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Inaugural-Dissertation

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Erlangung der philosophischen Doktorwürde.

Der Hohen Philosophischen Fakultät der UNIVERSITÄT BASEL vorgelegt von

WALTHER NUFER

aus Basel.

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Luzern

Buchdruckerei .]ıSchill 1905.

Genehmigt von der mathematisch-naturwissenschaftlichen Abteilung der philosophischen Fakultät auf Antrag der Herren Prof. Dr. F. Zschokke und Prof. Dr. Rud. Burckhardt.

Basel, den 23. Juni 1905.

Prof. Dr. Karl Von der Mühll, Dekan.

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Einleitung.

Vorliegende Arbeit stammt aus der zoologischen Anstalt der Universität Basel.

Im Laufe der letzten Jahrzehnte ist man mehr und mehr zur Einsicht gekommen, dass zur Durchführung eines rationellen Fischereibetriebes in offenen und geschlossenen Gewässern die möglichst genaue Kenntnis der Lebensbedingungen, unter denen die Fische existieren, als Grundlage unbedingt notwendig ist. Man hat deshalb auch den übrigen Wassertieren und den Wasser- pflanzen grössere Aufmerksamkeit geschenkt und begonnen, unsere schweizerischen Gewässer, namentlich die Seen, auch in geologischer, hydrographischer und physikalischer Hinsicht zu untersuchen. Zu den allseitig am genauesten erforschten Seen der Schweiz gehört unstreitig der Vierwaldstättersee. Seit einer Reihe von Jahren wird an der wissenschaftlichen Erforschung desselben gearbeitet, und heute ist die Untersuchung der meisten Spezialgebiete von ihren Autoren abgeschlossen.

Die vorliegende Arbeit soll uns über das Vorkommen, die Verbreitung und die Lebensweise der Fische des Vierwald- stättersees Aufschluss geben und uns mit ihren Parasiten be- kannt machen. Dieser Teil der Untersuchung des Vierwald- stättersees wurde mir durch die Vermittlung meines verehrten Lehrers, Herrn Prof. Dr. F.Zschokke, übertragen. Es ist mir eine angenehme Pflicht, der Kommission zur Untersuchung des Vier-

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waldstättersees hier meinen Dank auszusprechen, sowohl für das mir bewiesene Zutrauen, wie für die finanzielle Unterstützung, mit der sie mir die kostspielige Untersuchung ermöglichte.

Der Plan, nach welchem meine Arbeit ausgeführt wurde, ist folgender: Vorkommen, Verbreitung und Lebensweise der Fische des Vierwaldstättersees sind durch eigene Beobachtungen und an Hand von Mitteilungen möglichst genau festzustellen. Ferner handelt es sich darum, eine möglichst grosse Zahl aller im Vierwaldstättersee vorkommenden Fischarten aufihre Parasiten zu untersuchen, die gefundenen Resultate zusammenzustellen und faunistisch zu verwerten. Ungenügend bekannte Schmarotzer- formen müssen beschrieben werden; neue Parasitenwirte sind hervorzuheben, und die Schmarotzer mit der Ernährungsweise der Fische in Beziehung zu bringen; denn es ist bekannt, dass der ausserordentliche Formenreichtum der Parasiten in Fischen hauptsächlich auf die Verschiedenheit der Nährstoffe, die von den einzelnen Fischen bevorzugt werden, zurückzuführen ist.

Um das mir gesteckte Ziel auch nur einigermassen er- reichen zu können, bedurfte es eines sehr umfangreichen Materials. Ueber Vorkommen, Verbreitung und Lebensweise der Fische suchte ich mir Aufklärung zu verschaffen, indem ich einen Fragebogen anfertigte, der den Fischern des Sees zur Beant- wortung zugestellt wurde.

Herr Dr. H. Bachmann, Professor in Luzern, damals Präsi- dent der Konkordatskommission des Vierwaldstättersees, hatte die Freundlichkeit, ein Zirkular zu verfassen, das dem Fragebogen beigelegt wurde und die Fischer zur Zusendung von Fischen jeglicher Art aufforderte. Auf diese Weise wurde ich ziemlich reichlich mit Material versehen und auch von Fischern am See teilweise ausgefüllte Fragebogen liefen ein; aber weder das eine noch das andere genügte, um einen genauen Einblick in die Verhältnisse zu bekommen. Studien am See selbst waren somit unbedingt erforderlich. Zu fünf verschiedenen Malen hielt ich mich für kürzere oder längere Zeit am See auf, teils um das zur Untersuchung nötige Fischmaterial herbeizuschaffen, teils um die Fischerei kennen zu lernen und bei den Fischern Notizen über Vorkommen, Verbreitung und Lebensweise der Fische zu sammeln.

Es sei mir gestattet, Herrn Dr. Bachmann in Luzern und Herrn Fischereiaufseher Hofer in Vordermeggen hier meinen aufrichtigen Dank auszusprechen für die Freundlichkeit, mir den Verkehr mit den Fischern des Sees zu ermöglichen und mich durch gütige Mitteilungen zu unterstützen.

Vor allem spreche ich meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. F. Zschokke, meinen herzlichsten Dank aus für sein Interesse und die vielen freundlichen Unterstützungen, die er mir während der ganzen Dauer meiner Arbeit entgegenbrachte.

Zu besonderem Danke bin ich auch Herrn €. von Janicki verpflichtet, der in zuvorkommender Weise mich in die mikro- skopische Technik eingeführt und mir jederzeit sein vorzügliches Zeisssches Mikroskop, sowie sein Mikrotom zur Verfügung ge- stellt hat. Ferneren Dank schulde ich Herrn Dr. E. Riggenbach, der mich durch Ueberlassung italienischer Helminthenlitteratur unterstützt hat.

Auch allen Fischern, den Gebrüdern Hofer und J.Muggli in Vordermeggen, J. und €. Aufdermaur in Brunnen, Karl und Verekund Frank in Ennetbürgen, N. Nufer in Alpnachstad, A. Trutmann und Holzgang in Küssnacht, C. Müller in Hertenstein, Gebr. Ackermann in Stansstad, Nigg in Gersau, M. Näpfli in Schwibogen und R. Waldis in Weggis, die mich mit Fischmaterial und Mitteilungen bedacht haben, an dieser Stelle meinen besten Dank.

Zur Bestimmung der Fische verwendete ich Fatio, V., „Faune des vertebres de la Suisse“, Vol. IV und V. Die Bücher zur Bestimmung der Parasiten befinden sich im Litteratur- verzeichnis.

Im Folgenden seien die Methoden angemerkt, nach denen ich meine Präparate herstellte.

Die gefundenen Schmarotzer fixierte ich in 65—70 prozen- tigem Alkohol; die meisten derselben mussten zur Bestimmung und Untersuchung gefärbt und in Canadabalsam gebracht werden. Die Färbung geschah meistens mit Alauncochenille. Die Nematoden wurden ungefärbt, aber in Glycerin aufgehellt, in einer Glycerin-Gelatine aufbewahrt. Ein Teil der Präparate wurde in Paraffın eingebettet, mit dem Mikrotom geschnitten und nachher in Canadabalsam eingelegt, |

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Als Fixierungsflüssigkeit für eine diffuse Infiltration von Geweben durch Myxosporidien verwendete ich Gilsonsche Lösung, modifiziert nach Petrunkewitsch, als Färbungsmittel Haematoxylin; das Präparat wurde ebenfalls in Paraffın ein- gebettet, mit dem Mikrotom geschnitten und in Canadabalsam gelegt.

Eine Hodeninfektion von Coregonus wartmanni nobilis durch Myxosporidien wurde in Alkohol und Essigsäure nach Carnoy konserviert und in Haematoxylin gefärbt, hierauf in Paraffın eingebettet, mikretomiert und in Canadabalsam gelegt.

Alle Präparate wurden mit einem Mikroskop von Zeiss untersucht und die Zeichnungen mittelst eines Abbeschen Zeichenoculares angefertigt.

Vorarbeiten über eine biologische Behandlung der Fische des Vierwaldstättersees waren sozusagen nicht vorhanden. Cysats Beschreibung des Vierwaldstättersees (22), die aus dem 17. Jahr- hundert stammt, besitzt nur geringen wissenschaftlichen Wert und ist auch für die Praxis ohne Bedeutung. Wenige diesbezügliche Angaben waren in den „Gemälden“ der Kantone Luzern, Uri, Schwyz und Unterwalden (92, 81, 83, ı5) zu finden, ferner in den Arbeiten von von Balthasar, F., über „Historische, topo- graphische und ökonomische Merkwürdigkeiten des Kantons Luzern“ (2) und von Schinz „Beiträge zu einer Faunula des Urserentales in Hinsicht der Wirbeltiere* (99). Alle diese Bücher haben aber mehr oder weniger nur noch historische Bedeutung.

Der Aufgabe, einleitend eine geographische, hydrographische und physikalische Uebersicht des Vierwaldstättersees zu geben, fühle ich mich enthoben, indem ich auf die Arbeiten von G. Burckhardt (14) und von Surbeck (11) hinweise, wo die nötigen Angaben hierüber zu finden sind. — Gleich hier soll be- merkt werden, dass ich den Teil des Vierwaldstättersees oberhalb der beiden Nasen als inneren See, und den Teil unterhalb der beiden Nasen als äusseren See bezeichnen werde. Ausserdem mag den Angaben Burckhardts (14) beigefügt werden, dass die Winde, welche die Fischerei namentlich beeinflussen, nach Businger (15) folgende sind;

1. Der Föhn, der der Fischerei recht ungünstig ist; der Lopper, eine Art West- oder Abendwind, der von Alp- nach über die Rengg an dem Lopper vorbei auf den Trichter

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hinaustreibt; und

3. der Küssnachterbis, zu Ostern gleichsam periodisch, daher auch „Österbis“ genannt, der besonders im Frühling auf dem äusseren See herrscht.

Anschliessend sei auch erwähnt, dass der Wasserspiegel des Vierwaldstättersees in früheren Zeiten niedriger gelegen sein muss, denn Lusser (81) schreibt: „Bis zur Landzunge Meggen- horn war ehedem bei niedrigem Wasserstand dieser schöne Busen (Luzernerbucht) mehr Sumpf als See, weswegen auf der Felseninsel bei Meggenhorn, Alt-Staad genannt, eine Waren- niederlage gebaut war, deren Ruine noch sichtbar ist.“ Dass man aber schon damals bestrebt war, den Wasserstand des Sees zu heben, ist aus den Andeutungen Busingers (15) zu erblicken: „Im Acher bei der Seeenge, welche den Berg mit dem Riede von Stansstad verbindet, war eine Brücke. Einige alte Pfähle im Seegrunde daselbst mögen aus jenen Zeiten herrühren, wie denn auch bei Buochs und Beggenried und Stansstad immer noch Pallisaden im See bemerkt werden, bis die im Anfange des 18. Jahrhunderts in der Stadt Luzern errichtete Schwelle der Reuss das Wasser des ganzen Sees so hob, dass jetzt keine Spuren solcher alten Wasserwehranstalten mehr gefunden oder bemerkt werden können.“

Gehen wir in der Geschichte der faunistischen Bearbeitung von Seen zurück, so erfahren wir, dass die ersten drei Be- schreibungen von Schweizerseen im 17. Jahrhundert erschienen sind. Den Anfang machte 1603 der Mailänder P. Morigia mit einer Schilderung des Langensees; durch ihn angeregt, verfasste der Luzerner Stadtschreiber J. L. Cysat anno 1675 ein Werk über den Vierwaldstättersee. Ende der achtziger Jahre des Jahrhunderts beschrieb sodann der Zürcher Junker H.E. Escher den Zürichsee. Seither sind eine grosse Zahl von See- beschreibungen in der Schweiz entstanden, unter denen besonders diejenigen von Prof. Zschokke (117, 123) in Basel und Prof. Heuscher (44, 45, 46, 47) in Zürich hervorgehoben werden mögen.

Um die heutigen Fischereiverhältnisse am Vierwaldstätter- see verstehen zu können, ist eine Kenntnis der frühern Zu- stände unbedingt notwendig. Es gehört zwar nicht in den Rahmen dieser Arbeit, die Entwicklung der Fischerei im Vier- waldstättersee eingehend zu behandeln; deshalb soll die Ge- schichte der Fischerei nur in grossen Zügen skizziert werden. Wer sich dagegen genauer über dieselbe orientieren will, den verweise ich auf die „Geschichte der Fischerei in der Schweiz“ und die „Geschichte der Fischerei im Kanton Luzern“ von Dr. Th. von Liebenau (61, 62), wo wir des öftern Stellen be- gegnen, die sich direkt auf den Vierwaldstättersee beziehen.

Die Fischerei war neben der Jagd die erste Beschäftigung der Bewohner unseres Landes und wurde, den Nahrungsbedürf- nissen dieser Menschen entsprechend, nach Belieben ausgeübt. Mit dem Einzug der Römer in Helvetien (im Jahre 58 v. Chr.) begann eine neue ÄAera für die Fischerei; sie regelten durch Gesetzgebung die Fischereirechte und zwar in dem Sinne, dass kleinere Bäche, sowie die Ufer grösserer Flüsse und Seen Privateigentum, der offene Fluss und See dagegen Staatseigen- tum wurde. Einen weiteren Aufschwung nahm die Fischerei mit der Einführung des Christentums und der Gründung von Klöstern. Letztere verpachteten oft ihre Fischerrechte; so liess das Chorherrnstift Luzern seine Fischerrechte im Vierwaldstätter- see bei Merlischachen, Stans und auf dem Luzernersee vom ı3. Jahrhundert bis 1479 durch Fischer ausüben, welche eine Erblehengenossenschaft bildeten.

In Luzern gab es zwei Fischergesellschaften, die mit den Metzgern vom 15. bis 19. Jahrhundert ein gemeinsames Zunft- haus besassen: die Ballenherrn und die Rohrgesellen; erstere, auch Fischmeister genannt, betrieben die Fischerei als Sport, letztere als Gewerbe.

Den Reisenden war es gestattet, auf dem für die Schiff- fahrt freien Teile des Sees zu ihrem Lebensunterhalte Fische zu fangen.

Frühzeitig war man davon überzeugt, dass die Fischerei nur dann rationell betrieben werden könne, wenn die Besitzer der Fischerrechte und die Inhaber der Gerichtsbarkeit über die Seen und Flüsse grösserer Distrikte sich zu gemeinsamen Mass-

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regeln betreffend Handhabung der Polizei vereinbaren. Diesem Gefühle verdanken die sogen. Fischermeyen ihren Ursprung. Die Aufsichtsbeamten hatten den Fischfang zu kontrollieren, die Fischfeinde zu vertilgen und ganz besonders auf Fischfrevel zu fahnden. Ueberall wurden auch schon Bestimmungen fest- gestellt, die eine zu starke Verringerung des Fischbestandes zu vermeiden suchten.

Seit dem 14. Jahrhundert glaubte man am Vierwaldstätter- see den Fischreichtum dadurch heben zu können, dass man auf Laichplätzen oder sogen. „Stellinen“ fleissig Hafer streue. Wahr- scheinlich hoffte man, dadurch jene Planktontierchen in reicher Zahl erzeugen zu können, welche den Jungfischen zur Nahrung dienen.

Fischkrankheiten scheinen in älterer Zeit sehr selten be- obachtet worden zu sein, oder man hatte denselben nicht die Bedeutung beigemessen, wie dies heute der Fall ist. Doch deuten alte Volkssagen darauf hin, dass man schon in früher Zeit durch Segnungen den Fischreichtum zu erhalten und mehren suchte.

Zu Cysats Zeiten, zu Beginn des ı7. Jahrhunderts, muss sich der Vierwaldstättersee durch seinen grossen Fischreichtum vor allen andern Schweizerseen ausgezeichnet haben; denn Cysat schreibt: „Obwohl das Schweizerland mit gewaltig schönen und fischreichen Seen begabt ist, so wird doch allgemein dafür gehalten, dass dem Vierwaldstättersee an Üeberfluss an Fischen keiner vorgezogen werden kann.“ Allein dieser Fischreichtum des Sces sollte eine Schädigung erfahren, die heute noch zu fühlen ist. Im Jahre 1798 wurde die Fischerei als ein Feudal- recht proklamiert, bis zu Beginn des 19. Jahrhunderts in den meisten Kantonen wieder die alten Gesetze und Verordnungen Geltung bekamen. Aber eine unvernünftige Ausbeutung des Sees hatte bereits einem geordneten Fischereiwesen den Rang streitig gemacht. Die Fischer suchten sich gegenseitig zu über- vorteilen, indem sie zu den Fängen engmaschige Netze ver- wendeten und auf diese Weise stattliche Erträge erzielten, durch die aber der Fischbestand ganz erheblich geschädigt wurde. Dieser übertriebene Fang, Fischfrevel aller Art, Zerstörung der Laichplätze durch Ausfüllung und Korrektion der Ufer und der

allmählich sich ausdehnende Dampfschiffverkehr waren freilich nicht geeignet, den ohnehin gesunkenen Fischbestand zu heben, und so blieb es denn der Bundesverfassung von 1874 VOr- behalten, gesetzliche Bestimmungen zur Förderung der Fischerei in den öffentlichen Gewässern zu erlassen. Durch dieses vor- zügliche Gesetz und dessen Vollziehungsverordnungen ist dem Raubwesen ein Ende gemacht und der Fischereibetrieb geordnet worden. Von nicht zu unterschätzender Bedeutung war auch die Einsetzung des Konkordates über die Fischerei im Vier- waldstättersee, das sowohl die Interessen der Fischer berück- sichtigt, als auch die Hebung der Fischerei und des Fisch- bestandes im Auge behält. Ihm ist es gelungen, durch An- stellung von Aufsichtsbeamten und Erhebung hoher Bussen den Fischfrevel, der besonders zur Zeit des Baues der Gotthard- bahnlinie mit Dynamit krass betrieben wurde, auf ein Minimum herabzusetzen. Die engmaschigen Netze mussten durch weit- maschige ersetzt werden, und der Fang mit Netzen wurde zur Laichzeit der edleren Fischsorten verboten. Im inneren See ist deshalb die Netzfischerei stark zurückgegangen, da dort ein er- giebiger Ertrag nur zur Laichzeit der edleren Fische zu erwarten ist. Um so mehr ist aber das Fischen mit der Schleppangel aufgekommen, wodurch namentlich grosse Tiere weggefangen werden. Im äusseren See dagegen finden wir noch an jeder der verschiedenen Buchten einige Fischer, die kostbare Netze in grosser Zahl verwenden, daneben aber auch Angelfischerei betreiben.

Der Vierwaldstättersee besitzt gegenüber andern Gewässern den grossen Vorteil, durch keinerlei giftige Abwasser von Fabriken verunreinigt zu werden. Wir können deshalb trotz mannigfacher fischfeindlichen Einrichtungen, wie der intensive Dampfschiff- und Motorbootbetrieb und die immer weiter sich ausdehnende Ausbesserung der Ufer, heute wieder eine be- deutende Zunahme der Fische, besonders der Weissfische und Forellen, konstatieren. Diese Vermehrung des Fischbestandes ist hauptsächlich auf die zweckmässige Einführung der Schon- zeiten zurückzuführen, durch die den Fischen während ihrer Laichzeit die nötige Ruhe zu teil wird. Auch die künstliche Fischzucht hat sich ziemlich rasch verbreitet; so sind in der

Nähe des Sees verschiedene Brutanstalten eingerichtet worden, die alle das Bestreben haben, die junge Brut aufzuziehen und durch Masseneinsätze den Fischbestand des Sees zu vermehren; besonders gute Erfahrungen hat man mit der Aufzucht von Forellen gemacht. Im allgemeinen machen wir die Beobachtung, dass allerorts das Interesse und Verständnis für die Fischerei und deren Bedeutung gewachsen ist und festen Boden gefasst hat.

4

Vorkommen, Verbreitung und Lebensweise der Fische

des Vierwaldstättersces.

Die Fischfauna des Vierwaldstättersees setzt sich aus 30 verschiedenen Arten zusammen.

Teleostei — Knocheniische. A. Acanthopteri — Stachelflosser. I. Percosdae — Barsclıe. 1. Percafluviatilis L. Barsch, Egli'). II. Cottidae — Panzerwangen. 2. Cottus gobio L. Groppe. B. Anacanthini — Weichflosser. III. Gadozdee — Schellfische. 3. Lota vulgaris Cuv. (Juappe, Trüsche. C. Physostomi — Luftgangfische. IV. Cyprinidae — Karpfenartige. 4. Cyprinus carpio L. Karpfen. 5. Tinca vulgaris Cuv. Schleihe. 6. Barbus fluviatilis Agass. Barbe. 7. Gobio fluviatilis Cuv. Gründling, Chrüschlig. 8. Abramis brama L. Brachsmen. 9. Blecca bjoerkna L. Blicke, Bliengge. 10. Alburnuslucidus Heck. Laube,Laugeli, Wingere,Luonzli.

I) Den eigentlichen Fischnamen habe ich die landläufigen Bezeichnungen

beigefügt.

11: 12% 1% 14. Ei: TO, 172 18.

— 14 —

Alburnus bipunctatus L. Schneider, Aertzeli. Scardinius erythrophthalmus L. Rotfeder, Röteli. Leuciscus rutilus L. Rotauge, Schwal, Seehasel. Squalius cephalus L. Alet.

Squalius leuciscus L. Hasel, Reusshasel. Squalius agassizü Heck. Strömer, Aertzeli. Phoxinus laevis Agass. Ellritze, Bämmeli. Chondrostoma nasus L. Nase.

V. Acanthopsidess — Schmerlen.

IQ.

Cobitis barbatula L. Bartgrundel, Grundeli.

VI. Esoccedae — Hechte.

20.

Esox lucius L. Hecht.

VII. Muraenidae — Aale.

21.

Anguilla vulgarıs Flem. Aal.

VII. Salmonidae — Lachse.

22, 22. 2A. 25: 26. 272 28.

Coregonus wartmanni nobilıs Fat. Kdelfisch. Coregonus exiguus albellus Fat. Weissfisch. Coregonus schinzül helvetscus Fat. Balchen. Thymallus vulgaris Ag. Aesche.

Salmo salvelinus L. Riötel.

Trutta salar L. Salm, Lachs.

Trutta lacustris 1. Seeforelle, Grundforelle (fort- pflanzungsfähige Form), Schwebforelle oder Silber- forelle (sterile [unfruchtbare] Form).

Cyclostomata — Neunaugen.

IX. Petromyzon — Neunaugen, Lampreten.

29. Petromyszon fluviatilis L. Flussneunauge. 30. Petromyzon planer! Bl. Bachneunauge.

Nicht als einheimisch zu bezeichnen sind: 7rutta salar L. und Petromyson fluviatilis L., die nur zu Laichzwecken vom Meer ins Süsswasser hinaufsteigen. Der Aal, der im See heimisch ist, schlägt gerade den umgekehrten Weg ein, indem er zum Laichen ins Meer hinunter wandert.

Zu den oben angeführten 30 Fischarten gesellt sich noch

eine weitere Art, Coregonus maraena Bl., die Maraene, die an- fangs der achtziger Jahre aus Nord-Preussen künstlich in den See eingeführt worden ist.

Szlurus glanis L., der Wels, ist nach den Angaben Cysats (22) ein einziges Mal anno 1601 im Vierwaldstättersee gefangen, seither aber kein einziges Exemplar dieser Fischart beobachtet worden.

Vom biologischen Standpunkte aus können wir die Fische eines Sees nach drei verschiedenen Gesichtspunkten gruppieren: a) nach der Ernährungsweise, b) nach dem Aufenthalts- ort, c) nach den Laichzeiten und den Laichplätzen.

Wenn wir als Einteilungsprinzip die Ernährungsweise berücksichtigen, so müssen wir die Fische in zwei Abteilungen gruppieren, in Friedfische und Raubfische.

Die Friedfische ernähren sich von niederen, wirbellosen Tieren, wie Würmern, Mollusken, Crustaceen und Insekten, gelegentlich von Pflanzen, die sie teils in der Uferzone, teils im offenen Wasser, im Plankton des Sees antreffen. Als Raub- fische bezeichnen wir diejenigen Fische, die hauptsächlich Wirbel- tiere (Fische, vielleicht auch Amphibien und kleine Säugetiere) als Nahrung zu sich nehmen.

Diese beiden Kategorien dürfen aber nicht als scharf um- grenzt betrachtet werden; denn unter den Friedfischen gibt es einige Arten, wie der Aal und die Groppe, die gelegentlich auch Fleischnahrung nicht verschmähen. Bis zu einem gewissen Grade ist sogar jegliche Fischart, selbst die kleinste, mit mehr oder weniger räuberischen Eigenschaften behaftet; denn Fisch- eier und Jungbrut sind vor keiner Art erwachsener Fische sicher. Anderseits ist die Nahrung der Raubfische nicht ausschliesslich auf Fische und andere Wirbeltiere beschränkt, sondern häufig begnügen sie sich auch mit geringern, kleinern Nährtieren. Forelle und Rötel sind sogar grosse Liebhaber von Insekten- nahrung. Deshalb soll bei der Trennung in Friedfische und Raubfische die Hauptnahrung massgebend sein.

Friedfische: Raubfische: Groppe Blicke Barsch Karpfen Laube Trüsche Schleihe Schneider Alet Barbe Rotfeder Hecht Gründling Rotauge Rötel

Brachsmen Hasel Seeforelle

Friedfische: Raubfische: Strömer Edelfisch — Ellritze Weissfisch —

Nase Balchen — Bartgrundel Aesche Z— Aal Neunaugen =

Der Lachs nimmt in unsern Gewässern keine Nahrung auf.

Nur selten sind im See anzutreffen: die Schleihe, die Barbe, der Schneider, die Nase, die Bartgrundel, die Aesche, der Lachs und das Flussneunauge. Dennoch ist die Zahl der Friedfiische im Vierwaldstättersee eine recht bedeutende, was für die Entwicklung der edleren Fischsorten von grossem Vor- teil ist, da jene diesen als Futter dienen und dadurch zum Teil geringes Fischlleisch in wertvolles umgewandelt wird. Eine Ausnahme hievon machen die Coregonen, die auch zu den edleren Fischen zu zählen sind, sich aber sozusagen nur von Planktontierchen ernähren.

In der folgenden Uebersichtstabelle habe ich nebeneinander die häufigste Nahrung, die mehr zufällig aufgenommene Speise und die häufigsten Magen- und Darmparasiten der von mir untersuchten Fische des Vierwaldstättersees aufgeführt. Zu einer Beifügung der Hauptschmarotzer sehe ich mich deshalb veran- lasst, weil Nahrungsverhältnisse und Parasiten eines Wirtes in enger Beziehung zu einander stehen. Wie aus der gegebenen Tabelle zu entnehmen ist, besteht die Nahrung der Fische, ab- gesehen von Wirbeltieren, hauptsächlich aus Mollusken, Insekten, Crustaceen und Würmern, die in ungeheurer Menge unsere stehenden Gewässer bevölkern.

Die in der Nähe des Ufers, in der Zone der Wasser- pflanzen sich aufhaltenden Cypriniden ernähren sich vorwiegend von pflanzlichen Organismen, scheinen zum Teil aber auch Mollusken mit Vorliebe zu verzehren. Bei den Coregonen, den wichtigsten Friedfischen des Sees, die zufolge ihrer Ernährungs- weise ans offene Wasser gebunden sind, finden wir dagegen Magen und Darm beinahe nur mit Crustaceen des Planktons angefüllt; sozusagen jegliche übrige Nahrung wird von ihnen verschmäht. Der Rötel und die Forelle leben hauptsächlich von Fischen und Insekten und nur ganz selten von anderen

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Wassertieren; sie zeichnen sich deshalb, wie die Felchen, durch ihre typische Schmarotzerfauna aus. Weniger kritisch in der Wahl ihrer Nahrung sind der Barsch, die Groppe, die Trüsche und der Aal, indem bei ihnen alle niederen Wassertiere un- gefähr gleich stark vertreten sind. Neben ihrer Eigenschaft als Allesfresser muss die T[rüsche ausserdem als der grösste aller Laichfresser bezeichnet werden. Der einzige Räuber, der nur von Fischen sich ernährt und höchstens in seiner frühesten Jugendzeit mit kleinen Wassertierchen sich begnügt, ist der Hecht, der an jeden Fisch sich heranwagt, den er bewältigen kann; mit der Forelle soll er zwar heftige Kämpfe auszufechten haben. Bei seiner Gefrässigkeit geht er oft so weit, dass er sich selbst an jüngeren Exemplaren seiner Art vergreift.

Auch die Oberflächennahrung, d. h. die aus der Luft auf die Oberfläche fallenden oder von Zuflüssen herbeigeschwemmten lebenden oder toten Organismen, ist für die Fische von hervor- ragender Bedeutung. Den besten Beweis hiefür liefern die Darm- und Magenuntersuchungen der Forelle und des Rötels, bei denen oft Unmengen von Lufttieren ans Tageslicht gelangten. Dass für die Ernährung der Jungfische besonders das Plankton mit seinen tierischen und pflanzlichen Bestandteilen in Betracht kommt, steht ebenfalls ausser Zweifel.

Der verschiedenen Ernährungsweise der Fische entspricht die mannigfaltige, oft aber auch auf wenige Spezies beschränkte Zusammensetzung ihrer Parasitenfauna.

Von besonderem Interesse wäre eine Vergleichung der Nahrungsverhältnisse der Fische, wie sie im stehenden und fliessenden Wasser sich uns darbieten, ferner eine Feststellung der Unterschiede, die sich in der Ernährungsweise der Meer- und Süsswasserfische geltend machen. Hiezu fehlt aber noch das nötige Material; neuerdings ist man dagegen im Begriffe, dieser Richtung zoologischen Forschens mehr Beachtung ent- gegenzubringen. So mögen denn die wenigen, hierüber handeln- den Arbeiten Erwähnung finden und meine eigenen Beobach- tungen mit denselben in Beziehung gebracht werden.

Eine bemerkenswerte Beschreibung der Tierbevölkerung und zugleich der Fischnahrung in fliessenden Gewässern — Wasserläufe der Umgebung von Freudenstadt (Schwarzwald) —

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liefert uns Lampert (57)in seinem Vortrage „Ueber die Nahrung der Bachforelle und des Bachsaiblings“, worin er den grossen Unterschied in der Fischnahrung stehender Wasserbecken und fliessender Gewässer hervorhebt. Er tritt besonders dadurch stark hervor, dass Crustaceen und Mollusken in stehenden Gewässern in erster Linie vertreten sind, während sie einen bescheidenen Anteil an der Tierwelt der fliessenden Gewässer nehmen. Meinen Erfahrungen zufolge bestätigt sich dies auch für den Vierwaldstättersee, wo Crustaceen- und Mollusken- ernährung in überwiegender Mehrheit der Insektenernährung gegenüberstehen.

Auch Steuer (107) gibt uns in seiner Abhandlung „Ueber die Nahrung unserer Süsswasserfische“ einige wertvolle Bei- träge zur Kenntnis der Ernährungsweise unserer Fische. Er behauptet, dass Fische im allgemeinen wenig wählerisch seien und gerade mit der Nahrung vorlieb nehmen, welche am be- quemsten zu erlangen ist; ferner, dass alle Individuen, die zur selben Zeit und in demselben Wasser gefangen werden, an- nähernd denselben Mageninhalt aufweisen. Es stimmt dies zum Teil auch für die Fische des Vierwaldstättersees; denn ein Blick auf die Uebersichtstabelle von deren Nahrung zeigt uns, dass sie im stande sind, sich der gerade zur Verfügung stehenden Nahrung anzupassen, trotzdem ihnen eine Vorliebe für bestimmte Wassertiere nicht abgesprochen werden kann. Das sprechendste Beispiel hiefür ist wohl die Tatsache, dass ein Balchen, dessen Nahrung ehemals beinahe nur aus Crustaceen‘ des Planktons bestand, sich in der Gefangenschaft an eine vollständig andere Lebensweise gewöhnen konnte. Das Individuum war drei Monate lang in der Nähe des Ufers zwischen Wasserpflanzen in Gefangenschaft gehalten worden, und als ich dessen Darm öffnete, war derselbe dicht mit Mollusken, Insekten und pflanz- lichen Bestandteilen angefüllt.

Gewöhnlich wird die grössere Beute der kleinern vorge- zogen, und da von ein und derselben Spezies oft riesige Mengen verschlungen werden, so kann schon aus der Färbung des Mageninhaltes auf die Nahrung geschlossen werden; so war derjenige der Forelle und des Rötels von Mücken und Fliegen

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ganz schwarz, derjenige der Felchen vor lauter Crustaceen meist gelb bis rot gefärbt.

Vergleiche ich die Ernährungsweise meiner Cypriniden mit den Resultaten, die Steuer (107) bei dieser Fischfamilie im Donaugewässer und Zacharias (115) in den Plöner Gewässern gefunden haben, so macht sich der Unterschied geltend, dass im Vierwaldstättersee die betreffenden Fische sich ausser von pflanzlichen Bestandteilen hauptsächlich von Mollusken ernähren und Crustaceen und Insekten zur seltenen Nahrung gehören, während in den eben erwähnten Gewässern gerade das Gegen- teil der Fall ist.

Auch Schneider (101) hat es versucht, die Nahrungsver- hältnisse der Fische des Finnischen Meerbusens festzustellen; ausserdem hat er Vergleiche angestellt über die Zusammen- setzung der Nahrung eines Fisches, wenn derselbe im Meer- wasser, im Brackwasser und im Süsswasser seine Nahrung sucht. Er gelangt zu dem Schlusse, „dass die Nahrung der Meeresfische im Brackwasser einförmiger ist, als im Ozean, besonders des- halb, weil die meisten ursprünglichen Meeresfische die aus dem süssen Wasser stammenden Insekten und Mollusken ver- schmähen, während die Nahrung der Süsswasserfische, wenn wir von den Raubfischen absehen, in Brackwasser hauptsächlich aus Insekten, Crustaceen und Mollusken besteht. Die Nahrung der Cypriniden ist im Brackwasser mehr animalisch, im Süss- wasser mehr vegetabilisch“.

Bei den Fischen der Elbe (32) finden wir ähnliche Nahrungs- verhältnisse wie in der Donau und den Plöner Gewässern, indem auch hier Crustaceen- und Insektennahrung bei den Cypriniden neben der Pflanzennahrung vorwiegt und die Mollusken ganz in den Hintergrund treten; öfters sind auch Würmer bei ihnen angetroffen worden.

Die Einteilung der Fische nach ihrem Aufenthaltsorte lässt sich noch weniger scharf durchführen als diejenige nach der Ernährungsweise, sind doch alle Fische, ohne Ausnahme, genötigt, infolge ihrer Lebensweise den Standort mehr oder weniger zu wechseln. Die Wanderungen, welche sowohl in vertikaler wie horizontaler Richtung ausgeführt werden, dienen hauptsächlich zu Ernährungs- und Laichzwecken. Während erstere tagtäglich

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unternommen werden, gelangen letztere alljährlich nur einmal zur Ausführung. Dennoch gelingt es uns bis zu einem gewissen Grade, eine mehr oder weniger scharfe Grenze zu ziehen zwischen solchen Fischen, die das Ufer und die Halde beleben, und anderen, die mit Vorliebe die Tiefe aufsuchen, und dritten, die sich an das offene Wasser halten.

Diese Verteilung ist in allen grossen Randseen der Alpen ungefähr dieselbe; so treffen denn die für den Thunersee von Heuscher (46) aufgezeichneten Verhältnisse auch für den Vier- waldstättersee zu:

„Mit Ausnahme der Salmoniden, des Aales und der Trüsche bewohnen die ganz jungen Fische im Sommer mit Vorliebe seichte Uferstellen, wo sie wegen der geringen Wassertiefe vor grösseren Räubern sicher sind und vor kleinern sich unter oder zwischen Steinen und Wasserpflanzen einigermassen schützen können. Im Winter stehen die meisten Fische in der Regel tiefer als im Sommer. Die Grosszahl der Uferfische zieht sich während der kalten Jahreszeit auf die Halde zurück. Dauernd halten sich überhaupt nur wenige Arten am Uferrand; es sind dies die Groppe, die Ellritze, der Gründling und die Bartgrundel. Die grösseren Cyprinoiden und Barsche halten sich am häufigsten an tieferen Stellen der Halde auf, verbreiten sich aber im Sommer gelegentlich über den ganzen See und stehen nament- lich nachts nicht selten in Scharen dicht unter der Oberfläche, während sie im Winter bis in relativ grosse Tiefen gehen (60 m und darüber). Einzelne Haldenfische sind Schlammbewohner, d. h. sie halten sich entweder die meiste Zeit, oder doch vorüber- gehend im Schlamme verborgen, so das Bachneunauge (wenigstens bis zur Vollendung seiner Metamorphose), der Aal, der den Tag über meist in gebogenen Schlammröhren lebt und die Schleihe, die sich im Winter in den Schlamm vergräbt.

Grössere Tiefen als die Cyprinoiden bevorzugt der Rötel (Salmo salvelinus), und die Trüsche (Zofa vulgaris) scheut vor keiner Tiefe zurück, hält sich im Gegenteil im Februar (zur Laichzeit) vorwiegend in den grössten Tiefen auf.

Am konstantesten halten sich die Coregonen an ihr Wohngebiet. Sie leben pelagisch, im offenen Wasser, in der Zentralzone des Sees. Eine Ausnahme machen sie nur in der

Laichzeit, während welcher sie an das Ülfer oder auf den Grund gehen.“

Auch der erwachsene Hecht und die Schwebforelle sind Bewohner des offenen Wassers; die Grundforelle hält sich da- gegen an die tiefsten Stellen des Sees.

Genauer als nach dem Aufenthaltsorte können wir die Fische nach der Laichzeit gruppieren, indem wir sie in Winter- laicher und Sommerlaicher trennen. FErstere, zu denen die Salmoniden (mit Ausnahme der Aesche) und die Trüsche zu zählen sind, besorgen ihr Laichgeschäft während der kalten Jahreszeit, letztere legen ihre Eier während den warmen Monaten des Jahres (Mai, Juni) nieder. Zu diesen gehören sämtliche Cypriniden, sowie der Barsch, die Groppe, der Hecht, das Neun- auge und die Aesche. Genau genommen, bilden der Hasel (Squalius leuciscus), der Hecht (Esor /ucius) und die Aesche (Thymallus vulgarıs) den Uebergang zwischen Winter- und Sommerlaichern, und können deshalb als Frühjahrslaicher (März, April) bezeichnet werden. Der Edelfisch (Coregonus wart- mannt nobilis), der im August seine Eier ablegt, bildet den Uebergang zwischen Sommer- und Winterlaichern.

Die Sommerlaicher wählen ihre Laichplätze in der Nähe des Ufers, wo die Eier in dem durchwärmten Wasser rasch ausgebrütet werden; der Barsch sucht meist die Halde auf; die Winterlaicher bevorzugen die Tiefe, wo das Wasser während des ganzen Jahres dieselbe Temperatur beibehält. Eine Aus- nahme hievon macht der Balchen, der seine Eier an steinigen Ufern in ganz geringen Tiefen ablegt. Forelle, Aesche, Nase und Neunauge verlassen zum Laichen den See und gehen in die Zuflüsse; der Aal wandert ins Meer.

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Perca fluviatilis

Gottus gobio Lota vulgaris

Cyprinus carpio Tinca vulgaris

Barbus fiuviatilis

| Gobio fluviatilis

Abramis brama

Blicea bjoerkna Alburnus lueidus

Alburnus bipunetatus Scardinius erythrophthalmus Leueiscus rutilus

Squalius cephalus

Sqnalius leueiscus Squalius agassizii

' Phoxinus laevis

Chondrostoma nasus

Cobitis barbatula

Esox lueius

Anguilla vulgaris Coregonus wartmanni nobilis

Goregonus exiguus albellus

Coregonus sehinzii helveticus

Thymallus vulgaris Salmo salvelinus

Trutta salar Trutta lacustris

Petromyzon fluviatilis Petromyzon planeri

Tabelle der Laichzeiten und Laichplätze.

Laichzeit

Ende März, April, Mai, Juni

Mai Januar, Februar, März, April

Mai, Juni

Mai, Juni

Juni Juni

Mai, Juni

Mai, Juni

Mai, Juni

Mai, Juni

Ende April, Mai April, Anfangs Mai Mai, Juni

Mitte März bis Anfang April April, Mai

Ende April, Mai

Mai

April, Mai

Ende März, April, Mai

Juli, August, September, Oktober

Oktober, November, Dezember

Ende November und anfangs Dezember

März, April

November

November, Dezember Ende September, Oktober, November

März— April ? April, Maj

Laichplatz

An der Halde in Stauden, 1—6 m, selten Io m tief

Steinige Ufer

Auf dem Grunde (Schlammboden), | an den tiefsten Stellen des Sees,

Im Schilf und in Gräben

In der Nähe des Ufers, im Schilf und auf Schlammboden |

Auf Steinen |

Auf kiesigem Boden beim Ufer

Im Schilf, in Gräben, zwischen Wasserpflanzen, ca. 50 cm tief |

Im Schilf |

Auf kiesigem Boden beim Ufer

Auf Steinen im fliessenden Wasser |

Im Schilf, in geringer Tiefe

Im Schilf

Auf kiesigem Boden, in geringer Tiefe

Auf Steinen bei Bachmündungen |

Im Schilf

An kiesigen Stellen beim Ufer

In den Zuflüssen (Reuss etc.)

Auf Sand, zwischen Steinen

Im Schilf und in Gräben

Wandert ins Meer

Im inneren See, an den tiefsten Stellen (100-200 m), auf sauberem Grien und Schlamm- boden, wo Bäche in den See fliessen (bei Buochs, Becken-| ried, Gersau) |

Auf Höhenzügen in der Tiefe und auf dem Grien in der Tiefe vor 3jachmündungen, namentlich | im inneren See |

An steinigen Ufern, 30 cm bis) I m tief |

In Bächen und Flüssen

Auf Grien vor Bachmündungen, in grossen Tiefen

Auf Steinen in Flüssen

Grundforelle auf Grien, haupt- sächlich in den grösseren Zu- flüssen des Sees (Reuss, Muota, Engelberger Aa, Sarner Aa)

SchwebforelleaufGrien, haupt- sächlich in den kleinen Bächen und teilweise im See selbst

Zwischen Steinen nahe am Ufer

In Bächen

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Eine Beschreibung der einzelnen Fischarten werde ich übergehen und mich auf ihre biologischen Merkmale beschränken.

Perca fluviatilis L. — Der Barsch.

Der Barsch, von den Fischern meist „Egli“ genannt, ist im Vierwaldstättersee ziemlich häufig anzutreffen. Er hält sich hauptsächlich in der Nähe des Ufers und an der Halde in der Umgebung von Wasserpflanzen auf; denn da ist er sicher, unter den in Menge hier sich tummelnden kleinen Fischchen reich- liche Nahrung zu finden. Aus demselben Grunde sucht er nicht ungern diejenigen Stellen auf, wo kleine Bäche dem See alle möglichen Organismen zuführen, durch die die kleinen Cypriniden herbeigelockt werden. Auch auf Höhenzügen im See, z. B. auf dem kleinen St. Niklausenberg, sind viele Egli in Begleitung von Haseln beobachtet worden. Es ist aber auch erwiesen, dass grössere und kleinere Wanderungen zum Nahrungs- erwerb von ihnen unternommen werden, indem man sie schon scharenweise, ähnlich wie die Brachsmen, auf ihren Zügen an- getroffen hat. Die Exemplare, die gewöhnlich gefangen werden, sind klein; etwa fünf bis sechs solcher Tiere wägen zusammen ein Pfund; 300—400 g schwere bilden auch noch keine Selten- heit; zweipfündige sind dagegen schon recht spärlich; nach Fatio (26) soll er im Maximum ein Gewicht von 5'/: Pfund er- reichen. Die kleinen Barsche werden meist dem Ufer nach mittelst Stellnetzen gefangen, grössere dagegen gehen in die Grundnetze und werden Ende Frühjahr und im Sommer im Zuggarn aufgezogen. Mit grossem Erfolge wird auch die Schleppangel oder „Schleike“ zum Fange verwendet, indem namentlich grössere Barsche an ihr anbeissen. In grösserer oder kleinerer Zahl kann er das ganze Jahr hindurch erbeutet werden; die Hauptfangzeiten fallen hingegen in die Frühjahrs- und Sommermonate. Mit Eintritt des Winters zieht der Barsch mehr der Tiefe zu; aber schon Ende März erscheint er wieder an der Halde. Zum Laichen geht er auf Stellen von 1—6, selten 10 m Tiefe und streift den Rogen in Form von Schnüren mit Vorliebe an Stauden und Gestrüpp, welches auf dem See- boden sich vorfindet, und nur selten an Schilf und andere

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Wasserpflanzen. Das Laichgeschäft besorgt er während der Monate April und Mai, manchmal schon früher, manchmal auch später, je nachdem die Witterung es erlaubt. Zu dieser Zeit wäre der Fang am erträglichsten, wenn nicht der ganze Mai als Schonzeit bezeichnet worden wäre, damit der Barsch und die andern Sommerlaicher ungestört ihr Fortpflanzungsgeschäft verrichten können. Die ältern Fischer errichteten ihnen jeweilen im Frühjahr zahlreiche künstliche Laichstellen durch Herstellung von Fachen mittelst Tannästen, die ich auch heute noch da und dort in Anwendung fand. Sie werden zwar meist nicht der Barsche wegen, sondern zum Hechtfange eingerichtet. Die Tannäste schützen den Laich nicht nur vor dem starken Wellen- schlag, sie sichern ihn auch gegen Raubfische. Leider werden derartige Schutzmassregeln für die junge Brut heute von den meisten Fischern, mit wenigen Ausnahmen, vernachlässigt. Es wäre ratsam, in Zukunft diesen Fischen bei ihrem Laichgeschäft durch Einstecken von Tannästen in den Seeboden mehr be- hülflich zu sein; denn der See ist wohl im stande, noch eine grössere Zahl derselben zu ernähren.

Die Nahrung des Barsches setzt sich hauptsächlich aus kleinen Fischchen, wie Groppen, Wingern, Bämmeli, Chrüschlig und Grundeli zusammen; auch Hasel fallen ihm zur Beute und selbst junge Forellen werden von grösseren Exemplaren über- wältigt. Aber auch er hat seine Feinde, indem er von Hechten, grossen Forellen und Trüschen unablässig verfolgt wird. Des- halb werden gelegentlich kleine Barsche als Lockmittel an Hechtschnüren verwendet.

Alle Jahre macht man Ende März und Anfang April bei der Achereggbrücke (zwischen Hergiswilerbecken und Alp- nachersee) die Beobachtung, dass eine grosse Menge von Barschen trommelsüchtig wird, eine Eigenschaft, die wir sonst nur bei Fischen kennen, die aus grossen Tiefen heraufgezogen werden. Bezeichnend ist es, dass, wenn die Sarner Aa zur Zeit der Schneeschmelze ihre trüben Fluten dem Alpnachersee zuführt, gerade bei diesem engen Durchgange zwischen Lopper- berg und Stansstad, wo das trübe Wasser des hintern Sees plötzlich mit dem klaren des vordern sich vereinigt, die Fische von dieser Krankheit, dem sogen. „Blast“ befallen werden.

zii. ON

Cottus gobio L. — Die Groppe.

Die Groppe, die ı5 cm lang werden kann, ist in allen Teilen des Vierwaldstättersees zu finden. Sie lebt unter Steinen am Ufer und besitzt, ihrer Lebensweise entsprechend, einen von oben nach unten abgeplatteten Kopf. Besonders gerne stellt sie sich da ein, wo andere Fische ihre Eier an Steine des Ufers angeklebt haben. Sehr oft treffen wir diesen Stachel- flosser in kleinen Bächen, die in den See sich ergiessen; ausser- dem ist er schon in Tiefen bis zu SO m in Trüschenbehren ge- fangen worden. Die Groppe laicht im Mai am Ufer unter Steinen und hängt die Eier an die Unterseite des Steines, der die Laichgrube bedeckt. Kleine Fischchen, Fischlaich, Crustaceen und Insekten bilden deren gewöhnliche Nahrung; auch Neun- augen sucht sie zu verschlingen, erstickt aber meistens hiebei, da ihr diese Beute zu gross ist. Der Nutzen der Groppe ist gering; deshalb wird sie auch wenig geachtet und findet nur als Köderfisch beim Trüschenfang etwelche Verwendung.

Die Groppe zeichnet sich aus durch grosse Variabilität ihrer Körpergestalt und ihres Aussehens; so konnte ich bei Küssnacht zwei verschiedene Formen derselben beobachten, die von den Fischern als „Tätschgroppen“ und „Spitzgroppen“ be- zeichnet werden. Erstere sind die gewöhnlichen und leicht er- kenntlich an dem breitgequetschten Kopfe, letztere besitzen dagegen einen schmalen, nach vorne zugespitzten Kopf und übertreffen die gewöhnlichen Groppen an Behendigkeit.

Lota vulgaris Cuv. — Die Trüsche.

Die Trüsche ist in allen Becken des Vierwaldstättersees mehr oder weniger zahlreich vorhanden; vor allem liebt sie die grossen liefen und findet sich wohl deshalb in geringster Zahl im Alpnachersee. Vor einiger Zeit ist im Laufe eines ganzen Jahres dort kein einziges Exemplar gefangen worden. In den 70er Jahren waren die Trüschen stark zurückgegangen, scheinen jedoch wieder in Zunahme begriffen zu sein, trotzdem für sie, wegen ihrer räuberischen Lebensweise, keine Schonzeit eingesetzt wurde und zu deren Fang von den Fischern Trüschenbehren (Reusen) von beliebiger Maschenweite verwendet werden dürfen.

Die Trüsche gehört zu den grössten Räubern des süssen Wassers. Bei ihrer Gefrässigkeit ist sie keineswegs wählerisch; Mollusken, Insekten, Crustaceen und Würmer verzehrt sie in ungeheuren Mengen, was ihr hoch angerechnet werden müsste, wenn sie sich mit Ausnutzung dieser Boden- und Plankton- nahrung begnügen würde. Ihre Haupttätigkeit besteht aber darin, den laichenden Fischen, namentlich edleren Fischsorten, wie Rötel und Felchen, auf ihre Laichplätze nachzuziehen, um deren Eier haufenweise zu vertilgen; schon öfters ist sie auch in Bächen beobachtet worden, wohin sie den Forellen zur Laich- zeit gefolgt war. Ueberdies greift sie selbst Fische an, und ist im stande, solche vom eigenen Gewichte zu verdauen. Dass der Fischbestand des Sees durch einen derartigen Räuber ganz erheblich geschädigt wird, muss jedermann einleuchten; eine energische Verfolgung der Trüsche kann deshalb nur von Nutzen sein.

Trotzdem ihr Fleisch als schmackhaft gilt, ist es unter der Bevölkerung nur wenig beliebt. Die Trüschenleber soll sogar zu den Leckerbissen gezählt werden, ist aber in den meisten Fällen derart mit Parasitencysten vollgespickt, dass sie gänzlich ungeniessbar wird. Das durchschnittliche Gewicht der Trüsche beträgt '/ bis ı kg; es sind aber schon 3 kg und 4 kg schwere Tiere erbeutet worden. Gegen ihre Feinde, die sich auf Hecht und Forelle beschränken, schützt sie ihre Lebensweise im Dunkeln, auf dem Grunde und unter den Steinen.

Für gewöhnlich hält sich die Trüsche an der Halde und in der Tiefe auf; in relativ niedrigen Wasserbecken, wie Alp- nachersee und Küssnachterbecken, sucht sie die Mulden des Seebodens auf. Selbstverständlich wäblt sie auch Bach- mündungen zu ihrem Aufenthaltsorte; denn hier findet sie die günstigste Gelegenheit, ihren räuberischen Gelüsten nachzu- kommen, indem hier viele Fische ihre Eier abzulegen pflegen und die Bäche eine Menge niederer Tiere mit sich führen. Ihr Laichgeschäft vollzieht die Trüsche nur auf Schlammboden in den grössten «Tiefen des Sees. Im äusseren See fällt ihre Laichzeit in die Monate Februar und März, manchmal noch in den April; im inneren See laicht sie schon früher, im Januar und Februar in Tiefen von 150—200 m.

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Die Trüsche wird während des ganzen Jahres, namentlich aber zur Laichzeit gefangen, teils mit der Angel an der Grund- schnur, teils mit kleinen Reusen (Trüschenbehren), die in grosser Zahl (150—200) an einem langen starken Seile auf den Boden des Sees versenkt und nach Verfluss mehrerer Tage empor- gehoben werden. Die Trüsche kriecht gerne in die Behren hinein, um ihre Eier an den Schnüren abzustreifen. Mitunter hat sie sich auch schon in die Weissfischnetze verwickelt. Im innern See wird der Fang mit Behren nicht mehr häufig aus- geführt, während derselbe im äussern See noch allgemein üblich ist. Während der Sommermonate kommen die Trüschen auf ihren Raubzügen oft in die Nähe des Ufers, weil sie hier eine reiche Beuteauswahl vorfinden, und werden dann häufig mit Setzangelschnüren gefangen. Als Köder werden Groppen, Würmer, kleine wertlose Fischehen und manchmal auch Weiss- fische verwendet. Ergiebige Trüschensätze befinden sich haupt- sächlich bei Matt am Bürgenstock, bei St. Niklausen und zwischen Hasli und der Station Kehrsiten.

In Gefangenschaft wird die Irüsche fast immer von Sapro- legnien befallen, die einen schimmelartigen Ueberzug bilden und die ganze Körperoberfläche überwuchern, so dass die Tiere zu Grunde gehen. Diese Erscheinung ist in den meisten Fällen auf eine Schwächung oder Verletzung eines Organes und auf den Mangel an frischem Wasser zurückzuführen.

Cyprinus carpio L. -—- Der Karpfen.

Der Karpfen hält sich hauptsächlich an die mit Schilf be- wachsenen Stellen des Ufers. Wir finden ihn deshalb am häufigsten bei Alpnachstad, Stansstad und vor allem in der Horwer Bucht bei Winkel; weniger häufig zeigt er sich in der Luzerner Bucht und in den Schilfbeständen bei Brunnen und Flüelen, und ist an allen andern Stellen des Sees ein selten gesehener Grast.

Die Exemplare, die gewöhnlich gefangen werden, besitzen ein Gewicht von 3 bis 4 kg; da man kleinere nur ganz selten zu sehen bekommt, so ist es mit Schwierigkeiten verbunden, Näheres über deren Standort und ihre Lebensgewohnheiten zu

erfahren. Dennoch gelang es mir, während des Monats Februar in den Besitz von mehreren 8 bis ır cm langen Individuen zu kommen, die in der Nähe des Üfers im Schlamme sich ver- borgen hielten. 8 bis 9 kg schwere Tiere sind die grössten und schwersten, die schon gefangen worden sind.

Besonders viele Karpfen wurden während des Jahres 1875 gefangen; nachher machte sich ein starker Rückgang derselben bemerkbar, und erst in letzter Zeit haben sie sich, dank dem strikten Innehalten der Schonzeit, wieder vermehren können.

Der Ertrag an Karpfen ist nur während der Laichzeit ein nennenswerter, wenn sie im Schilfe nahe am Ufer erscheinen und sich, ähnlich wie die Hechte, in die Gräben hinein begeben, um nur wenige Centimeter unter dem Wasser ihren Laich ab- zulegen. Gewöhnlich kommen sie aber nicht allein, sondern in Begleitung von ganzen Brachsmenschwärmen, die ebenfalls ihr Laichgeschäft verrichten wollen. Die Laichzeit des Karpfen fällt in den Monat Mai, wird bei ungünstiger Witterung dagegen bis in den Juni verschoben, und ist nicht zuletzt vom Wasser- stande des Sees abhängig. Die Brachsmen laichen in der Regel etwas früher als der Karpfen. Die Fischer fangen ihn des Nachts beim Zünden im Schilfe mit dem Stellnetz und dem Feumer.

Tinca vulgaris Cuv. — Die Schleihe.

Wie der Karpfen, so bevorzugt auch die Schleihe die mit Schilf reichlich versehenen Abschnitte des Sees bei Alpnach- stad, Stansstad, in der Horwer Bucht, bei Küssnacht, Brunnen, Flüelen-Seedorf und bei Buochs; nur ausnahmsweise wird sie dagegen an steinigen Ufern beobachtet. In früheren Zeiten war die Schleihe zahlreicher als heute anzutreffen; der Grund hiefür liegt zum Teil in dem Umstande, dass früher in den dem See umliegenden Weihern — ich denke an die Weiher bei Vordermeggen — die Tiere gross gezogen und dann im See ausgesetzt wurden, während heute diese Weiher zu Streuland umgewandelt worden sind und die Schleihen keine besondere Pflege mehr geniessen. Glücklicherweise ist vom 15. April bis Ende Mai der Gebrauch aller Netze und Garne verboten, so dass die Schleihen in Ruhe verlaichen können. Da sie aber

gleichzeitig mit dem Hecht die schilfreichen Uferstrecken auf- suchen, laufen sie Gefahr, dem gefrässigen Räuber zur Beute zu fallen. Die Schleihe laicht je nach der Witterung im Mai oder im Juni im Schilf in der Nähe des UÜfers, und erreicht ein Gewicht von ı bis ı!/z Pfund.

Barbus fluviatilis Agass. — Die Barbe.

Die Barbe ist ein echter Bewohner des fliessenden Wassers und wird deshalb nur gelegentlich in der Luzerner Bucht, wohin sie aus der Reuss zufällig einwandert, gefangen. Sie laicht auf Steinen in Flüssen während des Monats Juni.

Gobio fluviatilis Cuv. — Der Gründling.

Der Gründling, von den Fischern auch „Chrüschlig“ ge- nannt, ist ein kleines, wenige Centimeter langes Uferfischchen, das einzig als Köder etwelche Bedeutung hat. Mit Vorliebe hält es sich scharenweise bei Bachmündungen auf und laicht im Juni auf kiesigem Boden beim Ufer.

Abramis bramä L. — Der Brachsmen.

Der Brachsmen ist der eigentliche Herdenfisch, da er stets in grossen Scharen an der Halde hin und herzieht. Dessen Aufenthaltsort wird vom Wasserstande des Sees wesentlich be- einflusst; tritt z. B. Regenwetter ein, so steigt der See und die Brachsmen nähern sich dem Ufer, fällt derselbe dagegen, so ziehen sich diese Fische gegen die Tiefe zurück. Man trifft ihn in allen Teilen des Vierwaldstättersees, jedoch zieht er die mit Schilf bewachsenen Ufergebiete den steinigen und ab- schüssigen Uferpartien vor. Besonders gerne hält er sich des Nachts im Schilfe auf. Durchschnittlich wird der Brachsmen 35 bis 5o cm lang und ı'/s bis 2 Pfund schwer; nur ausnahms- weise kann er ein Gewicht von 2 bis 2!» kg erreichen.

Die Laichzeit fällt in die zweite Hälfte des Monats Mai; oft wird sie aber bis in den Juni verschoben, da die Brachsmen gewöhnlich den Zeitpunkt abwarten, bis der See steigt. Zum Laichen schwimmen sie oft so weit ins Schilf und in die Gräben hinein, dass sie mit dem Rücken die Wasseroberfläche berühren.

Hier werden die Eier auf ganz seichten Stellen zwischen Wasser- pflanzen abgelegt. Der Bezug der Laichplätze geschieht meist in grossen Scharen, und binnen 4—6 Tagen ist das ganze Brut- geschäft beendigt. Häufig stellen sich nun Vögel, namentlich Wildenten ein, die ungehindert grosse Massen von Eiern ver- tilgen können, da um diese Zeit das Schiessen derselben ver- boten ist. Dann kommt es auch vor, dass der Wasserspiegel sinkt, bevor die kleinen Fischchen ausgeschlüpft sind und der Laich auf dem trockenen Boden zu Grunde geht.

Am ergiebigsten wäre der Fang der Brachsmen im Mai, wenn nicht die gesetzliche Schonzeit sie in diesem Monat schützen würde. Somit beschränkt sich derselbe auf die Sommer- monate, während welcher sie teils mit dem Zuggarn, teils mit Stellnetzen gefangen werden. Letztere werden des Nachts um die Schilfplätze gesetzt und die Fische in dieselben hinein- getrieben. Da die Brachsmen stets in grossen Scharen ziehen, werden sie oft zentnerweise erbeutet; besonders grosse Fänge sind in dem immer etwas trüben Alpnachersee zu verzeichnen.

Bliecca bjoerkna L. — Die Blicke.

Die Blicke, auch „Bliengge* genannt, ist in ihrer äussern Körpergestalt dem Brachsmen sehr ähnlich, erreicht aber niemals die Bedeutung wie jener, da ihr Gewicht stets gering bleibt und ihr Fleisch nicht geschätzt wird. Als Nährtier für Raub- fische spielt sie dagegen eine bedeutende Rolle. Ihren Aufent- haltsort teilt sie mit dem Brachsmen, und laicht ebenlalls Ende Mai oder anfangs Juni an schilfigen UÜferstellen.

Alburnus lueidus Heck. — Die Laube.

Die Laube, am Vierwaldstättersee „Laugele, Wingere und Luonzli“ genannt, ist ein im See weit verbreitetes Üferfischchen, das seiner Häufigkeit wegen ein wichtiges Nährtier für Raub- fische bildet. Mit seinen silberglänzenden Flanken, die unter Wasser weithin leuchten, leistet es als Lockmittel für Hecht, Forelle, Alet, Aal und Egli vorzügliche Dienste. Bei schönem Wetter schwimmen die etwa ı0 cm langen Fischchen scharen- weise an der Oberfläche des Wassers und halten sich mit Vor-

liebe in der Nähe von Dampfschiffbrücken und Bachmündungen auf. Die Laube laicht im Mai und Juni auf kiesigem oder sandigem Boden beim Ufer.

Alburnus bipunctatus L. — Der Schneider.

Der Schneider, auch „Aertzeli* genannt, ist hauptsächlich ein Bewohner fliessender Gewässer, wird aber gelegentlich auch im See beobachtet. In der Reuss bei Luzern ist er sehr zahl- reich vorhanden und wandert von dort aus in den See, ungefähr bis zu den Dampfschiffwerften am linken Ufer der Luzerner- bucht. Gewöhnlich hält sich der Schneider an den Boden der (rewässer, laicht im Mai und Juni auf Steinen in fliessendem Wasser und besitzt höchstens als Futterfisch einige Bedeutung.

Scardinius erythrophthalmus L. — Die Rotfeder.

Die Rotfeder, am Vierwaldstättersee als „Röteli“ oder „Röttele* bezeichnet, hält sich in Schilfgegenden auf und kann ein Gewicht von 500— 750g erreichen. Ihres geringen Fleisches wegen wird kein besonderer Fang auf sie ausgeübt; sie geht zwar oft in die Reusen, die den Hechten gestellt werden. Die Eier legt die Rottele im Mai, manchmal schon Ende April im Schilf in geringer Tiefe nieder.

Leueiscus rutilus L. — Das Rotauge oder der Seehasel.

Die Bezeichnung „Hasel“* wird von den Fischern des Vierwaldstättersees für zwei verschiedene Fischspezies an- gewendet; dennoch unterscheiden sie zwei Formen, nämlich „Seehasel“ und „Reusshasel“. Der Seehasel, am Küssnachter- see auch „Schwemmhasel“ genannt, ist Zexezscus rutzlus L., der andernorts auch „Schwal“ geheissen wird; der Reusshasel ent- spricht dagegen dem für gewöhnlich als „Hasel“ bezeichneten Fische Sgualzus leucıscus 1.

Der Seehasel erfreut sich im Vierwaldstättersee grosser Verbreitung und ist bedeutend häufiger als sein naher Ver- wandter, der Reusshasel, anzutreffen. Während des ganzen Jahres wird er in grosser Zahl gefangen; sein Fleisch ist aber sehr gering, so dass er als Nutzfisch nur untergeordnete Bedeutung

besitzt, als Nährfisch für die grossen Räuber dagegen gute Dienste leistet. Mit Vorliebe hält sich der Seehasel auf dem Grunde auf, wo er seine Nahrung findet, und wird deshalb meistens in den Weissfischnetzen gefangen. Namentlich während der Laichzeit ist dessen Fang mittelst Netzen und Reusen ein recht ergiebiger. Sie fällt in die zweite Hälfte des Monats April oder in die ersten Tage des Mai. In kurzer Zeit verlaicht der Seehasel an denselben Orten wie der Hecht, an seichten Stellen des Ufers, die mit Schilf bewachsen sind. Hier zwängt er sich zwischen den dicht stehenden Halmen hindurch, um durch die seitliche Reibung sich der Geschlechtsprodukte zu entledigen, oder streift seine Eier auch an die aus T'annenästen künstlich errichteten Fache. Er wird ungefähr 20 cm lang und 200 g schwer.

Squalius cephalus L. — Der Alet.

Der Alet ist derjenige unter den Karpfenfischen, der am meisten räuberische Eigenschaften besitzt und als Laich- und Fischräuber ungeheuren Schaden stiftet. Er folgt den meisten Uferlaichern auf ihre Laichplätze und beraubt sie ihrer jungen Brut oder vergreift sich selbst an den Fischen. Im äussern See ist er nur an wenigen Stellen, im Küssnachterbecken und bei den Ufern von Stansstad und Alpnachstad zu beobachten; während er im innern See häufiger anzutreffen ist. Gesellig lebend, hält er sich zwischen Steinen der Ufermauern oder unter Balken versteckt und muss beim Fange aus seinen Schlupf- winkeln hervorgetrieben werden. Nach Aussage der Fischer ist der Alet einer der schädlichsten Fische und verdiente, aus- gerottet zu werden, da er als Nutzfisch nur geringe Bedeutung besitzt. Am ergiebigsten ist dessen Fang im Sommer bei trübem Wasser, weil er dann in die Netze, mit welchen seine Verstecke umstellt werden, hineingejagt werden kann. Er geht auch an die Angel, an der als Köder Kirschen, Würmer und tote Groppen zur Verwendung gelangen. Ausserdem wird er oft in Hechtreusen gefangen; ich war selbst Augenzeuge, wie Ende März bei Küssnacht zwei Tage hintereinander grosse, über 5o cm lange Alet auf diese Weise erwischt wurden. Er

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erreicht ein Gewicht von ı—2 kg. Die Laichzeit fällt in den Monat Juni; bei günstiger Witterung dagegen kann dieselbe schon Ende Mai eintreten. Die Laichabgabe wird auf kiesigem Boden in geringer Tiefe vorgenommen.

Squalius leueiseus L. — Der Hasel.

Der Reusshasel, im Alpnachersee als „Rieshasel“ bezeichnet, wird nur während dessen Laichzeit beobachtet und gefangen. Wo er sich die übrige Zeit des Jahres aufhält, ist unbestimmt; selbst von den Fischern konnte ich nichts über dessen Lebens- weise erfahren. Sehr wahrscheinlich sucht er nach beendetem Brutgeschäft die tiefer gelegenen Stellen der Halde auf. Zum Laichen kommt der Hasel in der zweiten Hälfte des März oder anfangs April — je nach den Witterungsverhältnissen früher oder später — vor die Bachmündungen und zum Teil auch ein Stück weit in die Bäche hinein, wo er auf kiesigem Boden in geringer Tiefe seine Eier ablegt. Wenn er dem Ufer sich nähert, machen wir am frühen Morgen und bei Sonnenunter- gang die Beobachtung, dass er nahe an die Wasseroberfläche herankommt, um nach den hier sich tummelnden Mücken und Fliegen zu schnappen. Da der Hasel meist in Scharen wandert, wird er oft in stattlicher Zahl mit dem Zuggarne gefangen.

Der Reusshasel unterscheidet sich vom Seehasel durch die längere und schlankere Körpergestalt; ferner ist dessen Körper mit kleinern Schuppen bedeckt als derjenige von Leuczscus rutilus. Die Schuppen tragen in ihrer Mitte eine kalkige Pustel, die auch beim Hochzeitskleide des Seehasels, aber nicht so regelmässig und stark ausgebildet wahrzunehmen ist; offenbar kommt von dieser Schuppenbildung auch der Name „Rieshasel* her. In der Färbung zeigen diese beiden Cypriniden ebenfalls Unterschiede: Der Reusshasel ist auf dem Rücken dunkler ge- färbt als der Seehasel und besitzt silberweissglänzende Flanken und blaugrüne Flossen, während der letztere goldgelbschim- mernde Flanken und gelbliche Flossen aufweist. Das sicherste Unterscheidungsmerkmal finden wir aber in der Zahl und An- ordnung der Schlundzähne: Bei Leueiscus rutzlus stehen die-

selben in einer Reihe, gewöhnlich 6 auf der linken und 5 auf

der rechten Seite; Sywalius leuciscus hat dagegen auf jeder Seite 7 Schlundzähne, die in zwei Reihen angeordnet sind, 5 grössere Zähne hinten und 2 kleine vorne.

Squalius asassizii Heck. — Der Strömer.

Der Strömer oder Riesling, auch „Aertzeli“ genannt, ist hauptsächlich ein Fisch fliessender Gewässer, wird gelegentlich aber auch im See angetroffen. Er laicht im April und Mai im Schilfe.

Phoxinus laevis Asass. — Die Ellritze.

Die Ellritze, von den Fischern „Bämmeli“ genannt, hält sich an seichten Uferstellen in dichten Scharen auf und wird als Köderfischchen beim Raubfischfange verwendet. Ihre Eier legt sie im Mai oder schon Ende April auf kiesigem Boden in der Nähe des Ufers nieder.

Chondrostoma nasus L. — Die Nase,

Die Nase ist ein Cyprinide, der in frühern Zeiten in grossen Scharen die Ufer und die Halde des Vierwaldstättersees belebt hat, heute aber sozusagen vollständig von der Bildfläche ver- schwunden ist. Anfangs der 70er Jahre wurden im Alpnacher- see in einem Zuge noch mit Leichtigkeit ı bis 2 Zentner Nasen erbeutet, während es heute als eine Seltenheit anzusehen ist, wenn im Zuggarne ein einziges oder wenige Exemplare mit- gefangen werden. Höchstens in der Luzernerbucht zwischen Luzern und Seeburg kann von einem bescheidenen Ertrage noch gesprochen werden. Bei den Dampfschiffbrücken wimmelte es vor Zeiten von Nasen, da hier immer reichlich Speisereste für sie abfielen; häufig waren sie auch anzutreffen bei Alpnach- stad, Stansstad, in der Horwer Bucht, bei Tribschen und längs des Luzernerquais. Möglicherweise haben sich die Nasen ganz in die fliessenden Gewässer zurückgezogen, die aufzusuchen sie auch früher zum Laichen gewohnt waren. Ueber die Ursache dieser allfälligen Auswanderung können wir uns nur in Ver- mutungen ergehen. Verschiedene Fischer neigen zu der Än- nahme hin, ihr Verschwinden dem Fischfrevel, hauptsächlich

dem häufigen Schiessen der Fische mit Dynamit, zuzuschreiben. In der Reuss bei Luzern können die Nasen heute noch scharen- weise beobachtet und gefangen werden. Kürzlich teilte mir auch ein Fischer aus Brunnen mit, dass im Februar vergangenen Jahres bei schönem Wetter in der Umgebung der dortigen Dampfschiffbrücke zahlreiche Nasen beobachtet worden seien. Sie erreicht ein durchschnittliches Gewicht von einem Pfund; in der Reuss sind aber schon 3—4pfündige gefangen worden. Da deren Fleisch minderwertig ist, spielt sie eine unter- geordnete Rolle.

Cobitis barbatula L. — Die Bartgrundel.

Die Bartgrundel, auch einfach „Grundeli* genannt, ist ein im Vierwaldstättersee selten beobachtetes Fischchen, das im April und Mai seinen Laich auf den Sand oder zwischen Steine und Wasserpflanzen ablegt.

Esox lueius L. — Der Hecht.

Der Hecht ist ohne Zweifel der grösste und gefrässigste aller Raubfische, der den edlen Fischsorten, Forelle, Rötel und Felchen, ungeheuren Schaden zufügt. Trotzdem würden ihn die Fischer nur ungerne im See vermissen, da er leicht zu fangen ist und überall grossen Absatz findet. An verschiedenen Orten des Sees sind die Fischer sogar geneigt, Hechteier auf- zuziehen, da die jungen Hechte unter den Uferfischen, die hier haufenweise vorkommen, genügend Nahrung finden könnten, ohne dass dadurch das Gleichgewicht zwischen Fried- und Raubfischen gestört würde.

Der Hecht ist über den ganzen See unregelmässig ver- breitet und hält sich mit Vorliebe in denjenigen Becken auf, deren Uferzone mit Schilf bewachsen ist; der äussere See ist deshalb mit Hechten weit besser versehen als der innere mit seinen meist felsigen Ufern. Bei seiner grossen Gefrässigkeit wächst er sehr rasch und kann ein Maximalgewicht von 30 bis 40 Pfund erreichen. Die meisten Hechte aber, die gelangen werden, sind '/ bis 2 kg schwer, doch bilden 10— 12 pfündige, die hauptsächlich an der Schleppangel und an den Hecht- schnüren anbeissen, noch keine Seltenheit.

Als Laichplätze liebt der Hecht flache, mit Schilf be- wachsene Stellen des Ufers von geringer Tiefe und sucht namentlich Gräben mit langsam fliessendem Wasser auf. Einer der berühmtesten Gräben ist der Hechtgraben bei Brunnen, dessen ganze Geschichte in einem seit Jahrhunderten geführten Schriftstücke, dem sogen. „Rodel“ aufgezeichnet ist, der ausser- dem die Fischereirechte im dortigen Seeteil regelt!). Besonders vortreflliche Laichplätze finden wir auch im Alpnachersee bei Alpnachstad, bei Stansstad, bei Winkel, in der Luzerner Bucht, bei Küssnacht und bei Flüelen. Die Laichzeit fällt in die Monate April und Mai (ungefähr ı5. April bis 20. Mai). Tritt frühzeitig warme Witterung ein, so erscheinen die Hechte schon Ende März auf ihren Brutstätten, weil der See dann infolge der Schneeschmelze rasch im Steigen begriffen ist. Im allgemeinen machen wir die Beobachtung, dass sie im äussern See etwas früher laichen als im innern See, was mit dem rauhern Klima des letztern zusammenhängen mag.

Gerne drängen sich die Hechte durch die am dichtesten stehenden Schilfrohre hindurch, um ihre Geschlechtsprodukte abzustreifen, und schwimmen oft so nahe ans Ufer, dass die Rückenflosse zum Wasser herausragt. Bei dem Durchbrechen des Schilfes kommt es vor, dass die Hechte sich an den Flanken wund reiben, indem namentlich auf der hintern Körperhälfte Schuppen und Epidermis losgelöst werden und blutunterlaufene, oft eiternde Flecken entstehen. Solche Verletzungen der Haut werden von Saprolegnien leicht infiziert, weshalb wir nach der Laichzeit häufig von Pilzen überwucherte Hechte antreffen. Heuscher (46) ist der Ansicht, dass einzelne Individuen von Fischen durch den Laichprozess in empfindlicher Weise ge- schwächt werden und dadurch ihre Resistenzfähigkeit gegen- über Spaltpilzen und Saprolegnien verlieren.

Um den Hechten ihr Laichgeschäft zu erleichtern, werden Tannenäste in den Seeboden gesteckt, an denen die Fische

!) Durch die Freundlichkeit des Herrn J. Aufdermaur zur „Drossel“ in Brunnen, Präsident des Fischereivereins des Vierwaldstättersees, gelang es mir, von diesem alten Schriftstücke Einsicht zu nehmen. Es würde mich aber zu weit und ausserhalb den Rahmen dieser Arbeit führen, wollte ich genauer auf diese Akten

eingehen,

mit Vorliebe ihre Eier abzustreifen pflegen. Zugleich gewähren diese dem Laiche Schutz gegen den starken Wellenschlag und den aus den Eiern entschlüpften Fischchen einen sicheren Zu- fluchtsort vor Feinden.

Der Fischer benutzt diese Laichgewohnheiten des Hechtes, um auf ihn einen ergiebigen Fang auszuüben. Aus Reusen und Tannenästen errichtet er im Schilfe eine Fangvorrichtung, welche als „Fach“ bezeichnet wird. Kommt der Hecht zum Laichen, so benützt er die aus Tannenästen künstlich her- gestellten Hecken als Laichstätte, indem er seine Eier an die- selben anklebt. Ist er damit beendigt, so streicht er den Fach- wänden entlang gegen das offene Wasser, wird hiebei aber in den zwischen den Lücken der Hecken eingesetzten Reusen gefangen. Während der Laichperiode ist der Hecht blind gegen alle Gefahren; deshalb fällt es den Fischern oft nicht schwer, ihn vom Schiffe aus mit dem Feumer zu erwischen. Sehr oft wird er auch das Opfer seiner Gefrässigkeit, wenn er seine Beute blindlings gegen das Ufer verfolgt.

Die an den Schilfhalmen und Tannenreisern klebenden Eier werden von der wärmenden Frühlingssonne ausgebrütet und schon nach ı—2 Wochen schlüpfen die Jungen aus, be- strebt, ihre ererbten räuberischen Anlagen zu entwickeln. Das flache, seichte Ufer ist einstweilen noch ihr Jagdgebiet, kleine Wassertierchen ihre Beute. Aber lange gibt sich der junge Hecht damit nicht zufrieden. Kaum ist er etwas grösser und kräftiger geworden, so überfällt er kleine Fischchen, denen er auf seinen Streifzügen dem Ufer nach begegnet. Von nun an hält er sich gerne in den Wasserpflanzen auf, die in der Nähe des Ufers gedeihen und macht von hier aus Jagd auf die Cypri- niden, welche die Uferzone beleben und sich seinem Standorte nähern. Je grösser er aber wird, desto mehr zieht er sich auf die Halde und ins offene Wasser zurück. Während die Halden- hechte noch durchweg von minderwertigen Uferfischen sich er- nähren, ist der grosse Hecht, der bereits das offene Wasser gewonnen hat, ein eifriger Verfolger von Forellen, Röteln und Felchen.

Die jungen Hechte oder sogen. Haldenhechte können im Vierwaldstättersee sehr wohl geschont werden, da die Uferzone

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von einer grossen Zahl geringwertiger Fische belebt ist; die grossen Exemplare dagegen, die ziemlich häufig sind, sollten weggefangen werden, da diese ungleich viel mehr köstliches Fischfleisch verzehren, als sie selbst zu liefern im stande sind; dadurch wäre zugleich einer Vermehrung der edleren Fisch- sorten die Hand geboten.

Die grossen gefrässigen Räuber werden am ehesten an der Schweb- oder Hechtschnur, mit der Schleppangel und zur Laichzeit auch in den Fachen am Ufer gefangen. Die Schweb- oder Hechtschnur ist der Grundschnur ähnlich, muss dagegen an Schwimmern im Wasser schwebend erhalten werden. Die Seiten- schnüre sind ungefähr 4—5 m voneinander entfernt und deren Enden mit feinem Draht versehen, damit die.Hechte mit ihren spitzen Zähnen die Schnüre nicht zerreissen können. Als Köder werden meist Weissfische oder Haselan die Angelhaken angesteckt.

Der Fang auf kleinere Hechte geschieht in der Nähe des Ufers; mittelst Stellnetzen wird eine mit Schilf bewachsene Uferstrecke abgesperrt und durch Ruderschläge ins Wasser sucht der Fischer die Hechte ins Netz zu jagen.

Wie die Erfahrung lehrt, wird der Hechtfang zur Laich- zeit vom Wasserstande des Sees wesentlich beeinflusst; in der Regel ist er ein günstiger, wenn der See im Steigen begriffen ist. Die grossen Schwankungen, denen der Wasserstand des Vierwaldstättersees unterworfen ist, haben zur Laichzeit der Uferlaicher oft ihre schlimmen Folgen, indem dadurch der jungen Brut Gefahr droht, auf trockenen Boden zu gelangen oder den Vögeln als Beute anheimzufallen. Diesem Uebelstande hat man einigermassen abzuhelfen gesucht, indem man in Luzern Schwellen und Schleusenwerke zur Regulierung des Wasser- standes eingerichtet hat.

Alle Klagen, die hie und da über Abnahme der Hechte laut werden, messen dem raschen Sinken des Wasserspiegels die grösste Schuld bei.

Anguilla vulgaris Flem. — Der Aal. Der Aal wird im Vierwaldstättersee in erheblicher Zahl mittelst Grundschnüren gefangen, die auf den Boden des Sees gelegt werden; der Ertrag ist aber nicht in allen Teilen des

Sees derselbe. Da der Aal namentlich an seichten, schlammigen Stellen des Ufers und an der Halde sich aufhält, so gewährt ihm der äussere See günstigere Lebensbedingungen, als sie der innere See mit seinen felsigen Ufern zu bieten im stande ist. Damit soll aber nicht gesagt sein, dass er die tiefer gelegenen Wasserschichten vollständig meide; denn oft finden wir ihn in Tiefen bis zu 20 m. In der Luzerner Bucht sind sogar schon Aale aus einer Tiefe von 35 m und bei Weggis aus einer solchen von 50 m heraufgezogen worden. Im Schlammboden beschreibt er kreisförmige Linien und dringt bis 6 m tief in den Boden hinein. Die Stellen können wir bei klarem Wasser an den Ringen im Sande und den Eingangslöchern leicht erkennen. Des Nachts geht. der Aal auf Nahrung aus und kommt ganz nahe ans Ufer, wo er sich an den vorhandenen Mollusken, In- sekten, Crustaceen und Würmern satt frisst; aber auch kleine Fischcehen werden von ihm nicht verschmäht.

Die zum Fange verwendete Grundschnur, Aalschnur ge- heissen, ist etwa 100—300 m lang; das eine Ende derselben wird am Ufer festgebunden und das andere mit einem Steine auf den Grund versenkt. In Abständen von ı!s bis 2 m sind 30—40 cm lange Seitenschnüre angebracht, an deren Enden die Angeln mit dem Köder befestigt sind. Mit Erfolg werden hiezu Regenwürmer und kleine Cypriniden verwendet. Gewöhnlich setzt man die Schnüre ungefähr 1—4 m tief im Zickzack dem Ufer entlang auf den Grund und sieht andern Morgens früh nach. Auf 100 Angeln werden durchschnittlich drei bis fünf Aale ge- fangen. Ausnahmen hievon sind jedoch nicht ausgeschlossen; so gelang es einem mir bekannten Fischer, in der Luzerner Bucht nach einem Gewitter mit 50 Angeln 25 Aale zu erbeuten. Am ergiebigsten ist der Fang im Sommer bei dunkler Nacht und trübem Wasser, nach Gewitter und nach starkem Winde, wenn der Boden durch die starken Wellen aufgewühlt worden ist.

Da die Aale nur kleine Zähnchen besitzen, verschlingen sie den Köder samt der Angel, und der Fischer bekommt die- selbe nicht mehr zu sehen, ohne den Fisch zu töten; mit einer Angel in den Eingeweiden können diese Tiere noch monate- lang weiter leben. Bisweilen werden sie von Hechten an- gegriffen, wenn sie bereits an der Angel hängen.

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Zum Laichen zieht der Aal ins Meer hinunter. Er erreicht ein durchschnittliches Gewicht von 2 Pfund, kann aber auch 4 Pfund, grössere Exemplare sogar 5—6 Pfund schwer werden.

Im grossen und ganzen begnügt sich der Aal mit Boden- nahrung und ist deshalb ein wichtiger Vertreter der Fischfauna des Vierwaldstättersees; als Nutzfisch dagegen erfreut er sich keiner grossen Wertschätzung.

Coresonidae. — Die Felchen.

Die Coregonen oder Felchen sind eine zur Familie der Salmoniden gehörende Gattung, die sich durch ihre pelagische Lebensweise auszeichnet. Im Vierwaldstättersee ist dieselbe durch drei Arten vertreten:

ı. Coregonus wartmanni nobilıs Fat. — Der Edelfisch. 2. Coregonus exiguus albellus Fat. — Der Weissfisch. 3. Coregonus schinzii helveticus Fat. — Der Balchen.

Wie fast alle übrigen Coregonenarten, welche die am -Nordfusse der Alpen gelegenen Seen bewohnen, sind sie aus- schliesslich Seebewohner, die das ihnen zugewiesene Wasser- becken weder zu Ernährungs- noch zu Laichzwecken mehr ver- lassen, sondern vollständig an das stehende Wasser gebunden sind. Mit Nüsslin (88), einer Autorität auf dem Gebiete der Coregonenforschung, können wir dagegen annehmen, dass alle die Coregonen, welche heute abgeschlossene Seen bewohnen, einst marin lebten und zum Laichen in die Flüsse hinaufstiegen und eine Lebensweise führten, wie wir sie heute noch bei vielen Arten, insbesondere des Nordens finden.

Dass alle unsere schweizerischen Coregonenarten aus dem Norden stammen, darauf deutet besonders der Umstand, dass südlich der Alpen in den Seen vom L. maggiore bis zum Garda- See die Coregonen fehlen, weil einst die Alpen der nach Süden gerichteten Verbreitung der Coregonen eine Grenze gesetzt haben.

Jedenfalls bestand einmal eine Zeit, da es unter den Core- gonen nur marine Arten gab, die zur Laichzeit in Flüsse und Seen aufstiegen. Erst als die Flüsse nach Ablauf der Glacial- zeit wasserärmer wurden und die Seen sich mehr und mehr isolierten, da mehrten sich die Bedingungen zur Entstehung neuer Arten. So mag es gekommen sein, dass nach und nach,

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gleichlaufend mit den geologischen und hydrographischen Ver- änderungen unseres Landes, insbesondere mit einer fort- geschrittenen Isolierung der Seen für einzelne Formen die Flussverbindungen unpassierbar geworden und aus Wander- fischen ortsbeständige Seebewohner entstanden sind.

Da unsere schweizerischen Coregonen verschiedene Seen bewohnen, somit unter verschiedenen Verhältnissen leben und in den meisten Fällen ihren Wohnort nicht verlassen, so muss die Annahme nahe liegen, dass die See-Coregonen mehr oder weniger voneinander verschieden sind. Es hat sich auch gezeigt, dass im Laufe der Jahrhunderte durch Anpassung an ihre Auf- enthaltsorte ihre Gestalt, ihr Aussehen und ihr Wesen sich ge- ändert hat, so dass die Schweiz heute über eine grosse Zahl von Coregonenspezies verfügt, die Fatio (26) in seinem grossen Werke „Faune des vertebres de la Suisse“ zusammengestellt hat.

Es würde mich zu weit führen, wollte ich eine eingehende Diagnose der drei Vierwaldstätterseefelchen folgen lassen, Ueberdies fühle ich mich dieser Aufgabe enthoben, da wir bei Fatio (26), der die schweizerischen Coregonen genauen Unter- suchungen unterworfen hat, eine ausführliche Beschreibung der- selben vorfinden. Dennoch mögen der Uebersicht halber, an Hand eigener Studien die wichtigsten unterscheidenden Merk- male der drei Coregonen des Vierwaldstättersees hervorgehoben und im Anschlusse daran ihre biologischen Eigenheiten berück- sichtigt werden:

boregonus wartmanni nobilis Goregonus exiguus alhellus Goregonus sehinzii helvelicus

| Durchschnittliche Körper- | Durchschnittliche Körper- | Durehschnittliche Körper- länge: 33 cm länge: 22 cm länge: 44 cm

| Körperzieml. lang,weniger | Körper langgestreckt, seitl. | Körper zieml. lang, zieml. hoch als beim Balchen, | stark zusammengepresst, | hoch, vorne stark gewölbt

| vorne wenig gewölbt vorne nur ganz wenig | und zieml. dick | gewölbt

Schwanzflosse mit gleichen | Schwanzflosse mitgleichen | Schwanzflose mit un- ' Abschnitten Abschnitten gleichen Abschnitten, der

untere gewöhnlich etwas länger als der obere!)

) Anmerkung: Die stärkere Ausbildung des unteren Abschnittes der Schwanzflosse wird als „Hypobathie“ bezeichnet; sie ist in der Ordnung der Teleostier nur ganz selten zu beobachten. Sehr wahrscheinlich steht diese Gestalt der Caudal-

flosse in innigem Zusammenhange mit der Lebensweise des Balchens, der zur Laich-

| Goregonus wartmanni nobilis

Kopf zieml. lang, hinten

weniger hoch als der

Körper

Intermaxillare beinahe senkrecht aufgerichtet

|

|

Maxillare ziemlich breit, leicht gebogen, reicht bis unten an den Augenrand

Mund ungefähr endständig

| Auge ziemlich gross

| Opercelapp. ziemlich gross

| Reusenzähne zieml lang,

| 34—39 auf dem |].

Kiemenbogen

| 25 — 31 auf dem

' Kiemenbogen

‚, Schuppen ziemlich gross

| Schuppenzahl auf Seiten-

| linie: 82—92

IV.

boregonus exiguus albellus so hoch wie der Körper

Intermaxillare schief ge- stellt, nach oben und hinten geneigt Maxillare schmal, beinahe gerade, geht über den Augenrand hinaus Mund oberständig Auge gross Öpercelapp. klein Reusenzähne sehr 37 --43 auf Kiemenbogen 28— 32 auf Kiemenbogen Schuppen klein Schuppenzahl auf Seiten- linie: 78—85

lang, dem 1.

IV.

dem

Kopf lang, hinten ungefähr | Kopf kurz und hoch, vor Intermaxillare schief ge-

boregonus schinzii helvelicus

dem Auge etwas gebogen |

stellt, nach unten und hinten geneigt

Maxillare breit, gebogen, | erreicht den Augenrand | nicht

Mund unterständig

Auge klein

Opercelapp. gross Reusenzähne kurz, 23— 28 auf dem I. Kiemenbogen

auf dem IV.| Kiemenbogen Schuppen gross Schuppenzahl auf Seiten- linie: 82—99

2122

Coresonus wartmanni nobilis Fat. — Der Edelfisch.

Der Edelfisch wird im innern See ziemlich häufig gefangen

und ist hier der Hauptvertreter der Coregonen; der äussere See Bei Stansstad

werden jährlich keine 50 Stück gefangen und dem Alpnacher-

dagegen ist eher arm an dieser Felchenart.

see bleibt er vollständig fern; gegenüber von Weggis, am Fusse des Bürgenstocks, fängt man ihn zeitweise noch im Schweb-

netz und auch im Küssnachterbecken wird er hie und da an-

getroffen; aber nirgends in solch erheblicher Zahl wie im

Gersauerbecken. Für gewöhnlich hält sich der Edelfisch in der

Tiefe auf, kommt dagegen in den Sommermonaten oft nahe an

die Oberfläche des Wassers, um den Insekten nachzujagen. In

den tiefer gelegenen Wasserschichten ernährt er sich fast aus- schliesslich von pelagischen Crustaceen. Er erreicht eine Länge von 40 cm und ein Gewicht von 700 g, jedoch sind schon 200 g

zeit aus grossen Tiefen in die Höhe steigt und in unmittelbarer Nähe des Ufers

seine Eier ablegt. Ferner ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass wir es mit einem Erbstücke aus früheren Zeiten zu tun haben, als die Coregonen noch marin lebten und zum Laichen in die Flüsse hinaufstiegen; denn bei dieser Ausbildung

der Schwanzflosse wird das Steigen der Tiere in die Höhe wesentlich erleichtert.

schwere Individuen laichreif befunden worden; meistensschwankt dessen Gewicht zwischen 400 und 600 g. Früher, als dieselben den See noch in grösserer Zahl als heute bevölkerten, war 250 g ihr durchschnittliches Gewicht. Der Edelfisch laicht im August und Anfang September, vereinzelt noch im Oktober und nur ausnahmsweise schon im Juli. Mit Vorliebe legt er seine Eier auf sauberes Kies vor Bachmündungen in Tiefen von 100—200 m nieder. Die Hauptlaichstellen befinden sich bei Buochs, Beckenried und Gersau. Selbst die Edelfische des äussern Sees wandern zum Laichen seeaufwärts, kehren aber nach beendetem Laichgeschäft wieder an ihre frühern Aufent- haltsorte zurück. Der Rogen wird durch Trüschen, Forellen und Hechte stark gefährdet. Während des grössten Teils des Jahres wird der Edelfisch im Schwebnetz gefangen und nur zur Laichzeit, wenn er den Seeboden aufsucht, kann er auch im Grundnetze aufgezogen werden. Die meisten Exemplare kommen. tot oder halbtot mit aufgeblähtem Körper auf der Wasserober- fläche an, da sie beim Aufziehen der Netze einem grossen Druckwechsel ausgesetzt sind, den ihr Körper nicht auszuhalten im stande ist.

Durch häufiges Setzen der Grundnetze zur Laichzeit sind die Edelfische früher zentnerweise weggefangen und der See dadurch auf unvernünftige Weise ausgebeutet worden, ohne im entferntesten an eine künstliche Aufzucht der Eier und an Wiederbesetzung des Sees mit jungen Tieren zu denken, so dass wir heute eine starke Abnahme der Edelfische konstatieren müssen. Diesem Raubwesen ist dann dadurch ein Ende ge- macht worden, dass die Benützung der Grundnetze vom 25. Juli bis ı. Oktober verboten wurde. Mit Schwebnetzen dürfen diese Fische dagegen auch zu dieser Zeit gefangen werden; je nach der Witterung werden die Netze höher oder tiefer gesetzt, werden von Schwimmern getragen und durch Steine nach unten straff angespannt. Die Fangergebnisse mit diesen Netzen sind aber heute gering, deshalb die Netze zu kostspielig und die Netzfischerei zu unerträglich, weshalb sie im innern See auch stark zurückgegangen ist.

Merkwürdig und interessant zugleich ist die Wahrnehmung, dass die Mehrzahl der jetzt gefangenen Edelfische gegenüber

denjenigen früherer Zeiten ein grösseres Gewicht besitzt. Eine endgültige Erklärung hiefür zu geben, wäre wohl gewagt; da- gegen können wir uns in Vermutungen hierüber ergehen. Es scheint sehr natürlich, dass infolge der Abnahme der Edelfische an Zahl die Ernährungsbedingungen für die noch lebenden besser geworden sind, was durch G. Burckhardt (14), der das Zooplankton des Vierwaldstättersees bearbeitet hat, bestätigt wird; denn er zieht aus dem Umstande, dass viele Plankton- tierchen eines natürlichen Todes sterben, den Schluss, dass Nahrung für mehr Coregonen da sei, als im See leben. Ausser- dem glaube ich aber besonderes Grewicht darauf legen zu müssen, dass eine Bastardierung verschiedener Coregonenspezies nicht ausgeschlossen ist, indem es vorkommt, dass verschiedene Felchenarten an denselben Stellen des Sees und zur selben Zeit ihren Laich ablegen.

Coresonus exiguus albellus Fat. — Der Weissiisch.

Der Weissfisch gehört zu den wichtigsten Nutzfischen des Vierwaldstättersees und gilt als Brotfisch der Fischer des äussern Sees. Die wirtsehaftliche Bedeutung, die der Edelfisch im innern See besitzt, geniesst der Weissfisch in erhöhtem Masse am äussern See, weil er zahlreicher als jener die verschiedenen Seebecken bevölkert. Seines zarten und schmackhaften Fleisches wegen findet er guten Absatz, namentlich zur Sommerszeit, wenn Tausende von Fremden an den Gestaden des Sees sich aufhalten. Er ist sehr empfindlich und kann lebend nicht lange aufbewahrt werden. Von Jugend auf in der Tiefe des Sees an einen hohen äussern Druck gewöhnt, kann sich der Weiss- fisch nur mit grosser Schwierigkeit dem kleinern Drucke in den oberen Wasserschichten anpassen; wenn die Netze aus der Tiefe gehoben werden, wird der Körper der Fische, besonders die Schwimmblase, bis zum Zerplatzen aufgetrieben, da die in ihr enthaltenen Gase infolge der äussern Druckabnahme sich ausdehnen und den Körper blähen. Die Fischer bezeichnen diese Eigenschaft als den „Blast“ oder die Trommelsucht. An den Flanken ist der Weissfisch silberglänzend und wird, da er massenhaft erbeutet und von Hechten, Forellen und Trüschen

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unablässig verfolgt wird, oft als Lockspeise an die Schleppangel, an Hecht- und Forellenschnüre angesteckt. Die Trüsche hat es vornehmlich auf den Laich desselben abgesehen.

Häufig treffen wir den Weissfisch in der Luzerner Bucht, im Küssnachter-, Hergiswyler- und Weggiserbecken; der innere See wird von ihm nur zu Laichzwecken aufgesucht; auch im Alpnachersee ist er der geringen Tiefe wegen nur spärlich zu finden und wird, wenn im Sommer Regenwetter eintritt, meist durch das trübe Wasser desselben vertrieben. Gewöhnlich hält er sich in grossen Tiefen auf und begibt sich nur bei Wande- rungen in höher gelegene Wasserschichten. Solche Reisen werden teilweise veranlasst durch das Bedürfnis, zu laichen, teilweise durch den Nahrungstrieb. Letztere folgen der Richtung der Strömungen, welche die Crustaceennahrung im Plankton fortbewegen. (Grenauer fixiert ist die Wanderung zum Laichen, die einmal im Jahre nach dem innern See unternommen wird, wo an geeigneten Plätzen in der Tiefe die Eier abgelegt werden. Hiezu bevorzugt er die Höhenzüge auf dem Seeboden und die Kiesbänke vor den Bachmündungen. Auf den letzteren ist er beim Aufsuchen von Rötellaichplätzen angetroffen worden. Aber nicht alle Weissfische wandern zum Laichen in den innern See; viele besorgen ihr Laichgeschäft auch im äussern See, der ebenfalls einige von ihnen viel besuchte Höhenzüge aufzu- weisen hat. Hier ist das ganze Jahr hindurch der Fang ein ergiebiger; im innern See dagegen ist er nur von kurzer Dauer, weil der Weissfisch nur zum Laichen dort erscheint und vom 20. September bis ı. Januar durch die Schonzeit geschützt ist.

Die Laichzeit fällt in die Monate Oktober und November, im innern See sehr oft noch in den Dezember; jedoch sind schon zu allen Zeiten des Jahres laichreife Weissfische gefunden worden.

Am häufigsten werden sie im Grundnetze und Zuggarn gefangen; nur vor und nach der Laichzeit, wenn sie wandern, geraten sie auch ins Schwebnetz. Gelegentlich des Trüschen- fanges werden sie mitunter in Behren aus der Tiefe des Sees hervorgeholt.

Der Einführung der Schonzeit, welche mit der Laichzeit dieser Fische zusammenfällt, ist es zu verdanken, dass sie sich

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nicht nur auf einem bestimmten Bestande haben erhalten können, sondern seit einigen Jahren sogar eine starke Zunahme erfahren haben. Diese Vermehrung ist in zweiter Linie einer sorgfältigen Verwendung der Zuggarne zuzuschreiben. Früher, als die Ge- setze nur mangelhaft befolgt wurden und die Fischerei unter ungenügender polizeilicher Aufsicht stand, wurde der See mit dem Zuggarne auf unvernünftige Weise ausgebeutet. Heute finden wir dasselbe nur noch bei vier Fischern in Verwendung, die einsichtig und erfahren genug sind, den Fang mit demselben im Interesse der Fischerei nicht zu übertreiben. Auf dem innern See ist es vollständig verschwunden, da derselbe nur wenige Stellen besitzt, die zum Fange mit dem Zuggarn sich

eignen würden.

Coresonus schinzii helvetieus Fat. — Der Balchen.

Der Balchen oder „Ballen“ wird im Vierwaldstättersee ausserhalb der Laichzeit nur selten gefangen; höchstens in den Monaten vor und nach der Laichperiode kann er zufälliger- weise im Zuggarn oder in den Grundnetzen aus der Tiefe heraufgezogen werden. Wo er sich aber während der übrigen Jahreszeit aufhält, darüber sind die Fischer noch nicht einig. Die Grosszahl derselben behauptet, dass der Balchen sich in die grössten Tiefen zurückziehe, andere sagen dagegen, dass er im offenen Wasser schwebe, aber nicht gefangen werden könne, da er den Netzen ausweiche. Welche Ansicht die richtige ist, kann erst entschieden werden, wenn wir ihn ausser der Laichzeit erwischen.

Laut Mitteilung eines Fischers von Alpnachstad haben sich die Balchen im Alpnachersee nie längere Zeit aufgehalten, sondern sind stets nur zum Laichen in diesem Seeteil erschienen. Aber schon seit vielen Jahren, besonders seit der Zeit, da in der Enge beim „Acher“ vor und während ihrer Laichzeit wider- rechtlich Netze gesetzt wurden, sind sie immer seltener zum Laichen erschienen, bis schliesslich gar keine mehr zu be- merken waren.

Die Länge der Individuen, die zur Untersuchung gelangten, betrug durchschnittlich 44 cm; zwei Exemplare, die unter den

m 48 =.

Weissfischen erbeutet wurden, waren nur 24,5 cm und 26 cm lang. Das Gewicht der grösseren Balchen schwankte zwischen 675 g und 970 g; jedoch sollen sie ein Maximalgewicht von zwei bis drei Pfund erreichen können. Das Fleisch dieser Tiere ist schmackhaft und sehr geschätzt.

Ende November und anfangs Dezember (23. November bis 5. Dezember) kommt der Balchen an steinige Stellen des Ufers, um in geringer Tiefe sein Laichgeschäft zu verrichten. Hieher wird er häufig von Hechten und Trüschen verfolgt, von denen erstere den laichenden Tieren, letztere den Eiern empfind- lichen Schaden zufügen. Wie sehr die Balchen unter diesen Räubern zu leiden haben, mag daraus ermessen werden, dass ein 13 kg schwerer Hecht, der beim Balchenzünden gefangen wurde, im Fischbehälter eingesperrt, fünf Stück Balchen von sich gab.

Da die Laichperiode nur wenige Tage dauert, sind die Fischer des Sees eifrig damit beschäftigt, die Balchen wegzu- fangen, ihre Fortpflanzungprodukte zu gewinnen, die Eier zu befruchten und zur Aufzucht den Fischbrutanstalten zu über- mitteln. Der Fang, das sogen. Balchenzünden, geschieht bei Nacht mittelst Stellnetzen. Ist eine Uferstrecke durch das Netz abgeschlossen, so wird eine Pfanne mit Kienholz angezündet, um die Tiere zu erschrecken und ans Netz zu locken, wo sie mit den bereitgehaltenen Feumern aufgenommen werden. Die Balchenlaichplätze, mit denen der Vierwaldstättersee reichlich versehen ist, werden durch grosse, weisse Flecken an den Felsen des Ufers markiert, damit sie in der Finsternis leichter gefunden werden können; ausserdem werden die einzelnen Fangstellen von den Fischern mit besonderen Namen bezeichnet.

Gewöhnlich erscheinen zuerst die Milchner, die durch starke Erhöhungen am Maxillare und stecknadelkopfgrosse, kalkige Pusteln auf den Schuppen sich auszeichnen, und erst etwas später kommen auch die Rogner, um mit jenen sich zu paaren. Die Fischer behaupten, dass es schon Jahre gegeben habe, in welchen die weiblichen Tiere beinahe vollständig aus- blieben, so dass keine Befruchtungsvorgänge stattfinden konnten.

Hierauf und auf andere später anzuführende Gründe wird der starke Rückgang der Balchen zurückzuführen sein, den die

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Fischer des Sees heute allgemein beklagen. Dagegen hat man, wie beim Edelfisch, die Wahrnehmung gemacht, dass die Mehr- zahl der zum Laichen kommenden Balchen gegenüber denjenigen früherer Zeiten eine auffallende Grösse besitzt; früher wurden keine gefangen, die mehr als ı'/a Pfund wogen und heute be- kommt man nur noch ı1'/» — 3 pfündige auf den Laichplätzen zu sehen.

Dieselbe Beobachtung hat Heuscher (44) bei den Balchen des Sempachersees gemacht und die Grössenzunahme derselben einerseits durch die günstigeren Ernährungsbedingungen der Ueberlebenden zu erklären versucht, anderseits ein Haupt- gewicht gelegt auf die Veränderungen, die Bastardierung im Gefolge haben kann. Ich verweise auf dessen Ausführungen in „Der Sempachersee und seine Fischereiverhältnisse“ (p. 42).

Verschiedene Angaben früherer Autoren weisen darauf hin, dass es eine Zeit gegeben hat, in welcher die Balchen in grosser Zahl den See bevölkerten, so schreibt unter andern Gerold Meyer von Knonau (83): „Im Bezirke Gersau haftet auf der Balchenfischerei, welche vom 20. November bis zum 8. Dezember jeden Jahres dauert, ein Kapital von 400 Gulden“, eine Summe, die uns vermuten lässt, wie ergiebig der Fang in den wenigen Tagen gewesen sein muss. Nach den Angaben von Balthasars (2) sind die Balchen am Ende des XII. Jahr- hunderts in den Handel mit mailändischen Kaufhäusern ge- kommen, während heute ein Handel ihrer geringen Zahl wegen mit dem Auslande unmöglich ist.

Am ergiebigsten war deren Fang in den soer und anfangs der 60er Jahre, wo in einem Balchenlaiche von einem Fischer 300—600, in ganz guten Jahrgängen sogar 800 — 1000 Exemplare gefangen wurden, während in den letzten Jahren der Fang auf 30 Individuen und noch weiter zurückging.

Die Klagen über das Verschwinden der Balchen sind am Vierwaldstättersee allgemein; deshalb stehen die Fischer dieser Tatsache ratlos gegenüber, namentlich wenn wir in Betracht ziehen, dass es den Fischen an günstigen Laichgelegenheiten nicht fehlt und ein Mangel an Nahrung gänzlich ausgeschlossen ist.

Von verschiedenen Seiten ist dem rasch wechselnden Wasserstande des Sees die Schuld an dem Rückgange der

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Balchen beigemessen worden, indem nach der Laichzeit der Wasserspiegel nur um weniges zu sinken braucht, um die Eier einem sicheren Verderben auf trockenem Boden auszusetzen. Dem muss aber entgegengehalten werden, dass die Wasser- standsverhältnisse früher, als die Balchen noch zahlreich auf den Laichplätzen sich einfanden, eher noch schlimmer waren, da heute der Wasserstand des Sees durch Schleusenwerke in Luzern reguliert werden kann. Andere erheben schwere Vor- würfe gegen den immer mehr um sich greifenden Dampf- und Motorschiffverkehr und nicht ohne Berechtigung; denn die grossen Wellen, die durch die Dampfschifte verursacht werden, verunreinigen durch den mitgeführten Schlamm eine grosse Menge abgelegter Eier oder verschlagen dieselben ans Ufer. Es ist auch möglich, dass die kleinen, jungen Balchen fast durchweg den grossen Raubfischen zur Beute fallen.

Eine weitere Ursache der Abnahme dieser Fischart ist vielleicht in dem Umstande zu suchen, dass junge Balchen mit Edel- und Weissfischen weggefangen werden. Von den meisten Fischern wird. dies zwar bestritten, indem sie behaupten, dass die Balchen nie mit andern Felchenarten ziehen. Auf Grund systematischer Untersuchungen muss ich dagegen meine Be- hauptung aufrecht erhalten. Verschiedene Weissfischfänge, die ich genau durchging, enthielten einzelne junge Balchen. Es liegt mir zwar ferne, diesen Funden grosse Bedeutung beizu- legen, da ihre Zahl zu gering ist, als dass durch sie der un- geheure Rückgang der Balchen könnte erklärt werden.

Nicht zuletzt muss die Frage erörtert werden, ob nicht die oft starken Infektionen durch Myxosporidien die Abnahme der Balchen und Edelfische verschulden. Dass dieselben schädigend auf den ganzen Organismus der Fische einwirken, ist erwiesen; welchen Umfang diese Infektionen aber unter diesen Fischarten bis jetzt angenommen haben, konnte nicht ermittelt werden. Das ist sicher, dass die Weissfische ebenso oft wie die erwähnten Coregonen von Myxosporidien befallen werden, im Gegensatz zu diesen aber in Zunahme begriffen sind.

„Schwerer fällt dagegen in die Wagschale“, wie Heuscher (44) für den Rückgang der Sempacherbalchen bemerkt, „die geradezu unvernünftige Weise, mit welcher die Fischer vor 30

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und mehr Jahren den See ausbeuteten. Mit dem verhängnis- vollen Landgarn wurden Massen von Balchen zusammen- gefangen, viel mehr als man absetzen konnte, und dabei unter- blieb jede Sorge für Nachzucht.*

Heute sind die Fischer eifrig bestrebt, die Sünden ihrer Vorfahren wieder gut zu machen, indem sie die Eier gewinnen, dieselben befruchten und in Brutanstalten aufziehen, um die jungen Balchen dann wieder in den See einzusetzen. Es ist dies der sicherste Weg, um den Balchenbestand des Sees wieder zu heben und diese Fische vor dem Aussterben zu retten. Dadurch, dass der Fang einige Jahre eingestellt würde, könnte ebenfalls eine Vermehrung der Balchen erzielt werden.

Coresonus maraena Bl. — Die $rosse Maräne.

Am 2. Dezember 1902 wurden mir von einem Fischer aus Vordermeggen zwei Felchen zugesandt, die zum Laichen in der Nähe des Ufers erschienen waren. Auf den ersten Blick fiel mir auf, dass die beiden Individuen sich in Gestalt und Aus- sehen wesentlich voneinander unterschieden, und ich nahm des- halb an, zwei verschiedene Coregonenspezies vor mir zu haben. Eine genaue Diagnose derselben bestätigte meine Annahme. Das eine, 42,5 cm lange Exemplar war der eigentliche Vier- waldstätterseebalchen; das andere 53,7 cm lange war mit Core- gonus maraena zu identifizieren und unterschied sich von dem vorigen hauptsächlich durch die Länge und die stark hervor- tretende Schnauze. Dieses Resultat meiner Untersuchung wird uns weniger auffällig erscheinen, wenn wir uns daran erinnern, dass anfangs der achtziger Jahre (zwischen 1880 und 1885) Coregonus maraena in grosser Menge aus Nord-Preussen in den See importiert worden ist.

Ob ich einen direkten Nachkommen jener Maränen oder eine Kreuzung mit einem Balchen vor mir hatte, muss ich dahingestellt sein lassen, dagegen neige ich an Hand der folgenden unterscheidenden Merkmale dieser beiden Coregonen in ihren Körperproportionen eher zu der Ansicht, denselben als einen typischen Coregonus maraena zu betrachten:

Coregonus schinzii helveticus

Länge: 42,5 cm Gewicht: 675 g Körper mässig in die Länge gezogen

Höhe: Länge des Fisches ohne Cau- dalss — Fa,

Kopf kurz und hoch

Kopflänge: Länge des Fisches (0.C.) — 115,6

Caudalis ziemlich tief eingeschnitten; oberer und unterer Teil derselben zu-

84 mm

88 ie)

Intermaxillare ziemlich stark schief, von vorn und oben nach hinten und unten gerichtet

Die Gelenkköpfe des Maxillare schwach hervortretend

gespitzt und ungleich lang (

Schnauze dick, mit leichten Furchen von den Köpfen des Maxillare gegen den untern Rand desselben

Auge klein

' Augendurchmesser: Kopflänge = 1:5,5 Praeorbitalraum etwa '/»—!/s länger als

der Durchmesser des Auges

Coregonus maraena

l.änge: 53,7 cm Gewicht: 970 g

Körper stark in die Länge gezogen und

seitlich stark zusammengepresst Höhe: Länge des Fisches ohne Cau- dalıs — IE A,42 Kopf ziemlich lang und hoch Kopflänge: Länge des Fisches (0.C.) — 1:4,9 Caudalis sehr tief eingeschnitten ; oberer und unterer Teil deıselben zugespitzt und gleich lang (105 mm)

Intermaxillare hoch aufgerichtet und nur wenig nach hinten und unten geneigt

Maxillare zieml. breit und die Gelenk- köpfe desselben sehr stark hervor- tretend

Schnauze ziemlich kräftig, mit tiefen Furchen von den Maxillarköpfen gegen den untern Rand des Maxillare

Auge ziemlich gross

Augendurchmesser: Kopflänge = 1:4,8

Praeorbitalraum etwa !/—"/5 länger als der Durchmesser des Auges

| Schuppenzahl auf Seitenlinie = 93 Schuppenzahl auf Seitenlinie — 95 5 über s — 10 ” über = = & n unter n — , unter ä = N Thymtallus vulgaris Ag. — Die Aesche. Die Aesche ist ein Bewohner fliessender Gewässer und fehlt dem Vierwaldstättersee sozusagen vollständig. Es kann

zwar vorkommen, dass sie durch die Strömung der Sarner Aa in den Alpnachersee hineingeschwemmt wird und vereinzelt auch in der Luzerner Bucht gefangen werden kann. Die Aesche laicht im April in Bächen und Flüssen.

Salmo salvelinus L. — Der Rötel.

Ueber die Verbreitung des Rötels im Vierwaldstättersee sind wir teilweise noch im Unklaren; jedoch ist erwiesen, dass er meist in bedeutender Tiefe im See zerstreut sich aufhält. Wir können deshalb mit einiger Sicherheit annehmen, dass er hauptsächlich im innern See zu suchen ist und z. B. im Alp-

nachersee wegen dessen geringer Tiefe nur selten gefangen wird.

Das Fleisch des Rötels wird im Werte demjenigen der Forelle gleichgestellt; es ist aber nicht haltbar und geht wenige Stunden nach dem Tode des Fisches in Verwesung über.

Der Rötel wird nur gelegentlich mit andern Fischen ge- fangen; am häufigsten verwickelt er sich in die Weissfischnetze, die auf den Grund gesetzt werden, geht aber auch an die Angel der Grundschnur, wenn Groppen als Köder verwendet werden.

Von einem ausgiebigen Rötelfang, wie er im Zugersee zur Laichzeit dieser Fische ausgeübt wird, wenn sie sich an den ihnen zusagenden Plätzen in grosser Zahl sammeln, kann hier nicht gesprochen werden, weil die Laichplätze derselben im Vierwaldstättersee bis jetzt nicht ausfindig gemacht werden konnten. Einige Fischer haben zwar Mühe und Kosten nicht gescheut, versuchsweise, wie es im Zugersee üblich ist, durch Versenken von Kies Rötellaichplätze künstlich zu fixieren. Der- artige Einrichtungen erwiesen sich aber als zu kostspielig und erfolglos, so dass weitere Versuche in dieser Hinsicht ausblieben. Die Konkordatskommission des Vierwaldstättersees hat dann ein Aufsuchen der Laichplätze und Rötelfangstellen dadurch begünstigt, dass sie Rötelnetze aus feiner Seide herstellen liess und den Fischereiaufseher des Sees damit beauftragte, an ge- eigneten Stellen des Sees dieselben zu setzen, in der Hoffnung, dass auch von Seite der Fischer dem Rötelfange wieder mehr Aufmerksamkeit geschenkt werde. Aber auch diese Versuche waren bis heute von geringem Erfolge; nur ein einziges Mal, vom 24. auf den 25. November, wurden bei Beckenried, wo der Bach in den See sich ergiesst, aus grosser Tiefe 25 Rötel heraufgezogen, das Maximum, das bis jetzt in einem Satze erreicht worden ist.

Ueber die Laichzeit der Rötel können wir nur Vermutungen hegen, da die Laichplätze derselben nicht bekannt und laich- reife Tiere schon zu verschiedenen Zeiten angetroffen worden sind. Man nimmt an, dass sie Ende Oktober und im November laichreif werden; es kann aber vorkommen, dass ihre Laichzeit schon früher eintritt, so wurden schon im September in dem Grundnetze, das der Fischereiaufseher setzte, zwei laichreife Rötel gefangen, die ohne Hilfe den Rogen laufen liessen; bei

den Versuchen dagegen, die er am 2. und 17. Dezember an- stellte, wurden keine Laichtiere mehr beobachtet.

Wenn die Rötel im Vierwaldstättersee sich somit nicht in grosser Zahl vorfinden, so ist dies darauf zurückzuführen, dass einerseits sie hier keine günstigen Laichplätze finden können und welche zu schaffen mit grossen Schwierigkeiten und be- deutenden finanziellen Opfern verbunden wäre, anderseits sie in den zahlreichen Forellen und Hechten schlimme Verfolger besitzen.

So lange wir eben die Laichplätze nicht kennen, kann auch keine erhebliche Vermehrung dieses Fisches durch künst- liche Aufzucht erwartet werden, und nur, wenn weitere Ver- suche mit der nötigen Ausdauer angestellt werden, gelingt es vielleicht, ihre Brutplätze ausfindig zu machen.

Hier schon mag darauf hingewiesen werden, dass die Fischer des Vierwaldstättersees auch die Grundforelle als „Rötel“ bezeichnen.

Trutta salar L. — Der Lachs.

Der Lachs konnte in früheren Zeiten im Vierwaldstätter- see, als der Fang desselben im oberen Rheine noch nicht die enormen Dimensionen von heute besass, hie und da beobachtet werden, während jetzt viele Jahre vergehen können, bis sich wieder einmal einer in den See verirrt. Dass er früher bis in den Vierwaldstättersee gewandert ist, wird uns durch Pfyffer (92) bestätigt, der schreibt: „Der Lachs (Salmo Salar L.), der grösste unserer Fische und ein sonderbarer Wanderer, steigt im Herbst, aus dem Meere kommend, durch die Reuss in den Vier- waldstättersee und in die Emme, um in der Gebirgsregion zu laichen“; und in Nr. ı2 der „Schweiz. Fischerei-Zeitung‘“, Jahrg. 1900, finden wir folgende Notiz: „Bei Luzern soll in der Reuss am ı. Dezember 1764 ein Stadtfischer ı10 Lachse im Gewicht von je ıo bis zu 35 Pfund gefangen haben.“

Ein Fischer in Stansstad erzählte mir, dass vor etwa 50 Jahren bei der Achereggbrücke ein 26 kg schwerer Lachs, seit- her aber nur wenige, leichtere Tiere gefangen worden seien. Auch Fischer J. Hurter aus Rothsee-Ebikon, ein Pächter der Reussfischenzen, teilte mir mit, dass vor 20 und mehr Jahren

in der Reuss bei Luzern noch viele Lachse gefangen wurden, heute dagegen der Lachsfang in der oberen Reuss von Luzern bis Gisikon durch die Anlage von Wasserwerken und Wehren fast gleich Null sei; er selbst habe im Zeitraume von 10 Jahren auf der Strecke von der Einmündung der Emme in die Reuss bis Rathausen nur vier Exemplare von je 8—9 kg gefangen.

So sehen wir, dass ein Vorkommen des Lachses im Vier- waldstättersee heute direkt verunmöglicht wird durch die mannig- fachen Hindernisse, die ihm auf seiner Reise hieher entgegen- treten.

Im Anschlusse mag auch die Anmerkung von Schinz (99) angebracht sein, dass im Jahre 1833 in der Reuss eine Lachs- forelle gefangen wurde.

Trutta lacustris L. — Die Seeforelle.

Die Seeforelle ist unter den Nutzfischen einer der häufigsten Bewohner des Vierwaldstättersees, so dass wir dieses Wasser- becken zu den forellenreichsten der Schweiz zählen können. Es verdankt seinen Reichtum an Forellen dem frischen, klaren (Jueliwasser, mit dem es von seinen Zuflüssen aus den nahe- liegenden Bergen gespiesen wird, und wohl auch dem Um- stande, dass keinerleiindustrielle Abwasser dasselbe verunreinigen.

Die Forelle ist im ganzen See ziemlich gleichmässig ver- breitet, im innern See vielleicht etwas häufiger, und wird in allen Becken desselben in erheblicher Anzahl gefangen. Sie tritt in zwei verschiedenen Formen auf:

ı. Als Schwebforelle oder Silberforelle, die meist nur gering ausgebildete Geschlechtsorgane besitzt, infolgedessen vorübergehend oder dauernd unfruchtbar, steril ist;

2. als Laichforelle oder Grundforelle, welche die fort- pflanzungsfähige Form darstellt. Diese Varietät wird von den Fischern auch als „Rötel“ bezeichnet.

Die Schwebforelle oder Silberforelle besitzt stark silberglänzende Flanken und hält sich während des ganzen Jahres schwebend in den obern Wasserschichten auf. Sie hat ein durchschnittliches Gewicht von /ı bis 2 Pfund und wird häufiger gefangen als die Grundforelle, welche stets ein höheres

Gewicht erreicht. Ihre Nahrung setzt sich vornehmlich aus den auf der Oberfläche des Wassers sich tummelnden Insekten zu- sammen, die sie in kühnem Sprunge erwischt. Infolge dieser Ernährungsweise nimmt die Schwebforelle gegenüber andern Fischen des Sees eine Sonderstellung ein, indem sie nicht hur Nahrung, die der See selbst bietet, sondern ungeheure Mengen von Lufttieren, die von den übrigen Vertretern der Fischfauna nur in beschränkter Weise verfolgt und vertilgt werden, An vor- zügliches Fischfleisch umwandelt. Ausserdem erbeätet sie schwächere Fische, und nur im Notfalle deckt sie ihren Bedarf an Nahrung mit Crustaceen und Mollusken. Ihr Fleisch unter- scheidet sich von demjenigen der Grundforelle durch seine gelbe bis rötlichgelbe Färbung.

Zur Laichzeit sucht die Seeforelle das fliessende Wasser auf und begibt sich in die Zuflüsse des Sees. Wiederholt ist von Fischern die Ansicht geäussert und zum Teil die Beo- bachtung schon gemacht worden, dass viele Forellen im See selbst verlaichen und hauptsächlich den Boden vor den Bach- mündungen bevorzugen, der von der Strömung des einfliessen- den Wassers noch berührt wird. Im Küssnachtersee hat man ausserdem auf dem Grunde (uellen entdeckt, deren Umgebung von Forellen gerne als Laichstätte gewählt wird.

Die Schwebforelle wandert Ende September und im Oktober in die kleinern Bäche hinauf und legt auf kiesigem Boden ihre Eier nieder. Die Laichzeit wird durch die Witterung wesentlich beeinflusst, so dass es schon vorgekommen ist, dass bei mildem Herbstwetter die Forellen erst anfangs November zum Laichen ausgewandert sind. Hin und wieder hat man auch die Beobachtung gemacht, dass Forellen an ihren Laichplätzen anlangten, bevor sie die vollständige Geschlechtsreife erreicht hatten und dann oft mehrere Tage bis zwei Wochen sich dort aufgehalten haben. Da sie die Dunkelheit lieben, verstecken sie sich unter Wasserpflanzen, wo sie überdies Nahrung in Hülle und Fülle finden können. Haben sie sich ihrer Ge- schlechtsprodukte entledigt, so ziehen sie rasch an ihre frühere Wohnstätte in den See zurück.

Die jungen Forellen sind dunkler gefärbt als die ältern Tiere, was nach Fischeranschauung mit der Beschaffenheit des

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Wassers in den Bächen in Zusammenhang zu bringen ist. Nach ungefähr drei Monaten verlässt das junge Fischchen das Ei und ernährt sich in den kommenden drei Monaten von der mütter- lichen Beigabe; erst wenn diese aufgezehrt ist, fängt es an, Wassertierchen zu vertilgen, die an den Wasserpflanzen in Menge sich vorfinden.

Der Fang auf Schwebforellen geschieht meistens mit Schwebnetzen von 4 bis 5,5 cm Maschenweite, die in den Monaten August und September zur Verwendung gelangen und je nach dem Wasserstande, der Witterung und der Durchsichtig- keit des Wassers höher oder tiefer gesetzt werden. In den Frühjahrsmonaten, April und Mai, wenn der Gebrauch aller Netze und Garne verboten ist, werden sie mit der Schleppangel oder „Schleike“ gefangen.

Die Grundforelle oder Laichforelle, auch „Weissfisch- forelle“ genannt, hält sich für gewöhnlich in der Tiefe, in den dem Seeboden zunächst gelegenen Wasserschichten auf, wo sie den Weissfischen nachjagt und deshalb auch in den Grund- netzen gefangen wird. Sie ist weniger zahlreich als die Schweb- forelle, dagegen ein bedeutend grösserer Räuber als jene, der ein durchschnittliches Gewicht von 3—5 kg erreichen kann; meines Wissens sind schon ıı kg schwere Exemplare erbeutet worden. Solche aussergewöhnliche Fänge habe ich selbst mit- erlebt und mögen beiläufig erwähnt werden. Während meines Aufenthaltes in Vordermeggen fing Fischer Muggli am 5. August 1903 abends eine ıSpfündige und andern Morgens eine 22 Pfund schwere Forelle. Letztere hatte eine Länge von 96 cm und beim Beginn der Rückenflosse einen grössten Umfang von 53 cm. Solche Tiere und ı0 bis ı2pfündige, die nicht einmal zu den grossen Seltenheiten gehören, fügen dem Fischbestande des Sees ungeheuren Schaden zu und sollten von den Fischern in erster Linie weggefangen werden; denn die edleren Fisch- sorten, Rötel und Weissfische, sind es vor allen, die durch die Grundforelle stark gefährdet werden. Das Fleisch der Laich- forelle ist weiss und ebenso geschätzt wie dasjenige der Schwebforelle.

Ende September und im Oktober wandert die Laichforelle in die grösseren Zuflüsse des Sees (Reuss, Muota, Engelberger

Aa, Sarner Aa) und vollzieht dort ihr Laichgeschäft in selbst- gemachten Gruben. Hiebei wird sie häufig gefangen; Milch und Rogen werden ihr abgestreift, die Eier sorgfältig befruchtet und zur Aufzucht in die Fischbrutanstalten gebracht.

Ausser im Grundnetz fängt man sie im Zuggarn und mit der Schleppangel, sehr oft auch mittelst Forellenschnüren, die den Hechtschnüren sehr ähnlich, aber aus feinerem Material geschaffen sind.

Beide Formen, Schwebforelle und Laichforelle, gehören zu den wichtigsten Nutzfischen, für welche die höchsten Preise bezahlt werden. Sie verdienen deshalb unsere volle Aufmerk-., samkeit, sind sorgfältig zu pflegen und, wenn irgendwie möglich, künstlich zu vermehren. Aber auch hier soll, wie für die Hechte, der Grundsatz gelten, dass die beinahe ausgewachsenen Tiere, die täglich ein ungeheures (Juantum Nahrung verlangen, weg- gefangen werden müssen, da sie den Schaden, den sie verur- sachen, durch ihr eigenes Fleisch nicht zu ersetzen im stande sind.

Trotzdem die Seeforelle und hauptsächlich die Laichforelle zu den grössten Räubern des Sees zu zählen ist, besitzt sie in den grösseren Hechten einen erbitterten Gegner; aber schon im Bache und im Flusse dräuen den Eiern und den Jungfischen der Seeforelle mannigfache Gefahren von Seite der Aeschen, Barben, Alet und Groppen.

Werfen wir einen Blick auf den Forellenfang in den letzten Jahrzehnten, so können wir mit Genugtuung konstatieren, dass die Forellen, dank der Fürsorge, welche die Fischbrutanstalten ihrer Jungbrut haben angedeihen lassen, sich stark vermehrt haben, was nicht nur aus den reichen Fängen geschlossen, sondern auch während der Laichzeit beobachtet werden kann, da in den Zuflüssen des Sees mehr Individuen als früher er- scheinen.

Die Bachforelle (Trutta fario L.) geht nicht in den See hinein; sollte sie aber in der Nähe von Bach- und Flussmün- dungen schon beobachtet worden sein, so können wir annehmen, dass sie bei Hochwasser dorthin geschwemmt worden ist.

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Petromyzon fluviatilis L. und P. planeri Bl. Das Fluss- und Bachneunause.

Das Flussneunauge lebt im Meer, steigt aber zum Laichen ins Süsswasser hinauf, während das Bachneunauge im letztern Medium heimisch ist.

Die Neunaugen durchlaufen eine merkwürdige Meta- morphose; ihre Jugendform wird als „Querder“ (Ammoc«tes) bezeichnet.

Die im Vierwaldstättersee vorkommenden Neunaugen sind sozusagen nur Bachneunaugen; das Flussneunauge verirrt sich nur ganz selten in den See hinein, soll dagegen nach Fatio (26) im Urnersee vor nicht so langer Zeit in Menge beobachtet worden sein. Am häufigsten finden wir die Bachneunaugen im Sande in der Nähe von Bachmündungen, da sie von der Geburt an bis zur Beendigung der Metamorphose in demselben ver- borgen sich aufhalten. Die ausgewachsenen geschlechtsreifen Tiere ziehen Ende April und im Mai in die Bäche hinauf, um dort an Steinen sich festzusaugen und ihre Eier abzulegen. Zu dieser Zeit können sie leicht von Hand gefangen werden und finden als Köder gelegentlich Verwendung.

Silurus glanis L. — Der Wels.

Der Wels, der heute in der Schweiz nur noch im Boden- see und Murtensee angetroffen wird, soll nach den Angaben Cysats (22) anno 1601 einmal bei Alpnachstad gefangen worden sein, ist aber seither nicht mehr beobachtet worden. Nach der Beschreibung und Zeichnung, die Cysat von demselben ent- wirft, unterliegt es keinem Zweifel, dass er diese Fischart vor sich gehabt hat. Wir können uns deren Anwesenheit im Alp- nachersee nur dadurch erklären, dass der Wels sich aus dem Rheine durch die Reuss hieher verirrt hat.

Fischfeinde.

Die Gefahren, denen die Fische eines Sees ausgesetzt sind, sind mannigfacher Art. Von ihrer frühesten Jugend an werden sie von Feinden umringt, die durch ihre Gefrässigkeit dem Fischbestande beträchtlichen Schaden zufügen. Die Eier und

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die denselben eben entschlüpften Fischchen zwischen den Wasserpflanzen der Uferzone werden zum Teil eine Beute zahl- reicher räuberischer Insektenlarven und Wasserkäfer, zum Teil werden sie von den zahlreichen Wasservögeln, welche im Schilfe sich versteckt halten, vertilgt. Gelingt es ihnen aber, diesen zu entkommen, so harren ihrer manch andere Gefahren; denn sinkt der Wasserspiegel zur Laichzeit der Fische, so kommen ihre Eier auf trockenen Boden zu liegen und gehen zu Grunde. Auch auf dem tiefen Seegrunde, wo wir den Laich vieler Fische sicher wähnen, ist derselbe durch die unersätt- liche Trüsche stark gefährdet. Ento- und Ektoparasiten be- fallen die Fische in grosser Zahl und verursachen nicht selten den Tod derselben. Das Vorkommen und die Verbreitung dieser Schmarotzer ist im zweiten Teile dieser Arbeit berück- sichtigt worden.

Die Ringelnatter (Zropzdonotus natrix), die im Muotadelta und am Fusse des Urmiberges schon öfters beobachtet und ge- fangen worden ist, soll, wie mir von zuverlässiger Seite mit- geteilt wurde, sich ebenfalls der Fische als Nahrung bedienen.

Ein schädlicher Einfluss auf den Fischbestand des Sees wird, wie schon angedeutet, von der Vogelfauna ausgeübt, die zahlreich an Arten und Individuen den See belebt. Meine wenigen Beobachtungen hierüber erlauben mir nicht, ein nur annähernd vollständiges Bild der den See besuchenden Vogel- welt zu geben; deshalb habe ich im Folgenden an Hand von Fatios (27) „Histoire naturelle des oiseaux“ die Vogelfauna des Vierwaldstättersees zusammengestellt:

1. Alcedo ıspida Linne — Eisvogel.

2. Scolopax rusticola Linne — Waldschnepfe.

3. Gallinago media Leach — Mittelschnepte.

4. Gallinago gallinula Linne — Moorschnepfe.

5. Zringa alpına Linne — Alpenstrandläufer.

6. Tringa temmincki Leisler — Temmincks Strandläufer. 7. Tringa minuta Leisler — Zwergstrandläufer.

8. Machetes pugnax Linne — Kampfschnepfe.

9. Actitis hypoleucos Linne -- Flussuferläufer.

10. Totanus glareola Linn& — Bruchwasserläufer.

ı1. Zotanus ochropus Linne — Punktierter Wasserläufer,

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12. Totanus calidris Linne — Grambettwasserläufer.

13. Zotanus fuscus Linne — Dunkler Wasserläufer.

14. Totanus griseus Brisson — Heller Wasserläufer.

15. Limosa melanura Leisler — Schwarzschwänzige Ufer- schnepte (?).

16. Lemosa rufa Brisson — Rostrote Uferschnepfe (?).

17. Numenius arquatus Linne — Grosser Brachvogel.

18. Loböpes hyperboreus Linne — Schmalschnäbliger W assertreter.

19. Vanellus cristatus Meyer und Wolf — Kibitz.

20. Aegialites dubia Scopoli — Flussregenpfeifer.

21. Rallus aquaticus Linne — Wasserralle.

22. Crex pratensis Bechstein — Weachtelkönig.

23. Porsana maruetta Brisson — Punktiertes Sumpfhuhn.

24: Gallinula chloropus Linne — Gemeines Teichhuhn.

25. Fulica atra Linne — Wasserhuhn.

26. Ardea cinerca Linn&e — Grauer Reiher.

27. Ardetta minuta Linne — Zwergreiher.

28. Cygnus ferus Ray — Singschwan.

29. Anser cinereus Meyer — Graugans.

30. Anser sylvestris Brisson — Saatgans.

31. Branta leucopsis Bechstein — Weisswangige Gans [ein einziges Exemplar auf dem Vierwaldstättersee beobachtet worden].

32. Tadorna cornuta Gmelin — Brandente |wurde wenige Male in der Luzerner Bucht beobachtet!.

33. Anas boschas Linne — Stockente.

34. Dafila acuta Linne — Spiessente.

35. Mareca penelope Linne — Pfeifente.

36. Ouerquedula circia Linne — Knäckente.

37. Ouerquedula crecca Linne — Krickente.

38. Fuligula cristata Leach — Reiherente.

39. Fuligula martla Linne — Bergente (?).

40. Fuliswla ferina Linne — Tafelente.

41. Clangula glaucion Linne Schellente.

42. Harelda glacialis Linne — Eisente [selten].

43. Oidemia fusca Linne — Sammetente.

44. Ordemia nigra Linne — Trauerente |selten].

45. Somateria mollissima Linne — Liderente |nur zulällig).

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46. Mergus merganser Linne — Grosser Säger. 47. Mergus serrator Linne — Mittlerer Säger. 48. Phalacrocorax carbo Linn@ — Kormoranscharbe.

49. Phalacrocorax pygmaeus Pallas — Zwergscharbe |im Herbst 1859 wurden drei Exemplare auf dem See getötet]. so. Stercorarius pomarinus Temminck — Mittlere Raubmöwe.

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Stercorarius crepidatus Banks — Schmarotzer-Raubmöwe. Stercorarius longtcaudus Brisson — Kleine Raubmöwe.

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Larus fuscus Linn — Heringsmöwe (?). Larus argentatus Brünnick — Silbermöwe. Larus canus Linne — Sturmmöwe.

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Larus ridibundus Linne — Lachmöwe.

7. Larus minutus Pallas — Zwergmöwe.

8. Rissa tridactyla Linne — Dreizehige Möwe.

s9. Sterna fluviatilis Naumann — Flussmeerschwalbe.

60. Sterna minutal.inn& — Zwergmeerschwalbe [ziemlich selten]. 61. Hydrochelidon nigra Brisson — Schwarze Seeschwalbe. 62. Podiceps cristatus Linne — Haubentaucher.

63. Podiceps griseisenaBoddaert— Rothalsiger Steissfuss| selten]. 64. Podiceps cornutusGmelinex Brisson—Hornsteissfuss| selten.

65. Podiceps nigricollis Brehm — Ohrensteissfuss [selten]. 66. Podiceps fluviatilis Brisson — Zwergsteissfuss.

67. Colymbus septentrionalis Linne — Nord-Seetaucher.

68. Colymbus arcticus Linn&e — Polar-Seetaucher.

69. Colymbus glacialis Linne — Eis-Seetaucher.

70. Uria troile Linne — Dumme Lumme [dieselbe ist 18135

(nach Meissner: Vögel der Schweiz) auf dem Luzerner-

see getötet worden].

Wohl der gefährlichste aller Fischfeinde ist der Fischotter (Lutra vulgaris L.), der nur noch selten und vereinzelt am See auftaucht, früher aber durch sein häufiges Erscheinen ganze Gegenden desselben unsicher gemacht hat. Seiner enormen Schädlichkeit wegen ist auf ihn eine Schussprämie von Fr. 30 ausgesetzt worden, eine solche von Fr. 6 auf den Fischreiher, der im Schilfe sein räuberisches Unwesen treibt.

Krankheiten sind bei Fischen des Vierwaldstättersees schon hie und da beobachtet worden, ohne ihnen grosse Bedeutung beizumessen. Alle Jahre können wir bei Hechten nach deren

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Laichzeit die Beobachtung machen, dass sie auf den Seiten rote, bisweilen eiternde Flecken besitzen, die durch Verwun- dungen der Epidermis entstanden sind und häufig von Sapro- jegnien überwuchert werden.

Mit grosser Regelmässigkeit finden wir in den Kiemen der Felchen Cysten, die sehr wahrscheinlich durch Myxosporidien hervorgerufen werden, bis jetzt aber keine nachteiligen Folgen für das Befinden der Fische gezeigt haben. Ausserdem ist unter den Coregonen des Vierwaldstättersees eine andere Krankheit verbreitet, die sich darin äussert, dass an verschiedenen Stellen der Körperoberfläche erbsen- bis nussgrosse Anschwellungen (Tumoren) entstehen, deren Inneres mit Sporen und einer milch- weissen Flüssigkeit angefüllt ist. Genaue Untersuchungen, wie sie von Zschokke (125, 126, 127) angestellt worden sind, zeigten, dass wir es abermals mit Myxosporidien zu tun haben, welche die Gewebe der Fische infizieren, zerstören und die Tiere dadurch zu Grunde richten.

Künstliche Aufzucht und Schonzeiten der Fische.

Die Abnahme des frühern Fischreichtums kann nur zum kleinsten Teile Naturereignissen, den Feinden der Fische im Tierreiche und Fischkrankheiten zur Last gelegt werden; die grösste Schuld amı Rückgange der Fische trägt der Mensch selbst. Bei den vielen Gefahren, welchen die Eier und die Jungbrut ausgesetzt sind und bei dem Umstande, dass sehr viele Eier unzweckmässig abgesetzt und mangelhaft befruchtet werden, ist der natürliche Nachwuchs zweifellos ein ganz be- scheidener, und nur durch lange Schonzeiten während der Laich- periode und durch künstliche Nachhülfe bei der Befruchtung und Entwicklung der Eier kann einigermassen geholfen werden. Deshalb ist man zu der Einsicht gekommen, dass wenigstens von denjenigen Nutzfischen, deren Fang während der Laich- zeit geschieht, also hauptsächlich von Salmoniden die Eier ge- wonnen, befruchtet, aufgezogen und die Jungfische wieder in den See eingesetzt werden müssen, wenn wir nicht noch einen grösseren Rückgang derselben verschulden wollen. In dieser Absicht sind in der Umgebung des Vierwaldstättersees mehrere Fischbrutanstalten eingerichtet worden, so in Luzern, Buochs,

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Brunnen, Silenen und Sachseln, in welchen für die Aufzucht der jungen Fische die grösste Sorgfalt verwendet wird. Hierin besitzen wir eines der wirksamsten Mittel, um eine Verarmung der Gewässer an Fischen zu verhindern und die früher auf un- vernünftige Art und Weise ausgebeuteten Seen wieder zu be- vöikern. Ebenso wichtig, wenn nicht noch wichtiger als die künstliche Aufzucht erscheint mir der Schutz der Fische zur Laichzeit. Beim Durchgehen der Gesetze und Verordnungen finden wir auch, dass man in neuerer Zeit in der Schweiz den Fischen in dieser Hinsicht in weitgehendstem Masse entgegen- gekommen ist.

Im Vierwaldstättersee sind von den Fischern folgende Schonzeiten während des Jahres einzuhalten:

1. Oktober bis ı. Januar Schonzeit für Forellen, Rötel und Balchen

[23. November bis 5. Dezember Balchenfang gestattet]. 20. September bis ı. Januar Schonzeit für Weissfische.

25. Juli bis ı. Oktober Schonzeit für Edelfische |Grundnetze ver- boten, Schwebnetze gestattet].

ı. April bis ı5. Juni Gebrauch der Zuggarne verboten.

15. April bis Ende Mai Gebrauch aller Netze und Garne verboten.

Ein ständiges Schonrevier befindet sich bei der Acher- eggbrücke, d. h. beim schmalen Uebergang des Hergiswyler- Beckens in den Alpnachersee, um den Fischen freien Durch- gang zu ermöglichen. In den Urkunden ist dieses Schonrevier schon seit mehreren Jahrhunderten aufgezeichnet, das Verbot, dort nicht zu fischen, jedoch nicht strenge durchgeführt worden, bis vor wenigen Jahren durch vorzügliche Aufsichtsorgane und strenge Bussen dieser Verordnung die gebührende Geltung ver- schafft wurde.

Da die Fische heute allerorts durch Ausfüllung und Korrektion der Ufer ihrer natürlichen Laichplätze beraubt werden, wäre es angezeigt, weitere Schonreviere zu bestimmen, z. B. sollte der mit Schilfpflanzen reich versehene hintere Abschnitt der Horwer Bucht bei Winkel als Schonrevier bezeichnet werden, weil hier die schönsten Laichplätze für Frühjahrs- und Sommer- laicher zu finden sind, und die Fische hier überdies den Vorteil geniessen, durch Dampfschiffwellen nicht belästigt zu werden.

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II ADII TETIAUNI SeBe8osarssrs

=

Die Parasiten der Fische des Vierwaldstättersees.

1. Faunistischer Teil.

Von den 30 im Vierwaldstättersee vorkommenden Fisch- arten konnten 26 auf die Anwesenheit von Parasiten geprüft werden; vier Spezies, Alburnus bipunctatusL., Cobitis barbatulal., Trutta salar L. und Pefromyzon fluveatikis L., konnten ihrer Seltenheit wegen nicht zur Untersuchung gelangen. Insgesamt wurden 541 Fische geöfinet, die sich folgendermassen auf die 26 Arten verteilen:

h Fi s Zahl der | Mit | Ohne | Infizierte | eng Exempl. | Parasiten | Parasiten Tiere in ®/o| Be N | IPNEEEERS TUI SE en 59 51 € 86,4 | RS a re | 18 12 6 66,7 | VE 37 37 o 100 (AI de - II I 10 9,1 Erzengel Mi 2 0) 2,703 SERENAÄDES EHORDANIIES ao a 2 2 o 100 |- Go810 fuviatilis .. . ..n.... 12 3 9 25 | Abramis brama ee 37 16 21 43,3 Hlicca bjoerkna REED y Er er Be A 17 5 12 29,4 BAUDEERUS ed 61 33 28 SANT Scardinius erythrophthalmus | 2 2 [6) 100 IERDERENSOENER | 57 12 45 26T | Syualius cephalus 5 5 (6) 100 MSgzakeusı lemerseusuah. 20 ıı 9 55 | Squalius agassizü . I I (6) 100 EIER ORZRUSBIDENISE Eee. 13 2) LI 15,4 \ Chondrostoma nasus 6 A 2 66,7 VE Er 12 12 [6) 100 Anguilla vıdgraris . a 14 9 5 64,3 Coregonus warlmanni nobilis . . 26 24 2 92,3 Coresonus exisuus albellus . . .| 44 38 6 36,4 Coregonus schinzü helvetius .„ .| 6 6 [6) 100 ER > i | Dhymıallassounlemas 2: I I [6) 100 47 . | | Sabnew salaelhmur re 46 33 13 117 © | Trutta lacustris A 22 17 5 78 | NIEREN | I o I {6) | | : z e Bi Total 541 340 201 62,84

Be

Der Uebersicht halber habe ich in obige Tabelle auch die Zahl der infizierten und diejenige der parasitenfreien Fische auf- genommen. Aus ihr geht hervor, dass beinahe zwei Drittel aller untersuchten Individuen mit Schmarotzern versehen waren und die Raubfische eine höhere Prozentzahl infizierter Tiere aufzuweisen haben, als die mit vegetabilischen Stoffen sich er- nährenden Fische.

Die folgenden statistischen Tabellen mögen dazu dienen, die Orientierung über die gefundenen Parasiten und ihre Ver- teilung in der nach ihnen untersuchten Fischfauna zu erleichtern. Die Tabelle I gibt uns Aufschluss über die in den Fischen des Vierwaldstättersees vorkommenden Parasiten und die Zahl der Wirte, in denen sie gefunden wurden. In der zweiten Zu- sammenstellung werden die bei den einzelnen Wirten vor- kommenden Schmarotzer aufgeführt mit Angabe der von ihnen bewohnten Organe. In Tabelle IlI finden wir eine systematische Zusammenfassung der im zweiten Verzeichnis enthaltenen Daten, und Tabelle IV endlich nennt uns die Wirte, welche von jeder einzelnen Helminthenspezies bewohnt waren.

Tabelle |.

Parasiten: Zahl der Wirte: 1..Co#yoplyllaeus mutabsas’Kud..... 00 2. Cyathocephalus truncatus Pallas . » 2203 3. Abothrium infundibulsforme Rud.. . . . 6 4. Bothriocephalus rectangulus Rud. . . . 8. Dibothreocephalus: latus. I. (Larven). „2 222 Ö

. Bothriocephalus spec. % R Larven

7. Bothriocephalus spec. I 8.. Zrzaenophorus 'nodulosas, Rud.:....,... See 1o "9. Proteocephalus ocellatus Rud. 4 10, Proteocephalus. longicollis Rud... .. .. ...,..0,9 ı1. Proteocephalus torulosus Batsch . . . Ss 12. Proteocephalus macrocephalus Creplin . . ı

13. Distomsum nodulosum Bed, DL Fe 14. Distomum globiporum Rud.. . .» . » 15. Gyrodactylus. elegans vw. Nordm. . x... 2

44.

45.

Parasiten:

. Dactylogyrus spec. 2 Deplostomune SBEBwuN 2 ri

. Ascaris acus Bloch

. Ascarıs tenuissima Rud.

. Ascaris truncatula Rud.

. Ascaris labtata Rud.

. Ascarıs obtusocaudata Rud. . Cucullanus elegans Zed.

Filaria conoura w. Linstow.

. Ancryacanthus denudatus Duj. . Ancryacanthus filformis Zschokke . . Ichthyonema sangumeum Rud. . . Ichthyonema ovatum Dies.

29.

Nematoxys tenerrimus v. Linstow

. Echinorhynchus proteus W estrumb . Echinorhynchus angustatus Rud.

. Echinorhynchus clavaeceps Zed..

. Echinorhynchus clavula Du).

. Henneguya psorospermica Thel. . Henneguya zschokkei Gurley

. Myxosoma dujardin: Thel.

. Myzxobolus mällere Bütschli

. Myxobolus ellipsoides T’hel.

. Myxobolus oveformis Thel.

. Myxobolus piriformis Thel..

. Myxobolus spec.

. Myxobolus spec.

. Myxobolus spec.

Ergasilus Steboldi v. Nordm.

Ichthyobdella geometra Blainville

Zahl der Wirte:

DD Wu

MH nn wm

19

ee

Tabelle Il.

ı. Perca fluviatilis L. Cyathocephalus truncatus Pallas (Darm, Magen). Abothreum infundibuliforme Rud. (Darm). Triaenophorus nodulosus Rud. (Leber, Darm). Proteocephalus longtcolis Rud. (Darm, Oesophag). Proteocephalus torulosus Batsch (Oesophag, Magen, Darm, App.

pylor.).

Distomum nodulosum Zed. (Darm). Dactylogyrus spec. (Kiemen). Ascarıs acus Bloch (Leber). Ascaris tenuissima Rud. (App. pylor.). Ascaris truncatula Rud. (Darm, Magen). Cucullanus elegans Zed. (App. pylor., Darm). Echinorhynchus proteus W estrumb (Darm). Echinorhynchus clavaeceps Zed. (Darm). Henneguya psorospermica Thel. (Kiemen). Myxosoma dujardini \hel. (Kiemen). Ergastilus Sieboldi! v. Nordm. (Kiemen).

2. Cottus gobio L. Triaenophorus nodulosus Rud. (Leber, Darm). Ascaris acus Bloch (Leber, Darm). Ascaris tenussima Rud. (Darm). Ichthyonema sangwineum Rud. (Leibeshöhle). Ichthyonema ovatum Dies. (Leibeshöhle). Echinorhynchus proteus W estrumb (Darm, Magen, Bindegewebe). FEchinorhynchus angustatus Rud. (Darm). Echinorhynchus clavula Duj. (Darm). Ergastlus Steboldt v. Nordm. (Kiemen).

3. Lota vulgaris Cuv. Cyathocephalus truncatus Pallas (App. pylor., Darm, Magen). Abothrium infundibuliforme Rud. (Darm). Bothriocephalus spec. (Larve im Bindegewebe). Triaenophorus nodulosus Rud.(Larven im Bindegewebe der Leber).

Ascaris tenuissima Rud. (Darm, Magen, App. pylor.).

Ascaris truncatula Rud. (Darm).

Cucullanus elegans Zed. (Darm).

Fularia conoura von Linstow (Darm, Magen, App. pylor.).

Ancryacanthus fıliformis Zschokke (App. pylor.).

Echinorhynchus proteus W estrumb (App. pylor., Darm, Larve im Peritoneum).

Echinorhynchus angustatus Rud. (Darm).

Echinorhynchus clavaeceps Zed. (Darm, App. pylor.).

4. Cyprinus carpio L. Gyrodactylus elegans vw. Nordm. (Körperdecke und Kiemen).

5. Tinca vulgaris Cuv. Filaria conoura v. Linstow (Kiemenhöhle). Ancryacanthus fuliformis Zschokke (Darm). Myxobolus piriformis Thel. (Kiemen). Ergastilus Stebold! v. Nordm. (Kiemen).

6. Barbus fluviatilis Agass. Bothriocephalus rectangulus Rud. (Darm). Distomum globiporum Rud. (Darm). Myxobolus mülleri Bütschli (Kiemen). Ergasilus Steboldi v. Nordm. (Kiemen).

7. Gobio fluviatilis Cuv. Caryophyllaeus mutabilis Rud. (Darm). Proteocephalus torulosus Batsch (Darm). Ergastilus Sieboldi v. Nordm. (Kiemen).

8. Abramiıs brama L.

Caryophyllaeus mutabilis Rud. (Darm).

Distomum globiporum Rud. (Darm, Magen).

Gyrodactylus elegans v. Nordm. (Körperdecke und Kiemen). Dactylogyrus spec. (Kiemen).

Diplostomum spec. (Körperdecke, Kiemen),

Ascaris acus Bloch (Darm).

Ichthyonema sanguineum Rud. (Leibeshöhle).

Ichthyonema ovatum Dies. (Leibeshöhle). Myxobolus ellopsoides Thel. (Kiemen). Ergasılus Steboldi v. Nordm. (Kiemen).

9. Blicea bjoerkna 1. Caryophyllaeus mutabels Rud. (Darm). Proteocephalus torulosus Batsch (Darm). Echinorhynchus clavaeceps Zed. (Darm). Ergasılus Steboldi v. Nordm. (Kiemen).

ı0. Alburnus lucidus Heck. Triaenophorus nodulosus Rud. (Darm). Proteocephalus longicollis Rud. (Darm). Proteocephalus torulosus Batsch (Darm). Distomum globiporum Rud. (Darm). Ancryacanthus denudatus Duj. (Darm). Ancryacanthus filiformıs Zschokke (Darm). Myxobolus müller! Bütschli (Auge). Myxobolus ellipsordes Thel. (Kiemen). Myxobolus oviformis Tbel. (Kiemen). Ergastlus Stieboldi v. Nordm. (Kiemen).

ıı. Scardinius erythrophthalmus L. Distomum globiporum Rud. (Darm). Dactylogyrus spec. (Kiemen). Deplostomum spec. (Körperdecke, Kiemen).

ı2. Leuciscus rutilus L. Caryophyllaeus mutabilis Rud. (Darm). Distomum globiporum Rud. (Darm). Ascarıs acus Bloch (Darm). Ancryacanthus denudatus Duj. (Darm). Ichthyonema sanguineum Rud. (Leibeshöhle). Ichthyonema ovatum Dies. (Leibeshöhle). Echinorhynchus clavaeceps Zed. (Darm). Myxobolus ellipsordes Thel. (Kiemen).

ı3. Squalius cephalus L.

Proteocephalus longtcolliss Rud. (Darm). Distomum globiporum Rud. (Darm). Echinorhynchus clavaeceps Zed. (Darm). Myxobolus ellipsoides Thel. (Kiemen). Ergasilus Steboldi v. Nordm. (Kiemen).

ı4. Squalius leuciscus L.

Abothrium infundibuliforme Rud. (Darm). Proteocephalus longzcollis Rud. (Darm). Proteocephalus torulosus Batsch (Darm). Distomum globiporum Rud. (Darm). Ascarıs acus Bloch (Peritoneum).

Ascarıs tenuissima Rud. (Darm). Ancryacanthus denudatus Duj. (Darm). Echinorhynchus clavaeceps Zed. (Darm). Myxosoma dujardin! Thel. (Kiemen). Ergastlus Steboldi vw. Nordm. (Kiemen).

ı5. Squalius agassizii Heck.

Distomum globiporum Rud. (Darm).

16. Phoxinus laevis Agass.

Triaenophorus nodwlosus Rud. (Darm). Ergasılus Steboldi! v. Nordm. (Kiemen).

17. Chondrostoma nasus L. Caryophyllaeus mutabelıs Rud. (Darm). Distomum globiporum Rud. (Darm). Myxobolus spec. (Kiemen). Ergasilus Sieboldi vw. Nordm. (Kiemen).

ı8. Esox lucius L.

Dibothriocephalus latus L. (Larve in Leibeshöhle). Triaenophorus nodulosus Rud. (Darm, Magen).

— 72 —

Proteocephalus longtcollis Rud. (Darm). Ascaris acus Bloch (Darm, Magen). Echinorhynchus proteus W estrumb (Darm). Echinorhynchus clavaeceps Zed. (Darm). Henneguya psorospermica Thel. (Kiemen). Ergastlus Sieboldi v. Nordm. (Kiemen). Ichthyobdella geometra Bl. (Körperdecke).

ı9. Anguilla vulgaris Flem.

Proteocephalus macrocephalus Creplin (Darm). Ascaris acus Bloch (Darm).

Ascarıs labiata Rud. (Darm).

Cucullanus elegans Zed. (Darm).

Frilaria conoura v. Linstow (Darm). Nematoxys tenerrimus v. Linstow (Darm). Echrnorhynchus clavaeceps Zed. (Darm). Myzxobolus spec. (Darm).

Ergastlus Steboldi v. Nordm. (Kiemen).

20. Coregonus wartmanni nobilis Fat.

Triaenophorus nodulosus Rud. (Muskulatur).

Proteocephalus ocellatus Rud. (App. pylor., Darm, Magen). Proteocephalus longicollis Rud. (App. pylor., Darm, Magen). Henneguya zschokkei Gurley (Muskulatur, Kiemen). Myxobolus spec. (Kiemen).

Ergastlus Stebold! vw. Nordm. (Kiemen).

21. Coregonus exiguus albellus Fat.

Abothrium infundibuliforme Rud. (Magen).

Bothriocephalus spec. (Larven in Muskulatur).

Triaenophorus nodulosus Rud. (Muskulatur, Darm). Proteocephalus ocellatus Rud. (App. pylor., Darm, Magen). Proteocephalus longzcollis Rud. (App. pylor., Darm, Magen). Proteocephalus torulosus Batsch (Darm).

Henneguya zschokke! Gurley (Kiemen).

Myzxobolus spec. (Kiemen).

SI 5) |

Ergastlus Steboldi v. Nordm. (Kiemen). Ichthyobdella geometra Bl. (Körperdecke).

22. Coregonus schinzii helveticus Fat.

Triaenophorus nodulosus Rud. (Darm). Proteocephalus ocellatus Rud. (App. pylor., Darm). Proteocephalus longzcollis Rud. (App. pylor., Darm). Proteocephalus torulosus Batsch (Darm).

Ergasilus Steboldi v. Nordm. (Kiemen).

23. Thymallus vulgaris Agass.

Ascarıs acus Bloch (Larve in Leber).

24. Salmo salvelinus L. Cyathocephalus truncatus Pallas (App. pylor., Magen). Abothrium infundibuliforme Rud. (App. pylor., Darm). Triaenophorus nodulosus Rud. (Darm). Proteocephalus ocellatus Rud. (App. pylor., Darm). Proteocephalus longzcollis Rud. (App. pylor., Darm). Proteocephalus torulosus Rud. (Darm). ‚iscaris acus Bloch (Darm). Ascarıs tenuwssema Rud. (Darm). Ergasıilus Steboldi vw. Nordm. (Kiemen). Ichthyobdella gcometra Bl. (Körperdecke).

25. Trutta lacustris L. Abothrium infundibuliforme Rud. (App. pylor., Darm). Dibothriocephalus latus 1.. (Larve im Vorderdarm). Ascaris obtusocaudata Rud. (Darm, Magen). Ergastlus Steboldi v. Nordm. (Kiemen). Jchthyobdella geometra Bl. (Körperdecke).

Das einzige untersuchte Exemplar von Petromyzon planeri Bl. beherbergte keine Parasiten.

Tabelle Ill.

5 5 = = =} 3 3 os 2) 3 3 See ee S E Ee |s=8| 2 2 3 & 8 > os 58 > BanE [@) I@) Fr 2 Bea ®) T m TREREOAJUUDLAIS En 5 2 | 4 2 2 I — 16 Cottus gobio I —_ 4 31 — I —_— 9 IB DOSE ac a 5 3Il—-—|\|—- | — 12 | Cyprinus carpio . == I —| | - | — | — { Na DIUGTES © 06 008 _ 2 == I I — 4 Barbus fHluviatilis I ıl— | — I I _ 4 Gobio fluviatilis 2 —| — I — 3 Abramis brama I 3| — I I — To blieca bjoerkna 2 - I — l — 4 Alburmusylucduse 0 aaa I 2| — 3 l — 10 Scardinius erythrophthalmus.. || — 3I-| - | — | —- | — 3 Leuciscus rutilus I I 4 I I — | — 3 | Syqualius cephalus I I = I I I — 5 Syualius leuciscus 3 I 3 I I l — 10 Squalius agassizti . . — I — —|—- | — — I Phoxinus laevis , (RAT — - — | — I En 2 Chondrostoma nasus . . .| 1 I —— _- I I — 4 Esox lucius u | 3 _ I 2 l l l 9 Anguilla vulgaris . x... I nz 5 I I I — 9 | Coregonus wartmanni nobils. | 3 — | | — 2 I — 6 | Coregonus exiguus albellu .ı 6| — | — | — 2 I I 10 | Coregonus schinzii helveticus . 4\—- || -- | — | — I — 5 Thymallus vulgaris — | I —| || -— I Salmo salvelinus. . 6| — 21 | — I I 10 Trutta lacustris . 2| — I — | — I I 5 Tabelle IV, Parasiten: Wirte: Caryophyllaeus mutabelis Gobto fluviatilis, Abramis brama,

DBlicca bjoerkna, Leuciscus rutzlus, Chondrostoma nasus.

Cyathocephalus truncatus Perca fluviatilis, Lota vulgarıs, Salmo salvelinus.

Abothrium infundibuliforme Perca fluviatilis, Lota vulgaris, Squalzius leucıscus, Coregonus exig. albellus, Salmo salvelinus, Trutta lacustrıs.

Bothriocephalus rectangulus Barbus fluviatilis.

Dibothriocephalus latus Esox lucius, Trutta lacustris.

Parasiten:

Bothriocephalus spec. Bothriocephalus spec. Triaenophorus nodulosus

Proteocephalus ocellatus

Proteocephalus longtcollis

Proteocephalus torwlosus

Proteocephalus macrocephalus

Distomum nodulosum Distomum globiporum

Gyrodactylus elegans Dactylogyrus spec.

Diplostomum spec.

oe ker

Wirte: Coregonus exiguus albellus. Lota vulgaris. Perca fluviatilis, Cottus gobio, Lota vulgaris, Alburnus lucidus, Coreg. wartm.nob., Coreg.exig.alb.,Coreg. schinzit helv., Phoxinus laevis, Esox lucius, Salmo salvelinus. Coreg. wartm. nob., Coreg. exig. alb., Coreg. schinzü helv., Salımo salvelinus. Perca fluviatzlis, Alburnus lucidus, Squalius cephalus, Squalzus leucis- cus, Esox lucius, Coreg.wartm.nob., Coreg. exig. alb., Coreg. schinzii helv., Salmo salvelinus. Perca fluviatelis, Gobio fluviatzlis, blicca bjoerkna, Alburnus lucidus, Squalius leuciscus, Coreg. eig. alb., Coreg. schinzii helv,, Salmo salve- Linus. Anguella vulgarts.

Perca fluviatalis.

Barbus fluveatilis, Abramis brama, Alburnus lucidus, Scardıntus ery- throphthalmus, Leuciscus ruttilus, Squalius cephalus, Squalius leucis- cus, Squalius agassizü, Chondro- stoma nasus.

Cyprinus carpto, Abramıs brama. Perca fluviatilis, Abramis brama, Scardintus erythrophthalmus. Abramıs brama, Scardinius ery- throphthalmus.

Parasiten:

Ascarıs acus

Ascarıis tenuissema

Ascaris truncatula Ascarıs labiata

Ascaris obtusocaudata Cucullanus elegans Fllaria conoura Ancryacanthus denudatus Ancryacanthus filiformis Ichthyonema sanguwineum

Ichthyonema ovatum

Nematoxys tenerrimus

Echinorhynchus proteus

Echimorhynchus angustatus Echinorhynchus clavaeceps

Echinorhynchus clavula

70

Wirte: Perca fluviatilis, Cottus gobio, Abramis brama, Leuciscus rutılus, Squalius leuciscus, Esox lucius, Anguilla vulgarıs, Thymallus vulgaris, Salmo salvelinus. Perca fluviatilis, Cottus gobio, Lota vulgaris, Squalius leuciscus, Salmo salvelinus. Perca fluviatilis, Lota vulgarıs. Anguella vulgaris. Trutta lacustris. Perca fluviatilis, Lota vulgaris, Anguilla vulgarıs. Lota vulgaris, Tinca vulgaris, Anguilla vulgaris. Alburnus lucidus, Leuciscus rutelus, Squalius leuciscus. Lota vulgaris, Tinca vulgaris, Al- burnus lucidus. Cottus gobio, Abramiıs brama, Leu- ciscus ruttlus. Cottus gobio, Abramis brama, Leu- cıscus rutılus. Anguilla vulgarıs.

Perca fluviatelis, Cottus gobio, Lota vulgaris, Esox lucius.

Cottus gobio, Lota vulgaris. Perca fluviatilis, Lota vulgaris, Blicca bjoerkna, Leuciscus rutılus, Squalius cephalus, Squalius leucis- cus, Esox luceus, Angualla vulgaris. Cottus gobio.

Parasiten: Wirte: Henneguya psorospermica Perca fluviatilis, Esox lucius. Henneguya zschokkei Coreg.wartm.nob.,Coreg.exig.alb. Myxosoma dujardin! Perca fluviatilis, Squalius leucıscus. Myxobolus mülleri Barbus fluviatilis, Alburnuslucidus. Myxobolus ellipsoides Abramis brama, Alburnus lucidus,

Leuciscus rutzlus, Squalius cephalus.

Myxobolus oviformiıs Alburnus lucidus. Myxobolus piriformıs Tinca vulgarıs. Myzxobolus spec. Chondrostoma nasus. Myxobolus spec. Coreg. wartm.nob., Coreg.exig.alb. Myxobolus spec. Angulla vulgaris. Ergastlus Steboldi Perca fluviatilis, Cottusgobio, Tinca

vulgaris, Barbus fluviatılis, (obio fluvratılis, Abramis brama, Blicca bjoerkna, Alburnus lucidus, Squa- bkus cephalus, Squallus leuciscus, Phoxinus laevıs, Chondrostoma nasus, Esox lucius, Anguilla vul- garis, Coreg. wartm. nob., Coreg. exig. alb., Coreg. schinzii helv., Salmo salvelinus, Trutta lacustris.

Ichthyobdella geometra Esox lucius, Coregonus exig. alb., Salmo salvelinus, Trutta lacustrıs.

Die Schmarotzerfauna der Vierwaldstätterseefische weist somit einen Bestand von mindestens 45 Arten von Parasiten auf; von diesen entfallen auf die Cestoden ı2, auf die Trematoden 5, auf die Nematoden ı2, zu den Acanthocephalen gehören 4, zu den Myxosporidien ı0 Arten; die Crustaceen und die Hiru- dineen endlich sind je durch eine Art vertreten.

Die grosse Verbreitung, deren sich die Parasiten dieses Süsswasserbeckens erfreuen, ist aus der grossen Zahl der Wirte ersichtlich, die ein und derselben Schmarotzerart als Aufenthalts- ort dienen kann. Besonders deutlich tritt sie dadurch hervor,

dass der Parasitenbestand für eine beträchtliche Zahl von Fischen gegenüber der von Linstowschen Helminthologie und deren Nachtrag, sowie der neueren Litteratur einen Zuwachs erfahren hat. Folgende Schmarotzer wurden zum ersten Mal in den betreffenden Wirten nachgewiesen:

1. Abothrium infundibuliformeRud. in Syualzus leuciscus.

2. Bothriocephalus spec. (Larven) in ZLofa vulgaris, Coregonus ext- guus albellus.

3. Zreaenophorus nodulosus Rud. in Alburnus lucıdus, Phoxinus laevis, Coreg. wartm. nob., Coreg. exig.alb., Coreg. schin- sl helv.

4. Proteocephalus longzcollisRud.in Perca fluviatilis, Alburnus lucıdus, Squalius cephalus, Squalius leuciscus.

5. Proteocephalus torulosus Batsch in Gobzo fluviatzlis, blicca bjoerkna, Salmo salvelinus.

6. Distomum globiporum Rud. in Sgualus agassızıt.

7. Ascaris acus Bloch in Perca fluviatilis, Cottus gobro, Abramis brama, Squalius leuciscus, Angutlla vulgaris,

| Thymallus vulgaris, Salmo

salvelinus.

8. Ascaris tenwissima Rud. in Perca fluviatilis, Cottus gobio, Squaltus leuciscus, Salmo sal- velenus.

9. Ascaris truncatula Rud. in Zofa vulgaris.

10. Zdllarıa conoura v. Linstow in ZLotavulgaris, Tincavulgaris.

ı 1. Ancryacanthus denudatus Duj. in Squalius leuciscus.

12. Ancryacanthus filiformis Zschokke in ZLota vulearis, Tinca vulgaris.

13. /chthyonema sanguineum Rud. in Coftus gobio.

14. /chthyonema ovatum Dies. in Coltus gobio, Abramıs brama, Leuciscus rutılus.

15. Zchinorhynchus clavaeceps Zed.in Blöcca bjoerkna, Squalius cephalus, Esox lucius.

16. Echinorhynchus clavula Duj. in Cottus gobro.

17. Myxosoma dujardin! Thel. in den Kiemen von Perca flu- veateılis.

18. Henneguya sschokkei! Gurley in den Kiemen von Coregonus wartm.nob., Coreg. exig. alb.

19. Myxobolus müllere Bütschli im Auge von Alburnus lucıidus.

20. Myxobolus ellipsoides Thel. in den Kiemen von Abramıs brama, Alburnus lucidus, Leuciscus ruttlus, Squalius

cephalus.

21. Myxobolus spec. in Kiemen von Chondrostoma Nasus.

22. Myxobolus spec. im Darm von Angwzlla vulgaris.

Diesen neuen Feststellungen darf nicht durchweg eine grosse Bedeutung zugeschrieben werden, da eine Anzahl der angeführten Helminthen schon längst aus nahe verwandten Fischen bekannt ist oder aber ähnliche Parasitenformen in den oben genannten Fischen aufgefunden worden sind. Einige Fälle von Parasitismus, die unser besonderes Interesse verdienen, mögen hervorgehoben werden.

Die früher für Salmoniden als charakteristisch angesehene Spezies, Abothreum infundibuliforme, die seither auch beim Barsch, bei der Trüsche und beim Hecht angetroffen worden ist, scheint ebenfalls bei einem Cypriniden, bei Sgualzus leuciscus, relativ günstige Lebensverhältnisse gefunden zu haben. Im ersten Augenblicke fällt uns dies als merkwürdig auf, weil alle bis jetzt bekannten Wirte dieses Schmarotzers zu den grossen Raubfischen gehören und die Cypriniden nach allgemeiner An- schauung eine von jenen vollständig verschiedene Lebensweise führen. Prüfen wir dagegen Magen- und Darminhalt des Hasels, so machen wir die Wahrnehmung, dass derselbe aus tierischer und pflanzlicher Materie sich zusammensetzt, eine Infektion mit Abothrium infundibuliforme somit auf dieselbe Art und Weise wie bei den Raubfischen nicht ausgeschlossen ist. Mit welchem Zwischenwirte der Parasit aufgenommen wurde, konnte nicht ermittelt werden, da es mit grossen Schwierigkeiten verbunden ist, ihn aus der reichhaltigen Nahrung herauszufinden,

—- 80...

Im vorliegenden Falle haben wir ein sprechendes Beispiel dafür, dass die Parasiten im stande sind, in weitgehendem Masse der Natur ihres Wirtes sich anzupassen.

Für den durch dreispitzige Chitinhaken am Skolex gekenn- zeichneten Bandwurm Trzaenophorus nodulosus fand ich zwei neue Wirte unter den Cypriniden, von denen bereits einige Vertreter zu dessen Ernährern zählen; ausserdem war er bei den drei Coregonenarten des Sees in bescheidenem Masse an- zutreffen, während sein Vorkommen in dieser Fischgattung sich bisher nur auf Coregonus lavaretus beschränkt hat. Auch in den übrigen Gattungen der Familie der Salmoniden ist er als beständiger Gast bekannt.

Die Larvenform von Trzaenophorus nodulosus fand ich ge- wöhnlich eingekapselt im Bindegewebe der Leber von Zofa vwul- garis und Perca fluviatilis, hie und da in der Leber von Cortus gobio, ausnahmsweise im Darme kleiner Cypriniden (Alburnus lucidus und Phoxinus laevis) und einige Male in der Rücken- muskulatur von Coregonen.

Am häufigsten waren die Jugendstadien dieses Cestoden in der Leber von Zofa vulgaris anzutreffen, wo sie in kugeligen oder eiförmigen, von zarter Wandung umgebenen Cysten zu- sammengeknäuelt lagen.

Der erwachsene, geschlechtsreife Schmarotzer ist der typische Bandwurm des Hechtes, dem alle erwähnten Zwischen- wirte ausnahmslos zur Beute fallen. Ausser diesem bedeutend- sten aller Gastgeber besitzt /rzaenophorus im Vierwaldstättersee noch eine Anzahl anderer Hauptwirte, die verschiedenen Fisch- gruppen angehören.

Im Verlauf meiner Untersuchungen machte ich wiederholt die Beobachtung, dass verschiedene der gefundenen Zwischen- wirte im Darmkanal die geschlechtsreife Form dieses Band- wurmes beherbergten, während die Leber oder die Muskulatur mit den Larvenstadien infiziert war; es gibt somit Individuen, die die Eigenschaften eines Haupt- und Zwischenwirtes für Triaenophorus gleichzeitig in sich vereinigen. Im Folgenden finden wir eine Zusammenstellung der Wirte dieses Cestoden im Vierwaldstättersee:

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Zwischenwirte: Hauptwirte: Zwischen-undHaupt- wirte zugleich:

Lota vulgaris Esox lucius Perca fluviatzlis Perca fluviatilis Perca fluviatilis Cottus gobto Cottus gobio Cottus gobio Coreg. warlm. nob. Coreg. wart. nob. Coreg. wartm. nob. Coreg. exig. alb. Coreg. exig. alb. Coreg. exig. alb. Coreg. schinzü helv. Coreg. schinzül helv. Coreg. schinzil helv. Alburnus lucidus Salmo salvelinus

Phoxinus laevis

Es ist auffallend, dass Zofa vulgaris, die häufig in Magen und Darm Ueberreste kleiner Cypriniden aufwies, nicht ein einziges Mal als Hauptwirt auftritt, dagegen beständig 7rzaeno- phoruslarven in Menge beherbergt.

In dem Auftreten mehrerer, verschiedenartiger Zwischen- wirte, die sich gegenseitig in ihrer Rolle ersetzen können, ist die Möglichkeit gegeben, dass Zrzaenophorus nodulosus ver- schiedene Entwicklungsbahnen einschlägt, um zu demselben Ziel, der Geschlechtsreife im Darme des Hauptwirtes, zu ge- langen. Noch mannigfaltigere Variationen erfährt die Entwick- lungsgeschichte dieses Schmarotzers dadurch, dass er nicht nur verschiedene Zwischenwirte, sondern auch mehrere, verschiedenen Fischgruppen angehörende Hauptwirte besitzt. Seine weite Verbreitung verdankt er in erster Linie der grossen Anpassungs- fähigkeit an seine Wirte.

Auf welche Art und Weise die Larventiere von den Zwischenträgern auf die Hauptwirte gelangen, ist durch die räuberische Lebensweise der letztern gegeben; denn nicht nur beim Hecht, sondern auch bei Barsch, Groppe und Rötel habe ich in den Gedärmen Ueberreste von Zwischenwirten nach- weisen können.

Anders steht es bei den Coregonen, in deren Darm- schlauche nie Fischüberreste nachgewiesen werden konnten. Unwillkürlich drängt sich uns deshalb die Frage auf, ob hier nicht andere Tiere als Zwischenträger funktionieren können. Vielleicht sind es Mollusken, Insektenlarven oder kleine im Wasser in unzähliger Menge sich tummelnde Crustaceen, die bei Felchen als Speisereste massenhaft angetroffen wurden.

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Dagegen wäre wieder einzuwenden, dass die Felchen, wenn Crustaceen wirklich als Ueberträger dienten, weit öfter und in grösserer Zahl mit Trzaenophorus infiziert sein müssten, als es in Wirklichkeit der Fall ist. Genaues hierüber entzieht sich einstweilen noch unseren Kenntnissen. Nun bleibt noch die Frage offen, wie die Zwischenwirte in den Besitz der embryonen- haltigen Eier gelangen. — Zrzaenophorus nodulosus ist ein ge- wöhnlicher und massenhaft auftretender Schmarotzer. In ge- schlechtsreifem Zustande gibt ereine Unmenge embryonenhaltiger Eier ab, die in dem stehenden Wasser relativ günstige Be- dingungen für ihr Fortkommen finden. Teilweise setzen sie sich an die Wasserpflanzen, teilweise halten sie sich schwebend im Wasser. Die hauptsächlich mit vegetabilischen Stoffen sich ernährenden Fische werden unwillkürlich durch den Genuss von Pflanzenteilen mit den Eiern infiziert, während andere mehr per Zufall mit denselben sich beladen. Im Verdauungskanal schlüpfen die Embryonen aus ihren Eihüllen heraus, durch- brechen die Darmwandung und suchen namentlich das Binde- gewebe der Leber auf — können auch auf dem Blutwege dort- hin gelangen —, wo sie als Larven zur Ruhe kommen, indem sie vom Wirte eingekapselt werden.

Ferner ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass In- sekten oder Crustaceen eine Rolle als Vermittler übernehmen, so dass die Fische durch Vertilgen derselben in den Besitz der Eier gelangen.

Alle die veränderlichen Entwicklungsbahnen des 7rzaeno- phorus noduwlosus weisen uns darauf hin, dass die Entwicklung parasitischer Würmer nicht immer an ein bestimmtes Schema gebunden ist, sondern sehr oft den Verhältnissen der Umgebung sich anzupassen weiss.

Proteocephalus longzcollis ist bisher nur bei Salmoniden und dem Hecht gefunden worden. Meine Funde desselben bei den früher erwähnten ('yprinzden und Perca fluviatzlis be- weisen dagegen, dass auch dieser Proteocephale bestrebt ist, seinen Verbreitungsbezirk zu erweitern. Wir müssen Riggen- bach (96) darin unterstützen, wenn er bemerkt, dass es nicht einen Proteocephalen gebe, der für eine Fischart allein charak- teristisch wäre, und dass der Nachteil, welcher für ihn aus dem

spärlichen Auftreten als Spezies und Individuum resultiert, durch die leichte Anpassung an verschiedene Wirte einigermassen wieder beseitigt werde. Eine Ausnahme hievon macht aber Proteocephalus macrocephalus Creplin, der, wie meine eigenen Untersuchungen und angestellte Vergleiche mit andern fau- nistischen Arbeiten beweisen, einzig und allein bei Anguzlla vulgaris nachgewiesen werden konnte.

Dass Proteocephalus torwlosus vor allem unter den Cypri- niden seinen Wohnort sucht, ist längst bekannt; deshalb ist es uns leicht erklärlich, dass neuerdings auch Gobzo fluvzatzelis und Blecca bjoerkna zu dessen Wirten gezählt werden müssen. Wichtiger ist dagegen, dass dieser Proteocephale unter den Sal- moniden, wo er bisher nur bei Coregonus fera angetroffen wurde, in Salmo salvelinus einen neuen Wirt gefunden hat. Obschon er sich in dieser Fischfamilie nur vereinzelt ansiedelt und unter 46 geöffneten Röteln ein einziges Exemplar von Proteocephalus torwlosus sich vorfand, so besitzen wir in diesem Umstande doch ein weiteres Argument für das Bestreben der Proteocephalen, sich möglichst weit zu verbreiten.

Der stattlichen Anzahl von Wirten, die Distomum globt- porum eine günstige Wohnstätte bieten und sozusagen aus- schliesslich den Cypriniden angehören, kann ich in Sguwalzus agassizil einen neuen Gesellschafter beifügen.

Die Nematodenspezies Ascarıs tenuissima, die bis jetzt nur aus zwei Vertretern der Anacanthini, Merlangus vulgaris und ZLoia vulgaris, bekannt war, habe ich im Vierwaldstätter- see in ganz verschiedenen Fischarten angetroften, so dass dieser Parasit kaum einer Fischfamilie als charakteristisch zugesprochen werden kann, was ich, so weit es meine eigenen Beobachtungen gestatten, auch auf die übrigen gefundenen Nematoden aus- gedehnt wissen möchte. Eine Ausnahme hievon macht höchstens Ancryacanthus denudatus, der lediglich nur Cypriniden infiziert. Ueber die Verbreitung der einzelnen Nematodenspezies ist man noch sehr im Unklaren, so dass weitere Untersuchungen voraus- sichtlich noch neue Wirte zu Tage fördern werden, sind doch die mit dauerhaften Schalen umgebenen Nematodeneier wesent- lich dazu geeignet, eine möglichst weite Verbreitung der Faden- würmer zu begünstigen.

Meine Vermutungen werden denn auch bestätigt durch die ausgedehnte Verbreitung von Ascarzs acus, die ich sowohl in larvärem als auch erwachsenem Zustande in den verschieden- artigsten Fischgruppen anzutreffen Gelegenheit hatte.

Da Ascaris truncatula in Perca fluviatilis und Salmo sal- velinus ihren Wohnsitz findet, so lag die Möglichkeit nahe, sie auch in Zofa vulgaris anzutreften, weil diese mit jenen in ihren räuberischen Eigenschaften harmoniert.

Die eher seltene und sporadisch auftretende ZZlarza conoura hat in Zota vulgaris und Tenca vulgaris zwei neue Wirte erhalten.

Die beiden interessanten Nematoden /chthyonema sang ui- neum und /chthyonema ovatum, die hauptsächlich Cypriniden als Wirte bevorzugen, haben sich auch bei (o/fus gobro eingestellt. Es fällt dies um so weniger auf, als wir in der Groppe eine Fischart vor uns haben, die Aufenthaltsort und Nahrung mit den Karpfenfischen teil. Wer die Rolle des Zwischenwirtes für /chthyonema sangwineum übernimmt, ist noch unbestimmt. Von Linstow (63) vermutet zwar, einen solchen in Asellus aquaticus gefunden zu haben, da er in der Leibeshöhle einer Wasserassel eine Nematodenlarve mit einer den Embryonen von /chthyonema sanguineum gleichenden Körperform unein- gekapselt beobachtet hatte. Er fügt allerdings bei, dass das Schwanzende dieser Larve verhältnismässig viel kürzer ist als bei den genannten Embryonen. Hierin liegt meines Erachtens kein Hindernis, die gefundene Nematodenlarve als ein Jugend- stadium von /chthyonema sanguineum zu betrachten; denn es ist sehr wahrscheinlich, dass der lange Schwanz der Embryonen, den sie nach Verlassen des Muttertieres wohl gebrauchen können, um sich im Wasser schwebend zu erhalten, nach Be- zug des Zwischenwirtes eine Reduktion erfährt, da er seiner Aufgabe, beim Aufsuchen eines Zwischenträgers dienlich zu sein, zur Genüge nachgekommen ist. Die Vermutungen von Linstows kann ich deshalb auch unterstützen, weil die von mir geöflneten Groppen ebenfalls Wasserasseln verschlungen hatten.

Zu den bereits bekannten Wirten von Zchinorhynchus clavaeceps kommen neu hinzu Blecca bjoerkna und Squalzus cephalus, ferner Esox lucius, der als grösster aller Räuber einer grossen Zahl von Parasitenarten als Wohnstätte dient.

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Echimorhynchus clavula, dessen Verbreitungsbezirk noch sehr dürftig umgrenzt ist, hat in Coffus gobzo einen neuen Wirt gefunden.

Ganz besonderes Interesse verdient das Vorkommen und die Verbreitung der Myxosporrdien, einer Unterabteilung der Sporozoen, die ich hauptsächlich im Sporenzustande in den Kiemen der Fische encystiert angetroffen habe. Für einige Spezies ist es mir gelungen, eine Anzahl neuer Wirte ausfindig zu machen und ihr Auftreten in Organen zu konstatieren, in denen sie bisher noch nicht nachgewiesen worden sind; ausser- dem entdeckte ich in den Kiemen von Chondrostoma nasus und im Darme von Anguella vulgaris Sporen der Gattung Myzxobolus, für welche ich mit keiner der bis jetzt bekannten Myxobolusarten eine Identifikation für möglich halte. Insofern mir mein Material es erlaubt, werde ich eine Beschreibung derselben folgen lassen.

Die von Zschokke (125) in der Muskulatur der Coregonen des Vierwaldstättersees beobachtete Zenneguya zschokkei Gurley fand ich in wenigen Fällen auch in den Kiemen von Coregonus exiguus albellus und Coregonus wartmanni nobalıs.

Die Sporen von Myxosoma dujardini Thel., die nur aus Cysten in den Kiemen von Cypriniden bekannt waren, habe ich auch in den Kiemen von Perca fluvratilis angetroffen, die- jenigen von Myrobolus müller!? Bütschli ausser in den Kiemen von Barbus fluviatilıs, wo sie früher schon erkannt worden sind, auch im Auge von Alburnus lucidus.

Myxobolus ellipsoides Th&l. sucht seine Herberge nur unter Cypriniden, unter denen ich vier neue Wirte dieser Myxo- sporidie gefunden habe: Adramis brama, Alburnus lucidus, Leu- ciscus rutilus und Squalzus cephalus. Sie befällt sozusagen nur die Kiemen dieser Fische; nur bei 7znca vulgaris ist sie schon in andern Organen, wie Niere, Milz, Leber, Schwimmblase und Darm festgestellt worden (114).

Die grosse Zahl neuer Wirte ist das beste Zeichen dafür, dass in stehenden Gewässern den Schmarotzern grösstmöglichste Gelegenheit geboten ist, ihren Verbreitungsbezirk zu erweitern. Vor allem finden hier die im Wasser schwebenden Entwicklungs- stadien von Parasiten günstigere Bedingungen zu ihrem Fort- kommen, als sie Flüsse und Bäche zu bieten vermögen, und

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zudem ist die Nahrung der Fische, in der wir den wichtigsten Vermittler der Schmarotzer erblicken, in einem ruhenden Ge- wässer eine viel reichhaltigere als in einem fliessenden.

Aus den eingangs aufgestellten Tabellen können mancherlei Schlüsse über das Vorkommen und die allgemeine Verbreitung der Helminthen in Süsswasserfischen gezogen werden.

Den grössten Parasitenreichtum beobachten wir bei den Raubfischen, die ihre Nahrung vorzugsweise unter den andern Fischen des Sees suchen. An ihrer Spitze steht der Barsch (Perca fluviatilis), der allein mehr als ein Drittel sämtlicher im Vierwaldstättersee nachgewiesenen Parasitenformen (16 Arten) beherbergt, die sich ziemlich unregelmässig auf die verschiedenen Schmarotzerordnungen verteilen. Ihm am nächsten kommen in dieser Beziehung die Trüsche (ZLofa vulgaris), der Rötel (Salmo salvelinus), der Weissfelchen (Coregonus exiguus albellus) und der Hecht (Zsor lucius) mit ıı bis 9 Helminthenarten, während die C'yprenzden, deren Nahrung hauptsächlich pflanz- licher Natur ist und die nur in beschränktem Masse räuberische Eigenschaften besitzen, von bedeutend weniger Parasiten heim- gesucht werden. Immerhin steht die Helminthenfauna von Abramıs brama, Alburnus lucidus und Sgualius leuciscus punkto Artenzahl derjenigen des Coregonus exiguus albellus und des Salmo salvelinus keineswegs nach, unterscheidet sich dagegen von dieser durch weit geringere Individuenzahl. An diese schliessen sich an der Aal (Angurlla vulgaris) und die Groppe (Cottus gobto), beide mit 9 verschiedenen Schmarotzerarten. Die Seeforelle (Truftta lacustris), bei der zwar nur fünf Spezies fest- gestellt werden konnten, zählt dennoch zu den parasitenreichsten Vertretern der Fischfauna des Vierwaldstättersees, weil deren ganzer Darm sehr oft dicht mit Helminthen angefüllt war. Im Gegensatz hiezu treffen wir beim Aal, der 9 Arten aufzuweisen hat, die Schmarotzer stets nur in geringer Individuenzahl.

Um ein annähernd richtiges Bild von dem Reichtum der verschiedenen Fischarten an Parasitenformen zu erhalten, muss man die Zahl der sezierten Fische mit der Zahl der in ihnen ge- fundenen Schmarotzerarten in Beziehung bringen. Der folgenden Ausführung kommt allerdings der Mangel zu, dass nicht von allen Fischarten dieselbe Anzahl Tiere untersucht werden konnte.

Verhältnis der Parasitenarten- zahl zur Zahl der sezierten Fische

'erca fluviatilis. . . auf 59 untersuchte Fische 16 Parasitenarten 16,5 9E-—MIETA! (ES BAND ae ie r n 9 ER OS 32 IL DCHGANFES. 0.00 Se e IT n Ne Cyprinusecarfto. a, , er 2 I n DEE ht Tancaarllsaras en 5; e 4 er Alan ei 22! VDOKBSETMDIGLISE 2 ä - 4 5 ARDEE—z2l Gobio fluviatilis. . . „ 12 : n 3 er SEOT2E —EIEA: ADRESSE DEN = 1:0, “ TOT En! Biliecah broerknana 27 e er 4 5 Age Alburnus lucidus . . „ 61 5 OA NLO n Ko = Re Scardiniuserythrophthal.,„ 2 5 n 3 n BE —a3002 TeuGESEHS STAATS ” 2 7 5 Te NS Squalius cephalus . . „ 5 n n 5 n 5:5 =1:l Syualoıus; leueiseus » - „ 20 n „. #eo a [02202 —21022 Squahus agassia oh e h I 4 We, ti ERORIMUSSIaeNSI EN nz ä h 2 ; aa Chondrostoma nasts . „ 6 ” n 4 5 Arm — 223 VERNEE ÜORER s e 9 ai Oral ea Anguilla vulgaris . . „ 14 5 n 9 5 OEALAS— 35 Coregonus wartm,nob. „ 26 n 5 5 s 5:26 =1:5 Coregonus exig. alb. . „ 44 5 ea ne n TO AUN—N EA: Coregonus schinziül helv. „ 6 ” 5 5 a 380. = 586 Thymallus vulgaris . „5 1 ” 5 I 5 IT — I Salmo salvelinus „ 46 er n 10 ie KORAOS— IE, Trutta lacustris . 122 5 : 5 = areil

Am weitesten verbreitet ist der in den Kiemen von 19 Fischarten parasitierende Copepode Zrgasilus Szeboldi; ausser- dem finden wir in jeder Parasitenordnung einige Vertreter, die sich einer grossen Verbreitung rühmen dürfen, so bei den Cestoden: Triaenophorus nodulosus in 10 Wirten

Proteocephalus longiolis „9 » Proteocephalus torulosus ,„ 8 5 Abothrium infundibuli-

forme REN So, r.

Caryophyllaeus mutabllis „5 »

bei den Trematoden: Distomum globiporum PR) 5 bei den Nematoden: Ascaris acus N: ” Ascaris tenwissima ARNST- a

beiden Acanthocephalen: Zchinorhynchus clavaecefs » 8

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bei den Acanthocephalen: Zchznorhynchus proteus in 4 Wirten bei den Sporozoen: Myxobolus ellipsoides NE. C.

Hand in Hand mit der Ausdehnung ihrer Verbreitung steigert sich auch die Individuenzahl der Helminthen; so sind. die oben angeführten Parasiten bei ihren Wirten meist in grosser Zahl anzutreffen. Eine Ausnahme hievon macht einzig Zchzno- rhynchus clavaeceps, der stets in geringer Individuenzahl auf- tritt. Dafür begegnen wir Zehznorhynchus proteus, der im Vier- waldstättersee nur über vier Wirte verfügt, fast immer in grosser Menge. Nach den Beobachtungen Zschokkes (117, 128) und anderer Autoren ist er aber schon in etwa 50 Bewohnern des süssen Wassers und des Meeres gefunden worden.

Die Proteocephalen zeigen im Vierwaldstättersee ein etwas anderes Verhalten, als wir es von ihnen in andern Gewässern gewohnt sind. Gewöhnlich sind sie von den Forschern nur vereinzelt aufgefunden worden, zeichneten sich dafür durch um so grössere Anpassungsfähigkeit aus. Im Vierwaldstättersee sind die Proteocephalen nicht nur weit verbreitet, sondern ich machte auch die Wahrnehmung, dass sie bei bestimmten Fisch- spezies stets in grösserer Zahl auftreten, z. B. Proteocephalus forulosus beim Barsch, Proteocephalus longzcollis und Proteo- cephalus ocellatus bei den Felchen. Es ist deshalb irrtümlich, wenn das Auftreten der Proteocephalen als ein sporadisches bezeichnet wird. In einem späteren Abschnitte werde ich die Gelegenheit wahrnehmen, diese Verhältnisse auseinanderzusetzen und hauptsächlich darauf hinweisen, dass ihr Vorkommen im ruhenden Gewässer ein vollkommen verändertes ist gegenüber demjenigen im fliessenden.

Es ist eine abgeklärte Tatsache, «dass Fische mit derselben Ernährungsweise in ihrer Parasitenfauna grosse Aehnlichkeit zeigen; so haben sich folgende Schmarotzerformen für bestimmte Fischgruppen und einzelne Fischspezies als charakteristisch er- wiesen:

Caryophyllaeus mutabelis für Cypriniden.

Cyathocephalus truncatus für die grossen Raubfische (Barsch, Trüsche, Rötel).

Abothrium infundibulforme für Salmoniden und Raubfische.

Bothriocephalus rectangulus für Barbus fluviatzlis.

Dibothriocephalus latus (Larve)für Zsox lucius und Trutta lacustrıs. Proteocephalus ocellatus \ Proteocephalus longzcollis J Proteocephalus torulosus für Perca fluviatulis.

' für Coregonen.

Proteocephalus macrocephalus für Angulla vulgarıs. Distomum nodulosum für Perca fluviatulis. Distomum globiporum für Cypriniden. Ascaris acus für Esoxr lucius. Ascaris labiata für Anguilla vulgarıs. Ascaris obtusocaudata für Trutta lacustrıs. Ancryacanthus denudatus\ ... .... x - für CyPpreniden. Ancryacanthus filiformis j r In Triaenophorus nodulosus finden wir einen Schmarotzer, der in allen Fischfamilien seine Herberge sucht. Ueber die Verbreitung der verschiedenen Parasitenord- nungen gibt uns folgende Zusammenstellung den gewünschten Aufschluss:

Boa eine 20, Fischarten Trematoden “FI. Na. el “ TVEHLALO A ET 3 % Aeanihosebhalen N. 2%... 23 Myxosportidien de 5 BRDEDOGERE SINE NIT VO u Hirudineen BE S

Daraus ist ersichtlich, dass unter den Helminthen die Cestoden bei weitem die grösste Verbreitung besitzen und namentlich bei Raubfischen die Oberhand inne haben; denn beim Rötel wurden 6, beim Weissfisch 6, beim Barsch 5, beim Balchen und bei der Trüsche je 4 Cestodenarten angetroffen. Der Hecht, der selbstverständlich bei einer Aufzählung der Raubfische nicht fehlen darf, beherbergt im Vierwaldstättersee 3 Cestodenspezies. Je weiter wir uns hingegen den Fischen mit vorwiegend vegetabilischer Ernährungsweise nähern, um so mehr macht sich ein Verschwinden der Cestoden fühlbar, so dass wir schliesslich bei den Cypriniden nur noch den für diese Fischfamilie typischen Cestoden Caryophyllaeus mutabelis und allenfalls noch Proteocephalus torulosus antreffen. Durch Zufall mag es vorkommen, dass noch andere Cestoden sich den

Karpfenfischen anpassen und bei ihnen heimisch fühlen können, wie aus Tabelle II hervorgeht. Bei Alburnus lucidus und Squalius leuciscus, die als omnivor bezeichnet werden müssen, ist die Zahl der Cestoden eine beschränkte (3 Arten); bei den Coregonen dagegen finden sie wieder ein grosses Wirkungs- feld. Hier sind sie gewissermassen Alleinherrscher, da weder Trematoden, noch Nematoden und Acanthocephalen bei ihnen aufgespürt werden konnten, was jedenfalls mit der einseitigen Lebensweise dieser Fische im Einklange steht. Wir erhalten dadurch neues Beweismaterial für die Hypothese, dass aus der Nahrung eines Fisches Rückschlüsse auf dessen Schmarotzer- fauna gezogen werden können.

Während die Hauptschmarotzer der Raubfische den Ceszoden angehören, beherbergen die Cypriniden hauptsächlich Trerma- foden und in beschränktem Masse Acanthocephalen. Letztere spielen auch unter den räuberischen Fischspezies, wie Trüsche, Hecht und Barsch, eine grössere Rolle; bei den Vertretern der Familie der Salmoniden waren dagegen keine Kratzer zu finden. Die mit Acanthocephalen behafteten Fische werden meist da- durch mit diesen lästigen Parasiten infiziert, dass sie mit vege- tabilischer Nahrung kleine mit Echinorhynchenlarven versehene Crustaceen verschlingen.

Die 7rematoden sind mit Ausnahme von zwei Spezies, die ich bei Perca fluvzatilis angetroffen habe, auf die Cypriniden beschränkt. Dieser Ausnahmefall erklärt sich dadurch, dass der Barsch seine Aufenthaltsorte mit den Karpfenfischen teilt. Ferner soll nicht unerwähnt bleiben, dass Coffus gobzo, dervonZschokke im Genfersee von vier verschiedenen Trematodenarten beladen angetroffen wurde, im Vierwaldstättersee gar keine Saugwürmer zu verzeichnen hat.

Die Nematoden schmarotzen in allen Fischfamilien, mit Ausnahme der Coregonen, vornehmlich aber im Aal (53 Arten), in der Trüsche, dem Barsch und der Groppe (je 4 Arten. Am ärmsten an diesen Würmern sind die Salmoniden und die Cypriniden. Besonders interessant ist es, dass bei dieser Para- sitenordnung männliche Exemplare nur ganz selten gefunden werden konnten.

Die Myxosporidien sind ziemlich regelmässig auf die ver- schiedenen Fischarten verteilt; durch ungeheure Individuenzahl zeichnen sich aber besonders diejenigen der Felchen aus.

Hirudineen konnten nur bei Raubfischen konstatiert werden, an deren Körperoberfläche sie sich angesogen hatten; sie sind dagegen im stande, jegliche Fischart zu befallen.

Allgemeiner Verbreitung erfreut sich der einzige gefundene, in den Kiemen schmarotzende Copepode Ergasulus Steboldt.

2. Statistischer Teil.

Um ein möglichst genaues Bild von dem Vorkommen und der Verbreitung ‘der Endo- und Ectoparasiten in den Fischen des Vierwaldstättersees zu erhalten, habe ich für jedes einzelne Fischindividuum die in ihm auftretenden Helminthen aufgezeichnet mit Angabe des Tages, an welchem der Fisch untersucht wurde. Aus den auf diese Weise entstandenen Tabellen können wir mit Leichtigkeit herauslesen, von welchen Parasiten eine Fischart befallen wird und zu welchen Zeiten des Jahres und in welcher Zahl sie sich einstellen. Es muss aber bemerkt werden, dass diese Tabellen uns nur ein annähernd richtiges Bild der Wirklichkeit liefern können, da an eine genaue wissen- schaftliche Statistik Forderungen gestellt werden müssen, denen ich nicht in umfassender Weise gerecht werden konnte. Eine solche verlangt vor allem, dass eine möglichst grosse Zahl von Fischen und zwar von jeder Fischspezies in jedem Monate des Jahres eine ganz bestimmte Anzahl Exemplare geöffnet werde; die Dimensionen der Fische müssen berücksichtigt und die Fangzeit angegeben werden; ferner muss der Fisch gleich nach dem Fange zur Untersuchung gelangen, da solche, die bereits längere Zeit in Gefangenschäft gelebt haben, für statistische Zwecke sich nicht mehr eignen, weil mit der Nahrung zusammen auch zahlreiche Parasiten den Darm verlassen; schliesslich soll die Zahl und Art der Endoparasiten mit den jeweiligen Nahrungs- verhältnissen in Beziehung gebracht werden.

Einige Ueberlegung bringt uns zur Gewissheit, dass einzelne Punkte aus verschiedenen Gründen nicht befolgt werden können.

— 922 —

Soweit wie möglich aber habe ich mich bestrebt, diesen Forde- rungen nachzukommen. Vor allem achtete ich darauf, eine möglichst grosse Zahl von Fischen in den Kreis der Beo- bachtung einzuschliessen.

In einzelnen Fällen ist es mir gelungen, eine stattliche Anzahl von Individuen einer Art während verschiedener Monate des Jahres zu beobachten; in anderen Fällen konnte dagegen nur eine geringe Zahl untersucht werden, weil das Material zu beschaffen mannigfache Schwierigkeiten bot. Bei einem See, wie dem Vierwaldstättersee, ist ausserdem eine Untersuchung gleicher Fischspezies von verschiedenen Stellen desselben un- erlässlich, da die Zusammensetzung der Lebewelt in den ver- schiedenen Seebecken eine wechselnde ist. Dieser Forderung konnte ich mit Leichtigkeit gerecht werden, da ich an allen Teilen des Sees Fischer fand, die mir Fische lieferten.

Das Material, das mir zur Verfügung stand, habe ich zur Hälfte am See selbst gleich nach dem Fange der Untersuchung unterworfen; die andere Hälfte wurde mir frisch und wohl ver- packt von den Fischern nach Basel zugesandt, so dass von dem Darminhalte nie etwas verloren gegangen ist. Das beste Zeichen dafür, dass ich stets mit frischen Fischen versehen war, ist der Umstand, dass die den Darm bewohnenden Helminthen immer noch am Leben waren; besonders lebenszähe erwiesen sich die Nematoden, die selbt in 7oprozentigem Alkohol noch lebhafte Bewegungen ausführten und erst nach einigen Sekunden zur Ruhe kamen. Wenige Male konnte ich die interessante Wahr- nehmung machen, dass Parasiten ihre toten Wirte durch den After verlassen hatten, oder im Begriffe waren, auszuwandern.

Trotz etwelchen unvermeidlichen Mängeln, die der Zu- sammensetzung des Materials anhaften, glaube ich dennoch einen annähernd richtigen Einblick in die Verteilung der Schma- rotzer gewähren zu können.

Eine Aufgabe dieses Kapitels wird es auch sein, so weit wie möglich die Frage zu beantworten, ob die Ärtenzahl der Parasiten eines Fisches zu verschiedenen Zeiten des Jahres sich ändert, ob gewisse Arten verschwinden und andern Platz machen und ob die Individuenzahl einer Schmarotzerart während des Jahres einem regelmässigen Wechsel unterworfen ist.

I. Percoidae — Barsche. Perca fluviatiliıs L.

Der Barsch ist derjenige Fisch des Vierwaldstättersees, bei dem ich die grösste Zahl von verschiedenen Parasitenspezies nachweisen konnte. In seinem Verdauungstractus, in Leber und Kiemen beherbergt er nicht weniger als 16 verschiedene Vertreter von Endo- und Ectoparasiten. Zu den letzteren ge- hören Dactylogyrus spec., Henneguya psorospermica, Myxosoma dujardin! und Ergasilus Sieboldi, während alle übrigen in der nachfolgenden Tabelle aufgezeichneten Schmarotzerarten den Endoparasiten angehören.

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Von 59 Barschen, die ich untersuchte, befanden sich bloss 8 ganz frei von Schmarotzern, in den übrigen war Proteocephalus torulosus der häufigste Parasit. Mit Vorliebe bewohnt er, wie auch die meisten andern Schmarotzer, das zu den Appendices pyloricae gehörende Darmstück, weil dort der Darm reichlich mit Nährstoffen angefüllt ist. Tritt der Proteocephale in grosser Menge auf, so dringt er in die mit Darmschleim vollgestopften Appendices und in den Magen, ja selbst bis in den Oesophag hinein. Besonders die im Monat Februar geöffneten Barsche waren stark mit ihm infiziert, so beherbergte einer, den ich am 28. Februar untersuchte, in seinem Darme nicht weniger als 50 Individuen dieser Helminthenart. In den Sommermonaten machte sich dagegen eine deutliche Abnahme derselben fühl- bar, die sich auch auf die Herbstmonate übertrug.

An dieser Stelle mögen einige erwähnenswerte Beobach- tungen über die Lebensweise von /roteocephalus toruwlosus be- rücksichtigt werden.

Am ı2. Mai 1903 erhielt ich aus Ennetbürgen eine Anzahl Barsche zugesandt, darunter ein 19 cm langes Exemplar, das auf seiner Körperoberfläche einen 45 mm langen Proteocephalus forulosus trug, dessen Proglottiden dicht mit Embryonen an- gefüllt waren. Diese Wahrnehmung erweckte in mir den Ge- danken, dass der Parasit infolge der ungünstigen Lebens- bedingungen, in welche er durch den T'od seines Wirtes ge- raten war, diesen durch den After verlassen hat. In meiner Annahme wurde ich kräftig unterstützt, indem ich noch gleichen Tages einen Schmarotzer derselben Art beobachten konnte, der eben im Begriffe war, seinen Wirt durch den After zu ver- lassen. Es ist somit nicht ausgeschlossen, dass gewisse Para- siten im stande sind, ungünstige Lebensbedingungen durch Verlassen des Wirtes gegen womöglich für sie und ihre Nach- kommen günstige umzutauschen.

Während des Monats Juni traf ich öfters im Enddarme von Barschen reife Exemplare von /roteocephalus torulosus, die, in physiologische Kochsalzlösung gebracht, lebhafte Bewegungen ausführten. Der geringste Reiz, z. B. mit einer Nadel, genügte, den Parasiten zu veranlassen, aus den reifen Gliedern Embryonen in Form von Schnüren auszustossen; bald nach Verlassen des

Uterus knäuelten sich letztere und fielen nach einiger Zeit aus- einander, sodass die Embryonen frei in der Flüssigkeit schwebten. Dieselbe Wirkung erzielte ich, wenn ich die Helminthen in zoprozentigen Alkohol oder kaltes Seewasser brachte, ohne vorher irgendwie einen Reiz auf sie auszuüben. Daraus können wir mit einiger Sicherheit den Schluss ziehen, dass geschlechts- reife Tiere, sobald sie in ungünstige Verhältnisse geraten, sich ihrer Embryonen entledigen, um womöglich diese zu retten.

Zu verschiedenen Malen beobachtete ich im Darme von Barschen grosse, bis ı8 cm lange und 2 mm breite Exemplare von Proteocephalus torulosus, die im V orderdarme sich zusammen- gelegt hatten und der Nahrung vollständig den Weg ver- sperrten. Es ist leicht denkbar, dass dadurch dem Fische die zu seinem Lebensunterhalte nötigen Nährstoffe entzogen werden und die Verdauung in empfindlicher Weise gestört wird.

Ausser Proteocephalus torulosus beherbergt der Barsch Triaenophorus nodulosus und Cucullanus elegans in grosser Zahl. Triaenophorus nodulosus finden wir fast immer als Larve im Bindegewebe der Leber eingekapselt und nur zweimal im Oktober habe ich das geschlechtsreife Tier im Darme an- getroffen. Cucullanus elegans hält sich vorzugsweise in den nahrungsreichen Pylorusanhängen auf und geht nur in den Darm, wenn die grosse Zahl von Parasiten es erfordert. Als Zwischen- wirte für diese Nematodenspezies werden die Copepoden an- gesehen.

Cyathocephalus truncatus bewohnt gewöhnlich den Darm, an dessen Wandung er sich meist mit seinem kräftigen, musku- lösen Saugnapfe befestigt hat.

Der an seinem äusseren Habitus leicht erkennbare Cestode, Abothrium infundibuliforme, stellt sich sowohl in erwachsenem wie in jugendlichem Zustande ein. Die jungen, erst mit 3 oder 4 Proglottiden versehenen Individuen bewohnten hauptsächlich den Enddarm und waren sowohl im Frühjahr wie im Sommer anzutreffen. Zweimal wurden sie von 0,5— 3 mm langen Proteo- cephalen begleitet.

Proteocephalus longicollis ist ein ganz bescheidener Gast des Barsches.

Auch die Echinorhynchen sind spärlich und nur durch zwei Arten, Echinorhynchus proteus (7 Exemplare) und Zchino- rhynchus clavaeceps (2 Exemplare), vertreten.

Im Enddarme dreier Barsche beobachtete ich das für diese Fischart typische Destomum nodulosum, das nur im Frühjahr anzutreffen war. Die Parasiten befanden sich in geschlechts- reifem Zustande; ihr Körper war dicht mit Eiern angefüllt, die sich durch einen oder zwei schwarze Punkte auszeichneten.

Die Nematoden kommen beim Barsch, mit Ausnahme von Cucullanus elegans, nur vereinzelt vor. Die Larve von Ascaris acus war in der Leber encystiert; von neun Ascaris truncatula fand ich acht, zwei Männchen und sechs Weibchen im Magen eines am 5. Februar untersuchten Fisches, ein einzelnes Exem- plar am 8. Juni im Darme; eine einzige, 13 mm lange Ascaris fenuissima traf ich in den Appendices pyloricae.

Am 6. Juni kam ein Barsch zur Untersuchung, der voll- ständig parasitenfrei befunden wurde, im Darmschleime aber Ascarideneter bei sich trug; offenbar hatte der zugehörige Nema- tode den Darm bereits verlassen.

In wenigen Fällen waren die Kiemen der Barsche mit Myxosporidien infiziert. Die Kiemen eines am 28. Februar untersuchten Tieres waren mit etwa 100 teilweise kugeligen, meist aber flachgedrückten, linsenförmigen Kapseln "bedeckt, die alle an den Strahlen des ersten Kiemenbogens hingen. Die Cysten besitzen einen Durchmesser von 0,5—1,0O mm, sind von einer weissen, zarten Membran umgeben und enthielten eine Menge Sporen von Henneguya psorospermica. Im Darme des- selben Individuums stiess ich auf freie Sporen dieses Myxo- sporids, was ich mir nicht anders erklären kann, als dass durch Verletzung der Cysten in den Kiemen Sporen frei wurden und mit der Nahrung in den Darm gelangten.

Ein einziges Mal war ich in der Lage, in den Kiemen eines Barsches eine Cyste mit Sporen von Myxosoma dujardini zu beobachten.

Auf den Kiemen traf ich ausser den genannten Myxo- sporidien Dactylogyrus spec. und Ergasslus Steboldi. Die grosse Zahl verschiedener Parasitenspezies, die der Barsch während des Jahres beherbergt, kann mit Bestimmtheit auf dessen

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räuberische Lebensweise und Mannigfaltigkeit der Ernährung zurückgeführt werden. Die Frage aber, welcher Nahrung die einzelnen Schmarotzerformen gerade entsprechen, dürfte wohl schwierig zu beantworten und lediglich durch das Experiment zu lösen sein.

Wenn wir die Zahl der in einem Monat gefundenen Para- sitenarten mit der Zahl der in diesem Monat sezierten Fische vergleichen, so zeigt uns obige Tabelle, dass die Artenzahl der Schmarotzer im Juni ihren Höhepunkt erreicht, indem auf 14 untersuchte Fische ı2 verschiedene Parasitenspezies fallen, während sonst das ganze Jahr hindurch die Zahl der Parasiten- arten etwas geringer ist und ungefähr gleich bleibt.

II. Cottidae — Panzerwangen. ı. Cottus gobio L.

Von den ı8 untersuchten Groppen waren zwei Drittel mit Schmarotzern infiziert.

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Trotzdem die Parasitenlauna von Coftus gobzo sich aus 9 ver- schiedenen Arten zusammensetzt, ist es doch auffallend, dass mit Ausnahme von Echinorhynchus proteus alle Schmarotzer-

formen nur vereinzelt auftreten. Die Echinorhynchen hatten sich meist mit dem mit kräftigen Widerhaken versehenen Rüssel in die Darmschleimhaut und in die darunter liegenden Darm- schichten eingegraben und nur selten bewegten sie sich frei im Darme. Die durch die Verletzung des Darmes hervorgerufenen pathologischen Veränderungen waren aber meist geringfügiger Art. Ein einziges Mal fand ich eine Larve von Echznorhynchus proteus im Peritoneum einer Groppe eingeschlossen.

Wenn obige Tabelle nicht trügt, so kann im Monat Sep- tember eine Vermehrung der Kratzer konstatiert werden.

Nach Zchznorhynchus proteus ist Triaenophorus nodulosus der häufigste Vertreter, der hauptsächlich als Larve im Binde- gewebe der Leber eingekapselt sich vorfand.

Die in einer Cyste der Leber spiralig aufgerollte Larve von Ascarıs acus besass in ausgestrecktem Zustande eine Länge von 3 bis 4 mm; eine andere Larve derselben Spezies beo- bachtete ich im Darme. Ascarzs tenwssima lag im Pylorusteil des Darmes; /chthyonema sanguineum und Ichthyonema ovatım waren in der Leibeshöhle untergebracht.

Auf den Kiemen hatten sich wenige Zrgaszlus Szeboldi angeheftet.

Im Gegensatz zu Perca fluviatıks waren die Appendices pyloricae stets frei von parasitischen Bewohnern.

III. Gadoidei — Schellfische.

ı. Lota vulgarıs Cuv.

Von allen untersuchten Trüschen konnte keine einzige als

parasitenfrei befunden werden, was naturgemäss mit der räube-

rischen Lebensweise dieses Fisches übereinstimmt. Die Trüsche beherbergt ı2 verschiedene Spezies von Endoparasiten, die mit wenigen Ausnahmen Darm, Magen und Pylorusanhänge be- wohnen; im Bindegewebe eingekapselt befanden sich die Larvenstadien von Bothriocephalus spec., Treaenophorus nodwlosus und Zchznorhynchus proteus. Folgende Tabelle veranschaulicht die Verteilung der Helminthen auf die einzelnen Fischexemplare:

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Als regelmässig bei der Trüsche wiederkehrende Schma- rotzer sind Zrzaenophorus nodulosus, Echinorhynchus proteus und Cyathocephalus truncatus zu bezeichnen.

Auffallend ist es, dass ZLofa vulgaris, trotz seiner räube- rischen Natur, nie als Hauptwirt für 7rzaenophorus nodwlosus auftritt, sondern stets nur mit den Larven dieses Bandwurmes beladen ist. Letztere sind fast immer im Bindegewebe der Leber eingekapselt; nur zweimal beobachtete ich sie auch in demjenigen der Appendices pyloricae.

Die Treaenophoruscysten erreichen einen Durchmesser von 5 mm, sind kugelig bis oval und von einer gelblichweissen Membran umgeben, wodurch sie sich drastisch von der dunkler gefärbten Leber abheben. Die in den Kapseln aufgeknäuelten Larven werden 3 bis 4 cm lang; mit Ausnahme des Kopfes ist deren ganze Körperoberfläche dicht mit ovalen bis kreisrunden, durchscheinenden Kalkkörperchen bedeckt, die geschichtet sind und einen zentral gelegenen Kern besitzen.

Ein Zeichen dafür, mit welcher Konstanz und Zähigkeit die Trüschenleber von 7rzaenophorus nodulosus infiziert wird, ist die Tatsache, dass 87 Prozent der untersuchten Trüschen von ihm befallen waren. Da wir überdies diese Larven während des ganzen Jahres finden können, gelangen wir zu dem Schlusse, dass die Entwicklung der jungen Schmarotzer an keine bestimmte Zeit des Jahres gebunden ist.

Die Acanthocephalen sind durch drei Arten, Zchinorhyn- chus proteus, E. angustatus und E. clavaeceps vertreten, von denen die erste häufig und in grosser Individuenzahl sich ein- stellt. Gewöhnlich hatten sie sich an der Darmwandung be- festigt. Ich vermute, zweimal Kratzerlarven im Bindegewebe beobachtet zu haben.

Cyathocephalus truncatus bevorzugt die Pylorusanhänge, und die bei einer einzigen Trüsche vorgefundenen Abothrium znfundibuliforme müssen als hieher verirrt betrachtet werden, da diese Helminthenform nur bei Salmoniden regelmässig und in grösserer Zahl anzutreffen ist.

Die Nematoden Ascarzs tenwssema, Ascaris truncatula, Cucul- lanus elegans, Fllarıa conoura und Ancryacanthus filiformis sind hier wie bei den meisten Fischarten nur in geringer Zahl vorhanden.

— 102 =

Die Artenzahl der Parasiten ändert von Monat zu Monat nur wenig, jedoch können wir annehmen, dass sie in den Sommermonaten ihr Maximum erreicht.

IV. Cyprinidae — Karpfen. 1. Cyprinus carpio L.

Ende Juni 1902 erhielt iclı von einem Fischer aus Vorder- meggen einen 60 cm langen und 3'/ kg schweren Karpfen, der in seinem Innern keine Schmarotzer beberbergte; nur auf den Kiemen und der Körperoberfläche konnten einige Gyro- dactylus spec. beobachtet werden, die mit ihrer Hakenscheibe sich angeheftet hatten.

Weitere 10 junge, erst 9 bis ıı cm lange Karpfen, die mir aus Stansstad am ı2. Februar 1904 zugesandt wurden, waren vollständig parasitenfrei. Den Grund für diese Parasiten- armut finden wir, wenn wir bedenken, dass die Karpfen den Winter über im Schlamme sich aufhalten und die Nahrungs- aufnahme auf ein Minimum herabgesetzt ist.

2. Tinca vulgarıs Cuv.

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Von zwei Schleihen, die ich während des Monats März aus Alpnachstad erhielt, war das eine schmarotzerfrei; das andere trug zwischen den Kiemenblättchen eine weibliche /zlarza conoura und im Bindegewebe der Kiemenstrahlen eine von zarter Membran umgebene Kapsel mit Sporen von Myzxobolus pirijormis.

Die Kiemen zweier Exemplare aus dem Küssnachtersee waren mit Argasilus Sieboldi infiziert; ausserdem enthielt eines

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dieser Tiere im Darme einen Ancryacanthus fileforinıs. Die Copepoden heften sich derart an die Kiemenstrahlen an, dass das vordere Körperende nach innen, das hintere Körperende — bei den Weibchen natürlich auch die gewaltigen Eierstöcke — nach dem Rande des Kiemendeckels gerichtet ist, eine Vor- sichtsmassregel, um nicht vom Wasserstrome weggeschwemmt zu werden.

Ein weiteres, aus Vordermeggen stammendes Exemplar war frei von Parasiten, ebenso sechs noch junge, nur 9—IO cm lange Schleihen, die mir im Februar aus Stansstad zugeschickt worden sind.

3. Barbus fluviatilis Agass.

Zwei erwachsene Barben, die beim Ausflusse der Reuss aus dem Luzernersee gefangen wurden, waren ziemlich stark mit reifen Dzstomum globiporum infiziert. Im Darme der einen fand ich auch einige Bothriocephalus rectangulus, die ich sonst bei keiner Fischart mehr angetroffen habe; wahrscheinlich be- wohnt diese Helminthenform nur Fische fliessender Gewässer und ist unter Umständen für Barbus fluviatilis charakteristisch.

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In den Kiemen der einen Barbe begegnete ich mehreren Ergastlus Steboldt, in denjenigen der andern zwei Cysten mit Sporen von Myxobolus müllert.

4. Gobz2o fluviatilis Cuv.

Wie uns die Tabelle zeigt, ist der Gründling recht arm an Parasiten; von ı2 untersuchten Exemplaren waren bloss drei mit Schmarotzern bedacht. Der Darm des einen beherbergte einige junge /Proteocephalus torwlosus und in den Kiemen hing ein einzelner männlicher Argaszlus; bei zwei andern fand sich der für Cypriniden charakteristische Caryophyllaeus mutabalıs.

Im Bindegewebe eines dieser Tiere beobachtete ich mehrere kleine Cysten, deren Inhalt aber nicht ermittelt werden konnte.

5. Abramis brama L.

Sehr gering ist die Individuenzahl der in Brachsmen schmarotzenden Tiere. Ihre Zugehörigkeit zu 10 verschiedenen Arten zeigt uns dagegen, dass der Brachsmen im stande ist, den verschiedenartigsten Helminthen eine wohnliche Stätte zu bieten. Zu den Darmparasiten gehören Caryophyllaeus mutabılıs, Distomum globiporum und die Larvenform von Ascarzıs acus; die übrigen Arten schmarotzen teils in der Leibeshöhle (/ck2Ayo- nema sanguineum und J. ovatum), teils auf der Körperoberfläche (Diplostomum spec., Gyrodactylus elerans), und teils in den Kiemen (Dactylogyrus spec., Myxobolus ellipsoides, Ergaselus Steboldt).

Aus der nachfolgenden Tabelle ersehen wir, dass von 37 Brachsmen nur ı6 mit Parasiten behaftet waren:

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Am besten vertreten sind die Kiemenschmarotzer Argaszlus Szeboldi und Myxobolus ellipsoides. Die Sporen der letztern Art befinden sich zu Hunderten in länglich ovalen, 2— 5 mm langen und nie mehr als ı mm breiten Cysten der Kiemen.

Die Diplostomumspezies hatte ein 5ı cm langes und ı6 cm hohes Brachsmenweibchen, das mir am 18. Juli 1903 aus Weggis zugestellt wurde, befallen und dessen ganze Körperoberfläche überwuchert. An anderer Stelle dieser Arbeit (p. 154) ist diese Parasitenart einer eingehenden Betrachtung unterworfen worden.

6. Blicca bjoer kna Noch spärlicher als Abramis brama wird Blzcca bjoerkna von Parasiten heimgesucht:

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-—- 1006 —

Von 17 geöffneten Exemplaren erwiesen sich ı2 als voll- ständig schmarotzerfrei. Die wenigen, bei den übrigen fünf Individuen gefundenen Parasiten verteilen sich auf folgende Spezies: Caryophyllaeus mutabılis, Proteocephalus torulosus, Echt- norhynchus clavaeceps, und Ergasilus Sieboldi, die ersten drei Arten den Darm, die letzte die Kiemen bevölkernd.

7. Alburnus lucıdus Heck. Die meisten Cypriniden zeichnen sich durch ihre Parasiten- armut aus; wie die gegebene Zusammenstellung zeigt, bildet auch Alburnus lucidus keine Ausnahme dieser Regel:

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übrigen 33 Exemplaren gefundenen gehören 10 verschiedenen Spezies an, ein Zeichen dafür, dass Alburnus verschiedenen Bedürfnissen der Parasiten zu entsprechen vermag. Davon ent- fallen auf die Cestoden drei Spezies: 7riaenophorus nodulosus, Proteocephalus longicollis und P. torulosus, auf die Trematoden eine Spezies: Drstomum globiporum, auf die Nematoden zwei Spezies: .Incryacanthus denudatus und A. fikformis, auf die Myxosporidien drei Spezies: Myrobolus müllerte, M. ellöpsoides und M. ovzfornes, und auf die Copepoden eine Spezies: Arga- selus Szeboldi.

Als regelmässig wiederkehrende Formen müssen wohl Proteocephalus torulosus und Distomum globiporum betrachtet werden, während alle übrigen Helminthen ihre Anwesenheit auf Alburnus lucidus mehr oder weniger dem Zufalle verdanken. Man weiss übrigens, dass die Anpassungsfähigkeit zwischen Schmarotzer und Wirt im allgemeinen eine weitgehende ist. Unter den am 8. Juni gefundenen Zroteocephalen waren alle möglichen Stadien der Entwicklung vertreten, z. B. solche, deren Proglottiden mit Embryonen zum Zerplatzen angefüllt waren. Jugendstadien von Proteocephalus torulosus waren selbst im August noch zu finden.

— 108 —

Die Sporen von Myrobolus ellöpsordes und von M. owi- formis waren in den Kiemen, diejenigen von Myxrobolus mülleri im Auge eingekapselt.

Ganz selten war der beinahe überall eingebürgerte Cope- pode, Ergaszlus Sieboldt, anzutreffen.

Die grösste Auswahl von Parasitenspezies finden wir im Monat August.

Ss. Scardinius erythrophthalmus 1.

Von dieser im Vierwaldstättersee eher seltenen Fischart habe ich bloss zwei Individuen untersuchen können; das eine stammt aus dem Alpnachersee, das andere aus dem Lehewasser bei Brunnen. Das letztere, das mir anfangs Juni 1903 zu- geschickt wurde, trug im Darme mehrere Distomum globiporum und auf den Kiemen einige Dactylogyrus. Der Darm des ersteren war von keinen Parasiten besetzt; über die ganze Körperober- fläche hatte sich dagegen eine Dzplostomumart ausgebreitet, die besonders an den Flossen, aber auch an den übrigen Stellen der Oberhaut sich eingekapselt vorfand. Es ist dies dieselbe Spezies, wie ich sie bei Abramis brama angetroffen hatte.

9. Leuciscus rutılus L.

Bei der Untersuchung von Zexezscus rutelus tifit man nur selten auf Parasiten; ich habe nur bei ı2 von 57 geöffneten Exemplaren Schmarotzer vorgefunden und stets in geringer Individuenzahl.

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rer der eh Parasitenarmut umfasst die ‚Hleikilichen? fauna dieses Fisches 8 Spezies: Caryophyllaceus mutabilis, Disto- mum globiporum, Ascaris acus, Ancryacanthus denudatus, Ichthyo- nema sanguineum, I]. ovatum, Echinorhynchus clavaeceps und Myzxobolus ellipsordes, die zum Teil den Darm, zum Teil die Leeibeshöhle und die Kiemen bewohnen.

10. Sgualzus cephalus L.

Von 5 Alet, die zur Untersuchung gelangten, stammt jedes aus einem andern Becken des Vierwaldstättersees, und alle waren mit Schmarotzern versehen.

Am häufigsten wird der Alet von Distomum globiporum befallen, dessen Individuenzahl ziemlich bedeutend werden kann. Seltener erfolgen Infektionen durch andere Darmparasiten, wie Proteocephalus longzcollis und Echinorhynchus clavacceps. In den Kiemen eines Exemplares beobachtete ich 3—4 mm lange und 0,5 mm breite Cysten mit Sporen von Myxobolus ellipsotides, der für Cypriniden charakteristisch zu sein scheint.

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ı1. Squalius leuciscus L.

Wie bei Sgualius cephalus müssen wir Distomum globi- porum als Hauptschmarotzer dieses Cypriniden bezeichnen; ausser ihm sind es höchstens noch Proteocephalus torulosus und Fchrno- rhynchus clavaeceps, die wiederholt auftreten; alle übrigen Para- sitenspezies haben sich mehr oder weniger zufälligerweise ein-

gestellt.

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Im Gegensatz zur geringen Individuenzahl der Parasiten steht die Zahl der gefundenen Arten, ähnlich wie ich es bei Abramis brama und Alburnus lucidus gefunden habe.

Die meisten Schmarotzer hatten im Darme ihren Wohn- sitz aufgeschlagen, eine Larve von Ascaris acus war im Peri- toneum eingekapselt und die Sporen von Myxosoma dujardini fanden sich in Cysten der Kiemen.

Am reichsten waren die Hasel im Monat März mit Para- siten beladen. Im ganzen blieben von 20 geöffneten Tieren 9 von ihnen verschont.

12. Syualius agassisü Meck. Im Darme des einzigen untersuchten Syualzus agassızız fand ich mehrere Distomum globiporum. Die Larve dieses Saugwurmes lebt nach von Linstow (69) in dünnwandigen

III

Cysten von Zzmnaea stagnalis und L. ovata, Succinea putris, S. pfeiffert, Physa fontinalis und Planorbis marginatus, die ich zum Teil bei der Untersuchung des Darminhalts von Cypriniden auch beobachtet habe.

13. Phoxinus laevis Agass. Von dreizehn 6 bis ı2 cm langen Ellritzen, die im Sommer 1903 zur Untersuchung gelangten, waren nur zwei mit Schma- rotzern infiziert; das eine beherbergte im Darme zwei Trzaeno-

phorus nodulosus, das andere in den Kiemen einige Frgasilus

Szeboldli.

14. Chondrostoma nasus 1.

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Bei der Nase, von der sechs Individuen untersucht und vier als infiziert befunden wurden, traf ich die für Karpfenfische typischen Darmparasiten, Distomum globiporum und Caryo- phyllacus mutabtlis. Die erstern waren orange-gelb gefärbt, letztere trugen eine leichte Rosafärbung.

Auf

Cysten mit Sporen einer Myxvobolusart, auf denjenigen eines andern Tieres den weitverbreiteten Argaszlus Szebold:.

den Kiemen einer Nase beobachtete ich wenige

V, Esocidae — Hechte. TeBsez2Huccusıll. Die Parasitenfauna von Zsor /uczius weist, seiner räube- Lebensweise

rischen einige charakteristische

Formen auf, die ihre Jugendstadien in andern Fischen durchzu-

entsprechend,

machen gewohnt sind, so Zrzaenophorus nodulosus, der als Larve hauptsächlich die Leber von Zofa vulgaris und Perca fluviatilis

— IN —

infiziert, in erwachsenem Zustande dagegen Darm und Magen des Hechtes bevölkert, ebenso Ascarzs acus, die unter den ver- schiedenartigsten Fischen ihre Zwischenwirte findet und im Darme des Hechtes ihre Geschlechtsreife erlangt. Auch die in den Kiemen schmarotzende Henneruya psorospermica scheint für Raubfische typisch zu sein. Zreaselus Sieboldi beobachtete ich in den Kiemen der meisten Exemplare, oft in solcher Menge, class sie dicht aneinander gedrängt ganze Flächen des äussersten Kiemenblattes bedeckten; für gewöhnlich bevorzugen sie die Winkel zwischen den Kiemenbogen und die Basis der Kiemen- strahlen als Aufenthaltsort. Alle übrigen Schmarotzer, Dzbothrzo- cephalus latus, Protrocephalus longicollis, Echinorhynchus proteus und ZE. clavaeceps waren nur selten anzutreffen.

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Der Hecht ist im allgemeinen reichlich mit Parasiten ge- segnet und von allen 12 untersuchten Exemplaren war kein einziges parasitenfrei.

Die Larve von Dzbothriocephalus latus lag zwischen den Eingeweiden in der abdominalen Leibeshöhle.

In den meisten Fällen, wo Triaenophorus nodwlosus sich mit den vier dreizackigen Haken in die Darmwandung ein- gebohrt hatte, konnte ich pathologische Anschwellungen wahr- nehmen. Die Entzündung der Darmhaut war um so heftiger, je mehr Schmarotzer sich an derselben Stelle des Darmes ein-

gehakt hatten, so beobachtete ich bei einem Hechte 38 bis 20 cm lange Trzaenophorus, die in ganz geringer Entfernung von ein- ander sich an der Darmwandung befestigt hatten.

Auffallend ist es, dass diejenigen Hechte, in deren Darm ich Echenorhynchen antraf, keine oder nur wenige Trzaenophorus beherbergten. Der erste Gedanke zur Aufklärung dieser Tat- sache war die Annahme, dass diese beiden Parasitenformen in beständigem Kampfe gegen einander sich befinden. Betrachten wir dagegen genauer die Lebensweise beider Arten, so finden wir, dass ihre Existenzbedingungen sehr verschiedene sind und beiden sehr wohl gestatten, Seite an Seite zu leben. Prenant (94), der dieselbe Beobachtung bei Hechten aus der Umgebung von Nancy gemacht hat, gibt uns eine glaubwürdige Erklärung, indem er die ganze Erscheinung als einen Äntagonismus rein mechanischer Art betrachtet. Dank ihren mächtigen Kriech- bewegungen sind die 7rzaenophorus im stande, sich um die fixierten Zchinorhynchen als Stützpunkte aufzurollen und auf diese Art und Weise die Fixation der Kratzer zu verhindern oder zu zerstören, die diesen zum Leben notwendig ist. während sie die übrigen freilebenden Helminthen nicht im geringsten genieren. Sehr wahrscheinlich haben wir es in dem einzigen Falle, wo Trzaenophorus und Echenorhynchen nebeneinander gefunden wurden, mit einer frischen Infektion von Parasiten zu tun.

Die Sporen von Henneguya psorospermica waren in ovalen, dünnwandigen, 1— 2 mm langen und 0,25—0,5 mm breiten Cysten

eingeschlossen.

VI. Muraenidae — Aale.

1. Anguilla vulgarıs Flem.

In der Schmarotzerfauna von Angwlla vulgarıs finden wir keine regelmässig wiederkehrenden, in grösserer Individuen- zahl auftretenden Arten, wie wir dies bei andern Fischarten wahrnehmen konnten, sondern nur vereinzelt erscheinende Formen. Ein Blick auf die verschiedenartige Lebensweise der Aale gibt uns hiefür die gewünschte Erklärung. Da diese Fische mit jeglicher Nahrung vorlieb nehmen, so ist auch die

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— 114 —

Zusammensetzung ihrer Parasitenfauna eine mannigfaltige. Zwei Spezies, Proteocephalus macrocephalus und Ascaris labriata, die beide den Darm bewohnen, sind für Anguzlla vulgarıs charak- teristisch, da sie bei keiner andern Fischart entdeckt werden konnten.

Ein Bild von der Verteilung der Parasiten in den ı4 Aalen gibt folgende Tabelle:

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Die Sporen von Myrobolus spec. fand ich im Darme eines 49 cm langen Aals in einer Cyste eingeschlossen.

VII. Salmonidae — Lachse.

ı. Coregonus wartmanni nobilis Fat.

Die Parasitenfauna des Edelfisches trägt ein charakteristisches Gepräge, das durch die monotone Ernährungsweise dieser 'liere bedingt wird. Im Gegensatz zu den Cypriniden, wo meistens viele Parasitenarten in geringer Individuenzahl auftreten, finden wir hier nur wenige Helminthenformen, die aber mit der grössten Regelmässigkeit während des ganzen Jahres wiederkehren und für gewöhnlich auch in grosser Zahl angetroffen werden.

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Als typische Schmarotzer für Coregonus wartmann? nobilis sind Proteocephalus longicollis und P. ocellatus zu betrachten, welche ich mit wenigen Ausnahmen immer zusammen angetroffen habe. Gewöhnlich bewohnen sie den Pylorusteil des Darmes, wo sie ganze Knäuel bildeten, und erfüllten mit den vorderen Körperteilen die Appendices pyloricae, in denen sie sich mit den Scolices angesogen hatten. Traten sie dagegen massen- haft auf, so bevölkerten sie auch noch den übrigen Teil des Darmes und den Magen.

Die im Februar beobachteten Protfeocephalen waren durch- wegs Jugendstadien, die zu hunderten in den Schleim des End- darmes eingehüllt sich vorfanden. Ihre ganze Körperoberfläche war mit einer Unmenge unregelmässig geformter Kalkkörper- chen übergossen, was ich beim geschlechtsreifen Tiere nie

— 116 .—

wieder bemerken konnte, indem bei diesem nur noch einzelne Teile der Körperoberfläche spärlich mit Kalkkörperchen bedeckt sind. In physiologischer Kochsalzlösung bewegten sich die Larven sehr lebhaft, indem sie die Saugnäpfe aus- und ein- stülpten.

Während des Monats März traf ich etwas ältere Entwick- lungsstadien, und machte zugleich die interessante Beobachtung, dass junge Proteocephalen sich an grössere und ältere Indivi- duen angesogen hatten. Wir haben diese Erscheinung aber nicht als einen sekundären Parasitismus, sondern als einen Akt rein mechanischer Natur anzusehen.

In den folgenden Monaten nahmen die geschlechtsreifen Individuen überhand; doch konnte ich selbst im Oktober noch einige Jugendstadien entdecken.

In den Kiemen begegnete ich häufig Myxosporidien, deren Bestimmung aber dadurch verhindert wurde, dass während des ganzen Jahres keine Sporen zu finden waren.

Am 25. Juli erhielt ich einen Edelfisch, dessen Rücken- muskulatur eine parasitische Erkrankung zur Schau trug. Die- selbe bestand in der Bildung einer starken Geschwulst, eines sog. Tumors, dessen Inneres mit einer milchweissen Flüssigkeit und Sporen von Hennegsuya zschokkei angefüllt war. Die näm- liche Myxosporidie beobachtete ich auch in Cysten der Kiemen des gleichen Fischexemplares. Nach den Untersuchungen Zschokkes (127) und den Beobachtungen der Fischer sollen bei den Coregonen des WVierwaldstättersees derartige An- schwellungen im Bindegewebe der Muskulatur öfters auftreten.

Zweimal fand ich in der Rückenmuskulatur eingekapselte

Larven von Trzaenophorus nodulosus.

2. Coregonus exiguus albellus Fat.

In der Schmarotzerfauna des Weissfisches bestehen keine wesentlichen Unterschiede gegenüber derjenigen von (Coregonus wartmanni nobilis, da beide Felchen in ihrer Ernährungsweise

grosse Uebereinstimmung zeigen.

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Wie bei der vorigen Coregonenart spielen die Proteo- cephalen auch hier eine Hauptrolle, da sie das ganze Jahr immer wiederkehren und beinahe jeder Weissfisch mit ihnen be- haftet ist. Infolgedessen war eine Verfolgung der Entwicklungs- stadien dieser Schmarotzer mit keinerlei Schwierigkeiten ver- bunden. Die mit zahlreichen und verschieden geformten Kalk- körperchen übergossenen Larven traten im Februar massenhaft auf und bevorzugten hauptsächlich den Enddarm. Geschlechts- reife Tiere wurden besonders häufig in den Sommermonaten beobachtet; bei ihnen waren aber Kalkkörperchen nur noch spärlich vorhanden und auf die Halsregion lokalisiert.

Die in den Kiemen von Coregonus wartmanni nobilıs ge- fundenen, unbestimmbaren Cysten kehrten hier in derselben Ausbildung wieder.

Alle übrigen Parasiten verdanken es dem Zufalle, dass sie auf diesem Felchen relativ günstige Lebensbedingungen ge- funden haben. Proteocephalus torulosus wird nie als ein Charak- teristikum der Parasitenfauna des Weissfisches angesehen werden dürfen, eher noch 7rzaenophorus nodulosus, der in der Rückenmuskulatur unmittelbar unter der Körperdecke hie und da grosse Infektionsherde bildet. In der Muskulatur konnte ich auch zwei Bothriocephalenlarven entdecken, die im speziellen Teile dieser Arbeit beschrieben sind. Der Darm eines 23 cm langen Weissfelchens beherbergte neben vielen Proteocephalus longtcollis ein einziges Abothrium infundibuliforme von 60 mm Länge und 4 mm Breite, an dessen Körper die /’roteocephalen sich grösstenteils angesogen hatten. Es ist nicht ausgeschlossen, dass wir es im vorliegenden Falle mit einem Kampfe zwischen regulären Parasiten und einem nur zufällig ‘aufgenommenen Schmarotzer zu tun haben.

3. Coregonus schinziti helveticus Fat.

Dieselben parasitologischen Zustände wie bei den vorigen beiden Felchenarten habe ich beim Balchen angetroffen. Die typischen Schmarotzer sind wieder Proteocephalus longzcollis und P. ocellatus. Triaenophorus nodulosus fand ich in einem Exem- plare, das drei Monate lang in einem vom offenen Wasser durch eine Mauer abgetrennten Teile des Sees in Gefangen-

schaft gehalten worden war. Die veränderte Lebensweise dieses Balchens machte sich auch in der Zusammensetzung seiner Parasitenfauna geltend, indem die bei Coregonen immer vor- handenen Zroteocephalen ausblieben.

Die in den Kiemen beobachteten Cysten entsprechen den- jenigen der übrigen Felchenarten.

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4. Thymallus vulgarıs Ag.

Das einzige, 44 cm lange Exemplar von TAymallus vul- garıs, das ich am 22. Januar 1903 aus der Reuss bei Luzern erhielt, war von keinen Darmparasiten bewohnt; dagegen be- herbergte es in einer Cyste der Leber eine spiralig aufgerollte Larve von Ascaris acus. Was meine Aufmerksamkeit an dieser Aesche aber am meisten in Beschlag nahm, war eine ungeheure Anschwellung, ein Tumor, auf der Mitte des Rückens neben der Dorsalflosse. Dieselbe bildete einen ı,5; cm hohen und 3,5 cm breiten, aus schwammiger Masse bestehenden Zapfen, der von einer schwarz pigmentierten Haut überzogen war. Meinen Untersuchungen zufolge, die im speziellen Teile niedergelegt sind, vermute ich, dass die Geschwulst durch eine diffuse In- filtration der Gewebe durch Myxosporzidien hervorgerufen wurde.

5. Salmo salvelinus L.

Unter den in Salmo salvelenus gefundenen Endoparasiten steht punkto Individuenzahl Abdothrium infundibulforme oben an; gleichzeitig ist es auch der häufigste Schmarotzer dieser Fisch- art, somit der typische Vertreter ihrer Helminthenfauna.

Die nachfolgende Tabelle ist am besten dazu geeignet, uns einen Begriff von der Alleinherrschaft des Abothrium in- Fundibuliforme in Salmo salvelinus zu geben.

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Wie schon bei verschiedenen Parasiten glaube ich auch für Abothrium infundibuliforme in den Sommermonaten eine bedeutende Zunahme konstatieren zu können. Alle übrigen Schmarotzer treten nur selten auf, einige aber in so grosser Zahl, dass sie nicht ganz ohne Einfluss auf den Charakter der Helminthenfauna des Rötels bleiben. Am klarsten tritt dies zu Tage durch das Erscheinen der Proteocephalen in den

= D21 =

Monaten September und Oktober, indem ihre Anwesenheit im Darme und den Appendices pyloricae des Rötels eine Abnahme des Abothreum infundibuliforme zur Folge hat.

Bei einem Rötel beherbergten der Magen und die Appen- dices pyloricae 35 Cyathocephalus truncatus, während der Darm dicht mit Abothrium infundibuliforme angefüllt war.

Triaenophorus nodulosus hat sich nur einmal in grösserer Zahl eingestellt. Alle übrigen Helminthen, Proteocephalus torulosus, Ascaris acus und Ascaris tenuwissima stehen nur vereinzelt da.

Der grössten Zahl von Parasitenspezies begegnen wir in den Monaten September und Oktober.

6. Trutta lacustris L.

Die Helminthenfauna der Seeforelle trägt einen äusserst monotonen Charakter. Sie verfügt nur über vier Spezies: Abothrium infundibuliforme, Dribothriocephalus latus, Ascaris obtusocaudata und Ergaselus Steboldi, von denen aber nur Abo- thrium infundibuliforme in grösserer Zahl sich einstellt und für diese Fischart als typisch bezeichnet werden kann. Auch Ascaris obtusocaudata scheint zwar für Trutta lacustris charak- teristisch zu sein, ist aber bis jetzt immer nur in bescheidener Zahl gefunden worden.

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— - 182 —

Die Parasitenfauna von T7rautla lacustrıs stimmt mit der- jenigen des Rötels darin überein, dass beide denselben Haupt- schmarotzer, Abothrium infundibuliforme, besitzen, unterscheidet sich von ihr dagegen dadurch, dass sie nicht über halb soviele Schmarotzer verfügt wie jene.

Da Abothrium infundibuliforme gewöhnlich zahlreich auf- tritt und 35 cm lang und 4—5 mm breit werden kann, so füllt es die Appendices pyloricae und den Darm oft derart an, dass kein freier Raum mehr übrig bleibt. Die Folge davon ist, dass die Fische trotz fortgesetzter Nahrungszufuhr nicht mehr ge- deihen können; sie werden matt, mager und gehen schliesslich zu Grunde.

Nur einmal konnte ich die Larve von Drbothriocephalus latus im Vorderdarme beobachten.

Von 22 untersuchten Forellen waren nur 5 gänzlich

parasitenfrei.

VII Petromyzonidae — Neunaugen. 1. Petromyson planert Bl. Ein ı2,5 cm langes Bachneunauge aus dem Würzenbach bei Luzern, das mir Herr D' H. Bachmann am 14. Juni 1903 zur Untersuchung sandte, wurde als schmarotzerfrei befunden.

3. Speziell morpholog.-anatom.-systemat. Teil. Cestoden.

Caryophyllaeus mutabilis Rud. (larva), Fig. 1—2.

Im Darmschleime eines ZLewciscus rutilus, der allem An- scheine nach frisch infiziert worden war, entdeckte ich eine einzelne Cestodenlarve, die bei genauerer Untersuchung sich als ein Jugendstadium von Caryophyllaeus mutabilis herausstellte. Die grosse Uebereinstimmung in der äussern Körperform und in der Topographie und Ausbildung innerer Organe zwischen der gefundenen Larve und dem reifen Caryophyllaeus war mir das sicherste Zeichen, dass es sich im vorliegenden Falle nur um ein früheres Stadium des letztern handeln konnte.

Die Larve ist plattgedrückt, 2,5; mm lang und 0,918 mm breit. Eine Gliederung des Parasiten in Kopf, Hals und Rumpf,

welche Abschnitte wir beim erwachsenen Nelkenwurm mit Leichtigkeit unterscheiden können, ist nicht zu erkennen; denn alle drei Partien gehen äusserlich noch spurlos ineinander über; innerlich kann eine Trennung andeutungsweise beobachtet werden. Gegen die beiden Körperenden hin verschmälert sich die Larve, in erhöhtem Masse gegen das Hinterende, und ist sowohl vorne wie hinten abgerundet. Von einem zum andern Körperpole wird sie median von einer Rinne durchzogen, wes- halb diese Zone des Tieres heller erscheint als die daneben dunkler verlaufenden Bänder. Die schützende, äusserste Schicht des Körpers wird von einer ziemlich dicken, 0,006 mm breiten Cuticula gebildet, die sich in den Endabschnitt der Exkretions- organe fortsetzt und für Farbstoffe wenig empfänglich ist.

Als erste Differenzierung des Skolex kann die starke Kernvermehrung am vordern Körperende angesehen werden.

Am Hinterende ist eine deutliche Einbuchtung wahrzu- nehmen, die auf Grund der Orientierung der Gefässe als Ex- kretionsblase zu deuten ist.

Das Parenchym umschliesst eine grosse Zahl von Zellen, die im Begriffe sind, in Kalkkörperchen sich umzuwandeln. Sie haben sich mehr oder weniger abgerundet, nach aussen scharf umrandet und ein glasiges Aussehen angenommen; ihr Durch- messer beträgt 0,0069 mm; bei den meisten Zellen ist noch der Kern der ursprünglichen Zelle zu sehen.

Im Innern der Larve beobachten wir infolge lokalisierter Kernvermehrung und Zeliteilung bereits die ersten Anlagen innerer Organe.

Ungefähr 0,25 mm vom hintern Körperende entfernt liegt ein dunkler, ovaler Bezirk, der durch seine intensive Färbung stark hervortritt. Auf Flächenschnitten erscheint derselbe als eine Anhäufung zahlreicher kleiner Kerne von 0,003 mm Durch- messer. Ich glaube nicht irre zu gehen, wenn ich hierin die erste Anlage des weiblichen Genitalkomplexes sehe, der einst- weilen sich durch starke Kernteilung uns kund gibt.

Unmittelbar vor diesem in seinem Anfangsstadium sich befindenden weiblichen Geschlechtsapparat bemerken wir auch schon die ersten Anzeichen einer Ausbildung der männlichen Geschlechtsorgane, der Hodenbläschen, indem sich jeweilen

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5— 10 Kerne zu kugeligen, von Bindegewebe scharf umgrenzten Paketen von 0,0287 mm Durchmesser vereinigt haben. Trotz- dem die Hodenbläschen noch in recht bescheidener Zahl auf- treten, so kann ich doch mit einiger Sicherheit aussagen, dass deren Entwicklung sich von hinten nach vorne ausdehnt.

Sowohl männliche wie weibliche Genitalorgane sind in der Markschicht des Rumpfes gelegen; während erstere die vordern zwei Drittel desselben einnehmen, sind die letztern im hintern Drittel untergebracht.

Ganz in den Anfängen der Entwicklung befinden sich auch die paarigen Dotterstöcke, die seitlich durch den ganzen Körper dahinziehen; deren Verlauf habe ich schematisch in die Zeichnung hineingebracht.

Das Nervensystem besteht bei dem ausgebildeten Caryo- phyllaeus aus 10 von vorne nach hinten verlaufenden Nerven- strängen. Zwei derselben, die stärker ausgebildet werden als die übrigen, konnte ich bei meinem Exemplare ein Stück weit verfolgen. Sie liegen an den Seiten des Rumpfes und verlaufen links und rechts vom weiblichen Genitalkomplexe gegen den Exkretionsporus hin, wo sie sich jedenfalls vereinigen und letztern umschliessen. Auf ihrem ganzen Wege sind die Nerven- stränge von zahlreichen Kernen eingerahmt.

Die Exkretionsorgane bestehen aus zwei seitlich dahin- ziehenden, von feinen Capillaren genährten Gefässen, die einen (Juerschnitt von 0,005 mm besitzen und am hintern Körper- ende in die Exkretionsblase einmünden. Es gelang mir, die Gefässe bis zur Exkretionsblase zu verfolgen; leider war es mir aber versagt, auf den wenigen zur Verfügung stehenden Flächenschnitten die Einmündungsstelle ausfindig zu machen, was ich auch in der beigegebenen Zeichnung zu veranschau- lichen versucht habe. Die Exkretionsblase besteht aus einem vordern kugeligen Teile und einer Einsenkung des hintern Körper- endes. Im hintern Körperteile konnten die capillaren Seiten- zweige der Exkretionsgefässe bis an die Cuticula verfolgt werden.

Der junge Caryophyllaeus stammt sehr wahrscheinlich aus einem /ubzfex, in welchem diese Cestodenspezies ihr Larven- stadium durchzumachen gewohnt ist. Der allgemeine Entwick- Jungszustand der Larve nötigt mich zu der Annahme, dass sie

ihren Hauptwirt zu früh erreicht hat. Den Beweis hiefür sehe ich vor allem darin, dass der Skolex, mit dem sich der Schma- rotzer im Darme des Wirtes allein zu halten vermag, noch voll- ständig unentwickelt ist und deshalb für den Parasiten die Gefahr nahe lag, mit der unverdauten Nahrung nach aussen befördert zu werden.

Ueber die Entwicklung dieses in Cypriniden gemeinen Cestoden, namentlich auch über dessen Larvenwirt war man bis vor kurzem noch im Unklaren. Man vermutete allgemein, dass der Caryophyllaeus in Tubzficrden sein Larvenstadium durch- mache. ulnverster ‘Linie rührt. diese; ,Ansieht. yon’Leuwckart her, der eine von D’Udekem beschriebene Cestodenlarve als einen Caryophyllaeus gedeutet hat. Ratzel fand gleichfalls in Tubifex eine Larve, die mit Caryophyllaeus identifiziert, aber von Leuckart wieder getrennt und als Archzgetes bezeichnet wurde. Diese Form ist von verschiedenen Seiten wieder ge- funden worden, während die eigentliche Caryophyllaeuslarve kaum jemals wieder gesehen worden ist, was recht auffällig erscheint bei der Häufigkeit der geschlechtsreifen Tiere in unsern Süsswasserfischen. Neuerdings ist es Mräzek (86) ge- lungen, in einem Zubzfexr eine Cestodenlarve aufzufinden, die, gemäss ihrer Uebereinstimmung in der äussern Körperform und zahlreichen anatomischen Details mit einem reifen Caryophyllaeus, ohne Zweifel dieser Parasitenart angehört. Dieselbe nahm in dem 7Zibzfex den vordern Teil des Körpers, die Region der Geschlechtsorgane ein. Auch Bretscher (13), der bei seinen Untersuchungen über südschweizerische Olgochaeten öfters Larven von Caryophyllaeus mutabeks in einem Tubificiden, Limnodrelus claparedianus Ratzel beobachtete, hat sie regel- mässig in der Gegend der Geschlechtssegmente des Tubificiden gefunden. Nach diesen Beobachtungen dürfte kein Zweifel mehr herrschen über den Aufenthaltsort der Caryophyllaeuslarve, wenn auch künstliche Versuche, aus Eiern Caryophyllaeuslarven in Tubificiden aufzuziehen, bis jetzt erfolglos blieben.

Stelle ich einen Vergleich an zwischen meiner Caryo- phyllaeuslarve und der von Mrazek beschriebenen und ge- zeichneten, so treten uns einige Ungleichheiten entgegen, die durch das verschiedene Alter der beiden Individuen zu erklären

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sind. Die von Mräzek gefundene Larve ist 5 mm, die meinige nur 2,5; mm lang. Bei der ersteren sind die Geschlechtsorgane und deren Leitungswege schon vollkommen angelegt, während bei der letzteren sämtliche Geschlechtsteile in primitivem Zu- stande anzutreffen sind. Leitungswege für die Geschlechts- produkte fehlen noch vollständig und eine Trennung des weib- lichen Genitalkomplexes in seine verschiedenen Abschnitte ist noch nicht angedeutet. Auch das Vorderende, das bei der grössern Larve wie beim reifen Tiere gelappt erscheint, ist bei dem kleinern Individuum noch völlig abgerundet, dagegen muss die starke Kernvermehrung an diesem Ende als erste Differen- zierung des Skolex betrachtet werden. Wenn somit meine Larve in ihrer Ausbildung von derjenigen Mräzeks weit ent- fernt ist und noch weiter vom reifen Caryophyllaeus, so glaube ich doch, aus der äussern Körperform und der Anlage der innern Organe auf diese Cestodenart schliessen zu können.

Nun wird mir vielleicht vorgehalten werden, dass die Larve nicht dem Caryophyllaeus, sondern dem Archigetes angehöre, der auch in Tubificiden seine Wirte findet. Hierauf muss ich dagegen erwiedern, dass Archzgetes von dieser Grösse bereits funktionierende Geschlechtsorgane besitzt und nur bei halb er- wachsenen, etwa ı mm langen und noch kleinern Archigetes ähnliche Entwicklungszustände sich vorfinden.

Nach Mräzek besitzt sowohl die Carvyophyllaeuslarve wie Archigetes einen Schwanzanhang, den er als Lokomotionsorgan deutet; ein ähnliches Organ konnte ich nicht beobachten und das Hinterende der Larve hatte auch nicht das Aussehen, als ob ein Körperteil unachtsamerweise losgetrennt worden wäre. Nichtsdestoweniger sprechen alle Anzeichen für eine Caryo- phyllaeus- und keine andere Cestodenlarve.

Dibothriocephalus latus Lühe (larva).

Trotz genauer Prüfung der zur Untersuchung vorliegenden Fische ist es mir nicht gelungen, mehr als zwei Plerocercoide des breiten Bandwurmes zu finden. Das eine bewegte sich frei in der Leibeshöhle von Zsor /uckus zwischen dem Peri- toneum, das andere bewohnte ebenfails frei den vordern Darm- abschnitt von Trutta lacustris.

Meine Exemplare zeigen grosse Aehnlichkeit mit den von Leuckart (59) gezeichneten aus dem Hechte und den von Braun (12) dargestellten Plerocercoiden aus der Muskulatur des Hechtes.

Die aus Zsor /uc/us stammende Larve ist etwas platt- gedrückt, 9 mm lang und ungefähr ı—2 mm breit. So lange sie noch lebte, änderte sich deren Gestalt jeden Augenblick infolge der grossen Kontraktionsfähigkeit. Auf der Mittellinie ist die Larve von einer Rinne durchzogen, weshalb sie dort heller erscheint, als die beiderseits von vorne nach hinten ver- laufenden dunklen Bänder. Das Kopfende mit den beiden flächenständigen Sauggruben ist nach innen eingestülpt, wodurch vorne eine Einbuchtung und als Fortsetzung derselben nach innen ein tiefer und enger Spaltraum entstanden ist und gleich- zeitig die keulenförmige Anschwellung des Tieres vorne bedingt wird. Am hintern Ende beobachten wir eine deutliche Ein- senkung, ohne aber eine Exkretionsblase zu erkennen. Ge- schlechtsorgane fehlen noch vollständig und auch eine Gliederung des Larvenkörpers kann noch nicht unterschieden werden, trotz- dem @uerrunzeln uns eine solche vorzutäuschen suchen.

Die ganze Oberfläche der Larve ist ziemlich gleich- mässig mit zahlreichen Kalkkörperchen bedeckt, die beim ge- schlechtsreifen Bandwurme des Menschen nur noch spärlich zu finden sind. Ihren Sitz haben sie im Parenchym, aus dessen Bindegewebszellen sie durch Verkalkung entstanden sind. Die Kalkkörperchen besitzen eine scheibenförmige, ovale Gestalt, sind stark lichtbrechend und aus konzentrischen Schichten zu- sammengesetzt. Nicht alle diese Schichten sind für Farbstoffe gleich empfänglich; die äussern nehmen denselben besser auf als die innern, die in der Regel farblos bleiben. Sehr wahr- scheinlich hängt der Fähigkeitsgrad der Farbstoffaufnahme vom Kalkgehalt der einzelnen Schichten ab und zwar in dem Sinne, dass die kalkreichsten Zonen sich Farbstoffen gegenüber am abgeneigtesten verhalten. Auffallend ist aber vor allem die Anordnung der Kalkkörperchen, indem sie mit ihrer Längsachse die Richtung der (Juerachse des Tieres einnehmen. In der mir zugänglichen Litteratur über Dzbotkriocephalus latus konnte ich nirgends Angaben finden, die auf diese Orientierung der Kalk- körperchen hinweisen.

Bei der 3,5 mm langen und etwa I mm breiten Larve des breiten Bandwurmes aus T7rufta lacustris ist der Skolex vollständig hervorgestülpt und mit Leichtigkeit erkennt man die flächenständigen, ziemlich seichten und für das Genus Dibothriocephalus charakteristischen Sauggruben. Der ganze Körper wird von einer kräftigen Cuticula umhüllt. Von einer Trennung desselben in einzelne Glieder kann hier ebensowenig gesprochen werden wie im vorigen Falle.

Weitere Ausführungen über das Plerocercoid von Dzbo- thriocephalus latus sind hier überflüssig, da es schon wiederholt und eingehend beschrieben worden ist.

Die Larvenform des breiten Bandwurmes lebt nur in Süss- wasserfischen und ist nach Braun (12) bis jetzt in folgenden Fischarten angetroffen worden: Esox lucius, Lota vulgaris, Perca fluviatelis, Salmo umbla, Trutta vulgarıs, Trutta lacustris, Thy- mallus vulgaris, Coregonus lavaretus, Coregonus albula und Onchorhynchus perryi; diesen beizufügen ist Acerzna cernua, in dessen Muskulatur sie Levander (102) entdeckt hat. Als Aufenthaltsort wählt sie den Darm, die Darmwandung, die Leber, die Milz, die Nieren, die Geschlechtsdrüsen und die Muskulatur der oben erwähnten Süsswasserfische.

Die bedeutendsten Autoren, die sich mit der Larve von Dibothriocephalus latus beschäftigt haben, sind Braun (5, 6, 7, 8, 9, 10) 11T, 12), Küchenmeister (54, 55, 50), Faroma’(80,00, Grassi und Ferrara (35), Leuckart (59, 60), Grassi und Rovelli (36, 37), Zschokke (118, ıı9), Ijima (49) und Lönn- berg (80).

Was die Verbreitung dieser Bandwurmlarve in der Schweiz anbetrifft, so sind es hauptsächlich Bieler-, Neuenburger-, Murten- und Genfersee, in denen sie besonders häufig angetroffen wird, indem dort gewisse Fischarten regelmässig mit derselben in- fiziert sind.

Für den Genfersee hat Zschokke (118) sechs verschie- dene Zwischenwirte des Dzbothriocephalus latus gefunden: ZLofa vulgaris, Salmo umbla, Perca fluviatilis, Esox lucius, Trutta vulgarıs und Thymallus vulgaris, von denen namentlich Zota vulgaris reichlich mit Finnen beladen ist. Trotz genauer Prüfung einer ziemlich bedeutenden Anzahl von 'ITrüschen aus

dem Vierwaldstättersee gelang es mir aber nicht, auch nur eine Finne zu entdecken. Der Vierwaldstättersee besitzt nach meinen Beobachtungen nur zwei Zwischenträger des breiten Bandwurmes, Zsor lucius und Trutta lacustris, die überdies nur ganz selten Jugendstadien desselben beherbergen. Wir können daraus mit einiger Sicherheit den Schluss ziehen, dass in der Umgebung des Vierwaldstättersees eine Uebertragung dieses Schmarotzers auf den Menschen nur selten stattfindet.

Bothriocephalus spec. — larvae. Bien 3 3.

Ausser den Dzbothriocephaluslarven habe ich auch solche von nicht näher zu bestimmenden Bothriocephalenarten in der Muskulatur von Coregonus exıguus albellus und im Bindegewebe von Lota vulgaris ausfindig machen können. Dass dieselben von Finnen des Dibothriocephalus latus wesentlich verschieden sind, ist auf den ersten Blick zu erkennen, indem sie sich von ihnen nicht nur durch die verschiedene Grösse und Gestalt ihrer Körper, sondern auch durch die Ausbildung und Ver- teilung der im Körper befindlichen Kalkkörperchen unter- scheiden. Ich glaube überdies annehmen zu dürfen, dass wir zwei verschiedene Larvenformen vor uns haben, von denen eine dem Felchen, die andere der Trüsche angehört. Dieselben mögen hier so gut als möglich charakterisiert werden.

In der Rückenmuskulatur eines Coregonus exiguus albellus begegnete ich zwei von zarten Membranen umschlossenen Finnen (Fig. 3—4), die ich sofort in Alkohol fixierte. Die Länge der Würmer misst beinahe 3 mm, die Breite derselben etwa I—1,25 mm. Das eine der beiden Exemplare (Fig. 3) ist an allen Stellen des Körpers ungefähr gleich breit und an den beiden Enden gleichmässig abgerundet, während das andere (Fig. 4) nach beiden Körperenden hin sich allmählich verjüngt. Diese Verschiedenheit der äussern Körperform berechtigt uns wohl kaum, die beiden Schmarotzer als verschiedenen Spezies angehörend zu betrachten; denn die verschiedene Körpergestalt wird lediglich bedingt durch den Zustand der Kontraktion, in dem sich das Tier bei der Fixierung befand. Von flächen- ständigen Sauggruben, wie sie für Bothriocephalen charakte-

y

ristisch sind, kann weder bei dem einen noch bei dem andern etwas bemerkt werden; nicht einmal eine Andeutung derselben kann bei ihnen beobachtet werden. Was mich diese parasi- tischen Jugendstadien aber als Dothriocephalenlarven erkennen lässt, ist ihr Reichtum an Kalkgebilden, die über den ganzen Larvenkörper ausgegossen sind. Das ganze Tier ist von einer gut entwickelten Cuticula umschlossen. Die Kalkkörperchen besitzen eine ovale bis kreisrunde Gestalt und sind zum Teil aus mehreren konzentrischen Schichten aufgebaut. Sie sind unregelmässig über die Oberfläche des Körpers zerstreut; bei Fig. 3 nehmen sie hauptsächlich die mittlere und vordere Partie des Körpers ein, wo wir sogar eine starke Anhäufung derselben beobachten können, während sie sowohl nach hinten wie gegen die Seitenränder der Larve hin spärlicher auftreten; bei dem andern Exemplare (Fig. 4) ist nur die mediane Zone reich an Kalkkörperchen, indem sie gegen die Ränder hin vollständig verschwinden. Die Längsachse dieser Kalkgebilde scheint keine bestimmte Lage zur Längsachse des Tieres einzunehmen, wie ich dies bei Larven von Dzbothriocephalus latus vorzüglich kon- statieren konnte. Da unter den vielen untersuchten Felchen (76 Stück) diese zwei Exemplare die einzigen Bothriocephalen- larven sind, die ich in dieser Fischgattung angetroffen habe und ich keine andere Fischspezies mit dieser Larvenform infi- ziert fand, so muss ihr Vorkommen als ein recht seltenes und ihre Verbreitung als eine geringe bezeichnet werden.

Eine von der vorigen Form entschieden verschiedene Bothriocephalenlarve wurde im Bindegewebe von ZLofa vulgarts gefunden (Fig. 5). Sie unterscheidet sich von der oben be- schriebenen Larve nicht nur durch die verschiedenen Körper- dimensionen und die verschiedene Gestalt, sondern auch durch die Ausbildung und Verteilung der im Körper suspendierten Kalkgebilde. Die Länge des Tieres beträgt 1,25 mm, die Breite erreicht 0,62 mm. Der Körper erscheint deshalb plump, be- sonders aber auch, weil die beiden Körperenden breit und un- gleichmässig abgerundet sind. Nahe am vordern Körperende, in der Mitte der Flächen, liegen zwei im Verhältnis zur Grösse des Larvenkörpers eher bescheidene, kleine und schwache Saug- gruben, die beinahe ein Sechstel der Körperlänge messen mögen.

So lange das Tier noch lebte, wichen die Ränder dieser Haft- organe bald weit auseinander, bald berührten sie sich fast. Eine sehr zarte Cuticula umgibt den ganzen Körper. Gut charakterisiert ist diese Art durch die Form und die Verteilung ihrer Kalkkörperchen. Das ganze Parenchym ist von ovalen, lauter gleich grossen Kalkgebilden erfüllt, die keine mehrfache Schichtung aufweisen und sich deshalb mit Alauncochenille gleichmässig färben. Ausser durch ihre beständig gleiche Ge- stalt unterscheiden sie sich von denjenigen der vorigen Art durch ihre regelmässige Verteilung über den ganzen Körper. Die Achsenstellung dieser Kalkgebilde zur Körperlängsachse des Tieres ist eine wechselnde, so dass aus diesem Grunde es unmöglich ist, diese merkwürdige und eigentümliche Bothrio- cephalenlarve mit derjenigen von Debothriocephalus latus zu identifizieren, für welche nach den Beobachtungen Zschokkes (118) Zota vulgaris als Zwischenwirt grosse Bedeutung besitzt. Sollte aber auf einem spätern Stadium der Entwicklung eine bestimmte Orientierung der Kalkkörperchen stattfinden, so könnte ich mich damit einverstanden erklären, die Larve als eine Finne von Dibothriocephalus latus anzusehen.

Von besonderem Interesse wäre es, herauszufinden, welche erwachsenen Bandwurmformen diese Bothriocephalenlarven ver- treten und welches die Hauptwirte derselben sind. Diese doppelte Frage ist aber sehr schwierig zu beantworten, da ich in der Fischparasitenfauna des Vierwaldstättersees nur zwei er- wachsene Bothriocephalenspezies gefunden habe, Abothrium infundibuliforme und Bothriocephalus rectangulus, und ich es nicht wage, ohne weiteres die gefundenen Larven einer dieser Arten zu unterstellen. Meines Erachtens fällt sogar Dofhrzo- cephalus rectangulus ausser Betracht, da diese Bandwurmform einzig in Barbus fluviatılis anzutreffen ist, welche aber nicht zu den Raubfischen gehört, somit auch keine Bothriocephalen- larven aus Felchen oder Trüsche aufnimmt, die sich in ihr zu geschlechtsreifen Tieren entwickeln könnten.

Dass eine der gefundenen Larvenformen sich später zu einem Abothrium infundibuliforme entwickelt, läge schon eher im Bereiche der Möglichkeit, da ich erwachsene Abdothrzium in- Fundibuliforme in Perca fluviatelis, Squalius leuciscus, Lota vul-

garis, Coregonus exiguus albellus, Salmo salvelinus und Trutta lacustris nachweisen konnte. Gleichzeitig haben mir die Magen- und Darmuntersuchungen von Zota vulgarıs, Salmo salvelinus und Trutta lacustris die Bestätigung gegeben, dass die Weiss- fische ihnen zur Beute werden. Somit würde die in Frage ge- stellte Entwicklung einer dieser Larvenformen zu Abothrium in- Fundibuliforme jedenfalls die in Coregonus exiguus albellus ge- fundenen Larvenstadien betreffen. Diese Vermutung wird ausser- dem kräftig unterstützt durch die von Zschokke (117) in seiner Arbeit über die Parasiten der Fische des Genfersees gemachten diesbezüglichen Ausführungen.

Sehr häufig und zwar während des ganzen Jahres fand er hauptsächlich an der Aussenseite des Darmtraktus, besonders des Magens und der Appendices pyloricae, von Perca fluviatilis, Trutta vulgaris, Esox lucius, Salmo salvelinus, Thymallus vul- garis und Lota vulgaris kleine Cysten in beträchtlicher Zahl, die kleine Cestodenlarven umschlossen, welche ihrer äussern Erscheinung nach dem Abofhrzum infundıbuliforme angehörten.

Findet wirklich eine Uebereinstimmung der im Felchen des Vierwaldstättersees gefundenen Dothrrocephalenlarven mit den von Zschokke in den Fischen des Genfersees beobachteten statt, so muss deren geringe Verbreitung im Vierwaldstättersee ausdrücklich hervorgehoben werden. Es wäre ja auch denkbar, dass wir verirrte Formen vor uns haben, die in pathologischem Zustande sich befinden.

Eine voreilige Entscheidung ist hier nicht am Platze, da die Bothriocephalenspezies, der diese Larven wirklich angehören, nur auf dem Wege des Experimentes, durch Uebertragung der- selben auf den Hauptwirt, gefunden werden kann.

Weiter könnte die Frage gestellt werden, ob eine der in Coregonus exiguus albellus und Lota vulgaris des Vierwald- stättersees gefundenen Larven identisch sei mit irgend einer aus Zyrutta salar durch Zschokke (120, ı21) bekannt ge- wordenen Jugendform einer Ärt der Gattung Dothriocephalus. Eine genaue Vergleichung derselben mit den aus Z/rufta salar stammenden Dothrrocephalenlarven ergab eine Identität zwischen den in der Muskulatur von Coregonus exiguus albellus gefundenen Tieren und einer in der Darmwand von 7rutta salar encystierten,

von Zschokke beschriebenen und gezeichneten Dothrrocephalen- larve (120, ı21, 122). Dieselben stimmen sowohl in Grösse und Gestalt des Körpers und dessen Umhüllung, als auch in der Zahl und dem Aussehen der im Körper suspendierten Kalkkörperchen miteinander überein. In dem Umstande, dass bei meinen Exemplaren keine Sauggruben sichtbar sind, darf kein unterscheidendes Merkmal gesucht werden, da, je nachdem der Kopf eingestülpt oder vorgestossen wird, die Sauggruben verschwinden oder wieder erscheinen; überdies hat auch Zschokke in beiden Fällen nur eine äusserst schwache An- deutung der Sauggruben finden können. Ferner ist nicht aus- geschlossen, dass bei meinen Larvenstadien Sauggruben über- haupt noch nicht angelegt sind. Aus diesen Gründen mag die von Zschokkes Zeichnungen etwas abweichende Körpergestalt meiner Exemplare erklärt werden.

Nach den angestellten Betrachtungen besitzt diese Larven- form nicht nur verschiedene Zwischenwirte, sondern bewohnt auch verschiedene Organe derselben.

Besteht eine Identität zwischen den Bothriocephalenlarven von Felchen und Lachs, so drängt sich uns unwillkürlich die Frage auf, wo der Lachs diese Cestodenlarve aufgenommen habe. Dass der Felchen im Süsswasser — im See selbst — mit derselben infiziert wurde, ist uns klar und braucht nicht weiter diskutiert zu werden, da er, wie die Erfahrung lehrt, seit Jahrhunderten an dieses Medium gebunden ist und keine Wan- derungen — nicht einmal zu Laichzwecken — ins fliessende Wasser unternimmt. Beim Lachse sind wir dagegen eher ge- nötigt, anzunehmen, dass er diese Schmarotzer im Meere auf- nimmt und sie auf seiner Reise ins süsse Wasser mit sich schleppt, da er nach den genauen Darmuntersuchungen von Miescher und Zschokke während seiner ganzen Wanderung zu uns keine Nahrung zu sich nimmt. Es ist sogar erwiesen, dass er die meisten Darmparasiten verliert und nur in andern Organen untergebrachte und encystierte Schmarotzer in den Oberlauf der Flüsse mitgeführt werden.

Wie selten diese Larvenform aber im Lachs vorkommt, beweist der Umstand, dass Zschokke in 98 untersuchten Rheinlachsen nur zweimal je ein Exemplar der Larve fand.

Andere Autoren, wie Kerbert (5ı) und v. Lönnberg (78), die an holländischen und schwedischen Lachsen Untersuchungen angestellt haben, und M’Intosh (85), der über 100 Salme aus dem Tayfluss geöffnet hat, haben keine derartigen Bothrio- cephalenlarven gefunden.

Nun ist nicht gesagt, dass der Lachs diese Larven nur mit der Nahrung aufgenommen haben kann; eine Infektion kann ebenso gut durch den Wasserstrom oder durch die Körper- wandung hindurch stattgefunden haben, was im Süsswasser ebenso leicht möglich ist wie im Meere. Auf alle Fälle ist es schwierig, das Richtige zu finden; sind wir doch nicht einmal im stande, die Wege anzugeben, auf welchen die wohlbekannte Larve von Dirbothriocephalus latus in ihre Zwischenwirte eindringt.

Aus den vorangegangenen Betrachtungen ergibt sich also, dass Coregonus exiguus albellus und Trutta salar gelegentlich Larvenwirteeinundderselben Bothriocephalenspezies sein können.

Die im Bindegewebe von Zota vulgaris gefundene Dothrio- cephalenlarve ist mit keiner der von Zschokke beschriebenen aus Zrutta salar identisch. Wie die vorige Spezies, scheint auch diese selten zu sein, indem in 37 Lota vulgarıs eine einzige solche Larve anzutreffen war.

Ich komme somit zu dem Schlusse, dass Bothriocephalen- larven in den Fischen des Vierwaldstättersees nur ganz selten vertreten sind. |

Proteocephalus macrocephalus Creplin. Fig. 6—0.

Historisches. Creplin (21) ist der Erste gewesen, der diesen Helminthen, /roteocephalus macrocephalus, im Intestinum des Aales entdeckt und ihn als neue Spezies von den schon bekannten Proteocephalen unterschieden hat. Seine Diagnose bezieht sich, wie auch diejenige der übrigen früheren Autoren, nur auf die äussere Körperform, die Grösse und den Aufent- haltsort des Parasiten. Während der Monate März, April, Mai und Juni des Jahres 1822 hat ihn Creplin einzeln oder in mehreren Exemplaren — oft zusammen mit Dothriocephalus clavaeceps — im Aale gefunden. Des grossen Skolex wegen, der ihm bei seinen Exemplaren auffiel, hat er dem Proteo-

Ze

cephalen den Namen „macrocephalus* gegeben. Das Wesent- liche seiner Diagnose sei hier wiederholt:

„Descr. Vermes aliquot lineas usque ad octo pollices longi, majores medio corpore lineam cum quarta vel a ejus parte lati, subdiaphani, albissimi.

Caput oblongum, antice latius, rostello brevissimo, obtuso instructum, inerme, et quatuor osculis (quorum orificia non vidi), gelobosis, prominentibus, anticis, instructum. Collum breve, rugosum, cum capite continuum. Articuli antici brevissimi, inaequales, obtusi, pasim medio constricti, sequentes sensim latitudine et longitudine crescunt, maximam partem quidem latiores, quam longi manent, demum vero quadrati et ultimi adeo paulo longiores, quam lati evadunt. ÖOmnes per articulos decurrit ad margines laterales utrinque linea alba opaca. Fora- mina articulorum posticorum marginalia vage alterna, ex quibus eirrhus propendet brevis, subtilissimus.*“

Bei einem Exemplare, das Creplin in kaltes Wasser brachte, machte er die Beobachtung, dass es lebhafte Kon- traktionen ausführte und infolge dieser Bewegungen sich einer grossen Menge kugeliger Eier entledigte.

Dujardin (25) erwähnt diesen Proteocephalen ebenfalls, fügt aber den Angaben Creplins nichts Neues hinzu. In Rennes fand er in einem Aale drei junge Proteocephalen von 6 mm, Io mm und 13,5 mm Länge und einer Breite von 0,25 mm bis 0,3 mm; der Kopf war 0,33 mm bis 0,48 mm breit, ohne Rostellum, und die Saugnäpfe hatten einen Durchmesser von 0,106 mm und waren nach vorne gerichtet.

Diesing (23) fügt keine neuen Merkmale zu den bereits gegebenen hinzu.

In Band 38 der „Sitzungsberichte der kaiserlichen Aka- demie Wien“ vom Jahre 1860 lesen wir, dass Molin am 7. März 1859 im Magen einer Anguilla vulgaris ein einzelnes Exemplar dieses Proteocephalen gefunden hat.

v. Linstow (64), der Proteocephalus macrocephalus eben- falls in Anguzslla vulgaris antraf, fügt zu den früheren Angaben einige Merkmale anatomischer Natur hinzu. Seine Diagnose lautet: „Der Skolex ist gegen den folgenden Körper nicht ab- gesetzt; die vier grossen Saugnäpfe haben einen Durchmesser

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von 0,166 mm; dazwischen steht cin viel kleinerer, fünfter, scheitelständiger, von 0,0260 mm Durchmesser, der oft schwer aufzufinden ist. Die Cirren sind 0,2 mm lang und 0,06 mm breit; am äusseren Drittel zeigen sie eine Einschnürung, sodass ungefähr die Gestalt der Kegel entsteht, wie sie beim Kegel- schieben üblich sind; sie ragen nur wenig mit der Spitze über den Rand des Gliedes hinaus und stehen unregelmässig ab- wechselnd. Die äussere Eihülle ist hyalin und umgibt das Ei weitläufig, denn sie hat einen Durchmesser von 0,089 mm, während der der innern Eihülle nur 0,029 mm und der der Ei- zelle selber 0,023 mm. beträgt. Die Embryonalhäkchen sind sehr fein; sie haben eine Länge von 0,006 mm.*

Mühling (87) hat bei der Untersuchung der Wirbeltiere Ostpreussens auf Parasiten Zroteocephalus macrocephalus in Anguilla vulgarıs nachgewiesen, ohne eine Beschreibung des- selben zu geben.

Stossichs (110) Beschreibung von ZProteocephalus macro- cephalus Creplin lautet wörtlich:

„Lunghezza 220 mm, larghezza 3,5; mm. Scolice in con- tinuazione del collo, allungato, ingrossato all’ innanzi, con grandi ventose globose, situate anteriormente; rostello cortissimo, ottuso, provveduto di una piccola ventosa apicale. Collo corto. Pro- glottidi prime corte e ottuse, le seguenti subquadrate. Aper- ture genitali irregolarmente alterne; pene corto, sottilissimo, pendente, con una strozzatura verso l’apice. Uova condue invogli, lunghe 0,089 mm. Rara nell’ intestino dell’ Anguilla vulgaris (Trieste).“

In neuester Zeit hat dieser Proteocephale in G. Schneiders (102) Ichthyologischen Beiträgen (III) Erwähnung gefunden. Schneider traf ein junges Individuum von /roteocephalus macro- cephalus neben drei Exemplaren von Dothriocephalus clavaeceps im Enddarme eines von vier untersuchten Aalen. Die Länge der aus etwa 100 kurzen und breiten Proglottiden bestehenden Kette beträgt 20 mm. Die übrige kurze Beschreibung stimmt mit derjenigen von Linstows vollkommen überein.

Diese historische Einleitung habe ich der Vollständigkeit wegen wiedergegeben, denn damit ist, soweit mir bekannt, die ganze Litteratur über diese Cestodenspezies erschöpft.

Allgemeines und äussere Körpergestalt. /roteocephalus macrocephalus Creplin ist bis jetzt von allen Autoren nur im Verdauungstraktus von Anguzlla vulgarıs angetroffen worden. Auch meine Individuen stammen aus dem Darme eines Aales aus dem Vierwaldstättersee, sodass dieser Proteocephale einst- weilen auf diese einzige Fischart beschränkt ist. Er ist ein seltener Parasit und bewohnt, wie aus den Angaben der Autoren ersichtlich ist, ein und dasselbe Fischindividuum einzeln oder nur in ganz bescheidener Zahl. Am 25. März ı903 fand ich im Darme einer Anguzlla vulgaris ein noch junges, vollständig erhaltenes Exemplar und die abgerissenen Endglieder zweier geschlechtsreifer Individuen von Proteocephalus macrocephalus. Letztere waren dicht mit Eiern angefullt, sodass wir annehmen müssen, dass der Proteocephale schon in den ersten Monaten des Jahres seine Reife erlangen kann. Im selben Aale beo- bachtete ich aber auch ein junges Tier, bei dem eine Trennung in Proglottiden erst schwach angedeutet war (Fig. 6), ein Zeichen dafür, dass die Geschlechtsreife einer Schmarotzerart zu ver- schiedenen Zeiten des Jahres eintreffen kann. Aehnliche Beo- bachtungen machte ich auch bei den übrigen Proteocephalen, P. ocellatus Rud., P. longzcollis Rud. und /. torwlosus Batsch, die ich bei einigen Fischspezies in grosser Menge angetroffen habe.

Die Länge des noch vollständig erhaltenen jungen /’roteo- cephalus macrocephalus beträgt 7 mm, dessen Breite variert je nach den verschiedenen Körperbezirken. Die Farbe desselben ist weiss.

Der Skolex ist sehr gross, ziemlich breit, rundlich, und besitzt einen Durchmesser von 0,1512 mm. Gegen den Hals ist er scharf und deutlich abgesetzt und übertrifft alle übrigen im Vierwaldstättersee vorkommenden Proteocephalenskolices an Grösse um Bedeutendes, weshalb Creplin auch auf den "Gedanken gekommen sein mag, diesen Proteocephalen mit „macrocephalus“ zu bezeichnen. Vorne ist der Skolex mit vier grossen, runden Saugnäpfen versehen, die ihm die wuchtige Gestalt verleihen, wie ich sie sonst bei keinem Proteocephalen mehr angetroffen habe. Je nach der Kontraktion der Saug- näpfe erscheint ihr Rand kreisrund oder unregelmässig gelappt. Der äussere Durchmesser derselben beträgt 0,069 mm, der innere Durchmesser 0,0414 mm. Da der Skolex bei meinem

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Präparate etwas geschrumpft ist, war es mir unmöglich, einen fünften, scheitelständigen Saugnapf nachzuweisen, wie ihn von Linstow beobachtet haben will; jedoch ist sicher, dass eine Scheitelvertiefung vorhanden ist.

Die halbkugelige Gestalt des Skolex mag Molin (105) dazu bewogen haben, diese Spezies als „Profeocephalus hemi- sphaericus“ zu bezeichnen.

Die Saugnäpfe müssen ihrer Grösse und lebhaften Kon- traktionsfähigkeit wegen mit einer kräftigen Muskulatur aus- gestattet sein; der Mangel an Material verhinderte mich da- gegen, nähere Untersuchungen über dieselbe anzustellen.

Auf den Skolex folgt der ungegliederte, bandförmige, ziemlich lange und abgeplattete Hals, dessen Länge in Zahlen nicht genau angegeben werden kann, da er nur allmählich und unsichtbar in die ersten Proglottiden übergeht. Was seine Länge anbetrifft, so nimmt er eine Mittelstellung ein zwischen demjenigen von Proteocephalus torulosus einerseits und den- jenigen von Proteocephalus ocellatus und Proteocephalus longt- collis anderseits. Unmittelbar beim Skolex hat der Hals eine Breite von 0,1012 mm und ungefähr da, wo er in die ersten, erkennbaren Glieder übergeht, eine solche von 0,1638 mm.

An den allmählich breiter werdenden Halsteil schliessen sich die ersten Proglottiden an, welche ungefähr dreimal so breit als lang sind. Meine Messungen haben für eines dieser Glieder ergeben: Länge 0,0756 mm, Breite 0,211 mm. Ganz allmählich werden die Glieder länger und gegen das Ende der Strobila gelangen wir zu solchen, deren Längs- und Querdurch- messer vollständig der gleiche ist und deshalb quadratisch er- scheinen. Das viertletzte Glied der Strobila eines geschlechts- reifen Tieres hatte die Form eines (Juadrates, dessen Seite 0,884 mm betrug. Die Länge des dritt- und zweitletzten Gliedes nimmt noch um Weniges zu, so dass diese Proglottiden länger als breit sind. Männliche und weibliche Geschlechtsorgane sind schon in den mehr breiten als langen Gliedern entwickelt. Den Abschluss der Strobila bildet ein Endglied, das das vorangehende Glied an Länge bei weitem übertrifft und etwa dreimal so lang als breit ist. Dafür sprechen meine Messungen am Endgliede eines ‚mit Embryonen vollständig angefüllten Tieres: Länge

2,074 mm, Breite 0,714 mm. Dies tritt umso mehr hervor, als eben das zweitletzte Glied kaum zweimal so lang als breit ist. Besonders schön beobachten wir diese Unterschiede in der Länge der letzten Glieder bei jungen Exemplaren.

Die starke Längenausdehnung des Endgliedes bei /roteo- cephalus macrocephalus ist meines Erachtens ein wichtiges Unter- scheidungsmerkmal dieser Spezies von den andern Proteocephalen, deren Endglieder zum Teil bedeutend kürzer als die vorangehen- den oder doch nur gleich lang wie diese ausgebildet sind.

Sowohl bei dem jungen Tiere als auch bei den geschlechts- reifen Individuen verjüngt sich das Endglied nach hinten und endigt mit einer leichten Einbuchtung, die aber nur bei ältern Exemplaren wahrzunehmen ist. Bei dem jungen Proteocephalen verschmälert sich die Breite des Endgliedes vom proximalen zum distalen Ende um zwei Drittel (0,1955 mm — 0,968 mm).

Die Zahl der die ganze Strobila zusammensetzenden Glieder konnte der Dürftigkeit des Materials wegen nicht er- mittelt werden. Die Seitenränder der Glieder erscheinen gerade oder ganz schwach nach aussen gebogen. Die Winkel, die zwei aufeinanderfolgende Proglottiden bilden, sind scharf ab- gerundet, die Kanten aber nicht oder nur unbedeutend vor- stehend. Von einer Zähnelung der Gliederkette, wie wir sie bei Proteocephalus torulosus antreften, kann hier nicht gesprochen werden. Achnlich wie bei ?. ocellatus machen die Seitenränder einen dickeren Eindruck als das Mittelfeld und sind weniger durchscheinend als dieses. Die seitlich verlaufenden Exkretions- gefässe lassen sich leicht von aussen durch das Parenchym hindurch als helle Linien erkennen. Die Geschlechtsöffnungen liegen unregelmässig abwechselnd in der Mitte des Gliedrandes.

Kalkkörperchen, welcheaufgeschlechtsreifen Proteocephalen nur selten vorkommen, die Jugendstadien derselben dagegen oft in grosser Zahl bedecken, scheinen bei dieser Spezies voll- ständig zu fehlen; denn weder an Skolex und Halsteil des jungen Exemplares, wohin wir sie meist lokalisiert finden, noch an der Oberfläche der reifen Glieder waren welche anzutreffen.

Exkretionssystem. Dasselbe weicht in seiner Ausbildung von demjenigen der übrigen Proteocephalen gar nicht ab. Vier gleich weite, ausserhalb der Dotterstöcke beinahe geradlinig

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verlaufende Längsgefässe durchziehen die Seitenteile des Körpers vom Skolex bis zum letzten Gliede; am Hinterrande jeder Proglottis verbinden sich die Längsstämme durch Anastomosen. Eine Endblase konnte ich wegen vorgerückter Reife des End- gliedes nicht mehr beobachten; denn mit Ausnahme des Keim- stockes waren alle übrigen Organe zurückgebildet und das Glied vollständig mit Eiern angefüllt.

Geschlechtsorgane. Die Untersuchungen über die Anlage und den Verlauf der Geschlechtsorgane waren mit mancherlei Schwierigkeiten verbunden, da alle meine Schnitte von den letzten, vom Uterus und seinen Eiern schon stark in Anspruch genommenen Gliedern herrühren. Immerhin konnten einzelne Abschnitte der schon stark in Rückbildung begriffenen Ge- schlechtsorgane deutlich erkannt werden. Im allgemeinen schliesst sich die Topographie der Geschlechtsorgane ohne be- merkenswerte Abweichungen an diejenige bei den übrigen Proteocephalen an.

Die Geschlechtsöffnungen liegen, soweit ich bei der ge- ringen Zahl der Glieder beobachten konnte, seitlich am Glied- rande, unregelmässig rechts und links alternierend. Vagina und Cirrusbeutel münden in einem schwach einspringenden Winkel, einem flach trichterförmigen Geschlechtssinus nach aussen. Deren Oeffnungen sind stets ungefähr in der Mitte des Pro- glottidenrandes gelegen, und zwar finden wir die Oeffnung der Vagina stets dicht neben und vor der männlichen Oeffnung, wie dies in gleicher Weise für die andern im Vierwaldstätter- see vorkommenden Proteocephalen der Fall ist. Bei keinem der Glieder ragt der Cirrus über den Rand hervor.

Der Cirrusbeutel ist keulenförmig; vorne an der Mündung schmal, erweitert er sich nach hinten ziemlich rasch und erhält einen grössten Durchmesser von 0,0945 mm. Am Hinterende ist er abgerundet und geht bis über die Mitte des Gliedes hinaus. Wie von Linstow (64) am Cirrus, so beobachtete ich am äussern Drittel des Cirrusbeutels eine Einschnürung, durch die er ungefähr die von v. Linstow angegebene Gestalt eines Kegels erhält, wie sie beim Kegelspiel üblich ist. Er dringt nicht vollkommen gerade in das Innere des Gliedes ein, sondern richtet sich etwas schräg gegen das Hinterende der Proglottis,

Die Wandung des Cirrusbeutels wird von einer kräftig aus- gebildeten Muskulatur umgeben. Aehnlich wie bei Zroteo- cephalus ocellatus heften sich an die Basis des Cirrusbeutels kräftig entwickelte Retraktoren, welche wie büschelige Wurzel- fasern an einem Bulbus sitzen. Der Raum zwischen der Wan- dung des Cirrusbeutels und dem Cirrus ist von zarten Binde- gewebszellen undzahlreichen, unregelmässig verteilten Parenchym- kernen erfüllt; vielleicht sind auch einzelne kleine Kalkkörper- chen eingestreut, wie sie von Kraemer (53) bei Proteocephalus ocellatus gefunden worden sind.

Der Cirrus bildet die direkte Fortsetzung des Vas deferens; er durchbricht den Cirrusbeutel am Hinterende und durchzieht ihn in geradlinigem Verlaufe. Nachdem er den hintern Drittel des Beutels passiert hat, nimmt dessen Durchmesser ziemlich rasch ab und reduziert sich auf die Hälfte. Nach den Beobach- tungen Kraemers (53) ist der Cirrus bei Proteocephalus ocellatus und P?. Zorulos«s in seinem hintern Teile in mehrere Schlingen gelegt, während er bei ?. macrocephalus als vollständig ge- strecktes Organ auftritt. Gleichbedeutend wie diese Schlingen betrachte ich einige ringförmige, wulstige Verdickungen am hintern Drittel des Cirrus. Der Schmarotzer besitzt in ihnen jedenfalls eine Einrichtung, welche, ähnlich wie der in Schlingen gelegte Cirrus, dazu dient, bei der Begattung den Cirrus zu verlängern. Bei dem Geschlechtsakte würden dann die ring- förmigen Wülste sich glätten und successive verschwinden in dem Masse, als der Cirrus vorgestossen wird. Er ist von einer strukturlosen, glatten Wandung umgeben, der nicht wie bei P. ocellatus und /. torulosus nach hinten gekrümmte Chitin- häkchen aufsitzen. Sein Lumen beträgt im hintern Drittel 0,009 mm, nimmt aber nach vorne bedeutend ab.

Das Vas deferens liegt hinter und vor dem Cirrusbeutel, etwas gegen den Seitenrand des Gliedes verlagert und bildet einen dichten Knäuel, der sich besonders in der Länge der Proglottis ausdehnt; die Schlingen, die mit Samenfäden erfüllt sind, greifen kreuz und quer durcheinander. Die Wandung des Vas deferens ist viel zarter als diejenige des Cirrus und lässt keine besondere Muskulatur erkennen.

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Die Vasa efferentia, diese feinen Kanälchen, mittelst denen die Hoden mit dem Vas deferens in Verbindung stehen, sind

auf meinen Schnitten nur schwierig zu finden.

Die Hoden liegen als grosse, rundliche Gebilde im Mittelfeld des Gliedes zwischen den Dotterstöcken, dem Keimstocke und dem vordern Gliedrande. (Genauere Angaben über deren Zahl zu geben, ist wegen vorgerückter Reife der Glieder unmöglich; dagegen dürften sie ihres grossen Durchmessers (0,054 mm) wegen kaum in grösserer Zahl auftreten. Bei Protfeocephalus ocellatus, dessen Hodenbläschen beinahe gleichen Durchmesser (0,057 mm) besitzen, fand Kraemer (53) 27—30 in jeder Proglottis.

Die Vagina mündet vor dem Cirrusbeutel mit einer sehr engen Oeffnung. Nur wenig von der Oeffnung entfernt wird sie von einem ovalen Sphincter umgeben. Ihr Lumen erweitert sich vom Sphincter an nach hinten ziemlich stark. Von einer Samenblase, in dem Sinne, wie sie Kraemer für Proteocephalus ocellatus erwähnt, kann hier jedoch nicht gesprochen werden. Von der Mündung aus steigt die Vagina erst etwas an, biegt dann gegen das hintere Ende des Cirrusbeutels um, geht über das Vas deferens hinweg und richtet ihren Lauf gegen den hintern Rand des Gliedes, dasselbe in der Mittellinie durch- ziehend. Ihr Verlauf nachher bis ins Ootyp entspricht ungefähr demjenigen von /roteocephalus ocellatus. Die Wandung der Vagina ist zu äusserst nicht wie bei Z. ocellatus mit einer Drüsenschicht überzogen, sondern erscheint nach meinen Schnitten glatt, was aber dem zweifelhaften Erhaltungszustande der Glieder wegen nicht mit Sicherheit behauptet werden kann. Eine stark entwickelte Ringmuskelschicht scheint die Vagina nach aussen abzugrenzen; gegen innen stossen wir auf ein zartes Epithel mit feinen Wimpern, deren Endigungen nach der Ausmündungsstelle der Vagina hin gerichtet sind. Die Cilien sind ziemlich lang, so dass sie sich in der Mitte des Lumens mit ihren Spitzen beinahe berühren.

Die Ausbildung des Ovariums (Fig. 8) gibt mir Anlass zu einer Diskussion über die Frage, ob dasselbe paarig oder unpaarig auftritt. Von keinem der frühern Autoren ist diese Frage ge- streift worden. Nach reiflicher Untersuchung der von mir an- gefertigten Schnitte von den letzten Gliedern einer Strobila

komme ich zum Schlusse, dass dieser Proteocephale einen einzigen, unpaaren, im hintern Teil des Mittelfeldes der Pro- glottis gelegenen Keimstock besitzt, der den Hinterrand des Gliedes berührt. Er ist auf breiter Basis angelegt, verjüngt sich allmählich gegen das Vorderende und ist von einer struktur- losen Membran umschlossen, Dessen Gestalt kann mit der- jenigen einer ausgehöhlten Birne verglichen werden; in dem Hohlraume sind dann das Ootyp und die Schalendrüse unter- gebracht. Die dem Ootyp zulaufenden Dottergänge, Keimgang und Vagina müssen in diesem Falle den Keimstock an irgend einer Stelle durchbrechen oder sind infolge der vorgeschrittenen Entwicklung des Uterus bereits degeneriert. Einige etwas jüngere Glieder erwecken dagegen den Eindruck, als ob der Keimstock paarig angelegt wäre. Diese Beobachtungen lassen mich vermuten, dass die in jungen Gliedern paarigen, auf breiter Basis angelegten Keimstöcke bei zunehmender Reife des Gliedes durch den immer mehr sich ausdehnenden Frucht- behälter zusammengepresst werden und schliesslich an Basis und Spitze miteinander zu einem Continuum verschmelzen. In Fig. 8 habe ich ein Bild einer älteren Proglottis entworfen, um die Lage des unpaarigen Keimstocks zu demonstrieren.

Der Keimstock ist dicht mit Eizellen angefüllt; dieselben sind rundlich bis oval und besitzen einen Durchmesser von 0,0138 mm. Kraemers (53) Beschreibung derselben für /rotzeo- cephalus ocellatus twifft auch für die Eier von Proteocephalus macrocephalus zu: „Bereits im Keimstock muss ihnen eine zarte Umhüllung zukommen. Sie enthalten ein heller hervortretendes Keimbläschenmitsich intensiv färbendemrundem Kernkörperchen, sowie ein zweites längliches kernartiges Gebilde, welches wir als Nebenkern, oder nach van Beneden als corps lenticulaire zu bezeichnen pflegen. Das umgebende Protoplasma ist trüb und zeigt zuweilen feine molekulare Körnchen, die auch oft inner- halb des Keimbläschens zu erkennen sind.“ Den länglichen Nebenkern konnte ich bei den Eiern des Keimstocks von /ro- teocephalus macrocephalus nur in wenigen Fällen beobachten. — Bei meinen Präparaten, die ich mit Alauncochenille gefärbt habe, treten die Keimstöcke als dunkle, intensiv gefärbte, kom- pakte Gebilde vor allen übrigen Organen hervor.

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Die Dotterstöcke sind seitlich gelegen, innerhalb der Längs- gefässe und durchziehen das Glied vom vordern Rande bis gegen den Keimstock hin. Die Dotterzellen sind rundlich (Durchmesser 0,004 mm) und besitzen einen zentral gelegenen, runden Kern, der sich leicht färbt. Die Follikelwandung ist ziemlich scharf ausgeprägt. Infolge der unregelmässigen An- ordnung der Follikel entstehen seitliche Einschnürungen und Ausbuchtungen der Dotterstöcke, welche ihre für Proteocephalen charakteristische Gestalt herbeiführen.

Der Uterus erfüllt in ausgebildetem Zustande den ganzen, zwischen den Gefässen gelegenen Teil der Proglottis und er- streckt sich als ein Sack mit jederseits 8—1ı0 seitlichen Aus- buchtungen vom vordern Gliedrande bis an den Keimstock. Dessen Wandung, eine einfache Haut ohne jegliche Struktur, fällt frühzeitig dahin, sodass die Eier vom Parenchym zusammen- gehalten werden müssen. Die Ausbuchtungen werden durch Septa voneinander getrennt, die aus Bindegewebszellen auf- gebaut sind. In ganz reifen Gliedern, wie sie mir zum Teil vorliegen, verschwinden die Septa infolge der massenhaften An- häufung der Eier, die einen grossen Druck auf die Wandung ausüben. Schon vorher hat auch, durch den immer weiter sich ausdehnenden Uterus veranlasst, eine Degeneration der übrigen Geschlechtsorgane begonnen.

Die jüngeren Uteruseier haben noch keine Hüllen aufzu- weisen und unterscheiden sich von denjenigen des Keimstocks nur durch den Besitz von Dotterzellen.

Die reiferen Eier (Fig. 9) sind von zwei Hüllen umgeben; die äussere zeigt eine körnige Struktur und hat einen Durch- messer von 0,0448 mm; die innere dagegen ist hyalin, ohne jegliche Struktur und besitzt einen Durchmesser von 0,0345 mm. Die Bildungszellen des Embryo selbst sind von einer scharf hervortretenden Membran umschlossen, die 0,0184 mm Durch- messer aufweist. Die Embryonalhäkchen sind sehr fein und bilden drei Paare, wie sie bei den übrigen Proteocephalen beo- bachtet worden sind.

Die Eizelle ist rundlich, nie konzentrisch innerhalb der Hüllen gelegen, sondern stets etwas peripher verlagert.

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Die Eihüllen mögen den Zweck haben, den Embryo im Wasser eine Zeitlangschwebend zu erhalten, wodurch die Möglich- keit, einen passenden Wirt zu finden, bedeutend erhöht wird.

Die Spannung in der Proglottis nimmt mit zunehmender Reife der Embryonen immer mehr zu, bis schliesslich die Wandung berstet und die Embryonen ins Freie gelangen können.

Am Schlusse dieser Beschreibung von Proteocephalus macrocephalus mögen dessen charakteristische Merkmale zu- sammengestellt werden:

a) Der Skolex übertrifft die übrigen Proteocephalenskolices an Grösse; dementsprechend ist auch der Durchmesser der Saugnäpfe grösser;

b) der Skolex ist scharf und deutlich gegen den Hals abgesetzt;

c) der Hals ist ziemlich breit und nimmt betreffs Länge eine Mittelstellung ein zwischen ZProteocephalus torulosus einerseits und Proteocephalus ocellatus anderseits;

d) die Glieder erlangen höchstens eine Breite von ı mm; die grösste Breite, die ich bei einem geschlechtsreifen Tiere beobachten konnte, betrug 0,884 mm; bis auf die letzten 3-4 Proglottiden sind alle Glieder breiter als lang; das End- glied ist dreimal so lang als breit;

e) Kalkkörperchen fehlen;

/) der Cirrus verläuft im Cirrusbeutel vollkommen gerade; dessen Aussenfläche ist glatt, ohne Chitinstacheln; im hintern Drittel bildet er einige ringförmige, wulstige Verdickungen;

2) der Cirrusbeutel geht über die Mitte des Gliedes hinaus und ist schwach nach dem hintern Gliedrande gerichtet;

h) bei reiferen Gliedern verschmelzen die beiden auf breiter Basis angelegten Keimstöcke infolge Ausdehnung des Frucht- behälters zu einem einzigen, unpaarigen Keimstocke;

2) der Uterus bildet jederseits 8— 10 Ausbuchtungen.

Folgende Differenzialdiagnose ist am besten dazu geeignet, uns die Merkmale klar vor Augen zu führen, durch welche sich Proteocephalus macrocephalus von den andern im Vierwaldstätter- see vorkommenden Proteocephalen unterscheidet [die in der Tabelle gemachten Angaben stammen teils von eigenen Beo- bachtungen her, teils habe ich sie den eingehenden Arbeiten von Kraemer (53) und v. Linstow (73) entnommen]:

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Proteocephalus macrocephalus

6 mm bis 20 mm lang

Bis 0,584 mm breit

Durchmesser des Skolex bei 7 mm lang. Ex.: 0,151 mm

Durchmesser der vier grossen Saugnäpfe: 0,069 mm

Durchmesser des scheitelst. Saugnapfs: 0,026 mm

Kopf scharf und deutlich gegen Hals abgesetzt

Hals mittellang, ziemlich breit

Fast alle Glieder breiter als lang; die ersten dreimal so breit als lang; nur die letzten 3—4 Glieder länger als breit;

das Endglied dreimal länger als breit, | mit leichter Einbuchtung ' Kalkkörperchen fehlen | Vier Exkretionsgefässe: Endblase nicht beobachtet Die Geschlechtsöffnungen in der Mitte

des Gliedrandes, unregelmässig rechts und links alternierend; Oeffnung der Vagina liegt neben und vor der männ- | lichen Geschlechtsöffnung , Der Cirrusbeutel geht mit dem basalen Ende über die Mitte des Gliedes hinaus Der Cirrus im Cirrusbeutel vollkommen gerade; hintern Drittel mehrere wulstige Verdickungen. Wandung des- selben glatt ‚Zahl der Hodenbläschen: etwa 30 Stück | Hodendurchmesser: 0,054 mm 'Cilien auf der Innenseite der Vagina | Bei reifen Gliedern verschmelzen die beiden Keimstöcke Durchmesser der Keimzellen: 0,0138 mm - „ BDotterzellen: 0,004 mm Uterus mit jederseits 8-10 Ausbuchtungen Durchmesser d. Eier mit Hüllen: 0,045 mm

am

Wirte: Anguilla vulgaris.

Proteocephalus ocellatus 30 mm bis 100 mm lang

Bis 2 mm breit Durchmesser des Skolex: 0,1I4 mm

Durchmesser der vier grossen Saugnäpfe: 0,05 mm

Durchmesser des scheitelst. Saugnapfs: 0,0238 mm

Kopf deutlich, aber nicht scharf gegen Hals abgesetzt

Hals lang und fadenförmig

Erste Glieder länger als breit; gehen in solche von quadratischer Form über und schliesslich wieder in solche, die länger als breit; das Endglied kürzer als das vorangehende, hinten abgerundet, ohne Einbuchtung

Kalkkörperchen vorhanden

Vier Exkretionsgefässe münden in eine Endblase

ibid.

Der Cirrusbeutel erreicht mit dem basalen Ende die Mitte des Gliedes

Cirrus im hintern Teile in Schlingen gelegt; Wandung desselben mit nach hinten gerichteten Chitinhäkchen; teil- weise fernrohrartige Gliederung

Zahl der Hodenbläschen: 27—30 Stück Hodendurchmesser: 0,057 mm

Cilien auf der Innenseite der Vagina Keine Verschmelzung der Keimstöcke

Durchmesser der Keimzellen: 0,005 mm r „ Notterzellen: 0,003 mm

Uterus mit jederseits 6—8 Ausbuchtungen

Durchmesser der Eier: 0,021 mm

Wirte: Perca fluviatilis, Acerina cernua, Lucioperca sandra, Sebastes norvegicus, Gasterosteus aculeatus, G. pungitius, Lota vulgaris, Esox lucius, Coregonus Jera, Coreg. wartmanni nobilis, Coreg. exiguus albellus, Coreg. schinzti helve- ticus, Salvelinus umbla, Trutta varia- bilis, Ambloplites rupestris, Amia calva,

Proteocephalus longicollis

Bis 150 mm lang

Bis 2 mm breit

Durchmesser des Skolex bei 46,4 mm langem Ex.: 0,43 mm

Durchmesser der vier grossen Saugnäpfe: 0,12—0,19 mm

Scheitelst. Saugnapf halb so gross wie die übrigen.

Kopf setzt sich gegen den Hals nur un- deutlich ab

Hals lang

Erste Glieder breiter als lang; gehen nach hinten in solche über, die länger als breit; letztes Glied dreieckig nach hinten ausgezogen

Kalkkörperchen fehlen Zwei grosse und sechs kleine Längs- gefässe münden in die Endblase.

ibid.

Der Cirrusbeutel erreicht die Mitte des Gliedes

Cirrus kurz und kolbenförmig

Zahl der Hodenbläschen: etwa 25 Stück Hodendurchmesser: bis 0,09 mm

Cilien auf der Innenseite der Vagina Keine Verschmelzung der Keimstöcke

Durchmesser der Keimzellen: 0,013 mm ’ „ Dotterzeilen: 0,005 mm Uterus mit jederseits drei Ausbuchtungen Durchmesser von unreifen Eiern: 0,015 bis 0,019 mm Wirte: Zerca fluviatilis, Alburnus luci- dus, Sqralius cephalus, Squalius leu- ciscus, Esox lucius, Osmerus eperlanus, Coregonus fera, Coreg. albula, Coreg. maraena, Coreg. wartmanni nobils, Coreg. exiguus albellus, Coreg. schinzii helveticus, Thymallus vulgaris, Salse- linus umbla, Trutta trutta, Trutta lacustris, Trutta fario,

Proteocephalus torulosus

65 mm bis 600 mm lang

Bis 2,25 mm breit

Durchmesser des Skolex bei 37 mm lang. Ex.: 0,255 mm

Durchmesser der vier grossen Saugnäpfe: o,I mm

Scheitelgegend abgeplattet

Kopf deutlich von Hals getrennt

Hals eher kurz

Alle Glieder bedeutend breiter als lang; Strobila erscheint gezähnelt; von Glied zu Glied scharf einschneidende Winkel; Endglied mit tiefer Einbuchtung

Kalkkörperchen vorhanden Vier Exkretionsgefässe münden in eine

Endblase ibid,

Der Cirrusbeutel erreicht die Mitte des Gliedes nicht

Cirrus hinten in mehrere Schlingen ge- legt; Wandung mit nach hinten ge-

richteten Chitinhäkchen

Zahl der Hodenbläschen: bis 100 Stück Hodendurchmesser: 0,037 mm

Keine Cilien auf der Innenseite der Vagina Keine Verschmelzung der Keimstöcke |

Durchmesser der Keimzellen: ?

” „ Dotterzellen: ? Uterus mit jederseits drei Ausbuchtungen Durchmesser der Eier: ? Wirte: Zerca fluviatilis, Gasterosteus gymnurus, Lota vulgaris, Cyprinus spec, Leuciscus grislagine, Cyprinus orfus, Idus melanotus, Squalius cepha- lus, Squ. leuciscus, Abramis brama, Bliecca bjoerkna, Aspius rapax, Al- burnus lucidus, A, bipunctatus, Pelecus | cultratus, Gobio fluviatilis, Coregonus | Sera, Coreg. exiguus albellus, Coreg. schinzii helveticus, Salvelinus wumbla,

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Einige Beobachtungen über die Entwicklung des Uterus und der Eier bei Proteocephalen mögen hier angeschlossen werden. Besonders : leicht konnte sie in den letzten reifen Gliedern von Proteocephalus ocellatus, P. longicolls und P. toru- losus verfolgt werden. Fig. I0— 11.

Der Uterus ist von einer strukturlosen, dehnbaren Mem- bran umgeben und nimmt in reifen Gliedern das ganze Mittel- feld ein. Frühzeitig verschwindet aber diese Hülle, sodass die Eier ins Parenchym zu liegen kommen; die ganze Üterinhöhle ist nunmehr als ein Spaltraum im Parenchym zu betrachten. Auf einem weiteren Entwicklungsstadium haben sich die Eier in der Höhlung derart angehäuft, dass infolge des hohen Druckes Aussackungen im Parenchym entstehen, in welche die Eier ein- dringen und von einer dünnen Parenchymschicht paketartig um- schlossen werden. Wo diese Pakete oder Aussackungen an- einander grenzen, erweckt es den Anschein, als ob sie durch Uteruswände voneinander getrennt wären; die Beobachtung mit starker Vergrösserung aber lässt uns erkennen, dass es Paren- chymlamellen sind, die durch den Druck der Eier zusammen- gepresst werden und deshalb scharf konturiert hervortreten. Auf spätern Stadien verschwinden auch diese Parenchymlamellen, so dass zur Zeit der höchsten Reife das ganze Glied von Eiern angefüllt wird. Schon vorher mussten sowohl männliche wie weibliche Geschlechtsorgane dem mehr und mehr sich aus- dehnenden Fruchtbehälter weichen. Die Hodenbläschen, der Cirrusbeutel und die Vagina wurden zuerst zurückgebildet; ihnen folgten in der Degeneration das Vas deferens und die Schalen- drüse; auch die Dotterstöcke fallen frühzeitig einer ganzen oder teilweisen Reduktion anheim; noch am längsten bestehen die Keimstöcke, die aber auch zu schmalen Streifen an den Hinter- rand der Proglottis angepresst werden.

Die Eier sind bei vorgeschrittener Embryonalentwicklung ausser von der die Bildungszellen umgebenden, scharf gezeich- neten Membran von zwei Hüllen umschlossen. Die innere ist eine strukturlose, aber deutliche Membran. Auch die äussere Hülle scheint ohne Struktur zu sein; nach innen liegen ihr zwar zahlreiche, meist plattgedrückte Kerne an, die unter sich durch eine plasmatische Masse verbunden sind. Die Möglichkeit ist

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nicht ausgeschlossen, dass die äussere Hülle parenchymatischen Ursprungs und das Produkt einer zelligen Schicht ist, bei der nur Kerne und spärlich Plasma übrig geblieben ist. Der Embryo kann im Zentrum der abgesonderten Hüllen liegen, meist ist er aber mehr oder weniger peripherisch verlagert und mit drei Paaren zarter Häkchen bewaffnet. Die Eier gelangen durch einen Riss in der Körperwandung auf der Ventralfläche nach aussen.

Bei der Beschreibung des Proteocephalus macrocephalus Creplin kam ich auf den Gedanken, ihn mit den andern im Darme von Anguella vulgaris gefundenen Proteocephalen zu vergleichen. Es betrifft die Spezies Proteocephalus hemisphaericus Molin und Proteocephalus dtlatatus Linton. Der Aufgabe, die beiden zuletzt erwähnten Proteocephalen miteinander zu ver- gleichen, fühle ich mich enthoben mit dem Hinweise darauf, dass Linton (76) selbst zugesteht, dass die Glieder des von ihm benannten Proteocephalus delatatus mit Molins (105) Be- schreibung von /roteocephalus hemisphaericus übereinstimmen. Auch Riggenbach (96), der die Diagnosen der genannten Autoren genau miteinander verglichen hat, glaubt mit Bestimmt- heit eine Identität des ZFroteocephalus dilatatus Linton mit Proteocephalus hemisphaerecus Molin annehmen zu müssen.

Auf Grund genauer Vergleiche der Diagnosen dieser drei Proteocephalen und mit Berücksichtigung meiner eigenen Beo- bachtungen wage ich sogar die Behauptung aufzustellen, dass Proteocephalus hemisphaertcus Molin und P. delatatus Linton auch mit Proteocephalus macrocephalus Creplin identisch sind. Die Beschreibungen Molins (105) und Lintons (75) sind mit derjenigen von Proteocephalus macrocephalus derart überein- stimmend, dass es mir unmöglich ist, eine Differenzialdiagnose zwischen diesen drei Proteocephalenarten auf Grund der ge- gebenen Angaben aufzustellen. Wie den Ausführungen dieser beiden Autoren zu entnehmen ist, fehlte ihnen auch das nötige Material, um gewichtige Unterschiede anführen zu können.

Meines Erachtens stimmen alle diese Beschreibungen so- wohl unter sich als auch mit meinen eigenen Beobachtungen an dieser Helminthenspezies überein, namentlich, wenn wir nicht ausser Betracht lassen, dass alle Teile des Bandwurmkörpers

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weitgehende Kontraktionsfähigkeit besitzen. Wenn als einziges Unterscheidungsmerkmal zwischen Proteocephalus macrocephalus und ?. kemisphaericus die verschiedene Länge des Halses an- gegeben wird, so ist das noch lange kein Grund, eine neue Spezies aufzustellen; denn vorhin erwähnte Eigenschaft zeigt uns deutlich, dass die Länge des Halses je nach Kontraktions- zustand in weit voneinander liegenden Grenzen varieren kann. Für Identität zwischen /roteocephalus dulatatus und P. macro- cephalus spricht die von Linton gegebene Beschreibung der Glieder, die mit meinen Beobachtungen an Zroteocephalus macro- cephalus vollkommen übereinstimmt, ferner vielleicht auch der Umstand, dass sowohl Creplin (21) wie Molin (105) ihre Pro- teocephalen im Aal in Begleitung von Dothreocephalus clavaeceps gefunden haben. — Somit würden sich die in Anguzlla vulgaris schmarotzenden Proteocephalen auf eine einzige Spezies be- schränken, für welche die von Creplin gegebene Bezeichnung „Proteocephalus macrocephalus“ beizubehalten wäre, da er diesen Helminthen im Darme des Aals entdeckt (1823) und Angaben über dessen Grösse und Körperform gemacht hat.

Die nachfolgende tabellarische Zusammenstellung zeigt uns die grosse Uebereinstimmung der bisher als verschiedene Spezies angesehenen Proteocephalen:

Proteocephalus maerocephalus

Proteocephalus hemisphaerieus = P, dilatatus

|Skolex gross, rundlich, ziemlich breit, | Kopf halbkugelig, vorne stumpf und un-, mit Scheitelvertiefung bewaffnet, 0,28 mm breit

BE | Si | |Saugnäpfe gross, kreisrund und nach | Saugnäpfe kreisförmig, nach vorne ge- | 5

|

vorne gerichtet richtet Kopf scharf und deutlich gegen Hals | Hals lang, runzelig, kontraktil und dehn- abgesetzt; Hals ziemlich lang, unge-| bar, verschmälert sich gegen den Kopf

gliedert, bandförmig abgeplattet

\ Erste Glieder dreimal so breit als lang; die folgenden immer noch breiter als lang, gegen das Ende der Strobila

| quadratisch und die 3 - A letzten Glieder

länger als breit

| Geschlechtsöffnungen seitlich am Glied- rande, unregelmässig rechts und links alternierend.

Erste Glieder ungefähr dreimal so breit als lang: mittlere Glieder immer noch breiter als lang, dann quadratisch: die hintersten Glieder manchmal länger als breit |

Geschlechtsöffnungen seitlich am Rande gelegen, öffnen sich etwas vor der Mitte, sind unregelmässig alternierend

Als einziger Wirt für diese Spezies wurde von den ver- schiedenen Autoren der Aal (Anguzlla vulgarıs) gefunden. — Es zeigen sich somit keine Differenzen, ausser solche, die auf

3

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Muskelkontraktionen zurückgeführt werden können. Lintons Abbildungen seines /roteocephalus delatatus sind dürftig und un- genügend, so dass einer Identifizierung dieser Proteocephalen nichts mehr im Wege liegt.

Die von Riggenbach in seiner Arbeit „Das Genus Ich- thyotaenia“ (Proteocephalus) aufgestellte I.iste der Proteocephalen erfährt somit eine Reduktion durch Elimination der Spezies Proteocephalus hemisphaericus Molin und Proteocephalus delatatus Linton, und der einzige für Anguzlla vulgaris charakteristische Proteocephale ist somit als Profeocephalus macrocephalus Creplin zu bezeichnen.

Im Anschluss an das Vorige will ich die Gelegenheit nicht unbenützt lassen, einen weitern Fall anzuführen, wo auch fälsch- licherweise ein und dieselbe Art mit verschiedenen Namen be- zeichnet wird.

Von Linstow (65) entdeckte in Coregonus maraena aus dem Schall-See einen noch jungen, unreifen Proteocephalen, welchen er vermöge der Ausbildung seiner Saugnäpfe als eine neue Spezies bezeichnete und ihm den Namen Zroteocephalus cyclops zuteilte. Seiner kurzen Beschreibung nach hat er ihn mit einem andern Proteocephalen der Salmoniden, mit ?. /ong:z- collis verglichen. Als einziges Unterscheidungsmerkmal führt er an, dass Proteocephalus longicollis länglichrunde Saugnäpfe besitzt, deren längerer Durchmesser rechtwinklich zur Längs- achse des Tieres steht, während diejenigen von Proteocophalus cyclops längsoval und nach hinten zugespitzt sind. Eine Zeichnung des Skolex, die er seinen Notizen beigegeben hat, sucht die etwas abnorme Gestalt der Saugnäpfe zu veranschaulichen. Nun wissen wir aus Erfahrung, dass die Saugnäpfe starken Muskelkontraktionen unterworfen sind und infolgedessen alle möglichen Gestalten annehmen können. Schon aus diesem Grunde darf meines Erachtens aus der Form der Saugnäpfe nicht auf eine neue Spezies geschlossen werden; sodann finde ich es als sehr gewagt, an Hand eines einzigen jungen Indivi- duums, das noch keine entwickelten Geschlechtsorgane enthält, eine neue Spezies aufzustellen, wenn dessen ganzer Habitus sonst — die Gestalt der Saugnäpfe ausgenommen — mit einer bekannten Art übereinstimmt. Ich sehe mich deshalb veran-

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lasst, Proteocephalus cyclops einstweilen als identisch mit Proteo- cephalus longicollis zu erklären. Hiezu fühle ich mich um so eher berechtigt, als ich in einem Coregonus maraena aus dem Vierwaldstättersee Proteocephalus longzcollis nachweisen konnte.

Zur genaueren Orientierung mag bemerkt werden, dass zwischen den Jahren 1880 und 1885 46000 Alevins von Core- gonus maraena aus Preussen in den Vierwaldstättersee importiert worden sind.

Trematoden. Gyrodactylus elegans von Nordm.

Diesen ektoparasitischen Trematoden beobachtete ich auf der Körperoberfläche und innerhalb der Kiemendeckel von Cyprinus carpio und Abramis brama angeheftet, stets aber nur in geringer Individuenzahl, so dass sie keinen schädigenden Einfluss auf das Fortkommen des Fisches ausüben konnten. An den Stellen, an welchen die Tiere sich mit ihrer ı6hakigen Haftscheibe fest verankert hatten, waren kaum merkliche Ver- änderungen der Oberhaut zu konstatieren.

Hier eine neue Beschreibung von Gyrodactylus elegans zu geben, wäre wohl zu gewagt und überflüssig, da bereits aus- führliche Arbeiten und Zeichnungen desselben existieren.

Nach Hofers Handbuch der Fischkrankheiten (48) sind diese zierlichen Ektoparasiten ausserdem auf der Haut von Carasstius vulgaris, Scardinius erythrophthalmus, Abramis vimba, Cobitis barbatula, Cobitis fossilis, Gobio jluviatelis, Gasterosteus aculeatus, Gasterosteus pungitius, Alburnus lucidus, Phoxinus laevis, Esox lucius, ferner in Salmonidenbrutkästen und Jähr- lingsteichen, bei Zorellen und Bachsarblingen angetroffen worden. „Wenn dieselben massenhaft auftreten, entstehen Hauttrübungen, so dass die Haut wie mit einem leichten, blauen Schleier be- deckt aussieht; zugleich wird sie zu starker Schleimsekretion veranlasst. Im Schleim findet man viele, in Zerfall begriftene Oberhautzellen, von denen die Gyrodactylen sich ernähren.“ So beschreibt uns Hofer den Verlauf der Krankheit, die er mit dem Namen „Gyrodactylasis“ belegt.

Nicht selten soll bei massenhafter Infektion die Haut zwischen den Flossenstrahlen befallen werden, wobei die Fische

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ihre Flossen meistens niederlegen und zusammenfalten. Die Bindehaut zwischen den Flossenstrahlen zerfällt allmählich, die Strahlen stehen nackt heraus und brechen stückweise ab, so dass sie ein besenartiges Aussehen erhalten. Derartige Er- scheinungen führen meist zum Tode der Fische.

Aehnliche Beobachtungen machte ich nur bei wenigen, karpfenartigen Fischen; aber ich legte dieser Erscheinung, da ich an blosse Verletzung dachte, zu wenig Bedeutung bei, als dass ich mich eingehender damit beschäftigt hätte. Erst seit Hofers vorzügliches Handbuch der Fischkrankheiten mir be- kannt geworden ist, wusste ich die Wichtigkeit und Bedeutung dieser Erscheinung zu ermessen. Solche Fälle waren aber äusserst selten, so dass eine Gefahr für die Cypriniden des Vierwaldstättersees in dieser Hinsicht augenblicklich nicht besteht.

Dactylosyrus spec.

Wie uns die Erfahrung lehrt, sind die parasitären Fr- krankungen der Kiemen der Fische teils auf pflanzliche, teils auf tierische Parasiten zurückzuführen. Unter den pflanzlichen Parasiten ist es die Familie der Saprolegniaceen, welche die Verpilzung der Fische hervorruft; dieselben sind in jedem Ge- wässer, sei es fliessend oder stehend, warm oder kalt, anzu- treffen und erfreuen sich deshalb einer ungeheuren Verbreitung. Besonders Fische, die in Gefangenschaft leben, werden häufig von ihnen überfallen. Unter den tierischen Parasiten sind es Protozoen, Würmer und Krebse, welche die Kiemen der Fische oft in erheblichem Masse überfallen. Ob nun die pflanz- lichen oder tierischen Parasiten für den Fisch gefährlicher sind, hängt ganz von dem Umfange der Infektion ab. Hofer (48) vertritt die Ansicht, dass gesunde, volllebige Tiere niemals von Saprolegniaceen befallen werden und es erst einer Schwächung oder Verletzung eines Organs bedarf, um den Pilzen die In- fektion zu ermöglichen.

Unter den Würmern sind es teils Saugwürmer, teils Fisch- egel, die auf den Kiemen der Fische schmarotzen. Von den ersteren haben wir bereits die Spezies Gyrodactylus elegans er- wähnt, die aber weit seltener auf den Kiemen als auf der Haut

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der Fische angetroffen wird. Viel häufiger wird eine Infektion der Kiemen durch die nahe verwandten Dactylogyren beobachtet. Dieselben sind mir bei drei verschiedenen Fischarten begegnet, nämlich bei Perca fluviatilis, Abramis brama und Scardinius erythrophthalmus, aber stets nur in bescheidener Zahl, so dass ihr nachteiliger Einfluss auf die Atmung des Fisches jedenfalls ein geringer gewesen ist. Wie Hofer (48) dagegen bemerkt, „verursachen die Dactylogyren ausnahmsweise bei massenhaftem Vorkommen pathologische Erscheinungen, indem sie das Kiemenepithel an ihren Anheftungsstellen zum Zerfall bringen und die Kiemen zu starker Schleimsekretion reizen. Die Kiemen sind daher stellenweise mit einem schleierartigen weissen Belag, bestehend aus zerfallenen Epithelzellen und Schleim, be- deckt, wodurch die Atmung der Fische behindert, zuweilen sogar der Tod der Fische hervorgerufen werden kann“.

Die Dactylogyren befallen sozusagen nur die Cypriniden; ihre Artenzahl ist eine ziemlich grosse, so dass beinahe jeder Karpfenfisch seinen eigenen, ihm charakteristischen Dactylogyrus aufzuweisen hat. In ihrem Aussehen sind sie den Gyrodactylen sehr ähnlich, unterscheiden sich von ihnen dagegen dadurch, dass sie auf der Schwanzscheibe nicht 16, sondern meist nur 14 kleinere Haken tragen, ferner, dass sie am Vorderende in vier Kopfzipfel endigen und vier Augen zeigen, während die Gyrodactylen blind sind und nur zwei Kopfzipfel besitzen. Ausserdem gebären die Gyrodactylen lebendige Junge, während die Dactylogyren Eier legen, die an den Kiemen der Fische befestigt werden.

Diplostomum spec.

Bei je einem Individuum von Abrames brama und Scar dinzus erythrophthalmus beobachtete ich unter der Oberhaut zahlreiche schwarze, meist rundliche Flecken, die unregelmässig über die Körperoberfläche der Tiere zerstreut waren. Sie fanden sich aber nicht nur auf den Schuppen, den Flossen, dem Öpercel- apparat und in der Hornhaut des Auges, sondern auch in der Mundhöhle am Gaumen, zwischen den Reusenzähnen und an den Kiemenstrahlen. Nach den Angaben Hofers (48), der bei verschiedenen Cypriniden dieselbe Wahrnehmung gemacht hat,

ist ihr Sitz normalerweise in der Cutis, zuweilen soll man sie aber auch in den obern Muskellagen unter der Haut finden.

Bei der genaueren Untersuchung dieser Flecken stossen wir im Innern der schwarzen Körperchen auf eine helle Cyste aus Bindegewebe, welche einen aufgerollten Helminthen enthält. Die schwarze Farbe der äussern Umhüllung wird hervorgerufen durch starke Ansammlung von schwarzem Pigment aus der Haut in nächster Umgebung der Cyste.

Unter dem Mikroskope erweist sich der eingekapselte Parasit als ein Trematode von distomenhaftem Charakter, da er mit Mund- und Bauchsaugnapf ausgestattet ist. Weil er aber ausserdem noch mit einem besonderen Haftorgan versehen ist, sehe ich mich genötigt, ihn einem Genus der Familie der /olo- stonutden, wie sie von Brandes (4) systematisch bearbeitet und umschrieben wurde, unterzuordnen. Nach der spezifischen, etwas vorgeschrittenen Ausbildung dieses Haftapparates bei einigen Exemplaren kann der Trematode einzig und allein der Gattung Diplostomum angehören. Trotzdem wir nur eine Larvenform vor uns haben, so kann doch wegen der vor- gerückten Entwicklung des Haftorganes das Genus des ge- schlechtsreifen Wurmes festgestellt werden. Die Bestimmung der Spezies ist dagegen mit Schwierigkeiten verbunden, weil wir nicht die erwachsene Form, sondern ein Larvenstadium des Saugwurmes vor uns haben. Sehr wahrscheinlich erhält er seine Geschlechtsreife erst in Wasservögeln. Die Möglichkeit ist nicht ausgeschlossen, dass diese Larve identisch ist mit der von Nordmann als Dzplostomum cuticola bezeichneten Trema- todenspezies. Es ist aber dem blossen Zufalle zuzuschreiben, dass die von Brandes in seiner Systematik der Holostomiden gegebene Gattungsbezeichnung mit derjenigen von Nordmann übereinstimmt; denn Brandes (4) selbst bemerkt ausdrücklich, dass sein Genus Dzplostomum nicht demjenigen Nordmanns gleichgesetzt werden darf. Brandes bezeichnet mit dem Namen Diplostomum die Angehörigen der ersten Unterfamilie der Yolo- stomiden, die alle diejenigen Formen umfasst, die mit papillen- tragender Haftgrube versehen sind.

Soweit es meine Präparate erlauben, will ich eine Be- schreibung der interessanten Trematodenlarve folgen lassen.

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Das Herauspräparieren der kleinen ı—ı,5 mm langen Schmarotzer aus den ungefähr ı mm breiten Cysten bot insofern Schwierigkeiten, als beim Oeffnen der ziemlich derbfaserigen Wandung der Cyste die Organe des Saugwurmes leicht verletzt werden konnten. Der Erhaltungszustand meiner mikrosko- pischen Präparate lässt deshalb einiges zu wünschen übrig, was ausserdem auf die stark gebogene, manchmal beinahe geknickte Körpergestalt des Wurmes in der Cyste zurückzuführen ist.

Die für Holostomiden charakteristische Einteilung des Körpers in zwei scharf voneinander abgesetzte Regionen infolge der Ausbildung eines Haftapparates tritt bei diesen Larven deutlich hervor. Auffallend ist auch die Stellung der beiden Körperregionen zueinander; sie sind mehr oder weniger zu- einander geneigt, bilden meist einen stumpfen Winkel und er- scheinen manchmal hinter dem Haftorgan wie abgeknickt. Beide Körperhälften sind von eiförmiger Gestalt und dorsoventral abgeplattet.

Der ganze Verdauungstraktus stimmt im allgemeinen mit demjenigen der Distomeen überein. Am vordern Körperpole steht der Mundsaugnapf mit 0,04— 0,05 mm Durchmesser; ihm folgt ein elliptischer, kleiner Pharynx von 0,0529 mm Länge und 0,0276 mm Breite, und an diesen schliesst sich ein ver- schwindend kurzer, höchstens 0,039 mm langer Oesophag an. Die beiden Darmschenkel, die vom Oesophag abzweigen, durch- laufen den Körper seiner ganzen Länge nach und endigen blind in der Nähe des hintern Körperpoles; ihr Durchmesser beträgt 0,0345 mm. Der Bauchsaugnapf, der hinterhalb der Verzwei- gungsstelle der Darmschenkel liegt, ist ungefähr gleich oder . sogar noch etwas grösser als der Mundsaugnapf, indem er einen Durchmesser von 0,0529 mm aufweist. Es ist dies ebenfalls ein untrügliches Merkmal dafür, dass wir es mit einer Art des Genus Diplostomum zu tun haben.

Das Haftorgan befindet sich unweit hinter dem Bauch- saugnapfe, aber noch am vordern Körperteile. Bei diesen Larven ist es noch nicht vollkommen entwickelt, sondern erhält seine vollständige Ausbildung erst im Darme des Wirtes, wo es dazu bestimmt ist, den Helminthen an der Darmwandung zu fixieren. In der Familie der Holostomiden kann dasselbe, wie Brandes (4)

gezeigt hat, mannigfache Gestalt annehmen. Die Ausbildung des Haftorganes hat ihm sogar als wesentliches Unterscheidungs- merkmal zwischen den Unterfamilien der Zolostomiden gedient. In unserem Falle bildet der Haftapparat eine kleine Erhebung, welche eine ziemlich flache Höhlung mit eiförmiger Oeffnung begrenzt. Beim erwachsenen Wurme ist die Höhlung jedenfalls mit wenigen, aber ziemlich grossen Papillen versehen; die Pa- pillen waren bei den vorliegenden Larven in ihren Anfangs- stadien und nur vereinzelt zu beobachten, liessen aber deren spätere Entwicklung doch vermuten. Bei einem Individuum war der Rand des Haftorgans nach aussen wie mit finger- förmigen Fortsätzen versehen und erweckte den Eindruck, als ob die Papillen auf dem Rande des Hohlraumes sitzen würden. Auf den mit Alauncochenille gefärbten Präparaten fällt das Haftorgan durch seine tiefrote Färbung sofort ins Auge.

Den von Brandes gemachten Untersuchungen zufolge findet sich in der Nähe des Hohlraumes stets ein grosser Drüsenkomplex in dem weitmaschigen Körperparenchym ein- gebettet, über dessen Funktion noch keine Vermutungen aus- gesprochen worden sind. Es ist vielleicht möglich, dass der Drüsenkomplex zum Haftorgan, speziell mit den Papillen in enger Beziehung steht und sie durch Absonderung von Säften in Aktion setzt.

Das Auftreten dieser Irematodenlarve in der Cutis der Fische bezeichnet Hofer (48) als Diplostomumkrankheit oder Diplostomiasis. Was die Verbreitung derselben anbetrifft, so bemerkt er, „dass sie wahrscheinlich dadurch verbreitet wird, dass in Seen und Teichen, auf denen viel Geflügel verkehrt, mit dem Kot desselben die Eier der im Vogeldarm geschlechts- reifen Holostomiden ins Wasser entleert werden, um hier in eine Larve (Miracidium) überzugehen, welche auf noch un- bekanntem Wege im Fischkörper sich in das Diplostomum cuticola umwandelt“.

„Die Krankheit,“ wenn wir diese Infektion als eine solche bezeichnen dürfen, „scheint den Fischen keine besondern Be- schwerden zu verursachen, so lange sich die Parasiten nur in geringer Zahl einfinden.*“ Meines Erachtens sind sie in den

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Kiemen für die Fische am gefährlichsten, weil sie dort störend auf die Atmung einwirken können.

Unter den Cypriniden des Vierwaldstättersees ist diese Krankheit nur wenig verbreitet, habe ich doch während eines ganzen Jahres nur zwei Fischindividuen mit diesen Dzplostomum- larven infiziert befunden. Der Gresundheitszustand des Scar- dinius erythrophthalmus, den ich in lebendem Zustande in einem Fischtrog beobachtete, liess trotz der starken Infektion nichts zu wünschen übrig, indem keine äussern Anzeichen von Er- müdung, Schlaffheit oder Magerkeit sich eingestellt hatten.

Nach Hofer ist dieser Parasit ausser auf Adramzs brama und Scardinzus erythrophthalmus auch auf Cyprinus carpio, Gobio fluviatilis, Squalius cephalus, Idus melanotus, Leuciscus rutılus, Phoxinus laevis, Chondrostoma nasus, Blicca bjoerkna und Cobetis Zaenia gefunden worden. — Weitere Larvenwirte finden wir nach Brandes (4) in der Klasse der Mollusken, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere.

Auf welche Art und Weise die Larven auf die Körper- oberfläche der Fische gelangen, lässt sich leicht erklären, wenn wir bedenken, dass aus den Eiern im Wasser sich bewimperte Embryonen entwickeln, an denen schon die beiden Saugnäpfe zu erkennen sind. Mit diesen heften sie sich an der Haut fest und üben auf die nächstliegenden Gewebe einen derartigen Reiz aus, dass die Fische dazu veranlasst werden, den Schma- rotzer mit einer festen, derben Haut zu umhüllen. Brandes bemerkt: „So viel steht auf jeden Fall fest, dass unsere Em- bryonen bei genauerer Untersuchung eine Ausstattung mit Organen aufweisen werden, die durch chemische oder mecha- nische Wirkung ein Eindringen in tierische Gewebe zulassen.“

Nematoden. Ascaris acus Bloch.

Die durch ihre äussern Merkmale scharf charakterisierte Nematodenspezies, Ascaris acus, konnte ich auf verschiedenen Stadien der Entwicklung beobachten.

Erwachsene, geschlechtsreife Tiere, sowohl Männchen wie Weibchen, habe ich ausschliesslich nur im Darme von Zsor Jucius während der Monate März und Juli angetroffen; einmal

ni

fand ich in einem einzigen Hechte 24 Exemplare dieses Para- siten. Zugleich machte ich die beachtenswerte Wahrnehmung, dass die männlichen Tiere dieser Spezies gegenüber denjenigen anderer Nematodenarten in merklich bedeutenderer Zahl auf- treten, während sie sonst unter den Individuen einer Nematoden- art einen sehr geringen Prozentsatz ausmachen.

Noch nicht geschlechtsreife, aber in der Entwicklung schon weit vorgeschrittene Exemplare fand ich im Darme von Angwzlla vulgaris und Salmo salvelinus.

Die Larvenform von Ascarzs acus, bei der bereits Lippen entwickelt, aber noch nicht vollständig ausgebildet sind, habe ich in verschiedenen Fischen des Vierwaldstättersees konstatieren können; zum grössten Teile müssen sie als neue Zwischenwirte angesehen werden. Ich beobachtete die Larve im Bindegewebe der Leber von Coffus gobio, Squalius leuciscus und Thymallus vulgaris eingekapselt, ausserdem im Darme von Coftus gobro, Leuciscus rutelus und Abramiıs brama. Die bis jetzt bekannten Zwischenträger waren: Acerena cernua, Cyprinus carpto, C. dus, C. erythrophthalmus, Tinca vulgaris, Blecca bjoerkna, Alburnus lucidus, Leuciscus rutılus, Leuciscus alburnus und Esoxr lucıus.

Das jüngste Stadium, die Embryonalform von Ascarzs acus, traf ich ein einziges Mal in der Leber von Perca fluviatilis encystiert. Am Mundende trägt sie einen ventral gestellten Bohrzahn, während Lippen noch nicht ausgebildet sind.

Eine genaue Beschreibung der verschiedenen Stadien zu geben, erscheint vollständig überflüssig, da bereits Angaben hierüber in der Helminthenlitteratur zu finden sind und ich neue Merkmale nicht beizufügen habe. Nur kurz mag erwähnt sein, dass ich bei den erwachsenen Männchen nie postanale Papillen beobachtete, dagegen 7 bis 8, einmal sogar ı3 prae- anale Papillenpaare zählen konnte. Im übrigen verweise ich auf die Litteraturangaben über Ascarzs acus Bloch von Stossich in „Il genere Ascaris Linne“ (108), welchen diejenigen von Zschokke in „Recherches sur l’organisation et la distribution zoologique des vers parasites des poissons d’eau douce*“ (117) und von G. Schneider in „Ichthyologische Beiträge Ill. Ueber die in den Fischen des Finnischen Meerbusens vorkommenden Endoparasiten“ (102) beizufügen sind.

=: 100. =

Ascaris tenuissima Rud. Fig. 12—13.

Die Angaben, welche über Ascarzs tenuissima von den früheren Autoren, wie Rudolphi (98), Zeder (116), Belling- ham (3), Dujardin (25) und Diesing (23) aufgezeichnet worden sind, sind sehr spärlich und beziehen sich nur auf wenige Merk- male der äussern Körpergestalt; einige sind sogar blosse Wieder- holungen früherer Forscher. Erst Zschokke (117) hat uns genauere Ausführungen über die Ausbildung des weiblichen Individuums gegeben; männliche Exemplare standen ihm nicht zur Verfügung. In den meisten Fällen bewohnte Ascarzs tenuissima Darm und Magen von ZLota vulgaris, wo der Parasit namentlich von Zschokke während des Monats Juli in grosser Zahl angetroffen wurde; nur Bellingham beobachtete ihn in Merlangus vulgaris.

Auch ich fand Ascarzs tenuissima zu verschiedenen Zeiten des Jahres in grosser Zahl in allen Teilen des Verdauungs- traktus von Zofa vulgaris und einmal in den Kiemen derselben Fischart, wohin sie wahrscheinlich durch Verlassen des Darmes gelangt ist. Ausserdem traf ich sie in Perca fluviatilis, Cottus gobio, Squalius leuciscus und Salmo salvelinus, aber stets nur in geringer Individuenzahl, teilweise im Darm, teilweise in den Appendices pyloricae untergebracht. Die gefundenen Exem- plare waren beinahe lauter reife Tiere; es ist dies ein Zeichen dafür, dass die Entwicklung dieser Ascariden von den ver- schiedenen Jahreszeiten unabhängig ist.

Mit Zschokke bin ich darüber einig, dass wir es hier mit einer von Ascaris mucronata und Ascaris clavata vollständig verschiedenen Form zu tun haben, während Dujardin für ihre Existenzberechtigung noch etwelche Zweifel hegte. Die Aus- bildung des vordern Körperendes, wie es Zschokke beschreibt und zeichnet, hat mich vor allem dazu bewogen, die gefundenen Nematoden als Ascarzs tenuissima zu bezeichnen.

Die Körperlänge dieses Wurmes ist verschieden; in aus- gewachsenem, reifem Zustande sind die Männchen bedeutend kleiner als die Weibchen, was wir auch bei den übrigen Nema- toden konstatieren können.

4

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Der Körper ist drehrund und verjüngt sich sowohl gegen das Vorder- wie gegen das Hinterende. Die Cuticula ist mit feinen (@uerstreifen versehen, die aber nicht überall gleich deutlich ausgebildet sind; mitunter kann die Streifung aber so stark auftreten, dass die Ränder des Tieres wie gezähnt er- scheinen. Schmale Seitenmembranen verlaufen vom Kopfe bis zum Schwanzende. Die Form und Gestalt des Kopfes ent- spricht Zschokkes Beschreibung und Zeichnung: „La tete est mince, tronquee en avant. Elle porte une large ouverture buccale, entource de trois petites levres dont la structure est fort remarquable. Les deux levres laterales sont coniques, pourvue chacune d’une papille chitineux. Entre elles se trouve une troisieme levre de forme tres variable. T'antöt elle est allongee, conique; tantöt largement arrondie. Ordinairement elle presente deux lobes lateraux pointus, recourbes, et une partie moyenne retrecie“. Die Mundkapsel ist gross und trichter- förmig; ihre Oeffnung ändert ihr Aussehen nach der jeweiligen Stellung der drei Lippen zueinander. Der Oesophag ist auf seinem ganzen Verlaufe ungefähr gleich dick und hat einen Durchmesser von 0,023 mm. An dessen hinterem Ende beo- bachten wir eine ringförmige Chitinplatte. Der Uebergang des Oesophag in den Darm wird dadurch, dass beide an dieser Stelle ungefähr gleichen Durchmesser aufweisen, sehr undeutlich. Der Darm durchzieht den Körper gerade, besitzt einen Durch- messer von 0,037 mm und mündet 0,079 mm vor dem Schwanz- ende nach aussen.

Das Weibchen misst 16,5 mm in der Länge und 0,138 mm in der Breite. Der Schwanz ist kurz, am Ende abgerundet und meist umgebogen. Der grösste Teil der Leibeshöhle wird bei reifen Tieren vom Uterus eingenommen, dessen Wandung durch eine Unmenge von Eiern dicht an die äussere Körper- hülle angepresst wird (Fig. 12). Die Eier liegen kreuz und quer durcheinander, sind gross, oval, ungefähr zwei bis dreimal so lang als breit |0,053 mm lang und 0,023 mm breit] und von einer glatten, 0,005 mm dicken Schale umgeben. Im Innern zeigen sie teils die allen noch unbefruchteten Nematodeneiern charakteristische grobkörnige Struktur, teils ist ihr Inhalt aber feinkörnig und zeigt bereits Differenzierungen, die auf den sich

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entwickelnden Embryo hindeuten. Die jüngern Eier des Uterus besitzen eine kugelige Gestalt und erst mit zunehmender Reife nehmen sie die oben beschriebene Form an. An das zwei- ästige Ovarium schliesst sich ein Oviduct an, der den Körper in zahlreichen Windungen durchzieht. Die Vulva liegt in der zweiten Körperhälfte, 5,525 mm vom Schwanzende entfernt, somit am Anfange des letzten Körperdrittels; in den meisten Fällen tritt sie nicht über den Rand des Tieres hervor.

Das Männchen ist selten beobachtet worden; Zschokke konnte keines finden und von den früheren Autoren bemerkt nur Diesing, dass das Schwanzende des Männchens mit Pa- pillen versehen sei. Meine eigenen Untersuchungen förderten einige wenige zu Tage. Das Männchen ist 8,26 mm lang und 0,08 mm breit, besitzt deutliche Seitenmembranen und zeigt eine deutlich ausgeprägte Querringelung der Cuticula. Der Schwanz ist am Ende abgerundet. 0,113 mm von dem Schwanz- ende entfernt münden zwei ungleiche Cirren, von denen der eine 0,092 mm und der andere 0,115 mm lang ist, nach aussen (Fig. ı 3). Jederseits befinden sich 4 prae- und 4 postanale Pa- pillen, die alle dieselbe Gestalt aufweisen.

Ascaris truneatula Rud. Fig. 14— 15.

Rudolphis (98) Diagnose über Ascarzs fruncatula ist kurz gefasst und heisst wörtlich: „capite nudo truncato, corpore re- trorsum crassiore, caudae acumine obtuso“. Er beobachtete sie frei im Darme von Perca fluviatilis, eingekapselt in der dorsalen Muskulatur und im Bindegewebe der Leber von Perca fluvsatzlıs und im Peritoneum von Zuczoperca sandra.

Dujardin (25) führt weiter aus: „— Corps blanc ou jaunätre en avant, roussätre en arriere; — long de 27 mm environ ä 40 mm, assez grele, plus aminei en avant, plus Epais en arriere, et termine par une pointe caudale tres courte, mince et obtuse; — tete distinete tronquce, ou A trois valves tronquees en avant et laissant voir entre elles l’orifice buccal; pas de membrane laterale; — anus rapproch& de l’extremite; — ovaires remplis de tres-petits oeufs globuleux“. — Wie selten diese

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Ascaris auftritt, zeigt namentlich die Anmerkung Dujardins, dass man auf 363 Zucioperca sandra aus dem Museum in Wien sie nur neunmal angetroffen hat.

Diesings (23) Angaben decken sich mit denjenigen Rudolphis und diejenigen Stossichs (108) mit denjenigen von Dujardin.

Zschokke (117) fand bei seiner Untersuchung der Fische des Genfersees während des Monats Februar junge Nematoden, die im Bindegewebe der Leber von ferca fluviatilis in Cysten eingeschlossen waren; sie zeigten alle charakteristischen Merk- male einer Ascaridenlarve und sind von Zschokke mit Ascarzs truncatula vereinigt worden. Er glaubt ferner, auch in der Leber von Salmo salvelinus im Februar und Mai Cysten dieses Nematoden beobachtet zu haben.

Es gelang mir, im Vierwaldstättersee während des Monats Februar im Magen von Perca fluveatilis und Ende September im Darme von ZLota vulgaris sowohl männliche wie weibliche Exemplare dieser Nematodenart zu finden.

Der Körper von Ascaris truncatula ist drehrund, verjüngt sich nach den beiden Körperenden hin nur wenig und ist an diesen abgerundet. Das ganze Tier wird von einer zarten Cuticula umschlossen, die mit einer feinen, aber deutlichen (Juerstreifung geziert ist. Der Kopf ist ziemlich breit und vorne abgestumpft; nicht selten erscheint er eingestülpt, sodass die Mundöffnung wie von drei kugeligen Anschwellungen umstellt aussieht, während in ausgestülptem Zustande die Mundöffnung am vordern Körperpole gelegen ist. Sie ist sehr eng und führt in einen wohlausgebildeten Oesophag. Ausser dem eigentlichen Oesophagalrohr besteht er aus drei bei allen Exemplaren mit grösster Regelmässigkeit wiederkehrenden Anschwellungen in dessen vorderem Abschnitte, von denen die beiden ersteren, unmittelbar hinter der Mundöffnung gelegenen, etwas kleiner sind als die darauffolgende dritte; von hier weg ist der Oesophag gerade (Fig. 14). Welche Bedeutung den oesophagalen An- schwellungen zukommt, konnte nicht ermessen werden. Es lässt sich bloss vermuten, dass wir eine muskulöse Ein- richtung vor uns haben, die dazu dient, bei der Nahrungs- aufnahme mitzuwirken und die Verdauung schon in den ersten

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Teilen des Darmrohres zu befördern. Den Uebergang des Oesophags in den Darm konnte ich nicht beobachten und auch der After in der Nähe des Schwanzendes war nur andeutungs- weise sichtbar.

Die weiblichen Individuen erreichen eine Länge von 20,038 mm und eine Breite von 0,255 mm. Geschlechtsorgane waren nicht entwickelt; eine Vulva ebenfalls nicht vorhanden.

Das Männchen ist 13,073 mm lang und 0,153 mm breit. 0,233 mm vom Schwanzende entfernt besitzt es zwei gleiche, 0,1827 mm lange Spiculae, in deren Umgebung keine Papillen wahrgenommen werden konnten (Fig. 15). Das Männchen ist von keinem der früheren Helminthologen beobachtet und er-

wähnt worden.

Ascaris labiata Rud. Fig, 16.

Die mir zur Verfügung stehenden Individuen von Ascarzs labiata verdanke ich der Freundlichkeit des Herrn Dr. H. Bach- mann in Luzern, der mir sie Ende Juni aus dem Darme eines Aales zugesandt hat. Ich selbst habe diesen Nematoden bei keinem der untersuchten Aale mehr angetroffen. Die vor- liegenden Tiere sind lauter Weibchen.

Eine ausführliche Zusammenstellung der Litteratur über Ascaris labiata finden wir in der monographischen Arbeit über das Genus Ascaris von M. Stossich (108) aufgezeichnet. Neu hinzuzufügen sind einige Notizen von G. Schneider (102) in dessen Ichthyologischen Beiträgen II.

Die meisten der Autoren haben Ascarzs labrata im Darme von Angualla vulgaris gefunden, wenige in Argualla acutırostris (Irland) und Conger vulgarıs (Neapel).

Die Länge meiner Exemplare variert zwischen 28 mm und 40 mm; die kleinen 'Tiere sind noch unentwickelt, die grösseren besitzen dagegen ausgebildete Geschlechtsorgane und Geschlechts- produkte; ihre Breite misst 0,5 bis 0,68 mm.

Von Schneider (100) wie von Stossich (108) ist als Längen- ausdehnung 28 mm angegeben worden; einzig G. Schneider

(102) erwähnt solche von 30 mm Länge.

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— 165 ei.

Der Körper von Ascarzs labiata ist weiss, verjüngt sich etwas nach vorne und verbreitert sich nach hinten; auf dessen Cuticula trägt er starke (Querstreifen, die so tief einschneiden, dass die Ränder des Tieres stark gezähnt erscheinen. Der Schwanz ist beinahe dreimal so breit als der Kopf, läuft aber nach hinten in eine feine Spitze aus (Fig. 16).

Kopfbreite Schwanzbreite 238 mm langes Exemplar . 0,17 mm 0,467 mm 40 5 » » - 0,238 » 0,046 »

Die Seitenmembranen beginnen vorne am Kopfe sehr breit und lassen sich bis zur Schwanzspitze verfolgen, in die sie allmählich auslaufen. Die Ausbildung der drei Lippen, speziell der Oberlippe, entspricht der Schilderung von Linstows (70): „Vorder- und Hinterrand der Oberlippe sind gleich breit; die Länge verhält sich zur grössten Breite wie 2:3. Am Vorder- rande ist jederseits eine schräg nach vorn und aussen gerichtete Rinne, welche doppelte Konturen zeigt. Zwei Papillen finden sich an der gewöhnlichen Stelle“. Der Oesophag erweitert sich in seinem vordern Teile trichterartig nach der zwischen den drei Lippen gelegenen Mundöffnung; hinter dem Kopfe wird er ziemlich schmal, nur 0,056 mm breit, erweitert sich aber all- mählich bis zu seinem Hinterende auf das dreifache, ohne zu einem eigentlichen Bulbus anzuschwellen; hier misst er 0,176 mm. Der Oesophag ist 3 mm lang, beansprucht somit von dem 253 mm langen Weibchen, auf das sich die Massangaben beziehen, nicht ganz !/s der gesamten Körperlänge. Der Darm ist deutlich vom Oesophag abgesetzt und mündet bei demselben Individuum 0,6 mm von der Schwanzspitze entfernt nach aussen. Geschlechts- organe konnte ich bei den kleineren Exemplaren nicht unter- scheiden, während bei den grösseren sie mit Leichtigkeit ver- folgt werden konnten. Die Ovarien oder Keimstöcke sind schlauchartige Gebilde und beginnen ungefähr auf der Grenze zwischen dem ersten und zweiten Körperdrittel. Sie gehen in einen 0,05 mm breiten Eileiter über, der die gesamte Körper- ausdehnung an Länge mehrmals übertrifft und deshalb die Leibes- höhle in mannigfaltigen Schlingen und Windungen durchzieht. Der Uterus enthält bei den Ende Juni erbeuteten Parasiten viele

er mi

Eier, die ovale Gestalt besitzen, 0,07 mm lang und 0,054 mm breit und von einer sehr dünnen Schale umgeben sind. Die Vulva mündet ungefähr in der Mitte der vordern Körperhälfte nach aussen, ohne über den Rand des Tieres hervorzustehen.

Ascaris obtusocaudata Rud.

Ascaris obtusocaudata ist von Rudolphi (98) im Magen und Darme von T7ruita trutta und Trutta fario entdeckt und nach deren äusseren Körperform beschrieben worden. Auch Bellingham (3) hat in Irland im Magen und Darme von Trutta fario diesen Helminthen angetroffen.

Dujardin (25) ist aber der Erste und Einzige gewesen, der eine genauere Beschreibung eines weiblichen Tieres gegeben hat, während Diesings (23) Ausführungen sich ebenfalls nur auf die äussere Gestalt beziehen. Als Wohnorte dieses Para- siten gibt letzterer ausser den schon genannten an: Coregonus wartmanni (in Magen und App. pylor.) und Coregonus oxyr- rhynchus (in App. pylor.).

Stossich (108) hat die Angaben Dujardins über diesen Nematoden teilweise in seine monographische Arbeit über das Genus Ascaris aufgenommen, ohne neue Merkmale beizufügen.

Ascaris obtusocaudata scheint recht selten zu sein; denn alle Autoren haben sie nur in ganz geringer Zahl angetroffen.

Dujardin (25) gibt von dem einzigen weiblichen Exem- plare, das er zwischen Leber und Darm einer 7rutta farıio ge- funden hat, folgende Diagnose:

„Corps blanc rougeätre, long de 60 mm a SO mm, aminci peu A peu en avant, plus Epais en arriere et large de ı mm, 2; — rapport de la longueur a la largeur 50; — tete assez large de 0,34 mm, obtuse, distincte, A trois valves arrondies, portant chacune deux papilles sur la convexite; — oesophage cylindrique, long de 6 mm, large de 0,34 mm, prolonge par un ventricule et par un coecum long de 1,8 mm, accompagne lui-m&eme en avant, a partir de l'intestin, par un autre coecum ou appendice pylorique de 1,3 mm; — deux membranes laterales, lineaires, peu saillantes, sur toute la longueur du corps; — tegument presque lisse, avec des stries transverses de 0,0006 a 0,0063 mm.“

s

Eee 167 ==

„— Femelle — partie posterieure Epaissie, euroul@e en crosse,

et terminee en pointe conoide tres obtuse; — anus A 0,25 mm de l’extremite; — vulve au tiers anterieur de la longueur (a 20 mm de la tete); — uterus tres long et dirige en arriere,

presentant d’abord une partie filiforme, sinneuse, longue de 9,5 mm, puis renfle et divise en deux branches paralleles, longues de 9,5 mm, large de 0,45 mm ä 0,50 mm; — ovi- ductes, d’abord egalement renfles, partant de l’extremite brus- quement amincie des branches de l’uterus et continues par les ovaires filiformes, pelotonnes dans la partie posterieure du corps; — aufs presque globuleux ou un peu elliptiques, longs de 0,055 mm a 0,06 mm.“

Es gelang mir ein einziges Mal während des Monats Juli, im Magen und Darm einer Trufta lacustris eine Nematoden- spezies zu beobachten, die grösstenteils die für Ascarzs obtuso- caudata erwähnten charakteristischen Merkmale zur Schau trägt. Wenn auch die Körperdimensionen nicht vollständig mit den- jenigen, die Dujardin gegeben hat, übereinstimmen, so liegt hierin noch kein Grund, diese Spezies voneinander zu trennen; denn wenn wir genauer zusehen, so stehen meine gefundenen Masszahlen in einem bestimmten Verhältnisse zu den Mass- angaben Dujardins. Die gefundenen Parasiten waren fünf weibliche, geschlechtsreife Tiere, deren Leibeshöhle dicht mit Eiern angefüllt war. Ein männliches Exemplar ist mir ebenso- wenig wie den übrigen Autoren zu Augen gekommen.

Diese Ascariden besitzen eine Länge von ı5 mm und eine durchschnittliche Breite von 0,2 mm.

Der Körper ist drehrund, vorne beim Kopfe nur 0,0567 mm breit, verbreitert sich ganz allmählich nach hinten und erreicht in der Nähe des hintern Körperendes seine grösste Breite von 0,22 mm, um dann gegen das Schwanzende nur wenig schmäler zu werden. Die Cuticula ist ziemlich stark und mit einer deut- lich sichtbaren (uerstreifung versehen. Die Seitenmembranen, die das Tier seiner ganzen Länge nach verfolgen, sind nur schwach ausgebildet. Der Kopf ist dünn, vorne abgestumpft und mit drei abgerundeten, deutlich entwickelten Lippen ver- sehen, die Papillen tragen und eine grosse, trichterförmige Mund- kapsel umstellen. Die Länge der Oberlippe verhält sich zu

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ihrer Breite wie 2:3. Der kurze, nur 0,113 mm lange und am Hinterende mit einer ringförmnigen Chitinplatte abgeschlossene Oesophag geht beinahe unmerklich in den langen Darm über. Dieser ist in seinem Anfangsteil schmal, erweitert sich aber etwas nach hinten und mündet durch einen engen Kanal in der Nähe der Schwanzspitze nach aussen. Der Schwanz ist kurz, nur 0,05 mm lang und am Ende abgerundet. Der grösste Teil der Leibeshöhle wird vom Uterus eingenommen; er erfüllt un- gefähr zwei Drittel derselben und ist von einer strukturlosen Membran umgeben, die durch eine Unmenge von Eiern gegen die äussere Körperumhüllung angepresst wird. Die Vulva liegt 5,729 mm vom Schwanzende entfernt, somit bei Beginn des letzten Körperdrittels und nicht wie bei Dujardins Exemplaren im vordern Körperdrittel; sie tritt nicht über den Rand des Tieres hervor. Die Eier sind oval, 0,039 mm lang und 0,025 mm breit; ihr Inhalt ist reich differenziert und lässt die jungen Em- bryonen bereits erkennen.

Cucullanus elegans Zeder.

Den an seiner eigentümlichen Chitinmundkapsel leicht er- kennbaren und in lebendem Zustande gewöhnlich rot gefärbten Cucullanus elegans beobachtete ich in Perca fluviatelis, Lota vul- garis und Anguilla vulgaris. Am häufigsten traf ich ihn in den Appendices pyloricae und im Darme von Perca fluviatilis, im Monat Juli einmal bis zu 25 Exemplaren. Bei Zofa vulearıs und Anguella vulgaris ist er schon seltener.

Die Larve von Cucullanus elegans ist in Cyclops quadr:- cornis gefunden worden.

Eine Beschreibung dieses Nematoden kann unterbleiben, da frühere Autoren wörtlich zitiert werden müssten.

Filaria conoura von Linstow. Kig: 17. Die bisherigen Angaben über Adlaria conoura verdanken

wir sozusagen einzig und allein den Ausführungen von Lin- stows (71), der sie im Darme von Anguslla vulgaris entdeckt

ö

rs 169 pen

hat. Nach ihm ist es Sramek (106) gelungen, in Perca fluvia- telis, Aspius rapax und Sgualius lepusculus drei neue Wirte dieses Schmarotzers ausfindig zu machen, ohne aber neue Merk- male desselben beizufügen. Die Beschreibung dieser Filarie in der monographischen Arbeit über Filarien und Spiropteren von Stossich (109) ist lediglich eine Wiederholung der von Lin- stowschen.

Meine Exemplare stammen teilweise aus dem Darme des Aales; ausserdem beobachtete ich den Nematoden einmal in den Kiemen von Tznca vulgaris; öfters war er auch im Darmkanal und in den Appendices pyloricae von Zofa vulgaris anzutreffen. Tinca vulgarıs und Lota vulgaris sind somit als neue Wirte den übrigen anzuschliessen.

Das Kopfende von Zzlaria conoura, wie es von Linstow beschrieben hat, stimmt auch für meine Individuen, dagegen glaube ich, am Vorderende der zwei den Scheitel nicht er- reichenden, seitlichen Lippen je eine kleine Papille beobachtet zu haben. Von Linstow schildert: „Nach innen von diesen Lippen erhebt sich ein gerader Wulst mit abgerundeten Ecken, in welchen jederseits eine grosse Papille steht; die Chitin- wandungen des Vestibulum können weit voneinander entfernt werden, sodass ein 0,036 mm langer und 0,02 mm breiter Mund- becher entsteht, der mit nach vorn gestellten Zähnen umstellt ist.* Am Kopfe, der vorne stumpf und 0,054 mm breit ist, beginnen breite Seitenmembranen. Die Cuticula zeigt in der vordern Körperhälfte eine etwas undeutliche (Juerringelung, d. h. die Querstreifen laufen nicht kontinuierlich um den Körper herum, sondern können plötzlich verschwinden; in der hinteren Körperhälfte scheint diese Streifung an Deutlichkeit wieder zu gewinnen. Der Körper ist beinahe überall gleich breit, dreh- rund und verjüngt sich gegen die beiden Körperenden ziemlich rasch; nach hinten läuft er in eine feine Schwanzspitze aus. Der männliche Schwanzteil ist nicht so lang wie der weibliche und auch nicht so zart und fein zugespitzt wie jener. Die Männchen sind überhaupt bedeutend kleiner als die Weibchen. Der Oesophag ist langgestreckt und schwillt gegen hinten ziemlich stark an.

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Das Männchen ist 6,5 mm lang und 0,18 mm breit; ein anderes 10,8 mm lang und 0,145 mm breit. Die Massangaben liegen bei den verschiedenen Autoren ziemlich weit auseinander:

Männchen Weibchen Länge Breite Länge Breite v. Linstow gibt an 5,4 mm 0,14 mm 8,2 mm 0,2 mm Sramek ” ” 9,9 » 0,2 „ 8,5-1 1,5 „ 0,2 „ Nufer N m 05,8 LAOS a AO) ge

Der Körper des Männchens ist mit einer ziemlich dicken Cuticula bedeckt, die mit feinen, beinahe unsichtbaren (Juer- streifen geziert ist. Die zwei ungleich langen Spiculae endigen unweit der Schwanzspitze auf konischer Erhöhung nach aussen. Jederseits können wir 5 prae- und 6 postanale Papillen unter- scheiden, die dieselbe Form und Anordnung aufweisen, wie sie von Linstow in seiner Zeichnung angedeutet hat. Beim 6,5 mm langen Männchen ist der Oesophag 0,714 mm lang, erstreckt sich demnach durch '/a der ganzen Länge des Tieres.

Der Schwanz des 10,8 mm langen Männchens ist nur 0,214 mm lang und nimmt also bloss den 50. Teil der gesamten Körperlänge ein. Der Oesophag desselben ist 0,765 mm lang, erstreckt sich somit durch '/ıs der ganzen Länge des Tieres; er besitzt einen beträchtlichen Durchmesser und ist von dicken, muskulösen Seitenwänden umgeben; nach hinten schwillt er zu einem 0,06 mm breiten Bulbus an, während er am AÄnfange nur 0,03 mm misst. Der Darm durchzieht den Körper gerade und mündet in der Nähe der Schwanzspitze nach aussen.

Das Weibchen ist 12,02 mm lang und 0,2 mm breit. Wie bei allen Nematodenarten finden wir sie auch bei dieser Species zahlreicher vertreten als die Männchen. Die Grenze zwischen Oesophag und Darm ist leicht zu beobachten, weil beide sich an dieser Stelle mehr oder weniger abrunden. Die Ovarien verlaufen zu beiden Seiten des im Körper median gelegenen und gestreckten Darmes. Die Vulva liegt in der hintern Körper- hälfte und steht über den Seitenrand des Tieres hervor. Auf der Erhöhung, auf der die weibliche Geschlechtsöffnung aus- mündet, konnte ich bei meinen Exemplaren regelmässig vor derselben 7 bis ıo kleine, hinter einander liegende, papillen-

“

artige Gebilde beobachten, die jedenfalls in den Dienst der Kopulation gestellt werden (Fig. ı7). Die Eier haben eine kugelige bis ovale Gestalt, sind 0,05 mm lang und 0,034 mm breit und von einer dünnen Schale umschlossen.

Aneryacanthus denudatus Dujardin.

Ancryacanthus denudatus ist von Dujardin (25) in Scar- dinius erythroßhthalmus entdeckt und beschrieben worden. Seit- her haben ihn mehrere Forscher, wie Bütschli (16), von Lin- stow (65, 70, 72,) und Zschokke (117) wieder gefunden und dessen Merkmale aufgezeichnet.

Ich beobachtete diesen Nematoden während der Monate März, Juli, August und September im Darme von Alburnus lucidus, Leuciscus rutilus und Sgualius leuciscus. Sowohl die im Frühjahrsmonat wie in den Sommermonaten gefundenen Individuen waren reife Weibchen, ein sicheres Zeichen dafür, dass die Jahreszeit auf die Entwicklung der Schmarotzer, spe- ziell ihrer Geschlechtsorgane, ohne Einfluss ist. Männchen habe ich keine angetroffen.

Bis jetzt war Ancryacanthus denudatus bekannt aus Scar- dinius erythrophthalmus, Leuciscus rutilus, Squalius cephalus, Bleccopsis abramorutilus, Phoxinus lacevis, Alburnus lucıdus, /dus melanotus, Gobio fluviatelis und Pelecus cultratus, sodass als neuer Wirt Syualzus leuciscus hervorgehoben werden muss.

Eingehende Beschreibungen der äussern Körpergestalt wie der innern Organe dieses Nematoden besitzen wir von den be- reits erwähnten Naturforschern; dennoch soll eine kurze Diagnose der mir vorliegenden Parasiten angeführt werden.

Die Schmarotzer sind bis 8 mm lang und erreichen eine höchste Breite von 0,176 mm; nach vorne werden sie sehr dünn, sodass der Kopf nur noch 0,018 mm breit ist. Die verhältnis- mässig grosse, trichterförmige Mundhöhle ist auf der Innenseite mit kleinen Chitinstäbchen in der Richtung der Längsachse des Körpers versehen. Der Oesophag, der in seinem vordern Teile eine Breite von nur 0,023 mm aufweist, erweitert sich nach hinten auf das Dreifache, auf 0,076 mm. Wir unterscheiden an ihm zwei Teile, einen vorderen und einen hinteren, welch

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letzterer den erstern ungefähr dreimal an Länge übertrifft; während der vordere Abschnitt des Oesophags in Windungen gelegt ist, verläuft der hintere Abschnitt vollkommen gestreckt. Das Lumen ist im vordern Teil des Oesophags bedeutend grösser als im hintern, dafür treten bei diesem die dicken, muskulösen und schwach gestreiften Seitenwände stark hervor. Der Darm durch- zieht den Körper gerade und wird bei reifen Individuen durch den mit Eiern dicht angefüllten Uterus beinahe völlig verdeckt. Er mündet durch ein ziemlich langes Rectum, das von einigen Papillen umgeben ist, 0,189 mm vom Schwanzende entfernt, nach aussen. Das weibliche Schwanzende ist stets etwas ge- bogen, am Ende abgerundet und oft noch mit einer kleinen konischen Spitze versehen. Die Vulva ist 4,216 mm vom vor- dern Körperende entfernt, somit wenig hinter der Mitte des Körpers gelegen. Die mit einer glatten, 0,002 mm dicken Schale umgebenen Eier sind elliptisch, 0,037 mm lang und 0,002 mm breit; sie sind nicht gedeckelt und merklich kleiner als diejenigen von Azcryacanthus füliformis, dafür aber in weit grösserer Zahl als jene vorhanden.

Von Linstow (72) vereinigt in seiner Beschreibung von Ancryacanthus denudatus die von Zschokke (117) neu aufge- stellte und beschriebene Art, Ancryacanthus filiformis aus Al- burnus lucidus mit Ancryacanthus denudatus, da er in dessen Beschreibung und Abbildung keine unterscheidenden Merkmale finden will, trotzdem sie Zschokke durch ausdrücklichen Hin- weis auf Ancryacanthus denudatus angedeutet hat.

Sollte Zschokke wirklich kein sicheres unterscheidendes Merkmal zu geben im stande gewesen sein, so glaube ich ein solches in der verschiedenen Ausbildung der Eier gefunden zu haben, sodass meinen Beobachtungen zufolge Zschokkes Anceryacanthus filiformis volle Existenzberechtigung besitzt.

Anceryacanthus fliformis Zsdiokke. Rie, 12. Zschokke (117) hat unter dem Namen „Dispharagus

filiformis“ einen Nematoden beschrieben, den er bei der Unter- suchung der Fische des Genfersees im Darme von Alburnus

Ga N nee

lucıdus angetroffen hat. Wegen der verschiedenen Ausbildung der Mundbestandteile und des Oesophags trennt er ihn von der von Dujardin aufgestellten Species Dispharagus denudatus (jetzt Aneryacanthus denudatus).

Mit Sicherheit habe ich Axeryacanthus filiformiıs im März und August in Alburnus lucidus, im Juni im Darme von Tznca vulgaris, ferner in den Appendices pyloricae von Lota vulearıs beobachten können; es waren lauter reife Weibchen.

Dieselben werden 10,4 bis 12,5 mm lang und durchschnitt- lich 0,075 mm breit. Ihr Körper ist fadenförmig, drehrund, läuft nach vorne sehr dünn aus, wird nach hinten allmählich breiter und behält in der zweiten Körperhälfte ungefähr dieselbe Breite bei; die höchste Breite erreicht er in der Nähe des hintern Körperendes (bis 0,1 mm) und verdünnt sich gegen das Schwanz- ende nur sehr wenig. Das ganze Tier ist von einer kräftigen Cuticula umschlossen, die glatt oder mit einer beinahe unsicht- baren (Juerstreifung versehen ist. Der Kopf ist nur 0,01 mm breit, vorne abgerundet und mit zwei seitlich gelegenen Papillen behaftet, die nach den Beobachtungen Zschokkes bedeutend kleiner sind als bei Anzcryacanthus denudatus. Eine grosse Mund- öffnung, an deren Innenrand sich einige Chitinstäbchen befinden, führt in den englumigen Oesophag. Der lange Darm durch- zieht den Körper gerade und mündet unweit vom Schwanzende nach aussen. Unmittelbar vor dem After ist eine kräftige Papille gelegen. Der Schwanz ist abgerundet. Ein grosser Teil der Leibeshöhle wird von den mit Eiern dichtangefüllten Eileitern und dem Uterus eingenommen. Die Eier sind elliptisch, 0,05 mm lang und 0,025 mm breit, somit zweimal so lang als breit, und von einer dünnen, glatten Schale umgeben. An den Enden der Längsachsen der Eier beobachtete ich deckelartige Gebilde (Fig. 18), bei welchen sehr wahrscheinlich zur Zeit der Reife die Embryonen die Schalen verlassen. Demnach besitzen die Eier von Ancryacanthus filiformis eine charakteristische Gestalt, was ganz besonders deshalb hervorgehoben werden muss, weil ich bei Ancryacanthus denudatus diese Form der Eier nicht an- getroffen habe und auch die frühern Autoren eine solche Aus- bildung der Eier im Genus Ancryacanthus nicht gefunden haben. Die weibliche Geschlechtsöffnung, die Vulva, liegt bei dem

10,4 mm langen Individuum 4,488 mm vom Vorderende entfernt, somit in der vordern Körperhälfte gegen die Mitte des ganzen Tieres verschoben; sie tritt nicht über den Rand des Tieres hervor.

Ichthyonema sanguineum Rud.

In den Monaten März und Juni begegnete ich in der Leibeshöhle von Coftus gobro, Abramıs brama und Leuciscus rutelus einem blutroten Nematoden, für den die von Linstow (63) gegebene Beschreibung von /chthyonema sanguineum stimmen mag. In allen Fällen war er nur in geringer Zahl anzutreffen (1 bis 4 Exempl.).

Auch die übrigen Autoren, Dujardin (25), Diesing (23), G: Schneider (102), Schneider. :(100),Mühling (87) und Sramek (106) haben diese Nematodenspecies in der Leibes- höhle der Fische beobachtet, mit Ausnahme von Rudolphi (98), der ein Weibchen von /chthyonema sanguineum in der Schwanzflosse von (Cyprinus gibelio eingeschlossen fand, und Levander (102), der am 7. Juni 1901 unter dem Kiemen- deckel einer Dlicca bjoerxna aus Langviken eine 3 cm lange Ichthyonema sanguineum eingekapselt vorfand, das einzige Exemplar dieser Art, das beim Untersuchen zahlreicher Fische des Finnischen Meerbusens vorgekommen ist. Linton (77) fand ein 30 mm langes Weibchen auf der Innenseite der Wange eines Flunders (Paralichthys dentatus).

Die bis jetzt bekannten Wirte von /chthyonema sangıun- neum waren: (Carassius vulgaris, Leuciscus ruldlus, Abramis brama, Galaxias scriba?, Abramis vimba, blicca bjoerkna, Cy- prinus gibelio, Paralichthys dentatus, Osmerus eperlanus und Anguilla vulgaris; als neuer Wirt ist diesen Coffus gobro anzu- reihen.

Die aus der Leibeshöhle von Adramzs brama stammenden Exemplare waren nur 22—29 mm lange, noch nicht geschlechts- reife Weibchen; diejenigen aus ZLeueiscus rutilus besassen voll- ständig entwickelte Geschlechtsorgane uud hatten eine Länge von 33—40 mm und eine Breite von 0,75—1,0 mm aufzuweisen. Männliche Individuen, die nur 2--3 mm lang werden sollen, habe ich nicht gefunden.

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Die Farbe der lebenden /chthyonema sanguineum ist blut- rot; ihr Körper verjüngt sich gegen die beiden abgerundeten Enden hin nur wenig. Der Kopf ist kugelig angeschwollen und trägt nach von Linstow (63) 4 kugelige Erhabenheiten, welche die dreieckige Mundöffnung umstehen; bei toten Exem- plaren können sie kaum mehr beobachtet werden. Das hintere Körperende ist etwas dünner als das vordere und zu beiden Seiten mit zwei kegelartigen Auswüchsen versehen. Der breite Oesophag erweitert sich nach dem Munde trichterförmig und dient wahrscheinlich als Saugnapf, wenn sich das geschlechts- reife Weibchen am Darme befestigt. Der Darm durchzieht den Körper seiner ganzen Länge nach und endigt blind in der Nähe des Schwanzendes. Ausser von ihm wird die Leibeshöhle von einem weiten, dünnwandigen Uterus eingenommen, welcher eine Unmenge kugeliger Eier (0,0378 mm Durchmesser) enthält und nach aussen abgeschlossen ist.

Unter meinen Exemplaren befinden sich jedenfalls befruch- tete Weibchen; denn die Entwicklung der Eier hat bei ihnen bereits ein Stadium erreicht, auf welchem Eifurchung und die ersten Embryonalstadien deutlich erkannt werden können.

Diese Nematodenspecies ist vivipar.

Weitere Angaben über die Anatomie dieses Parasiten, so- wie Vermutungen über dessen Entwicklungs- und Lebensge- schichte finden wir in der Arbeit von Linstows „Ueber Ich- thyonema sanguineum“, wo auch die frühere Littera ur über diese Nematodenform Berücksichtigung gefunden hat. Die seit von Linstow gegebenen Beschreibungen von /Jchthyonema san- guineum sind durchwegs bestätigender Natur.

Ichthyonema ovatunı Diesing.

Den bereits von den ältesten Helminthologen, Rudolphi (97, 98), Dujardin (25), Diesing (23) und Schneider (100), erwähnten Parasiten, /chthyonema ovatum, fand ich in der Leibes- höhle von Coffus gobro, Abramis brama und Leueiscus rutzlus. Bisher war er nur bekannt aus Gobzo fluviatılis, Phoxinus lacvis, Squaldus cephalus, Squalius dobula und Syualius leuciscus.

Alle meine Exemplare waren Weibchen, die mit dem Kopf- ende sich von der Leibeshöhle aus in die Wandung des Darmes

er 176 we

eingebohrt hatten und infolge der vorgeschrittenen Entwicklung der Embryonen geplatzt sein müssen. Es ist aber auch möglich, dass die Tiere erst im Sezierbecken, als sie mit Wasser in Be- rührung kamen, zu Grunde gingen; denn von Linstow (69) nimmt an, dass die befruchteten Weibchen die Wand des Darmes durchbohren, mit den Exkrementen ins Wasser gelangen, wo sie sofort platzen, die Embryonen, die im Wasser leben können, derart in Freiheit setzen und so eine weitere Entwicklung durch Absterben nach der Befruchtung vermitteln. Ferner ist nicht ausgeschlossen, dass das Muttertier durch den Tod seines Wirtes und die dadurch entstandenen ungünstigen Lebensver- hältnisse veranlasst wurde, durch Aufopferung seines eigenen Lebens die Jungen womöglich zu retten. Von meinen Indivi- duen konnten deshalb nur noch Fetzen mit daran haftenden Embryonen beobachtet werden.

Sramek (106) nimmt an, dass die erwachsenen, mit Embryonen angefüllten Weibchen deshalb sich vor dem Absterben am Darme befestigen, weil es dann den Embryonen leichter wird, die Haut der Mutter zu sprengen und herauszuschlüpfen.

Die 0,4715 mm langen und von einer derben Hülle um- gebenen Embryonen sind vorne abgerundet und laufen nach hinten allmählich in einen scharf zugespitzten Schwanz aus. Am Kopfende liegt eine sehr enge Mundöffnung, die bald in das die halbe Körperbreite einnehmende Darmrohr übergeht. Der Darm durchzieht den Embryo gerade und endigt blind, 0,108 mm von der Schwanzspitze entfernt. In Glycerin kon- serviert geben die Embryonen deutliche Bilder.

Nach von Linsto w (69) unterscheidet sich Zchthyonema ovatum von Ichthyonema sanguineum durch die viel bedeuten- dere Grösse und die Farbe, die hier gelblichweiss ist, während Ichthyonema sanguineum blutrot erscheint. Das erwachsene Weibchen soll eine Länge von 125 mm erreichen.

Diese Nematodenspezies ist ebenfalls vivipar.

Nematoxys tenerrimus von Linstow. Von Linstow (66) hat diese Nematodenart im Darme von Anguella vulgarıs entdeckt und von ihr eine Beschreibung

gegeben. Er reiht sie in die Gruppe der Meromyarier ein.

Das Genus Nematoxys war bisher nur auf Amphibien ge- funden worden, während es seit v. Linstows Entdeckung auch unter den Fischen einen Wirt aufzuweisen hat. Diese Tatsache ist nicht so merkwürdig, wie sie uns im ersten Augenblicke erscheint, ist es doch keine Seltenheit, dass die verschiedenen Nematoxyswirte ein und denselben Aufenthaltsort und dieselbe Nahrung miteinander teilen. Etwas Aehnliches haben wir schon bei dem Cestodengenus Z/roteocephalus angetroffen, das sowohl unter den Fischen, als auch unter den Amphibien seine Wirte aufsucht.

Im ganzen umfasst die Gattung Nematoxys drei Spezies, von denen nach Schneider (100) zwei im Darmkanal unserer einheimischen Batrachier sich vorfinden; die dritte, von von Linstow aufgestellte, dagegen den Darm von Anguilla vulgaris bewohnt.

Nematoxys ornatus Duj. in Darm von Rana temporaria und esculenta.

Nematoxys commutatus R. in Darm von Rana temporaria und esculenta.

Nematoxys tenerrimus v.Linstow in Darm von Anguilla vulgaris.

Nematoxys tenerrimus scheint sehr selten zu sein; denn von Linstow ist der einzige, der ihn erwähnt. Aus seiner Beschreibung ist zu schliessen, dass ihm nur wenige Exemplare zur Verfügung standen. Ich selbst habe auch nur ein einziges Individuum, ein stark entwickeltes Weibchen, im Darme einer Anguilla vulgaris angetroffen. Meine Diagnose wird aber von derjenigen von Linstows insofern etwas abweichen, als ihm nur ein unentwickeltes Weibchen vorlag, während das meinige sich von jenem durch die bedeutendere Grösse und die wohl entwickelten Geschlechtsorgane unterscheidet.

Die Ausbildung des vordern Körperendes hat mich vor allem dazu bewogen, diesen Nematoden mit Nematoxys tenerri- mus zu identifizieren. Die Zeichnung, die von Linstow vom Kopfende gegeben hat, trifft genau für mein Exemplar zu, so dass kein Zweifel über die Richtigkeit der Bestimmung be- stehen kann, wenn auch die übrigen Angaben nicht mit den meinigen übereinstimmen.

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Der Vollständigkeit halber sei hier von Linstows Diagnose angeführt:

„Das Tier ist klein und zart, langgestreckt, farblos und hyalin und gehört zu den Meromyariern. Das Männchen ist 4.3 mm lang und in der Gegend der Cirren 0,1 mm breit. Der Oesophagus misst Y/r,s der Körperlänge; die hintere Hälfte ist zu einem gestreckten Bulbus angeschwollen und trägt sehr un- deutliche Ventilzähne; der Schwanz misst !/ı der Körperaus- dehnung und ist pfriemenförmig zugespitzt; es finden sich zwei gleich grosse, 0,25 mm lange Cirren mit breiten Seitenmem- branen, zwischen denen ein keilförmiges, accessorisches Stück von 0,056 mm Länge steht, die hintere Einfassung der Cloake ist chitinisiert; 4 prae- und 6 postanale Papillen findet man jeder- seits, von welchen letztern die 3., 4. und 6. seitlich, alle übrigen mehr bauchwärts stehen.

Das noch unentwickelte Weibchen ist 3,6 mm lang und o,ıı mm breit; die Vulva liegt in der vordern Körperhälfte; ausser den angegebenen Papillen zeigen weder Männchen noch Weibchen am Körper welche, ausser am Kopfende; die Mund- öffnung ist kreisförmig, im Innern stehen 3 wenig ausgeprägte Lippen, die jede eine Spitze tragen, denen zwei spitze Aus- läufer des Körperparenchyms aussen in der Wandung der Mund- höhle gegenüberstehen; am Kopfende entspringen zwei sehr breite Seitenmembranen; vorn am Kopfende stehen seitlich zwei sehr kleine Papillen.*

Ausserdem gibt uns von Linstow eine Zeichnung des Kopfes und des männlichen Schwanzendes.

Ich lasse nun eine Beschreibung des selbst gefundenen Weibchens folgen.

Trotzdem das Weibchen ausgewachsen ist, zeigt es eine zarte Beschaffenheit, ist langgestreckt, dünn, hyalin und farblos. Der drehrunde Körper ist 7,837 mm lang und 0,239 mm breit und verjüngt sich schwach gegen das vordere, etwas mehr gegen das hintere Körperende. Die Cuticula ist nicht wie bei der Grosszahl der gefundenen Nematoden gestreift, sondern ganz glatt. Am Kopfende entspringen zwei sehr breite Seiten- membranen, die den Körper eine kurze Strecke weit verfolgen und schon gegen das Ende des Oesophag in die Cuticula über-

gehen. Der Kopf ist dünn, vorne abgestumpft und weist eine dreieckige Mundöffnung auf, die von drei kleinen, unscheinbaren Lippen umgeben ist. Im übrigen entspricht er vollständig der Beschreibung und Zeichnung von Linstows. Die Form der Mundöffnung ändert sich je nach der Stellung der Lippen zu- einander, so dass sie einmal rund, dann wieder dreieckig er- scheinen kann. Der Oesophag misst 0,9 mm in der Länge, nimmt somit ungefähr 1/—!/s der ganzen Körperlänge ein; er besitzt einen beträchtlichen Durchmesser und ist von dicken, muskulösen Seitenwänden umgeben; an seinem Hinterende schwillt er zu einem gestreckten Bulbus von 0,1638 mm Durch- messer an, der einen allen Nematoxysarten zukommenden, drei- eckigen Zahnapparat enthalten soll. Dem etwas mangelhaften Erhaltungszustande des Exemplars ist es. zuzuschreiben, dass ich denselben nicht erkennen konnte; auch von Linstow beo- bachtete nur sehr undeutliche Ventilzähne. Der Darm durch- zieht den Körper gerade und mündet in der Nähe des hintern Körperendes durch den After nach aussen. Der Schwanz nimmt bei einer Länge von 0,374 mm ungefähr '/s der gesamten Körperausdehnung ein und ist pfriemenförmig zugespitzt; über dessen Oberfläche sind Papillen ausgestreut, über deren genaue Zahl und Anordnung ich mich nicht orientieren konnte. Die Vulva ist deutlich sichtbar, ragt wenig über den Rand des Tieres hervor und liegt nicht, wie von Linstow für sein noch unentwickeltes Weibchen gefunden hat, in der vordern Körper- hälfte, sondern in der hinteren, ungefähr am Anfange des letzten Körperviertels, 1,955 mm von der Schwanzspitze entfernt. Im zweiten Viertel von vorne liegen die seitlich vom Darmrohr verlaufenden länglichen Ovarien oder Keimstöcke, an die sich nach hinten der mit Eiern stark angefüllte Uterus anschliesst, der beinahe die ganze Leibeshöhle des Tieres bis gegen den After hin beansprucht. Die Eier sind rundlich, meist oval und von einer dünnen, glatten Schale umgeben; ihr Durchmesser beträgt 0,044—0,05 mm; in ihrem Innern sind sie mit reich- lichem Dottermaterial ausgestattet, das durch seine feinkörnige Struktur sich auszeichnet.

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Acanthocephalen. Echinorhynchus proteus Westrumb — (larva).

Im Folgenden soll ein Fall von Parasitismus dargelegt werden, der für die Möglichkeit einsteht, dass ein Schmarotzer auf verschiedenen Entwicklungsbahnen sein Endziel, die Ge- schlechtsreife, erreichen kann. Das I'hema ist schon früher von Hamann (40) in seiner „Monographie der Acanthocephalen“ und vor allem von Zschokke (124) in seiner Abhandlung „Zur Lebensgeschichte des Echinorhynchus proteus Westrumb“ ein- gehend erörtert worden, so dass meine Ausführungen haupt- sächlich bestätigend ausfallen werden. Beide Forscher haben auf Grund ihrer genauen Beobachtungen bewiesen, dass Zchz- norhynchus proteus W estrumb verschiedene Entwicklungswege einschlagen kann, um zur Geschlechtsreife zu gelangen, und von neuem gezeigt, dass Hauptwirte von Parasiten gleichzeitig auch Zwischenträger für dieselbe Parasitenspezies sein können. ' Bei meinen Untersuchungen gelang es mir, in Zofa vul- garis einen neuen Zwischenwirt für Zchenorhynchus proteus zu entdecken. Im Peritoneum von Zofta vulgaris begegnete ich nämlich einigen wenigen encystierten Parasiten, die sich als voll- ständig entwickelte Larven von Zchinorhynchus proteus heraus- stellten. In der äussern Körpergestalt weichen sie nur wenig von derjenigen des geschlechtsreifen Kratzers ab. Unterhalb des Rüssels ist der lange Hals kugelig angeschwollen. Der Rüssel selbst ist vollkommen ausgebildet; zwar tritt bei meinen Larven der Zwischenraum zwischen der letzten Reihe des zweiten und den Reihen des dritten Hakentypus viel deutlicher hervor, als dies bei den geschlechtsreifen Echinorhynchen der Fall ist; dafür stehen die 20 Haken des dritten Typus schein- bar in einer Reihe auf der Grenzlinie zwischen Rüssel und Hals und lassen nur bei genauer Beobachtung ein Alternieren er- kennen. Um jeglichen Irrtum auszuschliessen und meiner Sache sicher zu sein, verglich ich meine Exemplare mit der von Hamann (40) gegebenen Beschreibung und dessen Zeichnungen, da er Jugendstadien von Zchmorhynchus Proteus in grosser Menge in der Leibeshöhle von Phoxznus laevis und vollkommen ausgebildete Larven in Gasterosteus aculeatus, G. pungitius,

— Idı1Iı —

Cobitis barbatula, Cottus gobio und Gobro fluviatelis gefunden und als solche erkannt hat. Die Vergleichung ergab eine voll- ständige Uebereinstimmung zwischen der Ausbildung meiner Larven und Hamanns Angaben, weshalb eine neue Beschrei- bung dieser Echinorhynchenlarve als völlig überflüssig er- scheinen muss.

Vorliegender Fall ist insofern bemerkenswert, als Zota vulgarıs zu den grössten Räubern des süssen Wassers gezählt werden muss, während bis jetzt diese Echinorhynchenlarven nur in der Leibeshöhle von Gammarus und kleinern Süsswasser- fischen angetroffen worden sind; einzig Zschokke hat welche einmal im Rheinlachs nachgewiesen, ohne aber den Hauptwirt angeben zu können, in welchem gerade diese Larven sich zur Geschlechtsreife entwickeln; er nimmt an, dass er in einem marinen Vertreter der Fischfauna zu suchen ist."

Im Vierwaldstättersee finden die in Lofa vulgaris vor- kommenden Zchinorhynchenlarven jedenfalls im Hecht den Ab- schluss ihrer Entwicklung, da er der einzige grössere Räuber ist, in dessen Darme ich geschlechtsreife Echinorhynchen angetroffen habe. In der Forelle, in welcher Hamann den definitiven Wirt für die in kleinen Süsswasserfischen encystierten Echino- rhynchenlarven gefunden hat, ist mir kein Zchinorhynchus ent- gegengetreten.

Dass ZLota vulgaris als grosser Räuber sehr häufig die Rolle des Hauptwirtes für Zchrnorhynchus proteus übernimmt, ist längst bekannt und auch leicht begreiflich; denn die Magen- und Darmuntersuchungen der Trüsche haben nicht nur Gammarus Ppulex in grosser Menge zu Tage gefördert, in welchem nach den Angaben Leuckarts (59) die Larven von Echimorhynchus proteus leben sollen, sondern auch kleine Süsswasserfische, in denen die Jugendstadien dieses Parasiten ebenfalls ein Unter- kommen finden.

Die Art und Weise, auf welche Zofa vulgaris zum Haupt- wirt von Echinorhynchus proteus wird, deckt sich mit den von Hamann und Zschokke gegebenen Erklärungen über die Lebensgeschichte dieses Schmarotzers. Zschokke (124) hat zu- dem ein übersichtliches Schema von den verschiedenen Ent- wicklungswegen des Zchinorhynchus proteus entworfen, Wo

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Lota vulgaris als Hauptwirt dieses Kratzers auftritt, müssen als Zwischenwirte Gammarus pulex oder kleine Süsswasserfische angesehen werden.

Wieso aber Zota vulgaris zum Zwischenwirt von Zchzno- rhynchus proteus werden kann, muss auf die nämliche Art er- klärt werden, wiees Hamann für Phoxzinus laevis und Zschokke für Trutta salar getan hat. Im ersteren Falle, der mir als der wahrscheinlichere und häufigere erscheint, gelangen die mit Eiern von Echinorhynchus proteus infizierten Flohkrebse in den Darm von Zota vulgaris, wo sie verdaut werden. Die Echi- norhyncheneier werden dadurch frei, die Embryonen sprengen ihre Eihüllen, durchbrechen die Darmwandung und kommen in der Leibeshöhle, wo sie nach Hamann noch drei Wochen umherirren sollen, allmählich zur Ruhe und werden vom Wirte eingekapselt. Erst in zweiter Linie möchte ich die von Zschokke für Trutta salar erwähnte Möglichkeit der Infektion auch auf Lota vulgaris ausdehnen, wo die in grosser Menge ausgestreuten embryonenhaltigen Eier per Zufall direkt aus dem Wasser in den Darm der Trüsche gelangen, ohne dass der Gammarus als Zwischenträger auftritt.

Der Umstand, dass ich Echinorhynchenlarven nur vereinzelt und nur einmal mit vollkommener Sicherheit in Zofa vulgaris habe nachweisen können, lässt mich vermuten, dass sie in der Trüsche bei weitem nicht so zahlreich auftreten wie in den von Hamann angeführten Fischen. Die Möglichkeit für die in Zofa vulgaris eingekapselten Echinorhynchenlarven, einen Hauptwirt zu finden, ist eben auch sehr beschränkt, da die Trüsche als Raubfisch nur eine geringe Zahl von Feinden besitzt, während die von Hamann erwähnten Cypriniden und Stichlinge zur beständigen Nahrung vieler Raubfische gehören.

Nach den angestellten Betrachtungen ist Zofa vulgaris viel öfter Hauptwirt als Zwischenwirt von Echinorhynchus pro- Zeus; ausserdem ist durch die Entdeckung dieses neuen Zwischen- wirtes die Zahl der möglichen Entwicklungsbahnen für Zckzno- rhynchus proteus wieder vermehrt worden.

Ausser in ZLofa vulgaris vermute ich auch in der l.eibes- höhle von Cottus gobzo einige Kratzerlarven beobachtet zu haben.

Run, 183 es

Echinorhynchus clavula Dujardin.

Am 2. September 1903 beobachtete ich einen in die Darmwandung eines Coftus gobzo eingebohrten Echinorhynchen, der durch die ausserordentliche Länge seines Rüssels sofort auf- fiel. Die Länge des keulenförmigen Rüssels beträgt 0,7—0,8 mm; vorne hat er eine Breite von 0,167 mm, hinten eine solche von 0,137 mm. Er trägt 30—32 Hakenreihen, woraus ich schloss, die von Dujardin (25) aufgestellte Spezies Achenorhynchus clavula vor mir zu haben. Ein Vergleich mit dessen Beschrei- bung und Grössenangaben bestätigte meine Vermutung. Noch wertvoller für die Bestimmung dieses Kratzers waren die von Hamann (40) gegebenen Zeichnungen und charakteristischen Merkmale desselben, die bis ins einzelne meinen Exemplaren sich anpassten. Es wäre nutzlos, nochmals eine Beschreibung folgen zu lassen, da Hamann Wort für Wort zitiert werden müsste. Einzig über die Ausbildung des Rüssels mag mitgeteilt werden, dass an ihm zwei Hakentypen unterschieden werden können; zum ersten Typus, der. aus ziemlich langen und stark gekrümmten Haken besteht, gehören alle bis auf die letzten zwei Reihen, die dem zweiten Typus angehören, der beinahe gerade, senkrecht vom Rüssel abstehende Haken aufweist. In jeder Reihe konnte ich 10 Haken zählen.

Als Wirte von Zchenorhynchus clavula werden genannt: Perca fluviatilis, Abramis brama, Cyprinus car pio, Angurlla vul- garıis, Esox lucıus, Trutta farıo, Gobius niger, Lepadogaster gouani; ausserdem ist er von Schneider (103) noch in Pleu- ronectes jlesus, Gadus morrhua, Cottus gobio und Cottus bubalzs entdeckt worden.

Myxosporidien.

Die Myxosporidien bilden eine Unterabteilung der Sporo- zoen und zeichnen sich durch ihre parasitische Lebensweise aus. Jedem Zoologen ist heute bekannt, dass sie ganz besonders in Fischen gefunden werden und einen wesentlichen Bestand- teil ihrer Parasitenfauna ausmachen können. Innerhalb des Wirtes sind sie entweder freie Bewohner der Organhöhlen oder

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in die Gewebe eingelagert. Im erstern Zustande finden wir sie in der Gallenblase, der Harnblase und in den Nierenkanälchen, wo sie sich an die Epithelzellen anheften oder freischwimmend sich bewegen. In den Geweben des Wirtsorganismus kennen wir zwei Arten ihres Vorkommens; gewöhnlich treten sie uns in eingekapseltem Zustande, als Myxosporidiencysten entgegen, weniger häufig als diffuse Infiltration. Die Myxosporidiencysten sind von blossem Auge als milchweisse, kugelige bis ovale Ge- bilde zu erkennen, während die diffuse Infiltration nur mit be- waffnetem Auge zu ermitteln ist.

Fast sämtliche Organe und Gewebe können von den Schmarotzern heimgesucht werden; einzig Knochen- und Knorpel- gewebe und die Hoden schienen bis jetzt jeglicher Infektion durch Myxosporidien Widerstand geleistet zu haben. Als Ge- webeschmarotzer sind sie im subeutanen Bindegewebe, in den Kiemen, in der Schwimmblasen- und Darmwandung, im Peri- toneum, in den Muskeln, Nerven, Spinalganglien, in Leber, Niere, Milz und Eierstock gefunden worden; am häufigsten kommen sie im interstitiellen Bindegewebe der genannten Organe vor.

Im Entoplasma des Parasiten vollzieht sich allmählich, ohne dass der Organismus aufhört, sich zu bewegen und zu wachsen, die Bildung der Fortpflanzungskörper, der Sporen, welche zur Bestimmung eines Myxosporids in den meisten Fällen unbedingt erforderlich sind.

Die Myxosporidieninfektion besitzt eine ausgesprochene Neigung zur Geschwulstbildung, die erstens auf dem Parasitis- mus innerhalb der Gewebe beruht, zweitens durch die Fähig- keit der Myxosporidien, sich innerhalb des Wirtes unbegrenzt fortzupflanzen, begünstigt wird und drittens dadurch bedingt wird, dass die Anwesenheit der Schmarotzer den Wirtsorganis- mus zu lebhafter Zellneubildung in den befallenen Organen und Geweben veranlasst. Die Myxosporidien können deshalb, wie die Erfahrung lehrt, unter den Wirtstieren schwere Seuchen verursachen; denn während viele von ihnen nur harmlose Gäste darstellen, deren Anwesenheit dem Wirtsorganismus keine Ge- fahr bringt, sind andere im stande, schwere Krankheitserschei- nungen, ja selbst den Tod der Fische herbeizuführen; ich er-

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innere nur an die weit verbreitete Pockenkrankheit der Karpfen und die Beulenkrankheit der Barben, die beide durch Myxo- sporidien veranlasst werden. Die schädliche Wirkung beruht vor allem in der Geschwulstbildung, zu der öfters eine Bakterien- infektion hinzutritt.

Auf welche Art solche Epidemien unter den Fischen ent- stehen können, ist leicht einzusehen, wenn wir bedenken, dass die lange Zeit entwicklungsfähig bleibenden Sporen ins Wasser und gelegentlich als Verunreinigung der Nahrung in neue Wirte gelangen, so dass an manchen Orten viele oder alle Tiere einer Art infiziert werden. Man kann deshalb nicht vorsichtig genug sein, eine Myxosporidienepidemie zu unterdrücken. Werden mit Myxosporidiencysten besetzte Fische gefangen, so sollten sie nicht wieder ins Wasser zurückgeworfen, sondern verbrannt oder vergraben werden, um die Tausende von Sporen unschäd- lich zu machen.

Myxosporidienceysten sind in den Fischen des Vierwald- stättersees keine allzu seltene Erscheinung; vor allem spielen sie als Parasiten der Gattung Coregonus eine bedeutende Rolle. Schon Zschokke (127) hat die Gelegenheit wahrgenommen, den Reichtum der Vierwaldstätterseecoregonen an Muskelcysten, die Sporen von Henneguya zschokkei Gurley umschliessen, hervorzuheben. In einem einzigen Exemplare von Coregonus schinzii var. helveticus Fatio fand er nicht weniger als 30 solcher Gebilde, die in die Flanken- und Rückenmuskulatur eingebettet waren und an der Körperoberfläche sich als buckel- artige, ausgedehnte Vortreibungen deutlich bemerkbar machten. Aber auch in den andern Fischen des Sees konnte ich hin und wieder auf Myxosporidien stossen, die hauptsächlich im Bindegewebe der Kiemen eingekapselt waren und eine Unmenge von Sporen umschlossen.

Die auf Grund meiner Beobachtungen im Vierwaldstätter- see vorkommenden Myxosporzdien sind: 1. Henneguya psorospermica Thel. in den Kiemen von Zerca fluveatilıs und Esor lucius. 2. Henneguya zschokkei Gurley in der Muskulatur und den Kiemen von Coregonen.

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Myxosoma dujardin! Thel. in den Kiemen von Perca flu-

viatılıs und Squalius leuciscus.

4. Myxobolus müllere Bütschli in den Kiemen von Barbus Fluviatilis und im Auge von Alburnus lucidus.

5. Myxobolus ellipsoides Thel. in den Kiemen von Abramis brama, Alburnus lucidus, Leu- ciscus rutilus, Squalius cephalus.

6. Mysxobolus oviformıs Thel. in den Kiemen von Alburnus

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lucidus.

7. Myxobolus piriformis Thel. in den Kiemen von 7znca vul- garıs.

Ss. Myxobolus spec. in den Kiemen von Chondro- stoma nasus.

9. Myxobolus spec. in den Kiemen von Coregonen.

10. Ein Myxospored im Darme von Anguella vulgarıs.

ı1. Ein Myxospored in den Samenkanälchen der Hoden von Coregonus wartmannti nobilis und Esox luczus.

ı2. Eine diffuse Infiltration eines Myxosporzds in der Muskulatur von Zhymallus vulgaris.

Bei der Bestimmung der Myxosporidien leisteten mir die Arbeiten von Gurley (39), Wasielewski (114), Zschokke (125, 126) und Hofer (48) vorzügliche Dienste.

Die ersten zehn Myxosporidienarten habe ich nur in ein- gekapseltem Zustande angetroffen. Ueber den Sitz, die Gestalt und den Umfang der Cysten der ersten sieben Spezies habe ich in einem früheren Abschnitte Aufschluss gegeben und da die Ausbildung ihrer Sporen mit den Angaben früherer Beo- bachter übereinstimmt, so kann eine detaillierte Beschreibung derselben hier unterbleiben. Einige weitere Fälle von Myxo- sporidieninfektion mögen dagegen zur Sprache kommen.

Unter dem Kiemendeckel einer Nase (Chondrostoma nasus) fand ich im Bindegewebe der Kiemen eingeschlossen eine einzelne, weisse, derbwandige Cyste von ı mm Durchmesser, deren Hohlraum von einer milchigen Flüssigkeit mit einer Un- menge typisch gebauter Myxosporidiensporen erfüllt war, die ich aber mit keinen der schon bekannten Sporen identifizieren konnte. Dass ich eine Myxobolusspezies vor mir hatte, schliesse

Be 187 wi

ich aus der Organisation der Sporen, die an einem Pole zwei Polkapseln und dahinter ein Sporoplasma besassen. Da es mir aber nicht vergönnt war, später dieselbe Form nochmals zu Augen zu bekommen, so bin ich nicht in der Lage, eine Be- schreibung derselben zu geben.

Wie uns Zschokke (127) gezeigt hat, wird von den Myxosporidien der Gattung Coregonus die Flankenmuskulatur des Thorax und ganz besonders der dorsale Muskelbezirk des Rumpfes bevorzugt. Bei meinen Untersuchungen der Vierwald- stätterseecoregonen habe ich dagegen die Myxosporidiencysten am häufigsten im Bindegewebe der Kiemen angetroffen und nur wenige Male war auch die Muskulatur von ihnen befallen. Durch die Fischer des Sees habe ich allerdings erfahren, dass in der Muskulatur der Felchen oberflächlich gelegene Blasen- gebilde hin und wieder beobachtet werden. Der Umfang der Muskelcysten übertrifft diejenigen der Kiemencysten ganz be- trächtlich. Letztere erreichen für gewöhnlich nur einen Durch- messer von I bis 1,5 mm; in Ausnahmefällen, wo 2 und 3 Individuen vom Wirte mit derselben Membran umgeben werden, kann der Durchmesser der Cyste auf 2 mm anwachsen. Alle Cysten hatten rundliche bis ovale Gestalt, waren meist etwas flachgedrückt und liessen sich leicht aus ihrem Stützgewebe loslösen. Nach aussen sind sie von einer glatten, weissen Membran umschlossen, die eine ziemlich derbe Beschaffenheit aufweist. Die von Zschokke bei Zenneguya zschokke? Gurley beschriebene Struktur der Cystenhülle widerholt sich hier in derselben Ausbildung: „Im granulösen Protoplasma der Cysten- membran treten zahlreiche, unregelmässig zerstreute Kerne her- vor. Sie besitzen scharfe Begrenzung und umschliessen einen deutlichen Nucleolus.“ Nicht wenig erstaunt war ich, als ich die Blasen öffnete und in ihrem Innern keine Sporen vorfand, die zu einer Bestimmung des Myxosporids notwendig gewesen wären. Trotzdem ich zu allen Zeiten des Jahres Kiemencysten der Gattung Coregonus habe untersuchen können, war es mir nie vergönnt, Sporen zu erhalten; der Blaseninhalt zeigte stets die weiter unten beschriebene Struktur. Die Abwesenheit der Sporen war mir umso mehr aufgefallen, als nach Beobachtungen früherer Autoren, wie Zschokke (127), Claparede (19),

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Bütschli (17, ı8) und andere, der Prozess der Sporenbildung an keine bestimmte Entwicklungsperiode der Myxosporidien gebunden ist. Es bleibt mir somit nichts anderes übrig, als so gut wie möglich den Cysteninhalt zu beschreiben, wie er vor- liegt, und von einer Gattungs- und Artbestimmung abzusehen.

Im Innern der Cyste können wir verschiedene, mehr oder weniger scharf von einander getrennte Zonen unterscheiden. Der Mittelpunkt der Cyste wird von einem amoebenartig ge- stalteten und dunkel gefärbten, granulösen Körper eingenommen, der spitzige Pseudopodien unregelmässig nach allen Seiten aus- treibt. Sehr wahrscheinlich haben wir in ihm die eigentliche Kernmasse des Parasiten zu erblicken. Sie wird von einem hellen, protoplasmatischen, ebenfalls kernhaltigen Gewebe um- schlossen, das verschiedene Einschlüsse unbestimmter Natur aufweist. Nach aussen folgt abermals ein kernreiches Gewebe, das unbekannte, ziemlich grosse und ovale Einschlüsse umfasst, die eine Menge von kleinen Kernen zur Schau tragen. Die ganze Kapsel wird von einer weissen, ziemlich derben Haut umgeben, die sehr wahrscheinlich ein Produkt des Wirtstieres ist, und der nach innen zahlreiche kleine Zellkerne und lockeres Bindegewebe anliegen.

Die von Zschokke (125) beschriebene Zenneguya zschokket Gurley habe ich nur wenige Male in der Muskulatur von Coregonusarten finden können, dagegen traf ich sie auch in den Kiemen von Coregonus wartmanni nobilis encystirt, wo sie bis- her noch nicht beobachtet worden ist. — Ausser im Vierwald- stättersee ist die durch Henneguya zschokker veranlasste Krank- heit der Fische in der Schweiz von Claparede (19) und Jurine (50) in Coregonen des Genfersees und von Fuhrmann (34) in denjenigen des Neuenburgersees konstatiert worden; diesbezügliche Beobachtungen machte Kolesnikoff (52) in Russland.

Um nochmals auf die Bedeutung der Myxosporidien zurück- zugreifen, so mag gesagt sein, dass ich mehr und mehr zu der Ansicht gekommen bin, dass der starke Rückgang der Balchen nicht nur auf einen unvernünftigen Fischereibetrieb, sondern auch auf Myxosporidieninfektionen zurückzuführen ist.

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Im Darme eines aus Küssnacht mir zugesandten Aales fand ich eine einzelne Myxosporzdtencyste, die wahrscheinlich mit der Beute dorthin gelangt und von den Magensäften noch verschont geblieben ist. Die Kapsel hatte eine rundliche Ge- stalt und einen Durchmesser von ı mm. Nach aussen war sie von einer glatten, weissen, resistenten Membran umschlossen und im Innern mit einer milchigen Flüssigkeit angefüllt, die sich aus granulösem Protoplasma und einer Menge typisch ge- stalteter Sporen zusammensetzte.

Wie bei allen Myxosporidien wird die Spore (Fig. 19) auch hier von einer durchsichtigen, deutlich doppelt conturierten Schale umschlossen, die gegen äussere Einflüsse in hohem Grade sich resistent erweist. Sie ist aus zwei nach aussen konvex gewölbten Klappen von bedeutender Dicke zusammengesetzt, die sich in der Längsrichtung durch eine Naht vereinigen. Die Sporen besitzen eine spindelförmige, citronenartige Gestalt; die beiden Pole des Sporenkörpers sind gleichmässig entwickelt und Schwanzanhänge nicht ausgebildet. Die Sporen zeichnen sich deshalb durch grosse Symmetrie aus und messen von Pol zu Pol 0,014 bis 0,016 mm. Die von der Schale umschlossenen Organe des Sporenkörpers sind undeutlich ausgebildet, sodass die für Myxobolussporen charakteristischen Bestandteile, Pol- kapseln mit Polfäden und Amoeboidkeim oder Sporozoit, nicht erkannt werden konnten. Wie Fig. ı9 zeigt, können wir inner- halb der Schale nur ein dunkles Band beobachten, das den Sporenkörper median durchzieht und gegen die beiden Enden sich verbreitert. Einzig deutlich treten meist zwei stark glänzende, rundliche Körperchen hervor, die nach den Angaben zahlreicher Beobachter bei vielen Myxosporidiensporen am hintern Ende der Polkapseln gelegen sind und schon ver- schiedene Deutung erfahren haben. Im vorliegenden Falle nehmen sie die mittlere Partie des Sporenkörpers ein und ich glaube, dass die beiden Polkapseln getrennt einander gegen- über liegen.

In der mir zur Verfügung stehenden Litteratur habe ich keine Abbildungen und Beschreibungen angetroffen, die dieser Spore entsprochen hätten, deshalb vermute ich, eine bisher noch nicht beobachtete Myxosporidienspezies gefunden zu haben.

Noch die grösste Aehnlichkeit haben die im Aal gefundenen Sporen mit denjenigen von Myxidium Lieberkühn: Bütschli, die ebenfalls spindelförmige Gestalt und die Polkapseln an den entgegengesetzten Enden des Sporenkörpers besitzen; die Längsachse der Sporen fällt wie bei jenen in die Richtung der Schalennaht. Die Oberfläche der Sporen von Myxzdium Lieber- kühni ist aber im Gegensatz zu derjenigen im Aal gestreift; sie unterscheiden sich auch ausserdem durch die Länge von einander, indem die Sporen von Myxrdium Lieber kühn? 18—20 1, diejenigen des Aales dagegen nur 14—-ı6 y lang sind.

Welche systematische Stellung die gefundene Myxo- sporidienform einnimmt, ob sie zu den Myxoboliden oder zu den Mixidiiden gehört, ist bei der undeutlichen Ausbildung der Organe des Sporenkörpers schwierig zu entscheiden, da der einzige Unterschied zwischen diesen beiden Familien darin be- steht, dass erstere im Sporoplasma eine Vakuole besitzen, die den letzteren fehlt.

Einen weiteren Fall von Parasitismus habe ich auf den Hoden eines Edelfisches (Coregonus wartmanni nobilis) kon- statieren können. Die Oberfläche der männlichen Geschlechts- drüsen dieses Fisches war mit einer Menge kleiner, weisser Flecken bedeckt, die auffallend hervortraten und mich dazu bewogen haben, die anormale Bildung genauer zu untersuchen. Die 5 z. dünnen Schnitte, die ich von dem Präparate anfertigte, liessen mich noch im Zweifel, ob wir es mit einer Myxo- sporidien- oder einer Bakterieninfektion zu tun haben, denn der Schmarotzer, der die Samenkanälchen anfüllt, tritt uns nur in Form von ovalen bis rundlichen Körperchen entgegen (Fig. 20), die keine weiteren Schlüsse aufkommen lassen. Da parasitäre Krankheiten der Geschlechtsorgane der Fische verhältnismässig selten und bis jetzt die Hoden noch nie mit Myxosporidien infiziert angetroffen worden sind, so darf der vorliegende Fall nur mit grösster Vorsicht aufgenommen werden. Wie uns das Präparat zeigt, haben wir noch ein junges Fischindividuum vor uns, dessen Spermamutterzellkerne noch nicht in Teilung be- griffen sind. Das Drüsenepithel hat sich bei der Fixierung und Härtung etwas zurückgezogen, sodass zwischen ihm und dem interstitiellen Bindegewebe Lücken entstanden sind. Letzteres

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wiegt, da das Individuum noch sehr jung ist, gegenüber den Spermamutterzellen stark vor. Die Infektionskörperchen haben sich mit Haematoxylin intensiv gefärbt, im Gegensatz zu den umliegenden Spermamutterzellen und dem interstitiellen Binde- gewebe, welche die Farbe nicht angenommen haben, dagegen die Kernmembranen deutlich hervortreten lassen. Selbst nach längerem Auszieben in saurem Alkohol blieb die starke Färbung der Infektionskörperchen unverändert.

Dieselbe Art der Infektion fand ich in den Samenkanäl- chen der Hoden von Zsor luczus, hier dagegen in einem vor- geschritteneren Stadium, indem die Spermamutterzellen zum Teil von den Infektionskörperchen, die in derselben Ausbildung wie im vorigen Falle wiederkehren, vollständig überwuchert waren; selbst das interstitielle Bindegewebe war von dem Parasiten überflutet und zum Teil schon der Degeneration an- heimgefallen. Die schädliche Wirkung dieses Schmarotzers würde namentlich darin bestehen, wenn seine Anwesenheit Sterilität zur Folge hätte, was ich aber nicht ermitteln konnte.

Eine besondere Art der Myxosporidieninfektion, die als „diffuse Infiltration“ bezeichnet wird, soll im folgenden Ab- schnitte behandelt werden.

Von den Gebrüdern Hofer in Vorder-Meggen wurde mir ein 43,5 cm langes Exemplar von TAhymallus vulgarıs (Aesche) zugesandt, das in auftälliger Weise eine parasitische Erkrankung zur Schau trug und ein eckelerregendes Aussehen hatte.

Die Flankenmuskulatur zeigte einen wallnuss- bis apfel- grossen Tumor, der die Epidermis des Fisches durchbrochen hatte. An der Basis besass derselbe einen Durchmesser von 3,5 em und ragte 1,5 bis 2 cm über die Körperdecke hervor; nach innen breitete er sich kugelförmig aus und drang tief in das Muskelfleisch des Tieres ein. Die ganze Geschwulst stellte eine schwammige Masse dar, welche infolge Veränderung des Muskelgewebes ein graues bis schwarzes Aussehen angenommen hatte; denn aus der Anlage des Tumors können wir schliessen, dass Gewebeteile des Wirtes in die Geschwulstbildung hinein- gezogen wurden und innere pathologische Um- und Neubil- dungen in weitestem Masse sich eingestellt hatten. Da in der- artigen Geschwulstbildungen, wie die Erfahrung lehrt, die

schädliche Wirkung der Myxosporidien zur Geltung kommt, so vermute ich, dass im vorliegenden Falle eine Myrxrosporidienin- fektion stattgefunden habe, die den Charakter einer „diffusen Infiltration“ trägt. Dieser Begriff ist 1889 von T'helohan (112) aufgestellt und als ein intercelluläres Eindringen von Myxo- sporidien in eine Gewebemasse gedeutet worden.

In der Regel finden wir die gewebsschmarotzenden Myxo- sporidien von einer kapselartigen Hülle umschlossen, welche ein Produkt des infizierten Gewebes darstellt. Bei dieser Form der Myxosporidieninfektion aber, welche als „diffuse Infiltration“ bezeichnet wird, kommt es zu keiner Einkapselung. Die parasi- tären Massen bilden beim Eindringen zwischen die Muskelzellen und Bindegewebsmassen mit diesen vielmehr ein merkwürdiges Gemenge, in welchem Wirtsgewebe und Parasit mit einander abwechseln. Dasselbe kommt dadurch zustande, dass der ein- dringende Parasit Muskelzellen und Bindegewebsfasern aus- einander drängt, letztere sogar zum Zerfalle bringt und mit seinem eigenen Körper die Lücken ausfüllt (Fig. 21).

Da die bis jetzt „deffuse Infiltration“ aufweisenden Myxo- sporidien alle der Gattung Myrobolus angehören, so sehe ich mich genötigt, anzunehmen, dass auch bei dieser Infektion eine Myxobolusart als Krankheitserreger auftritt.

Trotz starker Vergrösserungsmittel ist es mir aber nicht gelungen, in der Plasmamasse des Parasiten Fortpflanzungskörper, die wir als Sporen bezeichnen, nachzuweisen. Da die Infektion ungeheure Dimensionen angenommen hat, müssen wir auch eine von der gewöhnlichen Fortpflanzungsweise durch Sporen abweichende Vermehrungsart des Myxosporids innerhalb des Wirtes annehmen. Eine solche Vermehrungsart, die zur Ver- stärkung der Infektion führt, ist zuerst von Cohn (20) und hierauf von Doflein (24) gefunden worden, welch letzterer sie als multöplicative Fortpflanzung der früher allein bekannten propagativen Fortpflanzung (durch Sporen) gegenüber gestellt hat. Cohn beobachtete die multiplicative Fortpflanzung durch Knospung bei Myxidium Lieberkühni, Doflein durch Teilung (Plasmotomie) bei C/loromyxum Leidigi. Dass gerade diese Fortpflanzungsart der Gewebsschmarotzer zur Bildung grosser Geschwulsten führt, ist leicht einzusehen.

Um ein histologisches Bild der Infektion zu erhalten, habe ich 5 y dünne Schnitte angefertigt und in Fig. 21 ein möglichst genaues Bild der „diffusen Infiltration* des Myxosporids ent- worfen. Die Zeichnung lässt deutlich die gewebezerstörende Wirkung des Parasiten erkennen, der uns als eine unregelmässige und kernlose Plasmamasse von gelber Farbe entgegentritt, die gewebeartig und mit feinen Strichen skulpturiert erscheint. Doflein hat wiederholt gelbe Plasmamassen des Schmarotzers im Gewebe des Myxosporidienwirtes beobachtet und sie als „gelbe Körper“ bezeichnet. Ich bin aber noch im Unklaren, ob meine parasitischen Gebilde, die sich durch ihre intensiv gelbe Farbe von der Umgebung abheben, mit jenen zu iden- tifizieren sind. Doflein bemerkt ebenfalls, dass bei den gelben Körpern mit aller Mühe und mit den feinsten Methoden keine Zellkerne mehr nachweisbar seien, dass überdies eine Deutung der gelben Körper grossen Schwierigkeiten unterliege, welche hauptsächlich darin begründet seien, dass wir von den De- generationserscheinungen in tierischen Geweben so gut wie nichts wissen, und dass es noch unentschieden sei, ob die gelben Körper Produkte des Parasiten oder des Wirtes seien.

Die Einwirkung des parasitischen Keimes auf die Grewebs- zellen ist jedenfalls eine langsame, und erst allmählich werden sie durch die Grössenzunahme des Schmarotzers zerstört. Gleich- zeitig wird auf die zunächstliegenden gesunden Gewebezellen ein eigenartiger Reiz ausgeübt, zufolge welchem unaufhörlich neue Bindegewebszellen gebildet werden, welche die Geschwulst bewirken. Hand in Hand damit geht aber auch eine Degene- ration von Zellen vor sich, welche schliesslich zum Tode des Wirtes führt; durch Hinzutritt einer Bakterieninfektion kann der Zerfall des Gewebes noch beschleunigt werden.

Die Tatsache, dass die Geschwulst der Aesche nach aussen aufgebrochen war und kleine Teile des lockeren, schwammigen Gewebes ins Wasser gelangen konnten, macht die Krankheit zu einer besonders gefährlichen, indem dadurch eine Infektion anderer Tiere mit derselben Myxobolusart begünstigt wurde, und die Krankheit epidemischen Charakter hätte annehmen können.

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Copepoden. Ersasilus Sieboldi von Nordmann.

Der zu den parasitischen Copepoden zählende Kiemen- schmarotzer, Krgaszlus Szeboldt, ist im Vierwaldstättersee weit verbreitet und hat sich auf nicht weniger als 19 verschiedenen Fischspezies eingestellt. Er ist der eigentliche Süsswasser- copepode, während die andern Copepoden hauptsächlich bei marinen Fischen auftreten. Diese zierlichen Schmarotzerkrebse erscheinen an den Kiemen der Fische als kleine, weisse Punkte, die sich von den roten Kiemenplättchen abheben; unter dem Mikroskop erblicken wir ihren Körper blau marmoriert. So lange ihre Individuenzahl gering ist, sind sie im allgemeinen unschädliche Wesen, und nur ausnahmsweise, bei massenhaftem Vorkommen, wenn die Schmarotzer dicht aneinander die Kiemen- oberfläche bedecken, können sie für ihren Wirt lebensgefährlich werden, indem sie ihm Blut in Menge entziehen und starke Entzündungen mittelst ihrer stechenden Mundteile hervorrufen.

Da, wo ich diese Parasiten angetroffen habe, waren sie meist in grosser Zahl vorhanden. Die Weibchen trugen am hinteren Körperende die für viele Copepoden charakteristischen Eiersäckchen nach, die sich durch ihre flechtengrünen bis vio- letten Eier auszeichnen. Die viel kleineren Männchen waren in geringer Zahl anzutreffen, da sie meist frei umherschwimmen. Mit Vorliebe heftet sich die Grosszahl der Ergaszlus mit ihren kräftigen Klammerorganen auf dem äussersten Kiemenbogen an der Basis der Kiemenstrahlen fest und versteckt sich auch gerne in den Winkeln der Kiemenbogen.

Hirudineen. Ichthyobdella geometra Blainville.

Ichthyobdella geometra, die die Haut der Fische an be- liebigen Stellen der Körperoberfläche ansaugt, wird bei Zsor lucius, Coregonus exiguus albellus, Salmo salvelinus und Trutta lacustris im Vierwaldstättersee nicht selten angetroffen. Damit soll aber nicht gesagt sein, dass die anderen Fische nicht auch von Egeln überfallen werden; denn die Erfahrung lehrt uns, dass, wenn von Egeln befallene Tiere mit gesunden in einen

Fischtrog zusammengebracht werden, auch diese mit den Blut- saugern behaftet werden. Hofer (48) führt welche auch bei karpfenartigen Fischen an.

Leider bot sich mir während meines Aufenthaltes am See nie die Gelegenheit, mit Egeln behaftete Fische zu sehen; da- gegen erfuhr ich von den Fischern, dass oben erwähnte Fisch- arten von ihnen angesaugt beobachtet worden sind; ausserdem waren mir von Egeln belästigte Fische nach Entfernung der- selben zugesandt worden, so dass deren schädliche Einwirkung auf die Körperhaut der Fische untersucht werden konnte.

Bei Hechten und Salmoniden sollen die Egel reichlich vor- kommen und für sie eine nicht geringe Plage bedeuten. An jeder beliebigen Stelle der Körperoberfläche saugen sie sich fest, wobei ihnen Haftscheibe wie Mundsaugnapf trefflich zu statten kommen; selbst in Mund- und Kiemenhöhle vermögen sie ein- zudringen und sich dort anzuheften. Mit Vorliebe setzen sie sich an solche Stellen, wo sie vom Fische nicht leicht abge- streift werden können, z. B. in den Nacken, an die Kehle und auch an die Flanken. Die Egel saugen sich oft so fest an, dass beim Loslösen derselben Stücke der Oberhaut mitgerissen werden. Auf ein und demselben Fischindividuum können sie in kleinerer oder grösserer Zahl auftreten; oft sind schon 30 bis 40 Blutsauger auf einem einzigen Fische beobachtet worden. Dass die Fische dabei zu Grunde gehen müssen, ist leicht zu begreifen, namentlich wenn wir die schädigende Einwirkung dieser Ectoparasiten auf den Organismus des Wirtes uns vor Augen führen.

Mit vielen Egeln behaftete Fische fallen hauptsächlich durch ihre grosse Magerkeit auf, die auf starken Blutentzug zu- rückzuführen ist. Die Stellen der Haut, an denen die Schmarotzer sich angesogen haben, sind blutunterlaufen und entzündet; oft sind es ganz erhebliche Verwundungen, die den Tieren beige- bracht wurden.

Trotzdem hie und da die Fischer von derartigen Parasiten geplagte Fische im Vierwaldstättersee fangen, so darf doch ihr Vorkommen nicht als häufig bezeichnet werden; der Fischbe- stand des Sees wird deshalb durch die Egel keine grosse Ein- busse erleiden.

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4. Vergleichender Teil.

Wenn ich mich im Folgenden anschicke, die Resultate meiner Untersuchungen mit statistischen Daten über das Vor- kommen der Fischparasiten in andern Gewässern zu vergleichen, so geschieht es, um einerseits Aufschluss zu bekommen über die Unterschiede, die sich zwischen der Helminthenfauna stehender “und fliessender Gewässer geltend machen, anderseits um die Verbreitung der in den Fischen des Vierwaldstättersees gefun- denen Helminthen festzustellen.

Besonderes Interesse bietet uns eine Vergleichung der Fisch- parasitenfauna des Vierwaldstättersees mit derjenigen des Genfer- sees und des Rheins, welche beide von Zschokke (127, 128) erforscht worden sind. Sie wird uns lehren, welchen Einfluss die Natur des Mediums — bewegtes oder ruhendes Wasser — und die Zusammensetzung der Wirtfauna auf das Vorkommen parasitischer Würmer in Fischen ausübt.

Stellen wir die Schmarotzerfauna der Fische des Vier- waldstättersees derjenigen der Genferseefische und der Rhein- bewohner gegenüber, so erhalten wir folgendes Bild!) |— be- deutet Vorkommen, © Fehlen]:

Vierwaldstättersee Geniersee Ahein

Name des Parasiten In 541 Fischen In ca. 400 In ca. 1200

Fischen Fischen ı. Proteocephalus ocelatus . . . + Fr | 2. P. longicollis F ale ES 3. NOW er ler ale al ni AP MocrosepRolısın. 3 welehe ) 6) 5. P. salmonıs umblae o -F ) 6. Cyathocephalus truncatus . . + tr 1 7. Caryophyllaeus mutabilis . . + zE -F 8. Lioula sımplecıssma. 2... 0 F F 9. Abothrium infundibulifor me | Pr 1 10. Bothriocephalus rectangulus . TE oO F ı1. Dibothriocephalus latus \ 3 -[- a Ar ı2. Dothriocephalus spec. | 5 zu oO ar ') Die Myxosporidien des Vierwaldstättersees fallen hier ausser Betracht, da

sie fiir die Fische des Genfersees und Rheins nicht bestimmt worden sind,

Name des Parasiten Vierwaldstättersee Genfersee Rhein BEHaSpeLL. no 5,002 | 5 un 9) 0) 14. B. spec. en 3 o o + 15. B. osmeri nn o 0 7" 16. Triaenophorus nodulosus t ar air 17. Zetrarhynchus solidus ) 0 A 18. T. grossus ) 6) ölc 19. T. macrobothrius o ) zE 20-1 Sper. 6) o 5 27. 7. lotae RR o FH o 22. Rhynchobothrium paleaccum o 0) I: 23. Monostoma maraenulae o iR 0 24. Distomum globiporum < F 25. D. tereticolle . o = Zr 26. D. rosaceum . ) ie o 27. D. folum 6) - o 28. D. nodulosum Ir ir Ei 29. D. longicolle . o ar 0) 30. D. varıcum o 6) = 31. D. perlatum . 0 0) =: 32. D. ocreatum . ) o 5 33. D. laureatum o o Ale 34. D. zsoporum . 6) 6) == 35. D. ventricosum 0) 0) 2; 36. D. reflexum . 0 o 5 37. D. angusticolle 6) 0 + 38. Diplostomum volvens . Oo T 6) ED ie o o 40. Diplosoon paradoxum 6) 15 15 41. Gyrodactylus elesans . nz o + 42. Dactylogyrus spec. A o o 43. Oclocotyle lanceolata o o Ev 44. Tetracotyle percae . : o Tr o 45. Sporocystis coli . , o ar )

92 E 73. E. clavula VER TER

Name des Parasiten

. Ascaris acus

A. tenwissima

. A. truncatula Aslabiata: Vo.

A. obtusocaudata

. A. adıiposa

. A. dentata

. A. trigonura

. A. adunca

. A. clavata

u AUSSPDAES

. Cucullanus elegans

. Fllarıa conoura . Ancryacanthus cystidicola

A. denudatus

. A. filiformis ..

. Gordius aquaticus .

. Agamonema capsularıa . A. commune .

. Ichthyonema sanguineum

I. ovatum . .

. Nematoxys tenerrimus . Nematodenlarven

. Echinorhynchus proteus . . E. linstowi

. ang ustatus . clavaeceps .

. SÜObUlOSUS.. nd de spec.

. Ichthyobdella geometra . Z. respirans

78. Ergasılus Sıeboldi. ,.,

198 —

Vierwaldstättersee

no ee ee na me Dr

ooo+

oot++o°-+

Geniersee

oo +++

Zi

+00+0000o0

SF

oe ee

Rhein

+ nr

| | |

(®)

%

oooo-+t+too+

4

199

Durch Zusammenfassung obiger Helminthen zu Parasiten- ordnungen gelangt man zu folgender Uebersicht:

Vierwaldstättersee Geniersee

Rhein Gemeinschaltl. Formen

1. Cestoden 12 II 18 (10) 8 2. Trematoden 5 11 14 (9) 2 3. Nematoden 12 1O 12.,.(8) 3 4. Acanthocephalen . 4 3 6 (6) 3 5. Hirudincen EURE. | (6) 2, (2) (6) BuCohepodensa rg 6) 0),.(0) (6) Total: 35 35 2 (35)') 16

Die an allen drei Lokalitäten — im a wie fliessenden

Wasser — sich wiederholenden Parasitenformen sind: ZProteo-

cephalus ocellatus, P. longrcollis, P. torulosus, Cyathocephalus fruncatus, Caryophyllaeus mutabelis, Abothrium infundibulifor me, Dibothriocephalus latus, Triaenophorus nodulosus, Distomum globiporum, D. nodulosum, Ascaris acus, Cucullanus elegans, Ancryacanthus denudatus, Echinorhynchus proteus, E. angustatus, E. clavaeceps ı6 Arten.

Diese 16 Schmarotzerspecies dürfen wir mit gewisser Be- rechtigung als Grundstock der Parasitenfauna der Süsswasser- fische betrachten.

Zschokke(128) hat die Parasitenbevölkerungvon 8Fischen, näher

die sowohl im Genfersee wie im Rheine sich aufhalten, miteinander verglichen. Es liegt deshalb auf der Hand, dessen Resultate auch mit den meinigen zu vergleichen, zu denen ich bei der Untersuchung derselben 8 Fischarten aus dem Vierwald- stättersee gelangt bin:

im Vierwald- Im Genfersee Im Rhein Davon gemein- stältersee schaftlich

ı. Perca fluviatilis 14 12 6 2

2. Cottus gobio . 9 4 2 (6)

3. Lota vulgaris 12 15 2 I

Mr AVbUENUS Iueidus . . . 7 5 2 I

5. Squalius cephalus 4 5 4 6)

6. Esox lucius ar 8 II 6 3

7. Thymallus vulgaris . . I 6 3 (6)

Br Irutta vortabilıs » 2. 5 8 6 I

!) Die in Klammern stehenden Zahlen geben die Zahl der Parasiten an bei Weglassung von 17 fremden, durch Lachs und Maifisch eingeschleppten Arten.

role) 2 S—

Diese Zusammenstellung bringt uns die Armut der Fisch- helminthenfauna im fliessenden Wasser an verschiedenen Formen deutlich zur Anschauung, indem die in den beiden Seen vor- kommenden gleichen Fischarten die doppelte und mehrfache Zahl von Parasitenspecies beherbergen. Aber auch in der Zusammen- setzung der Parasitenfauna beider Seen können wir Ungleich- heiten konstatieren, die aber meist nur geringfügiger Natur sind, indem die an einem Orte vorkommenden Parasitenformen oft durch nahe Verwandte derselben am andern Orte ersetzt sind. Weiter unten werde ich des Genauern auf diese Unterschiede eingehen.

Die S soeben angeführten Fische beherbergen im Vier- waldstättersee 26, im Genfersee 31 und im Rheine 21 verschie- dene Parasitenformen. Aus diesen Zahlen geht hervor, dass die Fische des Genfersees von zahlreicheren Parasitenarten be- fallen werden als ihre Artverwandten im Rheine und diejenigen des Vierwaldstättersees punkto Parasitenreichtum eine Mittel- "stellung zwischen beiden einnehmen; dagegen muss hervorge- hoben werden, dass die 8 gemeinsamen Arten an allen drei Orten eine ähnliche Schmarotzerwelt beherbergen.

Aus der Tabelle, welche die Verteilung der Schmarotzer in die verschiedenen Parasitenordnungen zur Anschauung bringt, ersehen wir, dass im Vierwaldstättersee und Genfersee je 35, im Rheine dagegen 32 Arten Helminthen festgestellt wurden. Dies könnte leicht zu der Annahme führen, dass die Fische fliessender Gewässer reicher mit Parasiten versehen wären als diejenigen ruhender Gewässer. Wenn wir aber nur die eigent- liche Rheinfauna berücksichtigen und die Parasiten der grossen Wanderfische, Lachs und Maifisch, nicht mitzählen, so schmilzt, wie Zschokke (128) gezeigt hat, die Zahl der in etwa. 1200 Rheinfischen (21 Arten) gefundenen Parasitenformen auf 35 herunter, und wir gelangen zu dem zufälligen, aber nicht un- interessanten Resultate, dass in den beiden Seen wie im Rheine die Zahl der die Fische bewohnenden Parasitenspecies genau dieselbe ist,

5

—. ON, I—

Zahl der unter- Zahl der in Be- Zahl der ge-

suchten Fische tracht fallenden fundenen Parasiten- Fischarten species Vierwaldstätterssee . . 541 25 35 Genlerseenik, (namen. te 12 35 Reina ee Yam>oR 234230) 52 (35)

Vergleichen wir ausserdem die Menge der mit Parasiten infizierten Fische in den drei Gewässern miteinander, so fällt uns auf, dass die Fische des Rheins weit seltener mit Schma- rotzern behaftet sind als diejenigen der Seen. Hausmann (41) erwähnt, dass nur 11,3°/o der von ihm geöffneten Fische mit Trematoden versehen waren; die Basler Fischfauna sei zudem arm an Arten von Saugwürmern; und Zschokke (128) schreibt: „Ein sehr starker Prozentsatz der Rheinfische erwies sich als helminthenfrei; im Genfersee dagegen gehörten nicht mit Schma- rotzern besetzte Fische zu den Seltenheiten“. Nach meinen beobachtungen waren im Vierwaldstättersee 62,84. °/o der unter- suchten Fische mit Parasiten infiziert.

Prüfen wir die Helminthenbestände der Fische der drei Ge- wässer auf ihre Vertreter marinen Ursprungs, so gelangen wir an allen drei Lokalitäten zu verschiedenen Resultaten, indem die geographische Lage — die Entfernung vom Meere — und die geologischen und hydrographischen Verhältnisse dieser Ge- wässer hiebei von entscheidender Bedeutung sind.

„Das Genferseebecken‘“, äussert Zschokke (128), „ist durch die Perte du Rhöne in der Jetztzeit gegen das Meer so abgeschlossen, dass ein Import von marinen Parasiten durch Wanderfische nicht in den Bereich der Möglichkeit fällt. So wird die Fischhelminthenfauna in ihrer Zusammensetzung reine Süsswasserverhältnisse wiederspiegeln“. Der Rhein dagegen, der mit dem Meere in direkter Verbindung steht, besitzt in seiner Fauna Wanderfische, Lachs und Maifisch, die folgende marinen Parasiten mit in das Süsswasser verschleppen: Zerra- rhynchus grossus, T. solıdus, T. macrobothrius, T.spec., Rhyn- chobothrium paleaceum, Bothriocephalus osmert, zwei Arten Bothrio- cephalenlarven, Distomum varıcum, D. reflexum, D. ocreatum, D. ventricosum, ÖOctocotyle lanceolata, Ascaris adunca, A. clavata, Agamonema capsularia, A. commune, d.h. 8 Cestoden, 5 Tre- matoden und 4 Nematoden.

— Aa

In der Fischparasitenfauna des Vierwaldstättersees, der indirekt durch Reuss, Aare und Rhein mit dem Meere in offener Kommunikation steht, finden wir nur zwei Schmarotzerspecies, Proteocephalus macrocephalus und Ascaris labiata, die mit Sicher- heit als marinen Ursprungs bezeichnet werden dürfen. Beide stammen aus dem Aal, in welchem sie auch von andern Autoren, wie Schneider (102), Mühling (87), Stossich (108) etc., im Meere oder in der Nähe desselben beobachtet wurden. Der Aal ist der einzige Fisch des Vierwaldstättersees, der heute noch mit dem Meere in Berührung kommt; der Lachs dagegen, der früher auch zur Fischfauna des Vierwaldstättersees zählte, kann ihn infolge der grossen Zahl künstlicher Hindernisse nicht mehr erreichen. Deshalb fehlen hier auch die zahlreichen ma- rinen Schmarotzer, die der Lachs ins süsse Wasser mitführt. Proteocephalus macrocephalus und Ascaris labiata sind weder in der Parasitenfauna des Genfersees noch derjenigen des Rheines angetroffen worden, aber es ist nicht ausgeschlossen, dass sie auch im Rheine gefunden worden wären, wenn man Aale aus diesem Gewässer geöffnet hätte.

Die Tatsache, dass eine in der Muskulatur von Coregonus exiguus albellus encystierte Dothriocephalenlarve mit einer von Zschokke in Trutta salar gefundenen identisch ist, soll hier nur beiläufig erwähnt sein.

Treten wir nun näher auf die Vergleichung der Parasiten- fauna der Vierwaldstättersee- und Genferseefische ein. Aus den eingangs aufgestellten Tabellen ersehen wir, dass in beiden Seen die Verteilung der gefundenen 35 Helminthen auf die ver- schiedenen Parasitenordnungen eine ziemlich gleichmässige ist. Ein grösserer Unterschied macht sich nur in der Ordnung der Trematoden bemerkbar, indem in den Fischen des Vierwald- stättersees nicht halb so viele Species von Saugwürmern zu Hause sind wie in denjenigen des Genfersees. Distomum tere- tzcolle, D. rosaceum, D. folium und D. longzcolle, die hauptsäch- lich in den Eingeweiden von Raubfischen des Genfersees sich vorfanden, konnten im Vierwaldstättersee bei keiner Fischart nachgewiesen werden, ebensowenig wie Diplosoon paradoxum, das in den meisten Gewässern auf den Kiemen der Fische sich einstellt. Besonders merkwürdig ist, dass Dzszomum tereticolle

25

— 203 —

im Vierwaldstättersee gänzlich fehlt, während es im Genfersee vier verschiedene Wirte bezieht und namentlich Hecht und Forelle mit grosser Regelmässigkeit bewohnt und überall im Süsswasser, wenn auch nicht in grosser Zahl, schon angetroffen worden ist. Die Cestoden sind an beiden Lokalitäten ungefähr dieselben ; Proteocephalus salmonis umblae scheint dagegen den Röteln des Genfersees charakteristisch zu sein. Auch die weit ver- breitete Zzgula simplicissima, die Zschokke häufig in der abdominalen Leibeshöhle von Cypriniden beobachtet hat, scheint den Fischen des Vierwaldstättersees fremd zu sein. Unter den Nematoden sind es besonders die Aalparasiten und die Gattung Ichthyonema, die den Helminthenbeständen beider Seen ein ver- schiedenartiges Aussehen geben. Wie sehr sie aber dennoch mit einander harmonieren, zeigt die grosse Zahl von ı9 gemein- samen Parasitenarten.

Im allgemeinen sind die Wirte, die ein und dieselbe para- sitische Species beherbergen, in beiden Wasserbecken dieselben; im Vierwaldstättersee ist ihre Zahl dagegen in den meisten Fällen eine grössere, da ausser den Fischen, die im Genfersee geöffnet wurden, hauptsächlich mehr Cypriniden — und Co- regonenarten zur Untersuchung gelangten. Die Verbreitung der einzelnen Parasitenformen ist somit im Vierwaldstättersee mit wenigen Ausnahmen eine grössere als im Genfersee, und folglich auch diejenige der Parasitenordnungen, wie folgende Zusammen- stellung zeigt:

Vierwaldstättersee heniersee In PeSloden =... .ın. :20 Kischarten in ıo Fischarten Bl REemalodeR NND ri = „Hg a 3. NeRsatoden 2 2 IR YZ ® te, 3 4. Acanthocephalen. . , 9 h) ES «

Die Unterschiede in der Zusammensetzung der Schmarotzer- fauna ein und derselben Fischart sind gering, indem im Vier- waldstättersee wie im Genfersee die Zahl der Parasiten nach Arten und Individuen ungefähr dieselbe ist. Die an einem Orte fehlenden Formen werden am andern meist durch verwandte Arten ersetzt; nur die tiefergreifenden Unterschiede mögen noch hervorgehoben werden.

— 204 —

Auffallend ist es, dass im Vierwaldstättersee Proteocephalus Zorulosus als Hauptparasit des Barsches befunden wurde, im Genfersee Proteocephalus ocellatus dagegen dessen Stelle vertritt und erstere Proteocephalenart von Zschokke nicht ein einziges Mal auf dem Barsche angetroffen wurde. Eine total verschiedene Zusammensetzung der Parasitenfauna zeigt die Groppe, indem bei ihr im Vierwaldstättersee die Echrnorhynchen, im (zenfer- see die Trematoden vorherrschend sind. Trzaenophorus nodu- losus kehrt in der Forelle des Genfersees regelmässig wieder, während dieser Schmarotzer derjenigen des Vierwaldstättersees vollständig fehlt.

Nach all diesen Erwägungen kommen wir zu dem Schlusse, dass die Parasitenfauna des Vierwaldstättersees mit wenigen Abweichungen nach Zahl von Arten und von Individuen und deren Verteilung auf die einzelnen Fischspecies mit derjenigen des Genfersees übereinstimmt, dass aber die Verbreitung der einzelnen Parasitenformen im ersteren grösser ist als im letzteren.

(ranz anders gestalten sich die Verhältnisse, wenn wir die Helminthenfauna der Vierwaldstätterseefische mit derjenigen der Rheinfische vergleichen. Schon die am Anfange dieses Kapitels gemachten Erhebungen beweisen, dass die Fische des Rheines gegenüber denjenigen des Vierwaldstättersees arm sind an Para- siten, indem die Zahl”der in einer Fischspecies vorkommenden Parasiten geringer ist als im See; ausserdem ist auch die Indi- viduenzahl der auftretenden Helminthen und der infizierten Fische im stark strömenden Rheine bedeutend kleiner als im ruhigen See.

Wenn wir die in den Wanderfischen des Rheins gefundenen 17 marinen Parasiten ausser Betracht lassen, so verteilen sich die 35 die Helminthenfauna der Rheinbewohner ausmachenden Parasitenspecies folgendermassen auf die verschiedenen Parasiten-

ordnungen:

Vierwaldstättersee Rhein Gemeinschaltl, Formen LE FCESTOREMENE SEN FIRE 9ER 12 IO 9 DENT WENDEN DAN u DO 5 9 3

3: DVEMBIOERTSNE EN UNRRT, 12 8 4. Acanthocephalen . . . . 4 6 3 5. TIEF NEE Eee I 2

Im Rheinstrome wiegt die Zahl der Trematoden- und Acan- thocephalenspecies vor, während im Vierwaldstättersee die Ceszoden- und Nematodenarten diejenigen des Rheines an Zahl übertreffen.

Die grösste Üebereinstimmung zeigen die Parasitenbestände beider Gewässer in ihren Cestoden. Unter den Trematoden sind nur Distomum globiporum, D. noduwlosum, und Gyrodactylus elegans beiden gemeinsam; die Rheinparasitenfauna besitzt aber ausser diesen, wie die weiter vorne über das Vorkommen der Schmarotzer aufgestellte Tabelle zeigt, noch eine grössere Zahl von Saugwürmern, wie Distomum tereticolle, D. perlatum, D. laureatum, D. ısoporum, D. angusticolle und Diplosoon paradoxum, die derjenigen des Vierwaldstättersees fehlen. Die Zahl ‘der gemeinsamen Nematodenspeciesistebenfallsgering undbeschränkt sich auf Ascaris acus, Cucullanus elesans und Ancryacanthus denudatus. Erst unter den Acanthocephalen finden wir wieder mehrere beiderseits übereinstimmende Schmarotzerformen.

Was die Verbreitung jeder einzelnen Parasitenspecies an- betrifft, so zeigt sich, dass die Zahl der Wirte im Vierwald- stättersee in allen Fällen viel grösser ist als im Rheine, wie folgende Zusammenstellung illustrieren mag:

Vierwaldstättersee Rhein Triaenophorus nodulosus . . . . . Io Wirte I Wirte Proteocephalus longtcollis: ... .- ... 9 ig I = OT KOSAESE ae une ein S M I 4 Abothrium infundibuliforme . . . 6 e: 3 a Gesvoplopllaeus mutahsıs = 2%... 0.5.» I 5 Distomaum Hlobiparum ı 2 mon 9 r (6) 2 FISCHE SR USE eher rt alhriaii si 9 x I R BCRINOFESNGHHS. PFOLEUS 4 0 S I e EIRELIGELEDS aan: , aeg te Be 8 R 3 A

Die Vergleichung gewinnt dadurch, dass beiderorts un- gefähr dieselben Fischarten geöffnet wurden. Sie gibt uns einen Begriff davon, wie ganz besonders die Cestoden im ruhenden See eine weit grössere Verbreitung besitzen als im fliessenden Strome. Aber auch für die übrigen Parasitenord- nungen trifft dies zu; einzig Echinorhynchus proteus macht eine Ausnahme, da er im Vierwaldstättersee bloss 4, im Rheine da-

gegen ıı Wirte besitzt.

— 206° —

Ueber den Reichtum der 17 in beiden Gewässern unter- suchten Fische an Parasitenarten wird uns folgende Uebersicht

aufklären:

Vierwaldstättersee Rhein Dora Musa, Far Peer 14 6 COLtUS E0BIaN Se Aka Bee 9 2: Lo VUl SAH ER AM Se Pe Alt ee lee 12 2 Gab2oN JIRUIBEBOSE DAN a are arerne Ki 3 I Tinca vulgaris . 3 5 BAFDESIGELVDRLUS" SL a Se ehe yeah 3 5 Abkans, BrAIMRSEN NE, N sc en hd me 9 4 ANbRERUS, VURODUSSESSEN N Scheer ee en 7 2 Scardinius erythrophthalmus . . . ... 3 2 SO EERS SCEDRAIASA ss See een 4 4 SGUBLIES ÜGICHSEASTE N Sa A ee 9 5 SUSE EEDSSISLE ER ENDE ale ehe I I ZNOEUEES DOES: NN EL un Sehe aa Mean 2 2 ONondFOStoma NASUS Er. nie Br 3 5 BESONDERS ER. trade Zee Sie 5 6 TRymallus"0ul00825 4, sea re I 8 FOR LACHSCH ESCHE NE nn 5 =

Die Uebersicht veranschaulicht uns deutlich die grosse Armut der einzelnen Fischspecies an Parasitenformen im fliess- enden Wasser, gleichzeitig aber auch den Parasitenreichtum der Fische ruhender Gewässer.

Gehen wir genauer auf die Zusammensetzung der Para- sitenfauna einzelner Fischarten ein, so fällt uns auf, dass den Rheinbarschen die Proteocephalen vollständig fehlen, welche in denjenigen des Vierwaldstättersees wie des Genfersees durch typische Formen in grosser Individuenzahl vertreten sind. Die Schleihe beherbergt im Vierwaldstättersee vorzugsweise Nema- foden, im Rheine dagegen Acanthocephalen. Die Seeforelle des Vierwaldstättersees besitzt ausser den im Rheine bei ihr ge- fundenen Helminthen die für sie charakteristische Ascarzs obtuso- caudata. Der Alburnus lucidus des Vierwaldstättersees zeichnet sich von demjenigen des Rheines hauptsächlich durch den Besitz von zwei Ancryacanthusarten aus. In den meisten Fällen da- gegen sind die Parasiten einer Fischart des Vierwaldstättersees

in derjenigen des Rheines durch nähere oder entferntere Ver- wandte, aber stets in geringerer Arten- und Individuenzahl vertreten.

Wir gelangen deshalb am Schlusse dieser Betrachtungen zu dem Resultate, dass das fliessende Gewässer zur Entwick- lung der Parasiten weniger günstige Verhältnisse bietet als der ruhige See.

Diese Wahrnehmungen werden bestätigt, wenn wir Beo- bachtungen über die Parasitenfauna von Fischen anderer fliess- ender Gewässer zum Vergleiche herbeiziehen. Erwähnt seien die Untersuchungen Piesbergens (93) an Fischen des Neckars und der Blaulach, diejenigen Prenants (94) an solchen aus Bächen der Umgebung von Nancy, diejenigen Srameks (106) an Fischen der Elbe, diejenigen Voigts (113) an solchen der Plöner Gewässer und diejenigen Mühlings (87) an Fischen aus den ostpreussischen (rewässern.

Piesbergen (93) hat in 120 Fischen, die 16 verschiedenen Arten angehören, 20 Parasitenspecies gefunden, von denen 13 auch der Helminthenfauna der Vierwaldstätterseefische eigen sind: Zrzaenophorus nodulosus, Bothriocephalus rectangulus, Caryo- Phyllaeus mutabelis, Distomum globiporum, Gyrodactylus elegans, Cucullanus elegans, Ascarıs truncatula, A. acus, A. obtusocaudata, Ichthyonema ovatum, Echmorhynchus proteus, E. anzustatus und E. clavaeceps; es fehlen ihr dagegen Distomum perlatum, D. spec., Diplosoon paradorum, Gyrodactylus auriculatus, Ascarıs dentata, Echinorhynchus tuberosus und E. globulosus.

ı 3 Fischarten, die im Vierwaldstättersee und in den württem- bergischen Gewässern untersucht wurden, beherbergen an ersterem Orte 27, an letzterem ıg Parasitenarten, die folgendermassen auf die gemeinsamen Fischspecies sich verteilen:

Vierwaldstättersee Neckar

TEOREGBEHUVERTBLES: St) ee [3 4 (EEE oe RER ST EL EN AP ESP BF 5 3 PORDES SHEETS... „nn een ee 2 5 Gala dar tlas: 388 1 Beer heil: 2 6) TORE mas So NE ne 5 2 2 IEIEEBENKEERSESEN EEE, ee I 5

SUHOIBEBTUBRCISENS, NER, NW En S I

— 208 —

Vierwaldstättersee Neckar

Squalausitwephaluse.! Ss We: 3 4 PEERELSENS PULIUS Ss m Be tler ER 7 4 Chendrostomeanosush el Sn HBRTEa: 2 16) Bor, IHCUSsS PBan yet Blutes Beh Zap 6) I Ihymallussvulgsarisı Ya weils yon I 16) Araualla Duo arısı 2 re 7 I

Merkwürdigerweise ist der Prozentsatz der parasitenfreien Fische im Neckar von demjenigen der Vierwaldstätterseefische nur wenig verschieden, während in allen andern fliessenden (Gewässern derselbe erheblich grösser ist.

Prenants (94) Untersuchungen erstrecken sich auf 8 Fisch- arten, von denen im ganzen etwa 100 Exemplare geöffnet wurden: Cyprinus carpio, Abramis brama, Leuciscus rutilus, Barbus fluviatilis, Perca fluviatilis, Esox lucius, Anguilla vul- earıs und Trutta salar. Dieselben förderten ı7 Parasitenarten zu Tage: Trziaenophorus nodwosus, Ligula simplicıssima, Proteco- cephalus ocellatus, Bothriocephalus claviceps, Distomum tereticolle, D.nodulosum, D. globiporum, Cucullanus elegans, Ascarıs adıposa, A. acus, Filaria obturans, Agamonema capsularia, Echinorhynchus Zuberosus, E. proteus, E. clavaeceps, E. angustatus, ferner ein ein- ziges Exemplar von Jchthyobdella.

Von diesen ı6 Helminthen habe ich 9 auch im Vierwald- stättersee angetroffen; es fehlen ihm dagegen: Zzgwla simpli- cissima, Bothriocephalus claviceps, Distomum terettcolle, Ascaris adiposa, Fllaria obturans, Agamonema capsularıa und Kchino- rhynchus tuberosus.

Mit Ausnahme von 7rufta salar sind alle Fischarten auch im Vierwaldstättersee zur Untersuchung gekommen, wo sie 26 verschiedene Parasiten beherbergen, ein neuer Beweis dafür, wie arm an Arten die Parasitenfauna der Fische im fliessenden Wasser ist. Wie sehr auch die Individuenzahl der Helminthen dieses Gewässers sich in bescheidenen Grenzen bewegt, ist von Zschokke hervorgehoben worden.

Sramek (106) hat ıı Fischarten der Elbe auf ihre Schma- rotzer geprüft: Perca fluviatilis, Tinca vulgarıs, Barbus fluvia- telıs, Abramis brama, Blicca bjoerkna, Scar dinius erythrophthalmus, Leueiscus rutilus, Esox lucius, Silurus glanis, Lota vulgaris und

Anguilla vulgaris. Die 250 geöffneten Fischexemplare waren von folgenden Parasiten bewohnt: ı. Proteocephalus torulosus, 2. Bothriocephalus rectangulus, 3. Bothriocephalus claviceps, 4. Triaenophorus nodulosus, 5. Caryophyllaeus mutabilıs, 6. Disto- mum tereticolle, 7. D. nodulosum, 8. D. globiporum, 9. D. retro- constrictum, 10. Diplogsoon paradoxum, ı1. Dactylogyrus malleus, 12. Gyrodactylus elegans, 13. Ascarıs cristata, 14. A. dentata, 15. Fzlarıa conoura, 16. F. Hellichei, 17. Cucullanus elegans, 18. /chthyonema sanguineum, 19. I. ovatum und 20. Echino- rhynchus globulosus, von denen ıı Arten und zwar die Nummern I, 2, 4, 5, 7, 8, 12, I5, 17, 18 und ıg auch im Vierwaldstätter- see angetroffen wurden.

Die ıo in beiden Gewässern vorkommenden Fischarten sind im Vierwaldstättersee mit 29, in der Elbe mit 20 Hel- minthenformen infiziert. Die folgenden Aufzeichnungen geben uns Auskunft über die Verteilung derselben auf die einzelnen

Fischspecies:

Vierwaldstättersee Elbe VRRAETE VE RDLLEPE N EEHE EEE 13 5 Mor DUEDKES ee le ar et hah are ne 2 2 Barbus fluviateles 2 4 Abramis brama 8 6 VEREINE PS VE ET 3 4 Scardinius erythrophthalmus . ». ». . .. 3 3 SE USERUEES Sr. Be er 7 2 Esox lucius 6 5 NENNEN SE PR NE ET WE REEL 12 I Anguslla vulgarıs : 7 4

Mit Ausnahme von Barbus fluviatilis, Blicca bjoerkna, Tinca vulgaris und Scardinzus erythrophthalmus sind alle Fische der Elbe ärmer an Parasitenarten als diejenigen des Vierwaldstätter- sees.. Am deutlichsten zeigt sich dies bei der Trüsche, bei der einzig Echinorhynchus globwlosus gefunden wurde, während sie sonst als parasitenfreundlich gilt und im Vierwaldstättersee z. B. von 12 Arten bewohnt wird.

Voigts (113) Untersuchungsmaterial stammt aus den Plöner Gewässern. Er öffnete ıo Fischarten: Perca fluviatelis, Acerina cernua, Cottusgobio, Gasterosteus pungitius, Lotavulgarıs,

14

— aM) =

Carassius vulgaris, Abramis brama, Alburnus lucidus, Leuciscus rutelus und Coregonus albula, die folgende ı4 Helminthen be- herbergten: Zzewla simplecissima, Schistocephalus dimorphus, Tri- aenophorus nodulosus, Proteocephalus longicollis, Distomum nodu- losum, Distomum spec., Tetracotyle percae, Diplostomum volvens, Tylodelphys clavata, Diplozoon paradoxum, Ascaris spec., Cucul- lanus elegans, Echinorhynchus proteus und E.angustatus, von denen Trıaenophorus nodulosus, Proteocephalus longicollis, Distomumnodu- losum, Cucullanus elegans, Echtnorhynchus proteus und E.angustatus auch in Fischen des Vierwaldstättersees angetroffen wurden.

Die Augen der Barsche aus dem grossen Plönersee be- herbergten regelmässig Dzplostomum volvens und Tylodelphys cla- vata. Von dem erstgenannten Parasiten waren meist 3—4 Exem- plare, von dem zweiten aber gewöhnlich ı5 —20 Stück in einem Auge anzutreffen. Im Vierwaldstättersee war ein Suchen nach diesen Schmarotzern vollständig vergebens.

Dass nur zwei Exemhplare sämtlicher untersuchten Fische ganz parasitenfrei waren, hängt damit zusammen, dass über- haupt nur eine kleinere Zahl von Fischen untersucht wurde und sehr wahrscheinlich eine grössere Anzahl bloss mit Ekto- parasiten behaftet war; zudem stammen sie teilweise aus ruhen- dem Wasser, wo der Prozentsatz der parasitenfreien Fische immer ein geringerer ist als im fliessenden Wasser.

Im Vierwaldstättersee beträgt die Parasitenartenzahl der in beiden Gewässern untersuchten 7 Fischspecies 26, in den Plöner (Grewässern 12.

Von Mühling (87) sind in den ostpreussischen Gewässern 787 Fische, 34 Arten angehörend, auf ihre Parasiten geprüft worden. Infiziert waren 287 Tiere, 500 oder 63,5 Prozent da- gegen parasitenfrei.

Von Parasiten wurden gefunden 48 Arten — 15 Cestoden, ı0 Trematoden, ı3 Nematoden und ı0 Acanthocephalen.

Sehen wir näher zu, woher dieser Reichtum an Schma- rotzerformen kommen mag, so machen wir die Wahrnehmung, dass nicht bloss Süsswasserfische, sondern auch Meer- und Brack- wasserfische untersucht worden waren. Dementsprechend setzt sich auch die Parasitenfauna der Bewohner ostpreussischer Ge- wässer aus Meer- und Süsswasserformen zusammen; gleichzeitig

—— 20 =

beobachten wir eine gleichmässigere Verteilung derselben auf die verschiedenen Parasitenordnungen, als dies im Vierwald- stättersee der Fall ist, wo Cestoden und Nematoden in be- deutend grösserer Artenzahl auftreten als die Trematoden und Acanthocephalen.

Von den 48 Schmarotzern der Fische Ostpreussens kehren nur ı5 im Vierwaldstättersee wieder, und zwar: Caryophyllaeus mutabalis, Proteocephalus ocellatus, P.longzcollis, P. macrocephalus, Trıaenophorus nodulosus, Dibothriocephalus latus larva, Abothrium znfundibuliforme, Distomum globiporum, D. nodwlosum, Ichthyo- nema sanguineum, Cucullanus elegans, Ascaris acus, Echino- rhynchus proteus, E. angustatus und E. clavaeceps. Die Verhält- nisse ändern sich dagegen, wenn wir nur die in beiden Ge- wässern untersuchten 14 Fischarten in Bezug auf ihren Hel- minthenstand vergleichen. Sie umfassen im Vierwaldstättersee 32 Parasiten, darunter die oben erwähnten gemeinsamen Arten, in den ostpreussischen Grewässern dagegen bloss 28 Helminthen, und auch diese Zahl wird auf etwa 23 reduziert, wenn wir nur die reinen Süsswasserformen berücksichtigen und die marinen ausscheiden. Ihre Verteilung auf die 14 Fischspecies ist folgende:

Vierwaldstättersee Ostpreussen

TEL RERINIANSCNET TE re 3 ER REREE 13 8 DEREN an ES SE EN 12 6 Cyprınus car pio I 6) Barbus fluviatrlis . 2 I N REED EN FR SE 2 3 Gobio fluviatalis 2 I EOS DINO ne ee a eo 8 8 ANEREBSSRICHRUS 7 =. 0: 6 3 Scardinius erythrophthalmus EAN. I TERUCDSENSEHRILENS “nen 7 2 Squalzius cephalus 3 I Psor DIS. . 7 12 Anguilla vulgaris. 7 8 Gorezongsalbular, 2 Sn 2 8. 0% 7 I

Alle diese Beispiele beweisen uns zur Genüge, dass die Helminthenfauna der Fische im fliessenden Gewässer nach Zahl von Arten und von Individuen ärmer ist als im stehenden, ferner

“—...212 =

dass die Zahl der eine Fischspecies befallenden Würmer mehr oder weniger gering und die Ausbreitung desselben Parasiten über verschiedene Wirte fast immer eine beschränkte ist.

Dass aber auch nicht alle Süsswasserseen an Parasiten so reich sind wie Vierwaldstättersee und Genfersee, zeigen die Beo- bachtungen von Ratzs (95) an den Balatonfischen (Plattensee). Dieser Forscher untersuchte ı17 Exemplare von 14 Fischarten: Cyprinus carpto, Esox lucius, Abramis brama, Lucioperca sandra, Perca fluviatilis, Aspius rapax, Leuciscus rutılus, Pelecus cul- tratus, Acerina cernua, Acerina Schraitzser, Carassius vulgaris, Szlurus glanis, Tinca vulgarıs, Acipenser ruthenus. Alle diese Arten, mit Ausnahme von Carasszus vulgaris, waren mit Para- siten versehen. Aus den verzeichneten Fischen hat er folgende Würmer gesammelt: Caryophyllaeus mutabelıs, Ligula simpli- cıssima, Triaenophorus nodulosus, P. ocellatus, Proteocephalus torulosus, P.longtcollis, P. filecollis, Distomum perlatum, D. tere- tecolle, Ichthyonema sanguineum, Cucullanus elegans, Agamonema Aspe, Ophiostomum sphaerocephalum, Heterakıs brevicauda, Echt- norhynchus angustatus, E. globulosus, Ichthyobdella fasciata — 17 Arten.

Von diesen waren 8 Arten auch in den Fischen des Vier- waldstättersees zu finden, nämlich: Caryophyllaeus mutabelıs, Triaenophorus nodulosus, Proteocephalus ocellatus, P. longicollis, P.torulosus, Ichthyonema sanguineum, Cucullanus elegans und Echinorhynchus angustatus, für die, Cucullanus elegans ausge- nommen, im Vierwaldstättersee die Zahl der Wirte bedeutend grösser ist als im Plattensee.

Von den in beiden Wasserbecken geöffneten Fischen sind diejenigen des Vierwaldstättersees von 24, diejenigen des Platten- sees von ı2 Helminthenformen bewohnt, die sich folgender- massen auf die einzelnen Fische verteilen:

Vierwaldstättersee Plattensee

Per CsjTuD BELltS. 6 ea Re ae 13 3 CYVPFINES-EURPlO-. 2 A I I Tenca. wUlEBRiS, - zu a en Re 2 2 Abramas: VRADER- aa Ken m ae Br 8 4

I

LEUCISCHS CELEES "we ae 7 /

ısı

Esox: Incıus 7 Se We ee re

Die in der grössten Anzahl in einem Wirte vorkommenden Parasiten sind bei den Balatonfiıschen /ckthyonema sanguineum, Lieula simplicissima und Cucullanus elerans, im Vierwaldstätter- see die Proteocephalen, Abothrium infundibuliforme, Treareno- phorus noduwlosus und Distomum globiporum.

Merkwürdigerweise treffen wir in der Parasitenfauna der Balatonfische ähnliche Verhältnisse an, wie wir sie im fliessen- den Wasser gefunden haben. Ich glaube zwar, dass sie in Wirklichkeit denjenigen des Vierwaldstättersees näher liegen, und wage es, diese relative Parasitenarmut auf zwei Punkte zu- rückzuführen. Einmal ist nur eine geringe Zahl von Fischen (117 Stück) geöffnet und dann sind sie zum grössten Teile während der Wintermonate (Dez., Jan., Febr.), d. h. der Zeit herabgesetzter Nahrungszufuhr, untersucht worden, wenn die Fische, wie man wiederholt beobachtet hat, ein Minimum von Helminthen beherbergen.

Eine Vergleichung der Schmarotzerfauna der Vierwald- stätterseefische mit den Beobachtungen Schneiders (102) an Fischen des Finnischen Meerbusens wird uns Auskunft darüber geben, wie die parasitischen Zustände im ruhenden Süsswasser zu denjenigen des Brackwassers sich verhalten.

Auffallend ist bei den Fischen des Finnischen Meerbusens die grosse. Zahl der nicht infizierten Fische; von etwa 300 Fisch- individuen, die sich auf 39 Arten verteilen, waren nur 160 in- fiziert, also 46,67 Prozent parasitenfrei. Noch seltener sind nach Levanders (102) Untersuchungen Helmintheninfekticnen bei den Fischen der seichten Festlandsbuchten, wo 355,2 Prozent aller Fischindividuen helminthenfrei befunden wurden. Im Vier- waldstättersee dagegen betragen die schmarotzerfreien Fische nur 37,16 Prozent aller untersuchten Tiere.

Schneiders Untersuchungsmaterial setzt sich teils aus Meer-, teils aus Süsswasserfischen zusammen; deshalb ist es be- greiflich, dass auch die Helminthenfauna dieser im Brackwasser lebenden Fische ein Conglomerat von Meer- und Süsswasser- parasiten bildet, die sich ungefähr die Wage halten. Im grossen und ganzen muss die Zalıl der gefundenen Parasiten- species in dem durchforschten Brackwassergebiete als gering bezeichnet werden, sind doch auf 39 Fischarten nicht mehr als

— 214 —

32 verschiedene Helminthenspecies gefunden worden. Von diesen habe ich mit Ausnahme der marinen Schmarotzer sozu- sagen alle auch in den Fischen des Vierwaldstättersees ange- troffen, nämlich Caryophyllaeus mutabelıs, Dibothriocephalus latus, Triaenophorus nodulosus, Proteocephalus ocellatus, P. torulosus, P. macrocephalus, Distomum globiporum, Ascarıs acus, Ascaris labiata, Ancryacanthus denudatus, Cucullanus elerans, Ichthyonema sanguineum, Echtnorhynchus clavaeceps, E. angustatus und E.pro- teus —= ı5 Arten. Es spricht dies für die ausgedehnte Ver- breitung gewisser Süsswasserparasiten, die weder durch die geo- graphische Lage noch durch hydrographische Verhältnisse be- einflusst wird.

Von den in beiden Gewässern untersuchten Fischen be- herbergen diejenigen des Vierwaldstättersees 29, im Finnischen Meerbusen blos 22 Parasitenspecies, was uns zu der Annahme nötigt, dass den Fischen im Brackwasser nicht die reichhaltige Nahrung zur Verfügung steht wie im ruhenden Süsswasser. Die Verteilung der Helminthen kommt in der beigegebenen

Tabelle zum Ausdruck. Vierwaldstättersee Finnischer Meerbusen

DES RULES a 2 ee 7 io) DEICISCHS PREIS, vr Er 7 6 Scardintus erythrophthalmus . 3 6 ARROIES: RAM I) 4 Bltebar biipenlend, :, ..2, 21) re 3 3 AUbur NS coaus. se 6 5 WER OSIIUS: VOL SI) Erle es ee ee I 2 Anguilla vulgarıs . TR : 7 6 Cottus gobro . Rare ß , 5 (6) Perca. TUkotweLlas an pe Teen ee 13 7

Auffallend ist, dass die Groppe im Finnischen Meerbusen von gar keinen, im Vierwaldstättersee von acht Schmarotzern bewohnt wird; in allen andern Fällen finden wir aber nicht nur eine Annäherung an den Parasitenreichtum der Vierwald- stätterseefische, sondern auch eine gewisse Uebereinstimmung in der Zusammensetzung der Helminthenfauna. Dagegen darf nicht unerwähnt bleiben, dass die Cypriniden des Vierwald-

stättersees nie, diejenigen des Finnischen Meerbusens zeitweise mit Zchinorhynchen behaftet waren.

Am Schlusse dieser vergleichenden Betrachtungen soll der Parasitenreichtum der behandelten Gewässer und die Zugehörig- keit der Helminthen zu den verschiedenen Parasitenordnungen durch Zahlen ausgedrückt werden:

_ Untersuchte Fische Gefundene Parasiten e > = Deere, 5 ER Hl Es hezıler = el =” ED Ei ea ei > > = Ze] [7 = = S< = S < 3 Ss. & = Sri Bee = S E z |< «= Vierwaldstättersee | 25 | 541 37,16 | 12 6.12.72 4 M|+3A Genfersee 12 382 | selten | ı1 11 10 5 or 7235 Rhein 237 p2oBllla 2, 10 9 8 6 2 | 35a) Neckar 16 120 3755 3 7 5 5 o | 20 Nancy 8 100 — 4 3 5 4 I 1077 Elbe BE el 1 o| 20| En 2Ex. para- | Plön 10 — sitenfrej 4 6 2 2 (6) 14 | Östpreussen 34 787 63,5 15 Ton 213 10 o| 4838| Plattensee | 14 ABI) — 7 2 5 2 I 17 | Finnische Meerbusen 1539 300 46,67 | 14 I II 6 a |

a) Dazu kommen noch 17 fremde, durch Lachs und Maifisch eingeschleppte Arten.

Allen zehn Lokalitäten waren gemeinsam:

Triaenophorus nodulosus, Cucullanus elegans 2. Arten. An je neun Lokalitäten:

Caryophyllacus mutabilis, Echinorhynchus

angustatus . 2 Arten. An je acht Lokalitäten:

Distomum globiporum, Distomum nodulosum,

Echinorhynchus proteus ZIANLLCH: An je sieben Lokalitäten:

Proteocephalus ocellatus, Proteocephalus longt-

.collis, Ligula simplicissima, Distomum tere-

trcolle, Ascarıs acus, Echinorhynchus clavae-

a a a 2 na A Een,

An je sechs Lokalitäten: Proteocephalus torulosus, Diplogzoon para- doxum, Echinorhynchus globwlosus , . - 3.Asten,

— 216 —

An je fünf Lokalitäten: Dibothriocephalus latus larva, EEE elegans, Ichthyonema sanguineum . . . . gtärten:

Diese ı9 Parasitenspecies erfreuen sich allgemeiner Ver- breitung, indem sie überall im ruhenden und fliessenden Süss- wasser und zum grössten Teile auch im Brackwasser vorkommen.

5. Ueber das Vorkommen und die Verbreitung der Proteocephalen.

Meine Untersuchungen über die Fischparasitenfauna des Vierwaldstättersees erlauben mir, unsere Kenntnisse über das Vorkommen und die Verbreitung von Proteocephalen zu erweitern und früher aufgestellte Hypothesen genauer zu erläutern.

Unser gesamtes Wissen über Vorkommen und Verbreitung von Proteocephalen ist seinerzeit von Riggenbach (96) gesam- melt und in seiner Dissertation über „Das Genus Ichthyotaenia“ zusammengestellt worden. Beim Durchgehen der Angaben über Proteocephalenfunde in Fischen fiel ihm vor allem auf, „dass nie oder höchst selten eine grössere Anzahl von Taenien ein und denselben Wirt bewohnen, dass dagegen eine grosse Zahl verschiedener Fischspecies derselben Taenienart als Wirt dienen kann“. Dem zweiten Passus, zu dem Riggenbach gelangt ist, kann ich ohne weiteres beistimmen; was dagegen die Zahl der Individuen anbetrifft, in welcher eine Proteocephalenart auf- tritt, so bin ich teilweise zu gegenteiliger Ansicht gekommen. Auch habe ich die Erfahrung gemacht, dass nicht in Raubfischen, wie Riggenbach bemerkt, am häufigsten Proteocephalen zu finden sind, sondern in den Coregonen, unter denen selten ein Exem- plar ohne Proteocephalen angetroffen wird. Bei den Raubfischen sind sie nicht nur bedeutend weniger häufig, sondern auch meist in ganz bescheidener Zahl vorhanden. Eine Ausnahme hievon macht einzig Perca fluviatilis, der selten ohne ZProteocephalen befunden wurde. Am wenigsten sind die Cypriniden mit ihnen behaftet. Wie den statistischen Tabellen über die Zusammen- setzung der Parasitenfauna jeder einzelnen Felchenart zu ent- nehmen ist, sind die Proteocephalen bei den Coregonen aber nicht

2

133

nur am häufigsten, sondern auch in grösster Individuenzahl ver- treten.

Geben wir uns Aufschluss über das Vorkommen von Proteo- cephalen in den Fischen des Vierwaldstättersees, so finden wir: 3 Proteocephalenspecies in Coregonus wartmanni nobilis, C.

exiguus albellus, C. schinzi helvettcus und Salmo salvelinus. 2 Proteocephalenspecies in Perca fluviatilis, Squalius leuciscus und Alburnus lucidus. ı Proteocephalenspecies in Esor lucius, Squalius cephalus, Gobio fluviatelis, Blicca bjoerkna, und Anguilla vulgaris.

Demnach zeigt sich, dass hauptsächlich die Coregonen im stande sind, einer grössern Zahl von Proteocephalen günstige Herberge zu bieten. Nun sind die Felchen nicht gerade eine Fischgruppe, die sich sonst durch grosse Mannigfaltigkeit ihrer Schmarotzerfauna auszeichnet, sondern muss im Gegenteil als arm an Parasitenarten bezeichnet werden. Ausser den drei Proteocephalen, P. ocellatus, P. longicollis und P. torulosus be- herbergen sie nur noch 7rzaenophorus nodulosus und Abothrium zufundibuliforme, von denen der erstere fast immer in der Mus- kulatur eingekapselt sich vorfindet, der letztere überhaupt nur in einem einzigen Exemplar angetroffen wurde; Abothrium in- Jundibulsforme können wir deshalb ohne grosse Bedenken aus der Schmarotzerfauna der Vierwaldstätterseefelchen ausscheiden. Somit sind die Coregonen sozusagen ausschliesslich eine Her- berge für Proteocephalen, und da letztere meist in grosser Indi- viduenzahl sich einstellen, so umfasst diese Fischgattung die wichtigsten Wirte derselben.

Die scharfe Umgrenzung der Parasitenfauna der Felchen und das charakteristische Gepräge, das ihr die Proteocephalen verleihen, gestattet uns, sichere Rückschlüsse auf die Ernährungs- weise dieser Tiere, somit auch auf die Zwischenträger der Proteocephalen zu ziehen. So monoton sich uns die Schmarotzer- welt der Coregonen darbietet, so einförmig ist auch deren Nah- rung, die sich nach den angestellten Darmuntersuchungen lediglich aus Crustaceen des Planktons zusammensetzt. Wir werden deshalb kaum fehl gehen, wenn wir in diesen kleinen Lebe-

— '2I8 —

wesen die Zwischenwirte der Proteocephalen erblicken. Meine Vermutung wird denn auch durch frühere Autoren bestätigt. In erster Linie ist es Gruber (38) gewesen, der bei der Unter- suchung von Copepoden des Bodensees in Cyclops brevicauda- Zus die Jugendform eines Profeoceßhalen entdeckt hat. Er fand, dass das Auftreten des Wurmes in Copepoden überhaupt nicht selten ist, ja dass eine förmliche Epidemie unter den kleinen Krustern zu herrschen scheint. Nach ihm hat Fuhrmann (33) mittelst des Experimentes den Beweis erbracht, dass die Cope- poden des Planktons als Zwischenwirte der Proteocephalen zu betrachten sind.

Die in den Fischen des Vierwaldstättersees vorkommenden Proteocephalen sind:

Proteocephalus ocellatus Rud. mit 4 Wirten P. longicollis Rud. . PB LH P.torulosus Batsch te Buekilc,

P. macrocephalus Creplin . „ ı Wirt.

Die beiden Arten, P. ocellatus und P. longicollis, halten sich am häufigsten und stets in grosser Individuenzahl in den Coregonen, P.torulosus fast ebenso häufig und in nicht geringerer Zahl in Perca fluviatilis und P. macrocephalus in Anguilla vul- garis auf. Ausser den erwähnten Fischen besitzen die ersten drei der genannten Zroteocephalen noch eine grosse Zahl von Wirten (siehe pag. 75), die diese Schmarotzer aber nur selten und vereinzelt beherbergen, während ?. macrocephalus bis jetzt einzig und allein bei Anguzlla vulgaris nachgewiesen werden konnte, somit für diese Fischart charakteristisch ist.

‘Sowohl die Felchen wie der Barsch sind während des ganzen Jahres mit Proteocephalen behaftet. In allen andern Fällen, wo uns /roteocephalen begegnen, haben wir deren An- wesenheit mehr oder weniger dem Zufalle zuzuschreiben. Ich werde hierin namentlich durch frühere Autoren unterstützt, die die Proteocephalen allgemein als selten bezeichnet haben, und Riggenbach (96) hat es sich nicht nehmen lassen, an Hand einer Reihe von Beispielen deren Seltenheit zu beweisen. Heute dürfen dagegen die Proteocephalen, wie meine obigen Ausfüh- rungen zur Genüge erläutern, nicht kurzweg als selten hinge- stellt werden; und sehen wir genauer zu, welche Arbeiten

”

Riggenbach zu dieser Annahme bewogen haben, so sind es mit Ausnahme derjenigen Zschokkes über den Genfersee stets Untersuchungen an Fischen aus fliessendem Wasser ge- wesen. Durchgehen wir aber die neueren Arbeiten, die sich mit der Untersuchung der Fische stehender Gewässer befassen, so finden wir, dass diese Fische häufiger als im fliessenden Wasser und oft mit Proteocephalen in grosser Zahl beladen sind. Dies mag am besten aus folgenden Beispielen ersehen werden:

Kraemer (53) beobachtete Protocephalus ocellatus anfangs September in ungeheurer Menge in Coregonus fera, deren Darm zuweilen völlig von dem Parasiten erfüllt war.

Zschokke (117), der die Schmarotzer "der Fische des Genfersees zusammengestellt hat, fand

Proteocephalus ocellatus während des Monats August im Darme von Coregonus fera, während des ganzen Jahres in Perca fluviatilis, nur selten im Darme von Salmo salvelinus, Trutta variabılis, Esox lucius und Lota vulgaris;

Proteocephalus longicollis als Begleiter von ?. ocellatus in grosser Menge im August in den Appendices pyloricae und Dünn- darm von Coregonus fera und nur einmal als Larve in der Leber von Salmo salvelinus eingekapselt;

von Proteocephalus torulosus lauter junge Tiere in beschränkter Individuenzahl im Darm von Coregonus fera, Alburnus lucidus und ZLota vulgaris; t

von Proteocephalus salmonis umblae 3 Exemplare im Mai im Darme von Salmo salvelinus.

G. Schneider (102), der die Fische des Finnischen Meer- busens auf ihre Schmarotzer untersucht hat, fand folgendes: In der Hälfte aller geöffneten Barsche beobachtete er Proteocephalus ocellatus bis zu 20 Individuen. 28 Exemplare von ?. ocellatus fand er im Darme eines einzigen Coregonus lavaretus, ein ein- zelnes im Darme von Coffus quadricornis. Proteocephalus toru- losus bewohnte 8 von 37 untersuchten Zeuezscus zdus (Aland); die Individuenzahl der Würmer war relativ gross und belief sich bis auf 37 Exemplare, die Magen und Anfangsdarm anfüllten. Proteocephalus macrocephalus bewohnte den Enddarm eines von 4 Angulla vulgaris.

— N). I

Von Ratz (95) hat für die in den Balatonfischen vor- kommenden Zroteocephalen folgende Wirte angegeben:

P. ocellatus in Esox lucius, Lucioperca sandra, Acerina cernua. P. longtcollis in Esox luczus. F.torulosus in Abramis brama, Pelecus cultratus.

Da von Ratz nur eine geringe Zahl von Fischen (117 Expl.) untersucht hat und über die Individuenzahl der Schmarotzer keinen Aufschluss gibt, so können aus dessen Angaben für die Häufigkeit oder Seltenheit der “Proteosephalen keine Schlüsse gezogen werden, dagegen mussten der Vollständigkeit halber auch diese Funde erwähnt werden.

Wenn in den eben zitierten ruhenden Gewässern die Fische auch nicht den Reichtum an Zroteocephalen besitzen, wie ich ihn bei einigen Arten im Vierwaldstättersee gefunden habe, so zeigt sich doch auch bei ihnen, dass die Coregonen und Perca fluwviatilis als die bedeutendsten Hauptwirte für Proteocephalen zu betrachten sind.

Eine Beobachtung der Parasitenfauna der Fische fliessender Gewässer lässt diesen Schluss nicht aufkommen, wie die von Riggenbach angeführten Beispiele zeigen. Dieselben können neuerdings noch vermehrt werden.

Zschokke (128) fand in 1200 Fischen des Rheins und dessen Zuflüssen in Basels unmittelbarer Umgebung Profeocephalus ocellatus in Gasterosteus aculeatus, P. longzcollis in Trutta fario und P. torulosus in Syualius leuciscus und bemerkt, dass die Proteocephalen sich durch ihr sporadisches Auftreten charakteri- sieren.

Prenant (94) hat bei der Untersuchung der Fische in den Gewässern der Umgebung von Nancy auf ihre Parasiten einen einzigen Proteocephalus ocellatus in einem von 20 geöffneten Barschen angetroffen; deshalb begreifen wir auch dessen Be- hauptung: „Les Taenias sont rares chez les poissons“.

Mühling (87), der die Helminthenfauna der Wirbeltiere Östpreussens zusammengestellt hat, beobachtete

Proteocephalus ocellatus in 29 Barschen nur einmal und zwar 4 lange Exemplare, zweimal mehrere Individuen in Gaste- rosteus aculeatus;

— 23I —

4 grosse und viele jüngere Exemplare von Proteocephalus longtcollis in einem von ı2 Coregonus albula, ferner in Osmerus eperlanus;

Proteocephalus macrocephalus in 7 von 60 untersuchten Anguilla vulgaris aus Memel oft in grösserer Zahl.

Sramek (106) fand bei der Untersuchung der Fische der Elbe Proteocephalus torwlosus in 2 von 20 untersuchten Barschen und 7 kleine Exemplare in einem von ıı Häslingen (Syualzus lepusculus).

Voigt (113) beobachtete in den Plöner Gewässern Proteo- cephalus longzcollis im Darme und in den Pylorusanhängen von 4 Coregonus albula.

Largaiolli (58) fand Proteocephalus macrocephalus in Angulla vulgarıs bei Benaco.

Lönnberg (79) führt bei den in schwedischen Gewässern vorkommenden Barschen Zroteocephalus ocellatus als Vertreter der Proteocephalen auf.

Diese Angaben genügen neben denjenigen Riggenbachs, um uns von der Seltenheit der Proteocephalen in fliessenden Ge- wässern zu überzeugen.

Somit gelangen wir zu dem Schlusse, dass die Proteoce- phalen ihre Wirte im stehenden Wasser in grösserer Zahl be- wohnen als im fliessenden, dagegen an beiden Orten dieselben oder doch verwandte Fischarten infizieren. — Der Reichtum gewisser Seefische an Z’roteocephalen im Gegensatz zu denjenigen des fliessenden Wassers erklärt sich leicht durch den Umstand, dass die Zwischenwirte, welche, wie wir gesehen haben, unter den Crustaceen des Planktons zu suchen sind, in ungleich grösserer Menge die stehenden als die fliessenden Gewässer bevölkern, und es überdies den im fliessenden Wasser schwebenden Em- bryonen schwer fällt, den richtigen Zwischenträger zu erreichen.

Aber auch in stehenden Gewässern ist Verbreitung und Vorkommen der Proteocephalen oft recht verschieden, wie uns eine diesbezügliche Vergleichung des Vierwaldstättersees mit dem Genfersee zeigen wird.

Was die an beiden Lokalitäten vorkommenden Zroteoce- Pphalen, P. ocellatus, P. longicollis und P. torulosus betrifft, so besitzen diejenigen des Vierwaldstättersees eine nach Zahl der

—IAZE

Wirte und der Individuen grössere Verbreitung; auch ihr Auf- treten zu den verschiedenen Zeiten des Jahres ist ein häufigeres als im Genfersee. Während Zschokke (117) £. ocellatus und P. longicollis nur im Monat August bei Coregonus fera ange- troffen hat, fand ich sie bei den Coregonen des Vierwaldstätter- sees während des ganzen Jahres. Im Rötel des Genfersees sind beide Proteocephalen weniger häufig als in demjenigen des Vierwaldstättersees, trotzdem sis hier erst Ende September und im Oktober konstatiert werden konnten.

Als besonders merkwürdig ist anzuführen, dass roteoce- phalus ocellatus während des ganzen Jahres in den Barschen des Genfersees gefunden wurde, in 59 Barschen des Vierwaldstätter- sees dagegen nicht ein einziger Z. ocellatus beobachtet werden konnte, dass aber Perca fluviatilis des Vierwaldstättersees eben- so häufig von Proteocephalus torwlosus bewohnt war. P.Zorulosus scheint sich im Vierwaldstättersee bedeutend heimischer zu fühlen als im Genfersee, wo er stets nur in beschränkter Individuen- zahl auftritt und nur über drei Wirte verfügt, während er im Vierwaldstättersee 8 verschiedene Fischspecies infiziert. Seine Seltenheit im Genfersee tritt dadurch deutlich hervor, dass er nur in Jugendstadien in den ersten Monaten des Jahres ange- troffen wurde. Bei 6 Wirten im Vierwaldstättersee war er aller- dings auch nur in bestimmten Monaten und in beschränkter Zahl zu finden. Zwei Wirte aber, Perca fluviatiks und Albur- nus lucidus, beherbergten Proteocephalus torwlosus während des ganzen Jahres. Bei Alburnus lucidus bewegte sich die Individuen- zahl dieses Schmarotzers stets in bescheidenen Grenzen (Maxi- mum 6—8 Exempl.), stieg aber bei Perca fluviatelis bis auf so Exemplare; besonders zahlreich war der Barsch im Februar mit diesem Parasiten infiziert. Wenn wir das Gesamtbild der Parasitenfauna des Barsches im Vierwaldstättersee überblicken, so entgeht uns nicht, dass Proteocephalus torulosus der Haupt- vertreter der in Barschen schmarotzenden Individuen darstellt.

Aus diesem Vergleiche sowohl, wie aus den vorhergehenden Betrachtungen geht hervor, dass die Coregonen, Perca fluviatzlis und auch Anguilla vulgaris als die für Proteocephalen günstigsten Hauptwirte zu betrachten sind.

2

Ausserdem ist auch die ausserordentlich weite Verbreitung der Proteocephalen und zum Teil ihre Indifterenz in Bezug auf die Auswahl der Wirtstiere, die sich hauptsächlich aus Fischen, aber auch aus Amphibien und Reptilien zusammensetzen, hervor- zuheben. Die Zahl ihrer Arten ist eine bedeutende; Riggen- bach (96) hat im Jahre 1896 29 verschiedene Proteocephalen- species angegeben, von denen zwar einige als identisch bezeichnet werden mussten; dennoch wird die heutige Artenzahl hinter jener nicht weit zurückstehen, da seither neue Profeocephalen- species entdeckt und beschrieben worden sind. Es betrifft dies:

ı. Ichthyotaenia salveline Linton aus Christivomer namay-

cush (76).

2. Ichthyotaenia calmettei Barrois aus bothrops lanceolatus

(82).

3. Ichthyotaenta nattereri Parona aus Coluber spec. (91). 4. Ichthyotaenia skorikowi vonLinstow aus Aczpenser stellatus

(72.

5. Ichthyotzenia percae OÖ. F. Müller aus Perca fluviatslıs

(103).

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10.

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15:

16.

Erklärung der Figuren.

Horizontalschnitt durch den hintern Körperteil einer Larve von Caryophyllaeus mutabilis Rud. w.G. = weiblicher Genitalkomplex; H = Hodenbläschen; N = Nervenstränge; Eg. = Exkretionsge- fässe; Eb. = Exkretionsblase; Ep. = Exkretionsporus. X 98. Horizontalschnitt durch eine Larve von Caryophyllaeus mutabilis Rud. Dotterstöcke schematisch eingezeichnet. Sc. = Kopfende; w. G. = weiblicher Genitalkomplex; D. = Dotterstöcke;, H. = Hodenbläschen; Eb. = Exkretionsblase X 36. Bothriocephalenlarve aus der Muskulatur von Coregonus exiguus albellus. K. = Kalkkörperchen. X 28. Bothriocephalenlarve aus der Muskulatur von Coregonus exiguus albellus. K. —= Kalkkörperchen. X 29. Bothriocephalenlarve aus dem Bindegewebe von Lota vulgaris. . = Kalkkörperchen; S. = Sauggruben. X 53. Junges Exemplar von Proteocephalus macrocephalus Creplin. Sc. — Skolex; H. = Hals; P. = Proglottiden. X 33. Skolex von Proteocephalus macrocephalus Creplin. S. = Saug- papier < 120. Horizontalschnitt durch den hintern Teil einer ältern Proglottis von Proteocephalus macrocephalus Creplin. Anlage des unpaarigen Keimstockes. D. — Dotterstöcke; E = Embryonen; K. = Keim- stock (Ovarium); Kei = Eeier des Keimstockes. X 96. Embryo von Proteocephalus macrocephalus Creplin mit zwei Hüllen. äu. H. = äussere Embryonalhülle; in. H. — innere Embryo- nalhülle; Eh. = Embryonalhäkchen. x 408 Reifes Glied von Proteocephalus ocellatus Rud. H. = Hodenbläs- chen; Cb. = Cirrusbeutel; Vd. = Vas deferens; V = Vagina; Sp. = Sphineter; D. — Dotterstöcke; K. = Keimstöcke; U. — Uterus. OL. Reifes Glied von Proteocephalus longicollis Rud. Die Proglottis ist vollständig mit Eiern angefüllt. Cb. — Cirrusbeutel; K. = Keimstock.; D. — Dotterstock; Ei. = Eier. X 67.

. Stück einer Ascaris tenuissima Rud, deren Uterus dicht mit Eiern

angeht ists U. — Uterus; Er. — Eier. >< 260:

. Schwanzende des Männchens von Ascaris tenuissima Rud. Sp. =

Spicula; P. = Papillen. X 200.

. Vorderes Körperende von Ascaris trıncatulaRud. Oe. —= Oesophag;

Oe. A. = Oesophagale Anschwellungen. X 270.

Schwanzende des Männchens von Ascaris fruncatula Rud. Sp. = Spicula. X 93.

Schwanzende des Weibchens von Ascaris labiata Rud. Z.= Polyedrische Zellen des Darmkanals; A. = After. X 50.

Fig. 17. Fig. 18. Fig. 19.

Fig. 20.

Fig. 21.

— 232 —

Stück eines Weibchens von Filaria conoura von Linstow. Ei. — Eier; U. = Uterus; E.U. — Eigang des Uterus; Vu. = Vulva; P. = Papillen. 204.

Stück eines Weibchens von Aneryacanthus filiformis Zschokke. Ei. — gedeckelte Eier ;>U., = Uterus. ><204

Sporen eines Myxosporids im Darme von Anguilla vulgaris. X 720. Hodeninfektion von Coregonus wartmanni nobilis durch ein Myxo- sporid. Sk. = Samenkanälchen; B. = Bindegewebe; Spmz. = Spermamutterzellkerne; Ik. = Infektionskörperchen. X 600. Diffuse Infiltration der Muskulatur von Thymallus vulgaris durch ein Myxosporid. Bg. = Blutgefäss; B. = Blutkörperchen; Pk. — Parenchymkerne; d. M. = degeneriertes Muskelgewebe; Pf. — Pigmentflecken; D.1I. M. = Diffuse Infiltration eines Myxobolus. x 600.

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Inhalts-Uebersieht.

Pag. Einleitung’ ... 2 =; 3 I. Vorkommen, Verbreitung und Pebenswerse En Deo Bes Vier waldstätterses. . . - rn a II. Die Parasiten der Fische nn Valle terser: SE Bere \ 018, BaRatmsuschen BEIra.n. N N a Ten 09 2estatistischer Deil. 7° 7. ER | 3. Speziell morpholog.-anatom. ea Teil LAN 0 AaVersleichender Teil... : 196 5. Ueber das Vorkommen und he Vereine de Praieo- EEPIATE N N ee En a nr 210 Litsratun Merzeichnis u, ze ee a a 225

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Curriculum vitae.

Am 31. März 1879 wurde ich in Basel geboren. Ich be- suchte die Schulen meiner Vaterstadt und verliess im Herbst 1897 die Obere Realschule mit dem Zeugnis der Reife. Hierauf widmete ich mich naturwissenschaftlichen Studien an der Uni- versität Basel und besuchte daneben während der drei ersten Semester die Fachkurse zur Ausbildung von Primarlehrern. Im Frühjahr 1899 bestand ich die Prüfung für Primarlehrer und einige Semester später diejenige für den Unterricht auf der mittlern Schulstufe in Physik, Chemie, Botanik und Zoologie, und Pädagogik. Vom Frühjahr 1903 bis Frühjahr 1905 erteilte ich Unterricht an der Untern Realschule. Die vorliegende Arbeit entstand unter der Leitung von Herrn Prof. Dr. F. Zschokke an der Universität Basel.

Es sei mir gestattet, an dieser Stelle meinen hochverehrten Lehrern, den Herren Prof. Dr. F. Zschokke, Prof. Dr. Rud. Burck- hardt, Prof. Dr. Ed. Hagenbach-Bischoff und Prof. Dr. A. Fischer, für ihr reges Interesse, mit dem sie meine Studien verfolgten, meinen herzlichsten Dank auszusprechen.

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Bnnd BRECHEN: Calıt. ;