DIE GALLEN DER PFLANZEN Ein Lehrbuch für Botaniker und Entomologen von DR. ERNST KÜSTER S. HIRZEL J^M LEIPZIG VERLAG ^Pk^ 1911 üIljF E 1. Itll ffitbraro Nortli (Earoltna ^tatf Iniurraitii SB767 K93 This book was presented by B. W. Wells ß- THIS BOOK IS DUE ON THE DATE INDICATED BELOW AND IS SUB- JECT TO AN OVERDUE FINE AS POSTED AT THE CIRCULATION DESK. DIE GALLEN DER PFLANZEN EIN LEHRBUCH FÜR BOTANIKER UND ENTOMOLOGEN VON DR. ERNST KÜSTER 0. PROFESSOR DER BOTANIK AN DER UNIVERSITÄT KIEL MIT 158 ABBILDUNGEN LEIPZIG VERLAG VON S. HIRZEL 1911 Copyright by S. Hirzel at Leipzig 1911. WILHELM ROUX zugeeignet Vorwort. Durch die dankenswerte Arbeit französischer Forscher ist in den letzten Jahren die den Gallen der Pflanzen gewidmete Literatur um wertvolle Werke bereichert worden, welche als ausgezeichnetes Hilfs- mittel zum Bestimmen der Grallen Botanikern und Zoologen hervor- ragende Dienste leisten. Ein Werk, welches ähnliche Dienste dem- jenigen leistet, welcher sich über die allgemeinen Probleme der Gallenkunde zu informieren wünscht, fehlte bisher noch. Ich übergebe das vorliegende Werk der Öffentlichkeit in der Hoffnung, mit ihm jene Lücke in der biologischen Literatur füllen zu können. Derjenige Teil der Gallenkunde, welcher als allgemeine Ceci- dologie Morphologie und Anatomie der Gallen zum Gegenstand hat, und ferner ihre kausale und finale Erforschung anstrebt, ist durch außerordenthch zahlreiche Beobachtungen und Mitteilungen zoologischer- und botanischerseits gefördert worden. Ich habe es für meine Auf- gabe gehalten, die vorliegende Literatur zu sichten und die von andern Autoren gewonnenen Ergebnisse zusammen mit dem, was ich selbst Wcährend meiner vierzehnjährigen Beschäftigung mit den Gallen der Pflanzen beobachtet habe, in übersichtlicher Weise zu ordnen. Der Umfang, den das Buch trotz meines Strebens nach Kürze angenommen hat, darf nicht dazu verführen, die Vollständigkeit eines Handbuchs von ihm zu erwarten. Was ich geben wollte, ist lediglich eine Einführung in die mich interessierende Disziplin. Vollständigkeit wurde weder beim Abfassen des Textes noch bei der Zusammen- stellung der Literaturnachweise angestrebt; nirgends finden sich voll- ständige Register dessen, was über die behandelten Formen, Struk- turen oder physiologischen Phänomene bekannt ist, — sondern stets nur Reihen von Beispielen. Da es nicht nur die Aufgabe des Buches sein soll, über das bisher Ermittelte zu informieren, sondern nament- lich auch zu neuen Forschungen anzuregen, habe ich mich nicht VI Vorwort. gescheut, persönliche Vermutungen an vielen Stellen zur Sprache zu bringen und Fragen einzustreuen, auf die vorläufig noch keine Ant- wort gegeben werden kann. Wenn ich das vorliegende Werk auch als Lehrbuch für Entomo- logen bezeichne, so geschieht es in Anbetracht der Bedeutung, welche die Kenntnis der Gallen für das Bestimmen und überhaupt für das Studium der gallenerzeugenden Insekten hat ; eine Naturgeschichte der Cecidozoen zu bringen, lag nicht im Plan meines Buches. — Einschlägige neue Abhandlungen, die mir erst während der Druck- legung zugänglich wurden, und deren Inhalt ich nicht mehr mit der wünschenswerten Ausführlichkeit verarbeiten konnte, habe ich in den Fußnoten (zwischen eckigen Parenthesen) angeführt. — Bei den langjährigen Vorarbeiten zu dem Buch und bei seiner Veröffentlichung bin ich von vielen Seiten in überaus dankenswerter Weise unterstützt Avorden. Vor allem habe ich dem preußischen Kultusministerium für die mir gewährte finanzielle Unterstützung meinen Dank gehorsamst auszusprechen. Viele Freunde und Fach- kollegen hatten die Güte, mich mit Material oder mit Literatur, mit wertvollen Auskünften oder in irgendwelcher anderen Weise bei meiner Arbeit zu fördern; namentlich die Herren Prof. K. Giesenhagen (München), Prof. K. v. Göbel (München), Prof. G. Karsten (Halle a. S.), Dr. 0. Levy (Leipzig), Prof. A. Nalepa (Wien), Dr. H. Boss (München), Ew. H. RüBSAAMEN (Berlin), Dr. v. Schlechtendal (Halle a. S.), Prof. Taschenberg (Halle a. S.), Prof. Fr. Thomas (Ohrdruf), Prof. A. Trotter (Avellino) , Prof. Frhr. v. Tubeuf (München) und nicht am wenigsten meine Frau haben durch ihre Unterstützung mich sehr zu Dank ver- pflichtet. Meinem Verleger, Herrn Dr. G. Hirzel, danke ich bestens für die schöne Ausstattung, die er dem Buche gegeben hat. Kiel, August 1911. Inlialtsverzeiclmis. Seite Einleitung' 1 Geschichte der Gallenforschung 7 Forschungsziele und Forschnngswege der allgemeinen Ceoidologie ... 17 Bezeichnung der Gallen 23 Erstes Kapitel. Die gallenerzeugendeu Tiere und Pflanzen 28 A. Cecidozoen 28 I. Würmer 29 IL Arthropoden 30 1. Acarina -. 30 2. Insecta 32 Neuroptera 32. — Orthoptera 32. — Thysanoptera 33. — Rhyn- chota 33. — Diptera 3S. — Lepidoptera 39. — Hymenoptera 39. — Coleoptera 43. B. Cecidophyten 46 1. Myxomyceten 46 2. Bakterien 47 3. Cyanophyceen 50 4. Algen 51 5. Pilze 51 Phycomyceten 53. — Ascomyceten 55. — Uredineen 57. — Ustilagineen 58. — Basidiomyceten 59. 6. Phanerogameu 61 Zweites Kapitel. Die gallentragenden Pflanzen 62 1. Algen 62 2. Pilze 65 3. Flechten 67 4. Bryophyten 68 5. Pteridophyten 69 6. Gymnospermen 71 1. Angiospermen 72 VIII liilialtsvorzcic-linis. I »rittcs Kapitel. Seite Morphologie der Gallen 75 A. Stelliuif^' der (ialliMi au der Wirtspflanze 75 B. Form der Gallen 84 ^. Organoide Gallen 85 -fi) Formanomalien 87 iAi) Abnorme Internodienläugc, Blattstellung-sanoi)ialien .... 103 c) Verzweigungsanomalien 108 d) Neubildung von Organen, Blütenanomalien 115 e) Mittelformen zwischen organoiden und histioiden Gallen . . 128 IL Histioide Gallen 131 a) Haarbildung 136 b) Flächenwachstum 138 Blattrohungen und Blattfaltungsgallen 138. — Beutelgallen -142. c) Dickenwachstum 149 Krebsgallen 150. — Umwalhnigsgallen 150. — Markgallen 157. — Form der Umwallungs- und Markgallen 160. — Höhlungen in den Umwallungs- und 3Iarkgallen 167. C. Einteilung der Gallen 170 Viertes Kapitel. Anatomie der Gallen 177 A. Histogenese der Gallen 179 I. Hypertrophie 179 II. Zellenteilung 184 III. Gewebespannungen und -Zerreißungen .187 IV. Verwachsung 189 V. Differenzierung 190 Verteilung der Parasiten im Gewebe 195. VI. Lösung der Zellwände. Verflüssigung der Zellen 196 VII. Gewebezerfall 197 B. Zellen und Gewebe der Gallen 197 I. Zellen der Gallen 198 Kerne 199. — Chlorophyllkörner 202. — Leblose Inhaltsbestand- teile der Zellen 204. — Membranen 204. II. Die Gewebe der (iallen 205 a) Epidermis 207 Schließzellen 211. — Trichome 214. b) Grundgewebe 225 Mechanisches Gewebe 227. — Stoffspeicherndes Gewebe. 232. — Assimilationsgewebe 233. — Sternparenchjnn 234. — Sekret- organe, Kristallzellen, Gerbstoffzellen 234. c) Leitbündelgewebe 2^6 dl Sekundäre Gewebe 239 Inlialtsverzeicliuis;. IX Fünftes Kapitel. Seite Chemie der Gallen 242 ^-Wasser 242. — Transpiration der Gallen 243. — Asche 245. — Stickstoffgehalt 245. — Stärke 246. — Cellulose 246. — Gerb- stoffe 246. — Atmung- der Gallen 247. — Chemische Zusammen- setzung der gallentragenden Wirtsorgane 247. Sechstes Kapitel. Ätiologie der Gallen 249 A. Vorbedingungen der Gallenbildung 250 Fakultative Gallen 252. B. Allgemeines über die Ursachen der Gallenbildung .... 256 C. Die Gallen als Osmo-, Tropho- und Traumatomorphosen . 261 a) Osmomorphosen 261 b) Tropho- und Traumatomorphosen 264 Organoide :\Iorphosen 265. — Histioide Morphosen 275. D. Die Gallen als Chemomorphosen 279 E. Die Gallen als KorrelationScänderungen 295 F. Die Gallen als Variationen 305 G. Abnorme Gallen 312 I. Unfertige und verlassene Gallen 313 IL Verirrte Gallen 315 III. Doppelgallen 316 W. Mischgallen 317 V. Überernährte Gallen 320 VI. Gallen auf abnormem Gewebematerial ; verstümmelte und etio- Herte Gallen 320 H. Allgemeine Bemerkungen 320 Siebentes Kapitel. Biologie der Gallen 328 A. Gallenerzeuger und Gallenwirt 329 I. Pleophagie und Spezialisation 329 Rhynchota 332. — Diptera 332. — Lepidoptera 333. — Co- leoptera 333. — Hymenoptera 333. IL Generationswechsel und Wirtswechsel 337 III. Biologische Arten und Rassen 340 IV. Gallenökologie 343 V. A^erbreitung der Gallenerzeuger 346 VI. Paläontologie der Gallen 349 Inhaltsverzeichnis. Seite B. Galle und Gallenerzeuger 350 I. Phänologie, Entwicklimgs- und Lebensdauer der Gallen . . . 350 II. Sexuelle Dimorphie der Gallen 355 III, Das Auskriechen der Cecidozoen aus den Galleu 355 a) Spontanes Öffnen der Gallen 356 b) Springende Gallen 361 c) Das Flugloch 362 d) Das Schicksal der verlassenen Galleu 363 C. Galle und Gallenwirt 365 I. Nutzen und Schaden der Gallen für den Gallenwirt 365 IL Kampfmittel des Gallenwirtes, Immunität 368 III. Formative und stoffliche Wirkungen der Galleninfektion auf den Galleuwirt 372 a) Ablenkungen aus der Wachstumsrichtung 372 b) Absperrung der Leitungsbahnen und Ablenkung des Säfte- stromes 373 c) Erschöpfung des gallentragenden Pflanzenorgans 377 d) Förderung des Wirtsorgans, luxurierendes Wachstum . . . 378 e) Formative Wirkungen anderer Art 381 f) Stoffliche Versorgung der Wirtsorgane a'Ou den Gallen aus . 382 D. Beziehungen der Gallen zu fremden Organismen 382 I. Harmlose Besucher 383 IL Gallenfressende und gallenzerstörende Tiere 384 III. Inquilinen und tierische Parasiten . . 385 IV. Parasitische und saprophytische Pilze auf Gallen 390 V. Ambrosiagallen .... 392 VI. Ansiedler in verlassenen Gallen 394 E. Teleologische Betrachtungen 395 Anhang. Über gallenähnliche Neubildungen am Tierkörper 402 Nachträge und Berichtigungen 411 Register 412 Einleitung. Die Wirkung-, Avelche die Parasiten der Pflanzen auf ihre Wirte haben , kann sehr verschieden ausfallen : entweder es hat mit der Formzerstörung durch nagende Tiere und mit dem Stoffentzug, den tierische wie pflanzliche Parasiten bewirken, sein Bewenden — oder die Wachstmiis- und Gestaltungstätigkeit der infizierten Gewächse er- fährt am Ort der Infektion irgendwelche Beeinflussung. Auch dem ungelehrten Beobachter der Pflanzenwelt ist bekannt, daß viele Kräuter, in noch höherem Maße die Laubbämne unserer einheimischen Wälder auf ihren Blättern, an ihren Achsen, ja sogar im Bereich der Fort- pflanzungsorgane allerhand pathologische Formen produzieren können, von welchen viele große und besonders auffällige als „Galläpfel" all- gemein bekannt sind. Jedes dieser abnormen Gebilde bezeichnet eine Infektiönsstelle , an der irgendein Parasit tierischer oder pflanzlicher Natur die Wirtspflanze besiedelt hat. Nicht inmier führt der Angriff" solcher Parasiten zur Bildung an- sehnlicher, apfelartiger Wucherungen. Neben großen, saftigen Kugeln finden sich unscheinbare knötchenartige Verdickungen an Blättern und Achsen, flache scheibenähnHche oder schlanke zylindrische Gebilde, solche, die sich als schwer wahrnehmbare Schwellung der Gewebe auch den Blicken aufmerksamer Beobachter leicht entziehen und solche, die sich als dichte Häufung verkümmerter Organe schon weithin auffällig machen. Alle diese Anomalien im Wachstum und in der Gestaltung der infizierten Pflanzen wollen wir als Gallen bezeichnen. Es soll die Aufgabe des vorliegenden Buches sein, mit den Erzeugern der Gallen, mit den Wirten, auf welchen die gallenerzeugenden Parasiten ihre Wirksamkeit entfalten, mit Morphologie und Anatomie der Gallen bekannt zu machen und in die entwicklungsmechanischen und biolo- gischen Probleme einzuführen, vor welche uns die Gallen stellen. Küster, Gallen. 1 2 Einleitung. Gleichviel wie geartet die Gallen in Größe, Form, Farbe oder Struktur sein mögen, so gilt für alle, daß gleichartige Gallen stets gleichartigen Parasiten ihre Entstehung verdanken, und ein und der- selbe Parasit im allgemeinen Gallen von gleicher Art erzeugt. Diese Erkenntnis bedeutet das wichtigste Fundament der Lehre von den Gallen. Ohne Rücksicht auf die Größe und Gestalt der von Parasiten hervorgerufenen Wucherungen und ohne zunächst zwischen denjenigen Gebilden, die wie selbständige Anhängsel an den Organen der Wirtspflanze hängen, und denjenigen, die den normalen Teilen des Wirtes ähnlich bleiben, zu unterscheiden, wollen wir als Gallen alle diejenigen durch einen fremden Organismus veranlaßten Bildungsabweichungen bezeichnen, welche eine Wachstums- reaktion der Pflanze auf die von dem fremden Organismus ausgehenden Reize darstellen, und zu welchen die fremden Organismen in irgendwelchen ernährungsphysiologischen Be- ziehungen stehen. Einen international verständlichen Terminus: Cecidium {xrjxig = Galle) hat Thomas^) eingeführt. Das Wort hat allgemeinen Beifall gefunden und sich bei der Bildung abgeleiteter Termini bewährt. Cecidologie ist die Lehre von den Gallen^). Unsere Definition umfaßt alle Größenstufen von pflanzlichen Bil- dungsabweichungen : es gibt einzellige und vielzellige Gallen, — solche, bei welchen es sich mn Produktion abnormen Gewebes handelt und solche, bei welchen abnorme Organe entstehen (histioide — or- ganoide Gallen). Wachstums- und Gestaltungsanomalien, welche un- serer Definition entsprechen, können an den Vertretern aller Haupt- gruppen des Pflanzenreichs und unter der Einwirkung der verschieden- sten Organismen entstehen. Erläuterungen zur Definition. — Definitionen für den Begriff der Gallen sind schon mehrfach gegeben worden. Bei Keaumur") heißt es: „On donne le nom de galles ä ces excroissances, ä ces tuberosites qui s'elevent sur differentes parties des plantes et des arbres, et qui doivent leur naissance k des insectes qui ont crü dans leur Interieur." Ähnlich nennt Lacaze-Duthiers*) Gallen „toutes productions anormales pa- ^) Vgl. Thomas , Fr. , Zur Kenntnis der Milbengallen und Gallmilben usw. (Zeitschr. f. d. ges. Naturwissensch. 1873. 42, 513.) 2) Philologisches über das Wort Cecidologie (x>7x/f, -iSog) namentHch bei Trotter, A. , Cecidologia o Cecidiologia? (Marcellia 1902. 1, 170); vgl. auch Thomas ibid. 159. ^) Eeaumur, Memoires pour servir a l'histoire des insectes. 1737. 3. *) Lacaze-Duthiers, Recherches pour servir ä l'histoire des galles. (Ann, sc. nat., Bot., 1853, ser. III, 19, p. 273.) Eiiileituug. 3 thologiques developpees sur les plantes par raction des animaux, plus partieu- liercment des insectes, quels qu'en soieiit la forme, le voliime ou le siege." Beide von den genannten Autoren gegebenen Begriffsumgrenzungen sind zu eng^). Der erste, der eine wissenschaftlich brauchbare Definition für den Begriff der Galle gegeben hat, war Thomas; er erklärt für eine Galle „jede durch einen Parasiten veranlaßte Bildungsabweichung der Pflanze" und erläutert weiterhin: „Das Wort Bildung ist in dieser Erklärung zugleich im Sinne des Prozesses (also aktiv), nicht nur seines Resultates zu nehmen. Eine abweichende Form zeigt jedes von einer Raupe angefressene oder minierte Blatt. Solche Veränderungen wird niemand den Cecidien beigesellen. Zur Natur der letzteren gehört die aktive Teilnahme der Pflanze, die Reaktion derselben gegen den erfahrenen Reiz" 2). Da nun durch Parasiten der verschiedensten Art — durch miniereude Larven oder durch saugende Insekten, welche die Pflanzen verwunden und zur Bildung mehr oder minder ximfänglicher Wundgewebe anregen, — Bildungs- abweichungen erzeugt werden können, welche lediglich als Callusgewebe oder Wundholz anzusprechen sind, von den Gebilden aber, die der wissenschafthche Sprachgebrauch als Gallen bezeichnet, sich dadurch unterscheiden, daß sie in keinerlei biologischen Beziehitngen zu dem Parasiten stehen, glaube ich die von Thomas gegebene Definition im oben angeführten Sinne schärfer präzisieren zu müssen ^). Es wird sich bei der wissenschaftlichen Behandlung aller Gallenprobleme durchaus empfehlen, mit Thomas die Anwendung des Gallenbegriffs von Größe und Form der abnormen Bildungen unabhängig und alle auf formale Eigenschaften bezugnehmenden Einschränkungen der Definition, wie sie in älterer und neuer Zeit vorgeschlagen worden sind, unberücksichtigt zu lassen*). — ^) Weiterhin haben z. B. Kalchberg (Über die Natur, Entwicklungs- geschichte und Einteiluugsweise der Pflanzenauswüchse. Wien 1828) und Czech, Über den Ursprung der Gallen an Pflanzenteilen (Stettiner entom. Zeitg. 1854. 15, 334) Definitionen gegeben. — Vgl. auch Müller, K., Der Begriff „Pflanzen- galle" in der modernen Wissenschaft. (Naturwiss. Wochenschr. 1889. 4, 52). 2) Thomas, Fr., a. a. 0., 1872. 513, 514. ^) Vgl. Küster, E., Über einige wichtige Fragen der pathologischen Pflanzen- anatomie (Biolog. Zentralbl. 1900. 20, 529); Pathol. Pflanzenanatomie 1903, 190. — Die Gewebe, welche die Markflecke oder „Mondringe" im Holz verschiedener Bäume bilden (vgl. Küster a. a. 0. 1903, 164), werden wir, obwohl sie nach Ein- wirkung bestimmter Dipterenlarven entstehen (Kienitz, Entstehung der Mark- flecke, Botan. Zentralbl. 1883. 14, 21), ebensowenig zu den Gallen rechnen dürfen, wie die von Zimmermann abgebildeten Zellwucherungen, die z. B. nach dem Stich von pflanzenbewohnenden Milben entstehen (Über einige durch Tiere ver- ursachte Blattflecken. Ann. jard. bot. Buitenzorg 2. ser. 1901. 2, 117). *) Daß Vallot (vgl. z. B. GaUes et fausses galles, Mem. Acad. sc, arts et belles-lettres Dijon 1827. 107) zwischen galles und fausses galles unterscheidet, und als „echte" Gallen nur die der CjTiipiden gelten läßt, hat nur noch histo- risches Interesse. Lacaze-Duthiers (a. a. 0. 1853. 288) glaubt mit dem Be- griff der „Galle" die Vorstellung verbinden zu müssen, daß in ihrem Inneren ein Insekt lebe; er unterscheidet daher galles vraies und galles fausses: die ersteren entsprechen dieser Voraussetzung, bei den anderen lebt der Gallenerzeuger außen auf dem Gewebe des Wirtes (Blattrollungen usw.). Diese Trennung 1* 4 Einleitung. Jede Art von Gallen kommt zustande durch abnormes Wachstum, — und zwar, wie besonders erwähnt sein mag, durch abnormes Wachstum der Zellen. Es genügt nicht, daß z.B. das Cytoplasma, wie es nach Infektion durch para- sitisch lebende Pilze geschieht, sich stark mehre, oder daß Wachstum der Zell- wand zur Bildung von Zelluloseröhren führe, wie in den von Brandpilzhyphen durchzogenen Zellen, oder daß der Kern sich abnorm vergrößere („Caryophysem"), wie bei Euglenen nach Infektion durch Caryococcus hypert7-ophicus^). Patholo- gische Gebilde dieser Art bleiben vom Bereich der Gallen ausgeschlossen. Alle Bemühungen um eine klare und erschöpfende Definition Averden es nicht erreichen, daß für alle Fälle vorgesorgt und kein Zweifel über die Gallen- natur eines abnormen Pflanzengebildes mehr möglich sei. Gar nicht selten ist der Fall , daß durch Parasiten ganze Pflanzen deformiert werden , z. B. durch Uredineen oder durch Älchen: normale Teile fehlen dann vöUig, alles ist zur „Galle" geworden, und für die gallentragende Pflanze bleibt nichts mehr übrig. Sollen wir hier von Gallen sprechen? Ich möchte die Frage bejahend beant- worten; doch mancher Skeptiker wird vielleicht eine andere Antwort vorziehen. — Ebensowenig werden wir den von der Definition geforderten biologischen Beziehungen gegenüber allzu ängsthch sein dürfen. Daß ein Gallentier wirk- lich zu allen Geweben, die wir an einer Galle wahrnehmen, engere biolo- gische Beziehungen unterhalte, als zu irgendwelchen nicht deformierten Teilen der Wirtspflanze, ist durchaus nicht sicher, sogar unwahrscheinhch ; es wird aber die Gallennatur eines Gebildes schon dann als hinreichend erwiesen zu betrachten sein, wenn die biologischen Beziehungen der Parasiten zu irgendeinem Teil des letzteren erkennbar sind; die Grenzen des Gallengebildes werden durch morpho- logische und anatomische Charaktere bezeichnet, nicht durch Prüfung biologischer Beziehungen gefunden. Wir werden später noch Gelegenheit haben, auf die eine oder andere Defi- nitionsschwierigkeit einzugehen. Eine früher von mir^) gegebene Definition des Begriffs der Galle zog auch noch die biologische Bedeutung der Galle für den gallen- tragenden Wirtsorganismus in Kechnung und schloß diejenigen Fälle, in welchen die von fremden Organismen erzeugten Wucherungen des pflanzlichen Gewebes dem Wirtsorganismus nicht schadeten, sondern nützten, von den Gallen aus. Wie aus dem Vorangehenden ersichtlich ist, möchte ich den damals gegebenen Zusatz fallen lassen und in ist ebenso mißverständlich und entbehrlich wie die von Perris vorgeschlagene Unterscheidung in Gallen und Galloide (Galloides des Cecidomyies, Ann. Soc. entom. France, 1870. 4. ser., 10): als „galloides" sollen diejenigen Cecidien be- zeichnet werden, bei welchen die Gallentiere durch AufroUen oder Aufheben der deformierten Teile sichtbar gemacht werden können. — Einen recht überflüssigen Rückschlag zur früheren Unklarheit und Unsicherheit bedeutet es, wenn R. Stämpfli (Dissertation, Bern 1909) eine „gewisse" Größe und selbständige Form von den „typischen" GaUen fordert. 1) Vgl. Dangeard, P. A., Recherches sur les Eugleniens (Le Botaniste 1902. Ser. 8). Sur le caryophyseme des Eugleniens (C. R. Acad. Sc. Paris 1902. 134, 1365). 2) KÜSTER a. a. 0. 1900, 1903. Einleitung. 5 Übereinstimmung mit Thomas^) von allem Nutzen und Schaden der Grallen für die Wirtspflanze bei Formulierung- der Definition Abstand nehmen. Man hat den Cecidien, welche Thomas als die Produkte von Parasiten definierte, d. h. unter der Einwirkung antagonistischer Sjinbionten entstehen ließ, die Domatien^) gegenübergestellt. Wie Thomas^) mit Recht hervorhebt, stellen die Domatien — wenn man zu ihnen die zahlreichen bekannten Acarodomatien gleichzeitig mit den an Leguminosem\airzeln entstehenden „Mycodomatien" und ähnlichen Gebilden rechnen will — eine Gruppe sehr ungleichartiger Gebilde dar: die einen, wie die Knöllchen der Leguminosen, werden durch den Symbionten erzeugt, die Acarodomatien findet der fremde Or- ganismus bereits fertig vor. Thomas empfiehlt, als Domatien nui' Gebilde der zweiten Art zu bezeichnen, und die anderen den Ceci- dien zuzurechnen, und zwar als Eucecidien zu bezeichnen, — mn den Nutzen, den die Wirkung der gallenerzeugenden Symbionten für die Wirtspflanze bedeutet, zum Ausdruck zu bringen. Was die Euce- cidien betrifi't, so ist gegen die Aufstellung des neuen Terminus nur einzuwenden, daß es sehr schwer werden kann, zu entscheiden, ob eine gallentragende Pflanze von ihren Cecidien Nutzen oder Schaden hat ; gerade das Beispiel der Leguminosenknöllchen, auf die wir später noch ausführlich zurückkommen werden, wird uns von diesen Schwierig- keiten leicht überzeugen. Ich verweise auf Kapitel VII, das die Frage nach Nutzen und Schaden eingehend erörtern soll. — Eine große Schwierigkeit machen bei der Aufstellung einer De- finition diejenigen Fälle, in welchen zwar abnorme Wachstumserschei- nungen die Folge der Infektion bedeuten, aber nicht eine über das Maß normaler Wachstumstätigkeit hinausgehende Produktion eintritt, sondern im Gegenteil nur Wachstumshemmungen sich zu erkennen geben. Daß bei der Entstehung vieler Gallen manche Wachstums- prozesse gesteigert, andere gehemmt werden, unterliegt keinem Zweifel. Dürfen wir auch dann, wenn ausschließlich Hemmungen vorliegen, von Gallen sprechen? Sollen die verkünmierten A§>w-aea- Infloreszenzen, ^) Thomas, Fr., Die Dipterocecidien von Faccinium uliginosum mit Be- merkungen über Blattgrübehen und über terminologische Fragen (Marcellia 1902. 1, 146). -) LuNDSTRÖM (Pflanzenbiol. Studien 1887. 2, 3) versteht unter Domatien alle diejenigen an Pflanzenorganen sichtbaren Bildungen, „welche für andere Organismen bestimmt sind, die als mutualistische Symbionten — d. i. solche Or- ganismen, die zu den Wirten, Avelche sie bewohnen, in einem Verhältnis gegen- seitiger Förderung stehen — einen wesentlichen Teil ihrer Entwicklung daselbst durchmachen". ■^) Thomas a. a. 0. 1902. 158. 6 Einleitung. auf welchen Sphaerotheca Castagnei wächst, sollen die von Aphiden her- vorgerufenen Stauchungen der vegetativen Triebspitzen oder der In- floreszenzen vieler Wirtspflanzen zu den Gallen gerechnet werden? Thomas hilft sich, indem er die Bezeichnung von Pseudocecidien für Gebilde der geschilderten Art in Vorschlag bringt^). Es gibt Fähe, in welchen zwar durch einen Parasiten deutliche Geschwulsten erzeugt werden , die biologischen Beziehungen zwischen diesen und jenem aber in Frage gestellt erscheinen. Wir sehen nämlich zuweilen um die auf Pflanzen abgelegten Eier mancher In- sekten Wucherungen entstehen, welche von den Larven sofort nach dem Ausschlüpfen verlassen werden. Die Parasiten unterhalten also höchstens während ihrer frühesten Entwicklungsstadien Beziehungen zu der von ihnen erzeugten GeschAvulst. Thomas spricht in solchen Fällen von Procecidien -) und sieht in einem Procecidium „das Produkt der mit Hypertrophie verbundenen Reaktion eines jugendlichen Pflanzen- teiles auf eine örtlich vorübergehende Einwirkung eines zweiten Organismus, welche kurz ist im Vergleich zur Dauer der Ent- wicklungszeit des letzteren". , Weit verbreitete Procecidien findet z. B. Pierre in den Wuche- rungen, welche im Rindenparenchym verschiedener Pflanzen nach Ab- lage der Eier der Libelle Lestes viridis entstehen (Alnus, Betula, Cerasus, Cornus , Crataegus^ Fagus , Fraxinus , Liyustrum, Nyssa, Pirus , Populus, Prunus, Quercus, Rhamnus, Rubus, Salix, Ulmus, Viburnumj, Der Aus- wuchs kann bis 2 mm lang und bis 1 mm breit werden. Die Larve verläßt die „Galle" sogleich nach dem Ausschlüpfen und begibt sich ins Wasser'^). Schließlich sind noch diejenigen Gebilde zu erwähnen, welche dem ungeübten Auge als Gallen erscheinen mögen, in Wirklichkeit aber nichtcelluläre Massen sind, welche die Wirtspflanze unter dem Einfluß eines Parasiten geliefert hat. Am bekanntesten sind die ^) Vgl. Thomas a. a. 0. 1902; Grevillius, A. Y. , Ein Thysanopteroceci- (lium auf Vicia cracca L. (Marcellia 1909. 8, 37). -) Thomas, Cecidologische Notizen I (Entern. Nachr. 1893. 19, 289). ^) Pierre, Sur la ponte d'un Neoroptere ceciclozoon, Lestes viridis van der Lind (Rev. scientif. du Bourbonnais et du centre de la France 1902. 15, 181; vgl. Marcellia 1902. 1, 186); vgl. auch Kieffer, J. J. Neue europäische Cecidien (Allg. Ztschr. f. Entomol. 1902. 7, 495). Giard, A., La ponte des libellules du genre Lestes (Feuille jeun. natur. 1903. 33, 189; vgl. Botan. Jahresber. 1903. '2, 462). Massalongo, C. , Di alcune procecidii segnalati nel doniino della flora italica (Atti r. istit. veneto di sc, lett. ed arti 1900/01. 60, 187). Eübsaamen, Ew. H. , Über Zoocecidien von den kanarischen Inseln und Madeira (Marcellia 1902. 1, 60, 65; Procecidien an deutschen Salix-, Hellehorus-, Ranunculus- und Sonchus-Kxt^n). Einleitung. 7 Harzmassen , welche an Kiefernzweigen nach Infektion durch Evetria resinella an der Wunde ausfließen, erstarren und zu ansehnlich großen Khuupen sich anhäufen^). An den Endknospen von Heterothalamus brunioides kommen in Südamerika (Cordova) nach Wetenbergh-) unter dem Einfluß einer Bohi-fliege, Trypeta Scudderi, Anhäufungen des aus- geflossenen erstarrten Saftes zustande, welche eine äußerliche Ähnlich- keit mit Gallen haben. Geschichte der Gallenforschuiig^). Schon lange bevor der Zusammenhang zwischen Parasiten und Gallenbildung auch nur vermutet wurde , waren die Gallen den Naturforschern und den Vertretern der Heilkunst bekannt. Daß es die Gallen der Eichen waren, die durch Größe, Reichlichkeit und Mannigfaltigkeit die Aufmerksamkeit auf sich lenkten, kann nicht wundernehmen. Die Autoren des klassischen Altertums berichten von verschiedenartigen, auf einheimischen und ausländischen Eichen sich entwickelnden Gallen. Man hielt diese off"enbar für eine Art Frucht und machte sich im übrigen über Bedeutung und Entstehung der Gebilde keine Gedanken. Die Ärzte schätzten ihren Reichtum an ^) Über Harz,,gallen" im weiteren Sinn des Wortes vgl. z. B. Nottberg, P., Experimentaluntersucliungen über die Entstehung- der Harzgalleu und verwandter Gebilde bei unseren Abietineen. Dissertation Bern 1897. Lixdinger, Harzgallen an Pinus Banksiana (Xaturwiss. Ztschr. f. Land- u. Forstwirtsch. 1906. 4, 168). — Cecidomyia pini Geer lebt in Harzkokons an P^■n^w-Nadeln, erzeugt aber keine Gallen. -) Weyenbergh, H. , Irypeta (Icaria) Scudderi n. sp. (Verhandl. zool.-bot. Ges. Wien 1882. 32, 363). Nach Philippi (Stettin, entern. Zeitg. 1873. 305) Ähnliches nach Infektion von Baccharis rosmarinifolia durch Perenoptera angusti- pennis. 3) Eine Geschichte der Gallenforschung ist bisher noch nicht geschrieben worden. Die hier zusammengestellten Notizen wollen nur die Hauptetappen der Geschichte der Cecidologie charakterisieren. — Angaben über die Rolle , welche die Gallen als Droge in früheren Zeiten gespielt haben, findet man z. B. bei Beckmann, Joh. , Vorbereitung zur Warenkunde, Göttingen 1794. 1, 363, und FLtJCKiGER, Pharmakognosie, 2. Aufl. Berlin 1881—1883. Vgl. auch Mayr, G., Der Erzeuger des Sodomsapfels (Wien, entomol. Zeitschr. 1901. 20, 65). Zahl- reiche Hinweise auf alte Gallenliteratur und kritische Bemerkungen über sie namentlich bei Thomas, Fr., Über Phytoptus Duj. und eine größere Anzahl neuer oder wenig gekannter Mißbildungen, welche diese jMilbe an Pflanzen hervorbringt (Ztschr. f. d. ges. Naturwiss. 1869. 33, 314). Ältere und neue Beobachtungen über Phytoptocecidien (ibid. 1877. 49, 329). v. Schlechtendal, Übersicht der bis zur Zeit bekannten mitteleuropäischen Phytoptocecidien und ihrer Literatur (ibid. 1882. 55, 480). 8 Einleitung;. adstringierenden Stoffen ^ die in Form von Avässerigen Extrakten an- gewandt oder mit Wein verabfolgt {oivoxrjxig) woirden. Zur Unter- scheidung mehrerer Gallensorten führte weniger die große Formen- mannigfaltigkeit unter ihnen als die Beobachtung, daß sich die einen durchlöchert, andere nicht durchlöchert zeigen; die letzteren galten allgemein für die wirksameren. HiPPOKRATES (460 — 377) gibt an verschiedenen Stellen seiner Schriften aus- führliche Angaben über die praktische Verwendung der Galläpfel (x»jx<(ffs-) zur Behandlung des Uterusprolapses, der Hämorrhoiden u. v. a.^). Theophrast (371—286) kennt vor allem die Eichengallen und widmet ihnen eine eingehende Besprechung. Ihre Mannigfaltigkeit in Größe, Form und Farbe wird hervorgehoben. Neben anderen erwähnt Theophrast eine maulbeerähnliche, eine hodenartige (?) Galle, einen weichhaarigen „nUos", der zur Herstellung von Dochten dient 2), ferner eine behaarte Galle — xöfitjy e^ov — mit honigähnUch schmeckendem Saft''). Die Ulmengallen von Tetraneura ulmi {ol ttjs nxtUc«; Hvnccqoi) können, sagt Theophrast, wegen der darin lebenden Tierchen zur Caprification benutzt werden. Ferner werden die Gallen der Pistacien erwähnt und mit den der Ulme verghchen, die Klunkern der Esche u. a. m. In seiner Schrift de materia medica widmet Dioscorides cap. 146 den Eichengallen. Die kleine höckerige, nicht durchlöcherte Sorte nennt er 6ficpnxizi^\ Plinius kennt z. B. die „Beeren" (baccaej auf den Blättern der Buche (Galle der Mikiola fagi), die Schwämmchen der Rose (spongiola, Gallen der Rhodites Rosae) und verschiedene Eichengallen, über deren praktische Verwendung er Aus- kunft gibt*). Die übhche Einteilung in perforierte und nicht perforierte Gallen findet sich auch bei ihm. Plinius stellt sich vor, daß die Eichen abwechselnd ein Jahr um das andere Eicheln und Gallen tragen: Nascitur autem galla sole de geminis exeunte erumpens noctu semper universa; crescit uno die candidior et si aestu excepta est, arescit protinus neque ad justum incrementum pervenit, hoc est ut nucleum fabae magnitudine habeat. Die Kräuterbücher Avissen allerhand über die Gallen zu er- zählen ; ihre Verfasser schöpfen aber mehr aus der Überlieferung als aus eigener Beobachtung. Interesse beanspruchen die Illustrationen mancher Kräuterbücher. ^) Zahlreiche Zitate bei Diersbach, Die Arzneimittel des Hippokrates. Heidelberg 1824. 98. ") Diese Galle glaubt Trotter mit der von Cynips Theophrastea Trotter auf jungen Eicheln erzeugten identifizieren zu können (vgl. Trotteh, A., Di una nuova specie di Cinipide galligena e della sua galla giä nota a Teofrasto, Atti Accad. Lincei Eoma 1902. 5. ser. 11, 253; Galle della penisola balcanica e Asia minore, N. Giorn. bot. ital., n. s. 1903. 10, 205; daselbst weitere Literaturangaben über die merkwürdige Galle). 2) Vgl. Sprengel, K. , Theophrasts Naturgeschichte der Gewächse. Al- tena 1822. *) Historia naturalis XXIV, 5. — Über die Berichte der Naturforscher des Altertums vgl. auch Sprengel, C, Antiquitatum botanicaruni specimen I. Lips. 1798. 23 ff. Einleitung. 9 Die Grallen, welche zur Behandlung- kommen, sind immer dieselben : die Galläpfel der Eiche, die Schlafäpfel der Rose, die Blattbeutelgallen des „Rüstholzes" und einige wenige andere kehren immer wieder. Der erste mittelalterliche Naturforscher, von welchem uns Mitteilungen über die Gallen erhalten sind, ist Albertus Magnus (1193—1280), der in seinem großen botanischen Werk de vegetabihbus bei Beschreibung der Eiche auch auf ihre Gallen eingeht : in f oliis autem quer- cus invenitur frequenter nascentia quaedam rotunda sicut sphaera, quae galla vocatur, quae in se, cum per tempus steterit, profert vermiculum, 60 quod ex corruptione folii nas- catur. Qui quando bene obtinet medium gallae, pronunciant aero- mantici, quod futura hiems erit aspe- rior; quando autem est circa extre- mum gallae, pronuntiant quod erit hiems lenis. Auch das Schicksals- orakel, das aus den Gallen ab- gelesen werden kann, ist Albertus Magnus bekannt (s. u.). — Die Eichel ist kalt und trocken; galla autem est frigida et humida'). Konrad von Megenberg (1309 bis 1337) tut in seinem „Buch der Natur" der Eichen und ihrer Gallen Erwähnung^), und spricht dabei von demselben Witterungsorakel wie Al- bertus Magnus. Er nennt die Gal- len „Laubäpfel". Das älteste Lehrbuch der Kräu- terkunde, welches auf die Gallen eingeht, ist der Hortus sanitatis (Ende des 15. Jahrhunderts). Die Abbil- dung, die in ihm von der Galle der Cynips tinctoria gegeben wird^) (vgl. Fig. 1), dürfte die älteste, im Sinne wissenschaftlicher Forschung veröffentHchte Abbildung einer Galle sein. Der zur „galla" gehörige Text bringt nichts, was über die Mitteilungen der Alten hinausginge. Andere Gallen werden in dem Buche nicht erwähnt. Am eingehendsten behandeln die Verfasser der Kräuterbücher, Bock, Mat- TiOLi, LoNiCER u. a., stets die Galläpfel der Eichen, deren arzneihche Verwendung außerordentlich vielseitig war. Bock^) empfiehlt die „echten" Galläpfel und ihr Figur 1. Alteste Abbildung einer Galle , aus dem Hortus sanitatis. 1) A. a. 0., lib. VI, cap. XXXI. — Ich zitiere nach der Ausgabe von Meyer- Jessen (Berlin 1867. 441, 442). 2) Ausgabe von Pfeifer, Fr. 1861. 343. ^) Der Herharius Moguntinus enthält keine Gallenabbildung. *) Die mir vorliegende Ausgabe ist durch Melchior Sebizius besorgt und in Straßburg 1577 erschienen. 1 0 Einleitung. Extrakt zum Gurgeln, als blutstillendes Mittel, zur Bekämpfung der Brechneigung, zu allerhand gynäkologischem Hausbedarf, zum Färben der Haare, zur Tinten- bereitung usw. Die „unnützen" einheimischen Eichengallen werden bei Bock ebenfalls eingehend behandelt; Kandel hat einen guten Holzschnitt geliefert, der einen gallentragenden Eichenbaum zeigt. Bock hat nicht nur die großen kugligen Formen, sondern auch die Linsengallen der Otiercus-BYätteT gekannt; gegen den Herbst bilden sich auf der „linken" Seite des Blattes weiße, runde Schüppchen oder „Blümlein" — „dann also nennen es die Bawren" — , welche abfallen und eine gute Eichelernte fürs kommende Jahr in Aussicht stellen^). Nächst den Eichengallen finden die der Rose ausführliche Behandlung, und zwar die Produkte der Rhodites Rosae. Bock bezeichnet sie als Schlafküntz („andere nennen solch Gewächs unbillig Hypocisida, doch Avas das ist, mag man in DioscoRiDES lib. I, cap. CXH besehen"). Nicht übel ist die Abbildung, die Mattioli von den Gallen gibt. Galle und Gallenbewohner Averden als Mittel gegen Beinleiden und Kropf, der Gallenbewohner ferner als Anthelminthicum erwähnt. Lonicer vergleicht die Bedeguare ganz treffend mit der Frucht (bzw. Cupula) von Castanea"). Auf den Ulmen fielen die Aphidengallen auf. Wenn im April- oder Mai „Mehltau" auf die Blätter fällt, so „rümpfen" sich, wie bei Bock zu lesen, diese zusammen, und von solcher Feuchtigkeit Avachsen in denselben gerümpften Blät- tern kleine Würmlein. Gemeltes Presten — fährt Bock fort — Aviderfährt auch dem jungen Gundelrebenlaub. Bei Bock itnd noch deutlicher in der mir vor- liegenden Mattioli -Ausgabe sind offenbar die Gallen von Tetraneura JJlmi ge- meint, wenn von den „gerümpften Knöpfchen" der Blätter die Eede ist, deren klarer, klebriger Saft sich beim Eintrocknen in „Mücken" verwandeln soll. Bei einer Durchsicht des Mattioli sehen Kräuterbuches stößt man auf zahl- reiche weitere Mitteilungen über Gallen. Eine Teilfigur der die „rote Tanne" veranschaulichenden Abbildung dürfte als Galle von Adelges abietis zu deuten sein (fol. 24). Von derselben Galle hefert Clusius^) eine beachtenswerte Be- schreibung: Nucamenta . . . e squamulis imbricatim compositis, . . . quae maturitate dehiscentia, concavas inanitates et veluti cellulas ostendunt. Beim Mastix- und Terebinthenbaum (Pistacia Lentiscus und P. Terebinthus) werden verschiedene Pemphigus -(iviWew beschrieben und abgebildet, A^on welchen die des P. cornicu- laris und des P. semilunarius sicher zu erkennen sind (fol. 26 — 28). Bei den Eschen bildet sich — wenn die Frucht nicht auswächst — ein „gerümpft Ge- Avächs" hervor, in dessen Beschreibung Avir die „Klunkern" der modernen Autoren Aviedererkennen (fol. 36). Weiterhin erAvähnt Mattioli, auf die Autorität älterer Autoren hin, die Gallen von Tamarix , Avelche sich beAvegen, AA^enn man sie in die Sonne legt, ferner Blattgallen von Phillyrea {Braueriella -GaWen?). Bei ^) Mattioli macht ähnliche Angaben Avie Bock — nach ihm trägt die Eiche dreierlei Früchte: Eicheln, Gallen und Misteln — und Aveiß überdies, was für ein Orakel in ihnen liegt: bricht man im Jänner oder Hornung einen unver- sehrten Gallapfel auf und findet in ihm eine Fliege, so ist auf Krieg zu rechnen; ein Würmlein bedeutet Teuerung, eine Spinne stellt Pestilenz und Sterbenslauf in Aussicht. Dasselbe Orakel finden Avir bereits bei Albertus Magnus ; ein ähn- liches teilt Lonicer mit. 2) Mir liegt die dritte Auflage der von Joachim Caaierarius besorgten deutschen Auflage (Frankfurt am Mayn, 1600) vor. *) Clusius, Rariorum aliquot stirpium per Hispanias observatarum historia. Antverpiae 1576. Lib. I, p. 21. Einleitung. 1 1 Besprechung der Buche heißt es: „Mitten auf dem Blat wechst gemeinigUch ein spitziges Beerlin oder KügHn, welches lieblich sihet, wie ein schön rötlicht Epffe- lein'' ; von seinem tierischen Bewohner wird nichts gesagt. NatürUch handelt es sich um die Galle von Mikiola fagi. Weitere Mitteilungen über Gallen, besonders über die der Eichen findet man in zahlreichen anderen kompilatorischen Werken des 16. und 17. Jahrhunderts; man vergleiche besonders des Botanographen Lobelius Plantarum seu stirpium historia (1576), ferner Dodonaeus, Stirpium historiae pemptades VI (1616) und die Zitate in Bauhins Pinax (1623). Der Begründer der wissenschaftlichen Cecidologie ist ohne Zweifel der „philosophus etmedicus bononiensis" Marcello Malpighi (1628—1694), derselbe Forscher, der Untersuchungen über die Anatomie des Gehirns und der Lunge und über die Entwicklung des Hühnereies angestellt und namentlich mit seinem grundlegenden Werk über die „Anatome plantarum" (London 1675 und 1679) sich in die Reihe der bedeutendsten Naturforscher aller Zeiten gestellt hat. In seinem pflanzenanatomischen Handbuch^) finden wir ein ausführliches Kapitel über die Gallen (de gallis) und ferner ein kürzeres : De variis plantarum tumoribus et ex- crescentiis. Das eine bringt eine damals unerreicht gründliche Be- schreibung von mehr als 60 Gallen^), das andere berichtet über mancherlei kropfartige Schwellungen an verschiedenen Pflanzen, über Pilzkrankheiten und einige Gallen, die Malpighi nicht als solche er- kannt haf^) (Wirrzöpfe der Weiden, „Erineum popuUnum" auf der Pappel, Erineum auf Vitis). Der große Fortschritt Malpighi s liegt vor allem darin, daß er die Bildung der Gallen auf die Besiedlung durch Insekten zurückführt; er findet die naturnotwendige Ergänzung zur Beschreibung der Gallen in der Untersuchung der Gallentiere und stellt über die biologischen Beziehungen zwischen Gallentieren und Pflanzengallen Erwägungen an. Sehr ausführlich wird der Legestachel der Cynipiden behandelt; in der Abbildung der Galle von Biorrhiza pallida kann man sogar den eingeschlossenen Stiel des Eies wieder- erkennen. Auch die tierischen Feinde der Gallen kennt Malpighi (Synergus Reinhardi in der Galle von Cijnips Kollari auf Quercus). Malpighi ist ferner der erste, der das Innere der Gallen aufmerksam untersucht, ihre Entwicklungsgeschichte und Phänologie beachtet und ^) Deutsche Bearbeitung von M.Möbius in Ostwalds Klassikern der exakten Wissenschaften (Nr. 120. Leipzig 1901). — Briefe von Malpighi, von Avelchen einige sich auch auf Gallen beziehen, hat L. Frati veröffentlicht (Lettere inedite di Mar- cello Malpighi tratte dagh autografi. Malphighia 1904. 18, 3; vgl. MarceUia 1904. .S, V). 2) Vgl. Massalongo, C, Le galle nell' Anatome plantarum di M. Malpighi (Malpighia 1898. 12, 20). ^) Vgl. Schlechtendal , D. F. C. v. , Malpighi s Abhandlung „De variis plantarum tumoribus et exerescentiis" (Bot. Zeitg. 1866. 24, 217, 225). 12 Einleitun";. ihre Anatomie kennt. Von seinen entwicklungsg'eschielitlichen Studien soll Figur 2 eine Vorstellung geben. Die Figur erinnert gleichzeitig daran, daß Malpighi nicht nur die typisch entwickelten Gallen- exemplare, sondern auch die atypischen Individuen beachtet und zu erklären versucht hat. Malpighi hat nicht nur die weit verbreiteten Rosen-, Buchen- und Eichengallen {Rhodites Mayri, Rh. rosarum, Rh. rosae, Mikiola fagi, Neuroterus lenticularis, N. numismalis, Biorrhiza pallida, An- dricus fecundator, A. inflator, Dryophanta longiveniris, Cynips Kollari u. a.) gekannt, sondern auch minder auffällige Gallen an Kräutern gesammelt und beschrieben (Aulax Latreillei au Glechoma hederacea, Macrolahis Mar- teli an Hypericum perforatum, Geutorrhynchus pleurostigma (sulcicollis) an Brassica oleracea u. a.); eine Dipterengalle, die Malpighi an Euphorbia Figur 2. Verschiedene Entwicklungsstadien der Galle des Ändricus fecundator auf Qtiercus (nacli Malpighi -Mob ius). H— H das Äußere der Galle. I— I, T— T blättertragende Achsenwucherung; in ihrem Scheitel die Innengalle K. Die dritte Figur zeigt die Innengalle losgelöst (X), V ihre Insertionsstelle. S eine andere Galle, die sich an der des A. fecundator gebildet hat. Cyparissias gefunden hat, ist erst von Kieffer neuerdings wieder- gefunden worden^). Malpighi ist schließlich auch als Entdecker der Leguminosenwurzelknöllchen noch zu nennen. ■ Über die teleologische Seite des Gallenproblems läßt sich Malpighi folgeuder- maßen aus: „Nicht nur für die vollkommenen Tiere hat die Natur festgesetzt, daß sie sich gegenseitig zur Nahrung dienen, sondern auch den Insekten und unvollkommenen kleinen Tieren, denen in den Pflanzen gewissermaßen ein fettes Erbe gegeben ist, hat sie eine solche Geschicklichkeit verUehen, daß sie nicht bloß von jenen ihren tägUchen Unterhalt empfangen, sondern daß sie die Pflanzen selbst zwingen, den an ihnen abgelegten Eiern den Uterus und sozusagen die nährenden Brüste zu ersetzen. Diese Dienstleistung der Pflanzen erfolgt nuu nicht anders als durch ihre eigene Verunstaltung, so daß durch den an die Insekten gezahlten Tribut der eigene Haushalt der Pflanzen verändert wird und durch falsche Leitung der Ernährung und Zersetzung ihres eigenen Saftes die ^) Nach MöBius a. a. 0. Einleitung. 1 3 Neubildung von Organen erfolgt, indem häufig krankhafte Geschwülste auftreten, die wir mit dem Namen Gallen belegen wollen." Malpighi fährt fort: „Ob- wohl der alte Name Galle eigentlich gewissen Kugeln, die besonders an den eieheltragenden Bäumen entstehen, zukommt, so wird man doch unter Beachtung ihrer Eutstehungsweise und ihrer die Tiere beständig ernährenden Funktion, diesen Namen Gallen auch uneigentlich anwenden dürfen, indem man diese Be- zeichnung auch auf die übrigen, auch unähnlichen Auswüchse und krankhaften Gebilde der Pflanzen überträgt." Malpighi faßt den Begriff der Galle weiter als es heute geschieht und bringt auch Blattfleckeukrankheiten und Miniergänge in seiner Gallenabhandlung zur Sprache. Auf Malpighis Anschauungen von der Ätiologie der Gallen näher ein- zugehen behalten wir uns für das VI. Kapitel vor. Daß Malpighis scharfes Auge fast ausschließlich histioide Gallen be- achtet und als Gallen erkannt hat, hängt ohne Zweifel damit zusammen, daß sehr viele organoide Gallen durch sehr kleine Parasiten erzeugt werden. Völlig unbekannt waren ihm jedoch auch die Gallmilben und ihre Befähigung zur Galleubildung durchaus nicht, wie aus Beschreibung und Abbildung der Galle des Eriophyes populi hervorgeht. Einige organoide Gallenbildungen sind übrigens schon vor Malpighi in ihrer Ätiologie richtig erkannt und auf die Wirkung von Parasiten zurückgeführt worden. Vielleicht war Bauhin der erste, der diesen Zusammenhang durchschaut hat, als er 1623 eine Blütengalle auf Valeriana „floris explicatione ab insectis prohibita"*) erklärt. Wahrscheinlich handelt es sich um die von der Psyllide Trioza Centranthi Vallot erzeugte Galle. — Als Vorläufer des Malpighi bezeichnet Trotter -) den Bologneser Botaniker Ulisse Aldrovandi (1549 — 1605), der in verschiedenen Schriften auf Teratologie und Gallenkunde mehrfach eingeht und sehr zahlreiche Formen gekannt hat. Bei Trotter (a. a. 0.) findet man nähere Angaben über die Werke der Bologneser Botanikerschule aus dem 17. Jahrhundert, die sich mit Gallen befassen. Mont- ALBANUS OviDius widmet verschiedenen Gallenformen lateinische Distichen; der Galle des Diastrophus Rubi (auf Ruhus) gilt folgendes Distichon: Non erit egregium nunc lactatura stuporem Fert ubi pro spinis Ubera mille Rosa? und das folgende der Galle der Biorrhiza pallida: Aera per liquidum volitantia femina cpvzov Ineerti patris dixeris esse Genus. Unter den deutschen Forschern hat R. J. Cambrarius (1665—1721), der durch seine Untersuchungen über Blütenmorphologie und seine Entdeckung des 1) Bauhini Pinax, 1623. lib. IV, sect. VI, p. 165. XIXb. — Tournefort führt die (durch Eriophyes Thomasi hervorgerufenen) Triebspitzendeformationen au Thymus Serpyllum vermutungsweise auf Insektenstich zurück (Histoire des plantes qui naissent aux environs de Paris, 1698). '^) Trotter, A. , Le cognizioni cecidologiche e teratologiche di Ulisse Aldrovandi e della sua scuola (Marcellia 1910. 9, 114). — Von Aldrovandi sind noch alte Herbarien mit Gallen erhalten. Weiterhin bewahrt die Bibliotheca anghcana in Rom. die Herbarien des Gherardo Cibo (1532 und etwa 1550), über deren Gallen Penzig ]\Iitteilung macht (Contribuzione alla storia della botauica. (ienova 1904; vgl. MarcelHa 1904. 3, Ref. No. 165). 14 Eiuleitung. Geschlechts der Pflanzen sich unsterblich gemacht hat, sich als erster Malpighi angeschlossen. Seine Oratio de quercuum gallis geht von der Beobachtung eines von Neuroterus baccarum infizierten Eichenzweiges aus („ramulus quercinus uvas ferens"); die abnormen beerenähnhchen Gebilde erkannte Camerarius als Gallen, und zwar als Blütengallen: „subjectum ipsarum sunt flores quercus, causae sunt insecta". Die Definition für den Begriff der Galle gibt der Autor im Anschluß an Malpighi folgendermaßen: gallae sunt morbosae excrescentiae , vi dcpositi ovi a turbata plantarum compage et vitiato humorum motu excitatae, quibus inclusa ova et animalcula velut in utero foventur et augentur, douec mani- festatis firmatisque propriis partibus quasi exoriantur, novam exoptantia auram. Sehr hübsch ist der Schluß der Rede mit der witzigen Absage an den mittel- alterlichen Gallenaberglauben ^). Malpighis Werk hatte die Erforschung der Grallen auf viel- versprechende Bahnen g-cleitet. Man möchte meinen, daß die Viel- seitigkeit seiner Fragestellungen der Cecidologie das Interesse vieler Forscher hätte gewinnen müssen. Trotzdem sind die Fortschritte der folgenden Zeit sparsam bemessen. Dem 17. Jahrhundert ist hinreichend Rechnung getragen, wenn Reaumur und Persoon genannt werden. Reaumur hat in seinen Memoires pour servir ä l'histoire des insectes (1734—1742, Bd. III) auf der von Malpighi geschaffenen Lehre fußend eine große Zahl wichtiger Mitteilungen über Gallen und Gallen- tiere, über Entwicklungsgeschichte, Anatomie, Ätiologie und Biologie der Gallen zusammengestellt. 1797 erscheint Persoons Tentamen dispo- sitionis methodicae fungorum, das wegen der ersten eingehenden Mit- teilungen, die es über ^rmewm - Gallen bringt, uns interessiert. Das 19. Jahrhundert bringt doppelten Fortschritt: einmal wird die Kenntnis der verschiedenen Gallenformen, die spezielle Cecidologie, durch die Arbeit zahlreicher Forscher auf eine befriedigende Höhe gebracht; die Gallenfloristik entsteht, die Grundlagen für die Gallen- ^) Man vergleiche mit der Oratio des Camerarius den Bericht, den Jon. Matth. Faber (1626—1702, Iloilbronn) von demselben Objekte gibt. (De come- dente cibus etc.) Auch Faber kennt Malpighis Schriften. — Das Phänomen der weintraubentragenden Eiche hat mehr als einmal die Gemüter erregt. Albertus Magnus (De vegetabilibus) äußert sich eingehend darüber. Das Defensorium inviolatae virginitatis Mariae (Ende des 15. Jahrh.) bringt sogar eine Abbildung des merkwürdigen Eichenbaumes und des Gelehrten, der ihn prüft; von einer Gallenabbildimg (s. o. Fig. 1) kann dabei aber nicht die Eede sein (vgl. Faksimile- ausgabe, Weimar 1910). Reaumur erzählt, daß die Gallen des Neuroterus hac- carum, um die es sich bei allen diesen Mitteilungen handelt, „firent bruit en Allemagne 1693 et 1694. Elles furent observees par plusieurs sgavans, dont quelques-uns qui n'avoient pas des idees bien claires des productions de la nature le crurent hors de l'ordre, qu'elle a etabli et que la diablerie avoit eu part a leur formation" (Mem. p. servir ä l'hist. des insectes. 3, 442). — Über die An- fänge der Beschäftigung mit den Gallen in England (Tu. Browne 1668) vgl. CoNNOLD, E. T., British oak galls, 1908. ^ Einleitung. 1 5 geographie werden gelegt. Mitteleuropa darf, was die Ziele der spe- ziellen Cecidologie betrifft, als vortrefflich erforscht bezeichnet werden. Die Resultate, welche in den letzten Jahrzehnten auf diesem Ge- biet gewonnen worden sind, veranschaulichen uns die Gallenverzeich- nisse aus alter und neuer Zeit. Haemhoffen stellt 1858 ein Verzeichnis von etwa 300 Gallen zusammen^), Schlechtendals Anleitung zur Be- stimmung der deutschen Gallen kommt auf 1315 Nummern-), und H0UA.KDS neuester Gallenkatalog •^) gibt für Europa und die außer- europäischen Mittelmeerländer von nicht weniger als 6279 Gallen eine kurze Beschreibung. Gleichen Schritt mit der Erforschung der Gallen hielt die Er- forschung der Gallenerzeuger. Die artenreiche Schar der Gallmilben (Eriophyidae) hat Nalepa geordnet, über die Systematik der Aphiden sind wir durch zahlreiche Arbeiten von Buckton, Cholodkowsky u. a., über. die Dipteren durch Bekgenstamm und Low, Rübsaamen u. a. belehrt worden, systematische Werke über die Cynipiden haben Dalla Torke und Kieffer geliefert. Später bei eingehender Behandlung der Gallen- erzeuger werden wir zahlreiche der einschlägigen Werke und Ab- handlungen anführen. Die Förderung der botanisch-mikroskopischen Forschung kam dem Studium der Pilzgallen — der wirklichen und der vermeintlichen — zustatten. Die von Gallmilben hervorgerufenen Erineen oder Filz- gallen, die man lange für Pilze gehalten hatte*), wurden durch Fee-'^) in ihrer wahren Natur erkannt; Reaumtjrs „Galles en moisissures" er- wiesen sich als parasitisch lebende Pilze (Uredineen); ähnliche Richtig- stellungen erfuhren manche andere irrtümliche Deutungen^). Da die ^) Haimhoffen, Beobachtungen über die Menge und das Vorkommen der Pflanzengallen und ihre spezielle Verteilung auf die verschiedenen Pflanzen- gattungen und Arten (Verhandl. zool.-bot. Ges. 1858. 8, 285). Die Zahl der Gallen aller Länder schätzt H. auf 5000. ^) ScHLECHTENDAL, D. H. R. V., Gallbildungen (Zoocecidien) der deutscheu Gefäßpflanzen. Zwickau 1891. ^) HouARD, Les Zoocecidies des plantes d'Europe et du bassin de la Medi- terrauee. Paris 1909. 2 tomes. ■*) Fries hatte drei Gattungen Taphrina Fr., Erineum Pers. und Phyllerium Fr. unterschieden. ^) Fee, Memoire sur le groupe des Phylleries. Paris et Strasbourg 1834. Vgl. auch Unger, Die Exantheme der Pflanzen. Wien 1883. ") Verschiedene neue „Arten" oder „Varietäten" älterer und neuerer Autoren sind nichts anderes als verkannte Gallen. Ich benutze die Gelegenheit, um diese Beziehungen zwischen Systematik und Cecidologie mit einigen Bei- spielen zu illustrieren. Linke (Flora suec. 2. edit. 1755. 113) hielt die Gallen der Livia juncorum auf Juncus lamprocarpus Ehre. (bezw. J. articulatus L.) für eine vivipare Herbstform. Juncus lagenarius Gay ist nach Duval-Jouve identisch 1 6 Einleitung. Lehre von den auf Pflanzen parasitisch lebenden Pilzen überhaupt eine Errungenschaft des 19. Jahrhunderts ist, geht auch die Lehre von den Mycocecidien nur mit ihren ersten Anfängen auf frühere Zeit zurück^). Werke zur Bestimmung der Gallen sind folgende: V. SoHLECHTENDAL , Die Gallbildungen (Zoocecidien) der deutschen Gefäß- pflanzen. ZAvickau 1891. HiEKONYMUS, G. , Beiträge zur Kenntnis der europäischen Zoocecidien und der Verbreitung derselben (Jahresber. schles. Ges. f. vaterl. Kult. Erg.-Heft 1890. 68, 49). Darboux und Houard, Catalogue systematique des zoocecidies de l'Europe et du bassin mediterraneen, Paris 1901. Ferner: Hüfsbuch für das Sammeln der Zoocecidien mit Berücksichtigung der Nährpflanzen Europas und des Mittelmeer- gebietes, BerMn 1902. Houard, Les Zoocecidies des plantes d'Europe et du bassin de la Medi- terranee. Paris 1909. 2 tomes. mit /. fontanesn Gay, dessen Fruchtknoten durch Galleninfektion deformiert sind ; Carex syciocai-pa Lebel ist die durch eine Fruchtgalle entstellte Carex verna Viel. (nach Caruel, T. , Una mezza centuria di specie e di generi fondati in botanica sopra casi teratologici o patologici, N. giorn. bot. ital. 1880. 12, 5). Die von BoRY DB S. Vincent aufgestellte Spezies Ciavaria Lauri mußte gestrichen Averden, da die seltsamen Wucherungen am Lorbeerbaum sich als die Galle des Exohasidium Lauri erwiesen; Schacht hatte dieselben Gebilde für die Luft- wurzeln des Lorbeers erklärt (Literaturnachweise bei Geyler, H. Th.: Exo- basidium Lauri n. sp. als Ursache der sogenannten Luftwurzeln von Laurus canariensis L. , Botan. Zeitg. 1874. 32, 321). Die von Kützing (Tabulae phycol. 6, 22) beschriebene Vaucheria sacculifera ist nichts anderes als eine mit iVotowima^ö- Gallen besetzte V. geminata (vgl. Magnus, P., Über die Gallen, die ein Eädertierchen Notommata Werneckii Ehrenb. an FöwcÄena- Fäden erzeugt, Verh. bot. Ver. Provinz Brandenburg 1876. 18, 125). Luzula pilosa var. j-jro/«- fera Döll ist eine durch Vstilago Luzulae Sacc. hervorgerufene Deformation (Thomas, Fr., Ein Mycocecidium von Luzula pilosa. Mitt. Thüring. Bot. Ver. N. F. 1904. 19, 125), Phleum Boehmeri f. vivijmra ist die Galle des Tylenchus Phlei (vgl. Hörn, Die Älchengallen auf Phleum Boehmeri Wibel, Arch. Ver. Freunde der Naturgesch. Mecklenburg, Güstrow 1888. 42, 139). Massalongo, C. (A proposito di una modificazione gymnosperma del Juniperus communis var. nana, Marcellia 1904. 3, 113) erkennt in Schröders J. communis var. nana var. gymnosperma (Spielart mit „offenen Beeren") die Galle des Eriophyes quadrisetus. Medicago ononidea De Coincy ist nach Reynier eine durch Aphiden veranlaßte Mißform der M. minima Ljik., Alyssum mai-itimum Lam. var. densiflorum Lag. ist keine Varietät, sondern ein Phytoptocecidium (Eriophyes Brahael) (Reynier, A., La preteudue espece Medicago ononidea De Coincy etc. Bull. Soc. bot. France 1908. 55, 553) u. dergl. m. ^) Malpighi hat, wie aus seiner zAveiten Abhandlung hervorgeht, ver- schiedene Pilzgallen (Roestelia lacerata Sow. auf Crataegus oxyacantha, Puccinia Agropyri Ell. et Ev. auf Clematis vitalba, Puccinia Cai'icis (Schum.) Rebent. auf Urtica dioica) in den Händen gehabt, aber in ihrer wahren Natur natürlich nicht erkennen kchmen. Einleitung'. 1 7 Das zuletzt genannte Werk ist weitaus das umfassendste. Künftige Hin- weise auf HouARDS Galleukatalog werden sich stets auf den 1909 erschienenen beziehen. Erst im Erscheinen begriffen ist das von Ew. H. Rübsaamen herausgegebene Tafelwerk: Die Zoocecidien, durch Tiere erzeugte Pflanzengallen Deutschlands und ihre Bewohner (Stuttgart 1911). Ein wichtiges Hilfsmittel, welches vor allem der Formenkenntnis und deren Verbreitung dienen soll, sind die verschiedenen cecidologischen Herbarien. Zu- erst gaben 1890 Hieronymus und Pax ein „Herbarium cecidiologicum" heraus, das später von Dittrich und Pax fortgesetzt wurde; bisher sind 18 Faszikel mit 500 Nummern erschienen. 1900 kam die von Trotter und Cecconi heraus- gegebene „Cecidotheca itaUca" hinzu, von welcher bis jetzt 20 Faszikel (500 Nummern) vorliegen. Von den „Zoocecidia et Cecidozoa imprimis provinciae Rhenanae", welche Grevillius und Niessen edidieren, sind bisher 5 Faszikel (125 Nummern) erschienen. In jüngster Zeit hat Jaap mit der Herausgabe einer vierten Kollektion begonnen („Zoocecidiensammlung"), von der bisher zwei Serien (50 Nummern) herausgekommen sind. Von der Coccidensammlung desselben Forschers hegen bisher 6 Serien vor; von der „Chermotheca italiana", welche A. Berlese und G. Leonardi herausgeben, sind 4 Faszikel erschienen. Als internationale Zeitschrift, welche allen Interessen der Cecido- logie dienen will, wäre die von A. Trotter (Avellino- Italien) redigierte Mar- cellia zu nennen, von welcher bisher (1911) zehn Bände erschienen sind. Neben der speziellen Cecidolog-ie und den ihr nahestehenden Fragen fand die von Malpighi glänzend inaug"urierte allgemeine Ce- cidologie im 19. Jahrhundert durch die Arbeiten zahlreicher Forscher kräftige Förderung. Lacaze - Duthiers , Beyerinck und Fr. Thomas haben hier bahnbrechend gewirkt, indem sie zeigten, in Avie hohem Maße die Gallen nach allgemeinen anatomischen, physiologischen und biologischen Gesichtspunkten das Interesse zu fesseln vermögen, und welche Fülle von allgemeinen Fragen mit ihrer Hilfe der Botaniker und Zoologe zu lösen imstande sein wird. Lacaze -Duthiers hat nament- lich die Anatomie der Gallen gefördert, Thomas vor allem nach ent- wicklungsgeschichtlichen Gesichtspunkten die Gallen erforscht, Beye- RiisrcK neben anatomischen und ontogenetischen Studien die entwick- lungsmechanische Seite des Problems in Angriff genommen. — Forscliimgsziele und Forscliungswege der allgemeineu Cecidologie. Auch diejenigen Gallen, welche durch besonders auffällige Kennzeichen allen normalen Organen der Wirtspflanze durchaus un- ähnlich werden, bestehen doch aus Zellen, die in den wesentlichen morphologischen und physiologischen Punkten mit den normalen über- einstimmen, und die Wachstumsvorgänge, durch welche die Gallen zu- stande kommen, sind dieselben, welche die normalen Organe der Pflanzen entstehen und groß werden lassen. Die Gesichtspunkte, Küster, Gallen. 2 1 8 Einleitimg. nach welchen wir die Gallen zu erforschen haben werden, können daher keine anderen sein als diejenigen, nach welchen wir die nor- malen Pflanzenteile untersuchen: wir werden nach der Entwicklungs- geschichte der Gallen zu forschen haben, die äußeren und inneren, makroskopisch und mikroskopisch wahrnehmbaren Formeigenschaften, welche ihren verschiedenen Entwicklungsstadien eigen sind, fest- zustellen haben, ferner ihre chemische Zusammensetzung, ihre Assi- milations- und Atmungstätigkeit, ihre Transpiration u. v. a. unter- suchen müssen. Die Gallen werden aber nicht nur als Gebilde für sich — losgelöst aus dem Zusammenhange, in dem sie die Natur uns zeigt, Gegenstand unseres Studiums sein dürfen; vielmehr werden wir ihre Beziehungen zur Wirtspflanze, ihre Verteilung an ihr, ihren Einfluß auf sie — und ebensosehr die Beziehungen zwischen den Gallen und ihren Erzeugern zu berücksichtigen haben; kausalen wie finalen Gesichtspunkten wird dabei Rechnung zu tragen sein : die Forschungen nach der Ätiologie der Gallen versprechen wertvolle Bei- träge zur Entwicklungsmechanik der Organismen ; beim Suchen nach Zweckmäßigkeitsbeziehungen zwischen Parasit und Galle werden wir vielleicht mit beachtenswerten Anpassungserscheinungen uns bekannt machen können. Für alle diese Untersuchungen liefert die Natur alljährlich eine unermeßliche Fülle Material, das namentlich demjenigen, der auch seltenere Funde zu berücksichtigen und atypisch entwickelte Gallen- individuen neben den typisch ausgebildeten zu verwerten weiß, eine große Zahl von Fragen zu behandeln gestatten wird. Vielen anderen Fragen gegenüber, deren Lösung der Cecidologe anzustreben hat, genügt es aber nicht, das Material, welches wir in der Natur fertig vorfinden und die verschiedenen Entwicklungszustände der Gallen und Gallenerzeuger, die im Freien an den natürlichen Fund- plätzen gesaimnelt werden können, einer sorgfältigen Prüfung zu unter- ziehen ; vielmehr wird es für den Forscher in vielen Fällen minschens- wert, ja sogar unerläßlich werden, die Entwicklung von Gallen und Gallenerzeugern vor seinen Augen und unter leicht kontrollierbaren, wenn möglich planmäßig variierbaren Entwicldungsbedingungen sich abspielen zu lassen , mit anderen Worten : es muß versucht werden, die Produktion von Gallen in das Laboratorium und den Versuchs- garten zu verlegen. Nun soll zwar gewiß nicht gesagt werden, daß die Fragen, welche mit Hilfe des von der Natur selbst gelieferten Gallenmaterials gelöst wer- den können, schon alle gelöst oder auch nur in Angriff genommen wären. Davon kann gar keine Rede sein. Trotz der zahlreichen Einzel- studien, welche z. B. über Entwicklung oder Anatomie der Gallen ver- Einleitung. [ 9 öffentlicht worden sind, bleibt selbst auf diesen Teilgebieten der Ceci- dologie und selbst für die Erforschung der relativ gut bekannten europäischen Formen noch das Beste zu tun. So z. B. scheint es mir nicht zweifelhaft, daß eine wirklich eindringende anatomische Unter- suchung vieler einheimischer Gallen, namentlich dann, wenn der Untersucher eine große Anzahl von Exemplaren genauer Prüfung unterzieht, noch eine Fülle wichtiger und überraschender Ergebnisse zeitigen wird. Andererseits kann der Ausbau der experimentellen Forschungs- richtung, welche sich in der angedeuteten Weise von dem in der Natur fertig vorliegenden Untersuchungsmaterial unabhängig zu machen sucht, nicht dringend genug empfohlen werden : ein Ausbau in die Breite, bei dem eine immer größere Zahl von Arten der Gallenerzeuger und der gallentragenden Pflanzen in den Kreis der experimentellen Unter- suchung gezogen wird, — und ein Ausbau in die Tiefe, der eine inuuer detailliertere Erforschung einzelner Formen, den Einfluß immer mannig- faltiger kombinierter Außenbedingungen auf Entwicklung der Gallen und Gallenerzeuger zmn Ziele hat. Für die auf Pflanzen parasitisch lebenden Pilze ist die Bedeutung und die Unentbehrlichkeit intensiver und extensiver Experimental- studien längst anerkannt; die Untersuchungen, welche seit einigen Jahrzehnten mit staatlichen Mitteln an zahlreichen Instituten aller Kulturländer ausgeführt worden sind, haben über die Krankheits- erreger der Pflanzen und ihre biologischen Beziehungen zu den Wirten eine Fülle neuer Erkenntnisse zutage gefördert. Von Versuchsgärten, die der experimentellen Erforschung der Gallen, insbesondere der Zoocecidien dienen sollen, und den durch sie ermöglichten Studien ließe sich mit gutem Recht eine ähnliche Füfle wertvoller Ergebnisse erwarten. Untersuchungen in der angeführten Richtung sind bisher über- haupt nur von wenigen Forschern angestellt worden und haben haupt- sächlich den Cynipiden und ihren Gallenprodukten gegolten. Die Tragweite und die Reichhaltigkeit der Ergebnisse, welche von diesen Autoren gewonnen worden sind — ich verweise nur auf die Arbeiten Adlers und Beverincks — berechtigen dazu, auch von künftigen ex- perimentellen Gallenforschungen, deren Inangriffnahme hier das Wort geredet werden soll, reiche Ernte zu erwarten. Wir dürfen uns von ihnen nicht nur neue Aufschlüsse über Entwicklungsgeschichte, Phy- siologie und Biologie der Gallenerzeuger versprechen, sondern auch über Anatomie, Morphologie, Physiologie und namentlich über die Entwicklungsmechanik der Pflanzen, welcher der experimentelle Betrieb der Cecidologie Wege erschließt, die — nach dem jetzigen Stand der 2* 20 Eiuleitmig-. Wissenschaft — ausschließlich auf dem Umweg über die Gallen- forschung- gangbar werden. Über die Regeneration der Grallen wissen wir bisher nichts ; junge Gallen durch chemische Mittel in ihrer Ent- wicklung zu beeinflussen, und auf diesem Wege Einblicke in die Ätiologie der Gallen zu gewinnen, ist meines Wissens noch nie ver- sucht worden. Alle derartigen Bemühungen erscheinen deswegen be- sonders wertvoll, weil bei der Gallenbildung — wenigstens bei Ent- stehung der komplizierteren Gebilde — das Gestaltungsvermögen der Pflanze sich von einer Seite zeigt, die eben nur bei der Produktion von Gallen sich off'enbart. Die aufmerksame Musterung des von der Natur gelieferten Untersuchungsmaterials hat zwar längst ergeben, daß bestimmte Individuen der Wirtspflanzen für diejenigen Erkrankungen, welche die Gallen für den Wirt bedeuten, unter dem Einfluß be- stimmter Ernähruugsbedingungen besonders „disponiert" Averden; die experimentelle Erforschung der Frage steht noch aus. Welche För- derung die Frage nach den „biologischen" Rassen der Parasiten durch ausgedehnte Experimente und nur durch diese erfahren kann, lehren die seit Erikssons Vorgang mit großer Energie allenthalben durch- geführten Rostpilzuntersuchungen und die Ergebnisse, die Nobbe, HiLTNER u. a. durch ihre Studien über die Legmninosenknöllchen ge- wonnen haben. Die experimentelle Erforschung der biologischen Rassen der Gallenerzeuger ist bisher kaum in Angriff genommen worden. Über den Einfluß des Klimas und der Bodenformation auf die Kleinwelt der Gallenerzeuger bleibt niemand im unklaren, der jemals Gebirge und Tiefland, Kalkhöhen imd Moore auf ihren GaUen- reichtmn hin zu vergleichen Gelegenheit gehabt hat. Gerade von einer experimentellen Bearbeitung der zuletzt angedeuteten Fragen lassen sich Resultate erwarten, die den Zoologen und Botaniker gleicher- maßen befriedigen werden ; der experimentell arbeitende Pflanzen- morphologe, der seine Aufmerksamkeit z. B. den GaUenmilben zu- wenden wollte, würde auch tiergeographische Fragen lösen helfen können. Ohne ausgedehntes Versuchsmaterial, das der ständigen Kon- trolle des Forschers zugänglich bleibt und seiner Obhut anvertraut ist, d. h. ohne Versuchsfelder wird freilich die Mehrzahl der hier an- geregten Fragen nicht mit dem nötigen Nachdruck in Angriff" zu nehmen sein. — ■ Um an willkürlich ausgewählten Pflanzenindividuen Gallen hervor- zurufen, bedarf es einer Übertragung der lebendigen Gallenerzeuger auf die Versuchsobjekte ; — denn unabhängig von jenen durch In- jektion irgendwelcher Stoff'e oder auf anderem Wege Gallen „künst- lich" zu erzeugen, ist bisher leider noch nicht gelungen. Einleitung. 2 1 Bei den Pilzen liegen die Dinge verhältnismäßig einfach. Da die Infektion der Experimentierpflanzen durch Sporen zu geschehen hat, handelt es sich um Ausgangsmaterial, das meist in großen Massen zur Verfügung steht und dessen Verwendung die Resistenz der Sporen gegen alle möglichen äußeren Einflüsse sehr erleichtert. Über die Aussaat von parasitischen Pilzen berichten Tubeuf und andere Autoren ausführlich^); wie man mit Synchytrien zum Zweck der Gallenerzeugung zu arbeiten hat, ist bei Lüdi nachzulesen -). Durch Rhizohium radicicola auf den Wurzeln der Leguminosen die bekannten Bakteriengallen zu erzeugen, ist nicht schwer, da nach Aussaat der Knöllchen in Erde oder in der Nährlösung der Wasser- kulturen die Bakterien ohne weiteres den Weg zu den Wurzeln der Versuchspflanzen finden. Sehr viel diffiziler ist das Arbeiten mit manchen gallenerzeugen- den Tieren. Gallmilben lassen sich zwar mit den von ihnen besiedelten und deformierten Organen unschwer auf die zur Infektion bestimmten Versuchspflanzen übertragen; sobald die übertragenen Gallen oder Gallenfragmente welken, verlassen die Tiere ihr altes Heim und suchen ein neues, das unter ihren Einwirkungen früher oder später deformiert wird, — wenn alle Vorbedingungen zur Gallenbildung er- füllt sind. Alchengallen zu erzeugen, ist ebenfafls nicht schwer. Es ge- nügt, Alchengallen oder Stücke von solchen in die Erde der Ver- suchspflanzen zu bringen, gleichviel ob diese im freien Land oder in Töpfen gezogen werden; in den meisten Fällen dürften wohl Topf- kulturen den Zwecken des Experimentators mehr entsprechen als Frei- landkulturen. Beim Experimentieren mit Insekten hat die Arbeit des Forschers meist mit der Aufzucht der Tiere aus den Gallen zu beginnen ; nur bei den Hemipteren werden die umständhchen Aufzuchtverfahren durch unmittelbare Übertragung der Läuse von einer Pflanze auf die andere ersetzt werden dürfen. ^) Vgl. Tubeuf, C. v. , Beschreibung des Infektionshauses und der übrigen Infektionseinriehtungen auf dem Versuchsfelde der biologischen Abteilung in Dahlem (Arb. biol. Anst. K. Gesundheitsamt 1901. 2, 161); Weitere Einrich- tungen auf dem Versuchsfelde der Biolog. Abt. in Dahlem (ibid. 364). Klebahn, Die wirtswechselnden Rostpilze, Berlin 1904. 84. Sadebeck, Kritische Unter- suchungen über die durch Taphrina-Arten hervorgebrachten Baumkrankheiten (Jahrb. wissensch. Anst., Hamburg 1890. 8). -) Lüdi, Beiträge zur Kenntnis der Chytridiaceeu. Dissertation, Bern 1901 (Hedwigia 1901. -10, 1). 22 Einleitung. Aufzucht der Gallentiere und Impf ung der Versiichspflanzen. — Es waren hauptsächlich zoologische Forschungsziele und die Frage nach dem Generationswechsel der Cynipiden, welche Adler veranlaßten, mit einer großen Zahl von Cynipidengallen, zumal den eichenbewohnenden, Aufzuchtversuche anzustellen. Bei ihm und bei Beyerinck^) finden sich eingehende Angaben über die Methodik. Die im Herbst an den Eichen reifenden Gallen Averden eingesammelt und auf feuchten Sand gelegt. Die hohe Zimmertemperatur Avirkt unvorteilhaft auf die Entwicklung der in den Galleu eingeschlossenen Larven; entweder es ent- stehen vorzeitig ausschlüpfende, schwache Individuen, die für Aveitere Zucht- versuche nicht taughch sind, oder es kommen überhaupt keine Imagines zustande. Man muß demnach die Gallen entsprechend ihrem natürlichen Aufenthaltsort der Winterkälte aussetzen. Adler verfährt in der Weise, daß Blumentöpfe zur Hälfte mit Erde oder Sand gefüllt, die Gallen darauf ausgebreitet und mit einer Schicht Moos zugedeckt werden. Dann mag man noch den Topf mit Gaze zubinden und ihn schließlich in den Boden eingraben. Das herbstliche Einsammeln der Gallen erübrigt sich, wenn diese sich nicht von der Wirtspflanze ablösen und ihr Winterlager nicht auf dem Boden finden, sondern an der Mutterpflanze selber hängen bleiben wie die Gallen von Rhodites Rosae ; in diesem Falle wird man mit dem Einsammeln des Aufzuchtmaterials bis zum Frühjahr warten dürfen. — Beyerinck legt zur Aufzucht der Wespen die abgelösten Gallen in gläserne Deckeldosen verschiedenen Formats, Avie sie aus der Technik der Mikrobenkultur bekannt sind. Bei den meisten Cynipidenarten schlüpfen nach der ÜberAvinterung im Früh- jahr die Wespen aus ; es gibt aber auch Gallen, Avelche das ganze folgende Jahr noch „ruhen" und erst im nächstfolgenden das Tier ausschlüpfen lassen {An- dricus collaris , A. fecundator u. a.). Die Gallen von Andricus seminationis sah Adler teils im nächsten, teils erst im zweiten Frühjahr Tiere hefern. Gallen von Andricus globuli, die Adler im Herbst 1876 eingelegt hatte, entließen zum Teil im Frühjahr 1878, zum Teil erst 1879 ihre Bewohner. Bei der Behandlung der im Frühjahr entstehenden Gallen bedarf es im all- gemeinen keiner lange Avährenden AufbcAA-ahrung. Die Gallen, die oft recht saft- reich sind, werden wiederum durch Auflegen auf feuchten Sand vor dem Ver- trocknen geschützt. Da aus ihnen nicht die parthenogenetische Generation, son- dern Männchen und Weibchen hervorschlüpfen, muß man mit der Fortsetzung der KulturA^ersuche warten bis die Copula eingetreten ist ; diese erfolgt sehr bald nach dem Ausschlüpfen der Tiere. Will man sich GeAA'ißheit darüber verschaffen, ob die Copulation stattgefunden hat oder nicht, so prüfe mau das Receptaculum seminis der 2 auf Sperma; wird solches bei den der Untersuchung geopferten Exemplaren A^orgef unden , so läßt sich annehmen, daß die meisten Q befruch- tet sind. Die Eichen, Avelche a^ou den Gallentieren infiziert Averdcn sollen, kultiviert man ZAveckmäßig in Töpfen, die Wespen Averden auf die Pflanzen übertragen und mit ihnen eingezwingert — etwa unter Gazenetzen oder in die A^on Beye- rinck beschriebenen Würfel aus Drahtgeflecht, in welche die zur Infektion be- stimmten Zweige der Versuchspflanze eingeführt Averden. Viele Tiere sind beim ^) Adler, H., Über den GenerationsAA^echsel der EichengallAA-espen (Ztschr. f. Aviss. Zool. 1881. 35, 151), Beyerinck, M. W., Beobachtungen über die ersten Entwicklungsphasen einiger Cynipidengallen. Amsterdam 1882. 12. Einleitung-. 23 Geschäft des Eierlegens gegen allerhand Sinueseindrücke so wenig empfindlich, daß man bei Beobachtungen und Experimenten an Pflanzenindividuen der freien Natur die Zweige mit den eierlegenden Wespen abschneiden und zur Liipen- betrachtung usw. ins Zimmer tragen kann, ohne die Wespe in ihrer Arbeit zu stören (Andricus pilosus, Rhodites Rosae). Handelt es sich um Wespen, welche Wurzeln infizieren, so pflanze man die Versuchseichen mit schlingenförmig nach oben gelegter Pfahlwurzel in die Töpfe. An dem Ende der Wurzel — auch Avenn dessen Spitze zugrunde geht — bilden sich in nächster Nähe der Bodenoberfläche genug Wurzeln, die zur Galleninfek- tion geeignet sind. Die Methode, mit eingetopften kleinen Eichenpflanzen zu arbeiten, versagt, wenn blühende Exemplare erforderlich sind. Adler arbeitete in solchen Fällen mit abgeschnittenen Zweigen. Kleine Pflanzen von Hieracium {H. vulgaium u. a.) , welche der von Aula- cidea Hieracii erzeugten Gallen wegen interessieren, werden bei der Infektion einfach mit Bechergläsern überstülpt. Große Schwierigkeiten erwachsen bei Untersuchung zahlreicher CjTiipiden- galleu dem Forscher dadurch, daß diese keineswegs nur von den Gallenwespen .bewohnt Averden, von welchen sie erzeugt Avorden sind und derentwegen man die Aufzucht A^ornimmt, und daß die gesuchten Organismen überhaupt völlig fehlen können. Von der Biologie dieser Fremdlinge, die als Inquilinen oder als Parasiten die Gallen bevölkern, und zu deren Studium wiederum die Aufzucht- behandlung der Gallen unerläßlich ist, Avird später in Kapitel VII ausführlich be- richtet M^erden. Zum Zwecke ihrer Aufzucht verfährt man in derselben Weise wie bei Auf- zucht der rechtmäßigen Gallenbewohner. Die Inquilinen der mitteleuropäischen Eichengallen schlüpfen nach Mayr — entweder noch in demselben Jahre aus, in welchem die betreffende Galle gebildet Avurde , — oder überAvintern in der Galle. Dipteren, Avelche ihre ganze Metamorphose in der Galle durchmachen, Averden ebenso behandelt Avie die bisher geschilderten Hymenopteren. Verlassen die Tiere die Gallen bereits als LarA^eu, um sich im Boden zu A'erpuppen, so ver- fahre man mit RtJBSAAMEN ^) in der Weise, daß die gallentragenden Pflanzen wie ein Blumenstrauß in Wasser gestellt werden und unter den Galleu ein Papier- trichter derart befestigt wird, daß die auskriechenden und herabfallenden LarA^en von ihm aufgefangen und zwischen dem AvassergefüUten Gefäß und dem unteren Rand des Papiertrichters in ein untergestelltes Gefäß fallen. Hiernach werden die Tiere in ein mit sterilisiertem Sand gefülltes Kästchen übertragen; in dem Sand graben sie sich ein und verpuppen sich. Bezeichnung der Gallen. Allen Ansprücheiij die man an eine wissenschaftliche Ausdrucks- Aveise stellen darf , ist bei der Bezeichnung der Gallen erst dann ge- nügt, wenn Gallenerzeuger und Wirtspflanze mit ihrem Avissenschaft- ^) RÜBSAAMEN, Eav. H. , Über Gallen, das Sammeln und Konservieren der- selben und die Zucht der Gallenerzeuger (Illustr. Ztschr. f. Entom. 1898. 3, 67). 24 Einleitung. liehen Namen genannt sind und womöglich auch noch der Ort der Gallenbildung, d. h. die Stellung der Galle am Pflanzenkörper, an- geführt worden ist. Diese Bezeichnungsweise ist ein wenig umständlich und Beyerinck hat daher vorgeschlagen, die Gallen kurzweg mit dem Speziesnamen ihres Erzeugers, z. B. die Gallen der Mayeüola Poae auf Poa silvestris (Halmknoten) Poae -Gallen zu nennen; für den mit cecidologischen Dingen Vertrauten wird diese kurze Bezeichnungs- weise oft vollständig genügen, da in sehr vielen Fällen die Gallen einer Tierspezies ausnahmslos nur auf einer Pflanzenspezies anzutreffen sind und die Nennung der letzteren sich für den Kenner erübrigt, wenn die erstere hinreichend kenntlich gemacht ist^). — Wir werden uns im folgenden der abgekürzten Bezeichnungsweise hie und da be- dienen, im allgemeinen aber eine ausführliche Bezeichnungsweise bevor- zugen. Was die lateinischen Namen der tierischen Gallenerzeuger be- trifi't, so werde ich mich im allgemeinen an die von Houard (s. o.) ge- wählte Nomenklatur halten. Viilgärnamen für bestimmte Gallenformen oder in wissenschaftlichen Werken eingeführte, allgemein verständliche Namen stehen uns in sehr be- schränkter Anzahl zur Verfügung. Mit dem Ausdruck Vergrünungen , Hexen- besen (balais de sorciere), Donnerbüschen u. dergl. sind große habituell mit- einander übereinstimmende Gallengruppen, nicht die Produkte bestimmter Tier- oder Pflanzenspezies gemeint. Wenn dagegen von B e d e g u a r e n -), Moos- oder Schlafäpfeln die Rede ist, so handelt es sich ausschließhch um die von moosartigen Emergenzen umhüllten apfelähnlichen Gallen der Rhodites Rosae auf Rosa. Als Klunkern bezeichnet man die Gallen des Eriophyes Fra- xini auf der Esche, deren Infloreszenzen durch den Parasiten zu massigen, blumen- kohlähnUchen Wucherungen umgestaltet Averdeu. Wirrzöpfe nennt man recht anschauUch die aus weiblichen Infloreszenzen der Weide nach Besiedelung durch Aphis amenticola entstehenden, aus lauter kleinen Blattorganen zusammen- ^) Es ist vielleicht nicht ganz überflüssig darauf hinzuweisen, daß bei den- jenigen Cynipiden, bei welchen zwei Generationen miteinander wechseln und von welchen zwei ganz verschiedene Gallen erzeugt werden, die Gallen nach den Tieren bezeichnet werden, welche aus jenen sich entwickeln. Eine „Leniicularis- Galle" ist also diejenige, aus welcher Newoterus lenticularis sich entwickelt, ob- schon die Wespe, welche den in der Galle lebenden Organismus erzeugte und durch ihre Eiablage den Ort der Gallenbildung bestimmte , Neuroterus baccarum war. Diese Bezeichnungsweise ist schon deswegen die einzig richtige, weil bei den Cynipiden nicht das Muttertier, sondern die jugendliche Larve der Gallen- erzeuger ist. -) Als Bedeguar (Bedegar) — vielleicht abzuleiten von dem arabischen bäd (Wind) und Avard (Rose) oder von bcädäwar „vom Winde zugetragen" — werden nicht nur die Schlafäpfel, welche Rhodites Rosae auf den Rosensträuchern erzeugt, sondern auch mancherlei Pflanzen in ihrer normalen Tracht bezeichnet; man vergleiche die Kräuterbuchliteratur. Albertus Magnus nennt Rosa rubi- ginosa Bedegar (De vegetabilibus , lib. VI, cap. IX. edit. Meyer -Jessen 1867. 358; dort Aveitere Mitteilungen und Literaturnachweise). Einleitung. 25 gesetzten, kleinen oder großen, bis pfiindschweren Massen. Knoppern sind die Gallen der Cynips calicis, Eichenrosen die Gallen des Andricus fecundator (beide anf Quercus). Saftäpfel heißen die Produkte des Exohasidium Rhodo- dendri auf den Blätter der Alpenrose. Brandbeulen läßt TJsiüago Maydis an Zea Mays entstehen^). Eine weitere Reihe kurzer Bezeichnungen finden wir bei den offizinellen Gallen 2), die vielfach nach ihrer geographischen Herkunft bezeichnet werden. Man spricht von Bassorahgallen oder Sodomsäpf ein (Cynips insana auf Quercus tauricolaj, von Aleppogallen (Cynips tinctoria auf Quercus lusi- tanica) , von Smyrna-, Morea-, Istrian ergallen u. a. ni. Die chine- sischen (oder japanischen) Galläpfel erzeugt Schlechtendalia chinensis auf Rhus semialata, die Kakdäsinghi eine Afhis auf Rh. Kakrasingliee. Die Bokharagallen (Gul i pista) stammen von Pistacia vera; die Carobhe di Giudea (Judenschoten, Galles en corne) entstehen an Pistacia nach Infektion durch Pemphigus cornicularius ; der Name erklärt sich entweder durch Ähnlichkeit der Gallen mit der Frucht des Johannisbrotbaumes („caroiibier") oder ist von dem hebräischen kerub = Hörn abzuleiten. In der wissenschaftlichen Literatur haben sich ferner eine ganze Reihe praktischer Namen eingebürgert wie Pocken für die von Eriophyes piri er- zeugten Blattpusteln (auf Pirus communis, auf Sorhus u. a.), Wirr Sträuße für die Blatt- und Verzweigungsanomalien, welche Eriophyes dispar an Zitterpappeln hervorruft, Linsengallen für die \on Neuroterus lenticularis, aber auch für die ähnhch gestalteten Produkte von N. laeviusculus u. a. Schließlich sind noch die Viügärnamen und Kunstausdrücke für die durch Gallenerzeuger hervorgerufenen Krankheitserscheinungen zu nennen: die Kohl- pflanzen, die von Plasmodiophora Brassicae heimgesucht worden sind, leiden, wie der Praktiker sagt, am Kropf oder an der Kohlher nie, die von Milben in- fizierten Birnbäume an der Acariasis; die Erinose oder Phytoptose des Weinstockes ist die durch Eriophyes vitis hervorgerufene Krankheit. Allbekannt sind die Bezeichnungen „Stockk rankheit" für die durch Älchen an Roggen, Hafer, Klee u. a. hervorgerufenen Wachstumsanomalien. — Eine besondere Rolle spielen auch heute noch in der wissenschaftlichen Gallenliteratur die lateinischen Namen, die Brejii nach den Prinzipien der Bino- minalklatur verschiedenen weit verbreiteten Gallen gegeben hat, sowie die- jenigen ähnUchen Namen, die zur Zeit, als die Filzgallen zahlreicher blatt- bewohnender Milben für Pilze gehalten Avurden, diesen gegeben worden sind. ]\Ian spricht von Cephaloiieon-G^aHen, wenn es sich um köpfchenähnhche Ausstülpungen auf Blättern handelt, von Cerö^oweön- Gallen, wenn hörnchenför- mige oder gestreckte Beutelformen vorliegen, und von Z^^non- Gallen, Avenn der Rand der Blätter vom Gallenerzeuger eingeschlagen wird. Das Cephaloneon pus- tulaium ist die Blattgalle, welche Eriophyes laevis auf Alnus erzeugt, Ceph. hypo- ^) Auf die ausländischen Vulgärnamen verbreiteter Gallen sowie auf die deutschen Dialektbezeichnungen, die für den „Folkloristen" von großem Inter- esse sein würden, will ich hier nicht eingehen, da bisher nur wenig Einschlägiges zu meiner Kenntnis gekommen ist. Einige Angaben hat Trotter (Di alcune produzioni patologiche delle plante nella credenza popolare , Arch. per le tradiz. popolari 1900. 19) zusammengestellt. -) Vgl. FiGDOR, Gallen (in Wiesners Rohstoffen, 2. Aufl., Wien 1900. 1, 674 ff.). 26 Einleitung. craleriforme und Ceph. confluens werden von E. similis auf Prunus domestica und Pr. spinosa, Ceph. myriadeum von E. macrorrhynchus auf Jcer campesire, Ceph. solilarium von E. macrochelus auf demselben Wirt, Ce})h. Ufrons von E. tristriatus auf Juglans regia erzeugt usw. Ceratoneon extensum ruft E. Uliae (typicus) auf Tilia, Cer. aitenuatum E. padi auf Prunus padus , Cer. vul- gare E. macrochelus auf Acer platanoides hervor. Legnon laxum Avird durch E. xylostei auf Lonicera xylosteum, L. crispum durch E. ietrairichus auf Tilia, L. circumscripium durch E. sienaspis auf Fagus erzeugt. Alle diese Namen stammen von dem Schweizer Entomologen Bremi, der sie in seinem Gallen- herbarium eintrug ^). Weitverbreitete Filzgallen werden ebenfalls gern noch mit den obsoleten Pilznamen, Erineum und Phyllerium f„Phylleriaceae^J bezeichnet, die ihnen Persoon, De Candolle, Kunze, v. Schlechtendal u. a. gegeben haben: Erineum tiliaceum Pers. wird von Eriophyes Tiliae auf der Linde, Erineum jtiglandinum Pers. von Erioph. tristriatus var. liosoma auf Juglans, Erineu?n ilicinum DC. von Erioph. ilicis auf Quercus Hex, Erineum nervisequum KuNzi: {E. fagineum Pers.) von Erioph. nervisequus auf Fagus , Erineum clandestinum Grev. von Erioph. goniothorax auf Crataegus , Erineum axillare Schlechtend. von Erioph. nalepai auf Alnus, Phyllerium vitis Fries von Erioph. vitis auf Vitis vinifera erzeugt usw. usw. Auch in neuerer Zeit sind noch solche Namen — überflüssigerweise — für neu gefundene Filzrasengallen aufgestellt worden. Die Disposition, nach welcher der Inhalt des vorliegenden Buches geordnet werden soll, wird die sein, daß zuerst die gallenerzeu- genden Parasiten und die gallentragenden Pflanzen genannt werden (Kap. I und II); die Aufzählung der einzelnen Tier- und Pflanzenspezies, die den Gallenforscher interessieren können, muß der speziellen Cecidologie überlassen bleiben; für unsere Zwecke wird es genügen, die wichtigsten Grruppen der Grallenerzeuger und Gallen- wirte zu nennen und ihnen einige kurze Betrachtungen zu widmen. Dann werden wir uns der Behandlung der Gallen selbst zu- wenden, zunächst ihrer Morphologie, d. h. der Lehre von ihren äußeren formalen Eigenschaften, welche die heranwachsenden Gallen und die fertig ausgebildeten erkennen lassen (Kap. III). Bei Behandlung der Anatomie der Gallen Averden Avir die feinere Struktur der Zellen und ihren Gewebeaufbau Aviedermn für die ver- schiedenen Phasen ihrer Entwicklung zu schildern haben (Kap. IV). Die Physiologie der Gallen ist noch so gut wie unerforscht; das Avenige, was von ihr bekannt ist, bezieht sich fast ausschließlich auf die Chemie der Gallen, der wir das V. Kapitel Avidmen Averden. ^) Vgl. Thomas, Fr., Über Phxjtoptus Duj. und eine größere Anzahl neuer oder wenig gekannter Mißbildungen, Avelche diese Milbe an Pflanzen hervorbringt. Progr. Realschule u. Progymn. Ohrdruf. Gotha 1869. Einleitung. 27 Das wenige, was darüber hinausgeht, mag bei passender Gelegenheit in anderen Abschnitten des Buchs seine Erwähnung finden. Bei Behandlung der Ätiologie der Gallen mag alles, was sich auf die kausale Erforschung der Gallen bezieht, diskutiert werden (Kap. VI), und bei Behandlung der Biologie die finale Betrachtungs- weise zu ihrem Rechte kommen (Kap. VII). Der Schlußabschnitt des Buches soll die Gallen der Pflanzen mit ähnlichen pathologischen Bildungen des Tierkörpers vergleichen. Erstes Kapitel. Die gallenerzeugenden Tiere und Pflanzen. Es ist eine Tatsache von weitreichender Bedeutung, daß die Fähigkeit, pflanzliche Organismen zu abnormen Wachstumsleistungen anzuregen, nicht nur den Vertretern einer oder weniger Organismen- gruppen zukommt, sondern bei Tieren und Pflanzen aus den ver- schiedensten Verwandtschaftskreisen angetroffen wird. Tiere, welche Gallen erzeugen können, wollen wir mit Thomas als Cecidozoen bezeichnen, — gallenerzeugende Pflanzen als Cecido- phyten. Zoocecidien wollen wir die von Tieren, Phytocecidien die von Pflanzen erzeugten Grallen nennen. Die Fähigkeit zur Erzeugung von Grallen kommt aber niemals sämtlichen Vertretern derjenigen Gruppen des Tier- und Pflanzen- reiches zu , in welchen sich Gallenerzeuger finden ; vielmehr finden sich in allen diesen Gruppen Gallenerzeuger neben solchen Gattungen und Arten, die zur Gallenbildung nicht befähigt sind. A. Cecidozoen. Alle gallenerzeugenden Tiere oder Cecidozoen gehören zu den Würmern und den Arthropoden^). ^) Durch Schwämme, welche mit Algen m Symbiose leben, können die Zellen der letzteren zu abnormen Wachstumsleistungen veranla&t werden (vgl. Z.B.Weber van Bosse, Sur deux nouveaux cas de Symbiose entre algues et eponges, Ann. jard. bot. Buitenzorg, Festschr. f. Treue. 1910. p. 587; betrifft zwei Arten der Floridee Thamnoclonium) ; doch wird man diese Wachstums- anomalien wohl nicht zu den Gallenbildungen und die Schwämme daher nicht zu Die gallenerzeiigenden Tiere und Pflanzen. 29 I. Würmer. Ans der großen Schar der Würmer konnnt für den Cecidolog'en nur eine bescheidene Zahl aus der Reihe der Rädertiere und der Nematoden in Betracht. Notommata Werneckii Ehkenb., ein Rotator, ruft an verschiedenen rawcÄma -Arten ^) unseptierte, unregelmäßig- gestaltete Gallen hervor (vgl. Fig. 3); es ist das einzige Rädertier, das bisher als Gallenerzeuger erkannt worden ist. Unter den Anguilluliden (Nematoden) befinden sich viele phyto- phage Formen ; die zur Gattung Tylenchus gehörigen rufen auf Gra- mineen Blütengallen hervor oder dringen in Blätter und Stengel ver- schiedenartiger Wirtspflanzen ein ; viele Arten der Gattung Hetero- dera rufen Sproß- und Wurzel- gallen hervor. Alle parasitisch lebenden Äl- chen sind durch den Besitz eines Mundstachels ausgezeichnet. Hete- rodera radiciCOla infiziert im Früh- Figur 3. Galle von Notommata WermcUi auf Jahr die Wurzeln der Wirtspflan- FaMcÄena (nach Roth er t). zen; in ihnen erfahren die Tiere geschlechtliche Differenzierung, die Weibchen schwellen zu großen (bis 0.5 mm) Cysten an, Avelche mit Eiern erfüllt sind. Die jungen Tiere schlüpfen aus der Galle in den Erdboden oder verbreiten sich innerhalb ihrer Nährwurzel weiter"). den Cecidozoen rechnen wollen. Ähnliches gilt für die Wirkungen anderer Tiere auf die mit ihnen als Symbionten vereinigten Algen: die in dem Hydroid- polypen Myrionema amboinensis Pictet lebenden Chlorella - Algen werden in ihrem Teilungsmodus von dem Tier beeinflußt (Svedelius, N., Über einen Fall von Symbiose zwischen Zoochlorellen und einer marinen Hydroide. Svensk bot. Tidskr. 1907. 1, 32) u. dergl. m. ^) Literatur unten bei Besprechung der Algen (Kap. II). ") Auszug aus der Literatur: Steinbuch, J. G., Das Grasälchen, Vibrio agrosiis (Der Naturforscher, Halle 1799. 28,233; bezieht sich auf 7>//«wcAM.yö^ro^/fiw; Gallenabbildungen). Schneider, Monographie der Nematoden. Berlin 1866. Greeff, R. , Über Nematoden in Wurzelanschwellungen (Gallen) verschiedener Pflanzen (Sitzungsber. Ges. z. Be- förderung ges. Naturwiss. Marburg 1872. 172). Frank, A. B., Über das Wurzelälchen und die durch dasselbe verursachten Beschädigungen der Pflanzen (Ber. d. D. Bot. Ges. 1884. 2, 145. Landw. Jahrb. 1885. 14, 149). Müller, C, 30 Erstes Kapitel, Heterodera radicicola erzeugt an Angehörigen der verschiedensten Pflanzenfamilien (vgl. Kap. VII) Wurzelgallen von knöllehen- oder rübenähnlichen Formen. Der weit verbreitete Tylenchus devastatrix Kühn ruft an den ver- schiedensten Phanerogamen organoide und histioide Gallen (Stock- krankheit) hervor; andere Arten treten an Kryptogamen auf: T. Da- vainü Bastian wird an Moosen gefunden, T. fucicola an Meeres- algen. — Die durch Würmer hervorgerufenen Gallen werden als Helmintho- cecidien bezeichnet^). II. Arthropoden. Abgesehen von den Kopepoden, von welchen einige Avenige Ver- treter unscheinbare Gallen an Meeresalgen hervorrufen können (s. Kap. II, Algen), sind es die Milben und die Insekten, welche den Cecido- logen beschäftigen. 1. Acarina. Gedrungener, rundlicher oder walzenförmiger Körper, Cephalo- thorax und Abdomen miteinander verwachsen. Mitteilungen über die unseren Kulturpflanzen schädlichen das Geschlecht Hetero- dera bildenden Würmer (Landw. Jahrb. 1884. 13, 1). Prillieux, E., Les maladies vermieulaires des plantes cultivees et les nematodes parasites qui les produisent (Ann. sc. agron. 1885. 240). Low, E., Beiträge zur Kenntnis der Helminthocecidien (Verhandl. zool.-bot. Ges. Wien 1885. 35,471; Ver- grünung an Wulfenia Amherstiana). Treub ,' M. , Quelques mots sur les effets du parasitisme de V Heterodera javanica dans les racines de la canne a Sucre (Ann. jard. bot. Buitenzorg 1886. 6, 93). Nbal , J. C, The root-knot disease of the peach, orange and other plants in Florida due to the Avork of An- guillula (U. S. Departm. Agricult. Dep. of Entomology. Washington 1889. Bul. 20). Atkinson, Fr. T. , Nematode in root-galls (Journ. Elisha Mitchells Sc. See. 1889. 5, 2, 81; Verzeichnis vieler Wirtspfl.). Marcinowski, K., Para- sitisch und semiparasitisch an Pflanzen lebende Nematoden (Arb. biol. Anst. f. Land- u. Forstw. 1909. 7). Weiterhin zahlreiche Aufsätze von Ritzema Bos (z. B. Landwirtsch, Versuchsstationen 1886. 32, 105, Mandblaad v. Natuur- wetensch. 1889, 1890, Ztschr. f. PflanzenkranWi. 1891. 1,1; u. a.); von dem- selben: Tierische Schädlinge und Nützlinge usw. Berlin 1891. Weitere Hin- weise auf Älchengallenliteratur in Kapitel IV bei Besprechung der vielkernigen Zellen. ^) Der von Thomas vorher in Vorschlag gebrachte Terminus Nematocecidien ist — um eine Verwechslung mit den Gallen der yVemö^w^ -Wespen (Pontania) auszuschließen — mit Hecht aufgegeben worden. Die gallenerzeiigenden Tiere und Pflanzen. 31 Unter den Acarinen sind die Eriophyidae {Phytoptidae, Gallmilben) als Grallenerzeuger die weitaus wichtigsten. Sie kommen an den ver- schiedensten Gefäßpflanzen vor; die von ihnen erzeugten Gallen (Acaro- cecidien , Phytoptocecidien) können in den verschiedensten Formen sich gallen, organoide Gallen der ver- schiedensten Art. Die Eriophyiden haben zwei Paar gleichgestalteter fünfgliedriger Beine; ihr Abdomen ist geringelt; entweder zeigen Ober- und Unter- seite des Abdomens ungefähr gleich viel Ringe (Eriophyinae), oder die Ventralseite läßt bedeutend mehr Ringe erkennen als die Dorsalseite (PhyllocoptinaeJ. An der Spitze des Abdomens befindet sich ein einzieh- barer Schwanzlappen. Die Genital- organe (Epiandrium, Epigynium) ste- hen unpaar auf der Ventralseite (vgl. Fig. 4). Nicht alle Eriophyiden sind Gal- lenerzeuger; viele von ihnen sind zAvar phytophag und rufen Verfär- bungen an den infizierten Pflanzen- organen hervor, veranlassen aber kein abnonues Wachstmn {Epitri- merus-, Callyntrotus- , Paraphytoptus-, Phyllocoptes - Arten u, a.). Die große Mehrzahl der Gallenerzeuger gehört Phyllocoptes an ^). .015 GlA Gl.3 .G13 Gil Skmum' innatr'EpmemmjM, Sdiml. Figur 4. Gallmilbe (nach Nalepa). Cap. Capitulum (rostrum) , B. 1, B. 2 erstes und zweites Beinpaar. Gl. 1 — 5 Glieder der Beine. Epg. Epigynium. Dkl. Deckklappe. S. th. setae thoracales (setae coxales). S. lat. setae laterales; S. gen. setae genitales, S. ventr. setae ventrales, S. caud. setae caudales , Abd. Abdomen, Schwzl. Schwanz- lappen. den Gattungen Eriophyes und ^) Auszug aus der Literatur: Thomas, Fr., Ältere und neue Beobachtungen über Phytoptocecidien (Ztschr. f. ges. Naturwiss. 1877. 49, 329). Schlechtendal, Übersicht der bis zurzeit bekannten mitteleuropäischen Phytoptocecidien imd ihrer Literatur (Ztschr. f. d. ges. Natixrwiss. 1882. 55, 480). Beiträge zur Kenntnis der durch Eriophyiden verursachten Krankheitserscheinungen der Pflanzen (Marcelha 1903. 2, 117). Ferner namentlich die zusammenfassenden Darstellungen von Nalepa, Erio- phyidae (Das Tierreich, 4. Lieferung, Berlin 1898) und Eriophyiden in Rübsaamens Zoocecidien Deutschlands. Lieferung 1, Stuttg. 1911. Auf zahlreiche Abhand- 32 Erstes Kapitel. Neben den Eriophyideu sind noch die TromUdndae (Lanfmilben mit lebhaft gefärbtem behaartem Körper) und die Bdellidae (Rüssel- milben mit rüsselartig' zugespitztem Kopfteil) als Gallenerzeuger von geringerer Bedeutung zu nennen. Über die von Tetra?it/chus - Arten hervorgerufenen Cecidien hat namentlich Schlechte^^dal Mitteilungen gemacht^). Nach BuBAK erzeugt Histiostoma Feroniarum, eine Tyroglyphine, auf Zuckerrüben Wurzelkröpfe ^). Nachprüfung der Angabe wäre er- Avünscht. 2. Insecta. Diejenigen Gallen, welche uns in den späteren Kapiteln neben den durch Milben hervorgerufenen am meisten beschäftigen werden, sind die Insektengallen oder Entomocecidien. Fast aus allen Haupt- gruppen der Insekten sind Arten bekannt, die zur Gallenbildung bc- flihigt sind. Je nach der systematischen Zugehörigkeit der Erzeuger Avollen Avir die Gallen als Neuroptero-, Orthoptero-, Thysanoptero-, Diptero-, Hemiptero-, Lepidoptero-, Hymenoptero-, Coleopterocecidien bezeichnen. Neuroptera. Die Neuropteren oder Netzflügler haben als Gallenerzeuger eine sehr untergeordnete Bedeutung. Die Eier von Lestes viridis erzeugen an zahlreichen Pflanzen kleine Gewebevioicherungen; die junge Larve verläßt diese aber sogleich nach dem Ausschlüpfen. Die entstandenen Wucherungen sind somit als Procecidien zu bezeichnen (s. o. p. 6). Orthoptera. Von den Orthopteren oder Gradflüglern kommt für uns nur Meconema varium Fabr. in Betracht ; dieses ruft an Eichen unschein- bare Knospengallen hervor^). lungeu desselben Autors über Gallmilben iiud Milbengallen wird später zurück- zukommen sein. Vgl. ferner Chadwick, G. H., A catalogue of the ,Phytoptid' galls of North America (N. Y. State Mus. Bid. 1907. 124) u. a. m. ^) ScHLECHTENDAL , Über Zoocecidien. Beiträge zur Kenntnis der Acaro- eecidien (Ztschr. f. Naturwiss. 1888. 61, 93). 2) Buba'k, Fk., Über Milben in Rübenwurzelkröpfen (Ztschr. f. d. landwirtscli. Versuchswesen in Österr. 1900. 3). Vgl. auch Jaeger, J., Über Kropf maser- bildung am Apfelbaum (Ztschr. f. Pflanzenkrankh. 1908. 18, 257). ^) Pierre, Nouvelles cecidologiques du centre de la France, 2. serie (Marcellia 1905. 4, 149, 167) mit beachtenswerten Beiträgen zur Biologie der genannten Heuschrecke. Die gallenerzeugenden Tiere nnd Pflanzen. 33 Thysanoptera. Von den Thysanopteren (Physopoden, Blasenfüßern) machen viele ihre ganze (unvollkommene) Metamorphose auf Pflanzen durch; sie haben saugende Mundteile, vier gleichartige, schmale, beiderseits be- Avimperte Flügel und Haftblasen an den Füßen. Thysanopterocecidien sind aus verschiedenen Florengebieten be- kannt, aber bisher nur in geringer Anzahl; sie stellen teils ansehn- liche Grewebewucherungen dar, teils unscheinbare Mißbildungen mit dem Charakter von Pseudocecidien^). Die Gallenerzeuger unter den Thysanopteren gehören zu den Gattungen Thrips, Physopus u. a, Rhynchota. Die Rhynchoten oder Schnabelkerfe haben stechende Mund- werkzeuge. Die Unterlippe ist zu einer drei- oder viergliedrigen Rinne umgestaltet, welche von der Oberlippe bedeckt wird. Der Prothorax ist meist frei. Ohne oder mit halbvollkommener, selten vollkommener Metamorphose. Hemipteren oder Heteropteren (Wanzen) sind diejenigen Rhynchoten, deren Vorderflügel halb hornig, halb häutig sind. Die Homopteren haben gleichartige Flügel. Die Bedeutung der Rhynchoten als Gallenerzeuger ist außer- ordentlich groß. Fast alle den Cecidologen interessierenden Formen gehören verschiedenen Familien der Homopteren an. Von den Heteropteren sind nur wenige Arten als Gallenerzeuger bekannt^). Von den Homopteren kommen für uns folgende Familien in Betracht. 1. Triecphoridae: Kopf mit vorgewölbter Stirn, kurze Fühler, Sprungbeine. Die Larven liefern ein schaumbildendes Sekret (Kuckucks- ^) Literatur : Uzel, H., Monographie der Ordnung Thysanoptera, Königgrätz 1895. JoKDAN, K., Anatomie und Biologie der Physapoda (Ztschr. f. wiss. Zool. 1888. 47). Über die Gallenerzeuger unter den Thysanopteren und ihre Gallen vgl. z. B. RüBSAAMEN , Eav. H., Bericht über meine Reisen durch die Tucheier Heide in den Jahren 1896 und 1897 (Schriften Naturforsch. Ges. Danzig. N. F. 1901. 10). Zimmermann, Über einige durch Tiere verursachte Blattflecken (Ann. Jard. bot. Buitenzorg 2. ser. 1901. 2, 117). Ludwig, Fr., Insekten- und pflanzenbiologische Beiträge (Allg. Ztschr. f. Entomol. 1902. 7, 449). Gre- viLLius, A. Y. , Ein Thysanopterocecidium auf Vicia cracca L. (Marcellia 1909. 8, 37). Notizen über Thysanopterocecidien auf Slellaria. media Cyr. usw. (ibid. 1910. 9, 161) u.V. a. 2) Thomas, Fr., Über das Heteropterocecidium von Tmcrium capitatum und anderen Teucrium- Krtcw (Vcrh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg 1889. 31, 103). Küster, Gallen. 3 34 Erstes Kapitel. Speichel). Unscheinbare Deformationen ruft an verschiedenen Pflanzen Piyelus (Aphrophora) spumarius hervor^). 2. Jassidae: Frei vortretender Kopf, Fühler kurz; der Pro- thorax bedeckt den Mesothorax bis zum Scutellmn. Um die Eier von Tettigonia viridis L, bilden sich an verschiedenen Dikotyledonen gallenartig-e Wucherungen-) (Procecidien, vgl. p. 6). 3. Psyllidae (Blattflöhe). Vorderflügel lederartig, Abdomen klein, Fühler lang, zehngliedrig. Sprungbeine. Als Gallenerzeuger sind die Psylliden von großer Bedeutung. Sie rufen teils unscheinbare Deformationen an Achsen und Blättern (Trioza Aegopodii F. Low auf Aegopodium) oder Blattrandrollungen (Trioza alacris Flor, an Laurus, RJmiocola speciosa Flor, an Populus), teils ansehnliche Gewebewucherungen komplizierter Sivviktwv (Phacosoma)^ sowie organoide Gallen hervor (Livia juncorumj. Namentlich in Australien sind gallen- erzeugende Psylliden zahlreich. Keineswegs alle Psylliden sind Gallenerzeuger; selbst nahe ver- wandte Formen können als Gallenerzeuger bezw. als unfähig zur Gallenbildung sich voneinander unterscheiden: Psyllopsis fraxini L. ruft lockere blasse Blattrandrollungen an Fraxinus hervor, Ps. fraxini- cola FsTR. läßt an demselben Wirte keine Gallenbildungen entstehen =^). 4. Aphidae (Blattläuse). Weichhäutige Tiere, ungeflügelt oder mit vier durchsichtigen Flügeln versehen. Fühler lang. Unter den Aphiden befinden sich sehr zahlreiche Gallenerzeuger, unter deren Einwirkungen namentlich beuteiförmige Blattgallen, Blatt- rollungen und -kräuselungen, Umwallungsgallen und verschiedenartige organoide Gallen in der Blütenregion entstehen. Dieselbe Familie um- ^) Friederichs, K., Die Schaumzikade als Erregerin von Gallenbildungen (Ztschr. f. wiss. Insektenbiol. 1909. 5, 175). ^) Pierre, Biologie de Tettigonia viridis L. et de Anagrus atomos L. Re- marques cecidologiques (Rev. scient. du Bourb. et du centre de la France 1906; vgl. Marcellia 1906. 5, XLII). 3) Auszug aus der Literatur: Low, Fr., Zur Systematik der Ps. (Ver- handl. zool.-bot. Ges. Wien 1878. 28, 585). Beiträge zur Biologie und Syuo- nymie der Ps. (ibid. 1881. 31, 157). Revision der paläarktischen Ps. in Hin- sicht auf Systematik und Synonymie (ibid. 1882. 32, 227). Beiträge zur Kenntnis der Jugendstadien der Ps. (ibid. 1884. 34, 143). Neue Beiträge zur Kenntnis der Ps. (ibid. 1886. 36, 149). Übersicht der Ps. in Österreich -Ungarn usw. (ibid. 1888. 38, 5). Thomas, Fr., Durch Ps. erzeugte Cecidien an Aegopodium und anderen Pflanzen (Ztschr. f. ges. Naturwiss. 1875. 46, 438). Froggatt, W. W., Australian PsyUidae (Proc. Linn. Soc. N. S.Wales 1901, 1903). Kieffbr, J. J., Eine neue gallenerzeugende Psyllide aus Vorderindien (Ztschr. f. Aviss. Insekten- biol. 1906. 2, 387). RÜBSAAMEN, Ew. H., Mitteilung über die von Herrn J. Born- MÜLLER im Orient gesammelten Zoocecidien (Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. etc. 1902. 16, 243, 283 ff.). Die gallenerzengenden Tiere uud Pflauzen. 35 faßt daneben zahlreiche andere Spezies, welche keine Gallen erzeugen können. Die Aphiden erleben in einem Jahre einen Zyklus von mehreren Generationen, den sie entweder auf einer und derselben Wirtspflanze oder (migrierende Aphiden) auf zwei verschiedenen Wirten durch- machen. Hinsichtlich ihrer Geschlechts- und Fortpflanzungsverhältnisse unterscheiden sich die verschiedenen Generationen bei den verschie- denen Gattungen und Arten in der verschiedensten Weise. Zwei Gattungen, welche für den Cecidologen großes Interesse haben, mögen etwas eingehender geschildert werden^). ^) Auszug aus der Literatur: Blochmann , F. , Über d. Entwicklungskreis von Chennes abietis (Verli. Xaturf. med. Ver. Heidelberg 1889. 4, 249). Börner, C. , Eine monographische Studie über die Chermiden (Arb. biol. Anst. f. Land- u. ForstAvirtsch. 1908. 6). Bückton, G. B., Monograph of the british Aphides. London, Ray Soc, 1876 bis 1883. Cholodkovski , N. , Beiträge zu einer Monographie der Kouiferenläuse, (Horae Soc. ent. Rossicae. 1895. 30, 1896. 31); Über den Lebenszyklus der Chermes - Arten und die damit verbundenen allgemeinen Fragen (Biol. Zbl. 1900. 20, 265); Die Koniferenläuse Chermes, Feinde der Nadelhölzer. Berlin 1907. CouRCHET, L., Etüde sur le groupe des aphides et en particulier sur les pucerons du terebinthe et du leutisque. Montpellier 1S79; Etüde sur les galles produites par les aphidiens. Montpellier 1879. Dreyfus, L., Neue Beob. bei d. Gattungen Chermes L. u. Phylloxera Roy de Fonsc. (Zool. Anz. 1889. 12, 65); Über Phyllo- xerinen. Wiesbaden 1889. Göthe, R. , Die Blutlaus, ihre Schädlichkeit, Erken- nung und Vertilgung, 2. Aufl. Berlin 1885. Kessler, H. Fr., Die Lebeus- geschichte der auf TJlmus campestris L. vorkommenden Aphidenarten und die Entstehung der durch dieselben bewirkten Mißbildungen an den Blättern (Progr. d. höh. Bürgersch. Kassel 1878. Entom. Nachr. 5, 279, 316); Neue Beob. und Entdeckungen an den auf U. camp. L. vorkommenden Aphidenarten (Progr. Realsch. 2. Ordn. Kassel 1880); Die auf Populus nigra L. und P. düatata Ait. vorkommenden Aphidenarten und die von denselben bewirkten Mißbildungen (Ber. Ver. Naturkde. Kassel 1881. 28, 36); Die Entwicklungs- u. Lebens- geschichte von Schizoneura corni Fab. usw. (ibid. 1883. 29/30, 90); Beiträge zur Entwicklungs- u. Lebensweise der Aphiden (Nova acta Leop. Carol. Akad. 1884. -17, 107); Die Entwicklungs- und Lebensgeschichte der Blattlaus , Schizoneura lanigera Hausm. und deren Vertilgung. Kassel 1885. Lichtenstein, J., Notes pour servir ä l'histoire des insectes du genre Phylloxera (Ann. agronom. 1876. 2, 127); Confirmation nouvelle des migrations phylloxeriennes (C. R. Acad. Sc. Paris 1876. 83, 325); Migration des pucerons des galles du lentisque aux racines des graminees (ibid. 1878. 87, 782); Migration du puceron du peupher (Pem- phigus hursarius L.J, (ibid. 1881. 92, 1063); Les migrations du puceron des galles rouges de Formeau champetre {TJlmus campestris, Tetraneura TJlmi Lichtenst. (ibid. 1882. 95, 1171); Les pucerons, monographie des Aphidiens. MontpeUier 1885. Low, Fr., Zur näheren Kenntnis der begattungsfähigen sexuierten In- dividuen der Pemphiginen (Verh.zool.-bot. Ges. Wien 1880. 30, 615). Mordwilko, A., Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse (Biolog. Zentralbl. 1908. 28, 631 ; 1909. 29, 82). 3* 36 .Erstes Kapitel. a) Adelges. Der Entwicklungszyklus der verschiedenen gallenerzeugenden Adelges-AxiQXi ist sehr verschieden. Ich resümiere im folgenden einen Teü der Darstellungen, die CholodkovsivY gegeben hat. Adelges viridis Ratz.: In Rindenritzen der Fichtenzweige am Grunde der Knospen überwintert die Stammutter (fundatvix). Bei Beginn des Frühjahrs häutet sie sich dreimal, wächst stark heran und legt schheßlich eine große Zahl von Eiern. Durch ihre Raupen wird die Knospe zur Bildung der Galle angeregt ; die auskriechenden Jungen schlüpfen zur Galle hin und geben durch ihre eigene Saugtätigkeit Anlaß zu deren Vergrößerung Die ftindatrix stirbt, nachdem die letzten Eier abgelegt sind. Die Larven in den Gallen häuten sich dreimal und werden zu Nymphen mit grünlichen Flügelscheiden. Diese verlassen als migrantes alatae die Gallen und begeben sich auf die Lärchen. Aus ihren Eiern entwickeln sich Tiere, die zur Überwinterung befähigt sind und als falsche Stammütter (fundatrices spuriae) im nächsten Frühling ähnhche Veränderungen durchmachen wie die fundatrices verae auf der Fichte. Sie legen ihre Eier ab, die ausschlüp- fenden Larven werden wiederum nach dreimaliger Häutung zu Nymphen, diese zu geflügelten Tieren (früher irrtümlich als eigene Spezies Chermes laricis Hartig betrachtet). Diese verlassen die Lärche, kehren zur Fichte zurück, legen Eier. Da aus diesen $ und Q. Tiere schlüpfen, sollen die Mütter als sexuparae bezeichnet werden. Die aus den Eiern kriechenden sexuales sind ungeflügelt. Nach der Begattung sterben die cJ; die Q legen je ein Ei und sterben ebenfalls. Aus dem befruchteten Ei schlüpft die fundatrix (s. o.). Adelges abietis Kalt.: Fundatrix, Gallenbildung, Larven, Nymphen, wie oben; die alatae sind aber hier non migrantes, bleiben auf der Fichte. Aus ihren Eiern schlüpfen bereits Avieder fundatrices , der EntAvicklungszyklus ist demnach einjährig, spielt sich nur auf einer Wirtspflanze ab und besteht nur aus zwei Generationen; die sexuales fehlen hier. Adelges strohilohius Kalt.: Die fundati'ices und Gallenerzeugerinnen sitzen unmittelbar auf den Knospen der Fichte: es folgen Larven, Nymphen, die als migrantes alatae auf die Lärche sich begeben. Aus ihren Eiern, die auf der Lärche abgelegt werden, schlüpfen die fundatrices spuriae. Diese überwintern. Aus ihren Eiern schlüpfen im nächsten Frühjahr Larven, von welchen einige zu Nymphen mit Flügelscheiden, andere zu flügellosen Individuen werden. Erstere werden (s. o.) zu sexwparae und kehren zur Fichte zurück, die anderen — Cholodkovsky nennt sie exsules — fahren fort, sich auf der Lärche zu ver- mehren und liefern neue Generationen von exsules; die Individuen der letzten exsules -(^Gwerniiow im Sommer spielen die Rolle falscher Stammütter und über- wintern auf der Lärche. b) Phylloxera. Die Reblaus entwickelt vom Frühjahr an auf partheno- genetischem Wege ungefähr 6 Generationen ; die Tiere werden immer nach drei- maliger Häutung fortpflanziingsfähig. Diese „Ammen" werden entweder im Spätsommer von £! geflügelten Tieren abgelöst, die nach oben steigen, sich durch Patch, E. M. , Gall aphids of the elm (Bull. Maine agric. cxp. stat. Orouo 1910, Nr. 181); Pergande, Th., The hfe history of two spezies of plant-Hce etc. (U. S. Dep. Agric, Entom., Techn. Ser. 1901. Nr. 9). Ritter, C. u. RIjbsaamen, Ew. H., Die Reblaus und ihre Lebensweise. Berlin 1900. Schouteden, Les aphidiocecidies palearctiques (Ann. Soc entom. Belgique 1903); Note complementaire sur les aphidiocecidies palearct. (Marcellia 1903. 2, 91). Tullgren, A., Aphidolog. Studien I (Ark. f. Zool. 1909. 5). Die gallenerzeugenden Tiere und Pflanzen, 37 Flug verbreiten und an oberirdischen Teilen des Eebstockes Eier legen, aus welchen sich cJ und Q Tiere entwickeln, — oder die Serie ungeflügelter Aminen setzt sich ununterbrochen fort, indem diese an den Wurzeln überwintern und im folgenden Frühjahr ihr parthenogenetisches Fortpflanzungsgeschäft wieder auf- nehmen. Nicht nur die unterirdisch lebenden, sondern auch die an oberirdischen Organen des Wirtes sich entwickelnden Tiere sind zur Bildung von Gallen be- fähigt: jene erzeugen Schwellungen der Wurzeln (Nodositäten, Tuberositäten), diese flache Ausstülpungen an den Blattspreiten; Gallen der zweiten Art finden sich vornehmUch an amerikanischen Vitis- Arten. Die geschlechtlich differenzierten Tiere begatten sich. Die 9 legen je ein Ei und sterben. Das Ei überwintert. Weg-en der Entwicklung- der für den Gallenforscher interessanten Pemphigus- und Telraneura- Arten u. a. m. muß auf die oben zitierte Literatur verwiesen werden. 5. Coccidäe (Schildläuse), Männchen und Weibchen sind sehr verschieden : die . 11, Anm. 1). Dort Hinweis auf Kieffer (Entomol. Nachr. 1893. 19, 23). *) RiTZEMA-Bos, Tierische Schädlinge und Nützlinge. ^) Thomas, Fr., Synchytrium pilificum n. sp. (Ber. d. D. Bot. Ges. 1883. 1, 494). 78 Drittes Kapitel. Blättern, sondern gelegentlich auch an den Kronen des Wirtes (Potentüla tormetitilla) ; nach Löw^) können die Beutelgallen, welche Eriopkyes fragariae auf den Blättern von Fragaria erzeugt, in seltenen Ausnahme- fällen auch an den Blmnenkronen erscheinen. Pediaspis aceris verirrt sich manchmal von den Blättern des Ahorns in die Blüten und erzeugt am Gynaeceum dieselben Gallen wie sonst an den Blättern-). Auf den Früchten vieler Papilionaceen und Kruziferen sind Gallen häufig. Oligotrophus hetulae erzeugt Gallen an den Früchten der Birke, Calirrhytis glandium befällt die Eicheln, Cynips calicis, C. Caput Medusae und zahlreiche andere Cynipiden rufen Gallen auf der Cupula der Eicheln hervor. Saftige Früchte tragen, wie es scheint, nur ausnahmsweise Gallen. Auf Brombeeren findet sich bisweilen das von Eriophyes gihhosus erzeugte Ermeum^)\ auf jungen Birnen erscheinen manchmal Pocken (Ei'iophyes piri) u. dergl. mehr. Fruchtgallen ent- stehen nach Lagerheim nach Infektion durch Milben an Opuntia cylindrica*). Gar nicht selten kommt man bei der Frage nach dem gallen- tragenden Organ in gewisse Schwierigkeiten insofern, als zuweilen ganze Organgruppen, d. h. Sproßabschnitte von ansehnlichem Umfange, — Achsenteile, Blätter, unter Umständen auch die Blüten — von den Parasiten verunstaltet werden (z. B. Exohasidium Vac- cinü auf Vacciniiim Vitis Idaea, die Hexenbesen u. a.), oder vollends ganze Pflanzen — wenigstens in ihren oberirdischen Teilen — sich abnorm gestaltet zeigen: Pilze wie Cecidozoen sind imstande, ganze Pflanzen gleichsam zu Gallen werden zu lassen (vgl. oben p. 4), so daß normale, gallentragende Anteile an der Wirtspflanze gar nicht mehr erkennbar sind : Beispiele liefern uns die von Uromyces scutellatus oder U. pisi verunstalteten Euphorbien (E. cyparissias , E. Gerardiana, vgl. Fig. 22) ; auch die nach Infektion durch Tylenchus devastatrix an der Stockkrankheit leidenden Exemplare des Roggens, des Hafers und namentlich des Klees sind hierher zu rechnen. Eriophyes laticinctus (auf Lysimachia vulgaris), Brachycolus stellariae, eine Aphide {au£ Bolcus mollis) u. V. a. können die ganze Wirtspflanze deformieren. Alle diese Fälle sind gleichzeitig Beispiele für den denkbar ^) Low, Fr., Beschreibung von neuen Milbengallen, nebst Älitteihmgen über einige schon bekannte (Verhandl. zool.-bot. Ges. 1879. 29, 715). ") Keller, C, Forstzoologische Mitteilungen (Schweiz. Ztschr. f. Forst- wesen 1899). *) Low, Fr., Über neue und schon bekannte Phytoptocecidien (Verhandl. zool.-bot. Ges., Wien 1885. 35, 451, 458). '') Lagerhelm, G. v.. Einige neue Acarocecidien und Acarodomatien (Ber. d. D. Bot. Ges. 1892. 10, 611). Morphologie der Gallen. 79 kräftigsten Einfluß g-allenerzeugendcr Parasiten auf den Habitus der infizierten Pflanze, Auf die Stellung der Grallen am Körper der Wirtspflanze hat Thomas eine Einteilung der Gallen begründet, die für viele Zwecke sich als sehr brauchbar bewährt hat : Thomas ^) unterscheidet zwischen Akrocecidien und Pleurocecidien: bei den ersteren schließt die Figur 22. Veränderung des Habitus einer Pflanze durch den Parasiten: Uromyces pisi auf Euphorbia eyjMrissias. Links eine infizierte Pflanze, rechts eine gesunde (nach Tubeuf). Galle das Wachstum eines Sprosses ab, indem der Vegetationspunkt und seine Nachbarschaft unter dem Einfluß der Parasiten zur Galle deformiert wird, oder die in der Nähe des Urmeristems liegenden Gewebemassen zur Gallenbildung angeregt werden, der Vegetations- punkt selbst aber unter dem Einfluß dieser abnormen Prozesse seine eigene Wachstumstätigkeit einsteht und vielleicht sogar zugrunde geht -) ; ^) Vgl. namentlich Thomas, Fr., Beiträge zur Kenntnis der Milbengallen und der Gallmilben: die Stellung der Blattgallen an den Holzgewächsen und die Lebensweise von Phytoptus (Ztschr. f. ges. Naturwiss. 1873. 42, 513). ^) Vgl. LoEW% Fr., Beiträge zur Kenntnis der Milbengallen (Phytoptocecidien). (Verhandl. zool.-bot. Ges. Wien 1878. 28, 127). 80 Drittes Kapitel. alle anderen Gallen sind Pleurocecidien. Die Einteilung- ist von dem genannten Autor zunächst für Milbengallen vorg-eschlagen worden ; die Termini sind aber auch bei Beschreibung anderer Gallen anwendbar und von Thomas auch bereits für sie verwendet worden. Wir werden uns künftighin der Ausdrücke wiederholt bedienen. — Nicht alle Achsen, nicht alle Blätter sind für diejenigen Parasiten, welche auf ihnen ihre Gallen erzeugen, ohne weiteres gleichwertig. Hierüber belehrt uns am besten die Bevorzugung, welche viele Gallen- tiere den Wasserlohden oder Wurzelschößlingen angedeihen lassen, die sich durch besonders üppiges Wachstum, durch große, saftreiche Blätter u. a. auszeichnen. Contarinia tiliarum erzeugt ihre Gallen an manchen Standorten fast ausschließlich an Wurzelschossen der Linde; an demselben Gallenwirt fällt manchmal auf, daß Perrisia tiliamvolvens sich mit Vorliebe auf Zweigen aus altem Holz ansiedelt. Andricus Sieboldi bevorzugt ebenfalls die Wurzelschößlinge der Eichen. Auch Aphiden verschiedener Art können Blattkräuselungen und Internodien- stauchungen vorzugsweise an den Wasserschossen der Wirtspflanzen hervorrufen {Aphis cerasi an Prunus spinosa, A. persicae an Pi\ persica nach Gkevillius -Niessen). Exoascus priini, welcher im allgemeinen die Früchte des Pflaumen- baumes zu „Narrentaschen" deformiert, kann nach Rathay auch an vegetativen Sprossen Deformationen hervorrufen; Gallen der zweiten Art treten an Wasserschossen der Pflaume auf^). In vielen dieser und ähnlicher Fälle wird der Ernährungszustand der verschiedenartigen Triebe eines und desselben Individuums die entscheidende Rolle spielen, in anderen dürfte sich die Bevorzugung der Wurzeltriebe aus ihrer niedrigen Lage und ihrer leichten Zugäng- lichkeit für schwerfällige Cecidozoen erklären. — Die Lokalisation der Gallen beschränkt sich keineswegs darauf, daß für die Bildung vieler Gallen nur bestimmte Organe der Wirts- pflanze tauglich sind; vielmehr läßt sich leicht feststellen, daß viele Cecidozoen bestimmte Teile des Wirtsorganes bevorzugen oder gar auf sie angewiesen bleiben, so daß man geradezu von Prä- dilektionsstellen der Gaflenbildung sprechen kann. Eriophijes diversipunctatus ist auf die am Grund der Blattspreiten von Populus tremula auftretenden Drüsen angewiesen. Die in Figur 23 a dar- gestellten Blattpocken des Birnbaumes sind fast durchaus auf die inneren Teile des Blattes beschränkt. Während in jenem Fafle die ^) Rathay, E., Über die von Exoascus-Axt(^\\ hervorgerufenen Degenerationen der Laubtriebe einiger Amygdaleen (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl. 1878. 77, Abt. I, 67). Morphologie der Gallen. 81 qualitative Verschiedenheit der Blatteile die Beschränkung- des Cecido- zoons erklärt, ist in dem zweiten — wie Thomas gezeigt hat^) — die Lokalisation der Gallen auf die Plastik des noch nicht entfalteten Wirtsorganes zur Zeit der Infektion zurückzuführen : die Milben können nur diejenigen Teile des Birnbaumblattes infizieren, welche ihnen zu- gänglich sind, und das sind die der Mittelrippe benachbarten Teile der Spreite. Viele Cecidozoen erzeugen ihre Gallen nur an den Blatt- rändern oder zeigen sich auf bestimmte Teile des Blattrandes beschränkt, z. B. Eriophyes goniothorax , der das Erineum clandestinum auf Crataegus erzeugt (vgl. Fig. 23c); viele andere werden bei der Wahl eines An- siedelungsplatzes durch die Nerven der Spreite bestimmt; manche bevor- zugen die stärkeren Nerven, andere meiden sie; Eriophyes nervisequus ruft an Buchen das die Nerven begleitende „Erineum nervisequum'^ Figur 23. Prädilektionsstellen der Gallenbildung; Milbengfl,llen: a, Eriophyes piri auf Firns („Pocken"); b, E. Nalepai auf Alnus; c, E. goniothorax auf Crataegus. hervor, E. hrevitat^sus erzeugt auf ^/nz/^-Blättern sein Erineum zwischen den stärkeren Nerven der Blätter; E. Nalepai besiedelt ausschließlich die Winkel zwischen den Haupt- und Nebennerven der Erlenblätter (vgl. Fig. 23b); ähnliche Lokalisationen sind an der Basis der erineum- tragenden Ahornblätter oft erkennbar. Oligotrophus annulipes legt seine Gallen stets so an, daß einer der stärkeren Nerven der Blattspreite als Tangente zu der runden Gewebescheibe des jugendlichen Gallengebildes verläuft (vgl. Fig. 24). Schließlich wäre noch zu erwähnen , daß der äußere Eindruck, der von den Gallen ausgeht, sehr wesentlich auch durch die Dichtig- keit ihrer Verteilung auf dem infizierten Organ mitbestimmt wird. Man vergleiche die Fülle von gleichartigen Gallen, mit welchen z. B. die Cynipiden Neuroteriis lenticularis oder N. numismalis die be- 1) Thomas 1873 a. a. 0. Küster, Gallenkunde. 35. Drittes Kapitel. fallenen Eichenblätter überziehen, mit dem sohtären Auftreten der von Dryophanta folii oder Dr. longiveniris erzeugten Gallen, die Gruppen, in welchen sich die Gallen der Rhodites rosae auf Rosenblättern oft vereinigt finden, die Reihen, in welchen die Gallen der Pontania proxima oft stehen, mit der meist zerstreuten Lage der Gallen von Mikiola fagi, Pontania vesicator und sehr vielen anderen. Erioj)hyes macrorrhynchns kann seine Gallen — die von Bremi treffend als Cephaloneon myriadeum bezeichneten Gebilde — so massenhaft auf den Blättern von Acei' campestre entstehen lassen, daß überhaupt keine normale Blattfläche mehr sichtbar ist; Blätter mit ungefähr 1000 Gallen zu finden, ist nicht schwer. Das Resultat einiger Zählungen hat CoNNOLD für verschiedene eichenbewoh- uende Cynipidengallen mitgeteilt. Gallen von Neuroterus mimismalis wurden bis zu 698 auf einem Blatte, Gallen von iV. fumipennis bis zu 489, von iV. lenti- cularis bis zu 288 gefunden, von Trigo- nasjns renum 51 usw.^). Von den einheimischen Milbengallen dürften nächst dem Cepthaloneon myria- deum die Produkte des Eriophyes Viburni auf Viburnum Lantana (ich zählte wieder- holt über 100 Stück pro Blatt) und des Eriophyes piri (s. o. Fig. 23 a) durch be- sondere Dichtigkeit sich auszeichnen. Die Gallen dieser Milben erscheinen fast im- mer in dichter Gruppierung auf den Wirts- organen, während z. B. die Ceratoneon- Gallen des Eriophyes tiliae ebenso oft in spärlicher Anzahl Avie in dichten Scharen auf den Lindenblättern sich entwickeln. Die Gallen des Oliyotrophus biii'sa- rius (auf Glechoma hederacea) fand ich bis zu 45 Stück auf einem Blatt, Gal- len von Pontania proxima nicht selten bis zu 18 usw. usw. Figur 24. Prädilektionsstellen der G a 1 1 e n 1 1 i 1 d n n g ; M ü c k e n g a 1 1 e : Oligo- irophits annuUpcs auf Fagus. Viele Gallen bleiben auch bei dichtgedrängter Gruppierung in ihrer Individualität erhalten, während für andere es geradezu charak- teristisch ist, daß sie zu umfänglichen Gewebemassivs miteinander ver- schmelzen. Die Gallen von Mikiola fagi vereinigen sich nur ausnahms- weise miteinander zu zweispitzigen Gebilden. Die Gallen der Rhopalomyia tanaceticola bilden an den Knoten der Wirtspflanzen nicht selten er- staunlich große Konglomerate. Auf Cornus sanguinea trifft man an manchen 1) CoNNOLD, British oak galls 1908. 22, 23. Morphologie der Gallen. 83 von Oligotrophus corni aufgesuchten Standorten häufiger Galleuniassivs als einzelne Gallen an. So wie die Blüten mancher Phanerogamenfamilien sich zu dichten Blütenständen zusammendrängen, die habituell einzelnen Blüten anderer Pflanzen ähneln, so gibt es auch Gallen, die immer oder meist zu Gallenständen vereinigt vorkommen, dem Beobachter aber leicht als eine Galle erscheinen: das gilt z. B. für die Gallenbüschel des Rhodites rosae auf Rosenblättern und die bällchenartigen Gallenstände des Chilaspis Loervi auf den (3 Blüten von Quercus Cerris oder des An- dricus ramuU auf denselben Organen von Qu. pedunculata. Die Merkmale, die sich aus der Dichtigkeit der Gallen ergeben, sind für die meisten Cecidozoen durchaus charakteristisch; Arten, die sich im System sehr nahe stehen, können sich hinsichtlich der Ver- teilung ihrer Gallen über das Wirtsorgan verschieden verhalten : Tetra- neura Ulmi erzeugt ihre Gallen auf den Blättern von Ulmus campestris meist in großer Zahl. T. compressa läßt auf den Blättern von U. effusa ihre Gallen einzeln oder in kleinen Gruppen (2 — 3) entstehen; T. pal- lida ruft an U. campestris am Grund des Blattes einzeln stehende Gallen hervor, — Vergleicht man die Blätter eines von Cecidozoen infizierten Jahrestriebes einer Wirtspflanze miteinander, so zeigt sich, daß nicht auf allen von ihnen die Zahl der entstandenen Gallen gleich groß ist. Die Unterschiede sind aber nicht immer Produkte des Zu- falls, sondern lassen in nicht wenigen Fällen Gesetzmäßigkeiten er- kennen. Von der Blasengalle, welche Oligotrophus Solmsii auf den Blättern von Viburnum Lantana erzeugt , wird angegeben ^) , daß immer die zu einem Blattpaar vereinigten Blätter eines Nodus besonders reichliche Gallen - tragen , während die Blätter der höher und tiefer liegenden Nodi leer oder doch fast leer ausgehen. Ich habe eine solche Lokalisation der Gallen auf Viburnum Lantana wiederholt beobachten können. Sprosse, auf welchen sich Gallmilben angesiedelt haben, zeigen die Gallen auf den verschiedenen Blättern in ungleicher Reichlichkeit. Das Cephaloneon hypocrateriforme auf Prunus domestica nimmt nach Thomas") von unten nach oben an Häufigkeit zu, während bei der ^) Diese Beobachtung geht auf Bremi zurück (Beiträge zu einer Mono- graphie der Gallmücken, Cecidomyia Meigen, Neue Denkschr. allg. schAveiz. Ges. f. d. ges. Naturw. Neuenb. 1847. 9, 19). ^) Thomas, Fr., Beiträge zur Kenntnis der Milbengallen und der Gallmilben: die Stellung der Blattgallen an den Holzgewächsen und die Lebensweise von Phytopten (Ztschr. f. ges. Naturwiss. 1873. 42, 513). 84 Drittes Kapitel. Birke die Gallen des Eriophyes hetulae auf den untersten Blättern in größter Dichtigkeit erscheinen^). E. laevis fand Rübsaamen bei seinem russi- schen Material-) immer nur an den unteren oder mittleren Blättern der Alnus -Zweige \ die oberen Blätter waren frei von Gallen; die Galle des E. Nalepai fand sich umgekehrt an den oberen Blättern und fehlte an den unteren. Thomas verdanken wir weiterhin vergleichende Untersuchungen über die Gallendichtigkeit bei Kurz- und Langtrieben. Die eben genannte Blattgalle der Birke bevorzugt augenscheinlich die Blätter der Kurztriebe und findet sich nur selten an den der Langtriebe. Auch einige Mitteilungen über die Verteilung von Pilzgallen über die Organe der Wirtspflanze hat Thomas zusammengestellt^). B. Form der Gallen. Ein fundamentaler Unterschied in der äußeren Morphologie der Gallen nötigt uns, von vornherein zwischen zwei Hauptgruppen der Gallen zu unterscheiden : bei der einen handelt es sich um Anomalien in der Organbildung, bei der anderen mii Anomalien in der Ge- webebildung. In jenem Falle soll von organoiden Gallen ge- sprochen werden, in diesem von histioiden^). Die organoiden Gallen bestehen aus mehr oder minder deutlich erkennbaren Organen, und sind kormophytisch gebaut; die histioiden stellen GewebeschAvellungen dar, welche auch bei ansehnlicher Größe und kompliziertem Bau keine Gliederung in einzelne Organe erkennen lassen und daher mit kleinen Thallomen verglichen werden dürfen. Die Schwierigkeiten, die einer konsequenten Einteilung aller Gallen in organoide und histioide im Wege stehen , sollen nicht verkannt werden ; gleichwohl wird es sich als praktisch erweisen, im folgenden die e-enannten Formunterschiede unserer Darlesrung- zug-runde zu lesfen. ^) Vgl. auch Bakoni, E., Sülle gemme di Corylus tuhilosa Willd. deformate da un acaro (Bell. soc. bot. ital. 1895. 177; Bevorzugung der unteren Knospen durch Eriophyes coryli gallarum Targ.-Tozz.). 2) RtJBSAAMEN, Über russische Zoocecidien und deren Erzeuger (Bull. soc. imp. naturaUstes Moscou 1896. 9 [nouv. ser.], 396, 402). *) Thomas, Fr., Über einige Exobasidien und Exoasceen (Forstl.-naturwiss. Ztschr. 1897. 6, 305, 312). *) Vgl. KÜSTER, E., Über organoide Gallen (Biolog. Zentralbl. 1910. 30, 116). Auch in der Lehre von den Geschwülsten des menschlichen Körpers unterscheidet man zwischen organoiden und histioiden Formen. Morphologie der Gallen. 85 I. Organoide Gallen. Organoide Gallen können auf sehr verschiedenem Wege zustande kommen, vor allem dadurch, daß irgendwelche Organe abnorme Form annehmen. Organoide Gallen kommen zwar durch abnorme Organ- bildung, histioide durch abnorme Gewebebildung zustande ; daraus darf aber nicht gefolgert werden, daß die organoiden Gallen durchweg aus normalen Geweben bestünden. Sehr häufig trifft dieses zwar zu, in vielen anderen Fällen nicht, so daß wir gar nicht selten gleichzeitig mit der Form eines Organs auch seine Struktur abnorm werden sehen. Als organoid wollen wir ferner die Gallen bezeichnen, die durch abnorme Länge der Internodien oder abnorme Divergenz in der Blattstellung gekennzeichnet werden. Drittens gehören hierher alle Verzweigungsanomalien und scUießlich die große Schar derjenigen Gallen, bei welchen Neu- bildung irgendwelcher Organe vorliegt. Wir wollen im folgenden für die vier Gruppen, die sich demnach ergeben, eine Reihe weit verbreiteter morphologisch interessanter Gallen als Beispiele nennen, ohne uns die Schwierigkeiten zu ver- hehlen, die auch hier einer konsequenten Klassifikation der Gallen im Wege stehen. Bei vielen Gallen verbindet sich Anomalie der Organform mit Anomalie in Blattstellung oder Verzweigung, und bei einer und derselben Galle finden wir oft genug Neubildung von Organen mit organoider Umformung der bereits vorhandenen kombiniert. Wir werden in solchen Fällen unbedenklich dieselbe Galle an mehr als einer Stelle unserer Ausführungen schildern und wollen überhaupt weniger eine Gruppierung der Gallen als eine Übersicht über die verschiedenen Gestaltungsprozesse, welche bei der Entstehung organoider Gallen beteiligt sind, zu geben versuchen. Von den Übergangsformen zwischen organoiden und histioiden Gallen , welche die Grenzen zwischen den beideti Hauptgruppen ver- wischen, wird in einem Schlußabschnitt noch besonders die Rede sein. — Organoide Gallen treten an allen gallentragenden Hauptgruppen der Phanerogamen auf; sie fehlen auch den Kryptogamen nicht: die Gallen der Laubmoose (p. 68) sind samt und sonders zu den orga- noiden Gallen zu rechnen. Als Erzeuger organoider Gallen kommen neben den Pilzen (Ure- dineen, Ustilagineen, Exoascaceen) namentlich die Milben und Aphiden in Betracht, in geringerem Maße die Dipteren, Hymenopteren u. a. Sehr viele, wohl die meisten organoiden Gallen sind dadurch ge- kennzeichnet, daß die durch denselben Parasiten an gleichen Organen 86 Drittes Kapitel. der nämlichen Wirtspflanze erzeugten Gallenindividuen in der Fonii einander keineswegs völlig gleichen. Der Umfange den ein zur Galle ge- wordenes Gebilde annehmen kann, sclnvankt innerhalb weiter Grenzen, und auch die qualitative Ausbildung der Galle und ihrer einzelnen Teile kann ganz verschieden ausfallen. Vergrünungen, Blütenfüllungen und Blütenprolifikationen, von welchen später die Rede sein Avird, können in verschieden hohem Grade die infizierten Blüten und Blütenstände deformieren und sich in der mannigfaltigsten Weise miteinander kom- binieren^). Kein Hexenbesen gleicht völlig dem anderen, und von sehr vielen Triebspitzengallen läßt sich sagen, daß sie sich zwar im Habitus gleichen, wenn sie von demselben Wirte stammen und von demselben Gallenerzeuger verursacht worden sind; aber die Einzel- heiten in der Form wie die Zahl der Glieder, die an ihrem Aufbau sich beteiligen, u. a. m. variieren von einem Gallenindividmmi zum anderen oft recht erheblich. Werden von einem Parasiten an verschiedenen Organen des näm- lichen Wirtes organoide Gallen erzeugt, so pflegen diese außerordent- lich starke Unterschiede zu zeigen. Um das Gesagte zu illustrieren, werde ich bei der nachfolgenden Schilderung organoider Gallen wiederholt auf die verschiedenartigen Produkte der nämlichen Gallenerzeuger zurückkommen und verweise schon jetzt auf das über die Wirrzöpfe der Weiden (Fig. 25, 27, 53) und die Produkte des Eriophyes fraxini (Fig. 29a, 50, 58) Gesagte. Was die Ursachen der Gestaltungsmannigfaltigkeit betrift\, so läßt sich mit Gewißheit annehmen, daß das Alter, in welchem die Organe der Wirtspflanze der Infektion unterliegen, ferner der Ernährungszustand des Wirtes und seiner einzelnen Teile großen Einfluß auf die Ge- staltung der Galle haben ^). Mit nicht geringerer Wahrscheinlichkeit ist außerdem anzunehmen, daß auch Modus und Intensität der Infektion «entscheidende Bedeutung haben (vgl. auch das in Kap. IV Gesagte). ^) VuiLLEMiN (La castration femelle et randrogenie parasitaire du Lonicera •periclymenwn. Bull. mens. soc. sc. Nancy 1905) hat ausführlich über die Ver- schiedenheiten berichtet, welche die von Siphocoryne xylostei infizierten Blüten zeigen. Seine Abbildungen zeigen anschaulich, daß es sich dabei nicht um minutiöse Form- und Grüßenvariationen, sondern um sehr sinnfällige organoide Unterschiede handelt. ^) Der erste, welcher die Beziehungen zwischen Gallenform und Alter des Mutterorgans zur Zeit der Infektion klar erkannt hat, scheint Frauenfeld ge- wesen zu sein (Beitrag zur Insektengeschichte. Verhandl. zool.-bot. Ges. Wien 1855. 5, 13). Exakte Untersuchungen hat Peyritsch angestellt (Über die Chlo- ranthien einiger AraUs-A.riQxv. Jahrb. f. wiss. Bot. 1882. 13, 1). Morpholoj^ie der Gallen. 87 Die Größe der organoiden Gallen schwankt innerhalb sehr weiter Grenzen. Die kleinsten sind mit unbewaffnetem Auge ge- rade noch wahrnehmbar; manche Hexen- besen können mehrere Meter lang werden. a) Formanomalien. Nicht alle Organe sind, was ihre Form betrifft, in gleichem Maße wandelbar und plastisch. Mit den organoiden Formver- änderungen , welche die Achsen der von Gallenerzeugern heimgesuchten Pflanzen zeigen, brauchen wir uns nicht lange auf- zuhalten : nur Verbänderungs- und Zwangs- drehungserscheinungen (Fasciation und Tor- sion) kommen für uns in Betracht, und auch diese spielen bei der Gallenbildung eine recht bescheidene Rolle. Verbänderungen treten z. B. an man- chen Hexenbesen (s. u. p. 114) und an den Wirrzöpfen der Weide — die bekanntlich auch unabhängig von parasitärer Infektion zum Verbändern neigt — nicht selten auf; ich habe Zweige, die Aphis amenticola be- siedelt hatte, beobachtet, deren Seiten- sprosse sämtlich stark verbändert waren (vgl. Fig. 25). Verbänderungen sind ferner bei den Klunkern der Esche (Infektion durch Eiio- pkyes fraxini) zu beobachten, bei Centran- thus (Infektion durch Trioza Centranthi)^ bei Chondrilla juncea (Eriophyes Chon- drillae) u. a. m. Schwache Torsionen finden sich unter anderem wieder bei dem eben genannten Centranthus ; die Blattstielverdickung, welche — mit starker rechts- oder linksläufiger Zwangsdrehung verbunden — bei Populus pyramidalis nach Besiedelung durch Pemphigus spiro- thece eintritt (vgl. Fig. 72), bleibt besser den histioiden Gallen zu- gerechnet. Die seltsame Spiralfederform , in welche Tarsonemus spirifex die Figur 25. Fasciation. Aphis amenticola auf Salix aWa. Sämt- liche Seitenzweige sind verbäudert. 88 Drittes Kapitel. jungen, rispentragenden Halme von Avena sativa bringt^), ist offenbar nur eine Zwangsform, welche innerhalb des engen, von den Blatt- scheiden umschlossenen Raumes den Achsen aufgenötigt wird. Erstaunlich groß ist die Wandelbarkeit der Blätter, der wir eine ausführliche Schilderung widmen müssen. Als einfachstes unter den hierher gehörigen Gebilden nennen wir die von Endophtjllum sempervivi hervorgerufenen Veränderungen an Sempet^vivum-lMä.iiQYn: durch den genannten Rostpilz werden die Semper- vwM/w- Rosetten in ihrem Habitus ganz und gar verändert, indem die infizierten Blätter stark in die Länge wachsen und weit über den ge- sunden Anteil der Rosette hervorragen (vgl. Fig. 26). Außer der Größe des Blattes wird hier auch seine Breite der Blätter stehen an in- fizierten Sprossen in einem an- deren Verhältnis als bei gesunden. Eine Fundgrube von ver- schiedenartigen Blattformen sind Figur 26. Vergrößerung der Blätter: Endophylhmi sempervivi auf Sempcrvivum hirtuni; a, ein normales; b, ein infiziertes Exemplar (nach Kern er). die Weidentriebe, die sich nach Infektion irgendwelcher Knospen durch Aphis amenticola entwickeln. Figur 27 veranschaulicht einige be- sonders interessante Formen. Bei a ist ein Blatt dargestellt, bei dem die untersten Blattzähne mächtige Entwicklung erfahren haben, so daß das Blatt unten „fiederspaltig" geworden zu sein scheint. Auch mehr als ein Blattrandzahn auf jeder Blattseite kann solche Entwicklungs- förderung erfahren. Bei b ist ein zweispitziges, durch dichotome Teilung in zwei ungleich große Schenkel geteiltes Blatt veranschaulicht, bei c ein sehr kompliziertes Gebilde, das ein Mittelding zwischen Achsen- und Blattorgan ist; sein Hauptnerv verdient nicht mehr die ^) Marchai,, P. , Les Tarsonemus des graminees. Descriptioa d'une espece nouvelle vivant sur Tavoine (Bull. See. entern.. 1902. 98). Morphologie der Gallen. 89 Bezeichnimg- einer Mittelrippe, da er nicht in der Mitte des spreiten- ähnlichen Teiles, sondern an seinem Rande verläuft; er ist vielleicht überhaupt mehr Achse als Blattnerv. Bei d schließlich sehen wir ein doppelspreitiges Blatt, d. h. zwei Spreiten von ungleicher Länge, die mit ihren Mittelrippen aneinander gewachsen sind; der Querschnitt durch das Blatt zeigt dementsprechend vier Spreitenflügel , die von einem gemeinsamen Konnektivghed ausgehen (Fig. 27 e). Figur 27. Abnorme Blattform: Aphis armntieola auf Salix alba, a, Vergrößerung eines Blatt- zahnes; b, dichotom geteiltes Blatt; e, Mittelbildung zwischen Blatt und Achse; d, doppelspreitiges Blatt; e, Querschnitt durch dieses. Alle diese Anomalien wollen wir zu den organoiden Gallen rechnen, weil bei ihnen der Gewebeaufbau der abnormen Gebilde durchaus normal oder doch nahezu normal, die Anomalie also im großen und ganzen auf Charaktere der „äußeren Morphologie" beschränkt bleibt. Daß der Blattrand eines Blattes durch Insekten wesentliche „or- ganoide" Veränderungen erfahren kann, ließe sich noch durch zahl- reiche Beispiele belegen. Man vergleiche noch Figur 28, welche die sehr weitgehende Zerfransung eines Valeriana-WiaXie^ nach Infektion durch Eriophyes veranschaulicht; das kranke Blatt bekommt hier fast „laciniate" Umrisse (a). 90 Drittes Kapitel. Die Veränderung-en , welche Tetraneura ulmi an den Blättern von Ulmus campestris zuweilen hervorruft (vgl. Fig-. 28b), sind deswegen Figur 28. Abnormer Blattrand: a, Eriophyes auf Valeriana. Die abnormen Blattzähne sind vor dem Zeichnen gewaltsam in eine Ebene gelegt worden; b, Tetramura ulmi auf Ulmus campestris. von besonderem Interesse, weil dasselbe Cecidozoon im allgemeinen beuteiförmige Gallen auf den Spreiten entstehen läßt. Figur 29. Entstehung fiederspaltiger Blätter: a, Eriophyes fraxini an Fraxinus ornus : b, E. avellanae an Corylus avdlana. Figur 29 zeigt noch weitergehende Blattranddeformationen. Erio- phyes fraxini, dessen mannigfaltige Gallenbildungen später noch wieder- Morphologie der Gallen. 91 holt uns bescliäftig-en werden, hat in dem darg-esteüten Falle auf Fraxinns ornus die Zähne des Blattrandes zu fast selbständigen Fieder- blättchen werden lassen (Fig. 29 a). Schließlich zeigt Figur 29 b ein iiedersp altiges Blatt von Corylus avellana, das unter der Einwirkung des Eriophyes avellanae entstanden ist ; die Erscheinung ist selten, denn der genannte Parasit ruft im allgemeinen nur Deformation der Knospen hervor, deren Blätter klein und unentfaltet bleiben (s. u. Kap. VI). Ijf^ Figur 30. Förderung dei llattfiederung: Krioplujes jjteridis an Pteridium aquilinum (nach Molliard). Schließlich mag noch die von Eriophyes pteridis Moll, an Pteridium aquilinum hervorgerufene Blattdeformation vorgeführt werden: avo die Parasiten sich ansiedeln, ist die Fiederung der Spreite noch um einen Grad komplizierter als an den gesunden Teilen (vgl. Fig. 30 ^). ^) Molliard, M., Notes de pathologie vegetale (Rev. gen. de Bot. 1898. 10, 87) ; Molliard spricht die Vermutung aus, daß manche der bereits beschrie- benen Farnblattmißformen (vgl. z. B. Klein, Untersuch, über die Bildungs- abweichuugen an Blättern, Jahrb. f. wiss. Bot. 1892. 24, 425) auf die Ein- wirkung von Parasiten zurückzuführen sind. 92 Drittes Kapitel. Auch Pilze können ans einfachen Blättern unA'ollkommen ge- gliederte machen : die Blätter von Berheris buxifolia, Avelche normaler- weise verkehrt eiförmig und sitzend sind, erfahren nach Infektion durch Aecidium Jacohsthalü Henkici die verschiedensten Umformungen, deren auffälligste in Figur 31 zum Vergleich neben dem normalen Blatt dargestellt ist: das infizierte Blatt ist sehr viel größer als das normale, hat einen langen Stiel und ist in fünf Zipfel handförmig geteilt; außerdem läßt der Pilz scharf gezähnte Blattränder entstehen^). Die Aufspaltung der Blattspreiten in „laci- niate" Streifen und Zipfel kann so weit gehen, daß von der Hauptmasse und Grundform der Spreiten schließlich gar nichts mehr übrig bleibt, und das ganze Blatt in feinste Streifen zerlegt erscheint (z. B. nach Infektion der Pimpinella saxifraga durch eine Gallmilbe -). Auch auf anderem Wege als dem der Zer- fransung kann nach der Galleninfektion eine Aveitgehende Reduktion und Mißgestaltung der Blattspreite eintreten, z. B. nach Besiedelung der Blätter von Samhucus durch EpitrimeiiÄS trilohus, der bei schwacher Infektion nur die Ränder der Blattspreiten einschlägt, bei stärkerer Infektion von den Fiederblättchen nur ganz schmale, ver- bogene Streifen übrig läßt. Auffallend weit geht die Redulction der Spreitenteile bei der von Löw^) beschriebenen Milbengalle auf Clematis flammula: die Blätter der infizierten Sproßabschnitte bestehen fast ausschließlich aus einem viel- fach verbogenen Blattnervengerippe. — Bei den bisher erörterten Gallen behält auch bei starker De- formation das infizierte Organ seinen ursprünglichen Charakter: das Laubblatt bleibt Laubblatt. Bei anderen Gallen geht die organoide Umwandlung weiter : die vom Parasiten heimgesuchten Blätter erfahren eine morphologische „Umwertung". Sehr häufig sind Triebspitzengallen, bei welchen die obersten Figur 31. Änderung von Blattform, Blattrand und Anheftungsweise: Aecidium Jacobsthalii an Ber- beris buxifolia, ein infiziertes Blatt (a) neben einem nor- malen (b) (nach Dietel). 1) Nach Dietel, Uredinales ( Engler -Prantl, Natiirl. Pfl.-Fam., I. Teil, 1. Abt. **. 1900. 27). -) Vgl. Frank, Krankheiten der Pflanzen. 2. Aufl. 1896. 3, 65. ^) HouARD, Nr. 2405. — Low, Fr., Mitteilungen über Phytoptocecidien (Verhandl. zool.-bot. Ges. Wien 1881. 31, 1). Low vergleicht die Galle wegen der krystallinisch glänzenden Oberfläche der Blätter mit dem Eiskraut (Mesetn- brianthemum cristallinumj. Morphologie der Gallen. 93 Blätter der Sprosse zu dichten, artischockenähnlichen Büscheln vereinigt bleiben (s. u. p. 105): die einzelnen Blätter, welche diese Aggregate zu- sammensetzen, gleichen in vielen Fällen nicht den normalen; vielmehr sind in ihnen anstatt der Laubblätter nur Niederblätter oder nieder- blattähnliche Gebilde entwickelt worden. Figur 32 veranschaulicht das Gesagte für die Galle, welche Rhahdophaga rosaria an Salix caprea und zahlreichen anderen Weidenarten hervorruft. Bei a ist ein nor- males Blatt von Salix caprea ^ das unmittelbar unter einer Galle steht, dargestellt. Die zu einem lockeren Körbchen vereinigten Blätter der Galle selbst unterscheiden sich um so mehr von den normal gestalteten. Figur 32. Umwandlung von Laubblättern in Niederblätter: RJiahdophaga rosaria auf Salix caprea. je weiter man von den äußeren Blättern des Cecidiums zu den in- neren vorschreitet. Bei b ist ein noch verhältnismäßig wenig beein- flußtes Blatt dargestellt : der Stiel ist verloren gegangen, die Nervatur anders geworden, auch die Serratur des Blattrandes und überhaupt die — man vergleiche die Figuren mit- einander. Bei den folgenden Blättern (c — f) sehen wir den grünen Spreitenteil immer mehr zurücktreten und den hellfarbigen Blattgrund immer stärker werden ; schließlich finden wir im Innern der Galle nur noch ganz einfache, den Knospenschuppen ähnliche Niederblätter (f). Die seltsamen Gallen, welche Lonchaea lasiophthalma an Cynodon dactylon entstehen läßt, zeigen im wesentlichen dasselbe : die „tressen- förmigen" Gebilde, mit welchen die infizierten Achsen endigen, tragen in normaler zweizeiliger Anordnung dicht gedrängte, kleine, fast spelzenähnliche Blätter (Fig. 33). Die organoiden Gallen des Cynodon dactylon interessieren den Morphologen dadurch noch besonders, daß Form der Spreite ist verändert 94 Drittes Kapitel. die Formveränderiingen der Blätter bei den von verschiedenen Cecidozoen hervor- gerufenen Deformationen verschieden aus- fallen: bei der in Figur 33 dargestellten Galle ist der Blattgrund breit, von der Spreite ist nur ein kleines Spitzchen sicht- bar; bei einer von Docters van Leettwen- RijNVAAN beschriebenen Galle ■^) sind die Spreitenteile etwa doppelt so lang wie die Scheiden. Von den verschiedenartigen organoiden Umwandlungen , welche Livia juncorum an Juncus hervorruft-), interessiert hier namentlich die, bei welcher die Blätter umfangreiche Scheiden be- kommen und die Spreiten klein bleiben. Wie weit die Metamor- phose der Blätter in diesem Falle geht, veranschaulicht Figur 34. „Das Studium dieser Mißbildungen ist denjenigen Botanikern zu emp- fehlen, welche trotz aller entwick- lungsgeschichtlichen und sonstigen Angaben die Binsenblätter immer noch für Sprosse halten" (Göbel^). Wie in den angeführten Fällen der Blattgrund gefördert Avird, so in anderen die Nebenblätter. Figur 35 zeigt ein normales Blatt von Medicago sativa und ein unter dem Einfluß von Perrisia ignorata ent- wickeltes : die Förderung der Sti- pulae gegenüber den Spreiten ist deutlich erkennbar. Gerade bei den Gallen der Papilionaceen scheint diese Anomalie besonders häufig zu sein : die- selbe Hypertrophie ist bei den Gallen der Perrisia Figur 33. Umwand- lung der Laub- blätter in Nieder- blätter: Lonchaea lasi- ophthalma auf Cynodon dactylon (nach H o u a r d) . ^) Docters van Leeuwen-Rijnvaan, Einige Gallen aus Java II (Marcellia 1909. 8, 92). ^) Vgl. namentlich Buchenau, Kleinere Beiträge zur Naturgeschichte der Juncaceen (Abhandl. naturwiss. Ver. Bremen 1870. 2, 365). *) GÖBEL, Organographie der Pflanzen. Jena 1898. 169. Figur 34. Förde- rung des Blatt- grundes: Livia un- corum auf Juncus lam- procarpus (nach Göbel). Morphologie der Gallen. 95 axillaris auf Trifolium medium zu beobachten, ferner bei Klee nach Infektion durch Älchen (Stockkrankheit), bei Ononis spinosa sowohl nach Besiedelung durch Milben^) (Eriophyes ononidis) als auch — in anderer Form — nach Infektion durch Asphondijlia ononidis-). Die von Malpighi bereits beschriebenen Knospengallen, welche Andricus fecundator an Eichen hervorruft, die sog. Eichenrosen (vgl. Fig. 2), gehören ebenfalls in diesen Zusammenhang; denn bei der er- staunlichen Überproduktion von knospenschuppenähnlichen Blättern, welche der Galle ihr charakteristisches Aussehen geben — bei mittel- großen Gallen zählt man bis 150 Schuppen — handelt es sich wahr- scheinlich mn Blattorgane, welche, ebenso wie die normalen Knospen- schuppen der Eiche, als Nebenblätter zu betrachten sind. Organoide Gallen dieser Art ließen sich noch in großer Anzahl anführen ^) : immer handelt es sich um Förderung des Blattgrundes, der Blattscheide, der Stipulae auf Kosten der Spreite oder ohne nennenswerte Beeinflussung der letzteren. Ganz besonders auffallend ist die Förderung der Nebenblätter, in dem durch Figur 36 erläuterten Falle, bei welchem aus einfachen, unschein- baren und hinfälligen Gebilden große Laubblätter werden. Eriophyes dispar infiziert an Populus tremula die Lang- und Kurztriebe und läßt an ihnen die von SoRAUER^) als Wirrsträuße bezeichneten Gebilde entstehen; es handelt sich bei diesen um Sproßabschnitte von oft ansehnlicher Länge, an welchen abnormal gestaltete Blätter in ungewöhnlich dichter Folge stehen. Die Ränder der Blätter sind meist nach oben eingerollt, ihr Grün meist minder lebhaft als bei den normalen. An den Blättern fällt vor allem auf, daß sie sehr oft zu dreien stehen ; die Dreiergruppen selbst, welche in einer der normalen Blattstellung unähnlich gewordenen Spirale stehen, konunen dadurch zustande, daß die Nebenblätter unter dem Einfluß der Milbeninfektion zu großen Laubblättern mngewaudelt worden sind^) Figur 35. Förderung der Neben- blätter: Perrisia ignoraia auf Medicago satica. a, ein normales, — b, ein infiziertes Blatt. 2|^. ^) Vgl. Thomas, Fr., Beschreibung neuer oder minder gekannter Acaro- cecidien {Phyioptus-GaWen) (Nova acta Acad. Leop.-Carol. 1876. 38, Nr. 2, p. 262). 2) Low, Fr., Zoologische Notizen IV (Verh. zool.-bot. Ges. 1873. 23, 139). ^) Vgl. auch sub E: Beyerincks Gallensystem. *) SoRAUER, P., Handbuch der Pflanzenkrankh. 2. Aufl , 1886. 2, 830. ^) Vgl. KtJSTER, E., Zur Morphologie der von Eriophyes dispar erzeugten 96 Drittes Kapitt (vgl. Fig. 36 a — e), die dem normalen Laubblatt an Größe und Gestalt völlig gleichkommen können. Wie ferner die Figur lehrt, finden sich an den „Wirrsträußen" Übergänge zwischen typischen Nebenblättern und ebenso typischen Laubblättern, weiterhin allerhand Anomalien, die durch Verwachsen der Stiele miteinander zustande kommen ; Figur 36 e zeigt ein doppelspreitiges Blatt, dessen Spreiten (nicht wie vorhin auf Fig. 27 d miteinander verwachsen, sondern) frei sind, aber auf gemein- samem Stiel sitzen. Auch dreispreitige Blätter kommen vor, ferner Bildungen, die den Stipulae adnatae entsprechen, und welche Neben- ^m^JI^ Figur 36. Umwandlung der Nebenblätter in Laubblätter: Eriophyes dispar auf Populus tremula. a, infiziertes, aber normal gestaltetes Blatt, die Nebenblätter sind verloren gegangen ; b, die Nebenblätter sind stark vergrößert; c, die Nebenblätter sind zu Laubblättern geworden (Dreiergruppe) ; d, Dreiergruppe mit einem doppelspreitigen Blatt; e, ein großes und ein kleines Laubblatt auf ge- meinsamem stiel. blätter von wechselnder Gestalt mit dem unteren Teil der Blattstiele vereinigt zeigen. Aszidien nennt man tütenförmige Blätter, deren Stiel an der Spitze der kegelförmigen Spreite ansitzt. Bei Gallen treten Ano- malien dieser Art nicht allzu häufig auf. Wenn Aulacidea Meracü an Hieracium umbellatum die Sproßspitzen zu Gallen werden läßt, so erscheinen an deren Scheitel zuweilen Aszidien — meist in der Einzahl, hin und wieder aber auch zu zwei oder drei an einer Galle. Galle (Marcellia 1904. 3, 59); daselbst eingehendere Mitteilungen über die mor- phologischen Eigentümlichkeiten der Galle. Morphologie der Gallen. 97 Sie sind kurz gestielt. Die Spreite ist zyg-omorph - tütenförmig (Fig. 37). Bildung von Aszidien beobaclitete Mo:vtemaktini \) nach Besiede- lung von Saxifraga crassifolia durch Milben; uni Aszidien scheint es sich ferner auch bei den becherartig deformierten Blättchen zu handeln j die Docters v. Leeuwen - Rijnvaan bei einer nicht näher be- stimmten Lepidopterenzweiggalle von Petunga longifolia DC. gefunden haben ^). — Die Organ Umformungen und -Umwertungen, welche in Blüten zu- stande kommen können , entsprechen im wesentlichen dem, was über die Blattorgane der vegetativen Sproßabschnitte zu sagen war. Am wandelbarsten sind, wie scheint, die Blmnenkronen: entweder es ändern sich nur die Grrößenverhältnisse und die Form der Blumenkronen, oder es treten stoffliche Veränderungen ein, welche den infizierten Organen ihren Blumen- kroncharakter nehmen, — oder formale und stoff- liche Veränderungen kombinieren sich miteinander. Formveränderungen einfachster Art ruft z. B. Perrisia Epilobü an Epilohhim angusüfoliiim hervor. Die Kronblätter der vergällten Blüten haben keinen Nagel. Auffallendere Formanomalien beobachten wir z.B. bei Infektion verschiedener Aggregaten; an Stelle der aktinomorphen Scheibenblüten werden zygomorphe Strahlenblüten entwickelt: Knautia arvensis und. Dipsacus pilosiis entwickeln in der Mitte ihrer Infloreszenzen Figur 37. Aszi- nach Infektion durch Peromspora violacea „strahlende" VeahUrMüLfmeZ- Blüten. Ahnliche Veränderungen ruft Ustilago scaUosae ciumumbeiiatum. \. an Knautia arvensis hervor-^). Peronospora Radii „füllt" nach MoLLiARD^) die Blütenstände von Matricaria inodora, d. h. einige Röhrenblüten werden in Zungenblüten umgewandelt. Häufiger ist der entgegengesetzte Fall, daß zygomorphe Blüten in radiäre sich verwandeln oder dem radiären Typus sich wenigstens nähern. Figur 38 erläutert derartige Veränderungen an zwei Bei- ^) MoxTEMARTiNi, L., SulF origine degli ascidi anoruiali uelle foglie Saxifraga crassifolia (Atti Ist. bot. Pavia [2] 10, 14). '-) Docters v. Leeuwen-Rijnvaan, J. u. W., Beiträge zur Keimtnis der Gallen auf Java II (Ann. jard. bot. Buitenzorg 1910. 23, 119, 173). ^) M0LLIARD, M. , Sur deux cas de castration parasitaire observes chez Knautia arveiisis Coulter (C. R. Aead. Sc. Paris 1893. 116, 1306). *) MoLLiARD, M. , Recherches sur les cecidies florales (Ann. Sc. Nat., Bot., 1895, 8. ser. 1, 67, 88). Küster, Gallen. 7 98 Drittes Kapitel. spielen: Lonicera periclymenum wird durch Sipliocoryne xijlostei, eine Aphide, infiziert, und ihre Kronen werden dabei fast vollkommen radiär; bei a und b sind zwei infizierte Kronen von der Seite und von oben gezeichnet^). Bei c ist die Blütengalle des Copium Teucrü, einer Tingide, auf Teucriiim montanum dargestellt; die stark vergrößerte, abnorm gestaltete Krone zeigt kaum noch Anklänge an den Labiaten- typus : die fünf Zipfel am Rand der Krone sind gleichartig gefonut und fast gleich groß ; der eine ist zwischen die andern eingeschlagen, wie auf der Figur erkennbar. Alle diese Grebilde sind mehr oder minder gut den „Pelorien" der Teratologen vergleichbar. Besonders deutlich wird die Ähnlichkeit zwischen Pelorien und Blütengallen bei den von Peyritsch^) beschriebenen Blüten der Linaria cymhalaria und des Cen- Figur 38. Ausbildung nahezu aktinomorpher Blumenkronen anstatt zygomorpher; a und b, Siphocoryne xylostei auf Lonicera periclymenum; c, Copium Teucrü auf Teucrium montanum. tranthus ruber, welche unter der Einwirkung von Gallmilben mehrere Sprosse entwickeln können. In den beiden Fällen, die in Figur 38 dargestellt sind, hat es übrigens bei der Gallenbildung mit der Veränderung der Form nicht sein Bewenden, vielmehr treten noch stoffliche Veränderungen hinzu, welche die deformierte Korolle in Farbe und Textur den grünen Laub- blättern ähnlich machen. Namentlich an den genannten Lonicera- ^) Vgl. GuEGUEN et Heim, Etüde de raphidocecidie florale du Lonicera periclymenum L. produite par Rhopalosiphou xylostei Schrk. (Assoc. frauQ. avancement sciences 1901. 1, 130), Vuillemin, P. , La castration femelle et l'androgt'nie parasitaire du Lonicera periclymenum (Bull. mens. soc. sc. Nancy 1904). 2) Peyritsch, J., Über künstliche Erzeugung von gefüllten Blüten und anderen Bildungsabweichungen (Sitzungsber. Akad. Wiss. math. - naturw. Kl. Wien 1888. 97, Abt. I, 597). Morphologie der Gallen. 99 Blüteng-allen kann man allerhand Mittelformen zwischen deformierten, aber normal g-efärbten Kronen und völlig- grün gefärbten laubblatt- ähnlichen finden. Umwandlung der Kronen oder anderer Blütenteile in laubblattähnliche Gebilde wollen wir als Vergrün ung oder Ver- laubung der Blüten (Chloranthie, Phyllodie) bezeichnen^). Vergrünungen sind unter den Gallen außerordentlich häufig ; sie stellen die Reaktion der infizierten Pflanze auf sehr verschiedenartige Gallenreize dar : Ver- grünung wird durch Pilze, Milben und die verschiedenartigsten In- sekten an Monokotyledonen (Gramineen) wie an Dikotyledonen hervor- gerufen. Viele der Vergrünungen, , welche die „teratologische" Lite- ratur anführt, sind wahrscheinlich Gallen, so z. B. auch viele der von Peyritsch beschriebenen'-). f Figur 39. Vergrünung: Peucedanum Cluibraei, wahrscheinlicli nach Infektion durch eine Eriophy ide ; links eine abnorme Blüte, rechts ein einzelnes Blumenblatt aus ihr. \. (Nach Peyritsch.) Der Grad der Umwandlung kann ein ganz verschiedener sein, die Annäherung der Blütenorgane an die Form typischer Laub- blätter eine sehr ungleiche ; der Formcharakter der infizierten Organe kann in vergrünten Blüten noch normal oder den normalen sehr ähnlich bleiben, oder die Vergrünung kann mit starker Vergrößerung und Deformation der Organe sich kombinieren. Sehr auffallend ^) Vgl. namentlich Peyritsch, Zur Ätiologie der Chloranthien einiger Arabis- arten (Jahrb. f. wiss. Bot. 1882. 13, 1). ^) Peyritsch, J., Über Bildungsabweichungen bei ümbelliferen (Sitzungsber. Akad. Wiss. math.-naturw. Kl., Wien li 60, Abt. I, 899) ; vgl. auch Schlech- TENDAL, D. H. R. V , Pflanzenmißbildungen; die Vergrünung der Blüten von Daucus carota L. (Jahresber. Ver. f. Naturkde., Zwickau 1880. 70). 7* 100 Drittes Kapitel. sind z. B. die durch Peronosporaceen hervorgerufenen VergTünungen. Figur 1 1 zeigt eine durch Albugo Candida deformierte BUite von Raphamis sativus; die Kelch- und namentlich die vergrünten Kronblätter sind stark vergrößert. Die Staubblätter haben Blattgestalt angenommen, der Frucht- knoten ist enorm hypertrophiert. Handelt es sich um Pflanzen, deren Laubblätter normalerweise reichgegliederte Foniien zeigen, so können auch die Blmnenblätter und andere Teile der Blüten bei der Ver- grünung eine abnorme Gliedenmg erfahren, wie bei der Vergrünung" von Peucedanum, die in Figur 39 dargestellt ist, ersichtlich ist^). Aus ganiopetalen Kronen werden bei starker Deformation getrenntblättrige Wirtel. Unvollkommen kann eine Vergrünung in verschiedenem vSinne sein : am häufigsten ist der Fall , daß nur bestimmte Teile der Blüte den Laubblättern mehr oder minder ähnlich werden , z. B. die der Blütenhüllen — dieser Fall ist sehr häufig. Unvollkommen dürfen wir aber auch diejenigen Vergrünungen nennen, bei welchen die einzelnen Blätter aus vergrünten und nichtvergrünten sektorialen Anteilen bestehen, derart, daß die eine Längshälfte des Blattes grün, die andere farbig ist oder sich noch mehr und noch schmälere Sektoren Avechselnder Beschafi^enheit an einem Blatte unterscheiden lassen. Ich habe diese Erscheinung, die nur selten in schöner Ausbildung sich zeigt, nirgends deutlicher beobachtet als bei einer an Veronica serpylU- folia durch eine Gallmilbe (Eriophyes anceps ?) verursachten Vergrünung. Die Vergrünung des Andröcemus zeigt hinsichtlich der morpho- logischen Eigentümlichkeiten der Blättchen, die aus ihm werden, keine nennenswerten Unterschiede gegenüber den vergrünten Kronen. Man findet im allgemeinen sehr viel häufiger vergrünte Korollen als ver- grünte Staubblätter, da diese bei der Infektion durch Cecidozoen sehr oft völlig Vv^rkümmern. Die Erzeuger der Weidenwirrzöpfe, welche aus- nahmsweise auch die cJ Blütenstände deformieren, rufen mehr oder minder weitgehende Vergrünung der Staubgefäße hervor"). Außerordentlich üppig ist das Wachstum vergrünter Pistille, die zu mächtigen Beulen heranwachsen (vgl. Fig. 11) und gleichzeitig — ^) Über „choripetal" vergrünte Blüten von Campanula latifolia vgl. Peyritsch, a. a. 0. 1882. 17, über Thymelaea hirsuta vgl. Gerber, Snr un phenomene de castration parasitaire observe sur les fleurs de Passerina hirsuta D. C. (C. K. See. Biol. 1899. 51, 205) usw. -) Vgl. Kaltenbach, Die Pflanzeufeinde aus der Klasse der Insekten. 1874. 586; Renner, Über Wirrzüpfe (Flora, 1906. 96, 322). Grevillius und Niessen, Begleitworte zu Zoocecidia et Cecidozoa, Lieferung II, Köln 1907. 15. — An Salix alba beobachtete ich (5 Wirrzöpfe, an welchen besonders die abnorme Vergrößerung der Deckschuppen auffiel; die K.ätzchen wuMen dadurch den 2 Zapfen von Humulus lupulus ähnlich. Morphologie der Gallen. 101 falls sie aus mehreren Fruchtblättern bestehen — eine Auflösung- in ihre einzelnen Bestandteile erfahren können; die Pistille spalten sich von oben nach unten mehr oder minder weit auf, und jedes Fruchtblatt nimmt Form, Serratur und Oberflächenbeschaffenheit der Laubblätter an ; auch hierfür geben die Wirrzöpfe der Weiden vor- treftliche Beispiele ab (vgl. Fig. 53). Das grüne Gebilde, das bei den Chloranthien die normale Blüte ersetzt, kann dieser schließlich völlig unähnlich werden und sogar den zyklischen Bau der Blüte aufgeben : dann erscheinen die Blüten durch Ideine vegetative Kurztriebe ersetzt. Diese Art der Vergrünung tritt z. B. bei verschiedenen Grramineen nicht selten ein; Übergangsbildungen zwischen fast normal gebauten, aber deutlich vergrünten Blüten und solchen, welche durch vegetative Sprößchen ersetzt worden sind, kann man an Wirrzöpfen verschiedener Weidenarten (z. B. Salix alba) be- obachten. Peyritsch^) beobachtete Analoges bei Campanula u. s. f. Die in Figur 11, 39 und ferner 53 dargestellten Vergrünungen zeigen, mit wie ansehnlicher Organvergrößerung Vergrünung sich kom- binieren kann. Organe, welche unter normalen Umständen klein und unscheinbar sind, können bei der Vergrünung zu ansehnlichen Blättchen heranwachsen. Wenn bei Centranthus ruber die unscheinbaren Kelche nach Infektion durch Trioza centranthi zu großen Blättern heran- wachsen^), so handelt es sich dabei um eine ähnliche Organumwand- lung, wie vorhin bei der Galle des Eriophyes dispar. Auch die Kelche der Kompositenblüten, die an normalen Blüten und Früchten als Pappus- haare erscheinen, können vergrünen ^). Vergrünung der Blüten kombiniert sich sehr häufig mit anderen morphologischen oder mit phänologischen Anomalien. Blüten mit ver- grünter Krone proliferieren sehr oft (s. u.) oder zeigen allerhand meta- schematische Abweichungen. Hier mag noch erwähnt werden, daß die von manchen Dipteren oder anderen Cecidozoen infizierten Blüten — gleichviel ob ihre Korolle laubblattähnlich geworden ist oder nicht — den kleistogamen Blüten ähnlich werden können, indem sie ihre Krone nicht entfalten. Bei Kruziferen u. a. ist der Fall sehr häufig. — Blütenfüllungen (Petalodie) irgendwelcher Art — wir wollen 1) Peyritsch a. a. 0. 1882. 17. -) Low, Fr., Neue Beiträge zur Keuutuis der Psylliden (Verhandl. zool.-bot. Oes. Wien 1886. 36, 149, 165). ^) Low, Fr. , Nachträge zu meinen Arbeiten über Milbengallen (Verh. zool.- bot. Ges. Wien 1875. 25, 621; betrifft Cai^duus acanthoides). Treub, M., Notice sur Faigrette des Composes ä propos d'une monstruosite de V Hieracium um- hellatum L. (Arch. neerland. 1873. 8, 13). Beyerinck, Beobachtungen über die ersten Entwicklungsphasen einiger Cynipidengallen. Amsterdam 1882. 57. 102 Drittes Kapitel. sie hier in einem abtun, gleichviel ob sie durch petaloide Ausbildung- der Geschlechtsorgane oder durch Spaltung der normalen Kronblatt- anlagen zustande kommen — sind unter den Gallen sehr viel seltener als Vergrünungen. Füllungen werden wie diese durch Pilze und durch Tiere hervorgerufen. Petalodie der Staubgefäße tritt bei Viola silvatica nach Infektion durch Puccmia violae, bei Knauf ia arvensis nach Be- siedelung durch Peronospora violacea ein^). UstUago saponariae ruft an Saponaria officinalis durch Spaltung der Blumenblattanlagen Füllungen hervor. Bei Cardamine palustris und C. pratensis besorgen Eriophyiden"-) dasselbe, bei Rhododendron ferrugineum Eriophyes alpestris; da die Anlagen der Blmnenblätter bei diesem eine Spaltung erfahren, so daß zwischen dem typischen Korollenkreis und dem Andröcemn eine akzessorische Krone eingeschoben erscheint, und da ferner das Gynäcemn sich in einen Doppelkreis von Blumenblättern verwandelt, die ihrerseits nach Low eine Gruppe schwach petaloid aus- gebildeter Staubgefäße umschließen, ist die Füllung der infizierten Blüten sehr reichlich^); die zwischen Korolle und Gynaeceum stehenden Staub- gefäße bleiben nahezu unverändert. Wie sich mit der Füllung noch andere Anomalien verbinden können, lehrt der in Figur 40 dargestellte Fall. ^ ^ Bei Valerianella carinata werden unter Figur 40. Petaloide Ausbildung des ^^^ Einfluß vou Milben die Staub- Androceums: Milben auf Valerianella cari- nata {imch ^ am er), blätter petaloid, gleichzeitig formen sich die Blütenblätter, die etwa auf das Fünfzigfache ihrer normalen Größe anwachsen, zu einer zusanmien- hängenden fleischigen, gelappten Ringscheibe mn^). Eine sehr merkwürdige Aphidengalle hat Tscuirch ^) auf Styrax Benzoin in Java beobachtet; iln- Erzeuger, Astegopteryx styracophila, besiedelt die jungen ^) Vgl. MoLLiARD, Sur deux cas de castration parasitaire observes chez Knautia arvensis Coulter (C. R. Acad. Sc. Paris 1893. 116, 1306), und 1895 a. a. 0. Dort weitere Literaturangaben. 2) HouARD Nr. 2666, 2674. ") Vgl. LÖAV, Fr. , Beschreibung von neuen Gallmilben , nebst Mitteilungen über einige schon bekannte (Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1879. 29, 715). Kerner, Pflanzenleben 1891. 2, 541. *) Nach Kerner a. a. 0. Vgl. auch Peyritsch, J. , Über künstliche Er- zeugung von gefüllten Blüten und anderen Bildungsabweichungen (Sitzungsber. Akad. Wiss. math.-naturw. KL, Wien 1888. 97, Abt. I, 597). Zur Ätiologie der Chloranthieneiniger^ra&w-Arten (Jahrb. f. wiss. Bot. 1882. 13, 1, 17; betrifft Gm^mn«). ^) TscHiRCH, A. , Über durch Astegopteryx, eine neue Aphidengattung, er- Morphologie der Gallen. 103 Blüten und läßt aus den Anlagen des Kelchs, der Korolle und des Andröceums (das Gynäceum scheint verschont zu bleiben) große Blätter entstehen, die sich durch unvollkommene Verwachsung ihrer Ränder zu tütenähnlichen Taschen formen. Wir dürften auch hier von Füllung der Blüten sprechen, wenn wir mit diesem Begriff nicht die Vorstellung von petaloider Umwandlung der Blüten- organe verbänden. ÄhnUch wie bei der erwähnten Füllung der Rhododendron- blüten u. a. tritt auch bei der Astegopte7-ya: -Ga\\e eine Spaltung der Blüten- blätteranlagen ein, so daß die Zahl der Tütenblätter schließlich höher als die der normalen Blütenorgane (S-fö + lO) ist. Die angeführten Beispiele erläutern zur Genüge, cLaß die von den Parasiten bewirkte Organmetamorphose im allgemeinen, ja fast immer, eine „rück schreit ende" ist : aus Laub- und Hochblättern vrerden Nieder- blätter usw., aus komplizierten Organen einfache Blätter, aus Ge- schlechtsorganen Laub- oder Blmnenblätter u. s. f. Nur wenige Bei- spiele lassen sich für „vorschreitende" Metamorphose anführen: bei der Zitterpappel werden durch eine Gallmilbe die unscheinbaren Sti- pulae in Laubblätter verwandelt (s. o.) ; Ed. Fischer beschreibt einen Fall, in welchem eine von Aecidium leucospermum befallene Anemone nemorosa eines von ihren drei laubartigen Hochblättern als weißes Kelchblatt entwickelt hatte ^). In dem ersten Falle handelt es sich um vorschreitende Metamorphose, deren Eintreten das durch den be- treffenden Parasiten hervorgerufene Krankheitsbild ständig kennzeichnen hilft, im zweiten Fall nur mn ein gelegentliches Auftreten vorschreitender Organum Wandlung-. h) Ahnorttie InternocUenlänge, Blattstellungsanoin allen. Zu Anomalien in der Blattstellung kommt es zunächst dann, wenn das normale Längenwachstum der Internodien gehemmt wird, oder wenn ähnlich wie bei etiolierten Pflanzen die Internodien in ihrem Streckungswachstum besonders gefördert werden. Bei den Pilzgallen ist dieser Fall gar nicht selten. So z. B. werden durch Uromyces Pisi die Internodien von Euphorbia cyparrisias so stark gestreckt, daß der Habitus der infizierten Sprosse sich augenfällig von dem der normalen unterscheidet (vgl. Fig. 22). Bei letzteren sind die Internodien etwa 0.5 mm lang, bei den pilzkranken 2 — 3 mm. Die Streckung der Internodien gibt den infizierten Exemplaren große Ähnlichkeit mit zeugte Zoocecidien auf Styrax Benzöin Dkyand. (Ber. d. D. Bot. Ges. 1S90. 8, 48). 1) Fischer, Ed., Über die durch parasitische Pilze (besonders Uredineen) hervorgerufenen Mißbildungen (Verhaudl. sclnveiz. naturforsch. Ges. 89. Jahres- versamml., St. Gallen, 170). 104 Drittes Kapitel. etiolierten Pflanzen^). Dieselbe Streckung- Avie Achsen erfahren nacli Pilzinfektion auch die Blattstiele vieler Pflanzen. Besonderen Einfluß auf den Habitus des infizierten Pflanzenteils gewinnt die Streckung der Internodien dann, wenn es sich um die zwischen den Blattwirteln einer Blüte liegenden Internodien handelt (Apostasis) ; in diesem Falle pflegen sich mit der Streckung der Achse noch andere Ano- malien zu verbinden, von welchen wir später zu spre- chen haben werden. Figur 41. Verkürzung der luter- nodien: Lipara lucens an Phragniites communis (nach Houard). Stauungen des Achsen- wachstmns und Verkürzung der Internodien führen bei Infloreszenzen zu büschel- und knäuelartigen Mißformen (Aphiden auf Kruziferen, Figur 42. Verkürzung der Indernodien: Ändricus inflator auf Quercus pedunculata. Trioza centranthi auf Centranthus usw.) und bei den Spitzen vegetativer Triebe zu lockeren oder dichten Blatthäufungen und zur Bildung rosen- ähnlicher oder kohlkopfartiger Aggregate. ^) Dieses und andere Beispiele bei Kerner, Pflanzenlebeii 1S91. 2, 518. Magnus, P. , Melasmia Empetri P. Magn. , ein neuer Parasit auf Empetrum (Bcr. d. D. Bot. Ges. 1880. 4, 104). Morphologie der fJallen. 105 Gallen, wel- che durch Stau- ungen der Inter- nodien zustande kommen , stellen die Figuren 4 1 bis 44 dar. Bei der Galle, welche Lipara lucens an Pliragmites commu- nis erzeugt (Fig. 41), handelt es sich um Verkür- zungen der Inter- nodien; die Blatt- stellung bleibt ^Z^, die Form der Blätter im wesent- lichen die nor- male. Hierin ihr gleich, wenn auch im Habitus ver- schieden, ist die Eichengalle des Andricus inflator (Fig. 42). Perri- sia veronicae läßt an Veronica clia- maedrys zwar die Blattstellung ge- genständig nor- mal , aber die Form und Tex- tur der Blätter ist abnorm (Fig. 43). Schließlich gibt Figur 44 ein Beispiel für eine Triebspitzengalle mit stark defor- mierten Blättern und wesentlicher Änderung in der Divergenz der Blätter (Rhabdophaga rosaria an Salix). Fälle der letzten Art, in Figur 43. T rieb spitz eiigalle : Pcrrisin veronicae auf Veronica cha- macdrys. Aus der intizierten Triebspitze ist eiue wollig behaarte Knospe geworden. Am Grund des Stengels sind melirere Acliselknospen infiziert worden und zu weiclihaarigen Kügelchen herangewachsen. 106 Drittes Kapitel. Stellung der Blätter zueinander nicht nur durch Ver- x^ der Internodien, sondern durch Änderung der Divergenz Dipterocecidium, bei dem welchen die kürzun^ norm wird, ttedürfen näherer Schilderung. — Strasbttrger beschreibt em an Selaginella pentagona auftretendes es sich um bulbillenähnliche Sprößchen handelt, die sechs Zeilen gleichartig aus- gebildeter Blätter tragen, während die normale Belaubung der Wirtspflanzen zweizählige , schief gekreuzte Quirle er- kennen läßt^); die „Pseudobulbillen" wachsen mit dreiflächig zugespitzter Scheitelzelle. Recht häufig sind Anomalien bei Pflanzen mit spiraliger Blattstellung. Weisse^) hat hierüber eingehende Unter- ^Mjl L« suchungen angestellt; wir entnehmen sei- ^^^ylflß j|\ ner Arbeit die nachfolgenden Mitteilungen, ^^^k. IL^^^SH ^^^ vielen Triebspitzengallen, bei ^v I^^Br^ welchen die Blätter zu mehr oder min- ll^^ir der dichten Schöpfen vereinigt sind, ist die Blattstellung keineswegs immer die- selbe wie an den normalen Sproßabschnit- ten der betreffenden Pflanzen. Die an ihnen beobachteten Stellungsanomalien hän- gen damit zusammen, daß unter dem Ein- fluß der Parasiten Stammdurchmesser und Blattbasen sich vergrößern, ihr Verhältnis zueinander aber nicht das normale bleibt. Wenn die Vergrößerung des Stamm- durchmessers die der Blattbasen über- trift't, so daß eine Abnahme in der rela- tiven Größe der Blätter resultiert, so kommt es — allmähliche und gleichmäßige Größenabnahme vorausgesetzt ■ — zu einem Vorrücken der Kontaktzeilen und zu einer größeren Annäherung der Divergenzen an den Grenzwert. Beispiele hierfür liefern die Weidenrosen, die Rhabdophaga rosaria an ver- Figur 44. Triebspitzengalle: Rhabdophaga rosaria an Salix. Die gallentragenden Achsen haben sich gekrümmt. ^) Strasburger, E., Einige Bemerkimgen über Lycopodiaceen (Bot. Zeitg. 1873. 31, 81, 105). 2) Weisse, A. , Über die Blattstellung an einigen Triebspitzengalleu (Jahrb. f. wiss. Bot. 1902. 37, 593). Morphologie der Gallen. 107 schiedenen Salix -Arten entstehen läßt (Fig. 44); statt der Divergenz 2/. oder ^/g fand Weisse ^/g^- oder ^"/g- Stellung. Wenn umgekehrt die Vergrößerung der Blattbasen die des Stamm- durchmessers übertrifft, so daß eine Zunahme der relativen Größe der Blätter sich ergibt, so kommt es — wiedermn allmählichen und gleich- mäßigen Fortgang in der Größenänderung vorausgesetzt — zu einem Rückgang der Koordinationszahlen der Kontaktzeilen im Sinne der Entfernung der Divergenzen vom Grenzwert. Als Beispiele hierfür nennt Weisse die Gallen von Adelges stroUlobius und A. abietis auf Abies excelsa. Findet die Abnahme oder Zunahme der relativen Blattgröße unregelmäßig und sprunghaft statt, so wird natürlich auch die Blatt- stellung unregelmäßig. Dergleichen fand Weisse bei den Gallen von Andricus fecundator (s. o. Fig. 2) auf Quercus und von Rhopalomißa artemisiae auf Artemisia campesiris. Bleibt die relative Größe der Blätter unverändert, indem Stamm- durclmiesser und Blattbasen sich ungefähr gleich stark vergrößern, so erfährt die Blattstellung keine Veränderung (Gallen von Perrisia capitigena auf Euphorbia cyparissias, Andricus inflator auf Quercus [Fig. 42] und Oligoirophus taxi auf Taxus baccata). Bei den Muscineen spielen Triebspitzengallen insofern eine besondere Rolle, als für die Laubmoose bisher nur solche und keine anderen Gallen bekannt sind. Sie werden durch Älchen hervorgerufen und sehen sich habituell recht cähnlich. Gallen dieser Art sind bei verschiedenen Gattungen bereits gefunden worden (vgl. oben p. 69 und Fig. 20). Eingehende Untersuchungen über ihre Blattstellung sind bisher noch nicht angestellt worden. Daß zyklische Blattstellung in azyklische verwandelt wird, kommt nach Infektion von Blüten vor. Einen solchen Fall scheint Beyerijvck im Sinn zu haben, wenn er sagt, daß bei Hieracium vulgatum nach In- fektion durch Aulacidea Hieracii bei einem bestimmten Grade der In- fektion „die Kronenblätter unter Beibehaltung ihrer Farbe und Textur, sowie die Staubfäden und Fruchtblätter in eine einzige Spirale gelber Blütenblättchen umgewandelt werden" ^). Ahnliches liegt im Grunde auch immer dann vor, wenn die Blüten irgendeiner Pflanze durch einen kleinen Sproß mit spiraliger Laubblattanordnung ersetzt werden (s. 0. p. 101). Dafür, daß an Stelle der spiraligen Stellung der Laubblätter nach der Infektion eines vegetativen Sproßabschnittes durch einen Parasiten echte Wirtelstellung zustande kommt, ist mir bisher kein Beispiel be- ^) Beyerinck, M. W. , Beobachtungen über die ersten Entwicklungsphasen einiger Cynipidengallen. Amsterdam 1882. 57. 108 Drittes Kapitel. kannt geworden. Die Scheinwirtel an Populus tremula, -welche immer je drei Lau.bblätter vereinigt zeigen (Infektion durch Eriophyes dispar), haben in anderem Zusammenhang (vgl. p. 95 und Fig. 36) bereits ihre Behandlung gefunden ^). Kommen bei den Galleu absolut euds tändige Blätter vor (Godrons „Coryphyllie"), d.h. solche, welche den Abschluß eiuer Achse bilden und un- mittelbar aus dem Scheitel des Urmeristems hervorgehen'? Ich bin nicht in der Lage, auch nur ein sicheres Beispiel hierfür angeben zu können-). An der MögUchkeit , daß unter besonderen Umständen tatsächlich terminale Blätter bei Gallenbildungen werden auftreten können, ist freihch nicht zu zweifeln. Ich möchte die Aufmerksamkeit hier noch einmal auf die Aszidien der von Julaciäea Hieracii erzeugten Gallen (vgl. Fig. 37) lenken: treten die Aszidien in der Ein- zahl auf, so stehen sie unmittelbar am Gipfel der Galle, die keinen Vegetations- punkt hat, und ihr „Stiel" — die Blätter der normalen //2Vröcm»j - Sprosse sind ungestielt — zeigt unter dem Mikroskop Achsenstruktur. Eingehendere Unter- suchungen hätten zu entscheiden, ob es sich bei ihnen um al)solut endständige Blätter handelt. c) Verziveigungsanotnalien. Unter normalen Verhältnissen bleibt, wie bekannt, die Verzwei- gung der Bämne, Sträucher und Kräuter insofern bestimmten Gesetzen unterworfen, als von den vielen Knospen, welche in den Achseln der Blätter entstehen, nur einzelne, und diese erst nach einer Ruhezeit von bestimmter Dauer austreiben. Korrelationen zwischen Haupt- und Nebenästen regeln ferner die Wachstumsleistungen der verschiedenen Sproßabschnitte. Alle diese Korrelationen können nach Infektion durch Parasiteji verschiedener Art mehr oder minder vollständig aufgehoben werden : die Unterschiede, die sich im Verhalten der Vegetationspunkte an den Endknospen der Triebe und den Achselknospen unter normalen Um- ständen geltend machen, können in Fortfall kommen oder in anderer Weise sich äußern als unter normalen Umständen. Die von Uromyces pisi oder U. scutellatus infizierten Exemplare der Euphorbia cyparissias fallen, abgesehen von anderen Eigentümlichkeiten auch dadurch auf, daß sie unverzweigt bleiben oder doch ihre Verzweigung sehr viel spärlicher ist als an normalen Individuen. Ausführlichere Behandlung erfordert der entgegengesetzte Fall, in welchem die Verzweigung unter ^) Gar nicht selten stehen noch mehr als drei Blätter in gleicher oder fast gleicher Höhe. Von Wirtein möchte ich auch in diesem Fall nicht sprechen, vielmehr die Häufung der Blätter auf ungleichmäßige Stauung der Internodien zwischen den einzelnen Dreiergruppen zurückführen. ^) Die Teratologen berichten über gelegentliche Funde dieser Art; vgl. Masters, Vegetable teratology IS69, 88 (Gesnera). Morphologie der Gallen. lO^ dem Einfluß der Infektion reichlicher ausfällt als bei ungestörter Ent- wicklung. Figur 45 zeigt die weitverbreitete von Rhahclophaga Salicis er- zeugte Weidengalle : an den geschwollenen Achsenstücken sind alle Achselknospen, die unter normalen Umständen erst im nächstfolgenden Jahre sich entwickelt hätten , ausgetrieben ; allerdings sind sie mit ihrem Wachstum nicht weit gekommen und hier und da entfalten sie sich kaum oder begnügen sich sogar mit beträchtlicher Größenzunahme. Unter dem Einfluß der genannten Rhabdophaga kommt demnach eine Figur 45. Abnorme Verzweigung: Rhabdopluiga Salicis auf Salix caprea; im Bereich der Gallen- bildung haben sämtliche Seitenknospen sich mehr oder minder weit entwiclcelt. Verzweigungsanomalie zustande, indem die Seitenkuospen hinsichtlich ihrer Wachstumstätigkeit den Endknospen ähnlich werden und zu treiben beginnen. Auch ohne lokale Schwellungen, wie sie die auf Figur 45 dar- gestellte Gralle kennzeichnet, treten analoge Verzweigungsanomalien auf. In vielen Fällen äußert sich, wie Peyritsch angibt, die Wirkung* von Cecidozoen (Eriophyiden) auf verschiedene Wirtspflanzen über- haupt nur darin, daß das Wachstum der infizierten Äste verlangsamt wird und die infizierten Seitenknospen austreiben^). Förderung der ^) Peyritsch, J., Über künstlielie Erzeugung von gefüllten Blüten und an- IIQ Drittes Kapitel. Seitenknospen ohne Hemmung- des Hauptastes läßt sich sehr oft bei den Gallen des Eriophyes dispar (auf Populus tremula, vgl. p. 95) und den Wirrzöpfen der Weiden (vgl. Fig. 25) konstatieren. Daß sich sogar die Kurztriebe von Larix europaea unter dem Einfluß der Perrisia laricis verzweigen können, hat Tubeuf gezeigt^). Die Erscheinung ist überhaupt sehr verbreitet und könnte noch durch sehr zahlreiche weitere Beispiele belegt werden. Ich nenne nur noch einige aus der Reihe der Mycocecidien : die von Gymnosporangium clavariaeforme infizierten Achsenstücke des Juniperus communis sind zuweilen dicht mit Seiten- zweigen ausgestattet^); die Achselknospen an den von Exohasidium vaccinii befallenen Ästen der Preißelbeere treiben vorzeitig aus und dergl. mehr. Die „Zweigsucht" kann so weit gehen, daß nicht nur diejenigen Knospen austreiben, die beim normalen Verlauf der Dinge noch bis zum nächsten Jahre geruht hätten, sondern an den Zweigen, welche aus ihnen entstehen, bereits neue Seitenzweige sich entwickeln und auf diese Weise sogar die Zweiggeneration vom zweitnächsten Jahre schon vorweg genommen wird. Die Zweiggenerationen von fünf und sechs Jahren können unter dem Einfluß der Parasitenbesiede- lung in einem Jahre zur Entwicklung kommen und dichte besen- artige Zweigbüschel zustande bringen , die als Hexenbesen (Donnerbüsche, Donnerbesen, halais de sordere , scopazzi) längst be- kannt sind. Den Hexenbesen ^) der Holzgewächse ist von jeher besondere Aufmerksamkeit zugewandt worden. Als perennierende, viele Jahre lang wachsende Gebilde erlangen sie gar nicht selten erstaunliche Dimensionen (2 m und mehr) ; überdies fallen sie dadurch besonders auf, daß sie gleich selbständigen Individuen, wie kleine Sträucher oder strauchähnliche Parasiten der Wirtspflanze aufsitzen. deren Bildungsabweichungen (Sitzungsber. Akad. Wiss. math.-naturwiss. Kl., Wien 1888. 97, Abt. I, 597). 1) Tubeuf, Neuere Beobachtungen über die Cecidomyidengalle der Lärchen- kurztriebe (ForstL-naturwiss. Ztschr. 1897. 6, 224). ^) Peglion, V., Gli scopazzi o „Hexenbesen'' di Junipenis macrocarpa cagionati da Gtjmiiosporangium clavariaeforme (Atti R. Acc. Georgofili 1902. 25). ^) Hexenbesen werden von den Autoren meist auch diejenigen Gebilde ge- nannt, welche habituell den hier behandelten Verzweigungsanomalien gleich oder ähnUch sind, aber entwicklungsgeschichtlich sich insofern von ihnen unterscheiden, als sie nicht aus normal angelegten Knospen hervorgehen, wie die in diesem Abschnitt besprochenen Gebilde, sondern Adventivsprosse sind. Die Behandlung der letzteren versparen wir uns für den Abschnitt d. — Wegen der verschiedenartigen hexenbesen ähnlichen Gebilde verschiedener Provenienz vergleiche man das Sachregister. Morphologie der Gallen. 111 Hexenbesen ^) entstehen an Nadel- und Laubbäumen , an diko- tylen Sträuchern und Kräutern unter der Einwirkung- von Milben (Eriophyes Loe?vi auf Syringa , E. Pistaciae auf Pistacia Terehinthus [vgl. Fig-. 46], E. anthonomus auf Thesium intermedmm , E. Menthae auf Mentha piperita, E. cladopWiirus auf Solanum dulcamara, E. Schmardae auf verschiedenen Campamila -Arten, E. rudis an Betula ^) Auszug' aus der Literatur: DE Bary, A., Über den Krebs und die Hexenbesen der Weißtanne (Abies pectinaia D. €.) (Bot. Zeitg. 1867. 25,257). CosTERUs , Studies in trop. Teratology (Ann. jard. bot. Bui- tenzorg 2. ser. 1905. 4, 148). GtJssow, Eriophyes (Phyiop- tus), Knospeugallen und Hexenbesen der Birke (Naturw. Zeit- schr. für Land- und Forstwirtsch. 1906. 4, 421). Knotek, J., Zweiggallen von Phytoptus pini Na- lepa an der Weiß- kiefer (ibid. 101). Low, Fr., Beschrei- bung von neuen Milbengallen nebst Mitteilungen über einige schon be- kannte (Verhandl. zool.-bot. Ges. Wien 1879. 29, 715). Magnus, F., On Aecidium graveolens (Ann. of Bot. 1898. 12, 155); Puccinia Rühsaameni P. Magn. n. sp., eine einen einjährigen Hexen- besen bildende Art (Ber. d. D. Bot. Ges. 1904. 22, 344). Mayr, H. , Wald von Nordamerika. 1890. 323, 350. Mer, E., Le chaudron du sapin (ßev. gen. de Bot. 1894. 6, 152). Molliard, M., La menthe poivree basiliquee (Mentha piperita) (Rev. gen. de Bot. 1905. 17, 473). Muth, F., Über einen Hexen- besen auf Taxodium distichum (Naturw. Zeitschr. f. Land- und Forstw. 1904. 2, 439). Ormerod, Phytoptus on the birch-knots (The Entomologist. 1877. Figur -16. Jugendlicher Hexenbesen: Eriophyes Pistaciae auf Pistacia Terebinthus. 112 Drittes Kapitel. [vgl. Fig. 48J) und namentlich nach Infektion durch Pilze. Aus der Reihe der Uredinecn sind vor allem Melampsorella caryopliyllacearum (Aecidium elatinum) an Ahies pectinata und Puccinia Arrhenateri (Aecidiimi 10, 84). Reuter, E., Hexenbesen und Erioijhyiden (Meddel. Soc. fauna et flora fenn. 1904. 30, 34). Sadebeck, vgl. oben p. 55, Anm. 1. v. Schlechtendal,. Morphologie der Gallen. 13 suaveolensj auf Berheris vulgaris als Hexenbesenerzeuger zu nennen; Puccinia Rühsaameni ruft ähnliche Gebilde an Origanum, P. Schneiden an Thymus, Aecidium Acaciae an Acacia ethaica hervor usw. Von den Usti- 1 a g- i n e e n erzeugt Ustilago Vriesiana nach Vuillemin Hexenbesen auf verschiede- nen Myrtaceen. Die Hexen- besenbildner par excellence sind unter den Pilzen die Exoascaceen (Exoascus Cerasi an Prunus Cerasus, E. betulinus an Belula [vgl. Fig. 47], E. carpini an Car- pinus Betulus, E. epiphyllus und borealis an Alnus incana, E. Theohromae auf Th. Cacao u. a. m.). Nach Muth ruft Kleine Beiträge zur Kenntnis der Verbreitung der Milbengal- len (Phytoptocecidien) in Sach- sen (5. Jahresber. Annaberg- Buchholz er Verein f. Naturkde. 1880. 61). SOLEREDER, Über Hexenbesen auf Quercus rubra L., nebst einer Zusammenstel- lung der auf Holzpflanzen be- obachteten Hexenbesen (Natur- wiss. Ztschr. f. Land- u. Forstw. 1905. 3, 17; zahlreiche Litera- turangaben, auf die ich beson- ders hinweise, da die Mehrzahl der von Solereder genannten Arbeiten in der vorUegenden Liste nicht aufgenommen wor- den ist). V. TuBEUF, Pflanzen- krankheiten durch kryptogame Parasiten verursacht. Berlin 1895. 39, 40. Ule, E., Myko- logisches (Hedwigia 1878. 17, 18 ; Sorosporium Aschersonii auf Hdichrysum arenarium). Vuil- lemin, P., Les broussins des Myrtacees (Ann. sc. agron. fran§. et etrang. 2, 39). Went, KruUoten en versteende fruchten van de Cacao in Suriname (Verh. Akad. Wetensch. Amsterdam 1904. 2 Abt., 10, 3). — Auf weitere Literaturnachweise wird bei späterer Gelegenheit zu verweisen sein; vgl. auch das Sachregister. Küster, Gallen. S Figur 48. Hexenbesen: Erlophyes rtidis auf Betida; Grüdener Tal (vgl. Fig. -47). 114 Drittes Kapitel. bei Taxodium distichum ein Pyrenomycet (Nectria) Hexenbesen her- vor. — Schließlich kommt auch noch die phanerog-ame Gattung Arceuthohium (A. Lihocedri auf Lihocedrus decurrens , A. americanum auf Pinus Murrayana) in Betracht^). Bei einer nicht geringen Anzahl von Hexenbesen ist der die Ver- zweigungsanomalie veranlassende Parasit bisher noch nicht ermittelt. Form und Habitus der Hexenbesen wird bei vielen dadurch be- stimmt, daß ihre Zweige mehr oder minder auffällig negativ geotrop nach oben wachsen. Plattgedrückte Hexenbesen beobachtete Tubeuf an Fagus'). Bei vielen Hexenbesen stellen die Haupttriebe ihr Wachstum vorzeitig ein und sterben ab. Wie verschieden der Habitus verschiedener Hexenbesen eines und desselben Wirtes sein kann, erläutern Figuren 47 und 48. Der von Exoascus hetulinus auf der Birke hervorgerufene besteht aus schlanken , rutenförmigen Ästen , die bis 1 m lang werden können ; der daneben dargestellte Hexenbesen des Eriophyes rudis bildet auf demselben Wirt ein festes, kugliges Büschel gestauchter Zweiglein. Die Zweige, aus welchen die Hexenbesen bestehen, sind in ihren morphologischen Charakteren im allgemeinen denen der nor- malen Sproßabschnitte sehr ähnlich. Sie unterscheiden sich von ihnen zunächst vielfach durch größere Dicke (z. B. bei Exoascus Cerasi), die Seitenzweige höherer Ordnung fallen aber {Exoascus Carpini u. a.) gerade durch ihre fast drahtartige Dünne auf. Der Wechsel zwischen Kurz- und Langtrieben, der die normalen Sproßabschnitte der Buche kennzeichnet, fällt bei ihrem Hexenbesen (Exoascus) fort; die Kurz- triebe schwellen oft zu ansehnlichen Holzknorren an. Auf Beziehungen zwischen Hexenbesen und verbänderten Achsen macht Melsheimer •^) aufmerksam. Daß die Beblätterung der Hexenbesen mancherlei Unter- schiede gegenüber der normalen zeigen kann , ist namentlich vom Weißtannenhexenbesen her bekannt: die Nadeln der infizierten Äste sind bleich, klein, einjährig. Die Besen der Syringen (Infektion durch *) Die durch Arceuthohium hervorgerufenen Hexenbesen nenne ich nur mit Vorbehalt unter den „Gallen"; ob die Parasiten hier wirklich in den von der Definition (s. o. p. 2) g-eforderten biologischen Beziehungen zum nbnormen Teil der Wirtspflanze stehen, muß fraglich erscheinen. Vgl. auch das xon Solekedeu a. a. 0. über die Zf^o^^rfrMs- Hexenbesen Gesagte. ^) Tubeuf, Hexenbesen an der Rotbuche (Zeitschr. f. Land- u. P^orstw. 1905. 3, 309). ■') Melsheimer , über Fasciationen und ähnliche Erscheinungen holz- und krautartiger Gewächse (Verh. naturhist. Ver. preuß. Kheinlde. u. Westfal. 1878. 35, 98); vgl. auch das zu Figur 25 Gesagte (Beziehungen zwischen Wirrzöpfen und Fasciation). Morphologie der Gallen. 115 Eriophyes Loewi) sind von winzig- kleinen, schuppenartigen Blättern besetzt; ähnliches gilt von dem in Figur 48 dargestellten Birken- hexenbesen u. a. Hexenbesen an Pinus montana, welche fast gar keine Kurztriebe , sondern in der Hauptsache nur knospenschuppenähnliche Niederblätter trugen, beobachtete TuBErF^). . An der Basis vieler Hexenbesen sitzen kräftige Knollen („Krebse"), z. B. bei den von Melampsorella carijophißlacearum , Exoascus bof^ealis") erzeugten u. a. — VerzAveigungsanomalien kommen auch an den Wurzeln vor; unter Umständen bringen sie dabei so dichte Häufungen zustande, daß der Vergleich mit den Hexenbesen der Sprosse nicht von der Hand zu weisen ist. In der pflanzenpathologischen Literatur oft genannt sind die „koralloiden" Verzweigungen, welche die Wurzeln der Cycadeen nach Infektion durch Blaualgen annehmen (vgl. Fig. 9). Die umfäng- lichsten, den „Hexenbesen" sehr ähnliche Gebilde läßt Frankia Älni an ^/A?M,y -Wurzeln entstehen. Hexenbesenähnliche Verzweigungsanomalien ruft eine Coccide an dem dichotom verzweigten Psilotum triquetrum hervor'^). Verzweigungsanomalien an Thallophyten haben wir oben (p. 64) bei Besprechung der auf Algen erzeugten Gallen erwähnt. d) Neubildung von Organen. Die kompliziertesten organoiden Gallen linden sich unter den- jenigen, welche durch Neubildung von Organen gekennzeichnet werden. Überproduktion von Organen unter dem Einfluß des Gallenreizes haben wir schon vorhin bei Besprechung der Hexenbesen und der gefüllten Blüten zu schildern gehabt. Überprodulvtion liegt ferner vor, wenn Zweige der Zitterpappel unter dem Einfluß des Eriophyes dispar in ihren Kurztrieben nicht 6 oder 7 Blätter ent- wickeln, sondern 20 bis 30 Internodien lang werden. Eine besondere Art von Organüberproduktion führt zur Bildung metaschematischer Blüten. Eriophyes anceps läßt in den Blüten von Vero- nica allerhand Anomalien zustande kommen: ich fand fünfzählige Kronen und Fruchtknoten, die aus drei oder sogar vier Fruchtblättern zu- ^) TuBEUF, Hexenbesen an Pinus montana Mill. (Forstl.-naturwiss. Ztschr. 1892. 1, 327). -) Vgl. von den oben genannten Schriften z. B. die von Tubeuf und Mek; ferner Tubeuf, Exoascus borealis an Alnus incana (Allg. Forst- u. Jagdzeitung. 1890. 66, 32). ^) DocTERS VAN Leeuwek-Eijnvaan, J. u. W., Kleinere cecidologische Mit- teilungen III (Ber. d. D. Bot. Ges. 1911. 29, 166). 116 Drittes Kapitel. saminengesetzt waren. Überzälilig-e Karpelle fand Peyritsch an Kru- ziferen nach Besiedelung durch Aphiden^), Blütenkreise mit über- zähligen Gliedern an Linaria cymhalaria nach Infektion durch Gall- milben^). Die ergiebigste Überproduktion kommt zustande durch Neubildung von Organen, die als Adventivbildungen auf dem infizierten Mutter- organ an der Infektionsstelle entstehen. An allen Organen des Pflanzen- körpers können unter dem Einfluß der Gallenerzeuger Adventivorgane entstehen ; wir werden Wurzeln, Blätter und Sprosse unter den Adventivbildungen finden. — Wurzelbildung kennzeichnet die Gallen der Mayetiola Poae : die infizierten Halmknoten von Poa nemoralis erscheinen von feinen Würzelchen dicht umfilzt (vgl. Fig. 49^). Sie entstehen aus dem Stengel, sprengen die Blattscheide, treten durch den so entstandenen Riß hervor und wachsen dann an der Außenfläche des Knotens entlang, indem sie nach rechts und links von dem Austrittsspalt abbiegen und wie sorgfältig gekämmte Haare einen fast geradlinigen Scheitel zwischen sich freilassen. Vermutlich sind es hydrotropische Reize, welche die Wachstumsrichtung der Wurzeln bestimmen. Eine Untersuchung der Galle nach reizphysiologi- schen Gesichtspunkten wäre sehr erwünscht. Wie BEYERmcK genau beschrieben hat, stehen die Seiten wurzeln in ungleich langen Längsreihen; anfangs entstehen diese Reihen in bezug auf die Mittellinie der Galle in zentripetaler, später in zentrifugaler Folge. Die spätesten Neubildungen werden an dem oberen und unteren Ende der u der Mitte ist dann die Organbildung bereits ab- geschlossen. Näheres über die merkwürdige Galle mag namentlich bei Prillieux und Beyerinck (a. a. 0.) nachgelesen werden. Figur 49. Neubildung von Wurzeln: Maye- tiola poae a.n Poa nemoralis (nach Boß). Gallen sichtbar ^) Peyritsch, J., Zur Ätiologie der Chloraiithien einiger A?-abis- Arten (Jahrl). f. wiss. Bot. 1882. 13, 1). Vgl. auch Über Bilduiigsabweiclnuigen bei Kruziferen (ibid. 1872. 8, 117); diese Arbeit bezieht sich allerdings auf Deformationen strittigen Ursprungs, doch sind zweifellos mancherlei Gallenbildungen unter ihnen. -) Peyritsch, Über künstliche Erzeugung von gefüllten Blüten und anderen Bildungsabweichungen (Sitzungsber. Akad. Wiss. Math.-naturw. Kl. Wien. 1888. 97, Abt. I, 597). ^) Prillieux, E. , Note sur la galle des tiges du Poa nemoralis (Ann. sc. nat., bot. 1853. 3. ser., 20, 191). Beyerinck, M. W., Die Galle von Cecidomyia poae an Poa nemoralis (Botan. Zeitg. 1885. 43, 305). Morphologie der Gallen. ir Prinzipiell verschieden von dem hier geschilderten Falle, in welchem die Gallenbildimg vorzugsweise in Wurzelproduktion besteht, sind diejenigen, in Avelchen Gallen die Fähigkeit haben, sich unter geeigneten Umständen zu be- wurzeln; hiervon wird später die Rede sein. Adventive Neubildimg von Blättern habe ich nirgends besser beobachtet, als an den von Eriophyes fraxini infizierten Blättern von Fraxinus ormis. Figur 50 veranschaulicht eine Keihe von Formano- malien, welche unter dem Einfluß des Parasiten entstehen können. Findet die Infektion am Blattrand statt, so ninmit dieser oft die früher in Figur 29a dargestellte Serratur an; an Stelle der Zähne werden fast selbständige Blättchen ausgebildet, die freilich noch keine Ad- ventivbildungen be- deuten. Werden aber Mittelnerven oder ^'■"--'^■--^ kräftige Seitenner- ven infiziert , so sprießen aus ihnen a/ ' -~\ -. kleine Spreiten her- ^ '] , \ " vor (vgl. Fig. 50), oder es bilden sich kleine den Nerven entlang laufende Lei- sten, die mit ihren Zähnen die Blatt- randeigentümlichkei- ten des normalen Blattes wiederholen. Die Bildung kleiner Figur so. Neubildung von Blättern oder blattartigen Spreiten unter dem Leisten: Eriophyes fmxmi ^m Fraxinus omns. Einfluß des Parasiten entspricht dem von Godron als frondigene Proliferation bezeichneten Vorgang; die Bildung der kristaten Form ließe sich besser mit dem von den Teratologen als Enation bezeichneten Bildungsvorgang in Parallele bringen. Wir befinden uns bei der Schilderung dieser kleinen Spreitensäimie hart an der Grenze zwischen organoiden und histioiden Gallen (s. u. p. 128). Dasselbe gilt für die Exkreszenzen , welche nach Houakd eine Milbe auf den Blättern von Ceratonia siliqua hervorruft^). Wenn bei diesen und dem sie tragenden Mutterorgan die anatomischen Strukturen \ ^ ^") Vgl. HouARD, Nr. 3331; De Stefani, Nuovi insetti galligeni e cecidii vecchi e nuovi (Marcellia 1902. 1, 109). 118 Drittes Kapitel. sich in der Weise wiederholen, daß die der Unterseite des Mutter- organes zugewandte Seite den Bau einer unteren Blattseite aufweist, und andererseits die beiden „Oberseiten" einander abgewandt sind, so findet sich hierin nur ein den Teratologen längst bekanntes Gesetz, das auch bei nichtparasitären Enationen etc. gilt, von neuem be- stätigt i). Enation kleiner Blättchen beobachtete Peyritsch nach Milben- infektion an Centranthus calcitrapa und C. 7nacrosiphon'). In diesem Zusammenhang ist auch die Galle zu nennen , welche Perrisia Crataegi oft in außerordentlich großer Menge an Crataegus- Hecken entstehen läßt : die Triebspitzen werden zu lockeren Blattballen umgewandelt, auf den infizierten Blättern stehen kleine zylindrische, grüne Emergenzen, die oben mit einer Drüse enden, und schon dadurch den Kandzähnen des CrataegusS[sitiQ% ähnlich werden. Zuweilen finden sich nicht nur zylindrische Gewebezapfen, sondern auch Leisten oder Säume, die mit ihrem Rande die Serratur des normalen Blattes wieder- holen^). Schließlich kommt es vor, daß unter dem Einfluß des Gallenreizes Blätter da entstehen, avo sie am normal entwickelten Exemplar nach der Theorie des Morphologen' „ausgefaflen" sind. BEYERmcK sah, daß nach Infektion durch Aulacidea Meracii in den Blütenkörbchen des Wirtes unter dem Fruchtknoten zuweilen zwei grüne Vorblätter entstehen^); bei verschiedenen Kruziferen (Cochlearia, Eruca, Lepidium, Sisymhrium , Brassica, CapsellaJ beobachtete Peyritsch als diese ^). Von sehr viel größerer Wichtigkeit sind durch ihre weite Ver- breitung die Adventivsprosse, die ihre Entstehung der Infektion durch irgendeinen Parasiten verdanken. Adventivsprosse entstehen nach Besiedelung durch Pilze, durch Milben und durch Insekten an allen oberirdischen Pflanzenteilen. An Wurzeln sind, soweit mir be- kannt, bisher noch keine parasitogenen Adventivsprosse gefunden wor- ^) Vgl. auch Peyritsch, Zur Ätiologie der Chloranthien einiger Arabisarten (Jahrb. f. wiss. Bot. 1882. 13, 1, 5). 2) Vgl. Peyritsch, 1888, a. a. 0. ^) Vgl. Küster, Über zwei organoide Gallen: die Wiederholung blattrand- artiger Strukturen auf Blattspreiten (Marcellia 1906. 5, 44). *) Beyerikck, Beobachtungen über die ersten Entwicklungsphasen einiger Cynipidengallen (Amsterdam 1882. 57, 58). ^) Peyritsch, 1888, a. a. 0.; vgl. auch 1872, a. a. 0. (Beobachtungen an AraUs ; Phytoptocecidium?). Morphologie der Gallen. 119 den, — es spricht aber nichts gegen die Annahme, daß künftige For- schung mit solchen noch bekannt machen könnte. Gallenadventivsprosse entstehen auf Achsen, Blattstielen, in allen Teilen der Blüte, auch im Ovarimn. Es handelt sich dabei vorzugs- weise mn Sprosse von begrenztem Längenwachstum, d. h. mn solche, deren Vegetationspunkt, wie der vieler normaler Kurztriebe, sein Wachstum frühzeitig einstellt; in dem Stillstand des Wachstmns werden wir nicht eine durch besondere Veranlagung des Vegetationspunktes bedingte Erscheinung, sondern nur die Folge unzulänglicher Nährstoff- zufuhr zu sehen haben. Die Adventivsprößchen stehen sehr oft dicht gedrängt zu mehreren oder vielen nebeneinander und verzweigen sich zuweilen trotz ihrer geringen Länge, indem jedes noch so kümmerlich ausgebildete Blatt aus seiner Achsel einen ganz kurzen Achselsproß entstehen läßt. Da- durch bekommen die Sprosse oder Sproßgruppen ein büscheliges Aus- sehen, das sie habituell den oben geschilderten Hexenbesen ähnlich macht; die in der Literatur übliche Bezeichnung „blumenkohlartige Wucherungen" ist oft sehr treffend. Nähere Untersuchungen über die Entstehungsweise der durch Cecidozoen oder durch Pilze hervorgerufenen Adventivsprosse liegen leider noch nicht vor. Von den in Blüten entstehenden Prolifikationen verschiedenster Art läßt sich sagen, daß sie zum mindesten sehr oft — vielleicht sogar stets — exogen nach Art normaler Achselsprosse entstehen. Die an den Liternodien veg-etativer Sprosse oder auf den Blättern entstehenden Adventivtriebe entstehen oft, vielleicht sogar immer, endogen, — ähnlich Avie die an CallusAvülsten auftretenden Adventivsprosse. — Eriophyes fraxini, dessen Gallenprodukte wir schon wiederholt er- wähnten, darf auch hier wieder als Beispiel genannt werden; sehr viel häufiger als in der Bildung von Adventivblättchen äußern sich die Folgen seiner Infektion in der Bildung von Adventivsprossen, die auf Achsen, Blattstielen und Spreiten, an infizierten Achsel- knospen wie an den Blütenständen der Wirtspflanze sich finden und sich meist zu dicht gedrängten kleinen Sträußen vereinigt zeigen^). Adventivsprosse an Zweigen läßt eine nicht näher bestimmte Cecidomyide an Gourliea decorticans entstehen ; der Gallensproß entsteht endogen ; ähnliches wird für AspJiondylia Hieromjmi Low (auf Baccharis ^) Um eine ähnliche Galle scheint es sich bei dem von de Stbfani auf Combretum gefundenen Gebilde zu handeln (Coutributo alla conoscenza degli zoocecidii della colonia eritrea, Marcellia 1907. 6, 55, 56). 120 Drittes Kapitel. salicifolia) angegeben^). Die Oberfläche der GourUea - GfSiMa ist nach HiERONYMUs mit rudimentären Blattgebilden bedeckt; in späteren Stadien entwickeln sich an der Galle zahlreiche Zweige, die ihr ein hexen- besenähnliches Aussehen verleihen. Wie bei normalen Zweigen ver- mittelt auch bei den Gallen ein Cambium sekundäres Dicken Wachstum. Nur auf Blättern erscheint die buschige Sproßneubildung, die nach GiESENHAGEN TapliHna Laurencia auf den AVedeln von Pteris quadnaurita Figur 51. Blattbürtiger Adventivsproß: Taphrina Laurencia auf Pteris quadriaurita (nach Giesenliagen). entstehen läßf^). Wie Figur 51 zeigt, sind es diesmal gToße, reich gegliederte Blätter, welche an dem nach Infektion entstandenen Vege- tationspunkt sich bilden. Die merkwürdigen Wucherungen; welche Caeoma deformans auf ^) HiERONYMUS, G., Über Untersuchungen einiger Gallen aus Argentina (Jahresber. schles. Ges. f. vaterl. Kultur. Breslau 1884. 271). -) GiESENHAGEN, K., Über Hexeubesen an tropischen Farnen (Flora 1892. 76, 130). Morphologie der Gallen. 121 Thujopsis dolabrata erzeugt (vg-1. Fig-. 52), entstehen nach Tubeuf^) auf Achsen und auf Blättern der Wirtspflanze ; auch bei ihnen scheint es sich also um Adventivsprosse zu handeln. Sie unterscheiden sich morphologisch sehr wesentlich von den normalen Zweigen der Wirts- pflanze, sind vöflig blattlos, gabelig verzweigt und tragen in ihren apothecimnartig verbreiterten Enden die Caeoma -hager des Parasiten. Durch die dichte, struppige Zweigbildmig werden sie habituell den oben geschilderten Hexenbesen ähnlich, welchen sie auch durch die Bildung der Krebsknoten an ihrer Basis gleichen. Der bevorzugte Ort für Adventivsproßbildungen sind unzweifel- haft die Blüten. Sie entstehen in den Achseln der Blütenhüllblätter oder setzen als Mittelsprossungen die Richtung der Blütenachse fort. In letzterem Fall „ersetzen" sie das Ovarimn oder sitzen in dessen Höhlung (GrODRONs endo- karpische Prolifikation). Auch die „Placcntar- sprosse", die im Innern der Fruchtknoten ent- stehen und an Stelle der Ovula sich finden, mögen hier genannt wer- den. Im allgemeinen ent- stehen die Adventiv- sprosse in den Blüten nicht einzeln, sondern zu mehreren oder zu vielen, Ihr Längenwachs- tum ist vielfach ein sehr beschränktes (vgl. Fig. 53) ; eine Ausnahme machen die Mittelsprossungen, die oft ansehnlich lang werden und eine zweite Blüte tragen, die aber ihr Wachstum nicht abschließt, son- dern abermals durchwachsen werden kann ; sie gehören wohl nur mit bedingtem Recht in diesen Zusammenhang, da gewiß recht oft bei ihrer Entstehung es sich nicht mn einen neugebildeten, sondern um den normalen Vegetationspunkt des zur Blüte gewordenen Sprosses handelt. Es gehört zu den Eigentümlichkeiten der durch Gallenreiz ent- standenen Prolifikationen der Blüten, daß sich die Sproßbildung außer- ordentlich oft mit organoiden Veränderungen anderer Art, mit Ver- Figur 52. Hexenbesenähnlicher Adventivsproß: Caeoma deformans auf Thujopsis dolabrata (nach Tubeuf)- ^) TuBEUF, Pflanzenkrankheiten durch Kryptogamenparasiten verursacht; 1895. 432. Über die Anpassungserscheinungen der hexenbesenartigen fructi- ficativen Galle auf Thujopsis dolah-ata (Bot. Zentralbl. 1895. 61, 48). 122 Drittes Kapitel. Figur 53. Durchwachsung und Adventi vsproß bildung : a, Weibliches Kätzchen von Salix alba, das zum Wirrzopf umgewandelt ist; die Fruchtknoten sind ungewöhnlich stark vergrößert und zeigen den Beginn der Verlaubung ; zwischen den Fruchtknoten dicht- gedrängte Adventivsprosse, b und c, Einzelne Blüten aus einem ähn- lichen Wirrzopf. Die Verlaubung des Fruchtknotens ist bei c weit vor- geschritten; in seinem Innern entwickeln sich Adventivsprosse; ein Blatt von diesen wächst bereits oben heraus. grünungserscheinungen und Anomalien in der Gliederzahl der infizierten Blüten j kom- biniert^). Prolifikationen der Blüten werden namentlich durch Gall- milben , w^eniger oft durch Aphiden an den verschieden- sten Pflanzen hervorgerufen (z. B. an Kompositen, an Sca- hiosa, Valeriana, Veronica, Sta- chys , verschiedenen Umbelli- feren, Kruziferen usw.). Die Angaben der Autoren, welche Kladomanie und Phyllomanie der infizierten Blüten erwähnen, weisen in den weitaus meisten Fällen auf Entstehung- kurzer beblätter- ter Sprosse in den Blüten, Endokarpische ( i n trakarp ellare) Prolifikationen kann man sehr reiclilich bei den Wirrzöpfen der Weide antreffen, deren abnorm ver- größerte Ovarien oft prall mit sol- chen intrakarpel- laren Sprößchen verschiedenster Größe angefüllt sind (Fig. 53 2). 1) Über die Häufigkeit und Mannigfaltigkeit der organoiden Blütengallen >1. auch GÖBEL, Organographie, 1898. 178. ^) Vgl. Appel, 0., Über Phyto- und Zoomorphosen. Würzburger Disser- Morphologie der Gallen. 123 Eine mycogene Prolifikation gleicher Art beschrieb unlängst Iltis ^) für Zea Mays (Infektion durch Ustüago Maydis). Eine Durch wachsung, die aus einem Blütenstand sich entwickelt, zeigt Figur 54. Das von Aulacidea hieracii infizierte Köpfchen der Wirtspflanze wird von einem vegetativen, stark deformierten Sproß überragt. Nicht immer haben die aus den Blü- ten sich entwickelnden Sprosse rein vege- tativen Charakter: die Sprosse können auch Blüten {Eriophyes anceps auf Vero- nica; Beispiele aus der Familie der Um- belliferen bei Peykitsch a. a. 0.) oder so- gar Blütenstände hervorbringen {Eriophyes an Scabiosa maritima, vgl. Fig. 136; E. Re- chingeri auf Crepis biennis u. a.), die im kleinen die Formen der normalen In- floreszenzen wiederholen. Die Placentarsprosse, die durch „Um- wandlung" der Ovula in abnorm gestaltete Kurztriebe zustande kommen (Oolyse), hat Peykitsch -) eingehender Untersuchung unter- zogen. Es kann keinem Zweifel unter- liegen, daß die große Mehrzahl der Oolysen, welche Peyritsch vorgelegen haben — viel- leicht sogar sämtliche — , durch Parasiten hervorgerufen waren und als Grallen anzu- sprechen sind, wenn auch der Erzeuger .. ^ ^ J^ .... Figur 54. Durch wach SUD g eines der Umbildungen sich nicht immer nam- Blutenstandes: Aulacidea hieracü auf Hieracium umbellafum. tation 1899. KtJSTER, E., Notiz über die Wirrzöpfe der Weiden (Natnrw. Ztschr. f. Land- u. Forstwirtsch. 1905. 3, 124). ^) Iltis, H. , Über eine durch Maisbrand verursachte intrakarpellare Proli- fikation bei Zea ilfö!?/.y L. (vSitzung-sber. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturw. Kl. 1910. Abt. I, 119, 331). Sehr beachtenswerte Mitteilungen über Prolifikationen, die durch Ustilagineen hervorgerufen werden, hat Molliard gegeben (Notes de patho- logie vegetale, Rev. gen. de Bot. 1898. 10, 87); Ustilago bromivora ruft — neben anderen Anomalien — seitliche und zentrale Durchwaehsungen an den Blüten von Bromus erecius hervor; unscheinbare Prolifikationen verursacht auch [/. segetum auf Avena sativa. 2) Pey'ritsch, J. , Über Placentarsprosse (Sitzungsber. Akad. Wiss. 1. Abt. 1878. 78, 1); Zur Teratologie der Ovula (Festschr. f. d. 25 jähr. Bestehen der k. k. zool.-bot. Ges. Wien 1876); vgl. auch Cuboni, G. , Le forme teratologiche nei fiori di Diploiaxis erucoides D. ü. e loro causa (N. giorn. bot. ital. 1889. 21, 507; Schilderung verschiedenartiger organoider Umwandlungen des Gynäceums). 124 Drittes Kaijitel. haft machen läßt. Figur 55a stellt ein halbiertes Pistill von Sisy?nhrium alUaria dar: auf der Placenta stehen in Reihen geordnet die Placentar- Figur 55.' Placentarsprosse (nach Peyritschl. a, Halbiertes Pistill von Sisynibrhmi alliaria mit zahl- reiclien Placentarsprossen. b, Metamorphosiertes Ovulum aus der Blüte von Reseda lutea, das äußere Integument ist dünn und scheidenartig, das innere in seinem unteren Teil laubblattartig ; am Funiculus ein Ansatz zur Spreiten- bildung. c, „Ovularblättchen" von Reseda lutea mit auf- sitzendem Nucellus. d, Placentarsproß von Sisymbrhim alliaria (Detail aus Fig. 55 a). sprößchen (d) ; normale Ovula sind nicht mehr vorhanden. In anderen Fällen wer- den nur einige der im Fruchtknoten ^ liegenden Ovula zu Sprossen mngeformt, andere bleiben normal; zwischen diesen und den Placentarsprößchen beobachtete Peykitsch Übergänge wie die in Figur 55 b,c dargestellten; man vergleiche das in der Figurenerklärung Gesagte. Morphologie der Gallen. 12: Bei den nach Infektion durch Psylliden verbildeten Samenanlagen von Rumex scutatus beobachtete Strasburger Adventivsprößchen am Funiculus; der bevorzugteste Ort für ihre Entstehung ist der innere Winkel zwischen Funiculus und äußerem Integument^). Daß schließlich auch Greschlechtsorgane unter dem Einfluß gallenerzeugender Parasiten entstehen können, lehrt vor allem die oft beschriebene Erscheinung, daß Ustüago antherarum (U. violacea) in den Figur 56. Neubildung von Staubgefäßen: Ustüago antherarum auf Mclandrimn rubrum. a, normale männliche; b, normale weibliche Blüte; c und d, infizierte weibliche Blüten (nach Strasburger). weiblichen Blüten von Melandrium album und J\J. ruhnim die Bildung männlicher Organe hervorruft'-). Die beiden Arten sind bekanntlich ^) Strasburgek, E, Die Angiospermen und die Gymnospermen. Jena 1879. 37—42; die Mißl)ildungen an Rumex werden nach Thomas durch Psylliden her- vorgerufen (vgl. Thomas in Justs Bot. Jahresber. 1S79. 1, 193). ") GiARD, A. , Sur riiermaphroditisme de Melandrium album infeste par Ustüago antherarum (Bxdl. Soc. bot. France 1869. 16, 215), Sur la castration parasitaire du Lychnis dioica L. par VUstilago antherarum (C. R. Acad. Sc. Paris 1888. 107, 757), Magnin, A. , Sur rhermaphroditisme du Lychnis dioica atteint d'Ustilago (ibid. 1888. 107, 663), Recherches sur le polymorphisme floral, la 126 Drittes Kapitel. diöcisch. Männliche und weibliche Blüten Averden von dem Pilz be- fallen, aber nur die letzteren zu einer besonderen Gallenbildung' an- geregt; indem — wie namentlich Strasburger a. a. 0. dargetan hat — die Anlagen der männlichen Geschlechtsorgane, die als unscheinbare Gewebehöcker auch in den normalen weiblichen Blüten zu finden sind, nach der Infektion zu normal gestalteten Staubgefäßen heranwachsen, in deren Antheren der Pilz seine Sporen reifen läßt (vgl. Fig. 56). Außerdem treten in den infizierten weiblichen Blüten noch andere Ver- änderungen ein : zwischen Kelch und Krone schaltet sich das Achsen- stück ein, welches sonst nur in normalen männlichen Blüten (vgl. die Figur) anzutreffen ist, und die weiblichen Organe werden in ihrer Entwicklung mehr oder minder gehemmt. Ahnliehe Organbildungen wie bei den von U. antherarum infizierten Melandrium-^lxxian liegen anscheinend vor, wenn — wie Roze angibt^) — in den männlichen Ähren von Carex praecox nach Infektion durch Ustilago caricis weibliche Blüten entstehen, oder wenn die männlichen Blüten von Buchloe dactylioides nach Infektion durch Tilleüa huchlocana Ovarien produzieren-). Magnin ^) teilt schließlich mit, daß Ustilago Vaillantä nach Infektion der Blütenstände von Muscari comosum in denjenigen Blüten, die normalerweise nur ganz unscheinbare Staubgefäßanlagen entwickeln, Filamente und Antheren zustande kommen läßt, die mit den Sporen des Pilzes angefüllt sind. Auch die kleinen Anlagen der Q Organe werden zur Entwicklung gebracht, ohne daß es jemals zur Ausbildung von Samenanlagen käme. Weibliche Organe in den männlichen Infloreszenzen von Zea Mays var. tunicata, ja sogar hermaphrodite Blüten, die unter dem Einfluß des Ustilago Maydis entstanden waren, hat neuerdings CmFFLOT be- schrieben^). sexualite et l'hermaphroditisme parasitaire du Lychnis vespertina (Ann. soc. bot. Lyon 1889), Sur quelques effets du parasitisme chez les vegetaux (C. R. Acad. Sc. Paris 1891. 113, 784), Nouvelles observations sur la sexualite et la castration parasitaire (ibid. 1892. 115, 675), Vuillemin, P., Sur les effets du parasitisme de VUstilago antherarum (C. R. Acad. Sc. Paris 1891. 113, 662), Strasburger, E., Versuche mit diöeischen Pflanzen in Rücksicht auf Geschlechtsverteilung (Biol. Zentralbl. 1900. 20, 657). ^) RozE, L' Ustilago caricis Fuckel, aux environs de Paris (Bull. soc. bot. de France 1888. 35, 277). -) Kellerman, W. A. a. Swingle, W. T., New species of Kansas fungi (Journ. of Mycology 1889. 5, 11); die Autoren erwähnen, daß sie infizierte weibliche Pflanzen nicht gefunden haben. 3) Magnin a. a. 0. 1892. 675. *) Chifflot, J., Sur la castration chez Zea Mays L. var. tunicata produite par VUstilago Maydis (C. R. Acad. Sc. Paris 1909. 148, 426). Morphologie der Gallen. 127 Je nachdem, wie man die von den Pilzen zu üppiger Entwicklung- g-ebrachten Staubgefäßrudimente bewertet, wird man in den angeführten Fällen (Melandrium) Neubildung oder Umbildung von Organen sehen. Von Hermaphroditismus wird man bei den von Ustilago infizierten weiblichen Blüten trotz des Erscheinens männlicher Blüten nur im morphologischen, nicht im physiologischen Sinne sprechen dürfen; denn die infizierten weiblichen Blüten entwickeln zwar männliche Organe, aber reifen in diesen keinen funktionsfähigen Pollen aus. Ihr eigenes Geschlecht verlieren sie insofern, als die Ovarien in der Entwicklung gehemmt werden und ihre Fähigkeit, Samen zu entwickeln, einbüßen. Die Blüten sind also nicht doppelgeschlechtlich, sondern geradezu steril geworden^). Alle Beeinflussungen der Geschlechtsorgane durch Parasiten nennt man nach Giard-) „castration parasitaire". In der Mehrzahl der Fälle, in welchen bei Infektion der Blüten die Geschlechtsorgane in Mitleiden- schaft gezogen werden, handelt es sich um Hemmung des einen oder des anderen oder sogar beider Geschlechter. Die durch Ustilago antherarum erreichte Beeinflussung liefert ein Beispiel für diejenige Art der Beeinflussung, bei welcher das männliche Geschlecht gefördert wird, und welche mit Giard als androgene Kastration zu bezeichnen ist-^); ein Beispiel für thelygene Kastration liefert z. B. der von CmFFLOT beschriebene Fall (s. o.). 1) Vgl. VuiLLEMiN 1891 a. a. 0. -) Vgl. namentlich Giard, A., La castration parasitaire (Bull, scient. du Nord de la France, 2. ser. 1887. 10, 1) und die oben p. 125 imd 126 zitierten Arbeiten. Namentlich von französischen Autoren ist eine große Anzahl von zoologischen und botanischen Beispielen für castration parasitaire beschrieben worden. ^) Giard äußert sich über die von ihm aufgestellten Termini folgender- maßen (a.a.O. 1888. 758): „Nous appelons castration parasitaire l'ensemble des modifications produites par un parasite animal ou vegetal sur l'appareil gene- rateur de son hote ou sur les parties de Forganisme en relation indirecte avec cet appareil. Au point de vue physiologique , ces modifications peuvent aller depuis un simple trouble de la fonction generatrice diminuant ä ix'iiic la föeondite jusqu'ä la sterilite complete en passant par tous les etats iiitcruirdiaircs: on ob- serve souvent en outre chez les animaux infestes une interversion de Tiustinct genital. Au point de vue morphologique, la castration parasitaire agit plus ou moins energiquement sur les caracteres sexuels primaires et meme secondaires de Forga- nisme parasite; eile fait souvent apparaitre dans un sexe les caracteres ou une partie des caracteres du sexe oppose. Pour simplifier le langage, on peut dire que la castration parasitaire est androgene lorsqu'elle fait apparaitre dans le sexe femelle certains caracteres appartenant ordinairement au sexe male. Elle est thelygene au contraire lorsqu'elle produit chez le male des caracteres du sexe femelle. Nous disons enfin qu'elle est amphigene lorsqu'elle mele les caracteres des deux sexes en developpant dans chacun d'eux des caracteres du sexe oppose (Wenden !) 128 Drittes Kapitel. c) Mittelforinen zwischen organoiden und histioiden Gfillen. Bei einem Versuche, alle bekannten Gallenformen nach den früher angedeuteten Gesichtspunkten in die beiden Hauptgruppen der orga- noiden und histioiden Gallen konsequent einzureihen, würde man bald auf zwei große Schwierigkeiten stoßen. Daß viele Gallenerzeuger je nach den Umständen bald histioide, bald organoide Gallen erzeugen, würde ich noch als die geringste betrachten. Denn es läßt sich dann doch wenigstens bei den einzelnen Gallenindividuen noch entscheiden, ob organoide oder histioide vorliegen. Größere Schwierigkeiten macht die Tatsache, daß bei einer an- sehnlichen Schar von Gallen sich organoide und histioide Gestaltungs- prozesse offensichtlich kombinieren, und die resultierenden Gallen mit dem gleichen Recht zu der einen wie zu der andern Gruppe gestellt werden können. Ein sehr lehrreiches Beispiel sind die von Andricus fecundator erzeugten Eichenknospengallen (vgl. Fig. 2): sie haben die Gestalt stark vergrößerter Knospen, deren Äußeres sehr zahlreiche, dachziegelförmig sich deckende Knospenschuppen erkennen läßt. Diese Überproduktion von Schuppen entspricht durchaus den Vorgängen, die zur Bildung typisch organoider Gallen führen, und wir haben ihrer bereits oben p. 107 gedacht. Im Innern der abnormen Riesen- knospe sitzt aber ein kleiner harter Gewebezapfen, der in allen Stücken mit typischen histioiden Gallen übereinstimmt. Der äußere Teil der Galle ist organoid, ihr innerer histioid. Ahnlich liegen die Dinge bei denjenigen Gallen, die man schlecht- hin als histioid bezeichnen möchte, wenn sich nicht an ihnen Ansätze zur Organbildung fänden, die freilich, was Größe und Gliederung der „Organe" betrifft, so bescheiden bleiben, daß es dem Geschmack des einzelnen überlassen bleiben muß, auf sie hin die Gallen als organoid Les exemples de castration parasitaire sont aussi nombreux dans le regne vegetal que dans le regne animal. Pour les plantes comme pour les animaux, le parasite gonotome pent d'ailleurs etre animal ou vegetal. Lorsque la plante infestee est normalement dioique, eile affecte, seien que la castration est andro- gene, thelygene ou amphigene, les allures d'une plante androdioique, gyno- dioique ou liermaplirodite. Peut-etre meme trouverait-on, dans certains cas, une relation causale entre les faits precedemment indiques et la dioicite de certains types appartenant ;i des familles de vegetaux generalement hermaphrodites. C'est ce que semble avoir entrevu Gärtner dans ses belles recherches sur la contabescence des etainines; mais au lieu d'attribuer, comme il le fait, la dioicite ä une tendance de certaines plantes ä la contabescence, nous serions plutöt portes a supposer que la contabescence resultant de la presence d'un para- site a determine progressivement la dioicite." Morphologie der Gallen. 129 anzusprechen oder nicht. Figur 57 zeigt zahlreiche Gallen der Rhopalo- myia tanaceticola auf Blättern und Infloreszenzen von Tanacetum vul- gare; stets zeigen ihre Spitzen kleine grüne blattartige Anhängsel, •die zuweilen (vgl. Fig. 57 b) groß und spreitenähnHch ausfallen, sehr viel häufiger aber nur in der Gestalt kleiner dunkelgrüner Zipfel sich zeigen. GiKSEXHAGEN ^) Verdanken wir die Kenntnis einer sehr merkwürdigen Galle, welche Taphrina cornu ceim auf Aspidmm aristatum hervorruft: auf den Wedeln des Farnes entstehen einzelne oder zu kleinen Gruppen vereinigte, stift- oder geweihförmige Wucherungen (vgl. Fig. 12), die Figur 57. Organbildung an histioiden Gallen: Rhopalomyia tanaceticola an Tanacetum vulgare . Die Photographie a (Infloreszenzgallen) zeigt den gewöhnlichen Grad der Organausbildung; eine der Blattgallen (b) hat ungewöhnlich große spreitenähnliche Organe an ihrer Spitze entwickelt. durch den Bau ihres zentralen Leitbündels sowie das Vorhanden- sein einer Scheitelzelle, von der das Wachstum des Gebildes ausgeht, den normalen Sprossen ähnlich werden. Von diesen unterscheidet sie aber vor allem der gänzliche Mangel an seitlichen Organen. Wir werden mit Giesenhagen annehmen dürfen, daß die Cornu cem- Gallen trotz dieses Mangels Adventivsprosse sind, in welchen aber der Pilz, der unmittelbar hinter der Scheitelzelle der Auswüchse dem Wachstum des Gewebezapfens folgt, die Ausbildung von Blättern unmöglich macht. ^) Giesenhagen, K., Über Hexeiibeseu au tropischen Farnen (Flora 1892. 76, 130). Küster, Gallen. 9 i:{0 Drittes Kapitel. Auch bei manchen Gallen der höheren Pflanzen, deren Vegetations- punkt ein Meristem besitzt, handelt es sich um Gebilde, die zwischen organoiden und histioiden Gallen stehen und durch den Besitz eines Vegetationspunktes oder eines ihm ähnlichep Gewebescheitels den t'ornu c/«'^w5- Gallen kann man dergleichen auch an den inter- essanten Psyllidengallen auf Rhamnus {Trichopsylla Walkeri, vgl. Fig. 141) gut erkennen. — Gallen der zweiten Art, für welche als Beispiele die schwach gekrümmten Aufwärtsrollungen auf Atriplex (Aphis atriplicis), die weißlichen, violettgeaderten revolutiven Rollen 2i\xf Fraxinus (Psijllopsis 1) HouARD, Catalogue. 1909. 143 {S. 53). Morphologie der Gallen. 141 fraxini) und die schon genannten Gallen auf Polygonum (Perrisia persi- cariaej (vgl. Fig. 61a) genannt sein mögen, sind nur ganz unvollkommen geschlossen und lassen sich ohne Aveiteres aufwickeln. Es versteht sich von selbst, daß durch Kombination der Prozesse, Avelche die Biegung oder Rollung des Blattrandes bedingen, mit irgend- welchen anderen Wachstums- und Gestaltungsprozessen die Form der Rollgalle wesentlich beeinflußt Averden kann. Ein schönes Beispiel ist die bereits genannte Galle des Pemphigus se?}iilunarius mit ihrer konstant wiederkehrenden halbmondförmigen Krümmung. Außer- ordentlich häuflg ist die Kombination der Blattrandrollung mit Dicken- wachstum des umgeschlagenen Samnes ; solche knorpelige Randgallen rufen z. B. Trichopsylla Walkeri an Rhamnus , viele Pemphigus - Arten an Pislacia, ferner manche Eriophyiden (s. o.) an verschiedenen .Sa//a:-Arten hervor. Merk- würdig sind die Kräuselungen, welche Erio- phyes xylostei an Lonicera xylosteum hervor- ruft — Bremis ^^Legnon laxum'-^ : der Blattrand ist nicht nur nach oben umgeschlagen und mit seinem äußersten Saum wieder nach außen zurückgewandt, sondern auch plastisch defor- miert, wie mit der Brennschere behandelt, wellig gebogen oder in gekröseartige Falten gelegt (vgl. Fig. 62). Alle bisher genannten Rollgallen, die zu den verschiedensten Gruppen tierischer Gallenerzeuger gehören, sind dadurch gekenn- zeichnet, daß bei ihnen die Gallentiere dauernd auf der Obei-fläche des infizierten Pflanzen- organs leben. Thomas hat mit einer interessanten Galle bekannt gemacht, bei welcher die Rollung durch einen im In- nern des Blattes lebenden Parasiten hervorgerufen wird^) (Tylenchus auf Dryas octopetala). Werden die Rollgallen durch oberflächlich aufsitzende Tiere er- zeugt, so erfolgt die Rollung oder Faltung stets derart, daß die Gallen- tiere auf die konkave Seite, d. h. ins Innere der Rolle geraten ; findet die Infektion oberseits auf dem Blatte statt, so fällt also die Rollung involutiv aus ; siedeln sich die Parasiten auf der Unterseite an, so ent- steht eine revolutive Rolluno-. In den einfachsten Fällen wird eine Figur 62. Blattrandkräuse- lung: Eriophyes xylostei auf Lo- nicera xylosteum. ^) Thomas, Fr., Synchytrium und Anguillula auf Dryas (Bot. Zentralblatt. 1880, 761). 142 Drittes Kapitel. durch den Parasiten bedingte Hemmung- des Wachstums bereits ge- nügen, um das Zustandekommen der Gallen zu erklären : bei der von Eriophyes alpestris auf Rhododendron ferrugineum erzeugten Galle entspricht die Plastik des gerollten Blattes im wesentlichen der Knospenlage des Blattes. Ob lokale einseitige Hemmung des Flächenwachstums, welche der Parasit an der von ihm besiedelten Seite des Blattes hervorzurufen vermag, ausreicht, um auch revolutive Rollungen, d. h. solche, welche der Knospenlage zumeist widersprechen, hervorzurufen, bedarf näherer Untersuchung. In vielen Fällen kommen zweifellos die Rollgallen da- durch zustande, daß der Parasit eine lokale Förderung des Flächen- wachstmns verursacht, die aber auf der von ihm besiedelten Seite schwächer ausfällt als auf der ihm ferner liegenden. Der Unterschied in der Intensität des Flächenwachstums der Blattoberseite und Blatt- unterseite fällt in allen Fällen zu Ungunsten der dem Parasiten zu- gewandten und seiner Wirkung unmittelbar ausgesetzten Seite des Blattes aus und erklärt die Erscheinung, daß der Parasit stets auf der konkaven Seite der Galle zu finden ist. Zu Betrachtungen ganz ähn- licher Art wird uns die nachfolgende Gruppe von Gallen Anlaß geben. Beutelg-allen. Wenn irgendein eng mnschriebener Bezirk in der Binnenfläche einer Blattspreite durch einen Parasiten zu abnorm lebhaftem Flächen- Avachstum angeregt wird, so kann es nicht ausbleiben, daß der infizierte Blatteil sich über das Niveau seiner Nachbarschaft herauswölbt. Es werden flache Buckel, Vorwölbungen, „Bullositäten" verschiedenster Form zustande kommen müssen, Aussackungen von der Gestalt kleiner Falten oder Taschen, deren Basis um so größer ausfallen wird, je aus- gedehnter das infizierte und zu abnormalem Wachstum angeregte Blatt- feld war, und die mn so mehr über das Niveau der normalen Blattfläche sieh erheben werden, je intensiver das abnormale Flächen Wachstum sich betätigt, dem sie ihre Entstehung verdanken. In weitaus der größten Mehrzahl der Fälle Avölben sich alle diese Beutel, Taschen usw. nach oben vor, so daß die konkave Höhlung oder der mehr oder minder enge Eingangsporus der Gallen auf der Blattunterseite sich befindet. Beutelgallen im weitesten Sinne des Wortes werden durch Pilze {Exoascus Tosqidnetn auf Alniis, Taphrina aurea aufPopu/us u.v.a.), nament- lich aber durch Tiere, zumal durch Milben und Insekten hervorgerufen. Unter den Milbengallen spielen die beuteiförmigen GaUen als die neben den Filzgallen verbreitetste Form eine große Rolle. Von den Insekten sind es hauptsächlich die Aphiden, welche Beutelgallen erzeugen. Auf Morphologie der Gallen. 143 beutelförmige Gallen der Psylliden wird später noch hinzuweisen sein^). Daß auch Dipteren Beutelgallen erzeugen können, lehrt die Galle des Oligotrophus hursarius auf Glechoma hederacea (vgl. Fig. 146). Wenn unter dem Einfluß des Gallenparasiten ein größerer oder kleinerer Teil der Blattspreite sich streckt und durch die umliegenden Teile zur Vorwölbung gezwungen wird , so läßt sich aus seinem Flächenwachstum zunächst noch keine Folgerung darüber ableiten, ob der Ausschlag der Blattspreite nach oben oder nach unten erfolgen wird. Da er tatsächlich immer so erfolgt, daß die Parasiten auf die konkave Seite zu liegen kommen — man vergleiche das vorhin über die Rollgallen Gesagte — , so besteht kein ZAveifel, daß die Richtung des Ausschlags von zufälligen Faktoren unabhängig ist und durch ge- setzmäßig sich wiederholende Wachstumserscheinungen bestimmt wird^). Offenbar wächst diejenige Schicht des Blattes, welche dem Parasiten zugewandt ist, schwächer als die ihm abgewandte — eine Erklärung, die durch die mikroskopischen Befunde, wie wir später sehen werden, gestützt wird. Von den zahlreichen verschiedenen Formen, welche die Blatt- beulen und Blattbeutelchen annehmen können , wollen Avir wenigstens die verbreitetsten und die auffallendsten anführen. Wenn das Infektionsareal groß ist, entstehen naturgemäß breite Blasen, die solche Ausdehnung gewinnen können, daß sie fast das ganze Blatt in Anspruch nehmen und von der normalen Plastik der Blattspreite so gut wie nichts mehr übrig lassen. Das ist z. B. nach Besiedelung verschiedener Ribes- Arten durch .Vi/ztis libis der Fall. Wenn so große Blattbezirke an dem abnormen Flächenwachstmu teil- nehmen, so kann man oft beobachten, daß die stärkeren Leitbündel minder stark wachsen, als die zwischen ihnen liegenden Felder; diese wölben sich dann besonders stark vor und machen das Blatt runzelig: in den vertieften Riefen liegen die Leitbündel (Kerners „Runzelgallen"). Auch an Pilzgallen ist diese Runzelbildung zu beobachten, wie die ^//2W^-Galle des Exoascus Tosquinetü (vgl. Fig. 63) und andere ähnliche Exoascus -(jsWen lehren. ') Vgl. die Zusanimeustelluiig von Low, Fk., Mitteilungen über Psylloden (Verh. zool-bot. Ges. Wien 1879. 29, 549). ^) Immerhin gibt es einige wenige Gallen, bei welchen die Richtung, in welcher die Blattbeule über das Niveau der normalen Spreitenteile ausschlägt, wechseln kann. Bei Acei- platanoides hal)e ich mehrfach beobachtet, daß sich bei Bildung von Erineumgallen an manchen Blättern die Blatterhebungen ständig nach unten vorbeulten, so daß die Trichomfläche der Galle entgegen der Regel auf die konvexe Seite zu liegen kam. — Von Docters v. Leeuwen-Rijnvaan (Einige Gallen aus Java. Marcellia 1909. 8, 69) wird ein Ei'ineum auf Melastoma polyantha be- schrieben, welches auf der konvexen Seite der Blattauftreibung sitzt. 144 Drittes Kapitel. Ist das Infektionsareal klein, so entstehen Beutel und Taschen mit engem Eingang-, der noch durch Haarbilduug- oder durch Dicken- wachstum der Beutelwand besonders verengt werden kann. Verwach- sung der sich berührenden Ränder des Eingangsporus tritt aber im allgemeinen nicht ein, so daß die Entstehung der Galle durch Ein- stülpung der Lamina stets deutlich erkennbar bleibt. Mit der Größe, insbesondere mit der Höhe oder Länge der Beutelgalle hat die Größe des Infektionsareals insofern nichts zu tun, als auch auf sehr kleinen Arealen voluminöse Gallen sich erheben können , wenn nur das abnorme Flä- chenwachstmn der in- fizierten Blatteile sich energisch genug betätigt. Für Beutelgallen von kugliger Form hat Bremis alter Name Cephaloneon (Köpfchengalle) sich er- halten : Eriophyes ma- crorrhynclius ruft 2,vS. Acer campestre u. a. das win- zige Cephaloneon myria- deiini (vgl. 0. p. 82), E. ma- crochelus das Cephaloneon soUtarium usw. hervor. Entstehen hörnchenartige Gebilde, die mehr lang als breit sind, so spricht man mit Bremi von Cera- toneon-Yovmen. : Eriophyes padi erzeugt auf Prunus padus das Ceratoneon at- tenuatum. Beutelgallen mit relativ weiter Eingangs Öffnung und kopfförmig abgesetzter Spitze ruft Trioza Kiefferi auf Rhamnus alaternus^) hervor; an der breiten Basis weit geöffnet sind die seltsamen pyramidenförmigen Beutelgallen unbekannter Provenienz, die Houard für Acer pseudoplaianus beschrieben hat^). Bei vielen Beutelgallen ist die Eingangsöffnuug spaltförmig. Figur 63. Blasonförmiges Mycocecidium: Exoascus Tosquinetii auf Alnus. HouARD, Catalogue Nr. 4062. Ibid. Nr. 3981. Morphologie der Gallen. 145 Das ist namentlich bei clenjenig-en Beutelg-allen der Fall, deren Bil- dung die Infektion einer den Mittel- oder Seitennerven des Blattes parallel laufenden Zone vorausgeht, z. B. bei der Galle der Pemphigus marsupialis auf Populus. Folgt der „Beutel" der Galle auf relativ weite Strecken einem Nerven, so bilden sich wulstige Säume und hohle, fleischige Leisten auf den Blättern, für die wir den Namen der „Falten- gallen" (Kerner ^) akzeptieren können. Auch sie kommen, wie sich von selbst erklärt, durch abnorm gesteigertes Flächenwachstum zustande, aber durch FlächenAvachstimi , das sich vor- nehmlich in einer Richtung betätigt, nämlich senkrecht zu der des infizierten Nerven. Lebhaft gefärbte Faltengallen, die sich sehr deutlich von den normal gebliebenen, sie umgebenden Blatteilen absetzen, ruft z. B. Contarima acerplicans auf Acer [A. pseudo- Figur 64. Beutelgallen: a, Eriophyes macrorrhynclms auf Äccr cavipesire, alle Teile der Galle sind ungefähr gleichmäßig am Wachstum beteiligt ; h , E. tiliac auf Tüia, Spitzenwachstum. platanus u. a.) hervor, ferner Putoniella marsupialis auf Prunus spinosa. Habituell ihnen nicht unähnlich sind die gekräuselten Blattfalten, welche an den von Eriophyes macrotrichus infizierten Blättern von Carpinus hetulus den Seitennerven folgen und Bremis ^Legnon confusum'-'- ent- stehen lassen. Die Abhängigkeit ihrer Form von der Knospenlage (p. 138) ist leicht zu erkennen. Abgesehen von der Größe des Infektionsareales, von der vorhin die Rede war, ist die Gestalt der Beutelgalle namentlich auch von der etwa eintretenden Lokalisation des Wachstums in ihm ab- hängig. Wenn auch über die ersten Entwicklungsstadien der Galle hinaus das Wachstum in allen Teilen des Infektionsareales sich un- *) Kerner a. a. 0. 2, 524. Küster, Gallen. 146 Drittes Kapitel. gefähr g-leich stark betätig-t, so muß schließlich eine Galle von an- nähernd kuglig-er Gestalt zustande kommen (vgl. Fig. 64 a). Wächst der oberste Teil der Galle am stärksten, so resultieren langgestreckte schlauch- förmige Gallen (vgl. Fig. 64b). Kontrollpunkte, welche die Lokalisation des Wachstums bei Beutelgallen zu beobachten gestatten , geben die Haare in ihrem Innern ab \). Bilden sich neben dem Vegetationspunkt an der Spitze der Gallen noch neue „sekundäre Vegetationspunkte'- mit gesteigerter Wachstumstätigkeit, so entstehen gelappte und ver- zweigte Formen wie bei den ihres hohen Gerbstoffgehaltes wegen technisch wertvollen Gallen der Aphide Schlechten dalia chiuensis auf Rhus semialata. Diese stellen hohle, bis 8 cm lange, dünnAvandige Blasen von unregel- mäßig gelappten Formen dar und sind meist mit mehreren geraden oder gekrümmten Fortsätzen ausgestattet (vgl. Fig. 65"). Von den ein- Figur 65. Gegliederte Beutelgallen: SchkcldcndaUa cldnensis auf Rhus semialata. heimischen Gallen können mit ihnen z. B. die großen, unregelmäßig höckerigen Gallen der auf Ulmen lebenden Schizoneura lanuginosa ver- glichen werden'^). ^) Besonders ausfülirlioli hat sich über das Wachstum der Beutel^allen Frank geäußert (Die Pflanzenkraiikheiten , Schenk s Haudb. d. Botanik. 1S81. 1, 327, 543). Bei der von Frank genauer geschilderten Galle des Eriophyes padi (auf Pnirmx padus) sind die jungen Vorstülpungen inwendig in allen ilu-en Teilen gleichmäßig mit Haaren ausgestattet; bei den älteren Gallen finden sich die Haare nur im untersten Teil; der neu hinzugekommene obere Teil ist haarlos. Ähnliche Verhältnisse findet Frank bei der Galle des Eriophyes tiliae (auf Tilia). 2) Ihre Entstehungsgeschichte ist noch unklar, und es geschieht nur mit Vor- behalt, wenn ich sie hier unter den Beutelgallen nenne. Durch ihre große Höhlung und ihre dünne Wand stimmen sie zwar mit diesen gut überein; Courchet gibt aber an, daß sich nirgends an ihnen eine Öffnung befinde (Etüde sur les galles produites par les aphidiens. 1879); freiHch wäre es möglich, daß die ScIUech- tcndalia-GaWt.' nach Art der Beutelgallen entstünde, ihr Eingangsporus aber später durch Verwachsen der Ränder geschlossen würde. 3) Auch die Entstehung dieser großen Galle bringt Überraschungen. Wenig- stens kann die Galle nach Kessler (Die Lebensgeschichte der auf Ulmus cam- Morphologie der Gallen. 147 Weitere Varianten im Typus der Beutelgallen kommen dadurch zustande, daß das Längenwachstum der infizierten Blatteile sich mit Wachstumsvorg-ängen anderer Art, vor allem mit lokalem Dicken- wachstum , kombiniert. Solches Dickenwachstum betätigt sich ent- weder am Eingaiig der Beutelgallen oder in ihrem Innern : im ersten Fall entstehen Beutelgallen mit „Mündungswall", im zweiten entstehen in ihnen fleischige Zapfen oder Leisten, die den von der Galle um- schlossenen Hohlraum unvollkommen septieren. Von einem Mündungswall spricht man, Avenn rings mii den Ein- gang der Galle durch Dickenwachstum eine den offenen Porus ein- engende oder nur mnrahmende Gewebeleiste zustande kommt. Diese hält sich zuweilen innerhalb ganz bescheidener Größenverhältnisse, in anderen Fällen wächst sie mächtig heran und macht unter Umständen die Hauptmasse der Galle aus. Die im Innern der Galle entstehenden Gewebezapfen oder falschen Scheidewände bleiben entweder schmächtige Gewebewucherungen oder entstehen in großer Reichlichkeit und Üppigkeit, so daß das Innere der Galle fast ganz von ihnen erfüllt wird. Während die Beutel, Avelche die betreffenden Gallentiere entstehen lassen , in Form und Größe in vielen Fällen ziemlich konstant sind, lassen die inneren Septierungen keine Gesetzmäßigkeit in Zahl und Gestalt erkennen. Figur 66 bringt einige Erläuterungen hierzu : a und b zeigen die Beutelgallen des Eriophijes laevis auf Alnus ; die Mündungswälle sind fast ebenso hoch wie die Beutel und ragen weit über das Niveau der Blattunterseite hervor; ihre Form wechselt von einem zum anderen Gallenindividumn mehr oder weniger. Bei c ist die von E. similis auf Prunus spinosa erzeugte Galle mit ihrem blattoberseits liegenden Mündungs- wall dargestellt ; er liegt ungefähr in der Ebene des Blattes und ist meist sehr regelmäßig gestaltet. Die Gallen verschiedener Eriophyiden auf Salix sind in der auf Figur 66 d kenntlichen Art unvollkommen septiert. Mündungswall und Septen finden sich bei den Blattgallen des Eriopliyes fraxinicola: die Höhe der Beutel und der Mündungs- wälle kann sehr verschieden ausfallen (Fig. 66 e u. f). Bleibt der Beutel so stark hinter dem unterseits entstehenden Mündungswall an Größe zurück wie in dem bei f dargestellten Falle, so werden wir füglich kaum noch von Beutelgallen sprechen dürfen und die vor- liegenden Gebilde vielmehr den Umwallungsgallen zurechnen müssen. pestris L. vorkommenden Apliidenarten usw. Kassel 1878) anstatt durch Beutel- bildung auf einem Blatt (vgl. Courchet a. a. 0.) durch Deformation mehrerer junger Blättchen Zustandekommen; eine erneute Prüfung der Entwicklungs- geschichte dieser Gallen wäre erwünscht. 10* L48 Drittes Kapitel. Bei der Behandlung dieser Gruppe (s. u. p. 152fF.) werden wir denselben Wachstumsvorgängen begegnen, die bei den soeben geschilderten Gallen zur Bildung von Septen und Mündungswällen führen. Eine letzte Abwandlung des Beutelgallentypus kommt dann zu- stande, wenn die Ränder der zunächst offenen Gallengebilde miteinander verwachsen. Möglicherweise kommt die bereits genannte Galle der Schlechtendalia chinensis auf diesem Wege zustande. Festgestellt ist bisher dieser Entwicklungsmodus nur für die Galle des Pemphigus cornicularius (auf Pistacia terebinthus und anderen Pistacia - Arten) , die Figur 66. Mündungswall und unvollkommene Scheidewände: a und b, Eriopinjes laeris auf Alnns ; c, JS. similis &ut Prunus spinosa; d, Eriophyide auf Salix (nach Rübsaamen); e und f, Eriophyes fraxinieola auf Fraxinus ; g, Ciniractia Seynioiiriana auf Panicum crus galli (nach P. Magnus), a— f, Mündungswall; d— g, unvollkommene Scheidewände; e und f, Mündungswall und unvollkommene Scheidewände. Vgl. den Text p. 147 u. 153. schon wegen ihrer Ähnlichkeit mit ungeheuerlichen Hörnern und ihrer Größe zu den seltsamsten europäischen Gallen gehört. Wie Courchet gezeigt hat^), gehen diese Gebilde, die bis 15 cm lang werden können, aus den Blättchen des Wirts hervor. Die Läuse siedeln sich auf den Mittelrippen an und rufen an diesen zunächst kleine Aus- stülpungen hervor, die nach allen Richtungen, vornehmlich aber in der Längsrichtung des Blattes heranwachsen. Die Höhlung vertieft sich immer mehr, und ihre Ränder verwachsen miteinander (vgl. auch ^) COURCHET, pellier 1879. Etiule sur les galles produites par les aphidiens. Mont- Morphologie der Galleu. 149 Fig-. 128), so daß die Gallentiere schließlich in einem allseits ge- schlossenen Gehäuse sitzen. Ausstülpungen, wie sie zur Bildung von Beutelgallen führen, sind natürlich nur dann möglich, wenn es sich um dünne, plattenförmige Pflanzenorgane handelt, wie es die Blattspreiten sind. Wenn dieselben Organismen, die auf den Blatt- spreiten Beutelgallen hervorrufen, ihren Gallenreiz auf Organe wirken lassen, welche ihrer Natur nach keine derartigen Änderungen ihrer Plastik annehmen können — Stiele, Achsenteile — , so kommen Gallen zustande, die den bisher be- schriebenen recht unähnlich sind. Zwar kommen auch die SteugelgaUen durch Längenwachstum zustande; anstatt einer Ausbeulung erfolgt aber gewaltsame Trennung der stark wachsenden äußeren Gewebelagen von den inneren, und es bilden sich imregelmäßig gestaltete Gewebefalten, die von den inneren Zellen- schichten des infizierten Organs durch einen großen Interzellularraum getrennt sind. Über die Symmetrieverhältnisse der Bentelgallen ist nicht viel zu sagen. Wenn man von kleinen Unregelmäßigkeiten und den Uneben- heiten ihrer Oberfläche absieht, darf man die Mehrzahl der Beutel- gallen als radiär bezeichnen. Die den Blattnerven folgenden Falten- gallen sind bisymmetrisch, die unregelmäßig verzweigten Gallen der Sohle chtendalia chinensis oft asymmetrisch. c) Dickemvachstum. Diejenigen Gallen, v^relche durch Dickenwachstum der infizierten Pflanzenorgane zustande kommen, gleichviel ob die abnorme Dicken- zunahme durch Wachstumstätigkeit der primären Gewebe bedingt wird oder auf abnorm gesteigerte Tätigkeit des Kambiums zurückzuführen ist, sowie alle diejenigen, bei welchen es sich mu mehr oder minder ansehnliche Gewebemassivs handelt, ohne daß es sich von Fall zu Fall entscheiden ließe, welche Richtung im Wachstum und in der Teilung die infizierten Zellen bevorzugt haben, stimmen zunächst in dem nega- tiven Merkmal überein, daß bei ihnen Wachstum der infizierten Organe parallel zur Organoberfläche keinesfalls die Rolle des eigentlich form- gebenden Faktors spielt: anstatt hohler Rollen und Beutel und der- gleichen liegen bei ihnen kompakte Gewebespindeln oder -knollen, linsenförmige, kugelige, zylinderähnliche Wucherungen vor, die, von ganz wenigen Ausnahmen abgesehen, allseits stets mehr oder minder vollkommen geschlossen sind. Je nach der Lage des Gallenerzeugers auf dem Mutter- organ bezw. in der Galle selbst, können wir drei Untergruppen unter- scheiden: zunächst können die Gallenerzeuger dauernd auf der Ober- fläche der infizierten Organe bleiben ; im zweiten Falle werden sie durch die Wachstumstätigkeit des Wirtes von seinem Gewebe all- 150 Drittes Kapitel. ir als Krebsgalleu bezeichnen ; mählich überdeckt, im dritten befinden sie sich von Anfang an im Innern des Wirtsorgans. Gallen der ersten Art wollen ihre Zahl ist nicht groß. Zwei allgemein bekannte Beispiele sind die Wucherungen, welche die Blutlaus (Mijzoocylus laniger) am Apfelbaum hervorruft, und die noch berüchtigteren „Nodositäten", welche nach Besiedelung durch Phylloxera vastatrix an den Wur- zeln des Rebstocks entstehen; im ersten Fall handelt es sich um ansehnlich große, knotige oder schwielige Wucherungen auf der Oberfläche der befallenen Apfel- baumzweige (vgl. Fig. 67), im zwei- ten mn schwach halbmondförmig gekrümmte Schwellungen der Wur- zeln. Ahnlich liegen die Dinge auch bei der Buchenwollaus (Lach- nus exsiccator), welche an Fagus- Zweigen krebsige Grallen hervor- ruft, sowie in einigen anderen Fällen. Zahlreicher und namentlich man- nigfaltiger sind die Umwalluiigs- galleu, d. h. diejenigen Gallen, bei welchen der Parasit anfänglich sich auf der Oberfläche des Wirts- organs befindet, später aber von dem zu abnormem Wachstum an- geregten Gewebe des Wirts all- mählich umwallt und mehr oder minder vollkommen eingeschlossen wird. Bei der Umwallung bildet sich rings um den Parasiten ein Wulst, der zu einem kugligen oder kegelälmlichen Gehäuse rings um den Gallenerzeuger auswächst (vgl. Fig. 69). Über diesem schließen die Ränder des Ringwulstes mehr oder minder dicht zusammen; ent- weder es bleibt ein feiner Eingangsporus dauernd off'en, oder die Ränder verwachsen miteinander. Auch wenn eine solche Verwachsung aber ausbleibt, können die Ränder so dicht aneinander schließen, ja Figur 61 . Krebsgallen: Myxoxylus laniger auf Pirus ■malus (nach Prillieux). Morphologie der Gallen. 151 sog-ar durch besonders geformte Randzellen so fest miteinander ver- zahnt sein (vgl. Fig. 60 mid 99 c), daß die Gallen den Eindruck all- seits geschlossener Gebilde machen. Man bezeichnet den Eingangs- porus der Umwallungsgallen als Kammerloch , die Narbe, die an der Verwachsungsstelle sichtbar bleibt, als GallennabeP). Figur 68. Unvollkommene Umwallung: Eriophyes acdlanac auf Corylus avellana; Kuospeu- querschnitt. Umwallungsgallen werden von Milben und Insekten hervorgerufen; viele Dipteren-, Hemipteren-, Hymenopteren- und auch Coccidengallen gehören hierher. Dickenwachstumsvorgänge, welche die Form der Galle bestimmen helfen, haben wir oben bereits bei Besprechung der Beutelgallen zu ^) Beide Termini nach Beyerinck, Beobachtungen über die ersten Ent- wicklungsphasen einiger Cynipidengallen. Amsterdam 18S2. — Die neuen Unter- suchungen Weidels (s. u.) machen es fraglich, ob in allen jenen Fällen, in welchen Beyerinck von Kammerloch und Gallennabel spricht, wirklich Um- wallungen im Sinne Beyerinck« vorliegen. 152 Drittes Kapitel schildern g-ehabt : im Innern mancher Blattbeutel bilden sich fleischige Emergenzen (vgl. Fig. 66), welche das Innere der Galle unvollkommen fächern. Ganz ähnliche zapfen- oder leistenartige Erhebungen spielen bei den Milbengallen eine große Rolle: auf den Knospenschuppen und jungen Blättchen von Corylus avellana läßt Eriophyes avellanae zumeist auf der morphologischen Oberseite der Blätter solche Wuche- rungen in großer Zahl entstehen (vgl. Fig. 68) ; ähnlich wirkt Eriophyes populi bei Infektion der Pappelknospen (Populus tremula) u. a. m. Das sogenannte „Erineum populinum" an den Blättern desselben Baumes darf trotz äußerer Ähnlichkeit mit den oben geschilderten Filzrasen nicht in eine Reihe mit diesen gestellt werden, da es sich Figur 69. VollkommeneUmwallung: a, Eriophyes diver si- punciatus auf den Blattdrüsen von Populus tremula; b, Oligo- trophus corni auf Cornus sanguinea. bei ihm um zellenreiche Emergenzen handelt, nicht um hypertrophierte Epidermiszellen (vgl. Fig. 99). Wie weit die Bildung dieser unregelmäßigen Exkreszenzen gehen kann, zeigen die Produkte einer Milbe auf Rhodiola rosea; außer den Blättern werden nach Low auch alle Teile der Blüten durch dieselben Wucherungen verunstaltet^). Wucherungen, die sich verzweigen und regellos hin und her krümmen, hat Rübsaamen in einem Phytopto- cecidium auf Picridium Orientale gefunden"). Wir dürfen diese Emergenzenbildung ebenso wie die Entstehung von Zapfen und „Septen" in den früher geschilderten Salix- und ^) Low, Fr., Mitteilungen über Phytoptocecidien (Verhandl. zool.-bot. Ges. Wien 1881. 31, 1, 5). ^) RtJBSAAMEN, Ew. H. , Mitteilung über die von Herrn J. Bornml'ller im Oriente gesammelten Zoocecidien (Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. usw. 1902. 16, 243, 276). Morphologie der Gallen. 153 Fraxitius - Gallen als imvollkommene Umwalluugen der Gallentiere be- trachten. Von Interesse ist, daß dieselben Wachstumsvorg-äng-e auch bei Gallen g-anz anderer Art sich abspielen und zu einer unvollkommenen Septierung des vom WirtsgCAvebe umschlossenen Raumes führen können. Magnus vergleicht die von ilmi untersuchten Gallen der Cintractia Sey- mouriana auf Panicum crus galU sehr treffend mit gewissen Eriophyiden- gallen^). Die genannte Ustilaginee erzeugt freilich allseits geschlossene Gallen (vgl. Fig. 66 g) , und die durch Gewebsproliferation zustande kommenden Leisten wachsen in die Sporenmasseu hinein, die sich unter der aufgetriebenen Epidermis ansammeln. Im allgemeinen führt die Umwallung der Gallentiere — und be- sonders die vollkommene Umwallung, durch die eine vollständige Ver- deckung des Tieres durch Wirts- gewebe erreicht wird — zu erheblich umfangreicheren Gewebebildungen. Figur 70. Kombination der Umwallung mit Beutelbildung: Mikiola fagi auf Fagus (nach Bus gen), a, Trennungsschicht, an der sich der beuteiförmige Teil der reifenden Galle ablöst, b, Gewebefalten. Eine morphologisch interessante Umwallungsgalle , bei der die Umwallung freilich sehr unvollkommen bleibt, wird nach Houard^) durch eine Diptere an Brachypodium süvaticum hervorgerufen: über und unter der Infektionsstelle unmittelbar oberhalb eines Knotens schwillt die Achse mächtig an : in der sattelförmigen Einsenkung liegt das Cecidozoon. Ähnlich ist die Galle der Clinodiplosis equestris auf Ttiticum vulgare. Als Umwallungen sind die kompakten Gewebewucherungen an- zusprechen, welche Eriophyes diversipunctatus an den Blattdrüsen von Populus tremula hervorruft. Wie Thomas zuerst gezeigt hat, entstehen ^) Magnus , P. , Eine nordamerikanische Ustilaginee auf Panimwi crus galli (Ber. d. D. Bot. Ges., 1896. 14, 216). 2) Vgl. HouARD, C, Recherches anatomiques sur les galles de tiges : pleuro- cecidies (Bull, scient. de la France et de la Belgique 1903. 38, 140, 158). 154 Drittes Kapitel. Ps.O ^M an der Basis der Blattspreite rechts und links von der Ansatzstelle des Stiels aus den Blattranddrüsen Gallen mit unregelmäßig model- lierter Oberfläche^); Figur 69a stellt die wulstigen Wucherungen dar, mit welchen der Parasit „mnwallt" wird. Die Form der Galle ist je nach der Zahl der Milben und ihrer räumlichen Verteilung sehr verschieden. Die weitaus größte Mehrzahl der Umwallungsgallen zeigt über- raschende Konstanz aller Formcharaktere. Umwallungsgallen wie die von Perrisia ulmariae auf Spiraea ulmaria hervorgerufenen und viele andere schließen sich ohne weiteres an manche früher gezeigte „Beutelgallen mit Mündungswall" (z, B. die in Fig. 66 f dargestellte) an. Weit verbreitet sind UmAvallungsgallen vom Typus der in Figur 69 b dargestell- ten Galle des Ol ig otr opinis Corni (auf Cornus sanguinea). Beim Heranwachsen der helmför- migen , stachelspitzigen Buchenblatt- gallen von Mikiola fagi kombiniert sich Umwallung der auf der Blatt- unterseite sitzenden Larve mit ober- seitiger Beutelbildung (Fig. 70). Noch komplizierter sind die Vor- gänge bei der Galle des ebenfalls buchenbewohnenden Oligotrophus an- nuUpes ; auf der Unterseite der Blät- ter entsteht eine Umwallung des Gallenerzeugers ; über ihm streckt sich das Gewebe zu einem Beutel in die Höhe, und dieser zerreißt als endogen entstandene Neubildung die oberseitige Blattepidermis -) (vgl. Fig. 92). Von doppelter Umwallung kann man bei Entstehung der von Beyerinck näher untersuchten Galle der Cynips calicis sprechen ^) : außer dem Wulst, der die junge Larve einschließt, bildet sich noch ein äußerer Geweberinffwall, der den inneren GeAvebekern der Galle um- Figiir71. Doppelte Umwallung. Weib- liche Blüte von QHtercus pedunculata ; zwi- schen Cupula und Blüte zwei junge calicis- Gallen. Die Larven sind bereits vollkommen umwallt. Der zweite äußere Umwallungs- wulst ist der Deutlichkeit wegen in der Figur dunkler gehalten (nach einer Figur von Beyerinck). ^) Thom.Jls, f., Beschreibung neuer oder minder gekannter Acaroeecidien (Phytoptusgallen) (Nova acta Acad. Leop.-Carol. 1S76. 38, 255). Vgl. auch KtJSTER, E., Cecidologische Notizen II (Flora 1903. 92, 380). ^) Die Entwicklungsgeschichte der Galle ist wiederholt geschildert worden; vgl. z.B. FocKEu, H., Recherches anatomiques sur Ics galles. These. Paris 1896. ^) Beyerinck, Über Gallbildung und Generationswechsel bei Cynips calicis und über die Circulansgalle (Verhandl. Akad. Wetensch. Amsterdam 1896). Morphologie der Gallen. 155 schließt, wie die Cupula die Eichel. Beyerinck spricht geradezu von einer Gallencupula. Durch Verwachsungen der einzelnen Teile der Galle wird ihre Plastik 'später sehr kompliziert. Das Anfang'sstadium ist in Figur 71 dargestellt. Eine Galle eigener Art, die sich bei keiner der hier aufgestellten Gruppen einwandsfrei unterbringen, am besten aber immer noch hier bei Behandlung der Umwallungsgallen einreihen läßt, ist das spiral- Figur 72. Spirallockengalle: Pemphigus spirothece auf Pojiulns pyramidalis. lockenförmige Cecidium, welches Pemphigus spirothece an den Blattstielen von Populus nigra und P. piiramidalis hervorruft. Unter dem Einfluß der Laus werden die infizierten Stiele stark verdickt, mächtig ver- breitert und in spiralige Windungen gebracht, welche eine geräumige, schraubig gewundene Höhlung für die Gallenbewohner umschließen (vgl. Fig. 72). Die Richtung der Drehung ist verschieden: es finden sich regellos nebeneinander ungefähr ebensoviel rechts gedrehte wie links gedrehte Individuen. [56 Drittes Kapitel. Während bei den bisher erwähnten Gallen immer nur ein Organ der Wirtspflanze durch den Gallenerzeuger in Mitleidenschaft gezogen wird, konmien andere stets durch die gleichzeitige Infektion und Deformation zahlreicher benachbarter Organe zustande. Figur 73 veranschaulicht den Typus der Gallen, welche ver- schiedene Jdelges -Arten auf Abies hervorrufen — am bekanntesten ist die Galle der Adelges abietis auf Abies excelsa: die Nadeln schwellen an und bekommen in ihrem unteren Teil ringförmige, hutkrempen- artige Gewebeleisten, die sich mit den entsprechenden Wucherungen der benachbarten Nadeln berühren und der Oberfläche der Galle ihr charakteristisches gefeldertes Aus- sehen geben. Das Größenverhält- nis zwischen dem krempenähnlich gewordenen und dem normal ge- stalteten nadeiförmigen Teil der Blätter kann, wqe die Figur zeigt, sehr verschieden ausfallen. Unter den krempenartigen Wülsten kom- Figur 73. Ai lasgalle an einem vegetativen Sproß: Adelges abieti. a, Längssclinitt durch die Galle; b, einzelne Nadel. auf Abies excelsa. men Hohlräume und Wohnnischen für die Gallentiere zustande. Die Wachstmnsvorgänge, welche zur Gallcnbildung führen, sind zwar die- selben wie bei den bisher geschilderten Umwallungsgallen ; biologisch unterscheiden sie sich aber von diesen dadurch, daß zu der Zeit, w^ährend welcher die Gewebeleisten an den Nadeln sich bilden, die künftigen Bewohner der Galle noch nicht zwischen den Nadeln sich nachträglich w^andern die Aphiden in die für sie bereiteten Hohl- rämne ein. Die charakteristische Form kommt bei diesen Gallen erst dadurch zustande, daß zahlreiche nebeneinander stehende Organe gleichzeitig Morphologie der Gallen. 157 die geschilderte Verdickung erfahren. Man hat Cecidien dieser Art auf ihre gefelderte Oberfläche hin und mit Rücksicht darauf, daß sie interkalar am Sprosse sitzen und dessen Spitze im allgemeinen un- beeinflußt lassen, mit den fleischigen durchwachsenen Fruchtständen der Ananas verglichen und als Ananasgallen bezeichnet. Ganz ähnlich wie die Adelges -GnWen entwickeln sich unter dem Einfluß der Dasyneura Sisymbrii die Ananasgallen verschiedener Kruzi- feren, nur daß es sich bei ihnen nicht um deformierte Blätter, sondern um Blütenstiele handelt, die nach der Infektion fleischige Ringwuche- rungen bekommen und einen Teil der Infloreszenzen zu schwammigen, zapfenähnlichen Gebilden umwandeln (vgl. Fig. 74) , die Kekner ganz treffend mit Maulbeerfrüchten vergleicht. Figur 74. Ananasgalle an einem Blutenstand: Dasymura Sisymbrii an Nasturtium pahtstre (nach Frank;. Je jünger die Blüten zur Zeit der Infektion sind, um so stärker werden sie de- formiert (A — E). Bei F mehrere benachbarte Blütenstiele. Wie wir von demselben Forscher hören ^), bezeichnet in Öster- reich der Volksmund manche der hierher gehörigen Gallen als Kuckucks- knöpfe ; Kerner hat daher für die ganze Gruppe die Bezeichnung Kuckucksgallen vorgeschlagen. Die letzte Gruppe von Gallen, die uns hier zu beschäftigen hat, sind die Markgallen, d. h. diejenigen, bei welchen der Erzeuger von Anfang an sich im Innern der Gewebe des Mutterorgans befindet. Bei zahlreichen Hymenopterengallen wird diese Voraussetzung da- durch verwirklicht, daß das Ei, aus dem der künftige Gallenbewohner sich entwickeln soll , von dessen Mutter tief ins Gewebe der Wirts- pflanze hineingestoßen wird. Beschränkt sich die Gewebewucherung, Kerner, Pflanzenleben, 1891. 2, 536. 158 Drittes Kapitel. welche die Gallenbildung einleitet, auf die nächste Umgebung des Eies oder der aus ihm schlüpfenden Larve, so durchbricht die junge Galle die peripherischen Zellenlagen des Mutterorgans und dringt nach außen wie eine endogen entstandene Wurzel ; wir sprechen dann mit Küstenmacher ^) von freien GaUen. Ihre Entstehung veranschaulicht Figur 75. Bleibt aber die Gallenwucherung von der Epidermis des Mutterorgans dauernd umspannt, so liegt eine umschlossene Galle vor. Off cb d e^L Figur 75. Entstehung einer freien Galle: Dryophanta folii auf Qucrcus. Bei a das Ei im un- veränderten Gewebe, b, Das Phloem ph der benachbarten Bündel bildet das „Gallplastem" gp (vgl. Kap. IV). Bei c hat sich vor der Larve (LA:) ein Kanal kn gebildet; Sprengung der äußeren Gewebeschichten. Bei d ist der Larvenkörper im Kanal vorwärts geschoben; hinter ihm beginnt sich das Gewebe zu schließen, cg zentrale Gefäßbündel im Nerven, c/) CoUenchymbündel, . oder holzige Beschaffenheit haben, Averden nach Infektion der Gallen- infektion sukkulent: ich erinnere nur an die fleischigen Blättchen der von üromyces pisi infizierten Euphorbien (vgl. Fig. 22), an die fleischigen Lappen der von Exoascus Tosquinetii infizierten c? ^//jm*- Kätzchen, an die von Exohasidium vaccimi infizierten Blätter des Vaccinium vitis idaea, die Tetraneura - GslXen auf JJlmus^ die Blutlausgeschmilste des Apfelbaumes, die transparenten beerenähnlichen Cecidien des Neuroterus- haccarum. Selbst Pflanzen, welche weder an ihren vegetativen Teilen noch an ihren Blüten oder Früchten sukkulente Gewebe produ- zieren, sind, wie die angeführten Beispiele zeigen, nach Gallen- infektion imstande, „sukkulente" Gewebe zu entwickeln. Nament- lich bei Untersuchung mancher Aphidengallen ist mir aufgefallen, daß'> die Membranen der Zellen oft bei ansehnlicher Dicke sehr schwaches Lichtbrechungsvermögen besitzen und damit ihre Substanzarmut und ihren Wasserreichtum bekunden. — Auf den hohen Wassergehalt der Gallen werden wir im nächsten Kapitel noch einmal zurückkommen müssen. Der plasmatische Inhalt der Gallenzellen ist bei den verschie- denen Arten der Myco- und Zoocecidien, bei den verschiedenen Schichten kompliziert gebauter Gallen und oft auch in verschiedenen Entwicklungsphasen einer und derselben Galle sehr verschieden. Die Kerne der Gallen sind, soweit die Untersuchungen anderer Autoren und die eigenen hierüber Auskunft geben, auffallend groß (vgl. Fig. 97). Mycocecidien und Zoocecidien verhalten sich hierin gleich. Ob der Parasit in unmittelbare Berührung mit dem Zellen- kern kommt, wie es namenthch bei den Gallen verschiedener Uredi- neen und Ustilagineen der Fall ist (vgl. Fig. 97 a), oder ob der Gallenerzeuger von den Kernen weit entfernt bleibt, scheint für das Wachstum der letzteren von untergeordneter Bedeutung zu sein. Die Kerne, die Guttenbeeg (s. u.) in St/nc/ii/trhün-GaWen fand (Fig. 97 d), können einen Durchmesser von 50 — 60 jli bekommen ; ihr Raum- inhalt beträgt ungefähr das 250 fache des normalen Kernvolumens. In welchem Verhältnis die Massenzunahme des Zellenkerns zu der Vergrößerung der Zellen steht, bedarf näherer Untersuchung; daß die normale Massenrelation zwischen Kern und Plasma bei der Genese der Gallen erhalten bleibt, halte ich für sehr unwahr- scheinlich. Die abnorm großen Kerne der Gallenzellen enthalten mehr Nukleolen als die Kerne normaler Zellen. Kerne mit drei, vier oder noch mehr Nukleolen statt eines sind in Gallen der verschiedensten Art anzutreffen. Nukleolen von absonderlicher Größe (bis 20 u Durch- messer) gibt GuTTE]:^BEKG für die von ihm untersuchten Synchytrium- 200 Viertes Kapitel. Gallen an (s. u.). In Myco- wie Zoocecidieu sielit man die abnorm großen Nukleolen von lichten Höfen umgeben. Die Form der Zellenkerne läßt häufig erst in alternden Zellen Abweichungen vom Normalbefund erkennen. Die Kerne nehmen „amöboid" gelappte, komplizierte traubenähnliche Formen an, wie namentlich von Pilz- und Alchengallen her bekannt ist (vgl. Fig. 97 c); ähnliche Formveränderungen sind auch in Milben- und Hemipteren- gallen zu finden und fehlen wahrscheinlich auch den anderen Gallen- gruppen nicht ganz. Sehr auffällige Kernformen hat Guttenberg in den Gallen verschiedener Synchytrien, z. B. des Synchijtrium merciirialis (auf MeixiüiaUs perennis) gefunden ^) : die Kerne liegen unmittelbar dem Parasiten angeschmiegt und sind von reich verzweigten feinen Kanal- systemen durchzogen (vgl. Fig. 97 d); das Kanalsystem jedes Kernes mündet an der dem Parasiten zugewandten Seite. Liegen zwei Para- siten in einer Wirtszelle, so weist ihr Kern zwei Kanalsysteme auf. Die Teilung der Kerne läßt in den Gallen im allgemeinen keine Anomalien erkennen. Ebensowenig wie bei der Zellenteilung im Callusgewebe Amitosen auftreten, werden solche auch bei der durch Gallenerzeuger angeregten Hyperplasie zu erwarten sein. Nur dann, wenn Kernteilungen ohne Zellenseptierung eintreten, kann die Karyo- kinese ausbleiben und direkte Fragmentation der Kerne erfolgen. Tischler^) hat gezeigt, daß in den Riesenzellen der Alchengallen (Heterodera radicicola auf Circaea lutetianaj zuerst karyokinetische Tei- lungen, dann Fragmentationen eintreten. Fragmentationen beobachtete GxjTTENBERG in Cüpsella hursa pastoris nach Infektion durch Albugo Candida, Shibata'^) in den Wurzelknöllchen von Podocarpus u. s. f. Bei Avelchen Gallen vielkernige Zellen auftreten, haben wir schon oben (p. 184) besprochen. — Die Lage der Kerne zeigt in den Zellen der Gallen im all- gemeinen nichts besonders bemerkenswertes. Bei Untersuchung jugend- licher Filzgallen vom Bergahorn (Eriophyes macrochelus var. erinen) fiel mir auf, daß die Zellkerne der Erineumhaare fast ausnahmslos an dem Übergang des schlanken stielförmigen zu dem kolbenartig er- weiterten Teile liegen. Über abnorme Fusion der Kerne in den Riesenzellen der Alchen- gallen hat Nemec unlängst sehr ausführlich berichtet (a. a. 0.). — ^) GuTTENBERG, H. V., Cvtologische Studien au Si/nchi/trii/m- Gallen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1909. 46, 453). ^) Tischler, G., Über Hetei-odet-a ■Gallen au den Wurzeln von Circaea liite- tiana L. (Ber. d. d. bot. Ges. 1901. 19, [95]). ^) S. u. p. 204, Anm. 2. Die Produkte der Kernfragmentationeu sollen nach Shibata zu späteren karyokinetischen Teilungen befähigt bleiben. Auatomie der Galleu. 201 V%: -^ Figur 97. Abnorme Vergrößerung und ab- norme Gestalt der Kerne, vielkernige Zel- len, a, Rindenzelle von Ädoxa mosehatellina nach In- fektion' durch Puccinia adoxae; der Kern ist von Hyphenfäden umklammert; s, Cellulosescheiden ; 1 Leukoplasten, b, Kern aus der Epidermis einer Galle von Albugo Candida auf Capsella bursa pasians neben einem normalen Zellkern desselben Gewebes; c, Gelappte Kerne aus den Gallen der Uslilago viaydis auf Zea mays ; d, Kern mit Kanalsystem aus der Galle des Synchytrium mercurialis auf Mercurüilis perennis (alles 1000 X vergr.; nach Guttenberg). e, Viel- kernige Eiesenzelle aus einer Älchengalle von Coleiis ; P, Pericambium ; E, Endodermis (nach Nemet). 202 Viertes Kapitel. Degenerative Veränderungen, die der Kern der Gallenzellen erfährt, bekunden sich nicht nur in der amitotischen Teilung, sondern auch in mancherlei Veränderungen des ruhenden Kernes. Weit ver- breitet ist die Erscheinung, daß der Kern an Chromatin mehr und mehr verarmt. Bei den Gallen verschiedener Pilze und der Älchen sind die Chromatinverluste des Zellkernes bisher am deutlichsten ge- sehen worden. Nawaschin beschreibt den Wirtszellenkern der Plas- modiophora- Güllen (an Brassica) als einen leeren, zusammengefallenen Schlauch, in dessen Falten ein oder mehrere Nukleolen und saftreiche erythrophile Körnchen liegen^). Über das Austreten von Chromatin- körnern aus den Kernen der Älchengallenzellen vergleiche man die von Nemec gegebene Schilderung (a. a. 0., p. 167). Guttexberg fand in den Gallen der Ustilago maijdis Kerne, die überhaupt keine färbbare Substanz mehr besaßen. — Wegen des Verhaltens des Chromatins der Kerne in Mvkorrhizen Figur 98. Degenerative Veränderungeu an Zellkernen: a, Lösung der Kemmembranen, Albugo Candida auf CapseUa bursa pastoris ; b, Umwandlung des Zellkerns in ein querwandUhnliches Septum, Exoascus amentorwm auf Alnus incana (nach Guttenberg). muß auf die Arbeiten von W. Magnus und Shibata verwiesen werden (s. u.). Lösung der Zellenkerne beobachtete Guttenberg in den Gallen von Albugo Candida (auf CapseUa bursa pastoris, vgl. Fig. 98 a). Unter dem Einfluß des Exoascus a?nentorum (auf Alnus incana) werden nach demselben Autor die Kerne in den Epidermiszellen anscheinend in eine querwandähnliche Platte verwandelt (vgl. Fig. 98 b). Für Existenz und Bildung der Chlorophyllkörner sind in den histioiden Gallen im allgemeinen keine günstigen Bedingungen ver- wirklicht. Es ist ein beachtenswerter gemeinsamer Zug der histioiden Myco- und Zoocecidien, daß der Chlorophyllgehalt ihrer Gewebe ^) Naw ASCHIN, S. , Beobachtungen über den feineren Bau und Umwand- lungen von Plasmodiophora hrassicae (Flora, 1899. 86, 406). I Anatomie der Gallen. 203 außerordentlich spärlich ist; die weite Verbreitung dieses negativen Kennzeichens der histioiden Grallen wird dadurch noch auffallender, daß die von denselben oder von ganz ähnlichen Parasiten erzeugten organoiden Gallen für das Ergrünen der infizierten Pflanzenteile keine Hinderung bedeuten und gar nicht selten der Chlorophyllbildung förder- lich sind (Vergrünungen , s. o., p. 99). Werden Organe, welche be- reits ansehnliche Mengen von Chlorophyll enthalten, von Gallenerzeugern befallen, so wird das Chlorophyll in ihnen rückgebildet; entstehen die Gallen aus Gewebematerial, welches noch kein Chlorophyll oder nur sehr geringe Mengen davon enthält, so unterbleibt seine normale Ausbildung. Übrigens spielt das Schwinden oder die Verminderung des Chlorophylls auch bei denjenigen Infektionen, welche keinerlei Gallenbildung zur Folge haben, eine große Rolle, wie die zahlreichen Blattfleckenkrankheiten lehren: das Verblassen der von Parasiten be- siedelten Pflanzenteile gehört sehr oft zu den frühesten deutlich er- kennbaren Symptomen der Erkrankung. Eingehende Untersuchungen über den Vorgang der Chlorophyllreduktion, über die Schnelligkeit, mit der er sich abspielt und die Grenzen, innerhalb deren er sich hält, versprechen interessante Beiträge zur Pathologie der Zelle. In denjenigen Gallen, welche blaßgrün erscheinen, wie die des Neuroterus haccarum, N. tricolor usw., enthalten die großen Parenchym- zellen wenige, meist sehr kleine Chlorophyllkörner. Chlorophyllreiche Gallen sind selten. In den „Pocken", welche Eriophyes piri auf den Blättern von Pirus communis hervorruft, sind die Zellen des Mesophylls saftig grün. Die Chlorophyllkörner sind bis P/„mal so groß wie in den Zellen des entsprechenden normalen Ge- webes ; sie liegen dicht gedrängt aneinander und sind — entsprechend der beträchtlichen Größe der Gallenzellen (vgl. Fig. 121c) — erheblich zahlreicher als in den normalen Zellen. Die Gallen der Pontania proxma (auf Salix) sind in ihren inneren Schichten sehr chlorophyllreich ; in den äußeren, welche sich teils von der Epidermis, teils vom Grundgewebe des Mutterorgans ableiten, fehlt das Chlorophyll fast ganz. Eine Regeneration des durch die Galleninfektion reduzierten Chlorophyllapparates scheint auch dann, wenn der von den Cecidozoen ausgehende Reiz wegfällt, und wieder normale Existenzbedingungen wirksam geworden sind, nicht einzutreten — soweit meine Beobach- tungen hierüber Auskunft geben. Auf Ulmenblättern entstehen unter dem Einfluß der Tetraneura uhni Gallenanfänge der verschiedensten Form; die Zellen verlieren ihren Chlorophyllgehalt gänzlich oder bis auf geringe Reste und bleiben blaß auch dann, wenn die Gallen- tiere die unfertige Galle längst verlassen haben. Ähnliches läßt sich 204 Viertes Kapitel. * an den Blättern von Fraxinus excelsior beobachten, welche Eriophyes fraxinicola besiedelt hat: neben vollkommen entwickelten Galleu- exemplaren findet man unfertig" gebliebene, von den Gallentieren ver- lassene, welche trotzdem die normale grüne Blattfarbe niemals wieder annehmen. Bei den von Zimmermann beschriebenen Bakteriengallen auf Rubia- ceen^) liegt der interessante Fall vor, daß bei der Gallenbildung die Chlorophyllproduktion gefördert wird, indem Hemmungen, welche der Chlorophyllbildung dem Anschein nach im Wege standen, beseitigt werden : kommen die Bakteriengallen auf den weißen Teilen pana- schierter Blätter zur Entwicklung, so ergrünen diese an den infizierten Stellen. Über panaschierte Gallen werden bei Besprechung der Gallen- gewebe einige Angaben gebracht Averden. — Die leblosen Inhaltsbestandteile der Gallenzellen — Stärke, Eiweißkörner, Fetttropfen, Calciumoxalatkristalle u. dergl. m. — ■ zeigen keine nennenswerten Abweichungen vom Normalbefund. Über die Reichlichkeit ihres Auftretens und ihre Verteilung auf die verschiedenen Schichten der Gallen wird später bei Behandlung der Gallengewebe zu berichten sein. — Die Membranen der Gallenzellen zeigen im wesentlichen die- selben Eigenschaften wie die der normalen Zellen. Ihre chemischen Veränderungen — Cutinisierung, Verholzung, Verkorkung — sind die- selben wie in normalen Pflanzenteilen. Lokale Wandverdickungen besonderer Art, die von der normalen Anatomie her nicht bekannt sind, entstehen z. B. in den Gallen der Ustilago maydis. Die Hyphen, welche in das Lumen der Wirtszellen eindringen, können von diesen mit einer Cellulosehülle mnscheidet werden^) (vgl. auch Fig. 97a). — Die celluloseähnlichen Ablagerungen, die sich nach Besiedelung durch Aphiden in den Pflanzenzellen finden^ sind keine Produkte der letzteren, sondern Ausscheidungen des Parasiten^). ^) S. o., p. 50, Anm. 3. ^) Vgl. GuttenbErg a. a. 0. und die von ilnn zitierte Literatur; auch Gar- jEANNE, Die A^erpilzung der Lebermoosrbizoiden (Flora 1911. 102, 147). Cellu- losehüUen um die in den Zellen des Wirtes liegenden Mycelklumpen entstehen in der Mykorrliiza von ISeottia nidus avis (W. Magnus, Studien an der endotrophen Mykorrhiza von Neottia nidus avis L. , Jahrb. f. wiss. Bot. 1900. 35, 205); Shibata sah in den Wurzelknöllchen von Podocarpus chinensis und P. Nageia Ablagerungen einer amyloidähnHchen Substanz um die Mycelknäule herum ent- stehen (Cytologische Studien über die endotrophen Mykorrliizen. Jahrb. f. wiss. Bot. 1902^ 37, 643). '') Vgl. BÜSGEN, Der Honigtau. Jena 1S90. Anatomie der Gallen. 205 Über die Formen, welche die Wandverdickungen der Skiereiden aufweisen, wird bei Besprechung der mechanischen Gewebe zu be- richten sein. ' Was die Micellarstruktur der Membranen anbetrifft, so wird diese wohl in der Mehrzahl der Fälle durchaus der normalen entsprechen. Ich möchte aber nicht unerwähnt lassen, daß mir bei den Haaren mancher Gallen (Perrisia t'diamvolvens auf Tilia, Triebspitzengallen von Rhabdophaga heierobiasivS Salix) wiederholt aufgefallen ist, mit welcher Leichtigkeit ihre Membranen in Spiralbänder zerfallen. II. Die Grewel)e der Gallen^). In der Lehre von den normalen Geweben der Pflanze unter- scheidet man zwischen primären und sekundären Geweben. Ist diese oder eine ähnliche Einteilung auch bei der Behandlung der Gallen- gewebe angebracht V Gallen, welche nur durch geringfügige hypertrophische oder hyper- plastische Veränderungen primärer Gewebe zustande konmien, be- stehen aus Geweben, die nicht anders als primäre genannt werden können. Die Gallplasteme (s. o.) haben , da sie sich nicht von Dauer- geweben, sondern von Pflanzengeweben ableiten, deren Entwicklung noch nicht abgeschlossen ist, den Charakter von primären Meristemen. Die Gewebe der Gallen, die sich von jenen ableiten, wären als sekun- däre zu bezeichnen, so lange die Plasteme im primären Gewebematerial des Wirtes ihren Ursprung haben. Entstehen Plasteme oder plastem- ähnliche Bildungsherde in jugendlichen sekundären Geweben, so müßten die aus jenen resultierenden Gallengewebe füglich als tertiäre an- gesprochen werden. ^) Die Titel einiger Arbeiten, in welchen zahlreiche Mitteilungen über die Gewebe der Zoocecidien sich vereinigt finden, mögen schon hier genannt sein: Beyerinck, Beobachtungen über die ersten Entwicklungsphasen einiger Cynipiden- gallen. Amsterdam 1882. Fockeu, H., Contribution ä l'histoire des galles. Etüde anatomique de quelques especes. Lille 1889. Eecherches anatomiques sur les galles. Etüde de quelques dipterocecidies et acarocecidies. These, Lille 1896. HouARD, C, Recherches anatomiques sur les galles de tiges : pleurocecidies (Bull, scientif. de la France et de la Belgique 1903. 38, 140); Recherches anatomiques sur les galles de tiges: acarocecidies (Ann. sc. nat., Bot., 1904, ser. 8. 20, 289). KÜSTENMACHER, Beiträge zur Kenntnis der Gallenbildungen mit Berücksichtigung des Gerbstoffes (Jahrb. f. wiss. Bot. 1894. 26, 82). Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. Jena 1903. Weidel, F., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden Anatomie der Cynipidengallen der Eiche (Flora 1911. 102, 279). 206 Viertes Kapitel. Eine derartige Unterscheidung- wäre nicht nur schwer durch- zuführen, sondern würde auch bei der großen Übereinstimmung der Gewebe, aus welchen z. B. die aus Gallplastemen sich entwickelnden, hoch differenzierten Cynipidengallen bestehen, mit den primären Ge- weben der normalen Wirtsteile zu allerhand Widersprüchen führen. Wir wollen daher von sekundären Gallengeweben nur dann sprechen, wenn Gewebe vorliegen, die von den primären oder sekundären Meristemen der Wirtspflanze produziert worden sind, und die in wesent- lichen Punkten den sekundären Geweben des Wirtes ähneln, und ferner bei denjenigen Gewebeschichten der Gallen, welche von neu entstandenen Meristemen innerhalb des Gallenkörpers sich ableiten. Figur 99. Undifferenziertes Gallengewebe: Phyllocopies populi aui Populus trennda („Erineum populinum") . Alle übrigen Gewebe der Gallen mögen als primäre bezeichnet werden — wegen ihrer Ähnlichkeit mit den primären Geweben der Wirtspflanzen. Bei der Besprechung der primären Gaflengewebe in der üblichen Weise zwischen Epidermis, Leitbündel- und Grundgewebe zu unter- scheiden, wird im aflgemeinen keine Schwierigkeiten machen. Aller- dings findet sich unter denjenigen Gallen, die auf ihre Gewebsdiff'eren- zierung hin als kataplasmatische bezeichnet werden müssen, eine Reihe von Fällen, in Avelchen alle histologischen Unterschiede zwischen den verschiedenen Gewebslagen getilgt erscheinen. Figur 99 zeigt den Querschnitt durch ein Stück von einem „Erineum populinum'^: Die zellenreichen Emergenzen lassen keinen Unterschied zwischen Epi- dermis und Grundgewebe wahrnehmen; obwohl zum mindesten die Anatomie der Galleu. 207 äußerste Schicht der Gewebehöcker sich unzweifelhaft von der Epi- dermis des Mutterorgans ableitet , besteht auch sie aus Zellen von gleicher oder ganz ähnlicher Art wie die inneren Teile. Der Auf- bau der Emergenzen erinnert an undifferenziertes Callusgewebe ; auch die Erscheinung, daß einzelne Zellen der äußersten Gewebelage zu relativ großen Blasen anschwellen, ist von manchen Calluswülsten her bekannt. Aus den Mitteilungen über Entwicklungsgeschichte und Histogenese der Gallen geht bereits hervor, daß gleichartige Gewebe verschiedener Gallen ungleichen Ursprung haben können. Die Epidermis derjenigen Gallen, die wir als umschlossene bezeichnen wollen (s. o. p. 158), leitet sich entwicklungsgeschichtlich unmittelbar von der Epidermis des Mutterorgans ab, während die Epidermis der freien Gallen vom Grund- gewebe oder vom Leitbündelgewebe der Nährpflanze abstammt, je nachdem ob das Plastem der betreffenden Galle im Grund- oder Leit- bündelgewebe angelegt worden ist. Vom Grundgewebe der freien Gallen gilt dasselbe wie von ihrer Epidermis ; das Grundgewebe der umschlossenen Gallen wird meistens auf das des Wirtsorgans zurück- zuführen sein ; seltener nehmen die Produkte der sich teilenden Epi- dermiszellen Charakter von Grundgewebszellen an. Leitbündelelemente entstehen wie unter normalen Entwicklungsbedingungen aus den Deri- vaten der Cambiumzellen und können außerdem aus allen Grundgewebs- anteilen der Gallen hervoro^ehen. a) Epidermis. Die Gallen der Biorrhiza pallida entstehen, wie bereits mit Figur 6 a veranschaulicht worden ist, nach Callusart aus einer von der Gallenmutter geschaffenen Wunde des Wirtes; eine typisch gebaute Epidermis geht ihnen ebensosehr ab, wie den Callusgeweben. Auch bei denjenigen Gallen, welche durch Hyperplasie im Innern älterer, korkbedeckter Pflanzenteile zustande kommen, fehlt naturgemäß eine Epidermis. Die übrigen Gallen besitzen eine meist gut gekenn- zeichnete Epidermis, die entweder unverändert von dem Mutter- organ übernommen worden ist oder sich von der normalen mehr oder minder deutlich unterscheidet. Wir werden nur von denjenigen Fällen zu sprechen haben, in welchen sich AbAveichungen vom Normal- befund irgendwie geltend machen. Verglichen mit der Epidermis der entsprechenden normalen Pflanzeuteile zeigt die der Gallen große Einfachheit: anstatt der lang- gestreckten Zellen vieler normaler Epidermen erscheinen isodiametrische 208 Viertes Kapitel. Formen ; Zellen mit undulierten Umrissen werden an den Gallen durch geradlinig mngrenzte ersetzt (Trioza alacris auf Laurus noUHs). Ausnahmen von der Regel • — ■ stärkere Undulierung der Seiten- wände — fand HouARD in den Gallen des Eriophyes Thomasi auf Thijmus serpyllum^). Die Form der Epidermiszellen und die Beschaffenheit ihres In- haltes verändern sich bei den Gallen derart, daß die Zellen der Epi- dermis den der ihnen benachbarten Grundgewebeschichten sehr ähnlich werden. Während wir bei normalen Organen die Zellen der Epidermen — abgesehen von den Schließzellen und ihren Nebenzellen — in gleicher Höhe nebeneinander zu finden gewöhnt sind, fehlt ihnen bei den Gallen nicht selten diese regelmäßige Orientierung (vgl. Fig. 100): große Zellen, Avelche sich weit nach außen vorschieben , liegen neben tiefer eingelassenen kleinen u. dergl. m. Die Anordnung der Epi- dermiszellen zeigt bei den Gallen im allgemeinen nichts Bemerkenswertes. Nur ihre streng radiale Anordnung auf der dem Wirtsorgan zuge- Avandten Seite der Gallen von Neuroferus lenticularis und an- derer Linsengallen (auf Quer- cus) mag Erwähnung finden. Wie sich an den Beutel- und Umwallungsgallen unschwer kon- statieren läßt, kann an verschiedenen Teilen eines Gallenexemplars die Epidermis hinsichtlich der Form und Größe der Zellen, der Wand- verdickungen, des Zelleninhalts, ihrer Haargebilde usw. sehr verschieden gebildet sein : während die äußeren Teile der Gallen eine derbwandige, oft dicht behaarte Epidermis besitzen, deren Zellen keineswegs durch besonders großen Plasmareichtmn ausgezeichnet sind, ist die den Cecido- zoen zugewandte Epidermis der inneren Teile meist dünnwandig, suk- kulent, spärlich oder gar nicht behaart und oft sehr plasmareich. Spezifische Merkmale gewinnt die innere sukkulente Epidermis der Gallen im allgemeinen nur durch die Bildung charakteristisch ge- Figur 100. Gallenepidermis mit ungleich hoch liegenden Zellen (Perrisia urtieae an Urtica dioica). 1) HouARD a. a. 0. 1904. 343. Vgl. auch das über die Parzellierung der Epidermiszellen der Gallen von Perrisia genisiicola ('auf Genisia tinctoria) Ge- sagte; a. a. 0. 326 ff. Anatomie der Gallen. 209 formter Haare ; die derbe äußere Epidermis wird ebensosehr durch die Formen und die Verteilung der Haare , wie durch ihre Stomata und durch die Ausbildung ihrer mehr oder wenig-er verdickten Außen- 0C3^ Figv 101. Diek-n-andige Gallenepidermen : a, Dryophania longiventris, — h, Neuroienis lenti- cularis; beide auf Qiurcits, — c, D/plosis fraxini auf Fraxinvs exctlsior. wände gekennzeichnet. Namentlich bei den endogen sich entwickelnden Gallen kann die Epidermis durch charakteristische Wandverdickungen der Oberhaut der normalen Organe sehr unähnlich werden. Die in Figur 101 dargestellten Epidermiszellformen sind bei den Cynipiden- Küster, Gallen. 14 210 Viertes Kapitel. gallen der Eichen weit verbreitet. Daß auch umschlossene Gallen dickwandige, charakteristisch gestaltete und den entsprechenden nor- malen sehr unähnliche Epidermen entwickeln können, lehrt z. B. die Galle der Pontania Salicis. Bei manchen Umwallungsgallen sind die am Eingangsspalt gelegenen Epidermiszellen durch besonders starke Wände ausgezeichnet; bei der Galle von Perrisia fraxini (vgl. Fig. 101c, auch Fig. 60) sind die Epidermiszellen am Eingang zmn Galleninneren zu dickwandigen Skiereiden geworden, die durch ihre Figur 102. Abnorme Stomata: Poyiiania proxima auf Salix (a — e). papillenartige Formen eine Verzahnung der sich berührenden Wülste zustande bringen. Die Cuticularisierung der Epidermiszellen zeigt im allgemeinen nichts Besonderes. Auch bei der zarten Epidermis des Galleninnern ist wohl stets eine Cuticula vorhanden. Mit Hilfe geeigneter Reagentien habe ich sie in allen näher untersuchten Fällen — verschiedenen beutei- förmigen Milben- und Aphidengallen , Adelg es - CeciAien u. a. — nach- weisen können. Ein ungeAVühnlicher Fall von „Cuti cularepi tliel'-' im Sinne Anatomie der Gallen. •211 Damms^) ist mir nur von einer nicht näher bestimmbaren Jacquinia-G alle her bekannt. Ihre Epidermiszellen sind durch sehr starke Cuticula ausg-ezeichnet, welche in vorgerückten Stadien der Gallenentwicklung' auch auf die unter der Epidermis liegenden Zellschichten übergreift ; die Zellen der äußersten Lagen können dem fortschreitenden Dicken- wachstum der Galle nicht folgen, ihre Wände werden immer dünner ausgezogen und zerreißen schließlich-). Wachs findet sich in ähnlicher Verteilung wie auf Früchten auch auf vielen Gallen. Leicht wahrzunehmen ist es z.B. auf den Gallen der Mi- kiola fagi. Über den S c h w u n d d e r E p i d e r m i s an man- chen Thysanopteroceci- dien vergleiche man Gre- viLLius' Mitteilungen^). — Schließzellen. Über die Stomata der Gallen ist vor allem zu sagen, daß sie im allgemeinen spärlicher auftreten als auf den ent- sprechenden normalen Organen , und weiterhin , daß sie vielfach zu- grunde gehen oder wenigstens die Befähigung zu selbsttätigem Offnen und Schließen einbüßen. Sehr anschaulich zeigen sich die in Rede stehenden Verhältnisse z. B. an den Gallen der Perrisia iiliamvolvens (auf Tilia, vgl. oben Fig. 59): Figur 103. U mwallte Spalt öf fn ungen : Trioxa alacris auf Laurus nobitis. a, Ausscbnitt; vollkommene Überwallung, b, Flächenschnitt; unvollkommene Umwallung; starke Mem- branverdickung. ^) Damm, 0., Über den Bau, die Entwicklungssest-hichte und die mechanischen Eig-enschaften mehrjähri^a-r Epidermen bei den Dikotyledonen (Beili. z. Bot. Zen- tralblatt 1901. 11, 219). Yg-1. auch Nommensex, R., Beiträg-e zur Kenntnis der Anatomie der Kakteen. Dissertation. Kiel 1910. 2) Vgl. KÜSTER a. a. 0. 1903. 235, 236. *) Grevillius, A. Y., Notizen über Thysanopterocecidien auf Stellaria media Cyr., St. gi'aminea L. und PolijQonum coavolvulus L. (Marcellia 1910. 9, 161). 14* 212 Viertes Kapitel. Die Spaltöffnungen sind minder zahlreich als an normalen Blatt- spreiten; neben wohlentwickelten Exemplaren mit zwei normalen Schließ- zellen und reichlichem Chlorophyllgehalt finden sich solche, an welchen nur eine Schließzelle erhalten geblieben ist; die Nachbarin ist tot und kollabiert. Sehr häufig gehen beide Zellen zugrunde und werden von den benachbarten Epidermiszellen zu einer schmalen Membranleiste zusammen- gepreßt. Allerhand Variationen zeigt die Aus- bildung der Stomata auf der Unter- seite der Blattgallen von Pontania proxima (auf Salix, vgl. Fig. 102): obliterierte Exemplare wechseln mit normalen; ferner treten hypertrophisch veränderte auf, deren Zellen Halbkreis- form angenommen haben, und welche dauernd geöffnet bleiben (Fig. 102 a, b oder e); das Wachstum der beiden Schließzellen kann sich dabei ungleich intensiv betätigen und zu Formen füh- ren , wie der in Figur 102 a, b dar- gestellten ; ferner finden wir Stomata, deren Entwicklung unvollkommen und deren Spalt ge- schlossen geblie- ben ist (Fig. 102c). Die freien Cyni- pidengallen der Eichen sind trotz ihrer Größe oft nur mit einer sehr beschränkten Zahl von Spaltöfthungen ausgestattet. Auf den Gallen der Dryophanta folli findet man Spaltöffnungen an den kleinen spitzigen Höckern. An den Gallen der Biorrhiza renum machen die anthocyanerfüllten Nachbarzellen der Stomata schon bei Lupenuntersuchung auf diese aufmerksam. Man kann an solchen Gallen die Gesamtzahl aller Spaltöffnungen leicht bestimmen ; bei den Cecidien von Pediaspis aceris fand ich ca. 100 Stomata auf jedem Gallenindividuum. Die Spaltöffnungen sind bei diesen und Figur 104. Aufgerissene Spaltöffnung: a, Ustilago maydis auf Zca mays; b, Querschnitt durch eine weit aufgerissene Spaltöffnung derselben Galle (nach Guttenberg). Anatomie der Gcallen. 213 anderen Cynipideng-allen stets weit geöffnet und unfähig- zum Ver- schluß. Obliterierte Scliließzellen und solche, welche zu ständig- offenen Spaltöffnungen umgewandelt sind, kommen übrigens auch an normalen Pflanzenorganen, z. B. an den Blüten, Avie schon seit langem bekannt, reichlich vor^). Nach KüsTEXMACHER -) können die beiden Schließzellen der ständig- geöffneten Stomata miteinander fusionieren und zu einer ringförmigen Zelle sich vereinigen. Nur von der Gralle der Trioza alacris (auf Lawus) her ist mir die Erscheinung- bekannt, daß die Spaltöffnungen der Blattunterseite durch Umwallung seitens der be- nachbarten Epidermiszellen funk- tionsunfähig- gemacht werden. In Figur 103 a ist ein Querschnitt durch ein infiziertes Blatt dar- gestellt; die Epidermiszellen sind alle mehr oder weniger stark zu Papillen ausgewachsen, und die den Schließzellen benachbarten neigen sich über dem Stoma zu- sammen. Gar nicht selten bleibt die Umwallung unvollkommen ; im Flächenbild zeigt sich dann über den Spaltöffnungen ein kleiner, von den Epidermispapillen ge- bildeter Schacht, auf dessen Grund man bei tiefer Einstellung die Schließzellen wahrnimmt. Durch sehr starke Wandverdickung am Lumen des Schachtes Averden bei Untersuchung- der Flächenschnitte die Umwallungsstellen besonders auffällig (vgl. Fig. 103 b^). An den Gallen der Ustilago inaydis fand Gutteis-berg aufgerissene Stomata (vgl. Fig. 104) und auffällige vierzellige Formen, über deren Bau Figur 105 Aufschluß gibt^). — Figur 105. Vierzellige Spaltöffnungen: Ustilago maydis auf Zea mays. a, die abnormen Teilungen sind parallel zum Spalt der Sehließ- zellen orientiert ; b, ungleichmäßige Orientierung der Teilungen (nach Guttenberg). \) Vgl. z. B. Chbster, Gr., Bau und Funktion der Spaltöffnungen auf Blumenblättern und Antheren (Ber. d. D. Bot. Ges. 1897. 15, 420). Forsch, 0., Der Öpaltöffnungsapparat im Lichte der Fhylog-enie. Jena 1905 (daselbst weitere Literaturangaben). Szafer, W., Zur Kenntnis der Assimilationsorgane A-on Danae racemosa (L.) Mönch. (Ost. Bot. Zeitschr. 1910. 60, 254). 2) KtJSTENMACHER , Beiträge zur Kenntnis der Gallenbildungen mit Berück- sichtigung des Gerbstoffes (Jahrb. f. wiss. Bot. 1895. 26, 82). *) Thomas gibt an, daß die Galle keine Stomata habe (Die Blattflolikrankheit der Lorbeerbäume. Gartenflora 1891. 40, 42). *) Guttenberg 1905 a. a. 0. 214 Viertes Kapitel. Die Verteilung der Spaltöffnungen über die Gallenoberfläclie läßt, soweit bisher bekannt, im allgemeinen keine Gesetzmäßig- keiten erkennen. Sie ist oft außerordentlich ungleichmäßig; große Strecken sind stomatafrei ; anderwärts liegen die Spaltöffnungen in Gruppen von zwei bis drei Exemplaren beisammen (Fig. 102 d, e). Bei den linsenförmigen Gallen ist es die dem Mutterorgan zu- gewandte Seite, welche Stomata trägt. Nach Fockeu^) liegen bei den Gallen des Newoterus laeviusculiis u. a. die Stomata in konzentrischen Kreisen mn den Gallennabel. Bei Dryophanta folü sind nach demselben Autor die unteren zwei Drittel der Galle relativ reich an Spaltöffnungen, die oberste Kalotte äußerst arm an ihnen. Die Galle von Schizoneura lanuginosa (auf Ulmus) fällt nach Frank") dadurch auf, daß nicht nur die der Blattunterseite entsprechende innere Oberfläche der Galle, sondern auch die der Oberseite entsprechende Außenfläche Stomata trägt, während die Oberseite normaler Blätter spaltöftnungsfrei ist. Ähnliche Befunde machte Guttenberg an mauchen Mycocecidien : an der Fruchtinnenwand von Capsella hursa pastoris und Alnus incana treten nach Infektion durch Albugo Candida und Ex- oascus amentorum abnormerweise Spaltöffnungen auf. Trichome. Die Zahl der Gallen, welche mehr oder minder stark behaart sind, ist außerordentlich groß: Haare, welche bereits die normalen Epidermen der Wirtspflanzen auskleiden, können durch den Gallen- reiz verändert und abnorme Haare von neuartigen Formen durch ihn hervorgerufen werden. Reich an Haaren sind namentlich die Phy- toptocecidien, in geringerem Grade die Gallen der Dipteren, Hymeno- pteren und Aphiden. Unter den Pilzen sind es viele Chytridiaceen, welche Haarbildung verursachen. Die Erzeugung eines abnorm dichten Haarkleides durch die Gallenerreger hat Aveiterhin dadurch eine besondere Bedeutung, daß viele Gallen mit der Behaarung ihr auffallendstes Merkmal bekommen, durch welches ihr Habitus bestimmt wird ; man vergleiche die Figuren 43, 106 und 107 und die zugehörigen Erläuterungen. Gallen, welche ausschließlich oder ganz vorzugsweise durch Haarproduktion zustande kommen, haben wir bereits früher (vgl. p. 136 u. folg.) als Erinemn- oder Filzgallen bezeichnet; auf ihre anatomischen Merkmale wird weiter unten wiederholt zurückzukommen sein. — ^) FocKEU, H., Contribution ä Thistoire des g-alles. Lille 1889. *) Frank, Krankheiten der Pflanzen, 2. Aufl. 1896. 3, 159, 160. Anatomie der Gallen. 21; Diejenigen Gallen, bei welchen es sich um Veränderung der be- reits normalerweise vorhandenen Haare handelt, dürfen wir mit einigen wenigen Beispielen erledigen. Ein Erineum von ungewöhnlichem Habitus fand Rübsaamen^) auf Phlomis samia: die Blätter sind ausgebeult und in den Konkavitäten sitzen dicht gedrängte Büscholhaare, deren Fußteil mächtig verlängert ist (vgl. Fig. 108). Die Erinemnhaare unterscheiden sich von den normalen in ähnlicher Weise wie vergeilte Sprosse von normalen. Ein anderes Beispiel eines derartigen „Etio- lements" findet sich auf Hippophae rhanmoides : die Blätter werden durch Eriophyes hippo- phaenus namentlich am Figur 106. Haarbildung auf Blättern: a, Eriophyes brcriiarsus auf Alnus. die Blätter sind auf der Unterseite stellenweise mit dichtem Haarrasen bedeckt, 5 X vergr. ; b, Pcrrisia veronicac auf Vcronica chamaedrys, Querschnitt durch die Triebspitzengalle. Rande unregelmäßig aufgetrieben; die Stielchon der Schildhaare wachsen dabei enorm in die Länge ; zwischen völlig normalen Haaren findet man solche, deren Stiel die Länge des Scheibendurchmessers besitzt oder noch übertrift't. Abnorm groß, abnorm dicht gestellt und gelegentlich auch abnorm geformt sind die Haare der Triebspitzengalle von Perrisia veronicae KÜBSAAMEX, Ew. H., Über Zoocecidien von der Balkanhalbinsel (Illustr. Ztschr. f. Entom. li 177). 216 Viertes Kapitel. auf Veronica chamaedrys (Fig. 109 b); verzweigte Haare sind an den Gallen nicht selten , an den normalen Blättern habe ich sie niemals finden können. Die Haare, welche auf Jufflans- Blättern nach Infektion durch Eriophyes Iristriatus var. erinea dichte Erineumrasen bilden, glei- chen im wesentlichen den Haaren, welche die Blätter der Wirts- pflanze während ihres Knospen- lebens bedecken. Es ist bemerkenswert, daß die Haare, welche nebeneinander auf dem nämlichen Gallenindivi- duum gefunden werden, durch eine auffallend weitgehende , im Normalbefund durchaus unbe- kannte Pleomorphie sich aus- zeichnen können. Die Drüsen- haare der von Perrisia persicariae auf Polygonum - Arten erzeugten Galle (vgl. auch Fig. 61a) sind und Zellenzahl des Köpfchens und des Stieles lassen keinerlei Gesetzmäßigkeiten erkennen. Min- der auffallend zeigt sich dieselbe Pleomorphie auch bei den Gal- len der Perrisia veronicae auf Veronica chamaedrys (Fig. 109 b). Mannigfaltiger sind diejenigen Haare, die wir insofern als Neu- bildungen bezeichnen müssen, als sie entweder an normalerAveise kahlen Epidermen entstehen oder von den normalen Haaren sich völlig unterscheiden oder auf den Epidermen endogener, „freier" Gallen sprießen. Die Lorbeerblätter, welche Trioza alacris infiziert hat, bedecken sich auf der Unterseite mit kurzen, unregelmäßig gestalteten, dick- wandigen Papillen (vgl. Fig. 103 a). Figur 107. Haarbildung auf Blüten: Rhabdophaga heterobia auf Salix iriandra; drei (J Kätzchen sind infiziert; namentlich die Fila- mente sind stark behaart. Anatomie der Gallen. 21' Figur 108. Veränderung der normalen Haarform durch die Galleninfektion: Eri- neinn auf Pldoinis samia (nach Rübsaameu). a, Haarrasen bei schwacher Vergrößerung; b, ein normales kurzes ; c, mehrere ab- norme lange Haare. Figur 10"J. Inkonstanz der Haarformen: a, Perrisia persicariae auf Polygonum; verschieden- artig geformte Drüsenhaare, — b, P. veronicac auf Veronica chamaedrys ; neben unverzweigten Haaren finden sich verschiedenartig verzweigte; auch die Drüsenhaare werden hier und da abnorm. 211 Viertes Kapitel. Zu breiten , blasenförmigen Tricliomen wachsen die Epidermis- zellen von Stipa pennaia nach Besiedelung durch Tarsonemus Ca- nestrinii aus\). Das meiste Interesse beanspruchen die Erineumgallen: nirgends kommen stattlichere Haargebilde vor als bei ihnen. Alle diejenigen Erineumgallen, bei welchen es sich um Haar- neubildungen handelt und nicht um Deformation oder besonders reichliche Aus- bildung der vorhandenen normalen Trichome (s. o.), scheinen aus einzelligen Haaren zu bestehen. Ihre Form ist sehr wech- selnd: Eriophijes tiliae (auf Tilia) läßt schlanke, zylin- drische Haare entstehen (Fig. 110), E. nervisequus (auf Fagus) erzeugt keulen- förmige Haare (Fig. lila), E. hrevitarsus (auf Alnus) Haare mit schlankem Stiel und breitem , mannigfaltig gelapptem Kopfteil (Fig. 1 1 1 b). Die zylindrischen Haare des Lindenerineums stehen dicht nebeneinan- der; nur hier und da fin- det man zwischen ihnen kurze Papillen, blasenför- mig angeschwollene Epi- dermiszellen und seltener solche, welche völlig un- veränderte Form behalten haben. Handelt es sich um keulenförmig angeschwollene Zellen, wie bei dem genannten Buchen- und Erlen- erineum, so bleiben zwischen je zwei Haaren mehrere normale Zellen eingeschaltet ; ausnahmsweise können aber auch Büschel von mehreren dicht nebeneinander stehenden Haaren zustande kommen (Fig. Ulb links). Figur 110. Erineumhaare: Eriophyes tiliae auf Tilia. Die Haare entstehen oft auf beiden Seiten des Blattes (vgl. Kap. VI). 1) Massalongo , Intorno all' acarocecidio della Stipa pemuita L. , oausato dal Tarsonemus Canestrinü (N. giorn. bot. ital. 1S97. n. s. 4, 103). Anatomie der Gallen. 219 Die Erineiimhaare haben meist eine kräftige Wand; auch ihr in der Epidermis eingelassener Fnßteil weist oft sehr stark verdickte und deutlich getüpfelte Seiten- und Innenwände auf, das Cytoplasma Figur 111. Eriiieumhaare: a, Eriophyes nerviseqiius auf Fagns; b, E. Ircritarsus auf Abuts. In beiden Fällen handelt es sieh um Erineumhaare, welche auf der Blattunterseite entstehen. ist sehr reichlieh, die Vakuole durch Anthocyangehalt oft gerötet. Alternde Erineen nehmen zuweilen einen rostbraunen Ton an (Eriophijes brevitarsus auf Alnus, E. rudis auf Betula). 220 Viertes K.apitel. Unter eleu Mycocecidien haben, wie wir schon früher hörten (vg-1. p. 137), manche Synchytrium-Gsdlen große Ähnlichkeit mit den von Phytopten erzeugten Erineum -Rasen. Von der Erzeugung kleiner Haare durch S. myosotidis war schon oben die Rede, den Haarrasen von S. papillatum verghchen wir schon früher mit dem von Eriophyes brevitarsus erzeugten. Eine genauere Schilderung didr papillatimi-G^sAXa versparen wir uns auf Kapitel VII. Manche -S'.- Gallen (S. ruhrocinctum auf Saxifraga, S. myosotidis auf Potentilla argentea) sind durch reichen Anthocyaugehalt aus- gezeichnet. Synchytrium pili/icum erzeugt auf Potentilla tormentilla eine stark behaarte Galle ^): nicht die Nährzelle des Pilzes, son- dern zahlreiche Nachbarzellen wachsen zu lang(>n, spitzen Haaren aus (vgl. Fig. 112). — Bei den Beutel- und Um- wallungsgallen ist die Be- haarung innen und außen meist sehr ungleich. Figur 11,3 stellt den Quer- schnitt durch einen Teil der Galle des Eriophyes similis (auf Prunus spinosa) dar: die äußere, derbe Epidermis ist mit langen, kräftigen, dickwandigen Haaren ausgestattet, wie sie auch an den äußeren Teilen verschiedener anderer Beutel- und Umwallungsgallen an- zutreffen sind; die innere, weiche Epidermis hat nur vereinzelte Haare entwickelt, sie sind dünnwandig, haben ein außerordentlich weites Lmnen und sind an Plasma sehr reich. Wir wollen Haare dieser Art als Nährhaare bezeichnen; man trifft sie in Milbengallen vielfach an. Die beuteiförmigen Aphidengallen der einheimischen Ulmen sind außen ebenfalls mit festen, langen und spitzen Haaren besetzt, innen kommen ganz kleine, kurze Härchen mit abgerundeter Spitze zur Aus- bildung. Wechselnd gestaltete, unregelmäßig proliferierende Haare finden Figur 112. Abnorme Behaarung an einer Pilzgalle: Synchytrium pilificum auf Potentilla ior- meniilla (nach Küster). ^) Thomas, 1, 494). Fr., Synchytrium pilißciun (Ber. d. D. Botan. Ges. 1883. Anatomie der Gallen. 221 sich z. B. auf der Innenfläche der Gallen des Pemphigus spirothece, P. marsupialis n. a. auf Populus'^) (vgl. Fig. 142). Ausnahmen, in welchen sehr dickwandige Haare an der inneren Epidermis entstehen, sind selten. Auf der inneren Epidermis der Umwallungsgallen von Perrisia ulmariae (auf Spiraea ulmaria) finden sich zwischen dünnwandigen Zellen einzeln oder in kleinen Gruppen mi^ Figur 113. Ungleiche Behaarung der inneren und äußeren Gallenteile: Eriophyes similis auf Prunus sßinosa. niedrige hutpilzförmige Haare mit außerordentlich dicker Wand; Figur 114 veranschaulicht ein solches Miniaturerineum. Vielzellige Sklereidcnhaare sind mir bisher nur von den Gallen der Perrisia fraxini bekannt : das Innere der Gallen ist meist kahl ; an manchen Standorten findet man aber in ihnen vereinzelt lange, vielzellige Haare. In Figur 115 ist bei a ein Haar dargestellt, dessen ^) Vgl. auch DocTERS vax Leeuwen-Eijnvaan, J. u. W., Beiträge zur Kenntnis der Gallen auf Java II (Ann. jard. bot. Buitenzorg 1910. 23, 119, 150). 222 Viertes Kapitel. oberste Zelle dickwandig geworden ist die untersten Zellen stark sklerosiert. — bei dem andern (b~) sind Figur 114. Einzellige Sklereidenhaare : Perrisfia ulmariae auf Spiraea uhnaria Figur 115. Vielzellige Sklereidenhaare: Perrisia fmxini auf Fraxinus excelsior. Bei a nur eine dickwandige Zelle an der Spitze des Haares, bei b mehrere Steinzellen am Fuß des Haares. Nicht alle Teile der Galle sind immer gleich stark behaart; bevorzugt sind hinsichtlich der Trichombildung die Eingangspforten der Beutel- und Umwallungsgallen (vgl. Fig. 113). Bei der Gralle des Pemphigus semüunarius auf Pistacia (vgl. Fig. 61b) beschränkt sich die Be- haarung auf den äußersten Rand des umge- schlagenen Blatteiles (Fig. 116). Die freien Gallen entwickeln auf ihren vom Grund- oder dem Leitbündelgewebe sich ableitenden Epidenuen nicht nur Stomata, son- dern auch Haare. Die Entstehung von Tri- chomen aus den unmittelbar unter der Epidermis liegenden Palissadenzellen des Buchenblattes nach Infektion durch Oligotrophus annulipes ver- anschaulicht Figur 117. Zwei Haarformen von endogen sich ent- wickelnden Eichengallen sind in Figur 118 dargestellt; beide stammen von der Eiche: Die rostbraunen Sternhaare der lenücularis- Gallen sind schon bei Lupenbetrachtung deut- lich wahrnehmbar. Durch die Ramuverhältnisse werden den Haaren oft allerhand ophiuren- ähnlich gewundene Zwangsformen aufgenötigt. Die Zahl der Strahlen schwankt innerhalb weiter Grenzen (2, 3, oft 4, bis 30). Die zweiarmigen Haare der Galle des Neuroterus numismalis geben dieser ihren charakteristischen Anatomie der Gallen. 223 Figur IIG. Lokalis arung: Pemjihigtis semitunarius auf Pislacia. Seidenglanz. Der Längere Arm der Haare ist nach außen bzw. unten, der kürzere nach oben gewandt. An der nämlichen Galle kann man recht verschieden gestaltete Haare — darunter auch einarmige — finden. Figur 117. Entstehung endogener Haare Oligotrophus annuUpes auf Fagus. Figur 118. Haarformen von endogen entstandenen Gallen: a, Neuroterus lenticularis auf Quercus (Sternhaare); b, X. 7ium/smalis auf Quernts (zweiarmige Haare). Sezernierende Trichome und Emergenzen sind von zahlreichen Gallen — meist Produkten von Cynipiden — bekannt. Die Emergenzen der von Rhodites rosae erzeugten Gallen haben 224 Viertes Kapitel. wir schon früher erwähnt (vgl. Fig. 81), desgleichen die auf den von Perrisia crataegi infizierten Blättern von Crataegus entstehenden zylin- drischen, unverzweigten Emergenzen, die bereits hier bei Besprechung der Trichome erledigt werden mögen. Ein Längsschnitt durch eine der letzteren ist in Figur 119 dargestellt. Ganz erstaunlich ist der Formenreichtmn bei den Drüsenhaaren, welche an den von Mijzus rihis infizierten i?/&e^ - Blättern entstehen. Größe und Zellenzahl wechseln außerordentlich ; bald ist nur die Figur 119. Figur 120. Figur 119. Sekretemergenz: Perrisia crataegi auf Crataegus oxyacantha. — Figur 120. Sekret- haare: Cynips Mayri auf Qucrcus (nach Trotter), a, Die Schicht des Sekretes, welches die Ilaare überdeckt. von den Läusen besiedelte Blattunterseite, bald auch die Oberseite von Haaren oder Emergenzen, an deren Aufbau auch die Grund- gewebszellen teilnehmen, so dicht bedeckt, daß die Gallen samtartig schimmern. Unter den Cynipidengallen der Eiche finden sich nicht wenige, welche durch die Sekrete ihrer Drüsenhaare eine klebrige, oft wie Lack glänzende Oberfläche bekommen. Die Gallen von Cynips calicis sind dicht mit vierzelligen Drüsenhaaren bedeckt, die so reichlich Anatomie der Gallen. 225 Schleim absondern, daß dieser zuweilen von der Galle abtropft'). Die Drüsenhaare der Galle von Cynips Mayri und die über ihnen lagernde Schicht Sekret ist in Figur 120 dargestellt-). Das Schicksal der Gallenhaare kann ebenso verschieden sein, wie das der normalen Trichome, entweder sie sind hinfällig , d. h. sind nur avif jugendlichen Gallen zu finden, da sie früh abfallen (Cynips callidoma, Neuroterus haccanim auf Quercus), oder sie werden ebenso alt wie die Galle selbst. b) Grundgewehe. Das Grundgewebe der Wirtspflanzen kann durch die Gallen- infektion in verschiedener Weise verändert werden : Die Differen- zierungen , welche das normale Grundgewebe kennzeichnen , können unterdrückt werden — und neue Differenzierungen, die ihm normaler- Aveise fremd bleiben, können sich in ihm abspielen. Für das Grund- gewebe der aus eng umgrenzten Gallplastemen endogen sich ent- wickelnden Gallen kommt nur die zweite Möglichkeit in Betracht. Figur 121 erläutert die einfachsten Veränderungen, welche das Mesophyll von Laubblättern einheimischer Pflanzen durch die Gallen- infektion erfahren kann. Bei a ist ein Querschnitt durch den äußersten Rand einer Galle von Harmandia glohuli (auf Populus iremuld) dargestellt : das Mesophyll läßt keine Scheidung in Palissaden- und Schwamm- parenchym erkennen, sondern besteht durchweg aus Palissaden. Häufiger ist der zweite Fall, daß lauter isodiametrische Zehen entwickelt werden; bei b ist der Übergang zwischen der Galle von Putoniella marsupialis und dem normalen Teil des Wirtsorgans (Blatt von Prunus spinosa) dar- gestellt: palissadenförmige Zellen fehlen den infizierten Teilen des Blattes vollständig. Starke Streckung sämtlicher Mesophyllzellen ver- bunden mit starker Erweiterung der Intercellularrämue kennzeichnet die Pocken des Birnbaums {Eriophyes piri, Fig. 1 2 1 c). Undifferenziertes dünnwandiges Parenchym, wie das in Figur 121b dargestellte, spielt beim Aufbau der verschiedenartigsten Gallen eine große Rolle — sowohl bei mnschlossenen wie bei freien Gallen. Nicht immer freilich ist die Tilgung der normalen Differenzierungen eine so vollkommene ; Reste der normalen Sklerenchymstränge , des Collen- chyms , der Steinzellen , der Palissadenschichten bleiben oft erhalten, ^) Beyerikck, M. W., Über Gallbildung und Generationswechsel bei Cyyiips calicis usw. (Verh. Akad. Wetenseh. Amsterdam 1896). ^) Näheres bei Trotter, A, Contributo aUa conoscenza del sistema secretore in alcuni tessuti prosoplastici (Ann. di Bot. 1903. 1). Küster, Gallen. 15 226 Viertes Kapitel. Figur 121. Veränderung des Mesophylls der Blätter unter dem K^influß der Gallenerzeuger: a, Harmandia globuli auf Populus tremula; b, Piäoniella marsupialis auf Prunus spinosa; c, Eriophyes piri auf Pirus communis. Anatomie der Gallen. 227 so daß das Gralleng-ewebe dem des normalen Mutterorgans noch ähnlich bleibt. Eingehendere Schilderung verlangen diejenigen Differenzierungen des Gallengrundgewebes , welche zur Bildung prosoplasmatischer Ce- cidien führen (s. o. p. 190): in ihnen erscheint das Grundgewebe vor allem als mechanisches und als speicherndes Gewebe sowie in einigen anderen Formen, die der Reihe nach zu besprechen sein werden. Mechanisches Gewebe. Mechanische j d. h. dickwandige Gewebe sind bei den prosoplas- matischen Gallen weit verbreitet, wenigstens bei denjenigen, welche vorzugsweise durch Dickenwachstum des infizierten Organs zustande kommen; überhaupt wird sich diese Gruppe der Gallen hinsichtlich ihrer Gewebestruktur in mehr als einer Beziehung als die reicher differenzierte erweisen. Völligen Mangel an dickwandigen Geweben konstatieren wir bei den Pocken, bei den mnfänglichen Gallen des Pediaspis aceris auf Acer und den verschiedenen Pontania-QaWdTi an Salix, bei verschiedenen von Cynipiden hervorgerufenen Frühlingsgallen der Eichen {Neuroterus haccarum u. a.), bei den Umwallungsgallen des Pemphigus hursarius und P. spirothece auf Populus und einigen wenigen anderen durch Dicken- wachstum und Hyperplasie zustande kommenden Zoocecidien, bei den einheimischen Beutelgallen, bei den Randrollungen , Blattfaltungen u. dergl. — von wenigen Ausnahmen abgesehen ■ — , ferner bei den- jenigen Gallen, die zwar durch Dickenwachstum, aber nur durch Hypertrophie zustande kommen, z. B. bei den p. 181 genannten Gallen auf Viburnum, ferner bei den Erineum- Gallen. Die Mycocecidien ent- behren des mechanischen Gewebes fast durchweg ^}. Bei einigen Aphidengallen (Pemphigus semilunarius u. a. auf Pistacia) sind auf der Außenseite der Gallen mehrere Zellenlagen skieroti- siert. Bei sehr vielen histioiden Dipteren- und Cynipidengallen ist das dickwandige Gewebe außerordentlich reichlich und mannigfaltig entwickelt. Was die Verteilung der dickwandigen Elemente im Körper der Gallen betrifft, so folgt sie, wie schon früher (p. 191 ff'.) veranschau- licht wurde , verschiedenen Typen : die eben erwähnte semilunarius- Galle und ähnliche Aphidenprodukte entwickeln in den vom Parasiten abgewandten Zellenschichten des Wirtsorganes ihre mechanischen ^) Eine Ausnahme macht die Galle der JJstilago grewiae (nach Trotter, o. p. 192, Anm.). 15* 228 Viertes Kapitel. Elemente, die jugendliche Galle des Oligotrophus annuUpes (auf Fagus) besitzt nur auf der Unterseite des Blattes einen aus mechanischen Geweben aufgebauten Sockel. Beide veranschaulichen den dorsi- ventralen Typus. Die Mehrzahl der prosoplasmatischen Gallen , welche mit mecha- nischen Geweben ausgestattet sind, folgt hinsichtlich der Anordnung der letzteren unserem radiären Typus : die mechanischen Gewebe bilden allseits um die Larvenkammer — gleichviel ob diese durch Umwallung des Cecidozoons oder auf anderem Wege zustande ge- kommen ist — einen meist zusammenhängenden kugelschalenartigen Mantel, der bald als eine aus wenigen Zellenschichten gebildete Schicht zwischen dünnwandigen Parenchynmiassen eingelassen ist {Dryophanta longiventtis auf Quercus u. v. a.), bald als mächtiges Gewebemassiv den größten Teil der Galle ausmacht {Oligotrophus corni u. v. a.). Der bevorzugte Ort für die Ausbildung mechanischer Gewebe sind die inneren, von der Larvenhöhle nur durch wenige Zellenlagen getrennten Schichten. Außerdem finden sich sehr oft unmittelbar unter der Epidermis Zellenlagen mit mehr oder minder starken Wand- verdickungen. Bei den Gallen von Cijnips Mayri und anderen werden zwei durch dünnwandiges Gewebe voneinander getrennte mechanische Mäntel gebildet ; der äußere schließt sich unmittelbar an die Epidermis an oder wird durch wenige Schichten dünnwandigen Grundgewebes von ihr getrennt, der innere liegt in nächster Nähe der Larvenkammer. Nicht immer ist der hohlkugelähnliche mechanische Mantel eine zusammenhängende Masse dickwandiger Zellen. Vielmehr sind eine Reihe von Fällen bekannt, in welchen er in zwei halbkugelähnlichen oder deckelartig geformten Teilen zur Entwicklung kommt, die von- einander durch dünnwandiges Gewebe getrennt sind; mit zwei Bei- spielen, die wir später bei Besprechung der Offnungsmechanismen der Gallen näher erläutern wollen, macht Figur 152 bekannt. Auch die Galle von Perrisia fraxini steht jenen nahe, da bei ihr der innere, die Larvenkammer mnschließende mechanische Mantel an der dem Blatt- nerven zugewandten Seite offen bleiben und an eben dieser Stelle durch den Blattnerven selbst und den an ihn sich anschließenden äußeren mechanischen Mantel ergänzt werden kann (Fig. 60 a). Schließlich kann die Verteilung mechanischer Gewebe in den Gallen noch dahin sich modifizieren, daß der innere mechanische Mantel als kontinuierliche Schicht die Larvenhöhle umgibt, der äußere aber unvollkommen bleibt und nur auf einer Seite wie eine flach gewölbte Kuppe das Galleninnere umschalt (z. B. Arnoldia cerris auf Quercus^). 1) Vgl. KtJSTER a. a. 0. 1903. 240. Anatomie der Gallen. 229 Alle diese Fälle, auch die in Figur 152 veransehaulicliten, werden als eigenartig- gebaute Vertreter des L Typus aufzufassen sein (s. p, 192). — Die Zellen, aus welchen sich die mechanischen Mäntel der Grallen zusammensetzen, sind — soweit es sich um primäre Gewebsanteile handelt — ausschließlich parenchymatischer Natur. Sklerenchymfasern werden im primären Gewebe der Gallen nur ganz vereinzelt gebildet; so z. B. habe ich hier und da einzelne Sldereuchymfasern mit mäßig ver- dickter Wand in der Spitze der von Eriophyes tillae erzeugten Gallen (Fig. 64b) beobachtet; niemals aber habe ich sie zu mechanischen Geweben vereinigt im Grundgewebe der Gallen gefunden. Die Form der Skiereiden zeigt wenig Abwechslung: überall wieder- holen sich dieselben isodiametrisch-polyedrischen oder kurz-palissaden- ähnlichen Zellformen. Sind zwei mechanische Mäntel vorhanden, so ist der äußere oft aus größeren Zellen mit weniger stark verdickten Zellen zusammengesetzt als der innere. Zwischen den Skiereiden bleiben meist ansehnlich große Inter- cellularräume frei (vgL Fig. 122 a, 123 b). Zwischen den mechanischen Gewebeschichten und dem dünn- wandigen Grundgewebe der Gallen vermitteln entweder eine oder mehrere Lagen mäßig verdickter Zellen, oder es grenzen zartwandige Schichten und stark verdickte -Sklereiden unvermittelt aneinander. Vom Inhalt der Steinzellen sind Plasma und Kern bei Unter- suchung lebendigen Materials oft deutlich zu. erkennen. Anthocyan- erfüllte Steinzellen habe ich besonders reichlich in den Gallen des Oligotrophus capreae (auf Salix caprea) gefunden. Weidel fand in den Skiereiden der von Andricus corticis erzeugten Galle große Calcimn- oxalatkristalle. In der soeben genannten Weidengalle fand ich oft 1 bis 6 Kristalle in einer Skiereide. Sehr auffallend sind die Unterschiede, welche die Skiereiden zahl- reicher Dipteren- und Cynipidengallen hinsichtlich der Lokalisation ihrer Wand verdickungen aufweisen. Die Steinzellen der von ver- schiedenen Cynipiden erzeugten Eichengallen sind von Beyerinck u. a.\l auf ihre auffallende einseitige Wandverdickung hin untersucht worden. In den Linsengallen (Neuroterus lenticularis, N. numismalis u. a.) sind die Steinzellen nur auf den der Larvenhöhle abgewandten Seiten stark verdickt ; die der Höhle zugewandten Membranteile bleiben völlig zart. Gerade miigekehrt verhalten sich die Steinzellen der von Dryophanta longiventris , Dr. divisa u. a. erzeugten Gallen : die dicken , getüpfelten Membranteile sind hier der Larvenhöhle zugewandt, die dünn ge- bliebenen ihr abgewandt (Fig. 122 a). Ähnliche Eigentümlichkeiten ^) Zuletzt von Weidel a. a. 0. 1911. 230 Viertes Kapitel. und dieselben Unterschiede zeigen diejenigen mechanischen Zellen, welche unmittelbar unter der Epidermis der Gallen liegen ; bei den von Dryophanta divisa erzeugten sind die Außenwände besonders dick, Figur 122. Ungleichmäßig verdickte Sklerei'den aus Cynipidengaller: a, Dryophanta divisa auf Qnercus ; hinsicht- lich der Lage des Zellkerns ist keine Ge- setzmäßigkeit zu erkennen, b und c Dryo- phanta folii auf Qucrcus (c nach Beyerinck); die Tüpfelung der stark verdickten Zellen (b) ist nur unvollkommen , das Lumen zuweilen gar nicht mehr erkennbar; bei c das von Beyerinck beschriebene, thyllenartige Wachstum der Steinzellen ; ss unveränderte Steinzelle, zs thyllenartig ausgewachsene. bei den Gallen der Dr. disücha sind nach WEroEL die Innenwände sehr dick und die Außenwände ^ zart. Die ungleichmäßig verdick- ten Sklerei'den können so enorm dicke Wände bekommen, daß von dem Lumen nur ein schmaler Kanal übrig bleibt, und die Skiereide einem kugeligen Cellulosekorn ähnlicher wird als einer Zelle (vgl. Fig. 122 b); vielleicht hat Hartwich bei Untersuchung der von ihm Anatomie der Gallen. 231 als Ligninkörpor beschriebenen Gebilde derartige Steinzellen vor sich gehabt ^). Weidel, welcher das mechanische Gewebe zahlreicher Cynipiden- gallen untersucht hat, stellt fest, daß — abgesehen von den Linsen- gallen — alle von ihm untersuchten Gallensorten sich durch Form- größe und Verdickungsart ihrer Skiereiden unterscheiden; bei den Blattgallen ist die ungleichmäßige Verdickung nach Weidel viel auf- fallender als bei den übrigen; die von ihm untersuchten Blattgallen besitzen überhaupt nur ungleichmäßig verdickte Skiereiden. Figur 123 zeigt, daß auch Dipterengallen durch dieselben anato- mischen Eigentümlichkeiten ausgezeichnet sein können. In den Gallen von Rhahdophaga Salicis (auf Salix caprea) trifft man die denkbar größte Figur 123. Ungleichmäßig verdickte Skiereiden aus einer Dipterengalle: Rhahdo- phaga Salicis an Salix caprea. Bei a Zellen mit meist hufeisenartiger Verdickung; die Orientierung der Verdickung ist regellos. Bei b beschränkt sich die Verdickung auf die in der Richtung des Radius verlaufenden Teile der Zellmembranen. Mannigfaltigkeit ; hufeisenförmig verdickte Zellen und solche , welche nur an den radial orientierten Wänden verdickt sind, herrschen vor. Die Figur läßt ersehen, daß die Orientierung der einseitig verdickten Zellen nicht so regelmäßig ist wie in den Cynipidengallen. Nach Beyerincks Angaben machen die einseitig verdickten Skie- reiden in den Linsengallen der Eiche und anderen Cynipidengallen während der späteren Entwicklungsphasen der Galle eigenartige Ver- änderungen durch : ihre dünn gebliebenen Membranteile erfahren starke Streckung und die Zellen wachsen zu thyllenartigen Gebilden heran (vgl. Fig. 122c). Weidel hat neuerdings gezeigt, daß diese Beobach- tungen jedenfalls nicht für alle von Beyerinck angeführten Fälle zu- treffend sind; die Veränderungen, welche die Steinzellen erfahren, ^) Hartwich, Über Gerbstoffkugeln und Ligninkörper in der Nahrungs- schicht der Infectoria-GAW^n (Ber. d. D. Bot. Ges. 1885. 3, 146). 232 Viertes Kapitel. seien vielmehr folgender Art: ihre Membranen entholzen sich und geben Cellulosereaktion ; die Verdickungsschichten werden gelöst^ und die dünnwandig gewordene Zelle füllt sich mit Stärke, Fett und Eiweiß. Während sich diese Veränderungen innen am mechanischen Mantel abspielen, wird dieser außen durch Sklerose von Zellen, die bis dahin dünnwandig geblieben waren, ergänzt. — Schwach collenchymatisch verdickte Zellwäude finden sich nament- lich in den subepidermalen Schichten des Grundgewebes verschiedener Gallen. Verholztes und recht dickwandiges „Collenchym" fanden Beyerinck und Weidel in den Gallen von Cynips Kollan (auf Quercus). Stoffspeicherndes Gewebe. Nicht nur die Zellen der inneren Epidermis der Gallen und mancherlei Haarformen auf ihr, sondern auch die der Larvenkammer Figur 124. Stoffspeichernde Zellen: Kenrokrus iricolor auf Quercus. anliegenden Grundgewebeschichten und selbst viele in größerer Ent- fernung von jener liegende Parenchymzellen sind sehr oft in erster Linie durch ihren Reichtmn an plastischem Material — Stärke, Fett, Eiweiß — gekennzeichnet. Figur 124 zeigt derartige Speicherzellen aus der Galle der Neuro- terus tricolor (auf Quercus) : zwischen den einzelnen Zellen liegen an- sehnlich große Intercellularräume. In den Gallen der Pontanien (auf Salix) bildet das stoffreiche Parenchym eine dichte callusähnliehe Ge- webemasse rings mn die Larvenhöhle. Ist in den Gallen ein mechanischer Mantel vorhanden, so können auch außerhalb von ihm stoffspeichernde Zellen liegen ; die der Larven- höhle anliegenden Schichten enthalten vorzugsweise Fett- und Eiweiß- stoffe, die von ihr durch den mechanischen Mantel getrennten vor- zugsweise Stärke; der Inhalt der Zellen des äußeren Speichers wird Anatomie der Gallen. 233 den Cecidozoen durch die Steinzellen liindurch in veränderter Form zugeführt; über die Veränderung dickwandiger Zellen in stoffspeichernde dünnwandige (Linsengallen der Eichen) ist soeben das Nötige gesagt worden. Die Form der stoffspeichernden Zellen weicht nur selten^) von dem Schema rundlicher oder polyedrischer Parenchymzellen ab. In vielen Cynipidengallen (Cynips Kollari, Neuroterus lenticularis, N. niimismalis, N. laeviusculus, Andricus glohuli u. a.) treten bei Umwand- lung der stärkeführenden Elemente in eiweiß- und ölführende Nahrungs- zellen braune Inhaltskörper auf, die bereits Lacaze-Dutmers beachtet und als „corps roux" beschrieben hat^). Assimilationsgewebe. Wie bereits mitgeteilt wurde, ist der Chlorophyllgehalt der meisten Gallen gering. Reich an Chloroplasten, so daß man von einem Assimi- lationsgewebe sprechen kann, sind z. B. die inneren Gewebeschichten der Gallen von Pontania proxima (auf Salix) : die chlorophyllreichen Zellenlagen sind von der Oberfläche der Gallen durch mehrere Lagen chlorophyllfreien oder chlorophyllarmen Grundgewebes getrennt. Bei den Gallen der Aulax Latreillei (auf Glechoma) liegen relativ chlorophyllreiche Schichten an der Peripherie. — Hier mag erwähnt werden, daß Gewebeschichten, die durch ihre Palissadenform an das typische Assimilationsgewebe normaler Blätter erinnern, auf der Innenseite mancher Gallen auftreten : in den kleinen Blattbeutelgallen des Eriophyes macrorrhynchus (auf Acer pseudoplatanus) findet man — nicht immer, aber oft — unmittelbar unter der inneren Epidermis eine Lage chlorophyllarmer Palissaden; ähnliches beobachtete ich wiederholt bei den cephaloneonartigen Eriophyidengallen auf Salix- blättern (z. B. S. alba). Panaschierte Gallen von Cynips Kollari auf panaschierten Eichen beobachteten de Vkies'^) und Leeuwen-Rijnvaan*). Die grünen und weißen Flächen sind sektorial gestaltet (vgl. das p. 100 Gesagte). 1) Vgl. KÜSTER a. a. 0. 1903. 252. ^) Vgl. namentlich Beyerinck, Beobachtungen über die ersten Entwicklungs- phasen einiger Cynipidengallen. Amsterdam 1882. 151. Ferner Hartwich, C, Über Gerbstoffkugeln und Ligninkörper in der Nahrungsschicht der Infectoria- Gallen (Ber. d. D. Bot. Ges. 1885. 3, 146). ^) DE Vries, Mutationstheorie 1901. 1, 600. *) Leeuwen-Rijnvaan, Variegated galls of Cynips Kollari Hartig (Marcellia 1906. 5, 81). 234 Viertes Kapitel. Sternparenchym. Die Gewebe der Gallen sind im allgemeinen von großen oder doch Avenigstens leicht wahrnehmbaren Intercellularräumen durchsetzt. Nirgends sind die Intercellularrämne auffallender als in vielen Cynipidengallen, deren äußere Grundg-ewebslagen aus sternförmigeuj langarmigen Zellen be- stehen. Figur 125 stellt einige Zellen dieses schwammigen Gewebes aus der Galle der Cijnips Kol- lari dar; die Zellwände sind ziemlich dick und getüpfelt. Unter den mir bekann- ten Dipterengallen ist die von Contarinia tiliarmn er- zeugte durch ihre lockere, schwammige Gewebetex- tur den sternparenchym- führenden Cynipiden am ähnlichsten. Der Reichtum an großen, lufterfüllten Intercellular- räumen — von den im vorigen Kapitel (p. 168) erwähnten Höhlungen des Galleninneren ganz abgesehen — erklärt das geringe spezifische Gewicht, das sehr viele Gallen auszeichnet. Sehr leicht sind z. B. die Gallen der Biorrhiza pallida (auf Quercus) ; das spezifische Gewicht ausgewachsener Exem- plare beträgt ungefähr 0,6. Figur 125. Sternparenchym: Cynips Kollari auf Quercus nach Figdor); J — J lutereellularräume , p getüpfelte Querwände. Sekretorgane, Kristallzellen. Gerbstoffzellen. Es ist unmöglich, etwas Allgemeingültiges über die Sekretorgane im Grundgewebe der Gallen auszusagen : Die Sekretorgane, die in den normalen Organen des Gallenwirtes auftreten, bleiben entweder un- verändert (Trioza alacris auf Laurus ^), Rhopalomyia artemisiae auf Arte- misia campestrisy, oder sie erscheinen in den Gallen sehr viel reich- ^) Thomas, Fr., Die Blattflohkrankheit der Lorbeerbäume (Gartenflora 1891. 40, 42). 2) KÜSTENMACHER a. a. 0. 153. Aiiatoiuie der Gallen. 235 lieber als in den normalen Teilen (Harzgänge in den Gallen des Pem- phigus corniculariiis auf Pistacia, Milchröhren in den Blütengallen von Funiumia africana ^) usav.) ; im Holz von Abies pectinata, das normaler- weise keine Harzgänge besitzt, können nach Besiedelung durch Para- siten solche auftreten "). Die Gallen auf Eucalyptus sind teils sehr reich an Öllücken, teils ganz frei von solchen. Ein eigenartiges vielzelliges Drüsengebilde habe ich '^) für eine Cynijjidengalle der Quercus Wislizeni beschrieben. Harzgänge, deren Lumina von proliferierendem Parenchym erfüllt waren, fand Houard in den Gallen des Eriophyes pini auf Pinus silvestris; daß die Zellen, welche den Sekretgang auskleiden, sich wiederholt teilen, ist bei verschiedenen Gallen beobachtet worden^). Calciumoxalatkristalle sind im allgemeinen in den Gallen nicht so häufig wie in den normalen Anteilen der Wirtspflanze; doch scheinen die größeren Gallen selten oder niemals ganz kristallfrei zu sein. Den Anatomen interessiert die charakteristische Verteilung der drusen- oder einzelkristallführenden Zellen im Gewebe der Gallen. In den Gallen der Perrisia ulmariae (auf Spiraea ulmarid) sind die unter der inneren Epidermis liegenden Grundgewebszellen sehr kristall- reich. In den Gallen der Mikiola fagi liegen die kristallführenden Elemente an der Grenze zwischen dem kleinzelligen inneren und dem großzelligen äußeren Gewebe der Gallen : die Zellen sind durch äußerst zarte Querwände septiert, in jedem Fach liegt ein kleiner Einzel- kristall ^). Über die lokale Anhäufung der Oxalatdrusen in den über der Larvenkammer von Oligotrophus annulipes (auf Fagus) liegenden Paren- chymschichten gibt Figur 92 Aufschluß. In den Gallen von Rhodites spinosissimae fand ich auf der Unterseite zwei bis drei Grundgewebs- lagen mit Drusen gleichsam gepflastert. Kristafle in Steinzellen sind schon oben (p. 229) erwähnt Avorden. Von Cystolithen und Calcimncarbonatablagerungen in den Zellen der Gallen war ebenfalls schon oben (p. 186, Anm. 4) die Rede. Anthocyan tritt in der Epidermis und namentlich im Grund- gewebe vieler Gallen sehr reichlich auf. Verschiedene Nuancen von ^) Vgl. Houard, Les galles de l'Afrique occidentale fran^aise. I. Cecidie florale de Funtumia africana (Benth.) Stapf. (Marcellia 1905. 4, 86.) 2) Literatur bei Küster a. a. 0. 1903. 204; vgl. auch Houard a. a. 0. 175. 3) KtJSTER a. a. 0. 1903. 259. *) Houard a. a. 0. 193; dort weitere Angaben über die Sekretorgane der Gallen. Vgl. auch Molliard, M. , Caracteres anatomiques de deux Phytopto- cecidies caulinaires internes (Marcellia 1902. 1, 21.) *) Je nach dem Standort schwankt der Kristallreichtum der /«^/-Gallen innerhalb weiter Grenzen. 236 Viertes Kapitel. rot sind die häufigsten Farben bei Zoo- und Mycocecidien. Blau- rote Farbtöne sind bei den Gallen sehr selten. Die Lokalisation des Anthocyans wird von den Belichtungsverhält- nissen bestimmt (rote Backen an den Gallen von Dryophanta folii u. v. a.), oder von unbekannten inneren Faktoren (anthocyanhaltige Ringe um die jugendlichen Gallen von Pontania proxima, rote Umwalluugsränder an den Gallen der Adelges abietis , rote Zellen in der Nachbarschaft der Stomata [s. o. p. 212] u, s. f.). c) Primäres Leitbündel gewehe. Leitbündel und Leitbündelringe, welche unter den Einfluß gallen- erzeugender Parasiten geraten, unterscheiden sich von normalen meist dadurch, daß ihre trachealen Elemente sich schwächer ausbilden als die der letzteren, und daß ihre parenchymatischen Anteile besonders üppig sich entwickeln: durch reichliche Zellteilungen in den Markstrahlen können die einzelnen Bündel weit voneinander abgerückt, und durch reichliche Entwicklung der Holzparenchymzellen können die Abstände zwischen den einzelnen Gefäßen abnorm groß werden. Das in den Gallen sich neu bildende primäre Leitbündelgewebe ist meist recht spärlich : das Massenverhältnis zwischen Grundgewebe und Leitbündelgewebe verschiebt sich bei der Gallenbildung zuungunsten des letzteren. Kleine Gallen\^'ucherungen (vgl. Fig. 99) enthalten über- haupt keine Leitbündel; auch diejenigen Gallen, welche nur durch Hypertrophie der Epidermis und Grundgewebszellen zustande konmien (s. 0. p. 180), haben keine anderen als die unverändert bleibenden Bündel des Wirtsorgans zu ihrer Verfügung. Auch in großen, durch Hyperplasie gebildeten Gallen — sowohl in den saftigen, sukkulenten wie den durch holzige Konsistenz ausgezeichneten — finden sich nur dünne Leitbündelstränge. Die Leitbündel entwickeln sich aus procambialen Strängen oder gehen, soweit es sich um tracheale Elemente handelt, aus dem zart- wandigen Parenchym jugendlicher Gallen hervor, indem seine rund- lichen oder polyedrischen oder regellos gestalteten Zellen durch Ver- dickung und Verholzung der Wände sich in Tracheiden umwandeln : wir finden rundliche, pahssadenförmige , solche, welche den Spicular- zellen durch ihre willkürliche Regellosigkeit ähnlich werden (Perrisia rosarum u. a.) u. s. f. Die Leitbündel der Gallen können sich mitten im Gallengewebe bilden und erst nachträglich den Anschluß an die des Mutterorgans finden. Früh entwickelte tracheale Elemente können durch Wachstmu der umliegenden Gewebe passiv gedehnt und zu langen Schläuchen von wenigen fx Dicke ausgezogen werden, deren Auatomie der Gallen. 237 steil gestellte Schraubenbänder - Schraubeng-efäße noch als solche herrschen in den u erkennen sind Grallen vor — manchmal kaum iOUgotrophus capreae u. a,). Die histologische Zusammensetzung und die Orientierung der ein- zelnen Bündel gleichen im allgemeinen den normalen : die Bündel sind collateral und so orientiert, daß das Xylem dem Gallen- inneren, das Phloem der Ober- fläche der Galle zugewandt ist. Ausnahmen dürften zahlreich sein. Umgekehrte Orientierung fand Beyerinck in den Gallen von Andricus Malpighii. Bald normal, bald invers orientiert sind die Bündel in den von Coleophora Stefanii auf Atriplex halimus erzeugten Stengelgallen (nach Houard). Konzentrische Bündel fand Beyerinck in den Eichengallen von Trigonaspis megaptera und Andricus alho- punciatus: zentrales Xylem wird allseits von Phloem mugeben (hadrocentrische Bündel), das auf der Larvenkammerseite am mächtigsten entwickelt ist. Die Verteilung der Leit- bündel im Körper der Galle und ihre räumlichen Beziehun- gen zu den Bündeln des Wirts- organs sind naturgemäß ver- schieden, je nachdem die Gallen aus der Rinde oder dem Mark oder im Leitbündel- gewebe einer Achse sich ent- wickeln und je nach ihrer Anheftung au das Mutterorgan. Houard hat darauf aufmerksam gemacht, daß bei Achsengallen von den Bün- deln des Wirtsorgans centrifugal nach der Rinde — oder centripetal ins Mark Leitbündel die Verbindung mit dem Galleninneren besorgen^) Figur 126. Verlauf der Leitbündel (faisceaux d'irrigation) : Aulax Latreülei auf Olechoma hederacea (nach Houard). Oben der normale Teil der Achse, unten die Galle; in ersterem deutliche Heterotrophie der Leitbündelgewebe ; f faisceaux d'irrigation ; m. G. mechanisches Gewebe, sp. G. speicherndes Ge- webe, L Larvenhühle. . sp G. L. ^) Houard a. a. 0. ; s. auch Recherches sur la nutrition des tissns dans les galles des tiges (C. R. Acad. Sc. Paris 1903. 13Ö, 1489). 238 Viertes Kapitel. (faisceaux d'irrigaüon). Fig-ur 126 zeigt den Querschnitt durch einen Teil der Galle von Aulax Latreillei auf Glechoma hederacea: von den abnorm stark entwickelten Leitbündeln des Mutterorgans führen drei Bündel nach dem Galleninneren hin. Figur 127. Leitbündelring: Clialcididengalle ^.at Ficus ; links das normale Wirtsorgan , rechts die Galle. Xy Xylem , Ph Phloem, SZ Steinzellen, N. Pa. Speichergewebe (nach Docters van Leeuwen-Rijnvaan). Die von Docters van Leeuwen-Runvaan auf Luftwurzeln von Ficus- Arten gefundene Galle ^) ist dadurch interessant, daß die Leitbündel in ihr ähnlich wie in der Achse der Wirtspflanze ringförmig angeord- net sind (vgl. Fig. 127). ^;l' % I \\v ^('ll\\\\ Figur 128. Doppelter Leit b ü n del rin j Pemphigus cornieularius auf Pistacia. Die Gallen des Pemphigus cornieularius (auf Pistacia) enthalten einen doppelten Kreis Leitbündel : die Bündel des inneren Kreises sind mit ihrem Xylem und Phloem spiegelbildlich zu den des äußeren orientiert; die Anordnung ist ähnlich wie in den Acacia-PhjWodien. Die ^) Docters van Leeuwen-Rijnvaan a. a. 0. 1910 (vgl. oben p. 77, Anrn. 1). Auatomie der Gallen. 239 von CouRCHET klargelegte Entwicklungsgeschichte der Galle (s. o. p. 148) macht das Zustandekommen des doppelten Ringes ohne weiteres verständlich (vgl. Fig. 128). (l) Sekundäre Gewebe. Sekundäre Gallenge- webe entstehen nach Be- einflussung des normalen^ zwischen Xylem und Phloeni liegenden Verdickungsrin- ges , dessen Teilungstätig- keit durch den von den Gallenerzeugern ausgehen- den Reiz besonders lebhaft werden kann, — und gehen ferner aus Meristemen her- vor, welche in den Gallen neu entstanden sind. Knollen und Knoten, die sich aus sekundärem Xylem oder Phloem auf- bauen, entstehen unter der Einwirkung verschiedener Pilze und Tiere {Gymno- sporangium, Myzoxylus u. v.a .) . Figur 129 zeigt, wie sehr bei der lokalen Hetero- trophie, welche viele Para- siten hervorrufen, das Ver- hältnis der primären und sekundären Gewebeanteile des Achsenquerschnittes und auch das zwischen Xylem- und Phloemmassen modifi- ziert werden kann; der Holzkörper hat unmittelbar unter dem Cecidozoon eine sattelförmige Einsenkung, weil an eben jener Stelle die Produktion des Holzes nicht so starke Förderung erfahren hat, wie in einigem Abstände von dem Parasiten. Analoge Verhältnisse finden sich bei zahlreichen anderen Gallen. Figur 129. Förderung der sekundären Gewebe- bildung: Cciitorrlnjnchiis pleurostigma auf Brassica oleracea (nach Houard). M Mark, C Carabium , L Larvenhöhle. 240 Viertes Kapitel. Der histologische Aufbau der abnormen sekundären Xylera- und Phloemmassen macht diese den entsprechenden normalen Schichten sehr unähnlich. Ein für alle Fälle zutreffendes Merkmal gibt die starke Förderung der parenchymatischen Anteile ab : die Markstrahlen werden zahlreich, abnorm breit und hoch, und die prosenchymatischen Elemente des Xylems und des Phloems werden bald mehr bald weniger durch Holz- und Bastparenchymzellen ersetzt. Die Veränderungen, welche Figur 130. Polystelie: Gypsonoma aceriana a.n{ Popuhis alba (na.ch 11 ou^tA). m, in', m", m'" Teile des Maries, L Leitbündel, v, v' eine Lage weitlumiger Frühjahrsgefäße , agi, agi', agi" Cambium, B Kinde, bf Bastfasergruppen. zumal an dem sekundären Holze leicht zu verfolgen sind, ähneln denjenigen, welche zur Bildung von Wundholz führen^): die sich teilenden Cambiumzellen segmentieren sich und liefern durch ihre weiteren tangentialen Teilungen parenchymähnliche Gewebemassen ; die Verholzung kann ausbleiben. In den Gallen des Myzoxylus sind die Übergänge zwischen normalem Xylem und großzelligem, suk- ^) Vgl. KÜSTER a. a. 0. 1903. 202 ff. Geneau de Lamarlieue, L. , Sur les mycocecidies des Gymnosporangium (Ann. Sc. nat. , Bot., ser. IX, 1905. 2, 313, 330) u. a. Anatomie der Gallen. 241 kulentem Parencliym leicht zu verfolgen. Unvollständige Jahres- ringe entstehen unter Einfluß des Gymnosporangium in den Juniperus- Gallen u. a. m. — Die Bildung neuer Cambiumschichten in den Gallen kann im An- schluß an die bereits vorhandenen Cambien erfolgen oder unabhängig von diesen. Es ist ein häutiger Fall, daß durch die hyperplastischen Gre- webeveränderungen im Mark und in den Markstrahlen der Leit- bündelring bald in annähernd gleich große, bald in sehr ungleich große Portionen zersprengt wird. Das Cambimn dieser Teilstücke kann sich nun in der Weise ergänzen, daß jedes Stück von ihm zu einem geschlossenen Ringe wird und die Galle deutlich polystelen Bau annimmt. Figur 130 zeigt die Veränderungen, welche Gypso- noma aceriana an Populus alba hervorruft: aus dem ursprünglich ein- heithchen Mark sind vier Markinseln geworden ; anstatt eines Cambium- ringes sieht man zwei. Die Gallen des Andricus inflator (auf Quercus) u. V. a. sind ebenfalls polystel ; untersucht man verschiedene Exem- plare einer und derselben Gallensorte oder die nämliche Galle in verschiedenen Höhen, so wird man leicht eine Vorstellung von der großen Mannigfaltigkeit, mit der sich diese sekundären Gewebe der Gallen entwickeln, gewinnen können ^). Die Anhäufung sekundärer Xylemmassen und die Orientierung ihrer einzelnen Elemente machen die Gallen zuweilen holzigen Maser- knollen in der äußeren Erscheinung und der inneren Struktur ähnlich {Synophrus politus auf Quercus-), Apiomorpha Karschi Rübs. auf Euca- lyptus ^) u. a. m.). In der Galle von Cynips Kollari entsteht nach Beyerizvck ein Meristem, welches nach innen sekundäres Stärkegewebe, nach außen rindenähnliches Gewebe liefert (vgl. auch Fig. 83 rechts, cz). Kork ist bei den Gallen nicht häufig. Deutlich wahrnehm- bare Korkschichten finden sich auf der Oberseite der Gallen des Neuroterus numismalis. Lentizellen von ansehnlicher Größe entstehen namentlich auf den Gallen von Pontania Salicis, sowie Pemphigus hur- sarius und P. spirothece (letztere beiden auf Populus). *) Weitere Beispiele bei Houard a. a. 0.; konzentrische sekundäre GeAvebe- massen findet Houard rings um die Phloemmassen von Hedera helix nach In- fektion durch Asterolecaniiim Massalonyoianum. 2) Küster, E., Über die Eiehengalle des Synophrus politus (Marcellia 1903. 2, 76). *) EtJBSAAMEN, Ew. H. , Über australische Zoocecidien und deren Erzeuger (Berl. entomol. Zeitschr. 1894. 39, 199). Küster, Gallen. 16 242 Viertes Kapitel. Wundkork ist in verlassenen Gallen an den Fraßgängen vielfach nachweisbar. Eine wundkorkartige Schicht um jedes Leitbündel fand Houard ^) in den Grallen einer Cecidomyide auf Ephedra disiachya. BorkC; die nach Beyerincks Vergleich das schuppige Relief eines TestudinariaStam\i\Q^ im kleinen wiederholt, fand dieser Autor auf den Gallen der BiorrMza aptera. •) Houard a. a. 0., 352. Fünftes Kapitel. Chemie der Gallen. Die mikroskopische Prüfung der Gallen läßt bereits ihren großen Wasserreichtum erkennen. Nicht nur diejenigen Gallen, welche saftigen Beeren ähneln, sondern auch viele von denjenigen, deren Konsistenz fast holzig- ist, erweisen sich als sehr wasserreich; ihr Wassergehalt ist meist größer als der ihres normalen Mutterorgans. Die nachfolgende Tabelle gibt hierüber für einige Beispiele näheren Aufschluß. Die Gallen und ihre Mutterorgane wurden stets an demselben Tage auf ihren Wassergehalt geprüft ; normales und pathologisches Material wurde — was die Zoocecidien betrifft — demselben Zweig entnommen. Auf 1000 g Frischgewiclit kommen an Trockengewicht: Rhodites eglanteriae auf Blättern von Rosa Rh. rosarum, desgl Mikiola fagi auf Blättern von Fagus . . Dryophanta divisa auf Blättern von Quercus Biorrhiza pallida auf Quercus Trigonaspis megaptera auf Quercus . . . Perrisia tiliamvolvens auf Blättern von Tilia Pediaspis aceris auf Blättern von Acer . . Eriophyes avellanae auf Corylus .... Pontania proxima auf Blättern von Salix . Exohasidium vacciiiü auf Blättern von Vac- cinium vitis idaea 436 210^) Die augeführten Zahlen illustrieren den Wasserreichtum der Gallen un'emacht werden. 1. Rhynchota. Adelges: 15 Arten auf Coniferen, 2 auf Fagus und Populus. Aphalara: Anpassung an bestimmte Wirtspflanzen ist nicht zu erkennen: A. cal- thae auf Rumex und Caltha, A. nebulosa auf Epilobium, A. picta auf Hypochoeris usw. Aphis: Auf den verschiedensten Dikotyledonenfamiüen. Viele A.-Arten sind auf mehreren Gattungen verschiedener Familienzugehörigkeit heimisch (s. o.). Asterolecanium : Auf verschiedenen Dikotyledonenfamilien. Copium: Auf Teucrium (Labiaten). Hyalopterus: Auf Mono- und Dikotyledonen. Macrosiphum: Auf verschiedenen DikotyledonenfamiHen. Myzus: Ebenso. Pemphigus: Auf verschiedenen Dikotyledonenfamilien (9 Arten auf Populus, Tauf Pistacia). Phylloxera: Auf verschiedenen Dikotyledonenfamilien. Psylla: Desgl. Rhopalosiphum: Desgl. Schizoneura: Desgl. Siphocoryne: Je 2 Arten an Umbelhferen und Caprifoliaceen. Trioza: Auf zahlreichen Dikotyledonenfamilien. 2. Diptera. Arnoldia: 3 Arten auf Quercus, eine (A. sambuci) auf Sambucus. Äsphondylia : Auf verschiedenen Dikotyledonenfamilien; die einzelnen Arten nur an eine Gattung gebunden oder an wenige Gattungen derselben Familie (A. bitensis). Clinodiplosis : Ebenso. CHnorrhyncha: Auf Compositen. Contarinia: Die meisten Arten auf verschiedenen Dikotyledonenfamilien (C. quin- quenotata auf Hemerocallis). Jede Art ist an eine Gattung angepaßt oder doch wenigstens (C. ruderalis, C. nasturtii) an Gattungen einer Fa- miHe (Cruciferen). Cystiphora: Auf Compositen. Dasyneiu-a; Auf verschiedenen Dikotjdedonenfamihen (3 Arten auf Cruciferen). Hormomyia: Fast alle Arten auf Carex- Arten. Janetiella: Auf verschiedenen Dikotyledonenfamilien. Biologie der Gallen. 333 Lasioptera: Auf verschiedenen Mono- und Dikotyledonenfamilien, insbesondere auf Gramineen und Umbelliferen. Lipara: 3 Arten an Phragmites communis. Macrolabis: 9 Arten an fast ebenso vielen Dikotyledonenfamilien. Mayetiola: Auf Gramiueen. Myopites: Auf Compositeu. Oligotrophus : 20 Arten auf Gymnospermen und verschiedenen Dikotyledonen- familien. Perrisia: Auf zahlreichen Familien der Gefäßkryptogamen (z. B. P. filicina), Gymno- spermen, Monokotyledonen (P. asparagi, P. muricatae) und Dikotyledonen. Jede Perrisia-Art ist im allgemeinen nur an eine Wirtspflanzengattung an- gepaßt. Rhabdophaga: Auf Salicaceen (SaHx und Populus). Rhopalomyia: Fast sämtlich an Compositen (Rh. cristaegalli an Rhinanthus, Rh. Valerii an Juniperus oxycedrus). Schizomyia: Auf verschiedenen Dikotyledonenfamilien, nur Seh. tami an einer Monokotyledonen (Tamus). Stefaniella: Auf Cheuopodiaceen. Stictodiplosis : Auf verschiedenen Dikotyledonenfamilien. Tephritis: SämtHch auf Compositen. Trypeta: Die meisten Arten auf Compositen. Urophora: Sämtliche Arten auf Compositen. 3. Lepidoptera. Conch}-Us: Sämthche Arten auf Compositen. Epiblema: 4 Arten, davon 3 auf Compositen, eine auf Betulaceen. Gelechia: Auf verschiedenen Dikotyledonenfamilien (G. electella auf Gymno- spermen). Grapholitha: Auf verschiedenen Gymnospermen imd Dikotyledonen. Orneodes: Auf verschiedenen Dikotyledonenfamilien (Gamopetalae). Sesia: An Koniferen und DikotyledonenfamiUen. 4. Coleoptera. Anthonomus: Sämtliche auf Rosaceen. Apion: Auf verschiedenen Dikotyledonenfamilien. Ceutorrhynchus: Die meisten Arten auf Cruciferen. Larinus: An Compositen. Mecinus: Auf Scrophulariaceen und Plantaginaceen. Nanophyes: Auf verschiedenen Dikotyledonenfamilien. Sibinia: Auf verschiedenen Dikotyledonenfamilien, die meisten Arten an Papi- liouaceen. Thamnurgus: Auf verschiedenen Dikotyledonenfamilien. 5. Hymenoptera. Andricus: Auf Quercus. Aulacidea: Auf verschiedenen Compositengattungen (Hypochoeris , Scorzonera, Tragopogon und besonders Hieracium). Nur A. hieracii kommt auch auf Cytisus vor. 334 Siebentes Kapitel. Anlax: Auf verschiedenen Dikotyledonenfamilien (Labiaten, Papaveraceen und besonders Compositen). A. Latreillei kommt auf Glechoma (Labiaten) u n d Centaiirea (Compositen) vor. Biorrhiza: Auf Quercus (s. o. p. 331, Anra.). Blastophaga : Auf Ficus. Cryptoeampus : Auf Stilicaceen (Populus und Salix). Cynips: Auf Quercus. Dryocosmus: Auf Quercus. Dryophanta: Auf Quercus. Isosoma: Fast alle Arten auf Gramiiieeu (E. orchidearum an Orchideen). Neiiroterus: Auf Quercas. Plagiotrochus: Auf Quercus. Pontania: 10 Arten auf Salix. Nur P. vacciniella auf Vacciuium. Rhodites: Auf Rosa. Trigonaspis: Auf Quercus. Wenn bestimmte tierische Gallenerzeuger immer nur auf be- stimmten Wirtsspezies gefunden werden^ so liegen die Dinge offenbar wesentlich anders, als wenn Pilze immer nur auf einem und demselben Wirte anzutreffen sind; denn von den Pilzen läßt sich annehmen, daß ihre Sporen sowohl auf diejenigen Pflanzen fallen, auf welchen wir die betreffenden Pilze anzutreffen gewöhnt sind, als auch auf viele andere : aber nur auf einem Wirt oder nur auf einer beschränkten Zahl von Wirtsspezies finden die Pilze die Bedingungen verwirklicht, welche für ihre Entwicklung erforderlich sind. Anders bei den Tieren, welche — geleitet vom Instinkt — ihren Wirt sich suchen und wählen. Aufmerksamen Beobachtern der Gallen muß es auffallen, daß viele tierische Gallenerzeuger nur an eine oder sehr wenige Wirtsspezies angepaßt erscheinen und andere Arten verschmähen ^) , auch dann, wenn diese den von ihnen bevorzugten Gewächsen habituell außer- ordentlich ähnlich sind und ihnen im System sehr nahe stehen. TöPFFER^) gibt an, daß Pontania vesicator nur an Salix purpurea und jö^<^/?Mrea- Bastarden Gallen erzeugt; Tetraneura uJmi läßt sich nach ^) Über die Faktoren, welche vor langen Zeiten die Ausbildung des In- stinktes der Gallentiere beeinflußt, die Tiere zu bestimmten Wirtspflanzen ge- führt und sie an diese gewöhnt haben, lassen sieh natürlich nur Vermutungen äußern. In erster Linie wird man an die chemischen Qualitäten der Wirtspflanzen zu denken haben, soweit sie für die Ernährung des jungen Tieres von Belang sind, an phänologische Eigentümlichkeiten der W^irtspflanze und des Cecidozoons (s. 0. p. 254), weiterhin an anatomische Eigentümlichkeiten, welche auf die Eiablage von Einfluß sein können, an spezifische Gerüche der Pflanzen, welche vielleicht den Insekten den Aufenthalt auf oder in ihnen verleiden können, schließhch an ökologische Eigentümlichkeiten, durch welche manche Pflanzen für Cecidozoen schwer, andere leicht zugänglich werden. ^) TÖPFFER, Bemerkungen zum Salic. exsicc. (Nr. 49.) Biologie der Gallen. 335 LiCHTENSTEiN iiur auf Uliniis campcstris nieder und verschmäht U. e/fusa, während Colopha compressa nach demselben Autor nur auf U. effusa vorkommt^); Schizoneura lanuginosa bevorzugt die strauchartigen Formen von L. campestris. Beispiele für solche Beschränkung ließen sich noch in großer Zahl anführen. Sind diejenigen Arten, welche der Grallenerzeuger meidet, zur Produktion von Gallen untauglich, so daß es nicht zur Gallenbildung kommt, obwohl sie von den Tieren aufgesucht und infiziert werden? — oder würden sie Gallen entwickeln, wenn die Tiere sie besiedeln könnten und nicht durch ihren Instinkt von jenen Pflanzen ferngehalten Avürden? Die Befunde in der Natur geben hierauf schon Aufschluß. Gallen der Pontania vesicator sind von andern Autoren — wie aus der von HouARD zitierten Literatur hervorgeht — auch an anderen als an purpurea AYeiden beobachtet worden, Tetraneura ulmi und Colopha com- pressa werden gelegentlich auch an anderen Ulmen, als es Licutenstein angibt, gefunden. Eriophijes populi, welcher im allgemeinen nur an Populus tremula Knospenwucherungen hervorruft, kann ausnahmsweise, d. h. unter Umständen, die uns nicht näher bekannt sind und auf den Instinkt der Tiere Einfluß haben, auch an P. pyrainidalis seine Gallen hervorrufen ") u. dergl. m. Sehr lehrreich sind die Beobachtungen Beyekincks an verschie- denen Bhodites - Arten. Eh. rosae ließ Beyerinck auf Rosa rugosa und R. acicularis , die in der Natur keine Bedeguare tragen, Eier ablegen und Gallen erzeugen. Versuche mit Rosa pimpineUifolia führten nie zu positiven Ergebnissen ; dennoch Avurde Beyerixck mit einer Anpflanzung dieser Rose bekannt, welche Hunderte von Bedeguaren trug. Dieselbe Rosa-sp. trug in früheren Jahren in den Niederlanden reichlich die Gallen der Rhodites Mayri, während Beyerinck sich vergebens bemühte, auf diesen Rosen Mayri-OfsWen zu erzielen^). Der Instinkt des Gallenerzeugers ist, wie mir aus diesen und ähnlichen Befunden hervorzugehen scheint, insofern sehr variabel, als manche Wirtspflanzenspezies, welche ein bestimmter Gallenerzeuger im allgemeinen oder an bestimmten Standorten meidet, unter besonderen Umständen und an bestimmten anderen Standorten von demselben ^) Lichtenstein , J. , Les migrations des pucerons confirmes. Evolution biologique complete du puceron de l'ormeau {Tetraneura ultni Avt.) (C. R. Acad. Sc. Paris 1883. 97, 19"). ^) Vgl. Low, Fr., Neue Beiträge zur Kenntnis der Phytoptocecidien (Ver- handl. zool.-bot. Ges. Wien 1887. 37, 23, 32). ^) Beyerinck, Untersuchungen über die ersten Entwicklungsphasen einiger Cynipidengallen. Amsterdam 1885. 163. Über Gallbildung und Generations- wechsel bei Cynips calicis (Verh. Akad. Wetensch. Amsterdam 1896). 336 Siebeutes Kapitel. Tiere infiziert werden können. Aus dem Fehlen von bestimmten Gallen an bestimmten Wirtspflanzen wird man daher nicht immer schließen dürfen, daß jene Pflanzen nicht imstande wären, auf den von den Cecidozoen ausgehenden Reiz mit Gallenbildung- zu reag-ieren, und daß sie deswegen gallenfrei bleiben. Die Beobachtung dessen, was die Natur bietet, lehrt andererseits, daß tatsächlich Pflanzen, die im System sich außerordentlich nahe stehen, auf die von einem und demselben Parasiten ausgehende Rei- zung sehr verschieden reagieren können ; Courchet erwähnt z. B., daß Aploneura lentlsci Pars, nicht nur auf Pistacia lenäscus, sondern ge- legentlich auch auf P. terehinthus vorkommen kann ; Gallen vermag das Tier aber nur auf P. lentiscus zu erzeugen^). Ich glaube, daß Beyerincks Annahme-), alle diejenigen Pflanzen, welche auf dem Wege geschlechtlicher Kreuzung miteinander verbunden werden können, ver- hielten sich gleichen Gallenreizen gegenüber ähnlich, doch allzu will- kürlich ist und schwerlich den tatsächlichen Verhältnissen entspricht. Der experimentellen Methode eröß'net sich hier ein weites Arbeits- gebiet zur Erforschung wichtiger biologischer Fragen. Ob es wohl möglich sein mag, durch irgendwelche experimentelle Eingrifi^e den Instinkt der Gallentiere zu beeinflussen und diese zur Gallenbildung auf atypischen Wirtspflanzen geneigt zu machen ? Solche Versuche hat Schröder mit Tenthrediniden angestellt; doch scheinen mir seine Experimente zur Lösung der Frage, ob sich „Instinkt- variationen" bei Cecidozoen experimentell hervorrufen lassen, nicht zu genügen'"). ^) Courchet, Etüde sur les galles produites par los aphidiens, Montpellier 1879. 83. — Courchet spricht in der zitierten Arbeit davon, daß manche phy- tophag lebende Tiere imstande sind, „de saisir entre les etres des rapports que nous ne parvenons souvent ä connaitre qu'ä force d'etudes et de recherches approfondies", und macht auf eine Cantharide aufmerksam, welche die ver- schiedensten Oleaceen (Ligustrum, Syringa, Fraxinus) befällt. — Freilich wäre es leichtsinnig, aus dem Auftreten einer und derselben Parasitenspezies auf mehreren Wirten auf „Blutsverwandtschaft" zwischen diesen schHeßen zu wollen; darüber gaben die früher angeführten Fälle von bescheidener und ausgedehnter Pleo- phagie hinreichend Auskunft. 2) Beyerinck a.a.O. 1896. Die erfolgreiche Bastardbestäubung ist überdies nicht nur von den chemischen Qualitäten der Eltern abhängig, sondern auch von mancherlei morphologischen Eigentümlichkeiten, die mit Gallenreiz und GaUen- reaktion nicht das geringste zu tun haben. Man vergleiche andererseits hierzu Töpfpers Beobachtungen über Pontania vesicator (s. o. p. 334). '■'') Vgl. Schröder, Ch., Über experimentell erzielte Instinktvariationen (und deren Vererbung) (Verh. d. zool. Ges. 1903. 158). Salix viminalis wurde mit Absud von S. alba, fragilis und caprea besprengt; hiernach führten Individuen der Art Pontania proxima auf dieser (nach Schröder für diese Tierspezies Biologie der Gallen. 337 Ferner wird das Schicksal derjenigen Gallentiere zu untersuchen sein , die gewaltsam auf atypische Wirtspflanzen übertragen worden sind. Geeignete Versuchstiere sind allem Anschein nach vor allem die Gallmilben: Peyritsch^) übertrug Eriophyes avellanae auf Wirts- pflanzen aus den verschiedensten Familien und sah auch an atypischen Wirten (Bellis perennis , Euphorbia peplus, Capsella bursa pastofisj mehr oder minder auffällige Gallenbildungen entstehen ; eine Gallmilbe von Valeriana tripteris vermochte außer verschiedenen Valerianaceen auch Cruciferen und Linaria cymbalaria zu infizieren und zu deformieren. II. Generationswechsel und Wirtsweclisel. Parasiten tierischer oder pflanzlicher Natur, welche einen Gene- rationswechsel durchmachen, sind entweder in allen ihren Generationen an dieselbe Wirtsspezies gebunden, oder ihr Generationswechsel ver- bindet sich mit Wirtswechsel. Organismen der zweiten Art nennen wir heteröcisch. — Pontania proxinm (auf Salix) erscheint alljährlich in zwei Genera- tionen : die Angehörigen beider Generationen erzeugen auf derselben Wirtspflanze gleichartige Gallen. Rhabdophaga heterobia (auf Salix) erscheint ebenfalls in einer Frühlings- und einer Sommergeneration ; beide erzeugen auf der näm- lichen Wirtsspezies ihre Gallen, die sich aber insofern unterscheiden, als im Sommer die Infloreszenzen, die an männlichen Weidenindividuen zur Produktion der früher beschriebenen Gallen angeregt werden (vgl. Fig. 107), naturgemäß meistens fehlen, und die Sommergeneration nur die Triebspitzen der Weiden zur Verfügung hat, die zu kleinen haarigen Blattschöpfen umgestaltet werden. Wenn meteorologische Bedingungen besonderer Art auch der zweiten Generation blühende cJ Infloreszenzen zur Verfügung stellen, entstehen auch im Sommer dieselben Blütengallen wie sonst im Frühjahr"). Ähnlich verhält es atypischen) Weidenart die Eiablage aus und ließen abnorm gestaltete, nur blatt- oberseits stark hervorragende Gallen entstehen. Diese Versuche sind schon des- wegen von geringer Bedeutung, weil auf S. viminalis auch ohne genannte Vor- behandlung p-oo^ma- Gallen entstehen können. Überdies scheint es mir unwahr- scheinlich, daß so einfache Eingriffe, wie sie Schröder vornahm, genügen können, um die Instinkte des Insekts zu tcäuschen. ^) Peyritsch, J., Über künstHche Erzeugung von gefüllten Blüten und anderen Bildungsabweichungen (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien 1888. 97, Abt. I, 597). ^) Küster, E., Zoocecidien aus der Umgegend von Kiel (Schriften Naturw. Ver. Schleswig- Holstein 1911. 15, 77). Küster, Gallen. 22 338 Siebentes Kapitel. sich mit Aspliondyha sarothamni : die erste Generation erzeug't Knospen- gallen, die zweite Hülsengallen an demselben Wirt^). Für die Gallmilben, welche im Laufe eines Sommers mehrere Generationen erzeugen, ist von einem Saisondimorphismus bisher nichts bekannt geworden. Vielleicht machen künftige Beobachtungen mit Erscheinungen dieser Art bekannt^). Die Blattläuse erscheinen im Laufe eines Sommers in zahlreichen Generationen, deren Eigentümlichkeiten schon früher zu erläutern waren. Leider sind wir nur unvollkommen darüber unterrichtet, ob die auf einer und derselben Wirtspflanze erscheinenden Generationen nur eine Sorte von Gallen erzeugen, oder ob der Generationswechsel mit einem Wechsel in den Fähigkeiten zur Gallenbildung sich kom- biniert, CouRCHET und Derbks ^) haben darauf aufmerksam gemacht, daß die Aphiden der Pappeln und der Pistazien im ersten Frühjahr an den Blättern kleine rote Gallen erzeugen, die „provisorischen" (oder transitorischen) Gallen ; ihre Erzeuger sind ungeflügelte Tiere mit vier- gliedrigen Antennen ; erst die von ihnen sich ableitende ebenfalls un- geflügelte Generation mit fünfgliedrigen Antennen erzeugt die „defini- tiven" Gallen. Von der Phylloxera vastatrix vermögen verschiedene Generationen an verschiedenen Organen des Wirtes (Vitis) ungleichartige Gallen zu erzeugen (s. o. p. 36). Bei den Cynipiden, welche in einer agamen und einer geschlecht- hchen Generation auftreten, sind beide Generationen zur Gallenbildung befähigt: Die Gallen der beiden Generationen sind deutlich von- einander verschieden. Beispiele haben wir bereits oft zu nennen ge- habt (vgl. auch oben p. 42). Allen diesen Cecidozoen ist gemeinsam, daß Angehörige ver- schiedener Generationen auf derselben Wirtspflanze ungleichartige Gallen erzeugen; bei Rhabdophaga lieteröbia kann der Gallenform Wechsel und der Wechsel im Wirtsorgan als fakultativer Saisondimor- phismus bezeichnet werden ; bei den Cynipiden ist die Heteromorphie der Gallen obligatorisch. Wir kommen schließlieh zu denjenigen Gallenerzeugern, deren Generationen auf verschiedenen Wirtspflanzen leben. ^) Borries, H , Bidrag til clanske insecters biologi (Entern. Meddels. 1877/78. 1, 285; vgl. Entomol. Nachr. 1892. 18, 186). -) Die Möglichkeit eines Saisondimorphisnuis bei Phytoptocecidieu diskutiert Thomas (Ein sechstes Phj^toptocecidiuni von Acer campesirc , Ztschr. f. d. gcs. Naturwiss. 1879. 52, 740). ") CouRCHET, L., Etüde sur les galles produites par les aphidiens. Mont- pellier 1879, z, B. p. 75. Derbes, Troisieme note sur les pucerons du terebinthe Ann. sc. nat., Zool. ser. VI, 1881, 12, art. 5). Biologie der Gallen. 339 Für viele Aphiden ist erwiesen, daß sie einen Wirtswechsel durch- machen, der für die Erforschung der Gallen aber insofern keine un- mittelbare Bedeutung hat, als nur auf einem Wirte Gallen entstehen. Die Anpassungen der Tiere an ihren zweiten Wirt scheinen nicht überall dieselben zu sein ; Lichtensteik ^) gibt an, daß die Ulmenläuse (Tetraneura iilmi) in Osterreich an die Wurzeln von Zea mays wandern, in Südfrankreich an Cynodon dactylon, in anderen Gegenden wohl auch an anderen Gramineen sich ansiedeln. Im übrigen sei auf das im Kapitel I, p. 36 Mitgeteilte verwiesen. Den Beschluß in der Reihe bilden diejenigen Cynipiden, deren beide Generationen an verschiedenen Wirten leben, und an diesen durchaus verschiedenartige Gallen erzeugen : Cynips calicis (auf Querais pedunculata) und Andricus cerri (auf Qu. cerris), ferner Cynips KoUari (auf Qu. pedunculata) und Andricus circulans (auf Qu. cerris) sind durch Generationswechsel miteinander verbunden und sind unsere Beispiele für heteröcische Cynipiden "). Heteröcie unter den gallenerzeugenden Pilzen bleibt auf die Ure- dineen beschränkt. Melampsorella caryophyllacearum, deren Acidien- generation den Hexenbesen der Weißtanne und deren Teleutogeneration an den befallenen Caryophyllaceen keinerlei nennenswerten Wachs- tumsanomalien erzeugt, und die Gymnosporangien , welche in beiden Generationen ansehnliche Gallenwucherungen hervorrufen, mögen als Beispiele genügen; daß die Acidiengeneration der letzteren auf Poma- ceen, die Teleutogeneration auf Cupressineen anzutreffen ist (Roestelia lacerata auf Crataegus — Gymnosporangium clavariaeforme auf Juniperus communis, R. cancellata auf Pirus coimnunis — G. sahinae auf .Juniperus sdbina), mag hier nochmals Erwähnung finden. Folgerungen über das Verhalten verschiedenartiger Wirtspflanzen gegenüber dem von einer Pikspezies ausgehenden Reize werden sich aus den Eigentümlichkeiten der Gallen heteröcischer Pilze nicht ab- leiten lassen, da die Acidien- und Teleutogeneration der letzteren wahr- scheinlich in ihren chemisch - physiologischen Eigenschaften durchaus verschieden voneinander sind, und daher auch die von ihnen aus- gehenden Gallenreize nicht miteinander verglichen werden können. Ein Beispiel dafür, daß an einer und derselben Wirtsspezies der nämliche Pilz in verschiedenen Stadien seiner Entwicklung verschieden- artige Gallen hervorrufen kann, liefert eine Chytridiacee, Syncliytrium 1) LiCHTENSTEiN , J. , a. a. 0. 1883. Über die AVtoda-Läuse, vgl. z. B. LiCHTEXSTEiN, Migration des pucerons des galles du lentisque aiix racines des graminees (ibid. 1878. 87, 782). -) Vgl. Beyerikck a. a. 0. 1896, ferner: Über die sexuelle Generation von Cynips Kollari (Marcellia 1902. 1, 13). 22* 340 Siebentes Kapitel. Papilla tum : diejenig-en Wirtszellen^ in welchen Dauersporangien liegen, haben die Gestalt von Flaschen mit schlankem Hals und breitem Bauch (vgl. Fig. 149); die mit Sommersoris ausgestatteten Wirtszellen sind kugelig und ungestielt, und die benachbarten Epidermiszellen sind bis zu ^/g ihrer Höhe an ihnen hinaufgewachsen ^). III. Biologische Arten und Rassen. Von vielen auf Pflanzen parasitisch lebenden Pilzen, zumal von vielen Uredineen wissen wir, daß auch dann, wenn eine Pilzspezies auf mehreren Wirtspflanzenarten anzutreffen ist, es vielfach nicht gelingt, ihre Sporen von einer Nährpflanze auf die andere zu übertragen und mit ihnen auf allen Wirtsarten erfolgreiche Infektionen auszuführen. Man nimmt in solchen Fällen an, daß mehrere biologische Unterarten oder Rassen vorliegen, d. h. solche, die in ihren morphologischen Qualitäten sich durchaus gleichen, in ihren physiologischen Eigen- schaften aber, zumal in dem Vermögen verschiedene Wirtspflanzen zu infizieren, sich voneinander unterscheiden. Solche biologische Unterarten oder species sorores sind auch bei gallenerzeugenden Parasiten gefunden worden. Das bekannteste Bei- spiel sind die gallenerzeugenden Bakterien der Spezies Rhizobium radicicola. Man spricht bei ihnen von verschiedenen Rassen, weil nicht alle Leguminosen, welche der genannten Bakterienart erwiesener- maßen zugänglich sind, von allen Angehörigen der Spezies mit gleicher Leichtigkeit und gleichem Erfolg infiziert werden können. Für die Trifolieen , Vicieen und Phaseoleen hat man verschiedene Rassen an- genommen. Damit sind die Unterschiede zwischen den physiologischen Eigentümlichkeiten der von verschiedenen Leguminosen stammenden Bakterien aber noch keineswegs erschöpft: selbst die von so nahe verwandten Gattungen wie Caragana und Robinia stammenden zeigen Unterschiede, die zur Annahme von besonderen Rassen führen. Was das Rhizobium Beyerinckii betrifft, so lassen sich für dieses schon zwischen den Bakterien von Lupinus luteus und L. angustifoUus Unter- schiede erkennen -). Für die Gallenlehre ist von Interesse, daß biologische Rassen heteröcischer Arten sich auch hinsichtlich ihrer Befähigung zur ^) Vgl. Magnus, P. , Über Si/nchytrium papillaium Farl. (Ber. d. D. Bot. Ges. 1893. 11, 538). 2) Vgl. z.B. HiLTNER in Lafars Handb. d. techn. Mykologie 1904—1906. 3, 35 ff. Biolog-ie der Gallen. 341 Gallenbildung- auf dem gemeinsamen Wirt voneinander unterscheiden können. Einen solchen Fall scheint Jordi gefunden zu haben ^) : an Euphorbia cyparissias ruft Uromyces pisi die schon früher geschil- derten Deformationen (vgl. Fig. 22) hervor. Diese Deformationen fallen etwas verschieden aus, je nachdem die eine oder die andere der beiden formae speciales, die Jordi für U. pisi nachgewiesen hat, die Pflanze befallen: wenn diejenige Form vorliegt, welche ihre Teleutosporen auf Vicia cracca ausbildet, werden die Blätter der Euphorbia etAva 15,8x2,7 mm groß; wenn die Form von Lathyrus pra- tensis vorliegt, messen die Blätter des Acidiumwirtes 10,9x2,9 mm; normale Blätter der Euphorbia messen 22x2,3 mm. Wir dürfen folgern, daß die „Virulenz" der beiden Formen gegenüber der Wolfs- milch eine verschiedene ist; die Lathyrus -Form wirkt stärker als die Vicia-Forni. Thomas unterscheidet bei Exobasidium vaccinii zwischen einer forma circumscripta und einer forma ramicola: die erstere befällt und ver- unstaltet Blätter, während die zweite ganze Laub- und Blütensprosse oder deren Enden befällt. Auch hier dürfte es sich um biologische Rassen handeln -). — Die Bildung biologischer Rassen der hier geschilderten Art dürfte sich bei allen Gruppen von Pflanzenparasiten finden, soweit es sich mn Parasiten handelt, die auf mehr als einer Wirtsart auftreten können'^). Auch bei den tierischen Parasiten der Pflanzen ist die Erscheinung unzweifelhaft sehr viel weiter verbreitet, als es bisher erwiesen ist. Über die Biologie der gallenerzeugenden Tiere sind wir in dieser Hinsicht noch ganz unvollkommen unterrichtet. Wenn ein Cecidozoon eine Reihe von Generationen hindurch auf einer und derselben Wirtsspezies gehaust hat, so kann es unter Um- ständen in seinem Chemismus offenbar derart beeinflußt werden, daß es auf der „gewöhnten" Nährspezies leichteres Fortkommen findet, als auf anderen; Magnus hat zunächst mit Rücksicht auf die Pilze die durch „Gewöhnung" an eine bestimmte Wirtsspezies entstandenen Formen als „Gewohnheitsrasseu" bezeichnet^). Solche Gewohnheits- ^) Jordi, E., Weitere Uutersuchungen über Vromyces pisi (Pers.) (Zeutralbl. f. Bakteriol. 2. Abt. 1904. 13, 64). -) Thomas, Fr., Über einige Exobasidien und Exoasceen (Forstl.-naturwiss. Zeitschr. 1897. 305); f. ramicola gehört im allgemeinen höheren Regionen an, so daß Th. sie für eine klimatisch bedingte Form hält. ^) Über die biologischen Rassen der Mistel berichtet Tubeup (Die Varietäten oder Rassen der Mistel. Naturwiss. Ztschr. f. Land- u. Forstwirtsch. 1907. 5). ■*) Magnus, P., Die sj-stematische Unterscheidung nächst verwandter para- sitischer Pilze auf Grund ihres verschiedenen biologischen Verhaltens (Hedwigia 1894. 362). 342 Siebentes Kapitel. rassen gibt es sicherlich auch bei den Tieren und recht reichhch ge- wiß unter den Gallenerzeugern. Von Tijlenchus dipsaci wird angegeben^ daß er nach mehreren Generationen auf Roggen im allgemeinen nur noch auf diesen übergeht und andere Wirte verschmäht. Aus Gewohnheitsrassen werden scharf getrennte biologische Arten, die sich teils in ihrem Infektionsvermögen verschiedenen Wirtspflanzen gegenüber 7 teils durch irgendwelche andere physiologische Eigen- tümlichkeiten voneinander unterscheiden. Nach Docters vais" Leeuwen- RijNVAAN verbergen sich in der Spezies Isosoma graminicola zwei bio- logische Arten, von welchen die eine nur Trificum junceum, die andere nur Tr. repens infiziert^). Nach denselben Autoren setzt sich die Spezies Aulax papaveris aus mehreren biologischen Unterarten zusammen, die an verschiedene Papaver- Arten angepaßt sind"). Macrolabis corni- gans ruft an Ileracleum sphomlijlium Blattkräuselungen, an Lamium album Triebspitzendeformationen hervor; die von der Labiate stammenden Tiere sind aber nicht imstande , an der Umbellifere Gallenbildungeu hervorzurufen , und die von der Umbellifere stammenden können die Labiate nicht deformieren ^). Nach Marchal ist Adelges pini aus den Gallen von Pimis silvestris biologisch unterschieden von denselben Tieren aus Gallen von /'. orientalis^). Wie bei den Pilzen die in verschiedenen Wirtsarten verwirk- lichten Ernährungsverhältnisse den Chemismus der Sporen und über- haupt der Pilzzellen in verschiedenem Sinne beeinflussen, so dürfte auch bei den tierischen Parasiten die verschiedenartige Zusammensetzung des Futters entweder die für die Gallenerzeugung ausschlaggebenden Vorgänge ihres Stoff"wechsels oder den komplizierteren Chemismus be- einflussen, der in letzter Instanz den Äußerungen ihres Instinkts bei der Wahl und der Behandlung einer Wirtspflanze zugrunde liegt. Biologisclie Arten können sieh natürlieli auch anders als bei Wahl ihres Wirtes unterscheiden und auf anderem Wege als durch differente Ernähriinii- zu- stande kommen. Die Gallmill)en , von deren experimenteller Untersuchung sich viele Auf- schlüsse über die Verbreitung und über die Entstehung biologischer Arten bei den Cecidozoen erwarten lassen, scheinen Beispiele hierfür zu liefern. ^) Docters van Lebuwen-Rejnvaan, W. u. J., Über die Anatomie und die Entwicklung einiger /.vo.vow« - Gallen usw. (Marcellia 1907. ö, 6S). -) Docters van Leeuwen-Rijnvaan, W. a. J., Aulax papaveris FERiUf^, its biology and the development and structure of the gall . -wliich it proiluccs (Marcellia 190G. 5, 137). ^) RtJBSAAMEN, Ew. H., Über Pflanzengallen (Prakt. Ratgeber f. Obst- und Gartenbau 1903. 18, 118). *) Marchal, P. , Contribution ä l'etude biologique des Chermes. La gene- ration sexuee chez les Chermes des pins aux environs de Paris (C. R. Acad. Sc. Paris 1909. 149, 640). Biologie der (üallen. H43 Auf Linden treten Filzgallen, Beutelgallen und kugelige Nerveuwinkelgalleu auf und werden, so weit wir bisher die Gallenerzeuger zu unterscheiden gelernt haben, alle von einer und derselben ^no/%«- Spezies (E. tiliae) erzeugt; selbst auf einem Blatte kann man verschiedene Gallen dieses Tieres nebeneinander finden ^). Auf Eriophyes macrochelus werden nicht nur die auf Acer campesire (und anderen Ahornarten) auftretenden Cephaloneongallen zurückgeführt, sondern auch Erineumrasen verschiedener Art und leistenförmige Wucherungen auf der Blatt- unterseite von A. campesire. Falls es sich bestätigen sollte, daß tatsächlich eine und dieselbe Eriophyes -Axt überall der Täter ist, müßten auch hier innerhalb einer Spezies mehrere biologische Unterarten unterschieden werden^). Oder sollte es vielleicht möglich sein, daß Angehörige einer und derselben morphologischen Art verschiedenartige Gallengebilde je nach dem Grad der Virulenz erzeugen, der ihnen durch die gerade vorliegende Kombination äußerer Bedingungen eigen ge- worden ist, ohne daß daraus eine Nötigung zur Unterscheidung biologischer Unter- arten abgeleitet zu werden brauchte? Wie es für die Pilze bekannt ist — ich erinnere an die Unter- suchungen Erikssons und Carletons — , werden wahrscheinHch auch bei den Cecidozoen die formae speciales, in welche eine Spezies sich aufspaltet, in verschiedenen Ländern, d. h. unter verschiedenartigen Be- dingungen sich nicht immer in gleicher Weise ausbilden und hinsichtlich ihrer Anpassung an einen bestimmten Kreis von Nährpflanzen sich voneinander unterscheiden. Daß Beispiele dafür vorläufig nicht be- kannt sind, kann nicht überraschen, da überhaupt das Studium der biologischen Rassen bei tierischen Gallenerzeugern noch in den ersten Anfängen steht. IV. Gallenökologie. Wir hörten schon früher (Kap. II), daß die Gallen über die nach ihrer natürlichen Verwandtschaft zusammengehörigen Familien und Gruppen der höheren Pflanzen keineswegs gleichmäßig verteilt sind: manche Familien erscheinen bevorzugt, andere von den Gallenerzeugern gemieden. Ähnliches gilt für die ökologisch zusammengehörigen Pflanzengruppen. ') Nalepa, A., Zur Systematik der Gallmilben (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl. 1890. 99, Abt. I, 40). Vgl. auch Massalongo, C, Acarocecidii nella flora veronese (N. G. bot. ital. 1891. 33, 469). — Zahlreiche Mitteilungen Nalepa s über das Verhalten der Gallmilben führen zu der Ver- mutung, daß biologische Rassen irgendwelcher Art eine große Rolle bei ihnen spielen; vgl. z. B. Nalepa, Neue Gallmilben (Nova acta Leop.-Carol. Akad. 1891. 55, 363); Neue Gallmilben (Anz. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl. 1890. 27, 2) u. a. m. -) Vgl. z. B. Trotter, A., Communicazione intorno a vari acaroceoidi nuovi o rari per la flora ital. (Boll. Soc. bot. ital. 1900. 191). 344 Siebentes Kapitel. Klare Einsiclit haben wir in die ökologische Verteilung der Gallen leider nur für Europa. Allen Formationen an Gallenreichtum überlegen sind die Laub- wälder. Für Quercus pedunculata, Qu. sessiliflora und Qu. pubescens gibt HouARD über 200 Gallen an, für Fagus sUvatica etwa 20, für die ver- schiedenen ßetula- Arten etwa 50 Gallen; die Zahl der einheimischen Lindengallen beträgt bei Houard über 40. Dazu kommen ferner die Gallen der Zitterpappel (30), die der einheimischen Ahornarten (un- gefähr 60), die Gallen der Erlen, der Eberesche und anderer Sorbus- Arten, die Gallen, welche auf Vihurnum, Sambucus, Ribes, Prunus spmosa, Crataegus, Lonicera, Rhamnus , ßerberis , Clematis vitalba und manchen anderen Unterholzarten des Laubwaldes gefunden werden. Auch von den sehr zahlreichen Gallen der Salix -AxiQM wären viele der Laubholz- formation zuzurechnen. Im N a d e 1 Av a 1 d e liegen die Verhältnisse ganz anders : die Koni- feren (s. 0. p. 71) beherbergen nur eine relativ bescheidene Anzahl von Cecidozoen; auch auf den „Unkräutern" {Hieracium, Rubus , Poa nemoralis usw.) und den Moosen der Nadelwälder wird man nur wenige Gallen sammeln können. — Sehr gering ist die Zahl der Gallen an Wasserpflanzen: abgesehen von den Gallen der Algen, über die oben (p. 62) im Zu- sammenhang berichtet worden ist, kommen für die einheimische Flora nur sehr wenige Zoocecidien in Betracht. Die Familie der Lemnaceen ist gallenfrei ; für die wasserbewohnenden Ranunculaceen, für Hippuris, Callitriche , Litnnanthemum , Hydrocharis und Zostera ist nach Houard ebenfalls kein einziges Zoocecidium bekannt. Auf Nymphaea alba und Nuphar luteum tritt dasselbe Rhopalosiphum nymphaeae (Aphide) gallen- erzeugend auf, welches Sagittaria sagittifolia infizieren kann. Auf Alisma plantago ist Lasioptera alismae (Diptere) als Gallenerzeuger ge- funden worden. Die Sumpfbewohner Sparganium und Typha tragen keine Gallen, während auf Phragmites communis außer der Lipara lucens, welche an den im Wasser wachsenden Exemplaren nach Docters van Leeuwen-Rijnvaan selten anzutreffen ist^), noch verschiedene andere Gallenerzeuger {Lipara similis, Lasioptera arundinis, L. flexuosa, Tarsonemus phragmitidis u.a.) auftreten. An verschiedenen Car^.r- Arten rufen Cecido- myiden Blütengallen hervor. Von den an Wasserpflanzen vorkommenden Pilzgallen wären außer den Tetramyxa-QfsWQn auf Ruppia und Zannichellia noch die Cecidien 1) Docters van Leeuwen-Rijnvaan, Die Entwicklung der Galle von Lipai-a lucens (Eec. trav. bot. neerland. 1905. 2, 235). Biologie der Gallen. 345 des von Lagerheim gefundeuen Physoderma auf Zannichelliu'^) und die von DuvAL - JouvE beschriebene Brandpilzgalle auf Zostera nana ~) zu nennen. Die Halophyten der deutschen Flora sind äußerst g-allenarm. Von den einheimischen Vertretern der Gruppe sind Cakile maritima und einige strandbewohnende Atriplex- Arien (auf ersterer Ceutoninjnüms pleurosügma, auf diesen besonders Aphis atriplicis) als Gallenwirte zu nennen. An den Küsten des Mittelmeeres tragen die Halophyten {Cakile maritima, verschiedene Salicornia- und Salsola - Axien u. a.) eine größere, aber immer noch beschränkte Zahl von Gallen. Auf Dünengräsern sind ebenfalls nur wenige Gallen zu sam- meln {Psamma arenaria mit Isosoma hyalipenne, Elymus arenarius mit /. Brischkel u. a.). Es w^äre sehr wertvoll, über die Gallen der Wüstenpflanzen näheres zu erfahren ; die in der Literatur vorliegenden Angaben '^) sind noch zu spärlich, um ein Urteil über die Zoocecidien der Wüste zu gestatten. Auf der Heide finden wir entsprechend der geringen Zahl der Arten, welche die Heideflora zusammensetzen, auch nur wenige Gallen ; verschiedene Triebspitzengallen sind an Calluna vulgaris beobachtet worden; weiterhin kann man an Thymus serpyllum und Salix repens mehrere Gallen finden ; an Empetrum nigrum kommt Eriophyes empeiri vor, welcher Vergrünung hervorruft. Was die Flora der Heide- oder Hochmoore betrifft, so ist zu- nächst hervorzuheben , daß an Sphagnaceen , soweit ich weiß , bisher niemals Gallen gefunden worden sind. Die phanerogamische Bevöl- kerung der Moore trägt mancherlei Gallen; an Ledum palustre tritt Psylla ledi auf, an Andromeda poUfolia der blattrandrollende Eriophyes RHbsaa7neni ; an den Vaccinien finden sich relativ zahlreiche Myco- und Zoocecidien. — Im Gebirge^) und selbst in hügeligen Geländen finden sehr viele 1) Lagerheim a. a. 0. (s. o. p. 54, Aura. 1). . 2) DuvAL-JouvE, Sur une deformation du Zostera nana Roth, diie ä la presence d'un Champignon (Bull. soc. bot. France 1873. 48). ^) Vgl. z. B. HouARD a. a. 0. (s. o. p. 178, Anm. 3). Massart, J., Un voyage botanique au Sahara (Bull. soc. bot. Belgique 1898. 37, 202). Fallou, J., Sur les galles du Limoniastrum Guyonianum (Bull. soc. entom. de France 1894. p. CCXLI. *) Auszug aus der Literatur: Thomas, Fr., Suldener Phytoptocecidien (Yerhandl. zool. -bot. Ges. Wien 1886. 36, 295); Beitrag zur Kenntnis alpiner Phytoptocecidien (Wissensch. Beil. Progr. herzogl. Realschule u. Progyninas. Ohrdruf 1885); Alpine Mückengallen (Verhandl. zool.-bot. Ges. Wien 1892. 42, 356); Zwei hochalpine Rhopalomyia- 346 Siebentes Kapitel. Cecidozoeii offenbar weitaus günstigere Bedingungen als im flachen Lande. Der Gallenreichtum der Mittel- und Hochgebirge und die rela- tive Gallenarmut des Tieflandes sind schon vielen Gallensanmilern auf- gefallen; namentlich für die Milben scheint der Einfluß von Boden- relief und Klima besonders groß zu sein. Die Veröftentlichung zahl- reicher genauer Spezialgalienfloren , wie die , welche Thomas für das Suldener Tal gegeben hat; wäre sehr erwünscht. Thomas zählt für das genannte Gebiet 57 Phytoptocecidien auf; von diesen wurden 39 in einer Meereshöhe von 1700 bis 2200 m gefunden, 12 sowohl über als unter 2200 m, 6 in einer Höhe von 2200 m und mehr, von diesen sechs kommen drei noch im Walde vor. Die alpinen Weiden, die Arten der Gattungen Dryas , Rhododendron, Gentiana und Campanula mögen als Beispiele gallenreicher Alpenpflanzen genannt werden. — Die vom Mensehen geschaffenen Kultur- und Halbkultur- formationen sind keineswegs gallenarra. Recht zahlreiche Gallen- erzeuger tierischer und pflanzlicher Natur siedeln sich in Obstgärten an (zumal an Pirus communis, Prunus insititia, P. cerasus, verschiedenen Ribes-KviQn) sowie auf den Gemüsefeldern (Brassica). Die angebauten Cerealien werden namentlich von Ustilagineen ( Ustilago avenae, U. maydis) heimgesucht. Von den Alleebämiien sind die Pyramidenpappeln, die Linden und Kirschbäume sehr reich an Gallen. Auf Ruderalgebieten wird man gallenerzeugende Peronosporaceen auf Cruciferen, Protomijces macrosporus auf Aegopodmm, Aphis atripUcis auf Chenopodiaceen und Perrisia urticae oder Puccinia caricis auf Urtica selten völlig vermissen. y. Yerbreitung der Galleuerzeiiger. Die gallenerzeugenden Tiere verfügen im allgemeinen nicht über die Befähigung zu schneller Ortsbewegung; ihre Verbreitung erfolgt daher langsam. Die Alchen, die ihren Entwicklungsgang durchaus in der Erde erledigen und nur in feuchten Medien sich vorwärts bewegen können, dürfton nur sehr langsam sich verbreiten. Die Gallmilben sind sehr träge Geschöpfe und nur zu sehr bescheidenen Wanderungen befähigt. Daß unmittelbar neben infizierten Wirtspflanzen Exemplare der nämlichen Spezies jahrelang verschont Arten (Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1893. 43, 301). Dalla Torre, K. W. v., Die Zooceeidien xmd Cecidozoen Tirols und Voralbergs (Ber. naturwiss.-niediz. Ver. Innsbruck 1892. 20, Abhandl. 90; Nachträge ibid. 21, 3 und 22, 135). Biologie der Gallen. 347 bleiben können, ist schon wiederholt beobachtet worden und beweist den Mangel an sicher wirkenden Mitteln zur Verbreitung- von einer Wirtspflanze zur anderen. Warburtox und Embleton haben angenommen, daß Gallmilben fliegende Insekten besteigen und sich von diesen fort- tragen lassen können \). N.vlepa hat jüngst die Meinung vertreten, daß viele Gallmilben am herbstlichen Laube haftend durch den Wind fortgetragen werden -). Beide Vermutungen haben manches für sich und bedürfen näherer Prüfung. Aktive Wanderung von Pflanze zu Pflanze dürfte den Gallmilben nur unter besonders günstigen Verhält- nissen möglich sein. Unter den Dipteren sind viele Cecidomyiden als auffallend schlechte Flieger zu nennen. Die Rhopalomyia- und Hormo7nyia - Kview sind aufs Kriechen angewiesen oder fliegen nur ganz wenig. Die C y n i p i d e n sind ebenfafls , was das Fhegen betrifft , träge Ge- schöpfe •, daß Biorrhiza aptera überhaupt nicht fliegen kann, geht schon aus dem Namen hervor. Die Unfähigkeit zu leichter und schneller Ortsveränderung erklärt es, daß Milben, Dipteren und Cynipiden immer in demselben Bereiche Jahre hindurch gefunden werden *'), ja sogar an demselben Baum oder Strauch jedes Jahr von neuem ihre Gallen erzeugen. Es wird ange- geben, daß diejenigen Ränder von Eichenwäldern, welche der herr- schenden Windrichtung am meisten ausgesetzt sind, am stärksten von Cynipiden heimgesucht werden ; auch diese Erscheinung ließe sich aus dem bescheidenen Flugvermögen der Tiere erklären. Es ist klar, daß die Schwerfälligkeit vieler Cecidozoen, welche diese auf viele Jahre an ein und dasselbe Wirtsindividuum fesseln kann, der Entstehung von Gewohnheitsrassen und biologischen Arten (s. 0.) sehr günstig ist. ') Warburton u. Embleton, The life liistory of tlio blackcurrant g-all mite (Linu. Soc. Journ. Zoology 1902. 28, 369). ^) Nalepa , A. , Die Besiedelung neuer Wirtspflanzen durch die GaUmilben (Marcellia 1910. 9, 105); Die Milbengallen in den Kronen unserer Waldbäume (Naturwiss. Ztschr. f. Forst- u. Landwirtsch. 1910. 8, 331); Eriophyiden (Rüb- SAAMENS Zoocecidien Deutschlands, Lief. 1, 1911. 203: „Gewiß ist es keine zu- fällige Erscheinung, daß an Orten, wo bei Stürmen große Mengen von Laub und Bodenstreu zusammengetragen werden, Avie in Mulden, an Zäunen, Wegrändern, im Hochgebirge zwischen Felsblöcken gallentragende Pflanzen häufiger zu finden sind als im offenen Gelände"). — Denselben Gedanken wie Nalepa hat vor längerer Zeit schon Ormerod (Notes on the egg and development of the Phy- toptus. The Entomologist 1877. 10, 280) ausgesprochen. ^) Die in Figur 136 dargestellten Enophyus-GnWen sammelte Herr Dr. H. Ross an demselben Fundort, an welchem schon seit 200 Jahren die Galle anzutreffen ist (vgl. Ross, Herbarium siculum II cent. , BuU. herb. Boissier 1901. 2. ser. 1, 1219 und Boxnaxo, Panphyton siculum. Pauormi 1713). 348 Siebentes Kapitel Vor allem ist aber die Trägheit und Seßhaftigkeit der Gallen- erzeuger für den Tier- und Pflanzengeographen von großer Wichtig- keit. Es kann nicht zweifelhaft sein, daß sehr viele Cecidozoen ihr Verbreitungsgebiet langsamer erweitern werden als ihre Wiitspflanzen, und wenn sich herausstellt, daß irgendwo das Verbreitungsgebiet der letzteren mit dem der zugehörigen Cecidozoen sich nicht deckt, so wird zu prüfen sein, ob klimatische Faktoren es den Cecidozoen un- möglich machen, überallhin ihren Wirten zu folgen, — oder ob das Zurückbleiben der Gallentiere nur historisch bedingt und von den Existenzbedingungen , die ihnen innerhalb des Verbreitungsbezirkes ihres Wirtes geboten werden, unabhängig ist. Wenn an den Grenzen des Verbreitungsgebietes einer Nährpflanze die Cecidozoen fehlen, so kann dieses seinen Grund darin haben, daß die Nährpflanze noch im Vorschreiten begriff"en ist, und der Parasit ihr noch nicht hat folgen können. Fallen die Verbreitungsgrenzen der Nährpflanzen und nach- weislich träger Cecidozoen zusammen, so wird anzunehmen sein, daß die Grenzen des Wirtspflanzengebietes schon lange unverändert be- stehen, oder die Wirtspflanzen sogar im Zurückweichen begriff"en sind. Inselartige Verbreitung von Pflanzen nebst ihren Gallenerzeugern wird sehr für ein solches Zurückweichen der Verbreitungsgrenzen sprechen. Die Frage, ob Pflanzen, die auf Inseln oder auch eng beschränkten Lokalitäten abseits vom Hauptverbreitungsbezirk vorkommen, als Re- likte oder als Ansiedler aus relativ später Zeit anzuprechen sind, dürfte sich gelegentlich ebenfalls mit Hilfe der Gallen beantworten lassen: jedenfalls wird das Auftreten träger Cecidozoen auf jenen Pflanzen für ihre Reliktnatur sprechen^). Alle diese Erwägungen werden selbstverständlich nur dann an- gebracht sein , wenn Verbreitung der Pflanzen durch parasitenfreie Samen vorausgesetzt werden darf. Daß der Transport ganzer Pflanzen durch den Menschen auch den Cecidozoen zu schneller und weiter Verbreitung helfen kann, beweist das Vorkommen der Trioza alacris, die leider überall, wo Lorbeer kultiviert wird, anzutreff'en ist"). — Für die Verbreitung der gallenerzeugenden Pilze wird in erster Linie der Wind in demselben Maße wie für die andern phytophagen Pilze, die nichts mit Gallenbildung zu tun haben, verantwortlich zu machen sein ^). ^) HiERONYMUS, Beiträge zur Kenntnis der europäischen Zoocecidien und der Verbreitung derselben (Jahresber. schles. Ges. f. vaterl. Kultur 1890. Er- gänzungsheft). Lagerheim, G. v., Zoocecidien vom Feldberg (Mitteil. Badisch. Ver. 1903. 337). ^) Vgl. Thomas, Fr., Die Blattflohkrankheit der Lorbeerbäume (Gartenflora 1891. 40, 42). ^) Vgl. Lindau, G. , Über Wanderungen parasitischer Pilze (Naturwiss. Wochenschr. 1910. 625). Biologie der Gallen. 349 YI. Paläontologie der Gallen. Die Aussichten, daß uns jemals geeignete Petrefaktenfunde über die Beziehungen der Cecidozoen zu den Pflanzen früherer Epochen der Erdgeschichte befriedigende Auskunft geben werden, sind äußerst schAvach. Bisher ist nur eine bescheidene Zahl von fossilen Grebilden gefunden worden, die als versteinerte Gallen gedeutet werden können, und die Meinungen, welche über die pflanzenpathologische Bedeutung der Funde geäußert worden sind, sind schwer zu beweisen und schwer zu widerlegen. Figur 147 stellt „Gallen" auf Blättern von Populus (jlanduUfera Heer dar (Senftenburger Schichten , Zschipkau) : man hat sie mit dem Erineum populinum der rezenten Espen verglichen ; aber Figur 147. Versteinerte „Gal Popidus (jlandulifera. nerven geben überzeugenden Aufschluß über die wahre Natur der Gebilde. Dieselben Z^veifel, welche die abgebildeten Pappelblattflecke uns nahelegen , sind verschiedenen ähnlichen Funden gegenüber am Platze. Was über fossile Gallen und Gallenerzeuger mitgeteilt worden ist , hat Trotter zusammengestellt '). Cynipi dengallen sind bisher nicht gefunden worden. Bei der Größe, der Derbheit und dem reichlichen Auftreten der rezenten Cynipidengallen ist ihr ^) Trotter, A., Studi cecidologici III: Le galle ed i cecidozoi fossili (Kiv. ital. di Paleontologia 1903. 9, 12). 350 Siebentes Kapitel. Fehlen unter den Fossilien sehr überraschend. Sollten vielleicht die Cynipiden erst seit relativ kurzer Zeit imstande sein, Gallen zu erzeugen? Blatt Wespen gallen: Heer spricht eine Galle auf einer nicht näher be- stimmbaren Pflanze als solche an. Dipteren: Mikiola fagi auf Fagus pliocenica. Hemipteren: Pemphigus cornicularius auf Pistacia narhonemis. Milbengallen sind in größerer Anzahl beschrieben worden; ob die Blatt- flecke der versteinerten Blätter wirkUch als Phytoptocecidien anzusprechen sind, ist eine andere Frage. Es handelt sich stets um erineumähnUche Zeichnungen auf den Blättern von Acer, Almis, Carpinus, Cassia, Credaeria, Jiiglaas, Laurus, Myrica, Platanus , Populus, Salix, Vitis u. a. Meschinelli hat sie als Pilze (Gattung Phyllerites) beschrieben. Trotter schlägt vor, die hypothetischen Er- zeuger in einer Gattung Eriophgidites zu vereinigen. — Über den von Oliver auf Alethopteris aquilina (Schloth.) Göpp. im Carbon gefundenen Pilz ( Urophiyctites Oliveriaims P. Magn.) macht Magnus Mitteilungen '). B. Galle und Gallenerzeuger. Der Gallen erzeug-er bestimmt nicht nur den Ort der Gallenbildung und die Qualitäten der Galle, sondern auch die Zeit der Gallen- entstehung: die Phänologie der Gallen ist in erster Linie von den biologischen Eigentümlichkeiten der Gallenerzeuger abhängig. Solange dieser in der Galle lebt, wird er durch sie geschützt und durch ihre Stoffe ernährt : einige der biologischen Beziehungen, welche zwischen Galle und Gallenerzeuger bestehen und die uns schon bei Formulierung der Definition des Gallenbegriffs beschäftigt haben (s. 0. p. 2), werden im folgenden näher zu untersuchen sein. I. Phänologie, Entwicklungs- und Lebensdauer der Gallen. Die ersten Entwicklungsphasen der Gallen sind hinsichtlich der Jahreszeit, in der sie sich abspielen, vor allem daran gebunden, daß, wie wir oben hörten (p. 251), nur Pflanzenorgane und Pflanzengewebe, die noch in der Entwicklung begriffen sind, das Material für die Gallen abgeben. Auch in den Florengebieten der gemäßigten Zonen sind nun ^) Magnus, P., Ein von F. W. Oliver nachgewiesener fossiler parasitischer Pilz (Ber. d. D. Bot. Ges. 1903. 21, 248). — Eier eines Arthropoden („Arihroon Rochei") im Innern von Lepidodendronwurzeln (L. esnostense) hat B. Renault, zu finden gemeint (Sur quelques parasites des Lei)idodendrons du Culm. C. R. Acad. Sc. Paris 1894. 118, 365). Biologie der rJallen. 351 freilich bei sehr vielen Pflanzen solche entwicklungsfähige Teile vom Frühling an bis in den Herbst mehr oder minder reichlich vorhanden; wenn sich bei ihnen die Gallenbildung trotzdem nicht über das ganze Jahr oder auch nur über alle Frühlings- und Sommermonate erstreckt, so liegt der Grund dafür vor allem in den biologischen, phänologischen Eigentümlichkeiten, in den „Gepflogenheiten" der Cecidozoen, von welchen die Mehrzahl nur in bestimmten Jahreszeiten die Pflanzen- organe infizieren und zur Gallenbildung anregen kann. In Klimaten, welche den Pflanzen ununterbrochen Organbildung und Wachstum gestatten, werden sich wahrscheinlich viele Gallen finden lassen, die zu allen Jahreszeiten gebildet werden können ^). Auch in unserem Klima gibt es Gallen, welche von der Jahreszeit sehr wenig abhängig zu sein scheinen und fast während des ganzen Jahres angelegt werden können, z. B. die Wurzelgallen der Heterodera radicicola. Auch manche Milben und Insekten legen viele Monate hindurch in der warmen Jahreszeit Eier ab und geben fortwährend Anlaß zur Entstehung neuer Gallen. „Pocken" ent- stehen auf den Blättern von Sorbus aria, Pirus communis u a. bis in den Herbst hinein, Livia jumorum legt den ganzen Sommer hindurch auf Juncus ihre Eier ab. Trioza alacris erzeugt auf Laurus immer neue Gallen, solange neue Blätter entstehen; ähnlich verhält sich Myzus ribis auf Ribes und manche andere Ceci- dozoen. Auf Veronica chamaedrys kann man Galleu von Pen isla veronicae mehrere Monate hindurch neu entstehen sehen, und ähnlich scheint sich z. B. auch Perrisia pirsicariae (auf Polygonum- Arten) zu verhalten. Die Mehrzahl der Gallen ist mit ihrem Erscheinen an bestimmte Jahres- zeiten gebunden; die Gallen der Pontania proxima erscheinen, entsprechend ihrem Generationswechsel im Juni und August; von den Cynipidengalleu der Eichen werden die der Sommergeneratiou sehr pünktlich im März und April sichtbar, die der überwinternden Generation im Juli oder noch später. An den Eichen sammeln wir im April bereits die Gallen des Andricus cur- vator, im Mai die des J. iestaceipes, der Biorrhiza pallida, des Neuroterus baccarum und verschiedene Gallen der cJ Blüten, im Juni die des Cynips caput medusac, der Dryophantn longiventris usw., im Juli die Gallen von Neuroterus numismalis und andere Linsengallen, ferner A. osireus u.a., im September die der Triyo- naspis renum. Nicht nur hinsichtlich der Zeit ihres Erscheinens, sondern auch was die Dauer ihrer Entwicklung und das Eintreten bestimmter Ent- wicklungsphasen betrifft, sind die Gallen ofl^enbar von den Wirkungen, die von den Gallenparasiten ausgehen, abhängig; selbst die Lebens- dauer der Gallen, die für verschiedene Gallenformen sehr ungleich ist, wird in erster Linie von jenen Wirkungen bestimmt. Wie diese Wirkungen im einzelnen zustande kommen , bleibt freilich zunächst noch eine offene Frage. ^) Vgl. DocTEKS V. Leeuwen-Runvaan, Beiträge z\ir Kenntnis der Gallen auf .lava II (Ann. Jard. bot. Buitenzorg 1910. 23, 119, 144), 352 Siebentes Ka})itel Das Tempo, in dem sich ein Gallentier in seiner Galle entwickelt, kann ganz verschieden sein. Während bei der Sommergeneration der Cynipiden die Larven schnell heranwachsen und sich sogleich verpuppen, machen die Tiere der Winter- generationen ein viel längeres Larvenstadium durch : entweder die Larven wachsen im Jahre der Gallenerzeugung vollkommen aus und ruhen dann ein Jahr oder länger in der Galle, oder sie vollenden ihr Wachstum erst nach der Über- winterung — oder sie unterbrechen ihr Wachstum bald nach der Gallen- erzeugung und setzen es erst fort, wenn die Gallen zu 15oden gefallen sind (Neuroterus). Die Gallen sind zwar keineswegs gesetzmäßig und unabänderlich in ihrer Entwicklungsdauer und dem Alter, das sie erreichen, von dem Entwicklungstempo der Cecidozoen abhängig; immerhin ist der Parallelismus zwischen jenen und diesem nicht zu verkennen. Entwicklungsdauer der Gallen. Die Entwicklung der Gallen, welche die geschlechtliche Generation der eichenbewohnenden Cynipiden im Frühjahr an den Eichen erzeugt, geht sehr schnell vor sich und nimmt nur wenige Wochen in Anspruch {Neuroterus baccarvm, N. tricolor u. a.). Die Galle des Cynips Kollari wächst mehrere Monate lang. Die Gallen des Aadriciis Sitboldi erreichen in dem Herbst, in dem sie an- gelegt werden, nur die ersten Phasen ihrer Ausbildung; im Winter stockt ihre Entwicklung, die sich erst im folgenden Frühjahr, im Mai und Juni vollendet. Die Gallen bleiben noch bis zum nächstfolgenden Frühjahr der Aufenthaltsort der Wespen. Es dürfte in der weitaus größten Mehrzahl der Fälle zutreffend sein , daß die Entwicklungsdauer der Gallen erheblich kürzer ist, als die Zeit, während welcher sie von den Cecidozoen bewohnt werden. — Vieljährige Gallen, welche viele Jahre lang der Aufenthaltsort des Gallen- erzeugers bleiben und jahrelang wachsen , sind vor allem die Hexenbesen ; die Gynmosporaufjfium -GaWen auf Juniperus können jahrzehntelang ihr Wachstum fortsetzen. — Mit der Entwicklungsdauer des gallentragendcn Organs hat die der Gallen wenig zu tun: die Gallen können viel länger wachsen als die Tragorgane oder die entsprechenden normalen Organe des Wirtes {Rhodites rosae auf Rosa- Blättern; Neuroter%is-G?i\\&n, die auch nach der Ablösung vom toten Mutter- organ sich weiter entwickeln u. a.). Lebensdauer der Gallen. Es gibt kurzlebige und langlebige Gallen, solche, welche nur wenige Monate und andere, welche mehrere Jahre alt werden können. Ein sehr wesentlicher Faktor, der das für die Gallen erreichbare Alter be- stimmt, ist zunächst der physiologische Tod des gallentragenden Mutterorgans und der Wirtspflanze überhaupt. Die Gallen von Pemphigus spirothece fallen mit dem Mutterorgan im Herbste zu Boden und sterben erst zusammen mit diesem ab; das gleiche gilt für viele Milbenbeutelgallen , viele Blattrollungen und orga- noide Deformationen der verschiedensten Art; der durch den Gallenreiz ver- änderte Pflanzenteil wird also in seiner Lebensdauer gar nicht oder nur unwesent- lich vom Parasiten beeinflußt. Biologie der (Talleii. H53 Anders steht es mit deujenigen Gallen, Avelclie vor dem physiologischen Tod ihres Mutterorgans zugrunde gehen : im Sommer, wenn die Blätter der Ulme noch schön grün und lebenskräftig sind, sieht man die von Tetraneura ulmi er- zeugten Blattbeutel verdorrt und geschwärzt. Die Gallen des Neuroierus bacca?u?n an den Blättern der Eiche sterben sehr viel früher als die Mutterorgane u. dergl. ni. Die Gallen können umgekehrt auch länger leben als ihr Mutterorgan. Das trifft vor allem in denjenigen Fällen zu, in welchen die auf den Blättern sommergrüner Gewächse entstandenen Gallen den Tieren als Überwinterungs- quartier dienen. Bekannte Beispiele sind die im Herbst von den Eiclienblätteru sich loslösenden Cj^nipidengallen , wie die des ISeuroterus lenticularis, IS. numis- malis, N. laeviusculus , Trigonaspis renum usw., die ihr Mutterorgan um mehrere Monate überleben und erst im Frühjahr sterben, wenn die Wespen ausge- schlüpft sind. — Für die Beurteilung der organoiden Gallen ist wichtig, daß bestimmte Organe nach der Galleninfektion länger leben als die entsprechenden normalen. Vergrünte Kronen werden meist älter als normale, petaloid ausgebildete Glieder des Andröceums können dauerhafter sein als normal entwickelte. — Die aptera-(\A\\i^ , die an Eichenwurzeln sich findet, wird etwa 14 ^lo- nate alt. Die Gallen der C't/nips Operator auf Quercus ilicifolia werden 21 Monate alt^) u. dergl. m. Vergleicht man die Lebensdauer der Gallen mit der Dauer der In- anspruchnahme durch die Cecidozoen, so liegt die Schlußfolgerung nahe: die Gallen gehen erst zugrunde, wenn sie von den Gallenerzeugern nicht mehr ge- braucht werden. Je sinnfälhger die Regel, um so beachtenswerter die Ausnahmen. Von den Gallen des Andricus curvator ist bekannt, daß ihre Lebensdauer ^ wenigstens die der äußeren Gewebemassen (vgl. Fig. 77 a) — , nur von der des Mutterorganes abhängt, und die Galle noch lange nach dem Ausschlüpfen des Tieres lebendig ist. Nach Beyerinck'^) können die Gallen von ISeuroterus numismalis , Dryo- phanta longiventris , Dr. folii \\. a. noch eine Zeitlang nach dem Ausschlüpfen der Wespen fortleben. Die Galle des Andi'icus inflätor Avird sehr oft zum Be- standteil der Wirtspflanze, in deren Sproßsystem sie eingelassen bleibt. Das- selbe gilt für manche andere, mehr oder minder holzige Sproßgallen, z. B. für die der Evetria resinella, welche zweimal ihrem Bewohner als Winterquartier dient. Daß eine Galle nicht so lange lebt, als sie dem Gallentier als Behausung dient, kommt ebenfalls vor, z. B. bei den Gallen des Andricus Sieboldi auf Quercus, oder der Aulacidea hieracii auf Hiei-acium; die Gallen mancher Rhodites- Xvten be- herbergen im Winter noch als tote Hüllen ihre Cecidozoen {Rhodiies rosae u. a.i. Die Haare des blattoberseitigen Erineum des Eriophyes brevitarsus fauf Alnus) sterben nach Grevillius und Niessen ab, noch I)evor die I\Iilben ihre Ent- wicklung abgeschlossen haben ^). — Das bisher Gesagte bezog sich auf die Lebensdauer der Gallen bei un- gestörter Entwicklung. Wie nun die Lebensdauer der normalen Pflanzen und ^) Bassett, H. F., The structure and developmeut of certain hymenopterous galls (The americ. Entomologist 1880. 3, 284). ') Beyerinck , Beobachtungen über die ersten Entwicklungsphasen einiger Cynipidengallen. Amsterdam 1882. 44. ^) Grevillius, A. Y. u. Niessen, J., Begleitwort zu Zoocecidia et Cecidozoa, 1-er (IJerl. enti) Ztscbr. 1894. 39, 199, 206). Dort weitere Literaturan.naben. •^) Daß die Milben, wie Xalei-a will, beim Verlassen ihres oft laliyriiitliis gewundenen Gallengehäuses erst durch ihren positiven Heliotroi)isinus auf d rechten Weg geleitet werden sollen, will mir nicht recht wahrscheiidicli \( kommen (vgl. Nalepa, a. a. 0. [s. o. p. 31], 1911. 199). 23* ;-{56 .Siebentes Kapitel. anteile der Pilze verbleiben dauernd in den Gallen ; ihre Sporen gelangen ins Freie meist dadurch, daß sie von vornherein an der Oberfläche der Galle ausgebildet werden (z. B. bei Peronospora , bei den Exoas- caceen, Exobasidien), oder daß sie die vom Wirtsgewebe gebildete Hülle sprengen (Ustilagineen, Uredineen, Albugo Candida). a) Spontanes Öffnen der Gallen. Diejenigen GalleUj Avelche durch Vorgänge in ihrem eigenen Ge- webe einen Ausgang für die Cecidozoen zustande kommen lassen, führen entweder Bewegungen aus — oder sie zerreißen. Öffnung durch Bewegung (ohne gleichzeitige Gewebezerreißung) ist naturgemäß nur bei denjenigen Gallen zu erwarten , welche von vornherein nicht völlig geschlossen waren. Die Gahen des Pemphigus spirothece lassen im Herbst ihre spiralig gewundenen Ränder sich etwas lockern, so daß die Tiere ins Freie gelangen. Ähnliches findet man bei den halbmondförmigen Blattrandgallen des Pemphigus semtlimarius (auf IHstacia) , bei den Blattrollungen der Schizoneura ulmi (auf Ulmus) oder den Beutelgallen des Pemphigus marsupialis (auf Populus) ; bei letz- teren treten die Lippen der Gallen auf der Unterseite des Blattes auseinander. Ähnlich öffnen sich die Gallen von Perrisia fraocini u. a. Auch die Fichtengallen der Adelges abietis, die durch Schrumpfung der UmwallungSAvülste zahlreiche Ausgangspforten für die Läuse öffnen. sind hier zu nennen. Über den Mechanismus der Bewegungen ist nur soviel zu sagen, daß diese durch Welken der saftreichen, turgeszenten Teile der Galle zustande kommen ; diese verkürzen sich beim Wasserverlust natürlich stärker als die dickwandigen, kleinzelligen, wasserarmen Schichten; die ungleiche Verkürzung führt zu einer Deformation der Galle. — Zweitens kann die Öffnung der Gallen durch Zerreißungen irgendwelcher Art erfolgen. Wir finden diesen Öffnungsmechanismus bei Beutelgallen und solchen, welche die Cecidozoen allseits einschließen. Der Effekt der Zerreißungen ist entweder der, daß sich an irgend- einer Stelle eine Öffnung von irgendwelcher Form in der Gallenwand auftut, — oder daß ein Teil der Galle sich völlig ablöst und abfällt. Betrachten wir zunächst ein paar Beispiele für den ersten Fall. Die Gallen von Tetraneura ulmi öffnen sich im Sommer wie mit einem seitlichen Ventil; sie sind in ähnlichem Sinne porizid, wie die Kapseln von Antirrhinum. An irgendeiner Stelle, ungefähr in der Mitte zwischen Fußteil und Gipfel der Galle, springt ihre Wand auf, der Saum der Öffnung schlägt sich nach außen um, und die Gallentiere Biologie der Gallen. :^5" liaben freien Weg- in die Außenwelt. Die Gallen des Pemphigus vesi- carius (auf Populus) öffnen sich mit zahlreichen ähnlichen Mündungen, Unregelmäßig- reißen die Ulmeugallen der Schizoneura lanuginosa an den Scheiteln auf; die Gallen des Pemphigus corniculmnus (auf Pistacia) bekommen an der Spitze Längsrisse, Die Gallen der Rho- palomyia millefolii öffnen sich oben blumenartig ^), Daß Gewebespannungen die Ursache des Aufreißens sind, ist nicht zu bezweifeln ; wie diese zustande kommen, ist noch nicht näher unter- sucht worden ; namentlich bedürfen auch noch die Faktoren , welche den Ort des Aufspringens bei den genannten Tetraneura-(ys^[en auf Figur 149. Loslösung einzelliger Gallen: Synchytrium papilMum auf Emdimn civuiarium (nach Magnus). Clinus bestimmen , der Aufklärung. Durch Inquilineninfektion kann die spontane ( )ffnung- der Gallen inhibiert werden'-), — Wie wir früher gehört haben, können zahlreiche Gallen als Ganzes sich von dem Mutterorgan ablösen; mit der Befreiung- des Cecidozoons aus seiner Behausung haben solche Trennungen zunächst natürlich nichts zu tun. Zerfällt aber die Galle bei der Loslösung in ^) Vgl. DAGmLLON, A., Les cecidies de Rh. millefolii H. Lw. (Rev. g-eii. de Kot. 1905. 17, 241). ^) VossELER, J. , Eine Psyllide als Erzeugerin von Gallen am Mwulebaiini (Ztsehr. f. wiss. Insektenbiol. 1906. 2, 276, 308); die Öffnung der Galle von Phytolyma lata Scott unterbleibt naeli Infektion durch Hynienopteren. :^58 Siebeutes Kapitel mehrere Stücke , derart , daß ein T(m1 von ihr am Mutterorg-an ver- bleibt, ein anderer von ihm abfallt, so wird damit eine Erschließung- des Galleninnern erreicht oder zmn mindesten vorbereitet werden. Das Stück, das sich loslöst, kann g-i-oß sein, der Rest, welcher am Mutterorg-an bestehen bleibt , kann sehr unscheinbar ausfallen ; — es kann aber auch umgekehrt nur ein kleiner Teil sich ablösen, und der größere samt dem Cecidozoon an der Mutterpflanze verbleiben. Der in Figur 149 dargestellte Fall ist dadurch außerordentlich interessant, daß es sich hier um eine sich öffnende Pilzgalle handelt (Synchytrium papiUatum auf Erodiam cicutwium) ; der keulenförmig an- geschwollene Teil der einzelHgen Galle bricht ab und fällt samt dem darin liegenden Pilz zur Erde ^). Wie aus der Figur ersichtlich, ^^c^^l^^ ist eine ringförmige Zone der Membran am Jffl^H^^^k Fußteil der Galle besonders dünn, an dieser ^HHj^^^T Stelle bricht die Zelle ab. ^H^^^^B Die beuteiförmigen Gallen des Oligo- ^^t^^^ trophus hursarius auf den Blättern von Gle- \^ choma hederacea fallen in turgeszentem Zu- I stand frühzeitig von ihrem Mutterorgan ab, i indem an ihrer Anheftungsstelle eine ring- förmige Zone des Gallengewebes eine Art Mazeration erfahrt: die Zellen runden sich ab und lockern sich. Derselbe Ablösungs- mechanismus ist aus der normalen Anatomie von vielen Blättern und Blütenorganen her bekannt"). Der am Mutterorgan verbleibende Rest ist ein Avulstiger Gewebering (vgl. Fig. 150). Aufenthalt in feuchter Luft befördert Figur 150. Losl üsun s V iel- zelliger Gallen: Oli.ffolro- ■phuK bursarivs auf Glechoma- Blättern ; das Mutterorgan er- scheint nach Ablösung der Gallen wie von Schußhichern durchbohrt. der genannten Ablösung von gallen. Diptere unterscheidet sich durch den habituell ihr ähnlichen ]Milbe ihre Fähigkeit zur - und Hemipteren- 1) Magxus, I'., Über Si/nchytrium päpülatnm Faul. iBer. d. D. Bot. dies. 1S93. 11, 538). MA(.iNus hält das Ablösen und Abfallen der Miniatiirgalleu für eine biologische Anpassung-, die dem Parasiten es eruKiglieht , auf den feuchten Boden, d. h. in günstige Entwicklungsbedingungen zu koiuinen. '^) Vgl. besonders Kuhart, Iür., Die organische Ablösung der fvorollen nebst Bemerkungen über die MoHusche Trennungsschichte (8itzungsl)er. Akad. Wiss. Wien, Math.-natui-Av. I\l., Abt. I. 1906. 115, 1491). Ob bei den Glechoma- GaWen die Zellen an der Trennungsschichte dieselben physikalischen und chemischen Veränderungen durchmachen, wie sie Ivubart für die Zellen der Ivorollen angibt, bedarf näherer Prüfung. l'.i()l( der (Tallcii. H51) Fallen nur kleine Teile der Gralle ab , und bleibt die Haupt- masse des Grallenkörpers zunächst noch die Behausung des Gallentiers, so erinnert der Offnungsmodus der Galle an den der Deckelkapseln oder Pyxidien, wie er von Anagallis und anderen Pflanzen her bekannt ist^). Das bekannteste Beispiel hierfür ist unter den Gallen die an Diivaua entstehende, auf Cecidoses eremita i^IiCpidoptere) zurückgeführte Galle-), welche in Figur 151 dargestellt ist. Die Bedeutung der Deckel- bildung für die Entlassung des Cecidozoons aus seinem vegetabilischen Behälter ergibt sich aus der Figur von selber. Figiu- 151. Deckelgalle u vor und nach der Öffnung: Cr.aidosca eremita an Duvaua (nacli Kerner). Links Zweig der Wirtspflanze mit geschlossenen und offenen Gallen ; rechts eine halbierte offene Galle. Über den Mechanismus der Ablösung ist mir für die Cecidoses- Galle nichts Näheres bekannt; die Ablösung eines Deckels oder Stopfens erinnert bei ihr stark an den < Jffnungsmodus der Früchte von Acrocofnia sclerocarpa. ') Karsch juu. , F. (Neue Zoooecidieii und Cecidozoeu. Ztselir. f. d. ges. Natiirwiss. 1880. 53, 286) bezeichnet solche (Tiillen als Pyxidiocecidien. ^) Zuerst besehrieben von Curtis, On a si)ecies of niotli found inhabiting tlie galls of a plant near to Monte Video (Transaet. London Zool. Soc. 1835. 1, 311, tab. 40); vgl. ferner Hiekonymus, G., Über Untersuchungen einiger Galleu aus Argentinien (Jahresber. schles. Ges. f. vaterl. Kultur. Breslau 1884. 271). IiiKKiNG, Die (ialläpfel des südamerikanischen Neolhostrauches (Eutomol. Xachr. 1885. 129). BoscoLO a. a. 0. (s. o. p. 246, Aum. 1). :^6() Siebentes Kapitel. Bei zwei ausländischen Gallen, die ich schon früher^) beschrieben habe, kommt die Ablösung des Deckels durch die Wirkung- des mecha- Figur 152. O ff n iingsm echanis men der Gallen: a, Blattgalle auf Parinitriuiii o/i/iisifoliinii : b, r.lattgalle einer Anlierstiee. L Larvenkanimer (nach Küsten. nischen Gewebeteils der Galle zustande. Figur 152 a stellt den Quer- schnitt durch eine Galle von Parinarium ohhisifolium dar ; der Erzeuger der Galle ist nicht bekannt ; wie die schraffierten Teile der Figur an- Figur 153. Lo.sli'isii n g und Ausfallen des inneren Gallenkerns: Ollgoirophus Rranmuriamt^ auf Tilia (nach Kerner). aus sklerenchyniatischen Elementen aufgebauten, von der Epidermis ij KtJSTER, Patliol. Pflauzenaiiatomie 1903. 221, 248. Biologie der Gallen. ;^(3| überlagerten Deckel, der ähnlicli wie der obere Teil einer Petrischale über den flachen, ebenfalls dickwandigen Boden der Galle greift. Zur Zeit der Reife löst sich der obere Teil glatt von dem unteren ab und öffnet die Larvenhöhle. Bei b ist eine andere nicht Ucäher bestimmbare Galle einer Anherstiee dargestellt ; der mechanische Mantel besteht aus zwei Teilen, die durch mehrere Lagen dünnwandigen Gewebes von- einander getrennt sind. Beim Reifen der Galle und beim Schrumpfen ihrer saftreichen, dünnwandigen Gewebe werden die sklerotischen ihre Form behalten und zu einer Zerreißung der Galle führen. Einige An- gaben über die Anatomie der beiden interessanten Gallen haben wir schon oben (p. 228, 229) gebracht. Ein ganz ähnhcher Mechanismus ist schließlich auch bei den Lindengallen wirksam, welche Oligotrophus Reaumurianus erzeugt. Der feste innere Teil gleitet zur Zeit der Reife aus dem weichen Gewebe, das ihn bis dahin umgab, heraus und fällt zu Boden (vgl. Fig. 153). Das mechanische Gewebe wirkt hier insofern, als der skleren- chymatische Kern der Galle seine normale Größe behält, wenn das äußere Gewebe im Herbst zu schwellen beginnt ^). — Noch eine andere Art der Autotomie, die mit der Öffnung der Gallen zwar nichts zu tun hat, aber am besten hier ihre Erwähnung finden wird, ist von verschiedenen Cynipidengallen her bekannt: ich meine das spontane Abwerfen eines äußeren, schalenähnlichen Mantels. Figur 1 54 zeigt, wie die Cecidien des Andriciis Sieboldi sich erst ihrer äußeren Hülle entledigen (d), bevor sie als Ganzes vom Wirtsorgan abfallen (e). h) Springende Gallen. Springende Galleu nennt man diejenigen, welche durch ihre lebenden Bewohner nach Loslösung vom Mutterboden in irgendwelche rollende oder hüpfende Bewegungen versetzt werden können. Cecidien dieser Art erzeugen die Hymenoptere ISeuroterus saltans Gm. und die Koleoptere Nanophyes pallidns Oliv. Jene erzeugt spindelförmige Gallen an Blättern und Achsen von Qiiercus cerris, diese Fruchtgallen an Tamarix africana und T. gallica. Die Bewegungen der Eichengalle des ISeiirotenis saltans hat Mavr schon beschrieben"). Die in der Galle eingeschlossene Larve Icann sich zusammen- krümmen und plötzlich wieder strecken und durch diese jähen Bewegungen der Galle einen so starken Choc geben, daß sich diese im Oktober zur Zeit ihrer ^) Kerner, Pflanzenleben 189L 2, 532. — Dort noch weitere Mitteilungen über die Öffnungsmechanismen verschiedener Gallen. ^) Literatur über springende Gallen: Mayr, G. L., Die mitteleuropäischen Eiehengallen (Wien 1870/7L Faks.-Ausg. 1907. 47). Cecconi, G., Contribuzioni alla cecidologia italica, II parte (Staz. speriment. agrarie ital. 1902. 3.5, 609). 362 Siolx'iites Kapitel. Ost. Die losijelüsteii (Tallen fülii if dem Boden Reife vom ^lutterorga hüpfende Bewegungen aus. Noch beträchtlicher als die Leistungen der salians-GaWQ sind nach Tavaue.s die des palädus -Ceeidmms; dieses kann bis 2 cm hoch springen und wiederholt die Bewegungen viele Male nacheinander. Tavares beschreibt die Bewegungen. welche der Körper der Larve und mit schwächerem Erfolg auch die Puppe in der Gallenhöhlung ausführen , sowie die Eigentümlichkeiten im Bau der Larve, welche dabei mitwirken. Daß den genannten Gallen aus der Fähigkeit zum Hüpfen ein Vorteil bei der „Verfolgung" durch gallenfressende Tiere erwachsen könne, ist mir nicht un- Avahrscheinhch. Ob die Gallen je- ner beiden Tiere Feinde zu fürch- ten haben, die sich durch die Be- wegung der Gallen abschrecken ließen, ist mir allerdings nicht be- kannt. c) Das Flugloch. Die meisten Dipteren und Hymenopteren verlassen ihre Gallen , indem sie sich ein Loch in die Grallenwand beißen. Beim Herausfressen bevor- zue:en die Cecidozoen vieler Figur 154. Abwerfen eines schalenartige ii Galle nmantels: Andriciis SwboUl auf Qucrcus (nach Houarcl; schematisiert), n normal, a, b, c, d und e verschiedene Stadien der Gallenentwickliing. der Spitze der Galle; bei Andricus daß die Lage des Flug-lochs zur formalen Charakteristik der Gallen beitragen kann. Bei der Galle des Andricus inflator liegt das Flugloch an Sieholdi liegt es seitlich (vgl. Fio-. 154e), bei der ähnlichen Galle des A. rhizomatis an der Spitze usvi*. Wenn das Gallentier erst als Puppe seine Galle verlassen soll, sorgt es noch im Larvenzustand rechtzeitig für Öffnung der Gallen- wand. Das tut z. B. die Larve von OligotropJms hetulae, welche Frucht- Tavares da Sieva , J. , Bewegungen der Galle des Käfers Nanophyes pallidus Oeiv. (Insektenbörsc 1903. 20, 60; vgl. Descripcao de seis coleoi)terocecidias novas. Broteria 1902. 1, 172, 174). Kieey, C. V., Jumping seeds and galls (Proc. Unit. St. Nation. Mus. 5, 632, Amer. mag. nat. biol. (5) 12, 140; vgl. Bot. Jahresber. 1883. 2, 456; behandelt auch springende Samen, bewohnt von der Tortricide Carpocapsa saltitans Westw.). Gibbs, M. , Jumping gall (Bull. Nr. 54. U. St. Departm. Agricultur. Entom. 1905. 81). Die springenden Galleu sind schon seit langer Zeit bekannt; vgl. das ölten p. 10 über Mattioli Gesagte. I'.i()l(•.i^■i^■ der Galleu. Hß:^ gallen auf Birken hervorruft ^), und in ähnlicher Weis(! die Larve von 0. Reaumurianus (vgl. Fig. 153), welche in die Wand ihres Behälters einen Ring nagt und der künftigen Puppe es dadurch möglich macht, den Deckel abzustoßen und die Freiheit zu gewinnen. Bei den Blattgallen von Bmueriella phiUyreae (auf Philhjrea media) nagt die Larve bereits das Flugloch, in das später die Puppe sich hineinzwängt, um der Lnago das Abstreifen der leeren Puppenhttlle möglich zu machen -) u. dergl. m. In der Galle von Dryophanta scutellaris ist es die Lnago, welche das Herausbeißen in der Weise betreibt, daß sie schon im Oktober oder November von der Innenhöhle der Gralle nach der Peripherie zu einen Gang nagt und nur eine dünne, durchscheinende Haut über dem Ausgang stehen läßt; diese wird erst später zerstört, im Januar, Februar oder März, je nach der Witterung^). Dryophanta divisa schlüpft, Avenn die Witterungsverhältnisse für die Eiablage nicht günstig sind, zuweilen wieder in die verlassene Galle hinein^). Zu kleineu Äolsliarfeu werdeu uaeli dem Aussclilüpfeu ihrer JJewolmer dit' au deu Stachelu vou Acacia fistulosa (Seuuar, Afrika) von einem (meines Wissens uooh nicht bestimmten) Insekt liervorgerufenen Gallen. Wenn der Wind durch die Fluglöcher bläst, gibt die Galle flötenähnliche Töne von sich; diese Eigen- tümlichkeit erklärt den Speziesnamen der Wirtspflanze sowie ihren arabischen Vulgäruameu {ssoffär '*). d) Das Schicksal der verlassenen Gallen. Das Schicksal der verlassenen, unbewohnten Gallen, die noch mit dem Körper der Wirtspflanze in Zusammenhang geblieben sind, kann verschieden sein. Entweder sie zerfallen unter der Einwirkung von Mikroorganismen mehr oder minder schnell, oder sie vertrocknen und bleiben noch lange an der gallentragenden Pflanze sichtbar; ersteres ist für Wurzelgallen die Regel, letzteres bei vielen Gallen oberirdischer Achsen zu beobachten. Weiterhin kann das Schicksal der Gallen durch die Betätigung der Wirtspflanze dahin bestimmt werden, daß die Gallen ^) Low, Fr., .Mittcihiugen über Gallmücken (Verli. zool.-bot. Ges. Wien 1878. 2S, 387). ■-) Um, Fk. , Über (ialluiücken (Verhandl. zool. bot. (ies. Wien 1877. 27, 13). ^) Nach Adler, Über deu Generationswechsel der Eicliengallwespeu (Zeitschr. f. wiss. Zeel. 1881. 1.51, 187). ^) Nach Beyerixck, Beobachtungen über die ersten Fntwicklungsphaseu einiger Cynipideugallen. Amsterdam 1882. 96. •"*) Vgl. Ascherson, f., Gallen der SalLv conifera Wanculm. u)id Acacia fistulosa Schweine. (Verhandl. Bot. Ver. Prov. Brandenburg 1878. 20, 44). 364 Siebentes Kapitel. gleichsam in den Leib der Wirtspflanze aufgenommen werden und durch allmähliche Wachstumsveränderungen den normalen Teilen der Pflanze immer ähnlicher werden. An den durch Phylloxera erzeugten „Tuberositäten" an den Wurzeln von Vitis riparia, rupestris u. a. finden borkige Abblätterungen statt; da dieser nekrotische Veränderungen in den äußeren Schichten der Gallen vorausgehen, ist das au den Phylloxera- Gallen beobachtete Phänomen dem Vorgang der Wundkorkbildung an verletzten oder in Zersetzung begriff'enen Pflanzenteilen irgendwelcher Die Erscheiimug'eii des fauligen Zerfalls sind, wie gesagt, bei Wnrzelgallen — bei den von Plasmodiophora, von Älchen, von Phylloxera, Ceutorrhynchus u. a. erzeugten Wucherungen — zu studieren und stehen mit dem sukkulenten Charakter vieler solcher Gallen und der Feuchtigkeit des sie umgebenden Mediums in leicht erkennbarem Zusammenhang. Wiederholt studiert worden ist die Nekrose der P%//oa:^?-a-Nodositäten und -Tuberositäten , deren Zersetzung auch den benach- barten normalen Teilen des Wirtsorganes gefährlich wird. Von Interesse ist, daß Galleugewebe, die au der nämlichen Wirtspflanze A'on verschiedenen Parasiten erzeugt werden, der Fäulnis und dem nekrotischen Zerfall ungleich lange widerstehen können: die Kröpfe von Brassica (erzeugt durch Plasmodiophora hrassicäe) verfallen sehr schnell und faulen leicht, während die Gallen des Ceutorrhynchus erst spät oder gar nicht der Fäulnis anheimfallen*). Marzeszierende Gallen sind solche, welche noch als tote, trockene Ge- bilde an der Wirtspflanze hängen bleiben. Beispiele hefern die Gallen des An- dricus inflator auf Quercus in denjenigen Fällen, in welchen keine der auf ihnen sitzenden Knospen das Wachstum aufnimmt, und die Galle als trockener, toter Stummel am Wirte sitzen bleibt, ferner die Gallen der Schizoneura lanuginosn und Tetraneura ulmi auf Ulmus, der Perrisia crataegi auf Crataegus, von Adelgcs abieiis auf Jbies excelsa, die Schuppenl)lätter der (Jallen des Jndricus fecundator auf Quercus, die Blättchen der von Eriophyes Loervii auf Syringa erzeugten Hexenbesen, die Wirrzöpfe der Weiden, die im Winter au den kahlen Zweigen des Wirtes sichtbar sind usw. usw. Besonders auffallend sind die an den Pistacicii sitzenden marzeszierenden Gallen des Pemphigus cornicxdarius. An Popuhis bleiben nicht nur die Gallen des Pemphigus vesicarius hängei:. sondern unterhalb jeder Galle noch ein marzeszicrendes Laubblatt; insofern als dieses mancherlei Abweichungen vom normalen Blatt des Wirtes zeigt — die Form der Spreite ist abnorm, der Blattstiel fehlt — , darf es allerdings noch als Bestandteil der Galle selbst gelten. Diejenigen Gallen von Biorrhiza pallida, welche von Inquilinen oder Para- siten heimgesucht worden sind, bleiben marzeszierend an der Wirtspflanze hängen ; diejenigen, deren Entwicklung ungestört verlaufen ist, fallen ab. Die Gallen des Andr-icus collaris bleiben nach Infektion durch Parasiten dauernd mit dem Mutter- boden verwachsen-). Daß auch Gallen, welche von ihrem Erzeuger noch bcAvolmt sind, marzes- zierend am Wirte hängen bleiben köiuien, lehrt das Beispiel des Rhodites rosae. *) Vgl. WORONiN, M., Nachträgliche Notiz zur Frage der Kohlpflanzenhernie (Botan. Zeitg. 1880. 38, 54). 2) Adler a. a. 0. 1881. Biologie der Gallen. H65 Die Kronen vieler von Insekten erzeugten Blütengallen vertrocknen ohne abzufallen; siedelt sich Synchytrium jnlificum auf den Blütenblättern von Poten- tilla tormentilla an, so bleiben diese an der Achse sitzen^) u. dergl. m. Nicht immer sind die Bedingungen, Avelche die spontane Loslösung eines infizierten Organs verhindern und die Galle marzeszieren lassen, bei verschiedenen Exemplaren derselben Gallensorte gleichmäßig verwirklicht: die von Oligotrophus betulae infizierten Früchte bleiben bald an der Spindel des Kätzchens hängen, bald fallen sie ab 2). Magnin teilt mit, daß männliche Blüten von Melandi'ium, die von Vsiilago antheramm infiziert worden sind (s. o. p. 125), länger sitzen bleiben als die nor- malen. Hieraus eine Ähnlichkeit der infizierten männhchen mit den normalen weibHchen Blüten im Sinne der castration parasitaire (p. 127) abzuleiten, scheint mir nicht berechtigt '^). C. Galle und Gallenwirt. Die Frag-e bleibt zu erörtern, welche Bedeutung- die Gallen für den Gallenwirt haben ; an die Feststellung- , daß die Gallen im all- gemeinen der Wirtspflanze nur Schaden bringen, soll sich eine Er- örterung der bescheidenen Kampfmittel schließen, welche der Pflanze dem gallenerzeugenden Parasiten gegenüber zu Gebote stehen ; schließ- lich wird der Einfluß der Galleninfektion auf die Ausbildung und die physiologischen Leistungen des gallentragenden Organs und der gallen- tragenden Pflanze überhaupt zu prüfen sein. I. Nutzen und Schaden der Gallen für den Gallenwirt. Die Stoffe, welche die Pflanze in den Gallen anhäuft, kommen zum großen Teile dem gallenerzeugenden Parasiten zugute. Schon deswegen also, weil die Gallen die Entwicklung von Parasiten, welche dem Wirte einen Teil seiner Stoffe entziehen , fördern oder gar erst ermöglichen, müssen jene im allgemeinen als schädlich für den gallentragenden Wirtsorganismus bezeichnet werden; denn irgendwelche Gegenleistungen seitens des Gallenerzeugers, die den Gallenwirt für den Substanzverlust entschädigten, sind nur in ganz wenigen Fällen zu erkennen. ^) Thomas, Fr,, Synchytrium pilificum n. sp. (Ber. d. D. Bot. Ges. 1883. 1, 494). ") Thomas, Fu., Die Mückengallen der Birkenfrüchte (Forstl.-naturwiss. Ztschr. 1893. 2, 464). ") Magnin, A., Sur quelques effets du parasitisme chez les vegetaux (C. II. Acad. Sc. Paris 1891. 113, 784). M. meint, daß die infizierten d Blüten „au moins en apparence des caracteres du sexe oppose" annehmen. 366 8iebento8 Kapitel. Wir haben dieso Aiisnalimefällc bereits oben (p. 5 1 als Euce- c i di en bezeichnet. Als Beispiele für solclie kämen vur allem die \ oii Rhizohium radicicola und Rh. Beyerhickii an den versfliiedensten I.('' sie für die Krnähnnig-sidiysiologie der „Stickstoff- jiichrer" haben, ist in allen Lehrbüchern fiii- Botanik ausfüln'lich auseinandcr- jjcsctzt. Auf Einzelheiten wird sogleich nocli zurückzukommen sein (p. 368). An den Wurzeln der Erlen erzeugt ein als Schinzia alui \\o\i. {Frankia subiüis Brunchorst) bezeicluieter Pilz korallenartig verzweigte Gallen , welche in mehrjährigem Wachstum zu festen Konglomeraten von der Größe kleiner Äpfel werden können. Elaeagnus angustifolius besitzt an seinen Wurzeln Knöllchen und in diesen einen pilzähnlichen Organismus, welcher dem der Erlen sehr ähnlich ist. Kn()llclienartige Pilzgallen finden sich an den Wurzeln von Podo- carpus chinensis ; als Galle werden wir ferner hier die Mykorrhiza \o\\ ISeoliia nidus avis und manclie anderi' endotroplie Pilzwurzel anführen dürfen'). In allen diesen Fällen liegen die Dinge erwiesenermaßen oder doch höchst wahrscheinlich ganz ähnlich wie bei den Bakteriengallen der Leguminosenwurzeln, so daß auch hier Gallen vorliegen, die für die Entwicklung des Gallenwirts förderlich oder gar unentbehrlich sind. Ob auch diejenigen Phycocecidien, welche an den Wurzeln der Cycadeen auftreten (s. o. p. 511, mit jenen physiologisch ver- gleichbar sind, mag noch dahingestellt bleiben. — Unter den Cecidozoen nehmen die auf Ficus lebenden B las tophaga- Art i'u eine einzigartige Stellung ein, weil es sich bei ihnen um Gallenerzeuger handelt, welche die Bestäubung des Wirtes besorgen. Bl. grossorum legt ihre Eier in den Fruchtknoten kurzgriffliger weiblicher Ulüten und regt auf diese Weise eine l>e- scheideiH' (iallenliildung an („Gallenblüten"). In denselben Receptaculis, Avelchc^ die (Jallenblüten enthalten, stehen axich männliche Blüten, deren Pollen die aus- schlüpfenden Insekten auf sich laden und beim Besuch anderer Blütenstände auf den langgriffligen „Samenblüten" abstreifen. — Wegen aller Einzelheiten muß auf die Spezialliteratur verwiesen Averden'-i. — ^) Vgl. z. B. IjJürkexiieim, CG., Beiträge zur Kenntnis des Pilzes in den Wurzclanschwellungen von Alnus incana (Ztschr. f. Pfl -Krankh. 1904. 14, 129,i. Harshbergeu, J. W. , The form and structure of the mycodornatia of Myrica cerifera L. (Proc. Ac. of nat. sei. Philadeli)liia 1903. 4, 352; Frankia alni auf Shepherdia , Fr. Brunchorsii auf Myrica gale und M. cerifera, Fr. ceanothi auf Cea/iothu.'i americanns n. a.i Literatur ferner bei Hiltner fs. u. p. 369) , Peklo, Die i)flanzlichen Aktinomykosen (Zentralbl. f. Bakteriol. 2. Abt. 1910. 27, 451). — [Ob auch die von Miehe studierten Eiweißdrüsen der Ardisien (s. o. p. 50) den Eucecidien )iahe stehen, muß dahin gestellt bleiben; vgl. Mieiih, .lavanische Studien (Abhandl. sächs. Ges. d. Wiss. 1911. 32, 399).] -) Vgl. namentlich Solms- Laubach, Die Herkunft, Domestication und Vei- breitung des gewöhnlichen Feigenbaumes, Ficus carica L. (Abhandl. ges. Wiss. Göttingen 1882. 28). Die Geschlechterdifferenz bei den Feigenbäumen (Bot. Zeitg. 1885. 43, 513), Über die Beobachtungen, die Herr Gustav Eisen zu San Francisco an den Smyrnafeigen gemacht hat (ibid. 1893. 51, 81). Mayer, P., Zur Natur- geschichte der Feigeninsekten (Mitteil. zool. Stat. Xeai)el 1882. 3, 551; Ichneumon ßcarius und Nematoden als Parasiten in Feigen). Mayr, G., Feigeninsekteu (Verb, zool.-bot. Ges. Wien 1885. 35, 147; Mayr unterscheidet zwischen den Cecidozoen der Feigen, den in ihnen lebenden Hymenopteren und anderen Para- * Biologie der G;ilk'u. 367 Die Yuccamotten (Pi-onuba) stelieu zur Cecidogeuese höchstens insofern in Beziehungen, als Waehstumslieniinungen und Deformationen durch ihre Eiablaj^e an den J'MCca- Früchten hervorg'erufen Averden, die in gewissem Sinne mit dm Pseudocecidien in Parallele gebracht werden dürfen. Welche Dienste sie den Pflanzen durch Vermittlung der Bestäubung leisten, ist namentlich aus Kilevs Untersuchungen bekannt M. Alle übrigen Phytocecidien und Zoocecidien wirken auf die Wirts- pflanzen niemals -) förderlich , sondern bringen stets nur Schaden, der um so erheblicher wird, je größer die Gallen sind und je zahl- reicher sie auf einer AVirtspilanze erscheinen. Schwere Gallen wie die Wirrzöpfe der Weiden können kräftige Zweige herabbrechen , die Hexenbesen der Kirschen entziehen ansehnliche Teile des befallenen Baumes dem Fortpflanzungsgeschäft. Plasmodiophora hrassicae vermag Kohlpflanzungen völlig zu ruinieren. Der Schaden, den die Reblaus durch Vernichtung ihres Wirtes und die Blutlaus am Apfelbaum an- richten, ist bekannt. Von den Schädigungen der verschiedensten Freiland- und Topfpflanzen durch Alcheugallen weiß jeder Gärtner zu berichten. In anderen Fällen werden nur einzelne Blätter — gleichviel ob durch Bildung von Mycocecidien oder durch Besiedelung durch Ceci- dozoen — zum Assimilationsdienst untauglich gemacht-^). siten und den harmlosen Besuchern der Feigen; s.u. p. 383). Elsen, G., Biolo- g'ical studies on figs, caprifigs and caprification (Proceed. Calif. Acad. 1896. ser. II, 5), The fig, its history, culture and curing; with a description of the known varieties of figs (U. S. Departm. of Agricult. , Div. of Pomology. Bull. Xo. 9, 1901), TscHiRCH, A. , Die Feigenbäume Italiens, Ficus carica « caprificus und ß domestica und ihre Beziehungen zu einander (Ber. d. D. Bot. Ges. 1911. 29, 83), Über die Urfeige und ihre Beziehungen zu den Kulturfeigen (Schweiz. Wochenschr. f. Chera. u. Pharm. 1911. No. 22/23), Tschirch et Ravasini, Le sauvage du figuier et ses relations avec le caprifiguier et le figuier femelle domestique (C. R. Acad. Sc. Paris 1811. 152, 885). \) RiLEV, On a new genus of the Lepidopterous family Tineidae, with remarks on the fertilisation of Yucca (Transact. Acad. Sc. St. Louis 1873, 55 1: vgl. ferner Kxuth, P., Handb. d. Blütenbiologie 1904. 3, 1. 130. ^) Eine Ausnalnue glauben Vuillemin und Legrain gefunden zu haben. Diese Autoren (Symbiose de V Heterodera radicicola avec les plantes cultivees au Sahara. C. R. Acad. Sc. Paris 1894. 118, 549) teilen mit, daß in der Sahara (1^1 Oued) Pflanzen ganz verschiedener Art — z. B. Apium graveole?is, Beta vul- garis, Solanum melongena, S. lycopersicum — durch die Besiedelung ihrer Wurzeln durch Heterodera radicicola erheblich kräftiger \\erden als ohne Infektion. Die Autoren führen die rr>rie der Oallen, 379 kungen auf das Mutterorg-an treten ein, wenn dasselbe Cecidozoon auf Nebenblättern der Eiche Gallen erzeugt : die Stipulae werden dann langlebig und nehmen nach Beyerinck^) eine laubblattartige Textur an. Während die an den Mamillen mancher Opuntien sitzenden Blättchen normalerweise frühzeitig abfallen , bleiben sie bei Opuntia cylindrica nach Infektion durch Gallmilben oft lange erhalten und werden dann bis dreimal so groß wie die normalen-). Förderung der über den Gallen liegenden Teile scheint selten zu sein (s. o.). Kessler gibt an=^), daß diejenigen Pappelblätter, welche au ihren Stielen Gallen von Pemphigus hursarius tragen, oft stattlicher Averden als die nicht infizierten Blätter. Nachprüfung an holsteinischem Material ergab eine Bestätigung der Kessler sehen Angaben: das Gewicht von 40 normalen und 40 infizierten Pappelblättern (Pemphigus hursarius auf Populus pyramidalis) betrug 7.700 bezw. 13.7809 (Frischgewicht ^). In der Nähe der Gallen von Rhopalomijia foliorum auf Artemisia vulgaris sind die Blätter der Wirtspflanze nach Löw^) etwas stärker behaart als anderweitig. — Daß die Galleninfektion das Wachstmn der Wirte merklich hemmt, ist namentlich dann leicht zu beobachten, wenn organoide Gallen ganze Pflanzen deformieren und einen parasitär bedingten Nanismus zustande kommen lassen ^). Eine Förderung im Wachstum ist bei manchen Pilzgallen zu beobachten. Euphorbia cyparissias wächst nach Infektion durch Uromyces zwar unverzweigt, aber üppig; namentlich an Stand- orten jenseits der Alpen ist mir die kräftige Vegetation der pilz- kranken Individuen oft aufgefallen. Auch jugendliche Hexenbesen sind oft stattlich entwickelte Gebilde. Die Wirrzöpfe der Weiden, die ^) Beyerinck, Bi'obaclituugX'u über die ersten Eiit-wieklun.ii-sphasen einig-er Cyuipideugallen. Amsterdam 1882. 121. 2) Lagerheim, Einige neue Acarocecidien und Acarodoniatien iBer. d. D. liot. Ges. 1892. 10, 611). ^) Kessler, Die auf Populus nigra L. und P. dilataia Avvu^ vorkonimendeu Aphidenarten (Jahresber. Ver. f. Naturkde. Cassel 1881. 37 1. *) Der Wassergehalt der gallentragenden und der normalen Blätter war nahezu derselbe; die infizierten waren ein wenig wasserreicher als die normaleii (70.97%, bezw. 70.65 «/o^; vgl. hierzu p. 243. ^) Low, Fr., Die in den taschenförmigen Gallen der Prunusl)lätter lebenden Gallmücken und die Cecidomyia foliorum H. Lw. (Verliandl. zool.-bot. Ges. Wien 1889. 39, 535). •*) [Um einen parasitär bedingten Nanismus scheint es sich auch bei der von DE Vries gezüchteten Oenothera nanella. in deren GcAvebe Zeijlstra einen Micrococcus fand, zu handeln; vgl. Zei.ilstra, H. H., Oenothera nanella de ^'RIES, eine krankhafte Pflanzenart, Biolog. Zeutralbl. 1911. 31, 129.] 380 Siebentes Kai)itel. Wirrsträuße der Espen sind geradezu gekennzeichnet dureh ihr kixurierendes Wachstum. Wie bei den Bastarden, mit welchen manche Gahen in mehr als einem Punkte übereinstimmen , ist auch bei diesen das luxurierende Wachstum rein vegetativ: die infizierten Pflanzen und Pflanzenteile bleiben steril oder fruktifizieren schwächer als die normalen. Während Ernährimg-sstörung-en , wie sie z. B. der ., Wurzelschnitt" mit sich bringt, zu ergiebiger Förderung der Repro- duktionsfähigkeit führen können, ist vom Gallenreiz nur das Gegenteil bekannt, indem er die Reproduktionsfähigkeit ausschaltet oder doch hemmt ^). VüiLLEiHN-) gibt an, daß Mischinfektion durch mehrere Pilze wesent- lich andere Wirkungen haben kann als Besiedelung durch einen Pilz: Puccinia Desvausii ruft auf Thesium humifusum luxurierendes , steriles Wachstum hervor; kommt aber noch Infektion durch Tuberculina persicina hinzu, so erfolgt reiche Blütenbildung. Anemonen (A. ranun- culoides) , welche gleichzeitig von Plasmopara pygmaea und Aecidiwn punctatum infiziert sind, können fruchtbare Blüten tragen ; treten aber die Parasiten einzeln auf, so hemmen sie die Reproduktionstätigkeit ihres Wirtes : der hypertrophierende Einfluß wird — wie durch einen Aderlaß nach Vuillemins Vergleich durch den zweiten Parasiten auf- gehoben. — An dieser Stelle mag noch einer Wirkung der Gallenerzeuger auf die Phänologie des Wirtes gedacht sein. Das üppige vorzeitige Aus- treiben der Achselknospen nach Infektion durch Cecidozoen oder Cecido- phyten ist schon oben p. 109 u. fi. besprochen worden. Ausgebildete Hexenbesen sind phänologisch nicht selten dadurch interessant, daß die Entwicklung ihrer Triebe abnorm früh einsetzt : wenn die normalen Teile des Wirtes noch winterlich kahl sind, erscheinen die Hexen- besen zuweilen schon beblättert. Ich habe dergleichen an Hexenbesen des Exoascus hetulinus (auf Betula) wiederholt beobachtet; die Hexen- besenliteratur erwähnt verschiedene ähnliche Beispiele. In Kiel zeigte mir ein Hexenbesen an Acer platanoides, dessen Erzeuger mir nicht bekannt ist, das Phänomen wiederholt sehr schön. ^) Vgl. auch das p. 311 Gesagte. Auch auf die Tatsache, daß der Gallen- i-eiz Adventivsprosse, Adventivblätter imd Adventivwurzeln, niemals aber — so- weit bisher bekannt — Adventivblüten mit normal funktionierenden Teili-u entstehen läßt, mag hier hingewiesen werden. ^) VuiLLEjiiN, P. , Association parasitaire (U^ V Aecidium jnmctatum et du Plasmopara pygmaea cliez V Anemone ranunculoides (Bull. soc. bot. de France 1S94. 41, 442). Biologie der Galleu, 381 e) Formative Wirkungen anderer Art. Da Parasiten, welche keine Gallen zu erzeugen imstande sind, doch gallenähnliche organoide Deformationen selbst in großem Abstand von der Infektionsstelle entstehen lassen können, würde es nicht wundernehmen, wenn auch Cecidozoen oder Cecidophyten in dieser Weise wirkten und abgesehen von den Gallen, die sie erzeugen, auch anderweitig an der Wirtspflanze ähnliche Trophomorphosen hervor- riefen wie die oben p. 271 u. ff. geschilderten. Es klingt daher durch- aus nicht unwahrscheinlich, wenn Celakovsky angibt, daß an Raphanus sativus auch diejenigen Blüten vergrünen und metamorphosierte Ovula entAvickeln können, die nicht direkt von der auf der Pflanze an- gesiedelten Alhugo Candida infiziert worden sind^). DE Vries beobachtete ein Exemplar von Hieracinm vulgatum, das oberhalb einer von Aulacidea hieracn hervorgerufenen Galle verbändert war, und ein Exemplar von Eiqmtorium can?iabinum, das nach Infektion durch Pterophoj-us 7nicrodactylus oberhall) der Galle panaschiert war"'). Manche andere Mitteilung, die sich auf die Wirkung der Gallen auf die Wirtspflanze bezieht, wird man mit Vorsicht aufnehmen oder als unwahrschein- lich zurückweisen müssen. Von Hypericum fcrforatum gibt Giard mit angemessener Reserve an , daß an den von Perrisia hyperici infizierten Exemplaren die Links- und Eechts- wendigkeit der Blüten im Durchschnitt anders seien als bei normalen Stücken ''i. Die Mitteilung Coxxoi.ds, daß Eichen, die stark von Andricus fecundator infiziert worden waren, ,,acorn.s haviug pink cotylcdons" ]n-oduziert hätten, wird wohl auf eine Fabel zurückgehen^). Paglias Versuch, die Entstehung der rotliliihenden cj „Varietät" xow Erica arhorea auf die Wirkung von Parasiten zurückzuführen (Perrisia ericinaj, «ird schwerlich auf Beifall rechnen dürfen-^). , Schließlich möchte ich hier noch einer von Stefani-Perez ent- deckten Erscheinung gedenken^). Der genannte Forscher hat be- ^) Celakovsky, L., Neue Beträge zur Foliartheorie des Ovulums (Al)handl. böhm. Ges. Wiss., math.-naturw. Kl., 6. Folge 1885. 12). 2) DE Vries, Mutationstheorie 1901. 1, 291. ^) Giard, A. , Sur la castration parasitaire de V Hypericum per foratum I^. par la Cecidomyia hyperici Bremi et par VErysiphe Martii Lev. (C. \\. Acad. Sc. Paris 1889. 109, 324). *) CoNNOi.D, British oak galls 1908. 25. ^) Paglia, E. , Dimorfismo fiorale di Erica arhorea di probabile origine parassitaria (Marcellia 1905. 4, 147). **) Stefani-Perez, Alterazioni tardive d'alcune plante per influsso di in- setti (Marcelha 1903. 2, 44). Dort weitere Literaturangaben. — Eine genauere Untersuchung des sehr bemerkenswerten Phänomens fehlt leider nocli. 382 Siebentes Kapitel. obachtet, daß an vcrscliiedenen Pflanzen (z, B. Citrus limonum, C. auran- üum, C. higaradia) unter dem Einfluß phytophager Insekten (z. B. Coc- 'ciden, Mytilaspis fulva) ganenähnliche Veränderungen am Wirtsorgan eintreten, — aber erst nachträglicli , d. h. nachdem die Parasiten sich schon entfernt haben. Diese Bildungen, die ich als Metacecidien zu bezeichnen vorschlagen möchte, machen es zusammen mit den Procecidien (s. o. p. 6) uns besonders klar, wie schwer die Unter- scheidung zwischen Galle und Nichtgallc oft zu trefl'en ist. f) Stoffliche Versorgung der Wirtsorgane von den Gallen ans. Ich möchte die Frage für nähere Prüfung empfehlen , ob die in den Gallen deponierten Stoff'e unter besonderen Umständen dem Wirts- organ, das sie geliefert hat, wieder zurückgegeben werden und auf seine Gestaltung und seine physiologischen Leistungen irgendwelchen Einfluß gewinnen können. Daß isolierte Gallen die plastischen Stoffe, mit welchen die Zellen der inneren Gewebsschichten erfüllt sind, und welche normalerweise vom Parasiten verzehrt werden, bei ihrer eigenen Atmungstätigkeit verbrauchen, konnte ich für die Gallen von Pediaspis aceris nachweisen. Das Wasser, das in fleischigen Gallen Avie in einem großen Reservoir festgehalten wird, kann nach Trotters Untersuchungen ^) an Dryophanta folii dem Mutterorgan zugute kommen, wenn — nach Ablösung des Blattes von der Achse — Wassermangel in ihm eintritt. Es wäre von großem Interesse zu erfahren, ob auch Stärke- und Eiweißgehalt der Gallen wieder dem Mutterorgan zufließen kann, und wie die Stoffe unbewohnter Gallen bei der Stoflwandlung im Herbste sich verhalten. D. Beziehungren der Gallen zu fremden Orgranismen. Die Gallen gehören nicht den Gallenerzeugern allein ; der Besitz wird ihnen fortwährend durch allerhand Feinde streitig gemacht: Pilze siedeln sich auf Gallen an und entziehen ihnen die Stoffe, die dem Wachstum der Galle oder dem des Gallenerzeugers hätten zu- gute kommen können, — und allerhand Tiere, von Avelchen die wenigsten als harmlose Besucher kommen, suchen die Gallen auf, um sich von ihnen zu nähren, um ihre Eier in ihnen abzulegen oder gar um die Gallenerzeuger selber zu verzehren. •) Trotteu, A. , Rapporti fuuziouali fra le .i;alle di Dryophcmia folii ed il loro Supporte (Marcellia 1908. 7, 167). — Wiederholung und Erweiterung der Versuche wäre willkommen. Biologie der Gallen. 383 zeiig'ern einerseits, verschiedenen fremden pflanzlichen oder tierischen Organismen andererseits sind außerordentlich mannigfaltig ; die Zahl der Lebewesen, welche — ohne selber Gallen erzeugen zu können — irgendwie an die Gallen anderer Organismen angepaßt sind oder zu ihnen gelegentlich in irgendAvelche biologische Beziehungen treten können, ist ungemein groß. De Stefaxi - Perez teilt die „Eiitomofauiin" der Gallen folgender- maßen ein ^). 1. Cecidozoen: Die Gallenerzeuger. 2. Parasiten: Sie leben von der Leibessubstauz der Ceeidozoen. 3. Commensalen: Sie leben mit dem Cecidozoon von den in der Galle angehänften Stoffen. 4. Nachfolger (successori): Sie leben in verlassenen Gallen. 5. Käuber (predatori) sind diejenigen Tiere, welche das Cecidozoon an- fallen und sofort verzehren. 6. Parasiten imd Räuber der sub 2 genannten Parasiten, der Conunensalen und der Nachfolger (^locataricidi). 7. Harmlose Opfer (inconsci) : Diejenigen Arthroi)odeu , welche zufällig auf die Oberfläche klebriger (lallen geraten und auf ilir zugrunde gehen. I. Harmlose Besucher. Die Gallen verschiedener Hemipteren, Hymenopteren und wohl auch anderer Cecidozoen scheiden an ihrer Oberfläche zuckerhaltige Säfte aus; die Insekten, welche die Gallen aufsuchen, um den Zucker der Gallen zu sich zu nehmen, ohne die Gallen irgendwie anzugreifen, dürfen wir als harmlose Besucher gelten lassen. Vor allem kommen dabei die alles Süße liebenden Ameisen in Betracht. Nach Mo Cook wandern die Ameisen der Spezies Mijrmecocystus meiliger in nächtlichen Prozessionen zu den honigliefernden Gallen, Avelche Üynips querciis mellariae auf Quercus undulata erzeugt '■^). ^) De Stefani - Perez , Contributo all' entoniofauna dei cecidii (Marcellia 1906. 5, 131). Vgl. auch Beauvisage, G. , Les galles utiles. Paris 1883. 24. Stegagno, G. , I locatari dei Cecidozoi sin qui noti in Italia (ibid. 1904. 3, 18; vgl. auch 1906. 5, 167). -) Mo Cook, H. C, The lioney ant of the garden of the gods (Proceed. Acad. nat. Sei. Philadelphia 1881; vgl. auch Botan. .Jahresbericht 1888. 2,722); vgl. Delpino (Galle quercine mirmecofile, Malpighia 1889. 3, 349), welcher das Verhältnis zwischen Ameisen und Eichen für ein mutualistisches hält. 384 Siebentes Kapitel. Die Gallen der ScMzoneura fuUginosa worden von Ameisen auf- gesucht ^), von den einheimischen Formen namentlich die des Andricus Sieholdi; zwischen diesen und den Ameisen glaubt Adler kompli- zierte biologische Beziehungen zu linden : um in dem Genuß des Saftes, den die Galle an ihrer Oberfläche ausscheidet, nicht ge- stört zu werden, umbauen sie die Gallen mit Sand und Erde und schützen sie auf diese Weise vor den Nachstellungen ihrer Feinde. Nachdem die Theorien, welche sich mit vermeintlichen nmtualistischen Beziehungen zwischen normalen Teilen verschiedener Pflanzen und den Ameisen beschäftigen, argen SchiffTjruch gelitten haben, Averden auch die über die Gallenameisensymbiose geäußerten Vermutungen skeptisch stimmen'-). 11. Galleiifresseiule iiiitl galleiizerstöreude Tiere. Tiere, welche Gallen als einziges oder als bevorzugtes Futter- material zu sich nehmen, scheint es nicht zu geben; dagegen sind viele Tiere geneigt , gelegentlich Gallen zu fressen oder Gallen zu zerstören , lun die darin verborgenen Insektenlarven sich zngänglicli zu machen. Vor allem kommen die Vögel als Gallenfresser in J^etracht : (iallen von Rhodites rosae, Cynips calicis u. a. Averden gelegentlich von ^"(■)geln zerstört^). Die Gallen des Neuroterus lenticularis Averdcn nach Beve- RiNCK von Finken und Hühnern reichlich vertilgt^). Ferner wird von Eichhörnchen angegeben, daß sie hie und da Gallen der Eichen abbeißen und (ifthen •''). ^) Buckton, (4. B. , A inonograph of tlie britisii apliidet*. 3, London (Hay Society 1881; vgl. Bot. Jahresber. 1881. 2, 736); vgl. auch Andre, Ed , Kelations des fourmis avec les pucerons et les gallinseetes (Bull, insectol. agric. 1882. 7). ^) Adler, H,, Über den Generationswechsel der Eichengallwespen (Zeitschr. f. wiss. Zool. 1881. 35, 151). In den Niederlanden fand Beyerinck (Über Gall- bildung und Generationswechsel bei Cynips calicis usav. Verh. Akad. Wetensch. Amsterdam 1896) die Gallen von Jndricus Sieboldi stets nektarfrei; die Ameisen- bauten fehlten. — Vgl. ferner S.töstedt, Y., Akaziengallen und Ameisen auf den ostafrikanischen Steppen (S.i(")STEDT-Ki]iniandschar()-Meru-Exi)ed. 1905/06. Upsala 1908. 97; Marccllia 1909. S, 111). ^) Literatur über gallenfressende Vögel: De Steeani-Perez, T. , Miniismo di una galla (Marcellia 1904. 3, 66). Maliva, Nützlichkeit des Gimpels Pi/rrhu/a europaea V. (Österr. Forst- u. Jagdzeitung 1903. 231; Vertilgung der Lärchen- gallen von Pei'risia laricis). *) Beyerinck, Beobachtungen über die ersten Kntwicklungsphaseu einiger Cynipidengallen. Amsterdam 1882. 42. ^) Vgl. Gardener's Chronicle 1882, N. S. 18, 406, 470. Biologie der Gallen. 385 Auch Eidechsen sollen als Gallenfeinde in Betracht kommen ^). Keller teilt mit, daß eine Holzameise (Camponotvs ligniperdd) die Gallen der Biorrhiza pallida aufbeißt und die Larven vertilgt -). — Schnecken sollen nach Ludwig die Gallen meiden ^) ; daß blätter- fressende Raupen /•ö«?ö/«« - Gallen (P. vesicator , P. proxima) an den Stielen und Mittelrippen der verzehrten Weidenblätter unberührt stehen lassen, kann man im Spätsommer allenthalben beobachten. Ahnliche Schonung erfahren die Gallen der Rhodites rosarum aufRosenblättern u.v.a. in. Inquiliueu und tierische Parasiten. Unter den Insekten gibt es eine sehr große Anzahl von Arten. welche zwar selbst nicht zur Gallenbildung befähigt sind, aber in ihrer Entwicklung von den Gallen anderer Tiere in irgendeiner Weise ab- hängig sind. Haetig teilte die Cynipiden je nach ihren biologischen Leistungen und Ansprüchen ein in Psenides oder Gallenerzeuger, InquiUnae oder Einmieter und Parasiten. Letztere greifen das Cecidozoon in seiner Galle an und leben auch von seiner Leibessubstanz, M^ährend die Liquilinen ihre Wohnung in der Galle eines Pseniden aufschlagen und erst indirekt dem Cecidozoon selbst gefährlich werden. Die Grenze zwischen Pseniden und Inquilinen ist insofern nicht ganz leicht zu ziehen, als auch von letzteren mancherlei W^achstums- und Gestaltuugs- reize auf das von ihnen infizierte pflanzliche Gewebematerial ausgehen können (vgl. Fig. 95). Die von Hartig für die Cynipiden gegebene Einteilung läßt sich auch auf andere Gruppen der gallenerzeugenden Insekten und teil- weise auch auf die Gallmilben übertragen. Namentlich in den Gallen der Cynipiden kann die Zahl der frem- den Insekten, die sie beherbergen, außerordentlich groß werden ; nicht selten erweist sich bei der Aufzucht der in den Gallen lebenden Tiere (s. 0. p. 23) der Prozentsatz derjenigen Gallen, aus Avelchen schließ- lich der eigentliche Gallenerzeuger schlüpft, als auffallend gering. Für sämtliche Hauptgruppen der Zoocecidien sind Parasiten und Inquilinen bekannt; wir beschränken uns auf die Schilderung der Milben-, Rhynchoten-, Dipteren- und Hymenopterengallen. — ^) Vgl. Stefani-Perez a. a. 0. 1904. 2) Keller , C. , Forstzoologische Mitteilungen (Schweiz. Zeitsehr. f. Forst- wesen 1899). ^) Ludwig, Mykologische Mitteilungen (Verliandl. bot. Ver. Prov. Branden- burg 1889. 31, VII). Küster, Gallen. 25 386 .Siebentem Kapitel. Die Gallen der Gallmilben beherbergen außer ihren Er- zeugern noch fremde Milben, sowie parasitisch lebende Insekten. So z. B. wohnen in den Gallen des Eriophyes hrevipunctatus noch Phyllocoptes gallatus und Ph. heteroproctus ^). Phyllocoptes obtusus Nal. tritt neben Eriophyes salviae in dessen Gallen auf Salvia pratensis auf; in den Gallen des Eriophyes lenuis auf Avena pratensis und anderen Gramineen fand Nalepa außer dem Gallenerzeuger noch Phyllocoptes dubius. Im Cephaloneon betulinum auf den Blättern von Betula alba fand Nalepa außer den Erzeugern (Eriophyes betulae) noch E. lionotus und Tegonotus acromius nebst zahlreichen Tarsonemiden und Derma- Leichen^). Anthocoptes octocinctus nnd Eriopliy es macrochelus fand Nalepa-") in den von Erioph. teucrii erzeugten Gallen an Teucrium chamae- drys u. dergl. m. In den Gallen von Eriophyes avellanae (auf Conjlus) , E. tnacror- rhynchus (auf Acer), E. Thomasi (auf Thymus) und E. macrotrichus (auf Carpinus) kommen nach Nalepa fast immer zwei verschiedene Milben- arten vor^). Eriophyes vermiformis erzeugt Blattkräuselungen auf Corylus avellana; außerdem findet er sich als Inquiline in den Gallen der E. avellanae. E. teianothrix erzeugt beuteiförmige Gallen an Salix, findet sich aber auch inquilin im Wirrzopf der Weiden und anderen Milben- gallen ^). Daß eine und dieselbe Tierspezies bald als Gallenerzeuger, bald als InquiHnen lebe, daß die biologische Rolle, die sie in den Gallen spielt, nicht völlig fixiert ist, scheint eine bei den Gallmilben weit verbreitete Erscheinung zu sein. Von den Insekten sind die Gamasiden und die Larven mancher Gallmücken ( Arthrocnodax) die gefährlichsten Feinde der Gallmilben. Targioni - TozzETTi ^) findet eine Cecidomyide (Diplosis coryli gallarumj in den Gallen des Eriophyes avellanae. ^) Nalepa, A., Zur Systematik der Gallmilben iSitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl. 1890. 99, Abt. I, 40). ") Nalepa, A., Genera und Spezies der Familie Phytoptida (^Denkschr. Akad. Wiss. Wien 1891. 58, 867). ^) Nalepa, A., Beiträge zur Kenntnis der Phyllocoptiden (Nova acta Carol.- Leop. Akad. 1894. 61). *) Nalepa, A., Beiträge zur Systematik der Phytopten (^Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturwiss. Kl. 1889. 98, Abt. I, 112). ^) Nalepa, A., Zur Kenntnis der Gattung Eriophyes (Denkschr. Akad. Wiss. Wien 1900. 68, 201 1. ^) Targioni-Tozzetti, A., Notizie sommarle di due specie di Cecidomyidei etc. (Bell. soc. entomol. ital. 1886. 18, 419); vgl. auch Penzig, 0. e Chiabrera, C, Contributo alla conoscenza delle plante acarofile (Malpighia 1903. 17; Cecido- myiden und Anguillulen zwischen haarerzeugenden Milben). Biologie der Gallen. 3g 7 Eine den Milben gefährliche Chalcidide (Tetrastichus eriophyesj beschreibt Taylor ^). In den Blattrandrollnngenj Avelche Eriophyes stenaspis var. plicator an Buchen hervorrvift, fanden Grevillius und Niessen Aphiden an- gesiedelt -). Auf komplizierte Bezieliungeu zwischen einer gallenerzeugenden Eriophyide und einer Schildlaus macht ein Befund Low s aufmerksam; Low beobachtete an Buchen, daß diejenigen Zweige, deren Blätter von Eriophyiden deformiert worden waren , von einer Schildlaus ( Lepidosaphes sp.J besiedelt wurden , während die normalen Buchenzweige von dieser durchaus verschont blieben. Möglicherweise kommen die Zweige der Wirtspflanze diirch die Milbeninfektion in einen Er- nährungszustand, in dem sie für die Schildlaus besonders leicht infizier- bar sind''). Die gallenerzeugenden A p h i d e n haben ihre Feinde namentlich unter den Hymenopteren (Chalcididen) und Dipteren (Syrphiden, Agro- niyziden*). Nach Cholodkovsky richten die Larven von Scymnus (Coc- cinellide) große Verwüstungen unter den Adelges-Kolonien an. Auch Milben und Afterspinnen stellen ihnen nach. Über die zahlreichen Verfolger der Pemphigus - Arten berichtet Rondani'^). Die Raupe des Schmetterlings Cecidipta excoecariae lebt in den Gallen einer Ädelges sp. auf Excoecaria higlandulosa (Euphorb.*'). Hinsichtlich der Milben, Thysanopteren und Coccinelliden, welche der Phylloxera gefährlich werden können, muß auf die Reblausliteratur verwiesen werden. In den Gallen der Livia juncorum traf RtinsAAMEN eine die Larven der Psyllide angreifende Cecidomyide {Lestodiplosis liinae "'). Auch Hymenopteren leben als Parasiten in Psylliden. Den Cecidomyiden larven stellen verschiedene Hymenopteren, Chalcididen und Proctotrupiden, ferner Ichneumoniden und Braconiden ^) Taylor, A. M. , Descriptions and life histories of two new parasites of the black currant mite, Eriophyes rihis N. (^Jouru. of Economy 1909. 4, 1). ") Grevillius, A. Y. u. Niessen, J., Begleitwort zu Zoocecidia et Cecidozoa, Lief. IV, Köln 1908. 12). ^) Low, Fr., Neue Beiträge zur Kenntnis der Phytoptocecidien (Verhandl. zool.-bot. Ges. Wien 1887. 37, 23, 34). — Vgl. auch das unten (p. 391) über die Mischinfektion Alhugo-Peronospora Gesagte. *) Vgl. Cholodkovski, Die Koniferenläuse Chermes, Feinde der Nadelhölzer. Berlin 1907. 37. ^) Vgl. die Literaturzusammenstellung bei Stegagno, G., I locatari dei ceci- dozoi sin qui noti in Italia (Marcellia 1904. 3, 18). ^) Berg, C. , Lepidopterologische Notizen II (Stettiner entomol. Zeitg. 1878. 39, 230). ') RtJBSAAMEX, Bericht über meine Reise durch die Tucheier Heide 1901. 25* 388 Siebentes Kapitel. nach ^). Als Inquilinen leben die Larven verschiedener Cecidomyiden in Dipterocecidien ^) (Clinodiplosis sarothamni Kieff. in den Gallen der Contarinia pulchripes auf den Hülsen von Sarothamnus scoparius , Cl. urticae Kieff. in den Grallen der Perrisia urticae auf U. dioicä). Über zoophage Cecidomyidenlarven ^ Avelche den Larven gallen- erzeugender Cecidomyiden nachstellen^ haben namentlich Eübsaamen und KiEFFER Mitteilungen gemacht ^). In Asynapla citrina Kieff. (auf Carpinus), die allerdings keine Gallen erzeugt, fand Kieffer parasitisch lebende Anguillulen *). Beispiellos in ihrer Reichhaltigkeit ist die von den Hymen o- p t e r e n gallen beherbergte Schar von Einmietlern und Parasiten. Allein in den Gallen der Biorrhiza pallida leben, soweit bisher bekannt, außer den Cecidozoen 79 Parasiten und 11 Liquilinen; aus den Gallen der Rhodites rosae hat man außer dem Gallenerzeuger 26 Einmietler und Parasiten aufgezogen. Coleopteren {Balaninus villosus u. a.), Lepidopteren {Sesia mellimi- formis u. a.), verschiedene Dipteren {Clinodiplosis UorrMzae^ Arnoldia gemmae und Clinodiplosis gallicolla — die beiden letzteren in den Gallen des Andricus fecundator) und namentlich sehr zahlreiche Hymenopteren leben als Larven von dem Gewebe der Cynipidengallen. Die Larven von Diplosis galliperda Löw^) leben unter den von Neurotems lenticularis, N. laeviusculus , N. fumipennis erzeugten Gallen: die dem Blatt zugewandte Gallenfläche ist nach Besiedelung durch Diplosis galliperda ein wenig konkav gewölbt, die Gallen sind dünner als die normalen, enthalten keine Gallwespenlarve und fallen etwas später ab als die nichtinfizierten. Die Parasiten lassen sich ebenfalls zu Boden fallen und verpuppen sich dort. Die Parasiten der gallenerzeugenden Hymenopteren rekrutieren sich in großer Zahl aus der Reihe der Ichnemnoniden, Braconiden, Chalcididen und Proctotrupiden. Von den Gallen, die nach Besiedelung durch fremde Organismen am Abfallen verhindert werden oder ihre Befähigung zu spontanem ^) Vgl. z. B. Stefani-Perez, Contributo all' entomofauua ^r»iötor?/c^e.y mutans) ist die Bildung der „Kalkbeine" bei Hühnern zurückzuführen, bei der es sich ebenfalls um starke Epithelüberproduktion handelt. Auf die von Dahl und Saul ausgesprochenen Hoffnungen, durch das Studium parasitisch lebender Milben neue Einsicht in die Tumorätiologie zu gewinnen, brauche ich wohl nicht näher einzugehen; die Bemühungen, von den Phytoptoceeidien der Pflanzen etwas für die Karzinomlehre zu profitieren, erscheinen mir von vornherein als aussichtslos. — Ein Insektenthylacium hat Giard beschrieben*); es ist dadurch von be- sonderem Interesse , daß es durch eine Hymenoptere hervorgerufen wird , also durch eine Angehörige derselben Insektengruppe , der die Erzeuger der kompli- ziertesten Pflanzengallen angehören (Aphelopus melaleucus auf Typhlocyha hippo- castani) ^). die nach Besiedelung durch Parasiten eintretende Perlenbildung der marinen Perlmuscheln (Meleagi'ina margaritifera) anschaulich machen. ^) Semper a. a. 0. 1880. 2, 165. ^) Caullery, M., et Mesnil, F., Sur Staurosoma parasitmim Will., Copepode gallicole, parasite d'iin Actinie (C. R. Acad. Sc. Paris 1902. 134, 1314). '^) Ascher, L., Beitrag zur Kenntnis der Rattenkrätze (Arch. f. Dermatol. u. Syphilis 1910. 100, 211). •*) Giard , A. , Sur une galle produite chez la Typldocyba rosae L. par une larve d'Hymenoptere (C. R. Acad. Sc. Paris 1889. 109, 79); Sur la castration parasitaire des Typhlocyha par une larve d'Hymenoptere (Aphelopus melaleucus Dalm.) et par une larve de Diptere {Atelenerra spuria Meig.) (ibid. 708). ^) Die Quaddeln, welche nach dem Stich blutsaugender Insekten an Menschen oder Tieren entstehen, können schon deswegen nicht zu den Thylacien gerechnet werden, weil sie erst entstehen, nachdem der Parasit den blutliefernden Wirts- organismus längst verlassen hat. Überdies handelt es sich in den meisten Fällen der Quaddelbildung nur um leicht ödematöse Veränderungen, nicht um Zellen- teilungen oder Wachstumserscheinungen. Ob diejenigen Fälle, in welchen es mehr oder minder lange nach dem Stich zur Bildung abnormer Gewebe an der geschädigten Stelle kommt, biologisch mit den vorhin (p. 381) geschilderten Defor- mationen mancher von Cocciden befallenen Pflanzen in Parallele gebracht werden dürfen, erscheint mir zum mindesten recht fraghch; die Annahme, daß jene Ge- websanomalien weniger auf den Stich des Insekts als auf die Infektion mit den von ihm übertragenen Mikroorganismen zurückzuführen und als Thylacien der letzteren zu betrachten sind, dürfte der Wahrheit näher kommen. 408 Anhang. Die Liste der Thylaciumerzeuger wäre sehr viel länger aus- gefallen, wenn auch diejenigen Organismen, die irgendwo und irgend- wann einmal für die Entstehung der Karzinome verantwortlich ge- macht worden sind, in sie hätten aufgenommen werden sollen. Auf eine Vervollständigung der Liste in diesem Sinne glaubte ich ver- zichten zu dürfen. Obwohl der parasitäre Ursprung der Karzinome durchaus un- erwiesen ist, und den meisten Forschern das Gegenteil als erwiesen gilt, sind doch von zahlreichen Autoren die Gallen der Pflanzen mit den Karzinomen der Wirbeltiere in höchst unzutreffender Weise ver- glichen worden. Namentlich die von Plasmodiophora hrassicae erzeugten Gallen an den Wurzeln des Kohls (s. o. p. 46) sind wegen vermeint- licher Ähnlichkeit mit Karzinomen wiederholt, mit diesen verglichen und zur Klärung der Frage nach der Ätiologie der Geschwülste — selbstverständlich ohne Erfolge — benutzt worden^). Ganz abgesehen davon, daß der parasitäre Ursprung der Gallen- bildungen seit Malpighi klar erkannt und die Ätiologie der Karzinome • offenbar eine völlig andere ist, die mit den Wirkungen irgendwelcher Parasiten nichts zu tun hat, bestehen auch im histologischen Aufbau der Gallen und der Karzinome und namentlich in ihrer Entwicklungs- geschichte so fundamentale Unterschiede, daß bei einem Vergleich der beiden Gruppen von Neubildungen miteinander und beim Aufspüren von Analogien zwischen diesen und jenen größte Vorsicht geboten ist. Selbst die kompliziertesten, dem Gewebe ihres normalen Mutterbodens unähnlichsten prosoplasmatischen Gallen lassen erkennen, daß das patho- logische Geschehen der Gallenbildung immer noch — mu mit Rotjx zu sprechen — normales Geschehen am unrechten Ort, zu unrechter Zeit und in unrechter Litensität bleibt (s. o. p. 305) : Wachstumsweisen, wie sie die malignen Tumoren kennzeichnen, A^ermissen wir bei den Gallen. Ich habe schon früher darauf hingewiesen^), daß zmn nicht ge- ringen Teil die Differenzen zwischen den pathologischen Gewebs- neubildungen der Pflanzen und der Tiere auf den festen Zellenverband ^) Auf die einschlägige Literatur mit ausführlichen bibliographischen Nach- weisen einzugehen, dürfte überflüssig sein. — Mit einigen nur beiläufigen Äuße- rungen hat übrigens auch Billroth die Gallen der Pflanzen mit den Tumoren verglichen (Über die Einwirkungen lebender Pflanzen- und Tierzellen aufeinander. Eine biologische Studie. Wien 1890). 2) KÜSTER, E., Vergleichende Betrachtungen über die abnormalen Gewebe der Tiere und Pflanzen (Münch. mediz. Wochenschr, 1904. 46). Vgl. auch Thomas, M., Le cancer chez les animaux et chez leB vegetaux (Rev. gen. de Bot. 1909. 21, 241; betrifft Pilzgallen). über galleuähnliclie Neubildung-eii am Tierkörper. 409 zurückzuführen sind, der die Gewebe der Pflanzen mit ihren fest um- häuteten Zellen von den tierischen unterscheidet, und ferner auf die g-ering-e Bedeutung, welche bei der pflanzlichen Histogenese das in- filtrierende Wachstum (im Sinne Ribberts) spielt. Daß bei der Ent- stehung gewisser Pilzgallen Wachstumsprozesse sich abspielen, die an das infiltrierende Wachstum maligner Neubildungen erinnern, ohne ihm jedoch völlig zu gleichen, habe ich schon oben p. 183, Anm. 2 hervorgehoben. Das Wachstum der vielzelligen, durch Hyperplasie entstehenden Grallen ist stets expansiv^). Die Ähnlichkeit zwischen Gallen und Karzinomen beschränkt sich im wesentlichen auf die abnorme Größe der Zellen (s. o. p. 198) und die abnormen Kernformen, die sich in Gebilden beider Art finden können. — Die experimentell erzielbaren Neubildungen am Tierkörper, zu deren Studium die Krebsforschung geführt hat, bringen nichts, was über die von uns als Chemomorphosen bezeichneten Gallen irgendwelches Licht werfen könnte. Ich beschränke mich darauf, auf die von B. Fischer erzielten kankroidartigen Bildungen am Kaninchenohr, welche der genannte Autor durch Injektion von Scharlach R-01 zwischen Haut und Knorpel erhielt -) , und auf die von Stöber erzeugten Epithel- wucherungen, die nach Injektion von Eiweißfäulnisprodukten sich bilden ^) , hinzuweisen. Diese experimentell erzielten Wucherungen ^) Der Kropf der Rüben, eine Hyperplasie, deren Ätiologie noch iimstritten ist — einige Antoren führen sie auf Pilze, andere auf Tiere (s. o. p. 32) zurück, noch andere nehmen an, daß Parasiten bei ihrer Entstehung überhaupt nicht beteiligt sind — , wird von Jensen als „echte Geschwulst" vegetabilischer Natur betrachtet (Jensen, C. 0., Von echten Geschwülsten bei Pflanzen. Rapport. IL confer. internat. pour l'etude du cancer. Paris. 24): mit den malignen Karzinomen hat jene Wucherung der Rüben die Übertragbarkeit auf dem Wege der Pfropfung und die Befähigung zu infiltrierendem Wachstum gemeinsam. Die ungeheuerlichen Wucherungen, welche an den Rüben entstehen können, sind schon durch ihren Umfang sehr merkwürdig: Fallada beschreibt eine Rübe, deren normaler Teil nur 8 g wog, während der „Kropf", den sie trug, 55 g schwer war, und erwähnt, daß der Kopf erhebUch zuckerreicher war als der normale Teil; ferner wird eine Wurzel beschrieben, deren normaler Teil 450 g, deren Kropf 1500 g wog (Fal- lada, 0., Über die im Jahre 1910 beobachteten Schädiger und Krankheiten der Zuckerrübe. Mtt. ehem. -techn. Versuchsstation Zentralver. f. d. Rübenzucker- industrie Österr. u. Ungarns. 1911. Ser. IV, Nr. 21, 22). Die ÄhnHchkeit dieser „Rübenkrebse" mit den experimentell erzeugten Riesenkarziuomen der Mäuse ist nicht in Abrede zu stellen. ^) Fischer, B. , Über experimentelle Erzeugung von Epithelwucherung und Epitelmetaplasie (Vcrhandl. d. deutsch, pathol. Ges. 1906. 20), die experimentelle Erzeugung atypischer Epithelwucherungen und die Entstehung bösartiger Ge- schwülste (Münch. mediz. Wochenschr. 1906, Nr. 42). **) Stöber, H., Die Erzeugung atypischer Epithelwucherungen durch Injektion 410 Anhang'. lassen einerseits mancherlei Ähnlichkeiten mit gewissen einfachen Um- kapselungsthylacien erkennen und erinnern andererseits auch an ge- wisse Wachstums- und Zellteilungsvorgänge, welche an Pflanzen unter dem Einfluß von Zersetzungsstoffen tierischer oder pflanzlicher Pro- venienz sich abspielen (s. o. Fig. 139 und p. 280). von Scharlachrot und Amidoazotohiolöl in das subkutane Gewebe des Menschen (Münch. mediz. Wochenschr. 1910. 57, 739). Stöber, H., u. Wacker, L., Em weiterer Beitrag zur Erzeugung atypischer Epithelwucherungen mit Eiweißfäulnis- produkten (ibid. 1910. 57, 947; Injektion von 2,5 «/o Pyridin in Olivenöl, 5 '>/o Indol oder Skatol in Fett). Nachträge und Berichtigungen. Zu \). 92 : [Mit einem sehr lehrreielieii Beispiel für die Zerteilung- a'oii Blattspreiten nach Galleninfektion hat RtJBSAAMEN bekannt g-emacht: Cecidomyide auf Acalypha (Rübsaamen, Ew. H. , Beiträge zur Kenntnis außer- europäischer Zoocecidien, Marcellia 1911. 10, 100). Ebendort Mit- teilungen über endogene Haare (s. o. p. 222) an einer Psyllidengalle (auf Trichilia; a. a. 0. p. 123), interessante Blattgallen vom dorsi- ventralen Typus (s. o. p. 193) auf Fitex u. a. ui.] Zu p. 99: [Eingehende Mitteilungen über Vergrünung der Blüten von Pi-unus Mnme nach Pilzinfektion, über die organoiden Veränderungen des Andröceuuis u. a. bei Kusano, S., On the chloranthy of Piumis Mume caused by Caeoma makinoi; Journ. of College of agricult,, Univ. Tokyo 1911. 2, Nr. 6.] Zu p. 175: In der 1. Zeile von oben lies Andricus lucidus statt C. lucida. Zu p. 176: 6. Zeile von unten lies Astegopteryx stijracoyMla statt Astegoyterxjx Benzoin. Zu p. 204 : In Anui. 2 lies Guttenberg , Beiträge zur physiologischen Anatomie der Pilzgallen, Leipzig 1905, statt Guttenberg a. a. 0. Zu p. 209: In der Erklärung zu Figur 101c lies Perrisia fraxini statt Diplosis fraxini. Zu p. 212: In der G. Zeile von unten Kes Trigonaspis renum statt Bion-hiza 7-enmn. Zu p. 315: Im dritten Abschnitt und in der Figurenerklärung Hes Oligoirophvs hw'sarius statt Diplosis botularia; in der 2. Zeile unter der Figur Hes bursarius -GnWon statt botularia- GMeu. Register. Die deutschen Faniilieu- und Gattungsnamen sind im Register nicht auf- genommen. Auch diejenigen Stellen, an welchen im Texte von der „Buche" die Rede ist, sind daher im Register unter Fagus zu suchen usf. Von den Wirtspflanzen sind nur die Gattungsnamen, von den Gallen- erzeugern tierischer oder pflanzlicher Natur auch die Artennamen im Register berücksichtigt. Abi es 71. 77. 339. 356. 364. 368ff. 375. 378; s. ferner Adelges und Melampsorella caryophyllacearum. Ablösung der Gallen vom Mutter- boden 353. 357. Abnorme Gallen 312ff. Acacia 37. 39. 58. 113. 363. Acalypha 411. Acanthaceae 73. Aeariasis 25. Acarina 30. Acarocecidien 31; s. ferner Erio- phyes. Acarodomatien 5. 311. Acarus scabiei 407. Acasta 404. Aceraceae 73. Acer 26. 78. 81. 82. 137. 143ff. 159. 181. 188. 212. 227. 233. 243. 292. 315. 343. 350. 376 ff. 380ff. 386. Aeidia 44. Acodiplosis 44. Acrocomia 359. Adelges 36. 43. 71 ff. 322. 325. 331 ff. 387. 395; A. abietis 10. 11. 36. 107. 156. 210. 236. 356. 364. 368. 372. 375; A. fagi 252. 278; A. pini 342; A. strobilobius 36. 107; A. viridis 36. Adoxa 201. .330. Adventivblcätter 117. Adventivblüten 380. Adventivfrüchte 321. Adventivsprosse 110. 118ff. 323; Korrelationen 297. Adventiv wurzeln nach Galleninfek- tion 11(). 323; s. auch Wurzelbildung an Gallen. Aecidien 176. Aecidium 58; Ae. acaciae 113; Ae. coruscans 71; Ae. elatinum 71. 112; s. ferner Melampsorella caryophylla- cearum; Ae. Jacobsthalii 92; Ae. leucospermum 103; Ae. punctatum 380; Ae. suaveolens 112. 113; Ae. urticae s. Puccinia caricis. Aegopodium 34. 56. 346. Ätiologie der Gallen 249ff. Afterraupen der Tenthrediniden 39. Afterspinnen in Aphidengallen 387. Agaricaceae als Gallenwirte 66. Agave 47. Agrilus 43ff. Agrionidae 43. Agromyza 44. Agromyziden in Aphidengallen 387. Agropyrum 172. Rea-ister, 413 Agrostis 159. Akrocecidien 79; durchwachsene 305 ff.; Emteilung nach Honard 172. aktinomorphe Blüten an Stell e zygo- morpher 98. 296; Umwandlung in zygomorphe 97. Aktivitätshyperplasie 378. Alatae bei Aphiden 36. Albuginaceae als Gallenerzeuger 54. Albugo Candida 53. 54. 100. 134. 174. 184. 188. 200 ff. 214. 330. 356. 377. 381. 391 ff. albumen parthenogenetique 326. Aleppogallen 25. 246. Alethopteris 35Ö. Algen als Gallenerzeuger 51; als Gallen- wirte 62. Alisma 344. Alismaceae 72. Alnus 6. 25. 52. 56. 76. 81. 84. 113. 115. 137. 142. 147. 148. 174. 186. 202. 215 ff. 289. 292. 344. 350. 353. 366. 369. Alpenflora, Gallen 345. Alter der Gallen s. Lebensdauer der G.; Alter des Wirtsorganes durch die Galleniufektion verkürzt 377 oder verlängert 378 ff.; Alter des Wirts- organes zur Zeit der Infektion, Ein- fluß auf die Gallenfonn 134; Alter des Wirtes; Einfluß auf Gallenbil- dung überhaupt 205 ff., auf dieHexen- besenbildung 370. Alyssum 16. Amarantaceae 73. Amaroucium 406. Amaryllidaceae 72. Amblypalpis 45. Ambrosia 54. Ambrosiagallen 392ff. Ameisen als Gallenfreunde 383; als Gallenfeinde 385; in verlassenen Gallen 394. Am ido Verbindungen in Gallen 245. Amitosen 200. Ammen bei Phylloxera 36. Ammoniakstickstoff in Gallen 245. amphigene Kastration 127. Amygdalus 174. Anabaena axoUae 71; A. cycadearuni 50. 300. 392; A. variabilis 70. Anacardiaceae 73, Anagallis 359. Ananasgallen 156. 157. Anatomie der Gallen 177ff. Andricus 41. 45. 331 ff.; A. albopunc- tatus 40. 237. 319. 389; A. aiitum- nalis 42; A. callidoma 42. 162. 166. 225. 319. 389; A. cerri 41 ff. 339; A. circiüans 41 ff. 280. 339; A. cir- ratus 42; A. coUaris 22. 317. 364. 390; A. corticis 42. 229; A. Cham- pioni 136; A. curvator 42. 161. 169 ff. 175. 351. 353. 389; A. fe- cundator 12. 22. 42. 95. 128. 171. 175. 314. 317. 322 ff. 381. 388; A. furunciüus 42; A. gemmatus 42; A. Giraudi 162; A. globuH 22. 42. 233. 317; A. inflator 12. 42. 104ff. 175. 241. 317. 353. 362; A. lucidus 165. 175. 398; A. Malpighi 42. 237; A. marginaUs 40. 42; A. nudus 42; A. ostreus 42. 170. 175. 196. 351. 400; A. pilosus 22. 42; A. radicis 42. 389; A. ramuli 42. 83. 398; A. rhizo- matis 362; A. seminationis 22. 40; A. serotinus 398; A. Sieboldi 42. 80. 161. 175. 314. 352ff. 362ff. 384. 399; A. testaceipes 42. 351 ; A. trilineatus 42; A. urnaeformis 166; A. verru- cosus 399. Andröceum, Ausbildung in weiblichen Blüten 125; im Innern von Frucht- knoten 270; Vergrünung 100; Pe- talodie 102; s. auch Füllung der Blüten; akzessorisches bei Rhodo- dendron 102; siehe ferner castration parasitaire, androgyne Ährchen und Pollen. androgene Kastration 127. androgyne Ährchen bei Glumifloren 270. Andromeda 345. Andropogoneen-Ähre 325. Anemone 103. 380. Anemonia 407. Angiospermae als Gallenwirte 72. angiosperme Gallen 175. Anguillulidae s. Nematoden. Anheftung der Gallen an das Wirts- organ 161. Anherstieen 360. Anthoceroteen 68. 41-4 Ree'ipter. Anthocyan in Gallen 235; neben den Schließzellen 212; in den Synchy- triumgallen 220. Anthocyanblüte bei Dauous 311. Anthomyia 39. 44. Anthonomus 45. 333; A. pomoriim 326. Antipathes 406. Antirrhinum 356. Antithamnion 64. Aphalara 43; A. calthae 332; A. nebn- losa 332; A. picta 332. Aphelidium deformans 47. 63. Aphelonyx 45. Aphelopus melaleueus 407. Aphidae (Apliididae) 34ff. 43; Gene- rationswechsel 36 ; Wirtswechsel 36. 339; provisorische Gallen 338; Wachs- tumshemmung der Wirtspflanzen 104; Vergrünnng 274; Honigtau 391; in Milbengallen 387; Feinde der A. 387. Aphis 25. 43. 332. 345; A. amenticola s. Wirrzopf ; A. anthrisci 323 ; A. atri- plicis 140. 346; A. cerasi80 ; A. grossu- lariae 172; A. myosotidis 330; A. oxyacanthae 176. 191 ; A. padi 331 ; A. persicae 80; A. urticae 331. Aphrophora spumaria 34. Apiomorpha 37; A. cornifex 165. 167; A. Karschi 241; A. numita 165. 167. Apion 43. 45. 274. 333; A. frumen- tarium 76 ; A. meliloti 274 ; A. semi- vittatum 253. Apium 367. Aploneura 43; A. lentisci 336. Aplonyx 44. Apocynaceae 73. Apostasis der Blüten 104. Arabis 118. Araceae 72. Araliaceae 73. Arceuthobium americaniim 114; A. libocedri 114. Archegonien der Moose, Deforma- tionen 69. Ardisia 50. 366. Aristolochiaceae 73. Armillaria 66. Arnoldia 44; A. cerris 228; A. gem- mae 388; A. sambuci 332. Artemisia 107. 234. 253. 379. Arthrocnodax 386. Arthroon Eochei 350. Arthropoda als Galleuerzeuger 30; als Thylaciumerzeuger 403 ff. Ascelis 37. Aschengehalt der Gallen 245. Asclepiadaceae 73. 329. Ascobolus 66. Ascomycetes als Gallenerzeuger 55. Ascophyllum 64. Asphondylia 44; A. bitensis 332; A. capparis 393; A. coronillae 393; A. Hieronyiui 119; A. Mayeri 393; A. ononidis 95; A, prunorum 393; A. rosmarini 400; A. sarothamni 338; A verbasci 393. Aspidiotus 44. Aspidium 54. 56. 129. 391. Aspidoxiphon 407. Assimilation, Beeinflussung durch Minierer und Cecidozoen 367. 377. Assimilationsgewebe in Gallen 233. Astegopteryx styracophila 102. 176. Asterodiaspis 44, Asterolecanium 44. 332; A. Massa- longoianum 37. 172. 241. 290. Asynapta citrina 388. Aszidien an Pflanzen 96; A. (Vermes) 406. Athalia 45. Atmung der Gallen 247. Atrichosema 44. Atriplex 140. 237. 294. 345. äußerliche Gallen 172. Aufzuchtverfahren 21 ff. Augasma 45. Aulacidea 45. 331. 333; A. hieracii 23. 96. 97. 107. 108. 118. 123. 169. 172. 175. 187. 353. 381. Aulax 45. 334; A. glechomae 161; A. Latreillei 12. 233. 237. 238; A. papa- veris 194. 342. Aurigo s. Gelbsprenkelung. Auskriechen der Cecidozoen 355 ff. Auslösungsreize 321ff. aus wach sende Gallen 307. Autotomie bei Gallen 361. Avena 25. 78. 88. 123. 386. Azalea 253; azyklische Blattstellung 107. Register. 415 Baccharis 7. 119. Bacillus ampelopsorae 48; B. oleae (B. Savastanoi) 49. 390. 392. Bacterium pini 47. 48. Bakterien als Gallenerzeuger 47 ff. 191 ; rufen Nanismus 379, Verbände- rung 274, Öffnen von Galleu hervor 197 ; B. auf Rotalgeu 63, auf Sipho- neen 197, in und auf Zoocecidien 197. 391 ff.; vgl. Bacillus, Bacterium, Rhizobium, sowie die folgenden Schlagworte. Bakterienknoten 204. Bakteriocecidien 50. Bakteroiden in Leguminosenkuöll- chen 62. balai de sorciere s. Hexenbesen. Balaninus villosus 388. Baldratia 44. Balggeschwülste 171. Balsamina 329. Balsaminaceae 73. Barbarea 135. Barbe, Thylacien 405. Baris 45; B. analis 274. Basidiom ycetes als Gallenerzeugcr 57. 59; als Gallenwirte 66. Bassorahgallen 25. 246. Bastarde, Übereinstimmung mit Gal- lenwirten 380; B. von Cecidozoen als Galleuerzeuger 319. Bastardierung bei Pflanzen, Bezieh- ung zur Gallenbildung 336. Batrachospermum 63. Bdellidae 32. Bedeguar 24. 171; s. ferner unter Rhodites rosae. Befruchtung; Beziehung zur Bildung von Blütengallen 255. Begoniaceae 73. Bellis 337. Berberidaceae 73. Berberis 92. 114. 329. 344. Berteroa 76. Bestäubung durch Cecidozoen 366. Besucher, harmlose, der Gallen 383. Beta 32. 182. 329. 367. Betonica 37. Betula 6. 78. 84. lllff. 113ff. 219. 296. 344. 362. 380. 386. Betulaceae 73. 333. Beutelgallen, Morphologie und Ent- wicklungsgeschichte 142 ff. ; Ab- lösung vom Mutterboden 358; Ätio- logie 289; Anatomie 227; Gewebe- zapfen und Septen 147 ff.; Gliederung 146; Münduugswall 147 ff. ; Spitzen- wachstum 145 ; Symmetrieverhält- nisse 149. Bewegungen der sich öffnenden Gal- len 356; s. auch springende Gallen. Bewurzelung der Gallen 117. 309. Bidens 56. Bienen in verlassenen Gallen 394. Bignoniaceae 73. Biologie der Gallen 328 ff. biologische Arten imd Rassen 20. 340 ff. Biorrhiza 41. 45. 331. 334; B. aptera 40. 42. 76. 168. 182. 242. 277. 280. 282. 302. 316. 353; B. pallida 11 ff. 42. 166 ff. 187. 189. 207. 234. 243 ff. 277 ff. 282. 289. 303. 316. 351. 364. .385. 388. 398. black knot 56. Blasia, Ährchen 68. Blasenfüßer 33. Blasengeschwülste 171. Blastophaga 39. 45. 326. 334. 366. Blatt, abnorme Formen 88ff. 265. 411; Dichotomie 89; Doppelsprei- ten 89; Spaltung infolge Insekten- fraß 274; unbegrenztes Wachstum 269: Zwischenform zwischen Bl. und Achse 89; s. die folgenden Ar- tikel, ferner Beutelgallen, dorsiven- trale Gallen. Blattfaltungsgallen 138. 227. Blattfleckenkrankheiten 13. Blatt flöhe s. Psyindae. Blattgrüboheu 179. Blattgrund, abnorme Förderung 94 ff. Blattläuse s. Aphidae. Blattnerven, örtliche Beziehungen zur GaUenbildung 81; B. als Grenzen der Gallen 291 ff.; Fortleitung des Gallenreizes 290 ff. Blattrand, Deformation 89 ff.; Rol- lungen 132. Blattrandzähne auf der Spreite 118. Blattrollungsgalleu 1.32. 138. Blattstellung nach Galleuinfektion 300. 416 Register. Blattstiel, Aiisbildung nach Gallen- infektion 92 ; Entwicklungshemmung 93; Torsion 87. Blennocampa 45. Blüten, organoide Gallen 97 ff. 121 ff. 134. 296; Apostasis 104; Mittelspros- sungen 121; Prohfikationen 119ff.; symmetrische Verhältnisse 97 ff. ; Gallen bei Gymnospermen 77; or- ganoide Morphosen nach Ernäh- rungsstörungen /und Trauma 271; s. die folgenden Stichworte sowie Andröceum, Gynäceum, metaschema- tische Blüten, Vergrünung. Blütenfüllung, Morphologie 101 ff. 296; Lebensdauer 353; nach Insek- tenfraß 273; nach mechanischem Druck 271 ; nach Wurzelschädigung u. dergl. 272 ff. Blütenstand, Durchwachsungen 123. b 1 u m e n k 0 h 1 a r t i g e Wucherungen 119. Blumenkrone, Symmetrieverhältnisse 97; Spaltung 102. 103; s. auch Ver- grünung und Blütenfüllung. Bokharagallen 25. Boletus 66. Borkenkäfer, Ambrosia 394. Borraginaceae 73. Brachonyx 45; B. pineti 71. Brachycolus 43; B. stellariae 78. Brachypodium 153; B. silvaticum 279. Brachyscelinae 37. Brachyscelis 37; B. oricola 354; B. pharetrata 355; B. pillata 354. Braconidae als Feinde der Cecido- myiden und Hymenopteren 287 ff. Brandbeulen s. Ustilago maydis. Brassica s. Plasmodiophora u. Ceutor- rhynchus. Brauer iella 10. 44; B. phillyreae 363. Braunalgen s. Phaeophyceae. braune Körper in Gallen 233. Bremi's Gallennamen 25. Bromus 123. Bruchus 45. Brustgräte 38. brutknospenähnliche Gallen 323. Bryophyten als Gallenwirte 68. 327. Buchloe 126. Buprestidae 43ff. Buxaceae 73. Caeoma conigenum 58; C. deformans 71. 120ff.; C. Makinoi 411. Cakile 345. Calciumcarbonat, Ablagerungen in Gallen 186. Calciumoxalatkristalle in Gallen 235. Callipterus 43. Callirhytis 45; C. glandium 78. Callitriche 344. Calluna 345. Call US, Ähnlichkeit mit Gallen 277 ff.; Verwachsung 189; C. an Gallen 320. Callyntrotus 31. Calocosis vandalicus 270. Calophya 43. Caloplace 68. Caltha 332. Calyptospora 58. 300. Cambium, Reaktion auf Gallenreiz 254. 278; Neubildung in Gallen 239. Campanula 101. 111. 268. 346. Campanulaceae 73. Campanularia 404 ff. Camponotus ligniperda 385. capillitiumähnliche Bildungen in Gallen 398. Capparidaceae 73. Capparis 393. Caprifoliaceae 73. 332. Capsella 118. 337; s. auch Albugo Candida. Caragana 340. Card am ine 102. 274. Carduus 101. Carex 16. 126. 332. 384. Caricaceae 73. Carphotricha 44. Carpinus 113. 138. 145.283 350. 386 ff. Carum 329. Caryococcus hypertrophicus 4. Caryophyllaceae 73. Caryophysem 4. Cassia 350. castration parasitaire 127. 311. Casuarina 37. Register. 417 Caulerpa 65. Caucalis 393. Ceanotlius 366. Cecconia 45. Cecidipta excoecariae 387. Cecidiuui, Definition 2. Cecidologie, allgemeine 17; spezielle 14. Cecidomyia 44; C. pini 7; C. pseudo- coccus 253. Cecidomyidae als Gallenerzenger 38. 44; zoophage 388; niycopliago 390; inquiline C. 388; ihre Feinde 387. Cecidophyten 28. 46. Cecidoses eremita 159. 359. Cecidozoen 28 ff. Cellulo Bescheiden um Ustilagineen- hyphen 369; s. auch Mycorrhiza. Celtis 391. Cemonus unicolor 394. Centaurea 159. Centranthus 87. 98. 101. 118. Cephalodien 67. Cephaloneon 25; C. bifrons s. Erio- phyes tristriatus; C. confluens s. Eriophyes similis; C. hypocrateri- forme s. Eriophyes similis; C. myria- deum s. Eriophyes macrorrhynchus ; C. pustulatum s. Eriophyes laevis; C. solitarium s. Eriophyes macro- chelus. Cephalozia 68. Cerambycidae 45. Cerastium 311. Ceratoneon 25; C. attenuatiim s. Eriophyes padi; C. extensum s. Erio- phyes tihae; C. vulgare s. Eriophyes macrochelus. Ceratonia 117. Ceratozamia 51. Ceutorrhynchus 43 ff. 333. 364; C. pleurostigma 12. 239. 345; C. sulci- colHs 76; C. contractus 76. Chaetogaster 406. Chaetophoma oleaciua 392. Chaitophorus 43. Chalcididae als Gallenerzeuger 39. 45; als Feinde der Cecidomyiden und Hymenopteren 387 ff. ; in Aphi- dengallen 387. Chantransia 63. Küster, Gallen. Chemie der Gallen 243 ff. chemische Theorie der Cecidoge 281 ff. chemische Wirkungen bei der Gal- lenbildung 280 ff. 290 ff ; der Exkre- mente der Cecidozoen 280; chemische Beeinflussung ohne Gallenbildung 63. 281; 8. auch Chemomorphosen , Im- munität. C h e m 0 m 0 r p h o s e n , Gallen als C. 256 ff. 279; am Tierkörper 409. Chenopodiaceae 73. 330. 333. 346. Chermes s. Adelges; Ch laricis 36. Chilaspis 45; C. Loewi 42.83; nitida 42. Chimcären 317. chinesische Galläpfel 25. 246; s. ferner Schlechtendalia chinensis. Chionaspis 44. Chlorella 29. Chlorocystis sarcophyci 63. Chlorophyll, Verbleichen nach Pilz- und Galleninfektion 203. 376 ; s. auch Herbstfärbung. Chlorophyllkörner in Gallen 202 ff. Chlor ops 39. 44; C. taeniopus 196. 279. Chloranthie s. Vergrünung. Chondrilla 87. Chondrus 63. Choreocolax s. Harveyella. Chromatin der Gallenzellkerne 202. Chrysanthemum 77. 274. Chrysomelidae 45. Chrysophlyctis endobiotica 52. 53. 77. Chyliza 44. Cicadellidae 43. Cichorium 329. Cinnamomum 184. 288. Cintractia Seymouriana 148. 153. 405. Circaea 201. Cistaceae 73. Citrus 382. Cladochytriaceae als Galleuerzeuger 53. Cladosporium in Gallen 391; C. den- driticum 377. Cladostephus 64. Ciavaria 16. 27 418 Register. Clematis KJ. 92. 255. 344. Cleouus 45. Cliiiodiplosis 44. 332; Cl. biorrhizae 388; Cl. equestris 153; Cl. gallicola 388; Cl. sarothamni 388; Cl. urticae 388. Clinorrhyücha 44. 331 ff. Clitocybe 66. Clostridium persicao tiiberciilosis 48, Cnidosporidiea 405. Co c ei den als Galleuerzeuger 37. 44: Erzeuger von Hexenbesen 115. 323; Wirkung auf Chlorophyll 376; se xuelle Dimorphie der Gallen 354 355 ; Beziehungen zu Gallmilben 387 Coccidiura ovifonne 405. Coccinella 400; C. bipunctata .^i)5. Cochlearia 118. Coffoa 329. Coleochaete 47. 63. Coleophora 45; C. Stefanii 237. Coleoptera als Gallenerzeuger 43ff. ; Anpassung an bestimmte Wirtspflan- zen 331. 333; C. in Cynipidengallen 388. Coleopterofecidien 32. 43. Coleus 201. C ollen chym in Gallen 225. 232. Colopha 43; C. compressa (Tctraneura conipr.) 83. 335. 376. Combretum 119. Commelinaceae 72. Commensalen in Gallen 383 ff. Compositae 73. 74. 97. 101. 116. 122. 330 ff. Conchylis 45. 331ff. Coniferae 331ff. Conocephalus 283. Constrictiones 170. Contarinia 44; C. acerpheans 145; C. loti 175; C. nasturtii 332; C. pul- chripes 388; quinquenotata 332; C. ruderalis 332; tiliarum 80. 172. 234. 316. 374. Contorsiones 171. Convolutiones 171. Convolvulaceae 73. Copepoden als Gallenerzeuger 65. Copium 43. 332; C. teucrii 77. 98. Corallineae 64. Cornaceae 73. Cornus 6. 82. 154. 228. Coronilla 138. 393. Corps roux in Gallen 233. Corylus 372. 386; s. ferner Eriophyes avellanae. Coryphyllie 108. Crassulaceae 73. 329ff. Crataegus 6. 16. 2ß. 81. 118. 138 ff. 174ff. 224. 306 ff. 344. 364. 390. Credneria 350. Cremastogaster scutellaris 394. Crepis 123. Crocidocysta Froggatti 37. crown gall 47. 184. Cruciferae 46. 73. 74. 78. 101. 104. 118. 122. 329 ff. 332. 337. 346. 373. Cryptocampus 39. 45. 331. 334. Cryptophyllaspis 44. C r y p 1 0 s i p h u in 43. Cucumis 329. Cucurbita 274. Cucurbitaceae 73. 330. Cunoniaceae 73. Cupressineae 331. Cupula der Eichel 321. 322. Cupuliferae s. Fagaceae. Curculionidae 43ff. Cuticula der Gallenepidermis 210. Cuticularepithel 210. C y a n o p h y c e a e als Gallenerzeuger 50. Cyathieu der P^uphorbien nach Gallen- infektion 323. Cycadeae, Wurzellgallen 50. 51. 71. 76. 115. 300. 366. Cycas 392. Cylindrococcus 37; C. spiniforus 37. Cynaeda 44. Cynipiden, Zoologisches 11, 283; als Gallenerzeuger 3. 22. 39. 45. 250; Aufzucht 22; Verbreitung 347; Phylo- genetisches 389; fossile C. 349; Ge- nerations- und Wirtswechsel 338 ff.; Teleologisches 397. Cynips 41. 45. 78. 331. 334; C. aries 161; C. calicis 25. 41 ff.; 154. 163 ff.; 224. 319. 321. 339. 384. 389; C. caly- ciformis 389; C. caput medusae 78. 163. 298. 351. 389. 398; C. cerricola 389; C. coronaria 162; C. conifica 161; C. glutinosa 169; C. Hartigi 164. 298. 398; C. hungarica 162; C. Register. 419 insaua25; C. Kicfferi IGo; C. Kollari 11 ff. 24. 41 ff. 1G2. 1G8. 232ff. 241. 245. 304. 316 ff. 339. 352. 389; C. ligniperda 389; C. Mayri 163. 224ff. 228. 245. 400; C. Panteli 164; C. polycera 162. 169. 298. 389 ; C. qiier- ctis mellariae 383; C. quercus- tozae 162. 394; C. Stcfanii 162; C. tinctoria 9. 25. 389; C. tomentusa 164. Cynodou 93. 94. 339. Cj^peraceae als Giillciiwirtc 72; andrf)- gyne Ährchcu 270. Cystiphora 44. 331 ff. Cystoclonium 63. Cystolithen iu Gallen 186. 235. Cystoseira 63. Cytisus 263. Dasyueura 44. 332; D. sisymlirii 135. 157. Dasyscyplia Willkonnnii 71. Dane US 311. 329. Dauergewebe, Beteiligung an der Galleubildung 252. Deckelgallen 359ff. Definition der Galle 2. D e k a 1 ) i t a t i () n , veranlaßt histioide Tro- phomorphosen 270. Delesseria 63. Dematium 273. Dendrophagus gloliosus 47. Derma 386. Dermatory etes mutans 407. Desmarestia 64. Diaspis 44; D. visc-i 37. Diastrophus 45-, D. rubi 13. 187. Diatom eae 63. Diclirona 44. Dichtigkeit der Gallen 81 ff. Dicken w a c li s t u m , Bedeutung für die Ontogenie der Gallen 131. 146 ff. Differenzierung des Gallengewebes 190 ff. Diffusion des Gallengiftes 285; pola- risierende Wirkung 293. D i k 0 1 y 1 6 d o n e n als Galleuwirte 42. 72. Dimorphie, sexuelle, bei Gallen 355. Diöcie, nach Insektenfraß 273; nach Galleuinfektion 128; Herkunft nach Giard 128. 312. Dioscoreaceae 72. Diplosis 44; I). coryli gallarum 386; D. galliperda 388. Dipsaceae 73. Dipsacus 97, 329. Diptera als Gallenerzeuger 23. 38. 44. 250; Blütengallen 101; Gallen auf Selaginella 106; Anpassung an be- stimmte Wirtspflanzen 331 ff.; Auf- zucht der D. 23; fossile D. 350; Verbreitung 347; D. in Cynipiden- gallen 388. Dipterocecidieu 32. 38. Disco der mia 404 ff. Divergenz der Blätter, abnorme 85. 105. Domatien, Definition 5. Donnerbesen, Donnerbüsche s. Hexenbesen. Doppelgallen 316. Dornen' auf Gallen 163 ff. dorsiventrale Schichtenfolge in Gallen 193 ff. 228. 411. Dorytomus 45. 253. Drogen 7. Drüsen in liistioiden Gallen 235; Bil- dung auf der Blattspreite 118; s. fer- ner Sekrethaare, Sekretorgane. Dryas 141. 346. Dryocosmus 45. 331. 334. Dryomyia 44. Dryophanta 41. 45. 331. 334; Dr. agama 389; Dr. bella 170; Dr. disticha 169. 230; Dr. divisa 42. 229 ff. 243. 251. 363; Dr. Dugesi 170; Dr. folii 42. 82. 158. 161. 212 ff. 230. 236. 298 ff. 353. 382. 398 ff.; Dr. longivoitris 12. 42. 82. 163 ff. 209. 228 ff. 351 ff. 389. 400; Dr. po- lita 170; Dr. scutellaris 363; Dr. si- milis 42; Dr. Taschenbergi 40 ff. 161. 166. 317; Dr. verrucosa 42. Dünengräser, Gallen 345. durchwachsene Gallen 305 ff. Duvaua 159. 246. 359 ff. Ecliinococcus 406. Ectocarpus 64; E. Valiantei 63. Eichenrosen 25; s. ferner unter Au- dricus fecundator. Eigallen 250. 27* 420 Register. einfache Gallen 174. einkammerige Gallen 168. Einteilung der Gallen 79. 170. einzellige Gallen 180. Eichhörnchen, Gallenfresser 384. Eidechsen als Gallenfeinde 385. Einmieter 385ff. Eiweiß in Gallen 232. Eiweißdrüsen, sog., der Ardisien 50. 366. Elachistidae 39. 45. Elaeagnaceae 73. Elaeagnus 366. 369. Elymus 345. Empetraceae 73. Empetrum 345. Emphymata 170. 171. Enation 117. Encephalartos 51. endogene Haare 222. 223. 411. Endospermbildung nach Gallen- infektion 326. Endophyllum 57. 58; E. senipervivi 88. 174. 330. endständige Blätter 108. Entomocecidien 32. Entomofauna der Gallen 382. Entorrhiza 59. 60; E. cypericola 47; E. digitata 59. E n t w i c k 1 u n g s d a u e r der Gallen 350 ff. Entwicklungsgeschichte der Gal- len 131 ff. e n t w i c k 1 u n g s m e c h a n i s c h e Anato- mie der Pflanzen 177. Ephedra 71. 242. Epiandrium 31. Epiblema 45. 331. 333. Epidermis, Hyperplasie 185 ff. ; Hj^per- trophie 181; E. der Gallen 207 ff. Epigynium 31. Epilobium 97. Epithelioma contagiosum 405. Epitrimerus 31; E. flauimulae 255; E. trilobus 92. Equisetineae als Gallenwirte 70. Erica 381. Erica ceae 73. Erineum, Ähnlichkeit mit Intumes- zenzen 263; Anatomie 215. 227; äußere Erscheinung 136 ff. ; Diffu- sion des Gallengiftes 285 ff.; Er- forschungsgeschiehte 15. 26; „Para- physengallen" 176; vermeintliche Erb- lichkeit 312; Zellengröße 181. 304; E. alneum s. Eriophyes brevitarsus ; E. axillare s. Erioph. Nalepai; E. clandestinum s. Erioph. goniothorax; E. gei 8. Erioph. nudus; E. ihcinum s. Erioph. ilicis; E. juglandinum und E. juglandis s. Erioph. tristriatus var. liosoma; E. nervale s. Erioph. tiliae var. liosoma; E. nervisequum und E. fagineum s. Erioph. nervi- sequus ; E. populinum s. Phyllocoptes populi; E. tiliaccum s. Erioph. tiliae. Erinose 25. Eriopeltis 44. Eriophyes 31. 273; E. alpestris 102. 139. 142; E. anceps 100. 115. 123; E. artemisiae 253; E. avellanae 90. 91. 151 ff. 191. 243 ff. 307. 325. 337. 372. 386; E. betidae 84. 386; E. brevipunctatus 315. 386; E. brevi- tarsus 81. 137. 215. 218ff. 3.53; E. chondrillae 87; E. cladophthirus 111. 300; E. coryli gallarum 84; E. dispar 25. 95. 101. 108 ff. 115. 308; E. di- versipnnctatus 80. 153. 171. 188. 191; E. Doctersi 184. 288; E. drabae 16; E. empetri 345; E. fragariae 78; E. fraxini 24. 86 ff. 117 ff. 130; E. fraxi- nicola 147 ff. 189. 191. 204. 313; E. galii 188; E. geranii 172; E. gibbosus 78; E. goniothorax 26. 81. 138; E. heteronyx 159; E. hippophaenus 215; E. ilicis 26; E. laevis 25. 84. 147 ff. 289; E. laricinctus 78; E. bionotus 386; E. Loewi 111. 115. 364; E. macrochelus 26. 144. 200. 343. 386; E. macrorrhynchus 26. 81 ff. 144ff. 233. 292. 315 ff. 378. 386; E. macro- trichus 138. 145. 386; E. menthae 111 ; E. Nalepai 26. 81. 137 ; E. nervi- sequus 26. 81. 137. 218; E. nudus 137; E. obiones 184; E. ononidis 95; E. padi 26. 144 ff. 188. 315; E. par- vubis 137; E. passerinae 268; E. pini 71. 77. 172. 368. 375; E. piri 25. 78. 81 ff. 159. 191. 203. 225 ff. 316.351; E. pistaciae 111; E. popidi 13, 152. 276. 335; E. psilaspis 72; E. pteridis 70. 91; E. quadrisetus 16; E. Re- Roii-ister. 421 chingeri 123; E. rudis 111 ff. 219. 263; E. Rübsaameni 345; E. salviae 386; E. sang'iiisorbae 137; E. Schmar- dae 111; E. similis 25. 83. 147 ff. 191. 301; E. stenaspis 26. 140; var. plicator 387; E. temiis 386; E. tetauo- thrix 386; E. tetratrichus 26. 140; E. teucrii 386; E. Thomasi 13. 172. 175. 386; E. tiliae 26. 81. 137. 145 ff. 218. 229. 263. 343. 378; E. tristriaüis 26. 137. 216; var. erinea 376; E. vermiformis 386; E. viburni 82; E. vitis 25 ff. 378; E. xylostei 26. 141. Eriophyidae (Eriophyinae) , Morpho- logie 31 ; Impfung 21 ; Vorkommen auf Blüten 77; auf Flechten 67; Farnen 70; Gymnospermen 71; Ver- breitung 346; biologische Arten 342 ff. ; Virulenz 343; auf atypischen Wirten 337 ; Saisondimorphismus der Gallen 338 ; Beziehungen zu Cocciden 387; ihre Feinde 386; als Inquiline 386 ; Heliotropismus 355 ; fossile 350. Eriophyidites 3.50. Erodium 357 ff. Eruca 118. Erysimum 391. Erysipheae 57. Ersatzleitbüudel, Bildung nach Gal- leninfektion 374. Erschöpfung des Wirtsorgans 377. eßbare Gallen 247. etiolierte Gallen 320; e. Pflanzen, Ähn- lichkeit mit den von Gallenerzeugern infizierten 104. Eucalyptus 37. 39. 74. 165. 167.235. 241. 354. Eucecidien, Definition 5; Bedeutung für den Gallenwirt 366. Euglena 4. Eumyidae 39. 44. Eupatorium 381. Euphorbia, Gallen 12. 77 ff. 103. 107 ff. 174. 199. 267. 300. 306. 319. 323. 337. 341. 379; Parasiten im Milchsaft 46. Euphorbiaceae 73. Eurytoma 389. Evetria 45; E. resinella 7. 71. 277.353. Evonymus 139. Excavationes 170. Excoecaria 387. Excrescentiae 170. E X o a s c a c e a e als Gallenerzeuger 54 ff. ; organoide Gallen 85; Hexenbesen 113; E. auf Farnen 70; Anpassung an bestimmte Wirtspflanzen 331 ; Sporenaussaat 356. Exoascus alnitorquus 5G. 174 ; E. amen- torum 202; E. betuliuus 55. lloff. 380; E. borealis 113; E. carpini 55. 113ff.; E. cecidomophilus 391; E. cerasi 55. 113 ff. 300; E. deformans 174; E. epiphyllus 113; E. minor 247; E. pruni 56. 80. 176; E. theobromae 113; E. Tosquinetii 142ff. 292. Exobasidium 59. 174. 300. 356; E. azaleae 247; E. discoideum 253; E. lauri 16. 60. 130; E. leucothoes 60; E. rhododendri 25. 161. 297; E. vac- cinii 78. 110. 243. 292. 341 ; E. War- mingii 61. Exules bei Aphiden 36. Fagaceae 73. 74. fakultative Gallen 252. Fagus 6. 8ff. 26. 81ff. 114. 137. 140. 150 ff. 158. 179. 192. 211. 218ff. 222ff. 229. 235. 243. 252. 268. 276 ff. 296. 344. 350. 375 ff. 387. faisceaux d'irrigation 237. 238. Faltengallen 145. Farngallen 176. Fasziation nach Galleninfektion 87; an Hexenbesen 114; nach Trauma 266 ; nach Bakterienbesiedelung 266. 274; nach Insektenfraß 274ff. fausses galles 3. Feigen, Entomofauna 366. Fenstergalle am Ahorn 181. 188. Fett in Gallen 232. Ficus 76. 186. 193. 238. 298. 314. 326. 366. Filicinae als Gallemvirte 70; Blatt deformatiouen 91. Filzgallen 174; s. Erineum. Finken als Gallenfresser 384. 399. Fioriella 45. Flächen Wachstum, Bedeutung für die Ontogenie der Gallen 131. 138ff. Flagellaten, phytophage 46. Flechten als Galleuwirte 67. 42-2 Register. Fleisehgeschwülste 171. Flugloch der Gallen 355. 8ü2ff. formative Wirkungen der Gallen auf Wirt und Wirtsorgan 372ff. Fragaria 78. Fragmentation der Kerne 200. Fraukia 174; Fr. alni 115. 366: Fr. Brunchorsti 366; Fr. ceanothi 366; Fr. subtilis 366. Fraxinus 6. 8. 10. 24. 34. 49. 87. 91. 130. 134ff. 140. 147ff. 153. 172. 187. 204. 209ff. 210. 221 ff. 228. 253. 277 ff. 302. 336. 356. freie Gallen 158. Form der Gallen, Allgemeines 84; Kon- stanz und Variabilität 132. Formspannung, Beteiligung bei der Gallengestaltung 303. Frenchia 37. Fruchtknoten, Gallen 122. 326; unter- ständige Fr., Vergleich mit Unnval- lungsgallen 327; s. auch Gynaeceum. Früchte, Gallen 78; Ähnhclikeit der Gallen mit Fr. 175. 321. Fucaceae 63. Fucus 63. 65. Fundatrix bei Aphiden 36; F. spuria, F. Vera 36. Funtumia 235. Fusarium 273. Galium 175. 187. 188. Galle, Definition 2. Gallenblüten der Feigen 366. Gallencupula 155. 321. Gallenmutterzelle 185. Gallennabel 151. Gallenstände 83. 181. Gallenwirt 62; Schädigung oder För- derung durch die Gallen 365 ff. ; Kampfmittel gegen den Gallenerzeu- ger 368 ff.; formative und chemische Beeinflussung durch Gallenbildung 372 ff. galles en corne 25. galles en moisissures 15. galles fausses, galles vraies 3. Gallmilben s. Eriophyidae. Gallmücken s. Cecidomyidae. Galloide 4. Gallplastem lös. 187. 2S(;. Gamasidae 386. Gebirge, Verbreitung der Gallen 345. Gefäße der Gallen 237. Gelbsprenkelung, Ähnlichkeit mit Gallen 263. Gelechia 45; G. electella 333. Gelechiidae 39. 45. Generationswechsel bei Galleii- erzeugern 337 ff. Genista 172. Gentiana 346. Gentianaccac 73. Geograi)liic der Gallenverbrcituiig 348. Geotroi)ismus infizierter Sjjrosse 114. 300; infizierter Wurzeln 301. Geraniaceae 73. Geranium 172. Gerbstoffe der Gallen 246. Geruch der Gallen 247. Geschichte der Gallenforschung 7. Geschlechtsorgane,Neubildungnach Galleninfektion 125. 322 ; ohne Para- siteneinwirkung 270; s. Andröceum, Gynäceum, Pollen. Geschlechtszellen, Einfluß des (iai- lenreizes auf G. 311. geschlossene Gallen 173. Getreide, Gallen 346. Geum 137. Geschmack der Gallen 247. Gewebe der Gallen 179 ff. 205 ff.: Mangel an Differenzierung 206. Gewebespannungen 187. Gewebezerreißungeu 187. 356. Gewohnheitsrassen 341ff. Glechoma 12. 82. 142. 197. 233. 237 ff . 315. 358. Globulariaceae 73. Glycine 47. Gnetaceae als (iallcnwirte 71. Gourliea 119. GrabAvesjjcn in verlassenen Gallen 394. Gracilaria 64. Gramineae 72. 99. 101. 270. 333.386. Granulationsgeschwülste 402. Grapholitha 45. 333. Grewia 192. Größe der Gallen 135. Grumilea, Baktorienknoten 50. Register. 4-23 Grundgewebe, Hyperplasie 185; Hy- pertrophie 181 ; Veränderung nach der Galleninfektiou 225. Guttiferae 73. Gymnospermae als Gallenwirte 71; Blüten- nnd Fruchtgallen 77. gymnosperme Gallen 175. 17(3. Gymnosporangium 58. 174. 239. 241. 278. 331. 352; G. clavariaefonne 110. 339; G. sabinae 339. Gynaeceum, Neubildung 126; Vergrü- uuug 100; Aufspaltung 101; s. auch Ovulum, Fruchtknoten, Sterilität. G y p s o u o m a 45 ; G. aceriana 240 ff. " 375. Ilaarbilduug bei den Gallen 182; Folge von Auslösungsreizeu 323. Haare, Morphologie und Entwicklungs- geschichte 214; neue Haarformen auf Gallen 304; Einfluß der Transpi- ration auf ihre Ausbikbtng 301; hinfällige H. 225 ; s. auch endogene H. Habitus, Veränderung bei Galleninfek- tion 79. hadrocentrische Bündel 237. H a 1 b k u 1 1 u r f o r ni a t i o n e n , (fallen 346. Halophyten, Gallen 345. Haloxylon 268. H a m a m e 1 i d a c e a e 73. Hamamelistes 43. Hapalocarcinus marsupialis 403ff. Haplosporidium potamillae 406. Harmandia 44; H. globuh 225 ff. 400; H. petioli 172. 372; H. tremulae 320. Harpa oticus chelifer 65. Harveyella niirabihs 63. Harzcocons 7. Harzgallen 7. Harzgänge in Gallen 235. Hedera 37. 50. 172. 241. 290. Hefen in Gallen 391. Heideflora, Gallen 345. Helianthus 266. 276. 320. Helichrysum 113. Heliozela 45. Helminthocecidieu 30. Hemerocallis 332. Hemiptera, (Talleuerzeuger 33. 191: fossile 350. Hemipterocecidien 32. 33. Hemmungsbildxingen 5. Heracleum 342. Herbarien, alte 13; moderne 17. Hermaphroditismus nach Gallen- infektion 127. 270. Heliotropismus bei (iallmilben 355. Herbstfärbung nach (ialleninfektion 376. Heterodera 29; H. javanica 330; H, radicicola 29 ff. 76! 200ff. 320. 329. 351. 367; H. Schachtii 374. Heteröcie der Gallenerzeuger 337 ff.; bei Pilzen 57. Heteropsammia 407. Heteroptera 33. Heterothalamus brunioides 7. Heterotrophie in Gallen 186. 237. 238. 239. Heuschrecken 32. Hexenbesen, Erzeuger 55. 57. 60 ff. 78. 111 ff. 174. 339; Morphologie llOff.; Größe 87; Krebse 115. 276; auf Psilotum 323; Phänologisches 380; Korrelationen 296 ; luxurierendes Wachstum 379; Erblichkeit 310; Ver- mehrung durcli Pfropf ung 283 ; nach Trauma 268 ff.; nacli Tierfraß 274; hexenbesenähnliche Adventivsprosse 120 ff.; und Blätter 269; s. ferner Melampsorella caryophyllacearum und Exoascus. H e x e n b e s e n p f 1 a n z e n 310. Hieracium s. Aulacidea hieracii. Hippocastanaceae 73, Hippophae 215. Hippuris 344. Histeropterum 43. h i s t i 0 i d e Gallen, Morphologie 84. 13 1 ff. Histiostoraa Feroniarum 32. Histo genese der Gallen 179. Hochblätter, Vermehrung 266. Höckerbildung auf Gallen 161 ff. Holcus 7S. Holzameiseu als Gallenfeinde 385. Holzparenchym, EntAvicklung nach Galleninfektion 236. Holzrose 60ff. 277. Homoptera 33. Hoplocampa 45. Hordeum 329. 424 Reo-ister. Hormomyia 44. 332. Hühner als Gallenfresser 384. 399; Kalkbeine 407. Humoralpathologie 256. Humulus 270. 274. Hyalopterus 43. 332. hydathodenähnliche Gebilde nach experimenteller Behandlung 283. Hydrocharis 344. Hydrophyllaceae 73. Hydrotropismus 116. Hylastinus 45; H. obscurus 274. Hylesinus fraxini 277. Hymenoptera, als Gallenerzeuger 39. 45 ; in Psyllidengallen 387 ; in Dipte- rengallen 387 ff. ; ihre Inquilinen und Parasiten 388 ff. ; Anpassung an be- stimmte Wirtspflanzen 331 ff. ; s. auch Cynipiden, Tenthrediniden. Hymenopterocecidien 32. 39. hyperhy drisch e Gewebe, Ähnlichkeit mit Gallen 261 ff. Hypericaceae 73. Hypericum 37. 381. Hyperplasie bei der Gallenbildung 184 ff. Hypertrophie nach Galleninfektion 179 ff. Hypochoeris 332. 333. Hypocisida 10. hypogyne Blüten, Vergleich mit Galleu 163. Hypoplasie der Galleudifferenzieruug 190. Ichneumon ficarius 366. Ichneumonidae als Feinde der Cecidomyiden und Hymenopteren 387 ff. Idiococcineae 37. Imagogallen 173. Immunität gegen Galleuerzeuger 371. Impfung, künstliche, der Gallenwirte 21. infiltrierendes Wachstum 183. Inflexiones 170. Innengalle 166ff. 188. Innenraum der Gallen 167 ff. ; ver- ändert durch Eiumietler 389. innerliche Gallen 173. Inquilinen 385 ff. ; Wirkung auf Gal- lenwachstum und Galleuform 195. 318. 389. Insekten als Gallenerzeuger 32; als Thylaciumerzeuger 407; Spezialisa- tiou und Pleophagie 330. Insektenfraß, organoide Umwand- lungen 273ff. insektenfressende Gallen 399. Instinkt der Gallentiere 336. Int erno dien, abnorm lange 85. 103; abnorm kurze 104 ff. Intumeszenzen 262 ff. 283. 302; Lau Gallen 320. Inula 309. involutive Rollung 140. Isosoma 39. 45. 334; I. agropyri 285; I. graminicola 342; I. hyalipenne 345; I. Brischkei 345. Istrianergallen 25. Jacquinia 211. Jahresringe, abnorme, nach Gallen- infektion 375; unvollständige 241. Janetiella 44. 332; J. thymicola 172. japanische Galläpfel 25; s. ferner unter Schlechtendalia chinensis. Jassidae 34. Judenschoten 25. Jugendformen, Auftreten nach Er- nährungsstörungen 266 ff. 323. Juglandaceae 73. Juglans 137. 350. 376. Juncaceae 72. Juncaginaceae 72. Juncus s. Liva juncorum. Juügermanniaceen 69. Juniperus 16. 71 ff. 110. 174. 178. 241. 267. 278. 333. 352. Rakdasinghi 25. Kalkbeine der Hühner 407. Kammerloch 151. 169. Kampfmittel des Gallenwirtes 368. Kanal in Cynipidengallen 196. Kaninchen 405. Kaprifikation 8; s. auch Blasto- phaga. Karzinom 407ff. Kastration, direkte 311; indirekte 311; s. auch castration parasitaire. Eegistt 42 i kataplasmatische Gallen 190; Kern 8. Zellkern. Kladomanie 122.268; s. auch Hexen- besen. Kleistogamie 101. Klima, Einfluß auf die Galleubiklung- 178. Klunkern 24; s. ferner unter Erio- phyes fraxini 24. Knautia 97. 102. 174. Kuollenbildung, abnorme 27G; vika- riierende 276; Vergleich mit Gallen- bildung 190. Knollengallen 176. Knoppern 25; s. ferner unter Cynips calicis. Knopperngallen 174; blattlose 174; beblätterte 175. Knorrengallen 171. Knospenlage, Bedeutung für die Gallenbildung 81. 145. K n 0 s p e n s c h u p p e n , Überproduktion 95. Knospensucht 268; s. auch Hexen- besen. Kohlhernie s. Plasmodiophora bras- sicae. konzentrische Leitbündel in Gallen 237. Korallen als Thylaciumwirte 404. Kork an Gallen 241 ff. Korrelationen 295; Änderungen bei der Gallenbildung 295. kosmopolitische Cecidozoen 329. Kräuterbücher 8. Krebse 174; s. ferner Mycocecidien und Karzinom. Krebsbeulen an Hexenbesen 115. 276. Krebsgallen 150. Kristalle in Gallen 235; in Steinzellen 229. Kronengalle 47. K u c k u c k s g a 1 1 e n , Kuckucks- knöpfe 157. 175. Kuckuckspeichel 33. Kugelgallen 171. Kuhbüsche 268. Kulturformationen, Gallen 346. Kurztriebe, Gallendichtigkeit 84; als Ersatz für Blüten 101 ; abnormale Verzweigung 110; K. bei Hexen- besen 114. 115. Labiatae 73. 74. 329. Lachniis exsiccator 150. laciniate Blattformen 89 ff. Lactuca 329. Lärcheukrebs 71. L a ra e 1 1 i b r a n c h i a t e n 406 . Lamium 342. Langtriebe, Gallendichtigkeit 84. Lariidae 45. Larinus 45. 331 ff. Larix 71. 110. 174. 325. 384. Larvengallen 173. 250. Larvenkammern 166 ff. ; gefüllte 314. Lasioptera 44. 333; L. alismae 344; L. arundinis 344; L. flexuosa 344; L. rubi 278. Lathyrus 341. Laubäpfel 8. L a u b b 1 ä 1 1 e r , Umwandlung in Nieder- blätter 93 ff.; s. auch Blatt. Laubholzkrebs 56. Laubmoose als GalleuAvirte 69. 107; organoide Gallen 85. Laubwälder, Galleuflora 344. Laufmilben 32. Laura ceae 73. Laurus 16. 34. 60. 130. 208. 211. 213. 216. 234. 293. 350 ff. Lauxania 44. Lebensdauer der Gallen 350ff. Lebermoose als Gallenwirte 68. Lecanium 44. Ledum 345. L e g n o n 25 ; L. circumscriptum s. Eriophyes stenaspis ; L. crispum s. E. tetratrichus ; L. laxum s. E. xylostei; L. confusuni s. E. macro- trichus. Leguminosae, Wurzelknöllchen 12. 21. 47. 76. 176. 371 ; Zoocecidien 73 ff. Leisten auf Gallen 161 ff. Leitbündel in Gallen 190. 236 ff. 298; Anordnung 298; Einfluß auf Form und Größe der Gallen 290 ff.; Hy- perplasie 185; Orientierung 237; Ver- sperrung durch Gallenbildung 373 ff. 426 Reg-ister. Leitbihidelriiig-, .Sprengung bei Gal- lenbilduug 241. Lentibulariaceac 73. Lenticellen 241. Lepidium 118. Lepidodendron 350. Lepidoptera als Gallenerzeuger 39. 44; Anpassung an bestimmte Wirts- pflanzen 331 ff.; L. auf Petunga 97; auf Bakteriengalleu ."i'.IO; in Cynii)i- dengallen 388. Lepidopterocecidien 32. 39. Lepidosaphes 387. Leptomitus 65. Lest es 43; L. viridis G. 32. Lestodiplosis liviae 387. Libocedrus 114. Licht, Einfluß auf (iallenbilduug 255. 320. Liebelia 45. Ligninkörper 231. Ligustrum G. 33G. Liliaceae 72. 329. Limnantliemum 344. Limobius 45. Linaceae 73. Linaria 98. IIG. 337. Lindavopsis caloplacae G8. Linsengallen 25. Liocleonus 45. Lipara -39. 44. 344; L. lucens 104. 105. 394. Liparis 326. Liriomyza 44. Li via 43; L. juncorum 15. 34. 43. 94. 175. 245. 266. 323. 351. 387. Li XUS 45. 274. • Lobesia 45. Locustidae 43. Löwiola 44. Lonchaea 44; L. lasiophtlialma 93. 94. Lonicera 26. 86. 98. 139. 141. 344. Lophocolea 68. Loranthaceae 61. 73. 277. Lotus 175. loupe 49. Luftwurzeln, Gallen 7G. Lupinus 47. 340. luxurierendes Wa eli «tum nach Gallen- infektion 378. Luzula 16. Lygus spinolae 270. Lj'onetia clerkella 377. Lysimachia 78. Lythraeeae 73. Macrodiplusis 44; M. dryobia 140; M. volvens 140. Macrolabis 44. 333; M. Marteli 12; M. pavida 38. Macroplioma 394. Macrosiphum 43. 332; M. solani 252. männliche Gallen 354. Magnoliaceae 73. nialadie digitoire 46. Malvaceae 73. 329 ff. Mantelgallen 173ff. Mark, Hyperplasie 18S; Zerklüftung 241. Markflecke 3. Markgallen 132. 157 ff. 174. M a r k s t r a h 1 e n , ^Entwicklung nach Gal- leninfektion 236; Hyperplasie 188. marzeszierende Gallen 364. Maserknollen 241. Massalongia 44. Matriearia 97. Mayetiola 44. 323. .333; M. poae 24. 116. 307. Mazeration, spontane, des Gallen- gewebes 197. 358. Macrolabis corrugans 342. mechanisches Gewebe in Gallen 190. 227; Verteilung 227; Einfluß (I