INAUILINUNINN

DIE

HORNZÄHNE DER BATRACHIERLARVEN.

DISSERTATIO INAUGURALIS ZOOLOGICA
QUAM
CONSENSU ET AUCTORITATE
AMPLISSIMI PHILOSOPHORUM ORDINIS
IN
ALMA LITTERARUM UNIVERSITATE ALBERTINA

AD
SUMMOS IN PHILOSOPHIA HONORES RITE CAPESSENDOS
DIE XXIT M. JULIT A. MDCCCLXXXIX HORA XI
UNA CUM THESIBUS ADIECTIS PUBLICE DEFENDET
AUCTOR

ERNESTUS nu,

REGIMONTANUS.

ADVERSARIORUM PARTES SUSCIPIENT:

CAND. PHIL. ALFRED OEHLKE
CAND. PHIL. JOHANNES NISIUS,

ee
LEIPZIG
WILHELM ENGELMANN
1889,

E? FAN ® Thesen:

1) Die Sehönheit des menschlichen Gesichtes ist nicht von strenger 3
hängig. N ME
2) Die Spongiozoen sind von den Cölenteraten abzutrennen.

= : h FEN RER IR I FE
(Separat-Abdruck aus: Zeitschrift für wissenschaftli

HERRN

Dr. PAUL MICHELSON

DOCENTEN DER MED. FAC. AN DER ALBERTINA

IN DANKBARER GESINNUNG

GEWIDMET

VOM VERFASSER.

Durch eine nur ihnen zukommende und den ausgebildeten Thieren
fehlende, eigenthümliche Bewaffnung des Mundes erinnern die Larven
der Batrachier bekanntlich an die Familie der Petromyzonten.

Wie bei diesen finden wir dort eine äußere Mundscheibe, die im
Umkreise mit Papillen besetzt ist. Der Zugang zu der eigentlichen
Mundhöhle, in der Mitte der Mundscheibe gelegen, wird von zwei man-
dibelartigen Stücken verschlossen, die bei den Batrachierlarven Be-
.kleidungen der knorpeligen Kiefer darstellen und dem Schnabel eines
Gephalopoden ähnlich sind (Bangere). Zwischen diesen Mandibeln und
dem äußeren Papillenrande finden wir bei den Petromyzonten größere
und kleinere Hornplatten, bei den Batrachierlarven lippenartige Dupli-
katuren der Haut mit feinen schwarzen Anhängen besetzt. Ist der Bau
beider Bildungen auch ein durchaus verschiedener, so gleichen sie sich
doch darin, dass sie bei den Petromyzonten, wie bei den Batrachier-
larven aus der Epidermis hervorgehen.

Diese provisorische Bewaffnung des Mundes der letzteren hat schon
früh die Aufmerksamkeit der Forscher erregt. Bereits im Jahre 1737
bildet Swamnernan! dieselbe ab und unterzieht sie einer Beschreibung.

Viele Jahre später beschäftigten sich Anroıne Duscks? und Marrın
Sımnt-Ange® mit den hornigen Anhängen der Kiefer und der Lippen.

! SwANMMERDAM, Biblia naturae. T. II. p. 824. Tab. XLIX.

2 Ant, Duczs, Recherches sur l’osteologie et Ja myologie des batraciens a leurs
differents äges.

3 Marrtın SAInT-AnGe, Recherches anatomiques et physiologiques sur les organes
transitoires et la metamorphose des Batraciens. Annales des sciences naturelles.
l.serie. t. XXIV. 1834.

2

Allein von dem interessanten Bau derselben hat erst Carr Vocr! in
seinen Untersuchungen über die Entwicklung der Geburtshelferkröte
(Alytes obstetricans Laur.) eine gute Vorstellung gegeben. Nach ihm hat
dann Cu. van BamsekE ? eine ausführliche Untersuchung über den Bau
des Mundes von vier Batrachierlarven (Rana eseulenta, R. temporaria,
Pelobates fuseus und Bufo vulgaris) geliefert und den histiologischen
Bau der Papillen, der Hautduplikaturen (»des lames pectinees«), ihrer
hornigen Anhänge (»des crochets cornes«) und des Hornschnabels (» du
bee corn&«) geschildert und theilweise abgebildet.

Den genaueren Bau der Hornzähnchen und des Hornschnabels
studirten dann KöLLıker? und Franz Eırnarpr ScHurze?. Der erstere
Forscher erklärte nur die beiden Mandibeln für eine durch Verhornung
entstandene Bildung, die Anhänge der Lippen aber als eutieulare Bil-
dungen, während der letztere sowohl Mandibeln als Hornzähnchen aus
verhornenden resp. verhornten Zellen hervorgehen lässt. — Gegen die
letztere Ansicht bezeichnete Franz Leypıe 5 in seiner großen Arbeit über
die allgemeinen Bedeckungen der Amphibien die in Rede stehenden
Organe als ein ausgesprochenes Beispiel von Cutieularbildung. Das-
selbe thut Semper ®.

In seiner letzten Arbeit über das Epithel der Lippen, der Mund-,
Rachen- und Kiemenhöhle erwachsener Larven von Pelobates fuscus
kommt Fr. E. Scuurze?” noch einmal auf die oben genannten Organe
zurück und schildert den genauen Bau und das Wachsthum beider,
denen zufolge er seine obige Auffassung über Bildung durch Verhornung
aufrecht erhält.

Über die durch den Mund gebildeten Kennzeichen, die dazu dienen
können die Batrachierlarven nach Familie, Gattung und Art zu unter-

1 C. Vogt, Unters. über die Entwicklungsgesch. der Geburtshelferkröte. 1842.

2 Cu. van BANBEKE, Recherches sur la structure de la bouche chez les tetards
des Batraciens anoures. Des Bulletins de l’Academie royale de Belgique. 2m serie.
tome XVI. Bruxelles. 2 Tabl.

3 Köruiker, Würzb. Verl. 1857. Bd. VIlI. Taf. III, Fig. 32.

4 F.E. Scuurze, Über die cuticulare Bildung und Verhornung von Epithelzellen
bei den Wirbelthieren. Archiv für mikr. Anatomie von M. ScHuLTzE. Bd. V. 1869.
Taf. XVII. Fig. 14—13.

5 Franz Leypig, Über die allgemeinen Bedeckungen der Amphibien. Archiv für
mikr. Anat. von LA VALETTE ST. GEORGE u. W. WALDEYER. Bd. XI. 1876. p. 429, 130.

6 Senper, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. IX. p. 284.

7 F. E. Scuurze, Über die inneren Kiemen der Batrachierlarven. I. Mittheilung,
Über das Epithel der Lippen, der Mund-, Rachen- und Kiemenhöhle erwachsener
Larven von Pelobates fuscus. Aus den Abhandl. der königl. preuß. Akademie der
Wissensch. vom Jahre 41888 mit 4 Tafeln. Berlin 1888.

3

scheiden verbreiten sich schließlich die Arbeiten von Hrrox-Royer und
Cu. van Bamseke ! und von Mary H. HınckLey?.

Dass die in Rede stehenden Hornzähnchen, trotzdem eine Reihe
hervorragender Forscher sich mit ihnen beschäftigt hat, auch in histio-
logischer Beziehung noch eine neue Bearbeitung vertragen, beweist am
besten die Bemerkung, welche Fr. E. Scnurze in seiner letzten Arbeit
(10) p. 33 macht: »Die Stiftzähnchen ... sind von zahlreichen For-
schern bei verschiedenen Batrachierlarven eingehend studirt, ohne dass
jedoch die Beschreibungen und Deutungen völlig übereinstimmen. «

Ich hoffe nun, dass es mir gelingen wird, durch Mittheilung einiger
histiologischer Details die Übereinstimmung der verschiedenen Angaben
genügend herzustellen. — Im Folgenden soll nun erstens die Anlage
und Ausbildung der ganzen Mundpartie bei einigen Batrachierlarven
verfolgt, dann eine genauere Schilderung der Zahnstifte in ihrem histio-
logischen Bau und schließlich eine Darstellung der Entwicklung der
Zahnstifte und Mandibeln gegeben werden.

Bevor wir zum ersten Abschnitt übergehen, seien noch einige
Worte über die Bezeichnungsweise der einzelnen Theile des Mundes
gestattet:

BamgekE (5), der die Stellung der Kammplatten (lames pectinces)
zuerst eingehend untersuchte, hat folgende künstliche Eintheilung ge-
geben: Er unterscheidet zunächst lövres externes, d. h. die äußeren
Ränder des segment superieur und des segment inferieur des Mundes.
Zwischen den levres externes und den Mandibeln sitzen die levres ar-
ınees ou lames pectinees, oben palatines und unten linguales genannt.
Beide sind entweder medianes oder laterales.

Die levre externe superieure kann mit Zahnstiften versehen sein
und heißt dann zum Unterschied von den Kammplatten labre pectine.
Gemäß der unten zu besprechenden Anlage kann man den ganzen
Apparat in folgender Weise darstellen:

Die Mandibeln werden von einer Hautduplikatur umgeben, die be-
sonders oben und unten entwickelt ist und so eine Ober- und Unter-
lippe bildet. Auf der Innenseite derselben sitzen weitere Hautfalten,
die jene Zahnstifte (Hornzähnchen) zur Entwicklung bringen. So finden
wir es z.B. bei den Larven von Alytes obstetricans. Während nun die

1 Heron-Rover et Ch. van BANBEKE, Sur les Caracteres fournis par la bouche
des Tetards des Batraciens Anoures d’Europe. Bulletin de la sociele zoologique de
France pour l’annce 4884. Bd. VI.

?2 Mary H. HıscktLey, On some differences in the mouth structure of Tadpoles
of the anoures Batrachians found in Milton Mass. Proceedings of the Boston Soc.
of Natural History, Vol. XXI. 4850—1882. Boston 1883.

4

Oberlippe immer kürzer wird, und ihre Kammplatten in den Winkel
zwischen ihr und der Mandibel zu liegen kommen, wird die Unterlippe
größer und trägt ihre Kammplatten selbst |vgl. Scnuzze (10) Taf. I, Fig.5].
Ferner verschwindet der obere freie, mit Papillen besetzte Rand der
Oberlippe und die obere Mittelplatte wird frei. Man kann dies Ver-
hältnis stufenweise verfolgen. Während bei Alytes der Papillenkranz
ununterbrochen verläuft, finden wir bei Pelobates schon eine Lücke
(Taf. II, Fig. 16), die dann größer wird (Hyla arborea, Taf. II, Fig. 13),
bis bei Rana temporaria nur die seitlichen Papillenränder noch etwas
die obere Mittelplatte umgreifen (Taf. II, Fig. 7). Wir wollen nun nach
der Bezeichnungsweise von Fr. E. Scuurze die Kammplatten der Ober-
lippe als obere, die der Unterlippe als untere bezeichnen und von
Mittel- und Seitenplatten, je nach ihrer Stellung zur Mediane, von vor-
deren, mittleren und hinteren Platten, je nachdem sie näher der Man-
dibel oder dem äußeren Rande liegen, reden.

I. Ausbildung des Mundes.

In der Hauptsache erfolgt die Ausbildung des Mundes mit seinen
Mandibeln, Kammplatten und Papillen in derselben Weise bei den
verschiedenen Batrachierlarven: In der entstehenden Mundöffnung er-
scheinen die Mandibeln (cf. die Entwicklung derselben p. 21). Im Um-
kreise dieser erhebt sich dann die Epidermis wallartig, der so entstan-
dene Ring theilt sich in ein oberes und unteres Segment und bildet so
die Anlage der Ober- und Unterlippe. Auf derselben auftretende Fur-
chen grenzen weiterhin die einzelnen Kammplatten und Papillen ab.
Wir wollen das näher bei drei Batrachierlarven verfolgen:

1) Rana temporaria.

Taf. II, Fig. 7 stellt das Maul einer 23 mm langen Larve dar, deren
Hinterbeine bereits eine Länge von 4 mm erreicht haben. Wir zählen
auf der Oberlippe eine Mittel- und jederseits drei Seitenplatten, auf
der Unterlippe zwei Seiten- und drei Mittelplatten. Wir haben daher
nach den Untersuchungen von C. Born! Rana fusca Rösel vor uns, da
Rana arvalis Nilss. nur zwei untere Mittelplatten besitzt.

Jederseits finden wir zwei reich mit Papillen besetzte Ohren, der
äußere Rand der Oberlippe ist ganz frei, der der Unterlippe von einer
einreihigen resp. zweireihigen Papillenreihe eingefasst. Was die Anzahl
der Zahnstifte betrifft, die in den 12 Kammplatten stecken, so beläuft

1 C. Born, Weitere Beiträge zur Bastardirung zwischen den einheimischen

Anouren. Archiv für mikr, Anatomie von LA VALETTE und WALDEYER. Bd. XXVI.
1886.

>

sich ihre Zahl in dem gezeichneten Exemplar auf circa 640. Dieselbe
vertheilt sich in folgender Weise:

obere Mittelplatte 115 115
vordere obere Seitenplatten 35 39... 10
mittlere obere Seitenplatten 25 2550
hintere obere Seitenplatten 10 10 2%

untere Seitenplatten 50 50 100
hintere untere Mittelplatte 105 105
mittlere untere Mittelplatte 105 105
vordere untere Mittelplatte 75 75

640

Die Ausbildung des beschriebenen Organs geht nun in folgender
Weise vor sich:

Bei Embryonen, deren Kiemen noch ganz kurz sind, finden wir ein
bis zwei Tage nach dem Ausschlüpfen oberhalb der mächtig entwickel-
ten, dicht an einander gerückten Haftorgane eine flache Grube. Die-
selbe vertieft sich und wird viereckig, und zwar so, dass die eine
Diagonale des Vierecks mit der Medianlinie zusammenfällt. Auf einem
späteren Stadium, wenn die Mundöffnung durchgebrochen, erscheinen
in den in der Medianlinie liegenden Winkeln des Vierecks die Man-
dibeln.

Dann erhebt sich rings um die Mundöffnung ein Ringwall, wie es
in Taf. II, Fig. ! von einer 2'/gtägigen, 7,0 mm — davon 2,5 mm Rumpf —
langen Larve angegeben. Dieser Ringwall zerfällt (Taf. II, Fig. 2) in
einen oberen und einen unteren Bogen, die die Anlagen der Ober- und
Unterlippe repräsentiren. Der untere Bogen hat sich bereits etwas
verbreitert und zeigt eine Furche, die die beiden späteren Seitenplatten
abtrennt. Bei einem Alter von 31/, Tagen und einer Länge von 8 mm
(3,0) — die äußeren Kiemen bilden lange Büschel — finden wir Folgen-
des (Fig. 3, Taf. II): Die beiden unteren Seitenplatten haben sich von
einander getrennt und von der Unterlippe deutlich abgesetzt. Eine
neu auftretende Furche beginnt auf der Unterlippe die später hintere
Mittelplatte abzutrennen. An den seitlichen Enden der Unterlippe
gliedert sich je eine Papille ab, dessgleichen zerfällt der untere Rand
in Papillen. Die Seitenplatten der Oberlippe werden auch schon ab-
gegliedert, sind aber durch den übergeschlagenen Rand der Oberlippe
resp. der Mittelplatte verdeckt. Eine Atägige, 9,5 (3,5) mm lange Larve,
deren büschelige Kiemen von der Kiemenfalte schon etwas bedeckt
werden, zeigt die unteren Seitenplatten, die hintere untere Mittelplatte
und jederseits zwei Papillen abgesetzt (Taf. II, Fig. 4). Eine neue Furche

2

6

beginnt die spätere mittlere untere Mittelplatte abzutrennen. Die Man-
dibeln zeigen hier zum ersten Male schwarze Säume in Folge der stär-
keren Verhornung ihrer Zellen.

Bei einer circa Stägigen Larve, deren Kiemenspalte sich zu schließen
beginnt (Fig. 5, Taf. II), finden wir die beiden Mittelplatten der Unter-
lippe völlig ausgebildet. Der Rand der oberen Mittelplatte ist schwärz-
lich gefärbt, ein Zeichen, dass die Zähne zum Durchbruch reif sind.

Auf dem Stadium (10tägig; 10,5 mm lang), das Fig. 6, Taf. II, dar-
stellt, sind in allen Kammplatten die Zähnchen durchgebrochen, die
Papillen haben sich rundlicher abgesetzt und die Ausbildung der seit-
lichen Ohren beginnt. Die Kiemenspalte ist auf diesem Stadium bereits
geschlossen.

Bei der weiteren Ausbildung flacht sich die obere Mittelplatte ab
und es treten die oberen Seitenplatten hervor. Die oberen seitlichen
Ohren erhalten mehrere Papillen und beginnen die obere Mittelplatte
etwas zu umfassen. Die zu beiden Seiten der Unterlippe gelegenen
Papillen verdoppeln sich, es werden auch langgestreckte Papillen ge-
bildet. Auf einem Stadium, das circa 17 Tage zählt und 14 (5,5) mm
Länge aufweist, ist die Konfiguration des Mundes, wie sie die großen
Larven zeigen (Fig. 7), ziemlich erreicht. Es fehlen noch die hinteren
Seitenplatten der Oberlippe; die der Unterlippe sind noch durch einen
größeren Zwischenraum, der später geringer wird, getrennt, der Pa-
pillenbesatz ist noch nicht so reichlich entwickelt. Die vordere untere
Mittelplatte, d. h. die dritte, ist dagegen schon als eine flache Leiste,
die freilich noch keine Zähnchen trägt, angelegt. Demnach sind die zur
Darstellung der Entwicklung des Mundes benutzten Larven auch solehe
von Rana fusca, da die von Rana arvalis, wie bereits bemerkt, nur zwei
Mittelplatten auf der Unterlippe tragen.

2) Hyla arborea.

Die Larven von Hyla arborea haben, wie Hrrox-Rover et BAmBEKE
(14) angeben, ein im Umriss vierseitiges Maul. Dasselbe wird einge-
fasst von einem Papillenkranz, der meist einreihig ist und das Mittel-
stück der Oberlippe frei lässt (Taf. II, Fig. 13). Wie ferner von den
genannten Forschern beschrieben, zählt die Oberlippe eine große
Mittelplatte und zwei schräg gestellte, längere Seitenplatten. Die
Unterlippe hat zwei Seiten- und zwei Mittelplatten. Die vier Seiten-
platten bilden übrigens, wie mir auffiel, in ihrer Stellung zusammen
die Seiten eines Rhombus, woran die Larven namentlich dann zu er-
kennen sind, wenn sie sich an die Glaswand des Aquariums geheftet

-

haben. An dem gezeichneten Exemplar zählte ich 560 Hornzähnchen.
Ihre Vertheilung ist folgende:

obere Mittelplatte 150 150
obere Seitenplatten 45 15 90
untere Seitenplatten 60 60 120
untere hintere Mittelplatte 140 140
untere vordere Mittelplatte 60 60
560

Die Entwicklung des Mundes bei den kleinen gelben Larven des .
Laubfrosches beginnt später als bei Rana temporaria. Während dort
der Ringwulst schon nach 2!/, Tagen ausgebildet war, zählt das analoge
Stadium von Hyla arborea (Taf. II, Fig. 8) bereits 11 Tage. Dazu kommt
noch, dass im Inneren der vierseitigen Mundöffnung nur die untere
Mandibel zu sehen ist, während sich die obere noch nicht von der
inneren Wand des Ringwalles abgesetzt hat (cf. Entwicklung der Man-
dibeln p. 21, Taf. III, Fig. 64).

Dieses Verhältnis ist übrigens auch bei den Larven von Alytes ob-
stetricans zu bemerken. — Das in Fig. 9, Taf. II abgebildete folgende
Stadium hat ein sehr regelmäßiges Aussehen. Obere und untere Man-
dibel sind angelegt; die beiden Seitenplatten der Oberlippe wie der
Unterlippe sind vom inneren Rand des Ringwalles abgesetzt. Der
letztere wird bereits durch eine feine Furche in ein oberes und unteres
Segment getheilt.

Zeigten die beiden beschriebenen Stadien noch äußere Kiemen, so
sind sie bei dem in Fig. 10 Taf. II abgebildeten bereits von der äußeren
Haut bedeckt; die Kiemenspalte ist noch vorhanden. Ober- und Unter-
lippe sind hier bereits scharf von einander abgesetzt: auf der letzteren
wird durch eine Furche die spätere hintere Mittelplatte abgetrennt.

Fig. 11, Taf. II stellt das Maul einer I6tägigen Larve, deren Kie-
menspalte bereits geschlossen, dar. Der Rand der Unterlippe zeigt in
seiner ganzen Ausdehnung die Anlage von Papillen; die Oberlippe zeigt
gleichfalls an beiden Enden Papillen, von denen sich die obere Mittel-
platte abzugrenzen beginnt. Auch ist die hintere untere Mittelplatte
deutlich abgesetzt.

Bei einer 19 Tage zählenden Larve (Fig. 12, Taf. II) sind in den
sechs bis jetzt angelegten Kammplatten die Hornzähnchen zum Durch-
bruch gekommen. Ferner ist die vordere untere Mittelplatte angelegt.
Die Papillen haben sich überall abgerundet und zu beiden Seiten des
Mundes verdoppelt. Die Mandibeln zeigen erst in diesem Stadium
schwarze Säume. — 22tägige Larven mit einer Länge von 10 (4,5) mm

9*

he)

zeigen sämmtliche Stücke der Mundpartie und im Allgemeinen die
Konfiguration, wie sie Fig. 13, Taf. II darstellt.

Zu bemerken ist noch, dass in dem Mittelsttick der oberen Mittel-
platte die Zähnchen oft etwas später als an den Enden durchbrechen, so
dass jederseits zwei Seiten- und keine Mittelplatte vorhanden zu sein
scheinen.

3) Pelobates fuseus.

Die Form des Mundes bei den Riesenlarven von Pelobates fuscus
ist eine sehr charakteristische, so dass man, abgesehen von anderen
sicheren Merkmalen !, nach den durch den Mund gebildeten Charakteren
die Larven der Knoblauchskröte von den oft auch sehr groß werdenden
des grünen Wasserfrosches (Rana esculenta) unterscheiden kann (Fig. 16,
Taf. II).

Im Umkreis elliptisch, wird der Rand der Mundscheibe von einer
meist einfachen Papillenreihe eingefasst, die nur oben eine kleine Strecke
für die charakteristisch gebogene obere Mittelplatte frei lässt. Außer
den sieben oberen und sieben unteren Kammplatten (je eine Mittel-
und sechs Seitenplatten), die H£rox-Rover et Bamsere (11) für Pelobates
fuscus angeben, finden sich, wie Fr. E. ScuuLze (10) bemerkt, noch seit-
lich von den Seitenplatten der Unterlippe kleinere äußere Seitenplatten.
Wie ich annehmen möchte, sind die letzteren nur abgelöste Stücke der
großen Seitenplatten, da sich je drei bis vier der kleinen Platten in
eine Linie bringen lassen, die der Fortsetzung einer großen Seitenplatte
entspricht. Auch stimmt damit überein, dass an einem großen Exem-
plar einer Larve jede der vorderen und mittleren unteren Seitenplatten
durch eine tiefe Furche in zwei gleiche Theile getheilt war.

Auch auf der Oberlippe konnte ich an dem äußeren Ende der vor-
deren Seitenplatte eine kleine Nebenplatte bemerken.

Was die in den Kammplatten steckenden Stiftzähnchen anbetrifft,
so erlaube ich mir zum Vergleich die von Fr. E. ScuuzE angegebenen
Zahlen hierher zu setzen.

obere Mittelplatte 60 60
vordere obere Seitenplatte 100 100 200
mittlere obere Seitenplatte 50 50 100
hintere obere Seitenplatte 20 20 40
kleine äußere untere Nebenplatte 70 70 140

540

' Sechste Zehe der angelegten Beine, spindelförmige Gestalt der Pupille!
E. Prrüser, Das Überwintern der Kaulquappen der Knoblauchskröte. PrLüser’s Ar-
chiv f. d. gesammte Physiologie. Bd. XXXI. Bonn 1883.

Transp. 540

hintere untere Seitenplatte 50 50 100
mittlere untere Seitenplatte 80 80 160
vordere untere Seitenplatte 100 100 200
untere Mittelplatte 100 100
1100

Die Entwicklung des Mundes bei Pelobates fuscus weicht in man-
cher Beziehung von der bei den bisher betrachteten Fällen ab. Wie
bei Hyla arborea tritt die Entwicklung später ein als bei Rana tempo-
raria; während aber die Larven der ersteren Art anfänglich sehr klein
waren, fallen die Larven der Knoblauchskröte von Anfang ‘an durch
ihre Größe auf. — Bei einem Alter von fünf bis sechs Tagen, auf dem
der große Haftapparat eine Y-förmige Gestalt angenommen (vgl. Tuere !,
Taf. X, Fig. 2 f), bemerken wir die vierseitige Mundöffnung. Dieselbe
differenzirt sich dann in ähnlicher Weise, wie es für Rana temporaria
auf Taf. II, Fig. 4 abgebildet. Auf diesem — I4tägigen — Stadium
misst die Larve bereits 9,5 mm, wovon 3,5 mm auf den Rumpf kommen.
Auch auf dem nächsten Stadium ähnelt der Mund der für Rana tempo-
raria in Taf. II, Fig. 2 gegebenen Figur.

Dann aber ändert sich die Entwicklung, und wir erhalten nach
einiger Zeit ein Bild, wie es Fig. 14, Taf. II für eine 15 Tage alte und
44 mm (4 mm) messende Larve darstellt. Der äußere Rand der Mund-
scheibe ist allseitig in Papillen zerlegt. Die beiden Mandibeln sind
hell gefärbt, auffallend bloßgelegt und mit schwarzen Säumen versehen.
Auf der Oberlippe sieht man, wie bei Hyla, die beiden vorderen Seiten-
platten auftreten; an der Unterlippe bemerkt man dagegen ein ganz
anderes Verhalten: Der Theil der Unterlippe, welcher übrig geblieben,
nachdem sich die Randpapillen abgegliedert, lässt durch eine Furche,
die der Querachse des Mundes parallel verläuft, ein medianes Stück,
die spätere untere Mittelplatte abtrennen. Durch weitere, der ersten
parallele Furchen, werden dann links und rechts die vorderen unteren
Seitenplatten abgegrenzt. In derselben Weise werden dann von vorn
nach hinten fortschreitend die mittleren und hinteren Seitenplatten
gebildet, wie in der folgenden Fig. 15, Taf. II, die das Maul einer
28tägigen, 12 mm langen Larve darstellt, zu sehen ist.

Auf diesem Stadium zeigen, ihrer Bildung gemäß, die untere Mittel-
platte und die vorderen unteren Seitenplatten bereits Hornzähnchen,
während bei Hyla und Rana diese untere Mittelplatte — die ja hier
zuletzt entsteht — auch ganz zuletzt mit Hornzähnchen versehen wurde.

i Jon. TureL£, Der Haftapparat der Batrachierlarven. Zeitschr. f. wiss. Zool.
Bd. XLVI, 4, Hft.

10

Ferner bemerken wir auf diesem Stadium, dass auch die kleine obere
Mittelplatte angelegt und mit Stiftzähnchen ausgestattet ist. Den vor-
deren oberen Seitenplatten und den dazu gekommenen mittleren fehlen
dieselben noch.

Die weitere Entwicklung bis zu der Fig. 16, Taf. II abgebildeten
Form hat nichts Bemerkenswerthes; es kommt das Fehlende noch hinzu,
und durch verschieden schnelles Wachsthum kommen die einzelnen
Theile in ihre definitive Lage.

Ihrer Bildungsweise entsprechend nehmen die unteren Seiten-
platten von vorn nach hinten an Mächtigkeit ab; eine vierte — nur ein-
seitig ausgebildete — an dem gezeichneten Exemplar beobachtete
Seitenplatte befindet sich dem Kiefer zunächst und ist nur schwach
entwickelt. Da außer Pelobates nach der Beschreibung von H£ron-RoYEr
et Bamserte allein Pelodytes nur eine untere Mittelplatte besitzt, ist an-
zunehmen, dass auch nur bei dieser Gattung noch die Kammplatten der
Unterlippe in derselben Weise wie bei Pelobates angelegt werden, dass
die anderen Batrachierlarven sich dagegen ähnlich wie Rana und Hyla
verhalten.

II. Die Stiftzähnchen.

Wie bereits oben bemerkt, waren es Carr Vogt (4) und BamBEkE (5),
die eine Darstellung vom Bau eines Stiftzähnchens gaben: Ein solcher
Stiftzahn besteht aus einer Reihe von großen, eigenthümlich gestalteten,
dunkel gefärbten Zellen. Jede derselben besteht aus einem löffelartig
gekrümmten Theil, dem Körper, dessen Rand glatt oder gekerbt ist,
und dem darauf folgenden Trichter, so dass das Ganze der Zelle das
Ansehen einer phrygischen Mütze bietet. Indem nun der Trichter der
einen Zelle den löffelförmigen Körper der folgenden Zelle aufnimmt,
entsteht ein Gebilde, das €. Vocr mit den in einander steckenden Zähnen
der Reptilien vergleicht.

Weiterhin untersuchte dann Fr. E. Scnurze an Schnitten die Bil-
dung dieser einzelnen Zellen eines Stiftzähnchens (7, p. 308): »Nur am
untersten Ende der Reihe finden sich, dem Papillenstroma unmittelbar
aufsitzend, ein paar kleine unregelmäßig rundliche, wenig scharf um-
grenzte, körnige Zellen, welche von den benachbarten gewöhnlichen
Epithelzellen wenig differiren. Doch schon die nächst oberen, platt
kuchenförmigen und bedeutend größeren Glieder dieser Zellenreihe
markiren sich durch scharfe und glatte membranöse Begrenzung, hellen
leicht körnig getrübten Inhalt und klare quergelagerte, bläschenförmige
Kerne mit großen, glänzend gefärbten Kernkörperchen. Weiter hinauf
verändern diese Zellen, an Größe noch etwas zunehmend, in so fern

11

ihre Form, als sie sich kappenartig nach der Fläche biegen, die Kon-
vexität nach oben kehrend. Dabei kommt aber die höchste Wölbung
nicht sowohl in der Mitte als in der Nähe des hinteren Randes zu liegen
und findet gleichzeitig eine Abplattung von vorn und oben her statt, so
dass die einzelnen Elemente Ähnlichkeit mit schräg abgesehnittenen
Tüten erhalten (Taf. XVIL, Fig. 12). Die Kerne, welche zunächst etwas
mehr nach der Vorderseite hingedrängt werden, verschwinden weiter
hinauf vollständig unter gleichzeitiger Verhornung und Bräunung der
Zellen, welche am oberen Ende der Zähnchen zu derben strukturlosen
Hornschüppehen werden.«

Gegenüber diesen, wohl zumeist an Larven von Pelobates gefun-
denen Resultaten, bezeichnet Franz Leyvie (8, p. 129 und 130) nach,
seinen an den Larven von Rana esceulenta und Bombinator igneus ge-
machten Untersuchungen die Stiftzähnchen der Frosch- und Kröten-
larven als ein ausgesprochenes Beispiel von Cutieularbildung:

»Die unteren Zellen haben im frischen Thiere keine Membran, son-
dern stellen körnige Ballen dar, aus deren Innerem ein größerer heller
Kern mit Kernkörper hervorsieht.... Weiter nach oben hin hat die
Zelle ein derbhäutiges Käppchen abgesetzt, das flach und löffelförmig
gekrümmt, an den Rändern in Zacken ausgeht. Anfänglich farblos, wird
diese Cutieula oder Zahnsubstanz später dunkel, zum Theil tiefschwarz.
In Glycerinpräparaten hebt sich der euticulare Zahn als etwas Selb-
ständiges in schärfster Umgrenzung vom Zellenleib ab. Beim Vergleich
einer größeren Anzahl von Zähnen macht sich auch bemerklich, dass
der Zellenleib jenseits des Kernes in die Höhe gewachsen und dabei
streifig geworden ist und sich so tief in das euticulare Käppchen hinein-
zieht. Man darf daraus schließen, dass die Zelle zuerst in einen sich
später verflachenden Zapfen nach oben wächst und dabei den Zahn
abscheidet.«

In seiner letzten Arbeit (10) beschreibt dem gegenüber Fr. E. Scnurze
noch einmal genau den Bau eines Stiftzähnchen bei Pelobates fuseus,
schildert den Verhornungsprocess der Zellen und das Verschwinden
ihrer Kerne noch ausführlicher als oben angegeben und kommt zu dem
Schluss: Es könne keinem Zweifel unterliegen, dass die Stiftzähnehen
durch einen Verhornungsprocess entständen, also echte Hornbildungen
‘und nicht etwa Cuticulargebilde seien.

Durch vergleichende Untersuchung der Stiftzähnchen verschie-
dener Larven (Rana temporaria, R. eseulenta, Alytes obstetrieans und
Pelobates fuscus) habe ich einige Details gefunden, die vielleicht dazu
führen könnten den Widerspruch zwischen Fr. E. Scnurze und Franz
Levoig auszugleichen.

12 .

1) Rana temporaria.

Die einzelnen Zellen der Hornzähnchen von Larven dieser Gattung
haben, wie Bımsek£ (5) beschrieben, einen an der Spitze löffelförmigen
Körper (Taf II, Fig. 21). Der Rand dieses Löffels ist aus einer größeren
Zahl feiner Zacken gebildet, setzt sich aber, wie ich beobachten konnte,
ungetheilt auch zu beiden Seiten des übrigen, mehr kegelförmigen
Körpers, oft bis auf den Trichter, fort. Der letztere ist hier von be-
trächtlicher Ausdehnung, seine Decke hebt sich von dem dunkel gelärb-
ten Körper mit noch dunklerer Farbe ab (Taf. II, Fig. 17—21). Man
kann dieses Verhältnis schon an jüngeren, noch ganz hell gefärbten
Zellen der Stiftzähnchen beobachten (Taf. II, Fig. 17, 20, 21, 22). Die
Zeiehnung, welche man ferner zuweilen auf der Innenseite des Trich-
ters bemerkt (Taf. II, Fig. 21 a), ist der Abdruck des in ihm steckenden
Löffels der nächsten Zelle.

Betrachten wir den Längsschnitt durch eine Kammplatte (Taf. Ill,
Fig. 55) genauer, so bemerken wir, dass jeder Trichter einer Zelle nicht
nur den Körper der nächsten, sondern noch eine — gleichfalls stark ver-
hornte — Zelle des benachbarten Gewebes umschließt, die bisher von
keinem Forscher bemerkt worden und die »Stützzelle« genannt wer-
den soll. Dieselbe hat eine eigenthümliche Form (Taf. II, Fig. 18, 19),
die man mit der eines Pantoffels, dessen Höhlung ausgefüllt, vergleichen
könnte. Mit dem kolbigen Ende steckt diese Stützzelle, wie bemerkt,
in dem Trichter einer Zelle, den übrigen Raum ausfüllend, mit dem
anderen legt sie sich an die Außenwand des nächstfolgenden Trichters,
theils steht sie mit dem Gewebe der Epidermis in Zusammenhang.

Die Bildung der Zellen eines Zahnes erfolgt im Allgemeinen in der
oben von Fr. E. Scuurze angegebenen Weise. Doch ist Folgendes be-
sonders zu bemerken: Ist die Zelle auf dem Stadium angelangt, wo sie
die kuchenförmige Gestalt aufgiebt, um die spätere Form anzunehmen,
so wächst sie mehr mit der Rückenseite als mit der Spitze in die über
ihr liegende Zelle hinein. An die nasenartig vorstehende Vorderseite
legt sich eine Zelle aus dem benachbarten Gewebe, und beide stülpen
dann die Wandung der über ihr liegenden Zelle tief hinein (Taf. II, Fig.17).
In demselben Maßstabe, wie die Zahnzelle, wächst auch die Stützzelle
bis zu der oben geschilderten Gestalt heran (Taf. II, Fig. 18). Sie re-
präsentirt gewissermaßen die Form, über der sich der Löffel bildet.

Ist die Zahnzelle in ihrer Gestalt vollendet, so wird die Stützzelle,
wahrscheinlich desshalb, weil sie sich weniger als die Zahnzelle streckt,
etwas aus dem betreffenden Trichter herausgezogen (Taf. II, Fig. 17;
Taf. IIl, Fig. 55), so dass zwischen dem Körper der Stützzelle und dem
Löffel eine Lücke entsteht.

. 13

Während dieser Entwicklung erscheinen die Zahnzellen, vom
Rücken aus gesehen, Anfangs homogen (Taf. II, Fig. 24), dann macht sich
eine feine Längsstreifung bemerkbar (Taf. II, Fig. 23>—27). Indem die
Streifen immer breiter werden und an der Spitze aus einander rücken,
werden sie zu den oben erwähnten Zacken am Rande des Löffels einer
Zahnzelle. Dabei bleibt Anfangs die Zellsubstanz zwischen den Zacken
noch bestehen (Taf. II, Fig. 28), ja an gut gelungenen Macerationspräpa-
raten kann man auch bei vorgeschrittenen Stadien, deren Zellkern be-
reits verschwindet (Taf. II, Fig. 21 d, 22, 23), den Rand dieser zwischen
den Zacken ausgespannten, völlig durchsichtigen Membran als glänzende
Linie konstatiren. Fig. 22 stellt eine Zelle dar, bei der die Zacken diese
Linie gar nicht erreichen.

Schließlich sei noch bemerkt, dass bei der oben erwähnten Los-
lösung des Löffels vom Körper der Stützzelle sich auch der Rand jener
hyalinen Membran von demselben loslöst und so eine Spalte in der
Wand des betreffenden Trichters vortäuschen kann (Taf. II, Fig. 20).

Wenn der untere Trichterrand bei vielen der abgebildeten Zellen
nicht gezeichnet ist (Taf. II, Fig. 22; Taf. III, Fig. 55), so rührt das daher,
dass er sehr fein und nur an isolirten Zellen deutlich wahrzunehmen ist.

2) Alytes obstetricans.

Wie He£ron-Royer et BamgerE mittheilen, enthalten alle Kamm-
platten der Larven von Bombinator igneus, Alytes obstetricans und
theilweise bei den von Alytes ammoryctes zwei hinter einander ge-
stellte Reihen von Hornzähnchen. (Da die mir als von Alytes obstetri-
cans zugegangenen Larven nur in der oberen und unteren hinteren
Mittelplatte sowie in den unteren Seitenplatten diese doppelte Bezah-
nung aufweisen, scheinen dieselben demnach von Alytes ammoryctes
zu stammen.) Dieses Verhältnis ist nicht zu verwechseln mit der unten
zu besprechenden Missbildung, bei der in einem Trichter zwei Zahn-
zellen stecken. Beide Reihen nehmen, wie der Horizontalschnitt (Taf. III,
Fig. 58) zeigt, eine ganz gesonderte Entstehung.

Die Form der Zahnzellen ist ähnlich wie die bei Rana (Taf. III,
Fig. 56), d.h. der Rand des Löffels ist ausgezackt. Auch die Bildung
derselben erfolgt dem oben geschilderten Vorgange analog, wie Fig. 57,
- Taf. III darstellt.

Da ferner die Zähnchen der äußeren Reihe und die der inneren
einer Kammplatte gleichviel Zellen haben, die einen aber — der Krüm-
mung wegen — länger als die anderen sind, so ist es leicht erklärlich,
dass die Zellen der äußeren Reihe länger als die der inneren sind.

Abweichend verhalten sich die Stiftzähne von Alytes in so fern,

14

dass nicht eine, sondern zwei Stützzellen in jeden Trichter hinein-
wachsen und so den freien Raum ausfüllen.

/
3) Rana esculenta.

Die Zahnzellen der Larvenzähnchen vom grünen Wasserfrosch haben
ebensolche tiefe Trichter wie die der vorhin beschriebenen Arten.
Während jedoch die Stiftzähnchen dieser im Querschnitt gleichen Durch-
messer nach allen Richtungen haben, sind die Zahnzellen bei Rana
esculenta in der Richtung der Querachse des Mundes bedeutend zu-
sammengedrückt. Auch haben sie an ihrer Spitze keinen eigentlichen
Löffel mit gezähneltem Rande, sondern die nur etwas umgebogene Spitze
ist in zwei, seltener vier gröbere Enden gespalten. Der Körper der
ausgebildeten Zahnzelle ist daher mehr keilförmig oder nach der Spitze
zu im Querschnitt vierseitig (Taf. III, Fig. 50—52).

Dieser Form sehr entsprechend finden wir zwei Stützzellen in
jedem Trichter, die den keilförmigen Körper der Zahnzelle zwischen
sich nehmen (siehe die Querschnitte Fig. 50—52, Taf. ID). Zum Stu-
dium der Bildung der Zahnzellen wollen wir die drei Fig. 47— 49, Taf. II
vergleichen, auf der die einander entsprechenden drei Zellen a, b und ©
in drei auf einander folgenden Stadien abgebildet sind.

In Fig. 47 hat die Zelle a noch die kuchenförmige Gestalt, in Fig. 48
ist sie bereits in die Höhe gewachsen und wird von zwei Stützzellen
— deren Kerne bei ©’ — umgeben. Die Zelle b ist in Fig. #7 mit ihren
Stützzellen schon ziemlich tief in die darüber liegende Zelle c hinein-
gewachsen. In Fig. 48 beginnt bei derselben Zelle b die Loslösung der
Stützzellen von der Spitze an, und zwar ist zu beobachten, dass sich
zuerst die Seitenkanten der im Querschnitt vierseitigen Zahnzelle von
den entsprechenden Rändern der Stützzellen loslösen (Taf. III, Fig. 50
und 51). In Fig. 49 ist bei der Zelle b die Spalte noch breiter geworden.

Die Zelle e ist von den Stützzellen noch weiter — in Fig. 47 fast
entfernt. Gleichzeitig ist der obere Theil der Zelle e, so weit
er im Trichter der Zelle d steckt (c’), auch mit seiner Rückenseite von
der Trichterwand zurückgetreten. Auf gut getroffenen Schnitten — wie
in Fig. 47 — ist dieser Theil ec’ auch scharf vom unteren Theil der Zelle
c abgesetzt zu sehen, so dass die Zelle c im oberen Theil von einem
Hohlraum umgeben ist. Im weiteren Wachsthum werden die Zellkörper
wieder ganz in den Trichter hineingeschoben, und es bleibt nur zwi-
schen der konkaven Seite des Körpers und den Stützellen eine Lücke
(Fig. 46, Taf. II). Die Zelle e zeigt übrigens auf den drei gezeichneten
Stadien die fortschreitende Verhornung und das allmähliche Verschwin-
den des Kernes. Betrachten wir ferner die noch nicht verhornten

ganz

25

Zahnzellen von der Rückenseite, so sieht man dieselben Streifen wie
bei Rana temporaria und Alytes (Taf. III, Fig. 57) auftreten, obgleich es
zur Bildung feiner Randzähnelung nicht kommt.

4) Pelobates fuseus.

Der genauen Schilderung der Stiftzähne der Pelobateslarven durch
Fr. E. Scuurze (40) habe ich nur wenig hinzuzufügen. Obgleich die
Trichter der Zahnzellen hier sehr flach sind, so dass keine Stützzellen
mit hineinwachsen können, kommt es doch auf einem gewissen Stadium
zur Bildung eines Hohlraumes um den oberen Theil der Zelle (Taf. II,
Fig. 53, vierte Zelle, von der Spitze des Stiftzähnchens aus gezählt),
indem sich der obere Theil dieser Zelle von dem benachbarten Gewebe
zurückzieht. Deutlicher als in Fig. 53 erscheint dies Zurücktreten noch
auf den Querschnitten in Fig. 54, wo bei «a auf der konkaven Seite der
Zahnzelle wiederum zwei Zellen liegen, die den Stützzellen entsprechen
dürften. Weiter nach der Spitze des Hornzähnchens zu verschwindet
dieser Hohlraum und es bleibt nur auf der konkaven Seite eine Spur
davon. Eine Andeutung dieser Verhältnisse ist übrigens auch in Fig. 13,
Tafel II der Arbeit von Fr. E. Scnurze (10) zu bemerken.

Der Hauptsache nach ist also dem bereits bekannten Bau der Stift-
zähnchen Folgendes hinzuzufügen: Bei denjenigen, deren Zellen einen
umfangreichen Trichter aufweisen, wachsen ein resp. zwei Zellen des
Nachbargewebes mit in jeden Trichter hinein und verleihen so als Stütz -
zellen dem ganzen Gebilde eine erhöhte Festigkeit. Ferner löst sich auf
einem gewissen Stadium der Entwicklung der Körper der Zahnzelle
von seiner Umgebung los, um einen Hohlraum von größerer oder ge-
ringerer Ausdehnung zu bilden, der dann später bis auf einige Reste
wieder verschwindet.

Zu erwähnen sind noch die bereits von BamBEkE (5) bemerkten und
abgebildeten Missbildungen, die darin bestehen, dass im Trichter einer
Zahnzelle zwei weitere Zahnzellen stecken, an die sich je eine weitere
Zellreihe anschließt. Sie entstehen dadurch, dass sich an die unterste
Zelle eines Stiftzähnchens nicht eine, sondern zwei Zellen neben ein-
ander legen und zu der charakteristischen Form auswachsen. Fig. 30,
Taf. II stellt eine solche Anlage aus den Kammplatten einer I4tägigen
Larve von Rana temporaria dar, Fig. 31, Taf. II zeigt dieselbe weiter
entwickelt.

Gewissermaßen das umgekehrte Verhältnis finden wir in Fig. 32,
Taf. I, wo auf einem Trichter zwei Körper sitzen, die in der Mitte frei-
lich zur Hälfte verschmolzen sind.

Was nun die Streitfrage über die Bildung der Stiftzähnchen durch

16

Verhornung oder Cuticulaabscheidung angeht, so habe ich der ausführ-
lichen Schilderung des Verhornungsprocesses durch Fr. E. Schuze nur
die Bemerkung hinzuzufügen, dass auch in Zahnzellen, deren Kerne
völlig verschwunden sind, durch Behandlung mit Kalilauge dieselben
als helle Flecke nachgewiesen werden können.

Es handelt sich nun darum, wie die Angaben von Franz Leynie (8)
zu erklären sind. Ich möchte nun glauben, dass dieser Forscher jene
in verschiedenartiger Weise auftretenden Hohlräume um den oberen
Theil der Zahnzellen für euticulare Kappen der noch wenig verhornten
und Farbstoff reichlich aufnehmenden Zellen gehalten hat. Da bei Rana
temporaria, wie oben bemerkt, die stark verhornenden Stützzellen einen
von glänzenden Kontouren eingefassten Raum zwischen sich und dem
Löffel der Zahnzellen abgrenzen, da bei Pelobates der erwähnte Hohl-
raum sich besonders in Glycerinpräparaten scharf abhebt, konnte LeyvıG
wohl zu seiner Annahme veranlasst werden. Besonders auf den in
Fig. 47, Taf. II abgebildeten Schnitt von Rana esculenta — der obere
Theil (c’) der Zelle ce ist durch Hämatoxylin dunkel gefärbt — scheinen
die oben eitirten Worte zu passen:

»Beim Vergleich einer größeren Anzahl von Zähnen macht sich
auch bemerklich, dass der Zellenleib jenseits des Kernes in die Höhe
gewachsen und dabei streifig geworden ist und sich so tief in das euti-
eulare Käppchen hineinzieht.«

Auch der Verfasser dieser Arbeit ließ sich Anfangs durch jene Hohl-
räume irre führen, bis an Macerationspräparaten der wahre Sachverhalt
erkannt wurde.

III. Der Hornschnabel.

Die beiden Mandibeln des Hornschnabels sind im Grunde nichts
Anderes als modifieirte Kammplatten; wieder finden wir die Duplikatur
der Epidermis, enthaltend eine Reihe von Zahnstiften, die durch in ein-
ander gesteckte Zellen gebildet werden. Nur sind die Zahnstifte hier
dicht an einander gestellt, der Körper einer jeden Zahnzelle ist kurz
(Taf. II, Fig. 43, vgl. auch Scnurze (7), Taf. XVH, Fig. 11 und Scauzze (10),
Taf. III, Fig. 20), kegelförmig, es fehlen der Löffel, die Stützzellen, und
es sind die äußeren Zelllagen der Platte stark verhornt und schwarz
gefärbt, wie die vollendeten Zahnzellen. Diese einfache Gestaltung der
Mandibeln wurde zuerst von Carı Vogt (4) gegeben. Bamseke (5) hielt
den Bau für komplieirter, konnte aber über denselben nicht recht ins
Klare kommen. Fr. E. Scuuzze (7) ging wieder auf die Schilderung von
Carr Vosr zurück und lehrte auf Schnitten (vgl. Scnuzze [7], Taf. XV,

IM

Fig. 11) die Mandibeln als eine ähnliche Bildung verhornter Zellen, wie
die der Stiftzähne, kennen.

Leyvic erklärte auch diese Bildungen (8, p. 130 und 133) als euti-
eulare, wogegen Fr. E. Scuurze in der oben eitirten neuen Arbeit (10)
bei seiner Darstellung beharrt und dieselbe für Pelobates fuscus sowohl
im feineren Bau als in der Darstellung des Verhornungsprocesses noch
weiter ausführt.

Es gelang mir nun für die Mandibeln von Rana temporaria an Mace-
rationspräparaten einige neue histiologische Details zu finden, die be-
sonders jene etwas dunkle Darstellung von Bamseke£ mit der von C. Vosr
und Fr. E. Scuurze in Übereinstimmung bringen dürften. — Da sich
Franz Leyvie auf die Darstellung von Bamseke£ beruft, als vielleicht für
seine Behauptung sprechend (8, p. 131 Anm), wollen wir sie wörtlich
eitiren:

».... de la partie posterieure de la base (einer Zahnzelle) descend
une lame quadrilatere, qui se detache du reste avec la plus grand faci-
lite. La structure de la substanze denticulaire n’est done pas aussi
simple que le dit Voer.... Quant au developpement, il est aussi plus
complique que celui des crochets des peignes, et il nous a &t& impossible
d’observer, comme pour ces derniers, la transformation progressive des
cellules en dents completes. Voici, du reste, le resultat de nos obser-
vations. Des cellules polygonales, transparentes, ä noyaux clairs, se
superposent et se rangent en series lineaires; celles-ci paraissent alors
comme formees de petits reetangles superpos6s, et au milieu de chaque
rectangle on voit un nucleus, qui disparait plus tard; presque en meme
temps, ä l’endroit oüı les series se touchent, on distingue d’autres nucleus
correspondant aussi aux espaces rectangulaires et ne se montrant jamais,
chose singuliere, que d’un cöte de chaque serie: d’est ce noyau lateral
qu’on retrouve assez souvent ä la base des dents deja completement
developees (Fig. 23). Puis tout ce que nous avons pu distinguer, c’est
que la forme rectangulaire est insensiblement remplacee par la forme
triangulaire que prendra la dent parfait. Il nous parait, du reste, @vi-
dent qu'ici le petit appendice corne n’est pas dü ä l’evolution d’une
seule cellule comme cela a lieu pour le erochet des peignes, mais de
plusieurs. .. .«

BangekE hat diese Schilderung nicht an der Hand von Schnitten
gegeben, sondern, wie seine Abbildung beweist (Fig. 21 und 23), die
Mandibel von der Fläche studirt. Betrachten wir nun die Oberkiefer-
mandibel einer jungen Larve von Rana temporaria — der durch die
platten Zellen gebildete Belag ist durch Maceration entfernt — von der
konkaven Seite, so finden wir einen Bau, der mit der Schilderung von

18

G. Vosr und Fr. E. Scuurze durchaus übereinstimmt: Zu unterst flache
Zellen, die nach oben spitz auswachsen und so die charakteristische
Kegelform annehmen (Taf. II, Fig. 43). Von der konvexen — der äuße-
ren — Seite der Mandibel ist dieser Übergang nicht zu verfolgen, da
hier die in der Nähe des Trichterrandes (vgl. Taf. II, Fig. 36) liegenden
Kerne die unter ihnen befindlichen Spitzen der Zellen verdecken (Taf. II,
Fig. 44).

Da bei oberflächlicher Einstellung des Mikroskopes ferner die un-
teren Triehterränder der Zahnzellen zu Gesicht kommen, so glaubt man
rechteckige Zellen mit großen Kernen vor sich zu sehen, die erst im
oberen Theil der Zahnstifte, wo der fortschreitenden Verhornung wegen
die Kerne verschwinden, den in einander gesteckten kegelförmigen
Zellen Platz zu machen scheinen. — Was dann die Angabe Bamsere’s
anbetrifft, dass von dem hinteren Rande der Basis einer Zahnzelle eine
Platte herabhänge, die sich mit Leichtigkeit ablöse, so kann zweierlei
damit gemeint sein.

Einmal sind die einzelnen Zahnstifte so eng neben einander ge-
stellt, dass ihre Seitenränder sich theilweise in einander schieben. An
Macerationspräparaten sieht man daher den unteren Theil des Triehters
einer Zahnzelle in eine vordere und hintere Platte — die letztere mit
dem Zellkern — zerlegt (vgl. Ta'. II, Fig. 34, 35, 36, 39, 40).

Wie man ferner auf Medianschnitten durch eine Mandibel von
Rana temporarja und Alytes obstetricans bemerken kann, legen sich mit
einer gewissen Regelmäßigkeit an den freien Rand eines jeden Trich-
ters, auf der konkaven und der konvexen Seite der Mandibel, platte
verhornte Zellen, wie sie die Mandibel zum größten Theil zusammen-
setzen. Da diese platten Zellen, wenigstens ir den oberen Schichten
jener mit ihren Flächen nur locker, mit ihren Rändern fest zusammen-
hängen, so repräsentiren sie gewissermaßen Bogensysteme, die den auf
die Schneide der Mandibel ausgeübten Druck nach der breiten Basis
derselben übertragen. Diejenigen platten Zellen nun, welche an dem
Trichterrande sitzen, haften, wie Fr. E. Scenurze (10) bereits mittheilt,
fest am letzteren, so dass man bei Macerationspräparaten Bilder wie die
in Taf. Il, Fig. 33, 34, 42, 45 dargestellten erhält. Meist setzen sich diese
platten Zellen mit der größten Regelmäßigkeit zwischen zwei benach-
barten Zahnzellen an; in ihnen kann man jene von Banser£E erwähnten
ablösbaren Platten der Zahnzellen, und in ihren Kernen jene zwischen
den einzelnen Zahnstiften auftauchenden Kerne erblicken.

Hinsichtlich des Unterschiedes im Bau der oberen und unteren
Mandibel wäre noch Folgendes zu bemerken.

Die Zahnstifte der Oberkiefermandibel liegen alle einander parallel

19

und senkrecht zum freien Rande der Mandihel. An den beiden Enden
derselben platten sich die sonst spitzen Zahnzellen mehr und mehr ab,
so dass wir schließlich Zellen, ähnlich denen, die sich am untersten
Ende eines jeden Zahnstiftes anlegen, antreffen (Taf. II, Fig. 41).

Die untere Mandibel zeigt ein besonderes Verhalten.

Betrachtet man nämlich den freien Rand derselben, so sieht man
die in der Ansicht dreiseitig erscheinenden Zellen sich mehr und mehr
auf eine Seite legen, bis sie vollständig in die Ebene des Mandibel-
randes zu liegen kommen (Taf. Il, Fig. 33). Ferner ist zu bemerken, dass
jeder der so schräg gestellten Zahnstifte mit einer Seite über die keil-
förmig zugeschärfte Kante des benachbarten Zahnstiftes greift!, wodurch
dem Ganzen natürlich eine große Festigkeit verliehen wird (Taf. II,
Fig. 37 und 38). Da jeder Zahnstift im Übrigen eben so gebaut ist, wie
in der Oberkiefermandibel, so ist es erklärlich, wenn aus den beiden
obigen Ursachen ganz eigenthümliche Bilder entstehen (vgl. auch Fig. 35,
Taf. 1).

Die Ursache dieser schrägen Stellung liegt darin, dass die winkelig
gebogene untere Mandibel nicht einfach als eine geknickte obere aufzu-
fassen ist, sondern dass die beiden Schenkel derselben in die Höhe
steigen. Da nun die Zahnstifte in ihrer unter sich parallelen Lagerung
verbleiben müssen, um die Festigkeit der Mandibel nicht zu verringern,
erscheinen sie zur Mandibelkante in schräger Lage. Daher kommt es
auch, dass man auf allen zur Medianebene des Thieres parallelen
Schnitten immer Längsschnitte eines ganzen Zahnstiftes erhält.

Cutieulare Bildungen habe ich auch an isolirten, noch nicht ver-
hornten und daher hell gefärbten Zellen nirgends entdecken können.
Missbildungen, wie die bei den Stiftzähnchen zuerst genannten, habe
ich an den Zahnstiften der Mandibel nicht bemerken können, wohl
aber solche, die an die zweite — zwei Körper auf einem Trichter — er-
innern: Fig. 45 «—c, Taf. II stellen den Fall dar, dass auf einer großen
Zahnzelle « zwei kleine Zahnzellen neben einander sitzen, die dann
nach oben zwei Reihen kleiner Zahnzellen c fortsetzen. Die in Fig. 45 c
gezeichneten beiden schwarzen Zellen sind die Fortsetzung von 5b und
stammen ferner aus der in Fig. 42 mit derselben Vergrößerung gezeich-
neten horizontalen Reihe.

Interessant ist es, dass sich jene platten Zellen, die dem Trichter-
rande einer jeden verhornten Zahnzelle anzuliegen pflegen, hier so ver-
halten, als ob die beiden kleinen Zellen (Fig. k5c) eine große wären
(Fig. 42).

1 In der oben citirten Arbeit von Fr. E. Scnurze (10) scheint in Fig. 21, Taf, III,
eine Andeutung dieses Verhältnisses vorhanden zu sein,

20

IV. Die Entwicklung der Stiftzähnchen.

Die Entwicklung der einzelnen Zahnzellen giebt uns jedes Stift-
zähnchen; davon zu unterscheiden ist die erste Anlage und Entwicklung
des ganzen Gebildes. Von einer solchen Entwicklung sprechen zwar
schon Carı Vosr und Banseke, allein die Betrachtung ihrer Abbildun-
gen (Carr Vocr [#), Taf. II, Fig. 9—11 ; Bamsere, Pl. I, Fig. 5) lehrt, dass
dieselben nur die Ausbildung der obersten mehr oder weniger in der
Epidermis verborgenen Zahnzelle beobachtet haben. Verfolgt man näm-
lich die Stiftzähnchen einer Kammplatte bis an das Ende derselben, so
findet man, dass der Körper resp. der Löffel der aus der Epidermis her-
vorragenden obersten Zahnzelle allmählich rudimentär wird. Er wird
kürzer, die Zacken, wo sie sonst vorhanden, verschwinden, schließlich
bleibt nur eine kleine, dem Trichter aufsitzende Schuppe, ja nur jener
selbst als glockenförmige Kuppe zurück. Diese verhornte Kuppe ist
von den genannten Forschern offenbar für die erste Anlage eines Stift-_
zähnchen gehalten, da sie in Folge ihrer angewandten Methoden die in
jener eingeschachtelten weiteren Zellen nicht sehen konnten.

Auf Schnitten diese an den Enden einer Kammplatte befindlichen
Anlagen zu untersuchen, stellte sich als nicht günstig heraus, da die
Stellung der kleinen Hornzähnchen an dem genannten Orte eine zu
unregelmäßige ist. Ich zog es daher vor ganz junge Stadien von Larven
der Rana temporaria auf Medianschnitten zu untersuchen. —

Betrachtet man von den zwei Schichten der Epidermis einer Ba-
trachierlarve die obere als Stratum corneum, die untere als Stratum
Malpighi, so sind die Kammplatten mit ihren Hornzähnchen eine Bildung
des letzteren.

Jener Ringwall, der sich um die Mundöffnung (Taf. II, Fig. 1) erhebt,
entsteht Anfangs dadurch, dass die Zellen des Stratum Malpighi bedeu-
tend an Länge zunehmen. Dann gliedern sich an den Stellen, wo später
die einzelnen Kammplatten entstehen, Zellen ab, die die Anlage für die
Hornzähnchen und der vor und hinter ihnen liegenden Zellen darstel-
len (vgl. Taf. III, Fig. 59). Die mittelste Zelle der mittleren Zellschicht
ist die Anlage der späteren obersten Zahnzelle, die links davor liegende
die dazu gehörige Stützzelle. Die Zellen des Stratum corneum, sowie
einige der anderen Zellen erscheinen reichlich mit dunklem Pigment
versehen. Fig. 60 zeigt bereits zwei — mit der darüber liegenden Zelle
des Stratum eorneum drei — Zellen des Hornzähnchens. In Fig. 61
zählen wir vier — mit der Zelle des Stratum corneum fünf — Zellen
desselben und zwei dazu gehörige Stützzellen. Auf diesem Stadium
besitzt das Stratum corıeum der bereits ziemlich in die Höhe gewach-

21

senen Kammplatte noch den feinen gestrichelten Saum, der die obersten
Epidermiszellen der Batrachierlarven auszeichnet.

Zählt die Zellreihe fünf bis sechs Zellen, so beginnt sich die oberste
derselben (Taf. III, Fig. 62), indem sie gleichzeitig die über ihr liegende
und bereits kernlos gewordene Zelle des Stratum corneum einstülpt,
über die oberste Stützzelle zu legen und so den löffelförmigen Körper
zu formen. Dessgleichen legen sich die zweite und dritte Stützzelle an
die nasenartig vorstehende zweite und dritte Zahnzelle. Der Vorgang
entspricht also ziemlieh der am unteren Ende eines ausgewachsenen
Hornzähnchens stattfindenden Bildung der Zahnzellen.

Bemerkt mag noch werden, dass die vorderen Spitzen der jungen,
große Zellkerne enthaltenden Zahnzellen oft stark pigmentirt sind, wie
es in Fig. 62 angegeben.

In Fig. 63 ist die Zelle des Stratum corneum zu einer dünnen
Kuppe zusammengeschrumpft, die oberste Zahnzelle hat sich gestreckt
und einen Trichter ausgebildet, in den die zweite Zahnzelle mit ihrer
Stützzelle bereits hineingewachsen ist.

Nun braucht der junge Zahn nur die Epidermis zu durchbrechen,
um abgesehen von seiner geringen Größe und geringen Verhornung
fertig zu sein.

Auch bei dieser Entwicklung der Hornzähnchen wurde weder an
Schnitten noch an Macerationspräparaten eine Spur euticularer Abson-
derung entdeckt.

V. Entwicklung der Mandibeln.

Wir haben oben die Mandibeln mit den Kammplatten verglichen
und festgestellt, dass die Organisation der ersteren der der letzteren
ähnlich, nur einfacher sei. Dem entspricht auch die erste Anlage
der Mandibelzahnstifte. Voraus bemerken will ich, dass dieselbe viel
früher als die der Hornzähnchen erfolgt. So enthalten die auf Taf. II,
Fig. I ete. gezeichneten Stadien der Entwicklung des Mundes von Rana
temporaria schon eine ganze Reihe von Zahnzellen in einem Zahnstift.

Das von Pelobates fuseus Taf. II, Fig. 30 dargestellte Exemplar
lässt in einem Zahnstifte der Unterlippe bereits 36 Zahnzellen zählen.

Am spätesten tritt die Entwicklung der Mandibeln von den drei
untersuchten Arten bei Hyla arborea auf. Der durch die obere Hälfte
des Ringwalles gemachte Schnitt (Taf. II, Fig. 6%) zeigt obere Mittel-
platte und obere Mandibel noch nicht von einander getrennt, wenn auch
die erste Anlage der Hornzähnchen (a) und die der Zahnstifte (b) schon
vorhanden. Diese letztere Anlage besteht bereits aus zwei Zellen, deren
oberste eine etwas kegelförmige Gestalt zeigt. Indem sich diese Zellreihe

22

nun vermehrt und die unteren Zellen mit ihren Spitzen in die oberen
kegelförmig hineinwachsen, bekommen wir den definitiven Zahnstift,
wie ihn Taf. III, Fig. 65 in dem Stadium vor dem Durchbrechen des
Stratum corneum zeigt.

Was die Funktion der Kammplatten anbetrifft, so kann sie eine
vielfache sein. Schon die älteren Beobachter sind der Ansicht, dass sie
zum Ergreifen der Beute oder ähnlich wie die Radula der Schnecken
gebraucht werden. Bamseke (5) vergleicht sie auch mit den Haken der
Eingeweidewürmer. Ich glaube nun, dass die Kammplatten am meisten
zum Anheften an den Körper, der zur Nahrung dienen soll, benutzt
werden.

Wenigstens kann man die Beobachtung machen, dass Batrachier-
larven, die den Algenbesatz der Aquariumswände benagen, sich mit
Ober- und Unterlippe an die Glaswand heften und jene nur von Zeit
zu Zeit, die Mandibeln aber fortdauernd bewegen. Besonders um im
Wasser flottirende Gegenstände festzuhalten, bedürfen die freischwim-
menden Kaulquappen eines Organs, um dieselben oder auch sich selbst
festzuhalten. Dazu dürften sich aber die Kammplatten mit ihren feinen
Häkchen sehr gut eignen.

VI. Die Haftorgane.

Bevor der Mund der Batrachierlarven seinen charakteristischen
Apparat ausgebildet, heftet sich der dem Ei entschlüpfte Embryo, wie
bekannt, mit seinen großen Haftorganen an die Eihüllen oder andere
Gegenstände an. Diese Organe sind außer von anderen Forschern von
Dr. Jonannes Tuiere (15) zum Gegenstand einer ausführlichen Unter-
suchung gemacht. Ich will hier nur desshalb darauf zurückkommen, um
zum feineren Bau noch etwas hinzuzufügen. Der Haupttheil dieser Or-
gane wird, wie TuıeLe bemerkt, von hohen Drüsenzellen gebildet. Diese
letzteren sind nun, wie Taf. III, Fig. 66 lehrt, nicht etwa die Zellen des
Stratum corneum, sondern eine Bildung der unteren Zellschicht.

Über diese Drüsenzellen zieht sich Anfangs das Stratum corneum
mit seinem Qutieularsaum, um später zu verschwinden. |

Das Ganze macht auf dem abgebildeten Stadium den Eindruck einer
kolossal entwickelten Hautdrüse.

VII. Die Papillen des Mundrandes,.

Der Bau der den äußeren Mundrand bildenden Papillen ist bereits
von Banpeke (5) beschrieben, der sie ihrer Lage nach für Tastorgane
erklärt. Ich konnte in ihrem Innenraum, der von quergestellten Zellen
eingenommen wird, Blutkapillaren und Nerven nachweisen. Nerven-

23

endigungen und Sinneszellen konnten hei den angewandten Konser-
virungsmethoden nicht gefunden werden.

Es wurde oben das Maul der Batrachierlarven mit der Mundscheibe
der Neunaugen verglichen. Zwar sind die größeren und kleineren
Hornplatten der letzteren ganz anders gebaut, sie entsprechen nämlich
eher kegelförmigen Klauen, deren Rand in einem Nagelbett steckt —
Fr. E. Scauze (7) bildet Taf. XVII, Fig. 10 ein solches Bett ab — jedoch
finden wir ein weiteres Analogon.

Wie nämlich bei den Stiftzähnchen der Kaulquappen eine Zelle in
einer gleichgeformten steckt, fand ich in jedem klauenartigen Zahn der
Neunaugen ein gleichgeformtes, in einem zweiten Nagelbett erzeugtes und
von dem ersteren durch zerfallende Epidermiszellen getrenntes Stück. Ja
in diesem steckte ein gleich geformter und gleich gebildeter dritter Zahn.

Bei vorstehenden Untersuchungen habe ich folgende Technik an-
gewandt:

Die Kaulquappen wurden in 0,2°/,iger Chromsäure oder in Subli-
mat konservirt und in Alkohol aufbewahrt. Gefärbt wurde in toto mit
Hämatoxylin oder Pikrokarmin. Als Einbettungsmittel zum Schneiden
wurde meist Paraffin, selten Seife benutzt. Aufgeklebt wurden die
Sehnitte mittels Nelkenöl und Kollodium und in Kanadabalsam ein-
gelegt. Zur Maceration wurden verdünnte Wickersnem’sche Flüssig-
keit oder Mürzer’sche Lösung benutzt. Die so erhaltenen Präparate
wurden ungefärbt in Glyceringelatine aufbewahrt.

Veranlasst wurde ich zu dieser Arbeit durch Herrn Professor Franz
Eırnarn Schurze, der mir Sommersemester 1886 auftrug, die Entwick-
lung der Hornzähnchen und die Konfiguration des Mundes bei den Ba-
trachierlarven zu studiren. Ich begann diese Arbeit im zoologischen
Institut zu Berlin, um sie seit dem Wintersemester 1886/87 im zoolo-
gischen Institut zu Königsberg unter Leitung des Herrn Professor Cuun
fortzusetzen. Um die Entwicklung der Hornzähnchen zu studiren,
musste ich zuerst den Bau der entwickelten Zustände kennen lernen.
Ich vertiefte mich daher in denselben und kam zu den im Theil II
und III angegebenen Resultaten. Die übrigen Theile wurden größten-
theils erst später bearbeitet.

Zum Schluss ist es mir eine angenehme Pflicht Herrn Professor Fr.
E. Scuurze und Herrn Professor Cuun für ihre mir gewährte Anregung
und Unterstützung meinen verbindlichsten Dank auszusprechen.

Königsberg, Zoolog. Institut, Mai 1889.

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Litteraturverzeichnis.

1) SWANMERDAN, Biblia naturae. T. II. p. 824. Tab. XLIX. 4737—1738,

2) Ant. Ducks, Recherches sur l’osteologie et la myologie des Batraciens A leurs
differents äges (mit 48 Taf.). in: M&m. pres. a l’Acad. de Sc. Paris. Sc.
math. et phys. Tom. VI. 4835. p. 1—246.

3) J. G. Marrın SAINT-AnGE, Recherches anatomiques et physiologiques sur les or-
ganes transitoires et la melamorphose des Batraciens (mit 10 Taf.). in:
Ann. Scienc. natur. Tom. XXIV. 1834. p. 366—434,

4) GC. Vost, Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der Geburtshelfer-
kröte. 4842. p. 88 ff.

5) CH. van BANBEKE, Recherches sur la structure de la bouche chez les tetards des
Batraciens anoures. Des Bulletins de l’Acad. royale de Belgique. 2m serie,
Tome XVI. 9 et 40. Bruxelles.

6) Körrıker, Verhandlungen der physikal.-medicinischen Gesellschaft in Würz-
burg. 1857. Bd. VII. Taf. III, Fig. 32,

7) Fr. E. Schutze, Über cuticulare Bildung und Verhornung von Epithelzellen bei
den Wirbelthieren. Archiv für mikr. Anatomie von M. SchuLtze. Bd. V.
1869. Fig. 14—13,

8) Franz Leyvig, Über die allgem. Bedeckungen der Amphibien. Archiv für mikr.
Anat. von LA VALETTE ST. GEORGE U. WALDEYER. Bd. XII. 1876. p. 129, 130.

9) SEmpeEr, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. IX. p. 281.

10) Fr. E. ScuuLze, Über die inneren Kiemen der Batrachierlarven. 1. Mittheilung:
Über das Epithel der Lippen, der Mund-, Rachen- und Kiemenhöhle er-
wachsener Larven von Pelobates fuscus. Aus den Abhandl. der königl.
preuß. Akad. der Wissenschaften vom Jahre 1888. Berlin 1888.

41) HEron-Royer et CH. van BAMBEKE, Sur les characteres fournis par la bouche des
tetards des Batraciens anoures d’Europe. Bulletin de la sociele zoologique
de France pour l’ann&e 4881. Bd. VI.

12) Mary H. HınckLey, On some differences in the mouth structure of Tadpoles of
the anoures Batrachians found in Milton Mass. Proceedings of the Boston
Society of Natural History. Vol. XXI. 1880—1882. Boston 1883.

13) C. Born, Weitere Beiträge zur Bastardirung zwischen den einheimischen Anuren.
Archiv für mikr. Anat. von LA VALETTE und WALDEYER. Bd. XXVII. 4886.

14) E. Prwücer, Das Überwintern der Kaulquappen der Knoblauchskröte. PrLüser's
Archiv für die ges. Physiologie. Bd. XXXI. Bonn 1883.

15) JOHANNES THIELE, Der Haftapparat der Batrachierlarven. Zeitschr. f. wiss, Zool.
Bd. XLVI.

Die zu dieser Arbeit gehörenden Tafeln II und III nebst Erklärung befinden
sich in »Zeitschrift für wiss. Zoologie XLIX. Bd, 1. Heft.

VITA.

Natus sum ERNESTUS GUILELMUS HEINRICUS GUTZEIT Regimontii a. d. III
Nonas Julias anni huius saeculi LXIII, patre Friperico mercatore et matre
WILHELMINA e gente MÜLLER quorum illum vita iam defunctum pio animo
Jugeo. Fidei addicetus sum evangelicae. Primis litterarum elementis imbutus
gymnasium Palaeopolitanum hoc loco frequentavi. Unde vere a. MDGCELXXXII
maturitatis testimonium adeptus almam petivi universitatem Albertinam. Qua
in universitate postquam semestria quattuor studiis rerum naluralium operam
dedi, in universitatem Berolinensem me contuli.

Unde tribus semestribus peractis Regimontium reversus per triennium
in studiis incubui. Praeceptoribus usus sum viris clarissimis

Regimontanis:

BAUER, BRANCo, CAspAaRY 7, CHun, R. HERTWIG, LiEBISCH, LoSSEN,
LVERSSEN, NOETLING, PAPE, SCHWALBE, THIELE, WALTER, ZOEPPRITZ \.

Berolinensibus :

Du Boıs REvMonD, DAMES, EICHLER ‘+, HEIDER, KARSCH, MARTENS, Fr. E.
SCHULZE, SCHWENDENER, SEELIGER, WALDEYER, ZELLER.

Quibus omnibus, praecipue vero viris clarissimis Francısco EILHARDO
SCHULZE et CAROLO CHUN ago agamque semper gratias quam maximas.

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