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Sechster Kreis, 


Amphibien. 


I. Einleitung. 


Namen. Der Name Amphibien rührt von dem griechischen &ugipıos 
d. i. doppellebig, auf dem Lande und im Wasser lebend, her. 

Geschichte. Aristoteles, der Vater der Naturgeschichte und auch 
der Erpetologie, hat für die Klasse der Amphibien und Reptilien noch 
keinen besonderen Namen und obgleich er diese Klasse schon deutlich 
begrenzt hat, so sind die von ihm gebrauchten Bezeichnungen doch alle 
iäeichaf 

Wenn er sie zerganod« woror« nennt, so muss er die Schlangen noch 
besonders hinzufügen, nennt er sie poludwrd, so ist wieder der faroayos 
u. s. w. nicht mit einbegriffen und auch die Schildkröten mussten ihm 
Zweifel erregen, denn er sagt ausdrücklich, auch diese seien po4ıudwre. 


- Ueber die eigentlichen Amphibien wird aber von ihm nur sehr wenig ge- 


sagt, er nennt sie einfach y&vos in Verbindung mit zo@y@v (Tewyoves zei 
ABaroeyoı za n&v &0 Toıovrov y&vos). Dahin scheint dann noch die yovvn 
zu gehören, wahrscheinlich eine Bufo-Art. In den Erzählungen über den 
gewöhnlichen Frosch gehen Beobachtung und refleetirender Zusatz neben 
einander; die eigentliche Zunge hat er beschrieben, ihr Quaken genau 
beobachtet, er sah das Männchen das Weibchen besteigen und nahm da- 
her an, sie besässen eine Ruthe, er schreibt ihnen weiter eine Gebär- 
mutter zu und sagt, dass sie in Sümpfen und Flüssen leben. 

Das Gurren der Frösche wird nach ihm hervorgebracht, indem sie 
den Unterkiefer in gleiche Höhe mit der. Fläche des Wassers bringen 
und den Oberkiefer ringsherum spannen; indem nun die Kiefer in Folge 
der Spannung durchscheinend werden, scheinen die Augen wie Leuchter 
zu glänzen, denn die Paarung findet meistentheils bei Nacht statt. Sie 


 laichen in den Ausbuchtungen der Fltisse und die Eier bilden eine zu- 
_ sammenhängende Masse. In den Sümpfen lauern sie den Bienen auf, 


wenn sich diese dem Wasser nähern. 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VI. & 1 


> Amphibien. 


Ob Aristoteles auch Salamandrinen und Tritonen gekannt hat 
ist nieht mit Bestimmtheit zu sagen. Wohl beschreibt er als xoedvAos 
ein Sumpfthier mit vier Füssen und einem Schwanz, mit Kiemen, welches 
Wasser athmet und auf dem Lande seine Nahrung sucht, doch solch ein 
Sumpfthier besteht nicht und es ist höchst wahrscheinlich, dass hier, wie 
Cuvier sehon vermuthet, von Tritonen die Rede ist, um so mehr da die 
Tritonen sehr oft den Behälter, in welchem sie aufbewahrt, zu verlassen 
suchen und das kann Aristoteles vielleicht zu der Behauptung geführt 
haben, dass der #00dvAos auf dem Lande sich seine Nahrung sucht. 

Erst vier Jahrhunderte später finden wir in Plinius secundus von 
Verona (Cajus Plinius, historia naturalis) einen Schriftsteller über Amphi- 
bien wieder. Seine Schriften sind aber eine reine Compilation, eine Gemisch 
(Mixtum quod) von positiven Beobachtungen, Fabeln und irrthümlichen 
Mittheilungen. Sein Hauptverdienst besteht wohl darin, dass er die Werke 
des Aristoteles aus dem Griechischen in das vielverbreitete Lateinisch 
übersetzte. Aber auch bei Plinius wird über die eigentlichen Amphibien 
nur sehr wenig gesagt und alles was er darüber erzählt, bezieht sich auf 
einige höchst dürftige und mangelhafte Mittheilungen. 

In den nächsten Jahrhunderten verlieren sich die Spuren unserer 
/weigwissenschaft, wie der Zoologie im Allgemeinen. Im neunten Jahr- 
hundert wurden die besten griechischen Werke von den Arabern über- 
setzt, besonders die, welche einiges Interesse für die Mediein hatten. 

Aber erst seit der ersten Hälfte des sechzehnten Jahrhunderts er- 
schienen vier grosse Naturalisten: Belon und Rondelet in Frankreich, 
Salviani in Italien und besonders Conrad Gesner, ein Schweizer von 
Geburt, der unter seinen zahlreichen Schriften, zwei seiner Bücher der 
Naturgeschichte der Amphibien gewidmet hat (Historia animalium Lib. 11. 
de Quadrupedibus oviparis 1554. Lib. V. de Serpentium natura 1587.) 
Dieser Schriftsteller war nicht allein durch seine Naturwissenschaft, sondern 
auch durch seine Sprachkenntnisse so berühmt, dass man ihm den Namen 
des „deutschen Plinius“ beigelegt hat, während ihn Boerhave als ein mon- 
strum eruditionis bezeichnet und Tournefort als den Vater der ganzen 
Naturgeschichte, dessen Schriften die best gefüllte Vorrathkammer an- 
bieten (totius historiae naturalis parens ac veluti promptuarium). 

Seine Werke, welche eine grosse Zahl meist copirter Holzschnitte ent- 
halten, sind alphabetisch geordnet. Es giebt eine sehr ausführliche Be- 
schreibung der äusseren Form, des Aufenthaltsortes, der Gewohnheiten, 
anatomischer Eigenthümlichkeiten, oeconomischer und medieinischer An- 
wendung und endlich die mythologische Geschichte jedes Thieres, über 
welches gehandelt wird. 

Ungefähr am Ende desselben Jahrhunderts lebte Aldrovandi, 
der während mehr als fünfzig Jahre alle mögliche naturhistorische Sachen 
- sammelte, für diesen Zweck grosse Reisen unternahm und während mehr 
als dreissig Jahre hinter einander, die T'hiere welche er sammelte, ab- 
malen und abzeichnen liess. Er starb blind 1605 im Alter von 70 


Einleitung. = 
Jahren. Die vierzehn Folianten, welche den Inhalt seiner Schriften bilden, 
wurden erst nach seinem Tode durch verschiedene Herausgeber publieirt. 
Besonders war dies der Fall, als Bartholomäus Ambrosini, Professor 
in Bologna 1640 die zwei Bücher über Schlangen und Eidechsen in folio 
mit zahlreichen Holzschnitten versehen herausgab (Ulyssis Aldrovandi 
Serpentium et Draconum historiae libri duo Bononiae cum indice memo- 
rabilium nee non variarum linguarum locupletissimo). 

Ulysses Aldrovandi ist ein Compilator. Die meisten seiner Beschrei- 
bungen, welche oft sehr unvollständig, sind griechischen und arabischen 
Schriftstellern entnommen. Alles was er geschrieben hat, ist sehr ord- 
nungslos, er giebt sehr lange Beschreibungen über ihre Hieroglyphen und 
Symbole und über ihren Gebrauch und ihren Nutzen in der Mediein. 

Johannes Jonstonus (1605 — 1675) widmete das vierte Buch seines 
Theatrum univ. omnium animalium, cura Heinriei Ruysch Amst. Tom. H. 
den eierlegenden Vierfüsslern und die zweite Abtheilung des sechsten Buches 
den Schlangen. Seine Schriften sind wie die von Aldrovandi Compi- 
lationen und er hat noch weniger eigene Beobachtungen beigefügt als 
dieser. Dagegen ist aber die Art, wie er die Thiere auf einander folgen 
lässt, sehr regelmässig. So z. B. sind Kröten, Frösche, Salamandrinen 
und Tritonen mit einander abgehandelt. 

Der erste in Wahrheit systematische Schriftsteller ist jedoch John 
Ray oder Wray (1620—1705), ein englischer Theolog, welcher eine 
Classification zu geben versucht hat. (Synopsis methodica animalium qua- 
drupedum et serpentium generis London 1693) und zwei andere Ausgaben von 
1724 und 1729. Seine Methode zu classificiren nach der Respiration, dem 
Volumen der Eier, ihrer Farbe ete. ist höchst unvollständig und wenig 
natürlich. Ueber die Lebensweise und Organisation der Thiere, von 
welchen er handelt wird nichts gesagt. 

Die Amphibien Linne’s (1707 — 1778) bildeten anfänglich nur eine 
Ordnung: Schleichende, Serpentia, zu welcher die vier Gattungen: Schild- 
kröten, Frösche, Eidechsen und Schlangen gestellt wurden. Später trennt 
er sie in den beiden Ordnungen: Serpentia et Reptilia, von denen die er- 
stere die verschiedenen Schlangengattungen und die Coecilien, die letztere 
die Gattungen Draco, Lacerta, Rana und Testudo umfasst, beide werden 
durch das Vorhandensein Sa Fehlen der Füsse auseinander gehalten. 
In der nächsten Ausgabe des Natursystems aber, der zehnten, bringt er 
unter den Namen Amphibia natantia eine ah Fische zu den Am- 
phibien, welche früher von Ardeti als Chondropterygü zusammengefasst, 
von Linne deshalb für Amphibien erklärt werden, weil ihre Lungen zwar 
kammförmig, wie die der Fische, aber ohne knöcherne Spalten, 
einem cylindrisch-röhrigen Gange angewachsen seien, welche nur äusser- 
lich mit den der Fische übereinstimmen. Es ist dies um so auffallender, 
als wir sonst bei Linn& einer Verwechselung zweier in ihren Eiudtionen 
übereinstimmender, also analoger aber anatomisch verschiedener Theile 
unter einer gemeinsamen Bezeichnung kaum begegnen. 

1 ES 


4 Amphibien. 


Linn definirte die Amphibien folgenderweise: kaltblütige Thiere, mit 
gewöhnlich nackter Haut, Herz mit nur einer Vorkammer und einer Kammer, 
mit äusseren männlichen Geschlechtswerkzeugen und beweglichen Kiefern. 

Ein Gegner von Linn& war Klein (1685 — 1759). Dem Grundsatz 
treu kein anatomisches Messer zum Nachweis der richtigen systematischen 
Stellung irgend eines Thieres benutzen zu wollen, gebrauchte Klein 
einen durchaus äusserlichen Charakter als Haupteintheilungsgrund näm- 
lich das Vorhandensein oder Fehlen von Füssen. Demnach theilt er das 
sanze Thierreich in mit Füssen versehene und fusslose Thiere. So z. B. 
stellt er in der Classe, deren Vorderzehen gespalten und deren Hinter- 
zehen verbunden sind, zwei Gattungen eine für behaarte Formen (Robben, 
Biber) und eine für nackte (Frösche und Kröten) nebeneinander. 

Laurenti verdankt die Wissenschaft die ersten genaueren Kennt- 
nissen über die Reptilien. Laurenti war practischer Arzt in Wien 
und erhielt die Doctorwürde nach Vertheidigung einer inauguralen Disser- 
tation ,„Speeimen medicum, exhibens synopsin Reptilium emendatam 
cum experimentis circa venena et antidota KReptilium Austriacorum. 
Viennae 1768. 8. 214 p. cum fig.“ Diese kleine höchst wichtige Schrift ist 
in zwei Abschnitte getheilt. Die erste Abtheilung enthält die Naturge- 
schichte und Kennzeichen der Gattungen, die andere die Beschreibung der 
Arten. Der Verfasser theilt die Reptilien in drei Ordnungen: Salentia, 
Gradiendia und Serpentia; über die Schildkröten wird nicht gesprochen. 
Die Salientia werden folgenderweise charakterisirt: Hintere Extremitäten 
zum Springen geeignet, Körper ohne Schuppen, mit schleimiger Oberhant 
die Ohren durch eine Membran verborgen, weder Zähne noch Nägel. 

Die Ordnung der Salientia umfasst vier Gattungen 1) Pipa, 2) Rana, 
3) Bufo und 4) Hyla. Die zweite Ordnung, die Gradientia umfasst Pro- 
teus, Triton, Salamandra aquatica und terristris, wie die meisten Saurier, 
die dritte Ordnung, die Serpentia umfasst die Coecilien und die Schlangen. 

In der Beschreibung der Arten befolgt der Verfasser einen regel- 
mässigen Gang, erst giebt er eine Beschreibung des Thieres und dann 
lehrt er die Abbildungen, Varietäten, Lebensweise und Gewohnheiten 
kennen und am Schlusse die Experimente, welche er mit ihnen ange- 
stellt hat 

Scopoli (1723—1788) ein Schüler von Linne& theilte die Amphibien 
in wahre und falsche. Die ersten sind die Reptilien und Schlangen, die 
falschen oder Ichtyomorphes enthalten die Chondropterygü. Die Rep- 
tilien werden nun wieder in 2 Abtheilungen getrennt, die mit einem 
Schwanz und die ohne Schwanz. Die Gattungen sind vollkommen die- 
selben als bei Linne, die Charaktere, welche er giebt, sind kurz und 
unvollständig. 

Lac&pede (1756—1825) theilte die Reptilien in vier Abtheilungen: 
1) vierfüssige, eierlegende mit einem Schwanz, 2) vierfüssige, eierlegende 
ohne Schwanz, 3) zweifüssige und 4) Schlangen. Die erste Abtheilung 
wird wieder in zwei Unterabtheilungen getrennt, namentlich die Schild- 


Einleitung. 5 


kröten und die Eidechsen, unter die letzteren ist auch die Gattung Sala- 
mandra gestellt. Die zweite Abtheilung enthält die Frösche und Kröten. 
Die dritte Abtheilung wird wieder in zwei getheilt, die eine bloss mit 
vorderen, die andere nur mit hinteren Extremitäten, während die vierte 
Abtheilung, die der oviparen Reptilien, die Schlangen enthält. Sein 
Werk, welches als Ergänzung zu Buffon’s Naturgeschichte anzusehen 
ist, zeichnet sich durch sorgfältige Schilderung der einzelnen Arten aus. 

Alexander Brogniart (1770—1847) theilte zuerst die Amphibien 
in Ohelonii, Sawrü, Ophidi und Batrachü. Die letzteren unterscheiden 
sich nach ihm vielmehr von den drei übrigen wie diese unter einander. 
Alle haben nur ein Herzohr, keine oder nur rudimentäre Rippen, eine 
nackte Haut, ohne Schuppen und Nägel. Das Männchen hat durchaus 
keine männliche Geschlechtsorgane, eine wirkliche Copulation findet 
nicht statt, gewöhnlich werden die Eier ausserhalb des weiblichen Kör- 
pers befruchtet. In dem Larvenzustand athmen sie durch Kiemen. Sie 
bilden den natürlichen Uebergang zu den Fischen. Brogniarts Schriften 
gehören zu den ausgezeichnetsten über Erpetologie. 

Obgleich Latreille (1762—1833) die Arbeit Brogniart’s kannte, 
als er 1801 seine Histoire naturelle des Reptiles herausgab, hat er 
doch seine Eintheilung nicht angenommen. Dagegen hat er sich 
mit nur kleinen Abweichungen Lac&p&de angeschlossen. Im J. 1820 
hat er unter dem Titel „Familles du r&gne animal‘ eine andere Eintheilung 
vorgeschlagen. Demnach werden zwei Klassen Reptilien und Amphibien 
unterschieden. Die Amphibien zerfallen wieder in zwei Ordnungen, die 
Cadueibranchiaten und Perennibranchiaten. Die Cadueibranchiaten ent- 
halten die Anuren und Urodelen, die Perennibranchiaten Proteus und Siren. 
Die Coecilien werden unter dem Namen Batrachophides unter die Schlangen 
geordnet. 

Daudin (1770—1804) in seinem „trait& general“, eine der besten 
französischen Schriften über Amphibien, unterscheidet vier Ordnungen: 
Chelomü, Saurü, Ophidii und Batrachii. Letztere sind in einer kleinen 
Schrift (Histoire partieuliere) herausgekommen, enthaltend acht und dreissig 
Tafeln und eine Beschreibung von vier und fünfzig Arten, welche fast 
alle nach der Natur abgezeichnet sind. 

Die von Brogniart zuerst eingeführte Eintheilung der Amphibien, 
in Schildkröten, Saurier, Schlangen und Batrachier umfasste die Materialien 
vollständig, welche damals die Wissenschaft darbot. Bis in die vorzüg- 
lichsten neuen zoologischen Werke z. B. Cuvier’s neue Ausgabe des 
Regne animal hat sich diese Eintheilung erhalten. Indessen sind so 
merkwürdige nackte Amphibien oder Batrachier im Sinne Brogniart’s 
bekannt geworden, dass die Abtheilung Batrachier bei diesem System 
die verschiedenartigsten Thiere umfasste. Dumeril zeigte 1807 die 
anatomischen Unterschiede der Salamander und Frösche, Batrachia wro- 
dela et amıra (Memoires de Zoologie et d’Anatomie compar6e et en par- 
tieulier sur la division des Reptiles batraciens). Die nähere Kenntniss 


[N Amphibien. 


der proteusartigen Thiere mit Lungen und Kiemen durch’s ganze Leben 
brachte neue Unterschiede. Bald lernte man(Harlan, Leuckart, Cuvier) 
wieder andere, den Fröschen noch ähnlichere Amphibien kennen. Endlich 
schien auch die nackte Coeilia, ein gewöhnlich und selbst von Cuvier mit 
den Schlangen vereinigtes Fuss- und schwanzloses Thier das mit allen 
bisher genannten ausserordentlich viele anatomische Aehnlichkeit, mit den 
Schlangen aber gar keine hat, die Verschiedenheit der Formen in den 
nackten Amphibien noch zu Wehen. 

Oppel, Merrem, Nitzsch, Blainville und Meckel wiesen sah; 
dass durch den lnalten Corikıs occipitalis, den Mangel wahrer Be 
das einfache Atrium eordis, den Mangel des Penis, die Coecilien zu den 
Batrachiern gezählt werden müssten. 

Oppel (Die Ordnungen, Familien und Gattungen der Reptilien, 
München 1811 4°) theilte die Batrachier in Brogniarts Sinne in Apoda 
(Coecilien), Anuren (Frösche und Kröten) und Urodelen (Salamandrinen 
Proteiden). Merrem (Tentamen systematis Amphibiorum auctore Blasio 
Merrem. Marburg 1820) war der erste, der die nackten Amphibien den 
beschuppten gegenüber stellte. Die nackten Amphibien, die er ebenfalls 
Batrachier nennt (die beschuppten erhielten von ihm den Namen „Pholidota‘‘) 
hat er in 1) Apoda (Coeecilien), 2) Salientia (Frösche und Kröten), 5) 
‘* Gradientia (Salamander) und 4) Amphipneusta (Proteus, Siren) eingetheilt. 

Leuckart (Einiges über die fischartigen Amphibien. Isis von Oken 
1821. Literarischer Anzeiger p. 257—265) schied die nackten Amphibien 
unter dem Namen „Monopnoa“ von den beschuppten Amphibien „Dipnoa“. 
Zu den Dipnoa zählte er alle Amphibien, die nach einander Kiemen und 
Lungen oder beide zugleich durch’s ganze Leben besitzen. Die Dipnoa zer- 
fallen wieder in zwei Abtheilungen. A mit verschwindenden Kiemen 
1) Ecaudata (Frösche und Kröten), 2) Caudata (Salamandrinen und 
Tritonen); B mit bleibenden Kiemen: 1) mit verborgenen Kiemen, die sich 
indessen nicht bei Menopoma bestätigt haben, 2) mit äusseren Kiemen 
(Prodeiten). 

Harlan (R. Harlan. Annals of the Lyceum of natural history of 
New-York Vol. 1. Part 2 s. 222 und 270. 1826) hat eine ähnliche Ein- 
theilung der Amphibien mit Kiemenlöchern und Kiemen vorgeschlagen: 
1) mit blossen Kiemenlöchern Amphiuma, Menopoma 1) mit äusseren 
Kiemen Proteiden. 

Bitzinzer (Neue Classifieation der Reptilien Wien 1826 — Isis 
Tom. 21 p. 23) hat im Allgemeinen Leuckart’s Hauptabtheilungen adoptirt 
und den Namen „Monopnoa‘“ eingeführt, um damit in Uebereinstimmung 
mit dem von Leuckart für die nackten Amphibien eingeführten Namen 
„Dipnoa“ die beschuppten Amphibien zu bezeichnen. 

In der neuen Ausgabe des „Regne animal“ (Tom. II. 1829) hat 
Cuvier den Plan der Ordnungen von Brogniart beibehalten. Die Batrachier 
sind darin in 1) Frösche, 2) Salamandrinen, 3) Amphibien mit Kiemen- 
löchern ohne Kiemen (Proteus, Siren, Axolotis, Menobranchus) eingetheilt. 


Einleitung. 7 


Bei Wagler (Natürl. System der Amphibien, München 1830) werden die 
Amphibien in acht Ordnungen vertheilt. Die Verschiedenheiten der Ein- 
theilung hängen, wie man sieht, von der Stelle ab, welche man den 
nackten Amphibien giebt und die Stelle der letzteren ist ohne weitere 
Autschlüsse über die Coecilien immer auf die eine oder die andere Art 
im Widerspruch mit dem, was bisher über diese merkwürdigen Thiere 
bekannt war. 

Oppel und Merrem brachten die Coeeilien unter die nackten Am- 
phibien, weil sie durch ihre nackte Haut, durch ihren doppelten Condylus 
occipitalis, dureh ihr einfaches Herz, durch den Mangel wahrer Rippen ete. 
mit diesen übereinstimmen. Allein diese Stellung war dadurch immer 
noch zweifelhaft, indem man bisher keine Kenntniss von der Verwandlung 
der Coeeilien hatte. 

Leuckart, Fitzinger und Latreille, welche die nackten Am- 
phibien als Dipnoa den Monopnoa gegenüber stellten, mussten aus dem- 
selben letzteren Grund die Coecilien ganz isolirt unter den Monopnoa 
lassen. Cuvier endlich, welcher die Eintheilung von Brogniart in 
Ohelonü, Saurii, Ophidu und Batrachii beibehielt, liess sich von der 
schlangenförmigen Bildung der Coeeilien und ihrem Fussmangel leiten, 
um sie ihrem inneren Bau zuwider mit dem Schlangen zu vereinigen. 

Nachdem aber Johannes Müller (Beiträge zur Anatomie und 
Naturgeschichte der Amphibien; Treviranus Zeitschrift für Physiologie 
1831 Bd. IV. p. 190) die Kiemenlöcher, welehe in offener Communication 
mit der Mundhöhle stehen, bei den Coecilien nachgewiesen hat, blieb 
über die Stelle der letzteren unter den Dipnoa kein Zweifel mehr übrig. 

Johann Müller theilte nun die dipnoischen Amphibien in fünf Ord- 
nungen: 1) Gymnophiona s. Ooecilia, 2) Derotremata (Amphiuma, Meno- 
poma), 8) Proteiden (Proteus, Siren, Axyloth, Menobranchus), 4) Salaman- 
drinen (Salamander, Triton) und 5) Batrachiü. 

Die zuerst von Merrem und Leuckart vorgeschlagene Trennung 
der nackten Amphibien von den beschuppten und ihre Begründung als 
eigene Klasse war der Ausdruck eines mit dem Fortschritt der Wissen- 
schaft erkannten Verhältnisses und wurde immer mehr durch neue That- 
sachen gestützt. Durch die meisten Naturforscher der neueren Zeit wird 
denn auch die zweite Wirbelthierklasse Linn&’s, die Reptilien, in zwei 
eigene Klassen getheilt, von welchen die nackten oder dipnoischen Am- 

‚phibien durchweg „Amphibien“ genannt, die niedriger stehende, die 
beschuppten, monopnoischen Amphibien „Reptilien“ die höchst entwickelte 
_ bildet. 

In den letzten Decennien haben die Amphibien sich einer allgemeineren 
Bearbeitnng erfreut. 

Ueber Anatomie haben umfassende Arbeiten geliefert: Fr. H. Bidder, 
E. Brücke, G. Cuvier, A. Duges, G. L. Duvernoy, C. Dumeril, 
0. Deiters, C. Eekhard, A. Ecker, J. Fischer, M. Fürbringer, 
Ü. Gegenbaur, J. Hyrtl, F. H. Huxley, C. Hasse, C. Home, 


8 Amphibien. 


H. Kuhl, 0. Köstlin, C. Kuppfer, Fr. Leydig, F. C. Leuckart, 
H. Langer, C. Luigi Calori, C. Mayer, J. F. Meckel,,J. Müller, 
J. G. M. Martin St. Ange, G. Mivart, R. Owen, W.K. Parker, 
H. Rathke, M. Rusconi, ©. Robin, C. Th. E. v. Siebold, H. Stannius, 
Fr. E. Schulze, 6. Valentiner, Wittich u. sehr v. A; über Systematik 
und Biologie: C. L. Bonaparte, A. Brogniart, A. M. C. Dumeril, 
et @. Bibron, A. Dumeril,$H. D. de Blainville, L. J.‚Bitzimger; 
J, E. Gray, A. Günther, R. Harlan, J. v. d. Hoeven, H. Kuhl, 
Fr. Leydig,..R. Merrem, ‚Müller, 'W. Peters, «O4 Panızaa; 
B.:,Schlegel,i-Al..Straueby d.:J.; Tsehudi,»E.: Hu Tröschek, 
Tiedemann, J. Wagler u. v. A.; über Entwickelungsgeschichte: 
C. E. v. Baer, A. Duges, C. Gegenbaur, A. Kölliker, M. Rusconi, 
Remak, C. B. Reichert, A. Stricker, C. Vogt, H. Rathke und viele 
Andere. 


Literatur 


Eine vollständige Aufzählung der ganzen, sehr reichen Literatur über Amphibien findet 
man in dem Werke von Carus und Engelmann 1861 2 Bd. 8. Es kam mir zweckmässiger vor, 
die in der folgenden Bearbeitung zugezogenen Werke immer gelegentlich zu eitiren. Am An- 
fange eines Hauptabschnittes werden die darauf beziehenden Schriften genannt. Die in den 
Text hinter den zugezogenen Werken gestellten Zahlen beziehen sich auf die Nummer der 
Schriftsteller. 


II, Anatomischer Bau. 


Allgemeine Beschreibung. Die Amphibien schliessen sich in Bau 
und Entwickelung den Fischen an, von denen die Gruppe der Dipnoi 
den Uebergang vermittelt. Die äussere Körpergestalt weist schon auf 
den wechselnden Aufenthalt im Wasser und auf dem Lande hin, zeigt 
indessen auch sehr mannichfaltige Gestaltformen, welche zu den kriechenden, 
kletternden und springenden Landthieren hinführen. Extremitäten können 
noch vollständig fehlen wie bei den Coecilien, oder es sind bloss kurze 


Vordergliedmaassen entwickelt — Siren — oder vordere und hintere 
Extremitäten mit reducirter Zehenzahl — Proteus, Amphima — oder 
endlich mit vier oder fünf Zehen. . 


Das Skelet vertritt in Anschluss an das der Ganoiden die zunächst 
höhere Stufe der Entwickelungsreihe des Knochengerüstes. Obwohl eine 
Ohorda dorsalis von ansehnlichem Umfang bestehen kann, häufiger freilich 
in Resten vorhanden ist, kommt es stets zur Bildung knöcherner und 
anfangs biconcaver Wirbel, welche stets — im Gegensatz zu den der 
Wirbelsäule der Fische — durch Intervertebralknorpel getrennt wird. 

Die Zahl der Wirbel ist bei den Coecilien und Urodelen gewöhnlich 
eine bedeutende, bei den Batrachiern dagegen eine sehr geringe. 

Am Kopfskelet erhält sich der knorpelige Primordialschädel und wird 
theils von Belegknochen (perichondrostotischen Knochen) überlagert, theils 


Anatomischer Bau. 9 


durch wirkliche Ossifikation (enchondrostotische Knochen) verdrängt. 
Das Hinterhauptsbein hat zwei Gelenkhöcker, denen zwei Gelenkflächen 
des ersten Wirbels entsprechen. Der Kiefergaumenapparat ist unbeweglich, 
nur der Unterkiefer ist beweglich mit dem Tympanicum und Quadrato- 
jugale verbunden. Am Visceralskelet zeigt sich eine mehr oder weniger 
tief greifende Reduction im Zusammenhang mit der Rückbildung der 
Kiemenathmung. Die mit bleibenden Kiemen versehenen Amphibien 
(Perennibranchiaten) besitzen die Visceralbogen, wie sie bei den übrigen 
Formen nur vorübergehend im Larvenleben auftreten. Hier zeigen sich 
noch vier bis fünf Bogenpaare, von welchen das vordere den Zungenbein- 
bogen darstellt. Bei den Salamandrinen sind ausser dem Zungenbeinbogen 
noch Ueberreste zweier Kiemenbogen vorhanden, während bei den 
Batrachiern im ausgebildeten Zustand nur ein einziges Paar von Bogen- 
stücken am Zungenbein sich erhält. 

Der Schultergürtel besteht aus einem ventralen und dorsalen Abschnitt. 
Bei den Anuren sind die beiden ventralen Fortsätze jederseits durch eine 
Knorpelplatte in Verbindung, welche auch eine mediane Vereinigung der 
beiderseitigen Stücke herheiführen kann. Bei den Urodelen dagegen fehlt 
ein unterer Schluss des Schultergürtels. Der Beckengürtel besteht aus 
den beiden Beckenknochen die mit der Wirbelsäule verbunden sind und 
so die Grundform des Beckens der höheren Wirbelthiere anbahnen. Von 
den drei Stücken, welche an der Zusammenstellung des Beckens sich be- 
theiligen, bleibt das Schambein gewöhnlieh knorpelig. 

An den vorderen Extremitäten sind Radius und Ulna bei den Bat- 
rachiern zu einem Stück verschmolzen, dasselbe gilt bei den hinteren 
Extremitäten von Tibia und Fibula. 

Die Haut von sehr grosser Bedeutung für die Respiration erscheint 
in der Regel glatt und schlüpfrig, eine abweichende Bildung zeigen die 
Coecilien, wo Schuppen vorkommen, welche sowohl eine concentrische, 
als radiäre Struetur zeigen. Sehr allgemein in der Haut sind Drüsen und 
Pigmentzellen. Die Drüsen kommen entweder vereinzelt als einfache 
flaschenförmige Zellen oder als sackförmige Drüsen vor und an manchen 
Stellen häufen sie sich zu grösseren Conplexen an (Parotiden von Kröten 
und Salamandrinen). Die Pigmentzellen veranlassen durch die selbst- 
ständigen Contracetionen ihrer Wandungen Gestaltsveränderungen und 
den Farbenwechsel dieser Thiere. 

Den Eingang in den Verdauungskanal bildet eine mit weit gespaltenem - 
Rachen beginnende Mundhöhle, deren Kiefer und Gaumenknochen gewöhn- 
lich mit spitzen, nach rückwärts gekrümmten Zähnen bewaffnet sind, 
welche jedoch nicht zum Kauen, sondern nur zum Festhalten der Beute 
dienen. Selten fehlen die Zähne vollständig wie bei Pipa und einigen 
Kröten; bei den Fröschen sind sie stets im Oberkiefer und an dem 
Gaumenknochen vorhanden, im Unterkiefer fehlen sie jedoch immer. 
Bei den Coeeilien und Urodelen stehen sie nicht allein am Oberkiefer 
und Gaumen, sondern auch im Unterkiefer. Jeder Zahn endigt im 


10 Amphibien. 


reinen unverletzten Zustand in zwei Spitzen. Nach Leydig stehen die 
Zähne nirgends weder in den Kinnladen, noch am Gaumen einreihig, 
sondern durchaus, also auch an dem Kiefer, in mehreren zum mindesten 
zwei Reihen, so dass mit dieser Beobachtung zu den Charakteren, welche 
die Verwandtschaft der Amphibien mit den Fischen darthun, ein neues 
Glied kommt; denn während man sich früher darauf beschränken musste, 
das „Fischartige“ im Zahnsystem der Batrachier in den Gaumenzähnen 
zu finden, zeigt sich jetzt, dass die Bezahnung der Kinnladen, insofern 
sie mehrzeilig ist, an die der Fische erinnert. 

Die meisten besitzen eine Zunge, die breit und vorn angewachsen 
ist. Die Speiseröhre führt in den Magen und dieser in einen Darm, der 
nach seiner verschiedenen Weite in einen Dünn- und Dickdarm zerfällt. 
Bei den Larven ist der Darmkanal spiralförmig aufgerollt. Leber, Pancreas 
und Milz sind immer vorhanden. Alle Amphibien besitzen zwei ansehnliche 
Lungensäcke und neben denselben, sei es nur vorübergehend im Jugend- 
alter oder auch bleibend im ausgebildeten Zustand, drei oder vier Paare 
von Kiemen, die entweder frei sind oder von der Haut des Halses bedeckt, 
welche nach aussen die Kiemenspalten offen lässt. 

Bei der Mehrzahl der Amphibien besteht das Herz aus einer Kammer 
und einer rechten und linken Vorkammer. 

In der Zeit der ausschliesslichen Kiemenathmung verhält sich die Cireu- 
lation des Blutes ganz ähnlich wie bei den Fischen. Später bei hinzutretender 
Lungenathmung wird der Kreislauf ein doppelter und die rechte Vor- 
kammer nimmt das Körpervenenblut, die linke das arterielle Lungenvenen- 
blut auf. Die Kammer bleibt jedoch noch einfach und erhält dadurch 
nothwendig gemischtes Blut. Ein Theil des venösen Blutes durchströmt 
die Nieren und Leber (doppelter Pfortaderkreislauf) wie bei den Fischen 
und ergiesst sich erst dann in die Vena cava inferior. 

Obgleich das Nerversystem noch einer tiefen Lebensstufe entspricht, 
ist es dennoch nicht mehr so klein wie bei den Fischen, nicht allein 
sind die Hemisphären grösser und ist die Differenzirung des Zwischen- 
und Mittelhirns weiter fortgeschritten, sondern das verlängerte Mark 
umschliesst eine breite Rautengrube. Die Hirnnerven reduciren sich 
ähnlich wie bei den Fischen, indem der Facialis und die Augenmuskel- 
nerven noch von Zweigen des Trigeminus und der Accessorius und Glosso- 
pharynyeus von Aesten des Vagus ersetzt werden. Der Hypoglossus ist 
wie bei den Fischen erster Spinalnerv. 

Obgleich von den Sinnesorganen die Augen niemals fehlen, sind sie bei 
Manchen, namentlich den unterirdisch lebenden klein und von der Haut 
bedeckt (Proteus, Coecilien). Bei den Perennibraänchiaten fehlen Augen- 
lider noch vollständig, bei den Salamandrinen ist ein oberes und unteres 
Augenlid vorhanden, bei den Batrachiern (mit Ausnahme von Pipa) ein 
oberes Augenlid und eine sehr bewegliche Niekhaut, neben der nur bei 
Bufo ein unteres rudimentäres Augenlid auftritt. 

Das Gehörorgan besteht aus einem Labyrinth und drei halbeirkel- 


Anatomischer Bau. 11 


förmigen Kanälen, die im Petrosum liegen; bei den Batrachiern tritt 
sewöhnlich noch eine Paukenhöhle hinzu. Als Sitz des Tastorgans ist 
die Haut zu betrachten, die ausserordentlich reich an Nerven ist. Die 
Geruchsorgane bilden paarige, mit Faltungen der Schleimhaut versehene 
Nasenhöhlen, welche durch hintere Oeffnungen — Choanen — mit der 
Rachenschleimhaut communieiren. ° Das Vorhandensein von Geschmack- 
papillen zeigt auf dem Vorhandensein eines Geschmacksinnes, obgleich 
die Zunge auch zu andern Functionen, z. B. als Fangapparat bei den 
Batachiern dient. 


Die Harnorgane bestehen aus den beiden aus den unteren Abschnitten 
der Wolff’schen Körper hervorgegangenen Nieren und aus den beiden 
Ureteren, welche in die hintere Wand der Cloake auf warzenförmigen Vor- 
sprüngen sich öffnen. 


Bei allen zeigen die Harnorgane ein eigenthümliches Verhältniss zu 
den paarigen symmetrischen Geschlechtsorganen. Die Ausführungsgänge 
der Hoden senken sich in die Niere ein, verbinden sich mit den Harn- 
kanälehen und führen ihren Inhalt in die als Harn-Samenleiter fungirenden 
Ureteren. R 


Im weiblichen Geschlecht erlangen die Ureteren eine bedeutende 
Grösse und übernehmen jederseits die Funetionen der Eileiter. Diese 
beginnen mit freiem Ostium, nehmen die aus den traubenförmigen Eier- 
stöcken in die Bauchhöhle abfallenden Eier auf und münden nach mehr- 
fach geschlängelten Verlauf nach Aufnahme des Harnleiters seitlich in die 
Cloake. 


Die Eier sind verhältnissmässig klein und dünnhäutig, nach der Be- 


fruchtung, — welche gewöhnlich ausserhalb des mütterlichen Körpers ge- 
schieht, indem die Begattung meist eine äussere Vereinigung beider 
Geschlechter bleibt — durchläuft das Ei einen totalen Führungsprocess. 


Nach Ablanf dieses Processes bildet sich eine breite, schildförmige Keim- 
scheibe, die erste Anlage des Embryo. Die Jungen verlassen sehr früh- 
zeitig die Eihüllen und es folgt eine mehr oder weniger ausgeprägte 
Metamorphose mit anfangs ausschliesslicher Kiemenathmung. Der Verlauf 
dieser Metamorphose bewirkt die Ueberführung der in Form und Be- 
wegungsart an den Fischtypus anschliessenden Larve in die Gestalt des 
auf der höchsten Stufe kriechenden oder springenden Luftthieres und zwar 
durch eine Reihe von Zwischenstadien, die theilweise als bestehende 
Formen Geltung behalten. 


Die vollkommenen Amphibien sind theils Land-, theils Wasserthiere, 
die Larven jedoch leben nur im Wasser. Aber auch die Landthiere 
wählen sich feuchte, schattige Plätze in der Nähe des Wassers zu Auf- 
enthaltsorten, da bei der Beschaffenheit ihrer Haut das Leben in der 
troekenen Luft nicht möglich ist. Ein grosser Theil führt eine nächtliche 
Lebensweise. Die Nahrung besteht fast durchweg aus Larven von In- 
secten und Würmern. Das Vermögen, verloren gegangene Theile wieder 


12 Amphibien. 


zu ersetzen, ist sehr gross. Fossile Reste treten erst im Tertiärgebirge 
auf; den mit der Gruppe der Amphibien nahe verwandten Labyrintho- 
donten begegnen wir schon in der Triasformation. 


Literatur. 


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erapauds. M&moires de mathematique et physique presentses & l’Academie de Paris. T.IX. 
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und vergl. Anatomie 2. Abth. p. 106. 1820. 


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n. 269. p. 74. 1826. 


(11) R. Harlan. Further observations on the Amphiuma means. Ann. Lyceum Nat. Hist. New-York. 
Vol. I. p. 269. 1826. R 


(12) C. Mayer. Beitrag zu einer anatomischen Monographie der Gattung Pipa. Nova acta 
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(13) Cuvier. Ueber Amphiuma in M&moires du Musde d’ hist. nat. T. XIV. p. 1. 1827. 
(14) Funk. De Salamandrae terrestris vita ete. Berolin. 1827. 
(15) E. F. C. De Siebold. Observationes de Salamandris et Tritonibus 1828. 


(16) Van Altena. Commentatio ad. quest. zool. in Acad. Lugduno Batava a. 1828 propositam, qua 
desideratur ut sytematice enumerentur species indigenae reptilium ex ordine batrachiorum 
addita unius saltem species anatomia et praesertim osteographia accurata. Lagd. Bat. 


(16a) M. Rusconi. Annali universali di Melano. Sept. 1829. 


(17) Martin St. Ange. Recherches sur les organes transitoires des batraciens. Annales des sciences 
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(15) Joh. Müller. Beiträge zur Anatomie der Amphibien in Tiedemann u. Treviranus Zeitschr. 
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(19) J. v. d. Hoeven. Eenige aanteckeningen over de kenmerken van het geslacht Bombinator in 
Bydragen tot de natuurk. wetenschappen. VII. Deel. p. 7T—82. 1832. 


(20) H. Schlegel. Fauna japonica. Reptilien 1833. 


(21) M. Losano. Essai sur l’os hyoide de quelques reptiles T.XXXVII. in Memorie della reale 
accademia delle scienze, di Torino 1834. 


21a) H.Rathke. Untersuchungen über d. Kiemenapparat u. d. Zungenbein d. Wirbelthiere. 1832. 
(22) A. G. F. Schultz. De sceleto Bufonis palmaris observ. anat. Berolini typis pat. Ung. 1832. 
(23) A. Duges. Recherches sur l’ostöologie et la myologie des Batraciens & leurs differans ages. 1835. 


(24) M. Merrem. Observations osteologiques sur l’appareil costal des Batraciens. Bull. de l’aca- 
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Bulletins de l’academie de Bruxelles II. p. 112. 


(25) Cuvier. Lecons d’ anatomie comparede. 1835 T. I 

(26) €. F. A. Mayer. Analekten zur vergleichenden Anatomie. Bonn 1835/37. 

(27) €. F. A. Mayer. Ueber Menopoma in Müllers Archiv. 1836. Bd. I. p. 70. 
(25) Hallmann, Die vergleichende Osteolgie des Schläfenbeins ete. Hannover 1837. 


Anatomischer Bau. 13 


(29) M. Rusconi. Obseryations anatomiques sur la Sirene, mise en parallele avec le protee et la 
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(30) J. v. d. Hoeven. Over de groote, zoogenaamde Salamander v. Japan. Tydschrift voor natuur. 
Geschiedenes. T. IV. 1837—1838. 

(30a) J. v. d. Hoeven. Fragments zoologiques sur les Batraciens in M&moires de la societe d’hist. 
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(31) €. B. Reichert. Vergleichende Entwiekelungsgeschichte des Kopfes der nackten Amphibien. 
1838. 

(32) T. Bell. Amphibien in Todd. Cyelopaedia of Anatomy and Physiologie Vol.I. p. 9. 1835 — 
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(33) J. Henle. Vergleichende anatomische Beschreib. des Kehlkopfs. Leipzig 1839. 

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(37) F. Friedrich und C. Gegenbaur. Ueber den Schädel des Axylotl. Bericht v. d. königl. 
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(39) Ryner Jones. Reptilien in Todd’s Cyclop. of anatomy and physiologie Bd. IV. p. 263. 
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(40) €. Luigi Calori. Sulla anatomia dell’ Axilotl: in den Memorie dellajAcademia delle scienze 
dell’ instituto di Bologna. T. 3. p. 269. 1851. 


(41) J. Wyman. On the develop of the pelvis of the tadpole. Proc. Bost. Soc. Nat. Hist. 
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(42) Rathke. Ueber Coecilien. Müller’s Archiv. 1852. 


(43) M. Rusconi. Histoire naturelle, developpement et metamorphose de la salamandre terrestre. 
Ouvrage posthume inedit publi@ par Jos. Morganti. Pavie 1854. 

(44) Von Siebold und Stannius. Handbuch der Zootomie. H. Stannius. Zootomie der Am- 
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(45) J. Gray. On the genus Neeturus or Menobranchus with an account of its skull and teeth. 
Proc. Zool. Society. London XXV. p. 61. 1857. 


(46) L. R. Gibbes. Description of Menobranchus punctatus. Bost. Journ. Nat. Hist. VI. 1857. 
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(47) F. H. Huxley. Croonian lecture in Proc. of the royal society of London. Vol. IX. 1859. 

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beim Frosch insbesondere in Abhdlg. der naturf. Gesellschaft zu Halle Bd. VI. p. 179. 1861. 
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(48a) Leon Vaillant. Siren lacertino. Ann. des science. natur. 1863. 

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(50) A. Ecker. Die Anatomie des Frosches. 1564. 


(51) €. Gegenbaur. Untersuchungen zur vergl. Anatomie der Wirbelthiere. 1. Heft. Carpus 
und Tarsus. 1564. 


(52) C. Gegenbaur. Dasselbe. 2. Heft. Schultergürtel. 1865. 


(53) F. J. Schmidt, Q. J. Goddard und J. v.d. Hoeven. Aanteekeningen over de anatomie van 
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(54) F. H. Huxley. Lectures on the elements of comp. anatomy 1864. 

(55) J. G. Fischer, Anatomische Abhandl. über die Pererribranchiaten und Derotremen. 1864. 

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(57) R. Owen. On the anatomy of Vertebrates. Vol I. 1866. 

(59)-J. v. d. Hoeven. Notes sur le carpe et le tarse du Cryptobranchus japanicus. Archives Neerl 
Tom. I. p. 321. 1866. 


(60) C. Gegenbaur. Bemerkungen über primäre und sekundäre Knochenbildung. Jenaische Zeit- 
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(61) F. Leydig. Ueber die Molehen d. Württemberg. Fauna. Archiv f. Naturg. Bd. 33. p. 163. 1867. 


14 Amphibien. 


(62) P.Harting. Leerboek van de grondbeginselen der dierkunde in haren gehulen omvang. 2. Afd. 
Morphologie. 1867. 


(63) G@. Mivart. Oo the axial skeleton of the Urodelen: Proceedings of the zoologieal soeiety of 
London 1870. p. 260. 


(64) C. Gegenbaur. Ueber das Gliedmaassenskelet der Enaliosaurier. Jenaische Zeitschr. f. Med. 
und Naturw. Bd. V. p. 322. 


(65) €. Gegenbaur. Grundzüge der vergl. Anatomie. 2. Aufl. 1870. 


(66) €. Gegenbaur. Untersuchungen zur vergl. Anatomie d. Wirbelthiere 3. Heft. Das Kopfskelet. 
der Selachier. 1572. 


(67) A. J. Vrolik. Studien over de verbeening en de beenderen yan den schedel der Teleostei. 
Diss inaug. Leiden 1872. 


Niederl. Archiv. f. Zoologie. 1. Bd. 3. Heft. p. 219. 1873. (deutsche Uebers.) 


(68) W. K. Parker. On the Structure and developpement of the skull of the common Frog (R. 
temporaria). Philos. Transactions of the royal Society of London 1872. Vol. 161. 


(69) Führbringer. Zur vergl. Anatomie d. Schultermuskeln. Jenaische Zeitschr. f. Med. u. Naturw. 
Bd. VII. 1873. 


(70) F. H. Huxley. Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. Deutsche Ausg. von T. Ratzel 
1873. 


Wiehtige palaeontologische Schriften. 


(7) Cuvier. Ossement fossiles Tom. V. 1824. 


(71) H. v. Burmeister. Die Labyrinthodonten aus dem bunten Sandstein von Bernburg, zoologisch 
geschildert 1849. 


(72) H. v. Meyer. Ueber den Archegosaurus der Steinkohlenformation. Palaeontographica. Bd. 1. 
p. 209. 1851. 


(73) H. v. Meyer. Salamandrinen aus der Braunkohle am Rhein und in Böhmen. Palaeontographica. 
Bd. VII. p. 47. 1859 — 1861. 


(74) H. v. Meyer. Frösche aus Tertiär-Gebilde Deutschlands. Palaeontographica. Bd. VII. p. 123. 
5) 


H. v. Meyer. Reptilien aus der Steinkohlenformation in Deutschland. Palaeontographiea. Bd.VI. 
1856 — 1855 p. 59. 


») H. v. Meyer. Reptilien aus der Steinkohlenformation in Deutschland. Cassel 1850. 
) H. v. Meyer & Plieninger. Beiträge zur Palaeontologie Würtemberg’s. 1844. 


75) F. A. Quenstedt. Die Mastodonsaurier im grünen Keupersandsteine Württemberg’s sind Ba- 
trachier. 1850. 2 Taf. 


Ueber die in den folgenden Blättern angewendete Terminologie folgendes: 
Man denke sich das Thier in seiner natürlichen Stellung, den Bauch nach 
der Erde, den Rücken nach oben gewendet. Durch einen horizontalen 
Schnitt von der Schnauze zum Steiss wird dasselbe in eine obere oder 
kückenhälfte und eine untere oder Bauchhälfte getheilt. Die Ausdrücke 
oben und unten, dorsal und ventral bezeichnen die relative Lage zu 
dieser Ebene. Vorn ist was nach dem Kopf, hinten was nach dem Steiss 
zugeht. Ein senkrechter, rechtwinklich auf die Mitte der Längsaxe ge- 
führten Schnitt theilt den Körper in eine vordere und hintere oder Kopf- 
und Steisshälfte. Durch einen senkrechten Schnitt in der Mittellinie des 
Körpers endlich wird das Thier in eine rechte und linke Hälfte getheilt, 
die Ebene dieses Schnittes ist die Median-Ebene, die relative Lage zu 
dieser wird durch die Ausdrücke medial und lateral bezeichnet. 


Anatomischer Bau. 15 


Schädel. 


Der Schädel der Amphibien schliesst sich in vielen Stücken an jenen 
der Fische an. Das Primordialeranium ist bedeutend entwickelt und dauert 
zum grössten Theil unverändert und von Deckknochen überlagert das 
ganze Leben hindurch. 

Bekanntlich unterschied man früher primäre und sekundäre Knochen- 
bildung. Nach der eine verkalkte die Intercellular-Substanz des Knorpels 
und das Knorpelkörperchen erlangte durch ungleichmässige Verdiekung der 
Wände der Knorpelzelle sein strahliges Aussehen. Auf diese Art in prae- 
formirten Knorpel gebildete Knochen nannte man primäre. Seecundäre 
dagegen wenn sie direct aus Bindegewebe entstehen, wie die vom Periost 
gebildeten Knochen, das Knochenkörperchen wurde als eine strahlige 
Bindegewebszelle betrachtet. Nachdem aber Gegenbaur (60) für beide 
Arten von Knochen eine gleichartige Bildung, aus den sogenannten Osteo- 
blasten nachgewiesen hat, geht daraus hervor, dass man die primären 
und secundären Knochen nicht wie zwei verschiedene Formationen mit einer 
solchen Schärfe einander gegenüber stellen darf, wie bis jetzt geschehen. Diese 
Beziehungen — wie er in seinen Grundzügen der vergleichenden Anatomie 
sagt — drücken also keine fundamentalen Verschiedenheiten aus, sondern 
nur bestimmte Zustände, die sich besser als Entwiekelungsphasen be- 
trachten lassen. Die secundäre Knochenbildung sei nach ihm die ältere 
und die erste Form, die der Knochen, für den wir keine plötzliche Ent- 
stehung, sondern eine allmälige Bildung annehmen müssen, in palae- 
ontologischen Zeiten angenommen hat; einen später vererbten Zustand 
findet man in den primären Knochen. Schädelabschnitte, welche Durch- 
trittstellen von Nerven oder Vorsprünge besitzen, werden also die gün- 
stigsten Verhältnisse dafür darbieten, dass der Knorpel von einer Lamelle 
umwachsen wird, wodurch dann die Bildung von sogenannten primären 
Knochen eingeleitet ist. An dem Schädel kann man die folgenden Knochen 
unterscheiden. 


Die beiden Hinterhauptsbeine. (ol.) 


Ossa Oecipitalia lateralia (Exoceipital Huxley, Owen, Parker: 
Seitentheil des Hinterhauptsbein Rathke; Occipitale laterale Cuvier, Stan- 
nius, Gegenbaur, Dug£s, Luigi Calori u. A.; Hinterhauptsbein 
Köstlin; Os occipilis Hyrtl; Gelenkstücke des Grundbeins Meckel: —) 
bilden den hinteren Theil der Schädelkapsel und stellen die Verbindung 
mit der Wirbelsäule dar. Bei den Batrachiern sind sie in die knorpelige 
Grundlage des Schädels eingelassen. Oben und unten sind sie durch 
einen nicht verknöcherten Theil dieser Grundlage von einander getrennt. 
- Sie repräsentiren eigentlich nur die Gelenktheile „partes condyloidene“ dieses 
Knochens während die knorpelig bleibenden Theile den Os occipitale basi- 


16 Amphibien. . 


lare (o. b.) und Os oceipitale superius (0. 8.) (Duges) entsprechen. Bei 
Bufo japonieus bleibt das Oceipitale superius häutig. Die Occipitalia lateralia 
haben knorpelige Gelenkflächen zur Artieulation mit dem ersten Hals- 
wirbel. Nach unten umfassen sie divergirend die untere Hälfte des Um- 
fangs des foramen oceipitale magnum. Dieses Foramen zeigt bei den ver- 
schiedenen Gattungen und Arten eine sehr verschiedene Form. Nach 
unten stossen die Occipitalia lateralia an den Parasphenoid, nach oben 
und lateralwärts an das Petrosum. Zwischen dem letzteren und das Ocei- 
pitale laterale liegt ein von oben lateralwärts herabsteigender Kamm, in 
welchem zugleich die Naht, welche beide Knochen von einander trennt, 
gelegen ist. Dieser Knochenkamm (Processus mastod. Aut.) bleibt ent- 
weder knorpelig (Rana esculenta, Bufo asper, cinereus, Ceratophrys, Bombi- 
nator ete.) oder verknöchert schon sehr früh. (KRana temporaria, Pipa 
americana, Hyla ete.) Im ersten Fall vereinigen sich die beiden Knochen 
sehr frühzeitig mit einander, während sie in dem anderen Fall durch 
primitiven Knorpel von einander getrennt bleiben. 


An der unteren Fläche des Oceipitale laterale bemerkt man eine Ver- 
tiefung — Fossa occipitalis lateraliss — mit einem Kanal — Canalis vagi 
— durch welchen der Nervus vagus aus der Schädelhöhle austritt. An der 
Bildung des Ohrlabyrinthes nimmt das Occipitale laterale einen später ge- 
nauer zu erörterenden Antheil. 

Der N. hypoglossus tritt nicht wie bei Reptilien, Vögeln und Säugern 
durch den canalis vagi aus dem Oceipitale laterale, sondern durch das erste 
Foramen intervertebrale, zwischen Oceipitale laterale und ersten Halswirbel. 


Bei den Urodelen sind die Occipitalia lateralia mit den Felsenbeinen 
verwachsen. Das Foramen pro nervo vago ist sehr gross. Ein oceipitale 
superius fehlt bei Menopoma, Proteus und Amphiuma, bei Oryptobranchus 
japonicus bildet es eine sehr kleine Knorpelplatte, etwas grösser ist die- 
selbe bei Siredon und Siren, während es bei Menobranchus durch eine 
bindegewebige Membran vorgestellt wird. 

Das Oceipitale basilare fehlt fast immer bei den Urodelen oder wird 
durch eine äusserst kleine Knorpellläche vorgesellt. (Süredon pisciformis.) 
Der mediale Gelenkhöcker des ersten Wirbels (s. Wirbelsäule) artieulirt 
in eine mit Knorpel überdeckte Gelenkgrube des Parasphenoid. Dieser 
Knorpel ist ein Theil des knorpeligen Primordialeranium. Das Foramen 
magnum wird also bei den Urodelen zum grössten Theil durch die Ocei- 
pitalia lateralia, das Parasphenoid und das knorpelige Occipitale superius 
— oder wo dieses fehlt, — durch die Parietalia gebildet, nur bei Siredon 
betheiligt sich auch das Oceipitale basilare an der Bildung des Foramen ocei- 
pitale. Als ein Ossiculum oceipitale accessorium novum beschreibt Hyrtl 
(56) ein kleines Knöchelchen, welches an dem hinteren Umfang des Schä- 
dels gelegen ist und dessen vordere Fläche mit der Sutwra occipito- sphe- 
noidalis sieh vereinigt, während die hintere Fläche zur Insertion der Mus- 
keln dient, welche den Kopf beugen. Es ist mit den übrigen Knochen 


Amphibien. 17 


ziemlich fest verwachsen und lässt nur sehr wenig Bewegung zu. Die 
Bedeutung dieses Knöchelchens ist durchaus unbekannt. Bei Menopoma 
und Siredon scheint es dagegen zu fehlen, ebenso bei Menobranchus. 
Auch bei dem fossilen Oryptobranchus kommen zwei Occipitalia laterali« 
vor, welehe die Gelenkhöcker zur Artieulation mit dem ersten Hals- 
wirbel tragen, während das Oceipitale basilare und superis entweder höchst 
rudimentär entwickelt sind oder gänzlich fehlen. 

Nach Huxley (54) wird der vordere Theil des Oceipitale laterale, 
welcher das Loch für den n. vagus umschliesst, höchst wahrscheinlich das 
„Opisthotie“ repräsentiren. 


Das Keilbein. (ps.) 


Os parasphenoideum (Sphenoideum Eeker, Cuvier, Duges, Luigi 
Calori; Parasphenod Huxley, Gegenbaur, Parker; Keilbein Köst- 
lin, Rathke; Basi-occipito-sphenoidal Owen; Sphenoideum basilare Hyrtl; 
Körper des Grundbeins Meckel) hat bei den Batrachiern eine kreuz- 
förmige Gestalt und bildet zum grössten Theil die Basis des Schädels. 
Von den zwei in der Mittellinie liegenden longitudinalen Armen ist der 
hintere bei weitem kürzer und liegt vor und zum Theil unter dem knor- 
peligen Os basilare oceipitis. Bei Bufo japomeus trägt dieser Theil des 
Keilbeins einen knöchernen Kamm, welcher sich bis zum Hinterhauptsrand 
fortsetzt. Bei Ceratophrys cornuta fehlt dieser Theil des Parasphenoid voll- 
kommen. Anch bei Pyzicephalus adspersus ist dieser Theil sehr kurz und 
reicht als ein kleiner Knochenkamm bis zwischen die Ossa oceipitalia lateralia. 

Der vordere und längere Arm, welcher grösstentheils von unten die 
Schädelkapsel schliesst, vereinigt sich nach vorn mit den Ossa palatina 
und steht mit seinen Seitenrändern mit dem von einigen als ala magna 
(alisphenoid) gedeuteten Theil des Schläfenbeins und dem vorn an diesen 
gelegenen Knorpel, welcher die Seitenwand der Schädelkapsel zum grösseren 
Theil bildet, in Verbindung. Die queren Seitenarme des Kreuzes legen 
sich an die Ocecipitalia lateralia und die Felsenbeine an. Sie werden von 
den Pferygoidea dureh eine unmittelbare Fortsetzung des Primordialknorpels, 
auf welchem sich das Parasphenoid als Deckknochen abgelagert hat, ge- 
trennt. Bei Pipa hat das Parasphenoid seine kreuzförmige Gestalt ver- 
loren und bildet hier eine viereckige ziemlich breite Knochenplatte. 

Bei deu Urodelen hat das Parasphenoid seine kreuzförmige Gestalt 
ebenfalls zum grössten Theil verloren. Während es bei den Batrachiern 
ziemlich schmal ist, hat es sich dagegen bei den Urodelen sehr in die 
Breite entwickelt. An den Stellen, welche den queren Seitenärmen des 
Kreuzes bei den Batrachiern entsprechen, findet man bei den Urodelen 
nur zwei kleine seitliche Hervorragungen. Nach hinten trägt das Para- 
sphenoid an der Begrenzung des Hinterhauptsloches bei. Der Vorderrand 
grenzt bei Uryptobranchus und Menopoma an dem Vomer, bei dem letzteren 
für einen sehr kleinen Theil auch noch an die Orbito-sphenoidea. Bei Siredon 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI 2. p- 


u" 


18 Anatomischer Bau. 


streckt sich das Parasphenoid viel mehr nach vorn aus, indem hier 
die Ossa vomeris nieht unmittelbar vor-, sondern vielmehr seitwärts von 


dem Parasphenoid gelegen sind; dasselbe gilt von Salamandra und Am-- 


phiuma und in noch viel höherem Grade von Menobranchus, Proteus und 
Siren. Durch diese Eigenthünlichkeit grenzt das Parasphenoid bei Siredon, 
Salamandra und Amphiuma nieht allein vorn, sondern auch seitwärts an 
die Vomera. Bei Proieus, Menobranchus und Siredon reicht das Para- 
sphenoid bis zur Oberkieferregion. 


Die Felsenbeine. (pt.) 


Ossa petrosa (Rocher Cuvier; Rupeo-ptereal Dug&s; Ala magna s. tem- 
poralis ossis oceipitis Stannius, Köstlin; Schädelstück des Schläfenbeins 
Meckel; Felsenbeine Rathke; Petrosum Ecker, Huxley, Gegen- 
baur, Owen, Hyrtl, Hallmann; Proolic, Parker u. A.) liegen la- 
teralwärts und vor den Occipitalia lateralia. Sie bilden die seitliche Aus- 
breitung des hintersten Theils der Schädelkapsel, in welcher das Gehör- 
organ enthalten ist. Eine ansehnliche Höhle, an deren Bildung sich auch 
die Oceipitalia lateralia betheiligen und welche zur Aufnahme des Ohr- 
labyrinthes dient, mündet nach innen frei in die Schädelhöhle und an der 
hinteren Schädelwand durch die Fenestra ovalıs nach aussen, welches so 
wohl von dem Petrosum 'wie von dem Occipitale laterale gebildet wird. 
Die Fenestra ovalis wird von einem aus dem zweiten Visceralbogen her- 
vorgehenden Knorpelstückchen geschlossen. An der medialen Fläche des 
Petrosum befindet sich unmittelbar in der Nähe des Foramen pro n. vago, 


das Loch für den n."acusticus, welches entweder einfach oder durch eine. 


kleine Knochenleiste in zwei getheilt ist (Dufo japomicus). 

Der laterale hintere Theil des Felsenbeins bleibt gewöhnlich knorpelig 
und wird lateralwärts und nach vorn vom foramen ovale von einem 
kleinen Loch durehbohrt, durch welches der nervus facialıs oder tympa- 
nicus nervt vagi Volkmann, welcher die Elemente des n. facialis ent- 
hält, aus der Augen-Schläfengrube hindurchtritt, um nach Aufnahme eines 
Astes von ramus glosso-pharimgeus des n. vagi (ramus awricularıs nervt 
vagi) als eigentlicher facialis weiter zu gehen. Lateralwärts findet sich 
ein Fortsatz, an welchem sich das Kiefersuspensorium ansetzt, hinter 
diesem die Aushöhblung, in welchen die Gehörknöchelchen liegen und 
welche man als fossa tympanica bezeichnen kann. Der vordere Theil 
des Knochens begrenzt von hinten her die Augenhöhle und bildet deren 
hintere und mediale’ Wand. In diesem Theil liegt ein ziemlich grosses, 
ovales Loch, durch welches der n. trigeminus — welcher auch die Elemente 
des facialis enthält — und mehrere Augenmuskelnerven durchtreten und 
welches dem Foramen ovale, rotundum und der fissura orbitalis des 
inenschlichen Keilbeins entsprieht. Wegen des Verhaltens dieses Theiles 
des Knochens zu den durchtretenden Nerven hat man auch wohl den 
ganzen Knochen als ala magna oder temporalis des Keilbeins bezeichnet 


Amphibien. 19 


(Stannius), oder wenigstens als einen Knochen, der diese "Theile in sich 
enthält, wie Dug&s, der ihn deshalb Felsen-Flügelbein genannt hat 
Owen nennt diesen Theil des Petrosum das „Alisphenoid‘“. 

Wie schon bei den Occipitalia lateralia erwähnt, bleibt das Petrosum 
entweder durch Knorpel von dem Oceipitale laterale getrennt oder geht 
eine knöcherne Verschmelzung mit demselben ein, womit auch eine mehr 
oder weniger vollständige Ossification des processus mastoideus bei letzterer 
Art zusammenhängt. 

Huxley und Parker erklären den Theil des Felsenbeins, welcher 
das foramen pro n. trigemino enthält für das Prooticum. 

Bei den Urodelen sind die Petrosa mit den Ocecipitalia lateralıa fest 
verwachsen, die nach hinten gekehrte Parthie, welche zum grössten Theil 
knorpelig ist, zeigt die sehr grosse Fenestra ovalis, welche hier ebenfalls 
durch eine Knorpelplatte geschlossen ist. Die Höhle zur Aufnahme des 
Ohrlabyrinthes ist bei den Urodelen noch grösser als bei den Batrachiern, 
mündet hier ebenfalls frei in die Schädelhöhle ein und wird von dem 
Petrosum in Verbindung mit dem Oceipitale laterale gebildet. Der nach 
vorn gekehrte Theil des Petrosum zeigt das Foramen pro n. trigemmmo et 
faciali, letzterer hat hier einen von dem n. trigeminus getrennten Ur- 
sprung, während bei den Fröschen der dem facialis entsprechende Nerv 
aus dem Ganglion Gasseri entspringt und also als ein Theil des n. trigeminus 
zu betrachten ist. Dieser Theil des Petrosum, wird von Owen auch hier als 
Alisphenoid betrachtet. Medianwärts grenzt das Petrosum an das Parietale, 
lateralwärts an Zympanicum und @Quadrato-jugale, während es von unten 
zum grössten Theil auf dem Parasphenoid ruhet. 

Bekanntlich hat Huxley (47) zuerst nachzuweisen versucht, dass an 
der Bildung des Ohrlabyrinthes gewöhnlich drei Knochen sich betheiligen, 
welche er mit dem Namen „,epi- otic- bones, 0ssa eprotica“ bezeichnet hat. 
In den Lectures of comparative anatomy giebt er an, dass zwei dieser 
ossa epiotica bei den Amphibien gewöhnlich angetroffen werden, nament- 
lich das Os opisthoticum, welches durch den vorderen Theil des Occipitale 
laterale, in welchem das foramen pro n. vago gelegen ist, wird vorgestellt 
und das Os pro-oticum welehes an dem vorderen Theil des Petrosum vor- 
kommt, an der Stelle, wo das foramen pro n. trigemino sich befindet. Da- 
gegen bezweifelt er das Vorkommen eines Epi-oticum, obgleich er angiebt 
dass bei Siredon und Menobranchus unter dem Namen von Mastoid die 
Anwesenheit eines ‚Epi-oticum angegeben wird. In seinem Handbuch der 
Anatomie der Wirbelthiere dagegen äussert sich Huxley folgendermassen: 
„Ob die epi-otischen und opisth-otischen Stücke constant vorkommen ist 
zweifelhaft“. Nachdem aber Vrolik in seiner ausgezeichneten Disser- 
tation nachgewiesen hat, dass die oss«-epi-ofica bei den Fischen und bei 
den Säugern als eigentliche Theile der Schädelwand zu betrachten sind, 
und nicht wie Huxley erwähnt als specielle Bildungen der Gehörkapsel, 
so war es schon « prior: zu erwarten, dass auch bei den Amphibien die 


ss epi-otica keine specielle an der Gehörhapsel sind und auch 
2 


P20) Anatomischer Bau. 


hier als wirklich der Schädelwand zukommend angesehen werden müssen, 
um so mehr, da die Anwesenheit von zwei oder wenigstens von einem 
dieser Knochen durch Huxley selbst bezweifelt wird. 

In der Gegend des foramen pro n. vago sucht Huxley sein Opisth- 
oticum und in der des foramen pro n. trigemino sein Pro-oticum. 

Will man sich einen deutlichen Begriff von der im Innern des Schädels 
enthaltenen Knorpelmasse und von der allmähligen Entwickelung der 
knöchernen Theile aus dem Primordialeranıum machen, so bekommt man 
diese am besten auf vertikalen Querschnitten zu sehen. Der erste Schnitt 
(Taf. II, Fig. 2) ist durch die Austrittsstelle des ». vagus, welcher im 
Oceipitale laterale gelegen ist, geführt, der zweite, dritte und vierte Schnitt 
respective etwas mehr nach vorn (Taf. II, Fig. 4, 6, 8), der fünfte Schnitt eben 
vor, der sechste durch die Austrittsstelle des n. trigeminus (Taf. II, Fig. 12). 
Vergleicht man diese Schnitte mit einander, so geht daraus hervor, dass 
nur in der Nähe des Nervenloches die Verknöcherung im Stande gewesen 
ist, den Knorpel in seiner ganzen Dicke in Knochen umzusetzen, nach 
der Peripherie kann sie nurnoch dünne, dem Knorpel aufliegende Knochen- 
lamellen schaffen. Da dieses Verhältniss sich bei den meisten Amphibien- 
knochen wiederholt, so können die Worte primär und secundär, die, 
wie auch Vrolik hervorhebt, in ganz umgekehrten Sinne zu gebrauchen 
wären, weil die seeundären Knochen zuerst auftreten und die primären 
sich später bilden, nicht mehr beibehalten werden. 

Wir thun also am besten, diese Namen mit den von enchondrostotisch 
und perichondrostotisch zu ersetzen, und bezeichnen als enchondrostotisch 
den Knochen, da wo er über den Knorpel vorragt und als perichon- 
drostotisch da wo er als eine dünne Lamelle dem Knorpel aufliegt. Es 
drücken diese beiden Worte nur das Massenverhältniss zwischen Knochen 
und Knorpel aus, zwischen en- und perichondrostotische Knochen giebt 
es allmählige Uebergänge. 

Betrachtet man nun die verschiedenen Querdurchschnitte, so geht dar- 
aus hervor, dass der Amphibienschädel eine gemischte en- und perichon- 
drostotische Natur besitzt und dass vor dem Oceipitale laterale und Petrosum 
in der Umgebung des foramen pro n. vago et trigemino der enchondro- 
stotische Theil liest, während auf einer gewissen vertikalen Entfernung 
des Nervenloches das Oceipitale laterale und Petrosum ihre enehondrosto- 
tische Natur mit einer perichondrostotischen vertauschen. Parker äussert 
sich darüber folgendermaassen: „Zhey (das Petrosum | Prooticum Parker] 
und das Oceipitale laterale |Exoceipüal Parker| do not commenee in the 
perichondrium, but in the superfieial cells of the cartilaginous eranium (super- 
fieial endostosis); but unlike endosteal tracts hereafter developed, they ossify 
the cartilage throughout. Each traet ıs spickle-shaged; the prootie commences 
external to the nerve outlet, soon to embrace it; the emoceipital begins on the 
inner side“. 

Vergleicht man nun diese Schnitte mit den, welche so viel wie mög- 
lieh dureh entsprechende Stellen an Embryonenschädel angefertigt sind 


Amphibien. 231 


(Taf. III, Fig. 1, 3, 5, 7, 9, 11), so bemerkt man, dass an dem nicht 
ausgewachsenen Amphibienschädel der perichondrostotische Zustand dem 
enchondrostotisehen vorausgeht und dass der letztere sich nur dann bildet, 
wenn der Primordialknorpel durch perichondrostotische |Lamellen, i. e. 
an den Stellen wo sich die Löcher zum Durchtritt von Nerven befinden, 
umwachsen worden ist, weil hier die Gelegenheit gegeben, dass der Knochen, 
welcher dem Primordialknorpel als Deckknochen aufliegt, nach innen tritt, 
und so den Knochen aussen sowohl als innerlich umwächst. Ist diese 
Bedingung erfüllt, so verknöchert der Knorpel in seinem ganzen Umfange. 

Zugleich aber lehrt die Untersuchung dieser verschiedenen Querdurch- 
schnitte, dass von den beiden erwähnten Zuständen der perichondrostotische 
der ältere ist, und dass der spätere enchondrostotische von einem früher 
perichondrostotischen abzuleiten ist. 

Ich glaube mit vollem .Recht behaupten zu dürfen, dass die am Ohr- 
labyrinth vorkommenden Verknöcherungspunete, welche durch Huxley 
nieht als Theile der eigendlichen Schädelwand, sondern als specielle 
Bildungen der Gehörkapsel angesehen worden sind, nicht als solche sondern 
als wirklich der eigentlichen Schädelwand zukommend zu betrachten seien 
und dass das Petrosum und das Oceipitale laterale sich unter dem Einfluss 
der günstigen Bedingungen, die ihn durch das Loch für den n. frigeminus, 
respective vagus geboten werden, entwickelt haben. 

Wenn man weiter überlegt, dass nach Huxley die drei von ihm als 
„Otica“ genannten Knochen, allgemein bei allen knorpelig  praeformirten 
Sehädeln verbreitet sein sollen, dann wird man berechtigt die Bedingung 
auf zu stellen, dass diese drei Knochen bei Amphibien und besonders bei 
Fischer, als den niedrigsten und ältesten Wirbelthieren, deutlich als solche 
wahrnehmbar sein sollten. Bei den Fischen hat Vrolik nachgewiesen, 
dass diese drei Huxley’schen Otica, die Function der Bergung des Ge- 
hörorganes mit anderen, zu den Namen ‚„Otica‘‘ ebenso gleich berechtigten 
Knochen theilen, oder dass sich auch das Gegentheil nachweisen lässt- 
dass die drei Huxley’schen Otica diesen Namen gleichfalls nicht ver- 
dienen. Aber auch bei den Säugethieren scheint im Allgemeinen die Zahl 
und die Lage der Knochenpuncte am Felsen- und Zitzenbein nicht con- 
stant zu sein und also auch hier nicht den Huxley ’schen Otica zu ent- 
sprechen. Bei den Amphibien wird das Vorkommen des opisthotischen und des 
epiotischen Stückes, wenigstens des letzteren von Huxley selbst bezweifelt. 

Wir können also auch mit vollem Rechte für die Amphibien sagen, 
dass für keinen der Huxley’schen Otica eine specielle functionelle Be- 
ziehung zur Gehörkapsel nachweisbar ist. 


Die Stirn-Scheitelbeine. (p. f. pf.) 
Ossa fronto-parietalia sind in ausgewachsenem Zustande bei den Ba- 
trachiern sehr innig mit einander verwachsen, bei den Larven jedoch 
sehr deutlich von einander getrennt. Sie bilden paarige, sehr längliche, 


2 Anatomiseher Bau, 


platte Knochen, welche das zum grössten Theil noch vorhandene Primor- 
dialeranium decken und fast die ganze obere Wand oder Decke der Schädel- 
kapsel bilden. In der Mittellinie sind sie durch eine zackige Naht — 
sutwwa sagittalis -— mit einander verbunden. Nach hinten stossen sie an 
die Oceipitalia lateralia und petrosa, nach vorn an das Ethmoideum), auf 
welchem diese Knochen schuppenartig aufliegen. Der grösste Theil des 
lateralen Rands ist frei, betheiligt sich an der Bildung der sehr grossen 
Augenhöhlen und ist etwas nach abwärts umgebogen. 


Auf der obern Fläche dieses Knochens erhebt sieh zuweilen ein ziem- 
lich starker Knochenkamm, welcher nach hinten diehotomisch sich theilt. 
Sehr stark ist dieser Knochenkamm bei Rana saparuae und R. grumniens, 
weniger stark dagegen bei R. hydromedusa. 


Bei den meisten ist die Oberfläche des F'ronto-parietale glatt, bei 
einigen z. B. Cultipres, Pelobates und Anderen mit rauhen Höckerchen be- 
setzt und sehr in die Breite entfaltet, wodurch die Augenhöhle und Schläfen- 
grube bedeutend kleiner werden. Dasselbe gilt von Dombinator und Cerato- 
phrys cormuta. Bei Pyzicephalus adspersus entwickelt sich an der lateralen 
Seite dieses Knochens ein kleiner Fortsatz, welcher bei Ceratophrys dor- 
sata sehr stark entwickelt ist und sich mit einem von dem medialen Rande 
des Os tympanıcum entspringenden Fortsatz vereinigt, wodurch die 
Augen-Schläfenhöhlegrube überbrückt wird. Bei den anderen Datrachiern 
wird diese knöcherne Brücke durch eine bindegewebige Haut vertreten. 
Bei Brachycephalus ephippium ist die ganze Schädeloberfläche von einer 
nirgends durch Nähte unterbrochene, überall innig zusammenhängende 
Knochenkruste überzogen, welche in gleicher Ebene mit dem Rückenschild 
liegt. Bei Pipa american« bildet die Schädeloberfläche ebenfalls ein mehr 
oder weniger zusammenhängendes Continumm. 


Bei den Urodelen sind die Ossa parietalia und frontalia nicht wie bei 
den Batrachiern mit einander verwachsen. Die Ossa parietala strecken 
sich sehr weit nach vorn bis zur Oberkieferregion aus und nehmen theil- 
weise die Frontalia zwischen sich ein. Nach hinten grenzen die Parietaliu 
an die Petrosa, lateralwärts an das Tympanicum, Pterygoideum und Eth- 
moidenm, medianwärts hinten aneinander und vorn an die Frontalia. Dort, 
wo in der Mittellinie die Parietalia an die F’rontalia grenzen, trifft man 
gewöhnlich eiu Os Wormi: an (Uryptobramchus, Menopoma). Bei einigen 
Urodelen zerfallen die Frontalia in Frontalia prineipala, kurzweg Frontalia 
genannt und Frontalia anteriora (fronto-laerymale Dug&s, untorbital Owen, 
Huxley, frontale anterius Stannius, Nasale Externo Luigi Calori). 
Die Frontalia liegen in der Mittellinie und weichen nach vorn gabelförmig 
aus einander, während die F'rontalia anteriora nach vorn und lateralwärts 
liegen, an der Stelle anfangen, wo die Parietalia aufhören und zum grössten 
Theil den vorderen Rand der Augenhöhle begrenzen. Das Verhältniss 
des Frontale zu den Nasenlöchern ist bei allen nicht gleichartig. Bei 
Oryptobranchus japonicus erreicht das F’rontale die Nasenöffnung nicht. 


nn 


Amphibien. 23 


Bei Menopoma dagegen wohl, hier begrenzen sie den Vorderrand dieser 
Oefinung, ebenso bei Siredon und Salamandra. Bei Menobramchus, Am- 
phiuma, Proteus und Siren fehlen die Frontalia anteriora. 


Das Siebbein. (etm.) 


Einer der schwierigst zu deutenden Knochen ist das Gürtelbein ‚Os 
en ceinture“ von Cuvier, ein ringförmiger Knochen, der nach vorn die 
Sehädelkapsel vervollständigt und sowohl Decke als Basis und Seiten- 
wände bildet. Oben wird dieser Knochen zum grössten Theil vom Fronto- 
‚parietale, unten vom Parasphenoid gedekt. Nur der hintere Theil des 
Knochens ist übrigens ringförmig, der vordere Theil wird durch eine mitt- 
lere Scheidewand in einen Doppelkanal zum Durchtritt der Geruchsnerven 
verwandelt. Nach vorn erweitern sich diese Kanäle trichterförmig und 
betheiligen sich an der Bildung der Nasenhöhlen, die jedoch zum grössten 
Theil von einem gleich zu beschreibenden Knorpel gebildet werden, in 
welchen der in Rede stehende Knochen sich nach vorn fortsetzt. 

Sehr verschieden verhalten sich die Seitenwände dieses Knochens, 
Bei einigen strecken sie sich sehr weit nach hinten aus, z. B. bei Rana 
hydromedusa und R. saparuae, am stärksten bei Pipa americana. Bei andern 
dagegen bleiben sie nur auf dem ersten Drittel zwischen dem vorderen 
Theil der Schädelkapsel und dem Petrosum beschränkt, (Ceratophrys cor- 
nuta), etwas tiefer reichen sie bei Bombinator; bei Dufo (b. einereus, ara- 
bieus, japomieus), Hyla und den andern Rana-Arten strecken sie sich un- 
gefähr bis zur Hälfte des Parasphenoid, resp. Fronto-parietale aus. 

Der vordere Theil dieses Knochens hat jederseits einen von hinten 
nach vorn und medianwärts verlauferden Knochenkanal durch welchen 
der ramus nasalıs vom ersten Ast des Trigeminus verläuft und aus der 
Augenhöhle in die Nasenhöhle tritt. 

Cuvier hat diesen Knochen mit dem ziemlich bedeutungslosen Namen 
von „Os en ceinture“ belegt. Meckel nennt denselben „Riechbein“, Duges 
und mit ihm viele andere Autoren „Os ethmoideum“. Köstlin betrachtet 
das Os en ceinture von Cuvier als das Frontale, während das F'ronto- 
parietale Autoren nach ihm das Parietale vorstellen würde. Rathke, Gegen- 
baur und Andere betrachten ihn als vordere Keilbeinflügel ‚ Orbito -sphe- 
noid“. Huxley lässt diesen Knochen dem Ethmoideum, Frontalia 
arteriora und orbito-sphenoidalia entsprechen, während Parker sich den 
Autoren anschliesst, welche diesen Knochen als Ethmoideum betrachten. 
Aus den verschiedenen Namen, mit welchen man diesen Knochen belegt 
hat, geht schon die Schwierigkeit seiner Deutung hervor. Dass dieser 
Knochen nicht vom Orbito-sphenoid anderer Wirbelthiere entspringt, geht, 
wie ich glaube, schon daraus hervor, dass derselbe in sehr vielen 
Fällen und immer bei jungen Thieren nicht bis zu dem Foramen pro 
nervo optico sich ausstreekt und auch in den Fällen, wo dies wirklich 


24 Anatomischer Bau, 


vorkommt, wird das Foramen pro n. optico durch einen knorpeligen Ring 
von dem umringenden Knochen begrenzt. 

Entsprach dieser Knochen wirklich dem Orbito- sphenoid, so müsste 
die Verknöcherung hier auch höchst wahrscheimlich von der Umgebung 
des Foramen pro n. optico ausgehen und hier sehen wir gerade das um- 
gekehrte. Denn hier geht die Verknöcherung von dem Foramen pro ramo 
nasali nervi trigemini aus, wie man am besten an Durchschnitten junger 
Froschschädel sehen kann und schreitet allmählig von aussen nach innen 
(Taf. IN, Fig. 14 u. 15). Daher kommt es, dass sehr oft, während dieser 
Knochen fast vollkommen verknöchert ist, nur die inneren Parthien noch 
knorpelig sind und dass die N. olfactorii also nicht durch Knochen, sondern 
dureh knorpelige Kanäle hindurchtreten. Wenn man weiter bedenkt, dass 
bei den höheren Wirbelthieren der Ramus nasalıs n. trigemini (ramus naso- 
ciliaris) aus der Augenhöhle in die Nasenhöhle tritt, durch ein Loch, das 
zwischen der Pars orbitalis ossis frontalis und dem Os ethmoideum (lamina 
papiracea) gelegen ist, und auch bei den Fröschen ein ähnliches Verhältniss 
vorkommt, obgleich hier das Loch nicht zwischen beiden Knochen sondern 
immer nur dem einen angehört, so glaube ich, dass man wohl mit einigem 
Grund diesen Knochen als ein Zthmoideum betrachten darf. Bei den 
Fröschen sollte also mit dem eigentlichen Sphenoid auch ein Alisphenoid 
und Orbito-sphenoid. fehlen. 

Die richtige Deutung des Os en ceinture wird noch schwieriger, wenn 
man auch die Urodelen in Betrachtung zieht. Hier wird dieser bei den 
Batrachiern unpaare Knochen höchst wahrscheinlich durch zwei dünne 
Knochenplatten repräsentirt, welche gewöhnlich mit dem Namen „,Ala 
parva“ oder „Orbito-sphenoid“ bezeichnet werden. Diese beiden Knochen- 
platten liegen bei. Uryptobranchus und Menopoma zwischen dem medialen 
vand des Pferygoid und dem laterale des parietale, also an dem lateralen 
Umfang der vorderen Schädelkapsel. Dasselbe gilt von Salamandra und 
Sıredon, jedoch in dem Verstande, dass sie bier nicht am Pferygoideum 
grenzen, sondern die vordere mediale Wand der Augenhöhlen bilden. 
Bei Menobranchus fehlen diese Knochen und werden nur durch knorpelige 
Theile vertreten; dagegen scheinen sie bei Proteus, Amphiuma und Siren 
wieder als knöcherne Theile vorhanden zu sein. 


Ob diese zwei Knochenplatten bei den Urodelen wirklich dem Os 
ethmoideum entsprechen und also auch wie bei den geschwänzten Am- 
phibien als ein Kthmoideum aufzufassen sind, dürfte noch näher unter- 
sucht werden. Ich selbst habe über die osteogenetische Entwickelung dieser 
beiden Knochenplatten bei den Urodelen keine Untersuchung anstellen 
können, weil mir das nöthige Material fehlte. 


Auf der Grenze zwischen dem hinteren Rand dieser Knochenplatten 
und dem knorpeligen Primordialeramium liegt das Foramen pro nervo op- 
tıco und am vorderen Rande das Loch für den ramus nasalis nervi trigemimi. 
Bei Uryptobranchus japoniens und Menopoma  Alleghaniense liegt das 


Amphibien. 95 


Foramen opticum mehr in der Mitte der Knochenplatte, bei Salamandra 
am Ende dieser Platte. 

Ging die Verknöcherung hier wirklich von dem Foramen opticum aus, 
was jedoch nicht wahrscheinlich ist, so sollte dann das Ethmoideum der 
Anuren nicht als homolog mit den ebengenannten Knochenplatten der 
Urodelen betrachtet werden, was künftige Untersuchungen entscheiden 
müssen. Wenn wir diese Knochen also mit dem Namen „Orbito-sphenoid‘“ 
belegen, so geschieht dies allein, um die Namenclatur nicht wieder mit 
einem neuen Namen zu beschweren. 


Knorpelige Nasenkapsel. 


Bei den Batrachiern gehen die vorderen Ränder der beiden nach vorn 
trichterförmig erweiterten Höhlungen des Ös-ethmoideum in einen Knorpel 
über, der zwei durch eine mediane knorpelige Scheidewand getrennte, 
lateralwärts sich öffnenden Kapseln bildet. Man kann daran unterscheiden 
1) ein knorpeliges Septum, welches die Fortsetzung des knöchernen bildet, 
(Parker nennt diesen knöchernen Theil Septum nasi); 2) einen Boden 
dieser Geruchshöhlen nach hinten schmäler nach vorn breiter werdend; 
3) eine etwas schmälere Decke derselben. Boden und Decke gehen in 
einer vorderen gewölbten Fläche in einander über. Von dieser Knorpel- 
kapsel gehen verschiedene Fortsätze aus, welche dieselbe mit dem Knorpel 
des vorderen Armes des Pierygoideum und mit dem vorderen Ende des 
Öberkiefer verbindet. Ein nach rück- und medianwärts verlaufender Fort- 
satz umgrenzt von aussen das Nasenloch, giebt im Verlauf eine freie Zacke 
ab und endet mit einer an die Decke der knorpeligen Nasenkapsel ange- 
legte Doppelzacke. 

Auf dem Boden der Nasenkapsel befindet sich in der Richtung von 
hinten nach vorn und lateralwärts jederseits eine hügelförmige knorpelige 
Erhöhung, welche man vielleicht auch als Andeutung einer Nasenmuschel 
betrachten kann. Von der vordern Wand ausgehend aber erstreckt sich 
in einer jeden Nasenhöhle eine ziemlich horizontal liegende, nach hinten 
mit einem freien gezackten Rande endigende, theilweise verknöcherte Platte. 
Es sind dies die „Cornets‘“‘ von Duges, von diesem Forscher richtig als 
Nasenmuscheln, von Cuvier als Rudimente vom Nasenbein bezeichnet 
(Ecker). 

Unter den Anuren ist nach den Untersuchungen von Friedrich und 
Gegenbaur bei Siredon pisciformis die Nasalregion ganz knorpelig, und 
sind in einem mittleren Körper und zwei Seitentheilen die Nasenkapseln zu 
unterscheiden (S. Taf. V, Fig.4 u. 5). Ersterer stellt einen fast ganz soliden, 
von oben gesehen reebteckigen Körper dar, der als eine breite Scheide- 
wand die beiden Nasenkapseln von einander trennt und dessen hintere 
Fläche die vordere Wand der Schädelhöhle bilde. Die obere Fläche 
dieses mittleren Nasalkörpers flacht sich nach vorn zu dachförmig ab, 
so dass statt einer vorderen Fläche eine vordere stumpfe Kante entsteht, 


96 Anatomischer Bau. 


deren beide Ecken sich in zwei seitliche Fortsätze (e) ausziehen, welche 
einen tiefen Ausschnitt (f) zwischen sich fassen und unmittelbar in den 
knorpeligen Boden der Nasalkapsel jederseits übergehen. Auf einem 
Längendurehschnitte mitten durch den Schädel zeigt die mittlere Nasal- 
kapsel die Form eines Keiles, dessen verschmälertes Ende nach vorn ge- 
richtet ist und der manchmal im Innern eine gegen die Basis des Keiles 
zu gelegene, jedoch nur ganz unbedeutende Höhle zeigt. 

Die untere Fläche dieses mittleren Nasalknorpels setzt sich seitlich 
und nach aussen jederseits unmittelbar in eine Knorpellamelle (g) fort, 
welche den Boden der Nasenkapseln bildet und zugleich eine Gaumenplatte 
darstellt. Nach hinten verlängert sich die untere Fläche des mittleren 
Nasalknorpels ebenfalls in eine Knorpelplatte, welche in der Mitte eine 
schwache Spina, zu beiden Seiten derselben leiehte Aussschnitte zeigt. 
Der eben beschriebene mittlere Nasalknorpel und die Orbito-sphenoidea 
verbinden sich jederseits dureh eine senkrecht stehende Knorpelwand (i), 
welche die Nasenhöhle von hinten und innen begrenzt und das Loch 
zum Durchtritt des Riechnerven (k) enthält. Die Seitentheile der Nase 
bestehen aus zwei länglich runden, vollkommen knorpeligen Kapseln (11) 
an denen wir einen Boden und eine Decke unterscheiden. Ersterer wird 
gebildet von der nach aussen sich ausdehnenden unteren Fläche des mitt- 
leren Nasalknorpels; er zeigt vom, da wo der Nasalkörper sich in 
seine zwei seitlichen stumpfen Spitzen auszieht, um seitlich in ihm sich 
fortzusetzen, jederseits eine unbedeutende Einkerbung, die zu einem kleinen 
Foramen (l) führt, zu welchem der Nasenast des N. trigemimus heraustritt. 
Die Deeke der Nasenkapsel (n), eine äusserst zarte Knorpelplatte, ent- 
springt von der oberen seitlichen Kante des mittleren Nasalknorpels und 
zugleich von der schon beschriebenen senkrechten, die Nasenhöhle nach 
hinten und innen begrenzenden Knorpelwand, welche den mittleren Nasal- 
knorpel mit den Orbito-sphenoidea verbindet. Vorn und seitlich hängt 
die Decke zusammen mit dem Boden der Nasenkapsel, nach hinten aber 
bildet sie eimen freien, nach umgerollten Rand. Etwas nach aussen von 
dem Loch vor dem Nasenast des Trigeminus findet sich in ihr die äussere 
Nasenöffnung (a. n. e.). Auch bei Uryptobranchus, Menopoma, Salamandıra 
und höchst wahrscheinlich bei allen Urodelen ıst die Nasalregion ganz 
knorpelig und in einem mittleren Körper und zwei Seitentheilen die Nasen- 
kapseln zu unterscheiden. 


Die knorpelige Grundlage der Schädelkapsel, das Primordial- 
eranium. 


Wenn man bei den Batrachiern die Ossa fronto- parietalia und das 
Parasphenoid entfernt, so findet man darunter das knorpelige Primordial- 
cranium, auf welchem sich die betreffenden Knochen als Deckknochen ab- 
gelagert haben. (Taf. IV, Fig. 1—5) Die obere Fläche des Primordial- 
cramium zeigt in der Regel in seinem hinteren Theil jederseits eine Lücke 


Amphibien. % 


und nach vorn in der Mittellinie eine unpaare, viel grössere Lücke, welche 
bis zum Ethmoideum reicht und nur durch Bindegewebe ausgefüllt ist. 
Nach hinten reicht der Knorpel zwischen den Oceipitalia lateralia gewöhnlich 
bis zum Foramen occipitale magnum und stellt dann ein knorpeliges Os 
occipitale superius dar. An der Basis streckt das Primordialeramum von 
dem unteren hinderen Rand des Ethmoideum zwischen die Os oceipitalha 
lateralia sich aus, um dann ein knorpeliges os occipitale basilare darzustellen. 

Die Seitenwände der Schädelkapsel sine ebenfalls zum grössten Theil 
von Knorpel gebildet. Dieser Knorpel füllt den Raum zwischen den oss« 
fronto-parietalia oben, dem Parasphenoid nnten, dem petrosum hinten und 
dem ethmoideum vorn. In seinem hinteren Theil kommt ein Loch vor, durch 
welches der ». optieus austritt und hinter diesem ein kleineres für den n. 
abducens. Dieser Theil der Schädelkapsel stellt also das Orbito -sphenoid 
vor, welches ‚aber fast immer im knorpeligen Zustande verharrt. Nur bei 
Pipa ist die ganze Seitenwand der Schädelkapsel verknöchert. 

Auch bei den Urodelen bleibt das knorpelige Primordialeranıum theil- 
weise fortbestehen. Bei Siredon pisciformis bleiben die Seitenwände, welche 
senkrecht stehen und den Oceipitaltheil mit dem Nasaltheil verbinden, zum 
grössten Theil in knorpeligem Zustand verharren. Nach unten bilden 
diese beiden Wände nur theilweise den Boden der Schädelhöhle, indem 
sie sich an der Basis des Schädels einbiegen und lassen eine grosse elip- 
tische Oeffnung zwischen sich ein, welche beim vollständigen Schädel 
durch das ‚grosse Parasphenoid gedeckt wird. Oben findet keine solche 
Einbiegung der Wände statt, und es wird die zwischen demselben be- 
findliche grosse Lücke beim vollständigen Schädel durch die Parietalia 
und Frontalia bedeekt und dadurch die Schädelhöhle völlig geschlossen. 
Der hintere Theil dieser beiden genannten Wände bleibt knorpelig und 
wird von Einigen als Ala magna oder Alisphenoid betrachtet, der vordere 
Theil ist verknöchert und bildet bekanntlich das Orbito-sphenoid. Mit 
dem vorderen seitlichen Ende des Orbito-sphenoidea verbindet sich eine 
Knorpelleiste, die man als einen knorpeligen processus palatinaus (d) des 
Parasphenoid betrachten kann (Friedrich u. Gegenbaur). Dieselbe 
seht ziemlich in einem rechten Winkel von dem Orbito-sphenoid ab, grenzt 
die Augenhöhle von der Nasenhöhle ab und spaltet sich, an der Peripherie 
des Schädels angelangt, in zwei ebenfalls knorpelige Fortsätze, von denen 
der eine kürzere sich nach hinten etwas umbiegt, theilweise nach aussen 
die Augenhöhle begrenzt und nahe an einem, von der knorpeligen Grund- 
lage des Os Tympanicum ihm entgegenkommenden Fortsatz frei und ab- 
gerundet endet, während der andere lange Fortsatz sich nach vorn um- 
biegt, theilweise die äussere Grenze der Nasenhöhle bildet und sich an 
die innere Seite des Oberkiefers anlegt, um sich durch Bindegewebe mit 
ihm zu verbinden. 


98 Anatomischer Bau. 


Gesichtsknochen. 
Die Quadratbeine. (t) 


Ossa tympanica (Gelenkstück des Schlafbeins Meckel; Quadratbein 
Rathke, Köstlin; Masto-tympanic. Owen; Temporo-mastoidien Duges; 
Temporal bone Parker; Praeoperculum Huxley; Tympanicum s. quadratum 
Hallmann; Tympanicum Ecker, Stannius, Gegenbaur, Cuvier, 
Luigi Calori u. A.) stellen die Verbindung zwischen Schädel und 
Kieferbogen dar und bestehen aus einer knorpeligen Grundlage, welche 
eine direete Fortsetzung der knorpeligen Grundlage der Schädelkapsel ist, 
und einem diesen deckenden Knochen, welcher bei den Batrachiern eine 
Tförmige Gestalt hat. Von den drei Armen des T endet der vordere 
frei und spitz an der hinteren und lateralen Circumferenz der Fossa tem- 
poro-orbitalis (processus zygomaticus s. orbitalıs anterior). Dieser Arm, 
welcher durch Bandmasse mit dem Oberkiefer verbunden ist, ist sehr 
lang bei Rana grumniens und Saparuae wie auch bei Rana esculenta, kurz 
dagegen bei Rana ocellata, während er bei Pipa americana vollständig 
fehlt. Bei Bufo (DB. aqua, asper, japonicus, arabicus, einereus) steht der 
processus zygomaticus nicht nach vorn, sondern vielmehr nach unten, im 
Allgemeinen ist er hier sehr klein. Bei Pelobates und Ceratophrys ist er 
sehr breit, zeigt dieselbe rauhe Oberfläche, wie die fronto-parietalia und 
verbindet sich direet mit dem Oberkiefer. 

Die bindegewebige Bandmasse, welche also bei den übrigen Batra- 
chiern den Processus orbitalis mit dem Oberkiefer verbindet, ist hier ver- 
knöchert. Der hintere obere Arm ist mit dem Felsenbeine verbunden. 
Der dritte oder hintere untere Arm geht nach rück- und abwärts und 
legt sich, auf dem gleich zu beschreibenden Knorpel von oben aufruhend, 
mit seinem unteren nnd hinteren Ende an das hintere breitere Ende des 
Os quadrato-jugale seitlich an. 

Die knorpelige Grundlage des Os tympanicum geht am lateralen 
Ende des. Os petrosum aus der knorpeligen Grundlage der Schädelkapsel 
hervor. Von hier verläuft dieser Knorpelbalken vom Knochen gedeckt 
nach rückwärts und theilt sich dann in zwei Aeste; der eine verläuft 
dureh den hinteren Arm des Tympanicum gedeckt in der ursprünglichen 
Richtung weiter nach hinten und lateralwärts gegen das Unterkiefergelenk, 
welches derselbe in Verbindung mit dem Quadrato-jugale bildet, der andere 
seht nach vorn auf dem vorderen Arm des Pferygoideum und indem er 
sich nach vorn verbreitert, fliesst er continuirlich mit dem oben be- 
schriebenen aus dem hinteren Theil des knorpeligen Nasengerüstes her- 
vorgehenden Knorpelbalkens zusammen. Nach Cuvier stellt den vorderen 
und hinteren oberen Arm bei den Batrachiern ein Knochen vor, welcher 
bei den Reptilien als „temporal“ bezeichnet ist, welcher aber schon sehr 
früh mit dem hinteren unteren Arm, den eigentlichen „Tympanicum“ ver- 
wächst. Duges hat diesen Knochen mit dem Namen „temporo-mastoidien“ 
belegt. Wegen seiner Beziehungen zum Trommelfell, das er theilweise 


Amphibien. 29 


tragen hilft, kann man ihn am passendsten mit dem Namen „Tympanicum“ 
bezeichnen. 

Bei den Urodelen besteht das Zympanicum ebenfalls aus einer 
korpeligen Grundlage und einem diese deckenden Knochen. Bei Siredon 
pisciformis bildet die knorpelige Grundlage („Quadratknorpel‘“) die hintere 
seitlich gelegene Parthie des Primordialschädels und zeigt einen Körper 
und mehrere Fortsätze. Der knorpelige Körper (Taf. V, Fig. 5 u. 6) 
besitzt eine mehr viereckige Gestalt und artieulirt mit dem Os petrosum : 
dureh zwei kurze Fortsätze, einen oberen vorderen (p) und einen unteren 
hinteren (q); vorn und seitlich zieht von dem Körper ein Fortsatz (r) quer 
herüber zu der Seitenwand des Primordialeranium, in dessen Knorpelmasse 
er continuirlich übergeht. Dieser quere Fortsatz begrenzt die Augenhöhle 
nach hinten und theilt das grosse Loch für den Durchtritt des Trigemimus 
in zwei Oefinungen. Etwas weiter unterhalb des Ursprunges des genannten 
Querfortsatzes geht ein langer schmaler Knorpelfortsatz ab, ein Processus 
pterygoideus (s), der nach vorn zieht, und die äussere Begrenzung der Augen- 
höhle bildet. Der stärkste Fortsatz der knorpeligen Grundlage endlich, 
der Gelenkfortsatz (t) ist schief nach aussen, vorn und unten gerichtet 
und nur zum Theil knorpelig. Mit dem Gelenkfortsatz dieses Knorpels 
artieulirt wie bei allen Urodelen der Meckel’sche Knorpel des Unter- 
kiefers. 

Der Deckknochen bildet bei allen ein flaches Knochenstück, bedeckt 
mit seinem oberen etwas verbreiterten Ende theilweise die obere Fläche 
des Petrosum, setzt sich alsdann etwas verschmälernd, auf die äussere 
Fläche der knorpeligen Grundlage fort und endet, theilweise das Quadrato- 
jugale deckend, nahe am Ende des Gelenkfortsatzes. 

Bei Uryptobranchus und Menopoma zeigt die obere Fläche des Z’ym- 
panicum eine in longitudinale Richtung verlaufende Leiste und da hinten 
eine grubenförmige Vertiefung. 

Die beiden Tympanica stehen bei Uryptobranchus und Menopoma fast 
senkrecht auf den Petrosa, beide liegen in einer gerade Linie. Bei 
Salamandra und Siredon dagegen vereinigen sie sich unter einem scharfen 
Winkel mit den Petrosa, so dass sie hier von oben und innen nach unten 
und aussen verlaufen. Noch stärker ist dies der Fall bei Proteus, Meno- 
branchus und Siren. Durch die Richtung dieses Knochens wird vornehm- 
lich die breitere oder schmälere Configuration des Schädels bedingt. 


Die Quadrat-jochbeine. (q. j.) 

Ossa quadrato-jugalia (Jugeole Cuvier, Eeker; Jochbein Rathke, 
Meckel; Jochfortsatz Köstlin; Quadratum Luigi, Calori; Hyotym- 
panicum Owen; Quadrato-jugale Huxley, Stannius, Gegenbaur, 
Hallmann; @uadrate Parker; Tympano- malldeal Dug&s) bilden sehr 
kleine Knochen, welche ihrer Gestalt wegen von Duges mit einem Komma 
verglichen worden sind. Der hintere breitere Theil legt sich an den 
Suspensoriumknorpel und bildet mit diesem den Gelenktheil des Ober 


30 Anatomischer Bau. 


kiefers. Der nach vorn gekehrte Theil ist dünn und spitz und verbindet 
sich mit dem Max«illare. Bei Pipa americana ist das Quadrato-jugale sehr 
klein und steht nieht in Verbindung mit dem Oberkiefer. 

Bei den Urodelen ist im Allgemeinen das Quadrato-jugale grösser als 
bei den Anuren und artieulirt auch hier mit dem Unterkiefer. Bei Orypto- 
branchus und Menopoma liegt es am hinteren und äusseren Rande des 
Pterygoideum, zum grössten Theil von dem Tympanicum gedeckt. Bei 
Siredon befindet es sich am Ende des Gelenkfortsatzes der knorpeligen 
Grundlage des Tympanicum. Bei Proteus Menobranchus und Siren liegt es 
theilweise am vorderen Rande des Tympanicum, theilweise von diesem 
Knochen gedeckt und ist hier kräftiger entwickelt als bei den vorigen. 
Nach Stannius sollte bei den Urodelen das Quadrato-jugale fehlen, 
während es nach Cuvier bei Amphiuma, Menobranchus, Proteus und 
Siren nicht vorhanden ist. 


Das Oberkiefergaumengerüst. 
Die Fineelbeine. (p..t. 2) 


Ossa pterygoidea aller Autoren, haben bei den Batrachiern eine gabel- 
förmige Gestalt oder die des grichischen Buchstaben 4. Von den drei 
Armen ist der mediale der kürzeste und wird durch eine knorpelige Ver- 
längerung am Ende des queren Keilbeinschenkels auf der unteren Fläche 
des Felsenbeinknorpels vermittelst eines wahren Gelenkes verbunden, 
der hintere Arm ist rinnenartig ansgetieft und legt sich der unteren 
Fläche des knorpeligen Kiefersuspensorium auf, während der vorderste 
Arm sich an der medialen Fläche des Oberkiefers anlegt und sich mit 
diesem Knochen, dem Palatinum und Nasale verbindet. 

Der Knorpel, durch welchen der mediale Arm des Os -pterygoideum 
init dem Schädel sich verbindet, geht aus dem Schädelursprung des Sus- 
pensorium-Knorpels hervor, wendet sich von da abwärts und bildet dann 
den knorpeligen Gelenkkopf, welcher auf einer ovalen, platten Erhöhung 
des Felsenbeinknorpels durch das schon erwähnte wahre Gelenk beweg- 
lich befestigt ist. Lateralwärts setzt sich der knorpelige Gelenkkopf ziem- 
lich scharf abgesetzt in die Knochensubstanz des Pierygoidewm fort. Das 
Pterygoideum ist also theilweise von perichondrostotischer, theilweise von 
enchondrostotischer Natur. 

Bei Dombinator und Ceratophrys ist der mediale Arm sehr kurz und 
am wenigsten entwickelt. Bei Pipa americana dagegen ist der hintere Arm 
sehr kurz. 

Bei den Urodelen hat das Pterygoideum bei Cryptobranchus und Meno- 
poma eine viereckige Gestalt. Der mediale Rand grenzt nach hinten an 
Petrosum, Parasphenoid und hilft das Foramen pro n. trigemino begrenzen, 
nach vorn schliesst er am Orbito-sphenoid. 

Der vordere Rand, welcher die Augenhöhle begrenzt, ist tief aus- 
geschnitten und ebenso der laterale Rand. Von dem Winkel, welchen der 


Amphibien. 3 


obere Rand mit dem lateralen bildet, entspringt ein bindegewebiges Band, 
welches sich am freien Ende des Oberkiefers befestigt. Das Pierygoideum 
ist also hier nicht wie bei den Batrachiern unmittelbar mit dem Öber- 
kiefer verbunden. Der hintere Rand, der theilweise vom Zympanicum 
gedeckt wird, grenzt theilweise an Quadrato-jugale, theilweise ist er frei. 

Bei Salamandra ist das Pterygordeum viel kleiner. Der mediale Rand 
grenzt nur in seinem hinteren Theil an Petrosum, der übrige (laterale) 
Theil dieses Randes ist frei nach aussen gekehrt und begrenzt die Augen- 
höhlen. Dadurch sind auch die Augenhöhlen hier viel grösser als bei 
Oryptobranchus und Menopoma. Von dem Winkel, welchen dieser Rand 
mit dem lateralen bildet, entspringt das Verbindungsband mit dem Öber- 
kiefer. 

Bei Siredon bildet das Pferygoideum ein plattes, der inneren Fläche 
der knorpeligen Grundlage des Zympanicum (Quadratknorpels) bis zum 
Gelenkfortsatz aufliegendes Knochenstück, welches hinten breit, nach vorn 
sich zuspitzend, in etwas schiefer, fast horizontaler Lage nach vorwärts 
zieht. Auf ihm liegt der knorpelige Processus pterygoideus des Quadrat- 
knorpels fast seiner ganzen Länge nach, nur das vorderste Ende desselben 
ragt über den äussersten Rand der Spitze des Pierygoideum hinaus. 

Die vordere Spitze des Pferygoideum hängt bei Siredon mit dem Vomer 
und mit dem Oberkiefer durch fibröses Gewebe zusammen. 

Bei Amphiuma sollte das Pterygoideum nach Cuvier (13) durch eine 
kleine Knochenplatte repräsentirt werden (On y voit une petite lame qui 
fait fonetion de pterygordien), bei Siren sollte es fehlen. 

Bei Proteus und Menobramchus wird das Pterygoideum durch einen 
Knochen vorgestellt, welcher bei dem letztgenannten ziemlich stark ent- 
wickelt ist und von der, medialen und unteren Fläche des Quadrato-jugale 
bis zum hinteren hand des Vomer verläuft. Bei Menobranchus ist er mit 
sieben, bei Protens mit fünf bis sechs kleinen, scharfen Zähnchen bewaffnet. 

Bei Cryptobranchus, Menopoma und Salamandra ist das Pterygoideum 
mit dem Maxillare, bei Siredon mit dem Maxillare und dem Vomer durch 
fibröses Gewebe verbunden. Bei Menobranchus und Proteus verbindet es 
sich unmittelbar und nur mit dem Vomer, indem hier der Vomer die 
Stelle des Oberkiefers eingenommen hat und der Oberkiefer entweder 
fehlt oder sich innig mit dem Zwischenkiefer verbindet. 


Der Oberkiefer. (m, x.) 


Os mazillare (mazillare superius Eeker, Cuvier, Stannius; mazil 
are Huxley, Owen, Gegenbaur; Oberkiefer Rathke, Köstlin, 
Meckel; Maxillo jugale Duge&s; Swpramazillare Luigi Calori; hinteres 
Überkieferstück des Oberkieferbeins Meckel). Der knöcherne Rahmen, 
welcher auf beiden Seiten das knöcherne Gerüste des Gesichts begrenzt, 
wird dureh die Zwischenkiefer, die Quadrato-jugalia, zum grössten Theil 
Jedoch von den zwischen diesen beiden Knochen gelegenen Mawxillaria 
gebildet. Der Knochen bildet einen länglichen, hinten schmäleren, vorn 


32 Anatomischer Bau. 


breiteren Bogen, nach oben und lateralwärts convex, von unten rinnen- 
förmig ausgetieft und trägt bei den meisten Gattungen auf der lateralen 
Fläche dieser Rinne die Zähne. Nach vorn ist der Oberkiefer sehr breit 
bei Pyziciphalus und Üeratophrys, sehr schmal dagegen bei Pipa ameri- 
cana. Von dem oberen und medialen Rand entspringt ein Fortsatz (Pro- 
cessus frontalis) aufwärts, der sich mit den Ossa nasalia verbindet. Je 
nachdem dieser Fortsatz mehr oder weniger nach vorn entspringt, wird 
dadurch auch der Umfang der Augenhöhle grösser oder kleiner, so z. B. 
bei Pywxicephalus und Ceratophrys, wo ausserdem dieser Fortsatz noch sehr 
breit ist, während er sonst gewöhnlich nur eine schmale Leiste bildet. 
Nach vorn steht das Os mazillare mit dem knorpeligen Nasengerüst in 
Verbindung, während die breite Knorpelplatte, welche den hinteren Quer- 
balken des Nasengerüstknorpels mit dem Knorpel des vorderen Armes des 
Pterygoideum in Verbindung stellt, von dem Processus frontalis bedeckt, 
sich dem medialen Rand dieses Knochens anlegt. 

Unter den Urodelen endigt bei Uryptobranchus, Menopoma, Salaman- 
dra, Siredon und Amphiuma den Oberkiefer nach hinten frei und verbindet 
sich hier durch fibröses Gewebe mit dem Flügelbein. Der laterale und 
obere Rand ist econvex, der mediale, — welcher bei Uryptobranchus, Meno- 
poma, Salamandra und Amphiumea zum grössten Theil den lateralen Rand 
der Augenhöhle bildet, — ist concav, die untere Fläche wie bei den Ba- 
trachiern rinnenförmig ausgetieft. Auf dem lateralen Rande dieser Rinne 
befinden sich die Zähne. Der vordere Rand grenzt an das Praemazillare 
und an die Nasenöffnung. Der Theil des medialen Randes, welcher nicht 
an der Bildung der Augenhöhle sich betheiligt, grenzt bei Uryptobranchus 
nach vorn an Nasale, Frontale und Frontale amterius. Bei Menopoma 
dagegen grenzt der Theil dieses Randes nur an F'rontale und Frontale 
anterius. Dasselbe gilt von Salamandra. Bei Siredon legt sich der Pro- 
cessus palatinus des Orbito-sphenoid an die innere Seite des hinteren Randes 
dieses Knochens und vereinigt sich mit ihm durch fibröses Gewebe. Von 
der oberen Seite ungefähr der vorderen Hälfte des Oberkiefers entspringt 
ein kurzer Processus nasalıs, der auf dem äusseren hinteren Theil der 
Nasenkapseldecke aufliegt und sich an das untere Ende des ihm von oben 
her entgegenkommenden Os frontale anterins anlegt. 

Nach Cuvier sollte bei Siren das Maxillare ein sehr kleines Knöchel- 
chen am lateralen Ende des Zwischenkiefers bilden und eben wie dieser 
zahnlos sein. Bei Proteus sollte er fehlen, ebenso bei Menobranchus. 
Dasselbe erklärt Owen auch für Menobranchus. Auch ich konnte weder 
bei Proteus noch bei Menobranchus ein Oberkiefer auffinden und es bleibt 
ktinftigen Untersuchungen überlasseu zu bestimmen ob die Oberkiefer 
wirklich fehlen oder vielleicht mit den Zwischenkiefern im ausgewachsenen 
Zustand vollkommen verwachsen sind, was natürlich nur an Schädeln 
junger Thiere auszumachen ist. Nach Leydig stehen die Zähne weder 
in den Kinnladen, noch am Gaumen einreihig, sondern durchaus, also 
auch an den Kiefern, in mehreren Reihen, so dass zu den Characteren, 


Amphibien. 33 


welche die Verwandtschaft der Amphibien mit Fischen darthun, ein neues 
Glied kommt, denn das „Fischartige‘“ im Zahnsystem der Batrachier ist 
nach Leydig nicht allein in den Gaumenzähnen zu finden, sondern 
zeigt sich auch in der Bezahnung der Kinnladen. 


Die Zwischenkiefer. (pmx.) 


Ossa praemazillaria (Zwischenkiefer Köstlin, Rathke: Praemazil- 
lare Huxley, Owen, Gegenbaur; Intermaxillare Cuvier, Ecker, 
Stannius, Duges, Luigi Calori; vorderes Zwischenkieferstück 
Meckel), welche in der Mittellinie an einander stossen, vervollständigen 
den Kieferbogen. An jedem Zwischenkiefer unterscheidet man den zahn- 
tragenden Theil und einen oberen und unteren Fortsatz. 

Unter den Aglossa, bei welchen die Knochen sehr kurz sind, hat 
Dactyletra wohl, Pipa dagegen keine Zähne in dem Zwischenkiefer gerade 
wie in dem Öberkiefer. An der Spitze des oberen Fortsatzes (processus 
nasalıs praemasillaris) ist der Nasenknorpel, welcher die Nasenöffnung 
klappenartig öffnen und schliessen kann, befestigt. Der untere Fortsatz ist 
sehr oft gering entwickelt, bei (eratophrys dorsata fehlt er vollkommen, bei 
anderen dagegen ist er stärker und verbindet sich dann mit dem Öber- 
kiefer (Kana grunniens, Iihydromedusa, Bufo agua, Hyla, Bombinator ete.). 

Wie bei den Batrachiern so vervollständigen unter den Urodelen auch 
bei Uryptobranchus, Menopoma, Salamandra, Siredon und Amphiuma die 
Zwischenkiefer den Kieferbogen und begrenzen nach vorn die Nasen- 
öffnung. Im allgemeinen sind sie hier stärker entwickelt als bei den 
Batrachiern. Bei Uryptobranchus und Menopoma verbinden sie sich durch 
eine zackige Naht mit den Nasalia. Bei Siredon entsenden dieselben 
von ihrer oberen Seite zwei lange, platte, schaufelförmige Nasenfortsätze 
welche, nach oben convergirend, theilweise die obere Fläche des mittleren 
Nasenknorpels, sowie einen Theil der Frontalia bedecken und ungefähr 
da enden, wo die Stirnbeine zu divergiren beginnen. Durch diese Nasen- 
fortsätze werden die Zwischenkiefer in zwei etwas ungleiche Hälften getheilt, 
in eine etwas grössere äussere, die an den Oberkiefer stösst, und in eine 
innere kleinere, welche in der Mittellinie des Schädels sich mit der ent- 
sprechenden Hälfte des anderseitigen Zwischenkiefers verbindet und so 
den im mittleren Nasenknorpel befindlichen grossen vorderen Ausschnitt 
in ein Loch verwandelt, welches von der darunter hinweggehenden Schleim- 
haut des Gaumens geschlossen wird. 

Bei Proteus, Siren und Menobranchus liegen die Zwischenkiefer nicht 
zwischen, sondern vor den Oberkiefern. Sie bilden hier zwei medianwärts 
aneinander grenzende, lateralwärts frei endigende Knochenstlicke. Bei 
Siren sollten nach Cuvier die Zähne fehlen. Dagegen tragen sie bei 
Proteus und Menobranchus die sehr feinen scharfen Zähnchen. 


Die Nasenbeine. (n.) 


Ossa nasalia (Fronto-nasale Beker, Cuvier, Duges; Nasale 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VI, 2. 3 


34 Anatomischer Bat. 


Huxley, Owen, Stannius, Gegenbaur, Hyrtl; Nasenbein Rathke, 
Meckel; Nasale interno Luigi Calori) bilden zwei platte, dreieckige 
Knochen, welche als Deckknochen dem Nasengerüstknorpel aufliegen. 
Von vornher helfen sie die Augenhöhlen begrenzen und stehen durch ihre 
äussere Ecke mit dem Oberkiefer in Verbindung. Bei Rana grunniens, 
hydromedusa, Saparuae grenzen sie mit ihrem medialen Rand aneinander, 
mit ihrem hinteren Rande an F'ronto- parietale, so dass sie hier in Ver- 
bindung wit den beiden letztgenannten Knochen, das Ethmoideum voll- 
kommen bedecken. Bei Rana temporaria und esculenta bleibt zwischen 
dem hinteren Rand des Nasale und dem vorderen des Fronto- parietale 
ein mehr oder weniger grösserer Raum übrig, welcher von dem Ethmoideum 
eingenommen wird, dasselbe gilt von Bufo arabieus, japonicus, cinereus 
und Hylaedactylus. Bei :Dufo asper, scabra, agua ist die äussere Fläche 
des Nasale sehr rauh und in der Art verwachsen, dass man durchaus 
nicht mehr die Grenzen dieses Knochens beobachten kann. Dasselbe 
gilt von Pyzwicephalus adspersus und Ceratophrys cornuta, hier ist ausserdem 
die äussere Ecke des Nasenbeins, welche gewöhnlich nur eine schmale 
Leiste bildet, sehr in die Breite entwickelt. Bei Hyla arborea sind die 
Nasalia sehr schmal, werden durch das hier sehr stark 'entwickelte Ethmoi- 
deum vollkommen von einander getrennt und grenzen nur mit der vorderen 
Ecke aneinander. Dasselbe gilt in noch viel höherem Grade von Ayla 
cyanea und Ceratophrys montana, woselbst die Nasenbeine nicht aneinander 
stossen, sondern durch die knorpelige Nasenkapsel von einander getrennt 
werden. Bei dem letztgenannten sind ausserdem die Nasenbeine noch 
geringer entwickelt als bei Hyla. Bei Pipa americana sind sie ziemlich 
gross, grenzen am vorderen Theil des medialen Randes aneinander und 
werden am hinteren Ende dieses Randes durch einen knöchernen Fortsatz 
des Fronto-parietale von einander getrennt. Unter den Urodelen bilden 
bei Oryptobranchus, Menopoma und Amphiuma die Nasenbeine zwei platte, 
unregelmässig gestaltete Knochen, welche mit ihrem vorderen Rande die 
'Nasenöffnung begrenzen. Bei Oryptobranchus und Menopoma liegen sie 
in dem vorderen Winkel, welchen die Frontalia durch das Auseinander- 
weichen mit einander machen, während sie selbst an ihrem vorderen 
Rande die Intermazillaria zwischen sich aufnehmen. Bei Salamandra 
liegen sie mehr lateralwärts und werden durch die F'rontalia von einander 
getrennt. Bei Süredon befinden sie sich nach innen und vorn von den 
Frontalia anteriora und bilden äusserst dünne, rundliche Knochenblättchen, 
welche ebenfalls auf der zarten Nasenknorpeldecke lose aufliegen und mit 
ihrer inneren Seite an den aufsteigenden Fortsatz des Praemazillare 
stossen. 

Bei Sören, Proteus und Menobranchus fehlen die Nasenbeine, wie auch 
schon von Cuvier und Stannius angegeben ist. Cuvier und Duges 
nennen die Nasenbeine hier nicht wie bei den Datrachtern „Fronto-nasalia“, 
sondern einfach „Nasalia“. Nach Rathke sollten die Nasenbeine bei 
allen Urodelen fehlen. 


Amphibien. 35 


Die Gaumenbeine. (pa) 


Ossa palatina aller Autoren bilden bei den Batrachiern jederseits 
einen queren Knochenbalken, der unter dem vorderen Theil des Ethmoi- 
deum gelegen ist und sich von der Spitze des Keilbeins quer lateralwärts 
zum Oberkiefer erstreckt, ungefähr an der Stelle, wo dieser den auf- 
steigenden Fortsatz zum Fronto-nasale abgiebt. Bei allen “Batrachiern 
hat dieser Knochen ungefähr dieselbe Gestalt mit Ausnahme der Gattung 
Pipa, wo im späteren Alter ein eigenes Gaumenbein nicht mehr zu unter- 
scheiden ist. Ob dieser Knochen bei jungen Thieren existirt und später 
mit den Knochen der Schädelbasis vollständig verwächst, dürfte näher 
untersucht werden. Auch Cuvier giebt an, dass bei Pipa das Gaumen- 
bein fehlt. Ueber das Palatınum bei den Urodelen wird bei dem Vomer 
gehandelt werden. 


Die Pflugscharbeine. (v) 


Ossa vomeris aller Autoren bilden bei den Anuren paarige Knochen 
mit Ausnahme der Gattung Pipa, wo dieser Knochen als ein unpaarer 
auftritt. Nach Cuvier solltet sie hier eben wie die Gaumenbeine fehlen. 
Es sind platte Knochen, welche in dem Raume zwischen den Gaumenbeinen 
dem Parasphenoideum und dem vorderen Theil des Kieferbogens, theils 
auf der knorpeligen Nasenkapsel gelagert sind. Die Knochen divergiren 
nach vorn, die medialen Ränder stossen aneinander, während die untere 
Fläche bei sehr vielen eine Querreihe kleiner, spitzer Zähnchen trägt, 
welche bei manchen Gattungen auch fehlt. Bei Rana ocellata dagegen 
divergiren ‘die Vomera nach vorn, die Zähnchenreihe bildet hier einen 
mehr oder weniger nach vorn convexen Bogen. Bei den Urodelen wird 
Pflugschar- und Gaumenbein nur durch einen einzigen Knochen repräsen- 
tirt, welcher von einigen Autoren als Vomer, von anderen als Palatinum 
von noch anderen als Vomero-palatinum aufgefasst wird. Wenn man 
aber bedenkt, dass bei den Anuren die Palatina nie, die Vomera dagegen 
in den meisten Fällen Zähne tragen, so wird man wohl der Wahrheit 
am nächsten kommen, wenn man diese Knochen mit dem Namen „Vomer“ 
bezeichnet. 

Bei CUryptobranchus und Menopoma bilden die Vomera zwei nach 
vorn breitere, nach hinten schmälere Knochenplatten, welche hinten am 
Parasphenoid, vorn theilweise an Praemaxillare, theilweise auch an 
Masillare grenzen. 

Unmittelbar hinter dem Vorderrande tragen die Knochenplatten die 
scharfen Zähnchen, welche einen nach vorn convexen Bogen beschreiben. 
In der Mittellinie wird diese Zähnchenreihe von einem Kanal durehbohrt, 
welcher vor und hinter der Zähnchenreihe sich öffnet und zum Nerven 
durchgang dient. 

Bei Salamandra, Siredon und Amphiuma liegen die Vomera nicht 
unmittelbar vor, sondern mehr seitwärts von dem Parasphenoideum. Sie 

3* 


36 Anatomischer Bau. 


rücken dadurch mehr an die laterale Circumferenz der Schädelbasis, 
wodurch das Parasphenordeum auch mehr nach vorn reicht. Bei allen 
sind sie mit feinen, scharfen Zähnchen bewaffnet, welche in einer nach 
vorn eonvergirenden Reihe stehen, wodurch eine Art hufeisenförmige 
Figur entsteht. 

Dasselbe gilt von Siren. Hier kommen auf den Vomera, welche an 
der vorderen und lateralen Cireumferenz des Parasphenoidum gelegen 
sind, sechs bis sieben Reihen feiner scharfer Zähnchen vor. 

Bei Proteus und Menobranchus liegen die Vomera noch mehr an 
der lateralen Circumferenz des Schädels und haben hier die Stelle der 
Oberkieferbeine eingenommen. Sie bilden hier zwei ziemlich kräftige 
Knochenstücke, welche vorn aneinander (wie bei allen Urodelen) medianwärts 
an Parasphenoideum nach hinten an das Pferygoideum stossen. Bei beiden 
sind sie mitnur einer Reihe scharfer Zähnchen bewaffnet. An ihrem vorderen 
Umfang liegen die Zwischenkiefer. An der Stelle, wo der Vomer sich 
mit dem Pferygoideum verbindet, liegt lateralwärt die innere Nasenöffnung. 

Der Unterkiefer (mi) 

(Maxilla inferior) besteht aus einer*knorpeligen Anlage und aus 
Deckknochen. 

Die Deekknochen sind das Angulare (operculo-angulare) und das 
Dentale. Das Angulare (an) ist ein starkes Knochenstück, welches die 
untere und mediale Seite des Unterkiefers bildet, nach hinten bis hinter 
das Gelenk sich erstreckt, nach vorn fast bis zur Mittellinie reicht und 
also den grössten Theil der Basis des Unterkiefers einnimmt. Dasselbe 
ist dem grössten Theil seiner Länge nach durch eine nach oben und 
lateralwärts gerichtete Rinne ausgehöhlt und nach oben und medianwärts 
mit einem Fortsatz versehen, welcher dem Processus coronordeus entspricht. 
Das zweite Stück, das Dentale, (d) liegt in der vorderen Hälfte des 
Angulare von aussen her demselben an, es bildet eine dünne Knochen- 
lamelle, welche nach vorn mit dem gleich zu beschreibenden Knorpelstück 
in Verbindung steht. Bei den Batrachiern trägt es seinen Namen mit 
Unrecht, denn es ist immer zahnlos. 

Die knorpelige Anlage, der Meckel’sche Knorpel oder das Artieulare, 
liegt in der Rinne des Angulare, nach hinten wird es breiter und bildet 
ganz allein die Gelenkgrube des Unterkiefers, nach vorn hin wird er 
durch die beiden erstgenannten Knochen von aussen her bedeckt und 
steht am vorderen Ende mit einem kleinen viereckigen Knochenstückehen 
in Verbindung, das mit dem gleichnamigen der anderen Seite durch Band- 
masse sich verbindet und die beiden Hälften des Unterkiefers zu einem 
Bogen vereinigt. Duges nennt dieses Knochenstückchen, welches den 
vorderen ossifieirten Theil des Meekel’schen Knorpels bildet, das Dentale, 
Bei Ceratophrys dorsata hat der Meekel’sche Knorpel sehr stark an Grösse 
abgenommen. Das hintere Ende, welches die Artieulation mit dem Kiefer- 
Gaumenapparat darstellt und sonst in knorpeligem Zustande verhartt, ist 


Amphibien. 37 


® 


hier verknöchert. Das vordere Knochenstück, welches die breiten Unter- 
kieferhälften zu einem Bogen verbindet, ist nicht zu unterscheiden und 
es dürfte an jungen Thieren näher untersucht werden, ob diese Knochen- 
stücke hier fehlen, oder was wahrscheinlicher ist mit dem Angulare 
innig verwachsen sind. Bei den Aglossa ist der Meckel’sche Knorpel 
noch mehr redueirt und in seiner ganzen Länge von Deckknochen belegt. 

Bei den Urodelen besteht der Unterkiefer wie bei den Batrachiern 
aus zwei vorn verbundenen Hälften, von denen jede bei Uryptobranchus 
und Menopoma aus drei Stücken, zwei Deckknochen und einer knorpeligen 
Anlage besteht. Die Deckknochen bilden auch hier wieder das Angulare 
und das Dentale. Das Angulare bildet die mediale Seite des Unterkiefers, 
erstreckt sich nach hinten bis unter das Gelenk und zeigt medianwärts 
einen Fortsatz, welcher dem Processus coronoideus der Batrachier entspricht. 
Dem grössten Theil seiner Länge nach ist dieser Knochen auch hier 
durch eine lateralwärts gerichtete Rinne ausgetieft. Seine mediale Fläche 
zeigt verschiedene grosse Nahrungslöcher. Das zweite Stück, das Dentale, 
ist bei weitem grösser und bildet den lateralen Theil des Unterkiefers. 
Nach vorn stösst es an das entsprechende Stück der anderen Seite, seine 
mediale Fläche ist rinnenförmig ausgetieft, die laterale mit verschiedenen 
grossen Nahrungslöchern versehen. Das Dentale reicht bedeutend über 
das Angulare hervor und trägt in seinen oberen Theil an dessen medialer 
Fläche eine Reihe spitzer scharfer Zähnchen. 

Die knorpelige Anlage, der Meckel’sche Knorpel oder das Artieulare 
liegt in der Rinne, welche durch das Angulare und Dentale gebildet wird, 
dieselbe ist ein seitlich comprimirter, dem Primordialschädel noch an- 
gehöriger Knorpel und bildet das eigentliche Gelenkstück des Unterkiefers. 
Nach hinten und unten ist der Knorpel ossifieirt, nach vorn wird er 
schmäler und versteckt sich zwischen die knöchernen Theile des Unter- 
kiefers. | 

Bei Siredon pisciformis zeigt der Meckel’sche Knorpel nur eine 
kleine Össifikation und kommt, nachdem er sich zwischen die knöchernen 
Theile versteckt hat, am vorderen Ende derselben wieder zum Vorschein. 
Bei Salamandra streckt derselbe sich nicht so weit nach vorn aus. 

Bei den übrigen Urodelen ist der Unterkiefer nach demselben System 
gebaut. 


Der Schädel der Coecilien weicht theilweise so bedeutend von dem 
der anderen Amphibien ab, dass derselbe eine besondere Erwähnung 
verdient. 

Wie bei allen Amphibien, so sind auch bei den Coeeilien die Occi- 
pitalia lateralia mit zwei Gelenkhöckern verbunden zur Artikulation mit 
dem ersten Wirbel. Ein Oceipitale superius fehlt. Am Schädeldach findet 
man die paarigen Ossa frontalia und parietalia. Bei einigen Coecilien 
trifft man im vorderen Umfang des Schädeldaches einen unpaaren Knochen 
an, welcher von Duge&s als ein Ethmoideum angesehen wird, durch die 


38 % Anatomischer Bau. 


Frontalia gedeckt, und zum Durchgang der Nervi olfactoru dient. Den 
Boden der Schädelkapsel bildet das weit nach vorn ausgedehnte Para- 
sphenoideum. Die Bedachung der Nasenhöhlen hat in verschiedener Weise 
statt. Bei Coecilia geschieht sie durch die anfänglichen aufsteigenden 
Aeste der Zwischenkiefer, welche, unter Abwesenheit eigener Nasenbeine, 
die Nasenhöhle vollständig bedecken und auch die äusseren Nasenlöcher 
umschliessen. (Stannius.) Nach Joh. Müller (18) sollten die Nasen- 
beine nicht fehlen, sondern mit den Zwischenkiefern verwachsen sein, 
eine Ausnahme bildet nur Coecilia hypocyanea, bei welchem die Nasen- 
beine getrennt vorkommen und also eigene Nasenbeine bilden sollten. 
Dasselbe gilt nach Stannius von Epierimm. Der Oberkiefer hat eine 
Veffnung für ein kleines Tentakel. Oberkiefer und Zwischenkiefer tragen 
eine Reihe scharfer Zähnchen, dasselbe gilt von der paarigen Ossa vo- 
mera. Die Tympanica sind schildförmig, die Quadrato-jugalia überaus 
kurz, am Ende der Tympanica gelegen. Das Pferygoideum geht hinten 
vom Suspensorium aus, erstreckt sich längs dem Aussenrande der Schädel- 
basis vorwärts, ist in kurzer Strecke einwärts dem Parasphenoid, weiter 
vorne auswärts dem Mazillare angeheftet und nach vorn dem Gaumen- 
bein angeschlossen. 

Eine merkwürdige Anomalie an dem Schädel einiger Coeeilien (nicht 
bei der Coecilia hypocyanea) ist die Bedeckung der Orbita durch das Os 
mazillare, so zwar, dass Augenhöhle und Schläfengrube durch eine schild- 
förmige Verbindung des Frontale, Mazxillare und Tympanicum bedeckt 
werden. Das Auge liegt bei diesen Coecilien in der bis auf ein kleines 
Löchelchen des Os mazillare bedeckten Augenhöhle. Das Petrosum ist 
mit dem Os oceipitale laterale verwachsen; die Fenestra ovalis wird durch 
ein ovales Deckelchen (Operculum) geschlossen. 

Der Unterkiefer ist durch eine Naht mit dem der anderen Seite ver- 
bunden und besteht aus zwei Knochen, einem hinteren und einem vor- 
deren. Dieser ist ein Os dentale; jener vertritt die Stelle eines Os arti- 
culare und Angulare und ist jenseits des Gelenkes in einen beträchtlichen 
Eckfortsatz ausgezogen. (Stannius.) 

Der Schädel der Coecilien ist uns besonders durch die Untersuchungen 
von Joh. Müller und Stannius bekannt. 


Viskeralscelet. 
Der Zungenbein-Kiemenbogenapparat (Taf. VII u. VII). 


Ein System hinter dem Unterkieferbogen gelegener, dem vordersten 
Abschnitt des Darmrohres und des pneumatischen Apparates an der Ven- 
tralseite umfassender, unter der Form von Bogen erscheinender Hartge- 
bilde constituirt der Zungenbein-Kiemenbogenapparat und ist dem der 
Fische homolog gebildet. 

Von den paarigen Bogenschenkeln, die dem Zungenbein-Kiemenbogen- 
apparat der Urodelen zusammensetzen, wird beständig das erste, gleich 


Amphibien. 39 


auf den Unterkiefer folgenden, ihm parallel sich 'erstreekenden Paar mit 
dem Namen der Zungenbeinhörner (cornu majus Hyrtl) bezeichnet. 

Unter den unpaaren medialen Verbindungsgliedern, wodurch die 
Bogenschenkel der einen Körperhälfte mit dem der anderen in Verbindung 
stehen, ist b>i den Urodelen dasjenige am stärksten entwickelt, das zwischen 
Zungenbeinhörnern und Kiemenbogen liegt und das letztere immer das 
erstere zuweilen als Stütze oder Träger dient. Dies mittlere Stück ist 
unter dem Namen „Zungenbeinkörper“ s. Copula der Zungenbeinhörner 
dargestellt und galt bisher als die einzig vorhandene für die Zungenbein- 
hörner (das vorderste Bogenpaar) bestimmte Copula, während nur die 
Fische allen als mit besonderen, für die hinteren Bogen, die eigentlichen 
Kiemenbogen, bestimmten Verbindungsstücken ausgerüstet galten. In 
Wirklichkeit ist aber der sogenannte Zungenbeinkörper (Copula) der 
Urodelen mehr zur Anheftung der Kiemenbogen als der Zungenbeinhörner 
bestimmt. Ausserdem sind die Zungenbeinhörner noch bei einigen Gat- 
tungen (Amphiuma, Menopoma, Menobranchus) mit einer besonderen Copula 
ausgestattet, die bei anderen (Siren) mit der Copula der Kiemenbogen, 
dem sogenannten Zungenbeinkörper, verwachsen ist. Obgleich es daher 
richtiger wäre, diese von der Copula als Zungenbeinkörper, jene hintere 
als Kiemenbogenkörper zu unterscheiden, werden wir in Nachfolgung von 
Fischer und Anderen das hauptsächlichste, und bei den meisten Gat- 
tungen einzig vorhanden Mittelstück als Zungenbeinkörper, das vordere 
nur wenigen Gattungen eigenthümliche Verbindungsglied als vordere Copula 
bezeichnen. 

Bei den meisten Gattungen ist dem Zungenbeinkörper ein stielförmiger 
Fortsatz, der Zungenbeinstiel, angefügt. 


Die Zungenbeinhörner. 


Nach Fischer stellt jedes Zungenbeinhorn in der Regel eine einzige 
Platte dar. Bei Amphiuma und Menopoma ist dasselbe in zwei Segmente 
zerfallen (h h‘). (Taf. VU Fig. 5, Taf. VIII Fig. 1.) Bei diesen beiden 
Gattungen grenzt das bei weitem kleinere vordere Segment mit seinem 
vorderen und inneren Rand an eine diesen beiden Gattungen eigene abge- 
trennte vordere Copula (ch‘), Hyrtl betrachtet die beiden kleineren vor- 
deren Segmente nicht als Theile des Zungenbeinhorns (cornu mazus) sondern 
als Segment der vordern Copula (cartilago mediana impar Hyrtl), welche 
ausserdem nach ihm nicht wie Fischer angiebt ein unpaares Stück bildet, 
sondern wieder aus zwei Stücken zusammengesetzt ist. Bei Uryptobranchus 
japonieus (Taf. VI Fig. 1) ist das Zungenbeinhorn jeder Seite nicht ge- 
gliedert, wohl aber an eine mediane besondere Copula befestigt. Vergleicht 
man diese letztere mit der Form von Menopoma, so scheint sie bei Urypto- 
branchus die dort abgetrennten vorderen Segmente der Zungenbeinhörner zu 
enthalten, da sie in zwei seitliche, der verwandten Gattung fehlende Arme 
ausläuft. Stannius und Hyrtl lassen wirklich Oryptobranchus japonicus mit 
einem vorderen Segmente der Zungenbeinhörner versehen sein, das mit dem- 


40 Anatomischer Bau. 


jenigen der anderen Seite verbunden ist. Bei dem von Fischer, dem von 
Schmidt, Goddard und van der Hoeven und dem im hiesigen Museum 
sich befindenden Exemplar war von einer Trennung nichts zu bemerken. 

Bei allen andern Gattungen stellt jedes Zungenbeinhorn eine einzige 
Platte vor. Bei Menobranchus (Taf. VII Fig. 6, Taf. VIII Fig. 3) ist jedoch 
der vordere, diekere Theil derselben (h‘) von den folgenden grösseren (h), 
so deutlich abgesetzt und von ihm durch zwischengelagertes, fibröses Ge- 
webe getrennt, dass man auch hier ein epigonales Auseinanderweichen 
zweier Segmente annehmen muss. Bei Amphiuma ist sogar nicht nur, wie 
erst erwähnt, ein vorderes Segment (h‘) vollkommen abgetrennt, sondern 
auch in dem zweiten Segment (h) lässt sich der äussere vordere ganz knorpe- 
lige Theil (h“) als von der übrigen knöchernen Partie dieses Bogenstückes 
so scharf abgesetzt unterscheiden, dass man auf ursprünglich vorhandene 
drei Segmente des Zungenbeinhornes schliessen möchte. Vielleicht sogar 
vier, wenn anders das überknorpelte hintere Ende auf einen früher vor- 
handenen knorpeligen aufsteigenden Ast schliessen lässt. Nach Hyrtl 
sollte bei Amphiuma die vordere Copula (cartilago mediana impar Hyrtl) 
selbst aus sieben Stücken zusammengesetzt sein, von welchen zwei die 
vorderen kleineren Segmente des Zungenbeinhornes von Fischer vorstellen. 

Die Zungenbeinhörner beider Seiten hängen mit einander und der 
dazwischen gelegenen vorderen Copula, oder wo diese fehlt mit dem An- 
fange des Zungenbeinkörpers durch fibröses Gewebe beweglich zusammen. 

An jedem Zungenbeinhorn lässt sich ein oft längerer (Süredon, Siren, 
Menopoma, Oryptobranchus) oft kürzerer (Menobranchus, Amphiuma, Proteus) 
aufsteigender Ast unterscheiden, dessen Spitze hinter dem Schädel nach 
oben hervorragt. 

Dieser aufsteigende Ast des Zungenbeinhorns ist ohne alle Ausnahme 
durch eine selten schmale und lange (Siredon), meist breite und kurze 
Sehne an der hinteren Fläche des Tympanicum befestigt. Bei Proteus 
erstreckt sich von der dorsalen Spitze des Zungenbeinhornes noch eine 
zweite starke Sehne und zwar an dem Unterkiefer. 

Bei Siredon, Menobranchus und Oryptobranchus ist das ganze Zungen- 
beinhorn aus hyalinem Knorpel gebildet. Bei den übrigen Gattungen ist 
letzterer, wenigstens theilweise von Kalkknorpel und auch von ächter 
Knochensubstanz verdrängt. Diese Verknöcherung scheint sehr langsam 
vor sich zu gehen. Bei Siren (welche Gattung nach Cuvier ein ganz 
knorpeliges Zungenbeinhorn haben soll) fand Fischer es zum grössten 
Theil verknöchert. 

Bei Amphima ist das vordere kleinere Segment (h‘) jedes Zungen- 
beinhornes ganz knorpelig. Das grössere hintere (h) besteht in seinem 
vorderen, lateralen Theil aus hyalinem Knorpel (h‘“), nach hinten aus 
Knochen. Bei CUryptobranchus japonieus besteht jedes Zungenbeinhorn 
ganz aus Knorpel, ebenso bei Menobranchus und Süredon. Bei Proteus 
dagegen ganz mit Ausnahme der überknorpelten Spitze aus ächter Knochen- 
substanz. 


Amphibien. 41 


Die Form der Zungenbeinhörner zeigt bei den verschiedenen Gattungen 
wenig Uebereinstimmhng, wie ein Blick auf die entsprechenden Abbil- 
dungen lehrt. 


Kiemenbogen. 


Hinter dem Zungenbein finden sich bei den Perennibranchiaten und 
Derotremen höchstens vier Bogenpaare. Die Zahl derselben ist bei Meno- 
branchus und Proteus auf drei reducirt. Es ist auffallend, dass gerade 
die durch frühzeitiges Schwinden der äusseren Kiemen sich auszeichnenden 
Gattungen: Amphiuma und Menopoma keine Reduction der Zahl ihrer 
Kiemenbogen zeigen, sondern mit der höchsten Zahl, nämlich vier, ausge- 
rüstetsind. BeiÜryptobranchus japonieus erhielten sich nur zwei Kiemenbogen. 

Wie bei den Fischen, sind auch bei den Perennibranchiaten die Kiemen- 
bogen mit einer Fortsetzung der Rachenschleimhaut fest überzogen. Diese 
bilden häufig an der, den Kiemenspalten zugekehrten Fläche zahnartige 
Fortsätze, die jedoch einer solideren Grundlage gänzlich ermangeln. Bei 
Siredon und Siren sind dieselben am zahlreichsten und zugleich am regel- 
mässigsten, so dass beim Schluss der Kiemenspalten die Zähne des einen 
Bogens zwischen diejenigen des andern eingreifen. 

Der erste Kiemenbogen ist bei Amphiuma, Menopoma und Urypto- 
branchus ganz ungegliedert, bei den beiden letztgenannten tritt er zu den 
Kiemenspalten in keine directe Beziehung, bei Amphiuma dagegen tritt er 
zu den folgenden Bogen und dadurch zu der Kiemenspalte selbst in näheres 
Verhältniss. 

Bei allen übrigen Gattungen ist der erste Kiemenbogen in ein, dem 
Zungenbeinkörper 'angeheftetes Ventralsegment und ein mit seinem Ende 
hinter dem Schädel vorragendes Dorsalsegment zerfallen. 

Die Anheftung des ersten Kiemenbogens erfolgt meist in ziemlich fester 
Weise. Der kegelförmige Zungenbeinkörper endigt bei diesen Gattungen, 
nämlich an der ventralen Seite seines hinteren Endes des dem ersten 
Kiemenbogen jeder Seite angehörigen Ventralsegmentes genau passende 
Fläche. An dieser sind die entsprechenden Ventralsegmente durch fibröses 
Gewebe dicht aber beweglich angeheftet. Bei Menopoma ist diese Beweg- 
lichkeit der Ventralsegmente sehr beschränkt, indem die vorderen Enden 
derselben noch durch den Anfang des Zungenbeinstiels zusammengehalten 
werden, der hier nicht an dem Zungenbeinkörper, sondern durch fibröses 
Gewebe an die Ventralsegmente des (verschmolzenen) ersten und zweiten 
Kiemenbogens angeheftet ist. Durch diese innigere Befestigung gewährt 
der Zungenbeinkörper der Perennibranchiaten eine weit festere Stütze für 
die von den Kiemenbogen auszuführenden Bewegungen, als den Derotremen. 
Bei letzteren und bei Uryptobranchus ist das vordere Ende des hier nicht 
gegliederten, ersten Kiemenbogens der Ventralfläche des Zungenbeinkörpers 
nur lose angeheftet. 

In der Regel ist auch der zweite Kiemenbogen in ein Ventral- und 
Dorsalsegment zerfallen. Am deutlichsten ist dasselbe bei Sören, Siredon 


42 Anatomischer Bau. 


und den Larven der Salamandrinen. Bei Menopoma und Uryptobranchus 
ist der zweite, ganz aus ächtem Knochen bestehende Bogen deutlich in 
ein Ventral- und Dorsalsegment gegliedert. Ersteres heftet sich mit seinem 
vorderen Ende an die ventrale Fläche des Zungenbeinkörpers. 

Hiernach wären Proteus und Amphiuma die einzigen Gattungen, die 
eines Ventralsegmentes des zweiten Kiemenbogens entbehrend, nur das 
demselben entsprechende Dorsalsegment besässen. Doch kann man durch 
die Formen der übrigen Gattungen geleitet, auch hier das dem zweiten 
Kiemenbogen angehörige Ventralsegment erkennen, das ebenso wie dort, 
dem zugehörigen Dorsalsegment als Stütze und Träger dient. 

Bei Amphiuma erscheint das Ventralsegment des zweiten Kiemenbogens 
als ein kleiner, hakenförmiger, medianwärts gerichteter Fortsatz des ersten 
Kiemenbogens und ist nicht mehr, wie bei Proteus, bloss an den letzteren 
angelehnt, sondern fest mit demselben verwachsen. 

Auch der dritte Kiemenbogen hat zuweilen ein besonderes, von ihm 
abgegliedertes Ventralsegment (nicht bei Proteus, Siren und Siredon). Bei 
Amphiuma und Menopoma ist dasselbe ein kleines Knorpelstückehen von 
länglich eiförmiger Gestalt. Bei Menopoma ist das Ventralsegment des 
dritten Kiemenbogens ebenfalls ein kleines, ovales Knorpelstückchen. 

Während also der erste Kiemenbogen ziemlich allgemein (mit Aus- 
nahme von Menopoma, Amphiuma und Cryptobranchus) ein getrenntes 
Ventralsegment hat und auch für den zweiten Bogen sich ganz allgemein 
ein solches nachweisen lässt, ermangelt schon der dritte Bogen viel häufiger 
einer solchen von ihm abgegliederten Stütze. 

Noch mehr, ja ganz allgemein entbehrt der letzte Kiemenbogen eines 
besonderen Ventralsegmentes. Von ihm ist immer nur das Dorsalsegment 
ausgebildet. Es leuchtet ein, dass dieser letzte für das Oeffnen nnd 
Schliessen der Kiemenspalte wichtigste Kiemenbogen gerade durch die 
mehr lockere Befestigung an die vorherigen Bogen eine seiner Function 
entsprechende grössere Beweglichkeit erlangt. 

In Bezug auf den Grad, bis zu welchem der hyaline Knorpel des 
Kiemenbogengerüstes von Kalkknorpel und ächter Knochensubstanz ver- 
drängt ist, findet sowohl bei den verschiedenen Gattungen als auch bei den 
verschiedenen Bogen-Segmenten derselben wenig Uebereinstimmung statt. 

Ein Vergleich der seitlichen Bogenpaare bei den verschiedenen 
Amphibiengattungen zeigt uns dieselbe Formveränderung, die bei der 
Entwickelung der Salamander und Tritonen, wie wir sehen werden, beob- 
achtet sind. Wo die Kiemenbüschel und endlich selbst die Kiemenspalten 
eingehen, da schwinden die letzteren Bogenpaare und die vorderen treten 
zu dem Zungenbeine in innigere Beziehung. 

In Bezug auf die unpaaren mittleren Copulae dagegen, stellen uns 
die Formen von Amphiuma, Menopoma und Oryptobranchus vielmehr das 
Bild einer rückschreitenden, durch Hinzubildnng neuer, den erwachsenen 
Salamandern fremden Stücke, sich- kundgebenden Metamorphose dar. Bei 
den mit bleibeuden Kiemen versehenen Gattungen ist nur eine mediane 


Amphibien. 43 


Copula vorhanden, gleichzeitig der Anheftung der Zungenbeinhörner, wie 
der Kiemenbogen dienend. Die drei letztgenannten Gattungen sind da- 
gegen ausser dem sogenannten Zungenbeinkörper — der ihnen nur als 
Copula für die Kiemenbogen dient — noch mit einer besonderen, speciell 
für die Zungenbeinhörner bestimmten Copula versehen. 

Dieselbe ist bei Amphiuma und Menopoma (ch‘) beträchtlich kleiner 
als die Haupteopula (ch) und stellt bei beiden eine kleine Knorpelplatte 
dar. Auch bei Oryptobranchus ist eine vordere Copula vorhanden, die durch 
zwei seitliche Arme den Zungenbeinhörnern zur Anheftung dient. 

Allen anderen, mit bleibenden Kiemen versehenen Gattungen kommt 
nur ein einziges unpaares Verbindungsglied zu. Es ist jedoch zu bemerken, 
dass seine innere Beschaffenheit bei einigen Gattungen auf eine erst später 
erfolgte Verschmelzung zweier Copulae schliessen lässt. 

Ausser dieser vorderen, nur für die Zungenbeinhörner bestimmten 
und nur den kiemenlosen Gattungen getrennt zukommenden Copula haben 
alle Perennibranchiaten ein zweites grösseres mediales Verbindungsglied, 
das mit dem Namen „Zungenbeinkörper‘ (ch) bezeichnet ist. In der That 
aber ist dasselbe nicht sowohl den Zungenbeinhörnern, als vielmehr den 
Kiemenbogen zuzuzählen, da es bei den mit einer vorderen Oopula ver- 
sehenen Gattungen jeder näheren Verbindung mit den ersteren ermangelt, 
bei denjenigen aber, wo diese Verbindung existirt (Süren, Siredon, Proteus, 
Menobranchus) vermuthlich auch die Elemente der vorderen, ursprünglich 
für die Zungenbeinhörner bestimmten Copula enthält. In der Regel ist 
die Form dieser zweiten Copula die eines Kegels mit nach vorn gerichteter 
Spitze. An dieselbe lehnen sich, durch fibröses Gewebe innig, aber beweg- 
lich damit verbunden, die vorderen Enden der Zungenbeinhörner, während das 
hintere, diekere Ende die Ventralsegmente der ersten Kiemenbogen trägt. 

Ganz abweichend von dieser Gestalt ist die zweite Copula von Meno- 
poma und Oryvtobranchus. Bei beiden stellt sie eine dünne, biegsame, 
unregelmässig fünf- oder sechseckige Platte mit abgerundeten Ecken vor. 
Dem hinteren Theil ihrer Ventralfläche sind die zwei ersten Kiemenbogen 
angeheftet; der Vorderrand steht mit der vorderen Copula durch Binde- 
gewebe in lockerer Verbindung. 

Allen ächten Perennibranchiaten (Siren, Süredon, Proteus, Menobranchus) 
sind mit einem, dem Zungenbeinapparate angehängten medialen Stiel 
(Zungenbeinstiel) versehen. Er ist bei den ersteren drei Gattungen direct an 
das hintere Ende des Zungenbeinkörpers durch fibröses Gewebe beweglich 
angehängt. Nur bei Menobranchus ist das breite Vorderende dieses Stieles 
den beiden Ventralsegmenten der vordersten Kiemenbogen da angeheftet, 
wo diese unter einem nach hinten offenen Winkel zusammenstossen, so 
dass er bei dieser einzigen Gattung den Zungenbeinkörper nicht erreicht. 

Bei Amphiuma, Menopoma und Oryptobranchus japomicus fehlt der 
Zungenbeinstiel. 

Während wir die genaueren Kenntnisse des Zungenbeinkieferbogen- 
apparates der Perennibranchiaten und Derotremen Fischer verdanken, 


44 Anatomischer Bau. 


haben sich um diesen Apparat der Salamandrinen besonders von Siebold, 
Duges, Rusconi und Martin St. Ange verdient gemacht. 

Der Zungenbeinkiemenbogenapparat der Salamandrinerlarven (Fig. 2 
und 7, Taf. VII) stimmt mit dem Baue der Perenmibranchiaten, insbesondere 
von Stren und Siredon so vollkommen überein, dass es bei einer Verglei- 
chung der Abbildungen schwer hält, irgend welche wesentliche Unterschiede 
aufzufinden. Die Zungenbeinhörner sind wie bei Amphiuma und Meno- 
poma in einen vorderen kleineren (d) und einen hinteren grösseren Abschnitt 
(e) zerfallen, und hängen hierdurch ebenfalls an diese beiden Gattungen 
erinnernd, durch eine vordere kleinere Copula (a) mit einander zusammen 
(glossohyal Dug&s). Die Form und Zahl der Kiemenbogen erinnert ganz 
an Siren und Siredon. Wie bei diesen sind deren vier vorhanden (h, i, j, K), 
von denen die beiden ersten durch besondere Ventralsegmente (f. g.) mit dem 
kegelförmigen Zungenbeinkörper (b) zusammenhängen. Der dritte und vierte 
Kiemenbogen ermangelen der Ventralsegmente. Die dorsalen Endspitzen 
aller vier Kiemenbogen sind durch fibröses Gewebe mit einander verbunden. 
Ein Zungenbeinstiel (ce) ist nach Duge&s sowohl bei Tritonen als bei 
Salamandrinenlarven vorhanden, ermangelt jedoch bei ersteren der den letz- 
teren eigenthümlichen, und auch im spätern Alter verbleibenden Endplatte (e). 

Die Entwickelung aus dieser im Ganzen mit den Perenmibranchraten 
völlig übereinstimmenden Form geht nun nach Duge£s bei fortschreitender 
Metamorphose in der Weise vor sich, dass die Dorsalsegmente (i, j, k) 
der drei letzten Kiemenbogen allmählig schwinden, und somit schliesslich 
nur die beiden Segmente des ersten (f und h) und das Ventralsegment 
des zweiten Kiemenbogens (g) übrig bleiben. Später verknöchert sowohl 
das Ventralsegment (f) als das Dorsalsegment (h) des ersten Kiemenbogens, 
während das ebenfalls bleibende Ventralsegment (g) des zweiten Bogens 
seine knorpelige Beschaffenheit behält. Im Verlauf der Entwickelung ver- 
ändert sich auch der Zungenbeinkiefer. Sein Stiel schwindet gänzlich und 
nur den Salamandern bleibt als Rudiment desselben das Sieboldt’sche 
Os thyreoideum für das ganze Leben erhalten. Vielleicht aus der vorderen 
Copula, vielleicht auch aus dem vorderen Segmente der Zungenbeinhörner 
bilden sich eigenthümliche, den Perennibranchiaten fremde seitliche Fortsätze 
(d), von denen dem erwachsenen Zustand nur einer zu verbleiben scheint. 
Diese Fortsätze, die vordere breitere Hälfte und der Endknopf der Zungen- 
beinhörner, sowie die dem zweiten Kiemenbogen zuzusprechenden Ventral- 
segmente (g) sind die einzigen Theile, die sich in erwachsenem Zustande 
als Knorpel erhalten. Alles Andere verknöchert vollständig. 

Aus dem so eben Mitgetheilten folgt also, dass der Zungenbein- 
Kiemenbogenapparat von Siren und Siredon vollkommen mit dem der 
Salamandrinenlarven übereinstimmt. 

Der Zungenbein-Apparat einheimischer Frösche verhält sich wesentlich 
folgendermassen. (Fig. 4, 5, 6, 7, 8, Taf. VII.) Jederseits befinden sich 
fünf hinter einander gelegene Bogenschenkel, der vorderste und breiteste 
dieser Bogenschenkel geht vom Suspensorium aus, die dorsalen Enden der 


Amphibien. 45 


folgenden sind nicht fixirt. Die ventralen Enden der gegenständigen 
Schenkel des vordersten Bogens (ch‘) sind durch eine unpaare Copula (e) 
verbunden, die der folgenden Schenkel je einer Seite gehen in eine ventrale 
Knorpelplatte über (ch). Diese hinteren paarigen ventralen Knorpelplatten 
sind von einander getrennt. 

Die Herstellung des definitiven Zungenapparates geschieht nun auf die 
folgende Weise: die vier hintersten Bogenschenkel (1, 2, 3, 4), welche die 
Kiemenspalten begrenzen, schwinden allmählich. Die ventrale Knorpelplatte, 
in welche sie übergehen, verschmilzt mit der Copula (e) der vordersten 
Bogenschenkel zu dem definitiven Zungenbeinkörper (ch). Die vordersten 
bleibenden Bogenschenkel (ch‘) geben ihre embryonale Verbindung mit 
dem Suspensorium auf und befestigen sich in der Gegend der beiden 
hintersten Schädelsegmente (0ssa petrosa). Von den Enden der ursprünglich 

„paarigen hinteren, ventralen Knorpelplatte geht eine Bildung hinterer Fort- 
sätze aus, welche durch Abgliederung und Ossifieation zu hinteren Hörnern 
(eh‘“) die s. g. Cornua thyreoidea s. Columella werden. Ausserdem bilden 
sich zwischen den beiden langen Hörnern kurze Seitenfortsätze aus (h‘). 

Bei den ausgewachsenen Fröschen besteht das Zungenbein aus einer 
breiten, dünnen Knorpelplatte, an welcher man folgende Theile unter- 
scheiden kann: den Körper (ec. h), welcher eine mediane, einfache, im 
Ganzen viereckige, vorn breitere, hinten schmalere Platte darstellt. Von 
der vorderen Ecke geht jederseits ein stumpfer, abgerundeter Fortsatz (h) 
von der hinteren Ecke ein mehr spitzer, schräg nach hinten gerichteter 
Fortsatz aus (h‘). Das Vorderende jener Körperseite ist Ausgangpunet 
eines langen vorderen Bogenschenkels oder Hornes (cornu styloideum e. h‘), 
eine ungegliederte Fortsetzung |des Zungenbeinkörpers, die in Gestalt eines 
langen Knochencylinders, zuerst in der Richtung nach vorn, dann in einem 
Bogen mehr rück- und abwärts geht und sich in den Knorpel des Petrosum 
fortsetzt. Da, wo die Richtung nach vorn in die nach hinten umwendet, 
kommt nach vorn ein starker Fortsatz vor. 

Vom hinteren Rande des Körpers gehen divergirend nach hinten die 
hinteren Hörner-cornua thyreoidea 3. columella (ch“) — ab. Dieselben sind 
stabförmig, ossifieirtt und nur an dem hinteren Ende mit knorpeliger Epi- 
physe versehen und umfassen den zwischen ihnen gelegenen Kehlkopf. 

Die Form des Zungenbeinkörpers, die Lage der Seitenfortsätze und 
das Verhältniss der Cornua thyreoidea zu dem Kehlkopf bieten mehrfache 
Verschiedenheiten dar. 

Der Zungenbein-Apparat der Aglossa ist uns besonders aus den Unter- 
suchungen von Henle (33) bekannt. Statt eines platten Zungenbein- 
körpers begegnet man hier einem medianen, zum Durchschnitt der M. 
Hyoglossi dienenden, soliden, theils knorpeligen, theils ossifieirten Rahmen, 
dessen Seiten flügelartige Platten darstellen, dessen Vordertheil in einen 
unpaaren, medianen Fortsatz ausgezogen ist. Von diesem gehen bei 
Doctylethra die zum Schädel erstreekten Cornua styloidea aus, die aber bei 
Pipa ganz fehlen. 


46 Anatomischer Bau. 


Der Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat der Coecilien weicht von dem- 
Jenigen aller übrigen Amphibien so sehr ab, dass nur wenige Vergleichungs- 
punkte aufzufinden sind. 

Bei Coeeilia annulata (Fig. 8, Taf. VII) liegen der Haut des Schlundes 
fest angeheftet drei feine Knorpelbogen (b‘, b“, b““) in kurzen Entfernunggn 
hinter einander. Diese Bogen erstrecken sich von der einen Seite des Körpers 
quer unter dem Schlunde zur anderen hinüber. Ihre Continuität ist dabei 
weder in der Mitte noch sonst wo unterbrochen, so dass der Typus eines aus 
paarigen durch mediale Copulae verbundenen Schenkeln bestehenden Vis- 
ceralskelettes an diesen drei Bogen nicht mehr zu erkennen ist. Bei Coeeilia 
tentaculata bildet Henle dieselben drei Bogen in gleicher Form und Lage 
ab. Vor dem ersten und hinter dem letzten dieser drei Knorpelbogen tritt der 
paarige Typus durch besondere, ihnen angeheftete, paarige Glieder hervor. 

Vor dem ersten Bogen befinden sich nämlich bei Coecilia anmulata, 
zwei Sförmig gebogene Knorpelstreifen (h), die mit ihrem einen, medialen 
Ende die Mitte des ersten jener drei ventralen Halbgürtel erreichen, und 
hier mit einander sowie mit dem letzteren durch fibröses Gewebe zusammen- 
hängen. Das äussere Ende hängt mit dem nächsten Bogen nicht zusammen. 
Bei Coeeilia tentaculata bilden diese beiden vordersten Knorpelstreifen einen 
eontinuirlichen, von der einen Seite zur anderen hinübergehenden Knorpel- 
streifen und wiederholen so die Form der drei folgenden Bogen. Fischer 
glaubt jene als Zungenbeinhörner bezeichnen und die drei folgenden knorpe- 
ligen continuirlichen Halbgürtel den Kiemenbogen der übrigen Amphibien 
vergleichen zu dürfen. 

Dem unteren Ende des letzteren dieser Kiemenbogen ist bei Coecilia 
tentaculata ein fünftes Knorpelstäbehen angeheftet, das von Henle als 
fünftes Horn bezeichnet wird. Bei Coecilia une ist dieses Stäbchen 
mit dem äusseren Endtheil des vorherigen Bogens zu einer einzigen ovalen 
Endplatte verwachsen (h‘“), die den betreffenden Kehlkopfmuskeln ihre 
ventrale Fläche zur Anheftung bietet. 

Von medialen Verbindungsgliedern ist bei Coecilia annulata nichts zu 
entdecken. Die einzelnen Bogen sind mit einander nicht verbunden, sondern 
hängen (mit Ausnahme der erst erwähnten Anheftung der Zungenbein- 
hörner) nur durch Muskeln mit einander zusammen. Bei Coecilia tentaculata 
kommt dagegen ein kurzes longitudinales Knorpelstäbchen vor, das sich von 
der Mitte des ersten Bogens (erster Bogen Henle = nl Fischer) 
bis zur Mitte des zweiten Bogens (zweiter Bogen Henle = erster Bogen 
Fischer) erstreckt. Henle bezeichnet dasselbe als Zungenbeinkörper. 

Die Umwandlungen des Kiemenskelettes mit der Aenderung seiner 
Verrichtung geben — wie Gegenbaur es vortrefflich bemerkt — ein 
sprechendes Beispiel ab für den mächtigen Einfluss der Anpassung an 
äussere Lebensbedingungen auf die innere Organisation; sie verknüpfen 
zugleich die Gestaltung des Visceralskeletts der mittelst En atımenden 
Wirbelthiere mit jener, die bei den niemals Kiemen besitzenden Abthei- 
lungen herrschend geworden ist. 


A 


Amphibien. 47 


Wir wollen jetzt kurz noch von den fossilen Labyrinthodonten ein Wort 
sagen, welche von Einigen zu den Fischen, von Anderen zu den Kroko- 
dilen, von wieder Anderen und wohl mit dem meisten Wahrscheinlichkeits- 
grund zu den Amphibien gestellt werden. Schon in der Steinkohlenformation 
werden sie angetroffen und verdanken den Namen „Labyrinthodonten“ dem 
mäandrischen Verlauf der Cementlinien an den Zähnen. Zuweilen werden 
sie auch mit dem Namen „Zitzenzahnsaurier — Mastodonsaurier bezeichnet. 

An dem Schädel der Labyrinthodonten betheiligen sich verschiedene 
Knochen, welche man aber bei keinem bis jetzt noch lebenden Amphibium 
antrifft. Nach Quenstedt muss man ‚wesentlich die äussere Schilderdecke 
von dem inneren Schädelknochen unterscheiden, was bisher nicht geschehen 
und woraus viele Missdeutungen erwuchsen. Erst nach Wegnahme der 
Schilderdecke werden die Schädelknochen hervortreten. 

Hält man den Unterschied zwischen Schilderdecke und Schädelknochen 
gehörig fest, so verschwinden nach Quenstedt plötzlich alle Bedenken, 
welche man gegen die Froschähnlichkeit aufgeworfen hat. Die Schilder 
sind verknöcherte Haut und gerade auch bei lebenden Fröschen schliesst 
sich an vielen Theilen die nackte Haut so eng an, dass man es als eine 
grosse Eigenthümlichkeit der Frösche mit Recht hervorgehoben hat. Die 
vielen Platten, welche zwischen Augen-, Ohr- und Scheitelloch jederseits 
ihre Stelle haben, übertreffen an Zahl schon die bekannten Schädelknochen 
aller Saurier und doch liegen darunter erst noch die wahrhaften Pauken- 
und Felsenbeine. Wären jene Platten zum Theil nicht bloss’Hautknochen, 
so müsste man gleich von vorn herein jene Parallelisirung mit bekannten 
Amphibienschädeln aufgeben, und zu den Fischen herabsteigen. Sind sie 
aber Hautknochen und liegen darunter erst die wahren Schädelknochen 
verborgen, so heben sich nach Quenstedt alle Schwierigkeiten von selbst. 
Freilich vertreten einige gleich die Stelle von Schädelknochen, sie pflegen 
sich aber dann auf ihrer Innenseite besonders zu verdicken, als wäre die 
Knochenmasse nur innig mit der Schildersubstanz verwachsen. Es fragt 
sich aber, ob nicht noch eine andere Deutungsweise möglich ist. Vergleicht 
man den Schädel von Ceratophrys mit dem von Rana, so treffen wir hier 
knöcherne Theile an, welche dort vollkommen fehlen. Vielleicht könnte 
man einige dieser knöchernen Theile als eigene Knochen betrachten, es 
sind aber nur verknöcherte bindegewebige Membranen, welche bei den 
Fröschen immer in diesem Zustand verharren und sie berechtigen uns 
durchaus nicht darin Knochen zu sehen, welche denen von anderen Thieren 
homolog sind, denn mit Recht wird man wohl nur die Knochen, die in 
Knorpel entstehen, mit einander vergleichen dürfen. Es ist daher sehr gut 
möglich, dass verschiedene dieser Knochen bei den Labyrinthodonten nur 
verknöcherte Bindegewebsmembranen sind, wie wir dies bei Ceratophys 
antreffen. 

Will man nun diese Knochen, wie es von Burmeister in seiner 
schönen Monographie der Labyrinthodonten, von Meyer und Quenstedt 
geschehen ist, mit dem Namen wie Thränenbein, Jochbein u. s. w. be- 


48 Anatomischer Bau. 


zeichnen, so behalte man wohl im Auge, dass so lange nicht ausgemacht 
ist, ob diese Knochen als Hautknochen oder als verknöcherte Bindegewebs- 
membranen, oder als in Knorpel entstandene Knochen zu betrachten sind 


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Schädel von Oapitosaurus robustus von oben. */, (aus dem unteren Keupersandstein von Stuttgart), 


(Nach 
zk. Zwischenkicfer. J- ». Foramen parietale. 
0. k. Oberkiefer. schl. Scheitelbein. 
n. Nasale. o. Ah. Oberhinterhauptsbein. 
+. Thränenbein. schl. Schläfenbein. 
v. s. vorderes Stimmbein. h. a. Hinteraugenhöhlenbein. 
Ah. d. Hauptstirnbein. ». Paukenbein. 
h. s. Hinteres Stirnbein. A. Augenhöhle. 
’. Jugale. N. Nasenhöhle. 


(und es wird wohl kaum möglieh sein, dies je zu bestimmen, obgleich 
wohl viel mehr Grund vorhanden ist, diese Knochen als in Bindegewebe 
und nicht in Knorpel entstanden zu betrachten) eine Vergleichung mit 
gleichnamigen Knochen anderer Thiere nicht berechtigt ist. Es wäre daher 


vielleicht besser die Namen dieser Knochen mit weniger bezeichnenden zu 
vertauschen. 


Amphibien. 49 


Schon bei den lebenden Ceratophrys, wo die äusseren Flächen der 
Schädelknochen ebenfalls sehr rauh sind, ist es oft schwierig die Grenzen 
der einzelnen Knochen genau zurück zu finden, wie viel schwieriger muss 
es dann sein bei den fossilen Labyrinthodonten, und es ist sehr erklärlich, 
dass Knochen, welche Burmeister als in Verbindung mit anderen 
betrachtete, von von Meyer als eigene Knochen angesehen wurden. 

Die Schädeldecke zeigt tiefe Seulpturen und hat innen ein zelliges 
Knochengewebe, drei paarige Löcher und ein unpaariges zeichnen sich 
darauf aus: das unpaarige vollkommen kreisrund auf der Oberseite, querel- 
liptisch auf der unteren ist das Scheittelloch, vorn an der Spitze stehen 
kleine Nasenlöcher, in der Mitte die grossen Augen, hinten die trapezoidalen 
Öhrlöcher, welche bei den meisten Untergeschlechtern aber nur einen 
nach hinten geöffneten Schlitz bilden. Bei der Gattung Archegosaurus, 
welcher schon in der Steinkoblenformation auftritt, gleicht der Schädel 
einem gleichschenkeligen Dreieck mit abgerundeten Ecken, mehr oder 
weniger concaver Basis und etwas ausgezogenen oder schwach concaven 
Nebenseiten. Die Abrundung trifft hauptsächlich die Spitze. Selten nur 
begegnet man Schädeln mit rein erhaltener Form. 

Die Oberseite des Schädels bildet eine geschlossene Knochendecke, 
die von den paarigen Nasenlöchern, Augenhöhlen und Ohröffnungen und 
von dem unpaarigen Schädelloch durchbrochen wird. Die Ohröffnungen 
gehören zwar auch der Oberseite an, erscheinen aber hinterwärts geöffnet. 

Die Augenhöhlen gehören der hinteren Hälfte des Schädels an, aus- 
schliesslich dieser Hälfte aber nur in den ausgewachsenen Thieren. In 
den kleinsten Schädeln fallen sie fast genau in die Mitte der Schädellänge. 
Diese auffallenden Abweichungen in der Lage der Augenhöhlen bei Thieren 
verschiedenen Alters, so wie in den verschiedenen Species, haben lediglich 
darin ihren Grund, dass während des Wachsthumes des Thieres die Knochen 
der vorderen Schädelhälfte sich mehr der Länge nach ausdehnten, als die 
der hinteren Halfte und dass diese Ausdehnung bei der einen Species 
(Archegosaurus latirostris) in geringerem Masse stattfand als bei der anderen 
(A. Decheni). 

Die Nasenlöcher, welche am vorderen Schädelende und nahe am 
Aussenrande liegen, waren bei den kleinen Schädeln schwer zu ermitteln. 
Es lässt sich indess angeben, dass sie je grösser der Schädel ist, um so 
länger oval und um so weiter vom vorderen Ende des Schädels entfernt 
sich darstellen. 

Die Knochen, welche die Oberseite des Schädels zusammensetzen, 
sind an der nach innen gekehrten Seite glatt, an der Aussenseite, wie bei 
den Labyrinthodonten überhaupt mit einem Bildwerk gedeckt, das mit 
dem Bau und der Form der einzelnen, den Schädel zusammensetzenden 
Knochen im innigsten Zusammenhang steht und bei völliger Ausbildung 
an die Schädelknochen der lebenden Krokodile erinnert. Auf jedem ihrer 
Knochen erkennt man in der Gegend, von wo aus die Verknöcherung 
begann, dem Össificationseentrum oder Verknöcherungspunkt, ein Gruben- 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VI. 2, 4 


50 Anatomischer Bau. 


netz, das, zumal bei den grösseren und längeren Knochen strahlförmig, 
mit unterbrochenen abgesetzten oder sich theilenden Rinnen nach dem 
Rande des Knochens hin verläuft. 

Der Trematosaurus aus dem bunten Sandstein von Bernburg war von 
ungefähr derselben Grösse, wie der Archegosaurus. Sein Schädel bildet 
aber ein regelmässigeres, gleichschenkeliges Dreieck. Die Schnauze ist 
zwar kürzer und weniger schmal als bei einigen Archegosauren, bei anderen 
aber wieder nicht. Die Augenhöhlen sind kleiner und fallen in die Mitte 
der Schädellänge. Die Nasenlöcher liegen bei dem Trematosaurus näher 
bei einander und das Scheitelloch besonders in Bezug auf die Augenhöhlen, 
weiter zurück, auch wird für den Trematosaurus ein einfacher Zwischen- 
kiefer angegeben, welcher bei Archegosaurus einen paarigen Knochen dar- 
stellt. Bei dem Trematosawrus wird ein völlig knöchernes ausgebildetes 
Hinterhauptsbein mit einem doppelten Gelenkfortsatz angegeben, was bei 
dem Archegosaurus fehlt. 

Bei dem Mastodonsaurier aus der Lettenkohlenformation befinden sich 
in dem parabolischen, stark niedergedrückten Schädel die ovalen Augen- 
höhlen in der hinteren Schädelhältte. Die Nasenlöcher sind klein. Die 
Grenzen der Schilder kann man nicht unterscheiden, allein ihre Oberfläche 
hat ausgezeichnete Seulpturen. 

Bei allen Labyrinthodonten befindet sich in der Mitte der Schädelbasis 
ein langer schmaler Knochen, welcher dem Parasphenoid entspricht. Durch 
die schmale Configuration dieses Knochens gewinnen die grossen Gaumen- 
löcher so ungeheuer an Umfang. Zähne kommen im Unterkiefer nur in 
einer Reihe vor, allein vorn in der Symphysengegend sollen hinter der 
Reihe noch zwei Fangzähne sitzen (nicht bei Archegosaurus). Im Ober- 
kiefer findet man zwei Reihen Zähne, eine äussere, welche dem Ober- und 
Zwischenkiefer angehört und eine innere, welche, wie bei den Batrachiern, 
dem Vomer angehört und von den Choanen unterbrochen wird. Der 
vorderste unmittelbar hinter den Choanen gelegene ist ein Fangzahn. Vor 
den Choanen stehen ebenfalls noch 1—2 Fangzähne auf dem Vomer, ja 
auf dem Innenrande der Choanen kommt noch eine Reihe kleinster Zähne 
vor, wahrscheinlich auch auf dem Vomer, so dass ausser dem Ober- und 
Zwischenkiefer nur die Vomera noch Zähne hatten. Sämmtliche Zähne 
sind an der Basis gestreift, nach der Spitze hin werden sie dagegen glatt; 
die grossen Fangzähne haben daher an der Spitze ein zitzenartiges Aus- 
sehen, woher der Name ‚„Zitzenzahnsaurier“. 

Vom übrigen Skelet kennt man hauptsächlich die NE... Haut- 
schilder, welche so bizarre Formen zeigen, dass es nicht gelungen ist, 
ihre Stelle am Körper zu deuten. Die Schilder sind zum Theil dach, ohne 
Knochenfortsatz auf der inneren Seite, und dann scheinen sie bloss in der 
Haut gelegen zu haben; andere dagegen zeigen ausserordentlich dieke 
innere Knochenfortsätze, die offenbar Theil an der Skeletbildung nahmen. 
Wie beim Schädel, so traten also auch am Körper — wie Quenstedt 
vermuthet — einzelne Knochen so hart an die Aussenfläche heran, dass 


Amphibien. ö 51 


die Haut unmittelbar damit verwuchs. Einzelne Schilder zeigen am Rande 
matte Stellen ohne Sculpturen, diese Ränder wurden offenbar von dem 
nächstfolgenden dachziegelförmig bedeckt. Der Form nach kann man 
symmetrische und unsymmetrische unterscheiden, jene konnten nur in der 
Medianlinie des Körpers ihre Stelle einnehmen. Die Schilder beweisen, 
dass die Labyrinthodonten wie Schildkröten bepanzert sein mussten, aber 
auf dem Bauche, und nicht auf dem Rücken. 

Von grosser Bedeutung sind weiter die Ueberreste von knöchernen 
Kiemenbogen, welche bei den Archegosauriern vorgekommen zu sein scheinen. 

Fasst man alles zusammen, was bis jetzt über die fossilen Labyrintho- 
donten bekannt ist, so bleibt über die Stellung dieser höchst merkwürdigen 
Gruppe wohl wenig Zweifel übrig. Die Vereinigung des ersten Wirbels 
mit dem Occipitale laterale durch zwei Gelenkhöcker, das schmale Para- 
sphenoid, und die dadurch bedingten grossen Gaumenlöcher, die Ueberreste 
von knöchernen Kiemenbogen weisen auf eine hohe Verwandtschaft mit 
den Amphibien. Wohl treten an der Oberfläche des Schädels Knochen 
in viel grösserer Zahl auf als bei den jetzt lebenden Amphibien, aber auch 
bei Ceratophrys begegnen wir Knochen, welche sonst den übrigen Am- 
phibien abgehen. Das meist abweichende bilden freilich die Hautschilder 
am Bauche. Aber auch die übrigen Theile des Skeletes weisen, wie wir 
sehen werden, auf eine tiefe Verwandtschaft mit den Amphibien hin. 


Wirbelsäule. (Taf. X.) 


Die Zahl der Wirbel, welche bei den Coeeilien und Urodelen än der 
Zusammenstellung der Wirbelsäule sich betheiligt, ist im Allgemeinen sehr 
beträchtlich. Bei den Coecilien, wo alle Spuren eines Schulter- und Becken- 
gürtels fehlen, kann man die Wirbelsäule in keine bestimmte Regionen 
unterscheiden. Dagegen lassen sich mit vollem Recht bei den Urodelen 
die Wirbel in Stamm-, Saeral- und Schwanzwirbel trennen. Mivart (63) 
hat ausserdem den ersten Wirbel von den übrigen Stammwirbeln getrennt 
und als Halswirbel beschrieben, wofür jedoch kein genügender Grund 
besteht. Die Zahl der Stamm- und Schwanzwirbel zeigt bei den Urodelen 
ziemlich grosse Schwankungen, die der Sacralwirbel ist constant. Mit 
Ausnahme von Siren, wo weder Beckengürtel noch hintere Extremitäten 
vorhanden sind, begegnet man immer nur einem Saeralwirbel. Die Zahl 
der Wirbel bei den Coecilien beträgt zuweilen mehr als 230, die der 
Urodelen ist folgende: Stammwbl. Sacralwbl. Schwanzwbl. Zusammen. 


Oryptobranchus . . . . 21 1 26 — 340: 
Amphiuma» "a... 62 1 30 — 
TRESOR ERNG. 0239. 0, roL6 1 40 —= 157. 
Salamandra maculosa . . 16 1l ee —= 44. 

Sy enenenssuN st. 19 1 37 — 98% 
Siredon mexicamıs . . . 16 ih 32 — 49. 
Siren lacertna . . . . 64 ) 35 99, 


523 Anatomischer Bau. 


Stammwbl. Sacralwbl. Schwanzwbl. Zusammen. 


Proteus anguineus . . . 29 1 28 — 58. 
Menobranchus lateralis . 18 1 29 — 48. 
Menopoma Allegh . . . 19 1 25 — 145. 


Bei Coeecilien und Urodelen sind die Wirbelkörper von oben nach 
unten etwas abgeplattet, in der Mitte zusammengeschnürt, nach vorn und 
hinten allmählig wieder breiter werdend, so dass im Allgemeinen die Form 
eines Wirbels einem Doppelkegel gleichkommt. Der longitudinale Durch- 
messer ist stärker entwickelt als der transversale. An den Schwanzwirbeln 
sind die Verhältnisse etwas anders, hier sind die Wirbelkörper sehr stark 
von rechts nach links abgeplattet, wodurch der Schwanz eine horizontale 
Stellung bekommt, was für seine Bedentung als Ruderorgan von grossem 
Interesse ist. 


Die von den Seitenflächen des Wirbelkörpers entspringenden Wirbel- 
bogen begegnen einander in der Mittellinie und bilden so die Dornfortsätze. 
Im Allgemeinen sind dieselben an den Stammwirbeln gering entwickelt, 
am wenigsten bei Proteıs und den Salamandrinen, etwas stärker bei 
Menopoma, Menobranchus und Oryptobranchus und am stärksten bei Am- 
phiuma und Triton. Die nicht zugeschärften Gipfel der Dornfortsätze sind 
in der Mitte des Hinterrandes etwas schräg nach oben und hinten gerichtet. 
Bei Proteus, Menobranchus und Salamander sind sie bifurkirt, während 
sie bei Uryptobranchus, Menopoma und Siredon hier in eine knorpelige 
Spitze übergehen. In Gegensatz zu den Stammwirbeln sind bei den des 
Schwanzes die Dornfortsätze viel kräftiger entwickelt. Bei den hintersten 
Schwanzwirbeln sind wohl noch die Dornfortsätze vorhanden, das Foramen 
intervertebrale fehlt jedoch, indem die Wirbelbogen von den schmalen 
Wirbelkörpern entspringend, sich ihrer ganzen Fläche entlang unmittelbar 
an einander legen. Bei den Coeeilien sollen wahre Dornfortsätze fehlen. 


Bei allen Stamm- und auch bei den ersten Schwanzwirbeln sind zwei 
Paar Gelenkfortsätze vorhanden. Sie stellen concave Gelenkflächen dar, 
von welchen die nach oben gekehrten vorderen die nach unten ge- 
kehrten hinteren deeken. Bei den Schwanzwirbeln werden die Gelenk- 
fortsätze kleiner, um am Ende allmählig zu verschwinden. Mit Ausnahme 
des ersten Stammwirbels und der letzten Schwanzwirbel zeigen alle Wirbel 
(JQuerfortsätze, welche aus zwei Wurzeln entspringen. Die eine Wurzel 
geht von den Wirbelbogen, die andere vom Wirbelkörper selbst ab, beide 
Wurzeln schliessen ein Loch ein, durch welches die Arteria collateralis 
vertebralis (Hyrtl) verläuft. An dem Sacralwirbel sind sie bedeutend 
stärker, an den Schwanzwirbeln dagegen viel weniger stark entwickelt. 
Bei Oryptobranchus japonicus sind dieselben an den 6 ersten Schwanzwirbeln 
noch durchbohrt, an dem 7. und 8. nicht mehr und an den folgenden 
fangen sie an allmählig zu verschwinden. Bei Menobranchus haben die 
drei, bei Menopoma die sechs, bei Proteus die zwei, bei Salamandra die 
drei ersten Schwanzwirbel durehbohrte Querfortsätze, hei den darauf fol- 


Amphibien. 53 


genden sind sie nur rudimentär entwickelt, an den letzten fehlen sie voll- 
kommen. Bei Salamandra scheinen sie am längsten fort zu bestehen. 
Die Zahl der durchbohrten, sowohl als der rudimentären Gelenkfortsätze 
scheint jedoch bei den Schwanzwirbeln ziemlich grosse individuelle Schwan- 
kungen zu zeigen. 

Mit den Querfortsätzen sind bewegliche Rippen verbunden. Eine 
Ausnahme macht der erste Stammwirbel, bei welchem mit den Querfort- 
sätzen auch die Rippen immer fehlen. Bei Amphiuma, Proteus und Siren 
streeken sich die Rippen höchstens bis zum zehnten Wirbel aus, bei 
Oryptobranchus, Menobranchus, Menopoma, Salamandra und Triton kommen 
sie nicht allein auf allen Stammwirbeln, sondern auch auf dem Sacral- 
und den ersten Schwanzwirbeln vor. 

Die Rippen bilden nach unten und hinten mehr oder weniger gebogene, 
kurze Knochen, welche an ihrer Basis, mit welcher sie sich den Quer- 
fortsätzen heilen am breitesten and, während sie in eine knorpelige 
Spitze enden. Die Basis der Rippe zeigt gewöhnlich zwei Artieulations- 
flächen, welche durch ein kleines Grübchen von einander getrennt sind. 
Bei Siredon, Salamandra und Menobranchus sind beide Artieulationsflächen 
durch einen tieferen Einschnitt von einander getrennt, so dass die Basis 
hier bifurkirt erscheint, besonders deutlich bei Menobranchus, während bei 
Menopoma, Oryptobranchus und Siredon diese Bifurcation vielmehr auf den 
Hintergrund tritt und kaum mehr zu sehen ist. Bei den Coecilien (Coecilia 
glutinosa) sind nach Joh. Müller vom zehnten Wirbel an bis zu den 
vorletzten Wirbeln überaus kleine Rippen vorhanden. 

Bei den meisten Schwanzwirbeln kommen auch untere Bogen vor, welche 
einen Canal einschliessen, durch welchen die Arteria caudalis verläuft. Diese 
unteren Bogen fehlen dem ersten Schwanzwirbel immer. Bei Oryptobranchus 
und Menopoma treten sie zuerst am zweiten, bei Proteus, Menobranchus 
und Siredon zuerst am vierten, bei Triton und Salamandra an dem dritten 
Schwanzwirbel auf, während sie bei Amphiuma von dem 3.—8. Sehwanz- 
wirbel wohl auftreten, aber noch nicht geschlossen sind. Erst nach dem 
9. Schwanzwirbel bilden sie hier einen wirklichen Kanal. Die unteren 
Bogen sind gewöhnlich an den ersten Schwanzwirbeln am kräftigsten ent- 
wickelt, allmählig nehmen sie ab, um endlich an den letzten Schwanz- 
wirbeln vollkommen zu verschwinden. 

Der erste Stammwirbel verdient eine besondere Erwähnung. Zwischen 
den beiden Processus articulares anteriores, welehe sich hier zu zwei concaven 
Gelenkflächen zur Artieulation mit den Partes condyloideae des Os oceipitale 
laterale umgebildet haben, erhebt sich noch ein mit Knorpel überdeckter, 
sphärischer Gelenkhöcker. Der Knorpel dieses Gelenkhöckers geht con- 
tinuirlich in den der neben ihm liegenden Processus articulares über. Eine 
zwischen den beiden Partes condyloideae des Os occipitale laterale gelegene 
entsprechende Gelenkgrube dient zu seiner Aufnahme. Dieser Höcker, 
welcher an den Dens epistropheus erinnert, ist sehr gross bei Amphiuma 
etwas kleiner bei Oryptobranchus, Menopoma, noch kleiner bei Siredon, 


54 Anatomischer Bau. 


den Salamandrinen, Tritonen und Menobranchus, während er bei Proteus 
nur rudimentär entwickelt ist. Bei Amphiuma und den Tritonen ist die 
artieulirende Oberfläche in zwei kleinere Gelenkflächen getheilt. Der Dorn- 
fortsatz ist am ersten Stammwirbel sehr stark entwickelt, während die 
Querfortsätze fehlen. Die untere Fläche ist mehr oder weniger concav 
und zeigt gewöhnlich zwei Paare kleine Nahrungslöcher, durch welche 
Zweige der Arteria collateralis vertebralis hineintreten. Mit den Querfort- 
sätzen fehlen auch die Foramina intertransversaria und statt diesen bemerkt 
man an den Seitenflächen zwei ziemlich grosse blinde Löcher (Foramina 
coeca), welche die Foramina transversaria der andern Wirbel repräsentiren. 

Aus der grossen Aehnlichkeit des auf der Vorderfläche des ersten 
Wirbels sitzenden Gelenkhöckers mit dem Dens epistropheus und dem Vor- 
handensein dreier Gelenkverbindungen des ersten Stammwirbels mit dem 
Schädel glaubte Hyrtl den Schluss ziehen zu dürfen, dass der erste 
Stammwirbel den mit dem Atlas verwachsenen Epistropheus repräsentiren 
sollte. Harting (63) dagegen ist mehr der Meinung zugethan, dass der 
erste Stammwirbel den Epistropheus vorstellen würde, während dann der 
Atlas (namentlich die Bogenparthien) fehlen sollte. Ich muss mich aber 
vollkommen Hyrtl anschliessen und sehe auch in den ersten Stammwirbeln 
die mit einander verwachsenen Atlas und Epistropheus. Aber nicht in dem 
Vorhandensein dreier Gelenkverbindungen mit dem Schädel, sondern in 
einem wie ich glaube viel tieferen Grunde liegt der Beweis des Verwachsen- 
seins der zwei ersten Wirbel. Betrachtet man genau die Seitenflächen des 
ersten Wirbels, so bemerkt man jederseits ein kleines Loch, welches die 
Ausgangsöffnung eines Kanals ist, der die Substanz des Knochens durch- 
ziehend sich in das Foramen vertebrale öffnet. 

Die Oeffnung dieses Kanals liegt in derselben Flucht wie die zwischen 
zwei Wirbeln vorkommenden Zwischenlöcher. Durch diesen Kanal tritt 
ein Nerv, welcher vollkommen mit dem der übrigen Rückenmarksnerven 
übereinstimmt und nur von diesen — indem er weniger diek ist — sich 
unterscheidet. Ich glaube, dass hierdurch wohl der Beweis geliefert ist, 
dass der erste Stammwirbel aus der Verwachsung des ersten mit dem 
zweiten entstanden ist und den mit dem Atlas verwachsenen Epistropheus 
darstellt. | 

Bei Oryptobranchus primigenius und Tschudi zeigen die Wirbel in Betreff 
ihres Baues und ihrer Anhänge genau dieselben Verhältnisse wie bei den 
jetzt noch lebenden Riesensalamandern. 

Bei dem Archegosaurus scheint der Wirbelkörper zum grössten Theil 
knorpelig zu bleiben, während nur die peripherischen und accessorischen 
Theile verknöchert sind. Die Zahl der Wirbel beträgt 30. Die oberen 
Bogen sind verknöchert, bei jungen Thieren sind die beiden Bogenhälften 
noch nieht mit einander verwachsen; die Verwachsung scheint erst nach 
dem mittleren Alter des Thieres eingetreten zu sein. Ueber die vereinigten 
Hälften erhebt sich, mit ihnen verschmolzen, ein wenigstens theilweise 
schon als Knorpel vorgebildet gewesener Kamm oder oberer Stachelfortsatz. 


Amphibien, 55 


Es giebt selbst Bogen mit auffallend verdicktem oberen Ende. An den 
Seitentheilen des vollständig entwickelten Bogens findet man auch eine 
den Querfortsatz vertretende Anschwellung, welche die Rippe aufnimmt. 

An der unteren Fläche der Wirbelsäule kommt eine untere Knochen- 
platte vor, welche unzweifelhaft dem unteren Bogen angehört, was noch 
dadurch eine Bestätigung erhält, dass je eine solche Platte selbst in der 
Rückengegend nicht genau unter einem, sondern mehr zwischen je zwei 
oberen Bogen zu liegen kommt und dass die Platte in den Schwanzwirbeln 
sich zu einem vollständig ausgebildeten, unteren Bogen mit einem sehr 
seräumigen Loch zum Durchgang der starken Blutgefässe und mit einem 
Stachelfortsatz sich entwickelt. 

Ein vollständig unterer Bogen scheint gleich mit Beginn des Schwanzes 
sich einzustellen. 

Da eine Verknöcherung des Wirbelkörpers nicht vor sich ging, so 
könnte auch die Wirbelsäule vom Schädel nicht abgeschnürt werden und 
blieb dahin mit ihm fest verbunden. Aus dem innigen Zusammenhang dieser 
beiden Theile erklärt sich auch die unverrückte Lage, in der der Schädel 
und diese knöchernen Theile der Wirbelsäule jetzt noch angetroffen werden. 

Die Rippen zeichnen sich dadurch aus, dass sie sich an den Enden 
breit und stumpf und nach der Mitte hin dünn und rund darstellen, was 
insbesondere von den Rippen in der vorderen Gegend des Rumpfes gilt. 

Alle vor dem Becken liegende Wirbel tragen Rippen. Aber auch im 
Schwanze ist die Wirbelsäule noch mit Rippen versehen, die im vorderen 
Theile sich durch Länge und gerade Form ausgezeichnet zu haben scheinen 
(Hermann von Meyer Palaeontographica). 

Bei den Ecaudata ist die Zahl der Wirbel im Gegensatz zu den Uro- 
delen sehr gering und beträgt gewöhnlich nur 10. Die Wirbelkörper sind 
von oben nach unten mehr oder weniger abgeplattet. Die hintere Fläche 
eines jeden Wirbelkörpers stellt einen verknöcherten Gelenkkopf, die 
vordere eine entsprechende überknorpelte Gelenkgrube dar. Bei Pipa und 
Bombinator ist das Verhältniss gerade umgekehrt. Das Foramen vertebrale 
ist mehr oder weniger oval. Die Dornfortsätze sind im Allgemeinen kurz 
und über einander hingebogen, bei Bufo asper sind sie in zweien gespalten. 
Zuweilen sind sie mit den Gelenk- und Querfortsätzen verwachsen, um auf 
der Haut eine Art Rückenschild dem der Schildkröten ähnlich zu bilden 
(Brachycephalus ephippium). Nach Meckel sollten bei Rana gibbosa die 
‚Dornfortsätze fehlen. Bei Pipa sind sie dagegen sehr deutlich entwickelt. 
Die Gelenkfortsätze stehen gewöhnlich in horizontaler Ebene, die hinteren 
deeken die vorderen des nächst hinteren. Accessorische verticale oder 
. schräge Gelenkflächen können die Verbindung noch inniger machen. 

Die Querfortsätze sind mit dem Wirbelkörper fest verwachsen, die - 
vorderen stehen nach aussen und hinten, die mittleren mehr der Quere 
nach, die hinteren mehr nach vorn gerichtet. Bei Rana, Bufo und be- 
sonders bei Hyla sind sie kürzer als bei Pipa. Dies bezieht sich jedoch 
nur auf den zweiten und dritten. Bei den fünf, besonders bei den vier 


56 Anatomischer Bau. 


letzteren, sind sie dagegen bei Pipa viel weniger entwickelt, ja selbst 
absolut kleiner als bei Rana und Bufo. Die Querfortsätze des zweiten 
und dritten Wirbels sind am breitsten und mit ihren freien Enden mehr 
oder weniger ausgebreitet, die der darauf folgenden Wirbel sind schmaler 
und nach vorn zu gespitzt. Die Querfortsätze sind niemals durchbohrt. 
Alle besonders aber die des zweiten und dritten Wirbels tragen kurze, 
flache, knorpelige Anhänge, welche bei Pipa selbst theilweise verknöchert 
sind und rudimentäre Rippen vorstellen. Der erste Wirbel besteht aus 
einem in dorso-ventralen Durchmesser dünnen Körper und einem Bogen. 
Die beiden an der vorderen Fläche des Körpers gelegenen, zur Artieulation 
mit dem Oceipital® laterale dienenden Gelenkflächen werden von einander 
durch ein nach vorn gerichtetes Höckerchen getrennt. Der Bogen wird 
nach oben nur durch eine knorpelige Masse geschlossen, welche ein wenig 
über den Knochen hinüberragend, den rudimentären Dornfortsatz vorstellt. 
Querfortsätze fehlen immer. Die Ausnahme, welche Pipa macht, ist nur 
scheinbar, indem hier der erste Wirbel mit dem zweiten verwachsen ist 
und dieser die Querfortsätze trägt. 

Der 9. Wirbel oder Sacralwirbel stellt die Verbindung mit dem Becken- 
knochen dar. Die hintere Fläche zeigt anstatt eines überknorpelten Ge- 
lenkkopfes zwei kleine kugelige Gelenkköpfe zur Verbindung mit dem 
Steissbein, mit Ausnahme von Bombinator, wo nur einer vorkommt. Bei 
Pipa, Pelobates nnd Dactyletra ist der Sacralwirbel mit dem letzten oder 
Steissbeinwirbel verwachsen. Die Querfortsätze sind an diesem Wirbel 
am stärksten entwickelt. Bei Rana und Hyla mit langen hinteren Extremi- 
täten, welche zum Springen sehr geeignet, sind die Querfortsätze am freien 
Ende nur wenig, bei Bufo und Pipa dagegen, deren hintere Extremitäten 
viel kürzer sind, ist das freie Erde der Querfortsätze viel stärker in die 
Breite entwickelt. Die Berührungsfläche des Os ılei mit den Querfortsätzen 
des Saeralwirbels ist bei dem erstgenannten klein, bei dem letzten dagegen 
sehr gross, was bei jenem auf den Mechanismus des Sprunges sehr be- 
förderend, bei diesem sehr hemmend wirkt. 

Der zehnte Wirbel oder Steissbeinwirbel ist der längste Knochen des 
ganzen Körpers und fast eben so lang wie die ganze Wirbelsäule. Nach 
vorn zeigt er zwei kleine Gelenkflächen. Der vorderste Theil des Knochens 
enthält eine Fortsetzung des Wirbelkanals, in welchen die letzten Rücken- 
marksnerven verlaufen. Auf den beiden Seitenflächen des vordersten Theiles 
des Steissbeins bemerkt man jederseits eine kleine Oeffnung (foramına 
eoceygea), die in Kanäle führen, welche in die Canalis vertebralis ausmünden. 
Durch diese Kanäle (Canales coceygei) treten die Nervi coceyge: aus. Vor 
diesen Oeffnungen kommen zuweilen kleine dreieckige Fortsätze (rudimen- 
täre Querfortsätze) vor. Die obere Fläche trägt eine kräftig entwickelte 
Leiste. Nach unten hat der Steissbeinwirbel eine mehr dreieckige Gestalt, 
das freie Ende ist gewöhnlich noch knorpelig. 

Durch die Verwachsung des 9. Wirbels mit dem 10. bei Pipa, Dacty- 
letra und Pelobates und durch die Verwachsung des 1. mit dem 2. bei den 


Amphibien. 57 


beiden erstgenannten beträgt die Wirbelzahl bei Pelobates 9, bei Pipa und 
Dactyletra nur acht Wirbel. | 

Bei Frösehen aus der Tertiär-formation (Palaeobatrachus Goldfussii) 
scheint nach H. von Meyer die Wirbelzahl nicht zehn sondern elf zu 
betragen, von diesen kommen sechs zwischen Oceipitale laterale und dem 
Saeralwirbel vor, während an dem Sacrum drei und an dem Steissbein 
zwei Wirbel sich betheiligen sollten. 

Während in dem ausgewachsenen Zustand die Wirbelsäule der Coe- 
eilien und Urodelen bedeutend von dem der Batrachier abzuweichen scheint, 
sind die Unterschiede bei weitem nach so gross nicht, wenn man auch 
die Larven in die Untersuchung mit aufnimmt. Daraus geht hervor — 
wie Gegenbaur (48) auf das klarste gezeigt hat — dass die Zustände, 
welche für die niedriger entwickelten bleibend, für die höher entwickelten 
Formen nur vorübergehend sind. 

Bei den Coecilien werden nach Gegenbaur die freien Ränder der 
doppelt kegelförmigen Wirbelkörper durch eine Bandmasse mit den ent- 
sprechenden Rändern des vorhergehenden und nachfolgenden Wirbelkörpers 
verbunden, so zwar dass die Lamellen des Knochens continuirlich in das 
Intervertebralligament übergehen. In den Intervertebralraum der Wirbel- 
körper ragt dieses Ligament mit leichter Ausbuchtung hinein. Da wo es 
in die Knochen übergeht, gleicht das Gewebe dieses Ligaments faserigem 
Bindegewebe, gegen die Mitte nimmt das Gewebe eine mehr knorpel- 
ähnliche Struetur an. Man kann es hier schon nach Gegenbaur als 
Intervertebralknorpel bezeichnen. Bei Proteus, Menobranchns, Siredon, 
Menopoma und Oryptobranchus nimmt der Intervertebralknorpel allmählig an 
Umfang zu und verdrängt die Chorda, so dass sie hier bald einen um 
Vieles dünneren Strang darstellt als ihre vertebrale, d. h. inmitten des 
Wirbelkörpers eingeschlossene Parthie. 

Genau in der Mitte der Länge jedes Wirbelkörpers wird der im 
Uebrigen mit Chorda gefüllte Raum bei den Coeecilien durch ein Septum 
geschieden, so dass die, C’horda nicht continuirlich durch die gesammte 
Wirbelsäule hindurch läuft, sondern in ebenso viele Abschnitte gesondert 
scheint als Intervertebralverbindungen existiren. Die Scheidewand besteht 
aus Knorpel, der allerdings zum grössten Theil verkalkt ist. Dieser Knorpel, 
den man als vertebralen Knorpel bezeichnen kann, liegt innerhalb der 
Chordascheide und ist aus der C'horda selbst hervorgegangen. Wenn somit 
das Knorpelsegment als ein zur C’horda gehöriger Theil erscheint, so ist 
auch die Chorda selbst durch die ganze Länge der Wirbelsäule eine con- 
tinuirliche. Bei Proteus besteht diese Scheidewand nicht aus Knorpel, 
sondern aus einer faserigen, ringsum an der Chordascheide sich breit 
inserirenden Substanz. Bei Menobranchus und Siredon besteht die Scheide- 
wand, welche hier und besonders bei dem letzteren viel kräftiger entwickelt 
ist, ebenfalls aus Knorpelgewebe. Bei Menopoma füllt die dicke, knorpelige 
Scheidewand nicht den ganzen Raum aus, sondern es lässt in der Mitte 
eine auf senkrechten Querschnitten ramifieirt erscheinende Stelle frei, in 


58 Anatomischer Bau. 


welcher Reste der ursprünglichen Chorda sich nachweisen lassen. Bei 
Uryptobranchus japonicus, wo dieses Septum besonders kräftig entwickelt 
ist, besteht es aus verkalktem Knorpelgewebe. 

Bei den Salamandrinen entsprechen die früheren Stadien der Wirbel- 
bildung den bleibenden der von Proteus bis zu Menopoma führenden Reihe. 
Die späteren Stadien gehen aber über jene heraus durch Differenzirung 
jenes Intervertebralknorpels, aus welchem ein vorderer Gelenkkopf und 
eine hintere Gelenkpfanne sich anzusetzen beginnt. Zu einer wirklichen 
Gelenkbildung kommt es jedoch nur theilweise, indem man an einzelnen 
Stellen eine Trennung der Gewebe findet, an den übrigen aber Pfanne 
und Gelenkkopf durch die Grundsubstanz des sie bildenden Knorpels zu- 
sammenhängen. | 

Bei den eigentlichen Batrachiern stehen die Wirbelgelenke viel höher 
als bei den Salamandrinen. Die Differenzirung des von der sceletbildenden 
Schicht gelieferten intervertebralen Knorpelstückes und seine Vertheilung 
auf zwei Wirbel ist hier eine vollständige geworden und es bleibt auch 
kein Chordarest in dem intervertebralen Knorpel, oder vielmehr in dem 
aus diesem hervorgegangenen Gelenkknorpel übrig. Nur das im primor- 
dialen Wirbelkörper gelegene vertebrale Chordastück erhält sich bei einigen 
längere Zeit oder auch durch das ganze Leben hindurch. Es bietet aber 
die Eigenthümlichkeit, dass es nicht in wahren Knorpel sich man 
wie.es bei allen ungeschwänzten Amphibien stattfindet. 

Die Entwickelung der Wirbelsäule der ungeschwänzten Amphibien 
geht, wie schon Dug&s nachgewiesen hat, nach einem zweifachen Modus 
vor sich. Entweder bestehen die Wirbelkörper aus einer, die Ohorda rings 
umgebenden sceletogenen Schicht, so dass die Chorda bei dem weiteren 
Wachsthume der letzteren mehr und mehr umschlossen und schliesslich 
ein- und abgeschnürt wird. Diesem Modus der Wirbelentwickelung, welche 
man als die perichordale bezeichnen kann, begegnet man besonders bei 
den eigentlichen Fröschen. Oder die Chorda bleibt unterhalb der Wirbel- 
säule liegen und die sie seitlich und unten umgebende Gewebsschicht tritt 
in keine Beziehung zur Bildung des Wirbelkörpers. Diesen Modus, welcher 
bei den Pelobatiden und Aglossa angetroffen wird, kann man dem anderen 
gegenüber als epichordalen bezeichnen. 

Bei der perichordalen Entwickelungsform erreicht die Ohorda bei den 
Larven aller Arten, ähnlich wie bei den Larven der Salamandrinen, die 
Länge des Körpers vom Basilartheile bis zum Schwanzende. 

Die Ohorda besteht aus zwei Schichten. Um die äussere Chordascheide 
lagert sich bei Larven, deren Hinterextremitäten sich entwickelt haben, 
ein weiches Gewebe, das nach jeder Seite eine, den Rückgratskanal um- 
schliessende Fortsetzung bildet, in welcher auch die Anlagen der Knorpel- 
bogen eingebettet sind. Dieses Gewebe bildet sich zu Knorpelgewebe um 
und kann als die sceletbildende Schicht bezeichnet werden. Mit der Differen- 
zirung der Bogen, die sich schon früher einleitet, sobald als die Hinterfüsse 
hervorsprossen, wird zugleich die Abtheilung des gesammten Rückgrates 


Amphibien. 59 


in einen, aus neun regulären Wirbeln gebildeten und einen später aus 
dem Steissbeine bestehenden Abschnitt angedeutet. Zwischen je zwei 
Wirbeln entwickelt sich analog wie bei den Coecilien, Perennibranchiaten 
und Salamandrinen ein Intervertebralligament und der zwischen je zweier 
solcher Intervertebralligamente befindliche Abschnitt des Rückgrates stellt 
den primordalen Wirbel vor, dessen Körper aus einem Abschnitt der Chorda 
und einer darum liegenden, oben wie unten sehr dünnen, seitlich in die 
Bogenstücke sich fortsetzenden Knorpelschieht gebildet wird. Im Inter- 
vertebralknorpel geht jetzt ein Differenzirungsprocess vor sich, der zur 
Gelenkbildung führt und durch welche der Intervertebralknorpel sich auf 
zwei definitive Knorpel vertheilt. Die vordere meist grössere Hälfte des 
Knorpels fügt sich dem nächst vorderen Wirbel an und trägt so dessen 
Gelenkkopf. Die hintere Hälfte verbindet sich mit dem nächst hinteren 
Wirbel, dessen vordere Pfanne sie trägt. 

Die Umwandlung des ursprünglichen Intervertebralknorpels hat so ein 
ganz inniges Verhältniss zur Bildung des Wirbelkörpers gewonnen und in 
demselben Maasse tritt die an beiden Enden von ihm umschlossene Chorda 
zurück. 

Was endlich die Entwickelung des Steissbeins angeht, so hat Gegen- 
baur hierüber folgendes bekannt gemacht: Nimmt man eines der späteren 
Stadien zum Ausgange der Untersuchung, so zeigt sich am hinteren Theil 
des Schwanzes einer Larve von Rana esculenta um die noch völlig integre 
Ohorda eine Bindegewebslage, die oben und unten einen Canal umschliesst, 
über welchem sie sich als senkrechte Scheidewand zwischen der Schwanz- 
musculatur fortsetzt und dann in den senkrechten, den Schwanz umsäu- 
menden Hautlappen übergeht. Beide Kanäle sind von gleicher Grösse, gegen 
die Chorda zu etwas erweitert. Der obere Kanal enthält eine Fortsetzung 
des Rückenmarks, der untere umschliesst die Caudalgefässe. In dem 
mittleren und vorderen Theil des Schwanzes ist der Rückgratskanal weiter 
geworden und die Wandung des Kanals zum Theil aus Knorpel gebildet. 
Eine kleine Strecke hinter der Stelle, wo oben Knorpel erscheint, ist in 
der unteren Cireumferenz des die C’horda umgebenden Gewebes gleichfalls 
Knorpel aufgetreten, der eine bis gegen den vorletzten Wirbel verlaufende 
Leiste darstellt und den Caudalkanal von der Chorda trennt. Mit dem 
Schwinden des Larvenschwanzes zeigt sich eine relativ beträchtliche Ver- 
grösserung der oben geschilderten Knorpeltheile, die auf Kosten der von 
ihnen umlagerten Chorda so gegeneinander wachsen, dass die Chorda endlich 
nur einen dünnen, oben und unten von Knorpel zusammengedrängten Strang 
darstellt. Die Chordazellen sind die ersten unkenntlich werdenden Theile, 
dann folgt auch die Scheide, die sich länger erhält. Endlich erreicht der 
hypochordale Knorpel den epichordalen, der sich auch weiter nach hinten 
ausgedehnt hat, ohne jedoch in wirkliche Bogen über zu gehen, und damit 
ist die Steissbein-Anlage zu einem einzigen Stücke verschmolzen. Die 
Verkalkung dieser Steissbein-Anlage tritt am vorderen Abschnitte zuerst 
auf, und zwar zeigt sowohl der Knorpel der Bogen als der hypochordale 


60 Auatomischer Bau, 


Streif eine deutliche Schichte. Diese fehlt jedoch an den der Ohorda 
aufliegenden Flächen beider Knorpelmassen. Dadurch wird eine Ver- 
schiedenheit gegeben gegen die Art der Verkalkung der übrigen neun 
Wirbel, bei denen gerade das die Chorda umschliessende, den primordialen 
Wirbelkörper darstellende Gewebe zuerst Verkalkung aufwiess. Dieselbe 
Entwickelungsweise zeigt nach Gegenbaur Dufo und Hyla. 

Bei der epichordalen Entwickelungsform, welche bei den Pelobatiden und 
Aglossa vorkommt, ist die Chorda dadurch von der Theilnahme an der Wirbel- 
bildung ausgeschlossen, dass der ganze Körper über der Chorda entsteht. 

An Larven, bei welchen eben die hinteren Extremitäten sich gebildet 
haben, stellt die Chorda einen 0,8“ dicken Strang vor, von der scelet- 
bildenden Schicht umgeben. Diese besteht aus schönem, hyalinen, reich 
mit Zellen versehenen Knorpel, seitlich dagegen und unten aus einer dünnen 
Bindegewebsschicht. Der epichordale Knorpel verläuft von dem Schädel 
an continuirlich nach hinten bis über die Stelle, wo später das Steissbein 
zu differenziren beginnt, hinaus und trägt 10 Paare ‚von oberen Bogen- 
stücken, von denen die letzten noch nicht vollständig geschlossen sind. 
Eine Theilung der so präformirten Wirbelsäule in einzelne Wirbel ist 
ausser den durch die Bogen gegebenen Anhaltepunkten noch an dem epi- 
chordalen Knorpelstreif selbst erkennbar, denn zwischen zwei Bogen- 
schenkelpaaren sieht man die erste Anlage der Intervertebralligamente. 

Der anfänglich zwischen zwei durch ein oberflächliches Ligament 
getrennten Wirbelkörperanlagen befindliche Knorpel differenzirt sich unter 
Diekezunahme ganz nach Analogie des bei Salamandrinen und Tritonen 
beschriebenen Vorganges in die Gelenktheile der Wirbelkörper, auf denen 
schliesslich dureh Continuitätsunterbrechung des Gewebes die Gelenkflächen 
entstehen. An dem Körper des fertigen Wirbels findet sich also vorn der 
Gelenkknorpel, der einen nach abwärts gewölbten Gelenkkopf darstellt, 
hinten wieder ein knorpeliges die Pfannenfläche tragendes Endstück, 
während das Mittelstück aus Faserknochen besteht, der grossentheils vom 
oberen Periost gebildet wird. 

Bei den weiteren Veränderungen der Wirbel beginnt der unter den 
Körpern gelegene Chordastrang allmählig zu verschwinden. Junge noch 
mit einem kurzen Schwanzstummel versehene Thiere zeigen die Chorda 
als ein plattes, der ventralen Wirbeloberfläche lose angeheftetes Band. 
Die Chordazellen sind ganz unerkennbar und die Scheide der Chorda ist 
dünner und schlaffer geworden. Etwas ältere Thiere besitzen an der unteren 
Fläche der sehr wenig dieken Wirbelkörper nur noch einen Bindegewebs- 
strang, in welchem man einzelne dünne homogene Parthien als Reste der 
Chordascheide erkennt und wobei die Verbindung mit dem Körper völlig 
gelöst ist. 

Was die Entwickelung des Steissbeines betrifft, so haben die Unter- 
suchungen von Gegenbaur darüber folgendes gelehrt: Querschnitte, die 
an der Hälfte der Länge des Schwanzes angebracht werden, lehren, dass die 
mächtige Chorda ausser der Scheide noch von einer dünnen Bindegewebs- 


Amphibien. 61 


schicht umgeben wird, welche in der Medianlinie so wohl oben als unten 
zur Umschliessung eines Kanals auseinander weicht, und, mit dem einen 
Schenkel sich mit dem der anderen Seite vereinigend, in eine zwischen 
die Wirbeltheile des Schwanzes sich erstreckende Scheidewand fortsetzt. 
So wohl das so gebildete dorsale als ventrale Septum reicht bis dicht unter 
den Hautsaum des Schwanzes. Weiter nach vorn hat die Ohorda an Dicke 
abgenommen und es tritt ganz in ähnlicher Weise, wie es oben bei der 
perichordalen Wirbelentwickelung geschildert wurde, unterhalb der Chorda 
ein Knorpelstreifen auf, der sich aus dem, über dem Gefässkanale zwischen 
diesem und der Chorda liegenden Gewebe ganz allmählig hervorgebildet 
hat. Der Knorpelstreif, welcher hinten nur eine ganz zarte Zellenlage 
darstellt, entwickelt sich nach vorn zu einer starken, den Caudalcanal von 
der Chorda entfernenden Leiste, giebt aber dadurch, dass er seitlich con- 
tinuirlich in die, die Chorda umhüllende Bindegewebsschicht übergeht, 
seinen Ursprung aus der skeletbildenden Schichte auch wieder vorn zu 
erkennen. Während dieser Knorpelstreif schon deutlich unterscheidbar ist, 
sind die den Rückgratskanal umschliessenden Theile noch vollkommen 
häutig, weiter nach vorn zu ist in den lateralen Parthien ein Knorpel 
erkennbar, der dieht hinter dem letzten Wirbel einen vollständigen Bogen 
bildet. Die ferneren Veränderungen an der Steissbeinanlage treffen im 
Wesentlichen mit den von Rana und Bufo zusammen. 

Bei den Amphibien mit epichordaler Wirbelkörperbildung ist somit 
derselbe Modus in der Entwickelung des Steissbeines vorhanden, wie bei 
den mit perichordaler Entwiekelungsweise, und dadurch werden die beiden 
Modi einander sehr nahe gebracht. In beiden Modis ist es die, die C’horda 
umlagernde skeletbildende Schicht, aus welcher die Wirbelsäule hervorgeht; 
- sie bildet in dem einen Falle Knorpelringe um die Chorda mit davon aus- 
gehenden Bogen, in dem anderen sind die bogentragenden Knorpelringe 
nur an der oberen Peripherie der Chorda vorhanden und der untere Theil 
der skeletbildenden Schichte bleibt aus Bindegewebe bestehen. 

Es fragt sich jetzt noch, ob das Steissbein bei den Anura aus einem 
Wirbel oder aus einem Complex mehrerer Wirbel besteht. Gründe, welche 
zu Gunsten letzter Meinung sprechen, sind folgende: Der epichordale 
Knorpelstreif ist über eine Strecke ausgedehnt, die mehr als vier durch 
die Seitenmuskulatur des Schwanzes unterscheidbaren Abschnitten des 
Körpers entspricht, und auch der nach den vorderen wirklichen Bogen- 
stücken folgende epichordale Knorpel erstreckt sich, in die häutige Wandung 
der Medullarröhre eingeschlossen, über mehr als zwei Knorpelsegmente 
hinweg. Da nun überall je einem in Muskulatur, Nerven- und Gefäss- 
anordnung ausgeprägten Knorpelsegmente ein Wirbel entspricht, so geht 
daraus die grosse Wahrscheinlichkeit hervor, dass das Steissbein der 
Anuren als ein Skeletstück betrachtet werden muss, welches nicht aus der 
nur einem einzigen Wirbel zukommenden Anlage sich hervorgebildet hat, 
sondern aus einem Abschnitt der Wirbelsäule, der aus einer grossen Zahl 
von Wirbelsegmenten entstanden ist. 


62 Anatomischer Bau. 


Eine Anzahl häutiger Wirbel ist auch für das Steissbein präformitt, 
sogut wie für einen anderen Abschnitt der Wirbelsäule. 


Verbindung der Wirbel. 


Die Gelenkköpfe und Gelenkpfannen der Wirbelkörper, so wie die 
Gelenkflächen der Processus obligui sind mit hyalinem Knorpel überzogen. 
Sowohl an den Körpern, wie an den Gelenkfortsätzen bildet das Periost 
wirkliche Gelenkkapseln. Ausserdem wird die Verbindung der Wirbelkörper 
noch durch Fasern verstärkt, welche dem Ligamentum longitudinale anterius 
und posterius entsprechend, über die vordere und hintere Fläche der Wirbel- 
körper herabziehen. 


Schulter- und Beckengürtel. 
Extremitäten. 


Unter den Amphibien. fehlt den Gymnophionen sowohl ein Schulter- 
als ein Beckengürtel. Der erstere kommt sämmtlichen Urodelen und Ba- 
trachiern, der letztere allen Batrachiern und den Urodelen mit Ausnahme 
der Gattung Siren zu. 

Die Mehrzahl der Amphibien besitzt Vorder- und Hinterextremitäten. 
Wo dieselben vollständig entwickelt sind, folgen einander die Knochen 
derselben in mehreren Abtheilungen, die nach demselben Plane angelegt 
wie die der Säuger, deshalb auch übereinstimmende Benennungen führen. 

Unter den Amphibien ermangelen die Gymnophionen nicht nur eines 
Sehulter- und Beckengürtels, sondern zugleich auch der Extremitäten Was 
die Urodelen anbetrifft, so ist Sören der einzige Repräsentant derselben, dem 
unter Anwesenheit: von Vorderextremitäten die Hinterextremitäten fehlen. 
Unter den übrigen sind sie bei Proteus und Amphiuma am meisten ver- 
kümmert. Unterschieden sind die Urodelen von den Batrachiern durch 
den Umstand, dass die Vorderarm- und Unterschenkelgegend aus je zwei 
getrennten Knochen: Radius und Ulna, so wie Tibia und Fibula besteht. 
Die Ossa Carpi und Tarsı bleiben gewöhnlich perennirend Knorpelig. 

Die Batrachier sind besonders dadurch ausgezeichnet, dass die Vorder- 
arın- und Unterschenkelgegend durch je einen Knochen eingenommen wird. 
Indem Radius und Ulna einerseits und Tibia und Fibula andererseits paarig 
angelegt sind und sie auch durch zwei Markröhren unverkennbare Zeichen 
der Duplieität beibehalten, ist der einfache Knochen jeder der beiden 
genannten Gegenden Repräsentant der paarigen Knochen anderer Wirbel- 
thiere. In Gegensatz zu den Urodelen sind bei den Batrachiern die Ossa 
carpi in erwachsenem Zustand verknöchert. Die Fusswurzel erhält eine 
eigenthümliche Physiognomie durch ihre Länge. Diese ist bedingt durch 
die beträchtliche Ausdehnung und die Röhrenform ihrer beiden ersten 
Knochen, des Calcaneus und Astragalus, die an ibren beiden Enden ver- 
wachsen, im grössten Theile ihrer Länge getrennt sind- 


Amphibien, 63 


Schultergürtel. 
(Taf. XI Fig. 1—14, Taf. XI Fig. 1—4). 


In den zwei grossen Abtheilungen der Amphibien sind zwei Modi- 
fieationen einer und derselben Grundform des Schultergürtels zu erkennen. 
Der Schultergürtel der Batrachier ist ein sehr zusammengesetztes Gebilde 
und besteht aus einem auf dem Rücken gelegenen oberen und einem die 
Brustgegend einnehmenden unteren Abschnitt, die in der Pfanne des 
Schultergelenkes zusammenstossen. Der nach aufwärts gerichtete obere 
Theil ist aus dem Suprascapulare und dem Scapulare zusammengesetzt. 

Das Suprascapulare (Adscapulum Duges, Omolita Geoffroy, pars 
suprascapulare scapulae Ecker, Suprascapulare Gegenbaur, Parker) 
bildet den oberen, dünneren Theil der Schulter. Es zeigt sich in zwei 
verschiedenen Formen. Die eine bietet Microps dar. Hier ist das Supra- 
scapulare ein nur am äusseren Rande knorpeliges, sonst verknöchertes Stück 
von einer gewissen Dicke, das an Länge die Scapula nicht erreicht, an 
Breite höchstens ihr gleich kommt. Die andere Form repräsentiren alle 
übrigen Anuren. Das Suprascapulare stellt hier eine in verschiedenem Masse 
verknöcherte, meist am ganzen oberen und hinteren Rand knorpelig blei- 
bende Platte dar, welche die Scapula an Umfang gewöhnlich übertrifft. 

Sein Gestalt ist unregelmässig vierseitig. Der untere schmalste aber 
dickste Rand ist mit der Scapula verbunden, die drei übrigen Ränder 
sind frei. 

Am entwickelsten kommt das Suprascapulare bei Bombinator und be- 
sonders bei Pipa americana vor. Höchst wahrscheinlich muss dieser Theil 
der Scapula mit den Knochenresten, welche an den Bases der Schulterblätter 
der Säugethiere vorkommen, verglichen werden (Geoffroy, Duges, 
Gegenbaur). Ein vorhandener, hyaliner Knorpelstreif trennt das Supra- 
scapulare von der Scapula. 

Die Scapula bildet eine aus ächter Knochensubstanz bestehende, vier- 
eckige Platte, die in der Mitte verschmälert, nach beiden Enden hin, breiter 
wird. Der untere ventrale Rand trägt zur Bildung des Schultergelenkes 
bei und ist in zwei Fortsätze, einen ventralen und einen dorsalen gespalten. 
Den nach vorn gerichteten ventralen Fortsatz kann man als Acromion 
(processus acromialis) betrachten. Bei Pipa, dessen Scapula sehr gering 
entwickelt ist, fehlt dieser Fortsatz. Bei allen übrigen untersuchten Ba- 
trachiern ist er zuweilen sehr bedeutend. Der nach hinten gekehrte dorsale 
Fortsatz entspricht der Wurzel des Processus coracoideus. Die zwischen 
beiden Fortsätzen vorkommende Ineisur wird durch ein Knorpelstück, das : 
zuweilen verknöchert und von dem weiter unten die Rede sein wird, in 
ein Loch verändert. Dieser Knorpel, welcher von Duges als Paraglönale 
beschrieben ist, hilft an der Bildung der Gelenkpfanne beitragen und ver- 
bindet zugleich den dorsalen Abschnitt des Schultergürtels mit dem ventralen. 
Bei Ceratophrys cornuta und Dactyletra ist die Scapula sehr in die Länge 
entwickelt. Der ventrale Theil des Schultergürtels zeigt eine grosse 


64 Anatömischer Bau. 


Mannichfaltigkeit der Entwickelung. Man kann zwei Hauptformen unter- 
scheiden, von denen die eine auf wenig niedrig stehende Batrachier be- 
schränkt, die andere auf die Mehrzahl derselben ausgedehnt ist. Die eine 
Form findet man nach Parker bei Microps und Hylaedactylus. Hier wird 
der ventrale Abschnitt durch eine einfache Knochenplatte repräsentirt, die 
lateral an die Scapula stösst, median bei Microps die der Gegenseite berührt, 
beı Hylaedactytus mit ihr verwachsen ist. Diese Knochenplatte ist das 
Coracoid. Bei den übrigen Anuren besteht dieser Abschnitt aus der Clavi- 
cula, dem Coracoid und einem Knorpel, der medianwärts die beiden ventralen 
Abschnitte des Schultergürtels mit einander und lateralwärts diesen Theil 
mit dem dorsalen verbindet. 

Will man den ventralen Theil des Schultergürtels gut verstehen, so 
muss man zu Larven und jungen Thieren seine Zuflucht nehmen. 

Der ventrale Theil des Schultergürtels besteht nach Gegenbaur (52) 
aus zwei Knorpelstreifen (Taf. XI Fig. 1), welche mit ihrem lateralen Ende 
an den dorsalen Abschnitt des Schultergürtels grenzen und mit dem medialen 
Ende sich an einander legen, wodurch dieser Theil bedeutend an Breite 
zunimmt und das Verbindungsstück beider darstellt. Das Verbindungsstück 
(Epicoracoid-Parker, Fürbringer) von einigen Autoren (Ecker, Mertens) 
als Sternum (Corpus sterni) aufgefasst, darf nach Gegenbaur nicht als 
ein selbständiger Theil betrachtet werden, da die ganze mediane Verbindung 
beider Schultergürtelhälften ausschliesslich durch diesen Knorpel bewerk- 
stelligt wird. 

Schon in der Anlage gehört dieser Knorpel dem Schultergürtel an und 
aus der Vergleichung des Verhaltens jener Amphibien, bei denen keine 
mediane Verschmelzung stattfindet, geht ebenso das Irrthümliche jener 
Deutung hervor. | 

Der hintere Knorpelstreifen verknöchert und es bildet sich aus ihm 
das Coracoid. Der vordere Knorpelstreifen, der sowohl in der Nähe der 
Schultergelenkpfanne als am medialen Stücke mit der verkalkten Grenzzone 
des Coracoid in Zusammenhang steht, zeigt längere Zeit hindurch keine 
Veränderung. Bei Rhinoderma und Phyllomedusa bleibt am ausgebildeten 
Thiere diese ganze Parthie hyalin. Bei den anderen kommt in der Um- 
sebung des vorderen Knorpels noch vor vollendeter Metamorphose eine 
Knochenbildung zu Stande. Dieser Knochen entsteht ohne Betheiligung 
des Knorpels, nicht einmal unmittelbar demselben aufgelagert, sondern 
durch eine Bindegewebslage davon getrennt. Während er bei Rana wie 
ein Deckknochen auftritt und den Knorpel gasch umwächst, liegt er bei 
Bufo kurz nach vollendeter Metamorphose des Thiers noch ganz selbständig 
vor dem Knorpel, zu dem er noch gar keine näheren Beziehungen ein- 
gegangen ist. 

Die Veränderungen des bis jetzt noch hyalinen Knorpels bestehen 
erstlich in der Vereinigung der einander bisher nur berührenden beider- 
seitigen Verbindungsstücke, zweitens in der Verkalkung des Knorpels. 
Durch die Verschmelzung der Verbindungsstücke kommt ein unpaares, von 


Amphibien. 65 


jeder Seite her zwei Knochenstücke aufnehmendes Mittelstück (Epicoracoid) 
zu Stande, welches in das hintere Knochenpaar unmittelbar übergeht. In das 
vordere Knochenpaar ist von Seite des Mittelstückes kein unmittelbarer 
Uebergang, da sich jener Knochen unabhängig vom Knorpel gebildet hatte. 
Der Knorpel setzt sich also vom Mittelstücke aus unter dem Knochen hinweg 
bis zum Gelenktheil der Scapula fort. Erst mit der Verkalkung des hyalinen 
Knorpels treten engere Verbindungen ein und es ist dann die Grenze zwischen 
diesen Theilen äusserlich nur durch die Randlinien der wahren Knochen- 
lagen gegeben. Das vordere Knochenpaar liegt aber auch jetzt noch dem 
verkalkten Knorpel auf, während das hintere Paar, dessen innere Masse aus 
Knorpel hervorging, unmittelbar in das verkalkte Mittelstück sich fortsetzt. 

Der Belegknochen des vorderen primitiven Knorpelstreifens bildet nun 
die Olavicula, während dieser Knorpelstreifen selbst, dem Procoracoid der 
- Eidechsen entsprechend von Gegenbaur auch den Namen „Procoracoid‘“ 
(Fureulaire Dug&s) empfangen hat. 

Die Olavicula (Acromial Dug&s) articulirt mit dem etwas breiteren, 
lateralen Ende am Acromion und dem Knorpelstück, das zwischen den 
beiden Fortsätzen der Scapula sich einschaltet, das zugespitzte mediale 
Ende legt sich dem medialen Verbindungsknorpel auf. 

Der grössere hintere Knochen, das Coraecoid, ist in der Mitte schmaler 
und breitet sich an beiden Enden, besonders aber am medialen Ende aus. 
Der Vorderrand ist gewöhnlich ziemlich stark, der Hinterrand weniger stark 
concav. Das laterale Ende trägt eine iiberknorpelte Gelenkfläche zur Ar- 
tieulation mit dem Processus coracoideus scapulae, das mediale Ende geht 
in den medialen Knorpel über und ist so breit, dass es das mediale Ende 
der Olavicula fast berührt. Dadurch entsteht zwischen beiden Knochen 
eine Lücke, welche an das Foramen ovale des Beckens erinnert. 

Das Coracoid verbindet sich mit den anderen Schultertheilen nur durch 
Knorpel, der auch die meist durchbrochene Pfannengegend bilden hilft. 
Dieser zwischen den beiden Fortsätzen der Scapula sich ausstreckende, 
schon genannte Knorpel (das Paraglenale von Duge&s) stösst nach oben 
unmittelbar an das acromiale Ende der Clavieula und geht hinter diesem 
unmittelbar in das Procoracoid über. In den Fällen, wo eine mediale 
Verbindung beider Schultergürtel zu Stande kommt, verkalkt er gewöhnlich. 
Wo eine solche Verbindung sich nicht ausbildet, erhält sich zwischen 
Scapula und Coracoid fast immer noch etwas weicher Knorpel (Hyla, Bom- 
binator, Bufo). Bei einem Theil der Amphibien schiebt sich nähmlich das 
eine Coracoid über das andere hin in der Art, dass das linke durchgehend 
dorsal, das rechte ventral zu liegen kommt (Bufones, Hylac, Bombinator, 
Pelobates). Die beiderseitigen Stücke sind dann gewöhnlich durch Band- 
masse verbunden. Bei dem anderen Theil der Amphibien stossen die 
Coracoidstücke median an einander und verschmelzen mit dem knorpeligen 
Abschnitt mit einander. Während bei der vorigen Abtheilung die Coracoid- 
stücke über einander hinauswachsen, wachsen sie hier gegen einander 
und erreichen sich in der Mittellinie (Pi Rana, Oystignatus, Phrynisens, 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 2. > 


66 Anatomischer Bau. \ 


Polypedates, Rhinoderma). Eine blosse Berührung ohne gegenseitige Ver- 
schmelzung findet nur bei Microps statt. 

Nachdem der mittlere Verbindungsknorpel, den man bei den Ba- 
trachiern für das Mittelstück des Brustbeins gehalten hat, als den Coracoid- 
theilen zugehörig sich erwies, können Sternalgebilde nur vor und hinter 
der coracoidalen Vereinigung gesucht werden. Man findet da bekanntlich 
zwei Stücke, die hieher gerechnet werden können, so dass man mit Cuvier 
sagen kann, dass die Vereinigung der beiderseitigen Knochen der Schulter 
durch das Brustbein unterbrochen wird. 

Gegenbaur hat auf das Klarste gezeigt, dass das hintere Stück als 
Sternum, das vordere Stück als Episternum betrachtet werden muss. 

Das hintere Stück Sternum (Pars ziphoidea Stannius, Hyposternum 
Ecker) bildet wie bei den Sauriern und den Vögeln eine einzige Platte. 
Das Sternum ist bald ganz knorpelig, bald nur in seinem vorderen Theil 
verkalkt, am hinteren knorpelig, oder was am häufigsten, es besteht aus 
einem vorderen knöchernen und hinten knorpeligen Abschnitt. Die relative 
Ausdehnung und die individuellen Schwankungen, welchen beide Stücke 
unterliegen, sprechen gegen die Ansicht, beide Stücke als selbständige Theile 
gesondert zu betrachten. Die Formverschiedenheiten dieses Sternum lassen 
sich am besten aus der bildlichen Darstellung beurtheilen, auf welche in 
dieser Beziehung verwiesen werden kann. 

Das Episternum (Manubrium Stannius, Episternum Ecker) bildet 
eine dünne, zarte Platte, welche nach vorn verbreitert, nach hinten stielartig 
verschmälert ist. Wo Verknöcherung an ihm auftritt, bleibt immer ein 
Theil, das freie vordere Ende knorpelig. Es ist, wie Gegenbaur und 
Stannius gezeigt haben, eine unbeständige Einrichtung. So z. B. kommt 
es bei Rana, Hyla, einigen Bufones ete. vor, bei anderen bufones, an 
bombinator, Cer atophrys, Alytes fehlt es. 


Bei den Urodelen ist der dorsale Theil des Schultergürtels viel weniger 
stark entwickelt als der ventrale. Die Scapula erscheint wie ein blosser 
Appendix der ventralen Parthie des Schultergürtels, am ausgeprägtesten 
ist das bei Oryptobranchus der Fall. Ein selbständiges Suprascapulare 
kommt bei den Urodelen nirgends vor, der dem Suprascapulare ent- 
sprechende Theil setzt sich sogar unverändert eine Strecke weit in die 
knöcherne Scapula fort. Die Betheiligung des letzteren an der Bildung der 
Gelenkpfanne der Schulter findet in sehr verschiedenem Grade statt. Bei 
Siren, Amphiuma, Proteus, Menobranchus, Oryptobranchus reicht der Knochen 
nicht bis an die Pfanne. Dagegen tritt bei Menopoma und Siredon der 
Knochen an die Pfanne heran. In noch höherem Maasse gilt dies von 
Salamander, wo der ganze Pfannentheil von einer zusammenhängenden 
Knorpelmasse gebildet wird. Hier ist die Scapula mit einem Theil des 
ventralen Abschnittes in continuo verbunden und es giebt zwischen dem 
dorsalen und ventralen Theil des Sehultergürtels keine anatomische Grenze. 


Amphibien. 67 


Der ventrale Theil besteht aus einer hinteren breiten und einer vorderen 
schmalen Knorpellamelle. Die erstere ist als das Homologon des Coracoid 
zu betrachten. Es unterscheidet sich von dem Coracoid der Anuren durch 
seine grössere Breite. Die vordere Knorpellamelle stellt das Procoracoid 
dar. In seiner Längen- und Breitenausdehnung zeigt das Procoracord bei 
den einzelnen Gattungen sehr verschiedene Verhältnisse. Sehr lang und 
schmal ist es bei Proteus und Siren. Bei Menobranchus, Menopoma, Am- 
phiuma, Siredon, Salamandra und Uryptobranchus nimmt es an Länge ab. 
Nur an seiner Basis oder eigentlich da, wo es vom gemeinsamen Schulter- 
stücke sich abhebt, tritt bei Menopoma, Siredon, Uryptobranchus und den 
Salamandrinen von der Scapula her Knochengewebe in dasselbe ein. Bei 
Siredon, Salamandra und Oryptobranchus hängt das Procoracoid mit dem 
Ooracoid auf einer grossen Strecke zusammen und wird durch einen mehr 
oder weniger tiefen Einschnitt von ihm getrennt. Die Incisur wird durch 
eine Membran ausgefüllt, welche ‚das breite Coracod mit dem schmalen 
Procoracoid verbindet und somit beide Theile fester an einander fügt. 
Der Ausschnitt stellt sich dadurch in gleiche Reihe mit der Oefinung des 
ventralen Theiles des Schultergürtels der Batrachier. Allein der für die 
ventralen Schultermuskeln dienende Nerv, welcher bei den Batrachiern 
durch diese Oeffnung hindurch geht, tritt hier nicht durch die Ineisur sondern 
durchbohrt in der Nähe der Pfanne das breite Knorpelstück. Denkt man 
sich jedoch die Ineisur gegen die Pfanne verlängert, so würde sie stets 
auf jedes Loch treffen. 

Die Brustbeingebilde der Urodelen hat man lange Zeit hindurch über- 
sehen, da sie meist nur dünne Knorpellamelle darstellen. Bei Salaman- 
drinen, Siredon, Amphiuma, Menopoma, Oryptobranchus ist ein solches 
Sternum genauer bekannt. Bei Proteus fehlt ein Brustbein vollkommen, 
bei Menobranchus existirt es spurweise als längliche Knorpelleiste. Bei 
den Salamandrinen bildet es eine ansehnliche, aber lateral sich ausser- 
ordentlich verdünnende Knorpellamelle, welche jederseits eine ‚tiefe Spalte 
besitzt zur Aufnahme der breiten Endplatten der Coracoidea. Die gespaltene 
Brustbeinlamelle setzt sich vor und hinter jedem Coracoid noch eine Strecke 
über letzteres fort, so dass dieses wie in einer Scheide steckt. Quer- 
durchschnitte zeigen, dass die beiden die Coracoidea aufnehmenden Spalten, 
welche den falzartigen Vertiefungen anderer Sterna entsprechen, unten weit 
von einander geschieden sind. Weiter nach vorne zu nähern sich die 
Vertiefungen und noch weiter schiebt sich die das rechte Coracoid auf- 
nehmende Spalte vor jene des Linken, so dass also die Sternalplatte der 
Kreuzung der Coracoidea folgt und sich ihr mit ihrer Vertiefung umschmiegt. 

Bei Uryptobranchus japonicus wird das Sternum mit den beiden Cor«a- 
coidea nur durch eine bindegewebige Membran verbunden, welche sich von 
den Coracoidplatten auf dem Sternum fortsetzt. Wohl zeigt das Sternum 
wie bei den Salamandrinen eine Spalte, aber diese Spalte reicht lateralwärts 
nicht tief genug, um die Coracoidplatten aufzunehmen, wie Taf. XII, Fig. 3 


zeigt. Die spaltförmigen Vertiefungen des Stermem werden durch eine feste 
B% 
> 


68 Anatomischer Bau. 


bindegewebige Masse ausgefüllt. BeiCryptobranchus primigenius und Tschudii 
ist von dem Schultergürtel nur ein Knochen übrig geblieben, welcher in 
Form vollkommen der Scapula des Oryptobranchus japonicus ähnelt, so dass 
auch hier mit Ausnahme der Scapula der ganze Schultergürtel nur aus 
Knorpel bestanden hat. 


Der Arm. 


Die den Arm componirenden Knochen sind nach distaler Richtung 
aufgezählt: der Oberarmknochen (Humerus), der Unterarm, Antibrachium, 
bestehend aus Radius und Ulna, der Carpalknochen, der Metacarpalknochen 
und endlich die Fingerglieder. 


Der Oberarmknochen (Taf. XI, Fig. 15, 16, 17. Taf. XII, Fig. 4, 5). 


Der Oberarmknochen (Humerus) ist lateralwärts leicht coneav, median 
wärts convex, im Ganzen cylindrisch, in der Mitte am dünnsten. Die obere 
Gelenkfläche zur Artieulation mit der Scapula stellt eine Kugel dar, von 
welcher lateralwärts durch eine starke Knochenleiste, welche sich fast bis 
zur Mitte des Knochens fortsetzt, ein Stück abgeschnitten ist. Fürbringer 
nennt den oberen Theil dieser Knochenleiste (Orista deltoidea Ecker) 
„Processus lateralis“, den distalen Theil „Orista lateralis“. Dem Anfange 
des Processus lateralis gegenüber, gleich hinter dem Gelenkende liegt an 
der medialen Seite des Humerus ein kleiner Höcker, der ein Rudiment des 
Processus medialis darstellt (Fürbringer). In den meisten Fällen ist aber 
von diesem Processus medialis kaum etwas zu sehen. 

Nach unten wird der Knochen breiter und trägt eine fast kugelige 
Gelenkfläche, die von unten her auf das hintere Ende des Mittelstückes 
zum grössten Theil aufgesetzt ist, nebst einer medianwärts an dieser an- 
gesetzten kleinen T’rochlea, welche dem Epicondylus medialis aufsitzt. Der 
Epicondylus lateralis ist sehr klein. Beide Epicondyli umfassen die Kugel 
wie mit zwei Armen einer Zange. Vor der Kugel befindet sich auf der 
unteren Fläche die kleine fossa cubitalis. Der grösste Theil des unteren 
Gelenkkegels gehört der unteren, nur ein sehr kleiner Theil der oberen 
Fläche an. Bei den männlichen Ranae erhebt sich auf der hinteren Seite 
an der Stelle, wo die Crista lateralis (Fürbringer) aufhört, eine sehr be- 
trächtliche scharfe Knochenleiste (Orista supracondyloidew mediahs Für- 
bringer, Crista medialis Ecker), die sich allmählich mehr medianwärts 
wendet und am Epicondylus medialis endet, während bei den Weibehen diese 
Knochenleiste fehlt. Zur Brunstzeit scheint die Knochenleiste der Männchen 
an Höhe zuzunehmen. Der Muskel, welcher von dieser Kante hauptsächlich 
entspringt, ist der M. humero-rudiale et centrale (flewor carpi I. s. radialıs, 
(Ecker) der beim Männchen zur Zeit der Brunst ein sehr grosses Volumen 
erreicht und namentlich am Ursprung um das doppelte breiter wird als 
beim Weibchen. 

Dieselbe Eigenthümlichkeit zeigen Bufo und Hyla und höchst wahr 
scheinlich die ganze Abtheilung der Batrachier. Bei den Urodelen bleiben 


—— 


Amphibien. 69 


die Epiphysen des Humerus wie im Allgemeinen alle Epiphysen der langen 
Röhrenknochen, das ganze Leben hindurch knorpelig. Unterhalb des Gelenk- 
kopfes befinden sich zwei seitlich vorspringende Knochenfortsätze, der 
Processus lateralis und medialis. Der erst genannte reicht bei den Urodelen 
nicht so tief nach unten als bei den Batrachiern, sondern hört schon im 
oberen Viertel auf. Bei Oryptobranchus, Menobranchus und Menopoma 
ziemlich stark entwickelt, ist sie bei Salamandra viel weniger kräftig und 
bei Siredon kaum zu sehen. Der Processus medialis liegt an der Innenfläche 
des Humerus, dem Processus lateralis direct gegenüber und ist nur sehr 
rudimentär entwickelt. Das distale Ende artieulirt mit den Knochen des 
Vorderarms und zwar der Oondylus medialis mit der Ulna, der Condylus 
radıalis mit dem Radius. 


Articulatio humeri. 


Die Gelenkpfanne wird durch den hinteren Rand der Scapula, die 
beiden Fortsätze dieses Knochens, den Knorpel, der beide Fortsätze mit 
einander verbindet, und den lateralen Theil des Coracoid gebildet. Zwischen 
den beiden Fortsätzen der Scapula und dem diese Fortsätze verbindenden 
Knorpel bleibt an der hinteren Fläche der Gelenkpfanne eine Lücke übrig, 
welche nur von einer Synovialhaut geschlossen wird, so dass der Knorpel, 
der den übrigen Theil der Pfanne überzieht, hier fehlt. Die Pfanne wird 
von einem theils faserigon, theils knorpeligen Labrum umgeben, von dem 
die Kapsel, welche sich unterhalb des Caput humeri ansetzt, entspringt. 
Von dem Verbindungsknorpel am ventralen Rand der Pfanne, so wie vom 
anliegenden Theil der Scapula geht ein starkes Band aus, das sich an 
die platte laterale Seite des Caput humeri ansetzt (Rana. Bufo. Hiyla). 

Bei den Urodelen wird die Gelenkpfanne auf die beı der Beschreibung 
des Schultergürtels angegebene Weise gebildet. Aus der Cavitas glenoidalis 
entspringt ein Band, welches in einen Ausschnitt des Gelenkpfannenrandes 
verläuft und auf dem oberen Umfang des Gelenkkopfes des Humerus sich 
ausstreckt. Hyrtl (56) hat dieses Band, welches dem Ligamentum teres 
des Hüftbeins ähnlich ist, auch als Ligamentum teres beschrieben. 


Unterarm (Taf. XII, Fig. 6, 7, 5, 9). 

Der Unterarmknochen, Antibrachium, bildet bei den Batrachiern immer 
nur einen einzigen Knochen, welcher aus der Verwachsung der beiden 
Vorderarmknochen hervorgegangen ist und stets deutlich die Zusammen- 
setzung aus zweien erkennen lässt. Von diesen beiden Knochen entspricht 
der vordere dem Radius, der hintere der Ulna. Die beiden Knochen sind 
so verschmolzen, dass dadurch ein platter Knochen entstanden ist. Das 
obere Ende trägt eine ausgehöhlte Gelenkfläche zur Artieulation mit dem 
Humerus, während der hintere Rand eine kleine Gelenkfläche trägt zur 
Artieulation mit der Trochlea. An der oberen Circumferenz des Antibrachium 
bemerkt man am vorderen Rande einen kleinen Processus anterior s. radialis, 
am hinteren Rande einen grösseren Processus posterior s. ulmaris, Amletzteren 


70 Anatomischer Bau. 


befindet sich die Insertion des M. Anconeus Fürbringer (M. triceps brach 
Ecker). Ein in der Sehne dieses Muskels gelegenes Sesambein reprä- 
sentirt das Olecranon. 

Das Mittelstück ist oben schmal, nach unten allmählig breiter werdend. 
In der oberen Hälfte lässt sich die Rinne, welche die Zusammensetzung 
aus zwei Knochen andeutet und in der unteren Hälfte sehr ausgeprägt ist, 
kaum erkennen und es hat mehr den Anschein, als bestehe der Unterarm 
nur aus einem einzigen Knochen. Macht man sich jedoch einen Querschnitt 
durch das obere und untere Ende des Antibrachium, so bemerkt man zwei 
Markröhren, von welchen jede durch eine besondere Hülle von Knochen 
umgeben ist, während in der Mitte die zwei Markröhren wohl fortbestehen 
bleiben und durch eine gemeinschaftliche Hülse umgeben sind. 

Das untere Gelenkende bildet eine gemeinschaftliche knorpelige Apo- 
physe, in welche die nach unten ziemlich stark von einander getrennten 
Knochen übergehen und welche zur Artieulation mit den Carpalknochen 
dient. Am vorderen Rande des unteren Gelenkendes bemerkt man die 
Eminentia carpi radialis, am hinteren Rande die stärkere Eminentia carpi 
ulmaris. 

Der Unterarm der Urodelen besteht immer aus zwei selbständigen 
Knochen, Radius und Ulna. Von diesen reicht die Uln« immer viel mehr 
nach oben wie der Radius, der viel tiefer nach unten hervortritt. Das 
obere Ende der Ulna trägt an seiner Vorderfläche eine tief ausgeschnittene 
Gelenkgrube, an seiner hinteren Fläche einen rauhen Fortsatz, Processus 
posterior s. ulnaris, zur Insertion des M. anconeus Fürbringer. Das 
obere Ende des Radius ist ebenfalls mit einer Gelenkfläche versehen, 
welche mit der der Ulna die Gelenkgrube zur Artieulation mit dem unteren 
Ende des Humerus bildet. Unterhalb dieser Gelenkgrube befindet sich 
der Processus radialis s. anterior. Das untere Ende von Radius und Ulna 
- bildet die Gelenkfläche zur Artieulation mit dem Carpus. An dem ersteren 
bemerkt man die Eminentia carpi radialis, an der letzteren die Eminentia 
carpi ulnaris. 

Bei den fossilen Oryptobranchus und den Labyrinthodonten besteht der 
Unterarm ebenfalls aus zwei getrennten Knochen, so dass die Bildung also 
hier vollkommen mit der der Urodelen übereinstimmt. 


Articulatio brachio antibrachii. 


Am Umfang des unteren Gelenkkopfes des Humerus entspringt eine 
fibröse Kapsel, welche sich bei den Batrachiern an das obere Ende des 
Antibrachium unterhalb der Artieulationsfläche inserirt. Ausserdem kommen 
zwei verstärkende Bänder hinzu, ein ligamentum accessorium laterale und 
mediale, das eine vom Epicondylus lateralis, das andere vom Epicondylus 
medialis, welche sich an die laterale, respective mediale Seite des Anti- 
brachium inseriren. Die hintere Kapselwand wird durch die Sehne des 
M. anconeus Fürbringer (M. triceps brachii Eeker) verstärkt. Bei den 
Urodelen schliesst die vom unteren Ende des Humerus entspringende 


Ni 
Amphibien. 71 


Gelenkkapsel sowohl das obere Ende von Radius als Ulma ein. In der 
Umgebung der beiden letztgenannten Knochen ist die Kapsel ziemlich diek 
und straff gespannt, so dass die Bewegung von Radius und Ulna gegen 
einander auf ein Minimum redueirt wird. 


Carpus (Taf. XII, Fig. 10, 11, 12, 13. Taf. XIII, Fig. 1,2, 3, 4, 5). 

Zum guten Verständniss der Carpalknochen muss man, wie Gegen- 
baur (51) gezeigt hat, von dem embryonalen Zustand der Urodelen aus- 
gehen, welcher sich dazu besonders eignet. In diesem Stadium finden 
sich die acht Stücke, welche den Carpus zusammensetzen, obgleich schon 
differenzirt, immer noch knorpelig vorhanden. Die Stücke bilden zwei 
Reihen. Das an den Radius stossende Stück mag nach Gegenbaur Os 
carpi radiale, r, das der Ulna entsprechende Os carpi ulnare, u, das zwischen 
beiden und sogar theilweise noch zwischen Radius und Ulna gelagerte 
Os carpi intermedium, t, heissen. Diese drei Stücke bilden die erste Reihe. 
In der zweiten Reihe liegen vier Stücke, welche an die Metacarpalknochen 
grenzen. Da bei den Amphibien mit vier Vorderextremitäten der innerste 
Finger oder Daumen verkümmert und! schwindet, wie das bei den un- 
geschwänzten Amphibien sich erweisen lässt, so wird am Carpus der Sala- 
mandrinen das von ‚der Radialseite aus gerechnete erste Stück als das 
Carpale 1 bezeichnet. Zwischen beiden Reihen eingeschlossen liegt das 
Os centrale. Bei ausgewachsenen Salamandrinen und Tritonen (wenigstens 
bei Triton taeniatus) ist das Os carpi ulnare mit dem Os carpi intermedium 
verwachsen, die Zahl der Knöchelchen beträgt hier also nur 7. Von diesen 
bestehen 5 aus verkalktem Knorpel, während zwei vollkommen knorpelig 
bleiben. Bei Triton ceristatus kommen nur 6 vor, indem das Os carpi 
radiale mit dem radiale primum der zweiten Reihe verwächst. 

Der Carpus von Siredon stimmt mit dem der Salamandrinen fast noch 
vollkommener überein. Er ist durchaus knorpelig, ohne Spur von Ver- 
kalkung. Ulnare und Intermedium sind mit einander verwachsen und arti- 
euliren beide mit Ulna und Radius. 

Bei Menobranchus ist der Carpus ebenfalls noch vollkommen knorpelig. 
Ulnare und Intermedium sind mit einander fester verwachsen als sonst bei 
einem der anderen Carpalknochen der Fall ist, so dass an die vorüber- 
gehenden Zustände von Salamanderlarven lebhaft erinnert wird. Das Inter- 
medium grenzt zum kleinsten Theil nur an die Ulna, zum grössten Theil 
an den Radius. Dasselbe gilt von Menopoma mit dem Unterschiede jedoch, 
dass Ulnare und Intermedium kleiner sind als die Uebrigen, das Letztere 
ragt zwischen Ulna und Radius hinein. 

Bei Cryptobranchus, dessen Carpus ebenfalls knorpelig bleibt, artieulirt 
das Intermedium und Ulnare mit der Ulna, während das sehr grosse Os 
centrale, das sehr nach oben gerückt ist, in Verbindung mit dem radiale 
die Articulationsfläche für den Radius bildet. 

Bei Amphiuma betheiligen sich nach Hyrtl vier Stücke an der Bildung 
des Carpus, die ebenfalls knorpelig bleiben. Das erste Stück, Os carpi 


“ 
72 Anatomischer Bau. 


radiale, dem Radius angefügt, trägt an seinem unteren Ende theilweise 
das Metacarpale 11. (Nach Hyrtl den Daumen — pro parte pollicem fert.) 
Das zweite Stück, Os carpt ulmare, stösst an die Una. Von den beiden 
letzten Stücken, welche die zweite Reihe bilden, trägt das eine das 
Metacarpale IV, das andere das Metacarpale TIL und theilweise auch das 
Metacarpale II, welches nicht mit dem Radiale artieulirt. Ausser dem noch 
sonst fehlenden ersten radialen Finger scheint also hier auch noch das 
Ulnare verloren gegangen zu sein, so dass die drei vorhandenen den drei 
mittleren, dem 2., 3. und 4. Finger entsprechen. Es müssten also das 
Carpale 2, 3 und 4 vorhanden sein, statt dessen treffen wir nur zwei 
Stiiecke an, von welchen das eine mit dem Metacarpale IV, das andere mit 
dem Metacarpale III verbunden ist, während das Metacarpale IL mit dem 
Os carpi radiale artieulirt. Dieses Stück ist also höchst wahrscheinlich 
aus dem Os carpi radiale und dem Carpale 2 zusammengesetzt, wie dieses 
bei Triton ebenfalls vorkommt. Das Os carpi intermedium wird wohl mit 
dem Os carpi ulnare verwachsen sein, wie dies vielfach beobachtet wird. 
Wie sich aber das Os centrale verhält, ist sehr schwierig zu sagen. Ob 
es sich vollständig rückgebildet hat oder mit dem Ulnare verwachsen, ist 
nicht auszumachen. 

Bei Proteus ist der Carpus nur aus drei Stücken gebildet, die völlig 
knorpelig sind. An Ulnma und Radius fügen sich zwei Stücke an, eines 
quergelagert, «, an beide Vorderarmknochen stossend, das andere, v, nur 
dem Radius angefügt und an seinem unteren Ende den ersten Metacarpus- 
knochen (II) tragend. Das dritte Stuck, %, setzt sich an die beiden vor- 
erwähnten an und trägt zwei Metacarpalia (UI und IV). 

Durch Vergleichung mit Amphiuma darf man wohl den Schluss ziehen 
dass dieses Stück aus einer Verwachsung des Carpale 3 mit dem Carpale 4 
entstanden ist. Das Os carpi intermedium und Carpale 2 werden sich wohl 
wie bei Siredon verhalten, eben unerklärlich bleibt aber auch hier der 
vollständige Mangel des Os centrale. 


Bei Pelobates und Bombinator entsprechen den beiden Knochen des 
Vorderarmes zwei knorpelig bleibende, im Alter nur durch Verkalkung 
veränderte Carpalstücke. Sie stellen die Knochen der ersten Reihe vor. 
Diese beiden Knochen sind das Os carpi radiale und ulnare. Ein Os carpi 
intermedium fehlt. Ob es mit dem Ulnare verwachsen ist, lässt sich sehr 
schwierig sagen, denn auch bei sehr jungen Larven fehlt es nach Gegen- 
baur. Auf das Radiale zu lenkt sich ein ansehnliches Stück, auf welches 
bei Bombinator wie bei Pelobates fünf vom Ulnarrande des Carpus gegen 
den Radialrand zu an Grösse abnehmende Stücke folgen, die besonders 
deutlich bei Bombinator das erste rings umgeben, bis auf die Fläche, 
welche dem Radiale angefügt ist. Das fünfte vom Ulnarrande an gerechnet 
wird von Duges (23) als „Metacarpe du pouce‘“ bezeichnet, von da dem 


». 
+ 
Amphibien. 73 


entsprechend ein letzteren eingefügtes, bei Pelobates eonisch gestaltetes, 
bei Ayla ziemlich grosses, bei Dombinator sehr kleines, elliptisches und 
knorpelig bleibendes Stück als Phalanx des Daumens ausgesprochen ist. 
Gegenbaur (5l) dagegen sieht in der angeblichen Daumenphalange das 
Rudiment des Metacarpus I, im vorgeblichen Carpalstück des Daumens ein 
echtes Carpalstück, gänz von demselben Werth wie die übrigen vier, mit 
denen es in einer und derselben bogenförmig gekrümmten Reihe sich findet. 
Das zwischen jenen fünf Carpalstücken und dem radialen gelegene grössere 
Knorpelstück stellt das Os centrale der Salamandrınen dar. 

Bei Rana (R. temporaria und esculent«) und Hyla verhalten sich das 
Os radiale und ulnare wie bei den vorerwähnten Gattungen, sie bilden die 
erste Reihe. Das bei Bombinator und Hyla vom Vorderarm noch ganz 
entfernte, bei Pelobates und Rana durch Verschmelzung des Radiale dem 
Radius näher gerückte Centrale setzt sich bei Bufo (B. variabilis und einereus) 
in eine den Radiusabschnitt des Vorderarms erreichende Verlängerung fort 
und trägt dort noch eine dem Antibrachium zugewandte Gelenkfläche. Bei 
Rana, Bufo und Ayla liegen in der zweiten Reihe drei Stücke, welche von 
dem Ulnar- nach dem Radialrande an Grösse abnehmen. Das von dem 
Ulnarrande abgerechnete erste Stück ist das grösste. Da es auf drei gelenk- 
kopfartigen Vorsprüngen drei Metacarpalknochen trägt, muss man es sich 
aus drei Carpalia (5, 4 und 3) entstanden denken. Bei jungen Exemplaren 
besonders deutlich ist der das Metacarpale III tragende Theil, ein gegen die 
übrige Masse dieses Knochens durch eine ringförmige Einschnürung ab- 
gegrenztes Stück. Bei Larven von Rana kommt dies nicht vor. Bei 
Phryniscus dagegen entspricht das grosse Stück nur zwei Carpalien, trägt 
auch nur zwei Mittelhandknochen und ihm folgt radialwärts ein kleiner, 
rundlicher Knochen, an dem das Metacarpale III gereiht ist. Hier aber 
ist derselbe Theil ein discreter Knochen, der bei Larven von bufo nur 
durch eine ringförmige Furche vom Hauptstück abgesetzt ist. 

Auf das grosse Stück folgt ein kleineres, dem das Metacarpale I 
angefügt ist, das Carpale 2, während Gegenbaur als Carpale I ein noch 
kleineres, bei Kröten zuweilen vermisstes, bei Rana, Phryniscus und Hyla 
aber leicht darstellbares und häufig ganz knorpelig bleibendes Stück be- 
zeichnet, welches das Rudiment des Metacarpale I trägt. Dieses Carpale I 
ist verhältnissmässig ansehnlich in der von Cuvier (7) von der Hand eines 
amerikanischen Frosches gegebenen Abbildung (Ossemens fossiles P. XXIV 
Fig. 38). Bei Bufo vulgaris ist das Carpale 1 dieht neben das Carpale 2 
gerückt, so dass auch das Metacarpale II auf beiden Knochen aufsitzt. 

Bei Ceratophrys cornuta scheinen die Carpusstücke während des ganzen 
Lebens hindurch zum grössten Theil knorpelig zu bleiben, namentlich war 
an einem getrockneten Scelet mit Ausnahme der verkalkten Stücke der 
ersten Reihe von den übrigen Stücken nichts als eine zusammenhängende 
knorpelige Masse zu sehen. 

Bei Oryptobramchus primigenius und Tschudü, so wie bei den Labyrin- 
thodonten ist von den Carpalknochen nichts erhalten, so dass höchst wahr- 


a 


74 Anatomischer Bau. 


scheinlich auch hier wie bei den meisten Urodelen der ganze Carpus 
knorpelig war. 


Articulatio antibrachio-carpi. 


Die Artieulation der Hand mit dem Vorderarm vermittelt wie schon 
erwähnt die Knochen der ersten Reihe. Nebst der Kapsel, die diese Theile 
vereinigt, finden sich Verstärkungsbänder vor und namentlich sind die 
folgenden, als für die Bewegung der Hand wichtig, zu erwähnen. 

An der medialen Fläche findet man zwischen dem Vorderarm und 
den Knöchelehen der ersten Reihe 3 Bänder: ein Ligamentum ulnare von 
der Ulnarseite des Vorderarms nach dem Os carpi ulnare, ein Ligamentum 
radiale von der Radialseite des Vorderarms nach dem Os carpi radiale 
und ein Ligamentum intermedium von der unteren Fläche des Vorderarms 
nach den nach einander gekehrten Seiten des Os ulnare und radiale. 
Weiter findet man ein sehr starkes Band von dem Radiale nach dem 
Oentrale (Ligamentum radio-centrale) laufend und ebenfalls ein sehr starkes 
Band von dem Ulnare nach dem 5.—2. Carpale (Hyla, Bufo, Rana). Bei 
Rana verläuft das Ligamentum ulnare an dem Os carpi ulmare befestigt 
zu dem Carpale 5—3, an welchem es sich ansetzt. Wie Hyrtl (50) gezeigt 
hat, kommen bei den Urodelen weder zwischen dem Carpus und Meta- 
carpus, noch zwischen dem Metacarpus und den Fingergliedern wahre 
Gelenke vor, die Verbindung der Knöchelchen findet allein durch festes 
fibrilläres Bindegewebe statt, welches an bestimmten Stellen kräftiger ent- 
wickelt ist und Verstärkungsbänder bilde. Hyrtl hat diese Art von 
Knochenverbindung Anarthrosis syndesmotica genannt. Von diesen Ver- 
stärkungsbändern sind besonders wichtig (Uryptobranchus) das Ligamentum 
radiale, zwischen Radius und Os carpi radiale, das Ligamentum ulnare, 
zwischen Ulna und Os carpi ulnare und das starke vom Os carpi ulnare 
entspringende und an das Carpale 5 sich inserirende Band. 


Ossa metacarpi (Taf. XII, Fig. 6). 


Bei den Batrachiern kommen fünf Metacarpalknochen vor, der zweite 
bis fünfte von ziemlich gleicher Länge, der erste dagegen, ein unter der 
Haut verborgenes Rudiment des Daumens bildend, viel kürzer. Dieses 
Os metacarpi des Daumens ist von Duges als erster Phalanz gedeutet, 
dass man ihn aber als ein ‚Metacarpale betrachten muss, ist schon früher 
angegeben. Beim Männchen ist er viel kräftiger entwickelt, breiter, mehr 
krallen- oder sichelförmig und aus Kalk-Knorpel gebildet, während er beim 
Weibehen einen rein* knorpeligen Stift darstellt. Der zweite Finger ist 
derjenige, der beim Frosch die Functionen des Daumens übernommen hat 
und dieser ist es, der bei den männlichen Fröschen während der Begattungs- 
zeit anschwillt und eigenthümliehe Structurveränderungen eingeht. Das Os 
metacarpi dieses Fingers zeigt nun ebenfalls dem entsprechend Geschlechts- 
verschiedenheiten, es ist nämlich beim Männchen stärker, namentlich breiter 
und an der Daumenseite in eine scharfe, oft in eine dornartige Spitze sich 


Amphibien. 75 


erhebende Leiste ausgezogen, welche der Sehne des M. Antibrachio-meta- 
carpum II (abductor digiti II longus Ecker), der bei dem Männchen in 
der Brunstzeit eine ganz ungewöhnliche Entwiekelung erreicht, zum Ansatz 
dient (Eeker). Die übrigen Ossa carpi sind von übereinstimmender Form. 
Die hinteren Gelenkenden (Bas6s) sind leicht concav, die vorderen bilden 
rundliche Köpfehen (capitula). Das vordere Gelenkende des fünften Meta- 
carpale trägt einen kleinen Fortsatz (Tubereulum metacarpi digiti quinti). 

Bei den Urodelen ist die Zahl der Metacarpalknochen wechselnd. Bei 
Oryptobranchus, Menopoma, Salamandra, Triton, Menobranchus und Siredon 
kommen 4, bei Amphiuma und Proteus dagegen nur 3 Metacarpalia vor. 
Hyrtl (56) läugnet das Vorkommen von Metacarpalknochen bei Amphiuma 
und Proteus und betrachtet diese Knöchelchen als Fingerglieder. Die Form 
der Metacarpalia stimmt mit der der Batrachier überein, gewöhnlich aber 
sind sie breiter als bei diesen. Die Metacarpalknochen des fossilen Orypto- 
branchus ähneln vollkommen denen des jetzt noch lebendigen japanischen, 
auch die der fossilen Labyrinthodonten stimmen mit denen der Urodelen 
überein. 


Phalanges. 


Bei den Batrachiern hat die Hand vier Finger. Von diesen vier 
Fingern ist der vierte der längste, der dritte ist durchgänglich der kürzeste. 
Dazwischen stehen der zweite und fünfte in der Art, dass der fünfte 
gewöhnlich länger als der zweite ist; der zweite und dritte Finger haben 
zwei, der vierte und fünfte Finger drei Phalangen. Die Endphalangen 
sind vorn scharf zugespitzt. Bei den Urodelen ist die Zahl der Finger- 
glieder ebenfalls ziemlich abwechselnd. Bei Uryptobranchus kommen in 
dem zweiten, dritten und fünften Finger 2, in dem vierten Finger 5 Pha- 
langen vor. Dasselbe gilt von Menopoma, Salamandra, Triton, Menobranchus, 
Siredon und dem fossilen Oryptobranchus. Bei Amphiuma hat der zweite 
und dritte Finger 2, der vierte Finger nur eine Phalan«, dasselbe gilt von 
Proteus. Nach Meckel (4) sollte bei Siren auf Kosten der nicht vor- 
handenen, hinteren Gliedmaassen die Hand fünf Finger zählen. Die End- 
phalangen der Urodelen sind denen des Menschen nicht unähnlich. 


Articulatiocarpo-metacarpia, metacarpo-phallangea und interphal- 
langea. 


Die Verbindung des Carpus mit dem Metacarpus, des Metacarpus mit 
den Fingergliedern und der Fingerglieder gegenseitig findet durch eine 
fibröse Kapsel statt. Bei den zwei letztgenannten Artieulationen kommen 
an der Volarfläche Verstärkungsbänder vor, welehe von dem unteren Ende 
des Metacarpalknochens respective der Phallangen entspringen und sich 
an das obere Ende der Phallangen der ersten, respective zweiten und 
dritten Reihe inseriren. 

Der Eigenthümlichkeit der Artieulation der Urodelen ist schon bei 
dem Carpus Erwähnung gethan, 


76 Anatomischer Bau. 


Beckengürtel (Taf. XI, Fig. 7—17. Taf. XIV, Fig. 1-5). 

Mit Ausnahme der G@ymnophionen und der Gattung Siren unter den 
Urodelen kommt bei sämmtlichen Amphibien ein Beckengürtel vor. Im 
Allgemeinen kann man in den zwei grossen Abtheilungen der Amphibien 
zwei Modificationen einer und derselben Grundform des Beckengürtels 
erkennen. 

Bei den Urodelen kann man an dem Beckengürtel zwei Stücke unter. 
scheiden. Das eine Stück ist nach oben gekehrt, artieulirt mit der Rippe 
des Sacralwirbels und stellt das Os :lei dar, das andere Stück, welches 
nach unten gekehrt ist, besteht wieder aus zwei Theilen und stellt das 
gemeinschaftliche Scham-Sitzbein vor. ° 

Die niedrigste Bildung des Beckengürtels trifft man bei Proteus und 
Amphrumea an. Während bei allen anderen Urodelen das Os ileum durch 
Vermittelung einer Rippe mit der Wirbelsäule artieulirt, ist dagegen bei 
Proteus und Amphiuma das Os ilei unmittelbar an dem Processus trans- 
versus des Sacralwirbels verbunden. Das Scham-Sitzbein bildet eine das 
ganze Leben hindurch knorpelig bleibende dünne Platte, welche ungetähr 
von dem vorderen Rande des dem Sacralwirbel vorgehenden bis zum 
hinteren Rande des auf das Sacrum folgenden Wirbels sich ausstreckt. 

Die Scham-Sitzbeine sind entweder unpaar, also beiden Seiten gemein- 
sam, oder durch eine mediane durchgehende Furche in zwei durch Syn- 
chondrose eng an einander geschlossene Seitenhälften getheilt. Das erste 
kommt bei Proteus und Menobranchus, das letztere bei Siredon, Amphiuma, 
Menopoma, Salamandra, Oryptobranchus und Triton vor. 

Während bei allen Urodelen der vorderste Theil der Scham-Sitzbeine 
knorpelig bleibt, tritt in dem hinteren Theil Verknöcherung ein und hier. 
mit ist die erste Differenz zwischen Scham und Sitzbein gegeben. Am 
wenigsten verknöchert sind die Sitzbeine bei Menobranchus Tateralis und 
Amphiuma. Ein ziemlich breiter Knorpelstreif, welcher die beiden Sitz- 
beine von einander trennt, setzt sich auch noch hinter den Sitzbeinen fort. 
Etwas mehr verknöcheıt findet man die Sitzbeine bei Siredon. Der Knorpel- 
streif, welcher die beiden Sitzbeine von einander trennt, ist schmaler und 
setzt sich nieht mehr hinter diesen fort. Noch schmaler ist dieser Knorpel- 
streif bei Menopoma und Oryptobranchus, während bei Salamandru (8. atra 
und maculosa) und Triton (T. eristatus und taeniatus) die Sitzbeine fast 
unmittelbar an einander grenzen. 

Das knorpelige Schambein bildet eine vierseitige Platte, welche bei 
Oryptobranchus nicht allein relativ, sondern auch absolut die grössten, bei 
Triton dagegen den kleinsten Umfang bekommt. 

Der vordere Rand ist gewöhnlich sehr stark verdiekt und ragt nach 
oben hin ziemlich tief in die Körperhöhle hinein. In schräger Richtung 
wird dieser verdickte Rand der Schamplatte bei Siredon, Salamandra, 
Triton und Menobranchus (höchst wahrscheinlich auch bei Menopoma) durch 
einen feinen Kanal durchbohrt, durch welchen ein dem N. Obtwratorius des 
Menschen homologer Nerv verläuft, welcher den M. pubo-ischio-femoralis 


Amphibien. IT 


externus, einen den Abductoren des Menschen homologen Muskel innervirt. 
Nur bei Oryptobranchus findet sich dieses Loch nicht mehr am Rande, 
sondern in der Mitte der Platte. Owen (57), der diesen Kanal ebenfalls 
erwähnt, erklärt denselben einfach für eine „vascular perforation“. Auch 
von Duges wird diese Oefinung erwähnt. Bei Oryptobranchus beschreibt 
Hyrtl an dem vorderen Rande der knorpeligen Schamplatte eine ebenfalls 
noch knorpelige Epiphyse, in den Mittheilungen von Schmidt, Goddard 
und van der Hoeven (53) wird davon nichts angegeben. 

Der vordere Rand des Schamsitzbeins verlängert sich nach vorn in 
eine mediane Spitze. Bei Proteus und Menobranchus ist diese Spitze mit 
der ventralen Platte continuirlich verbunden, während sie bei den anderen 
Urodelen durch Syndesmose damit innig zusammenhängt. Dieser ventrale 
Fortsatz, welcher bei Proteus, Menobranchus und Amphiuma nur sehr kurz 
ist, verlängert sich bei den anderen Urodelen in die ventrale Muskelmasse 
und spaltet sich vorn gabelförmig in zwei divergirende Schenkel ( Cartilago 
ypsiloides). Bei Uryptobranchus japonicus, wo dieser ventrale Fortsatz der 
knorpeligen Epiphyse der Schambeinplatte aufsitzt, ist dessen rechter 
Schenkel in drei Sipfen gespalten, welche jedoch am linken Schenkel fehlen. 

Das Ileum bildet einen kurzen Röhrenknochen, deren beiden Apophysen 
knorpelig sind und verbindet sich einerseits mit der Rippe des Sacral- 
wirbels, bei Proteus und Amphiuma wit dem Sacrum selbst, andererseits 
mit der Scham-Sitzbeinplatte an der Stelle, wo Sitz- und Schambein an 
einander stossen. An der Begrenzungsstelle der drei Stücke entwickelt 
sich die Gelenkpfanne. Bei Proteus und Menobranchus besitzt die Pfanne 
einen offenen Boden, dagegen ist sie bei den übrigen Urodelen geschlossen. 

Bei den Urodelen kommt zuweilen die höchst merkwürdige Eigen- 
thümlichkeit vor, dass die beiden Ossa ilei jederseits nicht an demselben 
Wirbel artieuliren, sondern rechts an einem Wirbel früher oder später als 
links. In diesem Fall hat man also nicht einen, sondern zwei Sacralwirbel. 
Bei Uryptobranchus und Triton sind diese höchst eigenthümlichen Abwei- 
chungen constatiıt. 

Während bei einer oberflächlichen Betrachtung der Beckengürtel der 
Urodelen bedeutend von dem der Batrachier abzuweichen scheint, ist der 
Unterschied zwischen beiden bei einer genaueren Vergleichung doch so 
gross nicht, als sich & priori erwarten liess. 

Denkt man sich den Beckengürtel der Urodelen so zu sagen zugeklappt, 
so bekommt man ungefähr die Form des Beckengürtels bei den Ba- 
trachiern. 

Während bei Triton die knorpelige Schambeinplatte schon bedeutend 
an Grösse abgenommen hat, ist dies bei den Batrachiern noch mehr der 
Fall. Stellt man sich vor, dass der Vorderrand der knorpeligen Scham- 
beinplatte, durch welchen der Oanalis obturatorius hindurch verläuft, nach 
und nach kleiner wird, wird dadurch der Canalis obturatorius erst in eine 
Rinne verändert, um später vollkommen zu verschwinden. Letzteres ist 
höchst wahrscheinlich bei den Batrachiern der Fall gewesen, denn hier 


73 Anatomischer Bau. 


kommt ein Oamalis obtuwratorius nicht mehr vor. Der beı den Urodelen im 
vorderen Rande der Schambeinplatte gelegene Canalis obturatorius steht 
nach vorn und unten, durch das sich zusammengeklappt denken, sollte 
derselbe bei den Batrachiern dieselbe Richtung bekommen. Wie wir bei 
dem Nervensysteme genauer erörtern werden, kommen bei Oryptobranchus, 
Siredon und höchst wahrscheinlich bei allen Urodelen mit Ausnahme von 
Salamandra und Triton vier Nervenstämme zur Innervation der unteren 
Extremität vor. Von diesen bilden die beiden hinteren den N. femoralis 
posterior (ischiadieus). Von den beiden vorderen ist der eine dem N. cru- 
ralıs, der andere dem N. obturatorius des Menschen homolog. Bei Sala- 
mandra und Triton haben die beiden vorderen Nervenstämme zu einem 
gemeinschaftlichen Stamm sich vereinigt (N. femoralis anterior), welcher 
sich erst später in zwei Aeste theilt, welcher den Nn. cruralis und obtu- 
ratorius vollkommen entsprechen. Dasselbe Verhältniss zeigen alle Ba- 
trachier. Der Verlauf des N. femoralis anterior entspricht bei den Batra- 
chiern vollkommen den bei den Salamandrinen, vorausgesetzt, dass man 
das Becken sich zugeklappt vorstellt, nur findet die Theilung des N. fe- 
moralıs amterior in seinen beiden Aesten etwas tiefer statt, als bei den 
Salamandrinen. 

Der Beckengürtel der Batrachier erhält seine eigenthümliche, \/ förmige 
Gestalt dadurch, dass die Scham- und Sitzbeine der beiden Seiten zusammen 
eine vertikale Scheibe bilden, die nach vorn sich gabelförmig in die beiden 
Darmbeine theilt. Die beiderseitigen Sitz- und Schambeine sind mit ihren 
medialen Flächen derart verbunden, dass die Beckenhöhle auf dem Raum 
zwischen den beiden Darmbeinen reducirt ist. 

An dem Darmbein kann man einen hinteren, breiteren Theil (Körper), 
welcher an der Bildung des Acetabulum Antheil nimmt‘, und die Flügel 
unterscheiden. Die beiderseitigen Körper sind mit dem hintersten: breitesten 
Ende unter einander durch Bandmasse verbunden, nach vorn weichen sie 
aus einander und lassen eine nach hinten sich konisch verjüngende Höhle, 
die Beckenhöhle, zwischen sich ein. Die Naht, durch welche der Körper 
des Darmbeins mit Sitz- und Schambein verbunden ist, geht in der Richtung 
von oben nach unten mitten durch das Acetabulum. Während bei den _ 
ausgewachsenen Thieren diese Naht kaum mehr zu sehen ist, bleibt 
dieselbe bei Ceratophrys (C. cornuta und dorsata) und Bombinator das 
ganze Leben hindurch von den beiden anderen Knochen getrennt. Naclı 
unten und vorn bilden die vereinigten Darmbeine einen Vorsprung. Die 
Flügel des Darmbeins entspringen unmittelbar über der Pfanne mit einer 
etwas schmäleren Wurzel. Dieselbe bildet bei Rana und Hyla, theilweise 
auch noch bei Dufo, ein säbelförmiger Knochen, dessen scharfer, convexer, 
der Schneide der Klinge entsprechende Rand nach oben, dessen concaver 
stumpfer den Rücken desselben darstellende Rand nach unten und dessen 
beide Flächen, von welchen die mediale etwas rinnenförmig ausgehöhlt ist, 
median- und lateralwärts gerichtet sind. Der breitere Theil der Klinge 
entsteht bei Rana unmittelbar aus der schmäleren Wurzel und hier findet 


Amphibien. 79 


sich als hinteres Ende des oberen schneidenden Randes ein Vorsprung 
(Processus superior Ecker), von welchem die Sehne des sleo-cruralis externus 
des .M. ileo-femoro-eruralis (extensor triceps. Ecker) seinen Ursprung nimmt. 
Bei Hyla besonders aber bei Bufo ist die Klinge viel weniger stark ent- 
wickelt. Dagegen ist bei Bufo der Elügel schon viel mehr in die Breite 
entwickelt, was bei Pipa noch in viel höherem Grade der Fall ist, um sich 
mit dem besonders bei Pipa sehr breiten Processus transversus des Sacral- 
wirbels zu verbinden. Dieses sich mit dem Processus transversus verbindende 
Ende des Flügels bildet bei Rana, Hyla und Bufo einen hohlen Cylinder, 
welcher einen Knorpel enthält, bei Pipa dagegen ist dieses Ende viel mehr 
in die Fläche ausgebreitet und stellt dadurch eine viel grössere Verbin- 
dungsfläche dar zur Artieulation mit dem Processus transversus des Sacral- 
wirbels. 

Die Sitzbeine bilden unregelmässig viereckige Knochenplatten, welche 
in der ganzen Ausdehnung ihrer medialen Fläche unter einander verwachsen 
sind. Die vertikale Scheibe, welehe durch die Verwachsung der beiden 
gleichnamigen Knochen entsteht, nimmt nur einen sehr geringen Antheil 
an der Bildung der Gelenkpfanne. Der untere und hintere Rand ist 
ziemlich scharf und geht nach oben in einen Fortsatz über, an dessen 
Bildung das Darmbein Antheil nimmt. Diesen Fortsatz kann man als den 
vereinigten Tubera ischiü entsprechend betrachten, der obere Rand verbindet 
sich mit dem Darmbein, während der vordere Rand an das Schambein stösst. 

Die Schambeine sind niemals in knöchernem Zustande vorhanden, sie 
bleiben entweder auch bei ganz alten Thieren zum grössten Theil knorpelig 
oder bestehen aus Kalkknorpel. Sie bilden gewöhnlich ein dreieckiges, 
zwischen den beiden anderen Knochen eingekeiltes Stück, das ebenfalls an 
der Bildung des Acetabulum Antheil nimmt. Die beiderseitigen Stücke sind 
unter sich in der Mittellinie durch Bandmasse verbunden. Am wenigsten 
verkalkt ist das Schambein bei Ceratophrys, Bombinator und Bufo, etwas 
stärker bei Rana und Hyla und am meisten bei Pipa. Bei ausgewachsenen 
Thieren ist die ganze Schambeinplatte fast in Kalkknorpel übergegangen. 
Die Gattung Dactyletra ist ausgezeichnet durch den Besitz einer vom 
vorderen Rande des Beckens ausgehenden, in die ventrale Muskelschicht 
verlängerten, stielförmig beginnenden, dann verbreiterten Knorpelplatte. 
Dieser Platte ist das vor der Schambeinsymphyse gelagerte Seeletstück 
der Urodelen analog. Das Vorkommen eines ähnlichen Knorpelstückes 
auch bei den Batrachiern lässt auf eine ursprüngliche, der ganzen Classe 
zukommende Verbreitung schliessen. 

Mit Ausnahme von Proteus und Amphiuma wird bei den geschwänzten 
Amphibien das Ileum durch Vermittlung einer Rippe mit dem Processus 
transversus des Sacralwirbels verbunden. Diese Rippe ist bei Menopoma, 
Uryptobranchus und Menobranchus sehr kräftig und fast ebenso stark als 
das Os ileum entwickelt, mit welchem dieselbe artieulirt. Sie bildet einen 
Röhrenknochen, welcher an den beiden Epiphysen knorpelig bleibt. Weniger 
stark ist diese Rippe bei Siredon. Bei Salamandra ist sie zum grössten 


80 Anatomischer Bau. 


Theil knorpelig, nur am hinteren Theil bemerkt man ein kleines Knochen- 
stück. Bei Triton (T. eristatus) ist die ganze Rippe knorpelig. 

Bei den Batrachiern artieulirt das Beeken unmittelbar mit dem Pro- 
cessus transversus des Sacralwirbels.. Die beiden Knochenenden werden 
mit einander durch eine bindegewebige Tasche verbunden. Innerhalb 
dieser Tasche findet man an der lateralen Seite der sich mit einander 
articulirenden Knochen ein kleines Knorpelstück, welches die bei den 
Urodelen vorkommende Rippe repräsentirt. Bei Triton, obgleich auch hier 
schon vollkommen knorpelig erhalten, ist dies Knorpelstückchen noch 
zwischen dem Processus transversus des Sacralwirbels und dem Os dei 
eingeschaltet, bei den Batrachiern bildet es ein loses Knorpelstückchen, 
das sich theilweise zwischen den beiden Knochen eingeschaltet hat, theil- 
weise an der lateralen Seite dieser hervorragt. Dieses Knorpelstück, 
welches dem Knorpel des Ileo-Sacralgelenkes der höheren Thiere entspricht 
und zuerst bei den Batrachiern selbständig auftritt, repraesentirt also 
eigentlich nur eine umgewandelte Rippe. Die bindegewebige Tasche, 
welche bei den Batrachiern die Verbindungsfläche des Processus tramsversus 
des Sacralwirbels und den Flügel des Os dei einschliesst, wird an der 
hinteren Fläche durch ein Band verstärkt, das Ligamentum ileo-sacrale, 
welches vom Körper des Sacralwirbels entspringt und an die mediale und 
hintere Fläche des Schenkels, an dessen oberen Theil sich inserirt. 


Hintere Extremität. 


Die hintere Extremität besteht aus einer Reihe von Knochen, die sich 
mit denen der vorderen Extremität parallesiren lassen. Nach distaler 
Riehtung gezählt unterscheidet man in der unteren Extremität den Ober- 
schenkel, Femwr, den Unterschenkel, Os cruris, bestehend aus Tihia und 
Fibula, Er rel Tarsus, die Mittelfussknochen, Metatarsalia, und 
die Zehenglieder, Phalanges. 


Der Oberschenkel (Taf. XIV, Fig. 5). 


oder Femur der Batrachier ist ein ceylindrischer, doppelt Sförmig ge 
krümmter Knochen, im oberen Theil nach vorn, im unteren Theil nach 
hinten convex. Das obere Gelenkende bildet einen kugeligen Gelenkkopf, 
Caput femoris, welcher in das Acetabulum passt. Nach oben und vorm 
ist der Gelenkkopf am meisten gewölbt, dagegen median- und lateralwärts 
etwas abgeplattet. Die hintere Fläche des Corpus femoris trägt eine wenig 
hervorragende Leiste (Crista femoris), welche sich aber nur auf dem oberen 
Drittel des Femur ausstreckt. Das untere Gelenkende ist nach vorn etwas 
gewölbt, nach hinten mehr flach, während die untere Fläche mehr oder 
weniger ausgetieft erscheint. An den Seitenflächen bemerkt man jederseits 
eine sehr wenig hervorragende Raubigkeit, welche dem Epicondylus medialis 
und lateralis der Säugethiere entspricht. Ungefähr in der Mitte des Knochens 
bemerkt man medial und lateralwärts ein Nahrungsloch. 

Bei den Urodelen erhebt sieh unterhalb des Gelenkopfes eine Leiste, 


Amphibien. 81 


Orista femoris —, welche viel stärker als bei den Batrachiern entwickelt 
und der des Humerus sehr ähnlich ist. Das untere Ende trägt zwei mehr 
oder weniger ausgetiefte Gelenkflächen zur Artieulation mit den beiden 
Knochen des Unterschenkels, Tibia und Fibula. 


Articulatio Coxae. 


Bei den Batrachiern wird die Pfanne, welche das Caput femoris auf- 
nimmt, dureh einen fibrösen Ring (Limbus cartilagineus) vertieft. Von diesem 
Limbus entspringt die Gelenkkapsel, welche sich unterhalb des Ober- 
schenkelkopfes ansetzt. Ganz nahe am unteren Rande der Pfanne ent- 
springt ein Band, ligamentum teres, welches sich an die innere obere Fläche 
des Caput femoris inserirt. Bei Aana und besonders bei Hyla ist dieses 
Band sehr stark, bei Dufo weniger stark. Es scheint also, dass bei den 
Batrachiern, - welche die Fähigkeit besitzen, grosse Sprünge zu machen, 
das Ligamentum teres kräftig, bei denen, welche mehr kriechende Bewe- 
gungen machen, dagegen schwach entwickelt ist. Bei den Urodelen kommt 
ausserhalb der Gelenkkapsel ebenfalls ein ziemlich kräftiges Ligamentum 
teres vor. 


Unterschenkel. (Taf. XIV, Fig. 6—9.) 


Der Unterschenkel, Os eruris, besteht aus zwei Knochen (Tibia und 
Fibula), welche bei den Urodelen das ganze Leben hindurch getrennt, 
bei den Batrachiern dagegen zu einem einzigen Knochen verwachsen sind. 

Von diesen zwei Knochen entspricht die Tibia dem Radius des Unter- 
arms, während die Fibula der Ulna entspricht. Wie bei allen Röhren- 
knochen, so bleiben auch hier bei den Urodelen die Epiphysen fortwährend 
knorpelig. Die vorderen Gelenkenden, an welchen man einen Epicondylus 
medialis und lateralis unterscheiden kann, artieuliren mit dem Oberschenkel, 
die unteren, an welchen man eine Eiminentia tarsı medialis und _lateralis 
unterscheidet, mit den Fusswurzelstücken der ersten Reihe. Bei den 
Batrachiern bildet der Unterschenkel gewöhnlich den längsten Knochen 
des ganzen Scelets und übertrifft selbst an Grösse den Femur. Bei Hyla 
und Rana ist er schmaler, bei Ceratophrys, Bufo und Pipa dagegen breiter. 
Das Mittelstück ist im dorso-ventralen Durchmesser etwas abgeplattet. 
Sowohl auf der oberen als der unteren Fläche des Knochens ist eine von 
der Mitte nach den Gelenkenden an Tiefe zunehmende Rinne bemerklich, 
welche auf eine Zusammensetzung zweier Knochen hindeutet. An Quer- 
schnitten überzeugt man sich auch, dass der Markkanal des Knochens 
doppelt ist und nur in dem mittleren Theil einfach. In der Mitte des 
Knochens kommt sowohl auf der Beuge- als auf der Streckseite ein Loch 
vor, die beide unter sich durch einen Canal verbunden sind, in der Art, 
dass man von der einen Seite nach der anderen hin sehr leicht eine Borste 
durchführen kann. DerKanal ist von knöchernen Wänden gebildet und diese 
bilden die von Meckel und Troya (1 w. 8) erwähnte Scheidewand, 


ı welche den Knochen in eine vordere und hintere Hälfte theilen soll. Das 
Bronn, Klassen des Thierreichs. VI. 2. 6 


83 Anatomischer Bau. 


hintere Gelenkende stellt eine quergelagerte Rolle dar, welche medianwärts 
hinter der Eminentia tarsı medialis einen Einschnitt für die Sehne des 
M. eruro-tarsale tibiale (tibialis posticus Ecker) zeigt. 


Articulatio genu. 


Das Kniegelenk besteht aus einer durch die Insertion mehrerer Sehnen 
verstärkten Kapsel. Innerhalb dieser Kapsel werden die Gelenkflächen des 
Femur und des Os eruris mit einander durch die von der oberen Fläche 
des Os eruris entspringenden Ligamenta eruciata verbunden. Das stärkere 
Ligamentum eruciatum internum geht nach dem Epicondylus medialis, das 
schwächere Ligamentum eruciatum externum nach ‘dem .Epicondylus lateralis 
femoris. Die Gelenkflächen selbst werden durch lose Halbringe, die die 
Cartilagines interarticulares vepräsentiren, vertieft. Ausserdem 'wird die 
Kapsel noch durch zwei laterale Bänder verstärkt, von welchen das kräftige 
Ligamentum laterale externum von dem Eipicondylus lateralis, das schwächere 
Ligamentum laterale internum von dem Epicondylus medialis entspringt und 
sich an die laterale, respective mediale Fläche des Os eruris inserirt. Die 
hintere Kapselwand wird durch das Ligamentum popliteum verstärkt. 

Bei den Urodelen ist die Verbindung des Femur mit Frbula und Tibia 
höchst merkwürdig. Nach Hyrtl namentlich kommt hier eine eigentliche 
Artieulation nicht vor, sondern werden die Knochen durch die bindege- 
webige Masse mit einander verbunden. Diese sehr eigenthümliche Art 
von Knochenverbindung hat Hyrtl mit den Namen — Agonarthrosis — 


bezeichnet. 


Die Fusswurzelknochen, (Taf. XIV, Fig. 9—17.) 


Wie bei den Handwurzelknochen so muss man auch bei den Fuss- 
wurzelknochen von dem embryonalen Zustand der Urodelen ausgehen. 
Im Allgemeinen unterscheidet man an dem Tarsıs neun Stücke, welche 
sich entweder in vorübergehendem Zustand während des Larvenlebens oder 
bleibend in folgender Anordnung vorfinden. Wenn man von der Fusswurzel 
neugeborener Larven des gefleckten Erdsalamanders ausgeht, so ist die 
Vertheilung und Lagerung der Stücke nach Gegenbaur folgende: Ein 
Stück correspondirt der Tibia, ein anderes der Fibula und ein drittes liegt 
zwischen beiden. Die beiden dem Unterschenkelknochen angefügten kann 
man Os tarsi tibiale (t) und tarsi fibulare (f), das dazwischenliegende als 
Os tarsi intermedium (i) bezeichnen. Fünf Stücke tragen die fünf Meta- 
tarsalia, die man nach Analogie des beim Carpus Angeführten als Tarsale 
1—5 unterscheiden kann. Zwischen beiden Reihen liegt das neunte 
Stück, das man dem Carpus analog als Centrale benennen kann. Bei dem 
erwachsenen Erdsalamander sind die Tarsalstücke mehr oder weniger 
vollständig in Verkalkung übergegangen, die von einem Punkte aus beginnt 
und die bei Triton weiter fortsehreitet als beim Salamander. Die drei 
Stücke der ersten Reihe bleiben gesondert, das Intermedium verliert aber 
bei den erwachsenen Thieren seine ursprünglichen Beziehungen zu den 


Amphibien. 83 


Unterschenkelknochen. Schon Dug&s hat nachzuweisen versucht, dass 
das Intermedium und Tibiale zusammen dem Astragalus entsprechen. Das 
Os centrale und die fünf Stücke der zweiten Reihe sind bei dem erwachsenen 
Salamander ebenfalls vorhanden, nur steht das Tarsale 1 nieht mehr mit 
dem Metatarsale I in Beziehung, sondern begrenzt mit seinem freien Rande 
den Innenrand des Tarsus. Das Tarsale 2 trägt dem entsprechend das 
‘ Metatarsale I und II. Den übrigen drei Twrsalia entsprieht genau je ein 
Metatarsale. Bei Triton wird das Tarsale 4 und 5 durch ein einziges 
Stück repräsentirt, das Dug&s schon mit dem Namen ‚„Cuboide“ bezeichnet 
hat, während er die drei inneren Tarsalia, den Ossa eumeiformia und das , 
Oentrale dem Os navieulare vergleicht. 

Bei Siredon bleiben alle 9 Stücke völlig knorpelig und in gleichartiger 
Verbindung unter einander. Das Fibulare ist das grösste, das Tibiale das 
kleinste der vorderen Reihe, während die fünf Zarsalia sich bogenförmig 
ordnen. Das Tarsale 2 ist das grösste, es trägt das Metatarsale I und II, 
während das Tursale 1 keine directe Beziehung zu dem ihm zugehörigen 
Metatarsale hat. 

Die ebenfalls knorpelig bleibenden Tarsalstücke von Menopoma ver- 
halten sich vollkommen wie die von Siredon. Das Tarsale 1 trägt nur 
einen kleinen Theil des Metatarsale I, welches zum grössten Theil dem 
breiten Tarsale 2 aufsitzt. Bei dem ebenfalls noch knorpeligen Tursus 
von Menobranchus ist das Fibulare ebenfalls eine Strecke weit mit dem 
Intermedium eontinuirlich verbunden, was namentlich an der dorsalen Fläche 
sehr deutlich ist. Das Tarsale 1 hat auch hier wieder geringe Beziehungen 
zum Meiatarsale I, das Tarsale 2 trägt das Metatarsale I und II, und das 
dritte Tarsale, welches höchst wahrscheinlich aus einer Verwachsung des 
Tarsale 3 mit dem Tarsale 4 hervorgegangen ist, das Metatarsale III und IV 

Bei Amphiuma besteht der Tarsıs aus 5 Stücken (Hyrtl), die eben- 
falls knorpelig bleiben. Aus der Zeichnung, welche Hyrtl giebt, lässt 
sich sehr schwierig die Bedeutung dieser Stücke bestimmen. Die Stücke 
liegen in zwei Reihen. Eines davon verbindet sieh mit der Tibia, es ist 
das grösste Stück des Zarsus. Seine Länge übertrifft seine Breite bedeutend. 
Das distale Ende verbindet sich mit dem Metatarsale I. Es ist höchst- 
wahrscheinlich dieses Stück aus der Verwachsung des Tarsale 1 mit dem 
Tibiale entstanden. Ein zweites Stück verbindet sich mit der Frbula, es 
entspricht dem Os tarsi fübulare. Zwischen beide schiebt sich ein drittes Stück, 
das wohl höchstwahrscheinlich das Intermedium darstellt. Die zweite Reihe 
bilden zwei Stücke, das Zarsale 2 und 3, welche sich mit dem Metatarsale 
III und IV verbinden. Der vollständige Mangel des Os centrale bleibt 
auch hier wie im Carpus vollkommen dunkel. Wahrscheinlich ist bei der 
Verkümmerung der Zehen auch eine Reduction der Tarsalstücke entstanden, 
von welcher Triton und besonders Menopoma schon die Vorläufer bilden. 

Noch kleiner ist die Zahl der Tarsalstücke bei Proteus. Während 
Meckel (8) für Proteus zwei Reihen von Fusswurzelknochen und Owen 
5 Stücke annimmt, welche in drei Reihen lagern sollen, beschreiben 

6* 


84 Anatomischer Bau. 


Gegenbaur und Hyrtl in dem Tarsus von Proteus nur drei Stücke. 
Eines davon (t) verbindet sich mit der Tibia, nimmt auch einen Theil des 
Metatarsale auf und ist mehr in die Länge als in die Breite entwickelt. 
Es ist höchst wahrscheinlich aus einer Verbindung des Tibiale mit einem 
Tarsale der zweiten Reihe entstanden. Ein zweites Stück (f) fügt sich 
an das untere Ende der Fibula und an einen Theil der Tibia, nach abwärts 
trägt es das dritte Stück (ta), welehem das innere Metatarsale zum grössten 
Theil,- das zweite oder äussere Metatarsale dagegen vollständig sich an- 
gefügt hat. Das zweite Stück (f) stellt wahrscheinlich das Frbulare in 
Verbindung mit dem Intermedium dar, das dritte Stück (ta) die Tarsalien 
der zweiten Reihe, welche bei einer noch grösseren Reduction der Finger 
eine noch geringere Zahl (hier nur ein Stück) bildet. Ob das Os centrale 
mit dem dritten Stück verwachsen ist, oder sich vollständig rückgebildet 
hat, ist hier ebenso wenig wie bei Amphiuma auszumachen. 

Während nun die Zahl der Tarsalstücke bei Proteus nur drei beträgt, 
steigt dieselbe bei Uryptobranchus auf elf. Schmidt, Goddard und 
J. van der Hoeven haben bei Uryptobranchus zehn, Hyrtl elf Stücke 
beschrieben, während ich an demselben Präparat, welches die drei erst- 
genannten Herren bei ihrer Beschreibung gebraucht haben, ebenfalls elf 
Stücke aufzählen kann. Wie schon Gegenbaur vermuthet, geht sowohl 
aus ihrer Beschreibung wie aus ihrer bezüglichen Abbildung hervor, dass 
Tibia und Fibula umgekehrt bezeichnet sind, wie auch nachher J. van 
der Hoeven (49) nachgewiesen hat. Von den elf Stücken, welche nun 
bei Oryptobranchus den Tarsıs zusammenstellen, liegen in der oberen Reihe 
das Fibulare, welches an der Fibula, das Tibiale, das an der Tibia, und 
das Intermedium, welches sich zwischen beide einschiebt. Die untere 
Reihe besteht aus den Zarsalia 1—5, von welchen jedes sein entsprechendes 
Metatarsale trägt; nur das Metatarsale I ist sowohl mit dem Tarsale 1 
wie 2 verbunden. Zwischen beide Reihen schieben sich nun zwei Stücke 
ein, während sich an das Tarsale 5 noch ein drittes Stück anreiht. Aus 
der Beschreibung, welche Schmidt, Goddard und van der Hoeven 
von dem Tarsus des Uryptobranchus gegeben, hat Gegenbaur den Schluss 
gezogen, dass das Centrale durch zwei gesonderte Stücke vertreten sei. 
Obgleich bei keinem der anderen Amphibien das Centrale doppelt vorhanden 
ist, hat Gegenbaur (64) nachgewiesen, dass am Carpus des Ichthyo- 
sawrus und Plesiosaurus das Oentrale ebenfalls doppelt vorhanden ist. Was 
die Bedeutung des an dem fibulären Rande des Tarsale 5 gelegenen 
Knorpelstückchens betrifft, weiss ich nieht. Hyrtl hat es als ein, einem 
Sesam-Knöchelchen homologes Gebilde aufgefasst. Dagegen spricht aber, 
dass es mit dem Zarsale 5 ziemlich innig verbunden ist und nur bei einem 
durch beide Knorpelstücke gemachten Quersehnitt geht deutlich hervor, 
dass man hier nicht mit einem, sondern mit zwei Stücken zu thun hat. 

Der Tarsus des Uryptobranchus bleibt fortwährend knorpelig, dasselbe 
scheint bei dem fossilen Uryptobranchus und den Labyrinthodonten der Fall 
gewesen zu sein, wenigstens ist keine Spur eines Zarsus vorhanden. 


Amphibien. 85 


Bei den Batrachiern finden wir für die gesammte Gliedmaassenbildung 
eine grössere Beweglichkeit in Verbindung mit einer vollständigen Ent- 
wickelung der Gelenke. Das Eigenthümlichste der Fusswurzel der unge- 
schwänzten Amphibien besteht in einer Verminderung der Anzahl der 
Tarsalstücke und einer Verlängerung der Stücke der ersten Reihe. 

Die beiden ersten Stücke des Tarsus, das Tibiale und Fibulare haben 
die Neigung sich an beiden Enden eng mit einander zu verbinden, am 
vollkommensten ist das bei Rana und Hyla der Fall, wo ein gemeinsamer 
Epiphysenknorpel, der im spätern Alter verkalkt, eine innige Verbindung 
bewerkstelligt. Während Pelobates und Bufo allmälig Uebergänge zeigen 
zu einer loseren Verbindung der beiden Enden, ist die Trennung bei Bom- 
binator und Ceratophrys cornuta eine vollständige. Zwischen den beiden 
ersten Tarsusstücken und dem Metatarsus liegt nur eine einzige Reihe von 
grösstentheils knorpelig bleibenden Tarsalelementen, welche von innen 
nach aussen hin rudimentär werden. Wenn man an Flächenschnitten das 
Verhältniss dieser Reihe mikroskopisch untersucht, so bietet sich dieser 
ganze Tarsalabschnitt als ein bis zum äusseren Fussrande reichendes Con- 
tinuum dar, welches zwischen Tibiale und Fibulare einerseits und dem 
Metatarsus andererseits eingeschaltet ist, theils aus Knorpel gebildet und 
dann im erwachsenen Zustand häufig verkalkend, theils nur durch liga- 
mentöse Gebilde repräsentirt. Der durch letztere dargestellte Theil des 
Tarsus trennt in allen den von Gegenbaur untersuchten Batrachiern das 
Metatarsale V von dem Epiphysenstück des Fibulare, häufig auch noch 
einen Theil oder die ganze Basalfläche des Metatarsale IV. Letzteres 
. Verhalten ist sehr deutlich bei Pelobates. Wenn auch nicht durch Knorpel 
oder Knochengewebe gebildet, ist dieser Theil dennoch als zum Tarsus 
gehörig selbst anzusehen. Er repräsentirt in ligamentösem Zustande Theile, 
die unter anderen Verhältnissen als knorpelig gebildet sind. Aehnlich wie 
bei Pelobates finde ich das Verhalten bei Dufo (B. japonicus, einereus, aqua, 
asper), Rana (R.temporaria, esculenta, grunniens, Saparuae), Hyla (H.cyanea), 
Bombinator und Ceratophrys cornuta. 

Wenn man das auf ein blosses Ligament redueirte Tarsusstück einem 
der bei den übrigen Amphibien nachgewiesenen Elementarstücke vergleichen 
will, so kann man in ihm nur das Tarsale 4 und 5 erkennen, welches bei 
Triton durch ein einziges Stück repräsentirt ist, das ‚Homologon des Os eu- 
boideum darstellend. 

Das nach innen darauf folgende grössere Knorpelstück, welches die 
zwei oder drei Metatarsalia trägt, ist von sehr verschiedener Ausdehnung 
und Beschaffenheit. Bei den Fröschen wird es aus einem Stück gebildet, 
welches mit dem anderen sich an dieses schliessenden Stücke zum grössten 
Theil knorpelig bleibt. Bei Hyla, Pelobates, Rhinoderma und Ceratophrys 
ist der ganze Abschnitt knorpelig. Was die Ausdehnung dieses Stückes 
angeht, so ist es am grössten bei kana, am kleinsten bei Dombinator. 
Beim erstgenannten trägt es einen Theil des Metatarsale II und das ganze 
Metatarsale III und IV, beim letztgenannten nur das Metatarsale LI 


86 Anatomischer Bau. 


und einen kleinen Theil des Metatarsale IV. Zwischenstufen bilden Bufo, 
Pelobates und Hyla. Gegen den inneren Fussrand zu folgen bei der 
Mehrzahl der Batrachier noch zwei gesonderte Knorpelstücke, bei hana, 
Phryniscus und Pseudes dagegen nur eines. 

Bei den letztgenannten sieht man also zwischen dem Metatarsus und 
der ersten Fusswurzelreihe zwei, bei Dufo, Hyla, Rhinoderma, Pelobates, 
Bombinator drei gesonderte Stücke. Was sich am inneren Fussrande noch 
an diese Taarsusreihe anschliesst, darf nicht zum Tarsus gezählt werden, 
da es ausser Verbindung mit dem Fussscelete steht, vielmehr gehören 
diese Stücke in die Kategorie der Sesambeine. 

Will man zu einer Deutung der Tarsusstücke übergehen, so entspricht 
das Fibulare dem Calcaneus und höchst wahrscheinlich das Tibiale dem 
Astragalus. Ueber das Homologon des Os cubordeum ist schon oben ge- 
handelt. Die gegen die Innenseite des Fusses vorkommenden drei, respec- 
tive zwei Stücke entsprechen, wie verschiedenartig sie auch im einzelnen 
Falle gestaltet seien, den drei Keilbeinen. 

Das erste dieser drei trägt hier wie in allen Fällen das Metatarsale 1, 
das zweite das Metatarsale IT, das dritte das Metatarsale III. Rana, 
Phryniscus und Pseudis besitzen das Tarsale 2 und 3 zu einem Stück 
vereinigt, mit welchem dann das Metatarsale II und ILI verbunden sind. 

Wenn man also, von der Aussenseite des Fussrandes beginnend, in 
der zweiten Reihe des Tarsus zuerst eine dem Cuboideum. entsprechende 
Bandmasse antrifft, auf welche drei, die drei ersten Metatarsal-tragenden 
Stücke folgen, so fragt sich, welehe Bedeutung den am inneren Fussrande 
vorhandenen Stücken zukommt. Da sie bei keiner niedriger stehenden 
Amphibienform vorhanden sind, glaubt Gegenbaur dieselben als er- 
worbene Eigenthümlichkeiten des Fusssceletes der Batrachier ansehen zu 
müssen, als Gebilde, die bald nur als kleine Knorpelchen oder Knöchelchen 
(Rana, Bufo), bald als grössere, zuweilen sogar sehr ansehnliche Knochen- 
stücke (Pelobates, Cultripes) auftreten. Einen ähnlichen Character trägt 
nach ihm das unter der Verbindung des Fibulare mit dem Metatarsale IV 
gelagerte Knöchelchen, welches besonders bei Pipa ansehnlich, nur als 
Sesambein aufgefasst werden kann. Am Fussscelet der ungeschwänzten 
Amphibien sind also alle in den Unterabtheilungen getroffenen Elemente 
des Tarsus nachweisbar bis auf das Intermedium und das Oentrale. Ob 
beide sich vollständig rückgebildet haben, oder ihre Anlage allmählich in 
die Anlage der beiden langen Knochen aufgenommen ist, bleibt künftigen 
Untersuchungen vorbehalten. 


Articulatio tarsi. 


Ausserhalb der Gelenkkapsel, welche das untere Gelenkende des Os 
cruris mit dem oberen Ende des Os tibiale und fibulare verbindet, kommen 
an der Dorsalseite noch zwei Verstärkungsbänder hinzu, von welchen das 
eine von der unteren Gelenkflläche des Os eruris nach dem Tibiale (Liga- 


Amphibien. 87 


mentum tibio-crurale), das andere nach dem Fibulare (Ligamentum fibulo- 
crurale) hin verläuft. Das erste ist sehr kräftig, das andere dagegen viel 
schwächer (besonders bei Dufo). An der Plantarfläche bemerkt man weiter 
noch ein sehr starkes Band, das von der unteren Gelenkfläche des Os 
cruris entspringt und sich an den gemeinsamen oberen Epiphysenknorpel 
des Tibiale und Fibulare ansetzt (Ligament em tarso erurale), Von dem 
gemeinsamen unteren Epiphysenknorpel entspringt an der. Dorsal- und 
Volarfläche ein Band, welches sich nach den Tarsusstücken der zweiten 
Reihe begiebt. Wie am Carpus so kommen auch bei den Urodelen weder 
zwischen dem Tarsus und Metatarsus, noch zwischen dem Metatarsus 
und den Fingergliedern wahre Gelenke vor, die Verbindung der einzelnen 
Tarsusstücke unter einander und mit den Metatarsi, sowie die der Pha- 
langen findet auch hier durch festes fibrilläres Bindegewebe statt, die man 
ebenfalls als eine Anarthrosis syndesmotica bezeichnen kann. 


Metatarsalknochen. 

Die fünf Metatarsalknochen der Batrachier sind lange Röhrenknochen, 
deren abgeplattetes oder schwach concaves hinteres Gelenkende (Basis) 
mit den Tarsalia 1—5 und deren abgerundetes vorderes Gelenkende (Capi- 
tulum) mit den Fingergliedern der ersten Reihe artieulirtirt. Das Mittelstück 
ist dünn und lang, das vierte Metatarsale ist gewöhnlich das längste, das 
erste das kürzeste. 

Während die Zahl der Metatarsalia bei den Batrachiern immer fünf 
beträgt, schwankt sie bei den Urodelen zwischen fünf und zwei. Bei 
Oryptobranchus, Menopoma, Salamandra, Triton und Siredon sind fünf, bei 
Menobranchus vier, bei Amphiuma drei, während bei Proteus nur zwei 
Metatarsalia vorkommen. Hyrtl läugnet sogar bei Amphiuma und Proteus 
das Vorkommen der Metatarsalia nnd beschreibt die als Metatarsalia er- 
wähnten Knochen als Zehenglieder. 


= 


Zehenglieder. 

Wie die Metatarsalia so bilden auch die Zehenglieder dünne Röhren- 
knochen. Die erste und zweite Zehe haben bei den Batrachiern nur drei, 
die dritte und fünfte Zehe drei, die vierte Zehe vier Phalangen. Das 
Längenverhältniss der einzelnen Zehen ist dasselbe wie bei den Ossa 
metatarsi, nur ist die Differenz der einzelnen Grössen hier weit bedeutender. 
Wie bei den Fingergliedern so sind auch bei den Zehengliedern die End- 
phalangen nach vorn zugespitzt. 

Bei den Urodelen ist die Zahl der Zehenglieder ebenfalls ziemlich 
abwechselnd, wie aus folgender Tabelle hervorgeht. 


Zehe. 
I II DENE NV 
Uryptobranchus 2 2 B) b) 2 Phalangen. 
Menopoma 2 2 3 3 2 » 
Salamandra t 2 B) 3 2 3, 


88 Muskulatur 


1, Be 5 a 5 
Drama 2 3 3. 2 Phalangen. 
Siredon  . . ii 2 3 4 2 er 
Menobranchus 2 2 3 2 0 n 
Amphuma . . .:. . 8 Zehen, jede mit 2 en 
Protus .. .  :,, N n 


Articulatio tarso-metatarsea, metatarso-phallangea und interphal- 
langea. 


Die Verbindung der Tarsusstücke mit den Metatarsalia, der Metatarsalia 
mit den Zehengliedern und der Zehenglieder gegenseitig findet bei den 
Batrachiern durch eine fibröse Kapsel statt An der Plantarfläche kommen 
Verstärkungsbänder vor, welche von dem vorderen Ende der Metatarsal- 
knochen, respective Zehenglieder entspringen und sich an das obere Ende 
der Phallangen der ersten, respective zweiten und dritten festsetzen. 

Bei den Urodelen fehlen die Artieulationes metatarso-phallangese und 
interphallangeae, während wie an der vorderen Extremität Syndesmosen die 
Stelle von Gelenken einnehmen. 


Muskulatur, 
Literatur. 


Ausser den schon bei dem Scelet (S. p. 12) angegebenen Schriften von: Kuhl und v. Hasselt 
(5), €. Mayer (12), Funk (14), E. F. C. von Siebold (15), van Altena (16), Martin St. Ange 
(17), A. Duges (23), v. Klein (35), Rymer Jones (39), M. Rusconi (43), Stannius (44), A. 
Ecker (50), C. J. Schmidt, Q. J. Goddard und J. van der Hoeven (53), J. G. Fischer (55), 
R. Owen (57), M. Fürbringer (69) sind besonders hervorzuheben: 


(79) J. F. Meckel. System der vergleichenden Anatomie. 3. Theil. 1828. 

(80) €. @. Kloetzke. Dissertatio anatomiea de Rana cornuta. Berol. 1516. 

(81) J. C. Zenker. Batrachomyologie. Diss. inaug. Jenae 1825. 

(82) P. J. B. Ledeboer. Addenda ad commentationem zoologieam, desumta e responsione ad 
quaestionem systematice enumerentur species indiginae reptilium ex ordine batrachiorum, 
addita unius saltem speciei anatome et osteographia accurata, non exaliorum seriptis desumpta 
sed ab ipsa natura petita. 

Lugduni Batavorum 1829. (Enthält nur zwei Tafeln mit Muskelabbildungen.) 

(83) Anonymus. Ueber das Schultergerüst der Schildkröten mit den daran sitzenden Muskeln. 
Isis 1827 (enthält einige Bemerkungen über die Schultermuskeln der Frösche). 

(84) G. Cuvier. Lecons d’anatomie comparee. 2. Edit. T. I, 1835. 

(85) A. W,. Volkmann. Von dem Baue und den Verrichtungen der Kopfnerven des Frosches 
in J. Müller’s Archiv f. Anat. und Phys., 1838, p. 70. : 

(86) A. Collan, Jemförande Anatomisk Beskrifning öfver Muskelsystemet hos Paddan (Bufo 
einereus Schneid.) Diss. inaug. Helsingfors 1847. 

(87) Pfeiffer. Zur Anatomie des Schultergürtels und der Schultermuskeln bei Säugethieren, 
Vögeln und Amphibien. Giessen 1854. 

($$) Leon Vaillant. Memoire pour servir & l’histoire anatomique de la Sirene lacertine in: 
Annales des sciences naturelles. Zoologie, Quatriöme Scrie. Zoologie. Tom XIX. 1863. 

(89) J. van der Hoeven. ÖOntleed en dierkundige bydragen tot de kennis van Menobranchus, 
den Proteus der Meeren van Noord-Amerika. Leiden 1867. 

(90) G. Mivart. Notes on the Myologie of Menopoma alleghaniense. Notes on the Myologie 
of Menobranchus lateralis in: Proceedings of the zoologieal society of London, 1869, p. 251 
und p. 450. 


Amphibien. 89 


(9I) Rüdinger. Die Muskeln der vorderen Extremitäten der Reptilien und Vögel. 


(92) &. M. Humphry. The Muscles and Nerves of the Cryptobranchus japonieus in: Journal 
of Anat. und Phys. 1871. 
Observations in Myologie including the Myologie of Cryptobranch, Lepidosiren, Cera- 
todus ete. Cambridge and London, 1872. 


‘93) J. G. de Man. Vergelykende myologische en neurologische studien over Amphibien en 
Vogels. Acad, Proefschrift, 1873, 


Bei der Bearbeitung der Muskulatur stösst man auf manche Schwierig- 
keiten. Was zuerst die Wahl des Namens betrifft, so steht man in einem 
Dilemma, entweder die Muskeln mit ihren meist gebräuchlichen Namen 
nach der Function, oder nach ihrem Ursprung und Verlauf zu bezeichnen. 

Was die Funetionsnamen der Muskeln betrifft, so ist nicht zu läugnen, 
dass sie in vielen Fällen die kürzesten und passendsten sind, allein in 
anderen Fällen, wonach die functionelle Bedeutung der Muskeln als Ver- 
gleichungspunkt benutzt wird, um dadurch den Namen zu wählen, kommt 
man zu sehr fehlerhaften Schlüssen. Ich habe daher den Ursprungs- und 
Insertionsnamen gewählt. Die dadurch entstandenen Benennungen sind 
theilweise oft lang, schlechtklingend und barbarisch, allein man bedenke, 
dass diese Namen nur provisorisch sind und nur so lange Bedeutung 
haben, bis die vergleichende Myologie die Homologien der einzelnen 
Muskeln bei den verschiedenen Klassen der Wirbelthiere nachgewiesen hat. 

Von grosser Bedeutung für die Muskeln ist die Innervirung durch 
bestimmte Nerven, und das wichtigste Moment für die Vergleichung. 

Von diesem Standpunkt ausgehend hat in der jüngsten Zeit Für- 
bringer in seiner schönen Arbeit „zur vergleichenden Anatomie der 
Schultermuskeln“ zuerst versucht, auf richtiger Basis die Homologien der 
Muskeln der einzelnen Wirbelthierabtheilungen nachzuweisen. Auch de 
Man in seiner inaugur. Dissertation hat dasselbe für die Musculatur des 
Beckens versucht, obgleich hier nur Anuren mit Urodelen, und Urodelen 
mit Anuren verglichen sind und auf eine direete Vergleichung der Muskeln 
der Urodelen mit denen des Menschen keine Rücksicht genommen ist. 

Bei der Bearbeitung des Muskelsystemes habe ich zugleich die In- 
nervation studirt und wo aus der vergleichenden Innervirung nur irgend 
eine direete Homologie mit den Muskeln des Menschen zu constatiren, 
auch nach denen des Menschen benannt. Die Gründe, auf welche die 
Vergleichung der Muskeln der Urodelen und Anuren und der des Menschen 
sich stützt, werden also bei der Beschreibung des Nervensystemes ihre 
Erklärung finden. Die grössten Schwierigkeiten machten die Muskeln 
der Extremitäten, namentlich die des Vorderarms und des Unterbeins und 
besonders des letzteren. - 

Während es in allen anderen Körpertheilen möglich. ist, bei den 
Urodelen bestimmte Muskeln nach ihrem Ursprung, ihrer Insertion und 
Innervation an denen des Menschen homelog zu stellen, stösst man bei 
dem Unterschenkel der Urodelen auf solche grosse Schwierigkeiten, dass 
ich mich vorläufig daran nicht wagen möchte. 


90 - Muskulatur. 


Noch grösser sind die Schwierigkeiten bei den Anuren, besonders 
durch die ausserordentliche Länge der Tarsalknochen der ersten Reihe. 
Die Muskeln am Unterschenkel der Urodelen, welche von dem unteren Theil 
des Oberschenkels, respective oberen Theil des Unterschenkels entspringen, 
und an die Metatarsalknochen respective Zehenglieder sich inseriren, 
scheinen bei den Anuren in zwei Gruppen sich differentiirt zu haben, von 
welchen die eine (die obere) von dem oberen Ende des Oberschenkels, 
respective unteren Ende des Unterschenkels entspringt und sich an das 
untere Ende des Unterschenkels respective Tarsalknochen der ersten Reihe 
ansetzt, während die Muskeln der anderen (unteren) Gruppe von den langen 
Tarsalknochen der ersten Reihe entspringen und sich an die Metatarsal- 
knochen und Zehenglieder inseriren. 

Die Muskeln der Urodelen sind mit a, die der Anuren mit b be- 
zeichnet. - 

Die mir zu Diensten stehende Literatur wurde soviel möglich verwendet, 
um die Synonymien festzustellen, was aber zuweilen grosse Schwierigkeiten 
hatte, besonders da, wo die eitirten Autoren anstatt eines Namens eine 
kurze Beschreibung gewählt haben. ı 


Urodelen. 


Muskeln am Kopfe. 
Muskeln des Unterkiefers. 


1°? Cephalo- dorso- mazillarıs (Diga- 5° Omo-humero-mazillaris. 

stricus mazillae). 6° Intermazillaris anterior (Mylo- 
2° Petrotympano- mazillarıs (Mas- hyoideus). 

seter). %° Intermazillaris posterior (Stylo- 
3° Fronto -parieto- maxillaris (Tem- hyoideus). 

poralis). 8° Submaxillaris. 


4° Pterygo-mazillarıs (Pterygoideus). 
Muskeln des Zungenbeinhorns und der Kiemenb ogen. 


9° Ceratohyoideus externus. 12° Adductores arcuum. 

10° Ceratohyoideus internus. 15° Protactor arcus sublimis. 

11° Interbranchiales s. Constrictores 14° Levatores arcwuım. 
arcuum branchiarum. 


Muskeln der Kiemenbischel. 
152 Levatores branchiarum. 17? Adductores branchiarum. 
162 Depressores branchiarum. 


Muskeln zwischen Unterkiefer und Zungenbein. 
19% Maxillo-hyoideus (Genio-hyoideus). 

Muskeln zwischen Zungenbein und Brustgürtel. 
18° Thoracico-hyoideus (Sterno-hyoideus und Omo-hyoideus). 


Amphibien. 91 


Muskeln des Unterkiefers. 


12 Cephalo-dorso-maxillaris (Digastrieus-maxillae). (cdm.) 
Digastricus: Fischer n. 4. Stannius. 
Digastric: Mivart, p. 261, p. 454. 

Digastrie und Depressor mandibulae: Humphry. 

Temporo-angulaire: Duges, n. 12. 

Digastrigue: Leon Vaillant n. 25. Rusconi. 

Depressor mazillae inferioris: v. Sieboldt. 

Muscle to oppen the lower jaw: Rymer Jones. 

Oceipito mandibularis s. digastrieus: Owen. 


Ein bei den Urodelen mit zwei oder mit drei Portionen entspringender 
Muskel. 


a) Die erste Portion kommt entweder nur von dem Os tympanicum: 
Siredon, Proteus, Amphiuma, oder von dem Processus condyloideus ossis oceipi- 
tis lateralis, dem verticalen Theil des Os parietale und vom Tympanicum : 
Siren; oder von dem Proc. condyloideus ossis occipitis lateralis, der hinteren 
Fläche des Scheitelbeins und Zympamicum: Menopoma und Oryptobranchus ; 
oder von dem verticalen Theil des Os parietale und tympanicum: Meno- 
branchus; oder von dem Tympanicum und ‘dem hinteren Theil des Os 
petrosum: Salamandra, Triton. 

Die zweite Portion entspringt bei Siredon, Proteus, Menobranchus und 
Amphiuma von dem Dorsalsegment des ersten Kiemenbogens, bei Siren, 
wo die dorsale Spitze des Zungenbeinhorns hart an und vor derjenigen 
des Dorsalsegments des ersten Kiemenbogens liegt und mit ihr durch 
fibröses Gewebe fest verbunden ist, entspringt dieselbe nicht von diesem 
selbst, sondern vom Zungenbeinhorn. Diese Portion fehlt bei Menopoma, 
Oryptobranchus und Salamandra. r 


Die dritte Portion entspringt von der der Haut dicht anhaftenden 
Fascie, welche die Nackenmuskeln überzieht und sich in der Mittellinie 
des Rückens an die Processus spinosi der Wirbel heftet. Diese Portion fehlt 
bei Sören, Proteus und Menobranchus. 


Alle zwei respective drei Portionen vereinigen sich, um sich an den 
hinter dem Gelenk vorstehenden Vorsprung des Unterkiefers zu heften. 


Dieser Muskel ist als ein indirectes Homologon des Digastricus mazillae 
inferioris des Menschen zu betrachten, in der Art, dass jedoch nur der 
hintere Bauch in Betrachtung kommt, welcher beim Menschen von dem 
hamus digastrieus aus dem ». facialis versorgt wird, während bei den 
Urodelen der ganze Muskel von dem n. facialis innervirt wird. 

Die zweite bei Siren, Siredon, Proteus, Menobranchus und Amphiuma 
von dem Dorsalsegment des ersten Kiemenbogens entspringende Portion 
ist als ein den Perenmibranchiaten eigener Muskel aufzufassen. 


Dasselbe gilt von der dritten Portion, welche bei einigen als ein 
eigener Muskel vorhanden, bei anderen (S. Anuren) dagegen fehlt. 


92 Muskulatur. 


2° Petro-tympano-maxillaris (Masseter). (ptm.) 


Masseter: Fischer n. 6, Mivart p. 261, p. 454, J. v. d. Hoeven; 
Schmidt, Goddard en J. v.d.Hoeven, Humphry, Rymer 
Jones, Rusconi, Owen, Stannius. 

Pre-temporo-mazillaire: Duges n. 11. 

Adducteur commun des mächoires: Leon Vaillan n. 26. 


Ein bei allen Perennibranchiaten, Derotremen und Salamandrinen von 
der vorderen Fläche des Os iympanicum und der lateralen des Scheitel- 
beins und Felsenbeins entspringender, mehr oder weniger kräftig ent- 
wickelter Muskel. Seine schräg nach abwärts und vorn convergirenden 
Fasern inseriren sich dieht vor dem Gelenke des Unterkiefers an dessen 
dorsalen Rand. 

Bei Menobranchus und Menopoma ist dieser Muskel ausserordentlich 
stark, schwächer bei Siren und Siredon, und bei Amphiuma aus zwei 
Portionen zusammengesetzt. Bei letztgenannten entspringt die eine Portion 
von der ganzen lateralen Fläche des breiten Os tympanicum, die zweite 
mehr mediale Portion entspringt, von der vorigen bedeckt, von dem vorderen 
Rand des Os tympanicum. Beide Portionen vereinigen sich mit einander 
und inseriren sich lateralwärts vom Processus coronoideus. 

Dass dieser Muskel dem Systeme der Kaumuskeln des Menschen an- 
gehört, geht aus seiner Innervation (vom n. trigeminus) deutlich hervor. 
Schwieriger zu beantworten ist die Frage, mit welchem der Kaumuskeln 
er am meisten übereinstimmt. Es scheint mir, dass er am ehesten dem 
Masseter des Menschen homolog gestellt werden darf. 


3° Fronto-parieto-maxillaris (Temporalis). (fpm.) 


Temporalis: Fischer n. 7, J. v. d. Hoeven, Mivart p. 260, p. 453, 
Humphry, Rymer Jones, Rusconi, Stannius. | 

Atlordo-coronoidien: Duges n. 10. 

Temporal: Leon Vaillant n. 27. 

Temporalis und Atlanto-mandibularıs. Owen. 


Bei allen Perennibranchiaten, Derotremen und Salamandrinen stark 
ausgebildet. 

Er entspringt von der lateralen und dorsalen Fläche des ganzen 
Scheitelbeins, Stirnbeins, sowie von dem als Orbito-sphenoid benannten 
Knochen. In der Mittellinie der dorsalen Fläche des Schädeldaches stossen 
die Fronto-parieto-mazwillares beider Körperhälften zusammen. Ihre Fasern 
laufen von hier nach beiden Seiten aus einander, um je nach der Richtung 
des Tympanicum mit diesem parallel nach aussen und unten zu treten. 
In diesem Verlauf nach anssen werden sie vom Petro-tympano-masillarıs 
von hinten her überdeckt, unter und vor welchem sie sich durch Ver- 
mittlung einer starken Sehne, an den Processus coronoideus des Unterkiefers 

" festsetzen. 


Amphibien. 93 


Unter den Perennibranchiaten ist dieser Muskel bei Menobranchus am 
stärksten ausgebildet, noch stärker ist derselbe bei den Derotremen und 
Salamandrinen. Er besitzt hier eine zweite hintere Portion, von Mayer 
als Nackenkiefermuskel unterschieden. Diese entspringt von der Fascie, 
die von den Dornfortsätzen der Wirbel aufsteigt, und erstreckt sich über 
die ersten drei (Oryptobranchus, Menopoma) oder vier (Amphiuma) Wirbel. 
Bei Salamandra entspringt diese Portion von dem Processus spinosus selbst 
des zweiten und dritten Wirbels. Ihre Fasern setzen sich successive an 
eine allmählich stärker werdende, an der Aussenseite des Muskels gelegene 
starke Sehne. Diese steigt von dem Os tympanıcum, medialwärts vom 
Petro-tympano-mazillaris abwärts nach aussen, nimmt in ihrem Verlauf 
noch Fasern von der vorderen Portion auf und heftet sich an die Innen- 
fläche des Processus coronoideus des Unterkiefers. 

Dieser Muskel, welcher ebenfalls dem Systeme der Kaumuskeln an- 
gehört, entspricht am meisten dem Zemporalis des Menschen. 


4° Pterygo-maxillaris (Pterygoideus). (pm.) 
Pterygoideus: Fischer n. 8. 
Post-orbito-coronoidien: Duges n. 9. 
Pterygoid: Mivart p. 260, p. 453, Owen. 
Pterygoidien: L&on-Vaillant, h. n. 28, Rusconi, Stannius. 


Der Pterygo-mazillarıs ist als ein eigener Muskel bei den meisten 
Gattungen der Urodelen nicht vorhanden, oder bildet nur eine von dem 
Fronto-parieto-mazillaris abgezweigte Portion. 

Bei Siren lacertina und Amphiuma means ist er dagegen sehr stark 
entwickelt, hier entspringt er von der Unterfläche des Os pterygoideum, 
von dem F'ronto-parieto-mazillaris völlig getrennt. Er ist lateralwärts von 
der inneren Partie des Petro-tympano-mazxillaris gelegen. Seine Fasern 
convergiren nach hinten und inseriren sich hinter dem Processus coromotdeus 
an die Innenfläche des Unterkiefers. 

Ist in den Fällen, wo er vorhanden, am meisten dem Pferygoideus des 
Menschen zu vergleichen. 


5° Omo-humero-maxillaris (ohm.) 


Levator masillae inferioris ascendens: Fischer n. 9. 


Dieser Muskel kommt bei den Perennibranchiaten gar nicht, unter den 
Derotremen nur bei Amphiuma und unter den übrigen Amphibiengattungen 
nur bei Coecilia (Siphonops Wagner) vor (Fischer). 

Bei Amphiuma liegt derselbe ganz an der Ventralfläche des Körpers. 
Er entspringt mit zwei Portionen: 

1) Von der die Muskeln vor- und medianwärts vom Schultergerüst 
überziehenden Füascie, und zwar in einer Querlinie, die sich vom Oberarm- 
gelenk bis zur ventralen Mittellinie des Körpers erstreckt. 


94 Muskulatur. 


2) Von der äusseren Fläche des Oberarms nahe unter dessen Gelenk 
mit dem Schulterblatt. 

Seine Fasern laufen convergirend nach vorn und inseriren sich an die 
Spitze des bei Amphiuma sehr langen hinteren Unterkieferfortsatzes. 


6° Intermaxillaris anterior (Mylohyoideus). (i«.) 
Mylo-hyoideus-anterior: Fischer n. 1, Mivart'p. 262, p. 456. 
Mylo-hyoid, Humphry. 

Sous-mazillaire: Duges, n. 1, z. Th. 

Mylo-hyoidien: L&on-Vaillant, z. Th., n. 14. 

Mylo-hyoideus: Rymer Jones z. Th, Owen z. Th., Stannius, God- 
dard, Schmidt en J. v. d. Hoeven z. Th. 

Partie anterieure du mylo-hyoidien: Rusconi. 

Submazillarıs of mylo-hyoideus: J.v. d. Hoeven. 

Entspringt bei allen Gattungen von der medialen Fläche der beiden 
Unterkieferäste, jedoch nieht ganz zum Gelenke, so dass hier zwischen 
ihm und den darauf folgenden Fasern des Intermaztllaris posterior ein 
kleiner, dreieckiger Raum übrig bleibt. Die quer verlaufenden Muskel- 
fasern, die meist in der Mittellinie zusammenstossen, bilden einen einzigen, 
zwischen den Unterkieferhälften beider Seiten sich erstreekenden Muskel. 
Nur bei einigen (Proteus, Menopoma, Salamandra) bleibt zwischen den 
Muskeln beider Seiten eine Art „Linea alba“, die zugleich an der Haut 
befestigt ist. 

Dieser Muskel ist dem Mwylo-hyoideus des Menschen homolog. Bei 
‚ beiden wird er von Aesten des n. trigeminus innervirt. 


1° Intermaxillaris posterior (Stylo-hyoideus). (%.) 

Mylo-hyoideus posterior: Fischer n. 2. 

Mylo-hyoid: Humphry. 

Sous-mawillaire: Duges n. 1 z. Th. 

Mylo-hyordeus posterior: Mivart p. 262, p. 456. 

Mylo-hyoidien: L&on-Vaillant z. Th. n. 14. 

Mylo-hyoideus: Rymer Jones z. Th., Owen, Stannius, Goddard, 
Schmidt en J. v. d. Hoeven z. Th. 

Partie posterieure du mylo-hyoidien: Rusconi. 

Mylo-hyoideus posterior: J. v. d. Hoeven. 

Die Fasern dieser zweiten Partie treffen ebenfalls in der Mittellinie 
mit denen der anderen Seite zusammen, jedoch nicht immer in der Weise, 
dass sie sich unmittelbar hinter diejenigen der ersten Partie anlegen. 
Ihre Fasern sind vielmehr deutlich von denen der ersten Partie abgesetzt, 
Ja es steigen sogar die vorderen Fasern der zweiten Partie oft etwas 
nach vorn schräge an und legen sich über diejenigen des Intermawillaris 
anterior. Schon hieraus geht hervor, dass eine Trennung zweier wirklich 
verschiedener Muskelpartien nothwendig ist, eine Unterscheidung, die so- 
wohl in der verschiedenen Insertion der zweiten Partie, als auch in den 


Amphibien. 95 


verschiedenen Nervenbahnen, aus denen beide Partien regelmässig versorgt 
werden, ihre Bestätigung erhält. 

Bei Siredon und Menobranchus entspringt dieser Muskel von der ganzen 
Vorderfläche des dem ersten Kiemenbogen angehörenden Dorsalsegments, 
bei Siren und Proteus von der Vorderfläche des aufsteigenden Astes des 
Zungenbeinhorns und von der ganzen Vorderfläche des dem ersten Kiemen- 
bogen angehörigen Dorsalsegments. Bei Amphiuma fehlt der Ursprung 
an den ersten Kiemenbogen ganz. Hier entspringt er allein von der lateralen 
Fläche des hinter dem Schädel vorragenden Endtheils des Zungenbeinhorns. 

Bei Menopoma und Cryptobranchus hat er wieder einen doppelten 
Ursprung, der eine von dem Zungenbeinhorn, der andere von der Fascie, 
welche der den grossen Nackenmuskel überziehenden Haut dicht anliegt. Bei 
Salamandra und Triton kommt er mit einigen Fasern vom Zungenbeinhorn, 
die meisten Fasern kommen jedoch vom Tympanicum und dem Unterkiefer. 

Dieser Muskel bildet höchst wahrscheinlich ein Homologon des mensch- 
lichen Stylohyoideus. Bei dem Menschen sowohl als bei den Urodelen wird 
dieser Muskel von dem n. facialıs innervirt. Bei den Urodelen entspringt 
er von dem Zungenbeinhorn, bei dem Menschen dagegen von dem Processus 
styloideus, welcher jedoch bekanntlich mit dem vorderen Zungenbeinhorn 
sich verbindet. 


8° Submaxillaris. (8.) 


Submentalis: Fischer n. 3, Mivart. 
Intermandibular: Humphry,. 


Ein kleiner Muskel, welcher im vordersten Winkel des Unterkiefers 
gelegen sich quer von dem einen Aste zum anderen hinüber erstreckt. 
Er fehlt bei allen Perenntibranchiaten und der Gattung Amphiuma, dagegen 
ist er bei Uryptobranchus japonicus und Menopoma Alleghaniense sehr stark 
entwickelt. Nach Funk und Duge£s Darstellung fehlt er auch bei den 
ausgewachsenen Salamandrinen und Tritonen, was ich ebenfalls bestätigen 
kann. 

Die Zungenbeinmuskeln werden bei der Zunge abgehandelt. 


Muskeln des Zungenbeinhorns und der Kiemenbogen. 


9° Ceratohyoideus externus. (ce.) 


Ceratohyoideus externus: Fischer n. 12, Mivart p. 265, p. 487. 
Ceratoglossus: von Siebold n. 4. 

Ceratoglossus internus: Funk. 

Hyo-pre-styloidien: Dugesn. 8. 

Hyo-glossus: Goddard, Schmidt en J. v. d. Hoeven. 

Branchio-hyoid: Humphry. 

Cerato-hyoidien externe: Leon Vaillant n. 3. 

Hyo-branchialis: Owen. 

Ceratohyoideus: Stannius, Goddard, Schmidt en J. v. d. Hoeven, 


96 Muskulatur. 


Oerato-hyoideus s. Ceratoglossus externus: J. v. d. Hoeven. 
Dilatateurs de Varriere-bouche ou protacteurs des cornes hyoidiens posterieures : 
Ruseoni. 

Der stärkste und constanteste derjenigen Muskeln, die sich von einem 
Bogenschenkel des Visceralskelettes zu einem anderen erstrecken. Bei 
allen entspringt er von der Ventralfläche der vorderen Partie des Zungen- 
beinhorns, seine Fasern gehen nach hinten und inseriren sich an die 
Dorsaltlläche des dem ersten Kiemenbogen angehörigen Dorsalsegmentes 
bis zu dessen hinterer Spitze. 

Nicht allein bei den Larven der Tritonen und Salamandrinen ist dieser 
Muskel stark entwickelt und mit dem der Perennibranchiaten überein- 
stimmend, sondern auch bei den ausgewachsenen Thieren vorhanden, wie 
auch schon Rusconi erwähnt. 

Unter den Coecilien entspricht ein Muskel, welcher dem Ceratohyoideus 
externus der Perennibranchiaten zu vergleichen ist, bei Coecilia annulosa 
von der hinteren Fläche des ersten gekrümmten Bogens (dem Zungenbeine) 
mit schräg nach hinten und aussen tretenden Fasern an die Vorderfläche 
des zweiten Bogens (ersten Kiemenbogens). 

Dieser Muskel scheint vorzugsweise zum Luftathmen bestimmt 
(Fischer). 

Dass er eben wie die ‚folgenden einen den Urodelen eigenen Muskel 
bildet, braucht wohl keine weitere Bestätigung. 


D 


10° Ceratohyoideus internus (ci.) 


Ceratohyoideus internus: Fischer n. 13, Mivart p. 263, p. 457. 
Pre-stylo-prebranchial: Dug&s p. 192. 

Cerato-hyoidien interne: L&on Vaillant n. 20. 

Cerato-hyoideus: Stannius. 

Alle ächten Perennibranchiaten — und nur diese — sind mit einem 
Muskel ausgerüstet, dessen Ursprung, wie derjenige des Ceratohyoideus 
externus vom vorderen Ende des Zungenbeinhornes stattfindet, der sich 
aber nicht an das Ende, sondern an den Anfang des dem ersten Kiemen- 
bogen angehörigen Dorsalsegmentes anheftet. Bei Amphiuma, Meno- 
poma, Öryptobranchus und den Salamandrinen fehlt dieser Muskel, er scheint 
hier mit dem Ceratohyoideus externus verschmolzen zu sein. 


11® Interbranchiales s. Constrietoresareuum branchiarum. (%.) 


Constrietor arcuum bramchiarum: Fischer n. 14. 

Interbranchial: Duges p. 193. 

Constricteur des arcs branchiauxz; Leon Vaillant n. 22. 
Constrictores arcmm: Mivart p. 263, p. 458. z 


Alle mit Dorsalsegmenten der letzten Kiemenbogen ausgerüsteten 
Amphibien können dieselben durch einen kräftigen Constrietor znsammen- 
schliessen. Derselbe liegt wie die beiden (eratohyoide: an der Ventralseite 


\ 


Amphibien, 97 


des Körpers, und wird von unten erst nach Wegnahme des Intermawilla- 
ris anterior und posterior und des Maxillo-hyoideus und meist auch des COe- 
ratohyoideus externus gesehen. Ueberall entspringt er von der Wurzel 
einzelner der den Kiemenbogen angehörigen Dorsalsegmente und geht mit 
longitudinal verlaufenden Fasern hinüber an diejenigen der folgenden 
Bogen. Auch hier finden sich merkwürdige Verschiedenheiten, die ins- 
besondere darin begründet sind, dass einzelne Bogen bald eine gewisse 
Selbständigkeit in ihren Bewegungen zeigen können, bald auch den durch 
die übrigen Bogen ausgeführten Bewegungen folgen müssen. 

Bei Siredon entspringt er mit drei Köpfen von den vorderen Gelenk- 
köpfen der Dorsalsegmente der drei ersten Kiemenbogen. 

Bei Siren ist er einfacher, seine Fasern welche von dem vorderen 
Theil des dem ersten Kiemenbogen angehörigen Dorsalsegments, sich medial- 
wärts um die zwei mittleren Kiemenbogen herum erstrecken, ohne sich an 
dieselben anzuheften, inseriren sich an dem vorderen und inneren Theil 
des vierten Kiemenbogens. 

Menobranchus zeigt wieder eine andere Form. Hier kann man drei 
Portionen mit verschiedener Insertion unterscheiden. Die innerste geht 
vom ersten Kiemenbogen an den zweiten, die äusserste vom zweiten zu 
dem dritten, die grösste mittlere dagegen erstreckt sich vom ersten an den 
dritten Kiemenbogen. 

Bei Proteus besteht dieser Muskel aus zwei Portionen: die vordere 
geht vom ersten Drittheil von der Länge des dem ersten Kiemenbogen 
angehörigen Dorsalsegments unter dem zweiten durch, ohne sich an dieses 
zu inseriren und heftet sich an das vordere Ende des dem dritten Bogen 
angehörigen Dorsalsegments. Die zweite geht vom vorderen Ende des 
zweiten an dasjenige des dritten Bogens. 

Auch bei Amphiuma ist dieser Muskel aus zwei Portionen zusammen- 
gesetzt, die man als Constrictor superior und inferior unterscheiden kann. 
Der superior entspringt von der Hinterfläche des hakenförmigen Fortsatzes 
des ersten Kiemenbogens, geht gerade nach hinten unter dem zweiten 
Bogen fort, ohne Fasern an denselben anzusetzen und heftet sich an die 
Volarfläche der Wurzel des dritten Kiemenbogens. 

Der Constrietor arcuum inferior ist wieder aus drei Portionen zusam 
mengesetzt: die oberflächlichste entspringt von dem ersten Kiemenbogen, 
die zweite und dritte Portion von dem zweiten respective dritten Kiemen- 
bogen. Alle drei Portionen vereinigen sich zu einem einzigen Muskel, 
welcher an die Hinterfläche der letzten Hälfte des vierten Kiemenbogens 
inserirt. 

Bei Menopoma, wo dieser Muskel ebenfalls aus zwei Portionen zu: 
sammengesetzt ist, entspringt die eine vom hinteren Rande des ersten 
Kiemenbogens, tritt unter dem zweiten und dritten Kiemenbogen durch 
und heftet sich an die Wurzel des vierten (letzten) Kiemenbogens. Die 
zweite Portion liegt mehr medial- und dorsalwärts als jene, entspringt von 


der Hinterfläche des ersten Kiemenbogens und geht, ohne sich an den 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VI. 2. 7 


98 Muskulatur. 


zweiten Kiemenhogen zu inseriren, unter diesem fort nach hinten an die 
Wurzel des dritten (vorletzten) Kiemenbogens. 

Bei Oryptobranchus japonicus fehlt dieser Muskel gänzlich, ebenso bei 
den verschiedenen Salamandern und Tritonen. Bei den Larven der Sala- 
mandrinen ist dagegen der Oonstrietor arcuım sehr ausgebildet und hat 
ganz die Form von Siredon. 


12°: Adduetores arcuum. (aa.) 


Adductores areuum: Fischer n. 15. 
Adduetor arcuum: Mivart p. 268. 

Retracteur branchial; L&eon-Vaillant n. 18. 
Addueteur des arcs branchiaux: Ruseoni. 


Bei einigen Gattungen erstrecken sich besondere kleine Muskeln von 
den ersten der Inscriptiones tendineae des Thoracico-hyoideus quer lateral- 
wärts an einzelne Kiemenbogen: 

Siren, Siredon und Menobranchus ist mit einem Adductor arcuum se- 
cundi et tertii versehen. Auch .Menopoma ist mit einem solchen Muskel 
versehen. Dagegen fehlt er bei Uryptobranchus japonieus. (Fischer.) 


13° Protaetor areus ultimi. (paw.) 


Proctactor arcus ultimi: Fischer n. 16. 
Grands protacteurs des arcs branchiaux: Ruseoni. 


_ Einige Gattungen sind mit einem kleinen Muskel ausgerüstet, der von 
der Wurzel des letzten Kiemenbogens mit longitudinal verlaufenden Fasern 
nach vorn geht, um sich an das dem zweiten Kiemenbogen angehörige 
Ventralsegment zu heften. Fischer hat denselben bei Proteus und Siren 
beoachtet. 


14° Levatores arcuum. (l«.) 


Levatores arcuum: Fischer n. 17. 
Elevateur branchial: L&eon-Vaillant n. 19. 
Levator arcuum: Mivart p. 456, p. 268. 


Alle Perennibranchiaten und Derotremen, sowie die Coeeilien sind mit 
einem System von Muskeln ausgerüstet, dessen Fasern vom Hinterhaupt 
und in einer nach hinten lateralwärts von der Mittellinie des Rückens 
laufenden Linie von einer der Haut dicht anhaftenden Aponeurose ent- 
springen. Sie steigen von hier nach aussen abwärts und heften sich an 
die dorsalen Spitzen der Kiemenbogen. 

Bei Siredon und Siren existiren vier, den einzelnen Kiemenbogen ent- 
sprechenden Partien, bei Proteus, Menobranchus und Amphiuma drei,"bei 
Menopoma, wo der erste Kiemenbogen keinen Levator erhält, ebenfalls 


drei, ‘bei Oryptobranchus nur einen, namentlich den für den zweiten Kiemen- 
bogen 
> > 


Amphibien. 99 


Muskeln der Kiemenbüschel. 


Bei den Perennibranchiaten kommen drei verschiedene Muskelsysteme 
der Kiemenbüschel vor, von denen jedoch das eine nur bei Siren lacertin« 
vollkommen ausgebildet zu sein scheint. Fischer bezeichnet diese drei 
Systeme mit dem Namen „Levatores“, „Depressores“ und ‚„Adductores“. 


15° Levatores branchiarum. (lb.) 
Levatores branchiarum: Fischer n. 1, Mivart p. 459. 

Der M. levator branchiae primae geht bei Süredon pisciformis vom 
oberen hinteren Ende des Dorsalsegmentes des zweiten Kiemenbogens 
nach unten und hinten an den oberen hinteren Rand des Kiemenbüschels. 
Ebenso entspringt der M. levator branchiae secundae und tertiae von der 
entsprechenden Stelle des dritten, resp. vierten Kiemenbogens, um sich an 
die hintere und obere Fläche des dritten Büschels zu inseriren, Bei Me- 
nobranchus sind sie schwächer entwickelt. Bei Proteus zeigen sie dasselbe 
Verhältniss, nur fehlt der dritte levator. Bei Siren lacertina fehlen die 
beiden ersten und. besteht nur der dritte. 


16° Depressores branchiarum. (db.) 
Depressores bramchiarum: Fischer n. 2, Mivart p. 459. 


Bei Siredon, wo auch die Levatores am stärksten ausgebildet sind, 
erstreckt sich vom ganzen unteren Rande des Dorsalsegmentes jedes der 
drei ersten Kiemenbogen mit langer Basis ein Muskel, der nach aussen 
und oben sich zuspitzend längs des unteren Randes seines Kiemenbüschels 
bis in die Mitte eines jeden derselben verläuft. Jeder dieser Muskeln 
stellt seinen Kiemenbüschel nach vorn und unten, 

Menobranchus hat dieselben drei Muskeln, nur viel schwächer ent- 
wickelt. Bei Proteus anguwineus fehlt der dritte, bei Siren lacertina die 
zwei ersten dieser Muskeln. 


17° Adductores branchiarum. (ab.) 


Adductores branchiarum: Fischer n. 5, Mivart p. 459. 
Oleido-branchial; Leon Vaillant n. 3. 


Die Adductores branchiarum sind nur bei Siren lacertina gut entwickelt. 
Der erste ist ein sehr feiner, dünner Muskel, der sich von der freien dor- 
salen Spitze des zweiten Kiemenbogens schräg nach vorn und aussen in 
den Stiel des ersten Büschels erstreckt. In gleicher Weise geht der nur 
wenig stärkere Adductor branchiae seeundae von der freien Spitze des 
dritten Kiemenbogens, schräg nach vorn und aussen an die Wurzel des 
zweiten Kiemenbüschels. 

Der dritte starke Adductor bramchiae tertiae entspringt von dem vorn 
offenen Winkel, den das Procoracoid mit der Scapula bildet, und geht nach 
vorn und oben mit den meisten Fasern in den Stiel des dritten stärksten 
Kiemenbüschels, mit wenigen Fasern auch an die dorsale Spitze des vierten 
Kiemenbogens. 


= 


100 Muskulatur. 


Bei Proteus anguwineus scheint nur der dritte Muskel ausgebildet zu 
sein, entspringt hier von der lateralen Kante des Procoracoids und inserirt 
sich von unten her an die Spitze des dritten (letzten) Kiemenbogens. 

Bei den anderen Perennibranchiaten und Derotremen fehlen diese 
Muskel. 


18° Maxillo-hyoideus (genio-hyoideus). (mh.) 
Genio-hyoideus: Fischer n.5, Mivart p. 263, p. 456, J. v. d.Hoeven, 
Owen. 
Rectus lingualis: Funk. 
Levator mazillae inferioris s. Grenio-thyreoideus: v. Siebold n. 1. 
Genio-sous-hyoidien: Duges n. 4. 


Levator mazillae inferioris longus: | Eoddards Schmid er 


Constrietor faucimm externus: 
Hoeven. 


Genio-hyoideus : 

Genio-branchial: Humphry. 

Geni-hyoidien: L&on Vaillant n. 15, Rusconi. 
Genio-hyoidei und Mandibularıs: Stannius. 


Nach Entfernung des Intermawillaris anterior und posterior wird bei 
allen Amphibien an der Ventralseite ein schmales, langes Muskelpaar 
sichtbar, das sich genau an der Mittellinie von hinten nach vorn erstreckt 
und im vordersten Winkel des Unterkiefers an dessen Innenwand entspringt. 
Bei Siren, Siredon und Menobranchus inserirt er sich an die ventrale Fläche 
des Zungenbeinstiels und seiner Endplatte. Bei Proteus inserirt er sich an 
den zwischen den beiden M. sternohyoidei eingebetteten Zungenbeinstiel. 

Als eine direete Fortsetzung der oberflächlichen Schicht des grossen 
Bauchmuskels erscheint er bei Amphiuma. Seine Fasern entspringen hinten 
von der ersten der den Sterno-hyoideus durchsetzenden Inscriptiones ten- 
dineae, welche in gleicher Höhe mit der Kiemenspalte liegen. 

Bei Menopoma zeigt dieser Muskel eine sehr complieirte Form indem 
einige Fasern an den dem zweiten Kiemenbogen angehörigen Dorsal- 
segment, andere an den diesem Kiemenbogen angehörigen Ventralsegment, 
noch andere an dem rudimentären Ventralsegment des dritten Kiemen- 
bogens inseriren. 

Bei Uryptobranchus japonicus bildet er einen platten, verhältnissmässig 
breiten und dünnen Muskel, der vorn lateral- und dorsalwärts von dem 
Intermazillaris entspringt und an die erste Inscriptio tendinea des Sterno- 
hyoideus und an das Dorsalsegment des zweiten Kiemenbogens inseritt. 

Bei Salamandra zeigt er denselben Ursprung als bei Uryptobranchus 
japonicus und inserirt sich theilweise an die erste Inscriptio tendinea des 
Sterno-hyoideus, zum grössten Theil jedoch geht er nach dem Zungenbein- 
körper. 

Aus seiner Innervation geht hervor, dass er dem menschlichen Genio- 
hyoideus homolog ist. Sowohl bei dem Menschen als bei den Urodelen 
wird er von dem n. hypoglossus innervirt. 


Amphibien. 101 


19° Thoracico-hyoideus (Sterno-byoideus und omo-hyoideus. (th.) 


Sterno-hyoideus: Fischer n. 20, Mivart p. 462, p. 450. 

Pubio-hyoideus: Cuvier. 

Sterno-hyoid: Humphry. 

Sterno-hyoidien: Dug&s n. 6, Rusconi. 

Hyoideo-ypsiloideus: Funk z. Th. 

Hebo-steoglossus: v. Siebold z. Th. 

Omo-hyoideus: Mivart p. 264, p. 459 Humphry, Siebold. 
Omoplat-hyoidien: L&on Vaillant, Rusconi, Marten St. Ange. 
Levator mazillae inferioris brevis: Goddard, Schmidt en J.v.d.Hoeven. 
Pectori-scapularis internus: Fürbringer n. 4. 


Obgleich bei den Derotremen und Perennibranchiaten, sowie bei den 
Salamandrinen ein Brustbein nur sehr rudimentär entwickelt ist, unter- 
scheidet man doch gewöhnlich die vordere Partie des grossen Bauchseiten- 
muskels unter dem Namen des Thoracico-hyoideus (sterno-hyoideus). Sie 
wird fast bei allen Gattungen durch Muskelparthien verstärkt, die sich an 
das Schultergerüst anlehnen, während sie andererseits in ihren eigenen 
Inseriptiones tendineae gewissen Muskeln Stützpunkte gewährt, die sich 
entweder an den Unterkiefer oder an Theile des Kiemenbogenapparates 
begeben. i 

Die hinteren Insertionen sind im wesentlichen bei allen Gattungen 
dieselbe. Die vorderen Anheftungen dagegen zeigen einige nicht un- 
wichtige Verschiedenheiten. 

Bei Sören inseriren sich die von hinten kommenden Fasern an die 
Dorsalfläche der Endplatte des Zungenbeinstiels, an die hintere und ven- 
trale Fläche des dem ersten Kiemenbogen angehörigen Ventralsegments 
und an dem Zungenbeinkörper in dem nach hinten offenen Winkel, den 
die Ventralsegmente der ersten Kiemenbogen beider Körperseiten mitein- 
ander bilden. Dasselbe Verhältniss zeigt Siredon pisciformis. 

Die Verstärkungsfasern, welche bei Menobranchus sich an die aus 
dem geraden Bauchmuskel stammende Hauptmasse des Thoracico-hyoideus 
anschliessen, entspringen in drei,Portionen vom Schultergerüst: L) von 
der Dorsalfläche und dem ganzen Aussenrande des schmalen Procoracoid; 
2) vom medialen Rande und 3) von der Basis derselben Knorpelplatte. Der 
so verstärkte Muskel inserirt sich an die Dorsalfläche des Zungenbeinstiels, 
an das Ventralsegment des ersten Kiemenbogens und an. die Haut des 
Schlundes. 

Bei Menopoma bekommt er ebenfalls-zwei accessorische Bündel, welche 
von der Scapula entspringen, welche sich an die zweite und dritte In- 
seriptio tendinea inseriren. Der so verstärkte Muskel inserirt sich an den 
dem zweiten Kiemenbogen angehörigen Ventralsegment und an den hinteren 
Rand des Zungenbeinkörpers. Dasselbe Verhältniss zeigt er ungefähr 
bei Uryptobranchus japonicus. 

Bei Proteus anguineus inseriren sich die Fasern an das äussere hintere 


102 Muskulatur. 


Ende des Zungenbeinstiels, an den unteren hinteren Rand des Zungen- 
beinkörpers, an das dem ersten Kiemenbogen angehörigen Ventralsegment, 
während endlich auch noch Fasern in die Haut des Schlundes ausstrablen. 

Bei Amphiuma inseriren sich die Fasern an die ersten Kiemenbogen 
“und an den ventralen hinteren Rand der knorpeligen Stimmlade. Auch 
bei Salamandra. bekommt er accessorische Bündel, welche von der Scapula 
entspringen. Der so verstärkte Muskel inserirt sich an den Zungenbein- 
körper und an das Ventralsegment des Kiemenbogens (hinteres Horn). 

Die von dem Schultergerüste entspringenden Fasern,. welche von 
Fischer als eine Portion des Thoracico-hyoideus betrachtet, werden von 
Anderen (Ruseoni, Leon Vaillant, Humphry, von Siebold, 
Mivart u. A.) wohl mit Recht als einen eigenen Muskel, Omo-hyoideus 
angesehen. — Fürbringer scheint diesen Muskel als Pectori-scapularis 
internus beschrieben zu haben. 

Der Muskel entspricht dem Sterno-hyoideus, hyo-thyreoideus und sterno- 
thyreoideus, die von dem Schultergerüste entspringenden Fasern, dem Omo- 
hyoideus des Menschen. Die Innervation ist bestimmend. Bei den Urodelen 
wird der ganze T’horacico-hyordeus von Aesten des n. hypoglossus (ansa m, 
hypoglossi), bei dem Menschen die eben genannten vier Muskeln ebenfalls 
von dem n. hypoglossus (amsa n. hypoglossi) innervirt. 


Muskeln des Stammes. 

20° Des Schwanzes. 
21° Des Rückens. 

Muskeln des Bauches. 
22° Pubo-hyoideus (rectus abdominis). 
23° Pyramidalıs. 
24° Oosto-abdomimalis externus (obliquus externus). 
25° Costo-abdominalis internus (obliquus internus). 
26° Transversalis. 
27° (Oosto-vertebralis. 


Muskeln des Stammes. 


20° Muskeln des Schwanzes. 


Die Muskeln des Stammes stimmen theilweise noch sehr nahe mit den 
der Fische überein. Am einfachsten zeigen sie sich am Schwanze. Hier 
bestehen sie aus longitudinalen parellel aneinander verlaufenden Bündeln, 
welche, wie bei den Fischen, zwei platte Streifen an beiden Seiten des 
Schwanzes bilden und von Humphry, wie bei den Fischen als die ‚zwei 
grossen lateralen Muskeln‘ bezeichnet werden. Die Muskelbündel werden 
dureh zahlreiche incsröptiones tendineae in verschiedene Abtheilungen getrennt. 
Ausser diesen in die Breite verlaufenden insceriptiones tendinease kommen 
noch vier longitudinal verlaufende sehnige Streifen vor, zwei an die Seiten- 


Amphibien. 103 


flächen, eine in der Mittellinie des Bauches und eine in der Mitte des 
Rückens. Besonders am Schwanzende dringen dieselben tief in die Muskel- 
masse hinein, wodurch tiefe Rinnen entstehen, welche jedoch äusserlich 
nicht sichtbar, indem dieselben mit Fett ausgefüllt sind. 

Ausserdem kann man noch an dem Schwanze drei eigene Muskeln 
unterscheiden, den Caudali-pubo-ischio-femoralis, : Caudali-femoralis und 
Ischio-femoralis, welche jedoch bei dem Unterschenkel abgehandelt werden. 


21® Muskeln des Rückens. 

Die Muskeln des Rückens sind wie die des Schwanzes mit zahlreichen 
inseriptiones tendineae durchsetzt und zeigen im allgemeinen dieselbe An- 
ordnung wie diese. Dieselben lassen sich sehr schwierig in besondere 
Gruppen trennen und genaue Untersuchungen liegen bis jetzt noch nicht vor. 


Bauchmuskeln. R 


22° Pubo-thoracieus (Rectus abdominis). (pt.) 
Rectus abdominis: Humphry, Schmidt, Goddard en J. v.d. Hoeven. 
Rectus: Mivart n. 260, p. 453. 
Pubio-sous-sternal: Duges n. 24. 
Gerader Bauchmuskel: Mleckeln. 3, p. 102. 


Ein langer aber schmaler Muskel, welcher von zahlreichen inscriptiones 
tendineae durchsetzt und von dem der anderen Seite durch eine sehr stark 
ausgebildete Linea alba getrennt wird. Derselbe entspringt von der 
ganzen knorpeligen Partie (Os pubis) des Os pubo-ischii. In der Brust- 
gegend wird derselbe von dem Pectoralis bedeckt, hängt theilweise mit 
diesem zusammen, inserirt sich mit einigen seiner Fasern an die Brust- 
gürtel (Stermum und Coracoid) und geht dann als Thoracico-hyoideus weiter 
nach vorn. Ist dem Rectus abdominis des Menschen homolog. 


23° Pyramidalis. (p.) 
lu; Humphry; Schmidt, Goddard en J. v. d. Hoeven 
Pubio-marsupial: Duges n. 25. 
Pyramidenmuskel: Meckel n. 7, p. 104. 
Ein viereckiger platter Muskel, welcher von dem ganzen oberen Rande 
des Os pubo-ischii entspringt und sich an den Processus ypsiloides inseritt. 
- Ist höchst wahrscheinlich dem M. pyramidalis des Menschen homolog. 


24° Costo-abdominalis externus (obliquus externus). (c. «a. e.) 


Obliquus externus: Humphry, Schmidt, Goddard en J. v. d. Hoeven. 
External oblique: Mivart. 
Aeusserer schiefer Bauchmuskel: Meckel. 
Oblique interne ou vertebro-abdominal: Duges n. 26. 

Entspringt von der äusseren Fläche und dem unteren Rande der 
zweiten bis zu der Sacralrippe, sowie von der Fascia, welche die Rücken: 


104 Muskulatur. 


muskeln deckt. Der Muskel breitet sich über die Seitenfläche des Bauches 
bis zur Linea alba aus. In der Mittellinie vereinigen die Fasern sich mit ihm 
oder stellen die oberflächliche Schicht des Pubo-thoracicus dar. Nach hinten 
ist der Muskel nicht scharf begrenzt, theilweise mit dem Os {lei verbunden, 
theilweise in lose Bindegewebe übergehend, an der Bauchseite hängt der- 
selbe mit dem Processus ypsiloides des Os pubo-ischii und mit dem Pubo- 
ischio-tibialis zusammen. Nach vorne hin gehen die Fasern theilweise auf 
den Coracoid über, zum grössten Theil jedoch hängen sie mit dem »pecto- 
ralis zusammen. Entspricht höchst wahrscheinlich dem Obligwus externus 
des Menschen. 


25° Costo-abdominalis internus (Obliquus abdominis 
internus). (cai.) | 


Obliquus externus: Humphry; Schmidt, Goddard en J. v.d. Hoeven. 
External oblique: Mivart. 
Innerer schiefer Bauchmuskel: Meckel. 


Entspringt von der oberen Fläche des Ileum, von den Schwanz- 
muskeln und von der Saecral- bis zur vierten Rippe. Die Fasern verlaufen 
in umgekehrter Richtung als die des vorigen, von hinten nach vorn und 
innen. Die hintersten Fasern betheiligen sich auch noch, obgleich in sehr 
geringem Grade, an der Bildung des Pubo-thoracicus, die mittleren kommen 
jedoch in der Linea alba zusammen, die vordersten inseriren sich theil- 
weise am Sternum und Coracoid, theilweise gehen sie in den T’horacico- 
hyoideus (Sterno-hyoideus) über. Entspricht höchst wahrscheinlich dem 
Obliquus internus des Menschen. Sowohl der Costo-abdominalis externus als 
internus sind mit zahlreichen insceriptiones tendineae durchsetzt. 


26° Transversalis. (£.) 


Transversus: Goddard, Schmidt en J. v. d. Hoeven. 
Transversalis: Mivart, Humphry. 
Intercostauc: Duges. 


Dieser Muskel wird durch eine ziemlich stark entwickelte in trans- 
versaler Richtung verlaufende Faserschicht repräsentirt, welche vom Kopf 
bis zum Becken zwischen den Rippen und den inscriptiones tendineae sich 
ausstreckt. 


27° Vertebro-costales. (vc.) 
Retrahens costarum: Mivart. 
Transversalis: Humphry z. Th. 

Ein ziemlich stark entwickelter Muskel, welcher an beiden Seiten der 
Wirbelsäule verläuft. Derselbe entspringt von dem Wirbelkörper und 
inserirt sich an das freie Ende der Rippen. Nach unten wird derselbe 
ıschmäler und geht allmählich in die Museulatur des Schwanzes über. 


Amphibien, "2105 
Anuren, 


Muskeln am Kopfe. 

Muskel des Unterkiefers. 
1° Tympano-mazillarıs (digastrieus mazillae). 
2b Petro-maxillaris (masseter). 
3b Cephalo-mazillaris (temporalis). 
4> Jugali-mazillaris. 
5° Intermazillaris anterior (mylohyoideus). 
6b Intermazillaris posterior (stylo-hyoideus). 
7° Submasillaris. 
8b Maxillo-hyoideus (Genio-hyoideus). 

9% Thoracico-hyoideus (Sterno-hoideus). 

10° Omohyoideus. 

110 Petro-tympanico-hyoideus anterior. 

12b 135 14b Petro-tympamico-hyoideus posterior. 


Muskeln des Stammes. 


Bauchmuskeln. 
15° Pubo-thoracicus (rectus abdominis). 
16° Dorso-abdominalis externus (obliquus abdominis extermus). 
17° Dorso-abdominalis internus (obliquus abdomims intermus). 


Rückenmuskeln. 
18b Dorsalıs. 23b Petro-vertebralis anterior. 
19° COoccygeo-vertebrales. 24” Petro-vertebralis posterior. 
20° Coccygeo-sacralis. 25° Intertransversarü. 
21° Coceygeo-iliacus. 26® Intercruwrales. 


225 Ieo-lumbalis. 


Muskeln am Kopfe. 


Augen- und Gesichtsmuskeln (Nasenmuskeln) werden nachher bei den 
Sinnesorganen abgehandelt werden. 


Muskeln des Unterkiefers. 

1? Tympano-maxillaris (Digastrieus maxillae). (mf.) 
Depressor maxillae inferior» Eekern. 13, Ledeboer, Zenkern. 9—10. 
Senker des Unterkiefers inclusive M. vertebro-mandibularis Aut.: Stannius. 
Digastrieus mazillae inferior: Klein. 

Digastrieus: Collan n. 14, V. Altena. 
Sus-occipito-dorso angulaire: Duges n. 32. 
Tympano-mazillaris: Volkmann n. 20 und 
Vertebro-masillaris: Volkmann n. 21, 
Ein starker bei Rana dreieckiger, bei Bufo mehr viereckiger Muskel, 
welcher oben zwischen Kopf und Schulterblatt gelegen ist und bei Rana, 


106 Muskulatur. 


Oystignatus und Pipa mit zwei, bei Bufo nur mit einem Kopfe entspringt. 
Bei Rana und Hyla, Oystignatus und Pipa entspringt der eine Kopf von 
der Fascia dorsalis, welche die Scapula deckt und sich nach median- und 
rückwärts über die Rückenmuskeln, nach vorn über den Petro-mazillaris 
erstreckt und sich an dem Os fronto-parietale und tympanicum befestigt. 
Diese Portion fehlt bei Bufo. Der zweite Kopf entspringt fleischig von 
dem hinteren, oberen Arm des Os tympanicum und von dem hinteren und 
unteren Rand des knorpeligen Annulus tympanieus. Beide Köpfe vereinigen 
sich und inseriren sich an dem hinteren Winkel des Unterkiefers. Bei 
Bufo ist der nur einköpfige Muskel ziemlich kräftig entwickelt. 

Aus seiner Innervation (von mit dem n. facialis übereinstimmenden 
Aesten des n. trigeminus) geht hervor, dass dieser Muskel mit dem Cephalo- 
dorso-mazillaris der Urodelen ein indireetes Homologon bildet und aus den 
bereits bei diesen angegebenen Gründen mit dem menschlichen Digastricus 
mazsillae zu vergleichen, jedoch in dem Sinne, dass nur die vom Schädel 
entspringende Portion in Betrachtung kommt, während die bei einigen 
Anuren von der Fascia dorsalis entspringende Portion auch hier eben wie 
bei den Urodelen als ein eigener Muskel zu betrachten ist. 

\ 


2? Petro-maxillaris (masseter). (pm.) 


Temporalis: Eeker n. 14, Stannius, Klein, Kloetzke, Zenker 
n. 7—8. 

Orotaphites und Masseter: Ledeboer. 

Buccinator und Temporalis: Collan n. 15, n. 16. 

Sus-rupeo-temporo-coronoidien: Duges n. 30. 

Temporalis minor: Volkmann n. 17. 

Orotaphites: v. Altena. 


Dieser Muskel füllt mit dem Cephalo-mazillarıs den Raum zwischen 
dem Os petrosum und dem Augapfel. Er entspringt zum grössten Theil 
von der oberen und inneren Fläche des Os petrosum. Am Ursprung 
ziemlich breit wird er bald schmäler, geht unter dem vorderen Arm des 
Os tympanicum und dann über das Pferygoideum zwischen diesem und 
dem Os macillare and jugale hindurch, nimmt Fasern auf, welche von dem 
vorderen Rand des Os tympanicum und von dem annulus tympanicus ihren 
Ursprung nehmen und inserirt sich theils fleischig, theils mit einer platten 
Sehne an der medialen Seite des Unterkiefers am .Processus coronoideus 
und theilweise auch am oberen Rande des Unterkieters. Ist dem Petro- 
iympano-mazwillaris der Urodelen homolog und also am ehesten dem Masseter 
des Menschen zu vergleichen. 


3’ Cephalo-maxillaris (Temporalis). (cm.) 
Pterygoideus: Ecker n. 15, Stannius; Klein, v. Altena, Kloetzke. 
Massetericus: Zenker n. I5—6. 

Pterygoideus internus und externus: Collan 17 und 13. 


Amphibien. 107 


Pre-rupeo-pterygo-maxillaire: Duges 31. 
Temporalis major: Volkmann n. 18. 

Dieser Muskel ist zwischen dem vorigen und dem bulbus gelegen 
und wird theils vom ersteren bedeckt. Er entspringt an der medialen 
Augenhöhlenwand von dem hinteren Theil des Os fronto-parietale und dem 
vorderen Theil des Os petrosum. Der ziemlich breite Muskel verläuft von 
dem M. petro-mazwillaris gedeckt abwärts und geht bei Rana und Hyla 
in eine lange, dünne, bei Bufo mehr dicke und breite Sehne über, welche 
sich hinter dem Petro-mazxillaris an die mediale Fläche des Unterkiefers 
befestigt. ' 

Dieser Muskel ist dem Fronto-parieto-mazillarıs der Urodelen homolog 
und also höchst wahrscheinlich mit dem Temporalis des Menschen zu ver- 
gleichen. 


4® Jugali-maxillaris. (jm.) 
Masseter: Ecker n. 16, Stannius, Klein, v. Altena, Collan n. 19, 
Kloetzke, Volkmann n. 19. 

Zygomatico-mazillaire: Duge&s n. 29. 

Ein ziemlich breiter, kräftiger Muskel, welcher von dem horizontalen 
Ast des Os quadrato-jugale entspringt und sich an die äussere Seite des 
Unterkiefers gegenüber der Insertion des Petro-mazillarıs ansetzt. Ist 
als ein den Anuren eigener Muskel zu betrachten. 


5’ Intermaxillaris anterior (Mylohyoideus). (i«.) 
Sub-mazillaris: Eeker n. 17 (die grössere Portion), Klein. 
Mylo-hyoideus: Stannius z. T., v. Altena z. T. 

Sous-mazillaire: Duges n. 15 z. T. 

Muylo-sternoideus: Ledeboer, Collann. 20 z. T, Zenker n. 11—12 z.TT. 
Mylo-hyoideus externus: Volkmann n. 7. | 

Mylo-hyoideus: Mayer. 

Dieser Muskel bildet den Boden der Mundhöhle. Er entspringt von 
der ganzen medialen Fläche des Unterkieferrandes, lässt jedoch den hinteren 
und den vorderen Theil frei. Die beiden Theile treten zusammen und 
bilden einen breiten, hautartigen Muskel, dessen Fasern quer verlaufen 
und in der Mittellinie in einem Bindegewebsstreifen von beiden Seiten 
zusammenstossen. Am hinteren Umfang, wo derselbe in seiner ganzen 
Breite mit der Haut der Kehle in Verbindung tritt, hängt er mit dem 
folgenden zusammen. Entspricht dem Intermazillaris anterior der Urodelen 
und ist aus den dort schon angegebenen Gründen mit dem Mylohyoideus des 
Menschen zu vergleichen. 


6° Intermaxillaris posterior (Stylohyoideus). (ip.) 
Sub-mawillaris: Ecker n. 17 (die kleinere Portion), Klein. 
Mylo-hyoideus: Stannius z. Th., v. Altena, Mayer. 
Sous-maxillaire: Duges n. 15, z. Th. 


108 Muskulatur. 


Mylo-sternoideus: Ledeboer, Collan n. 20, Zenker n. 11-12, z. Th. 
Mylohyoideus externus: Volkmann n. 7. 


Ein dünner, schmaler Muskelbündel, welcher von dem knorpeligen 
Zungenbeinhorn in der unmittelbaren Nähe des Schädels entspringt. Er 
steigt längs dieses Horns herab, um sich mit der anderen vom Unterkiefer 
entspringenden Partie zu vereinigen. In der Mittellinie stossen sie in einem 
Bindegewebsstreifen von beiden Seiten zusammen. Am deutlichsten und 
stärksten ist dieser Muskel bei Pipa entwickelt. Dieser Muskel ist als 
ein Homologon des Intermazillaris posterior der Urodelen anzusehen und 
also dem Stylo-hyoideus des Menschen homolog. 


7 Submaxillaris. (s.) 
Submentalis: Ecker n. 18, Klein. 
Mylo-hyoideus internus: Stannius. 
Transversalis menti: Collan n. 21. 
Sous-mentionmier: Dugös .n. 4. 
Lingualis: Zenker. 
Muylo-hyoideus internus: Volkmann n. 8. 
Parvus transversus: v. Altena. 

Ein kleiner aber dicker Muskel, welcher im vordersten Winkel des 
Unterkiefers gelegen ist und aus queren Fasern besteht, die von dem 
einen Unterkieferast zum anderen hinüberlaufen. Von unten wird sein 
hinterer Theil durch den vorderen Theil des Intermazillaris posterior be- 
deckt. Bei Pipa americana ist er sehr klein. 

Entspricht dem Submazillaris der Urodelen und ist als ein den Am- 
phibien eigenthümlicher Muskel zu betrachten. 


8’ Maxillo-hyoideus (Genio-hyoideus). (mh.) 
Genio-hyoideus: Ecker n. 19, Stannius, Klein, v. Altena, Ledeboer, 
Collan n. 22, Zenker n. 86—37, Volkmann. 
Genio-hyoidien: Duges n. 16. 

Entspringt mit zwei Portionen vom Unterkiefer. Die eine mediale 
Portion kommt neben der Mittellinie und von dem Submazxillaris bedeckt, 
die andere laterale Portion kommt mehr lateralwärts von dem oberen 
Rand des Unterkiefers. Beide Portionen vereinigen sich mit einander zu 
einem langen platten Muskel, welcher über das Zungenbein hin verläuft 
und sich nach hinten wieder in zwei Theile spaltet, von welchen der 
mediale sich an das hintere Zungenbeinhorn, der laterale an den hinteren 
knorpeligen Fortsatz des Zungenbeinkörpers ansetzt. Zwischen beide 
Theile schiebt sich der Ursprungskopf des Thoracico-hyoideus. 

Entspricht dem Maxillo-hyoideus der Urodelen und ist aus den bereits 
erwähnten Gründen dem Genio-hyoideus des Menschen homolog. 


% Thoracico-hyoideus (sterno-hyoideus). (th.) 


Sterno-hyoideus: Ecker n. 20, Stannius, Volkmann,Klein, Zenker, 
n. 42—43, v. Altena, Ledeboer. 


Amphibien. 109 


Sterno-ou Xipho-hyoidien: Duges n. 17. . 
Sterno-hyoideus und Sterno-thyreoideus: Collan n. 23 und 24. in 
Sterno-mazillaris: Mayer. 

Dieser Muskel ist eigentlich als der Halstheil des Pubo-thoracieus 
aufzufassen, von welchem er zum grössten Theil eine unmittelbare Fort- 
setzung bildet. Er entspringt mit zwei Portionen, einer medialen und 
einer lateralen; die mediale kommt bei Rana von dem medialen Ende 
des Os coracoideum, von dem Sternum und mit einigen Fasern auch noch 
von dem Episternum, bei Dufo und Hyla nur von dem Sternum; die laterale 
bildet die unmittelbare Fortsetzung des Pubo-thoracicus. Der Muskel 
verläuft auf der inneren Fläche des Coracoid und Procoracoid vorwärts 
gegen das Zungenbein, schiebt sich zwischen die zwei Ansatzportionen 
des Maxillo-hyoideus ein und setzt sich in einer beträchtlichen Länge auf 
der äusseren (unteren) Fläche des Zungenbeinkörpers und dem vorderen 
Ende des hinteren Horns an. 

Entspricht dem Theil des Thoracico-hyoideus der Urodelen, welcher 
nicht vom Schultergerüst entspringt und also dem Sterno-hyoideus, Hyo- 
thyreoideus und T’hyreo-hyoideus homolog ist. 


10? Omohyoideus. (oh.) 
Omohyoideus: Ecker n. 21, Stannius, Klein, Collan n. 25, v. Altena, 
Zenker n. 44—45, Volkmann n. 13. . 
Interscapulo-hyoidien, Omo-hyoidien: Duges n. 18. 

Ein ziemlich langer aber dünner Muskel, welcher von der inneren 
Fläche und dem vorderen Rande der knöchernen Scapula entspringt und 
sich an die untere (vordere) Fläche des Zungenbeinkörpers ansetzt, lateral- 
wärts und theilweise bedeckt von dem Thoracico-hyoideus. 

Ist dem Theil des Thoracico-hyoideus der Urodelen homolog, welcher 
vom Schultergerüst entspringt und aus den dort schon erwähnten Gründen 
mit dem Omo-hyoideus des Menschen zu vergleichen. 


11° Petro-tympanico-hyoideus anterior. (ptha.) 
Petrohyoideus anterior: Ecker n. 22. 
Stylo-hyoideus anterior: Stannius, Klein, Volkmann n. 19. 
Basio-hyoideus: Klein. 
Rup£o-cerato-hyoidien: Dug&s n. 19. 
Petrohyoideus superior: Zenker n. 38—39. 
Stylo-hyoidens: Collan n. 26, v. Altena. 


Entspringt von dem lateralen Theil des Os petrosum und von der 
hinteren Fläche des hinteren oberen Arms des Os /ympanicum. Am Anfang 
schmal, verbreitert er sich sehr rasch und bildet einen platten, dünnen 
Muskel, welcher nach unten den Schlund umfasst, mit einem Theil seiner 
Fasern sich in demselben inserirt und mit dem anderen grössten Theil 
sich auf der unteren (vorderen) Fläche des Zungenbeinkörpers ansetzt. 

Ist als ein den Anuren eigener Muskel zu betrachten; in wie weit er 


110 Muskulatur. 


bei den Urodelen durch einen homologen Muskel vertreten ist, ist künftigen 
Untersuchungen vorbehalten. Ein Vergleich mit dem Sfylo-hyoideus ist nicht 
erlaubt, indem der Stylo-hyoideus des Menschen von Aesten des n. facialis, 
den Petro-tympano-hyoideus anterior vom Stamme des n. vagus innervirt wird. 


12® 13° 14° Petro-tympanico-hyoidei posteriores. (pthp.) 

Petro-hyoidei posteriores: Eeker n. 25, 24, 25. 
Stylo-hyoideus posterior: Stannius, Volkmann n. 15. 
Stylo-hyoideus: Klein. 

Trois masto-hyoidiens: Duges n. 20, 21, 22. 
Petro-hyoideus inferior: Zenker n. 40—41. 
Stylo-pharyngeus: Collan n. 31. 
Stylo-hyoideus: v. Altena. 

Drei lange, dünne Muskeln, welche von dem Miteralen Theil des Os 
petrosum und von der hinteren Fläche des hinteren oberen Arms des Os 
tympanicum gemeinschaftlich mit dem Petro-tympanico-hyoideus anterior 
entspringt. In ziemlich paralleler Richtung verlaufend und bedeckt von 
dem Capiti-scapularis gehen sie um den Schlund herum und inseriren sich 
an das vordere, respective mittlere und hintere Ende des hinteren Zungen- 
beinhorns. 

Ist gleich dem vorigen ein den Anuren eigenthümlicher Muskel. 


Die Zungenmuskeln werden bei der Zunge abgehandelt werden. 


Muskeln des Stammes. 
Bauchmuskeln. 


15° Pubo-thoraecieus (reetus abdominis). (pt.) 
Reetus abdominis: Ecker n. 28, Klein, Collan n. 35, Zenker 46—47, 

Mayer. 

Reetus: Stannius. 

Pubo-thoracique: Duge&s n. 52. 

Gerader Bauchmuskel: Meckel n. 5, p. 108. 
Rectus abdominis: Van Altena, Ledeboer. 

Dieser zu beiden Seiten der unteren Mittellinie gelagerte Muskel hat 
eine dreieckige Gestalt. Er entspringt sehr schmal mittelst einer starken 
Sehne vom unteren (vorderen) Rande des Schambeins (Gipfel des Dreiecks), 
verläuft von hier, rasch breiter werdend, vorwärts und ist gewöhnlich mit | 
fünf zackigen Inseriptiones tendineae durchflochten. In seinem Verlauf theilt 
er sich in zwei Portionen: | 

a) die laterale Portion geht in die laterale Portion des Pectoralis 
über und bildet, wie Ecker bemerkt, den grösseren lateralen Theil dieses 
Muskels. 

b) die medialePortion verschmälert sich allmählig nach vorn und inserirt 
sich theilweise an die innere (obere) Fläche des knorpeligen Sternum, zum 
grössten Theil jedoch gehen seine Fasern über das Coracoid und Procoracoid, 
an Breite stark abnehmend, vorwärts und gehen in den Sterno-hyoideus über. 


Amphibien. 111 


Nach Klein hat bei Pipa americana der Muskel nur einen Bauch, 
der an der innern Fläche des Sternum und dem medialen Theil des 
Coracoid entspringt; die Insertion verhält sich wie bei den anderen Gat- 
tungen. Entspricht dem Pubo-thoracieus der Urodelen und ist also dem 
rectus abdominis des Menschen zu vergleichen. 


16° Dorso abdominalis externus (obliquus abdominis 
externus). (dae.) 

Obliquus externus: Eeker n. 28, Stannius, Klein, 
Dorso-sous-abdominal: Duges n. 54. 
Aeusserer oder absteigender Bauchmuskel: Meckeln. 1, p. 108. 
Obliquus: Zenker n. 48—49, Ledeboer. 
Obliguus abdominis externus s. descendens: Collan n. 56, Mayer. 
Oblique descendens (magnus obliquus externus, costo-abdominalis): v. Altena. 

Dieser Muskel entspringt von der Aponeurose, welche die langen 
Rückenmuskeln deckt und mit dieser von den processus spinost. Ihr vorderer 
Rand deckt den hinteren Rand des Dorso-humeralis, welcher an dieser 
Stelle entspringt. Die Aponeurose theilt sich lateralwärts in zwei Portionen, 
wovon die eine hintere in den Dorso-abdominalis externus übergeht, während 
die vordere bei den Gattungen derer Tympano-mazillares neben dem vom 
Schädel, auch noch einen zweiten Ursprungskopf besitzt, die Ursprungs- 
sehne ifodes zweiten Ursprungskopfes bildet. 

Die vordersten Fasern dieses Muskels setzen sich an das Siernum, 
während die mittlere und untere in eine Aponeurose übergehen, die über 
die untere (vordere) Fläche des Pubo-thoracicus, mit dessen inscriptiones 
tendineae verwachsen, zur linea alba geht. 

Die nach unten gehenden Fasern kreuzen die nach oben steigenden 
des folgenden Muskels. 

Die Portio Omo-abdominalis dieses Muskels, Abdomini-scapularis, 
wird .bei den Schultermuskeln abgehandelt werden. Entspricht höchst 
wahrscheinlich dem Obliquus abdominis externus des Menschen. 


17° M. dorso-abdominalis internus (obliquus abdominis 
internus). (da:.) 
Obliquus intermus (und transversus): Eeker n. 30. 
Obliquus internus: Stannius, Klein (inclusive M. ileo-abdominalis, su- 
perior und inferior: Klein). 
lleo-transverso-sous-sternal: Dug&s n. 55. 
Innerer oder aufsteigender Bauchmuskel: Meckeln. 2, p. 107. 
Iransversus: Zenker n. 50-51, Ledeboer. 
Obliquus abdominis internus s. ascendens und tranversus abdominis: Collan 
n. 36, 37. 
Obliguwus ee internus: Mayer. 
Oblique adscendens (obliguus inferior, parvus obliquus, ileo-abdominalis): 
v. Altena. 
Entspringt: a) von den Processus transversi und von den mit diesen 


a 
112 Muskulatur. 


verbundenen rudimentären Rippen (von der vierten oder fünften an rück- 
wärts) und von einer die Intertransversarii deekenden Fascie. 

b) Vom Os ılei, und zwar von dessen vorderen Hälfte, die hinteren 
dieser Fasern werden theilweise von dem Jleo-femoralis anterior sublimis 
gedeckt. 

Die Muskelbündel laufen theils vor-, theils rückwärts, die ersteren 
werden vorn, vor dem vorderen Rande des Dorso-abdominalis externus, 
nur theilweise bedeckt von dem Abdomini-scapularis, sichtbar. 

Die vordersten Bündel inseriren sich theilweise am Sternum und Co- 
racoid, theilweise umfassen sie zwerchfellartig den Schlund und setzen 
sich an dessen Seite bis nach hinten an, theilweise gehen sie von dem 
Schlund über das Pericardium und befestigen sich an diesem. bis gegen 
die Mittellinie. 

‘ Die mittleren und hinteren Bündel gehen in eine Sehne über, die zum 
grössten Theil auf der oberen (inneren) Fläche des Pubo-thoracicus zur 
Linea alba verläuft. Entspricht höchst wahrscheinlich dem Obliquus ab- 
dominis internus des Menschen. 


Rückenmuskeln. 

Die Rückenmuskeln werden von einer Fascia, fascia dorsalis, bedeckt, 
die an den Processus spinost der Wirbel befestigt, vorn an das Os fronto- 
parietale und tympanicum, hinten am oberen (hinteren) Rande der Darm- 
beine und am Os coccygis sich ansetzt. ; 

Die Oceipiti-suprascapularis, Thoraci-suprascapularıs (zum Theil) und 
Dorso-humeralis werden bei den Muskeln des Schultergürtels abgehandelt 
werden. 

18° Dorsalis. (d.) 

Extensor dorsi communis: Eeker n. 34. 

Dorsale Muskelmasse: Stannius. 

Longissimus dorsi, Splenius capitis, Coccygeo-lumbaris und Coceygeo-tliacus : 
Klein. 

Masse des muscles sur-Epinaux, diwisible en hut faisceaux principaux: 
1) vertebro-sus-occipital; 2) bransverso-spinaux; 8) transverso-coceygien; 
4) saecro-coccygien; 5) ileo-coceygien: Duges n. 88 —40. 

Long-dorsal: Cuvier. 

Gemeinschaftlicher Rückgrats- s. Kopfstrecker: Meckel.n. 1, p. 105. 

Sacro-lumbalis: Zenker n. 77—78, Jleo-coceygeus: Zenker n. 79—80. - 

Lumbo costalis, ileo-coceygeus, sacrozcoceygeus, ischio-eoccygeus: Kloetzke 
N:28, 8:0, 0. 

Sacro-lumbaris s. Extensor dorsi communis und Splenius capitis: Collan 
n, 42, 43. "I 

Lumbo-costalis s. Sacro-lumbalis und Ischio-coceygeus: v. Altena. 

Sacro-lumbalis: Ledeboer. 

Eine sehr stark entwickelte Muskelmasse, welche von der Fascia' " 
dorsalis, dem Oeceipiti-supraesapularis, dem Thoraei-suprascapularıs und dem 


——— 


Amphibien. 113 


knorpeligen Suprascapulare bedeckt, als aus den drei folgenden Muskeln 
zusammengesetzt, betrachtet werden kann. 


19® Coceygeo-vertebralis. (cv.) 
Longissimus dorsi: Ecker n. 35, Klein. 
Long-dorsal, Splenius: Cuvier. 

Von dem vordersten Theil des Os coceygis entspringend, verläuft dieser 
Muskel neben der Mittellinie von dem der anderen Seite durch die Dorn- 
fortsätze getrennt. Der mediale Theil geht über die hinteren Dornfortsätze 
hinweg bis zum fünften, um sich darauf an dieselbe und an das Os ocei- 
pitale laterale anzusetzen. Der laterale Theil setzt sich vom sechsten 
Wirbel an, an die Processus transversi, während zugleich an den Quer- 
fortsätzen und an den Dornfortsätzen accessorische Muskelbündel ent- 
springen, welche in den gemeinschaftlichen Muskelbauch übergehend, sich 
mit diesem an das Occipitale laterale ansetzen. Der Muskel ist von seh- 
nigen Scheidewänden durchzogen, welche von den Querfortsätzen ausgehen 
und in einer von unten und vorn nach hinten und oben gerichteten Ebene 
den Muskel durchsetzen. Dieselben haben einen wellenförmigen Verlauf. 
Es verräth der Muskel durch diese Anordnung noch seinen Ursprung aus 
den Seitenrumpfmuskeln der Fische und fischartigen Amphibien, aus 
welchen er bei der Froschlarve hervorgeht (Eeker). Bei Pipa americana, 
wo er die gleiche Ursprungsstelle hat, deckt er die breite Platte des 
Sacralwirbels, an der er inserirt, und fast mit dem oberen Ende die Proe. 
transversus des 3. und 4. Wirbels. 


20° Coccygeo-sacralis. (cs.) 

Coceygeo-lumbaris: Klein. 
Sacro-coceygien: Duges, Cuvier. 
Heilig- und Schwanzbein-Muskel: Meckel n. 3, p. 106. 
Sacro-coceygeus: Kloetzke, Collan n. 44. 
Coceygeo-sacralis: Eeker n. 36. 

Entspringt von der Seitenfläche des vordersten Theiles des Os coceygıs. 
Die Fasern verlaufen lateral- und vorwärts und setzen sich theils an den 
Processus transversus, theils an den Bogen des Sacralwirbels an. 

Bei Pipa americana fehlt derselbe, indem hier das Os coceygis und 
der letzte Wirbel mit einander verwachsen sind. 


21? Coceygeo-iliacus. (ci.) 

Coceygeo-iliacus: Ecker p.‘37, Klein. 
lleo-eoceygien: Duges, Cuvier. 
Hüft- und. Schwanzbein-Muskel; Meckel n. 4, p. 106. 
Jleo-coceygeus: Zenker, Kloetzke, Collann. 45, Ledeboer. 

Entspringt von der Seitenfläche des Os coceygis, fast der ganzen Länge 
nach und setzt sich an die zwei vorderen Drittheile der medialen Fläche 
des Os vlei an. Der mediale und vordere Theil dieses Muskels ist von 


dem vorhergehenden bedeckt. 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 2. 3 


1 14 Muskulatur. 


22° Ileo-Jumbalis. (i.) 
Jleo-lumbaris: Ecker n. 38, Klein. 
Transverso-tiaque: Duges n. 51. 
Viereckiger Lendenmuskel: Meckel.n. 4, p. 108. 
Quadratus lumborum: Zenker n. 73—74, Kloetzke n. 8, Collan n. 46, 
v. Altena. 


Ein kleiner, dicker Muskel, der von dem vorderen Ende des Darm 
beins entspringt, nach vorwärts verläuft und sich an die Processus transversi 
des siebenten bis fünften Wirbels inserirt. Dieser Muskel fehlt bei Pipa 
americand. 


23° Petro-vertebralis superior. (pvs.) 


Intertransversarius capitis superior: Ecker n. 39. 

Obliquus capitis und Rectus capitis lateralis: Klein. 

Oblique superieur: Cuvier. 

Ex oceipito-transversaire superieur: Duges n. 41. 

Eigener Strecker oder Seitwärtszieher des Kopfes: Meckel n. 2, p. 106. 
Rectus capitis anticus: Zenker n, 52, 53. 

Trachelo-tympanicus: Kloetzken. 1. 

Rectus capitis postieus major: Collan n. 48. 

Obliquus superior: v. Altena. 

Abductor capitis superior: Volkmann n. 9. 


Ein kleiner Muskel, welcher von dem Os petrosum entspringt, von 
unten her von dem M. basi-suprascapularıs bedeckt wird und sich an den 
Processus transversus des zweiten Wirbels ansetzt. 


24" Petro-vertebralis inferior. (pv:.) 

Intertransversarius capitis inferior: Eeker n. 40. 
Gerade Kopfmuskel oder Beuger des Kopfes: Meckel n. 5, p. 107. 
KRectus capitis anticus: Klein. 
Exoccipito-transversaire inferior: Duge&s n. 42. 
Petit droit anterieur: Cuvier. 
Rectus capitis anticus: Zenker n. 52—59. 
Rectus antieus: Kloetzken. 2. 
Intertransversarius primus: Collan n. 49. 
Parvus rectus anterior: v..Altena. 
Abductor capitis inferior: Volkmann n. 6. 

Liegt an der Bauchfläche des vorigen, lässt sich aber leicht von 
demselben trennen, entspriogt von dem Os petrosum und inserirt sich mit 
dem vorigen an den Processus transversus des zweiten Wirbels. 


25°? Intertransversarii. (t.) 
Intertransversarü dorsı: Ecker.n. 41. 
* Interobliqui, interiransversarü: Stannius, Klein. 


nn 


Amphibien. 115 


Intertransversaires: Duges 43—50. 
Intertransversarü: Zenker n. 54—72, Kloetzke n. 4, v. Altena, 
Ledeboer. 
Interspinales: Collan n 47. 
Bei Rana, Bufo und Hyla sieben, bei Pipa fünf kleine Muskeln, 
welche die eben genannten nach hinten fortsetzen und von dem zweiten 
Wirbel an rückwärts zwischen den Querfortsätzen ausgespannt sind. 


26° Intererurales. (£.‘) 
Intererurales: Ecker n. 42. 
Interspinales und Interobligui: Klein. 
Kleine Muskeln, welche den Raum zwischen den Wirbelbogen aus- 
füllen. Die Kürze der Processi spinosi gestattet nicht dieselbe als Mm. 
interspinales zu bezeichnen. 


Urodelen, 
Muskeln der vorderen Extremität. 


A. Hintere Schulterblattmuskeln. 


a. Muskeln, welche vom Kopfe entspringen. 
28° Basi-scapularis (Levator scapulae). 
29° Capiti-dorso-scapularıs (Cucullaris). 


b. Muskeln, welche von der Wirbelsäule entspringen. 
30° Dorso-humeralis (Latissimus dorsi). 


e. Muskeln des Schulterblattes, welche von diesem ent- 
springen und sich wieder an diesem oder am Humerus 
inseriren. 


ce. Auf der oberen Fläche, 
31° Dorsalıs scapulae. 


P. Auf der unteren Fläche. 
32° Subcoracoscapularis. 


B. Untere Muskeln. 
33° Pectoralis. 
34° Coraco-brachialis longus und brevis. 
35° Supracoracoideus und coraco-radialis proprius. 
36° Procoraco-humeralis. 
37° Thoraci-scapularis (Serratus magnus). 
35% Humero-antibranchialis inferior (Brachialis inferior). 
39° Anconaeus. 

g+ 


1 16 Muskulatur. 


Muskeln am Unterarm. 


a. Auf der Volarfläche. 
a. Oberflächliche Schicht. 
40° Humero-radialis volarıs. 42° Humero-ulnarıs volarıs. 
41° Fimero-phalangei-volares LII-V. 43° Humero-metacarpi volares II, LI. 


P. Tiefe Schicht. 


44° Radio-ulnarıs. 47° Carpo-metacarpales. 
45° Ulnari-metacarpi volares II, III. 48° Metacarpo-phalangei. 
46° Ulnari-phalangei volares II—-V. 49 Interphalangeus digiti IV. 


b. Dorsalfläche. 
a. Oberflächliche Schicht. 


50° Humero-radialis dorsalıs. 52° Humero-ulnaris dorsalıs. 
51° Humero-digii LI—V. 


P. Tiefe Schicht. 


53° Ulnari-phalanz LI dorsalıs. 50° Interossei. 
54° Carpo-phalangei. 


28° Basi-scapularis. (Levator scapularis.) (bs.) 
Levator anguli scapulae: Funk, Rüdinger, Mivart. 
Sous-occipito-adscapulaire-angulaire: Duges n. 82. 
Fusciculus of protractor scapulae: Owen n. 19. 
Levator scapulae: Humphry, Goddard, Schmidt en J.v.d. Hoeven. 
Basi-scapularis (Levator scapulae): Fürbringer n. 2. 


Ein bei den Perennibranchiaten und Derotremen langer und schmaler, 
bei den Salamandrinen kürzerer und breiterer Muskel, der bei ersteren 
von den Kiemenbogen und ihren Weichtheilen bedeckt ist, bei letzteren 
direet unter dem Oapiti-dorso-scapularis liegt. Er entspringt von dem Os 
basilare und geht breiter werdend nach hinten zum Brustgürtel an das 
sogenannte Suprascapulare. Bei den Perennibranchiaten und Derotremen 
heftet er sich in der Regel nur an den Vorderrand an, bei den Salaman- 
drinen greift seine Insertion auf den vorderen Theil der Aussenfläche 
desselben über. Nach Fürbringer kann dieser Muskel als ein directes 
Homologon des menschlichen Levator scapulae aufgefasst werden. 


29° Capiti-dorso-seapularis (Cucullaris). (cds.) 
Omo-mastoideus: Funk. 
Vorwärtszieher der Schulter: Meckeln.]1, p. 
Spini-sus-scapulaire, portion du trapeze, Mastosus-acromial ou sternomastoidien, 
Ex-occipito-sus-scapulaire, portion du trapeze: Dug&s n. 28, 30, 31. 
Fasciculus of protractor scapulae: Owen n. 19. 
Oueullaris et Sterno-cleido-mastoideus: Rüdinger. 


Amphibien. 117 


Trapezius: Mivart, Humphry. 
Capiti-dorso-scapularıs (eucullarıs): Fürbringer n.1. 

Ein verschieden entwickelter Muskel. Bei den Perennibranchiaten und 
Derotremen ıst er schmal und klein (besonders bei Menobranchus und 
Amphiuma) und entspringt lediglich vom Rücken, mit einer dünnen Aponeu- 
rose, die sich über die mediale Längenmuskulatur hinwegzieht und mit 
der Haut verwachsen ist. Er ist also hier allein ein Dorso-scapularis. Bei 
den Salamandrinen ist er breiter und bis zum Kopfe ausgedehnt. Er ent- 
springt hier musculös vom Hintertheil des Os oceipitale laterale, sowie von 
der dünnen, auf der Längenmuskulatur des Rückens aufliegenden Aponeu- 
rose in der Höhe der zwei ersten Wirbel. Er ist hier ein Capiti-dorso- 
scapularis. Mit convergirenden Fasern geht er nach unten und hinten und 
inserirt sich kräftig am vorderen Rande der aneinander stossenden, meist 
verknöcherten Theile der Scapula und der Processus coracoideus. Ueber die 
allgemeine Homologie dieses Muskels mit den zu einander in naher Be- 
ziehung stehenden Cucullaris und Sterno-cleido-mastoideus des Menschen 
kann kein Zweifel bestehen (Fürbringer). 


30° Dorso-humeralis (Latissimus dorsi). (dh.) 
Latissimus dorsi: Funk, Stannius n. 3, Goddard, Schmidt en 
J, v. d. Hoeven, Owen n. 11, Rüdinger, Mivart, Humphry. 
Oberer Rückwärtszieher oder breiter Rückenmuskel: Meckel n. 3, 
Grand dorsal: Cuvier. 
Vertebro-costo-humeral, grand dorsal: Dug&s n. 38. 
Dorso-humeralis (latissimus dorsi): Fürbringer n. 10. 

Ein breiter Muskel an der Seitenwand des Rumpfes gelegen, der mit 
seinem vorderen Rande den hinteren des Dorsalis scapulae, mit seiner 
ganzen Breite die hintere Partie den Serratus magnus deckt. Er entspringt 
bei Proteus ziemlich schmal, bei den anderen Urodelen breiter, von einer 
sehr dünnen Aponeurose, welche die mediale Längsmuskulatur des Rückens 
deckt und innig mit der Haut verwachsen ist, in der Höhe des dritten 
bis sechsten Wirbels und mit seiner hinteren Partie ausserdem noch von 
der vierten Rippe, gleich hinter dem letzten Bündel des Serratus magnus. 
Mit stark convergirenden Fasern geht er nach unten und vorn in eine 
Sehne über, die bei Menobranchus und Uryptobranchus mit dem proximalen 
Theile des Anconaeus scapularis medialis sich verbindet und mit ihm endet, 
bei Menopoma, Salamandra und Triton nur zum Theil zu diesem Muskel 
die erwähnten Beziehungen eingeht und übrigens an ihm lateral vorüber- 
ziehend an der Streckseite des Humerus gleich neben dem Processus late- 
ralis inserirt. 

Nach Fürbringer ist dieser Muskel ein Homologon des mensch- 
lichen Latissimus dorsi. Abgesehen von der ganz unwesentlichen Differenz 
des Ursprunges unterscheidet er sich von diesem durch seine Verbindung 
mit dem Anconaeus und»durch seine von diesem Muskel lateral gelegene 
Insertion in der Nähe des Processus lateralis. 


Im | Muskulatur. 


31? Dorsalis scapulae. (ds.) 
Scapularıs: Funk. 
Auswärtszieher oder oberer äusserer Schulterblattmuskel: Meckel. 
Adscapulo-humeral, sous-epineux: Duge&s n. 37. 
Suprascapularıs: Stannius, J. v. d. Hoeven. 
Sur-Epineux et Sous-Epineux conjoints: Cuvier. 
Supra- und infraspinatus and perhaps also deltordeus: Owen. 
Dorsalis scapulae: Rüdinger. 
Deltoid: Mivart. 
Dorsalis scapulae: Humphry, Fürbringer n. 11. 
Scapulaire externe: L&on Vaillant n. 6. 
Subscapularis: Goddard, Schmidt en J. v. d. Hoeven. 
Ansehnlicher Muskel an der Aussenfläche der Scapula, der hinten vom 
vorderen Theile des Latissimus dorsi gedeckt wird und vorn an den pro- 
coraco-humeralis angrenzt. Er entspringt von der Aussenfläche der Kknor- 
peligen oder knöchernen Scapula mit Ausnahme des vorderen und oberen 
Randes und geht mit convergirenden Fasern in eine kräftige, ziemlich 
breite Sehne über, die am distalen Theile der Streckfläche des Processus 
lateralis, hinter dem Procoraco-humeralis, vor und neben dem Latissimus 
dorsi, mit beiden unverbunden inserirt. | | 
Aus der Innervirung geht hervor, dass eine Vergleichung mit dem 
supra- und infraspinatus ausgeschlossen ist, während auf eine Homologie 
mit dem deltoidens und teres minor hingewiesen wird (Fürbringer). 


‘ Y . ' 
32? Subeoracoscapularis. 


Subscapularis: Funk, Stannius, Rüdinger, Mivart. 
Sous-scapulo-humeral, Sous-scapulaire: Duge&s. 
Ooraco-brachialis quartus (subscapularis): Humphry. 
Subcoracoscapularis: Fürbringer n. 12. 
Sous-scapulawre: L&on Vaillant n. 8. 

Kleiner Muskel an der inneren Fläche des Brustgürtels. Er entspringt 
entweder von dem unteren Theile der Scapula (Menobranchus, Menopoma, 
Triton) oder von dem lateralen hinteren Theile des Coracoid resp. Pro- 
coracoid (Siredon, Salamandra) oder von Scapula und Coracoid zugleich 
(Uryptobranchus). In ersten Falle ist er ein Subscapularis, im zweiten ein 
Subeoracoideus (sbe.), im dritten ein Subcoracoscapularis. Er geht mit con- 
vergirenden Fasern lateral vom Coraco-brachialis longus und Anconaeus 
coracoideus, von letzterem bei Menobranchus schwer trennbar, über die 
Innenseite des Schultergelenkes nach dem Processus medialis humeri, wo 
er inserirt. 

Ist nach Fürbringer dem Subscapularis des Menschen zu vergleichen. 

33° Pectoralis. (p.) 
Portio inferior m. pectoralis majoris: Funk. 
Grosser Drustmuskel: Meckel. 


Amphibien. 119 


Grand pectoral: Cuvier, L&on Vaillant n. 5. 

Pectoralis major: Stannius, Rüdinger, J. v. d. Hoeven. 
Abdomino-coraco-humeral, portion du grand pectoral: Duges n. 34. 
Pectoralis: Owen, Mivart, Humphry, Goddard, Schmidt en 

J. v. d. Hoeven, Fürbringer n. 5. 

Breiter Muskel auf der Unterfläche der Brust und vorderen Bauch- 
gegend. Er entspringt in seinem hinteren Theile von der oberflächlichen 
Schiehte des pubo-thoracieus (rectus abdominis) und der sie bedeckenden 
Aponeurose des Costo-abdominalis externus (obliquus abdominis externus), in 
seinem vorderen von der Aussenfläche des Siternum und von ‘der den 
Supracoracoideus und das Coracoid in der Medianlinie deekenden lockeren 
Fascie, hier mit dem der Gegenseite durch eine Lines alba verbunden, 
und geht mit stark convergirenden Fasern an die Beugefläche des distalen 
Theiles des Processus lateralis humeri. Bei Proteus und Menobranchus ist 
wegen Verkümmerung des Sternum der Ursprung von diesem weggefallen, 
der Muskel entspringt hier in seinem vorderen Theil lediglich von dem 
auf dem Coracoid gelegenen lockeren Bindegewebe. Mit dem vorderen 
Rande deckt er den hinteren Theil der von dem Coracoid entsprinvgenden 
Muskeln. Bei den Perennibranchiaten und Derotremen ist er wenig selb- 
ständig und lang ausgedehnt, bei den Salamandrinen bildet er einen etwas 
kürzeren, ziemlich disereten Muskel, der bei Salamandra eine beginnende 
Trennung in eine Pars sternalis und abdominalis zeigt. Entspricht nach 
Fürbringer nicht allein lediglich dem Pectoralis major des Menschen, 
sondern auch zugleich dem Pectoralis minor. 


34° Coraco-brachialis longus und brevis. (cbl. cbb.) 
Coraco-brachial: Leon Vaillant n. 9. 
 Hakenarmmuskeln: Meckel n. 8. 
Coraco-humeral: Duges n. 32, J. v. d. Hoeven. 
Coraco-brachialis: Stannius, Rüdinger. 
Second part of Coracobrachialis: Mivart. 
Coracobrachialis longus und brevis: Humphry, Fürbringer n. 7. 
Coraco-brachialis: Goddard, Schmidt en J. v. d. Hoeven. 

Kräftige Muskelmasse, die vom hinteren Rande und der Aussenfläche 
des hinteren Theiles des Coracoid zu der medialen Seite des Humerus 
in seiner ganzen Länge geht. Namentlich bei den Salamandrinen ist sie 
deutlich in zwei selbständige Muskeln getrennt, den Coraco-brachialis longus 
und brevis. 

a) Ooraco-brachialis longus (cbl.): Langer und nicht unkräftiger Muskel, 
der schmal vom hinteren Rande des knöchernen Coraeoidtheils, medial 
vom Anconaeus coracoideus entspringt und an den distalen zwei Fünfteln 
des Humerus inserirt. 

b) Coraco-brachialis brevis (cbb.): Kurzer und kräftiger Muskel von 
grösserem Volumen als der Coraco-brachialis longus. Er entspringt. breit 
von dem Hinterrande und der Aussenfläche des hinteren Theiles des Co- 


120 Muskulatur, 


racoid, medial wie lateral über die Ursprungsstelle des Coraco-brachialis 
longus (cbl.) überragend und theilweise vom Supracoracoideus gedeckt, und 
geht an die Medial- und Beugeseite des zweiten und dritten Fünftels des 
Humerus und des distalen Endes der Beugefläche des Processus medialis. 

Die proximal inserirende Partie dieses Muskels (Coraco- brachialis 
brevis) entspricht dem Coraco-brachialis des Menschen, die distal sich an- 
heftende findet sich bei vielen Säugethieren wieder, fehlt aber dem Menschen. 


35° Supracoracoideus und coraco-radialis proprius. (spc. und erp.) 
a) Supracoracoideus : 

Portio media m. pectoralis majoris: Funk. 

Einwärtszieher, Theil des grossen Brustmuskels: Meckel.n. 11, p. 

Olavi-humeral, portion du grand pectoral: Duges n. 85. 

Pectoralis secundus: Stannius. 

Part of pectoralis: Owen. 

Coraco-brachialis proprius: Rüdinger. 

First part of coraco-brachialis: Mivart. 

Epicoraco-humeral: Humphry. 

Pectoralis minor: Goddard, Schmidt en J. v. d. Hoeven. 
b) Coraco-radialis proprius : 

Coraco-radialis proprius: Stannius. 

Biceps brachii: Rüdinger. 

Part of biceps: Mivart. 

Coraco-radialis or biceps: Humphry. 

Supracoracoideus und coraco-radialis proprius: Fürbringer n. 6. 


Breiter, auf der Unterseite der Brust gelagerter, mit seinem hinteren 
Rande vom Pectoralis gedeckter, mit seiner übrigen Fläche freiliegender 
Muskel. Er entspringt von der ganzen Fläche des Coracords mit Ausnahme 
des medialen und hinteren Randes und geht, mit stark convergirenden 
Fasern an den proximalen Theil der Beugefläche des Processus lateralis 
humeri (Supracoracoideus [spe.]). Die tiefere und hintere Partie geht in 
eine lange Sehne über, die mit einem Nebenzipfel am Processus lateralıs, 
mit ihrem Haupttheil an der Beuge des Radius gemeinsam mit dem bra- 
chialis inferior inserirt (Coraco-radialis proprius [e. r. p.|). Der Muskel ist 
bei den Salamandrinen mehr entwickelt, als bei den Perennibranchiaten 
und Derotremen. Bei den letzteren ist er von dem vor ihm liegenden 
Procoraco-humeralis (ph.) und dem hinter ihm gelegenen Coraco-brachialis 
nur künstlich zu trennen. 

Dieser Muskel ist nach Fürbringer ein den Amphibien eigenthüm- 
licher Muskel. 

36° Procoraco-humeralis. (ph.) 
Portio superior m. pectoralis majoris: Funk. 
Vorwärtszieher oder Heber des Oberarms, dreieckiger Muskel: Meckel. 
Acromio-humeral, Deltoide: Dug&s n. 56. 


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NE ERGLHESELEEE WE BE | TER 


Amphibien. 121 


Deltoides: Stannius, Rüdinger. 
Subelavius: Mivart. 

Precoraco-brachial: Humphry. 
Procoraco-humeralis: Fürbringer n. 9. 


Schmaler und langer Muskel, der oben an den Dorsalis scapulae, hinten 
ohne deutliche Grenze an den Supracoracoideus stösst. Seine Länge hängt 
ab von den Dimensionen des Procoracoid; er ist bei Proteus länger als 
bei den übrigen Perennibranchiaten und Derotremen und den Salamandri- 
nen. Der Muskel entspringt von der Aussenfläche des Procoracoid, mit 
Ausnahme von dessen vorderem und medialem Ende und geht an den 
proximalen Theil der Kante des Processus lateralis, wo er zwischen dem 
M. supracoracoideus und dorsalis scapulae inseritt. ’ 

Ist als ein den Urodelen eigenthümlicher Muskel aufzufassen. 


37° Thoraci-seapularis. Serratus magnus. (ths.) 


Depressor anguli scapulae inferioris: Funk. 

Grosser Rückwärtszieher der Schulter: Meckeln. 2, p. 
Costo-sous-scapulaire ou grand dentele: Duges n. 29. 

Serratus anticus magnus: Rüdinger. 

Levator scapulae und Serratus anticus major: Owen n. 19 und 21. 
Serratus magnus: Mivart, Humphry. 

Thoraci-scapularis: Fürbringer n. 3. 


Verschieden grosser Muskel. Bei Proteus sehr unansehnlich, bei Me- 
nobranchus und Menopoma etwas entwickelter, aber noch ohne nach- 
weisbare getrennte Zacken (nach den Angaben früherer Beobachter). 
Diese treten erst auf bei Cryptobranchus, wo sich zwei, und bei Siredon, 
wo sich drei, vielleicht auch vier finden. Differenzirter ist der Muskel bei 
den Salamandrinen, namentlich bei Salamandra. Bei letzterer lassen sich 
eine untere und eine obere Partie unterscheiden. 

a) Untere Partie (ths,). Besteht aus einem einzigen Muskelbündel, das 


_ von der Spitze der zweiten Rippe entspringt und an der Innenfläche des 


Knorpeltheils der Scapula (Suprascapulare) nahe der Grenze mit ihrem 
Knochentheile neben der Insertion des Capiti-dorso-scapularis sich ansetzt. 

b) Obere Partie (ths,). Besteht aus vier discreten Muskelbündeln, 
die von den vier ersten Rippen, mit Ausnahme ihrer äusseren Enden ent- 
springen und an der Innenfläche des Knorpeltheils der Scapula nahe ihrem 
oberen Rande inseriren. Das von der ersten Rippe entspringende Bündel 
ist breit und kräftig, wird in seinen unteren Theilen von der unteren 
Partie gedeckt und geht in transversaler Richtung nach oben an den 
vorderen Theil der Innenfläche des -Suprascapulare; das zweite Bündel 
entspringt oberhalb der unteren Partie der zweiten Rippe und geht trsan. 
versal an den hinteren Theil der Innenfläche des Saprascapulare; die zwei 
hinteren Bündel sind dünn und lang und gehen mit nach von gerichteten 
Fasern von der dritten und vierten Rippe an den Hinterrand der Suprascapulare, 


122 Muskulatur, 


Der Muskel ist ein Homologon des menschlichen Serratus anticus major, 
von dem er sich nur durch die geringe Anzahl seiner Zacken unterscheidet, 
(Fürbringer.) 


38° Humero-antibrachialis inferior. (Brachialis inferior.) (hai.) 


Brachialis medius: Funk. 

Oberer Beuger des Vorderarms: Meckeln. 1, 
Hwumero-radial s. Biceps: Duges n. 4. 
Humero-radialis: Stannius. 

brachialis internus: Rüdinger. 

Biceps and brachialis internus: Owen. 

Part of biceps: Mivart. 

Brachialis anticus: Humphry. 
Humero-antibrachialis inferior: Fürbringer n. 8. 
Flechisseur de Vavant-bras: L&on Vaillant .n. 11. 
Biceps: J. v. d. Hoeven. 

Biceps: Goddard, Schmidt en J. v. d. Hoeven. 


Mittelstarker Muskel an der Beugeseite des Mumerus, lateral neben 
der Sehne des Coraco-radialis proprius. Er entspringt von der Beugeseite 
des Humerus, distal vom Processus lateralis und inserirt am Anfange des 
Radius und der Ulna, an letzterer meist mit einem sehr schwachen Sehnen- 
zipfel. Bei allen Urodelen ziemlich constant, bei den Salamandrinen etwas 
ansehnlicher als bei den Perennibranchiaten und Derotremen. 

Der Hauptsache nach ist dieser Muskel mit dem M. brachialis internus 
zu vergleichen. (Fürbringer.) 


39° Anconaeus. (a) 


Anconaeus internus und externus: Funk. 

Strecker des Vorderarms: Meckel. 
Scapulo-humero-olkeranien, triceps: Dug&s n. 46. 
Streckmuskelmasse: Stannius. 

Triceps brachii s. Anconaeus: Rüdinger, Mivart. 
Triceps und Coraco-oleeranalis: Humphry. 
Anconaeus: Fürbringer n. 13. 

Extenseur de Vavant-bras: L&on Vaillant .n. 16. 
Triceps: J). v.,d. Hoeven. 


Sehr kräftige Muskelmasse an der Streckseite des Oberarms, die sich 
aus vier Köpfen zusammensetzt, welche von dem Brustgürtel und Humerus 
entspringen und theilweise mit dem Latissimus dorsi in Verbindung stehen. 

a) Anconaeus coracoideus (ae.). Kleiner, ziemlich selbständiger Kopf, 
der von dem Gelenktheil des Coracoid, in der Regel von dessen hinterem 
Rande, seltener (Menopoma) von seiner Innenfläche entspringt, von dem 
Anconaeus humeralis medialis getrennt ist und ungefähr in der Mitte des 
Oberarms mit der übrigen Streekmuskelmasse sich verbindet. 


Amphibien. 123 


b) Anconaeus scapularis medialis (asm.). Kräftiger in der Regel vom 
Anconaeus humeralis lateralis wenig selbständiger Kopf. Er entspringt vom 
Hinterrande des Gelenktheils der Scapula und von der Gelenkkapsel des 
Schultergelenks und geht stets Beziehungen zu dem Latissimus dorsi ein. 
Entweder (Oryptobranchus und Menobranchus) vereinigt er sich mit dessen 
ganzer Endsehne oder (bei den übrigen Urodelen) mit einem Theile des- 
selben, während der andere Theil lateral von ihm an den AHumerus geht. , 

e) Anconaeus humeralis lateralis (ahl.). Ansehnlicher von den distalen 
drei Vierten des Humerus entspringender Kopf, der an der lateralen 
Streckseite desselben liegt und von dem Anconaeus humeralis medialis ge- 
trennt ist. 


d) Anconaeus humeralis medialıs (ahm.). Er liegt neben dem Anco- 
naeus humeralis lateralis an der medialen Hälfte der Streckseite des Ober- 
armes und entspringt von dessen ganzen Länge hinter dem Processus 
medialıs. 

Alle vier Köpfe vereinigen sich spätestens in der Mitte des Oberarms 
zu einem ansehnlichen Muskel, der am proximalen Ende der Uln« (Ole- 
eramon) inserirt. 

Der Muskel entspricht dem menschlichen Anconaeus, aber nicht voll- 
kommen. Ein Homologon des Anconaeus coracoideus fehlt beim Menschen, 
ebenso wie ein dem Anconaeus scapularis medialis direet vergleichbarer 
Theil. (Das Caput longum m. amconaei hominis unterscheidet sich von 
letzterem durch seine Lage zum Latissimus dorsi, der sich medial an ihm 
vorbeizieht.) 


Muskeln am Unterarm. 


40° Humero-radialis volaris. (hrv.) 
Radial sector of superficial stratum: Humphry. 
Adductor: Stannius. 
Pronator teres: Mivart p. 266, p. 461, Rüdinger, Goddard, Schmidt 
en J. v. d. Hoeven. 
Palmaris: J. v. d. Hoeven. 
Abzieher oder Beuger der Hand: Meckel p. 218. 
‚Sus-epitrochlo-radial ® Duge&s n. 22. 

Eine ziemlich dieke und breite Muskelmasse, welche, von dem Epi- 
condylus medialis humeri entspringt und mit einigen Fasern auch noch von 
der lateralen Fläche des Humerus kommt. Der Muskel kreuzt den Vorder- 
arm und inserirt sich an den Radius und an die Radialseite des Os carpi 


radiale und centrale. (Oryptobranchus, Menobıanchus, Menopoma, Salaman- 
dra, Siredon.) 


41° Humero-phalangei volares II-V. (hpd.) 
Flexor digitorum sublimis s. middle sector of the superficial stratum; Humphry 


124 Muskulatur. 


Flexor digitorum communis; Stannius, Rüdinger, Goddard, Schmidt 
en J: v. d. Hoeven. 

Flexor longus: Mivart p. 267, p. 461. 

Flexor digitorum: J. v. d. Hoeven. 

Langer gemeinschaftlicher Beuger: Meckel p. 230. 

Epitrochlo-digital: Duges n. 49. 

Entpringt von der medialen Fläche des Epicondylus medialis humeri, 
theilweise von dem vorigen bedeckt. Er nimmt den mittleren Theil des 
Vorderarms ein und bekommt verstärkende Bündel von der Ulna. 

In der Gegend des Carpus geht er in eine breite Sehne über, welche 
sich in vier Zipfel theilt für die vier Finger. Jeder dieser Zipfel theilt 
sich wieder in drei Portionen, zwei lateralen und eine mediale, die late- 
ralen inseriren sich an die Seitenflächen der Metacarpi und der Phalangen, 
während die mittlere Portion sich an die Endphalanx ansetzt. 

Bei dem vierten Finger. welcher nicht zwei, sondern drei Phalangen 
hat, theilt die mittlere Portion sich wieder in drei, zwei für die zweite 
Phalanx und eine für die Endphalanx. (Uryptobranchus, Menobranchus, 
Menopoma, Salamandra, Siredon.) 


42° Humero-ulnaris volaris. (hw.) 
Flexor carpi ulnarıs: Humphry, Rüdinger, Goddard, Schmidt ;en 
J. v. d. Hoeven. 
Flexor carpi: Stannius. 
Ulnaris: Mivart p. 266, p. 461. 
Epitrochlo-eubital: Duges n. 43. 

Entspringt von dem Epicondylus medialıs humeri, gemeinschaftlich mit 
dem vorigen und inserirt sich an die unteren zwei Drittel der Ulna und 
an das Os carpi ulnare. (Salamandra, Menobranchus, Menopoma, Orypto- 
branchus.) 


43° Humero-metacarpus V. volaris. (hmv.) 
Abductor digiti minimi: Humphry, Goddard, Schmidt en J. v. d. 
Hoeven. 
Flexor digiti minimi proprius: Rüdinger. 

Dieser Muskel bildet eigentlich einen Theil des vorigen. Er entspringt 
mit diesem von dem Epicondylus medialis humeri und inserirt sich an die 
Ulnarfläche des Metacarpalknochens des fünften Fingers. (Salamandra, 
Oryptobranchus, Suredon.) 

442 Radio-ulnaris. (vx.) 
Pronator radı quadrati: Humphry. 
Pronator quadratus: Mivart p. 266, p. 461. 
Onbito-digital: Duges. 

Entspringt von dem oberen Theil der volaren Fläche der Ulna und 
inserirt sich an den ulnaren Rand des Radius. (Cryptobranchus, Meno- 
branchus, Menopoma, Salamandra.) 


ER 


Amphibien. 125 


45° Ulnari-metacarpi volares. II. II. (umv.) 
Pronator manus: Humphry. 
Beuger: Meckeln. 4, p. 218. 
Flewor indieis digiti proprius: Rüdinger. 

Entspringt von der Radialseite der Volarfläche der Una, unterhalb 
des vorigen und theilweise auch noch von den Carpalknochen. Die Fasern 
inseriren sich an die Basis des zweiten und dritten Os metacarpi. (Uryp- 
tobranchus, Salamandra.) 


46° Ulnari-phalangei volares. IL—V. (upv.) 
Flexor profundus digitorum: Humphry, Rüdinger. 
Flexor brevis: Mivart p. 267, p. 461. 
Kurzer beuger; Meckel p. 230. 


Dieser Muskel, welcher einen ziemlich platten und nicht sehr stark 
entwickelten Muskelbauch darstellt, ist zwischen den beiden anderen ge- 
legen und entspringt von dem oberen Theil der Ulna. In der Gegend 
des Handgelenkes theilt er sich in vier Sehnen für die vier Finger, welche 
sich an die beiden Seitenflächen der Metacarpalknochen und an die Basis 
der ersten Phalanx inseriren. (Uryptobranchus, Menobranchus; Menopoma, 
Salamandıa.) 


47° Carpo-metacarpales. (cm.) 
Carpo-metacarpales: Humphry. 


Entspringen von den Carpalknochen und inseriren sich an die Seiten- 
flächen und den mittleren Theil der Ossa metacarpi. (Oryptobranchus.) 


48° Metacarpo-phalangei. (mp.) 
Metacarpo-phalangei: Humphry,. 
Entspringen von dem mittleren Theile der Volarfläche der Metacarpal- 


knochen und inseriren sich an die Basis der ersten Phalangen. (Crypto- 
branchus.) 


49° Interphanlangeus digiti IV. (id. IV.) 
Phalangeus; Humphry. 
Entspringt von der Volarfläche der ersten Phalanx und inserirt sich 
an die zweite. (Uryptobranchus, Salamandıra.) 


50° Humero-radialis dorsalis. (hrd.) 


Radial sector of superficial stratum: Humphry,. 
Abductor: Stannius. r 
Supinator: Mivart p. 265, p. 461. 

Gemeinschaftlicher Heber: Meckel p. 218. 
Sus-epicondylo-radial: Duges n. 47. 

Epicondylo-carpien: Duges n. 46, 


126 Muskulatur. 


Supinator longus und brevis» Rüdinger. 
Extensor carpi radialıs: Goddard, Schmidt en J. v. d. srael 


Entspringt von dem Erieylis radialıs humeri und inserirt sich an 
die Rückenfläche des Radius. Eine kleine Portion geht als ein eigener 
Muskel weiter, läuft über das Handgelenk und inserirt sieh bei Crypto- 
branchus japonicus an die Ulnarfläche der Basis ossis metacarpi secundi, 
bei Menobranchus an das Os carpi radiale. Letztere Portion stellt nach 
Humphry den M. carpı radialis longior vor, während der übrige grössere 
die Mm. supinator longus, brevis und extensores carpi radıalıs repräsentirt. 
Bei Siredon und Proteus ist dieser Muskel ebenfalls in zwei getrennt, 
welche nach Rüdinger den Supinator longus. und brevis vorstellen. Bei 
Salamandra dagegen findet man nur einen einzigen Muskelbauch. | 


5l® Humero-digiti IL—V. dorsalis. (hdd.) 
Extensor digitorum sublimis: Humphry. 
Extensor longus: Mivart p. 266, p. 461. 
Extensor digitorum communis: Goddard, Schmidt en J. v. d. Hoeven. 
Gemeinschaftlicher Strecker: Meckel p. 230. 
Epicondylo-digitalis: Duges n. 47. 
Extensor digitorum communis: Rüdinger. 

Entspringt wie der vorige von dem Epicondylus radıalıs humeri, läuft 
über den Carpus und theilt sieh in vier Sehnen für die vier Finger, an 
deren Endphalanx sie sich inseriren. (Salamandra, Menopoma, Orypto- 
branchus, Siredon, Menobranchus.) 


52° Humero-ulnaris dorsalis. (hud.) 
Extensor carpi ulnaris: Humphry, Goddard, Schmidt en J. v. d. 
Hoeven. 
Extensor carpi: Stannius, J. v. d. Hoeven. 
Eigener Heber: Meckeln. 231. 
Epicondylo-cubital: Duges n. 45. 
Extensor carpi s. metacarpi radialıs und ulnaris: Rüdinger. 

Entspringt wie die beiden anderen Muskel von dem Epicondylus va- 
dialis humeri und inserirt sich an die Ulna, and deren ganzen Länge und 
an die Ulnarfläche des Carpus. (Uryptobranchus, Menobranchus, Menopoma, 
Siredon, Salamandıra.) 


53° Ulnari-phalanx II. dorsalis. (upd.) 

Uppermost part of the deep stratum s. Supinator manus: Humphry. 
Extensores und Adductores: Stannius z. Th. 
Extensor brevis: Mivart p. 266, p. 461. 
Extensor carpi: J. v. d. Hoeven. 
Cubito-sus-pollieien: Duges n. 48. 
Extensor digiti I.: Küdinger. 

Die tiefe Schicht wird durch einen einzigen Muskel repräsentirt, ‘ 
welcher von der Dorsalfläche des unteren Endes der Ulna entspringt, das 


Amphibien. 127 


Handgelenk und den Fumero radialis dorsalis kreuzt und sich an die Ra- 
dialseite der basis ossis metacarpt II. inserirt. Stellt nach Humphry 
den M. extensor pollieis primus vor. (Oryptobranchus, Menobranchus, Me- 
nopoma, Süiredon, Salamandra.) 


54° Carpo-phalangei. (cp.) 
Extensor digitorum brevis s. profundus: Humphry. 
Extensores und Adductores: Stannius z. Th. 

Entspringt von der Dorsalfläche der Carpalknochen, ist ein dünner 
platter Muskel und theilt sich in vier Zipfel für die vier Finger. Jeder 
dieser Zipfel verbindet sich mit dem des M, humero-digiti II.— V. dorsalis 
und inserirt sich an die Endphalanx. 

59° Interossei. (t.) 
Interossei: Humphry. 
Interossei dorsales: Rüdinger. 

Entspringen von der Ulnarfläche der Metacarpalknochen und inseriren 

sich an die Radialfläche der darauf folgenden. 


Anuren. 
Muskeln der vorderen Extremität. 


I. Muskeln am Schultergürtel. 

A. Hintere Schulterblattmuskeln. 

a. Muskeln, welche vom Kopfe entspringen. 
27° Basi-suprascapularis (Levator scapulae inferior). 
28° Capiti-scapularis (Cueullaris). 
29 Petroso-suprascapularis (Levator scapulae superior). 
30° Ocewiti suprascapularis (Rhomboideus anterior). 

b. Muskeln, welche von der Wirbelsäule entspringen. 
31° Thoraci-suprascapularis (Serratus magnus superior mit Bhomboideus 
posticus. 

32° Thoraci-scapularis (Serratus magnus inferior). 
83° Dorso-humeralis (Latissimus dorsi). 
34” Interscapularis. 


e. Muskeln am Schulterblatt, welche von diesem entspringen und 
sich wieder an diesen oder an den Humerus inseriren. 


35» Coraco-brachialis brevis internus. 36° Dorsalis scapulae. 


B. Untere Muskeln (Brustmuskeln). 


37» Pectoralis. 41® Anconaeus. 
35° Coraco-brachialis longus. 42° Abdomini-scapularis. 
39° Coraco-radialis proprius. 43” Ooraco-sternalis. 


40° Episterno-cleido-acromio humeralis. 


128 Muskulatur. 


Muskeln am Vorderarm. 
a. Auf der Beugeseite. 


44b Humero-radiale et centrale. 485 Humero-antibrachium lateralis 
45b Humero-centrale. superficialis. 
46 Humero-aponeurosis palmarıs. 495 Humero-amtibrachium lateralis 
47» Humero-antibrachium medialıs. profundus. 
b. An der Streckseite. 
' 50° Humero-digiti III. IV. V. 53b Humero-antibrachium lateralıs. 
51° Antibrachio-metacarpum LI. 545 Humero-antibrachium medialıs. 


52° Humero-ulnare et carpale 5—3. 


Muskeln der Hand. 


a. Auf der Volarfläche. 
55° Antibrachio-aponeurotica-palmaris 62° Carpo-metacarpum II. 


56® Antibrachio-carpale I. 63° Phalangi I. phalanz IT. digiti IV. 
57» Öarpo-metacarpum I. 64 Carpo-metacarpum IV. 
58b Carpo-metacarpi-phalangei. 65° Phalangi I. phalanx I1. digiti V. 


596 Oarpo-metacarpum II. sublimis. 66° Carpo-metacarpum V. 
60» Metacarpo II. metacarpum III. 67° Ulnari-phalanz I. digiti V. 
61° Carpo-metacarpum II. profundus. 68° Ulnari-metacarpum V. 


b. Auf der Dorsalfläche. 


69% Carpo digiti III, IV, V. 75° Metacarpo IIT.- metacarpum IV. 
70 Antibrachio-carpo-phalanz T. di- 76° Metacarpo IV. - metacarpum V. 
giti IT. #7> Carpo-phalanz I. digiti IL. 


71° Carpo-phalanz II. digiti LI. 78° Carpo-phalanz I. digiti IV. 

72 Oarpali-radiali-metacarpum II. 79% Carpo-phalan I. digitv V. 

730 Radiali-centrali-phalan« III. di- 80° Metacarpo-phalanz 1. digiti III. 
giti II. | 81? Metacarpo phalanz T. digiti IV. 

74» Ulnari phalanz ITI. digiti IV. 82” Metacarpo-phalanx 1. digiti V. 


27 Basi-suprascapularis (Levatorscapulae inferior). (b. s. 5.) 
- Protactor scapulae: Zenke r (95 und 96), Anonymus, Klein, Pfeiffer. 
Schulterblattheber: Meckel 3, p. 164. 
Sous-oceipito-adscapulaire: Duge&s n. 60. 
Le premier grand dentele: Cuvier. 
Compressor scapulae inferior: Volkmann n. 4. 
Levator s. attractor scapulae: Collan n. 60. 
Levator anguli scapulae: Eeker 48. 
Portio anterior serrati majoris 5. levator scapulae proprius: Rüdinger. 
Basi-suprascapularis: Fürbringer 8. 
Levator scapulae: Kloetzke n. 8, p. 8. 
Elevator scapulae: v. Altena, 
Levator scapulae profundus: Ledeboer. 
Ein ziemlich kräftiger, von dem Capiti-scapularis (ecs.) und vom Su- 


Amphibien. 129 


prascapulare bedeckter Muskel, welcher vom Os oceipitale basılare und dem 
unteren Theil des Os petrosum entspringt und nach unten und hinten an 
die Innenfläche des Suprascapulare geht, wo er hinter den Ursprung des 
Interscapularis an den unteren und hinteren Theil inserirt. Ist nach Für- 
bringer ein theilweises Homologon des Basi-scapularis (Levator scapulae) 
der Urodelen, ist aber weit kleiner als dieser und entspricht nur der 
grösseren unteren Hälfte desselben. 
28’ Capiti-scapularis (Cucullaris). (cs.) 

‚Protactor acromi: Zenker (n. 97, 90), Anonymus. 
Scapulo-mastoidien: Duges (n. 65). 
Sterno-mastoidien: Cuvier. Sterno-mastoideus: v. Altena. 
Levator scapulae inferioris: Volkmann n. 2, Fischer. 
Sterno-cleido mastoideus: Collan n. 61, Klein, Pfeiffer, Ecker (n. 44). 
Scapulo-mastoideus s. Sterno-cleido-mastoideus: Rüdinger. 
Capiti-scapularıs: Fürbringer n. 1. 

Ein ziemlich schmaler Muskel, welcher von dem lateralen Theil des 
Os petrosum und von dem hintersten Theil des Os tympanicum seinen Ur- 
sprung nimmt und von dem Digastricus mazillae bedeckt nach hinten und 
unten geht, wo er sich an die Unterfläche des vorderen Randes der Sca- 
pula (oberhalb des Acromion) zwischen dem Interscapularis und Acromio- 
humeralis (ah.) inserirt. 

Der Muskel entspricht nach Fürbringer dem vorderen Theil des 
Capiti-dorso-scapularıs der Salamandıinen und ist aus den bereits bei diesen 
angegebenen Gründen mit dem menschlichen Cucullaris zu vergleichen. 


29° Petroso-suprascapularis (Levator scapulae superior). (pss.) 
Levator scapulae profundus: Zenker 91 und 92, Anonymus. 
Releveur ow angulaire de Vomoplate: GCuvier. 
Compressor scapulae superior: Volkmann n. 3. 
Levator anguli scapulae: Collan n. 59. 
Protrahens scapulae: Eeker n. 45. 
Petroso-suprascapularis (Levator scapulae superior): Fürbringer n. 4. 
Dieser gleich oberhalb des vorigen gelegene Muskel entspringt von 
der Hinterfläche des Os petrosum und geht in horizontaler Richtung nach 
hinten an die Unterfläche des obersten Theiles des Suprascapulare zwischen 
der Insertion des Rhomboideus anterior (0ss.) und Serratus magnus su- 
pertor (thss.). 
Nach Fürbringer ist dieser Muskel als ein ziemlich vollständig 
differenzirtes Homologon der oberen tieferen Partien des Levator scapulae 
der Urodelen aufzufassen. 


30 Oeccipiti-suprascapularis (Rhomboideus anterior). (0ss.) 
Levator scapulae sublimis: Zenker 89 und 90, Anonymus, Ledeboer. 
Oberer Rückwärtszieher oder Kappenmuskel: Meckell. 


Protrahens scapulae accessoriae: Kuhl und v. Hasselt. 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 2. N) 


130 Muskulatur, 


Sus-occipito-adscapulaire, portion du trapeze: Duges 58. 
Protactor scapulae supremus: Volkmann n. 1. 

Cucullaris: Collan 58, Ecker 31, Pfeiffer, Rüdinger. 
Oceipiti-suprascapularıs: Fürbringer 5. 

Ein ziemlich breiter aber wenig kräftiger Muskel, der über dem 
vorigen am Anfange des Rückens gelegen ist. Er entspringt von der 
hinteren Fläche des Os oceipitale laterale bis nahe gegen die Mitte, median 
mit dem der Gegenseite zusammenstossend. Er geht nach aussen und 
hinten an die Unterfläche des vorderen oder oberen Winkels des Supra- 
scapulare. 

Cuvier betrachtet diesen Muskel als Analogon des Levator angulı 
scapulae. Duge&s und Meckel sehen in ihm den vorderen Theil des 
Cucullaris, als hinteren Theil dieses Muskels betrachtet der Erstere den 
Rhomboideus. Eeker betrachtet ihn als einzigen Repräsentant des Cucullaris 
des Menschen. Nach Fürbringer jedoch schliesst der vollkommene 
Mangel von Elementen eines .R. accessorius n. vagı in diesem Muskel 
jede Vergleichung mit dem Cueullarıs aus. 


31°? Thoraei-suprascapularis (Serratus magnus superior 
mit Rhomboideus posterior). (thss,) 

a. Serratus magnus superior. 

Depressor scapulae und Theil des Omoplateus rectus: Zenker 93, 94, 101, 
103. Anonymus. 

Transverso-adscapulaire, portion du grand dentele: Duges 64. 
Le deuxieme grand dentele: Cuvier. 
Serratus anticus minor: Collan. 
Serratus: Klein, Pfeiffer, Stannius, Kloetzke.. 
Transverso-scapularis tertius s. Serratus: Ecker 40. 
Pars medialis m. serrati anticı majorıs: Rüdin ger. 
Serratus magnus: v. Altena z. Th. 

b. Rhomboideus posterior. 
Theil des Omoplateus rectus: Zenker 101 und 102, Anonymus. 
Lombo-adscapulaire, partie posterieure du trapeze: Duges 59. 
Rhomboideus: Cuvier, Klein, Pfeiffer, Stannius, Kloetzke. 
Retrahens scapulae: Ecker 33. 
Serratus magnus: v. Altena z. Th. 
Pars medialis m. serrati antiei majoris: Rüdinger. 
Thoraci-suprascapularis (Serratus magnus superior mit Rhomboideus posterior): 

Fürbringer n.,7. 

Dieser Muskel entspringt an dem zweiten, dritten und vierten Wirbel, 
von deren Processus transversus und den damit verbundenen rudimentären 
Rippen (bei Pipa vom zweiten und dritten, bei Bufo vom dritten oder 
vierten, bei Cystignatus, Rana und Hyla vom dritten und vierten Wirbel) 
und geht mit parallelen Fasern nach oben und vorn an die-hintere Hälfte 
des oberen Randes der Innenfläche des Suprascapulare. Während bei den 


Amphibien. 131 


niedriger stehenden Gattungen (Pipa) der obere Theil sehr unansehnlich 
ist, erlangt er bei den höheren durch Uebergreifen seines Ursprungs über 
die Längsmuskulatur des Rückens (Hyla, Bufo) und bis auf die Processus 
spinost (Uystignatus, Rana) eine besondere Entwiekelung. Der dadurch 
entstandene Theil kann in seiner vollkommensten Ausbildung als Rhom- 
boideus posterior (rhp.) unterscheiden werden. 

Nach Fürbringer ist dieser Muskel ein Homologon der oberen 
Partie des Serratus magnus der Urodelen. Neu und den Anuren eigen- 
thümlich ist die Ausdehnung des Muskels nach oben über das Niveau der 
Processus transversi und der rudimentären knorpeligen Rippen, wodurch 
die Neubildung eines Rhomboideus posterior, dessen Entwickelung in allen 
Stadien von Pipa und Hyla bis zu Uystignatus und Rana verfolgt werden 
kann, bedingt wird. 


32? Thoraci-scapularis (Serratus magnus inferior). (ths.) 


Depressor acromü: Zenker 103, 104, Anonymus. 
Transverso-interscapulaire: Dug&s 63. 

Le troisieme grand dentele: Cuvier. 

Retractor scapulae und Serratus anticus major: Collan 56, 57. 

Depressor scapulae: Klein, Pfeifer. 

Serratus: Stannius. 

Transverso-scapularis major und minor: Ecker 46, 47. 

Portio posterior serrati antici majoris s. Portio tertia m. serrati: Rüdinger. 
Thoraci-scapularis (Serratus magnus inferior): Fürbringer 6. 


Ein ziemlich langer Muskel, welcher von dem dritten und vierten Proces- 
sus transversus und von den mit diesen verbundenen rudimentären Rippen 
entspringt. Seine convergirenden Fasern gehen nach unten und vorn und 
inseriren sich an die Innenfläche des hinteren Randes der Scapula, ober- 
halb der Insertion des Omohyoideus (oh.) und hinter der des /nterscapu- 
laris (is.). Er ist bei Pipa und Bufo sehr ansehnlich entwickelt, bei Hyla 
und Rana dagegen schwächer. Eine Trennung in zwei Theile ist ange- 
zeigt (besonders bei Hyla), aber nicht vollkommen durchgeführt. 

Nach Fürbringer ist dieser Muskel mit Recht dem System des 
Serratus magnus zuzurechnen. Eine direete Homologie bietet die untere 
Partie des Serratus magnus der Urodelen an. 

Der Thoraci-scapularis der Anuren zeigt aber ein grösseres Volumen 
und eine breitere Ursprungsfläche als dieser, sowie eine beginnende Diffe- 
renzirung in zwei Parthien, die von einigen Autoren (Collan, Ecker) 
als zwei separate Muskel aufgefasst worden sind. 


33° Dorso-humeralis (Latissimus). (dh.) 
Depressor brachü:.Zenker n. 85, 86, Anonymus, 
breiter Rückenmuskel: Meckeln. 4, p. 
Grand dorsal: Cuvier. 
g* 


132 Muskulatur. 


Latissimus dorsi: Collan n. 71, Klein, Pfeiffer, Ecker n. 32, Rü- 
dinger, Kloetzke n. 5. 

Lombo-humeral, Grand dorsal: Dug&s n. 66. 

‚Accessorischer Theil des M. suprascapularis: Stannius. 

Dorso-humeralis (Latissimus dorsi): Fürbringer n. 14. 

Ziemlich schwacher Muskel an der Seite des Rückens, gleich hinter 
der Scapula, deren hintersten Rand mit seiner vordersten Partie deckend. 
Sein Ursprung wie seine Breite ist bei den einzelnen Gattungen sehr ver- 
schieden. Bei Bufo und Hyla entspringt er schmal von dem Processus 
transversus und der rudimentären Rippe des zweiten Wirbels, bei Oysti- 
gnathus von der Aponeurose, welche die Rückenmuskeln deckt und bis an 
die Processus spinosi geht, bei Rana vom Processus spinosus III—V, bei 
Pipa von der breiten Platte des letzten Processus transversus und der mit 
diesem verbundenen rudimentären Rippe (Klein). Die Fasern convergiren 
nach unten und inseriren sich lateral an den Anconaeus vorbeilaufend an die 
Mitte der Streckfläche des Processus lateralis. Nur bei einzelnen Anuren 
(Pipa) besitzt er vollkommene Selbständigkeit, bei der Mehrzahl ist seine 
Sehne mit der des Dorsalis scapulae verbunden. 

Ist nach Fürbringer dem Latissimus dorsi der Urodelen zu ver- 
gleichen. 

34° Interscapularis. (is.) 
Interscapularis: Eeker 49, Klein, Pfeiffer, Kloetzke, Rüdinger. 
Fürbringer n. 2. 
Interscapulaire: Duges 64. 
Flexor scapulae: Collan n. 62. 

Dieser Muskel ist an der Innenfläche des dorsalen Abschnittes des 
Brustgürtels gelegen. Er entspringt unterhalb des Verlaufes und der In 
sertion des Basi-suprascapularis (bss.) von der unteren Hälfte und den 
vorderen zwei Dritteln des Suprascapulare und geht mit convergirenden 
Fasern an die Scapula, wo er schmal zwischen dem Capiti-scapularis (c3.), 
Omohyoideus (oh.) und Thoraci-scapularis (ths.) inserirt. 


35’ Corcaco-brachialis brevis internus. (cbbi.) 


Pronator brachw: Zenker 111, 112, Anonymus. 
Unterschulterblattmuskel: Meckel. 
Sous-scapulaire: Cuvier. 
Subscapularis: Collan n. 72, Klein, Pfeiffer, v. Altena, Kloetzke 
n. 9, Stannius, Ecker n. 50, Rüdinger, Ledeboer n. 14. 

Sous-scapulo-humeral, sous-scapulaire: Duges .n. 72. 
Coraco-brachialis brevis internus: Fürbrimger n. 12. 
Pronator: v. Altena. 

Ein kurzer aber ziemlich kräftiger Muskel, der im Anfang neben dem 
Voraco-brachialis longus liegend, bei der Insertion weit von ihm sich ent- 


Amphibien. 133 


fernt. Er entspringt vom hintern Rand des lateralen Theiles des Cora- 
coid und von der inneren Fläche desselben und des daran stossenden 
Theiles der Scapula, wobei er den inneren Ursprung des Acromio-humeralis 
nach hinten begrenzt. Insertion: an den rudimentären Processus medialis 
und an die Beugefläche des Humerus. 

Er ist nach Fürbringer als ein indireetes Homologon des Coraco- 
brachialis brevis der Urodelen aufzufassen, während jener aber den Schwer- 
punkt seiner Entwickelung auf der Aussenfläche des Coracoid liegen hat, 
ist er hier auf die Innenfläche dieses Knochens versetzt; ebenso ist auch 
die Insertion medialwärts verschoben. Der Muskel vertritt insofern räum- 
lieh und functionell den Subcoraco-scapularis, der den Batrachiern abgeht. 

Ein Brachialis inferior fehlt den Anuren. 


36° Dorsalis scapulae. (ds.) 


Scapularıs: Zenker n. 85, 86, Anonymus. 

Auswärtsroller oder äusserer Schulterblattmuskel: Meckel n. 2, p. 163. 
Adscapulo-humeral sous epineux et grand rond: Duges 67. 
Sous-Epineux et sur-Epineux: Cuvier. 

Supra et infraspinatus: Rüdinger. 

Scapularıs (Supra- und Infraspinatus): Klein, Pfeiffer. 
Suprascapularıs: Stannius, Collan n. 70. 

Infraspinatus: Ecker n. 5l. 

Dorsalis scapulae: Fürbringer n. 15. 

Ein breiter und ansehnlicher Muskel, welcher auf der Aussenfläche 
des dorsalen Brustgürtels gelegen, von dem ganzen Suprascapulare mit 
Ausnahme des oberen Randes entspringt und mit stark convergirenden 
Fasern nach unten geht. Seine kräftige Endsehne verbindet sich (mit 
Ausnahme von Pipa) mit der des Latissimus dorsi und geht gemeinsam 
mit dieser zwischen der oberflächlichen und tiefen Partie des Acromio- 
humeralis sich einschiebend, an die laterale (Streck-) Fläche des Processus 
lateralıs. 

37T Pectoralis. (p.) 

«. Portio abdominalıs. 
Brachio-abdominalis: Zenker n. 109, 110, Anonymus. 
Theil des grossen Brustmuskels: Meekel.n. 3, p. 180, 
Portion du grand pectoral: Cuvier. 
Obliquus abdominis externus: Mayer. 
Abdomino-humeral, portion costale du grand pectoral: Duges n. 69. 
Portio abdominalis m. pectoralis majoris: Collan n. 68, Rüdinger. 
Portio humero-abdominalis m. pectoralis: Klein, Pfeiffer. 
Schräg aufsteigender Theil des M. pectoralis: Stannius. 
Portio abdominalis m. pectoralis: Ecker 52° 
Pectoralis major: z. Th. Kloetzke n. 6. 
Pectoralis magnus: z. Th. v. Altena, Ledeboer. 


134 Muskulatur. 


8. Portio sternalis. | 
Pars pectoralis majoris, Theil des grossen brustmuskels, Portion du grand 
pectoral: Zenker n. 107, 108, Anonymus, Meckel.n.ö5, p. 180, 
Cuvier. 
Sterno-humeral, portion du grand pectoral: Duges. 
Portio sternalis posterior m. pectoralis majoris: Collan n. 67. 
Portio sternalis m. pectoralis: Klein, Pfeiffer. 
(Querer Theil des Peetoralis: Stannius. 
Portio sternalis posterior m. pectoralis: Ecker 52" 
Portio sternalis media m. pectoralis majoris: Rüdinger, 
Pectoralis major: ». Th. Kloetzke n. 6. 
Pectoralis magnus: z. Th. v. Altena, Ledeboer. 
y. Portio epicoracoidea. 
Pars pectoralis majoris, Theil des grossen Brustmuskels, Portion du grand 
pectoral: Zenker n. 107, 108, Anonymus, Meckel, Cuvier. 
Olavieulo-brachialis: Kuhl und van Hasselt. 
Olavi-humeral, portion du grand pectoral: Duges n. 70. 
Pars sternalis anterior et pars clavicularis posterior m. pectoralis majoris: 
Collan n. 65, 68. 
Pars accessoria m. pectoralis (nur bei Pipa): Kloetzke, Klein, Pfeiffer. 
Schräg absteigender Theil des m. pectoralis: Stannius. 
Portio sternalis anterior m. pectoralis: Ecker n. 52“ 
Portio sternalis anterior m. pectoralis majoris: Rüdinger. 
a. ß. y. Pectoralis: Fürbringer n. 9. 

Ein grosser und breiter Muskel auf der Vorderseite des Bauches und 
der Brust, der in drei neben einander liegende Theile, die Pars abdomi- 
nalis, sternalis und epicoracoidea m. pectoralis, zerfallen ist. 

Die Pars abdominalis ist der kräftigste und breiteste Theil. Dieselbe 
entspringt mit sehr:zarter Aponeurose gemeinsam und verwachsen mit der 
des Dorso-abdominalis externus (Obliguus abdomimis externus) von der Linew 
alba, in der ganzen Länge des Bauches, die äussere Scheide des Pubo 
thoracieus (Rectus abdominis) mit bildend. An der lateralen Grenze des 
Rectus wird er muskulös und geht nun mit convergirenden Fasern, die 
nach aussen und vorn verlaufen, an die Beugefläche der COrista lateralis 
humeri, distal gleich neben der Insertion der Pars epicoracoidee. 

b) Die Pars sternalis m. peetoralis, wird durch einen Spalt von der 
Pars abdominalis getrennt. Sie entspringt von der untern Fläche des 
Sternum und geht mit convergirenden Fasern lateralwärts an den Ober- 
arm, wo er am Grunde der Orista lateralis von der Pars abdominalis durch 
die Sehne des Coraco-radialis proprius getrennt, inserirt. Besonders an- 
sehnlich bei Pipa entwickelt. 

e) Die Pars epicoracoides m. pectoralis bildet den vordersten Theil und 
grenzt direct an die Pars sternalis. Er enspringt bei den Anuren mit 
nicht verbundenen Kpicoracoides von dem medialen Rand derselben und 
zwar der rechte vom rechten, der linke vom rechten und Jinken .Epreora- 


Amphibien. 155 


coid, bei den Anuren mit verbundenen Epicoracoidea von der Vereinigungs- 
linie derselben. Bei den Bufonen ist er weit und kräftig, deckt den ganzen 
Coraco-radialis proprius und ist vorn mit dem Oleido-aeromio-humeralis ver- 
wachsen, bei den Raninae ist er schwächer, deckt nur den hinteren Theil 
des Coraco-radialis proprius und ist von dem Episterno-cleido-acromio-hume- 
ralis durch einen breiten Spalt getrennt. Er geht mit queren und ab- 
steigenden Fasern an die Beugefläche des Processus lateralis proximal von 
der Insertion der Pars abdominalıs, mit der er mitunter verwachsen ist. 

Er ist nach Fürbringer ein Homologon des gleichbenannten der 
Urodelen und also des gesammten Peetoralis und nicht bloss dem M. pec- 
toralis major vergleichbar. 


38° Coraco-brachialis longus. (cbl.) 
Alterum caput m. deltoidei: Zenker n. 105, 106 Anonymus. 
Einwärtszieher oder Hakenarmmuskel: Meckel n. 5, p. 180. 
Coraco-humeral: Duges n. 73. 
Coraco humeralis: Stannius, Ecker n. 53. 
Ooraco-brachial: Cuvier. 
Ooraco-brachialis: Collan n. 
Coraco-humeralis und Adductor humeri: Klein, Pfeiffer. 
Ooraco-humeralis proprius: Rüdinger. 
Ooraco-brachialis longus: Fürbringer n. 11. 

Entspringt von den hinteren Rand des medialen Theiles des Coracoid 
(bei den Anuren mit am Coracoid festgehefteten Sternum auch mit einzel- 
nen Fasern vom Anfang desselben), wird von der Pars sternalis m. pecto- 
ralis bedeckt und geht an den Humerus, wo er distal hinter der Pars 
sternalis m. pectoralis an den Anfang der distalen Hälfte des Humerus, 
medial vom Acromio-humeralis (ah.) inserirt. 

Nach Fürbringer ist dieser Muskel ein Homologon des gleichbe- 
nannten der Urodelen und {unterscheidet sich von diesem nur durch un- 
wesentliche Abweichungen, die einerseits in einem Uebergreifen seines 
Ursprungs auf sternale Elemente, anderseits in den Mangel von Fasern 
bestehen, die am distalen Ende des Humerus inseriren. ’ 


39 Coraco-radialis proprius. (erp.) 
Pectoralis minor: Kuhl. 
Sterno-radialis: Zenker n. 115, 116. Anonymus. 
Sterno-radien: Cuvier. 
Vorderarmbeuger: Meckel.n. 1, p. 203. 
Pre-sterno-clavi-radial, biceps: Duges n. 74. 
Biceps: Collan n. 74. 
Sterno-radialis s. biceps: Klein, Pfeiffer, Eeker n. 54, Rüdinger, 
Kloetzke.n. 11, v. Altena, Ledeboer. 

Flexor, adductor des Vorderarms: Stannius. 
Ooraco-radialis proprius: Fürbringer n. 10. 

Ein kräftig entwickelter Muskel, welcher entweder ganz oder nur am 


13 Muskulatur. 


hinteren Theil von der Pars epicoracoidea m. pectoralis bedeckt, auf der 
Unterseite des Brustgürtels gelegen ist. Bei allen Anuren entspringt er 
von dem medialen Theil des Coracoid und der Olavicula, sowie von dem 
Epicoracoid, lateral vom Ursprunge der Pars epicoracoidea m. pectoralis. 
Bei den mit ausgebildetem Episternum versehenen Batrachiern (Raninae) 
greift sein Ursprung auch auf dessen hinteres Ende über (bei Rana auf 
das Ende der Knorpelplatte und das ganze Knochenstück). Seine stark 
eonvergirenden Fasern gehen in der Höhe des Schultergelenkes in eine 
kräftige Sehne über, die an den Humerus durch eine von der Crista la- 
teralis nach der Beuge des Humerus (bei Dufo gleich neben dem Processus 
medialis, bei Rana davon entfernter) ausgespannte Sehnenbrücke angelagert 
erhalten wird. Sie verläuft zuerst zwischen der Pars abdominalis et epi- 
coracoideu und der Pars sternalis m. pectoralis, durchbohrt am Anfang des 
vierten Fünftels des Oberarns den Acromio-humeralis und geht dann lateral 
an diesem vorbei nach dem Antibrachium, wo sie am proximalen Abschnitte 
der Beugefläche des dem Radius entsprechenden Theiles inserirt. 
Entsprieht nach Fürbringer dem Coraco-radialis proprius der Uro- 
delen. Eine Vergleichung mit dem Biceps des Menschen ist nicht zulässig. 


40° Episterno-cleido-acromio-humeralis.: (ecah.) 
Primum caput m. deltoidei: Zenker n. 105, 106. Anonymus. 
Vorwärtsdreher oder Heber des Arms (Deltoides): Meckel.n. 1, p. 177. 
Pre-sterno-scapulo-humeral, deltorde et sur Eepineux reums: Duges n. 68. 
Deltoide Deltoides: Cuvier, Ecker n. 55, Kloetzken. 8, v. Altena, 
Ledeboer, Rüdinger. 
Deltoides und Pars elavicularis } anterior m. pectoralis majoris: Collan 
n1.00%.69. 
Oleido-humeral und Deltoides: Klein, Pfeiffer. 
Deltoides und ein von ihm bedeckter tieferer Muskel, der oberhalb des Tuber- 
culum endet: Stannius. 
Episterno-cleido-acromio-humeralis: Fürbringer n. 13. 

Fin ansehnlicher Muskeleomplex, der bei den Anuren ohne Episternum 
(als Cleido-aeromio-humeralis) von der Olavienla und dem Acromion, bei 
den Anuren mit Epistermum (als Episterno-cleido-acromio-humeralis), ausser- 
dem noch vom Episternum entspringt und an die ganze Länge des Hu- 
merus geht. Nach seinem verschiedenen Ursprunge zerfällt er bei ersteren 
in einen Oleido-humeralis und Acromio-humeralis, bei letzteren in einen 
Episterno-humeralis, Oleido-humeralis und Acromio-humeralis. Bei Hyla ist 
die Trennung nur angedeutet, bei Rana sehr vollkommen ausgebildet. 

a) Caput episternale s. Episterno-humeralis. Nur bei den mit einem 
Episternum versehenen Batrachiern. Langer aber schwacher Muskel, der 
vom Rande der hinteren Hälfte des Episternum, lateral von dem Coraco- 
radialis proprius entspringt und mit convergirenden Fasern an die Streck- 
seite des Oberarms geht. Hier vereinigt er sich mit ihnen am distalen 
Ende des Haumerus neben dem Epicondylus lateralis. Im Bereich des 


Amphibien. 137 


Brustgürtels ist er mit Ausnahme des vorderen Randes vom Coraco-radıalis 
proprius gedeckt. 

b) Caput clavieulare s. Cleido-humeralis. Sehr kleiner vom Coraco- 
radialis proprius bedeckter Muskel. Er entspringt von dem lateralen Theil 
der Aussenfläche der Olavieula und verbindet sich nach kurzem Verlaufe 
mit den tieferen Partien des Acromio-humeralis, um mit diesen an die 
Streekfläche des proximalen Theiles des Processus lateralis gegenüber der 
Pars sternalis m. pectoralis zu inseriren. 

e) Caput acromiale s. Acromio-humeralis (Deltordeus inferior). Ein 
sehr kräftiger Muskel. Er entspringt von der Aussen- und Innenseite des 
Processus acromialis scapulae und geht an der ganzen Länge des Humerus 
von dem distalen Theile der Streckfläche des Processus lateralis bis her- 
unter zum Epicondylus ulnaris. In seiner Mitte wird er von der vereinigten 
Sehne des M. dorsalis scapulae und latissimus dorsi, in seiner unteren 
Hälfte von der des Coraco-radialis proprius durchbrochen. 

Nach Fürbringer ist dieser Muskel ein weiteres Homologon des 
Procoraco-humeralis der Urodelen. Er unterscheidet sich jedoch von diesem 
durch Aufgeben seiner alten Beziehungen zu dem Procoracoid und Eingehen 
neuer zu sogenannten seeundären Theilen, Olavicula und Episternum. Mit 
dieser Vergrösserung des Ursprunges ist ein Zerfall verbunden, der zur 
Bildung von drei ziemlich distineten Partien führt. Jedweder Vergleich 
des Muskels mit Elementen des Peetoralis ist vollkommen ausgeschlossen. 


41? Anconaeus. (a.) 


Anconaeus: Zenker n. 113 u. 114, Anonymus. 

Dreibäuchiger Strecker: Meckeln. 6. 

Triceps brachial: Cuvier. 

Triceps brachü: Klein, Pfeiffer, Ecker n. 56, Rüdinger, Kloetzke 
n. 12, Ledeboer n.' 16, v. Altena. 

Scapulo-bi-humero-olecranien: Duges n. 75. 

Streckmuskelmasse des Vorderarms: Stannius. 

Anconaeus: Fürbringer n. 16. 

Eine kräftig entwickelte Muskelmasse an der Streckfläche des Ober- 
arms, die theilweise vom Brustgürtel, theilweise vom Humerus entspringt 
und folgende Theile unterscheiden lässt. 

a) Anconaeus scapularis medialis. Kräftiger von dem hinteren Rande 
der Scapula entspringender Kopf, der medial von der Sehne der vereinigten 
Dorsalis scapulae und Latissimus dorsi und noch im Bereiche der proximalen 
Hälfte des Oberarms sich mit dem Anconaeus humeralis lateralis vereinigt. 

b) Anconaeus humeralis lateralis. Ansehnlicher Kopf, der von der 
ganzen Länge der lateralen Fläche des Humerus mit Ausnahme des proxi- 
malen Endes entspringt und nach der Beugeseite zu an den Acromio- 
humerülis (ah) angrenzt. 

ec) Anconaeus humeralis medialis (ahm.) Kleiner als der vorige. Er 
entspringt nur von der distalen Hälfte der medialen Fläche des Humerus. 


138 Museulatur. 


d) Anconaeus humeralis brevis. Sehr kleiner vom distalen Ende des 
Humerus zwischen den Mm. anconaeus humeralis lateralis (ahl) und medialis 
(ahm) entspringender Theil. 

Alle Köpfe vereinigen sich zu einem mächtigen Muskel, der sich am 
proximalen Ende des ulnaren Theiles des Antibrachium (Olecranon), häufig 
ein Sesambein (Patella ulnaris) einschliessend, anheftet. Tiefere Fasern 
des Anconaeus humeralis brevis stehen auch zur Kapsel des Ellenbogen- 
gelenks in Beziehung. 

Der Anconaeus der Anuren stimmt nicht vollkommen mit dem der 
Urodelen überein. Er unterscheidet sich einmal von diesem durch den 
Mangel eines jeden Homologon des Anconaeus coracoideus, ferner durch 
die Entwickelung eines neuen humeralen Kopfes, des Anconaeus humeralis 
brevis, der sich, wie durch Untersuchung von jungen Thieren nachgewiesen 
wird, aus dem Anconaeus humeralis medialis differenzirt hat, endlich durch 
die Aufgabe jedweder Beziehungen zum Latissimus dorsi. Letzteres Ver- 
hältniss ist bedingt durch eine von der bei den Urodelen abweichenden 
Bildung des Anconaeus scapularis medialis (Fürbringer). 


42° Abdomini-scapularis. (as.) 

Depressor abdominalis: Zenker n. 99, 100, Anonymus. 
Xipho-adscapulaire s. portion dw grand dentele: Duges n. 62. 
Pectoralis minor: Collan n. 63. 
Portio abdominalis m. obligWi externi: Klein, Pfeiffer. 
Portio omo-abdominalis m. obligwi extermi: Ecker n. 29, bh. 
Omo-abdominalis: Rüdinger. 
Abdomini-scapularis: Fürbringer n. 8. 

Ein von dem Dorso-abdominalis externus (obliquus abdominis externus) 
abgelöster vorderster Theil, der vonder Linea alba entspringt und nach oben 


und vorn geht, wo er sich sehnig an den Hinterrand der Scapula inserirt. 


Ist bei Bufo am kräftigsten entwickelt. 
Dieser Muskel ist als eine den Batrachiern eigenthümliche Bildung 
aufzufassen (Fürbringer). 


43° Coraco-sternalis. (cs.) 

Bei den Anuren (MHylae), bei welchen eine mediale Verbindung beider 
Schultergürtel nicht zu Stande kommt, sondern das eine (oracoid über das 
andere hinschiebt, kommt noch ein kleiner Muskel vor, welcher von dem 
unteren Rande des-rechten Coracoid sehnig entspringt und sich an den 
rechten Rand des Sternum fleischig inserirt. 


Muskeln am Vorderarm. 
A. An der Beugeseite. 

Die Muskeln liegen an der Beugeseite des Vorderarmes in zwei 
Gruppen, zwischen welchen gegen den Ellenbogen hin eine dreieckige 
Vertiefung entsteht, in welche die Sehne des M. coraco-radialis proprius 
sich einsenkt. 


Amphibien. 139 


44° Humero-radiale et centrale. (hrec.) 


Flexor carpi I s. radialıs: Ecker n. 57. 

Sous-humero-carpien: Duges n. 83. 

Flexor carpi radialis: Collan n. 82, Zenker n. 125—126, Stannius, 
Rüdinger. 

Extensor carpi radialis: Kloetzke n. 18. 

Oberer Vorwärtswender: Meckeln. 7, p. 205. 

Extensor carpi internus: Klein. 


Entspringt von der medialen Kante des Humerus, unterhalb des Epi- 
condylus medialis mit einem ziemlich breiten Bauch, welcher sich nach 
abwärts verschmälert und an das Os carpi centrale und theilweise auch 
an das Os carpi radiale inserirt,. In seinem Verlauf hängt er mit dem 
Hwumero-centrale zusammen, 


45° Humfero-centrale. (he.) 


Flexor carpi II s. ulnaris: Ecker n. 58. 
Epitrochlo-carpien: Dug&s n. 84. 

Flexor carpi radialıs: Collan n. 83.. 

Flexor ulnarıs: Zenker n. 123—124, Stannius. 
Extensor carpi radialıs: Kloetzke n. 19. 

Oberer Vorwärtswender: Meckel z. T. n. 7, p. 205. 
Extensor carpi internus: Klein 58. 

Flexor carpi ulnaris: Rüdinger. 


Bei Rana entspringt dieser Muskel mit einem, bei Bufo mit zwei 
Köpfen von dem KEpicondylus medialis humeri. Er ist medianwärts von 
dem vorigen gelegen und theilweise mit diesem, theilweise mit dem Humero- 
aponewrosis plantarıs verwachsen. Insertion am Os carpi centrale. Der 
_ accessorische Bauch ist bei Bufo nur ein schmaler Muskelbauch, 


46° Humero-aponeurosis palmaris. (hap.) 
Flexor digitorum communis: Ecker 59. 
Epitrochlo-sous-phalangettien: Duges n. 118. 
Flexor digitorum sublimis: Collan n. 86. 
Flexor digitorum longus: Zenker n. 143—144, Stannius, Klein. 
Flezor digitorum: Kloetzke n. 21. 
Langer gemeinschaftlicher Beuger der Hand: Meckel n. 5, p. 231. 
Flexor digitorum communis longus: Rüdinger. 


Ein ziemlich kräftiger Muskel, der am meisten medianwärts gelegen, 
mit dem vorigen gemeinschaftlich von dem Epicondylus medialis entspringt 
und nach abwärts gegen die Hohlhand verläuft, wo er sich verschmälert 
und in die Aponeurosis palmaris übergeht. Die nach der Hohlhand ge- 
kehrte Fläche der Aponeurosis palmaris enthält, wie die Aponeurosis plan- 
tarıs ein Sesam-Knorpelchen. 


140 Musculatur. 


47° Humero-antibrachium medialis. (ham.) 
Flexor antibrachw medialıs: Ecker 60. 
Epitrochlo-sous-radial: Duges n. 79. 
Pronator teres: Collan n. 84, Kloetzke n. 17, Rüdinger. 
Pronator teres secundarius: Collan n. 85. 
Pronator (eubiti): Zenker n. 117—118. 
Flexor adductor: Stannius. 
Unterer Vorwärtswender Meckel.n. 8, p. 205. 
Pronator: Klein. 

Entspringt bei Dnfo mit zwei, bei Rana nur mit einem Kopf. Er 
wird von dem Humero-radiale et centrale und Humero-centrale bedeckt und 
entspringt sehnig von dem Epicondylus medialıs. Der accessorische Kopf 
entspringt bei bufo fleischig und etwas höher vom Oberarm. ° Beide Köpfe 
vereinigen sich zu einem Muskelbauch, welcher sich, wie der eine Muskel- 
bauch bei Rana an die mediale Fläche des Antibrachium inserirt. 


48° Humero-antibrachium lateralis superficialis. (hals.) 
Flexor antibrachii lateralis superfieialis: Ecker 61. 
Premier-ex-humero-radial: Duges n. 76. 

Deusieme-ex-humero-radial: Duges n. 77. 
Brachialis internus: Collan n. 75. 

Supinator longus: Collan n. 80, Stannius. 
Supinator (cubiti): Zenker n. 119—120. 
Supinator longus: Kloetzke n. 14, Rüdinger. 
Langer Rückwärtszieher: Mechel n. 5, p. 205. 
Supinator: Klein. 

Dieser Muskel, an der lateralen Seite der Sehne des Coraco-radialis 
proprius gelegen, entspringt mit zwei Köpfen. Der eine kommt hoch oben _ 
von der lateralen Fläche des Humerus, der andere tiefere vom Epicondylus 
lateralis humeri. Beide Köpfe verbinden sich mit einander und gehen in 
eine Sehne über, welche über die Artieulatio carpi verlaufend theilweise _ 
an das untere Gelenkende des Antibrachium ansetzt, theilweise mit der 
Sehne des Antibrachio-carpo-phalanz I dig. II zusammenhängt. Rüdinger 
betrachtet den Humero-antibrachium lateralis superficialis und profundus als 
einen einzigen Muskel. 


49° Humero-antibrachium lateralis profundus. (halp.) 
Flexor antibrachiüi lateralis profundus: Ecker 62. 
Epicondylo-sus-radial: Duges n. 78. 
Supinator brevis: Collan n. 81, Kloetzke n. 16, Rudinger. 
Pronator: Stannius. 
Kurzer Rückwärtszieher: Meckel n. 6, p. 204. 
Flexor antibrachü: Klein. 

Wird zum grössten Theil von dem vorigen Muskel bedeckt, entspringt 
schmal vom Epicondylus lateralis humert, wird nach unten breiter und setzt 
sich an die untere Fläche des Os antibrachit in der ganzen Länge an. 


Amphibien. 141 


B. An der Streckseite. 
50° Humero-digiti 11, IV, V. (hd 111, IV, V.) 
M. extensor digitorum communis longus: Eeker n. 62. 


- Humero-sus-digital: Duge&s n. 95. 


Extensor digitorum longus: Collan n. 87. 

Extensor carpi radialis: Collan n. 78. 

Extensor digitorum: Zenker n. 127—128. 

Extensor communis digitorum longus: Kloetzken. 22, Stannius, Klein, 
Rüdinger. 

Speicherstrecker der Hand: Meckeln. 1, p. 219. 

Entspringt gemeinschaftlich mit dem kurzen Kopf des Humero-anti- 
brachium lateralis superficialis vom Epicondylus lateralis, verläuft an die 
laterale Seite des Vorderarms und geht auf dem Rücken der Hand in 
eine Aponeurose über, welche sich, an Breite zunehmend, bei Rana über 
den Rücken des dritten, vierten und fünften Fingers, bei bufo nur über 
den des vierten und fünften, zwischen und an den Fingern mit einem 
freien eoncaven Rand endigt. Die aponeurotische Ausbreitung hängt mit 
den Sehnen des Carpo-digiti III, IV, V zusammen. 


5l® Antibrachio-metacarpum II. (am /1.) 
Abductor digiti II (i. e.) pollieis longus: Ecker n. 62. 
Uubito-metacarpien: Dug&s n. 87. 
Extensor indieis longus: Kloetzke n. 23. 
Abduetor digiti 1; Klein. 

Dieser Muskel, zwischen dem Humero-digiti IIL, IV, V und dem 
Humero-antibrachium lateralis superficialis gelegen, entspringt von der late- 
ralen Fläche des Os antibrachium, verläuft schräg über den Humero-anti- 
brachium lateralis profundus und über das vordere Ende des Os antibrachium 
und inserirt sich, nachdem er die Articulatio carpı gekreuzt hat, an das 
Os metacarpum secundum. 


52°’ Humero-ulnare et carpale 5—2. (huc.) 


M, extensor carpi ulnaris s. ulnaris posterior: Ecker n. 64. 
Epicondylo-sous-carpien: Dug&s n. 85. 

Extensor carpi ulnaris: Collan n. 79, Stannius, Rüdinger, 
Extensor carpi radialis: Zenker n. 121—122. 
Ellenbogenstrecker der Hand: Meckeln. 2, p. 221. 

Abductor carpi externus: Klein. 


Entspringt von dem Epicondylus lateralis humeri und von der lateralen 
Fläche des Antibrachium. Einerseits hängt dieser Muskel mit dem Humero- 
digiti III, IV, V, andererseits mit dem Humero antibrachium lateralis zu- 
sammen. Im Anfang ziemlich schmal, wird er nach unten breiter und 
inserirt sich am Os carpi ulnare und an die laterale Fläche des Os carpale 
I— 8. 


143 - Museulatur. 


53°? Humero-antibrachum-lateralis. (hal.) 


Anconaeus s. extensor antibrachw externus; Ecker 65. 
Epicondylo-eubital: Duges n. 80. 

Anconaeus quartus: Collan n. 77. 

Extensor carpi radialıs: Stannius. 

Ellenbogenmuskel (anconaeus): Meckel. 

Extensor antibrachii: Klein. 

Anconaeus quartus; Rüdinger. 

Entspringt von dem Epicondylus lateralıs humeri, ist an der Streckseite 
des Unterarms gelegen, mit dem Alumero-digiti LIL, IV, V verwachsen 
und inserirt sich gemeinschaftlich mit dem folgenden an den Dorsalrand 
der Ulna. 

54® Humero-antibrachium-medialis. (hma.) 
Anconaeus s. extensor antibrachuü medialis: Ecker n. 66. 
Epitrochlo-cubital: Duges n. 831. 
Anconaeus quartus: Collan n. 77. 
Ellenbogenmuskel (anconaeus): Meckel. 
Extensor antibrachii: Klein. 
Anconaeus quartus: Rüd in ger. 

Entspringt von dem Epicondylus medialis humer:, läuft divergirend 
abwärts, nimmt mit dem vorigen das Ölecranon zwischen sich ein und in- 
serirt sich mit dem vorigen verwachsen an den Dorsalrand des Os anti- 
brachium. 


Muskeln der Hand. 


55’ Antibrachio-aponeurotica palmaris. (aap.) 
Palmaris brevis: Eeker n. 67, Rüdinger. 
Oubito-palmaire: Duges n. 119. 
Caro-quadrata manus: Collan n. 105. 

Entspringt von dem ulnaren Rand des Os antibrachium, verläuft von 
oben und innen nach unten und mehr oder weniger nach aussen, und 
geht in die Aponeurosis palmaris über. Der Ursprung dieses Muskels ist 
unmittelbar unter der Insertion der M. humero-antibrachium lateralis und 
medialıs. 

56° Antibrachio-carpale I. (ac.) 
Abductor pollieis: Eeker n. 68. 
Cubito-pollieien: Dug&s n. 100. 
‚Abductor pollicis et indieis: Collan n. 9. 
Extensor proprius brevis: Kloetzke n. 26. 
Abductor carpi: Klein. 

Entspringt von der unteren und lateralen (ulnaren) Fläche des unteren 
Endes des Os antibrachiüi, verläuft in querer Richtung lateralwärts und 
inserirt sich an den vorderen Rand des Os carpale I. 


Amphibien, 143 


57° Carpo-metacarpum I. (cm. I.) 
Adductor pollieis: Eeker n. 69 
Sous-carpo-pollieien: Duges n. 101. 
Flexor proprius brevis: Kloetzke n. 27. 
Adductor carpi: Klein. 
Liegt etwas vor dem vorigen Muskel, entspringt von der Volarfläche 
des Os carpale 5—3 und inserirt sich an das Os metacarpı I. 


58° Carpo-metacarpi-phalangei. (cmp.) 
Flexor digiti II longus s. sublimis: Ecker 71. 
Flexor digiti III longus s. sublimis: Ecker 75. 
Flexor digiti IV longus s. sublimis- Ecker 79. 
Flexor digiti V longus s. sublimis: Eeker 84. 
Flexor digiti II brevis s. profundus: Ecker 71. 
Flexores digiti III breves s. profundi: Ecker 76, 77. 
Flexores digiti IV breves s: profundi: Ecker 80, 85. 
Flexor digiti V brevis s. profundus: Ecker 85. 
Flexor digitorum brevis: Collan n. 97. 
Sous-carpo-phalangettien de index: Dug&s n. 153. 
Bous-carpo-phalangettien dw medius: Dug&s n. 134. 
Tendini-phalanginien de Vannulaire: Duges 114. 
Tendini-phalanginien du digitule: Duges n. 116. 
Sous-carpo-phalangien de Vindex: Duges n. 103. 
Tendini-phalangiens du medius: Duges n. 103, 104. 
Tendini-phalangiens de Vannulaire: Duges n. 108, 109. 
Tendini-phalangien du digitule: Dug&s n. 112. 
Interossei interni (Flexores digitorum breves): Zenker n. 145—1597. 
Lumbricales: Kloetzke n. 30—33. 
Flexores breves digitorum: Klein. 
Flexores profundi digitorum: Klein. 
Lumbricales s. flexores digitorum profundi: Rüdinger. 

Dieser ziemlich stark entwickelte Muskel entspringt von der oberen 
Fläche der Aponeurosis palmaris und von dem Os carpale 5—3 und theilt 
sich in zwei Portionen für die zweite und fünfte Phalanx und in drei für 
die dritte und vierte Phalanx. Von diesen Portionen inserirt sich eine 
durch Mittel einer langen Sehne an die Endphalanx des zweiten, dritten, 
vierten und fünften Fingers, und bei dem zweiten und fünften Finger eine, 
bei dem dritten und vierten zwei fleischig an das Capitulum der ent- 
sprechenden Ossa metacarpt. 


59’ Carpo-metacarpum Il sublimis. (cms. 11.) 
M. flexor digiti II tertius: Eeker n, 72. 
Tendini-phalangien de index: Dug&s n. 102. 
Flexor indieis brevis proprius: Collan n. 98 z. T. 
Ein bei Rana kleiner und dünner, bei Dufo dieker Muskel, welcher 


- 


von dem Carpale 5—3 entspringt und sich an das Capitulum des Os meta- 


144 u Muskulatur. 


carpı II ansetzt. Er wird bedeckt durch die entsprechenden Sehnen des 
Carpali metacarpi phalangei. LII—V. 
60° Metacarpo II metacarpum III. (m. II m. III.) 

Adductor digitt II: Ecker n. 73. 
Metacarpo-metacarpien de Vindex: Duges n. 89. 
Interosseus: Collan n. 106. 
Adductor digiti I: Klein. 
Adductor indieis proprius: Küdinger. 

Entspringt von der Basis des Os metacarpi III und inserirt sich an 
das Capitulum des Os metacarpı LI. 


61’? Carpo-metacarpum II profundus. (cmp. 11.) 
Opponens digiti II: Eekern. 74. 
Sous-carpo-metacarpien de Vindex: Duges n. W. 
Adductor digiti indieis: Collan n. 9. 
Opponens digiti indieis: Rüdinger. 

Entspringt bei Rana von dem Os carpale 5—3, bei Bufo nur für 
einen sehr kleinen Theil von diesem Knochen, zum grössten Theil jedoch 
hier von dem Os metacarpi Il]. Der im Anfang schmale Mushel wird 
breiter und inserirt sich an die untere Fläche und den lateralen Rand 
des Os metac arpi 11 

62°? Carpo-metacarpum III. (cm. 117.) 
Flexor metacarpi digitt LIT: Ecker 78. 
Flexor metacarpi: Collan n. 100 z. Th. 
Flexor metacarpi II: Klein. 
Flexor digiti metacarpi mediü: Rüdinger. 

Ein ziemlich starker Muskel, der fleischig von der Volarfläche des 
Os carpali 5—3 entspringt und sich an der Volarfläche des Os metacarpi III 
ansetzt. 

63° Phalangi I. phalanx II digiti IV. (». d. IV.) 
Flexor proprius phalangum dig. IV: Ecker 322. 
Phalango-phalanginien: Duges n. 115. \ 
Flexor digiti IV profundus: Collan n. 109. 
Flexor proprü phalangum digiti quarti: Rüdinger. 

Entspringt mit zwei Zacken von der Volarfläche der ersten Phalanx 
und inserirt sich an die Basis der zweiten Phalanx. 


64° Carpo-metacarpum IV. (cm. IV.) 
M. Flexor metacarpi dig. IV: Ecker 33. 
Flexor metacarpi: Collan n. 100 z. Th. 
Flexor metacarpi III: Klein. 
Flexor metacarpi digiti quarti: Rüdinger. 
%in ziemlich kräftig entwickelter Muskel, der von dem Os carpale 5—3 
entspringt und sich an die Volarfläche der Basis des Os metacarpi IV inserirt, 


ne 


Amphibien. 145 


65° Phalangi I phalanx UI digitiV. pd V.) 


Flexor proprius phalangum dig. V: Ecker 86. 
Phalango-phalanginien du digitule: Duges n. 177. 
Flexor proprius phalangum digitw quwinti: Rüdinger. 
Entspringt von der Volarfläche der Phalanx I und inserirt sich an die 
Basis der Volarfläche der zweiten Phalanx des fünften Fingers. 


66’ Carpo-metacarpum V. (cm. V.) 
Opponens digitw V: Ecker n. 87. 
Deusxieme-sous-carpo-metacarpien dw digitule: Duges n. 192. 
Opponens digiti minimi: Collan n. 102, Rüdinger. 
Entspringt von der Volarfläche des Os carpale 5—3 an dessen me- 
dialen Ende und inserirt sich an den lateralen Rand des Os metacarpum V. 


67° Ulnari-phalanx I digiti V. (ud. V.) 
Abductor digiti V primus: Ecker 88. 
Sous-carpo-metacarpo-phalangien dw digitule: Duges n. 113. 
Abductor digiti minimi: Zenker n. 160, 161, Kloetzke n. 28, Collan 
n. 105, Rüdinger. 
Entspringt von dem volaren Rande und der lateralen Fläche des Os 
carpale ulnare und setzt sich an die erste Phalanx an. 


68’ Ulnari-metacarpum V. (um. V.) 


Abductor digiti V secundus: Beker 89. 

Abductor ossis metacarpi digitt V: Collan 104. 

Abductor digiti minimi: Zenker n.160, 161, Kloetzken. 28, Rüdinger. 
Entspringt von dem hinteren Theil des Os carpi ulnare, ist kürzer als 


der vorige und inserirt sich fleischig an die laterale Fläche des Os meta- 
carpi V. 
69’ Carpo-digiti II, IV, V. (cd. III, IV, V.) 

Extensor digitorum commmumnis brevis: Ecker n. 9, Rüdinger. 
Sous-pyro-phalangettien du medius, de Pannulaire et dw digitule: Duges 

n. 124, 128, 131. 
Extensor digitorum brevis: Collan n. 89, Klein. 
Extensores proprü breves: Rüdinger. 

Bedeckt von dem Humero-digiti IIL IV, V, entspringt dieser Muskel 
von dem Os carpale ulnare und theilweise auch von dem Os carpale 5—3, 
in der Art, dass der für den dritten und vierten Finger bestimmte Theil 
von dem Os carpale ulnare und der für den fünften Finger bestimmte 
Muskelbauch von dem Os carpale 5—3 seinen Ursprung nimmt. Letzterer 
ist hier mit dem Ansatz des Humero-ulnare et carpale 5—3 an das Os 
carpale 5—3 verbunden. Die Sehnen der Muskelbäuche verlaufen an der 


medialen Seite der betreffenden Finger und inseriren sich an die Endphalanx, 
Bronn, Klassen des Thierreichs. VI; 3 10 


146 Muskulätur. 


70’? Antibrachio-carpo-phalanx I digiti II. (acpd. II.) 
Extensor digiti II proprius longus: Ecker n. 92. 
Oubito-radio-sus-phalangien de lindex: Duges n. 96. 

Extensor s. abductor indieis longus: Collan n. 88. 
Abductor pollicis: Zenker n. 158, 159. 

Extensor indieis brevis: Kloetzke n. 24. 
Extensor digiti I: Klein. 

Extensor indieis digiti longus: Rüdinger. 

Dieser Muskel entspringt mit zwei Köpfen. Der eine Kopf entspringt 
theilweise von dem Humero-antibrachium Tlateralis superficialis, theilweise 
von der oberen Fläche des Os antibrachium. Der Muskelbauch geht in 
eine Sehne tiber, welche über die Articulatio carpi hin verläuft und nach 
Aufnahme des zweiten Kopfes an die laterale Fläche der Endphalanx des 
zweiten Fingers ansetzt. Der zweite Kopf entspringt von dem Os carpale 
ulnare gemeinschaftlich mit dem Carpo-digitt IIL, IV, V. Die gemein- 
schaftliche Sehne nimmt vor ihrer Anheftung noch Muskelfasern von dem 
Os metacarpi II auf. 


71? Carpo-phalanx II digiti II. (cd. 11.) 
Extensor digiti II proprius brevis: Ecker n. 9. 
Sus-Iuno-phalangettien de Vindex: Duges n. 120. 
Extensor digitorum profundus brevis (radialis): Collan n. 90 z. Th. 
Extensor digitorum brevis: Kloetzken. 25 z. Th. 
Extensor digiti I. brevis: Klein. 

Liegt zwischen dem vorigen und dem Antibrachio- metacarpum II, 
entspringt von dem Os carpi radiale und theilweise auch noch von dem 
Os metacarpum II un inserirt sich an die mediale Fläche der Endphalanx 
des zweiten Fingers. 


72° Carpali-radiali-metacarpum II. (orm. MI%,) 
Abductor digiti II brevis: Ecker n. 94. 
Sus-luno-metacarpien de Vindex: Dug&s n. 88. 
Abductor indicis brevis: Collan n. 92. 
Abductor pollieis: Rüdinger. 
Ist am lateralen Rand der Hand gelegen, entspringt von dem Ös 
carpale radiale und inserirt sich an die Rückenfläche des Os metacarpi II, 


73’ Radiali-centrali-phalanx III digiti Ill. (red. 11T.) 
Extensor digiti III proprius: Eeker n. 9. 
Sus-pyro-phalangien du medius: Duges n. 97. 
Sus-Iıno-phalangettien du medius: Duges n. 122. 
Extensor digitorum profundus brevis (radialis): Collan n. 90 z. Th. 
Vztensor digitorum brevis: Kloetzke n. 25. 
Extensor digitt I1 brevis: Klein. 


Entspringt mit zwei Köpfen. Der eine Kopf kommt von dem Os j 


MED A nn 


Amphibien. 147 


carpale radiale, der andere von dem Os carpale centrale. Beide Köpfe 
vereinigen sich zu einem gemeinschaftlichen Muskelbauch, welche über 
die Rückenfläche des Os metacarpum III verläuft und von diesem Knochen 
auch noch Muskelfasern aufnehmend, an die laterale Seite der Endphalanx 
des zweiten Fingers ansetzt. 


74® Ulnari-phalanx Ill digiti IV. (ud IV.) 


Extensor digiti IV proprius: Ecker n. %. 

Sous-pyro-phalangettien de Vannulaire: Dug&s n. 127. 
Sus-pyro-phalangien de Vannulaire: Duges n. 128. 

Extensor digitorum profundus brevis (radialıs): Collan n. 90 z. Th. 
Extensor digitorum profundus brevis (ulnarıs): Collan n. 91 z. Th. 
Extensor digitorum brevis: Kloetzken. 25. 

Extensor digiti III brevis: Klein. 

Entspringt ziemlich breit von der Dorsalfläche des Os carpale ulnare 
und centrale, läuft an der lateralen Seite der Rückenfläche des vierten 
Fingers, nimmt in seinem Verlauf Muskelfasern des Os metacarpi IV auf 
„und inserirt sich an die Mittelphalanx dieses Fingers. 


75° Metacarpo Ill-metacarpum IV. (m III m IV.) 


Transversus metacarpus: Eeker n. 97, Rüdinger. 
Interosseus: Collan n. 107. 


Entspringt von dem Os metacarpum III und inserirt sich an das Os 
metacarpum IV. 


76° Metacarpo IV-metacarpum V. (m IV m V.) 

Transversus metacarpus: Eeker n. 98, Rüdinger. 
Interosseus: Collan n. 108. 
Adductor digiti minimi: Kloetzke n. 29. 

Entspringt von dem Os metacarpi IV und inserirt sich an das Os 
metacarpi V. 

77° Carpo-phalanx I digiti III. (cpd ILL) 

Interosseus: Ecker n. 9. 
Sous-carpo-phalangien du medius: Duges 106, 107. 
Interossi: Rüdinger. 

Entspringt von dem Os carpale 5—8 und inserirt sich an die Grund- 
phalanx des dritten Fingers. | 


78 Carpo-phalanx I digiti IV. (epd. IV.) 
Interosseus: Eeker n. 100. 
Sous-carpo-phalangien de Vannulaire: Dug&s n. 110, 111. 
Interossei: Rüdinger. 
Entspringt wie der vorige von dem Os carpale 5—3 und inserirt sich 
an die Grundphalanx des vierten Fingers 108 


148 Muskulatur, 


79% Carpo-phalanx I digiti V. (cpd V.) 
Interosseus: Eeker n. 101. 
Premier sous-carpo-metacarpien du digitule: Duges n. 91. 
Interossei: Rüdinger. 
Entspringt wie die beiden vorigen von dem Os carpale 5—3 und in- 
serirtt sich an die Grundphalanx des fünften Fingers. 


80? Metacarpo-phalanx I digiti Ill. (mpd. LIT.) 

Interosser dorsales: Eeker n. 102, 103. 
Sus-metacarpo-phalangettien du medius: Dug&s n. 123. 
Sus-metacarpo-phalango-phalangettien du medius: Duges n. 125. 
Lumbricales: Collan. 
Interossei: Rüdinger. 

Zwei kleine Muskeln, welche von der Dorsalfläche des Os meiacarpıi III 
entspringen und an die laterale und mediale Seite der Grundphalanx des 
dritten Fingers sich ansetzen. 


81P Metacarpo-phalanx I digiti IV. (mpd IV.) 

Interossei dorsales: Ecker n. 104, 105, 106. 
Sus-carpo-phalangettien de Vannulaire: Duges n. 126. 
Sus-metacarpo-phalangettien de lannulaire: Duges n. 127. 
Sus-metacarpo-phalango-phalangettien de Vannulaire: Duges n. 129. 
Lumbricales: Collan. 
Iuterossei: Küdinger. 

Drei kleine Muskeln, welche von der dorsalen Fläche des Os meta- 
carpi IV entspringen und sich an die mediale, laterale und dorsale Fläche 
der Grundphalanx des vierten Fingers inseriren. 


82 Metacarpo-phalanx I digiti V. (mpd. V.) 

Interossei dorsales: Ecker n. 107, 108. 
Sus-metacarpo-phalangettien du digitule: Duges n. 130. 
Sus-metacarpo-phalango-phalangettien du digitule: Dnges n. 132. 
Lumbricales: Collan. 
Interossei: Rüdinger. 

Entspringen von der Dorsalfläche des Os metacarpı V und inseriren sich. 
an die mediale und laterale Seite der ersten Phalanx des dritten Fingers. 


Urodelen, 


Muskeln der hinteren Extremität. 
A. Muskeln am Oberschenkel. 
a. Auf der Bauchfläche. 
a. Oberflächliche Schicht. 
57° Pubo-ischio-tibialis (Semitendimosus). 
585° Candali-pubo-ischio-tibialis. 
59° Ischio-fleworius (Semimembranosus): 


Amphibien, 149 


60° Ischio-caudalis, 
61° Pubo-hibialıs, 
ß. Tiefe Schicht. 
62° Pubo-ischio-femoralis externus (Pectineus). 
63° Pubo-ischio-femoralis intermus (Adductor). 
64° Ischio-femoralis (Quadratus femoris). 
65° Oaudali-femoralis (Pyriformis). 
b. Auf der Rückenfläche. 
«. Oberflächliche Schicht. 
66° lleo-exwtensorius (Extensor eruris). 67% Ileo-femoro-fibularis (Biceps). 
ß. Tiefe Schicht. 
68° Tleo-femoralis (Iliacus). 


B. Muskeln am Unterschenkel. 
a. Muskeln der Plantarfläche. 
c. Oberflächliche Schicht. 
692 Femoro-fibulae-digiti I—V. 
#. Tiefe Schicht. 
70° Femoro-fibulae-metatarsi I, IL, 74* Metatarso-phalangei. 


LIT, 75° Phalanx I-phalangi II digiti III, 
71° Fibulae-metatarsi et digiti I—V. IV. 
722 Fibulae-tibialıs. 76° Fibulae-metatarsum V. 


73° Tarso-metatarsı IV. 


b. Muskeln der Dorsalfläche. 
c. Oberflächliche Schicht. 


772 Femoro-tibialis. 79° Femoro-tarsale fibulare. 
78° Femoro-digiti I—V. 80° Femoro-fibularis. 

ß. Tiefe Schicht. 
81? Fibulae-metatarsum LI. 85° Interossei. 


82° Tarsu-digiti IV. 


A. Auf der Bauchseite. 


a. Oberflächliche Schicht. 

57° Pubo-isehio-tibialis (Semitendinosus). (pit.) 
Superficial stratum of plantar Museles of thig: Humphr yiızıB, 
Pubo-ischio-tibialis: de Man n. 6. 
Gracilis: Mivart p. 268, p. 463. 
Sous-ischio-tibial: Duges n. 55. 
Flexores adducentes: Stannius n. 9. 
Zweiter Beuger: Meckel n. 4, p. 254. 


ur: 


2m 


150 Muskulatur, 


Depressor and Adductor of the pelvic limb: Owen, 
heetus femoris: J v. d. Hoeven. 

Ein sehr kräftiger, im Anfang breiter, nach unten sich verschmälernder 
Muskel, welcher mit dem Pubo-tibialis verwachsen von der unteren Fläche 
des Os pubo-ischii entspringt, an der Stelle, wo diese beiden Knochen- 
platten an einander stossen. Nach hinten vereinigt sich mit diesem Muskel 
der Caudali-pubo-ischio-tibialis. Die nach unten convergirenden Fasern 
inseriren sich fleischig an die mediale Fläche der Tibia. Nach Humphry 
entspricht dieser Muskel dem Gracilis und Semitendinosus. 

Bei Menobranchus entspringt derselbe nicht wie bei Triton, Salamandra, 
Siredon, Menopoma und Oryptobranchus von der ganzen Länge des Os 
pubo-ischwi, sondern nur von dessen hinterem Theil (Mivart). 

Dieser Muskel ist ein Homologon des Semitendinosus des Menschen, 
Er unterscheidet sich jedoch von diesem, indem er hier nicht wie beim 
Menschen von dem Tuber ischiü, sondern von der unteren Fläche des Os 
‚pubo-ischü entspringt. | 


58° Caudali-pubo-ischio-tibialis. (cpit.) 
Caudal-erural: Humphry. 
Caudali-pubo-ischio-tibialis: de Man n. 10. 
Semimembranosus: Mivart p. 267, p. 462. 
Coccey-sous-femoral: Duges n. Sl. 
Bübcaudalis: Stannius z. T., Meckel n. 1 z. T., p. 244. 
Long extensor and Adductor of the thigh: Rymer Jones. 

Entspringt gemeinschaftlich mit dem Ischio-caudalis und dem Caudali- 
femoralis von den unteren Bogen des vierten und fünften Schwanzwirbels 
und vereinigt sich mit dem Pubo-ischio-tibialis. Humphry vergleicht 
diesen Muskel mit dem Semitendinosus. Ueber seine Homologie vergleiche 
man den Caudali-femoralis. 


59° Ischio-flexorius (Semimembranosus). (f.) 
Ischio-flexorius: de Man n. 8. 
Semitendinosus: Mivart p. 269, p. 463. 
Flexores adducentes: Stannius. 
Langer, starker Beuger: Meckeln. 2, p. 253. 
Caudo-pedal: Humphry (Superficial stratum of plantar Muscles of thigh 
2. 14h) 
Flexor of the leg: Rymer Jones. 

Ein ziemlich langer, nicht sehr kräftig entwickelter Muskel, welcher 
von der hinteren äusseren Ecke des Sitzbeins entspringt, an dem hinteren 
Rand des Pubo-ischio-tibialis nach hinten verläuft und sich mit den an der 
Beugeseite des Unterschenkels verlaufenden Muskeln vereinigt. Nach 
Mivart entspringt dieser Muskel bei Menobranchus nicht vom Sitzbein, 
sondern dort, wo die Caudali-pubo-ischü-tibialis und Pubo-ischio-tibialis sieh 
vereinigen. Ist dem Semimembranosus des Menschen homolog. 


Amphibien. 151 


60° Ischio-caudalis. (ic.) 
Ischio-caudal: Humphry, Mivart, Meckeln. 12. T., p. 244. 

Der Ischio-caudalis entspringt mit dem Caudali-pubo-ischio-tibialis ver- 
wachsen von den unteren Bogen des vierten und fünften Schwanzwirbels 
und inserirt sich an den äusseren hinteren Rand des Sitzbeins an der 
Stelle, wo der Ischio-flexorius entspringt. Fehlt bei den Anuren. Ist als 
ein den Urodelen eigenthümlicher Muskel zu betrachten. 


612 Pubo-tibialis. (pt.) 
Deeper part of the superficial stratum of plantar Muscles: Humphry. 
Pubo-tibialis: de Man n. 7. 
Sartorius: Mivart p. 464, J. v. d. Hoeven. 
Pubo-sous-tibial: Duge&s n. 56. 
Graeilis: Stanniusn. ®8. 
Grösster Beuger: Meckel n. 2, p. 254. 
Protactor or flexor of the thigh: Owen. 

Entspringt von dem vorderen Rand und der vorderen äusseren Ecke 
des Os pubis, ist mehr oder weniger mit dem Pubo-ischio-tibialis verwachsen 
und inserirt sich an die mediale Fläche der Tibia. Nach Humphry 
sollte dieser Muskel dem Semimembranosus entsprechen. Nach Mivart 
fehlt derselbe bei Menopoma, bei Menobranchus sollte derselbe nicht von 
dem Os pubis, sondern von der Fascia des äusseren schiefen Bauchmuskels 
entspringen. 

Der Pubo-tibialis scheint ein den Urodelen eigenthümlicher Muskel zu 
sein. Ursprung und Innervation schliessen einen Vergleich mit dem Sar- 
torius des Menschen unmittelbar aus. Im Ursprung und Verlauf stimmt 
er am meisten mit dem Gracilis des Menschen überein. Die Innervation 
des menschlichen Gracilis von dem Stamm des n. obturatorius schliesst 
aber jeden Vergleich mit unserem Pubo-tibialis aus, welcher von dem Stamm 
des Ischiadieus versorgt wird. 


b. Tiefe Schicht. 


62° Pubo-ischio-femoralis externus (peetineus). (pife.) 
Middle part of deeper stratum of plantar muscles of thigh: Humphry. 
Pubo-ischio-femoralis externus: de Man n. 1. 

Adducetor: Mivart p. 269, p. 468. 

Ex-pelwi-femoral: Duges n. 53. 

Obturatorius und adductor ischiadieus: Stannius.n. 6, n. 10. 
Nach aussen Zieher: Meckeln. 4, p. 244. 

Vastus internus: J. v. d. Hoeven. 

Ein kräftig entwickelter, breiter Muskel, welcher von der unteren 
Fläche des Os pubo-ischium entspringt und von dem Pubo-ischio-tibialis 
bedeckt wird. Die Fasern convergiren nach unten und inseriren sich an 
die Orista femoris. Repräsentirt nach Humphry die Adductoren und den 


152 Muskulatur. 


Obturatorius externus. Derselbe deekt das Foramen obturatorium und den 
durch diese Oeffnung hindurchtretenden Nerv. Bei Menobranchus lateralis 
ist dieser Muskel nach Mivart sehr stark entwickelt und entspringt auch 
von dem auf dem Os pubis aufsitzenden Fortsatz. 

Dieser Muskel ist als ein Homologon des Pectineus des Menschen 
aufzufassen, mit dem Unterschiede jedoch, dass er bei dem Menschen nur 
von dem Os pubis entspringt, während er hier nicht allein von dem Os 
pubis, sondern auch vom Os ischü entspringt. Seine Innervation von dem 
Stamm des Obturatorius und Oruralis berechtigen zu diesem Vergleich. 


638° Pubo-ischio-femoralis internus (Adduetor). (pifi.) 

Anterior s. suprapubie Portion of the deeper stratum of plantar muscles of 
thigh s. pectineus: Humphry. 

Pubo-ischio-femoralis internus: de Man n. 2. 

Jliacus: Mivart p. 269, p. 464. 

Intra pelwi-femoral: Dug&s n. 52. 

Pectineus: Stannius n. 7, Meckel.n. 3, p. 244. 

Ein sehr kräftiger, breiter nnd dicker Muskel, welcher von der oberen 
(Bauch-) Fläche des Os pubo-ischii entspringt, darauf sich nach aussen 
wendet, das Hüftgelenk deckt und an die laterale Fläche des Os femoris, 
ungefähr in dessen Mitte ansetzt. Das proximale Ende dieses Muskels 
wird durch die Fascia der Bauchmuskeln bedeckt, deren Aponeurose theil- 
weise an das Os pubo-ischium ansetzt, theilweise in die Fascia des Pubo- 
ischio-femoralis internus übergeht. Entspricht nach Huxley dem Pectineus. 
Bei Menopoma sollte die Insertion bis zum unteren Ende des Oberschenkels 
reichen (Mivart). 

Aus seiner Innervation geht hervor, dass dieser Muskel mit den 
Adductores des Menschen homolog ist. Seinem Ursprung und seiner In- 
sertion nach scheint er am meisten mit dem Adductor magnus vergleichbar 
zu sein. 

64° Ischio-femoralis (quadratus femoris). (isf.) 
Hinter-ischio-femoral part of deeper stratum of thigh: Humphry. 
Ischio-femoralis: de Man n. 9, Mivart p. 465. 
Quadratus femoris: Stanniusn. 11. 
Gemellus: Stannius n. 12, Meckel n. 2, p. 243. 
Anterior abductor: Rymer Jones. 

Ein kleiner kräftiger, viereckiger Muskel, welcher von dem hinteren, 
lateralen Winkel des Os pubo-ischii entspringt und sich, mit der Kapselwand 
des Hüftgelenks verbunden, am oberen Ende des Oberschenkels, gleich 
unterhalb des Gelenkkopfs ansetzt. Stellt nach Humphry die Quadratus 
femoris, Obturatorius internus und gemelli vor. Bei Salamandra und Triton 
gut entwickelt, ebenso bei Uryptobranchus (Humphry) und Menobranchus 
(Mivart); schwach dagegen bei Söredon (de Man). Nach Mivart fehlt 
derselbe bei Menopoma. 

Ist dem Quadratus femoris des Menschen homolog. 


’ 


Amphibien. 153 


65° Caudali-femoralis (pyriformis). (ef.) 
Caudo-femoral: Humphry. 
Caudali-femoralis: de Man n. 11. 
Femoro-caudal: Mivart. 
Cocey-sus-femoral: Dug&s n. 54. 
Pyriformis: Stannius n. 5, Meckel.n.1l, z. T. 
Long extensor and adduetor of the thigh: Rymer Jones. 
Fascieuli which correspond with 11 of the fore-hmb: Owen. 

Ein kräftig entwickelter Muskel, der, gemeinschaftlich mit dem Caudali- 
pubo-ischio-tibialis verwachsen, von den unteren Bogen des vierten und 
fünften Schwanzwirbels entspringt und sich an die Orista femoris ansetzt. 
Dieser Muskel ist höchst wahrscheinlich als ein Homologon des mensch- 
lichen Pyriformis zu betrachten. Er unterscheidet sich jedoch von diesem, 
indem er hier nicht, wie bei dem Menschen, vom Sacrum entspringt, sondern 
von den Schwanzwirbeln. Der Caudali-pubo-ischio-tibialis ist als eine von 
diesem Muskel abgetrennte Portion zu betrachten. h 


B. Auf der Rückenfläche. 
a, Oberflächliche Schicht. 

66° Ileo-extensorius (extensor cruris). (ie.) 
Jleo-tbialis: de Man n. 4. 
Mittle sector of ileo-erural s. gluteo-rectus: Humphry. 
Inner sector of ileo-crural s. rectus femoris internus: Humphry. 
Glutaeus maximus: Mivart p. 270, 464. 
Rectus femoris: Mivart p. 270, p. 464. 
Vastus externus: J. v. d. Hoeven. 
Streckmuskelmasse des Unterschenkels: Stannius n. 2. 
Starker Strecker: Meckel.n. 5, p. 254. 
Extensor of the foot: Owen. 
Long abductor of the leg: Rymer Jones. 

Entspringt von der lateralen Fläche des Os ilei gemeinschaftlich mit 
dem langen Kopf des lleo-femoro-fibularis. Er bildet einen ziemlich kräftig 
entwickelten Muskel, welcher in der Mitte der Streckfläche des Ober- 
schenkels gelegen ist. Nach unten geht er in eine Aponeurose über, 
welche, das Kniegelenk deckend, mit den Streckmuskeln des Unter- 
schenkels zusammenhängt. 

Nach Humphry entspricht der Gluteo-rectus vielleicht dem Glutacus 
mazximus und Rectus femoris der Säugethiere. Die Trennung dieses Muskels 
in zwei Portionen, welche Mivart als besondere Muskeln a) wird 
von de Man als künstlich betrachtet. 

Dieser Muskel ist als ein Homologon des Extensor eruris zu betrachten, 
‚Er unterscheidet sich jedoch von diesem, indem eigentlich nur der Rectus 
 femoris ausgebildet ist, während die Vasti fehlen. Ein Vergleich mit dem 
Glutaeus maximus ist durch die Innervation vom Stamm des n. cruralis 
vollkommen ausgeschlossen. 


154 Muskulatur. 


67° Tleo-femoro-fibularis (biceps). (if, ıf'.) 
Outher sector of ileo-erural s. biceps flexor eruris: Humphry. 
Femoro-fibularıs: Humphry. 
Tleo-fibularis: de Man n. 5 z. Th. (der lange Kopf.) 
Ileo-peroneal: Mivart p. 270, p. 465. 
Biceps: Mivart p. 271, p. 465, J. v. d. Hoeven. 
Ileo-peronien: Dug&s n. 58. 
Femoro-peronien: Duges n. 59. 
Abductor fibularis primus: Stanniusn. 3. 
Abductor fibularis secundus: Stannius n. 5. 
Wadenbeinbeuger: Meckel.n. 1, p. 255. 
Flexor of the leg: Owen. 

Dieser Muskel entspringt mit zwei Köpfen. Der eine lange Kopf (iff) 
bildet einen langen, mehr oder weniger rollrunden Muskel, welcher ge- 
meinschaftlich mit dem Jleo-extensorius von der lateralen Fläche des Os 
dei entspringt und lateralwärts von dem vorigen gelegen ist. Der andere 
schwächere kurze Kopf (iff‘) entspringt vom Oberschenkel, ungefähr an der 
Stelle, wo die Zleo-femoralis und Caudali-femoralis ansetzen. Beide Köpfe 


vereinigen sich mit einander und inseriren sich an die laterale Fläche der _ 


Fibula. De Man und Mivart betrachten diesen Muskel als aus zwei 
eigenen Muskeln zusammengesetzt. Dagegen beschreibt Humphry den- 
selben nur als einen zweiköpfigen Muskel. 


Dieser Muskel ist ein ‚indirektes Homologon des Biceps femoris des 


Menschen. Der kurze Kopf entspringt wie beim Menschen vom Ober- 
schenkel, der lange Kopf dagegen nicht wie beim Menschen von der 
Tuberositas ischii, sondern vom Ileum, gemeinschaftlich mit dem Ileo-ezten- 
sorius. Die Insertion an die laterale Fläche der Fibula stimmt wieder 
mit der bei Biceps femoris des Menschen überein. 


b.7Erete Schicht: 

68° Ileo-femoralis (lliacus). (if.) 
Tleo-femoral stratum of dorsal muscles of thigh: Humphry. 
Tleo-femoralis: de Man n. 3. 
Glutaeus medius: Mivart p. 270, p. 465. 
Glutaeus minimus: Mivart p. 270, p. 465. 
Jleo-rotulien: Duge&s n. 57. 
Semimembramosus: J. v. d. Hoeven. 
Glutaeus: Stannius. 
Thick Flexor of the thigh: Rymer Jones. 
Antagonist of the depressor and adductor of the pelvie limb: Owen. 

Ein starker, am meisten nach innen gelegener Muskel, welcher von 
der ganzen lateralen und hinteren Fläche des Os ilei a und in 
der unmittelbaren Nähe des Hüftgelenks gelegen ist. Die Fasern con- 
vergiren und setzen sich an die hintere Fläche der Orista ossis femoris an. 


ns 


Amphibien. 155 


Stellt nach Humphry den Iliacus internus, pyriformis, glutaeus medius und 

minimus vor. Nach Mivart besteht dieser Muskel aus zwei eigenen 

Muskeln. Humphry und de Man betrachten denselben nur als einen 

einzigen Muskel, was ich auch für Salamandra und Siredon bestätigen kann. 
Ist als ein Homologon des menschlichen Ihacus zu betrachten. 


A. Muskeln an der Plantarfläche. 


a. Oberflächliche Schicht. 
692 Femoro-fibulae-digiti I—V. (fd I—V.) 
Superfial stratum of planter museles of leg and. foot, s. Flexor sublimis digi- 
torum: Humphry. 
Flexor digitorum: Mivart p. 271, p. 466. 
Oberflächlicher Beuger: Meckeln. 1, p. 277. 
Ischio-plantaire: Duges n. 60. 
Flexor quatuor digitorum commmmis longus und Flexor hallucis proprius: 
Goddard, Schmidt en J. v. d. Hoeven. 
Flexor longus digitorum pedis: Rymer Jones. 
Gastrocnemius: J. v. d. Hoeven. 

Entspringt von dem Epicondylus laterahs femoris und von der ganzen 
Länge der Fibula, geht über die Articulatio tarsew nach unten und theilt 
sich in fünf Zipfeln für die erste bis fünfte Phalanx. Jeder dieser Zipfel 
theilt sich in drei Portionen, eine mittlere und zwei laterale, Die lateralen 
inseriren sich an die Seitenflächen der Metatarsalknochen und der ersten‘ 
Phalangen, die mittlere an die Endphalangen. Eine Ausnahme macht die 
dritte und vierte Zehe, welche, wie bekannt (siehe S. 87), nicht zwei, sondern 
drei Phalangen haben. Hier theilt sich die mittlere Portion wieder in dreie, 
eine mittlere und zwei laterale, von welchen sich die beiden letzten an 
die Seitenflächen der zweiten Phalanx und die mittlere an die End- 
phalanx inserirt. Nach Humphry entspricht dieser Muskel den Gastro- 
cnemius, Soleus, Plantaris und Flexor brevis digitorum. (Salamandra, Me- 
nopoma, Menobranchus, Oryptobranchus.) 


b. Tiefe Schicht. 


702 Femoro-fibulae-metatarsi J, IL, IH. (fm I—III.) 
Pronator pedis: Humphry. 
Flexor hallucis: Mivart p. 271, p. 466. 
Peron£o-sus-tarsien: Duges n. 62. 
Tibialis posticus: Goddard, Smit en J. v. d. Hoeven. 
Spier van het scheenbeen naar den tarsus: J. v: d. Hoeven. 
Entspringt von dem Epicondylus lateralis, von der ganzen Länge der 
 Fibula und von dem Os tursale fibulare und tarsale 5 und setzt sich an 
die Plantarfläche des Os metatarsum I, II, III an. Entspricht nach 
Humphry dem Tibialis posticus und dem Theil des Flexor digitorum 
profundus, welchen man als Flexor pollicis longus und accessorius bezeichnet. 


156 Arudkkiäkie, 
71? Fibulae-metatarsi et digiti I—V. (fmd I—V.) 


Flexor profundus digitorum: Humphry,. 

Tiefer beuger: Meckel.n. 2, p. 277. 

Long-peron£o-sous-tarsien: Duges n. 63. 

Flexor digitorum brevis, Flexor hallucıs brevis und Flexor digiti minimi: 
Goddard, Smit en J. v. d. Hoeven. 

Flexor brevis digitorum pedis: Rymer Jones. 

buiger der teenen: J. v. d. Hoeven. 


Entspringt von der ganzen Länge der Fibula und theilt sich in fünf 
Sehnen. Jede Sehne theilt sich in drei Portionen, eine mittlere, mehr oder 
weniger oberflächliche, welche sich an die erste Phalanx inserirt und zwei 
laterale, welche an die Seitenflächen der Ossa metatarsi sich ansetzen. 
Die Sehne, welche für die erste Zehe bestimmt ist, theilt sich nur in zwei 
Portionen, von welchen die eine an die mittlere, die andere an die laterale 
Seite der ersten Phalanx inserirt (Salamandra, Oryptobranchus). 


72° Fibulae-tibialis. (ft.) 
Pronator tibiae: Humphry. 


Peroneo-tibial: Mivart p. 271. 
Court-peron£eo-sous-tarsien: Duges n. 62. 


Entspringt von der Fibula, geht über das Spatimm interosseum und 
. setzt sich an die 7ibia. Entspricht nach Humphry dem Popliteus der 
Säugethiere (Salamandra, Menopoma, Oryptobranchus). 


73° Tarso-metatarsi I—V. (im I—V.) 


Tarso-metatarsale: Humphry, 
Peron£o-sous-digital: Duges n. 66. , 

Entspringt von der unteren Fläche der Ossa tarsi und inserirt sich 
an die untere Fläche der Ossa metatarsi. Jede der fünf Sehnen, in welche 
der gemeinschaftliche Muskelbauch übergeht, theilt sich in drei Portionen, 
eine mittlere und zwei laterale, von welchen die beiden letzteren weiter 
nach vorn inseriren als die mittlere. Der Sehne für den ersten Metatarsus 
fehlt die mittlere Portion (Salamandra, Oryptobranchus). 


74° Metatarso-phalangei. (mp.) 


Metatarso-phalangei: Humphry. 

Zwischenknochenmuskelm: Meckel n. 3, p. 277. 

Interossei interni: Goddard, Smit und J. v. d. Hoeven. 
Spiertjes der metatarsi: J. v. d. Hoeven. 


Entspringen von der unteren Fläche der Ossa metatarsi an der Stelle, 


wo die mittleren Portionen der Tarso-metatarsales ansetzen. Die Sehnen 
inseriren sich an die Basis der ersten Phalangen (Oryptobranchus, Meno- 
branchus). 


Amphibien. 157 


75° Phalangi I phalanx II digiti III, IV. (pd IIT, IV.) 
Phalangei: Humphry. 

Diese Muskeln kommen nur an der dritten und vierten Zehe vor, 
welche drei Phalangen besitzen. Sie entspringen von der Plantarfläche 
der ersten Phalanx und inseriren sich an die der zweiten an der Stelle, 
wo die Sehnen des Femoro-fibulae digiti I—V ansetzen (Uryptobranchus, 
Salamandra). 

76° Fibulae-metatarsum V. (fm V.) 
Abductor minimi digiti: Humphry, Goddard, Schmidt en J. v. d. 
Hoeven. 

Entspringt von der Fibula und inserirt sich an die laterale Fläche 

des Os metatarsi V (Salamandra, Oryptobranchus). 


B. Muskeln der Dorsalfläche. 


77° Femoro-tibialis. (ft.) 
Tibialis anticus: Humphry, Goddard, Schmidt en J. v. d. Hoeven. 
Entspringt von dem Epicondylus lateralis femoris und inserirt sich an 
. die ganze vordere Fläche der Zibia und an das Os tarsale tibiale (Sala- 
mandra, Cryptobranchus). 


78° Femoro-digiti I—V. (fd I—V.) 
Extensor longus digitorum: Humphry, Mivart. 
Extensor hallucis longus und Extensor quatuor digitorum longus: Goddard, 
Schmidt, J. v. d. Hoeven. 

Peroneo-sus-digital: Duges n. 65. 
Extensor longus digitorum pedis: Rymer Jones. 
De middelste spier aan de voorvlakte v. h. onderbeen: J. v. d. Hoeven. 

Entspringt gemeinschaftlich mit dem vorigen von dem Epicondylus 
lateralis femoris, verläuft über die Articulatio tarsea und theilt sich in fünf 
Sehnen, welche sich an die Endphalangen ansetzen (Salamandra, Orypto- 
branchus, Menobranchus, Menopoma.) 


73° Femoro-tarsali-fibulare. (fif.) 
Peroneus tertius: Humphry. 
Extensor hallucis: Schmidt, Goddard en J. v. d. Hoeven. 
Extensor hallueis: Mivart. 
Tibio-sus-tarsien: Duges n. 61. 
Extensor and Abductor of the tarsus: Rymer Jones, 
Tibialis anticus: J. v. d. Hoeven. 


Entspringt gemeinschaftlich mit dem vorigen von dem KEpicondylus 
lateralis femoris, ist eigentlich nur als ein Theil dieses Muskels zu betrachten 
und setzt sich an das Os tarsale fibulare an (Salamandra, Oryptobı anchus, 
Menobranchns, Menopomae). 


158 Muskulatur. 


80° Femoro-fibularis. (.) 
Peroneus: Humphry. 
Peroneus longus: Goddard, Schmidt en J. v. d. Hoeven. 
De bwitenste spier van het onderbeen: J. v. d. Hoeven. 

Entspringt von dem Epicondylus femoris lateralis und inserirt sich an 
die Fibula in deren oberen drei Viertel ( Salamandra, Oryptobranchus, Meno- 
branchus). 

Tiefe Schicht. 
81? Fibulae-metatarsum II (fm LI.) 
Supinator pedis: Humphry. 

Entspringt von der Rückenfläche des unteren Endes der Fibula, geht 
quer über die Articulatio tarsea und inserirt sich an die tibiale Fläche des 
Os metatarsum II (Salamandra, Cryptobranchus). 


82° Tarsu-digiti I—V. (td I—V.) 
Extensor brevis digitorum: Humphry, Mivart p. 271, p. 466. 
Extensor quatuor digitorum. brevis; Extensor hallweis brevis: Goddard, 
Schmidt en J. v. d. Hoeven. 

Entspringt von der lateralen Fläche des Tarsus und theilt sich in fünf 
Sehnen, welche sich mit denen des Femoro-digitt I—-V vereinigen, und 
sich an denselben Stellen wie diese ansetzen (Salamandra, Oryptobranchus, 
Menobranchus, Menopoma). 


83° Interossei metatarsales. (im.) 
Interossei metatarsales: Humphry. 
Die Interossei metatarsales füllen die Spatia interossea an. 


Anuren. 


Muskeln der hinteren Extremität. 
Muskeln am Oberschenkel. 
a. Auf der Rückenseite. 
83 Ilio-femoralis anterior sublimis 85° Lleo - femoro'- cruralis (extensor 
(diacus). cruris). 
54” Coccygo-femoralis (pyriformis), 86° Tleo-femoralis et erwralis (biceps) 
87% Ischio-cruralis(semimembranosus) 


b. Auf der Bauchfläche. 


88° Tleo-cruralis. 936 Pubo - ischio- femoralis profundus 
89 Pubo-ceruralis. anterior et posterior (Adductor 
I0® Cutaneo-ceruralis. magnus). 
91° Sub-ileo-femoralis (Adductor lon- 94” Bi-ischio-eruralis(Semitendinosus) 
gus). 95 Tleo-femoralis anterior profundus, 
92» Pubo - ischio - femoralis medialis 96" Ileo-femoralis posterior profundus. 


(pectineus). 97° Ischio-femoralis profundus (Qua- 
dratus femoris). 
95» Tleo-ischtio-pubo-femoralis. 


. 110% 


1280 


Amphibien. 


159 


Muskeln am Unterschenkel. 


99b Bi-femoro-plantaris. 

100° Cruro-tarsale tibiale. 

101°? Femoro-cruralis lateralis. 
102 Oruro-tarsale tibiale anterior. 


103? Femoro-tarsale tibiale et fibulare. 
104 Femoro-cruralis et tarsale fibu- 
lure. 


Muskeln am Fusse. 
a. Muskeln der Dorsalfläche. 


105P Cruro-tarsale tibiale inferior. 
106’ Tarsali-primo-metatarsum 1. 
107’ Accessorio-metatarsum primum. 
108° Tarsali - fibulari-phalanz prima 
digiti LI, IL 111. 

Tarsali - fibuları-phalanz prima 
digiti IV longus. 
Tarsali-fibulari-metatarsum V. 
Tarsali  tibiali-phalanz prima 
digiti IL, III. { 
Tarsali-fibulari - phalanz prima 
digiti IV. 

Tarsali - fibulari-phalanz tertia 
digiti IV. 

Tarsali-fibulari- phalanz prima 
digiti V. 


109» 


111° 


112b 


113» 


114» 


115» Metatarso - quinto-phalanx II 
digiti V. 

116" Metatarso I phalanz I digiti T. 

117” Metatarso I phalanx I digiti IT. 

118” Metatarso II phalanx I digiti II 

119° Metatarso II phalanz II digiti 
III. 

120% Metatarso III phalanz II di- 
digiti ILL, 

121” Tarsalı III et metatarso III 
phalanz III digiti IV. 

122° Metatarso IV phalanz III di- 
UNE 

123" Metatarso V phalanz Ildigiti V 


b. Muskeln der Plantarfläche. 


124® Aponeurosis plantaris. 

125° Tarsali-plantaris. 

126° Tarso-tarsale-tibiale. 

127° Tarso-melatarsi et digiti pedis. 
Cartilagini plantari-aponeurosis 
plantaris. 


129” Tarsali-fibulari-aponeurosis plan 


tarıs. 
130° Tarsali - fibulari-metatarsum 1 
SPRIT: 


e. Muskeln der einzelnen Zehen. 
a. Muskeln des Grosszehenrudiments. 
131° Aponeurotico-accessorius. 


?. Muskeln des Grosszehenrudiments und der ersten Zehe. 
132° Tarsali tibiali et fibulari-tarsale et metatarsale I. 


y. Muskeln der ersten Zehe. 
133° Aponeurotico-metatarsum 1. 
154» Metatarso IT-metatarsum I minor, 
155° Metatarso IT-metatarsum I major. 


ö. Muskeln der zweiten Zehe. 
136” Metatarso II phalan& IT digiti IT. 


160 Muskulatur. 


&. Muskeln der dritten Zehe. 


137 Metatarso III phalanz I digiti ILL. 
138® Phalangi I phalan« 11 digii 111. 


&. Muskeln der vierten Zehe. 
139» Metatarso IV phalanz I digiti IV. 
140® Cartilagini plantari-metatarsus IV, V. 
141° Phalangi I phalan« II digiti IV. 
142 Phalangi II phalan& LII digiti IV. 


%. Muskeln der fünften Zehe. 


143° Tarsali fibulari-metatarsum V. 147° Metatarso I- metatarsum LI. 
144" Cartilagini-plantari-metarsumV. 148» Metatarso LI-metatarsum III. 
145° Metatarso V phalanz I digitv V. 149” Metatarso III- metatarsum V. 
146° Phalangi I phalanz IL digiv V 


Auf der Rückenseite. 


83? Ileo-femoralis anterior sublimis (iliacus) (%. s.) 
Glutaeus: Eeker n. 109, Klein p. 55, v. Altena. 
Tleo-femoralis anterior sublimis: De Man 7. 
Tleo-trochanterien: Dug&s 135. 
Abductor: Stannius. 
Auswärtszieher der Oberschenkel: Meckell. 
Glutaeus magnus: Zenker 170, 171. 
Glutaeus medius: Collan n. 112. 
Gluteus major: Ledeboer n. 33. 
Glutaeus: Kloetzke n. 5. 


Dieser Muskel entspringt an der lateralen Fläche und den oberen 
Rand der zwei hinteren (unteren) Drittheile des Darmbeins. Von da geht 
er lateral- und rückwärts zwischen den Kopf des TZleo-cruralis externus 
einerseits und dem Ileo-femoralis anterius profundus und tleo-eruralis anterior 
andererseits und inserirt sich hinter den Gelenkkopf am Oberschenkel. 

Bei Pipa kommt er mehr vom unteren Theil des Os «lei. Dass dieser 
Muskel nicht einem glutaeus entsprechen kann, wird aus seiner Innervation 
dentlich hervorgehen. | 

Er ist ein theilweises Homologon des Ileo-femoralis der Urodelen, 
aber weit kleiner als dieser und entspricht nur die vordere Portion desselben. 


84° Coceygo-femoralis (pyriformis). (ce. f..) 
Coceygo-femoralis: De Man n. 19. 
Cocey-femoral: Duge&s 136. 
Pyramidalis: Klein.p. 61. 
Glutaeus maximus: Collan n. 111: 


Amphibien. 161. 


Pyriformis: v. Altena, Ledeboer.n. 36 Taf, III, Eeker 110, Stannius, 
Zenker 166, 167. 

Dieser kleine, schmale Muskel entspringt von der Spitze des Steiss- 
beins, verläuft schräg lateral- und rückwärts gegen den Schenkel hin, 
dringt zwischen den Ileo-cruralis externus und Lleo-femoro-fibularıs in die 
Tiefe und inserirt sich an die mediale Fläche des Unterschenkels, ungefähr 
in der Mitte des Knochens. Bei Ayla ist dieser Muskel sehr rudimentär 
entwickelt. Nach Klein fehlt er bei Pipa americana. Ist dem Caudalı- 
pubo-ischio-femoralis und Caudali-femoralis der Urodelen zusammen homolog 
und aus diesen Gründen mit dem Pyriformis des Menschen zu vergleichen. 


85° Ileo-cruralis triceps (extensor crüuris). (t [ C 93.) 


Triceps femoris 5. extensor eruris communis: Ecker n. 111, 112 und 113. 
Tleo-tibialis posterior internus: De Man n. 10, 

Ileo-tibialis anterior: De Man n. 9. 

Tleo-tibialis posterior externus: De Man n. 11. 
Pelvi-femoro-rotulien: Dug&s 145, 146, 147. 
Streckmuskelmasse des Unterschenkels: Stannius. 

Estensor eruris longus: Klein p. 59. 

Extensor eruris: Zenker 162—167. 

Rectus femoris: Collan n. 121. 

Vastus externus: Collan n. 122. 

Vastus internus: Collan n. 123. 

Vastus externus et erwraeus: v. Altena. 

Esxtensor cruris caput medium: Ledeboer n. 37, Taf. Ill. 
Extensor cruris caput externum: Ledeboer n. 38, Taf. I. 
Extensor eruris: Ledeboer n. 26, Taf. IV. 

Tensor fasciae latae: Kloetzke n.l. 

Rectus femoris biceps: Kloetzke n. 10. 

Triceps femoral: Cuvier. 


Ein grosser, kräftig entwickelter Muskel, welcher aus drei Ursprungs- 
_ köpfen besteht, die mit einer gemeinschaftlichen Sehne an den Unter- 
schenkelknochen sich ansetzen. Das caput longum (Lleo-femoralis [if.]) ent- 
springt von der ventralen Fläche des Darmbeins ungefähr in der Mitte 
der Länge unter dem Ileo-femoralis anterior sublimis. Der Muskelbauch 
geht in eine Aponeurose über, welche die beiden anderen Muskelbäuche 
überziehend, mit deren Sehne verschmilzt. Bei Hyla entspringt dieser 
Bauch mehr von den unteren zwei Dritteln und ist schwächer als bei 
kana und Bufo. sr” 
Das Caput externum (Tleo-cruralis externus fice]) entspringt von der 
oberen hinteren Eeke des Darmbeins, hinter den Ileo-femoralis anterior 
sublimis. Das Caput internum (Ileo-cruralis intermus fiei]), der stärkste 
Bauch, kommt von der ganzen unteren und lateralen Wand der Hüft- 


gelenkkapsel und von einem auf der Schenkelfläche des Muskels herunter: 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VI. 2, . ul 


162 Muskulatur. 


laufenden Sehnenstreifen. Nach vorn hin: lässt sich bei Rana diese Portion 
sehr leicht in zwei Theile trennen. Beide Köpfe vereinigen sich zu einem 
gemeinschaftlichen Muskelbauch (an dessen Bildung der /leo-femoralis 
keinen Antheil nimmt), welcher über dem Kniegelenk in eine Sehne über- 
geht, die am vorderen Ende des Os cruris ohne Vermittlung einer Knie- 
scheibe sich befestigt und seitlich in die Fascia des Unterschenkels aus- 
strahlt. 

Ist dem Jleo-extensorius der Urodelen homolog und also dem Extensor 
cruris des Menschen gleich zu stellen. 


86° Ileo-femoralis et eruralis (biceps). (fe u. ife'.) 
Jleo-fibularis s. biceps: Eeker 114. 
Jleo-femoro-fibularıs: De Man 12. 
lleo-peronien: Duges 149. 
Abductor fibularıs II: Stannius. 
Biceps: Klein p. 59, Cuvier. 
Flexor externus tibiae: Zenker p. 172, 173. 
Biceps femoris (Caput longum): Collan 125. 
Glutaeus minimus (Caput breve): Collan 113. 
Biceps eruwralis: v. Altena. 
Flexor tibialis externus: Ledeboer n. 41, T. II. 
Biceps: Ledeboer n. 46, T. III, n. 35, T. IV. 
Bicipitis: Kloetzke n. 14. 

Ein langer, nicht sehr breiter Muskel, welcher medianwärts und theil- 
weise bedeckt von dem lJleo-cruralis externus, zwischen diesem und dem 
Bi-ischio-cruralis gelagert ist. Er entspringt vom Os ilei und dem Aceta- 
tabulum und hinter dem Ursprung des IZleo-cruralis externus, von welchem 
er in seinem Verlauf nach hinten durch ein starkes Ligamentum intermuscu- 
lare getrennt wird (ifc.) An der medialen Seite dieses Muskels, zwischen 
ihm und dem Ischio-cruralis, verläuft der N. femoralis-posterior (ischiadicus). 
Weiter nach unten theilt derselbe sich in zwei Theile, von welchen der 
eine kurze Bauch (ife‘) hoch oben an der medialen und unteren Fläche 
des Oberschenkels sich ansetzt, während der andere lange Bauch (:fe.) 
am hinteren Theil des Schenkels in eine dünne Sehne übergeht, welche 
sich in zwei Zacken theilt. Die vordere dieser Zacken inserirt sich an 
die Rückenfläche des unteren Gelenkendes des Os femoris, die hintere an die 
laterale und theils auch an die Rückenfläche des Os eruris (fibula). 
Letztere wird von dem einen Ursprung des Bi-femoro-plantaris bedeckt. 

Klein und mit ihm viele Andere schreiben diesem Muskel nur einen 
Kopf zu. | 

Der lange Kopf ist dem langen Kopf des Ileo-femoro-fibularıs der 
Urodelen homolog. Der kurze Kopf dagegen ist als ein den Anuren 
eigenthtimlicher Muskelbauch zu betrachten. Nach de Man ist derselbe 
zu einem Theil der hinteren Portion des JZleo-femoralis der Urodelen ho- 
molog. 


Amphibien, 163 


87° Ischio-eruralis (semimembranosus). (t. €.) 


Ischio-popliteus: De Man 16. 

Sous-ischio-poplite: Duges 148. 

Extensor-femoris-sublimis: Klein p. 60. 

Sartorius: Zenker 184, 185. 

Semitendinosus: Collan n. 126. 

Semimembramosus: v. Altena, Ledeboer n.39 T. Il, Kloetzke n.16, 
Ecker 115, Stannius. 


Entspringt von der hinteren oberen Ecke der Symphysis ossium isch, 
theilweise auch von der Symphysis ossium ilei mit einer platten Sehne, die 
ziemlich plötzlich aus dem starken Muskelbauch hervorgeht. Er verläuft 
über die dorsale Fläche des Schenkels an der medialen Seite des JIleo- 
femoralis et cruralis nach hinten und inserirt sich auf der oberen Seite an 
die Zwischengelenkbänder des Kniegelenks und durch diese an das Os 
cruris. Die Sehne wird umfasst von dem concaven Rand, welchen die 
Ursprungssehne des Bi-femoro-plantaris bildet. Bei Hyla ist dieser Muskel 
stark entwickelt. Ist dem Ischio-flexorius der Urodelen homolog und also 
mit dem Semimembranosus zu vergleichen. 


Auf der Bauchseite. 


88? [leo-cruralis. ( c.‘) 
Subileo-tibialis: De Man n. 2. 
Sus-teo-tibial: Duges 150. 
Abductor fibularis I: Stannius. 
Graceilis: Klein p. 58. 
Flexor tibialis latus: Zenker 180, 181. 
Sartorius: Collan 119, v. Altena, Ledeboer n. 27 T. IV, Kloetzke 
rare Korn. 116, 


Ein langer, schmaler, platter Muskel, welcher auf der Mitte der Bauch- 
fläche des Schenkels liegend von der unteren, vorderen Ecke des Symphy- 
sis ossium «ler entspringt und sich mit seiner Endsehne mit der des Bi- 
ischio-cruralis verbindend, hinter dem Kniegelenk an der medialen Seite 
des Os cruris sich inserirt und in die Fascie des Unterschenkels ausstrahlt. 
Fehlt bei den Urodelen. De Man betrachtet ihn als mit einem Theil 
des Pubo-ischio-femoralis externus und mit einem Theil des Pubo-ischio- 
tibialis der Urodelen homolog. 


89% Pubo-cruralis, (p c.) 
Rectus internus major: Eeker 117, 
Pubo-tibialis profundus: De Man 14. 
Post-ischio-tibial-profond: Duges 152. 
Graeilis: Stannius. 
Semimembranosus: Klein p. 58, Zenket n. 174, 175, Collan n. 12%, 
10 


164 Muskulatur. 


Flexor tibialis magnus: Ledeboer n. 43 T. II, n. 30 T. IV. 
Gracilis: Kloetzke n. 12, 

Dieser Muskel, welcher die mediale Hälfte der Bauchfläche des Ober- 
‚schenkels einnimmt, entspringt sehnig von der Symphyse der Schambeine 
und geht in eine starke Sehne über, welche mit der des Cutaneo-cruralis 
verschmelzend, unter den Sehnen des /Zleo-cruralis und Bi-ischio-eruralis 
hindurch. geht und sich an der medialen Fläche des Os cruris inserirt. Eine 
zweite Zacke geht nach der hinteren Fläche des Os cruris. Bei Rana 
und Hyla ist dieser Muskel stärker entwickelt als bei Dufo. Ist in Ver- 
bindung mit dem Outaneo-cruralis dem Pubo-tibialis der Urodelen homolog. 


90° Cutaneo-cruralis. (€. c.) 
Rectus internus minor: Eeker n. 118. 
Pubo-tibialis sublimis: De Mann. 15. 
Post-ischio-tibial superfieiel: Duges n. 151. 
Ischio-tbialis: Stannius, Klein p. 60. 
Flexor tibialis magnus: Zenker n. 178, 179. 
Subeutameus femoris: Collan n. 128. 
Graciis: Ledeboer n. 42 T. III. 
Gracihis: Kloetzke n. 12. 

Dieser Muskel am medialen Rande des Oberschenkels gelegen, ent- 
springt bei Rana von einem Sehnenstreifen, der in der Mittellinie nach 
hinten mit dem Sphincter ani, nach vorn mit dem Pubo-thoracicus ver- 
bunden, längs der Symphyse der Beckenknochen verläuft: Der Muskel 
geht nach hinten in eine dünne Sehne über, welche sich mit dem Pubo- 
cruralis verbindet. In seinen Verlauf am Oberschenkel hängt derselbe 
mit der Haut zusammen. 

Bei Dufo, wo der Sehnenstreifen fehlt, ist dieser Muskel sehr breit 
und platt, hängt hier ebenfalls mit der Haut zusammen und entspringt 
an der äusseren Haut von der Gegend des Afters bis zur unteren vorderen 
Ecke der Symphysis ossium- ilei; nach unten wird der Muskel schmäler 
und verhält sich wie bei Rana. Auch bei Hyla hängt dieser Muskel mit 
der Anusmuskulatur zusammen und ist stärker entwickelt als bei Rana, 
doch. viel schwächer als bei Bufo. 

Ist in Verbindung mit dem vorigen dem Pubo-tibialis der Urodelen 
homolog. 


91” Sub-ileo-femoralis (Adductor longus). (Si f.) 
Adductor longus: Ecker n. 119, Klein p. 58, Zenker 192, 193. 
Sub-teo-femoralis: De Mann. 1. 

Sous-ileo-femoral: Duges.n. 141. 
Pectinaeus: Stannius. 
Adduetor longus: Collan n. 117, Ledeboer n. 32 T. II. 
Triceps adduetor: v. Altena z. Th. 
Triceps: Kloetzken. 4 z. Th. 
Entspringt von der vorderen unteren Eeke der Symphyse des Darm- 


Amphibien 165 


beins, theilweise vom Ursprungs des lleo-eruralis bedeckt. Der Muskel 
verläuft zwischen den Ileo-cruralis internus und Pubo-ischio-femoralis me- 
dielis und inserirt sich in Vereinigung mit dem folgenden unterhalb der 
Mitte des Oberschenkels. Bei Hyla ist dieser Muskel äusserst schwach, 
kräftiger dagegen bei Rana, besonders bei Dufo. | 

Dieser Muskel ist als ein ziemlich selbständig diftererzirtes Homologon 
des Pubo-ischio-femoralis externus der Urodelen aufzufassen. Er gehört 
dem System der Adductoren an (wird von einem dem N. obturatoriws 
homologen Stamm inserirt) und entspricht höchst wahrscheinlich dem 
Adductor longus des Menschen. 


92? Pubo-ischio-femoralis medialis (pecetineus). (pi f m.) 
Adductor magnus: Ecker n. 120, Zenker n. 1%, 191. 
Pubo-ischio-femoralis externus posterior: De Man n. 3. 
Sous-ischio-pubo-femoral: Duges n. 142, 143. 

Adductor ischiadieus secundus: Stannius, 
Adductor magnus: Klein p. 58 und 
Extensor femoris profundus: Klein p. 61. 
Adductor brevis: Collan n. 118. 

Triceps adductor: v. Altena z. Th. 
Adductor magnus: Ledeboer n. 28 T. IV. 
Triceps: Kloetzke n. 4. 

Ein grosser kräftiger Muskel, welcher bei Rana und Hyla mit zwei 
Portionen, bei Bufo dagegen nur mit einer entspringt. Die eine Portion 
entspringt bei Ran« und Hyla sehr breit von der Symphysis ossium pubis 
und ischii und ist in zwei Portionen gespalten, durch welche die Sehne 
des einen Kopfes des Bi-ischio-eruralis hindurehgeht. Die zweite Portion 
entspringt von der Sehne des Bi-ischio-cruralis und verbindet sich mit der 
vorhergehenden Portion. (Diese Portion fehlt bei bufo.) Die eine Portion 
ist bei Bufo stärker als die erste bei Hyla und kana. Der so gebildete 
Muskel inserirt sich in der unteren (hinteren) Hälfte des Os femoris bis zum 
Oondylus an dessen mediale Seite. Ist dem Pubo-ischio-femoralis externus 
der Urodelen homolog und aus diesen Gründen ‚dem Pectineus zu ver- 
gleichen. 


95’ Pubo-iscehio-femoralis profundus anterior und posterior 
(Adductor magnus). pippwdpipa) 
a) Pubo-ischio-femoralis profundus posterior. (p i p pP.) | 

Adductor brevis: Ecker n. 121, Klein p. 58, Zenker n, 188, 189, 
Ledeboer n. 32 T. IV. 

Pubo-ischio-femoralis internus posterior: De Man n.5, 

Sous-pubo-femoral: Duges n. 144 z. Th. 

Adductor anterior: Stannius. 

Adduetor magnus: Collan n. 116 z. Th, 

Triceps adductor: v. Altena z. Th, 

Triceps: Kloetzke n 4 z, Th. 


166 Muskulatur, 


b) Pubo-ischio-femoralis profundus anterior. (P ip a.) 
Pectineus: Ecker n. 122. 
Puboischiofemoralis internus anterior: De Man n. 4. 
Sous-pubo-femoral: Duges n. 144 z. Th. 
Adductor ischiadieus anterior: Stannius. 
Adductor brevis: Klein p. 58, Zenker n. 188, 189, 
Adductor magnus: Collan z. Th. 
Triceps adductor: v. Altena z. Th. 
Triceps: Kloetzke n. 4 z. Th. 


Die beiden eben genannten Muskelpartien (Pubo-ischio-femoralis pro- 
fundus posterior und anterior), welche von dem Sub-ieo-femoralis, Pubo- 
ischio-femoralis medialis und Ileo-cruralis bedeckt, stellen äusserlich, wie 
Ecker bemerkt, nur einen Muskel dar, der sich aber in zwei Portionen 
trennen lässt. Beide entspringen nebeneinander von der Symphysis ossium 
pubis und theilweise auch von dem vorderen Theile des Os ie; und inse- 
riren sich, ohne sich mit dem Pubo-ischio-femoralis medialis zu verbinden, 
an die mediale Fläche der vorderen und mittleren Hälfte des Ober- 
schenkels. Bei Bufo sind diese beiden Muskeln viel kräftiger entwickelt 
als bei Rana und Hyla. Beide Portionen zusammen sind dem Pubo- 
ischio-femoralis internus der Urodelen homolog und aus den bereits bei 
diesen angegebenen Gründen mit dem menschlichen Adductor magnus zu 
vergleichen. 


945 Bi-ischio-eruralis (Semitendinosus). (bie. enbic,‘) 


Semitendinosus: Ecker n. 125, Stannius, Klein p. 59. 
Bi-schio-tibialis: De Man n. 18. 

Bis-ischio-tibial: Duge&s n. 153. 

Biceps: Zenker n. 182, 183. 

Gracilis: Collan n. 120, 

Seminervosus: v. Altena. 

Semitendinosus: Ledeboer n. 34 Taf. IV, Kloetzke n. 15. 
Demi-nerveux: Cuvier. 


Dieser lange dünne Muskel entspringt mit zwei Köpfen. Der starke 
Kopf (b i c), der von der Symphysis ossium ischii und pubis entspringt, liegt 
mehr an der Rückenfläche, der andere schwächere Bauch (bi ce‘), welcher 
von der Vertiefung zwischen der Symphysis ossium pubis und dem Aceta- 
bulum mittelst einer dünnen Sehne entspringt, liegt mehr an der Bauch- 
fläche. Letzterer geht durch eine Spalte des Pubo-ischio-femoralis medialis. 
Im unteren Drittel des Oberschenkels verbinden beide Köpfe sich mit- 
einander. Der durch die Verbindung beider entstandene Muskel geht in 
eine dünne Sehne über, welche mit der des Ileo-cruralis zusammen einen 
aponeurotischen Bogen bildet, unter welchem die Sehne des Pubo-eruralis 
und Cutaneo-crwralis hindurch geht und dann in eine dünne Sehne über- 
geht, welche, nachdem er eine Zacke abgegeben hat, die nach dem 


Amphibien. 167 


oberen Theil der Rückenfläche des Os eruris geht und an das obere Drittel 
dieses Knochens sich inserirt 

Ist wahrscheinlich als ein indireetes Homologon des Pubo-ischio-tibialis 
der Urodelen aufzufassen und auf diesen Grund mit dem Semitendinosus 
zu vergleichen. 


Tiefe Schenkelmuskeln. 
95° Ileo-femoralis anterior profundus. (ifap.) 
Tleo-psoas: Ecker n. 124. 
Tleofemoralis anterior profundus: De Mann. 6. 
Intra-ileo-femoral: Duges n. 140. 
Abductor II s. glutaeus secundus: Stannius. 
Jliacus: Klein p. 59, v. Altena. 
Iliacus internus: Zenker n. 168, 169, Ledeboer n. 31 T. IV, n. 55, 
TL. DI. 
Pectinaeus: Collan 115, Kloetzke n. 3. 

Entspringt breit von der medialen Fläche des Darmbeins, läuft über 
den unteren Rand dieses Knochens lateralwärts und bildet bei Dufo einen 
ziemlich kräftigen, bei Rana und Hyla schwachen Muskel, welcher über 
das Hüftgelenk verlaufend nach rückwärts sich zuspitzt und sich im mitt- 
leren Drittel an die laterale Fläche des Os cruris inserirt. Bei Pipa 
entspringt er sehr breit. 

Dieser Muskel ist als eine den Batrachiern eigenthümliche Bildung 
aufzufassen. 


96 Ileo-femoralis posterior profundus. (kfpP».) 
Quadratus femoris: Ecker n. 125, Stannius, Klein p. 61. 
lleo-femoralis posterior: De Mann. 8. 

Post-ileo-femoral: Duges n. 157. 

Glutaeus minor: Zenker n. 164, 169. 

Tliacus internus: Collan n. 110. 

Quadratus: v. Altena. 

Glutaeus minor: Ledeboer n. 34 T. Ill, n. 44 T. IV. 
Gemim: Kloetzke n. 7. 

Ein dreieckiger Muskel, welcher vom Darmbein hinter dem Acetabulum, 
von dem Coceygo-femoralis bedeckt, entspringt, über dem Gelenk verläuft 
und sich an die mediale und untere Fläche des Os femoris zwischen 
dem Coceygo-femoralis und dem Ileo-femoralis anterior profundus ansetzt. 

Ist eben wie der vorige als eine den Batrachiern eigenthümliche Bil- 
dung aufzufassen. . 


37° Ischio-femoralis profundus (quadratus femoris). (if P.) 
Ischiofemoralis externus: De Man n. 17, 

Ischio-femoral: Dug&s n. 138, 

Gemellus: Stannius, 


168 Muskulatur. 


Cruralis: Collan n. 124. 
Gemini: Kloetzke n. 6. 

Ein nicht sehr starker Muskel, welcher von der Symphysis ossium 
ischii entspringt und sich an die mediale Seite des Femur inserirt. Ecker 
beschreibt diesen Muskel nicht, obgleich Duges denselben schon unter 
den Namen „/schio-femoral‘“ beschrieben hat. De Man hat ihn wieder 
der Vergessenheit entrückt. Ist dem Jschio-femoralis der Urodelen homo- 
log und aus den bereits bei diesen angegebenen Gründen mit dem mensch- 
lichen Quadratus femoris zu vergleichen. 


98° Ileo-ischio-pubo-femoralis. (ip f.) 
Obturatorius: Ecker n. 126, Stannius, Klein p. 62. 
Tleoischiopubofemoralis: De Man n. 18. 
Ischio-pubo-femoralis: Duges n. 139. 
Femoris-capsularis: Zenker n. 186, 187. 
Rotator communis femoris: Collan n. 114. 
Obturator externus: v. Altena. 
Obturator: Kloetzken. 9. 


Ein ziemlich breiter Muskel, welcher ganz in der Tiefe auf dem Hüft- 
gelenk ‘gelagert ist. Er entspringt von allen anderen Muskeln bedeckt 
von der hinteren oberen Ecke der Symphysis ossium rei bis zur Mitte der 
Symphysis ossium pubis und füllt die Vertiefung zwischen dem Kamm der 
Symphyse und dem Acetabulum aus. Die Fasern convergiren und gehen 
in eine starke Sehne über, welche sich an die hintere und obere Seite des 
Caput femoris ansetzt. Ist als ein ziemlich differenzirtes Homologon des 
Ischio-femoralis der Urodelen zu betrachten. 


Muskeln am Unterschenkel. 


99 Bi-femoro plantaris. (b f p.) 

Gastrocnemius: Ecker n. 127, Collan n. 135, Zenker n. 194 —197, 
Klein, Stannius, Kloetzke n. 18, Ledeboer n. 49 T. IN, 
n..86.7.:1V, 

Bi-femoro-plantaire: Dug&s n. 159. 

(emelli minores: Van Altena. 

Wadenbeinmuskel: Meckel. 

Gastroenemien externe: Cuvier. 

Dieser starke Muskel entspringt mit zwei Köpfen. Der eine, mehr 
in der Mitte der Kniekehle gelegen, ist bei weitem stärker und entspringt 
von einer starken sehnigen Ausbreitung, welche, das Kniegelenk von oben 
deekend, sich mit einem vorderen Bündel an den Femur, mit einem hinteren 
an das Os cruris ansetzt und medianwärts mit einem concaven aponeu- 
rotischen Rande endet, der andere Kopf ist ein diinner Sehnenstrang, 
welcher aus der gemeinschaftlichen, das Kniegelenk deckenden Sehne des 
Jleo-femoro-eruralis hervorgeht. Beide Ursprungsköpfe vereinigen sich sehr 


Amphibien. 169 


bald mit einander und gehen in einen gemeinschaftlichen starken Muskel 
bauch über, der am Unterende des Os cruris in eine starke Sehne übergeht. 
Die äussere Fläche des Muskels wird von einer starken Fascie bekleidet. 
Am oberen Drittel des Os tarsale tibiale und fibulare zeigt die Sehne eine 
fibröse Verdiekung und geht dann in die Aponeurosis plantarıs über, von 
welcher unten näher die Rede sein wird. Klein, welcher bei allen den 
von ihm untersuchten Gattungen diesem Muskel nur einen Kopf zaschreibt, 
hat bei allen den schwachen Ursprungskopf übersehen. Dasselbe erklärt 
Kloetzke in Bezug auf Rana cornuta (Ceratophrys cornuta). 


100° Cruro-tarsale tibiale. (ct.) 
Tibialis posticus: Eeker n. 128, Collan n. 154, Zenker n. 195—199, 
Klein, Ledeboer n. 52.T. Ill, n. 41 T..JIV. 
Oruro-astragalien: Dug&s 160. 
Tibialis posterior: Van Altena. 
Tibialis postieus: Kloetzke n. 20. 
Jambier posterieur: Cuvier. 


Dieser Muskel, welcher von dem vorhergehenden bedeckt wird, ent- 
springt von der ganzen medialen und oberen Fläche des Os eruris bis zu 
der starken sehnigen Ausbreitung, von welcher der eine Kopf des Di-femoro- 
plantarıs entspringt. Erst gegen das ‚hintere Gelenkende des genannten 
Knochens wird er frei und geht dann ziemlich plötzlich im eine Sehne 
über, die in eine tiefe Rinne, hinter und über die Eminentia tarsı medhalis 
verlaufend, sich auf den Fussrücken wendet und hier an das obere vordere 
Gelenkerde des Os tarsi tibiale sich ansetzt. 


101 Femoro-eruralis lateralis. (fcl.) 
Extensor eruris brevis: Eeker n. 129, Klein. 
Pre-femoro-tibial: Duges 154. 
Tibialis antieus minor: Collan n. 130. 
Tibialis anticus simplex: Zencker 200—201. 
Peroneus: Ledeboer n. 53 Taf. III, n. 40 Taf. IV. 
Popliteus: Kloetzke.n. 13. 

Von der starken Fascia bedeckt, liegt dieser Muskel zwischen dem 
Femoro-tarsale et fibulare und dem Unterschenkel. Seine lange Ursprung- 
sehne entspringt von der vorderen unteren Fläche des Condylus medialis 
femoris, verläuft, bedeckt von der Sehne des Ileo-femoro-cruralis, nach 
rückwärts und geht in einen Muskel über, welcher an die laterale und 
vordere Fläche des Os eruris bis gegen das untere Drittheil desselben 
sich ansetzt, 


102° Cruro-tarsale tibiale anterior, (cta,) 
Flexor tarsi anterior: Ecker 131. 
Ex-tibio-astragalien: Duges 155. 
Peronaeus tertius s. parvus: Collan n. 132. 
Accessgrius: Zenker 204-205, 


170 Museulatur. 


Flexor tarsi internus superior: Klein. 

Accessorius tibialis anterioris: van Altena. 

Accessorius tibialis antiei: Ledeboer n. 5l Taf. II. 
Accessorius tibialis simplex: Ledeboer n. 38, Taf. IV. 
Peroneus inferior: Kloetzke.n. 21. 

Vorderer Schienbeinmuskel: Meckel. 


Entspringt am unteren Drittel der unteren (vorderen) Fläche des Os 
cruris in der Gegend, wo die Insertion des Femoro-eruralis lateralis aufhört. 
Er geht an der lateralen Seite des ebengenannten Knochens rückwärts, 
tritt mit seiner Sehne zwischen den beiden Köpfen des Femoro tarsale 
tibiale et fibulare durch und inserirt sich neben dem medialen Kopf dieses 
Muskels an das vordere Gelenkende des Os tarsale tibiale und in die 
Fascia dorsalis pedis. 

Ist bei Rana und Hyla stärker entwickelt als bei Bufo. 


103° Femoro-tarsale tibiale et fibulare. (ftf.) 


Tibialis antieus: Ecker 130, Collan n. 129, Klein. 

Pre-femoro-astragalien: Duges 156 und 

Pre-femoro-calcanien: Dug&s 157. 

Tibialis anticus biceps: Zenker 202—203. 

Tibialis anterior: van Altena. 

Tibialis anticus biceps: Ledeboer n. 39 Taf. IV. 

Peroneus: Kloetzke n. 20. 

Gemeinschaftlicher grosser Zehenstrecker s. oberer äusserer grösserer Heber : 
Meckel z2.T. 

Jambier anterieur: Cuvier. 


Dieser Muskel entspringt, wie der vorige, von der Fascia cruris bedeckt, 
mit einer langen Sehne, welche neben der des vorhergehenden liegt, von 
der vorderen Fläche des unteren Theils des Oberschenkels und den 
Zwischengelenkbändern. Dieselbe verläuft unter der Sehne des Ileo eruralis 
triceps in eine besondere Scheide durch das Gelenk und geht in einen 
Muskelbauch über, welcher im oberen Drittel des Unterschenkels in zwei 
Bäuche sich spaltet, von welchen der eine sich mehr der medialen, der 
andere sich mehr der lateralen Seite des Unterschenkels nähert. Die Sehne 
des ersteren inserirt sich an das obere Gelenkende des Os tarsale tibiale, 
die des letzteren an das des Os tarsale fibulare. 

Nach Klein kommen bei Pipa der Femoro-cruralis lateralis und der 
Femoro-cruralis et tarsale fibulare mit gemeinschaftlicher breiter Sehne von 
der vordern Seite der untern Artieulationsfläche des Femur. Die Sehne 
tritt alsdann unter der Sehne des Ileo ceruralis triceps durch das Gelenk 
über eine Rinne der 7%bia und spaltet sich jetzt erst in zwei Sehnen, an 
welche sich die Muskelbäuche des Femoro-cruralis-lateralis und Femoro- 
cruralis et tarsale fibulare anlegen; der weitere Verlauf dieser Muskeln ist 
wie bei den anderen, nur fasst der Femoro-eruralis lateralis den Knochen 
bis an sein unteres Ende. Die Sehne des Femoro-tarsale tibiale et fibulare 


Amphibien, 171 


tritt, bedeckt von der vorigen Sehne, durch das Gelenk und zwischen die 
auseinandertretenden Muskeln, 


104° Femoro-eruralis et tarsale fibulare. (feif.) 
Peroneus: Eeker 132, Zenker 206—207, Klein, Cuvier. 
Genio-peroneo-calcanien: Dug&s 158. 
Peronaeus longus: Collan n. 131. 
Peronalis longus: van Altena. 
Tibialis antieus: Lejdeboer n. 50 Taf. III, Kloetzke n. 19, 
Oberer äusserer grösserer Heber: Meckel z. T. 

Ein starker Muskel, welcher mit einer langen Ursprungssehne an der 
vorderen Fläche des unteren Gelenkendes des Femur und den Zwischen- 
gelenkbändern entspringt. Die Sehne verläuft in einer Scheide durch das 
Gelenk und geht hinter diesem in den Muskel über, welcher auf der late- 
ralen Fläche des Os eruris abwärts geht und sich an die Eminentia tarsı 
lateralis und am vorderen Ende des Os tarsale fibulare inserirt. 

Bei Bufo trennt sich am oberen Drittel des Os cruris ein Muskelbündel 
ab, welches sich an das untere Drittel des Os cruris inserirt, Dieser acces 
sorische Bündel fehlt bei Rana und Bufo, 


Muskeln am Fusse, 
105° Cruro-tarsale tibiale inferior. (ci.) 

Flexor tarsi posterior: Eeker 173. 
Flexor tarsi internus inferior: Klein p. 65. 
Flexor tarsi infimus: Zenker 208—209. 
Peron£o-sus-astragalien: Duges 161. 
Peronaeus brevis s, minor: Collan n. 155 und 
Extensor digitorum longus: Collan n. 136. 
Extensor infimus: Ledeboer IV n. 43. 
Extensor pedis novus: Kloetzke n. 25. 

Ein ziemlich starker Muskel, der mit einer schmalen Sehne von der 
lateralen Fläche des Os cruris gleich oberhalb der Eminentia tarsi lateralis 
entspringt, quer über die Articulatio crwro-tarsalis hin verläuft und sich an 
die dorsale Fläche und den medialen Rand des Os tarsale tibiale inserirt. 

Bei Bufo trennt sich ein Muskelbündel ab, welches sich in drei Zipfe 
spaltet, die sich mit der zweiten und dritten Sehne des Tarsali-fibular:- 
phalanz prima digiti I, II, III, respective mit der Sehne des Tarsali 
fibulari-phalanz prima digiti IV vereinigen. Diese Portion ist durch Collan 
als Extensor digitorum longus (n. 136) beschrieben. 


106° Tarsali primo-metatarsum primum. (fpp.) 
"Eitensor brevis digiti I: Ecker n. 175, Klein p. 67. 
Astragalo-ex-metatarsien du pouce: Duge&s 167. 
Extensor digitorum proprius: Collan n. 140. 
Ein kleiner, bei Bufo ziemlich breiter, bei Rana schmaler Muskel, 


172 i Muskulatur. 


welcher von der oberen Fläche des Os tarsale I entspringt und sich an 
die Rückenfläche und den lateralen Rand des Os metatarsi primum ansetzt. 


107% Accessorio-metatarsum primum. (ipp‘.) 


Abductor brevis digiti I: Ecker 176. 
Abductor digiti I: Klein p. 67. 
Abductores hallueis: Zenker 269 270. 
Ex tarso-metatarsien du pouce: Duges 168. 

Ein kleiner Muskel, welcher, neben dem vorigen gelegen, vom ersten 
Knochenstückchen des Grosszehenrudiments entspringt und an die mediale 
Seite des Os metatarsi primum inserirt. 


108° Tarsali-fibulari-phalanx prima digitil, Il, III, 

(ifd. L IL ILL) 

Extensor longus digiti I: Ecker 174. 

Extensor longus digiti II: Ecker 176. ve I 

Extensor longue digiti III: Ecker 178. 

Esxtensor longus digiti I: Klein p. 67. 

Extensor longus digitorum: Klein p. 67 zum Theil. 

Extensor digitorum pedis: Zenker 210—211 zum Theil. 

Calcan£o-sus-metatarsien du pouce: Duges 166. 

Calcando-sus-phalangien du deuxieme doigt: Duges 182. 

Sus-astragalo-phalangien du medius: Duges 199. 

Extensor digitorum brevis sublimis: Collan n. 135 zum Theil. 

Esxtensor brevis communis digitorum pedis: v. Altena zum Theil. 

- Extensor pollieis: Ledeboer 46, Taf. IV. 

Extensor digitorum pedis: Ledeboer n. 34, Taf. IV. 

Extensor commumis digitorum: Kloetzke n. 27. 

Extensor proprius hallueis: Kloetzke n. 28. 

Bei Bufo entspringt dieser Muskel von dem medialen und oberen 
Rand des Os tarsale fibulare, an dessen unterem Drittel. Der Muskelbauch 
spaltet sich in drei Portionen für die 1., 2. und 3. Zehe, deren Sehne 
sich an die Rückenfläche der ersten Phalanx inserirt. Ein accessorisches 
Bündel setzt sich an den Sesamknorpel des Daumens. Mit der zweiten 
und dritten Sehne dieses Muskels vereinigen sich die beiden ersten Muskel- 
bündel des accessorischen Kopfes des Oruro-tarsale tibiale inferior. 

Bei Rana bildet dieser Muskel eigentlich drei eigene Muskeln. Der 
Tarsali fibulari-phalanz prima digiti I (Extensor longus digiti I Ecker, 
Klein) entspringt mit zwei Köpfen. Der lange Kopf von der Mitte des 
oberen und inneren Randes des Os tarsale fibulare, der andere kurze Kopf 
gemeinschaftlich mit dem Tarsali fibulari-phalanz prima digiti LI (extensor 
digiti II Ecker) von der gemeinschaftlichen Epiphyse des Os tarsale 
tibiale et fibulare. Der aus diesen beiden entstandene Muskel geht in eine 
dünne, platte Sehne über, welehe sich an die Grundphalanx der ersten 
Zehe befestigt. Der Tarsali fibulari-phalan& prima digiti II und Tarsali 


Amphibien, 173 


fibuları-phalanz prima digiti III (M. extensor digiti 11 longus und Ill 
longus Ecker) entspringt von dem medialen Rand des Os tarsale fibulare 
und inseriren sich an die Rückenfläche der Grundphalanx der zweiten und 
dritten Zehe. 


10% Tarsali fibulari-phalanx prima digiti longusIV. (fd IV.) 
Extensor longus digiti IV: Ecker 181. 

Extensor longus digitorum: Klein p. 67 zum Theil. 

Extensor digitorum pedis: Zenker 210, 211 zum Theil. 
Peron£o-sus-phalangien du quatrieme doigt: Duges 178. 

Extensor digitorum brevis sublimis: Collan n. 138. 

Extensor brevis communis. digitorum pedis: v. Altena zum Theil. 

Bei Dufo ist dieser Muskel kräftig entwickelt. Er entspringt von dem 
medialen und oberen Rand des Os tarsale fibulare in der unmittelbaren 
Nähe der Epipbyse und neben dem Tarsali fibulari-phalanz prima digiti I, 
II, III. Insertion: an die Rückenfläche der Grundphalanx der vierten Zehe. 

Mit der Endsehne verbindet sich bei Bufo die dritte Sehne des ac- 
cessorischen Kopfes des Oruro tarsale tibiale inferior. Bei Rana ist dieser 
Muskel eigentlich ein Bündel des Oruro-tarsale tibiale inferior, von welchem 
er sich in seinem oberen Drittel abzweigt. 


110® Tarsali-fibulari-metatarsum V. (tm V.) 
Extensor digiti V longus: Ecker 183. 
Esxtensor digiti minimi: Zenker 212—213, Ledeboer n. 45 Taf. IV. 
Flexor metatarsi externus: Klein und 
Extensor longus digiti V: Klein p. 68. 
Calcan£o-sus-metatarsien du digitule: Duges 165. 
Extensor proprius ossis metatarsi V: Collan 137. 

Ein sehr starker Muskel, welcher fast die ganze Länge des Os tarsali 
fibuları bedeckt, von der lateralen und oberen Fläche dieses Knochens 
entspringt, auf der lateralen Seite des Fussrückens verläuft und sich an 
die laterale Fläche des Os metatarsum V ansetzt. 


111° Tarsali tibiali-phalanx prima digiti II und III. (id II, III.) 

Extensor digiti II brevis: Eeker 175. 

Extensor digiti ILI brevis: Ecker 179. 

Extensor digitorum brevis: Klein p. 69 zum Theil. 

Astragalo-sus-phalangien du deuxieme doigt: Duges 183. 

Astragalo-sus-phalangien du medius: Dug&s 181. 

Extensor digitorum brevis profundus zum Theil: Collan n. 139. 
Entspringt von dem oberen und lateralen Rand des Os tarsale tibiale 

unmittelbar oberhalb der Epiphyse, theilweise wird er von dem Tursali 

fibulari phalan& prima digiti I, IL, III bedeckt. Der Muskel theilt sich 

in zwei Köpfe, wovon jeder für sich in eine Sehne übergeht, die voh 

der entsprechenden Sehne des M. tarsali fibulari phalanz prima digiti 4 

II, 111 bedeckt wird und sich mit dieser verbindet. 


Muskulatur. 


174 
112 Tarsali fibulari-phalanx prima digiti IV brevis. (ifd IV.) 
Extensor digiti IV brwis: Eeker 182. (eb. 4.) 


Extensor digitorum brevis: Klein zum Theil. 
Calcaneo-sus-phalangien du quatrieme doigt: Duges 179. 


Extensor digiti quarti proprius: Collan n. 141. 


Bei Rana entspringt dieser sehr kleine Muskel von dem Os tarsale fibu- 


lare und inserirt sich an die Grundphalanx der vierten Zehe. Bei .bufo, wo eı 
ebenfalls von derselben Stelle entspringt, ist er etwas kräftiger entwickelt 


113? Tarsali fibulari phalanx tertia digiti IV. (tfd' IV.) 
Extensor digiti IV brevis: Ecker 182 eb’ 4. 


Mm. interossei. 
Extensor digitorum brevis: Klein zum Theil 
| Sus-calcaneo-phalanginien dw quatrieme doigt: 
Duges 198. 
Bei Rana entspringt dieser ebenfalls sehr 


kleine Muskel vom Os tarsale fibulare und inserirt 
sich, mit der Sehne des Metatarso IV phalanz 


tertia digiti IV verschmolzen, an die dritte Phalanx 
der vierten Zehe. Bei Dufo nicht vorhanden. 


1145 Tarsali fibulare phalanx prima 
digiti V. (fd V.) 


ad Extensor digiti V brevis: Ecker 184. 
EN Extensor digitw V brevis: Klein p. 68. 


) N NM Calcaneo-sus-phalangien du digitule: Dug&s 180. 
Extensor digiti quinti proprius: Collan n. 141. 
Dieser lange dünne Muskel entspringt bei 
Rana mit dem Tursali fibulari-metatarsum V ver- 
IE RE: bunden vom Os tarsale fibulare und inserirt sich 
zu JA: an die Grundphalanx der fünften Zehe. Bei Bufo 
zZ) {\ U: bildet er eigentlich nur einen abgetrennten Muskel- 
bauch des M. tarsali fibulari metatarsum qui ntum. 


—S 


Ne 115° Metatarso-quinto phalanx I 
digiti V. (mpd V.) 
ı\l! N Abductor digiti V brevis: Ecker 185. 
Kay Abductor digiti V: Klein p. 68. 
nu Abductor digiti minimi: Zenker 271, 272. 
Kor Metatarso-sus-phalangettien dw digitule: Dug&s 
n. 210. 
Ä Abductor digiti minimi: Kloetzken. 26. 
\ Entspringt von der lateralen und oberen 


Fläche des Os metatarsi quinti, an dessen ganzer Länge und inserirt 


sich an das hintere Gelenkende (Basis) der zweiten Phalanx der fünften | 


Zehe. Dieser Muskel kann auch als ein Interosseus aufgefasst werden. 


| 


| 


Amphibien. 175 


Interossei. 
116° Metatarso I phalanx I digitil. @ 1) 
Interosseus secundus: Eeker 187. 
Metatarso-sus-phalangettien du pouce: Duges 218. 
Entspringt von der lateralen und oberen Fläche des Os metatarsum T, 
verläuft der lateralen Seite des Daumens entlang und inserirt sich an die 
erste Phalanx der ersten Zehe. 


117° Metatarso I phalanx I digiti Il. ( /L) 
Interosseus tertius: Ecker 188. 
Astragalo-sus-phalangettien du second doigt: Duges 217. 
Interosseus externus I: Collan n. 142. 
Entspringt von der lateralen Fläche des Metatarsum I und von dessen 
Vorderfläche, läuft längs der medialen Seite des Metatarsale secundum und 
inserirt sich an die mediale Fläche der ersten Phalanx der zweiten Zehe. 


118? Metatarso II phalanx I digiti Il. ( IL) 
Interosseus quartus: Ecker 189. 
Astragalo-sus-phalangettien du second doigt: Duges 216. 
Von der lateralen Fläche des Metatarsum II entspringend, inserirt 
er sich an die laterale Fläche der ersten Phalanx der zweiten Zehe. 


‚ 119% Metatarso II phalarx II digiti Ill. @ IIL) 
Interosseus qwintus: Ecker 190. | 
Metatarso-sus-phalangettien du medius: Dug&s 215. 
Interosseus externus II: Collan n. 143. 

Von der lateralen Fläche des Os metatarsi II entspringend, verläuft 
dieser Muskel an der medialen Seite der dritten Zehe und inserirt sich 
an deren zweite Phalanx. 


120° Metatarso Ill phalanx II digiti IIl. (“ 171.) 
Interosseus sextus: Eeker 191. 
Metatarso-sus-phalangettien du medius: Duges 214. 
Interosseus externus I1I: Collan n. 144. 
Entspringt von der vorderen und lateralen Fläche des Metatarsum III, 
und inserirt sich an die laterale Fläche der zweiten Phalanx der dritten Zehe. 


121° Tarsali III et metatarso III phalanx III digiti IV. @ IV.) 
Interosseus septimus: Ecker 192. 
Metatarso-sus-phalangettien du quatrieme doigt: Duges 213. 
Interosseus externus IV: Collan n. 145. 

Entspringt von dem Tarsale III und von der inneren und vorderen 
Fläche des Metatarsale IV. Insertion : an die Endphalanx der vierten Zehe. 


122? Metatarso IV phalanx III digiti IV. (“ IV.) 
Interosseus octawus: Eeker 193. 


8 
‘ + 


on 


176 Muskulatur: 


Metatarso-phalangettien du quatrieme doigt: Duges 212. 
Interosseus externus V: Collan 146. 


Entspringt von der äusseren und vorderen Fläche des Os metatarsum IV 
und inserirt sich an die laterale Fläche der dritten Phalanx der vierten Zehe, 


125° Metatarso V phalanx II digiti V. ( V.) 
Interosseus 9: Ecker 194. 
Extensor digiti V brevis: Klein p. 68. 
Metatarso-sus-phalangettien du digitule: Duges 211. 
Interosseus externus Vl: Collan n. 147. 
Von der medialen Fläche des Os metatarsum quwintum. - Insertion: 
mediale Fläche der zweiten Phalanx der fünften Zehe. 


B. Muskeln der Plantarfiäche. 
124° Aponeurosis plantaris. (ap.) 
Apomeurosis plantaris: Ecker 133. 

Die Sehne des Di-femoris plantaris geht an der Ferse in eine starke 
Aponeurose über und zeigt an der Stelle, wo sie auf dem Gelenke gleitet, 
eine Verdiekung. Die Aponeurose hat eine dreieckige Gestalt. Die gegen 
die Zehen gerichtete Basis dieses Dreiecks hängt mit den Sehnen der 
Zehenbeuger zusammen, die Seitenränder gehen in eine schwächere Faseie 
über, welche sich an die beiden lahgen Tarsalknochen ansetzt. Der me- 
diale Rand insbesondere giebt ein starkes Faserbündel an das- Tarsale 
tibiale ab, welches mit der Faseie des Fussrückens zusammenhängt. Die 
Aponeurose ist lateralwärts an einem Knorpel befestigt (cartilago-plantaris), 
welcher sich an der Plantarfläche des Gelenks zwischen dem Os tarsale 
fibulare und dem Os metatarso IV befindet. 


Ligamentum tarsi. (lt) 
Ligamentum calcamei: Ecker 184. 

Wenn man die Sehne des Bi-femoris plantaris durchschneidet und die 
Aponeurosis plantarıs gegen die Zehen zurückschlägt, so kommt ein sehr 
breites Band zum Vorschein, welches von dem unteren Gelenkende des 
Os eruris entspringend in eine feste Platte übergeht, auf welcher sich die 
verdickte Stelle der Sehne des Bi-femoro-plantaris bewegt und verschiede- 
nen Muskeln zum Ursprung dient. 


125° Tarsali-plantaris. (tp.) 
Plantaris: Ecker n. 136, Collan n. 149. 
Tibio-sous-tarsien: Duges n. 162 z. Th. 
Accessorius: Klein. 

Entspringt, von der Fascia plantaris bedeckt, von dem Ligamentum 
farsı an dessen medialem Theile. Der Muskel verläuft rückwärts und setzt 
sich an die Rückenfläche der Aponeurosis plantaris an. Dieser Muskel 
fehlt nach Klein bei Pipa. 


Amphibien. 177 


126’ :Tarso-tarsale tibiale. (#.) 
Extensor tarsi: Beker n. 135, Klein. 
Tibro-sous-astragalien: Dug&s n. 162 z. Th. 
Extensor tarsi infimus: Ledeboer n. 59 T. MI. 
Tibialis postieus inferior: Collan n. 154. 

Dieser Muskel läuft an der medialen Seite des Os tarsale tibiale, ent- 
springt von dem Ligamentum tarsı und theilweise auch von dem Ligamen 
tum tibio-crurale. Der Muskel verläuft rückwärts und inserirt sich an die 
Plantarfläche und den medialen Rand des Os tarsale tibiale der ganzen 
Länge nach bis an’s hintere Ende zu. 


127° Tarso-metatarsi et digiti pedis. (tmd.) 


Flexor digitorum ILL, IV, V longus: Eeker n. 137. 

Flexor digitorum I, II longus: Eeker n. 138. 

Lumbricales: Eeker n. 141—149. 
Peron£o-sous-phalangettien des trois derniers doigts: Duges n. 220. 
Tarso-sous-phalangettien des trois premiers dois: Duges n. 221. 
Tendini-sous-phalangien du pouce: Dug&s n. 185. 
Tendini-sous-phalangiens du deuxieme doigt: Duge&s n. 186, 187. 
Tendini-phalangien du medius: Dug&s n. 188. 
Tendini-phalangien du quatrieme doigt: Duges n. 139. 

Deux tendini sous-phalangiens du quatrieme doigt: Duges 201, 202 
Tendini sous phalangiens du digitule: Dug&s n. 203. 

Flexor digitorum pedis: Ledeboer n. 54 T. M. 

Flexor digitorum pedis commmmis: Kloetzke n. 29, 30. 

Flexor digitorum longus internus: Klein. 

Flexor digitorum longus externus: Klein. 

Interossei externi: Klein. 

Interossei interni: Klein. 

Flexor digitorum pedis longus: Collan n. 148. 

Tambricales: Collan n. 159—163. 

Flexor proprius digiti secundi: Collan n. 157. 

Flexor proprius hallueis: Collan n. 158. 

Flexor digitorum pedis: Zenker n. 234, 235. 

Flexor digitorum extermus: Zenker n. 235, 236. 

Interossei interni: Zenker 237—266, 


Ein sehr kräftig entwickelter Muskel, welcher von dem Ligamentum 
iarsı an dessen lateralen Umfang entspringt. Er verläuft über die Apo- 
neurosis plantarıs nach hinten und geht bei der Artieulatio tarso-metatarsea 
ziemlich plötzlich in eine starke Sehne über, die durch einen aponeuro- 
tischen Kanal hindurch geht, welcher durch Fasern der Aponeurosis plan. 
taris gebildet wird. Vom hinteren Rande der Aponeurose entspringt an 
dieser Stelle ein zweiter, schwacher Muskelbauch, welcher sich dem erst- 


genannten beilegt und von einigen als ein eigener Muskel (Flexor di- 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VI. 2. £ 12 


A 
178 Muskulatur. 


gitorum I, II longus: Ecker) betrachtet, während dann die andere grössere 
Portion als Flexor digitorum III, 1V, V beschrieben wird. Aus dem ge- 
meinschaftlichen Muskelbauch entspringen die Sehnen für die Zehen. Das 
Verhältniss gegen die Zehen ist nicht bei allen ganz gleich. Bei Bbufo 
theilt die Sehne für die fünfte Zehe sich in 3 Zipfel, für die vierte in 4, 
für die dritte in 3, für die zweite und erste in 2 und giebt ausserdem 
noch einen Zipfel ab, welcher sich an das Sesamknorpelstückchen der ersten 
Phalanx inserirt. Von den drei Zipfeln für die fünfte und dritte Zehe in- 
serirt sich einer an die zweite und einer an die-dritte Phalanx, während 
der dritte, welcher doppelt ist, sich an das Vorderende des Metatarsum V 
respective Metatarsum I’LI inserirt, von den der vierten Zehe inserirt sich . 
einer an die vierte, einer an die zweite und einer an die erste Phalanx, , 
während der, welcher sich am Vorderende des Metatarsum IV inserirt, 
doppelt ist, von den zwei für die zweite und erste Phalanx inserirt sich 
einer an die zweite und einer am Vorderende des II. resp. I. Metatarsus. 

Bei Rana bekommen die Endphalangen jede eine Sehne, während 
der dritte, vierte und fünfte Metatarsus zwei (an jeder Seite eine) und der 
zweite und erste nur eine (an dessen medialer Seite) besitzt. Die Insertion 
an die Metatarsi befindet sich am Vorderende (Capitulum). Ecker in 
seinen schönen Untersuchungen über die Anatomie des Frosches betrachtet 
die Muskelbündel, welche sich an die Metatarsi inseriren, als eigene 
Muskeln (Lumbricales). Nach ihm inseriren sie sich jedoch nicht an die 
Metatarsi, sondern an die Grundphalangen und einige auch an die Mittel- 
phalangen, wovon ich mich jedoch nicht habe überzeugen können. 

Die bei Bufo und Rana an die Metatarsi sich inserirenden Bündel 
entspringen von der Aponewrosis plantaris und von den Sehnen dieses 
Muskels, welche nach den Zehengliedern sich begeben. 


128° Cartilagini plantari-aponeurosis plantaris. (epap.) 


Transversus plantae posterior: Eeker 139. 
Caro-quadrata Syloüi: Collan n. 156 z. Th. 


Entspringt von dem Cartilago plantarıs (s. Aponeurosis plantaris), ver- 
läuft quer über die Articulatio tarsew, breitet sich medianwärts aus und 
geht in die Rückenfläche der Aponeurosis plantaris über. Da, wo sich 
derselbe ansetzt, entspringt der zweite schwache Muskelbauch des Zarso- 
metatarsi et digiti pedis (Flexor digitorum longus I und II. Ecker.) 


129° Tarsali fibulari-aponeurosis plantaris. (fa np.) 


Transversus plantae anterior: Beker 140. 
Caro-quadrata Sylei: Collan 156 z. Th. 

Dieser Muskel, welcher theilweise von dem vorigen bedeckt wird, 
entspringt von dem medialen Rand des Os tarsale fibulare, geht quer über 
die untere Diaphyse der Tarsalknochen der ersten Reihe und setzt sich 
ebenfalls in die Rückenfläche der Aponeurosis plantaris Test. 


& 


Amphibien. 179 


130 Tarsali-fibulari-metatarsum I, IH, IV. (fm IL III, IV.) 
Flexor metatarsi digiti III: Ecker n. 157. 
Flexor metatarsi digiti II: Eeker n. 155. 
Flexor metatarsi digiti IV: Ecker n. 160. 
Sous-tarso-metatarsien du deuzxiöme doigt: Duges n. 175. 
Sous calcaneo-metatarsien dw medius: Duges n. 174. 
Trois metatarso-metatarsiens: Duges n. 175, 176, 177. 
Flexor metatarsi II, III, 1V: Klein. 
Flexor ossis metatarsi II, IIL IV: Collan n. 172, 173. 
Entspringt von dem unteren Ende des Os tarsale fibulare und theilt 
sich in drei Bäuche für das Os metatarsi II, IIL IV, an deren Plantar- 
fläche sie sich inseriren. 


131° Aponeurotico-accessorius. («a.) 


Abductor hallueis: Ecker n. 150. 
Tibio-sous-tarsien: Duges n. 163 z. Th. 
Abductor pollieis: Ledeboer 56 Taf. II. 
Abductor hallucıs: Zenker n. 269, 270. 


Entspringt von dem medialen Rande der Aponeurosis plantarıs, gerade 
an der Stelle, wo der Tarsali-plantarıs sich inserirt, so dass er fast als 
Fortsetzung dieses Muskels betrachtet werden kann und setzt sich an den 
vorderen Rand des Grosszehenrudiments fest. 


132°? Tarsali-fibulari ettibiali-tarsale et metatarsale I. (tftm. 7,) 
Adductor longus digiti I: Ecker n. 151, Klein. 

Jalcaneo-scaphoidien: Dug&s n. 164. 

 Adduetor pollieis: Ledeboer. 

Adduetor hallueis longus: Collan n. 155. 

Adductor hallueis: Zenker n. 269, 270. 


Ein sehr starker Muskel, der seinen Ursprung von der Plantarfläche 
des Os Zarsale fibulare ‚und tibiale nimmt. Die Muskelfasern convergiren 
nach vorn und gehen in eine Sehne über, welche unter dem Ligamentum 
tarsı transversum hindurch geht, in eine Rinne des gemeinschaftlichen 
Epiphysenknorpels zu liegen kommt, sich medianwärts wendet und an das 
tarsale primum und metatarsale primum ansetzt. 

Das Ligamentum tarsi transversum läuft an die Plantarfläche über die 
zwei hinausragenden Flächen der unteren gemeinschaftlichen Gelenkenden 
des Os tibiale und fibulare und überbrückt so die Rinne für die Sehne des 
eben genannten Muskels. Während bekanntlich das Tarsale I nicht allein 
das Metatarsale I, sondern auch theilweise dgs Grosszehenrudiment trägt, 
wird dieser Muskel auch theilweise für die Bewegung des Grosszehen- 
rudiments dienen können. 


155° Aponeurotieo-metatarsum I. (am. 7.) 


Abductor longus digiti I: Ecker n. 152. 
12 * 


180 Muskulatur. 


Sous-tarso-metatarso-phalangien du pouce: Dug&s n. 192. 
Abductor hallueis: Zenker n. 269, 270. 

Entspringt von dem medialen Rande der Aponeurosis plantaris und liegt 
an der Solenfläche des Aponeurotico-accessorius. Die Endsehne verläuft in 
der Aushöhlung, welche das Grosszehenrudiment nach der Fusssohle hin 
bildet und inserirt an die mediale Seite des Os metatarsi I. 


154° Metatarso II-metatarsum I minor. (m II. m I) 
Flexor brevis digitt I: Ecker n. 153. 
Sous-metatarso-phalangien du pouce: Duges n. 193. 
Ein kleiner, dünner Muskel, welcher von dem Os metatarsı II an 
dessen hinteren Ende (Basis) entspringt und sich an das Capitulum des 
Os metatarsi 2 inseritt. 


135° Metatarso II-metatarsum I major. (m II. m T’.) 
Opponens digitv I: Ecker n. 154. 
Extarso-metatarsien du pouce: Dug&s.n. 168. 
Flexor ossis metatarsı I s. adductor hallucis brevis: Collan n. 170. 

Liegt medianwärts vom vorigen und ist stärker entwickelt als dieser. 
Er entspringt von dem Os metatarsi II und breitet sich fächerförmig gegen 
das Os metatarsi I aus, an dessen mittleren Hälfte er inserirt. 


136° Metatarso IE phalanx 1 digiti U. (m II. 2.12) 
Flexor digiti II proprius: Eeker n. 156. 
Sous-metatarso-phalangien dw second doigt: Duges n. 194. 
Flexor digitorum pedis brevis profundus: Collan z. Th. n. 165—159. 
Entspringt von der Plantarfläche des Os metatarsi II und inserirt 
sich mittelst einer dünnen Sehne an die Plantarfläche der ersten Phalanx 
der ersten Zehe. i 


137° Metatarso III phalanx I digiti III. (m III. p I.) 
Flexor digiti III proprius: Ecker n. 158. 
Sous-metatarso-phalangien du medius: Duges n. 150. 
Flexor digitorum pedis brevis profundus: Collan n. 165—169 z. Th. 
Entspringt von der Plantarfläche des Os metatarsum III und inserirt 
sich an die Plantarfläche der ersten Phalanx der dritten Zehe. 


138° Phalangi I phalanx II digiti II. (» I. d III) 
Flexor phalangum proprius digiti III: Eeker n. 159. 
Phalango-phalangien du medius: Duges n. 204. 
Flexor digitorum pedis minimus: Collan n. 179. 
Entspringt von der Plantarfläche der ersten Phalanx und inserirt sich 
an die Plantarfläche der zweiten Phalanx der dritten Zehe. 


139’ Metatarso IV phalanx I digiti IV. (m IV, p 1.) 
Flexor digitt IV proprius: Eeker n. 161, 


Amphibien. 181 


Sous-metatarso-phalangien du quatrieme doigt: Duges n. 19%. 

Flexor digitorum pedis brevis profundus: Collan »n. 165—169 z. Th. 
Ursprung: von der Plantarfläche des Os metatarsi IV. Insertion: an 

die Plantarfläche der ersten Phalanx der vierten Zehe. 


140° Cartilagini-plantari-metatarsus IV, V. (cm IV, V.) 
Flexor brevis digiti IV: Ecker n. 162. 
Flexor brevis digiüi V: Ecker n. 167. 
Premier tendini sous-phalanginettien du quatrieme doigt: Dug&s n. 207. 
Deuzieme tendini sous phalanginettien du quatrieme doigt: Duges n. 208. 
Sous-tarso-ex-phalangien du digitule: Dug&s n. 198. 
Flexor brevis digitt IV: Klein. 
Flexor brevis digiti V: Klein. 

Entspringt von der Cartilago plantaris (s. Aponeurosis plantaris) und 
theilt sich in zwei Bäuche für das Os metatarsum IV und V, an dessen 
Plantarfläche sie sich inseriren. 


141? Phalangi I phalanx I digiti IV. I. d IV.) 
Flexor phalangum proprius digiti IV anterior: Ecker n. 169. 
Phalango-phalangien du quatrieme doigt: Duges n. 209. 
Flexor digitorum pedis minimus: Collan n. 179—182 z. Th. 
Ursprung: von der Plantarfläche der ersten Phalanx der vierten Zehe. 
Insertion: an die Plantarfläche der zweiten Phalanx der vierten Zehe. 


142° Phalangi H-phalanx IH digiti IV. p IL. d IV.) 
Flexor phalangum proprius posterior: Ecker n. 164. 
Phalangino-phalanginettien du quatrieme doigt: Duges n. 204. 

Flexor digitorum pedis minimus: Collan n. 179—122. 
Entspringt von der Plantarfläche der zweiten Phalanx und inserirt 
sich an die Plantarfläche der dritten Phalanx der vierten Zehe. 


143° Tarsali fibulari-metatarsum V. (im V.) 
Abductor digii V: Ecker n, 165. 
Calcaneo-ex-metatarsien du digitule: Duges n. 169. 
Abductor digiti minimi: Zenker n. 211, 212, Ledeboer. 
Flexor proprius s. abductor digiti minimi: Collan n. 164. 
Entspringt vom unteren Gelenkende des Os tarsale fibulare und inserirt 
sich an die laterale Fläche des Os metatursum V. 


144° Cartilagini plantari-metatarsum V. (cpm V.) 
Adductor digitt V: Ecker n. 166. \ 
Sous tarso-in-phalangien du digitule: Duges n. 191. 
Adduector digiti minimi: Collan n. 174. 
Entspringt von der Cartilago plantaris, läuft an der medialen Seite 
des vorigen und inserirt sich an das Capitulum des Os metatarsi V. 


182 ; Muskulatur. 


145°? Metatarso V-phalanx I digiti V. (m V.p I) 


Flexor digiti V proprius: Eeker n. 168. 

Sous metatarso-phalangien dw digitule: Duges n. 197. 
Flexor externus: Ledeboer. 

Flexor brevis digiti quwintı: Kloetzke. 

Flexor digiti V: Klein. 


Entspringt von der Plantarfläche des Os metatarsum V und inserirt 
sich an die Plantarfläche der ersten Phalanx der fünften Zehe. 


146 Phalangi I phalanx I disiti V. % 1.a@V. 
Flexor phalangum proprius: Beker n. 169. 
Phalango-phalangimien dw digitule: Duges n. 206. 
Flexor digitorum pedis mimmus: Collan n. 179—182. 
Entspringt von der Plantarfläche der ersten Phalanx und inserirt sich 
an die Plantarfläche der zweiten Phalanx der fünften Zehe. 


147® Metatarso I-metatarsum II. (m I. m IL) 


Interosseus primus: Ecker n 170. 
Premier intermetatarsien: Duges n. 170. 
Extensor metatarsi primus: Klein. 
Imterosseus internus I: Collan n. 175. 
Entspringt von der Plantarfläche des Os metatarsum I und inserirt 
‘sich an die Plantarfläche des Os metatarsum LI. 


148° Metatarso Il-metatarsum III. (m II. m III) 


Interosseus secundus: Eeker n. 171. 
Deuziöme intermetatarsien: Dusssn. 171. 
Extensor metatarsi secundus: Klein. 
Interosseus intermus II: Collan n. 176. 
Entspringt von der Plantarfläche des Os metatarsı II und inserirt 
‘sich an die Plantarfläche des Os metatarsum II]. 


1495 Metatarso Ill-metatarsum V. (m III m V.) 


Interosseus tertius: Beker n. 172. 

Troisieme intermetatarsien: Duges n. 172. 
Extensor metatarsi tertius: Klein. 
Interosseus internus IIL, IV: Collan n. 177, 178. 


Entspringt von der Plamtarfläche des Os metatarsi III und inserirt 
sich an die Plantarfläche des Os melatarsum V. 


Amphibien. - 183 


Nervenlehre., 


Literatur. 


Ausser den schon bei dem Skelet (s. p. 12) und der Muskulatur (s. p. 88) angegebenen 
Schriften von: 

C. Mayer (12), Funk (14), J. Müller (18), Cuvier (25), €. F. A. Mayer (26), T. Bell (32), 
Rymer Jones (39), €. Luigi Caroli (10), von Siebold und Stannius 44), Leon Vaillant (48 a), 
F. J. Schmidt, E. J. Goddard u. J. v. d. Hoeven (53), J. @. Fischer (55), R. Owen (57), 
P. Harting (62), Gegenbaur (65), M. Fürbringer (6%), F. H, Huxley (70), A. W. Volkmann 
(85), J. v. d. Hoeven (S9), G. M. Humphry (92) und J. G. de Man (93) sind besonders her- 
vorzuheben: 

(94) Carus. Versuch einer Darstellung des Nervensystemes und Gehirns. 1814. 
(95) Tiedemann. Anatomie und Bildungsgeschichte des Hirns. 1816. 


(86) G. R. Treviranus. Bemerkungen über das Nervensystem des Frosches und über einige 
bisher unbeachtete Theile dieses Thieres (mit 1 Taf.) in G@. B. und L. Chr. Treviranus. 

Verm. Schriften anatom. und physiol. Inhalts. Bd. 1. 1816. p. 94—98. 

(97) Treviranus. Untersuchungen über den Bau und Functionen des Gehirns. 1520. 

(98) Serres. Anatomie comparde du cerveau dans les quatres elasses des animaux vertebres. 
I. II. Paris 1824. 

(99) Treviranus. Ueber die hinteren Hemisphären des Gehirns der Vögel, Amphibien und 
Fische. Zeitschrift f. Physiologie, herausgegeben von Tiedemann und Treviranus, Heidel- 

‘ berg und Leipzig. 1831. p. 39. 

(100) Bischof. Nervi accessorii Willisii anatomia et physiologia. Heidelberg 1832. 

(101) Wyman. Anatomy of the nervous system of Rana pipiens. Washington 1853. 

(102) C. Mayer. Ueber das Gehirn der Amphibien. Fror. Not. Bd. 37. N. 796. 1853. 

(103) Van Deen. Ueber den Ramus lateralis n. vagi bei den Batrachier in Müller’s Archiv f. 
Anatomie. 1834. 

(104) Van Deen. De differentia et nexw inter neryus vitae animalis et vitae organicae. 
Lugd. 1834. 

(105) Van Deen. Over de zydelingsche takken der zwervende zenuw van Proteus anguineus 
in Bydragen tot de natuurkundige wetenschappen. p. 96. 1854. 

(106) A. Krohn. Ueber den Ramus 'lateralis n. vagi bei niedrigen Amphibien. Fror. Not. 
Bd. 48, n. 1045. 1836. 

(107) Cuvier. Lecons d’anatomie comparce. 2. Ed. Tom. IIl. 

(105) H. A. H. Goering. Diss. de nervo sympatico ejusque in Ranis decursu. 

(109) A. Krohn. Ergänzende Nachricht über den N. lateralis der Froschlarven in Fror. Not. 
Bdrı,n“ 19712.1838. 

(110) A. W. Volkmann. Ueber die Faserung des Rückenmarks und des sympathischen Ner- 
vensystemes in Müller’s Archiv f. Anat. und Physiol. 1838. p. 274—245. 

(111) Leuret. Anatomie comparde du systöme nerveux de l’homme et des animaux vertebres. - 
Parısr (Nom TI. #1842. 

(112) A. W. Volkmann. Ueber das Verhältniss des N. sympathicus zu dem übrigen Nerven- 
system beim Frosch in Fror. Not. Bd. 21, n. 460. 1842. p. 305. 

(113) ‘Fischer. Amphibiorum nudorum neurologiae speeimen primum. 1843. 

(114) Vogt. Beiträge znr Neurologie der Reptilien in neue Denkschriften der allgemeinen 
Schweiz. Gesellschaft. Bd. 4. 1840. i 

(115) Bendz. Bitrag tel den Sammenlignende Anatomie of N. glosso-pharyngeus, vagus, acces- 
sorius Willisii og hypoglossus hos Reptilierne in Vid. Sel. naturvid. og mathem. Afh. 
T. X. Kjöbenhayn 1843. 

(116) Budge. Ueber den Verlauf der Nervenfasern im Rückenmark des Frosches. Müller’s 
Archiv. p. 169. ..,1844. 

(117) Guillot. Exposition anatomique de l’organisation du centre nerveux dans les quatres 
elasses d’animaux vertebres. 1844. 

(118) Hannover. Recherches mieroscopiques sur le syst&me nerveux. Kopenhague 1844. 

(119) A. W. Volkmann. Nachweisung der Nervencentra,. von welchen die Bewegung deı 
Lymph- und Blutgefässherzen ausgeht, in Müller’s Archiv f. Anatomie. 1844. 


184 | “ > Nervenlehre. 


(120) Em. Harless. Ueber die functionell verschiedenen Parthien des Rückenmarks der Am- 
phibien in Müller’s Archiv f. Anatomie. 1846. 


(121) Blattmann. Microscop.-anatom. Darstellung der Oentralorgane des Nervensystemes bei 
den Batrachiern. 1850. 


(122) ©. Hjelt. De nervis cerebralibus parteque cephalica nervi sympathica Bufonis einerei. 
Schn. Disp. anat. Helsinforsiae 1852, S®, 


(125) Kupfer. De medulla spinalis textura in Ranis. Dorpat. Diss. inaug. 1854. 8°. 


(124) €. Küttner. De origine n. sympathiei ranarum, ex nervorum disseetorum mutationibus 
dijudicatur. Dorp. 1854. S°. Diss. inaug. j 


(125) Bidder und Kupfer. Untersuchungen über die Textur des Rückenmarks. 1857. 

(126) Schiess. Versuch einer speciellen Neurologie der Rana eseulenta. St. Gallen und Bern 
1857. 

(127) A. Kölliker. Vorläufige Mittheil. über den Bau des Rückenmarks bei niedern Wirbel- 
thieren. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. IX. 1858. 


(128) Traugott. Ein Beitrag zur feineren Anatomie des Rückenmarks von Rana temporaria. 
Dorpat. Diss. inaug. 1861. 


(129) E. Reissner. Der Bau des centralen Nervensystemes der ungeschwänzten Batrachier, 
Dorpat. 1864. 


(130) Schöne. Ueber das angebliche Epithel des Rückenmarks und Centralcanals. 1865. 


(131) L. Stieda. Studien über das centrale Nervensystem der Wirbelthiere. Zeitschrift für 
wiss. Zoologie. Bd. 20. p. 273. 1870. 


(152) Karabonowitsch. Ueber den Bau des Rückenmarks vom Frosche. Arbeiten der St. 
Petersburger Gesellschaft der Naturforscher. 1872. p. 402. 


(133) 7. G. de Man, Myologie comparee de l’extrömite post. chez les Amphibies in Niederl. 
Archiv. 1. Zools 22.7Heft, 2, Bd. elszi: 


Das Centralnervensystem. 


Von den Amphibien ist uns der Bau und die genauere Kenntniss des 
Centralnervensystemes der Anuren am besten bekannt aus den Unter- 
suchungen von L. Stieda (131) und Reissner (129). Was wir bis jetzt 
von dem Üentralnervensystem der Urodelen wissen, ist theilweise noch 
sehr oberflächlich. 


Das Rückenmark. 


Das Rückenmark der Batrachier ist im Vergleich zum Gehirn nur 
von geringem Volumen, zwischen Medulla oblongata und spinalis ist eine 
scharfe Abgrenzung keineswegs vorhanden. 

Um eine bestimmte Grenze zwischen beiden zu haben, nimmt man 
als solche den Ursprung des ersten Spinalnerven (N. spinalis II) an, 
mitunter erscheint dicht vor diesem eine unbedeutende Einschnürung. Das 
kückenmark ist nicht überall von gleichen Dimensionen, sondern hat zwei 
Anschwellungen, eine vordere und eine hintere. Der mit der Medalla ob- 
longata ununterbrochen zusammenhängende Abschnitt ist im Gegensatz 
zu dem sich anschliessenden mittleren Abschnitt stärker und dicker. 
Hinter der verengten Stelle nimmt das Rückenmark abermals stärkere 
Dimensionen an und bildet dann kegelförmig sich zuspitzend den soge- 
nannten Conus medullaris, welcher als feiner eylindrischen Faden endet. 

Ein Suleus longitudinalis superior ist nur an der hintern Anschwellung, 
ein Suleus Tongitudinalis inferior an der ganzen unteren Fläche bis gegen 
das Ende des Conus medullaris hin sichtbar; derselbe entspricht einer 


Amphibien. " ’ 185 
+ 
namentlich hinten tief eindringenden Ineisur. Am hintern Ende des Comus 
medullarıs am Filum terminale ist nichts von einem Sulcus sichtbar. 

Vom Rückenmark entspringen 10 Paar an Stärke einander ungleiche 
Nerven, welche sich mit Ausnahme des ersten Spinalnerven (N. spina- 
lis II) aus je zwei, einer oberen und einer unteren, mit einem Ganglion 
versehenen Wurzel zusammensetzen. Die obere Wurzel entspringt von 
der obern‘, die untere von der untern Fläche des Rückenmarks in nur 
geringer Entferung vom entsprechenden Suleus; die durch mehrere kleine 
Bündelchen zusammengesetzten Wurzeln vereinigen sich in einiger Ent- 
fernung vom Rückenmark zu einem Nervenstamm. 

Der erste Spinalnerv (N. spinalis II), welcher nicht zwischen Oceipi- 
tale laterale und erstem Wirbel, sondern zwischen dem ersten und zweiten 
Wirbel aus dem Wirbelkanal heraustritt, hat nur eine untere schwache 
Wurzel; der zweite Spinalnerv (N. spinalis III) übertrifft den ersten um 
das Vier- oder Fünffache und ist der diekste Nerv des ganzen Körpers. 
Der dritte und vierte Spinalnerv (N. spinalis IV und V) sind fein und 
laufen ebenfalls zur Seite mit einer sehr geringen Abweichung nach hinten. 
Von den sechs letzten Paaren (N. spinalis VI bis XI) ist das fünfte 
und sechste (N. spinalis VI und VII) feiner, das siebente bis zehnte 
(N. spinalis VIII, IX, X und X/) stärker; sie entspringen von der hin- 
tern Anschwellung, der Verlauf geht allmählig von vorn nach hinten in 
die Längsrichtung über, so dass der letzte Nerv fast dem Fihum terminale 
parallel läuft. 

Wie bei den anderen Wirbelthieren so besteht das Rückenmark hier 
auch aus grauer und weisser Substanz; die weisse umgiebt die graue, 
durch die Mitte der grauen Substanz verläuft der Länge des Rückenmarks 
entsprechend der Centralkanal, welcher im vierten Ventrikel sich öffnet. 

Die graue Substanz liegt im Centrum, die weisse in der Peripherie. 
- An der grauen Substanz kann man einen centralen Abschnitt (Centraltheil) 
und zwei Paar davon abgehende Fortsätze (Hörner) unterscheiden. Ein 
Paar dieser Fortsätze ist nach oben gerichtet (Oberhörner), ein Paar nach 
unten (Unterhörner). Die genannten Ober- und Unterhörner sind klein 
im Verhältniss zum Centraltheil und niemals so scharf abgegrenzt, wie bei 
Vögeln und Säugethieren. (Taf. XXH, Fig. 1.) 

Die graue und weisse Substanz verhalten sich in den verschiedenen 
Gegenden des Rückenmarks nicht überall gleichmässig, was sich leicht 
an gehärteten und gefärbten Rückenmarken auf Querschnitten erkennen 
lässt. In der Gegend des zweiten Spinalnerven (N. spinalis III) zeigt 
sich das Rückenmark auf einem Querschnitt fast viereckig, der Sulcus 
longitudinalis inferior sehr deutlich, der superior nur schwach angedeutet. 

Der mittlere Theil des Rückenmarks kennzeichnet sich durch das 
bedeutende Zurücktreten der grauen Masse im Vergleich zur weissen. 
Sowohl Oberhörner als Unterhörner sind nur schwach angelegt. In der 
hinteren Anschwellung dagegen sind die Unterhörner besonders stark ent- 
wickelt und heben sich scharf und deutlich von dem Centraltheil ab. Die 


186 nd Nervenlehre. 


Öberhörner sind ebenfalls deutlich entwickelt, besonders nach oben zu. 
Im Filum terminale sind nach Abgang des letzten Spinalnerven die Hörner 
verschwunden; die graue Substanz ist kreisförmig, nur an der unteren 
Fläche ist noch eine kleine Einkerbung in der Begrenzung der grauen 
Substanz, welche dem Einschnitt zwischen den Unterhörnern entspricht. 
Endlieh verliert sich auch diese. Die graue Substanz verdrängt die weisse 
völlig, der Centralkanal ist an die untere Fläche gelangt. 

Von dem äussern Umfang der grauen Substanz gehen nach allen 
tichtungen Fortsätze in die weisse hinein; die Fortsätze laufen entweder 
gerade oder ungetheilt und geben Aeste ab, welehe mit den Aesten der 
benachbarten Fortsätze zusammentretend ein Netz bilden, in dessen 
Maschen weisse Substanz liegt. Im hinteren Theil des Conus medullaris 
und im Filum terminale ist hiervon nichts zu sehen, indem der Uebergang 
der grauen in die weisse Substanz völlig verwischt ist. Es ist selbstver- 
ständlich, dass zwischen dem erst und zuletzt beschriebenen Verhalten 
sich eine Reihe Uebergangsstufen finden, welche dem hinteren Abschnitt 
der hinteren Anschwellung angehören. 

Der Centralkanal zeigt auf Querschnitten ein deutliches Lumen und 
ist ausgekleidet mit einer einfachen Schichte Cylinderepithels. Die Zellen 
haben die Form eines Kegels, dessen Basis zum Lumen des Canals, dessen 
Spitze abgekehrt ist. Die Zellen sind in ihrer Basis 0,004 Mm. breit, 
ungefähr 0,040 Mm. lang und haben einen 0,002 Mm. grossen, runden 
oder länglichen Kern. Von denjenigen Zellen, welche den obern und 
untern Abschnitt des Centralkanals ‚begrenzen, gehen feine Fäden oder 
Ausläufer ab (Stieda, Reissner), welche eine Strecke sich verfolgen 
lassen und sich schliesslich an die Piafortsätze ansetzen (Stieda). An 
den Zellen der seitlichen Begrenzung sind die Ausläufer kürzer und un- 
deutlicher. Mit Unrecht läugnet Schöne (150) das Cylinderepithelium 
im Centralkanal des Rückenmarks. Sehr schön lässt er sich an in Os- 
miumsäure gehärteten Präparaten demonstriren. 

In der vorderen Anschwellung befindet sich dieht über dem Central- 
kanal ein Abschnitt der grauen. Substanz, weleher auf Querschnitten die 
Form einer aufrecht stehenden Ellipse darbietet und durch sein aus- 
gezeichnet netzförmiges Aussehen besonders auffällt. Er ist bekannt als 
Substantia reticularis. In dieser Substanz trifft man sehr feine, aber sehr 
scharf contourirte Fasern an, von denen ein Theil in querer Richtung von 
einer Seite zur andern zieht, ein anderer Theil senkrecht in der Richtung 
der Ausläufer der Cylinderzellen zu sehen ist. An einigen Stellen sind 
die Fäden durch Aeste mit einander verbunden, wodurch ein zierliches 
aber grossmaschiges Netzwerk entsteht. In den Knotenpunkten des Netz- 
werkes liegen kleine, meist etwas granulirte Körperchen, in den Lücken 
runde grössere. 

An gelungenen Präparaten sieht man (Stieda [151], Reissner [129]), 
dass die Substantia reticularis aus verästelten” Zellen zusammengesetzt ist 
und von vereinzelten dünnen Fasern durchzogen wird. Die Substantia 


Amphibien. 187 


reticularis beginnt im vorderen Theil des Rückenmarks ganz unmerklich, 
bis sie zu der senkrecht stehenden Ellipse heranwächst. Ihre langgestreckte 
Form verändert sich im mittleren Theil insoweit, als der untere Abschnitt 
derselben breiter wird, so dass sie eckig erscheint. 

In der hintern Anschwellung erreicht die Substantia retieularis die 
grösste Ausdehnung; sie umfasst dabei zugleich den Centralkanal. Weiter 
hinten im Conus medullaris und im Filum terminale nimmt die Substantia 
reticularis keineswegs ab, sondern eher zu; die Abgrenzung zwischen ihr 
und dem übrigen Theil der grauen Substanz wird immer undentlicher, 
endlich gewinnt im Frlum terminale die gesammte graue Substanz das 
Aussehen einer Substantia retieularis. 

Die Oberhörner, Unterhörner und der Centraltheil sind dagegen mehr 
sranulirt, was durch die grössere oder geringere Beimischung von Nerven- 
fasern und Nervenzellen bedingt wird. Ein Theil der Fasern der grauen 
Substanz ist nervös — Axenceylinder und Zellenfortsätze, ein anderer Theil 
gehört der bindegewebigen Grundsubstanz an, welche bei den Amphibien 
mehr fasrig erscheint, als bei anderen Wirbelthieren. Zur Grundsubstanz ge- 
hören die vielen über die ganze Substanz zerstreuten Kerne. Zur Kate- 
gorie des Bindegewebes gehören noch gewisse andere Faserzüge, welche 
leicht eine Verwechselung mit Nervenfasern, speciell mit Axencylindern 
hervorrufen können. In den Unterhörnern sind die Stütz- oder Radiär- 
fasern ziemlich unregelmässig, in den Oberhörneın haben sie eine auf- 
fallend regelmässige Anordnung; überall setzen sich die Fasern mit einer 
kleinen Verbreiterung an die Pia, wie zarte Stifte aussehend. Stieda 
(131) hält diese Fasern für verlängerte Zellen der Bindesubstanz. 

In der grauen Substanz finden sich Nervenzellen von verschiedener 
Form und Grösse, in Lagerung und Anordnung je nach verschiedenen 
Abschnitten im Rückenmark wechselnd. 

Die Nervenzellen sind zerstreut in der grauen Substanz. Eine Gruppe 
grosser Zellen nimmt die Gegend des Unterhorns ein und wird von Stieda 
als die Zellengruppe der Unterhörner oder die laterale Gruppe bezeichnet. 
Die Zellen dieser Gruppe sind selten rundlich, sondern meist spindelförmig 
oder eckig, bei Rana 0,040 Mm. lang und 0,016 Mm. breit, mit 1—5 
Fortsätzen, welche oft weit zu verfolgen sind. Mitunter ist an einigen 
der Fortsätze eine diehotomische Theilung wahrnehmbar. Die Zahl der 
Nervenzellen auf einem Querschnitt ist nicht überall gleich; in der vorde- 
ren Anschwellung sind nabe bis 40 jederseits zählbar, in der hinteren 
weniger. Im Filum terminale'nehmen sie allmählig ab und verschwinden 
endlich ganz, nur mitunter noch ist eine grosse Zelle im Filum anzutreffen. 
— Auch die Grösse der Zellen ist nicht überall gleich, die grössten sind 
in der vorderen Anschwellung, die kleinsten im mittleren Theil und im 
Fihum. 

Kleine Nervenzellen von spindelförmiger oder dreieckiger Gestalt, 
0,005 Mm. in der Breite messend, sind durchweg in der grauen Substanz 
regellos zerstreut, sowohl in dem Centraltheil als in den Ober- und Unter- 


188 Nervenlehre. 


hörnern. Eine bestimmte Abgrenzung zu einer Gruppe lässt sieh nicht 
geben, doch darf man gewiss die Gesammtheit dieser Nervenzellen im 
Gegentheil zu der lateralen Gruppe als die Gruppe des Centraltheils als 
„eentrale Gruppe‘ auflassen. 

Ausser den entschieden als Nervenzellen erkennbaren Elementen be- 
finden sieh in der grauen Substanz eine Anzahl rundlicher Körperchen, 
welche Kernen ähnlich sehen. Man hat sie „Körner“ genannt: Ein Theil 
davon gehört unbedingt der bindegewebigen Grundsubstanz an, ein anderer 
Theil gehört aber nach Stieda (131) nur Nervenzellen an, deren Proto- 
plasma sehr zart und durch die Behandlungsweise der Präparate zu Grunde 
gegangen ist. Es ist aber oft unmöglich, mit Sicherheit zu entscheiden, 
wohin die Kerne gehören. Bidder und Kupfer (125) erklären 
alle kleineren Nervenzellen für bindegewebige Elemente, dagegen hat 
Kölliker (127) auch schon gesucht, das Vorkommen von kleinen Ner- 
venzellen festzustellen. Traugott (128), welcher die Nervenzellen in 
grosse und kleine scheidet, erklärt dagegen alle rundlichen Kerne oder 
Körner für Bindegewebskörner. Auch Reissner (129), welcher von den 
grossen und kleinen Nervenzellen die „Körner‘‘ oder „Kornzellen“ abtrennt, 
scheint dieselben für bindegewebige Elemente zu halten. Nach dem letzt- 
genannten Forscher gehen von diesen Körnern feine Fäden aus, welche 
in gerader und radiärer Richtung verlaufen und den von den Epithelzellen 
des Centralkanals ausgehenden Fäden gleichen. 

Das Protoplasma der Nervenzellen ist granulirt oder homogen, der 
Kern schwach contourirt und mit einem deutlichen Kernkörperchen ver- 
schen. Die Zellenfortsätze sind homogen. Ein Zusammenhang der Fort- 
sätze mit dem Kern kommt nicht vor. 

Die Nervenfasern des Rückenmarks kommen unter zwei Formen vor, 
als nackte Axencylinder und als markhaltige Fasern; die ersteren finden 
sich hauptsächlich in der grauen, die anderen hauptsächlich in der weissen 
Substanz. Bei der nachfolgenden Beschreibung des Faserverlaufs sind 
es fast nur die markhaltigen Fasern, welche berücksichtigt worden sind, 
weil nur diese genau verfolgt werden können. 

Nach Stieda kann man Längsfasern, senkrechte Fasern und wag- 
rechte Fasern oder Querfasern unterscheiden, ausserdem noch ferner eine 
Anzahl in solchen Richtungen hinziehender Fasern, welche sich nicht näher 
bezeichnen lassen. 

Die weisse Masse des Rückenmarks besteht vorwiegend aus der 
Länge nach verlaufenden Nervenfasern. Auch in der grauen Substanz 
kommen längslaufende Nervenfasern vor, obgleich meist vereinzelt, selten 
in kleinen Bündeln. 

In dem oberen Abschnitt der grauen Substanz, in den Oberhörnern 
und dem daran stossenden Theil der weissen Substanz kommen haupt- 
sächlich senkrechte Faserzüge vor. Auf Querschnitten gesehen nehmen 
die Bündel ihren Anfang im Centraltheil der grauen Substanz und ziehen 
in kleinern oder grössern Abtheilungen zur Peripherie. Ueber den weitern 


Amphibien! . 189 


Verlauf geben senkrechte Längsschnitte Auskunft; es zeigen sich auf- 
steigende Faserzüge in gewissen regelmässigen Abständen von einander 
durch graue Substanz getrennt. Ihren Anfang nehmen sie in der grauen 
Substanz, ziehen eine Strecke in die weisse hinein und enden abgeschnitten. 
Unter den senkrechten Faserzügen finden sich viele Axencylinder, welche 
den in gleicher Richtung abgehenden Zellenausläufern zu entsprechen 
scheinen. Zwischen den senkrechten und den längsverlaufenden Nerven- 
fasern bestehen sichere Beziehungen; es kommt nämlich bisweilen vor, 
dass an senkrechten Längsschnitten eher, als an horizontalen, die senk- 
rechten Fasern nahe dem Rande der grauen Substanz aus ihrer senk- 
rechten Richtung abweichen und nach hinten in die Längsrichtung über- 
gehen, sich somit den Längsfasern der weissen Substanz anschliessen. 
Der Anschluss der senkrechten Faserzüge an die Längsfasern der weissen 
Substanz ist in den oberen und seitlichen Partien des Rückenmarks leich- 
ter und häufiger zu beobachten gewesen, als in den untern. In den erst- 
genannten Gegenden erfolgt der Anschluss der Fasern bündelweise, in 
den letztgenannten Stellen nur vereinzelt. 

Querfaserzüge in ganz reiner horizontaler Richtung finden sich kaum, 
im Allgemeinen weichen die so bezeichneten Fasern nach oben und nach 
unten von der Horizontalebene ab. 

In dem über den Centralkanal gelegenen Abschnitt der grauen Sub- 
stanz wird man, wenngleich keineswegs auf jedem Querschnitt, Nerven- 
fasern und Axencylinder treffen, welche an der Grenze der grauen Sub- 
stanz oder durch dieselbe über die Substantia retieularis hindurch von 
einer Seite zur andern ziehen. Eine Kreuzung von Fasern hat Stieda 
nicht beobachtet, die Fasern laufen meist parallel und wagrecht. Sie 
werden als Commissura superior angeführt. 

Unterhalb des Centralkanals ist dagegen eine beträchtliche Kreuzung 
von Nervenfasern sichtbar. Die Fasern dieser Commissura inferior laufen 
entweder in einem nach unten offenen Bogen von einer Seite zur andern, 
oder sie ziehen von der einen Seite unten nach oben auf die andere: Seite 
hinüber, somit eine ganz vollständige Kreuzung bildend. Die Fasern der 
Commissur verlieren sich seitlich zwischen den Nervenzellen der Unter- 
hörner und denen des Centraltheils, unten zwischen den Längsfasern der 
weissen Substanz. Trotz vielen Bemühungen und Untersuchungen von 
Präparaten verschiedener Schnittrichtung hat Stieda über das eigentliche 
Schicksal der Fasern keine befriedigende Vorstellung gewinnen können. 

Die unteren Wurzeln der Batrachier sind sehr schwierig zu unter- 
suchen. — Auf Querschnitten setzen sich die untern Wurzeln aus einer 
Anzahl (3—4) dünner und wenige Fasern enthaltender Bündelchen zu- 
sammen, welche vom untern Rande der Unterhörner herziehend die Längs- 
fasern der weissen Substanz schräg oder gerade durchsetzen und in der 
untern Fläche des Rückenmarks austreten. Hier und da sieht man die 
Ausläufer der einen und der andern Zelle, welche gerade dem untern 
Rande der Unterhörner sehr nahe liegt, in soleh ein Wurzelbündel hinein- 


190 Nervenlehre. 


N 


treten. Gewöhnlich schliesst sich ein Theil der Fasern der unteren Wurzel 
an die Fasermasse der Commissura inferior; mitunter verschwinden die 
Fasern aber auch zwischen den Längsfasern. Längsschnitte des hintern 
Theils des Rückenmarks, namentlich senkrechte, zeigen einen sehr deut- 
lichen Uebergang der Wurzelfasern in Längsfasern, entsprechend der 
Riehtung, welche die abgehenden Wurzeln des Rückenmarks haben. 


Die obern Wurzeln zeigen auf Quefschnitten folgendes Verhalten: Die 
oben ausgetretenen Wurzelfasern liegen horizontal. Von ihnen biegen die 
untern Bündel sofort nach dem Eintritt in die Substanz der Masse nach 
unten um und steigen in senkrechter Richtung herab; sie gehen in die 
früher erwähnten senkrechten Faserzüge über. Die mittleren Bündel ver- 
halten sich zum Theil ebenso, zum Theil strahlen sie direct in die graue 
Substanz der Oberhörner aus. Die obersten Bündel der Wurzel ziehen 
an der Spitze der Oberhörner vorbei medianwärts, berühren also die graue 
Substanz gar nicht und enden dann abgeschnitten. 


Bisweilen scheint es, als ob einige Fasern in die Commissura superior 
hineinzögen. — Aus der Commissura inferior vermochte Stieda keine 
Fasern bis in die obern Wurzeln zu verfolgen, ebensowenig Zellenausläufer. 
— Auf horizontalen und mitunter auch auf senkrechten Längsschnitten 
sieht man deutlich, dass die obern Wurzeln sowohl von vorn als von 
hinten Zuschüsse aus den Längsfasern erhalten, indem die Wurzelfasern 
nach vorn und hinten umbiegen. Ueber die senkrecht nach unten ziehen- 
den Wurzelfasern lehren senkrechte Längsschnitte, dass die Fasern im 
Centraltheil auseinander fahren; damit stimmen auch die Resultate von 
horizontalen Längsschnitten durchaus überein; ein Zurückführen dieser 
Fasern auf die Fasern der Commissura inferior erscheint unmöglich. 


Das Gehirn. 


Das Gehirn der Amphibien besteht aus einer Anzahl hinter einander 
liegender Abschnitte. 


Bei den Anuren ist an der oberen Fläche des Gehirns der hinterste 
Theil mit dem Rückenmark in eontinuirlicher Verbindung und bildet die 
Medulla oblongata, welche durch eine kleine aufrecht stehende Lamelle, 
das Cerebellum, von dem davor liegenden Abschnitt geschieden ist. Dieser 
letztere — Lobus optieus Stieda (Corpora geminata, Reissner), welcher 
sich in die Breite bedeutend ausdehnt, ist durch eine Längsfurche iu 
zwei symmetrische Hälften getheilt. Vor dem Lobus opticus liegt ein 
kleiner, zum Theil von den anstossenden Hirntheilen bedeckter Abschnitt, 
der Lobus ventrieuli tertü Stieda (Thalami optici Reissner u. A.). Vor 
ihnen befinden sich die beiden länglichen, durch eine Längsfurche zum 
Theil von einander geschiedenen Lobi hemisphaeriei Stieda, Lobi cerebra- 
les Reissner, welche je m ein knopfförmiges Höckerehen — Tubereulum 
olfactorium Stieda — (Lobi olfactoru Reissner) auslaufen. 


Amphibien. 191 


“ Basis. An der unteren Fläche des Gehirns zeigt sich vorn die Basis 
der Lobi hemisphaerici (cerebrales), dann folgt eine unpaare, durch einen 
sich kreuzenden Nervenstamm, das C'hiasma nervorum opticorum theilende 
Masse, welche seitlich zum Theil von den Seitenhälften des Lobus opticus 
überragt wird. Dazwischen liegt die verhältnissmässig grosse Hypophysis 
cerebri, dahinter die Basis der Medulla oblongata. 

Die Medulla oblongata wird durch eine sehr unbedeutende Einschnü- 
rung in der Gegend des ersten Spinalnerven (N. spinalis II) von dem 
eigentlichen Rückenmark abgegrenzt und ist besonders ausgezeichnet 
durch eine an der oberen Fläche befindliche tiefe Grube — Ventriculus 
quartus —. Man kann sich denselben als unmittelbare Fortsetzung des 
Centralkanals durch Auseinanderweichen der obern Masse des Rücken- 
marks entstanden denken. Am Ventrieulus quartus ist der hintere Ab- 
schnitt offen, der vordere durch das Cerebellum bedeckt. Die Begrenzung 
des offenen Abschnittes des Ventrikels erscheint bei flüchtiger Betrachtung 
unter der Form eines gleichschenkligen Dreieckes, dessen Basis vorn 
durch das Cerebellum gebildet wird. Bei genauerer Untersuchung ergiebt 
sich aber, dass die Seitenwände des Ventrikels hinten nicht spitzwinklig 
zusammenlaufen, sondern zunächst etwas auseinander rücken, und dann 
erst zusammentreten. Es entsteht somit hier eine Form, welche dem Ca- 
lamus scriptorius des Menschen sehr ähnlich sieht. Am Boden des Ven- 
trikels läuft eine Longitudinalfurche, der Sulcus' centralis, welcher vorn 
unter dem Cerebellum verschwindet. 

Das Cerebellum ist eine kleine, dünne, aufrecht stehende halbkreis- 
förmige Platte, welche derart der Medulla oblongata eingefügt ist, dass der 
convexe Rand nach oben gerichtet ist, während der geradlinige Rand den 
vierten Ventrikel deckt. 

Um den Zobus opticus gehörig übersehen zu können, muss man einer- 
seits das Cerebellum, andererseits den Hirnanhang entfernen. Dann erhält 
man einen unpaaren Körper, dessen untere Fläche gebildet wird durch 
die unmittelbare Fortsetzung der Medulla oblongata — der Pars peduneu- 
laris — und dessen obere Fläche durch eine bereits erwähnte Längsfurche 
in zwei symmetrische halbkugelige Massen getheilt wird und welche ge- 
wöhnlich von den Autoren Lobi optici benannt werden. Hat man die Hypo- 
physis entfernt, so sieht man die Uebergangsstelle der Medulla oblongata 
in die Pars pedımeularis durch eine kleine Einschnürung gekennzeichnet. 

Der Lobus opticus ist hohl, enthält den Ventriculus lobi opticii, welcher 
hinten unter dem Cerebellum mit dem vierten Ventrikel communicirt. 

Die innere Fläche des Ventrikels ist nicht glatt, sondern zeigt man- 
cherlei Unebenheiten und es treten besonders -zwei kleine Höcker an der 
hinteren Wand hervor. 

Der Ventriculus lobi optiei ist breit und kurz, seitlich sehr fiach und 
in der Mitte tiefer. Der unmittelbar mit dem Lobus opticus zusammen- 
hängende zum Theil von den Lobi hemisphaerici bedeekte Hirnabschnitt 
ist von Stieda als Lobus ventrieuli tertii bezeichnet. Von ihm ist an der 


192 Nervenlehre. 


Oberfläche des Gehims nur eine kleine, rhombisch begrenzte Fläche sicht- 
bar, indem einerseits die vorn Be, tretenden Hälften des Lobus 
opticus, andererseits die hinten auseinander weichenden Lobi hemisphaeriei 
nur einen kleinen Theil des Lobus frei lassen, den übrigen aber bedecken. 
Mehr erscheint vom Lobus ventrieuli tertii an Br unteren Fläche, indem die 
ganz unpaare Masse, welche hinten zwischen die Seitenhälften des Lobus 
opticus hineinragt, nach vorn sich weit unter die Lobi hemisphaeriei ver- 
schiebt, als Basalfläche des Lobus ventrieuli tertu angesehen werden muss. 

Das Chiasma nervorum opticorum theilt die genannte Basalfläche des 
Lobus in zwei hinter einander gelegene Abschnitte, von denen der vordere 
als Lamina terminalis (Substantia cinerea anterior), der hintere als Tuber 
cinereum bezeichnet wird. 

Der Lobus ventriculi tertii schliesst einen schmalen, fast spaltförmigen, 
aber tiefen- Ventrikel ein, welcher nach oben offen (nach Entfernung der 
Pia mater und ihrer as ist und den Lobus in zwei Theile trennt, die 
sogenannten Thalami optict., 

An dem hinteren Apachnae des Tuber einereum mündet der Ventrikel 
mit einer kleinen Oeffnung an der Basalfläche, welche durch den darauf 
gelagerten Hirnanhang verdeckt wird. 

Der Hirnanhang — Hypophysis cerebri — besteht aus zwei Abthei- 
lungen, einer hinteren elliptischen von oben nach unten comprimirten, 
gelbröthlich gefärbten und einen vorderen, bisquitförmigen weissen. 

Auf der oberen Oefinung des Ventriculus tertius, denselben zum Theil 
schliessend, ruht ein kleiner, röthlicher Körper — die Glandula pinealis — 
Der vordere Abschnitt des Hirns wird durch die Lobi hemisphaerici und 
die Tubercula olfactoria gebildet. 

Jeder Lobus hat die Gestalt eines Eies und ist so gelagert, dass der 
dieke Theil nach hinten, der spitze Theil nach vorn fällt, wobei die Längs- 
axen der dicht aneinander gerückten Körper nach vorn convergiren. Die 
beiden Lobi hemisphaeriei sind durch eine starke Längsfurche an der oberen 
und einer schwachen an ihrer unteren Fläche jedoch nicht vollständig 
von einander getrennt, nur an einer kleinen Stelle, etwa in der Mitte, 
wird die Furche zu einem bis auf die Hirnbasis reichenden Spalt. Hinten 
sind die Lobi hemisphaeriei mit dem Lobus ventriculi tertii verschmolzen, 
vorn sind sie mit einander vollständig vereinigt. Jeder Lobus hemisphae- 
ricus ist hohl, der als Ventrieulus lateralis bekannte Hohlraum eommunieirt 
durch eine Oeffnung mit der zwischen den hinteren Enden der Lobi be- 
findlichen Furche. 

Nach Eröffnung des Ventrieulus lateralis springen an der medialen 
Innenfläche zwei über einander liegende Wülste hervor. 

Die Tubereula olfactoria sind zwei kleine, rundliche, eng unter ein- 
ander verbundene Körperchen, welche den vorderen Theilen der Lobi he- 
misphaertei aufsitzen. An der oberen Fläche sind sie durch eine seichte 
Querfurche von den Lobi hemisphaerici geschieden, durch die Fortsetzung 
des Suleus longitudinalis superior werden sie von einander getrennt. 


. 


ce 


man 


Amphibien. 193 


Bei den Anuren ist der Nervus olfactorius die unmittelbare Fortsetzung 
eines jeden Tuberculum olfactorium. 

Der Nervus opticus bezieht seinen Ursprung als Tractus nervi optieı 
von der vorderen und seitlichen Fläche des Lobus optieus, die Trraetus 
am Lobus ventrieuli tertii seitlich vorbei streichend, bildet an der unteren 
Fläche das Chiasma nervorum opticorum, von welchen aus die beiden 
Sehnerven grade nach vorn verlaufen. 

Der Nervus oculomotorius erscheint als ein feines Fädchen an der 
Hirnbasis in der Furche zwischen dem Lobus opticus und der Hypophysis; 
hat man die letztere entfernt, dann bemerkt man die feine Wurzel dicht 
neben dem Suleus longitudinalis inferior aus der Pars peduncularis hervor- 
kommen. 

Der Nervus trochlearis bildet ebenfalls ein sehr feines Fädchen, welches 
in der Furche zwischen Lobus opticus und Cerebellum zu Tage tritt. Der 
N. trochlearis lässt sich beim Herabbiegen des Cerebellum bis an die dünne, 
das Cerebellum und die Decke des Lobus opticus verbindende Lamelle, die 
Valvula cerebelli verfolgen. 

Am lateralen Winkel des Ventrieulus quartus, dicht hinter dem Cere- 
bellum entspringt ein zweiter starker Stamm, welcher sich sofort in zwei 
Aeste theilt; der eine, der obere Ast geht als Nervus acustieus zum Gehör- 
apparat, der andere untere Ast (Facialisstamm) wendet sich als eine Wurzel 
des Trigeminus zum Ganglion Gasseri. 

Der Nervus trigeminus entspringt als ein ansehnlicher Stamm von der 
Seite der Pars commissuralis, aber näher der Basis als der dahinter lie- 
gende Acusticus und bildet sehr bald ein kleines, rundliches Ganglion, 
welches die mit dem Acustieus hervorgetretene Wurzel (Facialisstamm) in 
sich aufnimmt. 

Indem der N. trigeminus noch einen zweiten Stamm in seinem Ganglion 
aufnimmt, welcher höchstwahrscheimlich die Elemente des N. facialis ent- 
hält und die aus dem gemeinschaftlichen Ganglion entspringenden Aeste 
den grössten Theil des Kopfes, die Orbitae und den Eingang des Nah- 
rungskanals mit sensiblen und motorischen Aesten versorgt, ist es besser, 
nicht von einem N. trigeminus, sondern von einer Trigeminus-Gruppe zu 
sprechen. 

Die Vagus-Gruppe (Nervus vagus der Autoren) wird wie die Trigemi- 
nus-Gruppe durch Nerven gebildet, welche in ähnlicher Verbindung mit 
einander stehen, wie jene, und ebenso einander vertreten können. Die- 
selbe enthält in sich die Homologen des N. vagus, glossopharyngeus und 
accessorius Willisii der höheren Wirbelthiere, die mit ein bis vier hinter 
einander liegenden Wurzelbündeln an der Seitenfläche der Medulla oblon- 
gata im Bereiche des Ventriculus quartus liegen. Die Zahlenverhältnisse 
der Wurzeln der Vagus-Gruppe sind nicht constant und können sogar bei 
demselben Individuum an der rechten und linken Seite wechseln. Bei 
Pipa, Bufo und Pelobates sollte die Vagyus Gruppe mit drei, bei Ayla mit 


zwei, bei Rana und Bombinator nur mit einer Wurzel entspringen. Nach 
Bronn, Klassen deg Thier-Reichs. VI. 2. \ 12 


194 Nervenlehre. 


Stieda dagegen stellt die Vagus-Gruppe bei Rana aus vier Wurzeln sich 
zusammen. 

Ueber den Nervus hypoglossus ist schon bei dem Rückenmark ver- 
handelt. 

Unter den Urodelen entspringt bei Siredon der N. olfactorius als ein- 
. facher starker Stamm von dem vordersten äusseren Theile der Hemisphae- 
-ren. Ein besonderer Lobus olfactorius, von welchem Triton und Salaman- 
dra eine Andeutung besitzen, wurde nicht beobachtet. Bei Menobranchus 
lateralis entspringt der Olfactorius als der stärkste aller Gehirnnerven von 
dem vordersten äusseren Theile der Hemisphaeren. Diese zeigen daselbst 
eine sehr schwache Anschwellung, welche durch eine sehr geringe Ver 
tiefung von ihrem übrigen Theile wenig abgesetzt erscheint und entfernt 
an die Abschnürung bei Salamandra und Triton erinnert. | 

Bei Oryptobranchus japomieus besteht der N. olfactorius aus einer sehr 
grossen Zahl von Nervenbündeln, welche sich nachher in zwei Stämme 
vereinigen. 

Der N. opticus entspringt wie gewöhnlich von dem hintersten Theile 
der Hemisphaeren. Ein Chiasma wurde weder bei Siredon noch bei Me- 
nobranchus, noch bei CUryptobranchus beobachtet. 

Der N. oculomotorius hat bei Siredon eine getrennte Wurzel an der 
vorderen Grenze der Hirnschenkel, über dem Tuber cimereum; bei Meno- 
branchus bildet er einen sehr en Faden, der von der hinteren Seite 
der Vierhügel entspringt. 

Bei Oryptobranchus konfmt der N. oculomotorius von der Seitenfläche 
der Orura cerebri zum Vorschein. 

Der N. trochlearis s. abducens entspringt bei Siredon von der hinteren 
Grenze der Vierhügel. Bei Menobranchus lateralis wurde kein selbstander 
Trochlearis angetroffen; bei Oryptobranchus japonicus kommt er von den 
Seitenflächen der Corpora quadrigemina. 

Der N trigeminus entspringt bei Siredon mit einer einfachen starken 
Wurzel vom äusseren und ventralen Seitenrande der Medulla oblongata, 
da, wo die letztere nach Bildung einer vorderen Querwulst sich wieder 
verjüngt. In das Ganglion des Trigeminus senkt sich eine von der Facia- 
liswurzel abgehende ziemlich ansehnliche Verstärkungswurzel. Bei Meno- 
branchus entspringt die eigentliche Wurzel des fünften Paares vom vorderen 
Aussenrande des verlängerten Markes. Mit ihr vereinigen sich: 

a) ein äusserst feiner Wurzelfaden, der von dem lateralen Theil der 
Ventralfläche etwas hinter der eigentlichen Trigeminuswurzel entspringt, 
schräg nach vorn und aussen geht und noch in der Schädelhöhle an die 
Trigeminuswurzel herantritt, um mit ihr zu verschmelzen; 

b) eine kn vom Facialis, etwa ball so stark, wie die 
eigentliche Trigeminuswurzel; 

ce) ein sehr feiner Faden; welcher von dem hinteren Theile der Vier- 
hügel herabzusteigen scheint und sich von vorn und innen her an die 
Trigeminuswurzel anzulegen und mit dieser zu verschmelzen scheint. 


Amphibien. 195 


Bei Uryptobranchus japomieus entspringt der N. trigeminus mit einer 
breiten Wurzel aus den seitlichen Partien der Medulla oblongata. In dem 
Ganglion Gasseri senkt sich ein Zweig des N. facialis und ein sympathischer 
Ast ein. 

Der N. abducens entspringt bei Siredon als ein äusserst feiner Faden 
nahe der ventralen Mittellinie des verlängerten Marks, in gleicher Höhe 
mit der Facialiswurzel. Bei Menobranchus wurde er nicht als selbstän- 
diger Nerv angetroffen, ebenso wenig bei Uryptobramchus. 

Bei Siredon ist die Wurzel des N. facialis von der des Acustieus 
nicht getrennt und entspringt vom Aussenrande der Medulla oblongata 
hinter derjenigen des Trigeminus. Sie sendet zunächst ein ziemlich starkes 
Wurzelbündel nach vorn in das Ganglion des Trigeminus und tritt dann 
in einen Knochenkanal des Os petrosum. Hier trennt sie sich von dem 
in die Kapsel des Labyrinths eintretenden Acustieus, entsendet ventralwärts 
und nach vorn durch ein eigenes Loch ihren Ramus palatinus und geht 
nach aussen, um durch ein hinterwärts gelegenes anderes Loch nach 
aussen zu treten. ; 

Bei Menobranchus entspringen Facialis und Acusticus vereint von der 
Seitenfläche der Medulla oblongata hinter der Wurzel des TPrigeminus. 
Unmittelbar aus dieser gemeinschaftlichen Wurzel geht schräg nach vorn 
und aussen die vorhin beschriebene Verstärkungswurzel an den Trigeminus 


' ab. Der gemeinschaftliche Wurzelstamm schwillt sodann zu einem sehr 


grossen spindelförmigen Ganglion an, aus dessen erstem, ganz in den 
Knochen des Felsenbeines eingehüllten Drittheil der N. acusticus in die 
benachbarte Höhle des Labyrinthes eintritt. Aus ‚der äussersten Spitze 
des Ganglion gehen die Zweige des N. facialis hervor. 

Bei Oryptobranchus japonicus entspringen die N. facialis und aecusticus 
wie bei Siredon von der Aussenfläche der Medulla oblongata. 

Wie bei den Anuren enthält die Vagus-Gruppe die Homologen des 
N. vagus, glossopharyngeus und accessorius Willisü. - 

Bei einzelnen Gattungen zeigt sich eine mehr (Siren, Uryptobranchus) 
oder weniger (Amphiuma) ausgesprochene Trennung in zwei Abtheilungen. 
eine vordere aus der ersten Wurzel hervorgehende (Glossopharyngeus) und 
eine hintere aus den beiden letzten Wurzeln gebildete ( Vagus und Acces- 
sorius Willis). Bei Siredon entspringt die vorderste Wurzel ((lossopha- 
ryngeus) hinter den vereinigten Wurzeln des Facialis und Acustieus. Von 
der hinteren aus zwei Wurzeln (Vagus und Glossopharyngeus) gebildeten 
Abtheilung ist die vorderste dieser beiden Wurzeln die stärkste und aus 
mehreren Bündeln zusammengesetzt. Sowohl diese als die hintere 
schwächere Wurzel entspringt von dem Seitenrande der Medulla oblongata. 
Einen ungefähr ähnlichen Ursprung zeigt die Vagus-Gruppe bei Amphiuma 
und CUryptobranchus. 

Der N. hypoglossus ist wie bei den Anuren Spinalnerv und wird durch 
den ersten und zweiten Spinalnerv (bei Menobramchus durch den zweiten 
und dritten) gebildet. Bei Siredon entspringt er von der ventralen Fläche 
3 e- 13* 


® 


196 Nervenlehre. 


des verlängerten Markes, nahe dem Anssenkande desselben und nimmt 
noch eine feinere, nahe hinter der dritten Vagus-Wurzel entspringende 
Wurzel auf, mit der er sich noch im Wirbelkanale verbindet. Einen un- 
gefähr ähnlichen Ursprung zeigt auch der N. hypoglossus bei Uryptobran- 
chus japonieus. 


Medulla oblongata. 


Die Medulla oblongata im engeren Sinne und die Pars commissuralis 
sind bei den Fröschen sehr wenig von einander abgegrenzt. 

In der Medulla oblongata fällt zuerst mit der auch äusserlich sicht- 
baren Volumenzunahme die Vermehrung der grauen Substanz zusammen, 
welche anfangs namentlich in dem oberen Abschnitt zunimmt, während 
zugleich die untern Abschnitte zurücktreten. Der Centralkanal wird auf 
Kosten der über ihm gelegenen Masse immer grösser, dabei vertieft sich 
der Suleus longitudinalis superior und die dazwischen liegende Substanz 
verschwindet; so entsteht der offene vierte Ventrikel. Derselbe ist anfangs 
ein schmaler, senkrechter Spalt, welcher sich nur oben durch Auseinander- 
breiten des oberen Abschnittes der Medulla erweitert und verbreitert. Erst 
durch das Cerebellum wird die Höhle wiederum zu einem geschlossenen 
Kanal umgewandelt, welcher auf Querschnitten die Form eines Wappen- 
schildes hat, dessen Spitze nach abwärts gerichtet ist. 

Mit der Umbildung des Centralkanals zum offenen vierten Ventrikel 
hat die graue Substanz die Form völlig verändert, sie bildet jetzt einen 
den Boden und die Seitenwand des Ventrikels umgebenden breiten Saum. 

Die kleinen Nervenzellen dieses Hirnabschnittes kommen ohne Jegliche 
Regelmässigkeit durch die graue Substanz zerstreut vor. Die grossen 
Nervenzellen schwinden allmählig aus der Gruppe der Unterhörner, wäh- 
rend die Zellen mittleren Kalibers, wie sie den Centraltheil der grauen 
Substanz im Rückenmark erfüllen, sich noch erhalten. 

Eine am Boden des erweiterten Centralkanals und weiter am Boden 
des vierten Ventrikels gelegene Zellengruppe erstreckt sich von der Gegend 
des Ueberganges der Medulla spinalis in die Medulla oblongata bis etwa 
in die Mitte des vierten Ventrikels. Die Zellen sind rundlich oder spindel- 
förmig 0,040—0,045 Mm. lang und 0,020 Mm. breit, es sind 5—10 auf 
jeder Seite, die Fortsätze sind nach oben oder unten oder lateralwärts 
gerichtet. Stieda bezeichnet diese Gruppe mit dem Namen des Nucleus 
centralis. 

In der Seitenwand des vierten Ventrikels entsprechend der Ausdehnung 
der Acustieuswurzel tritt eine grosse Anzahl von Nervenzellen auf, welche 
zwischen den Wurzelfasern in weiten Abständen von einander liegen. Die 
Zellen sind rundlich birnförmig oder spindelförmig, ihre Fortsätze-sind nach 
allen Seiten gerichtet, sie messen 0,040 Mm. in der Länge und 0,020 Mm. 
in der grössten Breite. Stieda und Reissner, welche diese Gruppe für 
die Ursprungszellen des N. acustieus halten, nennen dieselbe Acustieuskern, 


3 


Amphibien. 197 


Ebenfalls im vorderen Abschnitt der Medulla oblongata zum Theil noch 
unter dem Acustieuskern gelegen, zum Theil sich weiter als dieser nach 
vorn erstreckend, liegt im lateralen Winkel der grauen Substanz eine auf 
Querschnitten rundliche Zellengruppe, welche aus dicht gedrängten, ziem- 
lich grossen, länglichen, spindelförmigen Nervenzellen besteht und als 
Trigeminuskern bezeichnet wird, obgleich er auch höchst wahrscheinlich 
anderen Nerven zur Ursprungsquelle dient. (Stieda, Reissner.) 

In der Gegend, wo der N. abducens die Medulla oblongata verlässt, 
befindet sich im lateralen und unteren Abschnitte der Medulla eine kleine, 
rundliche, graue Masse, welche weiter nach vorn sich als directer Fortsatz 
der centralen grauen Substanz erweist. Sie enthält kleine, spindelförmige 
Nervenzellen, jedoch nur spärlich. Zwischen der kleinen Zellengruppe 
(Abducenskern, Reissner) und der Medianlinie verlässt der N. abducens 
die Medulla. 

Die weisse Substanz der Medulla oblongata, welche seitlich und unter 
dem vierten Ventrikel die graue umgiebt, besteht vorwiegend aus längs- 
verlaufenden markhaltigen Nervenfasern, welche aber viel feiner als die 
des Rückenmarks sind. Die Nervenfasern, welche die Commissura superior 
bilden, werden an der Uebergangsstelle des Rückenmarks in die Medulla 
oblongata spärlicher und verschwinden endlich vollkommen. Dagegen 
nimmt die Commissura inferior im Uebergangstheil an Ausdehnung zu, 
zeigt aber im Wesentlichen dasselbe Verhalten, wie im Rückenmark. In 
der Gegend der Pars commissuralis kommt noch ein System von Fasern 
vor, für welche das Rückenmark keine Analogie darbietet und welche 
Stieda als Bogenfasern bezeichnet. Es sind feine markhaltige Nerven- 
fasern, welche an der unteren Fläche der Medulla oblongata über den 
Sulcus longitudinalis inferior wegziehen, durch das Septum medium hindurch 
und einander parallel verlaufen. Auch senkrecht laufende Faserzüge sind 
hier vorhanden, welche grade oder leicht gebogen in die Seitenwand des 
vierten Ventrikels laufen. 

Die hier zu beschreibenden Hirnnerven sind: der Vagus, der Abducens, 
der Trochlearis, der Acusticus und der Trigeminus. 

Der Nervus vagus setzt sich aus einer grossen Anzahl von Wurzel- 
bündeln zusammen, welche zum Theil hinter einander, zum Theil unter 
einander aus der Medulla hervortreten. 

Der Nervus abducens gleicht im gewissen Sinne der unteren Wurzel 
eines Spinalnerven, beginnt am unteren Rande der grauen Substanz ziem- 
lich nahe der Mittellinie und steigt als einfaches Bündel fast ganz steil 
herab. 

Der Nervenstamm, welcher wahrscheinlich die Elemente des Acusticus 
und Facialis enthält und dem Ganglion Gasseri ein Aestehen abgiebt 
(Facialis), bezieht seine Wurzelfasern von zwei verschiedenen Quellen. 
Der eine Theil dieser Nervenfasern steht offenbar mit den Nervenzellen 
in Verbindung, welche als Acusticuskern zusammengefasst wurden, der 
andere Theil entspringt in der Nähe des Trigeminuskern, 


Eu 


. 
Rn 


198 Nervenlehre, 


Der Nervus trigeminus lässt mit unbewaffnetem Auge’ nur eine einzige 
Wurzel wahrnehmen; dennoch setzt er sich, wie die mikroskopische Unter- 
suchung lehrt, aus zwei verschiedenen Bündeln zusammen. Das eine der 
Bündel ist eine direete Fortsetzung von Längsfasern, welche in den 
Seitenwänden des vierten Ventrikels lateral von der grauen Substanz 
liegen, zwischen den Fasern und Zellen des Acusticus hindurchziehen und 
dann lateralwärts umbiegen. Die andere Masse der Fasern zieht aus der 
grauen Substanz und dem hier gelegenen Trigeminuskern quer zur Peri- 
pherie, wo dieselbe sich mit den umbiegenden Längsfasern vereinigt. Nach 
Reissner sollte die erstgenannte Portion die obere oder sensible Wurzel 
entsprechen, während die andere Portion als untere oder motorische Wur- 
zel aufgefasst werden kann. 


Das Oerebellum und die Valvula verebelli. 


An dem Cerebellum lassen sich zwei gleichmässige Lagen oder Schich- 
ten unterscheiden, welche man als vordere und hintere bezeichnet Die 
hintere Schicht trägt an ihrer dem vierten Ventrikel zugekehrten Fläche 
eine Epithellage, welche in dem unteren Theil des Cerebellum eylindrische: 
und kegelförmige, in dem oberen Theil platte Zellen zeigt. Die hintere 
Schicht besteht aus einem Geflechte durcheinander hinziehender Nerven- 
fasern, zwischen welchen Kerne in grosser Menge zerstreut liegen. 

Die vordere Schicht wird durch graue Substanz gebildet und stellt 
die eigentliche Rinde dar; in der granulirten Grundsubstanz liegen dicht 
an der Grenze zwischen beiden Schichten eine Anzahl Nervenzellen in 
mehrfacher Lage unregelmässig neben einander. Die Zellen sind 0,040 Mm. 
lang, 0,015 Mm. breit, rundlich, spindelförmig oder birnförmig, zeigen meist 
zwei Fortsätze, einen centralen, welcher zwischen den Nervenfasern der 
hinteren Schicht sich verliert und einen peripherischen, welcher in die 
Grundsubstanz hineinzieht. 

Die Verbindung des Kleinhirns mit der Medulla oblongata geschieht 
der Art, dass die untere Schicht sich unmittelbar im die Substanz der 
Medulla oblongata fortsetzt, während die andere Schicht nach unten all- 
mählig abnimmt, bis sie schwindet. Aus der Medulla ziehen Nervenfasern 
in die hintere Schicht hinein. 

Die Valvula cerebelli ist eine äusserst dünne Lamelle, welche gleich- 
sam nur die Verbindung zwischen der hinteren Schicht des Cerebellum 
und der Decke des Lobus opticus vermittelt, sie enthält nur wenig mark- 
haltige Nervenfasern und die Ursprungsbündel des N. trochlearis. 


Lobus optieus. 
(Pars peduncularis und Lobi optiei autorum.) 
Nach den Untersuchungen von Stieda ist der als Lobus opticus 
(Sehhügel Carus, Vierhügel Tiedemann,  Vierhügel (Zweihügel) 
DSchiess, Pars pedumeularis und Corpora geminata Reissner) bezeich- 


ll 


Amphibien. 199 


nete Hirntheil hohl, die Pars peduncularis (Pedunmeuli cerebri Schiess) bil- 
det den Boden, die sogenannten Lobi optici nur die Decke eines Ventrikels. 

An einem Querschnitt durch den Lobus opticus erkennt man die an 
der Hirnbasis schmale Pars peduneularis, welche sich seitlich nach oben 
zu verbreitert und ohne Grenze ganz allmählig in das Dach des Ventrikels 
übergeht. Es ist somit der graue Durchmesser des Daches bedeutend 
breiter, als der des Bodens. Der Ventriculus lobi optici hat auf Quer- 
schnitten des Hirns ungefähr die Form eines T, dessen horizontale Arme 
die sogenannte „Höhle‘‘ der Lobi optici autorum, dessen senkrechter Stamm 
die Erweiterung des sich nach vorn auf die Pars pedumeularis fortsetzen- 
den Sulcus centralis ist. 

Die Pars pedumeularis enthält in dem aus grauer Substanz bestehen- 
den, dem Ventrikel zugekehrten Theile eine grosse Menge kleiner Nerven- 
zellen, von denen jedoch meist nur die Kerne sichtbar sind, sie sind sehr 
regelmässig in Reihen geordnet und durch zarte Faserzüge von einander 
getrennt. In dem an die weisse Substanz anstossenden Theile der grauen 
liegen vereinzelte kleine, deutlich spindelförmige Nervenzellen. Grössere 
Nervenzellen von 0,032 Mm. Länge und 0,016 Mm. Breite liegen, eine be- 
sondere Gruppe bildend, zu beiden Seiten der Mittellinie ziemlich nahe der 
Hirnbasis. Es ist der Oculomotoriuskern. (Stieda, Reissner.) 

Markhaltige Faserbündel laufen in den an die graue Substanz an- 
stossenden Abschnitt der weissen als Längsfasern in ziemlich grosser An- 
zahl zu kleinen und grösseren Bündelchen vereinigt. 

Der N. oculomotorius entspringt mit 3—4 kleinen (Stieda; ein bis 
fünf, Reissner), dünnen Bündeln von der erwähnten Zellengruppe; die 
Bündel durchsetzen die weisse Substanz, um an der Hirmbasis seitlich 
vom Sulcus zu erscheinen. 

Die Dicke des Lobus opticus zeigt eine zierliche und regelmässige 
Schichtung sowohl auf Querschnitten als auf senkrechten oder horizontalen 
Längsschnitten. Von aussen nach unten fortschreitend erkennt man daran: 

1) einen breiten zellenfreien Rindensaum, 

2) Nervenfasern, 

3) Nervenzellen, 

4) Nervenfasern, 

5) Reihen von Kernen in der Grundsubstanz, 
6) Epithelium. 

Die Decke besteht also aus feiner, granulirter Grundsubstanz, welche 
Nervenfasern und Nervenzellen beherbergt. 

Die Nervenzellen bilden eine wenig ausgeprägte Schicht, es sind 
kleine, spindelförmige oder rundliche, hier und da auch eckige Gestalten 
0,012—0,016 Mm. lang, welche in ziemlicher Entfernung von einander 
liegen. Die Ausläufer der Zellen sind zart und fein. 

Unterhalb der Nervenzellen trifft man Querfaserzüge an, welche von 
der einen Seite durch die Medianlinie zur andern laufen. Die zwischen 
den Querfasern und dem Epithel freibleibende Masse wird durch eine mehr 


200 Nervenlehre. 


faserige als granulirte Grundsubstanz gebildet und enthält grosse Mengen 
kleiner, rundlicher Kerne, welche in Reihen geordnet sind. Die Reihen 
laufen eoncentrisch um den Ventrikel und gehen ohne Unterbrechung in 
die Reihen der Pars peduncularis über. Es ist nicht zu entscheiden, ob 
diese fraglichen Kerne der Bindesubstanz angehören oder Kerne von 
zarten Nervenzellen sind. Reissner scheint dieselbe der Bindesubstanz 
zuzurechnen. 


Lobus ventrieuli tertii, 


Der feinere Bau des Lobus ventriculi tertii (Ganglien der Hemisphae- 
ren Carus, Thalamus optieus s. lobus ventrieulus tertius Stannius, Tha- 
lami optiei Reissner) ist im Vergleich zu den bisher beschriebenen nicht 
besonders complicirt. Ein Querschnitt, welcher gerade durch die Mitte 
des Lobus i. e., die an der Oberfläche des Gehirns sichtbaren soge- 
nannten T’halami geht, trifit unten genau das Chiasma nervorum opticorum. 
(Taf. XXI, Fig. 2.) In der Mitte befindet sich ein senkrechter Spalt, der 
dritte Ventrikel; derselbe ist nur unten spaltförmig, oben wird er durch 
Auseinanderweichen der ihn eingrenzenden Wände geräumig. Nach oben 
ist er offen, nach unten durch das Chiasma verschlossen. 

In der nächsten Umgebung des dritten Ventrikels befinden sich in der 
Grundsubstanz eine grosse Anzahl kleiner Nervenzellen und Zellenkerne; 
je-weiter von dem Ventrikel entfernt, um so spärlicher werden sie. 

Verfolgt man auf Querschnitten den Uebergang des Lobus opticus in 
den Lobus ventrieuli tertü, so zeigt sich, dass der im vorderen Abschnitt 
des Lobus opticus durch die Querbündel verdeckte Theil des Ventrikels 
sich vertieft, dabei der Hirmbasis näher rückt, ohne jedoch hier auszu- 
münden. Bei weiterem Vorschreiten enthält der anfangs als Spalt er- 
scheinende Ventrikel seitliche Erweiterungen in seinem Basaltheile. Der 
Basaltheil des Lobus ventrieuli tertii, welcher hinter dem Chiasma nervorum 
opticorum liegt, ist der Tuber einereum (Stieda). Dieser Tuber enthält 
eine kleine Höhle, welehe nichts weiter ist, als der”untere erweiterte Ab- 
schnitt der Höhle des Lobus ventrieuli tertu. 

Vorn hat der dritte Ventrikel ebenfalls eine basale Erweiterung. 
Einerseits setzt sich der dritte Ventrikel an der Oberfläche des Hirns fort 
in die zwischen den beiden Lobi hemisphaerici befindliche Längsfurche; 
andererseits schiebt sich der dritte Ventrikel an der Hirnbasis vor, in jenen 
leicht gewölbten Theil hineinragend, welcher vor dem Chiasma nervorum 
optıcorum liegt und von Stieda als Lamina terminalis bezeichnet wird. 


Die Lobi hemisphaeriei und die Tubercula olfactoria. 
Die Lobi hemisphaerici (Centralmasse des Geruchssinns Carus, He- 
misphaeren des grossen Hirns Tiedemann, Grosse Hemisphaeren 
Schiess, Lobi cerebrales Reissner) sind nur in der Mitte durch einen 


Amphibien. 201 


Längsspalt vollständig getrennt, im Uebrigen hinten und vorn mit einander 
verwachsen. (Taf. XXI, Fig. 3.) 

Ein Querschnitt durch beide Lobi an der Stelle, wo dieselben völlig 
von einander getrennt sind, zeigt, dass jeder Lobus oben breit, unten 
schmal ist und einen Hohlraum einschliesst, den Ventrieulus lateralis 
(Taf. XXL, Fig. 3, e, d). Der Ventrikel erscheint auf einem Querschnitt 
oben abgerundet, unten in eine Spitze auslaufend. 

Jeder Lobus hemisphaericus besteht vorwiegend aus fein granulirter 
Grundsubstanz mit eingelagerten spindelförmigen, rundlichen oder birn- 
förmigen Nervenzellen und zerstreuten Zellenkernen, welche in der näch- 
sten Umgebung des Ventrikels sehr dicht und zur Peripherie hin immer 
spärlicher werden. Die beiden Lobi hemisphaeriei sind mit ihren hinteren 
Abschnitten sowohl unter einander als mit dem Lobus ventrieuli tertii innig 
verwachsen. 

Die Substanz der Lamina terminalis geht ohne Grenze über in die 
Substanz der Lobi hemisphaerici. 

Durch die Verwachsung der Lobi hemisphaeriei unter einander und 
mit der Lamina terminalis wird zwischen den beiden Lobi hemisphaerici 
ein Raum abgegrenzt, welcher dem hinteren Theile des die Lobi hemisphae- 
riei trennenden Sulcus longitudinalis superior entspricht. Der Raum ist mit 
Cylinderepithelium ausgekleidet und muss somit für einen Abschnitt der 
Centralhöhle des Nerversystems gelten. Stieda nennt diesen Raum 
„ Ventrieulus communis loborum hemisphaericorum“. Er communieirt mit beiden 
Seitenventrikeln durch einen kurzen aber engen Kanal, welcher die me- 
diale Wand jedes Lobus haemisphaericus durchbohrt. (Foramen Monroe.) 

Um die Communication der beiden Seitenventrikel mit dem dazwischen 
liegenden Ventriculus communis zu übersehen, geben horizontale Längs- 
schnitte darüber die besten Verhältnisse. Im vorderen Theile werden die 
Lobi hemisphaerici kleiner, ebenso auch ihre Höhle; die medialen Wände 
verschmelzen mit einander, die Höhlen verschwinden, nur ein oberer und 
unterer geringer Einschnitt deuten auf die ursprüngliche Gliederung in 
zwei Theile. 

-Die Tubereula olfactoria (Riechkolben Schiess, Lobi olfactoriüi Reiss- 
ner) sind nichts weiter als die kugeligen vorderen Abschnitte der beiden 
Hemisphaeren. Beide Tubereula stellen eigentlich eine zusammenhängende 
Masse dar, an welcher nur durch den Suleus longifudinalis superior und 
den Bias inferior die ursprüngliche Zusammensetzung zu erkennen ist. 
Sie sind gerade so gebaut, wie die Lobi hemisphaerici, d. h. sie bestehen 
aus granulirter Grundsubstanz mit zerstreuten, spindelförmigen Nervenzellen. 

Markhaltige Nervenfasern wurden von Stieda nicht in den Tubercula 
olfactoria gefunden. Dagegen sehr viele marklose, welche die ganze vor- 
dere convexe Oberfläche der Tubercula als mächtige Schicht bedecken. 
Ein regelmässiger Verlauf ist nicht erkennbar, sondern die Fasern laufen 


in allen Richtungen durch einander. Aus diesen Fasern setzt sich der 
Nervus olfactorius zusammen. 


202 Nervenlehre. 


Ein ganz kleiner Theil der Längsfasern an der medialen Wand jedes 
Lobus hemisphaericus lässt sich bis nach vorn in der Gegend des Tuber- 
culum begleiten; wie es scheint, entstammen dieselben den obern Bündeln 
der (ommissura anterior. 


Alle Hirnhöhlen sind wie der Kanal des Rückenmarkes mit einer ein- 
fachen Lage kegelförmiger Cylinderepithelien-Zellen ausgekleidet. Die 
Zellen haben alle die Eigenthümlichkeit, dass von der der Peripherie zu- 
sekehrten Spitze des Kegels ein langer Fortsatz ausgeht, welcher dem 
Epithel ein regelmässiges Ansehen giebt. An einzelnen Stellen ändert 
sich das Epithel. An solchen Stellen, wo nämlich die betreffende Höhle 
nicht völlig durch Nervensubstanz verschlossen wird, sondern wo nur die 
Pia mater einen Verschluss bildet, da wird durch Uebergangsformen das 
Epithel zu einem Plattenepithel und überzieht als solches die dem Ven- 
trikel zugewandte Fläche der Pia mater. So geschieht es an den Seiten- 
wandungen des vierten Ventrikels, der ganzen hintern Fläche des Cere- 
bellum, dem Ventriculus commums loborum hemisphaericorum U. 8. W.- 

Die bindegewebige Pia umgiebt alle Hirntheile. Starke Fortsätze, 
wie im Rückenmark, werden nicht in die Substanz des Gehirns hinein- 
geschickt, wohl aber viele zarte. — Die stiftartigen Fasern, welche von 
der Pia ausgehen, die Stützfasern, sind im Gehirn besonders entwickelt. 
Die feinen, mit einer kleinen Verbreiterung der Pia aufsitzenden Fasern 
treten weit in die Substanz hinein als scharf contourirte Streifen. Die 
Stützfasern stehen sehr dicht und sind so regelmässig in ihrem Verlauf, 
dass gewisse Hirntheile deutlich auf Schnitten ein gestreiftes Aussehen 
. erhalten, so z. B. das Cerebellum, die Decke des Lobus opticus, die Rand- 
zonen der Lobi hemisphaerici u. s. w. Dadurch, dass an einzelnen Stellen 
die Fortsätze der Epithelzellen hinzukommen, wird die Streifung noch 
stärker. 

Die Plexus choroidei des dritten und vierten Ventrikels stellen sich 
mit grosser Klarheit als gefässhaltige Fortsätze der Pia dar, welche an 
ihrer, der Höhle zugekehrten Fläche ein Plattenepithel tragen. 

Die Glandula pinealis erscheint ebenfalls nur als ein solches Convolut 
von Blutgefässen, vielleicht ist sie beim Frosch nur als ein Theil des 
Plexus choroideus aufzufassen. 

Der Hirnanhang besteht nach Stieda aus zwei Theilen. — Der obere 
sich unmittelbar an das Tuber einereum anlehnende Theil wird durch binde- 
gewebige Grundsubstanz von mehr faserigem als granulirtem Aussehen 
und Blutgefässen gebildet. Der untere Theil besteht aus ziemlich dicht 
neben einander liegenden Schläuchen, welche durch Blutgefässe von ein- 
ander getrennt werden. Die Schläuche erscheinen als eylinderförmige 
Röhren, welche mit einem einschichtigen Cylinderepithelium ausgekleidet 
sind; jedoch erfüllt das Epithel die Röhren so vollständig, dass kein 
Lumen sichtbar ist. 


Amphibien. 205 


Einen Zusammenhang, der Epithelschläuche "mit dem Epithel des Ven- 
trieulus tertius konnte Stieda nicht auffinden. 

Reissner, welcher ebenfalls an der Hypophysis cerebri zwei Theile 
unterscheidet, von welchen der eine kleinere über und vor dem anderen 
grösseren liegt, lässt den kleineren Theil ebenfalls wieder aus zwei 
Stücken zusammengesetzt sein. Dieser Abschnitt besteht aus spärlichem 
Bindegewebe und einigen verhältnissmässig starken Gefässen. Der zweite 
Abschnitt wird der Hauptmasse nach aus rundlichen oder polyedrischen 
Zellen von 0,016—0,024 Mm. im Durchmesser mit Kernen von 0,008 bis 
0,012 Mm. mit Kernkörperchen zusammengesetzt. ‘Die Zellen berühren. 
sich unter einander, werden aber dureh zarte Bindegewebslamellen in 
grössere oder kleinere Portionen zusammengefasst. 

Der zweite viel grössere Theil besteht aus scharf begrenzten Strängen 
von 0,04—0,08 Mm. Breite. Diese haben zur Hülle eine feine, structur- 
lose Membran und zum Inhalte eylindrische oder kegel- und spindelför- 
mige granulirte Zellen von 0,02—0,04 Mm. Länge und 0,008—0,016 Mm. 
Breite, mit einem Kern von 0,006—0,012 Mm. im Durchmesser und einem 
Kernkörperchen. Die so gebildeten Stränge schlingen und winden sich 
nach alle Richtungen durcheinander und umfassen dabei die Blutgefässe. 


Gehirnnerven. 
Urodelen. 


Die Augenmuskelnerven, 


Die Untersuchung der Augenmuskelnerven bietet bei den Urodelen 
besondere Schwierigkeiten dar. Sie sind bei den meisten Gattungen von 
fast mikroskopischer Feinheit und ausserdem in so dichtes Zellgewebe 
eingebettet, dass es unter den Perennibranchiaten und Derotremen nur 
ausnahmsweise bei Siredon an Fischer gelungen ist, die Verbreitung des 
dritten und vierten Paares zu ermitteln. 

Der N. oculomotorius tritt vor und unter der Insertion des M. rectus 
inferior in die Orbita ein. Er theilt sich in zwei Theile: 

a) Der eine wendet sich sofort nach oben und verbreitet sich im 
Rectus superior und Rectus internus. 

b) Der andere tritt von vorn und unten her an den Kectus inferior 
und giebt ihm Zweige. Ein Faden desselben tritt an der vorderen late- 
ralen Insertion dieses Muskels wieder aus demselben hervor, läuft, dem 
Bulbus hart anliegend, an dessen Ventralfläche nach vorn und tritt in den 
M. obliquus inferior ein, in welchem er endigt. 

Der N. patheticus s. trochlearis tritt bei Süredon als äusserst feiner 
Nervenfaden durch ein eigenes, vor und über dem des Oculomotorius ge- 
legenes Loch aus dem Schädel und innervirt den M. obliquus superior. 

Er scheint auch einzelne Fäden in die Haut oberhalb des Auges ab- 
zugeben. 


204 Nervenlehre. 


Den Verlauf des N. abducens konnte Fiseher nicht ermitteln. 

Bei Uryptobranchus japonieus bestehen nach den Untersuchungen von 
Schmidt, Goddard und J. v. d. Hoeven der N. oculomotorius und 
patheticus als selbständige Nerven, während der N. abducens aus dem 
Ramus nasalis n. trigemimi entspringen sollte... Humphry konnte keinen 
der Augenmuskelnerven in der Orbita verfolgen. Der Ursprung des N. 
abducens aus dem Ramus nasalis n. trigemini wird von ihm geläugnet. 

Bei Salamandra folgt nach den Untersuchungen von Fischer dem 
N. oculomotorius im Anfang die Scheide des N. opticus und theilt sich 
dann in zwei Aeste, von welchen der eine den Ramus nasalis n. trigemini 
kreuzt und den M. rectus internus innervirt, während der andere, nach 
Abgabe eines Zweiges an den M. rectus inferior, mit zahlreichen Zweigen 
den M. obliqwus inferior innervirt. Einen von dem N. oculomotorius abgehen- 
den Zweig nach dem M. rectus superior konnte Fischer nicht auffinden. 
Die anderen Augenmuskelnerven scheinen von Aesten des Ramus nasalis 
n. trigemimi versorgt zu werden. Wie die Augenmuskelnerven bei den 
übrigen Gattungen der Urodelen sich verhalten, ist uns bis jetzt noch nicht 
bekannt. 


Nervus trigeminus. 


Der N. trigeminus, der bei allen Gattungen Fasern des N. facialis in 
seine Wurzel aufnimmt, zeigt überall fast denselben Verlauf seiner Zweige. 
Bei allen Gattungen sind die gewöhnlichen drei Hauptstämme zu unter- 
scheiden (Menobranchus, Amphiuma, Siren, Menopoma, Cryptobranchus, 
Salamandra), zu denen sich nur ausnahmsweise ein vierter direet aus dem 
Ganglion austretender Hauptzweig (Siredon) gesellt. 

1) Der erste bei Siredon aus dem Ganglion Gasseri entspringender 
Nerv ist der feinste. (Taf. XXI, Fig. 1.) Er entsteht aus der dorsalen 
lateralen Fläche des Ganglion, wendet sich zwischen dem M. petro-tym- 
pano-masxillarıs (masseter) und fronto-parieto-mazillaris (temporalis) nach 
oben, biegt, wenn er aus diesem Muskel hervorgetreten ist, nach vorn um 
und geht dorsal- und medialwärts vom Auge bis zur Nasengegend, wo er 
sich in die Haut ausbreitet. 

Dieser Nervenast fehlt bei den Gattungen, bei welchen der N. trige- 
minus nur drei Aeste zeigt. 

2) Der R. nasalis (R. ophthalmicus aut., R. nasalis Fischer) tritt 
durch ein besonderes Loch, welches etwas vor dem der übrigen Zweige 
gelegen ist, aus dem Schädel heraus. Bei Menopoma” liegt dieses Loch 
in dem Os pterygoideum. -Er wendet sich bei Siredon (Taf. XXI, Fig. 1, 5") 
der seitlichen Schädelwandung dicht anliegend nach vorn und tritt über den 
M. rectus externus (re) unter dem M. rectus superior (rs) fort. Unter und 
eben vor letzterem Muskel giebt er einen Zweig lateralwärts ab, der sich 
in mehrere Fäden auflöst. Einer derselben geht nach aussen und vorn 
und tritt eben vor dem M. rectus superior in den Bulbus (Ramus eiliaris). 


Amphibien. 305 


Ein anderer geht schräg nach aussen und vorm unter dem M. obliquus 
superior (os) durch an die Haut des Auges. 

Nach Abgabe dieses Zweiges theilt sich der Ramus nasalis (ophthal- 
mieus), der nun etwa an der Mitte des Augapfels (b) liegt, in zwei gleich 
starke Aeste, welche noch bis an den M. obliquus superior zusammen 
verlaufen, dann aber sich trennen. 

«) Einer derselben wendet sich schräg nach innen und vorn, tritt 
unter dem Os frontale anterius an den Riechnerven heran, giebt nach oben 
einen Faden ab an die Haut und verschmilzt gänzlich mit den Zweigen 
des N. olfactorius (1). 

ß) Der zweite tritt ventralwärts vom M. obliquus superior durch nach 
vorn und aussen, längs der lateralen Kante des Os frontale anterius und 
theilt sich ebenfalls wieder in zwei Zweige: 

aa) der eine breitet sich in der Haut vor dem Auge aus; 

bb) der zweite tütt über den Vomer fort und breitet sich zugleich 
mit dem Ramus palatinus n. facialis in der vorderen Haut der Mundhöhlen- 
decke aus. | 

Bei Menobranchus liegt der Ramus nasalis ventralwärts von dem M. 
fronto-parieto-mazxillaris (temporalis) und über dessen untersten Fasern nach 
vorn. In der Gegend des Auges angelangt, tritt er über den M. rectus 
externus und unter dem M. rectus superior fort. Unter letzterem Muskel 
theilt er sich in zwei Hauptzweige. Von diesen giebt der innere schwächere 
einen Zweig an die Haut der Stirne, dann einen zweiten feineren in den 
Bulbus (Ramus eiliaris) und tritt endlich mit den beiden übrigen Haupt- 
zweigen unter dem M. obliquus superior fort und in die Nasenhöhle. Hier 
verlaufen die Endzweige des Ramus nasalis eine Strecke dorsalwärts von 
der Ausbreitung des Riechnerven und verbreiten sich mit der letzteren zu- 
gleich in die Schleimhaut. | 

Bei Menopoma (Taf. XXI, Fig. 2, 5") läuft der N. nasalis (ophthal- 
micus) schräg nach vorn und etwas nach aussen, dem langen M. rebractor 
bulbi (rb), der zugleich die Fasern des M. rectus externus und des M. rectus 
superior zu enthalten scheint, dieht anliegend. Er giebt feine Zweige («, f) 
an die Haut des Auges und einen Zweig (a), der unter dem M. obliquus 
superior durch bis vor das Auge tritt, wo er mit dem Ende des zweiten 
Astes (5°) zu einem kurzen Stamme (v) verbindet, der von oben her in 
den Knochen des Oberkiefers eintritt. Nach Mayer’s (20) Untersuchungen 
durehbohrt dieser Stamm den Oberkiefer, um sich in der den letzteren 
bedeckenden Haut auszubreiten. — Nach Abgabe dieses Zweiges dureh- 
bohrt der Rest des N. nasalis die Deckknochen der Nase, dringt in die 
Nasenhöhle ein und verbreitet sich theils in der Schleimhaut der letzteren, 
theils in der die Schnauzenspitze bedeckenden Haut. 

. Bei Oryptobranchus japonicus kreuzt der N. nasalis (Ophthalmieus: 
Humphry) den N. opticus und scheint nach den Angaben von Humphry, 
sich fast vollkommen wie bei Menopoma zu verhalten. Wie Mayer (20) 
bei Menopoma angiebt, kommt auch bei Uryptobranchus ein Ast vor, 


’ 


206 Nervenlehre. 


welcher den Oberkiefer durchbohrt und von Humphry als „Infra-orbital 
nerve“ gedeutet wird. Während nach Fischer bei Menopoma ein 
Zweig des Ramus nasalis mit dem Ende des zweiten Astes des T’rigeminus 
anastomosirt, sollte bei Uryptobranchus nach Humphry ein Ast des Ra- 
mus nasalis mit dem dritten Ast des Trigeminus anastomosiren. Ein von 
Schmidt, Goddard und J. v. d. Hoeven erwähnter Zweig zur Inner- 
virung des M. rectus superior konnte Huraphry nicht wiederfinden. 

Bei Proteus anguineus (Taf. XXI, Fig. 3) theilt der Ramus nasalis 
sich in zwei Aeste, welche beide bis zur Haut der Sehnauzenspitze sich 
verästeln. 

Bei Salamandra (Taf. XXI, Fig. 4) theilt der Ramus nasalıs sich in 
drei Aeste. Von diesen wendet sich der eine 

«) nach oben und aussen, innervirt den M. rechus superior, 

?) der zweite versorgt die obere Partie der Palpebra superior, 

y) der dritte verläuft in der Nähe des M. obliqwus superior und 
scheint diesen Muskel zu innerviren. 

Der Ramus mazillarıs swperior (Supramazıllary Humphry) bildet 


den zweiten (bei Siredon der dritte) Ast des N. trigeminus. Bei Siredon 


(Taf. XXI, Fig. 1, 5°) ist er bedeutend schwächer, als der Ramus na- 
salis. Sobald dieser aus dem Ganglion entsprungen, wendet er sich nach 
aussen und vorn zwischen den M. petro-tympuno-masxillarıs (Masseter) und 
F'ronto-parieto-mazillarıs (Temporalis). Er tritt unter dem Augapfel durch 
beständig feine Zweige in die den Oberkiefer deckende Haut aussendend. 
Er geht nach vorn bis in die Gegend des Nasenloches und breitet sich 
ganz in der Haut aus. 

Auch bei Menobranchus verläuft der Ramus mazillaris superior 
zwischen dem M. petro-tympano-masillarıs (Masseter) und Fronto-parieto- 
mazillarıs (Temporalıs) nach vorn, giebt einen stärkeren und mehrere 
schwächere Zweige an die Haut der Stirn und der Wange bis zur Gegend 
des Nasenloches. 

Bei Proteus angwineus (Taf. XXI, Fig. 3) zeigt der Ramus mazillaris 
superior n. trigemini ungefähr denselben Verlauf als bei Menobranchus. 

Bei Menopoma tritt der Kamus mawillarıs superior (Taf. XXI, Fig. 
2, 5’) ebenfalls zwischen den Kaumuskeln, versorgt die Haut des Zwischen- 
kiefers mit zahlreichen Zweigen (&), läuft unter dem Auge nach vorn und 
anastomosirt mit dem Zweige (n) des Ramus nasalis. Einen ungefähr 
ähnlichen Verlauf zeigt Uryptobranchus. 

Bei Salamandra (Taf. XXI, Fig. 4) giebt der Ramus maxillaris su- 
perior Zweige an den M. petro-tympano-mazillaris (Masseter) und fronto- 
parieto-mawillarıs (Temporalis) und theilt sich dann in zwei Aeste, einen 
kamus mazillarıs superior und eimen hamus maxillaris inferior. 

Der Kamus mawillarius superior tritt zwischen den M. petro-tympano- 
measillarıs (Masseter) und fronto-parieto-mazillaris (Temporalis) nach aussen, 
giebt einige feine Aestehen an das unteu regenglieAd und verzweigt sich 
dann in die Haut der Wange bis zur Nasengegend. 


a 


Amphibien. 207 


Der stärkste aller Aeste ist der Ramus masillarıs inferior (Infra- 
mazilary Humphry). Bei Süredon (Taf. XXI, Fig. 1, 5”) tritt er be- 
deckt von dem M. petro-tympano-ma«illaris (Masseter) und fronto-parieto- 
mazwillarıs (Temporalis), denen er Zweige giebt, nach aussen und unten 
vor dem Os tympanicum abwärts laufend. Dicht vor dem Gelenke des 
Unterkiefers giebt er einen Zweig nach unten (5i) an die das Gelenk 
bedeckende Haut, wendet sieh dann (5y) nach vorn auf der oberen und 
lateralen Kante des Unterkiefers. Letzterer wird etwa in der Mitte seiner 
Länge von einem Knochenkanal von oben nach unten durchbohrt. 

Durch diesen Kanal tritt unser Nerv nach unten und theilt sich dann 
in zwei Hauptzweige: 

a) der hintere, schwächere giebt Zweige an die Haut und verzweigt 
sich dann in den hinteren Theil des M. intermazillaris anterior (Mylo- 
hyoideus) ; 

b) der vordere, stärkere theilt sich wieder in zwei Aeste: 

«) der eine (äussere) versorgt die Haut des Unterkiefers, 

P) der andere (innere) schwächere giebt ebenfalls einige Zweige an 
die Haut und verzweigt sich dann in den vorderen und mittleren Theil 
des M. intermazillaris anterior (Mylo-hyoideus). 

Bei Menobranchus theilt der Ramus mazillarıs inferior — nach Inner- 
vation der Kaumuskeln — sich vor dem Gelenke des Unterkiefers in drei 
Zweige. 

a) Der vorderste, stärkste läuft längs des Unterkieferknochens an der 
lateralen und ventralen Kante desselben nach vorn und verbreitet sich an 
der diesen bedeekenden Haut. 

b) Der mittlere durchbohrt von oben nach unten den Unterkiefer, 
wendet sich, aus dem Knochenkanal herausgetreten, nach innen und ver- 
zweigt sich in. den M. intermazillaris anterior (Mylo-hyoideus). 

c) Der hinterste endlich verzweigt sich in die das Gelenk des Unter- 
kiefers bedeckende Haut. 

Bei Proteus anguineus (Taf. XXI, Fig. 3) innervirt der Ramus maxil- 
larıs inferior ebenfalls den M. intermazillaris anterior (Mylo-hyoideus). 

Bei Menopoma theilt der Ramus mazxillaris inferior (Taf. XXI, Fig. 
2, 5“) nach Innervation der Kaumuskeln sich eben wie bei Menobranchus 
in drei Aeste. 

a) Der schwächste (?) versorgt die das Gelenk des Unterkiefers be- 
deckende Haut in Vereinigung mit Fasern des N. facialis. 

b) Der mittlere (d) und bald darauf auch der 

ce) vorderste, stärkste (y) treten in einen den Unterkiefer durchsetzen- 
den Kanal. Von dem Ende des dritten Astes entspringen Zweige für den 
M. intermazillaris anterior (Mylo-hyoideus). 

Mit Ausnahme eines Astes zur Anastomose mit dem N. nasalis stimmt 
der N. mazxillaris inferior bei Oryptobranchus fast vollkommen mit dem 
von Menopoma überein. Ueber die Innervation des M. intermazillaris anterior 
(Mylo-hyoideus) vom Stamme des Ramus mazillaris inferior n. trigemini 


208 x Nervenlehre. 


wird von Humphry nichts angegeben, obgleich es kaum bezweifelt 
werden kann, dass hier im Gegensatz zu allen anderen Gattungen der 
Urodelen der M. intermazillaris nicht vom Trigeminus aus, innervirt 
werden sollte. 

Bei Salamandra (Taf. XXI, Fig._4) und Triton durchbohrt der Ra- 
mus mazxillaris inferior den M. petro-tympano-mazillarıs (Masseter), inner- 
virt die Kaumuskeln, giebt einen Zweig für die Haut des Kiefergelenkes 
und begiebt sich dann in den Kanal des Unterkiefers. Hier theilt er sich 
in zwei, von welchen der eine Ast in den Knochenkanal weiter verläuft 
und, nachdem er in der Kinngegend wieder herausgetreten ist, mit Zwei- 
sen des N. facialis anastomosirt, während der andere in den M. inter- 
mazillaris anterior (Mylo-hyoideus) sich verzweigt. 


In Bezug auf die Formen des N. facialıs schliessen Perennibranchiaten, 
Derotremen und Salamandrinen sich eng aneinander. Wenn auch immer noch 
einzelne seiner Elemente in der Bahn des N. trigeminus verlaufen, da 
ganz constant seine Wurzel eine Verstärkung an diejenige des letzteren 
absendet, so gehen doch bei den Urodelen in Gegenüberstellung zu den 
Batrachiern der Ramus palatinus und juguwlarıs nervi facialıs niemals aus 
Zweigen oder aus dem Ganglion des N. trigeminus hervor. 

Nachdem der N. facialis bei Söredon (Taf. XXI, Fig. 1, 7) die oben 
erwähnte Verstärkungswurzel in das Ganglion Gasseri entsendet hat, tritt 
der Stamm (c) in einen Kanal des Felsenbeines, der sich vor dem Laby- 
rinth nach aussen um letzteres herumsehlingt. Er entsendet hier durch 
ein eigenes Loch den Ramus palatinus nach aussen, welcher an die Haut 
des Gaumens zum Vorschein tritt, der äusseren Haut des Pferygoideum 
dieht anliegend. Auf der Gaumenhaut verläuft er nach vorn bis zum 
Vomer, tritt über dessen Zahnplatte fort und verbreitet sich in der zwischen 
Vomer und Praemawillare liegenden Haut der Mundhöhle. 

Auch bei Menobranchus, Menopoma, CUryptobranchus, Proteus und Sg- 
lamandra hat der Ramus palatinus ein besonderes Loch im Felsenbein 
und stimmt im Allgemeinen mit dem von Siredon überein. 

Nach Abgabe des Ramus palatinus geht der Hauptstamm des N. fa- 
cialis bei Siredon nach aussen und tritt durch ein eigenes Loch aus dem 
Felsenbeine hervor. Unmittelbar darauf theilt er sich in zwei Theile von 
gleicher Stärke, welche noch eine kurze Strecke zusammen nach aussen 
verlaufen. i 

a) Der vordere dieser beiden Stämme ampfängt da, wo sich der 
Iamus cammamicans (k) des N. glossopharyngeus (gl) in den hinteren 
Stamm (h) einsenkt, einen sehr feinen und kurzen Verstärkungszweig von 
diesem ihm jetzt noch sehr benachbarten hinteren Stamm. Unmittelbar 
darauf trennt er sich von diesem und während letzterer () sich nach 
aussen und hinten wendet, geht er selbst längs der Hinterfläche des Os 
tympanicum abwärts. Er entlässt hier den Ramus alveolaris, welcher in 


a 0 EEE un 


mn 


Amphibien. 209 


ein unmittelbar hinter der Gelenkfläche des Unterkiefers gelegenes Loch 
dieses Knochens ein und verläuft in einen Kanal desselben bis fast an 
dessen vorderem Ende, geht dann als Ramus mentalıs, immer noch an 
der Hinterfläche des Os tympanicum gelegen, und theilt de darauf in zwei 
Aeste, die sich beide in der Haut unter dem M. intermasillaris posterior 
(Stylohyoideus) ausbreiten. Bei Menobranchus zeigt der Ramus mentalis 
einen ähnlichen Verlauf. Bei Menopoma verläuft der Ramus mentalıs an 
der hinteren Fläche des Os tympanicum nach aussen und endigt in der 
den Unterkiefer deckenden Haut, ohne dass Muskelzweige aus ihm her- 
vorgehen. 

Bei Menobranchus ist der Ramus alveolaris nicht, wie bei Siredon, 
anfangs mit dem Ramus mentalis verbunden, sondern gleich anfangs ein 
seibständiger Nervenstamm. Hinter dem Gelenk des Unterkiefers tritt er 
in letzterem ein und verläuft darin nach vorn. 

Bei Menopoma (Taf. XXI, Fig. 2, 7m) ist der Ramns alveolarıs eben- 
falls von Anfang an selbständig. Er läuft an der hinteren Fläche des 
Os tympanicum nach aussen und unten bis an das Unterkiefergelenk, giebt 
hier einen Hauptzweig (4) ab und begiebt sich dann in den Kanal des 
Unterkiefers. 

Der zweite der Aeste (h), in welche sich der Hauptstamm (c) des N. 
facialıs spaltet, empfängt bei Siredon bald nach seiner Trennung von dem 
eben beschriebenen ersten Aste den Ramus commnumicans (k) aus dem N. 
glossopharyngeus (gl). Genau an der Stelle, wo er diesen Ast empfängt, 
giebt er einen feinen Zweig an den ersten Stamm und tritt dann weiter 
nach aussen als Ramus jugularis (i) durch die Fasern des M. cephalo- 
dorso-mazxillaris ([edm] digastrieus), dem er Zweige abgiebt, hindurch. An 
dessen hinterem und unterem Dritttheil tritt er aus diesem Muskel nach 
aussen hervor und versorgt darauf den M. intermazwillaris posterior (Stylo- 
hyoideus) (ip) und den Ceratohyoideus externus (ce). 

Bei Menobranchus scheint der Ramus jugularıs keinen Ramus commu- 
nicans vom Glossopharyngeus zu empfangen. Er innervirt hier ebenfalls 
den M. cephalo-dorso-mazillaris (Digastrieus) (cdm) und intermazillaris po- 
sterior (Stylohyoideus) (ip). 

Bei Menopoma dagegen nimmt er wie bei Siredon den Ramus commu- 
nicans n. glosso-pharyngei auf und versorgt dann dieselben Muskeln wie bei 
Menobranchus. 

Bei Amphiuma (Taf. XV, Fig. 4 und 5) zeigt der N. facialis einige 
Abweichungen. Unmittelbar an seinem Hervortritt theilt er sich in fol- 
gende Zweige: ü 

1) einen sehr feinen Faden (9e), welcher nach dem Canglich des N. 
vagus (glossopharyngeus) sich begiebt; 

2) einen viel stärkeren Ast, welcher nur Amphiuma eigen ist (n). Er 
geht zwischen den beiden Portionen des M. cephalo-dorso-mazillaris (Di- 
gastricus) (cdm), tritt unter dem Ramus communicans n. glossopharyngei 


(ge‘) durch, läuft über die Kiemenspalte innerhalb der Thymusdrüse (d), 
Bronn, Classen des Thier-Reichs,. VI. 2, 14 


210 Nervenlehre. 

» 
giebt eine feine Anastomose an den N. vagus und verliert sich zwischen 
pen Fasern des der Luftröhre zutretenden M. hyotrachealis; 

3) mehrere feine Zweige (mu) nach dem M. cephalo-dorso-mazwillaris 
(digastricus). 

4) Der RKamus jugularıs () nimmt den lateralwärts über den zweiten 
und dritten Ast herabsteigenden Ramus commumicans (ge) des Glossopha- 
ryngeus auf und versorgt den M. intermawillaris posterior (Stylohyoideus) 
(ip) und Omo-humero-mazwillarıs (ohm). 

5) Der Ramus mentalis (me) verbreitet sich mit allen seinen Zweigen an 
der den Unterkiefer und den M. intermazillaris anterior (Mylohyoideus) 
deckenden Haut. 

Ein Ramus palatinus wurde von Fischer bei Amphiuma nicht ver- 
folgt. Ein Ramus alveolaris wurde bei Amphiuma -nicht angetroffen, ob- 
gleich er höchstwahrscheinlich hier wohl auch nicht fehlen wird. 

Bei Siren lacertina, gehen aus dem N. facialis folgende Zweige hervor: 

1) Der Ramus palatinus geht längs des Os tympanicum nach aussen 
und innervirt die Haut des Gaumens. 

2) und 3) Der hamus mentalis und der Ramus jugularis treten dicht 
neben einander als zwei Stämme von gleicher Stärke nach aussen und 
durchbohren den M. petro-tympano- masillarıs (Masseter) (ptm). Beide 
wenden sich um die hintere Ecke des Unterkiefers herum; der eine Ast, 
Ramus jugularis, innervirt den M. cephalo-dorso-mazillaris (digastrieus) 
und den M. intermazillaris posterior (Stylohyoideus); der andere Ast, Ra- 
mus mentalis, verzweigt sich in der den Unterkiefer von unten her be- 
deckenden Haut. 

4) Ein in dem Ramus jugwlaris eintretender Ramus commamicans des 
N. glossopharyngeus wurde nicht beobachtet, dagegen wohl ein feiner Ver- 
bindungsast zum Ganglion des N. vagus (Kopftheil des Sympathieus). 

5) Der Ramus alveolaris mit dem kamus palatinus zugleich entsprun- 
gen, wendet sich gleich von diesem ab und tritt nach unten und von 
innen her an den Unterkiefer heran. Nach Abgabe verschiedener feiner 
Hauptzweige tritt er von innen her in den Unterkiefer ein und verläuft 
in den Knochenkanal nach vorn. Das Loch für seinen Eintritt in dem 
Unterkiefer liegt etwas vor demjenigen, aus welchem das Ende des 
Ramus mazillaris inferior trigemimi hervorkommt. 

Auch bei Proteus anguwineus giebt der N. facialis drei Zweige ab. Der 
Ramus jugularis empfängt hier jedoch eben wie bei Siren und Menobran- 
chus keinen Ramus commumicans n. glossopharyngei. 

Der Ramus palatinus versorgt die Haut des Gaumens. Der dritte 
Ast giebt Hautäste für die Haut des Unterkiefers ab und theilt sich dann 
in zweien, den Ramus mentalis und alveolaris, welche sich wie bei den 
übrigen Gattungen der Urodelen verhalten. 

Bei Oryptobranchus japonieus werden von Schmidt, Goddard und 
J. v. d. Hoeven wohl ein Ramus jugularis, weleher sieh mit dem Ramus 
commanicans nervi glossopharyngei vereinigt, sowie ein Jamus palatinus 


SI u — 


® 


Amphibien. 211 

j % 
angegeben, dagegen sollte nach ihnen ein Ramus alveolarıs fehlen. Auch 
bei Salamandra lassen sich drei Zweige unterscheiden, den KR. jugularis, 
palatınus und alveolaris. 

Der Ramus jugularıs wendet sich nach innen und hinten und giebt 
den Ramus commumicans n. glossopharyngei ab. Dann läuft er zwischen 
dem M. cephalo-masillarıs (digastricus), dem er Zweige abgiebt, und dem 
Os tympanicum nach unten und innervirt den M. intermazwillaris posterior 
(Stylohyoideus) und COeratohyoideus externus. 

Der Ramus palatinus läuft auf der Gaumenhaut nach vorn bis zum 
Vomer und verbreitet sich an die Haut der Mundhöhle. 

Der Ramus alveolarıs ist der feinste von den drei aus dem N. facialis 
hervorgehenden Zweigen. Er tritt in ein hinter der Gelenkfläche des 
Unterkiefers gelegenes Loch dieses Knochens und verläuft in einen Kanal 
desselben bis fast an dessen vorderes Ende gemeinschaftlich mit dem 
Ramus masillaris inferior des N. trigeminus, wo er sich bis zur Kinn- 
gegend verfolgen lässt. 


Bei Coeeilia annulata theilt der N. trigeminus sich, sobald er aus dem 
Schädel herausgetreten, in drei Aeste, den Ramus nasalis, maxillaris supe- 
rior und inferior. 

Der Rkamus nasalıs (Taf. XXI, Fig. 6, «) giebt einen sehr feinen 


Zweig nach den Muskeln des Tentakels, welches vor dem Auge sich be- 


findet (Taf. XXI, Fig. 6, 5), und theilt sich dann in zwei Aeste. Der 
eine stärkere (Taf. XXI, Fig. 6, ö) geht nach innen und dann durch 
das Nasenbein gedeckt nach vorn, giebt Aeste ab, welche die des N. ol- 
factorius kreuzen und verzweigt sich in die Haut der Nasenspitze. Der 
andere viel zartere (Taf. XXI, Fig. 6, j) wendet sich nach aussen, geht 
in der Nähe des Os mazillare nach vorn, perforirt mit einigen äusserst 
feinen Zweigchen diesen Knochen und verzweigt sich in die Haut der 
Nasengegend. 

Der Ramus mazillarıs superior (Taf. XXI, Fig. 6, b) wird durch die 
Kaumuskeln gedeckt, giebt zwei dünne Aestehen (Taf. XXI, Fig. 6, y, k) 
ab, welche die Haut des Auges versorgen und begiebt sich dann als Ra- 
mus alveolaris superior in den knöchernen Kanal des Oberkiefers. In 
diesem Kanal eingeschlossen verläuft er bis zur Nasenspitze, wo derselbe 
sich in die Haut verzweigt. 

Der Ramus mazillaris inferior (Taf. XXI, Fig. 6, c) wendet sich 
nach aussen und unten, innervirt die Kaumuskeln und zeigt am Unter- 
kiefer angekommen dieselben Verhältnisse, wie bei Salamandra und Triton. 
Hier theilt er sich in zwei Aeste, von welchen der .eine — der Ramus 
alweolaris inferior in dem Kanal des Unterkiefers eingeschlossen nach vorn 
verläuft und sich in die Kinngegend (als Hautast) verzweigt, während der 
andere den M. intermacillaris anterior (Mylohyoideus) innervirt. 

Der N, facialis bildet bei Coeeilia annulata, wie bei den Urodelen 

14* 


% 


212 Nervenlehre. 


* 


einen eigenen Stamm und ist nicht wie bei den Anuren mit dem Trigemi- 
nus verwachsen. Den einzigen bis jetzt bekannten Zweig des Facialis 
bildet der Ramus jugularis (Taf. XXI, Fig. 6, 9), welcher sich in drei 
Aeste theilt; der eine (/) innervirt den M. tympano-mazillaris, der andere 
(9) versorgt die Muskeln der Pharynx, während der dritte (%) mit dem 
N. sympathicus in Verbindung steht. 


Die Vagusgruppe (N. glosso-pharyngeus, Vagus und Accessorius Weillisii, 
N. vagus der Autoren). 


Gewöhnlich sind die dieser Nervengruppe angehörigen Elemente schon 
in der Schädelhöble so mit einander verschmolzen, dass sie das Foramen 
jugulare als gemeinschaftliche Austrittöffnung benutzen. In diesem Falle 
ist es schwierig, die einem jeden derselben zugehörigen Elemente zu 
scheiden. 

Wie schon früher angegeben, zeigt sich nur bei einigen eine mehr 
(Siren) oder weniger (Amphruma) ausgesprochene Trennung in zwei Ab- 
theilungen, eine vordere aus der ersten Wurzel hervorgehende (Glosso- 
pharyngeus) und eine hintere aus den beiden letzten Wurzeln gebildete 
(N. vagus und accessorius Wilksit); letztgenannte werden wir einfach als 
Vagus bezeichnen. 

Bei Siren lacertina hat der Glosso-pharyngeus ein eigenes, etwas vor 
demjenigen des Vagus gelegenes Loch. Hier und bei Amphiuma, wo das 
Ganglion des N. vagus von dem mit ihm in gemeinschaftlicher Schädel- 
öffnung liegenden (rlosso-pharyngeus durch eine leichte Einschnürung ab- 
gesetzt erscheint, ist Fischer zu dem Schluss gekommen, dass dem 
Glosso-pharyngeus folgende Zweige zuzuschreiben sind: 

1) eine sympathische Schlinge mit dem Ganglion des N. facialis, 

2) ein nieht immer vorhandener Ramus communicans mit dem Ramus 
jugularis n. facialıs, 

3) ein RKamus pharyngeus, 

4) ein Ramus jugularis, 

5) der erste Kiemennerv. 


Dem N. vagus selbst dagegen gehören: 

1) der zweite und dritte Kiemennerv, 

2) ein Zweig für den M. capiti-dorso-scapularis (Cueullaris) (cds), 

3) der auch den Ramus reewrrens enthaltende Ramus intestinalis, 

4) ein aus letzterem hervorgehender N. lateralis inferior s. superficialis, 

5) ein meist direct aus dem Ganglion entspringender und gewöhnlich 
in zwei Aeste verlaufender N. lateralis superior s. profundus. 

Bei Siren lacertina, wo der N. glosso-pharyngeus schon beim Austritt 
aus dem Schädel von dem N. vagus getrennt ist und durch eine eigene 
Austrittsöffnung im Occipitale laterale den Schädel verlässt, theilt derselbe 
sich gleich bei seinem Austritt in drei Theile. 


Amphibien. 213 


a) Ein zum Ganglion des N. facialis tretender Zweig (bei den ande- 
ren Gattungen als Kopftheil des N. sympathieus bezeichnet). 

b) hamus lingualis innervirt den M. levator arcus primi, ceratohyoideus 
externus, geht dann an das- Dorsalsegment des ersten Kiemenbogens, um, 
demselben dicht anliegend, nach unten zu laufen. Ganz an der Ventral- 
fläche des Körpers angelangt, theilt er sich in zwei Theile: 

«) ein feiner Ast zur Haut des Schlundes, 

?) ein zweiter stärkerer, welcher mit einem Zweige des dritten Stam- 
mes des N. ylosso-pharyngeus anastomosirt und den M. ceratohyoideus in- 
ternus versorgt. 

c) Der dritte Stamm des N. glosso-pharyngeus enthält Elemente für 
das erste und zweite Kiemenbüschei. Er dringt von innen her an den 
M. levator arcus secundi heran, versorgt ihn mit Zweigen und theilt sich 
dann in drei Aeste. Von diesen drei Zweigen geht 

«) eine Anastomose an mit einem Ast des folgenden Stammes des 
N. glosso-pharyngeus und versorgt die Haut und die Muskeln des zweiten 
Kiemenbiüschels, 

?) der andere versorgt das erste Kiemenbüschel, 

y) der dritte anastomosirt mit dem zweiten Ast des N. lingualis n. 
glosso-pharynge: zu dem Stamm, von welchem Zweige für den M. cerato- 
hyoideus intermus entspringen. 

Aus dem Ganglion des N. vagus selbst entspringen bei Siren zunächst 
noch einige für die Kiemen bestimmte Zweige: 

1) Der erste tritt vorn an den M. levator arcus tertii heran, innervirt 
diesen Muskel, giebt einen Ast ab, welcher mit dem zweiten Stamni ana- 
stomosirt, und verliert sich endlich in den M. levator branchiae tertiae. 

2) Der zweite Stamm des Vagus ist viel schwächer als der vorige, 
giebt einen Ast für den M. levator arcus tertii ab, anastomosirt mit einem 
Ast des ersten Stammes und verbreitet sich in die Haut des dritten Kie- 
menbüschels. 

3) Der dritte Stamm innervirt den M. levator arcus quarti. 

4) Der vierte Stamm ist der stärkste von allen. Gleich nach seinem 
Ursprung giebt er ab den: 

a) Nervus lateralis superior, weleher sich in einen feineren 

«) Ramus lateralis superior superficialis, welcher über das Schulterblatt 
nach hinten verläuft, und einen stärkeren 

P) Ramus lateralis superior profundus theilt. Letzterer tritt zwischen 
die Fasern der epaxonischen Rückenmuskeln ein und läuft über die Enden 
der Rippen und Querfortsätze der Wirbel fort nach hinten, wo er seinen 
Weg in der Seitenlinie verfolgt. 

b) Einen Zweig für den M. dorso-trachealis. 

Der Stamm geht nun nach hinten bis zur Gegend des Schultergerüstes 
und giebt, dort angelangt, folgende Aeste ab: einen 

ec) Ramus recurrens, welcher um den M. dorso-trachealis herumgeht 
und folgende Zweige entlässt: 


214 Nervenlehre, 


«) einen Ast für den M. constrictor arcwum (ca), 

5) einen anderen für den M. protactor areus quartı, 

y) eimen dritten für den M. hyo-trachealis und dorso-trachealis und 
einen feinen Endast für den M. constrietor aditus laryngis. 


d) Der vierte Stamm des N. vagus innervirt den M. adductor branchiae 
tertiae. 

e) Der Nervus lateralis inferior, der fünfte Stamm des Vagus, tritt 
medialwärts vom Schultergerüst nach hinten und verfolgt diese Richtung 
dicht unter der Haut am unteren Dritttheil der Körperhöhe. 

f) Der Rest des vierten Stammes ist der Kamus intestinalis, welcher 
medianwärts vom N. hypoglossus nach hinten und innen geht, um sich an 
den Eingeweiden zu verbreiten, 

Bei Süredon pisciformis sind die Elemente beider Nerven mit einander 
verschmolzen. Aus dem grossen Ganglion treten folgende Nerven hervor 
(BaRÄRXT Fi. 1): 

1) der hamus commumicans (k) mit dem Kamus jugularıs (t) des N. 
facialis. Er nimmt auf seinem Wege nach aussen und vorn gleich nach 
seinem Ursprung noch einen Faden aus dem hamus pharyngeus (ph) des 
N. glosso-pharyngeus (gl) auf und senkt sich in den Ramus jugularıs n. 
facialıs ein, der durch ihn um etwa die Hälfte verstärkt wird; 

2) der hamus lingualis oder Glossopharyngeus (gl) entlässt gleich nach 
seinem Ursprunge zwei feine Nerven, die sich nach vorn wenden und von 
der Dorsalseite aus sich an der Haut des Schlundes ausbreiten. Einer 
derselben (ph) geht bis zu dem eben beschriebenen Ramus communicans, 
um mit ihm zu verschmelzen. 

Nach Abgabe der Schlundnerven verfolgt der Glossopharyngeus seinen 
Weg nach aussen und hinten und tritt von innen her an den M. levator 
arcus primi (la') heran. Hier giebt er einen feinen Zweig ab, der mit 
einem Aste des folgenden Zweiges zu einem Stamm verschmilzt und in 
das erste Kiemenbüschel dringt. 

Der Glossopharyngeus selbst tritt dann ebenfalls von innen her an den 
Levator arcus primi heran, geht durch ihn hindurch, indem er ihn mit 
Zweigen versorgt und innervirt dann die Mm. ceratoh yoideus externus, iN- 
ternus und intermasillaris posterior (Stylo-hyoideus) (ia ). 

5) Der dritte (br) aus dem Ganglion entspringender Nerv, theilt sich 
in zwei Aeste, von welchen der eine mit dem erst beschriebenen Ast des 
Glossopharyngeus anastomosirt und die Muskeln und die Haut des ersten 
Kiemenbüschels innervirt, während der andere die Haut und die Muskeln 
des zweiten Kiemenbüschels innervirt. 

4) Der vierte aus dem Ganglion des N. vagus austretende Stamm (br’) 
enthält Fasern für das zweite und dritte Kiemenbüschel, tritt zwischen 
dem M. levator arcus secundi (la) und arcus tertü (la) und theilt sich 
in zwei Aeste, von welchen der eine mit, dem erst beschriebenen Zweig 
des dritten Stammes anastomosirt und das zweite Kiemenbüschel versorgt, 


Amphibien. 215 


während der andere für die Haut und Muskeln des dritten Kiemen- 
büschels dient. 

d) Ramus accessorius (a) für die Mm. capiti-dorso-scapularis (cucullaris) 
(cds) und dorso-laryngeus. 

6) Kamus eutameus (br') für die Haut der Kiemenspalten. 

7) Ramus intestinalis (in), der stärkste aller Stämme. Er geht schräg 
nach aussen und innen und kommt dann zwischen dem»Suprascapulare 
und M. capiti-dorso-scapularis (cueullaris) zu liegen, giebt letztgenanntem 
Muskel einen Zweig, geht dann nach unten und innen und theilt sich in 
drei Aeste. 

a) Der N. lateralis inferior tritt lateralwärts zu dem gleich zu be- 
schreibenden Ramus recurrens, so wie von dem ersten und zweiten Hals- 
nerven (Hypoglossus) nach unten und hinten, medialwärts von der Scapula. 
Hinter letzterem und dessen Muskeln tritt er an die Haut, am unteren 
Dritttheil der Seitenfläche verlaufend und lässt sieh bis zur Gegend des 
Afters verfolgen. 

b) Der Ramus recurrens ist bedeutend stärker als der vorige. Er 
krümmt sich medialwärts von dem ihn kreuzenden ersten Halsnerven nach 
vorn, tritt von aussen .und hinten her an die Ventralfläche des M. hyo- 
trachealis, innervirt diesen Muskel, so wie den M. dorso-trachealis. Einen 
feinen Endzweig konnte Fischer bis zur Stimmlade verfolgen. 

3) Der dritte Endzweig des Ramus intestinalis geht medianwärts von 
den zwei ersten Halsnerven nach hinten und theilt sich in zwei Aeste, 
deren Endigungen sich in die Substanz der Lungen, sowie am Magen und 
der Speiseröhre verfolgen liessen. Der letzte aus dem Ganglion des N. vagus 
austretende Stamm ist der N. lateralis superior (l), welcher sich gleich 
nach seinem Ursprung in zwei Zweige theilt. Der eine versorgt die Haut 
des Rückens und liess sich bis zur Gegend der hinteren Extremitäten ver- 
folgen. Der zweite, stärkere Ast des N. lateralis superior geht gerade 
nach hinten, tritt medialwärts vom Rande des knorpeligen Schulterblattes 
durch und verläuft in die Tiefe an der Grenze der dorsalen und ventralen 
Seitenmuskeln. 

Auch bei Menobranchus (Taf. XXI, Fig. 5) ist der Glossopharyngeus 
mit dem Vagus vereint. Diese Gattung unterscheidet sich aber noch da- 
durch von allen übrigen, dass letzterer Nerv, wenn auch nur für eine 
kurze Strecke, die Elemente des Aypoglossus in sich aufnimmt. 

Die einzelnen aus dem Ganglion entspringenden Aeste sind folgende: 

1) Ganz vorn aus dem Ganglion entspringt ein feiner Nervenstamm, 
welcher sich gleich nach seinem Ursprung in zwei theilt: 

a) der eine von Fischer als Kopftheil des Sympathicus (s) bezeich- 
net, wendet sich, dem Oceipitale laterale und Petrosum dicht anliegend, 
nach aussen und vorn bis zur Austrittsstelle des N. facialis, wo er sich in 
dessen Ganglion (6) einsenkt; 

b) der andere, der Ramus pharyngeus, versorgt die hintere Partie der 
Gaumenhaut und des Schlundes. 


216. Nervenlehre. 


2) Der zweite Vagusast (2!) ist beträchtlich stärker als der erste, läuft 
unter dem Levator arcus primi nach aussen, giebt auf diesem Wege einen 
feinen Zweig nach oben in diesen Muskel und theilt sich dann in zwei 
gleich starke Aeste. Der erste, der 

a) Ramus glossopharyngeus, innervirt den M. cerato-hyoideus intermus 
und scheint in der Schleimhaut des Mundes zu endigen. Der zweite, 

b) Ramussbranchiae primae et seeundae steigt vor dem Levator arcus 
primi, hinten und lateralwärts von dem M. ceratohyoideus externus, welchen 
er innervirt, zwischen diesem und dem Petro-tympano-mazillarıs (Masseter) 
in die Höhe, tritt zwischen dem ersten und zweiten Kiemenbogen nach 
aussen. Hier theilt er sich in drei Aeste, für: 

«) die Haut vor der Kiemenspalte, 

P) das erste Kiemenbüschel und dessen Muskeln, 

y) eine Anastomose mit einem Aste (30) des folgenden Stammes. 

3) Der dritte aus dem Ganglion hervortretende Stamm (3°) tritt 
unter dem Levator arcus primi nach hinten und oben und giebt folgende 
Zweige ab: 

«) mehrere feine Fäden für die Schleimhaut der Rachenhöhle, 

P) einen feinen Ast für die Haut des ersten Kiemenbüschels, 

y) mehrere Zweige für den Levator arcus secundh. 

Nach Abgabe dieser Zweige steigt der Stamm nach oben und theilt 
sich vor der dorsalen Spitze des zweiten Kiemenbogens in zwei Theile: 

a) Der erste spaltet sich gleich wieder in zwei, von welchen der eine 

ö) mit dem Ast (y) des Ramus branchiae primae et secundae des 
zweiten Vagusastes anastomosirt. Der andere 

&) innervirt den M. levator bramchiae tertiae und den M. ceratohyordeus 
externus. 

b) Der zweite giebt ab: 

£) Zweige für die Haut des zweiten und dritten Kiemenbüchels, 

y) eine Anastomose für den dritten Kiemennerven aus dem vierten 
Stamm des N. vagus. 

4) Der vierte Stamm des N. vagus (4"°) tritt zwischen dem M. leva- 
tor arcus seceundi und tertii nach aussen und entsendet: 

a) einen feinen Zweig für die Schleimhaut des dritten Kiemenbogens, 

b) einen Zweig zur Anamostose mit dem Ast (y) des dritten Vagus- 
astes. 

5) Der fünfte aus dem Ganglion hervorgehende Stamm (5 !%) ist der 
stärkste von allen. Er giebt folgende Aeste ab: 

a) den N. lateralis superior (ls). Gleich nach seinem Ursprung theilt 
dieser sich in zwei Aeste: 

«) der obere, viel feiner als der untere, geht nach hinten zwischen 
die oberflächlichen Fasern der epaxonischen Partie des Seitenmuskels, 

A) der untere, viel stärkere, tritt über das knorpelige Ende des dem 
dritten Wirbel angehörigen Querfortsatzes fort nach hinten über die Quer- 
fortsätze bis zum Schwanz. 


) Amphibien 217 


Der Hauptstamm selbst verfolgt nach Abgabe der oberen Seitennerven 
seinen Weg nach hinten. In der Gegend der Kiemenspalten angelangt, 
entlässt er 

b) einen Zweig für den M. dorso-trachealis, 

e) einen feinen Ast für den M. omo-pharyngeus, 

d) einen Zweig für den M. capiti-dorso-scapularis (cueullaris), 

e) den stärksten von allen, den R. intestinalis, der sich an den Ein- 
geweiden der Rumpfhöhle ausbreitet. 

Der Rest des fünften Vagusastes theilt sich in zwei Theile von fast 
gleicher Stärke. 

f) Der eine von ihnen, Ramus recurrens, wendet sich nach innen und 
innervirt die Mm. dorso-trachealis, hyo-trachealis, constrietor arcıım und 
Adductores arcuum. Ein feiner Endfaden lässt sich bis zur Stimmlade 
verfolgen. 

g) Der zweite anastomosirt mit Aesten (ha) aus den RKami descenden- 
tes des zweiten und dritten Halsnerıven (IIh und I/Ih) zu einem kurzen 
Stamm (s), der sich bald wieder in zwei spaltet. 

«) Der eine (hg) ist als Ramus hypoglossus zu bezeichnen und enthält 
nach der Analogie mit den übrigen Gattungen die den beiden Halsnerven 
entsprechenden Elemente. Er tritt hinter den Fasern des M. dorso-trachea- 
lis nach aussen und krümmt sich an der lateralen Fläche des M. thora- 
cico-hyoideus nach vorn. Er versorgt den M. thoracico-hyoideus (sterno- 
hyoideus und omo-hyoideus), sowie den M. genio-hyoideus: 

p) der zweite, der Ramus lateralis inferior (li), wendet sich nach 
hinten bis zu dem Winkel, den die Scapula mit dem Procoracoid bildet, 
tritt medianwärts vom Schultergerüst nach hinten und dann an die Haut, 
wo er sich bis über die Mitte der Körperlänge verfolgen lässt. 

Bei Proteus angwineus (Taf. XXI, Fig. 3) entspringt aus dem Ganglion 
des N. vagus, der | 

1) N. lateralis superior, welcher sich bald in zwei theilt, den 

«) N. lateralis superior superficialis und den 

P) N. lateralis superior profundus, welche unter den epaxonischen 
Rückenmuskeln nach hinten verlaufen und höchstwahrscheinlich die Mus- 
keln und die Haut der Kiemenbüschel innerviren. 

2) Der zweite aus dem Ganglion entspringende Nerv ist der Ramus 
glosso-pharyngeus s. lingualis, welcher verschiedene kleine Aeste an der 
hinteren Fläche der Schleimhaut der Pharynx abgiebt und sich bis in die 
Zunge verfolgen lässt. 

3) Der dritte aus dem Ganglion entspringende Ast innervirt die Muskeln, 
welche das Zungenbein bewegen (Mm. thoracico-hyoideus [sterno-hyoideus 
und omo-hyoideus] und genio-hyoideus) und scheint also wie der kKamus 
hypo-glossus n. vagi bei Menobranchus die den beiden Halsnerven ent- 
sprechenden Elemente zu enthalten. 

Aus dem Vagusganglion entspringen weitere Aeste für 

«) die Kiemenbüschel, den 


218 Nervenlehre. 

P) Ramus intestinalis, welcher sich bis zu den Eingeweiden verfolgen 
lässt, und den | 

y) Ramus lateralis inferior, welcher sich nach hinten bis zum Schwanz 
fortsetzt. 

Bei den Perennibranchiaten stimmen die Verästelungen der Vagus- 
gruppe sehr nahe mit den der Derotremen überein. 

Die bei den Perennibranchiaten für die Kiemenbüschel und deren 
Muskeln bestimmten Zweige sind bei den Derotremen zwar an eben der- 
seben Stelle vorhanden, wie bei jenen, versorgen aber lediglich die Haut 
dieser Gegend. 

Bei Menopoma (Taf. XXI, Fig. 2) ist der Glosso-pharyngeus mit dem 
N. vagus verschmolzen. Das Ganglion liest ganz ausserhalb des Schädels. 
Aus demselben entspringen: 

1) ein Ramus commumicans (k) mit dem N. facialıs, 

2) ein Ramus accessorius, welcher die tiefen Halsmuskeln innervirt, 

5) ein Ramus pharyngeus, welcher die Haut des Schlundes versorgt, 

4) Ramus glosso-pharyngeus s. lingualis (gl), welcher den M. cerato- 
hyoideus (ceh) innervirt und die Haut der Mundhöhle versorgt, 

5) ein dem ersten Kiemennerven der Perennibranchiaten analoger 
Stamm (br), welcher die Haut der Kiemen, den M. levator arcus secundi, 
die Glandula thymus der Autoren und die ventrale Haut der Mundhöhle 
versorgt, | 

6) der Hauptstamm des N. vagus giebt darauf den zweiten Kiemen- 
nerv (br‘), der den M. levator arcus tertii und die Haut vor der Kiemen- 
spalte versorgt. Er selbst (in) entsendet Zweige an den M. capiti-dorso- 
scapularis (eueullaris) und den M. dorso-trachealis, giebt den R. recurrens an 
die Muskeln der Luftröhre und Stimmlade ab und verbreitet sich schliess- 
lich als Ramus intestinalis an den Eingeweiden der Rumpfhöhle, 

7) der Ramus lateralis' superior (l) läuft über die Enden der Querfort- 
sätze der Wirbel forttretend nach hinten. 


Die Verbreitung des N. vagus bei Amphiuma (Taf. XV, 4, 5, 6) er- 
innert noch mehr als bei Menopoma an die Formen der Perenpibranchiaten. 

Das im Knochenkanale selbst liegende Ganglion ist durch eine leichte 
Einschnürung in zwei Theile getheilt, von denen einer, wie es scheint, 
dem Glosso-pharyngeus, der andere dem Vagus selbst entspricht. — Aus 
dem vorderen kleineren Theile des Ganglion gehen hervor: 

1) der Kopftheil des Sympathieus (Taf. XV, Fig, 5, 9e), 

2) der Ramus commumicans, welcher mit dem Kamus jugularıs n. fa- 
cialis anastomosirt (9e’), 

3) Ramus glosso-pharyngeus s. lingualis. Dieser tritt an der medialen 
Fläche des ersten Kiemenbogens nach innen und unten und kommt so an 
der Ventralfläche des Thieres medialwärts von M. cerato-hyoideus externus 
zum Vorschein. Er versorgt diesen Müskel und den Boden der Mund- 
höhle. 


Amphibien. 219 


4) Der erste Kiemennerv innervirt den M. constrietor arcuum, versorgt 
die Haut vor der Kiemenplatte und giebt Zweige an die Haut des Schlundes. 

Aus dem hinteren grösseren Abschnitt des Ganglion entspringen fol- 
gende Zweige: 

5) der zweite Kiemennerv, welcher die Haut vor der Kiemenspalte 
und die Thymusdrüse versorgt und die Mm. levatores arcunm tertii et 
quarti immervirt (Taf. XV, Fig. 5, d). 

6) der letzte, der stärkste Stamm von allen, entlässt den: 

a) N. lateralis superior, welcher sich in den N. lateralis superior super- 
fieialis, der nahe der Mittellinie des Rückens nach hinten läuft und den 
N. lateralis profundus theilt. Letzterer tritt über die Enden der Querfort- 
sätze der Wirbel nach hinten. Nach Abgabe des N. lateralis superior 
wendet sich der Stamm nach hinten und unten und giebt ab: 

b) zwei feine Zweige in den M. dorso-trachealis, 

c) den Ramus lateralis inferior, weleher medialwärts von der Scapula 
nach hinten verläuft, dicht an die Haut tritt und seinen Weg an der 
Bauchkante des Thieres verfolgt. 

Bei Oryptobranchus japonicus hat der N. glosso-pharyngeus einen von 
dem N. vagus deutlich getrennten Ursprung. 

In das Os oceipitale laterale vereinigt er sich mit dem Ganglion des 
N. vagus. Bald darauf trennen sich die beiden Nerven wieder von ein- 
ander. Von dem N. glosso-pharyngeus entspringen der 

1) Ramus commumicans primus, welcher mit dem ‚Juamus jugularıs n. 
facialıs anastomosirt, 

2) Ramus commumicans secundus für den N. facialıs, 

3) Ramus glosso-pharyngeus s. lingualis, welcher die Haut der Mund- 
höble versorgt und höchstwahrscheinlich den M. cerato-hyoideus. extermus 
innervirt. 

(Aus dem oben mitgetheilten geht also hervor, dass bei Oryptobramchus 
ein den übrigen Gattungen fehlender Ast — Bamus communicans secundus 
— ‚vorkommen sollte. Indessen fragt es sich, ob dieser Ast wohl nicht 
dem Ramus accessorius von Fischer bei Menopoma entspricht. Jeden- 
falls wird die Angabe von Schmidt, Goddard und J. v. d. Hoeven 
(55) wohl fehlerhaft sein, dass der Hauptstamm des N. glosso-pharyngeus 
sich nur in die Muskeln unter dem Kopf verzweigt, indem die Zunge fehlt.) 

Aus dem Ganglion des N. vagus entspringen zwei Hauptäste (höchst- 
wahrscheinlich der erste und zweite Kiemennerv); der hamus recurrens 
(laryngeus) für die Muskeln der Luftröhre, der Ramus lateralis und der 
Ramus intestinalis für die Eingeweide. 

Ueber einen den M. capiti-dorso-scapularis innervirenden Zweig wird 
von Schmidt, Goddard und J. v. d. Hoeven nichts angegeben, da- 
gegen von Humphry (92) wohl erwähnt. 

Bei Salamandra (Taf. XXI, Fig. 4) ist der N. glosso-pharyngeus mit 
dem N. vagus verbunden. Aus dem Ganglion entspringen der 


220 Nervenlehre. 


1) Kamus ylosso-pharyngeus s. lingualis, welcher folgende Zweige abgiebt: 

«) einen Ramus commamicans zur Anastomose mit dem N. facialis, 

P) Zweige für den M. ceratohyoideus extermus, 

y) Aeste, welche den Boden der Mundhöhle versorgen und sich bis 
in die Zunge verfolgen lassen; 

2) Ramus pharyngeus, welcher Zweige abgiebt für die Pharynx, die 
Glandula thymus Autorum und Hautäste, welehe die Haut vor der‘Kiemen- 
spalte versorgen; 

8) hamus intestinalis, der stärkste aller Stämme. Derselbe giebt 
Zweige an den M. capiti-dorso-scapularis (cueullaris) (cds) uud theilt sich 
dann in drei, einen 

a) hamus recurrens für die Muskeln der Luftröhre, 

P, 7) Zweige, welche sich bis in die Substanz, der Lungen, Speise- 
röhre und Magen verfolgen lassen. 

Ausserdem entspringt auch noch aus dem Vagusganglion ein Muskel- 
ast für den M. capiti-dorso-scapularis (cucullaris) (cds). 


Der?Kopftheil des Sympathicus und der Ramus communicans cum 
nervo facıali. ’ 


Auf rein anatomischem Wege über die Natur dieser beiden Nerven 
ins Klare zu kommen, ist äusserst schwierig. Der erste vom Ganglion 
‘des Vagus (Glosso-pharyngeus) zu demjenigen des Facialis scheint überall 
vorhanden zu sein., Die Darstellung dieses äusserst feinen Nervenfadens 
ist bisweilen sehr schwierig, da er dem Knochen (Os oceipitale laterale und 
Petrosum) oft so dicht anliegt, dass er nur sehr schwer vom Periostewum 
zu isoliren ist. Daher die Vermuthung, dass er auch bei Menopoma, der 
einzigen Gattung, wo Fischer sich von seinem Dasein nicht überzeugen 
konnte, nur wegen seiner versteckten Lage nicht gesehen wurde. Die 
verwandte Gattung Amphiuma liess über seine Anwesenheit und Form 
keinen Zweifel. Ja, diese Gattung, die ausserdem noch mit dem Ramus 
commumicans ausgerüstet ist, zeigt eben hierdurch, dass letzterer Nerv — 
der sich ausserdem nie in das Ganglion des Facialis, sondern stets in 
dessen Ramus jugularis einsenkt — mit dem Kopftheil des Sympathieus 
nichts gemein hat, als den gemeinschaftlichen Ursprung aus dem (rlosso- 
pharyngeus. Ueber diesen Ramus communicans dürfte sich ohne Reizver- 
suche an lebenden Thieren ebenfalls schwierig ein sicheres Urtheil ge- 
winnen lassen. Dass er motorische Fasern aus dem Vagus (Glosso-pha- 
ryngeus) in den Facialis überführe, dürfte aus dem Umstande, dass er stets 
den kamus jugularis des letzteren verstärkt, nicht mit absoluter Sicherheit 
geschlossen werden. Denn dieser Stamm, obgleich der einzige des N. 
facialıs, aus welchem Muskelzweige hervorgehen, entlässt ausserdem auch 
Hautäste. Aus Volkmann’s bekannten Versuchen hat sich in der That 
ergeben, dass der Ramus commmmicans bei den Anuren” keine motorische 
Fasern enthält. 


2 GELTELETE TEE TEEN 


Amphibien. 221 


Die Zweige für die Kiemen und die Hautnerven des Vagus. 


Die auf den Ramus commumicans folgenden zwei oder drei Stämme 
des Vagus haben bei allen Perennibranchiaten einen ganz gleichen Ver- 
lauf. Sie enthalten die für die Muskeln und die Haut der Kiemenbüschel 
bestimmten Zweige, senden die letzteren aber nicht in der Weise aus, 
dass jeder dieser Stämme einem einzelnen der drei Kiemenbüschel ent- 
spräche. Sie verhalten sich vielmehr ganz ähnlich wie die entsprechenden 
Stämme der Fische; die für die einzelnen Büschel bestimmten Nerven 
sehen aus der Vereinigung von Zweigen hervor, die aus je zwei seiner 
Stämme entspringen. So betheiligt sich also umgekehrt jeder der letzteren 
an der Versorgung zweier Kiemenbüschel. 

Den Derotremen fehlen die Kiemenbüschel. Gleichwohl finden sich 
dieselben Stämme des Vagus an derselben Stelle und von gleicher Stärke. 
Hier sind es indess Zweige für die Haut geworden und verbreiten sich 
an letzterer vor der Kiemenspalte,, also gerade da, wo bei den Perenni- 
branchiaten die Kiemenbiüschel sitzen. 

Von den Perennibranchiaten geht nur bei Siredon aus dem Ganglion 
des Vagus ein selbständiger, für die Thymusdrüse bestimmter Zweig her- 
vor, der auch feine Hautäste absendet. Bei keiner der anderen Gattungen 
der Perennibranchiaten konnte Fischer von dem Dasein von selbstän- 
digen Hautzweigen des Nervus vagus sich überzeugen. Daraus darf man 
wohl den Schluss ziehen, dass die Hautzweige der Derotremen den Kie- 


‘menästen der Perennibranchiaten analog sind, und dass sie sich bei jenen 


vor der Verwandlung ähnlich verhalten, wie bei diesen das ganze Leben 
hindurch. 


Der. Ramus recurrens. 


Im Gegensatz zu der sehr einfachen Form dieses Vagusastes bei den 
Salamandrinen hat derselbe bei den Perennibranchiaten einen sehr er- 
weiterten Verbreitungsbezirk. In seiner Bahn verlaufen die Elemente 

1) für die Muskeln: M. dorso-laryngeus, M. dorso-trachealis. Der erste 
dient zur Oeffnung des Einganges der Stimmlade, der letztere zur Weiter- 
beförderung der eingenommenen Luft-in die Lungen; 

2) für den M. constrietor laryngis und den M. hyotrachealis. Ersterer 
verschliesst den Eingang zur Stimmlade, letzterer die Luftröhre selbst. 
Da der M. hyo-trachealis gleichzeitig die Kiemenspalten öffnet, so sind 
beide wohl als Muskeln zur Kiemenathmung aufzufassen ; 

3) für den M. constrictor arcwum und protactor arcus ultimi. Beide 
Muskeln stehen zur Kiemenathmung in nächster Beziehung; ersterer wohl 
auch zur Lungenathmung, weil der durch ihn bewirkte Verschluss der 
Kiemenspalten gerade für letztere von Wichtigkeit ist. 

Hiernach verlaufen also bei den Perennibranchiaten sowohl solche 
Elemente in der Bahn des N. recurrens, die zur Luftathmung, als auch 


solche, die zur Kiemenathmung in Beziehung stehen. Dass ausserdem 


ID 


22 Nervenlehre. 


einige der erwähnten Muskeln eine Aenderung in der Lage und Form der 
die Stimmlade umgebenden Knorpel bewirken dürften, welche vielleicht 
auf die Hervorbringung einer Stimme von Einfluss ist, wurde oben erwähnt. 

Bei Oryptobranchus japonieus verläuft, ganz ähnlich wie bei Sören, der 
Ramus recurrens n. vagt nach Abgabe von\Zweigen für die Mm. hyo-tra- 
chealis und dorso-trachealis an der medialen Seite des schräg nach innen 
und vorn ansteigenden M. dorso-laryngeus, steigt mit letzterem Muskel 
über den M. hyo-trachealis nahe bei dessen medialer Insertion fort, läuft 
nun längs der Luftröhre nach vorn und breitet sich schliesslich in den 
zum System des Constrictor laryngis gehörenden Muskeln aus. Es fehlen 
hier natürlich diejenigen Zweige, die bei Siren in die bei Uryptobranchus 
nicht vorhandenen Muskeln der Kiemenbogen gehen. 


Die Seitennerven. 


Die Seitennerven der Perennibranchiaten und Derotremen verdienen 
im Vergleich mit denen der Salamandrinen und der Froschlarven eine 
Erwähnung. 

Drei Stämme von hinteren Seitennerven sind bei allen Perennibran- 
chiaten ausgebildet, zwei obere, aus dem Ganglion des Vagus selbst oder 
doch kurz nach dem Ursprung aus dem Hauptstamme aus dem letzteren 
entspringende, und ein unterer, beständig aus dem Ramas intestinalis an 
seiner Kreuzungsstelle mit dem N. hypoglossus hervorgehender. Der letztere 
ist stets oberflächlich, der Haut dicht anliegend, er verläuft überall an der 
Bauchseite des Thieres, weit von der eigentlichen Seitenlinie entfernt. Die 
oberen beiden, aus dem Ganglion entspringenden Seitennerven sind anfangs 
zu einem kurzen Stamme verschmolzen, trennen sich aber bald. Beide 
treten medialwärts vom Schulterblatt nach hinten, der untere als N. late- 
ralıs profundus in der Tiefe zwischen den Fasern der Rückenmuskeln 
versteckt, über die Enden der Rippe und Querfortsätze forttretend. Er 
folgt in seinem Verlauf der Seitenlinie selbst. Der obere, feinere wendet 
sich dorsalwärts, um nicht weit von der Mittellinie des Rückens nach 
hinten zu laufen. Er.liegt dicht unter der Haut bei Siredon und Siren, 
ist dagegen unter den oberflächlichen Schichten der Rückenmuskeln ver- 
steckt bei Menobranchus und Proteus angwineus. 

Der untere Seitennerv entspringt nie aus dem Ganglion. Wenn der 
Hauptstamm des Vagus auf seinem Wege nach hinten in der Gegend der 
Kiemenspalte angelangt ist und sich in seine Zweige für die Eingeweide 
und in den Ramus recwrrens spaltet, entsendet er nach hinten den N. la- 
teralis inferior, der medialwärts vom Schultergerüst durchtritt, um dicht 
unter der Haut nach hinten zu laufen. Er liegt dabei der Bauchfläche 
ganz nahe, weit von der Seitenlinie entfernt. 

So sind die Perennibranchiaten eigentlich mit drei hinteren Seiten-. 
nerven versehen: einem oberen, einem mittleren und einem unteren. Wäh- 
rend der mittlere stets in der Tiefe, der untere beständig oberflächlich 


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Amphibien. 223 


verläuft, ist der obere bald dicht unter der Haut gelegen, bald zwischen 
den oberflächlichen Schichten der Rückenmuskeln versteckt. 

Von den Derotremen schliesst sich Amphiuma in jeder Hinsicht an 
die Perennibranchiaten an. — Um so auffallender gewiss, dass Fischer 
trotz aller Sorgfalt bei Menopoma nur einen Seitennerv finden konnte. 
Es ist der Nervus. lateralis superior profundus der Perennibranchiaten. 
Dieser theilt sich nicht, sondern läuft in der Tiefe, der Seitenlinie ganz 
nahe nach hinten, beständig über die Enden der Rippen und Querfortsätze 
forttretend. Aus dem Hauptstamme des N. vagus gehen keine Nerven 
hervor, welche dem N. lateralis inferior der Perennibranchiaten entsprechen. 


Bei Coecilia annulata giebt der N. vagus ebenfalls den N. glosso-pha- 
ryngeus ab, welcher, nachdem er sich mit einem sympathischen Ast des 
N. facialıs verbunden hat, nach aussen sich wendet, die Pharynx mit 
verschiedenen feinen Zweigchen versorgt und in der Zunge sich verliert. 
Nachdem der N. vagus den Glosso-pharyngeus abgegeben hat, theilt er sich 
in zwei Aeste, welche von dem M. vertebro-hyoideus*) bedeckt, theilweise 
diesen Muskel innerviren, zum grössten Theil jedoch an die Eingeweide 
sich verzweigen. 


Anuren. 


Unter den Anuren weichen — nach den Untersuchungen von Fischer 
— die zwei Aeste, mit welchen bei Dufo und Pipa (Taf. XXI, Fig. 8 
und 9) der Nervus oculomotorws entspringt, sobald sie in die Orbita an- 
gekommen sind, auseinander. 

Der feinere kamus superior verzweigt sich in den M. rectus superior, 
der stärkere Ramus inferior geht nach unten und vorn und theilt sich in 
drei Aeste. Von diesen verzweigt sich der erste in den M. rectus inferior, 
der zweite innervirt den M. rectus internus, während der dritte den M. 
obliguus inferior versorgt. 

Der Nervus patheticus verzweigt sich in den Musculus obligwus superior. 

Der Nervus abducens theilt sich in zwei Aeste, der eine stärkere in- 
nervirt den M. suspensorium oculi (Zenker), der andere zartere verzweigt 
sich in den M. rectus externus. ? 

Trigeminus-Gruppe. Aus dem Ganglion der Trigeminus-Gruppe ent- 
springen vier Aeste, der Ramus ophthalmieus (Ramus nasalis Fischer), 
der Ramus mazxillaris, der Ramus palatinıs und der Ramus jugularis. 

Der Kamus ophthalmieus (nasalis Fischer) wendet sich nach vorn, 
verläuft an der inneren Fläche der Augenhöhle, giebt zwei oder drei zarte 
Aestchen an das obere Augenglied, dringt durch das Foramen pro ramo 


“) Dieser Muskel entspringt von den Fortsätzen der vier oberen Wirbel und inserirt sich 
an die Zungenbeinwurzel. 


2924 Nervenlehre. 


nasali in das Os ethmordeum in die Nasenhöhle und theilt sich dann in 
zwei Aeste, von welchen der eine sich in die Muskeln der Nase verzweigt, 
während der andere die Nasenschleimhaut versorgt (Bufo). 

Während bei bufo der Nervus abducens als ein selbständiger Zweig 
auftritt, wird dagegen bei Ayla und Kana der M. rectus externus und der 
M. suspensorium oculi (Zenker) von einem aus dem Ramus ophthalmicus 
entspringenden Ast versorgt. Ausserdem giebt dieser Zweig Aestehen ab, 
welche in die Sclerotica hineindringen (Nervi ciliares). 

Der Ramus mazxıllaris, der stärkste der aus dem Ganglion des Nervus 
trigeminus hervortretenden Zweige, wendet sich nach vorn, kommt dann 
zwischen dem M. petro-mazxillaris und dem M. capiti-mazillaris zu liegen, 
innervirt beide Muskeln und theilt sich dann in zwei Aeste. Der vordere 
— hamus mazxillarıs superior — wendet sich nach vorn unter die Augen- 
höhle, versorgt das untere Augenglied mit verschiedenen Zweigchen, so 
wie die Haut in der Gegend des Os fympanicum. Der hintere — Ramus 
mazillarıs inferior — geht nach hinten und unten nach dem Mundwinkel, 
giebt hier ein feines Hautästchen ab, steigt dann an der inneren Seite 
des Unterkiefers nach unten und verzweigt sich in die Haut der Kinn- 
gegend, sowie in den M. intermazillaris anterior. 

Der Ramus palatinus im Anfang mit dem Ramus masillaris- innig 
verbunden, geht nach vorn und verzweigt sich in die Haut des Gaumens. 

Der Ramus jugularis wendet sich gleich nach seinem Ursprung aus 
dem Ganglion nach hinten und steigt in das (avum tympani eingedrungen 
über die Columella. Bald darauf verlässt er die Paukenhöhle und ver- 
bindet sich mit dem Ramus communicans nervi vagi. Der so gebildete 
gemeinschaftliche Stamm liegt sehr dicht am Os quadratum, wird von dem’ 
M. tympano-maszillaris (digastrieus mazxillae) bedeckt und versorgt diesen 
Muskel mit verschiedenen feinen Aestehen. Dann geht er nach unten und 
theilt sich in drei Aeste: 

«) den Ramus aurieularis, 

5) den Ramus mentalis und 

y) den Ramus jugularis. 

Der Ramus auriceularis liegt auf dem Os quadratum, läuft um den 
Annulus tympanicus herum und verbreitet sich in die Haut unter die Mem- 
brana tympani und in die Haut des Mundwinkels. 

Der Kamus mentalis geht erst unter dem Angulus mazillae nach unten 
wendet sich dann nach vorn, kommt an die innere Seite des Unterkiefers, 
wo er mit dem kamus maxillaris inferior nervi trigemini parallel verläuft 
und sich bis zur Kinngegend ausstreckt, wo er mit verschiedenen Zweig- 
chen in der inneren Haut des Mundes zu endigen scheint. 

Der Kamus gularis läuft in eimen Bogen um die Pharynz herum nach 
unten und innen, giebt verschiedene Zweigchen an den M. petro-tympano- 
hyoideus anterior und zwei feine Aestchen an die Haut der Brustgegend 
(bufo, Rana, Hyla). 

jei Pipa americana entspringen aus dem Ganglion des Nervus trige- 


' 


Amphibien. 225 


minus fünf Aeste. Der erste — Ramus nasalis — von dem M. petro- 
mazillaris (Masseter) bedeckt, wendet sich erst in die Augenhöhle nach 
vorn und theilt sich dann in zwei feine Aeste, welche nach aussen ver- 
laufen und die meisten Augenmuskelnerven mit Zweigchen versorgen. 
Der eine theilt sich bald darauf in drei, welche den M. rectus superior, 
rectus internus und reetus externus innerviren, der andere verzweigt sich 
in den M. obliquus superior. 

Wir sehen also, dass bei Pipa die Muskeln, welche das Auge be- 
wegen, nicht allein von dem N. oculomotorius und pathetieus, sondern auch 
von Aestehen des Nervus trigeminus versorgt werden. In dem vorderen 
Augenwinkel theilt der Ramus nasalis sich in zwei Aeste, der 'eine geht 
nach aussen, steigt als ein kleiner Ast vor dem M. obliquus superior und 
der Nasenschleimhaut, welehe er versorgt, nach unten, läuft über den 
Oberkiefer bis zur Nasenspitze und giebt feine Aestehen an die Haut 
dieser Gegend. Der andere versorgt die Haut und die Muskeln der Nase 
mit feinen Zweischen. 

Der zweite aus dem Ganglion Gasseri entspringenden Ast — der Ra- 
mus masillaris superior — läuft zwischen dem M. capiti-maaillarıs (tem- 
poralis) und petro-mazillaris (masseter) nach aussen und theilt sich in ver- 
schiedene Zweigchen, welche theilweise die Haut vor und oberhalb des 
Auges, theilweise die Haut des Kiefers versorgen. 

Der dritte Ast — der Ramus mazillaris inferior — giebt unmittelbar 
nach seinem Ursprunge aus dem Ganglion Grasseri ein Aestchen ab, welches 
sich in zwei theilt für den M. petro-mazillaris (masseter) und capiti-mazil- 
laris (temporalis). Darauf wendet er sich oberhalb des M. capiti-mazillaris 
(temporalis) nach aussen und vorn, giebt diesem Muskel auch wieder einige 
Aestcehen, begiebt sich dann nach dem Winkel des Unterkiefers, veisorgt 
mit einigen Aestchen die Haut dieser Gegend, innervirt den M. intermazil- 
larıs anterior (mylo-hyoideus) und verbreitet sieh an den Unterkiefer als 
Hautast bis zur Kinngegend. 

Der vierte bei Pipa aus dem Ganglion Gasseri entspringende Ast — 
der Ramus jugularis — wendet sich nach hinten und oben und begiebt 
sich in einen eigenen Kanal des Os petrosum. Nachdem er durch diesen 
Kanal hindurchgetreten ist, kommt er an die obere äussere Seite dieses 
Knochens zum Vorschein, wendet sich darauf bedeckt von dem M. basi- 
suprascapularıs (Levator scapulae inferior) nach hinten und verbindet sich 
mit dem Ramus commumicans nervi glosso-pharyngei. Nach Abgabe zweier 
Aestchen, welche den M. tympano-mazillaris (digastrieus mazxillae) versor- 
gen, geht er nach unten, bis er an den Unterkieferwinkel zum Vorschein 
tritt. Dann durchbohrt er den vorderen Theil der Parotis und theilt sich 
in zwei Aeste.e Der vordere innervirt den M. intermazxillaris posterior 
 (stylo-hyoideus), der hintere theilt sich wieder in zwei Aeste, welche sich 
_ ebenfalls in die Haut verzweigen. 

Der fünfte bei Pipa aus dem Ganglion Gasseri entspringende Nerv 


theilt sich bald darauf in zwei Aeste, von welchen der eine — der Ramus 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VI. 2, 15 


226 Nervenlehre. 


palatinus — vollkommen wie bei Dufo sich verhält, während der andere 
nach aussen nach dem Unterkiefer sich begiebt, dann nach vorn sich 
wendet, um in die Mundhaut sich auszubreiten. 

Die wie bei den Urodelen zu einem gemeinsamen Complexe, der 
Vagus-Gruppe, vereinigten Homologen der Nervi glosso-pharyngeus, vagus 
und accessorius Willis: des Menschen, schwellen bald nach ihrer Heraus- 
tretung aus der Canalıs nervi vagi zu einem grossen Ganglion heran, 
welches zwei Zweige entlässt. Durch denselben Kanal tritt der Nervus 
sympathicus heraus, welcher ebenfalls einen Zweig an das Ganglion nervi 
vagi abgiebt. Die zwei Aeste, in welche die Vagus-Gruppe sich theilt, 
sind der Ramus glosso-pharyngeus und der Ramus intestinalis. 

Der Ramus glosso-pharyngeus schwillt bald zu einem kleinen Ganglion 
an, aus welchem drei Aeste ihren Ursprung nehmen. 

1) Der Ramus communicams, welcher mit dem Ramus communicans 
nervi facialis sich verbindet. | 

2) Der Rkamus pharyngeus, welcher sich nach vorn wendet und die 
Pharynz versorgt. 

3) Der Kamus lingualıs, der dickste der drei Aeste, geht nach unten 
und kommt unter dem M. petro-tympanico-hyoideus anterior zum Vorschein, 
wendet sich nach unten und vorn, verläuft an der lateralen Seite des .M. 
mazillo-hyoideus (genio-hyoideus) und wendet sich dann nach innen, wo 
er sich in verschiedene Aeste auflöst, welche alle in die Zunge bis zu 
deren Spitze sich verzweigen. 

Der Ramus intestinalis nervi vagi entlässt bald nach seinem Ursprung 
aus dem Ganglion einen feinen Hautzweig für die Gegend der Parotiden 
und der Haut des Nackens und Rückens (bei Rana esculenta gehen die 
Zweige bis zur Haut der Brust). Dieser Hautzweig ist wahrscheinlich 
nach Stannius und Fürbringer das Homologon des Ramus aurieula- 
vis (Ramus ceutaneus Fischer). Dann giebt er einen Ast ab, welcher 
sich nach aussen wendet, die Mm. petro-tympanico-hyoidei posteriores inner- 
virt und einen feinen Zweig an die Muskeln der Trachea abgiebt. Nach 
Abgabe dieser Zweige geht der Ramus intestinalis über die Schultermuskeln 
und giebt den Aamus accessorius und scapularis ab. Ersterer ist in der 
Regel einfach, selten in der Mehrzahl auftretend, verläuft zwischen dem 
M. petro-vertebralis posterior und dem M. capiti-scapularis (Cueullaris) nach 
unten und hinten und endigt an der inneren Fläche des letztgenannten 
Muskels. 

Der Ramus scapularis wird repräsentirt durch ein sehr feines, gleich 
neben dem Ramus accessorius abgehendes Aestchen, geht an der Innen- 
fläche des M. cueullaris vorbei bis zur Innenfläche des M. interscapulanıs, 
um sich hier zu verzweigen. 

Der Ramnus intestinalis giebt, nachdem er sich hinter dem M. tympano- 
mazillarıs nach aussen und unten gewendet hat, einen sehr feinen Zweig 
(Ramus recurrens) ab, welcher sich nach der Larynz begiebt. Nach Ab- 
gabe dieses Astes geht der Ramus intestinalis Anastomosen ein mit dem 


E 


Amphibien. IM 


2 


N. spinalis I ([IT] [hypoglossus]), geht nach unten und schwillt dann zu 
einem kleinen Ganglion an, von welchem verschiedene Nervenäste ent- 
springen für das Pericardium, die Lungen, den Oesophagus und Magen. 

Bei Pipa americama entspringen aus dem Ganglion des Nervus vagus 
drei Aeste, der Ramus cutaneus, der hamus glosso-pharyngeus und der 
Ramus intestinalis. 

Der Ramus eutaneus (wahrscheinlich Homologon des Ramus aurieu- 
laris) verhält sich ebenso wie bei Rana und Hyla, nur ist er hier stärker 
entwickelt. Der Ramus, glosso-pharyngeus zeigt bei Pipa, obgleich eine 
Zunge hier durchaus fehlt, im Allgemeinen denselben Verlauf, wie bei den 
anderen Gattungen. Nach Abgabe des Ramus jugularıs geht er im Anfang 
denselben Weg wie der Ramus intestinalis, wendet sich unter dem M. pe- 
tro-vertebralis superior nach aussen und unten, beschreibt einen Bogen um 
den Oesophagus und verbreitet sich in die seitlichen Partien der inneren 
Mundschleimhaut und des Unterkiefers. 

Der Ramus intestinalis giebt, nachdem er sich hinter dem M. tympano- 
mazillaris nach aussen und unten gewendet hat, einen sehr feinen Zweig 
(Ramus recurrens) ab, welcher sich nach dem Larynx begiebt. Dann giebt 
er einen Ramus accessorius und scapularis ab, welche sich eben wie bei 
kana verhalten; den M. capiti-scapularis (Cueullaris) und den M. in- 
terscapularis innerviren, Aeste für die Eingeweide und endlich der Ramnus 
lateralis, welcher sich nach aussen und unten wendet und die Haut des 
Rückens versorgt. 

Unter den Anuren ist Pipa die einzige Gattung, bei welcher, wie bei 
den Urodelen, ein Ramus lateralis vorkommt. Nur bei den Larven der 
anderen Gattungen lassen sich diese Rami laterales in doppelter Zahl nach- 
weisen, während bei den ausgewachsenen Thieren der Endast des Ramus 
eutaneus (aurieularis) funetionell dafür eintritt. 


Die höchst genaue Kenntniss der Gehirnnerven verdanken wir be- 
sonders den schönen Untersuchungen von Fischer. 


Der Verlauf und die Verbreitungsweise der Nn. olfactorius, opticus 
nnd acusticus werden bei den Sinnesorganen näher betrachtet. 


. Spinalnerven. 
Urodelen. 


Alle Spinalnerven entspringen mit zwei Wurzeln aus dem Rückenmark, 
einer vorderen und einer hinteren, die sich zu einem kleinen Ganglion 
intervertebrale vereinigen. Jedes Ganglion entsendet zwei Zweige, einen 
vorderen oder ventralen und einen hinteren oder dorsalen. Letzterer 


wendet sich nach hinten, geht unter dem Querfortsatz des nächstuntern 


Wirbels fort, wendet sich nach oben über den Querfortsatz des zweit- 


nächsten Wirbels, durehbohrt hierauf die Rückenmuskeln, welche er inner- 


15* 


238 - Nervenlehre. 


virt und gelangt so unter die Haut des Rückens, unter welcher er noch 
eine Strecke weit nach aussen verläuft, um sich schliesslich in derselben 
zu verästeln. Die ventralen Aeste gehen Anastomosen ein mit dem N. sym- 
pathicus und vereinigen sich entweder zu einem Plexus (Plexus brachiaks, 
cruralis) oder bleiben mehr von einander getrennt, — nervi abdominales. 

Eine Ausnahme macht der N. spinalis I, welcher nur aus einem ven- 
tralen Ast besteht. In wie weit der Nerv sich verhält,. weleher, wie bei 
der Wirbelsäule angegeben, aus dem Körper des ersten Wirbels tritt, muss 
noch weiter untersucht werden. Die Exemplare von Salamandra maculata 
sind dazu ihrer Kleinheit wegen nicht sehr geeignet und grössere Exem- 
plare standen mir nicht zu Dienste. Bei Uryptobranchus japonicus, welcher 
sich dazu am meisten eignet, wird weder von Humphry, noch von 
Schmidt, Goddard und J.v. d. Hoeven (55) etwas davon angege- 
ben und an dem kleinen Stück der Wirbelsäule von Cryptobranchus ja- 
ponicus, welches ich untersuchen konnte, war der weitere Verlauf dieses 
Nerven nicht mehr zu verfolgen. 


Plexus brachialis. 


Bei den Urodelen betheiligen sich die ventralen Aeste des N. spina- 
lis I und /I (bei Menobranchus des N. spinalis II und III) theilweise 
an der Bildung des Plexus brachialis, theilweise enthalten sie die Elemente 
des N. hypoplossus, wenigstens des N. descendens hypoglossi (Taf. XIX, 
Fig. 1—4). 

Der ventrale Ast des N. spinalis I vertheilt sich mit seiner Haupt- 
masse (1) in der hinteren Zungenbeinmuskulatur, innervirt den M. thora- 
cico-hyoideus (sterno-hyoideus), den M. mawillo-hyoideus (gemio-hyordeus), 
giebt feine Aestehen an die Haut des Halses ab und ausserdem ein feines 
Aestehen, das durch die hypaxone Muskulatur nach aussen und oben 
tritt, den N. thoracicus superior (2), an den vorderen Theil des M. basi- 
scapularis (levator scapulae) (bs) ab. 

Der ventrale Ast des N. spinalis II giebt ausser den die Haut des 
Halses, den M. sterno-hyoideus und genio-hyoideus versorgenden Zweigen 
(3) drei grösstentheils zur Schultermuskulatur gehende Aeste ab. Der 
erste, N. thoracieus superior II (4), verzweigt sich im hinteren Theil 
des M. basi-scapularis (bs) und dem vorderen Theil des M. thoracico- 
scapularis (hs); der zweite N. thoracieus inferior II anterior (5), in- 
nervirt den M. pectori-scapularis internus Fürbringer (den als M. omo- 
hyoideus gedeuteten Theil des M. sterno-hyoideus, s. p. 101); der dritte 
geht entweder an der Innenseite des Plexus nach hinten zum M. pubo- 
hyoideus (rectus abdominis) (ra) (Proteus) oder er theilt sich in zwei Aeste, 
von denen der eine nach dem M. pubo-hyoideus (rectus abdominis) (6) 
verläuft (N. thoracicus inferior posterior II), der andere sich früher (Sala- 
mandra, Oryptobranchus) oder später (Siredon) mit einem vom N, spinalis 
III abgehenden Zweig zum N. supracoracoideus verbindet. 


Amphibien. 2929 


Der ventrale Ast des N. spinalis III ist doppelt so stark und versorgt 
bis auf einige kleine Aeste, die an die hypaxonische (bei Uryptobranchus 
und Menobranchus auch an die ventrale) Rumpfmuskulatur und die Haut 
des Halses gehen, die Schultergegend. Zuerst giebt er einen N, thoracı- 
cus superior III (7) an den vorderen Theil des M. thoraci-scapularis 
(Serratus magnus) (ths) ab und verbindet sieh hierauf mit den Nn. spina- 
les II und IV zu den Ansae inferioris II und IlI und der Ansa superior 
III. Die Ansa inferior Il fehlt bei Proteus. Bei Söredon geht von dem 
zur Ansa Ill inferior sich verbindenden Theil noch ein feiner Ast an die 
Bauchmuskeln ab (N. thoracicus inferior |[8]). 

Der ventrale Ast des N. spinalis IV ist der stärkste Nerv des Plexus 
brachialis, aber nur wenig stärker als der N. spinalıs III. Er bildet nach 
Abgabe eines N. thoracicus superior IV (9) für den hintern Theil des M. 
thoraci-scapularıs (Serratus magnus) (ths) mit den Nn. spinales III und V 
die Ansae inferiores und superiores III und IV, 

Der ventrale Ast des N. spinalis V ist meist kaum so stark, wie der 
N. spinalis LI, seltener (bei Uryptobranchus) ein kräftiger Nerv.‘ Er giebt 
mehrere Aeste (11) an die Mm. costo-abdominalis externus und internus 
(obliquus abdominis externus und. internus) und pubo-thoracieus (reetus ab- 
dominis) (0a und ra) ab und geht schliesslich mit dem N. spinalis IV die 
Ansa spinalis IV ein, bei Uryptobranchus ausserdem mit dem N. spinalis 
VI, die Ansa spinalis V. 

Der ventrale Ast des N. spinalis VI geht bei Oryptobranchus durch 
ein kleines Aestehen Beziehungen zum Plexus brachialis ein und bildet 
mit dem N. spinalis V die Ansa spinalis V. 

Der Complex aller dieser Ansae in Gemeinschaft mit den Nn. thora- 
cici superiores und inferiores bildet den Plexus brachialis. 

Die aus dem Plexus brachialis stammenden Nn. brachiales superiores 
und inferiores sind die folgenden: Aeste der Nn. brachiales inferiores; 

a) N. supracoracoideus (12). Ein mittelstarker Nerv, der entweder. 
von dem N. spinalis III abgegeben wird (Proteus) oder aus der Ansa II 
hervorgeht, dann zum kleinern Theile von N. spinalis II, zum grössern 
von N. spinalis III gebildet (Siredon, Cryptobranchus, Salamandra). Er 
geht im lateralen und etwas nach vorn gerichteten Verlaufe nach dem 
Foramen coracoideum, durch das er nach aussen zu der Innenfläche des 
M. supracoracoideus (spe), coraco-radialis proprius (erp) (13) und des hin- 
teren Theiles des procoraco-humeralis (ph) gelangt (14), bei Proteus auch 
an die Haut zwischen Coracoid und Procoracoid (15). 

Dieser Nerv ist keinem menschlichen Nerven direct zu vergleichen, 
steht aber in naher Beziehung zum N. suprascapularis. Sein Verlauf durch 
den Brustgürtel oder vor demselben (bei Proteus durch die /neisura cora- 
coidea) schliesst jede Vergleichung mit Nerven aus, die hinter demselben 
(resp. hinter dem Processus coracoideus) nach aussen an den Oberarm 
treten. Aus diesem Grunde ist Humphry’s Deutung als Homologon des 
N. musculo-cutaneus nicht stichhaltig, um so mehr nicht, als der N. supra- 


230 Nervenlehre., 


coracoideus weder einen Hautast an den Arm schickt, der irgendwie mit dem 
R.cutaneus externus n. musculo-cutamei zu vergleichen wäre, noch zu den Um. 
coraco-brachiales und brachralis inferior in Beziehung steht. (Fürbringer.) 

b) N. pectoralis (17). Ansehnlicher Nerv, der meist aus dem N. spi- 
nalis IV und V, zu denen auch ein feines Fädehen aus dem N. spinalis 
III treten kann, bei Uryptobranchus aus dem N. spinalis IV, V, VI her- 
vorgeht und sich nach Bildung der Ansa IV von dem hinteren Theile des 
Plexus abzweigt. Er geht nach Abgabe eines inconstanten Hautästchens 
an die Brust (18) um den hintern Rand des Coracoid und seiner Muskeln 
nach der Innenseite des M. pectoralis (p), indem er sich mit mehreren 
Zweigen (19) verästelt. Ausserdem findet sich bei Profeus ein kleines 
Aestehen an den M. costo-abdominalis externus (obliquus abdominis exter- 
nus) (20). 


Der Nerv ist ein Homologon der sogenannten Nn. thoracici anteriores 
des Menschen. 

c) N. brachialis longus inferior (21). Der kräftigste Endast des Plexus, 
durch Verbindung von Theilen des N. spinalis III mit den vereinigten 
Nn. spinales IV und V, bei Oryptobranchus durch Veinigung von Aesten 
des N. spinalis IV, V und VI gebildet. | 

Der N. brachialis longus inferior ist ein Homologon aller der Nerven 
des Menschen, welche die Beugeseite der vorderen Extremität versorgen, 
er enthält also in sich die Elemente des N. medianus, ulmaris und musculo- 
cutaneus, die bei den Amphibien im Bereiche des proximalen Endes des 
Oberarms noch nicht getrennt und überdies auch in anderer Weise ver- 
theilt sind. Er giebt vor seinem Austritt aus der Brusthöhle die Nn. co- 
raco-brachiales ab und geht sodann in einer wenig gedehnten Spirale 
zwischen dem M. anconaeus coracoideus (ac) und M. anconaeus humeralis 
medialis (ahm) nach der Beugeseite des Oberarms. Zugleich theilt er sich 
früher oder später, bei Salamandra am proximalen Ende des Oberarms, 
‚bei Proteus und Siredon vor der Mitte, bei Uryptobranchus am distalen 
Ende, in zwei lange Endäste der Ramus superficialis und profundus. 

ce) Nn. coraco-brachiales (22). Ein oder zwei Aeste, die vor dem N. 
pectoralis liegen, zwischen dem M. anconaeus coracoideus und den Mm. 
coraco-brachiales verlaufen und sich im M. coraco-brachialis longus und 
brevis verzweigen. Diese Nervenzweige entsprechen nur theilweise dem 
N. musculo-cutaneus; die diesem zugehörigen Hautäste und Aeste für den 
M. brachialis inferior werden vom Ramus superficialis nervi brachialis longi 
inferioris abgegeben. Ein vollkommenes Homologon des N. musculo-cuta- 
neus fehlt den Urodelen. 

P) Ramus superfieialis n. brachialis, longi inferioris (23). (The ulnar 
Trunk of the median Nerve Humphry.) Kräftiger Nerv. Er giebt am 
Anfange des Oberarms ein feines Aestchen (24) an den M. brachialis in- 
ferior (hai) ab und theilt sich hierauf in mehrere Hautäste (Nn. cutanei 
inferiores mediales [25] et laterales |26] und einen Muskelast [27]), die 
vorzugsweise die Haut der Beuge des Vorderarms und die obertlächlicheren 


Amphibien. >31 


Muskeln innerviren. Dann kommt er zwischen der oberflächlichen und 
tiefen Schicht der Beugemuskeln am Unterarm zu liegen und innervirt 
beide Schichten. Einer seiner Aeste geht über den M. humero-phalangei 
volares 1I—V (hpw) und innervirt den M. radio-ulmaris (ru). Sein Endast 
geht nach unten zwischen den M. humero-phalangei volares und M. ulnari- 
phalangei volares und theilweise bedeckt von dem M. humero-ulnaris volaris, 
dessen distalen Ende er innervirt. Dann geht er über] den Carpus, inner- 
virt die Ulnarseite des fünften Fingers, kreuzt sich mit dem M. ulnari- 
phalangei volares und begiebt sich zwischen diesem Muskel und dem M. 
metacarpi-phalangei, welchen er ebenfalls innervirt, nach der Radialseite 
des Unterarms. In dem Spatium interosseum des fünften und vierten Fin- 
gers giebt er einen Ast ab, welcher die nach einander gekehrten Seiten 
dieser beiden Finger innervirt, und in dem Spatium interosseum des vierten 
und dritten, sowie des dritten und zweiten Fingers anastomosirt er mit 
Aesten des Ramus profundus n. brachialis longi inferioris (the median trumk; 
of the median nerve Humphry), um mit diesem gemeinschaftlich die nach 
einander gekehrten Seiten des vierten und dritten, sowie des dritten und 
zweiten Fingers zu innerviren. 


Nach Art der Vertheilung des Ramus superficialis n. brachialis longt 
inferioris am Oberarm, Vorderarm und der Hand ist er, wie Fürbringer 
mit Recht hervorhebt, einzelnen Elementen der Nn. musculo-cutaneus, ul- 
naris und medianus homolog, durchaus aber nicht dem Ulnaris — wie 
Humphry will — zu vergleichen. 


y) Ramus profundus n. brachialis longi inferioris (the median trunk of 
the median nerve) ist ein dem vorigen gleich starker Nerv. Er giebt in 
der Regel keinen Ast an den Oberarm ab, sondern versorgt gemeinsam 
mit dem Ramus superficialis die Beugeseite des Vorderarms und der Hand, 
namentlich deren tiefere Muskelschichten. Er geht namentlich erst unter 
dem M. radio-ulnaris, welchen er innervirt, dann unter dem M. ulnari- 
phalangei volares über den Carpus und theilt sich darauf in drei Aeste. 
Der eine innervirt die Muskeln des zweiten Fingers, die beiden anderen 
anastomosiren mit dem Aamus superficialis nm. brachialis longi inferioris 
und innerviren die nach einander gekehrten Seiten des vierten und dritten, 


- sowie des dritten und zweiten Fingers. 


Die Nn. brachiales superiores vertheilen sich in folgender Weise: 

a) N. subscapularıs (29) (Subscapular nerve Humphry). Ein (Sala- 
mandra, Oryptobranchus) oder zwei (Proteus, Siredon) dünne Nerven, die 
entweder noch vor der Bildung der Ansa superior LII vom N. spinalis III 
entspringen (Proteus, Siredon, Salamandra) oder vom N. spinalis III und 
IV (Siredon) oder vom N. spinalis III, IV und V (Uryptobranchus) ab- 
gegeben wird und sich oberhalb (dorsal) vom M. anconaeus scapularis 
medialıs (asm) und innen vom M. latissimus dorsi (dh) um den hintern 
Rand der Scapula herumschlägt, auf deren Aussenfläche vom M. dorsalis 
scapulae (ds) bedeckt und ihm mehrere kräftige Zweige (31) mittheilend, 


232 Nervenlehre. 


\ 


er nach vorn verläuft und sich am vorderen Rande dieses Muskels in 
einen oder zwei Haut- und einen Muskelast theilt. 

b) Die Hautäste (Nn. eutamei laterales brachiüi superiores (32) versorgen 
die Haut der Achsel und vordern Brust, der Muskelast (33) innervirt den 
grösseren vorderen Theil des M. procoraco-humeralis (ph). 

Ein vollkommenes Homologon dieses Nerven fehlt beim Menschen. 

c) Nn. latissimus dorsi (34). Ein oder zwei ziemlich dünne Nerven, 
die von den Nn. spinales III und IV, bei Oryptobranchus von den Nn, 
spinales III, IV und V abgehen, der vordere meist gemeinsam mit dem 
N. dorsalis scapulae und die in die Innenseite des M. dorso-humeralis 
(latissimus dorsi) (dh) eindringen. ! 

Der Nerv ist ein Homologon des sogenannten N. subscapularis longus 
des Menschen (Fürbringer). 

d) Nn. brachialis longi superiores (Radialis). Ein oder in der Regel 
zwei kräftige Endäste der oberen Schichte des Plexus brachialis. Im 
ersteren (nur bei einem Exemplar von Salamandra maculat« von Für- 
bringer beobachtet) Falle ist der Nerv die direete Fortsetzung der 
Ansa superior IV und theilt sich gleich hinter dieser in den vorderen 
stärkeren N. radialis profundus (35) und den hinteren schwächeren N. 
radıalis superficialis (38). Im letzteren Falle entsteht der N. radialis pro- 
fundus aus der Ansa superior III, der N. radialis superficialis allein aus 
dem keine Ansa eingehenden N. spinalis 1V oder V. 

«) N. radialis profundus (Musculo-spiral or Radial nerve Humphry). 
Er dringt zwischen den Mm. anconaeus scapularis medialis (asm) und anco- 
naeus humeralis lateralis (ahl) einerseits und dem M. anconaeus -humeralis 
medialis (ahm) andererseits in die Streckmuskelmasse des Oberarms ein, 
giebt an die tiefere Lage oder bei schwach enwickeltem N. radialis super- 
fıeialis an die ganze Masse derselben Muskeläste (36) ab und tritt nach 
gedehnt spiraligem Verlaufe durch diese Streckmuskeln von dem (ondy- 
lus radialıs in die Ellenbogenhöhle und von hier aus wieder in die Streck- 
muskulatur des Vorderarms. Hier kommt er erst zwischen dem M. hu- 
mero-antibrachialis inferior (hai) und den Streckmuskeln zu liegen, welche 
von dem Epicondylus lateralis entspringen und welche von diesem Stamm 
innervirt werden. Dann theilt er sich in zwei Aeste, von welchen der 
eine die Streekmuskelmasse perforirt, an der Oberfläche zu liegen kommt 
und längs der radialen Seite des Vorderarms und des zweiten Fingers‘ 
(der erste fehlt bekanntlich) nach unten geht, der andere Ast bleibt mehr 
in der Tiefe zwischen den Extensoren und dem Radius, anastomosirt auf 
der Rückenfläche des Vorderarms mit einem Zweige des Ramus profundus 
n. brachtalis longi inferioris, sowie mit einem Aste des Ramus superficialis 
n. brachialis longi inferioris. Dann durchbohrt er den M. ulnari-phalanz 
II dorsalis und theilt sich in Aeste, welche die nach einander gekehrten 
Flächen des zweiten und dritten, sowie die des dritten und vierten Fingers 
innerviren (Uryptobranchus). Bei Salamandra dagegen scheint er alle 
Finger zu innerviren. 


“ 


Amphibien, 2533 


Der N. radialis profundus entspricht theilweise den tieferen Partien 
des menschlichen Radialis. 

P) N. radialis superficialis (Posterior ulnar s. inferior musculo-spüral 
nerve Humphry). Giebt in der Achselhöhle einen kleinen Hautnerven 
(39) an den lateralen Theil der Streckseite des Oberarms ab, verläuft hierauf 
neben dem N, radialis profundus durch die Streckmuskulatur des Ober- 
arms, ihrer oberflächlichen Partie mitunter Aeste abgebend (40 und tritt 
auf dem Condylus radialis unter die Haut des Vorderarms. Bei geringer 
Entwickelung (Salamandra) ist er in dessen Bereiche lediglich Hautnerv 
der Streckseite (N. eutaneus superior brachii et amtibrachw) (41) oder er 
versorgt auch die Muskulatur derselben und geht bis zur Uinarseite der 
Streckfläche der Hand (Oryptobranchus). Nachdem er bei CUryptobranchus 
am Unterarm gekommen ist, durchbohrt er den M. humero-ulnaris dorsalıs, 
anastomosirt mit Zweigen des N. radialis profundus und des Ramus pro- 
fundus n. brachialis longi inferioris, verläuft dann über die Dorsalfläche 
der Ulna und der Handwurzelknochen nach der Hand und innervirt die 
Ulnarseite des fünften Fingers und die nach einander gekehrten Seiten 
des vierten und fünften Fingers. 

Dieser Nerv ist vorzugsweise den oberflächlicheren Theilen des N. 
radialis hominis zu vergleichen, Wahrscheinlich enthält er auch dorsale 
Elemente des N. ulnarıs. 

Neben dem Ursprunge des N. pectoralis zweigt sich von der Ansa IV 
ein obere oder untere Nervenelemente enthaltendes:Fädchen ab, das sich 
an der Haut des medialen Theiles der Streckseite des Oberarms (N. cu- 
taneus brachii superior medialis |42]) vertheilt. Nach Lage und Vertheilung 
ist es ein Homologon des menschlichen N. cutaneus brachii internus minor 
s. Wrisbergü (Fürbringer). 


Anuren. 


Wie bei den Urodelen entspringen alle Spiralnerven mit zwei Wurzeln 
aus dem Rückenmark, einer vorderen und einer hinteren, die sich zu einem 
kleinen Ganglion intervertebrale vereinigen. Jedes Ganglion entsendet zwei 
Zweige, einen vorderen oder ventralen und einen hinteren oder dorsalen. 
Letzterer wendet sich nach hinten, geht unter den Querfortsatz des nächst- 
untern Wirbels fort, wendet sich nach oben über den Querfortsatz des 
zweitnächsten Wirbels, durchbohrt hierauf die Rückenmuskeln, welche er 
innervirt, und gelangt unter der Haut des Rückens, unter welcher er noch 
eine Strecke weit nach aussen verläuft, um sich schliesslich in derselben 
zu verästeln. Die ventralen Aeste gehen Anastomosen ein mit dem Sym- 
pathicus und vereinigen sich entweder zu einem Plexus (Plexus brachialis, 
cruralis) oder bleiben mehr von einander getrennt, — nervi abdominales. 


234 Nervenlehre. 


Der erste Spiralnerv verdient eine besondere Erwähnung, indem er 
theilweise den hypoglossus repräsentirt. Derselbe tritt nicht zwischen dem 
Oceipitale laterale und erstem Wirbel, sondern zwischen dem ersten und 
zweiten Wirbel aus dem Rückenmark heraus.*) Der zwischen den beiden 
ersten Wirbeln durchtretende Nerv ist daher der erste wirklich vorhandene 
Spiralnerv, muss aber nach seinem Durchtritte durch die Wirbelsäule und 
in Vergleichung mit den anderen Wirbelthieren als N. spinalis II auf- 
gefasst werden. Dasselbe gilt für die beiden folgenden Nerven, die als 
Nn. spinalis III und IV zu bezeichnen sind. 

Nach Abgabe eines feinen Verbindungsästchens an den Plexus bra- 
chialıs verläuft der erste Spiralnerv (N. spinalis IL) im Anfang unter den 
Mm. basi-suprascapularis (Levator scapulae inferior) und petroso-suprascapu- 
laris (Levator scapulae superior), versorgt die Mm. petro-vertebralis superior 
und inferior mit feinen Aestchen, giebt einen sehr feinen Verbindungszweig 
an den N. vagus ab, welcher sich bald wieder von diesem trennt, um sich 
aufs Neue mit dem ersten Spinalnerv zu verbinden. 

Nach Abgabe dieser Aeste geht der erste Spinalnerv lateralwärts, 
kreuzt den N. vagus, geht dann nach vorn, kommt in der Nähe des Ra- 
mus glosso-pharyngeus, giebt Aestehen an den M. mawillo-hyoideus (genio- 
hyoideus) und an den .M. thoracico-hyoideus (sterno-hyoideus) und theilt sich 
dann in zwei Aeste. Von diesen geht der eine nach innen und versorgt 
den M. hyo-glossus, der andere durch die Fasern des M. maxillo-hyoideus 
(genio-hyoideus) eingeschlossen und theilweise diesen Muskel versorgend, 
geht nach vorn und dringt mit dem Ramus lingualis und glosso-pharyngeus 
in die Zunge, um sich darin zu verzweigen (Bufo, Hyla, Rana). 


Nerven der oberen Extremität. 
Plexus brachialis. 


An der Bildung des Plexus brachialis betheiligen sich die ventralen 
Aeste des N. spinalıs Il, III und IV. Ueber-die dorsalen Aeste ist 
schon oben verhandelt. Cuvier (107), Schiess (106), Wymann (101) 
und Owen (57) lassen den Plexus brachialis nur aus der Vereinigung 
des dritten und vierten Spinalnerven entstehen. Wiederholte Unter- 
suchungen bei Rana esculenta haben jedoch Fürbringer gezeigt, dass 
auch der zweite Spinalnerv durch ein äusserst feines und in seiner Lage 
sehr veränderliches Fädchen sich mit diesen verbindet (Taf. XIX, Fig. 5). 
Dasselbe kann ich für Bufo bestätigen. 

Dies feine Verbindungsästehen entspringt vor oder hinter dem N. 
thoracıeus II und vereint sich entweder einfach mit dem N. spinalis III 
oder spaltet sich vorher in zwei Zweige, von denen der eine in den N. 

*\,Auf Seite 16 ist die Durchtrittsstelle für den N. huypoglossus fehlerhaft zwischen Oc- 


cipitale laterale und erstem Wirbel angegeben. 


Amphibien, 235 


supracoracoideus, der andere (N. thoracieus inferior) in dem die Mm. pubo- 
thoracıicus (rectus abdominis) und Dorso-abdominalis externus und internus 
(Obligui abdominis) versorgenden Nerven aufgeht. 

Der ventrale Ast des N. spinalis ILL ist der stärkste Nerv, nicht allein 
des Plexus brachialis, sondern des ganzen Körpers. Unweit des Austritts 
aus dem Zwischenwirbelloch giebt er einen ziemlich kräftigen N. thoraci- 
cus superior (7) ab, der sich mit weit auseinander tretenden Aesten in 
dem Oceipiti-suprascapularıs (rhomboideus anterior) (085), petroso-suprascapu- 
larıs (pss), thoraci-suprascapularis (thss) und rhomboideus posterior (rhp) 
verzweigt. 

Der Hauptstamm bildet mit dem N. spinalis IV, die Ans« III und 
hierauf mit dem feinen Verbindungsästchen des N. spinalis II, die Ansa LI. 

Der ventrale Ast des N. spinalis IV ist mindestens viermal schwächer 
“als der vorhergehende. Er giebt zunächst ein oder zwei Aestchen ab, die 
nach hinten zu den Mm. dorso-abdominalis externus und internus (obligwi 
abdominis) gehen und bildet hierauf mit dem N, spinalis III, die Ansa 
spinalis IlI. Gleich nach der Vereinigung %eht ein kleiner N. thoracicus 
superior IV (9) für den M. thoraci-scapularis (ths), ein Aestehen an die 
schiefen Bauchmuskeln und ein dem ursprünglichen N. spinalis IV gleich 
starker und hauptsächlich aus dessen Fasern gebildeter Stamm (10) ab, 
der sich ebenfalls an die schiefen Bauchmuskeln verzweigt und mit einem 
selbständigen Nebenästchen den M. abdomini-scapularis (as) versorgt. 
Dieser der unteren Schicht zuzurechnende und daher N. thoracicus inferior 
IV (10) zu benennende Nerv kann in einzelnen Fällen auch vom N. 
spimalis II ein Fädchen bekommen. Nach Bildung aller Ansen resultirt 
ein einfacher kräftiger Hauptstamm, der anfangs ziemlich homogen gebil- 
det erscheint, sich aber später in eine untere und obere Schicht spaltet, 
die Nn. brachiales inferiores und superiores. 

A. Die Nn. brachiales inferiores sind folgende: 

a) N. supracoracoideus (12). Kräftiger nach unten und vorn sich 
wendender Nerv, der von der Vorderseite des N. spinalis III entsteht, 
mitunter auch durch ein vom N. spinalis II direct kommendes, sehr 
dünnes Fädchen verstärkt wird. Er giebt noch in der Brusthöhle ein 
sehr feines, weit nach hinten verlaufendes und im M. pubo-thoracicus 
(reetus abdominis) endendes Fädehen (16) (N. thoracieus inferior posterior) 
ab. Dann geht er durch die von Coracoid und Procoracoid umschlossene 
grosse Oeffnung im ventralen Abschnitt des Brustgürtels und zwar an 
- deren lateraler Grenze, seitlich vom M. thoracico-hyoideus (sterno-hyoideus) 

' und verzweigt sich in dem M. coraco-radialis proprius (erp) (15) und den 
ventralen und hinteren Theilen des M. episterno-cleido-acromio-humeralis 
(eclah) (14). Bei bufo zweigt sich von ihm ein dünnes Fädchen ab, das 
zwischen den beiden erwähnten Muskeln und vor dem M. pectoralis an 
die Haut der Brust tritt. Der Nerv entspricht bis auf den diesen fehlen- 
den Hautast vollkommen dem N. supracoracoideus der Urodelen. 

Nach Abzweigung des N. supracoracoideus ist die obere und untere 


2336 Nervenlehre. 


Schicht des in einen starken Ast zusammengezogenen starken Plexus noch 
innig vereint und verbleibt dies während des ganzen Verlaufes in der 
Brusthöhle. Erst nach dem Austritt aus derselben am hintern Rand der 
Scapula trennen sich beide Theile. Der die untere Schicht repräsentirende 
Theil ist der kräftige N. brachialis longus inferior. 

b) N. brachialis longus inferior. Seine Aeste sind: 

«) Nn. pectorales und coraco-brachiales (19, 22). Beide entspringen 
bald nach der Abtrennung von dem N. brachialis longus superior mit zwei 
Stämmen. Der eine (19, 22) dringt durch den M. coraco-brachialis brevis 
internus (cbbi), diesen versorgend, hindurch und endet in dem M. coraco- 
brachialis longus (cbl) und der Pars epicoracoidew des M. pectoralis (pec). 
Der andere (19) tritt hinter dem M. coraco-humeralis longus an die Pars 
sternalis (pst) und abdominalis des M. pectoralis (pa) und giebt noch einen 
ansehnlichen Hautast (18) ab, der sich um den Aussenrand des Peetoralis. 
herum an den unteren Theil der Brust wendet. 


Diese Nerven entsprechen im Allgemeinen den gleichbenannten der 
Urodelen. Abweichungen von der Bildung bei diesen sind die Durch- 
dringung des M. coraco-brachialis brevis durch einen Nervenast und der 
tiefe Abgang der Nn. pectorales, die nicht direct aus dem Plexus entstehen, 
sondern sich erst von dem N. brachialis longus inferior abzweigen. Beide 
Unterschiede sind unwesentlich. Ersterer beruht nur auf einer excessiven 
Vermehrung des Muskelbündel des Coraco-brachialis über die durch den 
Nerven bestimmte hintere Grenze hinaus, letzterer ist, lediglich bedingt 
durch eine abweichende Vertheilung der Neuroglia. 

P) N. eutaneus brachii inferior medialis (25). Ein ansehnlicher Haut- 
nerv, der in der Mitte des Oberarms sich abzweigt und an die Gegend 
des Ellenbogens und der Ulnarseite des Vorderarms geht. Der Nerv ist 
ein Homologon des N. cutaneus internus major s. medius. 

y) N. cutaneus brachü inferior lateralis (26) geht an dem unteren 
Drittel des Oberams vom N. brachialis longus inferior ab und läuft ulnar 
neben der Sehne des .M. coraco-radialis proprius (erp) nach der Beuge der 
Radialseite des Vorderarms. 

Dieser Nerv ist dem die Haut versorgenden Endaste des N. musculo- 
cutaneus vergleichbar. 

Der Hauptstamm, welchen wir jetzt A nennen wollen, giebt erst ein 
feines Aestchen an den M. humero-radiale et centrale (hre) und theilt sich 
dann in einen oberflächlichen dünneren (1) und einen tiefen diekeren (2) 
Ast (Taf. XIX, Fig. 11). 

Der oberflächliche Ast (1) läuft im Anfang in der Rinne zwischen 
dem M. humero-radiale et centrale und humero-antibrachium lateralis super- 
fieialis, giebt letzterem Muskel ein Aestchen ab, biegt sich dann in der 
Gegend des Handgelenkes über den M. humero-radiale et centrale, innervirt 
die distale Portion dieses Muskels, giebt Hautästchen (3) an den rudimen- 
türen Daumen ab und theilt sich dann diehotomisch in zwei Aeste, welche 


Amphibien. 237 


beide an der medialen Seite des zweiten Fingers, an dessen dorsalen und 
volaren Fläche bis zur Endphalanx sich verzweigen. 

Darauf giebt der dickere tiefere Ast (2) zwei Aestehen oder nur einen 
Ast ab, welcher sich jedoch bald in zwei theilt für das proximale Ende 
des M. humero-radiale et centrale (hre) und für den M. humero-antibrachium 
medialis (ham). Dann biegt er sich unter dem M. humero-antibrachium 
medialis, kreuzt sich mit diesem Muskel und liegt dann sehr tief zwischen 
dem M. humero-radiale et centrale und dem humero-antibrachium medialis. 
Während seines Verlaufs dorthin giebt er einen dünnen Ast ab, welcher 
den M. humero-centrale (hc), einen diekeren (hap) welcher den M. humero- 
aponeurosis palmaris, zwei feine Aestehen (ham und hal) die den M. hu- 
mero-antibrachium medialis und lateralis, und eines, welches den M. unti- 
brachio-aponeurotico palmaris (aap) innervirt. 


“Dann geht der Nervenstamm unter den M. antibrachio-carpale I und 
Carpo-metacarpum I, innervirt beide Muskeln mittelst feiner Aestchen (ac, 
cm 1), giebt verschiedene dünne Zweigchen an den M. carpo-metacarpi- 
phalangei (cmp) und theilt sich dann in drei Endäste. Der eine Endast, 
der mediale (n) ab, theilt sich wieder diehotomisch für die laterale Seite des 
zweiten und für die mediale des dritten Fingers (dg II ! und dg III m), 
bis zu deren Endphalanx sie sich verzweigen, vor der Theilung giebt er 
noch Aestehen ab, welche den M. metacarpo II metacarpum III (m IT, 
m IIT) und carpo-metacarpum II profundus (emp Il) innerviren. Der 
zweite Endast, der mittlere (m‘) innervirt den M. carpo-metacarpum III 
(cm III) und carpo-metacarpum IV (cm IV) und theilt sich ebenfalls 
diehotomisch für die laterale Seite des dritten Fingers und für die mediale 
des vierten (dg III l und dyg IV m), letztere innervirt ausserdem Zheil- 
weise den M. phalangi I phalanz II digiti IV (pd 1V). Der dritte End- 
zweig, der laterale (2), innervirt den M. carpo-metacarpale V (em V), ul- 
nari-phalanz I digitw V (ud V) und ulnari-metacarpum V (um V) und 
theilt sich darauf in zwei Aeste. Der eine Ast (/) theilt sich wieder di- 
chotomisch für die laterale Seite des vierten Fingers und für die mediale 
des fünften (dg IV I und dg V m); erstere innervirt zum Theil noch den 
M. phalangi I phalanz II digiti IV (pd IV), letztere theilweise noch 
den M. phalangi I phalanz LI digiti V (pd V). Der andere Ast (dg V I) 
versorgt die Haut an der lateralen Seite des fünften Fingers und innervirt ° 
theilweise auch noch den M. phalangi I phalanz II digiti V (pd' V). 
Durch die betreffenden Aestehen werden ausserdem auch noch die Mm. 
metacarpo LII-metacarpum IV, metacarpo IV-metacarpum V und Carpo- 
phalanz I digiti III, IV und V innervirt. 


2 | 

F Der N. brachialis longus inferior entspricht also dem Vorderarm- und 
+ E - ae fie . . . 
- den Handpartien des Ramus superficialis und profundus n. brachralis longi 


— inferioris der Urodelen oder theilweise den Nn. mediemus und ulnaris des 
_ Menschen. (Fürbringer.) 
B. Nn. brachiales superiores. In der Brusthöhle sind die Nn. brachiales 


" 
r % 


235 Nervenlehre. 7 . 


superiores noch fest mit den Nn. brachiales inferiores verbunden. Ihre 
Aeste sind: n 

a) Nn. latissimi dorsi (34) und dorsales scapulae (30). Zwei ansehn- 
liche Aeste, die am hinteren Rand der Scapula noch vor der Trennung in 
Nn. brachiales superiores und inferiores sich abzweigen. Der eine geht 
von der Hinterseite des Hauptstammes ab und vertheilt sich entweder im 
M. latissimus dorsi (dh) (34) und dem kleineren hinteren Theil des M. 
dorsalis scapulae (ds) (31) oder (seltener) in ersterem Muskel allein (34). 
Der andere zweigt sich etwas weiter unten von der Vorderseite des Haupt- 
stammes ab, innervirt mit einer Anzahl von Aestehen in der Regel den 
grössern, vordern Theil des M. dorsalis scapulae (ds) (31) oder seltener 
den‘ganzen Muskel und geht dann zwischen dessen Insertionssehne und 
dem hinteren Rande demnächst der Aussenfläche der Scapula nach der 
Hauptmasse des M. acromio-humeralis (ah) (32) und mit einem sehr feinen 
Hautästchen (N. eutaneus brachü superior lateralis) (32) an die Haut der 
Schulter. 

Der den M. latissimus dorsi innervirende Theil entspricht dem N. 
latissimus dorsi, die übrigen Aeste dem N. dorsalis scapulae der Urodelen. 

b) N. ceutameus brach et antibrachi superior (41) zweigt sich dem 
zweiten N. dorsalis scapulae gegenüber von der Hinterseite des Haupt- 
stammes ab und versorgt die Haut der Streckseite des Ober- und Vorder- 
arms. Zum Theil dem bei den Urodelen beschriebenen kleinen Hautnerven 
des N. radialis superficialis, zum Theil einzelnen Partien des N. radialıs 
superficialis selbst entsprechend. Ein direetes Homologon fehlt beim 
Menschen. 

Erst nach Abgabe des letzten Astes trennt sich die obere Schicht 
vollständig von der untern als N. brachialis longus superior. 

e) N. brachialis longus superior 5. radialis (35, 38). Ein sehr kräftiger 
Stamm, der dem N. brachialis longus inferior an Stärke beinahe gleich 
kommt. Er giebt an der Trennungsstelle ein oder zwei Rami musculares 
(40) an den M. anconaeus scapularis medialis (asm) und den medialen 
und mittleren Theil des M. anconaeus humeralis (ahm, ahl) ab, geht dann 
zwischen M. anconaeus scapularis medialis (asm) und anconaeus humeralis 
lateralis (ahl), ersteren median,, letzteren lateral lassend, in die Tiefe der 
Streekmuskulatur des Oberarms, innervirt die noch nicht versorgten Theile 
derselben und tritt nach gedehnt spiraligem Verlaufe vor dem Epicondylus 
radialis nach aussen und von da an die Streckseite des Vorderarms und 
der Hand (37). (Fürbringer.) 

Der Hauptstamm (N. brachialis longus superior s. vadialis), welchen 
wir jetzt B nennen wollen, perforirt erst den langen Kopf des M. humero- 
antibrachium lateralis superficialis (hals), dann dessen kurzen Kopf, inner- 
virt beide Köpfe dieses Muskels, sowie den M. humero-antibrachium late- 
ralis profundus (halp) und theilt sich dann in zwei Aeste, einen medialen 
diekeren und einen lateralen dünneren. Der laterale (Taf. XVU, Fig. 10, 2, 
Taf. XIX, Fig. 10, I) verläuft zwischen den M. humero-digiti III, IV, V 


wi, 


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_ Amphibien. 239 


und humero-ulmare et carpale 5—3, innervirt beide Muskeln (hd III, IV, 
V, hue), kommt dann auf den Handrücken, begiebt sich über die Sehne 
des fünften Fingers des M. carpo-digiti III, IV, V, innervirt diesen Muskel 
(ed III, IV, V) und läuf dann an die laterale Fläche des fünften Fingers 
bis zur Endphalanx. Während dieses Verlaufes innervirt er auch noch 
theilweise den M. metacarpo-phalan® I digiti V (mpd V). 

Der diekere mediale Ast (Taf. XVII, Fig. 10, Taf. XIX, Fig. 10, m), 
innervirt den M. antibrachio-metacarpum II (am IL) schiebt sich dann 
unter den vom Os antibrachium entspringenden Kopf des M. antibrachio 
carpo-phalanz I digiti II, innervirt diesen Muskelbauch (acpd IL), kommt 
so auf die Articulatio antibrachio-carpi, giebt ein feines Aestchen an den 
kurzen Kopf des M. antibrachio-carpo-phalanz I digiti II (acpd' IT), so- 
wie an den M. carpo-digiti IIL, IV, V (cd III, IV, V) ab, wird durch diese 
beiden Muskeln bedeckt und giebt dann einen Ast ab, welcher sich dicho- 
tomisch theilt und die nach einander gekehrten Flächen des zweiten und 
dritten Fingers versorgt. Durch diese Aeste werden zugleich die Mm. 
carpo-phalanz IT digiti II (cd Il) und metacarpo-phalanz I digit III 
(mpd IIl) versorgt. Der Hauptstamm theilt sich darauf dichotomisch in zwei 
Aeste, welche sich wieder diehotomisch theilen und die nach einander ge- 
kehrten Seiten des dritten und vierten, resp. vierten und fünften Fingers in- 
nerviren. Durch diese Aeste werden zugleich die Mm. metacarpo-phalanz I 
digiti III (mpd III), metacarpo-phalanz 1 digiti IV (mpd IV), metacarpo- 
phalanz I digiti V (mpd V) radiali-centrali-phalanz III digiti III (rcd 111) 
und ulnari-phalanz III digiti 1V (ud IV‘) innervirt. An den Fingern lassen 
sich die Nervenäste bis zur Endphalanx verfolgen. 

Der Nervus brachialis longus superior s. radialis ist als ein Homologon 
der Nn. radialis superficialis und profundus der Urodelen (mit Ausnahme 
des von ersterem abgehenden kleinen Hautastes) aufzufassen. Ein auf- 
fallender Unterschied liegt in seiner veränderten Lage zum M. scapularıs 
medialis, während er bei den Urodelen diesen Muskel lateral lässt, geht 
er bei den Anuren lateral an ihm vorbei. Dieses Verhalten ist bedingt 
durch den von dem der Urodelen abweichenden Ursprunge dieses Muskels- 
(Fürbringer.) 


Urodelen. 
Nervi abdominales. 


Die Zahl der Nervi abdominales wechselt bei den Urodelen je nach 
dem die Zahl der Stammwirbel grösser oder kleiner ist. Die dorsalen 
Aeste wenden sich nach hinten, gehen unter dem Querfortsatz des nächst- 
unteren Wirbels fort, begeben sich dann nach oben über den Querfortsatz 
des zweitnächsten Wirbels, durehbohren die Rückenmuskeln, in welche 
sie sich theilweise verästeln und theilweise als Hautäste sich weiter ver- 
breiten. Die ventralen Aeste kommen unter den. M. vertebro-costalis zum 
Vorschein und verzweigen sich in die Bauchmuskeln. 


240 
er 


 Urodelen. 


Nerven der unteren fetremität. 
Plexus eruralis. _ di. 


Bei den Urodelen sind die Nerven der unteren Extremität bei Cryp- 
tobramehus japonicus durch die Untersuchungen von Humphry ( ) nnd 
bei Triton eristatus, Salamandra maculata und Siredon piseiformis, wenig- 
stens für den Oberschenkel durch die Untersuchungen von de Man( ) 
uns am besten bekannt. 

Bei Salamandra maculata und Triton eristatus wird der Plexus, welcher 
zur Innervation der Muskeln der unteren Extremität dient (Plexus erwralis) 
und die Elemente des Plexus lumbalis, ischiadieus, pudendalis und eoceygeus 
des Menschen enthält, aus den ventralen Aesten von drei, bei Uryptobran- 
chus japonicus aus den ventralen Aesten von vier Spinalnerven zusammen- 
gesetzt. Die dorsalen Aeste verhalten sich wie bei den übrigen Nerven 
und dienen zur Innervation der Muskeln und der Haut des Rückens und 
theilweise, auch des Schwanzes. 

Der ventrale Ast des ersten oder vorderen Spinalnerven (I) des 
Plexus eruralis, tritt bei Triton und Salamandra zwischen dem vorletzten 
und letzten Wirbel zum Vorschein und ist dünner als die beiden anderen 
(Taf. XXIL, Fig. 7). Nach Abgabe eines Astes (1), welcher sich in die 
Bauchmuskeln verzweigt (vielleicht ein Homologon des N. vleo-hypogastri- 
eus), theilt er sich in zwei Aeste, von welchen der eine (2) mit dem ven- 
tralen Zweige des zweiten Spinalnerven (ZI) anastomosirt, während der 
andere zur Innervation der Oberschenkelmuskeln weiter geht. Dieser 
Stamm, welchen wir N. eruralis anterior (ca) nennen wollen und welcher 
dem N. eruralis und obturatorius des Menschen vergleichbar ist, theilt sich 
in zwei Aeste. Der eine (a) innervirt den M. pubo-ischro-femoralis inter- 
mus (Adductor) (pifi), tritt dureh das Foramen obturatorium und dringt in 
den M. pubo-ischio-femoralis externus (pectineus) (pife). Er entspricht dem 
N. obtwratorius des Menschen. Der andere Ast (a), welcher dem N. eru- 
ralis des Menschen entspricht, kommt zwischen dem M. pubo-ischro-femo- 
ralis internus (Adductor) und dem Os :ilei an der Streckseite des Ober- 
schenkels, giebt einen Zweig ab (ie), welcher, nachdem er den M. :leo- 
estensorius (extensor cruris) innervirt hat, als Hautast (N. cutaneus femoris 
medius) (efm) weiter geht, Aeste, welche den M. :vleo-femoralis (iiacus) 
(‘f) innerviren und perforirt darauf den M. pubo-ise Kemer alis intermus 
(pifi), welehen er ebenfalls versorgt und sich dann als Hautast an die 
mediale Seite des Oberschenkels verliert (N. cutaneus femoris intermus 5. 
scphenus minor) (eft). 

Bei Oryptobranchus japonieus, wo nicht die ventralen Aeste von drei, 
sondern von vier Spinalnerven den Plexus eruralis zusammenstellen, giebt 
der erste (I, s. 0) einen Verbindungszweig (2) mit dem zweiten (II, s. a), 
durchbohrt den M. pubo-ischio-femoralis ewlernus (pectineus) (pife) und ver- 
liert sich in die Haut (wahrscheinlich dem Hautast des vorderen Zweiges 


‘ 


PR 


2 Amphibien. 241 


des N. obturatorius des Menschen vergleichbar); ob bei Salamandra auch 
ein ähnlicher Hautast vorkommt, dürfte noch näher untersucht werden. 
Dieser Stamm stimmt also überein mit dem einen Ast des N. eruralis an- 
terior der Salamandrinen und ist dem N. obturatorius des Menschen ho- 
molog. 

Der ventrale Ast des zweiten Nerven (//) sendet einen Verbindungs- 
zweig (3) ab, für den des dritten und vierten Nerven und geht dann 
über den Rand des Beckens nach der Streckseite des Oberschenkels, in- 
nervirt den M. ileo-extensorius (ie) (extensor ceruris), pubo-ischio-femoralis 
internus (adductor) (pifi) und den vleo-femoralis (eiacus) (if) und geht dann 
als Hautast (N. cutaneus femoris internus s. internal saphenous: Humphry) 
an der medialen Seite des Oberschenkels nach unten (cfi). Dieser Stamm 
entspricht also dem zweiten Ast des ersten Stammes der Salamandrinen 
und ist dem N. cruralis des Menschen homolog. ‘Wir sehen also, dass 
der N. obturatorius und der N. cruralis bei Uryptobranchus japonicus zwei 
eigene Stämme bilden, während dieselben bei Salamandra und Triton sich 
zu einem einzigen Hauptstamm (N. crwralis anterior) vereinigt haben, 
welcher sich später in zweien theilt, ein Verhältniss, was wir bei den 
Anuren ebenfalls antreffen werden. Wie sich die übrigen Urodelen ver- 
halten, dürfte noch näher untersucht werden, höchstwahrscheinlich dass 
sie auch hier zwei eigene Stämme bilden. 

Die beiden ventralen Aeste der beiden hinteren Spinalnerven (// und 
III bei Salamandra und Triton; III, IV bei Oryptobranchus), — von 
welchen bei Salamandra und Triton der erste zwischen dem letzten 
Stammwirbel und dem Sacralwirbel, der andere zwischen dem Sacral- 
wirbel und erstem Schwanzwirbel zum Vorschein kommt —, bilden nach 
Anastomose mit einem Verbindungszweig des ersten (Salamandra, Triton) 
oder des ersten und zweiten (Cryptobranchus) einen gemeinschaftlichen 
Stamm (N. eruralis posterior s. ischiadicus), welcher an der hinteren Fläche 
des Os dei gelegen ist. 

Von dem Hauptstamm entspringen Aestchen (ic, cpit, cf), welche die 
Mm. ischio-caudalis, caudali-ischio-pubo-tibialis und caudali-femoralis (Pyri- 
formis) innerviren; dann giebt er einen ziemlich starken Seitenast ab (4), 
welcher sich bald in zweien, einen vorderen (5) und einen hinteren (6) 
theilt. Der vordere (5), welcher dieker ist als der hintere, innervirt den 
M. ischio-femoralis (Quadratus femoris) (isf), theilweise auch noch den 
M. pubo-ischio-femoralis externus (pectineus) (pife), weiter auch noch den 
M. pubo-tibialis (pt) und den M. ischio-flexorius (Semimembranosus) (if). 
Der hintere (6) perforirt den M. pubo-ischio-femoralis externus (pectineus), 
innervirt auch noch theilweise diesen Muskel (pife), giebt Zweige an den 
M. pubo-ischio-tibialis (Semitendinosus) (pit) und den M. pubo-tibialis (pt) 
ab und scheint zuweilen mit einem aus dem Hauptstamm entspringenden 
ziemlich starken Ast (N. fibularis, Musculo-spiral s. peroneal nerve Hum- 
phry) zu anastomosiren. Diese Anastomose scheint indessen sehr incon- 
stant zu sein. 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VI. 9, 16 


* 
“ 


242. Nervenlehre. 


Der N. fibularıs (Musculo-spiral s. peroneal nerve: Humphry) (f) 
seht unter dem kurzen Kopf des M. ileo-femoro-fibularis (biceps) hindurch, 
innervirt diesen Muskel (if), geht dann über das Kniegelenk, kommt 
zwischen Fibula und dem M. femoro-fibularis, anastomosirt mit einem Zweig 
des N. eruralis inferior anterior (anterior tibial: Humphry) (cia) und in- 
nervirt den M. femoro-fibularıs (ff), femoro-tarsale fibulare (ftf) und femoro- 
digitt I—V (fd I-—V). Dann kommt er an der lateralen Seite des M. 
tarsu-digiti I—-V (td I—V), giebt einige Aeste an der lateralen Fläche 
dieses Muskels ab, versorgt die laterale Seite der fünften Zehe, die nach 
einander gekehrten Flächen der vierten und fünften Zehe und anastomo- 
sirt dann mit dem N. eruwralis inferior anterior (Anterior tibial: Humphry), 
um die nach einander gekehrten Flächen der dritten und vierten Zehe zu 
innerviren. 

Der N. fibularis enthält die Elemente des N. peroneus superfieialis und 
theilweise auch des N. peroneus profundus des Menschen. 


Der Hauptstamm — N. ischiadicus — theilt sich dann in zwei Aeste, 
dem Ramus lateralis n. ischradiei (Ini) (External popliteal: Humphry) 
und dem Ramus medialis n. ischiadiei (Internal popliteal: Humphry) 
(mmi) — Siredon, Salamandra, Triton, Cryptobranchus. Bei Siredon und 
Triton umgeben beide Aeste den kurzen Kopf des M_ileo-femoro-fibularis 
(biceps), bei Oryptobranchus japonicus findet dasselbe an der linken Seite 
statt, während an der rechten Seite die beiden Aeste unter dem kurzen 
Kopf des M. ıleo-femoro-fibularıs hindurchgehen, was bei Salamandra an 
beiden Seiten geschieht. 


Der Ramus lateralis n. ischiadiei (External popliteal: Humphry) (ni), 
innervirt den langen Kopf des M. ileo-femoro-fibularis (biceps) (if), giebt 
einen Ast ab (Sural nerve: Humphry) nach den von dem Epicondylus 
lateralis entspringenden Beugemuskeln, verläuft zwischen der oberflächlichen 
und tiefen Schicht der Muskelmasse an der Plantarfläche des Unterschenkels, 
an der lateralen Seite des M. fibulae-metatarsi et digiti I—-V, zwischen 
diesem und dem Ursprung des M. femoro-fibulae digiti I—V an der Fi- 
bula. Dann geht er über den Tarsus und den Metatarsus II zwischen 
dem M. fibulae-metatarsi et digiti I—-V und dem M. metatarso-phalanger. 
In seinem Verlauf innervirt er die fibuläre Portion des M. femoro-fibulae- 
digiti I—-V (fd I—V) und die Mm. femoro-fibulae-metatarse I —III 
(fin I—IIT), fibulae-metatarsi et digiti I—V (fmd. I—V)), turso-metatwrsi 
I—YV (tm I—V), metatarso-phalangei (mp) und phalangi I phalamz II 
digiti III et IV (pd IlI, IV‘), versorgt die laterale Seite der fünften 
Zehe und die nach einander gekehrten Seiten der vierten und fünften 
Zehe. Zwischen der vierten und dritten und dritten und zweiten Zehe 
anastomosirt er mit Zweigen des N. ceruralis inferior posterior (posterior 
tibial: Humphry) und versorgt so die nach einander gekehrten Seiten 
dieser Zehe. 

Der Ramus lateralis n. ischiadieı entspricht zum grössten Theil dem 


22 42005 


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Amphibien. 243 


n. tibialis posticus des Menschen, ist jedoch diesem Nerven nicht homolog 
zu stellen. 

Der Ramus medialis n. ischiadier (internal popliteal: Humphry) per- 
forirt den M. caudali-femoralis, giebt einen Ast ab, welcher mit einigen 
dünnen Zweigchen den M. pubo-ischio-tibialis (Semitendimosus) (pit) versorgt 
und dann an der medialen Seite des Unterschenkels und der ersten Zehe 
nach unten verläuft. Der Stamm versorgt die Muskelmasse der Plantar- 
fläche des Unterschenkels, innervirt den M. fibulae-tibialis (ft) und theilt 
sich dann in zwei Aesten, einen vorderen, N. cruralis inferior anterior 
(Anterior tibial: Humphry), und einen hinteren, N. eruralis inferior po- 
sterior (posterior tibial: Humphry). Der hintere Zweig des kamus me- 
dialis n. ischiadiei — N. eruralis inferior posterior — innervirt den media- 
len Theil der Min. fibulae-metatarsi et digiti I—V (fmd I—V) tarso-meta- 
tarsi I—-V (tm IV), metatarso-phalange: (mp) und die nach einander 
sekehrten Seiten der ersten und zweiten und zweiten und dritten Zehe. 
Der N. cruralis inferior posterior enthält ebenfalls Elemente des N. tibia- 
Is postieus. 

Der vordere Zweig des Ramus medialis n. ischhadiei — N. cruwralis 
inferior anterior — (anterior tibial: Humphry) innervirt den M. femoro- 
tibialis (fD), geht über den Tarsus und theilt sich in zweien, der eine geht 
über die Sehne für die erste Zehe des M. tarsu-digiti I—-YV nach dem 
Spatium interosseum der ersten und zweiten Zehe, dessen nach einander 
gekehrten Seiten er versorgt. Der andere versorgt die einander zuge- 
kehrten Seiten der zweiten und dritten und dritten und vierten Zehe. 
Der vordere Zweig des Ramus medialis n. ischiadiei — N. eruralis inferior 
anterior — enthält zum Theil die Elemente des N. peroneus profundus 
und superficialis des Menschen, ist jedoch nicht wie Humphry angiebt 
dem N. tibialis anticus des Menschen zu vergleichen. Die Untersuchungen 
über die Neurologie von Üryptobranchus japonicus verdanken wir 
Humphry (92). 


Auuren. 
Nervi abdominales. 


Die Nervi abdominales der Anuren verhalten sich im Allgemeinen 
ebenso wie die der Urodelen, nur ist ihre Zahl beträchtlich kleiner. (Bei 
Rana 3, bei Bufo und Hyla nur 2). Die dorsalen Aeste versorgen die 
Muskeln und Haut des Rückens, während die ventralen Aeste die gleich- 
namigen Partien des Bauches versorgen. 


Nerven der unteren Extremität. 
Plexus cruralis. 
An der Zusammenstellung des Plexus erwralis betheiligen sich die 
ventralen Aeste von vier (Rana) oder fünf (Bufo, Hyla) Nervenstämmen. 


Die dorsalen Aeste verhalten sich wie bei den übrigen Spinalnerven. 
16° 


244 Nervenlehre. 


Bei Rana entspringt der ventrale Ast des ersten Nervenstammes 
(Taf. XIX, Fig. 8a) (N. spinalis VIII) zwischen dem siebenten und 
achten Wirbel, verläuft über den M. coceygeo-sacralis und coceygeo-ihiacus 
nach unten, giebt in seinem unteren Theil einen Ast (e) ab, welcher sich‘ 
in den Bauchmuskeln verzweigt, nimmt etwas weiter nach unten einen 
ziemlich dieken Zweig (g) des zweiten Stammes (b) (N. spinalis IX) auf 
und theilt sich dann in zwei Aeste. Der eine (f) (N. ieo-hypogastricus) 
verzweigt sich in den M. dorso-abdominalis-internus und externus (obliquus 
abdominis internus und externus); einer dieser Aeste, welcher in diese 
Muskeln eindringt, durchbohrt den M. dorso-abdominalis externus (obliquus 
externus), giebt einen feinen Zweig ab, welcher Hauptast wird und sich 
bis zur Brustgegend fortsetzt und dringt dann in den M. pubo-thoracicus 
(rectus abdominis) in dessen unteren Theil. 

Der andere Ast, in welchen der erste Nervenstamm sich theilt und 
welchen wir den N. femoralis anterior (nfa) nennen wollen, dient zur In- 
nervation der vorderen Oberschenkelmuskeln und wird nachher weiter 
behandelt werden. 

Der ventrale Ast des zweiten Nervenstammes (b) (N. spinalis IX) ist 
der diekste, kommt zwischen dem achten und neunten Wirbel zum Vorschein 
und vereinigt sich, nachdem er den Verbindungszweig für den ersten 
Stamm abgegeben hat, mit dem ventralen Ast des dritten Nervenstammes 
(e) (N. spinalis X), welcher zwischen Sacral- und Schwanzwirbel austritt 
und viel weniger stark als der zweite Stamm entwickelt ist. Beide Ner- 
venstämme vereinigen sich zu einem gemeinschaftlichen Stamm, den wir 
als N. femoralis posterior s. ischiadieus (nfp) bezeichnen wollen. Der vierte 
Stamm (d) (N. spinalis XI) endlich ist sehr dünn, tritt aus dem Canalis 
coccygeus des Os coccygis heraus, giebt Aeste ab für den M. coceygeo-iliacus 
und coceygeo-sacralis und theilt sich dann in zwei Aeste, der eine (h) be- 
theiligt sich an der Zusammenstellung des N. femoralis posterior s. ischia- 
dieus, der andere (m‘) verzweigt sich in der Muskulatur des Afters. 

Von allen Stämmen entspringen Verbindungszweige für den Sympa- 
thieus. 

Der Plexus cruralis bei Bufo (Taf. XIX, Fig. 7) weicht in den fol- 
senden Punkten von Rana ab. Während bei Rana nur vier Stämme an 
der Bildung des Plexus sich betheiligen, steigt diese Zahl auf fünf bei Bufo. 
Der ventrale Ast des ersten Stammes («a‘) (N. spinalis VII) tritt zwischen 
dem sechsten und siebenten Wirbel heraus und theilt sich in zwei. Der eine 
Ast (b“) dient zur Innervation der Bauchmuskeln, der andere anastomosirt 
mit dem zweiten Nervenstamm (a). Von den ventralen Aesten des zweiten 
und dritten Nervenstammes (a, b) treten Verbindungszweige c’ und d’ ab, 
welehe sich mit dem dritten und vierten Stamm (b, c) vereinigen. Der 
fünfte Nervenstamm (d) verhält sich entweder wie bei Rana oder zeigt 
eine mehr abweichende Bildung, wie die Figur lehrt. 

Bei Hyla, wo ebenfalls fünf Stämme den Nervenplexus zusammen- 
stellen, theilt der ventrale Ast des ersten (N. spinalis VII) sich in zwei, 


Amphibien. 245 


der eine (b“) dient wie bei Bufo zur Innervation der Bauchmuskeln, der 
andere spaltet sich wieder in zwei, von welchen der eine (b‘) sich mit 
dem ventralen Ast des zweiten Nervenstammes (a) (N. spinalis VIII), 
der andere (c‘) mit dem ventralen Ast des dritten Nervenstammes (b) 
(N, spinalis IX) sich verbindet. Die beiden aus dem Nervenplexus her- 
vorgehenden Hauptstämme — der N. femoralis anterior und posterior — 
verhalten sich nun folgendermaassen. (Tat. XX, Fig. 1.) 

Der N. femoralis anterior (Taf. XVII, Fig. 3, Taf, XIX, Fig. 9), 
welche die Elemente des N. cruralis und obturatorius enthält, biegt sich 
über den Rand des Os ie: und theilt sich in zwei Aeste, einen lateralen 
und einen medialen. Der laterale, welcher dem N. cruralis der höheren 
Wirbelthiere homolog ist, innervirt durch einen dünnen Zweig (if) den 
langen Kopf (M. ileo-femoralis) des M. ileo-cruralis triceps und mit einem 
etwas dickeren (ifap) den M. ileo-femoralis amterior profundus und ver- 
zweigt sich endlich, nachdem er diesen Muskel durchbohrt hat, in den 
M. ıleo-femoralis anterior sublimis (ifas). Der mediale Ast, welcher dem 
N. obturatorius der höheren Wirbelthiere entspricht, verläuft über den M. 
ileo-femoralis anterior profundus, innervirt durch einen feinen Zweig (ppa) 
den M. pubo-ischio-femoralis profundus anterior und mit einem diekeren 
(sif) den M. sub-ıleo-femoralis, welcher, nachdem er diesen Muskel durch- 
bohrt hat, in den M. vleo-erwralis (ic) sich verzweigt. Letztgenannter 
Muskel wird gewöhnlich in seinem distalen Ende noch durch einen anderen 
feinen Nervenzweig, welcher von dem N. femoralis posterior entspringt, 
innervirt. 

Der N. femoralis posterior (Taf. XVII, Fig. 1, Taf. XIX, Fig. 9), 
welcher dem N. ischiadieus der höheren Thiere homolog ist, tritt zwischen 
dem Os _:ilei und Coccygis aus der Beckenhöhle heraus, schlägt sich um 
den Tuber ischi herum und kommt so an die hintere Fläche des Darm- 
beins, wo derselbe von dem M. coccygo-femoralis bedeckt wird. Sobald 
er hier angekommen ist, giebt er einen dünnen Ast ab (cf), welcher, 
nachdem er den M. coceygo-femoralis innervirt hat, als Hautnerv für die 
mediale Seite des Oberschenkels weitergeht. 

An der medialen Seite des Hauptstammes entspringt ein Zweig, 
welcher unter dem M. ileo-femoralis et erwralis hindurch geht und sich in 
zwei theilt (ice und ice), um das Caput externum (M. ileo-cruralis externus) 
und internum (M. ieo-eruralis internus) des M. deo-crurales triceps zu in- 
nerviren. 

Vor diesem Zweig oder unmittelbar aus dem Hauptstamm entspringt 
ein feiner Ast (fc), welcher den langen Kopf des M. ileo-femoralis et eru- 
ralis innervirt. 

An der lateralen Seite des Hauptstammes entspringt ein dünner und 
ein dicker Ast. Der dünne Ast innervirt den M. ileo-femoralis posterior 
profundus (ifpp) und den kurzen Kopf des M. ileo-femoralis et erwralis 
(ife). Der dicke Ast geht unter dem M. coceygo-femoralis hindurch, giebt 
einen Zweig (ifp) an den M. ischio-femoralis profundus und den M. ileo- 


246 Nervenlehre. 


ischio-pubo-femoralis (ipf) ab und theilt sich dann in einen medialen und 
lateralen Endzweig. 

Der mediale Endzweig dringt zwischen dem M. pubo-ischio-femoralis 
medialis und pubo-ischio-femoralis profumdus posterior in die Tiefe und theilt 
sich dann in zwei Aeste, von welchen der eine (pifm) den pubo-ischio- 
femoralis medialis, der andere (pipp‘) den M. pubo-ischio-femoralis profun- 
dus posterior innervirt. Der laterale Endzweig innervirt erst durch einen 
kleinen Seitenzweig (ic) den M. ischio-cruralis, giebt dann einen Ast ab, 
welcher den schwachen Bauch des M. bi-ischio-cruralis (bic') und das 
distale Ende des M. ileo-cruralis (cc') innervirt, weiter einen kleinen Zweig 
(bie), welcher den starken Kopf des M. bi-ischio-crwralis innervirt und 
endlich, nachdem er den M. pubo-cruralis und cutaneo-cruralis mit Zweigen 
(pe und cc) versehen hat, als Hautnerv für die untere, hintere und mediale 
Fläche des Oberschenkels zu enden. 

Im unteren Drittel des Oberschenkels theilt der N. femoralis posterior 
sich in zwei Zweige, den N. cruralis lateralis s. fibularis (f) und den N. 
cruralis medialis s. tibialis (t. s. A.). 

Der N. fibularis (Taf. XX, Fig. 4) biegt sich über die Sehne des 
langen Kopfes des M. ileo-femoralis et eruralis und kommt so an die la- 
terale Fläche des Kniegelenks. Unmittelbar nachdem er an die laterale 
Seite des M. ileo-femoralis et cruwralis angekommen ist, giebt er einen 
Hautast ab, N. cutaneus fibularis (ef), welcher sich bis zur Fusswurzel 
verzweigt. Darauf geht der N. fibularis unter dem schwachen Ursprungs- 
kopf des M. bi-femoro-plantaris, geht dann längs der lateralen Seite des 
Unterschenkels yon aussen und oben nach unten und vorn, kreuzt sich 
in seinem Verlauf mit dem M. femoro-cruralis et tarsale fibulare, welchem 
er ein oder mehrere Zweige abgiebt (fc, f), und geht dann erst über den 
M. femoro-cruwralis lateralis und nachher über den M. eruro-tarsale tibiale 
anterior nach unten. Vor seiner Kreuzung mit dem M. femoro-cruralis et 
tarsale fibulare giebt er dem M. femoro-cruralis lateralis einen Zweig (fel), 
und während seiner Kreuzung Aeste an den M. femoro-tarsale tibiale et 
fibulare (ftl) ab. 

Darauf verzweigt er sich in zwei Aeste, einen lateralen (fl) und einen 
medialen (fm). Der mediale Ast (fm) kreuzt sich mit dem M. cruro- 
tarsale anterior, geht unter diesem hindurch und giebt an denselbem einen 
Zweig ab (efa). Dann geht er über die Artieulatio-eruro-tarsalis von dem 
M. cruro-tarsale tibiale inferior bedeekt nach vorn und giebt diesem Muskel 
ein oder zwei Zweige ab (cti), welche an der Vorderfläche dieses Nerven 
entspringen. Zuweilen kommen wohl drei Aeste vor und der dritte ent- 
springt dann gewöhnlich ziemlich hoch. 

Darauf geht er eine Anastomose ein mit dem lateralen Ast des N. 
fibularis (fl). Grade an der Stelle, wo die beiden Zweige anastomosiren, 
entspringt ein äusserst feiner Ast (a), welcher über den M. tarsali fibulari- 
phalanz I digiti IV longus hin verläuft und sich in zwei theilt (fd und 
tfd'), für den M. tarsali fibulari phalanz I digiti IV brevis und tarsali- 


N LTE EEE 


Amphibien. 247 


fibulari phalanxz III, digiti IV brevis. Der nach der Anastomose entstan- 
dene Nervenstamm, welchen wir den N. dorsalis pedis (dp) nennen wollen, 
giebt Zweige ab (tfd. I, /L, IIL, IV) an den Mm. tarsali-fibulari-phalanz 
T digiti 1, II, III und IV und tursalı fibulari-metatarsum V (fm V), so- 
wie an den Mm. tarsali tibiali phalamx digiti I, II, IIl brewvis (ttd ILL, ILL), 
Bei Bufo geht er dann unter dem M. tarsali fibuları phalanz I digiti I, 
II, III longus und theilt sich dann von Neuem in zwei Aeste, einen 
medialen (dmp) und einen lateralen (dpl). Der mediale (dpm) geht längs 
der Sehne für den zweiten Finger des M. tarsali-fibuları phalanz I digitiı 
I, II, III und über den Metatarsum II in drei Aeste, einen medialen, 
einen mittleren und einen lateralen. 

Der mediale innervirt den M. tarsali-primo- metatarsum primum und 
den M. accessorio-metatarsum I (tpp und tpp‘), der mittlere geht längs der 
medialen Seite des zweiten Fingers, tbeilt sich diehotomisch, innervirt den 
M. metatarso I phalanz I digiti I und metatarso II phalamz I digiti II 
(“ ZT und © /I) und verbreitert sich als Hautnerv an den beiden nach 
einander gekehrten Seiten der ersten und zweiten Zehe bis zur Endphalanx. 

Der mittlere Ast geht über den Metatarsum II, kommt in das Spatioum 
interosseum wwischen dem zweiten und dritten Finger, theilt sich dichoto- 
misch, innervirt den M. metatarso II phalanz I digiti und metatarso II 
phalaem& II digiti III (i 1I und i III) und verbreitet sich ebenfalls als 
Hautnery an den beiden nach einander gekehrten Seiten der zweiten und 
dritten Zehe bis zur Endphalanx aus. 

Der laterale Endzweig (dpl) läuft zwischen “dem M. tarsali-fibuları 
phalanx prima digiti I, II, III und tarsali tibiahi-phalan« I digitw II, ILL, 
von dem M. tarsali fibuları phalanz 1 digiti IV bedeckt auf den Meta- 
tarsum IV und theilt sich darauf in zwei Aeste, der eine geht in das 
Spatium interosseum des dritten und vierten Fingers, theilt sich dichotomisch, 
innervirt den M. metatarso III phalanxz II digitw III und tarsali et meta- 
tarsali III phalan& III digitw IV (i‘ IIIund « IV) und verhält sich wie 
der vorige; der andere Ast geht in das Spatium interosseum zwischen der 
vierten und fünften Zehe, theilt sich ebenfalls diehotomisch, innervirt den 
M. metatarso IV phalanxz III digiti IV und metatarso V phalanz LI digiti 
V ( IV und V)) und verhält sich wie die vorigen. 

Bei Rana ist das Verhältniss etwas anders. Der N. dorsalis pedis 
innervirt wie bei Bufo die Mm. tarsali fibuları-phalanz I digitw I, IL III, 
IV, tarsalı fibuları metatarsum V, so wie die Mm. tarsali tibiali phalanz 
I digiti II, ITl und tarsali fibulari phalanz I digiti V. Darauf giebt er 
einen Ast ab, welcher, nachdem er den M. tarsali primo-metatarsum I 
und accessorio-metatarso I (tpp und tpp’) innervirt hat, sich diehotomisch 
theilt, den M. metatarso I phalanz I digiti I und metatarso II phalanz IT 
digiti II (v I und i 1/) versorgt und darauf als Hautnerv weitergeht 
und sich wie bei bufo verhält. Der Hauptstanım legt sich dann auf den 
Metatarsum III und theilt sich darauf in drei Aeste, einen medialen, 
einen mittleren und einen lateralen. Der mediale versorgt die beiden 


248 Nervenlehre. 


nach einander gekehrten Flächen der zweiten und dritten Zehe, die mitt- 
lere die der dritten und vierten Zehe, die laterale die der vierten und 
fünften Zehe. Sowohl bei Bufo als bei Rana verlaufen die Hautnerven 
neben den Sehnen der Mm. interossei. 

Der laterale Ast (fl) des N. fibularis läuft an der inneren Seite des 
M. femoro-cruralis et tarsale fibulare, innervirt diesen Muskel (fetf), läuft 
schräg über die Articulatio erwro-tarsalis und später bei Bufo über den 
M. tarsali-fibulari-metatarsum V, bei Rana mehr an der medialen Seite 
dieses Muskels. Oberhalb der Articulatio eruro-tarsalis giebt er Zweige 
ab (tfd V und cti), welche den M. ceruro-tarsale tibiale inferior und tarsalı- 
fibulari-metatarsum V innerviren und einen Zweig (cf), welcher an der 
lateralen Fläche des Fusses als Hautnerv bis zur Endphalanx der fünften 
Zehe verläuft und den M. metatarso V phalanz II digiti V (mpd V‘) inner- 
virt. Dann biegt er sich unter dem M. eruro-tarsale tibiale inferior, um 
mit dem medialen Ast (fm) des N. fibularis zu anastomosiren. 

Der N. medialis eruris s. tibialis giebt bei Bufo und Rana (Taf. XVII, 
Fig. 2, Taf. XX, Fig. 3) einen Ast (ef) ab, welcher in der Kniekehle ent- 
springt und nach dem M. crwro-tarsale tibiale hin verläuft. Dieser Ast 
entspringt an der medialen Seite des N. tibialis. Etwas mehr nach unten 
giebt er einen Zweig ab, welcher Hautast wird, und die mediale Seite 
der Haut des Unterschenkels N. cutaneus cruris medialis versorgt und sich 
bis zum Fusse verbreitet, zwei bis drei Zweige für den M. bi-femoro- 
plantaris, welche in diesen Muskel eindringen. Der Nervenstamm selbst 
geht dann über die Vorderfläche des M. bi-femoro plantarıs nach unten, 
biegt sich dann um die Eminentia tarsi medialis hin, verläuft in der Rinne 
für die Sehne des M. cruro-tarsale tibiale und kommt so in die Fusssohle. 
In der Gegend der Articulatio tarso-erwralis theilt der Nervenstamm sich 
in drei Aeste. Der erste Ast (a) (Taf. XX, Fig. 3) versorgt durch einige 
feine Hautzweige (cp) die Haut der Fusssohle, läuft längs der medialen 
Seite des Metatarsum I nach vorn, innervirt den M. aponeurotico-accesso- 
ria (aa) und aponeurotico- metatarsum I (am IT) und endigt als Hautnerv 
(cd T) für die mediale Seite der ersten Zehe. 

Der zweite Ast (b) giebt Zweige ab (ip), welche den M. tarsali-plan- 
faris innervirt, und dringt dann in den vom Ligamentum tarsı entspringen- 
den Theil des M. tarso-metatarsi et digiti pedis (tmd) und giebt noch, ehe 
er in diesen Muskel eindringt, einen Zweig (tfap) ab, welcher an der 
medialen Seite des M. tarso-metatarsi et digiti pedis verlaufend zwischen 
diesem Muskel und dem M. tarsali-plantaris nach vorn dringt und in den 
M. tarsali-hbulari-aponeurotica plantarıs sich verliert. 

Der dritte Ast (ce), der diekste, welchen man als den Verfolg des 
Hauptstammes betrachten kann, verläuft über das Os tarsale tibiale, inner- 
virt den M. tarso-tarsale tibiale (tt) und biegt sich darauf unter dem M. 
tarsali fibulari et tibiali-tarsum et metatarsum T, innervirt diesen Muskel 
mit verschiedenen Zweigen (fm), läuft durch diesen Muskel bedeckt weiter 
und geht unter das Ligamentum tarsi. Nachdem er unter diesem Liga- 


BEAR E27 22T 


Amphibien, 249 


mentum hindurchgetreten ist, giebt er Zweige ab (epap und tmd‘), welche 
den M. cartilagini plantari-aponeurosis plantaris und den zweiten schwachen 
Muskelbauch des M. tarso-metatarsi et digiti pedis innervirt und liegt dann 
zwischen dem M. tarso-metatarsi et digiti pedis und dem M. tarsali fübuları 
metatarsum IT, III, IV. Letzgenannten Muskel innervirt er mit einigen 
Zweigen (fm II, III, IV) und theilt sich dann in zwei Endzweige, 
einen medialen (mp) und einen lateralen (Ip). 


Der mediale. Endzweig theilt sich wieder in zwei Aeste (1 und 2), 
der eine (1) geht quer über den M. metatarso II-metatarsum I minor, 
innervirt den M. metatarso I-metatarsum II und theilt sich dann dicho- 
tomisch in, die Aeste 1°? und 2% Der Ast 1” innervirt den M. metatarso 
IT-metatarsum I major (m II m T') und endigt als Hautast für die late- 
rale Seite des Daumens. Der Ast 2° geht an der medialen Seite der 
zweiten Zehe, innervirt den M. metatarso II phalanz I digiti II (m II 
p T) und endigt als Hautnerv an der medialen Seite der zweiten Zehe. 
Der andere Ast (2) theilt sich ebenfalls dichotomisch, 2” und 3% welche 
die Muskeln und die Haut der nach einander gekehrten Fläche der zweiten 
und dritten Zehe bis zur Endphalanx versorgt. 


Der laterale Endzweig theilt sich in drei Aeste (3, 4 und 5), die 
Aeste 3 und 4 theilen sich wieder dichotomisch (3° und 4”, 4» und 5*) 
und versorgen die Muskeln und die Haut der nach einander gekehrten 
Seiten der dritten und vierten, resp. vierten und fünften Zehe; der Ast 3 
innervirt ausserdem den M. metatarso II metatarsum III (m II m IIT), 
Der dritte Ast (5®) versorgt den M. metatarso III metatarsum V (m III 
m V‘) und die M. cartigalini plantari-metatarsum IV und V (cm IV und V), 
geht darauf an der lateralen Seite der fünften Zehe, innervirt den M. tar- 
sali fibulari metatarsum V (tfm V'), cartilagini plantari-metatarsum V (cpm V) 
und versorgt endlich die Muskeln und die Haut der lateralen Seite der 
fünften Zehe. 


Die verschiedenen Stämme geben überdem Zweige ab an den Theil 
des M. tarso-metatarsi et digiti pedis, welche sich an die Ossa metatarsi 
inseriren. 

Bei Rana (Taf. XX, Fig. 2) verhält der N. tibialis sich folgender- 
massen: von dem Stamm entspringt ein Ast (cm), welcher Hautast wird 
(N. cutameus medialis) und sich bis zur Fussohle fortsetzt. Darauf giebt 
der Stamm einen Zweig (bfp) ab, welcher den M. bi-femoro-plantaris inner- 
virt und theilt sich dann in zwei Aeste. 

Der eine Ast (1) geht über die Vorderfläche des M. bi-femoro-planta- 
ris nach unten, giebt auch noch einen Ast (bfp) an diesen Muskel ab, 
kommt dann an die mediale Seite der Sehne dieses Muskels zu liegen 
und schiebt sich unter die Fascia plantarıs. Hier angekommen giebt er 
einen Hautast ab (N. cutaneus pedis volarıs) (cpv), Aeste, welche den M. 
tarso-tarsale tibiale (tt), tarsali plantaris (tp), die grosse Portion des M. 
tarso-metatarsi et digiti pedis (tmd’) innerviren, während der Endast, nach- 


250 Nervenlehre. 


dem er den M. aponeuwrotico-accessorius (aa) und aponewrotico-metatarsum I 
(am I) versorgt hat, als Hautast für die mediale Daumenseite weitergeht. 

Der andere Ast (2) dringt in den M. eruro-tarsale tibiale, innervirt 
diesen Muskel, tritt, nachdem er diesen Muskel innervirt hat, wieder aus 
ihm heraus und kommt dann in eine Rinne zu liegen, in welcher die 
Sehne dieses Muskels verläuft, biegt sich um die Eminentia tarsi medialis 
herum und kommt dann in die Fusssohle zwischen dem M. tarso-tarsale 
tıbiale, welchen er innervirt, und dem tarsali fibulari et tibiali-tarsale et me- 
tatarsum I zu liegen, welchen er ebenfalls innervirt, biegt sich unter 
diesem Muskel und unter dem Ligamentum tarsi transversum hindurch, 
innervirt die kleine Portion des M. tarso-metatarsi et digiti pedis, den M. 
tarsalı fibuları-metatarsum II, III, IV und auch die Mm. cartilagimi plan- 
tarı- aponeurotica plantarıs und tarsali fibulari-aponeurotica plantaris und 
theilt sich dann in 3 Aeste. Der erste Ast theilt sich diehotomisch und 
jeder dieser Aeste wieder dicholomisch, um wie bei Bufo die Muskeln und 
die Haut der lateralen Seite der ersten Zehe, die mediale und laterale Fläche 
der zweiten Zehe und die mediale Fläche der dritten Zehe zu innerviren. 
Der zweite und dritte Ast theilen sich wieder dichotomisch und versorgen 
so die laterale Seite der dritten, die mediale und laterale der vierten und 
die mediale der fünften Zehe und durch einen besonderen Zweig die late- 
rale Fläche der fünften Zehe. 


Sinnesapparate, 


Gesichtsapparat. Auge. 


Literatur. 


Ausser den schon erwähnten Schriften von €. F. A. Meyer (26), M. Rusconi (29), T. Bell 
(32), Klein (38), Ryner Jones (39), C. Luigi Calori (40), von Sieboldt und Stannius (44), 
Ecker (50), F. J. Schmidt, O. J. Goddard und J. v. d. Hoeven (53) u. A. sind besonders 
folgende Schriften hervorzuheben: 


Sclerotiea und Cornea. 


(134) F. Leydig. Lehrbuch der Histologie. 1857. 


(135) 6. Schwalbe. Ueber ein mit Endothel bekleidetes Höhlensystem zwischen Choroidea und 
Selerotica. Centralblatt für die medieinische Wissenschaft. Berlin 1868. N. 54. 


(136) F. Helfreich. Ueber die Nerven der Conjunetiva und Scelera.. Würzb. 1870. 

(137) 8. Strieker. Conjunctiva und Selerotica im Handbuch der Lehre von den Geweben des 
Menschen und der Thiere, 8. 1142. 1872. z 

(135) W. Waldeyer. Microscopische Anatomie der Cornea, Scelera, Lider und Conjunetiva im 
Handbuch der gesammten Augenheilkunde. 1874. 


Cornea. 


(139) A. Kölliker. Ueber die Nerven der Hornhaut. Mittheilungen der naturforschenden 
Gesellschaft in Zürich. 1848. N. 19. 

(140) W. His. Beiträge zur normalen und pathologischen Histologie der Hormhaut. Basel, 
in Verhandlungen der physikalisch-medieinischen Gesellschaft in Würzburg. Bd. IV., 
p. 90. 1856. 

(141) A. Rollett. Ueber das Gefüge der Substantia propria corneae. Sitzb. der Wiener Akad. 
d. Wissenschaft. Bd. 33, p. 516. 1859. 


(142) 
(143) 
(144) 


(145) 
(146) 


(147) 


(148) 


(149) 


(150) 
(151) 


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164) 
(165) 
(166) 
(167) 


(168) 


(169) 
(170) 


(171) 


(172) 


Amphibien. 251 


von Recklinghausen. Notiz über Silberimprägnation in Virchow’s Arch. f, pathol, Anat, 
Bd. 19. 1860. 


T. Langhans. Das Gewebe der Hornhaut im normalen und pathologischen Zustande. 
Zeitschrift f. rationelle Mediein, 3. Reihe, XII. Bd., p. 22. 1860. 


F. v. Recklinghausen. Die Lymphgefässe und ihre Bedeutung zum Bindegewebe. 
Berlin 1862. 


Schweigger. Ueber den Bau der Hornhaut. Allg. med. Centralzeitung. Berlin 1862. N.4. 
J. Ciaccio. On the nerves on the cornea and on their distribution in the corneal tissue 
of man and animals. Quart. Journal of microscopieal seience. 1869. 

C. Harpeck. Ueber die Bedeutung der nach Silberimprägnation auftretenden weissen 
lücken- und spaltähnlichen Figuren in der Cornea. Reichert’s und Dubois-Reymond’s 


, Archiv f. Anatomie und Physiologie, p. 222. 1864. 


R. Hartmann. Ueber die durch den Gebrauch der Höllensteinlösung künstlich dar- 
gestellten Lymphgefässanhänge, Safteanälchen und epithelähnlichen Bildungen. Reichert's 
und Dubois-Reymond’s Archiv, p. 235. 1864. 


w. His. Ueber die Einwirkung des salpetersauren Silberoxydes auf die Hornhaut. 
Schweizerische Zeitschrift f. Heilkunde, II., p. 1. 1864. 


W. Kühne. Untersuchungen über das Protoplasma und die Contractilität. 1864 


H. Hoyer. Ein Beitrag zur Histologie bindegewebiger Gebilde. Reichert’s und Dubois- 
Reymond’s Arch. f. Anat. u. Phys., p. 204. 1565. 


E. Klebs. Centralblatt f. d. med. Wissenschaften. 1864. 

J. Henle. Handbuch der systematischen Anatomie, Bd. II. Eingeweidelehre. 1866. 
H. Hoyer. Ueber den Austritt von Nervenfasern in das Epithel der Hornhaut. Reichert’s 
und Dubois-Reymond’s Archiv, p. 180. 1866. 

A. Kölliker. Ueber die Nervenendigungen in der Hornhaut. Würzb. naturw. Zeitschr., 
Bd. VI. 1866. 

C. Schalygen. Ueber Hornhautepithel und besonders über Vermehrung der Zellen des- 
selben. Archiv f. Ophthalm., Bd. XIL., p. 83. 1866. 

C. F. Müller. Histologische Untersuchungen über die Gornea. Virchow’s Archiv, Bd. 41, 
p. 110. 1867. 


J. Cohnheim. Ueber die Endigung der sensiblen Nerven in der Hornhaut. Virchow’s 
Archiv, Bd. 38. 1867. 

Th. U. Engelmann. Ueber die Hornhaut des Auges. Leipzig 1867. 

Th. Leber. Zur Kenntniss der Imprägnationsmethoden der Hornhaut und ähnlicher 
Gewebe. Archiv f. Ophthalmologie, Bd. 14, p. 300. 1867. 

A. G. Guye. Over bekercellen en in het byzonder over de bekercellen in de membrana 
nictitans van den Kikvouch. Nederl. Tydschrift v. Gewesh. Af. IL., p. 135. 1868. 

F. A. Hoffmann. Ueber Contractilitätsvorgänge im vorderen Epitkel der Froschhornhaut. 
Diss, inaug. Berlin 1868. 

J. Arnold. Die Vorgänge bei der Regeneration epithelialer Gebilde, Virchow’s Archiv, 
Bd. 46, p. 168. 1869. 

E. Clasow. Om corneas epithel. Upsala läkareförenings förhandlingar, Bd. IV., p. 411. 
1869. 

Dwight. Monthly mieroscopical Journal 1869. 

A. Golubew. Beiträge zur Kenntniss des Baues und der Entwicklungsgeschichte der 


Capillargefässe des Frosches. Max Schultze’s Archiv f. mierose. Anat., Bd. V., p. 49. 
1869. 

H. Lipmann. Ueber die Endigung der Nerven im eigentlichen Gewebe und im hinteren 
Epithel der Hornhaut des Frosches. Virchow’s Archiv, Bd. 48, p. 218. 1869. 

F. Schweigger-Seidel.e Ueber die Grundsubstanz und die Zellen der Hornhaut des 
Auges. Berichte der mathem.-physik. Classe der Königl. Sächs. Gesellsch. der Wissen- 
schaft. 1869. 

J. Tamamscheff. Ueber die Membrana Demoursiana. Centralblatt f. d. med. Wissen- 
schaft. Berlin 1869. 

Eberth und Wadsworth. Die Regeneration des Hornhautepithels. Virchow’s Archiv, 
Bd. 51. 1870. 1 


V. Feltz. Etude experimentale sur le passage des leucocytes a travers les parois vasci- 
culaires et sur l’inflammation de la cornee. Journal de l’anatomie et de la Physiologie, 
p. 505. 1870. 


F. A. Hoffmann. Epithelneubildung auf der Cornea. Virchow’s Arch. Bd. 51. 1870. 


252 
(173) 


(174) 
(175) 


(176) 
(177) 


(178) 


(180) 


(181) 
(182) 


(183) 
(184) 
(185) 
(186) 
(187) 
(188) 


(189) 
(190) 


Sinnesapparate. 


W. Krause. Ueber das vordere Epithel der Cornea. Göttinger Nachrichten 1870. 
Reichert's und Dubois-Reymond’s Arch. 1870. 


W. Krause. Anatomischer Jahresbericht für 1871 in Prager Vierteljahrsschrift, 


A. Schneider. Ueber die Vermehrung der Epithelzellen der Hornhaut. Würzb. naturw. 
Zeitschr., Bd. IlI., p. 105. 1870. 


S. Stricker und W. Norris. Versuche über Hornhautentzündung. Studien aus dem 
Institute f£. experimentelle Pathol. in Wien, Bd. I. 1870. 


A. Rollett. Ueber die Contraetilität der Hornhautkörper und die Homilauku unge 
Centralblatt f. d. med. Wissenschaft, N. 13. Berlin 1871. 


Robinski. Die Kittsubstanz auf Reaction des Argentum nitrieum in Reichert's und 
Dubois-Reymond’s Archiv, p. 184. 1871. 


H. N. Moseley. Some Remarks on the nerves of the cornea of the rabbit and, frog. 
Quarterly Journal of mierose. seiencee. 1871. 


G. Lott. Ueber den feineren Bau und die physiologische Regeneration der Epithelien, 
insbesondere des Cornea-Epithels. Centralblatt f. d. med. Wissenschaft. 1871. 


H. Heiberg. Ueber die Neubildung des Hornhaut-Epithels. Wiener med. Jahrb. 1871. 
A. Hansen. Untersuchungen über die entzündlichen Veränderungen der Hornhautkörper. 
Wiener med. Jahrb. 1871, p. 210. 

Genersich, Zur Lehre von den Saftkanälchen in der Cornea. Med. Jahrbücher der 
Gesellschaft der Aerzte in Wien 1871, p. 1. 

J. Arnold. Experimentelle Untersuchungen über die Entwicklung der Blutcapillaren. 
Virchow’s Archiv, Bd. 53. 1871. 

Boddaert. Zur Histologie der Cornea. Centralblatt f. d. med. Wissenschaft, N. 22. 
Berl. 1871 

J. Arnold. Experimentelle Untersuchungen über die Entwicklung der Blutcapillaren. 
Virchow’s Archiv, Bd. 54. 1872. 

Rollett. Ueber die Hornhaut. Strieker's Handbuch der Lehre von den Geweben, 
p-1091. 1872. 

F. Durante. Sulla terminazione de nervi nella Cornea. Richerche fatta nel laboratorio 
di anatomia normale della universita di Roma nell anno 1872 pubblicata dal Dott. Fr. 
Todaro. Roma 1873. 

H. Frey. Handbuch der Histologie und Histochemie. 4. Aufl. 1873. 

F. Hosch. Ueber die angebliche Contraetilität der Knorpelzellen und Hornhautkörperchen. 
Pflüger’s Archiv f. d. ges. Physiologie, Bd. VII, 1873. 


(190a) J. Zielonko. Ueber die Entwickelung und Proliferation von Epithelium und Endothe- 


lium. Max Schultze’s Archiv, Bd. X., S. 351. 1874. 


Retina. 


Als die wichtigsten Schriften über die Retina sind hervorzuheben: 


(191) 
(192) 
(193) 
(194) 
(195) 
(196) 
(197) 


(198) 
(199) 


(200) 


(201) 


F. Leydig. Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und Reptilien. 1853. 
Kölliker. Mieroscopische Anatomie, Bd. II., 2. Abth. 1854. 

H. Müller und A. Kölliker. Retina-Tafel. Taf. XIX. in Ecker’s Icones physiol. 
Leipzig 1854. 

H. Müller. Anatomisch - physiologische Untersuchungen über die Retina des Menschen 
und der Wirbelthiere. Zeitschrift f. wissenschaftliche Zoologie, Bd. VIII. 1857. 


Ritter. Ueber den Bau der Stäbehen und äusseren Endigungen der Radialfasern an der 
Netzhaut des Frosches. Archiv für Ophthalmologie, B. V. 1859. 


W. Manz. Ueber den Bau der Retina des Frosches. Zeitschrift f. rationelle Mediein. 
3. Reihe, Bd. X. 1861. 


A. Hulke. A Contribution to the anatomy of the amphibian and reptilian retina. 
London ophthalmie hospital reports. Vol. IV. 1864. 


Ritter. Zur Histologie des Auges. Archiv f. Ophthalmologie, Bd. XI. 1868. 


M. Schultze und Rudneff. Weitere Mittheilungen über die Einwirkung der Ueber- 
osmiumsäure auf thierische Gewebe. Max Schultze’s Archiv 1865. 

Steinlin. Beiträge zur Anatomie der Retina. Berichte der St. Gallischen naturwissen- 
schaftlichen Gesellschaft während des Vereinsjahres 1865/66. 


M. Schultze.e. Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Max Schultze’s Archiv, Bd. II, 
1866, 


>. 


(202) 


(203) 
(204) 


(205) 
(206) 
(207) 


(208) 
(209) 


(210) 
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(233) 


Amphibien. 253 


Manz. Die Ganglienzellen der Froschnetzhaut. Zeitschrift für rationelle Mediein. 3. 
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M. Schultze. Ueber Stäbehen und Zapfen der Retina. M. Schultze’s Archiv, Bd. III. 
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Max Schultze.. Bemerkungen zu dem Aufsatze des Dr. W. Steinlin. Max Schultze’s 
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Frisch. Gestalten des Choroidalpigments. Sitzb. der Wiener Academie. Math.-naturw 
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Henle und Merkel. Ueber die sogenannte Bindesubstanz der Centralorgane des Nerven- 
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Morano. Die Pigmentschicht der Retina. Max Schultze’s Archiv, Bd. VIII. 1871. 


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F. Leydig. Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und Reptilien. 1853. 
F. Leydig. Lehrbuch der Histologie der Menschen und der Thiere. 1857 
Becker. Archiv f. Ophthalmologie, Bd. IX. 1863. 
A. Kölliker. Handbuch der Gewebelehre. 5. Aufl. 1867. 
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F. Leydig. Lehrbuch der Histologie der Menschen und Thiere. 1857. 
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Iwanoff. Beiträge zur normalen und pathologischen Anatomie des Frosch-Glaskörpers. 
Med Centralblatt 1868. 


Das Sehorgan besteht aus dem Augapfel oder dem eigentlichen Sinnes- 


apparat und den theils zum Schutze, theils zur Bewegung dienenden Neben- 
organen, unter welchen man die Augenlider und die Augenmuskeln versteht. 
Der Augapfel selbst ist aus drei Häuten zusammengesetzt. Der vordere 
durchsichtige Theil der äusseren Augenhaut ist bekanntlich die Cornea, 
die hintere undurchsichtige, weisse und zum Theil knorpelige Partie die 


254 Sinnesapparate. 


Selerotica. Die mittlere Augenhaut ist die Tunica vasculosa oder Trauben- 
haut, Uvea. Dieselbe zerfällt in einen grösseren hinteren Abschnitt, die 
Choroidea, und in einen kleineren vorderen, die /ris. Die Choroidea er- 
streckt sich bis in die Gegend des vorderen Randes der Sclerotica, bildet 
hier einen dickeren Theil, das Corpus ciliare, und setzt sich dann unmittel- 
bar in die Iris fort. Die innere Fläche der Choroidea ist glatt und an 
der Ora serrata innig, sonst nur locker an der Retina verbunden, an der 
Ora serrata dagegen und namentlich an den Processus ciliares ist sie fest 
mit der Pars ceihiaris retinae und der Hyaloidea vereint. Die innerste der 
drei Häute des Augapfels ist die Retina, welche der Gefässhaut dicht an- 
liegt und den grössten Theil der Oberfläche des Glaskörpers bedeckt. Der 
Glaskörper, Corpus vitreum, ist ein durchsichtiger Körper, von weich 
gallertartiger Consistenz und von annähernd kugelförmiger Gestalt und 
nimmt auf seiner vorderen Fläche die bei den Amphibien ebenfalls fast 
kugelige Kristalllinse auf. Die Retina setzt sich nicht mit allen ihren 
Elementen gleichmässig bis zur Linse fort, die am entschiedensten nervösen 
Bestandtheile derselben enden in einiger Entfernung vom Linsenrande in 
einer demselben concentrischen, fein ausgezackten Linie. Die gezackte 
Linie, Ora serrata, bildet die Grenze zwischen der im engeren Sinne des 
Wortes sogenannten Retina. Von hier aus gehen nach vorne nur ihre binde- 
sewebigen Elemente weiter und überziehen als Pars ciliaris retinae die 
sanze innere Oberfläche des Corpus ceikiare, um dann an der Wurzel der 
Iris zu enden. 


Der Augapfel. Bulbus oculi. 
Aeussere Augenhaut. 


1. Sclerotica s. Sclera. 


Die Sclerotica bildet den grössten hinteren Theil der äusseren Augen- 
haut und nimmt beim Frosch ungefähr drei Viertel der Oberfläche des 
Bulbus ein. In der hinteren Partie zeigt dieselbe eine Oeffnung zum 
Durchtritt des Nervus opticus. Der Bau der Sclerotica ist nicht bei allen 
Amphibien einander ähnlich. Während der äussere Theil der Sclerotica 
immer aus festem faserigem Bindegewebe besteht, das aus parallelen und 
darauf senkrecht stehenden Faserzügen aufgebaut ist, wird die innere 
Schicht bei vielen Amphibien von einer Lage hyalinen Knorpels gebildet. 
Diese Knorpelschicht ist nach den Untersuchungen von Helfreich am 
hinteren Pol des Augapfels beim Frosch am stärksten und nimmt nach 
vorne rasch ab, um kurz vor der Insertionsebene der graden Muskeln mit 
einem abgerundeten Rande zu enden, dagegen zeigt die Bindegewebslage 
bezüglich ihrer an den verschiedenen Stellen verschiedenen Dimension 
ein gerade umgekehrtes Verhältniss. Dieser Knorpelabschnitt kommt all- 
gemein bei den Batrachiern vor, fehlt jedoch bei den Salamandrinen. Nach 
den Untersuchungen von Fr. Leydig trifft man denselben wohl an bei 
Proteus und Menopoma, während auch nach den Untersuchungen von 


Amphibien. 255 


Schmidt, Goddard und J. v.d.Hoeven bei Oryptobranchus ebenfalls 
ein Knorpelring angetroffen wird. Die Knorpelzellen enthalten hier nach 
den drei letztgenannten Untersuchern häufig dunkelkörniges Pigment. Auch 
bei Menopoma sind nach Leydig die grossen Knorpelzellen in verschieden 
hohem Grade pigmenthaltig. 

In der Sclerotica des Frosches sah Helfreich feinste Nervenfasern, 
die aus einem reichen Netz hervorgingen, sich vielfach durchkreuzend, 
aber nirgends verschmelzend, ein Geflecht bildend und einfach spitz zu- 
laufend enden. Helfreich bediente sich der Färbung mit Goldcehlorid, 
die aber nur dann glückte, wenn die Präparate aus der Goldlösung dem 
direeten Sonnenlicht längere Zeit (etwa 2 Tage) ausgesetzt werden konnten. 
Auch bei den Amphibien ist die innere der C'horeoidea zugewendete Fläche der 
Sclerotica vom Optieuseintritte an bis zur Vereinigung von der Sclerotica 
mit der Cornea mit einem Ueberzuge 
grosszelligen Epithels versehen, wie 
dies nach den Untersuchungen von 
Schwalbe und Waldeyer auch 
bei denSäugethieren angetroffen wird. 

Behandelt man nämlich die Sclero- 
tica mit Nitras argenti, dann bekommt 
man an der inneren Fläche dieser 
Haut ein höchst zierliches Netzwerk 
dunkelbrauner Silberlinien , welches 
polyedrische Felder einschliesst. Es 
war mir nicht möglich, mit Be- 
stimmtheit auszumachen, ob die Endothelium der inneren Fläche der 
Kerne, welche man in die Maschen Selerotiea nach Höllensteinbehandlung. 
abgelagert sieht, wirklich diesen 
Endothelialzellen zugehören oder den unter dem Endothelium gelegenen 
Knorpelzellen entsprechen. 


Fig. 3. 


3. Hornhaut. Cornea. 


An der Cornea kann man fünf Schichten unterscheiden, welche von 
aussen nach innen gerechnet folgendermassen sich unterscheiden lassen : 
1) Das äussere Epithel der Hornhaut oder das Cornea-Epithel. 

2) Die vordere Basalmembran (vordere homogene Lamelle). 

3) Das eigentliche Hornhautgewebe (Substantia propria Corneae). 

4) Die hintere Basalmembran (Descemet’sche oder Demours’sche Haut). 

5) Das Cornea-Endothel (Epithel der Descemet’schen Haut; Endothel 
der vorderen Augenkammer). 


Das äussere Epithel der Hornhaut. 

Das äussere Epithel der Hornhaut ist ein geschichtetes Plattenepithel. 
Die Form der Epithelzellen ist nicht überall die gleiche. Die der äusseren 
Schicht bilden nach den Untersuchungen von Rollett beim Frosch ein 


256 Sinnesapparate. 


sehr regelmässiges Mozaik. Jede polygonale Zelle besitzt einen schönen, 
scharf eontourirten, körnigen Kern. Am schönsten zeigt sich diese poly- 
gonale Form der Zellen nach Behandlung in salpetersaurem Silberoxyd, 
indem man dann eine durch glänzende Adern in ihre Felder zerlegte 
Mozaik bekommt. 

In der mittleren Zellenschicht kommen nach Rollett beim Frosch 
selten Riff- und Stachelzellen vor, welche in dieser Schicht allgemein bei 
Säugethieren angetroffen werden. Die Zellen erscheinen hier entweder 
polyedrisch mit glatten Kanten und Flächen oder aber sie schicken eine 
beschränkte Zahl längerer oder kürzerer zugespitzter, oft sehr eigenthüm- 
lich gestalteter Fortsätze aus. 

Die innerste Zellenschicht besteht auch hier wie bei den Säugethieren 
aus verlängerten Zellen. Die Länge der einzelnen dieser Schicht ange- 
hörenden Zellen ist wechselnd. Zwischen kürzeren Zellen finden sich 
längere eingeschoben und die Keulenform kann oft wegen Verschmälerung 
des inneren Theiles der Zelle noch ausgeprägter hervortreten. 

An der Stelle, wo die Zellen dem Hornhautgewebe aufsitzen, findet 
sich an denselben ein stark lichtbrechender Saum (Rollett), welcher in 
der Seitenansicht an den glatten Saum erinnert, den gewisse Kegelepithelien 
unter Umständen an ihrer Oberfläche zeigen. Und dieser Saum, welchen 
man eben Fusssaum nennen könnte, erscheint gewöhnlich verbreitert, 
immer ist das der Fall bei den keulenförmigen Zellen der innersten Schicht. 
Die verbreiterten Fusssaume der Zellen legen sich so aneinander, oder 
schieben sich etwas zugeschärft so übereinander, dass alle Säume zu- 
sammen in Situ der Zellen gesehen einen glänzenden Streifen darstellen, 
der an der Grenze von Epithel und Hornhautgewebe hinläuft. Diesen 
Streifen erwähnt Henle auch. Nach ihm wird derselbe erzeugt durch 
das Ineinandergreifen sehr feiner, kurzer, haarförmiger Fortsätze. 

Unter den Zellen der untersten Schicht findet man nicht selten solehe 
mit zwei Kernen, die durch eine kleine Einschnürung zwischen beiden 
Kernen etwas eingebuchtet sind. Daraus geht nach Waldeyer höchst 
wahrscheinlich hervor, dass von diesen grösseren tiefen Zellen, den Fuss- 
zellen Rollett’s, eine Neubildung junger Zellen stattfindet. Dass da- 
neben auch in den Zellen der mittleren Lage noch neue Zellen entstehen, 
ist nach ihm ebenfalls wahrscheinlich. Es spricht dafür das Vorkommen 
der erwähnten mehrkernigen Zellen auch in dieser mittleren Schicht. Dem 
Gesagten zufolge verlegt Waldeyer die Hauptquelle der Regeneration 
des Hornhautepithels in dessen mittlere und unterste Schichten. Dagegen 
versetzen Cleland und Krause die hauptsächlichsten Regenerations- 
vorgänge in die mittleren Epithellagen, während Lott dieselbe hauptsäch- 
lich von den tiefsten Lagen herleitet. Langerhans, welcher das vor- 
dere Hornhautepithel genau bei Salamandra maculosa und beim Frosch 
untersucht hat, beschreibt die Form der Epithelzellen etwas abweichend 
von Rollett. Die Zellen der untersten Schicht präsentiren sich nach ihm 
als relativ hohe Cylinder, welehe der Cornea cinen scheinbar homogenen, 


Amphibien. 257 


stark glänzenden Fusssaum zuwenden, nach oben in eine rundliche Kuppe 
auslaufen, deren Contour nicht, wie Rollett vom Frosch zeigt und dessen 
Angaben von Lott bestätigt sind, eine einfache scharfe Linie, sondern 
durch vielfache und sogar ziemlich grosse Stacheln ausgezeichnet ist. Die 
Seitenwände sind nur selten einfache grade Flächen, wie es an Durch- 
schnitten scheint, sie bilden vielmehr bald flachere oder tiefere Nischen, 
in welche sich die rundlichen Leiber benachbarter Zellen einlagern, bald 
aber füllen sie selbst, sanft zugerundet, eine Höhlung in der Seitenwand 
einer benachbarten Zelle aus. Der scheinbar homogene, doppelt contourirte 
Fusssaum hängt stets noch mit Resten des cornealen Gewebes zusammen 
und verdankt diesen eine sehr wechselnde Dicke. Längere Maceration 
bewirkt eine vollständige Ablösung des Gewebes der Bindesubstanz (der 
Basalmembran) und lässt erkennen, dass die Epithelzellen auch an ihrer 
unteren Grenze kleine Zähne tragen, die sich durch etwas grössere Breite 
und geringere Höhe von den Stacheln der oberen Kuppe unterscheiden. 
— Sehr viel formenreicher sind die Zellen der zweiten Schicht, in der 
Mehrzahl der Fälle haben sie ungefähr die Form einer Kappe, deren 
Höhle nach abwärts sieht und die Kuppe der Cylinderzellen deckt, während 
von ihrem Rande aus längere oder kürzere Fortsätze zwischen die Cylinder 
eindringen und so die Höhlung an der unteren Fläche der einzelnen Ele- 
mente vertiefen. Diese Fortsätze erscheinen bald als einfache „Digitations“, 
bald spannen sie sich zwischen ihnen noch schmale Brücken Zellensubstanz 
aus, und bald endlich bilden sie nur die Franzen einer Vorbang-ähnlich 
nach abwärts reichenden Verlängerung des Zellkörpers. Die ganze Höhlung, 
die mit so grosser Mannigfaltigkeit der Form an der unteren Fläche dieser 
Zellen entsteht, ist mit feinen Stacheln besetzt, welche in die Zwischen- 
räume der Stacheln auf den Kuppen der COylinderzellen eingreifen. Die 
obere Fläche der Zellen der zweiten Schicht ist wie die der ersten kuppen- 
artig zugerundet und mit feinen Stacheln besetzt, die Seitenflächen sind 
_ meist vollkommen glatt, bisweilen leicht ausgebuchtet. Von diesen Ele- 
menten unterscheiden sich andere dadurch, dass von ihnen ein Fortsatz 
' ausgeht, welcher zwischen den Cylinderzellen der ersten Schicht bis zur 
unteren Grenze des Epithels nach abwärts zieht. Dieser Fortsatz ist meist 
platt und dadurch von den anderen spitzen Fortsätzen ausgezeichnet, dass 
er unten leicht anschwillt und, wie die Cylinderzellen der ersten Lage, 
einen scheinbar homogenen Fusssaum besetzt, der erst nach längerer Mace- 
ration seine Zusammensetzung aus feinen, den Epithelzellen angehörenden 
Zähne und an Menge wechselnden Theilen des cornealen Gewebes er- 
kennen lässt. Nur stellenweise finden sich zwischen dieser zweiten Schicht 
und der letzten oberflächlichen Lage noch einzelne Elemente, welche dann 
in Gestalt genau denen der zweiten Schicht gleichen. Auch Waldeyer 
_ und Lott haben ähnliche Verhältnisse für die Zellen der zweiten Schicht 
gefunden. Die Anheftung der Epithelzellen an die Basalmembran ist keine 
sehr innige. Schon an frischen Hornhäuten gelingt es leicht, dasselbe mit 


einer Staarnadel in grösseren Fetzen abzuheben, Am schnellsten entfernt 
Bronn, Klassen des Thier Reichs. VI. 2. 7 


258 Sinnesapparäte. 


man dasselbe nach von von Recklinghausen, wenn man auf wenige 
Secunden die Cornea heissen Wasserdämpfen aussetzt. Auch nach Mace- 
ration in einer Lösung von Kochsalz von 10°), gelingt die Isolation der 
Zellen sehr schön (Waldeyer, Schweigger-Seidel, Rollett). 

Während Eberth und Wadsworth, F. A. Hoffmann, Schaly- 
sen, Heiberg, Waldeyer u. A. sich für die Neubildung der Corneal- 
epithelzellen von pra&@existen Epithelzellen aussprechen, lässt dagegen 
J. Arnold die Epithelneubildung an der Hornhaut aus einem formlosen 
Blastem sich hervorbilden. 


Die eigentliche Hornhautsubstanz. 


In der eigentlichen Hornhautsubstanz kann man eine fibrilläre und 
interfibrilläre Grundsubstanz (Kittsubstanz) von den eingelagerten zelligen 
Elementen und einem eigenthümlichen, die Hornhaut durchziehenden La- 
cunensystem, den von Recklinghausen’schen Saftlücken und Saft- 
kanälchen unterscheiden. Ausserdem kommen noch Gefässe und Nerven 
dazu, welche beide ganz besondere Verhältnisse darbieten. 


Die fibrilläre Substanz. Die fibrilläre Substanz des Hornhaut- 
gewebes stellt den an Masse alle anderen überwiegenden Bestandtheil 
desselben dar. Es ist nicht schwierig, durch verschiedene Reagentien die 
Hornhautsubstanz in äusserst feine Fibrillen zu zerlegen, die sich von 
den Fibrillen anderer bindegewebiger Membranen wohl durch nichts als 
durch ihre ausserordentliche Feinheit unterscheiden. Am besten gelingt 
nach Rollett die fibrilläre Zerlegung des Hornhautgewebes durch eine 
Lösung von übermangansaurem Kali oder einem Gemisch dieses mit Alaun, 
dieselben Reagentien, welehe auch das fibrilläre Gewebe sehr schön auf- 
fasern. Damit behandelte Hornhautstücke bräunen sich und zerfallen dann 
beim Schütteln mit Wasser in längsgestreifte bandartige Bündel und diese 
entsprechend der Längsstreifung in kleinen Abtheilungen und einzelnen 
Fibrillen. Die Isolation geschieht ebenfalls sehr schön, wenn man Schnitte 
frischer Hornhaut in 10°/, Kochsalzlösung maceriren lässt (Schweigger- 
Seidel). Mit Vortheil kann man sich auch einer Lösung von !/,°/, bis 
Y/, °/, Palladiumeblorur bedienen, um die Fibrillen gut sichtbar zu machen. 
Ein 12 — 24 stündiger Aufenthalt in dieser Flüssigkeit genügt, um beim 
Zerzupfen auf die leichteste Weise die feinsten Fibrillen mit sehr grosser 
Deutlichkeit hervortreten zu lassen (Waldeyer). 

Die Fibrillen des Hornhautgewebes sind äusserst fein — nach Engel- 
mann 0,0001 Mm. dick, nach Waldeyer bei ihrer ausserordentlichen Fein- 
heit fast nicht messbar — und zu breiten oder dünnen Bündeln geordnet, 
welche fast sämmtlich ein nahezu gleiches Kaliher besitzen. Die Fibrillen 
haben einen wenig geschlängelten Verlauf, bei natürlicher Lage unter 
möglichst normalen Spannungsverhältnissen der Hornhaut jedoch ganz ge- 
rade. Die Richtung der Fibrillenbündel ist eine wechselnde, sie kreuzen 
sich unter verschiedenen Winkeln oft völlig rechtwinklig, was man nach 
Waldeyer besonders deutlich an den Palladiumchlorir-Präparaten sieht. 


Amphibien. 259 


Wie die äusserst feinen Fibrillen durch interstitielle Grundsubstanz, 
welche man als interfibrillare Kittsubstanz bezeichnen kann, zusammen 
verkittet werden, so sind auch die Fibrillenbündel durch grössere Menge 
der interstitiellen Grundsubstanz der interfaseieulären Kittsubstanz ver- 
bunden. Die zergliedernde Wirkung des übermangansauren Kali beruht 
darauf, dass die Substanz der Hornhautfibrillen der Zersetzung länger 
widersteht, als die übrigen Substanzen der Hornhaut, die Kittsubstanz 
und die zelligen Elemente. Die Fibrillenbündel selbst hängen nach 
Waldeyer wieder grösstentheils in schichtweise aufeinander folgenden 
horizontalen Ebenen fester zusammen, als in der darauf senkrechten 
Richtung. Auf diese Weise resultirt in der Richtung von vorn nach hinten 
eine Art lamellösen Baues der Cornea, welche Henle schon gegenüber 
den vielfachen abweichenden Angaben aufrecht erhalten hat und besonders 
in der hinteren Schicht deutlich hervortritt. 

Die Grundsubstanz oder Kittsubstanz vereinigt die eben be- 
sprochenen Fibrillen sowie deren Bündel und die Lamellen mit eiander zu 
einer ziemlich festen einheitlichen Masse. Demnach muss eine inter- 
fibrilläre, interfaseieuläre und interlamilläre Kittsubstanz unterschieden 
werden. Im frischen Zustand sind die Brechungsverhältnisse der beiden 
Substanzen, der fibrillären und der interfibrillären Substanz so wenig 
different, dass sie unmittelbar nach dem Tode durch kein optisches Hülfs- 
mittel deutlich von einander unterschieden werden können und demnach 
bei der frischen Cornea ganz und gar den Eindruck einer homogenen 
Grundmasse bildet. Erst durch längeres Liegen in der feuchten Kammer 
kann man wenigstens Spuren der Fibrillenzüge und der Kittsubstanz an 
der Cornea auch ohne weitere Reagentien deutlich machen. Man erkennt 
dann die Kittsubstanz als eine matte, dem Protoplasma gleichende, äusserst 
fein granulirte Masse, welche von Stelle zu Stelle kleine Anschwellungen, 
wie feinste, varicöse Bildungen zeigt (Waldeyer). 

Während Waldeyer die Kittsubstanz als einen veränderten Rest 
des Protoplasmas der Bildungszellen auffasst, aus denen sich in der frühe- 
sten, embryonalen Periode die Substantia propria corneae ausschliesslich 
zusammensetzt und von welchen die meisten sich in die Grundsubstanz 
der Hornhaut umwandeln, indem ihr Protoplasma grösstentheils zur fibril- _ 
lären Substanz wird, während ein Rest dieses Protoplasma in einem mehr 
homogenen Zustande zwischen den Fibrillen und deren Bündeln als Kitt- 
substanz übrig bleibt, andere Zellen aber als die späteren Hornhautzellen 
persistiren, betrachtet Rollett dagegen die interfibrilläre Substanz zuerst 
als eine homogene Masse zwischen den Zellen. Diese homogene Masse 
sei der am frühesten gebildete Bestandtheil der Grundsubstanz; die Fibrillen 
seien erst ein nachträgliches Differentiirungsproduet in der homogenen 
Masse. Nach vollendeter Ausbildung der Fibrillen erscheinen letztere dann 
als die interfibrilläre Kittsubstanz. 

Schweigger-Seidel hat nachgewiesen, dass die Kittsubstanz sich 
in einer Kochsalzlösung von 10°/, löst und also dem gewöhnlichen Zell- 

Rn 


260 Sinnesapparate. 


protoplasma nahe steht. Die Fibrillen werden hierbei frei und in der 
Lösung der Kittsubstanz findet sich Myosin. 

In der soeben besprochenen Kittsubstanz befindet sich ein eigenthüm- 
liches Lücken- und Canälchensystem, das sog. v. Recklinghausen’sche 
Safteanalsystem. 

Auf verschiedener Weise kann man sich überzeugen, dass in der 
Cornea ein System von flach linsenförmigen Hohlräumen vorkommt, welche 
mit äusserst zahlreichen, feinen, canalähnlichen Ausläufern untereinander 
verbunden sind. Die flach linsenförmigen Lücken — Saftlücken von 
Recklinghausen — liegen in der interlamellären Kittsubstanz, ihre 
Ausläufer, die Safteanälchen, liegen sowohl in der interlamellären als auch 
zwischen den Bündeln in der interfascieulären Kittmasse, ob dieselbe auch 
bis in das Innere eines Fibrillenbündels, d. h. also in die interfibrilläre 
Kittsubstanz vordringen, könnte Waldeyer nicht sicher behaupten, ob- 
gleich er es bei der sehr grossen Zahl der Canälchen nicht bezweifelt. 
Von jeder Saftlücke gehen Canälchen nach fast allen Richtungen aus, zu- 
meist freilich in der betreffenden interlamellären Ebene, und hier wieder 
dem Zuge der Bündel folgend. An den Canälchen steigen die mehr nach 
vorn gelegenen Lamellen vorwärts oder tiefer in eine solche rückwärts. 
Da die Fibrillenbündel der verschiedenen Lamellen eine gekreuzte Rich- 
tung besitzen und die Canälchen in den Lamellen dem Verlaufe der inter- 
fasciculären Substanz folgen, so biegen sie auch in die rechtwinklig 
kreuzende Richtung um (Waldeyer). 

Am schönsten bekommt man das Canälchensystem und die Saftlücken 
wohl an einer frischen Hornhaut zu sehen. Untersucht man solche Horn- 
häute ohne allen Druck mit 
starken Linsen, so gewinnt man 
an guten Präparaten ein über- 
raschendes Bild, welches an 
Mannichfaltigkeit und Zierlich- 
keit wohl alle anderen übertrifft 
(vergl. Fig. 4). Eine zweite 
Methode, das Safteanälchen- 
system sichtbar zu machen, be- 
steht in der zuerst von von 
hecklinghausen angegebe- 
nen Silberinprägnation. Um 


Stück der Froscheornea frisch in Kammerwasser. gute Präparate zu bekommen, 
Saftlücken- und Canälchensystem. Fünf Hornhautzellen thut man am besten, das ganze 
in fünf verschiedenen Lücken, zum Theil mit deutlich 2 
sichtbaren Kernen. Die Lücken werden von den Horn- 

hautzellen nicht ausgefüllt. Nach Waldeyer. 


Fig. 4. 


Auge, nach Entfernung des vor- 
deren Epithels in das Silberbad 
i zu bringen. Am Besten wähle 
man dazu eine Lösung von '/,—!/s/, Nitras argenti und lasse nur einige 
Seeunden einwirken. An gut gelungenen Präparaten bekommt man dann 
ebenfalls ein sehr schönes Canälchensystem zu sehen, was den frisch 


nn LT u 


Amphibien, 261 


gewonnenen Bildern durchaus entspricht. Von Vielen ist das von v. Reck- 
linghausen zuerst angegebene Verfahren und die aus solchen Bildern 
gezogenen Schlüsse vielfach angefeindet worden und sind die so erhalte- 
nen Bilder für Kunstproducte erklärt. Dagegen wird mit Recht von 
Waldeyer hervorgehoben, dass, wenn die Silbermethode richtig ange- 
wendet wird, die Resultate so unzweideutig sind, dass man wohl kaum 
von Kunstproducten sprechen kann, indem immer und immer die Bilder in 
derselben Weise erhalten werden können und den frisch erhaltenen durch- 


‚aus ähnlich sind. Eine dritte Methode, um das Safteanälchensystem zu 


Gesicht zu bekommen, ist die Einstichinjectionsmethode. Während von 
Bowman, Leber, v. Recklinghausen, Müller, Schweigger- 
Seidel, Boddaert und Waldeyer behauptet wird, dass man durch 
Injection, wozu ölige Massen am meisten zu empfehlen sind, durch Ein- 
stich in die Hornhaut regelmässig präformirte Bahnen injieirt werden 
können, welche mit dem v. Recklinghausen’schen Saftcanalsystem 
identisch sind, erklärt Rollett dieselben als Kunstproduete und deutet 
sie einfach als „Sprenglücken“. Nach ihm ist das gewöhnliche Resultat 
aller Einstichinjectionen eine Sprengung des Hornhautgewebes. Diese 


" Sprengversuche liefern wegen des in der Structur der Hornhaut begründe- 


ten regelmässigen, aber nach verschiedenen Richtungen nicht gleich festen 
Zusammenhanges der Fasermasse der Hornhaut auch eine ganz eigen- 
thümliche Vertheilung der eingetriebenen Masse. Dagegen führt Waldeyer 
an, dass man oft Präparate bekommt, wo man die Injectionsflüssigkeit in 
einzelne Canälchen oder Lücken nur halb eingedrungen sieht, man kann 
dann die Contouren der Canälchen und Lücken über diese nur partiell 
eingetriebene Injectionsmasse hinaus noch deutlich verfolgen, indem man 
wahrnimmt, dass dieselben in ihrer Configuration mit den Contouren der 
vollkommen injieirten Räume durchaus übereinstimmen und deren direete 
Fortsetzungen darstellen. Ja man kann nach Waldeyer unter dem 
Mieroscope bei leichtem Drucke die Injectionsmasse weiter treiben und 
beobachtet dann immer, wie sich dieselbe nur in den bereits vorher 
erkennbaren Bahnen weiter bewegt, denselben Bahnen, welche auch 
die Hornhautzellen — worauf wir nachher näher zurückkommen —- ein- 
schliessen und welche uns gut ausgeführten Imprägnationen in so trefflicher 
Weise kennen lehrten. 

Aber noch auf eine andere Weise geht hervor, dass die mit Silber 
darstellbaren Safteanälchen und die Bahnen der Einstichsinjection die- 
selben sind, wie durch Waldeyer nachgewiesen ist. Es ist namentlich 
Waldeyer mehrfach gelungen, Injectionspräparate derart nachträglich 
zu versilbern, dass an einzelnen Stellen unzweideutige Safteanälchen und 
Saftlückenfiguren sichtbar wurden, welche die Injectionsmasse enthielten. 

Aus dem oben Mitgetheilten geht also hervor, dass in der Kittsubstanz 
der Hornhaut ein eigenthümliches Lücken- und Canälchensystem enthalten 
ist, das von v. Recklinghausen zuerst beschriebene Saftcanalsystem. 

Zunächst fragt sich nun, ob dies Saftcanalsystem eine eigene Wandung 


262 Sinnesapparate. 


besitzt. His und Leber vertheidigen die Ansicht, dass das Canalsystem 
eine eigene Wandung besitzt, während dagegen v. Recklinghausen 
und Waldeyer solche Wandungen läugnen. 

Der Inhalt des Safteanalsystems besteht aus dem klaren Gewebssafte, 
wie man den flüssigen Inhalt der Canälchen — nach Waldeyer — 
nennen kann, und aus dreierlei Zellenformen, den Hornhautzellen, den 
Wanderkörperchen und vereinzelten Pigmentzellen. 

Der flüssige Inhalt der Safteanälchen hat alle Charactere einer se- 
rösen Flüssigkeit und stimmt im Wesentlichen mit dem Inhalte der vor- 
deren Augenkammer übein. 

Die Hornhautzellen (Hornhautkörperchen, Toynbee-Virchow’sche Horn- 
hautkörperchen, sternförmige Hornhautkörperchen, feine Hornhautzellen, 


unbewegliche Hornhautkörperchen) bilden eines der am meisten contro- 


versen Gebilde der Hornhaut. 

Untersucht man die Hornhaut unmittelbar nach dem Tode im Kammer- 
wasser ohne alle Zerrung, Dehnung und Quetschung, so bekommt man 
die schon oben beschriebenen mattglänzenden, sternförmigen Figuren mit 
äusserst reichverzweigten, anastomosirenden Ausläufern zu Gesicht. Es 
fragt sich nun — und über diese Frage wird eben am meisten diseutirt 
— sind dies die Hornhautzellen selbst oder die Saftlücken mit ihren Aus- 
läufern. Wie angegeben erklärt Waldeyer diese Figuren als die mit 
Iymphatischer (seröser) Flüssigkeit mehr oder minder prall gefüllten Saft- 
lücken, da man die eigentlichen Hornhautzellen erst innerhalb dieser Fi- 
guren liegen sieht. 

Bei Anwendung guter Linsen und sorgfältiger Beleuchtung sieht man 
nach kurzer Frist — wie Waldeyer gezeigt hat — in den hellen Zeich- 
nungen, in denen die verästelten Fortsätze zusammenfliessen, dunklere 
Körper von Aussehen höchst granulirter Protoplasmamasse liegen, in denen 
stets ein oder zwei Kerne bemerkt werden. Diese Protoplasmamassen 
nehmen nach Waldeyer nur die eine oder die andere Seite oder Ecke 
der zackigen Gebilde ein, welche man zuerst zu Gesicht bekommt, fast 
niemals füllen sie den ganzen zackigen Raum nebst dessen Fortsätze aus 
(s. Fig. 4). Keine so gut ausgeführte Zeichnung vermag die Zartheit und 
Zierlichkeit dieser Bilder wiederzugeben, kein Reagens vermag diese Bilder, 
wie sie die frisch in der feuchten Kammer eingeschlossene Hornhaut zeigt, 
im Entferntesten zu verbessern. Von allen Methoden: Färbung mit Gold- 
chlorid, Behandlung mit Joddämpfen, Einlegen in einen Lymphsack oder 
in eine Niekhauttasche bei den Fröschen, von allen diesen Methoden ist 
Waldeyer zurückgekommen, indem nur er von frischen Präparaten den 
wichtigsten Aufschluss über das Verhalten der lebenden Hornhautzellen 
erwartet. 

Ausser diesen kernhaltigen Protoplasmakörpern, welche von Waldeyer 
mit dem Namen der ‚„Hornhautzellen‘“ bezeichnet sind, und vereinzelten 
Wanderzellen findet sich in jenen hellen Saftlücken mit ihren Ausläufern 
eine im frischen Zustande vollkommen klare, eiweisshaltige Flüssigkeit. 


Amphibien. 263 


Bekommt man die frischen Hornhautzellen innerhalb der Saftlücken 
von der Fläche zu Gesicht oder gelingt es, sie aus dem frischen Präparat 
aus Müller’scher Flüssigkeit, dünnen Chromsäure-Lösungen und aus ande- 
ren wenig angreifenden Flüssigkeiten zu isoliren, so zeigen sie sich stets 
als ganz dünne, abgeplattete Gebilde mit wenigen und kurzen Fortsätzen, 
Kern und meistens auch mit Kernkörperchen. 

Die Kerne der frischen Hornhautzellen erscheinen meist rundlich oder 
elliptisch, im Verhältniss zum Zellkörper nicht von auffallender Grösse, 
leicht granulirt und schwach glänzend. Kernkörperchen sind in einfacher 
oder doppelter Zahl in vielen frischen Hornhautzellen zu sehen. 

Während also Waldeyer die mattglänzenden, sternförmigen Figuren 
mit äusserst reichverzweigten, anastomosirenden Ausläufern als ein Saft- 
eanälchensystem betrachtet, in dessen Lücken (Saftlücken) die Hornhaut- 
zellen abgelagert sind, erklären dagegen andere Autoren (Kühne, Engel- 
mann, Rollett u. A.) dies Saftcanälchensystem von v. Recklinghausen 
für die fixen Hornhautzellen selbst. Nach Rollett stellen die Hornhaut- 
zellen — durch ihn mit dem Namen „Hornhautkörperchen“ belegt — mem- 
branlose, mit Kernen versehene Zellen dar. Jede Zelle besitzt einen 
platten Körper und eben solchen Kern. Vom Zellkörper entspringt eine 
grössere oder geringere Anzahl von Fortsätzen, welche nach den verschie- 
densten Richtungen hin abtreten. 

Am schönsten tritt das Zellennetz in der Hornhaut nach Behandlung 
mit Goldchlorid auf. Legt man eine frische Hornhaut vom Frosch in 
eine Lösung von Goldchlorid von 0,5°/, bis sie durch und durch gelb 
geworden ist, setzt dieselbe dann in mit etwas Essigsäure angesäuertem 
Wasser der Wirkung des Lichtes aus, dann nimmt die Hornhaut bald eine 
röthliche oder blaue Farbe an. Untersucht man dann nach einigen Tagen, 
nachdem man das vordere Epithel abgepinselt hat, dann ergiebt sich in 
Bezug auf Vollkommenheit und Prägnanz des durch reducirten Goldes 
ein roth oder blau gefärbtes Zellennetz als eins der schönsten Bilder. 

Rollett rühmt noch eine andere Methode, die darin besteht, dass 
man in einer einfachen Kammer die in Humor aqueus liegende Hornhaut 
Joddämpfe absorbiren lässt. 

In der Jodkammer färbt sich die Hornhaut braun, das Epithel wird 
leicht abstreifbar. Entfernt man es und legt das Präparat, wenn noth- 
wendig, wieder in die Jodkammer, so sieht man bald das Zellennetz der 
Hornhaut mit einer Deutlichkeit hervortreten, welche denen der Gold- 
präparate sehr wenig nachsteht. Aehnliches entsteht nach Behandlung 
mit Carmin und Häematoxylin, es werden Bilder zur Anschauung gebracht, 
welche an ein continuirliches, das ganze Saftcanalsystem ausfüllendes 
protoplasmatisches Zellennetz glauben lassen. Immer aber mahnen die 
Bilder, durch ähnliche Reagentien erzeugt, zur grössten Vorsicht an. Mit 
‚Recht hebt Waldeyer hervor, wie leicht durch das Goldsalz in der 
Iymphatischen Flüssigkeit, welche die feinsten Safteanälchen durchsetzt, 
Niederschläge erzeugt werden können; dasselbe gilt vom Carmin und 


264 Sinnesapparate. 


Haematoxylin. Die Untersuchung der Hornhaut im frischen Zustande ist 
also immer und immer am meisten zu empfehlen. 


Die Wanderzellen oder die Wanderkörperchen, welche v. Reckling- 
hausen zuerst nachgewiesen hat, tauchen an frischen Hornhäuten von 
allen zelligen Elementen der Grundsubstanz zuerst auf. Am leichtesten 
sind sie in der Hornhaut des Frosches zu sehen, wenn dieselbe eine kurze 
Zeit (5 —15 Minuten) unter Serum in der feuchten Kammer aufbewahrt 
sind. Für gewöhnlich findet man beim Frosch etwa 5—6 bewegliche 
Zellkörper dieser Art in einem Gesichtsfelde (Waldeyer). 


Auch über die Contractilität der sogenannten fixen Hornhautzellen 
weichen die Autoren bedeutend von einander ab. Während v. Reekling- 
hausen und Kühne sich zu Gunsten der Contractilität der Hornhautzellen 
äussern, wird dieselbe dagegen von Engelmann und Hosch geläugnet. 
Auf die Seite der beiden erstgenannten Autoren stellen sich Stricker 
und Norris und ebenfalls Rollett. Auch hier hängt natürlich Alles 
von der Frage ab, ob man in der Hornhaut ein Safteanälchensystem an- 
nimmt, in dessen Lücken die Hornhautzellen gelegen sind, oder ob man 
dieses Canälchensystem identisch mit den Hornhautzellen selbst erklärt. 
Waldeyer, der die Hornhautzellen auch im Ruhezustande bei der ganz 
frischen Hornhaut niemals die Saftlücken und Saftcanälchen ausfüllen sah, 
und das protoplasmatische Netzwerk, wie es von Kühne, Engelmann 
und Rollett beschrieben ist, läugnet, äussert sich in dieser Hinsicht 
folgendermassen: „Lässt man 
an einer Froscheornea die Horn- 
hautzellen und Saftlücken sicht- 
bar werden, verschafft man sich 
also Bilder, wie in Fig. 5 ab- 
gebildet sind, so bemerkt man 
beim Tetanisiren sowohl wie 
auch beim raschen Erwärmen 
deutliche, wenn auch sehr lang- 
same Formveränderungen der 
in den Saftlücken gelegenen 
Hornhautzellen. Stellen, die 


a ä E vorher schmal erschienen, 
Saftlücken- und Canälchensystem. Fünf Hornhautzellen _ 

in fünf verschiedenen Lücken, zum Theil mit deutlich schwellen N andere ver- 

sichtbaren Kernen. Die Lücken werden von den Horn- schmächtigen sich, kurze Fort- 

hautzellen nicht ausgefüllt. Nach Waldeyer. sätze werden hier langsam ein- 

gezogen, dort vorgestreckt und 

Aehnliches. Die Zellen verrücken dabei ihren Standort auch innerhalb 
der Saftlücken um ganz kleine Strecken‘. 


Stück der Froschcornea frisch in Kammerwasser. 


Wenn wir in Kurzem noch einmal die Structur des Horhautgewebes 
überblicken, so ergiebt sich daraus Folgendes. Die Substantia propria 
corneae besteht aus einer ziemlich dichten, festweichen Masse, die aus 


Amphibien. 265 


Fibrillen und einem dieselben zusammenhaltenden Kitte, der interfibrillären 
Grundsubstanz besteht. Die Fibrillen sind zu Bündeln, die Bündel wieder 
im Grossen und Ganzen zu lamellös übereinander geschichteten Lagen 
vereinigt. Alle Zwischenräume zwischen den Einzelfibrillen sowohl wie 
zwischen den Bündeln und Lamellen sind durch Kittsubstanz ausgefüllt. 
Insofern stimmen alle Autoren mit einander überein. Zur Zeit sind folgende 
Puncte nach Waldeyer noch näher festzustellen: 

1) Entsprechen die durch v. Recklinghausen’s Verfahren darstellbaren 
sogen. negativen Silberbilder in der That einem normal in der Hornhaut 
vorhandenen Lücken- und Canalsystem und ist dieses Canalsystem iden- 
tisch mit denjenigen Räumen, innerhalb welcher die Hornhautzellen liegen ? 
Die höchst genauen, oben erörterten Untersuchungen von Waldeyer er- 
lauben wohl diese Frage positiv zu beantworten. 

2) Bilden die in den Saftlücken und Safteanälchen mit ihren Aus- 
läufern ein completes anastomosirendes Protoplasmanetz, welches sämmt- 
liche Lücken und Canälchen ausfüllt. Erscheinen demnach die Saftlücken 
und Safteanälchen gleichsam nur als die Matrizen dieses protoplasmatischen 
Netzwerks der Hornhaut, oder besteht das Lückensystem als unabhängige, 
selbständige Bildung an wird dasselbe von den Hornhautzellen nicht 
ganz ausgefüllt? Nach Waldeyer liegen bei Embryonen die Hornhaut- 
zellen so dicht und stehen mit einander durch so zahlreiche Ausläufer in 
Verbindung, dass man unmöglich annehmen kann, es seien Hohlcanäle in 
der Hornhaut vorhanden, in denen nicht Ausläufer von Hornhautzellen 
'steckten. Zwar entstehen die Canälchen und Lacunen entwickelungs- 
geschichtlich überall als Hohlformen um die Zellen und deren Ausläufer 
als Matrizen des protoplasmatischen Netzwerkes der Hornhaut, aber ein 
guter Theil der Ausläufer geht später zu Grunde und zum Theil atrophiren 
die Zellen, während wahrscheinlich alle Canälchen oder doch bei Weitem 
die grösste Mehrzahl derselben bestehen bleibt und durch die in ihnen 
eirculirende Flüssigkeit offen erhalten wird. Das Canalsystem erlangt 
also später in der weichen Hornhaut eine gewisse Selbständigkeit gegen- 
über den protoplasmatischen Bestandtheilen dieser Gewebe, welche es 
früher nicht besass. 

3) Sind die Hornhautzellen rundliche oder auch abgeplattete aber 
vollsäftige Protoplasmakörper mit ebensolchen vollsäftigen protoplasma- 
tischen Ausläufern, oder sind sie vielmehr platte Gebilde ohne oder mit 
nur sehr wenig Protoplasma und mit platten Ausläufern, ähnlich den 
Endothelien? Nach Waldeyer gleichen die Hornhautzellen den platten 
Endothelzellen, um den Kern lässt sich aber immer noch etwas feinkörniges 
Protoplasma nachweisen. Seine Auffassung vermittelt also zwischen der 
von Kühne und Rollett vertretenen Ansicht eines vollkommen die 
Saftcanälchen ausfüllenden Protoplasmanetzes und zwischen dem Extrem, 
in welches Schweigger-Seidel verfallen ist. 


4) In wie weit die Hornhautzellen contraetil sind, ist schon erörtert 
worden. 


266 Sinnesapparate. 


5) Endlich fragt sich, welches ist das Verhältniss der eigentlichen 
fixen Hornhautzellen zu den Wanderzellen. Man kann nach Waldeyer 
die Vermuthung aufstellen, dass die Wanderkörper mit der Zeit zu sess- 
haften Hornhautzellen sich umbilden, während letztere allmählig zu Grunde 
gehen, so dass auf diese Weise für eine stete Erneuerung des Zellen- 
materials der Hornhaut gesorgt würde. Auf der anderen Seite liegen 
Beobachtungen vor, welche es wahrscheinlich machen, dass sesshaft ge- 
wordene Hornhautzellen unter Umständen wieder mobil werden können, 
2. B. bei Entzündung der Cornea. 


Die vordere Basalmembran. Unter dem äusseren Hornhaut- 
epithel befindet sich die vordere Basalmembran (Reichert’sche oder 
Bowman’sche Lamelle). Dieselbe ist bei Fröschen nur sehr schwach 
ausgeprägt und stellt eine Schicht eines etwas stärker lichtbreehenden 
Gewebes dar, welches aber gegen die folgenden Lagen der Corneagrund- 
substanz nicht scharf abgesetzt ist, so dass es niemals gelingt, diese 
Schicht rein abzupräpariren. Bei geeigneter Behandlung zerfällt sie ebenso 
in Fibrillen, wie die Hornhautgrundsubstanz selbst. 


Die hintere Basalmembran (Descemet’sche oder Demours’sche 
Haut) ist eine vollkommen glashelle, im frischen Zustande durchaus gleich- 
artig beschaffene, im hohen Grade elastische Membran, an welcher eine 
weitere Structur nicht zu erkennen ist. Mit einer zwischen geschobenen- 
Staarnadel lässt sich die Descemet’sche Haut ziemlich leicht von der 
Hornhaut trennen. Am leichtesten gelingt es beim Frosch (Waldeyer), 
doch ist eine ganz reine Trennung ebenso wenig möglich zu machen, 
wenigstens auf grösseren Streeken, wie bei der vorderen Lamelle; immer 
findet man bei miceroscopischer Betrachtung, dass einzelne Fibrillenbündel 
an der inneren Fläche der Membrana Descemetii haften bleiben und es 
scheinen dieselben continuirlich in die Substanz der Membrana überzu- 
gehen, was auf eine ursprünglich faserige Textur schliessen lässt 
(Waldeyer). Sehr leicht soll die Deseemet’sche Haut sich von einer 
mit übermangansaurem Kali oder mit 10°/, Kochsalzlösung behandelten 
Hornhaut trennen lassen (Rollett). 


Das Cornea-Endothel (Endothel der Deseemetischen Haut, inne- 
res Epithelium der Hornhaut). 

Das Endothelium der Descemetischen Haut bildet eine einzige Schicht 
polygonaler Zellen, welche beim Frosch 0,02 Mm. messen. 

Es ist diese Zellenlage an der Rückseite der Hornhaut zu den un- 
echten Epithelien oder Endothelien und nicht zu den Epithelien zu zählen. 

An gereizten Hornhäuten des Frosches beobachtete Klebs eine Reihe 
von Formveränderungen an den Zellen des Endothels der Descemetischen 
Membran, welche unter Umständen ebenso lebhaft wie die der Lymph- 


_ 


Amphibien, 267 


körperchen sind und zu einer Ablösung der Zellen führen. Norris und 
Strieker sahen Bewegungen der Endothelzellen der Descemetischen 
Membran gleichfalls an entzündeten Hornhäuten und geben auch an, da- 
bei eine Vermehrung der Kerne und eine Proliferation der Zellen wahr- 
genommen zu haben. Bringt man nach Rollett eine frisch ausgeschnittene 
gesunde Hornhaut vom Frosch ‘möglichst rasch mit Humor aquaeus be- 
feuchtet unter das Mieroscop und betrachtet das Endothel der Descemeti- 
schen Membran in scharfer Einstellung, dann sieht man dasselbe sehr 
häufig wie aus zweierlei Zellen zusammengesetzt. Ein Theil der Zellen 
erscheint körnig und in denselben ein runder Kern durch eine mehr oder 
weniger scharfe Umfassungslinie angedeutet. Ein anderer Theil der Zellen 
dagegen erscheint völlig glatt und ohne Andeutung eines Kernes. Die 
Zellen in diesen zweierlei Zuständen kommen einzeln oder in unregel- 
mässigen Figuren zusammenhängend neben einander vor und kann die 
durch jene zwei verschiedenen Zustände der Zellen und ihre wechselnde 
Vertheilung bedingte Zeichnung der Endothelhaut eine sehr mannigfal- 
tige sein, 


Die Nerven der Hornhaut. 


Untersuchungen über den Verlauf und die Endigungsweisen der Nerven 
in der Hornhaut der Amphibien verdanken wir Kölliker, Cohnheim, 
Engelmann, Kühne, Lipmann, Klein und Hoyer. Während die 
erstgenannten Autoren besonders mehr ihre Untersuchungen beim Frosch 
angestellt haben, hat Hoyer seine Untersuchungen auch über Hyla und 
Triton ausgedehnt. Die Nerven in der Hornhaut des Frosches stammen 
von dem Ramus ophthalmicus trigemini. Dieselben durehbohren aber nicht 
wie bei Säugethieren und Vögeln, den hinteren Theil der Sclerotica als 
Nerwi eiliares, sondern verlaufen ausserhalb des Augapfels nach vorn und 
senken sich erst an der Stelle in den vorderen Absehnitt der Selerotica 
ein, wo der knorpelige Theil aufhört und in den bindegewebigen übergeht. 
Um den Rand der Hornhaut herum bilden diese Nerven zunächst aus 
markhaltigen Fasern bestehende gröbere Geflechte, aus welchen weiterhin 
die in der Hornhaut eintretenden Stämmchen (etwa 30 an der Zahl),, so- 
wie die zahlreichen marklosen Fasern hervorgehen, die man beim Frosche 
vereinzelt oder zu zweien oder dreien in die Cornea eindringen sieht. Die 
markhaltigen Fasern der zur Cornea tretenden Nerven setzen sich als 
solche noch eine kleine Strecke weit in das Gewebe der letzten fort und 
verlieren dann sämmtlich ihr Mark. Die Aestehen theilen sich in ihrem 
Verlaufe vielfach diehotomisch, wobei sie natürlich immer mehr an Umfang 
abnehmen, während die benachbarten Zweige unter einander und mit den 
zwischen den Vorderschiehten der Cornea eintretenden Aestehen commu- 
nieirend ein die ganze Hornhaut durchziehendes mehrschichtiges Geflecht 
herstellen. Eine bedeutende Abweichung der Frosehliornhaut von der der 
Vögel und insbesondere von der der Säugethiere scheint nach Hoyer in 


268 Sinnesapparate. 


dem ausnehmend reichlich entwickelten Nervenplexus zu bestehen, welcher 
in den hintersten Schichten der ersteren sich ausbreitet. 

In Bezug auf die besondere Beschaffenheit dieser Nervensubstanz 
giebt Hoyer an, dass dieselbe ein sehr dichtes, theils aus mehrfachen 
Aesten, theils aus feineren und feinsten Fibrillen gebildetes mehrschich- 
tiges Geflecht darstellt, dessen Aeste theils von den zur Cornea tretenden 
Stämmehen sich abzweigen, theils in sehr reichlicher Zahl direet von der 
Sclera aus in die Cornea eindringen. Die Verzweigungen, Anastomosen 
und Kreuzungen der Fasern in diesem Geflecht vollziehen sich grössten- 
theils unter rechten Winkeln. An den Theilungs- und Vereinigungspunkten 
_ der dünneren, aus scheinbar vereinzelten Fasern bestehenden Aestcehen 
finden sich gewöhnlich keine drei- oder mehreckigen Verbreiterungen mit 
Kernen, wie an den stärkeren Nervenästen. Bei der Vereinigung mehre- 
rer Fibrillen zu einem gemeinschaftlichen Stämmeben stellt sich letzteres 
als eine zwar etwas stärkere, aber dennoch scheinbar einfache Faser dar. 
In Folge des letzteren Verhaltens gewinnt es den Anschein, als ob man 
es hier mit einem wahren Nervennetze zu thun hätte; unter günstigen 
Umständen aber, und insbesondere an frischen Hornhäuten gelingt es oft, 
den Nachweis zu führen, dass die scheinbar einfachen Fasern aus mehre- 
ren neben einander gelagerten Fibrillen bestehen, wie auch sehon früher 
Engelmann nachgewiesen hat. Kühne, welcher das Safteanälchen- 
system von v. Recklinghausen und Waldeyer als ein Netz der mit 
einander communicirenden Ausläufer der sternförmigen Hornhautkörperchen 
betrachtete, giebt an, dass ein unmittelbarer Uebergang der Fibrillen in 
die Ausläufer dieser sternförmigen Körpercheu statt fand. Nach Unter- 
suchungen an guten Vergoldungspräparaten glaubt Hoyer solchen einen 
unmittelbaren Uebergang in Abrede stellen zu müssen, was jedenfalls um 
so weniger befremdend erscheinen muss, wenn die von Kühne u.A. als 
sternförmige Hornhautkörperchen beschriebenen Gebilde nicht die Horn- 
hautzellen sind, sondern das Safteanälchensystem bildet. Auch von 
Engelmann und Kölliker wird die von Kühne behauptete Verbin- 
dung der Nervenfasern mit sogenannten Hornhautzellen entschieden in 
Abrede gestellt. Lipmann’s Mittheilungen, dass sich die feinen Nerven- 
fäserchen bis in die Kernkörperchen der Hornhautzellen und der Epithel- 
zellen der hinteren Hornhautfläche verfolgen lassen, bedürfen weiterer Be- 
stätigung. Die bereits von Engelmann angegebenen Thatsachen, dass 
an frischen Hornhäuten vom Frosche die Nervenfasern stets eine gleich- 
mässige Beschaffenheit zeigen, dass also die an Vergoldungs- und Chrom- 
säurepräparaten zum Vorschein kommenden Varicositäten mithin Kunst- 
producte sind, dass weiter die Fasern der subepithelialen Schicht unter 
einander nicht ein wirkliches Netz bilden, wie dies an Vergoldungspräpa- 
raten den Anschein hat, sondern dass sie nur äusserlich sich aneinander 
lagern, kreuzen u. s. w., dass mithin die subepithelialen Nervenausbreitung 
als Plexus und nicht als wahres Netz zu betrachten sei, ist von Hoyer 
vollkommen bestätigt. Es ist weiter Hoyer gelungen, durch Lockerung 


Amphibien. 269 


des Zusammenhauges zwischen Epithel und Substrat der Froschhornhaut 
vermittelst heisser Dämpfe und darauf folgenden mehrstündigen Maceration 
in ganz verdünnter Essigsäure das vordere Epithel in der Weise voll- 
kommen abzuheben, dass man an Falten der Haut lange gleichartige 
Fasern der subepithelialen Schicht aus den Poren hervortreten sah, zu 
welchen die „durchbohrenden“ Nervenästchen deutlich heranreichten. Die 
so isolirten Fäden flottirten theils frei in der bespülenden Flüssigkeit, theils 
spannten sie sich bis zum abgehobenen und faltig umschlagenen Epithel 
straff aus, verliefen auf der inneren Fläche desselben oft noch eine Strecke 
weit hin und verschwanden schliesslich zwischen den Zellen desselben. 

Ueber die Endigungen der Nerven innerhalb des Epithels beim Frosch 
stimmen die Angaben der verschiedenen Autoren mit einander noch nicht 
überein. Kölliker giebt an, dass zwischen den tiefsten Zellen des Epi- 
thels senkrecht aufsteigende Fasern, horizontal umbiegend, frei enden. 
Nach Engelmann verlaufen die Nervenästehen ohne Andeutung einer 
Scheide und kernlos unter und zwisehen den Zellen hin, welche die hin- 
terste Schicht des vorderen Epithels der Cornea bilden. Die meisten 
haben einen sehr weiten Verlauf, dabei theilen sie sich und geben wieder- 
holt seitlich dünnere Zweige ab. An vielen Stellen laufen die von ver- 
schiedenen Poren (die Canäle, innerhalb deren die Nerven die elastische 
Membran durchsetzen) kommenden Nervenfasern so dicht über einander 
weg, dass sie einander berühren, ohne jedoch zu verschmelzen; sie bilden ein 
dichtes, unregelmässiges Netzwerk, in dessen Maschen meistens fünf bis 
zehn Epithelzellen Platz haben. Viele gehen bald nach dem Austritt aus 
den Poren, andere erst nach längerem Verlauf vorwärts zu den mittleren 
Epithelzellen. Alle verschwinden schliesslich, nachdem sie sich allmählig 
zu unmessbar feinen Fädchen verdünnt haben, zwischen den Eithelzellen; 
durch die oberflächlichste Schicht des Epithels treten keine Nerven hindurch. 

Cohnheim äussert sich folgendermassen: „Auch beim Frosch ist 
dies Epithel der Sitz von Endfäden, welche aus dem subepithelialen Netze 
hervortreten, indess in ihrem Verlaufe von denen der Säugethiere ganz 
wesentlich abweichen. Denn die Endfäden steigen zwar, ganz wie bei 
letzteren, zunächst in verticaler Richtung zwischen den eylindrischen und 
kugeligen Epithellagen auf, dann aber in den vorderen Schichten angelangt, 
biegen sie lediglich in Horizontalfäden um, welche zwischen den platten 
Zellen sich erstrecken, und kein einziger Faden tritt heraus vor der vor- 
dersten Epithellage in die präcorneale Flüssigkeit“. 

Hoyer hat zwar das Eindringen der Nervenäste zwischen den tiefe- 
ren Zellen gesehen, hat aber den weiteren Verlauf nicht mit Sicherheit 
verfolgen können. Nach ihm werden an frischen Hornhäuten die zarten 
Nervenfibrillen von den Contouren der Epithelzellen verdeckt und an Ver- 
goldungspräparaten der Froschhornhaut ist das Epithel meist so dunkel 
gefärbt, die Nervenfibrillen innerhalb desselben dagegen so schwach tingirt, 
dass eine sichere Erkennung der letzten Nervenenden unmöglich gemacht 
wird. 


270 Sinnesapparate. 


Die Cornea von Tritonen zeigt nach Hoyer in Bezug auf die Nerven- 
vertheilung ähnliche Verhältnisse wie die vom Frosch, indessen sind die 
durehbohrenden Aestchen mit ihrer Endausbreitung im Epithel im Ganzen 
schwerer nachzuweisen, während die Nervenausbreitung in den tieferen 
Corneaschichten noch deutlicher und reichlicher entwickelt ist als beim 
Frosch. 


Choroidea und Iris. (Tunica vasculosa.) 


Die Tunica vasculosa oder Tunica wvea bildet die innere Auskleidung 
der Sclerotica und schiebt sich zwischen letztere und die Retina ein. Der 
rückwärtige Theil der Tunica vasculosa, welcher die Sclerotica auskleidet, 
wird die Gefässhaut, Choroidea, genannt, während ihr vorderer Theil, der 
schon während des Lebens im Auge hinter der durchsichtigen Hornhaut 
sichtbar ist und in der Mitte mit einer Oeffnung, der Pupille, versehen 
ist, die Regenbogenhaut, die /ris genannt wird. 

Die Regenbogenhaut — Iris. An der Regenbogenhaut kann man 
den Pupillarrand, Margo pupillarıs, welcher ihre centrale Oeffnung, die 
Pupille, begrenzt, und den Ciliarrand, Margo ciliaris, der sie an den Ciliar- 
körper und die Hornhaut befestigt, unterscheiden, und ferner eine vordere 
und hintere Fläche. 

Die vordere Fläche der Regenbogenhaut wird von einem Epithel 
überdeckt, das eine Fortsetzung des Epitheliums der Cornea bildet. Die 
Zellen sind polygonal und schliessen sehr grosse ovale Kerne ein. Die 
Zelleontouren sind gewöhnlich sehr schwach und das Protoplasma äusserst 
fein granulirt. 

Die hintere Fläche der Iris ist tiefschwarz gefärbt, welche Farbe von 
der sich hier befindlichen Pigmentschicht herrührt. Bekanntlich ist bei 
den Batrachiern gewöhnlich der die Pupille begrenzende Rand der Jris 
von goldglänzender Farbe. In histologischer Beziehung besteht die Regen- 
bogenhaut aus Zellen, deren Protoplasma von, den Kern vollkommen ver- 
deekenden, Pigmentkörnchen durchsetzt ist. Wenigstens gilt dies für den 
Theil der Regenbogenhaut, welcher durch seine schwarze Farbe sich 
auszeichnet. In dem goldglänzenden Theil der: Regenbogenhaut dagegen 
sind die Zellen mit blass-gelblich gefärbten Pigmentkügelchen ausgefüllt, 
welche den Kern nicht so vollkommen bedecken, wie in den dunkel ge- 
färbten Pigmentzellen, oder besser gesagt, die blass-gelblich gefärbten 
Pigmentkörnchen lassen hier den Kern durchschimmern. Die Kerne, so- 
wohl in den goldglänzenden wie in den dunkel gefärbten Zellen, sind 
rund und fein granulirt. Die goldglänzenden Zellen haben mehr eine 
runde Form, während dagegen die dunkel gefärbten Zellen mehr unregel- 
mässige, spindelförmige Gebilde sind. Indessen ist es ziemlich schwierig, 
die Form der Zellen zu bestimmen, denn auch hier gerathen — wie auch 
Iwanoff angiebt — beim Zerzupfen dieser Schicht gewöhnlich Klümpchen 
unter das Mikroskop von den verschiedensten Dimensionen und mit rauher 


Amphibien. 373 


Oberfläche, so dass es daher schwierig, ja oft unmöglich ist, aus diesen 
Bruchstücken die Form der Zellen zu bestimmen. 

Das Gewebe der Regenbogenhaut besteht weiter aus Muskeln, Nerven, 
Gefässen und dem Stroma. 

Wie aber die Gefässe, Nerven und die Muskeln zu der Regenbogen- 
haut der Amphibien sich verhalten, ist weiteren Untersuchungen vorbe- 
halten. Die Untersuchung ist hier, besonders durch das sehr reichhaltige 
Pigment, äusserst schwierig. 

Was die Muskeln in der Regenbogenhaut betrifft, so kann ich nur 
angeben, dass dieselben aus langen, spindelförmigen Fasern bestehen, 
welche in der Mitte ziemlich plötzlich leicht bauchig aufgetrieben sind. 
In dem bauchig aufgetriebenen Theil der Faser liegt der ovale 0,009 bis 
0,0012 Mm. lange, 0,0025 Mm. breite Kern, welcher den angeschwollenen 
Theil der Faser fast vollkommen ausfüllt und von feinkörnigem Inhalt. 
Ich fand den Kern dieser Faserzellen immer einfach. Ueber den Verlauf 
dieser Muskelfasern kann ich leider nichts Genaueres mittheilen. 

Das eigentliche Stroma der Regenbogenhaut besteht zu einem sehr 
kleinen Theile aus zarten Bindegewebsfibrillen, zum grössten Theil jedoch 
aus pigmentirten, sternförmigen Zellen, welche untereinander sehr dichte 
Anastomosen eingehen. | 

Die Choroidea bildet eine dünne gefässreiche Hülle, welche an zwei 
Stellen fester mit der Sclerotica verbunden ist, namentlich an der Eintritts- 
stelle des Opticus und vorne an der Uebergangsstelle der Sclerotica in die 
Hornhaut. Ihre äussere Fläche hängt nicht nur durch Gefässe und Nerven, 
sondern auch sonst ziemlich innig an der Sclerotica au, so dass beim Ab- 
heben dieser Haut gewöhnlich ein Theil bald mehr bald weniger an der 
Selerotica haften bleibt. Die innere Oberfläche der Choroidea ist der Re- 
tina zugekehrt, an der Ora serrata haftet sie fest, sonst nur locker an der 
Retina, von der Ora serrata dagegen und namentlich an den Processus 
eıliares sehr innig mit der Pars ciliaris retinae verbunden. 

Die Choroidea besteht aus einer äusseren Faserhaut und einem inne- 
_ ren Ueberzuge, ungeschichteten pigmentirten Plattenepithelium, welches 
freilich, wie die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen gelehrt haben, 
der Retina zugehört und als die Pigmentschicht der Retina näher be- 
schrieben werden soll. 

Die Grundlage der Choroidea bildet ein Netzwerk sehr stark ver- 
zweigter sternförmiger oder mehr oder weniger unregelmässig ausgezack- 
ter Bindegewebszellen mit bald kürzeren bald längeren fadenförmigen 
Ausläufern, welche mit schwarzem Pigment überaus stark angefüllt sind. 
Diese früher sogenannten sternförmigen Pigmentzellen haben ovale Kerne, 
welche aber oft vom Pigment vollkommen überdeckt sind. Nach aussen 
setzt sich das Gewebe als eine weiche bräunliche Verbindungssubstanz 
gegen die Selerotica fort und heisst Lamina fusca oder Suprachoroidea, 
während die an Gefässen sehr reiche Innenschieht, welche mehr homogen 
erscheint, den Namen Membrana choriocapillaris erhalten hat. Bedeckt 


272 Sinnesapparate. 


ist endlich die Ohorio-capillaris von einem dünnen Glashäutchen, welches 
beim Frosch eine überaus feine Strichelung zeigt. Durch den ausserordent- 
lichen Reichthum an schwarzem Pigment ist es überaus schwierig, den 
Verlauf der Nerven im Gewebe der Choroides zu verfolgen. Ob die- 
äussere Oberfläche der Suprachoroidea auch bei den Amphibien mit Endo- 
thelium bedeckt ist, dürfte noch bestätigt werden. Aus dem Vorkommen 
eines Endothelium an der inneren Oberfläche der Sclerotica geht höchst- 
wahrscheinlich hervor, dass auch die äussere Oberfläche der Choroidea 
mit einem Endothelium bedeckt ist — wie auch von Schwalbe für die 
höheren Wirbelthiere nachgewiesen ist. 

Bei Proteus angwineus ist nach Fr. Leidig die Choroidea oft nur 
spurweise pigmentirt. 


Die Linse. 


Die Linse nähert sich bei den Amphibien der kugelrunden Form. 

An «der Linse kann man zweierlei Bestandtheile unterscheiden: die 
zelligen Elemente, welche gleichsam den Körper der Linse (die eigentliche 
Substanz der Linse) bilden, und eine Hülle, welche die Linsenkapsel ge- 
nannt wird. 

Die Linsenkapsel (Capsula lentis) besteht aus zwei Elementen, der 
eigentlichen Kapsel und dem Epithel. Die Kapsel bildet eine vollkommen 
gleichartige, wasserklare Membran, welche in hohem Grade elastisch ist. 
Die Innenfläche der vorderen Linsenkapsel ist mit einer continuirlichen 
Lage schöner polygonaler, gewöhnlich sechseckiger Zellen besetzt. Das 
Protoplasma dieser Zellen ist im frischen Zustande fast durchaus homogen, 
die Kerne, welche im frischen Zustande kaum zu sehen sind, treten nach 
Behandlung in schwachen Lösungen von Chromsäure oder chromsaurem 
Kali und in Müller’scher Flüssigkeit deutlicher hervor. In jedem Kern 
kann man gewöhnlich ein sehr scharf contourirtes Kernkörperchen unter- 
scheiden, nur einzelne zeigen zwei Naucleoli. 

Die Linse selbst besteht durch und durch aus langen platten Fasern. 
Dieselben erscheinen, im frischen Zustande untersucht, von der Fläche 
gesehen als breite, von der Seite betrachtet als schmale Bänder, welche 
aus einer vollkommen wasserklaren Substanz bestehen. Ihre Contouren, 
welche anfangs nicht scharf ausgeprägt sind, werden aber mit der Zeit 
deutlicher. Während die Fasern von der Fläche betrachtet als breitere, 
von der Seite gesehen als schmälere Bänder sich präsentiren, erscheinen 
sie auf dem Durchschnitt als sechsseitige Prismen, bei denen die parallel 
den Linsenflächen gelegenen zwei Seiten breiter, die vier gegen den 
Linsenrand gerichteten schmäler sind. Zuweilen nimmt man an ihnen 
eine Längsstreifung wahr, welche besonders nach Behandlung in Lösungen 
von Biehrom pot von ?/, 3°/,, von Osmiumsäure von 1°/, und in Müller’sche 


Anatomie. r 973 


Flüssigkeit sehr deutlich zum Vorschein treten. Die Längsstreifen sind 
— wie auch Arnold angiebt — sehr fein, stehen ziemlich dicht und 
verlaufen parallel den Randeontouren; bei unregelmässiger Lagerung der 
Bänder werden sie mehr wellig. Die Querstreifung — welche Arnold 
erwähnt und welche nach ihm eine sehr unbeständige ist, insofern sie 
nur an einzelnen Fasern oder einzelnen Abschnitten von Fasern getroffen, 
an anderen vermisst wird, am deutlichsten an jenen Bändern wahrge- 
nommen wird, die umgeschlagen sind und zwar gerade an den umge- 
schlagenen Flächen — habe ich an den peripherischen Fasern nicht an- 
getroffen, sehr schön dagegen an den centralen bei den Fröschen. 

Ein weiterer Unterschied in der Structur der peripherischen und 
centralen Fasern besteht nach Arnold darin, dass die ersteren nur an 


‚der Peripherie eine dichtere Fügung besitzen, im Uebrigen aber aus einer 


’ 


zähweichen Masse bestehen, während die letzteren dichter gefügt und 
fester sind. Aus dieser Differenz in der Textur erklärt es sich, dass die 
peripherischen Fasern mehr als mit zähweichem Inhalt gefüllte Röhren 
erscheinen, aus denen der erstere beim Druck oder spontan leicht austritt, 
während die dichter gefügten centralen Bänder solche Erscheinungen nicht 
darbieten. 

Ferner unterscheiden sich die peripherischen Fasern von den centralen 
dadurch, dass die ersteren breiter und dieker sind. Endlich sind die 
peripherischen Fasern unterschieden von den centralen durch die Anwesen- 
heit von Kernen in den ersteren, welche die letzteren nicht besitzen. Die 
Kerne sind oval, äusserst schwach granulirt, mit blassen Contouren und 


‘ohne Kernkörperchen. Einzelne Fasern zeigen mehrere Kerne. Die letzte 


Verschiedenheit der Structur an den peripherischen und centralen Linsen- 
fasern bezieht sich nach Arnold auf die Beschaffenheit der Randeontouren. 
Dieselben sind bei den ersteren mehr glatt, bei den letzteren mehr oder 
weniger stark wellig oder selbst gezähnelt. Im Allgemeinen nimmt dieses 
Phänomen der Zähnelung an den Randceontouren der Fasern von aussen 
nach innen zu. Dasselbe zeigt aber insofern Differenzen, als an denselben 
Fasern die Zähne bald nur sehr kurz, bald länger sind; nicht selten 
werden kurze und lange Fortsätze abwechselnd getroffen. Dieselben Ver- 
hältnisse habe ich auch beim Frosch und Triton wiedergefunden und be- 
sonders tritt da die Zähnelung sehr schön hervor, wie auch Babuchin 
angiebt. ’ 

Nach Behandlung in Chromsäure- und chromsauren Kali- Lösungen 
zerfallen die Linsenfasern in feine Fibrillen. Eine ähnliche Erscheinung 
tritt nach Arnold bei Behandlung von Osmiumsäure auf. Ob diese 
Erscheinung darauf hinweist, dass die Linsenfasern aus Fibrillen aufge- 
baut sind, darf ich nicht entscheiden, auch Arnold äussert sich darüber 
nicht näher. 

Die Linsenfasern werden untereinander durch eine Kittsubstanz ver- 
bunden, die nach den Untersuchungen von Arnold zwischen den breite- 


Bronn, Ulassen des Thier-Reichs. VL, 2, 18 


274 Sinnesapparate. 


ren Seiten spärlicher zu sein scheint, als zwischen den schmalen Seiten. 
Die Kittsubstanz lässt sich besonders deutlich nach Behandlung in schwachen 
Silberlösungen (1 : 800 — 1000) nachweisen (Arnold). Ausser durch diese 
Kittsubstanz werden die Fasern untereinander verbunden durch die früher 
beschriebene Zähnelung. 


Was die Anordnung der Linsenfasern betrifft, so laufen sie meridian- 
artig von dem mittleren Theil der vorderen Kapselfläche über den Aequator 
des Organs zu der entsprechenden Stelle der hinteren Hälfte, wobei sie 
stets ihre breite Fläche nach aussen wenden und mit den Längskanten 
an benachbarte Fasern sich fest anlegen und ähnlich den Zwischenräumen 
der Meridianen auf dem Globus mit zugespitzten Enden auf einem Punkte 
der Linsenachse einander begegnen. 


Ritter entdeckte im Centrum der Linse bei Fröschen kurze Fasern 
mit Kernen, ober richtiger gesagt, Zellen, welche seiner Meinung nach 
die bildenden Elemente für die Linsenfasern darstellen sollten. Sernoff 
fand ‘ähnliche Zellen, jedoch nur bei Fröschen. Berücksichtigt man, dass 
diese Zellen sehr resistent sind, dass ihre Oberfläche im Allgemeinen sehr 
unregelmässig, runzlig, dass sich in ihnen nicht immer Kerne finden, oder 
wenn sich solche vorfinden, dieselben unregelmässig gezackt erscheinen, 
so dürfte es vielmehr gerechtfertigt sein, dieselben für Ueberreste alter 
Embryonalzellen, welche nur eine gewisse Entwickelungsstufe erreicht 
haben, zu halten, statt für junge Bildungszellen, als Baumaterial für Linsen- 
fasern (Babuchin). 


Was den Ursprung des Linsenkörpers und die Entstehung der den- 
selben zusammensetzenden Fasern betrifft, so geht aus dem unmittelbaren 
Uebergang der vorderen Epithelialschicht der Linse in die hintere faserige 
Schicht klar hervor, dass jede Linsenfaser nichts anderes als kolossale, 
metamorphosirte, in die Länge ausgezogene Epithelialzelle ist, und die 
Entwickelungsgeschichte lehrt weiter, dass die Bestandtheile des Linsen- 
körpers aus epidermoidaler äusserer Schicht des Embryo entsteht 
(Babuchin). 


Die Netzhaut. (Retina). 


Die Retina ist die häutige Endausbreitung des Sehnerven und die 
innerste der drei Häute des Augapfels. Im frischen Zustande ist die Netz- 
haut weich und glatt, fängt jedoch bald nach dem Tode an sich zu trüben, 
und wird bei eintretender Fäulniss vollkommen zeıfliesslich. Die die Re- 
tina zusammensetzenden Gewebselemente gruppiren sich in Schichten, 
welche parallel der Oberfläche verlaufen. Die innerste derselben, welche 
dem Glaskörper aufliegt, ist die Grenzschicht der gleich näher zu be- 
schreibenden spongiösen Bindesubstanz — die Membrana limitans interna — 
während die äusserste die der Stäbehen und Zapfen oder die der eigent- 


Amphibien. 


153) 
A 
a 


lichen pereipirenden Elemente bildet. Stäbchen und Zapfen werden von 
Pigmentscheiden, welche von einer besonderen Zellenschicht, die Pigment- 
schicht der Retina herrühren, umhüllt. Diese Pigmentschicht der Retina 
liegt der Chorioides auf und bleibt beim Abheben der Retina oft auf ihr 
haften. Indessen wissen wir aus den Untersuchungen von Max Schultze 
und Kölliker, dass diese Pigmentschicht wirklich der Retina und nicht 
wie man früher glaubte der Chorioidea zugehört. 

Es ist am Besten, was Zahl und Benennung betrifft der einzelnen 
die Retina zusammenstellenden Schichten der in Strieker’s Handbuch 
der Lehre von Geweben des Menschen und der Thiere von Max Schultze 
gegebenen Aufzählung zu folgen und von innen nach aussen folgende 
Schichten zu unterscheiden: 

1) Membrana limitans interna. 

2) Opticusfaserschicht. 

3) Ganglienzellenschicht. 

4) Innere granulirte (moleculäre) Schicht. 

5) Innere Körnerschicht. 

6) Aeussere granulirte (Zwischenkörner-) Schicht. 

7) Aeussere Körnerschicht. 

8) Membrana limitans externa. 

9) Stäbehen- und Zapfenschicht. 

10) Pigmentschicht. 


Sämmtliche zwischen den beiden Grenzmembranen liegenden Schichten 
der Netzhaut werden ausserdem durchsetzt von einer bindegewebigen 
Substanz, welche als zarte Fasern in radialer Richtung die Netzhaut 
durchlaufen und als die radialen Stützfasern oder, nach ihrem Entdecker 
Heinrich Müller, als die Müller’schen Fasern bekannt sind. 


In Nachfolge von Henle und Schwalbe kann man zur bequemeren 
Uebersicht die Schichten der Netzhaut in einzelne grosse Abtheilungen 
ordnen. Vergleicht man, wie dies von Schwalbe geschehen ist, die 
Ausbreitung des Sehnerven im Auge mit der Ausbreitung des Olfactorius 
oder Acusticus, so fällt ein gemeinsames Verhalten in die Augen. Die 
pereipirenden Gebilde werden durch eigenthümlich modifieirte epitheliale 
Elemente dargestellt, sogenannte Neuroepithelien, deren Zusammenhang 
mit den feinsten Nervenfäserchen M. Schultze wenigstens wahrschein- 
lich gemacht hat. Die Analoga dieser in der Retina sind anerkannter- 
massen die Stäbchen und Zapfen, zu denen man aber, um sie als „End- 
epithelien“ aufführen zu können, noch die mit ihnen in Verbindung stehen- 
den Fasern und Körner rechnen muss — wie Kölliker zuerst nach- 
gewiesen hat. 


Folgt man dieser Auffassung, so wird die ganze äussere Oberfläche 
des inneren Blattes der secundären Augenblase von einem pallisadenartigen 
Sinnesepithel überzogen, dass seine Kerne gerade so wie das Epithel der 

18% 


276 Sinnesapparate. 


Geruchsschleimhaut erst von einer bestimmten Grenze an, etwa in der 
Mitte der Zellenhöhe, bis zur Basis derselben besitzt. Mit demselben 
Recht, wie man in der Geruchsschleimhaut ete. von einem Sinnesepithel 
redet, kann man äussere Körner sowie Stäbchen und Zapfenschicht als 
Neuroepithel der Netzhaut bezeichnen. Fasst man das von Schwalbe 
Hervorgehobene so zusammen, so erhält man das folgende Uebersichtsbild 
der Zusammensetzung der Retina. 

l. Membrana limitans interna. 

2. Nervenfaserschicht. | 

3. Ganglienzellenschicht. 7 i 

4. Es granulirte oder moleeuläre Schicht. | Neryüse Sc DER 
5. Innere Körnerschicht. 

6. Aeussere granulirte Schicht. 

7. Aeussere Körnerschicht. ) 

8. Membrana limitans externa. er r- 

9. Stäbehen- und Zapfenschicht. \ Musinisclie Debiet SIE 
10. Pigmentepithel der Retina. 


A. Die nervösen Bestandtheile der Netzhaut. 


1. Die Nervenfasersechicht. 


Der Sehnerv besteht während seines ganzen Verlaufes durch die 
Augenhöhle bis zu der Stelle, wo er die äussere Oberfläche des Augapfels 
erreicht, aus in Bündelchen gruppirten markhaltigen Nervenfasern, welche 
in ein festes und relativ stark entwickeltes Bindegewebe eingebettet sind. 
Die Nervenfasern bestehen aus dem Axencylinder und der Markscheide, 
während, wie bei den Fasern des Gehirns, die Sehwann’sche Scheide 
fehlt. Nachdem der Sehnerv die Sclerotica durchbohrt hat, verlieren die 
Nervenfasern ihre Markscheiden, so dass die Nervenfaserlage der Retina 
nur aus blassen, marklosen Fasern von sehr verschiedener Dicke besteht. 
Nach kürzerer oder längerer Aufbewahrung in Jodserum, dünnen Lösungen 
von Chromsäure, doppeltem ehromsauren Kali, Kochsalzlösungen von 10°/,, 
Osmiumsäure von '/,.°/, lassen sich die Nervenfasern am passendsten 
isoliren. Die Dicke der Nervenfasern wechselt von unmessbar fein bis 
zu ö8—4 Mm. Es sind blasse, weiche Fasern, an welchen eine andere 
Struetur nieht wahrnehmbar ist, als die Andeutung einer fibrillären Streifung. 
Alle zeigen eine grosse Neigung zur Bildung spindelförmiger Varicositäten, 
die feinsten Fäserchen mit sehr feinen Varicositäten, die gröberen mit 
ganz ansehnlichen spindelförmigen Erweiterungen. Die Varicositätenbildung 
lässt sich vermeiden, wenn man eine vorsichtige Erhärtung in concentrirten 
Lösungen anwendet: in stärkeren Lösungen von’ Chromsäure, in Alkohol 
erhalten sich die Nervenfasern meist in ihrer natürlichen Gestalt; bei der 
Isolirung derselben durch Jodserum kann man nach M. Scehultze die 
Varieositätenbildung durch Zusatz von Kochsalz zum Jodserum vermeiden, 
durch Verdünnnng mit Wasser befördern. M. Schultze ist deshalb ge- 


Amphibien. IR 


neigt, dieselbe für eine eigenthümliche Quellungserscheinung zu halten. 
Die Zahl, die Grösse, die Gestalt der Varicositäten wechselt mannigfach, 
aber immer ist das Bild ein ganz anderes, als an den markhaltigen Fasern 
des Hirns oder Rückenmarkes. Bei letzteren wird die knotige, mit Vari- 
eositäten besetzte Oberfläche durch ein partielles Hervortreten des stark 
liehtbrechenden Nervenmarkes erzeugt. Von solchem ist hier keine Spur 
nachweisbar, es entspricht die Bildung der spindelförmigen Varicositäten 
der Optieusfasern der Retina vielmehr einer Erscheinung, welche an 
Axeneylindern beobachtet werden kann, welche aus der Markscheide isolirt 
worden sind. 


2. Ganglienzellenschicht. 


Nach aussen von der Opticusfaserlage befindet sich die Schicht der 
Ganglienzellen, welche aus einer einfachen Lage multipolarer Nervenzellen 
besteht. Die Ganglienzellen in der Netzhaut des Frosches sind gewöhn- 
lich klein, ihr Durchmesser wechselt zwischen 10—16 Mm., die Gestalt 
ist in den meisten Fällen birnförmig. Der Körper der Zelle besteht aus 
einer äusserst feinen granulirten Masse, welche eine dünne Schicht um 
den sehr grossen Kern bildet; eine isolirbare Membran besitzen die Gan- 
glienzellen nicht. Um die Fortsätze der Ganglienzellen zu studiren muss 
man die Zellen aus ihrer Umgebung isoliren, was aber hier seine beson- 
deren Schwierigkeiten hat. Am besten zu empfehlen sind dünne Lösungen 
von Chromsäure, von doppeltkohlensaurem Kali oder, beide combinirt, von 
Müller’scher Flüssigkeit mit der Hälfte Wasser verdünnt, Maceration in 
Ueberosmiumsäure von Y/,,°/, In Ueberosmiumsäure von !/,„°/, und Gly- 
cerin (Rindfleisch), in Lösungen von doppeltehromsaurem Ammoniak 
1:3000-—-5000 (Gerlach), besonders aber wird von Schwalbe die 
Maceration in Jodserum gerühmt. 

Man kann die Fortsätze der Ganglienzellen der Retina, wie es bereits 
von Ritter, Schwalbe u. A. geschehen ist, in innere und äussere 
theilen. Die inneren gehen in die Nervenfaserschicht, die äusseren dringen 
in mehr oder weniger radiärer Richtung in die innere granulirte Schicht 
hinein. Nach einer von Manz angegebenen Methode lässt sich an Alko- 
holpräparaten die Optieusschicht der Retina des Frosches so abheben, 
dass ihr die Ganglienzellen folgen, wobei der Zusammenhang der letzteren 
mit den Opticusfasern auf das Deutlichste zur Beobachtung gelangen soll. 
Die Zellen erscheinen dann meist unipolar. Manz nimmt jedoch an, 
dass die auf andere Weise an diesen Zellen nachweisbaren mehrfachen, 
wahrscheinlich peripherisch verlaufenden Fortsätze bei jener Behandlungs- 
weise abgerissen seien. 

Jeder Ganglienzelle, gleichgültig welche Form und Grösse sie besitzt, 
kommt nur ein innerer Fortsatz zu, der sich von den äusseren leicht unter- 
scheiden lässt. Er ist glänzender wie die äusseren Fortsätze, von Stelle 
zu Stelle mit Varicositäten versehen, immer ungetheilt und wird selbst 
zu einer Sehnervenfaser. 


2378 Sinnesapparate, 


Die Zahl, die Dicke und die Art der Verästelung der äusseren Fort- 
sätze der Ganglienzellen variiren bedeutend. Bei dem Frosch kommt nach 
Schwalbe immer nur ein einziger äusserer Fortsatz vor, der gewöhnlich 
mit dem inneren Fortsatz einen rechten Winkel bildet. 

Auch ich fand gewöhnlich nur einen äusseren Fortsatz, obgleich ich 
einzelne Male auch noch einen zweiten vom Zellenkörper abtreten sah. 
Die äusseren Fortsätze der Ganglienzellen sind feinkörnig granulirt und 
gewissermassen als eine Fortsetzung der Zellsubstanz zu betrachten, sie 
gleichen ganz den ‚‚Protoplasma-Fortsätzen‘‘ von Deiters der Rücken- 
marks- und Gehirnnervenzellen. Sehr oft sind die äusseren Fortsätze 
mehr oder weniger reichlich verästelt. Beim Frosch jedoch bleibt nach 
Schwalbe der äussere Fortsatz oft durch die ganze Dicke der inneren 
granulirten Schicht ungetheilt, in anderen Fällen spaltet er sich in zwei 
gleich starke Aeste, von denen aber ebenfalls keine feineren Fäserchen 
abtreten; es scheinen vielmehr diese Fortsätze gerade in die innere Körner- 
schicht hineinzudringen, ohne dass jedoch Schwalbe weder bei diesem 
Thiere noch bei anderen eine Verbindung dieser Fortsätze mit inneren 
Körnern hat constatiren können. Anastomosen der Ganglienzellen, welche 
bei einigen Thieren, z. B. beim Pferd besonders zahlreich sich vorfinden, 
werden dagegen nach Santi Sirena beim Frosch nicht angetroffen. 


3. Die innere granulirte Schicht. 


Die innere granulirte Schicht bildet eine beim Frosch 0,07—0,08 Mm. 
dicke, bei der Kröte 0,06 — 0,065 Mm., bei Triton und Salamandra nur 
0,04—0,05 Mm. dicke Schicht, welche zwischen der Ganglienzellen- und 
inneren Körnerschicht eingeschoben ist und aus einer Mischung der ra- 
dialen Stützfasern und der äusseren Fortsätze der Ganglienzellen und ihrer 
Verästelungen gebildet wird und der eigentlichen inneren granulirten 
Schieht, welche aus einer eigenthümlichen, granulirten Masse besteht. 
Ueber die Natur der Körnelung dieser Schicht herrscht noch keine Ueber- 
einstimmung. 

Nach Henle und Merkel wird das granulirte Aussehen durch die 
Existenz zahlreicher, in eine homogene Masse eingebetteter feiner Körn- 
chen bedingt, welche durchaus nicht mit den bindegewebigen Elementen 
(radiären Stützfasern) zusammenhängen und auch in ihrer chemischen 
Reaction einen eingreifenden Unterschied mit den bindegewebigen Sub- 
stanzen bildet, also nicht von bindegewebiger Natur ist. Auch Retzius 
hegt dieselbe Meinung. Er erklärt die Grundlage dieser Schicht für hell, 
glasartig; sie enthalte sehr kleine, glänzende Moleküle, die im isolirten 
Zustande lebhafte Moleeularbewegung zeigen. Fasern, die von der einen 
oder anderen Seite in die granulirte Schicht eintreten, durchsetzen sie in 
senkrechter Richtung und unverzweigt; die den Anschein nach netzförmige 
Faserung hält Retzius für Wirkung der Reagentien. Eine ganz andere 
Ansicht vertritt Max Sehultze Nach ihm verdankt diese Schicht seine 
Granulirung einer eigenthümlichen, ausserordentlich feinen netzförmigen 


Amphibien, 279 


Anordnung seiner Substanz; was Andere für Körncehen gehalten haben, 
sind nach ihm feine Löcher innerhalb eines bindegewebigen Reticulum, 
durch welche die feinsten, mannichfach verworrenen Nervenfasern ihren 
Weg nehmen. 

Dieses Recticulum „spongiöser Bindesubstanz‘“, das er dem der Lymph- 
drüsen an die Seite stellt, soll mit den dieses Stratum durchsetzenden 
Radialfasern durch zahlreiche feine Seitenästchen der letzteren continuirlich 
zusammenhängen, während andere Radialfasern sich ganz in das Reticu- 
lum auflösen. Kölliker, Manz, Heinemann u. A. schliessen sich 
dieser Anschauung Schultze’s an. 

» Schwalbe nimmt eine vermittlende Stelle ein. Seine Untersuchungen 
über die granulirte Substanz der Retina stimmen, was die Anordnung der- 
selben betrifft, mit denen Max Schultze’s, dagegen in Betreff des Ver- 
haltens der Radialfasern zu dieser Lage mit denen von Retzius überein. 
Auch Schwalbe giebt an, dass die Substanz der Radialfasern mit der 
granulirten nicht continuirlich ist. Schon die chemischen Eigenschaften 
beider Gebilde sprechen nach ihm gegen diese Annahme. Durch Essig- 
säure werden die Radialfasern undeutlich und verschwinden allmählig, 
während die innere granulirte Schicht dadurch nur noch deutlicher wird. 
- Ganz ähnlich ‘verhalten sich beide gegen concentrirte Oxalsäure. Umge- 
kehrt erhalten sich die Radialfasern in Kochsalzlösungen von 10°/, sehr 
gut und lassen sich nach mehrtägiger Behandlung damit leicht isoliren, 
während die granulirte Substanz darin erblasst und zerfällt. Daraus geht 
jedenfalls hervor, dass die radiären Stützfasern und die granulirte Substanz 
zwei differente Gewebsarten sind. 

Nach Schwalbe ist die innere granulirte Schicht, bei Untersuchung 
in ganz frischem Zustand, sehr jblass granulirt, viel blasser wie an er- 
härteten Präparaten. Aber bei sehr starker Vergrösserung ist diese Gra- 
nulirung auf eine blasse, homogene Masse zurückzuführen, in welcher 
zahlreiche kleine helle Kügelchen unregelmässig vertheilt liegen. Von 
feinen Fasern ist innerhalb dieser Lage im frischen Zustande keine Spur 
zu entdecken, nur erkennt man die durchtretenden Radialfasern, nament- 
lich leicht beim Frosch, auf dem Querschnitt als glänzende scharf be- 
grenzte Kreise. 

Die granulirte Substanz wird von zwei heterogenen Formelementen 
durchsetzt, von Radialfasern und von Nerven. Wie die radiären Stütz- 
fasern zu der granulirten Substanz sich verhalten ist schon oben erörtert; 
über den Lauf der Nervenfasern in dieser Schicht wissen wir durchaus 
noch nichts Bestimmtes. Die innere granulirte Schieht unterbricht — wie 
Max Schultze hervorhebt — unsere Kenntniss des Verlaufes der Ner- 
venfasern, welche sich in den äusseren Schichten der Netzhaut wieder- 
finden. 


4. Die innere Körnerschicht. 


Die Sehieht der inneren Körner ist zwischen der inneren und äusse- 


380 Sinnesapparate. 


ren granulirten Schicht eingeschoben, bildet eine bei der Kröte 0,06 bis 
0,065 Mm. bei Triton und Salamandra 0,04 —0,05 Mm. dicke Schicht 
und enthält zwei verschiedenen Arten von zelligen Elementen, welehe mit 
zwei verschiedenen Arten von Fasern wesentlich radiären Verlaufes in Ver- 
bindung stehen. Ausserhalb der radiären Stützfasern, welche in dieser 
Schicht einen bedeutenden Raum einnehmen, durch zahlreiche Brücken 
und interealirte Netze untereinander zusammenhängen und äusserst zarte 
scheidenartige Fortsätze um die Körner bilden, kommen zahlreiche, eben- 
falls radiäre Nervenfasern vor, letztere sind durch ihre spindelförmigen 
Varicositäten leicht von den radiären Stützfasern zu unterscheiden. Beide 
Arten von Zellen zeigen kernhaltige Anschwellungen und diese bilden die 
sogenannten inneren Körner. Die der Stützfasern, welehe an Zahl be- 
deutend weniger vertreten sind, werden nachher bei den Stützfasergeweben 
abgehandelt werden, diejenigen, welche sich in den Verlauf der nervösen 
tadialfasern einschalten und bei der grossen Menge dieser letzteren meh- 
rere über einander geschichtete Lagen bilden müssen, sind am besten bi- 
polaren Ganglienzellen vergleichbar. _ 

Sehr gross sind dieselben bei Triton und beim Salamander. Der 
mehr oder weniger ovale Körper hat einen longitudinalen Durchmesser 
von 0,019—0,020 bei einem Querdurchmesser von 0,012—0,014 Mm. 
Beim Frosch und bei der Kröte sind dieselben bedeutend kleiner. Der 
Zellkörper wird von einem überaus grossen, homogenen Kern, welcher 
den Zellkörper fast vollkommen füllt, eingenommen. Der Kern zeigt ein 
scharf eontourirtes Kernkörperchen, das Protoplasma ist äusserst fein 
granulirt und nur auf den Polen des Kernes angehäuft. Nicht allein im 
Bau sondern auch in der Reaction stimmen diese Körner mit denen der 
Ganglienzellen überein. Erhärtet man die Retina in der Merkel’schen 
Chlorplatin-Chromsäure-Lösung, so lassen die inneren Körner in gleicher 
Weise wie die Ganglienzellen an Schnitten ihren Zellkörper nur undeutlich 
erkennen, während beide Kerne in sehr ähnlicher Weise hervortreten. 
Färbt man nun nach Behandlung mit Alkohol diese Schnitte mit Häma- 
toxylin, so nehmen nur die äusseren Körner eine intensiv blaue Farbe an, 
während innere Körner und Ganglienzellen nur matt gefärbt erscheinen, 
mit Ausnahme der innersten Reihe der inneren Körner, welche an die 
innere granulirte Schicht grenzt (Schwalbe). 

Nieht allein die Zellkörper und die Kerne gleichen den der Ganglien- 
zellen, sondern auch die Fortsätze stimmen mit den Ganglienzellenfort- 
sätzen überein. Man kann, wie dies zuerst von Merkel gezeigt ist, 
einen diekeren äusseren und einen dünneren inneren Fortsatz unter- 
scheiden. Der innere Fortsatz ist sehr fein und unregelmässig mit Vari- 
cositäten besetzt. Schwalbe fand ihn immer ungetheilt, dem ich voll- 
kommen beistimmen kann. An gut gelungenen Isolationspräparaten lässt 
sich dieser innerer Fortsatz zuweilen ziemlich weit verfolgen, oft auf eine 
Strecke, die die Dicke der inneren Körnerschicht weit übertrifft, so dass 
also die äussersten Enden jedenfalls tief in der inneren granulirten Schicht 


Amphibien, 98] 


wurzeln. Schwalbe giebt an, dass es ibm gelungen sei, den inneren 
Fortsatz auf eine Strecke zu isoliren, die die Dieke der inneren granulir- 
ten Schicht übertraf, so dass also die äussersten Enden der von ihm iso- 
litten Fasern in der Nähe der Ganglienzellenschicht zu suchen waren. 
Dabei verlaufen nach Retzius diese varicösen Fäserchen durch die innere 
granulirte Schicht in radialer Richtung neben den radial gerichteten 
äusseren Fortsätzen der Ganglienzellen weithin vorbei, so dass ein Zu- 
sammenhang beider schon dadurch nach ihm höchst unwahrscheinlich wird. 

Dagegen sind die äusseren Fortsätze (Frosch, Kröte, Triton und Sa- 
lamandra) breiter, oft fein granulirt als unmittelbare Fortsetzungen des 
spärlichen Protoplasma der inneren Körner und ebenfalls ungetheilt bis 
zur Grenze der äusseren granulirten Schicht. Schwalbe giebt an, dass 
dieselbe nie Varicositäten zeigen, dagegen habe ich dieselbe bei Triton 
einige Male mit kolbenförmigen Verdickungen besetzt gesehen. Die Länge 
dieser äusseren Fortsätze wechselt mit der Lage der Körner, je mehr die- 
selben der inneren granulirten Substanz näher gerückt, desto länger sind 
sie. An der Grenze der granulirten Schicht theilen sie sich — nach 
Schwalbe — beim Frosch fast immer in zwei unter scharfem, oft 
rechtem Winkel umbiegende feine Fäserchen, die nach ihm wahrschein- 
lich in der Ebene der äusseren granulirten Schicht weiter verlaufen. Eine 
ähnliche Gabelung des äusseren Fortsatzes habe ich nicht gesehen. 

Um die beiden Fortsätze auf lange Strecken in Zusammenhang mit 
den inneren Körnern zu isoliren, empfiehlt Schwalbe am meisten die 
Maceration frischer Netzhäute in Jodserum. Mir ist am besten eine 
24stündige Behandlung in Osmiumsäure von 1°/, und nachheriger Mace- 
ration in Müller’scher Flüssigkeit gelungen. Es gelingt dann oft, beide 
Fortsätze und besonders den inneren auf lange Strecken zu verfolgen. 

Wie die äusseren Fortsätze sich zu der äusseren granulirten Schicht 
verhalten, ist bis jetzt noch vollständig unbekannt. 

5. Die äussere granulirte Schicht. 

Die Schieht der inneren Körner wird von der der äusseren Körner 
durch eine Zwischenkörnerschicht geschieden, welche man mit dem Namen 
der äusseren granulirten Schicht belegt hat. Die Structur der äusseren 
granulirten Schicht stimmt im Allgemeinen mit der der inneren überein, 
nur ist ihre Dicke bedeutend geringer. So beträgt dieselbe bei Triton 
nur 3, beim Frosch und bei der Kröte 4—5 Mm. In dieser Schicht sind 
ausserordentlich feine Fäserchen eingebettet, welche wegen der an ihnen 
vorkommenden bekannten feinen spindelförmigen Varicositäten wie die 
ähnlichen der inneren granulirten Schicht als Nervenfasern anzusehen sind. 
Diese Fäserchen sind zum Theil die peripherischen Enden der äusseren 
Fortsätze der inneren Körner, andern Theils rühren sie von den mit 
den Stäbchen und Zapfen zusammenhängenden äusseren Kömer her. 
Wie die Fäserchen sich hier in der äusseren granulirten Schicht ver- 
halten, ist höchst schwierig zu verfolgen. Ob die äusseren Fortsätze 


282 Sinnesapparate. 


der inneren Körner mit den Fortsätzen der äusseren Körner zusammen- 
hängen ist sehr schwierig auszumachen. Hasse glaubt sich einmal von 
dem Zusammenhang der äusseren Fortsätze der inneren Körner mit den 
äusseren Körnern überzeugt zu haben und auch ich glaube einmal solch 
einen Zusammenhang vor mir gehabt zu haben. Retzius u. A. dagegen 
können sich von einem solchen Zusammenhang bei Fischen nicht über- 
zeugen. Einmal habe ich an einem äusseren Kern einen Fortsatz ver- 
folgen können, der die Dicke der äusseren granulirten Schicht übertraf, 
so dass also das Ende dieses Fortsatzes in der inneren Körnerschicht zu 
suchen wäre. 


6. Das Sinnesepithel der Netzhaut (Stäbehen- und 
Zapfenschicht, äussere Körnerschicht). 


Es wird wohl am Zweckmässigsten sein, die Beschreibung der hier 
in Betracht kommenden Formelemente mit der der Stäbchen anzufangen. 


Die Stäbchen (Baecilli) bestehen aus zwei chemisch und physikalisch 
durchaus verschiedenen Theilen, welche W. Krause Aussenglied und 
Innenglied genannt hat. Das Aussenglied ist stark lichtbrechend, während 
das Innenglied aus einer homogenen, das Licht viel weniger stark brechen- 
den Substanz besteht. Beide Glieder sind scharf von einander abgesetzt, 
was schon im frischen Zustand zu sehen ist, besonders aber nach Osmium- 
säure-Behandlung auftritt. Bei dieser Behandlung färbt das Aussenglied 
— wie die Untersuchungen von Max Schultze uns gelehrt haben — 
sich dunkelschwarz, während die Innenglieder wenigstens auf längere Zeit 
ungefärbt bleiben oder höchstens eine grauliche Farbe annehmen. Die 
durch Aufquellen zu erzielenden Veränderungen bei Zusatz von Wasser, 
verdünnten Säuren und Alkalien sind an beiden Theilen, wie unten näher 
geschildert werden wird, total verschieden. Valentiner und Max 
Schultze haben weiter nachgewiesen, dass die Aussenglieder doppel- 
brechend sind, während dagegen an den Innengliedern keine Spur einer 
Doppelbrechung zu sehen ist. Die grossen Stäbe des Frosches, welche 
zu diesen Beobachtungen besonders geeignet sind, bieten auf einem 
Glimmer- oder Gypsplättchen, welches das Gesichtsfeld zwischen zwei 
Nicol’schen Prismen färbt, bei richtiger Orientirung das eigenthümliche 
Schauspiel, dass das Aussenglied eine vom Gesichtsfeld abweichende 
Färbung annimmt (z. B. gelb oder blau auf roth erster Ordnung), während 
das Innenglied die Farbe des Gesichtsfeldes beibehält. Die Doppel- 
brechung ist nicht sehr stark. Eine optische Axe liegt in der Längs- 
richtung, ‘mit Rücksicht auf diese sind die Stäbchen positiv doppel- 
brechend. Präparate der ganz frischen Froschretina in Serum, bei welchen 
die Stäbchen in situ geblieben und alle aufrecht stehend dem Beobachter 
zugekehrt sind, genügen zur Constatirung der Thatsache, dass das Licht 
bei Durchstrahlung der Längsriehtung keine Doppelbrechung erleidet. Die 
Bilder boten zwischen gekreuzten Nicols jedoch das Bigenthümliche der 


EEE DAR ET 


Amphibien, 283 


Stäbchen tief schwarz, der Rand eines jeden etwas heller erschien (Max 
Sehultze). 

Bekanntlich zeichnen sich die Stäbchen der Amphibien durch ihre 
bedeutende Grösse und Dicke aus. So beträgt die Länge der Stäbchen 
beim Frosch 0,05 — 0,06 Mm., von welchen 35 —40 Mm. auf das Innenglied 
kommen. Bei Triton misst das Aussenglied 0,024 — 0,025 Mm., das Innen- 
glied 0,015— 0,016 Mm. Bei der Kröte hat das Aussenglied eine Länge 
von 0,04 — 0,045 Mm,, während das Innenglied 0,016 — 0,02 Mm. hat. 
Am breitesten sind die Stäbehen bei Triton und Salamandıa, so z. B. ist 
die Breite des Stäbcehens bei Triton an der Stelle, wo Aussenglied und 
Innenglied an einander grenzen, 0,012 — 0,016 Mm. 

Das Aussenglied ist an seinem äussern Ende mehr oder weniger kuppel- 
förmig gewölbt (Frosch, Triton und Salamandra), was besonders an Os- 
miumsäure-Präparaten sehr deutlich zu sehen ist. Sehr leicht soll es nach 
Schwalbe gelingen, dies kuppelförmige Ende zur Anschauung zu bringen 
durch 24 stündige Behandlung der Retina mit eoncentrirter Salzsäure. Nach 
dem Auswaschen mit Wasser zeigen sich dann die Aussenglieder vorzüg- 
lich gut erhalten und wenigstens beim Frosch, wie bei den Säugethieren 
(Schwein) mit Kuppeln versehen. Schon Heinrich Müller beschreibt 
das äussere Ende als abgerundet. 

Bei mittleren Vergrösserungen sind die Stäbchen durchaus homogen 
und stark lichtbrechend. Mit Hülfe starker Objective ist es aber nicht 
schwierig, an ihnen eine feine Längsstreifung zu sehen. Diese Längs- 
streifung, welche bei ganz frischen Präparaten sehr deutlich zu beobachten 
ist, tritt jedoch besonders stark hervor an Präparaten, welche 24 Stunden 
in Osmiumsäure von 1°/, gehärtet und dann in Wasser masserirt sind. 
Schultze hat zuerst auf die Längsstreifung der Aussenglieder von kan« 
temporaria aufmerksam gemacht, später dieselbe auch bei Triton und Sa- 
lamandra maculata nachgewiesen. Diese Längsstreifung tritt nach Schultze 
bei Einstellung auf die Oberfläche zwar besonders stark hervor, verschwin- 
det aber beim Senken des Tubus nicht, daraus leitet.er ab, dass die Difle- 
renzirung durch die ganze Dicke des Stäbchens reiche. 

Hensen beschreibt dieselbe als dicke, runde Fasern, deren er mehr- 
fach 24 zählte. Sie grenzen sich nach innen und gegen einander deutlich 
ab, was an dem reinen Querschnitt sehr deutlich zu erkennen ist. Die 
Fasern verlaufen stets etwas spiral. Alle Stäbchen ohne Ausnahme zeigen 
diese Fasern deutlich. Einmal hat Hensen gesehen, dass die Fasern 
auch auf das Innenglied übergehen, gewöhnlich erkennt er sie hier 
nicht mehr. 

An Querschnitten der Aussenglieder, wie man deren leicht beim Zer- 
zupfen der Stäbchen in Humor vitreus, noch besser von in Osmiumsäure 
erhärteten Präparaten an abgesprengten Plättchen erhält, nimmt man wahr, 
dass der Rand der Plättehen fein ausgezackt ist und dass somit die Längs- 
streifung auf einer Cannelirung der Oberfläche beruht. Es wechseln also 
auf der Oberfläche der Aussenglieder Längsleisten mit Längsfurchen ab. 


284 Sinnesapparate. 


Besonders deutlich ist dies an den colossalen Stäbchen der Tritonen zu 
sehen. In hohem Grade bemerkenswerth ist der Umstand, dass der Quer- 
schnitt der dieken Aussenglieder der Amphibien (Triton) von der Kreis 
form erheblich abweicht und unregelmässig ausgezackt, selbst halbmond 
förmig werden kann, wie dies zuerst vonMax Schultze nachgewiesen ist. 

Dagegen sah ich bei Rana und Bufo den Querschnitt der Aussen- 
glieder fast immer kreisrund und nur sehr wenig ausgezackt. Hensen 
und Schultze zeichnen die Leisten abgerundet, Schwalbe sah die- 
selben sehr häufig beim Frosch zugeschärft. So weit meine Beobach- 
tungen reichen, kann ich mich hier Hensen und Schultze vollkommen 
anschliessen, auch ich sah beim Frosch und bei der Kröte, besonders 
aber bei Triton und Salamandra die Leisten immer abgerundet. 

Landolt glaubt die Längsstreifung durch die ganze Dicke der 
Aussenglieder verfolgen zu können, was ihn in Anbetracht der ausserdem 
noch bestehenden Spaltbarkeit in querer Richtung annehmen lässt, dass 
die Aussenglieder aus cubischen Stücken zusammengesetzt seien, wodurch 
sich auch der oft staffelförmige Bruch derselben erklären würde. 

Mit Recht hebt Merkel Landoldt gegenüber hervor, dass die 
Streifung der Stäbehen, wenn man den Focus zuerst auf die Oberfläche 
derselben einstellt und dann langsam und vorsichtig senkt, zuerst verschwin- 
det und erst dann wieder zum Vorschein kommt, wenn die untere Fläche 
der Stäbehen in den Focus gelangt. Dabei zeigt sich, dass die Cannelirung 
an der untern Fläche deutlicher ist, die Linien dieker sind und weiter von 
einander abstehen, was seinen Grund in einer vergrössernden Wirkung 
der Stäbchensubstanz hat, wie auch in einem Glasstab eingeritzte Linien 
durch den Stab:hindurch vergrössert erscheinen. 

Die Streifung selbst hat nach Merkel bei den verschiedenen Wirbel- 
thieren verschiedene Bedeutung. Nur beim Frosch, Triton und Salaman- 
dra ist sie an frischen Stäbehen mit relativ schwachen Vergrösserungen 
sichtbar, in allen übrigen Wirbelthierelassen tritt sie erst und nur nach 
Einwirkung der Osmiumsäure auf. Bei den genannten Amphibien ent- 
spricht sie einer Cannelirung, hervorgebracht durch die in die Stäbchen- 
substanz eingepressten Fortsätze der sechseckigen Zellen der Pigment- 
schicht. Den Beweis dafür liefert eine Vergleichung der fraglichen Ele- 
mente beim Frosch und Triton. Beim Frosch reichen die Pigmentfranzen 
bis zur Limitans externa, bei Triton nur bis zur Grenze des Innengliedes 
und dem entsprechend ist beim Frosch das ganze Stäbehen, bei Triton 
nur das Aussenglied mit der Cannelirung versehen. 

Die von Hensen und Max Schultze beobachtete langgestreckt 
spiralige Anordnung der Streifen hält Merkel für Folge einer durch die 
Präparation veranlassten Torsion der weichen Stäbchensubstanz. Die 
Längsstreifung der Stäbchen und Zapfen der höheren Thiere ist der Aus- 
druck von Kanten, welche die starke Osmiumsäure dadurch erzeugt, dass 
sie die Elemente schrumpfen macht und die im frischen Zustande cylin- 
drischen in prismatische verwandelt. Manchmal härtet sich auch die Re- 


Amphibien, 285 


tina, so dass die Seite der Stäbchen, welche nach den Zapfen sieht, ihre 
Rundung behält, wodurch auf letzteren eine wirkliche Cannelirung mit 
vorspringenden Kanten entsteht. 

Dass die spiralige Anordnung der Streifen Folge einer durch die 
Präparation veranlasste Torsion der weichen Stäbchensubstanz ist, ist 
kaum anzunehmen, indem sowohl an in Humor aquaeus untersuchten 
frischen Stäbchen, wie an den, welche ganz frisch in Osmiumsäure erhärtet 
sind, die spiralige Längsstreifung immer denselben Verlauf zeigt. Wäre 
die spiralige Anordnung der Streifen Folge der Präparation, so müssten 
doch wenigstens einzelne Stäbchen den spiralföürmigen Verlauf nicht zeigen, 
andere dagegen wieder stärker, was jedoch nicht vorkommt, bei allen ist 
die spiralige Anordnung die gleiche. 

Dass bei den Amphibien die Cannelirung hervorgebracht wird durch 
die in die Stäbchensubstanz eingepressten Fortsätze der sechseckigen 
Zellen der Pigmentschicht, lässt sich auch kaum annehmen. Erstens ist die 
Zahl der Fortsätze der Pigmentzellen eine viel grössere, als die Zahl der 
Rinnen zwischen den Streifen. Zweitens ist die Cannelirung in dem un- 
teren Theil des Aussengliedes am schärfsten, während gerade dort die 
Fortsätze der Pigmentzellen am zartesten werden. ‘ Ausserdem ist der 
Abstand zwischen den verschiedenen Streifen überall so gleich gross, 
dass es kaum denkbar ist, dass die Fortsätze der Pigmentzellen überall 
so ausserordentlich regelmässig verlaufen würden. Die Cannelirung des 
Innengliedes beim Frosch habe ich nie gesehen. Sowohl beim Frosch 
und Kröte wie bei Triton und Salamandra ist die Cannelirung auf das 
Stäbchenaussenglied beschränkt. 

Von mehreren Forschern ist die Existenz einer im Innern der Aussen- 
glieder der Stäbchen verlaufenden Axenfaser behauptet worden, zuerst 
von Ritter, welche Angabe von Manz und Schiess bestätigt wurde. 
Dieses Gebilde, gewöhnlich mit dem Namen der Ritter’sche Faden belegt, 
ist noch nicht völlig aufgeklärt. Während Krause dasselbe als präexi- 
stirendes Gebilde läugnet, hält Hensen dagegen fest, dass es sich um 
vorgebildete Structurverhältnisse handeln müsse, obgleich er dasselbe in 
einer von der Beschreibung des Entdeckers allerdings etwas abweichenden 
Weise schildert. In der Axe der durch schwache Osmiumsäure (!/,—"/,%/,) 
gehärteten Präparate zeigte ihm unter günstiger Beleuchtung der optischen 
Querschnitte bei jeder Einstellung die Querschnitte von feinen hellen Fäden, 
deren in der Regel 3 dieht neben einander lagen, durchzogen. Auch 
Schultze beschreibt einen schwarzen Punkt oder kurzen Strich im 
Centrum der Stäbchen, welches Bild auf eine Axenfaser bezogen werden 
kann, wenn man an einer ganz frischen Säugethier-Netzhaut von oben 
auf die noch wohl erhaltenen natürlichen Stäbchenenden herabblickt. Eine 
ganz befriedigende Erklärung dieses Bildes ist bisher nicht gegeben, denn 
eine Axenfaser ist auch von Schultze weder im Aussengliede durch Iso- 
lirung, noch an den abgesprengten Querplättchen, so vollkommen auch 
die Conservirnng gelang, nachgewiesen. 


386 Sinnesapparate. 


Nach Max Schultze müssen die von Zenker beobachteten Unter- 
schiede im Brechungsindex der Mantelfläche und des Innern der Stäbchen 
angenommen werden, aus denen wahrscheinlicher Weise die fragliche Er- 
scheinung sich erklärt. 

An in Osmiumsäure behandelten Präparaten habe ich nichts von 
einem Axenfaden beobachten können, weder an isolirten Stäbehen, noch an 
abgesprengten Plättehen, noch wenn man von oben auf die noch wohl. 
erhaltenen natürlichen Stäbehenenden herabblickt. 

Etwas anders verhält sich die Sache bei Untersuchung im frischen 
Zustand, z. B. mit Humor aquaeus, Jodserum ete. $ 

Dann begegnet man oft Stäbchen, besonders vom Frosch, welche im 
Innern einen hellen axialen Streifen zeigen, von dem feine quere Risse in 
die Mantelsubstanz ausgehen. 

Die betreffenden Aussenglieder sind aber dann bereits in ihrer Form 
sehr verändert, so dass man in der Deutung dieser Bilder höchst vor- 
sichtig sein muss. Je frischer die Stäbchenaussenglieder sind, desto we- 
niger ist auch von diesem axialen Streifen zu sehen. Auf den verschiede- 
nen Querschnittebenen ist im frischen Zustande von einem axialen Streifen 
niehts zu sehen. Die betreffenden Veränderungen deuten also höchst 
wahrscheinlich nur darauf hin, dass die Mantelfläche und das Innere der 
Stäbehenaussenglieder sich einander nicht vollkommen gleich verhalten. 

Neben dieser Längsstreifung besitzen immer einzelne Stäbchen schon 
am ganz frischen Präparat eine Andeutung von Querstreifen. Diese 
machen den Eindruck einer bald oberflächlicheren, bald tiefer gehenden 
Zerklüftung, und in der That entsteht bei weiterer Ausbildung derselben 
ein Zerfall in quere Scheibehen. Nach kurzem Verweilen in Jodserum 
oder Humor aquaeus tritt diese Erscheinung gewöhnlich sehr bald ein. 
Verdünnung des Serum mit Wasser beschleunigt die Zerklüftung, Aufent- 
halt in eoncentrirter Säure verzögert sie. Längere Maceration in Jodserum 
bringt meist ein vollständiges Aufblättern in Scheiben hervor. Diese Zer- 
klüftung ist eine für die Aussenglieder der Stäbchen ganz charakteristische 
und für alle darauf untersuchten Wirbelthiere constante Erscheinung. Sie 
kennzeichnet die Aussenglieder als ganz eigenthümliche Gebilde, welche 
in physiologisch-optischer Beziehung das grösste Interesse haben (Max 
Schultze). 

Max Schultze hat weiter nachgewiesen, dass diesem zuerst von 
Hannover beschriebenen und auch von Henle bei Reptilien und Fischen 
beobachteten Plättehenzerfall eigenthümliche Quellungserscheinungen zu 
Grunde liegen. Man hat ein jedes Aussenglied zusammengesetzt zu denken 
aus einer Anzahl kreisförmiger Platten von geringer Stärke, die mit ihren 
Kreisflächen auf einander gelegt sind und in dieser Lage durch eine ge- 
ringe Menge quellungsfähiger Kittsubstanz fixirt werden. 

Bei Einwirkung quellender Agentien wird letztere an Volumen zu- 
nehmen und die gar nicht oder nur schwer quellenden Platten von ein- 
ander entfernen. Es müssen dann natürlich zuerst deutliche Querlinien 


Amphibien. 987 


ui 


und bei weiterer Einwirkung die oben beschriebenen Erscheinungen auf- 
treten. Sehr schön sind diese queren Linien an Stäbehen zu sehen, welche 
24 Stunden in einer Lösung von Osmiumsäure von 1°/, behandelt sind 
und dann Tage lang in Wasser macerirt haben. Die Plättchen sind dann 
dunkelsehwarz, während die Kittsubstanz eine prachtvoll grünlich - schim- 
mernde Farbe zeigt. 

Der Abstand der einzelnen Querlinien von einander scheint kaum zu 
variiren und demgemäss die Dicke der einzelnen Plättechen innerhalb eines 
Aussengliedes überall dieselbe zu sein. So beträgt die Dicke der Plättchen 
beim Frosch 0,0005 -—- 0,00055 Mm., bei Z’riton 0,0006 Mm., bei Salaman- 
dra 0,0006 Mm. 

Der Zerfall der Plättchen tritt nicht in der ganzen Ausdehnung der 
Aussenglieder gleich schnell ein. Während die dem Innengliede benach- 
barten Theile noch keine Spur eines Plättchenzerfalls zeigen, sind die 
äusseren Partien bereits in Plättchen zerbröckelt. Sehr leicht lässt sich 
dies beim Frosch und auch bei Triton und Salamandra nachweisen. 
Merkel und Schwalbe wollen diese Erscheinung aus dem Vorhanden- 
sein einer zarten, vom Innengliede herübergreifenden Hülle erklären, die . 
den äusseren Parthieen des Aussengliedes fehlt und also diese Theile des 
Aussengliedes einen besonderen Schutz gegen die von aussen einwirken- 
den Reagentien gewähren. Ich komme nachher auf diese Hülle zurück. 

Die Innenglieder der Stäbchen sind bei den Amphibien im Allgemeinen 
kurz und gewöhnlich ebenso breit wie die Aussenglieder. So beträgt die 
Länge des Innengliedes bei Triton 12—14 Mm., beim Frosch 20—22 Mm., 
bei der Kröte 16—18 Mm. In ganz frischem Zustande ist die Substanz 
des Innengliedes homogen, sehr bald treten jedoch feinkörnige Trübungen 
auf, welche auf einer Gerinnung zu beruhen scheinen. Der innere Bau 
der Innenglieder ist oft ebenso eomplieirt wie der der Aussenglieder. 
Beim Frosch und bei der Kröte bemerkt man an der Grenze des Aussen- 
gliedes einen eigenthümlichen Körper in Gestalt einer planparabolischen 
Linse. Diese Körper, welche bei Fischen, Amphibien und Vögeln sehr 
verbreitet vorkommen, sind von Max Schultze mit dem Namen der 
linsenförmigen Körper belegt. Nach Osmiumsäure-Behandlung wird der- 
selbe bräunlich gefärbt. Sehr schön sind dieselben zu sehen, wenn man 
vorher in Osmiumsäure ceoncentrirte Präparate mit Fuchsine tingirt. Die 
Aussenglieder sowie die betreffenden linsenförmigen Körper werden dann 
dunkelroth gefärbt, während die übrige Substanz des Innengliedes eine 
blassröthliche Farbe annimmt. | 

Viel complieirter verhalten sich die Innenglieder der Stäbchen bei 
Triton und Salamandra, jedes derselben enthält nach Art einer achroma- 
tischen Linse einen hinteren planeoncaven und einen vorderen biconvexen 
Körper, welch letzterer in die Concavität des ersteren eingefügt ist. Der 
planconcave Theil wird in Osmiumsäure bräunlich gefärbt, während der- 
selbe, wie der linsenförmige Körper bei den Batrachiern, nach Behandlung 
mit Fuchsin eben wie die Aussenglieder sich dunkelroth färbt, dagegen 


es # 


288 .  Sinnesapparate. 
Re: 


verhält sich der biconvexe Körper wie die übrige Substanz des Innen- 
gliedes und nimmt nach Behandlang mit Fuchsine eine blassröthliche 
Farbe an. Im frischen Zustande ist der planconcave Theil feinkörnig ge- 
trübt, während die bieonvexe Linse vollkommen homogen erscheint. Wie 
Max Schultze schon hervorgehoben hat, lässt sich diese biconvexe 
Linse isoliren. Aus dem eben Mitgetheilten geht also hervor, dass bei 
Triton und Salamandra der planconcave Theil sich ungefähr so verhält, 
wie die Substanz des Aussengliedes, dasselbe gilt von dem linsenförmigen 
Körper bei den Batrachiern. Nach den Untersuchungen von Schwalbe 
unterscheidet sich der obere planconcave Theil bei Triton in Nichts von 
der gewöhnlichen Substanz des Innengliedes, er färbt sich durch Jod gelb 
und wird dureh den biconvexen vorderen Körper vom übrigen Innengliede 
getrennt, der ovale Körper färbt sich durch Jod sehr schön gelbroth, auch 
nach vorausgehender Behandlung mit Ueberosmiumsäure. 

Eine Cannelirung der Oberfläche des Innengliedes, welche nach 
Merkel nicht bei Triton und Salamandra, dagegen wohl beim Frosch 
vorkommen sollte, habe ich weder beim Frosch noch bei Triton und Sa- 
lamandra gesehen. Ueber die Sehultze’schen Faserkorben, welche wie 
ein Wald feiner Härchen das untere Drittel des Stäbchenaussengliedes 
umgeben und die letzten Ausläufer der Radialfasern darstellen, wird nach- 
her gehandelt werden. 

Eine höchst schwierige Frage ist das Vorhandensein oder Nichtvor- 
handensein einer die Stäbehen umhüllenden Membran. Landolt beschreibt 
eine membranartige Hülle, welche Innenglied, linsenförmigen Körper und 
Aussenglied gleichmässig umschliessen, vielleicht selbst zwischen den La- 
mellen der Stäbehen- und Zapfenaussenglieder hinein sich erstrecken und 
durch zeitliches Zusammenfliessen die Limitans externa bilden. Merkel, 
der bei allen anderen Thieren eine sowohl Innen- als Aussenglied voll- 
ständig umhüllende Membran beschreibt, konnte grade beim Frosch, Triton 
und Salamandra diese umhüllende Membran nicht nachweisen und erklärt 
die Landolt’sche Membran für ein Kunstproduct. Bei den Amphibien 
fand Merkel jedoch das Innenglied mit einer ganz unzweifelhaft leicht 
siehtbar zu machenden Membran umgeben und glaubt, dass vielleicht eine 
ganz dünne, nicht sichtbare Fortsetzung dieser Membran das Aussenglied 
noch eine Strecke weit umgiebt. Bilder wie Merkel abbildet (Archiv für 
Anatomie und Physiologie, 1870, Taf. XIV, Fig. 6) habe ich oft ebenso 
gesehen, doch glaube ich, dass hier nur Faltenbildung vorliegt. Membrane 
weder im Sinne Merkel noch Landolt habe ich je gesehen. 

Auch Schwalbe erklärt sieh zu Gunsten einer zarten, vom Innenglied 
herübergreifenden Hülle, die den äusseren Partieen der Aussenglieder fehlt. 
Diese Hülle erklärt Schwalbe jedoch nicht als eine das Innenglied des 
Stäbehens umgebende distineteMembran, sondern als eine directe Fortsetzung 
der Bindeschicht des Innengliedes und ich muss mich hier Schwalbe 
vollkommen anschliessen. Sehr oft begegnet man besonders bei Triton- 
und Salamandrabilder wie Taf. 23 Fig. 12, Taf. 24, Fig. 1 abgebildet sind, 


“ ” 
Amphibien. 289 


wo die planconvexen linsenförmigen Körper und die biconvexe Linse sich 
etwas von der Rindenschicht zurückgezogen haben und wo die Rinden- 
schicht des Innengliedes allem Anschein nach sich auf dem Aussengliede 
fortgesetzt. Einige Male habe ich auch Bilder gesehen (Taf. XXIIL, Fig. 15, 
15, 19, Taf. XXIV, Fig. 8, 19), welche den von Schwalbe (Handb. d. 
gesammten Augenheilkunde, IV, Fig. 36, 35) abgebildeten ähnlich waren, 
nur dass ich 3—6 feine lange Streifen beobachtete. Ob diese feinen Streifen, 
wie Schwalbe hervorhebt, nur Falten, nicht Fasern oder Haaren zu 
entsprechen scheinen, kann ich nicht bestimmt sagen. Bei den Zapfen 
kommen wir noch näher auf diese Hüllen zurück. 

Sehr merkwürdig sind die zuerst von Schwalbe in der Stäbchen- 
schicht des Frosches beschriebenen Formverhältnisse. Es finden sich hier 
nämlich zwei durchaus verschiedene Arten von Stäbehen. Die einen sind 
die bisher allein bekannten grossen Elemente, die anderen, deren Länge 
ungefähr der der erwähnten gleichkommt, zeichnen sich durch die Kürze 
der Aussenglieder und die beträchtliche Länge und aussergewöhnliche 
Form des Innengliedes aus. Das Aussenglied misst hier nur 20 — 25 Mik 
ist also bedeutend kürzer als das Aussenglied der anderen. Das Innen- 
glied bildet einen langen fadenförmigen Fortsatz und zeigt dort, wo es 
sich mit dem Aussenglied verbindet, eine kegelförmige Anschwellung, 
welche den linsenförmigen Körper einschliesst. Im Allgemeinen ist die 
zweite Art"der Stäbchen viel seltener, als die der anderen grossen Ele- 
mente. Dieselben kommen auch bei der Kröte vor. 


7. Die Zapfen (Vom). 


Auch an den Zapfen unterscheidet man zwei chemisch und optisch 
verschiedenen Abtheilungen, welche auch hier den Namen „Aussenglied 
und Innenglied‘“ erhalten haben. Im Allgemeinen sind bei den Amphibien 
die Zapfenaussenglieder kurz. So z. B. misst das Aussenglied bei Triton 
10—12 Mik, bei einer Breite von 4—5 Mik, beim Frosch, wo jedoch die 
Länge ziemlich schwierig zu bestimmen ist, 6—10 Mik. Dagegen sind die 
Zapfenaussenglieder bei der Kröte viel länger, indem sie hier wohl eine 
Länge von 0,02 Mm. erreichen. Die Gestalt des Zapfenaussengliedes ist 
bei den Amphibien gewöhnlich mehr oder weniger eonisch, was besonders 
für die Tritonen gilt. Die grossen Unterschiede der Lichtbrechung und 
chemischen Beschaffenheit, welche bei allen anderen Wirbelthiergruppen 
zwischen den Stäbchen- und Zapfenaussengliedern bestehen, verschwinden 
fast alle bei den Amphibien, besonders bei den Tritonen. Auch hier 
werden die Zapfenaussenglieder durch Osmiumsäure schwarz gefärbt und 
zeigen dieselbe Cannelirung der Oberfläche wie die Stäbchenaussenglieder, 
nur dass hier die Cannelirung etwas feiner ist. Auch M. Schultze hat 
die feine Cannelirung des Zapfenaussengliedes gesehen und abgebildet 
(Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. V, Taf. XXII, Fig. 2b). Die Zapfenaussenglieder 
sind ausserordentlich vergänglich und zeigen dieselbe Plättchenstruetur. 


Die Plättchen der Zapfenaussenglieder zerstreuen sich jedoch nieht so 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 2 19 


290 Sinnesapparate. 


leicht wie die der Stäbchenaussenglieder, sondern bleiben mehr mit einander 
in Zusammenhang, was von einer äusserst zarten Hülle herrührt, welche sich 
von dem Zapfeninnengliede auf das Zapfenaussenglied fortsetzt (s. unten). 

Nicht weniger complieirt als das Innenglied des Stäbchens ist das 
Innenglied des Zapfens. Das Zapfeninnenglied hat gewöhnlich einen 
bauchig-flachsförmige Gestalt und messt bei Aana 12—14 Mik, bei Triton 
16 Mik. Sowohl bei Rana und Bufo wie bei Triton kann man an dasselbe 
einen dem Aussengliede zugekehrten linsenförmigen Körper und eine 
blassere innere Hälfte unterscheiden. Der linsenförmige Körper färbt 
sich nach Osmiumsäure-Behandlung graulich und nimmt durch nachherige 
Tinetion mit Fuchsin eine dunkelrothe Farbe an, während die blasse innere 
Hälfte sich nur sehr schwach röthlich färbt. Bei den Fröschen wird der 
äussere Theil dieses linsenförmigen Körpers von einer stark lichtbrechen- 
den, einem Fetttropfen ähnlichen Kugel eingenommen, dagegen fehlt bei 
Triton und Salamandra diese Pigmentkugel. Dasselbe gilt von Bufo, wo 
die stark lichtbrechenden Kugeln ebenfalls fehlen. An dem Zapfenaussen- 
gliede ist es oft nicht schwierig, eine äusserst zarte Hülle nachzuweisen, 
welche von dem Innengliede als directe Fortsetzung seiner Rindenschicht 
entspringt und das ganze Aussenglied umschliesst. Besonders empfehlen 
sich dazu Präparate, welche einige Stunden in Osmiumsäure von "/,—1/,), 
behandelt sind. Das Aussenglied zeigt dann einen sehr deutlichen Plätt- 
chenzerfall, die einzelnen Plättehen jedoch werden dann ‘durch eine 
äusserst zarte Hülle zusammengehalten und es ist nicht schwierig, nach- 
zuweisen, dass diese Hülle eine directe Fortsetzung der Rindenschicht 
des Innengliedes bildet. 

Höchst eigenthümlich sind die Doppelzapfen, welche sowohl bei 
Fröschen und Kröten wie bei Triton und Salamandra nachgewiesen sind 
und in beträchtlich grosser Zahl in jeder Retina angetroffen werden. 

Dieselben bestehen aus je zwei mit einer Seitenfläche ihres Körpers 
theilweise verwachsenen Zapfen. Die beiden einen Doppelzapfen consti- 
tuirenden Hälften besitzen eine sehr auffallende Verschiedenheit. Die eine 
Hälfte, welche man als den Hauptzapfen bezeichnen kann, ist gewöhnlich 
grösser wie die andere, der Nebenzapfen. Sowohl Innen- als Aussenglied 
des ersten sind länger als die der Nebenzapfen. Die Verschiedenheiten 
betreffen jedoch nicht nur die Länge der die Doppelzapfen zusammen- 
setzenden Hälften, sondern auch die. innere Struetur der Innenglieder. 
So z. B. enthält bei Triton der Hauptzapfen einen planconcaven Körper, 
welcher unmittelbar dem Aussengliede anliegt und sich ebenso zu Osmium- 
säure und Fuchsin verhält, wie der linsenförmige Körper in den einfachen 
Zapfen. Der Nebenzapfen dagegen enthält ausser einer planconcaven 
Linse einen ovalen, durchaus homogenen, glänzenden Körper, welcher sich 
unmittelbar der planconcaven Linse anschliesst. Aber auch die Form der 
beiden Hälften eines Doppelzapfens ist verschieden, der Hauptzapfen hat 
eine mehr Janggestreckte eiförmige Gestalt, während dagegen der Neben- 
zapfen mehr retortenförmig ist. 


Amphibien. 391 


Bei den Fröschen enthält der Hauptzapfen neben dem linsenförmigen 
Körper die bekannte stark lichtbrechende, einem Fetttropfen ähnliche 
Kugel, wie die einfachen Zapfen, dem Nebenzapfen fehlt diese Kugel; 
ausserdem findet sich im Nebenzapfen zwar auch eine Scheidung der 
inneren und äusseren Hälfte vor, aber die Grenzlinie kehrt ihre Convexität 
nicht nach innen, sondern nach aussen, und die Basis des Nebenzapfens 
erscheint von einem eiförmigen glänzenden Körper, wie bei Triton, ein- 
genommen. Dieselben Verhältnisse treten auch bei den Kröten auf, nur 
fehlt hier die stark lichtbrechende Kugel im Hauptzapfen. Schon Max 
Schultze hat auf diese merkwürdige Verschiedenheit der beiden Seiten- 
hälften der Zwillingszapfen aufmerksam gemacht. Ueber das Verhältniss 
der Doppelzapfen zu den Körnern der äusseren Körnerschicht siehe unten. 

Auch die Innenglieder sowohl die der einfachen als auch die der 
Doppelzapfen werden durch einen Wald feiner Härchen, die Fortsätze der 
Membrana limitans externa, wie eine Art Hülle umgeben. 

Nach den letzten Untersuchungen von W. Krause*) hat der Frosch 
eine kleine im Hintergrund des Auges befindliche Stelle, wo nur Zapfen 
- sitzen. Die Zapfenkörner sind mehr rundlich und drei- bis vierfach über 
einander geschichte. Am besten überzeugt man sich hiervon an Augen, 
welche 24 Stunden in einer Osmiumsäure-Lösung von 0,2°/, eonservirt sind. 

Bei Proteus angwineus fehlt die Fovea centralis. Dieser blöde Höhlen- 
bewohner besitzt gleichwohl zwei Formen von Aufnahme-Apparaten für 
Lichtwellen in seiner Retina. Die der kleineren Art sind als Zapfen zu 
bezeichnen, ihre Innenglieder stellen niedrige Höckerchen dar, die fast 
ganz von einem grob granulirten ellipsoiden Körper (Zapten-Ellipsoid) 
eingenommen werden. Die grössere Art enthält einen homogenen, stark 
liehtbrechenden concav-concaven linsenförmigen Körper im Innengliede. 


8 Aeussere Körnerschicht. 


Die äussere Körnerschicht hat beim Frosch eine Dieke von 14—16 Mik, 
bei Triton von 20—24 Mik, bei Salamandra von 20—22 Mik. Bei Fröschen 
und Kröten liegen die Körner gewöhnlich in zwei, bei Triton und Sala- 
mandra in einer einzigen Lage. Während bei Fischen und Säugethieren die 
Körner von Stäbehen und Zapfen ungleichartig sind und Stäbchen- wie Zapfen- 
körner ein verschiedenes Aussehen besitzen, verschwinden diese Unter- 
schiede bei den Amphibien. Die Stäbchenkörner nehmen den Platz un- 
mittelbar an der Limitans externa ein, während die Zapfenkörner in 
zweiter Linie gedrängt werden. Sowohl Stäbehen- wie Zapfenkörner be- 
sitzen einen überaus grossen Kern, welcher das Korn fast ganz ausfüllt. 
Der Kern ist hyalin und enthält ein glänzendes Kernkörperehen. Nur 
eine geringe aehıch äusserst feinkörniger Substanz, die Rindenschicht des 


=») W. Krause. Die Nerven der arteria centralis retinae sowie über eine Fovea centralis 
beim Frosch. Archiv f. Ophthalmologie. Bd. 21, Abth. 1, p: 296: 1875. 


13= 


292 Sinnesapparate. 


Kornes bildend, umgiebt den grossen Kern. Beim Frosch und bei Triton 
bildet das innerste, die äussere granulirte Schieht berührende Ende des 
Stäbehenkornes und wie mir scheint auch des Zapfenkornes eine kleine 
kugelige Anschwellung, die am Rande fein ausgezackt ist, durch Osmium- 
säure schwärzlich gefärbt wird und innig mit der äusseren granulirten 
Schieht sich verbindet. Schon Max Schultze (Arch. f. mikrosk. Anat. 
Bd. II.) hat dies genau beschrieben. Indessen bekommt man nicht immer 
solche Bilder zu Gesicht und oft begegnet man Stäbehenkörnern, deren 
innerstes Ende in einen kurzen feinen Faden sich verlängert. 

Sehr merkwürdig verhalten sich die Körner der Doppelzapfen. Es 
ist äusserst schwierig, mit Bestimmtheit nachzuweisen, ob jeder Doppel- 
zapfen mit einem oder mit zwei Körnern zusammenhängt. Max Schultze 
(Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. Il.) äussert sich darüber folgendermassen: 
„Es hat mir meist den Eindruck gemacht, als wenn dem Doppelzapfen 
nur ein einziges Korn entspräche, an welchem Korn ich einmal bei Triton 
eine helle Längslinie wie die Andeutung einer Zweitheilung wahrnahm“. 
Mir scheint jedoch, dass sowohl bei den Fröschen und Kröten wie bei 
den Salamandrinen immer zwei Körmer mit einem Doppelzapfen in Zu- 
sammenhang sind. Indessen ist es äusserst schwierig auszumachen, ob 
man zwei Körner oder nur ein Korn mit zwei Kernen vor sich hat. Am 
Zweckmässigsten kommt es mir vor, auch von einem Doppelkorn zu 
sprechen. An der inneren i. e., an dem der äusseren granulirten Schicht 
zugekehrten Theil hängen die beiden Körner gewöhnlich zusammen und 
wurzeln mit einer gemeinschaftlichen Basis in der eben erwähnten Schicht. 
Besonders schön lässt sich dies bei T’riton nachweisen. Es ist wohl ein 
Irrthum, wenn Landolt die Doppelzapfen als einfache erklärt, die nur 
dicht beisammen stehen und eine ungleiche Länge haben. 

Höchst merkwürdig smd die von Landolt aus der Retina von Tri- 
ton und Salamandra beschriebenen Gebilde. Unmittelbar aus dem Stütz- 
gewebe der äusseren granulirten Schicht von Triton und Salamandra 
gehen namentlich bis jetzt unbekannte Fasern hervor, die in einem stets 
granulirten Kolben enden, der auch häufig mit einem kleinen Kern versehen 
ist, und sich in Osmiumsäure intensiv färbt. Die Faser zeigt oft eine 
zweite Anschwellung, die meist in der nächsten Nähe des "eigentlichen 
Endkolbens liegt. Das innere Ende, resp. der Stiel dieses Kolbens steht 
beim Salamander direct mit dem Stützgerüst der @ranılosa in Zusammenhang. 
Bei Triton würde das innere Ende sich faserig ausbreiten, körnig werden 
und so geradezu selbst die Granulosa bilden. Der Kolben selbst ist immer 
granulirt. Oft findet man ihn doppelt, d. h. der Faden hat zwei An- 
schwellungen, von denen aber die äussere immer die grössere ist; die 
innere kann näher oder ferner von der Granulosa liegen; meist liegt sie 
der äusseren so nahe, dass es ganz den Eindruck macht, als ob man es 
nur mit einem etwas grösseren Kolben zu thun hätte, der in der Mitte 
eine Einschnürung besitzt. Auffallend ist, dass, wie die Granulosa externa, 
auch der Kolben sich durch Ueberosmiumsäure sehr intensiv färbt. 


Amphibien, 295 


Schwalbe glaubt, dass diese eigenthümlichen kolbenförmigen Elemente 
wahrscheinlich nichts weiter sind, wie abgebrochene Stäbehen oder Zapfen- 
fasern, deren Korn durch den endästigen Kolben dargestellt wird. 

Auch ich habe sehr oft diese Landolt’schen Kolben gesehen, deren 
Bedeutung mir aber durchaus unbekannt geblieben ist. Die Kolben selbst 
sind, wie Landolt hervorhebt, fein granulirt und färben sich nach Os- 
miumsäure-Behandlung schwarz. Einen Kern habe ich jedoch in keinem 
dieser Gebilde gesehen. Sie liegen zwischen den Körnern der äusseren 
Körnerschicht und reichen nie über die Membrana limitans externa hinaus. 
Das innere Ende dieser Kolben breitet sich jedoch nicht wie Landolt 
behauptet, faserig aus, um so die äussere Körnerschicht selbst zu bilden, 
sondern durchsetzt einfach die @ranulosa« externa, um mit einem unmittel- 
bar unter der äusseren Körnerschicht gelegenen Korn der inneren Körner- 
sehicht in Zusammenhang zu treten. Vom entgegengesetzten Ende dieser 
Körner lässt sich dann zuweilen noch eine lange, äusserst dünne, varieöse 
Faser verfolgen. Am meisten ähneln diese kolbenförmigen Elemente 
Körnern der inneren Körnerschicht, deren nach innen gerichteter Fortsatz 
sich in einen dünnen langen varieösen Faden fortsetzt, während der nach 
aussen gerichtete Fortsatz die Granulosa externa durchsetzt, um kolben- 
artig in der äusseren Körmnerschicht zu enden. Dass diese Landolt’schen 
Kolben abgebrochene Stäbehen- oder Zapfenfasern sind, deren Korn durch 
den endständigen Kolben dargestellt wird — wie Schwalbe vermuthet — 
scheint mir höchst unwahrscheinlich, indem man zwischen und neben, in 
Osmiumsäure vorzüglich schön erhaltenen Stäbehen- und Zapfenfasern 
diese kolbenartigen Elemente antrifft. 


9. Die Pigmentschicht der Retina. 


Wie aus den entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen von Kölli- 
ker und Max Schultze hervorgegangen ist, gehört die Schicht von 
Pigmentzellen, welche gewöhnlich als das Pigmentepithel der Chorioides 
bezeichnet wird, physiologisch und morphologisch zu der Retina, obgleich 
sie in keiner Continuität mit derselben steht. 

Die Pigmentzellen sind nicht, wie man früher allgemein annahm, 
Plattenepithelien, sondern deutliche Cylinderzellen. An jeder dieser Zellen 
kann man zwei deutlich und scharf von einander abgesetzte Partieen 
unterscheiden: eine,obere, der Fläche der Chorioidea zugekehrte, farblose, 
aus einem blassen, feingranulirten Protoplasma bestehend und ungefähr 
den dritten Theil der ganzen Zelle einnehmend, und eine untere pigmen- 
tirte. Im ungefärbten Theil der Zelle liegt der grosse, runde, scharf con- 
tourirte Kern, der stets nur ein einziges glänzendes Kernkörperchen ein- 
schliesst. Ausserdem findet man beim Frosch und nach Morano auch 
beim Salamander in dem ungefärbten Theile der Zelle intensiv gelb gefärbte 
Fettkugeln. Bei Triton fehlen jedoch diese Fettkugeln. Das basale 
Ende der Pigmentzellen fasert sich in ein überaus zahlreiches Büschel 
Pigmentirter, äusserst feiner Fasern aus, die Max Sehultze mit einem 


294 °  Sinnesapparate, 


Walde von Flimmerhaaren vergleicht und besonders beim Frosch eine 
beträchtliche Länge erreichen können. Immer sind die Pigmentkörner 
mit ihrer Längsaxe dem Verlauf der Fasern parallel in dieselbe eingebettet, 
das letzte freie Ende der Fasern erscheint oft pigmentlos. Die Zahl dieser 
Fasern ist besonders beim Frosch sehr gross, Morano schätzt dieselbe auf 30 
bis 40, doch glaube ich, dass ihre Zahl sich wenigstens auf das Doppelte 
beläuft. Weniger zahlreich sind dieselben bei Triton und Salamandra, 
wo auch die Pigmentzellen selbst kleiner sind. Die Pigmentschnuren 
steigen nun beim Frosch bis an die Membrana limitans externa, zuweilen 
über diese hinaus, bei Triton und Salamandra nur bis zum Innengliede 
herunter. Ein ähnliches Verhältniss geben auch Merkel und Morano 
an. Die Pigmentschnuren umschliessen die Stäbchen eng und bilden so 
zu sagen scheidenartige Fortsätze um dieselben. Sowohl bei Triton und 
Salamandra wie auch beim Frosch umschliessen die Pigmentschnuren einer 
Pigmentzelle eine ziemlich grosse Zahl von Stäbchen und Zapfen. 


Morano glaubt, dass beim Frosch die Zahl der Stäbchen für die 
ganze Fläche einer Pigmentzelle etwa 12 — 15 betragen mag, mir scheint 
aber, dass diese Zahl um ein Bedeutendes grösser ist. 


Präparate, welche in den bekannten dünnen Chromsäure-Lösungen, 
in Müller’scher Flüssigkeit und in Osmiumsäure-Lösungen von 1), —1°/, 
macerirt haben, geben den besten Aufschluss über die anatomischen Ver- 
hältnisse der basalen Enden der Pigmentzellen. Beim Frosch wechselt 
die Breite der Pigmentzelle zwischen 20—25 Mik, während der Kern einen 
Durchmesser von -10—12 Mik hat. Die Länge der ganzen Zelle bis zu 
dem Theil, wo die Zelle sich aufzufasern beginnt, beträgt 60— 70 Mik. Bei 
Triton hat die Pigmentzelle nur eine Breite von 14—16 Mik, während der 
Kern nur einen Durchmesser von 7—8 Mik hat. 


10. Die stützende Bindesubstanz der Netzhaut, die Mem- 
brana limitans externa und interna. 


Fast alle Schichten der Fetina werden von verhältnissmässig starken, 
die Retina meist in senkrechter Richtung verlaufenden Fasern durchsetzt, 
welche die Radial- oder Stützfasern genannt werden. Nach Max 
Schultze kann man diese radialen Stützfasern als spongiöse Bindesub- 
stanz bezeichnen und in dieselben die beiden Grenzmembranen, die Li- 
milans externa und interna unterscheiden. Die Membrana limitans interna 
liegt der Oberfläche des Glaskörpers dicht an und ist mit derselben oft 
innig verwachsen; die Limitans externa scheidet die Schicht der äusseren 
Körner von den Stäbchen und Zapfen, und zwischen beiden ausgespannt, 
wie zwischen Fussboden und Decke dicht gestellte Säulen, stehen in 
grosser Zahl die radialen Stützfasern (Max Schultze). 

An jeder Radialfaser kann man einen inneren und einen äusseren 
Abschnitt unterscheiden. Die Grenze zwischen beiden liegt in der inneren 
Körnerschicht und wird durch ein „inneres Korn“, welches in inniger 


Amphibien, 295 


Beziehung zu den betreffenden Radialfasern steht und als Kern der Ra- 
dialfaser bezeichnet wird, angedeutet. Das innere Ende der Stützfasern 
endet mit einer kegelförmigen Anschwellung oder geht nach vorheriger 
Theilung, wie Wurzeläste aus einem Baumstamm, in mehrere solche End- 
anschwellungen über (Schultze), welche sich schliesslich zu einer an 
der Glaskörperseite glatten Membran, die Membrana limitans interna Ver- 
einigen. An den isolirten Radialfasern haften oft Körnchen der inneren 
granulirten Schicht, gerade sowie an den in dieselbe hineindringenden 
und daraus isolirten Fortsätze, aber eine Continuität mit dieser fein mole- 
eulären Masse ist nicht nachzuweisen. 

Nach Schwalbe zeigen die Radialfasern des Frosches sehr häufig 
vor der kegelförmigen Limitans-Endigung innerhalb der Ganglienzellenschicht 
einen eigenthümlichen Anhang, der sich wie eine seitliche Wiederholung 
des Radialfaserkegels, wie ein seitlich an die Stützfaser vor ihrer End- 
erweiterung angesetztes kegelförmiges, an seinen Rändern ausgezacktes 


Dach ausnimmt. Dieser Anhang verliert sich ebenso unmerklich zwischen 
den Elementen der Ganglienzellen- und Nervenfaserschicht, wie die feinen 


flügelförmigen Fortsätze in der inneren Körnerschicht. 

Was nun den feinen Bau der Radialfasern betrifft, so lehren 
Schwalbe’s Jodserum-Präparate vom Frosch, dass man innerhalb der- 
selben, abgesehen vom Basalsaum, zwei Substanzen zu unterscheiden hat. 
Es besteht nämlich der Kegelmantel aus einer viel resistenteren Masse, 
als das Innere des Kegels. Der Kegelmantel wird durch eine directe 
Fortsetzung der Radialfaser gebildet, sei es, dass diese sich auf der Kegel- 
oberfläche einfach ausfasert oder membranförmig ausbreitet. In letzterem 
Falle sieht man diese Membran oft zierlich durchlöchert. Chromsäure- 
Präparate zeigen den resistenteren Kegelmantel stets mit dem Basalsaum 
in Verbindung. Das Innere des Kegels wird von einer feinkörnigen Masse 
ausgefüllt, die an Jodserum-Präparaten meist deutlich wahrzunehmen, 
selten herausgefallen ist, während sie durch dünne Chromsäure-Lösungen 
sehr verändert wird. In dieser Masse, die sich durch Carmin rosa färben 
lässt, findet sich sehr häufig beim Frosch ein rundlicher glänzender Kern 
ohne Kernkörperchen. Heinrich Müller hat denselben wahrschein- 
lich schon beim Frosch erkannt, wie aus einigen Stellen seiner Abhand- 
lung hervorgeht. 

In der inneren Körnerschicht liegt das Korn der Stützfaser, der Ra- 
dialfaserkern. Der Kern haftet hier der Faser seitlich an, wie in einem 
Divertikel derselben eingebettet (s. Taf. XXIV, Fig. 15). 

Der Kern hat eine ovale Gestalt, ist von homogener Beschaffenheit 
und mit deutlichem Kernkörperchen versehen. Vom körnigen Protoplasma 
um den Kern pflegt Nichts sichtbar zu, sein. Die ovale Gestalt des Stütz- 
faserkernes unterscheidet dieselbe von der der inneren Körnerschicht. 

Im Allgemeinen verzweigen sich die radialen Stützfasern nicht eher, 
als bis sie in der inneren Körnerschicht angelangt sind. Dann fangen 
sie an sich zu verästeln und bilden äusserst zarte, scheidenartige Um- 


296 Sinnesapparate, 


hüllungen für die Körner der inneren Körnerschicht. Im optischen Quer 
schnitt zeigen sich diese scheidenartigen Umhüllungen wie höchst feine 
Linien, welehe oft ein ziemlich regelmässiges Mosaik bilden. Besonders 
schön ist dies an Präparaten zu sehen, welche 24 Stunden in Osmiumsäure 
von !/,;—1°/, behandelt und dann Tage lang im Wasser macerirt sind. 
Aber nicht allein um die Körner der inneren Körnerschicht, sondern auch 
um die der äusseren Körnerschicht bilden die radialen Stützfasern scheiden- 
artige Fortsätze. Hier aber sind sehr starke Vergrösserungen nötbig. Die 
Scheiden selbst zeigen — wie Max Schultze nachgewiesen hat — eine 
feine parallele Streifung als Andeutung fibrillärer Zusammensetzung und 
hören an der Membrana limitans externa, am deren Bildung sie sich be- 
theiligen, noch nicht auf. Ueber die letztere ragen zahlreiche feine starre 
Fäserehen hervor, welche, in Kreise gruppirt, die von Max Schultze 
als Faserkörbe, von Krause als „Nadeln“ beschriebene Gebilde darstellen 
und wie dies bei den Stäbchen und Zapfen beschrieben ist, röhrenartige 
Scheiden um die Stäbchen- und Zapfen-Innenglieder bilden. 


„Es gewährt“ — sagt Max Schultze — „ganz den Anschein, dass 
diese Fäserchen aus den ebenfalls faserigen Scheiden hervorgehen, welche 
die äusseren Körner einhüllen.‘“ Meiner Meinung nach müssen sie als die 
letzten Endigungen der radialen Stützfasern angenommen werden. Auch 
Landolt giebt an, dass die Radialfasern während ihres Verlaufes durch 
die innere granulirte Schicht glatt sind, ihre ursprüngliche Dicke beibe- 
halten und nur wenige dünne, vielverzweigte Seitenästehen abgeben. In 
der äusseren gangliösen Schicht lösen sich nach ihm die Stützfasern zu 
einem Maschenwerk auf, welches die einzelnen Körner umschliesst. Nach 
ihm würden auch die Aussenglieder der Stäbehen und Zapfen in einer der 
stützenden Bindesubstanz angehörenden Hülle gelegen sein. Dem muss 
ich jedoch bestimmt widersprechen. Aeusserst schwierig ist es, mit Be- 
stimmtheit auszumachen, wie weit sich die Endfäserchen der Radialfasern 
auf die Oberfläche der Stäbchen und Zapfen fortsetzen. So weit meine 
Untersuchungen reichen, strecken sie sich nie weit über die Membrana 
limitans externa aus, sondern hören gewöhnlich sehon unterhalb der Stäb- 
chen- und Zapfeninnenglieder auf. Niemals habe ich dieselben bis zum 
Aussengliede verfolgen können. Ob wirklich die Faserkörbe mit den 
äusserst vergänglichen Fortsätzen der Pigmentzellen der Retina in conti- 
nuirlichem Zusammenhang stehen, bedarf noch weiterer Untersuchungen. 


Die Membrana limitans externa ıst als eine isolirbare Membran nicht 
zu betrachten, sondern besteht ganz ähnlich der limitans interna aus einer 
die äusseren Körner mit ihren Nervenfasern umhüllenden Bindesubstanz. 


Ueber die Membrana limitans interna bestehen einige Meinungsver- 
schiedenheiten. Kölliker betrachtet die Limitans interna als eine Bildung 
für sich, welche den Glashäuten anzureihen ist. Auch Henle betrachtet 
die Limitans interna als eine selbständige Haut und nennt sie Hyaloidea, 
um anzudeuten, dass die von manchen Autoren beschriebene besondere 


TG  — 


Amphibien, 297 


Haut des Glaskörpers identisch mit der Membrana limitans interna sei. 
Dagegen betrachten Max Schultze und Schwalbe die Limitans interna 
als einen dichteren membranösen Theil der stützenden Bindesubstanz, 
während die Hyaloidea eine eigene, die Glaskörperflüssigkeit umhüllende 
Membran bildet. Schwalbe hat nachgewiesen, dass wenigstens bei den 
höheren Wirbelthieren (Säugethieren) die so innige Verbindung zwischen 
Limitans und Hyaloidea durch eine capillare Flüssigkeitsschieht vermittelt 
wird. Dies beweisen Injeetionen unter die innere Opticusscheide, bei 
welcher es leicht gelingt, die farbige Masse (Berliner Blau) zwischen 
Hyaloidea und Limitans interna retinae zu treiben. Man findet bei diesem 
Versuche, den Sehwalbe an den Augen des Menschen, Schaafes und 
Schweines angestellt hat, die Hyaloidea stets auf der äusseren Seite des 
abgelösten Glaskörpers, die innere Fläche der Retina glatt und mit den 


_ Radialfaserkegeln versehen. 


Hyaloidea und Membrana limitans interna retinae sind also wohl aus- 
einanderzuhalten. Als Limitans retinae bezeichnet man den scharfen, 
doppelt eontourirten Saum, in welchen die Radialfasern der Retina über- 
gehen und der bei der Isolirung der letzteren in einzelne Stücke zertällt. 


Der Zusammenhang der Netzhautelemente und die En- 
digung der Sehnerven. 


Wenn wir noch einmal den Zusammenhang der nervösen Elemente 
der Netzhaut überblicken, insofern wir ihn nach dem jetzigen Standpunct 
unserer Kenntniss darzustellen berechtigt sind, so finden wir zuerst, dass 
die marklosen Nervenfasern der Optieusschicht in Zusammenhang mit den 
Ganglienzellen stehen. Jede Ganglienzelle verbindet sich mit einer Seh- 
nervenfaser und schiekt nach aussen einen Fortsatz in die innere granu- 
lirte Schicht, welche in ziemlich gerader Richtung dieselbe durchdringt 
und bis an der inneren Körnerschicht sich fortsetzt. Von den bipolären 
inneren Körnern treten zwei Fortsätze ab, ein feiner innerer Fortsatz, 
welcher in die innere granulirte Schicht tritt und vielleicht mit den Fort- 
sätzen der Gauglienzellen sich verbindet, und ein dieker äusserer Fortsatz, 
welcher sich nach der äusseren granulirten Schicht richtet und vielleicht 
mit einem Fortsatz der äusseren Körnerschicht in Verbindung steht. Ein 
directer Zusammenhang zwischen dem Sinnesepithel der Netzhaut und den 
feinsten Nervenfäserchen ist bis jetzt nicht nachgewiesen worden. 


Der Glaskörper. 


Der Glaskörper füllt den grössten Theil der Bulbushöhle aus. An 
seinen hinteren und seitlichen Theilen wird er von der Netzhaut umgeben, 
während seine vordere Fläche eine tellerartige Grube zeigt, in welcher 
die von seiner Kapsel umschlossene Linse gelegen ist, Es wird immer 


298 Sinnesapparate. 


noch darüber gestritten, ob der Glaskörper von einer eigenen Membran 
— Membrana hyaloidew — umgeben wird, oder ob die Membrana hyaloi- 
dea mit Membrana limitans interna retinae identisch ist. 

Henle und Iwanoff erklären die Membrana hyaloides identisch 
mit der Membrana limitans interna retinae, während dagegen die meisten 
anderen Autoren dieselbe für eine eigene Membran erklären. Dass die 
Hyaloidea nichts mit der Retina zu thun hat, vielmehr aus dem mittleren 
Keimblatt als Grenzschicht des Glaskörpers gegen die secundäre Augen- 
blase sich bildet, ist durch Lieberkühn nachgewiesen. 


Bei einigen Thieren, so z. B. bei Vögeln und Amphibien, stellt die 
Membrana limitans sich nach Schwalbe als eine völlig isolirbare Mem- 
bran dar. 


Eigenthümliche, kleine, abgeplattete Zellen mit einem oder zwei 
Kernen und unregelmässig begrenzten Zellkörper bilden einen ganz con- 
stanten Bestandtheil der Hyaloidea. Die fraglichen Formelemente zeigen 
nach den Untersuchungen von Iwanoff amöboide Bewegungen. Während 
aber Iwanoff diese Formelemente für Bildungszellen des Glaskörpers 
betraut mit Schleimbereitung erklärt, hält Schwalbe dieselben für farb- 
lose Blutzellen. 

Auch über die Structur der Hyaloide« weichen die Ansichten der ver- 
schiedenen Autoren sehr auseinander. Schwalbe beschreibt dieselbe 
als eine glashelle, leicht Falten schlagende Membran; Pappenheim, 
Bowman, Finkbeiner u. A. beschreiben dieselbe als faserig. 


Der Inhalt des von der Membrana hyaloidea eingeschlossenen Raumes 
ist eine glashelle, gallertartige Flüssigkeit, über deren Consistenz, Wasser- 
gehalt, chemische Zusammensetzung und mikroskopisches Verhalten bei 
den Amphibien noch keine bestimmte Angaben vorliegen. Die betreffen- 
den Angaben bei den anderen Wirbelthieren weichen sehr von einander 
ab, wie dies sehr ausführlich von Schwalbe im Handbuch der gesamm- 
ten Augenheilkunde erörtert ist. 


Augenmuskeln. M. rectus inferior: 


Rectus inferior Ecker N. 1. 

Post-orbito-sous-oculaire Duges N. 12. 

Depressor oculi Zenker. 

Levator oculi inferior Collan N. 12. 

Rectus inferior Klein. 

Dieser Muskel entspringt bei Rana mit sehr dünner, fast fadenförmiger 
Sehne vom Os parasphenoideum in der Nähe des Foramen opticum, wird 
dann ziemlich rasch breiter, deekt von unten die Nickhautsehne und einen 
Theil des M. retractor bulbi, verläuft vor- und lateralwärts und setzt sich 


Amphibien, 299 


am unteren Umfang des Auges fest (Ecker). Ein ähnliches Verhältniss 
zeigt Bufo und Hyla. Bei Bufo agua tritt der reetus inferior zwischen 
der gabelförmig gespaltenen Insertion der Portio externa des retractor bulbi 
durch, und setzt sich tiefer in der Grube fest, 


M, rectus externus. 

Reetus externus Ecker N. 2. 

Post-orbito-ex-oculaire Duges N. 14. 

Rectus oculi externus Collan N. 10, 

Rectus externus Klein. 

Entspringt bei Rana mit dünner fadenförmiger Sehne medianwärts 
vor und hinter dem M. rectus inferior vom Os parasphenoideum in der 
Nähe des Foramen opticum, tritt dann schräg über den M. retractor bulbi 
und die Niekhautsehne lateralwärts und setzt sich am lateralen und 
hinteren Umfang des Dulbus an (Ecker). Aehnlich verhalten sich Dufo 
und Hıyla, 

M. rectus internus. 


Rectus internus Ecker N. 3. 

Post-orbito-in-oculaire Duges N. 15. 

Rectus oculi internus Collan N. 11, 

Rectus intermus Klein. 

Entspringt mit fadenförmiger Sehne von dem Os parasphenoideum im 
hinteren inneren Winkel der Augenhöhle. Der lange dünne Muskel ver- 
läuft längs der medialen Augenwand und inserirt sich am vorderen und 
medialen Umfang des Bbulbus (Bana, Hyla, Bufo). 


M. rectus superior. 
Rectus superior Ecker N. 4. 
Post-orbito-sus-oculaire Duges N. 8. 
Rectus oculi superior Collan N. 6. 
Rectus superior Klein. 
Entspringt bei Rana mit zarter Sehne vom Os fronto-parietale, verläuft, 
indem er sich rasch verbreitert, vor- und lateralwärts .und setzt sich am 


oberen Umfang des Bulbus fest (Ecker). Aehnlich verhalten sich Dbufo 
und Hyla. 


M. obliquus inferior. 

Obliquus inferior Ecker N. 4. 

Pre-sous-orbito-oculaire Dug&s N. 11. 

Obligwus oculi inferior Collan N. 12. 

Obliquus inferior Klein. 

Dieser Muskel entspringt nahe am Boden der Augenhöhle am vor- 
deren inneren Winkel der Augenhöhle vom Os palatinum mit einer dünnen 
und langen Sehne, verläuft unter der Harder’schen Drüse hinziehend 


300 Sinnesapparate. 


lateral- und rückwärts und setzt sich ziemlich rechtwinklig zur Augenaxe 
am vorderen Umfang des Dulbus an (Rana, Bufo, Hyla, Cystignatus). 
M. obliquus superior. 

Obliguus superior Ecker N. 6. 

Pre-sus-orbito-oeulaire Duges N. 7. 

Obliquus oculi superior Collan N. 7. 

Levator palpebrae inferior Zenker. 

Obliguus Superior Klein. 

Die Sehne dieses kleinen Muskels entspringt vom mente Ende des 
Gaumenbeins nahe über dem Ursprung des M. obliquus inferior, steigt 
auf- rück- und lateralwärts und geht in einen platten Muskel über, welcher 
sich rasch verbreitert und an der oberen Fläche des Bulbus ansetazt. 
(Rana, Hyla.) 

Bei Bufo sollte dieser Muskel nach Klein doppelt sein und also 
in einen externus und internus unterschieden werden können. y 


M. retractor bulbı. 


Retractor bulbi Ecker N. 7. 

Orbito-post-oculaire s. Choanoide Duges N. 10. 

Optieus Zenker. 

Jetractor bulbi Collan N. 13. Klein. 

Dieser Muskel, welcher innerhalb des von den geraden Augenmuskeln 
gebildeten Conus gelagert ist, umgiebt zunächst den nervus opticus und 
besteht aus drei Portionen, welche breit und fleischig von der unteren 
Fläche des Keilbeins ihren Ursprung nehmen. Die erste Portion entspringt 
breit und fleischig von der unteren Fläche des Keilbeins bis fast zur 
Mittellinie, bedeckt von unten die Sehne des rectus externus und läuft vor- 
und lateralwärts. Die zweite liegt über dieser und der Sehne des M. 
rectus externus, entspringt ebenfalls breit und fleischig und läuft mehr 
gerade nach vorwärts, mit der vorigen sich etwas kreuzend. Die dritte 
entspringt, von den vorigen von unten bedeckt, mit einer starken dünnen 
Sehne am Keilbein und läuft in der Richtung des m. rectus internus mehr 
gerade nach vorwärts. Die beiden ersten Portionen gehen mehr auf die 
obere Fläche des Bulbus, die dritte mehr auf die untere, so dass der 
ganze Muskel einigermaassen einem um die Axe gedrehten Bündel gleicht. 
Die Fasern, welche auf die obere Fläche des Bulbus gehen, setzen sich 
etwas vor, die unteren etwas hinter dem Aequator des Auges an (Ecker)- 


M. levator bulbi. 
Levator bulbi Ecker NN. 8. 
F’ronto-pterygoidien Duges N. 9. 
Sustentator oculi Klein. 
Depressor oculi Zenker. 
Levator oculi Collan N. 8 


— 


Amphibien. 301 


Die Fasern dieses Muskels entspringen medianwärts von dem oberen 
Seitenrand des Os fronto-parietale, hinten vom Querast des Os parasphenot- 
deum und pterygoideum, vom vom 08 ethmoideum und palatinum, laufen in 
schräger Richtung von vorn und innen nach hinten und lateralwärts und 
bedecken von unten alle übrigen Augenmuskeln, mit Ausnahme des Ur- 
sprunges des M. rectrator bulbi und der Sehnen des obliquus inferior, und 
auch des cephalo-mazillaris (temporalis). Die Fasern verlaufen zuerst ab- 
wärts, dann in der bezeiehneten Richtung unter dem Auge weiter lateral- 
und rückwärts und setzen sich nach aussen vermittelst sehniger Fasern 
am oberen Rande des Oberkiefers an (ana, Bufo, Hyla). 


M. depressor palpebrae inferioris. 
Depressor palpebrae inferioris Ecker N. 9 
Depressor palpebrae inferioris Manz. 
Sustentator bulbi z. T. Klein. 
Einzelne Faserbündel des M. levator bulbi lösen sich als ein besonderer 
Muskel ab und treten an das untere Augenlid. 


Bei Pipa, wo die Augen ausserordentlich klein sind, kommen nach 
Klein nur zwei Muskeln vor nl. 


1. M. retractor bulbı. 


Dieser Muskel geht als langes schmales Bündel von der hinteren 
Seite des Bulbus rückwärts und einwärts mit dem Nervus opticus, bedeckt 
von einer zarten Aponeurose unter dem M. cephalo-mazillarıs RO 
durch und setzt sich an das Os parasphenoideum. 


2. M. adductor bulbi 


Entspringt an dem vorderen äusseren Ende des Os frontale gerade 
auswärts zum Dulbus; auf der unteren Fläche desselben verbinden sich 


beide Muskeln unter einem spitzen Winkel mit einander. 


Augenglieder. Harder’sche Drüse. 


Unter den Urodelen fehlen bei dem in den unterirdischen Gewässern 
lebenden Proteus die Augenglieder vollkommen und bleiben unter der 
Haut versteckt. Auch bei den Perenmibranchiaten fehlen die Lidbildungen 
noch vollständig, während die Salamandrinen dagegen ein oberes und ein 
unteres Augenglied zeigen. 

Bei den Batrachiern kommen gewöhnlich zwei Augenglieder vor, ein 
oberes und ein unteres. Letzteres, seinem durchsichtigen Theile nach 
von Duges mit Recht als Analoson der Nickhaut anderer Thiere angesehen, 
kommt bei allen Batrachiern mit Ausnahme der Gattung Pipa vor, bei 
welcher, wie wir auch schon gesehen, die Augen im Allgemeinen sehr 


303 Sinnesäpparate, 


gering entwickelt sind. Das obere Augenlid ist gewöhnlich viel weniger 
stark entwickelt wie das untere, welches man als Nickhaut bezeichnen 
kann. Bei Bufo kommt ausserdem noch ein rudimentäres eigentliches 
unteres Augenlid hinzu. Die histologische Structur der Augenlider wird 
bei der Beschreibung der äusseren Haut berücksichtigt werden. 

Das obere Augenlid ist mit dem Dulbus verwachsen und folgt diesem 
in seinen Bewegungen, so dass für das obere Augenlid keine bestimmten 
Muskeln vorkommen. 

Anders dagegen verhält sich das untere Augenlid, die Nickhaut. 
Manz *) verdanken wir einige Mittheilungen über den Mechanismus der 
Nickhautbewegung beim Frosch. Duges beschreibt unter den äusseren 
Augenmuskeln des Frosches zwei, welche bestimmt sein sollen, das untere 
Augenlid zu heben. Dieselben stellen nach ihm gewissermassen besondere 
Portionen des starken retractor bulbi dar, sind von diesem nur in ihrer vor- 
deren Partie getrennt, der äussere (Orbitopalpepral posterieur Duges N. 6) 
noch etwas mehr als der innere (Orbitopalpebral anterieur N. 5). Duges 
meint nun, dass diese zwei Muskeln das Augenlid in demselben Moment, 
in welchem der bulbus durch diesen zurück- und herabgezogen wird, über 
den Augapfel heraufziehen. Manz hat jedoch nachgewiesen, dass der ge- 
wöhnlich durch eine besondere Pigmentirung ausgezeichnete freie Rand der 
Niekhaut im innern und äussern Augenwinkel in eine Sehne übergeht, 
welche an beiden Orten eine Strecke weit durch eine mit dem Periost der 
Augenhöhle zu sammenhängende fibröse Schlinge läuft, dann aber an die 
innere Fläche des Dulbus herabsteigt und hier auf den retractor bulbi zu 
liegen kommt. Mit diesem Muskel ist die Sehne durch ein ziemlich straffes 
Bindegewebe verbunden; im innern Augenwinkel liegt dieselbe unter der 
Harder’schen Drüse. Die ganze Länge der Sehne beträgt bei Fröschen 
mittlerer Grösse circa 9—10 Mm. Das durch die Contraction des Retractor 
bulbi bewirkte Herabsinken des Bulbus muss nothwendigerweise nach Manz 
eine Hebung der Nickhaut herbeiführen, indem ihre mit jenem Muskel ver- 
wachsene Sehne seinem Zug nach rück- und abwärts nur dadurch folgen 
kann, dass während ihr unterer Bogen nach abwärts rückt, der vordere, 
(der freie Nickhautrand) sich auf der Cornes nach aufwärts verschiebt. 
Die von Duges als Mm. orbito-palpebral anterieur und orbito-palpebral pos- 
törieur beschriebenen Muskeln bestehen nach Manz und Ecker nicht; Duges 
hat diese beide Muskeln mit der Nickhautsehne verwechselt. Das Herabsinken 
des unteren Augenlids geschieht gleichzeitig mit der Hebung des BDulbus. 


Thränendrüsetı fehlen bei den Amphibien. Dagegen kommt bei den 
Batrachiern (Rana, COystignatus: Leydig, Bufo und also höchstwahr- 
scheinlich wohl bei allen Batrachiern) am inneren Augenwinkel eine Drüse 
vor, die unter dem Namen der Harder’schen Drüse bekannt ist. Die 


*) W, Manz. Ueber den Mechanismus der Niekhautbewegung beim Frosche. Berichte über 
die Verhandlungen der naturforschenuden Gesellschaft zu Freiburg. J. B. p. 391. 1862. 


Amphibien. 305 


Harder’sche Drüse hat eine birnförmige Gestalt und ist besonders bei 
>ufo ausserordentlich stark entwickelt. Dieselbe besteht aus einer ge- 
wissen Zahl grösserer oder kleinerer, zusammengesetzt traubiger Drüsen. 
Die einzelnen Drüsenschläuche werden mit einander durch feines fibrilläres 
Bindegewebe verbunden, während die ganze Drüse von einer ziemlich 
dieken und festen Bindegewebsschicht umgeben wird. 

Die Alveolen haben einen Durchmesser von 0,040—0,060 Mm. und 
an denselben kann man einen Canal und eine Wand unterscheiden. Der 
Hohlraum ist von sehr verschiedenem Caliber, an der Basis der Alveole 
ist derselbe gewöhnlich 0,010—0,012 Mm. um nach dem Ausführungsgang 
zu bedeutend enger zu werden. 

Die im Allgemeinen aus einer Lage von Zellen gebildete Wand ist 
nach aussen von einer äusserst feinen und im frischen Zustand vollkommen 
_ structurlos erscheinenden Haut, der Membrana propria, überzogen. Von 
ihrer Existenz überzeugt man sich am besten durch Behandlung einer 
frischen Drüse mit destillirtem Wasser oder besser noch durch Maceration 
in verdünnten Lösungen von Chromsäure (!/,,°/,) oder von doppeltem 
Chromsaurem Kali (*/,.°/,),;, wodurch diese Haut sich wie eine hyaline 
Blase oft weit von den Epithelien abhebt. 

Was nun den Inhalt der Alveolen betrifft, so besteht dieser aus 
eylinderförmigen Zellen, welche pallisadenähnlich an einander gereiht sind. 
Das Protoplasma dieser Zellen ist äusserst feinkörmnig; innerhalb des 
Protoplasma sieht man in allen frischen, so wie in Müller’scher Flüssigkeit 
und in verdünnten Osmiumsäure-Lösungen behandelten Präparaten, einen 
äusserst blassen kugeligen Kern. Wie in den Speicheldrüsen liegt der 
Zellkern excentrisch zur Zelle und Alveole und fast unmittelbar unter der 
Membrana propria. Ob die Drüsenzellen eine Membran besitzen oder 
hüllenlose Protoplasten sind, ist ausserordentlich schwierig zu bestimmen. 
Im frischen Zustand ist von einer Hülle durchaus nichts zu sehen. Nach 
Behandlung in Müller’scher Flüssigkeit treten dagegen schärfere Contouren 
an den Zellen auf. Besonders an Querschnitten von auf diese Weise 
behandelten Drüsen überzeugt man sich, dass die Zellen nur eine Lage 
bilden, welche den centralen Drüsencanal umgrenzt und sich gegen diese 
durch ziemlich scharfe Contouren absetzt. Die Ausführungsgänge sind 
von einem Cylinderepithelium in einfacher Schicht ausgekleidet, welches 
gewöhnlich kürzer und schmäler wie das der Alveolen ist. Die kleineren 
Ausführungsgänge vereinigen sich zu einem gemeinschaftlichen Haupt- 
ausführungsgang, welcher im Allgemeinen den Bau der kleineren wieder- 
holt, nur dass die Wand durch Bindegewebsfasern verstärkt wird. 

Die Harder'sche Drüse ist sehr reich an Blutgefässen. Die Capillaren 
bilden weite Netze, in welche die Drüsenbläschen eingebettet sind, so 
dass jedes Bläschen von mehreren Seiten her Blut erhält. Die Harder’sche 
Drüse scheidet eine Flüssigkeit ab, wodurch die Innenfläche der Membrana 
nictitans feucht und schlüpfrig gehalten wird. 


304 Gehörapparate. 


Ueber den Bau des Auges der Coeciliae besitzen wir einige schätzens- 
werthe Angaben von Leydig. 

Die Augen der Coecilien sind wenig entwickelt, so dass sie nur als 
kleine Flecken durch die Haut schimmern. Obschon die Coecilia annulata 
angeblich mehrere Fuss tief unter Morasterde lebt, so hat doch der sehr 
kleine Augenbulbus, welcher unter einer, an dieser Stelle durchsichtigen 
Fortsetzung der Haut liegt, alle wesentlichen Theile des Auges. An einem 
gut erhaltenen Exemplar konnte Leydig eine bindegewebige Selerotica, 
darunter die pigmentirte Choroidea, dann eine Retina unterscheiden, an 
weleher man noch deutlich ein Stratum bacillosum erkennen konnte, und 
zwar bestand letzteres aus schlanken Stäbchen (viel dünner und kleiner 
als die der Batrachier) und Zapfen, welche nach einer Seite conisch 
verlängerten Zellen ähnlich waren. 

Auf dem Flächenschnitt, welcher durch die äussere Haut und das 
Auge zugleich geht, erscheint die Cornea als eine durchsichtige Partie 
der allgemeinen Bedeckung, mit allen Theilen, welche die äussere Haut 
zusammensetzen. Man sieht in ihr daher auch ausser Blutgefässen und 
Nerven die kugeligen Hautdrüsen, nur sind sie kleiner geworden und 
weniger zahlreich, ja stehen eigentlich weit auseinander gestreut, und ent- 
sprechend der Umbildung der äusseren Haut an dieser Stelle zum Fenster 
des Auges, ermangeln die Drüsen der sonst so reichlich sie umspinnenden 
Pigmentnetze. 

Die Choroidew entwickelt einen Ciliarkörper, an dem Leydig aber 
nichts mehr zu entscheiden vermag als eine zarte Bindesubstanz und 
zellig epitheliale Elemente, welche zum Theil hell waren, zum Theil mit 
dunklem Pigmente erfüllt. 


Gehörapparat, 


Literatur. 


(234) Windischmann. De penitiori auris in amphibiis structura. 1851. 

(235) 0. Deiters. Ueber das innere Gehörorgan der Amphibien in Reichert und Du Bois- 
Reymond’s Archiv, 18627. 2m 

(236) F. E. Schultze. Zur Kenntniss der Endigungsweise der Hörnerven bei Fischen und 
Amphibien in Reichert und Du Bois-Reymond’s Archiv, 1862, p. 381. 

(237) €. Hasse. Die Histologie des Bogenapparates und des Steinsacks der Frösche in Zeit- 
schrift für wissenschaftliche Zoologie Bd. 18, p. 71. 1868. 

(235) C. Hasse. Das Gehörorgan der Frösche in Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 
Bd. 18, p. 359. 1868. 

(239) €. Hasse. Das knöcherne Labyrinth der Frösche. Anatomische Studien. 2. Heft, p. 377. 
1571. 

(240) €. Hasse. Ueber den Bau des Gehörorganes von Siredon piseiformis. Anatomische 
Studien. 4. Heft, p. 610. 1873. 

(241) €. Hasse. Die vergleichende Morphologie und Histologie des häutigen Gehörorganes 
der Wirbelthiere. Supplement zu den anatomischen Studien. Bass lo: 


Amphibien, 805 


Das Gehörorgan der Amphibien ist, wie Hasse mit Recht hervorhebt 
wohl eine der schwierigsten Aufgaben, die sich eine histologische Unter- 
suchung zum Vorwurf machen kann, man könnte fast sagen, das 
schwierigste Kapitel in dem Kapitel der Gehörorgane überhaupt, nicht 
sowohl wegen seiner Kleinheit, als wegen der Complieirtheit seiner Theile, 
die, abgesehen davon, dass sie der vergleichend anatomischen Erklärung 
manche und erhebliche Schwierigkeiten in den Weg legen, auch dem 
ersten Erkennen dadurch grosse Hindernisse bereiten, dass die einzelnen 
Abtheilungen nur ausserordentlich wenig gegenüber dem. umgebenden 
Gewebe differenzirt sind. Was wir von dem überaus schwierigen Kapitel 
des Gehörorganes der Amphibien wissen, verdanken wir den schönen 
Untersuchungen des unvergesslichen Deiters (235), besonders aber den 
überaus genauen, gediegenen und talentvollen Untersuchungen meines 
Freundes Hasse (237—241), der sich seit Jahren speciell mit dem Bau 
und der histologischen Structur des Gehörapparates beschäftigt hat. Was 
wir hierunter von dem Gehörapparat der Amphibien mittheilen werden, 
sind dann auch hauptsächlich die von Hasse erlangten Resultate. 


Betrachten wir zuerst die das Labyrinth und die Paukenhöhle bilden- 
den Knochen. Bei den Batrachiern ist das Labyrinth nach hinten von 
dem Foramen jugulare, nach vorn von der Durchtrittsstelle des N. trige- 
minus an der Seitenfläche des Schädels gelagert, von dem petrosum und 
oceipitale laterale gebildet. Oben, hinten und vorn ist es von Weichtheilen 
bedeckt und durch sie namentlich oben von der Haut des Körpers ge- 
schieden, unten dagegen ruht es auf einem Theil des Primordialeranium 
und einem dasselbe deckenden Belegsknochen, dem Parasphenoideum, 
während die Paukenhöhle mit ihren Nebenräumen einerseits und zwar 
grösstentheils durch Weichtheile, andererseits mit Hülfe des Kiefer- 
suspensorium und zwar des hinteren oberen Armes des Os tympanicum 
(Squamosum Hasse) und des hinteren unteren Armes des Os fympanieum 
(Os quadratum Hasse) gebildet wird. Das Trommelfell an der Seite des 
Kopfes unmittelbar unter der Haut oberhalb der Gelenkverbindung des 
Unterkiefers mit dem Kiefersuspensorium gelegen, lässt sich durch Abziehen 
der äusseren Decke ohne weitere Schwierigkeit und ohne jegliche Ver- 
letzung leicht zu Gesicht bringen und stellt eine rundliche, durchsichtige 
stark pigmentirte Membran dar, in deren Mitte in Gestalt eines weisslichen 
nach oben fortziehenden und breiter werdenden Flecks die Anheftung der 
ersten knorpeligen Abtheilung des Gehörknöchelchens, die Columella, des 
Schallzuleitungsapparats sich findet. 

Die Columella, das einzige Gehörknöchelchen, das man in der Pauken- 
höhle der Batrachier findet, ist einerseits am Paukenfell und am knorpe- 
ligen Trommelfellring befestigt und schliesst andererseits das Foramen 
wale. Die Columella ist in der Mitte knöchern, während die beiden End- 


Stücke, womit sie sich am Paukenfell, respective am Foramen ovale schliesst, 
Bronn, Klassen dez Thier-Reichs. VI. 2, I) 


306 Gehörapparate. 


knorpelig bleiben. Der das Foramen ovale schliessende knorpelige Theil 
der Columella wird auch wohl mit dem Namen des Operculum belegt. 

Das Trommelfell steht von oben innen, nach unten aussen, vorne 
etwas mehr medianwärts gewandt als hinten und ist in einem Knorpel- 
rahmen ausgespannt (Ecker), der jedoch unvollständig oben vorne etwa 
in einem Viertheil seines Umfanges durch den hinteren oberen Arm des 
Os tympanicum (Os squamosum Hasse) unterbrochen ist, an dessen hinterem 
Theile eine schwach lanzenförmig von vorne unten, nach hinten oben 
verlaufende Leiste sich findet (Hasse). Vorn sowohl wie hinten ragt 
der freie Ring des Trommelfells nach aussen über den hinteren unteren 
Arm des Os tympamcum (quadratum Hasse), welches man undeutlich 
durch die Membran als einen schräg von oben vorne, nach hinten unten 
gehenden Balken durchscheinen sieht, ohne sich mit demselben zu ver- 
binden, dagegen lehnt sich der untere Theil des Annulus tympanicus an 
den oberen Rand desjenigen Theils des Os quadrato-jugale, der aus dem 
unteren Theile des keulenförmig verdickten und den Unterkiefer tragenden 
hinteren unteren Arm des Zympanicum (quadratum Hasse) vorne hervor- 
geht, ohne aber durch diesen Knochen eine Unterbrechung zu erleiden. 
Das Trommelfell wird einmal durch diesen Knorpelring in seine Lage 
straff ausgespannt erhalten, allein dieser würde dazu allein nicht genügen, 
sondern es muss noch etwas hinzukommen, um die Spannung aufrecht 
zu erhalten und das ist die Fascie des M. tympano-mazillarıs (digastrieus 
mazillae) und des M. petro-mazillaris (masseter), die sich ausserordentlich 
straff an die Peripherie des Ringes anhefte. Hat man diese Fascie mit 
den Muskeln weggehoben, so fällt das Trommelfell leicht zusammen, der 
Grad der Spannung ist vermindert. Nach Wegnahme der Membrana 
tympani sieht man in einen nach oben und innen hin rasch trichterförmig 
sich zuspitzenden Raum, das Cavum tympanı, dessen Wände dennoch 
nicht gleichmässig gestaltet sein können. Der Trichter ist flach, seine 
Oeffnung entsprechend der Gestalt des Trommelfells rundlich. Die untere, 
vorne und hintere Wand des Trichters sind länger als die obere und 
schräge der Stellung der Spitze des Trichters entsprechend nach innen 
gerichtet, und von allen ist natürlich die untere am längsten und zugleich 
schrägsten. Die obere ist kurz und geht in der horizontalen Ebene ge- 
lagert gerade von aussen nach innen und nur wenig nach unten. Die 
obere Wand schlägt sich unter den hinteren oberen Arm (Squamosum 
Hasse) des Os tympanicum und das unter demselben gelagerte haken- 
fürmig nach hinten gebogene obere Ende des hinteren unteren Armes 
des Os tympanicum (Os quadratum Hasse) weg. Die Wandungen der 
Paukenhöhle werden durch eine zarte, namentlich oben stark pigmentirte 
Membran gebildet, deren Pigmentzellen nach innen bis in die Nähe der 
Spitze immer reichlicher werden, während diese selbst pigmentfrei er- 
scheint. Sie wird rings von Muskeln umgeben und zwar von dem M. 
Iympano-mazxillaris (digastrieus mazxillae) und dem M. petro-mazillarıs 
(masseter) und lehnt sich nur oben an den vorher genannten Knochen an, 


Amphibien. 307 


Der M. tympano-mawillarıs liegt hinten, der M. petro-maxillaris vome. 
Ersterer füllt am Schädel den Raum zwischen der Hinterfläche des seit- 
lichen Hinterhauptbeins und der Anheftung des Unterkiefers an das untere 
Ende des Quadratbeins aus, während der Masseter den dreiseitig pyrami- 
dalen Raum zwischen dem hinteren oberen Arm (Squamosum Hasse), 
vorderen Arm, hinteren unteren Arm (Quadratum Hasse) des Os tympanı- 
cum, dem @Quadratojugale und dem Pferygoideum ausfüllt. Diese Muskeln 
bewirken die Verengung der Paukenhöhle und leiten dieselbe nach oben 
und innen gegen den hinteren unteren Arm (Quadratum Hasse) des Os 
tympanicum, gegen die hakenförmige Umbiegung, die dasselbe in seiner 
Vereinigung mit der Unterfläche des hinteren oberen Armes (Squamosum 
Hasse) des Os iympanicum zeigt, und an der die Spitze des Trichter- 
raums gelagert, gegen die die Wände convergiren. Diese zeigt sich in 
Gestalt einer halbmondförmig von unten hinten, nach oben vorne ge- 
krümmten, und spitz beginnenden und oben sich verbreiternden Spalte, 
die sich unter dem an der Decke des Cavum gelegenen, knöchernen Theil 
der Columella wegzieht, welche horizontal nach innen verlaufend fast 
rechtwincklig gegen die erste dem Trommelfell anliegende dolchartig ge- 
formte Knorpelmasse derselben abgesetzt ist. Die Spalte, welche also 
theilweise von dem hinteren unteren Arm (Squamosum Hasse) des Os 
tympanicum umfasst wird, führt in einen nach innen von diesem gelegenen 
Raum, der die Gestalt einer nach unten hin weit offenen Röhre hat, die 
sich in die Rachenhöhle öffnet und nichts anderes ist als die ungeheuer 
entwickelte Tuba Eustachü. Diese besteht gerade wie die eigentliche 
Paukenhöhle grösstentheils ausschliesslich aus Weichtheilen. Die Tuba 
hält sich an den Bereich der das Kiefersuspensorium constituirenden 
Knochen und erstreckt sich nicht über diese hinaus nach innen. Um die 
Verhältnisse derselben gut zu verstehen müssen wir noch einmal einen 
Blick auf die Knochen und deren Verbindungen werfen. Von dem Ös 
petrosum vorne oben ausgehend erstreckt sich ein lateralwärts und etwas 
nach oben gerichteter Fortsatz, der Processus squamosus (Hasse). Dieser 
von der äusseren Labyrinthfläche sich entfernend trägt an seinem freien 
äusseren Rande den hinteren oberen Arm (Spuamosum Hasse) des Os 
tympamicum, während weit von der äusseren Labyrinthwand entfernt der 
hintere untere Arm (Quadratum Hasse) des Os tympanicum sich befindet, 
welcher nach unten, aussen und hinten verläuft. Vom unteren Theile 
dieses bis zur Mitte desselben entspringend erstreckt sich nach vorne, 
oben und innen verlaufend und somit wieder den Labyrinthknochen sich 
nähernd der Körper des Os pterygoideum, und dieser nimmt unterhalb 
des processus squamosus ossis petrosi einen unter der Basis desselben mit 
dem Os petrosum artieulirenden Fortsatz auf, und die Spalte zwischen 
diesen beiden, die nach aussen durch den hakenförmigen Theil des 
hinteren Armes (Quadratum Hasse) des Os tympanicum abgeschlossen 
wird, ist durch eine Membran ausgefüllt, welche nur in der Ecke an der 
Basis des processus squamosus eine Oeflnung zeigt, die gegen die Augen- 
20* 


308 Gehörapparate. 


höhle hinführt. Nach hinten von diesem Schädelfortsatze des Flügelbeins 
und von der oben erwähnten Membran, nach innen von dem vereinigten 
hinteren unteren Arm (Quadratum Hasse) des Os tympanicum und dem 
pterygordeum, nach unten von der knöchernen Abtheilung der Columella, 
die medianwärts von dem Ende der Paukenhöhle liegt, und von aussen 
von der äusseren Labyrinthfläche bis an den lateralen Rand des processus 


squamosus des einen Labyrinthknochens ragend findet sich die Tubenröhre. 


Sie wird unten weit, entsprechend dem weiteren Abstande des Kiefer- 
gerüstes von dem Labyrinthknochen, nach oben entsprechend der geringeren 
Distanz eng und nicht bloss von innen nach aussen, sondern auch von 
vorne nach hinten, so dass das untere cylindrische Lumen oben spalt- 
förmig erscheint und zwar weil ihre hintere, membranöse Wand oben auf 
den unter dem frei vorspringenden processus sqguamosus nach innen laufen- 
den, knöchernen Theil des Schallzuleitungsapparates treffend von diesem 
sich wegbegiebt, um in der Höhe von dessen oberen Rande an der vorhin 
erwähnten Ausfüllungsmembran und an dem lateralen Rande des Processus 
squamosus zu enden und nach aussen in das trichterförmige Ende des 
Cavum tympani am hinteren unteren Arm des Tympanicum (Os quadratum 
Hasse) überzugehen. 

Der Raum zwischen Columella und der Ausfüllungsmembran ist eng 
und somit auch der obere Theil des Tubenlumens. Diesen Theil, der sich 
so in die Paukenhöhle öffnet, kann man noch zu dieser rechnen und 
dann sagen, das Cavım tympanı wird im Umfang des oberen Theils des 
hinteren unteren Armes (Os quadratum Hasse) des Os tympanicum eng 
und setzt sich, nachdem die Columella mit ihrem knöchernen Theile die 
Wand dieser Enge nach oben und hinten durchbohrt, vor demselben, olıne 
ihn einzuschliessen, und nach hinten von der Ausfüllungsmembran bis zur 
Basis des Processus sqguamosus ossis petrosi fort, um dort blind geschlossen 
zu enden, geht aber in diesem Theile nach unten hin in die allmählich 
sich erweiternde und in den Rachen sich öffnende Tube fort, die dann 
zwischen ihrem inneren Umfang und den Labyrinthknochen einen nach 
unten hin sich erweiternden Raum lässt. Einen ähnlichen findet man 
oberhalb der knöchernen Abtheilung der Columella und unterhalb des 
kragsteinartig vorspringenden processus squamosus ossis petrost, allein der- 
selbe ist vjel enger. Die Vorderwand der Tube lehnt sich auf schon 
beschriebene Weise an die vorhin erwähnten Knochen an, und die Hinter- 
wand derselben, so wie der knöchernen Abtheilung der Columella und 
(des oberhalb desselben gelegenen Raumes ist im lebenden Zustande von 
Muskeln bedeckt und namentlich von dem M. tympano-maxillaris (Masseter). 
Muskeln füllen auch den Raum zwischen der Innenwand der Tube und 
der Aussenwand des Labyrinthes. 


Die so eben mitgetheilten Verhältnisse beziehen sieh hauptsächlich 
auf die Gattung Kana (Bana esewlenta und temporaria). Nicht ganz ähn- 


Amphibien. 509 


lich verhalten sich die anderen Gattungen der Batrachier, besonders was 
die äussere Lage des Paukenfells angeht. Wie bei hana ist das Pauken- 
fell ebenfalls äusserlich sichtbar bei folgenden Gattungen: Alytes, Poly- 
pedates, Trachycephalus, Hyla, Phyllomedusa, Dendrobates, Phrymiscus u. A. 
Weniger sichtbar dagegen ist das Paukenfell bei Bufo, Oxyglossus, Cystig- 
natus, Ceratophrys, Oxycephalus u. A., während es bei den Gattungen 
Discoglossus, Megalophrys, Pelobates, Ihinoderma, Brachycephalus, Dachyletra, 
Pipa u. A., obgleich wohl vorhanden, äusserlich jedoch durchaus nicht 
sichtbar ist. Bei der systematischen Beschreibnng werden wir noch ein- 
mal auf dem all oder nicht äusserlich sichtbarsein des Paukenfells zurück 
kommen. 

Höchst merkwürdig verhalten sich die Gattungen Dactyletra und Pipa, 
was die Ausmündung der Eustach’schen Tuben in die Rachenhöhle be- 
trifft. Während bei allen übrigen Gattungen der Batrachier die Kustacht- 
schen Röhren jede für sich in die Rachenhöhle ausmünden, kommen sie 
dagegen bei den eben genannten Gattungen mit gemeinschaftlicher 
Oeffnung in die Rachenhöhle aus. Die Oeffnung ist gewöhnlich. gross 
und im hintern Theil des Gaumens gelegen. 


Das knöcherne Gehäuse des Gehörorganes findet sich dieht vor den 
beiden Condylen des Hinterhaupts seitlich an der Schädelwand in Gestalt 
zweier höckerartig symmetrischen Hervorragungen, an deren äusseren 
Flächen sich das Gerüst des Kiefers befestigt. Zu gleicher Zeit zeigen 
sich diese Auftreibungen mit ihren äusseren Theilen etwas nach hinten 
hin gerichtet. Die obere Fläche dacht sieh in der Höhe des Schädel- 
daches schräg von oben medianwärts, lateralwärts ab. Die untere Fläche 
ist vollkommen horizontal gestellt. Die vordere, leicht ausgehölte Fläche 
bildet die hintere Begrenzung der Augenhöhle, während die innere der 
Schädelhöhle zugekehrt ist. Die obere Fläche dieser knöchernen Hervor- 
ragung zeigt drei leichte leistenartige Erhebungen, der Ausdruck der 
häutigen Bogengänge, jedoch in grösserer oder geringerer Deutlichkeit. 
Am stärksten erhebt sich die hintere Hervorragung (Taf. XXV. Fig. le), 
die über und vor dem Hinterhauptsknorren nach vorne gegen das Schädel- 
dach ziehend, unter einem Winkel von ungefähr 45° zur Frontalebene 
gestellt ist. Sie bezeichnet den Ort, wo man den frontal gestellten Bogen- 
gang zu suchen hat. Schwächer erweist sich schon die andere Erhebung 
(Taf. XXV, Fig. 1b), welche als der Ausdruck des sagittal gestellten 
Bogenganges ebenfalls in einem Winkel von ungefähr 45° zur sagittalen 
Ebene gestellt, medianwärts an der Grenze des Schädeldachs mit der 
hinteren vereinigt, also nach hinten und innen gerichtet ist. Ausserordent- 
lich schwach sichtbar ist die Hervorragung, welche als Ausdruck des 
horizontalen Bogenganges (Taf. XXV, Fig. 1d) längs dem vorderen Rande 
der oberen Fläche verläuft. Auch sie liegt nicht genau in horizontaler 
Ebene, sondern erhebt sich unter einem ähnlichen Winkel wie die beiden 


510 Gehörapparate, 


anderen aus derselben, und zieht von vorne oben nach hinten unten. 
Leichte höckerförmige Hervorragungen an der vorderen und hinteren 
Leiste hinten, respective vorn, aussen, bezeichnen die Stellen, wo man die 
Ampullen aufzusuchen hat (Taf. XXV, Fig. 2e fg). .Die dem Schädel- 
yaum zugekehrte Wandung zeigt eine ziemlich beträchtliche, rundliche 
Auftreibung von der Vereinigung der beiden verticalen Bogengänge her- 
rührend, während gegen den Boden der Schädelhöhle hin eine kaum 
erkennbare Hervorragung als Ausdruck des weiteren Verlaufes des horizon- 
talen Bogenganges zieht. Unterhalb und etwas nach vorn vor der rund- 
lichen, starken Hervorragung, bemerkt man dann in einer leichten Ein- 
senkung die Durchbruchstelle des Nervus acusticus, den Porus acustieus 
intermus. An der äusseren Fläche sieht man dann noch ausser den An- 
heftungen des Kiefergerüstes unterhalb der Leiste, welche der Ausdruck 
des horizontalen Bogenganges ist (Taf. XXV, Fig. 1a u. 2a), das etwas 
nach hinten stehende, mit dem längsten Durchmesser horizontal gestellte 
Foramen ovale, welches direet ins Innere des Gehäuses führt. 

Bei den Batrachiern bildet der Knochen an den Hervorragungen, in 
denen das Gehörorgan gelagert ist und deren einzelne Theile sich nur 
schwach auf der Oberfläche manifestiren, das Gehäuse nur theilweise, 
wenn auch an einigen Stellen in einem ausgedehnteren Maasse, wie an 
anderen. Er bildet nur die äussere Oberfläche und unter ihm liegt eine 
mehr oder minder dicke Schicht hyalinen Knorpels (Taf. XXV, Fig. 3a 
u. 4a), dessen Knorpelzellen von mehr oder minder unregelmässiger 
Gestalt sieh durchgehends auf die Spindelform zurückführen lassen. In 
dieser Knorpelmasse sind die häutigen Theile des Gehörorganes gelagert. 
Der Knorpel ist da am dieksten wo an der Oberfläche die Hervorragungen 
am geringsten ausgeprägt sind und zwischen diesen, am dünnsten an der 
der Schädelhöhle zugewandten Fläche, wo er fast ganz von dem Knochen 
verdrängt wird. Hebt man die Columella aus dem Foramen ovale heraus 
und öffnet man das Gehäuse von der Schädelbasis aus, in der Höhe des- 
selben, so erblickt man zunächst eine geräumige Höhle und in derselben, 
namentlich am Dach des Gehäuses und an der Innenwand mehrere 
Oeffnungen, als Ausdruck einestheils des aus der Schädelhöhle heraus- 
tretenden Nerven, anderntheils der die Knorpelsubstanz durchsetzenden 
drei Bogengänge. Die Gehörhöhle zeigt im Sagittalschnitt einen längsovalen 
Hohlraum, der mit seinem längsten Durchmesser also von vorne nach 
hinten gestellt ist. Es ist ein Anklang ‘an die embryonalen Verhältnisse 
bei den höheren Thieren, wo sich ja auch erst aus einer einfachen 
kugeligen Anlage durch Erhebungen und Abschnürungen die einzelnen 
Theile differenziren. Betrachtet man die Lumina der knorpeligen Bogen- 
gänge auf dem Querschnitt, so zeigen sich dieselben ebenfalls oval oder 
elliptisch (Taf. XXV, Fig. 3). Von dem Zusammenmünden der Bogen- 
gänge, bevor sie in den Utriculus treten, sieht man bei den Fröschen 
nichts, ebenso wenig wie von den Ampullen, die in die allgemeine Gehör- 
höhle mit begriffen zu sein scheinen mit Ausnahme der schon früher 


Amphibien, = 311 
erwähnten kleinen Hervorragungen an der oberen Fläche des Gehäuses. 
Das Innere der Gehörhöhle sowohl als der knorpeligen Bogengänge ist 
mit einem Periost ausgekleidet, auf das wir gleich näher zurück kommen. 
Betrachtet man das häutige Gehörorgan in seinen verschiedenen Theilen, 
so bemerkt man bei oberflächlicher Betrachtung, dass man mit einem 
bläschenartigen Gebilde zu thun hat, dem Ampullen und Bogengänge auf 
alsbald zu beschreibende Weise aufsitzen. An einer Stelle zeigt sich 
ganz eircumscript eine weisse, rundliche Otolithenmasse im Gehörbläschen 
eingeschlossen. Das ist die Krystalmasse des Steinsacks, auf welchen 
wir gleich noch näher zurückkommen werden. Schon nach dem Heraus- 
heben der Columella wird dieselbe durch das Foramen ovale sichtbar. 
Der Theil des Gehörbläschens, welcher diese Masse einschliesst, liegt also 
demselben gegenüber, während die übrigen abgewandt liegen. Ob die 
häutigen Theile excentrisch in dem Gehäuse befestigt sind, ist für alle 
Theile noch nicht bestimmt nachgewiesen. Nach Hasse liegen die Bogen- 
gänge entschieden excentrisch (Taf. XXV, Fig. 35), jedoch ist der peri- 
Iymphatische Raum, also der zwischen Periost und häutiger Wand des 
Bogenganges, viel geringer wie bei den höheren Thieren. 

In Betreff der Ampullen fehlen Hasse nähere Beobachtungen, was 
dagegen das Gehörbläschen betrifft, so glaubt Hasse, dass ein Raum 
zwischen demselben und der äusseren Wand des Gehäuses sich befindet, 
dasselbe also der inneren Schädelwand genau anliegt. 


Die Ampullen und die Bogengänge. 


Die Ampullen zeigen dieselbe Gruppirung, wie beim Menschen und 
den höheren Thieren, zwei stehen zusammen und erheben sich gemein- 
schattlich aus dem Gehörbläschen (Alveus commumis Deiters), (Taf. XXV, 
Fig. 2e u. f) während die dritte entfernt von ihnen steht. Die beiden 
zusammenstehenden Ampullen, die unter einem rechten Winkel zu einander 
gestellt sind (Taf. XXV, Fig. 5b u. c), findet man vorne, oben und 
aussen in dem Gehäuse des Gehörorgans gelagert, und von diesen liegt 
die eine in einer um ungefähr 40°—-50° aus der horizontalen sich erheben- 
den Ebene, während die andere um eben solchen Winkel von der sagit- 
talen abweicht. Aus der ersteren erhebt sich der horizontale Bogengang, 
dem der früher erwähnte Wulst auf der oberen Fläche entspricht (Taf. NXV, 
Fig. 1d), und verläuft bogig nach hinten, unten und innen, um sich dann 
dicht hinter und oberhalb der alleinstehenden Ampulle in das Gehör- 
bläschen einzusenken (Taf. XXV, Fig. 2d u. 6%). 

Der Bogengang, welcher sich als sagittaler aus der Nachbarampulle 
erhebt, verläuft ebenfalls bogig, jedoch hauptsächlich nach innen und 
etwas nach hinten und unten, um dann mit dem Bogengang der allein- 
stehenden Ampulle sich zu verbinden (Taf. XXV, Fig. 2b u. 6h). Die 
alleinstehende Ampulle findet sich am entgegengesetzten Ende des Gehör- 


512 Gehörapparate. 


bläschen nach hinten und etwas nach unten gegen den Boden des Gehäuses 
hingewandt (Taf. XXV, Fig. 29) und ist als F'rontale aufzufassen, jedoch 
weicht sie auch um einen den anderen entsprechenden Winkel von der 
betreffenden Ebene ab. Der zu ihr gehörige Bogengang läuft bogig nach 
innen gerichtet, etwas nach vorne und unten gewandt (Taf. XXV, Fig. 2c. 
u. 6a), und vereinigt sich eonvergirend mit dem sagittalen Bogengang 
mit diesem an der der Schädelhöhle zugewandten Fläche, um dann 
mittelst eines kurzen, gemeinschaftlichen Rohres in das Gehörbläschen ein 
zu münden. Diese Stellung der Ampullen, dieser Verlauf und die schliess- 
liche Einmündung der Bogengänge entspricht so gut wie vollkommen dem 
Verhalten bei den höheren Thieren. 

Die häutigen Bogengänge verbinden sich mit dem Periost durch ein 
mehr oder weniger dichtes Bindegewebsnetz, welches sich nur darin von 
dem der übrigen Thiere unterscheidet, dass die Zellgebilde hier ausser- 
ordentlich viel grösser (0,009 Mm.) wie bei jenen sind, und auch die von 
ihnen ausgehenden mit einander anastomosirenden Fortsätse sich als 
diekere Stränge darstellen. Das Periost zeigt denselben Bau wie bei 
jenen, nur kommen als neues Element vielgestaltete Pigmentzellen hinzu, 
die mehr oder minder sparsam, an alsbald zu erwähnenden Stellen eine 
besonders dichte Anhäufung zeigen. Man hat mit einer homogenen Mem- 
bran zu thun, in der man verschieden grosse, unregelmässig gestaltete 
Kerngebilde von ungefähr 0,006 Mm. Durchmesser eingesprengt findet, 
die nach allen Seiten hin anastomosirende Ausläufer aussenden. Hie und 
da sieht man einzelne elastische Fasern verlaufen. Die Zellen zur Ver- 
bindung mit dem Periost bekleiden zuweilen in einfacher Lage die ganze 
äussere Peripherie des häutigen Bogengangs, nur hie und da Lücken 
zeigend, und so kommt bei den Fröschen, namentlich wenn die Fortsätze 
kurz abgerissen sind, häufig täuschend ein Bild zu Stande, als sei die 
äussere Fläche mit einem einfachen Stratum von grossen Pflasterzellen 
bekleidet. Von einem eigentlichen Epithel kann man aber nach Hasse 
nicht reden. 

Die Wandung der häutigen Bogengänge besteht aus einem homogenen 
knorpelartige Gewebe, in dem sich, obgleich sparsam, spindelförmige, zu- 
weilen auch wohl rundliche Kerngebilde von 0,006—0,009 Mm. Durch- 
messer eingestreut finden. Fasern hat Hasse in der Wandung nie ent- 
deeken können. Auf dem Querschnitt ist die innere Höhlung des Bogen- 
gangs elliptisch. Gegen dieselbe setzt sich die Wandung auch hier mit 
einem hellen, durchsichtigen, stark glänzenden Basalsaum ab, dem in 
einfacher Lage ein schönes, grosses, längliches, unregelmässig polygonales 
Pflasterepithel aufsitzt (Taf. XXV, Fig. 7). Jede einzelne Zelle hat einen 
Durchmesser von 0,016—0,024 Mm., eine Höhe von 0,004 Mm. und kann 
zuweilen eine fast vollkommen rundliche Form annehmen. Eine Zell- 
membran ist vorhanden, das Protoplasma leicht körnig getrübt, der Kern 
sammt dem kleinen Kernkörperehen liegt im Grunde, zuweilen etwas 
excentrisch. 


ed 


Amphibien. 815 


Die drei Ampullen sind sehon in ihrem äusseren Ansehen charakte- 
ristisch und bieten ebenso wie die Ampullen der höheren Wirbelthiere, 
besondere Verschiedenheiten dar. 


Der zu der sagittalen und horizontalen Ampulle verlaufende Nerven- 
ast theilt sich alsbald in zwei Zweige (Taf. XXV, Fig. Se u. c), von 
denen der eine sich wiederum, wenn auch undeutlich, in zwei Unteräste 
spaltet und mit diesen zur Unterfläche der sagittalen Ampulle tritt, während 
der andere zur horizontalen Ampulle geht und steigt an der der anderen 
zugewandten Seitenfläche empor (Taf. XXV, Fig. dc). Der zu der 
frontalen gehende zeigt ziemlich dasselbe Verhalten wie bei der sagittalen, 
theilt sich jedoch ebenfalls in zwei Aeste. Dort wo die Nerven an den 
Ampullen herantreten, befindet sich eine starke Anhäufung von Pigment- 
zellen, sowohl im Periost, wie an der Knorpelwandung. 


Trägt man das Dach der Ampullen ab, um die Innenfläche des Bodens 
“und die Seitenwände zu betrachten, so sieht man in jeder Ampulle eine 
Leiste, Crista acustica, sich erheben, die jedoch in den verschiedenen 
Ampullen ein gänzlich verschiedenes Aussehen besitzt. In der sagittalen 
und frontalen Ampulle vollkommen gleich, an den Boden derselben sich 
haltend und nur wenig an den Seitenwandungen emporragend (Taf. XXV, 
Fig. 9e u. d), nimmt sie in der horizontalen die eine Seitenwand, die, 
wie erwähnt, der sagittalen zugekehrt ist, vollkommen ein und zeigt auch 
hier in ihrer Form ein abweichendes Verhältniss. Während sie dort eine 
zu beiden Seiten der Mittellinie der Ampullen vollkommen symmetrische 
Gestalt besitzt, in der Mitte zuerst etwas breiter, dann sich verschmälert, 
um sich darauf gegen die Seitenwandung hin wieder zu verbreitern, und 
in leicht gebogener Linie abgestutzt zu werden, ist sie hier vollkommen 
unsymmetrisch und besitzt eine mehr zungenförmige Gestalt. Schmal in 
der Nähe des Bodens (Taf. XXV, Fig. 10d) beginnend, verbreitert sie 
sich dann, um mit dieser einseitigen Verbreiterung ebenso wie in den 
übrigen Ampullen zu enden. 


Was die histologische Structur betrifft, so findet man auf der äusseren 
Fläche, wie an den Bogengängen, die dem maschigen Bindegewebe an- 
gehörenden Zellen, die wohl eine einfache Epithellage vortäuschen können. 
Hie und da sieht man dann nach der Wandung verschieden gestaltete 
Pigmentzellen anliegen, die in der Gegend der Nervenausbreitung be- 
deutend an Zahl zunehmen. Die Wandung der Ampullen besteht aus 
denselben Elementen von demselben Aussehen, wie in den Bogengängen, 
homogene Grundmasse, in der Zellgebilde mit zuweilen sich theilenden 
Ausläufern eingesprengt sind. Wie bei den Bogengängen setzt sich auch 
hier die Wandung gegen das freie Lumen hin mit einem Basalsaume von 
derselben Dicke und von demselben Ausschen ab. 


Betrachtet man erst das Dach, so sieht man längs der Mittellinie 
desselben die Knorpelwandung ein wenig an Dieke zunehmen und einen 
dunkleren Zellstreifen verlaufen (Taf. XXV, Fig. 11c) der über die Ein- 


14 Gehörapparate. 


schnürung gegen den Bogengang hin hinüber verläuft, (Taf. XXV, Fig. 11e) 
um in letzterem weiter zu verlaufen und nach einer längeren Strecke dort 
zu enden. Dieser Streifen enthält die von Hasse sogenannten „Dachzellen“ 
(Taf. XXV, Fig. 12b), welche in ihrem Durchmesser keine Differenzen 
von den übrigen Zellen der Wandung besitzen, dagegen in ihrer Höhe 
von ihnen abweichen. Während jene niedrige Pflasterzellen von dem- 
selben Aussehen und von derselben Grösse, wie in den Bogengängen sind, 
mit grossem, unregelmässigem Kern und Kernkörperchen, nehmen diese 
allmählich an Höhe zu, um in der Mitte eine solche von 0,009 Mm. zu 
erhalten. Dabei verlieren sie nicht das Aussehen von Pflasterzellen. Die 
Höhe des Zellstreifens in dem Bogengange ist ganz dieselbe wie in der 
Ampulle. 

Während jenseits dieses Streifens der Dachzellen die Wandungen 
der Ampullen, wie erwähnt, mit denselben Pflasterzellen wie die Bogen- 
gänge, bekleidet sind, ändert sich der Character des Epithels erst am 
Boden derselben. Doch auch dort nicht überall, sondern nur an zwei 
bestimmten Stellen, zwischen den Oristae acusticae und den Einmündungs- 
stellen der Bogengänge einerseits, und zwischen den Leisten und den 
Theilen, in die die Ampullen übergehen, andererseits. Man sieht dort zwei 
vollkommen runde gelbliche Fleeken auftreten (Taf. XXV, Fig. 9b u. e, 
Fig. 10 b u. ce). Diese gelben Flecken, welche in den beiden verticalen 
Ampullen gerade der Mitte der Leisten auf dem Boden gegenüber gestellt 
sind und in der horizontalen ihren Platz mehr an der einen Seitenwand, 
an der sich die Orista acustica befindet, einnehmen, bestehen aus pflaster- 
förmigen Zellen, die vom Rande gegen die Mitte des Flecks hin allmäblich 
an Höhe zunehmend hier eine Höhe von 0,015 Mm. erreichen. Von der 
Fläche gesehen, hat jede Zelle eine unregelmässige polygonale oder rund- 
liche Form, ähnlich wie die übrigen Zellen der Wandung. Jede einzelne 
Zelle ist stark granulirt, gelblich pigmentirt und im Grunde der Zelle be- 
findet sich ein runder, dunkler, stark granulirter Kern von 0,006 Mm. 
Durchmesser mit kleinen, hellen Kernkörperchen. Einer der wichtigsten 
Theile in den Ampullen ist die Gehörleiste. In der verticalen Ampulle 
sieht man diese Gehörleiste nur in der Mitte sich als eine Frist erheben, 
die in der Mitte breiter, sich dann verschmälert, um allmählich gegen die 
Seitenwandung hin in das Niveau derselben zurückzusinken. In der 
Mitte sieht man die Ränder von einem starken doppelten Contour gebildet, 
der Ausdruck einer muldenartigen Vertiefung. Während die anfängliche 
Höhe der Crista 0,16 Mm. beträgt, steigt sie in der Mitte auf 0,22 Mm. 
Die Leiste der horizontalen Ampulle ist in der Nähe des Bodens am 
höchsten und steigt sich dann allmählich vorn in den verticalen zur 
Seitenwand herunter. Sonst sieht man, dass die Höhe dieser Leiste nicht 
unbedeutend hinter der jener zurücksteht, aber der Unterschied wird auch 
noch dadurch grösser, dass wir die Vertiefung auf der Höhe der Gehör- 
leiste hier fehlen sehen, es ist einfach überall eine flachere oder stärkere 
ausgeprägte Kuppe. 


Amphibien. 315 


Die Masse besteht aus derselben knorpelähnlichen Substanz wie die 
übrigen Theile der Ampullen, nur sind hier die eingestreuten Zellgebilde 
mit den Fortsätzen zuweilen dichter gelagert und zeigen oft die aller- 
mannigfaltigsten Formen. 


Der Abhang der Gehörleiste bis zur oberen Fläche ist mit Bodenzellen 
bekleidet, die anfangs pflasterföürmig ganz dasselbe Aussehen wie die am 
Fusse der Crista besitzen. 


In der Nähe der sie ablösenden Zellformen sieht man sie jedoch 
plötzlich an Höhe zunehmen und als helle leicht granulirte, eylindrische 
Zellen auftreten und somit in der Form sich den Bodenzellen der Vögel 
und Säugethiere nähern. 


Die drei Nervenäste, welche nach der Ampulle treten, kann man bei 
Flächeansichten eine ziemliche Streeke weit unter dem Boden der Theile 
verfolgen. Der Stamm jedes einzelnen Nervenzweiges ist, abgesehen von 
dem immer mit herausgehobenen Perioste, von einer Umhüllungsmembran 
umgeben, die sich in ihrem Aussehen und in ihrer Textur wenig von der 
Knorpelsubstanz unterscheidet. Es ist eine gleichmässige, ziemlich dicke 
Membran mit eingestreuten spindelförmigen Zellgebilden, die nach zwei 
Richtungen Ausläufer aussenden. Nach dem Zerfall in einzelne Aeste 
und Bündel bildet bis zum Eintritt in den Knorpel wesentlich nur das 
Periost die Umhüllung. Jeder einzelne Ampullarast besteht aus schönen, 
bipolaren Ganglienzellen und doppelt contourirten, starken Nervenfasern, 
welche durch einander gelagert, keine Trennung in ein Ganglion und in 
Nervenfasermasse zulassen. Die Dicke der einzelnen doppelt contourirten 
Fasern ist nicht unbeträchtlichen Schwankungen unterworfen von 0,007 — 
0,012 Mm., und nicht bloss diesseits, sondern namentlich auch jenseits 
der Ganglienzellen gegen die Gehörleisten hin und innerhalb derselben. 


Die Ganglienzellen sind verschieden grosse und unregelmässig ge- 
formte Gebilde, die nach Hasse niemals mehr wie zwei Fortsätze, einen 
centralen und einen peripherischen zeigen. Bald mehr rundlich, bald 
länglicher, sieht man, wie die Scheide der doppeleontourirten Fasern auch 
sie umhüllt. Das Protoplasma der Ganglienzellen, welches keine selbst- 
ständige Membran besitzt, ist fein granulirt und hat einen meist excentrisch 
gelegenen, länglich runden, dunklen Kern, nebst kleinem, bläschenförmigem 
Kernkörperchen. | 


In den Oristae acusticae in Bündeln und zuweilen mit einzelnen Fasern 
hineingetreten, bilden die Nerven in den vertiealen Ampullen mit ihren 
Hauptzweigen gegen die beiden Seitenwände hin ausstrahlend, während 
sie in der horizontalen mehr gleichmässig die Substanz der Leiste dureh- 
setzen, einen Plexus, der sich a!lmählich, je näher der freien Oberfläche 
der Leiste, in einzelne Fasern auflöst. Die Fasern verlaufen leicht ge- 
schlängelt, zuweilen auch ziemlich leicht stark gebogen. In grösserer oder 
geringerer Tiefe, meistens aber dicht unterhalb des Basalsaums sieht man 


316 Gehörapparate. 


sie allmählich sich zuspitzen und als blasse Fasern (Taf. XXV, Fig. 13, 
14c) denselben senkrecht durchbohren und dann als solche im Epithel 
weiter verlaufen, worauf wir gleich näher zurück kommen. 


Das Epithel, welches die Orista acustica bekleidet, erreicht an den 
verticalen Ampullen die grösste” Ausdehnung an den Seitenwänden, 
während es auf der höchsten Höhe der Crista eine geringere Breite be- 
sitzt, und das Gleiche findet in der horizontalen Ampulle statt, in welcher 
die Ausbreitung von der Nähe des Bodens bis hoch an die Seitenwand 
hinauf stetig zunimmt. 


Was die Elemente betrifft, aus denen das Nervenepithel besteht, so treten 
hier zwei Zellformen auf, die Hasse mit dem Namen „Stäbchen und 
Zahnzellen“ bezeichnet hat. Es ist ein einfaches Cylinderepithelium, dessen 
beide Elemente nicht in einer Ebene liegen. Die Kerne der Stäbchen- 
zellen liegen höher, während die der Zahnzellen in continuirlicher, ziemlich 
gleichmässiger Reihe unmittelbar am Basalsaum sich finden. Auf dem 
Querschnitt wechselt eine Stäbchenzelle mit einer Zahnzelle ab, zuweilen 
kann man allerdings zwei Zahnzellen neben einander liegend finden. 


Die Zahnzellen sind äusserst zarte, vergängliche Gebilde. Es sind 
schöne, grosse, durchsichtige Cylinderzellen von 0,056 Mm. Höhe, welche 
noch etwas in der Tiefe der muldenförmigen Aushöhlung der Gehörleisten 
der verticalen Ampullen zunimmt. Sie zeigen einen meistens im Grunde, 
doch oft auch etwas höher liegenden Kern. Im letzteren Falle findet sich 
noch bis an den Basalsaum ein kurzer Zellfortsatz. Der dunkel granulirte 
Kern mit kleinem, hellen Kernkörperchen besitzt einen Durchmesser von 
0,006 Mm. Er füllt den unteren Theil der Zelle fast ganz aus (Taf. XXV, 
Fig. 15h). Oberhalb desselben verschmälert sich die Zelle, um dann 
gegen das freie Lumen der Ampullen wieder etwas an Durchmesser zu- 
zunehmen. Das Protoplasma derselben ist, wie gesagt, ziemlich klar, durch- 
sichtig, nur leicht körnig getrübt. Eine Zellmembran scheint zu fehlen. 
Die Stäbehenzellen haben die Gestalt einer langhalsigen, nach unten 
bauchigen Flasche (Taf. XXV, Fig. 16e). Der runde oder länglich runde 
Kerm liegt mit seinem Kernkörperchen im Grunde der Zelle, die dort den 
grössten Durchmesser 0,008 Mm. besitzt und dadurch die Einschnürung 
der Zahnzellen hervorruft. Oberhalb desselben zieht sich die Zelle all- 
mählich in einen langen dünnen Fortsatz aus, der mit einem Verdickungs- 
saum abschliesst und unterhalb desselben einen Durchmesser von 0,006 Mm. 
besitzt. Hier scheint eine zarte Membran vorhanden zu sein. Der 
0,0014 Mm. starke Verdiekungssaum zeigt sich zuweilen leicht streifig und 
aus ihm ragt ein an der Basis 0,004 Mm. im Durchmesser haltendes, 
langes, wellig gebogenes und unendlich spitz auslaufendes Haar empor 
(Taf. XXV, Fig. 14), welches häufig kurz abgebrochen erscheint und zu- 
weilen auch eine zarte Längsstrichelung darbietet. Das Protoplasma der 
Zelle ist hell, körnig getrübt und färbt sich in Osmiumsäure stärker wie 
die Zahnzellen. 


Amphibien. 37 


Die den Stäbchenzellen angehörenden Haare, die sich aus dem Ver- 
diekungssaum derselben erheben, ragen wie bei den höheren Wirbelthiereu 
frei in die Endolymphe der Ampullen hinein. Die Nerven steigen, nach- 
dem sie als blasse Fasern den Basalsaum durchbohrt haben, zuweilen 
senkrecht zwischen den Zahnzellen empor, zuweilen jedoch lassen sie sich 
als Fasern von demselben Aussehen, auf weite Strecken verfolgen, immer 
mit demselben Durehmesser ohne sich zu theilen oder Verbindungen mit 
anderen Fasern anzugehen. Anfangs steigen sie zwischen zwei Zahn- 
zellen empor, biegen dann aber um und laufen gegen eine weit entfernt 
liegende Stäbchenzelle, kreuzen sich mit den übrigen eintretenden Nerven- 
fasern und bilden so gleichsam einen sub- oder eigentlich intraepithelialen 
Plexus. Die Verbindung mit den Stäbchenzellen hat Hasse an diesem 
Orte nicht unzweifelhaft constatiren können, glaubt jedoch dass sie wohl 
vorhanden ist. 


Der Steinsack ist, wie schon sein Namen sagt, ein mit einer starken 
Ötolithenmasse erfüllter Behälter, an den an einer Stelle ein Zweig des 
Gehörnerven herantritt, der ziemlich scharf umschrieben als rundlicher, 
etwas gelblich gefärbter Fleck sich präsentirt (Taf. XXV, Fig. 17b). An 
dessen Stelle und in dessen nächster Umgebung erscheint die Wandung 
des Sackes etwas verdeckt, ganz nach Analogie der Maculae acusticae der 
höheren Wirbelthiere. Jenseits dieser Verdiekung zeigt sich die Wandung 
als eine äusserst zarte Membran, desto zarter, je weiter man zu der der 
Macula acustica gegenüberliegenden Parthie des Sackes kommt. Die 
Gegend des Gehörfleckens zeichnet sich nach den Angaben von Hasse 
und Deiters noch ganz besonders dadurch aus, dass man hier ähnlich 
wie an der Unterfläche der Gehörleisten starke Anhäufungen von viel- 
gestalteten Pigmentzellen sieht, die sich auch auf dem eng mit dem Sacke 
verbundenen Perioste finden. Der ganze Sack ist, wie gesagt, erfüllt mit 
kleinen Kalkeonerementen, die man oftmals als zusammenhängende Masse 
herausheben kann. 


Die der Macula acustica gegenüberliegende Wand besteht aus einer 
äusserst zarten Bindegewebsmembran. Ein schmaler Basalsaum ist vor- 
handen, welcher von einem sehr schönen, grossen, länglichen, unregel- 
mässig polygonalen Pflasterepithel bekleidet wird. 


Je näher man nun der Macula acustica und deren dunkler Wandung 
kommt, desto mehr wird die Textur derselben der der Wandungen des 
Bogenapparates gleich. Die Wandung wird dieker und mit deren Dicke- 
zunahme ändert sich auch der Charakter des Epithels. Der Durchmesser 

desselben nimmt ab, die Form ändert sich, sie werden rundlich polygonal, 
schliesslich rundlich. Zu gleicher Zeit werden die Pflasterzellen höher 
und gehen endlich in die Form der Cylinderzellen, der wahren Bodenzellen, 
über. Diese erreichen schliesslich an der äussersten Grenze der Nerven- 
ausbreitung der Macula ihre grösste Höhe 0,04 Mm., indem sie dazu all- 
mählich ansteigen. Mit der Zunahme der Bodenzellen an Höhe erhebt 


318 Gehörapparate. 


sich der Kern mehr und mehr und befindet sich schliesslich in der Mitte 
derselben. Jede einzelne Zelle ist ziemlich hell, durchsichtig und schwach 
granulirt. 

Was nun die Ausbreitung des Nerven anbetrifft, so strahlt dieser 
schräge in die Knorpelwandung hineintretend alsbald in eine Menge 
grösserer oder kleinerer Bündel aus, die eine verschiedene Zahl stärkerer 
oder sehwächerer, doppelt contourirter Nervenfasern enthält. 

Das Nervenepithel sitzt, wie erwähnt, als rundlicher Fleck, der Nerven- 
ausbreitung auf, und man bemerkt von der Fläche gesehen schon bei 
kleiner Vergrösserung in demselben rundliche, diseret stehende, dunkle 
Zellen mit dunklem, körnigen Inhalt. Jede einzelne dieser diseret stehen- 
den Zellen wird ebenso wie auf den Gehörleisten der Ampulle von einem 
Kreise mehr oder minder deutlicher kleinerer, rundlicher, hellerer Zellen 
umgeben. Es sind die beiden Zellformen „die Zahn- und Stäbchenzellen“. 
Auf dem Querschnitte wechselt eine Zahn- mit einer Stäbchenzelle ab. 
Der Kern der ersteren liegt auch hier im Grunde der Zelle nahe am 
Basalsaum oder etwas oberhalb desselben. Der Kern der Letzteren liegt 
ein wenig höher. Die Zahnzellen besitzen eine Höhe von 0,045 Mm. 
Jede Zahnzelle ist hell, licht, leicht granulirt und wahrscheinlich ohne 
Membran. In der Gegend des Kernes bauchig, verschmälert sie sich 
oberhalb desselben, bekommt gleichsam einen Einkniff. Die Stäbchen- 
zellen haben im Uebrigen vollkommen dieselben Theile aufzuweisen, wie 
in den Ampullen, den unteren Nervenfaserfortsatz, den runden Kern, die 
bauchige Auftreibung in der Gegend desselben, den oberen längeren, 
schmäleren Fortsatz und schliesslich den Verdickungssaum, der sich in 
ein starkes, aber kürzeres Haar wie in den Ampullen auszieht. Dieses 
ist meist hackenförmig gekrümmt, der helle, leuchtende Punet auf. der 
Flächenansicht der Stäbchenzellen ist der Ausdruck desselben (Taf. XXV, 
Fig. 16c). 

Nachdem die blassen Nervenfasern ins Epithel durch den Basalsaum 
getreten sind, verlaufen dieselben ohne Theilung und ohne Verbindung 
in derselben Dieke und wahrscheinlich mit einer ausserordentlich zarten 
Scheide versehen weiter, steigen theils senkrecht zwischen den Zahnzellen 
empor, theils verlaufen sie auf längeren Strecken quer zwischen denselben 
und bilden auch hier und da einen weitmaschigen Plexus. Ob eine wirk- 
liche Verbindung zwischen den Stäbehenzellen und den Nervenfasern vor- 
kommt, dürfte eben wie für die Ampullen noch näher untersucht werden. 

Die das Nervenepithel überragenden Haare erstrecken sich nicht frei 
in die Endolymphe hinein, sondern ragen in eine Masse, die Deiters 
als eine Membrana tectoria ansieht, und der die Otolithen aufliegen, 
während dagegen Hasse angiebt, dass oberhalb des Nervenepithels eine 
glashelle Membran zurückbleibt, die ein verschiedenes Aussehen darbieten 
kann, über die jedoch schwer eine Entscheidung zu treffen ist, ob man 
sie als eine Membrana tectoria anzusehen hat, oder als eine Membran, 
die in Beziehung zu den Otolithen zu bringen ist. Sie ist wechselnd in 


Amphibien. 819 


ihrem Verhalten, zeigt zuweilen eine deutliche Structur und gar keine 
Ötolithen, zuweilen solche in ihre Substanz eingeschlossen und nur un- 
deutliche Structurverhältnisse. Ersteres zeigt sich namentlich bei starker 
Einwirkung der Osmiumsäure und des Alkohols. Es finden sich starke 
und tiefe Eindrücke für die einzelnen Haare der Stäbehenzellen, während 
Hasse solche für die Zahnzellen nicht wahrgenommen hat. Die Otolithen 
sind ihr dann einfach aufgelagert und stehen scheinbar nicht zu ihr in 
Beziehung. Bei schwächerer und namentlich weniger härtender Einwirkung 
der Reagentien sieht man dagegen häufig die Otolithenmasse derselben 
fest anhaften, auch wohl solche, wie erwähnt, in ihrer Substanz einge- 
schlossen und diese ohne eine so deutliche Structur, wie vorher beschrieben. 
Es ist dann mehr eine homogene Membran, in der man allerdings hie und 
da mehr oder minder deutliche Eindrücke der Haare sieht. Hasse glaubt, 
dass man in natürlichem Zustand mit einer reicheren Gallertmasse zu 
thun hat, in die die Härchen hineinragen, die die Otolithen aus sich 
herauskrystallisiren lässt, jedoch in einem solchen übermässigen Grade, 
dass nicht alle in ihrer Masse eingeschlossen sein können, sondern hin- 
ausgeschoben werden und so vielfach lose derselben aufliegen. 


Das häutige Gehörbläschen. 


Das häutige Gehörbläschen nimmt hauptsächlich den inneren und 
unteren Theil des Gehäuses ein, ohne sich damit innen und oben von 
der Decke desselben zu entfernen. Es ist ein länglich elliptisches Säck- 
chen, dessen längster Durchmesser von vorne nach hinten geht, und dem 
auf die beschriebene Weise die drei Ampullen aufsitzen und in das ent- 
weder gemeinschaftlich der sagittale und frontale, oder getrennt, der 
horizontale Bogengang mündet. Dieses Säckchen zeigt dem Foramen 
ovale zugekehrt eine äusserst zarte Wandung, während die der inneren 
Schädelhöhle zugewandte härter, knorpelig erscheint. Nur ein Theil fällt 
auf den ersten Blick dem Beschauer in die Augen, namentlich der schon 
beschriebene Steinsack (Taf. XXV, Fig. 5d u. 6d). Obgleich ein schein- 
bar selbständiges Säckchen wegen der scharfen Grenzeontouren der das- 
selbe ausfüllenden Otolithenmasse, bildet dasselbe immer doch nur einen 
Theil des ganzen Sackes, und mehrere Abtheilungen dieses Sackes können 
als zur Schnecke gehörig unterschieden werden. Deiters hat zuerst bei 
den Batrachiern die Schnecke entdeckt und beschrieben und auf seinen 
Untersuchungen fortbauend hat Hasse dieses überaus schwierige Kapitel 
der vergleichenden Anatomie und Histologie weiter zur Klarheit gebracht. 


Deiters beschreibt die Schnecke folgendermaassen. Eine einfache, 
längliche Erhebung durch etwas knorpelige Härte und dureh schwärzliche 
Färbung ausgezeichnet, findet sich zwischen den Einmündungsstellen der 
Bogengänge in den Alveus commamis und den Steinsack. Dies ist die 


320 Gehörapparate. 


Schnecke, die ein integrirender Theil der Vorhofswand ist und mit ihrem 
ganzen Lumen in das innere hineinsieht. Sie ist nur wenig über dem 
Niveau des Alveus erhaben. Es ist eine Art Verdieckung der Wandung 
des Sackes an gewissen Stellen, welche sonst nur zartes Bindegewebe 
zeigt. Durch die charakteristischen Formen dieser derberen Theile er- 
halten sie dann eine bestimmte morphologische Bedeutung. 

Es ist gleichsam ein Knorpelgerüst und der Haupttheil ist die Schnecke, 
die von einem stark pigmentirten Periost bedeckt ist und aus drei distineten 
Abtheilungen besteht. Nach Hasse besteht jedoch die Schnecke aus vier 
Abtheilungen, von denen er die erste als Teymentum vasculosum, die zweite 
als den Basilartheil oder Knorpelrahmen nach Deiters’ Vorgang, die dritte 
als den Anfangstheil der Schnecke, der vierte als die Lagena bezeichnet. 
Von diesen Schneckentheilen sind ohne Verletzung des Gehörbläschens 
nur die drei, mit Ausnahme des Anfangstheiles, sichtbar, letzterer ist theil- 
weise von Nerven, theilweise von der Lagena bedeckt. Oeffnet man das 
Gehäuse vom Foramen ovale aus und betrachtet das Gehörbläschen in situ, 
so entdeckt man etwas oberhalb und nach vorne von der frontalen Ampulle 
zwischen ihr und der Einmündungsstelle des horizontalen Bogengangs 
einerseits, und dem Steinsack andererseits, ausgezeichnet durch etwas 
stärkere Pigmentanhäufung im Periost, eine oval geformte, leicht gelbliche, 
flache Erhabenheit und Verdiekung der Wand des Gehörbläschens, das 
Teymentum vasculosum. Weiter nach hinten, unten und der inneren 
Schädelwand genähert, begegnet man dann einem durch sehr starke 
Pigmentanhäufung im Periost ausgezeichneten, runden Theil mit einer 
kreisförmigen, lichten Stelle in der Mitte, gleichsam einem Loch. Das ist 
der Basilartheil (Hasse) oder der Knorpelrahmen (Deiters). Es gelingt 
nicht, weitere Schneckentheile, die der Aussenwand der Gehörhöhle zu- 
gekehrt sind, wahrzunehmen. Die Lagena liegt an der Fläche des Gehör- 
bläschens, die unmittelbar der inneren Schädelwand anliegt, demnach 
nach innen unten und hinten von dem vorigen Theile, medianwärts von 
der Ampulle des frontalen Bogenganges. Der letzte Schneckentheil, der 
Anfangstheil, der tiefer in die Höhle des Gehörbläschens eingebettet und 
von der Lagena theilweise bedeckt ist, liegt mehr von der Schädelwand 
entfernt, gehört aber der Innenwand des häutigen Gehörbläschens an und 
wird daher am besten sichtbar, wenn man die Aussenwand desselben 
ablöst. 

Aus dem Stamm des Acusticus treten zwei Hauptäste, ein kamaus 
vestibularis, der zum Steinsack, zur horizontalen und sagittalen Ampulle 
geht, während der Ramus cochlearis die Schnecke und die frontale Ampulle 
versorgt. Sie treten von der inneren Schädelwand her ein und verlaufen 
dieht neben einander gelagert zu den ihnen bestimmten Theilen. 

Die Verhältnisse des Gehörbläschens und die wechselseitigen Be- 
ziehungen der einzelnen Abtheilungen sind ausserordentlich schwer zu 
ergründen und schwer anschaulich zu machen. Hasse giebt davon folgen- 
des Schema. 


Amphibien, 321 


In Fig. 6 sei A das Bläschen. Dieses ist durch eine Scheidewand 
ce in zwei Räume a und b getheilt, von denen er jenen als Pars vestibu- 
laris s. utriculus, diesen als Pars cochlearis bezeichnet. Diese Scheide- 
wand c, die annäherungsweise horizontal gestellt ist, ist nun aber nicht 
vollständig. Die beiden Räume sind nicht vollkommen von einander ge- 
trennt, wie man es auf einer Flächenansicht sieht (Fig. 7g). Nun wird 
‘aber der Utrieulus durch eine neue Scheidewand, die senkrecht zur vorigen 
gestellt ist (Fig. 8d), in einen vorderen und hinteren Raum getheilt, jedoch 


Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. 


so, dass sie die entgegengesetzte Wand des Bläschens nicht erreicht, 
sondern in der Mitte desselben aufhört. Auf dem Querschnitt stellt sich 
dann das Verhältniss der Pars vestibularis s. utriculus a mit seinen beiden 
Cavitäten e und f und der Pars cochlearis so, wie in Fig. 9 angegeben 
ist. Natürlich ist der Schnitt ungefähr der Mitte des Bläschens entnommen 
Sieht man nun, was in den soeben dargestellten Fig. 9. 
verschiedenen Abtheilungen des Gehörbläschens 
sich findet, so zeigt es sich, dass in der Pars 
cochlearis der Steinsack und die Schnecke, in der 
Pars westibularıs die Einmündungsstellen des 
Bogenapparates und die Macula acustica des 
Utrieulus sich befinden und zwar so, dass die 
Bogengänge in der gegen das Foramen ovale hin 
gekehrten Abtheilung Fig. 9e münden, während die Ampullen aus dem 
Raum f hervorgehen, in dem dann auch die Macula liegt. Das Ver- 
bindungsglied zwischen den beiden Hauptabtheilungen des Gehörbläschens 
bildet dann das von Hasse vorher als Schneckentheil beschriebene 
Tegmentum vasculosum. Dieses findet sich als Verbindung in der dem 
Foramen ovale zugekehrten Wandung über den unvollständigen Theilen 
der Scheidewände. Es ist in Fig. 7 mit g bezeichnet. Man muss jetzt 
noch einen Blick auf die Verhältnisse der Pars 
eochlearis werfen, um damit die schematische Dar- 
stellung der complieirten Verhältnisse zu schliessen. 
Man muss sich dieselbe auch durch eine von der 77 Br 
der Schädelhöhle zugekehrten Wand sich erhebende — zus 
frontale Hervorragung, die in Fig. 9 und 10 mit as a) 
k bezeichnet ist, und die ebenfalls eine unvoll- 7 
ständige Scheidewand repräsentirt, in zwei Räume 
getheilt denken, von denen der eine h den Steinsack, b den Anfangstheil 
Bronn, Classen des Thier-Reichs. VI. 2. 21 


Fig. 10. 


322 Gehörapparate. 


der Schnecke repräsentirt. Die beiden noch hinzuzufügenden. Schnecken- 
theile, die Pars basilaris oder der Knorpelrahmen und die Lagena kann 
man sich dann in dem Theil der Wandung des Gehörbläschens und jener 
der Pars cochlearis gelagert denken, der gegen das Foramen ovale*gekehrt 
zwischen Tegmentum vasculosum und dem unteren Theil der der inneren 
Schädelhöhle zugekehrten Wandung über den Anfangstheil der Schnecke 


sich erstreckt. Wir wollen zunächst mit der Darstellung des Baues der 


Pars vestibularis oder des Utriculus, ein Hohlraum, in den die Bogengänge 
und die Ampullen münden, anfangen. 

Das Gewebe, aus dem die Wandung des Utriculus besteht, gehört in 
die Classe der Bindesubstanzen und zeigt sich als homogenes Gewebe, in 
dem spärliche, spindelförmige Zellelemente von den mannigfaltigsten 
Formen und Grössen eingesprengt. An dem Theil der Wandung, welche 
der Schädelhöhle zugekehrt ist, ist das Gewebe etwas dicker, wie an den 
entgegengesetzten äusseren Parthien und setzt sich gegen das Lumen 
des Utriceulus mit einem schmalen Basalsaume ab, der dieselbe Dicke wie 
in den Ampullen hat. Die Wand wird von einem einfachen, niedrigen 
Pflasterepithel bekleidet, welches dem aus den Bogengängen und Ampullen 
beschriebenen eng anschliesst. . Mit Ausnahme des Recessus, einer leichten, 
ampullenartigen Erweiterung des Utriculus dicht hinter der Ampullen- 
mündung, ist die Form des Epithels überall die gleiche. In dem Recessus 
utrieuli befindet sich eine dunkle, rundliche Zellanhäufung, die im leben- 
den Zustand eine leicht gelbliche Färbung darbietet, eine Macula acustica, 
von ganz demselben Aussehen als in dem Steinsack. 

Der an diese Macula herantretende kurze, dicke Nervenast (Taf. XXV, 
Fig. 18a) strahlt so wie dort in Bündel getheilt gegen dieselbe aus, und 
tritt im die Wandung ein, wo wir ihn alsbald weiter verfolgen werden. 
Die Wandung des Utrieulus verdiekt sich allmählich in der Nähe des 
Recessus und mit der Veränderung in der Dicke der Wandung geht eine 
Veränderung im Epithel Hand in Hand. Das Pflasterepithel, welches an 
den übrigen Orten den Utrieulus auskleidet, nimmt allmählich an Höhe 
zu und wird eylindrisch (Taf. XXV, Fig. 19). Das Epithel des Gehör- 
flecks selber lässt schon auf Flächenansichten zwei Zellformen erkennen, 
welche man auch im Steinsacke begegnet: grössere, dunkle, in der Mitte 
oft mit einem glänzenden Pünktchen versehen, umgeben von kleineren, 
rundlichen, deren Zahl sich nieht mit Sicherheit feststellen lässt. Wir 
haben es auch hier wieder mit von Zahnzellen umgebenen Stäbchenzellen, 
von derselben Form und Grösse, wie die, welche aus den Ampullen und 
dem Steinsack beschrieben, zu thun (Taf. XXV, Fig. 20). In dieses 
Epithel hinein begeben sich die Nervenfäserchen und hier ist es Hasse 
wieder geglückt, den Zusammenhang mit den Stäbchenzellen nachzuweisen. 
Nachdem der zur Macula gehende Nervenast in die knorpelige Wandung 
eingetreten in einzelne Bündelchen zerfallen ist, lösen diese sich in ihre 
einzelnen Fasern auf, die ohne Theilung und ohne Verbindung einzugehen 
bis nahe unter den Basalsaum verlaufen. Dicht unter dem Basalsaume 


Amphibien. 323 


biegen die Fasern bogenförmig sich um und durchsetzen dann einzeln 
den Basalsaum, um ins Nervenepithel zu treten. Hier nehmen sie zwischen 
den Zahnzellen oftmals einen längeren Verlauf, um dann erst aufzusteigen. 
und bilden auch hier wieder gleichsam einen intraepithelialen Plexus, theilen 
sich aber nicht und gehen auch keine Anastomosen ein, sondern begeben 
sich jede für sich an das untere Ende einer Stäbchenzelle. Es glückt 
natürlich nur äusserst selten, den Zusammenhang zu constatiren, das 
Hineintreten der Nervenfasern ins Epithel lässt sich dagegen leicht nach- 
weisen, verhältnissmässig leicht auch der fadenartige Fortsatz der Stäbchen- 
zelle, der sich in seinem Aussehen in Nichts von dem der blassen Nerven- 
faser unterscheidet. 


Auf dem Nervenepithel ruht eine glashelie Membran, von welcher es 
zweifelhaft ist, ob dieselbe als eine einer Membrana tectoria ähnliche Bil- 
dung oder als eine Otolithenmasse aufzufassen ist. 


Was der Pars cochlearis, der zweiten Abtheilung des Gehörbläschens 
betrifft, so kann man an derselben eine äussere dem Foramen ovale und 
eine innere der Schädelhöhle zugekehrte Wandung unterscheiden, die 
schon in ihrem äusseren Aussehen Differenzen darbieten, ohne dass damit 
eine Scheidung an bestimmten Punkten durchzuführen wäre. Es findet 
ein ganz allmählicher Uebergang statt. Der äusseren Wand gehören, wie 
früher erwähnt, das Tegmentum vasculosum, die von Leydig zuerst ent- 
deckte Pars basilarıs oder der Knorpelrahmen und die Lagena der 
Schnecken an, die alle als Verdiekungen derselben an bestimmten Stellen 
zu betrachten sind, während der übrige Theil der Wandung als äussere 
Decke des Steinsacks zu betrachten ist. Die innere Wand wird dann 
von der Macula acustica des Steinsacks eingenommen. 


Wenden wir uns jetzt zu der Beschreibung der einzelnen Theile der 
Schnecke und zuerst zu dem von Deiters entdeckten, von Hasse genauer 
beschriebenen Anfangstheil. Derselbe bildet eine ovale Schale, deren 
Längsdurchmesser von vorne nach hinten verläuft (Taf. XXV, Fig. 210 
und 22). Ueber die Oeffnung derselben zieht sich eine Brücke von unten 
nach oben (Taf. XXV, Fig. 21» und 17«), in der der zu diesem Schnecken- 
theile gehende Nervenast eingeschlossen ist. Da diese Brücke nicht genau 
im kleinsten Durchmesser der ovalen Eingangsöffnung der Schale verläuft, 
so wird dieselbe in eine hintere kleinere, und in eine vordere grössere 
Abtheilung geschieden (Taf. XXV, Fig. 22d %). Die Dicke der Wandungen 
ist durchaus nicht überall die gleiche, weder in der kleineren noch in 
der grösseren Abtheilung. Der Boden zeigt sich dünn und sehr durch- 
scheinend (Taf. XXV, Fig. 22d, Taf. XXVI, Fig. 1), nimmt dagegen unter 
der Brücke etwas an Dieke zu, um sich darauf in der kleineren Abtheilung 
' zu verdünnen. Der Durchmesser der Wandung steht in einer gewissen 
_ Beziehung zur Ausbreitung der Nerven. Ueberall dort, und dies gilt für 
alle Theile des Gehörorgans der Batrachier, wo Nerven sich ausbreiten, 

gewinnt dieselbe ihre grösste Dicke. 
21° 


924 Gehörapparate. 


Was die Structur der Schalenwand angeht, so besteht dieselbe auch 
hier wieder aus einer homogenen Masse mit eingestreuten, spindelförmigen 
Zellen, die sich gegen das freie Lumen der Schale mit einem Basalsaume 
von der früher angegebenen Dicke absetzt. Diesem Saume sitzt nun ein 
Epithel auf, das in drei verschiedenen Formen als Pflasterepithel, als 
eylindrische Zahnzellen und als Stäbchenzellen auftritt. Von der zweiten 
Form trennt Hasse dann noch die Zahnzellen der Papilla acustica. Als. 
Papilla acustica bezeichnet er diejenige Stelle der Wandung der Schale, 
in der der Nervenast sich ausbreitet, und die von dem alsbald zu er- 
wähnenden Nervenepithel bekleidet ist. Zu diesen Zellformen kommt 
dann noch die Membrana tectoria. 

Das Pflasterepithel ist vollständig dasselbe wie im Utrieulus. Niedrige, 
leicht granulirte Zellen, mit dem Kern im Grunde, unregelmässig polygonal, 
bekleiden den Boden, die untere Wand der Schale, und ziehen sich an 
der grösseren Abtheilung auch ein kleines Stück an der oberen Wand 
empor, um dann wegen der Papilla eine Unterbrechung zu erleiden. Die 
vom Boden an der oberen Wand emporsteigenden Pflasterzellen nehmen 
in der grösseren Abtheilung eine andere Form an. Wie in der Nähe der 
Macula acustica des Utriculus und des Steinsacks werden sie allmählich 
höher und man bekommt schöne, helle, glasklare, durchsichtige Cylinder- 
zellen. In der Umgebung der Papilla acustica trifft man Zahnzellen und 
innerhalb derselben Zahnzellen und Stäbchenzellen an, die alle drei den 
Cylinderzellen angehören. Die Zellgrenzen der Zahnzellen sind wegen 
Mangels einer Zellmembran undeutlich, während die Contouren der Stäbchen- 
zellen, die wahrscheinlich eine äusserst zarte Membran besitzen, schärfer 
sich abheben. Was die Nervenverhältnisse angeht, so begiebt sich der 
Nervenzweig des Nervus cochlearis, an der Unterfläche der Schale empor- 
steigend, an die Knorpelbrücke und durchsetzt dieselbe mit seinen doppelt- 
contourirten Fasern als ungetheilter Stamm. An der oberen Wand an- 
gekommen spaltet er sich alsbald in zwei Aeste, die als dunkle, allmäh- 
lich spitz auslaufende Streifen in der oberen Wandung sichtbar werden. 
Der für die grosse Abtheilung bestimmte Ast hat einen mehr gerade ge- 
streckten Verlauf und zerfällt alsbald in einzelne Bündel, während der 
für die kleine Abtheilung bestimmte bis gegen sein Ende hin als ein sich 
verschmälernder Zweig zu erkennen ist. Die letzten Nervenendigungen 
bilden einen intraepithelialen Plexus, um sich dann wahrscheinlich an das 
untere Ende der Stäbchenzellen zu begeben. Eins der interessantesten 
Gebilde in der Schnecke der Batrachier bildet die Membrana  tectoria. 
Sie stellt eine glänzende, glashelle Membran dar, die in der ganzen Aus- 
dehnung der Papilla acustica deren Epithel unmittelbar aufliegt. Die- 
selbe ist nicht allein auf die grössere Abtheilung des Anfangstheils be- 
schränkt, sondern reicht, so weit das Nervenepithel geht, auch in die 
kleinere Hälfte hinein und zwar läuft sie unter der Brücke weg. Es. 
scheint dann ferner als ob unter der Brücke sowohl nach oben, innen, 
wie nach unten Aufsätze auf der Membran sich fänden, von denen der 


ENT ER N Eee 


Amphibien, 325 


eine dem Nervenepithel unter der Brücke, der andere den Zahnzellen an 
der Innenwand derselben aufsässe. 

Dies der Bau des so eigenthümlich gestalteten Organs des Anfangs- 
theils, der ein integrirender Bestandtheil der inneren Wandung des ge- 
sammten Gehörbläschens ist und wir wollen uns jetzt zur Beschreibung 
derjenigen Theile wenden, die der äusseren Wand desselben angehören. 
Die äussere Wandung des Gehörbläschens, die zum Theil durch die 
äussere Wand des Utriculus gebildet wird und theilweise knorpelig er- 
scheint, theilweise auch als äusserst zarte Membran und sich über den 
Anfangstheil der Schnecke und die Macula acustica des Steinsacks hin- 
überschlägt, zeigt, wie erwähnt, an bestimmten Stellen knorpelartige 
Verdickungen, die eine bestimmte Form besitzen und auf diese müssen 
wir jetzt etwas näher eingehen. Zuerst das tegmentum  vasculosum 
(Taf. XXV, Fig. 6b). Die knorpelartige Wand des fegmentum vasculosum 
zeigt histologisch keine Differenzen von den verdiekten Stellen an anderen 
Orten des Gehörbläschens. Der Basalsaum fehlt auch hier nicht, und 
diesem sitzt ein gelblich gefärbtes Epithel auf, bestehend aus einzelnen 
unregelmässig polygonalen, ziemlich hohen Pflasterzellen (Taf. XXVI, 
Fig. 2« 3), deren Zellgrenzen nur schwer zu erkennen sind. Im Grunde 
besitzen sie einen grossen, meistens rundlichen, dunkel granulirten Kern 
mit kleinen Kernkörperchen. Das Protoplasma der Zellen ist leicht körnig 
getrübt. Am besten lassen sich die Zellen mit denen der gelben Pigment- 
flecke aus den Ampullen des Frosches vergleichen. 

Die Pars basılarıs Hasse, (Knorpelrahmen Deiters), ebenfalls der 
äusseren Wandung des Gehörbläschens angehörend, ist nach unten und 
hinten gewandt und liegt am Uebergang der äusseren in die innere Wand, 
dicht unterhalb und an der frontalen Ampulle, ausgezeichnet durch den 
Pigmentreichthum des seine Aussenfläche bedeckenden Periostes und da- 
durch, dass durch seine Masse in das Innere eine rundliche Oeffnung zu 
führen scheint, die schon dem blossen Auge bei aufmerksamer Betrachtung 
nicht entgehen wird. Die Pars basilarıs bildet ebenfalls nur eine Ver- 
diekung der Wand des Gehörbläschens und wird auf der Aussenfläche 
desselben sichtbar. Lag der Anfangstheil der Schnecke an der inneren 
Wand, so befindet sich dieser Theil demselben gerade gegenüber, an der 
äusseren und unteren Wand, mit demselben durch eine zarte Membran, 
welche die Fortsetzung der unteren Wand des Anfangstheils der Schnecke 
darstellt, in Verbindung. Eine leichte Einschnürung, in der reichliehe 


 Bindegewebszellen zur Verbindung mit dem an dieser Stelle reichlich mit 


Pigmentzellen versehenen Periost sich finden, kennzeichnet schon äusser- 
lich die Grenze zwischen Tegmentum und Pars basilaris, die bei der 
Betrachtung von der Innenfläche noch dadurch sich deutlicher markirt, 
dass sich zwischen beiden eine unvollständige Scheidewand, eine Firste 
erhebt (Taf. XXVI, Fig. 4h, Taf. XXVI, Fig. 5) die sich besonders auf 
Längsschnitten deutlich darstellt und die man als Theil der Wand dem 
Knorpelrahmen zuzählen kann. Eine ähnliche Erhebung die als die ent- 


326 Gehörapparate. 


gegengesetzte Wand des Basilartheils anzusehen ist, bildet die Grenze 
zwischen diesem und dem folgenden Theile, zeigt sich jedoch breiter, 
wie die erstere. So kann man aus einem Schneckentheil in den anderen 
kommen. Das bei oberflächlicher Betrachtung klar zu Tage tretende und 
die Pars basilaris charakterisirende Loch ist von einer äusserst zarten 
Membran, der Membrana basilaris, ausgefüllt. Sie ist straff an der 
Peripherie der Lücke der Knorpelwandung ausgespannt, zerreist leicht, 
lässt sich jedoch bei einiger Vorsicht im Präpariren leicht zu Gesicht 
bringen. f 

Die Membrana basilaris ist vollkommen strueturlos und etwa auf 
tretende ‚Streifen rühren von einer Faltung in der Membran her. Der 
Aussenfläche der Membran haften keine Gebilde irgend welcher Art an, 
dagegen ist die Innenfläche mit einer Zellbekleidung versehen. 

Die Innenfläche des Knorpelrahmens ist bis auf den Theil, der in 
den Bereich der Nervenausbreitung fällt, mit einem einfachen "Pflaster- 
epithelium bekleidet, welches sich noch über die Vorsprünge, einerseits 
zwischen Rahmen und Tegmentum vasculosum, andererseits zwischen Pars 
basilaris und Lagena, erstreckt. Der Uebergang in die etwas anders ge- 
arteten Zellen des Tegments ist ein allmählicher, indem die Pflasterzellen 
etwas an Höhe zunehmen und in ihrem Protoplasma immer mehr granulirt 
erscheinen. 

Dort wo der Nerv die Knorpelwandung dursetzt, ändert das be- 
kleidende Epithel seinen Charakter. Es wird höher, so dass wir auch 
hier von einer Papilla acustica sprechen können. Auch hier kann man 
drei Zellformen unterscheiden, Zahnzellen aus der Umgebung der Papilla, 
und Zahn- und Stäbchenzellen der Papilla selbst. Die Form der Papilla 
ist die eines Vollmondes, welcher mit der Concavität gegen die Membrana 
basilaris sieht und seine Convexität gegen den Anfangstheil der Schnecke 
wendet. Wie an den übrigen Stellen des Gehörbläschens, an denen Nerven 
ihre Verbreitung finden, verliert auch hier das Pflasterepithel seinen 
Charakter. Es wird höher und höher und schliesslich hat man mit einem 
ausgeprägten hohen Cylinderepithel, den Zahnzellen aus der Umgebung 
der Papille zu thun. Dieses Cylinderepithel wird alsbald von den Zellen 
der Papilla abgelöst, die in derselben Anordnung, wie in den Ampullen, 
den Maculae acusticae und dem Anfangstheil der Schnecke, auftreten. Es 
scheint als seien die Zellen, Stäbehen- und Zahnzellen, hier gedrungener 
wie an anderen Orten. Jeder einzelne Theil tritt aber klar hervor, an 
der Stäbchenzelle der Basalsaum mit dem Härchen, der bauchigen Auf- 
treibung in der Gegend des Kerns, an den Zahnzellen die entsprechende 
Einschnürung. 

Der zum Nervenepithel gehende Ast, der aus dem Nervus cochlear:s 
kommt, durchbohrt ausserordentlich schräge, anfangs ungetheilt, den Theil 
der Knorpelwandung, der dem Anfangstheil der Schnecke am nächsten 
liegt, und zerfällt darauf in mehrere dicht neben einander liegende Bündel, 
die dann nicht weit vom Basalsaume entfernt in einzelne Fasern zerfallen. 


 . 


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Amphibien. 827 


Auch hier sind die einzelnen Fasern bis dicht unter der Basalmembran 
doppelt contourirt, verlieren dann ihren doppelten Contour, durchbohren 
senkrecht oder schräge den Saum als blosse Fasern und treten dann ins 
Epithel. Wie sie dort enden, hat Hasse nicht gesehen, zweifelt jedoch 
nicht, dass auch hier ein Zusammenhang der isolirten ungetheilten Fasern 
mit den Stäbchenzellen stattfindet. 

Auf dem Epithel der Papilla acustica und den umgebenden Zahnzellen 
ruht eine Membran, die nach Deiters im Zusammenhang mit der des 
Anfangstheils der Schnecke steht, was jedoch von Hasse geläugnet wird. 
Diese Membran, welche Hasse die Membrana tectoria des Basilartheils 
nennt, liegt dem Epithel desselben sehr locker auf und besitzt eine halb- 
mond- oder nagelförmige Gestalt, entsprechend der Form der Papille. 
Dieselbe bildet eine vollkommen durchsichtige, resistente Membran von 
homogenem Gefüge, ohne in ihrem Innern eingeschlossene Otolithen. 
Dort, wo die Membran oberhalb der Zellen der Papille liegt, sieht man 
in ihre Substanz Canäle gegraben, in die die Haare der Stäbchenzellen 
hineinragen. Sie dringen mehr oder minder schräg in die Membran, ent- 
sprechend der Stellung des Haares und der Lage der Stäbchenzellen, zu 
denen sie gehören (Taf. XXVI, Fig. 6c). Diese Kanäle umfassen wie 
weite Säcke die Härchen und ruhen mit den Rändern der Eingangsöffnung 
dem Basalsaum auf. Die Ränder, die die einzelnen Gruben von einander 
trennen, sind relativ dünn und markiren sich auf der Oberfläche der 
Membran, als durchscheinende, lichte, schmal& Streifen. Das blind ge- 
schlossene Ende der Gruben sieht man auch wegen ihres schrägen Ver- 
laufs auf der Oberfläche durchschimmern. 

Wir haben endlich noch der letzten Abtheilung der Schnecke, der 
Lagena, zu gedenken. Es ist dieser Theil ausserordentlich viel selbst- 
ständiger, als alle übrige Schneckenpartien, und das rührt von den tiefen 
Einschnürungen her, die sich zwischen diesem und den benachbarten 
Theilen finden, so dass man die Lagena förmlich als eine kugelige Aus- 
buchtung der Wand des allgemeinen Gehörbläschens mit einigermaassen 
engem Hals, welcher die Communication des inneren Lumens mit dem 
des Gehörbläschens vermittelt, ansehen kann. Bei der Betrachtung der 
inneren Wand erkennt man die Lagena als einen rundlichen Körper, zu 
dem ein fächerförmig sich verbreitender Nerv geht. Auch dieser Theil 
ist durch eine starke Anhäufung von Pigmentzellen im Periost ausgezeichnet. 

Die Wand der Lagena besteht aus knorpelhartem Bindegewebe mit 
homogener, glänzender Intercellularsubstanz, in weleher man sternförmige 


 Zellelemente, mit kleinem Zellkörper und langen Ausläufern unterscheiden 


kann. Diese Zellen sind nie pigmentirt. Der Nerv tritt als ungetheilter 
Zweig an die Innenfläche der Lagena, durchsetzt hier die Knorpelsubstanz 
und strahlt pinselförmig aus, um unter den Basalsaum einen reichen Plexus 
zu bilden. In der Nähe des Basalsaumes angelangt, verlieren die dunklen 
Fasern ihr- dunkeleontvurirtes Aussehen, spitzen sich zu einer blassen 
Faser zu, die nun senkreeht oder schräge dem Basalsaum zuläuft und 


328 Gehörapparate. 


ihn durchbohrt, häufig auch noch dicht unter diesem sich faltenförmig 
umbiegt, horizontal eine Strecke weit verläuft, um dann wieder aufsteigend 
hindurchzutreten. 

Mit Ausnahme der Stelle der Wandung, an der der Nerv seine Aus- 
breitung findet, ist das Epithel ein einfaches Pflasterepithel, nur dort wo 
der Nerv sich ausbreitet, trifft man ein Cylinderepithel an, welches ab- 
wechselnd Stäbehen- und Zahnzellen mit denselben charakteristischen 
Theilen zeigt, wie in den Ampullen, dem Utrieulus, dem Steinsack, dem 
Anfangstheil der Schnecke und der Pars basilaris. 

Dem Nervenepithel ruht auch hier eine durchsichtige, homogene 
Membran -auf, welche auf dem Querschnitt leicht gestreift ist als der 
Ausdruck blind geschlossener Canäle, in die die Härchen der Stäbchen- 
zellen hineinragen (Taf. XXVI, Fig. 7). Da diese kürzer sind und mehr 
einen geraden, parallelen Verlauf haben, so ist die Membran auch mehr 
parallel gestreift. ON DEN 

Was wir von dem Gehörapparat der Urodelen wissen, verdanken 
wir auch hier wieder den trefflichen Untersuchungen von C. Hasse, be- 
sonders den, welche er am Gehörapparat des Axolotl angestellt hat. 

Der Gehörapparat des Axolotl bietet zunächst in so fern ein beson- 
deres Interesse, als wir hier zum ersten Male in sehr einfacher Form 
einen Schallzuleitungsapparat auftreten sehen, von dem es Hasse jedoch 
einigermaassen zweifelhaft, ob derselbe wirklich als solcher eine so her- 
vorragende Rolle spielt, wie das ja bei allen höheren Thierklassen der 
Fall, und ob nicht vielmehr die Schallzuleitung wesentlich durch Hülfe 
der Schädelknochen zu Stande kommt. Immerhin begründet diese Bildung, 
abgesehen von den Besonderheiten des Gehörbläschens selber und deren 
Kapsel, eine höhere Stufe der Entwickelung gegenüber sämmtlichen 
Fischen, eine Entwickelung, die Hand in Hand geht mit der Reduetion 
des Kiemenapparates. Die Gehörkapsel, das knöcherne Labyrinth, zwischen 
der Durchtrittsstelle des N. vagus und trigeminus an der Seitenwand des 
Schädels gelegen, ist wie bei den Fischen, nach aussen hinten, von dem 
Kiemenapparate und nach aussen von dem Kieferstützapparate, dem 
palato-quadratum überlagert. Betrachten wir erst die Gehörknöchelchen. 

Die Columella, das einzige Gehörknöchelchen, was wir auch bei den 
Urodelen finden, besteht auch hier wie bei den Fröschen aus drei Theilen, 
aus einer pars externa, media und interna, welche letztere das foramen 
vestibulare s. ovale deckt. Die pars externa, die bei den Fröschen knorpelig 
und, mit dem Trommelfelle in Verbindung, hakenförmig abwärts gebogen 
verlief, bildet hier ein breites, von vorne nach hinten abgeplattetes Band. 
Dieses aus Bindegewebsmasse bestehende Band entspringt sichelartig ab- 
wärts gekrümmt am Palato-quadratknorpel, verläuft nach innen und heftet 
sich an die pars media. Diese entspricht der pars media ossea der Frosch- 
columella und stellt einen kleinen Conus dar, dessen abgestumpfte Spitze 
sich mit dem äusseren Theile verbindet und dessen breite Basis mit der 


2 en = a 


a a Ta er 


Amphibien. 329 


inneren zusammenhängt. Diese, welche dem inneren knorpeligen Theile 
bei den Fröschen entspricht, ist ein kleines knorpeliges Scheibchen, dessen 
Cireumferenz mittelst Bandmasse im Umfange des Foramen ovale s. 
vestibulare eingelassen ist, und das seine Aushöhlung dem Binnenraume 
der Gehörkapsel zukehrt, mit seiner Convexität dagegen zur Anheftung 
des Knochenstäbchens dient. | 

Bei Siredon ist die Columella an einem kleinen Vorsprunge an der 
Hinter-, Innenseite des Palato-quadrat-Knorpels in der Höhe des mit der 
Schädelbasis verbundenen Theiles desselben angeheftet und verläuft in 
einem zwischen Kiefersuspensorium und Aussenfläche der Labyrinthkapsel 
gelegenen Raum, nach innen, hinten und ein wenig nach unten zum unteren 
Theile der äusseren Wand, wo dieselbe, wie schon angegeben in das 
Foramen ovale s. vestibulare eingefügt ist. Dieser Raum kommt dadurch 
zu Stande, dass das Palato-quadratum nicht überall der Aussenwand der 
Gehörkapsel adhärirt, sondern nur oben und vorne, dagegen unten mittelst 
des Squamosum und des Pferygoideum, oder wenigstens der Knorpelmasse 
die bei den höheren Perennibranchiaten zu einem Theile des Pferygoideum 
wird. Ausserdem wird das Kiefersuspensorium, speciell das Squamosum 
bei diesen Thieren von der äusseren Labyrinthwand durch einen ähn- 
lichen, wie bei den Batrachiern auftretenden, horizontal nach aussen er- 
streckenden processus sqguamosus, tegmen tympani, abgedrängt, der an dem 
vorderen Theile der oberen Kante der Aussenfläche seinen Ursprung 
nimmt und der, wie bei anderen Thieren, als Wiederlager der das Laby- 
rinth deckenden Platte des Squamosum dient. In diesem Raum nun, der 
sich nach unten von dem processus squamosum und dem 05 squamosum, 
nach hinten von dem pterygoideum, nach aussen von der äusseren Wand 
der Gehörkapsel, nach innen von der cartilago palato-quadrata und dem 
darauf gelagerten unteren Theile des Syuamosum befindet und der am 
knöchernen Schädel nach vorne hin zwischen dem processus squamosus 
und dem Theile des palato-quadratum, der sich mit der Schädelbasis, dem 


- Primordialeranium verbindet, gegen die orbita, nach hinten hin gegen die 


Kiemen und nach unten gegen den Schlund offen steht und der am Dache, 
dem processus squamosus und dem darauf gelagerten, horizontalen Theile 
des Squamosum, der sich über die ganze Breite des oberen Theiles der 
Aussenfläche des Gehäuses ausdehnt, breiter erscheint, befindet sich nun 
die Columella. 

Nach oben hin ist die Columella durch den oberen Theil des Raumes 
von dem processus squamosus und dem Kiefersuspensorium getrennt, nach 
vorne auf die gleiche Weise von dem Schädelbasistheile der cartilago 
palato-quadrata, der bei den höheren Amphibien zum ausgebildeten ptery- 
goideum wird, und zwar dadurch getrennt, dass der hintere Rand des 
Knorpels ausgeschnitten erscheint. So findet man dann, wenn man noch 
hinzufügt, dass hinter der Columella der M. digastricus mazillae und der 
Kiemenapparat befindlich und dass die Unterfläche derselben sowohl, wie 
der cartilago palato-quadrata und der Schädelbasis glatt von der Schleim- 


330 Gehörapparate. 


haut des Rachens überzogen wird, dass der Raum zwischen Suspensorium 
und Labyrinthaussenfläche selbst dort, wo er am Schädel vorhanden zu 
sein scheint, nach unten durch die Rachenschleimhaut, nach vorne durch 
die von dem Kiefersuspensorium, nach hinten durch die hinter demselben 
gelegenen Muskeln und den Kiemenapparat in Leben vollkommen abge- 
schlossen ist. Ausserdem ist derselbe aber unten durch die Columella 
und dem zwischen ihr und dem Pterygoidalknorpel liegender Nerven und 
Gefässen mit dem umgebenden Bindegewebe ausgefüllt. 

Es fragt sich nun, wie ist es zu erklären, dass das äussere Ende der 
Columella bei den Fröschen sich mit dem Integumente verbindet und dass 
dieselbe aus ihrer Verbindung mit dem Quadratum gelöst wird. Nach 
Hasse beruht dies wahrscheinlich wohl darauf, dass bei den Fröschen 
derjenige Theil des Palato-quadratum, welcher der Columella zur Anhef- 
tung dient, nicht, wie bei den Perennibranchiaten, von Muskeln überlagert 
ist, sondern unmittelbar unter die Haut zu liegen kommt, so dass eine 
Verbindung der beiden ganz naturgemäss, und vielleicht beruht darauf 
mit die Differenzirung einer Membrana tympani. Den Hauptgrund der 
Lösung der Verbindung der Columella mit dem quadratum bei den Frö- 
schen sieht Hasse jedoch darin, dass der Theil des Quadratbeins, der 
dem homolog, welcher bei den Perennibranchiaten zur Anheftung des 
Schallzuleitungsapparates dient, sich weniger von vorne nach hinten in 
die Breite entwickelt, vielmehr von hinten nach vorne redueirt erscheint. 
Vor das wir zu der Beschreibung des häutigen Labyrinth übergehen, 
wollen wir erst noch einen Augenblick bei der Beantwortung der Frage 
stehen bleiben, wie man sich die erste Bildung einer Paukenhöhle zu 
denken hat, welches bei vergleichend-anatomischer Betrachtung der bei 
den Perennibranchiaten, Salamandrinen und Batrachiern vorkommenden 
Verhältnisse nach Hasse nicht schwer gelingt. 

Bei Siredon befindet sich zwischen der Columella, einem Theil des 
zweiten Kiemenbogens nach hinten von dem Schädelbasistheile des palato- 
quadratum, dem Pterygoidalknorpel, einem Theil des ersten Kiemenbogens, 
entsprechend dem spatium primum arcwım, eine Abtheilung des Raumes 
zwischen der Aussenfläche der Gehörkapsel und dem Kiefersuspensorium, 
welche nach Hasse wenn auch geringfügiger, bei Siren ebenfalls auftritt, 
bei Proteus dagegen gänzlich vermisst wird. In diesem Raum befindet 
sich bei Siredon ausser dem N. facialis, eine ausfüllende Bindegewebs- 
masse und dieselbe ist nach unten hin glatt durch die über die Unter- 
fläche der Columella und des Pterygoidalknorpels wegziehende Rachen- 
schleimhaut überspannt. 

Dieses gerade bei Siredon so schön ausgeprägte Cavum, das beim 
Proteus wegen der starken Entwiekelung des Pterygoideum nach hinten 
fehlt, ist, als dem Zwischenraume zwischen ersten und zweiten Kiemen- 
bogen entsprechend von ungemeiner Wichtigkeit. Wie wir bereits gesehen 
haben, beruht die Lösung der Columella vom Kiefersuspensorium wohl 
wesentlich auf der Reduction der Anheftungsstelle am Quadratum nach 


Amphibien, . 8851 


vorne, wodurch bei gleichgerichteter Columella der Abstand zwischen 
dieser und dem Quadratbeine bei den Fröschen grösser wird. Das ist 
nun aber nicht bloss mit diesem Knochen des Kiefersuspensorium der Fall, 
sondern auch mit dem Pferygoideum, das namentlich in dem Theile, wel- 
cher sich an das Parasphenoideum anschliesst, bei den Fröschen viel 
weniger in die Breite entwickelt ist, wie z. B. bei Siredon. Dadurch 
muss die gleiche Richtung der Columella, die in der That bei beiden 
Thieren vorhanden, vorausgesetzt, der Abstand namentlich des mittleren, 
dünneren Theils des Gehörknöchelchens von dem hinteren Rande des 
Pterygoideum bei den Fröschen relativ beträchtlicher werden als bei Siredon. 

Da nun in diesem Raume, der nach unten von der Rachenschleimhaut 
abgeschlossen gedacht werden muss, irgend welche Theile sich finden 
müssen und man bei Siredon an dieser Stelle keine Muskeln findet, die 
durch ihr Grösserwerden bei den Fröschen die Ausfüllung übernehmen 
könnten, so ist nichts natürlicher, als dass die obturirende Rachenschleim- 
haut dieses Geschäft übernimmt, und diese stülpt sich denn auch in der 
That hinter dem Pferygoideum und vor dem mittleren Theile der Columella, 
also entsprechend dem Raume zwischen den oberen Theilen der beiden 
ersten Kiemenbogen gegen den äusseren Theil des Gehörknöchelehens 
und somit in den Raum zwischen diesem und dem Quadratum lateralwärts 
gegen das Trommelfell und bekleidet dasselbe auf seiner Innenfläche. 
So haben wir denn eine Paukenhöhle, wie bei den Fröschen geschildert 
worden ist, und mit der weiten Mündung derselben in die Rachenhöhle 
hinter dem Pterygoideum die erste Andeutung einer Tuba Eustach. 

Das häutige Labyrinth des Siredon sowohl, wie der Salamandrinen 
verknüpft nach den Untersuchungen von Hasse auf die schönste Weise 
das recht einfache Gehörorgan der Fische mit dem recht complicirten 
der Frösche. Alle Grundbestandtheile, die wir bei den Fröschen haben 
kennen gelernt, sind hier in derselben Grundanordnung vorhanden und 
wir können demnach die drei Ampullen, zwei vordere und eine hintere, 
mit ihren Bogengängen, den utrieulus mit dem recessus und der macula, 
die dahinter und unterhalb gelegene macula sacculi und diesen selbst und 
wiederum die dahinter gelegene Schnecke nachweisen, sacculus und 


Schnecke aber wieder in ganz besonderen Formen. Sämmtliche Theile 


wie sacculus, Schnecke, utriculus und Commissur der Bogengänge liegen 
excentrisch an der Innenwand, so dass zwischen ihnen und dem Foramen 
ovale, wie bei den Fröschen und den übrigen höheren Wirbelthieren, ein 
grosses cavım perilymphaticum zu Stande kommt, das sich, wenn auch 
in sehr geringer Ausdehnung auf die concave Seite der Bogengänge 
fortpflanzt. 

Das Freilegen der von dem Gehäuse umschlossenen Theile gelingt 
bei wenigen Thieren leichter, als bei Siredon und den Salamandrinen, 
schon aus dem einfachen Grunde, weil der Binnenraum ja im Wesentlichen 
eine einzige grosse Höhle repräsentirt, die mit weiten Mündungen in die 
kleinen Nebenräume übergeht. Nachdem man die das Labyrinth von oben 


332 Gehörapparate, 


her deckenden Muskeln und die horizontale Platte des Sgyuamosum ent- 
fernt und das Dach des Binnenraumes, was leicht gelingt, abgetragen, 
liegen die Weichtheile schon in der grössten Ausdehnung vor uns und 
es bedarf nur eines geringfügigen, weiteren Abtragens der Wände, um 
sie aus der Kapsel herauszuheben. 

Hat man die obere Wand des Gehäuses und die Theile in der Um- 
gebung des foramen ovale abgetragen, so sieht man jedoch die Bestand- 
theile des häutigen Labyrinthes nicht isolirt vor sich, sondern dieselben 
schimmern nur theilweise durch eine sie umhüllende Membran und zwar 
gelingt es bei der Betrachtung von oben und aussen die Bogengänge und 
weniger deutlich die zugehörigen Ampullen und das obere Ende der 
Commissur, in das die beiden verticalen Bogengänge münden, zu sehen. 
Ausserdem schimmert im Umfange der Bogengänge aus der Tiefe eine 
kreideweisse Otolithenmasse durch (Taf. XXVII, Fig. 1), Nur dann, 
wenn man die an der Innenwand des Gehäuses gelagerten Theile freilegt, 
bemerkt man deutlich (Taf. XXVII, Fig. 1) die beiden vertikalen Bogen- 
gänge, die Commissur sammt dem Ende des horizontalen Ganges, die 
Röhre der hinteren frontalen Ampulle, den «trieulus, und unten den Sack 
mit einem kleinen Anhang hinter der Schnecke. Was aber am über- 
raschendsten bei diesen Thieren sowohl, wie bei den Salamandrinen er- 
scheint (Taf. XXVII, Fig. 14 f), man sieht hinten, zwischen dem Ende 
des horizontalen und der Verbindungsröhre der hinteren, alleinstehenden 
Ampulle einen vierten Bogengang. Es ist der ductus s. canalis peri- 
Iymphatieus, oder der aquaeductus cochleae, der sich bei diesen Thieren 
ganz eigenthümlich verhält. Diese Umhüllungsmembran, die sämmtliche 
Theile des häutigen Gehörorganes umschliesst, und denselben mehr oder 
minder dicht angelagert ist, ist überall der Innenwand der Kapsel und 
somit deren Periost angelagert und lässt sich ohne jegliche Schwierigkeit 
im Zusammenhange darstellen. Sie wird natürlich dort, wo sich die 
häutigen Theile des Labyrinthes der Wand der Kapsel inniger anschmiegen, 
also namentlich an der convexen Seite der Bogengänge und an der 
Innenwand denselben dicht angelagert sein, dagegen nach aussen hin, 
gegen das foramen ovale, mehr oder minder weit abstehen. Da nun 
ferner die Bogengänge, wie bereits erwähnt, nur in ihrem Beginne und 
auf sehr kurze Streeken knöchern umschlossen sind, und im Uebrigen, 
unter der Decke des Binnenraumes frei liegen, so wird sich die periostale 
Umhüllung, die sich ja an den Knochen hält, als ein freies Segel gleich- 
sam über dem Zwischenraum zwischen den Bogengängen ausgespannt. 
Diese ziemlich feste, mit reichliehen, sternförmigen Pigmentzellen versehene, 
bindegewebige, periostale Membran, die wir in derselben Weise bei den 
Salamandrinen antreffen, umschliesst das Cavum perilymphaticum, das 
nur einen einzigen grossen Raum bildet, der im Bereiche des Foramen 
ovale, nach aussen vom Sacculus am ausgedehntesten erscheint und sich 
ohne Unterbrechungen über die eoncave Seite der Bogengänge, der Aussen- 
seite der Commissur und des Utriculus erstreckt, und von einem klaren 


a ee N N N en [en 222 


Amphibien, 835 


liquor perilymphatieus eıfüllt ist. Wo diese periostale Hülle den Theilen 
des häutigen Gehörorganes dicht anliegt, da sieht man eine festere Ver- 
bindung zu Stande kommen, die namentlich an der convexen Seite der 
Bogengänge und an dem oberen Ende der Commissur ausserordentlich 
stark erscheint, so dass es hier nur äusserst schwer gelingt, die Theile 
von der Umhüllungsmembran zu befreien. Das interessanteste ist nun, dass 
in diesem von dem Perioste abgeschlossenen Raum, eine Röhre mit ihren 
Oeffnungen hineimtaucht (Taf. XXVII, Fig. 2d), die zwischen der allein- 
stehenden Ampulle und der daran gelegenen Krümmung des horizontalen 
Ganges ihren Anfang nimmt, das Aussehen eines Bogenganges besitzt 
und hinter dem saceulus, zwischen ihm und dem Ende des horizontalen 
Ganges weg verlaufend sich auf die Innenwand desselben schlägt 
(Taf. XXVU, Fig. 1c) und oberhalb der Schnecke in die Schädelhöhle tritt. 

Entfernt man nun diese periostale Umhüllungsmembran, so kommen 
die einzelnen Theile des Gehörorganes in ihren gegenseitigen Lagerungs- 
verhältnissen und ihren Formen zu Gesicht und man hat da zunächst den 
Bogenapparat, die Commissur, den ztrieulus, den Sacculus und dann die 
Schnecke zu betrachten. Man findet auch bei diesen Thieren die be 
kannten drei Ampullen in derselben Lagerungsweise, wie bei den Fröschen. 
Die sagittale kehrt ihr Dach nach hinten oben, die frontale hintere sieht 
mit ihrem Dache nach innen oben und vorne, die horizontale mit ihrem 
Dache nach innen und hinten. Die in den verticalen Ampullen durch- 
schimmernden cristae acusticae ziehen sich symmetrisch etwas an den 
Seitenwänden empor und erheben sich aus dem sulcus transversus, in den 
die Nerven, in zwei Bündelchen getrennt, hineintreten. Das Dach der 
Ampulle zeigt in der Mitte den Dachstreifen. Die erista der horizontalen 
Ampulle schimmert mehr an der oberen Seitenwand durch und liegt so- 
mit asymmetrisch zur Mittellinie des Bodens, wie auch der sulcus trans- 
versus, in den der ungetheilte Nervenast tritt. Ueber das Dach aller drei 
Ampullen schlagen sich dann die Bogengänge, der sagittale, frontale und 
horizontale, von denen letzterer der grösste, der zweite der kleinste. Alle 
liegen auch bei Siredon nicht in den entsprechenden Ebenen. Der 
sagittale, sehr flache Bogengang geht von vorne aussen unten nach 
hinten innen oben, der kürzere, stärker gekrümmte, frontale, von unten 
aussen und hinten nach oben vorne und innen. Das Ende des frontalen 
liegt etwas höher, wie das des sagittalen. Der horizontale Gang geht, 
schwach Sförmig gekrümmt, nach aussen unten und hinten und biegt 
dann oberhalb des Daches der hinteren Ampulle, oberhalb des Beginnes 
des canalis perilymphaticus nach innen und vorne, um mit einer ampullen- 
förmigen Erweiterung (Taf. XXVU, Fig. 2c) rechtwinckelig von aussen 
her in die Commissur zu münden. Auf der concaven Seite der Bogen- 
gänge sieht man den weissen Streifen der raphe ziehen und von innen 
her durchschimmern, der sich dann über das Dach der Ampullen fortzieht. 
Die verticalen Bogengänge treten (Taf. XXVU, Fig. 1 und 2a, b) zu 
einer an der Innenwand des Gehäuses gelagerten, kurzen, röhrenförmigen 


334 Gehörapparate. 


Commissur zusammen, die wegen der Kürze des frontalen, hinteren Bogen- 
sanges mehr am hinteren Theile der Innenwand der Gehörkapsel gelagert 
ist, und erscheint ein wenig nach vorne abwärts geneigt und nimmt vorne, 
sleich unterhalb der verticalen Bogengänge das erweiterte Ende des 
horizontalen auf. Unter und hinter dieser Einmündung sieht man dann 
die Commissur mit der nach vorne und innen aufwärts gebogenen, weiten 
Verbindungsröhre, die die hintere Ampulle auch bei diesen Thieren mit 
dem autriculus hat (Taf. XXVII, Fig. 1d), zusammenstossen. Die vor- 
deren Ampullen münden zusammen in den mehr horizontal, nur wenig 
nach innen hinten und aufwärts verlaufenden (Taf. XXVH, Fig. 1% und 
2h) eylindrischen utriculus, der dieselbe Weite, wie die Verbindungsröhre 
der frontalen Ampulle besitzt, und nach vorne unten von der Einmündung, 
‚des horizontalen Ganges mit der Commissur zusammentrifft. Unterhalb 
und medianwärts von den zwei zusammenliegenden, vorderen Ampullen 
zeigt er namentlich nach unten aussen hin eine ampulläre Erweiterung, 
den recessus utriculi, an dessen convexe, äussere und untere Seite der 
Nerv breit, fächerartig ausstrahlend tritt, um dann zu den Ampullen weiter 
zu verlaufen. Dieser Boden des recessus ist verdickt und durch denselben 
und durch die Hälfte der Seitenwände schimmert die macula mit der 
kleinen, rundlichen Otolithenmasse. Im Uebiigen ist die Wand des 
utriculus zart. 

Unter dem abwärts convexen Boden des utrieulus und der Ver- 
bindungsröhre der hinteren, frontalen Ampulle dehnt sich dann der grösste 
Theil des häutigen Gehörorganes (Taf. XXVII, Fig. 1 und 29) mit der 
den Binnenraum nahezu ganz ausfüllenden Otolithenmasse aus, der von 
dem foramen ovale durch den untersten Theil des Cavum perilymphaticeum 
getrennt wird. Derselbe zeigt eine ungemein zarte Aussenwand, die sehr 
leicht zerreist und nur innerhalb der Commissur mit der Vorderwand des 
Utriculus zusammenhängt und eine derbere Innenwand (Taf. XXVI, 
Fig. 1 und 29) an der sich der Nerv fächerartig ausbreitet. Dieser hängt 
hauptsächlich unterhalb der Commissur mit der Innenwand des Utrieulus 
zusammen. Im Uebrigen ist der Sack vollkommen von den oberhalb ge- 
lagerten Theilen getrennt, und liegt denselben nur an. 

Die Otolithenmasse lässt sich sehr leicht im Zusammenhange heraus- 
lösen, ist aber nicht ein Otolith, sondern ein Otolithenbrei, der durch 
eine Otolithensackmembran zusammengehalten wird und bis auf einen 
schmalen, mit Flüssigkeit erfüllten, an der Vorder- und Hinterwand des 
Sackes befindlichen Raum denselben ganz ausfüllt. Nach Wegnahme 
derselben kommt an dem unteren Theile der Innenwand (Taf. XXVI, 
Fig. 29) eine längliche macula, die ein wenig nach vorne hin zugespitzt 
ist, zum Vorschein. Gleichzeitig aber sieht man dann eine Anzahl von 
Oeffnungen im Sack. Unter der Commissur ein wenig mehr nach vorn 
gegen die Unterseite des hinteren Endes des utriculus gewandt, sieht man 
einen länglichen, nach aussen abwärts sehenden, von hinten oben nach 
unten vorne gestellten Schlitz (Taf. XXVII, Fig. 2!), der von derselben 


Amphibien. 355 


Form, wie bei den Batrachiern, die Verbindung zwischen saceuluıs und 
Schnecke vermittelt und an dessen äusserer, vorderer Wand die Aussen- 
wand des Sackes ihren Ursprung hat, und dessen Innenwand in die 
Innenwand desselben übergeht. An der vorderen Spitze des Schlitzes findet 
sich dann noch eine, nach aussen sehende, rundliche feine Oeffnung 
(Taf. XXVII, Fig. 2:), die apertura aquaeduetus vestibuli, die in eine 
eylindrische, zarte Röhre, die Vorhofswasserleitung führt, welche an dem 
unteren Rande des Endes des utriculus ein wenig bogenförmig nach vorne 
aufwärts gekrümmt, an der Vorderwand der Commissur bis unter das 
Ende des vorderen sagittalen Bogenganges an der Innenwand des Ge- 
häuses verläuft, um dann in die Schädelhöhle zu treten. Unter der Mitte 
und der hinteren Spitze der Spalte (Taf. XXVII, Fig. 2%) findet sich an 
der Sackwand sowohl von aussen als von innen deutlich sichtbar eine 
halbkugelige Ausbuchtung, die oberhalb des aquaeductus cochleae erscheint. 
Zu dieser, dem Schneckenanfange sieht man einen feinen Nervenfaden, 
der von der Schneckenwasserleitung bedeckt ist, verlaufen, der aus dem 
Zweige, der sich zur hinteren Ampulle begiebt, seinen Ursprung nimmt 
und sich zur Hinterwand des Anfangstheiles begiebt, die etwas verdickt 
erscheint und innen eine kleine macula trägt, welche von einer gering- 
fügigen Otolithenmasse überlagert ist. Dieser Anfangstheil der Schnecke 
ist also nur eine Ausbuchtung der Sackinnenwand. Am hinteren Sack- 
ende, unterhalb des ductus perilymphaticus, aber nur bei der Betrachtung 
der Sackinnenwand hinter der macula sacculi in voller. Ausdehnung sicht- 
bar (Taf. XXVII, Fig. 1 und 2f), findet sich dann noch eine halbkugelige 
Ausbuchtung, zu der ein stärkerer Nervenfaden, der von den Nerven des 
Sackes getrennt ist, und zwar an die Innenwand verläuft. Dies ist die 
eigentliche Schnecke, der Lagenatheil derselben, die dem Sacke gegen- 
über selbstständiger erscheint, wie der Anfangstheil und ein wenig ab- 
wärts überhängt, so dass derselbe unten gleichsam abgeschnürt ist. Die 
Oeffnung gegen den Binnenraum des Sacculus (Taf. XXVII, Fig. 2f) 
ist rundlich. In dieser flaschenförmigen Ausbuchtung befindet sich dann 
an der Innenwand eine rundliche macula acustica und eine ebenfalls rund- 
liche Otolithenmasse. 


Geruchsorgan, 
Literatur. 


(242) C. Eckhard. Beiträge zur Anatomie und Physiol.,, Heft 1, p. 77. 1855. 


(243) A. Ecker. Bericht über die Verhandl. der Gesellschaft für Beförd. der Naturw. zu 
Freiburg. 1855. p. 199. Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. 8, S. 308. 


(244) M. Schultze. Monatsb. der königl. Preuss. Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 
1856. p. 504. 


(245) Gastaldi. Nuove Richerche soyra la terminazione del nervo olfatt. Mem. della reale 
Acad. della seienze di Torino. Class. mathem. e. fils. Tom XVII, p. 372. 2. S. 1856, 


(246) H. Hoyer. De tunica mucosa narium textura Diss. inaug. 1857. Berol. 


336 Geruchsorgan. 


(247) B. Reichert. Archiv f, Anatomie und Physiologie von Reichert und Du Bois-Rey- 
mond. Bericht p. 39. 1857. 


(248) H. Hoyer. Archiv für Anatomie und Physiol, von Reichert und Du Bois- Reymond. 
1860, p. 50. 

(249) Seeberg. Disq. mierose. de textura membr. pituit. nasi. Dorpat, 1855. Diss. inaug. 

250) J. Erichsen. De textura nervi olfactorii ejusque ramorum. Diss. inaug. 1857. 


(251) A. Kölliker. Ausbreitung der Nerven in der Geruchsschleimhaut der Plagiostomen. 
Verh. d. phys. med. Gesellschaft in Würzburg. Bd. 8, p. 31. 1857. . 


(252) J. Lockhart Clarke. Ueber den Bau des Bulbus olfactorius und der Geruchsschleimhaut. 
Aus dem Engl. von A. Kölliker. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie Bd. XI. 1862. p. 31. 


(252) Max Schultze. Untersuchungen über den Bau der Nasenschleimhaut namentlich die 
Structur und Endigungsweise der Geruchsnerven bei dem Menschen und den Wirbel- 
thieren. 5 Kupfert. Halle, 1862. 


(253) €. K. Hoffmann. Onderzoekingen over den anat. bouw van de membrana olfactoria en 
het periph. uiteinde van den Nervus olfactorius. Diss. inaug. 1866. 


(254) Babuchin. Das Geruchsorgan in Strieker's Handbuch der Lehre von den Geweben ‚de 
Menschen und der Thiere. 1872. p. 964. 


(255) 8. Exner. Untersuchungen über die Riechschleimhaut des Frosches, Wiener-Sitzb. der 
kais. Academie der Wissenschaften Bd. 65. 1871. 2. Abth., p. 44. 


(256) 8. Exner. Weitere Studien über die Strustur der Riechschleimhaut bei Wirbelthieren. 
Sitzb. der kais. Acad. der Wiss. zu Wien Bd. 65, 3. Abtb. 1872. p. 1. 


(257) V. Paschutin. Ueber den Bau der Schleimhaut der regio olfactoria beim Frosch. 
Medicinsky Wjestnik. 1872. N. 38—40, (Russisch). 


(258) V. Paschutin. Ueber den Bau der Schleimhaut der regio olfact. des Frosches. Arbeiten 
aus dem phys. Laboratorium zu Leipzig. 1973. 


(259) Newell Martin. Journal of. Anat. and pbys. VIII. 1875. 
(260) Cisoff. Centralblatt f. d. med. Wissenschaft. N. 44. 1974. 
(261) V. Brunn. Centralblatt f. d. med. Wissenschaft. N. 45. 1874. 


262) V. Brunn. Untersuchungen über das Riechepitbel. Max Schultze’s Archiv f. microse. 
Anatomie Bd. XI. 1875. 


(263) Martin. Studies from the physiological laboratory in the University of Camb. Part. I. 
1873. 
Vergleiche ausserdem Rusconi et Configliachi (3), R. Harlan (9) und (11), Cuvier 
(13), Joh. Müller (18), A. Duges (23), Dumeril et Bibron (31), Klein (38), C. Luigi 
Calori (40), von Sieboldt und Stannius (44), L. R. Gibbes, A. Ecker (50), 
R. Owen (57), A. Collan (86), Leydig (191) u. A. 


Nasenmuskeln. M. intermazillaris. 


Intermazillaris s. Dilatator narium Ecker N. 11. 
Intermazillaris Klein. 

Intermazillare Duges N. 1. 

Intermazillaris Collan. 


Ein kleiner Muskel, weleher den Zwischenraum zwischen den auf- 
steigenden Aesten der Zwischenkiefer ausfüllt und aus schräg aufsteigen- 
den, sich kreuzenden Fasern besteht, welche von dem einen der genannten 
Knochen entspringen und am gegenüberliegenden sich inseriren. Er 
nähert die aufsteigenden Aeste der Zwischenkiefer einander, so dass diese 
mit ihren oberen Enden sich gegen einander, neigen. Gleichzeitig mit 
dieser Bewegung treten die Nasenflügelknorpel aus einander und die 
Nasenlöcher erweitern sich (Ecker). Bei Pipa americana fehlt dieser 
Muskel (Klein). 


un 


Amphibien, 337 


M. la'teralis narium. 


M. lateralis narıum Eeker N. 12. 
Nasalis inferior Klein. 
Intermaxillaris lateralis Zenker. 
Sous- mazillo-pre-nasal. Duges N. 2. 
Dilatator narium Collan. 


Ein kleiner Muskel, welcher den Raum zwischen dem vorderen Theil 
des Oberkiefers und dem aufsteigenden Ast des Zwischenkiefers ausfüllt, 
vom Öberkiefer entspringt und sich an den lateralen Rand des auf- 
steigenden Astes des Zwischenkiefers inserirt. Er ist der Antagonist des 
vorhergehenden (Eeker). Er fehlt bei Pipa americana (Klein). 

Ein dritter Muskel von Duges als Sus-maxillo-post-nasal (No. 3), 
von Klein als Nasalis externus, von Collan als Depressor alae nasi 
(No. 3) beschrieben, fehlt jedoch nach den genauen Untersuchungen von 
Ecker. 

Der Geruchsapparat liegt paarig und symmetrisch an den Seiten des 
Septum narium. Das Riechorgan besitzt zwei Ostia, ein äusseres, das den 
äusseren Fingang bildet und ein zweites, das, als Ausgang oder hintere 
Nasenöffnung, in die Mundhöhle mündet. Die Ausmündungsstelle der 
hinteren Nasenöffnung liegt bei Proteus und Menobranchus an den äusser- 
sten Grenzen der Mundhöhle, bei den übrigen Amphibien ziemlich vorne 
am Gaumen. 

Bei Proteus und Menobranchus sind die Geruchsorgane oben durch 
Knochen unbelegt, die hinteren Nasenöffnungen ermangeln auch einer 
äusseren Begrenzung durch Hartgebilde. Bei Proteus liegt die hintere 
Nasenöffnung weiter vorwärts als bei Menobranchus. Bei letzteren bildet 
das unter der Haut gelegene Riechorgan ein gekrümmtes, nach aussen 
coneaves Rohr. An der Innenseite derselben verläuft der Geruchsnerv, 
welcher aus zahlreichen, einzeln und successive in das Geruchsorgan 
eintretenden Fäden besteht. In der Höhle des Rohres liegen drei 
Längsstreifen durch quere oder schräge reihenweise angeordnete vor- 
springende Leistehen verbunden. Ein ähnliches Verhältniss kommt beim 
Proteus vor. 


Dagegen sind die Rachenmiündungen der Riechorgane bei allen anderen 
Amphibien von Knochen begrenzt. Vollständige ausgebildete Cartilagines 
laterales, die vom Septum ausgehen, bilden das Dach, das seinerseits 
wieder mehr oder minder weit von 'Knochen belegt ist. Die Rachen- 
mündungen liegen hier vorn an der äusseren Grenze der Mundhöhle zwi- 
schen Oberkiefer und Gaumenbein. 

Die Nasenhöhlen werden innerlich mit einer Schleimhaut bekleidet, 
welche ein Flimerepithelium trägt. Nur an denjenigen Parthien der Nasen- 
schleimhaut, wo die eigentliche Geruchsempfindung stattfindet, ändert sich 
das Epithelium. 


Bronn, Classen des Thier-Reichs, VI, 2. 22 


338 Geruchsorgan. 


Bei allen bis jetzt untersuchten Amphibien (Rana temporaria und 
esculenta, Triton taeniatus und eristatus, Salamandra maculata, Bufo varia- 
bilis, Bombinator iqneus, Proteus anguwineus) besteht, wie Eckhardt (242) 
zuerst nachwies, das Epithel derjenigen Partien der Nasenschleimhant, in 
weleher sich der Geruchsnerve verbreitet, aus sehr langen faserförmigen 
Zellen zweierlei Art. Max Schultze (252) hat dieselben zuerst als 
eigentliche Epithelzellen und Riechzellen unterschieden. Die Riechzellen 
haben einen spindelförmigen oder ovalen Zellkörper mit einem kugeligen 
Kern. Von dem spindelförmigen Zellkörper entspringen zwei Fortsätze, 
ein peripherischer und ein centraler. Der peripherische, welcher der dicekere 
ist, geht meist allmählig aus der Zelle hervor, während der centrale un- 
vermittelt an den glatten, gerundeten inneren Theile derselben ansitzt. 
An beiden Fortsätzen können durch Einfluss der macerirenden Flüssig- 
keiten (Ösmiumsäure -Lösungen von 0,5°/,—1°/,, Müller’sche Flüssigkeit, 
verdünnte Chromsäure-Lösungen u. s. w.) Varikositäten erzeugt werden, 
welche jedoch an dem ausserordentlich feinen centralwärts verlaufenden 
Fortsatz viel constanter als an dem breiteren peripherischen erscheinen. 

Bei starker Vergrösserung fand Babuchin (254), dass beim Proteus 
durch alle Anschwellungen des äusseren Fortsatzes ein continuirlich feiner 
Faden zu verfolgen ist. Daraus schliesst er, dass der äussere Fortsatz 
der Riechzelle seiner ganzen Länge nach aus doppelter Substanz besteht: 
einer äusseren, welche unter dem Einfluss gewisser Reagentien anschwillt, 
und aus einem inneren Faden, welcher dabei unverändert bleibt. 

Eben solche Verhältnisse bietet nach Babuchin auch der centrale 
Fortsatz der Riechzellen, mit dem Unterschiede, dass derselbe bedeutend 
feiner und manchmal selbst eine kaum messbare Dicke erlangt. 

Der diekere peripherische Fortsatz endigt abgestutzt in gleicher Höhe 
mit der freien Fläche der Epithelzellen und trägt hier einige (5 —8) äusserst 
feine Härchen. Diese Härchen, welche Eckardt beim Frosch zuerst ge- 
sehen hat, sind durch Max Schultze mit dem Namen „Riechhärchen“ 
belegt. Bei Salamandra maculata messen diese Riechhärchen von 
0,05 — 0,06 Millimeter, beim Frosch zuweilen bis 0,09 Mm. Ausserdem 
kommt jedoch noch eine zweite Art von Härchen vor, auf welche Max 
Schultze zuerst die Aufmerksamkeit gerichtet hat. Bringt man nament- 
lich einen Abschnitt des Epithels der Riechschleimhaut des Frosches oder 
der Kröte frisch in humor aqueus unter das Mikroskop, so fällt an dessen 
freier Fläche ein für den Frosch schon von Eckardt (242) erwähntes 
eigenthümliches Wimperkleid auf. Dasselbe besteht aus einem dichten 
Wald langer und feiner Haare. Viele derselben zeigen eine leicht wogende 
Bewegung, andere — die zuletzt erwähnten — sind ganz starr und un- 
beweglich. Die beweglichen sind die zuerst beschriebenen Riechhärchen, 
welche zu 5—8 auf einer Riechzelle vorkommen. Die starren und unbe- 
weglichen Haare können eine ausserordentliche Länge erreichen (0,135 Mm. 
Max Schultze) und sind auch an der Basis weit dicker als die anderen, 
so dass man deutlich doppelte Contouren an ihnen wahrnimmt. Von 


Amphibien. 339 


diesen eben genannten starren, unbeweglichen Haaren kommt gewöhnlich 
nur eins auf jeder Riechzelle vor. Beide Arten von Haaren scheinen in 
einander überzugehen, man findet Stellen, wo nur bewegliche, andere, wo 
nur unbewegliche und endlich solche, wo beide gemischt stehen. 


Bewegliche und unbewegliche Härchen der Rieehschleimhaut zeichnen 
sich durch eine sehr eharakteristische Veränderlichkeit bei Berührung mit 
Wasser aus. Verdrängt man den Humor aqueus durch Wasser, so 
schmelzen sehr schnell unter Varikositätenbildung zuerst die langen, dann 
die kürzeren Härchen ein und schrumpfen zu einer feinkörnigen, aus der 
zersetzten Härchensubstanz gebildeten Masse zusammen (Max Schultze). 
Die ausserordentliche Empfindlichkeit der Riechhärchen des Frosches 
gegen die Berührung von Wasser, welches die genannten Härchen augen- 
blicklich zerstört, ist der Beweis geliefert, dass im normalen Zustande 
nie Wasser in die Nasenhöhle des Frosches eindringt. Max Schultze 
fand auch in der That bei den Fröschen, denen er unter Wasser die 
Nasenhöhle öffnete, stets eine Luftblase in derselben, welche, auch nach- 
dem die Decke der Nasenhöhle weggebrochen wurde, mit einer gewissen 
Hartnäckigkeit auf der Schleimhaut des muschelförmigen Ursprunges 
adhärirte. Durch die sehr enge und vermittelst eines eigenen Muskel- 
apparates verschliessbare äussere Oeffnung der Nase wird während des 
Lebens das Eindringen von Wasser verhindert. Der Frosch riecht also, 
auch wenn er untergetaucht ist, nicht wie die Fische in Wasser, sondern 
wie der Seehund in Luft. Wahrscheinlich gilt dasselbe für alle im Wasser 
lebenden luftathmenden Amphibien, während bei den mit Kiemen Athmen- 
den eine Uebereinstimmung mit den Fischen vorhanden sein wird, wie 
schon aus dem gröberen Baue der Nasenhöhlen von Proteus Menobran- 
chus und von Oryptobranchus geschlossen werden kann, in welchen von 
einer oder mehreren Längsleisten ausgehende Querfältchen ganz an die 
Falten des Geruchsorganes der Fische erinnern. 


Max Schultze glaubt dadurch zu dem Schluss berechtigt zu sein, 
dass bei den Kiemenathmern (Amphibien) die Cilien fehlen müssen. Da- 
gegen fand Babuchin (254), dass beim Proteus auf den Riechzellen 
ebenfalls feine und lange Cilien vorkommen. 


Die Zellkörper der Riechzellen haben bei dem Frosch eine Länge 
von 0,009 — 0,010 Mim., bei einer Breite von 0,007 —0,008 Mm., bei der 
Kröte eine Länge von 0,012 —0,013 Mm. bei einer Breite von 0,008 Mm., 
bei Bombinator igneus eine Länge von 0,0125 Mm., bei einer Breite von 
0,008 Mm. bei Salamandra maculata eine Länge von 0,013 — 0,016 Mm., 
bei einer Breite von 0,010— 0,012 Mm. und bei Triton eine Länge von 
0,016—0,018 Mm. bei einer gleichen Breite. 

Ausserordentlich verschieden ist die Länge der Fortsätze bei den 
Riechzellen. So wechselt z. B. die Länge der peripherischen Fortsätze 
bei Salamandra maculata zwischen 0,03—0,1 Mm., die der centralen 
zwischen 0,06-—0,09 Mm., bei dem Frosch wechselt die Länge der 

22° 


340 Geruchsorgan. 


centralen Fortsätze zwischen 0,02—0,04 Mm., die der peripherischen 
zwischen 0,05 —0,05 Mm. 

Babuchin (254) fand bei Tritonen, dass die Länge der Fortsätze 
zusammen genommen mit den übrigen Theilen der Riechzelle, zuweilen 
um vieles die Dieke der Epithelialschieht übertrifft. Ein ähnliches Ver- 
halten beobachtete ich bei Salamandra maculosa und ebenfalls bei Triton. 
Demzufolge müssen sie entweder bis in die Subepithelialschicht dringen 
oder in horizontaler Richtung an der Grenze der Epithelialschicht ver- 
laufen. Letzteres hat Babuchin auch wirklich beim Proteus beobachtet. 

Die zweite Art von Zellen, welehe in der Geruchsschleimhaut vor- 
kommen, sind die eigentlichen Epithelzellen. Die Epithelialzellen unter- 
scheiden sich durch den breiten Zellenkörper mit ovalem Kern und den 
auf der ganzen Oberfläche unregelmässig ausgebuchteten Fortsatz, welcher 
letztere sich bis an die Grenze des Bindegewebes erstreckt und hier ge- 
wöhnlich mehrfach getheilt endigt. Die Länge dieser Epithelialzelle ist 
zuweilen sehr bedeutend. So z. B. haben die Epithelzellen bei Salaman- 
dra maculata eine Länge von 0,10 Mm. 

Die Zellkörper haben bei dem Frosch eine Länge von 0,052—0,048 Mm,, 
bei Salamandra maculata von 0,045 —0,060 Mm., bei Triton von 0,056 — 
0,063 Mm., bei bufo von 0,050—0,042 Mm. Der Zellkern hat bei dem 
Frosch eine Länge von 0,016 — 0,018 Mm., bei einer Breite von 0,006 -— 
0,008 Mm.; bei Salamandra maculata eine Länge von 0,02 — 0,024 Mm., 
bei einer Breite von 0,008 —0,010 Mm.; bei Triton eine Länge von 
0,020 — 0,022 Mm., bei einer Breite von 0,012 — 0,0135 Mm. Das Proto- 
plasma des Zellkörpers ist fein granulirt, dass des Zellkerns äusserst 
feinkörnig. 

Bei Triton und Proteus fand Babuchin die äussere Hälfte der 
Epithelialzellen durchsichtig und manchmal deutlich der Länge nach ge- 
streift. Die Streifung durchdringt auch nieht die ganze Dicke der Zelle, 
sondern betrifft nur die Oberfläche. Sehr deutlich ist diese Längsstreifung 
bei Tritonen zu sehen. Dieselbe scheint auf einer eigenthümlichen An- 
ordnung der Protoplasmakörnchen zu beruhen, welche an dem |Längs- 
durehmesser der Zelle parallele Reihen bilden. 

Der freie Rand der Epithelialzellen trägt gewöhnlich keine Haare. 
Zuweilen begegnet man jedoch Zellen, welche sehr schöne Cilien tragen, 
die doppelt so lang wie die Cilien der gewöhnlichen Flimmerzellen 'sind. 
Man findet dieselben gewöhnlich an den Uebergangsstellen zwischen 
Flimmerepithelium und Geruchsepithelium. Nach Max Schultze theilen 
sich die Fortsätze der Epithelzellen nur im untersten Theil; dieselben 
gehen aber nach den Untersuchungen von Paschutin (258) Ausläufer 
in ganz verschiedener Höhe, hauptsächlich in ihren unteren zwei Dritt- 
theilen ab. Durch diese Ausläufer anastomosiren die Epithelzellen mit 
einander und bilden auf den vertiealen Schnitten ein hübsches Netz mit 
grossen, eekigen Maschen. Auch ich habe oft wie Pascehutin Ausläufer 
in ganz verschiedener Höhe von den centralen Auslänfern abgehen sehen. 


Amphibien. S4l 


Um sich von dem abweehselnden Vorkommen von Riech- und Epithel- 
zellen zu überzeugen, leisten Querschnitte die besten Dienste. Sind die 
Quersehnitte gut ausgefallen, dann bekommt man das schönste Mosaik 
zu sehen (Taf. XXVIII, Fig. 7), in welchem man regelmässig zwischen 
den grossen Epithelialzellen, die kleinen Querschnitte der Riechzellen 
beobachtet. — 

Ausser den soeben beschriebenen zweierlei Arten von Zellen existirt 
nach Babuchin (25%) bei Proteus und Triton noch eine Art von Zellen, 
welche gleichfalls in der Epithelialschicht eingelagert sind. Ihre Form ist 
sehr verschieden. Sie stossen mit ihrem Centralende unmittelbar an die 
subepitheliale Schicht und lösen sich hier manchmal in sehr feine, kurze 
Fäserchen auf. Ihr peripherisches Ende reicht nicht bis an die Oberfläche 
der Epithelialschicht und wird entweder konisch zugespitzt oder es ver- 
ästelt sich. Auch bei Salamandra maculosa kommen ähnliche Gebilde vor 
(Taf. XXVIM. Fig. 11). 

Die Ausläufer der Epithelialzellen der Regio olfactoria endigen in eine 
Schicht, welche sehr reich an Zellen und Kernen ist. Ob man nun diese 
Schicht als eine eigene auffassen muss, oder dass die Zellen, welche die 
Schicht zusammensetzen, nicht anderes sind, als die Körper der Riech- 
zellen, habe ich ungeachtet der vielen Mühen, nicht mit Bestimmheit aus- 
machen können. Wiederholte Male habe ich Epitheliumzellen gesehen, 
an deren centralen Fortsätzen einige Zellen angeheftet waren, was wohl 
für die Meinung spricht, dass diese Zellen eine eigene Schicht bilden. 

Die Nasenschleimhaut ist sehr reich an Drüsen, welche eine kolben- 
oder retortförmige Gestalt haben. Es sind die vonBowman bei Säuge- 
thieren zuerst gefundenen Drüsen, welche später den Namen von Bow- 
man’sche Drüsen empfangen haben. Der Inhalt dieser Drüsen besteht 
aus grossen Zellen mit sehr deutlichem Kern und Kernkörperchen. Nach 
den Untersuchungen von Max Schultze fehlt eine membrana propria, und 
auch ich habe mich nie von dem Vorhandensein einer Membrana propria 
überzeugen können. Die Zellen liegen lose gegen einander und werden 
von aussen nur durch Nervenbündel begrenzt. Dagegen schreibt Paschu- 
tin den Bowman’schen Drüsen wohl eine Membrana propria zu. Die- 
selbe stellt nach ihm eine äusserst dünne, mit flachen, ovalen und ziem- 
lich zahlreichen Kernen versehene Membran dar, welche an Zupfpräpa- 
raten sowohl in Form von ganz isolirten Stücken, welche die Gestalt der 
Drüse zeigt, als in Form von Fetzen, die nur zum Theil von der Drüse 
losgetrennt sind, angetroffen werden. 

Je nach der Tiefe ihrer Lage unterscheiden sich diese Drüsen sehr 
bedeutend von einander. Die oberflächlichsten von ihnen liegen in der 
epithelialen Schicht und berühren das Bindegewebe nur mit ihren untersten 
Parthien; diese Drüsen verlaufen immer gerade und haben immer eine 
sack-, flaschen- oder birnenförmige Gestalt. Die Drüsen der anderen Art 
beginnen mit erweiterter, gebogener, an eine Retorte erinnernder Basis 
zwischen beiden Pigmentschichten und gehen dann nach oben durch die 


342 Geruchsorgan, 


Maschen des Pigmentnetzes, die sie fest ausfüllen, hindurch; solche Drüsen 
sind in den centralen Theilen der Regio olfactoria am besten entwickelt. 
Zwischen diesen zwei Arten von Drüsen giebt es alle UiuCHn Ueber- 
gangsformen (Paschutin). 

Der Geruchsnerv entspringt bei den Amphibien, wenigstens bei den 
Batrachiern, wie bekannt, aus kleinen, den vorderen Hirnlappen dicht anliegen- 
den Bulbi olfactorii, und besteht wie alle Riechnerven jenseits der Bulbi bloss 
aus marklosen Fasern, wie schon das mit blossem Auge zu beobachtende 
grauröthliche Ansehen zu erkennen giebt. An der Nasenhöhle angekommen, 
zerfällt er natürlich ohne neue bulböse Anschwellung in seine Theiläste. 
Beim Zerzupfen des Stammes in humor aqueus isoliren sich Fasern, welche 
aus einer zarten, glashellen Scheide und einem körnig, fibrillären weichen 
Inhalte bestehen. Diese Fasern, welche durch Reagentien in feine Fäser- 
chen zerlegt werden können, kann man am besten mit dem Namen 
„Primitivbündel“ bezeichnen. In der Scheide selbst und an ihrer inneren 
Oberfläche anliegend, kommen längliehe Kerne vor, welche nach Wasser- 
— besser nach Essigsäurezusatz — sehr deutlich hervortreten. Zugleich 
quillt das Bündel unregelmässig an, dass Ausbuchtungen und Varikositäten 
an demselben entstehen. Aber auch im Innern der Primitivbündel kommen 
nach Max Schultze Kerne vor, welche sich durch ihre rein eiförmige 
Gestalt von der mehr stäbchenförmigen der inneren Oberfläche der Scheide 
auszeichnen. Damit hängt zusammen, dass der Inhalt der Primitivbündel 
beim Frosch sehr häufig in deutliche secundäre Bündel geschieden ist, 
oder wie man sich auch ausdrücken kann, dass der feinkörnige fibrilläre 
Inhalt in Stränge gesondert ist, deren jeder wieder eine zarte Scheide be- 
sitzt, welche Stränge ungefähr die Dicke mittelbreiter markhaltiger Primi- 
tivfasern zeigen. Eine Zusammensetzung derselben aus feineren Fasern 
ist nicht immer zu demonstriren, weshalb man sie auch als breite Primi- 
tivfasern auffassen könnte. Dieselben haben die grösste Aehnlichkeit mit 
den marklosen Primitivfasern gewisser Sympaticuszweige. Nicht immer 
sieht man diese breiteren Primitivfasern in den Primitivbündeln des Riech- 
nervenstammes. In der Nähe des Gehirns vermisste Max Schultze 
dieselben constant. Am deutlichsten aber sind sie in den in der Nasen- 
schleimhaut sich verästelnden Nerven. Es scheint somit, als wenn sie 
sich allmählig aus der ursprünglich gleichartig feinfaserigen Inhaltsmasse 
des Bündels hervorbilden. Jedenfalls sind die aus dem bulbus nervi olfac- 
torii und seinen Zellen entspringenden Fasern alle der feinsten Art. Da 
die breiteren Primitivfasern auch an der Peripherie wieder in feinste 
Fäserchen zerfallen, gerade so, wie sie in der Nähe des Centrums sich 
erst aus solchen zusammensetzen, so hätte man diese Primitivfasern auch 
noch wieder als Bündel anzusehen. 

Nach der Verästelung und Verschmälerung der Primitivbündel 
der Nasenschleimhaut lösen sich dieselben endlich in Primitivfasern auf, 
welche, wie oft schon die Stämmehen selbst, zur Grenze |des Binde- 
gewebes gegen das Epithel aufsteigen. Man überzeugt sich von diesem 


Amphibien. 343 


aufsteigenden Verlaufe der Nervenfasern schon an frischen Präparaten an 
Schnitten senkrecht auf die Oberfläche. 

Die genaue Beobachtung der zum Epithel aufsteigenden Nervenfasern 
wird ausserordentlich erschwert durch die grosse Zahl von Drüsen, welche 
in der ganzen Nasenschleimhaut verbreitet sind. Zwischen die Drüsen- 
körper steigen nun die feineren Olfactorius-Aeste auf, um, wie auch 
Eckhard (242) schon angiebt, bis dicht unter das Epithel zu gelangen. 
Dabei löst sich ein Theil der Nerven in feinste Primitivfäsercehen auf. 
An den feinen Fäserchen dieser peripherischen Endausstrahlungen begegnet 
man öfter den charakteristischen feinen Varikositäten, wie sie die centralen 
Ausläufer der Riechzellen bieten. Obgleich es also höchstwahrscheinlich 
ist, dass die Riechzellen unmittelbar mit den feinsten Primitivfäserchen 
des Nervus olfactorius zusammenhängen, ist der direete Nachweis bis jetzt 
noch nicht geliefert worden. 

In neuerer Zeit hat Exner (256) den Unterschied zwischen Epithel- 
und Riechzellen geläugnet. Exner unterscheidet an der Nasenschleimhaut 
des Frosches drei Schichten: 

1) Die Epithelialschicht, unter dieser 

2) Das subepitheliale Netzwerk, 

3) Das Bindegewebslager mit seinen Nerven und Gefässen. 

Exner stimmt mit Max Schultze darin überein, dass das in Rede 
stehende Epithel aus zwei Arten von Zellen besteht, deren eine (die 
„Epithelialzellen“) dadurch charakterisirt ist, dass der über ihrem Kerne 
gelegene gestreckte Zellkörper etwa die Dicke des Kernes hat, und bis 
an sein freies Ende behält und der vom Kerne gegen das Bindegewebe 
laufende Fortsatz zwar bedeutend dünner ist als der Kern, aber doch 
noch eine leicht messbare Diekendimension zeigt. Die zweite Zellenart 
(die „Riechzellen“) ist nach Exner dadurch charakterisirt, dass von 
ihrem den Kern haltenden spindelförmigen Körper ein dünner, aber noch 
deutlich eontourirter Fortsatz bis an die freie Fläche verläuft, und dass 
ein zweiter Fortsatz, ebenfalls vom Kerne ausgehend, als feines in seiner 
Diekendimension nicht mehr messbares Fädchen sich nach unten, d.h. 
in der Richtung gegen das Bindegewebslager erstreckt. Für so unzweifel- 
haft Exner die Existenz dieser zwei Zellenarten auch hält, so wenig 
konnte er sich doch von der Richtigkeit der von Max Schultze noch 
weiter angeführten charakteristischen Unterschiede zwischen denselben 
überzeugen. Weder die Form des Zellkernes, noch die Dicke des peri- 
pheren Fortsatzes der Riechzelle fand Exner constant verschieden von 
der der Epithelzellen. Auch begegnete Exner häufig Epithelzellen, 
welche ganz deutlich und unzweifelhaft ihnen selbst angehörende Cilien 
tragen, vollkommen von der Art jener, welche auf den Riechzellen sitzen. 

Was den centralen Fortsatz betrifft, so finden sich auch hier nach 
Exner bezüglich der Dieke, sämmtliche Uebergänge von dem feinsten 
Fäserchen der „Riechzelle“ zu dem breitesten Fortsatz einer Epithelzelle. 
Auch die Varikositäten an den Riechzellenfortsätzen, auf welche Max 


344 Geruchsorgan. 


Schultze einen so grossen Werth legt, fand Exner so äusserst selten, 
dass er dieselben an seinen Präparaten unmöglich als charakteristisch 
auffassen kann. Auch Theilungen an den centralen Fortsätzen der Riech- 
zellen, welche Max Schultze nie fand, kommen nach Exner’s Erfah- 
rungen allerdings selten, aber doch vor. Am meisten wird von Exner 
ein 15 Minuten langer Aufenthalt in t/, procentiger Ueberosmiumsäure 
und dann Stunden, Tage, selbst Wochen langes maceriren in mit Essig- 
säure angesäuertem Wasser gelobt. Bei einer erneuerten Untersuchung 
konnte ich jedoch nur die Untersuchungen von Max Schultze bestä- 
tigen. Das beste Macerationsmittel ist — nach meiner Erfahrung — die 
Müller’sche Flüssigkeit, entweder so, oder mit der Hälfte Wasser ver- 
dünnt. Die Bilder, welche man nach dieser Behandlung bekommt, sind 
so ausserordentlich scharf, dass eine Verwechselung beider Zellenarten 
wobl nicht recht möglich ist. Die Fortsätze — besonders der cen- 
trale — der Riechzellen zeigen fast immer schöne, regelmässige Varico- 
sitäten und sind scharf von den breiten, platten, oft löcherartig durch- 
bohrten Fortsätzen der Epithelzellen unterschieden; Theilungen an den 
peripherischen Fortsätzen der Riechzellen habe ich nie gesehen. Begegnet 
man Epithelzellen mit Cilien, so sind dieselbe deutlich von den der Riech- 
zellen unterschieden, ausserdem findet man dieselben höchst selten und 
wahrscheinlich nur aus den Uebergangsstellen von der Nasenschleimhaut 
in die Riechschleimhaut. Man sollte fast glauben, dass Exner niemals 
wirkliche Riechzellen gesehen habe. Bilder, welche Exner beschreibt, 
findet man auch wohl, aber nur in schlecht conservirten Präparaten. 
Ausserdem sieht man auf Querschnitten sehr deutlich wie das Mosaik 
regelmässig aus grösseren (die der Epithelzellen) und kleineren Kreisen 
(die der Riechzellen) besteht. 

Die zweite von Exner unterschiedene Schicht ist „das subepitheliale 
Netzwerk“. Das untere Ende der meisten Epithelzellen, welche nach 
Max Schultze eine dreieckige Anschwellung zeigen, durch welche sie 
an der bindegewebigen Grundlage angeheftet sein sollen, theilen sich 
nach Exner an der bezeichneten Stelle, um sich in ein grossmaschiges 
Netzwerk aufzulösen, das aus kurzen Balken besteht, die durch abgerun- 
dete Begrenzungen Maschen zwischen sich lassen, in welchen Kerne ein- 
gebettet sind. Dieses Netzwerk reicht unter geringer Zunahme der Balken- 
dicke bis an das bindegewebige Lager. Die in ihrem Aussehen dem 
Protoplasma sehr ähnliche Substanz der Balken unterscheidet sich durch 
nichts von der Substanz der Epithelialfortsätze und kann als unmittel- 
barer Anschluss an dieselben betrachtet werden, so wie man auch die 
Fortsätze selbst als hervorgewachsen aus dem Netzwerk ansehen könnte. 
Die in den Maschen enthaltenen Kerne erfüllen dieselben vollkommen, sie 
besitzen regelmässig ein Kernkörperchen, sind stark lichtbrechend, voll- 
kommen homogen und gleichen überhaupt gänzlich jenen homogenen 
Kernen der Riechzellen, welehe Max Schultze beschreibt. Nicht allein 
sollen nach Exner die centralen Fortsätze der Epethelialzellen, ‘sondern 


Amphibien, 845 


auch die der Riechzellen in dieses Netzwerk tibergehen, ja häufig gelingt 
es den direeten Uebergang zu beobachten. Sämmtliche Fortsätze der 
Riechzellen pflanzen sich nach Exner in das oberste Stratum des sub- 
epithelialen Netzwerkes ein. 

An nur einigermaassen dicken Präparaten, welche die ganze Riech- 
schleimhaut im Durchschnitt zeigen, sind die Grenzen zwischen der Epi- 
thelialschicht und dem darunter liegenden subepithelialen Netzwerk nicht 
zu erkennen, die kernreiche untere Schicht des Epithellagers ähnelt jenem 
in hohem Grade. Sie unterscheiden sich auch in der That nur durch die 
Richtung der zwischen den Kernen liegenden Faserwerke, und diese ist 
an dickeren Präparaten in Folge der grossen Kernmenge nicht zu er- 
kennen. 

Die dritte Schicht von Exner ist das Bindegewebslager. An frischen 
Präparaten sieht man vom Bindegewebe an solchen nahezu nichts, an 
durch Ueberosmiumsäure gewonnenen Präparaten erkennt man dasselbe 
als bestehend aus einer homogenen Grundsubstanz, in welche spärliche 
Bindegewebs-Fasern und Körperchen eingestreut sind. 

Die Olfactoriusfasern dringen nach Exner zwischen die untersten 
Kerne des subepithelialen Netzwerkes derart ein, dass sie den Raum 
zwischen zwei Kernen vollkommen erfüllen, mit ihren Theilungsästen die 
Kerne umgreifen und dadurch das Gefüge der Gerüstbalken dieser Schicht 
vollkommen nachahmen. 

Nach Exner stehen also die „Epithelialzellen“ so wie die „Riech- 
zellen“ in einer, und zwar in ganz gleicher Beziehung zu den Nerven, 
so dass es ungerechtfertigt wäre, von diesem Gesichtspunkte aus, ihnen 
verschiedene Functionen zuzuschreiben. Beide gehen in ein Gerüste über, 
in welche auch die Nerven übergehen. Die Sachen stehen also nach 
Exner jetzt so, dass entweder die Epithelialzellen oder die Riechzellen 
oder beide zur Wahrnehmung des Geruches dienen können, sei es, dass 
sie selbst eine Erregung vermitteln, sei es, dass sie die riechenden Sub- 
stanzen in ihnen nur imbibiren. 

Paschutin (257), Cissoff (260) und V. Brunn (261, 262) er- 
klären sich dagegen wieder ganz bestimmt für Max Schultze. 

Nach Paschutin kann man in der regio olfactoria des Frosches 
drei Schichten unterscheiden: 

1) eine äussere, kernlose Schicht, die ausschliesslich aus peripheri- 
schen Fortsätzen der Epithelzellen besteht, 

2) eine mittlere Schicht, die durch eine grosse Zahl ovaler Kerne und 

3) eine untere, die durch ihren Reichtum an runden Kernen ausge- 
zeichnet ist. 

Weiter nach unten folgt auf die epitheliale Schicht Bindegewebe, in 
welchem zwei Pigmentschichten eingebettet sind. Die erste (obere) dieser 
Schichten liegt sehr nahe an der unteren Grenze der Epithelialschicht, 
geht ziemlich parallel mit dieser letzteren und erscheint auf horizontalen 
Schnitten als ein ununterbrochenes flaches Netz; die zweite Pigmentschicht 


346 Geruchsorgan. 


besteht aus einzelnen Theilen, welche ziemlich unregelmässig unter der 
oberen Schicht zerstreut liegen, zuweilen mit derselben anastomosiren, 
sie liegen in den centralen Parthien mehr von derselben entfernt als in 
den peripherischen. 

Eine der hervortretenden Eigenthümlichkeiten des subepithelialen 
Gewebes des Frosches ist nach Paschutin sein Reichthum an Blutge- 
fässen. Die Epithelialzellen sind aus zwei durchaus verschiedenen Arten 
von Zellen zusammengesetzt, den Epithel- und Riechzellen. Die centralen 
Fortsätze der Riechzellen sammeln sich zu einzelnen Bündeln, die in der 
Tiefe der Epithelialschicht ihre verticale Richtung in eine horizontale ver- 
ändern, und nachdem sie eine Strecke quer zwischen den centralen Fort- 
sätzen der Epithelzellen, an der Grenze des Uebergangs derselben in das 
subepitheliale Bindegewebe, ihren Verlauf genommen, plötzlich nach unten 
umbiegen und in dem unterliegenden Gewebe nun als marklose Nerven 
erscheinen. Die centralen Fortsätze der epithelialen Zellen anastomosiren 
unter einander und bilden wirklich ein Netz, welches die ganze Breite 
des dritten (unteren) Theiles der Epithelialschicht einnimmt und dessen 
obere Theile durch nichts Wesentliches von den tieferliegenden sich unter- 
scheiden, mit Ausnahme dass die Maschen im oberen Theile grösser sind. 
Die an der Grenze des subepithelialen Gewebes liegenden, runden Kerne 
unterscheiden sich von den höher gelegnen auch gar nicht. 

Cisoff (260) erklärt sich ebenfalls zu Gunsten der zuerst von Max 
Schultze vertretenen Ansicht. An Präparaten, welche in Chlorgold be- 
handelt sind, sieht man die dunkelgefärbten Olfactoriusfasern, zu Bündeln 
vereinigt, zwischen, über und unter den Bowman’schen Drüsen hinziehen ; 
die Bündei theilen sich wiederholt und strahlen in’s Epithelialstratum aus; 
zwischen den Kernen der unteren Reihe sind sie noch zu verfolgen, höher 
hinauf verlieren sie sich im Gewebe. Weder die Bündel noch die ein- 
zelnen Fasern des Nervus olfactorius treten im subepithelialen Gewebe 
jemals mit Zellen in Verbindung. 

Nur an Osmiumsäurepräparaten hat es manchmal den Anschein, als 
ob die Nervenbündel mit den Conturen die subepithelialen Gewebe zu- 
sammenfliessen, das ganze Gewebe ist glasigdurchscheinend, die Conturen 
der einzelnen Gebilde so verschwommen, dass ein Urtheil über den 
etwaigen Zusammenhang zwischen Zelle und Nervenbündel sich nicht 
fällen lässt. An Chlorgold — sowie an Hämatoxylinpräparaten findet 
aber Cisoff die von ihm vertretene Ansicht mit aller Schärfe. Cisoff 
ist es endlich geglückt, wenn auch in seltenen Fällen, dünne Nerven- 
bündel in Zusammenhang mit Riechzellen zu isoliren. Die Epithelzellen 
stehen mit Zellen des subepithelialen Gewebes in Verbindung. Diese 
Zellen haben eine sternförmige Gestalt und ihre Verbindung mit den 
Epithelzellen findet in der Art statt, dass eine sternförmige Zelle 
mittelst ihrer Fortsätze mit zwei und mehr Epithelzellen zusammenhängt. 
Dadurch entsteht ein Gitterwerk, in dessen Maschen die Kerne der Riech- 
zellen liegen; höher hinauf liegen diese Kerne in den Ausbuchtungen des 


Amphibien, 347 


Zellprotoplasmas der Epithelien. In Bezug auf die Bowman’schen 
Drüsen erklärt auch Cisoff sich zu Gunsten einer membrana propria. 

Endlich hat auch von Brunn (261, 262) die beiden in der Riech- 
schleimhaut vorkommenden Zellarten „Riechzellen und Epithelzellen“ be- 
stätigt und hält beide für ganz differente Gebilde. Beide Zellarten sind 
durch zahlreiche Charaktere scharf von einander getrennt. Nur die Riech- 
zellen werden als nervöse Elemente betrachtet und obgleich von Brunn 
einen direeten Zusammenhang der Riechzellen mit den Olfactorius-Endfasern 
wohl nicht gesehen hat, glaubt er doch, dass ein solcher Zusammenhang 
in Wirklichkeit stattfinden muss. 

Höchst merkwürdig ist die von v. Brunn entdeckte membrana limi- 
tans olfactoria. Dieselbe bedeckt die freie Fläche des Epithels und 
dringt wie ein erstarrter Guss zwischen die kugelig abgerundeten freien 
Enden der Epithelialzellen ein, so dass sie auf der äusseren Fläche plan, 
auf der inneren dagegen mit vorspringenden, rundliche und polygonale 
Felder begrenzenden Leisten versehen ist. Während also die Felder 
dieser Membran die Epithelialzellen von aussen decken, stecken die peri- 
pherischen Fortsätze der Riechzellen in kurzen Canälen, welche die Leisten 
senkrecht zur Oberfläche der Membran durchsetzen und endigen am 
Niveau der Oberfläche unbedeckt. 

In stärkeren Osmiumsäurelösungen erhalten sich die peripherischen 
Riechzellenfortsätze meist in situ, so dass man Stücke der Membran 
findet, an denen in Menge Riechzellen hängen, die sich zwischen den 
Epithelialzellen herausgezogen haben; schwache Lösungen desselben 
Reagens bewirken eine vollständige Trennung der Riechzellen von der 
Grenzmembran, so dass man an isolirten Fetzen der letzteren die Poren 
deutlich erkennt. Das eben Mitgetheilte bezieht sich speciell auf die 
Geruchsschleimhaut der Säugethiere. Die Darstellung von so überzeugen- 
den Präparaten einer ‚„membrana limitans olfactoria“ beim Frosch und 
Salamander ist von Brunn nicht gelungen, obgleich er auch hier glaubt 
eine Grenzhaut annehmen zu dürfen. 

Aus alledem geht also hervor, dass in der Geruchsschleimhaut 
zweierlei Arten von zelligen Gebilden vorkommen, Epithelialzellen und 
Riechzellen. Von diesen stehen nur die Letzteren mit den Olfactorius- 
endfäserchen in näherer Beziehung, obgleich der directe Zusammenhang 
zwischen beiden bis jetzt noch nicht nachgewiesen ist. 


Die Haut. 
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Amphibien. 349 


Die Haut ist der Sitz des Tastorganes. Dieselbe ist bei den Ampbi- 
bien in der Regel glatt und schlüpfrig: nur bei einigen Coecilien kommen 
kleine fischähnliche Schuppen vor. Sehr allgemein liegen Drüsen und 
Pigmente in der Hautbedeckung. Ausserhalb für die Absonderung und 
als Sitz des Tastorganes ist die Haut auch für die Respiration von grosser 
Bedeutung. Bei den batrachiern ist die Haut nur an einzelnen Stellen 
mit den darunter gelegenen Muskeln verbunden, dagegen haftet dieselbe 
bei den Urodelen fest an der unterliegenden Muskelschicht. 

Man kann an der Haut zwei Schichten unterscheiden, die Oberhaut — 
Epidermis — und die Lederhaut — Cutis. — Die Oberhaut besteht bei den 
Amphibien der Hauptsache nach aus vieleckigen Stachel- und Riffzellen, von 
denen die der Cutis aufsitzenden durch ihre Cylinder- oder Pallisadenform 
sich auszeichnen und mit der Lederhaut selbst durch Ineinandergreifen 
beiderseitiger Zähnchen fest verbunden sind. Diese kleinen zahn- oder stachel- 
artigen Fortsätze erreichen bei hana esculenta (Taf. XXVU. Fig. 4) auf- 
fallende Länge. Bedeutende Abweichungen von der gewöhnlichen Form 
zeigen die Zellen der obersten Schicht. Dieselben sind ausserordentlich 
abgeplattet und besonders beim Frosch sehr dünn und hell, dagegen von 
beträchtlicher Breite und mit einem flachen, kuchenförmigen, stark und 
gleichmässigen Kern versehen. An ihnen nimmt man keine Stacheln und 
Riffe wahr. Dagegen besitzen sie eine äussere stärker und gleichmässig 
licehtbrechende, wie verhornte Grenzschicht — eine Cutieula. Bei Larven 
ist in gewissen Stadien die Cuticula viel stärker entwickelt als bei fertigen 
Amphibien. An Larven von Salamandra maculosa beobachtete z. B. 
Leydig (238) die Cuticula der äusseren Haut so weit über das Ende 
der Zellen vorstehend und so deutlich senkrecht streifig, als man es sonst 
am Darmepithel zu sehen gewohnt ist; bei älteren Larven war dies schon 
weniger der Fall. 

Leydig (235) hat weiter nachgewiesen, dass ganz ähnlich wie bei 
Wirbellosen die Cuticula bei Amphibien locale Verdiekungen entwickeln 
kann, besonders im Bereich von Hand und Fuss. Sie scheinen hier den 
Zweck zu haben, die Hautfläche dieser Thiere rauher zu machen, um sie 
dadurch zum Klettern, Graben, Festhalten des Weibchens mehr zu be- 
fähigen. So z. B. wölbt die Cutieula bei Triton eristatus, welche die 
äussersten Zellen der Zehenspitzen überzieht, zwar zu Verdickungen sich 
hervor, bleibt aber dennoch völlig glatt, bei Triton alpestris ist die gleiche 
Cutieularverdiekung nicht glatt, sondern grobschrundig. Bei Triton taenia- 
tus zeigt die Cutieula auf den Zellen der Zehen mehrere Vorsprünge. 
Auch bei Dufo zeigt die Cuticula Verdickungen und Vorsprünge, beson- 
ders an der Daumenschwiele. Dasselbe gilt von Ran«. Die Cuticula 
der Tritonen zeigt eine Art Wärzchenbildung fast über die ganze Körper- 
oberfläche. Cutieularbildungen der Oberhaut von einer Stärke, wie sie bei 
Wirbellosen so häufig vorkommt, beobachtete man am Mund der Larven 
von Fröschen und Kröten. Unter der obersten Schicht, welche aus überall 
dicht aneinander liegenden polygonalen Zellen der eben beschriebenen Art 


350 Die Haut. 


besteht, findet man eine andere aus ebenfalls noch sehr platten, aber 
nicht mehr ganz hellen, sondern etwas feinkörnigen und mit hellem 
bläschenförmigen Kerne versehenen Zellen gebildet, an denen indessen 
schon feine, zur Verbindung mit den unteren und seitlichen Nachbarn 
dienenden Stacheln und Riffen bemerkt werden. Diese letzteren Zellen 
passen nicht überall mit ihren seitlichen Kanten genau aneinander, son- 
dern lassen hier und da kleine scharf begrenzte Lücken zwischen sich. 
Die eben genannten Lücken zwischen den Zellen der zweiten Lage werden 
stets ausgefüllt dureh das obere Ende eigenthümlicher, flaschenförmiger 
Zellen, welche einen unteren rundlichen oder eiförmigen Bauch und einen 
oberen schmälern, drehrunden Halstheil besitzen (Becherzellen, F.E.Schulze; 
Schleimhautzellen, Leydig). Im unteren dickeren Theil liegt ein bläschen- 
förmiger Kern. Leydig hat dieselben zuerst beschrieben bei Amphibien, 
welche beständig im Wasser sich aufhalten (Proteus, Larven von Sala- 
mandern), vermisste dieselben dagegen in der Haut des Grasfrosches und 
selbst des erwachsenen Landsalamanders. Rudneff (301), welche, diese 
Zellen in der Froschoberhaut zuerst beschrieben hat, glaubt, dass das 
obere schmale Ende die freie Oberfläche erreicht. Genauere Untersuchungen 
haben jedoch Schulze gezeigt, dass die oben beschriebene äussere Lage 
aus continuirlich aneinander schliessenden, hellen, grossen und sehr dünnen 
Zellen immer über denselben hinliegen. 

Etwas anders verhält sich die Haut in dem Larvenzustande. Bei 
den Larven des Landsalamanders ist nach Langerhans (292) die Haut 
mit einem zweischichtigen Epithel bekleidet. Die Elemente der oberen 
Schicht erscheinen bei Betrachtung von oben oder unten als sehr regel- 
mässige Polygone, sie wenden der Oberfläche den bekannten gestrichelten 
Cutieularsaum zu und zeigen an ihren anderen Flächen einen Besatz von 
äusserst zierlichen Stacheln und Riffen, der selbst bei sehr schonender 
Behandlung leicht zerstört wird und nur bei Isolation der ganz frischen 
Zellen in "/;o °/ Osmiumsäure und Anwendung von Immersionslinsen 
deutlich zu sehen ist. Die Seitenflächen sind im Ganzen eben, die untere 
Fläche dagegen in wechselnder Weise eingebuchtet zur Verbindung mit 
den Zellen der tieferen Schicht. Zwischen Kern und Cutieularsaum ist 
eine bald grössere, bald geringere Menge von Pigment angesammelt. 
Die regelmässige Anordnung dieser Zellen erleidet nur zweierlei Unter- 
brechungen; einmal über den sog. Seitenorganen, worauf wir unten näher 
zurückkommen werden und dann an verschiedenen Stellen des Leibes, am 
häufigsten am Bauche, dadurch, dass zwischen den grossen Polygonen 
der platten Epithelien kleinere Felder eingeschaltet sind, die bald eben- 
falls polygonal sind, bald eine Gestalt besitzen, welche an die Spaltöff- 
nungen der Pflanzen erinnert. Diese Stellen sind in der Regel weniger 
pigmentirt, als die Nachbarschaft. An Isolations- oder Sehnittpräparaten 
liberzeugt man sich, dass sie dadurch hervorgebracht werden, dass zwi- 
schen die grossen Epithelien kleinere rundliche Elemente sich einschalten, 
welche aber ebenfalls eine Cutieula besitzen und bis auf ihre Gestalt und 


Amphibien, B) 


geringere Pigmentirung mit den anderen Elementen der oberen Zellschicht 
vollkommen übereinstimmen. Mit alleiniger Ausnahme der Seitenorgane 
setzt sich der Cutieularüberzug der Haut gleichmässig.über den ganzen 
Körper mit Einschluss der Conjunctiva fort, und zwar während des 
ganzen Larvenlebens, von der Geburt bis zur Metamorphose. 

Die Elemente der unteren Schicht bestehen aus gewöhnlichen Cylinder- 
zellen und Schleimzellen (Leydig’s; Becherzellen, Schulze). Die 
Schleimzellen sind nicht über den ganzen Körper des Thieres verbreitet, 
sie erstrecken sich nämlich am Schwanze nur auf die mittlere Partie der 
Seitenfläehen, fehlen somit dem flossenartigen Saum desselben und kommen 
ferner am Rande des Unterkiefers, an den Kiemen und an den Unter- 
schenkeln und Füssen nicht vor. Den anderen Regionen der Haut jedoch 
kommen sie zu und schalten sich ungefähr in der Weise, wie dies 
Taf. XXVII, Fig. 6 darstellt, zwischen die übrigen Elemente der tieferen 
Zelllage ein. Sie sind in mehreren Beziehungen von diesen verschieden. 
Zunächst durch die sehr beträchtliche Grösse; ihr Durchmesser übertrifit 
den kleinen Durchmesser der anderen Zellen um das Drei- bis Vierfache. 
Sodann durch einen eigenthümlichen, grobkörnigen aber stets vollkommen 
farblosen Inhalt, dessen einzelne Granula durch Osmium einen leichten 
Sepiaton annehmen. Der Kern liegt genau in der Mitte und ist mehrfach 
gelappt. Sie zeichnen sich ferner aus durch den Besitz einer eigenen, 
resistenten und sehr leicht isolirbaren Membran, welche eine äusserst 
zierliche, netzartige Zeichnung besitzt. Diese Zeichnung tritt durch 
Reagentien deutlicher hervor und rührt her von kleinen regelmässigen Ver- 
diekungen der Membran, die auf dem optischen Querschnitt als dunklere 
Pünktehen erscheinen. 

Zwischen diesen Schleimzellen liegen gewöhnliche Cylinderepithelien, 
welche nur dadurch eine oft recht eigenthümliche Form erhalten, dass sie 
die Schleimzellen auch an ihrer unteren Circumferenz umgeben und somit 
vom Bindegewebe der Haut mehr oder weniger voliständig trennen. Zu 
diesem Zwecke ist ihre der Lederhaut aufsitzende Basis erheblich grösser, 
als die mit den Elementen der oberen Schicht sich verbindende, äusserst 
unregelmässig gestaltete Spitze, und diejenige Seite, welche einer Schleim- 
zelle sich zuwendet, bildet einen Theil einer Hohlkugel, welcher durch 
sleichgestaltete Seitenflächen andrer Elemente derselben Schicht wie durch 
die Einbuchtungen an der Unterfläche der eutieulartragenden Zellen sich 
zur vollständigen Hohlkugel ergänzt, in der dann die Schleimzelle Platz 
findet. Mit Ausnahme der Basis sind alle Flächen der besprochenen 
Epithelien mit denselben feinen Stacheln besetzt, die wir oben an den 
Zellen der oberen Schicht beschrieben haben; die Basis ist vollkommen 
scharf contourirt und nicht ganz eben. Während die unterste Zelllage 
beim alten Thier sehr fest mit der Lederhaut in Verbindung steht, lässt 
dieselbe sich bei der Larve ausserordentlich leicht von jener trennen. 
Zwischen diesen beiden Schichten des Epithels kommen Pigmentzellen in 
geringer Menge vor. 


352 Die Haut. m 


Die besprochene Struetur des Hautepithels bleibt während des ganzen 
Larvenlebens unverändert. Zu keiner Zeit der Larvenperiode erreichen 
die Schleimzellen die Oberfläche und können somit niemals ihren Inhalt 
entleeren, nie in secernirende Function treten. 

Auch Schulze schreibt bei den Larven von T'ritonen, von grossen, 
bauchigen, ja blasenförmigen, hellen Zellen, welche alle bald mit einem 
verschmälerten Stiele, bald ohne einen solehen der Cutis aufsitzen und 
eine deutliche, völlig geschlossene Membran zeigen, einen fast wasser- 
hellen Inhalt und grossen rundlichen Kern, umgeben von etwas feinkörniger 
Substanz. Schulze glaubt, dass sie später von der Cutis abrücken, 
kleiner werden und eine Oeffnung erhalten, mit anderen Worten in 
Becherzellen oder Schleimzellen sich verändern (Taf. XXVI, Fig. 5). 

Auch Langerhans glaubt, dass die Idee eines Zusammenhanges 
zwischen den eben beschriebenen Schleimzellen (Becherzellen) bei den 
erwachsenen Thieren und den gryssen runden Zellen in der Oberhaut bei 
den Larven keineswegs von der Hand zu weisen ist. Nach kurzem 
Aufenthalt des eben getödteten Thieres im Wasser schwellen dieselben 
bei den Larven in der That an und bahnen sich zwischen den Zellen in 
der ersten Schicht einen Ausweg. Sie bekommen dann eine Becherform 
und werden Bechern ähnlich. 

Schulze ist der Ansicht, dass die sämmtlichen flaschenförmigen 
Zellen der Batrachier und Tritonen hinsichtlich ihrer Function in einer 
nahen Beziehung zum Häutungsprocess stehen, dass sie nämlich das 
Secret liefern, wodurch periodisch die eine oder zwei obersten Lagen 
höchst abgeplatter Zellen in ihrer Verbindung mit der unterliegenden ge- 
lockert und schliesslich aus derselben vollständig gelöst werden. 

Epithelzellen eigener Art wurden von Leydig beim Laubfrosch 
beobachtet. Die Haftballen des Laubfrosches, durch welche das Thier 
befähigt wird, an völlig glatten Wänden emporzuklettern, auch wohl an 
glatten, senkrecht stehenden Wänden sich fest zu halten, besitzen an 
ihrer unteren Fläche ein eigenthümliches Epithel. 

Die Zellen sind von etwas trüber Beschaffenheit und mit einer ge- 
wissen, von vorn nach hinten gehenden Streifung. Die äussersten Zellen 
springen, bei Betrachtung des Epithels im Profil, einzeln und für sich bald 
rundlich, bald mit scharfen Ecken vor, und ein deutlicher, ziemlich dieker 
Cuticularzaum zieht von dem Kopf der einen Zelle zur anderen, währeud 
nach der Tiefe hin die Zellen einer eigentlichen membranösen Abgrenzung 
ermangeln. Ausserdem hat jede Zelle an ihrem Kopfende eine mittlere 
Vertiefung, die sich bald rundlich, bald aber rautenförmig darstellt. Die 
eben erwähnten Eigenthümlichkeiten beziehen sich zunächst auf die zu 
äusserst gelegenen Zellen. An der Bauchseite der Haftballen besteht die 
Epidermis aus einer ganzen Anzahl von Lagen, welche nach Leydig 
durch scharfe Linien, so wie helleres und dunkleres Aussehen sich aus- 
zeichnen. 


er - 


Amphibien. 353 


Auf der Haut stehen weiter Höcker oder stachelartige Auswüchse, 
welehe nichts als reine Erzeugnisse der Epidermis sind, so z. B. bei 
Bombinator igneus, Bufo vulgarıs, bufo variabilis. Auch bei Eupractus 
Rusconi kommen in der Haut spitze Knötchen vor (Wiedersheim), 
welche nichts als ein Product der Epidermis sind, welche sich hier zu 
einem spitzen Kegel erheben. Wiedersheim (296) fand, dass beim 
Weibehen und Männchen diese Epidermis-Wucherungen in gleich starkem 
Grade und gleicher Vertheilung vorhanden sind, betrachtet dieselben je- 
doch unter dem gleichen Gesichtspunkt wie Leydig für Rana temporaria, 
indem er wie Leydig sagt: „Es entwickelt nämlich die Oberhaut des 
Weibehens durch Vermehrung ihrer Zellen an bestimmten Punkten kleine 
Höcker über die Rückenfläche, welche wohl dazu dienen mögen, dem 
Männchen das Festhalten des schlüpfrigen Weibehens zu erleichtern.“ 

Obgleich die Hauptmasse des Pigmentes in der Lederhaut abgelagert 
ist, sind doch auch sehr häufig die Zellen der Epidermis mit mehr oder 
weniger Pigmentkörperchen erfüllt. Im hohen Grade ist dies nach Ley- 
dig der Fall beim Salamander, wo an der Rickenseite die Epidermis 
dadurch wie in einem Zuge geschwärzt erscheint; recht viel Pigment be- 
obachtete derselbe Forscher bei Bufo calamita. Ausserdem kommen in 
der Oberhaut der Amphibien verästelte Pigmentzellen vor (H. Müller, 
Leydig, Schulze). Diese verästelten Pigmentzellen sind contractile 
Chromatophoren. Die Pigmentkörnchen wechseln langsam ihren Ort und 
treten aus den reich verzweigten Aesten in die Nähe des hellen Kernes 
zu einer klumpigen, unregelmässig gestalteten Masse zusammen. Bei 
grösseren Frosch- und Tritonlarven finden sich verästelte Pigmentzellen 
schon in derselben Form und ebenso zwischen den übrigen Epidermis- 
zellen vertheilt, wie bei den erwachsenen Thieren. 


Die Lederhaut (Cutis). 

An der Zusammensetzung der Lederhaut (Cutis) betheiligen sich 
Drüsen, Muskelfasern, Bindegewebe, Nerven, Gefässe und Pigment. 

Drüsen. Bekanntlich ist die Haut der Amphibien ausserordentlich 
reich an Drüsen. Ueber die ganze Fläche des Körpers weg erstrecken 
sich diese Organe, selbst auf der durchsichtigen Niekhaut der Frösche 
und Kröten vermag man sie so gut wie auf dem Trommelfell und den 
Schwimmhäuten zu finden. Meist stehen sie sehr dicht zusammen, in anderen 
Fällen jedoch, wie z. B. gerade auf der Niekhaut, rücken sie weiter aus- 


. einander. Jedoch sind auch kleine Gegenden drüsenlos. So z. B. fand 


Leydig, dass beim Laubfrosch (Hyla arborea) gerade über den Gelenken 
der Phalangen die Hautdrüsen mangeln, und da zugleich dort das Pigment 
fehlt, so unterscheiden sich diese Stellen merklich von der drüsenreichen 
und pigmentirten Umgebung. An bestimmten Körperstellen häufen sich 
die Hautdrüsen nicht allein sehr stark an, sondern werden auch grösser, 
wie z. B. hinter den Ohren bei Kröten und Salamandrinen, wo sie die 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VI. 2, 23 


354 Die Haut. 


bekannten Parotiden bilden. Grössere Drüsen und in Anhäufung finden 
sich auch noch da und dort, z. B. an der hinteren Fläche des Oberarms 
bei Pelobates fuscus, an der hinteren Fläche des Unterschenkels bei Bufo 
calamıta u. 8. W. 

Während alle Untersucher darüber einig sind, dass die Haut der 
Amphibien ausserordentlich reich an Drüsen ist, weichen dagegen die 
Angaben über den Bau dieser Drüsen sehr auseinander, was durch 
Engelmann (290, 291) wohl dadurch erklärt werden kann, dass man 
nur zu sehr die Untersuchung lebendiger Gewebe vernachlässigt hat. 

Nach Engelmann kann man in der Haut der Frösche, abgesehen 
von den eigenthümlichen Daumendrüsen der Männchen zweierlei Arten von 
Drüsen unterscheiden, die sowohl durch ihre feinere histologische Struetur, 
wie durch das von ihnen gelieferte Secret wesentlich von einander sich 
unterscheiden. 

Beide stimmen, in Wahrheit, in Form und Lage mit einander überein, 
und besonders auch darin, dass die Drüsenwand aus einer äusseren con- 
tractilen und inneren nicht contractilen Schicht besteht. Sie unterscheiden 
sich jedoch leicht von einander, dadurch, dass bei den einen, welche auch 
gewöhnlich viel grösser sind, die Muskelschicht dick (0,005 — 0015 Mm.) 
und stets auclı leicht zu beobachten ist, bei den anderen dagegen ausser- 
ordentlich dünn (0,001 —.0,005 Mm.) und durch die gewöhnliche Methode 
der Untersuchung äusserst schwierig nachzuweisen ist. 

Ausserdem ist das Lumen der der ersteren Art mit zahlreichen, 
kleinen, stark lichtbrechenden Körnchen gefüllt, während das der anderen 
eine wasserklare, schleimige Flüssigkeit enthält. Die erstere Art ‚hat 
Engelmann mit dem Namen „Körnchendrüsen“, die andern als ‚„‚Schleim- 
drüsen“ bezeichnet. 

Die Körnchendrüsen Engelmann’s sind durchgehend viel grösser 
wie die Schleimdrüsen. Gewöhnlich haben sie einen Diameter von 
0,02—0,04 Mm., man findet jedoch auch kleinere von nur 0,013 Mm. und 
auch grössere von 0,3 Mm. und mehr. Sie kommen gewöhnlich nur auf 
einzelnen Stellen der Rückenfläche des Körpers vor. Hier stehen sie 
meistens in Gruppen von 3—20 Mm. Länge und 2—9 Mm. Breite dicht 
bei einander. So z. B. in den sogenannten Ohrwülsten, auf den Seiten 
des Rückens bis zum Anus, und auf der Bauchfläche des Ober- und 
Unterschenkels besonders auf der lateralen und medialen Seite. Einzelne 
zerstreut findet man auch in der Mitte des Rückens, äusserst wenige auch 
auf der Beugeseite des Rumpfes und den Extremitäten. In der Schwimm- 
haut kommen gewöhnlich einzelne in der Nähe der Phalangen vor, be- 
sonders auf der Rückenseite. In der Membrana nictitans fehlen sie. 

Die Körnchendrüsen der Frösche entsprechen den Gift- oder Seiten- 
drüsen, respective Parotiden der Kröten, so wie den Seitendrüsen und 
Parotiden der Salamandrinen und Tritonen. Um das Vorkommen und die 
Verbreitung der Körnehendrüsen in der Haut am bequemsten kennen zu 
leınen, empfiehlt Engelmann die Haut durch Mittel von Kali- Lösung 


ren ne VRR u a 
! 


Amphibien. 355 


von 20—38°/, durchsichtig zu machen. Nur die Körnchendrüsen bleiben 
undurchsichtig und sind schon mit dem blossen Auge als kleine Körn- 
chen sichtbar. 

Was die histologische Structur angeht, so besteht die Wand der 
Körnehendrüsen aus einer dicken Muskelschicht, innerlich mit einer ein- 
zigen Lage grosser Becherzellen bekleidet. Aeusserlich wird die Muskel- 
schicht durch einige sehr diehte Schichten fibrillären Bindegewebes um- 
geben. Die Bindegewebsfibrillen durchkreuzen einander mannichfaltig 
unter scharfen Winkeln und gehen continuirlich in die Faserbündel der 


- obersten Cutissehieht über. Eine strueturlose Membran kann weder auf 


der äusseren noch auf der inneren Fläche der Muskelschicht nachgewiesen 
werden. Die spindelförmigen, relativ sehr dieken (0,005 —0,015 Mm.) 
Muskelfasern, welche in einfacher Lage die contractile Umhüllungshaut 
bilden, sind durch Contiguität zu einer geschlossenen, taschenförmigen 
Membran verbunden. 

Die Epithelzellen, welche innerlich der Muskelschicht aufsitzen, sind 
an den gefüllten Drüsen äusserst schwierig zu beobachten. Aus frischen 
Drüsen in Kochsalzlösung von 0,6—0,8 °/, mit Hülfe feiner Nadeln 
mechanisch isolirt, zeigen sie sich als grosse, eylinderförmige Becher- 
zellen, die zarte Zellmembran, welche an den Seitenwänden sehr deutlich 
sichtbar, ist nach dem Drüsenlumen zu offen. Die Zellenhöhle ist nur 
für einen sehr kleinen Theil mit Protoplasma gefüllt. Ein kleines Häuf- 
chen, welches den blasenförmigen Kern zuweilen auch wohl zwei Kerne 
der Zelle umhüllt, deckt den Boden der Zelle, von dort steckt sich eine 
dünne Schicht über die Wandung bis zur Oeffaung hin aus, auch einzelne 
quer durch das Lumen verlaufende Protoplasmastränge kommen vor. Der 
grösste Theil des Zellinhalts besteht jedoch aus denselben kleinen rund- 
lichen Körnchen, welche auch gewöhnlich die Höhle der Drüse anfüllen 
und bei der Contraction entleert werden. Dieselben liegen theilweise 
frei in der Zellenhöhle, theilweise im Protoplasma. In der lebendigen 
Drüse sind sie gewöhnlich 0,002 — 0,01 Mm. gross. Sie bestehen nicht 
aus Fett, sondern aus einer eigenthümlichen, eiweissartigen Substanz, auf 
die wir gleich noch näher zurückkommen werden. 

Die Körnchendrüsen Engelmann’s entsprechen dem grossen Drüsen 
von Hensche (279), den contractilen Drüsen von Stieda (232) den 
grossen dunklen Drüsen von Eberth (289), den grossen contractilen 
Drüsen Leydig’s in seinen älteren Publicationen. In einer späteren 
Mittheilung (288) äussert Leydig sich folgendermassen: „ich bin zu 
keinem rechten Entscheid gekommen, ob es zwei verschiedenen Drüsen- 
arten sind, obschon mir eine Sonderung wahrscheinlich ist.“ 

Die Schleimdrüsen. Die Schleimdrüsen, welche gewöhnlich viel 


kleiner wie die Körnchendrüsen sind, kommen in grösserer Zahl durch 


die ganze Haut verbreitet vor. An den meisten Stellen stehen sie so dicht, 

dass sie einander fast berühren. Engelmann gibt an, dass durch ein- 

ander 60 soleher Drüsen auf einem Quadrat-Millimeter Hautoberfläche 
23* 


356 Die Haut. 


stehen. In der Bauchhaut stieg die Zahl auf 62—68, in der Haut der 
Beugeseite des Ober nnd Unterschenkels bis auf 76, an anderen Stellen 
kommen jedoch nur 80--40 vor. Viel weiter aus einander stehen sie in 
der Schwimmhaut, noch mehr (nur 2 bis 6 auf einem Quadrat-Millimeter) 
in der Membrana nictitans, ausgenommen dem freien pigmentirten Rande, 
welche 2 & 3 paralelle Reihen grosser, dicht auf einander gedrungener 
Schleimdrüsen enthält. Auf der Innenfläche der Membrana nictitans 
fehlen sie. 

Die Form der Schleimdrüsen ist im Allgemeinen die von runden 
Bläschen, mit einem kurzen Halse. Die ideale Grundform ist die einer 
Kugel, auf deren obersten, parallel an der Hautoberfläche abgeplatten 
Pol ein Cylinder, der Ausführungsgang aufgesetzt ist. Sehr regelmässig 
typisch gebauten Dıiüsen begegnet man in der Mambrana nictitans, die 
meist unregelmässigen in der Schwimmhaut. 

Bei intacten, lebendigen, mittelmässig ausgedehnten Drüsen aus sehr 
verschiedenen Hautgegenden, variirt die Dicke zwischen 0,06 —0,21 Mm., 
bei den meisten beträgt dieselbe 0,06— 0,21 Mm. Der oberste Pol liegt 
gewöhnlich dicht unterhalb der Grenze vom Epidermis und Cutis, unge- 
fähr 0,06—0,1 Mm. unter der Oberfläche der Haut. Eben so lang pflegt 
gewöhnlich dann auch der Ausführungsgang zu sein, welcher mit seltenen 
Ausnahmen vertikal hinaufsteigt. Der Abstand des untersten Pol bis zur 
Unterfläche der Cutis beträgt gewöhnlich 0,2—0,3 Mm., dort wo die Haut 
sehr dünn ist, nur 0,12 Mm. Die Drüsenwand stimmt mit der der Körn- 
chenwand darin überein, dass sie aus einer äusseren Schicht contraetiler 
und einer inneren Schicht nicht contractiler Zellen besteht, und äusserlich 
nicht durch eine Membrana propria, sondern durch eine faserige Binde- 
gewebsschicht umhüllt wird. 

Die Muskelhaut besteht aus einer einzigen Schicht ungefähr 16 — 20 
flacher, spindelförmiger, relativ kurzer und breiter Faserzellen. Sie sind 
in dem ganzen Umfang der Drüse, mit Ausnahme der Umgebung des 
oberen Poles, in vollkommener Contiguität als zu einer homogenen Haut 
verbunden. Im Allgemeinen verlaufen sie parallel an den Meridianen 
der Drüse. 

Die innere, nicht contraetile Schicht von Zellen, das eigentliche 
Epithelinm, ist unmittelbar und fest an der Muskelhaut verbunden. Weder 
eine Membran, noch ein auch nur messbarer Zwischenraum zwischen 
beiden lässt sich nachweisen. Ja an ganz frischen Drüsen, in der leben- 
digen Schwimmhaut, bilden beide optisch ein Continuum. Die Epithel- 
zellen bilden nur eine Schicht. Dieselbe macht in einer lebendigen, aus- 
gedehnten Drüse gewöhnlich den Eindruck von einer einzigen membra- 
nösen zusammenhängenden Protoplasmamasse, durch die die Zellen bis 
zum Verschwinden der sichtbaren Grenzen einander genähert sind. 


Die Dieke des Epitheliums wechselt bei mässig ausgedehnten Drüsen 
ungefähr zwischen 0,01—0,02 Mm. ab. Das Drüsenepithel setzt sich nicht 


Amphibien. 357 


unmittelbar in das Epithelium des Ausführungsganges fort, sondern ist 
von demselben auf einer kleinen Strecke getrennt. ; 

Die Form der Zelle hängt von dem physiologischen Zustand ab, in 
welchem sich gerade die Drüse befindet. Nicht alle Zellen haben dieselbe 
Grösse, auch nicht in derselben Drüse. 

Der feinere Bau aller Epithelzellen ist der Hauptsache nach derselbe. 
Eine Membran scheint an allen, auch an den Seitenwänden zu fehlen. 
Jedenfalls kommt es an der freien Oberfläche nicht vor. Der Inhalt be- 
steht aus Protoplasma und kleinen runden Körnchen, welche in der einen 
Zelle viel zahlreicher angehäuft sind wie in der anderen. Ohne Aus- 
nahme ist in der nicht contractilen, lebendigen Drüse die oberflächliche 
Protoplasma-Schieht der Epithelzellen viel stärker lichtbrechend als der 
übrigen Zellkörper. 

Das Lumen der Drüse, dessen Form und Dimensionen von dem 
Funetionszustande der Drüse abhängig sind, ist mit einer farblosen, voll- 
kommen wasserklaren Flüssigkeit gefüllt, welche ein wenig Schleim 
enthält. 

Der Ausführungsgang der Drüse ist ein Cylinder, mit kreisförmigem 
Durchschnitt und dieken Wänden. Der Diameter misst 0,02 — 0,05 Mm., 
die Länge ist gewöhnlich der Dicke der Epidermis gleich. Die Wand 
besteht aus 2 bis 3 concentrischen Schichten innig mit einander ver- 
wachsener, ziemlich stark liehtbrechender, kernführender Zellen. Diese, 
besonders die peripherischen, sind der Achse des Ausführungsganges 
parallel lang gestreckt, auf Querschnitten sichelförmig. Im oberen Drittel 
oder in der oberen Hälfte des Ausführungsganges wird die Innenfläche 
der Wand durch eine Art „Cuticula‘“ bekleidet, eine feste, gegen ver- 
dünnte Säure und Alkalien resistente und wie es scheint ziemlich elastische 
Membran, welche bei der Häutung bekanntlich im Zusammenhang mit 
der obersten Schicht der Epidermiszellen abgestossen wird. In dem 
Niveau der Hautoberfläche endigt dieselbe mit einem runden, membra- 
nösen Deckel. Diesen Deckel, welchen Eberth (209) „Stomazelle‘“ nennt, 
erkennt man mit Leichtigkeit zwischen den eckigen und hellen Epider- 
misplättehen als eine etwas kleinere, rundliche Zelle. Sie enthält in 
einem feinkörnigen Protoplasma, welches eine halbmond- oder ringförmige 
Randschicht bildet, einen oder seltener drei ovale Kerne. 

Jede Stomazelle besitzt eine centrale, dreieckige, einem Blutegelstich 
ähnliche, spaltförmige Oeffnung (Fig. 33, Taf. XXVII). Diese wird von 
einem hellen, doppelten Contour umgeben, dem Querschnitt der am Rande 
dieser Spalte sich inserirenden structurlosen Membran, welche die innerste 
Bekleidung des Drüsenausführungsganges bildet und vielleicht auch die 
freie Flache der Stomazelle noch als Cuticula bedeckt. Das Lumen des 
Ausführungsganges ist gewöhnlich eng (0,002 — 0,008 Mm.), nach oben 
verengt und auf Querschnitten kreisförmig oder eiförmig. 

Ueber die Nerven und Gefässe der Drüsen wird nachher gehandelt 
werden. 


358 Die Haut. 


Die Schleimdrüsen Engelmann’s entsprechen den „kleinen nicht 
contractilen Drüsen“ von Hensche, ‚den dunklen und hellen Drüsen“ 
von Stieda, den ‚„glandule mezzame, piccole e picolissime“ von Ciaccio 
und den „kleinen dunklen und mittelgrossen hellen Drüsen“ von Eberth. 
Die „dunklen Drüsen“ von Stieda und die „kleinen dunklen“ von . 
Eberth erklärt Engelmann für nichts anderes als ausgedehnte 
Schleimdrüsen, Vernachlässigung der Untersuchung lebendiger Gewebe ist 
nach Engelmann (290) die Quelle der vielen Täuschungen gewesen. 
Leydig (294) unterscheidet in seiner letzten Mittheilung über die Haut 
der Amphibien: a) kleine Drüsen von rundlicher Gestalt; b) grössere 
Drüsen von rundlicher Gestalt; e) ganz grosse Drüsen. Die beiden ersten 
Drüsenarten entsprechen wohl den Körnchendrüsen Engelmann’s, die 
letzte den Schleimdrüsen Engelmann’s. Die schönen Untersuchungen 
von Engelmann über die Hautdrüsen des Frosches scheinen Leydig 
entgangen zu sein. 

Ausser den Körnchen- und Schleimdrüsen Engelmann’s kommt 
noch eine Art von Drüsen vor, welche Leydig als ‚schlauchförmige 
Drüsen‘ bezeichnet. Bezeichnete Art von Drüsen kommt nach Leydig 
(294) nur an bestimmten Stellen der Hand- und Fussfläche vor, bis jetzt 
sind dieselben bei hana, bufo, Hyla, Triton und Salamandra beobachtet. 
Obgleich sie in der entwickelten Form sich wie Drüsen eigener Art aus- 
nehmen, sind es doch eigentlich nichts anders als Abänderungen der 
Engelmann’schen Schleimdrüsen. Bei den Salamandrinen unterscheidet 
Leydig an der Kloaka noch die sogenannten „Kloakendrüsen.‘“ Beim 
brünstigen Männchen von Triton unterscheidet man ausserdem noch ein 
Paar sehr grosse, aus dem Becken in die Bauchhöhle ragende Drüsen 
(Glandulae Pelvis, Finger); zweitens die m der Wand der Kloake 
liegenden und deren Auftreibung bedingenden Massen, welche Rathke 
schon richtig einer Prostata verglichen hat. Die gleiche Art von Drüsen 
liegt ferner auch in der als Penis zu deutenden Hervorragung. Bei 
Salamandra maculosa hebt sich die „Beckendrüse‘“ schon für’s freie Auge 
und am frischen Thier durch die Farbe von der anderen Kloakendrüse 
ab (Leydig). 

Das milchsaftartige Seeret der Körnchendrüsen Engelmann’s scheint 
die Eigenschaften eines Giftes zu haben. Mit Hülfe von Phosphormolyb- 
dänsäure könnte Zalesky (298) aus dem Secret der Hautdrüsen von 
Salamandra maculata eine organische Base, das ‚„Samandarin“ gewinnen, 
welchem allein das Secret seine giftigen Wirkungen verdankt und welcher 
aus 70,83°/,C.; 10,42 °/, H.; 4,86°/, N. und 13,89 °/,O besteht, der Formel 
C;; H;0 N;O,, entsprechend. In seinen Wirkungen zeigte das Gift grosse 
Aehnlichkeit mit dem Strychnine, erzeugte jedoch klonische, epilepsie-ähn- 
liche Krämpfe, ohne die Thätigkeit des Herzens zu beeinträchtigen. 
Ueber die Reaction des Samandarins stimmen die Angaben nicht mit 
einander überein. Leroux (3800), Gratiolet et Clo&z (270) fanden 
die Reaction sauer bei der Kröte, Du Bois-Reymond (301) fand die- 


Amphibien. 359 


selbe ebenfalls sauer, nicht allein bei der Kröte, sondern auch bei dem 
Frosch und beim Salamander, John Davy (302) giebt dieselbe als 
neutral an bei der Kröte, während Zalesky (298) dieselbe) stark alka- 
lisch fand beim Salamander. Engelmann (290) fand den Inhalt der 
Körnchendrüsen beim Frosch neutral, zuweilen mit Neigung zu saurer, zu- 
weilen mit Neigung zu alkalischer Reaction. 

Nach Leydig ist der frisch ausquellende Saft ätzend, wirkt be- 
täubend und röthet die Haut der Handfläche, unter Auftreten eines 
brennenden Gefühles.. Die betäubende Wirkung des Saftes scheint be- 
sonders während der Fortpflanzungszeit erhöht zu sein. Sehr stark 
wirkend ist der Hautsaft bei Batrachier aus den südlichen Gegenden. 
Leydig erzählt von einer Hyla arborea, welche beunruhigt oder mit der 
Hand ergriffen, einen Hautsaft entleerte, welcher die Haut in sehr ent- 
schiedener Weise ätzte. Die Thiere stammten aus Sardinien und hatten, 
nachdem sie etwa vier Monate in der Tübinger Luft zugebracht, die 
ätzende, scharfriechende Beschaffenheit des Secretes völlig verloren, wohl 
wie Leydig mit Recht bemerkt, zum neuen Beweis der so vielfachen 
Erfahrung, dass Boden und Luft auf pflanzliche und thierische Abschei- 
dungen sehr bestimmend einzuwirken vermögen. 

Nach Leydig betheiligen sich an der Zusammensetzung der Leder- 
haut zwei verschiedene Formen des Bindegewebes, welche er als ‚das 
weichere, lockere“, und „die derben wagrechten Lagen“ bezeichnete. Das 
weichere, lockere Bindegewebe bildet die Grenzschichten der Lederhaut 
nach aussen und nach innen, und beide Lagen verbinden sich durch 
senkrecht aufsteigende Züge. Dasselbe steht in näherer Beziehung zu 
den Blut- und Lymphgefässen, trägt, wie wir gleich sehen werden, auch 
die Nerven und enthält das Pigment der Lederhaut. 

Die derben, wagrechten Lagen der Lederhaut sind derb, anscheinend 
homogen “und sind ihrer Entstehung nach auf abgesonderte Intercellular- 
oder Cutieularsubstanz zurückzuführen. Der Grad der Dieke und der 
Derbheit richtet sich nach der Beschaffenheit der äusseren Bedeekung im 
Grossen und Ganzen. 

Nach Eberth (289) dagegen lässt sich beim Frosch die Lederhaut 
in drei Schichten zerlegen. Die obeillächlichste Lage ist eine ziemlich 
mächtige, oft mehr als die halbe Dicke der Haut betragende Schicht, 
welche wieder aus mehreren Blättern zusammengesetzt wird. Die mittlere 
Schicht der Lederhaut bleibt an Mächtigkeit wenig hinter der ersten zu- 
rück, während die unterste Lage der Cutis — das eigentliche Unterhaut- 
zellgewebe — eine schmale, bindegewebige Platte darstellt, welche ausser 
zahlreichen, elastischen Fasern, die der eigentlichen Cutis mangeln, ein 
reiches Nerven- und Gefässnetz enthält, von dem die eigentlichen Gefässe 
der Haut entspringen. Nach Leydig dagegen, welcher angiebt, dass die 
Blutgefässe nur innerhalb des lockeren Bindegewebes ihren Weg nehmen, 
muss man, entsprechend den beiden Hauptausbreitungen des letzteren, ein 
an der Innen- oder Unterseite der Haut befindliches, weitmaschiges Netz, 


360 Die Haut. 


und zweitens ein die Oberfläche der Lederhaut durehziehendes und die 
Oeffnungen der Drüsen bald regelmässig, bald mehr unregelmässig um- 
spinnendes, engmaschigeres Capillametz unterscheiden. Beide Capillar- 
netze stehen in Verbindung durch Gefässe, welche in den säulenartigen 
Zügen des lockeren Bindegewebes aufsteigen. 

Auch die Lymphräume unter der Haut liegen, gleich den Blutgefässen 
in dem lockeren Bindegewebe. Sie zeigen eine verschiedene Entwicklung 
nach den Körpergegenden und nach den Thierarten. Bei der Beschreibung 
des Lymphgefässsystems werden wir noch näher auf diese Lymphräume 
zurückkommen, 

Die Haut der Amphibien, besonders die der Batrachier ist reich an 
glatten Muskelfasern, obgleich in den einzelnen Körpergegenden ziemlich 
verschieden. 

So besitzt insbesondere die Haut des Rückens, der Stirn und des 
Nackens zahlreiche Muskeln, viel spärlicher schon sind sie in der Haut 
über der Rückenfläche der Extremitäten. Sehr arm an glatten Muskeln 
ist die Haut des Bauches, der Brust und der Vorderseite der Extremitäten. 
Die Haut der Hände und Füsse scheinen der Muskeln vollkommen zu 
entbehren, oder in ausserordentlich geringer Zahl zu besitzen. 

Die Cutis der Amphibien ist ebenfalls reich an Nerven. In die Haut 
der Frösche treten zahlreiche aus markhaltigen und blassen Fasern zu- 
sammengesetzte Nervenbündel. Im Unterhautgewebe angelangt, theilen 
sich diese sogleich in viele feinere Zweige, die mit benachbarten zu einem 
Nervengeflecht sich vereinen, aber nirgends wirkliche Anastomosen ein- 
sehen. Durch die häufige Abgabe von Fasern verschmächtigen sich die 
Nervenbündel mehr und mehr, während durch die allmählige Abnahme 
der Markscheide und durch Theilung der Durchmesser der einzelnen Fasern 
gleichfalls sich verkleinert (Eberth). 

Dieses fast nur aus Bündeln feiner blasser Fasern bestehende Geflecht 
ist kein terminales. So wohl aus den Hauptstämmen der markhaltigen 
Faserbündel, wie aus dem feinen Geflecht der marklosen Nervenbündel 
zweigen unter mehr spitzem Winkel feine blasse Fasern sich ab, die nach 
wiederholter Theilung mit anderen zu einem feinen Nervennetz sich ver- 
einen, das unvollständig die Maschen des gröberen Nervengeflechtes 
ausfüllt. 

Die feinsten Fädchen dieses Netzes sind von ziemlich gleichem Durch- 
messer, jeder derselbeu entspricht einem feinen Achseneylinder, dem da 
und dort ovale und spindelförmige Kerne aufgelagert sind. Aus diesem 
Netz kommen die eigentlichen, terminalen Fädchen für die Gefässe der 
unteren Cutisschichte (Eberth). 

An der Innervation der eigentlichen Cutis scheinen dieselben keinen 
oder nur sehr beschränkten Antheil zu nehmen. Die eigentlichen Cutis- 
nerven stammen vielmehr aus dem gröberen, subeutanen Nervengeflecht. 
Von diesem treten ziemlich zahlreiche Stämmehen senkrecht in die Höhe. 
In der Schicht der wagerechten Fasern trennen sich von den feinen 


Amphibien, 361 


Nervenstämmchen unter einem rechten Winkel einzelne Fasern und kleine 
Bündel solcher ab, um parallel zur Oberfläche bald gestreckt, bald leicht 
geschlängelt zu verlaufen. 

Die Fasern sind äusserst feine, mattglänzende, mitunter auch etwas 
kömige Fädchen, welche durch häufige rechtwinklige Theilungen mit be- 
nachbarten Aesten zu einem von verschieden grossen rechteckigen Maschen 
durchbrochenen Nervengitter sich verbinden. Die Grösse der einzelnen 
Maschen ist eine sehr variable. In der gleichen Ebene finden sich 
Maschen, die kaum für eine Bindegewebezelle mit ihren Ausläufern Raum 
genug bieten, neben solchen, in denen bequem 3—4 dieser Zellen 
Platz finden. 

Ausser diesem Nervengitter und den dasselbe versorgenden senkrechten 
Nervenbündeln konnte Eberth in der Cutis keine weiteren Nerven, ins- 
besondere keine frei endigenden mit Sicherheit wahrnehmen. 


Sehr reich an Nerven sind die Drüsen. Jede Drüse umfasst nach 
Eberth ein bis drei blasse Nervenfasern, die nach unten in dunkel- 
randige, meist perforirende Fasern übergehen. Unmittelbar auf den Drüsen 
treten die aus der Theilung der zutretenden Nervenfasern hervorgegangenen, 
feinen Fäserschen zu einem engmaschigen Netz zusammen. Die Fäserchen 
dieses Netzes sind sehr fein, nach Engelmann 0,001—0,002 Mm. dick. 
An einzelnen Stellen führen dieselben, wie auch die zuführenden Fasern 
ovale oder spindelförmige Kerne (Eberth, Engelmann). Auf der 
Oberfläche der Drüsen lösen sie sich durch wiederholte Theilung in 
ziemlich zahlreiche, die Muskelhaut eng umspinnende Fädchen äusserster 
Zartheit auf. Von diesen gehen an verschiedenen Stellen des Drüsen- 
umfanges Aestchen von nicht oder kaum messbarer Dieke nach den con- 
traetilen Zellen, wo dieselben verschwinden. Die Zahl dieser Endzweige 
scheint nicht viel kleiner als die der Muskelfasern zu sein. Bis in 
das Epithelium konnte Engelmann die Nervenfäserchen nicht verfolgen. 
Eigene nervöse Apparate, welche als Zwischenglieder zwischen den zelligen 
Elementen der Drüse und den Nervenfasern aufgefasst werden können, 
kommen nach Engelmann bestimmt nicht vor. 


Pigment. Die Lederhaut ist im Allgemeinen ausserordentlich reich 
an Pigment. Nach Leydig kann man folgende Pigmentarten unter- 
scheiden: 

1) Das dunkelkörnige oder schwarze, allgemein in der Haut bei allen 
Amphibien. 

2) Schon weniger allgemein zeigt sich ein Pigment von gelblichem 
oder orangefarbigen Ton (Salamandra, Triton, Bufo). 

3) Weisses Pigment (Triton, Bufo variabilis, B. calamita, B. vulgaris), 
Rana, Pelobates, Alytes, Salamandra maculosa. 

4) Metallisch glänzendes oder iridisirendes Pigment, von gelbem, 
weissem, bläulichem oder auch wie bei Bombinator igneus erzfarbenem 
Schimmer. Die Elemente dieses Pigments erscheinen unter den gewöhn- 


362 Die Haut, 


lichen stärkeren Vergrössernngen (300—500mal) als Körnchen, hin und 
wieder auch von ausgesprochener, krystallinischer Form. 

Nach Eberth (289) findet sich das Pigment constant in der Cutis, 
sowohl in den oberflächlichsten, wie in der tiefsten Schicht, dagegen be- 
hauptet Leydig (294), dass der oberste Saum der Lederhaut allezeit 
von färbendem Stoffe frei bleibt und daher immer als ein heller, wenn 
auch mitunter sehr schmaler Streifen sich von der Pigmentzone abhebt. 

Nach Leydig kann in der gefärbten Schicht der Lederhaut das 
grauweiss, nicht irisirende Pigment, welches zusammenhängende Netz- 
figuren bildet, tiefer liegen, als das schwarze, so dass es unmittelbar über 
den derben wagerechten Lagen des Bindegewebes ruht. So z. B. bei 
Bufo vulgaris. Dagegen liegt bei Pelobates fuscus an der einen Hautstelle 
und bei dem einen Thier das grauweisse Pigment tiefer als das dunkle, 
während dagegen wieder an anderen Stellen das schwarze Pigment 
höher liegt. 

Das dunkle, schwärzliche oder bräunliche Pigment kann sich be- 
schränken auf die Grenzschicht der Lederhaut nach aussen (Triton erista- 
tus), oder es steigt in grösserer oder geringerer Menge zwischen den senk- 
rechten Abtheilungen der Lederhaut in die Tiefe herab, um auch wohl 
noch schliesslich, wie zum zweitenmal, eine untere zusammenhängende 
schwarze Zone entstehen zu lassen (.Bombinator igneus, Bufo). Bei 
Alytes und Pelobates dringt in der Lederhaut der Bauchseite kaum etwas 
von dem Pigment in die Tiefe. Als eigentlichen Sitz des Pigmentes in 
der Lederhaut finden wir immer den aus dem lockeren Bindegewebe ge- 
bildeten Theil, demnach die obere und unter Grenzschicht der Cutis und 
ebenso jene, die beiden Schichten verbindenden, senkrecht aufsteigenden 
Züge oder Bündel. Bei Hyla arborea findet sich nach Eberth in !der 
ganzen Ausdehnnng der grünen Hautpartien eine Schicht gelber Pig- 
mentzellen, aus rundlichen und polygonalen, nach Art eines Platten- 
epithels angeordneten Zellen. Das Protoplasma dieser Zellen besteht 
ausser dem Kerne aus einer Menge punctförmiger, grauer, mit goldgelben 
Tröpfehen untermengter Körnchen. Die gelben Tröpfehen bestehen aus 
einem mit Alcohol leicht extrahirbaren Fett, die graubraunen Körnchen 
sind die eigentlichen interferirenden Elemente. Unter dieser Zellenlage 
finden sich zerstreute schwarzbraune oder ganz schwarz pigmentirte 
Zellen. Bei hellen Thieren sind diese Gebilde sehr vollständig von den 
darüber gelegenen Zellen bedeckt, so dass nur durch die schmalen spalt- 
förmigen Lücken der dunkle Inhalt zu Tage tritt. Bei dunkler Hautfarbe 
sind diese schwarzen Zellen mehr steinförmig, ihr Körper scheint ver- 
kleinert, in viele Fortsätze verlängert. 

Die schwarzen Pigmentzellen spielen nach Eberth bei dem Farben- 
wechsel die Hauptrolle. Man darf nur hellere und dunklere grüne Haut- 
partien bei verschiedener Beleuchtung untersuchen, um sich alsbald hier- 
von zu überzeugen. Es ist bekannt, dass der Farbenwechsel von beweg- 
lichen Farbzellen oder Chromatophoren herrührt. Wir wissen namentlich, 


Amphibien, 365 


dass die verschiedene Form, besonders der dunklen pigmentirten Zellen 
von dem Contractionszustand derselben abhängt. Ausser den Verschieden- 
heiten der Färbung nach Alter, Geschlecht und Jahreszeit, sowie ausser 
dem lebhafteren Hervortreten der Farbentöne nach dem Abwerfen der 
Epidermis, kommt bei den Amphibien noch ein Farbenwechsel vor, wel- 
cher unter dem Einfluss des Nervensystems steht: insofern Aufregung, 
Angst, Schreck, höhere oder niedere Temperatur, stärker oder geringerer 
Liehtreiz die Stimmung derselben umändert, und auf die beweglichen 
Farbzellen oder Chromatophoren wirkt. 

Bei einigen Amphibien (Bufo vulgaris, B. japonica) enthält die Haut 
ausserdem Kalkeoneremente. Am meisten ist der Kalk abgesetzt in der 
Rückenfläche des Rumpfes und der Gliedmassen; die Kalkmassen können 
am Rücken so dicht stehen und gross sein, dass man schon mit der 
Lupe sie als glitzernde Körperchen auf Hautschnitten gut unterscheidet; 
an manchen Stellen schliessen sie wie die Pflastersteine aneinander, wes- 
halb aber auch die für die mieroskopische Untersuchung bestimmten 
Sehnitte etwas schwierig zu behandeln sind. Der getrockneten Haut ver- 
leihen sie, von innen angesehen, eine starke weisse Farbe. 

Die Ablagerung des Kalkes geschieht in die Grundsubstanz des 
Bindegewebes, und es bleiben deren Spältchen oder „Bindegewebskörper“ 
davon frei; in ähnlicher Weise wie bei den Fischen. Die Gestalt der 
einzelnen Kalkkörper ist sehr unregelmässig, meist eckig, auch dem 
Maulbeerförmigen sich nähernd, oder von dıüsiger Beschaffenheit. Auch 
die Grösse wechselt bedeutend: die kleinsten übertreffen nur wenig den 
Umfang eines Blutkörperchens desselben Thieres, während die grössten 
fürs freie Auge gut erkennbare Kalkdrüsen vorstellen (Leydig). Nach 
demselben Forscher besitzen einjährige Thiere noch, keine Spur von 
Kalkkörperehen. Leydig fand die eben beschriebenen Kalkkörperchen 
unter den Amphibien nur bei Bufo vulgaris und bufo japonicus. 

Bei einigen Urodelen erfährt die Haut auffallende periodische Wuche- 
rungen, insbesonders erhalten die männlichen Tritonen zur Begattungszeit 
häutige Flossenkämme des Rückens, während sich der Schwanz [zur 
gleichen Zeit verdeckt. Leydig hat nachgewiesen, dass beides durch 
gallertiges Bindegewebe zu Wege kommt, welches nach der Begattungs- 
zeit sich wieder zurückbildet, wenigstens gilt dies für die Trifonen. Beim 
Frosch (Rana temporaria) erscheint gerade in der Mitte zwischen den 
Augen eine kleine, ungefähr einen Millimeter im Durchmesser haltende 
rundliche Stelle, welche heller ist als die umgebenden Hautparthien und 
von Stieda (282) als „Stirnfleck‘ bezeichnet ist. Die Ränder dieses 
Stirnfleckes sind mehr oder weniger stark erhoben, wodurch in der Mitte 
eine Aushöhlung entsteht, in welcher ein Organ liegt. Dieses Organ be- 
steht aus einer Schicht lockeren Bindegewebes und einem Inhalt von 
Zellen, die fein granulirt und mit einem Kern versehen sind. Das Organ 
selbst bezeichnet Stieda als „subeutane Stirndrüse“. 


364 Die Haut. 


An der Lederhaut kann man Erhabenheiten verschiedener Art unter- 
scheiden. Nach Leydig kann man dieselben folgender Weise gruppiren: 
1) Feinste Leisten; 2) grössere Leisten; 3) Papillen mit Tastkörperchen; 
4) Papillen ohne Tastkörperchen; 5) Papillen mit Drüsenöffnungen; 
6) Bluteapillaren in Form von Papillen; 7) Hauthöcker, den Organen des 
sechsten Sinnes entsprechend. 

Die feinsten Leisten der Oberfläche, welche Leydig unterscheidet, 
entsprechen wohl den feinen Zacken der vieleckigen Stachel- und Riff- 
zellen der der Cutis aufsitzenden Epidermiszellen, welche wohl bei allen 
Amphibien beobachtet werden. 

Was die grösseren Leisten angeht, so versteht Leydig darunter 
das zierliche Blatt- oder Leistenwerk, welches auf der Oberfläche der 
Lederhaut sich erheben kann. Die Zehenballen sind es vor Allem, welche 
sehr allgemein das Blatterwesen entwickeln (Dufo ceinereus, B. varıabıls, 
B. calamita, Bombinator igneus, Pelobates fuscus, Alytes obstetricans, Salaman- 
dra maculosa und 8. atra). Nach Entfernung der Epidermis kann abermals 
die Haut zunächst den Eindruck hervorrufen, als ob die Fingerbeeren dicht 
mit langen Papillen besetzt seien. Erst schärferes Zusehen belehrt, dass 
man es mit einer Leistenbildung, deren Blätter sich netzartig verbinden, 
zu thun habe; dazwischen haben einzelne Leisten die Natur seitlich zu- 
sammengedrückter Papillen oder Zotten angenommen. Die Netze der 
Blutgefässe schieken nur selten schlingenförmige Ausbiegungen in die 
Leisten hinein. 

In der Hand- und Fussfläche finden sich bei Batrachiern nach den 
einzelnen Gattungen und selbst Arten charakteristischer Wülste, Höcker 
oder Ballen, welche ebenfalls ein Leisten- oder Blätterwerk an der Ober- 
fläche entwickeln (Alytes obstetricans, Bufo calamita, Pelobates, Dombinator, 
Rana). Am Ballen der „sechsten Zehe“ von Bufo calamita haben die 
Leisten eine Breite, die ihnen gestattet Blutgefässe aufzunehmen; was, wie 
bereits erwähnt, zu den Seltenheiten gehört (Leydig). 

Die dritte Art, die Papillen mit Tastkörperchen sind durch Leydig 
wohl bei den Batrachiern (Rana, Hyla, Dufo, Alytes, Bombinator, Pelobates 
u. A.) aber nicht bei den Caudata angetroffen. In Zahl und Ausbildung 
sind diese Papillen keineswegs einander gleich. Bald erheben sie sich 
etwas höher, bald bleiben sie niedriger; an gewissen Körperstellen stehen 
sie dichter beisammen, an anderen erscheinen sie sehr weit auseinander 
gerückt. Die Daumenschwiele männlicher Kröten und Frösche hat die 
gleiche Art von Papillen zur Grundlage. Sie sind an diesem Orte. beson- 
ders entwickelt, übertreffen die der übrigen Hautfläche öfters um das 
Doppelte in der Länge und stehen gehäuft. Die histologische Structur 
dieser Papillen ist äusserst schwierig zu durchforschen, und die Ansichten 
der verschiedenen Autoren weichen denn auch sehr auseinander. So z. B. 
vermuthet Hensche in diesen Papillen Gefühlswärzehen. Nach Ley- 
dig (288) kann man an denselben einen dünnen, cylindrischen Stiel und 
einen dicken rundlichen Körper, nach vorm in eine kurze Spitze aus- 


Amphibien. 365 


laufend unterscheiden. In dem als Körper bezeichneten Theil erblickt 
man nach Leydig in allen Papillen, ein helles, rundliches, gutabgegrenztes, 
kernähnliches Gebilde. Bei Besichtigung mittelst stärkerer Vergrösserungen 
(Immersions-Systeme) erhält man nach Leydig den Eindruck, als ob es 
sich um ein kleines Tastkörperchen handelt, und Leydig hat daher auch 
diese Papillen mit dem Namen „Papillen mit Tastkörperchen“ bezeichnet. 
Sind die Papillen niedrig, so liegt nur ein einziges Tastkörperchen in der 
Papille; haben die Papillen an Länge zugenommen, so treten mehrere 
soleher Körperchen im Innern auf, so z. B. an-der Daumenwarze. Nach 
Ciaceio (284) rührt in den Papillen der Daumenschwielen des Frosch- 
männchens das einem Tastkörperchen ähnliche Gebilde von sehr kleinen 
Nervenzellen her, welche ausserhalb der Laichzeit regelmässig eine über 
der andern geordnet, das Aussehen eines länglichen Körpers verursachen 
können. Zur Laichzeit aber rücken diese Nervenzellen auseinander, wobei 
sie jetzt zwei- und vielstrahlig erscheinen und mit den in die Papille 
tretenden Nervenfasern sich verbinden. Nach Eberth (289) endlich ist 
das Gewebe dieser Papillen fast homogen; eine enge Gefässschlinge 
nimmt meist den grössten Theil der Papille ein. In der Zottenspitze 
finden sich unmittelbar über der Gefässschlinge mehrere (5 —14) meist 
runde und spindelförmige Zellen von der Grösse und dem Aussehen farb- 
loser Blutkörper mit grossem, runden Kern und sehr schmalen Protoplas- 
masaum. Die Zellen liegen meist dicht beisammen und sind dann auch 
leicht abgeplatte. So ist namentlich das Verhältniss bei brünstigen 
Fröschen. Ausserhalb der Begattungszeit findet man statt jener gehäuften 
Rundzellen ein aus mehreren spindel- und sternförmigen Zellen und deren 
Ausläufern gebildetes Netz, welche Eberth jedoch nicht für Ganglien- 
zellen erklärt. 

Als Papillen ohne Tastkörperchen betrachtet Leydig äusserst feine 
Fortsätze, welche mit breiter, etwas kegeliger Basis anfangen und fadig 
dünn ausgehen, ihre Grösse ist sehr wechselnd; manche haben nur die 
Länge der gewöhnlichen Wimperhaare der Wirbelthiere, andere sind um 
das vier-, fünf- und sechsfache länger. Während dieselben bei Bombi- 
nator die eben beschriebene Form haben, ist ihr Aussehen bei Rana 
oxyrhinus und platyrhinus ein mehr kurz konisches, breitbasiges. 

In der Lederhaut von Salamandra perspieillata« hat Leydig halb- 
kugelige Wölbungen wie eine Art besonderer Papillen beschrieben. Eine 
solche Wölbung birgt im Inneren einen rundlichen Körper, dessen hinteres 
Ende, weil ins Pigment eingesenkt, nicht bestimmt werden kann, aber 
vielleicht sich zuspitzt, so dass der Körper im Ganzen die Birnform haben 
mag. Er ist nicht eigentlich homogen, sondern lässt eine gewisse blass- 
streifige Beschaffenheit an sich beobachten. 

Eine Fortbilduug der Hauthöcker mit Drüsenöffnung auf dem Gipfel 
bilden eigenartige Papillen, in und an der Kloake der Salamandrinen. 
An den Wärzchen der Daumenschwiele der Frösche und Kröten, die nach 
einigen Autoren ebenfalls von den Drüsenöffnungen durchbohrt sind, 


366 - Die Haut, 


mündet der Drüsensack niemals auf der Papille, sondern immer unten, 
zwischen der Papillen aus. 

Ueber die gesammte Innenfläche der Kloake weg, geht beim brün- 
stigen Männchen der Tritonen eine Höckerbildung. An den Rändern der 
Kloakenspalte werden die Höcker zu längeren Papillen und gestalten sich 
am oberen oder hinteren Winkel allmählig und jederseits zu einem 
Büschel zarter, fadenförmiger Hervorragungen, während der vordere Win- 
kel mit diekeren, kegelförmigen Papillen besetzt ist. Auf der Papillen- 
spitze kann man deutlich eine’ Oefinung unterscheiden, welche in einen 
hellen, die Papillen durchziehen den Kanal führt, der weiter abwärts in einen 
Drüsenschlauch endigt. Wenn der Kanal mit der hellen gallertigen Secret- 
masse prall angefüllt ist, so gewinnt der Faden ein gewisses steifes, rein 
borstenförmiges Aussehen. Zwischen dem äusseren, nicht flimmernden 
Epithel und der inneren, den Kanal auskleidenden Zellenlage hebt sich 
eine bei Triton tacmiatus ganz lichte Zone ab,. die die bindegewebige 
Grundlage der Papille bildet und in welcher Blutgefässschlingen auf- 
steigen, welche aber keineswegs bis zur Spitze der Papille sich erheben. 

Während die langen Papillen immer nur Träger eines einzigen Aus- 
führungsganges sind, nehmen die kegelförmigen Warzen, die den Vorder- 
vand oder den Vorderwinkel der Kloake besetzen, eine ganze Anzahl von 
Gängen auf. Diese grösseren kegelförmigen Papillen gehen ebenso gut 
wie die haarförmigen allmählig über in die feineren Höcker, welche sich 
über die ganze Innenfläche der Kloake verbreiten und als Drüsenmün- 
dungen zu dienen haben. 

Bei Menopoma und Oryptobranchus erhebt sich nach Leydig (294) 
die Haut in dicht stehende, auf’s mannichfaltigste ineinanderfliessende 
Leistehen oder Wülstehen, die am Kopfe, unterhalb des Auges und in 
der Wangengegend, zu Papillen aufgelöst sind. Die dazwischen befind- 
lichen Grübehen stellen die Drüsenöffnungen vor, um welche herum sich 
gerne die Wülstchen und Papillen gruppiren. Diese Papillen und Leisten 
erstrecken sich über die ganze Haut weg. Histologisch besteht je eine 
Leiste aus einem einzigen, sehr geräumigen Capillargefäss, das aus der 
Haut aufsteigend, entweder einen einzigen kurzen Bogen beschreibt oder 
mehrere Schlangenkrümmungen ausführt, bevor es wieder in die Tiefe 
geht. Die bindegewebige Grundlage ist nur spurweise vorhanden, so dass 
man fast von freien auf der Oberfläche der Lederhaut sich erhebenden 
Gefässen sprechen kann. Die Wand des Gefässes besteht aus mehreren 
Schichten, denen grosse Kerne angehören. Leydig glaubt, und wohl 
mit Recht, dass dieses Heraustreten der Blutgefässe physiologisch mit der 
Hautrespiration in Beziehung zu bringen ist. | 

Neben der feineren Leistenbildung der Hautoberfläche besteht ein 
gröberes Faltensystem von ganz anderer physiologischer Beschaffenheit, 
besonders wenigstens bei Menopoma. Es zieht namentlich ein flossenähn- 
licher Saum am Ober- und Vorderarm her, erstreckt sich in noch sehr 
entwickelter Form bis zum äussersten Finger, worauf er schwächer am 


Amphibien. # 8367 


nächstfolgenden geworden, endlich nur noch spurweise am dritten sich 
zeigt und am innersten Finger ganz aufgehört hat. In ähnlicher Weise 
geschieht die Abstufung an den hinteren Gliedmassen. Endlich ist die 
flossenartige Falte am Ober- und Unterschenkel doppelt vorhauden, wobei 
die äussere unmittelbar in den Flossensaum der kleinen Zehe übergeht, 
die innere an der Fusswurzel aufhört. An den Vorderbeinen ist die ein- 
wärts gewendete kürzer als an den Hinterbeinen. 

Eine andere hohe Hautfalte zieht zur Seite des Leibes her, indem 
sie am Halse, vor und über dem Kiemenloch, beginnt und sich bis zur 
Schwanzwurzel erstreckt. Neben den ganz grossen oder Hauptfalten 
lassen sich aber auch noch andere unterscheiden, so z. B. zwei an der 
Wurzel und den Seiten des Schwanzes u. A. 

Alle diese Falten fühlen sich quappig an und der Durchschnitt be- 
lehrt, dass im Innern zwischen den beiden Hautblättern, und zwar sehr 
reichlich ein graues, gallertiges Bindegewebe liegt. Es besteht mikro- 
skopisch aus einem Gerüste lockiger Faserzüge, dazwischen Gallerte und 
in der Gallertsubstanz selber sind noch grössere Zellen mit fadigen Aus- 
läufern zugegen. 

Bei. Uryptobranchus japamicus sind diese Falten viel weniger stark 
entwickelt. 

Endlich beschreibt Leydig bei Menopoma und Cryptobranchus Haut- 
höcker, welche durchaus, schon durch ihre Stellung, an die Organe des 
sechsten Sinnes bei den Larven der Frösche, Kröten und Molche erinnern. 
An Flächenschnitten der Hügel konnte Leydig so viel ermitteln, dass 
eine Anzahl von Nervenfasern die Gegend des Hügels aufsucht, aber 
nichts was auf etwas specifisches deutet. Dagegen werden diese Haut- 
köcker Leydig’s durch F. E. Schulze und Malbrane als wirkliche 
Organe eines sechsten Sinnes betrachtet. 


Die Organe eines sechsten Sinnes,. 


Literatur. 


(303) F. E. Schultze, Ueber die Nervenendigung in den sogenannten Schleimkanälen der 
Fische und über entsprechende Organe der durch Kiemen athmenden Amphibien, Archiv 
für Anatomie und Physiologie, 1861. p. 759. 

(304) Fr. Leydig. Ueber die Molche (Salamandrinen) der Württembergischen Fauna, Archiy 
f. Naturgeschichte. Bd. XXXIII. 1867. 

(305) Fr. Leydig. Ueber Organe eines sechsten Sinnes. Nova acta Acad. Leopold. Carol, 
Dresden. Bd. XXXIV. 1868. 

(306) F. E. Schultze. Ueber die Sinnesorgane der Seitenlinie bei Fischen und Amphibien, 
Archiv f. mierose. Anatomie. Bd. VI. 1872. p. 62. 

(307) P. Langerhans. Ueber die Haut der Larve von Salamandra maculosa. Archiv für 
microse. Anat. Bd. IX. 1873, p. 744. 

(308) E. Bugnion. Recherches sur les organes sensitifs qui se trouvent dans l’epiderme du 
Prot&e et de l’Axolotl. Diss. inaug. de Zürich. Tire du Bull. No. 7, de la soeiete 
vaucloise des Sc, nat. XII, Lausanne, 1873. . 


3685 = Die Organe eines sechsten Sinnes. 


(309) M. Malbranc. Med. Centralbl. 1875. No. 1. 


(310) M. Malbranc. Von der Seitenlinie und ihren Sinnesorganen bei Amphibien. Zeitschr. 
f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. XXVI p. 24. 1875. 


(311) Fr. Leydig. Ueber die allgemeinen Bedeckungen der Amphibien. Max Schultze’s Archiv, 
Bd. XII 2. Heft, 1875. 


Im Anschluss an die Untersuchungen von Fr. Leydig über das 
Seitencanalsystem der Fische, liefert Fr. E. Schulze zuerst den Nach- 
weis, dass auch bei den Amphibien Organe vorkommen, welche den der 
Fische ähnlich sind. Durch die weiteren Untersuchungen von Fr. Leydig, 
F. E. Sehultze, Langerhans, Malbrane und Bugnion ist unsere 
Kenntniss über den Bau dieser höchstmerkwürdigen Organe beträchtlich 
gefördert, obgleich über die feinere histologische Struetur dieser Organe 
die Autoren bedeutend von einander abweichen. 

Die Larven der Amphibien, resp. die Amphibien, so lange sie durch 
Kiemenathmung im Wasser leben, besitzen auf ihrer Körperoberfläche 
eine Anzahl von Epidermishügeln, welches den Sinneshügeln der Haut 
junger Fische (F. E. Schulze) ausserordentlich ähnlich und in einer 
Anordnung vertheilt sind, welche derjenigen der Schleim- s. Seitencanäle 
der Fische entspricht. Die Hügel sind Primitivfasern der Nervi trigemi- 
nus und Vagus endständig aufgesetzt. Ihre Verbreitung ist nämlich die. 
folgende: 1. Kopf — auf dem Oberkiefer, in der Orbitalgegend, über und 
unter dem Auge zu den Kiemenbüscheln hin — Nervus trigemimus. 
2. Rumpf- und Schwanzanfang — in der Seitenlinie, später dem oberen 
Rande der Muskulatur entlang, nebst einem an der Schwanzwurzel auf 
die dorsale Flosse sich abzweigendem Zuge — Ramus lateralis nervi vagı 
und dessen Ramus dorsalis (Malbrane). 

Die Sinneshügel sind rein epidermoidale Bildungen, trotzdem sie scharf 
abgegrenzt im Epidermisgewebe eingebettet liegen; verschieden gross bei 
demselben Individuum sind immer die hintersten die kleinsten Hügel. 
Ihre Gestalt ist rundlich, doch besitzen nach Schulze ältere Larven von 
Triton längliche Hügel mit längsgestelltem schmalen Mittelfeld. Die Höbe 
des Epidermishügels ist grubig eingedrückt und erinnert in dieser Bezie- 
hung an eine Drüse. (Leydig). Die Randung der Coneavität erscheint 
ganz wie bei den becherförmigen Organen der Fische und Reptilien bald 
weit, bald eng. 

Ueber die Vertheilung der Seitenorgane besitzen wir höchst genaue 
Angaben von Malbranc und Bugnion. Sehr stark sind die Seitenorgane 
entwickelt bei Proteus und Siredon pisciformis. Während Bugnion bei 
Proteus nur eine Seitenlinie angiebt, fand Malbranc dagegen ent- 
sprechend den drei Rami laterales nervi vagi auch drei Lineae laterales. 
Bei Siredon pisciformis sollte am Körper ebenfalls nur eine Lateralreihe 
vorkommen und wohl bei jungen Thieren, während bei älteren Axolol die 
Seitenlinie axtropiren soll. Dagegen fand Malbranc sowohl bei jüngeren, 
wie bei älteren Exemplaren von Siredon piseiformis ebenfalls einzelne drei 


Amphibien. “8369 


Seitenlinien. Bei Menopoma alleghaniense sind ebenfalls zahlreiche Seiten- 
organe vorhanden, (die Hauthöcker von Leydig, vergl. S. 364) während 
Menobranchus lateralis, Oryptobranchus japonicus und Amphiuma in dieser 
Beziehung noch genauer untersucht werden müssen. 

Bei den Larven der Salamandrinen k,mmen nach Malbrane bei 
Triton taeniatus und Salamandra maculosa ausserhalb der Organe am 
Kopfe auch drei Seitenlinien am Körper vor. Bei ausgewachsenen Tritonen 
sind sowohl am Kopfe wie am Körper die betreffenden Organe vorhanden, 
am Körper bilden sie ebenfalls drei Lateralreihen, während dagegen bei 
ausgewachsenen Salamandrinen (Salamandra maculosa und Salamandra 
atra) die Seitenorgane oder Reste davon nicht aufzufinden waren. 

Die Larven der Batrachier haben auf beiden Seiten des Kopfes und 
in der Seitenlinie Seitenorgane. Malbranc, welcher Larven ohne, mit 
zwei, mit vier Beinen, und solche mit ausgebildetem und rückgebildetem 
Rudersehwanz untersucht hat, fand überall in ganz typischer Weise 
sämmtliche drei Seitenlinien und die alten Zonen des Kopfes der Sala- 
mandrinen von Seitenorganen besetzt, dagegen liessen sich bei erwachsenen 
Thieren (Rana esculenta, Kana temporaria, Bombinator igneus, Bufo varia- 
bilis) auch mit der grössten Aufmerksamkeit keine leise Spur der Larven- 
organe entdecken. 

Aus dem soeben Mitgetheilten geht hervor, dass die ‚„Seitenorgane‘ 
speciell für das Wasserleben bestimmte Apparate sind, Denn in ihrem 
Besitze sind nicht die Amphibien, so lange sie durch Kiemen atlımen, 
resp. die Larven als solche, sondern die Amphibien, welche um so weit 
sie vornebmlich auf das Wasser als Aufenthaltsgebiet angewiesen sind. 
Dem ursprünglichen Plane gemäss, scheint die Vertheilung der Seiten- 
organe der Segmentation des Leibes angepasst zu sein. Kleinere Axolotl, 
Triton- und Salamander-Larven geben Beweisstücke ab, dass anfänglich 
jeder der drei Seitenlinien pro Segment ein einziges Seitenorgan zugehört 
(Malbrane). 

Wie schon angegeben, stimmen die Resultate der Untersuchungen 
über den Bau und die histologische Structur der Seitenorgane nicht mit 
einander überein. 

Leydig unterscheidet an jedem Seitenorgane die Wand des Hügels, 
welche aus gewöhnlichen, im Kreise aufgeschichteten und dabei theilweise 
länglich gewordenen Epidermiszellen besteht; die obersten Zellen zunächst 
dem Mündungsrand, sind etwas pigmenihaltig oder mit kleinen Fettkügel- 
chen versehen; die Epidermiszellen, welche um die Basis des Hügels 
herumgehen, können sich durch grosse Hohlräume in ihrem Innern aus- 
zeichnen. Zweitens unterscheidet er den Innenkörper. Die Elemente 
desselben sind rundliche Zellen, welche einen gewissen, wenn auch 
schwachen Glanz an sich haben. Bei etwas älteren Larven beobachtete 
Leydig weiter einen Faden, welcher aus den Hügeln hervorsteht, der- 
selbe ist sehr zart, blass, hat keine selbständige Bewegung, ist also 


kein Flimmerhaar, sondern wird passiv hin und herbewegt. Die Epider- 
Bronn, Klassen des Thier Reichs. VI. 2. 24 


M 2 


370 Örgane eines sechsten Sinnes. 


mishügel sitzen unmittelbar gewissen Nervenenden auf. Es sind immer 
ein oder mehrere Fasern, welche sich vom Lateralnerven abgelöst haben 
und als Stiel dem Hügel dienen, mit anderen Worten, die Nervenfasern 
wenden sich so gegen den Hügel, dass sie gerade unterhalb desselben 
auf seine Mitte stossen. Der Hügel wird auf diese Weise zu einem epi- 
dermoidalen Endorgan an Nerven, welche innerhalb der Lederhaut bleiben 
(Taf. XXIX, Fig. 2). 

Leydig erblickt in den grossen Drüsen am Kopf, der Seitenlinie 
des Leibes, und bei geschwänzten Batrachiern jener Fortsetzung der Seiten- 
linie auf den Schwanz, Gebilde, welche den vorhin erörterten der Larven 
entsprechen. Obgleich es ihm nicht geglückt ist, die wirkliche Umwand- 
lung beider Gebilde nach den Einzelheiten zu verfolgen, glaubt er doch 
aus dem Factum, dass bei den Larven, bevor diese Drüsen vorhanden 
sind, an gleicher Stelle den Enden von Nerven aufsitzende Organe in 
der Epidermis sich erkennen lassen, schliessen zu dürfen, dass beide 
Organe zusammengehören. Nicht unerwähnt mag auch sein, dass die 
Lederhaut selbst beim erwachsenen Triton um die Poren der Seitenlinie 
herum sehr nervenreich bleibt. 

Nach F. E. Schultze tragen die Hügel jeder 1—8 eigenthümlich 
glänzende, feine, gerade, starre Haare, welche der etwas concavrandigen, 
im Uebrigen aber ebenen Gipfelfläche des Hügels in ziemlich gleichen 
Abständen mit conischer Basis aufsitzen und ohne sich am Ende zuzu- 
spitzen, rechtwinklig, zur Hautoberfläche parallel, in’s Wasser hineinragen. 
Die Haare haben eine Länge von 14 Mik. Sie werden umhüllt von einer 
hyalinen, ausserordentlich dünnwandigen Röhre, welche überall gleich 
weit, am äusseren querabgestutzten Ende mit scharfem, freiem Rande offen 
aufhört, eine Länge von 0,1 Mm. und darüber erreichen kann und aller- 
dings bei noch unfertigen Organen einem Faden täuschend gleich sehen 
kann (Taf. XXIX, Fig. 4). Der Bau des Sinneshügels ist solid, bedeckt 
von gewöhnlichen, platten Epithelien „meilerartig‘“ zusammengesetzt, finden 
sich blasse längliche Zellen und nur in der Mitte solche mit tief liegen- 
dem, matt glänzendem Kerne, welche wohl einerseits die Haare tragen, 
andererseits mit den bis nahe an ihr unteres Ende zu verfolgenden Nerven- 
fasern in Verbindung stehen. In der Schwanzgegend älterer Tritonen 
fand Schulze 18—20 Haare auf jedem Sinneshügel. | 

Auch Langerhans erwähnt bei Salamandra maculata die glashelle 
Röhre. Die Cutieularbekleidung erleidet nach ihm eine Unterbrechung 
über den Seitenorganen. Die Gestalt der Unterbrechung ist gewöhnlich 
spaltförmig, selten kreisförmig. Von den Rändern dieser Spaltöffnung 
erhebt sich die schwer sichtbare, vollkommen homogene Röhre, welche 
mit der von Schulze bei anderen Amphibienlarven (Triton, Rana escu- 
lenta und temporaria, Bufo einereus, Pelobates, Hyla) beobachteten, voll- 
kommen übereinstimmt. Der Sinneshügel ist nach Langerhans voll- 
kommen solide und stellt eine Gruppe von Zellen dar, welche die Gestalt 
eines abgestutzten Kegels hat und aus zwei eigenthüimlich angeordneten 


Amphibien. 371 


und gestalteten Arten von Zellen besteht. Die einen sitzen mit breiter 
Basis auf der Lederhaut und senden nach oben hin einen bandartig ver- 
dünnten Fortsatz ab, welcher bis zur abgestutzten Spitze des Kegels reicht. 
Der Inhalt dieser Elemente ist ein ganz heller. Durch die eigenthümliche 
Gestalt und Anordnung dieser Elemente bleibt in dem Kegel, ein zweiter 
in jeder Dimension kleinerer Kegel frei, welcher von der anderen Zellart 
ausgefüllt wird. Die Zellen dieses Kegels sind im Ganzen birnförmig. 
Der Körper der Birne wird von dem grossen Kern eingenommen, der 
peripherische Theil verschmälert sich nach oben zu und geht continuirlich 
über in ein glänzendes, feines und langes Haar. Von dem birnförmigen 
Körper dieser durch die Haare als Sinneszellen charakterisirten Epithelien 
sieht man gelegentlich einen Fortsatz nach abwärts ziehen, dessen Ver- 
bindung mit einem Nervenästchen zwar sehr wahrscheinlich, aber leider 
nicht constatirt werden konnte. Die Sinneshaare selbst treten in der Oeff- 
nung des Cuticularsaumes frei zu Tage und sind von oben her als glän- 
zende Puncte leicht zu sehen, sie sind meist in einer einfachen oder 
doppelten Längsreihe, seltener im Kreise angeordnet (Taf. XXIX. Fig. 5). 

Auch die Untersuchungen von Malbrane und Bugnion schliessen 
sich vollständig an die von Schulze und Langerhans. 

Malbrane untersuchte die Larven von Fröschen, Tritonen, Salaman- 
drinen und Axolotl, seine Untersuchungen stimmen genau mit den von 
Schulze überein. Von erwachsenen Thieren bilden bei Siredon pisci- 
formis und Proteus anguwineus vier bis sechs und mehr Schichten langer 
Zellen eine dickwandige Kuppel mit einer Grundfläche nicht viel grösser 
als die obere Polfläche. Die Zellen sind jm Ganzen spindelförmig. Eine 
jede von ihnen reicht völlig von der einen bis zur anderen Fläche durch, 
es müssen mithin die äusseren die längeren und überhaupt massiveren 
sein, während die inneren kürzer, schmäler und ziemlich zart sind. 
Malbrance hat diese Zellen mit dem Namen „Mantelzellen‘‘ bezeichnet. 
Der andere Bestandtheil des Organes „der zellige Innenkörper Ley dig’s“ 
sind birnförmige Zellen. Der mehr oder minder gestreckte Hals schliesst 
mit einem kleinen glänzenden Kreise ab und ist nach Bugnion mit 
einem zarten Filament gekrönt, welches vielleicht nur durch ein Schleim- 
fädchen vorgestellt werde. Malbranc betrachtet dasselbe jedoch als 
Haare, welche wie zart sie sich auch ansehen, und wenn auch ihre Spitze 
oft umgebogen erscheint, unabänderlich der abgeschnittenen Spitze der 
Birnzellen aufsitzen und hält sie deshalb für nothwendige Beigabe, nicht 
für zufällige Absonderungen derselben. Ihre Dimensionen sind diejenigen 
der ungleich derberen conischen Haare bei den Larven, welche durch- 
gehend 14 Mik. Länge besitzen. Beim erwachsenen Proteus und Siredon 
fehlen die Gallertröhren, welche dagegen wohl bei ganz jungen, der Eihülle 
kaum entronnenen Larven vorhanden sind (Malbrane, Bugnion). 
An den birnförmigen Zellen kann man endlich sehr häufig untere, hier 
und da leicht variköse Ausläufer beobachten (Malbrane). (Taf. XXIX, 
Fig. 7, 8, 9). 


24* 


Er 


373 Die Organe eines sechsten Sinnes. 


Die Seitenorgane der Derotremen zeichnen sich durch zweierlei Eigen- 
schaften vor jenen der übrigen Amphibien aus, das Eine durch ihre Grösse, 
das Andere durch ihre Binzahl an der Stelle einer Mehrheit von Organen, 
z. B. der Perennibranchiaten; im Uebrigen passt auf sie ganz die Beschrei- 
bung von Ihresgleichen bei Söredon (Malbrane). (Taf. XXIX, Fig. 10.) 

Auch die ausgewachsenen Tritonen schliessen sich in der Structur 
ihrer Seitenorgane vollkommen der der anderen Salamandrinen und 
Batrachierlarven an, nur fehlt auch hier die Gallertröhre. 

Aus dem oben Mitgetheilten geht also hervor, dass die Seitenorgane 
der wasserlebigen Amphibien Variationen eines und desselben histologi- 
schen Themas sind, welche sich in ziemlich enge Schranken halten und 
als accommodative auffassen lassen. Unter letzteren versteht Malbrane 
besonders den auffälligen Wechsel zwischen den starr und derb erschei- 
nenden conischen Haaren, welche bis jetzt nur bei den Larven aller 
Amphibien gesehen wurden und den zarteren, obgleich in den Dimensionen 
nicht abweichenden Haaren auf den Seitenorganen des erwachsenen 
Proteus, Siredon, Triton eristatus und taensatus. Mit jener Eigenthümlich- 
keit trifft constant die Existenz einer hyalinen Umhüllungsröhre zusammen, 
welche hinwiederum bei Organen der letzteren Art ebenso durchgehend 
mangelt. 

Aus dem Vorkommen der Seitenorgane auch bei Tritonen im ausge- 
wachsenen Zustand geht hinreichend die Fehlerhattigkeit der Leydig’schen 
Hypothese hervor, dass: „nachdem geschwänzte und ungeschwänzte Batra- 
chier aus Kiemenathmern zu Lungenathmern geworden sind, die Seiten- 
organe der Larven zu den grossen Hautdrüsen des Kopfes und der Seiten- 
linien sich umbilden, welche auch jetzt noch durch die Art des Secrets 
und dadurch, dass zahlreiche Nerven an die Gegenden, wo sie liegen, 
herantreten, von gewöhnlichen Hautdrüsen sich verschieden verhalten “ 

In seiner letzten Mittheilung über die allgemeinen Bedeckungen der 
Amphibien erklärt Leydig (311) auf’s Neue, dass er weder die Röhre, 
noch die langen Borsten zu entdecken vermocht hat. 


Ueber die äussere Haut der Coecilien besitzen wir einige sehr 
interessante Mittheilungen von Fr. Leydig (297). 

Nach dem feineren Bau der äusseren Bedeckungen sind die Coeeilien 
echte Batrachier, indem sie hierin, abgesehen von den Schuppen, welche 
bei gewissen Arten vorkommen, sonst im Wesentlichen mit Fröschen, 
Kröten, Salamandern und Fischmolchen übereinstimmen. 

Erstens ist eine deutliche Cutieula vorhanden, welche als homogene 
Haut die äussersten Zellen überdeckt, dabei aber von letzteren durch 
Abdruck eine zellige Zeiehnung, natürlich ohne Kern beibehält. In den 
verschiedenen Zellenlagen, welehe die Epidermis zusammensetzt, bleibt 
der Kern in den oberen wie in den unteren gleich gross; die Zellsubstanz 
selbst aber ist in den unteren Lagen in so geringer Menge da, dass sie 


Amphibien. 373 


den Kern eben noch umhüllt oder umspannt. Die gross gewordenen 
Zellen der obersten Lage sind unregelmässig polygonal. 

Dann machen sich an der Epidermis zweitens sehr bemerklich: die 
von den Drüsenöffnungen nach unten sich verlängernden Ausführungs- 
sänge der Hautdrüsen. 

Je eine Oeffnung mit lippenartiger Wulst liegt in dem Contour, welcher 
zwischen zwei Zellen hinzieht, und scheint im unveränderten Zustande 
dreieckig zu sein, sie nimmt aber bei längerem Liegen der ılaut in Essig- 
säure die Ovalform an. Der schlauchähnliche Fortsatz nach innen ist 
nur eine Einsenkung der homogenen Cutieula, also ohne zelligen Bau, 
aber sehr bemerkenswerth durch eine spiralige Zeichnung. Da wo die 
Querzeichnung oder Leiste aufhört, erweitert sich der Schlauch trichter- 
förmig und dieser Trichter ist es, welcher auf eine gleich grosse Oeffnung 
der Hautdrüsen zu sitzen kommt. 

Die Drüsensäcke erscheinen äusserst zahlreich in die Lederhaut ge- 
bettet, so dass die Oberfläche des Körpers bei Coecilia annulata, so gut 
wie bei Coeeilia lumbricoides, für die Betrachtung mit der Lupe ein fein 
durehstochenes Aussehen hat. 

Es giebt kleine Drüsen, und diese machen die Mehrzahl aus, dann 
grössere und endlich ganz grosse, welche schon dem freien Auge zugäng- 
lich sind. Diese, in besonderer Menge dem hinteren Drittel des Körpers 
angehörig, sind es denn auch gewesen, welche nach Leydig, schon durch 
Rathke als ‚Schleimdrüsen“ beschrieben sind. Die kleinen Drüsen ent- 
sprechen den Schleimdrüsen, die grossen Drüsen den Körnerdrüsen Engel- 
mann’s. 

Ueber die kleinen Drüsen berichtet Leydig folgendes: Die helle, 
obere Partie des Drüsensäckchens, rings in zierlicher Weise von Pigment 
umsponnen, ist noch nicht die Oeffnung selber, sondern stellt den oberen, 
zarthäutigen, pigmentfreien Pol der rundlich-länglichen Drüsen vor. Erst 
in der Mitte des Pols erblickt man die viel kleinere wirkliche Oeffnung, 
welche genau auf das trichterförmig erweiterte Ende jenes vorhin berührten 
und von der Cuticula der Epidermis gebildeten Schlauches passt. Sieht 
man aber scharf zu, so bemerkt man noch unterhalb der erwähnten Oeff- 
nung in einiger Tiefe, concentrisch ein zweites und viel kleineres Loch. 
Man muss — nach Leydig — daraus, so wie aus Erwägung der Licht- 
und Schattenparthien schliessen, dass sich die den oberen Pol erzeugende 
Haut an der Oeffnung trichterförmig eine Strecke einwärts ins Innere der 
Drüse begiebt, um hier das kleine Loch herzustellen. 

Die Drüsen befinden sich in den blattartigen Fortsätzen der Leder- 
haut. Das blinde Ende der Drüse ist gegen den freien Rand des blatt- 
artigen Ausläufers gekehit, die Oeffnung nach der angewachsenen Seite, 
und ist deshalb bei der grossen Zahl sich deckender Blätter etwas versteckt. 
Der einzelne Drüsenschlauch ist an seinem Rande dunkel pigmentirt. 

Was besonders die Haut der Coecilien kennzeichnet, das sind die 
Schuppen, Organe, welche sonst nicht bei den echten Batrachiern vor 


374 Die Organe eines sechsten Sinnes. 


kommen. Die Schuppen wurden zuerst von Schneider entdeckt und 
beschrieben, und von Cuvier und Meyer bestätigt. Mit Unrecht sind 
sie von Fitzinger geleugnet, welcher meinte, dass man Rauhigkeiten 
oder Drüsen der Haut, wie sie bei Fröschen und Kröten vorkommen, für 
wahre Schuppen angesehen hat. Nur bei Coecilia annulata kommt keine 
Schuppenbildung vor (Leydig, Bischoff, Rathke). 

Nach Leydig lassen sich die Schuppen bei den Coecilien leicht frei 
machen; sie sind dann für’s unbewaffnete Auge graue, schwach schüssel- 
förmig gekrümmte Plättchen; ungefähr liniengross, doch wechselt ihr Um- 
fang, ebenso sind ihre Umrisse nicht immer ganz die gleichen. An jeder 
Schuppe kann man ein Centrum und einen Rand unterscheiden, um 
ersteres reihen sich, bei auffallendem Lichte, glitzernde und opalisirende 
Körperchen, während der Rand öfters, wie bei Fischschuppen bogig ein- 
geschnitten oder schwach gekerbt ist. 

Die untere Schicht der Schuppe besteht aus festem Bindegewebe, mit 
zahlreichen, ästigen Bindegewebskörperchen. 

Auf der freien Fläche der Bindegewebsschicht liegen die erwähnten, 
glitzernden Körper, concentrisch geordnet. Im Mittelpunkt der Schuppe 
sind sie meist rundlich und klein, auch wohl eckig, weiter nach aussen 
an Grösse zunehmend, gewinnen sie im Allgemeinen, von der Fläche ge- 
sehen, die Form eines Spitzeckes, dazwischen giebt es aber wieder rund- 
liche und eckige. Die Körper sind nach Farbe, Härte, Entwickelung von 
Luftbläschen nach Essigsäurezusatz, Kalkconcretionen. 

Ueber die Lage der Schuppen in der Haut, geben Längsschnitte den 
besten Aufschluss. Man sieht dann, nach Leydig, dass in den Haut- 
lamellen die grossen Drüsen liegen, dass ferner in den Raum zwischen je 
zwei solcher Blätter die Schuppen fallen, aber dort nicht freiliegen, son- 
dern an die Lederhaut durch ein lockeres Bindegewebe, welches die 
fibröse Schicht der Schuppe ganz umgreift, angeheftet sind. Da das be- 
festigende Bindegewebe von nur zarter Natur ist, so lösen sich die 
Schuppen sehr leicht ab. Der Raum zwischen zwei Blättern kann auch 
als Tasche angesprochen werden, da eine theilweise Verwachsung der 
Blätter unter einander statt hat. 


In der letzten Zeit hat Leydig (über die Schwanzflosse, Tastkörper- 
chen und Enorgane der Nerven bei Batrachiern) an dem Schwanze der 
Larven von Salamandra maculosa am Ende gewisser Nerven eigenthüm- 
liche Kapselgebilde nachgewiesen, welche bis jetzt noch nirgends erwähnt 
sind. Diese kapselartigen Gebilde liegen dort nahe dem oberen Rande 
der Muskulatur der Wirbelsäule, in der Basis des Flossensaums, und 
stellen geschlossene, zellig erfüllte Kapseln von gleichmässig runder Form 
dar, welche den Nervenzweigen jener Gegend wie Früchte ihren Stielen 
aufsitzen. Die Grösse anbelangend, so ist sie etwa die gleiche wie jene 
der Seitenorgane des sechsten Sinnes. Die Zahl dieser Körperchen mag 
für den ganzen Schwanz berechnet etwa ein Dutzend betragen. Sie sind 


Amphibien, 375 


nicht mit den Organen des sechsten Sinnes zu verwechseln, indem sie im 
gallertigbindegewebigen Theil des Schwanzes liegen, eine bindegewebige 
Umhüllung haben und völlig geschlossene Blasen bilden, während die 
Organe des sechsten Sinnes im Epithel liegen, ohne bindegewebige Um- 
hüllung sind und nach aussen eine Oeffnung haben. 

Ueber den weiteren Bau bemerkt Leydig folgendes: Im frischen 
Zustande sehen die Körper ziemlich hell aus, trüben sich aber nach Ein- 
wirkung von Essigsäure. Auf den ersten Blick scheint der Inhalt eine 
gleichmässige Zellenmasse zu sein, bei genauer Betrachtung bemerkt man 
in der Mitte eine grössere kugelige Partie, welche von zarter Beschaffen- 
heit und feiner Körnelung ist. An die Mitte der Kapsel tritt ein Nerv 
heran und in sie hinein, gerade dort, wo der körnige Centralkörper liegt, 
so dass Leydig den letzteren als Endstück des Nerven auffasst. 

Das zweite Amphibium, bei welchem Leydig dieselben Organe auf- 
gefunden hat, ist Menopoma giganteum. Auch hier liegen sie im Schwanz 
und zwar in dessen Fettmasse. Sie sind hier so gross, dass sie schon 
mit dem blossen Auge als graue, abgegrenzte Bildungen wahrzunehmen 
sind. Im Bau stimmen sie mit den der Larven von Salamandra maculata 
überein. 

Ob die bei Oryptobranchus und Menobranchus von Hyrtl beschriebenen 
„Vater’schen Körperchen“ den von Leydig gefundenen kapselaıtigen 
Gebilden identisch sind, dürfte näher untersucht werden. 


Es ist hier vielleicht der Ort eines Organs zu gedenken, welches bei 
den Coecilien vorkommt, dessen Bedeutung jedoch bis jetzt noch nicht 
aufgeklärt ist und das vielleicht in die Categorie der Sinnesorgane zu 
reihen ist. Es sind Gebilde, welche unter dem Namen von „falschen 
Nasenöffnungen“ oder „Thränenhöhlen“ bekannt sind. 

Am Kopfe von Coecilia annulata bemerkt man jederseits eine kleine 
kreisförmige Oeffnung, welche kurz vor den Augen in etwas schräger, 
tieferer Richtung bemerkt wird und in einen häutigen, seiner ganzen 
Länge nach gleichdicken Sack führt, welcher sich in gerader Richtung 
unter das Auge hinzieht. Die Hautdrüsen, welche sonst so äusserst dicht 
neben einander stehen, fehlen nach Leydig (297) im Umkreis der frag- 
lichen Hautöffnung, und lassen somit eine helle, nur von wenigem Pigment 
durchzogene Zone frei. Gleich innerhalb der Oeffnung bemerkt man eine 
kleine Papille oder Tentaculum, das jedoch nur bei starker Vergrösserung 
erkennbar ist. Sie hat eine kolbige Gestalt, ist an der Wurzel einge- 
schnürt, am freien Ende etwas zugespitzt und besteht aus einem binde- 
gewebigen inneren Theil, mit der gleichen Schicht der Lederhaut im 
Zusammenhang, und einem epithelialen Ueberzug; der bindegewebige 
Theil entwickelt da, wo das Epithel sich ihm auflegt, ein feinsackiges 
Wesen. In der ebenerwähnten Grube münden weiter noch zwei Röhren 
aus. Im isolirten Zustande und mit der Lupe betrachtet, zeigen diese 
Röhren eine gewisse, hornige, gelbliche Beschaffenheit. Unter dem Mieros- 


376 Die Organe eines sechsten Sinnes. 


cop unterscheidet man deutlich die Wand und die Liehtung; erstere ist 
sehr dick und fein querstreifig, letztere hell und leer. Die Wand der 
Röhren ist von bindegewebiger Natur, während die Lichtung von einer 
homogen zarten Intima begrenzt wird, ausserdem scheint jedoch noch 
eine epitheliale Auskleidung vorzukommen. Es fragt sich nun, wo münden 
die Röhren aus. Nach Leydig münden die Röhren, bis unmittelbar an 
die äussere Haut herangekommen in das „Kopfgrübchen“ seitlich hinein, 
nachdem sie zuvor sich schon eine Strecke weit um ein Bedeutendes ver- 
engt haben. An dem unteren oder hinteren Ende gehen beide Röhren 
schlingenförmig in einander über, ohne dass jedoch Leydig im Stande 
war, am Gipfel der Schlingen eine Oeffnung wahrzunehmen, obgleich er 
von vorne herein ein Geöffnetsein gegen den Raum nach hinten annimmt, 
indem bei stärkerem Druck auf die Röhren, eine Partie der Epithelzellen 
aus der Lichtung der Schlinge auswich (Taf. XXIX, Fig. 1). 

Bei Coeecilia lumbricoides ist das Kopfgrübehen der Nasenöffnung 
viel näher gerückt als dem Auge, aus dem Schatten des Grübchens 
blickt deutlich eine kleine weissliche Papille hervor. Wie bei Coecilia 
annulata vagt auch bei Coecilia Tumbricoides die Papille nicht etwa aus 
besonderer Tiefe zur Oeffinung berauf, sondern erhebt sich ganz nahe der 
letzteren von der Wand. Die nächste Umgebung der Grube ist auch 
hier wieder drüsenlos; die Drüsensäcke beginnen erst in einiger Ent- 
fernung, stehen alsdann aber sehr dicht. 

Auch bei Coecilia Tumbricoides kommen die beiden auffälligen Röhren 
vor. Dieselben sind für's freie Auge als 1'/, Linien lange Fädchen zu 
unterscheiden, sie liegen dicht beisammen, sind geradlinig und am vor- 
deren Ende biegen sie gegen die Mündung der Grube, um dort sich zu 
öffnen, am hinteren Ende erzeugen sie eine steile Schlinge. Im Bau 
stimmen die Röhren mit den von Coecilia lumbricoides überein. Die 
Röhren scheinen ausserhalb jenes Hohlraumes zu liegen, dessen Mün- 
dungen der Oberfläche der Haut als Grübchen, Porus oder Löchelchen 
mit der Papille erscheint; sie öffnen sich bloss, wie erwähnt, vorne in 
die „Grube“. 

Es ist dies der Hohlraum, welcher von Joh. Müller und Wagler 
als der „häutige Kanal oder Sack‘ beschrieben ist. Dieser Raum hat 
eine besondere bindegewebige dünne Wand und eine knöcherne Umgren- 
zung oder Bedeckung von Seiten des Oberkiefers. 

Im Innern unterscheidet Leydig deutlich einen nach der Länge des 
Hohlraumes verlaufenden, aus quergestreiften Bündeln bestehenden Muskel. 
Wo derselbe herkommt, blieb unbekannt, da er nach Obigem auch das 
hintere Ende des Raumes nicht zu sehen vermochte; das vordere Ende 
des Muskels verlor sich, zur Sehne geworden, in der Gegend, wo man 
die Schlingen der diekwandigen Röhren bemerkt. — Zweitens bemerkte 
Leydig deutlich eine grössere Menge von Drüsenfollikeln, denen ähnlich, 
welche die Augendrüse (Harder’sche Drüsen) zusammensetzen. Die 
Drüsenbälge ordneten sich zu länglichen Gruppen. Eine Oeffnung der 


Amphibien. 377 


diekwandigen Röhren am Gipfel ihrer Schlinge in dem besprochenen 
Hohlraume vermochte Leydig bei Coecilia lumbricoides nicht aufzufinden. 

Wie schon erwähnt, ist die Haut zunächst um den Porus drüsenlos. 
Diese drüsenlose Zone besitzt dunkle Pigmentgruppen, mit lichteren, bald 
rundlichen, bald länglichen Stellen. Auf Flächenschnitten sieht man, dass 
die dunklen Massen Nerven bedecken und umspinnen und dass die Haut 
rings um das Kopfgrübehen eine reiche Entfaltung von Nerven zeigt. 

Was wir bis jetzt von diesen höchst merkwürdigen Organen der 
Coecilien wissen, verdanken wir den schönen Untersuchungen von Ley- 
dig (297). Die reiche Nervenentfaltung rings um das Kopfgrübchen 
spricht sehr für die Meinung, dass man es hier mit. einem Sinnesorgane 
zu thun hat. Ob dasselbe vielleicht den Kopfgruben der Schlangen an 
die Seite gestellt werden kann, müssen künftige Untersuchungen ent- 
scheiden. 


Organe der Ernährung, 


Verdauungsorgane, 
Darmeanal. 
Literatur. 


Ausser den schon früher angegebenen Schriften von Cuvier (2), Rusconi et Configliachi 
(3), J. F. Meckel (8), C. Mayer (12), Cuvier (13), Joh. Müller (18), A. Dugös (23), Cuvier 
(25), C. F. A. Mayer (26 u. 27), M. Rusconi (29), C. Luigi Calori (40), Rathke (42), Siebold 
und Stannius (44), Leon Vaillant (40a), Ecker (50), F. 3. Schmidt, Q. J. Goddard und 
J. v. d. Hoeven (53), J. G. Fischer (55), J. Hyrtl (56), R. Owen (57), Leydig (61), J. v. d. 
Hoeven (89), Leydig (134 und 191), Wiedersheim (295) sind besonders hervorzuheben: 


(316) Santi Sirena, Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung der Zähne bei den 
Amphibien und Reptilien. Verhandl. der phys.-med. Gesellschaft in Würzburg. Neue 
Folge. Bd. Il, S. 120. 1872. 


(317) Fr. Heincke, Untersuchungen über die Zähne niederer Wirbelthiere. Zeitschrift für 
wiss. Zoologie. Bd. 23, S. 495 18973. 


(318) 0. Hertwig. Ueber das Zahnsystem der Amphibien. Archiv für mikroskop. Anatomie. 
Supplem. zu Bd. XI. 1874. 


(319) Peters. Ueber die Batrachier-Gattung Hemiphraetus. Monatb. der königl. preuss. Akad. 
der Wissenschaften zu Berlin. 1862. S. 144. 


(320) R. Owen. Odontography. London 1840 — 1845. 


(321) Waller. Minute Structure of the Papillae and Nerves of the Tongue of the Frog and 
Toad. Phil. Transact. 1847. 


(322) Carolus Fixsen. De linguae raninae structura. Dorpat 1857. 


(323) Billroth. Ueber die Epithelialzellen der Froschzunge. Archiv f. Anat. und Physiologie, 
1859. pag. 159, Taf. VIL. — Derselbe. Deutsche Klinik. Mai 1857. pag. 191. 

(324) Hoyer. Mikrosk. Untersuchungen über die Zunge des Frosches. Archiv f. Anatomie und 
Physiologie. p. 481. 1859. 

(325) E. A. Key. Ueber die Endigungsweise der Geschmacksnerven in der Zunge des Frosches. 
Archiv für Anat. und Phys. 1861. pag. 329. Waf. VII. 

(326) B. Hartmann. Ueber die Endigungsweise der Nerven in den Papillae fungiformes der 
Froschzunge. Archiv f. Anat. n. Phys. pae. 634. Taf. XVII u. XVII A, 


378 
(827) 
(328) 
(329) 
(330) 
(331) 


(332) 
(333) 


(334) 


(335) 
(336) 
(337) 
(338) 


(339) 
(340) 


(341) 
(342) 
(343) 
(344) 
(345) 


(346) 
(347) 
(348) 
( 


349) 
(350) 


(351) 
(352) 
(353) 


(354) 
(355) 


(356) 
(357) 


(358) 
(359) 


Organe der Ernährung, 


L. S. Beale. New observations upon the minute Anatomy of the Papillae of the Frog’s 
Tongue. Phil. Transact. 1865. Vol. 155. I. pag. 443. 

Th. W. Engelmann. Ueber die Endigungsweise der Geschmacksnerven des Frosches. 
Vorl.-Mitth. Centralblatt f. d. med, Wiss. 1867. N. 50. 

Derselbe. Ueber die Endigungen der Geschmacksnerven in der Zunge des Frosches, 
Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. XVIIIL. p. 142. Taf. IX. 1867. 

Derselbe. Over de uiteinden der smaakzenuwen in de tong van den kikvorsch. Archiv 
voor Natuur- en Geneesk. III. p. 387. 1867. $ 
Derselbe. Die Geschmacksorgane in Stricker’s Handbuch der Gewebelehre. 1872. 

R. Heidenhain. Die Absorptionswege des Fettes, pag. 251 in Moleschott’s Zeitschr, 1858, 
Brettauer und Steinach. Untersuchungen über das Cylinderepithelium der Darmzotten. 
Wiener Akad. Sitzungsb. Bd. XXIII. pag. 303. 1857. Moleschott’s Zeitschrift. Bd. III. 
p. 113. 1857. 

A. Kölliker. Nachweis eines besenderen Baues der Cylinderzellen des Dünndarms, der 
zur Fettresorption in Bezug zu stehen scheint. Verhandl. der phys.-med. Gesellschaft in 
Würzb. Bd. VI. p. 251. 1855. 

0. Funke. Beiträge zur Physiologie der Verdauung. Zeitschrift f, wiss, Zool. Bd. V. 
pag. 301. 1855 und ebendaselbst Bd. VI. p. 315. 1856. 

F. C. Donders. Nederl. Lancet. 3de Serie. 2 Jahrg. 1852/1853. pag. 265. 266. Nederl. 
Lancet. 1856. p. 322. 

Lambl. Ueber die Epithelialzellen der Dünndarmschleimhaut, Wiener med. Wochen- 
schrift N. 24. 25. 1859. 

N. Friedreich. Einiges über die Structur der Cylinder und Flimmerepithelien. Virchow’s 
Archiv. Bd. XV. pag. 535. 1858. 

F. E. Schulze. Epithel und Drüsenzellen. Max Schultze’s Archiv Bd. III. p. 137. 1867. 
Ph. Eimer. Zur Fettresorption und zur Entstehung der Schleim- und Eiterkörperchen. 
Virchow’s Archiv Bd. 38. pag. 428. 1867. 

J. Sachs. Zur Kenntniss der sogenannten Vacuolen oder. Becherzellen im Dünndarm. 
Virchow’s Archiv Bd. 39. p. 493. 1867. 

C. Arnstein. Ueber Becherzellen und ihre Beziehung zur Fettresorption und Secretion. 
Virchow’s Archiv Bd. 39. p. 525. 1867. 

Eberth. Zur Kenntniss des feineren Baues der Flimmercepithelien. Archiv für pathol. 
Anat. B. XXXV. 1866. 

E. Fries. Ueber !die Fettresorption und die Entstehung der Bccherzellen, Virchow’s 
Archiv Bd. 40. p. 519. 1867. 

Valatour. Recherches sur les glandes gastriques et sur les tuniques musculaires du tube 
digestif dans les Poissons osseux et les Batraciens. Annales des Se. nat. T. XVI. 1861. 
Wiegandt. Untersuchungen über das Dünndarmepithel. Diss. Dorp. 1860. 

Dönitz. Ueber die Schleimhaut des Darmcanals. Müller’s Archiv. 1864. p. 367. 

L. Letzerich. Ueber die Resorption der verdauten Nährstoffe im Dünndarm. Virchow’s 
Archiv Bd. 37. p. 232. 1866. 

Th. Eimer. Ueber Becherzellen. Virchow’s Archiv Bd. 42. p. 490. 1868. 
Derselbe. Zur Geschichte der Becherzellen, insbesondere derjenigen der Schleimhaut 
des Darmcanals. Diss. 1867. 

Derselbe. Die Wege des Fettes in der Darmschleimhaut bei seiner Resorption. Virchow’s 
Arıhiv Bd. 48. pag. 119. 

Albini e Renzoni. Osservazioni e ricerche sul epitelio intestinale. Rendiconto dell Acad. 
di Napoli. 1868. 

A. Lipsky. Beitrag zur Kenntniss des feineren Baues des Darmcanals. Wiener Sitzb. 
Bd. 55. 1865. pag. 183. 

Erdmann. Die Resorptionswege in der Schleimhaut des Dünndarms. 1867. 

H. Oeffinger. Einige Bemerkungen über die sogen. Becherzellen. Archiv für Anatomie 
und Physiol. 1867. p. 337. 

W. Dönitz. Ueber Darmzotten. Archiv für Anatomie und Physiol. 1866. p. 757. 
Auerbach. Untersuchungen über Lymph- und Blutgefässe. Virchow’s Archiv Bd. 33. 
p. 340. 1865. 

C. Bleyer. Magenepithel und Magendrüsen der Batrachier. Diss. Königsberg 1874. 
Thanhoffer. Beiträge zur Fettresorption und histologischen Structur der Dünndarmzotten, 
Pflüger’s Archiv, Bd, VIIT, p, 391, 


Amphibien, 379 


(360) Bugnion. Recherches sur les organes sensitifs qui se trouvent dans l’epiderme du Prot&e 
et de l’Axoloth. Diss. inaug, Bull. soci6te Vaudoise des sciences naturelles. AI. CRTT, 
p. 259— 316. 1873. 


(361) Langer. Ueber das Lymphgefässsystem des Frosches. Wiener Sitzb. Bd. 53. Abth. I, 1866. 


(362) Levschin. Ueber das Lymph- und Blutgefüsssystem des Darmcanals von Salamandra 
maculata. Wiener Sitzb. 3. 61. Abth. I. p. 67. 1870. 


(363) R. Heidenhain. Untersuchungen über den Bau der Labdrüsen. Max Schultze’s Archiv, 
Bd. VI. p. 368. 1870. 


(364) Schreiber. Herpetologia europaea. 


(365) M. Foster. On some points of the Epithelium of the Frog’s throat. Journal of Anatomy. 
IV. pag. 394. 1869. 


(366) E. Klein und E. Verson. Der Darmcanal, in Stricker’s Handbuch der Gewebelehre des 
Menschen und der Thiere. pag. 355. 1871. 


(367) Oedmanson. Studien öfver epitheliernas byggnad. Hygiaeia. 1863. 


(368) R. Wiedersheim. Die Kopfdrüsen der geschwänzten Amphibien und die Glandula inter- 
maxillaris der Anuren. Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. 27. p. 1. 1876. 


(369) A. Kölliker. Handbuch der Gewebelehre. 5. Aufl, 186. 


(370) J. Henle. Symbolae ad anatomiam villorum intestinalium impr, eorum epithelii et vasorum 
lacteorum. Berol. 1837. 4°. 


(371) J. Henle. Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen. II. 1. Heft: Ein- 
geweide. 


(372) H. D. Benjamins. Geschiedenis van de histologie der ville intestinales. Diss, inaug. 
Leiden 1875. 


(373) Auerbach. Organologische Studien. 
(374) Gruby et Delafond. Comptes rendus 1843. T. XVI. p. 1194. 
(375) F. C. Donders. Nederl. Lancet. 3. Serie. 8°. Jaarg. 1855/1856. pag. 319—335. 


(376) W. Reitz. Untersuchungen über die künstlich erzeugte croupöse Entzündung der Luft- 
röhre. Wiener Sitzb. Mathem.-Naturw. Kl. 2. Abth. Bd. 55. p. 501. 


(377) Von Recklinghausen. Die Lymphgefässe und ihre Beziehung zum Bindegewebe. 1862. 
(378) Rusconi. Riflessioni sopra il sistema linfatico des rettili. 1854. 


(379) €. J. Eberth. Ueber den feineren Bau der Darmschleimhaut, Würzb, naturw, Zeit- 
schrift, Bd, V, Heft 1. 2. 1864. ’ 


Der Anfangstheil des Darmcanals bildet eine mit weit gespaltenem 
Rachen beginnende Mundhöhle. Die Mundöffnung ist sehr gross bei den 
Anuren sowie bei den Salamandrinen, klein dagegen bei den niedrigsten 
Amphibien (Proteus, Siren). Auf dem Boden der Mundhöhle befindet 
sich die Zunge, welche bei den Batrachiern — mit Ausnahme von Pipa 
und Dactyletra, wo dieselbe vollständig fehlt — gut ausgebildet, bei den 
Urodelen dagegen viel weniger kräftig entwickelt ist. Nur die Salaman- 
drinen nähern sich in dieser Beziehung den Batrachiern. Von den die 
Mundhöhle begrenzenden Knochen sind gewöhnlich ein oder mehrere mit 
Zähnchen bewaffnet, nur bei Pipa und einigen Kröten fehlen sie voll- 
ständig. In der Regel sind die Zähne nach hinten gekrümmt und dienen 
nicht zum Kauen, sondern zum Festhalten der Beute. Als vorübergehende 
Bildungen im Larvenzustand treten bei den Anuren Hornzähnchen auf, 
welche bei Siren bleibend sind. Speicheldrüsen gehen allen Amphibien 
ab. Am Darmtractus selbst kann man drei Abtheilungen unterscheiden, 
welche durch eine Verschiedenartigkeit des Kalibers oder der Structur 


380 Organe der Ernährung. 


der Wandung oder an ihren Grenzen durch klappenartige Vorsprünge 
gekennzeichnet sind. Nach Gegenbaur wollen wir dieselben als Mund- 
darm, Mitteldarm und Enddarm bezeichnen. Der Munddarm bietet bei 
allen zwei verschiedene Abtheilungen dar, von welchen die vordere den 
Oesophagus, die hintere den Magen bildet. Auf der niedrigsten Stufe 
steht der Darmceanal bei Proteus angwineus (Taf. XXXH, Fig. 2), indem 
hier das fast gerade verlaufende, nur äusserst wenige Schlingen bildende 
Darmrohr kaum eine den Magen repräsentirende Erweiterung besitzt. 
Etwas höher entwickelt zeigt sich der Darmtractus von Menobranchus 
lateralis, wo nicht allein der Mitteldarm schon Windungen zeigt, sondern 
auch die als Magen fungirende Abtheilung deutlicher ausgeprägt ist. 
(Taf. XXXUIL, Fig. 2.) Ungefähr ähnlich verhält sich Siren lacertina. 
Während aber bei Proteus und Menobranchus der Enddarm noch sehr 
wenig von dem Mitteldarm unterschieden ist, ist dagegen bei Siren la- 
certina der Enddarm durch seine Weite deutlicher von dem Mitteldarm 
abgesetzt. Bei Oryptobranchus, Menopona, Amphiuma, Triton, Sala- 
mandra ist der als Magen fungirende Abschnitt des Darmrohres deutlich 
ausgebildet, was besonders bei Siredon der Fall ist; der Mitteldarm macht 
verschiedene Windungen, während der Enddarm durch seine bedeutende 
Weite scharf von dem Mitteldarm abgesetzt ist. Bei Amphiuma wird der 
weite Enddarm ungefähr in der Mitte durch eine sehr verengte Partie in 
zwei ungefähr gleich grosse Abtheilungen getheilt. (Vergl. Taf. XXXI, 
Fig. 1 u. 2; Taf. XXXII, Fig. 10.5.) 

Die beiden Abtheilungen des Munddarms — Oesophagus und Magen 
— gehen bei allen geschwänzten Amphibien unmerkbar in einander über. 
Bei allen zeigt besonders der als Magen fungirende Abschnitt deutlich 
ausgeprägte Längsfalten, welche an der Stelle, wo der Magen in den 
Mitteldarm sich fortsetzt, mehr in die Querstellung übergehen. Durch 
eine sehr entwickelte Faltenbildung, welche jedoch keine regelmässige 
Anordnung zeigt, ist die Innenfläche des Mitteldarmes bedeutend ver- 
grössert. 

Bei Salamandra maculata ist die Schleimhaut in der unteren Hälfte 
des Mitteldarms in 6—12 Falten aufgeworfen, welche parallel neben ein- 
ander in longitudinaler Richtung des Darmes verlaufen, im Querschnitte 
aber als eben so viele Frhabenheiten oder Zähne erscheinen. In den 
Thälern zwischen den Falten liegen 8—10 Reihen von Drüsen (Lieber- 
kühn’schen Drüsen) mit beinahe kreisrunden Oeffnungen. Auf den Kämmen 
dieser Leisten fehlen dagegen diese Drüsen. Bereits unter der Mitte des 
Darmes werden die Schleimhautleistehen höher, verzweigen sich mitunter 
gabelförmig, bekommen anfangs nur seichte, später aber tiefere Ein- 
schnitte, wodurch sie das Aussehen eines Sägeblattes erhalten. Im oberen 
vorderen Stück, gegen den Uebergang vom Magen in den Mitteldarn, 
erheben sich zwischen den von unten aufsteigenden Falten neue, die sich 
rasch erhöhen und wieder durch tiefere Einsehnitte sich theilen, so dass 
sie endlich in kleine, bald zungenförmige, bald dreieckige Segmente zer- 


Amphibien. 381 


fallen, doch immer nur so, dass die Reihen dieser Erhabenheiten noch 
auf einer gemeinschaftlichen Basis ruhen. Levsehin, dem wir diese 
Untersuchungen verdanken, glaubt, dass man auf diese kleinen Segmente 
der Leiste den Namen „Zotte‘ anwenden darf, dass dagegen die Fältchen, 
gleichsam als Muttergebilde der kleinen Erhabenheiten, mit dem Namen 
Zottenleisten zu bezeichnen sind. 

Bei den Coeeilien zeigen die Speiseröhre und der Magen äusserlich 
ebenfalls noch keine Abgrenzung gegen einander, sondern gehen unmerk- 
bar in einander über. Der Mitteldarm (Dünndarm) ist nur mässig ge- 
schlängelt und vorn so weit, dass er über den Anfangstheil des Mittel- 
darmes nach allen Seiten ziemlich stark vorspringt, nach hinten aber 
sich sehr stark verengt. Der Diekdarm (Enddarm) ist in seinem Anfangs- 
theil weit, nach hinten verengt er sich in so hohem Grade trichterförmig, 
dass sein Ende ungefähr nur zum vierten Theil so weit als sein Anfang 
ist. Zum grössten Theil verläuft er ganz gerade von vorn nach hinten, 
in der Nähe seines hinteren Endes aber ist er unter einem starken Bogen 
nach unten und vorn gekrümmt, um so in eine röhrenförmige und ganz 
gerade Cloaca überzugehen, welche sich durch ihre auffallende Länge be- 
sonders auszeichnet. (Taf. NAXXIL, Fig. 2. 3. 4.) 

Der Darmtraetus der ungeschwänzten Batrachier stimmt noch sehr 
nahe mit dem. der geschwänzten überein. Bei’ allen ist der als Magen 
fungirende Abschnitt des Munddarms sehr deutlich ausgeprägt, besonders 
stark bei Pipa, wo der Magen eine ausserordentlich starke Entwiekelung 
erreicht hat. Während sonst bei allen Amphibien der longitudinale Durch- 
messer des Magens der Längsaxe des Körpers parallel verläuft, sehen 
wir, dass unter den Batrachiern die Gattung Dufo eine höhere Entwick- 
lungsstufe einnimmt, indem der Magen sogar in eine Querstellung über- 
geht, wie von Gegenbaur schon angegeben wird. Der Mitteldarm, 
welcher bei allen Batrachiern scharf von dem Magen abgesetzt erscheint, 
beschreibt mehrere Windungen, um dann in den Enddarm überzugehen, 
welcher gewöhnlich mehr oder weniger stark blasenartig aufgetrieben ist. 

Wie bei den Urodelen, so findet man auch bei den Batrachiern eine 
sehr starke Faltenbildung der Schleimhaut des Darmtractus zur Ver- 
grösserung der verdauenden und resorbirenden Oberfläche. Im Magen 
findet man bei Rana, Hyla, Bufo, Bombinator sehr stark entwickelte 
Längsfalten, welche sich bis zum Anfangstheil des Mitteldarmes sehr 
deutlich verfolgen lassen. Im Mitteldarme selbst tritt dagegen ein mehr 
unregelmässiges System von Fältchen auf, welehe durch die Untersuchun- 
gen von Langer (359) bei Rana und Bufo am genauesten bekannt sind 
und trotz ihrer zoologischen nahen Verwandtschaft dennoch manche Ver- 
schiedenheiten zeigen. 

Bei Rana esculenta findet sich ein vom Pylorus ausstrahlendes System 
von zarten Leistchen, die alsbald zu einem Netz mit kleinen grübchen- 
förmigen Lücken zusammentreten. Nieht weit vom Pylorus werden die 
Leistehen höher und gestalten sich damit zu Schleimhautblättern. Die 


382 Organe der Ernährung. 


Leistehen und Blätter sind bald gestreckt, bald wellenförmig, wie Hals- 
Krausen gewunden, je nachdem der Darm ausgedehnt oder contrahirt ist. 

Etwas weiter vom Pylorus bilden sich zwei Reihen grösserer, halb- 
mondförmiger Blätter aus, deren Enden wechselweise in einander greifen 
und die dachziegelförmig aufeinander lagern. Die freien Ränder der 
Blätter sind dem After zugewendet und die querliegenden Flächen je 
zweier benachbarter Blätter in der Tiefe durch mehrere sehr niedrige, 
nach der Länge des Rohrs gelegte Leistchen mit einander verbunden. 
Hierdurch ist auch die zwischen den grössern Blättern liegende Schleim- 
hautfläche mit Grübchen versehen. Während nun die zwischenliegenden 
Längsleistehen wieder zu Blättern anwachsen und die Querblätter niedri- 
ger und seltener werden, entsteht ein System von dichtstehenden Längs- 
falten, das bis an die Grenze des Rectums ununterbrocken sich fortsetzt. 
In dem oberen Theile des Enddarmes bilden die Leistchen wieder ein 
regelmässiges Gitterwerk, dagegen beginnen sie unter der Mitte der Länge 
des Enddarmes wieder allmählig zu verschwinden, bis im untersten Stück 
endlich nur Längsfalten sichtbar bleiben. Demzufolge fehlen nach den 
Untersuchungen von Langer im Froschdarm eigentliche Zotten, indem 
aber die beschriebenen Aufwürfe der Schleimhaut als zottenähnliche For- 
mationen betrachtet werden können, bezeichnet Langer dieselben als 
Zottenblätter und Zottenleisten. 

Dagegen kommen bei der Kröte (Bufo variabilis) auf dem feinen 
Gitterwerk des Anfangstheils des Dünndarms so mächtige, zungenförmige 
Fortsätze vor, dass ganz abweichend von dem Frosch die Kröte wahre 
Zotten besitzt. Dieselben sind gleich unter dem Pylorus klein, werden 
aber später so hoch, dass ihre Länge die Breite um beinahe das Doppelte 
übertrifft, gleichzeitig nehmen sie dann auch einzelne kleinere Zotten 
zwischen sich auf. Die Zotten stehen so, dass die eine Fläche dem Py- 
lorus, die andere dem After zugekehrt ist. Die Zotten beschränken sich 
aber nur auf das obere Drittel des Mitteldarms, an dessen Grenzen dann 
allmählig wieder Längsfaltungen sich ausbilden, die bis an den Enddarm 
fortlaufen. Der Bau der Schleimhaut des Enddarmes stimmt mit jenem 
beim Frosch überein. 

Zwischen der Faltenbildung der Darmschleimhaut beim Frosch (Rana 
esculenta) und der Kröte (BDufo variabilis) bildet so zu sagen Rana tempo- 
raria eine Uebergangsformation. Im oberen Theil des Mitteldarms haben 
sich nach Langer deutliche Zotten ausgebildet. Weiter unten werden 
sie zu breiten, quergestellten Blättchen; dann folgen wieder die wellig 
hin und her gebogenen Längsfalten und im Rectum endlich tritt ein wie 
bei den anderen vorkommendes Gitterwerk auf. Ausserdem erwähnt 
Langer noch das Vorkommen von Zweigblättchen, welche er aus den 
Flächen der Hauptblätter austreten sah; ob dieselben bleibende Anhänge 
oder nur Folge der Contraction sind, bleibt vor der Hand unentschieden. 

Ueber den die Eingeweide umhüllenden Peritonealtberzug wird unten 
näher gehandelt werden. Die Auszackungen der Rachenhöhle, welche zu 


Amphibien. 383 


stimmbildenden Apparaten werden und vielen männlichen Batrachiern zu- _ 
kommen, werden bei der Beschreibung der Respirations-Organe berück- 
sichtigt werden. 


Mundhöhle. 


Bei dem Uebergange der äusseren Haut in die Schleimhaut der Mund- 
höhle verliert die Zellenauskleidung zunächst den vielschichtigen Character 
und nähert sich der Einschichtigkeit, welche an manchen Stellen, z. B. 
auf der Höhe der Zungenpapillen der Frösche (siehe gleich weiter bei der 
Zunge) und auf der Zunge bei Triton und Salamandra vollständig erreicht 
wird. Die in der Epidermis so allgemein vorkommenden Stachel- und 
Riffzellen scheinen in der Mundschleimhaut vollständig verschwunden, 
wenigstens sind sie bis jetzt nicht gesehen. Auch die stachelartigen Fort- 
sätze, mit welchen die Epidermiszellen der bindegewebigen Grundlage 
direet aufsitzen, sind an den Epitheliumzellen der Mundschleimhaut nicht 
nachzuweisen. 

Der grösste Theil von den die Oberfläche erreichenden Zellen trägt 
auf seiner freien Fläche sehr schöne Flimmerhaare und bildet also ein 
haartragendes Cylinderepithelium. Das Protoplasma dieser Flimmerzellen 
ist äusserst fein granulirt, die centralen Partbien sind mehr hell, die peri- 
pherischen Schichten mehr dunkel granulirt. In jeder Flimmerzelle be- 
gegnet man einem grossen ovalen Kern, welcher fast vollkommen homo- 
gen und immer mit einem kleinen deutlichen Kernkörperchen versehen ist. 
Mit Ausnahme derjenigen Stellen der Zunge, welche mehr speciell den 
Geschmackszellen zukommen, trifft man nach den schönen Untersuchungen 
von F. E. Schulze (337) beim Frosch und Triton noch an sehr ver- 
schiedenen, im übrigen durch nichts besonders charakterisirten Gegenden 
zwischen den gewöhnlichen Flimmerzellen Gruppen von anderen, flimmer- 
losen Zellen an, welche sich durch eine eigenthümliche, dicke, hyaline 
und stark lichtbreehende Grenzschicht auszeichnen. Diese deckelartigen, 
völlig strueturlosen Säume grenzen sich scharf gegen den körnigen In- 
halt ihrer die bindegewebige Grundlage oft nicht erreichenden Zellen ab. 
Schulze fand diese eigenthümlichen flimmerlosen Zellen nicht allein bei 
Rana und Triton, sondern begegnete denselben auch bei Salamandra. 
Ich fand dieselben ausser bei den drei genannten Gattungen (Rana, Triton, 
Salamandra) auch wohl bei Bufo. Sie scheinen regellos durch die anderen 
Zellen hin verbreitet vorzukommen. 

Becherzellen. Wie F. E. Schulze nachgewiesen hat, kommen über- 
all im Epithel der Mundschleimhaut bei den Amphibien, sei es einfach 
oder geschichtet, Wimpern tragend oder nicht, mit alleiniger Ausnahme 
der Geschmackszellenregionen, exquisite Becherzellen, und zwar sehr 
reichlich vor. Die Form dieser Becherzellen variirt im allgemeinen 
zwischen der Gestalt eines nur leicht ausgebauchten Cylinders und der 
völligen. Kugel. Bei Triton herrscht nach F. E. Schulze die Schlauch- 


384 Organe der Ernährung. 


form, beim Frosch die mehr bauchige Tonnenform vor. Bei Salamandra 
stimmt die Form mit der bei Zriton überein. 

Oft entsteht durch eine ringförmige, mehr oder weniger tiefe Ein- 
schnürung der Mittelpartie die Gestalt einer Sanduhr, besonders nach 
Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit. Die mit hellen, mehr oder 
weniger grossen Kügelchen erfüllte bauchige Erweiterung (Theca F. E. 
Schulze) bildet gewöhnlich den grössten Theil der Zelle, während der 
mit deutlich feinkörnigem Protoplasma und einem hellen, bei Zriton und 
Salamandra sehr grossen Kern versehenen unteren Abschnitt, welchen 
Sehulze „Fuss“ nennt, gewöhnlich nur als ein etwas verschmälerter An- 
hang jener obigen blasigen Auftreibung besteht. 

Die Becherzellen reichen von der bindegewebigen Grundlage bis zur 
freien Oberfläche, wo sie mit einer rundlichen, glatt und scharf begrenzten 
Oeffnung münden, aus welcher häufig, besonders nach Behandlung in 
Müller’scher Flüssigkeit, Fetzen einer schleimigen Masse hervorragen. 
Nach Behandlung mit Osmiumsäure findet man dagegen gewöhnlich den 
körnigen Inhalt in der Becherzelle bewahrt. Nicht selten findet man 
Becherzellen, bei welchen die Theca nur einen kleinen Theil der ganzen 
Zelle darstellt, während der Fuss, ganz dem unteren Abschnitt einer 
Epithelzelle gleichend, die Hauptmasse des Ganzen bildet. Die so distinete 
Membran der Theca lässt sich an dem Fusse und besonders an 
dessen unterstem Ende, welches gewöhnlich wie abgerissen, unregelmässig- 
zackig erscheint, nicht immer deutlich erkennen. Das trübkörnige Proto- 
plasma grenzt sich hier ebenfalls, an der Wandung der Theca sich etwas 
hinaufziehend, mit einer kuglig ausgehöhlten Fläche gegen den helleren 
Inhalt der Theca nicht sehr scharf ab (Schulze). Nur sehr selten sieht 
man an dem Fuss der Becherzellen einen mehr oder weniger langen 
protoplasmatischen Fortsatz. Am schönsten kann man die Becherzelle an 
Sehleimhäuten studiren, welche vorher in Osmiumsäure von 1°/, einige 
Stunden behandelt sind. 

Die Grundsubstanz der Mundschleimhaut besteht aus fibrillärem Binde- 
gewebe, welches sehr reich an Nervenfasern ist. Die Bindegewebsbündel 
durchkreuzen einander in verschiedenen Richtungen, nur bei Menobranchus 
wo im allgemeinen die Mundschleimhaut sehr dünn ist, kann man deutlich 
zwei Systeme von Bindegewebszellen unterscheiden, welche einander 
unter fast rechten Winkeln kreuzen. Ueber die sowohl auf der den 
Boden wie das Dach bekleidenden Mundschleimhaut vorkommenden Pa- 
pillen bei Menobranchus und Proteus werde ich gleich näher zurück- 
kommen. Speicheldrüsen scheinen im Allgemeinen bei den Amphibien zu 
fehlen. 

Dagegen hat Leydig (191) zuerst auf eine Drüse bei den Amphibien 
(Frosch, Triton und Salamander) aufmerksam gemacht, welche er als 
Intermazillardrüse bezeichnet hat, und welche Wiedersheim (366) 
einer genaueren Untersuchung unterworfen hat. Unter den geschwänzten 
Amphibien wurde die Intermaxillardrüse von Wiedersheim ausser beim 


Amphibien, 385 


Triton und Salamander auch bei Plethodon glutinosus, Proteus anguineus, 
Menobranchus lateralis, Amblystoma und noch einigen anderen Gattungen 
und Arten zurückgefunden. Bei allen liegt die Intermaxillardrüse in der 
Höhle des Zwischenkiefers, mögen deren seitliche Wände und ihr Boden 
von Knochenlamellen oder von Knorpelplatten gebildet sein. Dabei wird 
das Cavum intermaxillare entweder durch eine fibröse Haut, wie z. B. 
bei Menobranchus, oder nur vom äusseren Integument geschlossen. Die 
Austührgänge durchsetzen constant die Mundschleimhaut an der Stelle, wo 
sie sich wie ein Vorhang zwischen den beiden Hälften der Vomero- pala- 
tina herüberspannt. 

Bei den ungeschwänzten Amphibien liegt die Intermaxillardrüse nicht 
in der Höhle des Septum narium, sondern ihrer Hauptmasse nach kommt 
sie hier vor das knorpelige Nasengerüst zu liegen. Von der Schnautzen- 
spitze her wird die Drüse von den aufsteigenden Schenkeln des Zwischen- 
kiefers umspaonnt, und wird theils von ihnen selbst, theils von der Cutis 
bedeckt. Zwei zarte Knorpelbälkchen, welche an der vordersten Grenze 
des der Mundhöhle zugewandten hyalinen Bodens von Cavum nasale 
entspringen, durchsetzen die Drüsenmasse in der Sagittalebene. Sie steigen 
nach oben und vorn und erreichen eine Rinne am medialen Rande der 
Unterfläche des Zwischenkieferastes jederseits, welche sie wie zwei Strebe- 
pfeiler vom Schädel abheben. Auf diese Knorpelbälkchen hat zuerst 
Wiedersheim aufmerksam gemacht. 

Durch zahlreiche Ausführungsgänge (20— 25) mündet die Glandula 
intermaxillaris in der Schleimhaut der Schnautzenspitze aus. Das Epithel 
der Drüsenschläuche ist durch ihren langgestreckten, eylindrischen Zell- 
körper mit einem rundlichen, fein granulirten Kern, welcher an das der 
Membrana propria zuschauende Ende der Zelle gerückt erscheint, charak- 
terisirt. ‘In vielen Fällen zeigt das der Propria zugekehrte Zellende einen 
hakenförmigen Fortsatz, ausserdem aber noch andere fadenartige An- 
hängsel, welche durch eine blasse, mehr oder weniger körnige Beschaffen- 
heit sich auszeichnen. Reichlich verästelten Ganglienzellen, welche von 
mehreren Forschern schon in verschiedenen Drüsen angetroffen sind, 
begegnete Wiedersheim auch in der Intermaxillardrüse. Eine Verbin- 
dung ihrer Ausläufer mit einer Drüsenzelle konnte er nicht sicher nach- 
weisen. Der Ausführungsgang ist mit einem langen, schmalen, Flimmer- 
haare tragenden Cylinderepithelium bekleidet, welche Flimmerhaare an 
ihrem der Propria zusehenden Ende anstatt eines glänzenden Hakenfort- 
satzes einen langen Stiel oder Faden besitzen. Derselbe beginnt als eine 
hinter dem Kern liegende plötzliche Verjüngung der Zelle und zeigt ganz 
dasselbe Lichtbreehungsvermögen, wie das übrige Zellprotoplasma. Diese 
stielartige Verlängerung unterliegt nun sowohl in ihrer Länge, als in ihrer 
ganzen Configuration den allergrössesten Differenzen. In sehr vielen Fällen 
waren sie ein oder mehrere Male gespalten, oft aber auch war der faden- 


artige Anhang ausserordentlich lang, ohne an irgend einer Stelle eine 
Gabelung zu zeigen. 
Bronn, Klassen des Thisr-Reichs. VI. 2. 37 


386 Organe der Ernährung. 


Mochte nun eine Spaltung zu beobachten sein oder nicht, immer waren 
diese langen Zellschwänze durch zwei Merkmale charakterisirt, einmal durch 
die zarte Körnelung und die von Stelle zu Stelle auftretenden varieösen An- 
schwellungen. Demzufolge liegt der Gedanke an ein Sinnesorgan sehr nahe. 
Die Membrana propria ist ganz structurlos, von einem Netz von Bindegewebs- 
zellen ist nichts zu bemerken. 

Ausser der Intermaxillardrüse wird von Schmidt, Goddard und 
J. van der Hoeven zuerst bei Uryptobranchus japonicus noch einer 
zweiten Drüse Erwähnung gethan, welche unter dem M. maxillo-(genio) 
hyoideus (Levator maxillae inferioris longus, Schmidt, Goddard und 
J. van der Hoeven.) gelegen ist. Diese grosse unpaare Druse ist an 
der rechten Seite gelegen und durch ihn als „Glandula sublingualis“ be- 
zeichnet. 

Dieselbe hat eine Länge von 48 mill., bei einer Breite von 2 mill. 
Der Ausführungsgang hat eine ausserordentlich dieke, stark pigmentirte 
Wand und ein sehr enges Lumen. Die Ausmündungsstelle des Aus- 
führungsganges in die Mundhöhle ist durch die eben genannten Autoren 
nicht aufgefunden. In dem von Hyrtl beschriebenen Oryptobranchus wird 
diese Drüse ebenfalls erwähnt, über ihre anatomische Verhältnisse nichts 
näher angegebeu. 

Höchstwahrscheinlich ist dieser bei Uryptobranchus jJaponicus zuerst be- 
sehriebenen Drüse, eine ähnliche analog, welehe Wiedersheim bei @eotriton 
nachgewiesen hat und durch ihn als „Submaxillardrüse‘“ bezeichnet worden 
ist. Bei Geotriton bemerkt man an der Stelle, wo die Haut den Unter- 
kieferwinkel vorne ausfüllt, eine weisslich-gelbe, derbe, kuchenartige Ver- 
diekung von rundlicher Form, die sich bei durchgelegten Schnitten als 
ein Aggregat von sackartigen Drüsen erweist. Sie sind nach Wieders- 
heim von demselben Baue, wie die Hautdrüsen des ganzen Körpers über- 
haupt, übertreffen aber die letzteren in der Grösse um das Zehn- bis Zwölf- 
fache, wie auch das Epithel aus viel längeren Elementen, mit fein granu- 
lirtem Inhalt zusammengesetzt ist. Wiedersheim betrachtet diese von 
ihm genannte „Submaxillar-Drüse“ als ein Analogon des sogenannten Paro- 
tiden. Später hat Wiedersheim (366) dieselbe Drüse auch noch bei 
Gymnophilus porphyriticus, bei Spelerpes (Greotriton) spec.? und ‚Plethodon 
glutinosus zurückgefunden. Die Drüse zeigt einen ähnlichen Bau als die 
Glandula intermaxillaris der Anuren. Bemerkungswerth ist aber, dass hier 
zwischen der Membrana propria und den Drüsenzellen eine ziemlich grosse 
Zahl glatter Muskelfasern vorkommen. 

Wiedersheim ist geneigt, die Glandula intermaxillaris als eine 
Sehleimdrüse im vollsten Sinne des Wortes zu betrachten. Daftir spricht 
nach ihm ausser dem charakteristischen Aussehen des Secretes besonders 
das mikrochemische Verhalten der Drüsenepithelien, deren Protoplasma 
auch bei langem Liegen im Beale’schen Carmin kaum einen rothen Anflug 
erhält, während die Kerne eine intensive Farbe annehmen. Auch die 
frische Drüsenzelle erinnert durch ihr zartes, transparentes Protoplasma 


Ataphibieh. RR 


an Schleimzellen und nie begegnet man Bildern, wie sie für den fein 
granulären Zellinhalt von Speicheldrüsen charakteristisch sind. 


Zähne. 


Die Form der Zähne bei den Amphibien ist durchaus eine sehr gleich- 
artige und stellt im Allgemeinen eine einfache kegelförmige Spitze dar. 
So übereinstimmend und gleichartig jedoch die Form ist, so gross ist die 
Verschiedenheit in der Vertheilung und Anordnung derselben auf den 
einzelnen Knochen der Mundhöhle. Die reichste Bezahnung besitzen die 
Perennibranchiaten, Derotremen und Salamandrinen, die spärlichsten die 
Batrachier, unter welchen selbst Gattungen wie z. B. Pipa vorkommen, 
welche vollkommen zahnlos sind. Bei den Perennibramchraten (vergl. für 
Oryptobranchus Taf. I Fig. 1 und 3; für Menopoma Taf. I Fig. 4; für 
Menobranchus Taf. II Fig. 7; für Süredon pisciforme Taf. V Fig. 3 und 7; 
für Siren lacertina Taf. V Fig. 9 und Taf. VI Fig. 8; für Triton Taf. VI 
Fig. 4; für Salamandra Taf. VI Fig. 6; für Amphiuma Taf. VI Fig. 5) 
kommen Zähne auf dem Intermaxillare, Vomer und Palatinum (Pterygo- 
palatinum Hertwig), auf dem Dentale und Opereulare des Unterkiefers 
vor, so dass vom Mundscelet nur das Pterygoid, das Parasphenoid und 
das Angulare unbezahnt bleiben.*) Dasselbe gilt von den Salamandrinen 
mit dem Unterschiede jedoch, dass mit dem Mangel eines Operculare auch 
die Opereularzähne fehlen und dass hier bei einer Species, bei Plethodon 
glutinosus das sonst stets zahnlose Parasplenoid reich bezahnt ist. Unter 
den Batrachiern beobachtet man gewöhnlich Zähne auf dem Maxillare und 
Intermaxillare, sowie auf dem Vomer (vergl. Taf. II Fig. 1, Taf. IV Fig.1, 
Taf. V Fig. 1, Taf. VI Fig. 2), nur bei einer Species, bei Hemiphractus — 
wie Peters (319) nachgewiesen hat, ist das Palatinum sowie der Unter- 
kiefer mit Zähnen besetzt. Von den hier als Regel aufgestellten Befunden 
kommen zahlıeiche Abweichungen vor, so z. B. findet man bei Siren lacer- 
tina keine Zähne auf dem Maxillare, Intermaxillare und Dentale, sondern 
statt derselben eine Hornscheide. Bei Proteus und Menobranchus fehlt der 
Öberkiefer und somit auch die Oberkieferzähne. 


*) In einer sehr schönen Arbeit hat Hertwig (318) nachgewiesen, dass das von mir bei 
Menobranchus und Proteus als Pterygoid gedeutete Knochenstück als ein Pterygo-palatinum 
angesehen werden muss, 

Dem Meckel’schen Knorpel des Unterkiefers liegen nach Hertwig nicht immer nur zwei, 
sondern bei den einzelnen Arten drei, bei anderen nur zwei Deckknochen auf. So z. B. liegen 
bei Siredon pisciforme drei Deckstücke auf der Oberfläche des Meckel’schen Knorpels,. Die 
grösste Knochenplatte — des Dentale Hertwig — bedeckt fast die ganze äussere Seite des 
Meckel’schen Knorpels. In der vorderen Hälfte ihres oberen Randes trägt sie eine Reihe dicht 
aneinander stehender Zähne, An der Innenseite des Meckel’schen Knorpels liegt das Angulare 
Hertwig, das immer zahnlos ist. Der dritte Knochen, das Opereulare Hertwig, — Sple- 
niale Owen — Dentale internum Huxley — liegt in der Mitte des Meckel’schen Knorpels und 
füllt den noch frei gelassenen Raum zwischen dem oberen Rand des ersten und dem oberen 
vorderen Rand des zweiten Deckstückes. Bei Z’riton, bei Salamandra maculata und bei den 
Anuren fehlt das Operculare. 


25* 


338 Organe der Ernährung. 


Die grössten Schwankungen zeigen jedoch die Batrachier, worauf wir 
noch näher bei der systematischen Beschreibung zurückkommen werden. 
Gewöhnlich stehen die Zähne in einer einzelnen Reihe. Diese einreihige 
Stellung ist die vorherrschende und kommt ausschliesslich bei Derotremen, 
Salamandrinen und Batrachiern vor. Die Zähne stehen hier dicht neben- 
einander, wie man am besten an von ihren Weichtheilen befreite Kiefer- 
und Gaumenknochen sehr deutlich sehen kann. Bei der Kleinheit der 
Zähne ist ihre Anzahl eine recht bedeutende. -So z. B. zählte Hertwig 
beim Frosch gegen 50 festgewachsene Zähne in jeder Kieferhälfte und 
auf jedem Vomer deren 5—10; bei Triton in jeder Oberkiefer- und Unter- 
kieferhälfte 40—50 und in einer Gaumenreihe sogar 60—70 Zähne. Bei 
Oryptobranchus japonicus konnte ich in jeder Oberkiefer- und Unterkiefer- 
hälfte 80— 90, auf dem Vomer 70— 80 Zähne aufzählen, dagegen bei 
Menobranchus auf jedem Praemaxillare 15—14, auf jedem Vomer 10 und 
nur 6 auf jedem Pterygoid (Pterygo-palatinum) Lücken, die sich hie und 
da in der Zahnreihe vorfinden, sind durch den Ausfall alter Zähne, so 
lange noch kein Wiederersatz stattgefunden hat, bedingt. Zwei Zähnen 
hinter einander begegnet man nie, wie Hertwig ausdrücklich hervorhebt. 
Die Angabe von Leydig (s. p. 32), dass bei den Fröschen, sowie bei 
den Salamandrinen und Tritonen nicht bloss die Gaumenzähne, sondern 
auch die Zähne der Kinnladen in mehreren Reihen, zum mindesten zwei- 
zeilig sich folgen, beruht nach Hertwig einzig und allein darauf, dass 
die hinter der ersten Reihe liegenden Zähne noch in der Entwickelung 
begriffen sind, dass sie in der Schleimhaut vergraben noch nicht funetioniren 
und dass sie später an Stellen der ausfallenden Zähne der ersten Reihe 
treten und mit dem darunter liegenden Knochen verwachsen. 

Sehr bequem liess sich diese Angabe von Hertwig bestätigen an 
dem grossen japanischen Riesensalamander. Eine vielreihige Stellung der 
Zähne trifft man dagegen nur bei Siren lacertina auf den Gaumenknochen 
und bei Plethodon glutinosus nur auf dem Parasphenoid. 

Bei Siren trägt der Vomer 6—7 schräg gerichtete Zahnreihen, das 
Palatinum dagegen nur 4, so dass ungefähr 11 Reihen auf jeder Gaumen- 
seite liegen (Cuvier, Owen). Ausserdem giebt Vaillant (48a) an, dass 
„a la machoire inferieure des dents analogues sont placees en arriere du 
rey&tement corne, sur la face interne de Ja mandibule. Elles sont disposees 
sur quatre rangs, celles d’une rangee alternant avec celles de la rangee 
precedente.“ 

Bei Plethodon glutinosus trägt das Parasphenoid mehr als 300 Zähn- 
chen. Gewissermassen stellt die mehrreihige Stellung der Zähne einen 
Uebergang von den spärlich verbreiteten vielreihigen zu der am weitesten 
verbreiteten einreihigen Zahnstellung. Als Beispiel für dieselbe kamn 
Hertwig nur Siredon pisciforme anführen und zwar auch hier nur die 
Bezahnung des Vomer, Palatinum und Operculare und nieht der Kiefer- 
knochen. Auf den erstgenannten Knochen sind die Zähne in zwei Reihen 
angeordnet und zwar so, dass die Zähne der zweiten Reihe hinter die 


Amphibien. 389 


Interstitien der ersten Reihe zu liegen kommen, mit anderen Worten, dass 
die Zähne in den beiden Kieferreihen des Vomer mit einander alterniren. 

Die Amphibienzähne zeigen nach ihrer Lage geringe Verschieden- 
heiten in ihrer Grösse (Owen, Leydig, Santi Sirena, Hertwig). Ge- 
wöhnlich sind die Kieferzähne etwas stärker entwickelt als die Gaumen- 
zähne, besonders deutlich bei Salamandrinen und Tritonen, während auch 
in den Kiefern die Zähne, welehe in der Mitte stehen, durch einander 
stärker entwickelt sind, wie die, welche an den Gelenkenden sich vor- 
finden. 

Bei Menobranchus laleralis sind die Zähne des Vomer stärker ent- 
wiekelt wie die des Pterygoid (Pterygo-palatinum Hertwig), während 
die Zähne des Praemaxillare in Grösse vollkommen den des Vomers 
gleichen. 

Im Allgemeinen haben die Zähne der Amphibien die Form eines 
schlanken Kegels, welcher entweder gerade gestreckt ist, wie Hertwig 
für die Zähne des Vomer, Palatinum und Opereulare von Siredon pisci- 
forme nachgewiesen hat, und wie ich dasselbe ebenfalls für die Zähne des 
Vomer und Pterygoid (Pterygo-palatinum Hertwig) bei Menobranchus 
lateralis finde, oder mit dem oberen Theile nach der Tiefe der Mundhöhle 
zu nach rückwärts gebogen wie bei den Batrachiern, sowie bei den Sala- 
mandrinen, Tritonen, Cryptobranchus und den Kieferzähnen von Siredon 
pisciforme vorkommt. Beide Formen werden so zu sagen an einander ge- 
- reiht dureh die Kieferzähne des Menobranchus, welehe nicht ganz gerade 
gestreckt, sondern etwas nach der Tiefe der Mundhöhle zu nach rück- 
wärts gebogen sind. Die Oberfläche des Zahnkegels ist gewöhnlich mit 
feinen Längsriefen bedeckt, während auch die innere Oberfläche nicht 
glatt, sondern warzig ist. Bei den Batrachiern, Salamandrinen, Tritonen 
und Oryptobranchus kann man einen oberen und einen unteren Theil unter- 
scheiden, welche man gewöhnlich in Nachfolge von Leydig als „Zahn- 
krone“ und „Zahnsockel“ bezeichnet. An getrockneten Zähnen sind beide 
Theile ungefähr in der Mitte des Kegels durch eine ringförmige Furche 
von einander abgegrenzt. Diese ringförmige Furche findet man jedoch 
nur an getrockneten oder an mit Natronlauge behandelten Zähnen, an 
nicht getrockneten Zähnen ist von dieser Einschnürung nichts zu sehen, 
indem die Furche von einem nicht verkalkten Gewebe ausgefüllt wird, 
dessen Einschrumpfung an getrockneten Zähnen die eben beschriebene 
Furche bedingt. Diese unverkalkten Partieen sind nicht bei allen Zähnen 
gleich gross. Nach Hertwig zeigt sich hierin ein verschiedenes Ver- 
halten nach dem Alter des Zahnes, indem je älter die Zähne werden, um 
so mehr die beiden Verkalkungsgrenzen an einander rücken, ja selbst 
vollkommen mit einander verschmelzen können. Beim Frosch findet man 
an den betreffenden Stellen an der Oberfläche der Wand nur eine etwas 
dunklere, weit mehr faserige Partie vor, welche sich nach den Unter- 
suchungen von Hertwig in Carmin stärker färbt. Bei Salamandra macu- 
lata und Triton gehen an der inneren Zellenwand Krone und Sockel ohne 


390 Organe der Ermährung. 


Grenze in einander über, während dagegen an der äusseren Wand die 
Continuität der Grenzsubstanz durch einen schmalen Spalt unterbrochen 
wird. Sehr stark entwickelt ist diese unverkalkte Partie bei Crypto- 
branchus japonicus (Taf. XXX Fig. 1), was besonders deutlich nach Tinction 
mit Fuchsine hervortritt, indem die Färbung hier viel stärker ist, wie in 
den umgebenden Gewebstheilen. 

An den Zähnen von Siredon piseiformis ist nach Hertwig eine 
Trennung in Zahnkrone und Zahnsockel wie beim Frosch und den Sala- 
mandrinen überhaupt nicht wahrzunehmen, indem die gesammte Wand des 
Kegels gleichmässig verkalkt ist; dasselbe gilt für die Zähne von Meno- 
branchus lateralis, auch hier ist wie bei Siredon der Zahnkegel gleichmässig 
verkalkt und von einer Trennung in Zahnkrone und Zahnsockel nichts 
zu sehen. 

Die Form der Zahnkronenspitze hat nicht bei allen Amphibien die- 
selbe Gestalt und ist zuweilen auch nach der Lage des Zahnes etwas ver- 
schieden beschaffen. So z. B. verjüngt sich der Zahnkegel auf dem Vomer, 
Palatinum und Öperculare bei Söredon pisciformis allmählig in eine feine 
scharfe Spitze, während bei den Salamandrinen, Tritonen und Batrachiern 
(Rana, Hyla, Bombinator) die Zahnkrone nicht in eine einfache Spitze aus- 
läuft, sondern in zwei, von welchen die längere die directe Fortsetzung 
des Kegels bildet. Eine zweizinkige Krone besitzen auch die Kieferzähne 
‚von Siredon pisciformis. Dagegen fand ich bei Uryptobranchus japonieus, 
Menopoma Alleghaniense und Menobranchus lateralis alle Zähne, sowohl die 
des Praemaxillare, Maxillare und Vomer bei den erstgenannten Thieren, 
als die des Praemaxillare, Vomer und Pterygoid (Pterygo-palatinum) des 
Menobranchus lateralis, wie die Zähne des Vomer, Palatinum und Oper- 
eulare von Siredon pisciforme einspitzig. Die Spitze wird jedoch nicht 
wie bei Siredon pisciformis scharf, sondern vielmehr kegelförmig abge- 
stumpft, was besonders für Menobranchus gilt. 

Die Zähne sind stets in fester Verbindung mit den sie tragenden 
Knochen. Indessen ist die Art der Verbindung verschieden, je nachdem 
die Zähne vielreihig oder einreihig stehen. Bis jetzt liegen noch keine 
Angaben vor über die Verbindung der vielreihigen Zähne mit den Knochen, 
wie dieselben bei Siren lacertina und Plethodon glutinosus bekanntlich vor- 
kommen; was wir davon wissen, bezieht sich nur auf die mehrreihig 
stehenden Zähne des Vomer, Palatinum und Operculare von Süredon pisci- 
formis. Hier ist nach den Untersuchungen von Hertwig dem Knochen 
an den Stellen, wo die Zähne stehen, ein Streifen poröser Knochenmasse 
aufgelagert, welche sowohl die Basis der Zähne unter einander, als auch 
mit den Skeletknochen verbindet. 

Ehe wir zur Beantwortung der Frage übergehen, auf welche Art 
die in einer Reihe stehenden Zähne befestigt sind, müssen wir uns erst 
Rechenschaft geben, welche Theile wirklich zum Zahn gehören. Darüber 
aber lauten die Angaben der verschiedenen Autoren nicht einstimmig. 
Während z. B. Owen den Sockel zum Zahn rechnet, betrachten dagegen 


Amphibien, 391 


Santi Sirena und Heinceke den Sockel als einen Theil des Skelet- 
knochens. Es leuchtet ein, dass nur der Zahnwechsel und die Zahnent- 
wickelung über die Frage entscheiden kann, was eigentlich zum Zahn 
gehört und aus den Untersuchungen von Hertwig geht zum deutlichsten 
hervor, dass nicht nur die Zahnkrone, sondern auch der Zahnsockel in 
bestimmten Zeitabschnitten zerstört wird und also auch der Zahnsockel 
als ein Theil des Zahnes betrachtet werden muss. Die Zähne sind nun 
einer dieht neben den anderen mit ihren Sockeln auf der inneren Ober- 
fläche des Processus dentalis festgewachsen. Die äussere Wand des 
Sockels, welche die kürzeste ist, erhebt sich unmittelbar von der oberen 
scharfen Kante des Processus dentalis, während dagegen die viel längere 
Innenwand, welche eine grosse Oeffnung zum Durchtritt der Pulpa zeigt, 
fast bis zur Basis desselben herabsteigt. Die Grenze zwischen Knochen 
und Sockel zeichnet sich auf Sagittalschnitten mehr oder minder deutlich 
als eine ausgezackte Linie aus, welche von der Kante des Processus den- 
talis bis zu seiner Basis zu der Stelle herabläuft, wo die Innenwand des 
Sockels sich erhebt. Diese Linie, welche der Verwachsungsgrenze von 
Knochen und Zahn entspricht, nennt Hertwig in Nachfolge von Heincke, 
welcher ähnliche Linien an Fischzähnen auffand, „Nahtlinien“. Sehr oft 
sieht man nicht eine, sondern zwei oder drei solcher Linien, welche ein- 
ander mehr oder weniger parallel verlaufen, und also als Nahtlinien aus- 
gefallener Zähne anzusehen sind, von deren Sockel geringe Reste noch 
nicht resorbirt worden sind und so zur Vergrösserung des Processus den- 
talis beigetragen haben (Hertwig). Sehr schön sind diese Nahtlinien 
an Sagittalschnitten von entkalkten Kiefern zu sehen. Die Zahnsockel 
sind nicht allein mit den Skeletknochen, sondern auch unter einander 
mit der unteren Hälfte ihrer Seitenwände verschmolzen. Hertwig hat 
weiter nachzuweisen versucht, dass der Processus dentalis eine durch die 
reihenförmige Anordnung der Zähne bedingte und an sie angepasste Ver- 
änderung der Knochenoberfläche ist; dass die Entstehung des Processus 
dentalis überhaupt ganz auf eine Verschmelzung und Ansammlung nicht 
resorbirter Zahntheile zurückzuführen ist. 

Die kleinen Zähnchen der Amphibien sind derart iu der Mundschleim- 
haut versteckt, dass nur die äussersten Spitzen aus dem Epithel hervor- 
ragen. Das Epithel, welches eine Art von Käppchen um die Zähnchen . 
bildet — Epithelhülsen Hertwig — besteht aus zwei bis drei Lagen 
stark abgeplatteter Zellen, welche am weitesten auf der Innenseite des 
Zahnes herabreichen, wo sie den grössten Theil der Sockeloberfläche be- 
decken. In der Lagerung der Epithelscheiden zum bindegewebigen Theil 
der Mundschleimhaut bestehen — wie Hertwig nachgewiesen hat — 
zwischen den Batrachiern und Salamandrinen Verschiedenheiten. Bei den 
Batrachiern wird die Innenwand der Epithelscheiden direct vom Epithel 
der Mundhöhle gebildet. Bei den Salamandrinen dagegen wird die innere 
Wand der Scheide bis zur Spitze des Zahnes noch von einer directen 
Bindegewebslamelle bedeckt. 


392 Organe der Ernährung. 


Was die histologische Structur der Zähne betrifft, so bestehen alle 
Zähne der Amphibien aus Dentin, Cement und Schmelz in der Art, dass 
die Zahnkrone aus Dentin oder Zahnbein und der Zahnsockel aus Cement 
besteht, während das Schmelz als ein dünnes Käppchen das Dentin der 
Zahnkrone überzieht. Feine Schliffen durch die Zahnkrone zeigen, dass 
die Dentin- oder Zahnbeinröhrehen sehr fein und zahlreich sind. Sie ent- 
springen dicht nebeneinander von der Oberfläche der Pulpahöhle und ver- 
laufen in der homogenen Grundsubstanz bis zur Oberfläche meist in 
paralleler Richtung. Nach der Peripherie zu theilen sie sich stärker und 
bilden hier ein dichtes, mit einander anastomosirendes Röhrennetz. Sehr 
schön ist dies Röhrennetz zu sehen an in Fuchsine tingirte feine Schliffen 
von den Zähnen des grossen Riesensalamanders, sowie auch von Meno- 
branchus lateralis. In den oberflächlichsten Schichten des Zahnbeins be- 
gegnete Hertwig beim Frosch einigen knochenkörperchenartig gestalteten 
Räumen, welche mit den Dentinröbrchen in Verbindung stehen. Die Innen- 
fläche des Zahnbeins ist mit vorspringenden Kugeln und Zacken bedeckt 
(Leydig, Heincke, Hertwig), besonders an dem unteren Ende der 
Zahnkrone, wo dieselbe dem Sockel aufsitzt; sehr deutlich ist dies an den 
Zähnen der Salamandrinen zu sehen. Schichtungsstreifen im Dentin 
beobachtete Hertwig nicht und auch ich konnte mich in keinen der 
von mir untersuchten Zähne von dem Vorhandensein von Schichtungs- 
streifen überzeugen. 

Aeusserlich wird die Zahnkrone von einer dünnen Kruste einer das 
Licht stark brechenden, sehr durchsichtigen Substanz bedeckt. Beim 
Frosch, Üeratophrys und Menobranchus ist dieselbe farblos, bei den Tri- 
tonen, Salamandrinen und Siredon pisciforme dagegen gelbbraun gefärbt. 
Aehnlich wie bei den letztgenannten Thieren verhält sich Oryptobranchus 
japonicus. Auf der Spitze selbst und deren nächster Umgebung ist diese 
Kruste am stärksten entwickelt, verdünnt sich aber rasch nach abwärts 
zu einer ausserordentlich dünnen Membran, welche bald nicht mehr wahr- 
zunehmen ist. Der Einwirkung von Säuren gegenüber zeigt die Kruste 
ein vom Dentin abweichendes Verhalten, indem Sockel (Cement) und 
Krone (Zahnbein) nach Behandlung mit Salzsäurelösungen alsbald ihren 
Kalkgehalt verlieren, leistet die oben beschriebene Kruste sehr lange 
Widerstand (Hertwig, Santi Sirena, Heincke). An solchen mit 
Säuren behandelten Präparaten kann man sich am besten überzeugen, 
dass diese Kruste die Zahnkrone bis zur Mitte überzieht. Nach Behand- 
lung mit starken Säuren entkalkt sich auch die Kruste. Wie Hertwig 
nachgewiesen hat, bleibt aber auf der entkalkten Grundsubstanz der Kruste 
eine Membran zurück, die sich nach abwärts noch weiter verfolgen lässt als 
die Kruste herabreicht, da sie nicht nur die Zahnkrone, sondern auch den 
oberen Theil des Soekels einhüillt. 

Eine feinere Strucetur konnte Hertwig an den gelbbraun gefärbten 
Spitzen der Triton- und Axolotlzähne nicht erkennen. Dasselbe gilt, 
wie ich gefunden habe, für Cryptobranchus japonieus. Dagegen nahm 


Amphibien, 393 


Hertwig in der Kruste, welche die Krone des Froschzahns bedeckt, 
zwei Arten von Streifen wahr, von welchen die einen parallel zur Oberfläche 
verlaufen und abwechselnd hell und dunkel schattirt sind, während die 
anderen als feine, dieht gedrängt stehende, dunkle, gerade Linien recht- 
winklig dieselben durchsetzen; die ersterwähnten hält er für Schiehtungs- 
streifen, die anderen für Verlängerungen der Dentinröhrehen, welche in 
die Kruste eingedrungen sind; indem diese Kruste als Schmelz betrachtet 
werden kann, kann man dieselben nach Hertwig auch Schmelzröhrehen 
nennen. Ein ähnliches Verhältniss zeigen die Zähne von Menobranchus 
lateralis, auch hier bemerkt man sehr deutlich ein System von der Öber- 
fläche des Zahnes parallel verlaufenden Linien, welche von äusserst feinen 
Röhrchen von kaum messbarer Dieke (Schmelzröhrehen) rechtwinklig durch- 
setzt werden. Die feineren Schmelzröhrchen sind auch hier nichts anderes 
als Verlängerungen der Dentinröhrehen. (Taf. XXX Fig. 6.) 

Das auf der Oberfläche des Zahnes bei der Entkalkung sichtbar 
gewordene Häutchen entspricht dem Schmelzoberhäutchen der Säuge- 
thierzähne. Da es indessen nicht nur den Schmelz, sondern auch das 
Zahnbein überzieht, und selbst auf den oberen Theil des Sockels 
reicht, hat Hertwig dasselbe als „Zahneutieula‘ bezeichnet 

Ueber das Vorkommen des Schmelzes auf den Amphibienzähnen 
weichen die Angaben der verschiedenen Autoren bedeutend von einander 
ab. So leugnet Santi Sirena bei Siredon pisciforme und bei Triton 
das Vorkommen von Schmelz, beschreibt dagegen beim Frosch auf der 
Krone eine dünne Schicht von Schmelzsubstanz; Heincke dagegen 
kennt den Zähnen sowohl der Tritonen als auch der Frösche eine Schmelz- 
schicht zu. Nach Leydig (134 und 191) fehlt ein eigentlicher Schmelz; 
was man so nennen könnte, ist, wie Leydig hervorhebt, die compactere, 
weit weniger von Kanälchen durchzogene Grenzschicht des Zahnbeimes. 
Owen (320) dagegen kennt den Zähnen der Amphibien wohl eine 
Scehmelzschicht zu. Diese Schmelzschicht zeigt nach Owen dieselbe 
braunartige Farbe, wie der Schmelz bei den Sauriern und den Säuge- 
thieren. 

Während also die Zahnkrone aus Dentin und Schmelz besteht, wird 
der Zahnsockel aus Cement zusammengesetzt. Das Cement unterscheidet 
sicb vom Dentin durch den Mangel an Dentinröhrehen. Auch ist seine 
Grundsubstanz nicht so gleichmässig homogen, wie diejenige des Dentins, 
sondern erscheint auf Längsschnitten undeutlich streifig und faserig, auf 
Horizontalschnitten dagegen fein punktirt und körnig. Bei allen Amphi- 
bien findet man einzelne Zellen als Knochenkörperchen in dieselbe ein- 
geschlossen (Hertwig, Santi Sirena). Die Quantität der einge- 
schlossenen Zellen soll nach den einzelnen Arten sehr verschieden sein, 
bei den Batrachiern in reicher Zahl, bei den Salamandrinen und dem 
Axolotl dagegen nur wenige. Bei den Batrachiern ist die Vertheilung der 
Zellen in der Substanz des Sockels nach den höher oder tiefer gelegenen 
Partieen derselben wieder eine verschieden reiche, in der Art, dass in 


394 Organe der Ernährung. 


der Grenzschicht nach dem Dentine zu am spärlichsten vertreten sind, 
dagegen am dichtesten an den Verwachsungsstellen des Zahnes mit dem 
Knochen stehen Die Knochenkörperchen hängen durch feine, nicht ver- 
ästelte Ausläufer zusammen, durch ihre mehr gleichmässige und grössere 
Form unterscheiden sie sich von den Knochenkörperchen des Skelet- 
knochens, welche mehr schmal und langgestreckt sind. 

Bei den Salamandrinen findet man dicht über oder in der Ver- 
wachsungslinie des Zahnes mit dem Knochen nur wenige Zellen einge- 
schlossen, während der obere Theil des Sockels durchaus zellenfrei ist. 
Bei Siredon pisciforme enthalten gleichfalls nur die untersten Partieen 
der Zahnkegel und die sie verbindende Kittsubstanz einzelne Zellen, 
während der übrige Theil bis zum Zahnkeim vollkommen struecturlos ist 
(Hertwig). Ganz ähnlich wie Siredon pisciforme verhalten sich Orypto- 
branchus japonicus und Menopoma Alleghaniense. Auch hier begegnet man 
nur in der Verwachsungslinie des Zahnes mit dem Knochen einigen spär- 
lichen, Knochenkörperehen ähnliehen, Zellen, während sonst der übrige 
Theil des Zahnsockels vollkommen structurlos ist. 

Bei einer Vergleichung der Batrachierzähne mit denen der Urodelen 
geht also hervor, dass das Gewebe des Zahnsockels bei den Batrachiern 
echtes Cement bildet, bei den Urodelen dagegen ein Cement, welches zum 
grössten Theil homogen und frei ist und nur in dem an den Knochen 
angrenzenden Theil einige wenige Zellen eingeschlossen enthält. Durch 
das Cementgewebe werden die Zähne an ihrer Basis untereinander und 
mit den Skeletknochen verbunden. Aus dem Zahncement endlich entstehen, 
durch dessen unvollständige Resorption und wiederholte Neubildung, im 
Laufe mehrerer Zahngenerationen Knochenleisten (Processus dentalis, 


Hertwig). 
Das Innere der Zähne enthält eine geräumige Höhle, — die Pulpa- 
höhle, — welche, in der Zahnspitze am engsten, sich im Zahnsockel 


beträchtlich erweitert und bei den an einer Knochenleiste befestigten 
Zähnen durch eine weite Oeffnung in der Innenwand nach aussen sich 
öffnet. Durch diese Oeffnung treten die Blutgefässe, welche im Innern 
der Zahnhöhle feine Capillaren bilden. Nerven wurden bis jetzt nicht 
nachgewiesen. Die Pulpasubstanz besteht aus zellenreichem Bindegewebe, 
dessen Oberfläche von einer nicht scharf von dem unterliegenden Gewebe 
abgesetzten epithelähnlichen Schicht gebildet wird. Diese Schicht besteht 
aus spindelförmigen Zellen, welche in der Zahnkrone Ausläufer in die 
Dentinröhrchen schieken, dagegen liegen dieselben im Zahnsockel an die 
Wand angeschmiegt, ohne mit Ausläufern in sie einzudringen. Auch Leydig 
(191) beschreibt die Scheide der Pulpa deutlich zellig wie ein Epithel, 
während das Innere nach ihm von schwach faserigem Aussehen ist. 
Blutgefässe hat Leydig niemals in der Pulpa zur Anschauung bringen 
können. 

Ueber den Zahnwechsel bei den Amphibien besitzen wir sehr schöne 
/ntersuchungen von Hertwig. Wir haben hier zuerst die Entstehung 


Amphibien, 395 


der Ersatzzähne zu behandeln. Ueber die Entwickelung der Ersatzzähne 
widersprechen sich die in der Literatur gemachten Angaben in hohem 
Grade. Während z. B. Leydig in seinen früheren Angaben die Zähne 
der Batrachier nicht in Zahnsäckchen, sondern als frei unter dem Epithel- 
überzug verkalkende Papillen entstehen liess, giebt er in einer späteren 
Mittheilung an, dass die Zähne wirklich in Säckchen, — welche reine 
Epithelbildungen sind, — ihren Ursprung nehmen; dass auch die Zahn- 
papille in ihren Anfängen ein epithelischer Zapfen ist, dass die Zahn- 
. substanz als verkalkende Cuticularbildung entsteht und dass erst später 
die Zahnkrone mit verkalkenden Theilen der Lederhaut der Mucosa und 
des darunter folgenden Knochens in Verbindung tritt. Santi Sirena 
(316), welcher Siredon, Triton und Rana auf die Zahnentwickelung unter- 
suchte, lässt bei beiden erstgenannten Thieren die Zähne frei auf den 
Papillen der Mucosa entstehen, bei den Batrachiern dagegen in Zahn- 
säckchen. Die Keime der seeundären Schmelzorgane sive Reservezähne 
sollen entweder selbständig direct aus dem Mundepithel entstehen, oder 
der erste Zahn liefert auch die Anlage für die anderen. 

Ueber die Entwickelung der Ersatzzähne hat Hertwig von den 
Perennibranchiaten und Salamandrinen, Siredon piseiforme und Salamandıra 
maculosa am genauesten untersucht. Hier bildet die Wand, welche die 
Zahnanlage trägt, und die schützende Schleimhautdecke ein Ganzes. 
Dort, wo die Oberhaut an der Innenseite der entwickelten Zähne in die 
Tiefe dringt, um dieselbe mit einer Scheide zu umgeben, senkt sich noch 
eine zweite Epithelmasse weiter nach einwärts in das Schleimhautgewebe, 
welche an der Innenseite der Zähne, soweit diese reichen, als eine con- 
tinuirliche sich hinerstreckt und von Hertwig als „Ersatzleiste‘ bezeichnet 
wird, indem die jüngeren Ersatzzähnchen an dieser Lamelle entstehen. 
Die Ersatzleiste besteht aus zwei oder mehreren Zellenlagen, vom unter- 
liegenden Bindegewebe durch eine bald mehr, bald weniger deutliche 
Basalmembran getrennt. In ihrer oberen Hälfte hängt die Ersatzleiste 
durch eine senkrecht verlaufende, dünne Brücke mit den Epithelhüllen 
der ausgebildeten Zähne zusammen, wie Horizontalschnitte am deutlichsten 
zeigen. 

Die jüngsten Zahnanlagen bestehen aus einem Knötchen von Zellen, 
einer kleinen Papille, in deren Spitze die Zellen dieht gedrängt an ein- 
ander liegen, während sie dagegen an der Basis sich weiter von einander 
entfernen, indem Bindegewebsfasern sich zwischen sie hineinschieben. 
Ihre Oberfläche ist von einer Membran bekleidet, welche bei Salamandra 
maculata von einer ganz besonders deutlich wahrzunehmenden, aus hohen 
Cylinderzellen zusammengesetzten einfachen Epithelschicht überzogen ist. 
Die Cylinderzellenmembran ist aus einer Grössenzunahme der unmittelbar 
auf der Papille gelegenen, durch die Wucherung eingestülpten Zellenschicht 
der Epithel- s. Ersatzleiste hervorgegangen. 

Jede Zahnanlage der Amphibien besteht also aus zwei Theilen, aus 
einer Papille, welche von Bindegewebszellen herstammt, dem Dentinkeim, 


396 Organe der Ernährung. 


und der auf ihr liegenden Cylinderzellenschicht, welche von Epidermis- 
zellen herstammt, der Schmelzmembran. 

Ungefähr ganz ähnlich verhalten sich die Batrachier (Rane), nur be- 
steht hier die Ersatzleiste aus zahlreichen Zellenlagen, während die Schmelz- 
membran über der Papille eine geringere Höhe als bei Salamandra macu- 
lata erreicht. ; 

Es vollziehen sich jetzt zweierlei Veränderungen an den jungen Zahn- 
anlagen der Amphibien, namentlich Ausscheidung der festen Zahnsubstanz 
und Lageveränderungen der nicht entwickelten Zähne. Gleich bei dem 
ersten Auftreten besitzen die jüngsten Zahnkronen ihre zweispitzige Form, 
am deutlichsten bei den Salamandrinen, wo die Spitzchen auch schon 
bräunlich gefärbt sind. Die Spitzchen bestehen auch hier unzweifelhaft 
aus Schmelz und werden von einem Schmelzoberhäutchen überzogen. Das 
Dentin bemerkt man zunächst in Form eines dünnen Scheibchens der 
Papille aufliegen. Seine Innenfläche ist fein gezackt und zwischen den 
Zäckchen dringen feine Dentinröhrchen in die verkalkte Zahnsubstanz ein. 
Durch Wucherung der im Papillengrund gelegenen Zellen wird das 
Dentinkäppchen weiter in die Höhe gehoben. Mit dem Wachsthum der 
Papille vergrössert sich auch die sie bekleidende Epithelmembran, welche 
von jetzt ab nur über der Spitze der Zahnkrone als Schmelzmembran 
bezeichnet werden kann, in dem unteren Theile jedoch mit dem indiffe- 
renten Namen einer „Epithelscheide‘ bezeichnet werden muss. Jetzt be- 
ginnt sich auch der Zahnsockel zu entwickeln. An der innern Seite der 
Epithelscheide entsteht eine dünne Lage einer homogenen Grundsubstanz, 
welche unter der Zahnkrone dicker, weiter nach abwärts sich membran- 
artig verdünnt und die Anlage des Cements darstellt. Während der 
Dentinkeim des Zahnes verkalkt ist, enthält die in der Entwickelung 
begriffene Grundsubstanz des Sockels noch keine Kalksalze. Dieselben 
setzen sich erst später an irgend einer Stelle der Sockelwand in einiger 
Entfernung vom Dentinrande und daher nicht im Anschluss an die Dentin- 
verkalkung ab. Beim Umsichgreifen der Verkalkung bleibt zunächst der 
obere Theil des Sockels unverändert, in welchem stets auch später keine 
Kalksalze absetzen. Durch das Ueberbleiben dieser Zone entsteht der 
Ring unverkalkten Gewebes, wodurch, wie wir gesehen haben, Sockel und 
Krone von einander stets abgesetzt bleiben. 

Mit der eben. beschriebenen Entwickelnng der Zahnsubstanzen, des 
Dentins, des Schmelzes und des Cements gehen Lageveränderungen, 
welche die sich vergrössernde Zahnanlage erleidet, Hand in Hand. Während 
die jüngsten Papillen an der Kante der Ersatzleiste liegen, rücken die 
mehr entwickelten um so mehr nach aussen, je grösser sie werden; gleich- 
zeitig werden sie tiefer und allseitiger in das Schleimhautgewebe ein- 
gebettet. Der wachsende Zahn schnürt sich endlich von der Ersatzleiste 
ab, wobei ihm ein Theil der Zellen derselben folgt und eine Hülle um 
ihn bildet. Während die älteren Anlagen durch Abschnürung sieh weiter 


Amphibien, 897 


nach aussen, nach der Ersatzleiste entfernen, entstehen am Grunde neue 
Papillen, aus welchen sich wieder neue Zähne entwickeln. 

Was die Resorption der Zähne betrifft, so haben die Untersuchungen 
Hertwig’s folgendes gelehrt: Zwischen den in einer Reihe aufgepflanzten 
und in regelmässigen Abständen nebeneinander stehenden Zähnen bemerkt 
man auch einzelne Lücken, wo offenbar Zähne ausgefallen sind. Ihre 
Oberfläche ist rauh und mit Grübchen und muschelförmigen Eindrücken 
bedeckt. Bei Durehmusterung einer Reihe von Zähnen in situ kann man 
immer einige finden, deren Wände nicht mehr ganz intact und vollständig, 
sondern mehr oder minder weit in der verschiedenen Weise zerstört sind, 
indem bald die Innenwand in grösserer Ausdehnung fehlt, oder in der 
Innen- und Aussenwand ein rundes Loch sich befindet, u. s. w.; die glatte 
Beschaffenheit geht verloren und wird durch grössere und kleinere Grüb- 
chen rauh und uneben. In den Grübchen und Aushöhlungen der Ränder 
liegen eine oder mehrere grosse Zellen, mit drei bis zehn, zuweilen noch 
mehr Kernen (Riesenzellen Virchow; Myeloplaxen Robin; Ostoklasten 
Kölliker). Die Form dieser Zellen ist bald rund und scheibenförmig, 
bald oval, bald mit längeren Fortsätzen versehen, entweder mit glatten 
Rändern oder etwas ausgezackt. Eine einzelne dieser Zellen kann eine 
grosse Höhlung ausfüllen oder eine grössere Anzahl kleiner Grübchen 
bedecken. Meist liegen ihrer mehrere der Zahnwand in der Umgebung 
von Defecten an. 

Es liegt hier also derselbe Process vor, als bei der Resorption des 
Knochengewebes. Die günstigsten Präparate, um die Zahnresoiption zu 
studiren, sind nach Hertwig die Gaumenknochen des Axolotl. Nachdem 
also ein alter Zahn resorbirt ist, rückt sein Ersatzzahn allmählig in die 
frei gewordene Stelle der Zahnreihe ein, der Sockel verknöchert, ver- 
schmilzt mit der Innenwand des Processus dentalis und verbindet sich 
gleichzeitig auch durch vermehrte Cementbildung mit der Seitenwand 
seiner Nachbarzähne. Ueber die Zahnentwickelung, sowie über die höchst 
wichtigen Verhältnisse, in welchen die Deekknochen der Mundhöhle zu 
den übrigen Deckknochen des Schädels stehen, wird später bei der Ent- 
wickelungsgeschichte gehandelt werden. 

Bei den Coecilien sind nach den Untersuchungen von Owen (320) 
die Zähne in einer einzigen Reihe auf dem Maxillare, Praemaxillare und 
Palatinum (Vomer) eingepflanzt. Demzufolge finden wir also in der Ober- 
kiefergegend zwei hintereinander stehende Reihen von Zähnen, welche 
jede ungefähr einen halbkreisförmigen Bogen beschreiben. In der vorderen 
Reihe kommen zwanzig, in der hinteren Reihe zehn bis zwölf Zähne vor 
bei Coeeilia lumbricoides. Bei Coecilia rostrata sind die beiden ersten 
Zähne des Maxillare und Praemaxillare etwas grösser und schlanker als 
die übrigen. Was die histologische Structur der Zähne bei den Coeeilien 
angeht, so scheinen diese nach den Untersuchungen von Owen vollkommen 
init der der Batrachier übereinzukommen. 


398 Organe der Ernährung. 


Höchst eigenthümlich sind die Zähne bei den fossilen Panzerlurchen, 
den Labyrinthodonten. Im Unterkiefer befindet sich nur eine Reihe von 
Zähnen, allein vorn in der Symphysegegend sollen (wenigstens bei einigen) 
hinter dieser Reihe noch zwei Fangzähne sitzen. Im Oberkiefer findet 
man dagegen zwei Reihen von Zähnen: die äussere, vorn geschlossene 
Reihe gehört dem Ober- und Zwischenkieferknochen an, der Aussenrand 
dieser Knochen schlägt sich weit über, und auf der Innenseite dieser 
Ränder sind die Zähne, wie bei Fröschen, angewachsen, und ragen nun 
mit ihren Spitzen über den Rand hervor; die innere Reihe wird von den 
Choanen unterbrochen, geht bis dahin aber genau der äusseren parallel, 
und gehört ohne Zweifel, wie bei Batrachiern, dem Vomer an, man kann 
sie daher Vomerreihe nennen (Quenstedt). Der vorderste unmittelbar 
hinter den Choanen gelegene ist ein Fangzahn. Vor den Choanen stehen 
ebenfalls noch 1—2 Fangzähne auf dem Vomer, ja auf dem Innenrande 
der Choanen kommt noch eine Reihe kleinster Zähne vor, wahrscheinlich 
ebenfalls auf dem Vomer eingepflanzt. Sämmtliche Zähne sind an der 
Basis gestreift, nach der Spitze bin werden sie dagegen glatt; grosse 
Fangzähne haben daher an der Spitze ein zitzenartiges Aussehen, woher 
der Name ‚Zitzenzahnsaurier, Mastodonsaurier.“ Auf einem Querschnitt 
zeigen die Zähne sehr zierliche, stark gewundene mäandrinische Linien, 
(Cementlinien), welche von der Oberfläche in’s Innere dringen. Je weiter 
nach der Spitze, desto einförmiger werden diese Linien, der ungestreifte 
Zitzen hat nicht die Spur mehr davon. (Siehe Taf. XXXI Fig. 1.) 


Zunge, 


Bei den Batrachiern kommt mit Ausnahme der Aglossa (Pipa, Dacty- 
letra) eine gut entwickelte Zunge vor. Eine Eigenthümlichkeit der Ba- 
trachierzunge besteht hierin, dass gewöhnlich nur ihr Vordertheil, mit 
Ausnahme der Ränder, am Boden der Zunge angewachsen ist, während 
dagegen ihr hinteres Ende auf einer grossen Strecke frei ist. Doch 
kommen hier auch einige Ausnahmen vor, z. B. Hylaedactylus, Uperodon und 
einige Hylae, wo die Zunge hinten mehr oder weniger weit angewachsen 
ist. Das hintere Zungenende ist häufig in zwei Seitenfortsätze ausgezogen 
oder in zwei Lappen vertheilt (Polypedates): bei Oxyglossus, bei einigen 
Hylae, Ranae, so wie bei einigen Kröten ist das freie Hinterende ab- 
gerundet. Höchst eigenthümlich ist die Zunge bei Rhinophrynus, bei 
welchem nicht die hintere Partie, sondern die vordere Partie frei ist. 
Durch die eigenthümliche Befestigungsweise der Zunge bei den Ba- 
trachiern kann die Zunge gewöhnlich nur nach vorn umgeklappt werden. 

Bei den geschwänzten Amphibien ist mit Ausnahme von Triton und 
Salamandra die Zunge viel weniger stark entwickelt und die Zungen- 
muskeln, auf die wir gleich näher zurückkommen werden, würden, wie 
Fischer mit Recht hervorhebt, richtiger als Muskeln des Bodens der 
Mundhöhle zu bezeichnen sein, indem einer wirklich muskulösen Zunge 


Amphibien. 399 


alle Gattungen der Perennibranchiaten und Derotremen ohne Ausnahme 
ermangeln. Bei Salamandra und Triton ist die Zunge äusserst wenig 
beweglich, indem nicht allein an der Unterfläche, sondern auch an den 
Seiten die Zunge festgewachsen ist, so dass nur ihr hinterer häufig ein- 
gekerbter Rand frei bleibt. Bei Salamandra perspieillata ist nach Wie- 
dersheim die Zunge nur vorne am Unterkiefer festgewachsen, während 
ihre untere Fläche sonst frei liegt; nach hinten besitzt sie einen mehr 
oder weniger stark ausgeschweiften freien Rand, bei Geotriton ist sie 
dagegen ringsum vollkommen frei, von rundlich ovaler Form, mit zuge- 
schärften Rändern. Sie sitzt wie ein Pilz auf einem Stiele fest, der wie 
bei den Opbhidiern in einer Scheide ruht, aus welcher er weit hervorgezogen 
werden kann. 

Nach Schreiber (369) scheinen bei Chioglossa lusitanica ähnliche 
Verhältnisse vorzuliegen, jedoch ist hier die Zunge vorne am Boden der 
Mundhöhle festgewachsen, ähnlich wie bei Salamandra perspieillata. Dem- 
nach würde sich Geotriton allein unter allen geschwänzten Amphibien 
dieser freien Beweglichkeit der Zunge erfreuen. 

Bei den Batrachiern (Bufo, Hyla, Rana) kann man auf der Zunge 
‚zweierlei Art von Papillen unterscheiden, die in Form und Struetur eine 
sehr verschiedene Beschaffenheit zeigen. Schon für das freie Auge distin- 
guiren sich nach Leydig sehr bestimmt, besonders bei grösseren Fröschen, 
7. B. an Oystignathus ocellatus, weissliche Punete inmitten der feinfadigen 
Zungenoberfläche. Diese weissen Puncte oder Höcker stellen die Papillae 
fungiformes vor, die gesammte Masse dazwischen die Papillae filiformes, 
Die ersteren, die Papillae fungiformes, sind nach den Untersuchungen von 
Leydig !/;“ lang, von Gestalt keulenförmig, das freie Ende breiter als 
die Basis, gegen oben wie quer abgeschnitten und wenn das Epithel ab- 
gefallen ist, hier mit seichter Vertiefung. Die Cylinderzellen, welche die 
Papillen überziehen, nehmen, am Rande der vertieften Fläche angekommen, 
eine ganz andere Natur an. Vorher mit Flimmerhärchen versehene Zellen, 
zwischen welchen Becherzellen in regelmässigen Abständen vorkommen, 
verlieren sie, indem sie das quer abgeschnittene, vertiefte Ende der Papille 
überdecken, ihre Flimmerhaare und zeigen höchst eigenthümliche Structur- 
verhältnisse, auf die wir gleich näher zuriickkommen werden. 

Ins Innere der Papillae fungiformes erheben sich regelmässig Blut- 
gefässe und Nerven. Das in die Papille eintretende Blutgefässs theilt 
sich mehrfach, worauf es wieder mit einem oder zwei Stämmchen aus der 
Papille austritt. Was die Nerven angeht, so wird darüber gleich näher 
gehandelt werden und wir werden schen, dass höchstwahrscheinlich die 
Papillae fungiformes der Sitz der Geschmacksempfindung sind. 

Die Papillae filiformes, welche viel zahlreicher vertreten als die 
Papillae fungiformes, erscheinen weit einfacher gebaut. Sie haben eine 
konische oder mehr fadenförmige Gestalt und sind kleiner als die Papillae 
fungiformes. Nach Leydig bestehen auch die Papillae filiformes aus 
homogenem Bindegewebe, in welehem sich quergestreifte Muskelausläufer 


400 Organe der Ernährung. 


verfolgen lassen. Ihr Epithel besteht immer aus Flimmerzellen mit da- 
zwischen vorkommenden Becherzellen, während in ihrem Innern niemals 
Nerven vorkommen und viele auch sehr oft Gefässe entbehren. 

Die Zunge der Batrachier ist sehr reich an Drüsen, die zwischen den 
Papillen ausmünden und sich oft tief in die verzweigte Muskelmasse hinab- 
senken. Am Zungenrande bilden sie ganz kleine kurze Säckehen, während 
sie dagegen in den übrigen Partieen der Zunge mehr langgestreckt sind. 
Ihr sonstiger Bau ist nach Leydig sehr einfach: die Tuniea propria er- 
scheint als die Fortsetzung des homogenen Stratum der Schleimhaut und 
umschliesst Cylinderzellen mit feinkörnigem Inhalt. 

Bei den geschwänzten Amphibien ist die mehr rudimentäre Zunge 

‘ebenfalls mit flimmernden Epitheliumzellen bekleidet, zwischen welchen 
sehr schöne Becherzellen in grosser Zahl vorkommen. Nur beim Proteus 
anguineus gelang es Leydig weder auf der Zunge, noch irgendwo am 
Rachen eine Flimmerbewegung zur Anschauung bringen zu können. In- 
dessen hebt Leydig selbst hervor, dass ehe er für dieses Thier am frag- 
lichen Orte, die Wimpern in Abrede stelle, er vielmehr annehmen müsse, 
dass nur die überaus grosse Feinheit der Cilien es schwer oder unmöglich 
macht, sie zu beobachten. Papillen scheinen bei den geschwänzten Am- 
phibien auf der Zunge nicht vorgekommen, wenigstens konnte ich dieselbe 
bei Salamandra, Siredon, Triton, Menobranchus und Proteus nieht nach- 
weisen. Dagegen besteht die Zunge von Salamandra und Triton, wie 
auch schon Leydig hervorhebt, aus dicht neben einander stehenden Fält- 
chen, die vom hinteren Ende der Zunge aus strahlig nach vorne und nach 
den Rändern zu sich verbreiten. 
. Bei Salamandrina perspicillata fand Wiedersheim über die ganze 
Oberfläche der Zunge zerstreut eine Menge kleiner, regellos angeordneten 
Drüschen, die wohl eine für das Erhaschen der Beute günstig wirkende 
zähe Flüssigkeit abzusondern bestimmt sind. 


Zungenmuskeln. 


M. hyoglossus Ecker. 

Hyo-glosse Dug&s N. 24. 

Hyo-glossus Fischer N. 11. 

Hyo-glossus Stannius. 

Bei den Batrachiern entspringt dieser Muskel vom hinteren Ende des 
knöchernen, hinteren Zungbeinhornes. Die Muskeln beider Seiten con- 
vergiren nach vorn und vereinigen sich in der Mittellinie. Der so ent- 
standene unpaare Muskel verläuft auf der ventralen Fläche des Zungen- 
beins zwischen den M. M. maxillo-hyoideus (genio-hyoideus) nach vorn 
über den vorderen Rand des Zungenbeins hinaus und senkt sich, indem 
er sich riickwärts wendet, von unten in die Zunge ein, in welcher er bis 
zur Spitze verläuft. Aehnlich wie Eeker diesen Muskel bei Rana be- 
schreibt, verhält er sich auch bei Bufo und Ayla. 


Amphibien, 401 


Ein eigentlicher Hyoglossus existirt weder bei den Perennibranchiaten, 
noch bei den Derotremen. Unter den letzteren könnte man bei Menopoma 
eine vom Maxillo-hyoideus (Genio-hyoideus) nicht abgetrennte Partie als 
Museulus hyoglossus deuten, die sich vom Ventralsegment des zweiten 
Kiemenbogens an die Haut der Mundhöhle festheftet (Fischer). Sonst 
sind keine Muskelfasern beobachtet. 


M. genio-glossus. 


Genio-glossus Ecker. 

Protracteur de la langue Cuvier. 

@Genio-glosse Duges N. 23. 

Genio-glossus Fischer N. 10. 

Genio-glossus Stannius. 

Entspringt bei den Batrachiern über der Insertion des M. maxillo- 
(genio)-hyoideus jederseits neben der Mittellinie von den beiden vorderen 
Stücken des Unterkiefers. Die beiden Ursprünge vereinigen sich bald zu 
einem dieken Muskelbauch, der im Verlauf nach hinten sich rasch zu- 
spitzt und mit zahlreichen Bündeln, die mit denen des M. hyo-glossus 
sich unter spitzem Winkel kreuzen, in das vordere Ende der Zunge aus- 
strablt (Ecker). 

Nach Fischer würden die Muskeln der Zunge bei den Perenni- 
branchiaten und Derotremen richtiger als Muskeln des Bodens der Mund- 
höhle zu bezeichnen sein, indem einer wirklich muskulösen Zunge alle 
Gattungen ohne Ausnahme ermangeln. Die das Zungenbein von oben 
deekende Haut der Mundhöhle ist allerdings zuweilen (Menopoma, Crypto- 
branchus japonicus) durch darunter gelagertes Bindegewebe polsterartig 
aufgetrieben oder bildet eine mit demselben angefüllte, vorn freie Duplicatur. 

Bei Siredon pisciforme ist nach Fischer der Genio-glossus ein sehr 
kurzer schwacher Muskel, von unten her bedeckt von dem Ursprung des 
Maxillo- (genio-hyoideus) und mit dessen Fasern zugleich vom hintersten 
Rande des vordersten Theiles der Unterkieferäste als paariger Muskel 
entspringend. Er befestigt sich von unten her an die den Zungenbein- 
körper und den Anfang des Zungenbeinhorns überziehende Haut des Mundes. 

Ganz ebenso verhält sich dieser Muskel nach Fischer: bei Meno- 
branchus. Seine Faseikel vereinigen sich nicht zu einem einzigen Muskel, 
sondern bleiben in mehrere Bündel getrennt. Menopoma zeigt dieselbe 
in viele Fascikel getrennte Form. Diese entspringen dorsalwärts vom 
M. submaxillaris (submentalis) und maxillo-(genio-hyoideus). Am stärksten 
entwickelt fand Fischer den Genio-glossus bei Amphiuma. Er wird hier 
schon nach Wegnahme der vordersten Fasern des M. intermaxillaris an- 
terior (mylo-hyoideus anterior Fischer) gesehen, da seine Faseikel durch 
die feine breite Sehne des Genio-hyoideus durchscheinen. Seine getrennt 
bleibenden und von vorn nach hinten divergirenden Bündel setzen sich 

Broun, Klassen des Thier-Reichs. VL 2. 26 


402 Organe der Ernährung. 


vor, über und seitlich von deı vorderen accessorischen Copula des Zungen- 
beins an die Haut des Mundes fest. 

Eine ganz bestimmte Form hat dieser Muskel nach Fischer bei 
Proteus. Ein Theil seiner Fasern befestigt sich an eine breite Faseie, 
welche die vordere Partie des Zungenbeins und die vordere Insertion des 
M. ceratohyoideus externus ventralwärts überzieht. Die lateralen Fasern 
dagegen laufen in eine lange, platte und starke Sehne aus, welche ventral- 
wärts vom Unterkiefergelenk und der Sehne des M. capiti-dorso -museu- 
laris (digastrieus Fischer) nach hinten geht und sich an die Aussenkante 
des hinteren Endtheils des Zungenbeinhorns befestigt. 

Bei Salamandrina verhält sich die Zungenmuskulatur wie bei Sala- 
mandra; höchst eigenthümlich dagegen ist die Zungenmuskulatur bei Geo- 
triton, wie Wiedersheim nachgewiesen hat, bei welcher Gattung, wie 
eben angegeben ist, die Zunge ringsum vollkommen frei und von rundlich 
ovaler Form ist.*) 

Ein Genio-glossus ist bei Geotriton entsprechend der freien Lage der 
Zunge nicht vorhanden. Dagegen kommt hier eine äusserst merkwürdig 
gebildete Zunge vor. In der Spalte zwischen dem ersten und zweiten 
Kiemenbogen (Taf. 34 Fig. 21 und 22 F) bemerkt man einen Muskelbündel, 
der von einem langen bandartigen Muskel stammt, welcher am Becken 
entspringend in der Halsgegend in zwei ungleich starke Bündel aus ein- 
ander fährt, von welchen der eine viel stärkere in den Spalt zwischen 
den beiden Kiemenbogen tritt, während der andere uns hier weiter nicht 
interessirt. Dieser Muskelbündel gelangt in den seitlichen Furchen des 
Zungenbeinkörpers zur Zunge, wo sie unmittelbar oberhalb des Ansatzes 
des Zungenbeinkörpers selbst ausstrahlt. Ihre hintere Hälfte wird von 
einem dicken Schlauch Ringfasern umgeben (Taf. 34 Fig. 21 h), welche 


*) Zum deutlichen Verständniss möge hier folgendes nachträglich über das Zungenbein von 
Geotriton nach den Untersuchungen von Wiedersheim mitgetheilt werden, 

Wie die übrigen Verwandten, so besitzt auch @eotriton als erstes Bogensystem diejenigen 
Theile, welche oben als Zungenbeinhörner bezeichnet sind. Sie hören aber nach rückwärts nicht 
frei auf, sondern erreichen im Bogen nach aufwärts gekrümmt das Os quadratum, mit dem sie 
sich innig verlöthen. Die vordere Spitze erreicht nicht das Vorderende des Zungenbeinkörpers, 
sondern liegt frei und nur durch Bindegewebe und Muskeln verbunden. 

Der Zungenbeinkörper ist spindelförmig, mit breiterem vorderen und spitzerem hinteren 
Ende. Ersteres ist in die Unterfläche der Zunge und zwar etwas unterhalb des Centrums fest 
eingewachsen. Vom ersten und zweiten Kiemenbogen sind die ventralen Abschnitte erhalten. 
Beide begrenzen eine Spalte und legen sich mit ihren lateralen Enden enge aneinander, ohne 
jedoch vollkommen zu verschmelzen, nur kommt der zweite Kiemenbogen etwas über den ersten 
zu liegen. Dieser ist es hauptsächlich, an welchen sich ein den Zungenbeinkörper selbst an 
Länge zwei und ein halb Mal übertreffender Knorpelfaden anlegt, der an seinem Beginn der 
Stärke des zweiten Kiemenbogens gleichkommt, sich ganz allmählig nach rückwärts verjüngt, 
bis sein letztes Ende fast haarfein sich zuspitzt. Ob diese merkwürdige Bildung als das Dorsal- 
segment des ersten oder zweiten Kiemenbogens aufzufassen ist, wagt Wiedersheim nicht zu 
entscheiden, obgleich er sich mehr zur ersten Ansicht neigt. Auch die Entstehung der auf- 
fallenden Lagebeziehungen dieser Knorpelfäden zum übrigen Körper dürfte noch näher unter- 
sucht werden, 


Amphibien. 405 


aus fibrösem Gewebe bestehen und einen ungemeinen Reichthum an ausser- 
gewöhnlich grossen, glatten Muskelfasern besitzen. Nach vorn geht die 
eireuläre Richtung allmählig in die longitudinale über und bildet hier so 
zu sagen eine nach oben offene Hohlrinne (Fig. 21 Taf. 34 h‘). 

Ausserdem kommt nun bei Geotriton noch ein sehr eigenthümlich ge- 
bildeter Muskel (k. k. Fig. 21 Taf. 34) vor, der von dem langen Kiemen- 
faden entspringt. Er zeigt sich, wie Wiedersheim angiebt, von so 
eigenthümlicher Anordnung, dass ein ähnlich gebildeter Muskel wohl kaum 
aufzufinden sein wird. Der ganze Knorpelfaden ist zunächst von einer 
Art fibröser Hose überzogen, die demselben nur an der Spitze adhärirt. 
In der ganzen übrigen Ausdehnung ist der Knorpel frei beweglich. Nach 
vorn zu geht diese fibröse Hülse in gleich lockerer Anheftung auf die 
beiden Kiemenbogen über. Es zieht sich nun vom lateralen Ende der 
Kiemenbogen bis zur Spitze des Fadens ein langer Muskelschlauch nach 
rückwärts, an dem man in natürlicher Lage eine äussere obere und eine 
innere untere Fläche, sowie eine abgerundete obere, innere und untere 
äussere Kante unterscheiden kann. Seine Faserzüge gehen schräg zur 
Längsachse in einem Winkel von 30° über und sind in zwei Schichten 
angeordnet, welche sich in schräger Richtung geradezu entgegenlaufen 
(Fig. 24 und 25 Taf. 34). Die Haut liegt an dieser Stelle sehr lose auf, 
oder besser gesagt, es findet sich unter derselben ein weiter Hohlraum, 
der nur von sehr lockerem Bindegewebe und Fett erfüllt ist. Am wenig- 
sten fixirt ist die Spitze des Kiemenfadens, denn man kann dieselbe, 
wenn man von der Seite her die Haut ausschneidet und aufhebt, leicht 
hin und her bewegen. Durch die höchst eigenthümliche Anordnung dieses 
Muskels wird sehr wahrscheinlich die Zunge in ergiebiger und kraftvoller 
Weise hinausgeschleudert werden. 


Wir müssen jetzt noch einmal auf die Papillae fungiformes der Batra- 
ehierzunge zurückkommen. Schon früheren Untersuchern war es auf- 
gefallen, dass das Epithelium, welches die Papillae fungiformes bekleidet, 
von ganz anderer Natur sei, als das Epithelium der übrigen Zungenober- 
fläche. Die Vermuthung lag daher vor der Hand, dass vielleicht in diesen 
Papillen die Geschmacksempfindung ihren Sitz haben würde. Engel- 
mann hat besonders über die Papillae fungiformes der Froschzunge sehr 
genaue Untersuchungen angestellt, und was wir darüber mittheilen werden, 
bezieht sich auch in der Hauptsache auf die von Engelmann erlangten 
Resultate. 

Das Epithelium, welches die Papillae fungiformes bedeckt, besteht 
aus drei Arten von Zellen, welche man nach Engelmann (328 — 331) 
als Kelchzellen, Cylinderzellen und Gabelzellen unterscheiden kann. Alle 
drei Formen sind charakteristisch für die Endfläche der Papille, sie finden 
sich an keinem andern Orte der Zungenoberfläche. Sie sind zugleich 

26 * 


404 Organe der Emährung. 


scharf von einander geschiedene Formen, zwischen denen keine Ueber- 
gänge vorkommen. Als eine Eigenthümlichkeit des Epitheliums der 
Papillae fungiformes kann hervorgehoben werden, dass sie mit grosser 
Hartnäckigkeit den Papillen aufsitzen. 

Die Kelchzellen (modifieirte Epitheliumzellen Key) bestehen aus 
einem rechtwinklig zur Oberfläche der Papille stehenden ceylindrischen 
Körper von 0.02—0,024 Mm. Länge und 0,01—012 Mm. Querdurchmesser. 
Im unteren Drittel dieses Cylinders liegt der Kern von etwa 0,008 Mm., 
in dessen Centrum ein Kernkörperchen von 0,001 Mm. Durchmesser. 
Dieht unterhalb des Kernes verschmälert sich der Zellkörper zu einem 
unregelmässig geformten Fortsatz. Der Inhalt der Kelchzellen besteht 
aus äusserst feinkörnigem, fast homogen erscheinendem, durchsichtigem 
Protoplasma. Die Kelchzellen bilden in einfacher Lage die äussere Schicht 
des die Endfläche der Papille bekleidenden Epithels. Alle Kelchzellen 
derselben Papille haben die gleichen Dimensionen, wenigstens gilt dies 
für die eylindrischen Körper der Zellen. Infolge der gegenseitigen Ab- 
plattung erscheinen die Körper der Kelchzellen auf dem Querschnitt fünf- 
oder sechseckig (Fig. 2, Taf. XXXIV); die Kerne der Kelchzellen liegen 
fast alle in demselben Niveau. Nach Einwirkung verschiedener Reagen- 
tien treten eigenthümliche Veränderungen an den Kelchzellen auf, unter 
denen eine der häufigsten und interessantesten darin besteht, dass das 
Protoplasma aus der Zelle herausfliesst, während der Kern in der Tiefe 
sitzen bleibt (Fig. 7 und 38 Taf. XXXIV). So bekommt der vorher kreis- 
förmige Querschnitt der Zelle die Form eines Kreuzes oder eine ähnliche 
Gestalt (Fig. 9, Taf. XXXIV). Essigsäure trübt das Protoplasma der 
Kelchzellen sehr stark. Die Ausläufer der Kelchzellen sind oft verästelt. 
Ob diese Ausläufer an ihren Enden mit einander verschmelzen und so 
ein Netzwerk von Protoplasmasubstanz in der unteren Schicht des Epi- 
thels bilden, oder sich nur dicht an einander legen und bei der Isolation 
an einander kleben bleiben, dürfte noch näher untersucht werden. 

Die Cylinderzellen bestehen aus einem gestreckt ellipsoidischen Körper, 
welcher sich in einen geraden eylindrischen Fortsatz verlängert, der bis 
zur äusseren Oberfläche des Epithels reicht (Fig. 2 und 3 Taf. XXXIV). 
Der Zellkörper wird von dem Kern — in dessen Centrum ein kleines 
Kernkörperchen liegt — ausgefüllt (Fig. 10, Taf. XXXIV). Nur ein 
schmaler Protoplasma-Mantel umhüllt den Kern. Der lange, ceylindrische 
Fortsatz besteht aus äusserst feinkörnigem, durchsichtigem Protoplasma. 

Die Körper der Cylinderzellen sitzen auf der bindegewebigen Grund- 
lage der Papille und stehen mehrere Hunderte an Zahl dicht nebeneiman- 
der (Fig. 5, Taf. XXXIV); die schmalen Zwischenräume zwischen ihnen 
werden von den bald zu beschreibenden centralen Ausläufern der Gabel- 
zellen ausgefüllt. In den breiteren Räumen, welche die langen, eylindri- 
schen Fortsätze der Cylinderzellen zwischen sich lassen, liegen unten die 
Körper der Gabelzellen und die protoplasmatischen Ausläufer der Keleh- 
zellen, mehr oben die Körper der Kelchzellen und die Zinken der Gabel- 


Amphibien, 405 


zellen. Von der Fläche gesehen erhält man desshalb ein Bild, wie es 
Fig. 2, Taf. XXXIV zeigt. 

Beide beschriebenen Zellenarten — Kelch- und Cylinderzellen 
dürfen nicht als Nervenendigungen betrachtet werden, sondern bilden nur 
eine eigenthümliche Art von Epithelzellen. 

Die dritte Art von Zellen, welche von Engelmann als Gabelzellen 
bezeichnet sind, bestehen aus einem Körper mit feinen Fortsätzen (Fig. 4, 
12 —19, Taf. XXXIV). Der Körper hat die Form eines gestreckten 
Ellipsoids von 0,006—0,008 grösster und 0,003—0,004 kleinster Axe und 
wird fast ganz von einem bläschenförmigen Kern ausgefüllt. Die Fort- 
sätze entspringen an den beiden Polen, welche man als peripherischen 
und centralen unterscheiden kann. 

Am peripherischen Pol entspringt ein gabelförmiger Ausläufer, dessen 
Ende die freie Oberfläche des Epithels gerade erreichen. Man kann an 
diesem Fortsatz zwei Theile unterscheiden: den Stiel der Gabel und die 
Gabelzinken. Die Länge des Stieles wechselt von 0,004—0,008 Mm., zu- 
weilen fehlt er und dann entspringen die Gabelzinken unmittelbar vor 
dem peripherischen Pol des Zellkörpers. Je länger der Stiel ist, um so 
kürzer sind die von seinem Ende ausgehenden Zinken, und umgekehrt. 

An seinem Ende theilt sich der Stiel in der Regel in zwei, selten in 
drei Arme. Die Gabelzinken sind äusserst dünne, eylindrische Stäbchen. 

Am centralen Pol des Körpers der Gabelzellen entspringen nun auch, 
wie schon erwähnt, Fortsätze. Am häufigsten findet sich ein einfach und 
mit etwas verbreiterter Basis entspriugender eylindrischer Ausläufer von 
etwa 0,001—0,002 Mm. Dicke, der sich in verschiedener Entfernung vom 
Pole dichotomisch theilt. Seine Länge kann bis 0,025 Mm. betragen, 
aber auch fast Null sein. Die aus der Theilung des einfachen Fortsatzes 
hervorgehenden Aeste sind im Allgemeinen um so länger, je näher am 
Pole die Theilung stattfand. 

Die Gabelzellen, deren Zahl vielleicht das Doppelte der Kelchzellen 
beträgt, füllen mit ihren Körpern den Raum zwischen den Körpern der 
Cylinderzellen einerseits und den Kelchzellen andererseits aus. Ihre peri- 
pherischen Fortsätze mit der dichotomischen Theilung liegen in den Räumen 
zwischen den Körpern der Cylinderzellen und erreichen mit ihren Enden 
die Oberfläche des bindegewebigen Stratum der Papille. Diese besitzt an 
dieser Stelle eine scheibenartige Umdichtung, welehe von einem reichen 
Netzwerk feinster blasser Nervenfasern durchbohrt wird. 

Ob die centralen Ausläufer verschiedener Gabelzellen in einander 
übergehen oder ob sie alle isolirt bis auf die bindegewebige Grundlage 
der Papille herabsteigen, dürfte noch näher untersucht werden. Die Aus- 
läufer der Gabelzellen bilden mit ihren diehotomischen Verzweigungen 
ein ausserordentlich dichtes Fasergeflecht, welches die Zwischenräume 
zwischen den Körpern der Cylinder und der tiefer gelegenen Gabelzellen 
fast vollständig ausfüllt. Mit sehr grosser Wahrscheinlichkeit darf man 
annehmen, dass die Gabelzellen die Enden der Geschmacksnerven sind, 


406 Organe der Ernährung. 


während die Kelch- und Cylinderzellen nur eigenthümlich gebaute Epithel- 
zellen sind. \ 

Die übrige Oberfläche der Papille wird bekleidet von Flimmerzellen 
und unbewimperten Cylinderepithelzellen ; erstere bilden in schmaler Zone 
einen Kranz um die kreisrunde Scheibe des Nervenepithels, während die 
Seiten der Papille von gewöhnlichem, flimmerlosem Cylinderepithel be- 
deckt sind. 

An dem bindegewebigen Stratum der Papille kann man einen grösse- 
ren, unteren, aus mehr lockerem Bindegewebe bestehenden Theil und einen 
kleinen oberen, scheibenförmigen unterscheiden, der von diehterem Binde- 
gewebe geformt wird. Der untere Theil enthält die Blutgefässe, die Enden 
der getheilten Muskelfasern und die dunkelrandigen Nervenröhren. Der 
obere Theil des Papillengerüstes — von Engelmann als Nervenkissen 
(Nervenschale Key) bezeichnet — besteht aus Bindegewebe mit einer 
überraschenden Menge äusserst feiner, blasser Nervenfasern. Das Nerven- 
kissen bildet den Boden, auf welchem das gesammte Nervenepithel ruht. 

Bei oder kurz vor ihrem Eintritt in den Nervenkissen spitzen die 
Nervenfasern sich zu und verlieren plötzlich ihre dunklen Contouren, 
während ihr Neurilemm mit der festen Grundsubstanz des Nervenkissens 
verschmilzt. Unter wiederholter, dichotomischer Theilung bilden die 
nunmehr sehr dünn und blass gewordenen Nervenfasern ein zartes Ge- 
flecht, welches sich horizontal durch die ganze untere Hälfte des Nerven- 
kissens ausbreitet und von dem aus sehr zahlreiche, äusserst feine Zweige 
in ziemlich gerader Richtung bis auf die freie Oberfläche des Nerven- 
kissens emporsteigen (Fig. 1, Taf. XXXIV). Die Fortsetzungen dieser 
das Nervenkissen durehbohrenden Zweige im Epithel sind die oben be- 
schriebenen centralen Ausläufer der Gabelzellen. 

Bei den Urodelen sind bis jetzt noch mit Bestimmtheit keine Ge- 
schmacksorgane nachgewiesen. Die den Papillae fungiformes der Batra- 
chier ähnliche Gebilden scheinen in der ganzen Abtheilung der Urodelen 
zu fehlen. Dagegen fand ich bei Menobranchus lateralis sowohl auf der 
Schleimhaut, welche das Dach der Mundhöhle bekleidet, als auf der, 
welehe den Boden der Mundhöhle überzieht, zahlreiche, weit auseinander 
stehende, kleine Papillen, welche sehr viel Aehnlichkeit mit den Papillae 
fungiformes der Batrachierzunge haben und durch ihre glänzende, weisse 
Farbe sich auszeichnen. J. van der Hoeven (89) hat dieselbe eben- 
falls schon gesehen und beschrieben. Untersucht man dieselbe bei schwa- 
cher Vergrösserung, so fällt unmittelbar die grosse Gleichheit mit den 
schon früher beschriebenen Seitenorganen auf, mit welchen sie in Bau 
und Form sehr übereinstimmen. Versucht man die Zellelemente, welche 
die Papille zusammensetzen, zu isoliren, was aber bei längerer Zeit in 
Spiritus aufbewahrten Exemplaren immer nur mehr oder weniger unvoll- 
ständig möglich ist, so sieht man doch auch hier verschiedene, auf ein- 
ander folgende Schichten langer Zellen, eine diekwandige Kuppel bilden 
mit einer Grundfläche, nicht viel grösser als die obere Polfläche. Auch 


Amphibien, 407 


hier reichen diese Zellen völlig von der einen bis zur anderen Fläche 
durch, mithin müssen die äusseren die längeren und überhaupt massiveren 
sein, während die inneren kürzer, schmäler und ziemlich zart sind. Diese 
Zellen sind aber den Mantelzellen der Seitenorgane bei den Amphibien 
ähnlich. Der andere Bestandtheil des Organes bildet den zelligen Innen- 
körper, der eben wie die Seitenorgane aus birnförmigen Zellen besteht, 
deren feinere Structur indessen nicht weiter verfolgt werden konnte, was 
natürlich nur an frischen Präparaten möglich ist. Auch Bugnion (360) 
hat bei Proteus und Swredon auf der Zunge und am Gaumen ähnliche 
Papillen sehr zahlreich vertreten gefunden. Diese Papillen, welche er 
„Boutons gustatifs‘“ nennt, unterscheiden sich nach ihm auf folgende Weise 
von den Seitenorganen. Ihr Durchmesser ist nur halb so gross als der 
der Seitenorgane, anstatt eines Diameters von 0,10—0,12 Mm., erreichen 
die grössten bei Proteus angwineus nur einen Diameter von 0,0057 Mm.; 
im Innern bemerkt man nur ein Conglomerat von Kernen, die beiden 
Arten von Sinneszellen, — Stäbchenzellen mit kurzen |Haarfortsätzen 
und birnförmige Zellen — welche man in den Seitenorganen unterschei- 
den kann, lassen sich hier nicht nachweisen, die Geschmacksknospen 
gleichen aber nach Bugnion nur unvollkommen entwickelten Seiten- 
organen. 

Ein anderes Unterscheidungsmerkmal sollte darin bestehen, dass die 
Geschmacksknospen von Papillen getragen werden, was, wie wir gesehen 
haben, nicht von den Seitenorganen gilt, auch die hyaline Röhre fehlt 
bei den Geschmacksknospen. 

Bei den Salamandrinen (Salamandra, Triton) sind ähnliche Geschmacks- 
papillen bis jetzt nicht beobachtet. Dagegen kommen in der Gaumen- 
schleimhaut in grosser Zahl den Geschmacksknospen ähnlichen Gebilden 
vor, welche sich durch ihre überaus geringe Kleinheit unterscheiden; an 
günstigen Objecten kann man deutlich zweierlei Zellenarten unterscheiden, 
die einen, welche die Peripherie der Knospe bilden, gleichen sehr den 
Mantelzellen der Seitenorgane. Sie uuterscheiden sich aber von den der 
Seitenorgane, dass sie in viel geringerer Zahl vertreten sind und höchstens 
eine einzige Schicht bilden. Im Innern kommen andere Zellen vor, welche 
am meisten den „Birnzellen“ ähnlich sind, jedoch auch nur in sehr ge- 
ringer Zahl vorhanden sind. Es ist mir indessen nicht gelungen, auf den 
peripherischen Enden der Birnzellen Haare nachweisen zu können, während 
ich leider auch Varicösitäten an den Fortsätzen nicht zu beobachten im 
Stande war. 

Eine völlig anschliessende Epidermiskuppe überdeckt diese den Ge- 
schmacksknospen ähnlichen Gebilden bei den Salamandrinen. Indessen 
dürften diese „Geschmacksknospen“ noch genauer untersucht werden. 

Ueber die Geschmacksorgane bei den Coecilien liegen bis jetzt noch 
keine Untersuchungen vor, über die bei den Froschlarven, welche wir 
F, E. Schulze verdanken, wird später gehandelt werden. 


408 Organe der Ernährung. 


Munddarm. 


Die Schleimhaut der Mundhöhle geht hinter der Zunge direct in die 
Schleimhaut des Munddarmes über. Bekanntlicherweise bildet die vordere 
oder obere Abtheilung des Munddarmes die Speiseröhre, die hintere oder 
untere Abtheilung der Magen. 

An der Speiseröhre kann man folgende Schichten unterscheiden: die 
Mucosa, die Submucosa, die Museularis und eine diese umhüllende Faser- 
lage. Das Epithelium, welches die Schleimhaut der Speiseröhre bekleidet, 
ist ebenso wie das der Mundhöhle ein Cylinderepithelium. Die einzelnen 
Zellen sind konisch in einen längeren oder kürzeren Fortsatz ausgezogen, 
die der freien Oberfläche zugekehrte Basis mit gleichmässig langen 
Wimperhaaren besetzt. Ihrer Form nach sind sie entweder gleichmässig 
kegelförmig oder an ihrem der Oberfläche zugekehrten Theile stark 
bauchig und dann sich rasch zu einem langen Fortsatz ausziehend, oder 
sie zeigen, frisch untersucht, in dem gegen die Tiefe gekehrten Fortsatz 
noch eine kernhaltige Anschwellung. Zwischen die nach der Tiefe ge- 
richteten Fortsätze der obersten Zellenreihe schieben sich spindelige Zellen 
mit relativ grossem Kern. Nach Klein (367) zeigen sich an Querschnitten 
der longitudinalen Schleimbautfalten die in die Tiefe gekehrten Fortsätze 
der kegelförmigen, flimmertragenden Zellen nicht senkrecht auf die Ober- 
fläche gerichtet, sondern gegen die Schleimhaut in Bogen gekrümmt. Dabei 
scheinen diese Fortsätze an vielen Stellen mit den Elementen der Schleim- 
haut in Zusammenhang zu stehen. 

Zwischen den Cylinderepithelien stehen reichlich und ziemlich gleich- 
mässig vertheilt längliche Becher. Nach Foster (863) kann man in dem 
Schlunddarm des Frosches zweierlei Formen von Becherzellen unter- 
scheiden. Die einen, mit kleinem, geschrumpftem Kern, sind breit, kuglig 
und besitzen eine scharfrandige Oeffnung, die anderen, deren Kern gross 
und deutlich und mit einem deutlichen Kernkörperchen versehen ist, sind 
schmal und am freien Ende geschlossen oder offen, aber die Oeffnung 
ist gerissen und unregelmässig. Die Becherzellen der ersten Art nennt 
Foster erwachsen, die der zweiten sind im Begriff, sich auszudehnen und 
zu öffnen. Den körnigen Inhalt, der sich in manchen Becherzellen findet, 
vergleicht Foster mit den Dotterkörnchen des Hühnereies: die Körner 
sind eiweissartig und die grossen schliessen einen oder mehrere kleine- 
re ein. 

Die Schleimhaut selbst besteht aus breiteren Bindegewebsbündeln, 
die gegen die Muscularis locker angeordnet sind und grössere Maschen 
formiren, gegen das Epithelium jedoch dichter neben einander gelagert 
sind. Bei den geschwänzten Amphibien ist im Allgemeinen die Schleim- 
haut viel schwächer entwickelt als bei den ungeschwänzten, wo dieselbe 
eine mächtige Lage bildet. Bei einigen Amphibien, geschwänzten sowohl 
als ungeschwänzten, kommen in der Schleimhaut der Speiseröhre acinöse 
Drissen vor, bei anderen dagegen fehlen sie. Bis jetzt sind dieselben beim 


Amphibien. 409 


Frosch (Valatour, Klein, Leydig), bei der Kröte (Valatour), bei 
Proteus angwineus (Leydig) und bei Menobranchus lateralis beobachtet. 
Dagegen fehlen sie bei Oystignatus ocellatus, Bombinator igneus, Süredon 
pisciforme, Salamandra maculata (Leydig), sowie bei Triton (Klein). 
Beim Frosch bilden die aeinösen Drüsen nach Klein (364) eine 0,4 bis 
0,5 Mm. breite, fast zusammenhängende Schicht. Die Acini sind ungleich 
gross, rundlich oder oval. Das Epithelium, mit dem sie ausgekleidet 
sind, besteht aus dieht liegenden, rundlichen oder gegen einander abge- 
platteten, cubischen oder eylindrischen Zellen mit einem fein körnigen 
Inhalt und einem schönen, hellen Kern, sammt Kernkörperchen. Nach 
Leydig beginnen sie beim Frosch an der Uebergangsstelle der Mund- 
höhle in die Speiseröhre zugleich mit dem Auftreten der glatten Musku- 
latur. In der oberen Abtheilung der Speiseröhre bilden sie mehr isolirte 
gelblich weisse Gruppen, nach hinten zu fliessen die Drüsenplaques mehr 
zu einer continuirlichen Schicht zusammen. Bei Proteus sind nach Leydig 
die Drüsen so gross, dass man mit blossem Auge die einzelnen Drüsen 
als hervorragende, durchschimmernde Knötchen gut bemerkt. Mikrosko- 
pisch zeigen sie sich als rundliche Säcke mit verhältnissmässig enger 
Mündung und zelligem Inhalt. Bei Menobranchus lateralis sind diese Drüsen 
ebenfalls sehr gross und gleiehen den von Leydig bei Proteus anguineus 
beschriebenen. 

Nach den Untersuchungen von Klein sollte sich beim Frosch in dem 
unteren Theil der Speiseröhre stellenweise eine nicht sehr starke Schicht 
longitudinal verlaufender, glatter Muskelfasern finden, welche also eine 
Art muscularis mucosae darstellen sollte. 

Die Submucosa, welche die Mucosa mit der Museularis verbindet, 
besteht aus lockerem Bindegewebe mit grossen Maschen. Zwischen den 
Bündeln der Museularis dringen Bindegewebsbalken senkrecht zur Ober- 
fläche, kreuzen sich beim Eintritt vor und bei ihrem Eintritt in die Schleim- 
haut ein oder mehrere Male und bilden dadurch zahlreiche grosse Lücken, 
in denen ein dünnwandiges, grosses Gefäss liegt (Triton) oder welche nur 
mit Epithel ausgekleidet, wahrscheinlich dem Lymphgefässsystem ange- 
hören (Klein). 

Die Muscularis besteht immer aus glatten Muskelfasern, welche ent 
weder nicht überall im ganzen Umkreise aus zwei deutlichen Schichten 
besteht, in welchem Falle die äusseren Bündel vielfach mit den inneren 
sich durchflechten, so dass man an einem Querschnitt ein dichtes, nur 
durch spärliches Bindegewebe unterbrochenes Flechtwerk von Muskelfasern 
findet (Triton, Menobranchus), oder dieselbe besteht überall aus einer 
deutlichen inneren Rings- und aus einer äusseren Längsschicht. Während 
die Muscularis der Speiseröhre bei sehr vielen Fischen aus quergestreiften 
Muskelfasern besteht, unterscheidet sich die Speiseröhre der Amphibien 
dadurch, dass die Museularis bei allen bis jetzt untersuchten Amphibien 


immer, wie bei allen höheren Wirbelthieren, aus glatten Muskelfasern zu- 
sammengesetzt ist. 


410 Organe der Ernährung. 


Von der die Muscularis umhüllenden äusseren Faserhaut ziehen klei- 
nere und grössere Faserbündel zwischen die Muskelbündel ein, bilden hier 
die Septa derselben und die Träger der grösseren Gefäss- und Nerven- 
zweige, sowie der capillaren Blutgefässe und der kleinsten Nervenäste. 


Magen. 


Den drei Schichten, Mucosa, Submucosa und Muscularis, welche 
man in der Speiseröhre antrifft, begegnet man in dem Magen wieder, 
mit dem Unterschiede jedoch, dass die Submucosa im Allgemeinen 
deutlicher und kräftiger entwickelt ist, während auch die Museularis mu- 
cosae deutlicher ausgeprägt ist. Ausserdem kommt aber dem Magen auch 
noch Peritonealüberzug zu. 

Das Flimmerepithelium des Oesophagus hört in der Cardia nicht 
ganz auf, sondern setzt sich stellenweise noch eine Strecke weit in der 
Cardia fort, so wie man gar nicht selten auch weiter nach abwärts noch 
vereinzelte flimmernde Cylinderzellen zwischen nicht flimmernden antreffen 
kann (Frosch, Triton). Das Cylinderepithelium des Magens ist nach F. E. 
Schulze offen. Heidenhain (361) dagegen fand die Cylinderzellen 
des Magens nicht durchweg, aber doch zum grössten Theile geschlossen. 
Dass die seitliche Begrenzung sämmtlicher Zellen durch deutlich wahr- 
nehmbare Membran gebildet wird, und dass die aus dem oberen Theil 
der Zellen hügelartig sich vorwölbende körnige oder hyaline zäh flüssige 
Masse nicht mit in das Innere derselben hinabragt, sondern in dem 
unteren Theile feinkörniges Protoplasma mit einem hellen, länglichen Kern 
enthält, lässt sich nach F. E. Schulze nicht schwer nachweisen. Nimmt 
man nun nach demselben Forscher macerirende Flüssigkeiten zu Hülfe, 
so wird es klar, dass man mit becherförmigen Zellen zu thun hat, deren 
deutlich feste Membran oben mit einer je nach dem Querschnitt der Zellen 
unregelmässig eckigen oder rundlichen Oeffnung, welche glatt und scharf 
begrenzt ist, aufhört. Klein (364) dagegen scheint mehr der Meinung 
zugethan, dass die Becherzellen im Magen als Kunstproducte aufzufassen 
sind, indem er angiebt, dass nach Behandlung mit Chromsäure das 
Cylinderepithelium fast überall aus prächtigen Becherzellen besteht. 
Eimer (347) dagegen läugnet das Vorkommen von Becherzellen im 
Magen und bestätigt hiermit eine frühere Angabe von Oedmanson (865). 
Bleyer (356) dagegen erklärt wieder wie F. E. Schulze die Magen- 
epithelzellen der Batrachier für am vorderen Ende offen, wohl begegnete 
Bleyer bei Triton einzelnen anscheinend geschlossenen Magencylindern, 
dennoch erklärt er dieselben für Flimmerzellen mit abgefallenen Cilien. 

Bekanntlich kann man im Magen zweierlei Arten von Drüsen unter- 
scheiden; Magensaftdrüsen und Magenschleimdrüsen. Magenschleimdrüsen 
sowohl als Magensaftdrüsen — auch Labdrüsen genannt — bilden theils 
einfache, theils zusammengesetzt schlauchförmige Gebilde. Die Magen- 
schleimdrüsen sind mit einem einfachen Cylinderepithelium bekleidet, wie 


Amphibien. 411 


das vom Magen, nur kann man sich hier nach F. E. Schulze nicht so 
leicht von dem Offensein der Cylinderzellen überzeugen. Die Magensaft- 
drüsen dagegen unterscheiden sich durch ihr eigenthümliches Epithelium, 
welches die Drüsenschläuche bekleidet. Nur der Ausführungsgang ist mit 
einem Cylinderepithelium bekleidet, welches dem der übrigen Magen- 
schleimhaut gleicht. Dagegen treten an der Stelle, wo der Schlauch der 
Magendrüse sich theilt, fast constant grosse, blasenförmige Zellen aut, 
deren ganzer Charakter über ihre Natur als Schleimzelle kaum einen 
Zweifel übrig lässt (Heidenhain). Bleyer (356) findet diese grossen 
blasigen Schleimzellen nur bei Rana esculenta, was Flemming jedoch 
bestreitet und welchem ich auch nicht beistimmen kann, indem ich dieselbe 
auch bei Salamandra maculata begegnete. Nicht selten dringen sie naclı 
Heidenhain tiefer in die Schlauchzipfel. Die letzteren sind aber der 
Hauptsache nach mit polygonalen Zellen erfüllt, welche im frischen Zu- 
stand ganz und gar die Charaktere der Zellen an sich tragen, welche 
Heidenhain bei den Säugern als „Belegzellen‘‘ nachgewiesen hat 
(Bleyer, Heidenhain). Analoge der „Hauptzellen“ Heidenhain’s 
sind in diesem Theil der Schläuche nicht wahrgenommen. 

Die Mucosa besteht aus reichlich mit spindelförmigen Körperchen 
ausgestattetem Bindegewebe und hat eine eigene, von Leydig zuerst 
entdeckte Muscularis mucosae, welche aus einem inneren, schwächeren 
Rings- und einer äusseren, stärkeren Längsschicht besteht. Die der 
ersteren liegen an der inneren Fläche der Längsfasern denselben eng 
angeschlossen und nur einzelne von ihnen lösen sich ab, um in schiefer 
Richtung gegen die Schleimhautoberfläche aufzusteigen (Salamandra). 
Beim Frosch ist das System von schwächeren Ringsfasern und stärkeren 
Längsfasern nur in der unteren Hälfte des Magens deutlich ausgedrückt, 
während im oberen Theile meistens die Bündel der Muscularis muycosa 
fast alle longitudinal oder einander durchkreuzend verlaufen. Ueberall 
zweigen sich einzelne kleine Bündelchen ab, um zwischen den Schläuchen 
in die Mucosa einzudringen (Klein). 

Das submucöse Gewebe — die Submucosa — besteht ebenfalls aus 
lockerem, reichlich mit spindelförmigen Körperchen versehenem Binde- 
gewebe und ist in ansehnlicher Menge zwischen Museularis und Mucosa 
eingefügt; in ihm lagern die grossen Gefässe. 

Die Musecularis besteht wiederum aus zwei Schichten: einer Ring- 
faserschicht und einer derselben ausserhalb angelegenen Längsfaserschicht. 
Hieraus erklärt sich nach Levschin (360), dass die Schleimhaut des 
contrahirıen Magens in beinahe parallele, längslaufende und kaum wellen- 
fürmig gebogene Falten zusammengelegt sich findet. An einzelnen Stellen 
findet man nach Klein beim Frosch statt der äusseren Längsfaserschicht 
einige schiefverlaufende Bündel, welche weiter unten in die Ringsschicht 
einziehen. Gegen den Pylorus wird sowohl die Rings- als auch die nun 
selbständig gewordene Längsschicht mächtiger. Nach aussen wird der 
Magen von dem umhüllenden Peritonaeum umgeben, welches aus gewöhn- 


412 Organe der Ernährung. 


lichem Bindegewebe mit elastischen Fasern besteht und dem Muskelschlauch 
direet aufsitzt. 

Levschin (360) verdanken wir einige genauere Mittheilungen über 
das Blut- und Lymphgefässsystem des Magens von Salamandra maculata. 
Die Arterien geben vor ihrem Durchtritte zur Mucosa kleine Zweigchen 
zur Oberfläche ab, welche ein subseröses, zum Theil auch unter die 
Schicht der longitudinalen Muskelfasern eingesenktes Netz mit meistens 
länglichen Maschen bilden. In der Submucosa auch des mässig contra- 
hirten Magens ziehen die Arterien in dichten Schlangenwindungen fort, 
vereinigen sich daselbst unter einander, noch ehe sie ihre Zweige zur 
Schleimhaut abgeben, welche sich dann rasch weiter zerlegen und Stern- 
chen darstellen, deren Ausläufer bereits in das Netz der Schleimhautober- 
fläche eindringen. 

Diese Capillaren umgreifen die Drüsenöffnungen, bald einzeln, bald 
zu zwei oder drei, umgreifen aber auch die Drüsen in der Mitte ihrer 
Länge. Die aus diesen Netzen hervorgehenden Venenwurzeln werden 
unter der Drüsenschicht, also noch oberhalb der Muscularis mucosae in 
einem Netze gesammelt. 

Die Lymphgefässe des Magens sind bis jetzt noch nicht bekannt, 
wohl dagegen die subperitonealen und die submueösen. Die Stämmchen 
der ersteren begleiten paarweise die Arterien und lösen sich dann in ein 
Netz auf, welches sich ganz nach dem der Blutgefässe ordnet, so dass 
meistens eine Blut- und eine Lympheapillare neben einander zu liegen 
kommen. Manchmal liegt das Blutgefäss, manchmal das Lymphgefäss 
höher. | 

Das Netz der submueösen Lymphwege besteht aus starken Röhrchen, 
welche nach der Richtung der Magenaxe neben einander verlaufen, sich 
theilen und wieder vereinigen, und so ein Netzwerk darstellen, dessen 
grössere Maschenräume durch einzelne anastomotische kleinere Zweigchen 
in Reihen von kleineren Lücken getheilt oder durch Partieen feineren 
Netzes erfüllt werden. 


Mitteldarm. 


An dem Mitteldarm sind die Wände aus folgenden Schichten zu- 
sammengesetzi. Geht man von aussen nach innen, so folgt zuerst 
anf die feine Peritonealbekleidung eine dünne Schicht von musculösen 
Längsfasern, innerhalb dieser liegt eine sehr dicke Schicht von museulösen 
Ringfasern und auf diese folgt dann die Schleimhaut. In der Schleim- 
haut selbst kann man dann wieder drei Schichten unterscheiden, nämlich 
eine submucöse Bindegewebsschicht mit einzelnen eingestreuten, kleinen 
spindelförmigen Kernen, dann eine dünnere Lage, in welcher glatte, zu- 
erst von Leydig beschriebene Faserzellen als Muscularis mucosae ein- 
gebettet sind, endlich eine mit dieht eingelagerten Lymphkörperchen ähn- 
lichen Gebilden ausgestattete Schieht (eigentliche Mucosa, Adenoidschicht 
der Mucosa, Langer). An der Grenze der Submucosa zur Museularis 


Amphibien. 413 


mucosae finden sich die Blutgefässstämmehen und der Lymphgefässplexus, 
doch so, wie Langer (359) nachgewiesen hat, dass die grösseren Blut- 
sefässe von den Lymphnetzen überlagert werden. 

Das Epithelium, welches der eigentlichen Mueosa aufsitzt, bildet hier 
immer eine einfache Schicht und lässt zwei Zellenarten: Becher- und 
Cylinderzellen unterscheiden. Die Cylinderzellen sind ausgezeichnet durch 
eine Eigenthümlichkeit des der Darmwand zugekehrten Endes oder der 
Basis der Cylinder, welche in der Profilansicht einen hellen 1—2 Mm. 
mächtigen, der Längsachse des Cylinders parallel gestreiften Saum (Basal- 
saum, Deckelsaum) darbieten. Die freie Wand dieser Zellen ist weit 
entfernt zu fehlen, so dass die Zellen Löcher hätten — wie Brücke seiner 
Zeit angab —, gerade umgekehrt erheblich dieker als die übrige Zellen- 
wand und stellt einen zuerst von Henle (370) beschriebenen hellen Saum 
dar, der, wenn die Zellen noch in Situ sind, als eine halbäussere Be- 
grenzungsschicht erscheint und eine Art Cutieula darstellt. 

Ungeachtet der zahlreichen Untersuchungen über diesen höchst eigen- 
thümlichen Basalsaum sind die Ansichten darüber noch sehr verschieden. 
Kölliker (360) und Funke (355), welche fast gleichzeitig die eigenthüm- 
liche Struetur dieses Saumes entdeckten, geriethen auf die Vermuthung, 
dass die feinen Streifen den optischen Ausdruck von feinen Porencanälen, 
welche die hyaline Substanz senkrecht durchsetzen, entsprechen. Nach 
Funke spaltet sich die Substanz bei Anwendung geringen Druckes ausser- 
ordentlich leicht in den Streifen, so dass der Saum aus einer Reihe neben- 
einander der Zelle aufsitzende hyaline Stäbchen zu bestehen scheint und 
der Zelle täuschende Aehnlichkeit mit einer Flimmerepitheliumzelle giebt. 

Brettauer und Steinach (333) deuten den Saum als ursprünglich 
aus Stäbchen zusammengesetzt, glaubten, dass derselbe in näherem Zu- 
sammenhang mit dem Zelleninhalt als mit der Zellmembran stehe und 
während der Verdauung, wenn die Epitheleylinder von Fetttröpfehen erfüllt 
sind, verschmälere und seine Streifung verliere. Die Grenzen zwischen 
den Stäbehen sollten capilläre Räume bezeichnen, welche durch Auseinander- 
weichen der Stäbchen, so dass diese mit ihren oberen Enden divergiren, 
sehr sich erweitern können und diese capillären Räume sollten der Fett- 
resorption dienen. 

Auch Lipsky (351) hält mit Brettauer und Steinach die Streifung 
des Basalsaums für die Folge der Zusammensetzung desselben aus parallelen 
Stäbehen. Nach Lambl (337) dagegen ist die Streifung des Saumes 
Folge einer krankhaften Zerklüftung. Heidenhain (332) fand, dass 
die Epithelzellen des Darmes an der der Darmhöhle zugewandten Seite 
einen Besatz mit Stäbchen auf das Deutlichste zeigten. Die Stäbchen 
waren so lang und häufig die einzelnen von einander so deutlich isolirt, 
dass sie fast den Eindruck von Flimmerzellen machten. Mitunter war 
eine gewisse Zahl der Stäbehen aus der Reihe ausgefallen und der Rest 
in isolirten Partieen stehen geblieben. Aus dem Umstande, dass sich zu- 
weilen der Zelleninhalt ganz von dem Kegelmantel zurückzieht, während 


414 Örgane der Ernährung, 


es mit der Basis und mit der Spitze in unmittelbarer Berührung bleibt, 
so dass er einen Verbindungsstrang zwischen jener und dieser bildet, 
glaubt Heidenhain sich zu der Annahme berechtigt, dass der gestreifte 
Saum in nahem Zusammenhang mit dem Zelleninhalt stehe. 

Albini und Renzoni (350) betrachten die senkrecht stehende Streifung 
des verdiekten Basalsaums als den Ausdruck paralleler Stäbchen, die sie 
als ruhende Flimmerhärchen betrachten. Nach Friedreich (336) sollen 
die Streifen des Saumes sich in das Innere der Zellen hinein fortsetzen 
und als Striche durch die ganzen Zellen hindurch verfolgbar sein; er 
glaubt, dass dieselben der optische Ausdruck unmessbar feiner Capillar- 
röhrehen sind, welche die ganzen Zellen durchsetzen und von deren hin- 
terem Ende aus auf gleich näher zu erörternde Weise mit tiefer gelegenen 
Schleimhautelementen communieiren. 

Wiegandt (844) kennt zwar die Selbständigkeit des Zellendeckels 
an, fasst aber die Streifen als Ausdruck zufälliger Faltung oder Runzelung 
auf. ‚Nach F. E. Schulze (337) stellt der helle Saum der von ihm als 
Deckelzellen bezeichneten Epithelien des Dünndarmes eine secretähnliche 
Masse dar, welche mit der Zellmembran in keiner festen und continuir- 
lichen Verbindung steht, also auch nicht deren Fortsetzung oder ein Theil 
derselben sein kann. Schulze glaubt sich zu diesem Schlusse berechtigt, 
durch den man z. B. nach längerem Liegen der Darmschleimhaut in Jod- 
serum die Säume oft in Zusammenhang in Form einer grossen Platte von 
der Zelle sich lösen sieht. Er nimmt an, dass der Basalsaum (Deckel- 
saum, Schulze) direct dem körnigen Zelleninhalt aufliegt und ähnlich 
wie eine zähflüssige obere Masse der Magenzellen als eine Abscheidung 
oder Umwandlungsproduct des Protoplasma aufzufassen ist. Die feine 
Streifung, welehe Schulze ebenfalls gesehen hat, erklärt er für die An- 
deutung einer dieser Bildungen im lebenden Organismus zukommenden 
eigenthümlichen Structur und betrachtet dieselbe wie Kölliker und 
Funke für den optischen Ausdruck feiner, den Grenzsaum durchsetzen- 
den Canälchen. 

Erdmann (352) macht auf eine, der Oberfläche paralelle Streifung 
des verdiekten Saumes der Cylinderzellen aufmerksam, welche ihm den 
Beweis einer beständigen Erneuerung dieses Saumes zu liefern scheint. 
Er unterscheidet an demselben zwei Schichten, von denen die untere (der 
untere Basalsaum) mit den Zellen und mit der die Zellen verbindenden 
Kittsubstanz genauer zusammenhängt und von beständigerer Mächtigkeit 
ist als der obere. Die schon oft erwähnte, gegen die Oberfläche senk- 
rechte Streifung des verdieckten Saumes beschränkt sich in der Regel auf 
die obere Schicht. 

Auch Eimer (346—349) fand in einzelnen, aber gleichfalls ganz 
unberechenbaren Fällen, zugleich mit der Querstreifung des Basalsaumes 
eine Längsstreifung. Die quergestreiften Basalsäume waren zugleich durch 
zwei der Länge derselben nach verlaufende Linien in drei übereinander 
liegende Schichten abgetheilt. Diese Linien zogen sich ununterbrochen 


Amphibien. | 415 


durch die Basalsäume einer Reihe neben einander liegende Epithelzellen 
hindurch; sie waren vollkommen von derselben Beschaffenheit, wie die 
Querstreifen, vollkommen als ob beide der Ausdruck eines und desselben 
Structurverhältnisses wären. Die Querstreifung betraf nur die zwei oberen 
Schiehten, die unterste blieb homogen, letztere ist offenbar nichts als die 
direete Fortsetzung der feinen Membran, welche auch die Seiten der Cy- 
linderzellen umschliesst. 
Von Thanhoffer (857) beschreibt die Zottenepithelien als offen 
und mit einem ringartigen Saum umgeben, der seinerseits nur ein ver- 
dichteter, stärker lichtbrechender Theil der Zellenmembran ist. Die an 
den Säumen der Darmepithelien beschriebene Streifung hat mit den eben 
besprochenen wahren oder constanten Zellsäumen nichts zu thun, sie be- 
ruht auf der Existenz eigenthümlicher stäbchen- oder haarförmiger Fort- 
sätze des Zellenprotoplasma’s, welche innerhalb des ringförmigen wahren 
Saumes gelegen, bald über dessen freie Oberfläche hervorgestreckt zur 
Beobachtung kommen, einen zweiten gestreiften Saum über dem wahren 
ungestreiften darstellend, bald sich in der Höhe des letzteren halten, so- 
dass derselbe gänzlich gestreift erscheint, bald endlich in die Zellensub- 
stanz zurückgezogen erscheinen können, in letzterem Falle ist dann die 
Zelle unterhalb des wahren Saumes gestreift. Die stäbehenförmigen Fort- 
sätze des Zellkörpers hält von Thanhoffer für contractiel, da er bei 
Fröschen, denen er das Rückenmark oder verlängerten Mark durehschnitten 
hatte, eigenthümliche Bewegungen an ihnen wahrnahm. Diese Bewegungen 
waren jedoch an normalen Fröschen nie zu beobachten, stets nur nach 
der genannten Operation, nur in einem Falle zeigten sie sich an einem 
nicht operirten Frosche. Der Galle und mittelbar dem Nervensystem 
schreibt von Thanhoffer einen wesentlichen Einfluss auf die Bewe- 
gungen jener Zellenfortsätze zu. Mit Fett vollständig gefüllte Zellen zeig- 
ten keine Bewegung mehr. 
Nach Henle (370) entsprechen die Streifen den Zwischenräumen feiner 
Härchen, in die der verdickte Saum dieser Epitheliumzellen, gleich dem 
Flimmersaum einer Flimmerepitheliumzelle, abgetheilt ist. So lange die 
Zellen ihren natürlichen Zusammenhang haben, stehen diese Härchen ge- 
rade aufrecht in einer continuirlichen Reihe; ihre Spitzen bilden einen 
geraden oder leicht wellenföürmigen Contur, indem die den einzelnen Cylin- 
dern entsprechende Reihe gegen die freie Oberfläche bald gewölbt, bald 
vertieft erscheint. 
Auch Benjamins (372), der sich am letzten mit Untersuchungen 

über das Cylinderepithelium des Mitteldarms beschäftigt hat, ist es nicht 
gelungen, die Sache zur Klarheit zu bringen. Nach Benjamins bilden 
die Streifen kein constantes Gebilde des Basalsaumes, wahrscheinlich ent- 
Stehen sie periodisch und stehen sie mit der Fettresorption in Verbindung. 
Bei Fröschen, welche bekanntlich in gefangenem Zustand nicht fressen, 
wurden dieselben nur äusserst selten beobachtet, bei anderen Fhieten 
waren dieselben während der Verdauung am deutlichsten zu beobachten, 


> a. gt 
ai. = 


416 ; Organe der Ernährung, 


In einigen Fällen durchsetzten die Streifen nicht den ganzen Saum, ın 
anderen Fällen waren die Streifen an dem nach der Darmhöhle zuge- 
kehrten Rand durch einen scharfen, dunklen Contour begrenzt. In der Form 
von freien Haaren sah Benjamins die Streifen nie, ebensowenig konnte 
er die von Thanhoffer beschriebenen Bewegungserscheinungen bestä- 
tigen, obgleich er darauf zahllose Frösche untersucht hat. Durch die über- 
aus genauen Untersuchungen von Auerbach (373) wissen wir von dem 
Cylinderepithelium folgendes: Bei Proteus angwineus sind die Zellen 
50—64 Mm. hoch, ihre 5—6 eckigen freien Flächen haben einen mittleren 
Durehmesser von 20—26 Mm. Ihre Kerne von oben gesehen erscheinen 
rund, bis kurz elliptisch, mit einem Durchmesser von 15 Mm. Fast jeder 
dieser Kerne enthält 10—20 Nucleoli und zwar sind diese Nucleoli im 
Innern des Kernraumes zerstreut, nicht der Kernwand anliegend, in jedem 
einzelnen Kerne gewöhnlich beinahe gleich gross, selten in der Grösse 
sehr differirend. 

Bei Salamandra maculata ist die Zahl der Nucleoli kleiner, 3—12, 
am häufigsten 5—8. Bei Triton igneus sind die Nucleoli grösser, ihre Zahl 
ist dagegen gewöhnlich kleiner, meistens 6. Bei Rana esculenta sind die 
Cylinderzellen gewöhnlich 40 Mm. hoch, an der freien Fläche 10 Mm. 
breit. Ihre elliptischen Kerne, welehe 15—14 Mm. lang, 6—8 Mm. breit 
sind, enthalten 1—8—12, am häufigsten 4—8 Nicleoli, welche meist bei- 
nahe gleich gross erscheinen, und zwar um so grösser, je geringer ihre 
Zahl ist. 

Das Protoplasma der Cylinderzellen selbst ist äusserst feinkörnig, ihr 
nach der Darmwand zugekehrtes Ende ist gewöhnlich mehr oder weniger 
zugespitzt und setzt sich oft in einen dünnen Faden fest, welcher, wie 
wir gleich näher sehen werden, von einigen Autoren in enge Beziehung 
zum Lymphgefässsystem gebracht ist. 

Die zweite Art von Zellen, welchen man auf der Darmschleimhaut 
begegnet, sind die schon oft erwähnten Becherzellen. Die Becherzellen 
sind zuerst von Gruby und Delafond (374) gesehen und von ihm als 
Epithelium eapitatum beschrieben, später aber von Donders (336) und 
Kölliker genauer untersucht. Nach Donders würden die gegen die 
Darmhöhle offenen Körperchen aus einer Metamorphose der Epitheleylin- 
der hervorgehen, deren Kern sich vergrössern und dann mit einem Theil 
des Inhaltes aus der freien Fläche austreten soll, worauf die Zellen durch 
die benachbarten sogleich wieder zusammengedrückt werden und vom 
spitzen Ende derselben her ein zweiter Kern an die Stelle des verlorenen 
nachrücke. Auch Kölliker (368) hat sich dieser Meinung angeschlossen. 
Verfolgt man nach Kölliker diese Zellen genauer, so trifft man verschie- 
dene Formen derselben. Alle haben einen eigenthümlichen Inhalt, der 
frisch gleichartig, leicht gelblich und von besonderem Glanze ist, in Wasser, 
Säuren ete. aber sofort körnig wird und als eine mehr oder weniger grosse 
Masse mehr den oberen Theil der Zelle einnimmt. Der Kern ist meist 
einfach oder doppelt. Am Basalende sind die Zellen entweder mit Oefi- 


En r 


Rn: 
Amphibien, li 417 


nungen versehen, oder geschlossen, und in diesem Falle bald ohne ver- 
diekten Saum, bald wie mit Resten eines solchen in Gestalt von zapfen- 
artigen Vorsprüngen versehen. Alles zusammengenommen kommt es 
Kölliker noch am wahrscheinlichsten vor, dass die Becherzellen, wie 
schon von Donders hervorgehoben, eigenthümliche Gestaltungs- und 
Regenerationsvorgänge an den normalen Epithelien sind. 

Brettauer und Steinach (333) halten die becherförmigen Körper- 
chen für die entleerten Zellhüllen, die Epitheleylinder für den ausgetretenen 
Inhalt und schliessen danach, dass der Saum mit dem Inhalte der Zelle 
inniger verbunden sei als mit deren Mantel. Dagegen führt jedoch Henle 
(371) an, dass man in dem so frisch als möglich untersuchten Epithelium 
Cylinder und becherförmige Körperehen nebeneinander wahrnimmt, die 
letzteren oft so regelmässig von den Cylindern umstellt, dass man zu der 
Annahme gedrängt wird, es existiren in diesem Epithelium zweierlei ur- 
sprünglich verschiedene Elemente. Letzerich (346) glaubt, dass die 
becherförmigen Epithelzellen die offenen Mündehen des Lymphgefässsystems 
bilden und glaubt, dass dieselben allein die Aufsaugung des Fettes und 
Eiweisses vermitteln. Bei den Lymphgefässen des Dünndarmes werden 
wir noch näher auf Letzerich’s Mittheilungen eingehen. Diese Mit- 
theilung von Letzerich hat aber von vielen Seiten Widerlegungen er- 
halten. Dönitz (354) erklärt die becherförmigen Zellen für alterirte, 
durch die Einwirkung der Reagentien geborstene Zellen. F. E. Schulze 
(337) und Eimer (338 und 347—350) führen für die Selbständigkeit 
der Becherzellen ihre Anwesenheit auf der unversehrten, möglichst frisch 
untersuchten Schleimhaut und ihre regelmässige Vertheilung zwischen den 
Cylinderzellen an. Ausserdem führt Eimer an, dass sie in Essigsäure 
schärfere Contouren erhalten, während die Cylinderzellen erblassen und 
schliesslich schwinden. Lipsky (351), Erdmann (352) und Sachs (339) 
läugnen, dass becherförmige Zellen auf der frischen Darmschleimhaut 
sichtbar sind und betrachten dieselben als Kunstproducte, eine Meinung, 
welcher sich auch Reitz (374) angeschlossen hat. 

Oeffinger (353) glaubt, dass durch äussere Einwirkungen aus cy- 
lindrischen Zellen, Becherzellen entstehen können. Zu Gunsten seiner 
Meinung führt eran, dassalle möglichen Uebergangsformen zwischen beiden 
Zellenarten vorkommen. Arnstein (340) sieht in den becherförmigen 
Zellen zum Behufe der Secretion umgewandelte Cylinder- und Flimmer- 
zellen, ebenso Sachs (339). Durch erneuerte Untersuchungen bestätigen 
aber F. E. Schulze (337) und Eimer (347-350) auf’s neue ihre Be- 
hauptung, dass Cylinder- und Becherzellen ursprünglich verschiedene Ge- 
bilde sind, beide betrachten die Becherzellen als selbständige secernirende 
Organe. Der peripherische Theil der Becherzellen ist mit mattglänzenden 
Körnchen gefüllt, nach dem Centrum hin zeigen sie eine trübe, feinkörnige 
Masse, in der ein heller, längsovaler Kern mit oft noch deutlich erkenn- 
baren Kernkörperchen enthalten ist. Ein Deckel fehlt. Fortsetzungen 


der Becherzellen in das Bindegewebsstroma der Darmschleimhaut hat 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI 2, 237 


418 Organg der Ernährung, 


Schulze nie beobachtet. Das verschmälerte, unregelmässig zackige oder 
rauhe untere Ende sitzt hier, wie bei den Cylinderzellen, der Oberfläche 
des bindegewebigen Stromas der Darmschleimhaut nur auf. Schulze 
erklärt die Becherzellen für secernirende Organe — für einzellige Drüsen. — 
Meine Untersuchungen stimmen im allgemeinen vollkommen mit den von 
Schulze überein, auch ich habe nie Fortsetzungen der Becherzellen in das 
bindegewebige Stroma hineintreten gesehen und muss eben als F. E. 
Schulze die becherförmigen Zellen als selbständige Gebilde ansehen. 
Auch Benjamins (372) ist in der Hauptsache dieser Meinung zugethan. 
Eimer (349) dagegen lässt von den Becherzellen einen hohlen Fortsatz 
abtreten, der mit dem Bindegewebe der Mucosa, beziehungsweise mit dem 
adenoiden Gewebe der Dünndarmschleimhaut unmittelbar in Verbindung 
steht. In der letzten Zeit hat von Thanhoffer (357) die Becherzellen 
wieder für Kunstproducte erklärt, welche durch gewisse physiologische 
Vorgänge aus Zellen entstehen, welche den übrigen Epithelzellen gleich sind. 
Die Dünndarmschleimhaut ist ausserordentlich reich an Drüsen. Diese 
Drüsen — Lieberkühn’sche Drüsen — sind eigentlich nichts anderes als 
‚Einstülpungen der Darmschleimhaut. Das Epithelium besteht aus Cylin- 
derzellen, zwischen welchen Becher in grosser Zahl angetroffen werden, 
der Bau stimmt vollkommen mit dem der Dünndarmschleimhaut überein. 
F. E. Schulze glaubt, dass in den Lieberkühn’schen Drüsen die Cylinder- 
zellen, wie im Magen offen sind und in ihrem oberen Theile mit einer 
mehr oder weniger weichen Masse erfüllt sind, welche den Eindruck eines 
hellen Saumes macht und als ein Secret des eigentlichen Zellenprotoplasma’s 
aufzufassen sind. x | 


Ueber das Blut- und Lymphgefässsystem des Dünndarmes verdanken 
wir Levschin Untersuchungen bei Salamandra und Langer bei den 
Batrachiern. 

Bei Salamandra maculata liegen am Darmrohr selbst die Arterien 
bald frei, meistentheils aber mitten zwei Lymphgefässen, In der Sub- 
mucosa vertheHen sich die Arterien dentritisch und meistens so, dass die 
Uebergänge in die Capillaren in die Zwischenräume der Falten fallen, 
während die Venen sich zu Stämmchen vereinigen, die längs der Basis 
der Falten oft eine längere Strecke weit fortlaufen, häufig genug über- 
kreuzt von arteriellen Endästehen, weshalb man auch in Querschnitten 
der Leisten mitunter Durchschnitte von Arterien antrifft. Die Capillaren 
bilden im unteren Dünndarm ein Maschenwerk, das sich gleichmässig in 
der ganzen Schleimhautfläche vertheilt uud Venen und Arterien bedeckt. 
Es liegt unmittelbar an der Oberfläche der Schleimhaut und umspannt 
daher mit seinen Maschen die Oeffnungen der Drüsen, deren Grund viel 
tiefer unter dieses Netz zu liegen kommt. Die Maschen sind nicht regel- 
mässig, bald mehr rundlich, bald eckig und langgezogen, bald grösser, 
bald kleiner, je nachdem sie nur eine oder mehrere Drüsenöffnungen um- 
greifen. Die Lymphröhren geben, wo sie die Muscularis durchbrechen, 


Amphibien‘, 419 


Zweige an die Oberfläche, welche Netze bilden und sich mit den sub- 
serösen Blutgefässen in ähnlicher Weise verstricken, wie dies bereits bei 
den Lymphgefässen des Magens hervorgehoben ist. In die Submucosa 
angelangt, lösen sie sich allenthalben in longitudinale und beinahe parallel 
verlaufende Zweige auf, welche bald paarweise an den Basen der Leisten 
entlang fortziehen und sich den in gleicher Richtung verlaufenden Venen- 
wurzeln anschliessen. In den Furchen zwischen den Leistehen kommt 
ein grossmaschiges Netz zu Stande. Das eben beschriebene Lymphgefäss- 
netz breitet sich unter der Drüsenschicht aus, so also, dass es nicht nur 
von dem Blutgefässnetze, sondern auch von den Drüsen umlagert wird. 
Nur in den drüsenlosen Kämmen der Leisten treten feinere Lymphröhrchen 
bis nahe an die Oberfläche heran. 

Gleich wie die Bildung der Zotten auf einem allmäligen Uebergang 
aus der Formation der Leistehen beruht, so lässt sich auch die Gestaltung 
des den Zotten eigenthümlichen Lymphgefässsystemes aus jenem der 
Leistenkämme ableiten. Das Randgefäss des Kammes biegt nämlich stets 
in einem sanft gekrümmten Bogen in die Basis der Zottenerhabenheiten 
ab und giebt dann in die Zotte, je nach ihrer Breite, zwei bis vier auf- 
steigende Aestchen ab, welche durch wiederholte, nicht ganz regelmässig 
abgehende Anastomosen zu einem Netze sich vereinigen. Es liegen selten 
mehr als zwei Reihen von Maschen übereinander und die Maschen sind, 
je nachdem die Röhrchen bald weniger, bald mehr prall gefüllt sind, bald 
‘weiter, bald enger, mitunter selbst nur als blosse Spalträume erkennbar, 
immer aber ist das Netz so begrenzt, dass das oberste Randgefäss, wenn 
auch hin und her gebogen mit dem Zottenrande und mit dem Randgefässe 
der Blutcapillaren ziemlich gleichmässig fortläuft. 

Da wo die Kämme der Leisten die Zotten in ganzen Reihen bis hoch 
hinauf verknüpfen, sieht man die Netze der Zotten nicht nur durch das 
Randgefäss der Leiste, sondern auch durch das Contourgefäss mit einan- 
der verknüpft werden (Taf. XXXV, Fig. 1). An gut injieirten Präparaten 
kann man sich leicht überzeugen, dass die Blutcapillaren auf den Lymph- 
röhren liegen, mitunter auch wahrnehmen, dass eine Venenwurzel, die 
höher oben ihren Ursprung genommen hat, durch einen Maschenraum des 
Lymphgefässnetzes hindurch zur Basis absteigt (Taf. XXXV, Fig. 1 u. 2). 
In schmalen, doch immer noch zungenförmigen Zotten trifft man oft nur 
zwei Lymphgefässe an, welche am Zottenrande bogenförmig in einander 
übergehen, also eine einfache, doch weitere Schlinge vorstellen (Taf. XXXV, 
Fig. 3). In dreieckigen, oft mit einer scharfen Spitze endigenden Zotten 
sieht man die zwei aufsteigenden Gefässe unter einem spitzen Winkel 
mit einander sich vereinigen, aus welchem ein einfacher, blind endigender 
Ausläufer als Fortsatz hervorgeht, der bis an die Zottenspitze reicht 
(Taf. XXXV, Fig. 4). In anderen schmalen Zotten sieht man von einem 
in der Basis liegenden Bogen ein einfaches Gefäss bis zur Spitze fort- 
laufen; mitunter aber komimt es auch vor, dass dieses einfache Gefäss 

Nr 


420 Organe der Ernährung. 


sich schon in der Mitte der Zottenlänge inselförmig spaltet und dann 


wieder als ein einfaches Röhrehen endigt (Taf. XXXV, Fig. 5). 

Nach den Untersuchungen von Langer kann man am Froschdarm 
ein doppeltes, capillares Blutgefässsystem, ein subseröses und eines für die 
Schleimhaut unterscheiden. Das in der subserösen Schicht befindliche 
Netz bildet an beiden Abschnitten des Darmes längliche, unregelmässige, 
viereckige Maschen und wird von Gefässchen erzeugt, die am ausgedehnten 
Darm beinahe rechtwinklig von den Stämmen abgehen und unter einander 
zusammentreten. 

Die zur Schleimhaut gelangenden Gefässe vertheilen sich in der Sub- 
mucosa noch weiter, wobei die Zweige im oberen Dünndarm die im 
Zickzack liegenden Zottenbasen zum Theil kreuzen, zum Theil dieselben 
auf grössere Strecken hinweg der Länge nach bestreichen und so eine 
Art von vorcapillarem Gefässsystem bilden. Das mit diesem Systeme 
zusammenhängende intermediäre Röhrensystem bildet ein Netz, welches 
sich mit seinen vier- bis fünfeckigen unregelmässigen Maschen oberhalb 
der Muscularis mucosae in die adenoide Schleimhautschieht einbettet und 
dieselbe in allen ihren Vertiefungen und Ausstülpungen durchzieht. Das 
Netz findet sich also sowohl in den Zwischenräumen der Zottenblätter, 
wie auch in diesen selbst. 

Jedes Zottenblatt enthält daher eine doppelte Capillarschicht, die 
am freien Zottenrande zusammentreten, und zwar dadurch, dass die von 
beiden Flächen herankommenden Capillaren in ein längs dem Saume fort- 
laufendes Gefässchen einmünden. 

Die Lymphgefässstämmcehen entstehen beim Uebertritt auf den Darm 
meistens paarig und schliessen sich an die Arterien an, die sie dann 
zwischen sich nehmen. Da sie während dieses Verlaufs durch zahlreiche 
quer über die Arterie hinweggehende Zweige mit einander verbunden sind, 
so wird die Arterie oft durch engmaschige Lymphnetze eng umsponnen. 
Die Venen verlaufen zum Theil frei, ohne begleitende. Lymphgefässe, 
zum Theil aber, wenn sie sich an eine Arterie anschliessen, so neben 
derselben fort, dass sie mit ihr je eines der Lymphgefässe zwischen sich 
nehmen. 

Während des Verlaufes an der Oberfläche nehmen diese Stämmchen 
an den Seiten unter beinahe rechten Winkeln die subserösen Gefässchen 
in sich auf, und, in die Tiefe gekommen, ziehen sie an den niederen 
longitudinal gerichteten Leistehen bis an die Basis der Zottenblätter fort, 
nehmen, wo sie Arterien trefien, dieselben zwischen sich auf, und, wie 
es scheint, auch Venen; bald suchen sie aber an die Muscularis mu- 
cosae zu kommen, so dass die Lymphgefässnetze bereits der Schleim- 
hautoberfläche näher liegen, als die gröberen Ramificationen der Blut- 
gefässe. 

Am Froschdarm finden sich daher entsprechend den beiden Rami- 
ficationsbezirken der Blutgefässe auch zwei Bezirke im Lymphgefässystem; 
es giebt einen oberflächlich liegenden, der zwischen das Peritonaeum und 


— 


Amphibien. 421 


die®museuläre Längsschicht eingeschaltet ist, also einen subserösen, und 
einen tiefer liegenden, der Schleimhaut zugewiesenen mucösen. Der erste 
ist der kleinere, der zweite der bei weitem geräumigere. Beide stehen 
mit einander in Communication, obgleich sie doch in gewisser Beziehung 
von einander unabhängig zu sein scheinen, da es nicht selten vorkommt, 
dass man blos oder vorzugsweise das oberflächliche, ein anderes Mal besser 
das tiefliegende System zu füllen im Stande ist. 

Das subseröse Lymphgefässnetz des Froschdarmes ist zuerst von 
Panizza dargestellt, später genauer von Rusconi abgebildet. Auch 
Recklinghausen (375) und Auerbach (355) baben es gesehen, am 
genauesten ist es aber untersucht von Langer. Langer und Aucr- 
bach stimmen darin mit einander überein, dass beide dies Lymphgefäss- 
netz in die subperitoneale Schicht verlegen, während Recklinghausen 
dies nur für die grösseren Gefässe zugiebt und die feineren Canälchen 
zwischen der eirculären und longitudinalen Lamelle der Muscularis ein- 
geschaltet sein lässt. Das subseröse Lymphgefässnetz besteht aus feinen 
Röhrehen, deren Lumen etwas grösser ist als das der entsprechenden 
Bluteapillaren. Die Canälchen sind bald mehr gestreckt, bald mehr ge- 
wunden, gehen bald unter rechten, bald unter spitzigen Winkeln von 
einander ab und bilden ein Netz von viereckigen, mehr oder weniger 
verschobenen Maschen. Langer konnte sich mit Bestimmtheit über- 
zeugen, dass die Röhrchen wahre Lympheapillaren vorstellen. 

Das Lymphgefässnetz der Schleimhaut des Darmes liegt in der ober- 
flächlichsten Schicht des submueösen Bindegewebes an der Grenze also 
der Muscularis mucosae und wird auch von der Adenoidschicht und dem 
in diese eingelagerten capillaren Blutgefässnetz überlagert (v. Reckling- 
hausen, Langer). Die Lymphgefässe der Schleimhauterhabenheiten 
sind nur Fortsetzungen dieses Netzes. In diesen Schleimhauterhaben- 
heiten sind die Lymphgefässe nicht viel grösser als die Blutgefässe und 
stellen ein engmaschiges Netz dar, die nicht weiter als bis dahin gegen 
die Oberfläche reichen, wo die Blutgefässcapillaren das Ganze einhüllen. 

Wir sehen also, dass die Lymphwege nach den Untersuchungen von 
Langer in der Gestalt eines Netzes das Innere aller zottenartigen Er- 
habenheiten der Schleimhaut durchziehen. Variabel in der Dicke der 
Röhrchen, je nach dem Abschnitte der Zottenfalte, bleibt sich das Netz 
darin constant, dass es eng geschürzt ist. Wenn es auch innerhalb eines 
grösseren Zottenblattes in stärkere Röhrchen übergeht, so nimmt es die- 
selben in sich auf und nimmt dadurch ein schwellnetzartiges Aussehen 
an; in dünnen Blättchen oder Abschnitten grösserer Blätter breitet es 
sich nur der Fläche nach aus. Es rückt bis nahe an die Oberfläche, bis 
nabe an das capillare Blutgefässnetz, welches in einer nicht dicken Schicht 
von adenoider Substanz untergebracht und von dem Lymphgefässnetze 
durch eine dünne Schicht geschieden bleibt, in welcher sich die zarten 
Muskelfasern befinden. Diese letztere Schicht bildet somit die sichtbare 
Grenzschicht der Lymphwege, umgiebt aber deren Netz nicht blos als 


422 Organe der Ernährung. 


Ganzes, sondern dringt in Balken aufgelöst auch in alle Lücken des Netzes 
ein, ganz in der Art, wie die Trabekeln eines Schwellkörpers. Ein Vor- 
dringen der Lymphwege über die capillare Blutgefässschicht hinaus ist 
von Langer nie beobachtet. 


Wohl keine Frage der Anatomie hat mehr Widersprüche in den 
Versuchen ihrer Lösung aufzuweisen, als diejenige nach dem Anfangswegeder 
Lymphgefässe, den Wegen, welche die Nährstoffe zu ihrem WUebertritt 
aus der Darmhöhle in die Säftemasse des Körpers benutzen. - Nachdem 
die Chylusgefässe entdeckt waren, scheint man zuerst die Zotten selbst 
für die Anfänge und Oscula der Lymphbahnen gehalten zu haben. Später 
schrieb man jeder Zotte eine oder mehrere Oeffnungen als Endigungen 
der Chylusgefässe zu. Döllinger und J. Müller glaubten später, 
dass die Zotten von einem zarten Häutehen überzogen wären, bis endlich 
Henle nachwies, dass die Zotten allseitig von Cylinderepitheliumzellen 
gedeckt werden. Endlich entdeckten, wie schon früher angegeben, 
Kölliker und Funke die Querstreifung des Basalsaums, welche für 
den Ausdruck von Porencanälchen angenommen wurde, die speciell auch 
der Fettresorption dienen sollten. 

Letzerich lässt die Nährstoffe die Wege von der Oberfläche bis in 
das centrale Chylusgefäss durch ein offenes Canalsystem eigenster Art 
durehbahnen. Erdmann (354) und Dönitz dagegen leugnen alle und jede 
Form von Oeffnungen oder überhaupt von vorgebildeten Resorptionswegen. 
Dönitz stellte die Ansicht auf, dass das Fett, ohne vorgebildeter Wege 
zu bedürfen, in Form eines „Nebels‘“ durch die Zotte dringen sollte und 
erst nach dem Tode des Thieres in Gestalt als solche erkennbarer Fett- 
partikelehen wieder niedergeschlagen wird; Erdmann hat sich dieser 
Hypothese vollständig angeschlossen. Kölliker (334) hat sich gleichfalls 
dahin ausgesprochen, dass das Fett nur in Form unmessbar feiner Molecüle 
aufgesaugt werde. Die weiteren Wege des Fettes — ausser der Strecke 
durch die Dieke des Basalsaums — seien, so äussert er, dagegen weiter- 
hin von der Anatomie noch nicht aufgedeckt, doch stehe der Annahme 
nichts entgegen, dass in den Theilen, in welchen wie in dem inneren 
Theile der Epithelzellen und Membranen der Chylusgefässe, das Mikroskop 
noch keine Poren aufgedeckt habe, solche sich finden, da Poren in dünnen 
Membranen nur dann zur Anschauung kommen können, wenn sie weit 
sind. Heidenhain hat ein Canalsystem vorgebildeter Fettstrassen in 
der Darmschleimhaut angenommen, aber in ganz anderem Sinne als 
Letzerich es gethan hat. Das Canalsystem Heidenhains besteht in 
Bindegewebe der Zotte, in den Bindegewebskörperchen und deren Aus- 
läufern, welche letzteren einerseits mit hohlen Fortsätzen der Epithelzellen 
in Verbindung stehen, andererseits in das centrale Chylusgefäss einmünden, 
im Ganzen ein anastomosirendes Netz von Fettstrassen in den Zotten dar- 
stellen sollten. Auch Eimer schreibt den Cylinderzellen des Epitheliums 


Amphibien, 425 


fadenförmige hohle Fortsätze zu, durch welche das in die Zelle auf- 
genommene Fett in das Gewebe der Schleimhaut gelangen soll. Die in 
den Fäden eingeschalteten spindelförmigen Körperchen werden von einer 
Schichte feinster Fetttröpfehen mantelartig umhüllt. In der Mucosa stehen 
die Fäden mit den Bindegewebskörperchen in Zusammenhang, die Aus- 
läufer dieser Körperchen sollen sich mit trichterförmigen Erweiterungen 
in Lymphgefässe öffnen. 

Zawarykin fand sowohl in Cylinder- als Becherzellen bei Injectionen 
die injieirte Masse zwischen Kern und Wand der Zellen und in dem Stiel 
oder Fortsatze derselben; sie schien durch Oeffnungen der Basalmembran 
in die Schleimhaut vorzudringen und so in den centralen Chylusgefäss- 
stamm übergeführt zu werden. Eigentliche Chylusgefässe mit besonderen 
Wänden sollen erst im Muskelstratum der Schleimhaut beginnen. 

v. Thanhoffer schreibt den mit Saum versehenen Darmepithelien 
zwei Arten von Zellfortsätzen zu, von denen die eine Art sich mit den 
Bindegewebskörperchen der Zotten und durch diese mit dem centralen 
Chylusgefäss in Verbindung setze, die andere, aus stärker glänzenden 
Fasern bestehend, nervöser Natur sei. Eine Communication der Lichtung 
der Bindegewebskörperchen mit der der Capillaren vermochte v. Than- 
hoffer nicht nachzuweisen. Aus alledem geht hervor, dass wir bis jetzt 
über die Resorption der Nahrungsstoffe noch keine genügende Erklärung 
geben können. 


Enddarm. 


Die Structur des Enddarmes stimmt, was seinen mikroskopischen 
Bau angeht, sehr mit der des Mitteldarmes überein. ‘Zwischen den Cylinder- 
zellen kommen zahlreiche Becherzellen vor, welche vollkommen mit denen 
des Mitteldarmes übereinstimmen... Sehr gross sind dieselben bei Rana 
und Triton. Nach F. E. Schulze haben die Cylinderzellen einen hyalinen, 
gleichmässig.und ziemlich stark lichtbrechenden äusseren Randsaum, 
welcher aber nie so breit und glänzend ist als im Dünndarm. Streifen 
in dem Saum hat er nie beobachtet. Wie der Mitteldarm, so ist auch 
der Enddarm reich an Lieberkühn’schen Drüsen. Die Muskelfaserschicht 
ist aber bedeutend geringer entwickelt als im Mitteldarm. 

Nach Levschin (362) ist das Blut- und Lymphgefässsystem des 
Enddarmes bei Salamandra maculata sehr einfach angeordnet. Das erstere 
löst sich in ein ziemlich regelmässiges Capillarnetz auf, welches die Drüsen- 
öffnungen in seine Maschen aufnimmt und das letztere bildet ein unter 
der Drüsenschicht liegendes Netz mit unregelmässigen Maschen, dessen 
Stämmcehen die Arterien, die in der Querrichtung verlaufen, begleiten. 

Beim Frosch* gestaltet sich die Anordnung der Lymphwege in der 
Schleimhaut des Recetums scheinbar ganz verschieden und doch im Wesent- 
lichen übereinstimmend mit der des Mitteldarmes. Auch hier sind die 
Erhabenheiten Träger eines geballten Netzes und die Zwischenräume 
eines nach der Fläche .ausgebreiteten Gitterwerkes. Das abweichende liegt 


4924 Organe der Ernährung. 


nur in dem netzförmigen Zusammengehen der Leistehen und den grübchen- 
förmigen Zwischenräumen. Man findet daher netzförmige Züge eines 
geballten Lymphgefässnetzes, von welchen dann in den Zwischenräumen 
ein Netz abgeht, das die Grübehen in Körbehenform umfasst. Auch im 
Enddarm kann man sich von dem Aufgeblasensein der Blutcapillaren 
überzeugen. Gegen den After glattet sich die Schleimhaut vollständig aus, 
demzufolge verflacht sich auch das Lymphgefässnetz nach abwärts vollständig. 

Der Enddarm öffnet sich mit den Ausführungsgängen des Uro-genital- 
apparates in die Kloake. Ueber letztere wird bei den Harn- und Ge- 
schlechtsorganen weiter gehandelt werden. 


Leber. 
Literatur. 


(382) J. Brotz et C. A. Wagemann. De Amphibiorum hepate, liene ac pancreate Observ. 
zootomeae. Diss. inaug. Friburgi Brisg. 1838. 

(383) €. J. Eberth. Untersuchungen über die Leber der Wirbelthiere. Archiv für mikrosk. 
Anatomie. Bd. III, 423. 1867. 


(384) H. Weber. Ueber die Pigmentleber der Frösche. Berichte der königl. sächs. Gesell- 
schaft der Wissenschaft zu Leipzig 1850. 


(385) E. Hering. Ueber den Bau der Wirbelthierleber. Archiv für mikroskopische Anatomie, 
Ba! LIT,, 1867. 


(386) E.Hering. Ueber den Bau der Wirbelthierleber. Sitzb. d.kais. Akad. in Wien. Bd. 54. 1866, 


(387) J. Hyrtl. Ueber das Verhalten der Leberarterie zur Pfortader bei Amphibien und 
Fischen, Sitzb. d. kais. Akad. d. Wissensch. in Wien. Bd. 1.49, Abth., p. 167. 1864. 

(388) E. Hering. Von der Leber. In Stricker's Handbuch der Lehre von den Geweben des 
Menschen und der Thiere. 1872. p. 429. 


(389) Fr. Leydig. Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere, 1857. 


(390) €. J. Eberth. Ueber die Pigmentleber der Frösche und die Melanaemie. Virchow’s 
Archiv Bd. 31. 1862. 


(391) €. J. Eberth. Untersuchungen über die normale und pathol. Leber, I. die normale 
Leber. Virchow’s Archiv Bd. 39. p. 70. 1867. 


Die Leber besteht bei den Amphibien meist aus zwei, nur durch eine 
schmale Substanzbrücke mit einander verbundenen Hauptlappen von be- 
trächtlicher Ausdehnung. Der linke derselben ist gewöhnlich durch einen 
mehr oder minder tiefen Einschnitt wieder in zwei Lappen getheilt. Bei 
Oryptobranchus japonicus ist der linke Lappen fast ebenso gross als der 
rechte. Zwischen den beiden Lappen liegt an der unteren Fläche die 
Gallenblase, in einem dreieckigen, ovalen Raum. Bei Menopoma dagegen 
ist der rechte Lappen länger und dicker als der linke. In dieser Spalte 
und in einer Grube des rechten Lappens liegt nach vorwärts die Gallen- 
blase. Bei Salamandrina zeigt sich die Leber als ein langgestreckter, 
nach unten in zwei Zipfel auslaufenden Körper, der unmittelbar nach 
hinten vom Herzen beginnt und mit seiner Längsaxe nach rückwärts 
ziehend die Mittellinie des Cavum abdominis um ein beträchtliches über- 
schreitet. Bei Salamandra maculata und atra, so wie bei Triton eristatus 
und Zaeniatus ist sie im Verbältniss zur Länge etwas mehr in die Breite 
entwickelt und ist ihr linker Rand nicht so stark eingekerbt, wie dies bei 
Salamandrina vorkommt. Bei Geotriton (Spelerpes) fuscus ist die Leber 
im Verhältniss zu ihrer Länge breiter als bei Salamandrina und besitzt 


Amphibien. 425 


statt der, fast allen Batrachiern und Urodelen eigenthümlichen, schwarz- 
braunen Färbung, ein helles, gelblich graues Colorit. Sie ist nach unten, 
wie bei den anderen Urodelen in zwei Lappen gespalten, von denen der 
linke weiter nach abwärts ragt und spitzer ausgezogen ist, als der rechte. 
Der linke Leberrand zeigt sehr tief gehende Einkerbungen, welche jedoch 
grossen, individuellen Schwankungen unterliegen. Wie bei Salamandrina, 
so liegt auch hier die Gallenblase am untern Leberrand in der Ineisur 
zwischen beiden Lappen. Sehr abweichend von den übrigen Urodelen 
verhält sich die Leber darin, dass sie nicht ein so ziemlich in einer 
Horizontal- Ebene liegendes, oder auch schwach gewölbtes Blatt vorstellt, 
sondern einen Hohlkegel, der, Magen und Milz nach beiden Seiten und 
hinten umgreifend, nur dorsalwärts in der Gegend der Wirbelsäule in der 
ganzen Länge offen erscheint (Wiedersheim). Bei Proteus angwineus 
und Menobranchus lateralis zeichnet die Leber durch ihre ausserordentlich 
bedeutende Entwickelung sich aus; beim erst genannten Thiere setzt sich 
die Leber in zwei Spitzen fort, von denen die eine fadenartig dünn sich 
so weit nach hinten erstreckt, als die Lunge. Bei Pipa americana besteht 
die Leber aus drei deutlich von einander getrennten Lappen. Die rechte 
ist die grösste und neben ihr liegt die ovale ziemlich grosse Gallenblase. 
Der mittlere Leberlappen ist der kleinste. Der der linken Seite weicht 
dem rechten nur wenig an Grösse. Ueber die Aufhängebänder der Leber 
wird bei dem Peritoneum näher gehandelt werden. Höchst eigenthümlich 
verhält sich die Leber bei den Coecilien (Coecilia lumbrieoides, ©. hypoey- 
anea, C. annulata); sie ist hier durch sehr tief gehende und quer ge- 
richtete Einschnitte in eine Reihe von mässig dicken, tafelförmigen Lappen 
getheilt, die einander dachziegelförmig bedecken. Die Zahl dieser Lappen 
beträgt 32 (Rathke). 

Was die histologische Structur der Leber angeht, so können wir 
hierüber folgendes mittheilen, was wir besonders den schönen Unter- 
suchungen von Hering (385 u.386) und Eberth (383, 391) verdanken. Die 
Leber ist eine Drüse, welche ihr Secret nicht gleich anderen Drüsen aus 
arteriellem Blute, sondern aus dem venösen Blute der von den Eingeweiden 
kommenden Pfortader bereitet. Das ausserordentlich reich entwickelte 
Capillarnetz, in welches sich die letztere auflöst, und aus welchem an- 
dererseits die Lebervene entspringt, empfängt jedoch auch das Blut der 
Leberarterie, nachdem dasselbe ein besonderes, der Ernährung von Ge- 
fässen, Gallengängen und Nerven dienendes Capillarsystem durchströmt 
hat, Die absondernden Zellen der Leber zeichnen sich durch eine eigen- 
thümliche, in keiner anderen Drüse beobachtete Anordnung aus, durch 
welche eine ungleich innigere und ausgedehntere Berührung zwischen 
ihnen und den Capillaren hergestellt wird, als in anderen Drüsen. Da- 
neben ist auch die Zahl der Canäle, in welche jene Zellen ihr Secret 
ergiessen, im Vergleich zur Zahl der letzteren, viel grösser als anderswo. 
Die vergleichende Anatomie weist der Leber ihren Platz in der Nähe der 
tubulösen Drüsen an. Die Leberzellenschläuche der Frösche unterscheiden 


426 Organe der Ernährung, 


sich durch die bedeutende Grösse der Leberzellen und der Zellenkerne, ' 
sowie dadurch, dass im Allgemeinen nur vier oder gar drei Zellen einen 
Leberschlauch auf dem Querschnitt zusammensetzen‘ und den ceentralen 
Gallenweg umschliessen. Infolge dessen springt der, im Grunde ebenfalls 
tubulöse Bau der Froschleber nicht so in die Augen und die Gallenwege 
gewinnen ein anderes Aussehen. Sie sind zwar auch drehrund, aber sie 
verlaufen meist in stumpfwinkeligem Ziekzack. Die einzelnen Glieder 
eines so geknickten Ganges entsprechen in ihrer Länge den Kanten der 
Leberzellen, welche den Gang umschliessen. An sehr feinen Schnitten 
kann man sich nach Hering (386) leicht überzeugen, dass die Blutbahnen 
überall um den Durchmesser einer Leberzelle von den Gallenwegen ab- 
stehen. Nur einmal hat Hering beim Laubfrosch gesehen, dass ein 
Gallenweg nur von zwei Zellen gebildet wurde, das heisst, dass er in der 
Mitte der Scheidewand beider verlief (Taf. XXXVI). Doch will Hering 
die Möglichkeit einer Täuschung nicht völlig ausschliessen. Die Leber- 
zellenschläuche und die Capillaren bilden zwei annähernd rundmaschige, 
derart durcheinander 'gesteckte Netze, dass der ganze Raum ausgefüllt 
wird. ©b die Leberzellenschläuche nur aus Leberzellen bestehen, oder 
noch von einer, den Capillaren aufliegenden Membrana propria um- 
schlossen sind, bleibt von Hering dahingestellt, für die morphologische 
Auffassung ist sie irrelevant. Die grossen Zellkerne liegen sämmtlich an 
derjenigen Wand der Zellen, welche die Capillaren berührt und man kann 
sich daher mit Hilfe der Kerne auch an nicht injieirten Präparaten leicht 
orientiren. 

Hyla arborea, Rana temporaria und Rana esculenta verhalten sich nach 
Hering im Wesentlichen gleich. Bei Salamandra maculata sind: die Leber- 
zellen und ihre Kerne noch grösser als beim Frosch, die Gallenwege sind 
ebenfalls deutlich geknickt und verrathen hierdurch die Lage der Kanten 
der sie umschliessenden Zellen. Oft sieht man um den Querschnitt der 
drehrunden Gallenwege nur drei Leberzellen gelagert. Die Zellenkerne 
liegen wie bei der Froschleber. Die Grösse der Zellen relativ zum 
Durchmesser der Capillaren und der Umstand, dass ihrer nur drei bis 
vier einen Gallenweg auf dem Querschnitt umschliessen, bringt es mit 
sich, dass von einem tubulösen Bau dieser Leber eigentlich nur. noch nach 
Analogie die Rede sein kann, nieht aber um ein zutreffendes Bild zu 
geben (Hering). 

Drüsen in den Gallengängen sind bei den Amphibien nirgends beob- 
achtet, wohl aber direct in die feinsten Uebergangscanäle zwischen den 
feineren Gallengängen und den Gallencapillaren mündende, kurze und 
wenig ramificirte und blind endigende Lebereylinder, die man kaum für - 
Drüsen der Ausführungsgänge wird ansprechen wollen, da sie bereits ganz 
an der Grenze des secretorischen Gebietes für die Galle oder in diesem 
selbst liegen (Eberth). Damit soll aber nicht gesagt sein, dass manche 
dieser scheinbaren blinden Enden durch eine unvollständige Füllung oder 
wohl noch häufiger durch den leicht geschlängelten Verlauf der Uebergangs- 


Amphibien. 427 


canäle und Capillaren vorgetäuscht werden können. Eberth (391) ist 
also der Meinung, dass für die Amphibien als in hohem Grade wahr- 
scheinlich festgestellt werden darf, dass da und dort blinde Enden an 
den Uebergangscanälen und Gallencapillaren vorkommen, welche vielleicht 
dazu dienen können, das Verständniss des reichen intralobulären Netzes 
höherer Wirbelthiere zu erleichtern. Im hohen Grade merkwürdig ist das 
Vorkommen von Pigment in der Amphibienleber. Von Eberth sind in . 
dieser Hinsicht Proteus, Siredon, Triton, Salamandra maculata, Bufo cinereus, 
Bombinator igneus, Rana temporaria und esculent« untersucht. Die Leber 
ist hier namentlich ausgezeichnet durch den Reichthum zwischen Blut- 
gefässen und Leberparenchym eingeschalteter, vom bindegewebigen Ge- 
rüst getragener, häufig pigmentirter Zellenmassen, die nach ihrer Ent- 
wiekelung und den vielfachen Beziehungen zum Stroma selbst als Zellen 
der Bindesubstanz betrachtet werden müssen. Man kann diese Zellen- 
masse in eine corticale und eine centrale scheiden. Bald sind beide gleich 
stark entwickelt (Siredon, Triton, Salamander), bald überwiegt die corticale 
Schiehte (Coeeilia, Bombinator igneus), bald die centrale (Proteus), bald 
sind beide nur in Spuren vorhanden (Dufo cinereus und Rana). Aber 
auch im letzteren Falle ist wenigstens während der Jugend eine Schichte 
— die corticale — zu unterscheiden (Rana). Ausser dem Alter ist noch 
die Jahreszeit von einem gewissen Einfluss auf die Entwickelung und Me- 
tamorphosen der Zellenmassen. Im Frühjahr doch findet man bei Triton 
und Salamandra unmittelbar unter dem peritonealen Ueberzug sowohl der 
dorsalen wie der ventralen Fläche eine continuirliche */;—!/; Mm. mäch- 
tige, gegen das eigentliche Leberparenchym scharf abgesetzte Schichte. 
Diese Lage schickt zapfen- und fingerförmige Fortsätze in die Tiefe, die, 
wenn auch häufig scharf gegen das Leberparenchym sich markirend, mit 
ihm doch in unmittelbarster Berührung stehen. Man kann sich leicht 
überzeugen, dass diese Lage aus dicht aneinander gedrängten, runden 
kleinen Zellen zusammengesetzt wird. 

Die finger- und zapfenförmigen Fortsätze erstrecken sich ziemlich weit 
in das Innere, wo sie in Verbindung treten mit tiefer gelegenen, ähnlich 
gebauten Massen von bald grösserem, bald geringerem Durchmesser als 
die cortieale Schicht selbst. Es sind dies jedoch nur die oberflächlicher 
gelegenen Zellenhaufen, die übrigen durch das Organ zerstreuten bilden 
abgeschlossene, rundliche und unregelmässige Inseln. 

Die Bestandtheile der corticalen Schicht und der centralen Inseln 
sind Zellen von der Grösse farbloser Blutkörper und darüber, bald rund, 
bald durch gegenseitigen Druck etwas abgeplattet, bald unregelmässig 
durch kurze, mehr stumpfe Fortsätze. Was sie aber vor allem auszeichnet, 
ist der grosse Reichthum an Kernen, so zwar, dass die mehrkernigen 
Zeilen oft die einkernigen überwiegen und es die Regel ist, in einem 
Zerzupfungspräparate neben den kleineren, nur mit einem Kern versehenen 
Protoplasmahäufchen eine grosse Zahl anderer mit zwei bis sieben Kernen 
zu finden. In allen Fällen, sowohl bei den einkernigen, wie vielkernigen 


428 Organe der Ernährung. 


Formen nimmt der Kern und seine Abkömmlinge den grössten Theil der 
Zelle ein, so dass nur eine schmale Schichte des Protoplasma als Um- 
hüllung übrig bleibt. 

Die centralen Inseln zeigen wesentlich die gleiche Zusammensetzung. 
Hier wie in der corticalen Schicht findet sich ausserdem ein aus äusserst 
zarten Fädchen von fast schleimiger Oonsistenz und einer feinkörnigen 
Substanz bestehendes Gerüste als Träger dieser Zellen. Ein Theil dieser 
Zellen steht offenbar in sehr inniger Beziehung zur Grundsubstanz, wenig- 
stens sah Eberth öfters ein- und mehrkernige, spindelförmig verlängerte 
Zellen so unmittelbar verbunden mit dem Gerüste, dass es den Eindruck 
giebt, als ob ein grosser Theil desselben mit den Zellen verbunden sei. 
Häufig erscheint auch die äusserste Protoplasmaschichte undeutlich, ver- 
wachsen und mit der Grundsubstanz zusammenfliessend, und es ist keines- 
wegs schwer sich zu überzeugen, dass von diesen Formen Uebergänge 
existiren zu zarten, kernhaltigen Fibrillenbündeln. 

Die corticalen Zellen zeigen sehr lebhafte, amoeboide Bewegungen, 
indem sie viele Fortsätze treiben. Die Locometion selbst scheint hierbei 
minimal zu sein. Aehnlich verhalten sich die Zellen des Lebercentrums. 
Es besteht sonach die Corticalschicht, wie die gleich zusammengesetzten 
Inseln der centralen Lebertheile der Salamandrinen im Frühjahr aus 
Massen farbloser, amoeboider Zellen mit spärlicher, faserkörniger Zwischen- 
substanz. 

Das von der Corticalis der Salamandrinenleber Bemerkte gilt voll- 
ständig auch für die der Coecilien und des Bombinator igneus. Bei Proteus 
fehlt in der Leber die bei den Salamandrinen vorkommende Cortical- 
schichte amoeboider Zellen, während die centralen Zelleninseln hier un- 
gefähr in gleicher Mächtigkeit sich finden, wie die Leberzellen selbst. 
Diese centralen Inseln sind braun pigmentirt. Weiter begegnet man in 
derLeber von Proteus bisnahe gegen die Serosa reichenden, eylindrischen, 
ein bis fast zwei Mm. langen und !/;,—"'/, Mm. breiten Pigmenthaufen, die 
auch häufig sich theilen, indem sie bald quere, bald schräge Fortsätze 
treiben. Dazwischen beobachtet man auch ganz kleine Pigmentkügelchen 
von der Grösse kleiner Leberzellen. Eine netzförmige Verbindung dieser 
Massen existirt nicht. Die centralen, gelb bis sepiabraun gefärbten Zeilen- 
massen sind wesentlich gleich zusammengesetzt, wie jene der Salaman- 
drinen nur mit dem Unterschied, dass die Bindesubstanz dort geringer 
und die Zellen reichlicher sind und oft so dicht zusammenliegen, dass 
sie sich gegenseitig abplatten. Die Differenzen zwischen den centralen 
Zelleninseln der Salamandrınen und Proteus bestehen nur in der relatif 
beträchtlichen Grösse der einzelnen Elemente. 

Die Gruppe der Thiere, deren.Leber im Gegensatze zu Proteus nur 
die Corticalschicht besitzt, umfasst die Coecilia und Bombinator igneus, 
sowie die Jugendformen des Frosches. Bei den ersteren ist die Corticalis 
kaum "/,—!/, Mm. diek und aus kleinen, ein- und mehrkernigen, Lymph- 
körpern ähnlichen Zellen zusammengesetzt. 


nm 


Amphibien. 429 


Bei Bombinator igneus, Froschlarven und jungen Fröschen verhält 
sich die Corticalis mit Ausnahme geringer Grössendifferenzen analog, 
Im Centrum der Leber von Bombinator finden sich nur spärliche Ab- 
kömmlinge der Corticalis und darunter ein grosser Theil pigmentirt als 
rundliche oder leicht sternförmige Stromazellen. 

Erwachsene Frösche und Kröten (Bufo cinereus) besitzen die be- 
sprochenen runden Zellen, sowohl die peripherischen wie die centralen nur 
sehr spärlich. Bei Dufo sind sie mitunter pigmentirt und leicht sternförmig. 

Die Pigmentleber findet sich bei frisch eingefangenen Salamandrinen 
ohne Unterschied des Geschlechtes von Beginn des Frühlings an bis gegen 
Mitte des Winters, die pigmentarme Leber ausserhalb der genannten Zeit 
vom Anfang des Februar bis Mitte März, mitunter auch etwas später. 
Zu den Seltenheiten gehört das Vorkommen der letzteren während des 
Sommers, besonders bei Tritonen, deren Leber viel rascher und in grösserer 
Ausdehnung sich färbt als die des Erdsalamanders. 

Die nicht pigmentirte Leber der Salamandrinen zeichnet sich aus 
durch ihre Grösse, ihre helle, gelbweisse Farbe, welche bedingt ist durch 
grosse Mengen kleinerer und grösserer Fetttropfen im Innern der Leber- 
zellen. Gegen Ende des März verkleinert sich die Leber in dem Maasse, 
als die Fettkörnchen schwinden, während zugleich in einem Theil der 
corticalen und centralen Stromazellen eine Pigmentirung beginnt, wodurch 
sich alsbald die früher äusserst spärlichen pigmentirten Stromazellen be- 
deutend vermehren, so dass sie bei den Tritonen sogar an Masse die 
Leberzellen erreichen und die Leber eine tiefbraune bis schwarze Farbe 
enthält. 

Da die Verkleinerung der Salamandrinenleber durch Abnahme ihres 
Fettes bei gleichzeitiger Pigmentaufnahme ihrer Stromazellen mit der Ent- 
wickelung der Geschlechtsstoffe collidirt, so ist es nach Eberth wohl 
zweifellos, dass beide Vorgänge in einem causalen Zusammenhang mit 
einander stehen. 

Weniger sicher lässt sich dies von der Froschleber nachweisen. Bei 
den Fröschen besonders scheinen Störungen in dem Pigmentwechsel der 
Leber viel häufiger zu sein als bei den Salamandrinen. Dass die Jahres- 
zeit und die Geschlechtsreife nicht allein den Pigmentgehalt der Leber 
beeinflussen, dafür dürfte vor Allem die bei gefangenen Fröschen, Frosch- 
larven und Salamandrinen reichlichere Pigmentirung der Leber sprechen. 

Auch vou der Froschleber gilt in gleicher Weise wie von der der 
Salamandrinen, dass je grösser der Pigmentgehalt, desto geringer die 
Fettinfiltration der Leberzellen ist, doch finden sich sowohl hier wie bei 
den Salamandrinen Ausnahmen, indem bei hochgradiger Pigmentirung zu. 
gleich eine reichliche Fettinfiltration besteht. Die Pigmentirung der Sa- 
lamandrinen- und Froschleber erscheint sonach allerdings als ein normaler 


Vorgang, der jedoch besonders beim Frosche leicht zum Abnormen sich 
steigert. 


430 Uro - genitalorgane. 


Der Ausführungsgang der Gallenblase — der Duetus eystieus — ver- 
einigt sich mit dem Ausführungsgang der Leber — dem Duetus hepaticus 
— zu dem gemeinschaftlichen Duetus choledochus, welcher sich in den 
Anfangstheil des Mitteldarms, eben unterhalb des‘ Magens in den Ver- 
dauungsstractus ausstürzt. Gewöhnlich vereinigt sich der Ductus chole- 
dochus auch mit dem Ausführungsgang des Panereas zu einem gemein- 
schaftlichen Canal. Bei Pipa americana kommen drei Ductus hepatiei 
vor, bei Oryptobranchus japonieus zwei, ähnlich verhält sich Salamandrına 
perspieillata. 


Uro-genitalorgane, 


Literatur. 


Ausser den schon früher erwähnten Schriften, vergleiche man besonders: 

(392) R. Heidenhain. Mikroskopische Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Nieren. 
Zeitschrift für mikrosk. Anatomie. Bd. X. p. 1. 1974. 

(393) Roth. Untersuchungen über die Drüsensubstanz der Niere. Diss. inaug. Bern 1864. 
Schweizerische Gesellschaft für Heilkunde. Bd. III. p. 1. 1864. 

(394) Hüfner. Zur vergleichenden Anatomie und Physiologie der Harneanälchen. Diss. inaug. 
Leipzig 1866. 

(395) Duncan. Ueber die Malpighi’schen Knäuel in der Froschniere. Wiener Sitzungsb. 
Bd. 56. II. Abth. p. 6. 1867. 

(396) Hyrtl. Ueber die Injeetion der Wirbelthierniere und deren Ergebnisse, Wiener Sitzungsb. 
Bd. 47. „I. Abth. p.172. 

(397) J. Henle.e Zur Anatomie der Niere. Abhandl. der königl. Gesellschaft der Wissen- 
schaften zu Göttingen. Bd. X. 1861 — 1862. 

(398) E. Metschnikoff. Zur vergleichenden Histologie der Niere. Nachrichten von der königl. 
Gesellschaft der Wissenschaften Nr. 5. 1866. 

(399) I. W. Spengel. Das Uro-genitalsystem der Amphibien. I. Theil: Der anatomische 
Bau des Uro-genitalsystemes. Arbeiten aus dem zoolog.-zootom. Laboratorium in Würz- 
burg. ...3. Bd...i. Heft... ‚1876, 

(400) A. Kölliker. Physiologische Studien üher die Samenflüssigkeit. Zeitschrift für wiss. 
Zoologie. Bd. VII. p. 201. 1856. 

(401) M. Malbranc. Ueber das Sperma von Siredon. Verhandl. der phys.- med. Gesellschaft 
in Würzburg. Bd. IIL Neue Folge p. 136. 1872. 

(402) F. Schweigger-Seidel. Ueber die Samenkörperchen und ihre Entwickelung. Archiv 
f. mikrosk. Anat. Bd. I. p. 309. 1865. 

(403) Czermak. Uebersicht der Arbeiten der Schlesischen Gesellschaft für vaterl. Cultur in 
Breslau. 1848. 

(404) C. Th. von Siebold. Ueber das Receptaculum seminis der weiblichen Urodelen. Zeit- 
schrift f. wiss. Zoologie. p. 463. Bd. 9. 15868. 

(405) Czermak. Beiträge zur Anatomie und Physiologie des schwarzen Salamanders.° Med. 
Jahrbücher des Oesterr. Staates. Bd. 45. p. 5. 1843. 

(406) Eimer. Zoologische Untersuchungen mit Berücksiehtigung der Biologie. Separatabdruck 
aus den Verhandl, der phys.- med. Gesellschaft. N. F, Bd. VI. 1874. 

(407) Budge. Ueber das Harnreceryoir der Wirbelthiere. Mittheilungen aus dem naturw. 
Vereine von Neu- Vorpommern und Rügen. Siebenter Jahrg. 1875. 

(408) H. Grunau. Ueber das Flimmerepithel auf dem Bauchfelle des weiblichen Frosches und 
über den Eileiterbau desselben. Imaug. Diss. Königsberg 1875. 2 

(409) E. Neumann. Die Beziehung des Flimmerepithels der Bauchhöhle zum Eileiterepithel 
beim Frosche, mit einem Anhang „Die Drüsen des Froscheileiters.‘ Archiv für mikrosk. 
Anatomie. Bd. XL p. 354. 1875. 

(410) Waldeyar. Eierstock und Ei, 


(411) 


(412) 
(413) 


(414) 


(415) 


(416) 
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(456) 


(437) 
(438) 


(439) 
(440) 


Amphibien. 431 


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432 Uro - genitalorgane. 


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(442) Schreiber. Berichte der Naturforscherversammlung der Naturforscher und Aerzte in 
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(443) Lawdowsky. Die feinere Struetur und die Nervenendigung in der Froschharnblase. 
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(444) F. H. Bidder. Vergleichend anatomische und histologische Untersuchungen über die 
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(445) Crivelli e Magi. Alcuni cenni sovra lo studio dei corpi pangiati delle Rane. Rendi- 
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(446) Ciaccio. Archivio per la zoologie. Serie II. Vol. I. p. 176. 1869. 


(447) Fr. Meyer. Beitrag zur Anatomie des Uro-genitalsystemes der Selachier und Amphibien. 
Sitzb. der Naturf.-Gesellschaft zu Leipzig. Nr. 2, 3, 4. 30. April 1875. 


Sämmtliche Amphibien sind getrennten Geschlechtes. Sowohl die 
keimbereitenden als auch die leitenden Geschlechtstheile sind paarig, 
meistens auch symmetrisch angeordnet. Die Enden der leitenden oder 
ausführenden Geschlechtstheile münden in die Cloake. Fast ebenso ver- 
halten sich die Nieren. Letztere liegen ausserhalb des Peritoneum, Hoden 
und Eierstock dagegen im Peritoneum eingesackt. 

Das Parenchym der Nieren enthält mit blinden Anfängen versehene 
Röhren (Harneanälchen). Der blinde Anfang jeder Röhre ist blasig 
erweitert und bildet eine Kapsel (Bowman’sche Kapsel. Der Hohl- 
raum dieser Kapsel umschliesst immer ein Gefässknäuel (Malpighi’sches 
Körperchen). 

Die Harncanälchen haben einen ziemlich complicirten Verlauf. Sie 
sammeln sich alle in einen gemeinschaftlichen Ausführungsgang, den 
Ausführungsgang der Niere, Harnleiter oder Leydig’schen Gang, welcher 
wie schon erwähnt in die Cloake einmündet. 

Die Hoden bestehen aus zahlreichen, in verschiedener Anordnung 
um einen centralen Sammelgang gruppirten Kapseln, in denen sich die 
Spermatozoiden entwickeln. Bei ihrer Herausförderung durchsetzen die 
Spermatozoiden die Nieren um in den Harnleiter oder Leydig’schen Gang 
zu gelangen, welcher demnach als Harn-Samenleiter fungirt. So verhalten 
sich alle männliche Coeeilien, Urodelen und Anuren, nur eine Ausnahme 
macht Alytes obstetricans. Die Eierstöcke — Ovaria — besitzen keine 
Verbindung mit dem Eileiter oder Müller’schen Gang, sondern entleeren 
ihre Eier in die Bauchhöhle. 

Die Müller’schen Gänge beginnen mit einem trichterförmigen Ostium 
(Ostium abdominale). Bei den Coecilien ist er vollständig ohne Verbin- 
dung mit dem Leydig’schen Gang. Bei den Urodelen mündet er immer 
jederzeit von dem der anderen Körperhälfte getrennt in die Cloake, nur 
bei Triton platycephalus sollte eine Verschmelzung der Cloakenenden der 
beiderseitigen Eileiter vorkommen. Bei den Anuren konnte auch in 
keinem Fall eine Verbindung des weiblichen Müller’schen Ganges mit 
dem Leydig’schen Gang nachgewiesen werden. 


Amphibien. 433 


Bei allen Amphibien kommen auch bei den Männchen Müller’sche 
Gänge oder Rudimente derselben vor. Bei den Coecilien ist das vordere 
Ende entweder blind geschlossen oder besitzt eine dem Ostium tubae 
des Weibchens entsprechende Oeffnung. Bei den Urodelen ist er bei allen 
Gattungen als Rudiment in verschiedenen Umfange nachzuweisen. Bei 
den Anuren erlangt der Müller’sche Gang eine hervorragende Entwicke- 
lung bei Bufo, bei anderen Gattungen (Dombinator, Rana) erhält er sich 
in grösserer oder geringerer Ausdehnung. Bei den Coecilien ist zum 
Behufe der Begattung die mittelst einer contractilen Scheide vorstülpbare 
und durch einen kräftigen Muskel zurückziehbare Cloake des Männchens 
im Innern oftmals mit Papillen und einem Paar von Blindsäcken aus- 
gestattet. Den weiblichen Cloaken fehlem’ diese Apparate vollständig. 

Bei den Urodelen und Anuren dagegen fehlen bestimmte Begattungs- 
organe. 

Die hohe Bedeutung der Semper’schen Entdeckung über das Vor- 
kommen von Segmentalorganen bei den Plagiostomen (Das Urogenital- 
system der Plagiostomen und seine Bedeutung für das der übrigen Wirbel- 
thiere. Arbeiten aus dem zoot.-zool. Institut in Würzburg Bd. II, 1876) 
hat sich auch auf die Amphibien ausgedehnt, indem Spengel, dem wir 
die genauesten und neuesten Mittheilangen über das Uro-genitalsystem 
der Amphibien verdanken, das Vorkommen ähnlicher Segmentalorgane 
bei allen Amphibien nachwies. Bei den Cbeeilien ist die Niere in ihrer 
ursprünglichen Anlage noch ein streng segmentales Organ: je einem 
Wirbel entsprechende Knäuel besitzen nach Spengel je einen in die 
Leibeshöhle sich öffnenden wimpernden Segmentaltrichter (primäres 
Nephrostom), ein Malpighi’sches Körperchen, das mit dem Trichterstiel 
sich verbindet und ein aus mehreren Abschnitten bestehendes, ursprüng- 
lich unverzweigtes Harncanälchen, das in den Leydig’schen Gang mündet. 

Die Existenz zahlreicher Wimpertrichter und Malpighi’scher Körper- 
chen bei erwachsenen Thieren ist die Folge secundärer Vermehrungs- 
vorgänge. In der äusseren Gestalt der Niere und dem Bestehen eines 
Sammelrohres auf je einen Wirbel spricht sich auch bei erwachsenen 
Thieren die Segmentirung noch aus. 

Bei den Urodelen setzt sich nach Spengel die Niere aus einer 
grossen Anzahl von Knäueln zusammen, deren jeder den Bau eines Seg- 
mentalorganes besitzt, also aus einem Malpighi’schen Körperchen, Wimper- 
trichter und Harncanälchen besteht. In dem hinteren Abschnitt der Niere 
ist durch secundäre Wachsthumvorgänge eine Vermehrung der genannten 
Theile der Segmentalorgane erfolgt, während in dem vorderen Nieren- 
abschnitt dieselben einfach geblieben sind. 

In fast allen Fällen stimmt die Zahl der Nierensegmente nicht mit 
derjenigen der Körpersegmente (Wirbel) überein, sondern ist grösser als 
dieselbe. Nur bei Geotriton (Sperlespes) variegatus war in einem ver- 
einzelten Falle eine Uebereinstimmung in dieser Hinsicht, während in 


anderen auf je zwei Wirbel drei Nierensegmente kamen. Indessen be- 
Broun, Klassen des Thier-Reichs. VL 2, 23 


434 Uro - genitalorgane. 


dürfen diese Befunde weiterer Nachforschung. Bei allen übrigen Gattungen 
betrug die Zabl der Nierensegmente das zwei-, drei- oder vierfache der 
Wirbelzahl. Bei den Anuren dagegen verbinden sich die in grosser 
Zahl vorhandenen Segmentalorgane nicht mit dem gleich als Hals der 
Malpighi’schen Körperchen zu beschreibenden Theil, sondern vermuthlich 
immer mit dem ebenfalls gleich näher zu erörternden vierten Abschnitt 
eines Harncanälcheus. 


Die meisten Amphibien besitzen in der Gegend der Uro-genitalorgane. 


locale Fettanhäufungen, Fettkörper, die bei den einzelnen Gruppen 
nach Lage und Bau verschieden sind. Ausserdem pflegen sie, je nach 
der Jahreszeit, typische, je nach zufälligen Bedingungen, individuelle 
Verschiedenheiten, in Betreff ihres Umfanges darznbieten. Bei den Coeeilien 
sind sie lang gestreckt und gelappt und medianwärts von den Geschlechts- 
organen gelegen. Bei den Urodelen liegen sie lateralwärts von den 
Geschlecehtsorganen. Bei den Batrachiern liegen sie vor den Nieren und 
den keimbereitenden Geschlechtstheilen und besitzen fingerförmige, freie 
Fortsätze. Sie sind bei einheimischen geschlechtsreifen Batrachiern im 
Herbste und Winter von beträchtlichem Umfange, im Frühlinge und der 
Begattungszeit verkümmert. 


Coecilien. 


Unsere Kenntniss des Uro-genital- Apparates bei den Coecilien ver- 
danken wir den Untersuchungen von Joh. Müller, Bischoff, Rathke, 
Leydig und besonders den in der letzten Zeit erschienenen höchst inter- 
essanten Mittheilungen von Spengel (399). 


Nieren. 


Bei den Coeeilien liegen die Nieren der Rückenwand der Leibeshöhle 
eng an und sind von einander nur durch die Aorta und die Hohlvene 
getrennt (Taf. XXXVIL, Fig. 1 und 2). Ihre Breite ist vorn fast dieselbe 
wie hinten, stets aber eine sehr geringe, gewöhnlich nur 1—2 Mm. 
Aeusserlich haben sie ein varicöses Aussehen, was von der Zusammen- 
setzung einer Reihe mehr oder minder deutlich scharf von einander ab- 
gesetzter Knäuel von Harneanälchen herrührt, die an Zahl sowohl als an 
Länge den Wirbeln entsprechen. So z. B. lässt bei Siphonops anulatus 
die Niere, welche sich über 65—66 Wirbel erstreckt, einige sechzig soleher 
Anschwellungen erkennen, deren Zusammensetzung eine sehr complieirte ist. 

Ueber ihre histologische Structur giebt Spengel folgendes an: Die 
Malpighi’schen Körperchen, welche bei den Coecilien, wie bei allen anderen 
Amphibien nahe an der ventralen Nierenfläche angeordnet sind, haben 
eine kuglige oder elliptische Gestalt. Ihr grösster Durchmesser beträgt 
höchstens 0,25 Mm. Die Bowman’sche Kapsel ist von einem flachen, 


[24 


Amphibien, 455 


stets wimperlosen Epithelium ausgekleidet. Der Glomerulus füllt die Kapsel 
in der Regel nur zum Theil aus, nach einer Seite setzt sich die Kapsel 
nur in einen, anfangs weiteren, bald jedoch sehr engen Canal fort, indem 
ihr Epithel an der Ausmündungsstelle ziemlich plötzlich in das polygonale 
Wimperepithel desselben übergeht. 

Das Canalstück, der sogenannte „Hals“ des Malpighi’schen Körper- 
chens läuft eine längere oder kürzere Strecke an der ventralen Nieren- 
fläche um alsdann, ehe es sich in den nächsten Abschnitt fortsetzt, seitlich 
einen gleichfalls wimpernden Canal aufzunehmen. Derselbe ist leicht bis 
zur Oberfläche der Niere zu verfolgen und breitet sich hier zu einem 
bald weiten, bald engen Triehter (Nierentriehter oder Nephrostomen) aus, 
dessen Mündung offen mit der Leibeshöhle eommunieirt. Am Rande des 
Trichters verändert das auf den übrigen Theilen der Niere pflasterförmige 
Peritonealepithel plötzlich seinen Charakter, um in ein schönes Cylinder- 
epithelium überzugehen, dessen Zellen je eines oder wenige lange Geissel- 
haare tragen. 

Nachdem der Hals des Malpighi’schen Körperchens den „Trichterstiel“ 
aufgenommen hat, zieht die gemeinschaftliche Fortsetzung beider meistens 
eine Strecke an der Oberfläche der Niere hin, während sie das gleiche 
Wimperepithel und das gleiche Lumen wie der Hals beibehält. In dem 
nun folgenden Abschnitt des Harneanälchens ändert sich das Epithelium 
in ein aus grossen Zellen bestehendes wimperloses Epithelium um, während 
das Lumen gleichzeitig etwas weiter wird. Dieser zweite Abschnitt, der 
bedeutend länger als der vorige wird, senkt sich nun bald in die Tiefe, 
i. e. dorsalwärts, schlingt sich mehrfach hin und her, um dann meistens 
sich wieder der ventralen Nierenfläche zu nähern. Hier angelangt ver- 
ändert er abermals sein Epithel: der nun folgende Abschnitt ist nur sehr 
kurz und wie der erste Abschnitt — Hals und Trichterstiel — mit Geissel- 
zellen ausgekleidet. Der sich daran anschliessende vierte Abschnitt endlich 
zeichnet sich durch ein weiteres Lumen und ein kleinzelliges, wimperloses 
Epithelium aus. Dieser Abschnitt windet sich nun, wie der zweite, in 
weiten Schlingen auf und ab, vor- und rückwärts, um endlich in den 
längs des lateralen Nierenrandes hinziehenden Harnleiter einzumünden. 

Ueber das Verhältniss zwischen den Trichtern und den Malpighi’schen 
Körperchen einerseits und den aus den letzteren entspringenden Harn- 
eanälchen zu einander andrerseits giebt Spengel folgendes an. Für die 
Mehrzahl der Nephrostomen ist mit Sicherheit eine Verbindung mit je 
einem Malpighi’schen Körperchen in der oben angegebenen Weise — Ver- 
einigung eines Trichterstieles mit dem Hals — zu constatiren. Die Zahl 
der Trichter ist, entsprechend dem Alter des Individuums, möglicher 
Weise auch nach den Gattungen und Arten, eine verschiedene, oftmals 
ausserordentlich grosse, so könnte Spengel in manchen Segmenten der 
Niere eines Epierium glutinosum bis zu zwanzig Triehtern zählen, so dass 
die Gesammtzahl der Nephrostomen bei etwa 60 Segmenten in jeder 
Niere nahe an Tausend oder gar darüber betragen mag. Ein Trichter 

28* 


436 Uro -genitalorgane. 


und ein Malpighi’sches Körperchen in jedem Segment scheint nur aus- 
nahmsweise vorzukommen. 

Höchst eigenthümlich verhalten sich die Nieren bei Coecilia lumbri- 
coides. Hier zieht die Niere sich nur durch einen Theil der Leibeshöhle 
etwa bis ans Hinterende der Leber. Weiter nach vorn haben sich indessen 
noch Spuren von ihr erhalten: von Strecke zu Strecke, in nicht ganz » 
regelmässigen Abständen findet man bei mikroskopischer Untersuchung 
dem Peritoneum eingestreut kleine Knötchen, die nach hinten zu bis an 
die normal entwickelte Niere zu verfolgen sind; je weiter nach vorn, 
desto mehr redueirt erscheinen sie. Anfangs lassen sich noch ein Malpighi’- 
sches Körperchen und gewundene Canäle erkennen, bald aber verschwinden 
die ersteren und schliesslich findet man noch winzige Zellhaufen, die 
durch ihre Beziehung zum Harnleiter und zu den Ausführungswegen der 
Geschlechtsorgane deutlich als Rudimente der Niere sich zu erkennen 
geben, 

Ueber das Verhalten der Niere bei jungen Thieren und Larven der 
Coecilien wird nachher gehandelt werden. Hier sei nur erwähnt, dass 
die Niere ihrer ursprünglichen Anlage nach ein streng segmentirtes Organ 
ist, je einem Wirbel entsprechende Knäuel besitzen je einen in die 
Leibeshöhle sich öffnenden wimpernden Nephrostom — welchen man als 
primäres Nephrostom oder Segmentaltrichter bezeichnet — ein Malpighi’- 
sches Körperchen, das mit dem Triehterstiel sich verbindet und ein aus 
mehreren Abschnitten bestehendes, ursprünglich unverzweigtes Harn- 
canälchen, das in den Harnleiter oder Leydig’schen Gang mündet. Die 
Existenz zahlreicher Nephrostomen und Malpighi’scher Körperchen bei 
erwachsenen Thieren ist die Folge secundärer Vermehrungsvorgänge. 

Der Ausführungsgang der Niere, der Harnleiter oder Leydig’sche Gang, 
beginnt im vordersten Nervensegment, in dessen Sammelrohr er bogen- 
förmig übergeht, so dass er als eine unmittelbare Fortsetzung des letzteren 
erscheint. Er verläuft dann in der Regel zum grossen Theil von den 
Nierensegmenten, an deren dorsaler Seite er liegt, verdeckt, unter all- 
mäliger Diekenzunahme bis an die Cloake, an deren dorsaler Wand er, 
getrennt sowohl von dem gleichseitigen Müller'schen Gang als auch von 
dem Harnleiter der anderen Seite, ausmündet. Aus jedem Nervensegment 
nimmt er ein Sammelrohr auf. 


Geschlechtsdrüsen. 

Die Geschlechtsdrüsen der Coecilien liegen in der Regel in der 
Gegend des mittleren Drittels der Niere, bei den Weibchen erstrecken sie 
sich etwas weiter nach hinten. In beiden Geschlechtern sind sie an der 
ventralen Fläche eines Aufhängebandes angebracht, das den lateral von 
ihnen gelegenen, sehr langgestreckten und gelappten Fettkörper mit der 
Wurzel des Darmmesenteriums verbindet. Eierstöcke und Hoden beider 
Körperhälften sind nahezu gleichlangundliegen symmetrisch neben einander. 
Das Vorderende befindet sich in der Gegend des hinteren Leberendes, 


Amphibien. 437 


Was zuerst die männlichen Geschlechtsorgane angeht, so verdanken 
wir unsere Kenntniss bei den Coecilien auch hier besonders den schönen 
Untersuchungen von Spengel. 


Die Hoden. 


Die Gestalt der Hoden kann sehr verschieden sein, bald stellen sie 
eine Reihe nahezu gleich grosser, isolirter Körper dar, deren jeder als ein 
gesonderter Hode erscheint, wie bei Epierium glutinosum und Ooecilia 
rostrata, bald aber sind die Lücken zwischen den einzelnen Abtheilungen 
ganz unregelmässig, so bei Siphonops mezxicanus, Coecilia lumbricoides 
u. A. Gemeinsam jedoch für alle ist die übereinstimmende Beziehung 
der die einzelnen Abschnitte zusammensetzenden Elemente zu einem 
Sammelgang, der die ganze Hodenreihe durchzieht, wie die Schnur eine 
Perlenkette. (Taf. XXXVII, Fig. 3.) Am leichtesten sind die Verhältnisse 
an Hoden jugendlicher Thiere zu übersehen (vergl. Taf. XXXVII, 
Fig. 4 und 5). Hier kann man deutlich beobachten, dass der an einem 
Ende eintretende Sammelgang an die ihn umgebenden Kapseln kurze 
Seitenzweige abgiebt, um am anderen Ende wieder auszutreten und in 
das nächste Glied der Hodenkette wieder einzutreten. Bei älteren Thieren, 
wo sich die Zahl der Kapseln bedeutend vermehrt und der Sammelgang 
sich in Zusammenhang damit reicher verzweigt hat, erhält man keine 
so klare Bilder. Zwischen dem Sammelgang und seinen Zweigen bestehen 
hinsichtlich ihres Lumens als auch der Epithelialauskleidung desselben 
keinerlei Verschiedenheiten: sie besitzen sämmtlich ein niedriges, wimper- 
loses Epithelium. An der Stelle, wo ein solcher Canal in eine Hoden- 
kapsel übergeht, erweitert er sich ein wenig, während zugleich das 
Epithelium eine eigenthümliche Veränderung eingeht. 

Die Kapseln, an welche die eben beschriebenen Sammelcanäle heran- 
treten, sind sehr complieirt gebaut. Der Inhalt einer solchen Kapsel 
scheint eine zähe schleimige Masse zu bilden, welche die ganze Kapsel 
mit Ausnahme eines vor der Mündung des Sammelganges liegenden 
Raumes, vollständig ausfüllt. Die centrale Schleimmasse wird peripherisch 
von einer nicht mehr ganz einfachen Zellenschicht umgeben, die mit dem 
Epithel des Sammelganges zusammenhängt. Im Umkreis dieses letzteren 
liegen die sogenannten „Vorkeime“, Zellen mit grossen, runden Kernen, 
in welchen ein oder mehrere ziemlich grosse Kernkörperchen liegen. 
Diese Vorkeime breiten sich von da über einen bald grösseren, bald ge- 
ringeren Theil der kugeligen Oberfläche der Schleimmasse aus. Zwischen 
den Vorkeimen findet man Haufen ganz anders beschaffener Zellen, welche 
wahrscheinlich Erzeugnisse der Theilung jener Vorkeime sind. Sie unter- 
scheiden sich von den Vorkeimen durch ihre etwas kleineren Kerne, in 
welchen Kernkörperehen nicht mehr deutlich zu erkennen sind (Taf. XXXVII, 
Fig. 6). 

Bei jungen Thieren geht die Differenzirung des zelligen Inhalts der 
Hodenkapseln in diesem Entwickelungsstadium nicht weiter. Die Unter- 


438 Uro - genitalorgane. 


suchung älterer Hoden lehrt, dass die zuletzt besprochenen Zellhaufen die 
Bildungsheerde der Spermatozoiden darstellen. Grössere Ballen dieser 
Zellen werden ins Innere der Hodenkapsel hineingedrängt. Diese Zellen 
bestehen aus einem nackten Protoplasmaleib und einem 0,013 Mm. grossen 
Kern. Während von der Peripherie immer neue Zellballen nachrücken, 
findet in den zuerst eingewanderten eine lebhafte Vermehrung und gleich- 
zeitige Verkleinerung der Zellen statt. Wenn der Durchmesser der Kerne 
bis auf 0,005—0,006 Mm. redueirt ist, strecken sich die Kerne und die 
Zellen in die Länge bis sie stäbehenförmig erscheinen. Die Zellen be- 
ginnen jetzt längs der Wand regelmässig radiär sich zu ordnen, so dass 
sie mit den langen Seiten einander berühren, während sich zuletzt das 
Zellenprotoplasma an dem nach der Peripherie des Hohlraumes gerichteten 
Ende des Kerns anhäuft. Auch dieser hat seine Beschaffenheit geändert: 
er ist nicht mehr körnig, sondern ganz homogen geworden. Die weitere 
Umbildung der zuletzt beschriebenen Form dieser Samenbildungszellen 
scheint wesentlich in einer Streckung des Protoplasma-Anhanges zum 
Schwanz des Spermatozoons zu bestehen, während der Kern zum Kopf 
desselben wird, ohne auch nur eine Gestaltsveränderung zu erfahren. An 
den Spermatozoen konnte Spengel deutlich drei Hauptabschnitte unter- 
scheiden, ein mittleres Stück, in dem der Kern der Bildungszelle wieder 
zu erkennen ist, ein ausserordentlich feiner, etwa 0,04 Mm. langer Schwanz 
und am Vorderende ein scheinbar, durch eine kleine Lücke getrennter, 
zipfelförmiger Anhang, der aussieht wie ein Wimperhaar von etwa 0,06 
Mm. Länge (Taf. XXXVI, Fig. 7). 

Während dieser letzten Entwickelungsvorgänge geben die Sperma- 
tozoen ihre vorher angenommene regelmässige Anordnung wieder auf, ge- 
rathen in ein regelloses Durcheinander und rücken nun haufenweise nach 
dem Sammelcanal, um von hier aus ihre Wanderung in die Niere hinein 
anzutreten. Das Canalsystem, welches die Hoden mit der Niere verbindet 
und durch welches die Spermatozoiden aus den Hoden in die Niere wan- 
dern wird von Spengel als das „Hodennetz‘ bezeichnet. Man kann 
an dem Hodennetz drei verschiedene Theile unterscheiden, zwei gänzlich 
von einander unabhängige Systeme von Quercanälen und einen zwischen 
jene eingeschalteten Längscanal. Von den ersteren ist eines segmental 
angelegt, das andere nicht. Letzteres, laterales System von Quercanälen 
führt in einen längs des medialen Nierenrandes verlaufenden Canal, dessen 
Ausmündung Spengel nirgends hat feststellen können. Durch das zweite 
System vön Quercanälen verbindet sich der Längscanal mit je einem 
Nierensegment und zwar mit einem Malpighi’schen Körperchen. Dieses 
Malpighi’sche Körperchen, das sich durch diese Verbindung mit dem 
Hodennetz von den übrigen desselben Segmentes auszeichnet, liegt immer 
an der Grenze zwischen zwei Segmenten (vergl. Taf. XXXVII, Fig. 8), 
i. e. an derselben Stelle, wo vor der secundären Vernetzung der Nephro- 
stomen (vergl. S. 436) und Malpighi’schen Körperchen das primäre Kör- 
perchen lag. Und dass man wirklich auch in der ausgebildeten Niere 


Amphibien. 459 


" das so ausgezeichnete Körperchen als das primäre bezeichnen darf, geht 
nach Spengel nicht nur aus seiner Lage, sondern auch aus der That- 
sache hervor, dass bereits bei jungen Thieren mit noch einfacher Niere 
das Hodennetz entwickelt ist; denn dass die ursprüngliche Verbindung 
mit einem Malpighi’schen Körperchen sich gelöst habe, um auf ein an- 
deres überzugehen ist nicht denkbar. Es zeigt sich also die ursprünglich 
segmentale Anlage der Niere auch bei den erwachsenen Coecilien noch 
in den Beziehungen der Segmente zum Hodennetz. Letztgenanntes System 
von Quercanälen hat Spengel als ‚„vasa efferentia‘“ bezeichnet. 

Der Gang des Spermas wäre demnach folgender: Nachdem der Same 
das Hodennetz durchsetzt hat, wird er durch Vermittlung der vasa efferentia 
in die Malpighi’schen Körperechen aufgenommen und wandert von diesen 
aus entweder activ oder passiv durch die Cilien des Halses und des dritten 
Canalabschnittes durch die Niere hindurch bis in den Leydig’schen Gang. 
In dem Leydig’schen Gang wird dann der Same gemischt mit dem Harn, 
hinabgeführt bis an die Cloake, wo ihm eventuell noch das Secret des 
Drüsenabschnittes des Müller’schen Ganges — auf dem wir sogleich zurück- 
kommen — beigemengt wird. 


Weibliche Geschlechtsorgane. 


Das Ovarium bildet ein etwas platter, an den breitesten Stellen etwa 
2 Mm. breiter Körper, dessen Oberfläche durch die grösseren Eier stark 
bucklich erscheint. Seine Länge steht nicht immer in Verhältniss zur 
Länge des Thieres. Die grössten Eier hatten bei Coeeilia lumbricoides 
einen Durchmesser von 1 Mm., bei Epierium und Siphonops von 1 Mm. 
bis 1,5 Mm. 

Was die mikroskopische Untersuchung der Eier erwachsener Thiere 
betrifft, so giebt Spengel darüber folgendes an. Der Dotter bestand aus 
0,016—0,023 Mm. grossen Dotterschollen, welche unregelmässig gestaltete, 
anscheinend nicht einmal stets platte Körperehen darstellen. Das meist 
etwas excentrisch gelegene Keimbläschen hat bei Coeeilia lumbricoides 
einen Diameter von 0,15 Mm. bei Epierwmm  glutinosum 0,08 Mm., bei 
Siphonops (Coecilia) anmulatus von 0,15 Mm. Dasselbe enthielt stets eine 
bedeutende Anzahl von grösseren und kleineren Keimflecken, welche der 
Wand des Keimbläschens ansassen ; ihr Durchmesser betrug bis zu 0,01 Mm. 
Die Eier lagen in einem aus platten Zellen gebildeten Follikel (Taf. NXXVII, 
Fig. 9). Die Ausführungsgänge der Ovaria bilden bekanntlich die Müller- 
schen Gänge. Der Eileiter verläuft von der Gegend des Vorderendes der 
Niere ohne jegliche Schlängelung als ein fast drehrunder, diekwandiger 
Canal am lateralen Nierenrande bis an die Cloake hinab. Vorn wo seine 
Wandung dünner wird, mündet er mit einem nicht sehr weiten Ostium in 
die Leibeshöhle. Bei den Coecilien bleibt jederseits das Tubenostium immer 
nahe an der Niere liegen, in Gegensatz zu den Urodelen und Anuren, wo 
die Tubenostia oder Tubentrichter weit vom Vorderende der Niere ent- 
fernt sind. Die Eileiter münden getrennt von einander und von den 


440 Uro - genitalorgane. 


Harnleitern in die Cloake. Die Wandung der Eileiter besteht aus einem 
mächtigen Bindegewebsstroma mit glatten Ring- und Radiärmuskelfasern. 

Bei den Männchen bleiben, wie schon früher angegeben, die Müller’- 
schen Gänge ebenfalls fortbestehen, ohne indessen als Ausführungsgang 
der Geschlechtsprodukte zu dienen, indem dort die Harnleiter zugleich als 
Ausführungsgänge der Hoden fungiren. 

Die Müller’schen Gänge zeigen bei dem Männchen sehr mannich- 
fache Ausbildungsformen. Wie bei dem Weibchen verlaufen sie vom 
Vorderende der Niere, wo sie in verschiedener Weise enden, vollständig 
vom Harnleiter getrennt, lateral von diesem bis an das Hinterende der 
Niere, wendet sich, wie der Harnleiter, wieder nach vorn und mündet 
neben dem Harnleiter. Von der Regel, dass die Cloaken-Enden der 


Müller’schen und Leydig’schen Gänge bei allen männlichen Coeeilien ge- 


trennt sind, bildet Coecilia rostrata eine, indessen nur scheinbare Aus- 
nahme. Hier münden diese Gänge nicht direet in die Cloake, sondern 
jederseits in einen mit dieser in Zusammenhang stehenden Blindsack. 
Dieser Blindsack stellt jedoch nichts anderes dar, als das gemeinsame 
Endstück der beiden Gänge. 

Das Vorderende verhält sich bei den verschiedenen Arten, vielleicht 
sogar bei einzelnen Individuen derselben Art verschieden. Während bei 
einigen eine offene, spaltförmige Communication mit der Leibeshöhle statt- 
findet, endet bei anderen der Müller’sche Gang blind, mit abgerundeter 
Spitze. 

Längs der vorderen zwei Drittel der Niere stellt der Müller’sche 
Gang einen sehr dünnen, oftmals streckenweise an der dorsalen Seite 
jener gelegenen Canal dar, der mit einem einfachen, niedrigen Cylinder- 
epithel ausgekleidet ist. Weiter nach hinten zu verdickt er sich ziemlich 
plötzlich ganz ausserordentlich und entwickelt in seiner Wandung mächtige, 
complieirt gebaute Drüsen. Der Drüsenabschnitt des Müller’schen Ganges, 
wie man diesen Theil bezeichnen kann, verläuft bis ans Hinterende der 
Niere; hier nimmt sein Durchmesser ganz plötzlich ab, und das zum 
Vorderende der Cloake emporsteigende Ende besitzt wieder nur dasselbe 
einfache Cylinderepithel wie der vordere Abschnitt. 

Als Miüller’scher Knäuel versteht man das durch Umbildung des Vorder- 
endes des primären Urnierenganges entstandene Organ, das als Wolff’sche 
Drüse, Müller ; — Wolff’scheDrüse, Wittich ; — Vorniere W. Müller ;— 
Urniere, Götte ;— bekannt ist und auf welchem wir nachher bei dem ent- 
wiekelungsgeschichtlichen Theil noch näher zurückkommen werden. Hier 
nur so viel: An jungen, 65 Mm. langen, männlichen Exemplaren von 
Ooecilia rostrata, bei denen schon allerdings die ersten Spuren der Rück- 
bildung eingetreten sind, fand Spengel die Knäuel bereits vom Müller- 
schen Gange abgelöst und in zwei von einander isolirte Stücke zerfallen. 
(Fig. 10, Taf. XXXVI) An der rechten Seite waren die Theile dichter 
auf einander gepackt. Dasjenige der linken Seite bestand aus vielfach 
durcheinander geschlungenen Canälen. Die dem hinteren Abschnitt an- 


Amphibien, 441 


gehörigen endigten in derselben Weise wie gleich bei den Anuren angegeben 
werden soll, mit drei trichterförmigen Oeffnungen, deren Epithel in das 
der Leibeshöhle überging, und wie an einigen Stellen deutlich zu erkennen, 
mit langen Geisselhaaren besetzt war. Dagegen fand Spengel bei 
anderen männlichen Exemplaren höheren Alters, keine Spur des Knäuels 
mehr, so z. B. bei Coeeilia rostrata und Siphonops. Eine ähnliche Beob- 
achtung machte Peters an den Larven von boecilia compressicauda. 
Dagegen fand Spengel wieder bei einem geschlechtsreifen Männchen 
von Siphonops thornensis ein stattliches Rudiment des Knäuels. 


Cloake und Begattungsorgane. 


Beim Weibchen, wo die Grenze zwischen dem Reetum und der Cloake 
und durch die Einmündung der Müller’schen und Leydig’schen Gänge 
bezeichnet ist, erreicht die Cloake stets nur eine geringe Länge, von 
etwa einem Centimeter höchstens. In der Gegend, wo.dorsal die Ausführungs- 
gänge der Niere münden, entspringt‘an der ventralen Seite eine umfang- 
reiche Harnblase, die zwei Zipfel besitzt, von welchen der eine längere 
nach vorn, der andere kürzere nach hinten zieht. Die Ausdehnung des 
hinteren Zipfels ist bei den verschiedenen Arten sehr verschieden, während 
bei Epierivum glutinosum kaum eine Spur davon vorhanden ist, erreicht 
derselbe bei Coecilia lumbricoides fast dieselbe Länge wie der vordere. 
Ein schmales Aufhängeband befestigt die Harnblase in ihrer ganzen Länge 
nach an der ventralen Mittellinie der Körperwand. 

Durchaus anders verhält sich die Cloake der Männchen. Cloake und 
Reetum sind hier nicht scharf von einander abgesetzt. Während letzteres 
dünnwandig erscheint, ist die Darmfaserschicht der Cloake mächtig ent- 
wickelt. Die Cloake besitzt hier ferner eine bedeutende Länge von 
3—5 Cm. Schon Rathke hat eine sehr gute Beschreibung von der 
Cloake bei Siphonops anmulatus gegeben. Rectum und Cloake sind hier 
scharf von einander abgesetzt. Während das Rectum relativ dünnwandig 
erscheint, ist die Darmfaserschicht der Cloake mächtig entwickelt. Ausser- 
dem ist die Cloake bei den Männchen bedeutend lang (von 3—5 Cm.). 
Mehr jedoch nur als ihre Länge zeichnet sich die männliche Cloake durch 
die Art ihrer Befestigung in der Leibeshöhle aus. Sie besteht nämlich 
in einer mässig dicken fibröshäutigen Scheide, die besonders in ihrer 
oberen oder dem Rücken zugekehrten Wandung viele von dem fibrösen 
Gewebe eingeschlossene, ohne Unterbrechung sich von vorne bis hinten 
erstreckende und eine mehr oder weniger grosse Breite besitzende dünne 
Bündel von glatten Muskelfasern enthält. An den beiden Enden der Cloake 
geht sie in die Substanz dieses Körpertheiles über oder ist vielmehr daselbst 
mit dieser Substanz ringsum verwachsen, sonst schliesst sie ihn nur lose 
an. Der Raum zwischen der Cloake und deren Scheide erscheint völlig 
geschlossen. Nach Spengel ist diese muskulöse Scheide bestimmt, die 
Cloake zur Afteröffnung hervorzustülpen. Durch einen antagonistisch 
wirkenden Muskel, der sich an die ventrale Seite des vordersten Cloaken- 


442 Uro - genitalorgane, 


endes an diese ansetzt, kann die Cloake zurückgezogen werden. Bei 
Siphonops anmulatus liegt er nach Rathke mit seiner nur mässig convexen 
Seite auf der Bauchwand der Rumpfhöhle an, die er dureh ein sehr 
schmales, aber dickes Band, das er nach der ganzen Länge seiner Mittel- 
linie von dieser ausgesendet hat, befestigt ist. Zum grössten Theil besteht 
er aus zwei fast spindelförmigen Muskelbäuchen, die von einander durch 
einen schmalen mit Bindegewebe angefüllten Zwischenraum geschieden sind 
und zu den organischen Muskelfasern gehören. — (Vergl. Taf. XXX, 
Fig. 3 u. 4). Bei Epierium glutinosum zerfällt die Cloake in drei Abschnitte, 
deren oberer ziemlich eng und im Innern mit Längsfalten versehen ist. 
Die zweite ist angeschwollen, mit einem Paar seitlicher blindsackartiger 
Anhänge; im Innern findet man drei bis vier zweilappige Vorsprünge, 
(Papillen, Spengel), mit ziemlich harter Oberfläche, während die Blind- 
säcke Längsfalten besitzen. Der dritte, hinterste Abschnitt endlieh ist 
sehr eng und bewegt sich in einer eylindrischen Scheide des Peritoneums 
auf und ab. An die blindsackartigen Anhänge des zweiten Abschnittes 
inseriren sich die unteren getrennten Hälften des M. retraetor eloacae, 
welche man nach Spengel wohl als Musculi retractores penis bezeichnen 
darf, wenn man als Penis die Blindsäcke bezeichnet, obgleich allerdings 
ein viel grösserer Theil der Cloake als Begattungsorgan dient, namentlich 
die Papillen. Nach Rathke haben die Papillen in der Cloake von Cboeeilia 
annulata mit ihrem grössten Durehmesser eine Richtung von vorn nach 
hinten und nehmen je drei bis vier von vorn her zu ihnen hingehende 
dünne Längsfalten der Schleimhaut in sich auf. Die Papillen sind bei 
Coecilia annulata, spiralförmig angeordnet. Die Penissäcke sind wie die 
ganze Cloake von einem Cylinderepithelium ausgekleidet. Bei Rhinatrema 
bivittata und Coecilia lumbricoides fand Spengel ebenfalls zwei analoge 
Blindsäcke, wie bei Epierium. Beim erstgenannten kommen eben als bei 
Epierium vier ähnlich gestaltete Papillen vor, bei Coecilia Tumbricoides 
dagegen nur starke Längsfalten. Cboecilia rostrata hat weder Penissäcke 
noch besondere Papillen, sondern nur Längsfalten. (Vergl. Taf. XXXVII, 
Big; 11,.12, 13,: Taf. XXXVIIGgEig..1.) 


Urodelen. 


Die Nieren der Urodelen liegen vollkommen symmetrisch an der 
dorsalen Wand der Leibeshöhle, nur durch die Aorta und die unpaare 
Nierenvene von einander getrennt (Taf. XXXVII, Fig. 2 u. 3). Sie 
erstrecken sich über eine verschieden grosse Anzahl von Wirbeln. Bei 
allen lassen sich in den Nieren zwei Abtheilungen unterscheiden: die 
hintere liegt ihrer Hauptmasse nach im Becken, obne aber nach vorne 
zu an die Grenze desselben irgend wie streng gebunden zu sein. Ausser 
dem Darm mit der ihm ventral anhängenden Harnblase und den im 
männlichen Geschlecht oft bedeutend entwickelten Analdrüsen ist die 
„Peckeniere“, oder der eigentliche „Drüsentheil“ der Niere, das einzig hier 


6 


Amphibien, 445 


gelegene Organ. Die Gestalt der Niere ist die eines mehr oder minder 
keulenförmig verdiekten Körpers, der in der Regel nach vorn spitz ausläuft, 
und dessen Hinterende die hintere Grenze der Leibeshöhle erreicht. Die 
vordere Abtheilung welche Spengel als ‚„Geschlechtstheil der Niere“ oder 
kurzweg als ‚„Geschlechtsniere‘“ bezeichnet, bildet der Beckenniere gegen- 
über ein verschwindend kleiner Theil des Organes, sie bildet einen band- 
förmigen Körper von geringer Breite, aber ziemlich beträchtlicher Länge 
und ist zuerst von Bidder gesehen und als Nebenhoden beschrieben. 

In der Mitte der Nieren und den Geschlechtsdrüsen liegen die oft 
ungemein stark entwickelten Fettkörper, welche hier also medianwärts 
von den Geschlechtsorganen liegen, während sie bei den Coecilien, wie 
wir gesehen haben, lateralwärts davon angetroffen werden. 

Die Ausführungsgänge des Uro-genitalapparates der Urodelen bestehen 
in Ei- und Harnleiter. Beide liegen zum grössten Theil seitlich von den 
Nieren, treten nach hinten zu an deren ventrale Fläche, um in die hier 
gelegene Cloake zu münden. Die Harnleiter beginnen am Vorderende 
der Niere, während der Ursprung der Eileiter und im männlichen Geschleeht 
der Homologa derselben fast ausnahmslos an der Lungenwurzel, stets aber 
weit von der Nierenspitze gelegen ist. 


Nieren. 


Indem beim Männchen die Structur der Nieren complieirter wird 
durch die Verbindung mit dem Hodennetz, scheint es besser erst den Bau 
der Geschlechtsniere des Weibchens zu betrachten, obgleich man bei dem 
Weibchen eigentlich nicht von einer Geschleehtsniere reden kann, indem 
hier die Niere in keiner Beziehung zur Ausführung der Geschlechtsproduete 
steht, sie entspricht indessen morphologisch dem Geschlechtsabschnitt der 
Niere bei dem Männchen. Was wir von dem Uro-genitalapparate der 
Urodelen wissen, verdanken wir auch hier wieder den Untersuchungen 
von Bidder, Duvernoy, Lereboullet, Leydig, besonders aber den 
schönen Untersuchungen von Spengel. 

An einem Harncanälchen der weiblichen Geschlechtsniere lassen sich 
dieselben Abschnitte in derselben Reihenfolge unterscheiden, wie bei den 
Ooeeilien. Dasselbe beginnt an dem freien Ende mit einem Malpighi’schen 
Körperchen, das niemals von seinem Glomerulus vollständig erfüllt ist. 
In dem freiev Raum zwischen dem Malpighi’schen Körperchen und der 
Kapsel begegnet man zuweilen amoeboiden Zellen. Die Kapsel des 
Malpighi’schen Körperchens ist innerlich von einem Endothelium aus- 
gekleidet, welches besonders nach Versilberung deutlich hervortritt. Aus 
dem Malpighi’schen Körperchen entspringt ein längerer oder kürzerer, 
immer jedoch ziemlich enger Hals, der mit einem äusserst lebhaft 
schwingenden Geisselepithelium ausgekleidet ist. 

Die Länge der Flimmerhaare übertrifft den Querdurchmesser der 
Liehtung des Canales um ein vielfaches und demzufolge stellen die Cilien 
sich nicht, wie auf sonstigen Flimmerhäuten nahezu senkrecht gegen 


444 Uro - genitalorgane. 


die sie tragende Oberfläche, sondern lagern sich im Innern des Canales 
parallel seiner Längsaxe. Nach Heidenhain ist die Spitze dieser Cilien 
immer gegen den Anfangstheil des Canales an der Malpighi’schen Kapsel 
hin gerichtet. Spengel dagegen sah die Cilien immer in entgegengesetzter 
Richtung schwingen, vom Malpighi’schen Körper abgewandt. Dieser Theil 
des Harncanälchens vereinigt sich mit einem von der Nierenoberfläche 
herkommenden Canal, der auch hier wie bei den Coecilien vermittelst 
einer triehterförmigen, mit langen Cilien besetzten Oeffnung, einem 
Nephrostom, mit der Leibeshöhle, in offnem Zusammenhang steht. Auf 
das Vorkommen dieser Canäle hat zuerst Reger bei Triton ceristatus 
aufmerksam gemacht, ohne indessen über ihre Bedeutung klar zu werden. 
Dies blieb Spengel vorbehalten. Der Durchmesser des Trichtereinganges 
beträgt durchschnittlich 0,15 Mm. Nachdem der.Hals des Malpighi’schen 
Körperchens und der Trichterstiel sich vereinigt haben, behält ihre gemein- 
same Fortsetzung noch auf eine kurze Strecke das Geisselepithel und 
verwandelt sich dann in ein polygonales Epithelium um. Dieser zweite 
Abschnitt des Harncanälchens schlingt sich mehrfach hin und her und geht 
schliesslich in den kurzen, dritten Abschnitt über, der wie der Hals mit 
Geisselzellen ausgekleidet ist. 

Der vierte Abschnitt endlich ist mit Epithelium ausgekleidet, welches 
nach den Untersuchungen von Heidenhain (392) nicht aus einfachen 
Zellen, sondern aus sehr complieirt organischen Bildungen besteht. Ein 
beträchtlicher Theil des Zellprotoplasmas hat wesentliche Umwandlungen 
erlitten und ist in eine grosse Zahl sehr feiner, eylindrischer Gebilde 
zerfallen, welche von Heidenhain als ‚Stäbchen‘ bezeichnet sind. Der 
tunica propria mit ihren äusseren Enden aufsitzend, durchziehen sie die 
Epithelschicht in radiärer Richtung, eingebettet in eine sehr geringe Menge 
formloser Grundsubstanz. Die Stäbehen hüllen die in bestimmten Abständen 
liegenden, von mehr oder weniger ansehnlichen Resten nicht differenzirten 
Protoplasmas umgebenen Kerne mantelartig ein. 

An den zuletzt geschilderten Abschnitt der Harncanälchen schliesst 
sich endlich ein mit hellen, kubischen oder eylindrischen Zellen aus- 
gekleidetes Stück, welches in das weitere Sammelrohr überführt. 

Die Sammelröhren haben ein deutlich eylindrisches Epithelium und 
nehmen immer je eine grössere Anzahl solcher Aeste und zwar unter 
rechtem Winkel auf und münden selbst rechtwinklig in den Ureter ein. 


Aus den hier geschilderten, zu mehr oder weniger diehten Knäueln 
zusammengeballten Canälen, setzt sich nun sowohl die Geschlechtsniere 
als auch die Beckenniere zusammen. Aber in Bezug auf Zahl und An- 
ordnung besteht in beiden Abschnitten ein grosser Unterschied. In der 
Geschlechtsniere sind diese Knäuel stets nur in einer Reihe angeordnet 
und jeder von ihnen mündet für sich allein in den Harnleiter. In der 
Beckenniere übertrifft die Zahl der Malpighi’schen Körperchen bedeutend 


Amphibien. 445 


diejenige der am lateralen Rande austretenden Sammelröhbren. Ganz 
entsprechend verhalten sich die Nephrostomen. Die Beckenniere besteht 
nämlich aus einer grossen Anzahl Harncanälchen mit ihren typischen 
Abschnitten sowohl wie Malpighi’schen Körperchen als Nephrostomen: 
jene münden aber nicht jedes einzeln in den Harnleiter, sondern vereinigen 
sich zu mehreren im Verlauf ihres vierten Abschnittes, erst ihre gemeinsame 
Fortsetzung mündet in den Harnleiter. 

Bei allen Urodelen bleiben die Nephrostomen fortbestehen. Bei 
Chroglossa lusitanica ist der Durchmesser der Trichterscheibe am grössten 
(0,6 Mm.), sehr klein dagegen beim Proteus anguineus, zwischen diesen 
Extremen kommen alle Uebergänge vor. Gemeinsam ist allen Arten die 
Verbindung der Nephrostomen mit dem Hals eines Malpighi’schen Körper- 
chens. In der Geschlechtsniere fand Spengel nie mehr als ein Nephrostom 
an einem Hals. In der Beckenniere dagegen findet man nach Spengel 
nicht selten dass zwei Nephrostome sich mit ihren Stielen vereinigen und 
gemeinsam mit dem Halse eines Malpighi’schen Körperchens sich verbinden. 
Es kommt indessen auch das Gegentheil vor, dass nämlich der Stiel eines 
Nephrostoms sich gabelt und mit zwei getrennten Malpighi’schen Körper- 
chen in Zusammenhang steht. Bisweilen endlich entsteht eine solche 
Spaltung nur auf eine längere oder kürzere Strecke, indem sich die beiden 
Arme wieder zu einem einfachen Trichterstiel vereinigen. Vielleicht stehen 
diese drei Formen in genetischer Beziehung zu einander. Die grössten 
Malpighi’schen Körperchen besitzt Proteus angwineus, der längste Durch- 
messer beträgt 0,54 Mm., der des Glomerulus bis 0,55 Mm., die kleinsten 
finden sich bei Plethodon und Sperlerpes-Arten. Etwa in der Mitte stehen 
in dieser Hinsicht Salamandra und Triton. 

Die oben angegebenen Verhältnisse, welche zunächst den Beobachtungen 
von Salamandern und Tritonen entnommen sind, finden sieh auch zurück 
bei Siredon, Amblystoma, Ellipsoglossa und Salamandrina. Besonders bei 
amerikanischen Arten findet nach Spengel eine oftmals unter gleich- 
zeitiger inniger Anlagerung an den Harnleiter sehr erhebliche Reduction 
des Geschlechtstheiles der Niere statt, so dass es oft schwer ist, sich von 
der Existenz eines solchen zu überzeugen, ein Verhältniss, auf welches 
Wiedersheim bei Geotriton auch schon aufmerksam gemacht hat. 

Wenn wir zuerst bei der Geschlechtsniere nachgehen, in welchem 
Verhältniss die Zahl der Nierenknäuel zu derjenigen der Wirbel oder 
Körpersegmente steht, so findet man, dass bei fast allen die Zahl der 
Segmente der Geschlechtsniere grösser als diejenige der ihnen anliegenden 
Wirbel ist, in den meisten Fällen sogar grösser als die Zahl der die 
Leibeshöhle begrenzenden Wirbel überhaupt. Die Zahl dieser Knäuel in 
der Geschlechtsniere kann man am bequemsten mittelst der Malpighi’schen 
Körperchen, oder der Nephrostomen oder endlich der in den Harnleiter 
mündenden Endabschnitte der Hammeanälchen ermitteln. So fand S pengel 
bei einer Salamandra maculosa auf 5 Wirbel 10 Malpighi’sche Körperchen 
und Nephrostomen; bei einer zweiten auf die gleiche Wirbelzahl 15; 


446 Uro-genitalorgane, 


Triton taeniatus und eristatus besitzen in der Regel auf je einen Wirbel 
3 Segmente, bei @eotriton (Sperlerpes) fuscus meistens zwei, beim Axolotl 
vier, bei Proteus anguwineus und Siren lacertina drei Segmente des Geschlechts- 
abschnittes der Niere. Für Menobranchus, Menopoma und Amphiuma 
konnte Spengel die Zahl nicht bestimmen. Sehr schwierig ist die 
Bestimmung der in die Beekenniere aufgehenden Zahl von Nierenknäueln, 
indem nicht allein zwischen der Zahl der Sammelröhren und den Malpighi’- 
schen Körperehen und Nephrostomen eine Incongruenz besteht, sondern 
in den meisten Fällen auch keine Uebereinstimmung besteht zwischen der 
Zahl der Sammelröhren bei beiden Geschlechtern. So z. B. fand Spengel 
bei Triton eristatus, deren Beckenniere sich nur über 4 Wirbel erstreckt 
einige zwanzig Sammelröhren zur Cloake. Bei Zriton taeniatus finden 
sich nur 10-12 Sammelröbren vor. Bei den meisten Arten schwankt 
die Zahl zwischen 15—20. Bei Siredon steigt dieselbe von 80— 100 
Sammelröhrn. Beim Männchen von Menopoma alleghaniense ist die Zahl 
auffallend spärlich und beträgt nämlich 9—10. Noch geringer ist die 
Zahl bei Uryptobranchus japomicus, wo nach Schmidt, Goddard und 
J. van der Hoeven nur zwei vorbanden sind, ein Verhältniss, was ich 
für Oryptobranchus bestätigen kann. Im weiblichen Geschlecht sind die 
Sammelröhren der Beckenniere meistens weniger zahlreich. 

Bei allen Urodelen treten die Sammelcanäle des Geschlechtsahschnittes 
auf dem nächsten Wege, also mehr oder minder unter rechtem Winkel 
an den Harnleiter; der vorderste von ihnen mündet in die Spitze des 
Harnleiters, so dass er als eine unmittelbare Fortsetzung desselben erscheint. 
Ebenso wie in der Geschlechtsniere verhalten sich die Sammelröhren der 
Beckenniere gewöhnlich im weiblichen Geschlecht. Bei der grossen Mehr- 
zahl der Arten dagegen findet beim Männchen die Verbindung der Sammel- 
röhren der Beekenniere mit dem Harnleiter erst unmittelbar vor dessen 
Mündung in die Cloake statt, so dass erst hier eine Vermischung des aus 
der Geschlechtsniere gelieferten Secretes mit demjenigen der Beckenniere 
erfolgt. Im Einzelnen kann die Beziehung der Sammelröhren zu einander 
und zum Hinterende des Harnleiters eine verschiedene sein, ohne indessen 
eine etwa bedeutende Mannichfaltigkeit zu zeigen. 

Die Sammelröhren der Beekenniere wurden früher von den älteren 
Autoren als ‚„Samenblasen“ bezeichnet und auch Bidder, der zuerst 
ihren Zusammenhang mit der Niere sicher constatirt hat, nennt sie An- 
hänge des Samenleiters, Analoga der Samenblase, die mit dem äusseren 
Rande der Niere zusammenhängen. Spermatozoiden fand Spengel in 
den Sammelröhren nie, was früher von Duvernoy, Bidder gegenüber 
behauptet war. Gewöhnlich fangen die Sammelröhren an der Stelle, wo 
sie aus der Niere austreten, als Canäle an, mit äusserst geringem Durch- 
messer, während sie in der Mitte als stattliche Schläuche erscheinen, 
deren Umfang nach dem Ende zu wieder auf den ursprünglichen zurück- 
schrumpft. 


Amphibien, 447 


Wie bei den Coecilien betheiligen sich auch bei den Urodelen zwei 
Gänge an der Herausförderung der Producte der Uro-genitaldrüsen, die 
nach ihrem morphologischen Werth als Leydig’scher (Wolff’scher) und 
Müller’scher Gang zu bezeichnen sind. Der erstere fungirt in beiden 
Geschlechtern als Ausführungsgang beider Abschnitte der Niere und wird 
demnach als Harnleiter bezeichnet. Der Müller’sche Gang funetionirt 
nur im weiblichen Geschlecht, beim Männchen ist er wohl vorhanden, 
doch nur rudimentär. 

Der Leydig’sche Gang oder der Harnleiter beginnt an dem vordersten 
Segment der Geschlechtsniere (vergl. Taf. XXXVII, Fig. 2, 3, 4, 5, 6) 
als eine unmittelbare Fortsetzung des Endabschnittes des Harncanälchens. 
Der Gang läuft dann von vorn bis nach hinten am lateralen Nierenrande 
entlang und nimmt successive die einzelnen Sammelröhren auf. Bei weib- 
lichen Thieren liegt er der Niere gewöhnlich dieht an, so dass er selten 
mit blossem Auge zu sehen ist. Nach hinten enden die Sammelröhren 
häufig etwas länger, so dass man hier den Harnleiter etwas mehr von 
der Niere abheben kann. Bei Proteus hat aber Leydig nachgewiesen, 
dass eben das umgekehrte der Fall ist, indem hier die Sammelröhren im 
vordern Nierenabschnitt länger sind, als nach hinten zu. 

Bei dem Männchen zeigt der Leydig’sche Gang, abgesehen von den 
eben angegebenen Verhältnissen, dieselbe Beziehung zu den Sammelröhren 
als bei dem Weibchen, erreicht hier aber in seiner Function als Harn- 
samenleiter eine viel mächtigere Entwickelung. Bei geschlechtsreifen 
Thieren ist er immer mehr oder weniger gewunden. 

In der Nähe der Cloake rücken in beiden Geschlechtern die Harn- 
leiter an die ventrale Nierenfläche und nach der Mittelebene des Körpers 
hin, ohne sich jedoch, wie Spengel bestimmt angiebt, jemals zu ver- 
einigen. Auch bei Triton platycephalus (Euproctus), wo nach Wieders- 
heim beide Harnleiter sich vereinigen sollten, fand Spengel dass dieselben 
jederseits getrennt auf der Spitze einer kleinen, niedrigen Papille aus- 
münden. Aehnliche Uro-genitalpapillen finden sich bei den Männchen 
von Salamandra, Triton, Proteus, Siredon und Salamandrina, in flachen 
Cloakentaschen münden die Harnleiter bei Plethodon glutinosus. 

Nach Spengel mündet der Harnleiter bei den Weibchen nicht in 
den Eileiter, wie bis jetzt fast von allen Autoren angegeben wird. Verfolgt 
man nämlich den Harnleiter nach der Cloake hin, so sieht man ihn zu- 
nächst an die dorsale Seite des ventral und gegen die Mittellinie gerückten 
Eileiters treten. Die Verbindung bleibt aber nur eine äusserliche, eine 
wirkliche Vereinigung findet nie statt. Bei Triton hat Martin St. Ange 
(424) schon früher ein ähnliches Verhältuiss angegeben. 


Harnblase. 


Als Harnblase bezeichnet man bei den Urodelen wie bei allen Amphi- 
bien eine Ausstülpung an der vorderen Cloakenwand. Bei Salamandra 
maculata befindet sieh an der ventralen Fläche der Cloake gerade da, 


448 Geschlechtsorgane. 


wo der Mastdarm in letztere übergeht und gegenüber den Orifieia uro- 
genitalia eine kleine, runde Oeffnung, welche zur Harnblase führt. Diese 
liegt auf dem Mastdarm (wenn man das Präparat von der Bauchseite 
aus betrachtet) und ist durch Bindegewebe an jenen, sowie auch mit 
seinem hinteren Theile an dem Schambein befestigt. Sie ist ungefähr 
10 Mw. lang, ziemlich rund, wenn sie aufgeblasen wird und äusserst 
dünnwandig. Bei Salamandrina entspringt sie mit schlankem Halse als 
Aussaekung der Cloake und schwillt zu einer birnförmigen Blase an, die 
auf ihrem Scheitel eine seichte Furche besitzt. Es ist dies die Andeutung 
eines Zerfalls in zwei Hörner, wie sie bei Salamandra maculata und den 
Tritonen vorkommt. Der Blasenstiel liegt, wenn man das Thier auf dem 
Rücken liegend denkt, am meisten nach oben und zugleich etwas nach 
links von der Rectal-Oeffnung. Bei Geotriton (Sperlespes) ist die Harn- 
blase sehr gross, im Verhältniss zum Körper, grösser als bei den anderen 
Urodelen im Allgemeinen. Ihre Form stimmt mit der von -Salamandrına 
vollkommen überein, mündet aber im Gegensatz zu dieser, nicht selbst- 
ständig in die Cloake aus, sondern in die ventrale Wand des Rectums, 
kurz ehe dieses selbst ausmündet (Wiedersheim). 

Bei Uryptobranchus japonicus befindet sich in dem Blasenstiel eben 
oberhalb dieser Einmündung in die Cloake ein kleines Diverticulum. Der 
Blasenstiel führt in eine ziemlich lange und breite Harnblase, welche 
äusserst dünnwandig ist. Auch bei Menobranchus, Menopoma, Siredon 
und Proteus wie bei allen Urodelen im allgemeinen zeichnet sich die Harn- 
blase durch ihre Dünnwandigkeit aus. 


Geschlechtsorgane, 
Hoden. 


Die männlichen Geschlechtsorgane liegen stets symmetrisch an beiden 
Seiten des Körpers. Ihre Form ist eine sehr wechselnde, was sowohl 
die äussere Gestalt als der innere Bau angeht. Allen Arten gemeinsam 
ist ein von vorn nach hinten verlaufender Gang, welcher von Spengel 
als „Sammelgang“ bezeichnet ist. Um diesen Sammelgang gruppiren sich 
die den Hoden zusammensetzenden Kapseln in dreifach verschiedener 
Anordnung, entweder so, dass der Gang in der Mitte radiär gestellter 
Ampullen liegt, wie z. B. bei Datrachoseps (vergl. Taf. XXXVII, Fig. 7), 
oder die Ampullen sind fächerförmig zu dem dann am Rande des Hodens 
gelegenen Gange’angeordnet, wie z. B. bei Menobranchus (vgl. Taf. XXXVHI, 
Fig. 8), oder endlich es sind die kugligen Ampullen längs der Aeste des 
ungemein reich verzweigten Sammelganges angeordnet, wie z. B. bei 
Salamandra, Triton und Süredon. 

Die äussere Gestalt des Hodens ist nicht allein bei den verschiedenen 
Arten, sondern auch bei einer und derselben Art in verschiedenen Alters- 


Amphibien. 449 


stufen sehr mannichfaltig. So z. B. bildet bei Proteus, Siren, Menopoma 
und Monobranchus der Hoden einen mehr oder minder cylindrischen, vorn 
spitz zulaufenden, hinten dagegen abgerundeten oder kolbig angeschwollenen 
Körper. Bei dem von Bidder sowie bei dem von Spengel untersuchten 
Exemplar von Menopoma hatte der Hoden eine eylindrische Form, während 
Wittich den Hoden bei Menopoma als ein in mehrere durch Ein- 
schnürungen gesonderte Abschnitte gebildetes Organ darstellt. Beim 
Axolotl erscheint er als eine breite, dicke, von zablreichen Unebenheiten 
besetzte Platte. Bei Uryptobranchus japonicus hat der Hode eine lange, 
schmale, bandförmige Gestalt. Bei Salamandra und Triton besteht der 
Hoden aus mehreren hintereinander gelegenen und verschieden gefärbten, 
sowie mit verschiedenem Inhalt versehenen Abschnitten. Nach Spengel 
ist die so charakteristische Gestalt des Salamander- und Tritonhodens 
nicht etwa der Ausdruck einer segmentirten Anlage des Organes, sondern 
lediglich das Product complieirter Wachsthums-Regenerations- und Degene- 
rationsprocesse, wie nachher bei dem entwickelungsgeschichtlichen Theil 
näher erörtert werden soll. Demselben Bau schliessen sie die Hoden von 
Desmognathus und wahrscheinlich auch von Salamandrina an. 

Leydig giebt an, dass die Hoden von Salamandra sich von rechts 
nach links durch ein graues, fadenförmiges Endstück, welches nach vorn 
und gegen die Medianebene sich neigt, von beiden Seiten und zwar gerade 
über dem Magen mit einander in Verbindung setzen. Nach Spengel 
stellt dieser graue Faden jedoch nichts anderes dar als den vordern, mit - 
etwas verdicktem Rande versehenen Theil des Mesorchiums, wie sich 
ähnliches auch bei anderen Arten findet. Die den Hoden zusammen- 
setzenden Kapseln sind die Bildungsstätte der Spermatozoiden. Je nachdem 
die Thiere im geschlechtsreifen Zustande verkehren oder nicht, zeigen 
diese Kapseln eine verschiedenartige Structur, welche also bei dem ent- 
wiekelungsgeschichtlichen Theil näher erörtert werden soll. Dasselbe gilt 
für die Spermatozoiden. Ueber die reifen Spermatozoiden mögen folgende 
Mittheilungen ausreichen. 

An den Spermatozoiden bei den Urodelen kann man drei Theile 
unterscheiden: das Köpfchen, das Mittelstück und den schwanzförmigen 
Theil. Nach den Untersuchungen von Schweigger-Seidel (402) ist 
bei Triton taeniatus der Kopf lang, von pfriemenförmiger Gestalt und der 
sich anschliessende Schwanz ist nicht ein einfaches Wimperhaar, sondern 
mit einer undulirenden Membran besetzt. Bei oberflächlicher Betrachtung 
zeigt das Köpfchen sich als ein gleichmässiges Gebilde; bei Anwendung 
stärkerer Vergrösserung dagegen überzeugt man sich, dass zwischen 
Köpfchen und Schwanz ein kleines Mittelstick vorkommt. Dies Mittel- 
stück ist scharf abgesetzt und hat eine Länge von 6 Mikromill., während 
der darüber gelegene Theil, das Köpfchen, eine Länge von 90 Mikromill., 
der Schwanz eine Länge von 350 Mikromill. hat. Nach Einwirkung von 
Carmin tingirt sich besonders das Mittelstück. Nach Einwirkung von 
Salzsäure schwindet das Köpfchen, während das Mittelstück und der 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 2, 29 


450 Gesehlechtsorgane. 


Schwanz schwindet. Durch Essigsäure dagegen schwindet der Schwanz 
und bleiben Köpfchen und Mittelstück zurück. Höchstwahrscheinlich wird 
das Köpfchen von einer besonderen Membran umhüllt. 

Die Spermatozoiden werden bei Siredon piseiforme, nach den Unter- 
suchungen von Malbrane (401) in durchsichtigen Gallertklimpchen ent- 
fernt. Jedes dieser Gallertklümpchen besteht nicht gänzlich aus Sperma- 
tozoiden, sondern es ist ebensoviel von einer Masse kleiner, rundlicher, 
zellkernähnlicher, leicht färbbarer und durch Agentien gerinnender Körper 
dabei. Die Spermatozoiden liegen Hunderte zu Klumpen geballt und 
zwar in einiger Ordnung, nämlich im Allgemeinen der Länge nach neben 
einander und alle in dem gleichen Maasse gekrümmt. Die einzelnen Fäden 
nehmen stets eine zusammengerollte Lage an, machen keine Ortsbewegung 
und ändern nur in rascher Folge ihren Krümmungsdurchmesser. Der 
Kopftheil läuft in eine sehr feine Spitze aus, wie bei Triton taeniatus. 
Das Mittelstück (Schaltstück Malbranec) tritt besonders deutlich nach 
Färbung mit Carmin, Anilin, Pikrinsäure und Jod hervor. Am Schwanz 
unterscheidet man wie bei Triton den äusserst zarten Flossensaum, wie 
Schwanz und Flosse sich ganz am Ende verhalten, hindert die ungemeine 
Feinheit des Gegenstandes sicher zu entscheiden. Im wesentlichen stimmt 
also der Bau von den Spermatozoiden bei Siredon mit den von Triton 
überein. 

Von ähnlichem Baue wie bei Zriton und Siredon sind auch die 
Spermatozoiden bei Salamandra maculata. Bei allen zeigt der flossenartige 
Saum Bewegungen, bestehend in fortwährend von vorn nach hinten laufen- 
den Faltungen, durch welehe die Locomotion des Ganzen vermittelt wird. 
Nach Eimer 406) geschieht die Bewegung des Saumes in regelmässigen 
Schraubenwindungen, deren eine nach der anderen in rascher Folge von 
vorn nach hinten, d. h. vom hinteren Ende des Kopfes zum Schwanzende 
am freien Theile des Saumes herabläuft. Dadurch wird eine stetig und 
gleiehmässig vor sich gehende Vorwärtsbewegung des Ganzen bewirkt, 
nach der Art, wie ein Schraubendampfer bewegt werden würde, wenn 
Schrauben parallel der Längsseiten desselben angebracht wären. Ist der 
Samenfaden halb zusammengerollt, wie das häufig der Fall ist, so geschieht 
die Bewegung kreisförmig, stets mit vorangehendem Kopf. 

Ausserordentlich gross sind die Spermatozoiden von Geotriton fuscus; 
sie erreichen hier eine Länge von 650— 700 Mikromillim. Ausserdem zeigen 
sie hier einen ganz von den anderen Urodelen (Triton, Salamandra, Swredon) 
abweichenden Bau. Das diekere Vorderende zeigt sich constant schräg 
abgestutzt und verjüngt sich nach hinten zu nur sehr allmälig, bis es 
plötzlich mehr oder weniger spindelförmig anschwillt, um dann weiter 
nach rückwärts eine rasche Verdünnung zu erfahren und mit einem un- 
endlich feinen Faden zu endigen. Die spindelförmige Anschwellung, 
welehe nicht der Axe des Fadens selbst angehört, sondern ihr nur eng 
angelagert ist, repräsentirt einen halbmondförmigen, stark granulirten 
Protoplasmakörper, welcher von Wiedersheim constant an derselben Stelle 


Amphibien, 451 


angetroffen wurde. Die undulirende Membran läst sich an der ganzen 
Länge des Fadens leicht nachweisen. 

Wie bei den Coeeilien kommt zwisehen dem Hoden und dem medialen 
Nierenrande ein bald einfacheres, bald complieirteres Netz von feinen 
Canälen vor, welche mit dem Sammelgang des Hodens einerseits, andrer- 
seits mit der Niere in Verbindung treten. Dieses Hodennetz kann entweder 
aus einem segmentalen und einem nicht segmentalen Abschnitt bestehen, 
oder nur aus ersterem zusammengesetzt sein. Der nicht segmentale Ab- 
schnitt liegt dem Hoden am nächsten und besteht aus quer verlaufenden 
Canälen in unbeständiger Zahl und einem der Niere mehr oder weniger 
parallel verlaufenden Längseanal. Dieser hängt dann seinerseits durch 
die segmentalen Quercanäle oder vasa efferentia mit der Niere zusammen 
und zwar entspringt jedes vas efferens aus einem Malpighi’schen Körper- 
chen. Bei denjenigen Gattungen dagegen, wo es nicht zur Bildung eines 
Längscanales des Hodennetzes kommt, treten die auch* hier von den 
Malpighi’schen Körperchen entspringenden vasa efferentia ohne Unter- 
brechung bis zum Sammelgang des Hodens hinüber. So verhalten sich 
wenigstens im allgemeinen die Hodennetze bei den Urodelen. 

Zu den Gattungen, bei denen das Hodennetz in einen segmentalen 
und einen nieht segmentalen Abschnitt zerfällt, oder wo, was dasselbe 
sagt, ein Längscanal sich ausbildet, gehören Salamandra, Triton, Siredon, 
Menobranchus, Menopoma, Cryptobranchus, Siren, Salamandrina, im kurzen, 
die grösste Mehrzahl der Urodelen. Die Zahl der vasa efferentia beträgt 
bei Salamandra 15—18, bei Triton 12—-15, bei Siredon pisciformis 30—82, 
bei Salamandrina 6-—8. Ausnahmslos entspringt das erste vas efferens 
hier aus dem Malpighi’schen Körperchen des vorderen Nierensegmentes. 
Gewöhnlich gilt dasselbe auch bei den Gattungen ohne Längscanal. Als 
Regel kann man aber für diese Gruppe angeben, dass, wie die Geschlechts- 
niere, so auch die vasa efferentia eine gewisse Reduction erfahren haben, 
nicht allein sind dieselben nur auf die vordersten Segmente beschränkt, 
sondern bei den hinteren ist oftmals auch das Lumen obliterirt. Ein diesem 
völlig analoges Verhalten hat Sipengjel bei der erst erwähnten Gruppe, der 
mit Längseanal nie beobachtet. Allein ein von Bidder schon angegebenes 
Factum, dass das Sperma vorzugsweise durch die vordersten Nierenknäuel 
durchtrete, in den übrigen dagegen nur sparsam und nicht beständig sich 
vorfinde, ist von Spengel bei Triton, Salamandra und Siredon bestätigt. 

Während also bei den Coecilien zwischen je zwei, durch ihren Zu- 
sammenhang mit vasa efferentia ausgezeichneten Malpighi’schen Körper’ 
chen, mehrere, welche keine derartige Verbindung besitzen, vorkommen, 
wird dagegen bei den Urodelen niemals ein Malpighi’sches Körperchen 
überschlagen, sondern alle zwischen dem vordersten und hintersten vas 
efferens gelegenen Malpighi’schen Körperchen verhalten sich völlig gleich. 
Ein jedes Nierensegment besitzt hier ein Malpighi’sches Körperchen, ein 
Nephrostom, ein Sammelrohr und, im männlichen Geschlecht ein vas efferens. 

2IE 


452 Geschlechtsorgane, 


Wir müssen jetzt die Beziehungen der vasa efferentia zu den Malpighi- 
schen Körperchen mehr im Speciellen betrachten. Die vasa efferentia 
sind mit einem deutlichen, von Cylinderepithelien ausgekleideten Lumen 
versehen. Wimperung wurde nicht beobachtet. Aehnlich verhält sich der 
Längscanal und die nicht segmentalen Quercanäle. Die vasa efferentia 
setzen sich nun entweder an das dem Ansatz des „Halses“‘ gegenüber- 
gelegene Eude der Bowman’schen Kapsel (Salamandra und Triton), oder 
aber sie rücken dem „Halse‘‘ näher (Siren); beim Axolotl traf Spengel 
Beides ungefähr gleich häufig an. 

Für den morphologischen Werth der vasa efferentia ist das Verhalten 
der Nephrostomen von grosser Bedeutung. Das Vorkommen von Segmental- 
trichtern an dem Halse der primären Malpighi’schen Körperchen, bei den 
Coeeilien so ausnahmslos, kommt aber bei den Urodelen nur bei erwachsenen 
Thieren bloss ausnahmsweise in der Jugend vor. Die Geschlechtsniere 
nicht geschlechtsreifer männlicher Salamander und Tritonen zeigen mit 
jedem Malpighi’schen Körperchen in typischer Weise durch Vermittelung 
des Halses, ein Nephrostom verbunden. Abgesehen vom Hodennetz, ver- 
halten sich die Weibchen ähnlich. Bei erwachsenen Thieren dieser Gattung 
dagegen vermisst man regelmässig die Nephrostomen. Am Halse bemerkt 
man aber nicht selten einen grösseren oder kleineren Höcker, in welchem 
man den Ueberrest des Trichterstiels erkennen kann. Eine Reduction 
der Malpighi’schen Körperchen in der männlichen Geschlechtsniere kommt 
nicht vor, nur in den Fällen wurde von Spengel eine Verkümmerung 
angetroffen, wo die Geschlechtsniere auch in ihren übrigen Theilen be- 
deutend zurückgebildet war. Aehnlich verhalten sich nach Spengel 
auch Siren lacertina und Proteus anguwineus. Beim letzteren sollten nach 
Leydig in der Geschlechtsniere die Malpighi’schen Körperchen verkümmert 
sein, was Spengel jedoch nicht bestätigen konnte. 

Die Spermatozoiden müssen also bei den Urodelen folgenden Verlauf 
nehmen. Nachdem sie durch die Quereanäle des Hodennetzes in den 
Längscanal desselben getreten sind, strömen sie vorwiegend durch die 
vordersten vasa efferentia ab, in die Malpighi’schen Körperchen der vor- 
dersten Nierensegmente und durchsetzen hier die Harncanälchen ihrer 
ganzen Länge nach bis zum Eintritt in den Leydig’schen Gang, der also 
als Harn-Samenleiter dient. Die von der Funktion hergenommene Be- 
zeichnung ‚Nebenhode“ wäre also nach Spengel danach eigentlich auf 
eine bald grössere, bald geringere Zahl der vordersten Segmente der 
Geschlechtsniere zu beschränken. Da indessen die Möglichkeit, wenigstens 
in der Mehrzahl der Fälle, nicht ausgeschlossen ist, dass das Sperma 
auch durch eines der hinteren vasa efferentia in die Niere eintritt, ferner 
in morphologischer Hinsicht zwischen den hinteren und vorderen Segmenten 
der Geschlechtsniere kein Unterschied besteht, so wird man immerhin 
die Bezeichnung Nebenhodentheil der Niere als synonym mit Geschlechts- 
abschnitt in dem oben definirten Sinne anwenden können. 


Amphibien, 455 


Das aus der Geschlechtsniere in den Harnsamenleiter abgeflossene 
Sperma verweilt hier, bis es zur Begattung verwendet wird. 


Weibliche Geschlechtsorgane. ° 
Ovaria. 


Die Ovaria sind in der ganzen Reihe der Urodelen nach einem Typus 
gebaut, innerhalb dessen sich keinerlei wesentlichen Differenzen nach- 
weisen lassen. Sie stellen jederseits einen ringsum geschlossenen, läng- 
lichen Schlauch dar. Der im Innern desselben gelegene Hohlraum ist 
stets unterbrochen und niemals in Kammern getheilt. Die Wand dieses 
Hohlraums besteht aus einem schwach entwickelten bindegewebigen Stroma, 
das in dünnen Zügen die darin eingebetteten Eier umfasst. _Derselbe ist 
von einem einschichtigen Plattenepithel ausgekleidet, während die äussere 
Oberfläche des Eierstockes von dem Peritonealepithel überzogen ist, das 
stellenweise auch beim erwachsenen Thier den Charakter des Keimepithels 
beibehält und zur Ersetzung der gebrauchten Eier dient. Ueber den 
histologischen Bau der Eier wird bei dem entwiekelungsgeschichtlichen 
Theil näher gehandelt werden. Durch den Entwickelungsgrad der Eier 
wird eine verschiedene Gestalt des Ovariums bedingt; in der Jugend 
erscheint dasselbe feinkörnig, während bei geschlechtsreifen Thieren die 
umfangreichen, reifen Eier dem Ganzen ein traubiges Aussehen verleihen. 

Bei Proteus anguineus erscheint der Eierstock nach Leydig als ein 
einfacher, nach vorne und hinten zugespitzter Sack, der auf der rechten 
Seite weiter nach vorne ragte, als der von links. Er ist nach innen 
etwas gefaltet und die Eier springen nach dem Grade ihrer Entwiekelung 
mehr oder weniger in den Hohlraum des Sackes hervor. In dem von 
Hyrtl beschriebenen Uryptobranchus japonicus hat das geschlechtsreife 
Ovarium eine Länge von 34 Zoll. Auch bei Menobranchus lateralis besitzt 
das geschlechtsreife Ovarium eine sehr bedeutende Länge. Eine Verbindung 
der Eierstöcke mit den Eileitern besteht bekanntlich nicht. Sie sind viel- 
mehr an einem ziemlich breiten Haltebande, das von der Wurzel des 
Darmmesenteriums entspringt, frei in der Leibeshöhle aufgehängt. Die 
Eier werden durch Platzen der Follikel nicht in den Hohlraum des Ovariums, 
sondern in die Leibeshöhle entleert und hier durch die Thätigkeit des in 
derselben verbreiteten Wimperepithels vor die Tubentrichter geführt. 


Eileiter. 

Das Vorderende der Eileiter ist stets mit einer bald engeren, bald 
weiteren trichterförmigen Oeffnung versehen, dem Ostium abdominale tubae, 
das wohl immer vom Wimperepithelium ausgekleidet ist. Von diesem 
aus verlaufen sie am lateralen Nierenrande, mit dem sie durch ein mehr _ 


454 Geschlechtsorgane. 


oder weniger breiteres oder schmäleres Halteband verbunden sind, in der 
Jugend vollkommen gestreckt, später und namentlich während der Brunst 
vielfach gewunden, bis an die Cloake, in deren dorsalen Wand sie 
meistens auf zwei Papillen ausmünden. Einen Fall, wie von Wieders- 
heim bei Triton platycephalus angegeben ist, wo die Muskelschichten der 
beiden Eileiter sich zu einem gemeinsamen uterusartigen Hohlraum ver- 
einigen, in dessen Grunde auf kurzen, ausschliesslich von der Mucosa 
gebildeten Zäpfehen die Oefinungen der getrennten Abschnitte liegen, 
konnte Spengel bei anderen Arten nie beobachten. Den hinteren 
Abschnitt des Eileiters pflegt man gewöhnlich bei lebendig gebärenden 
Urodelen als Uterus zu bezeichnen. Bei Salamandra maculosa ist die 
Grenze zwischen beiden Theilen nicht scharf ausgeprägt und wohl auch 
thatsächlich im einzenen Falle je nach der Zahl der Embryonen 
schwankend. Bei Salamandra atra, welche in jedem Eileiter nur einen 
Embryo zur Reife bringt, ist der Uterus oder der hintere Theil des 
Oviductes durch sein stärkeres Lumen und die mächtigere Musculatur 
seiner Wände sehr scharf von dem vordern Stücke abgesetzt. Eine ähn- 
liche Sonderung in einen Eileiter im engern Sinne und einen Uterus zeigt 
Geotriton (Sperlespes) fuscus, wonach zu vermuthen ist, dass auch diese 
Art lebendige Junge zur Welt bringt. Nach diesem Kriterium sind alle 
Ichtyoden ovipar, ein Verhältniss auf welches wir noch später bei der 
Entwickelungsgeschichte zurückkommen werden. Bei Salamandra maculata 
ist die Innenfläche des Oviduetes längs gefaltet und weiss, der Uterus 
mit äusserst diehten Querfalten versehen. Der Eileiter besitzt weiter 
Drüsen und wimpert, der Uterus hat ein flimmerloses, rundzelliges Epithel, 
seine Querfalten sind äusserst reich an Blutcapillaren und haben wahır- 
scheinlich wohl die gleiche Bedeutung, wie die so gefässreichen und 
entwickelten Zotten im Uterus der lebendig gebärenden Plagiostomen. 
Eine Muskelfaserschicht, welehe im Oviduct bei Salamandra wohl an- 
getroffen wird, fehlt so wie die Drüsen bei Proteus anguwineus, während 
das bekleidende Epithelium wimpert. Bei Siredon piseiformis kommt 
wohl eine Drüsenschicht vor, dagegen fehlen beim Proteus die Muskel- 
fasern. Ausserordentlich lang ist nach den Angaben von Hyrtl der Oviduct 
bei Oryptobranchus japonicus, wo er einen ausserordentlich stark ge- 
schlängelten Verlauf zeigt und sehr reich an Capillaren ist. Hier und 
dort ist er sehr dunkel pigmentirt. Aehnlich verhält sich der Oviduct bei 
Menopoma, wo er nach Mayer (441) sehr weit ist. Einen Zoll vor seiner 
Ausmündung soll sich der Oviduct stark erweitern; in dieser Uterus- 
ähnlichen Erweiterung wandelt sich die glatte papillöse Fläche in eine 
warzige, derbe Haut um. 


Die Müller’schen Gänge beim Männchen (männliche Tuben), 


Den klassischen Untersuchungen von Leydig verdanken wir zuerst 
unsere Kenntniss der den Eileitern des Weibchens entsprechenden Canäle 
der männlichen Urodelen. Wie im weiblichen Geschlecht der Eileiter, so 


Amphibien, 455 


hat sich die männliche Tube an die ventrale Wand des Harnleiters gelegt 
und an dieser Stelle findet man sie auch noch kurz vor der Einmündung 
des Harnleitersin dieCloake, als einen mitCylinderepithelium ausgekleideten, 
mit einem deutlichen, wenn auch engen Lumen versehenen Canal, von 
dem Harnleiter durch eine Sehicht Bindegewebe getrennt. Eine Verbindung 
beider Canäle kommt nach Spengel nicht vor, wohl ein Verschwinden 
des Müller'schen Ganges unmittelbar vor der Mündung des Harnleiters. 
Ein Zusammenhang der Lumina besteht also sicher nicht. Demnach bildet 
die männliche Tube einen hinten blind geschlossenen, in seinem übrigen 
Verlaufe mit einem deutlichen Lumen versehenen Canal, der an keiner 
Stelle mit dem Lumen des Harnleiters in offenem Zusammenhang steht. 
So wenigstens verhalten sich nach Spengel Triton, Salamandrina, Sala- 
mandra und Süredon. Bei Menobranchus und Menopoma dagegen konnte 
Spengel das Hinterende nicht beobachten, wohl die männliche Tube 
neben dem Leydig’schen Gang nachweisen, bei Menobranchus als einen 
soliden Zellenstrang, bei Menopoma als einen hohlen Canal, vollständig 
in der Museulatur und der Bindegewebshille des Harnleiters eingeschlossen. 
Solide fand Spengel die Tube bei Sperlespes variegatus, vollständig ver- 
misste er dieselbe bei Batrachoseps, obwohl Reste des vorderen Abschnittes 
auch hier noch zu erkennen sind. 

Das Verhalten des vordern, zwischen der Lunge und der Nierenspitze 
gelegenen und des eben besprochenen hinteren Abschnittes stimmt auch 
in anderen Punkten nicht immer überein. Selbst innerhalb einer Art ist 
dieser Abschuitt sehr veränderlich. So z. B. fand Spengel bei Sala- 
mandra maculosa und den Tritonen die Continuität des Canales unter- 
brochen und so derselbe in einzelne völlig isolirte Stücke zerfallen. Aehnlich 
fand Wiedersheim es bei Geotriton fuscus und Triton platycephalus. 
Aber auch bei anderen Urodelen fand Spengel ein ähnliches Verhalten. 
obgleich in dieser Hinsicht grosse individuelle Schwankungen bestehen. 

Bei den männlichen Urodelen beschreibt Leydig weiter noch das 
Vorkommen Müller’scher Knäuel. Leydig versteht darunter einen linien- 
grossen, hellen, birnförmigen Körper der vom Bauchfell ausgeht, in die 
Bauchhöhle vorspringt, aus Bindegewebe besteht, einige vereinzelte Pigment- 
zellen haben kann uud in seinem blinden Grunde einen knäuelförmig 
gewundenen Canal liegen hat. Die Windungen des Canals haben das 
Caliber von Harncanälchen und sind von hellen in Essigsäure sich trüben- 
den Zellen ausgekleidet. Auf der Höhe des Schlundes hat Leydig dieses 
Gebilde häufig angetroffen. Trotz zahlreicher Untersuchungen hat Spengel 
das von Leydig als „Müller’sche Knäuel“ genannte Gebilde nie auffinden 
können. — 


CGloake. 


Bekanntlich münden bei den Urodelen — wie bei allen Amphibien — 
Afterdarm, Harnblase, Harn-Samen und Eileiter gemeinschaftlich aus in 
die Cloake. Die Cloake ist mit einem Cylinderepithelinm bekleidet, 


456 Geschlechtsorgane. 


zwischen welchem zahlreiche Becherzellen eingestreut liegen. Beim Wasser- 
salamander (Salamandra atra) ist dies Epithelium bewimpert, so wie bei 
den Larven von Salamandra maculata. Darnach scheint es, wie Leydig 
hervorhebt, als ob die Wimperbekleidung der Cloake an einen fortwäh- 
renden Aufenthalt im Wasser oder an embryonale Zustände gebunden 
wäre, obgleich andererseits Leydig selbst gesteht, dass es ihm jedoch 
an Proteus nicht gelungen ist, an dem betreffenden Orte Cilien zu erblicken. 
Beim weiblichen Landsalamander ist von Leydig eine Drüse in der 
Cloake aufgefunden, welche aus eylindrischen, gegen das Ende zu leicht 
verbreiteten Schläuchen zusammengesetzt ist. Am männlichen Thier aber 
wird die ganze Cloake von einer sehr starken Drüsenschicht umgeben, 
welehe deutlich nach der Beschaffenheit ihres Secretes von zweierlei Art 
ist. Die eine Drüse färbt den vorderen Abschnitt der Cloake weissgelb 
und ragt selbst noch in die Beekenhöhle vor; sie grenzt sich scharf ab 
von der, den hintern Abschnitt der Cloake umgebenden Drüse, welche 
eine graue Färbung zeigt. Die Drüsenschläuche sind in beiden Drüsen- 
haufen so gross, dass sie mit freiem Auge wohl unterschieden werden 
können. Die Secretionszellen der vorderen, weissgelben Drüse haben 
einen körnigen Inbalt, der in Alkalien löslich ist. Die hintere Drüse 
hingegen produeirt eine mehr helle, fadenziehende, klehrige Substanz. 
Jeder Drüsenschlauch scheint von glatten Ringmuskelfasern umstrickt zu 
sein, um die Sekretmasse ausquellen zu machen (Leydig). 

Auch bei Proteus anguineus kommen die Cloakendrüsen sehr ent- 
wickelt vor und bestehen aus mehr oder weniger langen Schläuchen, die 
nach ihren blinden Enden zu sich stark krümmen und in ihrem Lumen 
zahlreiche Fettkügelehen wahrnehmen lassen. Die Inhaltzellen der 
Schläuche bilden sich gegen die freie Mündung hin in schöne Cylinder- 
formen aus. Aehnlich verhält sich auch Menobranchus. 

Die brünstigen Männchen von Triton (alpestris, taeniatus und helwe- 
ticus) lassen aus der halb geöffneten Cloakenspalte einen Büschel an- 
scheinend steifer, zarter Haare hervortreten. Dieselben sind, wie die 
mikroskopische Untersuchung darthut, sehr lange, zarte Papillen, welche 
aber einige besondere Eigenschaften darbieten. Zunächst scheinen sie 
contraetil zu sein und weiter sieht man, dass jede Papille als Träger 
des Ausführungsganges von Cloakendrüsen dient. Man kann in ihrem 
Innern einen hellen, sich an der Spitze der Papille öffnenden Strang ver- 
folgen, welcher der Drüsenweg ist. Die ganze Aussenfläche ist von einem 
Epithel überzogen (Ley dig). | 

Bei Geotriton (Sperlespes) fuscus erscheint die Cloake viel weiter vom 
Becken nach rückwärts auf die Schwanzwurzel gerückt als bei den übrigen 
Urodelen. Ihre Innenwand ist glatt und besitzt bei keinem der beiden 
Geschlechter die eigenthümliche Lappenbildung, welche von Wieders- 
heim bei Salamandrina aufgefunden wurde. Bei männlichen Thieren ist 
die Cloake ausserordentlich reich an Drüsen, welche mit denen des 
männlichen Landsalamanders darin übereinstimmen, dass sie — wenigstens 


Amphibien, 457 


bei mikroskopischer Untersuchung — aus zwei physiologisch differenten 
Elementen bestehen. Die Drüsenschläuche werden von einem dichten 
Capillar-Netz umsponnen und von einem Epithelium ausgekleidet, dessen 
Elemente aus grossen, platten, abgerundeten Zellen bestehen, deren stark 
granulirte, grosse Kerne oft kaum einen Protoplasmamantel um sich herum 
erkennen lassen. Die Intercellularsubstanz ist glashell und die Aussen- 
fläche des Schlauches wird von zahlreichen, in der Längsaxe verlaufenden 
glatten Muskelfasern eingenommen. Bei CUryptobranchus japonicus zeigt 
die Cloakenschleimhaut eine schr ausgeprägte longitudinale Falte und ist 
ausserordentlich reich pigmentirt. Ob hier ebenfalls Cloake-Drüsen vor- 
handen sind, ist bis jetzt nicht bekannt. 

Die Cloake mündet nach aussen durch eine longitudinale Spalte. 
Bei einigen Urodelen (Triton alpestris, ceristatus) ist bei den Männchen 
während der Paarungszeit die Cloakegegend sehr verdickt, bei Geotriton 
(Sperlespes) fuscus dagegen stellt die Cloakenspalte bei beiden Geschlechtern 
immer einen einfachen Schlitz dar mit scharfen Rändern. Bei Salamandra 
(Salamandra atra und maculata) dagegen scheint wieder die Cloaken- 
schleimhaut etwas mehr gewulstet zu sein beim Männchen als beim 
Weibchen. 

Im hohen Grade merkwürdig ist die Entdeckung von v. Siebold, dass 
bei dem Weibehen von Salamandra atra wie bei vielen niederen Thieren 
ein Reeeptaculum seminis vorkommt. Auf der Mitte der farblosen Rücken- 
wand der Cloake befindet sich nämlich eine weissliche Erhabenheit, 
über welcher rechts und links die beiden Oviducte ausmünden. Bei ge- 
nauerer Untersuchung bemerkt man im Innern der Substanz dieses Theils 
der Cloakenwandung eine Menge blinddarmartiger scharf abgegrenzter 
farbloser Schläuche, welche in jeder Jahreszeit mit Spermatozoiden mehr 
oder weniger stark angefüllt sind und also ein Receptaculum seminis dar 
stellen. Nach von Siebold besteht ein solches Receptaculum seminis 
aus zwei an der erwähnten Stelle in der Cloakenwandung eingebetteten 
Gruppen wurstförmiger und verschieden gebogener und gewundener Blind- 
schläuche, deren unteres nach der freien Mündung hingerichtetes Ende 
stets verengert ist, während das entgegengesetzte blinde Ende immer 
erweitert erscheint. Es lassen sich ungefähr 30 bis 40 solcher Blind- 
schläuche an jeder Gruppe herauszählen, welche als Receptaculum seminis 
der rechten und linken Seite einander so genähert sind, dass nur ein 
ganz schmaler Zwischenraum in der Mittellinie am Rücken der Cloaken- 
wandung von diesen Blindschläuchen frei bleibt. Die Blindschläuche sind 
übrigens auf beiden Seiten so geordnet, dass ihre verlängerten Hälse mit 
ihren sehr schwer in die Augen fallenden Mündungen mehr oder weniger 
nach dem Mittelpunkt einer jeden Gruppe hingerichtet sind, während die 
blinden Enden derselben rund umher die Peripherie der beiden Gruppen 
einnehmen. — 

Aus der ganzen Anordnung dieser Samenbebälter lässt sich mit 
grösster Wahrscheinlichkeit annehmen, dass sie demselben Zwecke zu 


458 Geschlechtsorgane. 


dienen haben, wie die Receptacula seminis der Arthropoden, i. e. bei 
der Begattung die von der Cloake des Männchens in die Cloake des 
Weibchens überströmenden Spermatozoiden aufznnehmen und längere Zeit 
aufzubewahren um aus diesem Samenvorrath später je nach Bedürfniss 
von Zeit zu Zeit eine gewisse Quantität Spermatozoiden zur Befruchtung 
der Eier abgeben zu können. Der Eintritt der Spermatozoiden in die 
beiden Oyviducte — deren unterer Theil als Uterus bezeichnet werden — 
erscheint bei Salamandra atra dadurch ermöglicht, dass sich hier in der 
nächsten Nähe der Samentaschen auch die beiden Mündungen der Oviduete 
befinden, welche mit ihren kurzen faltigen Rändern und im geschlossenen 
Zustande eine papillenartige Hervorragung dicht über derjenigen Stelle 
der Cloake bilden, an welcher die Blindschläuche der Samentaschen ver- 
borgen liegen. 

Das Vorkommen lebendiger Spermatozoiden in der Cloake der weib- 
lichen Individuen von Salamandra atra zwingt zu der Annahme, dass bei 
diesem Thiere eine innere Begattung stattfinden muss, obgleich ein wirk- 
licher Begattungsaet von den meisten Naturforschern den Urodelen ab- 
gesprochen wird. Achtet man aber bei den männlichen Landsalamandern 
auf die äussere Umgebung der Cloakenspalte, so bemerkt man hier ähnlich 
wie bei den Tritonen zwei seitlich die Cloakenspalte verschliessende 
wulstige Lippen, welche auf ihrer inneren der Cloakenhöhle zugewendeten 
Seite, in noch höherm Grade als bei den Tritonen, eine Organisation 
besitzen, die sie ganz geeignet erscheinen lässt, die weibliche Cloaken- 
spalte zu umfassen und an dieselbe sich förmlich festzusaugen. Es ist 
die innere Seite dieser Lippen mit vielen diehten Reihen von Papillen 
besetzt, welche in ihrem Inneren den Ausführungsgang eines Drüsen- 
schlauchs enthalten, der an der stumpfen Spitze der Papillen ausmündet 
und eine klebrige farblose Masse entleeren kann. Von der grossen Zahl 
dieser Drüsenschläuche rührt zum Theil der aufgewulstete Zustand der 
Cloakenlippen der männlichen Urodelen her (von Siebold). Und 
wirklich giebt Schreiber (442) auch an, den Begattungsact bei Sala- 
mandra atra beobachtet zu haben. 

Aber nicht allein bei Salamandra atra, sondern auch bei Salamandra 
maculata hat von Siebold ein receptaculum seminis angetroffen, welche 
ebenfalls gewiss nur in Folge eines vorausgegangenen Begattungsactes 
sich mit Spermatozoiden füllen können, aber dieser Act muss noch ver- 
borgener vor sich gehen, als bei Salamandra atra, da bis jetzt kein 
einziger der vielen Beobachter des gefleckten Salamanders mit Sicherheit 
die Begattung desselben gesehen hat. 

von Siebold hat weiter nachgewiesen, dass auch bei Trifonen ein 
Receptaculum seminis vorhanden ist (Triton eristatus, taeniatus und igneus), 
so dass höchst wahrscheinlich wohl bei allen Salamandern und Tritonen 
ein Receptaculum seminis vorhanden sein wird. Dagegen wird von 
Wiedersheim ausdrücklich angegeben, dass weder bei @eotriton, noch 
bei Salamandrina eine Spur von Receptaculum seminis vorkommt. Ob 


Amphibien. 459 


bei Oryptobranchus japonicus Receptacula seminis angetroffen werden, 
dürfte jedenfalls noch näher untersucht werden. Nur bei Hyrtl (417) 
finde ich angegeben, dass bei Oryptobranchus japonicus in der Cloake 
eine doppelte Reihe feiner Oeffnungen vorkommen, welche höchstwahr- 
scheinlich die Mündungen von Taschen sind, welche den Receptacula 
seminis bei den Salamandern entsprechen. 


Anuren. 
Nieren. 


Bei allen Anuren bilden die Nieren längliche, bald breitere, bald 
schmälere, in der Regel ziemlich platte Körper. Während aber bei kana 
und Bufo die Nieren meistens drei- bis viermal so lang, wie breit sind, 
erreicht bei Dactyletra die Länge etwa das sechsfache der Breite. Die 
dorsale Fläche ist gewöhnlich ziemlich glatt, die ventrale dagegen oft- 
mals dureh tief einschneidende Gefässe stark gelappt, glatt ist sie bei 
Bombinator, Alytes, Pelobates, Pipa u. A., lappig bei Rana, Hyla und be- 
sonders bei den Bufoniden. Die kurzen Nieren liegen im Allgemeinen 
am weitesten nach vorn in der Leibeshöhle , so dass die Harnleiter vom 
Hinterende der Nieren bis zur Cloake in weiter Ausdehnung frei liegen. 
Doch kommen auf diese Regel zahlreiche Ausnahmen vor. Was den feineren 
anatomischen Bau der Niere angeht, so stimmt dieser im allgemeinen mit 
dem der Urodelen überein. Die Wand der Malpighi’schen Kapsel ist auch 
hier von einem Endothelium ausgekleidet. Der Gefässknäuel lässt wie bei 
den Urodelen häufig einen beträchtlichen Theil der Kapsel frei, bald nur 
auf derjenigen Seite, auf welcher das Harncanälchen entspringt, bald im 
ganzen Umfang. Der aus der Kapsel des Malpighi’schen Körperchens 
hervorgehende Hals ist wie aus den Untersuchungen von Roth (393), 
Hüfner (394), Metschnikoff (398), Heidenhain (392), Spengel (399), 
Duncan (395), Kölliker (400) u. A. hervorgeht mit Flimmerzellen 
ausgekleidet, deren Cilien den Durchmesser der Lichtung des Canales 
erheblich übertreffen und sich deshalb im Innern des Canales parallel 
seiner Längsaxe anordnen. Die Angabe Heidenhain’s, dass die Spitze 
der Cilien immer gegen den Anfangstheil des Canales an der Malpighi’schen 
Kapsel hin gerichtet sei, konnte Spengel nicht bestätigen, indem er 
auch hier, wie bei den Urodelen an frischen Präparaten die Cilien stets 
in entgegengesetzter Richtung antraf, ebenso an Schnitten erhärteter Niere. 

Der Hals geht über in ein zweites Canalstück, das von cylindrischen 
Zellen mit granulirtem Inhalte und deutlichem Kerne ausgekleidet ist. 
Der dritte Abschnitt ist mit ganz ähnlichen Flimmerzellen ausgekleidet 
wie der erste. Die vierte Abtheilung zeigt dieselbe eigenthümliche 
Stäbehenformation der Zellen. Die Verbindung mit den Sammelröhren 
vermittelt ein mit hellen kubischen oder eylindrischen Zellen ausgekleidetes 


460 Geschlechtsorgane. 


Stück. Diese verschiedenen Canalabschnitte finden sich nun folgender- 
maassen in der Batrachierniere vertheilt. Die Malpighi’schen Körperchen 
liegen nach Spengel vorwiegend, nach Hyrtl dagegen immer an der 
ventralen Seite der Niere. Nach Hyrtl sollen dieselben zwei Schichten 
bilden, eine oberflächliche und eine tiefliegende. Sie wird wie bei den 
Urodelen sehr gross, im allgemeinen bei den Amphibien die grössten unter 
allen Wirbelthieren. Nach Hüfner (394) haben sie eine ovale Gestalt, 
eine Länge von 13 Mikromillm. bei einer Breite, von 88 Mm. Nach 
Duncan (395) ist die Kapsel doppelblätterig, was besonders deutlich 
hervortreten soll nach Behandlung in doppelt chromsaurem Kali Nach 
den Untersuchungen von Hyrtl theilen sich die Nierenarterien in ver- 
hältnissmässig viele Zweige und diese gehören bloss dem ventralen Bezirke 
der Niere an. Jeder dieser Zweige trägt einen Knäuel. Theilung des 
Knänelgefässes bis auf 10 Stämmchen, kann man leicht beobachten. Bei 
Bufo und Rana kommen zweierlei Knäuel vor, grosse und kleine. Erste 
überwiegen an Zahl und si.d durch den grossen Umfang des ventralen 
Reviers der Niere ziemlich gleichförmig vertheilt. Die kleinen lagern nur 
an der hintern Hälfte des äusseren Randes. Der dorthin gelangen sollende 
Zweig der A. renal's hat also den längsten Weg zurückzulegen und da er 
während desselben Aeste abgiebt, kommt er am Platze seiner Bestimmung 
schon so an Stärke redueirt an, dass seine spärlichen Verzweigungen 
daselbst zu den feineren gehören und ihre Knäuel somit zu den kleinen. 

Der Grössenunterschied des zu- und abführenden Knäuelgefässes ist 
ein sehr bedeutender. Die abführende Arterie ist sehr fein, was nicht 
von der anführenden gilt. Das Capillargefässsystem, in welches die ab- 
führenden Knäuelgefässe ohne sich weiter mehr zu verzweigen, direct 
übergehen, besteht aus einem Venenplexus, welcher wahrscheinlich nicht 
capillar genannt zu werden verdient. In die weiten Stämmchen dieses 
Plexus münden die feinen Vasa efferentia der Knäuel unmittelbar ein. 

Der von dem Malpighi’schen Körperchen entspringende Hals geht 
von der dorsalen Seite der Kapsel aus und zieht zunächst in der Richtung 
zur dorsalen Nierenfläche, erreicht dieselbe indessen nicht, sondern gebt 
vorher über in den zweiten Abschnitt, der sich in der dorsalen Nieren- 
hälfte mehrfach hin- und herwindet und sich schliesslich wieder der 
ventralen nähert, um hier in das dritte, mit Wimperepithel ausgekleidete 
Canalstück überzugehen. Die Windungen des vierten Abschnittes ver- 
breiten sich vorwiegend in der ventralen Nierenhälfte, vereinigen sich 
aber schliesslich mit den dorsal gelegenen Sammelröhren, in welche sie 
etwa unter rechtem Winkel einmünden, während die Sammelröhren selbst 
quer durch die Niere ziehen und am lateralen Rande sich mit dem da- 
selbst befindlichen Harnleiter verbinden. 

Auch in den Nieren der Anuren kommen Nephrostomen vor, wie fast 
gleichzeitig von Spengel und F. Meyer (447) nachgewiesen ist. Bei 
schwacher Vergrösserung bemerkt man an der ventralen Fläche eine 
Anzahl länglicher Löcher, von einem schmalen, erhabenen Rande umgeben; 


Amphibien. 461 


sie finden sich in hervorragender Grösse, besonders längs der Gefässe, 
während eine Anzahl kleinerer auch auf der Fläche zwischen je zwei 
Gefässen zu sehen sind. 

Ausser diesen deutlich als Löcher imponirenden Gebilden bemerkt 
man zahlreiche Höckerchen und auch diese erweisen sich bei Anwendung 
stärkerer Vergrösserung sowie an Schnitten als Nephrostomen, deren Oeffnung 
nur sehr eng ist. Was die Verbreitung der Nephrostomen auf der Nieren- 
oberfläche betrifft, so bemerkt man leicht, dass die Trichter sich nur auf 
denjenigen Theil der ventralen Fläche beschränken, welcher vom Perito- 
neum überzogen wird. Auf der vordern, an Nephrostomen reichen Fläche 
erscheinen nur die medianwärts von der Nebenniere gelegenen, durch die 
Gefässe von einander getrennten Felder wie besäet mit Oeffnungen, während 
solche an dem schmalen Streifen, der zwischen der Nebenniere und dem 
Harnleiter liegt, nur spärlich vorhanden sind. Indessen gelingt es nur 
verhältnissmässig selten, die Nephrostomen der Froschniere in der Deut- 
lichkeit darzustellen, wie in dem geschilderten Fall. Die Zahl der Trichter 
beläuft für Rana 200—250. Charakteristisch ist für die Niere von Rana 
temporaria die Lage der Oeffnungen zur Oberfläche; die Trichterstiele 
ziehen ziemlich senkrecht zu dieser in die Nierenmasse hinein, so dass 
ınan bei !einer Betrachtung von der Bauchseite her in den Grund der 
Triehter hineinschaut. In dieser Hinsicht schliessen sich die Dufonen an 
die Frösche an. Anders verhalten sich bombinator igneus und Discoglossus 
pietus. Hier sehen die Trichteröffnungen nicht ventralwärts und die von 
ihnen entspringenden Trichterstiele ziehen, statt in die Tiefe zu senken, 
eine erhebliche Strecke, 1—2 Mm. an der Oberfläche des Organes hin. 
Man bekommt daher bei diesen Arten, wenn man die Niere von der 
Bauchseite betrachtet, niemals den Trichtergrund zu Gesicht, sondern 
erblickt” die Nephrostome immer in Profil. 

Ein ähnliches Verhältniss, wie schon bei den Urodelen angegeben ist, 
dass nicht selten zwei Trichterstiele sich zu einem gemeinsamen Nephro- 
stom vereinigten, während umgekehrt ein Trichterstiel sich theilte und 
mit zwei Nephrostomen, sich verbände, kehrt auch nach Spengel bei 
den Anuren wieder, und zwar so oft, dass diese Bildungen fast die Regel 
sind. Auch können drei oder vier Trichterstiele eine Mündung besitzen 
und ebenso viele Nephrostomen sich mit ihren Stielen in einen Canal 
öffnen. Nicht selten vereinigen sich zwei aus einem gemeinsamen Ne- 
phrostom entsprungene Trichterstiele wieder mit einander (Taf. XLI, 

Fig. 1). Die Verbindung benachbarter Canäle kann ferner bald in 
 grösserer, bald in geringerer Ausdehnung erfolgen, so dass man eine 
Verschmelzung der Trichter und eine solche der Trichterstiele unter- 
scheiden könnte. 

So leicht und einfach es nach Spengel ist, die Nephrostomen der 
Anurenniere darzustellen, so äusserst schwierig ist der Nachweis, mit 
welchem Abschnitt der Harncanälchen die Nephrostomen zusammenhängen. 
Während mit Bestimmtheit ein Zusammenhang der Nephrostomen mit dem 


462 Geschlechtsorgane. 


Halse der Malpighi’schen Körperchen stattfindet, kommt nach Spengel 
bei den Anuren ein soleher Zusammenhang sicher nicht vor. Ungeachtet 
zahlreicher Versuche ist es Spengel nur einmal gelungen, einen Zu- 
sammenhang der Nephrostomen mit den Harncanälchen nachzuweisen, 
aber nicht mit dem Halse der Malpighi’schen Körperchen, wie bei Uro- 
delen und Coecilien, sondern mit dem vierten Abschnitt der Harncanälchen, 
obgleich Spengel selbst: zugiebt, dass noch schlagendere Beweise bei- 
gebracht werden müssen. 


Harnleiter. 


Der Harnleiter verläuft bei allen Anuren am lateralen Rande der 
Niere, in deren Masse sein vorderer Abschnitt meistens eingebettet liegt, 
so dass man denselben erst nach Injection oder an Querschnitten wahr- 
nimmt. Eine Ausnahme nur machen Discoglossus und Bombinator. Nach- 
dem die Harnleiter die Niere verlassen haben, rücken sie allmählich näher, 
bis sie sich berühren. Eine Vereinigung der beiden Lumina hat aber 
Spengel nie beobachtet; oft laufen die Canäle mehrere Millimeter weit 
in inniger Berührung neben einander hin, doch stets durch eine Scheide- 
wand von einander getrennt. Es gilt dies sowohl vom männlichen als 
vom weiblichen Geschlecht. 

Eine besondere Erwähnung dagegen bedarf der Harnleiter des männ- 
lichen Bombinator, der schon mit blossem Auge durch seine weisse Farbe, 
sein deutliches nebenhodenartiges Aussehen und sein Hervorragen über 
das vordere Ende der Niere hinaus sich kundgiebt. Der über das vordere 
Ende der Niere hinausragende Theil endigt blind, unmittelbar am vordern 
Nierenrande hat er seine grösste Breite, gegen das hintere Ende der Niere 
zu verliert er sein gewundenes Aussehen und seine weisse Farbe und 
wird bis zur Einmündung in die Cloake glatt und hell. Das vordere 
blinde Ende wimpert im Innern und zwar nach den einzelnen Individuen 
in verschieden weiter Ausdehnung nach hinten (Leydig). 

Ausserdem giebt Spengel noch an, dass der Harnleiter am Vorder- 
ende der Niere nicht bloss den von Leydig beschiiebenen blind endigenden 
Canal nach vorne entsendet, sondern ausserdem noch einen Ast abgiebt, 
welcher die Spitze der Niere umfasst und sich an den medialen Rand 
derselben begiebt, um hier mit dem Hodennetz in Verbindung zu treten. 
Auch beim Weibchen besitzt der Harnleiter eine Verlängerung über das 
vordere Nierenende hinaus. 

Aehnlich wie beim Männchen von Bombinator, verhält sich der Harn- 
leiter bei Discoglossus pietus, nur fehlt ihm die Verlängerung nach vorn. 

Das freie Ende des Harnleiters ist bei vielen Arten im männlichen 
Geschlechte flaschenartig erweitert, so z. B. bei Rana escuwlenta, Hyla 
arborea und Phyllomedusa. Bei Discoglossus erreicht die Erweiteruug den 
höchsten Grad und beginnt nicht am freien Abschnitt des Harnleiters, 
sondern schon fast in der Mitte des Nierenrandes, so dass die hinteren 


Amphibien. 463 


Sammelröhren in sie einmünden. Diese Anschwellungen dienen als 
Reservoire für den Samen während der Begattungszeit. 

Denselben Zweck erfüllen bei Rana temporaria mächtige verästelte 
Drüsenschläuche, die in ihrer Gesammtheit die sogenannte ‚„Samenblase‘“ 
darstellen. 


Harnblase. 


Eine Ausstülpung an der vorderen Cloakenwand stellt bei den Ba- 
trachiern wie bei den Urodelen eine dünnwandige Harnblase oder Harn- 
reservoir vor. Unmittelbar hinter das Ende des Mastdarmes, welches 
durch eine Falte gekennzeichnet ist, mündet die Harnblase mittelst eines 
kurzen Stieles in die Cloake ein (Rana esculenta). 

Unsere Kenntniss der histologischen Struetur der Harnblase beim 
Frosch verdanken wir besonders Lavdowsky (445). Innerlich ist die 
Harnblase von einer, stellenweise doppelten Schicht von Epithelialzellen 
ausgekleidet, die der Form nach eher zum-Typus des Pflaster- als des 
Cylinderepithels gerechnet werden können. Die etwas verlängerten Zellen 
dieses Epithelialgewebes bilden einen sehr festen Ueberzug mit dem darunter 
liegenden Binde- und Muskelgewebe. Unmittelbar nach der Epithelial- 
schicht folgt eine dünne Schicht glatten Muskelgewebes, die in ein Stroma 
von Binde- und elastischem Gewebe eingelagert ist, welche sich unmittelbar 
an die seröse Haut anschliesst und auch eine Art zartes Stroma für die 
Muskeln bildet. 

Das Bindegewebe des Stroma stellt sich als eine structurlose oder leicht 
faserige Membran dar, in welcher spindelförmige, öfter auch sternartige 
Zellen mit langen Ausläufern in geringer Menge zerstreut sind. Eine 
interessante Besonderheit in ihrer Anordnung stellen die glatten Muskeln 
dar. An der Stelle der Vereinigung der Blase mit dem Diekdarm beim 
inneren Orificium der Cloake beginnend, erheben sich die Muskelfasern 
immer höher und höher, indem sie sich entweder von ihrem Bündel ab- 
zweigen oder wieder zu neuen zusammenlegen. Durch die Verästelung 
oder Anastomosirung der dicken und dünnen Bündel wird ein grob- 
maschiges Muskelnetz gebildet, in dessen eckige Maschen einzelne Faser- 
zellen, Gefässe und Nerven mit ihren Endigungen eingebettet sind. Die 
Muskelbündel sind in nicht mehr als zwei Schichten, selten in drei aus- 
gebreitet. Die Elemente dieses Gewebes sind wandlose Muskelzellen mit 
einem oval ausgedehnten Keim. Einzelne Muskelzellen, in den Maschen 
der Muskelbündel eingebettet, bilden mit ihren wahren Anastomosen, 
ganze Netze. 

Auf diese Weise wird die Harnblase des Frosches ein Organ, wo 
die glatten Muskelzellen nicht nur ein Geflecht bilden, sondern auch 
unmittelbar sich vereinigend und zusammenfliessend — echte Anastomosen 
bilden, was man sonst nirgends bei höheren Thieren antrifft. 

Als „Endzellen“ markloser Nervenfasern beschreibt Lavdowsky 
birnförmige, von einer kernhaltigen Hülle umgebene Ganglienkörper, in 


464 Geschlechtsorgane. 


welche die fibrilläre Nervenfaser pinselförmig ausstrahlt. Sie gleichen 
sehr den Zellen der zahlreichen kleineren Ganglien der Harnblase und 
unterscheiden sich fast gar nicht von den Zellen des Nervus sympathieus 
des Frosches. 


Hoden. 


Die beiden Hoden liegen symmetrisch auf der ventralen Seite der 
Nieren. Ein jeder ist durch ein breiteres oder schmäleres Halteband 
(Mesorchium) am medialen Rande einer Niere befestigt. Die Form des 
Hodens wechselt von der einer kleinen Kugel zu der eines langen Cylinders» 
erstere kommt vor bei Alytes obstetricans, letztere bei den Bufoniden’ 
besonders bei Bufo agua, wo der Hoden fast die Länge der Nieren erreicht. 
Bei den meisten Anuren ist derselbe nur etwa halb so lang wie die Niere, 
so bei den einheimischen Fröschen und Kröten, bei Hyla, Bombinator, 
Pelobates, Pelodytes u. A. Nicht selten ist er dabei mehr oder minder 
stark abgeplattet. In geringem ‚Grade ist dies bei Rana der Fall, bei 
Pseudophryne dagegen in so hohem Grade, dass der Hode als eine etwas 
elliptische platte Scheibe erscheint. Im Allgemeinen sind die Hoden etwas 
dem vorderen Nierenrande genähert, besonders bei den kugeligen oder 
kurz eylindrischen Formen. Bei Bufo rücken sie, in Folge der Zwischen- 
lagerung gewisser Gebilde zwischen sie und den Fettkörper, in die Mitte 
oder selbst gegen die hintere Nierenhälfte zu. 

Was den feineren Bau der Hoden angeht, so kann man ausser dem 
schwach entwickelten bindegewebigen Stroma die Kapseln, in denen die 
Samenelemente sich entwickeln, und die ausführenden Canäle, welche ein 
intratesticuläres Hodennetz bilden, unterscheiden, letzteres entspricht dem 
bei den Urodelen gefundenen Sammelgang mit seinen Aesten. Diese 
Theile stehen in verschiedener Weise mit einander im Zusammenhange. 
In den meisten Fällen sitzen die kurzen kugligen oder durch gegenseitigen 
Druck polygonal gewordenen Kapseln den Enden der Canäle des intra- 
testiculären Hodennetzes auf wie Beeren einer Traube. So z. B. bei 
Pseudocoryne, Alytes, Bufo, Bombinator u. A., bei beiden letzteren entleeren 
sich indessen nicht alle Hodenkapseln direct in die ausführenden Canäle, 
sondern ein Theil derselben setzt sich unter Durchbreehung der Scheide- 
wand mit einer der anliegenden Kapseln in Verbindung und ergiesst ihren 
Inhalt zunächst in diesen. Dieser Zusammenhang scheint indessen erst 
zu entstehen, wenn die Spermatozoiden reif sind und ausgestossen werden. 

Eine scheinbar sehr abweichende Struetur besitzt der Hode von 
Discoglossus, wie aus den Mittheilungen von Wittich (414) und Spengel 
hervorgeht. Der Hode hat hier eine spindelförmige gleichmässig vorn 
und hinten zugespitzte Gestalt und besteht aus zahlreichen, parallel neben 
einander liegenden Schläuchen, deren jeder fast die Länge des ganzen 
Organes besitzt. An dem vorderen Ende des Hodens, aus dem ein ein- 
ziges, sehr weites vas deferens entspringt, vereinigen sich alle diese Schläuche 
in wenigen äusserst kurzen Sammeleanälen, welche das intratestieuläre 


Amphibien. 465 


Hodennetz darstellen, das die Sammelschläuche mit dem vas efferens 
verbindet. Aus dem Verhalten des Hodens bei Discoglossus lässt sich der 
von Rana ableiten. Das intratesticuläre Hodennetz beginnt hier mit 
einem länglichen Sinus, von dem aus nach allen Seiten die schlauch- 
förmigen Samenkapseln entspringen, sich zunächst mehrfach bin- und 
herwinden, dann aber in der Peripherie unter gleichzeitiger Verästelung 
sich dicht an einander legen und radiär anordnen. Der Unterschied 
zwischen dem Hodenbau von Rana und Discoglossus bestände demnach 
wesentlich nur darin, dass bei jenem das intratesticuläre Hodennetz am 
vorderen Ende, bei diesem mehr in der Mitte und an der medialen Seite 
des Organs angebracht ist, während die Samenschläuche dort, einander 
parallel, um die Längsaxe des Hodens herumgelagert, hier dagegen radiär 
gestellt erscheinen. 

Ueber den histologischen Bau der Hodenschläuche, welche je nach- 
dem die Thiere geschlechtsreif sind oder nicht, ein verschiedener ist, so 
wie über die Entwicklung der Spermatozoiden wird nachher gehandelt 
werden. Hier nur einige Worte über die reifen Spermatozoiden. 

An den reifen Spermatozoiden kann man bei den Batrachiern wie 
bei den Tritonen nach den Untersuchungen von Schweigger-Seidel 
drei Abschnitte unterscheiden: das Köpfchen, das Mittelstick und den 
Schwanz. Das Köpfchen ist 14 Mikromill. lang und 1,6 Mikromill. breit; 
das Mittelstück 2,5 Mikromill. lang, der Schwanz 40 Mikromill. Der Unter- 
schied zwischen Köpfchen und Mittelstück tritt besonders deutlich hervor, 
wenn man die Spermatozoiden durch Wasserzusatz zum Quellen bringt; 
man sieht dann, dass das Mittelstück an der Quellung sich nicht betheiligt. 
Durch Carmin wird nur das Köpfehen tingirt, während das Mittelstück 
ungefärbt bleibt. Höchst wahrscheinlich wird das Köpfehen des Samen- 
körpers von einer äusseren Umhüllungshaut umschlossen. Wenn man 
wenigsiens die Einwirkung kaustischer Kalilösung auf die Spermatozoiden 
unter dem Mikroskope beobachtet, so sieht man, dass das Köpfchen zuerst 
ein wenig aufquillt, dann aber plötzlich rückweise verschwindet, sodass 
man ganz unwillkürlich an das Platzen einer kleinen Blase erinnert wird. 
Allerdings ist es noch nicht gelungen, die zurückbleibenden Reste der 
Membran nachzuweisen. Wenn der schwanzförmige Theil vom Köpfchen 
abgelöst ist, bleibt der Schwanz noch eine Zeit lang sich lebhaft fort- 
bewegend (Kölliker, Ankermann, Schweigger-Seidel). 

Bei Alytes besitzen die Spermatozoiden nach den Untersuchungen von 
Spengel einen vorn spitzig zulaufenden stäbehenförmigen Kopf und einen 
etwa doppelt so langen feinen Schwanz, an dem eine schöne undulirende 
Membran entlang zieht, gerade also wie bei den Urodelen. Auch bei 
Bombinator kommt am Schwanz eine undulirende Membran vor. Ganz 
ähnlich wie bei Alytes verhalten sich nach Spengel die Spermatozoiden 
von Bufo. Dagegen beschreibt La Vallette St. George (427), dass die 
Spermatozoiden von Bufo einereus zwei Schwanzfäden besitzen. Pelobates 


besitzt nach Spengel Samenfäden mit einem langen korkzieherförmig 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VL 2. 30 


466 (seschlechtsorgane, 


sewundenen Kopf und langem feinem Schwanz, ohne undulirenden Saum. 
Discoglossus endlich besitzt Spermatozoiden, welche noch länger sind als 
die bei Geotriton fuscus von Wiedersheim beschriebenen, hier sind sie 
nämlich über zwei Millimeter lang, davon kommt fast die Hälfte auf den 
dünnen, korkzieherförmigen Kopf, das Uebrige auf den mit unmessbar 
feiner Spitze auslaufenden und mit einer äusserst zarten undulirenden 
Membran umgebenen Schwanz. 

Was die Bewegungen der Spermatozoiden bei den Datrachiern angeht, 
so besteht die Vorwärtsbewegung — nach den Untersuchungen von 
Eimer (406) — sobald sie eine rasche ist, in einer Drehung um die 
Längsaxe und diese Drehung giebt die hauptsächlichste unmittelbare 
Jrsache jener beschleunigten Vorwärtsbewegung ab. Kopf und Mittelstück 
welche Eimer zusammen als „Griff“ auffasst, machen sanduhrförmige 
Exeursionen, bewirkt durch Radschlagen des Schwanzendes. Besonders 
bei bufo viridis konnte Eimer während langsamer Bewegung sehr 
schöne Schlängelungen des Schwanzes, d. i. Schraubenwindungen wahr- 
nehmen, welche vom vorderen Ende desselben nach hinten liefen. 


Das Hodennetz. 


Um über den Zusammenhang des Hodennetzes mit der Niere bei den 
Anuren eine deutliche Vorstellung zu bekommen, muss man geschlechts- 
reife Thiere nehmen, aus deren Hoden sich das Sperma. durch leichten 
Druck in die ausführenden Canäle austreiben lässt. 

Bekanntlich hat Bidder (444) zuerst den Nachweis geliefert, dass 
beim Frosch der Same die Niere durchsetzt, ehe er in die Cloake entleert 
wird. Aus den Hoden entspringen hier durch Anastomosen zu einem 
Netzwerk verbundene Längscanäle, welche man als vasa efferentia be- 
zeichnet, ziehen zum medialen Nierenrande und münden hier in einen 
Längscanal, aus dem die Niereneanälchen ihren Ursprung nehmen. Einzelne 
vasa efferentia geben zuweilen Seitenzweige ab, welche die Niere nicht 
erreichen, sondern blind endigen. 

Ueber die Vereinigung der vasa efferentia mit den Harncanälchen 
haben wir noch keine übereinstimmenden Angaben. Auf Injeetions- 
versuchen sich stützend, behauptet Hyrtl (396), dass ein Zusammenhang 
zwischen vasa efferentia und Malpighi’schen Körperchen stattfindet. Da- 
gegen behauptet Heidenhain, dass in dem zweifellos den Harn berei- 
tenden Theil der Niere eine Verbindung der Malpighi’schen Kapseln mit 
den Samenwegen nicht vorkommt, sondern erst in den grossen Ausführungs- 
sängen des Harns. Spengel’s (399) Resultate schliessen sich vollkommen 
den von Heidenhain an. Obwohl der Harnleiter sich sehr schnell mit der 
weissen Samenmasse füllte, begegnete er niemals /einer Spur derselben 
in einem Malpighi’schen Körperehen. Die Quercanäle des Hodennetzes 
münden nach Spengel in den schon von Bidder beschriebenen Längs- 
sang, der am medialen Rande, etwas gegen die dorsale Fläche der Niere 
zugerückt, verläuft, aber nieht wie bei den Urodelen in einiger Entfernung 


Amphibien, 467 


davon angebracht ist, sondern der Niere eng anliegt. Von der dorsalen 
Nierenfläche betrachtet, zeigt sich der Canal stark varieös. Der Grund 
dieser Varicositäten liegt darin, dass der Canal selbst sehr dümn ist, von 
seiner lateralen Wand indessen in grosser Anzahl Canäle entspringen, 
welche quer durch die Niere hindurchziehen, sich zum Theil mit einander 
vereinigen und endlich in den Harnleiter eintreten. An der Stelle, wo 
diese Canäle den Längscanal verlassen, besitzen sie eine ampullenartige 
Erweiterung, wodurch eben das varicöse Aussehen des Längscanales 
bedingt wird. Ob diese Ampullen ursprünglich Malpighi’sche Kapseln 
gewesen sind, deren Glomerulus sich zurückgebildet oder gar nicht ent- 
wickelt hat, muss die Ontogenie lehren. Beim erwachsenen Thier ist nach 
Spengel jedenfalls kein Glomerulus vorhanden, auch ist das diesen 
auskleidende Epithel eylindrisch und nicht pflasterförmig, wie in den 
Malpighi’schen Körperchen. Die aus den Ampullen hervorgehenden Canäle 
endlich gleichen nicht einem Hals, sondern charakterisiren sich in mehr- 
facher Beziehung als Sammelröhren. Sie besitzen nicht nur dasselbe 
Epithel wie diese, sondern nehmen in der That von der ventralen Nieren- 
fläche her eine Anzahl von Harncanälchen auf. Mit anderen Worten: 
es sind die kammförmig aus dem Harnleiter hervorgehenden Quercanäle 
der Nieren, welche von den meisten Autoren schon beschrieben sind. 

Dass der Längscanal nicht nur beim Männchen, sondern auch beim 
Weibehen vorhanden ist, ist von Bidder schon beschrieben. 

Völlig anders dagegen verhält sich Dufo. Hier dringen die Sperma- 
tozoiden nachdem sie die vielfach anastomosirenden Quercanäle des Hoden- 
netzes durchsetzt haben, zunächst in einen Längscanal, der wie bei kana 
am lateralen Nierenrande liegt. Die von diesem in erheblicher Anzahl 
entspringenden queren Canäle verlaufen nun an der ventralen Nierenfläche 
und entsenden 2 bis 5 Aeste in die Nierenmasse hinein. Das sie aus- 
kleidende Epithel zeichnet sich durch die geringe Höhe seiner Zellen von 
dem aller übrigen Nierencanäle aus. Die erwähnten Aeste treten an die 
ventrale Seite gewisser Malpighi’scher Körperchen und führen das Sperma 
in diesen hinein; der Abfluss erfolgt durch den kurzen, dem vas efferens 
gegenüber aus der Kapsel hervorgehenden Halse. Wie bei den Urodelen 
und Coeecilien passiren also die Spermatozoiden bei Bufo die Harncanäl- 
chen ihrer ganzen Länge nach, auch die mit einem grossen Glomerulus 
versehenen Malpighi’schen Körperchen. Die Harneanälchen vereinigen 
sich endlich, in den quer durch den dorsalen Nierenabschnitt ziehenden 
Sammelröhren welche sich sonst wie bei Rana verhalten, nur fehlt innen 
die Vereinigung zu einem Längscanal. Wie bei den Coecilien nimmt 
nur ein Theil der gesammten Malpighi’schen Körperchen vasa efferentia auf. 

Bei Bombinator finden sich sowohl die ‚Quercanäle als auch der 
Längscanal des Hodennetzes ähnlich wie bei Bufo entwickelt. Aus dem 
etwas von dem lateralen Nierenrande entfernten Längscanal treten Canäle 
quer zur Niere hinüber, senken sich eine Strecke weit in dieselbe hinein 
und enden, für so weit Spengel an den noch nicht völlig brünstigen 

30° 


468 (Geschlechtsorgane. 


Thieren unterscheiden konnte, stets blind. Nur die von dem vorderen 
Abschnitt des Längscanales entspringenden Canäle winden sieh durch die 
Niere hindurch und ergiessen ihren Inhalt schliesslich in den das Vorder- 
ende der Niere hakenförmig umfassenden Fortsatz des Harnleiters. 
Malpighi’sche Körperchen oder auch nur ampullenartige Erweiterungen 
konnte Spengel in diesen als vasa efferentia fungirenden Canälen nicht 
beobachten. 

Die Trennung der Samen- und Harnwege, die bei Bufo noch nicht 
besteht, ist also bei Rana, Bombinator und Discoglossus in verschiedener 
Weise und in verschieden hohem Grade durchgeführt. Bei allen letzt- 
genannten erfolgt die Vereinigung der beiden Producte indessen spätestens 
im Harnleiter. Noch viel weiter aber geht die Trennung bei Ateles. Die 
hier aus dem Hoden hervorgehenden Canäle bilden ein schmales Hoden- 
netz, das die Niere kreuzt, ohne sich mit ihr zu verbinden und in einen 
Canal einmündet, der in etwa 1 Mm. Entfernung vom lateralen Nieren- 
rande hinzieht. Gegen die Lungenwurzel zu verlängert er sich nach vorn 
in einen feinen, an seiner Spitze blind geschlossenen Gang. In der Nähe 
des Hinterendes der Niere geht von seiner lateralen Wand eine nach 
vorn gerichtete längliche Tasche aus, die als Samenblase fungirt. Dieser 
Canal verhält sich in jeder Beziehung als der Müller’sche Gang: er nimmt 
nicht die Sammelröhren der Niere auf, sondern diese münden in einen am 
lateralen Nierenende liegenden zweiten Canal, der sich verhält wie bei 
den übrigen Anuren der Leydig’sche Gang. Beide Gänge vereinigen sich 
erst kurz vor der Uloake. Ob hier der Müller’sche Gang des Männchens 
degenerirt und eine sonst nicht vorkommende Spaltung des Leydig’schen 
Ganges in zwei nur an ihrem Ende verbundene Canäle stattgefunden 
hat, oder ob in der That der Müller’sche Gang hier mit dem Hodennetz 
in Verbindung getreten und als Samenleiter fungirt, während der Leydig’ 
sche Gang ausschliesslich die Function des Harnleiters übernommen hat, 
muss die Entwickelungsgeschichte lehren. 

Indem die genetischen Beziehungen des Hodennetzes der Anuren 
noch unbekannt sind, so sind einstweilen die Bezeichnungen „Längscanal, 
Quercanal und Vasa efferentia“ nicht als Ausdruck der morphologischen 
Uebereinstimmung mit den gleichnamigen Canälen des Hodennetzes der 
Urodelen und Coecilien aufzufassen, ja nicht einmal in der Anurenordnung 
selbst ist eine sichere Vergleichung der einzelnen Theile möglich. 


Ovarıum. 


Die Eierstöcke sämmtlicher Anuren stellen eine bald grössere, bald 
kleinere Längsreihe von dünnwandigen Taschen dar, an deren Innenwand 
die Ovula hängen. Zwischen je zweien dieser Taschen verwachsen die 
Wandungen fest mit einander. Ein Zusammenhang der einzelnen Hohl- 
räume, in welche auf diese Weise das Ovarium jeder Seite zerlegt wird, 
besteht durchaus nicht, obwohl es durch einen Zerfall der einzelnen 
Taschen in zwei oder mehrere Lappen häufig so scheint. Die Zahl 


Amphibien. 469 


dieser Ovarialfächer ist bei den verschiedenen Arten verschieden, innerhalb 
einer und derselben Art indessen ziemlich beständig. So z. B. fand 
Spengel einen einfachen ungetheilten Hohlraum nur bei Pelodytes pıme- 
tatus, drei bis vier Fächer ‚besitzt nach ihm das Ovarium bei Alytes 
obstetricans, fünf bei Discoglossus, sechs bis acht bei /zalus und Polypedales 
neun bis zwölf bei Pelobates, neun bei Hyla, fünfzehn bei Rana und bis 
zu dreissig bei Bufo. Durch eine besondere Bildung zeichnet sich das 
vordere Ende des Ovarium aller Drrfonen aus, namentlich bei jungen 
Weibchen findet man hier deutlich einen Körper, der sich sehon durch 
seine viel compactere Beschaffenheit von den hinteren, wie bei den 
übrigen Anuren beschaffenen Abschnitten unterscheidet. Wie man sich 
an Querschnitten leieht und sicher überzeugt, besitzt derselbe keinen 
Hohlraum, sondern besteht aus einer dicht gedrängten Masse von den 
Zellen, die mit den Eiern des übrigen Ovarium wesentlich übereinstimmen ; 
im Allgemeinen besitzen sie ein etwas höheres Follikelepithel. Ihr Keim 
gleicht völlig dem Keimbläschen eines echten Eies und enthält wie dieses 
eine Anzahl in der Regel wandständiger bläschen- oder tropfenförmigen 
Keimflecke. Während sich nun in den Eiern des hinteren Eierstock- 
abschnittes die bei dem. entwickelungsgeschichtlichen Theil näher zu be- 
schreibenden Dotterschollen ausbilden und allmälig mehr und mehr 
Pigment anhäuft, behalten die Bestandtheile ‚dieses Theiles, welchen 
Spengel als das Bidder’sche Organ des Krötenovarium bezeichnet, ihre 
anfängliche Grösse und Farblosigkeit. Nach und nach tritt sogar eine 
Rückbildung ein, bei den meisten erwachsenen Kröten findet man kaum 
noch Spuren davon, die letzten Reste erscheinen als gelbliche, kaum 
hirsekorngrosse Knötchen zwischen dem Ovarium und dem Fettkörper 
(Spengel). Auf das Bidder'sche Organ werden wir bei dem männ- 
lichen Thiere bei dem Müller’schen Gang noch näher zurückkommen. 

Welche Bedeutung dem Zerfall des Anuren-Ovariums in eine Anzahl 
isolirter Taschen zukommt, ob wir etwa in derselben einen Ausdruck 
einer Segmentirung zu erblieken haben, bleibt künftigen Untersuchungen 
vorbehalten. Besonders fragt es sich ob vielleicht die Zahl der Ovarial- 
fächer mit derjenigen der Nierensegmente zusammenfällt. 

Ueber den Bau und die Struetur der Eier der Anuren wird bei dem 
entwickelungsgeschiehtlichen Theil näher gehandelt werden. 


Eileiter. 


An dem Eileiter der Frösche kann man drei Schichten unterscheiden; 
l) eine dünne, faserige Umhüllung (Peritonealhülle), 2) eine mächtige 
Drüsenschieht und eine höchst eigenthümliche und complieirte Epithelial- 
bekleidung. 

Die Umhüllungshaut besteht ausschliesslich aus faserigem Bindegewebe, 
in welchem Gefässe verlaufen und Ausläufer nach innen senden. Glatte 
Muskelfasern, welche Stannius beschrieben hat, konnte weder Leydig 
noeh Böttcher auffinden. Die zweite Schicht stellt die Hauptmasse 


470 Geschlechtsorgane. 


des ganzen Organs dar, sie besteht aus dicht gedrängten, eylindrischen, 
öfters im untern Theile gabelförmig gespaltenen Drüsenschläuchen, welche 
fast die ganze Dicke der Eileiterwandung ausmachen. Diese Schicht 
findet sich nur im Mittelstück der Eileiter. Beim Uebergang desselben 
in die Endstücke nehmen die einzelnen Drüsen an Höhe ab, rücken weiter 
auseinander und verschwinden schliesslich gänzlich. Schon der Umstand, 
dass diese Drüsen, entsprechend den verschiedenen Phasen des Geschlechts- 
lebens, in regelmässiger Periodieität zwischen progressiver Entwickelung 
und regressiver Metamorphose fluetuiren, verleiht ihnen ein besonderes 
Interesse, ausserdem aber bieten sie noch einige andere bemerkungswertbe 
Eigenthümlichkeiten dar, auf welche zuerst Bötte her (411) und nachher 
besonders Neumann (409) hingewiesen haben. Dieselben betreffen die 
Zellen, welche das Epithel dieser Drüsenschläuche darstellen und denen 
die Eileiter die merkwürdige Eigenschaft verdanken, durch Imbibition 
von Wasser, wie von Böttcher nachgewiesen auf mehr als das Hundert- 
fache ihres natürlichen Gewichts aufschwellen zu können. 

Es füllen diese Zellen in einfacher Schicht die Tunica propria der 
Drüsen bekleidend, das Drüsenlumen fast vollständig aus, so dass nur 
in der Mitte ein enger Centraleanal übrigbleibt. In den Drüsenzellen 
liegen eigenthümliche, kleine kuglige Körperchen theils einzeln zerstreut, 
theils häufig in langen, perlschnurartigen Reihen, theils zu kleineren 
und grösseren unregelmässig gestalteten Gruppen vereinigt. Die Grösse 
dieser Körperchen ist eine sehr ungleiche und im allgemeinen kann man 
sagen, dass die Körperchen um so mehr entwickelt sind, je dicker und 
transparenter die zur Untersuchung gewählte Tube ist und um so kleiner, 
je eollabirter und opaker das Aussehen der Tuben. Neumann hat diese 
Körperchen als „Colloidkugeln“ bezeichnet. Dass sie aus einer weichen 
dehnbaren Substanz bestehen, sieht man leicht daran, dass sie, ähnlich 
den rothen Blutkörperchen, wenn sie durch Strömungen in Bewegung 
gesetzt werden, sich häufig lang ausziehen, um später wieder ihre kuglige 
Gestalt anzunehmen. Es ist die Substanz der Colloidkugeln, welche bei 
der Quellung der Eileiter Wasser. imbibirt. 

In den Drüsenzellen liegen nun diese Körperchen so dicht an einander 
gepresst, dass der Inhalt nieht in Kügelehen gesondert, sondern als eine 
homogene, mattglänzende Substanz erscheint. Die Drüsenzellen selbst 
haben eine mehr oder weniger runde Form, ein zartes byalines Häutchen 
als Wand und umschliessen einen Kern als ein ovales, granulirtes, mit 
Nucleolus versehenes Körperchen von etwa 8 Mikromill. Länge und 
5 Mikromill. Breite. Der Kern liegt stets der Zellenmembran direet an 
und zwar demjenigen Theile derselben, welcher am meisten peripherisch 
gelegen, die Tunica propria berührt. 

Am merkwürdigsten ist das Verhalten der sehr deutlichen Zellen- 
membran, dieselbe ist nicht geschlossen, sonderu zeigt eine grosse, runde, 
scharfrandige Oeffnung. Dass das Ostium dem Drüseneanal zugewandt 
ist, geht theils aus seiner dem Kern entgegengesetzten Lage hervor, theils 


Amphibien, . 471 


daraus, dass man an Querschnitten der Drüsenschläuche an erhärteten 
Präparaten öfters die Zellen sich direct in den Centraleanal öffnen sieht. 
Hieraus geht also hervor, dass man die Drüsenzellen der Tube den 
Becherzellen zuzuzählen hat. 

In dem eben geschilderten Drüsenapparat hat man die Quelle für die 
Gallerthülle zu suchen, mit welcher sich die Froscheier bei ihrem Durech- 
gange durch die Tube bekleiden. Nach der Laichzeit erfahren die Ei- 
leiter eine Rückbildung, welche wesentlich in einem fettigen Degenerations- 
process besteht, der in den Drüsenzellen eintritt. Dieselben schrumpfen 
dabei zu rundlichen oder unregelmässig eckigen, Fettkörnchenzellen ähn- 
lichen Gebilden zusammen, in deren Innerem- man neben dem Kern häufig 
noch einen hellen, vacuolenartigen Raum findet. Das innere Epithelium 
bildet die dritte Schicht der Tubenwand. Oeffinet man der Länge nach 
den Eileiter, so nimmt man eine Menge Falten wahr, die parallel mit 
‚einander in der Längsrichtung der Tube verlaufen. An Stellen wo die 
Tuben Biegungen machen, findet vielfache Vereinigung, respective Theilung 
der Falten statt. Mikroskopisch sieht man auf den Falten lebhafte 
Flimmerung und wenn die Gefässe mit Blut gefüllt geblieben sind, unter 
jeder Falte ein Gefäss verlaufen. In den Rinnen, zwischen den Falten, 
fehlt die Flimmerung. Dagegen liegen in ihr die Mündungen der Drüsen. 
Die Zellen welche die Rinnen bekleiden bestehen aus dieken Pflasterzellen, 
welche sich bisweilen sehr den Cylinderformen nähern. Zwischen den 
Flimmerzellen der Leisten kommen zahlreiehe Becherzellen vor. Letztere 
haben die Gestalt einer länglichen Flasche, mit abgerundetem, den Kern 
enthaltendem Grunde und einem allmälig sich verjüngenden Halse, an 
welchem eine rundliche Oeffnung sich befindet. Dieselbe ist meistens 
mit einem kleinen, etwas hervorragenden, scharf conturirten Pfropf an- 
gefüllt. Von den Drüsenzellen unterscheiden sich die Becherzellen durch 
ihre geringere Grösse, durch die längliche Gestalt und durch den an der 
Oeffnung haftenden kleinen Pfropf. 

Die zweite Zellenart bilden die Flimmerzellen; bei einigen dieser ist 
der Zellenleib breit und massig und setzt sich plötzlich in einen dünnen 
Schweif ab; bei anderen ist der Uebergang in den Schweif nur auf der 
einen Seite ein plötzlicher. Noch andere haben an der Seite deutliche 
coneave, hakenartige Ausschweifungen. Das Ende des Schweifes ist oft 
zugespitzt, oft aber auch mit einer kolbigen oder dreieckigen Auftreibung 
versehen. 

Die Eileiter oder Müller’schen Gänge beginnen überall mit einer mehr 
oder minder weiten trichterförmigen Oeffnung, dem Ostium tubae abdo- 
minale, an der vorderen Grenze der Leibeshöhle, neben den Lungenwurzeln. 

Von seinem triehterförmigen Ostium aus zieht der Eileiter, in der 
Jugend gestreckt, bei erwachsenen Thieren namentlich während der 
Brunstzeit ausserordentlich reich gewunden, zur Seite der Niere herab, 
mit der ihn ein breites Halsband verbindet. In der Gegend des hinteren 
Nierenendes erweitern sich plötzlich die Eileiter, so dass sie sich von 


472 F Geschleehtsorgane. 


beiden Seiten in der Mitte berühren, und tauschen gleichzeitig ihre bis 
dahin diekwandige, schon beschriebene drüsenreiche Wandung gegen eine 
dünnhäutige und durchsichtige aus. Man bezeichnet diesen Abschnitt 
gewöhnlich als Uterus, obwohl in ihm niemals die Eier zur Entwiekelung 
gelangen, er dient nur als ein Reservoir, indem sich die einzelnen vom 
Eierstock ausgestossenen und im Eileiter mit ihrer Gallerthülle versehenen 
Eier zu den bekannten Ballen oder Schnüren zusammenfügen, 

Hinsichtlich des Verhaltens der Mündungen bestehen etwas grössere 
Verschiedenheiten, als bei den übrigen Amphibien. Die für die Coeeilien 
und Urodelen aufgestellte Regel der vollständigen Trennung der Harn- 
und Eileitermündungen gilt auch ausnahmslos für die Anuren. Jene 
liegen überall hinter diesen. Während aber bei den Urodelen — mit 
Ausnahme von Triton platycephalus nach Wiedersheim — niemals eine 
Vereinigung der Endabschnitte der beiden Eileiter von Spengel beob- 
achtet ist, kommt es bei den Anuren ziemlich häufig dazu. 

Ein solches Verhalten hat Spengel bei allen untersuchten Arten 
der Gattung Bufo gefunden, die gemeinschaftliche Oeffnung beider Eileiter 
befindet sich auf einer niedrigen Papille. Zur wirklichen Vereinigung 
und gemeinsamer Ausmündung der Eileiter kommt es ferner bei Alytes 
obstetricans, nur scheinbar ist dieselbe dagegen bei Hyla, wo die Eileiter- 
mündungen zwar auf einer gemeinsamen Papille liegen, aber die Lumina 
durch eine mittlere Scheidewand vollständig getrennt sind. Bei Polypedates, 
Ixalus, Discoglossus, Rana und Pelobates ist die Trennung der beiden 
Mündungen sehr deutlich, namentlich bei Rana, wo die letzteren auf zwei 
Papillen angebracht sind, während sie bei Pelobates und den übrigen 
angeführten Gattungen nicht aus der Ebene der Cloakenwand hervor- 
ragen (Spengel). 

Dureh grosse Variabilität im Verhalten der Ausführungsgänge zeichnet 
sich Bombinator aus, bei welchem in dem einen Fall die Eileiter 
getrennt, in dem anderen obgleich selteneren Falle gemeinsehaftlieh in 
die Cloake ausminden. Auch ist ihr Verhalten zu dem Harnleiter wechselnd 
(Spengel). 


Müller’scher Gang beim Männchen — männliche Tuben. 


Unsere Kenntniss der Müller’schen Gänge bei den männlichen Anuren 
verdanken wir besonders den Untersuchungen von Leydig und Spengel. 

Der Müller'sche Gang verläuft im Bauchfell einige Linien vom 
äusseren Rande der Nieren entfernt, gerade so weit nach vorne als der 
Eileiter und hört an derselben Stelle fein zugespitzt auf, wo beim Weibchen 
der Eileiter mündet, also bis zur Lungenwurzel sich ausstreckend, um sich 
schliesslich an den freien Lappen der Samenblase anzusetzen. Ob sie 
hier in dieselbe mündet oder noch weiter daran entlang läuft oder blind 
endet, konnte Spengel nach Untersuchung erwachsener Thiere nicht 
entscheiden. Die Tube selbst hat Spengel nicht immer als Canal ge- 
funden, sondern sehr oft als soliden Zellstrang, indem auch an (@uer- 


“2 


Amphibien. | 475 


* 


schnitten kein Hohlraum zu erkennen war. Dagegen stimmen die Unter- 
suchungen Spengel’s vollkommen mit den von Leydig überein, dass 
das Vorderende frei in die Bauchhöhle mündet, denn in weitaus den 
meisten Fällen konnte Spengel ein trichterförmiges Ostium abdominale 
auch an der männlichen Tube beobachten. Sehr schön ist die männliche 
Tube nach Leydig bei Ceratophrys dorsata, was einerseits von der hellen 
Beschaffenheit des Bauchfells, andererseits auch von der grossen Aus- 
dehnung der Tube herzurühren scheint. Das Ostium abdominale war hier 
schon mit blossem Auge zu erkennen. 

Nach Spengel erlangt die Tube bei den Männchen bei verschiedenen 
Bufo-Arten die mächtigste Ausdehnung. Bei Bufo einereus ist der Grad 
der Ausbildung bedeutenden, individuellen Schwankungen unterworfen. 
In der hinteren Abtheilung ist die Tubenwand dicht ausgekleidet von 
kurzen Drüsenschläuchen mit blassen, kleinkernigen Zellen. Ueber die 
Ausmündung dieser Canäle laufen die Angaben weit auseinander. Während 
sämmtliche Beobachter dieselbe in die Harnleiter eintreten lassen, von 
denen aus indessen die Injeetion ihnen nicht gelang, kann man sich nach 
Spengel durch Anfertigung von Schnittreihen durch das hintere Harn- 
leiterende und die Cloake überzeugen, dass die Tuben nicht an der Stelle 
in den Harnleiter einmünden, wo sie sich an denselben ansetzen. Sie 
verlaufen vielmehr ohne mit jenem zu communieiren, neben ihm her, 
rücken an seine ventrale Fläche, bis sie sich einander berühren und 
schliesslich verschmelzen, um kurz vor den Harnleitern in die Cloake zu 
münden: sie verhalten sich also ganz entsprechend wie die Eileiter des 
Weibchens, ihre Homologa. Viel weniger stark entwickelt ist die männ- 
liehe Tube bei Bufo calamita und Bufo veriabilis, am wenigsten bei der 
letzteren Art, wo zwar der Tubentrichter an der Lungenwurzel noch 
erhalten bleibt, aber der übrige Theil des Ganges erscheint zu einem 
feinen kaum sichtbaren Faden redueirt. Bei Bufo calamita besteht die 
männliche Tube in einem engen Canal, der von längeren oder kürzeren 
sehlauchförmigen Erweiterungen unterbrochen ist, besonders in der hinteren 
Hälfte. Diese sind von Cylinderepithelium ausgekleidet, in dem ‚sich 
stellenweise ziemlich eomplieirte Drüsen entwickelt haben. Bei Bufo agu« 
ist nach Spengel die Tube ganz anders beschaffen. An der Lungen- 
wurzel findet man, wie bei den übrigen Kröten, die trichterförmigen 
Ostien; die von diesen ausgehenden dinnwandigen Canäle ziehen indessen 
nur bis etwa an das vordere Drittel der Niere, wo sie sich an den Harn- 
leiter ansetzen, mit dem sie übrigens nieht zu eommunieiren scheinen. 
Bei einigen Bufo-Arten (Bufo maculiventris) und Discoglossus pictus steht 
ein äusserst feiner weisser Faden mit der leiehten Anschwellung des 
Ureters zu einer Samentasche in Verbindung, während bei bufo ornatus, 
Bufo intermedia und Bufo americana die männliche Tube sich ganz wie 
der Eileiter des Weibchens verhält. Ob hier die Tuben in die Harnleiter 
münden, oder in die Cloake wie bei Bufo cinereus dürfte noch näher 
untersucht werden. Bei Bombinator igneus bildet die männliche Tube 


474 ; Geschlechtsorgane. 


ein Canal mit einem sehr feinen Lumen, der sich an seinem oberen Ende 
verbreitet und hier deutlich flimmert und nach hinten sich in den Harn- 
Samenleiter einsenkt, wie von Leydig behauptet, von Spengel dagegen 
geläugnet wird. Häufig ist er von hydatidenartigen Erweiterungen unter- 
brochen (Leydig, Spengel). In mehreren Fällen fand Spengel 
anstatt eines Canales einen soliden Zellstrang. Bei Pelobates fuscus, 
Hyla, Phyllomedusa, Pipa und Dactyletra hat Spengel vergeblich nach 
einer männlichen Tube gesucht. 

Das vollständige Fehlen der männlichen Tuben bei einigen Anuren 
ist für die Beantwortung der Frage „welche morphologische Bedeutung 
dem Harnleiter zukommt‘, auf dem Wege rein anatomischer Untersuchung 
der erwachsenen Thiere nicht zu erreichen. In dem entwickelungs 
geschichtlichen Theil werden wir darauf zurückkommen. 

Endlich haben wir bei den Bufonen noch ein Organ zu erwähnen, 
welches zwischen Hoden und Fettkörper gelegen ist, und zuerst von 
Bidder (444) unter dem Namen „accessorisches Organ“, von Wittich (413) 
als „rudimentäres Ovarium“, von Spengel als „das Bidder’sche Organ 
des Krötenhodens“ beschrieben ist. Bei Bufo cinereus setzt sich das 
obere Ende des Hodens in eine scheibenförmige, plattgedrückte, röthlich 
gelbe, unebene und höckerige Masse fort. Der Inhalt derselben gleicht 
völlig den Eiern des Eierstockes: es sind grosse Zellen mit trübem Proto- 
plasma und einem grossen Keimbläschen mit mehr oder minder zahlreichen 
Keimflecken, umgeben von einem Follikelepithel, dessen Zellen in der 
Regel etwas höher sind als die der eigentlichen Eifollikel. Das Organ 
unterscheidet sich von dem Eierstocke indessen durch den Mangel eines 
Hohlraumes und die Anordnung der eiähnlichen Zellen in mehrfachen 
Schichten. 


Cloake. 


Die Harn- und Geschlechtswerkzeuge, sowie der Darm mündet bei 
den Anuren, wie bei den Urodelen in einen gemeinschaftlichen Raum, 
die Cloake aus. Diese befindet sich am Ausgang des Beckens, fängt 
unter dem Steissbein an, ein Paar Linien vor der Spitze desselben und 
endigt mit der Afteröffnung. 

Die Cloake ist mit einer Schleimhaut ausgekleidet, welche mit einem 
Cylinderepithelium bekleidet ist. Unter ihr liegen die Muskeln, welche 
eigentlich nur die Fortsetzung der Darmmuseculatur sind. Hauptsächlich 
herrscht in der Anordnung der Muskelfasern die Längsrichtung vor, in- 
dessen sind auch Querbündel vorhanden. Zu der nach hinten gelegenen 
Afteröffnung hin, sieht man auf der innern Fläche der Cloake zahlreiche 
Drüsen — Afterdrüsen. An der Aussenfläche der Cloake kann man 
nach Marcusen die beiden folgenden Muskeln unterscheiden. 

1) Der M. sphineter ani, umgiebt die Oeffnung des Anus und 
zieht sich um den Ausgang der Cloake, vom Orificium ani bis zum hinteren 
Ende des Steissbeines. Er öffnet sich wahrscheinlich nur bei den 


Amphibien. 475 


Ausleerungen, sei es, dass Darmkoth oder Urin, oder während der Be- 


gattungszeit Samen oder Eier passiren sollen. Er ist aus quergestreiften 
Muskelfasern zusammengesetzt. 


2) Der M. compressor eloacae. Entspringt von der inneren Seite 
des Steissbeines dicht bei der Spitze, geht an die innere Fläche des 
Beckens und heftet sich an das hintere Ende des Darmes, an welcher 
Stelle er fest mit dem Darm verwachsen ist, berührt darauf den Blasen- 
hals und befestigt sich unten an die in der Mittellinie liegende Vereinigung 
der Ossa ilei mit den übrigen Beckenknochen. Ein Paar Faserbündel 
gehen von dem angegebenen Punkt des Beckens zur Afteröffnung hin, 
d. h, zum Sphineter ani, so dass hier die Riehtung der Fasern eine von 
unten nach oben und von vorn nach hinten gehende ist. 


Circulationsorgane, 


Blut- und Lymphgefässsystem. Blutgefässdrüsen. 


Blutgefässsystem. 


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(484) 


(485) 


(486) 
(487) 


(488) 
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Amphibien. 477 


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Herz. 


Das Herz aller Amphibien ist vom Pericardium umschlossen. Es 
liegt an der ventralen Seite des Verdauungstraetus. Seine Muskelbündel 
sind immer quergestreift und bestehen aus dieht aneinander liegenden 
langgestreckten, spindelförmigen Zellen, wie dies von Weismann (475) 
zuerst für die Amphibien genauer festgestellt und von Eberth (474), 
Sehweigger -Seidel (475) und Langerhans (476) bestätigt ist. 
Die einzelnen Zellen der Amphibien stimmen mit denen der Fische darin 
überein, dass es lange Faserzellen sind, deren Länge sehr bedeutend die 
Breite übertrifft und deren Gestalt oft durch mannichfache Ausläufer von 
der gewöhnlichen Spindelform abweicht. Um das Herz lagert sich gern 
Fett ab, so sieht man beim Frosch grössere Fettmassen um die Basis 
des gleich näher zu beschreibenden Bulbus Aortae, auf den Vorhöfen und 
um die Aortenbogen, auch bei Ceratophrys dorsata fand Leydig einen 
grossen, dreieckigen, gelben Fettklumpen, der auf dem Herzbeutel über 
den grossen Gefässen liegt. 


Der Herzbeutel besteht aus Bindegewebe, hat Gefässe und kann 
mehr oder weniger Pigment (Rana), auch Fettzellen (Salamandra) ein- 
gestreut besitzen. Nach Mayer flimmert der Herzbeutel bei geschwänzten 
und ungeschwänzten Batrachiern, was Leydig nur für den Frosch be- 
stätigen konnte, wo er das helle Epithel welches die Innenfläche des 
Pericardiums überzieht, mit deutlichen Flimmercilien besetzt sah. Dagegen 
muss Leydig für den Landsalamander und den Proteus die Flimmer- 
bewegung des Herzbeutels in Abrede stellen; bei beiden fand er nur ein 
cilienloses Plattenepithel vorhanden. 


Von den zwei Hauptabtheilungen, die dem Herzen zukommen, einer 
zur Aufnahme und der andern zur Austreibung des Blutes bestimmten, 
ist bei allen Amphibien die erstere in zwei Vorhöfe geschieden, einen 
rechten und einen linken. Die Trennung ist aber bei allen nicht eben 
vollkommen. Der rechte Vorhof nimmt Körpervenenblut, der linke Lungen- 
venenblut auf. In den rechten Vorhof münden die Venen nieht unmittelbar, 
sondern unter Vermittlung eines rhythmischen contraetilen Sinus venosus 
welcher durch sein besonderes Verhalten zu den übrigen Herztheilen die 
Bedeutung einer centralen Abtheilung des Gefässsystems bekommt. An 
der Einmiündungsstelle der letzteren in den Vorhof sind den Rücktritt 
des Blutes hindernde Klappen angebracht. In den linken Vorhof münden 
die zu einem Stamm vereinigten Lungenvenen unmittelbar. Während man 


ATS Cireulationsorgane. 


bisher annahm, dass die zweite Abtheilung des Herzens, der Ventrikel, 
bei den Amphibien immer einfach bleibt*), hat Fritsch (477) zuerst nach- 
gewiesen, dass auch bei den Amphibien, wenn auch in geringem Grade, 
der Ventrikel in zwei Abtheilungen getheilt ist, dass somit auch hier ein 
doppelter Kreislauf besteht. 

Das Herz liegt im Vergleich mit dem langgestreckten Körper bei 
den Salamandrinen sehr hoch und auch bei den Perennibranchiaten findet 
sich seine Stellung dem Halse relativ nahe. Bei den Anuren ist die 
hohe Lage des Herzens weniger auffallend. In keiner Abtheilung der 
Amphibien lässt sich eine Neigung der Längsaxe von rechts oben nach 
links unten, wie sie bei höheren Wirbelthieren constant ist, nachweisen, 
das Herz steht gewöhnlich gerade im Thorax, nur bei den Perennibran- 
chiaten (Süredon pisciforme) ist eine Hinneigung des Ventrikels nach rechts 
unverkennbar. 

Aus dem Ventrikel des Herzens geht ein cylindrischer Abschnitt 
hervor, der durch eine Scheidewand in verschiedene Blutbahnen getheilt 
ist und Bulbus oder Truncus arteriosus genannt wird, da aus ihm die 
Arterienstäimme sämmtlich ihren Ursprung nehmen. Bei den Anuren ist 
Länge und Breite des Ventrikels einander gleich, bei Salamandra beginnt 
die Breite vorzuherrschen und bei den Perennibranchiaten ist die Breitenaxe 
gewöhnlich deutlich ausgeprägt. 

Nach Eröffnung des Herzbeutels liegt der Ventrikel frei zu Tage, 
welcher durch die Einstülpung des Herzbeutels sowohl oben am Ausgang 
des Truncus arteriosus, als auch in vielen Fällen am Unterende (Apex) 
an dem parietalen Blatt des Herzbeutels befestigt ist. Höher gelegene, 
anderseitige Anheftungen wie sie von einzelnen Autoren beschrieben 
werden, dürften nach Fritsch unter die pathologischen Gebilde zu 
rechnen sein, dagegen erscheint die Befestigung am Unterende (Apex) 
als ein besonderes Ligament (Gubernaculum cordis Fritsch) zwar nicht 
durchgängig, aber doch in den einzelnen Species so regelmässig und ist 
meist so kräftig entwickelt, dass es besondere Beachtung verdient. Ueberall 
hat dies Gubernaculum cordis nach Fritsch solch einen Ursprung und 
Insertion, dass es die Spitze des Ventrikels in ihrer Lage sichert und 
wo dieselbe die Wendung nach rechts nimmt, ist er ebenfalls demgemäss 
mehr der rechten Seite angeheftet. Die Vorhöfe zeigen sich als ein 
einziger Körper, welche die in ihrem Ursprunge nach rechts verschobenen 
arteriellen Gefässe auf dieser Seite gar nicht oder nur in einem kleinen 
Stück überragen, das sich wenig unter demselben nach vorn vorwölbt. 
Auch auf der vorderen Ansicht bietet dieser Körper entweder gar keine, 
oder doch nur unvollkommene Andeutung des Zerfallen in zwei Abthei- 
lungen, obgleich dies, wie schon angegeben, wirklich als Regel der 
Fall ist. 


*) Was ich auch selbst noch auf 8, 10 angegeben habe, als mir die Untersuchungen von 
Fritsch noch nicht bekannt waren, 


Amphibien. 479 


Bei den Anuren erscheint der Vorhof nach rechts von den Arterien, 
wenigstens wenn er gefüllt ist und zwischen den Gefässen findet sich 
eine Auftreibung, welche durch eine Ausstülpung des rechten Vorhofes 
bewirkt wird. Bei Salamandra und Oryptobranchus schwindet diese Auf- 
treibung, der ungetheilte Stamm der Gefässe drückt nur eine rinnenartige 
Vertiefung in den rechten Vorhof ein, so dass das äusserste Ende als 
abgerundete Vorragung nach rechts hin sichtbar wird, bei manchen 
Perennibranchiaten liegt die Vorhofsabtheilung gänzlich neben dem Gefäss- 
stamm oder derselbe zieht über das obere Ende leicht hinweg (Süredon). 

Sehr auffallend ist das von Owen (448) ausführlich beschriebene 
Verhalten des fraglichen Organes bei Siren lacertina, wo der ganze Rand 
in verzweigte, lang auslaufende Fortsätze zerfällt, welche sich um den 
Ventrikel von beiden Seiten herumlegen, bei Amphiuma sollen diese An- 
hänge zwar auch vorhanden, aber weniger stark entwickelt sein. Dies 
Verhalten der Vorhöfe ist um so merkwürdiger, als die verwandten Genera 
etwas Aehnliches nicht zeigen, wenigstens konnte Fritsch bei Süredon 
nur Andeutungen von Lappenbildung daran bemerken, obgleich er die 
sonderbaren, franzenartigen Fortsätze bei Siren bestätigen konnte. Bei 
Menobranchus sind sie weder von Mayer (441) noch von Huxley (478) 
noch von J. van der Hoeven angegeben, auch bei Menopoma fand 
Mayer dieselben nicht. Durch die eigenthümliche Formation des Sinus 
venosus zeigen die Amphibien noch sehr grosse Verwandtschaft mit den 
Fischen, indem hier diese Abtheilung des Cireulationsapparates eine Iso- 
lirung und Selbständigkeit annimmt, welche den Fischen ebenfalls zu- 
kommt. Denn erstens ist die Anheftung der Sinus venosus an die Vorhöfe 
eine viel freiere als bei den Reptilien der Fall ist und zweitens erscheinen 
die Einmündungsstellen, wenn diese contrahirt sind, relativ eng und der 
ganze Abschnitt zeigt bei manchen Arten selbständige Contractionen 
(Fritsch). 

Der Sinus venosus liegt bei den Anuren nur sehr wenig nach rechts 
verschoben, steigt gerade aufwärts und nimmt die beiden oberen Körper- 
venen (Venae cavae superiores), welche genau einander gegenüber ein- 
münden, in seinem oberen Ende auf; eine Grenze ihres Gebietes gegen 
den gemeinsamen Sinus hin, lässt sich nur als ein schwacher, querer 
Eindruck erkennen (vergl. Taf. XLII, Fig. 1). Die Lungenvenen schlagen 
sich zu einem kurzen Stamm vereinigt über die Mitte des oberen Randes 
hinweg. 

Bei den Salamandrinen ist der Sinus nach links verschoben ganz 
dem Rande genähert und bei Siredon pisciforme ragt er links unter dem 
Vorhof hervor (Taf. XLII, Fig. 2). Die rechte obere Hohlvene, Vena 
eava superior, zieht sich dann in ähnlicher Weise unter dem Stamm der 
Pulmonalvenen hinweg, wie sonst die linke, beide Superiores vereinigen 
sich etwas nach rechts von dem Ende des Sinus (vergl. Taf. XLII, Fig. 3). 

Der Bulbus arteriosus, der gemeinsame Ursprung der grossen arte- 
riellen Gefässe, erscheint als ein dieker, strangförmiger Körper, ausgehend 


480 Cireulationsorgane. 


vom oberen Rande des Ventrikels in seiner rechten Hälfte, scheidet in 
der vorderen Ansicht die Vorhöfe und spaltet sich dann an der Stelle 
wo das parietale Periecardium in das viscerale übergeht in mehrere Stämme, ‚ 
welche nach links und rechts auseinander weichen. Der zusammen- 
gefallene, nicht injieirte Truneus lässt kaum ahnen, welch ein umfang- 
reiches Organ in ihm vorliegt, prall gefüllt, schliesst er den Zwischenraum 
der Vorhöfe und giebt dem Herzen erst die vollständige, abgerundete Form. 

Bei den Perennibranchiaten lässt der Bulbus selbst äusserlich nichts 
von einem vorgebildeten Zerfall in einzelne Stämme erkennen, bei Rana 
markirt schon ein schwacher Vorsprung, der sich von rechts nach links 
herumzieht, das Vorhandensein einer Theilung. 

Vorhöfe. Bei Rana eseulenta und Rana temporaria findet man oft 
die Scheidewand der Vorhöfe auf einer so niedrigen Stufe der Ent- 
wickelung, dass man das Atrium fast mit demselben Rechte ein ungetheiltes 
nennen könnte, während sie in anderen Fällen eine derbe Membran dar- 
stellt, welche nicht wohl übersehen werden kann (Fig. 4, 5, 6 und 7). 

Während also die Scheidewand der Vorhöfe bei Rana anfängt zu 
verschwinden, die des Bulbus aber sehr ausgeprägt ist, kehrt sich das 
Verhältniss bei Salamandra um, indem hier der Bulbus sehr unvollständig 
getheilt erscheint, die Vorhöfe dagegen zwei streng geschiedene Höhlen 
darstellen (Taf. XLII, Fig. 8 und 9). 

Auch bei den übrigen Urodelen mit Einschluss der Perennibranchiaten 
ist die Scheidewand nachgewiesen, doch wird sie hier bei einigen Arten 
ebenfalls unvollständig, wie es Hyrtl von Proteus angwineus beobachtet 
hat, bei welchem 'Thier ihre untere bogenförmige Begrenzung nicht bis 
zur Atrio-ventrieularöffnung herabreicht. Bei Menobranchus ist die Scheide- 
wand nach J. van der Hoeven unvollständig, nach Huxley durch- 
löchert. Bei OUryptobranchus japonicus fand Hyrtl (417), dass die Scheide- 
wand nicht ganz das Ostium atrio-ventriculare erreicht und zwar dem 
unbewaffneten Auge siebförmig durchlöchert erscheine, aber mit Hülfe 
einer Loupe erkenne man, dass dem nicht so sei. Allerdings kämen 
einige feine Löcher in ihm vor, von denen eines, nahe dem vordern 
Rande gelegen, sich durch Grösse auszeichne, aber er wage nicht zu ent- 
scheiden, ob dieselben natürliche oder künstliche seien. Langerhans (479) 
fand beim Landsalamander die Vorhofsscheidewand ausnahmslos in der 
Weise durchlöchert, dass die oberen zwei Drittheile derselben einen exquisit 
areolären Bau darbieten. Die Abbildung (Taf. XLV, Fig. 1) zeigt bei 
schwacher Vergrösserung einen Theil dieser oberen Hälfte, man erkennt 
deutlich die Löcher in ihr und. sieht, dass die überaus fein verästelten 
Muskelbündel nicht bis an die Grenze derselben herantreten, sondern 
überall noch durch eine schmale Zone hellen Bindegewebes vom freien 
Rande getrennt sind. Während nun der obere Theil des Septum_ stets 
in dieser Weise perforirt ist, ist der freie untere Rand und eine schmale, 
sich unmittelbar an ibn anschliessende Zone immer vollkommen frei von 
Löchern. Uebrigens ist die Breite der imperforirten Zone keine ganz 


Amphibien, 481 


vonstante, sie zeigt individuelle Verschiedenheiten, aber niemals hat 
Langerhans die areoläre Structur des oberen Theiles vermisst. 

Eine ähnliehe Durchlöcherung der Vorhofsscheidewand hat Langer- 
hans auch bei Exemplaren von Triton eristatus beobachtet. Die Ein- 
mündung der Lungenvenen in das linke Atrium ist Klappenlos. Meist 
vereinigen sich die Lungenvenen in grösserer oder geringerer Entfernung 
von der Einmündungsstelle zu einem gemeinsamen Stamm. Bei den Urodelen 
ist dieser Stamm länger als bei den Anuren. 

Die Einmündung der Körpervenen in den rechten Vorhof liegt der- 
jenigen der Lungenvenen benachbart, häufig nur durch die Scheidewand 
davon getrennt und ist stets charakterisirt durch eine starke ausgebildete 
Klappe, welche der Valvula Eustachii höherer Wirbelthiere entspricht. 
Als Grundtypus treten zwei segelförmige, quer gestellte Membranen auf, 
welche nach links hin sich der Vorhofsscheidewand anheften, nach rechts 
durch ein oder zwei starke Trabekelzüge in die Museuli pectinati des 
Vorhofs übergehen. Bei den Fröschen mit unvollständig getrenntem Atrium 
herrscht die obere Klappe sehr bedeutend vor und die Einmündung der 
Lungenvene versteckt sich hinter dem lioken oberen Rande (Taf. XLII, 
Fig. 4), an vollkommenen ausgebildeten Fröschen ist die untere Klappe 
auch kenntlich (Taf, XLII, Fig. 5), doch erreicht sie die obere weder an 
Grösse, noch an Beweglichkeit. Dasselbe Verhalten findet sich bei den 
Salamandern (Taf. XLII, Fig. 8), während bei den übrigen Amphibien 
die beiden Segel sich mehr das Gleichgewicht zu halten: pflegen. Eine 
stärkere Ausbildung der Musculi pectinati im vorderen seitlichen Theil 
der Vorhöfe zeichnet bei den Fröschen die Stelle an, wo bei höheren 
Wirbelthieren die Herzohren gelegen sind. Bei Amphiuma, Menobranchus 
und Siren kommen an den Atria gelappte Anhänge vor, welche den 
Herzohren höherer Wirbelthiere entsprechen und von Hyrtl als Appendix 
des eigentlichen Atrium bezeichnet sind. 

Ventrikel. Der Ventrikel zeichnet sich durch seine kräftigere 
Entwickelung seiner Wände aus. Wie Fritsch (477) nachgewiesen hat, 
ist bei allen Amphibien der Ventrikel von Trabekeln durchsetzt, die bei 
den Batrachiern in ein schwammiges, mit unregelmässigen Höhlen durch- 
setztes Gewebe sich auflösen. Stets befindet sich aber an der Basis des 
Ventrikels eine gemeinsame Höhle, nach welcher hin die grösseren Alveolen 
des Trabekelsystems münden, welche aber ausserdem stets auch unter- 
einander communiciren. 

Vergleicht man den Durchschnitt des Ventrikels eines Frosches 
(Taf. XLII, Fig. 2), so machen sich in der rechten Hälfte mehrere grosse 
Lücken bemerklich, welche bis nahe an die Oberfläche gehen und‘ das 
Analogon des Canales für den absteigenden venösen Blutstrom der Rep- 
tilien darstellen; links ist das Ganze dagegen viel diehter und von weniger 
Hohlräumen durchsetzt. Die Folge davon ist, dass, bei Betrachtung des 
unversehrten Ventrikels, die rechte Seite, wo compacte Blutmassen direct 


unter der Oberfläche liegen, dunkler erscheint als die linke, wo die lichte 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI, 2, 31 


483 Cireulationsorgane, 


Muskelsubstanz 'der vorherrschende Bestandtheil ist. Bei den. niederen 
Amphibien ist das Trabekelsystem überall mehr gleichmässig angeordnet. 

Der Hohlraum des Ventrikels steht mit dem der Vorhöfe in Zusammen- 
hang und der Rücktritt des Blutes, wird durch ein Klappensystem, die 
Atrioventrieularklappe, gehindert. Bei den Amphibien verlieren die 
Klappen allmählich ihren membranösen Charakter und werden fast ganz 
durch dünne Trabekelsysteme der Basis ersetzt, welche bei der Systole 
mit zackigen Rändern in einander greifen; vorherrschend findet sich bei 
 Rana ein vorderes und ein hinteres, welches mit der Scheidewand der 
Atrien durch einen Fortsatz in Verbindung zu stehen pflegt (Taf. XL, 
Fig. 2). Seitliche Vorsprünge der Vorhöfe vervollständigen den Verschluss. 

Aus dem Truneus oder Bulbus arteriosus gehen, wie schon erwähnt, 
sämmtliche Arterienstämme hervor; um aber das eigenthiimliche Verhalten, 
welches wir dabei beobachten, gut zu verstehen, ist es unerlässlich, an 
dieser Stelle die embryonalen Zustände kurz zu besprechen. 

Es ist bekannt, dass der vorderste Abschnitt des Herzens als ein- 
facher Stamm aus dem Ventrikel hervorgehend, sich alsbald in zwei Aeste 
spaltet, die in paarige Bogen zerfallen, welche sich an den Seiten des 
Halses vereinigen und nach unten zu wieder zu einem grossen Gefäss, 
der Aorta, zusammenlaufen. Die Bogen werden Arcus Aortae, ihre late- 
ralen Verbindungen Ductus Botalli, die aus den Vereinigungen hervor- 
gehenden Stücke Aortenwurzeln genannt. Rathke (470), welcher sich 
die bedeutendsten Verdienste um die Kenntniss 
der einschlägigen Verhältnisse erworben hat, 
nennt sie in solchem Entwickelungsstadium 
primitive im Gegensatz zu den umgestalteten 
späteren, die er als secundäre Aortawurzeln 
unterscheidet. | 

Das morphologische Verhalten der Cir- 
culationsorgane ist von Rusconi (460-464) 
zuerst bestimmt festgestellt, während die 
Entwickelung der einzelnen Theile in ihren 
Beziehungen unter einander besonders von 
Reichert klar dargestellt ist. Beide stimmen 
in Hinsicht der Entwickelung des  Gefäss- 

v ddese systemes der Frösche überein. Das definitive 

erz und Aortenbogen von 3 . 

Cryptobranchus japonieus (nach Verhalten der Bogen bei der entwickelten Larve 
plan", Doc ygürtıa besteht, wie Rusconi schon angegeben hat 
hyoideo-lingualis, av. Art, vorte. AUS. drei Kiemen tragenden Bogen mit, den 
bralis. Ad. Aorta destra. As. zugehörigen Arcus Aortae und ein schwächerer 
a pumonal- Yierter Arcus, dem die Kiemen. fehlen. Bei 
Art, subelayia. a. atrium. », einigen Perennibranchiaten welche zum. Theil 

ea erwiessener Maassen Larvenzustände darstellen 
(Siredon Taf, XLII, Fig. 2) oder ihrer Bildung nach solchen analog sind, 
finden sich demgemäss die vier Aortabogen in derselben Weise, so 


Fig. 11. 


Amphibien, u 483 


auch bei Cryptobranchus japonieus, obgleich dieser Art, wie bekannt 
bleibende Kiemen (vergl. Fig. 11) fehlen. Die Betrachtung der genannten 
Thiere führt uns hinüber zu den wirklichen Salamandern, welche wiederum 
das Verbindungsglied zu den übrigen Batrachiern abgeben, während die 
anderen Perennibranchiaten, wie Proteus, Siredom und Menobranchus sieh 
mehr an die Eidechsen anschliessen. 

Dem gemäss finden wir bei den erwachsenen Urodelen, wenigstens 
den in Wasser lebenden, noch Andeutungen der vier im Larvenzustande 
vorhandenen Aortabogen. Rusconi hat bereits auf diese bleibenden Reste 
embryonaler Zustände hingewiesen. Aehnlich hat Brücke (469) es für 
die Larven von Salamandra maculata nachgewiesen. Schon Hyrtl (464) 
hat für den äusserst verwandten Salamandra atra das Vorkommen von. 
nur drei Bogen linkerseits aufgestellt und Brücke selbst giebt zu, dass 
häufig auf einer oder auch auf beiden Seiten nur ein Bogen für die Aorta 
auch bei Salamandra maculosa sich findet. Mehrere Exemplare, welche 
Fritsch untersuchte, zeigten ebenfalls nur drei Bogen und verhielten sich 
im wesentlichen gleich, weshalb es fraglich erscheint, welehe von den 
verschiedenen Anordnungen die normale sei. 

Der im ausgebildeten Thiere schwache, 
ursprünglich aber starke dritte Aortabogen ver- 
steckt sich bei natürlicher Lagerung unter den 
bleibenden zweiten und vierten; beim Auseinander- 
präpariren sieht man ihn als ein sehr enges’ _ 
Gefäss aus dem vierten entspringen und nach 
aussen ziehen zum Vereinigungswinkel des Ductus 
Botalli mit dem zweiten Bogen, vor dieser Stelle 
einen schwachen Ast an den letzteren abgebend, 
dessen Zusammenhang mit dem Lumen des Bogens 
wegen der grossen Feinheit nicht eonstatirt werden 
konnte. Die Hauptfortsetzung liess sich jenseits 
des Ductus Botalli bis zur Haut der Achselgegend Herz und Aortenbogen von 
verfolgen, ob er an der Kreuzungsstelle bloss RE en 
j si, „Erster Aortenbogen. 2.Zweiter 
verwachsen war oder communieirte, dürfte noch Aortenbogen. 3. Dritter Aorten- 
näher untersucht werden. Es macht aber insofern bogen. A1d. Aorta dextra. As. 

F She £ 2 Aorta sinistra. 5. Bulbus Aortae. 
wenig aus, als bei diesen Thieren die beiden «a4. Atrium dextrum,. as. 
letzten Bogen auch durch den offenbleibenden Xtiwr sinistrum. ». Ventrikel, 

ä A 3 . ad. Aorta descendens, sc. Art. 
Ductus in freiem Verkehr bleiben. Durch den subelavia. Ca. Art. carotis. 
Ursprung wie durch den Verlauf der Haut nach ”; Art- vertebralis. _ %.. Art, 
„ . hyoideo-lingualis. e.Art.cutanea. 
aussen zur Haut der Achselgegend erinnert dies ». Art. pülomnalis. 
Gefäss auffallend an ein ähnliches, viel stärker | 
entwickeltes bei den Fröschen, aber keineswegs an den. ursprünglichen 
Aortabogen, dessen Rest es darstellt. Ein’ derartiges Verhalten der Bogen, 
dass zwei starke, gleichmässig neben einander verlaufende die eine Aorten- 
wurzel darstellten, kommt obgleich selten vor (Brücke), ebenfalls solche 
in denen der dritte Bogen statt zu verschwinden vom vierten durch Ver- 


81* 


484 Circulationsorgane, 


schmelzen der Ursprünge gegen den zweiten rückt, den er dann consti- 
tuiren hift. 

Die Bildung der centralen Gefässstämme, wie sie die Tritonlarve 
zeigt und Söredon ebenfalls aufweist, ist als Grundlage für alle übrigen - 
festzuhalten. Die Abweichungen, welche auftreten, beruhen meist auf 
Modification des untersten Paares, seltener auf denen der oberen. Die 
letztere findet nach Owen’s Angabe bei Menopoma alleghamensis statt, 
indem die beiden oberen Bogen beim entwickelten Thiere an ihrem Ur- 
sprunge in grösserer Ausdehnung verschmelzen. 

Der vierte Bogen ist bei den Urodelen, wie überhaupt, schwächer 
als die mittleren, und häufig überwiegt der Ductus Botalli, welcher ihn 
mit dem dritten verbindet, so sehr, dass derselbe die Hauptwurzel des 
aus der Vereinigung entspringenden Gefässes (Pulmonalis) darstellt. So 
verhält es sich z. B. bei Süredon wo der eigentliche Bogen sehr viel 
schwächer ist. Bei Uryptobranchus japonicus halten sich beide Wurzeln 
das Gleichgewicht, bei Siren lacertina scheint wie bei Menopoma eine 
Reduction der vordersten Bogen stattzufinden.. Denn während grosse 
Exemplare nur drei zeigten, gelang 
es Fritsch an einem jungen den 
Rest des vordersten vierten nach- 
zuweisen. 

Sicher ist die Reduction der 
Bogenzahl bei Proteus anguineus 
und Menobranchus lateralis und da 
hier der Ursprung der Pulmonalis 
am Anfang der primitiven Aorta- 
wurzel liegt, so ist vermuthlich 
der vierte Bogen als der zurück- 
gebildete zu betrachten. Die beiden 
mittleren sind bei den genannten 
Thieren in grösserer Ausdehnung 
verschmolzen und ist daher zu- 
weilen der Eindruck von nur zwei 
Bogenpaaren gegeben. 

Herz und Aortenbogen von Rana (nach Fritsch). Me ne Has ven ur 
a. Ventrikel, d. atrium dextrum. . atrium sini- Bogen beim Embryo der Frösche 
strum. c. Bulbus arteriosus, 3. Dritte Aorten-  1st im wesentlichen demjenigen der 
a ee are Balamander analog, bei beiden 
Aortenbogen, Ad, Aorta dextra. As. Aorta sinistra. führt jeder der Aortenbogen das 
v. Art, vertebralis. o. Art. oesophagea. sc. Art, Blut durch eine besondere Arterie 
subelavia. coe. Art. coeliaca, Aa. Aortaabdominalis. , , 3 

1, Erste Aortabogen. ge. gland carotica, A. Art, indie Kiemen (Arteria branchialis), 
hyoideo-lingualis, Ca, Art. Carotis, aus welchen es eine Kiemenvene 
(oder Arteria epibranchialis) in die Aorta sammelt, und der Uebergang in 
die bleibenden Zustände wird vermittelt durch Rami anastomotiei am Ursprung 
der Kiemenarterien, welche beim Schwinden der letzteren sich stärker aus- 


Fig. 13. 


Amphibien, 483 


bilden und die secundären Aortenwurzeln bilden helfen. Bei den Frösehen, 
wo sich erst äussere Kiemen bilden, an deren Stelle bald darauf innere 
treten, ist nach Rusconi’s Beschreibung - (460—464) das Verhältniss 
nur insofern anders, als hier die secundäre Aortenwurzel nicht nur aus 
dem Ramus anastomoticus der Kiemenarterie (artere transitore Rusconi) 
hervorgeht, sondern ausserdem eine direkte Verbindung aus dem Bogen 
selbst (art&re permanente Rusconi) vorhanden ist, welehe einen Theil 
des Blutstromes unmittelbar in die Aorta descendens leitet. Bei den 
Anuren sind die drei Bogen im ausgebildeten Zustande, jederseits völlig 
getrennt, während noch bei den Salamandern eine offene Verbindung 
zwischen den beiden letzten (Ductus Botalli) bestehen bleibt. Von hier an 
aufwärts finden sich bei den Reptilien in gleicher Weise stets drei Paar 
Aortenbogen, welche die Grundlage der bleibenden Gefässe darstellen. 

Das letzte, unterste Bogenpaar, mögen es im Ganzen drei oder 
vier sein, enthält stets in sich die Anlage der Lungenarterien. Bei den 
niedrigsten Formen macht die bleibende Arteria pulmonalis einen Anhang 
desselben aus (vergl. Fig. 11, Holzschnitt), bei den höheren theilt er sich 
in einen stärkeren Ast, welcher die Arteria pulmonalis repräsentirt und einen 
etwas schwächeren, die Arteria eutanea (vergl. Holzschnitt Fig. 12 u. 13). 

Das zweite Bogenpaar stellt die Wurzeln der Aorta descendens dar, 
dasselbe tritt bei den niedrigsten Formen (Oryptobranchus japonieus) doppelt 
auf (vergl. Fig. 11, Holzschnitt), als Uebergang zu den höheren sehen 
wir es bei den Salamandrinen wechselnd, entweder in ähnlicher Weise 
wie bei den Perennibranchiaten oder der zurückgebildete dritte Bogen wird 
zu einer Arteria eutanea. Das letztere Verhalten bleibt dann für die un- 
geschwänzten Batrachier Regel (vergl. Holzschnitt Fig. 13). 

Die Vereinigung der Aortenbogen liegt bei allen Amphibien sehr hoch, 
ausserdem verhalten sich die Wurzeln gleiehwerthig, während’ bei den 
Anuren die Stelle, wo die Aorta descendens aus den bleibenden Wurzeln 
entsteht, in ausgesprochener Weise unterhalb des Herzens lagert. Was 
das gleichwerthige Verhalten der Wurzeln angeht, so sehen wir z. B. die 
Arteriae subelaviae symmetrisch entspringen, bei COryptobranchus und 
Salamandra aus der Aorta descendens, bei Rana aus den absteigenden 
Bogen jederseits. Während bei den Urodelen die Arteria Aorta descendens 
einen einfachen, gleichmässig weiterziehenden Stamm bildet, verbindet sich 
bei den Anuren die linke Aorta nur unvollkommen durch eine Anastomose 
mit der rechten und geht dann in die .obere Arterie für den Traetus 
intestinalis, die gleich weiter zu beschreibende Arteria eoeliaca, über, 
welche die eigentliche, direkte Fortsetzung desselben darstellt. Aus dem 
ersten Paar Aortenbogen treten die Arteriae Carotides und Arteria hyoideo- 
_ lingualis hervor. Eben vor der Ursprungsstelle der Carotis bildet diese 
Arterie eine kleine Anschwellung, die glandula earotiea (vergl. Holzschnitt 
Fig. 13 ge). 

Innerer Bau des Truneus arteriosus. Die eben besprochenen grossen 
Gerässe vereinigen sich bei allen Amphibien an der Stelle, wo der parietale 


486 Circulationsorgane. 


Theil des Herzbeutels in den visceralen übergeht oder eine geringe Strecke 
innerhalb dieser Stelle zu dem Truncus, sive Bulbus arteriosus. Sie sind 
von da ab untrennbar mit einander verwachsen, und theilweise verschmolzen, 
wie aber schon äusserlich an diesem Organ durch Furchen das Fortbestehen 
einzelner Blutbahnen kenntlich ist, so ergiebt auch die innere Untersuchung 
die Trennung durch Scheidewände in gewisse Abtheilungen. 

In den niedrigsten Formen geht die Reduction der Scheidewände so 
weit, dass, wie Hyrtl (479) gezeigt hat, das Verhalten der inneren 
Organisation dem entsprechenden bei dipnoischen Fischen vollständig 
gleichkommt. Am meisten zurückgebildet scheinen sie bei Siren lacertina 
zu sein, wo nur ein Vorsprung existirt, dessen Vertiefungen den am Ende 
des Bulbus abgehenden Aortenbogen entsprechen, in höher entwickelten 
Formen der Perennibramchiaten nähert sich die Bildung mehr derjenigen, 
welche den Salamandrinen eigen ist. Hier finden sich longitudinale Leisten, 
die eine unvollkommene Trennung der Blutbahnen ermöglichen, sich aber 
nicht hinreichend von der Wand erheben, um in ähnlicher Weise zu wirken 
wie bei den ungeschwänzten Batrachiern. 

In dem Bulbus der Anuren (Rana, Bufo und verwandten Arten) 
befindet sich eine Falte, eine Scheidewand — auch unter dem Namen 
„Spiralklappe‘‘ bekannt, welche den Bulbus arteriosus der Länge nach theilt, 
sowohl nach Ursprung als Verlauf vollständig den entsprechenden Theilen 
in dem Truncus arteriosus der Reptilien entspricht und zuerst von Brücke 
(469) und dann von Fritsch (477) genau studirt ist. Diese Scheidewand 
entspringt von der Rückenwand und bildet eine Leiste welche sich nach 
vorn in zwei Schenkel spaltet, welehe die vordere Wand nicht vollständig 
erreichen, es besteht also hier kein besonderes Fach für die linke Aorta. 

Schneidet man einen injieirten Bulbus quer durch, so sieht man selbst 
bei starker Füllung die Klappe doch wenigstens zwei Drittel des ganzen 
Lumens durchsetzen, worauf sie mit einem verdiekten Rande aufhört 
(naeh Fritsch eine rudimentäre Andeutung der Schenkel zur Abgrenzung 
der linken Aorta bei den Reptilien). Es leuchtet ein, dass also bei schwach 
gefülltem Bulbus der freie Rand der Wand gänzlich oder doch nahezu 
anliegt. Nach Fritsch zieht sich die Spiralklappe an der Ursprungs- 
stelle des Bulbus aus dem Ventrikel von der Rückwand her: in gleich- 
mässiger Krümmung durch das Lumen bis zur vordern Wand, steigt 
dann in einer halben Spirale auf um sich am oberen Ende des Bulbus 
an die hier befindlichen Klappen zu heften; Brücke dagegen schreibt 
der Spiralklappe einen oberen linken angehefteten, und einen untern 
rechten freien Rand zu. 

Um den Rücktritt des Blutes aus dem Truneus arteriosus in den 
Ventrikel zu verhindern, befinden sich am Ostium arteriosum Semilunar- 
klappen, deren Zahl bei den verschiedenen Amphibien nicht dieselbe ist. 
Bei den Anuren (Rana, Bufo) kommen drei dieser Klappen: vor; Ihre 
Zahl beträgt fünf bei Uryptobranchus japonieus. Bei Menobranchus liegen 
sie in zwei Reihen, ‚in jeder Reihe befinden sich drei ‚Semilunarklappen, 


Amphibien, 487 


bei Menopoma steigt ihre Zahl zu acht und ebenfalls wie bei Menobrunchus 
in zwei Reihen angeordnet. | 

In dem Arcus Aortae kommt noch eine höchst eigenthümliche Klappe 
vor, ‘welche zuerst von Brücke entdeckt und näher beschrieben ist. 
Diese Klappe hat die Gestalt einer Ellipse, aus der ein an dem einen 
Ende ihrer langen Axe osculirender Kreis ausgeschnitten und in der 
Weise schief an die vordere, obere und hintere Wand angeheftet ist, 
dass ihr freier Rand gegen das Herz hinzieht und sie sich also, sobald 
der Blutstrom gegen sie andrängt, aufrichtet und das Lumen des Gefässes 
theilweise versperrt. So paradox das Vorkommen dieser Klappe auf 
den ersten Anblick erscheint, so ist sie doch von grosser Bedeutung für 
die Mechanik des Kreislaufes, indem sie dem in die Körperschlagadern 
eindringenden Blute gleich anfangs einen bedeutenden Widerstand 
entgegensetzt. 

Wie zuerst von Hyrtl (480) bestimmt nachgewiesen ist, ist das Herz 
aller Urodelen, Anuren und COoeeilien gefässlos. Die in weiter Entfernung 
vom Herzen, jenseits des Bulbus arteriosus aus dem ersten Aortenbogen 
entspringende Arteria coronaria gehört nur den Wänden des Bulbus, nicht 
zugleich jenen des Herzens an und löst sich an der Oberfläche des ersteren 
in Capillarnetze auf, welche an der Grenze zwischen Bulbus und Herz 
sich mit geschlossenen Maschen absetzen, aus welchen keine Verlängerungen 
in die Herzwand übertreten. 

Nur Oryptobranchus japonicus macht eine Ausnahme von allen anderen 
Amphibien, indem hier das Vorhandensein einer Vena coronaria cordis, 
welche sich im Herzfleisch verästelt, das Vorkommen einer Arteria coronaria 
cordis vorausstellt. Die Durchforschung des genaueren Verlaufes dieser 
Arteria  coronaria cordis bleibt ‘künftigen Untersuchungen vorbehalten. 

Bei den ÜOoecilien liegt das Herz nahe am vorderen Körperende und 
hat nach Rathke eine sehr längliche Form, denn seine Länge beträgt 
22,5 Mm., hingegen seine grösste Breite in der Nähe des hinteren Endes 
der Vorkammer nur 4,26 Mm. Die Vorkammer ist an ihrer oberen Seite 
etwas länger als an der unteren, greift mit derselben über das vordere 
Ende: des Ventrikels nach hinten etwas herüber und erscheint an dieser 
Seite der Quere nach stark gewölbt. An ihrer unteren Seite aber besitzt 
sie der ganzen Länge nach eine tiefe Rinne, die von dem Stamme des 
ganzen arteriellen Systems ausgefüllt ist. Im Uebrigen verhält sich der 
Vorhof so, dass er aus der Nähe ihres hinteren Endes nach vorn etwas 
schmäler und dünner wird, vorn aber stumpf abgerundet endigt. Der 
viel kleinere Ventrikel hat die Form eines im Verhältniss zu seiner Grund- 
fläche mässig langen Kegels; ihre nach hinten gerichtete, jedoch ein wenig 
nach der linken Seite umgebogene Spitze ist wie bei den Urodelen und 
Anuren durch ein kurzes ‘fibröses Band an den Herzbeutel angeheftet. 
Für sich allein gemessen hat der Ventrikel eine Länge von 12 Mm., der 
Vorhof von 12,5 Mm. Eine Scheidewand im Vorhof, wodurch also der 
Vorhof in einen venösen rechten und einen arteriellen linken getheilt wird, 


488 Circulationsorgane. 


ist nach Mayer und Rathke deutlich zu erkennen. Zwar erscheint die 
Scheidewand nur als eine sehr zarte und durchsichtige Membran, erlangt 
jedoch eine grössere Festigkeit und Stärke dadurch, dass in ihr dünne, 
obwohl verschiedentlich feine fibröse Fäden ausgebildet sind, die ein 
Netzwerk von sehr engen und unregelmässig gestalteten Maschen zusammen- 
setzen. Ein sehr kleines Loch, das sich in ihr zunächst der untern 
Wandung der Vorkammer und in einiger Entfernung derselben befindet, 
ist so beschaffen, dass es Rathke unentschieden blieb, ob es für ein 
natürliches oder für ein bei dem Entfernen des festgeronnenen Blutes 
entstandenes gehalten werden müsste. 

Der Herzbeutel ist mit den untern und den seitlichen Theilen seiner 
Wandung durch Bindegewebe dieht an die Leibeswand angeheftet. 


Arterien. 

Der aus dem Ventrikel hervorgehende einfache Arterienstamm der Coe- 
eilien, der Truneus arteriosus communis, ist in einiger Entfernung von dem- 
selben, nämlich da, wo er durch die vordere Hälfte der für ihn aus dem 
Vorhof vorhandenen Rinne hindurchläuft, zu einer kleinen Wulst — Bulbus 
arteriosus nach Rathke — angeschwollen, dessen Achse der Achse des 
ganzen Körpers parallel ist. Diese Wulst mit eingerechnet, hat der Truncus 
arteriosus eine verhältnissmässig sehr bedeutende Länge, denn von seinem 
Ursprung aus dem Ventrikel läuft er in gerader Richtung 24 Mm. weit 
nach vorn ehe er in zwei einfache Wurzeln für die Aorta sich theilt, 
nachdem er für die Lungen zwei besondere Seitengefässe abgegeben hat. 
Auch die beiden Wurzeln der Aorta machen einen ungewöhnlich langen 
Verlauf nach vorn, denn sie verlaufen nahe bei einander erst ebenso wie 
ihr Stamm, unterhalb der Luftröhre, dann zu beiden Seiten derselben 
unter der Speiseröhre bis beinahe zu dem Kopfe, ehe sie sich nach oben 
und hinten umbiegen um unter der Rückenwand des Leibes wieder nach 
hinten zu gehen. Aus dem Bogen, den eine jede Aortenwurzel dicht 
hinter dem Kopfe an der rechten oder linken Seite der Speiseröhre bildet, 
sendet sie nach oben zwei mächtig dicke Aeste aus. Der eine von diesen 
war nur sehr kurz, verlief schräg nach vorn und oben, entspricht der 
Carotis communis anderer Thiere und theilt sich in zwei untergeordnete 
Aeste, von denen der eine eine sehr kurze Strecke nach seinem Ursprunge 
als Carotis cerebralis in die Hirnschale eindringt, der andere als eine 
Carotis facialis sich an den oberflächlicher gelegenen Theilen des Kopfes 
verhreitet und unter anderen einen sehr in die Augen fallenden langen 
Zweig abgiebt, der zur Kehle geht, sich bis zu dem Kinnwinkel erstreckt 
und für die Muskeln der Kehle und der Zunge bestimmt ist. Der andere 
aus dem Bogen der Aortenwurzel ausgesendete Ast ist etwas dünner, als 
jener erstere, läuft schräg nach hinten und oben und verbreitet sich an 
die Muskeln und die Haut des Nackens. 

Die absteigenden Theile der beiden Aortenwurzeln, die übrigens an 
Dicke einander überaus gleich sind, verlaufen erst in der Nähe der Rücken- 


Amphibien. 489 


wand des Leibes zu beiden Seiten der Speiseröhre, darauf, indem sie 
einander näher kommen, tiber der Speiseröhre und verbinden sich endlich 
‚unter dem vierzehnten Wirbel, oder, was damit gleichbedeutend ist, gegen- 
über der vordern Hälfte des Herzens unter einem sehr spitzen Winkel 
zu dem Stamme der Aorta. Ihre Verbindung liegt also viel weiter, nach. 
vorn als bei vielen anderen Amphibien. Auf ihrem Wege senden die 
absteigenden Theile der Aortenwurzel mehrere kleine Zweige an den 
vordersten und dem Halse angehörigen Theil der Leibeswände, die Speise- 
röhre und wahrscheinlich auch die Luftröhre. 


Die Aorta verläuft zwischen den beiden Nieren bis an das hintere 
Körperende und sendet eine Menge von Zweigen aus. Nach oben giebt 
sie in einer einfachen Reihe hintereinander eben so viel kurze Zweige ab, 
als die Zahl der Wirbel beträgt, unter denen sie ihren Verlauf macht 
und jeder von diesen Zweigen spaltet sich an je einem Wirbel in zwei 
Seitenzweige, die den Intercostal- und Lumbalarterien anderer Thiere 
entsprechen. Seitwärts schickt sie eine Menge in 2 Reihen vertheilter 
kleinerer Zweige an die Niere, Geschlechtswerkzeuge und Fettkörper ab. 
Nach unten ferner sendet sie eine Reihe unpaariger Zweige für die 
Verdauungswerkzeuge aus. Der vorderste von diesen unteren Zweigen 
war der grösste, entspringt beinahe gegenüber dem hinteren Ende des 
Magens und der Leber und entspricht der Arteria coeliaca anderer Thiere. 
Es hat derselbe eine ziemlich grosse Dieke und Länge, steigt innerhalb 
des Gekröses in einem nach hinten gerichteten starken Bogen zu dem 
hintern Ende des Magens herab und zerfällt hier in einige Zweige, von 
denen der stärkste am Magen nach vorn verläuft, ein zweiter zur Leber 
und ein dritter zur Milz und zum Panereas gehen. Auf die Arteria coeliaca 
folgen fünf weniger lange und weniger dieke Arteriae mesentericae, die 
durch das Gekröse zum Dünndarm gehen und sich in der Nähe des letzteren 
in einige Aeste spalten. Hinter diesen Gefässen begeben sich noch sieben 
kürzere Arteriae mesentericae zu dem Dickdarm. In dem hintersten 
Theile der Leibeshöhle sendet endlich die Aorta noch zwei paarige und 
auf beiden Seitenhälften vertheilte Aeste, die eine mässig grosse Dicke 
hatten, zu der Kloake und der Harnblase, auf welcher letzteren sich die- 
selben besonders stark verzweigten. 


Für die Lungen bestehen zwei Arterien, welche getrennt von einander 
aus dem Truneus arteriosus dicht vor dem Bulbus desselben entspringen, 
erst zu beiden Seiten dieses Gefässstammes eine Strecke von zwei Linien 
nach vorn verlaufen, dann unter einem sehr kleinen Bogen nach vorn 
sich umkrümmen und endlich gegenüber der Spitze des Herzventrikels 
auf die Lungen übergehen. 


Wie schon angegeben, entspringen bei den Batrachiern aus dem 
ersten Aortenbogenpaar die Arteria hyoideo-lingualis (A. lingualis von 
Burow, Bonsdorff, hyoidea Stannius, hyoidea-lingualis Fritsch) 
und die Arteria carotis. Die Arteria hyoideo-lingualis versorgt die Mm. 


490 Cireulationsorgane, 


Intermaxillaris anterior und posterior (Mylo-hyoideus und Stylo-hyoideus), 
Thoraeico-byoideus (Sterno-hyoideus), Genio-glossus, Hyo-glossus, Con- 
strietor pharyngis und die Schleimhaut der Zunge. Die Arteria carotis 
theilt sich vorne am Schädel in zwei Zweige, eine Arteria ophthalmica 
und eine Arteria earotis cerebralis, welche in die Schädelhöhle tritt. 
Innerhalb der Schädelhöhle giebt jede Carotis einen vorderen und einen 
hinteren Ast ab. Die paarigen vorderen Aeste sind durch feine Quer- 
anastomosen, welche eine Arteria communicans anterior vertreten, verbunden, 
die hinteren fliessen zusammen in eine einfache Arteria basilaris, die in 
eine Arteria spinalis anterior übergeht, in. welche später die Aeste der 
Artt. supravertebrales einmünden. 

Aus dem zweiten Aortenbogenpaar entspringen vor ihrer Vereinigung 

zu der Aorta descendens: 
A. die Arteria subelavia, B. die Arteria vertebralis, C. die Arteria oesophagea. 
Die Arteria subelavia begleitet anfangs den Plexus brachialis und giebt 
eine Arteria thoraeica externa prima ab, welche einen Ramus superior für 
den M. pectoralis, einen Ramus inferior für den M. coraco-brachialıs 
brevis internus und M, episterno-cleido-acromio-humeralis und einen 
dritten Ast für den M. Capiti-seapularis (Cucullaris) absendet. Ein zweiter 
Zweig der Arteria subelavia bildet die Arteria thoracica externa secunda, 
welche Aeste abgiebt für die Mm. Thoraci-suprascapulares, (Serratus 
magnus superior und Rhomboideus posterior), Dorso-humeralis (Latissimus) 
und Anconaeus scapularis medialis. Ein dritter Zweig der Arteria subelavia 
bildet die Arteria subscapularis, ein vierter die Arteria eireumflexa humeri 
posterior und ein fünfter die Arteria anconaea. Die Arteria subscapularis 
versorgt den M. Coraco-brachialis brevis internus und den M. Anconaeus 
scapularis medialis. Die Arteria circumflexa humeri posterior verzweigt 
sich in die Mm. Dorsalis scapulae und Episterno- cleido-acromio-humeralis, 
während der Ramus anconaeus die Mm. anconaeus humeralis lateralis und 
Anconaeus humeralis medialis versorgt. In ihrem weiteren Verlauf bildet 
die Arteria subclavia die Arteria brachialis. Die Arteria brachialis giebt 
einen Ast ab, die Arteria profunda brachii welche den. M. coraco-brachialis 
longus versorgt, weiter einige Aeste für den M. coraco-radialis proprius, 
und wird dann in der Gegend der Artieulatio brachio-antibrachii, Arteria 
eubitalis. Die Arteria cubitalis versorgt die Muskeln des Unterarms, 
verläuft ungetheilt bis zur Handwurzel, schiebt sich dann zwischen dem 
os carpi ulnare und carpi radiale um so auf die Rückenfläche der Hand 
zu kommen und theilt sich dann in ihre drei Endäste, welche die nach- 
einander gekehrten Seiten der Finger versorgen. 

Die Arteria oesophagea, der zweite Ast des zweiten Aortenbogens 
versorgt die Speiseröhre; der dritte Ast ist die Arteria vertebralis s! 
supravertebralis, die über den Querfortsätzen der vorderen Wirbel von 
vorne nach hinten sich erstreckt, sowohl durch die Foramina intervertebralia 
in den Canal der oberen Wirbelbogen tretende Gefässe als auch nach 
Analogie von Intereostalarterien verlaufende Zweige abgiebt. Die linke 


Ampbibien, 491 


Aortenwurzel entlässt weiter bei ihrer Vereinigung mit der rechten die 
Arteria coeliaco-mesenteriea, welehe die Hauptfortsetzung ihres Stammes 
bildet. Die Zweige der Arteria coeliaco-mesenterica sind: 

A. die Arteria coeliaca, B. die Arteria mesenterica. Von der Arteria 
eoeliaca entspringt 1) eine Arteria coronaria ventrieuli dextra anterior, 
welche eine Arteria bepatica für die Leber und eine Arteria cystiea für 
die Gallenblase abgiebt und 2) eine Arteria coronaria ventriculi dextra 
posterior, welche mit der vorhergehenden gemeinschaftlich den Magen 
versorgt. Ausserdem kommt von der Arteria coeliaca noch ein dritter 
Ast, die Arteria oesophagea inferior. 


Die Arteria mesenteriea giebt eine Arteria jejunalis ab für den Dünn- 
darm, welche sich in einen Ramus ascendens und descendens theilt; 
eine Arteria eolica eommunis, welche einige Rami ilei, eine Arteria colica 
media und eine Arteria mesenterica inf. s. haemorrhoidalis interna abgiebt, 
ein dritter Zweig der Arteria mesenterica ist die Arteria lienalis. 


Von der Arteria abdominalis selbst geht eine Arteria adiposa nach 
dem Fettkörper, 4—5 Artt. renales, welche Rami ovarii und Rami oviductus 
absenden und Arteriae lumbales internae. 


Dann theilt die Arteria aorta abdominalis sich in ihre zwei End- 
äste, die Arteriae iliacae communes. Jede Arteria iliaca communis giebt 
einen Truncus communis art. vesicalis et epigastricae ab, welcher sich in 
eine Arteria vesicalis für die Harnblase und eine Arteria epigastrica theilt, 
letztere giebt ausserdem noch eine Arteria cutanea femoris anterior s. externa 
ab. Eine zweite Arterie, welche von der Arteria iliaca communis ‚abgeht, 
ist die Arteria cruralis, welche einen kurzen Stamm bildet und sich in 
eine Arteria eircumflexa femoris interna und eine Arteria circumflexa ilei 
theilt für die Muskeln des Oberschenkels und für den M. coceygeo-iliacus 
und. coceygeo-sacralis. Die Fortsetzung des Stammes ist die Arteria 
ischiadica, welche an der hinteren Fläche des Oberschenkels verläuft und 
in der Gegend der Kniekehle Arteria poplitea wird. Die Arteria ischiadica 
giebt eine Arteria ceircumflexa femoris externa ab, welche mit der Arteria 
eireumflexa femoris interna anastomosirt, nachdem sie an Muskeln des 
Oberschenkels Aeste abgegeben hat. Ein zweiter Zweig der Arteria 
ischiadica ist die Arteria femoris profunda, welche ebenfalls die Muskeln 
des Oberschenkels versorgt, während ein dritter Zweig die Arteria articularis 
bildet, welche die Gegend der Kniekehle versorgt. An der Ursprungsstelle 
des M. gastroenemius theilt die Arteria ischiadica sich in ihre ‘zwei End- 
äste, die Arteria tibialis antica und die Arteria tibialis postica, welche 
an die Muskeln des Unterschenkels und des Fusses Aeste abgeben. 

Aus dem dritten Aortenbogen endlich kommen zwei Aeste, der Ramus 
pulmonalis eutaneus s. Arteria cutanea und die Arteria pulmonalis, Die 
letztere begiebt sich, wie schon der Name angiebt, nach den Lungen, die 
erstere giebt Aeste zur Haut des Rumpfes, einen starken Zweig welcher 
nach Art einer Arteria oeeipitalis unter der Haut des Kopfes in die Höhe 


492 Cireulationsorgane, 


steigt und endlich einen starken Ast, eine Arteria inframaxillaris, der in 
die Tiefe zu den Muskeln des Unterkiefers verläuft. 


Ueber das Gefässsystem der Urodelen verdanken wir Hyrtl aus- 
führliche Mittheilungen über den Verlauf der Blutgefässe bei Oryptobranchus 
japonicus. Aus dem Bulbus arteriosus entspringen bei Uryptobranchus 
japonicus — wie aus den schönen Untersuchungen von Fritsch hervor- 
geht, vier Aortenbogen mit durchgängigen Verbindungen. Die von Hyrtl 
(471) in seinem „ÜUryptobranchus japonicus, Schediasma anatomieum“ 
gegebene Abbildung hat wahrscheinlich ein abnorm gebildetes Exemplar 
zu Grunde gelegt. Aus dem ersten Aortenbogen entspringt eine Arteria 
hyoidea s. lingualis, welche die Muskeln der Zunge, des Zungenbein- 
Kiemenbogenapparates und die Zunge selbst versorgen. Ein zweiter Ast 
des ersten Aortenbogens bildet die Arteria carotis, welche die Schleimhaut 
des Mundes, den Bulbus oculi, sowie die Muskeln des Bulbus oeuli ver- 
sorgt und dann in die Schädelhöhle tritt und dem Gehirn Aeste abgiebt. 
Aus der Aortenwurzel kurz vor der Bildung der Arteria aorta descendens 
entspringt jederseits die Arteria vertebralis, welche bis zu der Gegend 
der Gelenkverbindung zwischen dem ersten Wirbel und dem Parasphenoid 
aufsteigt, einen Ast abgiebt, welcher, nachdem er den Wirbelkörper durch- 
bohrt hat, in den Wirbelcanal tritt und nach der Schädelhöhle sich begiebt, 
wo er mit der Arteria carotis anastomosirt. Dann biegt die Arteria 
vertebralis sich zurück nach den Seiten des ersten Wirbels, durchbohrt 
die Basis des Querfortsatzes des zweiten Wirbels, wie bei allen darauf- 
folgenden Wirbeln welche Querfortsätze haben (vergl. Taf. XXXXIH, 
Fig. 1) und verläuft also längs der Seite der Wirbelsäule nach unten. 
Hyrtl (471) hat dieselbe also als Arteria vertebralis collateralis bezeichnet. 
Bei Proteus anguwineus und Siren lacertina kommt eine ähnliche Arteria 
vertebralis collateralis vor, welche ausserdem an jedem Wirbel durch 
einen Querzweig mit einem Ramus spinalis anastomosirt, während solche 
Anastomosen bei Cryptobranchus und Monopoma nur an einzelnen Wirbeln 
stattfinden. 

Bei den Salamandrinen und Tritonen giebt der erste Aortenbogen 
eine Arteria lingualis (A. sublingualis s. hyoidea) ab, während seine Fort- 
setzung die Arteria carotis bildet und bedeutend stärker als die Arteria 
lingualis ist. Der Ursprung der Arteria vertebralis verhält sich als bei 
Oryptobranchus. 

Bei Cryptobranchus, Menopoma, Salamandra, Siredon und wahrscheinlich 
wohl ebenfalls bei allen anderen Urodelen entspringt die Arteria subelavia, 
bestimmt für die Versorgung der Muskeln und Haut der oberen Extremität 
aus der Aorta descendens. Bei Oryptobranchus japonicus begleitet die 
Arteria subelavia den Plexus brachialis, giebt, an der Articulatio humeri 
angekommen, eine Arteria epigastriea anterior nach den Muskeln des 
Bauches und einen zweiten Ast, die Arteria ceircumflexa scapulae nach 
den Muskeln, welche Oberarm und Schulter bewegen, besonders Aeste 


Amphibien, 493 


für die M. M. Extensores ab. Darauf begiebt sie sich, an der hinteren 
Fläche der Articulatio humeri angekommen, nach der Gegend des Vorder- 
armes, umgiebt in einem halben Kreis den Oberarm und folgt, um nach 
der Articulatio cubiti zu kommen, den Beugemuskeln des Unterarmes, an 
alle Musculi flexores antibrachii Aeste abgebend. Unterhalb der Articulatio 
cubiti sendet der Hauptstamm zwei noch ziemlich kräftige Aeste ab, die 
die Muskeln des Vorderarmes versorgen, während er sich selbst unter 
den Muskeln des Vorderarmes schiebt bis zu dem Spatium interosseum, 
wo er dem oberen Theil der Ulna unmittelbar anliegt. Dann theilt er 
sich in seine zwei Endäste, deren weiterer Verlauf mit dem gewöhnlichen 
Verlauf der Arteria ulnaris und radialis nichts gemein hat. 

Der eine Ast folgt der Ulna, kommt so nach der Handwurzel und 
begiebt sich dann in der Rinne zwischen dem os carpi ulnare und carpi 
centrale um auf die Rückenfläche der Hand zu kommen. Dort theilt er 
sich in seine zwei Endäste, welche die nach einander gekehrten Flächen 
des vierten, dritten und zweiten Fingers mit Zweigen versorgen. Der 
andere Ast der Arteria brachialis begiebt sich ebenfalls nach unten, giebt 
einen Ramus recurrens ab nach der Artieulatio eubiti für die dort gelegenen 
Muskeln und krümmt sich dann über das Unterende des Radius nach 
der Rückenfläche der Hand um so die nach einander gekehrten Flächen 
des ersten und zweiten Fingers mit Aesten zu versorgen. 

Aehnlich wie bei Oryptobranchus verhält sich die Arteria brachialis 
bei Menopoma. Bei Salamandra atra und maculata weicht der Verlauf 
der Arteria brachialis nur in so weit von dem bei Oryptobranchus ab, 
als der Ast, welcher die Ulna begleitet, um auf die Rückenfläche der 
Hand zu gelangen, nicht in die Rinne zwischen Ulnare und Centrale 
tritt, sondern das mit einander verwachsene Os carpi ulnare und intermedium 
durchbohrt und sich dann in seine zwei Endäste theilt, welche die Finger 
versorgen. 

Bei Proteus angwineus ist die Arterie, welche auf der Rückenfläche 
der Hand verläuft und die Finger mit Aesten versorgt, ein Ast der Arteria 
brachialis selbst, welche in der Gegend der Artieulatio cubiti das Spatium 
interosseum durchbohrt und an der äusseren Fläche des Antibrachium 
auf die Rückenfläche der Hand kommt. 

Aus der Aorta descendens entspringt ungefähr einen Zoll unterhalb 
der Ursprungsstelle der Arteria subelavia, die Arteria gastrica anterior. 
Dieselbe giebt dem Oesophagus zwei Aeste ab und verzweigt sich dann 
sowohl an der dorsalen, wie an der ventralen Fläche des Magens. 

Ein zweiter Ast der Aorta descendens ist die Arteria gastro-mesenterica, 
welche sich gleich nach ihrem Ursprung in die Arteria gastrica posterior 
und mesenterica prima theilt. Die erste begiebt sieh nach der linken 
Seite des Magens, giebt einen Ast ab nach der Milz und theilt sich dann 
in ihre beiden Endäste, welche sich an dem Magen von dem Pylorus bis 
zur Cardia verzweigen. Die andere, die Arteria mesenterica prima, theilt 
sich in die drei Aeste für die Gallenblase, die Leber und den Dünndarm. 


494 Cireulationsorgane, 


Auf die Arteria gastro-mesenterica folgen drei Arteriae mesentericae 
accessoriae für den Dünndarm. Der Dickdarm (Enddarm) wird von der 
Arteria mesenterica posterior versorgt, welche durch einen kurzen Bogen: 
mit der Wurzel der Arteria mesenterica accessoria tertia anastomosirt. 
Ausserdem treten von der Aorta descendens noch zwei Aeste zur Cloake. 

Die Zahl der Arteriae renales ist sehr gross. Hyrtl zählte bis zu 24. 
Sie sind sehr kurz und dünn. Sie entspringen nicht nur aus dem Truncus 
aortieus selbst, sondern auch aus den eben ewähnten Arteriae spinales. 
Von allen diesen Arteriae renales gilt, wenigstens beim weiblichen Thier, 
dass kein einziges dieser Stämmchen der Niere allein zukommt, sondern: 
dass sie eigentlich alle für den Eileiter bestimmt sind, welcher an jeder 
Arteria renalis einen so bedeutenden Zweig entnimmt, dass sie fast nur 
als ein dünner Faden die Niere erreicht und dass es alsob esser sein 
würde, die Arteriae renales aus den Arteriae des Eileiters entspringen zu 
lassen, als umgekehrt. Wie die Arteriae renales bei dem männlichen 
Thiere sich verhalten, dürfte nochnäher untersucht werden, bei J. van der 
Hoeven, Schmidt und Goddard finde ich darübernichts angegeben. 

Die Arterien, welche für den Uterus-ähnlichen Theil des Eileiters 
bestimmt sind, entspringen aus zwei grösseren Zweigen, welche von der 
Aorta descendens abgehen, die linke entspringt etwas höher als die rechte. 
Die Ovarien werden durch achtzehn Aeste versorgt, einige wenige ent- 
springen von der Aorta selbst, die übrigen sind Zweige der Eileiterarterien. 

Aus dem zweiten Aortenbogen entspringen weiter vier Arteriae spinales. 
Die Arteria spinalis prima. giebt eine Anastomose ab für die Arteria 
vertebralis collateralis. 

Vor dass die Aorta descendens in den von den Haemapophysen 
sebildeten Kanal tritt, theilt er sich in zwei Aeste, einen Ramus anterior 
und einen Ramus posterior. Der Ramus anterior versorgt die Muskeln 
des Bauches, den Cartilago ypsiloides, und die von diesem Knorpelfortsatz 
entspringenden Muskeln. Der Ramus posterior versorgt die Muskeln des 
Beckens und tritt hinter der Articulatio coxae aus der Beckenhöhle; dieselbe 
repräsentirt die Arteria eruralis. An der hinteren Fläche des Oberschenkels 
nach der Kniegegend verlaufend, versorgt sie durch zwei Aeste die Muskeln! 
des Femur. Der eine dieser Aeste verhält sich der Arteria eircumflexa 
posterior analog, der andere versorgt die Streckmuskeln des Oberschenkels. 
Sobald die Arteria eruralis in die Kniegegend gekommen ist, giebt sie 
einen starken Ast ab, welcher der Fibula anliegt, nach der Planta pedis 
sich begiebt und die Muskeln auf der vorderen Fläche des Unterschenkels 
versorgt. Sie verhält sich also der Arteria tibialis antica analog. Der 
Stamm der Arteria eruralis selbst begiebt sich ebenfalls nach unten, der 
fibularen Seite des Ligamentum interosseum eng anliegend, schlägt sich 
über die Fibula und kommt so an die Plantarfläche des Fusses, dann 
begiebt er sich zwischen dem Os tarsi intermedium und dem Os tarsi 
centrale auf die Rückenfläche des Fusses und theilt sich dann in seine 
Endäste, welche die Zehen versorgen. 


Amphibien. 495 


Bei Salamandıa meaculosa entspringt die Arteria epigastriea änterior 
nicht von der Aorta selbst, sondern von der Arteria eruralis. 

Aus dem vierten Aortenbogen endlieh entspringt bei Oryptobranchus 
japonicus die Arteria pulmonalis, welche noch einen Zweig nach der 
Cardia des Magens abgiebt. Bei Salamandra und Triton geht ausserdem 
von der Arteria pulmonalis noch ein Ast ab, welcher der Arteria eutanea 
der Anuren ungefähr analog ist. 


Venen. 


Bei Rana esculenta und Rana temporaria zeigen die Venen folgende 
Verhältnisse: 

Am Verdauungstraetus kann man die folgenden Venen unterscheiden: 
Der Magen hat drei Venen, die oberste ist die Vena coronaria ventriculi, 
welche verschiedene kleine Venen von dem Oesophagus und der oberen 
Partie des Magens empfängt, sie bildet einen einzigen Ast, welcher ihr 
Blut in die Vena porta seeundaria ausstürzt. Die untere und mittlere Vene 
bilden den arcus coronarius in dem concaven Theil des Magens, die 
untere emptängt noch die Vena duodenalis, beide Venen treten durch das 
Pancreas, nehmen vier Venae panereaticae auf und stürzen sich, nach 
Aufnahme der Vena coronaria ventrieuli, in den Ramus descendens der 
Vena abdominalis anterior in der Gegend, wo diese in die Leber tritt, 
diese Vene wird als Vena porta secundaria bezeichnet, um einen Unter- 
schied mit der folgenden anzudeuten. 

Die Venen des Mitteldarmes sammeln sich alle in ein gemeinschaftliches 
Gefäss, welches sich nach der Vena porta begiebt. Der Enddarm hat 
drei Venen, die obere mündet in die Vena porta, die beiden anderen 
dagegen in die Vena splenica. 

Man kann zwei Venae portae unterscheiden, die eine, die eigentliche 
Vena porta empfängt ihr Blut aus dem Mitteldarm, aus einem Theil des 
Enddarms, aus der Milz und von der Gallenblase, sie bildet einen ziemlich 
stark entwickelten Zweig, welcher, vor dass er in die Leber tritt, in den 
Ramus descendens der Vena abdominalis anterior ausmündet. Die zweite 
Pfortader ist die schon erwähnte Vena porta secundaria. 

Lebervenen. Venae afferentes hepatis. Die Venae afferentes hepatis 
sind die beiden Venae portae und die Vena abdominalis anterior. Die 
Venae portae stürzen ihr Blut jedes für sich in den Ramus descendens 
.der Vena abdominalis anterior, bevor sie in die Leber treten. 

Die Vena abdominalis anterior ist zum Theil die Fortsetzung der 
beiden Venae iliacae externae, ausserdem nimmt die Vena abdominalis 
anterior noch die Venen der Harnblase und eine grosse Zahl Muskeläste 
und Venen des Peritoneum auf. Die Vena abdominalis anterior begiebt 
Sich jetzt nach der Leber und theilt sich in die Gegend der Gallenblase 
in drei Aeste: einen Ramus dexter, sinister und descendens. Der Ramus 
dexter und sinister treten in den ihnen entsprechenden Leberlappen, der 


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496 Cireulationsorgane. 


Ramus descendens begiebt sich nach der unteren Partie der linken Lappen, 
in welche er sich verzweigt. In seinem Verlauf nimmt er die beiden 
Venae portae auf. In die Vena abdominalis anterior mündet die Vena 
coronaria cordis. \ 

Es fragt sich natürlich, was soll man unter dieser Vene verstehen, 
denn bekanntlich fehlt, mit Ausnahme von Cryptobranchus japonicus, die 
Arteria coronaria cordis. Nach Hyrtl’s (481) genauen Untersuchungen 
kommt diese Vene, welche schon von Gruby (455) für einen Verbindyngs- 
canal zwischen der Vena abdominalis anterior und der Herzvorkammer 
gehalten ist, vom Herzen herab um sich in die Vena abdominalis inferior 
Hyrtl (vena abdominalis anterior Gruby) zu entleeren. Am Herzen 
lagert sie sich zwischen Kammer und rechter Vorkammer, nimmt aber 
weder von der einen, noch von der andern Zweige auf, sondern be- 
giebt sich zum Bulbus arteriosus, an dessen reehten und linken Rand 
ihre beiden Zweige hinlaufen, um das Blut aus jenem Capillarnetz zu 
sammeln, welches durch die aus dem ersten Aortenbogen verkümmerte 
Arteria coronaria nur um den Bulbus herum gebildet wird. Die angebliche 
Vena coronaria ist also keine Herzvene, sondern eine Bulbusvene, eine 
Vena bulbi anterior. Ausserdem hat Hyrtl entdeckt, dass von dem Bulbus 
noch eine zweite Vene, eine Vena bulbi posterior abgeht, welche zweite 
Bulbusvene sich am linken, aus.der Spaltung des Truncus aortae hervor- 
gegangenen Stämmen binzieht, um die Bildungsstätte der Vena innominata 
sinistra Hyrtl (Vena innominata sinistra Gruby) zu erreichen, in welche 
sie einmündet. Besonders bei Dufo, Pelobates und Alytes ist die Continuität 
beider Bulbusvenen besonders in die Augen fallend, bei Rana und Hyla 
wird sie mehr durch das Capillarsystem des Bulbus vermittelt, kommt 
aber auch bei beiden Gattungen als Stammverbindung vor. - Durch die 
Continuität dieser beiden Bulbusvenen wird eine Verbindung der Vena 
abdominalis (inferior) anterior mit der Vena innominata dargestellt. 

Die Venae efferentes der Leber vereinigen sich gegen die Mitte des 
hinteren Leberrandes und stürzen sich aus in die Vena cava ascendens 
s. Vena. cava inferior. 

Venen des Urogenitalapparates. Die Nieren haben wie die Leber 
ein doppeltes Venensystem, namentlich venae afferentes und venae efferentes. 
Die Vena afferents der Nieren (Vena iliaca communis s. afferens Jacobsoni) 
wird aus zwei Stämmen zusammengesetzt, der eine wird zum grössten 
Theil gebildet von den beiden Venae ischiadicae und den beiden Venae 
iliacae externae, der andere wird zusammengesetzt aus acht bis zehn 
Zweigen, welche von den Eileitern herkommen, und Eierstöcken resp. 
Hoden und Hodenausführungsgängen und von den beiden Venae 
lumbo-dorsales. Die Nieren empfangen also das venöse Blut von den 
Extremitäten und von den Generationsorganen. Die Venae efferentes bilden 
fünf bis sechs Aeste, welche sich in die Vena cava ascendens ausstürzen. 

Die Harnblase hat verschiedene Venen, die kräftigste ist die Vena 
inferior vesicäe urinariae, welche mit Venen des Enddarms und mit Aesten 


Amphibien, 497 


der Vena abdominalis anterior anastomosirt. Die venae anteriores et 
superiores vesicae urinariae sind viel schwächere Aeste und helfen wie 
die vena inferior vesicae urinariae die Vena abdominalis anterior zu- 
sammensetzen. 

Die Venen des Fettkörpers. Bei dem Weibehen münden die Venen 
des Fettkörpers in die Venen des Eierstockes und theilweise auch in die 
Venae efferentes der Nieren. Bei den Männchen anastomosiren sie mit 
den Venen der Hoden und ebenfalls mit den Venae efferentes der Nieren. 

Die Hoden haben vier Venen, zwei obere und zwei untere, die ersteren 
anastomosiren mit den Venen des Fettkörpers, die beiden anderen dagegen 
begeben sich nach den Venae efferentes der Nieren. 

Die Venenstämmehen des Eierstockes sammeln sich in eine grosse 
Vene, welche mit den Venen der Eileiter und mit der Vena cava ascendens 
anastomosirt. 

Venen der unteren Extremität. Die Venen der Planta pedis bilden 
unter starken Anastomosen die Vena tibialis postica, welche die Vena 
gastroenemia, die Vena recurrens und ceircumflexa inferior aufnimmt. 
Die Venen der Zehen bilden um das Gelenk des Unterschenkels mit der 
Fusswurzel einen Bogen mit der Vena tibialis antica und postica. Letztere 
begiebt sich nach der Kniegegend, wo sie mit der Vena tibialis postiea 
anastomosirt, um in der Kniekehle die grosse Vena poplitea zu bilden, 
welche zwischen dem Nervus und der Arteria poplitea liegt. Die Venae 
eircumflexae superiores begeben sich nach der Vena poplitea. Die Vena 
eruralis ist die Fortsetzung der Vena poplitea, vor dass sie in die Becken- 
höhle tritt, nimmt sie eine Hautvene der Hüftgegend auf; in der Becken- 
höhle wird die Vena cruralis Vena iliaca externa. Hier giebt sie einen 
Zweig ab, welche jederseits mit einander sich verbinden und die unpaare 
Arteria abdominalis anterior darstellen. Dann begiebt die Vena iliaca 
externa sich nach den Nieren, bis sie sich mit der Vena iliäaca interna 
8. ischiadica vereinigt, um so die Vena iliaca communis s. Vena afferens 
Jacobsoni zu bilden, welche bekanntlich in den Nieren sich begiebt. 
Die Vena ceruralis nimmt während ihres Verlaufes zahlreiche Venae 
musculares superficiales et profundae auf. An der Stelle wo die Vena 
iliaca externa mit der Vena abdominalis externa anastomosirt, befindet 
sich eine Klappe. 

Vena ischiadica. Die Vena ischiadica wird aus Haut- und 
Muskelästen an der hinteren Fläche des Oberschenkels gebildet. Sie 
begleitet den Nervus und die Arteria ischiadiea in die Beckenhöhle, wo 
sie sich mit der Vena iliaca externa zu der Vena iliaca communis vereinigt. 

Venen des Kopfes und Vena musculo-eutanea. Zwischen der Haut 
und dem Unterkiefer ringsum der Nasenöffnung entsteht aus capillaren 
Gefässen eine Vene, welche den Namen von Vena facialis verdient, sie 
empfängt das Blut von den Augenlidern, verläuft am lateralen Rande 
des Unterkiefers weiter und tritt in die Orbita, wo sie die Venen der 


Augenmuskeln aufnimmt. Dort befindet sie sich an der unteren Fläche 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VI, 2,, 32 


498 Cireulationsorgane:; 


des Bulbus und der Schleimhaut, welche die knöcherne Partie des Ober- 
kiefers bekleidet. Darauf begiebt sie sich, an der Haut befestigt nach 
der Halsgegend, um von ‘dort weiter am lateralen Rande des Bauches 
zu verlaufen, überall Aeste aufnehmend, von denen die Venen der Haut, 
des Rückens und der Lenden Erwähnung verdienen. In der Lenden- 
gegend löst sie sich von der Haut los und begiebt sich auf die Bauch- 
muskeln, perforirt die oberflächliche Schicht dieser Muskeln und begiebt 
sich dann wieder nach oben. In der Brust anastomosirt sie mit der 
Vena axillaris und bildet mit ihr die Vena subelavia. » 

Vena lingualis. Die Vena lingualis entspringt aus Capillaren 
der Schleimhaut der Zunge, durch wiederholte Anastomosen entsteht ein 
Bogen, aus welchem zwei Gefässe ihren Ursprung nehmen, eins für jede 
Zungenhälfte, und endlich in die Vena jugularis ausmünden. 

Vena maxillaris inferior. Die Vena maxillaris inferior verläuft 
zwischen der Haut und den Muskeln der Zunge. Vorn, wo die beiden 
Unterkieferhälften mit einander sich verbinden, gehen sie bogenförmig 
in einander über. Jede Vena maxillaris inferior verläuft an der Seite 
des Unterkiefers bis ihre Verbindung mit dem Os quadratum, begiebt 
sich dann nach innen, um nach Aufnahme der Vena lingualis jederseits 
die Vena jugularis externa zu bilden. 

Vena jugularis externa. Die Vena jugularis externa entsteht 
jederseits aus der Vena lingualis und maxillaris inferior. Sie verläuft 
am lateralen Rande des Zungenbeins bis in die Gegend, wo die Aorta 
sich in drei Aeste theilt. 

Vena jugularis interna. Die Vena jugularis interna empfängt 
ihr Blut aus dem Gehirn und Rückenmark. Sie tritt durch das Foramen 
jugulare aus der Sehädelhöhle, nimmt die Venen des Gehörorganes auf, 
läuft dann längs der Wirbel des Halses, wo sie die Venae intervertebrales 
aufnimmt, sowie die Venen der Muskeln des Nackens und der Schultern und 
anastomosirt mit der Vena subscapularis um mit ihr die Vena anonyma zu 
bilden, welche ihr Blut in die Vena cava descendens ausstürzt. Vor dass 
sie sich mit der Vena subscapularis vereinigt, verläuft sie an der Seite 
des Nervus hypoglossus und Arteria carotica. 

Venen der vorderen Extremität. Die Venen der Zehen bilden einen 
venösen Bogen auf der Rückenfläche der Ossa carpi, ein ähnlicher aber 
schwächerer Bogen bildet sich an der Palmarfläche. Aus dem Arcus 
dorsalis entspringen zwei Aeste, der eine empfängt das Blut aus der 
Haut, der andere aus den Muskeln. Aus dem Arcus venosus der Plantar- 
fläche entspringt eine Vene, welche Haut- und Muskeläste aufnimmt. 
Alle drei Venen vereinigen sich zu einem einzigen Ast die Vena 
brachialis, welcher nach Aufnahme der Vena musculo-cutanea die Vena 
subelavia bildet. 

Die Vena subscapularis perforirt den Musculus anconaeus und begiebt 
sich nach der Schulter, umgeben von dem Nervenplexus des Armes und 
der Arteria axillaris nach Aufnahme der Venen von der Haut und den 


Amphibien; 499 


Muskeln der Schulter. In der Brusthöhle vereinigt sie sich mit der Vena 
jugularis interna. Die Vena jugularis interna bildet mit der Vena subsca- 
pularis die Vena anonyma, welche in die Vena cava superior ausmündet. 

Die Vena subelavia wird, wie schon angegeben, gebildet von der 
Vena brachialis (s. axillaris) und der grossen Vena musculo-cutanea. 

Vena cava superior. Die Vena cava superior s. descendens 
wird jederseits gebildet von der Vena subelavia, der Vena innominata 
(welche zusammengesetzt wird aus der Vena jugularis interna und Vena 
subscapularis) und der Vena jugularis externa. Dort wo die Vena cava 
ihre drei Zweige empfängt, enthält sie eine Klappe, welche den Rücktritt 
des Blutes aus dem Herzen verhindert. Die Vena cava sinistra ist breiter, 
als die Vena cava dextra. 

Vena cava posterior s. descendens. Die Vena cava posterior 
ist ein dieker Stamm, welcher sein Blut von den Venae efferentes der 
Nieren, Ovarien, Leber und theilweise auch von dem Fettkörper bekommt. 
Die Vena cava posterior zeigt rhythmische Contractionen. 

Lungenvenen. Die Lungencapillaren sammeln sich zu grösseren 
Gefässen, welche in der Gegend der Lungenwurzel sich zu einem einzigen 
Zweige vereinigen, welcher zwischen der vorderen Fläche des Oesophagus 
und der hinteren Fläche der Vena cava ascendens verläuft, die zwei 
venösen Stämme (welche bekanntlich arterielles Blut führen) sind also 
in einer Scheide eingeschlossen; so durchlaufen sie ungefähr einen Abstand 
von 2 Mm., bis sie am linken Vorhof angekommen sind, in welchem sie, 
Jede für sich, sich ausstürzen. 

Venae cerebro-spinales. Die Venen des Gehirns sammeln sich 
zu einem einzigen Zweig, welcher in die Vena facialis mündet. Die 
Venae spinales sind viel kräftiger, als die des Gehirns. Sie münden zum 
Theil in die Vena lumbo-dorsalis und begeben sich also erst nach den 
Nieren, vor dass sie im Herzen ankommen, zum Theil begeben sie sich 
entweder nach dem Gehirn, in dessen Venen sie sich ausstürzen, oder 
nach der Vena jugularis interna, so dass sie also in den beiden letzten 
Fällen unmittelbar ihr Blut im Herzen ausstürzen. 


Bei den Coecilien verhält sich das venöse Gefässystem weit eomplicirter, 
als das arterielle. Dicht unter den absteigenden Theilen der Aortawurzeln 
verlaufen zu den Seiten der Speiseröhre zwei Jugularvenen, die jene 
Theile etwa dreimal an Weite übertreffen, wie überhaupt eine verhältniss- 
mässig sehr ansehnliche Weite haben. In ihrem Verlauf nehmen sie kleine 
Zweige von unten her aus der Speiseröhre, von oben her aus der Leibes- 
wand auf. Ihr Ende befindet sich gegenüber der Basis der Herzkammer. 
Entgegen kommen ihnen von hinten her zwei andere Venenstämme, von 
denen der eine der hinteren Hohlvene anderer Thiere entspricht, der andere 
aber, welchen Rathke als „vordere Nierenvene“ bezeichnet, eigen- 

82* 


500 Cireulationsorgane. 


thümlicher Art ist. Alle diese vier Venenstämme vereinigen sich dann 
über dem Herzen zu einem kurzen und in der Mittellinie des Körpers 
gelegenen Schlauche, der an seinem Anfange oder obern Theile ziemlich 
weit ist, von da aus sich allmälig etwas trichterförmig verengt, eine 
schräge Richtung von oben und hinten nach unten und vorn hat, und 
endlich in den hintern Theil der rechten Vorkammer des Herzens übergeht. 

Die hintere Hohlvene entspringt nur aus den Nieren und den Geschlechts- 
werkzeugen. Ihr Stamm liegt dicht unter der Aorta descendens zwischen 
den Nieren, beginnt schon in der Nähe der hinteren Enden dieser Organe, 
verläuft dann, eng von denselben eingeschlossen und an Weite immer 
mehr zunehmend, nach vorn, verlässt sie aber in geringer Entfernung von 
dem hintern Ende der Leber und begiebt sich nunmehr, indem er an der 
rechten Seite des Dünndarms herabläuft, zu dem hinteren Ende der Leber. 
An demjenigen Rande der Leber, an welchem deren Haltungsband an- 
geheftet ist, geht darauf die Hohlvene oberflächlich weiter nach vorn, 
indem sie aus der Substanz dieses Eingeweides mehrere in einer Reihe 
hinter einander liegende Zweige aufnimmt und springt endlich einige 
Linien über die Leber nach vorn, um zu dem Herzen zu gelangen. Aus 
den Nieren nimmt der Stamm von beiden Seiten mehrere sehr kurze, 
in zwei Schenkel getheilte und verschiedentlich grosse Zweige, aus den 
Ovarien und den Fettkörpern eine Menge weit längerer Zweige auf, welche 
letzteren durch die Haltungsbänder dieser Körpertheile hindurchlaufen und 
sich an jene Venenzweige der Nieren anschliessen. Der andere hintere 
Gefässstamm, oder derjenige, welchen Rathke als „Stirnvene‘ bezeichnet, 
ist kürzer und dünner, liegt vor jenem ersteren unter der Aorta descendens 
zwischen den vorderen Hälften der Nieren und geht mit seinem: hinteren, 
dinneren Ende neben dem Panereas in den ersteren Stamm, wo dieser 
schon die Nieren verlassen hat, hingegen mit seinem vorderen, diekeren 
Ende in den mit der rechten Vorkammer zusammenhängenden Venensack 
über. Von den Seiten her nimmt er, auf gleiche Weise wie die hintere 
Hohlvene, in zwei Reihen mehrere sehr kleine, quergelagerte Zweige aus 
den Nieren, den Eierstöcken und den Fettkörpern auf. Demzufolge wird 
also bei den Coecilien die Arterie, welche bei den anderen Amphibien 
als „Vena renalis efferens“ bezeichnet wird, durch zwei Gefässstämme 
vertreten, die aber mit einander in einer innigen Verbindung stehen. Als 
Vena renalis afferens kommt ein kurzer Venenstamm vor, der in dem 
hintersten Theil des Körpers beginnt und sich an dem hinteren Ende der 
Nieren in zwei symmetrisch dünne Aeste spaltet, die auf der oberen Seite 
dieser Organe nach vorn verlaufen, sich aber bald endigen. Die Nieren 
erhalten also aus der Leibeswand eine verhältnissmässig bedeutende 
Quantität venösen Blutes und zwar durch eine ansehnliche Zahl von 
kleinen Venen, die vom Rücken herkommen. Hinter dem Herzen gehen 
nämlich aus der Gegend der Wirbelsäule von der Rückenwand des Leibes 
ebensoviel kurze und dünne einfache Venen herab, als die Aorta descendens 
Zweige zum Rücken hinaufsendet und verlaufen neben diesen Arterien- 


- Amphibien. 501 


zweigen so, dass immer je eine von ihnen mit einem dieser Arterienzweige 
gepaart erscheint. 

Das Blut der unteren Wand der Leibeshöhle geht in eine lange 
einfache Vena epigastrica über, die wie bei anderen nackten Amphibien 
von der Harnblase, auf der sie mit mehreren Zweigen entspringt, und 
ausserdem auch von dem Retractor der Cloake herkommt, darauf in der 
Mittelebene des Körpers zwischen dem Bauchfell und den Muskeln der 
Bauchwand geradenwegs nach vorn verläuft und in die Leber übergeht. 
In diese dringt sie von der Mitte ein, nachdem sie an dieselbe weiter 
nach hinten schon zwei in mässig grosser Entfernung von einander 
liegende einfache Aeste absendet. Sowohl jenes Ende aber, als auch 
diese Aeste laufen durch das vom Bauchfell gebildete lange Band hindurch, 
welches von der Mittellinie der Bauchwand zur unteren Seite der Leber 
geht, und scheinen sich dann in diesem Organ selbst zu verzweigen. 

Für die Rückführung des Blutes, welches dem grössten Theil des 
Darmcanales zugegangen ist, beginnt ein Venenstamm auf der hinteren 
Hälfte des Diekdarms, wo er mit dem Stamm der Vena renalis afferens 
zusammenzuhängen scheint. Derselbe verläuft von da aus geradenwegs 
erst dicht auf der oberen Seite des Dickdarms, dann in einiger Entfernung 
von dem Dünndarm innerhalb des Gekröses nach vorn, nimmt unterwegs 
auch einen der Milz und dem Pancreas angehörenden Zweig, desgleichen 
einen anderen vom Magen kommenden und an diesem einen von vorn 
nach hinten laufenden Zweig auf, geht nunmehr an dem Pancreas vorbei 
und senkt sich endlich als Vena porta neben der Vena cava posterior, 
doch in einiger Entfernung von derselben, in die Leber ein. Ihr vorderes 
Ende ist weiter als die hintere Hohlvene, wo diese die Leber erreicht, 


Bei Oryptobranchus japomeus kann man zwei Venae portae unter- 
scheiden. Die eine, die Vena porta primaria, nimmt mit zwei Wurzeln 
ihren Ursprung. Die eine bildet die Vena abdominalis inferior, die andere 
die Vena cava. Sie sammeln das Blut aus der Cloake, aus den Ein- 
geweiden (Magen, Dünndarm, Diekdarm), der Milz, dem Pancreas u. s. w. 
und führen es der Leber zu. 

Die Vena porta secundaria wird durch die Vena gastriea posterior 
gebildet. Sie ist ein bedeutender Stamm, welcher fast im Umfang der 
Vena abdominalis inferior gleich kommt. Bei Cryptobranchus japonicus 
bildet die Vena abdominalis inferior nur ein einziger Stamm, bei Triton 
und Salamandra wird sie von 4—5 Aesten gebildet. Sie nimmt mit 
verschiedenen Wurzeln ihren Ursprung; die erste ist die Vena caudalis 
impar, welche sich später in zwei Aeste spaltet und das venöse Blut als 
Venae renales efferentes den Nieren zuführt. Die aus den Nieren tretenden 
Venae afferentes sammeln sich wieder in einen gemeinschaftlichen Stamm, 
welcher die Vena cruralis aufnimmt, und nachdem er sie mit dieser vereinigt 


502 Cireulationsorgane, 


hat, mit der der anderen Seite zusammentreffend, die Vena abdominalis 
inferior darstellt. 

Nur bei Oryptobranchus japonicus und Menopoma alleghamiense kommt 
eine Vena coronaria cordis vor, welche sich in der musceulösen Wand der 
Herzkammer und des Bulbus verzweigt. Dieselbe entsteht durch den 
Zusammenfluss zweier ansehnlichen Aeste nicht weit vom rechten Rande 
der Kammer und ergiesst sich in die Vena innominata dextra, welche 
während ihres Verlaufes zu dem links vom Bulbus gelegenen Atrium 
dextrum sich mit der oberen Wand des Ventrikels kreuzt und an der 
Kreuzungsstelle mit ihm verwachsen ist. Die Verwachsung rührt eben 
davon her, dass die genannte Herzvene sich hier in die Vena innominata 
ergiesst und weil sie sehr kurz ist, diese Vene gleichsam an das Herz- 
fleisch herangezogen hält. 

Bei allen anderen Urodelen (Amphiuma, Proteus, Menobranchus, Siren, 
Triton, Salamandra) bildet die Herzvene nur einen Ast und ist, wie aus 
Hyrtl’s Beschreibung hervorgeht, nicht als eine Vena cordis, sondern 
als eine Vena bulbi zu betrachten. 

Die Verbindung der Vena abdominalis inferior mit der Vena innominata 
wird hier nicht, wie bei den Anuren, durch die Bulbusvene zu Stande 
gebracht, da die Vena bulbi posterior fehlt. Die Verbindung wird viel- 
mehr durch die grösste Muskelvene der unteren Bauchwand hergestellt. 
Auch kommt bei diesen Thieren nach Hyrtl noch eine Verbindung der 
Vena abdominalis inferior mit der unteren Hohlader hinzu, welche bei 
den Anuren nicht existirt. An jener Stelle doch, wo bei den Anuren die 
Vena abdominalis inferior die Vena bulbi posterior aufnimmt, tritt an sie 
eine variable Anzahl Bauchwandvenen heran. Die letzte, vorderste, der- 
selben‘, ist die stärkste unter ihnen. Sie zieht längs der Medianlinie der 
innern Oberfläche der Bauchwand nach vorn gegen das Herz und spaltet 
sich, bevor sie noch den Schültergürtel erreicht, in zwei Gabelzweige. 
Diese verbinden sich mit zwei, aus den Venae anonymae entsprungenen, 
an der unteren Schlundwand nach hinten verlaufenden, ansehnlichen 
Venen und gewinnen dadurch so sehr an Stärke, dass ihr bisher mässiges 
Kaliber um das Doppelte zunimmt. So verstärkt, lenken beide recht- 
winkelig nach innen gegen den Stamm der Vena cava inferior ein und 
verbinden sich beide, bevor sie sich in dies Gefäss ergiessen, zu einem 
sehr kurzen truncus communis, welcher sich in den linken Rand der 
Vena cava inferior einpflanzt, wo dieses Gefäss eben im Begriffe ist, in 
die Vorkammer des Herzens überzugehen. 

Die Vena bulbi anterior entleert sich in die Vena innominata dextra, 
nachdem sie an der dorsalen, bei der gewöhnlichen anatomischen Eröffnung 
der Thiere nicht sichtbaren Wand des Bulbus ihre Entstehung genommen. 
Die Vena innominata dextra kreuzt sich mit dieser dorsalen Wand des 
Bulbus, um zu ihrer linkseitig gelegenen Eintrittsstelle in das Atrium 
hinüberzukommen, und nimmt an der Kreuzungsstelle die winzige Vena 
bulbi auf, welche bei den Salamandrinen zuweilen doppelt wird. 


Amphibien, 5083 


Die rothen Blutkörperchen der Amphibien zeichnen sich im Allgemeinen 
sehr durch ihre bedeutende Grösse aus. So z. B. fand Gulliver (482) 
folgende Verhältnisse: 


Längsdurchmesser. Breitendurchmesser, 


Blutkörperchen von Amphiuma tridactylum. . . . 0,070 Mm. 0,040 Mm. 
Kern des Blufkörnerehens „ ....,0. . .„ 2... 00220 - 0,0127 - 
Blutkörperchen von Proteus anguineus . . 2... 0,0635 Y 0,049 - 
Kern? des-Butkorpesehens an ran... 7.0 SS 0,0096 - 
Blutkörperchen von Siren lacertina. . .» .» : .: .0,060 - 0,0335 - 
Kern des Blutkörperchens . . . . 2..2...002235 - 0,0125 - 
Blutkörperchen von Oryptobranchus Japonieus . . . 0,056 - 0,0415 - 
Blutkörperchen von Menopoma alleghaniene . . . 0,045 - 0,0255 - 
Kern des Blutkörperchens . . ee „RE - 0,009 - 
Blutkörperchen von Siredon Humbolatii ee - 0,0254 - 
Kern des Blutkörperchens . . . 2 .2..2...00170.  - 0,0085  - 
Blutkörperchen von Lessotriton puneatus . . . . 0,0435 - 0,020 - 
Kern des Blutkörperchens . . . ..2.2.2....0,014 - 0,009 - 
Blutkörperchen von Triton Bibronü . : » 2... 0,080 - 0,023 - 
Kern. des#Blutkorpexchens! 2 2... .>4..0,0135 = 0,008 - 
Blutkörperchen von Triton eristatus . » . . ...0,0135 - 0,008  - 
Blutkörperchen von Rana eseulenta . » .» 2... 002355 - 0,017 ° - 
Blutkörperchen von KRana temporaria » » : : ... 0,0235 - 0,0145 - 
Blutkörperchen von Larven von R. temporaria . . 0,0235 - 0,015 - 
Blutkörperchen von Bufo vulgaris. . » 2 ....0024 - 0,1135 - 
Kern des Blutkörperchens . . . . . 2 .2....0,009 - 0,0048 - 
Blutkörperchen von Bufo ealamita. . -» » » » .. 0,0185 - 0,005 - 
Blutkörperchen von Bufo viridis . » » 2: .2...00185 - 0,005 - 
Blutkörperchen von Bombinator igneus . x » :» .. 0,0185 - 0,005 - 


Wir sehen also, dass 

1) die  Proteiden die. breitesten Blutkörperchen haben und Amphiuma 
die allerbreitesten; 

2) die Frösche und Kröten die schmälsten und einige Bufo- Arten die 
allerschmalsten;; 

3) die Blutkörperchen bei den Urodelen viel breiter sind, als bei den 
Anuren. 


Blutgefässdrüsen. 


&landula thyreoidea und Thymus, Caroditendrüse und Milz. 


Thyreoidea und Thymus. Leydig (493) verdanken wir unsere 
erstere genauere Kenntniss der Thyreoidea und Thymus bei den Amphibien. 
Bei Triton punctatus liegt die Thyreoidea in der Kehlgegend an den zur 
Zunge laufenden Gefässen als ein paariges, kleines, durchscheinendes 
Knötchen, das in seinem histologischen Bau vollständig mit dem der Säuge- 
thiere übereinstimmt und aus schönen, geschlossenen Blasen, mit wenig 
Bindegewebe dazwischen, besteht; die Blasen sind innerlich ausgekleidet 
von einem einfachen Epithel und das Lumen der Blasen ist erfüllt von 
einer klaren Flüssigkeit. 


504 Cireulationsorgane. 


Die Thymus liegt unmittelbar unter der Haut, hinter dem Unterkiefer- 
winkel als ein nicht ganz liniengrosses, am lebenden Thiere grau-röthliches 
Körperchen. Es ist zusammengesetzt aus Blasen, die reichlich von Blut- 
gefässen umsponnen erscheinen, ohne Pigment sind und so dicht mit 
einem zelligen Inhalt erfüllt sind, dass es noch näherer Untersuchungen 
bedarf, ob die Blasen nach allen Seiten geschlossen sind, oder ob sie 
nicht in einen oder mehrere gemeinschaftliche, aber dann auch abge- 
schlossene Centralräume des ganzen. Drüsenkörpers münden. Was den 
Inhalt der Blasen betrifft, so bestehen dieselben nach Leydig aus 
unzähligen blassen, rundlichen oder auch nach einer Seite hin etwas 
spitzigen Zellen, die einen klaren Nucleus einschliessen. Zwischen diesen, 
die Hauptmasse darstellenden Körperchen, kommen andere, wenn auch 
weit minder zahlreiche eingestreute Gebilde vor, welche, weit grösser als 
die vorhergehenden, um ein helles Centrum Schichten einer klaren Sub- 
stanz hatten. 

Bei dem Landsalamander bieten Schild- und Thymusdrüse ganz ent- 
spreehende Verhältnisse dar, nur sind die Organe umfangreicher. Die 
Thymus liegt als ein im längsten Durchmesser 4° grosses, weiches, 
lappiges Gebilde unmittelbar unter der Haut, am hinteren Ende des 
Kopfes, unmittelbar unter den Parotiden. Es besteht ebenfalls nach 
Leydig aus grossen, von Blutgefässen umsponnenen Blasen, und diese 
sind angefüllt mit klaren, zelligen und kernigen Elementen, welche 0,006 
grosse Kerne einschliessen. Jeder Kern enthält mehrere Nucleoli oder 
der Kern ist einfach oder mehrfach eingeschnürt und auf jedes Kernsegment 
kommt ein Nucleolus. Ein kleiner Lappen der Thymus, nach unten und 
hinten zu gelegen, ist stark schwarz pigmentirt, während die Hauptmasse 
fast vollständig pigmentfrei ist. 

Die Thyreoidea liegt wie bei Triton in der Kehlgegend an den Blut- 
gefässen, welche aus dem Truncus arteriosus kommen und nach vorne 
zu den Zungenbeinmuskeln verlaufen. 

Bei Siredon pisciformis, Menopoma, Amphiuma und Menobranchus war 
die Thymus schon länger bekannt. Bei Süredon pisciformis liegt sie zwischen 
dem oberen Theile der Kiemenbogen und den Muskeln der Wirbelsäule 
in Form eines weisslichen, weichen Organes, das mikroskopisch dieselbe 
Struetur zeigt, als die Thymus des Wasser- und Landsalamanders. Bei 
Proteus  angwineus ist die Thymus zuweilen ausserordentlich klein. Sie 
liegt auch hier unmittelbar unter der Haut, hinter dem Kopfe, seitlich im 
Nacken, hinter den Kiemen und besteht aus mehreren, hinter einander 
liegenden Abtheilungen, welche in ihrer histologischen Struetur ‘wit der 
des Land- und Wassersalamanders übereinstimmen. 

Beim Proteus hat Leydig auch eine Schilddrüse nachgewiesen. Sie 
ist unpaar, klein und liegt in der Mittellinie der Kehle an den Blutgefässen. 
Sie besteht aus nur wenigen Blasen (von 3—15); die einzelnen Blasen 
messen 0,140 — 0,175 Mm., haben ein schönes, deutliches Epithel und 
den übrigen Raum der Plase nimmt in vielen Fällen ein Colloidklumpen 


Amphibien, 505 


ein, der wieder mehrere helle Flecken, die sich wie Lücken ausnehmen, 
zur Ansicht gewährt. 

Bei Coecilia annulata fand Leydig die Thyreoidea stecknadelkopfgross 
‘und hinter dem hinteren Zungenbeinhorn an den die Zunge versorgenden 
Blutgefässen gelegen, und wie sie schon dem freien Auge ein körniges 
Aussehen darbietet, so zeigt sie sich auch mikroskopisch aus geschlossenen 
Blasen bestehend in einem gemeinsamen Bindegewebestratum. Die Thymus 
erscheint bei Coecilia annulata nach Wegnahme der äusseren Haut im 
Nacken an derselben Stelle, wo sie bei allen eben beschriebenen Urodelen 
ruhte, hinter und über dem Unterkieferwinkel. Sie ist dann noch umhüllt 
von einer etwas pigmentirten Bindegewebschicht, welche auch die zunächst 
gelegenen Muskelgruppen überzieht. Die Drüse ist nach Leydig braun 
gelblich und besteht aus vier hintereinanderliegenden Blasen mit körniger 
Masse gefüllt, die in der Mitte jedes Follikels intensiv gelb gefärbt war. 

Auch bei den Anuren ist von Leydig die Thymus und Thyreoidea 
zuerst nachgewiesen. Die Thymus bildet ein grau gelbliches, nicht immer 
pigmentirtes Körperchen von 3,75—4,50 Mm. Grösse und ist hinter dem 
Kieferwinkel gelegen. Sie liegt frei im Bindegewebe, ist scharf abgegrenzt, 
von Gestalt rundlich oder länglich und aus lauter 0,054 — 0,115 Mm. breiten 
Schläuchen zusammengesetzt, die ihr blindes Ende nach aussen kehren, 
mit dem anderen Ende aber in einen Centralhohlraum der ganzen Drüsen 
einmünden. Diese Schläuche sind von Blutgefässen sehr regelmässig 
umstrickt, und sie selber, so wie das allgemeine mittlere Cavum sind mit 
tolgenden Elementen angefüllt: 

1) mit 0,0045 —0,009 Mm. grossen, hellen, klaren Kernen und Zellen, 
die nach Wasserzusatz scharfe Umrisse annehmen, nach Essigsäure auch 
etwas gelblich werden; 

2) aus Zellen, die durch ihre Grösse sich schon von den vorausgehenden 
auszeichnen, dann auch dadurch, dass sie ein gewisses eiweissartiges 
Aussehen haben. Sie sind in weit geringerer Zahl vorhanden, als die ersten. 

Auch bei anderen Anuren, wie z. B. bei Bufo maculiventris und Bufo 
variabilis ist von Leydig eine Thymus nachgewiesen. 

Was die Schilddrüse der Anuren betrifft, so finden wir beim Frosch 
einen paarigen, grossen, grauröthlichen Körper, der schon von Huschke 
und Carus erkannt ist, er ist durchschnittlich 4,5 Mm. gross und nach 
Leydig entweder der Zungenvene angeheftet oder der Arterie, oder er 
stebt auch nur durch einen kleinen Zweig der Arterie und Vene mit 
diesen Gefässen im Zusammenhang. 

Bei mikroskopischer Untersuchung erscheint er als eine grosse voll- 
kommen geschlossene Blase, die von einem so engmaschigen Capillarnetz 
umsponnen ist, dass im Zustande starker Anfüllung desselben die Drüse 
tiefroth erscheint. Die Blase ist angefüllt mit einer Körnchenmasse, die 
zum Theil Fett zu sein scheint, und unmittelbar an der Wand unterscheidet 
man eins Zellenlage, die als Epithel die Innenfläche überzieht. 


506 Cireulationsorgane, 


In der Nähe dieses Organes liegen aber noch ein oder zwei weit 
kleinere geschlossene Blasen, die sich in ihrer Struetur vollkommen so 
verhalten, wie der grosse Körper und diesem nur an Grösse nachstehen. 
Diese Follikel haben dasselbe engmaschige Capillarnetz und sind zuerst 
von Ecker (494) gesehen, welcher dieselben für eine Thymus an- 
gesehen hat. 

Carotidendrüse Die erste genauere Kenntniss der Carotiden- 
drüse (vergl. S. 485) verdanken wir ebenfalls Leydig, welcher dieselbe 
bei Rana temporaria, Oystignatus ocellatus und Salamandra maculata unter- 
suchte. An einem grossen Exemplar von Oystignatus ocellatus fand Leydig 
die Carotidendrüse als eine über 4,5 Mm. messende, kugelige, unpigmentirte 
Anschwellung der Carotis. Beim Grasfrosch ist die Anschwellung der 
Carotis etwas pigmentirt. Die Carotiden-Anschwellung bei dem Land- 
salamander ist weiter nach aussen gerückt, als die des Frosches, ist stark 
pigmentirt, stimmt aber in ihrer histologischen Struetur mit der von Ran« 
temporaria überein, bei allen bildet die Carotidendrüse nur eine Anschwellung 
am Arteriensystem, welche nur aus glatten Muskelfasern besteht. 

Nebennieren. Bei den Amphibien bilden die Nebennieren kleine, 
gelbliche, an der vorderen Fläche der Niere auf die Venae renales efferentes 
gelegene Körper. Die oberflächlichsten Partieen der Nebennieren stellen 
solide, rundliche und längliche Gruppen polygonaler mit Fettkörnchen 
gefüllter Zellen dar. Dieselben entsprechen der eigentlichen Cortical- 
substanz der Säugethiere. Die bei den Amphibien nur spärlich vor- 
handene Marksubstanz wird nur durch vereinzelte polygonale Zellen und 
kleine Haufen solcher repräsentirt, welche den Rindenpartieen aufgelagert 
sind. In der Tiefe besteht die Rindensubstanz aus verästelten und ana- 
stomosirenden Zellensträngen, welche mit ähnlichen Bildungen aus Mark- 
masse sich kreuzen. Die Stränge sowohl wie die Zellenhaufen entbehren 
einer Membrana propria. Von der bindegewebigen Kapsel, welche die 
Niebennieren umgiebt, gehen Fortsätze in die Tiefe, die die einzelnen 
Parenchymbezirke von einander trennen und seitlich mit den lateralen 
Fortsätzen feiner Bindegewebspfeiler zusammenhängen, die wieder unter 
sich anastomosiren. Zwischen diesen Balken bleiben rundliche und 
ängliche Räume frei, welche von den Zellenhaufen und Zellensträngen 
ausgefüllt werden. Während sonst die Nebennieren sehr reich an 
Nerven sind, vermisste Eberth dieselben bei den Batrachiern. Ob den 
einzelnen Ganglien des Sympathieus Portionen der Nebennieren angeheftet 
sind, wie von Leydig behauptet ist, oder ob dieselben vielmehr integri- 
rende Bestandtheile jener darstellen, dürfte noch näher untersucht werden. — 

Milz. Die Milz liegt bei den Urodelen als ein länglicher Körper an 
der linken Seite des Magens, bei den Anuren als rundes Organ im 
Mesenterium nahe der Uebergangsstelle des Dünndarms in den Dickdarm. 
Ihre Farbe ist bei allen braunroth, die Schnittfläche zeigt diese Färbung 
entweder gleichförmig, was bei den Fröschen und Salamandern nach längerer 
Gefangenschaft gewöhnlich der Fall ist, oder die brannrothe Färbung ist 


Amphibien. 507 


unterbrochen durch grauweisse, längliche hin und wieder verästelte Zeich- 
nungen, was bei frisch eingefangenen Salamandern und Kröten gewöhnlich 
der Fall ist. Die Kapsel besitzt bei allen hierher gehörigen Thieren eine 
glatte, glänzende Oberfläche und eine dicke von durchschnittlich 0,01 Millm. 
Sie besteht aus einem zarten Pflasterepithelium und einer fibrillären Binde- 
gewebsschicht mit rundlichen und elliptischen zwischen den Fibrillen 
liegenden Kernen und spärlichen elastischen Fasern. Das Vorkommen 
glatter Muskelfaseın in der Milzkapsel, wie von Leydig (492) hervor- 
gehoben ist, wird von W, Müller (499) geleugnet, ebenso fehlen stärkere 
bindegewebige Fortsätze der Kapsel in Form eines Balkensystemes, es 
fehlt vielmehr jede Andeutung eines solchen. 

Die Bestandtheile der Milzpulpa sind bei den Urodelen wegen der 
Grösse aller Zellgebilde leicht bezüglich ihrer Eigenschaften zu untersuchen. 
Die Pulpa der Salamandermilz ist aus Zellen, einer Intereellularsubstanz 
und Blutkörperchen zusammengesetzt. Die Zellen sind von viererlei Art: 
1) freie Kerne, von ründlicher oder breit elliptischer Form, zartem Contour, 
meist blassem, homogenem Aussehen, einzelne mit 1—3 etwas glänzenden 
Kernkörperchen oder einigen feinen Körnchen im Innern. Ihr Durchmesser 
beträgt durchschnittlich 0,01 Millm. 2) Zellen von rundlicher Gestalt, aus 
einer peripherischen Hülle und einem enthaltenen Kern bestehend. Die 
Hülle ist bald äusserst zart, den Kern nur als eine dünne, eben wahr- 
nehmbare Schicht umgebend, bald mächtiger entwickelt und durch einen 
zarten einfachen, aber scharfen Contour von der Umgebung abgegrenzt. 
Der Durchmesser dieser Zelle beträgt 0,011—0,014 Millm. Sie bilden den 
überwiegenden Bestandtheil der Milzpulpa. 3) Zellen mit endogener Kern- 
brut, von runder Form, durch ihre Grösse ausgezeichnet, welche 
0,017—0,018 Millm. beträgt. Sie besitzen eine deutliche Zellmembran und 
einen mit feinen Körnchen versehenen flüssigen Inhalt, in welchem 2—4 
rundliche oder elliptische zarte aber scharf begrenzte blasse Kerne häufig 
mit 1—2 glänzenden Kernkörperchen sich finden. Sie sind gleich den 
freien Kernen in geringerer Zahl vorhanden. 4) Körnchenzellen von 
0,021—0,024 Millm. Durchmesser, bestehend aus einer zarten Hülle und 
einem Inhalte glänzender leicht gelblicher und schwärzlicher Körnchen, 
bald mit, bald ohne Kern. Sie finden sich gleichfalls in spärlicher Menge. 
Ein Theil dieser Zellgebilde findet sich in sehr lockerer Verbindung in 
der Milzpulpa und lässt sich durch gelinden Druck leicht isoliren, die 
Mehrzahl haftet fester. Sie werden zusammengehalten durch eine geringe 
Menge einer theils fädigen, theils körnig-streifigen, zarten Zwischensubstanz. 
Sie ist stellenweise sehr wenig entwickelt, so dass die einzelnen Zellen 
unmittelbar sich berühren, stellenweise in mächtiger Lage zwischen den 
Zellen vorbanden. Sie enthält bisweilen beträchtlichere Menge feiner 
schwarzer Pigmentkörnchen wodurch schwarze verästelte Stellen in der 
Milzpulpa entstehen. Zwischen den Zellen mit ihrer zarten Verbindungs- 
substanz bleiben auch hier schmale Lücken, die von theils normal 
gestalteten, theils mannigfach verbogenen und gefalteten Blutkörperchen 


508 Cireulationsorgane. 


eingenommen werden. Arterien und Venen treten bei den Urodelen mit 
3—4 Hauptstämmen in die Milz ein. Die Arterienzweige zeichnen sich 
aus durch Grösse des Lumens bei verhältnissmässig dünner Wand, welche 
bei Arterien von 0,1 Millm., nur 0,034 Millm. in die Dicke misst. Die 
gestreckt verlaufenden Arterien geben theils seitlich einzelne capillare 
Aestehen ab, theils zerfallen sie am Ende in 2—3 unter rechten oder 
spitzen Winkeln abgehende capillare Endäste. Das Lumen der Capillaren 
beträgt durchschnittlich 0,015 Millm. Sie werden begrenzt von 0,008 Millm. 
breiten, 0,015 Millm. langen Kernen und einer zarten zwischen denselben 
befindlichen Membran, welche jedoch gegen die dicht liegenden Kerne 
sehr zurücksteht und namentlich gegen das Ende des Gefässes hin nur 
in Form schmaler Verbindungsbrücken der Kerne angedeutet ist. Sie 
gehen meist unter gabeliger Theilung in die Hohlräume der Pulpa über. 
Künstliche Injeetionen der Salamandermilz stimmen mit den natürlichen 
vollkommen überein. ‚Die geschickt verlaufenden Capillaren zeigen eine 
sehr zarte kernreiche Wand und eine bald nur angedeutete, bald mächtig 
in Form einer zellenhaltigen Scheide entwickelte Adventitia. Das Ende 
geht in der Regel mit 2—3 kurzen, 0,015 Millm. breiten Zweigen in die 
Blutbahnen der Pulpa über, indem die Wand durch zarte Fortsätze der 
zwischen den Kernen befindlichen Membran mit: dem zellenhaltigen Netz 
der Pulpa in Verbindung tritt, während die Injectionsmasse durch die 
zwischen den auseinanderweichenden Kernen entstehenden Lücken in die 
Hohlräume der Pulpa sich ergiesst. 


In dieser bildet die Injeetionsmasse ein Netz rundlicher und polygonaler 
im Mittel 0,01 Millm. breiter Figuren, welche durch kurze, schmale Aus- 
läufer mit einander in Verbindung stehen. Begrenzt werden die Strömchen, 
theils unmittelbar von den Kernen und Zellen der Pulpa, welche entweder 
einzeln oder zu 2—3 in den Zwischenräumen der Blutbahnen liegen, theils 
von den zarten diesen anliegenden Fäden und Membranen, welche auch 
hier ohne weiteres deutlich erkennbar sind. Die Durchmesser der Blut- 
bahnen solcher künstlich injieirter Präparate bewegen sich, wie die 
Vergleichung ergiebt, in denselben Massen, wie die der natürlich injieirten. 


Die Venen beginnen als gestreckt verlaufende rasch sieh erweiternde 
Kanäle, welche an ihren durchschnittlich 0,018 Millm. messenden Anfängen 
lediglich von einem gestreckten mit elliptischen Kernen versehenen Netz 
zarter hie und da etwas verbreiterter Fäden begrenzt werden, zwischen 
welchen zahlreiche Lücken bleiben, durch welche die Hohlräume der 
Pulpa mit dem Lumen der Vene communieiren. Die anfangs zarte voll- 
kommen homogene Membran verstärkt sich später durch Anlagerung einer 
dünnen fibrillären Bindegewebeschicht mit elliptischen zwischen den Fasern 
liegenden Nerven und zahlreichen schmalen Ausläufern, welche von der 
Wand zu dem Netzwerk der Pulpa ausstrahlen. Sie bleibt jedoch stets 
auffallend dünn, so dass ihre Dieke an 0,2 Millm. im Durchmesser haltenden 
Venen zwischen 0,004—-0,008 Millm. sich bewegt. 


Amphibien, 509 


Die Milz der Batrachier unterscheidet sich von jener der Urodelen 
nicht wesentlich. Der Durchmesser der Pulpazellen beträgt beim Frosch 
frisch untersucht durchschnittlich 0,006 Millm., die Breite der Fäden und 
Membranen 0,001— 0,011 Millm., jene der Lücken 0,002—. 0,012 Millm. 
Die Zellen enthalten häufig Pigment, entweder in Form sehr feiner schwarzer 
Körnchen oder häufiger in Form grösserer gelblicher, brauner oder schwärz- 
licher Kugeln. Sie zeigen dann eine zarte, hie und da granulirte Hülle 
und sind in der Regel kernlos. Ihr Durchmesser kann bis zu 0,012 Millm. 
betragen. Sie liegen vorwiegend in der Pulpa, bisweilen in kleinen 
Häufchen, seltener finden sich Pigmentablagerungen in streifigen frei- 
liegenden Massen oder in Zellen längs der Gefässe. 

Die Arterie theilt sich bald nach ihrem Eintritt in das Organ in 
mehrere Zweige, welche nach verschiedenen Richtungen ausstrahlen, unter 
rechten und spitzen Winkeln gestreckte Aeste abgebend, welche unter 
weiterer Verästelung in zarte Capillaren übergehen. Die künstlichen 
Injectionspräparate entsprechen den natürlichen. Der Uebergang der 
gestreckten Capillaren in die Hohlräume der Pulpa erfolgt unter Ver- 
dünnung der Wand und leichter Erweiterung des Lumens mit 2—3 schmalen, 
kurzen Aestchen. Die Blutbahnen der Pulpa stimmen mit jenen der 
Urodelen überein. 

Die Venen beginnen auch hier mit durchbrochenen Wandungen. Ihre 
0,015 Millm. messenden Anfangszweige sind begrenzt durch ein zartes 
Netz membranartig verbreiterter Fäden, mit Lücken, durch welche die 
Hohlräume der Pulpa in das Lumen der Vene sich ergiessen. Die Wand 
wird unter Erweiterung des Lumens zu einer zarten, eontinuirlichen kern- 
haltigen Membran, welche sich später durch eine dünne Bindegewebelage 
mit Kernen verstärkt; sie bleibt auch hier bis zu den grösseren Stämmen 
auffallend dünn. 


Lymphgefässsystem. 
Literatur. 


(500) J. Müller. Ueber die Existenz von vier getrennten, regelmässig pulsirenden Herzen, welche 
mit dem Iymphatischen System in Verbindung stehen, bei einigen Amphibier, Müller’s 
Archiv. 1834. p. 296. Phil. Transactions. 1833. 


(501) B. Panizza. Sopra il sistema linfatico dei retelli. Recherche zootomiche di Bartolomeo 
Panizza. Con sei tavoli. Pavia, 1833. 


(502) M. Rusconi. Ueber die Lymphgefässe der Amphibien, Müller’s Archiv. 1843, p. 241. 


(503) M. Rusconi. Einige historische Notizen, die Lymphgefässe der Amphibien betreffend. 
Müller’s Archiv. 1843. p. 244. 


(504) C. Langer. Ueber das Lymphgefässsystem des Frosches, Wiener Sitzb. Bd. 53. 1866 
und Bd. 55. 1867. 


(505) Leydig. Anatomisch-histol, Untersuchungen über Fische und Amphibien. 


(506) Levschin. Ueber das Lymph- und Blutgefässsystem des Frosches. Wiener Sitzb. Bd, 61. 
Abth. 1. F. 67. 1870. 


{ Mit dem Blutgefässsystem in Verbindung steht das Lymphgefässsystem, 
m welchem die auf dem eapillaren Abschnitte des ersteren ausgetretene 


510 Lymphgefässsystem. 


ernährende Flüssigkeit nach Durchträukung der Gewebe als Lymphe 
weider in den Blutstrom übergeführt wird. 

Ueber das Lymphgefässsystem der Anuren verdanken wir Langer 
(504) sehr schöne Mittheilungen. Bekanntlich ist die Haut der Anuren 
fast in ihrer ganzen Ausdehnung von der Leibesmasse des Thieres ab- 
gehoben und bilden sich so unter jener weite, mit einander communieirende 
Räume, welche man als Lymphsäcke bezeichnet. Die Verbindung der 
Cutis mit dem Körper vermitteln daselbst bald vollständige, bald netz- 
förmig durchbrochene Membranen, die zugleich die Träger der zu und von 
der Cutis gehenden Gefässe und Nerven sind und die Lymphräume als Disse- 
pimente von einander scheiden. Das subeutane Lymphraum-System ist 
also bei den Anuren in sehr hohem Grade entwickelt. Aber ausserdem 
kommt in der Cutis selbst noch ein eigenes Lymphgefässnetz vor und 
aus dichten, mitunter sogar geballten, meistens aus gröberen Röhrchen 
besteht, welches sich unterhalb des Blutcapillarnetzes so ausbreitet, dass 
weder die Zahl der Röhrchen, noch die Maschen beider Netze mit ein- 
ander correspondiren. Blut- und Lymphceapillaren sind daher in zwei 
Lagen geschichtet. Aehnlich verhalten sich die Lymphgefässe in der 
Schleimhaut des Gaumens. Die Schwimmhaut ist ebenfalls sehr reich an 
Lymphgefässen. Dieselben bilden unmittelbare Ausläufer der Lymphräume 
der hinteren Extremität und bilden ein weitmaschiges Netzwerk. Sämmt- 
liche Theile des Netzes liegen zwischen den zwei Cutisplatten und zeigen 
keine von den grösseren Blutgefässen irgendwie abhängige Anordnung, 
zwingen vielmehr dieselbe, bald da, bald dort sich durch die Maschen- 
räume Bahn zu brechen. Die Lymphcapillaren des feinen Saumes der 
Schwimmhaut laufen zwischen den Blutgefässen hin und her, ohne sie in 
sich aufzunehmen, ohne überhaupt mit ihnen in innigen Contact zu kommen 
und treten dann am Saume in engeren und weiteren Arcaden zusammen. 
Sehr reich an Lymphgefässen sind weiter die Augenglieder und die Niekhaut. 


An den Muskeln der Zungenwurzel breitet sich ein grosser, dünn- 
häutiger Lymphraum aus. Derselbe zieht sich in netzförmig verknüpften 
und immer feiner werdenden Ramificationen durch den ganzen Zungen- 
körper bis in die beiden Spitzen fort. Aus diesem Mutternetze geht ein 
oberflächliches, zweites Netz hervor, welches als eigenthümliches Netz der 
Schleimhaut mit seinen Maschen die Zungendrüsen umgreift. 


Auch die Papillae fungiformes enthalten Lymphröhren, welche 
zwischen den Blutgefässen und Nervenbündeln bis an den Grund der 
becherförmigen Einsenkung am Ende der Papillen aufsteigen. In den 
Ovarien schliessen sich die Lymphgefässe wohl allentbalben den Blut- 
gefässen paarweise an, laufen aber nur neben denselben und bilden, 
indem die zwei Röhrchen durch zahlreiche, brückenförmige Anastomosen 
mit einander verbunden sind, gewissermassen ein als Canal ausgezogenes 
Stückwerk, in welchem die dazwischen liegenden Blutgefässe eingelagert 
sind, wodurch dieselben hin und wieder sogar vollständig bedeckt werden. 


Amphibien. 511 


An den Oviducten begleiten die Lymphgefässe paarweise die Arterien. 
Die zwei des Blutgefässstämmehen begleitenden Lymphröhrchen anasto- 
mosiren während ihres Verlaufes mit einander und überbrücken mit queren 
Zweigen mehrfach das dazwischen liegende Blutgefäss. Die Zerlegung 
der Stämmchen in Capillarbezirke erfolgt ganz auf dieselbe Weise, wie 
bei den Blutgefässen; es bildet sich ein ganz conform gestaltetes Lymph- 
gefässnetz, doch ist an jedes Blutgefäss nur ein Lymphröhreben an- 
geschlossen. An den Hoden werden jene Stämmechen, welche zur Ober- 
fläche gehen, von zwei Lymphgefässen begleitet, jene aber, die nach 
innen eindringen, haben immer nur ein Lympheanälchen an ihrer Seite. 
Die Lymphgefässe am Darm gehen alle, wie Panizza und Rusconi 
schon gezeigt haben, in einen gemeinschaftlichen grossen Lymph- 
bebälter über, der sich zwischen den beiden Gekrösplatten bis an die 
Wirbelsäule fortzieht und dort beträchtlich erweitert. Am Afterdarm 
reicht dieser Sinus unmittelbar bis an das Darmrohr heran, schickt aber 
zum Dünndarm und Magen mehrere röhrenförmige Zweige. Am Dünn- 
darm treten etwa 15 solche Röhren in radiäre Richtung und werden 
daselbst wieder dureh ein Bogengefäss, den Sinus longitudinalis zusammen- 
gefasst, der längs dem Gekrösansatze fortläuft. Eine grössere, besondere 
Aussackung bekommt auch das Duodenum, diese zieht sich dicht an ihm, 
neben dem Pancreas vorbei bis zum Pylorus, und da sie mit dem Sinus 
longitudinalis in Verbindung steht, so bildet sie gleichsam eine bis an 
den Pylorus reichende Fortsetzung desselben. 

Das ganze Dünn- und Dickdarmrohr hat nur eine Gefässpforte, nämlich 
die am Sinus longitudinalis, der Magen aber besitzt deren zwei, auch für 
den Abgang der Lymphgefässe. Dieselben gehen längs den Ansatzlinien 
der zwei Peritonealduplicaturen aus dem Magen hervor, schicken an den 
Pylorus Zweigchen, durch welche der Sinus longitudinalis auch auf den 
Magen noch fortgesetzt wird und gelangen dann in den Peritonealduplica- 
turen zu der am Anfangstheil des Mitteldarmes verlaufenden Abzweigung 
des Hauptbehälters. In jenem Stämmchen, das in der vorderen Peritoneal- 
duplicatur verläuft und mit einem Leberstämmehen zusammentritt, findet 
sich constant ein Klappenapparat. An diesem scheiterten bis jetzt alle 
Versuche, eine Injection der Magenschleimhaut zu bekommen. 

Die Arterien sind vollständig in den grossen Lymphbehälter auf- 
genommen und werden darin von Balken festgehalten, welche aber 
zum Theil auch feine Gefässchen leiten, die sich in den Gekrösplatten 
in ein lockeres Capillarnetz auflösen. Durch die Balken werden auch 
die Wände des grossen Behälters zusammengehalten und sie geben ihm, 
wenn er strotzend gefüllt ist, durch Einziehungen, welche sie verursachen, 
eine buchtige Oberfläche. 

Die röhrenförmigen Ausläufer des Hauptsinus halten sich während 
ihres Verlaufs zum Darm ebenfalls an die Blutgefässe, nehmen aber von 
diesen nur die Arterien wirklich in sich, während die Venen bloss an die 
Wände gelöthet darin fortlaufen. Auch innerhalb dieser Lymphecanäle 


512 Lymphgefässsystem. 


befinden sich zum Festhalten der Arterien dienende feine, den Raum 
durchziehende Balken. Selbst im Sinus longitudinalis finden sich noch 
solche Balken vor und zwar sehr zahlreich und sternförmig um die Quer- 
schnitte der Arterien gruppirt. Der eben erwähnte in den Lymphgefäss- 
stämmehen des Magens befindliche Klappenapparat ist auch nichts 
anderes, als eine Gruppe solcher Trabekel, die zum Theil membranös 
ausgebreitet sind. 

Die aus dem Sinus longitudinalis abgehenden Lymphgefässstämme 
nehmen beim Uebertritte auf den Darm einen quer auf die Achse desselben 
gerichteten Verlauf, umgreifen ihn, ohne jedoch auch in vollen Ringen 
zusammen zu gehen. Sie entstehen meist paarig und schliessen sich also 
gleich an die Arterien an, die sie dann zwischen sich nehmen. Da sie 
während dieses Verlaufes durch zahlreiche quer über die Arterie hinweg- 
gehende Zweige mit einander verbunden sind, so wird die Arterie in ein 
mitunter, wenn die Gefässe sehr stark ausgedehnt sind, sehr engmaschiges 
Netz förmlich umsponnen. 

Während dieses Verlaufes an der Oberfläche nehmen diese Stämmchen 
an den Seiten unter beinahe rechten Winkeln die subserösen Gefässchen 
in sich aufund, in die Tiefe gekommen, ziehen sie sich an den niedern longi- 
tudinal gerichteten Leistehen bis an die Basis der Zottenblätter fort, nehmen, 
wo sie Arterien treffen, dieselben zwischen sich auf, und wie es scheint 
auch die Venen; im Ganzen aber suchen sie bald an die Museularis 
mucosae zu kommen, so dass das grobe Netz, welches durch Anastomosen 
zu Stande kommt, bereits der Schleimhautoberfläche näher liegt, als alle 
die gröberen Ramifiecationen der Blutgefässe. Ueber die Lymphgefässe 
des Darmes selbst ist schon früher gehandelt. (Vergl. S. 421.) Höchst 
merkwürdig ist die Existenz von vier getrennten, regelmässig pulsirenden 
Herzen, welche mit dem Lymphgefässsystem in Verbindung stehen und 
von Joh. Müller (500) und Panizza unabhängig von einander entdeckt 
sind. Am besten und leichtesten findet man sie bei den Fröschen, obgleich 
sie bei der Kröte, den Salamandrinen u. s. w. ebenfalls vorhanden sind. 
Man kann zwei vordere und zwei hintere Lymphherzen unterscheiden. 
Die hinteren Lymphherzen liegen beim Frosch jederseits hinter dem Hüft- 
gelenk, nahe dem After, in der Regio ischiadiea. Seine regelmässigen 
Zusammenziehungen gewahrt man schon durch die Haut, deutlicher aber, 
nachdem diese von der bezeichneten Stelle wegpräparirt ist. Sie liegen 
unmittelbar unter der Haut. Die Arteria und Vena ischiadica verlaufen 
unmittelbar unter dem Organ, ohne dass jedoch die Bewegung des Blutes 
in ihnen auf diese Einfluss hat. Seine Contractionen sind weder mit den 
Actionen des Herzens, noch mit denen der Lungen synchronisch und den 
Lymphherzen selbst eigenthümlich, denn sie dauern fort nach Entfernung 
des Herzens und der Zertheilung des Thieres. Die Pulsationen beider 
Organe, der rechten und linken Seite, fallen ebenfalls nicht zusammen 
sondern wechseln mit einander in unregelmässigen Intervallen ab. Die 
hinteren Lymphherzen sind etwa zwei Linien lang, in der Richtung der 


Amphibien. 513 


Längenaxe des Thieres und eine Linie breit. Bei der Zusammenziehung 
gewinnen sie das Ansehen, als wenn ihre Höhle in verschiedene Fächer 
getheilt wäre; seine innere Oberfläche hat einen schwammig zelligen Bau. 
Die Flüssigkeit, die sie enthalten, ist klare farblose Lymphe. Nach 
Injection füllen sich alle zusammenhängende Lymphräume des Ober- und 
Unterschenkels. Diese Lymphräume liegen theils unter der Haut, tbeils 
zwischen den Muskeln und vereinigen sich von der hinteren und vorderen 
Seite des Schenkels her in mehrere weitere Lymphgefässstämme hinter 
dem Organ. Zugleich füllt sich, von den Lymphstämmen oder vom 
Lymphherzen selber aus, ein weiter Lymphraum unter der Haut, an der 
hinteren und äusseren Seite des Unterleibes und ein ähnlicher zwischen 
den Bauchmuskeln und dem Peritoneum, auf einer Seite des Körpers wie 
auf der andern. Wenn man das hintere Lympbherz in der Richtung gegen 
das vordere Körperende injieirt, so füllt sich ein oberflächliches Lymph- 
sefäss, welches vom Rücken in das Organ kommt. An der Eintrittstelle 
aller dieser Lymphgefässe scheinen sich Klappen zu befinden. Weder 
die Lymphräume noch die Lymphgefässe zeigen eine Spur von Thätigkeit, 
nur das Lymphherz allein pulsirt. Nach Joh. Müller ist der Zusammen- 
hang der hinteren Lymphherzen mit den Venenstämmen des Schenkels 
derselben Seite sehr merkwürdig, denn sie scheinen sehr deutlich die 
Lymphe aus der Hinterextremität und dem hinteren Theile des Unterleibes 
und Rückens in die Venen zu ergiessen. 

Die vorderen Lymphherzen liegen jederseits auf dem grossen Quer- 
fortsatz des dritten Wirbels. Man findet sie zugleich, wenn man die 
Seapula vorsichtig aufhebt und zum Theil wegschneidet. Sie liegen 
unmittelbar unter dem hinteren Ende derselben und überragen zum Theil 
den hinteren Rand des genannten Querfortsatzes, so dass sie, wenn auch 
undeutlich, von aussen gesehen werden können. Sie haben eine runde 
Form und sind nach vorn, wo sie mit den Venen zusammenhängen, etwas 
zugespitzt und höchstens so breit wie die hinteren Lymphherzen. Die 
Flüssigkeit, welche sie in die Vene treibt, ist farblos. Die Vene erhält 
nach Joh. Müller zugleich Blut von feinen Venenzweigen, welche vor 
und neben den Lymphherzen liegen und zum Theil selbst über dieselben 
gehen. Während der Zusammenziehung des Lymphherzens erreicht die 
Vene ihre grösste Ausdehnung, indem sie alsdann Lymphe erhält; wenn 
dagegen das Lymphherz sich erweitert, collabirt die Vene und wird 
schlaffer. Die Lymphherzen bekommen ihre Lymphe von dem vorderen 
Theil des Körpers nach Joh. Müller, wahrscheinlich auch vom Darm- 
eanal, um sie in die Vene überzuführen. Nach Injection füllen sich die 
Lymphräume der Axengegend, zugleich füllt sich auch die Vene, welche 
die Lymphe aufnimmt. 

Bei Bufo maculiventris könnte Leydig das Vorkommen von vier 
Lymphherzen ebenfalls bestätigen, zwei vordere über dem verbreiterten 
Querfortsatz des dritten Wirbels gelegen und zwei hintere in der Regio 


ischiadica, die vorderen an Umfang übertreffend. Bei Ceratophrys dorsata 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VL 2, 33 


Je 


514 Respirationsorgane. 


kommen jederseits in der regio ischiadica zwei Lymphherzen vor, so dass 
dieser Frosch also zusammen mit den vorderen sechs Lymphherzen besitzt. 
Die zwei hinteren Lymphherzen je einer Seite liegen dicht an einander, 
jedes derselben stellt einen ovalen Sack vor und bildet dadurch rundliche 
und ovale Gruben. 

Bei Salamandra hat der grosse Lymphbebälter nach den schönen 
Untersuchungen von Rusconi (502) ungefähr eine halbmondförmige Ge- 
stalt. Er liegt höher als die Vena cava posterior, umzieht an der linken 
Seite diese Vene und streckt sich unterhalb derselben zwischen den beiden 
Blättern des Peritoneums, welche den Darmtractus an der Wirbelsäule 
verbinden; beim lebenden Thier ist er so dünn und zart, dass er kaum 
zu sehen ist. 

In diesem grossen Lymphbehälter ist die Aorta und die grossen 
Gefässe, welche von der Aorta abtreten, eingeschlossen. In denselben 
stürzen sich die Lymphgefässe der Cloake und der Harnblase, des Reetums, 
Dünndarms, Magens, Milz, Leber, Pancreas, Geschlechtsorgane, Nieren, 
Muskeln des Beckens u. s. w. Auf der Höhe der oberen Extremitäten 
theilt der Lymphbehälter sich in zwei Aeste, welche sich in verschiedene 
Zweige auflösen, die mit den Lymphgefässen der oberen Extremität 
anastomosiren. Obgleich Panizza (501) schon früher angegeben hatte, 
dass die Lymphgefässe sich jederseits in die Vena eava ausstürzen sollten, 
hat Rusconi später nachzuweisen versucht, dass dieselben sich in die 
Aortenbogen, welche die Aorta descendens bilden, übergehen sollten. 


Respirationsorgane. 
Literatur. 


(508) J. Henle. Vergleichend anatomische Beschreibung des Kehlkopfs. 1839. 


(509) J. @. Fischer. Anatomische Abhandlungen über die Perennibranchiaten und Derotremen. 
1564. 

(510) F. E. Schulze. Epithel- und Drüsenzellen, Archiv f. mikrosk. Anatomie. B. III. 1867. 

(511) Leydig. Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und Reptilien, 1853. 

(512) F. E. Schultze. Die Lungen in Strieker's Handbuch der Gewebelehre des Menschen und 


der Thiere. 8. 180. 
(513) H. Müller. Ueber das Vorkommen glatter Muskelfasern in den Lungen der Amphibien, 


Würzb, naturw. Zeitschrift 1861. 

(514) I. Eberth. Ueber den feineren Bau der Lungen. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XII. 
1863. 

(515) J. Arnold. Zur Histologie der Lungen, Virchow’s Archiv. Bd. XXVIIL 1963, 

(516) J. Eberth. Würzb. naturw. Zeitschrift. 1862. 

(517) Leon-Vaillant. Siren Lacertina. Annales des Sciences nat. 1863. 

(518) Rapp. Jahrbücher des Würtemb. Naturw. Vereins. 1847. 

(519) Küttner. Beitrag zu den Kreislaufsverhältnissen in der Froschlunge. Virchow’s Archiv. 
Bd,,61..,.1874... 8. 21. 


Bekanntlich athmen alle Amphibien in dem Jugendzustand durch 
Kiemen. Diese ausschliessliehe Kiemenathmung bleibt aber bei keinem 
einzigen Repräsentant dieser Klasse fortbestehen, sondern in dem aus- 


Amphibien. 515 


gewachsenen Zustand schwindet die Kiemenathmung in mehr oder weniger 
vollkommener Weise, um für die Lungenathmung Platz zu machen. Unter 
den Urodelen bleiben — wenigstens bei den Perennibranchiaten — während 
des ganzen Lebens Kiemen in mehr oder weniger ausgebildetem Zustand 
fortbestehen, bei den Anuren dagegen und bei den Salamandrinen und 
Derotremen unter den Urodelen schwinden sie vollkommen und kommt 
bei dem ausgewachsenen Thier nur Luftathmung vor. Bei den Perenni- 
branchiaten, also bei Proteus, Siren, Menobranchus und Siredon bleibt neben 
der Lungenathmung die Kiemenathmung fortbestehen. Bei Siren lacertina 
kommen jederseits drei bleibende Kiemen vor, bei Proteus anguineus jeder- 
seits zwei, bei Menobranchus lateralis jederseits vier, bei Süredon pisciformis 
jederseits drei. Indessen muss hier gleich hervorgehoben werden, dass 
in der letzten Zeit mehrere durch ausgezeichnete Forscher beobachtete 
Fälle vorliegen, in welchen durch Verlust der Kiemen die Siredon-Form 
in die sogenannte Amblystoma-Form übergeht. Wir werden darauf später 
bei der Entwickelungsgeschichte zurückkommen. . 
- Unter den Derotremen findet man bei Amphiuma zeitlebens an jeder 
Seite des Körpers, hinter dem Kopfe und vor der vorderen Extremität 
eine Kiemenspalte fortbestehen, ebenso verhält sich Menopoma. Bei Crypto- 
branchus japonicus fehlen im ausgewachsenen Zustande die Kiemenlöcher. 
Obgleich bis jetzt die mit äusseren Kiemen versehenen Larven von Urypto- 
branchus japonicus wohl fast gar nicht bekannt sind, so darf man doch 
wohl annehmen, dass auch bei den Larven von Uryptobranchus japomicus 
Kiemenathmung vorkommt. Es verdient in dieser Hinsicht erwähnt zu 
werden, dass von Martens (Preuss. Expedition nach Ost-Asien. Zool. 
Abth. I, p. 115) in einem japanischen Bilderbuche den Riesensalamander 
mit einigen Jungen abgebildet fand, welche Kiemenbüschel an den Seiten 
der Hälse tragen. Bei den Salamandrinen und bei allen Anuren fehlt 
bekanntlich im ausgewachsenen Zustande jede Spur von Kiemenathmung,. 
Ueber die höchst eigenthümliche Kiemenbildung bei den Larven einiger 
Anuren als Anpassungs-Erscheinungen an der Lebensweise, sowie über 
den feinen Bau der Kiemen auch bei denjenigen Formen, bei welchen sie 
bleibend sind, wird in dem entwickelungsgeschichtlichen Theil näher ge- 
handelt werden. Hier also nur über die 

Lungenathmung 
bei den ausgewachsenen Amphibien. 


Kehlkopf. Unsere Kenntniss über den Bau des Kehlkopfes der 
Amphibien verdanken wir besonders den schönen umfassenden Unter- 
suchungen von Henle (508), dessen klassische Darstellung seiner in 1839 
erschienenen vergleichend-anatomischen Beschreibung des Kehlkopfes bis 
Jetzt noch als Hauptwerk über diesen Gegenstand zu betrachten ist. 

Knorpel der Respirationsorgane. Proteus anguineus vreprä- 
sentirt die niedrigste Entwickelungsstufe. Die Stimmlade dieses Thieres 

33 * 


516 Respirationsorgane. 


bildet eine eylindrische Höhle, die gegen die Stimmritze hin in einen 
dünnen Hals ausläuft, nach unten in zwei lange Schläuche übergeht, an 
deren Enden die Lungen als einfache Säcke sitzen. Der ganze Apparat 
ist häutig, nur in dem obern engern Theil liegt jederseits ein Knorpel- 
streifen (Taf. XLV, Fig. 2). Derselbe besteht aus einem obern breitern 
Stück und einem damit ununterbrochen verbundenen schmalen, allmälig 
nach aussen tretenden Knorpelstreifen, der nach unten in 3—4 kurze 
Spitzen ausläuft und oft auch in der Mitte seiner Länge einen kurzen 
Fortsatz nach innen schickt. Der obere Theil repräsentirt die Cartilago 
arytaenoidea, welche aber hier noch nicht als ein besonderes Stück sich 
differenzirt hat; den unteren Theil hat Henle als Pars laryngo-trachealis 
bezeichnet. In dem oberen Theil kommt eine ovale Oeffnung vor, welche 
vielleicht schon auf eine Trennung in zwei besondere Stücke hinweist, 
welche bei den verwandten Gattungen erfolgt. 

Bei Triton und Salamandra ist die Stimmlade eine von oben nach 
unten allmälig breiter werdende häutige Blase, welche durch die Knorpel 
der Seitenwände offen erhalten wird. Der Knorpel besteht jederseits aus 
zwei ganz getrennten und mehr oder weniger von einander abstehenden 
Stücken, das obere bildet die Cartilago arytaenoidea, das untere die 
Cartilago laryngo-trachealis oder Seitenknorpel, Cartilago lateralis Henle 
(Stützknorpel Gegenbaur). 

Die Cartilago arytaenoidea ist dreieckig bei Triton marmoratus, 
keulenförmig bei Triton igneus, stumpfwinklig-dreieckig bei Salamandra 
atra, viereckig bei Salamandra maculosa, dreieckig bei Triton eristatus 
(vergl. Taf. XLV, Fig. 3, 4, 5, 6, 7 und 8). 

Die Cartilago lateralis ist breit und platt bei Triton marmoratus und 
eristatus; schmaler, länger und mehr rinnenförmig bei Salamandra macu- 
lata, mit Ausschnitten versehen bei Salamandra atra, während bei Triton 
igneus die Cartilago lateralis die Gestalt eines schmalen longitudinalen 
Knorpelstreifens mit kürzeren oder längeren querlaufenden Aesten hat 

Die Stimmlade des Siredon pisciformis ist der von Salamandra macu- 
lata sehr ähnlich. Die Cartilago arytaenoidea hat die Gestalt eines gleich- 
sehenkligen Dreieckes, während jede Cartilago lateralis aus zwei schmalen 
Längsstreifen besteht, die nach aussen in einen scharfen Rand zusammen- 
stossen (Taf. XLV, Fig. 9, 10 und 11). Bei Menobranchus lateralis sind 
die Knorpelstücke klein und zart, die Cartilago arytaenoidea viereckig, 
die Cartilago lateralis der von Salamandra atra ähnlich. Bei Amphiuma 
kommt die Cartilago arytaenoidea mit der von Siredon überein, die Car- 
tilago lateralis ist länger und schmäler mit Einkerbungen oder Vorprüngen 
versehen, in welchen eine Tendenz zur Bildung von Ringen nicht zu ver- 
kennen ist (Taf. XLV, Fig. 12 u. 13). Noch deutlicher tritt diese Tendenz 
hervor bei Menopoma, wo die Cartilago lateralis ebenfalls jederseits aus 
zwei Hälften, einer vorderen und einer hinteren, besteht, die jedoch 
einander nicht gleich sind. An der vorderen Fläche sind die Leisten 
schmal, so dass zwischen ihnen die Hälfte der Stimmlade blos häutig bleibt, 


Amphibien. ’ 517 


an der hinteren Wand dagegen sind die Knorpel unten zwar auch schmal, 
aber schon mit kurzen, schmalen, queren Fortsätzen versehen, werden 
nach oben allmälig breiter, so dass die queren Leisten einander erreichen 
und verwachsen, und der oberste Theil endlich eine solide Knorpelplatte 
mit regelmässig unter einander gestellten kleinen rundlichen Oeffnungen 
darstellt (Taf. XLV, Fig. 14, 15 und 16). Unmittelbar auf den oberen 
Rand dieser Platte, doch deutlich durch Sehnengewebe getrennt, stösst 
der untere Rand der Cartilago arytaenoidea, welche hier aus zwei unzer- 
trennlich verbundenen Hälften besteht, einer vorderen und einer hinteren. 
Sowohl auf der hinteren als auf der vorderen Wand stossen sie zu- 
sammen, zwar ohne zu verschmelzen, wodurch aber doch der obere Ein- 
gang der Luftröhre wie von einem Ringknorpel vollständig geschlossen 
wird. Auch bei Uryptobranchus japonicus besteht wie bei Menopoma die 
Cartilago arytaenoidea aus zwei Stücken. Die Cartilago lateralis besteht 
hier ebenfalls aus zwei Hälften und gleicht im Allgemeinen sehr der von 
Menopoma. 

Die höchste Entwickelung erreicht die Cartilago lateralis bei den 
Coeeilien (Taf. XLV, Fig. 17 und 18). Die Verknorpelung der hinteren 
Wand ist viel stärker als die der vorderen; beiderseits treten die Knorpel 
am obern Theil der hinteren Wand zu einer Platte zusammen wie bei 
Menopoma, in welcher sich weiter nach unten erst unregelmässige Lücken, 
dann regelmässige Querspalten zeigen. So sind also halbe hintere Luft- 
röhrenringe gebildet, die längs den Seiten nur noch durch longitudinale 
Knorpelstreifen continuirlich zusammenhängen. So lassen sich, wie von 
Henle nachgewiesen ist, die halben Trachealiinge aus dem paarigen 
Knorpelstreifeu der Stimmlade ableiten als eine höhere Entwickelungsstufe. 

Bei den Anuren bildet die Cartilago arytaenoidea, abgesehen von ihrer 
Krümmung ein stumpf- oder spitzwinkliges, gleich- oder ungleichschenk- 
liges Dreieck. Die Basis desselben ist mit dem oberen Rande der Cartilago 
lateralis meistens articulirend verbunden; die eine Seite, welche nach hinten 
gerichtet ist, begrenzt, in ihrer ganzen Länge frei, den Eingang der Stimm- 
lade. Die andere Seite sieht nach vorn gegen die Bauchfläche des Thieres 
und ist mit der entsprechenden Seite des andern gleichnamigen Knorpels 
durch Zellgewebe verbunden. Die vordern und hintern Winkel der rechten 
und linken Cartilago arytaenoidea berühren einander genau und sind durch 
Zellgewebe fest, aber beweglich mit einander verbunden. Hiervon machen 
nun einige Bufo-Arten eine Ausnahme, bei denen zwar die vordern, aber 
nicht die hintern Winkel zusammenstossen. Ganz regelmässig stumpf- 
winklig und gleichschenklig ist die Cartilago arytaenoidea bei Microps, 
Bombinator igneus, Hyla und Ceratophys, ziemlich gleichseitig bei Disco- 
glossus und Alytes obstetricans, mehr spitzwinklig bei Bufo cinereus u. s. w. 
(vergl. Taf. XLV, Fig. 19—27, Taf. XLVI, Fig. 1—15). Entsprechend 
den untern Rändern der Cartilagines arytaenoideae und als Stützen dieser 
Knorpel haben sich die Seitenknorpel der Stimmlade bei den Batrachiern 
entwickelt und zu Trachealringen ausgebildet, indem aus dem fast einfachen 


518 Respirationsorgane. 


longitudinalen Knorpelstreifen, der bei Proteus die Seitenwände der Luft- 
röhre bilden hilft, quere Fortsätze und Leisten entstehen, die sich endlich 
bis zu Trachealringen entwickelten. Solche Querfortsätze am obern Rande 
des Seitenknorpels sind es, die bei den Batrachiern zum ringförmigen 
Knorpel sich ausbilden, auf dem die Cartilagines arytaenoideae ruhen. Bei 
Discoglossus sind beide Seitenknorpel noch unverbunden, bei Pelobates 
haben bereits die vorderen Queräste sich zu einer zusammenhängenden 
Platte verbunden, an dem Rücken aber ist die Verbindung nicht erfolgt, 
der ringförmige Knorpel ist hinten offen; umgekehrt sind bei Ceratophys 
die hinteren Querfortsätze des Seitenknorpels zu einer soliden Platte ver- 
schmolzen, während die vorderen Querfortsätze zwar nicht mehr getrennt, 
aber doch sehr schmal und schwach sind. Bei allen andern Batrachiern 
ist die Verbindung der oberen Querfortsätze zu einem Ring hinten und 
vorn vollständig und es besteht so noch der Knorpelapparat der Respi- 
rationsorgane ausser den Cartilagines arytaenoideae aus einem einzigen 
Stück, und dieses wieder aus einem ringförmigen Theil, welcher vielleicht 
als erste Differenzirung als ‚„Cartilago crieoidea“ zu betrachten ist, und 
aus zwei longitudinalen absteigenden Seitenfortsätzen. Bei Microps und 
bombinator machen die Seitenknorpel, in ihrer ganzen Länge vereinigt, 
einen breiten, festen, platten Ring aus, an welchem bei Bombinator nur 
zwei kurze spitze F'ortsätze nach unten die Stelle des longitudinalen Theiles 
der Cartilago lateralis vertreten. 

Eine Verbindung der Luftröhre mit den Zungenbeinhörnern kommt 
nur durch Muskeln, nicht durch eigenthümliche Bänder vor. Meistens ist 
auch die Entfernung der Zungenbeinbogen von dem Anfangstheil der Luft- 
röhre ziemlich bedeutend. Eine Ausnahme machen nur die Coeecilien. Von 
den vier Paaren Zungenbeinhörner stossen die beiden hinteren unmittelbar 
in der Mittellinie zusammen und gleichsam als Anhang des vierten Paares 
noch ein fünftes kleineres (Taf. XLV, Fig. 15). Jedes Horn dieses letzten 
Paares ist aussen durch ein Ligament an die Spitze des vorhergehenden 
Bogens seiner Seite befestigt, reicht aber nach innen nicht bis zur Mitte 
und zum entsprechenden Bogen der andern Seite, sondern endet frei und 
abgerundet. Dieses fünfte Horn liegt vor dem Anfang der Stimmlade und 
scheint einen Theil derselben auszumachen. Doch ist auch dies nur durch 
schlaffes Zellgewebe an die vordere Wand der Luftröhre befestigt und 
nimmt keinen Antheil an der Bildung derselben. 

Bei den Anuren dagegen füllt die Luftröhre den dreieckigen Raum 
zwischen den hintersten knöchernen Zungenbeinhörnern vollkommen aus 
und ist an dieselbe immer wenigstens durch kurze Bänder befestigt, deren 
jederseits eins vom ringförmigen Theil der Cartilago laryngo-trachealis ent- 
springt. Bei Alytes obstetricans, Bufo einereus, Rana esculenta und tem- 
poraria aber ist der letztgenannte Knorpel in der That continuirlich mit 
der knorpligen Epiphyse des letzten Zungenbeinhorns verschmolzen, so 
dass eine Trennung nur künstlich zu bewirken ist. _ Beim weiblichen 
Xenopus (Dactyletra) ist der Körper des Zungenbeins mit dem vorderen 


Amphibien. 519 


Theil der Cartilago arytaenoidea zu einer Platte verschmolzen, die eben 
so eontinuirlich mit den knorpligen Epiphysen der Columellen zusammen- 
hängt. Denkt man sich den Raum zwischen dem ringförmigen Knorpel 
und den Columellen von Bufo einereus durch Knorpel ausgefüllt, so hat 
man die vordere Wand der Luftröhre von Dactyletra. Von dem unteren 
Rande der einfachen Platte entspringen die Bronchialfortsätze, die deut- 
licher als bei den bisher beschriebenen Batrachiern Querfortsätze abschicken 
und zuletzt in einzelne lose Querstreifen, Rudimente von Knorpelringen, 
zerfallen. Auch der hintere Theil des Ringknorpels stellt eine breite und 
hohe, in der Mitte der Länge nach gefurchte Platte dar, die aber nur die 
untere Hälfte des Kehlkopfs schliesst. Sie stösst in einen scharfen Winkel, 
aber eontinuirlich mit der vordern Knorpelplatte zusammen, nach oben 
legt sie sich wieder an die Columelle an, indem sie sich nach vorn um- 
biegt und endigt in einen Fortsatz, welcher durch einen tiefen Einschnitt 
von der hinteren Platte getrennt ist, durch welche die Sehne eines Muskels 
der Cartilago arytaenoidea geht. 

Die Cartilagines arytaenoideae des Weibchens sind vollständig knorpelig. 
Sie bestehen jeder aus einem querliegenden und aufsteigenden Theil; der 
erste ist kurz, artieulirt durch seine innere Fläche mit der inneren Fläche 
des gleiehnamigen Knorpels der andern Seite, durch seine äussere Fläche 
mit dem Fortsatz der hinteren Platte. Die aufsteigenden Theile liegen in 
der hinteren und mehr noch in der Seitenwand der Luftröhre (vergl. 
Taf. XLVI, Fig. 16). 

Die Luftröhre des männlichen Dactyletra ist auf den ersten Anblick 
von der des Weibehens sehr verschieden, scheint aber im Wesentlichen 
nach demselben Typus gebildet zu sein (Taf. XLVI, Fig. 17). Die 
Cartilagines arytaenoideae sind beim Weibchen vollständig verknöchert. 
Grösser ist die Verschiedenheit der weiblichen und männlichen Luftröhre 
bei Pipa. Beim Weibchen begrenzen die Columellae die beiden Seiten 
der vordern Fläche der Luftröhre, nach oben convergiren beide und 
hängen zusammen mit einer dreieckigen schräg von vorn nach hinten ge- 
richteten Knorpelplatte, dem losgerissenen und zur Luftröhre gezogenen 
Theil des Zungenbeinkörpers. Die knorpeligen Epiphysen des unteren 
Endes der Columellae bilden sammt dem vordern Theil des ringförmigen 
Knorpels eine breite quere Knorpelleiste, die die vordere Wand der Luft- 
röhre nach unten begrenzt. Indem diese Knorpelleiste jederseits sich auf 
die hintere Wand der Luftröhre umschlägt, steigen ihre untern Ränder 
von beiden Seiten gegen die Mittellinie aufwärts und schliessen einen nach 
unten offenen Winkel ein. Der Raum, der auf diese Weise am untern 
Theil der hinteren Fläche übrig bleibt, wird durch eine feste fibröse Haut 
ausgefüllt. Der obere Rand geht an der hintern Wand fast senkrecht 
aufwärts. So entsteht eine viereckige, unten tief ausgeschnittene Knorpel- 
platte, deren Seiten hinter den äusseren Rändern der Columellae liegen. 
Der obere Rand der Platte verlängert sich in schmale, eylindrische, all- 
mälig sich verjüngende Leisten, die sich zu beiden Seiten dem Zungenbein 


520 Respirationsorgane. 


anlegen (vergl. Taf. XLVI, Fig. 18 und 19). Nach oben wird die hintere 
Knorpelwand der Luftröhre über dem ringförmigen Knorpel durch ein 
querovales Stück vervollständigt, welches durch eine Schuppennaht mit 
dem oberen Rand des Ringknorpels verbunden ist. Auf seinem oberen 
Rand und seiner inneren Fläche sind die Cartilagines arytaenoideae be- 
festigt. Dieses Stück, welches nur hier getrennt auftritt, darf wahrschein- 
lich als die erste Andeutung eines Cartilago ericoidea betrachtet werden. 
Die Bronchialknorpel hängen sehon nicht mehr continuirlich mit dem 
ringförmigen Knorpel zusammen. Es sind unregelmässige schmale Quer- 
leisten, ungefähr 30 in jedem Branchus, die nach oben noch verbunden 
sind, gegen die Lunge hin sich aber mehr isoliren. 

Die Luftröhre der männlichen Pipa zeichnet sich von der weiblichen 
schon durch ihre Grösse aus, ferner dadurch, dass die meisten Theile, die 
dort knorplig sind, hier sich in Knochen umgewandelt haben. Der ring- 
förmige Knorpel ist, wie beim Weibchen, mit den Epiphysen der Colu- 
mellae untrennbar verschmolzen und ganz verknöchert. Er besteht aus 
zwei vorderen und zwei hinteren Schenkeln. Die beiden rechten und die 
beiden linken Schenkel der vorderen und hinteren Abtheilung stossen 
unten aneinander und verlängern sich nach aussen zu schnabelförmigen 
Vorsprüngen, welche Muskelfasern zur Insertion dienen. An der hintern 
Fläche ragt der vollkommen verknöcherte ringförmige Knorpel höher 
hinauf als die Columellae und das Zungenbein an der vorderen. 

Ueber die obere Apertur der Luftröhre, die hinten vom Ringknorpel 
seitlich von den Columellae, vorn von der mittleren wellenförmig aus- 
geschnittenen Zungenbeinplatte begrenzt ist, legen sich die oberen Theile 
der Cartilagines arytaenoideae, welche von beiden Seiten, vorn und hinten 
einander berühren, in der Mitte aber eine Oeffnung übrig lassen, den 
Aditus laryngis. Die Cartilagines arytaenoideae sind grösser als bei den 
‘ Weibehen. Die Bronchialringe sind von denen des Weibchens nicht 
wesentlich verschieden. Bekanntlich sind die Bronchien beim Männchen 
bedeutend kürzer als beim Weibchen. Von der Trennung der Cartilago 
cricoidea des letztern beim Männchen findet sich keine Spur (vergl. 
Tat; XLVI, Fig. 21,,21?,,22). 


Muskeln der Luftröhre. 


1) M. hyo-trachealis Fischer. 
M. dilatotor aditus laryngis Henle z. T. 


Bei Siredon pisciformis entspringt der M. hyo-trachealis mit zwei 
Portionen. Die vordere Partie geht vom Innenrande der letzten zwei 
Dritttheile des vierten Kiemenbogens quer nach innen und heftet sich nahe 
der Mittellinie an die hier liegende Luftröhre zugleich mit den Fasern der 
entsprechenden Partie der andern Körperhälfte. Die zweite Portion des 
M. hyo-trachealis entspringt von einer langen, medianwärts verlaufenden 
Sehne, die an die dorsale Spitze desselben vierten Kiemenbogens befestigt 


Amphibien, 521 


ist und eine Art Grenze zwischen dem M. hyo-trachealis und dorso- 


trachealis bildet. 

Bei Menobranchus entspringt der M. hyo-trachealis von der Innenfläche 
des letzten (dritten) Kiemenbogens, von wo seine Fasern bis zur Mittel- 
linie verlaufen, um sich hier zugleich mit den entsprechenden Fasern der 
andern Körperhälfte an die Ventralfläche der Luftröhre anzuheften. Bei 
Proteus anguineus entspringt dieser Muskel ebenfalls von der Innenfläche 
des letzten Kiemenbogens. Seine Fasern treffen in der Mittellinie mit 
denen der andern zusammen. Bei Amphiuma entspringt der Hyo-trachealis 
von der hintern und medialen Fläche des vierten Kiemenbogens. Die 
ventralen Fasern dieses Muskels verschmelzen hier mit denen der andern 
Körperhälfte zu einem einzigen Quermuskel. Die dorsalen Fasern heften 
sich an die Ventralfläche der Luftröhre dicht hinter dem Kehlkopf. Bei 
Menopoma entspringt er von der letzten Hälfte der dem Leibe zugewandten 
Fläche des vierten Kiemenbogens und geht als schmaler Muskel medial- 
wärts bis zur Mittellinie, der Haut des Schlundes dicht anliegend. In der 
Mittellinie ventralwärts von der Luftröhre treffen die ventral verlaufenden 
Fasern mit denen der andern Körperhälfte in einer von diesem Theil der 
Luftröhre absteigenden sehnigen Aponeurose zusammen. Die dorsal ver- 
laufenden Fasern dieser Muskelpartie heften sich an die Luftröhre selbst. 

Bei Oryptobranchus japonicus ist als oberer Bauch des M. hyo-trachealis 
der auf S. 98 beschriebene Levator arcus tertii et quarti zu betrachten, 
der aber hier einer eigentlichen Kiemenbogen-Insertion ermangelt und sich 
statt deren an eine longitudinal verlaufende Sehne heftet, die von der 
dorsalen Spitze des zweiten Kiemenbogens aus sich nach hinten an die 
Haut des Schlundes erstreckt. Auch bei Sören lacertina entspringt der 
M. hyo trachealis vom letzten Kiemenbogen, verläuft nach innen und heftet 
sich von aussen her an die Luftröhre. 


2) M. dorso-branchialis Fischer. 
M. dilatator aditus laryngis Henle z. T. 


Der M. dorso-branchialis entspringt bei Siredon ausnahmsweise nur 
mit wenigen seiner Fasern von der die Nackenmuskeln überkleidenden 
Faseia dorsalis. Die vordere seiner beiden Portionen entspringt vom 
knorpeligen Supracapulare, die zweite Portion entspringt von einer langen 
feinen Sehne, die von der Basis des knöchernen Schulterblattes nach vorn 
zieht. Ihre Fasern vereinen sich mit denen der vorderen Partie zu einem 
Muskel, der sich an den Aussenrand der Luftröhre heftet. 

Bei Menobranchus entspringt dieser Muskel eben hinter dem Ursprunge 
der Mm. levatores arcuum. Seine Fasern verlaufen wie die des eben- 
genannten Muskels convergirend nach aussen und unten, und umschlingen 
so mit denen der anderen Seite von unten her den Schlund und inseriren 
sich an die Aussenfläche der Luftröhre. Ausserdem wird bei Menobranchus 
der M. dorso-trachealis durch eine Muskelschicht verstärkt, welche von 
der ventralen Fläche der Wirbelsäule herabsteigt. Bei Siren, Proteus, 


599 Respirationsorgane. 


Menopoma, Amphiuma, Siredon und Oryptobranchus fehlt nach Fischer 
dieser Muskel. Bei Proteus angwineus entspringt der M. dorso-trachealis 
von der Fascia dorsalis und heftet sich an die laterale Wand der Luft- 
röhre, ebenso verhält dieser Muskel sich bei Amphiuma und Menopoma. 
Bei Oryptobranchus japonicus entspringt der M. dorso-trachealis hinter dem 
oberen Bauche des M. hyotrachealis (dem Levator arcuum tertii et quarti 
beim Menopoma). Seine Fasern gehen fast parallel mit denen der M. hyo- 
trachealis nach unten und innen, und heften sich schliesslich an die Luft- 
röhre. Bei Siren lacertina trennt sich von dem M. dorso-trachealis ein 
stark entwickelter Muskelbauch, der M. dorso-laryngeus ab. Bei Sala- 
mandra kommt allein ein M. dorso-trachealis vor, während des M. hyo- 
trachealis fehlt. Er entspringt mit einer breiten Aponeurose von dem 
zweiten Halswirbel, um an den Seitenrändern der Luftröhre sieh zu inseriren. 
Nach Fischer dürfte vielleicht der M. petro-hyoideus anterior der Anuren 
dem Hyo-trachealis der Urodelen homolog sein. 


3) M. constrietor aditus laryngis. 
M. constrietor aditus laryngis Henle, Fischer. 


Bei Siredon pisciformis besteht der Constrictor aditus laryngis am 
oberen Theil der Luftröhre aus kreisförmig verlaufenden Querfasern, die 
an der hinteren Fläche in einer Art Linea alba zusammentreffen. Bei 
Amphiuma liegen die Fasern quer um die Stimmlade herum, ohne in ver- 
schiedene Partien gesondert zu sein. Bei Menopoma gruppiren sich die 
Fasern dieses Muskels in vier Partien, von denen jede einen Quadranten 
des kreisförmigen Durchschnittes der Luftröhre umfasst. Bei Orypto- 
branchus japonicus lassen sich an dem Constrietor aditus laryngis deutlich 
zwei Partien unterscheiden, eine vordere kleinere und eine grössere hintere. 
Bei Siren lacertina entspringt dieser Muskel theils von der ventralen, theils 
von der dorsalen Mittellinie der Luftröhre, um sich in die gegenüberliegende 
Partie der Luftröhre zu inseriren —. 

Bei den Anuren kommen bei einigen ebenfalls eigenthümliche Muskeln 
der Stimmlade zwischen dem ringförmigen Knorpel und den Cartilagines 
arytaenoideae vor, entsprechend dem Constrietor der Urodelen. Nach Henle 
kann man jederseits drei Muskeln unterscheiden. 

1) Der Oeffner des Stimmladeneingangs entspringt von der Spitze 
der Columella und geht zum mittleren Theil des oberen Randes der Carti- 
lago arytaenoidea. Auf diesem Wege nimmt er bei Rana ein Bündel auf, 
welches von dem ringförmigen Knorpel kommt. 

2) Der Verengerer des Stimmladeneinganges entsteht bei Dufo vom 
innern Rande, bei Rana vom ganzen äussern Rande der hintern Fläche 
der Columella. Er tritt vor den vordern Winkeln der Cartilagines 
arytaenoideae mit dem gleichnamigen Muskel der andern Seite durch eine 
Art von Linea alba zusammen und ist nur lose durch Zellgewebe an die 
Luftröhre befestigt. Bei Bombinator fehlt dieser Muskel, bei Hyla kommt 
er nur von der untern Spitze des inneren Randes der Columella. 


Amphibien. 525 


3) Der Compressor der Stimmlade zeigt die meisten Verschiedenheiten 
in seinem Verlaufe. Bei Bufo entspringt er vom innern Rande des knö- 
chernen Theils der Columella und inserirt sieh an die hintere Spitze der 
Cartilago arytaenoidea. Wie bei Dufo verhält er sich auch bei Pelobates, 
Discoglossus und’ Ceratophrys. Bei Hyla entspringt er theils vom ring- 
förmigen Knorpel selbst, theils von der fibrösen Haut, welche den ring- 
förmigen Knorpel mit der Cartilago arytaenoidea verbindet und geht in 
mehrere Bündel nach der Spitze der Cartilago arytaenoidea. Bei Kana 
ist dieser Muskel doppelt vorhanden. Bei Bombinator entspringt er vom 
Zungenbein und inserirt sich an den hinteren Rand des ringförmigen 
Knorpels. Die Zungenbein-Stimmladenmuskeln der übrigen Batrachier sind 
bei Pipa und Dactyletra zu eigenthümlichen Kehlkopfmuskeln geworden 
und die Rumpfmuskeln, die bei anderen Amphibien an das Zungenbein 
sich befestigen, gehören hier zum Theil der Luftröhre an. 

Einer dieser Muskeln, den wir a nennen wollen, entspringt jederseits 
an dem äusseren unteren Theil der Luftröhre, also eigentlich von der 
Columella des Zungenbeins und inserirt sich in drei Bündel gespalten in 
die Haut des Bodens der Mundhöhle. Dieser Muskel entspricht nach 
Henle vollkommen dem M. hyo-glossus der übrigen Batrachier (Taf. XLVI, 
Fig. 1, 4). t 

Ein zweiter Muskel b entspringt von der hinteren Fläche der Spitze 
des Brustbeines und theilt sich in zwei Portionen, von denen die eine 
dem Zungenbeinhorn, die andere der knorpligen Stütze der Zunge inserirt 
(Taf. XLVI, Fig. 1, 5). 

Der dritte Muskel e ist ein Theil des innern schiefen Bauchmuskels, 
der in drei Bündel sich spaltet, welche sich an dem Zungenbeinkörper und 
Zungenbeinhorn inseriren (Taf. XLVII, Fig. 1, 6). 

Ein vierter Muskel d entspringt ebenfalls von dem innern schiefen 
Bauchmuskel und heftet sich an die Epiphyse der Columella (Taf. XLVII, 
Fig. 1, 7). 

Der erste Muskel a, den man als M. laryngo-glossus bezeichnen kann, 
ist dem M. hyo-glossus der anderen Batrachier homolog, der zweite, der 
M. sterno-hyoideus, entspricht dem M. sterno-hyoideus der Frösche, der 
dritte und vierte Muskel entspringt bei allen andern Batrachiern gemein- 
schaftlich mit dem geraden Bauchmuskel. Als eigenthümliche Muskeln 
der Luftröhre bei Pipa, entsprechend denjenigen Muskeln bei den anderen 
Anuren, fand Henle folgende: 

1) Einen Erweiterer (vergl. Taf. XLVI, Fig. 19, 20, m), welcher vom 
ganzen untern äussern Fortsatz der Columella entspringt, mit convergiren- 
den Fasern nach oben geht und sich an die Cartilago araetynoidea, ‚beim 
Männchen an den Muskelfortsatz dieses Knorpels ansetzt. 

2) Einen Compressor (vergl. Taf. XLVI, Fig. 19, 20, p), entspringend 
vom Seitentheil des vordern Verbindungsstückes der Columella, also wie 
bei Rana vom Zungenbeinkörper und um die Luftröhre herum zur hinteren 
Spitze des Giessbeckenknorpels tretend. 


524 Respirationsorgane, 


Der Constrietor der Kröten und Frösche fehlt, bei Pipa ist durch 
Verschmelzung des Zungenbeines mit der Cartilago arytaenoidea der Raum, 
in welchem er liegen müsste, verschwunden. 

Bei Dactyletra sind die betreffenden Muskeln im Allgemeinen denen 
der Pipa ähnlich. Sie liegen bei Dactyletra sämmtlich an der hinteren 
Fläche der Luftröhre. Sie sind: 1) ein unterer Erweiterer, 2) ein oberer 
Erweiterer, 3) ein Compressor. 

Stimmbänder. 

Die Oeffnung, durch welche die Luftröhre mit dem Schlunde ecommu- 
nicirt, ist bei den Urodelen eine sehr feine Längsspalte, die gewöhnlich so 
weit nach hinten liegt, dass sie bei geöffnetem Maule noch nicht sichtbar 
ist. Sie bilden einen kaum merkbaren Vorsprung in die Höhle der Speise- 
röhre; es sind die mit Zellgewebe und Schlundhaut überzogenen, bei 
Triton und Salamandra auch noch von der Sehne des M. dilatator glottidis 
bedeckten hintern Ränder der Processus oder Cartilagines arytaenoideae. 
Eine Ausnahme davon machen Siredon und Amphiuma. Die hinteren 
Ränder der Cartilagines arytaenoideae sind hier bedeckt von dem M. con- 
strietor und die Schleimhaut der vorderen Wand der Speiseröhre geht 
continuirlich über dieselben. 

Bei den Anuren ist die Luftröhre geräumiger und so auch der Ein- 
gang derselben weiter. Die zur Höhle der Luftröhre führende Längsspalte 
liegt dicht oder wenigstens nahe der Zungenwurzel. Ihre Ränder sind 
knorpelig und bei den meisten Arten nur von dem obern Theil des hin- 
teren Randes der Cartilago arytaenoidea unterstützt, während über den 
untern Theil desselben Randes die Schleimhaut der Speiseröhre weggeht 
und die vorderen Ränder der Cartilagines arytaenoideae durch Zellgewebe 
verbunden und von den Constrietoren bedeckt sind. 

Mit Ausnahme von Pipa und Dactyletra fehlen die eigentlichen, den 
Ligamenta vocalia inferiora der Säugethiere entsprechenden Stimmbänder 
bei keinem einzigen Repräsentanten der Anuren. Immer aber sind sie 
vorn und hinten an der Cartilago arytaenoidea befestigt und nur selten 
erreichen sie die Cartilago ericoidea. Dadurch unterscheiden sie sich von 
den Stimmbändern der Säugethiere, die vorn nur an die Cart. thyreoidea 
angeheftet sind. Sie sind dünn, häutig und durch die natürliche Elastieität 
des Knorpels gespannt. 

Die gewöhnliche Form des Stimmbandes der Urodelen ist nach Henle 
folgende: In dem ruhigen Zustand ist die eine Fläche derselben gegen 
die Aushöhlung der Cartilago arytaenoidea, die andere Fläche gegen die 
Glottis gewandt, der eine Rand sieht nach oben, der andere nach unten. 
Beide Ränder beschreiben Bogen, deren Convexität einander zugekehrt 
ist, wodurch das Stimmband zuweilen in der Mitte schmal, vorn und hinten 
dagegen an der Anheftungsstelle breit wird. Diese Anheftungsstelle reicht 
meistens nicht über die Hälfte der Höhe der. Cartilago arytaenoidea nach 
oben, doch erstreckt sie sich bei Ayla fast bis zur Spitze. Der untere 


Amphibien. 528 


Rand ist immer frei, an den ganzen oberen Rand dagegen befestigt sich 
eine Schleimhautfalte, die von dem ganzen untern Rande der Cartilago 
arytaenoidea entspringt. Durch diese Anordnung entstehen hinter dem 
Stimmbande zwei Taschen, die eine über, die andere unter der genannten 
Schleimhautfalte, jene ist nach oben offen, diese nach unten offen. Ueber 
die Mitte der Schleimhautfalte verläuft ein schmales Bündel sehniger 
Fasern vom untern Rande, wo es von der Cartilago arytaenoidea ent- 
springt, zum oberen Rande, von wo es in das Stimmband übergeht und 
entweder in demselben sich verliert oder in der Mitte desselben wieder 
herabgeht und an dem untern freien Rande noch eine Hervorragung bildet. 
Es ist gleichsam ein Frenulum des Stimmbandes. 

Bei den meisten Anuren kommt ein zweites Paar (Ligamenta vocalia 
infima) unterhalb der so eben beschriebenen vor. Es ist eine einfache 
Duplikatur der Schleimhaut, schmäler als das eigentliche Stimmband, die 
nahe am untern Rande von der seitlichen Hälfte des Ringknorpels und 
zum Theil auch noch von der vorderen und hinteren Spitze der Cartilago 
arytaenoidea entspringt und in einen geraden, scharfen, nach oben ge- 
kehrten Rand endet. So entsteht auch hier eine Tasche, welche nach 
oben offen ist. Die äussere Wand derselben wird von dem unteren Theil 
der Cartilago arytaenoidea und dem oberen Rand des Ringknorpels gebildet. 
Durch Anziehen des ersteren kann auch dies Band gespannt werden und 
es scheint besonders bei Dufo frei genug, um in tönende Schwingung ver- 
setzt werden zu können. 

Die Ränder des Eingangs der Luftröhre bei Dactyletra ‚sind theils 
knorplig, theils häutig. Das Stimmband fehlt, an seiner Stelle findet sich 
nur eine scharfe Hervorragung der Cartilago arytaenoidea. So beim 
Weibehen. Wie das Männchen in dieser Beziehung sich verhält, dürfte 
noch näher untersucht werden. 

Bei der weiblichen Pipa ist ebenfalls der hintere Theil des Randes 
des Aditus laryngis knorplig, der vordere häutig. Der Aditus laryngis ist 
eine Längsspalte. Im Innern der Luftröhre sieht man zwei Vorsprünge, 
die aber dick und wulstig sind und mit Stimmbändern nichts gemein 
haben. Der obere entspringt dem oberen Rand der Cartilago arytaenoidea, 
der untere der Hervorragung seines absteigenden Fortsatzes. 

Bei der männlichen Pipa hängt bekanntlich dieser Fortsatz frei in 
die Höhle der Luftröhre hinab, dennoch aber hinlänglich in seiner Lage 
befestigt, um nicht in Muse hin und her schwingen zu können. 

Die Luftröhre ist innerlich von einer Schleimhaut bekleidet, welche 
sehr reich an Becherzellen ist. Zwischen den Flimmerepitheliumzellen be- 
merkt man auf regelmässigen Abständen die Becherzellen zerstreut liegen. 
Gewöhnlich dass auf 4—6 Flimmerepitheliumzellen eine Becherzelle kommt. 
Die Becherzellen zeigen hier den ähnlichen Bau wie im Darm. Im unteren 
Theil der Becherzelle liegt der grosse, mit einem schönen Kernkörperchen 
versehene Kern, während der obere Theil einen grobkörnigen Inhalt zeigt. 
Bei sehr vielen ist eine Oeffnung von oben sehr deutlich zu sehen. Am 


526 Respirationsorgane. 


schönsten kann man auch wieder die Becherzellen erhalten durch Be- 
handlung in Müller’scher Flüssigkeit oder in Osmiumsäure. Besonders 
nach letzterer tritt die grobkörnige Beschaffenheit im oberen Theil der 
Becherzelle sehr deutlich hervor. Auch F. E. Schultze hat ebenfalls 
das Vorkommen von Becherzellen auf der Schleimhaut der Luftröhre 
angegeben. 

Lungen. Was den Bau der Lungen angeht, so nehmen die Tritonen 
und einige Perennibranchiaten, wie Proteus, Menobranchus die niedrigste Stufe 
ein, indem bei ihnen jede Lunge nur eine einfache sackartige, innen vell- 
ständig glattwandige Erweiterung des zuleitenden Luftröhrenastes darstellt. 
Im Allgemeinen zeichnen sich diese Lungen durch ihre sehr bedeutende 
Längs-Entwickelung aus. Bei den übrigen Amphibien dagegen sitzt 
nach F. E. Schultze’s klarer Darstellung an der Innenwand jeder auch 
hier noch sackförmigen, am Bronchus wie eine Beere am Stiele hängen- 
den, Lunge ein Netzwerk leistenartiger Erhebungen, welche jedoch nicht 
alle gleich hoch sind, sondern mehr oder minder weit in das Binnenlumen 
des Lungensackes vorspringen. Die durch das System der höchsten 
Leisten gebildeten polygonalen, meistens viereckigen Hauptmaschen werden 
im Grunde durch ähnliche Leisten geringerer Höhe, welche von den Haupt- 
-zügen abgehen, in kleinere Abtheilungen gebracht, diese wieder durch 
noch niedrigere Wälle in neuen Abschnitten zerlegt und so fort, bis 
schliesslich eine Menge abgerundet polygonaler und zwar meistens vier- 
bis fünfeckiger Nischen oder Alveolen entstehen, welche alle mit ihrem 
flachen Grunde der Wand des Lungensackes selbst anliegen, zu: Seiten- 
wandungen die der Lungenwand senkrecht aufstehenden Leisten haben 
und mit ihrer Oeffnung in den allgemeinen Luftraum des Lungensackes 
schauen. 

Ein von feineren elastischen Fasernetzen durchzogenes faseriges 
Bindegewebe bildet die histologische Grundlage des ganzen Lungen- 
gewebes. Bei vielen sind in diesem Gewebe sternförmige, mit schwarzer 
körniger Masse gefüllte Pigmentzellen eingestreut. In dem bindegewebigen 
Stroma des übrigen Lungenparenchyms kommen glatte Muskelfasern vor 
und oft so reichlich, dass sie die Hauptmasse des ganzen Gewebes aus- 
machen können. Schon bei den einfachen Lungensäcken der Tritonen 
kommt nach den Untersuchungen von Eberth (512) und Heinrich 
Müller (513) eine dünne Lage ringförmiger Muskelfasern vor, obgleich die- 
selben früher von Leydig und Reichert geleugnet sind, in allen 
Alveolen tragenden Lungen treten aber derbe Muskelzüge als Hauptstütze 
der die Alveolenmaschen bildenden, netzförmig verbundenen Leisten und 
zwar besonders entwickelt in den verdickten freien Innenrändern der- 
selben auf. Von diesen starken und compacten Hauptstämmen gehen 
dünnere Züge und von diesen selbst einzelne isolirte Muskelfasern ab, um 
über den flachen Grund der Alveolen nahe der inneren Oberfläche wegzuziehen. 

Aus den der Lunge das venöse Blut zuführenden Arterienzweigen ent- 
wickelt sich ein den Alveolenwandungen flach aufliegendes Capillarnetz, 


Amphibien. 927 


dessen unregelmässig rundliche Maschen gewöhnlich den nach der Grösse 
der Blutkörperchen bei den verschiedenen Thieren wechselnden Capillar- 
durehmesser an Breite nicht übertreffen. Dies respiratorische Capillarnetz 
zieht sich über die niedrigen Alveolensepta eontinuirlich hinweg, während 
es auf der Firste aller höheren Leisten, an der Innenfläche der röhren- 
artigen Bronchusfortsetzung, in ein weitmaschiges System von wahrschein- 
lich vorwiegend zur Ernährung dienenden Capillaren übergeht. 

Alle respiratorischen Capillaren sind der Alveolenwand nur mit einer 
Seite angewachsen. Sie würden also mit ihrem grössten Umfarge frei in 
den Luftraum der Alveolen vorspringen, wenn sie nicht noch von einem 
eontinuirlichen Plattenepithel vollständig zugedeckt wären. 

Die grossen polygonalen Zellen dieses Alveolenepithels stossen mit 
ihren Seitenrändern genau an einander, überlagern mit dünnen, hellen, 
plattenartigen Ausbreitungen die dem Luftraum zugekehrte Fläche der 
Capillaren und schicken zapfenartige, gewöhnlich den Zellkern mit etwas 
umliegendem körnigen Protoplasma enthaltende Fortsätze in die Capillar- 
maschen und zwar so weit hinab, dass sie das Bindegewebsstroma der 
Alveolenwand erreichen und so die Lücken des Capillarnetzes vollständig 
ausfüllen. 

Während also die respirirenden Flächen der Amphibienlungen von 
solchem einem Plattenepithel gedeckt sind, werden die freien Ränder aller 
höheren Septa und Leisten, sowie die Innenfläche der Bronchusfortsetzung 
von einem im Allgemeinen ziemlich niedriger eylindrischen Flimmer- 
epithelium bekleidet, in welchem sich an einzelnen Stellen zahlreiche 
Becherzellen eingestreut finden. In der Froschlunge beobachtet man öfter 
im Alveolenepithel rundliche Gruppen von mehr eylindrischen Zellen, 
welche zusammen eine grössere Capillarmasche erfüllen und zum Theil 
den Becherzellen ähnlich eine sekretorische Funetion zu haben scheinen. 

Ueber den Verlauf der Blutgefässe in den Lungen hat in der letzten 
Zeit Küttner sehr schöne Resultate mitgetheilt. Die an der Lunge 
herantretende Arteria pulmonalis spaltet sich in rascher Aufeinanderfolge 
in drei gleich dieke Hauptstämme, die in ziemlich gleich weiten Spatien 
von einander und leicht eonvergirend zur Lungenspitze gehen. Jede von 
ihnen entsendet einen kürzeren ebenfalls zur Spitze hinstrebenden Ast — 
als Regel kann somit gelten, dass die Lungenoberfläche in 6 arterielle 
Gefässsectoren getheilt wird. Die drei Hauptstämme, welche die Arteria 
pulmonalis abgiebt, kann man als Arteria pulmonalis posterior, externa 
und interna bezeichnen. Was die weiteren Aufklärungen der Arterien 
zweiter Ordnung angeht, so kann man von einer dichotomischen Spaltung 
eigentlich hier nicht reden, denn jederseits gehen in gleichen Intervallen 
13—15 Zweige federfahnenartig mehr oder weniger spitzwinklig ab, ohne 
dass der Stamm selbst .sichtlich an Weite einbüsst, sie wechseln an Länge 
und zwar so, dass stets auf eine längere ausgiebigere eine engere kürzere 
folgt. Bei genauerer Betrachtung bemerkt man, dass stets ein kürzerer 
Ast der Arteria pulmonalis posterior einem längeren der Art. pulmonalis 


528 Respirationsorgane. 


interna und externa entspricht, und umgekehrt, die auf diese Weise sich 
ergänzend ineinander greifen. Erst von nun an treten baumartige Ver- 
zweigungen auf, deren Endäste sich alsdann capillar auflösen, wobei aber 
stets ein stärkeres Capillargefäss gleichsam als Stamm zu verfolgen ist, 
sofort sammeln sie sich darauf wieder zu einem capillaren Venennetz, 
dessen Muttergefäss, eine nur sehr kurze Strecke sichtbar, an das erste 
nächste Septum tritt und in die Tiefe hinabsteigt. An jeder oberfläch- 
lichen Alveolenwand, ebenso an den gleich näher zu beschreibenden Septis 
ist die Summe des Querschnittes der venösen Capillargefässe grösser als 
der der capillaren Arterien, an den meisten Alveolen findet sich eine zu- 
führende Arterie, zwei bis drei abführende breitere Venenwaurzeln. 

- Was die Vertheilung der Gefässe an den Septis angeht, so lässt sich 
darüber im grossen Ganzen sagen, dass je breiter und ausgiebiger das 
Septum ist, von einem um so grösseren Arterienstamm es seine Gefässe 
bezieht und umgekehrt; es ergiebt sich weiter, dass die Septa ihr Blut 
aus relativ starken arteriellen Stämmen beziehen und es sofort in relativ 
weite venöse Gefässe entleeren. Wie die grösseren Arterien sofort capillare 
Gefässe abgeben, in derselben Weise treten enge venöse Röhren recht- 
winklig und direkt in die grossen Venen. 

Die Lungen sind bei Coecilia glutinosa und C. hypocyanaea nach 
Rathke und bei Coecilia lumbrieoides nach Mayer an Länge sehr un- 
gleich, obgleich Tiedemann angiebt, dass sie bei der letztgenannten Art 
gleich lang sind. Die rechte Lunge wird beinahe ihrer ganzen Länge 
nach (nämlich von ihrem vorderen bis beinahe zu ihrem hinteren Ende) 
durch eine zarte und mässig breite Falte des Bauchfells, die von dem 
langen Haltungsbande der Leber ausgeht, befestigt. Die linke Lunge hin- 
gegen besitzt hinter dem zu ihr gehörigen Ast der Luftröhre nur ein sehr 
kurzes und schmales Haltungsband, das von dem vordersten Theil des 
Magens abgeht. An der inneren Fläche des rechten Lungensackes ver- 
läuft von vorn nach hinten eine Leiste, die ein Paar lange Gefässzweige 
(wahrscheinlich nach Rathke eine Arterie und eine Vene) einschliesst 
und vorn ansehnlich hoch und ziemlich dick ist, nach hinten aber allmälig 
niedriger wie auch ein wenig dünner wird. Ihr gegenüber befindet sich 
an der nach aussen und unten gekehrten Seite des Lungensackes eine 
ähnliche, doch etwas dünnere Leiste. Beide aber senden nach entgegen- 
gesetzten Richtungen und unter rechten Winkeln in grosser Anzahl etwas 
zartere Leisten aus, die sich so verhalten, dass sie zusammen mit den 
beiden erwähnten longitudinalen Leisten ein Netzwerk zusammensetzen, 
das sich von dem einen bis an das andere Ende des Lungensackes aus- 
streckt. Die Zellenräume, die von diesem Netzwerk eingeschlossen sind 
und von denen meistens je 3 in einem Kreise neben einander liegen, 
haben an ihrem Eingang eine mehr rundliche als eckige Form und sind 
in dem vorderen Theil des Lungensackes ziemlich tief, werden aber gegen 
das hintere Ende allmälig etwas flacher. Ihr Grund ist häufig durch sehr 
zarte Leisten zweiter Ordnung in einige wenige kleinere und sehr flache 


Amphibien, 529 


Zellenräume getheilt. Der linke Lungensack gewährt auf seiner inneren 
Fläche einen ähnlichen Anblick, wie der rechte, nur treten in ihnen zwei 
besondere Längsleisten als Stämme für die übrigen, weniger deutlich, als 
in jenem hervor. An dem Grunde der beschriebenen Zellenräume ist die 
Wandung beider Lungensäcke nur dünn und halb durchsichtig. 


Zum Schluss noch ein Wort über das Athmen der Amphibien. 
Batrachier, Salamandrinen und Tritonen können nur bei geschlossenem 
Maul durch die Nasenlöcher Luft einathmen, während das Ausathmen so- 
wohl durch die Nasenlöcher als durch das geöffnete Maul erfolgt. Tritonen 
scheinen beim Auftauchen die Luft zu wechseln, indem sie Luft durch die 
Nasenlöcher bei geschlossenem Maule einnehmen, unmittelbar darauf aber 
grosse Luftblasen aus dem Maule entlassen. Bei den ungeschwänzten 
Amphibien können ausserdem beim Athmen die Nasenlöcher durch eigene 
Muskeln geöffnet und geschlossen werden. Ueber das Einathmen der 
Perennibranchiaten und Derotremen wissen wir noch sehr wenig. Von 
L&on-Vaillant erfahren wir, dass Siren lacertina um Luft zu holen an 
die Oberfläche kommt und dann mit dem Maule Luft schnappt, ganz ähn- 
lich manchen Fischen. Zuweilen streicht die eingeathmete Luft dann so- 
fort aus den Kiemenspalten wieder hervor, an den Kiemen vorbei, gerade 
wie Rusconi es von Proteus berichtet hat. Die Frage, ob die Perenmi= 
branchiaten und Derotremen die Nasenlöcher schliessen und öffnen können, 
wird nach Fischer durch die anatomische Untersuchung verneint, indem 
es ihm nieht gelungen ist, Muskelfasern in der Umgebung der Nasenlöcher 
zu finden. Eine Klappenvorrichtung, wie Cuvier voraussetzt, existirt 
also in den äusseren Nasenlöchern der Perennibranchiaten und Derotremen 
nicht. Gleichwohl muss die ins Maul genommene Luft durch irgend einen 
Verschluss von der äusseren Luft abgesperrt werden, wenn sie nicht, dem 
Drucke der sie hinabzuschlingen bestimmten Muskeln folgend, wieder ins 
Freie entweichen soll. Demgemäss hat Fischer die inneren in den Rachen 
mündenden Nasenlöcher dieser Thierformen untersucht. Und wirklich 
finden sich hier in der Umgebung dieser Oeffnungen bei mehren Gattungen 
eigenthümliche Hautsäume, die recht wohl geeignet scheinen, dieselben zu 
schliessen. 

Wie schon früher bei der Beschreibung der Verdauungsorgane ange- 
geben ist, kommt an der Mundhöhle vieler männlichen Anuren eine Eigen- 
thümlichkeit vor, welche darin besteht, dass am Boden ihrer hintersten 
Strecke gelegene, durch Schlitze mit ihr eommunieirende, von Muskelaus- 
breitungen belegte Aussackungen (die sogenannten Kehlblasen und Schall- 
blasen) zu accessorischen Stimmorganen werden. Diese accessorischen 
Stimmapparate bestehen entweder in zwei disereten Blasen, deren jede 
eine eigene Oeffnung besitzt oder in einem unpaaren Sacke mit zwei seit- 
lichen Eingängen. Nach Eberth’s (316) Untersuchungen ist das Epithe. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 2. 34 


530 Respirationsorgane. 


lium um die Eingänge der Blasen ein geschichtetes Cylinderepithelium, 
in den Blasen selbst begegnete er — im Widerspruch mit Rapp (517) —, 
wenigstens bei Ranatemporaria nur einer einfachen Lage zarter flimmerloser 
Plattenzellen. — 

Nach Rapp lassen sich bei den Stimmblasen zwei Hauptformen 
unterscheiden, eine einfachere und eine zusammengesetztere. 1) An der 
Kehle liegt ein unpaarer, grosser Sack, der sich erhebt, wenn das Thier 
schreit. Auf dem Boden der Mundhöhle zu jeder Seite der Zunge befindet 
sich eine der Länge nach verlaufende Spalte, durch welche die Luft in 
die Stimmblase eindringt. So verhält es sich bei Hyla arborea, Phyllo- 
medusa bicolor, Hylodes, Euenemis, Pseudis, Oystignathus, Breviceps, Engy- 
stoma und einigen Dufo-Arten. Bei Bufo variabilis zeigt die an der Kehle 
gelegene Stimmblase bald eine doppelte Mündung, bald nur eine einfache, 
sie kann auf der rechten oder auf der linken Seite fehlen. 

2) Es finden sich zwei Stimmblasen, eine an jeder Seite des Kopfes. 
Bei einigen Arten kommen sie, wenn das Thier schreit, als eine fast 
kugelförmige Blase hervor, bei anderen Arten treten sie nicht merklich 
hervor, es sind innere Stimmblasen. Die seitlichen Stimmblasen kommen 
bei verschiedenen Arten von Rana, von CUystignathus und von Hyla vor, 
sie treten hinter dem Trommelfell zum Vorschein. Bei Rana esculenta 
hängen beide seitliche Blasen durch einen unpaaren Sack unter der Zunge 
zusammen. Innerliche seitliche Stimmblasen kommen bei Rana temporaria 
vor, ferner bei Rana mugiens. Ihr Eingang liegt in der Mundhöhle unter 
dem Mundwinkel. Die Stimmblasen finden sich nur bei den männlichen 
Batrachiern, auch lassen nur diese die bekannte Stimme erschallen, und 
vielen Batrachiern fehlen diese Organe ganz, so bei einigen Arten von Dufo, 
Bombinator, Pipa, Ceratophrys u. A. 

Nach Leydig ist bei Dufo calamıta die Schallblase unpaar, in der 
Mitte der Kehle gelegen. An mehreren Exemplaren, welche Leydig 
untersuchte, führte nur eine Oefinung und zwar auf der rechten Seite 
zwischen Zunge und Kinnladen in den Sack. Bei Hyla arborea, bei 
welcher nach Lejydig zwei Schallblasen vorkommen, liegen die Einführ- 
Oeffnungen zwischen dem Boden der Unterkinnlade und dem vorderen 
Zungenbeinhorn. Bei Rana esculenta liegt der Eingang zu den Schall- 
blasen ebenfalls zwischen Unterkinnlade und vorderem Zungenbeinhorn 
und die sackige Ausbuchtung befindet sich frei unter der Haut. Die Wand 
der Blase ist eine Fortsetzung des Bodens der Mundhöhle und besteht 
wie diese aus bindegewebiger Grundlage, welche reich an elastischen 
Fasern ist, einem Epithel nach innen und einer Muskelschicht nach aussen. 
Bei Rana fusca (temporaria) sind die Schallblasen Aussackungen der Mund- 
höhble und ohne mit der äusseren Haut zu verwachsen. Ihre Oeffnung 
zur Mundhöhle befindet sich zwischen der Unterkinnlade und dem vorderen 
Horn des Zungenbeines. Die Untersuchungen von Leydig stimmen mit 
den von Eberth überein, indem auch Leydig im Widerspruch mit Rapp 
in den Schallblasen kein Flimmerepithelium antraf. — 


Amphibien. 531 


Der ganze innerhalb der Bauchhöhle gelegene Theil des Tractus 
intestinalis (Magen, Dünndarm, Dickdarm), die Milz, die Hoden nebst 
ihren Ausführungsgängen, die Ovaria nebst ihren Ausführungsgängen sind 
an einer zusammenhängenden Peritonealduplicatur befestigt und auch die 
Leber ist an einem Ligamentum suspensorium und einem Ligamentum 
gastro-lienale des Bauchfells angeheftet. Das Peritoneum setzt sich nicht 
über die Cloake hin fort, und auch die Nieren sind supraperitoneal gelegen. 
Das Gewebe des Peritoneum ist Bindesubstanz, an der freien Fläche von 
einem hellen Epithel überzogen. Bezüglich der Pigmentirung des Bauch- 
fells kommen grosse Verschiedenheiten vor. Abgesehen vom Proteus, dessen 
fast gänzlicher Pigmentmangel bekannt ist, fand Leydig auch Menopoma 
alleghaniense durch ein fast ganz unpigmentirtes Peritoneum ausgezeichnet. 
Von da an können alle Zwischenstufen vom leicht schwärzlich gesprenkelt 
sein (Siredon) bis zu mehr intensiverer Färbung. Beim Frosch nimmt 
das abgeplattete Endothel der Bauchhöhle zur Zeit der Geschlechtsreife 
zum grossen Theile (so weit es dem physiologischen Zwecke der Eibe- 
förderung entspricht) eine mit dem Epithel des vordersten Pubenabsehnittes 
übereinstimmende Beschaffenheit an und wird zu einem Flimmerepithel. 
Bei anderen Amphibien, beim Landsalamander z. B. fehlt die Wimperung 
vollständig. 

Leydig hat zuerst nachgewiesen, dass bei vielen Ampbhibienarten in 
dem Mesenterium eine deutliche, schöne, glatte Muskulatur sich vorfindet. 
Beim Salamander, sowohl bei den Land- als bei den Wassersalamandern, 
ziehen im Gekröse des Darmes zahlreiche Bündel glatter Muskeln gegen 
den Tractus hin, verbinden sich netzförmig und entwickeln sich gegen 
den Enddarm zu so stark, dass sie dem blossen Auge schon wohl erkenn- 
bar werden. Die Muskeln verlaufen im Allgemeinen ın der Richtung der 
zum Darme, gehenden Blutgefässe, also strahlig von der Anheftungslinie 
des Gekröses an der Wirbelsäule zum Darm. Auch beim Proteus fand 
Leydig, so wie bei Geotriton und Salamandrina nach Wiedersheim 
ebenfalls eine schöne, glatte Muskulatur im Gekröse, dagegen werden sie 
bei Siredon, so wie bei den Fröschen und Kröten vollständig vermisst. 


Begattung, Laichung, Entwickelung. 
Begattung und Laichung. 


Literatur. 


(520) R. Buchholz. Ueber die in West-Afrika gesammelten Amphibien (Eierlegen von Chiro- 
mantis guineensis). Berliner Monatsb. 1875. 

(521) Noll. Ueber das Eierlegen beim Salamander. Zoolog. Garten 1875. (Fortpflanzung des 
Feuer-Salamanders.) 

(522) Robin. Observations sur la fecondation des Urodeles. Comptes rendus 1874. Journal 
de lY’anatomie. Bd. X. p. 376. Annales of nat. history. XIV, 1874. 

(523) M. Bavay. Nöte sur l’Hylodes marticinensis et ses metamorphoses. Comptes rendus 1873. 
Zool, Garten 1573. Annales des sc. nat. 17 Art 16. Journal de Zoologie II. p. 13, 

34* 


532 Begattung und Laichung. 


(524) De !’Isle. M&moire sur l’Alyte accoucheur et son mode d’accouplement. Annales des Sc. 
nat. 17 Art 13. 1875. 

(525) Stricker. Beiträge zur Biologie der Batrachier. Zoolog. Bot. Gesellschaft in Wien 1866 
p. 450. Tom. XVI. 
(526) A. E. Verrill. Notice on the Eggs and Young of a Salamander (Desmognathus fuscus 
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(527) C. Bruch. Ueber die Entwickelung der Wirbelsäule und die systematische Stellung der 
Rana fusca (Pelobates fuscus). Würzb. naturw. Zeitschrift. Bd. II. 1861. p. 170. 
Beiträge zur Naturgeschichte und Qlassification der nackten Amphibien. Würzb, 
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Bd. 33. 1867. p. 163. 

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und Physiologie. 1854. S. 449, 

(531) F. W. Putnam. On the eggs of Plethodon erythronotus. Proceedings of the Boston 
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(532) Berthold. Linstitut. 1856. p. 286. (Notodelphys ovipara.) 

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(535) A. Günther. Notes on the Mode of Propagation of some Ceylonese Tree-frogs. Annals 
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(536) J. W. Spengel. Die Fortpflanzung des Rhinoderma Darwinii. Zeitschrift f. wiss. Zool. 
Bd. 29. 1877. p. 494. 

(537) R. Wiedersheim. Zur Fortpflanzungsgeschichte des Proteus anguineus. Morph. Jahrb. 
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(538) Michahelles. Beiträge zur Naturgeschichte des Proteus anguineus. Isis. 1831. 

(539) R. Hensel. Beiträge zur Kenntniss der Wirbelthiere Süd-Brasiliens. Archiv f. Naturg. 
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(540) F. Leydig. Die Anuren Batrachier der Deutschen Fauna. 1877. 

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(543) J. von Bedriaga. Vorläufige Bemerkung über das Begattungsorgan der Tritonen. Archiv 
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(544) Schreibers. Ueber die specifische Verschiedenheit der gefleckten und der schwarzen Erd- 
salamander, Isis 1833. S. 527. 


(528) 


Das Laichen der Anuren geschieht mit wenigen Ausnahmen immer 
im Wasser und die meisten halten sich gewöhnlich schon vor dem Laichen 
einige Tage im Wasser auf. Bufo vulgaris begiebt sich im strengsten 
Sinne nur zur Laichzeit ins Wasser, man findet gewöhnlich eine grössere 
Gesellschaft an einzelnen bestimmten Brutplätzen, oft Dutzende von Paaren 
nebeneinander. Da die Begattung bei ihnen verhältnissmässig lange dauert, 
verweilen sie zwar meistens mehrere Tage an derselben Stelle und in 
derselben Position, verlassen aber das Wasser sogleich nach erfolgter 
Trennung, um vor dem nächsten Frühjahr nicht wieder zurückzukehren. 
Das Männchen wird von dem Weibchen etwa drei Mal an Masse über- 
troffen. Nichts desto weniger kann man das erstere während der Begattung 


Amphibien, 533 


in die Höhe ziehen, ohne dass es seine Beute auslässt. Es wird dann 
das Weibchen mitgezogen. Das Weibchen schreitet mit der Last auf dem 
Rücken über die Wiese, oder sonnt sich am Ufer, oder plätschert im 
Wasser herum. Das Männchen ist dabei ganz unthätig. Die Vorder- 
extremitäten hat es tief in die Weichtheile hinter den vorderen Extremitäten 
des Weibchens eingedrückt und die Hinterbeine hält es angezogen. Wegen 
der ungleichen Länge beider Thiere ist die Cloake des Männchens von 
der des Weibchens ziemlich weit entfernt. Es ist darum sehr unwahr- 
scheinlich, dass eine direcete Befruchtung möglich ist. Höchst wahrschein- 
lich werden die Spermatozoiden im Wasser suspendirt und die Eier erst 
dadurch befruchtet, dass sie eben in das Wasser abgesetzt werden.’ Bufo 
calamita laicht nur des Nachts und beendigt stets in einer und derselben 
Nacht das Geschäft, während man Bufo vulgaris und Bufo fuscus zu allen 
Tageszeiten in der Begattung trifft. Bruch sah zuweilen Bufo calamita 
in Copulation mit Bufo viridis und nach der Copulation den Laich ab- 
setzen. Das Weibchen setzt ihre kleinen und ganz dunklen Eier einzeln 
hinter einander gereiht in drehrunden Schnüren ab. Bufo fuscus legt ihre 
Eier in nicht sehr langen Schnüren, in welchen sie zu vieren auf einem 
schiefen Querschnitt angeordnet sind. An der unteren, dem Boden zuge- 
kehrten Hälfte sind die Eier weiss, an der obern Hälfte aber dunkelbraun. 

Bei Pelobates scheinen die männlichen Thiere in grösserer Zahl vor- 
handen zu sein, wenigstens bemerkt man nach Bruch auf 4—6 männ- 
lichen Thieren nur ein weibliches. Die Paarung dauert nicht über einen 
Tag und wird in der Regel in einer einzigen Nacht vollbracht. Sogleich 
nach vollendeter Fortpflanzung verschwinden sie aus dem Wasser. Bei 
der Paarung wird das Weibchen von dem Männchen über den Schenkeln 
umfasst. Sämmtliche einheimische Frösche und Kröten umfassen sich, 
immer gleich den Fröschen unter den Achseln, wobei das Männchen die 
Rückseite der Vorderfinger dem Weibchen in die Seite drückt. Pelobates 
hängt sich dem Weibchen in die Weichen der angezogenen Schenkel und 
besitzt weder eine Daumenschwiele gleich den Fröschen, noch die 
Schwielen an der Rückseite der drei ersten Finger, wie die Kröten. Er 
hält daher weniger fest und verlässt sein Weibchen leichter als die ächten 
Kröten, wenn er gestört wird. In dieser Beziehung nähert er sich etwas 
dem grünen Wasserfrosch, dessen Daumenschwiele nicht die starke Rauhig- 
keit der Kröten und des braunen Grasfrosches besitzt und der daher eher 
von seinem Weibchen zu trennen ist. Ihre Eischnüren hängen sie an 
Grasbüschel und einzeln stehende Wasserpflanzen. Die scheinbar ein- 
fache Eischnur des Pelobates ist eigentlich eine doppelte und kommt da- 
durch zu Stande, dass die Gallerte der beiden Schnüre während des 
Legens oder kurz vorher zu einer einfachen dieken Schnur zusammenfliesst. 
Bei Pelodytes treten die Eier in Trauben von 6—-8 Centim. Länge und 
1—2 Centim. Breite aus und werden stets auf ein Blatt oder einen son- 
stigen schwimmenden Körper gelegt, der vom Schleime ganz umhüillt ist. 
Während sonst die meisten Anuren im Wasser laichen, macht Alytes 


534 Begattung und Laichung, 


obstetricans darauf eine Ausnahme, indem die Paarung nicht allein auf 
dem Trocknen stattfindet, sondern das Männchen auch nur auf sehr kurze 
Zeit im Wasser lebt. 

Ueber die Weise der Paarung lauten die Angaben verschieden. Die 
einen Beobachter melden, dass das Männchen des Alytes gleich seinen 
nächsten Verwandten Bombinator und Pelobates, das Weibchen um die 
Lenden umklammere und die aus der Cloake des Weibchens austretenden 
Eischnüre, mit dem rechten und linken Hinterfusse abwechselnd erfasse 
und in achterförmigen Schlingen sich um die eigenen Hinterbeine wickele. 

So wenigstens sagt Demours, dass sich das Thier begatte wie die 
Frösche, nur mit dem Unterschiede, dass das Weibchen nicht so weit vorn 
ergriffen wird, sondern mehr nach hinten. Dagegen giebt Koch an: beim 
Eierlegen sitzt das Männchen nicht auf dem Weibchen, sondern auf dem 
Boden hinter demselben in entgegengesetzter Richtung, so dass sich die 
Cloakenmündungen berühren. Die vom Weibchen im ersten Legdrang 
abgebenden Eier fast das Männchen bei angezogenen Hinterfüssen mit der 
Kniekehle und wirft sich drehend auf den Rücken und in derselben drehen- 
den Bewegung wieder auf den Bauch, wodurch die Eischnur um den 
Hinterschenkel sich windet; darnach wickelt sich das Männchen die mit 
einiger Kraft aus dem Weibchen gezogene, weitere Eischnur in derselben 
wälzenden Bewegung mit strampelnden Beinen um den anderen Schenkel. 

Nach De l’Isle dagegen umfasst bei der Begattung das Männchen das 
Weibchen um den Hals, streckt die Beine nach hinten, so dass sie einen 
rhombischen Raum zwischen sich lassen und in diesen lässt das Weibchen 
die Eier austreten. Dann wickelt sie sich das Männchen um die Hinter- 
beine, singt und verbirgt sich gewöhnlich in eine dunkle, schattige Gegend. 
Gegen die Zeit, dass die Embryonen ausschlüpfen werden, begiebt das 
Männchen sich mit der Eischnur um die Hinterbeine ins Wasser. Eine 
von früheren Autoren angegebene Thatsache, dass Alytes obstebricans und 
Pelodytes zwei Mal im Jahr, im April und October laichen soll und stets 
wenige Eier auf einmal, deren Zahl zwischen 28—89 schwanken, scheint 
auf einem Irıthum zu beruhen, indem einer der neuesten Forscher (De l’Isle), 
welchem wir eben die genannten Beobachtungen verdanken, über die Be- 
gattung und Laichung von Alytes obstetricans dagegen Folgendes angiebt. 
Die Begattungszeit dauert von März bis Ende August und das Weibchen 
laieht zu drei oder vier Malen mit Zwischenräumen von einigen Wochen. 
Wie bei den übrigen Batraehiern ist der Oviduet in zwei Abtheilungen 
getheilt, in dem ersten, im Thorax gelegenen Theile scheidet sich eine 
dieke und resistente Kugel von Leim aus, und in dem im Abdomen ge- 
legenen Theil eine dünne Röhre von grosser Elastieität, in welche die Eier 
mit ihrer Eiweissschicht in Zwischenräumen eingehen, so dass sie eine 
rosenkranzartige Schnur darstellen. Solcher Schnüre werden gleichzeitig 
zwei abgelegt. Die Begattung besteht aus zwei Phasen, in der ersten 
wird das Geschäft bis zum Austritt der Eier getrieben, in der zweiten 
werden die Eier befruchtet und um die Hinterbeine des Männchens ge- 


EEE T. 


Amphibien, 535 


wickelt, wobei das Männchen eine andere Lage annimmt. Jede Phase 
dauert etwa eine halbe Stunde. Die Eierschnüre werden nicht durch das 
Männchen aus dem Weibchen gezogen, das Reiben der Cloaken erweitert 
nur die Oeffnungen des Uterus. 

Wie es scheint begatten sich die Grasfrösche in der Regel des Nachts 
und vollenden den Akt jedenfalls in kürzerer Zeit, da man sie so selten 
in der Copulation trifft. Nach vollendetem Laichgeschäft verlassen sie 
sogleich das Wasser und nur aus der Ueberzabl der Männchen ist es zu 
erklären, dass man fast nur brünstige Männchen im Wasser trifft und 
dass ein ankommendes Weibchen immer sogleich Gelegenheit findet, seinen 
Laich abzulegen. 

Hyla arborea zeigt von allen einheimischen Batracbiern den am 
wenigsten lebhaften Trieb und lässt sich leicht stören und aus der Copu- 
lation vertreiben. Auch ist die Art, wie sie die Weibehen umfassen, nicht 
vortheilhaft, da sie ihnen die geballte Faust in die Achselgrube stemmen 
und keinerlei Haftorgan besitzen wie die Frösche und Kröten, welche den 
Weibchen entweder die Daumenschwiele oder die mit rauhen Schwielen 
besetzte Dorsalfläche der Finger gegen die Brust pressen. Die einzelnen 
Eier werden sehr langsam nach einander gelegt, zuweilen trifft man kleine 
Klümpchen an, nie einen grossen Klumpen, wie bei den ächten Fröschen. 

Bei der Surinamischen oder Wabenkröte — Pipa dorsigera — streicht 
das Männchen den Laich auf den Rücken des Weibchens und befruchtet 
ihn dort. Das Weibchen geht dann ins Wasser. Die Haut verdickt sich 
und bildet eine Art Tasche um jedes Ei, die durch einen dünnen Deckel 
von gallertartiger Substanz umschlossen ist. Nicht allein wird in diesen 
Taschen die Embryonalentwickelung durchlaufen, sondern auch die aus- 
geschlüpften Jungen finden bis nach vollständigem Ablauf der Metamor- 
phose hier Schutz und Nahrung. 

Chiromantis gwineensis, ein Baumfrosch, der in Vietoria in West-Afrika 
lebt, legt nach Buchholz ihre Eier an den Blättern von Bäumen, welche 
am Rande der Teiche stehen. Die Eier bilden ziemlich grosse, schnee- 
weisse, schaumige Massen, welche bei näherer Betrachtung als eine lockere, 
an der Luft erstarrte (nicht flüssige) Schaummasse erscheinen. Unter der 
gleichzeitigen Verflüssigung des grössten Theiles der Schaummasse zu 
einer dünnflüssigen Substanz schlüpfen die Jungen aus den Eiern und 
schwimmen in dieser Flüssigkeit munter umher. Wahrscheinlich werden 
die jungen Larven mit der verflüssigten Masse durch Regengüsse von den 
Zweigen der Bäume in das Wasser hinabgespühlt. 

Bei dem Beutelfrosch (Notodelphis ovipara) kommt auf dem Rücken 
des Weibchens ein plattgedrückter Beutel mit einer länglichen Oeffnung 
nach oben ver. Dieser Beutel aber setzt sich nach rechts und links in 
Blindsäcke fort, von viel grösserem Umfange als er selbst ist. Sie liegen 
an den Rumptseiten des Frosches hin und sind so voluminös, dass sie 
leer und angezogen vorne fast bis an den Schädel reichen und unter dem 
Bauch sich berühren können. In diesen Beuteln werden die Eier während 


536 Begattung und Laichung. 


ihrer Entwickelung aufbewahrt und sind sie mit Eiern gefüllt, so bauchen 
sie sich in der Mitte des Thiers nach beiden Seiten aus. Sie sind seit- 
lich an der Innenfläche der Cutis angewachsen, nach unten und innen 
aber hängen sie frei in die Bauchhöhle hinein und drängen die Eingeweide 
derselben nach vorne. Der ganze Beutel mit seinen Blindsäcken ist nichts 
als eine grosse Hauteinstülpung. Die Eier zeichnen sich durch ihre ausser- 
ordentliche Grösse aus. 

Hylodes martieinensis, ein Laubfrosch, der in Guadeloupe lebt, legt 
ihre Eier auf sandigen Boden. Es ist bekannt, dass Guadeloupe aus 
vulkanischen Gesteinen besteht, die mit einer ziemlich diehten Schicht 
vegetabilischer Erde bedeckt sind, die aber nichtthonhaltig ist und das Steben- 
bleiben des Wassers nicht zulässt. Auch die Bäche, die einen sehr schnellen, 
reissenden Lauf haben, widersetzen sich dadurch der Entwickelung. der 
Eier. Demzufolge sehen wir auch, dass das Thier aus dem Eie schlüpft 
in der Gestalt, die es während seines ganzen Lebens beibehält. Wir 
kommen darauf später zurück. 

Bei einem auf Ceylon lebenden Baumfrosch (Polypedates reticulatus) 
trägt nach Günther (535) das Weibchen die Eier, deren Zahl ungefähr 
zwanzig beträgt, in einem Haufen zusammengekittet am Bauche. 

Von einem anderen Ceylonenischen Laubfrosch sind eiförmige Klumpen 
nahe über dem Wasser aufgehängt, in denen die Eier sich befinden, ver- 
muthlich von einer Art Inalus. 

Durch Jimenez de la Espada (vergl. Spengel 557) haben wir höchst 
interessante Mittheilungen bekommen über den so sehr merkwürdigen 
Rhinoderma Darwinii, welcher bekanntlich für einen viviparen Frosch 
gehalten wurde. Jimenez de la Espada hat nun nachgewiesen, dass 
dies nicht so ist, sondern dass bei den Männchen der Kehlsack als Brut- 
raum fungirt, in welchem die Jungen ihre Entwickelung durchlaufen. Der 
Kehlsack ist bei den Männchen (bei den Weibchen fehlt derselbe) von 
Rhinoderma Darwinii in ausserordentlicher Weise ausgedehnt, er erstreckt 
sich nach hinten bis an die Weichen, seitlich zieht er sich bis an die 
Querfortsätze der Wirbel, während er über den Schultern Zipfel bildet 
und sich nach vorn bis an das Kinn erstreckt. 

Die an sich sehr dehnbare Haut der Kehle, der Brust, des Bauches 
und der Hypochordrien lässt diesem Brutsacke bequem Raum. Der 
diesen Brutsack bildende Membran bewahrt denselben Charakter wie in 
seinem ursprünglichen Zustande, nämlich den der Mundschleimhaut, deren 
Fortsetzung er darstellt. Sie sind sich stellenweise anliegend, stellenweise 
vollständig verwachsen mit der Innenfläche der Haut und mit der Aussen- 
fläche der Brust- und Bauchmuskeln. Die sichtbaren Einwirkungen der 
Anwesenheit dieses Brutsackes auf die umliegenden Organe sind zum 
Theil vorübergehend — eine Zusammendrängung der Eingeweide auf einen 
kleineren Raum — zum Theil bleibend — die Form der Clavieula oder 
des Coracoids, dessen basilare Hälfte sich schräg von oben nach unten 
erstreckt, während die terminale sich krümmt und in eine Ebene mit dem 


Amphibien. 537 


Brustbein gelangt, so dass, ohne dass sich ein Kiel bildet, wie es der Fall 
sein würde, wenn jene Knochen die erste Richtung beibehielten, und sich 
in die Medianlinie des Sternums vereinigten, die Brust an Capaeität ge- 
winnt, und auf diese Weise einem Bedürfniss abgeholfen und eine Störung 
der beabsichtigten Zwecke vermieden wird. 

Nach Hensel (539) geht der in Brasilien lebende COystignathus mys- 
taceus niemals ins Wasser. Daher laicht er auch nicht in den Pfützen 
selbst, sondern macht in ihrer Nähe, aber immer noch innerhalb der 
Grenzen, bis zu denen das Wasser nach heftigem Regenwetter steigen 
kann, unter Steinen, faulenden Baumstämmen u. s. w. eine Höhlung un- 
gefähr so gross wie ein gewöhnlicher Tassenkopf. Diese füllt er mit 
einem weissen, zähen Schaume aus, der die grösste Aehnlichkeit mit recht 
festem Schaume aus geschlagenem Eiweiss hat. In der Mitte dieser Schaum- 
masse befinden sich die fahlgelben Eier. 

Der ebenfalls in Süd-Brasilien lebende Cystignathus ocellatus legt nach 
Hensen im Frühjahre, nachdem er Winterschlaf gehalten hat, seine Eier 
nicht unmittelbar in die Pfütze, in der er sich während der Paarungszeit 
aufhält, sondern höhlt da, wo das Ufer flach und schlammig ist, schüssel- 
förmige Vertiefungen von vielleicht 1 Fuss Durchmesser aus, die ebenfalls 
mit Wasser gefüllt, aber durch einen Erdwall, den Rand der Schüssel von 
dem allgemeinen Wasserbecken abgesperrt sind. Hier nun laicht er und 
während die ausgeschlüpften Larven warten, bis durch einen der in dieser 
Jahreszeit nicht seltenen Regengüsse das Wasser so steigt, dass die Brutbe- 
hälter mit der Pfütze in Verbindung treten, haben sie bereits eine Grösse 
erreicht, die sie einem grossen Theile der ihnen durch kleine Fische u. s. w. 
drohenden Gefahr entgehen lässt. 

Während der Zeit der Fortpflanzung ist der Aufenthaltsort der Tritonen 
ebenfalls das Wasser. Nach Leydig laicht Triton eristatus im Zimmer 
bei einer Temperatur von 15° R. schon anfangs April, im Freien dagegen 
wohl am frühesten Mitte April. Die Eier von Triton cristatus sind grösser 
als die von einheimischen Triton-Arten. Wie alle einheimischen Species 
heftet auch diese Art die Eier einzeln an Gegenstände, welche sich im 
Wasser vorfinden, am liebsten im Freien an lebende Pflanzen. In der 
Gefangenschaft und geängstigt z. B. zu mehreren in einem engen Gefässe 
lassen sie auch eine grössere Anzahl Eier, als kurze Schnur zusammen- 
hängend, auf einmal abgehen und ohne sie anzukleben auf den Boden 
des Glases fallen. Triton alpestris heftet ihre Eier, welche von graubrauner 
Farbe sind, ebenfalls an Wasserpflanzen. Triton taeniatus, marmoratus 
und Triton helveticus scheint ihre Eier am spätesten abzusetzen, erst Ende 
April. Die abgesetzten Eier sind kleiner als jene der übrigen Arten, dabei 
der Dotter zur Hälfte bräunlich, zur Hälfte gelbweiss. Die Männchen der 
meisten Tritonen zeichnen sich während der Fortpflanzungszeit durch einen 
sehr schönen Farbenschmuck aus (Hochzeitkleid), bekommen oft auf der 
Rückenlinie einen mehr oder weniger entwickelten Kamm, während die 
Cloakengegend sich merkbar verdickt. Nach der Fortpflanzungszeit nimmt 


538 Begattung und Laichung. 


der Farbenschmuck des Männchens wieder sehr schnell ab und ist oft 
häufig schon Anfangs Mai verschwunden. Die Thiere werden jetzt nicht 
bloss allein dunkler, ja manche oft schwarz, sondern auch der Kamm 
bildet sich wieder zurück und die Hautoberfläche geht vom Glatten ins 
entschieden Körnige über, was besonders vom Weibchen gilt. 

Dass wirklich bei den Tritonen eine innere Begattung stattfinden muss, 
geht auch aus den Beobachtungen von Bruch hervor, indem derselbe 
nachwies, dass die Eier im Eileiter schon ihre Entwickelung beginnen 
und bis zum Ablegen bereits einen Theil des Furchungsprocesses durch- 
gemacht haben. Wie von Leydig, so wird auch von Bruch hervorge- 
hoben, dass die Dritonen ihre Eier gewöhnlich auf Wasserpflanzen absetzen. 
Meistens sind es die Zweige von Ranunculus aquaticus, auf welchen die 
Eier abgelegt werden, stets in den Blattwinkeln und zwischen den einzel- 
nen Blattstielen, wie es Rusconi von Persicaria beschreibt. Bruch sah 
die Laichung der Tritonen bis zu Mitte Juni fortdauern und ihre Laichzeit 
also sehr lange dauern. Sie legen nämlich ihre grossen Eier nicht auf 
einmal, sondern in grösseren Intervallen, wobei eine öftere Vereinigung 
von Männchen und Weibchen stattzufinden scheint. 

Man findet die Tritonen meistens paarweise, wobei das Weibchen 
meist ruhig auf dem Boden sitzt, während das Männchen unter lebhafter 
Bewegung des Schwanzes sich in seiner Nähe zu schaffen macht und 
demselben bald von vorn, bald von hinten, bald von den Seiten nähert. 
Dass diese wedelnde Bewegung des Schwanzes den Zweck hat, das 
Weibchen zum Eierlegen zu reizen, wie von Rusconi angegeben ist, davon 
konnte Bruch sich durchaus nicht überzeugen. Die Tritonen legen nach 
Bruch ihre Eier niemals auf den Grund, auch ist es nach ihm offenbar 
nur zufällig, wenn der Schwanz das Weibchen berührt, ein Schlagen des- 
selben kommt nach Bruch gar nicht vor. — Auch bei Triton marmoratus 
kommt nach Bedriaga eine innere Begattung vor. Aehnliches gilt nach 
Wiedersheim bei Salamandrina perspicillata, bei welcher höchst wahr- 
scheinlich die Begattung nicht im Wasser, sondern auf dem Lande statt- 
findet. Ueber das Eierlegen selbst von Salamandrina theilt Wiedersheim 
folgendes mit. Die Weibehen verbleiben mehrere Stunden auf dem Grund 
des Wassers und begleiten den Austritt jedes Eies mit heftigen Torsions- 
Bewegungen des Leibes, wobei sie sich an den Steinen festhalten und 
den Schwanz lebhaft hin- und herschwingen. Die Eier treten einzeln, 
selten zwei zugleich, hervor und zwar in ziemlich langen Zwischenräumen. 
Das einzelne Ei ist von Hirsekorn-Grösse. 

Unter den Salamandrinen scheint die Zeit der Begattung, welche wohl 
auf dem Lande geschieht, vom April an sich durch den ganzen Frühling 
und Sommer zu erstrecken, wenigstens ist bekannt, dass man früher und 
später Entwicklungsstufen des Embryo innerhalb des Uterus in jedem 
Monat antreffen kann. Die Larven werden aber ins Wasser abgesetzt und 
bekanntlich ist Salamandra maculosa lebendig gebärend. Während Sala- 
mandra maculata an Orten lebt, wo es ihm wohl meistens gelingen wird, 


Amphibien. 539 


seine Jungen nicht nur ins Wasser, sondern auch in solches, welches reich- 
liche Nahrung darbietet, abzusetzen, ist dem so nahe stehenden Salamandra« 
atra hingegen durch irgend eine Kette von Ursachen undWirkungen die höheren 
Alpengegenden zum Aufenthalte geworden, wo es dem Thiere schwieriger 
werden mochte, Localitäten aufzufinden, in denen ein neugeborenes mit Kiemen 
athmendes Junges Monate lang verweilen und sich nähren können. Die 
Organisation des Mutterthieres änderte demnach, vielleicht unter dem 
Drange der Umstände so ab, dass der Zeitraum, den die neugeborenen 
Jungen von Salamandra maculosa frei im Wasser verleben, hier bei Sala- 
mandra atra im Mutterleibe, im Uterus zugebracht wird (Leydig). Das 
neu geborene Junge ist ganz vollkommen entwickelt, ohne Kiemen, ist 
sofort Landthier und bedarf keines Wasseraufenthaltes. In innigster Ver- 
bindung damit steht ein anderer Vorgang. Bei Salamandra atra, so gut 
wie bei Salamandra maculosa treten zahlreiche Eier, 30, 40 und mehr, aus 
dem Eierstock in den Uterus ein, während diese aber beim gefleckten 
Salamander alle zu Embryonen sich umgestalten können und das Thier auf 
einmal eine ganze Menge Junge zur Welt bringt, gebärt der schwarze 
nur zwei Junge, je eines auf je einen Uterus kommend. Alle übrigen 
Eier bleiben nicht nur unentwickelt, sondern ihre Dotter, zu einer gemein- 
schaftlichen Masse zusammenfliessend, werden von den zwei einzig sich 
entwickelnden Larven verschluckt und verdaut, dienen mithin als Nahrung. 
Die Entdeckung dieses interessanten Vorganges verdankt man Schreibers 
(544). Wie schon früher bei den Geschlechtsorganen angegeben ist (vergl. 
S. 458), muss bei den Salamandrinen und Tritonen auch bei den, welche 
keine lebendigen Jungen zur Welt bringen, sondern durch Ablage von 
Eiern sich fortpflanzen, eine wahre Begattung und innere Befruchtung 
stattfinden. 

Die Jungen von Salamandra maculosa werden oft noch von der Ei- 
haut umschlossen geboren. In der Eihaut liegen sie zusammengeschlagen, 
d. i. der Kopf neben dem Schwanz auf dem Rücken. Unmittelbar nach 
dem Austritt des Eies aus dem Körper — wenn die Eihaut sich durch 
Wasseraufsaugung etwas vergrössert hat — reisst das Embryo plötzlich 
mit einem Ruck die Eihaut auseinander und schwimmt munter im Wasser 
umher. 

Ueber die Fortpflanzungsweise des Proteus anguineus wissen wir aus 
einer jüngst erschienenen Arbeit von F. E. Schulze (534) jetzt mit Be- 
stimmtheit so viel, dass der Olm Eier legt und dass die Eier den von 
Siredon piseiformis sehr ähnlich, nur dass sie nicht wie jene pigmentirt 
sind. Dagegen wird von älteren Autoren mitgetheilt, dass Proteus lebendig - 
gebärend ist. So z. B. von Michahelles (533), der über den Gebärakt 
desselben ein förmliches Protocoll mittheilt, auf welches Wiedersheim 
(937) wieder aufmerksam gemacht hat. — 

Während, so weit mir bekannt, über die Eier und Laichung von Meno- 
brauchus, Amphiuma, Menopoma und Oryptobranchus noch keine Mittheilungen 


540 Begattung und Laichung.’ 


vorliegen, besitzen wir über die Eier des Azolotl’s in dieser Hinsicht einige 
Beobachtungen von Robin (522) und Stieda (542). 

Robin hat gesehen, dass ein Männchen ein Weibchen verfolgte, so- 
bald es erreicht war, sich umgekehrt und dem Weibehen seine Bauchfläche 
zugewandt, dass beide Cloaken in Contact gekommen seien; nach einer 
halben Minute oder etwas länger sei eines der Individuen fortgesehlüpft. 
Trotzdem dass die Beobachtung Robin’s noch nicht bestätigt worden ist 
und auch Stieda an seinen Axolotln nichts derartiges wahrnehmen konnte, 
so zweifelt er doch keineswegs an dem Statthaben einer Copula bei den 
Thieren. . Es ist Stieda nämlich gelungen, einen anderen ebenfalls von 
Robin angeführten Befund zu constatiren, welcher nur durch die Annahme 
der Copula und einer inneren Befruchtung erklärt werden kann, nämlich 
der Nachweis von Samenfäden an den von Weibchen gelegten Eiern. 

Eine besondere Eigenthümlichkeit der männlichen Kiemenmolehe be- 
steht darin, dass der Samen in Form von Spermatophoren auf das Weib- 
chen übertragen wird. Diese Spermatophoren haben die Gestalt eines 
Hohlkegels, die Spitze des Kegels ist weisslich und undurechsichtig und 
hier befinden sich die Samenfäden. Der basale Rand des Kegels ist stark 
gezackt oder eingekerbt und erscheint dadurch blumen- und kelchartig, 
weil stets die Spitze des Kegels nach abwärts gerichtet ist. Der senk- 
rechte Durchmesser des Spermatophors, sowie der Durchmesser der Basis 
betragen durchschnittlich ein Centimeter. Die Masse, aus welcher das Sper- 
matophor besteht, ist durchsichtig, gallertig, zähe und istaus 0,1—0,4 Millim. 
messenden, rundlichen, bläschenartigen Gebilden (Zellen). Es scheinen 
nicht alle Spermatophoren dahin zu gelangen, wohin sie kommen sollen; 
Stieda fand nämlich sowohl zur Zeit des Eierlegens, als auch schon 
früher Spermatophoren in grosser Anzahl am Boden des Aquariums, wo- 
selbst sie den kleinen Steinchen fest anhafteten. Es sind also diese Sper- 
matophoren, die „durchsichtigen Gallertklimpchen“, in welchen Malbrane 
(vergl. S. 450) die Spermatozoiden den Körper entfernen sah. Nach 
Stieda jedoch sind, um es so auszudrücken, die Spermatophoren in 
Wasser unlöslich. — Eine Vertheilung des Samens im Wasser soll niemals 
stattfinden. Dass man überhaupt Spermatophoren frei im Wasser findet, 
. ist wohl auf eine gesteigerte Reproduction derselben zurückzuführen, zu 
einer Zeit, wo das Männchen keine Gelegenheit findet, sich des Samens 
zu entledigen. 

Ueber den Act des Eierlegens theilt Stieda folgendes mit. Das 
Weibchen kommt an die Oberfläche des Wassers, setzt sich auf Pflanzen 
oder andere vorragende Theile, klammert sich mit dem linken Beine an 
ein Blatt und presst die Eier einzeln hervor. Dabei werden die abgelegten 
Eier sofort an einem Pflanzenstengel oder einem Blatt angeheftet. Ausser- 
dem fand Stieda auch viele Eier am Boden des Aquariums, ob dieselben 
direct ins Wasser abgesetzt oder später von der Pflanze abgestreift wer- 
den, konnte Stieda nicht entscheiden. Das frisch gelegte Ei ist eine 
Kugel von eirca 3—4 Millim, Durchmesser. Das eigentliche Ei (der Keim) 


Amphibien. 541 


ist eine nur 2 Millim. messende Kugel, wird aber von einer beträchtlichen, 
völlig durchsichtigen Gallertmasse umgeben. Sobald das Ei eine Zeit lang 
im Wasser verweilt, so quillt die gallertige Hülle auf, auch zwischen das 
Ei und die Hülle dringt Wasser, so dass der Durchmesser des Ganzen 
auf 10—-12 Millim. steigt. 

Das Ei schwimmt völlig frei in einer Flüssigkeit, welche in einer 
dünnen strukturlosen Membran (primäre Eihülle Stieda; Chorion Robin) 
eingeschlossen ist, auf welche dann erst die schon erwähnte Gallerthülle 
folgt. Der Raum zwischen der primären Hülle und der Dottermembran 
ist stets gefüllt mit einer Flüssigkeit, in welcher feine, glänzende Körnchen 
schwimmen. In dieser Flüssigkeit fand Stieda stets eine Anzahl Samen- 
fäden, meist in lebhafter Bewegung. Im eigentlichen Ei hat er keine 
Samenfäden sehen können. — 


Entwickelung. 
Literatur. 


(545) M. Rusconi. Developpement de la grenouille commune depuis le moment de sa naissance 
jusqu’a son &tat parsait 1826. 

(546) Von Baer. Die Metamorphose des Eies der Batrachier. Müller’s Archiv 1834. 

(547) Reichert. Ueber den Furchungsprocess der Batrachiereier. Müller’s Archiv 1841. 

(548) Vogt. Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der Geburtshelferkröte. (Alytes 
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160, 

(552) 


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(553) Rathke. Entwickelungsgeschichte der Wirbelthiere. 1861, 

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(561) Golubew. Beiträge zur Entwiekelungsgeschichte der Batrachier. Untersuchungen aus dem 
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Bulletin de l’acad, royal de Belgique. 1870, 

(863) Tegetmeyer. On the Metamorphosis of Siredon, Proe. zool. Society. p. 160. 1870. 


542 Entwickelung. 


(564) Dumeril. Sur la Metamorphose de l’Axolotl. Comtes rendus. p. 782. 1870. 

(565) A. Götte. Untersuchungen über die Entwickelung des Bombinator igneus,. Archiv $ 
mikrosk. Anatomie. 1809. 

Vorläufige Mittheilung aus einer allgemeinen Bildungsgeschichte des Bombinator 

igneus. Centralblatt für die medie. Wissenschaft. 1870. 

Die Entwickelungsgeschichte der Unke. Mit 22 Tafeln. 1975. 


(566) 


(567) 


(568) Oellacher. Ueber die erste Entwickelung des Herzens und der Pericardialhöhle bei Bufo 


cinereuus. Archiv f. mikrosk. Anatomie, 1871. 

(569) Peters. Ueber die Entwickelung der Coecilien und besonders von Coecilia compressicauda. 
Berl. Monatsbericht. p. 40. 1874. 

570) 0. Hertwig. Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und Theilung des thieri- 
schen Eies. Morphol. Jahrbuch. III. Bd. p. 1. 

(571) Von Bambeke. Recherches sur l’embryologie des Batraciens. Bulletin de l’acad. royale 
de Belgiqui. 1875. 

(572) Peters. Ueber die Entwickelung der Coecilien. Berl. Monatsbericht. p. 483. 1875. 

(573) — — Ueber die Entwickelung eines Batrachiers. Hylodes martinicensis, ohne Metamor- 
phose. Berl. Monatsbericht. p. 703. 1875. 

(574) Von Siebold. Ueber die geschichtliche Entwickelung der Urodelenlarren, Zeitschrift 
f. wissensch. Zool. Bd. 28. p. 60. 1877. 

(575) A. Weismann. Ueber die Umwandlung des Mexik, Axolotls in ein Amblystoma. Zeit- 
schrift f. wissensch, Zoologie. Bd. 24. Sup. p. 297. 1875. 

(576) Moquin-Tandon. D£veloppement des Batraciens anures. Annales des seinces naturelles, 
11° Art. 3. 1875. 

(577) Blanchard. Deöveloppement de l’Axolotl. Comptes rendus. p. 916. 1876. 

(578) Tomes. On the development of teeth. Philosoph. Transactions of the royal Society of 
London 168. Part. I. p. 205. 1875. 

(579) La Valette. Die Spermatogenese bei den Amphibien. Sitzb. der niederrh. Gesellschaft 
in Bonn. p. 48. 1876. Archiv für mikrosk. Anat. XII. p. 797, 19876. 

(580) Claus. Ueber das Vorkommen von Alytes obstetricans in der Umgebung Marburgs und 
über die Eigenthümlichkeit der Metamorphose dieses Thieres. Sitzb. der Gesellschaft zur 
Beförderung der gesammten Naturwissensch. 1866. p. 8. 

(581) Whitney. On the changes with accompany the Metamorphosis of the Tadpole in reference 
to the respiratory System. Quarterley Journal of mierose. Seience. 1876. 

(582) Van Bambeke. Recherches sur la structure de la bouche chez les tetards des Batraciens 
anures. Bulletin de l’acad. de Belgique. XVI. 1865. 

(583) Leydig. Ueber die Molche (Salamandrina) der württembergischen Fauna. Archiv für 
Naturg. 1867. p. 1693. 

Die Anuren-Batrachier der deutschen Fauna. 1877. 

(584) C. Koch. Formen und Wandlungen der ecaudelen Batrachier des Unter-Main- und Lahn- 
Gebietes. Bericht über die Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, 1871—1872. 
Ss7122; 

(585) Wyman. On the developpement of Pipa american, Proc. Boston Society V. p. 13. 1854. 
De l’Isle. M&moires sur les moeurs et l’accouchement de l’Alytes obstetricans. Annales des 
Sciences vaturellee 1875. 

(586) Lataste. Sur la disposition de la fente branchiale chez le tetard du Bombinator igneus, 
Actes de la Soci6t& Linsene de Bordeaux. 1876. 

(587) Faune herpstologique de la Gironde. 1876. 

(588) 0. Hertwig, Ueber das Zahnsystem der Amphibien und seine Bedeutung für die Genese 
des Skelets der Mundhöhle. Archiv für mikrosk. Anat. Bd. XI. Supplem. 1874. 

(589) Romiti. Zur Entwickelung von Bufo einereus, Zeitschrift f. wissenschaftl. Zoologie. 
Bd. XXIII. p. 449. 1873. 

(590) Fr. Marie von Chauvin. Ueber die Verwandlung des Mexicanischen Axolotl in Am- 
plystoma, Zeitschrift f, wiss, Zool, T. XXVIL, 1876. p. 522. 


TEN 


Amphibien, 543 


I. Entwiekelung und Bau des Eierstockeies. 


Ueber den Bau und die Entwickelung des reifen Eierstockeies und 
die Umwandlung desselben in das reife, befruchtungsfähige Ei weichen 
die Ansichten der neuesten Autoren theilweise nicht unbedeutend von ein- 
ander ab. 

Ueber die Anlage der Geschlechtsdrüsen verdanken wir Götte 
(566—568) die genauesten Mittheilungen in seiner schönen Monographie: 
über die Entwickelungsgeschichte der Unke. Dieselbe ist anfangs eine 
indifferente, beiden Geschlechtern gemeinsame und bleibt es für die Wahr- 
nehmung ziemlich lange Zeit. Bei Larven, an denen die Anlagen der 
Hinterbeine mit der Lupe eben wahrgenommen werden können, ist die 
Anlage der Geschlechtsdrüsen kaum wahrnehmbar und erscheint als ein 
zu beiden Seiten der Gekrösewurzel verlaufendes, in den Winkel zwischen 
Gekröse und Nieren gleichsam eingeklemmtes, äusserst dünnes Fädchen. 
Bei genauerer Untersuchung erscheint jenes Fädchen als eine aus gleich- 
artigen Zellen zusammengesetzte, von der die Bauchhöhle auskleidenden 
Zellenschicht ausgehende Leiste. Die Zellen sind rundlich, ihr ganz klares 
oder wenig punktirtes Protoplasma besitzt keinen scharfen Umriss, dagegen 
zeigt der Kern sich stets sehr deutlich aus. 

Die Zellen des Peritonealepithels, mit welchem jene Leiste in con- 
tinuirlichem Zusammenhang steht, sind aber zur selben Zeit schon bedeu- 
dent abgeflacht und ausgedehnt. Von der bezeichneten Entwickelungsstufe 
an treten an einzelnen Stellen der fadenförmigen Anlage Umbildungen auf, 
und zwar in der Weise, dass dieselbe zuerst in der vorderen starken 
Hälfte als zerstreute Heerde sich zeigen. Später vermehren sich diese 
Heerde und verbreiten sich auch auf den hinteren Abschnitt der Anlage. 

Wo ein soleher Heerd im Entstehen begriffen ist, schwillt die Leiste 
so weit an, dass ihr Querschnitt den Umriss eines gestielten runden Kör- 
pers erhält. Innerhalb der Anschwellung fangen die Zellen alsbald sich 
zu verändern, während die im Stiele in ihrer früheren Anordnung ver- 
harren. Die peripherischen Zellen der Anschwellung verbinden sich inniger 
unter einander und werden flach, bei den centralen verschmelzen die 
Protoplasmaleiber zu einer einzigen Masse, in deren Mitte die freigewor- 
denen Keime zusammentreten. Die an diesen neugebildeten Raum an- 
grenzenden Zellen des Stieles passen sich denen der äusseren Lage an. 
Durch alle diese Vorgänge ist an der Bauchseite des Organs ein Follikel 
entstanden, welcher von einer Lage platter Zellen umschlossen, mit klarer 
Flüssigkeit angefüllt ist und in seinem Centrum einen Haufen zusammenge- 
drängter Zellenkerne enthält. (Taf. XXXXVII, Fig. 3.) In den weiter 
entwickelten Follikeln ist das Centrum verändert, statt der 6—5 Zellen- 
kerne von eirca 4—5 Mikrom. Durchmesser findet man nur noch 2—3 bis 
zu 9 Mikrom. Durchmesser, oder sogar nur noch einen einzigen von 
12—15 Mikrom. Durchmesser. (Taf. XXXXVIL, Fig 1.) In den mittel- 
grossen Keimen sieht man gewöhnlich ein hellglänzendes Kernkörperchen, 


544 Entwickelung. 


in den grossen mehrere. Die einkernigen Follikel sind offenbar älter als 
die vielkernigen, denn sie sind grösser; die einkernigen Follikel entstehen 
aus den vielkernigen durch Verschmelzung der Kerne. 

Fasst man alle fernere Entwickelungsstufen des Eierstocks, bis nach 
der Metamorphose der Larven zusammen, so ergeben sich als wesentliche 
Momente: 1) die Vermehrung und das Wachsthum der Follikel, 2) die 
Entwickelung eines Bindegewebsgerüstes; Beides zusammen ergiebt die 
Grössenzunahme des ganzen Organs. Die bindegewebigen Theile der Ge- 
schlechtsdrüse entstehen erst im weiteren Verlaufe des geschilderten Um- 
bildungsprocesses. Erst an Larven, deren Hinterbeine schon gegliedert 
sind, erkennt man Bindegewebszüge, welche sich durch das ganze Organ 
hinziehen und Scheidewände zwischen die Follikel entsenden, welche diese 
von einander scheiden und die einzelnen mehr oder weniger vollständig ein- 
kapseln. Während der Metamorphose tritt der Unterschied der Geschlechter 
schon in der äusseren Gestalt der Geschlechtsdrüsen hervor, indem die 
Eierstöcke länger bleiben, stärker in die Breite auswachsen, sich auf diese 
Weise in dieke Lappen verwandeln und entsprechend den früheren Follikel- 
gruppen an ihrem lateralen Rande rund ausgezackt erscheinen. Nach der 
Larvenmetamorphose beginnen alsdann die Eierstöcke sich in der Art einer 
Krause zu falten. In den Eierstöcken, welche schon lappig geworden, 
aber noch nicht gekräuselt sind, findet man die einkernigen Follikel oft 
in überwiegender Zahl; sie sind in allen Theilen gewachsen und erreichen 
die Grösse von 60 Mikrom., ihre Kerne eine solche von 30 Mikrom. Die 
letzteren werden noch meist von einer schmalen Zone trüber Masse um- 
geben, wahrscheinlich die letzte Spur des ursprünglichen Protoplasmas, in 
etwas älteren Follikeln ist davon nichts mehr zu sehen. In den gekräu- 
selten Eierstöcken beginnt die Ausbildung des Follikelinhaltes zum Ei, 
Denn bis zu diesem Stadium fehlt der eigentliche Eistoff, nämlich die 
Dottersubstanz. 

Die hier näher zu betrachtenden Bildungsstufen der Follikel kommen 
gleichfalls in grosser Menge in den Eierstöücken geschlechtsreifer Thiere 
vor, so dass was von jenen auch von diesen gilt. Denn der Bau der 
geschlechtsreifen Eierstöcke ist nicht wesentlich von demjenigen der ge- 
kräuselten Eierstöcke unterschieden, nur sind die Wände der letzteren 
durch die eingelagerten Eier und Eianlagen so stark ausgedehnt, dass 
dadurch die zierliche Krausenform unkenntlich wird. Nach Behandlung 
frischer Objeete mit Wasser quellen die Follikelepithelzellen sehr stark, 
blähen sich gegen das Innere des Follikels auf und gewähren ein äusserst 
scharfes Bild, während sonst bei Untersuchung in indifferenten Flüssig- 
keiten nur die Anwesenheit des Follikelepithels sich kund giebt durch das 
Vorkommen grosser, blasser Kerne, von denen bei der Einstellung des 
Mikroskopes auf die Follikelfläche eine Anzahl deutlich erscheint. So 
lange die Follikel eine gewisse Grösse (100—150 Mikrom.) nicht über- 
schritten haben, ist ihr Inhalt im frischen Zustande ganz durchsichtig klar, 
bald aber erscheinen in der ganzen Peripherie des Follikelinhaltes, ganz 


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Amphibien, 545 


dieht am Follikelepithel, unregelmässige Häufchen von kleinsten, gelb- 
lichen, derbkonturirten Körperchen, so dass die Oberfläche des Folli- 
kels gefleckt aussieht. Indem diese Flecke sich vermehren, bilden sie 
endlich eine ziemlich gleichmässige Körnchenschicht, wodurch der ganze 
Follikel endlich undurchsichtig wird. Mit dem Auftreten dieser festen 
Theilehen in der Follikelflüssigkeit beginnt die Umbildung der letzteren 
zu einer Dottermasse und die Umwandlung des ganzen Follikelinhaltes in 
ein Ei, wobei der Kern die Rolle des Keimbläschens übernimmt. Die 
Dotterkörner vermehren sich nun ziemlich rasch, wobei erst wenige, dann 
immer mehr von den bekannten Dottertäfelchen oder -plättchen unter ihnen 
sich zeigen, sodass diese endlich in den der Reife entgegengehenden Eiern 
den bei weitem grössten Raum in der Dottermasse einnehmen. 

Bei jungen Eierstockeiern kommt in der Nähe des Keimbläschens ein 
runder, gelblicher, körniger Körper (Taf. XXXXVIL, Fig. 5) vor, der sich 
von dem umgebenden Dotter nicht scharf abgrenzen lässt. Carus (575) 
hat dies Gebilde als Dotterkern (nicht zu verwechseln mit dem Dotterkern 
Götte’s), Hertwig (570) als Dotterconerement bezeichnet. Bei allen 
Amphibien kommt er jedoch nicht vor, so z. B. konnte Götte (569—567) 
denselben bei jungen Eiern von Bufo und Bombinator nicht nachweisen. 
Hertwig (570) betrachtet denselben einzig mit der Bildung der Dotter- 
substanz in Beziehung zu stehen und eine eigenthümliche locale Ansamm- 
lung von Nährstoffen darzustellen. 

Wenden wir uns jetzt zur Betrachtung des Keimbläschens selbst. Nach 
Götte gleichen anfangs die Keimbläschen noch ganz den Kernen, aus 
denen sie entstanden sind, ihre Form ist nach ihm rundlich, ihr Inhalt 
— der Kernsaft — von einem körnigen Fadennetz durchsetzt, in welchem 
die Kernflecke liegen. Hertwig fand, dass zuweilen ein einziger dieser 
Keimflecke eine ganz besondere Grösse erreicht. Die Kernmembram ist 
deutlich doppelt contourirt und scheint von kleinen Poren durchbohrt (Rana). 
In dem Maass als die Follikel immer mehr klare Flüssigkeit aufnehmen, 
verwandeln sich auch die Keimbläschen. Ihr Umriss wird kreisrund, das 
Fadennetz in sehr reichem Maasse ausgebildet. Die Zahl der Keimflecke 
nimmt, wahrscheinlich durch Theilung der ursprünglich vorhandenen, um 
ein Beträchtliches zu und beträgt zuweilen gegen hundert. Sie enthalten 
stets ein oder mehrere mit Flüssigkeit erfüllte Vacuolen. In den centralen 
Partien der Keimbläschen findet sie sich nur sehr vereinzelt vor, fast alle 
sind in sehr regelmässiger Weise an die Innenseite der Keınmembran an- 
gedrückt und zuletzt ist die ganze Innenfläche des Keimbläschens mit 
solchen kleinen Flecken besetzt. 

Wenn das junge Ei die Grösse von ungefähr 0,4—0,5 Millim. Durch- 
messer erreicht hat, bemerkt man zwischen dem Follikelepithel und dem 
Dotter eine äusserst schmale, helle und structurlose Zone — die Anlage 
der Dotterhaut. Götte betrachtet dieselbe als eine von aussen dem Dotter 
angefügte, anfangs offenbar halbflüssige Substanzschicht. Zuletzt von 


allen Bestandtheilen des Eies erscheint das Pigment. Es verbreitet sich 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VL, 2, 35 


546 Entwickelung. 


über die ganze Dotteroberfläche, aber in wechselnder Stärke. Das Pig- 
ment bildet aber einen blos accessorischen Theil der Eisubstanz, ohne 
jede wesentliche Bedeutung, dies geht am deutlichsten daraus hervor, dass 
selbst von nahe verwandten Arten, wie die verschiedenen Tritonen, die 
einen pigmentirte, die anderen ganz pigmentfreie Eier haben. Die dunkle 
Hemisphäre dreht sich, nachdem das Ei gelegt und befruchtet worden, 
beständig nach oben, demzufolge spricht man gewöhnlich von einem oberen 
und unteren Pol. Die reifen Eier lösen sich während der Begattung vom 
Eierstocke ab, gelangen in die Bauchhöhle und werden darauf in die Ei- 
leiter aufgenommen, aus denen sie ins Wasser ausgestossen und dabei 
befruchtet werden. Bei Dombinator igneus glaubt Götte sich überzeugt 
zu haben, dass die Eier erst gegen Ende der Begattung in die Eileiter 
eintreten, also in denselben eine verhältnissmässig kurze Zeit sich aufhalten. 

Die Eier der meisten Batrachier erhalten bekanntlich innerhalb der 
Eileiter gallertartige Hüllen, welehe wesentlich nur der Befruchtung dienen. 
Die Vertheilung des Pigmentes ist noch dieselbe, die obere Halbkugel ist 
schwärzlich gefärbt. 

Wir müssen jetzt noch mit einem Wort dasjenige, was mit dem Keim- 
bläschen vorgeht, erwähnen. Bei den jüngsten der reifen Eier von bom- 
binator igneus liegt am oberen Pol die runde, das Keimbläschen enthaltende 
Höhle. Dieser schon vielfach beobachtete Hohlraum ist von den einzelnen 
Forschern jedoch verschieden gedeutet worden. Während van Bambeke 
(571) und Hertwigj in diesem Hohlraum ein durch die Einwirkung der 
Härtungsmittel hervorgerufenes Kunstproduct erblicken, lässt Götte ihn 
durch eine normale Schrumpfung des Keimbläschens gebildet werden. Bei 
Bombinator igneus rückt — nach Götte — das Keimbläschen allmälig 
gegen die Dotteroberfläche. Dabei füllt es den früheren Raum nicht mehr 
vollständig aus, sondern liegt geschrumpft an der gegen das Centrum des 
Eies gekehrten Wand der Höhle, während der leergewordene Theil der 
letzteren mit klarer Flüssigkeit angefüllt ist. Bei noch reiferen Eiern ist 
die Höhle des Keimbläschens spurlos verschwunden und letztere fest im 
Dotter eingezwängt. Von der Hülle des Keimbläschens und den Keim- 
flecken sind nur noch einzelne Reste sichtbar, welche zum Theil schon 
in dem Rande der umgebenden Dottermasse liegen. Die Dotterhaut eines 
solchen Eies hängt nicht mehr, wie in früheren Stadien, innig mit dem 
Dotter zusammen, sondern lässt sich ziemlich rein von ihm abheben. Bei 
vollkommen geschlechtsreifen Eierstockeiern kommt nach Götte bei Bom- 
binator igneus keine Spur eines Keimbläschens mehr vor, an seiner Stelle 
findet man eine äusserst feinkörnige Masse, welche ohne bestimmte Grenzen 
in die Dottersubstanz übergeht und dort die Bildung eines gelblichen un- 
regelmässigen Flecks veranlasst. Derselbe wird nach Götte hervorgebracht 
durch die Flüssigkeit, welche aus dem Innern des Keimbläschens austritt, 
zwischen ihm und dem Dotter sich ansammelt, nach dem dunkeln Pol zur 
Zeit der Reife durchbricht und daselbst die Pigmentschicht durchreisst. 


Amphibien, 547 


Während Götte also bei Bombinator das Keimbläschen nicht bis zur 
Oberfläche emporrücken, sondern an seiner alten Stelle zurückbleiben und 
zerfallen lässt, steigt nach Hertwig das Keimbläschen bei Rana ganz 
bis zur Peripherie des schwarzen Poles empor. Hierbei unterscheiden sich 
Rana temporaria und eseulenta in einem ganz untergeordneten Punkte, in- 
dem,bei ersterer das Keimbläschen noch von einer dünnen Pigmentlage über- 
zogen wird, bei letzterer dagegen als gelber Fleck von aussen wahrge- 
nommen werden kann. Diese bemerkenswerthen Veränderungen treten 
erst im Anfang des Frühjahrs, im März auf. Dabei ziehen sich die zahl- 
reichen Keimflecke nach dem Centrum des Keimbläschens zurück und 
bilden dort einen kugelförmigen Haufen, während zugleich die Membran 
des Keimbläschens sich stark faltet (vergl. Taf. XXXXVIJ, Fig. 6). 

Nach Hertwig verweilt das Ei von Rana mehrere Tage in dem Ei- 
leiter. Bei Rana temporaria konnte er schon an aus der Bauchhöhle ent- 
nommenen Eiern von einem Keimbläschen keine Spur mehr nachweisen. 
Wie das Keimbläschen untergeht, hat er trotz vielfältiger Bemühungen nicht 
nachweisen können. 

Die der Bauehhöhle und dem Eileiter entnommenen Eier sind im ganzen 
übereinstimmend beschaffen. An Durchschnitten von Eiern von Rana tempo- 
raria, welehe durch die Mitte des schwarzen und hellen Poles geführt sind, 
bemerkt man eine eigenthümliche Pigmentvertheilung — die Bambeke 
als „figure elaviforme“ beschrieben hat (vergl. Taf. XXXXVIH, Fig. 1). 
Von dem oberen, dunkeln Pol dringt bis in die Mitte des Eies eine breite 
Pigmentstrasse, welche an ihrem Ende etwas verbreitert ist. In ihrem Be- 
reich zeigt bei starker Vergrösserung das Pigment eine netzartige Anordnung. 

Am oberen Ende der Pigmentstrasse, an ihrem Uebergang in die 
Rindenschicht, bemerkt man eine hellere, halbmondförmige Stelle (fovea 
germinative, vanBambeke; foveagerminativa, Max Schultze; Keimpunkt 
von Baer), in welcher das Pigment fast vollständig fehlt. Sie nimmt nach 
Hertwig die Lage ein, in welcher zuletzt das Keimbläschen angetroffen 
wurde, enthält aber von diesem keine sichtbaren Reste mehr und besteht 
allein aus einer Ansammlung kleiner Dotterplättchen. Einen ähnlichen 
Befund fand Hertwig bei den Eiern aus dem Eileiter von Rana esculenta. 

Auch van Bambeke (571) fand am reifen, unbefruchteten Ei der 
Batrachier keine Spur von einem Keimbläschen mehr und nimmt an, dass 
es sich aufgelöst und zum Theil mit dem Dotter vermischt hat. Mit dem 
Schwund des Keimbläschens bringt van Bambeke die oben erwähnte 
„figure claviforme‘“ in Zusammenhang. Nach dem Centrum des Eies 
schwillt die figure claviforme kugelförmig an, und diese centrale An- 
schwellung deutet vanBambeke als den Ort, an welchem das Keimbläschen 
gelegen hat und die eigenthümliche Pigmentvertheilung (die figure celavi- 
forme) als den Weg, auf welchem gewisse Theile des Keimbläschens an 
die Oberfläche gelangt sind. Während also in Betreff des Ortes, wo das 
Keimbläschen sich auflöst, die Autoren von einander abweichen, stimmen 

35* 


548 Entwickelung. 


alle mit einander darin überein, dass das Keimbläschen vor der Befruch- 
tung sich auflöst und sein Inhalt mit dem Dotter sich vermischt. 


U. Die ersten Entwickelungsvorgänge in den befruchteten 
Eiern bis zur Bildung der Keimblätter. 


Ueber die ersten Entwickelungsvorgänge in den befruchteten Eiern 
verdanken wir Bambeke, besonders aber Hertwig die genauesten Mit- 
theilungen. An künstlich befruchteten Eiern lässt sich leicht nachweisen, 
dass die Spermatozoiden in die aufquellende Gallerthülle eindringen und 
mit ihren Köpfen die Dotterhaut durchbohren. Am schwarzen Pol zeigen 
alle befruchteten Eier in übereinstimmender Weise eine Veränderung, die 
schon bei kleiner Vergrösserung sichtbar ist. Diese Veränderung besteht 
darin, dass die Mitte des schwarzen Feldes, das bei der Entwickelung 
stets nach oben gekehrt ist, etwas heller und gelblich gefärbt erscheint, 
als ob es mit einem dünnen Schleier unpigmentirter Substanz überzogen 
wäre. Max Schultze hat diese Stelle als „fovea germinativa‘ bezeichnet. 
An feinen Schnittpräparaten überzeugt man sich, dass dem schwarzen Pol 
eine feinkörnige Masse aufgelagert ist, welche in der Mitte desselben ihren 
grössten Durchmesser besitzt und von da nach der Peripherie zu sich 
verdünnt. Unter dem so beschaffenen gelblichen Ueberzug des dunklen Pols 
ist die Pigmentschicht des Dotters vollkommen unversehrt. Van Bambeke 
hat diese Veränderungen zuerst an Schnittpräparaten von Axolotleiern erhalten, 
konnte dieselbe aber an Batrachiereiern nicht nachweisen, was Hertwig 
vorbehalten blieb (Taf. XXXXVII, Fig. 2a). Sowohl van Bambeke 
als Hertwig betrachteten diese gelbliche Substanz als die Reste des Keim- 
bläschens, die nach ihrer Auflösung und Vertheilung im Dotter durch 
Contractionen des Protoplasmas ausgepresst worden sind. Durehschnitte 
an Eiern eine Stunde nach der Befruchtung zeigen, dass durch die Mitte 
des schwarzen Poles ein früher nicht vorhandener kleiner pigmentirter 
Fortsatz auftritt, der von der Pigmentrinne ausgehend eine Strecke weit 
in die Dottermasse hinabreicht. Der Fortsatz ist an seinem centralen Ende 
kolbig verdickt und umschliesst hier einen hellen Fleck, der in seinem 
Innern noch ein kleines, kernartiges Gebilde von 9 Millim. Durchmesser 
birgt. Der eben beschriebene Pigmentfortsatz verlängert sich mehr und 
mehr und dringt tiefer in den Dotter ein, wobei in seinem kolbigen Ende 
der Kern sich in ganz auffallender Weise vergrössert. In diesem Ent- 
wickelungsstadium kommt nach Hertwig noch ein zweiter kleiner Kern 
vor, welcher stets einer anderen Hälfte der Dotterkugel als der Pigment- 
fortsatz angehört und von der Spitze des letzteren durch einen schmalen 
Zwischenraum getrennt wird (vergl. Taf.XXXXVIIL, Fig.3). Etwa 1!/, Stunde 
nach der Befruchtung sind zwei nahezu gleich grosse Kerne in der Dotter- 
kugel vorhanden. Sie liegen nahe beisammen und lassen sich leicht von 
einander unterscheiden. In den nächsten Minuten verkleinert sich allmälig 
der Zwischenraum zwischen den beiden Kernen, bis beide dieht an ein- 
ander gerückt sind (vergl. Taf. XXXXVIIL, Fig. 4). Der Pigmentstreifen 


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PP EP run EB. 


ae 72 


Amphibien, 549 


hat sich dann noch tiefer in den Dotter eingesenkt. Die kolben- 
förmige Anschwellung an seinem Ende und der in ihr eingeschlossene 
pigmentfreie Raum hat sich vergrössert. Letzterer wird von den zwei 
eben erwähnten Kernen fast vollständig ausgefüllt. An etwas älteren 
Präparaten haben die beiden Kerne an Volum noch zugenommen und 
schliesslich erreicht ein jeder die beträchtliche Grösse von 35 Mikrom. 
Sie legen sich jetzt dicht an einander, platten sich gegenseitig ab, ver- 
schmelzen dann und bilden endlich den Kern der ersten Furchungskugel. 
Derselbe ist eine rundliche, 44 Mikrom. grosse Blase, welche zunächst von 
einer Schicht feinkörnigen Protoplasma und dann von einem dunklen Pig- 
menthof begrenzt wird. (Vergl. Taf. XXXXVIL, Fig. 7.) Nach 2!/, Stunden 
scheint die Vereinigung der beiden Kerne vollzogen. Hiermit ist die erste 
Reihe der Entwickelungsvorgänge, welche zur Bildung des Furchungkernes 
führt, abgeschlossen. 

Van Bambeke und Hertwig betrachten beide den am Ende der 
Pigmentstrasse beobachteten Kern von dem Eindringen eines Spermatozoen 
herrübrend (Spermakern, Hertwig), welches als Spur seines Weges die 
Pigmentstrasse zurücklässt. Während aber van Bambeke angiehbt, dass 
der Spermakern später verschwinde und sich mit dem umgebenden Proto- 
plasma vermischt, sah Hertwig den Spermakern stätig wachsen. Der 
zweite,Kern ist den früheren Beobachtern entgangen und zuerst von Hert- 
wig gesehen und beschrieben und von demselben als „Eikern“ bezeichnet. 
Ob dieser Kern im Froschei nicht schon früher vorhanden gewesen oder 
ob er erst 1!/, Stunde nach der Befruchtung, wo Hertwig ihn zuerst 
wahrnahm, entsteht, bleibt künftigen Untersuchungen vorbehalten. Hert- 
wig ist nicht ungeneigt anzunehmen, dass der zweite Kern vielleicht schon 
gleich nach der Auflösung des Keimbläschens im Ei vorhanden ist. Aus 
dem Vorkommen von nur einer Pigmentstrasse an befruchteten Batrachier. 
eiern glauben van Bambeke und Hertwig schliessen zu dürfen, dass 
nur ein Spermatozoon in den Dotter hineingelangt. Bei den Urodelen da- 
gegen beobachtete van Bambeke mehrere Pigmentstreifen, welche er auf 
ein Eindringen einer grösseren Anzahl von Spermatozoiden zurückführt. 

Im nächsten Stadium wird der erste Furchungskern alsbald spindel- 
förmig. Während der spindelförmigen Metamorphose des Kerns bildet 
sich an seinen beiden Enden eine strablenartige Anordnung der Pigment- 
körner mit voller Deutlichkeit aus. Mit dem Uebergang der Spindelhälften 
in die beiden Tochterkerne, wird eine Halbirung der ganzen Dotterkugel 
eingeleitet. In der Ebene, welche die beiden Pole und die Mitte jener 
Verbindungslinie senkrecht durchschneidet, weichen die gröberen Dotter- 
elemente nach beiden Seiten auseinander und lassen eine dünne Lage 
zarterer Dottersubstanz zurück, welche im Querdurchschnitt als heller 
Streifen erscheint. In der Längsaxe des letzteren wird alsdann eine 
Trennung der beiden Dotterhälften durch eine höchst zarte, dunkle Linie 
angedeutet, welche zunächst bis in die Nähe des oberen Poles und bis 
unter den Aequator sich erstreckt und dann allmälig fortschreitet, schneller 


550 Entwickelung. 


gegen den oberen, langsamer gegen den unteren Pol. Gleich nach dem 
Erscheinen dieser spaltartigen Bildung sinkt die Dotteroberfläche genau 
über derselben am obern Pole zu einer flachen rundlichen Grube ein, über 
welche die Dotterhaut unverändert hinwegzieht, diese Grube wird bald 
muldenförmig in der Richtung der Theilungsebene und vertieft sich mehr 
und mehr zu einer Furche, deren Abhänge genau in jener Ebene zusam- 
menstossen. Anfangs ist die Furche verhältnissmässig weit aber kurz, 
so dass ihre bisweilen ziemlich scharfen Ränder an beiden Enden zu einer 
Ellipse zusammenstossen. Bald jedoch geht von diesen Enden je eine 
schwächere Fortsetzung der Furche gegen den unteren Pol aus, welche 
genau den von der Theilungsebene an der Dotteroberfläche vorgezeichneten 
Verlauf nimmt und daher zuletzt am unteren Pole mit der anderseitigen 
zusammenfliesst. Während dieser Vollendung der ersten Furche schliesst 
sich gewöhnlich ihr weit offener Anfangstheil, indem die gegenüberliegenden 
Abhänge sich an einander legen. So vollzieht sich die erste Dottertheilung ; 
die wirkliche Trennung wird aber erst später sichtbar und zwar sobald 
die aneinanderliegenden Flächen bei den ferneren Theilungen von einan- 
der abgezogen werden. Gerade so wie die erste gehen alle weiteren 
Dottertheilungen vor sich. Stets wird zuerst der Kern spindelförmig. Mit 
dem Uebergang der Spindelhälften in den beiden neuen Kernen wird eine 
Furchung eingeleitet, von innen nach aussen fortschreitend erfolgt die 
Sonderung und im Anschlusse an dieselbe, gleichsam als ihr äusserer Aus- 
druck die Furchung. Die Furchen bei den beiden ersten Theilungen und 
wohl überhaupt bei den meridionalen der oberen Halbkugel beginnen da- 
her aussen und oben, bei den äquatorialen und den Theilungen der unteren 
Halbkugel meist innen. In den ersten drei Akten verlaufen die Theilungen 
allerdings in drei senkrecht auf einander stehenden Ebenen, von da ab je- 
doch in Flächen, welche für jedes Theilstück von aussen ohngefähr zum 
Durchschnittspunkte jener drei ersten Theilungen sich hinziehen, sodass 
also eine sogenannte Aequatorialtheilung, deren äusserer Ausdruck eine 
einzige fortlaufende Furche sein mag, das Ei auch nicht annähernd in 
einer Ebene spaltet, sondern eine aus mehreren Facetten unter grösseren 
oder kleineren Winkeln zusammengesetzte Fläche bildet. Die senkrechten 
Durchschnitte soleher Spalten müssen daher als ungleiche Radien eines 
excentrischen Punktes der Dotterkugel erscheinen. Weiterhin kommen 
dazu noch die eoncentrisch zur Dotteroberfläche verlaufenden Spaltungen, 
bis endlich die Theilung der kleineren Dotterstücke ganz regellos wird. 
Die Dottertheilung erfolgt am oberen Pole nicht nur am frühesten und 
regsten, sondern erzeugt dort auch viel kleinere Dotterstücke als am un- 
teren Pole (vergl. die Abbildungen Taf. XXXXVII, Fig. 5, 6 und 7). 
Indem die sogenannten Aequatorialtheilungen für alle einzelnen Dotter- 
stücke sich in ebenso vielen verschiedenen Ebenen vollziehen, welche 
radiär nach innen gerichtet, gegen einen gemeinsamen, aber mit Bezug 
auf die Dotterkugel excentrischen Kreuzpunkt auslaufen, entsteht die erste 
Anlage der Kernhöhle. Die Spitzer aller 16—32 Kugelausschnitte stossen 


Amphibien. 551 


zusammen und indem sie sich durch die Zusammenziehungen der einzelnen 
Dotterstücke abstumpfen, entsteht nach oben ein flaches, aus einer ein- 
fachen Lage von Dotterstücken zusammengesetztes Gewölbe, darunter aber 
eine flache Höhle — die Keimhöhle — deren Boden durch die abge- 
stumpften Spitzen der unteren, grossen und hellen Dotterstücke gebildet wird. 


II. Bildung der Keimblätter. 


Während der immer weiter fortschreitenden Dottertheilung verkleinern 
sich die in der Decke der eben beschriebenen Keimhöhle befindlichen 
Dotterstücke am schnellsten, diejenigen, welehe den dicken Boden der 
Höhle zusammensetzen, am trägsten, während dort, wo Decke und Boden 
zusammentreffen, Uebergangsformen von dem einen Extreme zum anderen 
sich finden (Taf. XXXXIX, Fig. 2). Die kleineren Dotterstücke bilden 
in nächster Folge die Keimblätter, die gröberen dagegen bleiben bis zu 
ihrem Verbrauche zu andern Zwecken indifferent, demzufolge hat Götte 
die ersteren als „Embryonalzellen“, die anderen als „Dotterzellen‘‘ be- 
zeichnet. Beide Zellengruppen trennen sich zu keiner Zeit vollständig von 
einander, eine bestimmte Grenze findet zwischen ihnen bis zum Schwinden 
der Dotterzellen nicht statt. Die Embryonalzellen bilden eine halbkugelige 
Schale, die primäre Keimschicht, welche so über die kompacte Masse der 
Dotterzellen gestülpt und mit ihrem Rande derselben angefügt erscheint, 
dass sie den grösseren Theil der Kugeloberfläche, jene Masse nur den 
kleineren unteren Theil derselben herstellt. (Taf. XXXXIX, Fig. 2, 3.) 
In der Decke der Keimhöhle sind die Embryonalzellen einander ziemlich 
gleich, mehr oder weniger pigmentirt und in 2—3 Lagen angeordnet. Im 
Niveau des Bodens der Keimhöhle schliessen sich an sie die etwas grösseren 
und helleren Uebergangsformen an, welche als eine besondere Randschicht 
aufgefasst werden kann und den ziemlich breiten Zusammenhang mit der 
Dotterzellenmasse vermittelt. Wenn die Embryonalzellen in der Decke 
der Keimhöhle einen Durchmesser von 30 Mikrom. haben und in mehren 
Lagen übereinander angehäuft sind, nimmt die primäre Keimschicht wieder 
ihr füheres gleichartiges Aussehen an. Die oberflächliche Lage der Em- 
bryonalzellen behält zu jeder Zeit ein festes Gefüge, welches den betreffen- 
den Elementen endlich eine viereckige Gestalt verleiht, während der Zu- 
sammenhang der tieferen Zellenlagen sich augenscheinlich lockert. 
(Taf. XXXXIX, Fig. 3.) Götte bezeichnet diese beiden Theile der 
primären Keimschicht als Deck- und Grundschicht. Das Centrum der 
letzteren wird nun allmälig dünner, während ihre Randzone an Mächtig- 
keit zunimmt und diese Zunahme offenbart sich in einer nach innen gegen 
die Dotterzellenmasse vortretenden Anschwellung. Diese ungleiche Ent- 
wickelung der Keimschicht schreitet stetig fort, wobei die der Anschwel- 
lung zunächst liegenden Theile der Dotterzellenmasse im Boden der Keim- 
höhle in die Höhe gehoben werden. Endlich schiebt sich die Anschwellung 
der Keimschicht nach unten zusammen. Diese ganze Entwickelung des 
Randwulstes geht aber nicht gleichmässig im Umkreise des Eies vor sich 

“ 


552 Entwickelung. 


» 


sondern von einem gewissen Zeitpunkte an eilt die eine Seite der anderen 
voraus. Wenn das Maximum der Anschwellung am Boden der Keimhöhle 
oder dicht unter demselben sich befindet, gehen die peripherischen, dunkel- 
gefärbten Embryonalzellen noch durch ganz allmälige Abänderung in die 
weissen Dotterzellen der unteren Polgegend über, dieselbe findet aber eine 
bestimmte Grenze, sowie der Randwulst an einer Seite des Eies sich ge- 
bildet hat. Dort nämlich ohngefähr an der Grenze des mittleren und 
unteren Dritttheils der Eihöhle erscheint zwischen den äussersten Ueber- 
gangsformen des Randwulstes und den weissen Dotterzellen eine anfangs 
flache Furche, welche alsbald in eine auch noch oberflächliche Continuitäts- 
trennung zwischen Dotterzellenmasse und Randwulst übergeht Diese 
Furche, welche man als die Rusconi’sche Furche bezeichnet, dringt im- 
mer weiter ins Innere vor, indem sie an der Innenfläche des Randwulstes 
hingleitet und denselben vom Dotterkerne trennt; aber nur an jener Seite 
des Eies, wo die Spalte zuerst erschien, oder an der Rückenseite des 
künftigen Embryo setzt sie sich über den Bereich des Randwulstes hinaus 
fort, um auch weiter hinauf Embryonal- und Dotterzellen zu trennen. 
(Taf. XXXXIX, Fig. 4.) In ihrem übrigen Umfange macht sie eigentlich 
nur den lippenförmigen Saum der Keimschicht frei. So muss denn der 
von ihm umschriebene Kreis — die Rusconi’sche Oeffnung — sich zu- 
sammenziehen, und der in ihr eingeschlossene Theil der Dotterzellenmasse, 
der Dotterpfropf immer mehr ins Innere zurückgedrängt werden. Je weiter 
die primäre Keimschicht sich ausdehnt, desto weiter sondert sie sich zu- 
gleich nach innen ab. Die im Randwulst am weitesten vorgerückten 
Embryonalzellen rücken an der Innenseite der primären Keimschicht auf- 
wärts und bilden die secundäre Keimschicht. Da nun die secundäre 
Keimschicht aus den gleichen Ursachen, welche die Sonderung der primären 
Keimschicht bewirkten, sich von der Dotterzellenmasse absondern muss 
und der Beginn ihrer Entwiekelung mit der Entstehung der Rusconi’schen 
Furche zusammenfällt, so erhellt, dass die letztere mit ihrer spaltförmigen 
Fortsetzung eben nur ein Ausdruck jener Sonderung ist. Eine wirkliche 
Trennung, Spaltung, tritt nur an der Rückenseite auf, während an der 
Bauchseite eine Cotinuitätstrennung zwischen, der Dotterzellenmasse und 
der secundären Keimschieht überhaupt nicht eintritt und auch eine scharfe 
Sonderungsgrenze nur sehr allmälig sich entwickelt. Die seeundäre Keim- 
schicht hat gleich nach ihrer ersten Anlage die Form eines breiten Gürtels, 
sie breitet sich mit der primären verhältnissmässig schnell nach unten aus 
und scheint nur wenig in die Höhe zu wachsen. Sobald nun der Rand- 
wulst sich so weit zusammengezogen hat, dass er einen vollständigen 
Dotterpfropf umschliesst, wird er durch den Widerstand des letzteren, der 
nur sehr langsam sich ins Innere zurückdrängen lässt, in seinem Vor- 
rücken merklich aufgehalten. In Folge dessen muss dann aber auch das 
Wachsthum der secundären Keimschicht, deren unterer Rand fortan ganz 
allmälig mit der ganzen Ruseoni’schen Oeffnung verwächst, sich vor- 
herrschend am oberen Rande äussern und dadurch die früheren Lagerungs- 


B 
Amphibien. > 553 


verhältnisse verändern. Diese Ausbreitung der secundären Keimschicht 
gegen den oberen Pol hin erfolgt an der Rückenseite des Eies am schnell- 
sten, an dessen Bauchseite in viel geringerem Grade; deshalb erhebt sich 
auch zuerst mit ihrem dorsalen Abschnitte ein Wulst von Dotterzellen 
über das Niveau des Keimhöhlenbodens. Da nun die Entstehung der 
gleichfalls dorsal gelegenen Rusconi’schen Spalte als der inneren Grenze 
der seeundäreu Keimschicht als eine unmittelbare Folge der Bewegung 
der Embryonalzellen zu betrachten ist, so geht auch ihre weitere Ausbildung 
zur embryonalen Darmhöhle mit der Entwickelung der secundären Keim- 
schicht Hand in Hand. Bis der zuletzt beschriebenen Entwickelungsstufe 
erstreckt sich die Rusconi’sche Spalte so weit nach oben, dass die 
secundäre Keimschicht von der Dotterzellenmasse vollständig getrennt wird 
und nur mittelbar durch jenen Wulst, in den sie continuirlich übergeht, 
mit ihr zusammenhängt. Jener Wulst wird nun in der einmal eingeschla- 
genen Richtung längs der Decke der Keimhöhle fortgeschoben, dabei 
trennt er sich nicht von der übrigen Dotterzellenmasse, sondern bleibt mit 
derselben durch eine membranartige, 1—2fache Lage von Dotterzellen in 
Zusammenhang, welche zwischen dem Wulste und seiner Ursprungstelle 
am Boden der Keimhöhle sich ausspannt und die sich allmälig ausdehnende 
Rusconi’sche Spalte von der Keimhöhle trennt. (Vergl. Taf. XXXXIX, 
Fig. 4, 5, 6.) Der an der Decke hingleitende Wulst zieht diese Membran 
nach sich, bedeckt damit allmälig den ursprünglichen Boden der Keim- 
höhle und bringt so auch diese zum Schwunde. In dem Masse aber, als 
diese vorher einzige Höhle des Eies abnimmt, entwickelt sich auf der 
anderen Seite der Membran eine neue, indem die Spalte sich von ihrem 
blinden Ende an aufbläht, bis endlich wieder nur eine Höhle im Eie 
existirt, eben die Darmhöhle. Dieser ganze Process geht von der Rücken- 
seite des Eies aus, während an der Bauchseite bis zum vollen Schwunde 
der Keimhöhle nur eine schwache Ausbreitung der secundären Keimschicht 
erkennbar ist. Während des Wachsthumes der secundären Keimschicht 
ist also die Dotterzellenmasse mit einer gewissen Zone, eben jenem ring- 
förmigen Wulst, dem ebenfalls kreisförmigen Rande der secundären Keim- 
schicht angefügt, in dessen Oeffnung gleichsam eingeschaltet, erst nach 
dem gänzlichen Schwunde der Keimhöhle tritt eine vollständige Sonderung 
ein. Alsdann ist nämlich der ringförmige Dotterzellenwulst wieder zu einer 
compacten Masse verschmolzen, welche, ähnlich wie der Dotterpfropf in 
der Rusconi’schen Oeffnung, in die kreisförmige Ocfinung des Randes 
der secundären Keimschicht eingezwängt nicht mehr sich einfach vorwärts 
schieben, sondern an der entgegenstehenden Dotterzellenmasse vorüber- 
gleiten, zwischen dieser und der primären Keimschicht vordringen lässt, 
wodurch eben die Sonderung und zugleich die kugelförmige Verwachsung 
der secundären Keimschicht herbeigeführt wird. (Taf. L, Fig. 1.) 

So weit die secundäre Keimschicht ventralwärts der Dotterzellenmasse, 
obgleich von ihr gesondert, unmittelbar anliegt, löst sich auch ihr ganzer 
Rand von derselben ab (Taf. XXXXIX, Fig. 6, Taf. L, Fig. 1), dorsal- 


554 Entwiekelung. 


wärts ist sie aber von ihr durch die embryonale Darmhöhle getrennt, und 
im Bereiche der letzteren sondert sich die sie auskleidende Zellenlage der 
secundären Keimschicht von deren übrigen mehr locker zusammenhängen- 
den Embryonalzellen ab, um mit der Dotterzellenmasse theils in der 
früheren Verbindung zu bleiben, theils in eine neue einzutreten. (Vergl. 
Taf. L, Fig. 2.) Ersteres geschieht eben am dorsalen Abschnitte des 
Randes der Keimschicht, sodass also die bezeichnete Zellenlage oder das 
Darmblatt sich dort von der Dotterzellenmasse nicht ablöst, sondern mit 
ihr in continuirlichkem Zusammenhang bleibt (Taf, XXXXIX, Fig. 4, 5, 
6, 7, 8); das Zweite sieht man längs der beiden Seiten der Darmhöhle 
sich vollziehen, wo die seeundäre Keimschicht als die unmittelbare Decke 
dieser Höhle mit deren Boden oder der Dotterzellenmasse in Berührung 
tritt, und wo die Ränder des nur bis dahin abgesonderten Darmblattes 
mit jener Masse zu einem vollkommen continuirlichen Zusammenhange 
verschmelzen (Taf. L, Fig. 2, 3, 4). Mit dem Erscheinen des Darmblattes ist 
die Bildung der Keimblätter abgeschlossen. Man kann sich jetzt den 
Keim als.eine doppelwandige Blase vorstellen, in welcher die Dotterzellen- 
masse, mit einem Theile der Innenwand verwachsen, eingeschlossen ist. 
Im Rückentheile, welcher die Darmhöhle nach aussen überdeckt, trifft man 
also zu äusserst die primäre Keimschicht — oberes Keimblatt, Sinnesblatt, 
— nach innen, davon ist die secundäre Keimschicht zerfallen in das 
mittlere Keimblatt und das untere Keimblatt oder das Darmblatt 
(Taf. L, Fig. 4, 5). Während das Sinnesblatt und das mittlere Keimblatt 
sehr frühe über die ganze Dotterzellenmasse ausgebreitet sind, reicht das 
Darmblatt zunächst nur bis zu derselben und wächst später ohngefähr in 
dem Masse auch nach unten zusammen, als jene schwindet. Die Rus- 
coni’sche Oeffnung verengt sich jetzt vorherrschend von beiden Seiten 
her, so dass sie spaltartig wird und ihre Längsdurchmesser in der Median- 
ebene des sich entwickelnden Embryonalkörpers lag, dabei stossen die 
seitlichen Randwülste zuerst mit ihren änsseren Säumen und dann mit 
ihren inneren Flächen zusammen (Götte), während der Dotterpfropf sich 
ins Innere zurückzieht und endlich an der Dottermasse ganz verstreicht 
(Taf. LI, Fig. 5). (Bufo, Rana, Bombinator, Triton.) Eine Abschnürung des 
nach aussen gelegenen Theiles des Dotterpfropfes findet nach Götte ent- 
weder gar nicht, oder nur in seltenen Fällen statt. 

Aus dem eben Mitgetheilten also geht klar hervor, dass in der Ent- 
wickelungsgeschiehte der Amphibien eine wahre Gastrula im Sinne Haeckel’s 
vorkommt. — 


IV. Die Sonderung der einzelnen Organanlagen. 
1) Die Leistungen des oberen Keimblattes. 

Das obere Keimblatt besteht, wie schon angegeben, aus einer äusseren 
Lage prismatischer Zellen und den darunter befindlichen, in zwei bis drei 
Lagen locker zusammenhängenden, rundlichen Zellen, erstere hängt an der 
Rusconi’schen Oeffnung mit dem Darmblatte continuirlich zusammen, die 


7 


Amphibien, ? 553 


tiefere Schieht dagegen biegt in das mittlere Keimblatt um. Die tiefere 
Schieht — die Grundschicht s. Nervenschicht führt nur die Veränderungen 
im Keimblatt wesentlich herbei, während die äussere Lage oder die Deck- 
schicht s. Umhüllungshaut ihr entweder scheinbar passiv folgt oder von 
der Umbildung unberührt bleibt. Die Grundschicht ist gegenüber der 
Rusconi’schen Oeffnung am dünnsten, von dort an nimmt ihre Mächtig- 
keit bis zum Randwulste zu und zwar stärker an der Bauchseite als an 
der Rückenseite. 

In der hinteren Hälfte des Rückens bemerkt man jetzt eine Zellen- 
ansammlung im mittleren Keimblatt als eine leichte mediane Verdickung. 
Diese erste Bildung innerhalb der Keimblätter — der Axenstrang — ver- 
streicht nach vorne hin unmerklich und verliert sich nach hinten in der 
im Randwulste enthaltenen Verdiekung des mittleren Keimblattes, gegen 
das Darmblatt ragt er nicht vor. Sobald der Axenstrang eben kenntlich 
geworden ist, beginnt auch die Zellenanhäufung in der Grundschicht des 
oberen Keimblattes.. Unmittelbar über dem Axenstrang behält dieselbe 
ihre frühere Mächtigkeit, jederseits von dem medianen Theile derselben 
entwickelt sich eine leichte aber breite Anschwellung der Grundschicht 
(Taf. L, Fig. 4, Taf. LI, Fig. 1). Dort wo der Axenstrang sowohl im 
spätern Kopftheile als gegen die Rusconi’sche Oeffnung hin sich ver- 
liert, fliessen die beiden Anschwellungen in der Mitte zusammen. Aus 
dem Axenstrang entwickelt sich die Anlage der Wirbelsaite, aus den 
lateralwärts abfallenden Seitentheilen die Segmentplatten sive Urwirbel- 
platten, deren weitere peripherische Fortsetzung als Seitenplatten unter- 
schieden werden. Die erste Umbildung des oberen Keimblattes erzeugt 
im Rückentheil seiner Grundschicht eine ziemlich dicke, annäherd ovale 
und median gelegene Platte, deren Anschwellung nach unten gerichtet und 
in ihrem mittleren Theil durch den von unten vorragenden Axenstrang 
eingedrückt und dadurch in zwei seitliche Bäuche getheilt erscheint. Diese 
Anlage, welche in Gemeinschaft mit dem darüberliegenden, noch unver- 
änderten Theile der Deckschicht das ganze Centralnervensystem und die 
empfindlichen Apparate der drei höheren Sinnesorgane zu bilden bestimmt 
ist, nennt Götte die Axenplatte. Ausserhalb der Axenplatte wird die 
Grundschicht des oberen Keimblattes sehr bald auf eine einfache Zellen- 
lage redueirt. Beide Schichten des oberen Keimblattes bieten ausserhalb 
der Axenplatte nur ein geringes Interesse, zum Ende der ersten Larven- 
periode verschmelzen sie zu einer einzigen Schicht der Oberhaut des Thieres. 
Die Zellen der äusseren Schicht der Oberhaut zeigen sogleich nach be- 
endeter Furchung eine Verdickung und Verschmelzung ihrer nach aussen 
gekehrten Parthien, durch welche der optische Ausdruck einer Qutieula 
zu Stande kommt. Auf diesen Membranen erheben sich Wimpern, von 
deren Schwingungen die innerhalb der Eihüllen stattfindenden langsamen 
Drehungen der Larven abhängen. Den ausgeschlüpften Larven mögen die 
Wimpern dazu dienen, das Wasser behufs der Athmung in Bewegung zu 
halten. Dafür spricht die starke Ausbildung der Wimpern im Bereich der 


556 Entwickelung. 


äusseren Kiemen und auf dem gefässreichen Schwanz. Nach Entwickelung 
der inneren Kiemen schwinden die Wimpern. — 

An der Axenplatte lassen sich drei Abschnitte unterscheiden: a) das 
breite abgerundete Kopfende; b) der schmälere, längliche Rumpftheil; 
c) der an die Rusconi’sche Oeffnung anstossende Schwanztheil. 

Der Rumpftheil der Axenplatte. Indem sich aus dem Rumpftheil der 
Axenplatte das Rückenmark entwickelt, bezeichnet Götte die beiden 
seitlichen Anschwellungen dieses Theiles der Axenplatte als Medullarplatten. 
Die Medullarplatten erheben sich alsbald über ihr früheres Niveau und er- 
zeugen dadurch zu beiden Seiten der Medianebene je eine flache längliche 
Anschwellung der Eioberfläche. Da aber die Wirbelsaite zu dieser Zeit 
nicht ebenso schnell in die Höhe wächst wie die Segmentplatten und durch 
einen innigen Zusammenhang mit dem über ihr befindlichen Theile der 
Axenplatte diesen von einer Erhebung über das frühere Niveau zurückhält, 
so entsteht zwischen jenen beiden seitlichen Erhebungen eine Einsenkung, 
die Rückenrinne. Sie ist das erste am unberührten Eie sichtbare Zeichen 
von der begonnenen Umbildung der Keimblätter. Die kückenrinne zeigt 
sich zuerst im Schwanztheile, wo sie aus der Rusconi’schen Oeffnung 
auszugehen scheint und entwickelt sich dann successiv bis in den Kopf- 
theil. Im Rumpfe besteht sie aber nicht lange. Sie ist also weder eine 
besondere Anlage, noch als der Ausgangspunkt wichtiger Bildungen an- 
zusehen, sondern blos das äussere Merkmal eines vorübergehenden Zu- 
standes der Axenplatte, während dessen die Verdiekungen der Medullar- 
platten noch nicht zusammengeflossen sind. Während des Bestandes der 
Rückenrinne beginnt die Decekschicht des oberen Keimblattes mit den 
medialen Hälften der Medullarplatten zu verschmelzen, wobei zugleich die 
Elemente der Deckschicht die Form und Richtung der darunter liegenden 
Zellen der Medullarplatten annehmen und ohne deutliche Grenzen den 
letzteren anschliessen. Zwischen den so veränderten medialen und late- 
ralen Theilen der Deckschicht entsteht jederseits eine leichte Kerbe, welche 
zur Grenzschicht einer äusseren lateralen und einer inneren medialen Hälfte 
der Rückenmarksanlage der betreffenden Seite wird. Die an der Grenze 
von Rückenmarks- und Oberhautanlage befindlichen Theile des oberen 
Keimblattes erheben sich jetzt jedenfalls über die ursprüngliche Fläche 
und bilden einen flachen Wulst, der Rückenwulst, welcher medianwärts 
durch die oben bezeichnete Kerbe sehr deutlich, lateralwärts aber durch 
eine leichte und breite Einsenkung der Oberfläche weniger bestimmt abgegrenzt 
wird. Indem sich die Rückenwülste erheben, entsteht zwischen ihnen eine 
flache Vertiefung — die Medullarfurche, deren Boden also aus der 
inneren Hälfte der Rückenmarksanlage besteht. Die Wülste werden jetzt 
allmälig höher, schmäler und steiler und rücken von beiden Seiten näher 
zusammen, wodurch die Medullarfurche tiefer und enger wird. Durch- 
schnitte aus diesem Stadium lehren, dass jene äussere Veränderung auf 
einer ziemlich umfassenden Umbildung aller schon genannten Anlagen des 
oberen wie des mittleren Keimblattes beruht. Die Rückenwülste neigen 


Amphibien. 557 


sich mit ihren oberen Rändern mehr und mehr zur Medianebene, also 
gegeneinander und endlich berühren sich dieselben und verwachsen mit 
einander, wodurch eine Röhre entsteht. Sowie die Wülste zusammenge- 
stossen sind, zeigt die Rückenmarksanlage im Querschnitt einen rauten- 
förmigen Kanal, den unteren Raum der früheren Medullarfurche, welcher 
zum Centralkanal des Rückenmarks wird. Durch die beschriebene Um- 
wälzung der Rückenwülste sind die beiderseitigen Ränder der Oberhaut- 
anlage, durch welche dieselbe in die Rückenmarksanlage übergeht, über 
der letzteren einander sehr nahe gerückt, sobald nun die Berührung der 
beiden Rückenwülste über dem Centralkanal in Verschmelzung überge- 
gangen ist, so vereinigen sich auch jene Ränder und trennen sich alsdann 
von dem Rückenmarke, sodass die Oberhautanlage über dem letzteren eine 
continuirliche Haut bildet. (Vergl. Taf. L, Fig. 5.) Das selbstständig 
gewordene Ritckeninark ruht mit seiner untern Hälfte zwischen den Seg- 
mentplatten, während der obere Theil zunächst nur von der Oberhaut be- 
deckt wird. Der Querschnitt des Centralkanals wird jetzt bisquitförmig, 
während das Rückenmark selbst im Querschnitt oval wird. 

Der Schwanztheil der Axenplatte. In ihrem hintersten Abschnitt ent- 
wickelt sich nach Götte die Axenplatte niemals bilateral, dieselbe ist 
vielmehr gewissermassen die ungetheilte Wurzel der beiden Medullarplatten. 
Am hintersten Ende geht der Schwanztheil der Axenplatte in die verdiekte 
ringförmige Falte über, durch welche im Randwulste der Rusconi’schen 
Oeffnung die Deckschicht des oberen Keimblattes mit dem mittleren zu- 
sammenhängt. Die Medullarfurche mündet also am Schwanzende unmittel- 
bar in die spaltförmige Rusconi’sche Oeffnung und die zugehörigen 
Theile der Rückenwülste erscheinen als Fortsetzungen des jene Oeffnung 
umschliessenden Randwulstes. Im hinteren Abschnitte schliesst sich nun 
die Medullarfurche zu allererst, so dass der Centralkanal des Rückenmarkes 
bis in die Rusconi’sche Oeffnng hinein überdeckt wird, daselbst aber zu- 
nächst inden Raum, den der Dotterpfropf vor kurzer Zeit einnahm, und damit 
in die eigentliche Darmhöhle selbst einmündet. Indem nun die Rusconi’- 
sche Oeffnung vom Rücken her abwärts verwächst, besteht für einige Zeit 
gleichsam ein doppelter Ausgang dieses spaltförmigen Raumes, oben ver- 
mittelt sie den bogenförmigen Uebergang des Centralkanals des Rücken- 
marks in die Darmhöhle, unten mündet sie noch frei nach aussen (vergl. 
Taf. XXXXIX, Fig. 7, 8). Bald aber obliterirt diese letztere Mündung 
und der ganze innere Spaltraum zieht sich zu einem kurzen Kanal zu- 
sammen, welcher unmittelbar unter dem Schwanzende des Rückens gelegen 
und von einer Fortsetzung ausgekleidet, wie ein ausgezogener Zipfel der 
Darmhöhle erscheint. Aus den Abbildungen Taf. XXXXIX, Fig. 7, 8 wird 
es klar werden, wie das Schwanzende des Rückens mit den eben beschrie- 
benen Theilen zum Schwanze der Larve auswächst, in welchem also nicht 
nur eine Fortsetzung der Rückenanlage, sondern auch des embryonalen 
Darmes enthalten ist. 


558 Entwickelung. 


Kopftheil der Axenplatte. Im Allgemeinen hat die Axenplatte auch 
im Kopfthbeile dieselbe Anlage und Entwickelung wie im Rumpfe und die 
einzige wesentliche Besonderheit des Kopftheiles liegt in dem vorderen 
Abschlusse der Axenplatte. Sobald nun dieser Kopftheil erkennbar wird, 
sind bereits die seitlichen Verdickungen der Axenplatte am vordersten Ende 
in einem Bogen zusammengeflossen. Die peripherische Verdickung der 
Axenplatte erscheint gleich anfangs nicht einfach bilateral, sondern halb- 
kreisföürmig, wodurch eben die Platte ihren vorderen Abschluss gewinnt. 
Während der Rumpftheil der Axenplatte schon sehr frühe sich streckt und 
schmächtig wird, wird der Kopftheil mächtiger und breiter. Die seitlichen 
Anschwellungen (Medullarplatten des Rumpftheiles) bleiben im Kopftheile 
mehr auf den Rand der Axenplatte beschränkt, während ein nach Dicke 
und Breite ansehnliches Mittelstück beide mit einander vereinigt. Am 
Kopftheil kann man noch zwei Abschnitte unterscheiden, die hintere Hälfte 
stimmt wesentlich mit dem des Rumpftheiles überein. Beim Uebergang in 
den vorderen Abschnitt des Kopftheils verliert sich die Wirbelsaite und 
von dem mittleren Keimblatt bleibt nur eine einfache dünne Zellenlage 
zurück, wogegen die Axenplatte daselbst ihre grösste Mächtigkeit erreicht 
und bis zum vordersten Ende beibehält, wo sie bogenförmig abschliesst 
und in die übrige dünne Ausbreitung des oberen Keimblattes übergeht. 
Bei genauer Untersuchung bemerkt man an dem äusseren Saum des Kopf- 
theils der Axenplatte eine feine Spalte, welche einen dreikantig, prisma- 
tischen Streifen von der übrigen Axenplatte ablöst, so dass nur eine dünne 
Verbindung beider Theile an der Oberfläche übrig bleibt. Götte nennt 
jenen Streifen nach den daraus hervorgehenden Organen „Sinnesplatte“, 
das von ihm in mehr als einem halben Kreise umschlossene Centrum der 
Axenplatte, welche die Anlage des Gehirns bildet — „die Hirnplatte“ 
(vergl. Taf. LI, Fig. 2, 3). Die Anlage des Rückenmarks setzt sich also 


ursprünglich nur mit ihrem mittleren Theile in die Hirnanlage fort, wo- 


gegen ihre seitlichen Theile in die Anlage der drei sogenannten höheren 
Sinnesorgane auslaufen. 

In einem weiteren Stadium hat der Embryo noch immer seine kugelige 
Gestalt. An der Oberfläche verläuft in der Mittellinie die Rückenrinne, 
die flachen Rückenwülste verlaufen von hinten ein wenig divergirend gegen 
den Kopftheil, um dort angelangt stärker zur Seite auszuweichen und sich 
am Vorderende in einem gefälligen Bogen zu vereinigen. Die inneren 
Veränderungen lassen sich nur an Querschnitten studiren (vergl.Taf. LI, Fig. 4). 
An diesen bemerkt man, dass die Hirnplatte sich von der Seite zur Mitte 
zusammenzieht, wobei die Sinnesplatte ihr nicht folgt, sondern an der 
früheren Stelle liegen bleibt, wobei das Verbindungsstück zwischen beiden 
Platten sich ausdehnt, dadurch wird die Spalte, die früher die Trennung 
zwischen Sinnes- und Hirnplatte bewirkte, weit geöffnet und dieser neu ent 
stehende Raum wird mit einer Neubildung des Mesoderms, nämlich mit den 
äusseren Segmenten des Kopfes angefüllt, welche zwischen der Hirn-, Sinnes- 
und Segmentplatte eingeschlossen, einen dreieckigen Durchschnitt zeigen, 


. Amphibien. 559 


Während der weiteren Ausbildung der Medullarfurche wird der bisher 
noch kugelige Embryo länglich ausgezogen, die bedeutendste Gestaltsver- 
änderung besteht jedoch in der Knickung der Rückenaxe in der Mitte 
des Kopftheils. Am Schwanzende ist die Tiefe der Medullarfurche gering, 
in der Mitte des Rückens und beim Uebergang in den Kopftheil nimmt 
sie merklich zu, indem die Rückenwülste in dem Maasse als die ursprüng- 
liche Rückenfläche einsank, sich heben. Bis zur Mitte des Kopfes flacht 
sich die Medullarfurehe wieder ab. In der vorderen Kopfhälfte erheben sich 
die Wülste wieder bis zu ihrer vorderen bogenförmigen Vereinigung. Da 
nun die Rückenwand des Embryo während der bisher geschilderten Ent- 
wickelung in ihrem Diekendurchmesser sich nicht wesentlich verändert, 
so kann man an dem medianen Umrisse der letzteren die Umbildung der 
ursprünglichen halbkreisförmigen Rückenaxe verfolgen, Das letzte Stadium 
umfasst die Umbildung der Hirnplatte zu einem hohlen, retortenförmigen 
Gebilde, welches sich an die Rückenmarkhöhle anschliesst. Die Seitentheile 
der Hirnplatte krümmen sich über der zwischen ihnen liegenden Furche, 
der Anlage der künftigen Hirnhöhlen gegeneinander und verwachsen end- 
lich in einer Naht, welche eine Fortsetzung derjenigen des Rumpftheils 
ist. Von dort an, wo die Hirnaxe nach unten umbiegt, wird die Unter- 
lage der Hirnplatte sehr dünn. Man macht sich vielleicht die beste Vor- 
stellung von dieser Bildung der vorderen, nach unten abgebogenen Hirn- 
hälfte, wenn man sich die Retortenform, womit bereits Rusconi, das 
junge embryonale Hirn verglich, von vorn her abgeplattet und dadurch 
das blinde Ende verbreitert denkt. Mit den Unterschieden der vordern 
und hintern Hirnhälfte, welche beide durch die Umbiegungsstelle geschieden 
werden, hängt das Verhalten der Sinnesplatte aufs innigste zusammen. 
Schon in einer früheren Entwickelungsstufe war dieselbe zur Seite der 
vorderen Hirnhälfte spurlos in die Seitentheile des Hirns aufgenommen, 
während sie sowohl am vordersten Ende als auch zur Seite der hinteren 
Hirnhälfte bestehen bleibt. Wo an der erstgenannten Stelle die breitere 
Hirnbasis sich der gleichmässigen Aufkrümmung der ganzen Hirnanlage 
widersetzt, da ergänzt die Sinnesplatte die Seitentheile des Hirns und er- 
möglicht dessen seitliche Ausweitung; aus diesen beiderseitigen Vorragungen 
entstehen die Augenblasen, i. e. die Anlagen der nervösen Theile des Seh- 
apparates oder der Netzhaut; die vom Hirne nicht absorbirte Sinnesplatte 
producirt aber vorne und unten am Kopfe die Geruchsplatten, am Hinter- 
kopfe aber die Ohrbläschen, beides gleichfalls die nervösen Anlagen der 
betreffenden Sinnesorgane. (Vergl. Taf. LII, Fig. 1 u. 2.) 


2) Die Leistungen des mittleren Keimblattes. 


Die bis jetzt leistenförmige Wirbelsaite bildet sich alsbald zu einem 
eylindrischen Strang um, während zugleich eine Differenzirung der Segment- 
platten auftritt. Jener erstgenannte Entwickelungsprocess beginnt bald 
früher bald später, ohne nachweisbaren Zusammenhang mit dem anderen 
oder den Veränderungen der übrigen Anlagen. Die wichtigste Umbildung 


560 Entwickelung. 


der Segmentplatten ist jedenfalls ihre Gliederung ‚die Segmente“. Der 
Process beginnt zur Zeit als die Cerebromedullarfurche im Kopftheile ent- 
wickelt ist, in der Gegend des Hinterkopfes, von dort aus setzt sich die 
Theilung nach den beiden Körperenden fort, erreicht aber das Kopfende 
früber, als sie nur in die des Schwanzendes gelangt ist. Die Segmente 
entstehen in der Weise, dass die Platten rechtwinkelig zur Medianebene 
in schmale Leistehen zerfallen, welche aber mit ihren unteren äusseren 
Enden noch mit den Seitenplatten zusammenhängen. Die Theilungen beider 
Körperseiten korrespondiren ziemlich genau mit einander. 

Eine besondere Erwähnung verdienen hier schon die vier vordersten 
Segmente, welche die Ausdehnung und die Grenzen des Kopfes bestimmen, 
während der allmälige Uebergang der Hirn- und Sinnesplatte in die 
Medullarplatte des Rückens zu breit ist, um mehr als eine ganz allgemeine 
Eintheilung abzugeben. Sobald die Absonderung der Chorda-Anlage voll- 
endet ist, durchsetzt sie nicht nur die hintere Kopfhälfte, sondern zieht 
sich mit einer entsprechendenden Krümmung über die Umbiegungsstelle 
hinaus in die dünne Unterlage der vorderen Hirnabtheilung hinein. Diese 
stark verschmächtigte Fortsetzung der Wirbelsaite geht nach ihrer Ab- 
biegung in eine blosse Zellenanhäufung über, welche als mediane, strang- 
artige Verdickung des mittleren Keimblattes bis zum Grunde der vorderen 
Hirnhälfte reicht. Diese Fortsetzung der Wirbelsaite entspricht also dem 
sanzen geknickten Verlaufe der Rückenaxe. Uebrigens ist der Bestand 
jener unvollkommenen Fortsetzung der Wirbelsaite nur von kurzer Dauer 
und nach ihrer Rückbildung zieht sich auch die vollständig entwickelte 
umgebogene Chordaspitze so weit zurück, dass sie endlich nicht weiter als 
bis zur Umbiegungsstelle reicht. Seitlich eingefasst wird die Wirbelsaite von 
den Segmenten, die im Kopfe sehr bald nach dem Beginne der ganzen 
Gliederung fertig sind. Die vier Paare ersten Segmente theilen sich bald 
in die äusseren oder lateralen Segmente, welche nach Zahl und Lage den 
inneren Segmenten (Stammsegmente) entsprechen, dadurch wird die innere 
Kopfgrenze schon sehr früh bestimmt abgesteckt. 

Der Rumpftheil. Die Segmentplatten, welche anfangs die Gestalt 
kurzer, dreiseitiger Prismen haben, bekommen alsbald eine quadratische 
Form. An den Segmentplatten kann man eine äussere und eine innere 
Schicht unterscheiden. Die erstgenannte besteht gewöhnlich aus einer ein- 
fachen Lage von Zellen (äussere Segmentschicht), die letztere dagegen aus 
mehreren Lagen (innere Segmentschicht), in welcher sich erst allmälig 
und nachträglich die lockere Hauptmasse (Segmentkern) von einer medialen 
hautartigen Schicht (inneres Segmentblatt) absondert, während beide vor 
ihrem Uebergang in die Seitenplatten zu einer einzigen Masse vereinigt 
sind. Abwärts setzen sich die beiden Segmentschiehten in zwei einfache 
Zellenlagen fort, welche die beiden Blätter der Seitenplatten darstellen. 

Die beiderseitigen äusseren Segmentschichten wachsen zwischen Ober- 
haut und Rückenmark hinauf und über dem letztern hinweg, und vereinigen 
sich zu einem lockeren Gewebe, die Membrana reuniens superior. 


Amphibien. 56 


Während aber diese obere Verbindung der Segmente sich bildet, wird 
Trennung derselben von den Seitenplatten eingeleitet. Das erste Anzeichen 
davon ist eine Kerbe, welche von dem äusseren unteren Rande der Seg- 
mente den vorher bestandenen Uebergang der äusseren Segmentschicht in 
das äussere Blatt der Seitenplatten unterbricht. Von jener Kerbe aus 
dringt die spaltförmige Trennung nach innen vor, wobei eine Fortsetzung 
der ganzen Seitenplatte gleich in Folge der Trennung von Segmenten unter 
die letzteren zu liegen kommt. Ohngefähr unter der Mitte der dadurch ge- 
bildeten unteren Fläche der Segmente verwachsen die beiden Blätter der 
Seitenplatte zu einer durch die ganze Länge des Rumpfes verlaufenden 
Falte (Gekrösefalte), welche sich alsdann vollends von den Segmenten 
trennt. Durch die Ablösung der Seitenplatten von den Segmenten erhalten 
die letzteren eine freie äussere Kante, in weleber die unteren Ränder 
beider Segmentschiehten zusammenstossen und während einiger Zeit ebenso 
wie die Blätter der Seitenplatte faltentörmig (vergl. Taf. L, Fig. 6 u. 7) 
zusammenhängen. Diese Falte wächst später zwischen der Seitenplatte 
und der Oberhaut abwärts, so dass ihre Erzeugnisse endlich von beiden 
Seiten in der Mittellinie des Bauches zusammentreifen. 


Die Aufgaben aller der eben beschriebenen Anlagen des mittleren 
Keimblattes im Rumpfe sind nach Götte die folgenden: 


1) Die Wirbelsaite ist die Grundlage des ganzen Stammskelets. 

2) Die innere Segmentschieht enthält im oberen Abschnitte die An- 
lagen der eigentlichen Rückenmuskeln (Segmentkerne), der bindegewebigen 
Theile, als Gefässe, Rückenmarkshüllen u. s. w. und der Nerven des 
Stammes (innere Segmentblätter); im unteren Abschnitte alle inneren, ur- 
sprünglich der Körperaxe parallel laufenden und segmentirten ventralen 
Muskeln mit den zugehörigen Nerven und dem tiefer liegenden Bindege- 
webe der Bauchwand. 


3) Die äussere Segmentschicht erzeugt die Gliedmassen (Muskeln, 
Knochen, Nerven, Bindegewebe), die übrigen (äusseren) Rumpfmuskeln, 
die Lederhaut und das subeutane Bindegewebe. 


4) Die beiden Blätter der Seitenplatten trennen sich später von ein- 
ander und erzeugen so die serösen Rumpfhöhlen zwischen sich. Das 
äussere oder das Parietalblatt bildet das Epithel und wahrscheinlich einen 
Theil vom Bindegewebe des parietalen Bauchfells und Herzbeutels, die 
Epithelien der Harn- und Geschlechtsorgane, die Keimsubstanzen der 
letzteren und den Fettkörper. | 


5) Das innere oder Visceralblatt entwickelt ausser den Epithelien des 
visceralen Bauchfells alle bindegewebigen und muskulösen Theile des Darms 
und der von ihm ausgehenden Organe, den Gefässknäuel der Urniere, endlich 
das Herz, mit Ausnahme des Endokardiums, 


Der Kopf. Um die Umbildungen in der Kopfregion gut zu über- 
sehen, ist es, wie Götte gezeigt hat, am bequemsten, erst die Verände- 


rungen am Hinterkopf und dann die am Vorderkopf zu betrachten. 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 2. 36 


562 Entwickelung. 


Der Rückentheil der hinteren Kopfhälfte. Wenn man nicht die äusserste 
Spitze der Wirbelsaite mit Rücksicht darauf, dass das erste innere Seg- 
mentpaar daran stösst, mit diesem zusammen zum Vorderkopfe rechnen 
will, gehört die Wirbelsaite eigentlich mit ihrem ganzen vorderen Ab- 
schnitte der hinteren Kopfbälfte an. Ferner gehören zur hinteren Kopf- 
region das zweite, dritte und vierte innere und äussere Segmentpaar. Die 
inneren Kopfsegmente verwandeln sich im Innern in Muskelbündel, welche 
als eine unmittelbare Fortsetzung der Rückenmuskeln nach vorn zu nur im 
Durchmesser abnehmen, sodass sie in einen dünnen runden Strang aus- 
laufen, rund um die Muskeln erzeugen die inneren Kopfsegmente ebenfalls 
Bindegewebe und zur Seite des Hirns Ganglien und Nervenmuskeln. Es 
ergiebt sich hieraus, dass die genannten Segmente durchaus denjenigen 
Theilen der Rumpfsegmente entsprechen, welche aus der inneren Segment- 
schicht hervorgingen, dem Segmentkerne nebst dem inneren Segmentblatte. 
Die lateralen Kopfsegmente wachsen ganz entsprechend der äusseren Seg- 
mentschicht des Rumpfes zu Zellenlagen aus, welche nach innen von der 
Epidermis vollständig oder zum grössten Theile den Umfang des Körpers 
umschreiben, ferner erzeugen sie ebenfalls die Lederhaut, das subeutane 
Bindegewebe und einen seitlichen Bewegungsapparat, dessen Muskeln 
ebenso wenig wie diejenigen der Gliedmassen der Körperaxe parallel laufen, 
wodurch sie die aus der inneren Segmentschicht hervorgehenden Muskeln 
auszeichnen. 

Die Seitentheile der hinteren Kopfhälfte. Im Beginne der Rücken- 
bildung erstreckt sich die Darmhöhle zwischen dem Keime und der Dot- 
terzellenmasse bis über die vordere Grenze des durch die Hirnanlage 
bezeichneten Kopftheils hinaus, aber erst während der Embryo sich streckt, 
wird durch das Hervorwachsen des Kopfes eine vordere Grenze zwischen 
Rücken und Bauch abgesteckt. (Taf. XXXXIX, Fig. 7, 8.) Das Darm- 
blatt wird dabei nur bis zum vorderen Hirnende dem Rücken zugetheilt, 
sein darüber hinausgehender Abschnitt aber gleichsam nach unten und 
hinten in den Bauchtheil umgeschlagen, so dass er den Boden des vorder- 
sten Darmsaumes bildet und die an das Darmblatt sich anschliessende 
Dotterzellenmasse auf die grössere, hintere Körperhälfte beschränkt bleibt. 
In der vordern Körperhälfte wird das Darmblatt zur vollständigen, sack- 
artigen, nur nach hinten offenen Auskleidung des betreffenden Darmraumes 
oder Vorderdarmes. Der in einen nahezu cylindrischen Blindsack sich 
ausziehende vordere Darmraum umfasst zwei, erst später deutlich ge- 
schiedene Abschnitte, von denen der vordere dem Kopfe, der hintere dem 
Rumpfe angehört. Mit der in diesem Stadium schärfer eintretenden Ab- 
grenzung des Kopfes ist aber auch gleichzeitig die Scheidung eines Kopf- 
darmes von dem übrigen Vorderdarme eingetreten. Der Kopfdarm reicht 
bis zum Eingang in den Blindsack des Vorderdarmes und bei den be- 
stimmten Grenzen der beiden Kopfabsehnitte kann an ihm schon in der 
vorliegenden Periode die Schlundhöhle oder der Innenraum der hinteren 
Kopfhälfte von der in die vordere Kopfhälfte sich ausstülpenden, noch 


w 


I) 


Amphibien. 563 


sehr unansehnlichen Mundhöhle unterschieden werden. Es ist also die 
Sehlundwand, welche als der Seitentheil zu dem schon betrachteten Rücken- 
theile der hinteren Kopfhälfte uns hier zunächst beschäftigen muss. 

Eines der wichtigsten Merkmale, durch welche sich die Schlundwand 
von den entsprechenden Theilen des Rumpfes unterscheidet, ist in der 
Entwickelung ihrer Seitenplatte gegeben. Sobald die Schlundwand eben 
kenntlich wird, ziehen die lateralen Segmente, in Form von mehr oder 
weniger dicken Strängen vom Rücken zur Seite hinab; zugleich entstehen 
in dem Bereich der Schlundwand die fünf Schlundfalten. Das zweite 
Segment wächst am schnellsten dicht hinter der ersten Schlundfalte hinab, 
es erreicht sehr bald die Bauchseite und trifft dort mit seinem Gespann 
zusammen. Dicht hinter dem zweiten lateralen Segmente entsteht die 
zweite Schlundfalte, sodass die beiderseitigen, zwischen dem ersten und 
zweiten Schlundfaltenpaare gelegenen Streifen der Schlundwand mit dem 
sie an der Bauchseite verbindenden Stücke als ein Bogen aufgefasst werden 
können, welcher dem durch das zweite innere Segmentpaar bestimmten 
Kopfabschnitte angefügt ist. Dies ist der Zungenbeinbogen. 

Ganz anders wie in dem Zungenbeinbogen verhält sich die Schlund- 
wand zwischen den übrigen Schlundfalten. Einmal gehen die von ihnen 
begrenzten Abschnitte oder die Kiemenbögen an der Bauchseite nicht con- 
tinuirlich von einer Körperseite zur andern über, sondern die unteren 
Enden jedes Bogenpaares werden durch den Herzraum auseinander gehalten. 
Während die dritte Schlundfalte den ersten Kiemenbogen abschliesst, wächst 
das vierte laterale Segment hinter ihr in den noch übrigen Abschnitt der 
Schlundwand hinab, welcher von der Bildung der letzten Schlundfalten 
in seiner Gesammtheit nicht viel breiter ist, als die einzelnen vor ihm 
liegenden, fertigen Bögen, und daher von jenem Segmente so ziemlich in 
seiner ganzen Breite eingenommen wird. So wie darauf die Ausdehnung 
dieses letzten Abschnittes der Schlundwand erfolgt, nimmt die in ihm be- 
reits enthaltene untere Hälfte des vierten lateralen Segmentes daran Theil, 
so dass die durch die vierte und fünfte Schlundfalte in drei dünne Stränge 
gespalten auf den zweiten, dritten und den rudimentär bleibenden vierten 
Kiemenbogen vertheilt wird. — 

Die vordere Kopfhälfte. Dieselbe schliesst sich anfangs in Form 
einer queren Platte an den Vorderrand der hinteren Kopfhälfte, wobei 
jedoch eine bestimmte ventrale Grenze beider Abschnitte so lange, als die 
Bauchseite des ganzen Kopfes bis zum Vorderhirne in einer Flucht steil 
aufsteigt, noch nicht besteht und nur mit Rücksicht auf die spätere Ent- 
wickelung im Bereiche der Haftorgane angenommen werden kann. Dieselbe 
kann als die mediane Verbindung oder ein Uebergangstheil zwischen 
beiden betrachtet werden, dessen obere Hälfte dem Rücken, die untere 
dem Bauche angehört. Die ursprüngliche Form des Vorderkopfes als 
eine quere Schlussplatte bedingt es aber ganz selbstverständlich, dass sein 
Bauchtheil nicht wie am Hinterkopfe am Rumpfe gürtel- oder bogenförmig 
gebildet sein, der Vorderkopf also auch keine eigentlichen Seitentheile 

36 * 


564 Entwickelung. 


besitzen kann. Der ganze Vorderkopf enthält sehr bald nur ein inneres 
und ein äusseres Segmentpaar, aber kein Homologon mehr, einer Seiten- 
platte, indem die Seitenplatte der Bauchhälfte oder des Kiefertheils in das 
erste innere Segmentpaar allmälig ganz hineingezogen wird. Das innere 
Segmentpaar wächst an den Seiten des Vorderhirnes nach vorne aus. 
Seine Erzeugnisse (Augen-Muskeln und -Nerven) stimmen mit denen aller 
übrigen Stammsegmente überein. Die beiden lateralen Segmente erstrecken 
sich längs der Basis des Vorderhirnes und treten an der Bauchseite dieses 
Hirntheiles in den Kiefertheil ein, der in der Medianebene durch die feste 
Verbindung des Darmblattes mit der Oberhaut in zwei Hälften geschieden 
wird, in denen jene beiden bis zum Seitenrande des ganzen Kiefertheiles 
lose aneinander liegen, nur im oberen Theile noch von dem Reste der 
sich zurückziehenden Seitenplatte gefüllt. In diese zwei seitlichen Fächer 
des Kiefertheils wachsen die beiden lateralen Segmente von aussen und 
oben hinein und füllen sie derart aus, dass sie zwei quere Wülste (Kiefer- 
wülste) bilden. Da aber bei diesem Vorgange die mediane Scheidewand 
nicht in gleichem Masse sich von vorn nach hinten ausdehnt, als die Wülste 
dick sind, wird die vordere äussere und die hintere, gegen die Schlund- 
höhle gerichtete Fläche des Kiefertheils in der Medianebene eingezogen. 
Die äussere auf diese Weise entstandene Einsenkung der Schlundhöhle 
ist die Anlage der eigentlichen Mundhöhle. Die Kieferwülste behalten 
aber ihre quere Gestalt nicht lange und bald würden sie zwei nahezu 
senkrechte Wülste zu den Seiten der in der Medianebene gleichfalls ver- 
längerten Mundbucht bilden, wenn sie nicht durch eine anfangs seichte 
Furche je in eine obere und untere Hälfte geschieden würden. Die 
beiden unteren Hälften an ibrem unteren Ende, wo die Verbindung der 
Oberhaut mit dem Darmblatte sich wieder gelöst hat und daher die 
mediane Scheidewand und die Mundbucht aufhören, stossen die beiden 
Segmenthälften in der Mitte zusammen und vollenden so den Unterkiefer- 
bogen, welcher unmittelbar vor dem Zungenbeinbogen schräg auf- und 
rückwärts zum Ausgangspunkte der lateralen Segmente hinter dem Auge 
sich hinzieht. 

Die Leistungen des Darmblattes. Ueber die Entstehungsweise 
der embryonalen Darmhöhle, so wie über die Ablösung des Darmblattes 
von der secundären Keimschicht ist schon früher gehandelt. Durch diesen 
Ursprung beweist das Darmblatt eben seine Zugehörigkeit zu den übrigen 
Keimblättern, obgleich es gleich darauf mit der Dotterzellenmasse an den 
Berührungsstellen vollkommen verschmilzt. Es entwickelt sich an der 
inneren, unteren Fläche der secundären Keimschicht, so weit dieselbe von 
der Dotterzellenmasse durch die embryonale Darmhöhle getrennt wird, 
bildet also die Decke dieser Höhle und ruht mit seinem Rande auf dem 
Boden der letzteren oder eben auf der Dotterzellenmasse. Die Darman- 
lage der Batrachier ist also anfangs einem Segment einer Hohlkugel zu 
vergleichen. Indem aber ein mittlerer Theil derselben nach zwei entgegen- 
gesetzten geraden Richtungen hervorgezogen wird, entstehen an beiden 


Amphibien. h6B: 


Enden blindsackartige Ausstülpungen (Kopf- und Schwanzdarm). Am Vor- 
derende wird das im Halbkreise umgebende Darmblattstück in die Bauch- 
und Seitentheile der Ausstülpung umgeschlagen, und die vorberrschend 
im Rücken sich offenbarende Flächenausdehnung ruft daher in den an- 
stossenden Seitentheilen, welche eine gleiche Ausdehnung nicht bedürfen, 
die queren Schlundfalten hervor. Am Darmblatte des Schwanzdarmes, 
welcher nicht in dieser Weise vorgeschoben, sondern an dem am Rücken- 
marksende befestigten Zipfel allmälig und gleichmässig hervorgezogen wird, 
feblt aus diesem Grunde und wohl schon wegen der engen Röhre jede 
Faltung. Ausserdem wurde der Mitteltheil des Darmblattes von beiden 
Seiten zu einer abwärts gegen die Dotterzellenmasse offenen Rinne um- 
gebildet, deren Randöffnung durch die eingefügte Dotterzellenmasse ver- 
schlossen wird. Alle diese Umbildungen erfolgen unter dem unmittelbar 
bewegenden Einflusse der übrigen Keimblätter. Weiterhin äussert sich 
aber die eigene Thätigkeit des Darmblattes darin, dass es jene Blindsäcke 
noch weiter von der Dotterzellenmasse abschnürt und zuletzt von den 
Rändern der offenen Mitteldarmrinne aus jene Masse umwächst und end- 
lich in den vollkommen geschlossenen Darmsack aufnimmt. — 


So weit also was die Anlage der Keimblätter und die aus ihnen 
hervorgehenden Gewebe und Organe betrifft. 

Ueber die weitere Entwickelung möchte jetzt Folgendes noch mitge- 
theilt werden. Nachdem sich die Kiemenbögen entwickelt haben, und oft 
noch bevor die Mundöffnung zum Durchbruch gelangt ist, verlassen 
die kurz geschwänzten Embryonen als Kaulguappen je nach den einzelnen 
Arten verschieden ausgebildet ihre Eihüllen, und legen sich mittelst zweier 
Sauggruben an die gallertigen Reste des Laiches fest. Am zeitigsten 
schlüpfen die Larven mancher Kröten aus, noch bevor sich an den durch 
Spalten gesonderten Kiemenwülsten Spuren von äusseren Kiemenan- 
hängen zeigen. Die meisten Batrachier jedoch verlassen die Eibüllen 
bereits mit mehr oder minder entwickelten Anlagen von drei äusseren 
Kiemenpaaren, welche sich rasch zu geweihartig verästelten Anhängen 
vergrössern. Nur die neugeborenen grossen Alytes-Larven haben 
bereits das Stadium der äusseren Kiemenathmung im Ei zurück- 
gelegt. Bei Alytes scheinen die äusseren Kiemen an Länge die aller 
anderen Anuren zu übertreffen, wie von Leydig hervorgehoben ist. Es 
kommt jederseits ein zierliches Kiemenbäumehen oder Quaste von 8—-10- 
maliger Vertheilung zu Stande, von zartem Wesen und ganz pigmentlos, 
daher roth von Farbe und selbst durch die Eihülle hindurch deutlich er- 
kennbar. Das überziehende Epithel zeigt die auch am Kopf in gleicher 
Weise vorhandenen Wimperbüschel, welche auf Höckern stehen, zwischen 


der Blutgefässschlinge erscheint gallertiges Bindegewebe mit den strahligen 
Zellen. 


566 Entwickelung. 


Am merkwürdigsten sind die äusseren Kiemen an den Embryonen 
von Notodelphis ovipara. Im Nacken des Embryo oder bei anderen Exem- 
plaren dem Rücken desselben entlang, liegen zwei zusammengefaltete Haut- 
stücke, welche jedes durch zwei feine, ziemlich lange Stränge unter dem 
Kopf des Embryo befestigt sind. Die Ansatzpunkte dieser Stränge am Kopfe 
schwinden unter einer am Halse querüberliegenden Falte, welche wahrschein- 
lich einem Kiemendeckel entspricht. Unter dieser Hautfalte befinden sich 
drei Kiemenspalten und drei Kiemenbögen und an die zwei ersten Bögen 
jederseits sind die Stränge befestigt, je der eine an der ersten, der andere 
an der zweiten. Im Wasser ausgebreitet nehmen die zusammengefalteten Haut- 
stücke die Gestalt einerGlocke an, man kann sie daherals Kiemenglocken be- 
zeichnen. Jeder der beiden Stränge, welche die Glocke mit der Kiemenspalte 
verbinden, enthält zwei Gefässe, die in den Kiemenglocken sich verzweigen 
und in ein dichtes Capillarnetz sich auflösen (Weinland). Bei den Larven 
von Rhinoderma Darwinii scheinen äussere Kiemen vollständig zu fehlen. 

Die jungen Kaulquappen sind gewöhnlich anfangs noch unfähig, 
Nahrung aufzunehmen, da erst während des freien Lebens eine Mund- 
öffnung zum Durchbruch kommt, nur unter den einheimischen Fröschen 
machen die Larven von Alytes eine Ausnahme, welche bekanntlich schon 
vielmehr ausgebildet die Eihüllen verlassen. Der Schwanz fängt an sich 
stärker zu entwickeln und wird flossenartig, der Leib hat sich mehr und 
mehr gestreckt, die Augen werden deutlicher, während die Bewegungen 
der Larven geschickter und sicherer werden, und zugleich auch eine 
selbständige Nahrungsaufnahme allmälig auftritt. Die äusseren Kiemen 
haben nur ein sehr vorübergehendes Bestehen und verschwinden bald, 
während die Körperhaut in der Gestalt eines Kiemendeckels die Kiemen- 
spalten überwächst und es bleibt nur eine Kiemenöffnung zurück, durch 
welche das Wasser aus den beiderseitigen Kiemenräumen abfliesst. Bei 
Rana fusca (temporaria) verschwinden die äusseren Kiemen zuerst rechts 
dann links, auf welcher Körperseite sich dann auch das zu den inneren 
Kiemen führende Loch (Spiraculum, Kiemenloch, Kiemenöffnung, Athem- 
röhre) entwickelt. Dieses liegt bei den Larven von Bufo, Hyla, Rana 
und Pelobates ebenfalls links, bei den Larven von Alytes, Bombinator und 
Pelodytes dagegen in der Mittellinie des Körpers. Während dieses Ver- 
schwindens der äusseren Kiemen hat sich nämlich ein System von inneren 
Kiemen entwickelt und wohl haben sich an der Seitenwand der Spalten 
der vier Kiemenbogen kammartige Kiemenblättehen in doppelten Reihen 
ausgebildet, so dass also die ursprüngliche, äussere Kiemenathmung von 
einer inneren verdrängt worden ist. Die Lippen der Mundöffnung haben 
sich mit einer Art Hornschnabel überkleidet, während zahlreiche Papillen 
den Mund umgeben. Zwischen diesen Papillen und dem Hornschnabel 
liegen Falten der Schleimhaut mit kleinen Hornzähnen besetzt, die von 
van Bambeke als Kammlamellen (Lames pectinees) bezeichnet sind. Man 
kann eine obere und eine untere mittlere und meist zwei obere und drei 
untere seitliche Paare unterscheiden. Der Darmkanal, der in der sehr 


Amphibien. 567 


geräumigen Leibeshöhle gelegen ist, verlängert sich bedeutend und krümmt 
sich unter vielfachen schneckenähnlichen Windungen. Es fangen jetzt 
auch die Lungen unter der Gestalt von länglichen Säckchen aus dem 
Schlunde hervorzuwachsen und sind neben den Kiemen als Athmungs- 
organe thätig. 

Von den Extremitäten treten zuerst die hinteren als kleine rudimentäre 
Anhänge dicht an der Grenze des stark entwickelten Ruderschwanzes her- 
vor. Wenn die Larven diesen Grad der Ausbildung erreicht haben, so häuten 
sie sich, wobei die inneren Keimblättchen verloren gehen und zugleich 
das schon längst unter der Haut verborgene zweite (vordere) Extremitäten- 
paar durchbricht. Der Hormschnabel fällt ab, die bisher unter der Haut 
verborgenen Augen treten hervor, das Thier fängt an ausschliesslich Luft 
zu athmen. Endlich fängt der Schwanz von der Spitze aus einzuschrumpfen 
und wird zuletzt zu einem kleinen Stummel. 

Die Zeit, in welcher die Metamorphose zum Ablauf kommt, variüirt nicht 
nur nach. dem Klima und den besonderen Verhältnissen der Witterung, 
sondern auch nach den verschiedenen Arten ausserordentlich. Die relative 
Grösse der Larven stimmt im Allgemeinen mit der Zeitdauer der Meta- 
morphose überein. Je nachdem die Entwickelung langsamer vorschreitet, 
ist auch die Ausbildung der einzelnen Organe vollständiger, und sind auch 
die Larven im Verhältniss zu den ausgewachsenen Thieren grösser. Von 
den einheimischen Batrachiern haben die Kröten die kleinsten, Pelobates 
die grössten Larven, am grössten sind wohl die Larven von Pseudis para- 
doxa, welche grösser als das vollständig ausgewachsene Thier sind. — 

Wie schon früher erwähnt ist, schlüpfen die Jungen von Hwylodes 
martieinensis in der Gestalt aus dem Eie, welche sie während des ganzen 
Lebens beibehalten. Nach den Untersuchungen von Bavay legt Hylodes 
marticinensis unter faulenden Blättern auf feuchten Orten ungefähr zwanzig 
Eier, welehe einen Diameter von 2 Millim. haben. Eine dicke, gelatinöse 
Schicht trennt die Eihaut von dem Dotter. Schon am zweiten Tag nach 
der Eiablage kann man die Form des Embryo durch die Dotterhaut und 
die geschwollene Gallertschieht beobachten. Am Abend des zweiten Tages 
erscheint der Embryo schon als eine kleine weisse Masse, an einem Ende 
etwas verbreitert und mit vier Anhängen versehen, welche die ersten 
Spuren der Extremitäten bilden. Auch lässt sich ein rudimentärer Schwanz 
unterscheiden. Der Embryo macht langsam rotirende Bewegungen, höchst- 
wahrscheinlich dureh Wimperhaare hervorgebracht, obgleich Bavay die- 
selben nicht gesehen hat. Am dritten Tag wird die äussere Gestalt des 
Embryo deutlicher, der Schwanz ist stärker entwickelt und auch die Augen 
werden sichtbar. Jederseits des Nackens bemerkt man zwei kleine Wülste 
(die Kiemen). Auf dem vierten Tag sind die Augen mehr entwickelt, 
Kiemen, Schwanz und Extremitäten werden immer deutlicher, dagegen 
haben die rotirenden Bewegungen aufgehört. Am fünften und sechsten 
Tage sind die Extremitäten schon gut ausgebildet und werden die Zehen 
sichtbar. Die Kiemen, obgleich noch gut sichtbar, fangen an sich zurück- 


568. Entwickelung. 


zubilden. Auf dem siebenten Tag sind die Kiemen verschwunden, der 
Schwanz fängt an sich zurückzubilden. Auf dem ‘achten Tag ist der 
Sehwanz vollständig verschwunden. Auf dem neunten und zehnten Tag 
durchbreehen die Jungen die Dotterhaut. Während der Entwickelung 
schwillt die Gallertschieht zwischen Dotter- und Eihaut ganz ausserordent- 
lich, so dass die Eier einen Diameter bekommen von 6 Millim. Oeffnet 
man eins dieser so stark geschwollenen Eier, so entfliesst eine bedeutende 
Quantität klarer Flüssigkeit, in welcher die jungen Thiere während ihrer 
Entwiekelung schwimmen. In einer späteren Mittheilung von Peters (573) 
dagegen wird angegeben, dass bei einigen Embryonen, welche Peters in 
der Gelegenheit war zu untersuchen, weder von Kiemen noch von Kiemen- 
löchern sich eine Spur findet. Die vier Eier mit Embryonen, welche 
Peters untersuchte, bilden durchsichtige Blasen von 4,5 bis 5,8 Millim. 
Durchmesser, welchen theilweise eine undurchsichtige, flockige, eiweiss- 
artige Masse anhaftet. Diese Blase ist angefüllt von einer wasserklaren 
Flüssigkeit, welche alle Theile des in derselben schwimmenden ‚Embryos 
deutlich erkennen lässt. Der Embryo ist, wie bei dem der Säugethiere, 
nach der Bauchseite hin zusammengekrümmt, so dass der Kopf den hin- 
teren Extremitäten genähert ist, welche ebenso wie die vorderen unter 
dem Bauche zusammengeschlagen sind und dem Kopfe dicht anliegen. 
Der Schwanz ist ebenfalls nach unten umgeschlagen und liegt mit seiner 
breiten Fläche dem Körper an, entweder mehr nach rechts oder nach 
links gebogen und so einen Theil der hinteren Extremitäten verdeckend. 
Bei einem noch sehr jungen Exemplar, wo alle vier Gliedmassen erst 
kurze Stummel bildeten und sich noch keine Spur von Zehen zeigte, 
während sonst bei den Anuren die hinteren Gliedmassen und zwar die 
Fussenden derselben zuerst zum Vorschein kommen — war der Schwanz 
merklich grösser und mit einer breiten Fläche der inneren Wand der Blase 
dicht anliegend und sehr gefässreich, so dass seine Function als Athmungs- 
organ keinem Zweifel unterliegen dürfte. 

Diese Art der Entwickelung dürfte aber nach Peters nicht isolirt 
dastehen. Denn es ist seit langer Zeit bekannt, dass die Jungen von 
Pipa americana aus den in Rückenzellen der Mutter eingelagerten Eiern 
schwanzlos und vollkommen entwickelt hervorgehen. Auch bei ihnen hat 
Niemand bisher Kiemen beobachtet und wir wissen nur aus den Beob- 
achtungen von Camper, dass die Embryonen in einer früheren Periode 
mit einem schwanzförmigen Anhange versehen sind, welcher auch hier, 
wie Peters hervorhebt, nur als vorübergehendes Athmenorgan zu be- 
trachten sein dürfte. Indessen hat aber Wyman (585) schon in 1854 
angegeben, dass die äusseren Kiemen frühzeitig entwickelt werden und 
früh verschwinden und dass der Schwanz völlig ausgebildet in Embryo 
ist, nachher aber resorbirt wird, sodass das Thier ohne ihn aus dem Ei 
ausschlüpft. 

Auch bei den Urodelen beruht wie bei den Anuren die Entwickelung 
auf einer Metamorphose. Diese Metamorphose ist bei den höchsten Gliedern 


Amphibien. 579 


der Gruppe am vollkommensten und durchläuft ontogenetisch Zustände 
hinsichtlich der Atbmung, der Skelet- und Extremitätenbildung, welehe 
sich bei den niederen Formen persistent erhalten. Die Tritonen verlassen 
das Ei als kleine Larven von fischähnlichem Habitus, mit bewimperten 
Haut- und äusseren Kiemenbüscheln, mit wohlentwiekeltem Ruderschwanz, 
aber ohne Vorder- und Hintergliedmassen und mit gestielten Haftorganen an 
der Kehle. Die Larven, deren Kiemen eben hervorsprossen, sind an allen 
Hautstellen mit Wimpern bekleidet, allerdings mit solchen von äusserster 
Feinheit, so dass sie theilweise nur in ihrer Wirkung erkennbar sind. Etwas 
später, wenn die Larven etwas gewachsen sind, scheint eine gewisse Um- 
änderung des Flimmerbesatzes in der Weise Statt zu haben, dass sich 
einzelne Büschel stärkerer Cilien entwickeln, während die feinen Härchen 
dazwischen eingehen. Man bemerkt sowohl am Kopfe als auch am Schwanze 
dergleichen vereinzelte Büschel starker Flimmerhaare. Während bei den 
Anuren zuerst die hintersten Extremitäten durch die Haut durchbrechen, 
kommen bei den Salamandrinen während des weiteren Wachstuums zuerst 
die beiden Vorderbeine als kleine Stummel mit rudimentären kaum ge- 
sonderten Zehen aus der Haut hervor und erst später kommen die hinteren 
Gliedmassen zur Entwickelung. Alsdann werden die äusseren Kiemen 
abgeworfen, während sich die Kiemenspalten schliessen und Luftathmung 
durch die sich allmälig antwickelte Lunge für die Wasserathmung Platz 
zu machen anfängt. 

Die Embryonen von Salamandra maculata machen im Uterus ihre 
Entwickelung so weit durch, bis sie zu schwärzliebgrauen, vierbeinigen, 
mit Kiemen und abgerundetem Ruderschwanz versehenen Larven geworden 
sind, welche dann von der Mutter ins Wasser abgesetzt werden. Soll das 
Wasser fehlen, dann gebärt sie nach der Angabe mehrerer Beobachter 
die Jungen an Orten, die wenigstens feuchter Natur sind. 

Wie schon früher erwähnt, gebärt Salamandra atra nur zwei Junge, 
je eins auf je einen Uterus kommend. Die Jungen sind vollkommen ent- 
wickelt, ohne Kiemen, sind sofort Landthiere und bedürfen keines Wasser- 
aufenthaltes. Während des Lebens im Mutterleibe entwickelt der Foetus 
ausserordentlich lange Kiemenbüschel Wenn man bedenkt, dass bei den 
frei im Wasser sich entwickelnden Tritonenlarven die Kiemen niemals eine 
derartige Länge erreichen, so dürfte man glauben, dass der Aufenthalt im 
Uterus etwas für diese Organisation Mitbedingendes sei. 

Während im Allgemeinen bei den Fröschen und Kröten ein eigentlicher 
Dottersack fehlt, kommt dagegen bei Salamandra maculata ein solcher 
wohl vor. Das letzte ist auch der Fall bei Alytes und bei der -Gattung 
Notodelphis. Ob auch bei Salamandra atra ein Dottersack vorhanden, ist 
obgleich wohl nicht vollkommen sicher, doch im hohen Grade wahrscheinlich. 

Ueber die Entwiekelungsgeschichte der Gattungen Menobramchus, 
Amphiuma, Menopoma, Oryptobranchus und Siren liegen bis jetzt — so weit 
‚bekannt — noch keine Mittheilungen über die Entwiekelungsgeschichte vor. 


570 Entwickelung, 


Im höchsten Grad merkwürdig ist die Entwickelungsgeschichte des 
Axolotls. Im Jahre 1863 wurden 6 solcher Thiere aus Mexiko in den 
Pariser jardin des plantes gebracht. In den Jabren 1865—67 legte das 
einzige unter denselben befindliche Weibchen in 9 Zeiträumen Eier, welche 
alle zu einer dem Mutterthiere gleichenden Brut sich entwickelten und 
glaubte man hierdurch die bisher noch unentschiedene Frage, ob der 
Axolotl ein fertiges Thier oder nur die Larve (Jugendform) eines noch 
unbekannten Amphibiums sei, erledigt. Allein von Sept. 1865 an begin- 
nend, wandelten sich nach und nach 16 Individuen besagter, zweiter 
Generation in ganz andere Thiere um, welche in der Gestalt dem gewöhn- 
lichen Erdsalamander glichen, und mit einer schon beschriebenen Amphi- 
biengattung, dem in Amerika vorkommenden Genus Amblystoma Tsehudi 
übereinstimmen. Diese Umwandlung, die je im Laufe von etwa 2 Wochen 
sich vollzog und zuerst von Dumeril (564), nachher von Kölliker (541), 
Fräulein von Chauvin (590), Tegetmeyer und zahlreichen anderen 
beobachtet wurde, beruht auf folgendem: 1) verliert der Axolotl seine 
zur Wasserathmung bestimmten 3 Paar äusseren Kiemen und wandelt sich 
in ein nur durch Lungen athmendes Thier um; 2) vergeht die für die 
Bewegung im Wasser unentbehrliche Rücken- und Schwanzflosse und wird 
der Schwanz drehrund; 3) erhält der Körper eine andere Färbung; 
4) ändern sich die Zähne am Gaumen und amafinterkiefer; 5) endlich 
wandelt sich auch das Knochengerüst in mehrfacher Beziehung um. Das 
neu gebildete Thier athmet Luft, lebt auf dem Lande und hat die Lebens- 
weise des Erdsalamanders und verhält sich überhaupt zum Axolotl, wie 
gewisse andere Amphibiengattungen zu ihren Larven, welche letztere auch 
im Wasser leben und durch Kiemen athmen. Wir haben hier also das 
höchst eigenthümliche Factum, dass ein noch mit Larvenattributen ver- 
sehenes Thier geschlechtlich sich fortpflanzt. Diese Thatsache scheint aber 
nieht einzig dazustehen. So fand de Filippi in einem Teich in der Nähe 
von Andermat Exemplare von Triton alpestris, welche noch vollständig den 
Larven-Charakter zeigten, d. h. nicht allein mit Kiemen, sondern auch noch 
mit zwei provisorischen rauhen Gaumenplatten versehen waren, und bei 
welchen er doch die Testikel nebst ihren Ausführungsgängen und die 
Eierstöcke nebst ihren Eileitern mit dem Charakter vollkommener Reife 
entwickelt fand. 

Jullien erhielt Larven von Lissotriton punctatus, welche Eier 
legten, ohne die Larvenattribute verloren zu haben. Die Spermatozoiden 
der ziemlich entwickelten Hoden waren noch nicht ausgebildet. Leydig 
(583) erinnert an eine Mittheilung Schreiber’s (544), welcher Larven mit 
sehr entwickelten Kiemen fand, aber das ganze Thier von der Grösse 
„ausgewachsener, mannbarer Individuen“ und wiederholte Section lehrte, 
„dass die Geschlechtsorgane sehr entwickelt waren“ — zumal zeigten sie 
„von Eiern strotzende Ovarien“. Was aber für den Axolotl so merkwürdig 
ist, ist die Thatsache, dass nur junge Exemplare sich umwandeln und 
wenn es nicht bis zum Ende des Jahres geschehen ist, dann bleiben sie 


Amphibien. 71 


Larven. Umgewandelte Individuen pflanzen sich nicht mehr fort, obgleich 
Weibehen und Männchen mit Geschlechtsorganen versehen sind; die Eier 
sind jedoch nicht so ausgebildet, wie wenn sie bald abgelegt werden sollen 
und die Spermatozoiden entbehren der eigenthümlich gefalteten Membran. 
Indessen giebt Blanchard (577) an, dass es in Paris gelungen sei, die 
aus AxolotIn entstandenen Amblystoma zur Fortpflanzung zu bringen. 

Mit Recht wird von Weismann die Frage geäussert, ‚ob vielleicht 
nicht diejenigen Amblystomen, welche sich in der Gefangenschaft aus 
Siredon entwickelt haben, nicht für Fortschritts- sondern für Rückschlags- 
formen anzusehen sind, ob die Axolotl, welche heute die Seen von Mexico 
bevölkern, nicht eine geologische (oder besser gesagt zoologische) Epoche 
früher bereits Amblystomen waren und durch Veränderungen in ihren 
Lebensbedingungen wieder auf die frühere Stufe der Perennibranchiaten 
zurückgesunken sind. Wir werden später noch auf die höchst merkwür- 
digen Mittheilungen von Weismann zurückkommen. 

Auch von Marsh wurde die Metamorphose von dem Axoloti beobachtet 
und wohl von Süredon lichenoides Baird in Amblystoma marvortium Baird 
an Exemplaren, die er in See Como, Ulyoming Territory auf 7000 Fuss 
über M. fand. Das Licht hatte grossen Einfluss auf die Farbe, aber alle 
ändern die Farbe in der Metamorphose. Die Mundöffnung wird grösser, 
die Naslöcher schwellen mehr an, die Zunge vergrössert sich, die Gaumen- 
zähne verändern sich bedeutend, wenngleich nicht in allen Fällen ganz 
gleich. Im ganzen wird der Körper kleiner, die Schwimmhänte geringer, 
alle häuten sich, zuweilen mehrmals während und nach der Metamorphose. 
Nach dem Verlust der äusseren Kiemen kamen sie häufiger an die Ober- 
fläche und versuchten das Wasser zu verlassen. Marsh lässt es zweifel- 
haft, ob diese Thiere sich auch in ihrer Heimath verwandeln, weil dort 
die kältere Temperatur hierzu weniger günstig ist. 


Ueber die Entwickelungsgeschichte der Cbecilien ist bis jetzt noch 
sehr wenig bekannt. Joh. Müller verdanken wir die Mittheilung, dass 
Epierium glutinosum auf jeder Seite des Halses mit einem Kiemenloch ver- 
sehen ist, welche zu den inneren Kiemen führen. 

Nach Gervais und besonders nach den mehr ausführlichen Mittheilungen 
von Peters (569 und 572) kommt bei Coecilia compressicauda keine Spur 
von seitlichen Kiemenöffnungen vor, wie bei Epierium glutinosum gefunden 
wird. Von dem Nacken ragen zwei lange, glatte, unregelmässig gestaltete 
Blasen hervor, auf welchen sich ein Gefässstamm verzweigt und welche 
an der schmalen, queren Basis mit einander zusammenhängen. An der 
epidermislosen, queren Narbe, welche diese Blasen nach ihrem Abfallen 
hinterlassen, bemerkt man jederseits ein kleines Loch, das Lumen eines 
oder zweier Gefässe, welche mit dem Aortenbogen ihrer Seite in Verbin- 
dung stehen. Es sind diese Blasen daher äussere Kiemen, welche ganz 
an die glockenförmigen, äusseren Kiemen erinnern, welche bei den Larven 
von Notodelphis ovifera angetroffen werden. 


572 Entwickelung. 


Es lässt sich vermuthen, dass die Entwickelung der verschiedenen 
Coecilien, ebenso wie die der Anura, in sehr verschiedener Weise vor sich geht. 
So z. B. hat Möbius zahlreiche Exemplare von Coecilia rostrata von sehr 
verschiedener Grösse von den Seychelles mitgebracht, welche weder Kiemen- 
löcher, noch einen flossenförmigen Schwanz haben, noch die bei den 
blasenförmigen Kiemen vorkommenden Nackennarben zeigen. Dumeril 
hat dagegen wieder bei einem jungen Exemplar von Coecilia oxyura an 
jeder Seite des Halses ein Kiemenloch gefunden, welches zwar etwas 
höher liegt als bei Epierium glutinosum, aber doch den Beweis liefert, dass 
bei dieser Art sich keine äusseren blasenförmigen Kiemen entwickeln. 


Ueber die Metamorphose der Kiemenbogen (vergl. S. 38), über die 
Entwiekelung der Chorda dorsalis (vergl. S. 59), über die Entwickelung 
und Metamorphose der Aortenbogen (vergl. S. 483), über die Organe eines 
sechsten Sinnes bei den Larven der Anuren und Urodelen (vergl. S. 367) 
ist schon früher gehandelt, hier möge jetzt noch über den Bau einzelner 
Larvenorgane und über die Entwickelung einzelner Organe Folgendes 
mitgetheilt werden. ' 

Ueber die Kiemen bei den Larven. Die Kiemen sind Fortsätze der 
äusseren Haut, können daher an Larven, die in Chromsäure oder in Alcohol 
aufbewahrt sind, mit der Haut abgezogen werden. In die Kiemenstämme 
der Salamanderlarven tritt nach Leydig ein 0,003‘ dicker, quergestreifter 
Muskel ein, der sich zugespitzt verliert, ohne dass man Fasern von ihm 
in die secundären Plattchen verfolgen kann. Auch dunkelrandige Nerven 
sind in den Kiemenstämmen siehtbar, dagegen vermisste Leydig hier 
jede Spur von Knorpel, während es ihm vorkam als ob die Kiemenbüschel 
des Proteus einen zarten, aus dicht aneinanderliegenden Zellen bestehen- 
den Knorpel besässen. Die Kiemen sind. mit Flimmereilien versehen. Sie 
haben beim Proteus eine Länge von 0,006‘, sind dabei aber äusserst zart 
und sitzen auf Plattenzellen. In jedes secundäre Kiemenläppchen geht 
beim Proteus eine Gefässschlinge, die, obgleich 0,014“ breit, sich nicht 
weiter verzweigt, höchstens dass der rückführende Theil der Schlinge sich 
getheilt hat. Bildung capillarer Netze kommt also in den Kiemenblätt- 
chen nicht vor. Die so enorme Grösse der Blutkügelchen bedingt eben 
auch weite Gefässcapillaren. 

Ueber die Geschmacksorgane der Froschlarven verdanken wir 
F. E. Schulze folgende interessante Mittbeilungen. 

In der Mundhöhle der Froschlarven kommen nämlich zahlreiche Pa- 
pillen von eigenthümlicher Form und Anordnung vor, welche ihre voll- 
kommenste Ausbildung erreichen, sobald das Thier als Larve ausgewachsen 
ist und damit den Höhepunkt seines eigenthümlichen Larvenlebens erreicht; 
sie bleiben dann ziemlich unverändert, so lange die für diese Daseinsform 
bedeutsamsten Organe, die Kiemen, das Gebiss, der Darm und der grosse 
Ruderschwanz sich in ihrer Integrität erhalten. Erst wenn der Uebergang 


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Amphibien. 573 


zum Luftleben selbst eintritt und zur Redueirung oder Absorption jener 
speciellen Larvenorgane führt, beginnen auch die Mundhöhlenpapillen zu 
verkümmern. 

Die Papillen selbst bestehen aus einem Bindegewebsstroma, in welchem 
sich Blutgefässcapillaren und zwar gewöhnlich in Form einer einfachen, 
dicht unter dem abges!utzten Ende umbiegenden Schlinge sich nachweisen 
lassen, so wie 2—4 die Papille der Länge nach durchziehenden, dünnen 
Nervenfasern, welche vom Grunde derselben in die Höhe steigen und sich 
gegen die Spitzezu hier und da spitzwinklig theilen. Die feinen Neıvenfasern 
gehen über die Bindegewebsgrundlage hinaus um in das die Papille 
deckende Epithel einzutreten. Schulze hat den direeten Uebergang ein- 
zelner soleher dünner Nervenfasern in kurze, knotige Fädchen beobachtet, 
welche über die abgeflachte Endfläche des Bindegewebskörpers einer Pa- 
pille nach Abhebung des Epithels hervorragen. Schon bei Anwendung 
schwacher Vergrösserungen bemerkt man, dass die meisten Schleimhaut- 
papillen, vornehmlich gegen die Spitze zu, sowie an dieser selbst, mit 
eigenthümlichen Vorsprüngen, welche man ihrer äusseren Form nach am 
besten mit der oberen Hälfte einer im Aequator halbirten länglichen Tonne 
vergleichen kann, mehr oder minder reichlich besetzt erscheinen. Während 
alle kleineren Papillen mit einem derartigen Vorsprung an der Spitze ab- 
schliessen, und in ihren niedrigsten Formen fast nur aus diesen selbst zu 
bestehen scheinen, zeigen die etwas grösseren häufig an der Spitze schon 
zwei, wegen der beengten Grundlage etwas divergent auseinander stehende 
Büschel. Bei anderen Papillen von grösserer Breite befinden sich auch 
wohl 3 und mehr solche Büschel am äusseren Ende, doch erst bei den 
höchsten Formen stehen dieselben auch weiter abwärts an den Seiten und 
hier wiederum meistens nicht gleichmässig vertheilt, sondern gewöhnlich 
ausschliesslich an einer Seite. 

Das im Allgemeinen ziemlich gleichartige Deckepithel der Mundhöhlen- 
schleimhaut ist an den genannten buckelförmigen Vorsprüngen unterbrochen 
und durch eine ganz andersartige Epithelformation ersetzt. Es sind dies 
den äusseren Umrissen nach tonnenförmig gestaltete Bündel lang gestreckter 
Zellen, welche sämmtlich parallel und senkrecht zur Bindegewebsgrundlage 
von dieser bis an die freie Oberfläche reichen, gerade die von Leydig 
entdeckten und von ihm becherförmige Organe genannt. Die Zellen be- 
stehen aus zwei wesentlich verschiedenen Formen, welche man als Stütz- 
und Sinneszellen unterscheiden kann. Erstere sind lange, prismatische 
Cylinderzellen von ziemlicher Breite, welche oben quer abgestutzt mit einer 
dünnen Cuticulardecke sämmtlich in gleichem Niveau enden, unten dagegen 
in mehrere kurze, unregelmässig zackige Fortsätze auslaufen, mit denen 
sie in der Bindegewebsgrundlage wurzeln. Etwa in der Mitte oder etwas 
unterhalb liegt in ihrem ziemlich hellen, wenig körnigen Protoplasma ein 
heller, längsovaler Kern. 

Zwischen diesen Elementen finden sich die anderen ziemlich regel- 
mässig in der Art vertheilt, dass sich niemals zwei derselben unmittelbar 


574 Entwickelung. 


berühren, sondern stets etwa um die Breite einer Stützzelle auseinander- 
stehen, während die äussere Randzone des ganzen Bündels ausschliesslich 
aus Stützzellen gebildet sind. Diese so getrennt stehenden Elemente glei- 
chen nun in jeder Beziehung den Geschmackzellen der Fische. Es sind 
lange, fadenförmige Gebilde von gleichmässigem und ziemlich starkem 
Liehtbrechungsvermögen, welche in der Nähe des unteren Endes mit einer 
spindelförmig, einen länglichen Kern enthaltenden Anschwellung versehen 
sind. Das äussere Ende trägt einen kurzen, leicht conisch zugespitzten 
Aufsatz, welcher gegen das lange fadenförmige Oberstück durch eine 
deutliche Querlinie abgesetzt erscheint. Diese kegelförmigen Spitzen ragen 
frei über die durch sämmtliche Stützzellenendflächen formirte ebene Ober- 
fläche der ganzen Knospen hervor. Die unteren Enden der Zellen sind 
oft varicös. Nach den Mittheilungen Schulze’s kann wohl kein Zweifel 
mehr bestehen, dass den knospenförmigen Bildungen im Epithel der Mund- 
höhle der Froschlarven die Funetion des Schmeckens zukommt. — 

Zur Entwickelung der Zähne. Ueber die Entwickelung der Zähne 
bei den Amphibien verdanken wir Hertwig die genauesten Mittheilungen. 
Bei den Urodelen bemerkt man am Hinterkiefer zwei Streifen von Zahn- 
anlagen, einen äusseren und einen inneren; der äussere liegt in der Mitte 
und längs des oberen Randes des Meckel’schen Knorpels, der innere 
liegt in geringer Entfernung einwärts von ihm auf der Innenseite des 
Knorpels. Da letzterer in der Mittellinie unterbrochen ist, so zerfällt er in 
zwei seitliche Gruppen von Zahnanlagen, von welcher jede etwa in der Mitte 
einer Unterkieferhälfte angetroffen wird. 

Ebenfalls kommt am Schädeldach ein äusserer und ein innerer Streifen 
von Zahnanlagen vor, der eine längs des Randes der Mundöffnung — 
Oberkieferzahnstreifen — der andere einwärts von ihm — Gaumenzahn- 
streifen. — Der Streifen der Gaumenzähne ist in der Mitte ebenfalls un- 
vollständig. Sowohl der Gaumenstreifen als auch der innere Zahnstreifen 
des Meckel’schen Knorpels bestehen aus mehreren hinter einander liegen- 
den Reihen von Anlagen. Für Triton- und Axolotllarven gelten die ge- 
schilderten Verhältnisse in gleicher Weise. 

An frisch ausgeschlüpften Larven sind einige wenige Zähnchen bereits 
vollständig entwickelt, der grösste Theil dagegen ist noch verschieden weit 
in der Entwickelung begriffen. Die jüngste Zahnanlage besteht aus einem 
Zellenhäufchen in dem zellenreichen Gewebe der Mundschleimhaut, dicht 
unter dem zwei- bis dreischichtigen Epithel der Mundschleimhaut gelegen 
(vergl. Fig. 4 und 5, Taf. LII). In dem Zellenhäufehen macht sich eine Son- 
derung in einem nach aufwärts gelegenen (DK) und in einem peripherischen 
Theil (MS) geltend. Ersterer besteht aus zwei bis vier in einer Reihe 
hintereinander liegenden Zellen mit grossen Kernen. Namentlich die an der 
Spitze der Reihe liegende Zelle (B) springt dem Beobachter oft besonders 
in die Augen, indem ihr Kern vor den übrigen sich meist durch eine etwas 
beträchtlichere Grösse und durch seine ovale Gestalt auszeichnet. 
(Zahnpapille oder Odontoblaste Santa Sirena.) Der peripherische Theil 


Amphibien. 575 


des Zellenhaufens (MS) besteht aus zwei Zellenlagen, welche von der 
freien Fläche her mantelartig den mehr central gelegenen Theil umgeben 
und nur dessen Basis freilassen. Die innere Lage bildet einen regel- 
mässigen Zellenkranz oder eine Epithelmembran um die centrale Axe und 
setzt sich mit einer glatten Linie von ihr ab. Die einzelnen Zellen dieser 
Membran sind eubisch gestaltet. Nach der freien Schleimhautfläche zu 
geht der peripherische Mantel des Zellenhaufens continvirlich in das 
Schleimhautepithel über. 

Es kann nach Hertwig keinem Zweifel unterliegen, dass die 3—4 
hintereinander im Centrum des Zellenhaufens liegenden Zellen dem Binde- 
gewebe, der peripherische Theil dem Schleimhautepithel angehört. An 
der Zahnanlage betheiligt sich also das mittlere und das obere Keimblatt, 
ersteres liefert den Dentinkeim — die im Centrum liegenden Zellen — 
letzteres bildet eine Schmelzmembran. An der Basis des Dentinkeimes 
setzt sich die Zellenwucherung auf die nächste Umgebung fort, bis zum 
Meckel’schen Knorpel bei den Zahnstreifen des Unterkiefers, bis zu den 
seitlichen Schädelbalken bei den Gaumenstreifen. 

Auf dem nächst älteren Entwickelungsstadium sieht man in der Mitte 
des Zellenhaufens ein Zahnspitzchen liegen und zwar über der obersten 
Zelle des Dentinkeims (B). Mit zahlreichen feinen Ausläufern dringt die 
Zelle in das dünne Dentinkäppchen ein. Die Spitze des Zahnscheibchens 
(S) zeigt bereits dieselbe gelbbraune Färbung, wie die Spitze der Zähne 
erwachsener Thiere. Weiterhin verdickt sich um Weniges das Dentin- 
käppchen durch neu ausgeschiedene Schichten und vergrössert sich zugleich 
nach abwärts, indem von den übrigen Zellen des Zahnkeims eine homo- 
gene Substanz in membranartig dünner Lage ausgeschieden wird. Während 
dieser Vorgänge hat gleichzeitig auch eine Vergrösserung der ganzen An- 
lage stattgefunden, indem das Schleimhautepithel noch weiter in die Tiefe 
gewuchert ist. Innerhalb des vergrösserten Zahnkegels findet man daher 
sechs oder mehr Zellen; die Papille der Primitivzähne hat jetzt ihre defi- 
nitive Grösse erreicht. 

Wenn die Ausscheidung der Zahnsubstanz bis zur unteren Grenze 
der Papille vorgerückt ist, so geschieht hier zwischen den dicht gedrängt 
liegenden Bindegewebszellen eine in horizontaler Richtung erfolgende An- 
bildung von Zwischensubstanz. Es entsteht so eine Platte, welche in 
horizontaler Richtung im Bindegewebe liegt und den Zahnkegel trägt. Sie 
ist von einem oder mehreren Löchern durchbohrt, durch welche die Pulpa 
mit dem Schleimhautgewebe zusammenhängt. Endlich durehbohrt der 
Zahn mit seiner Spitze das Schleimhautepithel, so dass diese nun frei in 


die Mundhöhle aus einer Epitbelumhüllung ein wenig hervorsieht, und zum 


Ergreifen und Festhalten der Nahrung functioniren kann. 

Der primitive Zahn besitzt jetzt folgenden Bau. Ein dünnwandiger 
Kegel endet in eine einfache Spitze. Der obere Theil enthält keine Zahn- 
beinröhrchen, der untere ist ganz homogen. Derselbe verdickt sich an 
Seiner Basis und breitet sich horizontal als eine Platte aus, die mehrfach 


566 Entwickelung, 


durchlöchert ist. . Die Spitze des Zahnes wird von einer Zelle ausge- 
füllt. Die übrigen Zellen der Pulpa sind weiter auseinander gerückt und 
liegen zum Theil der Innenwand des Kegels angeschmiegt. Schon in 
diesen kleinen embryonalen Zähnen finden sich deutlich die drei für den 
Zahn charakteristischen Gewebe entwickelt, ein Schmelzspitzchen, der von 
Zahnbeincanälchen durchzogene Dentintheil und endlich das Cement. 
Gleich den Zähnen erwachsener Thiere sind auch die Primitivzähne von 
einer Epithelscheide eingehüllt. | 

An frisch ausgeschlüpften Larven findet auch bereits die Entwickelung 
jenes Organes statt, an welches hinfort die Entstehung neuer Zähne ge- 
bunden ist, nämlich die Entwickelung einer Ersatzleiste. Je älter die zur 
Untersuchung dienenden Embryonen sind, um so deutlicher und um so 
grösser wird die Ersatzleiste und kann man jetzt an ihrer Aussenseite zweibis 
drei Zahnanlagen hintereinander auf verschiedenen Stufen der Entwiekelung 
antreffen. Die Neubildung von Zähnen ist schon bei den jüngsten Larven 
eine ungemein lebhafte. Wie bei ausgebildeten Thieren verändern die sich 
entwickelnden Zähnchen ihren Platz in der früher geschilderten Weise, 
indem sie sich von der Leiste abschnüren und allseitiger in das Binde- 
gewebe einsenken. Wenn wir die embryonalen Zähne mit denjenigen der 
ausgewachsenen Thiere vergleichen, so treten uns verschiedene Punkte 
entgegen, welche auf die Parallele zwischen der phylogenetischen und der 
ontogenetischen Entwickelung der Organe Licht verbreiten. — 

Während bei den ausgewachsenen Axolotln und bei den Salamandrinen 
die Zahnreihen in der Mundhöhle abweichend gelagert sind, lassen sich 
bierin ihre Larven nicht von einander unterscheiden. Es sind bei beiden 
die jungen Zähnchen vollkommen nach jenem Schema angeordnet, welches 
Hertwig auf Grund vergleichend anatomischer Betrachtungen für die ur- 
sprüngliche Lagerungsweise aufgestellt hat. Sowohl am Unter- als am 
Öberkiefer finden sich bei den Larven zwei Zahnstreifen vor, welche ein- 
ander parallel, dicht hintereinander stehen und einen doppelten Bogen bilden. 

Soweit also was die Entwickelung der Urodelenzähne betrifft. Hert- 
wig hat nun weiter nachzuweisen versucht, wie für die Bildung der Knochen 
des Mundhöhlenskelets die Zähne von grosser Wichtigkeit sind, indem 
nämlich eine Anzahl in der Schleimhaut gelegener Zähnchen mit ihren 
Basalplatten verschmelzen und hierdurch kleine Zahnplatten gebildet wer- 
den, die als die Aulagen des Vomer, Palatinum und Opereulare betrachtet 
werden können. Diese Zahnplatten wachsen an ihrem inneren Rande durch 
Ausbildung neuer Zähne und werden am Aussenrand wieder durch Re- 
sorption verkleinert. Auf einer noch späteren Entwiekelungsstufe wird im 
Schleimhautgewebe eine zum Theil zahnlose Knochenplatte angetroffen. 
Dieselbe ist dadurch entstanden, dass die Resorption nur den oberen Theil 
der Zahnkegel betroffen, das ihre Basis verkittende Cement aber übrig 
gelassen hat. Zahncement ist so zu einem selbständigen Knochen geworden, 
mit anderen Worten aus verschmolzenen Zähnen, aus einer Zahnplatte, ist 
eine Knochenplatte entstanden. Dieselbe Aıt der Entstehung wurde, wie 


Amphibien. 577 


für die Gaumenknochen, so auch für einen Theil der Dentale, Maxillare 
und Intermaxillare aufgefunden. Somit ist Hertwig zu dem Resultate 
gelangt, dass am Mundhöhlenrand Integument- mit Schleimhautossifieationen 
sich verbinden und dass letztere in gleicher Weise aus Verschmelzung 
von Zähnen, wie die Gaumenknochen, zu erklären sind. 


Hiermit soll nun aber nicht gesagt sein, dass nun z.B. die Gaumen- 
knochen der Salamandrinen in ihrer fertigen Form nur aus verschmolzenen 
Cementtheilen zu erklären seien. Vielmehr muss man aus der Form des 
fertigen Knochens schliessen, dass, so wie durch unvollständige Resorption 
von Zähnen eine Knochenplatte in der Schleimhaut entstanden ist, dieselbe 
sich nun auch vollständig weiter entwickelt, verdickt und verbreitert, indem 
sie angrenzendes Schleimhautgewebe in den Verknöcherungsprocess mit 
hineinzieht. Mit anderen Worten: der in seiner ersten Entstehung von 
Zahnbildungen ableitbare Knochen wird zu einer selbständigen Bildung, 
die in ihrer eigenen Richtung sich fortenwickelt und nur zum Theil noch 
in ihrer Form von den Zähnen bestimmt wird, so lange diese sich nicht 
völlig auf der Knochenoberfläche rückgebildet haben. 


Ueber die Entwickelung der Zähne bei den Anuren verdanken wir 
auch Hertwig (588) die neuesten und genauesten Mittheilungen. Ueber 
die Hornzähnchen bei den Larven der Anuren ist schon früher gehandelt. 
Während bei den Urodelen einzelne Knochen, wie Vomer, Palatinum und 
Opereulare durch Verschmelzung der Zähne entstehen, lässt sich dies bei 
den Anuren für keinen einzigen Knochen nachweisen. Während ferner 
bei den Urodelen die Zähne früher als die meisten Knochen angelegt 
werden, tritt bei den Anuren die Zahnbildung im Gegentheil erst sehr spät 
auf, zu einer Zeit, wo das Skelet der Mundhöhle bereits in allen seinen 
Theilen fertig ist. 


Was nun die erste Entwickelung der Zähne bei den Anuren betrifft, 
so findet man dem inneren Rande der Kieferknochen und dem Vomer 
parallel gelagert, eine Zellenwucherung, welche vom Mundhöhlenepithel 
aus eine kleine Strecke weit in das unterliegende, die genannten Knochen 
überziehende Bindegewebe hineindringt. Diese Wucherung besitzt die 
Form einer Leiste und wird nicht wie bei den Urodelen aus einzelnen 
Zapfen gebildet. An dieser entstehen die Anlagen der primären Zähne, 
indem durch eine Wucherung von Bindegewebszellen an ihrer Kante eine 
aus Zellen ohne Zwischensubstanz zusammengesetzte Papille, der Dentin- 
-keim sich bildet. Die der Papille unmittelbar aufliegenden Epithelzellen 
vergrössern sich, werden eylinderförmig und bilden eine Schmelzmembran, 
welche am Grund der Papille in die äusserste eubische Zellenschicht der 
Ersatzleiste sich continuirlich verfolgen lässt. Papille und Schmelzmembran 
werden durch ein zartes Häutchen, die Basalmembran, von einander ge- 
schieden. Ueber der Schmelzmembran liegen mehrere Lagen dünner, platt- 
gedrückter Epithelzellen, welche von den mittleren Zellen der Ersatzleiste 
abstammen, 

Br onn, Klassen des Thier-Reichs, VI. 2 5% 


578 Entwickelung. 


Auf einem etwas älteren Stadium sieht man über der Papille ein 
dünnes Zahnscherbehen liegen, in welches die oberflächlichen Zellen des 
Dentinkeims mit feinen Ausläufern eindringen. Das Scherbehen besteht 
aus Zahnbein und Schmelz. Das Zahnbein ist von der Papille, der Schmelz 
von der Schmelzmembran abgeschieden. 

Während dieser Bildungsvorgänge hat die Zahnlage ihren Platz ver- 
ändert. Ueber die Anlage des Maxillare bemerkt man jetzt eine Zellen- 
wucherung, die Ersatzleiste und in einiger Entfernung von ihr junge Zahn- 
spitzchen. Dieselben sind eingehüllt in eine Epithelscheide, welche mit 
dem Schleimhautepithel zusammenhängt und an der Verbindungsstelle ein- 
geschnürt ist. Während der Zahn sich vergrössert und weiter nach aussen 
rückt, entstehen neue Papillen an der Kante der Ersatzleiste, welche ihre 
Lage unverändert beibehält. 

Die Verwachsung der Zahnkrone mit der Knochenplatte tritt sehr spät 
ein und findet man sie erst bei älteren Fröschen, welche man im Herbst 
eingefangen hat, vollzogen. Hier hat sich an der Basis der Zahnkrone 
der Sockel entwickelt, durch welchen die Verbindung mit dem Processus 
dentalis und die Verschmelzung der Nachbarzähne untereinander herge- 
stellt wird. Die so entstandene, mit dem Knochen verschmolzene Zahn- 
reihe ist gleich von Anfang an eine einfache, im Gegensatz zu der pri- 
mären vielseitigen Bezahnung der Urodelen. Ueberhaupt gewährt das 
Gebiss der jungen Frösche einen gleichen Anblick wie beim erwachsenen 
Thiere. Die Zähnehen, welche der Grösse des Thieres entsprechend etwas 
kleiner sind, sind nach der Mundhöhle zu gekrümmt, die Spitze der Krone 
läuft in zwei Zinken aus, an der Innenwand des Sockels befindet sich 
eine grosse Oeffnung zum Eintritt der Zahnpulpa; in der Basis des Sockels 
und den verschmolzenen Seitenrändern zweier Nachbarzähne bemerkt man 
schon einzelne Knochenkörperchen. 

Ueber die Entwiekelungsgeschichte der Spermatozoiden bei den 
Amphibien laufen die Mittheilungen der verschiedenen Autoren sehr aus- 
einander. La Valette St. George (Die Spermatogenese bei den Amphi- 
bien. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XII. p. 797) betrachtet sowohl beim 
Eintritt als Wiedereintritt der Geschlechtsthätigkeit als Ausgangspunkt der 
Spermatogenese eine mehr oder weniger differenzirte Zellenschicht, welche 
die Innenfläche der samenbereitenden Hohlräume des Hodens in der Art 
eines epithelialen Belages auskleidet und wohl! am passendsten als Keim- 
lager bezeichnet werden mag, da sie für Samenzellen, Samencysten und 
Samenfollikel das Bildungsmaterial herzugeben scheint. 

Einzelne dieser, anfangs unter sich gleichen, einen grossen hellen 
Kern mit runden glänzenden Kernkörperchen führende Zellen werden von 
ihren, sich durch Theilung vermehrenden Nachbarn allseitig überwachsen. 
Man kann sie deshalb die Ursamenzellen oder Spermatogonien nennen, 
weil aus ihnen sämmtliche zu einer Cyste gehörige Samenzellen, wie auch 
die Cystenwand selbst hervorgehen. Durch die Zellenwucherung des 
Keimlagers um die Ursamenzelle wird eine diese einschliessende häutige 


Amphibien, 479 


Kapsel gebildet, der Samenfollikel, dessen granulirte Kerne aus den zu einer 
Membran verschmolzenen Zellen herstammen und, in diese Haut eingelagert, 
weiter persistiren. Im Follikel liegt die Ursamenzelle mit feinkörnigem 
Protoplasma und grossem, ein glänzendes Kernkörperchen zeigenden Kern, 
ganz frei. Darauf beginnt der Kern sich zu furchen und zerfällt in Folge 
der fortschreitenden Segmentirung in einen ganzen Haufen von Abkömm- 
lingen, dem Mutterkern durchaus ähnlich, jedoch je nach der Anzahl 
kleiner. Mit der Kernvermehrung nimmt auch die Quantität der Zell- 
substanz zu und wird von den neuen Kernen zur Bildung einer ihrer 
Zahl entsprechenden Zellkörper angezogen. Die periphere Schicht der- 
selben verschmilzt untereinander zur „Cystenhaut‘, welche sich der Follikel- 
hülle anlegt; die Kerne derselben bleiben als helle, mit nur einem Kern- 
körperchen versehene Cystenkerne zurück. Die iibrigen Kerne nebst ihrem 
Protoplasma theilen sich noch weiter und füllen schliesslich den ganzen 
Cystenraum als Spermatocyten aus und bilden mit der Cystenhaut die 
„Spermatocysten“. 

Eine jede Samenzelle entwickelt je einen Samenkörper, wobei der 
Kern zum Kopfe wird und der Faden aus der Zellsubstanz hervorwächst. 
Die eben mitgetheilten Resultate von La Valette St. George beziehen 
sich auf Untersuchungen über die Spermatogenese von Bufo cinereus, 
Bombinator igneus, Salamandra maculata, Triton punctatus, Rana esculenta 
und Rana temporaria. 

Neumann (Untersuchungen über die Entwickelung der Spermatozoiden. 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XI. p. 292), der von den Amphibien 
nur Rana temporaria auf die Spermatogenese untersucht hat, ist zu ganz 
anderen Resultaten gelangt. Neumann unterscheidet zwei Arten zelliger 
Gebilde, welche sich hauptsächlich durch die verschiedene Beschaffenheit 
ihrer Kerne unterscheiden: die Kerne der einen sind annähernd rund, gross 
und mit gleichfalls sehr grossem, glänzendem, meist einfachem, häufig auch 
mehrfachem Nucleolus versehen; die Kerne der anderen sind länglich oval 
und haben einen oder mehrere kleine punktartige Kernkörperchen. Was die zu 
diesen beiden Kernarten gehörigen Zellen betrifft, so ist die Form derselben 
im Allgemeinen der Kernform analog, zu den ründlichen Kernen gehören 
Zellen von annähernd kugeliger Gestalt, zu den länglichen Kernen Zellen, 
welche eine lang ausgezogene Spindelform besitzen. Die ersteren haben 
runde oder etwas eckige Umrisse, welche den Kern nur in geringem Ab- 
stande umfassen, so dass letzterer demnach von einem schmalen und 
zwar blassen, seltener granulirten Protoplasma-Saum umgeben erscheint. 
Oft liegen diese Zellen zu 2, 3, 4 und mehr zusammen und bilden Zellen- 
ketten oder sie setzen mehr rundliche Gruppen zusammen. 

Die Zellen mit länglichen ovalen Kernen nennt Neumann „Spermato- 
blasten. Dieselben lassen sich nach ihm in folgender Weise chronologisch 
ordnen: 1) einfache Spindelzellen von sehr verschiedenen Dimensionen, 
oft von erstaunlicher Länge, mit einem ovalen Kerne, der die Zelle in zwei 
ungleiche Abschnitte theilt, einen kürzeren und zugleich schmäleren und 

37* 


580 Klassification und geographische Verbreitung. 


einen längeren und zugleich breiteren. Charakteristisch für diese Zellen 
ist ihre Neigung zur Ablagerung kleiner, hellbräunlicher, glänzender Fett- 
tröpfehen in dem kürzeren Zellfortsatz. 2) Daneben finden sich sodann 
Zellen, welehe, im Uebrigen von gleicher Beschaffenheit wie die erst er- 
wähnten, dadurch von ihnen sich unterscheiden, dass der breite Fortsatz in 
seinem oberen Theile eine feine lineäre Strichelung zeigt. 3) Zellen, welche 
Büschel von Samenfäden tragen. 

Neumann bringt die genannten „Zellenarten“ nach der’eben ange- 
gebenen Reihenfolge in genetische Beziehung, indem er durch allmälige 
Differenzirung ihres Protoplasma die Samenfäden entstehen lässt. 

La Valette St. George sucht den Widerspruch der Resultate seiner 
Untersuchungen und der von Neumann dadurch zu erklären, dass die 
vermeintlichen Spermatoblasten Neumann’s nichts Anderes sind, als die 
von ihm beschriebenen Spermatocysten im letzten Stadium der Entwickelung 
oder ihrer Rückbildung, die auf die Benennung von Zellen durchaus keinen 
Anspruch machen können. 

Ueber die Entwickelung der Eier ist schon früher gehandelt. (Vergl. 
S. 543). 


Klassifiecation und reoeraphische Verbreitung. 
3 » I >» 


Der erste, welcher sich mit einer genauen Klassification der Amphibien 
beschäftigt hat war Laurenti in seiner Synopsis Reptilium. Er vertheilte 
die Amphibien in zwei verschiedene Ordnungen und zwar in BDatrachia 
salientia (Sauteurs) und Batrachia gradientia (Marcheurs). Die Charaktere 
der ersten Ordnung waren scharf umschrieben. Zu denselben rechnete er 
4 Gattungen, Pipa, Bufo, Rana, Hyla. An der Spitze die zweiten Ab- 
theilung, der Batrachia gradientia stellte er die Larve von Rana paradoza, 
welche er als ein Proteus betrachtete, weiter die Saurier, die Tritonen und 
die Salamandern. 

Lace&pede (Histoire naturelle des Quadrupedes ovipares) theilte die 
Reptilien — wie auch schon in der Einleitung angegeben ist — in 1) vier- 
füssige, eierlegende mit einem Schwanz, 2) vierfüssige, eierlegende ohne 
Schwanz und 3) zweifüssige. In der ersten Serie ordnete er sowohl die 
Salamander als die Eidechsen. 

Linneus (Systema naturae) unterschied nur eine Gattung: Rana, 
denn er vereinigte die Salamander mit der Gattung Lacerta. Gmelin da- 
gegen theilte die Gattung Rana von Linneus in drei Untergattungen: 
Bufones, Ranae, Hylae, in Nachfolgung von Laurenti; dagegen vereinigte 
er wieder die Salamander mit den Lacertae. 

Brongniart (Essai d’une Classification des Reptiles. Paris 1805) ver- 
theilte die damals noch mit einander vereinigten Amphibien und Reptilien 
in vier Ordnungen. Die vierte Ordnung bilden die Batrachier. Ihm kommt 
der Verdienst zu, die Frösche und Salamander zuerst etwas näher bei ein- 
ander gestellt zu haben. 


Ampbibien. 581 


Schneider (Historiae Amphibiorum nat. et literariae Il. Jena 
1799 —1801) hat wohl eine genaue Beschreibung von Arten der Gattung, 
Rana, Calamita, Bufo, Salamandra und Coecilia gegeben, hat sich aber 
nicht weiter mit einer Klassification eingelassen. 

Dumeril (Elemens de l’histoire naturelle 1807) theilte zuerst die 
Amphibien in Anuren und Urodelen und zeigte weiter, dass die Coecilien, 
welche bis jetzt immer noch den Schlangen untergeordnet waren, in ihrer 
Organisation vielmehr den Batrachiern als den Schlangen sich anschliessen. 
Die späteren Autoren haben diese Gedanken Dume£ril’s weiter ausge- 
arbeitet und daher rührt die jetzt allgemein angenommene Vertheilung der 
Amphibien in 1) Anuren, 2) Urodelen, 3) Coeeilien. Schneider und 
Daudin hatten auch schon früher auf die grosse Uebereinstimmung der 
Coeecilien mit den Batrachiern hingewiesen. 

Oppel (Die Ordnungen, Familien und Gattungen der Reptilien. 
München 1811) theilte die Amphibien in drei Familien: 1) Apoda, 2) Ecau- 
data, 3) Caudata. Zu der ersten gehört nur die Gattung Coecilia; zu der 
zweiten die Gattungen Rana, Bufo, Hyla und Pipa; zu der dritten die 
Gattungen Siren, Proteus, Triton und Salamandra. 

Merrem (Tentamen systematis amphibiorum. Marburg 1820) unter- 
schied ebenfalls wie Oppel drei Ordnungen, nämlich 1) Apoda, 2) Salh- 
entia, 3) Gradientia. Zu der ersten gehört die Gattung Coecilia, zu der 
zweiten die Gattungen Pipa, Hyla, Bufo, Bombinator, Breviceps und Rana. 
Die dritte Ordnung theilte er wieder in zwei Unterordnungen: «&) Mutabilia, 
zu welcher Salamandra und Triton gehören und #3) Amphipneusta, zu 
welcher er Proteus (Hypochthon) und Siren: rechnete. 

Fitzinger (Neue Klassification der Reptilien 1826. Wien) ordnet die 
Amphibien folgenderweise: 

A. Monopna. Zu dieser Ordnung, zu welcher alle Reptilien — 1) C'helonii, 
2) Saurii und 3) Ophidii — gehören, rechnete er auch die 
4) Üoecilien. 
B. Dipnoa. 
1. Mutabilia mit Metamorphose. 
1 fam. Ranoide. . 
Hyla, Rana, Calamita, Hylodes, Ceratophrys, Leptodactylus. 
2 fam. Bufonoides. 
Bufo, Rhinella. 
3 fam. Bombinatoroides. 
Bombinator, Stombus, Physalaemus, Engystoma, Brachy- 
cephalus. 
4 fam. ‚Pipoides. 
Pipa. 
5 fam. Salamandıroides. 
Salamandra, Salamandrina, Triton. 
2. Immutabilia. Ohne Metamorphose. 
6 fam. Oryptobranchioides. 
Oryptobranchus, Amphiuma. 


582 Klassification und geographische Verbreitung. 


7 fam. Phanerobranchioides. 
Phanerobranchus, Hypochton, Siren, Pseudobranchus. 
Cuvier (Regne animal 1829. Seconde Edition) bringt die Coecihen 
wieder bei den Schlangen unter dem Namen von „Serpens nus“, sie sollen 
nach ihm den Uebergang zu den Amphibien darstellen. Die Amphibien 
theilt er weiter folgenderweise ein. 


1. Batrachier ohne Schwanz. 
A. Die hinteren Gliedmassen länger als der Körper. 
a) Eigentliche Batrachier (Grenouilles) Ranae. 
Rana, Ceratophrys, Dactyletra. 
b) Hylae (Rainettes). 
Hola. 
B. Die hinteren Gliedmassen kaum so lang als der Körper. 
c) Dufones. 
Bufo, Bombinator, Rhinella, Otilophus, Breviceps, Pipa. 
2. Batrachier mit einem Schwanz. 
Kiemen nieht vorhanden oder nur rudimentär entwickelt, 
Salamandra, Triton, Menopoma, Amphiuma. 
Kiemen während des ganzen Lebens bleibend, 
Siredon, Menobranchus, Proteus, Siren. 


J. Wagler (Natürliches System der Amphibien. Stuttgart 1828—1833) 
hat die Amphibien folgendermassen eingetheilt: 
1. COoecilien. 
Siphonops, Coecilia, Epierium. 
2. Ranae. 
1. fam. Aglossa. 
Asterodactylus. 
2. fam. Phaneroglossa. 
Salamandra, Triton. 
3. Ichthyoidea. 
A. Ecaudata. 
Xenopus, Dactyletra, Micerops, Calamites, Hipsiboas, Auletris, 
Hyas, Phillomedusa, Scynax, Dendrobates, Phyllodytes, Eny- 
drobis, Oystignathus, Rana, Pseudis, Ceratophrys, Megalophrys, 
Hemiphractus, Systoma, Chaunus, Paludicola, Pelobates, Alytes, 
Bombinator, Bufo, Brachycephalus. 
B. Caudata. 
a. Keine bleibende Kiemen, 
Salamandrops, Amphiuma. 
b. Bleibende Kiemen, 
Siredon, Hypochthon (Proteus), Siren. 
Bonaparte (leonografia della Fauna italica 1839. Lief. 24—26) theilt 
die Amphibien folgenderweise ein, aus welcher Eintheilungsweise hervor- 
geht, dass die Coeeilien wieder den Reptilien unterordnet sind. 


Amphibien. 583 


 Subelasses Sectiones Ordines Familiae 
Reptilia nuda . -. » » 2 2... 0. Batrachophidia . . 1 Coeciliae. 
Mutabilia . ... . Cadueibranchiata | menge 
Batrachia ...... ee 
ken Oryptobranchia 4 Amphiumidae. 
Perennibranchia 5 Sirenidae. 


Dumeril et Bibron (Erpetologie generale ou histoire naturelle com- 
plete des Reptiles. T. VIll et T.IX. 1841) haben in ihrer grossen, sehr 
ausführlichen Arbeit folgende Eintheilung der Amphibien gemacht: 

I. Keine Gliedmassen, Körper schlangenförmig 1 fam. Coeciliae. 
ll. Vier oder zwei Gliedmassen 
A. Keinen Schwanz Anura. 
a. Zunge deutlich Phaneroglossa. 
a. Kieferzähne 
1. Enden der Finger und Zehen nicht 


verbreitert : |.» '. . . 2 fam. Raniformes. 

2. Enden der Finger ten. 3 fam. Hylaeformes. 
ß. Keine Kieferzähne . . 0... 4 fam. Bufoniformes. 
b...Keine Zunge ..': Essglassa ....0...9.fam. Pipaeformes. 


B. Einen Schwanz Urodela 
a) Keine Kiemen, keine Kiemenlöcher Aöre- 


Lodera et aafam. Salamandıides 
b) Mit Kiemenlöchern 
a. Reine Kiemen  . ...:: “ .tenemen & am. Amphiumades. 
ß. Mit Kiemen . . . man Sea. Proterdes: 


Tsehudi (Klassification der en 1838) hat zur Eintheilung der 
Amphibien folgende Charaktere aufgestellt: 
I. Batrachia. Schwanzlos. 4 Extremitäten. 
1 fam. Hylidae. Das erste Zehenglied an allen vier Füssen erweitert. 
2 fam. Oystignathi. Kopf verlängert, gewölbt. Zehen spitzig und frei. 
3 fam. Ranae. Zehen der Hinterfüsse durch eine Schwimmhaut ver- 
bunden. . 
4 fam. Ceratophrydes. Kopf sehr gross, eckig, schief, nach vorn ver- 
längert. Hautverlängerungen am oberen Augenlide. 
5 fam. Bombinatores. Körper und Extremitäten verkürzt. Haut meist 
immer warzig. 
6 fam. Bufones. Extremitäten länger als bei den übrigen, Körper 
sehr warzig. Zunge oval, Kiefer zahnlos. 
7 fam. Pipae. Kopf zugespitzt, glatt. Zunge mit der Haut des 
Bodens der Mundhöhle verwachsen. 
II. Coeciliae. Ohne Füsse und Schwanz. 
III. Salamandrinae. Geschwänzt: 4 Extremitäten. ) 
1 fam. Salamandrae. Schwanz rund oder rundlich. 
2 fam. Tritones. Schwanz seitlich zusammengedrückt. 
3 fam. Tritonides. Kopf plattgedrückt. Augen klein. Schwanz zu- 
sammengedrückt. 


584 Klassification und geographische Verbreitung. 


John Hogg bespricht die Klassification der Amphibien (Batrachier) 
in: Magazin of Natural History. Neue Ser. T. III. p. 265 u. p. 367. 
1840. Er setzt die Charaktere der Hauptabtheilungen in die Beschaffen- 
heit der Kiemen, welche entweder fehlen, oder abfallen oder bleiben. 
1. Monopneumena. Athmen entweder bloss durch Lungen oder bloss durch 
Kiemen. 
A. Abranchia. Kiemen fehlen. 
1 fam. Coeciliadae. Körper verlängert, wurmförmig, keine Extremi- 
täten. 
Coecilia. 
B. Caducibranchia. Kiemen abfallend. 
2 fam. Ranidae. Körper kurz, rundlich oder oval, breit, Schwanz 
fehlend. Vier Beine. Zunge lang. Trommelfell offen. 
Rana, Ceratophrys, Hyla, Bufo, Rhinella, Otilopha. 
3 fam. Dactyletridae. Körper kurz, froschähnlich, Schwanz fehlend, 
vier Beine, Zunge deutlich; Trommelfell verborgen. 
Dactyletra, Bombinator, Breviceps. 
4 fam. Astrodactylae. Körper kurz, froschähnlich, ohne Schwanz. 
Vier Beine, Zunge fehlend, Trommelfell verborgen. 
Astrodactylus (Pipa). 
5 fam. Salamandridae. Körper lang, eidechsenähnlich, Schwanz 
lang, vier Beine. 
Salamandra, Salamandrina, Triton. 


II. Diplopneumena. Athmen durch Kiemen und durch Lungen zugleich. 


C. Imperfectibranchia. Kiemen unvollkommen. 

6 fam. Menopomatidae. Körper lang, eidechsenartig oder verlängert, 
wurmförmig, mit einem Schwanz. Vier Beine. Die 
kiemenartigen Organe innen. 

Menopoma, Amphiuma. 


D. Manentibranchia. Kiemen bleibend. 
7 fam. Serenidae. Körper verlängert, wurmförmig, mit einem Schwanz. 
Zwei Vorderbeine. Kiemen buschig aussen. 
Siren, Parvibranchus. 
8 fam. Proteidae. Körper lang, eidechsenartig oder fischartig, mit 
einem Schwanz. Vier Beine. Kiemen verästelt aussen. 
Proteus, Menobranchus, Süredon. 


Derselbe hat nachher in seinem System einige Veränderungen gemacht 
(On the Existence of Batrachiae in the young Coeciliae and on a modi- 
fieation and extension of the branchial elassification of Amphibia. Annals 
of Natural History. T. VII. 1841. p. 353). Er vereinigt seine beiden 
Ordnungen Abranchia und Cadueibranchia in eine, der er den letzteren 
Namen erhält, und unterscheidet diese beiden Abtheilungen nur als Tribus, 
die er Celatibranchia mit verborgenen Kiemenfranzen und Prolatibranchia 
mit äusseren Kiemenbüscheln nennt. 


Amphibien. 585 


SpencerF.Baudgab unter Namen einer „Revision ofthe North-American 
Tailed Batrachia, with deseriptions of new genera and species. (Journal 
of the Academie of Philadelphia. I. Ser. p. 281. 1850) eine Uebersicht 
der Eintheilung und die kurzen Beschreibungen der Gattungen. 

I. Gruppe, Atretodera. Kiemenöffnungen verschwinden in erwachsenem 
Zustand. 
A. Sphenoidalzähne fehlen. 
Amblystoma, Notophthalmus. 
B. Sphenoidalzähne vorhanden. 
a. Zunge ganz angeheftet. 
Plethodon. 
b. Zunge vorn angeheftet. 
Desmognathus, Hemidactylium. 
c. Zunge ganz protactil. 
Oedipus, Pseudotriton, Spelerpes, Batrachoceps. 
II. Gruppe. Trematodera. _Kiemenöffnungen bleibend. 
a. Kiemen hinfällig. 
Menopoma, Amphiuma. 
b. Kiemen bleibend. 
Necturus, Siren, Süredon. 

Hallowel (On the eadueibranchiate Urodele Batrachian. Proc. Acad. 
of Philadelphia. Bd. VII. p. 101. 1857) giebt eine Eintheilung der 
Urodeles atretoderes. 

a. Mit longitudinalen Zähnen. 
fam. Salamandrida, Seiranotidae, Plewrodelidae, Tritonidae, Ellipso- 
glossidae. 
b. Mit transversen und. longitudinalen Zähnen. 
fam. Plethodontidae, Bolitoglossidae, Hemidactylidae. 
c. Transverse, aber keine longitudinalen Zähne. 
fam. Ambystidae. - 

Cope (On the primary divisions of the Salamandridae. Proc. Acad. 
of Philadelphia. p. 112. 1859) unterscheidet nach den Gaumenzähnen 
folgende vier Subfamilien. 

1. fam. Ambylstomidae. Gaumenzähnein Querreihen. KeineSphenoidalzähne. 

2. fam. Spelerpinae. Gaumenzähne in kurzen Querreihen und zahlreiche 
Sphenoidalzähne. 

3. fam. Hynobünae. Keine Gaumenzähne, Sphenoidalzähne vorhanden. 

4. fam. Salamandrinae. Gaumenzähne am Innenrande der Fortsätze der 
Gaumenbeine, keine Querreihen. 

Günther (Catalogue of the Batrachia salientia in the Collection of 

the British Museum 1858) hat die Anuren folgendermassen eingetheilt: 
A. Ohne Zunge. Aglossa. 
I. Gehörorgan gut entwickelt. Gehörtuben vereinigt. Cavum tym- 
pani vollständig knöchern. Aglossa haplosiphona. 
a. Maxillarzähne. 


586 Klassification und geographische Verbreitung. 


1. Zehen mit Schwimmhäuten. Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels ver- 
breitert. Keine Parotiden . . 1.fam. Dactyletridae. 
b. Keine Maxillarzähne. 
1. Zehen mit Schwimmhäuten. Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels ver- 
breitert. Ohne Parotiden . . . 2. fam. Pipidae. 
II. Gehörorgan unvollständig entwickelt. Gehörtuben geschieden. 
Keine Trommelhöhle. Aglossa diplosiphona. 
a. Mit zwei Intermaxillarzähnen . . 3.fam. Myobatrachidae. 
B. Zunge vorn fest gewachsen, hinten mehr oder weniger frei. Opistho- 
glossa. 
I. Finger und Zehen spitz oder cylindrisch, an den Enden nicht 
verbreitert. Opisthoglossa oxydactyla. 
a. Kieferzähne. 
aa. Gehörorgan gut entwickelt. Ranina. 
&. Keine Parotiden. 
ca. Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimmhäuten 4. fam. Ranidae. 
2. Zehen frei. . . . ....9. fam. Oystignathidae. 
$P. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimmhäuten 6. fam. Discoglossidae. 
2. Zehen frei. . . . . . 7.fam. Asterophrydidae. 
£. Mit Parotiden. 
ec. (Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert?) 
#P. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimmhäuten 8. fam. Alytidae. 
2. Zehen frei. -. . . . .. 9 fam. Uperolüdae. 
bb. Gehörorgan unvollständig entwickelt. Bombinatorina. 
a. Keine Parotiden. 
ac. Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimmhäuten 10. fam. Bombinatoridae. 
b. Keine Kieferzähne. 
aa. Gehörorgan unvollständig entwickelt. Bombinatorina. 
&. Keine Parotiden. 
aa. (Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert?) 
##. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimmhäuten 11. fam. Phryniscidae. 
2. Zehen frei . . . . .  12.fam. .Brachycephalidae. 
bb. Gehörorgan vollkommen entwickelt. .Bufonina. 
a. Keine Parotiden. 
ac. (Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert ?) 
#8. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimmhäuten 13. fam. Rhinodermatidae. 
2. Zehen frei » . . . .. 14. fam. Zngystomidae. 


Amphibien. 587 


£. Mit Parotiden. 
«a. (Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert?) 
88. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimmhäuten 15. fam. Bufonidae. 
II. Finger und Zehen in eine Scheibe endigend. Opisthoglossa platy- 
dactyla. 
a. Kieferzähne. 
aa. Gehörorgan gut entwickelt. Hylina. 
a. Keine Parotiden. 
ac. Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimmhäuten 16. fam. Polypedatidae. 
2. Zehen frei ». . . . . ..17. fam. Hylodidae. 
##. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimmhäuten 18. fam. Hylidae. 
£. Mit Parotiden. 
ec. (Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert ?) 
P£#. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimmhäuten 19. fam. Pelodryadıdae. 
2. Zehen frei. - . . .... 20. fam. Phyllomedusidae. 
bb. Gehörorgan unvollkommen entwickelt. Micrhylına. 
a. Keine Parotiden. 
«a. (Querfortsätze des Sacralwirbels nieht verbreitert?) 
£P. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimmhäuten 21. fam. Mierhylidae. 
b. Keine Kieferzähne. 
aa. (Gehörorgan unvollständig entwickelt?) 
bb. Gehörorgan vollständig entwickelt. Aylaplesina. 
a. Keine Parotiden. 
aa. Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. 
1. Zehen frei. . . . . . 22. fam. Hylaplesidae. 
#P. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimmhäuten 23. fam. Brachymeridae. 
2. Zehen mit Schwimmhäuten 24, fam. Hylaedactylidae. 
C. Zunge vorn frei. Proteroglossa. 
a. Keine Kieferzähne. 
aa. Gehörorgan unvollständig entwickelt. 
a. Mit Parotiden. 
«ca. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimmhäuten . 25. fam. Rhinophrynidae. 
Bruch (Beiträge zur Naturgeschichte und Klassification der nackten 
Amphibien. Würzb. naturw. Zeitschrift) hat eine neue Eintheilung der 
ungeschwänzten Batrachier vorgeschlagen, unter denen mit Vorbehalt, ob 
bei ausländischen Formen der Charakter in der Pupille durchgeht, drei 
grosse Abtheilungen unterschieden werden können. 


588 Klassification und geographische Verbreitung. 


1) Oyelogenides; mit runder Pupille. 
Ranoides, Hyloides. 
2) Plagioglenides: mit querspaltiger Pupille. 
Bufonides. 
3) Orthoglenides: mit senkrechter Pupille. 
a. Pelobatides mit Messerschwiele. 
Cultripes, Scaphiopus. 
b. Pelodytides ohne Messerschwiele. 
Bombinator, Pelodytes, Alytes. 

Nach Cope (On the limits and relations of the raniformes. 
Proceedings of the academy of natural sciences of Philadelphia. S. 181. 
1864) sind die Ranaeformes unter den batrachia salientia in mancher Hin- 
sicht den Acrodonten zu vergleichen. Die Structur des Sternum trennt sie 
und zeigt weniger Veränderlichkeit als in den übrigen Ordnungen. Die 
Ossa coracoidea sind unmässig stark horizontal entwickelt, besonders vorn 
und berühren sich in der Mittellinie, ihre Axe ist quer. Die Ossa epico- 
racoidea sind auch quer, und gewöhnlich mitten sich berührend, immer 
gegen die vorderen Winkel der Coracoidea anlehnend. Die Manubrial- und 
Episternalstücke sind erweitert und werden cylindrisch, und endigen in 
eine Knörpelscheibe. Frösche mit solchem Brustbau haben immer eylin- 
drische Querfortsätze und niemals eine Fronto-parietalfontanelle. In dem 
gewöhnlichen Typus des Sternum sind die Coracoidea wenig oder gar 
nicht erweitert und convergiren hinten, ohne sie zu erreichen, während die 
Epicoracoidea vorn eonvergiren und mit den ersteren durch longitudinale 
gebogene Knorpel verbunden sind; deshalb nennt er sie Arciferi. Folgende 
Parallele wird dann aufgestellt: 


Raniformes Arciferi 
Aeussere Zehe frei. 
Im Wasser lebend Rana Pseudis 
Halbgrabend Hoplobatrachus Myzxophyes 
Aeussere Zehe angeheftet 
Füsse mit Schwimmhäuten 
Grabende Pyxicephalus Tomopterna 
Kletternde Leptopelis Hyla 
Hyperolius Hylella 
Halbkletternde Hylambates Nototrema 
Füsse ohne Schwimmhäute 
Auf dem Lande Cassina Oystignathus 
Hemimantis Gomphobates 


In physiologischer Beziehung die Gattungen vergleichend, hat er fol- 
gende Parallele aufgestellt. 
Im Wasser lebend, Fingerenden verbreitert 


Heteroglossa Aeris 
Trachycephalus. 
Kletternd Polypedates | Hyla 


Rhacophorus Agalychnis 


Amphibien. 589 


Cope veröffentlichte weiter seine Ansichten über die Klassifieation der 
oberen Gruppen der Batrachia salientia (Sketch of the primary Groups 
of Batrachia salientia. The natural history Review. p. 97. N. XVII. 1865). 
Cope unterscheidet vier Hauptgruppen: 

I. Aglossa. 

fam. Pipidae, Dactyletridae, Palaeobatrachidae. 
Il. Bufoniformia. 
fam. Rhinophrynidae, Engystomidae, Brachymeridae, Bufonidae, 
Dendrobatidae. 
Ill. Arcifer:i. 
a. Sacralfortsätze breit, Wirbel opisthoeoelisch. 
fam. ‚Discoglossidae, Asterophrydidae. 
b. Sacralfläche breit, Wirbel procoelisch. 
fam. Scaphiopodidae, Hylıdae. 
e. Sacralfortsätze eylindrisch, Wirbel procoelisch. 
fam. Cystignathidae. 
VI. Raniformia. 
fam. Ranidae. 

Cope (On the structure and Distribution of the Genera of the Arci- 
ferous Anura. Journal of the academy of natural seiences. Philadelphia 
1866. S. 67) hat bereits seine oben erwähnte Eintheilung der Batrachier, 
so weit sie den Areiferous Anura betrifft, ausgeführt. 

Arciferous Anura. 
1. fam. Discoglossidae. 
fam. Astophrydidae 
fam. Pelodytidae. 
fam. Scaphiopodidae. 
fam. HAylidae. 
fam. Hemiphractidae. 
fam. Oystignathidae. 
1. Gruppe Pseudes. 
a Ceratophrydes. 


a En Eee SZ. ES 


2. 

3 Oriniae. 
re Pleurodemae. 
9.86, Hiylodes. 

6. 


e Oystignathi. 

Cope (On the Families of the Raniform Anura. Journal of the 
Academy of natural history of Philadelphia. Bd. VI. 1864. p. 189) ist 
im Verfolg seiner Untersuchungen über die Batrachier zu der Ansicht ge- 
kommen, dass die Familie der Dufoniformia (siehe oben) getrennt werden 
und in der Nähe derjenigen Typen die Arcifera oder Raniformia gebracht 
werden müssen, denen sie nächst verwandt sind. Die Abtheilung Rani- 
formia theilt er dann folgenderweise ein: 


590 Klassification und geographische Verbreitung. 


Raniformia. 
A. Krötenartige Raniformia ohne Kieferzähne. 
1. fam. .Brevicipitidae. 
2. fam. Engystomidae. 
3. fam. Phryniscidae. 
4. fam. Dendrobatidae. | 
B. Froschartige Raniformia mit Kieferzähnen. 
5. fam. Colostethidae. 
6. fam. Ranidae. 

J. van der Hoeven (Consideration sur le genre Menobranche. Ar- 
chives Neerlandaises I. p. 305. 1866) gab eine synoptische Uebersicht 
der Familie Proteidae: 

Vier Füsse oder nur die beiden vorderen; Augen klein, ohne Lider; 
Wirbel biconcav. 
A. Körper lang gestreckt, eylindrisch. Füsse sehr klein. 
a. Zwei Beine, Kiemen bleibend. 
Siren. 
b. Vier Beine, Kiemen nicht bleibend, zwei Nackenlöcher. 
Amphiuma. 
c. Vier Beine, Kiemen bleibend. 
Proteus. 
B. Körper mässig verlängert, mehr oder weniger deprimirt; vier Beine. 
a. Kiemen bleibend, vier Zehen an allen Füssen. 
Menobranchus. 
b. Kiemen bleibend, in Form langer Büschel, vorn vier, hinten 
fünf Zehen. 
Sirenodon. 
c. Kiemen nur im früheren Alter; vorn vier, hinten fünf Zehen. 
Cryptobranchus. 

Gouriet (Classification des Batraciens anures. Revue de Zoologie. 
p. 199. 1869) machte einen Versuch über die parallele Klassification der 
Batrachier. Er fügt die Gruppen daher in folgendes Schema: 


1. Eubatraciens. 2. Adelobatraciens. 
Pipaeides 
Bufonides Batrachophidiens 
Anoures | Ranides ou Peromeles 
Atretoderes Hylaeides 
Pulmones Urodeless Salamandrides j 
Coeciliodes 
Trematoderes Amphiumides 
Be Tetrameles Proteides 
ER Dimeles Sirenides Ichtyobatraciens 
Atelemeles Lepidosirednides. 


Mivart (On the Classification of the Anurous Batrachians. Proc. 
z00l. Society. p. 280. 1869) gesteht den osteologischen Charakteren, wie 


m 


Amphibien. 591 


sie Cope vorzüglich beachtet hat, eine grosse Wichtigkeit zu; um die 
wahren Verwandtschaften erkennen zu lernen, ist er aber der Ansicht, dass 
einmal dies erkannt, es wünschenswerth und möglich sei, auch äussere 
und zugänglichere Merkmale zu finden, welche die natürlichen Gruppen 
kenntlich machen. Er kommt zu Anerkennung folgender Familien. 
I. Ohne Oberkieferzähne, mit einer Zunge. 
A. Ohr unvollständig. 
1. fam. Rhinophrynidae. Zunge vorn frei. 


2. fam. Phryniseidae. Zunge vorn angeheftet. 
B. Ohr vollständig. 
3. fam. Hylaplesidae. Sacralwirbel nicht erweitert. 
4. fam. Bufonidae. Sacralwirbel erweitert. Parotiden. 
5. fam. Xenorhinidae. Keine Parotiden. Zunge vorn frei. 
6. fam. Eingystomidae. Keine Parotiden. Zunge vorn angeheftet. 


II. Mit Oberkieferzähnen an einer Zeit des Lebens; mit einer Zunge. 
A. Ohr unvollständig. 
7. fam. Bombinatoridae. 
B. Ohr unvollständig. 
a. Mit Parotiden. 


8. fam. Plectromantidae. Sacralwirbel nicht erweitert. 
9. fam. Alytidae. Sacralwirbel erweitert. Keine Finger- 
scheiben. 


10, fam. Pelodryadidae.. ” Sacralwirbel erweitert. Fingerscheiben. 
b. Keine Parotiden. 


11. fam. Hylidae. Sacralwirbel erweitert. Fingerscheiben. 

12. fam. Polypedatidae. Sacralwirbel nicht erweitert. Finger- 
scheiben. 

13. fam. Ranidae. Sacralwirbel nicht erweitert. Keine 
Fingerscheiben. 

14. fam. Discoglossidae. Sacralwirbel erweitert. Keine Finger- 
Scheiben. 

III. Keine Zunge. 
15. fam. Pipidae. Keine Oberkieferzähne. 
16. fam. Dactyletridae. Oberkieferzähne. 


Strauch gab eine Revision der Salamandriden in den: M&moires de 
’Acad&mie imp. des Sciences ä St. Petersbourg .T. XVI. 1870; welche 
bei der speciellen Beschreibung näher erörtert werden soll. 

Cope gab in den Proc. of the Acad. of Philadelphia eine Uebersicht 
der Species der Plethodontidae und Desmognathidae. 


In der Eintheilung und Beschreibung der Batrachier habe ich mich 
möglichst an Günther’s Arbeit angeschlossen und dabei, mit Benutzung 
des neueren Materials, zu viel möglich, die noch übrig gebliebenen Lücken 
ausgefüllt. Die hohe Bedeutung aber der von Cope besonders auf den 


593 Klassification ünd. geographische Verbreitung. 


Skeletbau begründeten Eintheilung der Frösche hat es mir sehr wünschens- 
werth erscheinen lassen, diese Eintheilung etwas genauer im Detail zu 
betrachten. Vorher aber ein Wort über die geographische Verbreitungs- 
weise der Amphibien. Bei der Beschreibung der verschiedenen Gattungen 
ist so viel möglich die zu den betreffenden Gattungen gehörenden Arten 
in ihrer geographischen Verbreitungsweise nachgeforscht und dabei die 
von Wallace (die geographische Verbreitung der Thiere, autorisirte 
deutsche Ausgabe von Meyer 1876) aufgestellte Eintheilungsweise des 
Erdballs in bestimmten geographischen Regionen gefolgt. 

Nach Wallace kann man sechs grosse geographische Regionen unter- 
scheiden, von welchen jede wieder in 4 Subregionen zerfällt. 

I. Die palaearktische Region, die erste Region, ist von unge- 
heuerer Ausdehnung und umfasst alle gemässigten Theile der grossen öst- 
lichen Continente. Sie erstreckt sich daher von den Azoren und Canari- 
schen Inseln im Westen bis nach Japan im Osten, eine Entfernung, die 
fast um die halbe Erde geht. 

Die vier Subregionen, welche hier angenommen, sind folgende: 

a) Central- und Nord-Europa. Sie kann ziemlich genau umgrenzt 
werden: im Süden durch die Pyrenäen, die Alpen, den Balkan, das schwarze 
Meer und die Kaukasuskette; im Osten durch den Ural oder vielleicht 
genauer durch das Thal des Irtisch und das Caspische Meer; im Westen 
sind Irland und Island die äussersten Punkte. Gegen Norden geht sie so 
allmälig in die arktische Zone über, dass’ keine Abgrenzung möglich ist. 

b) Die Mittelländische Subregion. Dieses ist bei Weitem der reichste 
Theil der palaearktischen Region, denn wenn auch von mässiger Aus- 
dehnung, so herrscht doch fast durchgehends ein Klima, in welchem 
die Strenge des Winters nahezu unbekannt ist. Diese Subregion schliesst 
alle Länder südlich von den Pyrenäen, den Alpen, dem Balkan und den 
Kaukasus ein; alle südlichen Ufer des Mittelländischen Meeres bis an den 
Atlas, und selbst jenseit desselben, inclusive des aussertropischen Theiles 
der Sahara, und das Nilthal bis zum zweiten Katarakt. Weiter nach 
Osten schliesst sie die nördliche Hälfte Arabiens und ganz Persien ein, 
wie auch Belutsehistan und vielleicht Afghanistan bis zu dem Ufer des 
Indus. Zu den genannten Territorien, welche die mittelländische Sub- 
region bilden, müssen wir die Gruppe der Canarischen Inseln noch hin- 
zufügen, im ‘Westen von Afrika, die eine Verlängerung des Atlasgebirges 
zu sein scheinen und ferner die oceanischen Gruppen Madeira und die 
Azoren. 

c) Die sibirische Subregion oder Nord-Asien. Diese grosse und ver- 
hältnissmässig wenig bekannte Unterabtheilung der palaearktischen Region 
dehnt sich vom Caspischen Meer bis nach Kamschatka und der Behring- 
strasse aus, und von den Ufern des arktischen Oceans bis zu den hohen 
Himalayaketten von Sikkim auf dem 29. Grad nördlicher Breite, auf dem- 
selben Parallelgrad wie Delhi. Oestlich von dem Caspischen Meere und 
dem Ural ist eine grosse Streeke Flachland, welche sich um die nördliche 


Amphibien. 593 


Küste hin fortsetzt und schmäler wird, je mehr sie sich dem Ost-Cap 
nähert. Jenseits dieses, in einer allgemeinen Richtung nach Ostnordost 
erheben sich Hügel und Hochländer, welche bald zu hohen Bergen an. 
steigen und sich in ununterbrochener Linie von dem Hindukusch durch 
die Thian-Schian-, die Altai- und die Jablonoi-Berge bis an die Stanovoi- 
kette in dem nordöstlichen Ende Asiens ausbreiten. 

d) Japan und Nord-China und die Manschurische Subregion. Es ist 
dies ein interessanter und sehr productiver Distriet, im Osten der mittel- 
ländischen Subregion des Westens oder vielleicht dem ganzen westlichen 
gemässigten Europa entsprechend. Seine Grenzen sind nicht sehr gut 
umschrieben, aber schliessen wahrscheinlich ganz Japan in sich, Korea 
und die Manschurei bis zum Amur und den niedrigeren Abhängen der 
Khingan- und Peling-Gebirge; und China bis an die Nanlin-Berge, südlich 
von dem Yang-tse-Kiang. An der Küste Chinas scheint die Trennungslinie 
zwischen diesem Distriete und der orientalischen Region irgendwo in der 
Nähe von Futschu zu sein, aber da es hier keine natürliche Barriere giebt, 
so greift eine starke Vermischung nördlicher und südlicher Formen Platz. 

II. Die Aethiopische Region. Es ist dies eine der best begrenzten 
zoologischen Regionen; sie besteht aus dem tropischen und südlichen 
Afrika, dazu das tropische Arabien, Madagascar und einige wenige andere 
Inseln, die man gemeinhin als afrikanische kennt. Einige Naturforscher 
wollten die Region nördlich bis an das Atlasgebirge ausdehnen, inclusive 
der ganzen Sahara, aber das Thierleben des nördlichen Theiles dieser 
grossen Wüste scheint mehr mit der palaearktischen Fauna Nord-Afrikas 
verwandt zu sein. Die Sahara ist thatsächlich ein strittiges Land, welches 
von beiden Regionen aus bevölkert worden ist, und bis wir nicht mehr 
von der Naturgeschichte der grossen Plateaus wissen, welche sich insel- 
artig in der Sandwüste erheben, wird es sicherer sein, die provisorische 
Grenzlinie an oder nahe dem Wendekreis zu ziehen, und auf diese Weise 
die nördliche Hälfte der palaearktischen, die südliche Hälfte der aethio- 
pischen Region zuzutheilen. Dieselbe Linie kann quer über Arabien fort- 
gesetzt werden. 

Bei unserer gegenwärtigen unvollkommenen Kenntniss des Innern von 
Afrika können nur drei grosse, continentale Subregionen gut begrenzt 
werden, während man als eine vierte die Maskarenen unterscheidet. 

a) Die Ost-Afrikanische Subregion oder Central- und Ost-Afrika. Diese 
Abtheilung schliesst das ganze offene Land des tropischen Afrika südlich 
von der Sahara, wie auch einen unbestimmten südlichen Rand der grossen 
Wüste ein. Mit Ausnahme eines engen Striches der Ostküste entlang und 
der Thäler des Niger und des Nils ist es ein ungeheueres Hochplateau 
von 1,000—4,000 Fuss Höhe eher hügelig als bergig, mit Ausnahme des 
Hohentafellandes von Abyssinien, mit Bergen, die bis zu einer Höhe von 
16,000 Fuss ansteigen und sich südlich bis an den Aequator erstrecken. 

b) Die West-Afrikanische Subregion. Man kann diese als die äqua- 


toriale Waldregion bezeichnen, da sie den ganzen Theil Afrikas, von dem 
Broun, Klassen des Thier-Reichs. VI, 2. 33 


594 Klassification und geographische Verbreitung. 


Binnenland der Westküste an, über den die grossen äquatorialen Wälder 
mehr oder weniger ununterbrochen sich erstrecken, in sich fasst. Diese 
beginnen südlich vom Gambia und dehnen sich östlich in einer Linie, die 
im Groben dem südlichen Rande der grossen Wüste parallel geht, bis an 
die Quellen des oberen Nil und die Berge, welche die westliche Grenze 
des Beckens der grossen Seen bilden, aus; und südlich bis an die hohe, 
aber marschige Waldland. Seine südlichen Grenzen sind unbekannt, aber 
wahrscheinlich irgendwo in der Nähe des 11. Parallelgrades südlicher 
Breite. Zu dieser Subregion gehören die Insel Fernando Po, die Prinzen- 
insel und St. Thomas. 

c) Die Süd-Afrikanische Subregion. In Folge_des Fehlens jetzt vor- 
handener Barrieren können die Grenzen nicht genau delinirt werden. Die 
typische Partie derselben besteht aus kaum mehr als dem engen Streif 
Landes, der durch die Bergkette eingefasst wird, während man sie in einem 
weiteren Sinne bis einschliesslich Mozambique ausdehnen kann. Sie ist 
vielleieht am besten zu charakterisiren als durch die Kalatrari-Wüste und 
den Limpopo-Fluss begrenzt. Zu dieser Subregion gehört auch die kleine 
Insel Tristan d’Acunha. 

d) Madagascar und die Makarenen oder die Malagasische Subregion. 
Diese insulare Subregion umfasst, ausser Madagascar, die Inseln Mauritius, 
Bourbon und Rodriguez, die Seychellen und Comoro-Inseln. 

III. Die orientalische Region. Diese Region ist von relativ geringer 
Ausdehnung. Die Wüsten in Nord-Westen von Indien sind das strittige 
Land, welches sie von der palaearktischen und aethiopischen Region trennt. 
Das grosse Dreieck-Plateau, welches Vorder-Indien bildet, ist der ärmste 
Theil der Region. Seine südliche Spitze zusammen mit Ceylon hat ein 
feuchteres Klima. Die ganzen südlichen Abhänge des Himalaya, mit 
Burmah, Siam und West-China, wie auch Hinter-Indien und die Indo- 
malayischen Inseln sind überaus reich an Thierleben. Die Phillipinischen 
Inseln werden am Besten mit der indomalayischen Gruppe zusammen- 
gestellt. 

a) Hindostan oder die Indische Subregion. Sie schliesst ganz Vorder- 
Indien von dem Fusse des Himalaya im Norden bis irgendwo in der Nähe 
von Seringapatam im Süden ein, die Grenzlinie der ceylonischen (zweiten) 
Subregion ist nieht sicher gestellt. Die Delta des Ganges und Brahma- 
putra bezeichnen ihre östlichen Grenzen und sie erstreckt sich wahrschein- 
lich ungefähr bis nach Kaschmir im Nordwesten und vielleicht bis in das 
Thal des Indus weiter nach Süden, aber die grosse Wüstenstrecke nach 
Osten vom Indus bildet einen Uebergang zu der südlichen palaearktischen 
Subregion. Vielleicht kann man im Grossen und Ganzen den Indus als 
eine passende Grenzlinie bezeichnen. 

b) Subregion von Ceylon und Süd-Indien. Die Insel Ceylon ist durch 
so auffallende Eigenthümlichkeiten in ihren Thierproducten charakterisirt, 
dass es nothwendig ist, sie von Vorder-Indien als Subregion abzutrennen, 
man findet aber, dass die meisten dieser speciellen Charakterztüige sich 


Amphibien, 595 


bis an die Nilgherries und den ganzen südlichen bergigen Theil Indiens 
hin erstrecken und dass die beiden in eine geographische Provinz ver- 
einigt werden müssen. 

ce) Himalayische oder indo-chinesische Subregion. Diese wahrschein- 
lich die reiehste aller Subregionen und vielleicht eine der reichsten aller 
Gegenden von gleicher Ausdehnung auf der Erdoberfläche ist, wird im 
Wesentlichen aus einem waldbedeckten gebirgigen Land gebildet, meistens 
innerhalb der Tropen, aber an ihrem nördlichen Rande einige Grade jen- 
seits derselben reichend, und sich in einer zusammenhängenden Bergkette 
erhebend, bis sie die Manschurische Unterabtheilung der palaearktischen 
Region trifft und sich in sie einschaltet. Westlich dehnt sich die Subregion 
in sich vermindernder Breite aus bis sie in oder nahe Kaschmir endet, 
wo die Fauna der Ebene Indiens fast die der palaearktischen Region trifft, 
und zwar in einer mässigen Höhe. Oestlich reicht sie bis nach Ost-Thibet 
und Nord-West-China. Dieser Subregion gehören die Andamanen, Nico- 
barischen Inseln, Formoso und Hainan zu. 

d) Indo-Malaya oder die malayische Subregion. Diese Subregion ist 
fast ganz insular, sie umfasst nur die Halbinsel Malakka auf dem Conti- 
nente von Asien. Sie umfasst weiter die Inseln Java, Sumatra, Borneo, 
Banka, Biliton, Madura, Bali und die Philippinischen Inseln. 

IV. Die Australische Region ist die grosse insulare Region der Erde. 
Im Ganzen ist es eine der best markirten. Ihre centralen und wichtigsten 
Massen bestehen aus Australien und Neu-Guinea. Im Nordwesten dehnt 
sie sich bis Celebes aus, wo ein grosser Theil der australischen Charak- 
tere verschwunden ist, während sich orientalische Typen bis zu einem 
solchen Grade mit ihnen vermischen, dass es ziemlich schwer ist, sich zu 
entscheiden, wo man die Insel stellen soll. Nach Südosten ist Neu-See- 
land eingeschlossen, nach Osten umfasst sie ganz Oceanien bis an die 
Marquesas- und die Sandwich-Inseln, deren sehr dürftige Fauna sich dem 
allgemeinen australischen Typus anschliesst. 

Australien ist die grösste Landstrecke in der Region, es ist mehre 
Male ausgedebnter als alle andere übrigen Inseln zusammengenommen, 

Wenige der grossen zoologischen Regionen umfassen vier Abtheilungen, 
die so stark contrastiren wie diese oder so viele interessante Probleme 
darbieten. 

a) Die Austro-malayische Subregion. Die Centralmasse, von welcher 
fast jeder Theil dieser Subregion in klarer Weise abhängt, ist die grosse 
Insel Neu-Guinea, und diese, zusammen mit den umliegenden Inseln, welche 
von ihr durch flache Meere getrennt sind und welche ihre markirtesten 
»oologischen Züge besitzen, nennt man Papua. Ein wenig weiter wegliegen die 
wichtigen Gruppen der Molukken, auf der einen und die östlichen Papua- 
Inseln auf der anderen Seite, welche eine Fauna besitzen, die hauptsäch- 
lich von Neu-Guinea abgeleitet ist, aber vieler ihrer unterscheidenden 
Typen ermangelt, und wie z. B. die Molukken, der anliegenden orienta- 
lischen Region abkömmlich sind. Stidlich von diesen haben wir die 

35” 


596 Klassification und geogiaphische Verbreitung. 


Timorgruppe, deren Fauna sich deutlich von Australien, Java und den 
Molukken henleitet. Zuletzt kommt Celebes, dessen Fauna höchst com- 
plieirt und räthselhaft und, so weit wir es beurtheilen können, nicht 
fundamental von irgend einer der umliegenden Inseln herzuleiten ist. 

b) Australien und Tasmanien oder die australische Subregion umfasst 
die Insel Neu-Holland und Tasmanien. 

ce) Die Pacific-Inseln oder die Polynesische Subregion. Obgleich das 
Areal dieser Subregion sehr gross und die Menge der Inseln, die sie ent- 
hält, fast unzählbar ist, so existirt doch eine beträchtliche Einförmigkeit 
in den Formen ihres Thierlebens. Die Sandwich-Inseln bilden eine Aus- 
nahme von dieser Einförmigkeit. 

Das eigentliche Polynesien besteht aus einer Anzahl Inselgruppen von 
einiger Bedeutung und einer Anzahl kleiner, dazwischen liegender Inseln. 
Wir können sie in vier Hauptabtheilungen scheiden: 1) Die Ladronen und 
Carolinen; 2) Neu-Caledonien und die Neu-Hebriden; 3) die Fidschi-, 
Tonga- und Samoa-Inseln; 4) die Gesellschafts- und Marquesas-Inseln. 

d) Die Neu-Seeland- Subregion. Diese Subregion besteht aus Neu- 
Seeland mit den Norfolk-Inseln, der Lord Howe’s-Insel und den Kermandec- 
Inseln im Norden, der Chatham-Insel im Osten, den Auckland- und Maequarie- 
Inseln im Süden. 

V. Die neotropische Region. Diese Region, die nicht nur Süd-Amerika, 
sondern auch das tropische Nord-Amerika und die Antillen umfasst, kann 
in Bezug auf Ausdehnung mit der aethiopischen Region verglichen werden. 
Die vier Subregionen der neotropischen Region sind: 

a) Südlich gemässigtes Amerika oder die chilenische Subregion. Diese 
Subregion kann man im Allgemeinen definiren als den gemässigten Theil 
von Süd-Amerika. Im Süden beginnt sie mit den kalten, feuchten Wäldern 
der Tierra del Fuego und ihrer Fortsetzung die Westküste hinauf bis Chiloe 
und nördlich bis nahe Santiago. Oestlich haben wir die dürren Ebenen 
von Patagonien, die sich allmälig gegen Norden zu in die fruchtbaren, 
aber noch baumlosen Pampas von La Plata verwandeln. Im Westen von 
Parana dehnt sie sich nördlich über die Chaco-Wüste aus, bis wir uns 
der Grenze der grossen Wälder nahe St. Cruz de la Sierra nähern. Auf 
dem Plateau der Anden jedoch muss sie noch weiter nördlich fortgesetzt 
werden, den „paramos‘ oder alpinen Weiden entlang, bis wir den 5. Grad 
südlicher Breite erreichen. Jenseits dieses sind die Anden sehr schmal. 
Neben den hohen Anden scheint es nothwendig, den westlichen Strich 
dürren Landes einzuschliessen. Dieser Subregion gehören die Falkland- 
Inseln, und Juan Fernandez an. 

b) Tropisches Süd-Amerika oder die brasilianische Subregion. Dieser 
Distriet kann definirt werden als aus der ganzen tropischen Wald-Region 
Süd-Amerikas bestehend, inclusive aller offenen Ebenen und allen Weide- 
landes, das von den Wäldern umgeben oder unmittelbar mit ihnen ver- 
bunden ist. Ihre Centralmasse besteht aus der grossen Waldebene des 
Amazonenstromes, die sich von Paranaiba an der Nordküste von Brasilien 


Amphibien. 597 


bis Zamora in der Provinz Loja hoch oben auf den Anden im Westen 
erstreckt. Ihre grösste Ausdehnung von Nord nach Süd ist von den 
Mündungen des Orinoco bis zu den östlichen Abhängen der Anden nahe 
La Plata in Bolivia und ein wenig nördlich von St. Cruz de la Sierra. 

ec) Tropisches Nord-Amerika oder die mexikanische Subregion. Diese 
Subregion ist verhältnissmässig von geringer Ausdehnung, sie besteht aus 
dem unregelmässigen Halse des Landes, der den Nord- und Südamerika- 
nischen Continent verbindet und umschliesst noch die Insel Tres Marias 
und Socorro. 

d) Die West-Indischen Inseln oder die Antillische Subregion. Sie 
bestehen aus zwei sehr grossen Inseln, Cuba und Hayti; zwei von mässiger 
Grösse, Jamaica und Portorico und einer Kette von vielen kleineren Inseln, 
St. Croix, Anguilla, Barbada, Antigua, Guadeloupe, Dominica, Martinique, 
St. Lucia, St. Vincent, Barbados und Granada und eine Menge dazwischen 
liegender Inselchen. Tobago, Trinidad, Margarita und Curacao liegen nahe 
der Südamerikanischen Küste. Nördlich von Cuba und Hayti liegen die 
Brahamas-Inseln. 

VI. Die nearktische Subregion: besteht fast gänzlich aus dem ge- 
mässigten Nord-Amerika, wie es von den Geographen umgrenzt wird. Die 
vier Subregionen der nearktischen Region sind: 

a) Die westliche oder Californische Subregion. Dieselbe ist klein, 
aber sehr üppig. Sie nimmt den verhältnissmässig engen Strich Landes 
zwischen der Sierra Nevada und dem Pacific ein. Nördlich kann man 
die Vancouver-Insel und den südlichen Theil von Britisch Columbien ein- 
schliessen, während sie sich südlich bis an die Spitze des Golfs von 
Californien erstreckt. 

b) Die Central- oder Felsengebirgs-Subregion besteht aus dem hohen 
und oft dürren Distriet der Felsengebirge; sie erstreckt sich nördlich bis 
nahe an den Beginn der grossen Wälder im Norden des Saskatschewan- 
Flusses und südlich bis an den Rio Grande del Norte, den Golf von 
Californien und das Cap St. Lucas. 

c) Die östliche oder Alleghany-Subregion besteht aus den östlichen 
Vereinigten Staaten. Sie ersteckt sich quer über den Mississippi und die 
fruchtbareren Prärien bis ungefähr zum 100. Meridian westlicher Länge. 
Südlich biegt sich die Grenzlinie gegen die Küste zu, nahe dem Laufe 
der Colorado-Flüsse. Nach Norden hin sind die Grenzen unbestimmt, aber 
höchstwahrscheinlich liegt die Grenzlinie zwischen Canada und den Ver- 
einigten Staaten. 

d) Die subarktische oder Canada’sche Subregion umfasst den Rest 
von Nord-Amerika und streckt sich gegen den arktischen Ocean hin aus. 


Ich lasse jetzt erst noch eine mehr ausführliche Darstellung der von 
Cope aufgestellten Vertheilung der Amphibien folgen; 


598 Klassification und geographische Verbreitung. 


I. Aglossa. 
1. Fam. Pipidae. 

Keine Rippen. Das einfache Steissbein durch einen Condylus an- 
gefügt. Coracoid und Epicoracoid (Procoracoid) divergirend, die der linken 
Seite deckt die der rechten nicht. Kein Manubrium (Episternum). Fronto- 
parietalia vollständig verknöchert. Praefrontalia (Nasalia) von einander 
getrennt. Keine Zähne. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. End- 
phalangen zugespitzt, einfach. Aeussere Metatarsi durch eine Schwimm- 
haut von einander getrennt. 

Nur eine Gattung. (1) Pipa. 
2. Fam. Dactyletridae. 

Keine Rippen. Ilium nur an dem neunten Wirbel verbunden. Co- 
racoid und Epicoracoid (Procoraeoid) getrennt von der anderen Seite. 
Fronto-parietalia vollständig verknöchert, die mit einander verwachsenen 
Praefrontalia (Nasalia) überdeekend. Zähne vorhanden. Querfortsätze des 
Sacralwirbels verbreitert. Endphalangen zugeschärft, einfach. Aeussere 
Metatarsi durch eine Schwimmhaut getrennt. 

Nur eine Gattung. (2) Dactyletra. 


3. Fam. Palaeobatrachidae. 

Keine Rippen. Ilium verbunden an den Querfortsätzen der mit ein- 
ander verwachsenen neunten, achten und siebenten Wirbel, welche eine 
Scheibe bilden. Steissbein durch eine einfache Gelenkgrube angefügt. 
Fronto-parietalia verknöchert, sich nicht weiter ausstreckend, als die von 
einander getrennten Praefrontalia. Aeussere Metatarsi wahrscheinlich durch 
eine Schwimmhaut von einander getrennt. 

Nur eine (fossile) Gattung. (3) Palaeobatrachus. 


II. Gastrechmia. 
Keine Kieferzähne. Weder Epicoracoid noch Clavieula. Wirbel 
procoelisch. Querfortsätze des Saeralwirbels verbreitert, durch Gelenk- 
gruben mit dem einfachen Coceygealstiel verbunden. 


4. Fam. Hemisidae. 

Gehörorgan fehlend. Zunge hinten in eine Scheide zurückziehbar. 
Fronto-parietalia und Praefrontalia vollständig entwickelt, letztere am 
Schnautzenende durch das verknöcherte Septum ethmoidale getrennt. 
Zehen mit Schwimmhäuten. Keine Metatarsalschaufel, keine Parotiden. 
Manubrium (Episternum) vorhanden. 

Nur eine Gattung. (4) Hemisus. 
III, Arciferi. 

Zähne am Oberkiefer. Eine Zunge. Gehörtuben ‘nieht so stark ge- 
wölbt, dass sie bis nach der Medianlinie verlängert sind. Acromial (Cla- 
vieula) und Coracoid divergirend, ersteres nach vorn gerichtet und mit dem 
letzteren vereinigt durch einen longitudinalen gebogenen Knorpel, welcher 
frei ist und überdeckt wird durch den entsprechenden knorpeligen Bogen 
der anderen Seite. 


Amphibien. 599 


5. Fam. Discoglossidae. 

Wirbel opisthocoelisch. Querfortsätze des Saeralwirbels verbreitert. 
Erster Coceygealwirbel wie gewöhnlich mit dem zweiten oder dem Stiel 
vereinigt, aber versehen mit zwei nach hinten gekehrten Diaphophysen 
und mit dem Sacralwirbel durch zwei cotyloide Gruben (cotyloid cavities) 
verbunden. Kurze Rippen an den vorderen Diaphophysen artieulirend. 
Die Ossa fronto-parietalia schliessen eine Fontanelle ein (bei den leben- 
digen Gattungen). Die äusseren Metatarsi mehr oder weniger von einander 
durch eine Schwimmhaut getrennt. Endphalangen zusammenhängend, 
einfach. Xiptristernum (Sternum) aus zwei dünnen, nach aussen diver- 
girenden Plättchen bestehend. Zunge rund, vollständig, hinten entweder 
wenig oder vollständig festgewachsen. Männchen ohne Stimmsack. 

Integument des Schädels in einer Hautver- 
knöcherung eingeschlossen, welche die Ossa fronto- 
parietalia vervollständigt. Am Steissbein zwei Cotyli 
und Diaphophysen. Fossile Gattung . . ....(9) Latonia. 

Integument des Schädels in eine Hautver- 
knöcherung eingeschlossen, die fronto-parietal Fonta- 
nelle offen. Keine Steissbein-Diaphophysen. Zwei 
Condyli. Fossa temporalis überwölbt. Fossile Gattung (6) Zaphrissa. 

Integument des Schädels frei, eine kleine fronto- 
parietal Fontanelle, zuweilen scheinbar von dem Eth- 
moidale geschlossen. Praefrontalia (Nasalia) mit breiten 
Flächen aneinander stossend. Zwei Steissbeincotyli. 
Pupille rund. Cavum tympani vorhanden. Keine 
Parotiden TEE ONE E 

Integument des Schädels frei, eine fronto-parietal 
Fontanelle. Praefrontalia (Nasalia) überall mit ein- 
ander in Berührung. Zwei Steissbeincotyli. Trommel- 
fell und Trommelhöhle deutlich. Pupille senkrecht. 
Mit Parotiden. Keine rudimentären Finger . . . (8) Alytes. 

Integument des Schädels frei. Eine fronto-parietal 
Fontanelle. Praefrontalia (Nasalia) vorn mit einander 
in Berührung. Ein Steissbeincotylus. Weder Trommel- 
fell noch Trommelhöhle. Keine oder nur rudimentäre 
Gehörtuben. Keine Parotiden . . . 2 2..2..2....(9) Bombinator. 

6. Fam. Asterophrydidae. 

Opisthocoele Wirbel. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert, die 
des ersten Schwanzwirbels fehlen, letztere nur durch eine cotyloide Grube 
(mit Ausnahme einer Gattung) mit dem Sacralwirbel verbunden. Keine 
Rippen. Aeussere Metatarsi nicht durch eine Schwimmhaut verbunden. 
Endphalangen zusammenhängend, einfach. Ossa fronto-parietalia in der 
Mitte nicht stark verknöchert, aber keine Fontanelle. Obere Platte des 
Ethmoids nach vorn gut entwickelt. Gehörorgan vollständig entwickelt, 
Sternum ein zarter knöcherner Stiel. | 


(7) .Discoglossus. 


600 Klassification und geographische Verbreitung. 


a. Zehen frei. 
Zwei Steissbein-Cotyli. Os dentale mit einem 

zahnförmigen Fortsatz. Gaumenzähne. Keine Paro- 

tiden. Augenlid einfach . ...22...02.202.200.%.(10) Oryptobis. 
Ein Steissbein-Cotylus. Kein zahnförmiger Fort- 

satz. Oberes Augenlid mit Haut-Anhängen versehen. 

Gaumenzähne. Zunge vollständig festgewachsen. 

Trommelfell deutlich . 1... zn. ain Il va sean »u@L1)oAsterophrys: 
Keine Gaumenzähne. Keine Haut- Anhänge. 

Zunge breit, nur wenig frei. Trommelfell deutlich. 

Kein en Eorisatz,’ .. ham: 20.0. (12) Xenophrys. 
b. Zehen theilweise mit nukiihten. 
Körper stark zusammengedrückt. Mundspalte 

breit. Gaumenzähne wenig entwickelt. Ein super- 

ciliarer Hautfortsatz. Zunge breit, hinten frei. Trommel- 

fell verborgen‘ :). ... .. .. . .. . gulli) ou (18): Megalopkanyg 


7. Fam. Pelodytidae. 

Wirbel procoelisch. Keine Rippen oder Diapophysen am Steissbein. 
Sacrum mit dem Steissbein durch Condyli verbunden, Querfortsätze des 
Sacrums platt aber verbreitert. Sternum ein knöcherner Stiel mit end- 
ständigem Discus. 

Fronto-parietalknochen vollständig. Keine Gaumen- 
zähne. Ein Condylus sacralis für das Steissbein. 

Zunge theilweise frei . . - 2... (14) Leptobrachium. 

Die Fronto-parietalknochen en eine grosse 
Fontanelle ein. Gaumenzähne, zwei Condyli sacrales 
für das Steissbein. Eine schwach entwickelte Paro- 
tide. Pupille senkrecht. Zunge theilweise frei . . (15) Pelodyltes. 


8. Fam. Scaphiopodidae. 


Wirbel procoelisch. Weder Rippen noch Diapophysen am Steissbein. 
Querfortsätze des Sacralwirbels sehr stark erweitert, platt und dreieckig. 
Keine Gelenkhöcker zwischen Steissbeinstiel und Saeralwirbel. Episternum 
knorpelig. Zunge fast vollständig frei. Endphalangen einfach. 

I. Gruppe. Weder Trommelfell noch Trommelhöble. Sternum mit 
einem knöchernen proximalen Stiele. Ossa cuneiformia gut entwickelt. 
Pupille senkrecht. Zehen mit Schwimmhäuten. 

Integument des Schädels in eine Hautver- 
knöcherung eingeschlossen. Fossa temporalis stark 
überwölbt. Gaumenzähne. Keine Parotiden . . . (16) QOultripes. 

Integument des Schädels in eine Hautver- 
knöcherung eingeschlossen. Fossa temporalis nicht 
überwölbt. Keine Parotiden. Gaumenzähne . . . (17) .Pelobates. 

Integument des Schädels von dem Cranium ge- 
rennt. Cranium oben unvollständig. Zwei laterale 


Amphibien. 601 


Fronto-parietale Leisten eine mediane Fontanelle ein- 
schliessend. Gaumenzähne. Keine Parotiden . . . (18) Didocus. 

II. Gruppe. Trommelfell und Trommelhöhle. Sternum vollständig 
knorpelig. Ossa cuneiformia gut entwickelt. Zehen mehr oder weniger 
mit Schwimmhäuten. Pupille senkrecht. 

Integument des Schädels in einer Hautverknöcherung 
eingeschlossen. Parotiden und Gaumenzähne . . . (19) Scapmiopus. 

Integument des Schädels vom Cranium getrennt. 

Der Schädel ist oben nur in zwei superciliaren Leisten 
werknöchert:... .. san V..malshlEN „ieh au 620). pea. 


9. Fam. Hylidae. 


Proeoelische Wirbel. Querfortsätze des Saeralwirbels verbreitert, das 
einfache Steissbein durch zwei Condyli dem Sacrum angefügt. Aeussere 
Metatarsi verbunden. Endphalangen rund oder an den Rändern ge- 
schwollen, die distale Portion aus einem festeren Gewebe bestehend. Ossa 
fronto-parietalia vorn verkürzt, gewöhnlich eine Fontanelle einschliessend. 
Die obere Platte des Ethmoideum ist niemals von den Ossa fronto-parie- 
talia bedeckt, und schiebt sich gewöhnlich nach vorn zwischen den Nasalia 
ein. Gehörorgan vollständig entwickelt. 

}. Keine Fronto-parietalfontanelle. 

A. Cranium von oben mit Hautverknöcherung. 
Praefrontalio (Nasalia) mit einander in Be- 


rührung. 

Eine Serie von Parasphenoidalzähnen. 

Keine Rückentasche . . . . . ... ..(21) Pharyngodon. 
Keine Parasphenoidalzähne. Keine Rücken- 

TASCHE en Sa Ale 20 le Druchytenliatus: 
Keine Parasphenoidalzähne. Eine Rücken- 
tasche... --.2&D3 202.(23) Opisthodelphys. 


B. Schädel ohne Hautverknöcherung. 
a. Eine Rückentasche. 
Zehen nur theilweise durch Schwimm- 
häute verbunden .:.. ..2...2.0%20 200. (24) ‚Nototrema. 
b. Keine Rückentasche. 
«. Praefrontalia(Nasalia) durch eine Naht 
verbunden. 
Zwei longitudinale craniale carinae. 
Keine Drüsen. . 2... 20% 220..(25) -Osteocephalus. 
Keine Carinae. Parotiden . . . . 126) Scytopis. 
Keine Carinae.. Keine Parotiden. 
Praefrontalia (Nasalia) breit . . . (27) Aerodytes. 
P. Praefrontalia schmal, durch das Eth- 
moideum getrennt. Keine Carinae. 
Keine Drüsen  ......7..%. 2.'%2....(28) ‚Dryomelictes. 


602 Klassifieation und geographische Verbreitung. 


II. Eine Fronto-parietalfontanelle. 
a. Zehen gegenüberstellbar. 
Parotiden. Zunge frei . . 2. 2..2..(29) Phyllomedusa. 
b. Zehen nicht gegenüberstellbar. 
a. Ein verlängerter, spitzer, flacher Postor- 
bitalfortsatz des Fronto-parietale. 
Mit Schwimmhäuten. Schädel und Fon- 
tanelle ‚breit i.I Maas „u. 2 DERIe (E0)ISTRIRELH 
ß. Kein Postorbitalfortsatz. 
Zunge lang, frei. Zähne am Vomer. 
Palpebra inferior nicht durchsichtig . . (31) Agalychnis. 
Zunge kurz, wenigfrei. Zähne am Vomer. 


Palpebra inferior durchsichtig . . . . (32) Hyla. 
Zunge kurz. Keine Vomerzähne. Pal- 
pebra inferior durchsichtig . . . . . (33) Hylella. 


Zunge frei. Vomerzähne. Zehen der hinte- 
ren Extremität weit auseinander stehend (34) Aeris. 
e. Cranium und Ethmoidale verlängert. Fon- 

tanelle klein. Zehen gegenüberstellbar. 
Zunge wenig frei wer, . (35) Litoria. 
Hintere Zehen frei. Praefrontalia von ein- 
ander getrennt . WIR . (36) Chorophilus. 
Hintere Zehen frei. Praefrontalia mit ein- 
ander in Verbindmg. - . . . . .  @OLTkorbpea. 


10. Fam. Hemiphractidae. 


Querfortsätze des Sacralwirbels eylindrisch. Unterkiefer mit einer 
Reihe von Zähnen. Cranium vollständig knöchern. Endphalangen ? 
Mit einer Gattung ... u ».elieiasi nenn (DR) emiphrachus: 


11. Fam. Cystignathidae. 


Wirbel procoelisch. Keine Rippen. Querfortsätze des Sacralwirbels 
eylindrisch oder leicht zusammengedrückt, nach oben gekehrt. Steissbein 
getrennt, durch zwei Condyli mit dem Sacrum verbunden, ohne Diapo- 
physen. Endphalangen zusammenhängend, entweder einförmig conisch, 
oder mit divergirenden terminalen Fortsätzen oder Rudimenten von Fort- 
sätzen. Episternum entweder fehlend oder knorpelig. Sternum deutlich. 
Gehörorgan gut entwickelt. Keine Mandibularzähne. 

A. Fronto-parietalknochen vollständig entwickelt. Zehen mitSchwimm- 
häuten, äussere Metatarsi frei. Endphalangen zugespitzt. Epi- 
sternum eine knöcherne Platte. Gehörorgan vollständig ent- 
wickelt. Zunge breit, vollständig, festgewachsen. 

Integument des Schädels deutlich. Gaumen- Pseudes. 
zähne. Weder Metatarsalschaufel noch Lum- 

bardrüsen. Praefrontalia (Nasalia) überall mit 

einander vereinigt. Pupille horizontal . . (39) Pseudis. 


Amphibien. 603 


Integument des Schädels deutlich. Gaumen- 
zähne. Weder Metatarsalschaufel noch Lum- 
bardrüsen. Praefrontalia (Nasalia) von ein- 
ander und von den Fronto-parietalia getrennt (40) Lysapus. 
Integument des Schädels deutlich. Ein Meta- 
tarsalschaufel. Gaumenzähne. Praefrontalia 
(Nasalia) nicht überall mit einander in Be- 
rührung. Pupille vertical . . . . ...... (41) Mixophyes. 
Integument des Schädels deutlich. Gaumen- 
zähne. Kein Metatarsalschaufel; eine Lumbar- 
drüse. Augen nach vorn. Praefrontalia mit 
einander in Verbindung. . . . . ... .(42) Pithecopsis. 
Integument des Schädels in einer eranialen 
Össification eingeschlossen. Gaumenzähne. 
Weder Metatarsalschaufel noch Lumbardrüsen. 
Fossa temporalis überwölbt, den Arcus postor- 
bitalis vervollständigend. Augen nach vorm. 
Praefrontalia (Nasalia) innig mit einander 
verbunden und nach hinten verlängert . . (43) Calyptocephalus. 
B. Ossa fronto-parietalia vollständig entwickelt. Zehen frei oder mit 
schwachen Schwimmhäuten. Episternum eine knorpelige Platte. 
Gehörorgan vollständig entwickelt. Zunge vollständig, wenig frei. 
Endphalangen einfach. Aeussere Metatarsi verbunden. 
Ceratophrydes. 
a. Ein Metatarsalschaufel. Integument des 
Schädels deutlich. Kein Arcus post-orbitalis. 
Augenlider nicht verlängert. Praefrontalia 
(Nasalia) gutgetrennt. Gaumenzähne. Zehen 
mit schwachen Schwimmhäuten. Innere 
Finger gegenüberstellbar. Form mehr ver- 
längert . en; . . (44) Chiroleptes. 
Praefrontalia mehr oder weniger vereinigt. 
Augenlider nicht verlängert. Gaumenzähne. 
Zehen mit schwachen Schwimmhäuten. 
Gestalt krötenähnlich. Innere Finger nicht 
gegenüberstellbar. Bauchhaut gefeldert . (45) Tomopterna. 
b. Ein Metatarsalschaufel. Integument des 
Schädels in einer eranialen Ossification ein- 
geschlossen. Ein knöcherner Areus post- 
orbitalis. 
Praefrontalia entweder vollständig oder nur 
theilweise von einander getrennt. Augen- 
lider mit einer Hautverlängerung versehen. 
Gaumenzähne. Zehen mehr oder weniger 
weit auseinander stehend. Körpergestalt 


604 


o 


Klassification und. geographische Verbreitung. 


krötenähnlich. Innere Finger nicht gegen- 
überstellbar. Pupille transversal . . . ..(46) ‚Ceratophrys. 


. Weder Metatarsalschaufel noch Areus post- 


orbitalis. Integument des Schädels nicht 

in einer Verknöcherung eingeschlossen. 

Praefrontalia stark von einander getrennt. 

Augenlider mit Hautverlängerung. Gaumen- 

zähne. Zehen fast frei. Körpergestalt 

krötenähnlich. Innere u nicht gegen- 

überstellb a #um.E aus BSR ER STERN) TSCDREDLLE 
Praefrontalia überall mit einander in Be- 

rührung. Augenlider nicht verlängert. 

Gaumenzähne. Zehen frei. Pupille hori- 

zontal. Form kurz ineingedrungen. Bauch 

lat ee . 2... (48) Zachaenus. 
Praefrontalia nicht ii and enden 

Gaumenzähne. Zehen fast frei. Pupille 

vertieal 0. me. (AN UNOMEEH 
Praefrontalia. Augenlider einfach. Keine 
Gaumenzähne. Zehen frei. Auge lateral; 

Pupille horizontal. Form froschähnlich . (50) Nattereria. 


C. Die Ossa fronto-parietalia schliessen eine breite Fontanelle ein. 


VD 
a — m — 


Integument des Schädels frei. Gehörorgan unvollständig ent- 


wickelt oder fehlend. Aeussere Metatarsi verbunden. Finger frei, 


selten mit Schwimmhäuten. Endphalangen einfach. Praefrontalia 


niemals mit einander vereinigt, selten mit einander in Berührung. 
Sternum breit und knorpelig. ‚Zunge in grosser Ausdehnung frei. 


Oriniae. 


a. Ethmoidale mit einem vollständigen oberen 


Bogen., Ein Metatarsalschaufel. Zehen 

umsäumt oder mit Schwimmhäuten. Gau- 

menzähne in einer transversalen Reihe. 

Körperform kräftig. Parotiden sich fort- 

setzend zuden Weichen und aufdem Rücken. 

Zehen fast frei. Pupille rund . ..... (51) Helioporus. 
Keine Parotiden. Zehen mit vollständigen 

Schwimmhäuten . . kn ad ae Neobainachis 
Keine Parotiden. nee wachen 

entwickelt 22, vic este... (28) Blaiypleebrum: 


. Arcus ethmoidalis nn Kein Meta- 


tarsalschaufel. Zehen mit Schwimmbhäuten. 
Körper zusammengedrückt. _Gehörorgan 
wenig entwickelt. Gaumenzähne. Sternum 
mit einer proximalen, halb ossifieirten Portion (54) Oyelorhamphus. 


Amphibien. 605 


e. Arcus ethmoidalis vollständig oder. fast voll- 

ständig. Finger frei, kein Metatarsalschaufel. 

Breite Parotiden, keine Gaumenzähne . . (55) Ayperolıa. 

Keine Parotiden. Gaumenzähne in einer 

transversalen Reihe. Sternum breit .. (86) Borborocaetes. 

Keine Parotiden. Gaumenzähne entweder 

feblend oder nur gering entwickelt. Sternum 

zart, ohne knöcherne Theile. Bauch ge- 

feldert .naaue33o1W1av12u 4. „Sea Crinia. 
d. Arcus ethmoidalis oben durch Knorpel voll- 

ständig. Finger frei. Kein Metatarsalschaufel. 

Keine Parotiden. Gaumenzähne. Pupille 

rund. Gehörorgan rudimentfär ,„ ....(98) Eusophus. 
e. Arcusethmoidalis? Kein Metatarsalschaufel. 

Gehörorgan fehlend. Zehen mit schwachen 

Schwimmhäuten. Gaumenzähne. Keine 

Barotdeme.ee mern. nn, on: Alsodes: 


. Die Ossa fronto-parietalia umschliessen eine Fontanelle. Gehör- 
organ gut entwickelt. Finger frei oder mit schwachen Schwimm- 
häuten. Das Steruum bildet einen knöchernen Pfeiler, mit einer 
oder mehreren deutlichen, terminalen, knorpeligen Scheiben. 
Zunge vollständig. Integument des Schädels frei. Acussere Me- 
tatarsı verbunden. Endphalangen einfach.  Pleurodemae. 
a. Drüsen in den Weichen, Pupille horizontal. 

Der Sternalknorpel eingeschnitten oder in 

zwei Fortsätze getheilt. 

Gaumenzähne; Praefrontalia von einander 

getrennt. Endphalangen kurz. Kein Meta- 

tarsalschanten as. en. '. ... Deal), Pleunodeme, 

(Gaumenzähne; Praefrontalia von einander 

getrennt. Endphalangen kurz. Zwei starke 

Metatarsaisehaniel , - -. 7... . ko) Tuyszus. 
b. Keine Drüsen in den Weichen. _Pupille 

horizontal. Keine Gaumenzähne; Praefron- 

talia vollständig von einander getrennt. 

Endphalangen kurz . . . ...1 ste... (062) Liuperus. 
c. Keine Drüsen in den Weichen. - Sternal- 

knorpel vollständig. Pupille senkrecht. 

Gaumenzähne. Praefrontalia weit von ein- 

ander getrennt: durch das knöcherne Eth- RT 

moideum. Endphalangen verlängert ,. . (63) Hylorhina. 
. Die Ossa fronto-parietalia und der Gehörapparat sind gut ent- 
wickelt. Finger frei oder fast frei. Aeussere Metatarsi verbunden. 
Endphalangen mit einem transversalen Gliede (Limb) der die 


606 Klassification und geographische Verbreitung. 


Hautscheiben trägt. Cranium verlängert, flach. Sternum ohne 
Stiel, eingeschnitten oder zweilappig, knorpelig oder knöchern. 
Hylodes. 
a. Praefrontalia von einander getrennt, selten 
die Convexitäten der inneren Ränder mit 
einander in Berührung. 
«. Episternum knorpelig. 
Schnautze und Canthus rostralis eckig. 
Gaumenzähne. Fingerverbreiterungen 
schmaliy, Aroma: 2020.64) Einhydrobius. 
Schnautze und anne ale ZU- 
sammengedrückt. Gaumenzähne. Finger- 
verbreiterungen breit. . . . . (65) Epirhewis. 
Schnautze und Canthus rostralis ben . 
ragend, eckig. Keine Gaumenzähne . (66) Phyllobates. 
?. Episternum knöchern, stielförmig. 
Schnautze und Canthus rostralis eckig. 
Keine Gaumenzähne . . . . . ...(67) Limmocharis. 
aa. Praefrontalia zusammen vereinigt 
durch eine geschlossene Naht und 
gewöhnlich in Berührung mit den 
Fronto-parietalia. Bauch glatt. Ster- 


num breit 02 2. ...(68) Lithodyltes. 
Bauch gefeldert. Sternum zart, il 
ständig knomele, ..... . (69) Ziledes 


Zehen mit Schwimmhäuten . . . (70) Leila. 

F. Die Ossa fronto-parietalia und der Gehörapparat vollständig ent- 
wickelt. Integument des Schädels frei. Aeussere Metatarsi ver- 
bunden. Finger frei, Endphalangen einfach. Sternum ein zarter 
knöcherner Stiel mit einer distalen knorpeligen, ungetheilten 
Scheibe. Uystignathi, 

a. Stiel des Sternum eingeschnitten und mit 
zwei distalen knorpeligen Scheiben. 
Körpergestalt krötenähnlich. Weder Paro- 
tiden noch Gaumenzähne Vereinzelte 
Drüsen in den Weichen. Zwei Metatarsal- 
sporn. Pupille horizontal . . . . . . (71) Gomphobates. 
Körperform verlängert. Weder Parotiden 
? an Gaumenzähne. Keine Inguinaldrüsen. 
Metatarsalhöcker klein . . . . . . (72) Tarsopterus. 
b. Stiel des Sternums und distale Scheibe un- 
getheilt. Keine Inguinaldrüsen . . . . (73) Uystignathus. 
Drüsenanhäufungen in den Lenden . . (74) Gnatophysa, 


Bu 


Amphibien, 607 


Zweifelhafte Gattungen. 


Wahrscheinlich in die Gruppe der Ceratophrydes. 
Weder Metatarsalschaufel noch Parotiden. Augenlider 
nicht verlängert. Zehen mit kleinen Erweiterungen. 
Keine Schwimmhäute. Stark gefeldert. Obere Schädel- 
fläche hinten mit hohen Leisten . . 2. .(75) Strabomantis. 
In die Gruppe der Cystignathi oder in eine neue Gruppe. 
Obere craniale Platte gerunzelt, wahrscheinlich 
keine Fontanelle. Gehörorgan nicht entwickelt. 
Zehen mit Schwimmhäuten. Aeussere Metatarsi 
verbunden, keine Verbreiterungen. Keine Gau- 
menzähne. Pupille rund . . . . ...2.2..(76) Telmatobius. 
Wahrscheinlich zu Hylodes gehörig. 
Craniumbreit, abgerundet. Fingerverbreiterungen 
getragen durch einen starken Querrand (Cross- 
limb). Keine Parotiden. Xiphisternum (Sternum) 
mit einer distalen, vollständig knorpeligen 
Scheibe. Gaumenzähnhe . . . . ...2....(77) Batrachyla. 
Hylodes oder Cystignathi ? 
Kopf normal. Gaumenzähne und Parotiden. 
Finger ohne Schwimmhäute. Daum des Männ- 
chens mit einem Sporn. Kleine Verbreiterungen 
an den Zehen !!9% UT 2ELTE) > Pleehromantis. 
Cystignathi oder Donkey den: ? 
Eine Trommelhöhle. Episternum? Sacrum? 
Ossa euneiformia wenig entwickelt. Form ver- 
längert. Zehen frei. Parotiden. Keine Gaumen- 
zähne. Zunge vollständig frei. . . . . .(79) Nattereria. 
Fam. 15. Rhinophrynidae. 

Das Ethmoideum trennt die Praefrontalia, seine obere Platte wird 
durch die vollständig verknöcherten Fronto-parietalia gedeckt. Fronto- 
nasalia gut entwickelt, vollständig in Berührung mit den Fronto-parietalia. 
Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. Coracoid und Epicoracoid 
(Procoracoid) divergirend, in Berührung mit den der anderen Seite. Zunge 
fest gewachsen oder nur hinten retractil. Gehörorgan unvollständig ent- 
wickelt. Nur eine Gattung . . 20202020. (80) Bhinophrynus. 


16. Fam. Bhfosidası 

Epicoracoidea (Procoracoidea) divergirend vom Coracoidea, letztere 
verbreitert, vollkommen oder theilweise mit einander in Berührung- Beide 
(Epicoracoid und Procoracoid) derselben Seite durch einen knorpeligen 
Bogen verbunden. Das eine Coracoid schiebt sich über das andere hin, 
in der Art, dass das linke dorsal, das rechte ventral zu liegen kommt. 
Die obere Platte des Ethmoideum vollständig verknöchert, selten nach 
vorn verlängert, gewöhnlich durch die vollständig verknöcherten Fronto- 


608 Klassifieation und geographische Verbreitung. 


parietalia bedeckt oder durch diese gemeinschaftlich mit den Praefrontalia. 
Kein Pterygoideum. Querfortsätze des Sacrums verbreitert. Steissbein 
durch zwei Condyli verbunden. Zunge frei, hinten nicht retractil. 
Gatt. (81) Pseudophryne; (82) Phryniscus; (83) Epidalea; 
(84) Bufo; (85) Incilius; (86) Selerophrys; (87) Peltaphryne; 
(88) Rhaebo; (89) Paludicola; (90) Schismaderma; (91) Otilophus; 
(92) Phrynoides; (95) Nectes; (94) Chelidobatrachus: (95) Stereo- 
cyclops; (96) Oranopsis; (97) Orepidius; (98) Ollotis. 
Raniformia. 

Coracoidea an einander grenzend; Epicoracoidea (Procoracoidea), 
wenn vorhanden, in der Quere zusammenhängend (continuous transverse) 
und an die Coracoidea grenzend. Beide (Coracoid und Epicoracoid) von 
einander durch Knorpelstreifen getrennt. 


Krötenartige Raniformia. 
Weder Zähne am Maxillare noch am Praemaxillare. 


17. Fam. Brevicipitidae. 

Epieoracoidbeine (Procoracoid) vorhanden. Kreuzbeine mit erweiterten 
dreieckigen Apophysen, welche mit dem Üoceygealstiele verschmelzen. 
Zwei Leberlappen. 

Praefrontalia weit von einander getrennt. ; Eth- 
moidalbogen nicht verknöchert. , Eine fronto-parietal 
Fontanelle. Gehörorgan vollständig entwickelt. Zehen 
frei. Keine Parotiden. Kopf nicht von dem Körper 
getrennt . . . -Cumenam noir. sldafleonk Biravipens: 


18. Fam: Engystomidae. 


Epicoracoidbeine (Procoracoid) fehlend. Kreuzbeine vom Coceygeal- 
stiele getrennt. Mit erweiterten Apophysen. Zwei Leberlappen. 
1. Ethmoidalbogen nicht verknöchert. Praefron- 
talia weit von einander getrennt. 
Eine fronto-parietal Fontanelle. Endphalangen 
mit queren Gliedern (Limb). Gehörorgan voll- 
ständig entwickelt. Zehen frei. Keine Meta- 
tarsalschaufel . . . . 2.2.20 20202. (100) Phrynomantıs. 
2. Ethmoidalbogen verknöchert. Praefrontalia 
(Nasalia) vollständig entwickelt, mit einander 
in Verbindung und mit den Fronto:parietalia. 
a. Endphalangen mit queren Gliedern (Limb). 
Weder Trommelfell noch Trommelhöble. Ostia 
der Gehörtuben klein. Zehen mit Schwimm- 
häuten 1. lisa lade ionsıel) au zeik (0) Aierehgin; 
Trommelfell, Trommelhöhle und Gehörtuben. 
Zehen mit Schwimmhäuten oder Rudimenten 
von Schwimmhäuten „2. 2.2..0.20..(102) Callula, 


Amphibien. 


b. Endphalangen einfach. 
Gehörorgan vollständig entwickelt. Tym- 
panum verborgen. Zehen irei oder mit 
schwachen Schwimmhäuten. Metatarsus mit 
einem kleinen! Höcker =... sehr 
Gehörorgan gut entwickelt. 'Trommelfell ver- 
borgen. Zehen frei oder theilweise mit 
Schwimmhäuten. Metatarsus mit zwei zusam- 
mengedrückten, schaufelähnlichen Höckern 
Gehörorgan gut entwickelt. Trommelfell 
deutlich. Zehen frei. Metatarsus mit unbe- 
deutenden Höckern  _ 

19. Fam. Phryniscidae. 


. 


609 


(105) Eingystoma. 


. (104) Systoma. 


(105) Adenomera. 


Epieoracoidbeine (Procoraeoid) vorhanden. Kreuzbein getrennt vom 
Coceygealstiele, mit erweiterten, dreieckigen Apophysen, zwei oder drei 


Leberlappen. 

a. Praefrontalia vollständig entwickelt, bilden eine 
Naht mit einander und mit den Fronto-parietalia. 
Gehörorgan vollständig entwickelt. Zehen mit 
Schwimmhäuten. Rücken bedeckt mit einer 
Belteht/ Drtiseno „u. un... ... (been 

b. Praefrontalia klein, weit von einander und von 
den Fronto-parietalia getrennt. 

«. Gehörorgan vollständig entwickelt. 
Mit zwei scharfrändigen Höckern am Meta- 
tarsus. Zehen mit schwachen Schwimmhäuten. 
Aeussere Zehe rudimentär. Schnauze einfach. 
Kein Metatarsalhöcker. Zehen mit schwachen 
Schwimmhäuten, die äussere rudimentär. 
Schnauze einfach. Zwei Leberlappen 
Ein rudimentärer Metatarsalhöcker. Zehen 
mit schwachen Schwimmhäuten, alle gut ent- 
wickelt. Ein horizontaler Hautfortsatz am 


(106) Calophrynus. 


(107) Copea. 


. (108) Atelopus. 


äusseren Ende der Schnauze . . . . . (109) Rhinoderma. 


"So 


. Gehörorgan unvollständig entwickelt. 
Zehen mit schwachen Schwimmhäuten, die 
äussere klein. Metatarsus einfach. Schnauze 
einfach. Zwei Leberlappen . . . ... 
Zehen mit schwachen Schwimmhäuten. Drei 
Leberlappen. Weder scharfe Metatarsalhöcker 


(110) Phrynidium. 


noch Rückenhautschild . . » . 2... (111) Phryniscus. 


Zehen mit schwachen Schwimmhäuten. Kein 
scharfer Höcker. Am Rücken ein breiter 
knöcherner Hautschild mit den Vertebral- 


apophysen zusammenfliessend . . . . .„(112)Brachycephalus. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 2, 


39 


610 


Klassification und geographische Verbreitung. 


20. Fam. Dendrobatidae. 


Epieoracoidbeine vorhanden. Kreuzbein vom Coceygealstiele getrennt 
mit eylindrischen Apophysen. Drei Leberlappen. 
Ossa praefrontalia weit von einander getrennt. 


Ethmoid breit. Am Schnauzenende verknöchert. 
Weder Parotiden noch Metatarsalschaufel. End- 
phalangen mit zwei in zwei verschiedenen 
Richtungen auseinanderlaufenden Gliedern 
(limbs), welche Ausbreitungen tragen. Zunge 
schmal, frei und hinten vollständig . . . . (11) Dendrobates. 


II. Frosehartige Raniformia mit Kieferzähnen. 
21. Fam. Colostethidae. 


Epieoracoidbeine vorhanden. Xiphisternum (Sternum) und Manubrium 


(Episternum) fehlend. Drei Leberlappen. 
Cranium vollständig entwickelt. Ethmoidale ver- 


Sternum häutig. Episternum ein knöcherner Stiel 


knöchert, die kleinen Praefrontalia von einander 
trennend. Endphalangen mit queren Gliedern 
(limb), Fingerverbreiterungen tragend. Weder 
Gaumenzähne noch Metatarsalhöcker. Zunge 
eylindrisch, hinten frei . (114) Colostethus. 


mit Knorpelscheibe. Metatarsus mit schwacher 
Haut. Erweiterungen stark, jede mit zwei Haut- 
schuppen an der oberen Seite, getrennt durch 
eine Spalte; Endphalangen klein. T-förmig; 
Zunge ceylindrisch, frei. Keine Vomerzähne. 
Bauch nicht gefeldert. Pupille longitudinal. 
Ethmoid vorn wohl entwickelt. Praefrontalia 
seitlich getrennt als i- 16: . (115) Prostherapis. 
22. Fam. Ranidae. 


Epieoraeoidbeine vorhanden. Xiphisternum (Sternum) und Manubrium 
(Episternum) vorhanden, knöchern. Drei Leberlappen. 


A. 


B. 


Aeussere Metatarsi zusammen verbunden. Bei 

einigen Fingerverbreiterungen, bei anderen 

fehlend; Endphalangen kurz, einfach. Ossa 

praefrontalia innig mit einander in Berührung. 

a. Fingerverbreiterungen fehlend. 
(116) Cassina, Girard; (117) Arthroleptis, Smith. 

b. Fingerverbreiterungen vorhanden. 
(118) Hemimantıs, Peters; (119) Hylambates, Du- 
m eril; (120) Halophila, Girard; (121). Cornufer, 

Tsehudi. 

Aeussere Metatarsi mit einander verbunden. 

Endverbreiterungen vorhanden, durch kurze 

Phalangen getragen, welche an ihren Bases an- 


Dit dr 


rer 


er, 


Amphibien. 611 


geschwollen sind, der übrige Theil dünn, klauen- 
ähnlich. Fronto-nasaliadurch die obere, breite, 
nach vorn verlängerte Platte des Ethmoideum 
zeirennt , uU: 0. (122) Leptopelis, Günther. 
. Aeussere Metatarsi durch eine Rinne (drdave) 
oder eine Schwimmhaut getrennt. Endverbrei- 
terungen vorhanden, durch kurze Phalangen ge- 
tragen, welche abgestumpft, zusammengedrückt 
oder mehr oder weniger an der Spitze bifurkirt 
sind. Praefrontalia wenig oder nicht mit ein- 
ander in Berührung. Obere Platte des Ethmoi- 
deums oder dessen Knorpels stark nach vorn 
entwickelt, gewöhnlich die Praefrontalia voll- 
ständig trennend. Bauchhaut gefeldert. 
a. Endphalangen stumpf, einfach. 
(123) Hyperolius, Rapp; (124) Oruminifera, Cope; 
(125) /zalus, Dum et Bibron, 
b. Endphalangen bifurkirt. Praefrontaliaschmal, 
vollkommen getrennt. 
(126) Theloderma, Tsehudi; (127) Rhacophorus, 
Kuhl; (128) Chiromantis, Peters; (129) Polypedates, 
Tsehudi. 
. Aeussere Metatarsi an der Basis durch Sehwimn:- 
häute verbunden. Endphalangen verlängert, 
dünn, zugespitzt oder mit einer queren Aus- 
breitung oder Rand. 
a. Zunge hinten tief eingeschnitten. 
Endphalangen kurz. Querer Rand lang, 
Zunge ohne medianen unteren Fortsatz. Keine 
dorso-laterale Drüsen. Gaumenzähne . . (130) Aemolops. 
Endphalangen dünn mitkurzem querem Rande. 
Zunge ohne medianen Fortsatz. Weder dorso- ® 
laterale Drüsen noch Gaumenzähne. Prae- 
frontalia überall mit einander und mit den 
Fronto-parietalia in Berührung . . . . (131) Heteroglossa,. 
Endphalangen dünn, mit kurzem querem Band 
Zunge mit einem Be iben unteren Fortsatz. 
Weder dorso-laterale Hautfollikel noch Gau- 
menzähne. Ethmoideum die Praefrontalia weit 
von einander trennend, wie diese von den 
Fronto-parietalia . . . . Eee 892) Staurois. 
Endphalangen wie bei der an Ci 
Zunge mit einem unteren medianen Fortsatz 
oder Verdiekung. Eine longitudinale drüsige 
Falte, jederseits des Rückens. Gaumenzähne. (133): Hylavana, 


39* 


612 Klassifieation und geographische Verbreitung. 


Phalangen verlängert, zugespitzt oder ein 
wenig verbreitert an den Enden, bei einigen 
drüsigeFalten, beianderennicht. Gaumenzähne (134) Rana. 
Eine grosse Drüse in der Weichengegend. 
Weder Tarsalschaufel noch Sporu. Keine 


Gaumenzähne. Gestalt krötenähnlich . . (135) Bubonias. 
Phalangen am distalen Ende sehr dünn. Kein 
stumpfer Fortsatz am Metatarsus . . . . (136) Ranula. 


Cope hat nachher angegeben, dass die Gattung Ayla in 5 Gattungen 
getrennt werden muss. 
a. Daumen ein einfacher Metacarpus. 
Zunge kurz, vollständig festgewachsen ; unteres 
Augenlid mit Franzen. Gaumenzähne hinten 
in longitudinalen, vorn in gebogenen Reihen . (137) Centrotelma. 
Zunge im hinteren Drittel frei, unteres Augenlid 
durchscheinend, Gaumenzähne in Bündel oder 
kurzen Reihen hinten quer oder convergirend . (32) Hyla. 
b. Daumen ein Metacarpus mit supplementären 
Phalangen. 
Daumenphalanx eine solide, verlängerte Klaue. 
Gaumenzähne hinten in longitudinalen, vorn in 
gebogenen Reihen. Zehen mit Schwimmhäuten. 
Oberes Augenlid undurchscheinend, mit Franzen (138) Cinelidium. 
Daumenphalanx eine solide gebogene Klaue. 
Gaumenzähne hinten in longitudinalen, vorn in 
gebogenen Reihen. Zehen mit breiten Schwimm- 
häuten. Augenlid durchscheinend . . . . (139) Hypsiboas. 
Zwei deutliche, kurze, stumpfe Phalangen am 
Daumen. Gaumenzähne in kurzen, queren 
Reihen. Zehen mit breiten Schwimmhäuten. 
Augenlid durchscheinend ee eamite: 
Ich lasse jetzt das von mir benutzte, weiter ausgearbeitete Glinther’- \ 
sche System folgen. 
I. Anura s. Ecaudata. 
Körper kurz, zusammengedrückt, ohne Schwanz. 


I. Aglossa. Keine Zunge. 
a. Mit Maxillarzähnen. Zehen mit Schwimmhäuten. Querfortsätze 


des Sacralwirbels verbreitert . . . 1. Fam. Dactyletridae. 
b, Ohne Maxillarzähne. Zehen mit Schwimmbäuten. Querfortsätze 
des Sacralwirbels verbreitert . . . 2. Fam. Pipidae. 


II. Opisthoglossa. Zunge vorn festgewachsen, hinten mehr oder weniger frei. 
A. Opisthoglossa oxydactila. Finger und Zehen eylindrisch oder spitz, 
an den Enden nicht verbreitert. 
a. Maxillarzähnhe . . 2 22.2.0. ..8. Fam. Aanina. 


Amphibien, 613 


aa. Gehörorgan gut entwickelt. 
«. Keine Parotiden. 
«ce, Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimm- 
häuten . . . . .„„ Unterf. Ranidae. 
2. Zehen frei. . . . ÜUnterf. Cystignathidae. 
38. Querfortsätze des Sacralwirbels yorbreitert. 
1. Zehen mit Schwimm- 
häuten . . . . . DÜUnterf. Discoglossidae. 
2. Zehen frei. . . . Unterf.Asterophrydidae. 
?. Mit Parotiden. 
28. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimm- 
häufen . . . . «lusterl. Alytidae. 
2. Zehen frei. . . . Unterf. Uperoliidae. 
bb. Gehörorgan unvollständig ent- 
wickelt... -. . » . . „0 & Fam. Bombinatorina. 
a. Keine Parotiden. 
ac. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimm- 
häuten . . . . . Unterf. Bombinatoridae. 
2. Zehen frei. . . . Unterf. Hemimantidae. 
b. Keine Kieferzähne. 
aa. Gehörorgan unvollständig ent- 
wickelt . . „ul. 2.2.0090 Fam. Brachycephalina. 
a. Keine Parotiden. 
PB. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimm- 
haufen . . . . oolinierkiEhryniscidae. 
2. Zehen frei. . . .Unterf.Brachycephalidae. 
bb. Gehörorgan vollständig ent- 
wickelur 0... 1. snamEam. Bufonina. 
a. Keine Parotiden. 
ac. Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. 


1. Zehen frei . . . . Unterf. Adenomeridae. 
2. Zehen mit Schwimm- 
häuten . . . . .„Unterf. Rhinodermatidae. 


PB. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen frei . . . . ÜUnterf. Engystomidae. 
?. Mit Parotiden. 
PP. Querfortsätze des. Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimm- 
häuten . . . . . Unterf. Bufonidae. 
2. Zehen frei. 


614 Klassification und.geographische Verbreitung. 


B. Opisthoglossa platydactyla. Finger und Zehen mit Haftscheiben. 
a. Ober-, Zwischen- und Unterkiefer- 


zälne div! 22% „20.2... 7. Fam. Hemiphractidae. 
b. Oberkiefer und Ganmenaiktre. 
aa. Gehörorgan gut entwickelt . 8. Fam. ‚Hylina. 


«. Keine Parotiden. 
ac. Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimm- 
bauten Zee. .. 1m Unterf. Polypedatsose 
2. Zehen frei . . . . Unterf. Hylodidae. 
#P. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimm- 
häuten 2. ». .. .  Unterf. Aylıdae. 
?. Mit Parotiden. 
««. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimm- 
häuten -» . » „- . Unterf- Peloödryadidae. 


2. Zehen frei . . .. . Unterf. Phyllomedusidae. 


3. Querfortsätze des Saeralwirbels nicht verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimm- 


häuten . « « . „ Unterf. Pleetromantidae. 


bb. en unvollkommen entwickelt. 
. Keine Parotiden. 
PP. Querfortsätze des Sacralwirbels EN, 
1. Zehen mit Schwimm- 
häuten „ . „ 22.209, Fam. -Mierhylina. 
ce. Keine Kieferzähne. 
aa. Gehörorgan unvollständig entwickelt. 
«. Mit Parotiden. 
ae. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen- mit Schwimm- 
i häuten 2 © . . « 10. Fam. ‚Cophomantına. 
bb. Gehörorgan vollständig ent- 
wickelt . . 2.2.2.2 2. 11. Fam. Hylaplesına. 
«. Mit Parotiden. 
«a. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
E 1. Zehen mit Schwimm- 
häuten . . . . . DUnterf. Adenomidae. 
?. Keine Parotiden. 
««. Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. 
1. Zehen frei. . . . DÜUnterf. Hylaplesidae. 
33. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 


1. Zehen frei . . - . Unterf. Brachymeridae. 


2. Zehen mit Schwimm- 


häuten . . „ . . Unterf. Hylaedactylidae. 


WIEN DR PREIEENS EIN 


Amphibien. 615 


III. Proteroglossa. Zunge vorm frei. 
a. Keine Kieferzähne. 
aa. Gehörorgan unvollständig entwickelt. 
ce. Mit Parötiden. 
ca. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
1. Zehen mit Schwimm- 
häuten . . . . .12. Fam. Rhinophrynidae, 


IH. Urodela s. Caudata. 
Körper lang gestreckt, mit persistirendem Schwanz und meist mit 
4 kurzen Extremitäten. 

A. Ohne Kiemen und Kiemenloch und mit 
opisthoeoelen Wirben . . . . . .. „15. Fam. Salamandrina. 

B. Athmen meist durch Lungen und Kiemen zugleich und besitzen am 
hinteren Ende des Zungenbeinkörpers zwei bis vier entweder ganz oder 
nur theilweise verknöcherte Kiemenbögen; ausserdem finden sich bei 
den meisten Arten an den Seiten des Halses Kiemenspalten oder auch 


Kiemenbüschel Ichthyoidea. 
4 Vorderzehen, 5 Hinterzehen. Habitus 
molehförmig . . . . 14. Fam. Menopomidae. 
3 stummelförmige Vorder: und Blihtörzchen. | 

: Körper ovalförmig . . . 15. Fam. Amphiumidae. 
Vorder- und Hinterfüsse 4- Helv 4 ee 
apalten=te 34. 2... 16. Fam. Menobranchidae. 
3 Vorder-, 2 Einer 2 ee eralten 17. Fam. Proteidae. 
eier fehlen. 3 Kiemenspalten . . 18. Fam. Sirenidae. 


III. Apoda. 
Ohne Gliedmassen. "Gestalt wurmförmig. 
19. Fam. Coecilüdae. 


I. Ordnung. 


Amphibia ecaudata, Anura, Batrachia, Theriomorpha, Froschluwrche. 
Körper kurz, zusammengedrückt, ohne Schwanz. 
A. Aglossa. 
Amphibia ecaudata ohne Zunge. 
Mit 2 Familien. 
1. Fam. Dactyletridae mit einer Gattung. 
2. Fam. Pipidae mit einer Gattung. 
1. Fam. Dactyletridae. 
Mit Maxillarzähnen, Zehen mit Schwimmhäuten, Querfortsätze 
des Sacralwirbels verbreitert. 


1. Gatt. Dactyletra. Cuv. (Cuvier. Regne animal. = Xenopus Wagl.) 


Kopf flach, vorn abgerundet, keine Vomerzähne, Paukenfell nicht 
sichtbar, keine Parotiden, 4 Finger vollständig frei, 5 Zehen durch breite 


616 Klassification und geographische Verbreitung. 


Schwimmhäute verbunden. Die drei Innenzehen der langen hinteren Ex- 
tremitäten tragen Nägel. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische ı Palaearktische Aethiopische Orientalische | Australische 


Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. \ Subregionen. Subregionen. Subregionen. 


a  — u | 0 0. 3, —u jo 2 Sr 


Bis jetzt nur vier Arten bekannt, welche in West-, Ost- und Süd-Afrika 
einheimisch sind. 
‘2. Fam. Pipidae. 
Ohne Maxillarzähne, Zehen mit Schwimmhäuten, Querfortsätze 
des Sacralwirbels verbreitert. 


2. Gatt. Pipa. Laurenti (Specimen medieum exhib. Synopsin Reptilium). 

Kopf kurz, breit, flach, mehr oder weniger dreieckig, durchaus keine 
Zähne, Zehen durch Schwimmhäute verbunden. Querfortsätze des Sacral- 
wirbels sehr verbreitert. Kein Paukenfell, keine Parotiden, mit dünnen 
Vorderbeinen und plumpen, langen Hinterbeinen. Die Vorderfüsse mit 4 
schlanken Fingern, die an der Spitze kleine Fortsätze tragen, Hinterfüsse 
mit 5 Zehen. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische ! Palaearktische ] Aethiopische | Orientalische ' Australische 
Subregionen. " Subregionen. _ Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. Subregionen. 
-1.--|1- -— - -| ----| - - - - | - -— — _  _ — 


Nur eine Art in Guiana einheimisch. 


B. Opisthoglossa. 
Zunge vorn festgewachsen, hinten mehr oder weniger frei. 


I. Opisthoglossa oxydactila. 
Finger und Zehen eylindrisch oder spitz, an den Enden nicht verbreitert. 
Mit 4 Familien. 
3. Fam. Ranina mit 6 Unterfamilien. 
a. Unterfam. Ranidae mit 23 Gattungen und 142 Arten. 
,‚ Unterfam. Cystignathidae mit 12 Gattungen und 62 Arten. 
. Unterfam. Discoglossidae mit 9 Gattungen und 18 Arten. 
. Unterfam. Asterophrydidae mit 3 Gattungen und 3 Arten. 
. Unterfam. Alytidae mit 3 Gattungen und 8 Arten. 
f. Unterfam. Uperoliidae mit 1 Gattung und 1 Art. 
4. Fam. Bombinatorina mit 2 Unterfamilien. 
a. Unterfam. Bombinatoridae mit 7 Gattungen und 10 Arten. 
b. Unterfam. Hemimantidae mit 1 Gattung und 7 Arten. 
5. Fam. Brachycephalina mit 2 Unterfamilien. 
a. Unterfam. Phryniseidae mit 2 Gattungen und 13 Arten. 
b. Unterfam. Brachycephalidae mit 4 Gattungen und 7 Arten. 
6. Fam, Bufonina mit 4 Unterfamilien. 
a. Unterfam. Adenomeridae mit 2 Gattungen und 3 Arten. 
b. Unterfam, Rhinodermatidae mit 8 Gattungen und 21 Arten. 


Seren 


Amphibien. 617 


e. Unterfam. Engystomitidae mit 8 Gattungen und 21 Arten. 
d. Unterfam. Bufonidae mit 4 Gattungen und 99 Arten. 


3. Fam. Ranina. 

Finger und Zehen eylindrisch oder spitz, an den Enden 
nicht verbreitert. Maxillarzähne. Gehörorgan gut entwickelt. 
a. Unterfam. Ranidae. 

Mit dem Charakter der Familie. Keine Parotiden. Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. Zehen frei mit 
Schwimmbhäuten. 

Mit 23 Gattungen und 142 Arten. 


3. Gatt. Pseudis. Tschudi (Klassification der Batrachier, Neuchatel 1853). 
Haut glatt, 4 Finger, vollständig frei, zugespitzt. Der erste den fol- 
genden opponirbar. Zehen vollständig durch Schwimmhäute verbunden, 
Zunge subeireulär, vollständig frei, Vomerzähne vorhanden, Paukenfell 
wenig, aber doch sichtbar. Männchen mit Kehlsack. 
Allgemeine Verbreitung. 


Palaearktische ! Aethiopische | Orientalische ! Australische 
Subregionen. | Subregionen. Subregionen. | Subregionen. 


Il — — 


Neotropische Nearktische 
Subregionen. Subregionen. 


a ne on. en a __ 


2 Arten in Süd-Amerika (Demarara, Suriname). 


4. Gatt. Oxyglossus. Tschudi (Klassification der Batrachier). 
Zunge rhomboidal, in ihrer hinteren Hälfte frei; keine Vomerzähne, 
Paukenfell undeutlich. Die Eustachischen Röhren klein. Zahlreiche 
Drüsen, keine Parotiden. Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. 
4 Finger, vollständig frei, Zehen mit ganzer Schwimmhaut. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische ' Nearktische | Palaearktische | Aethiopische ! Orientalische | Australische 
Subregionen, | Subregionen. | Subregionen, | Subregionen, Subregionen. | Subregionen, 


BEN IE ERILENN I Zappa Zr 1.11 _ VS TESMEeee ge a | — 


Nur 2 Arten (Java, Bengalen und die Philippinen). 


5. Gatt. Tomopterna. Bibr. (Museum Paris.) 

Kopf breit und diek, Mund kurz, Zunge breit, oval, frei, hinten tief 
eingeschnitten; Vomerzähne vorhanden, Unterkiefer mit zwei kleinen 
Höckern. Eustachische Röhren klein, Tympanum deutlich sichtbar, Finger 
frei, Zehen durch halbe Schwimmhäute verbunden. Sporn am Metatarsus. 
Männchen mit Kehlsack. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische ! Australische 

Subregionen. _ Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. Subregionen. 
| | | 

a ma oo Ve 9. | ah Ne en 


7 Arten (Madagascar, Süd- und West-Afıika, Mozambique, Japan und 
Himalaya). 


618 - Klassification und geographische Verbreitung. 


6 Gatt. Rana aut. 


Finger vollständig frei, nicht opponirbar, Zehen mehr oder weniger 
durch Schwimmhäute verbunden. Ein oder zwei stumpfe Höcker am 
Metatarsus. Vomerzähne vorhanden. Zunge breit, oblong, frei, hinten tief 
eingeschnitten. Paukenfell deutlich sichtbar. Männchen mit zwei lateralen 
Kehlsäcken. Haut glatt und nur stellenweise warzig. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | "Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische Australische 
Subregionen. Subregionen. |; Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. 


1.2.8. | 1.2:3. —n) smart. 2: 3.4. | 02 SS AS 
Bis jetzt 78 Arten bekannt, über die ganze Erde verbreitet mit Aus- 
nahme von West-Indien, den nördlichen Theilen von Nord-Amerika und 
Australien, obgleich sie nach Neu-Guinee (Rana Arfaki Peters) geht. Einige 
haben eine sehr grosse geographische Verbreitung; so z. B. Rana esculenta, 
welche durch Europa, Nord-Afrika, Central-Asien, China und Japan vor- 
kommt. Rana vieina Stoliezka lebt zu 6000 Fuss hoch im Himalaya; 
Rana Gammii Anderson bis zur Höhe von 4000 Fuss in Darjeeling. Von 
den 78 Arten leben 15 in der Neotropischen Region; 7 in der Nearktischen 
Region, 14 in der Palaearktischen Region, 18 in der Aethiopischen Region, 
20 in der ÖOrientalischen Region und 1 in der Australischen Region; 
ausserdem sind drei Arten sowohl in der Palacarktischen als in der 
Orientalischen Region einheimisch. 


7. Gatt. Sphaerotheca. Günther (Catalogue of the Batrachia salientia of 
the British Museum). 


Körpergestalt dem von Pelobates ähnlich. Kopf diek, Mund kurz und 
rund, Hinterkopf kugelförmig. Gliedmassen kurz, Finger frei, 5 Zehen 
mit halben Schwimmhäuten. Erster Metatarsus mit einem flachen, scharf- 
randigen ovalen Sporn. Haut glatt, mit einzelnen undeutlich zerstreuten 
Knötehen. Zähne am Vomer. Zunge herzförmig, frei, hinten tief einge- 
schnitten, Eustachische Röhren mässig entwickelt; Tympanum deutlich. 
Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. Männchen mit Stimmsack. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. 
deszussn td help, Beh Sa Te Er er 2:5, — 2.— — | oo 


Nur eine Art aus Madras. 


8. Gatt. Oalyptocephalus. Dum. et Bibr. (Erpetologie generale). 

Körpergestalt krötenähnlich, Kopf bedeckt mit einem rauhen Schilde. 
Gliedmasse kurz. Vomerzähne, zwischen den inneren Nasenöffnungen eine 
durchlaufende Reihe bildend. Zunge oval, hinten frei, nicht eingeschnitten. 
Eustachische Röhren gut entwickelt, Paukenfell deutlich. Finger frei, 
Zehen mit halben Schwimmhäuten. Ein breiter, stumpfer Fortsatz am 
Metacarpus. Männchen jederseits vom Halse ein Kehlsack, 


Amphibien, 619 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. | Subregionen. |; Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, Subregionen. 
u a — ul, —— 


Nur eine Art aus Chili. 


9. Gatt. Oyelorhamphus. Tsehudi (Klassifiecation der Batrachier.) 


Körpergestalt mässig von Grösse. Kopf kurz, flach, abgerundet. 
_ Finger frei, Zehen mit halben Schwimmhäuten. Das Os cuneiforme pri- 
mum mit einem kleinen abgerundeten Fortsatz. Haut durchaus glatt. 
Zähne am Gaumen, Zunge vollständig, hinten frei, oval. Eustachische 
Röhren klein, Tympanum bedeckt. Männchen mit Kehlsack. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische ! Australische 
Subregionen. Subregionen. |; Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. 
1. — - — - - -- - _——  —- - — li 


3 Arten in Süd-Amerika (Chili, See Titieaca). 


10. Gatt. Pithecopsis. Tsehudi (Klassification der Batrachier). 
Körpergestalt mässig von Grösse. Kopf kurz, flach, vorn abgerundet. 
Finger frei, Zehen mit Schwimmhäuten. Os cuneiforme primum einen 
kleinen runden Fortsatz bildend. Haut glatt, jederseits eine breite Drüse. 
Zähne am Vomer. Zunge vollständig, hinten frei, oval. Eustachische 
köhren mässig entwickelt. Tympanum verborgen. Männchen mit einem 
Kehlsack. 
Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische 
Subregionen. _ Subregionen. Subregionen. | Subregionen. 


! 


| Orientalische ! Australische 
| Subregionen. | Subregionen. 


de ee ee SEE | ne oe er ehe 


4 Arten in Süd-Amerika (Brasilien, Peru und Napo). 


11. Gatt. Leiuperus, Dumer. et Bibr. (Erpetologie generale). 

Aeussere Körpergestalt der von Bombinator ähnlich. Finger voll- 
ständig frei, Zehen mit Schwimmhäuten an der Basis. Os cuneiforme 
primum stark prominirend. Zunge oval, frei, hinten vollständig. Keine 
Vomerzähne. Eustachische Röhren sehr gering entwickelt, Trommelfell 
‘ deutlich, Haut mit Knötchen. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische ' Nearktische !Palaearktische | Aethiopische | Orientalische ! Australische 
Subregionen. Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, | Subregionen. 
22. 3.4: | 


10 Arten (Brasilien, Mexiko, St. Fe de Bogota, N. Granada und 
West-Indien (St. Domingo). 


12. Gatt. Hylorkina. Bell. (Zool. of the Beagle. Rept. p. 44). 

Körpergestalt kräftig, Kopf kurz, dick, breit, Gliedmassen mässig 
von Länge. Fiuger sehr lang, vollständig frei, Zehen ziemlich lang, mit 
schwachen Schwimmhäuten an der Basis. Metatarsus mit einem stumpfen 


620 Klassification und geographische Verbreitung. 


Höcker. Haut mit schmalen, platten Warzen, keine Drüsen in den Wei- 

chen. Vomerzähne vorhanden, eine durchlaufende Reihe bildend. Zunge 

rund, frei, hinten vollständig. Gehörtuben mässig entwickelt. Tympanum 

nicht sehr deutlich. Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. _ Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, 


\ 


Subregionen, | Subregionen. 


ee: een _ Pe: en 


13. Gatt. Pyzicephalus. Tschudi (Klassification der Batrachier). 


Kopf breit und diek, Mund sehr kurz. Gliedmassen ziemlich kurz. 
Zunge breit, rund, frei, hinten tief eingeschnitten. Vomerzäbne eine durch- 
laufende Reihe bildend. Eustachische Röhren ziemlich klein, Trommelfell 
nicht sichtbar. Am Nacken parotiden-ähnliche Drüsen. Finger frei, Zehen 
mit flachen Schwimmhäuten, ein flacher scharfrandiger Sporn am Meta- 
tarsus. Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische ! Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 


Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. Subregionen., | Subregionen. ; Subregionen, 
-. | - - - 1l- —- — — ı1.2.3.:— | 1.-93.- | — — 


7 Arten in Afrika und Asien (Angola, Kordafan, Mozambique, Khasi- 
Gebirge, Central-Indien; P. breviceps Schn. lebt zu 7000 Fuss hoch über- 


halb Kotegurh in Central-Indien). 


14. Gatt. Oeratophrys. Boie (Wied’s Beiträge Naturgesch. Brasiliens). 

Körpergestalt kräftig, Kopf sehr breit, Gliedmassen kurz. Mundspalte 
sehr breit. Rand des oberen Augenlides mehr oder weniger spitz zu- 
laufend. Haut mit zahlreichen Knötchen. Finger frei, Zehen mehr oder 
weniger mit Schwimmhäuten versehen. Os cuneiforme primum mit einem 
platten, ovalen, scharfrandigen Fortsatz, Zunge herzförmig, Zähne am 
Vomer. Eustachische Röhren klein, Trommelfell mehr oder weniger ver- 
borgen. 

Allgemeine Verbreitung. 

Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 


I 
Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. Subregionen. | Subregionen. Subregionen. 


EORE 7 I WERE RE THENRIRIIEE OB 5 N - _ ___ _. -— 


! 


7 Arten in Süd-Amerika in der brasilianischen Subregion. 


15. Gatt. Triogonophrys. Hallowel (Journal Acad. Philadelphia. T. II. 
p. 367. 1853). 

Kopf sehr gross, deprimirt, oberes Augenlid dreieckig. Zunge gross, 
rundlich, vorn und hinten eingeschnitten, vorn angeheftet, seitlich und in 
den hinteren Hälften frei. Obere Kieferzähne gross, Vomerzähne in einer 
Linie mit dem vorderen Rande der hinteren Nasenlöcher. Hintere Nasen- 
löcher gross, keine Stimmblasen, Trommelfell nicht sichtbar, vier völlig 
freie Finger; Zehen nur an der Basis mit Schwimmhäuten. Das erste os 


zen 


Amphibien. 631 


euneiforme bildet einen äusseren Vorsprung. Die Querfortsätze des Saeral- 
wirbels nicht verbreitert. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen. Subregionen, Subregionen, Subregionen, | Subregionen. 
ey = | —— ee — ee ee 


Nur eine Krk bekannt am Flusse nn 


16. Gatt. En Günther (Proe. zool. Society. p. 190. 1862). 


Haut mit grossen, flachen Warzen; Finger ganz frei, Zehen mit hal- 
ben Schwimmhäuten, Kopf zugespitzt, Zunge länglich, tief einge- 
schnitten, keine Vomerzähne. Eustachische Röhren klein, Paukenfell ganz 


verborgen. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen. , Subregionen. Subregionen, | Subregionen. _ Subregionen. 
_— | — 1..2. 3. — ee ee a 


2 Arten in Afrika (Sitd- und West-Afrika, Gaboon, Natal, Goldküste). 


17. Gatt. Olinotarsus. Mivart (Proc. zool. society 1868. p. 35). 

Keine Fingerscheiben. Zähne am Ober- und Zwischenkiefer, aber 
nicht am Gaumen; Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert, keine 
Parotiden oder Lenbendrüsen, aber eine drüsige Falte an jeder Seite des 
Körpers; Finger ganz frei und normal gestellt; Zehen mit Schwimmhäuten ; 
ein kleiner Sacralhöcker am Grunde der ersten Zehe und ein kleines 
Rudiment an der Basis der vierten Zehe; Tarsus weniger als halb so lang 
wie die Tibia, Zunge hinten tief eingeschnitten und frei, Trommelfell 
sehr gross, aber nicht sehr deutlich; Eustachische Röhren mässig. 

Eine Art, Vaterland unbekannt. 


18. Gatt. Dicroglossus. Günther (Proc. zool. Society. p. 158. 1860). 
Finger frei, Zehen breit gehäutet; Zunge etwas verlängert, hinten tief 
eingeschnitten; keine Vomerzähne; Eustachische Röhren mässig entwickelt, 
Paukenfell undeutlich; äussere und seitliche Stimmsäcke beim Männchen. 
Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische | Palaearktische Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. Subregionen, | Subregionen, | Subregionen, Subregionen. | ee 


Nur 2 Aıten, eine vom Himalaya 2400—4000 Fuss über das Mach; 


19. Gatt. Pseudobatrachus. Peters (Berl. Monatsb. p. 414. 1873). 


Zähne in den Oberkiefern und am Gaumen; Zunge ganzrandig, in 
der hinteren Hälfte frei; kein Trommelfell, Gehörtuben mit enger Oeffnung; 
auf der Schulter grosse, sehr flache Parotiden, die auf dem Rücken nicht 
aneinander stossen; Finger frei, keiner gegenüberstellbar. Zehen bis zu den 
knopfförmig abgestutzten Spitzen durch Schwimmhäute verbunden; Sacral- 
fortsätze nach den Enden hin nicht verbreitert. Bogenförmige Epieora- 


Klassification und geographische Verbreitung. 


622 


coidalknorpel nicht mit einander verwachsen, der rechte unten liegend. 
Sternum breit, scheibenförmig, mit einem hinteren Einschnitt bis zur Mitte. 
Episternum wohl entwickelt, am Ende eine dünne Platte bildend. 
Allgemeine Verbreitung. 

Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. | Subregionen. Subregionen, | Subregionen, 


Neotropische |! Nearktische 
Subregionen. ! Subregionen, 


1 BEE Ir. \ 


Nur 1 Art in Barae 


20. Gatt. Opisthodon. Steind. (Novara Exp. Zool. Theil) 


Körpergestalt und sichelähnlicher Vorsprung am Metatarsus wie bei 
Pyxicephalus; Gaumenzähne in einer geraden, quergestellten, in der Mitte 
schwach unterbrochenen, langen Reihe hinter den hinteren Nasenöffnungen ; 
Finger frei; Zehen mit Schwimmhäuten versehen; Tympanum verborgen, 
Zunge rundlich, hinten seicht eingeschnitten, ungelappt. Keine Parotiden. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. | Subregionen. Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. 
| = | a 


re ee | 


Nur eine Art von Neu-Südwales. 


21. Gatt. Pohlia. Steind. (Novara. Exp. Z. Th. Bd. p. 15). 
Körpergestalt Rana-ähnlich, der Daumen den übrigen Fingern deutlich 
entgegengestellt; Gaumenzähne zwischen den inneren Nasenöffnungen in 
zwei kurzen schief gestellten, rundlichen Gruppen durch einen weiten 


Zwischenraum von einander getrennt; Tympanum deutlich sichtbar; Finger 
frei, Zehen vollständig durch eine weite Schwimmhaut verbunden. Zunge 


herzförmig gelappt; Stirnbeine nicht vollständig verknöchert. 
. Allgemeine Verbreitung. 


Rn sl 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, | Subregionen, | Subregionen, | Subregionen. | Subregionen. Subregionen, 
er en Bus | ul Kram 


Nur eine Art von Matagrosso. 


22. Gatt. Hoplobatrachus. Peters (Berl. Monatsb. p. 494. 1868). 


Zähne im Kiefer und am Vomer, Zunge wie bei Pyxicephalus, hinten 
mit zwei Spitzen, Trommelfell dee keine Parotiden, Finger und Zehen 
mit eylindrischen Spitzen, erstere frei, letztere mit vollständigen Schwimm- 


eine schneidende Wulst wie bei Pyxicephalus an der Fusssohle, 


häuten, 
Episternum entwickelt. 


Querfortsätze des Saeralwirbels schmal. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische ‚ Aethiopische | Orientalische Australische 
Subregionen. | Subregionen, Subregionen. Subregionen, | Subregionen, Subregionen, 
| — - | - 1: -4.|-- 


ee 1 


2 Ärteh von Eiylon und Malakka. 


Amphibien. 623 


23. Gatt. Ranula. Cope (Proc. Acad. of Philadelphia 1866. p. 129). 
Steht Rana sehr nah, unterscheidet sich jedoch von dieser Gattung 
durch die longitudinalen, schmalen, weit von einander entfernten Praefrontalia 
(Nasalia), durch die am distalen Ende dünnen Finger, durch das Fehlen 
eines stumpfen Fortsatzes am Metatarsus und durch die bifurkirte Zunge. 


Allgemeine. Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische ; Palaearktische ' Aethiopische | Orientalische Austraiische 
Subregionen, ‘ Subregionen, _ Subregionen, _ Subregionen, Subregionen. Subregionen, 
1.2.3. |- - -— | - -— -— | —- -— | 77 | on 


I 


6 Arten von Costarica, Nauta und Peru. 


24. Gatt. Odontophrynus. Reinhardt und Lutken (Meddelelser fra den 
nat. Forening for 1861. p. 143— 242). 


Körpergestalt der von Bufo oder Ceratophrys ähnlich. Körper sehr 
breit, Kopf breit, Mundspalte sehr gross; Gliedmasse kurz, die hinteren 
in Länge dem Körper gleich. Haut warzig; Parotiden fehlen; Kieferzähne 
aber keine Gaumenzähne. Zunge oval, hinten frei und nur wenig einge- 
schnitten. Trommelfell bedeckt; Finger frei, Zehen mit halben Schwimm- 
häuten. Os cuneiforme primum mit einem starken Fortsatz versehen. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische |Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen. | Subregionen, ' Subregionen, ; Subregionen. Subregionen, 
u yet EIN _ a Ei — | a FE EB EAU BL AL 


Nur eine Art bekannt aus Brasilien. 


Zweifelhafte Gattungen. 


25. Gatt. Limnocharis. Bell. (Zool. of the Beagle. Reptiles p. 32). 
Zunge vollständig oval, hinten frei. Zähne... .? Paukenfell deut- 
lich siehtbar. Haut vollständig glatt. Finger frei. Zehen mit Schwimm- 
häuten an der Basis. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische  Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, ‘ Subregionen. ' Subregionen, _ Subregionen, , Subregionen, | Subregionen, 
— 2a, —- | — I — — | — — = [oe 1 — — 


l 


Nur eine Art von Rio Janeiro. 


b. Unterfam. Oystignathidae, 
Mit dem Charakter der Familie. Keine Parotiden, Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. Zehen frei. 
Mit 12 Gattungen und 62 Arten. 


26. Gatt. Uystignathus. Wagl. (System der Amphibien). 

Finger vollständig frei; Zehen frei, zuweilen durch kurze Schwimm- 
häute verbunden, Gliedmassen ziemlich stark. Haut glatt oder leicht 
runzelig, niemals Parotiden oder parotiden-ähnliche Drüsen. Zähne am 
Vomer. Zunge rundlich-oval, hinten tief. eingeschnitten. Trommelfell 


Klassifieation und geographische Verbreitung, 
g g 


sichtbar oder verborgen. Männchen mit Kehlsack, entweder nur einer unten 
am Halse, oder jederseits am Halse einer, in beiden Fällen mit zwei 
Slitsen beiderseits der Zunge. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische ! Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, | Subregionen, 
Ba | ee 1 2, 3. 1 Sr Se ee 


27 Arten bis jetzt bekannt. Von diesen gehören 23 der Neotropischen 
Region, 3 der Aethiopischen Region und 1 der Palaearktischen Region 
(Sikim) an. 


27. Gatt. Pleurodema. Tsehudi (Klassification der Batrachier). 


Kopf ziemlich kurz, mit stumpfem Maul. Gliedmassen ziemlich stark 
entwickelt; Finger frei, mit einem rudimentären Daumen. Zehen mehr 
oder weniger mit äusserst schwachen Schwimmhäuten versehen. Metatarsus 
mit zwei kleinen, stumpfen Fortsätzen. Haut glatt oder mit flachen, zer- 
streuten Wärzchen. In den Weichen jederseits eine breite, parotiden- 
ähnliche Drüse. Gaumenzähne. Zunge rundlich, hinten tief eingeschnitten. 
Eustachische Röhren mässig entwickelt. Querfortsätze des Sacralwirbels 
nicht verbreitert. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalisch 0 Australische 
Subregionen. | Subregionen, ı Subregionen, _ Subregionen. | Subregionen. Subregionen. 
a lo ee — — 20 EEE 


s 


7 Arten (Brasilien, Paraguay, Neu-Granada, Chilo@&, Venezuela, 
Patagonien). 


28, Gatt. Bubonias. Cope (Proc. Acad. of Philadelphia. 1874. p. 124). 


Fronto-parietalknochen ganz verknöchert, Nasalia getrennt. Sternum 
(Xiphisternum Cope) ein knöcherner Stiel mit Scheibe. Gehörorgane wohl 
entwickelt; eine grosse Drüse in der Weichengegend. Weder Tarsal- 
schaufel, noch Sporn; Kieferzähne aber keine Vomerzähne. Gestalt krö- 
tenartig. Keine Parotiden. Sacralfortsätze nicht erweitert. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische ' Australische 


Subregionen, Subregionen. Subregionen, _ Subregionen, Subregionen,  Subregionen, 


eng — - 


j ı 


Nur eine Art von Nauta. 


29. Gatt. Limnodynastes. Fitzinger (Fitz. Systema Reptilium 1843 
— Wagleria Girard). 

Grosse Formen. Der Kopf ist etwas zugespitzt und abgeflacht, das 
Trommelfell undeutlich sichtbar. Am Schädel zeigt sich eine schmale 
Fontanelle zwischen den Ossa fronto-parietalia. Extremitäten kurz; Finger 
vollständig frei, Zähne ebenfalls vollständig frei oder durch sehr schwache 
Schwimmhäute verbunden. Die Vomerzähne stehen fast in einer geraden, 


in der Mitte kaum unterbrochenen Linie, hinter den Choanen. Zunge 


Ware 


u 


Amphibien. 625 


mehr oder weniger rund, hinten vollständig. Innere Nasenlöcher und Ge- 
hörtuben mässig entwickelt. Männchen mit einem einfachen subgularen 
Kehlsack. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische Australische 
«| ® | Q ® « Q | D | a C . 

Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, Subregionen. | Subregionen. 
211,12 2 1 BUT ZREZTFRENNT DE Te u Ns IDEE 


10 Species alle aus lstralien (Neu- Holland, Port Beamer Sydney, 
‚Olarence-River, Adelaide, Van Diemensland). 


30. Gatt. Crinia. Tschudi (Klassification der Batrachier = Pterophrynus 
Lütken, Vidensk Meddelelser fra den naturh. Forering i. Kjöbenhaven 1862). 


Gaumenzähne ganz gering oder völlig fehlend, Kieferzähne ausgebildet. 
Zunge oval, ganz, Irommelfell nicht oder kaum sichtbar. Zehen frei oder 
mit Schwimmsäumen, Finger frei, Querfortsätze des Sacralwirbels deutlich 
verbreitert. Zwischen den Stirnscheitelbeinen eine grosse Fontanelle, so 
dass von jenen Knochen an der Oberseite des Schädels nur ein schmaler 
Streif zu sehen ist. Am Brustbein sind Coracoid und Clavicula von 
gleicher Stärke, letztere ist sehr gebogen. Episternum schwach, Sternum 
schmal, knorpelig. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische Aethiopische | Orientalische | Australische 


Subregionen, | Fe oh a Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, 


Bar 2; M 2 er SEP IN 


4 Arten aus Ausklaridn (West- etralion Nord: Süd-Wales und Süd- 
Australien und Van Diemensland). 


3l. Gatt. Camarolius, Peters (Berl. Monatsb. p. 236. 1863). 


Verhält sich zu Liuperus, wie Limnodynastes zu Cystignathus; Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels schmal, keine Parotiden, Trommelfell nicht 
sichtbar, Gehörtuben sehr eng. Zähne an dem Oberkiefer, keine am 
Gaumen; Zunge länglich, ganzrandig, Finger und Zehen frei, letztere mit 
schmalen Hautsäumen versehen. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische Aethiopische Orientalische | Australische 


Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, Subregionen. Subregionen. | Subregionen. 
} 


m. 2 ner Te — ee NY. 


Nur eine Art aus Südaustralien. 


32. Gatt. Entomoglossus. Peters (Berl. Monatsb. p. 648. 1870). 


Zähne in den Oberkiefern und am Gaumen. Zunge hinten ausge- 
schnitten. Tubae Eustachii, Trommelhöhle und Membrana tympani, so 
wie das Episternum wohl entwickelt. Querfortsätze des Sacralwirbels 
eylindrisch. Keine Parotiden oder Seitendrüsen. Finger und Zehen zu- 
gespitzt und frei. Haut im Habitus am meisten Aehnlichkeit mit Cyelo- 
rhamphus, unterscheidet sich aber von diesem und Cystignathus durch die 


ziemlich tief ausgeschnittene Zunge. 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 2, 40 


636 Klassification und geographische Verbreitung. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
| 


Subregionen. Subregionen. | Subregionen, | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. 


N a u |. _ 


Nur eine Art aus Ceara im Nördlichen Brasilien. 


33. Gatt. Gomphobates. Reinhardt und Lutken (Meddelelser fra den 
nat. Forening for 1861. p. 134—242. 


Mundspalte klein, keine Parotiden. Trommelfell bedeckt. Kieferzähne,' 
keine Vomerzähne. Zunge oval, klein, hinten frei und eingeschnitten. 
Zehen und Finger vollständig frei. Am Metatarsus zwei kleine Höcker. 


b 
: 
Ri 
3 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen, | Subregionen, | Subregionen, Subregionen, Subregionen.  Subregionen. 
2) — | - —- — _— | Ba) 1 LEE SE RE ae Ver 


4 Arten in Brasilien. 


34. Gat. Heliorana. Steind. (Novara Exp. Zool. Th.). 


Körper breit, Kopf breit und abgeflacht, mit sehr flachem Canthus 
rostralis. Vomerzähne in einer in der Mitte kaum unterbrochenen geraden 
Linie hinter den Choanen. Trommelfell klein, kaum sichtbar. Zunge 
gross, rund, kaum ausgebuchtet. Finger frei, Zehen frei oder mit schmalen 
Säumen. Beim Weibehen auch der erste und besonders der zweite Finger 
mit breiten Hautsäumen. Am Metatarsus ein breiter, scharfer Tuberkel 
oder Sporn. Zwischen den Stirnscheitelbeinen eine grosse Fontanelle, deren 
Breite der eines dieser Knochen gleichkommt. Querfortsätze des Sacral- 
wirbels etwas verbreitert, oben kantig, also pyramidal. Brustbein mit 
sehr divergirenden und fast gleich starken Coracoid und Clavieula, letztere 
sehr gebogen. Episternum schwach. Sternum breit, in der Mitte an der 
Basis knöchern. Unterscheidet sich wesentlich durch den Habitus und 
den Knochenbau von Platyplectrum, der sie sonst sehr gleicht. Keine 
Parotiden. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische | Palbearktisene Aethiopische Orientalische Australische 


Subregionen, Subregionen, | Subregionen. , Subregionen, _ Subregionen. ‚, Subregionen, 
| 


= RENNER 2 > __ | _ > ESEB Se 


2 Arten aus Neu-Südwales (Sydney und Clarence-River). 


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35. Gatt. Mixophyes. Günther (Proc. zool. society. p. 46. 1864). 


Kopf breit und gross. Zunge rundlich, kaum eingebuchtet. Vomer- 
zähne zwischen den Choanen. Choanen weit, grösser als die Oeffnungen 
der Eustachischen Röhren. Trommelfell nicht von der Haut überzogen. 
Beine mässig lang; Unterkiefer ohne zahnähnliche Apophysen. Finger 
völlig frei, Zehen mit ausgebildeter Schwimmhaut. Fünfte Zehe beweglich 
am Grunde. Am äusseren Metatarsus ein grosser, sichelförmiger Tuberkel. 
Männchen mit einem Kehlsack der äusserlich nicht sichtbar ist. 


Amphibien, 627 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische |Palaearktische | Aethiopische | Orientalische |! Australische 


I @ ” 
Subregionen. Subregioneu. | Subregionen, | Subregionen, 
| | 


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Subregionen. Subregionen. 


| — m 


Nur eine Art aus dem Clarence-River in Australien. 


36. Gatt. Platyplectrum. Günther (Annals of nat. history. Taf. XI. 
p. 27. 1863). 

Finger und Zehen zugespitzt, frei, die letzteren mit einem sehr 
schmalen Hautrande. Zähne im Oberkiefer, Zwischenkiefer und am Vomer, 
letztere in einer queren Linie hinter den Choanen. Die inneren Nasen- 
löcher und die Eustachischen Röhren sehr klein; Paukenfell von der Haut 
überzogen. Zunge kreisrund. Keine Parotiden. Die Querfortsätze des 
Sacralwirbels nicht erweitert. Metatarsus mit einem flachen, scharfrandigen 
Sporn. Kopf kurz, hoch, mit scharfem Canthus rostralis, Zwischen den 
Stirnscheitelbeinen eine schmale Fontanelle. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
| 


Subregionen. _ Subregionen, | Subregionen, _ Subregionen, Subregionen, Subregionen, 


| — — — 


Ever Is er I = a "0 2 == 2 re 
3 Arten aus Australien (Neu-Holland, Clarence-River, Sydney, Ade- 
laide, Nord-Süd-Wales). 


37. Gatt. Phrynopus. Peters (Berl. Monatsb. p. 416. 1873). 


Im ganzen Habitus mit Liuperus übereinstimmend, aber mit noch 
kürzeren Extremitäten und mit Zähnen am Gaumen; Trommelfell frei. 
Sacralwirbel schmal. Sternalapparat ähnlich wie bei Liuperus, aber Sternal- 
platte eine kurze, unregelmässige Gabel bildend. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Örientalische | Australische 
Subregionen. | Subregionen, | Subregionen. ' Subregionen, | Subregionen, Subregionen. 


I Ben ETF A ER REENEER NER — 


j ’ re = 


| 
Nur eine Art aus Peru. 


c. Unterfam. Discoglossidae. 

Mit dem Charakter der Familie. Keine Parotiden. Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels verbreitert. Zehen mit Schwimm- 
häuten. 

Mit 9 Gattungen und 18 Arten. 


88, Gatt. Chüroleptes. Günth. (Catalogue of Batrachia salientia). 


Körperform Rana-ähnlich, Finger frei, der erste den drei anderen 
gegenüberstellbar. Zehen nur an der Basis mit Schwimmhänuten; Os eunei- 
forme primum mit einem platten, ovalen Fortsatz; Trommelfell deutlich; 
Gehörtuben mittelmässig. Zunge elliptisch, hinten tief eingeschnitten, 
Zähne am Vomer; 

40 * 


628 Klassification und geographische Verbreitung, 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische Australische 
Subregionen., | Subregionen. | Subregionen. Subregionen. | Subregionen. 


en 


Subregionen. | 


5 Arten nur auf Neu-Holland. 


ae | he 


39. Gatt. Leptobrachium. Tschudi (Klassification der Batrachier). 


Körpergestalt von Ixalus, aber mit zartern Extremitäten. Haut knöterig; 
Finger vollständig frei, Zehen kurz, mit Schwimmhäuten an der Basis. Ein 
kleiner, stumpfer Fortsatz am Metatarsus. Zunge rbomboidal, frei und nur 
wenig hinten eingeschnitten. Keine Vomerzähne. Gehörtuben mittelmässig. 


a Var ar 


2 Arten aus Java und Borneo. 


Trommelfell verborgen. Querfortsätze des Sacralwirbels sehr stark verbreitert. 5 
Allgemeine Verbreitung. 5 

Neotropische | Nearktische  Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische £ 
Subregionen, |  Subregionen,  Subregionen. |  Subregionen. | Subregionen, | Subregionen, Y 
— - Heli an ni m uliimieere 

1 

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40. Gatt. Phractops. Peters (Berl. Monatsb. p. 30. 1867). 


Verwandt mit Chiroleptis. Kopf von einem Panzer bedeckt, der die 
Seiten des Kopfes bis auf den hinteren, freien Ohrrand einschliesst und 
in der Mitte des Kopfes einen hinten abgestutzten in gleicher Querlinie 
mit dem vorderen Ohrrande endenden Fortsatz bildet, so dass die Augen- 
lider und der nach hinten an das Augenlid stossende Theil des Kopfes 
nackt sind. Zähne in den Oberkiefern, den Gaumenbeinen und dem Vomer. 
Zunge rundlich, hinten kaum ausgeschnitten, bis auf den hinteren und 
einen schmalen seitlichen Rand angewachsen. Trommelfell frei. Choanen 
und Gehörtuben gross. Finger frei, der erste den anderen entgegengestellt, 
Zehen mit Schwimmhäuten versehen, Metatarsus an der inneren Seite mit 
einem zusammengedrückten, semieireulären Vorsprunge. Finger und Zehen- 
spitzen stumpf, ohne Haftscheiben. Episternum wohl entwickelt. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische Palaearktische | Aethiopische Orientalische ! Australische 


Subregionen, | Subregionen, | Snbregionen. Suhregionen. Subregionen. | Subregionen. 


- - - - | - - - - 1-2] 4-24 [20-2 


Nur eine Art aus Neu-Holland (Rockhampton). 


41. Gatt. Oryptotis. Günther (Annals of nat. hist. T. XI. 1863. p. 27). 

Finger und Zehen spitz, frei bis zum Grunde. Zähne am Ober- und 
Zwischenkiefer. Vomerzähne in zwei kleinen Gruppen; vorn jederseits 
am Unterkiefer ein von der Haut überzogener, zahnartiger Auswuchs. 
Trommelfell von der Haut überzogen, klein, hinter und über dem Mund- 
winkel. Die Oeffnungen der inneren Nasenlöcher und der Eustachischen 
Röhren sehr klein. Keine Parotiden. Zunge gross, rundlich. Die Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels schwach erweitert. Das obere Augenlid ohne 
Anhänge. 


Amphibien. 629 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, | Subregionen, | Subregionen, | Subregionen, | Subregionen. ‚ Subregionen, 


—_— — = _|— ___ —_—— — — | — — _.—————'1—-ı. —- — 


Nur eine Art von Clarence-River, Nord-Süd-Wales. 


42. Gatt. Fergusonia. (Traehycephalus Ferguson. Annals of nat. hist. 
IV. Ser. T. XV. p. 128. 1875). 

Finger und Zehen zugespitzt, mit sehr schwachen Schwimmhäuten; 
Unterkiefer mit deutlichen, aber nicht vorspringenden Apophysen, mit einem 
kleinen, zahnähnlichen Fortsatz in der Mitte, die inneren Nasenlöcher und 
die Eustachischen Röhren klein, Tympanum klein, aber sichtbar; Sacral- 
fortsätze erweitert. Kieferzähne und Vomerzähne vorhanden; Vomer mit 
zwei getrennten, gezähnten Vorsprüngen; ein gezähnter Vorsprung jeder- 
seits zwischen den Choanen und dem Kiefer; das obere Augenlid wohl 
entwickelt, aber nicht vorragend, eine Hautfalte zwischen den Vorder- und 
Hinterbeinen. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische 


Australische 
Subregionen, Subregionen. _Subregionen,  Subregionen, Se Subregionen, 


Be LE Zah ) ELLE 


Nur eine Aıt in’ Ceylon. 


43. Gatt. Oyclorana. Steind. (Novara-Expedition = Phractops Peters. 
Berl. Monatsb. p. 36. 1867). 


Verwandt mit der Gattung Chiroleptes. Kopf von einem Panzer be- 
deckt, der die Seiten des Kopfes bis auf den hinteren freien Ohrrand ein- 
schliesst und in der Mitte ‚des Kopfes einen hinten abgestutzten in gleicher 
Querlinie. mit dem vorderen Ohrrande endenden Fortsatz bildet, so dass 
die Augenlider und der nach hinten an das Augenlid stossende Theil 
des Kopfes nackt sind. Zähne in den Oberkiefern, den Gaumenbeinen 
und dem Vomer. Zunge rundlich, hinten kaum eingeschnitten, bis auf 
den hinteren und einen schmalen seitlichen Rand angewachsen. Trommel- 
fell frei. Choanen und Tubae Eustachii gross. Finger frei, der erste den 
anderen entgegengestellt. Zehen mit Schwimmhäuten versehen. Metatarsus 
an der inneren Seite mit einem zusammengedriückten, semicireulären Vor- 
sprunge. Finger und Zehenspitzen stumpf, ohne Haftscheiben. Sternum 
entwickelt. Querfortsätze des Sacralwirbels sehr gross, dreieckig, platt. 
Männchen mit einem einfachen Stimmsacke an der Kehle. Rückenhaut 
mit zahlreichen kleinen rundlichen Wärzchen. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 


Subregionen. _ Subregionen, | Subre ionen, Subregionen, Subregionen. Subregionen. 

6 > 5 8 

| = RT ee 
1} - 


. 


2] Bere mi =* 


Nur eine Art aus Australien (Sydney, Rockhampton), 


630 Klassification und geographische Verbreitung. 


44. Gatt. Discoglossus. Otth. (Neue Denkschriften der Allgemeinen 
Schweiz. Naturf.-Gesellschaft.) 


Körpergestalt Rana-ähnlich. Finger frei, ein Daumenstummel; Zehen 
mit kurzen Schwimmhäuten beim Weibchen, mit halben Schwimmhäuten 
beim Männchen; Haut glatt, oder mit flachen Warzen, Zunge fast kreis- 
rund, ganz und hinten frei; Gaumenzähne in einer geraden Linie zwischen 
dem Hinterrand der inneren. Nasenlöcher. Gehörtuben klein, Tympanum 
klein, verborgen. Männchen ohne Kehlsack. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische ' Orientalische | Australische 
Subregionen. | Subregionen.  Subregionen. | Subregionen, , Subregionen. | Subregionen. 


! 


-— — —— —— —— — = 38 — ——— | = = ==: — anne — — — 2 


Nur eine Art in der Mittelländischen Subregion der Palaearktischen 
Region. 


45. Gatt. Pelodytes. Fitzinger (Klassification der Reptilien). 


Haut bedeckt mit Knötchen; Finger frei, Zehen mit Schwimmhäuten 
(zuweilen nur sehr kurz). Erste Finger nicht gegenüberstellbar. Das Os 
cuneiforme primum bildet einen runden Fortsatz. Tympanum deutlich; 
Gehörtuben mässig; Zunge oval, frei, hinten eingeschnitten. Zähne am 
Vomer. Männchen mit einem subgularen Kehlsack. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 


Subregionen, | Subregionen. | Subregionen. _ Subregionen. | Subregionen, Subregionen, 
| & 


Armen) or ne pe 2 __ — |\,222leB a 


Nur eine Art in Central-Europa. 


46. Gatt. Megalophrys. Kühl. (Museum Lugd.). 


Kopf und Körper sehr stark zusammengedrückt; Aussenrand des 
oberen Augenlides in einen Sporn verlängert; Mundspalte breit; Glied- 
masse mittelmässig; Vomerzähne vorhanden, aber wenig in Zahl; Zunge 
kreisrund, frei und hinten fast vollständig, Trommelfell verborgen; Gehör- 
tuben mittelmässig; Finger frei; Zehen mit sehr kurzen Schwimmhäuten. 
Am Os ceuneiforme primum keiner Fortsatz; Querfortsätze des Sacralwir- 
bels sehr verbreitert. Männchen ohne Kehlsack. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, _ Subregionen, ' Subregionen.  Subregionen, | Subregionen, | Subregionen. 
| 


B 1.0 2217, aaa A ar 


5 Arten; drei in Ost-Indien (Philippinen , Java, Sumatra) und zwei 
in dem Himalaya. 


d. Unterf. Asterophrydidae. 
Mit dem Charakter der Familie. Keine Parotiden, Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels verbreitert. Zehen frei. 


Mit 3 Gattungen und 3 Arten. 


2 


Amphibien, 631 


47. Gatt. Asterophrys. Günther (Catalogue of the Batrachiasalientia. p.37). 


Kopf sehr breit, fast dreieckig mit sehr convexem Scheitel und ver- 
längerter Schnauze. Oberer Rand des Augenlides mit einigen Hautan- 
hängen, Gliedmasse mittelmässig; Vomerzähne sehr zahnreich; Zunge breit, 
vollständig festgewachsen. Paukenfell vollständig, abernicht sichtbar. Finger 


und Zehen frei. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische |Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. Subregionen. | Subregionen, | Subregionen. _ Subregionen, | Subregionen, 


_— — — In = =— — {7 [on | I - ef — — 


Nur eine Art in Neu-Guinee. 


48. Gatt. Ceratophryne. Schlegel. 


Kopf und Körper sehr stark zusammengedrückt; Aussenrand des 
oberen Augenlides und Ende der Schnauze in einen spitzen Fortsatz aus- 
laufend; Mundspalte breit; Gliedmasse mittelmässig; keine Vomerzähne; 
Zunge rund, frei, hinten vollständig; Trommelfell Klein, verborgen oder 
undeutlich. Gehörtuben ziemlich klein; Finger und Zehen vollständig frei; 
keiner Fortsatz am Metatarsus; Querfortsatz des Sacralwirbels sehr ver- 
breitert. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische ‚, Nearktische | Palaearktische | Aethiopische ‚  Orientalische Australische 


Subregionen. Subregionen, | Subregionen, _ Subregionen, Subregionen, ‚ Subregionen. 


U Fass E BERT En) nn Lu a En nl Fern WE DS ER Te ER, en re ie EL ad 


Nur eine Art auf Sumatra. 


49. Gatt. Nannophrys. Günther (Proe. zool. society. 1868. p. 482). 


Finger und Zehen zugespitzt, frei bis zum Grunde; Unterkiefer vorn 
mit einem Paar sehr schwach vorspringenden Apophysen und mit einem 
spitzen Höcker an der Symphyse, innere Nasenlöcher und Gehörtuben 
klein, Paukenfell mässig deutlich; keine Parotiden. Querfortsätze des 
Sacralwirbels zu einem flachen Dreieck verbreitert; Vomer mit zwei sehr 
undeutlichen Vorsprüngen, an denen keine Zähne bemerkbar sind; Zunge 
hinten tief eingeschnitten, oberes Augenlid schlaff, ohne vorstehenden Rand. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 


Subregionen, | Subregionen. Subregionen, Subregionen. | Subregionen. _Subregionen. 


= je - —- 1 | - - - 2-12 3 - - | 


Nur eine Art von Ceylon. 


e. Unterf. Alytidae. 
Mit dem Charakter der Familie. Mit Parotiden. Querfort- 
sätze des Sacralwirbels verbreitert. Zehen mit Schwimmhäuten. 
Mit 3 Gattungen und 8 Arten. 


50. Gatt. Scaphiopus. Holbr. (Nord-Amerik. Herpetologie). 


Vorderkopf und Scheitel knöchern, rauh. Haut glatt, eine kleine 
Parotide, Vier Finger mit Schwimmhäuten an der Basis; Zehen mit voll- 


632 Klassification und geographische Verbreitung. 


ständigen Schwimmhäuten. Os euneiforme primum mit einem scharfran- 
digen Sporn. Trommelfell deutlich; Gehörtuben mässig. Zunge oval, frei 
und hinten leicht ausgeschnitten. Zähne am Vomer. Männchen mit einem 
Kehlsack. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, | Subregionen, Subregionen. | Subregionen, 
—_- 3. 1-93. —- | - -— - - — - - -1- - | - oo 


6 Arten (inMexiko, Niedercalifornien, Tamaulipass, Vereinigten Staaten). 


5l. Gatt. Alyte. Wagl. (Syst. der Amphibien). 


Körpergestalt mittelmässig; Haut bedeckt mit Knötchen und Höckern ; 
eine kleine Parotide. Finger vier, frei; Zehen mit schwachen Schwimm- 
häuten; Os cuneiforme primum einen kleinen Fortsatz bildend. Trommel- 
fell deutlich, Gehörtuben klein; Zunge rund, dick, festgewachsen, hinten 
vollständig. Zähne am Vomer. Kein Kehlsack. 

Allgemeine Verbreitung. 


Palaearktische | Aethiopische 
Subregionen, Subregionen, 


Nearktische 
Subregionen, 


Neotropische 
Subregionen. 


Orientalische | Australische 
Subregionen. | Subregionen, 


a 


Nur eine Art in Europa. 


52. Gatt. Heleioporus. Gray (Grey Journal of West.-Austral.). 


Körpergestalt kräftig; Kopf breit, kurz, hoch angeschwollen; Augen 
gross, Gliedmasse mittelmässig. Vier Finger, frei, medialer Finger mit 
einem stumpfen Fortsatz und scharfen Sporn; fünf Zehen, mit halben 
Schwimmhäuten, Os cuneiforme primum mit einem breiten, platten Sporn. 
Haut des Rückens körnig, am Bauche glatt; Parotiden gross und breit, 
wie bei Rhinophrynus. Zähne am Vomer in einer geraden Linie, in der 
Mitte unterbrochen durch die inneren Nasenlöcher. Zunge rund, vollständig, 
Gehörtuben so breit als die inneren Nasenlöcher. Tympanum verborgen. 
Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische Australische 
| 


Subregionen, Subregionen. | Subregionen. Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. 


a Bee n lu N et u BEE. 


Nur eine Aıt in West-Australien. 


f. Unterfam. Uperoliidae. 
Mit dem Charakter der Familie. Mit Parotiden. Querfort- 
sätze des Sacralwirbels verbreitert. Zehen frei. 
Mit 1 Gattung und 1 Art. 


53. Gatt. Uperoleia. Gray (Grey Journal West-Austr. II. 1841. p. 448). 

Keine Vomerzähne, Zunge länglich, oval; Trommelfell nicht sichtbar. 
Eine grosse, längliche Parotis, die aber oft wenig hervortritt. Finger und 
Zehen ganz frei. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert, Schädelkapsel 


ee EEE 


Amphibien, 633 


breit, mit ganz schmaler Fontanelle. Brustbein mit wenig stärkerem Co- 
racoid als Clavicula, ohne Episternum und mit geringem Sternum. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 


| e Ni: 5 : : 
Subregionen. | Subregionen, | Subregionen. | Subregionen. Subregionen. | Subregionen, 


 — De 2 ee ee ee 


Nur eine Art aus Neu-Holland (Sydney, Raudewick und Clarence- 
River, Neu-Süd-Wales). 
4. Fam. Bombinatorina. 


Finger und Zehen cylindrisch oder spitz, an denEnden 
nieht verbreitert. Maxillarzähne. Gehörorgan unvollständig 


entwickelt. 
a. Unterfam. Bombinatoridae. 


Mit dem Charakter der Familie. Keine Parotiden. Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels verbreitert. Zehen mitSchwimm- 
häuten. 

Mit 7 Gattungen und 10 Arten. 


54. Gatt. Pelobates. Wagl. (Systema Amphibium). 


Kopf oben knöchern, rauh. Haut mit wenigen, flachen, glatten 
Warzen. Finger frei, Zehen mit Schwimmhäuten; Os euneiforme primum 
mit einem scharfen Sporn. Kein Paukenfell, keine Paukenhöhle. Gehör- 
tuben sehr eng. Zunge rund, frei, hinten wenig eingeschnitten. Gaumen- 
zähne in einer unterbrochenen Reihe zwischen den inneren Nasenöffnungen. 
Kein Stimmsack. Männchen mit einer breiten Drüse am Oberarm. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen. Subregionen. | Subregionen, Subregionen, Subregionen. | Subregionen, 


ı 


Nur drei Arten. 
55. Gatt. Bombinator. Merrem. (Beiträge zur Geschichte der Amphibien). 


Körpergestalt mittelmässig. Haut bedeckt mit Knötehen und Warzen. 
Finger frei, Zehen mit Schwimmhäuten. Das Os euneiforme primum bildet 
- einen runden Fortsatz. Weder Trommelfell noch Trommelhöhle; Gehör- 
tuben rudimentär entwickelt, zuweilen fehlend. Zunge fast kreisrund, 
vollständig, sehr dick, adhärent. Gaumenzähne innerhalb der inneren 
Nasenlöcher. Kein Stimmsack. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische 
Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, Subregionen. 


Australische 
Subregionen, 


Örientalische 
Subregionen, 


2 Bo GET 107 ER 0 a RR NEE 


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u re Fre \ De 


Nur eine Art in Central-Europa. 


56. Gatt. Alsodes. Bell. (Zoologie of the Beagle). 


Kopf convex, Schädeldach glatt. Zunge hinten frei. Gaumenzähne 
zwischen den inneren Nasenöffnungen in zwei kurzen, rundlichen Gruppen. 


53 


634 Klassification und geographische Verbreitung. 


4 Finger, kurz, mit Schwimmhäuten an der Basis, Zehen mit Schwimm- 
häuten.. Kein Trommelfell, keine Trommelhöhle, keine Gehörtuben. Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels ein wenig verbreitert an den Enden. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische |, ‘Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische Australische 
Subregionen. Subregienen. | Subregionen. Subregionen, | Subregionen, | Subregionen, 
1l—- -— | -— - - - 1. oo 


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Nur eine Art in den Chonos-Archipel. 


57. Gatt. Telmatobius.. Wiegm. (Nova acta Acad. Leopold. Carol 1835). 


Kopf breit, Rostrum rund, Vertex flach, Pupille rund. Kieferzähne, 
keine Gaumenzähne. Zunge rundlich oval, vorn etwas festgewachsen. 
Finger frei oder mit schwachen Schwimmhäuten. Aeussere Metatarsi 
verbunden. f 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische Australische 


| | 
Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. _ Subregionen. | Subregionen, | Subregionen: 


1.2 = — wor ee) ME 2 ee 


2 Arten in Peru und Brasilien. 


98. Gratt. Neobatrachus. Peters (Berliner Monatsb. p. 234, 1863). 


Habitus von Helioporus, Querfortsätze des Sacralwirbels schmal, keine 
Parotiden, Tympanum von der Haut bedeckt, Finger frei, Zehen mit 
Schwimmhäuten, das erste metatarsale mit einem scharfen, schneidenden 
Fortsatz wie bei Pelobates; Zähne am Oberkiefer und am Vomer, Zunge 
scheibenförmig, ganzrandig. Eustachische Röhren so gross wie die Choanen. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische |! Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. Subregionen. Subregionen. | Subregionen. 


N DR ce Sl us ea Fe 


Nur eine Art aus Süd-Australien. 


59. Gatt. Xenophrys. Günther (Rept.. British India). 


Sacralfortsätze breit. Zähne im Ober- und Zwischenkiefer, nicht am 
Vomer. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert, keine Parotiden, Zehen 
spitz, frei. Augenlider nicht verlängert. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische 
Subregionen. | Subregionen, Subregionen, 


| Australische 


| Subregionen. | Subregionen, | Subregionen, 


u Eee EI a a Eu A RE ee __ = ee nn nn — 


Nur eine Art vom Himalaya (Sikkem und Khasya). 
60. Gatt. Leiopelma, Fitzinger (Verhandl. Zool. Bot. Gesellschaft 
Bd. XI, p. 217, 1860). 


Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. Keine Parotiden. Finger 
frei, Zehen mit halben Schwimmhäuten. Zunge vollständig, oval, hinten 


frei. Ein schwieliger Fortsatz am Tarsus. Männchen ohne Kehlsack. 


Am nächsten verwandt mit der Gattung Telmatobius. 


er Ta zu 


Amphibien, 635 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische ' Palaearktische Aethiopische Orientalische ' Australische 
Subregionen. | | 


Subregionen. | Subregionen. Subregionen. | Subregionen. Subregionen. 


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4 wi | Bi) & ae 
Nur eine Art bekannt von Neu-Seeland. 

b. Unterfam. Hemimantidae. 
Mit dem Charakter der Familie. Keine Parotiden. Quer- 


fortsätze desSacralwirbels nicht verbreitert. KeineSchwimm- 
häute. 


Mit 1 Gattung und 7 Arten. 


61. Gatt. Hemimantis. Peters (Berlin, Monatsb. p. 451, 1863 = Arthro- 
leptis Smith — Heteroglossa Hallowell). 


Oberkieferzähne, keine Gaumenzähne, Zunge herzförmig, binten kaum 
ausgeschnitten ; Trommelfell versteckt, Oeffnungen der Gehörtuben äusserst 
klein, keine Parotiden, keine oder rudimentäre Schwimmhäute, Zehen mit 
deutlichen Haftscheiben, ein Knötchen unter der Mitte des Tarsus, ein 
anderes unter dem Ende des Carpus, Querfortsätze des Sacralwirbels 
schmal, ein entwickeltes Episternum. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 


Subregionen. _ Subregionen, Subregionen. Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, 


ee 5 a ET ERSERB IE ERS ern 


7 Arten aus Sid- und West-Afrika. (Goldküste, Acera, Gaboon, Ca- 
meruns, Ilha di Principe.) 


su I 


5. Fam. Brachycephalina. 


Finger und Zehen ceylindrisch oder spitz, an den Enden 
nieht verbreitert. Keine Maxillarzähne. Gehörorgan un- 
vollständig entwickelt. 


a. Unterfam. Phryniscidae. 
Mit dem Charakter der Familie. Keine Parotiden, Quer- 


fortsätze des Sacralwirbels verbreitert. Zehen mit Schwimm- 
häuten. 


Mit 2 Gattungen und 13 Arten. 


62. Gatt. Phrymiscus. Wiegm. (Nova Acta Acad. Leop. Carol. 1834 
— Hylaemorphus Schmidt = Phirix Schmidt = Phrynidium Lichtenstein). 

Kopf mittelmässig; Körperform Rana-ähnlich; Gliedmassen mittel- 
mässig. Weder Kiefer- noch Gaumenzähne. Zunge lang, frei, hinten voll- 
ständig. Weder Trommelfell noch Trommelhöhle, Gehörtuben verborgen 
oder sichtbar. Haut vollständig oder theilweise warzig und höckerig oder 
glatt. Metatarsus mit zwei stumpfen Höckern. 4 Finger; 5 Zehen mit 
Schwimmhäuten. Männchen mit Kehlsack. 

Allgemeine Verbreitung. 

Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. | Subregionen. Subregionen, | Subregionen. | Subregionen, Subregionen, 


ale eures, hi. 


_— | - - - - ı - - - — 


636 Klassification und geographische Verbreitung, 


11 Arten in Paragay, Chili, Peru, Panama, Veragua, Curanna, Puerto 
Cabalo ete. Phr. guttatus Philippi lebt in der Cordilere von Santiago 
10,000 Fuss hoch; Phr. Dumerilii Schmidt (= Hylaemorphus Dumerilii 
Schmidt) bis gegen 8000 Fuss hoch. 


63. Gatt. Batrachophrynus. Peters (Berl. Monatsb. p. 411, 1873). 


Ganz zahnlos, Zunge festgewachsen und nur mit dem mittleren Theile 
des hinteren Randes aus der Mundschleimhaut hervorragend; kein Trommel- 
fell, keine Trommelhöhle und keine Spur der Gehörtuben; Körperhaut 
glatt, ohne Parotiden; Finger frei; Zehen durch entwickelte Schwimmhäute 
verbunden, Endspitzen der Finger und Zehen knopfförmig abgestutzt; 
Sacralfortsätze schmal, mit den vorderen Vorsprüngen zur Einlenkung mit 
dem vorhergehenden Wirbel sehr entwickelt, Wirbel vorn convex, bogen- 
förmige Epicoracoidalknorpel nicht mit einander verwachsen, der rechte 
unten liegend, Sternum aus einem scheibenförmigen, am hinteren Rande 
eingeschnittenen Knorpel bestehend. Episternum wohl entwickelt. 

Allgemeine Verbreitung. 


Palaearktische | Aethiopische | Örientalische ! Australische 
Subregionen, | Subregionen. | Subregionen, 


Nearktische 
Subregionen, 


Neotropische 
Subregionen, 


Subregionen. 


ramoy ih, | > 


a le 


2 Arten, beide aus Peru. 

b. Unterfam. Brachycephalidae. 

Mitdem Charakter der Familie. Keine Parotiden. Quer- 
fortsätze desSacralwirbels verbreitert. Zehen ohneSchwimm- 
häute, frei. 

Mit 4 Gattungen und 7 Arten. 
64. Gatt. Pseudophryne. Fitzinger (Fitz. Syst. Reptilium). 

Keine Zähne im Kiefer und Vomer. Kopf zugespitzt mit steilem 
Canthus rostralis. Rudimentäres Gehörorgan. Kein Trommelfell. Zunge 
länglich, schmal. Finger und Zehen frei. Männchen mit einem Kehlsack. 
Schädelkapsel breit, mit grosser Fontanelle. Querfortsätze des Sacral- 
wirbels verbreitert und abgeplattet. Brustbein mit Coracoid und Clavicula 
von gleicher Stärke, ohne Episternum und mit kleinem, länglichem Sternum. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, | Subregionen, | Subregionen, Subregionen. | Subregionen. Subregionen, 
EN BER EI SIR N Br el ARE ES ED 3 BB EU EL EL EN Ede US: 1.1 BEST BE BE EEE 8 2 a u 


Drei Arten aus Neu-Holland (Neu-Süd-Wales, Clarence-River, Queens- 
land). 

65. Gatt. Brachycephalus. Fitzinger (Syst. Reptilium). 

Kopf und Gliedmassen mässig. Vier Finger frei, der letzte rudimentär, 
kaum sichtbar. Fünf Zehen, frei, die beiden lateralen rudimentär. Weder 
Kiefer- noch Gaumenzähne. Zunge länglich, elliptisch, vollständig. Ge- 
hörtuben rudimentär. Weder Trommelfell noch Trommelhöhle. Haut 
glatt. Am Rücken ein knöchernes Schild, gebildet durch die verbreiterten 


Amphibien, 637 


Processus von sechs Riickenwirbeln. Querfortsätze des Sacralwirbels etwas 


verbreitert. 
Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische 


Subregionen. Subregionen. Subregionen. | Subregionen. 


Orientalische Australische 
Subregionen, Subregionen. 


eamine | ae | l|- - — | —-— — — 


Nur eine Art in Brasilien. 


66. Gatt. Nannophryne. Günther (Proc. zool. society 1870, p. 401). 
Keine Zähne, Zunge elliptisch, hinten ganz, kein Tympanum oder 
Cavum tympani; Fortsätze des Sacralwirbels erweitert, ein Paar Parotiden 
jederseits, ausser anderen kleineren, an Körper und Beinen zerstreuten 
Drüsen; Hinterzehen mit schwachen Schwimmhäuten, ein stumpfer Höcker 
an der Basis der ersten Zehe. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische ı Palaearktische ' Aethiopische | Orientalische | Australische 


Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. 


1-— - - |-- - - | - - - -— | - - - „em 2 | 2 — 


I 
Nur eine Art bekannt (von Puerto Bueno, Pategonien. 


67. Gatt. Hemisus. Günther (Catalogue of the Batrachia salientia 
— Kakophrynus Steind. Wiener Sitzb. Bd. 48, 1863). 


Kopf schmal, nicht deutlich vom Körper getrennt, Gliedmassen ziem- 
lich kurz. Weder Kiefer- noch Gaumenzähne. Unterkiefer mit drei 
zahnähnlichen Protuberanzen an der Vorderseite. Zunge oval. Kein 
Trommelfell, keine Trommelhöhle, keine Gehörtuben. Vier Finger, voll- 
ständig frei; fünf Zehen frei. Metatarsus mit einem flachen, scharfen 
Sporn. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische , Palaearktische ' Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen. |. Subregionen. Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, 


u TEE a 0 Eee 2 


2 Arten; eine von Kordofan und eine von der Insel Sudan. 


|. — 


6. Fam. Bufonina. 

Finger und Zehen cylindrisch oder spitz, an den Enden 
nicht verbreitert, keine Maxillarzähne. Gehörorgan voll- 
ständig entwickelt. ! 

a. Unterfam. Adenomeridae. 

Mitdem Charakter der Familie. Keine Parotiden. Quer- 

fortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. Zehen frei. 
Mit 2 Gattungen und 3 Arten. 


68. Gatt. Adenomera. Fitz. (Steindacher Novara-Expedition). 

Kopf ziemlich klein, undeutlich vom Rumpfe abgesetzt, Schnauze 
deutlich entwickelt, zugespitzt. Finger und Zehen frei; Zunge schmal, 
länglich, ganzrändig; Tympanum sichtbar, eine grosse flache Drüse an 


2 


638 Klassification und geographische Verbreitung, 


den Lenden. Vorsprung des ersten kahnförmigen Knochens länglich, spitz 
klein; keine Zähne, weder am Gaumen noch am Ober- oder Zwischen- 
kiefer. Querfortsätze des Sacralwirbels zart, dreieckig. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 

Subregionen. | Subregionen, Subregionen. | Subregionen, | Subregionen. ' Subregionen, 
| I 

hin 2. ZEN EL a LE LEITETE FEIERTE) EEE 


Nur eine Art aus Brasilien 


69. Gatt. Eupemphixz. Steindacher (Novara-Exp.). 


Körpergestalt ganz mit Pleurodema übereinstimmend, von dieser 
Gattung dagegen unterschieden durch den gänzlichen Mangel von Kiefer- 
zähnen und die oblonge Gestalt der äusserst kleinen und schmalen Zunge. 

Allgemeine Verbreitung. 


Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. | Subregionen. _ Subregionen. | Subregionen, | Subregionen, 


— 2. —ı | = N ee, __; —_— irn Baer BEE EEE 


I ' ı 
2 Arten aus Brasilien. 


b. Unterf. Rhinodermatidae. 
Mit dem Charakter der Familie. Ohne Parotiden. Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels verbreitert. Zehen mit Schwimm- 
häuten. 


Neotropische | 
Subregionen, | 


Mit 8 Gattungen und 21 Arten. 
70. Gatt. Rhinoderma. Dum. et Bibr (Erpetologie generale). 


Kopf schmal und klein, verlängert. Gliedmassen mittelmässig. Vier 
Finger durch eine rudimentäre Membran verbunden; fünf Zehen mit halben 
Schwimmhäuten. Weder Kiefer- noch Gaumenzähne. Zunge ziemlich breit, 
hinten wenig eingeschnitten. Gehörtuben klein; Haut glatt; Trommelfell 
verborgen. Männchen mit Kehlsack. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 


| Subregionen. | Subregionen. 


Subregionen. | Subregionen, | Subregionen. | Subregionen. 


12 LE Bee | ee u. 2 | SR a 


Nur eine Art in Chili. 


71. Gatt. Atelopuss, Dum. et Bibr (Erpetologie generale). 

Zunge verlängert, oval, vollständig, abgerundet und gleichförmig an 
beiden Enden. Weder Kiefer- noch Gaumenzähne. Trommelfell ver- 
borgen; Gehörtuben klein. Vier Finger, zusammengedrückt, vollständig 
frei; fünf Zehen, die laterale rudimentär, die vier anderen abgeplattet und 
mit Schwimmhäuten an der Basis. Metatarsus ohne Höcker. Männchen 
mit einem Kehlsack. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen, San, Subregionen, Subregionen, Subregionen. | Subregionen, 


1, 2 — - 2 zen | - - -— - | - - —-— 


7 Arten in Brlkartic, Peru, Costa- Rica, Öby enne, Ambyiacu einheimisch, 


Amphipbieiri. 639 


72. Gatt. Uperodon. Dum. et Bibr (Erpetologie generale) — Cacopus 
Günther. 


Kopf kurz, nicht deutlich vom Körper getrennt; Mundspalte klein. 
Gliedmassen ziemlich kurz. Keine Kieferzähne, wohl Gaumenzähne. 
Zunge breit, rund, vollständig. Trommelfell verborgen; keine Parotiden. 
Gehörtuben mässig entwickelt. Vier Finger, vollständig frei; fünf Zehen 
mit halben Schwimmhäuten. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
Männchen mit einem Kehlsack. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen, Subregionen,. | Subregionen, | Subregionen. | Subregionen, 


2 Arten von Madras. 


ri N a I ee N | 


73. Gatt. Cacotus. Günther (Proc. zool. Society p. 482, 1868). 

Finger und Zehen spitz; Oberkiefer- und Vomerzähne deutlich; Zunge 
breit, hinten schwach ausgeschnitten; Zehen fast ganz frei, Metatarsus mit 
zwei Höckern; Trommelfell fehlt, Gehörtuben zu einem kleinen Loch redu- 
eirt; Querfortsätze der Sacralwirbel nicht erweitert. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 


Subregionen, | Subregionen. Subregionen, Subregionen, | Subregioner, ‚ Subregionen. 


ee 


Nur eine Art aus Chili. 


i I 


74. Gatt. Glyphoglossus. Günther (Proc, zool. Society p. 482, 1868). 
Nahe verwandt mit Uperodon, hat aber eine lange, freie, hinten und 
vorne eingeschnittene Zunge, die durch eine tiefe Furche in zwei seitliche 


Hälften getheilt ist; der Raum zwischen und hinter den inneren Nasen- 
löchern eben, ohne Papillen. 


Allgemeine Verbreitung. _ 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen, | Subregionen, Subregionen. | Subregionen, Subregionen, | Subregionen. 


Nur eine Art aus Pegu. 


u. . I A er 


75. Gatt. Ansonia. Stoliezka (Proc. Asiat. Soc. Bengal. p. 103, 1870). 
Körper schlank, Beine lang und dünn. Finger frei, Zehen mit halben 
Schwimmhäuten, Scheiben kaum angeschwollen, Schnauze kurz, Canthus 


rostralis scharf, keine Zähne, Zunge ganz, oval länglich. Keine Parotiden. 
Querfortsätze des Sacralwirbels verweitert. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. | Subregionen, | Subregionen. | Subregionen, Subregionen. | Subregionen, 
Be Bilenplngil __ Aging: 1-48 Bag Arie TED 


Nur eine Art in Penang. 


640 ’ Klassifieation und geographische Verbreitung. 


76. Gatt. Diplopelma. Günth. (Catalogue of Batrachia salientia). 

Kopf schmal, nicht deutlich vom Körper getrennt. Gliedmassen 
ziemlich kurz. Weder Kiefer- noch Gaumenzähne. Zunge elliptisch, voll- 
ständig. Trommelfell verborgen. Gehörtuben sehr klein. Haut glatt, 
Finger frei. Zehen mit halben Schwimmhäuten. Tarsus mit zwei kleinen, 
platten Höckern. Männchen mit Kehlsack. 

Allgemeine Verbreitung. 

Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 


Subregionen. er | Subregionen. Subregionen. | Subregionen, | Subregionen. 
| 1. 2 — 4 en 
l 


7 Arten von an: 6 in Er orientalischen Subregionen und 1 in China. 


77. Gatt. Nectophryne. Buchholz & Peters (Berl. Monatsb. 1875 p. 202). 

Habitus von Atelopus; Zunge, Sternalapparat und Sacralfortsätze wie 
bei Bufo; keine Zähne, kein Trommelfell, keine Gehörtuben und keine 
Parotiden, Zehen und Finger kurz, durch breite Schwimmhäute bis zu 
den Spitzen vereinigt; unterscheidet sich von der Gattung Atelopus durch 
die Bildung des Sternalapparates, bei welchem die linken Epicoracoidal. 
knorpel unten liegen. 


STE 3 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen. Subregionen. | Subregionen. _ Subregionen. | Subregionen. 


- ne — — —— = Nm — 


Nur eine Art von Cameruns. 
c. Unterfam. Engystomatidae. 
Mit dem Charakter der Familie. Ohne Parotiden, Quer. 
fortsätze des Sacralwirbels verbreitert. Zehen frei. 
Mit 3 Gattungen und 21 Arten. 


78. Gatt. Eingystoma. Fitzinger (System. Reptilium). 

Kopf sehr schmal, nicht deutlich vom Körper getrennt; Mundspalte 
klein. Gliedmassen ziemlich kurz. Weder Kiefer- noch Gaumenzähne. 
Zunge oval, vollständig. Trommelfell verborgen. Gehörtuben sehr klein. 
Vier Finger vollständig frei; fünf Zehen ebenfalls frei. Männchen mit 


Kehlsack. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische |Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen, | Subregionen. Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. 
— 2. 3—- | —- — 3- | —- — — | — — 1— 3—I— —— — — 


12 Arten. Von diesen 12 Arten een 7 in den Neotropischen Re- 
gionen, eine in der Nearktischen Region, zwei in der Neotropischen und 
Nearktischen Region und drei in der Orientalischen Region (ein auf Ceylon 
und 2 in Süd-China). 


79. Gatt. Breviceps. Merrem (Beiträge zur Geschichte der Amphibien). 
Kopf sehr kurz, mit dem Körper verschmolzen. Mundspalte klein. 
Gliedmassen sehr kurz. Weder Kiefer noch Gaumenzähne. Zunge oval, 


we 
da Amphibien, ' 641 


vollständig; Trommelfell verborgen. Gehörtuben sehr klein. Vier Finger, 
fünf Zehen, alle vollständig frei. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen, Subregionen, Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, 
a u en | 12.78 ee EZ 


Nur 2 Arten in Süd- und West-Afrika. 


80. Gatt. C'helydobatrachus. Gray (Günther Catalogue of Batrachia 
Salientia). 

Körper kurz, breit, zusammengedrückt; Kopf schmal; Gliedmassen 
ausserordentlich kurz; weder Kiefer- noch Gaumenzähne; Zunge ziemlich 
lang, oval, frei und hinten vollständig. Tympanum deutlich. Gehörtuben 
so breit als die inneren Nasenöffnungen. Haut glatt, mit wenigen, flachen 
Warzen. Vier Finger und fünf Zehen, alle vollständig frei. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | _Aethiopische | Orientalische Australische 
Subregionen. Subregionen. | Subregionen. Subregionen, Subregionen. | Subregionen, 
ZT I je 1 Eee 3 en pe — 


Nur eine Art in West-Australien. 


81. Gatt. Hypopachus. Keferstein (Archiv f. Naturg., Bd. 34, p. 293, 1868). 
Kopf ganz klein, dreieckig, in den Rumpf eingezogen. Körper sehr 
dick, Extremitäten kurz, Augen klein, kaum hervorstehend. Keine Zähne, 
weder im Kiefer noch im Vomer. Zunge gross, nicht oder kaum aus- 
geschnitten. Trommelfell nicht sichtbar. Finger ganz frei, Zehen mit 
ganz kleinen Schwimmhäuten. Sohlen glatt, am inneren Metatarsus ein 
hoher, spornartiger Höcker, daneben nach aussen ein ähnlicher, kleinerer. 
Schädelkapsel hinten sehr breit, ohne Fontanelle. Frontalia anteriora 
gross, vorn die Nasengruben umschliessend, hinten an die Parietalia 
stossend. Querfortsätze des Sacralwirbels in grossen Platten verbreitert. 
Claviculae sehr dünn, Coracoid von bedeutender Stärke. Sternum kaum 
vorhanden. Episternum ein kurz gestieltes, breites und kurzes Blatt. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische Australische 
Subregionen, | Subregionen. Subregionen. | Subregionen, | Subregionen. Subregionen, 
— —3).— | -— - - I|- — - - —  -— - | -— -— | —  . —. 


2 Arten von Costarica und Vera Paz. 


82. Gatt. Pachybatrachus. Keferstein (Archiv f. Naturg., Bd. 34, 
p- 273, 1868. 

Körper kurz und diek, Kopf klein mit einer Schnauze, die kürzer 
ist wie das Auge. Mundspalte kurz, bis etwa zur Mitte der Augenlänge 
reichend. Extremitäten kurz. Trommelfell von der Haut überzogen, aber 
sichtbar, klein. Keine Zähne im Kiefer und Vomer. Am letzteren aber 
Jederseits neben dem hinteren Winkel der sehr grossen Choanen ein hoher, 


von weicher Hant überzogener Höcker. Hinter der Mitte des hinteren 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VL 2. 41 


” 


642 Klassification und geographische Verbreitung. 


Randes der Choanen ein ähnlicher, kleinerer. Oeffnungen der Eustachischen 
Röhren bedeutend kleiner als die Choanen. Zwischen den Eustachischen 
Röhren bildet die Gaumenhaut einen queren, gefranzten Wulst. Zunge 
länglich, ganz. Finger ganz frei, Zehen mit Andeutungen von Schwimm- 
häuten und Säumen. Die Fusssohle wird hinten begrenzt von zwei grossen, 
spornartigen Höckern. Der innere vom Metatarsus, der erste bis zu der 
vierten Zehe reichend, ist der grössere. Die Schädelkapsel ist sehr breit, 
zeigt aber keine Fontanelle. Die Querfortsätze des Saeralwirbels sind in 
grossen Platten verbreitert, die durch einen Knorpelrand noch vergrössert 
werden. Am Brustbein fehlt das Episternum und die Clavicula gänzlich. 
Die Coracoidea sind sehr gross und stossen mit ihren verbreiterten Enden 
an einander. Das Sternum ist sehr bedeutend und besteht aus einem 
herzförmigen, kurz gestielten, knorpeligen Blatte. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische |-Palaearktische | Aethiopische | Orientalische Australische 
Subregionen. Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. Subregionen. 
Zee | ee er Zle ee | e e 


Nur-eine Art von Neu-Süd-Wales. 


83. Gatt. Myobatrachus. Schlegel (Proc. zool. Society 1850, p. 9). 
Zunge klein, nur zwei kleine horizontale Fangzähne im Zwischen- 
kiefer, sonst keine Zähne. Die Eustachischen Röhren getrennt, hinter den 
Augen geöffnet. Beine kurz, an der Basis in eine Duplieatur der Körper- 
haut gehüllt. Vorn 4 Zehen, von welchen die zweite, die längste, binten 
5, eylindrisch, spitz, ohne Bewaffnung. Augen seitlich, von mittlerer Grösse. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 


} 
| 
| 
Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, | Subregionen. Subregionen, 
| | 


ge ec en — | ee N =. - 


Nur eine Art bekannt von Swanen-River. 


84. Gatt. Stereocyclops. Cope (Proc. Americ. phil. Society). 

Zunge gross, Trommelfell dünn, verborgen; keine dorsale oder paro- 
tidale Drüsen. Die Praefrontalia sind völlig entwickelt und bilden mit 
einander und mit den Fronto-parietalia ein Continuum. Keine Metatarsal- 
schaufel; Steissbein durch zwei Condylen angefügt; Sternum knorpelig, 
stark erweitert und ganz in Berührung mit den Coracoidalia; vorderer 
Theil der Selerotica verknöchert, bildet einen harten Ring um die Cornea; 
Pupille rund; Zehen frei, Finger ebenfalls frei. Keine Zähne weder im 
Kiefer noch im Vomer. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen. Subregionen. Subregionen. | Subregionen. Subregionen. Subregionen. 
PERHUR ne a en 2 = BR NER TERN 


ı 


Nur eine Art von Sao Matheos südl. von Rio-Janeiro, 


Amphibien. 643 


85. Gatt. Xenorhina. Peters (Berl. Monatsb., p. 82, 1863). 


Bildet ein Mittelglied zwisehen Brachymerus und Rhinophrynus. Ha- 
bitus von Engystoma; Zehen frei mit deutlichen Haftscheiben;; Finger frei, 
ohne Haftscheiben; Kiefer und Gaumen zahnlos; Zunge breit, herzförmig; 
allenthalben angewachsen, nur vorn ein wenig frei; Schnauzenende warzig, 
Nasenlöcher seitlich, Trommelfell deutlich, keine Parotiden, Fuss- und 
Fingersohlen glatt, ohne Tuberkeln; Querfortsätze des Saeralwirbels ver- 
breitert. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische 
Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. _ Subregionen, 


Australische 
Subregionen. 


Orientalische 
Subregionen, 


ER IEE! Here — te I 


Nur eine Art von Neu-Guinee. 


d. Unterfam. Bufonidae. 


Mit dem Charakter der Familie. Mit Parotiden. Querfort- 
sätze des Sacralwirbels verbreitert. Zehen mit Schwimm- 
häuten. 

Mit 4 Gattungen und 99 Arten. 


86. Gatt. Bufo. Aut. 


Kopf mittelmässig; Gliedmassen ziemlich kurz. Weder Kiefer- noch 
Gaumenzähne. Zunge oval, vollständig, hinten frei. Trommelfell mehr 
oder wenig deutlich. Grosse, sehr deutliche Parotiden; Haut mehr oder 
wenig warzig. Gehörtuben mässig. Vier Finger, vollständig frei. Fünf 
Zehen, gewöhnlich mit halben, zuweilen mit ganzen Schwimmhäuten. Ein 
stumpfer Fortsatz an der Basis der ersten Zehe. Männchen gewöhnlich 
mit einem Kehlsack. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | ÖOrientalische | Australische 
Subregionen. Subregionen, | Subregionen, Subregionen. Subregionen. Subregionen, 
Tessin | 12) 12 a 1.2 3.) 92.3.0 | = ie 


96 Arten, von welchen 57 in der Neotropischen Region, 7 in der 
Nearktischen Region, 2 in der Palaearktischen Region, 6 in der Aethio- 
pischen Region, 17 in der Orientalischen Region, 3 in der Neotropischen 
und Nearktischen Region und 3 in der Palaearktischen und Orientalischen 
Region und 1 in der Australischen Region (Sandwich-Inseln) einheimisch 
sind. Bufo vulgaris Laur. lebt zu 5000 Fuss hoch über der See Psomo- 
riri in Thibet und zu 5000—10,000 Fuss hoch in dem Himalaya. 

Cope hat die Gattung Bufo in 8 Untergattungen aufgelöst. _ 

A. Parotiden deutlich, dorso-lateral. 
a. Keine Hautverknöcherung auf dem Cranium. 
«@. Cranium mit longitudinalen Leisten. . 
ea. Eine Parietal-Leiste . . . 1 Untergatt. Ohilophryne, 
PP. Keine Parietal-Leiste. 
41* 


& 
644 Klassification und geographische Verbreitung. 


1. Orbito-tympanical-Leiste 
sehr stark entwickelt . . 2. Untergatt. Otilopus. 
2. Orbito-tympanical-Leiste 
mässig oder fehlend . . 3. Untergatt. Phrynoides. 
ß. Cranium ohne Leisten. 
1. Canthus rostralis und Parotiden 
abgerundet. Körperform kräftig 4. Untergatt. Bufo. 
2. Canthus rostralis und Parotiden 
scharf zugespitzt, Körperform 
zart, Zehen fast frei. . . . 5. Untergatt. Rhaebo. 
b. Cranium bedeckt mit Hautverknöcher- 
ungen . be en En 6. Untergatt. Peltaphryne. 
B. Parotiden wenigentwickelt, kaumsichtbar 7. Untergatt. Schismaderma. 
C. Parotiden zusammenfliessend, die Rücken 
deckend ._. \ ame 8 Untergatt Cala are 


87. Gatt. Notaden. Günther (Annals of nat. hist. S. IV. T. XI 
p- 349. 1875). 

Körper dick, kurz, mit grossen drüsigen Warzen bedeckt; Kopf sehr 
kurz und hoch, mit sehr stumpfer Schnauze, Auge von mässiger Grösse, 
Mund sehr kurz, bis unter die Mitte des Auges gespalten. Beine kurz, 
keine Zähne, ein Paar kurze und weiche Vorsprünge zwischen den schmalen 
Choanen; Ohröffnungen von der Haut bedeckt und nur nach Entfernung 
der Haut sichtbar, sehr klein, wie auch die Eustachischen Röhren. Zunge 
ohne Einschnitt, breit, nicht nur die Haut der Parotidengegend, sondern 
die des ganzen Rückens von zahlreichen Drüsen verdeckt; Finger frei, 
Zehen mit schmaler Schwimmhaut und Saum; ein grosser schaufelförmiger 
Metatarsusvorsprung, keine anderen Höcker; Claviculae vorhanden. Sacral- 
fortsätze sehr breit. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische Australische 
Subregionen, | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. Subregionen, 
- 1441-12-12 


Nur eine Art aus Australien. 


88. Gatt. Oranopsis. Cope (Journal Acad. Philadelphia. Tom. VII. 
90.418976). 
Keine Ostea pharyngea, kein Tympanum, keine Vomerzähne. Schädel- 
decke ganz von einer runzligen Ossification eingenommen. Parotiden vor- 
handen. Finger und Zehen deutlich, letztere mit Schwimmhäuten, 


[ii 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische ° | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen. Subregionen. | Subregionen, Subregionen, Subregionen, Bubregionen, 
RE RR, EN | een 


el 
Nur eine Art bis jetzt bekannt (Costa Rica). 


Amphibien. 645 


89. Gatt. Orepidius. Cope (Journal Acad. Phil. 1876. p. 96. T. VIH). 


Keine Ostea pharyngea. Tympanum vorhanden. Keine Vomerzähne. 
Parotiden vorhanden; Kopfhaut nicht verknöchert; Finger an allen Füssen 
in die Haut eingehüllt, die längste Mittelzehe vorstehend, innere Zehen 
rudimentär. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen, | Subregionen. |-Subregionen, \ Subregionen. Subregionen. Subregionen. 
— — 3, |. — Far SGue-  Tue ) Ve | a er I u re; 


Nur eine Art bekannt (Costa Rica). 


B. Opisthoglossa. 
Zunge vorn festgewachsen, hinten mehr oder weniger frei. 


II. Opisthoglossa platydactyla. 
Finger und Zehen mit Haftscheiben. 


Mit 5 Familien. 

7. Fam. Hemiphractidae mit 2 Gattungen und 4 Arten. 

8. Fam. Hylina mit 6 Unterfamilien. 

. Unterfam. Polypedatidae mit 13 Gattungen und 151 Arten. 

. Unterfam. Hylodidae mit 8 Gattungen und 68 Arten. 

. Unterfam. Hylidae mit 13 Gattungen und 122 Arten. 

. Unterfam. Pelodryadidae mit 3 Gattungen und 6 Arten. 

. Unterfam. Phyllomedusidae mit 2 Gattungen und 6 Arten. 
Unterfam. Pleetromantidae mit 1 Gattung und 2 Arten. 
9. Fam. Mierhylina mit 1 Gattung Mierhyla. 

10. Fam. Cophomantina mit 1 Gattung und 1 Art. 

11. Fam. Hylaplesina mit 4 Unterfamilien. 

a. Unterfam. Adenomidae mit 1 Gattung und 1 Art. 

b. Unterfam. Hylaplesidae mit 1 Gattung und 10 Arten. 

c. Unterfam. Brachymeridae mit 1 Gattung und 1 Art. 

d. Unterfam. Hylaedactylidae mit 1 Gattung und 10 Arten. 


RD Bee Laie 


7. Fam. Hemiphractidae. 
Finger und Zehen mit Haftscheiben. Gehörorgan voll- 
ständig entwickelt. Zähneim Unter-, Ober- und Zwischenkiefer, 
Keine Parotiden. Zehen frei. 


Mit 2 Gattungen und 4 Arten. 


30. Gatt. Amphodus. Peters (Berl. Monatsb. p. 768. 1872). 


Habitus von Hylodes; Zunge herzförmig, hinten ohne Ausschnitt, 
ringsum bis auf einen schmalen freien Rand angewachsen; Zähne im 
Zwischen-, Ober- und Unterkiefer, an den Gaumenknochen und am Keil- 
beine, Choanen und Tubae Eustachii eng; Trommelfell deutlich; keine 
Parotiden. Finger frei, der erste kürzer als der zweite, mit wohl ent- 
wickelten Haftscheiben; Zehen mit sehr kurzen Bindehäuten und wohl 


646 Klassification und 'geographische Verbreitung. 


entwickelten Haftscheiben. Sternum und Episternum. Querfortsätze des 
Os sacrum nicht verbreitert. Kopf mit weicher Haut bedeckt. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische Australische 
Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, | Subregionen. | Subregionen. Subregionen. 
ee Nr... Me I SFR rn AL Eee RE >... 


Nur eine Art aus Bahia. 


NB. Diese merkwürdige Gattung schliesst sich Hemiphraetus an, hat 
aber keinen Schädelpanzer, sondern den Kopf mit weicher Haut bedeckt. 
Vielleicht aber dass — wie Peters hervorhebt — bei ganz alten Individuen 
die Schädeloberfläche rauh erscheint, wie man aus der lederartig vertieften 
Beschaffenheit des Kopfes vermuthen könnte. 


91. Gatt. Hemiphractus. Wagler (System der Amphibien). 


Kopf gross, fast die Hälfte des ganzen Körpers einnehmend. Zunge 
abgerundet, sehr vollständig, an der Basis. überall festgewachsen. Aeussere 
Nasenöffnungen auf einem kleineren knöchernen Fortsatz gesessen. Oberes 
Augenlid gerade aufstehend. Kopf mit einem Knochenpanzer versehen. 
Paukenfell deutlich. Zähne im Zwischenkiefer, Ober- und Unterkiefer und 
an den Gaumenbeinen. Nach Brocchi (Journal de Zoologie. T. V) sollten 
die Zähne im Unterkiefer von Hemiphraetus scutatus nicht wahre Zähne 
sein, da sie wesentlich aus Knochengewebe gebildet sind. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische 


Palaearktische | Aethiopische Örientalische Australische 
Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. Subregionen. Subregionen, 
Au eg, za) older 8 DUMTE DR 2 32:1 12° LI 21N ESSEN PERS 


3 Arten bekannt in der Mexikanischen Subregion der Neotropischen 
Region (Ecuador, Peru, Napo). 


8. Fam. Hylina. 


Finger und Zehen mit Haftscheiben. Maxillarzähne. 
Gehörorgan gut entwickelt. 


a. Unterf. Polypedatidae. 

Mit dem Charakter der Familie. Keine Parotiden. Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. Zehen mit 
Schwimmhäuten. 

Mit 13 Gattungen und 151 Arten. 


92. Gatt. /xalus,. Dum. et Bibr. (Erpetolopie generale). 
Kieferzähne, aber keine Vomerzähne. Finger vollständig frei, Zehen 
mit grösseren oder kleineren Schwimmhänten. Trommelfell deutlich, Ge- 
hörtuben mässig entwickelt. Zunge frei und hinten tief eingeschnitten. 
Querfortsätze des Saeralwirbels nicht, oder nur sehr wenig verbreitert. 
Männchen mit zwei Kehlsäcken. 


Amphibien, 647 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen, | Subregionen, | Subregionen. Subregionen. Subregionen. _ Subregionen. 
.— — | - -— -— —| — — —4|— —-— —-— — 1.2.3.4 | — — — — 


26 Arten. Von diesen 26 Arten leben 24 in der Orientalischen 
Region, 1 in der Palaearktischen Region (Japan) und 1 in der Neotropi- 
schen Region. (J. Warschewitschii Schmidt in der Nähe des Vulkans 
Chiriqui zwischen 6000 und 7000 Fuss Höhe; J. montanus von Kudra 
Mukh (British Indien) auf einer Höhe von ungefähr 6000 Fuss.) 


93. Gatt. Aeris.. Dum. et Bibr. (Erpetologie generale). 
Kiefer- und Gaumenzähne. Rückenhaut glatt oder mit kleinen Körn- 
chen. Haftscheiben klein; Finger frei, Zehen mit breiten Schwimmhäuten, 
Trommelfell undeutlich ; Gehörtuben klein. Zunge breit, herzförmig. Männchen 


mit einem Kehlsack. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
| 

Subregionen. | Subregionen. Subregionen. | Subregionen, Subregionen. Subregionen, 

EN ie Int tnäloe ee: = = a 


Bis jetzt drei Arten bekannt. 


94. Gatt. Limnodytes. Dum. et Bibr. (Erp£tologie generale = Hylarana 
Günther). 

Kiefer- und Gaumenzähne. Haut glatt, gewöhnlich mit zwei drüsen- 
reichen Falten. Haftscheiben ziemlich klein; Finger vollständig frei, Zehen 
mit breiten Schwimmhäuten. Paukenfell deutlich, Gehörtuben gut ent- 
wickelt. Zunge lang, breit, frei und hinten tief eingeschnitten. Querfoıt- 
sätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. Männchen mit einem Kehlsack. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische 
Subregionen, | Subregionen. | Subregionen. Subregionen. 
| 


Orientalische | Australische 


Subregionen, , Subregionen, 
EEE RT 
Bis jetzt 26 Arten bekannt. Von diesen leben 22 in der Orientalischen 


Region, 2 in der Aethiopischen Region und 2 in der Australischen Region. 


95. Gatt. Polypedate. Tschudi (Klassifieation der Batrachier. 


Kiefer- und Gaumenzähne. Haut gewöhnlich glatt, zuweilen mit 
Knötchen. Breite Haftscheiben. Membranen zwischen den Fingern kurz, 
bei einigen Arten kaum zu sehen. Zehen mit breiten Schwimmhäuten. 
Trommelfell deutlich, Gehörtuben mässig entwickelt. Zunge breit, dick, 
frei und hinten tief eingeschnitten. Männehen gewöhnlich ohne Kehlsack. 


Be ©. mn |. __ 9 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen, Subregionen. | Subregionen. Subregionen. Subregionen, Subregionen, 
Ze I NT U IE DH — IA —2ı.—4 Paz gid, _— — — 


40 Arten. Von diesen leben 34 in der Orientalischen Region, 3 in 
der Palaearktischen Region (1 in Afghanistan und 2 in Japan) und 3 in 
der Aethiopischen Region (1 in West-Afrika und 2 in Madagascar), 


648 Klassification und geographische Verbreitung. 


96. Gatt. Rhacophorus. Kühl (Isis 1827. p. 294). 


Vomerzähne in einer in der Mitte unterbrochenen, hinter den inneren 
Nasenöffnungen gelegenen Reihe. Haut glatt. Haftscheiben sehr breit. 
Finger und Zehen mit vollständigen Schwimmhäuten. Trommelfell deut- 
lich, Gehörtuben ziemlich klein. Zunge breit, verlängert, frei und hinten 
tief eingeschnitten. Männchen mit Kehlsack. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen. Subregionen. | Subregionen, Subregionen. Subregionen. Subregionen. 
Il u 2 5, A a0 = on — 


5 Arten. 2 in der Orientalischen Region, 1 in der Aethiopischen 
Region (Madagascar), 1 in der Palaearktischen Region und 1 in der Palae- 
arktischen und Orientalischen Region, letztere (Rhaeophorus maximus 
Günther) lebt in Nepal und Sikkim zu einer Höhe von 5200 Fuss. 


97. Gatt. Cornufer. Tschudi (Klassification der Batrachier). 
Vorderkopf flach, Schädeldach tief concav. Gaumenzähne in zwei 
Reihen. Haftscheiben mässig von Grösse; Finger vollständig frei, Zehen 
mit Schwimmhäuten an der Basis. Trommelfell deutlich. Gehörtuben 


mässig entwickelt. Rückenhaut glatt. Zunge breit, rund, frei und hinten 
tief eingeschnitten. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen. Subregionen. Subregionen, Subregionen. Subregionen. Subregionen. 
ee ee ee ee ee: 9 1. — — — 


2 Arten, eine auf Java und eine auf Neu-Guinee. 


98. Gatt. Elosia. Tsehudi (Klassification der Batrachier). 

Zunge gross, dick, vollständig, von allen Seiten festgewachsen. 
Vomerzähne vorhanden. Trommelfell deutlich, Gehörtuben klein. Vier 
Finger, vollständig frei; Zehen nur mit Schwimmhäuten an der Basis. 
Haftscheiben ziemlich klein, nach oben in zwei kleinere Haftscheiben 
vertheilt. Trommelfell deutlich; Gehörtuben klein. Haut glatt. Männchen 
jederseits mit einem Kehlsack. Kopf flach. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen. Subregionen, | Subregionen. Subregionen. Subregionen. Subregionen. 
ae tg zeichen BE rt ET rer 2.22, 11, 22 2209 BEN aan ER EEE S FESTEN 


| 
Nur eine Art aus Brasilien. 


99. Gatt. Ohiromamtis, Peters (Wiegmann’s Archiv, 1858, p. 56). 


Öberkiefer-, Zwischenkiefer- und Gaumenzähne, letztere zwischen den 
inneren Nasenöffnungen. Die Oeffnungen der Gehörtuben etwas grösser 
als die inneren Nasenöffnungen. Querfortsätze des Sacralwirbels nicht 
verbreitert. Trommelfell deutlich. Zunge herzförmig, hinten frei, einge- 
schnitten, vorn und in der Mitte festgewachsen. Die zwei äusseren mit 


Amphibien. 649 


halben Schwimmhäuten versehenen Finger den beiden inneren, nur an der 
Basis mit Schwimmhäuten versehenen, gegenüberstellbar. Zehen mit 
ganzen Schwimmhäuten. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen, Subregionen, | Subregionen, | Subregionen. Subregionen, Subregionen. 


a at, ee ee ee wur N eg ee 


2 Arten bis jetzt bekannt. (West-Afrika, Cameruns.) 


100. Gatt. Hyperolius. Rapp. (Erichson’s Archiv, 1842, S. 289 = 
Euenemis Tschudi). 


Keine Gaumenzähne. Rückenhaut glatt oder fein granulirt, zuweilen 
mit drüsenreichen Falten. Haftscheiben von mittelmässiger Grösse. Finger 
mehr oder weniger durch Schwimmhäute verbunden; Zehen mit breiten 
Schwimmhäuten. Trommelfell bei einigen deutlich, bei anderen verborgen. 
Gehörtuben mittelmässig oder klein. Zunge herzförmig, hinten einge- 
schnitten. Oberarm und Oberbein gewöhnlich farblos. Männchen mit 
Kehlsack. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen, Subregionen. | Subregionen, | Subregionen, Subregionen. Subregionen, 
Be a nn eG 1,2, 92 —_—— | 12. — — 


41 Arten, von welchen 38 in der Aethiopischen Region und 3 in der 
Australischen Region (1 in Neu-Holland und 2 auf Jobi) einheimisch sind. 


101. Gatt. Leptopelis. Günther (Catalogue of Batrachia salientia). 
Gaumenzähne. Rückenhaut glatt. Haftscheiben ziemlich breit, Finger 
mit kurzen, Zehen mit breiten Schwimmhäuten. Trommelfell deutlich. 
Gehörtuben mittelmässig. Zunge herzförmig, hinten tief eingeschnitten. 
Männchen mit einem Kehlsack. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen. Subregionen. | Subregionen. Subregionen. Subregionen, | Subregionen, 
il -—- - -—— - | -23.—- | | — - - — 


Nur zwei Arten bekannt (Camerun, Goldküste, Natal). 


102. Gatt. Leptomantis. Peters (Berl. Monatsb., p. 82, 1867). 

Von der Gattung Ixalus nur durch die Anwesenheit von Schwimm- 
häuten zwischen den Fingern und den den anderen entgegengesetzten 
ersten Finger verschieden. 


Allgemeine Verbreitung. 


Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen, Subregionen, Subregionen, 


Palaearktische 
Subregionen, 


Nearktische 
Subregionen, 


Neotropische 
Subregionen, 
= 2 220 SS läge ZI 


Nur eine Art aus Mindenao. 


650 Klassification und geographische Verbreitung, 


103. Gatt. Megalizalus. Günther (Proc. zool. Soeiety, p. 483, 1868). 
Keine Vomerzähne; Finger und Zehen mit Schwimmhäuten, kein 
Finger dem andern gegenübergestellt; Trommelfell klein, Eustachische 
Röhren und innere Nasenlöcher mässig weit; Zunge frei und hinten tief 
eingeschnitten; Pupille vertical; Apophysen des Sacralwirbels stielförmig;; 
die Phalangen. der fünften ‚Zehe frei von der vierten. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen, Subregionen, | Subregionen, | Subregionen. Subregionen, Subregionen, 
nn — | Shoe —_——— 4|jl—- -— — — — 


Nur eine Art von Mah& einer der Seychellen. 


104. Gatt. Mierodiscopus. Peters (Berl. Monatsb. 1877, p. 421). 

Habitus wie Calohyla. Zähne am Ober- und Zwischenkiefer, keine 
am Gaumen. Zunge oval, ganzrändig, an den Seiten und am hintern 
Drittel frei. Gehörtuben deutlich, Ein knöchernes, an der Basis drei- 
theiliges, griffelförmiges, vorn in eine knorpelige Platte verbreitertes Epi- 
sternum; Coracoideum schmal, dem sich nach der Mittellinie sehr ver- 
breiternden Epicoracoideum parallel; ein breites knorpeliges Sternum. 
Sacralfortsätze schmal, nicht verbreitert. Finger an den Enden abgerundet, 
Zehen durch Schwimmhäute verbunden, mit kleinen aber deutlichen Hatft- 
scheiben. Verschieden äusserlich ‘von Ixalus durch die hinten nicht ein- 
geschnittene Zunge. Auch die Haftscheiben der Zehen scheinen zu klein, 
als dass sie zum Klettern nützen könnten, so dass die Gattung nicht als 
Laubfrosch zu betrachten sein dürfte. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische |Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen, Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. Subregionen, Subregionen, 
———|l 1 —- — | oo | — ——' A| — 


Nur eine Art von Sumatra. 
b. Unterfam. Hylodidae. 
Mit dem Charakter der Familie. Keine Parotiden. Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. Zehen frei. 
Mit 8 Gattungen und 63 Arten. 
105. Gatt. Crossodactylus. Dum. et Bibr. (Erpetologie generale). 
Keine Vomerzähne. Finger dünn, etwas zusammengedrückt; voll- 
ständig frei; Haftscheiben unten convex, oben flach und glatt; Finger 
frei, jederseits umsäumt. Aussenrand des Tarsus von einer freien Mem- 
bran umgeben. Trommelfell deutlich. Haut glatt mit einigen flachen 
Warzen jederseits. Zunge oval, vollständig festgewachsen. 
| Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische (nz Aethiopische | Orientalische Australische 
Subregionen,  Subregionen. | Subregionen, Subregionen. 


Subregionen, | Subregionen, | 


Ey u lie a 2 a SEE aBT EHIRES „EiRR EINE 93 283 Er, 


Nur 2 Arten aus Brasilien, 


\ 


Kae ar 


Ampbibien, 651 


106. Gatt. Phyllobates. Dum. et Bibr. (Erpetologie generale). 
Keine Gaumenzähne; Finger und Zehen vollständig frei, nieht um- 
säumt, die verbreiterten Spitzen oben mit einer centralen, longitudinalen 
Furche. Trommelfell deutlich; Gehörtuben mittelmässig oder klein; Haut 
vollständig glatt; Zunge breit, frei, vollständig oder hinten etwas einge- 
schnitten. 
‚Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische Australische 
Subregionen, Subregionen, | Subregionen, | Subregionen. Subregionen. Subregionen. 
12134 Bu Va BEER \ı | "San WATTE 


12 Arten, alle in der Neotropischen Region einheimisch. 


107. Gatt. Hylodes. Fitzinger (Systema Reptilium). 
Gaumenzähne. Haut glatt oder bedeckt mit kleinen, flachen Warzen. 
Haftscheiben klein; Finger und Zehen frei. Trommelfell deutlich; Gehör- 
tuben klein. Zunge breit, oval, vollständig oder hinten ein wenig einge- 
schnitten. Männchen mit einem Kehlsack. 


Allgemeine Verbreitung. | 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen. Subregionen. | Subregionen. Subregionen, Subregionen. Subregionen. 
1. 223..4: —_ 3 —i——  —— |.  —_o-.-- | [oo 


38 Arten, von diesen leben 36 in der Neotropischen Region und sind 
2 in der Nearktischen Region einheimisch. Hylodes Fitzinger lebt in den 
Cordilleren Neu-Granada’s in einer Höhe von gegen 4000 Fuss. Cope 
hat die Gattung Hylodes in 5 Untergattungen: Craugaster, Hylodes, Euhyas, 
Lithodytes und Batrachyla aufgelöst. 


108. Gatt. Platymantis. Günth. (Archiv für Naturg. p. 327. 1858. Cata- 
logue of the Batrachia salientia of the British Museum 1858). 
Zähne am Gaumen. Haut glatt oder mit Falten, ohne Parotiden. 
Haftscheiben nicht sehr entwickelt; Finger und Zehen frei; Tympanum 
sichtbar. Zunge gross, hinten frei und mit tiefem Einschnitt. Männchen 
ohne Stimmsack. Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. Zähne 
am Zwischen- und Öberkiefer. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische , Palaearktische Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen, | Subregionen. _ Subregionen. Subregionen. \ Subregionen. 
a a ee a Ze Ze I 


5 Arten von den Philippinen, Laguna Bay, den Viti-Inseln und Ca- 
meruns in West-Afrika. 
‚109. Gatt. Hylambates. Dum. (Comptes rendus XXXVI p. 474. 1853. 
Annales des Se. naturelles, 3 S. T. XIX, 1853, p. 164). 
Zunge herzförmig, mässig, hinten frei. Zwei Gruppen von Gaumen- 


zähnen. Trommelfell wenig deutlich. Gehörtuben klein, Finger vollständig 
frei. Zehen mit halben Schwimmhäuten, Fortsatz des ersten Metatarsal- 


652 Klassification und geographische Verbreitung. 


knochens wenig deutlich. Fingerscheiben gut entwickelt. Ein Stimmsack 
bei den Männchen. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen, Subregionen. | Subregionen. Subregionen. Subregionen. | Subregionen. 
_-.-———| - - | - - - -— 12 — | — — - — | — oo 


8 Arten, alle in Süd- und West-Afrika bekannt (Zanzibar, Mo 
Cameruns, u (Lagos) Prinzeninsel). 


110. Gatt. Strabomantis. Peters (Berl. Monatsb. p. 405, 1863). 


Unterscheidet sich von Hylodes wegen der breiten Kopfform, von 
Ceratophrys durch die einander genäherten Augen und die sehr ent- 
wiekelten Oberkieferzähne. Haftscheiben schmal, Finger und Zehen frei, 
Trommelfell deutlich, Eustachische Röhren klein. Zunge breit, oval, ganz 
oder nur wenig eingeschnitten. Querfortsätze des Sacralwirbels schmal, 
keine Parotiden. Zähne am Gaumen. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen. || Subregionen, | Subregionen. |  Subregionen. Subregionen. | Subregionen, 


ee || a ee N ee in | ee PR 


Nur eine Art aus Veragua. 


111. Gatt. Lysapus. Cope (Proc. Philadelphia p. 351, 1862). 


Der innere Finger der Vordergliedmassen ist den drei äusseren gegen- 
über gestellt, Grundglied der äusseren Hinterzehe ganz frei von dem der 
zweiten, alle Finger mit breiten Schwimmhäuten, Haftscheiben schwach 
entwickelt; Vomerzähne in zwei Haufen; Zunge breit, fast ganzrandig, 
Haut oben runzelig, unten nicht glatt. 


Allgemeine Verbreitung. 


Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen, Subregionen. | Subregionen. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische 
Subregionen, Subregionen. | Subregionen. 


natur, | Baden, N 


Nur eine Art aus Paraguay. 


112. Gatt. Prostheraspis. Cope (Proc. Acad. of Philadelphia, p. 137, 1868). 


Sternum knorpelig, Episternum ein knöcherner Stiel mit Knorpel- 
scheibe, Metatarsus mit schwacher Haut. Erweiterungen stark, jede mit 
zwei Hautschuppen an der oberen Seite getrennt durch eine Spalte; End- 
phalangen klein, T-förmig; Zunge ceylindrisch, frei, keine Vomerzähne, 
Bauch nicht gefeldert, Pupillen longitudinal; Ethmoid vorn wohl entwickelt, 
Praefrontalia (Nasalia) seitlich getrennt. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen, Subregionen. | Subregionen. Subregionen, Subregionen, ‚ Subregionen. 
er ale ee) een age ter BOHSEH Er 1MtdR 


Nur eine Art aus Neu-Granada. 


Amphibien. 653 


c. Unterfam. Hylidae. 

Mitdem Charakter der Familie. Keine Parotiden. Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels verbreitert, Zehen mit Schwimm- 
häuten. 

Mit 13 Gattungen und 122 Arten. 


113. Gatt. Litoria. Tschudi (Klassification der Batrachier). 
Gaumenzähne. Rückenhaut glatt oder mit Falten. Haftscheiben 
sehr klein; Finger mit schwachen Schwimmhäuten, der erste den drei 
anderen gegenüberstellbar. Zehen mit halben Schwimmbäuten; Trommel- 
fell deutlich; Gehörtuben klein. Zunge breit, elliptisch, vollständig oder 
hinten eben eingeschnitten. Männchen mit Kehlsack. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen, | Subregionen, | Subregionen, Subregionen, Subregionen. | Subregionen, 
ee De 2 | _. 


9 Arten. 8 auf Neu-Holland, 1 auf Neu-Guinee. 


114. Gatt. Pseudaeris. Fitzinger (Syst. Reptilium). 
Gaumenzähne. Rückenhaut glatt. Haftscheiben sehr klein; Finger 
vollständig frei, nicht gegenüberstellbar. Zehen mit Schwimmhäuten an 
der Basis, mit Ausnahme der zwei medialen, welchen Schwimmhäute 
fehlen. Trommelfell deutlich, Gehörtuben mittelmässig; Zunge oval, hinten 
sanft eingeschnitten. Männchen mit Kehlsack. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen, Subregionen, Subregionen, Subregionen. Subregionen, | Subregionen, 
-— -  - -ı -— 3 |- —- — lo - 1 — 


Zwei Arten bekannt (Neu- ln 


115. Gatt. Hyla. Laur. 


Vomerzähne. Haut glatt oder mit zerstreuten, glatten Warzen. Hatft- 
scheiben bei allen sehr deutlich. Finger mehr oder weniger mit Schwimm- 
häuten versehen, bei einigen vollständig frei. Zehen mit breiten Schwimm- 
häuten. Trommelfell deutlich, Gehörtuben bei allen sehr deutlich; Zunge 
breit, mehr oder weniger rund, vollständig oder hinten schwach einge- 
schnitten. Männchen mit einem oder zwei Kehlsäcken. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen. Subregionen, Subregionen. Subregionen, Subregionen. | Subregionen. 
1, 2.3, 4. 1,223. — 16222 3,4. _-———- - | --3.-[|12 — — 


88 Arten, von denen 48 in der Neotropischen Region, 5 in der Ne- 
arktischen Region, 4 in der Neotropischen und Nearktischen Region, 1 in 
der Palaearktischen Region, 2 in der Orientalischen Region und 28 in der 
Australischen Region einheimisch sind. Hyla pugnax Schmidt; H. splen- 
dens Schmidt; H. molitor Schmidt leben in den Cordilleren Neu-Granada’s 
in einer Höhe von 4000 Fuss. — 


654 Klassifieation und geographische Verbreitung. 


116. Gatt. Notrotrema. . Günther (Catalogue of Batrachia salientia). 


Gaumenzähne. Haut des Rückens granulös, des Kopfes glatt. Haft- 
scheiben ziemlich breit. Finger und Zehen verlängert, mit sehr schwachen 
Schwimmhäuten. Trommelfell deutlich. Gehörtuben mittelmässig; Zunge 
breit, fast kreisrund, hinten schwach eingeschnitten. Männchen mit Kehl- 
sack, Weibehen mit einer Tasche am hinteren Theil des Rückens. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. Subregionen. Subregionen. | Subregionen. Subregionen, | Subregionen. 
ERURS Sn | PFÜIREITE d STSRORE LEER HEN" RBRISTIEE EB 


Nur eine Art bekannt. 


117. Gatt. Notodelphis. Weinl. (Monatsb. der Acad. der Wissensch. zu 
Berlin, 1854, S. 372). 

Kopf sehr gross und breit, mit einer verknöcherten, rauhen Haut be- 
deckt. Augenhöhlen sehr gross, ringsberum von knöchernen Theilen um- 
schlossen. Pupille rund. Trommelfell verborgen. Zahlreiche Gaumen- 
zähne, in der Mitte durch die inneren Nasenöffnungen unterbrochen. 
Zunge vorn festgewachsen, hinten frei. Gehörtuben klein, innere Oeffnungen 
dreieckig. Finger kaum, Zehen mit ganzen Schwimmhäuten. Ein wahrer 
Daumen, den übrigen Fingern gegenüberstellbar. Auf dem Rücken des 
Weibehens ein platt gedrückter Beutel, mit einer länglichen Oeffnung 


nach oben. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen. _ Subregionen, Subregionen. Subregionen. Subregionen. | Subregionen, 


1.2.3. |-- - -|----|-- -— _-— |... 


Nur eine Art bekannt. 


118. Gatt. Trachycephalus. Tsehudi (Klassification der Batrachier). 


Gaumenzähne. Haut glatt oder leicht granulös. Kopf oben knöchern, 
mit oderohne knöcherne Leisten. Haftscheiben breit. Finger mitschwachen, 
Zehen mit breiten Schwimmhäuten. Trommelfell deutlich, Gehörtuben 
mittelmässig. Zunge breit, fast kreisrund, hinten schwach eingeschnitten. 
Männchen mit zwei Kehlsäcken; Weibehen ohne Rückentasche. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische Aethiopische | Orientalische ı Australische 


ä | 5 . - | » . 
Subregionen. Subregionen, | .Subregionen. Subregionen, | Subregionen, | Subregionen, 


12. | ee | on ech | ieh | ee 


8 Arten, von denen 7 in West-Indien Er 1 in West-Indien und 
Brasilien. 
119, Gatt. Grypiseus. Cope (Journal of the Acad. of Philadelphia, p. 205, 
7. NE 1867). 
Kiefer mit einer Reihe hinfälliger Zähne und ein bleibender, hoher 
Zahn an jeder Seite der Symphyse; Praefrontalia (Nasalia) völlig ent- 
wickelt, ganz einander berührend, sowie die Fronto-parietalia; Gehörorgan 


Amphibien, 655 
wohl entwickelt; Zunge breit, ganz, wenig frei; Vomerzähne, keine Paro- 
tiden. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 

Subregionen. | Subregionen. Subregionen. Subregionen. Subregioner. | Subregionen. 
| 

N mallandın. Moiuleoe: 


Nur eine Art von Rio de Janeiro. 


120. Gatt. Hypsiboas. Wagl. (Syst. der Amphibien.) 
Kopf dreieckig-oval, breit, Augen seitwärts gerichtet, Trommelfell 
deutlich, Kiefer- und Gaumenzähne. : Finger und Haftscheiben, Finger und 


Zehen mit Schwimmhäuten, Männchen mit einem Kehlsack, jederseits des 
Mundes. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen. Subregionen, Subregionen, Subregionen, Subregionen, | Subregionen. 
1... -— |- -— -— — | - - — — 


Mit 4 Arten, eine in Paraguay und 3 in Ecuador. 
121. Gatt. Driomelictes. 


Cope (Proc. Philadelphia 1866, p. 194). 

Kiefer- und Gaumenzähne, keine Fronto-parietalfontanelle, keine Cra- 
nial-Dermeossification, keine Rückentasche, kleine durch das Ethmoideum 
getrennte Praefrontalia (Nasalia), keine Kiele oder Drüsen. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen, Subregionen. Subregionen. | Subregionen, | Subregionen, 
2. Se er 


Nur eine Art bekannt. 

122. Gatt. Smilisca. Cope (Proc. Acad. Phil., p. 194, 1865). 

Eine Fronto-parietalfontanelle, Zehen nicht gegenüberstellbar, mit 
Schwimmhäuten, Schädel und Fontanelle breit, obere Ethmoidalplatte breit, 


Finger nicht gegenüberstellbar, ein verlängerter, spitzer, flacher Postor- 
bitalfortsatz des Fronto-parietalknochens. 


Allgemeine Verbreitung. 


| Palaearktische | Aethiopische ' Australische 


Neotropische | 
| Subregionen, Subregionen. 


Subregionen, Subregionen, | Subregionen. 
ee a 


Nur eine Art bekannt. | | 


Nearktische 


Orientalische 
Subregionen, 


123. Gatt. Pharyngodon. Cope (Proc. Acad. Phil. 1865). 


Keine Fronto-parietalfontanelle, Schädel oben mit einer Dermeossification 
verwachsen, Praefrontalia einander berührend, eine Reihe Parasphenoidal- 
zähne. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische 


Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen, | Subregionen. Subregionen, | Subregionen, Subregionen. | Subregionen, 
= —3- | - 


Nur eine Art von Yukatan. 


656 Klassification und geographische Verbreitung, 


124. Gatt. Hylella. Reinhardt u. Lutken (Meddelelser fra den nat. 
Forening for 1861, p. 143—242). 
Keine Vomerzähne, Eustachische Röhren klein, Paukenfell nicht sicht- 
bar oder nur theilweise sichtbar; Zunge kurz; Augenlid durchscheinend. 
Keine Parotiden. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. Zehen mit 


Schwimmhäuten. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. | Subregionen. Subregionen, Subregionen. Subregionen. | Subregionen. 
— 2, | Ey —  — | vu Bora nam ee BE 


2 Arten bis jetzt bekannt. 


125. Gatt. Osteocephalus. Fitz. 


Gaumenzähne vorhanden. Kopf oben knöchern. Haftscheibe gross. 
Finger mit kurzen, Zehen mit breiten Schwimmhäuten. Männchen mit 
zwei seitlichen Schallblasen. Keine Rückentasche. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen, Subregionen, | Subregionen. Subregionen, Subregionen. | Subregionen. 
— 1.3. —- | - -— - | -- - - | - - - - | | - 


| 
3 Arten (Brasilien, Nauta). 


d. Unterf. Pelodryadidae. 


Mitdem Charakter der Familie. MitParotiden. Querfort- 
sätze des Sacralwirbels verbreitert. Zehen mit Schwimm- 
häuten. 

Mit 3 Gattungen und 6 Arten. 


126. Gatt. Pelodryas. Günther (Günther, Catalogue of the Batrachia 
salientia in the Collection of the British Museum). 


Kopf breit und hoch, am hinteren Theile bedeckt von einer dieken 
Parotis, welche über dem Trommelfell die grösste Hervorragung bildet. 
Vomerzähne in zwei aus mehreren Reihen bestehenden Gruppen. Finger 
und Zehen mit Schwimmhäuten. Haftscheiben gross. Schädelkapsel hinten 
schmal, mit einer ansehnlichen Scheitelfontanelle. Ethmoidale sehr breit, 
die vorderen Stirnbeine weit auseinander drängend und mit einem schmalen 
und langen Knorpelfortsatz über dem Auge. Brustbein mit stark diver- 
girender Clavicula und Coracoideum, die etwa von gleicher Stärke sind. 
Sternum kurz, breit und knorpelig. Episternum breit, zweizipfelig, ohne 
Stiel, knorpelig. Querfortsätze des Sacralwirbels in breiten Platten ver- 
grössert. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen, Subregionen. Subregionen. Subregionen. | Subregionen, 
Smmaeiapn | Birnen. | RE zen | RE 


Nur eine Art aus Australien (Neu-Holland, die Nord-Ostküste und 
Neu-Süd-Wales und auf Timor). 


Amphibien. 657 


127. Gatt. Chirodryas. Keferstein (Gött. Nachrichten, p. 358, 1867). 


Unterscheidet sich von Pelodryas ausser durch den sehr abweichenden 
mehr Rana-artigen Habitus, durch die kleinen Endscheiben der Finger 
und Zehen, durch die höckerige Rückenhaut und durch die schmale Parie- 


talfontanelle. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische Aethiopische Orientalische | Australische 

Subregionen. | Subregionen, | Subregionen, Subregionen, Subregionen, | Subregionen, 

—. ee ee, | — Ze) - _ _— Ye 
| 


Nur eine Art aus Australien. 


128. Gatt. Scytopis. Cope (Proc. Acad. Philadelphia, p. 352, 1862). 


Kiefer- und Vomerzähne, Zunge hinten wenig frei. : Ohr vollkommen 
entwickelt. Trommelfell siehtbar. Querfortsätze des Sacralwirbels ver- 
breitert; Zehen mit Schwimmhäuten, grosse Parotiden, welche verschmelzen 
und den vorderen Theil des Rückens und den Kopf bis zur Schnauze 


bedecken. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Örientalische | Australische 
i | i ; : ; 

Subregionen, | Subregionen, | Subregionen. | Subregionen. Subregionen, | Subregionen; 

1.2, Se | u = = - 


4 Arten aus Süd-Amerika (Paraguay, Para in Brasilien und Peru), 


e. Unterfam. Phyllomedusidae. 
Mit dem Charakter der Familie. Mit Parotiden Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels verbreitert. Zehen frei. 


Mit 2 Gattungen und 5 Arten. 


129. Gatt. Phyllomedusa. Wagl. (Syst. der Amphib.). 


Gaumenzähne. Haut glatt, mit einer breiten, langen Parotide. Haft- 
scheiben breit, Finger und Zehen vollständig frei, der erste Finger und 
die beiden ersten Zehen den drei andern gegenüberstellbar. Trommelfell 
ziemlich undeutlich; Gehörtuben mittelmässig. Zunge breit, vollständig 
und hinten frei. Querfortsätze des Sacralwirbels sehr verbreitert. Männchen 


mit Kehlsack. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen, | Subregionen. | Subregionen, Subregionen. | Subregionem, 
12.3. — |=- —-— -— | — | — —- - |] — — | — oo 


Bis jetzt 4 Arten bekannt. ae 


130. Gatt. Hylomantıs. Peters (Berl. Monatsb. p. 772. 1872). 


Keine Parotiden. Gaumenzähne vorhanden. Finger frei, Zehen ohne 
Schwimmhäute. Querfortsätze des Sacrum breit und platt. Breite Haft- 
scheiben. Paukenfell wenig sichtbar. Gehörtuben klein. Zunge breit, 
hinten vollständig frei. Männchen mit subgularem Kehlsack, Zweite Zehe 
länger als die erste. 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VL 2. 42 


658 Klassification und geographische Verbreitung. 


Allgemeine Verbreitung. 
Aethiopische | Orientalische 
Subregionen. Subregionen. 


Australische 
Subregionen, 


Palaearktische 
Subregionen. 


Neotropische Nearktische 


Subregionen. Subregionen. 


ee 


Nur eine Art aus Bahia. 


f. Unterf. Plectromantidae. 
Mit dem Charakter der Familie. Mit Parotiden. Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. Zehen mit 


Schwimmbhäuten. | 
Mit 1 Gattung und 2 Arten. 


131. Gatt. Plectromantis. Peters (Berl. Monatsb. p. 232: 1862). 

Steht der Gattung Hylodes sehr nahe, von der sie sich unterscheidet 
durch das Vorhandensein von Parotiden und zwei Dornen an der inneren 
Seite der Hand, die Finger haben keine Haftscheiben, die Haftscheiben 
der Zehen sind klein. Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische Australische 


| 
Subregionen, | Subregionen. | Subregionen, Subregionen. | Subregionen. Subregionen. 


1. - - |--—-— -|=-- 2 


2 Arten in Süd-Amerika (von der Westseite der Anden in Ecuador 
und von Nauta). 


9. Fam. Micrhylina. 
Finger und Zehen mit Haftscheiben. Maxillarzähne. Gehör- 
organ unvollständig entwickelt. Keine Parotiden. Querfort- 
sätze des Sacralwirbels verbreitert. Zehen mit Schwimmhäuten. 


Mit 1 Gattung und 1 Art. 


132. Gatt. Micrhyla. Dum. et Bibr. (Eıpetologie generale). 
Keine Vomerzähne. Körpergestalt der von Engystoma ähnlich; Beine 
ziemlich lang. Haftscheiben mittelmässig; Finger vollständig frei, Zehen 
mit Schwimmhäuten. Haut glatt. Kein Trommelfell, keine Trommelhöhle, 
keine Gehörtuben. Zunge verlängert, breit, oval und hinten ganz. Männ- 
chen mit einem Kehlsack. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. Subregionen. | Subregionen, Subregionen. Subregionen. | Subregionen, 


ZZ Zr. _ — 10.0 0202 


Nur eine Art bekannt. 


10. Fam. Cophomantina. 
Finger und Zehen mit Haftscheiben. Keine Maxillar- 
zähne. Gehörorgan unvollständig. Mit Parotiden. Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. Zehen mit 


Schwimmhäuten. 
Mit 1 Gattung und 1 Art. 


Amphibien. 059 


133. Gatt. Cophomantıs. Peters (Berl. Monatsb. p. 650. 1870). 


Finger und Zehen mit wohlentwickelten Haftscheiben und Schwimm- 
häuten, wie bei Hyla. Keine Kieferzähne, aber Zähne am Gaumen. Kein 
Trommelfell und keine Gehörtuben. Zunge herzförmig, Sternum und Epi- 
sternum. Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. Keine Parotiden. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische 


Subregionen. | Subregionen, | Subregionen. Subregionen, 


Orientalische Australische 


Subregionen, Subregionen, 


1. — —|- ei 


Nur eine Art von Catharina in Brasilien. — 


11. Fam. Hylaplesina. 
Finger und Zehen mit Haftscheiben. Keine Maxillar- 
zähne. Gehörorgan vollständig entwickelt. 


a. Unterfam. Adenomidae. 
Mit dem Charakter der Familie. Mit Parotiden. Querfort- 
sätze des Sacralwirbels nicht verbreitert.- Zehen mit kurzen 


Schwimmhäuten. 
Mit 1 Gattung und 1 Art, 


134. Gatt. Adenomys. Cope (Proc. Philadelphia. 1860). 

Die Gattung ist Hyla-fürmig, hat einen breiten, kurzen Kopf, die 
Parotiden über der Schulter sind lang und schmal, die Haut rauh, keine 
Zähne, Zunge länglich, oval, vorn fast eylindrisch, hinten ganz frei, 
Trommelfell undeutlich, Finger mit sehr schwachen Schwimmhäuten und 
mässigen Endscheiben, ein Kehlsack. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische rare seche | Aethiopische | Orientalische | Australische 


Subresionen, | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, 


| 
| 


Ber... Berner |::1\ eben See 


Nur eine Art von Ceylon. 


b. Unterfam. Hylaplesidae. | 
Mit dem Charakter der Familie. Keine Parotiden. Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. Zehen frei. 


Mit 1 Gattung und 10 Arten, 


135. Gatt. Dendrobate. Wagl. (Systema Amphibium — Hylaplesia 
Günther). 

Körperform Rana-ähnlich. Kopf, Mundspalte und Gliedmasse mittel- 
mässig von Grösse. Weder Kiefer- noch Gaumenzähne, Zunge länglich, 
frei und hinten ganz. Trommelfell ziemlich undeutlich, keine Parotiden. 
Haut glatt oder mit kleinen, platten, flachen Warzen. Metatarsus mit 
zwei flachen, stumpfen Höckern. Vier Finger, fünf Zehen, alle frei und 
an den Enden verbreitert. Querfortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert, 
Männchen mit einem Kehlsack. 

42 * 


660 Klassifieation und geographische Verbreitung. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen, | Subregionen, Subregionen, Subregionen. | Subregionen, 
Re a de er la a a en 


10 Arten. Dendrobates speeiosus Schmidt, D. pumilio Schmidt und 
D. lugubris Schmidt auf Blättern und Blumen der immer grünen Regionen 
zwischen 5000 und 6000 Fuss Höhe auf dem Grenzgebiet zwischen Neu- 
Granada und Costa-Rica. 


c. Unterfam. Brachymeridae., 
Mit dem Charakter der Familie. Keine Parotiden. Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels nicht verbreitert. Zehen frei. 
Mit 1 Gattung und 1 Aıt. 


136. Gatt. Brachymerus. Smith (Ilustrations of the Zoology of South- 
Africa). 

Körpergestalt ziemlich kräftig. Kopf schmal und kurz; kurze Glied- 
masse. Weder Kiefer- noch Gaumenzähne. Zunge länglich, hinten am 
breitsten, schwach eingeschnitten. Trommelfell verborgen. Gehörtuben 
sehr klein. Haut glatt; Metatarsus ohne Höcker. Vier Finger und fünf 
Zehen, alle frei und an den Enden verbreitert. Querfortsätze des Sacral- 
wirbels nicht stark verbreitert. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen, | Subregionen, | Subregionen, | Subregionen, Subregionen, 
De Tsnle 58 | - — 3 | —- - —- — Ze — , III 

I 


Nur eine Art bekannt. 


d. Unterfam. Hylaedactylidae. | 
Mit dem Charakter der Familie. Keine Parotiden. Quer- 
fortsätze des Sacralwirbels verbreitert. Zehen mit Schwimm- 


häuten, 
Mit 1 Gattung und 10 Arten. 


137. Gatt. Hylaedactylus. Tschudi (= Calohyla Peters = Kaloula Gray 
— Calula Günther). 


Aeussere Körpergestalt der von Engystoma ähnlich, Kopf ziemlich 
klein mit kurzer Schnauze, Mundspalte klein; Gliedmassen kurz, weder 
Kiefer- noch Gaumenzähne; am hinteren Theil des Gaumens zwei trans- 
versale, gezähnte, membranöse Falten; Zunge oval, frei, hinten vollständig. 
Gehörtuben rund, eng; Trommelfell undeutlich. Keine Parotiden. Haut 
glatt, hier und dort mit kleinen, flachen Warzen, Metatarsus mit Höckern. 
Vier Finger, sehr verbreitert an den Spitzen; fünf Zehen mit schwachen 
Schwimmhäuten. Männchen mit Kehlsack. Statt den Schwimmhäuten an 
den Zehen zuweilen nur rudimentäre Membranen, 


Amphibien. 661 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische | Palaearktische Aethiopische | Orientalische Australische 
Subregionen, Subregionen. | Subregionen, | Subregionen, | Subregionen, Subregionen, 
| = — EEE —— 4. _ — — — 
10 Arten, von welchen 2 in Madagascar, 1 in China, die übrigen auf 
Ceylon, Bengalen, Pegu, den Philippinen, Java, Celebes und Sumatra ein- 


heimisch sind. — 


I) 


= ee u ie Ar 


0. Proteroglossa. 
Zunge vorn frei. 
Keine Maxillarzähne. Gehörorgan unvollständig. Mit Parotiden. 
Querfortsätze des Sacralwirbels verbreitert. 
Mit 1 Familie. 
12. Fam. Rhinophrynidae mit 1 Gattung und 1 Aıt. 


138. Gatt. Rhinophrynus. Dum. et Bibr. (Erpetologie generale). 

Körper breit, etwas zusammengedrückt, Kopf mit dem Körper ver- 
schmolzen. Haut glatt. Parotiden verborgen, breit mit glatter Oberfläche. 
Kein Trommelfell, keine Trommelhöhle, keine Gehörtuben. Finger mit 
Schwimmhäuten an der Basis, Zehen mit halben Schwimmhäuten. Das 
Os euneiforme primum bildet einen platten, ovalen Sporn. Männchen mit 
zwei lateralen Kehlsäcken. 

Allgemeine Verbreitung. 

Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 


I 
| 

Subregionen, | Subregionen. Subregionen, | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, 
| | 


1. 2.3. — _— 1. | - Beh, In 


Nur eine Art bekannt. 
I. Ordnung. 


Amphibia caudata, Urodela, Ichthyomorpha, Schwanzmolche. 
Körper lang gestreckt, mit persistirendem Schwanz und meist mit 4 kurzen 
Extremitäten. 


A. Salamandrina. 
Ohne Kiemen und Kiemenloch und opisthocoelen Wirbeln. 
Mit 1 Familie. 
Fam. Salamandrida mit 19 Gattungen und 85 Arten. 


13. Fam. Salamandrida. 

Die Augen verhältnissmässig gross und stets mit deut- 
lich entwicklten klappenförmigen Augenlidern versehen; 
dieGaumenzähne inschmalen Streifenangeordnet, nehmen 
stets den hinteren Rand des Gaumenbeines ein. ‘ Athmen 
ausschliesslich durch Lungen und besitzen jederseits am 
hinteren Ende des Zungenbeinkörpers einen knöchernen 


Kiemenbogen. — 
Mit 2 Unterfamilien, 


662 Klassification und geographische Verbreitung, 


a. Unterfam. Mecodonta. 

Die Gaumenzähne sitzen am Innenrande zweier nach 
hinten gerichteten, divergirenden Fortsätze des Gaumen- 
beinesundbilden demzufolge zweinach hinten divergirende 
gerade oder geschweifte Längsreihen. Das Os sphenoidale 
ist niemals mit Zähnen bewaffnet. 


Mit 6 Gattungen und 24 Arten. 


139. Gatt. Salamandra. Laurenti (Sypnopsis Reptilium). 


Die Gaumenzähne bilden zwei stark S-förmig gekrümmte, nach hinten 
zu divergirende Längsreihen, welche zusammengenommen eine etwa 
glockenförmige Figur darstellen, die vorderen Enden beider Zahnreihen 
sind durch einen bald grösseren, bald kleineren Zwischenraum von ein- 
ander getrennt und ragen stets mehr oder weniger über den Vorderrand 
der inneren Nasenöffnungen vor. Die Zunge ist gross, vorn fast halb- 
kreisförmig, hinten flach bogenförmig zugerundet, oder selbst gestutzt und 
durch einen von vorn nach hinten gehenden, ziemlich breiten Mittelstreifen 
ihrer Unterseite an dem Boden der Mundhöhle festgewachsen, so dass nur 
ihre Seitenränder in grösserer oder geringerer Ausdehnung frei sind. 
Habitus ziemlich plump. Hautbedeckungen drüsig, jederseits auf dem 
Rumpfe findet sich sowohl längs der Vertebrallinie, als auch an der Ober- 
fläche der Flanken eine Längsreihe grösserer Drüsenöffnungen, von denen 
sich die Vertebralreihen auch auf den Schwanz fortsetzen. Die Parotiden sind 
sehr deutlich begrenzt, gross und mit grossen Poren besetzt. Vorderfüsse mit4, 
Hinterfüsse mit5 Zehen. Der Schwanz fast drehrund, conisch, am Ende stumpf 
zugerundet, ohne Hautsaum, und eben wie der Rumpf mehr oder weniger 
deutlich geringelt, i. e. mit von oben nach unten verlaufenden linearen 


Impressionen versehen. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. Subregionen, | Subregionen, Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, 
_——  - -| - - - - 12 — — —_——  -— 1 -— - - 1 - - _ — 


Mit: 2 Arten. 


140. Gatt. Pleurodele. Michahelles (Isis von Oken. 1830). 


Die Gaumenzähne bilden zwei fast gerade verlaufende, nach hinten 
zu nur wenig divergirende und daher fast parallele Längsreihen, deren 
vordere Enden durch einen ziemlich breiten Zwischenraum getrennt sind, 
und so weit nach vorn reichen, dass sie den Vorderrand der inneren 
Nasenöffnungen um ein beträchtliches Stück überragen. Die Zunge ist 
klein, von rundlicher Gestalt, vorn angeheftet, am Hinterrande und an den 
Seiten mehr oder weniger frei. Habitus ziemlich schlank und gestreckt. 
Hautbedeckungen drüsig und körnig, jederseits längs der Oberseite der 
Flanken findet sich eine Reihe grösserer, horniger Tuberkeln, welche genau 
an den Stellen liegen, wo die Rippenenden an die äusseren Bedeckungen 
stossen. Vorderfüsse mit 4, Hinterfüsse mit 5 freien Zehen. Der Schwanz 


Amphibien, 663 


messerförmig comprimirt, am Ende stumpf abgerundet und sowohl oben, 
als auch unten mit einem deutlichen Hautsaume versehen. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen, | Subregionen. Subregionen, Subregionen, Subregionen, | Subregionen, 


Bean wu 70 | _ — 2 a 11T 22 ren 


Nur zwei Arten bekannt. 


141. Gatt. Dradybates. Tschudi (Klassification der Batrachier). 


Die Gaumenzähne, deren Zahl sehr gering ist, bilden zwei gerade 
Längsreihen und reichen nach vorn kaum bis in die Gegend des hinteren 
Randes der inneren Nasenlöcher. Die Zunge ist äusserst klein, warzen- 
förmig und mit ihrer ganzen Unterseite an den Boden der Mundhöhle 
festgewachsen, so dass sie auch nicht den geringsten freien Rand zeigt. 
Habitus sehr plump, kurz und gedrungen. Hautbedeckungen warzig; der 
Rumpf mit Querfalten, also wohl mehr oder weniger deutlich geringelt. 
Parotiden unsichtbar. Vorderfüsse mit 4, Hinterfüsse mit 5 freien Zehen. 
Der Schwanz ist kurz und auffallend dick, an der Basis fast drehrund, 
von der Mitte an deutlich comprimirt, am Ende abgerundet und sowohl 
oben, als auch unten mit einem deutlichen Hautsaume versehen. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische |Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen, | Subregionen, Subregionen, Subregionen, | Subregionen, 
De pe, — -— pe SE DER ERREREE 


Nur eine Art bekannt. 


142. Gatt. Triton. Laurenti (Synopsis Reptilium), 


Die Gaumenzähne 'bilden zwei gerade, vorn einander sehr genäherte 
und nach hinten zu gewöhnlich stark divergirende Längsreihen, deren 
vorderes Ende höchstens bis zu einem Punkte reicht, der in einer Linie 
mit dem Vorderrande der inneren Nasenöffnungen liegt. Die Zunge ist 
mässig gross, meist von rundlicher oder ovaler Gestalt und entweder mit 
ihrer ganzen Unterseite an den Boden der Mundhöhle angewachsen und 
nur an den Seiten, sowie zuweilen auch am Hinterrande mehr oder 
weniger frei, oder aber nur durch einen centralen Längsstreifen befestigt, 
und an den Seiten in beträchtlicher Ausdehnung frei. Habitus ziemlich 
schlank. Hautbedeckungen sehr verschiedenartig, drüsig, warzig, körnig 
oder glatt. An jeder Seite des Rumpfes zuweilen eine Längsreihe grösserer 
Poren. Die Parotiden fehlen meist ganz, mitunter jedoch sind sie in ihrer 
ganzen Ausdehnung, oder auch nur in ihrem hinteren Abschnitte deutlich 
zu erkennen. Vorderfüsse mit 4, Hinterfüsse mit 5 Zehen, welche letzteren 
bei den Männchen einzelner Arten zur Paarungszeit mit gelappten Schwimm- 
häuten versehen sind. Der Schwanz am Ende zugespitzt, meist messer- 
förmig comprimirt, zuweilen jedoch auch sehr dick, fast drehrund, immer 
aber sowohl, als auch unten mit einem Hautsaume versehen, der sich bei 
den Männchen mancher Arten zur Paarungszeit zu einem hohen Haut- 


664 Klassification und geographische Verbreitung. 


kamme entwickelt und auch auf den Rücken, sowie auf den Hinterkopf 
fortsetzt. Bei manchen Arten finden sich sowohl auf dem Rumpfe, als 
auch namentlich auf dem Schwanze mehr oder weniger deutliche, der 
(uere nach verlaufende, lineare Impressionen oder selbst Einschnitte, welehe 
dem Thiere ein fast geringeltes Ansehen verleihen. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen. | Subregionen, Subregionen, Subregionen. | Subregionen. 
= | 12.3.-—- | 12-4 |-— — | —— — — | — — — 


16 Arten bis jetzt bekannt. Von diesen 16 Arten leben 9 in der 
Palaearktischen und 7 in der Nearktischen Region. 


143. Gatt. Chioglossa. Barboza du Bogage (Proc. zool. society. 1864). 


Die Gaumenzähne bilden zwei leicht geschweifte, vorn bogenförmig 
zusammenstehende, in der Mitte fast parallele und hinten stark divergirende 
Längsreihen, deren vorderes Ende nicht über die inneren Nasenöffnungen 
vorragt. Die Zunge ist gross, von länglich-ovaler Gestalt, sitzt auf einem 
centralen Stiele, ist aber zugleich auch mit ihrem vorderen Zipfel an den 
Kinnwinkel festgewachsen, so dass sowohl ihre hintere Hälfte, als auch 
ihre Seitenränder frei sind. Habitus sehr schlank. Hautbedeekungen fein 
chagrinirt, fast glatt. Parotiden fehlen. Vorderfüsse mit 4, Hinterfüsse 
mit 5 freien Zehen. Der Schwanz an der Basis fast drehrund, in der 
hinteren Hälfte leicht eomprimirt, scharf zugespitzt und ohne Spur eines 
Hautsaumes,. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 


Subregionen, Subregionen, | Subregionen, Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, 
| 


| ae _ _. | Zee 


Nur zwei Arten bekannt. 


144. Gatt. Salamandrina. Fitzinger (Neue Klassification der Reptilien). 


Die Gaumenzähne bilden zwei gerade, in der ersten Hälfte ihres Ver- 
laufes fast parallele und dann stark divergirende Längsreihen, deren 
vorderes Ende nicht über die inneren Nasenöffnungen hervorragt. Die 
Zunge ist gross, länglich, vorn verschmälert, hinten flach bogenförmig zu- 
gerundet oder selbst gestutzt und nur mit ihrem vorderen Theile ange- 
wachsen, so dass nicht blos ihre hintere Hälfte, sondern auch die Seiten- 
ränder frei sind. Habitus schlank. Hautbedeckungen stark gekörnt. 
Parotiden undeutlich. Sowohl die Vorder- als auch die Hinterfüsse mit 
4 freien Zehen. Der Schwanz drehrund, zugespitzt und sowohl oben, als 
auch unten mit einer scharfen Kante versehen. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | .Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische Australische 
| | . . - 
Subregionen. | Subregionen, | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, | Subregionen, 


-- - - | 1-2 |1---- | - 


Nur eine Aıt bekannt. 


Amphibien, 665 


2. Unterfam, Lechriodonta. 

Die Gaumenzähne sitzen längs dem Hinterrande des bald gestutzten, 
bald in einen nach hinten gerichteten, dreieckigen, unpaaren Fortsatz aus- 
gezogenen Gaumenbeines und bilden demnach entweder der Quere nach 
gestellte oder schräge, nach hinten zu stärker oder schwächer convergirende 
Reihen. Das Os sphenoidale ist bei einem Theil der Arten mit einer be- 
sonderen knöchernen oder knorpeligen zahntragenden Platte versehen. 


Mit 13 Gattungen und 61 Arten. 


145. Gatt. Ellipsoglosse. Dum. et Bibr. (Erpetologie generale). 

Die Gaumenzähne bilden sehr lange, nach hinten zu convergirende 
und unter spitzem Winkel zusammentretende, vorn dagegen nach aussen 
gebogene schräge Reihen, ahmen also die Figur eines V nach, dessen 
Schenkel am vorderen Ende hakenförmig nach aussen und hinten umge- 
bogen sind. Sphenoidalzähne fehlen. Die Zunge ist sehr gross, von 
elliptischer Gestalt und mit ihrer ganzen Unterseite an den Boden der 
Mundhöhle festgewachsen, so dass nur ihre Seitenränder in geringer Aus- 
dehnung frei sind. Habitus ziemlich schlank. Hautbedeckungen glatt. 
Parotiden vorhanden und mehr oder weniger scharf abgegrenzt. Der 
Rumpf mit einer Anzahl verticaler‘ Hautfalten, die ihm ein geringeltes 
Aussehen verleihen. Vorderfüsse mit 4, Hinterfüsse mit 5 freien Zehen. 
Der Schwanz sehr diek, am Ende stumpf abgerundet, an der Basis fast 
drehrund, im weiteren Verlaufe deutlich comprimirt und scharfkantig, aber 
ohne besonderen Hautsaum. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen, | Subregionen, ' Subregionen, Subregionen, | Subregionen. | Subregionen, 
EEE N 2 SR dd | _— _— Re _._ U a 


Nur 2 Arten bekannt. 


146. Gatt. Isodactylium. Strauch (Revision der Salamandriden. M&moires 
de l’acad&mie imp. des sciences & St. Petersbourg. T. XVI). 


Die Gaumenzähne bilden zwei kurze, nach hinten unter spitzem Winkel 
zusammentretende schräge Reihen, deren vorderes Ende nach aussen und 
hinten umgebogen ist und gleichen also bis auf die geringere Länge der 
Reihen vollkommen den Gaumenzähnen der vorhergehenden Gattung. 
Sphenoidalzähne fehlen. Die Zunge ist ziemlich gross, länglieh-oval und 
mit ihrer ganzen Unterseite an den Boden der Mundhöhle festgewachsen, 
so dass nur die Seitenränder in geringer Ausdehnung frei sind. Habitus 
mässig schlank. Hautbedeekungen glatt. Parotiden deutlich und ziemlich 
scharf begrenzt. Der Rumpf mit einer Anzahl verticaler Falten, die nur 
die Rückenmitte frei lassen und dem Thiere ein geringeltes Aussehen ver- 
leihen. Sowohl die Vorder- als auch die Hinterfüsse mit 4 freien Zehen. 
Der Schwanz ziemlich dick, aber in seinem ganzen Verlaufe comprimirt, 
stumpfkantig, ohne besonderen Hautsaum und am Ende bald spitzer, bald 
stumpfer zugerundet, 


666 Klassification und geographische Verbreitung, 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen, Subregionen. Subregionen, Subregionen. Subregionen. | Subregionen, 


ers ee. _ | 2221 EEE eure 


Nur 2 Arten bekannt. 
147. Gatt. Onychodactylus. Tsehudi (Klassification der Batrachier). 


Die Gaumenzähne bilden zwei winklig gebogene, mit der Convexität 
nach vorn stehende, der Quere nach gestellte Reihen, deren innere Enden 
in der Mitte des Gaumenbeines unter stumpfem Winkel an einander stossen 
und stellen somit eine Figur dar, welche einem sehr in die Quere ge- 
zogenen M nicht unähnlich ist. Die Sphenoidalzähne fehlen. Die Zunge 
ist gross, von elliptischer Gestalt und mit ihrer ganzen Unterseite an den 
Boden der Mundhöhle festgewachsen, so dass nur ihre Seitenränder in 
geringer Ausdehnung frei sind. Habitus ziemlich schlank. Hautbedeckungen 
glatt. Parotiden sehr deutlich und scharf begrenzt. Der Rumpf mit einer 
Anzahl verticaler Hautfalten, welche ihm ein leicht geringeltes Aussehen 
geben. Vorderfüsse mit 4, Hinterfüsse mit 5 freien Zehen, deren äusserste 
Spitzen bei den erwachsenen Männchen und bei den Larven beiderlei 
Geschlechtes mit kleinen krallenähnlichen Hornscheiden bekleidet sind. Der 
Schwanz diek, an der Basis fast drehrund, im weiteren Verlaufe deutlich 
comprimirt, am Ende spitz zugerundet und ohne besondere Hautsäume. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 


Subregionen, Subregionen. Subregionen, Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, 


ea erers-| 


Nur eine Art bekannt. 
148. Gatt. Amblystoma. Tschudi' (Klassification der Batrachier). 


Die Gaumenzähne bilden zwei gerade oder leicht bogenförmig ge- 
krümmt verlaufende Qnerreihen, deren innere Enden einander in der Mitte 
des Gaumenbeines entweder direct berühren, oder doch kaum von einander 
getrennt sind, und stellen zusammengenommen somit entweder eine gerade 
Querreihe, oder auch einen Bogen dar, dessen ausserordentlich schwache 
Convexität nach vorn gerichtet ist; mitunter ist jede Reihe an ihrem äusseren 
Ende unterbrochen, so dass das äusserste Stück derselben, das gewöhnlich 
hinter den inneren Nasenöffnungen liegt, isolirt erscheint. Sphenoidalzähne 
fehlen. Die Zunge ist gross, von ovaler Gestalt und mit ihrer ganzen 
Unterseite an den Boden der Mundhöhle festgewachsen, so dass nur ihre 
Ränder, den Hinterrand ausgenommen, in sehr geringer Ausdehnung frei 
sind. Habitus verschieden, bald ziemlich schlank, bald mehr gedrungen. 
Hautbedeckungen glatt, Parotiden gewöhnlich vorhanden, oft aber sehr 
undeutlich begrenzt. Der Rumpf mit einer Anzahl verticaler Hautfalten, 
die ihm ein geringeltes Aussehen geben. Vorderfüsse mit 4, Hinterfüsse 
mit 5 freien Zehen. Der Schwanz dick, an der Basis fast drehrund, im 
weiteren Verlaufe stärker oder schwächer eomprimirt, am Ende ziemlich 
spitz abgerundet und niemals mit Hautsäumen versehen. 


Amphibien, 667 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische !Palaearktische | Aethiopische | Orientalische Australische 

Subregionen. | Subregionen, Subregionen, Subregionen, | Subregionen, Subregionen, 
| | | _ 

— 9, — [71.2.3 — Zoo |) — Ze —-il—-— 


21 Arten. Von diesen leben 19 in der Nearktischen Region, 1 in 
der Neotropischen Region (Mexico) und 1 in Siam (?). 

149. Gatt. Ranodon. Kessler (Bulletin de Moskau. 1866). 

Die Gaumenzähne bilden zwei kurze, bogenförmige, mit der Convexität 
nach vorn gerichtete Reihen, die der Quere nach gestellt sind, aber nach 
vorn hin stärker oder schwächer convergiren und deren innere Enden 
durch einen Zwischenraum von einander getrennt sind, dessen Breite etwa 
der halben Länge jeder einzelnen Zahnreihe gleichkommt. Sphenoidal- 
zähne fehlen. Die Zunge, ziemlich gross und von rundlicher Gestalt, ist 
mit einem ziemlich breiten Mittelstreifen ihrer Unterseite an den Boden 
der Mundhöhle festgewachsen, so dass nur ihre Seitenränder in ziemlich 
beträchtlicher Ausdehnung frei sind. Habitus ziemlich schlank. Hautbe- 
deckungen fast glatt. Parotiden vorhanden und wenigstens nach innen 
scharf begrenzt. Am Rumpfe eine Anzahl senkrechter Hautfalten, welche 
von einer mehr oder, weniger deutlichen, der Länge nach verlaufenden 
Falte geschnitten werden. Vorderfüsse mit 4, Hinterfüsse mit 5 freien 
Zehen. Der Schwanz ziemlich dick, an der Basis fast drehrund, im 
weiteren Verlaufe deutlich comprimirt, unten abgerundet, oben scharfkantig, 
aber ohne besonderen Hautsaum und.an der Spitze ziemlich stumpf zugerundet. 


| Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische 


‚| Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen, | Subregionen, Subregionen, | Subregionen, Subregionen, Subregionen, 
_— - - | -— - - | --34|—- - -— | -— -— | — —_ — — 


Nur eine Art bekannt. 


150. Gatt. Dicamptodon. Strauch (Revision der Salamandriden-Gattungen). 

Die Gaumenzähne bilden zwei ziemlich lange, schwach bogenförmig 
gekrümmte und mit der Convexität nach innen und vorn gerichtete schräge 
Reihen, die nach innen zu deutlich convergiren, deren innere Enden aber 
durch einen beträchtlichen Zwischenraum von einander getrennt sind. 
Sphenoidalzähne fehlen. Die Zunge ist kurz und beträchtlich diek, vorn 
in einem mässig grossen Bogen abgerundet und fast ihrer ganzen 
Länge und Breite nach mit den darunter liegenden Theilen verwachsen. 
Habitus mässig schlank. Hautbedeckungen fein chagrinirt, fast glatt. Die 
Parotiden scheinen zu fehlen, eben so auch die verticalen Hautfalten am 
Rumpfe. Vorderfüsse mit 4, Hinterfüsse mit 5 freien Zehen. Der Schwanz 
deutlich eomprimirt, oben scharfkantig, unten abgerundet, am Ende zuge- 
spitzt, ohne besondere Hautsäume und säbelförmig nach aufwärts gekrümmt. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Örientalische Australische 
Subregionen. | Subregionen, Subregionen, | Subregionen. Subregionen. | Subregionen, 
a pe BE re 3 4 ey} 2 SE ge ee ie EEE 


Nur eine Art bekannt, 


668 Klassifieation und geographische Verbreitung. 


151. Gatt. Plethodon. Tsehudi (Klassification der Batrachier). 


Die Gaumenzähne bilden zwei ziemlich kurze, kaum bogenförmig 
gekrümmte, schräge Reihen, die nach hinten zu unter bald sehr stumpfem, 
bald fast spitzem Winkel convergiren und deren innere oder hintere Enden 
einander nicht berühren. Die Sphenoidalzähne, die in mehreren Reihen 
angeordnet sind, bilden zwei längliche, nach vorn hin sehr verschmälerte 
Gruppen, die in der Mitte durch einen schmalen Zwischenraum von ein- 
ander getrennt und so weit nach hinten gerückt sind, dass zwischen ihrem 
vorderen Ende und den Gaumenzähnen ein beträchtlicher, freier Raum 
vorhanden ist. Die Zunge ist sehr gross, von länglich-ovaler Gestalt und 
mit einem nicht bis an ihren Hinterrand reichenden, sehr schmalen Mittel- 
streifen ihrer Unterseite an den Boden der Mundhöhle festgewachsen, so 
dass ihr Hinterrand in geringer, ihre Seitenränder aber in sehr beträcht- 
licher Ausdehnung frei sind. Habitus schlank. Hautbedeckungen glatt. 
Parotiden vorhanden, aber nicht scharf begrenzt. Am Rumpfe eine Anzahl 
sehr deutlicher, verticaler Hautfalten, "die ihm ein geringeltes Aussehen 
geben und auch auf den vorderen Theil des Schwanzes übergehen, wo 
sie aber wenig deutlich sind. Vorderfüsse mit 4, Hinterfüsse mit 5 freien 
Zehen. Der Schwanz ist dick, fast in seinem ganzen Verlaufe drehrund, 
oder doch nur wenig comprimirt, am Ende scharf zugespitzt und ohne 


alle Hautsäume. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen, Subregionen, Subregionen, Subregionen, Subregionen. | Subregionen, 


rl De ee mie DE N Be 


Zr 


5 Arten bekannt. 


152. Gatt. Desmognathus. Baird (Journal Acad. Philadelphia. 2. Ser. 
I.. p. 282). 

Die Gaumenzähne bilden zwei nach hinten zu unter bald spitzem, 
bald mehr stumpfem Winkel convergirende, in der Mittellinie des Gaumen- 
beines vereinigte und am vorderen Ende hakenförmig nach aussen ge- 
bogene, schräge Reihen, stellen somit eine mehr oder weniger in die Quere 
gezogene V-fürmige Figur dar, an welcher die vorderen Enden mehr oder 
weniger stark hakenförmig nach aussen gebogen sind. Die Sphenoidal- 
zähne sind in mehreren Längsreihen angeordnet und bilden zwei längliche, 
vorn einander sehr genäherte, oder selbst vereinigte, im weiteren Verlaufe 
aber deutlich getrennte Gruppen, die nach hinten an Breite zunehmen 
und deren vorderes Ende durch einen beträchtlichen Zwischenraum von 
den Gaumenzähnen getrennt ist. Die Zunge ist gross, vorn zugespitzt, 
hinten stumpf zugerundet und mit einem centralen Längsstreifen ihrer 
Unterseite, der aber nur bis zu ihrer Mitte reicht, an den Boden der 
Mundhöhle festgewachsen, so dass nicht blos ihre Seitenränder, sondern 
auch ihre hintere Hälfte frei ist. Habitus ziemlich schlank. Hautbe- 
deckungen glatt. Parotiden undeutlich. An den Seiten des Rumpfes eine 
Anzahl mehr oder weniger deutlicher, senkrechter Hautfalten, welche dem- 


Amphibien. 669 


selben ein leicht geringeltes Aussehen verleihen. Vorderfüsse mit 4, Hinter- 
füsse mit fünf freien Zehen. Der Schwanz, an der Basis dick, aber durch- 
weg mehr oder weniger deutlich comprimirt, läuft in eine ziemlich scharfe 
Spitze aus und besitzt zuweilen auf der oberen Firste die Andeutung eines 
Hautsaumes, 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 


| E B ! > : L 
Subregionen, Subregionen, | Subregionen, , Subregionen, | Subregionen, Subregionen, 
— 2, ı.-|1—- — 


| 
4 Arten bekannt, von denen 3 in der nearktischen und 1 in der 
neotropischen Region. 


er, 2. 


Bi. RE 


153. Gatt. Aenaides. Baird (leonographie Eneyelop. II. 1849. p. 256). 


Die Gaumenzähne bilden zwei sehr kurze, nach hinten unter sehr 
stumpfem Winkel eonvergirende, in der Mitte des Gaumenbeinrandes ver- 
einigte schräge Reihen, stellen also eine nach hinten zu winklig vorspringende 
Querreihe dar, Die Sphenoidalzähne, die in mehrere von vorn und innen 
nach hinten und aussen gerichtete schräge Reihen angeordnet sind, bilden 
zwei längliche, nach hinten zu an Breite zunehmende Haufen, die durch 
eine schmale Längsfurche von einander getrennt sind und deren vorderes 
Ende ziemlich weit hinter den Gaumenzahnreihen liegt. Die Kieferzähne 
sind auffallend gross, dreieckig, von vorn nach hinten flach gedrückt und 
in sehr geringer Zahl vorhanden. -Die Zunge ist sehr gross, von ellipti- 
scher Gestalt und nur mit einem schmalen, aber bis an den Hinterrand 
reichenden Mittelstreifen ihrer Unterseite an den Boden der Mundhöhle 
befestigt, so dass ihre Seitenränder in sehr beträchtlicher Ausdehnung frei 
sind. Habitus ziemlich schlank. Hautbedeckungen ziemlich glatt. Parotiden 
vorhanden, aber nicht sehr deutlich begrenzt. Am Rumpfe eine Anzahl 
verticaler Hautfalten, die sich auch auf den Schwanz fortsetzen und den 
Thieren ein deutlich geringeltes Aussehen verleihen. Vorderfüsse mit 4, 
Hinterfüsse mit 5 freien Zehen. Der Schwanz mässig dick, am Ende 
conisch zugespitzt und in seinem ganzen Verlaufe fast drehrund, ohne 
Spur von Hautsäumen. 

Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische 
Subregionen, Subregionen, 


| Australische 
Subregionen. | Subregionen, Subregionen. | Subregionen, 

| 

| 


Ber | 12% —  ? ie] 20 Pepe 


Nur eine Art bekannt. | 


154. Gatt. Hemidactylium. Tschudi (Klassification der Batrachier). 


Die Gaumenzähne bilden zwei am Innenrande der inneren Nasen- 
öffnungen beginnende und schräge nach hinten und innen ziehende Reihen, 
die zusammen einen ziemlich stumpfen Winkel einschliessen. Die Sphe- 
noidalzähne, die in mehrere Längsreihen angeordnet sind, bilden zwei 
längs der Mittellinie des Keilbeins von einander geschiedene Haufen und 
sind von den Gaumenzähnen durch einen bald mehr, bald weniger be- 
trächtlichen Zwischenraum getrennt. Die Zunge ist gross, vorn verschmälert. 


670 Klassification und geographische Verbreitung. 


hinten breit und fast mit ihrer ganzen unteren Fläche an den Boden der 
Mundhöhle festgewachsen, so dass sie nur hinten und an den Seiten einen 
freien Rand von geringer Ausdehnung zeigt. Habitus ziemlich schlank. 
Hautbedeckungen glatt. Parotiden unsichtbar. Am Rumpfe eine Anzahl 
auffallend tiefe verticale Hautfalten, die sich auch auf den Schwanz fort- 
setzen, daselbst aber weniger tief sind, und dem Thiere ein geringeltes 
Aussehen verleihen. Vorder- und Hinterfüsse mit 4 Zehen, an der Basis 
durch kurze Schwimmhäute verbunden. Der Schwanz von mässiger Dicke, 
ist in der vorderen Hälfte seines Verlaufes Dez in der hinteren de 


gegen stark comprimirt. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische |Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. Subregionen, | Subregionen, Subregionen. Subregionen. | Subregionen. 
—_— 2.8. — - | - - | -— - - -—| — - - — 


2 Arten bekannt. 

155. Gatt. Heredia. Girard (Proc. Acad. Philadelphia. 1856). 

Die Gaumenzähne bilden zwei leicht bogenförmige, mit der Convexität 
nach vorn und innen gerichtete schräge Reihen, welche nach hinten zu 
unter stumpfem Winkel eonvergiren und einander mitihrem inneren Ende fast 
berühren. Die Sphenoidalzähne, die in mehrere schräge, nach hinten convergi- 
rende Reihen angeordnet sind, bilden zweilängliche, vorn beinahe an einander 
stossende, nach hinten zu divergirende und von einandergetrennteHaufen, deren 
vorderes Ende durch einen beträchtlichen Zwischenraum von den Gaumenzäh- 
nen getrenntist. Die Zungeist gross, von elliptischer Gestalt, ruht aufeinem cen- 
tralen Stiele, ist also pilzföürmig. Habitus ziemlich schlank. Hautbedeckungen 
glatt. Parotiden fehlen, ebenso auch die verticalen Hautfalten an den 
Seiten des Rumpfes. Vorderfüsse mit 4, Hinterfüsse mit 5 freien Zehen. 
Der Schwanz mässig dick, fast drehrund, am Ende zugespitzt und ohne 


Spur von Hautsäumen. 

Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen, | Subregionen, _ Subregionen. Subregionen. _ Snbregionen, Subregionen, 


il 


- _ | 12.23.—- |- = -]|- - -— —- | = 

Nur eine Art bekannt. 

156. Gatt. Spelerpes. Rafinesque (Atlantic Journal N. ]). 

Die Gaumenzähne bilden zwei, gewöhnlich schwach bogenförmig ver- 
laufende, schräge Reihen, die nach hinten zu unter sehr stumpfem Winkel 
eonvergiren, und deren inneren Enden einander nicht berühren. Die 
Sphenoidalzähne sind entweder in mehrfache Längsreihen angeordnet und 
bilden zwei längliche, längs der Mittellinie des Keilbeins von einander 
getrennte, nach hinten zu divergirende Haufen, oder aber sie sind ganz 
regellos gestellt und bilden nur einen einzigen Haufen; meist sind Gaumen- 
und Sphenoidalzähne durch einen mehr oder weniger beträchtlichen 
Zwischenraum von einander getrennt, zuweilen aber auch vereinigt, indem 
alsdann das hintere Ende jener Gaumenzahnreihe mit dem vorderen Ende 
des Sphenoidalzahnhaufens derselben Seite in Berührung steht. Die Zunge 


Amphibien. 671 


varüirt in der Grösse, erscheint aber stets als eine ziemlich flache, auf 
einem centralen Stiele ruhende Scheibe von rundlicher Gestalt. Habitus 
sehr schlank, zuweilen selbst schleichenförmig. Hautbedeckungen glatt. 
Parotiden unsichtbar. An den Seiten des Rumpfes eine Anzahl mehr oder 
weniger deutlich ausgesprochener verticaler Hautfalten, die sich gewöhnlich 
auch auf den Schwanz fortsetzen und daselbst zuweilen nicht weniger 
deutlich sind als am Rumpfe. Vorderfüsse mit 4, Hinterfüsse mit 5 
Zehen, die Zehen sind bald frei, bald durch längere oder kürzere Inter- 
digitalmembranen verbunden, bald endlich mit einander verwachsen. Der 
Schwanz ist ziemlich dünn, meist drehrund, selten leicht comprimirt, am 
Ende scharf zugespitzt und ohne eine Spur von Hautsäumen. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen. | Subregionen, | Subregionen, Subregionen. Subregionen, | Subregionen, 
3 | =-—- 3 —-|— 2- — == == = 


Bis jetzt 18 Arten bekannt. Von diesen gehören 9 der Neotropischen, 
8 der Nearktischen und 1 der Palaearktischen Region an. 


157. Gatt. batrachoseps. Bonaparte (lIconographie d. Fauna italica). 


Die Gaumenzähne bilden zwei kurze, leicht bogenförmig verlaufende, 
schräge Reihen, die nach hinten zu unter sehr stumpfem Winkel conver- 
giren, und deren innere Enden deutlich von einander getrennt sind. Die 
Sphenoidalzähne sind in zwei nach hinten leicht divergirende und längs 
der Mitte des Keilbeins von einander geschiedene Haufen angeordnet, deren 
vordere Enden die Gaumenzahnreihen nicht berühren. Die Zunge stellt 
eine rundliche, auf einem ziemlich langen centralen Stiele sitzende Scheibe 
vor. Habitus bald sehr schlank, bald geradezu schleichen- oder wurm- 
förmig. Hautbedeckungen glatt. Parotiden unsichtbar. Am Rumpfe und 
ebenso auch am Schwanze eine Anzahl verticaler Hautfalten, weiche nur 
die Rückenmitte frei lassen und dem Thiere ein sehr geringeltes Aussehen 
verleihen. Sowohl die Vorderfüsse als auch die Hinterfüsse mit 4 freien 
Zehen, die mehr oder weniger verkümmert sind. Der Schwanz fast dreh- 
rund, nur gegen das ziemlich scharf zugespitzte Ende mehr oder weniger 
deutlich comprimirt und ohne Spur von Hautsäumen. 


Allgemeine Verbreitung. 


Palaearktische | Aethiopische 
Subregionen, | Subregionen, 


Australische 
Subregionen. 


Orientalische 
Subregionen, 


Neotropische | Nearktische 
Subregionen. Subregionen, 
ZZ 9. — 


2 Arten bekannt. 


a. Unterfam. Mecodonta. 
I. Die Hinterfüsse mit fünf Zehen. 
a. Die Zunge mit ihrer Unterseite an den Boden der Mundhöhle fest- 
gewachsen und nur an den Seiten und zuweilen auch am Hinterrande 
mehr oder weniger frei. Die beiden Reihen der Gaumenzähne 


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672 Klassifieation und geographische Verbreitung. 


1. verlaufen geschweift, d. h. 
sind S-förmig gebogen . . 1. Gatt. Salamandra, Laurenti, mit 


2 Arten. 
2. verlaufen gerade und beginnen 
e. weitvor den inneren Nasen- 
öffnungen . . » ...". 2. Gatt. Pleuroderes, Michah., mit 
2 Arten. 


ß. hinter den inneren Nasenöffnungen, oder höchstens an einem 
Punkte, der mit dem Vorderrande dieser Oeffnungen in einer 
Linie liest. Die Zunge 
a. rudimentär, knopfförmig. 

Habitus auffallend kurz 
und gedrungen . . . 8. Gatt. bradybates, Tschudi, mit 
1 Art, 
aa. wohl entwickelt, an den 
Seiten und mitunter auch 
amHinterrandemehroder 
weniger frei. Habitus 
schlank 3:.Jr4127 . . 4. Gatt. Triton, Laurenti, mit 16 
Arten. 
b. pilzförmig, d. h. auf einem cen- 
tralen Stiele ruhend, zugleich 
aber auch mit ihrem vordersten 
Zipfel an den Kinnwinkel fest- 


gewachsen . “u. is 008.,,Gatt. Chioglossa, ‚Barboza. du 
Bocage, mit 2 Arten. 
1. Mit 4 Zehen . . . 202.2 ..6. Gatt. Salamandrına, Fitz. mit 1 
Art. 
I. Das Sphenoidale ist glatt, ohne die geringste Spur von Zähnen. Die 


Gaumenzähne 

a. bilden zwei sehr schräge gestellte, nach hinten unter spitzem Winkel 
convergirende Reihen, stellen somit eine V-förmige Figur dar, deren 
Schenkel vorn hakenförmig nach aussen gekrümmt sind. Die Hinter- 
füsse 
1. mit 5 Zeben . . „. . .. 7. Gatt. Ellipsoglossa, Dum. et Bibr., 

mit 2 Arten. 
2. mit 4 Zehen . . . ....8. Gatt. /sodactylium, Strauch, 
mit 2 Arten. 

b. Die Gaumenzähne sind fast vollkommen der Quere nach gerichtet 
oder eonvergiren nach hinten zu unter sehr stumpfem Winkel. Die 
beiden Reihen der genannten Zähne 
1. stossen an der Mittellinie des Gaumens zusammen und bilden 

e. einezweimal gebogeneQuer- 
reihe, die einem sehr in die 


Ampbibien. 673 


Quere gezogenen M nicht 
unähnlich ist . . . . . 9. Gatt. Onychodactylus, Tschudi, 
mit 1 Art. 
ß. eine gerade oder selbst eine 
leicht bogenförmige, mit der 
Convexität nach vorn ge- 
richtete Reihe. . . . . 10. Gatt. Amblystoma, Tschudi, 
mit 21 Arten. 
2. sind in der Mittellinie des Gaumens durch einen beträchtlichen 
Zwischenraum von einander getrennt und stellen 
a. zwei kurze, in einer Quer- 
reihe stehende oder selbst 
etwas nach vorn conver- 
girende Bogen dar . . 11. Gatt. Ranodon, Kessler, 
mit 1 Art. 
£. zwei lange, deutlich nach 
hinten convergirende Bo- 
gen dar . ». .......12. Gatt. Dicamptodon, Strauch, 
mit 1 Art. 
Il. Das Os sphenoidale besitzt besondere Knochen oder Knorpelplatten. 
Die Zunge 
a. ist mit dem mittleren Längsstreifen ihrer Unterseite an den Boden 
der Mundhöhle festgewachsen, die Hinterfüsse 
1. mit fünf Zehen. Die Kieferzähne 
«@. von gewöhnlicher Grösse, d. h. sehr klein. 
Der untere Anwachsstreifen der Zunge 
o. reicht fast bis an ihren Hinter- 
rand, sodass sie nur an den 
Rändern mehr oder weniger 
Frei igbg 43 1.) gan Fo 13: Gatk Alerhodon,; Ts ehudi! 
mit 5 Arten. 
00. reicht nur bis zuihrerMitte, 
sodass ihre hintere Hälfte 
frei ist und nach aussen 
geklappt werden kann . 14. Gatt. Desmognathus, Baird, 
mit 4 Arten. 
ß. auffallend gross und flach 
gedrückt, namentlich die 
des Unterkiefers . . . 15. Gatt. Anaides, Baird, mit 1 Art. 
2. nur mit 4 Zehen . . . .16. Gatt. Hemidactylium, Tsehudi, 
mit 2 Arten. 
b. sitzt auf einem centralen Stiel, ist aber pilzförmig und dabei 
1. mit ihrem vorderen Zipfel 
an den Kinnwinkel befestigt 17. Gatt. Heredia, Girard, mit 1 Art. 


2. Rand herum frei und wahrscheinlich protraetil. Die Hinterfüsse 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 2. 43 


674 - Klassifieation und geographische Verbreitung, 


«@. mit 5 Zehen . . . „18. Gatt. Spelerpes, Rafinesque, 
mit 19 Arten. 

ß. mit 4 Zehen . . . „19. Gatt. Batrachoseps, Bonaparte, 
mit 2 Arten. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische |Paläarktische | Aethiopische |Orientalische| Australische 

Subregionen. | Subregionen.| Subregionen. | Subregionen. | Subregionen.| Subregionen. 
1. Gatt. Salamandra — a een 1 Dee ee E || me — 
2. Gatt. Pleuroderes oe 2, Salı I SER Ze _ _: | 222 ge Be 
3. Gatt. Triton ee eo —.: 4 | — — re 0220 > eo 
4. Gatt. Chioglossa alte Bir Jar Far. 2 |ı 1 AV JENE TAA E 
5. Gatt. Salamandrina erg an el Se en en | 0) 2 Mn Sur, SESBEn EEE 
6. Gatt. Bradybates = Be WR zu | a 
7. Gatt. Zllipsoglossa a | ee Be al gs En an Ze 
$. Gatt. /sodactylium Zr a | 
9. Gatt. Onychodactylus | he N. = Aal SR | BEN nr: 
10. Gatt. Amblystoma le 3 — 123-|— 2 3 ap a 
11. Gatt. Ranodon I ee lan — | ae Bee. 
12. Gatt. Dicamptodon n- | 1 en | __ Ze We | ee | FREE 
13. Gatt. Plethodon -- --| 123-|---—- | - - —-— meer me 
14. Gatt. Desmognathus eg en oe ER > ._ | _. 2 5 ren Bee _ 
15. Gatt. Anaides l—- — —| 12 —- —\- — -— | — — — — ee Zi — 
16. Gatt. Zemidactylium INRGERER MER FEN | VIBEB ZA — —— -—1- | 
17. Gatt. Heredria nn ee ge = = | ec, 
18. Gatt. Spelerpes Sg een. — el ze 
19, Gatt. Batrachoseps ul 2 B—li = — —- | — 28- | BB 2 2 En 3 

I 


B. Ichthyoidea. 


Die Augen fehlen entweder ganz odersind unverhältniss- 
mässig klein und besitzen entweder keine Spur von Augen- 
lidern oder diese Organe sind durch eine äusserst kurze 
kreisförmige Hautfalte repräsentirt. Die Gaumenzähne bil- 
den entweder einen schmalen, bogenförmigen Streifen und 
sitzen am Vorderrande der Gaumenbeine oder sie sindin 
bürstenförmige Haufen angeordnet und bedecken die ganze 
Oberfläche besonderer knöcherner Gaumenplatten. Athmen 
meist durch Lungen und Kiemen zugleich und besitzen am 
hinteren Ende des Zungenbeinkörpers zwei bis vier ent- 
weder ganz oder nurtheilweise verknöcherte Kiemenbögen; 
ausserdem finden sich bei den meisten Arten an den Seiten 
des Halses Kiemenspalten oder auch Kiemenbüschel. 

Mit 5 Familien. 
14. Fam. Menopomidae. 

Kopf platt, breiter als der Körper. Comprimirter Ruderschwanz, von 
molchförmigem Habitus, mit 4 Vorderzehen und 5 Hinterzehen. Zunge in 
ganzer Länge angewachsen. Gaumenzähne in einem parallelen Bogen 
mit den Kieferzähnen. 

Mit 2 Gattungen und 4 Arten. 


158. Gatt. Menopoma. Harlan (Annales of the Lyceum of New-York, T. I.) 
Kiemenlöcher vorhanden. 


Amphibien, 675 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische |. Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. Subregionen. | Subregionen, Subregionen. Subregionen, | Subregionen. 


——— — | en 


— Er TE 


Mit zwei Arten in den Flüssen Pensylvaniens und Virginiens. 


159. Gatt. Uryptobranchus. Van der Hoeven. 


Ohne Kiemenloch. 
Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische 
Subregionen, Subregionen, Subfegionen, | Subregionen. Subregionen, 


I 


Australische 
Subregionen, 


! 


Mit 2 Arten, eine in Japan und eine in West-China. 
15. Fam. Amphiumidae. 
Von aalförmig gestreckter Körpergestalt, mit kurzen, weit auseinander 
gerückten Extremitäten und drei stummelförmigen Vorder- und Hinterzehen. 


Augen von der Haut bedeckt. 
Mit einer Gattung und einer Art. 


rar 4.| Zap 


160. Gatt. Amphiuma. Linnaeus. 


Mit dem Charakter der Familie. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische | Nearktische a ne | Aethiopische | Orientalische 


| Australische 
Subregionen, | Subregionen. | Subregionen, | Subregionen. Subregionen, | Subregionen. 


Saas ee -. 

Nur eine Art in Florida. 

16. Fam. Menobranchtdae. 

Körper lang gestreckt, mit ziemlich breitem Kopf und 4zehigen Ex- 
tremitäten. Jederseits erhalten sich 4 Kiemenspalten. Mundspalte gross, 
mit dieken fleischigen Lippen. Die Zehen sind stummelförmig. Gaumen 
mit langer Bogenreihe von Zähnen. 

Mit einer Gattung und einer Art. 


161. Gatt. Menobranchus. Harlan. (Annals of the Lyceum of New-York). 


Mit dem Charakter der Familie. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische ' Nearktische | Palaearktische | Aethiopische ' Orientalische ' Australische 


€ z | 2 TER = ler - 4 - 
Subregionen, | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. | Subregionen, 


ar Fre LE N 2. |,_ ge ee ur 62 | 2er) ARE 

Nur eine Art bekannt. Fr! 

Hierher würde auch die Gattung Siredon, Wagl. zu stellen sein, wenn 
sie eine selbständige Form repräsentirte. 

17. Fam. Proteidae. 

Körperform lang gestreckt, eylinderförmig. 4 Füsse, die vorderen 
mit 3, die hinteren mit 2 Zehen. Nur zwei Kiemenspalten jederseits. 
Schnauze lang, vorn abgestutzt. Augen sehr klein. 

Mit einer Gattung und einer Art. 


u | | 


43 * 


676 Klassifieation und geographische Verbreitung, 


162. Gatt. Proteus. Laurenti (Synopsis Reptilium). 
Mit dem Charakter der Familie. 


Allgemeine Verbreitung. 
Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 


” . | - ” . ” 
Subregionen, Subregionen. | Subregionen. Subregionen. Subregionen. | Subregionen. 


ee Sn Ale: DR N ee... _.. 


Nur eine Art bekannt in den unterirdischen Gewässern Krains und 
Dalmatien. 

18. Fam. Sirenidae. 

Körper aalförmig, lang gestreckt. Vorderfüsse mit 3 oder 4 stummel- 
förmigen Zehen. Hinterfüsse fehlen. Jederseits erhalten sich drei Kiemen- 
spalten. Gaumenbein mit Zahnreihen. Keine Zähne im Kiefer, aber mit 
einer Hornscheide bekleidet. 

Mit einer Gattung und einer Art. 


163. Gatt. Siren. Linnaeus. 
Mit dem Charakter der Familie. 
Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. Subregionen. | Subregionen. Subregionen. Subregionen. | Subregionen, 
EN | | = — re 


Nur eine einzige Art bekannt. 


III. Ordnung. 
Amphibia apoda. Gymnophiona, Ophiomorpha, Schleichenlurche. 
Gestalt wurmförmig, ohne Gliedmassen, mit biconcaven Wirbeln. 


Haut weich gefaltet, mit kleinen fischähnlichen Schuppen. 
Mit 1 Familie. 
Fam. Coecilüdae mit 5 Gattungen und 21 Arten. 
Fam. Coecilüdae. 

An der unteren Seite des kegelförmigen Kopfes liegt die kleine Mund- 
spalte, vorn an der Schnauze die beiden Nasenlöcher, in deren Nähe sich 
bei mehreren Gattungen jederseits eine blinde Grube bemerkbar macht. 
Diese Gruben — Gesichtsgruben oder falsche Nasenlöcher — führen in 
Kanäle ähnlich den Kopfgruben der Schlangen. Die Augen bleiben bei 
der unterirdischen Lebensweise stets klein und schimmern als kleine 
Flecken durch die Haut hindurch. Trommelfell und Trommelhöhle fehlen. 


164. Gatt. Coecilia. Wagler (System der Amphibien). 

Kopf eylindriseh, mit vorspringender Schnauze. Kiefer- und Gaumen- 
zähne kurz, kräftig, conisch, ein wenig gekrümmt. Oberfläche der Zunge 
sammetartig, gewöhnlich mit zwei hemisphärischen Verdiekungen, welche 
den inneren Nasenöffnungen entsprechen. Augen deutlich oder nicht 
deutlich durch die darüber hinziehende Haut zu sehen. Eine Grube oder 
falsche Nasenöffnung unterhalb jeder Nasenöffnung. 


Amphibien. 677 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische Orientalische Australische 
Subregionen. | Subregionen, Subregionen, Subregionen, Subregionen. Subregionen, 
ne = ee 1.— — - | — - — — 


9 Arten, von diesen leben 8 in der Neotropischen und eine in der 
Orientalischen Region. 


165. Gatt. Siphonops. Wagl. (Syst. der Amphibien). 

Kopf und Körper eylinderförmig, Schnauze kurz. Kiefer- und Gaumen- 
zähne kräftig, spitz, ein wenig gekrümmt. Zunge breit, vollständig, über- 
all festgewachsen, die Oberfläche mit kleinen grubenförmigen Vertiefungen. 
Augen deutlich durch die Haut zu sehen. Eine Grube oder falsche Nasen- 
öffnung vor und etwas unter jedem Auge. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische | Australische 
Subregionen. | Subregionen. Subregionen, | Subregionen. | Subregionen, ı Subregionen. 


ee el 


7 Arten. Von diesen leben 5 in der Neotropischen und 2 in der 
Aethiopischen Region. 


166. Gatt. Epierium. Wagler (System der Amphibien). 

Kopf zusammengedrückt, verlängert, Schnauze stumpf, Gaumen- und 
Kieferzähne dünn und schlank, spitz, nach hinten umgebogen. Zunge 
vollständig, Oberfläche sammetartig; Augen deutlich durch die bedeckende 
Haut zu sehen. Eine Gesichtsgrube oder falsche Nasenöffnung unterhalb 
des Auges. Körper mit zahlreichen cireulären, dicht nebeneinander ver- 
laufenden Falten, welche dem Thier ein geringeltes Aussehen verleihen. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 
Subregionen. , Subregionen. Subregionen, Subregionen. Subregionen, | Subregionen, 
= ae) m | u Fr ne 1.2.3. — | —— — — 


3 Arten bekannt. 


167. Gatt. Rhinatrema. Dum. et Bibr. (Erpetologie generale). 

Kopf zusammengedrückt, verlängert; Schnauze stumpf, Kiefer- und 
Gaumenzähne schlank, spitz, nach hinten umgebogen. Zunge vollständig, 
Oberfläche sammetartig; Augen deutlich durch die Haut zu sehen. Keine 
Gesichtsgruben. Haut mit zahlreichen eireulären Falten. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische Nearktische Palaearktische | Aethiopische Orientalische | Australische 


Subregionen, Subregionen, Subregionen. ı Subregionen, Subregionen, | Subregionen. 


1 15 re re ug Sg nn. 


Nur eine Art bekannt. 


168. Gatt. Gymnopis. Peters (Berl. Monatsb. 1874). 
Augen nicht von der Haut überzogen, frei, keine Gesichtsgruben. 


678 Klassification und geographische Verbreitung. 


Allgemeine Verbreitung. 
| Palaearktische Australische 


Subregionen, 


Orientalische 
Subregionen. 


Neotropische | Nearktische Aethiopische 


Subregionen. | 


nr a ne, = ln Del — — 


Nur eine Art bekauut. 


169. Gatt. Gegenes. Günther (Proc. zool. Society, p. 577, 1875). 

Verschieden von Epierium, durch die Lippengrube, welche bis an 
den Vorderand des Mundes reicht, und durch die sehr undeutlichen Ring- 
falten der Haut. Augen nicht sichtbar. 


Subregionen, 


Subregionen. 


Allgemeine Verbreitung. 


Neotropische | Nearktische | Palaearktische | Aethiopische | Orientalische Australische 
Subregionen. | Subregionen, Subregionen. Subregionen. | Subregionen. | Subregionen. 
—— en. ten 3. un Ei e  B 


Nur eine Art bekannt von Porich Peak ungefähr 5000 Fuss über dem 
Meer. 

Die Zahl der Amphibienarten beträgt jetzt 916 mit 169 Gattungen. 
Von diesen gehören 138 Gattungen mit 802 Arten zu den Anuren, 25 
Gattungen mit 95 Arten zu den Urodelen und 6 Gattungen mit 22 Arten 
zu den Apoda. Von den 138 Gattungen mit 802 Arten der Anuren kom- 
men 62 Gattungen mit 160 Arten nur in der neotropischen, 2 Gattungen 
mit 5 Arten nur in der nearktischen, 6 Gattungen mit 9 Arten nur in der 
palaearktischen, 11 Gattungen mit 32 Arten nur in der aethiopischen, 
15 Gattungen und 23 Arten nur in der orientalischen und 23 Gattungen 
mit 52 Arten nur in der australischen Region vor. 2 Gattungen mit 44 
Arten kommen in der neotropischen und nearktischen gemeinschaftlich 
vor; 1 Gattung mit 27 Arten in der nearktischen, palaearktischen und 
aethiopischen Region; 1 Gattung mit 12 Arten in der neotropischen, ne- 
arktischen und orientalischen Region; 1 Gattung mit 26 Arten in der 
neotropischen, palaearktischen und orientalischen Region; 1 Gattung mit 
85 Arten in allen Regionen mit Ausnahme der orientalischen Region, 
2 Gattungen mit 174 Arten in allen Regionen; 1 Gattung mit 7 Arten in 
der palaearktischen und aethiopischen Region; 1 Gattung mit 7 Arten in 
der aethiopischen und orientalischen Region; 1 Gattung mit 7 Arten in 
der palaearktischen und orientalischen Region; 2 Gattungen mit 29 Arten 
in der aethiopischen, orientalischen und australischen Region; 3 Gattungen 
mit 55 Arten in. der palaearktischen, aethiopischen und orientalischen 
Region; 1 Gattung mit zwei Arten kommt in der orientalischen und 
australischen Region; 1 Gattung mit 41 Arten in der aethiopischen und 
australischen Region und von einer Gattung mit einer Art ist das Vater- 
land unbekannt. Am zahlreichsten sind also die Batrachier in der neotropi- 
sche spärlichsten in der nearktischen Region vertreten. 

Was die Urodelen angeht, so kommen von den 25 Gattungen mit 
J5 Arten 10 Gattungen mit 17 Arten nur der nearktischen, 11 Gattungen 
mit 17 Arten nur der palaearktischen Region zu; 1 Gattung mit 16 Arten 


Amphibien. 679 


kommt sowohl in der nearktischen als palaearktischen Region vor; 
1 Gattung mit 21 Arten kommt sowohl in der neotropischen, nearktischen 
und orientalischen Region vor (das wirkliche Vorkommen in der orien- 
talischen Region ist aber noch sehr zweifelhaft); 1 Gattung mit 4 Arten 
kommt der neotropischen und nearktischen Region gemeinschaftlich zu 
und 1 Gattung mit 13 Arten ist sowohl in der neotropischen, nearktischen 
und palaearktischen Region verbreitet. In der australischen, aethiopischen 
und orientalischen Region (mit Ausnahme eines zweifelhaften Amblystoma) 
fehlen die Urodelen vollständig; in der neotropischen Region kommen sie 
nur in der tropischen Nörd-Amerikanischen oder Mexikanischen Subregion 
vor, also in den Theilen der neotropischen Region, wo die Anuren all- 
mälig schwinden, um endlich in der nearktischen Region, wo die Anuren 
so wenig repräsentirt sind, ihren Höhepunkt von Entwickelung zu erreichen. 

Was endlich die Amphibia apoda s. Coeeciliidae betrifft, so kommen 
sie nur in den neotropischen, aethiopischen und orientalischen Regionen 
vor, fehlen dagegen vollständig in den nearktischen, palaearktischen und 
australischen Regionen. 


In Europa ist die Zahl der Amphibien eine ziemlich beschränkte. 
Dieselben werden repräsentirt durch 16 Gattungen und 30 Arten. Von 
diesen gehören 8 Gattungen mit 14 Arten zu den Ecaudata und 8 Gattun- 
gen mit 16 Arten zu den Caudata. Ich lasse jetzt eine Beschreibung der 
europäischen Arten folgen, welche theilweise den ausgezeichneten Mit- 
theilungen Leydig’s, theilweise den von Schreiber entnommen sind. 


Amphibia ecaudata, 


1. Gatt. Rana. (Vergl. S. 618.) 
1. Rana esculenta L. 


Länge 3—4 Zoll. Schnauze lang, das Ende rundlich-spitz, gewölbt; 
Stirn sehr schmal; Augen nahe zusammen; zweiter und dritter Finger der 
Vorderbeine mit Hautsaum als Spur einer Schwimmhaut; Zehen der Hinter- 
beine mit vollkommener Schwimmhaut. Sechste Zehe (Fersenhöcker) stark, 
seitlich zusammengedrückt; schaufelförmig; gegenüber, an der Wurzel der 
längsten Zehe, ein kleiner Ballen. Die Gelenkhöcker mässig stark. Rücken 
gelbgrün mit vereinzelten dunklen Flecken; hellere Mittellinie; je eine weiss- 
gelbliche Seitenlinie (Drüsenwülste). Ein dunkler Fleck am Oberarm, 
kurz und schmal. Hinterbeine mit Querbinden. Iris gelb mit Beimischung 
von schwarz. 

Männchen. Kleiner, Vorderarm dicker, fleischiger. Daumenschwiele 
mässig stark, ohne Abtheilungen und sich gleichmässig vom Ballen bis 
zur letzten Phalanx erstreckend; Papillen mässig hoch und diek. Mit 
zwei Schallblasen, die Haut aussen nach hinten und unten vom Mund- 
winkel stark hervortreibend. Bauchseite ungefleckt. 

Weibehen. Grösser; Vorderarm nicht verdiekt, ohne Daumen- 
schwiele; ohne Schallblasen; Bauchseite mit grauen Flecken, 


680 Klassification und geographische Verbreitung. 


Vorkommen. In Europa allgemein verbreitet. Nur auf der Insel 
Sardinien fehlt das Thier. 


2. Rana arvalis. Nilsson. 
Rana oxyrrhinus. Steenstrup. 


Länge bis 2 Zoll. Schnauze lang, das Ende flach, Oberlippe vor- 
gezogen, spitz; Stirn schmal, Augen nahe beisammen. Schwimmhaut un- 
vollkommen, zarthäutig, sechste Zehe sehr stark, hart, zusammengedrückt, 
schaufelförmig. Farbe des Rückens gelblich braun mit vereinzelten dunklen 
Flecken, wovon die im Nacken eine mehr oder’ weniger ausgesprochene 
V-förmige Figur bilden können. Oft über die Mittellinie des Rückens eine 
breite, helle Binde. Die seitlichen Drüsenwülste springen nicht bloss stark 
hervor, sondern heben sich durch weissgelbe Farbe ab. Ohrfleck sehr 
scharf und dunkel (schwarz); zwischen ihm und dem dunklen Randstreifen 
der Unterkinnlade ein lebhaft weisser Strich. Die Seiten des Leibes fleckig 
marmorirt, öfters mit helleren Warzen. Der dunkle Streifen am Oberarm 
lang und in Verbindung mit dem dunklen Strich der Oberkinnlade. 
Hinterbeine mit Querbinden. Bauchseite ungefleckt, nur die Kehle mit 
Spuren von Flecken. 

Männchen. Vorderbeine dicker, fleischiger. Daumenschwiele mässig 
entwickelt, grau, ohne Abtheilungen. Schwimmhaut dicklicher, dunkler, 
geht an der längsten Zehe bis zum vorletzten Glied. Mit Schallblasen. 

Weibchen. Vorderarm schwächer; keine Daumenschwiele, Schwimm- 
haut dünner, heller; an der längsten Zehe stehen die zwei letzten Glieder 
frei hervor. 

Vorkommen. Skandinavien, Dänemark, Norddeutschland. 


3. Rana fusca. Rösel. 
Rana temporaria. Aut. 

Länge bis 31/, Zoll. Schnauze kurz, stumpf, das Ende gewölbt; 
Stirn breit; Augen weit auseinander stehend; der längste Finger der 
Vorderbeine mit einem zarten Hautsaum am Innenrande; Hinterbeine mit 
fast vollkommener Schwimmhaut; an der längsten Zehe geht der Saum 
der Schwimmhaut bis zur Wurzel des letzten Gliedes; sechste Zehe 
(Fersenhöcker) schwach, weich, von Form eines länglich runden Wulstes. 
Die Gelenkhöcker gering entwickelt. Farbe des Rückens ein rothbraun 
mit dunklen Flecken, wovon die im Nacken eine mehr oder weniger 
A-förmige Figur bilden; die seitlichen Drüsenwülste weniger hervor- 
springend und so ziemlich von der Farbe der Umgebung, daher nicht 
sonderlich abstechend. Die dunklen Flecken an der Seite lassen keine 
Mittelzone frei; Ohrfleck dunkel (braun); ein dunkler Seitenstreifen der 
Oberkinnlade weniger ausgebildet, oft fleckig aufgelöst. Hinterbeine mit 
Querbinden. Bauchseite gefleckt. 

Männchen. Vorderarm dieker, fleischiger; mit Daumenschwiele, 
letztere stark entwickelt, in der Laichzeit von dunkelbrauner, fast schwarzer 


Amphibien, 681 


Farbe, sonst grau. Schwimmhaut der Hinterbeine entwickelter, derb- 
häutiger; Bauch grauweiss, wenig oder gar nicht gefleckt. Kehle in der 
Zeit der Paarung bläulichgrau. Mit zwei-Schallblasen, nach hinten und 
unten vom Mundwinkel unter der Haut gelegen und nach aussen mässig 
hervortretend. 

Weibehen. Vorderarm schwächer; ohne Daumenschwiele. Schwimm- 
haut der Hinterbeine weniger entwickelt. Bauch gelblich mit rothbraunen 
Flecken. Haut zur Seite des Leibes und auf der hinteren Rückenhälfte 
rauh durch Epidermishöcker. Ohne Schallblasen. 

Vorkommen. In Europa die verbreitetste Art von Fröschen. 


4. Rana agilis. Thomas. 


Länge des Körpers von 2 bis nahezu 3 Zoll. Schnauze lang, das 
Ende rundlich spitz, Oberlippe vorgezogen, gewölbt. Stirn schmal, Augen 
nahe beisammen. Schwimmhaut unvollkommen, zarthäutig; der Fersen- 
höcker oder sechste Zehe stark, hart, von Form eines länglichen Wulstes; 
dem Fersenhöcker gegenüber, an der Wurzel der längsten Zehe, ein kleiner 
Ballen; die Gelenkhöcker sehr stark knopfartig vorspringend, der Drüsen- 
wulst zur Seite des Leibes kräftig sich abhebend. Hinterbeine sehr lang 
und dünn. Grundfarbe des Rückens ein lichtes Gelbgrau oder Röthlich- 
grau mit wenigen eingestreuten mattdunklen Flecken. Von stark dunkler 
Art sind der schwarzbraune Ohrfleck und der Streifen am Vorderarm. 
Auf der Nackengegend hebt sich mehr oder weniger deutlich der V-för- 
mige Zeichnung ab. Die Gelenkballen gern röthlich. Bauchseite weisslich; 
ungefleckt. 

Männchen. Lebhafter gefärbt. Kehle in der Mitte rein weiss, am 
Kieferrande einige Sprenkeln. Ohne Schallblasen. Vordergliedmassen mit 
Daumenschwiele, letztere wenig entwickelt. Schwimmhaut der Hinterbeine 
an der längsten Zehe bis zur Wurzel des zweitletzten Gliedes gehend. 

Weibehen. Etwas matter gefärbt, an der Seite her mit Anflug von 
Rosa. Ohne Daumenschwiele. Schwimmhaut sehr zart und an der 
längsten Zehe bis an die Wurzel des dritten Gliedes reichend. 

Vorkommen. Scheint nur ausschliesslich den südlichen Gegenden 
von Europa anzugehören. In Frankreich wurde die Art beobachtet im 
Departement Marne et Loire, Nantes, Bretagne, Cadillac; in Italien: Lom- 
bardei; in der Westschweiz: Umgegend von Genf, Wadland, Bern, Tessin, 
vielleicht auch in Dalmatien. 

2. Gatt. Discoglossus. (Vergl. S. 630.) 
5. Discoglossus pietus. Dum. et Bibr. 

Die Grundfarbe der Oberseite ändert von einem unreinen Lichtgelb 
durch Grau oder Grünlich bis ins Olivenfarbene einerseits und durch 
Röthlichbraun bis ins dunkle Kastanienbraun anderseits sehr mannich- 
faltig ab. Auf dieser Grundfarbe stehen gewöhnlich bald mehr, bald 
weniger, bald grössere, bald kleinere röthliche, bräunliche oder selbst 
schwärzliche Flecken. In manchen Fällen fliessen die hinter einander 


682 Klassification und geographische Verhreitung. 


stehenden Flecken theilweise oder selbst durchaus zu continuirlichen 
Längsbinden zusammen. Dies kommt am häufigsten bei den Rücken- 
flecken vor, die sich dann zu-zwei am oberen Augenlid entspringenden 
und nach hinten meist breiter werdenden Binden vereinen. Eine eben 
solche Längsbinde, die von der Schnauzenspitze durch das Auge bis in 
die Sehläfengegend zieht, ist, obwohl häufig theilweise unterbrochen, doch 
fast in allen Varietäten sehr beständig. Ganz junge Thiere sind oben 
einfarbig grau, mitunter mit vier mehr weniger deutlichen dunkleren 
Längslinien, die dunklen Flecken der Oberseite höchstens an den Beinen 
in schwachen Spuren vorhanden. 

Vorkommen. Discoglossus scheint Rana esculenta in einigen Theilen 
des südlichen und südwestlichen Europas zu vertreten, wo er mitunter 
auch in ziemlich salzhaltigem Wasser angetroffen wird. Uebrigens scheint 
seine Verbreitung eine ziemlich beschränkte zu sein, da er bisher nur von 
Sardinien und den dazu gehörigen kleineren Inseln, sowie von Corsiea 
und Sieilien angeführt wird. 


3. Gatt. Pelodytes. (Vergl. S. 45.) 
6. Pelodytes punctatus. Merrem. 


Die Grundfarbe der Oberseite ändert von Gelb oder Graugrün durch 
Bräunlich bis zu Aschfarben mannigfaltig ab. Die Rückenwarzen oder 
auch sonstige grössere Flecken der Oberseite zeigen ein mehr oder weniger 
reines Dunkelgrün, das besonders gegen die Mitte der Mackeln oft bis 
‚Ins Schwärzliche übergeht. Die Seiten des Rumpfes sind mitunter mit 
kleinen, orangefarbenen Punkten gesprenkelt, die gewöhnlich etwas helleren 
Beine fast immer dunkelgrün gefleckt oder gebändert. Die Unterseite ist 
einfarbig, weisslich oder fleisehröthlich, an den Beinen namentlich im Tode 
oft ins Bräunliche ziehend. Die Brustschwielen des Männchens sind im 
Leben schön violett, im Tode tief sammtschwarz. Die Grösse des er- 
wachsenen Thieres kommt etwa der des Laubfrosches gleich. 

Vorkommen. Bisher nur in Frankreich gefunden. 


4. Gatt. Alytes. (Vergl. S. 632.) 
7. Alytes obstetricans. Laur. 

Länge 1'/,—2 Zoll. Warzen der Haut am Rücken wenig hervor- 
tretend, am meisten entwickelt an der Seite zu einem Längswulst und 
darüber hinaus nach der Bauchseite hin; nichts von Hornstacheln vor- 
handen; Bauchseite warzig, namentlich die Inguinalgegend; Kehle, Brust, 
Schnauze, Wangen, Unterseite der Beine glatt. Farbe an der Oberseite 
grau, mit helleren und dann wieder schwarzen Punkten und Flecken. 
Bauchseite lichtgrau, vom Rücken her eine Strecke mit Schwarz besprenkelt, 
besonders an der Kehle; hinten und im Bereich der Oberschenkel hell 
tleischfarben; Iris blass goldgelb, schwarz geadert, in der untern Hälfte 
viel mehr als in der obern; mit einer Art quer durchziehendem, aber nicht 
sehr abgegrenztem dunklem Strich. 


a ER N 


Amphibien, 683 


Männchen und Weibchen äusserlich ohne Geschlechtsverschieden- 
heiten in Farbe und Körperbildung, nur sind die Weibchen öfters etwas 
grösser als die Männchen. 

Vorkommen. Portugal, Spanien, Frankreich, Schweiz bis Vorarl- 
berg und in Deutschland, einzig und allein im Rheingebiet. 


5. Gatt. Pelobates. (Vergl. S. 633.) 
8. Pelobates fuscus. Laur. 

Länge 2'/, Zoll. Grundfarbe der Oberseite ein unreines, lichteres oder 
dunkleres Grau, darauf braune bis schwärzliche Landkartenflecken von 
verschiedener Grösse, auch wohl aufgelöst in kleine Flecken. Unterseite 
hell; Iris broncegelb. Schwiele des Fersenhöckers gelblich. 

Bestimmte Geschlechtsunterschiede scheinen zu fehlen. Nur die grosse 
Drüse an der hinteren Fläche des Oberarms beim Männchen könnte hier 
erwähnt werden; von „Daumenschwiele“ an den Gliedmassen ist keine 
Spur vorhanden. 

Vorkommen. Südlich-Schweden, Dänemark, nördlich-, mittel- und 
südlich-Deutschland, Böhmen, Oesterreichisch-Schlesien und Mähren, Un- 
garn, Krain, Illyrien und Dalmatien, alle Inseln des griechischen Archipels, 
endlich in Nord-Frankreich und Belgien. 


9. Pelobates eultripes. Cuv. 

Der vorigen Art im Allgemeinen ziemlich ähnlich, doch durch nach- 
folgende Merkmale gut und sicher unterschieden. Der Kopf zeigt hinten 
keine Auftreibung und ist oben und an den Seiten durch mehr oder 
weniger dicht stehende Körner nahezu ganz rauh, sodass nur die Schnauzen- 
spitze nebst den Augenlidern glatt erscheinen. Die hornige Scheibe an 
den Fersen ist viel stärker entwickelt, als bei fuscus, etwas länger als der 
gegenseitige Abstand der Nasenlöcher, meist auch sehr hoch und scharf 
schneidig und immer von tief schwarzer, glänzender Farbe. Die Nasen- 
löcher sind von den Augen gewöhnlich deutlich weiter, als von einander 
entfernt. Die Zeichnung stimmt so ziemlich mit fuscus überein, indem 
auch bier auf grauem Grunde braune oder schwarzgrüne, theils isolirte, 
theils ineinander fliessende Flecken stehen, die auf dem Rücken gewöhnlich 
am grössten sind, die äussersten Spitzen einiger oder auch aller Hinter- 
zehen sind öfter schwarz. 

Vorkommen. Ausschliesslich auf den südwestlichen Theil Europas 
beschränkt — Südfrankreich, Spanien, Portugal — doch scheint er im 
Süden der pyrenäischen Halbinsel zu fehlen. 


6. Gatt. Bombinator, (Vergl. 8. 633.) 
10. Bombinator igneus. Rösel. 
Länge 1'/, Zoll. Warzen der Haut am Rücken sehr hervortretend 
und dicht gestellt; zwischen den grösseren zahlreiche kleinere; anstatt der 
Ohrdrüsen Gruppen der ganz grossen Warzen; zahlreiche Hornstacheln 


684 Klassifieation und geographische Verbreitung. 


verschiedener Grösse. Bauchseite glatt mit dichter Grübchenbildung. 
Farbe der Oberseite schmutzig olivengrau oder -braun mit einzelnen 
schwärzlichen Flecken; Unterseite orangegelb mit schwärzlichen oder 
bläulichen Flecken; Iris erzfarben, dunkel gesprenkelt. 

Männchen. Daumenhöcker grösser, nur ein Theil desselben gelb- 
röthlich, der andere mit schwärzlicher, gekörnelter Schwiele, ebenso die 
Rückenfläche der zwei nächstfolgenden Finger. Eine gleiche Schwiele 
am Vorderarm, auch an der Unterseite der zweiten und dritten Zehe der 
Hinterbeine eine schwärzliche Schwiele. Schwimmhaut der Hinterbeine 
sehr stark entwickelt. 

Weibchen. Daumenwulst kleiner, durchaus einfach gelbröthlich, 
glatt. Mangel der Schwiele an den vorderen und hinteren Gliedmassen. 
Schwimmhaut der Hinterbeine weniger stark entwickelt. 

Vorkommen. Deutschland, Oesterreich, Nord-Italien bis zum 
Griechenland. 


7. Gatt. Bufo. (Vergl. S. 643.) 
11. Bufo vulgaris. Laur. 
(Bufo einereus. Schneider.) 


Länge 3 bis 4 Zoll. Breit, plump, stumpfschnauzig; ohne Schall- 
blasen. Epidermis mit Dornspitzen, die braun sind und durchscheinend; 
Warzen der Haut gross, dicht gestellt; Lederhaut sehr derb; mit Ein- 
lagerung von Kalkkörpern. Ohrdrüse stark vorspringend, halbmondförmig 
gekrümmt; nach aussen stark abfallend. Unterschenkeldrüse wohl ent- 
wickelt. Hinterbeine kurz, diek; Schwimmhaut der Hinterfüsse mässig 
entwickelt. Die Höcker an den Gelenkstellen stehen je paarig und sind 
von rundlicher Form. Die Höcker des eigentlichen Handtellers und der 
Fusssohle zahlreich und härtlich. Sechste Zehe springt sehr stark vor, 
ist länglich, mit abgerundetem Ende, nach vorn und einwärts öfters 
dunkelbraun, fast schwarz. Grundfarbe des Rückens ein Graubraun oder 
Schwärzlichgrau, zuweilen mit vier lichteren breiten Zonen, wovon zwei 
zur Seite des Rückgrates verlaufen, zwei an den Seiten des Leibes, hinten 
und wieder auch mit dunkleren Streifen und Flecken, insbesondere am 
unteren Rande der Ohrdrüse. Bauchseite lichter. Grundfarbe der Iris 
ein helles Gelb, dem Orangegelb beigemengt ist, zu beiden Seiten mit 
etwas dunklem Pigment; nach aussen von dem Gelb noch ein grüngoldener 
Saum. 

Männchen. Kleiner und schmächtiger; Vorderarm dicker, fleischiger, 
eine schwarze rauhe Haut (Schwiele) am Daumen, sowie am Innern und 
Dorsalrand der zwei zunächst stehenden Finger. Bauch einfarbig hellgrau. 

Weibchen grösser und dickbauchiger; Vorderarm dünner, Keine 
Daumenschwiele. Das Lichtgrau der Bauchseite mit vielen dunklen Flecken 
besprengt. 

Vorkommen. Ueber ganz Europa verbreitet. 


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Amphibien. 685 


12. Bufo variabilis. Pall. 
Bufo viridis. Laur. 


Länge 2!/),—3 Zoll. Tracht gestreckter. Schnauze mehr vorspringend. 
Epidermis mit Dornspitzen, die hell sind und durchscheinend; Warzen 
der Haut kleiner, in Gruppen zusammengestellt; Lederhaut weicher, 
zarter, ohne Kalk; Ohrdrüse schmal, ceylindrisch, hinteres Ende einwärts 
gerichtet, daher beide Drüsen nach hinten etwas convergirend. Hinter- 
beine länger, schlanker; Zehen länger, schmäler; Zehenspitzen horngelb, 
weniger verhornt. Unterschenkeldrüse nur in Andeutung; Vorderarmdrüse 
kaum spurweise; Schwimmhaut der Hinterbeine ziemlich entwickelt, ins- 
besondere der bis zur Spitze der Zehen sich erstreckende Saum ist 
breitlich, an den Gelenkstellen der Zehenglieder steht ein einziger unpaarer 
Höcker, welcher gross ist und stark hervortritt. Grundfarbe des Rückens 
ein Schmutzigweiss, auf ihm dunkelgrasgrüne, scharf sich absondernde 
Flecken, einzelne Warzen, nämlich zur Seite des Leibes röthlich. 

Männchen. Etwas kleiner, schmächtiger, Vorderarm dicker, fleischi- 
ger, Hornschwiele auf dem Ballen und Seitenrand des Daumens und am 
Innenrand der zwei nächsten Zehen, zur Laichzeit von schwärzlicher Farbe. 

Weibehen. dGrösser, diekbauchiger, Vorderarm dünner, keine 
Daumenschwiele. 

Vorkommen. Deutschland, Oesterreich, Ober-Italien, Schweden, 
Dänemark. 


13. Bufo calamita. Laur. 


Länge bis 3 Zoll. Von besonders stumpfschnauziger und zusammen- 
geschobener Tracht. Epidermis ohne Dornspitzen; Warzen der Haut gross, 
vereinzelt stehend, Lederhaut derb und hart, doch ohne Kalk. Ohrdrüse 
wenig vorspringend, daher niedriger, breiter, nach hinten verjüngt, drei- 
seitig und geradeaus gerichtet. Hinterbeine kürzer, gedrungener, Zehen 
breiter und kürzer, Zehenspitze braun oder schwarz, stark verhornt. 
Unterschenkeldrüse wohl entwickelt; Vorderarmdrüse vorhanden. Schwimm- 
haut der Hinterbeine sehr schwach entwickelt. Zehen fast nur geheftet. 
Die Höcker an den Gelenkstellen stehen je paarig und sind von rund- 
licher Form; die beiden nieht immer gleich gross. Grundfarbe des Rückens 
ein Olivengrün oder Olivenbraun. Ein lebhaft schwefelgelber Rückenstrich. 
Leichte Marmorirung, welche auf den Hinterbeinen zu deutlicher Flecken- 
bildung wird. Iris gelblich mit schwarzer Besprenkelung. 

Männchen. Leib geschmeidiger; Vorderarm sehr dick; Schwiele 
am Daumen und am Rande der zwei nächsten Zehen, mit sehr ent- 
wickelter Schallblase an der Kehle; Bauchseite ein unreines Grau mit 
schwärzlichen Sprenkeln. 

Weibchen. Dieklicher von Körper, Vorderarm dünner, keine 
Daumenschwiele; ohne Schallblase; eine helle buchtige Binde zur Seite 
des Leibes. 


2 


686 Klassifieation und geographische Verbreitung. 


Vorkommen. Bufo calamita gehört dem gemässigten Europa an 
und fehlt in vielen Ländern Süd-Europas, so in Italien und Griechenland, 
während sie in Spanien vorkommt. Sie findet sich in Schweden, Däne- 
mark, auf der Nordseeinsel Borkum und Sylt; in England, Holland, Nord- 
und Mitteldeutschland, Süddeutschland, scheint dagegen jenseits der Alpen 
zu fehlen. Ostwärts scheint sie bis in Galizien und Bukowina und Ungarn 
zu gehen. Am Amur und im Thale des Flusses Usura ist er mit den 
beiden anderen Bufo-Arten (Bufo vulgaris und Bufo variabilis) gefunden. 


8. Gatt. Hyla. (Vergl. S. 653.) 
14. Hyla arborea. L. 


Länge 1?/, Zoll; Farbe oben freudig grün, unten weisslich mit Silber- 
glanz; Iris goldgelb; ein schwärzlicher Seitenstreifen über die Nase, das 
Trommelfell und an der Seite herab bis zu den Hinterbeinen. 

Männchen mit schwarzbrauner Kehle. Weibchen mit weisslicher 
Kehle. 

Vorkommen. Allgemein verbreitet in Europa. Leydig begegnete 
das Thier bei Bozen und Meran bis zu einer Höhe von 4000‘. 


Amphibia caudata. 


9. Gatt. Salamandra. (Vergl. S. 662.) 
15. Salamandra maculosa. Laur. 


Länge 5—6!/, Zoll. Haut, abgesehen von stärkeren Hügeln (Drüsen) 
und Runzeln, glatt, glänzend; bei beginnendem Eintrocknen erscheint sie, 
durch das Einsinken der kleinen Hautdrüsen dicht- und feingrubig, wie 
die Oberfläche eines Fingerhutes. Zehen mehr rundlich. Grundfarbe ein 
tiefes Schwarz, an der Bauchseite etwas heller; lebhaft gelbe Flecken über 
den ganzen Körper. Männchen und Weibchen sind ohne besondere äussere 
Kennzeichen, mit Ausnahme der Kloakengegend. Diese ist am Männchen 
beiderseits von der Längsspalte merklich geschwollen, beim Weibehen 
platt. 

Vorkommen. Weit über Europa verbreitet, ohne jedoch sich überall 
zu finden; er fehlt z. B. auf der Insel Sardinien und auch in den nörd- 
lichen Theilen Europas scheint er nicht vorzukommen, so dass es beson- 
ders der mittlere, westliche und südliche Theil Europas ist, wo er wird 
angetroffen. 

16. Salamandra atra. Laur. 

Länge 4—5 Zoll. Haut glatt, glänzend, daneben mit vielen gröberen 
Runzeln; von den grössern Hautdrüsen ragen besonders die der Seiten- 
linie als rundliche Hügel (Warzen) vor. Farbe durchaus schwarz. Zehen 
mehr platt. Männchen und Weibchen ohne besondere äussere Kennzeichen; 
nur die Kloakenwülste des Männchens scheinen auch hier (wie beim ge- 
fleckten Erdmolch) etwas stärker zu sein, als die des Weibchens. 

Vorkommen. Gehört ausschliesslich den alpinen und subalpinen 
Gegenden an, 


Amphibien, 657 


10. Gatt. Plewrodeles. (Vergl. S. 662.) 
17. Pleurodeles Waltlü. Michahellis. 

Die Grundfarbe der Oberseite ist gewöhnlich ein schmutziges Ockergelb, 
das bald mehr ins Graue, bald mehr ins Rothe, häufig auch ins Braune 
übergeht. Im Allgemeinen sind die Männchen vorwiegend gelblich oder 
bräunlich, während die Weibchen häufiger ins Graue geneigt erscheinen. 
Die Unterseite ist in der Regel heller als die Oberseite, der ganze Körper 
überdies noch mit gewöhnlich ziemlich kleinen, unregelmässig gerundeten, 
schwärzlichen Flecken besetzt. Der untere Flossensaum des Schwanzes 
und die Zehenspitzen sind fast immer heller, gelblich. Die zahlreichen 
Körperwarzen erscheinen in der Regel an der Spitze von einer schwarzen, 
hornartig glänzenden Verdieckung gekrönt. Die Sohlen und Zehen sind 
unten zwar mehr oder weniger gerunzelt, sonst aber glatt und kaum mit 
Spuren von Warzen. 

Vorkommen. Von Madrid an durch das ganze südliche Spanien 
und Portugal. 


11. Gatt. BDradybates. (Vergl. S. 663). 
18. Bradybates ventricosus. Tsehudi. 
Zweifelhafte Gattung. Das einzige bisher gefundene Exemplar dieser 
Art stammt aus Spanien. 


12. Gatt. Triton. (Vergl. S. 633). 
19. Triton taemiatus. Schneider. 


Länge 2'/, Zoll, seltener 3 Zoll. Haut glatt. Tracht des Thieres 
im Ganzen zart und schmächtig. Schnauze weniger platt und stumpf. 
Oben auf dem Kopfe jederseits eine unregelmässige Doppelreihe ein- 
gedrückter Punkte (grosse Drüsen) mit freiem Auge gut sichtbar. 
Schwanz am Ende zugespitzt, mitunter lang, fast fadig. Grundfarbe oben 
olivengrün oder braun, an den Seiten ein zartes Weissgelb. Bauch 
orangegelb. Am Rücken und am Bauche schwarze Flecken. Durch 
die goldgelbe Iris zieht ein schwacher, gelber Querstreif. Ueber der 
Wurzel der Hinterbeine ein länglicher, senkrecht gestellter Fleck von 
heller Farbe. Die Zunge ist ziemlich klein, diek und gewölbt, im Leben 
von rundlicher Gestalt. Der Hintertheil der Zunge ist in einen mehr oder 
weniger deutlichen stielartigen Anhang fortgesetzt, der in eine vom Boden 
der Mundhöhle abgehobene scheidenartige Hautfalte hinreicht.. Die Gaumen- 
zähne stehen in zwei nach rückwärts nur mässig aus einander tretenden 
Reihen, die zusammen etwa die Figur eines umgekehrten engen V bilden. 

Männchen im Hochzeitskleid: Schwanz schr breit. Kamm im Nacken 
beginnend, bei voller Entwickelung eine sehr hohe Flatterhaut, rundlich 
gekerbt, über dem After nicht unterbrochen, vielmehr dort besonders hoch. 
Haut besät mit feinen, weisslichen Punkten. Zehen der Hinterfüsse mit 
Lappensaum; hauptsächlich entwickelt am äusseren Fingerrand, nur in 
Spuren oder gar nieht am inneren Rande. Am Schwanze über dem gelben 


638 Klassification und, geographische Verbreitung. 


Saume ein perlmutter-blauer Streifen, entweder ganz oder durch dazwischen 
gesezte dunkle Flecken unterbrochen. 

Weibehen im Hochzeitskleide: grösser, mit aufgetriebenem, oft sehr 
dickem Bauche. Schwanz mit geringem Flossensaume oben und unten, 
daher im Ganzen schmal. Ohne Kamm, als Spur davon eine niedrige 
mediane Rückenleiste. Zehen der Hinterfüsse ohne Lappensaum. Grund- 
farbe ein helleres Olivengrün oder braun; das Weissgelb der Seite bei 
guter Beleuchtung mit schwachem Goldglanz. 

Vorkommen. Ueber ganz Europa hin verbreitet, nur mit Ausnahme 
von der Insel Sardinien. 


20. Triton helvetieus. Razoumowsky. 

Länge 3—3"'/, Zoll. Habitus schlank, Kopf froschartig i. e. weniger 
platt und stumpf. An der Seite des Rückens her eine Längsleiste; Rücken 
daher ausser der mittleren Linie mit zwei Seitenkanten. Haut glatt. 
Flossensaum des Schwanzes bei durchgehendem Lichte heller als bei allen 
übrigen Arten. Schwanzende wie abgestutzt, mit einer frei hervorstehen- 
den Endspitze oder Endfaden, dessen Länge verschieden ist nach dem 
Geschlechte und selbst nach den Individuen. Grundfarbe oben oliven- 
bräunlich und gelblich, mit schwachem Goldglanz bei guter Beleuchtung, 
darüber weg dunkle Flecken und Streifen; unten schwach orangefarbig, un- 
gefleckt. Die Zunge ist klein, von verrundet, rhombischer Gestalt. 
Die Gaumenzähne bilden zwei in ihrer vorderen Hälfte oft ziemlich ge- 
näherte, nach rückwärts aber stets stark aus einander tretende Reihen, 
welche zusammen etwa die Form eines umgekehrten Y (x) oder weit ge- 
öffneten V (y) nachahmen. 

Männchen im Hochzeitskleid: Auf dem Rücken kein Kamm, sondern 
statt dessen nur eine Kante oder Leiste, die sich auf dem Schwanze zum 
oberen Flossensaume entwickelt. Hinterfüsse mit vollständiger Schwimm- 
haut zwischen den Zehen. Die Kloakenwölbungen fast ganz schwärzlich, 
ins Bläuliche. Am Schwanze stehen die dunklen Flecken in einer oberen 
und unteren Längsreihe. Der freie Endfaden des Schwanzes ist immer 
schwärzlich, ebenso die Schwimmhaut der Hinterfüsse immer dunkel; die 
Zehen heben sich davon gelblich ab. 

Weibehen im Hochzeitskleid: Gestreekter, diekbauchiger, auch gross- 
köpfiger. Schwanz niedriger. Zehen der Hinterfüsse ohne Schwimmhaut. 
Kloake orangefarbig, an den Rändern der Spalte häufiger orange, seltener 
schwärzlich. 

Vorkommen. Scheint nur im westlichen Europa einheimisch zu sein. 


21. Triton eristatus. Laurenti. 

Länge 5 bis 6 Zoll, das Weibchen auch bis 6'/, Zoll. Kopf abge- 
flacht, vorn abgerundet. Haut grobkörnig (drüsig). Grundfarbe des 
tückens, der Seiten, des Sehwanzes, der Oberseite der Extremitäten ein 
dunkles Braun. Darauf grössere, zerstreute, schwarze Flecken mit weissen 


Amphibien. 689 


Punkten besät. Grundfarbe der Bauchseite von der Kehle an bis zu den 
Zehenspitzen gelb; darauf schwarze Flecken von verschiedener Grösse 
und Gestalt. Iris goldgelb, mit einem schwarzen, senkrechten Strich, 
welcher einseitig von der Pupille nach abwärts geht. Grössere Drüsenporen 
am Kopfe, am frischen Thier undeutlich. Die Gaumenzähne bilden zwei nach 
vom zu nur schwach convergirende, in dem grössten Theile ihrer Er- 
streekung ziemlich parallele und fast gerade lange Reihen, die erst an 
ihrem hintersten Ende etwas nach aussen gerichtet erscheinen. Die Zunge 
ist gerundet, ziemlich kreisförmig. 

Männchen im Hochzeitskleid mit hohem, scharfgezackten Hautkamm 
über dem Rücken und Schwanz, schon weit vorn am Kopfe zwischen den 
Augen beginnend und bis zur Schwanzspitze sich erstreckend; Kloaken- 
gegend sehr verdickt. Kehle ausser den dunklen Fleckchen mit sehr 
zahlreichen, weissen Warzen. 

Weibchen im Hochzeitskleid, ohne Hautkamm, daher auch der Schwanz 
schmäler. Kloake weniger verdickt. Kehle nur mit den dunklen Fleck- 
chen, sonst glatt. 


Vorkommen. Durch ganz Europa hin verbreitet mit Ausnahme 
der Insel Sardinien. 


22. Triton alpestris. Laur. 


Länge 3—3"/, Zoll, das Weibchen bis 4 Zoll. Kopf breitlich und 
weniger abgeflacht. Grundfarbe der Rückenseite schiefergrau, darauf 
dunklere, bräunliche Flecken von zackiger Form. An der Seite des Leibes, 
Kopfes, der Lippen, Oberseite der Extremitäten und Seite des Schwanzes, 
rundliche, schwarze Flecken. Bauchseite orangeroth, ungefleckt. Iris gold- 
gelb mit Einmischung von schwarz. Drüsenporen am Kopfe undeutlich. 
Die Gaumenzähne bilden zwei nach hinten ziemlich stark divergirende 
Streifen. Die Zunge ist mittelgross, rundlich, nach vorn ziemlich verdickt, 
nach hinten in einen kurzen, stielartigen Anhang fortgesetzt, der in eine 
scheidenartige Hautfalte hineinpasst. 


Männchen im Hochzeitskleid kleiner und dünnleibiger. Haut glatt; 
auf der Rückenlinie mit niedrigem, ungezacktem Kamm, erst hinter dem 
Kopf beginnend. Schwanz sehr verbreitert. Kloakengegend stark verdickt. 
Die Reihen schwarzer, rundlicher Flecken an der Seite des Kopfes und 
des Leibes liegen auf einem weisslichen Grunde, können auch zu Streifen 
zusammenfliessen. Grundfarbe des Rückenkammes weissgelb. Oberer und 
unterer Flossensaum des Schwanzes ebenfalls blass oder weissgelblich 
mit dunklen Flecken. An der Seite des Schwanzes eine Reihe bläulich- 
weisser Flecken 


Weibehen im Hochzeitskleid grösser, dickbauchiger, gestreckter. Haut 
am Rücken feinkörnig. Meist ohne alle Spur von Kamm auf dem Rücken. 


Schwanz weniger verbreitert, Kloakengegend weniger verdiekt. Das Gelb 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 2. 44 


690 Klassifieation und geographische Verbreitung. 


des Bauches erstreckt sich, unterbrochen von einzelnen, schwarzen Flecken 
an der Bauchseite des Schwanzes bis zu dessen Spitze. 

Vorkommen. In den Alpen, den Mittelgebirgen und sonst noch in 
bergigen Gegenden von Deutschland, der Schweiz, Frankreich und Italien. 


23. Triton platycephalus. Gravenh. 

Körper kurz, gedrungen, der oberseits gewölbte Rumpf in beiden Ge- 
schlechtern statt des Kammes von einer vertieften Rückenlinie durchzogen ; 
die sich vorn meist mehr oder weniger deutlich über den Hinterkopf bis 
gegen die Augen hin fortsetzt. Kopf gross und breit, etwa so lang als 
der halbe Rumpf, mit stumpfer, zugerundeter Schnauze. Die Nasenlöcher 
sind klein, von einander nicht so weit, wie von den Augen entfernt, kreis- 
förmig. Zunge flach und gross, fast den ganzen Boden der Mundhöhle 
ausfüllend, eiförmig, an den Seiten und auch hinten in ziemlicher Aus- 
dehnung frei. Die Gaumenzähne ahmen ungefähr die Form eines umge- 
kehrten Y (x) nach. 

Das Weibchen ist von dem Männchen vorzüglich durch die Bildung 
der Hinterbeine verschieden; während diese nämlich bei letzteren ohne 
Auszeichnung sind, erscheinen sie beim ersteren an der Aussenseite der 
Schienen stark dreieckig erweitert oder mit einem höckerartigen Vorsprunge 
versehen, der mitunter nach rückwärts bis an die Fusswurzel gerückt, 
über dieselbe manchmal fast spornartig vorragt. Auch ist hier der Bauch 
häufiger dunkler gefleckt als bei dem anderen Geschlechte. 

Vorkommen. Sardinien, Corsica und in den Pyrenäen. 


24, Triton Blasü. De l’Isle du Drenoef. 


Der Körper ist schlanker und grösser als bei Triton marmoratus, eben- 
falls ist im Allgemeinen der Kopf länger, die Schnauze hingegen kürzer 
als bei dieser. Die Gaumenzähne bilden ebenfalls zwei nach hinten nur 
mässig divergirende Reihen, die aber nach rückwärts viel mehr verlängert 
sind als bei marmoratus. Die Zunge ist länglich gerundet, die Beine ein- 
ander stark genähert. Die Haut ist viel rauher als bei marmoratus, indem 
sie nicht nur sehr stark chagrinirt ist, sondern ausserdem noch mit einer 
srossen Anzahl dicht stehender Körner besät erscheint. 

Männchen. Zur Paarungszeit mit einem hohen, schon etwas vor 
den Augen beginnenden Kamm, der an seinem freien Rande sägeartig ge- 
zähnt und über dem After unterbrochen ist. 

Weibchen. Statt des Kammes eine von der Mitte des Hinterkopfes 
bis zur Schwanzwurzel verlaufende, orangegelbe Mittellinie. 

Vorkommen. Scheint in Frankreich, besonders in der Bretagne 
häufig zu sein. 


25. Triton vittatus. Jenyns. 


Eine im Ganzen noch wenig bekannte Art. Der Körper ist schlank, 
etwa von der Grösse eines mittleren Triton cristatus, in seinem Habitus 


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Amphibien. 691 


jedoch mehr an taeniatus erinnernd, mit mässig verschmälerter, gerundet 
abgestutzter Schnauze. Der Kopf etwa um ein Drittel länger als breit, 
mit etwas hinter den Augen gelegenem grössten Querdurchmesser. Die 
Zunge ist ziemlich gross und dick, von etwa rundlicher oder undeutlich 
rhombischer Gestalt, nach binten zu in einen verschmälerten, unter eine 
scheidenartige Hautfalte hineinreichenden Anhang fortgesetzt. Die Gaumen- 
zähne stehen in ziemlich geraden, von vorn nach hinten sehr allmälig und 
nur mässig divergirenden Reihen. Haut durchaus glatt und eben. 


Männchen. Zur Brutzeit durch die ausserordentliche Entwickelung 
des Rückenkammes, so wie sonst auch durch die Bildung von allen euro- 
päischen Arten sehr ausgezeichnet. Der Kamm, welcher weit vorn am 
Kopfe beginnt, erhebt sich schnell zu einer so bedeutenden Höhe, dass 
dieselbe bei ganz erwachsenen und in vollster Brunst‘ befindlichen den 
senkrechten Durchmesser des Körpers oft merklich übertrifft. Die Füsse 
sind sowohl in den Tarsen als Zehen bedeutend abgeplattet und zugleich 
so stark verlängert und gestreckt, dass die gesammte Fusslänge die des 
betreffenden Beines stets merklich übertrifft. 


Weibchen. Statt des Rückenkammes zeigt sich beim Weibchen eine 
schon hinter der Schnauzenspitze beginnende, gelbliche Längslinie. Die 
Hinterbeine sind viel weniger gestreckt, die Zehen besonders an den letz- 
teren viel kürzer und mehr gerundet, die Schienen jedoch ebenfalls stark 
zusammengedrückt, nach hinten zu fast scharf, aber ohne Hautsaum. 


Vorkommen. Scheint nur auf einen verhältnissmässig kleinen Theil 
des nordwestlichen Europas beschränkt zu sein (England, Holland (?), 
Belgien und Nordfrankreich). 


26. Triton marmoratus. Laur. 


Kopf kurz und breit, mit nach vorn stumpf zugerundeter, oben etwas 
abgeplatteter Schnauze und schon mit freiem Auge sichtbaren Poren, die 
oft ziemlich deutlich gereiht, oft aber auch mehr vereinzelt und zerstreut 
stehen. Die Parotiden sind nach hinten zu als schwache Auftreibungen 
sichtbar. Die Gaumenzähne bilden zwei nach rückwärts mässig divergi- 
rende Reihen. Die Zunge ist etwas verlängert kreisförmig, hinten in einen 
kurzen stielartigen Anhang fortgesetzt. Die Beine sind kräftig, die hinteren 
merklich stärker als die vorderen, der Schwanz ist deutlich kürzer als 
der übrige Körper, etwa von Rumpflänge. Die Haut ist fein sammtartig 
chagrinirt und bei erwachsenen Thieren immer auch noch mit zerstreuten 
erhabenen Körnern besetzt. 


Männchen zur Brunstzeit mit einem stark ausgebildeten, zwar wellig 
gebogenen, aber dennoch ganzrandigen Hautkamm, der im Nacken be- 
ginnend sich schnell erhebt, über den ganzen Rücken an Höhe ziemlich 
gleich bleibt, am Schwanze aber fast doppelt so hoch wie am Rücken 
emporsteigt. Der Schwanz ist sehr breit lanzetförmig, seine helle Mittel- 
binde breit und lebhaft silberglänzend. 

44® 


699 Klassifieation und ‚geographische Verbreitung. 


Weibchen. Schwanz nur wenig zusammengedrückt und statt des 
Kammes eine röthliche oder gelbliche Linie. 


Vorkommen. Nur in einigen Ländern des südwestlichen Europas. 


Seine Heimath dürfte Südfrankreich und der nördliche Theil der pyrenäi- 
schen Halbinsel sein. 


13. Gatt. Chioglossa. (Vergl. S. 664.) 
27. Chioglossa lusitanica.“ Barboza du Bocage. 
Grundfarbe des Körpers schwärzlich, mit feinen milchweissen Punkten 
übersäet, die mitunter flecken- oder wolkenartig zusammenfliessen. Zwei 
kupferrothe Längsbinden am Kopfe etwa am oberen Hinterrande der Augen, 
bleiben hier ziemlich parallel, nähern sich der Halsgegend plötzlich bogig, 
um sodann ziemlich parallel oder sanft nach auswärts geschweift über den 
ganzen Rücken bis zur Schwanzwurzel zu verlaufen, woselbst sie sich 
zwischen der Einlenkung der Hinterbeine vereinen und als einziger Streifen 
über die Firste des Schwanzes bis zu dessen Spitze hinziehen. Länge 
etwa 5 Zoll. 
Vorkommen bis jetzt nur in Portugal. 


14. Gatt. Salamandrina. (Vergl. S. 664.) 
28. Salamandrina perspieillata. Daud. 

Die Färbung der Oberseite ist im Allgemeinen ein mattes Schwarz. 
Der Kopf zeigt hinten stets einen bald grösseren, bald kleineren, rothgelben 
Fleck, dessen Form und Ausbildung nicht sehr beständig ist. Die Kehle 
ist schwarz, nach vorn gegen den Kinnwinkel zu stets mit ziemlich grossen 
weisslichen Flecken. Der Unterleib ist weisslich, mit besonders an den 
Seiten stehenden, bald grösseren, bald kleineren, bald von einander ge- 
trennten, bald wieder zusammenfliessenden, mitunter selbst fehlenden 
schwarzen Flecken. Das Schwarz der Oberseite erstreckt sich an der 
Sehwanzwurzel, oft bis zum wechselseitigen Zusammenfliessen gegen die 
Kloake nach abwärts. Letztere, so wie die Unterseite der Beine und des 
Schwanzes sind im Leben schön feuerroth. 

Die Länge des erwachsenen Thieres beträgt gewöhnlich zwischen 3 
und 4 Zoll, die Weibchen sind in der Regel etwas grösser und kräftiger 
als die Männchen. 

Vorkommen. Von Genua ab nach Süden wahrscheinlich durch die 
ganze Apeninenkette, so wie auch auf der Insel Sardinien. 


15. Gatt. Spelerpes. (Vergl. S. 670.) 
29. Spelerpes fuscus. Bonap. 

Der Kiefer ist oben gewölbt, unten flach, längs der Mittellinie des 
Rückens mit deutlich durch die Körperdecken hervortretender Wirbelsäule. 
Der Kopf ist rund, mit abgestutzter Schnauze, die Augen sind gross und 
vorstehend, die Nasenlöcher seitlich. Die Zunge ist kreisrund; die von 
den queren Gaumenreihen getrennten Sphenoidalzähne stehen in zwei von 


a ER. a 


Amphibien, 693 


einander geschiedenen Längsgruppen. Der vollkommen drehrunde Schwanz 
ist etwas kürzer als der Körper. Die Beine sind schlank und gestreckt, 
vorn mit vier, hinten mit fünf kurzen, deutlich abgeflachten Zehen, deren 
erstere nur am Grunde, letztere etwa zur Hälfte mit schwachen Interdigital- 
membranen verbunden sind. Die Sohlen sind glatt. Die Oberseite ist im 
Allgemeinen braun oder gelblich und schwärzlich gemischt, mit gewöhnlich 
sechs sehr undeutlichen, oft auch ganz verschwindenden röthliehen Linien. 
Vorkommen. Diese Art scheint auf Italien beschränkt zu sein. 


16. Gatt. Proteus. (Vergl. S. 676.) 
30. Proteus anguinus. Laur. 


Die Farbe des Thieres ändert vom reinen oder schmutzigen Gelblich- 
weiss, durch Röthlichweiss oder Fleischroth bis ins Violette in allen mög- 
lichen Zwischenstufen ab. Kiemen hell blutroth. Länge 8—10 Zoll. 

Vorkommen. Die unterirdischen Gewässer des Karstgebirges. 
(Magdalenen-Grotte bei Adelsberg in Kärnthen, in einer Höhle bei Verliken 
in Dalmatien, in den Quellwassern bei Gradisca in Triaul, ebenfalls in 
einem Brunnen bei Monfaleone, Ronchi und Pollazzo). 


Zur Biologie, 


Im Allgemeinen sind die meisten Amphibien Nachtthiere. Die Kröten 
Bufo vulgaris, BD. variabilıs, B. calamita sind wahre Nachtthiere und halten 
sich daher bei Tage meist verborgen, unter Steinen oder ins Erdreich 
vergraben. Leydig giebt von Bufo variabilis an, dass an den in Ge- 
fangenschaft gepflegten sich bemerken lässt, dass sie bei Mitternacht, selbst 
bis zwei und drei Uhr lebendig bleiben und um diese Zeit mit dem Lichte 
überrascht ganz anders als bei Tage aussehen; der Kopf ist alsdann hoch 
aufgerichtet, die Augen stark vorgetrieben, die Pupillen sehr weit. Die 
noch lebhafteren ein- und zweijährigen Jungen von BD. variabilis führen 
im Allgemeinen ein Tageleben. Leydig sah dieselben im hellsten Sonnen- 
schein der Nachmittagsstunden in den Weinbergen herumkriechen. Auch 
Pelobates ist gewöhnlich Tagsüber versteckt, zumeist in der Erde ver- 
scharrt und kommt erst mit Anbrechen der Dämmerung zum Vorschein, 
um seiner Nahrung nachzugehen. Am Tage ist das Thier träge und 
schläferig und die Pupille zu einem feinen Spalt zusammengezogen, bei 
Nacht ist das Tbier munter und die Pupille erweitert. Obgleich der 
Laubfrosch Tagsüber im Licht und Sonnenschein sich sehen lässt, so 
scheint doch auch ihm die Nachtzeit besonders zuzusagen. Bei Tage hält 
er sich oft versteckt, während er Abends munter wird und herumhüpft. 

Auch die Urodelen scheinen fast alle eine nächtliche Lebensweise zu 
führen. Die Land- und Wassermolche leben an feuchten Stellen verborgen 
unter Steinen, Baumwurzeln, zwischen Rinde und Holz alter Stöcke u. s. w. 
und erscheinen gewöhnlich nur bei feuchtem Wetter, am meisten nach 
einem warmen Regen bei eintretender Dämmerung. 


694 Zur Biologie. 


Menobranchus, Oryptobranchus, Proteus, die Axolotl, Siren, Amphiuma 
und Menopoma, sie scheuen alle das Sonnenlicht, am Tage halten sie sich 
unter Steinen verborgen, ganz wehrlos und kommen nur am Abend aus 
den Schlupfwinkeln zum Vorschein. 

Oryptobranchus lebt in kaltem, klarem fliessendem Wasser, 200-600 
Meter über der See. In der Südhälfte der Hauptinsel von Nippon lebt 
er in den kleinen Quellbächen, da wo sie kaum einen Fuss breit, wie 
Ueberrieselungsgräben die grasigen Bergabhänge durchschneiden, so wie 
weiter abwärts, wo durch die Vereinigung solcher Gräben ein munterer, 
forellenreicher Bach entstanden ist, dessen Wasser die im Bette liegenden 
Felsblöcke umspült. Unter solehen Blöcken leben namentlich die älteren 
Thiere, während die jüngeren kleinere Gräben vorziehen. Sie scheinen 
den gewöhnlichen Wohnort nur selten zu verlassen und gehen nie ans 
Land. Auch Menopoma, Menobranchus und Amphiuma scheinen sich nie 
auf dem Lande aufzuhalten, sondern immer im Wasser, ebenso Proteus. 
Anders dagegen die Salamandrinen. Nur im Frühjahr, während der Zeit 
der Fortpflanzung ist der Aufenthaltsort der Tritonen das Wasser. Später 
lassen sie sich auf dem Lande finden, mitunter stundenweit von allem Wasser 
entfernt. Das fertige Thier sucht das Wasser zur Verrichtung des Fort- 
pflanzungsgeschäftes auf, nach Beendigung desselben bleiben zwar viele 
Thiere, Männchen wie Weibchen, im Wasser bis zum Herbst, andere 
indessen verlassen dasselbe und werden zu Landthieren so gut, wie die 
Erdsalamander; dies ist nämlich der Fall mit dem Weibchen von Triton 
taeniatus, das regelmässig später aufs Trockne geht. Unter Umständen 
scheinen die Wassermolche selbst sehr lange ohne Wasseraufenthalt existiren 
zu können. Leydig wenigstens erwähnt, dass er mehr als einmal 
beobachtet hat, dass Tümpel, in denen sie zahlreich anzutreffen waren, 
durch warme Sommer völlig austrockneten und mehrere Jahre ohne alles 
Wasser blieben, an Orten, wo weit und breit kein anderes Wasser wäre, 
das die Thiere hätten aufsuchen können. Nicht ohne Staunen sah er 
dann, dass wenn nach Verfluss so langer Zeit bei einem eintretenden 
regnerischen März die Tümpel sich von Neuem füllten, auch die Tritonen 
wieder da waren. Salamandra maculata ist nur zur Zeit, wo die Jungen 
ins Wasser abgesetzt werden, in diesem Elemente anzutreffen, ausserdem 
lebt er auf dem Lande. Nur die Weibchen von Salamandrina perspieillata 
sollen sich zur Fortpflanzungszeit ins Wasser begeben, niemals die Männchen. 
Salamandra atra lebt immer auf dem Lande. Die eigentlichen Frösche 
sind im erwachsenen Zustande wahre Wasserthiere, die im Allgemeinen 
in der Nähe der Gewässer bleibend sich aufhalten. Die eigentlichen 
Kröten leben dagegen nur in der Fortpflanzungszeit im Wasser, übrigens 
sonst auf dem Lande. Die Feuerkröte (Bombinator) dagegen ist mehr 
Wasserthier als Landthier, denn sie lebt nicht bloss während der Fort- 
pflanzungszeit in diesem Elemente, sondern die ganze gute Jahreszeit 
hindurch. Doch trifft man sie auch auf dem Lande an. Pelobates ist ein 
so entschiedenes Landthier wie nur irgend ein Batrachier, vielleicht mit 


ee Da EI TE U, 


Amphibien. 695 


einziger Ausnahme des Alytes, der — wie schon früher erwähnt, sogar 
auf dem Trocknen laicht. Pelobates ist nicht nur ein Landthier, sondern 
ausserdem, wie Bruch hervorhebt, ein in eminenter Weise grabendes 
Thier, welehes den grössten Theil seines Lebens unter der Erde in selbst 
gegrabenen Höhlen zubringt. Den Tag über verharren sie stets und mit 
sehr seltener Ausnahme in ihren Löchern. Mit einbrechender Dämmerung 
erscheint jedoch eins nach dem andern und machen Jagd auf Insekten. 
Mit Tagesanbruch begeben sie sich alle wieder unter die Erde und zwar 
bedienen sie sich nicht etwa der bereits vorhandenen Löcher, sondern 
fangen an Ort und Stelle, wo sie sich gerade befinden, zu scharren. Von 
den Schlupfwinkeln, in welchen sie sich verstecken, bleibt gewöhnlich 
keine äussere Spur oder Oeffaung übrig. Vor dem Tode scheinen sie auf 
die Oberfläche zu kommen. Unter den einheimischen Kröten gräbt Bufo 
calamita am besten, weniger gut Dbufo vulgaris, auch Bufo variabilis ist 
ein kräftig grabendes Thier. Alytes obstetricans soll eine bewunderungs- 
würdige Fertigkeit im Graben besitzen, dagegen graben die Frösche nie 
auf dem Lande. Wander Aitken erzählt, dass in Australien oft auf einer 
Fläche von 5000 Quadratmeilen, Monate, ja selbst Jahre lang kein Wasser 
vorhanden ist, und dass dennoch nach einem Regen junge Frösche in 
Menge umherschwimmen. Durch einen Knaben aufmerksam gemacht, 
fand er in der Erde Lehmballen von 8 Zoll Durchmesser, äusserlich ganz 
trocken, in deren Innerm sich aber ein Frosch mit mehr als einer halben 
Pinte gutes, klares, kaltes Wasser befand. Unsere sämmtlichen Amphibien 
verbringen den Winter in Schlamm oder Erde vergraben und die eigent- 
lichen Frösche scheinen sich im Schlamme der Gewässer in beträchtlicher 
Tiefe zu verbergen. Indessen scheint ein wesentlicher Unterschied im 
Behaben eines in Winterschlaf verfallenen Batrachiers und eines Säuge- 
thieres zu bestehen, indem die im Winterversteck aufgefundenen Frösche 
und Kröten nicht eigentlich erstarrt seien, sondern zugleich wegzukriechen 
vermögen, auch in der kältesten Jahreszeit. Aus dem Winterschlafe er- 
wachen die Batrachier in Mittel-Europa im Grossen und Ganzen nicht vor 
dem März. Von Dufo vulgaris beziehen die alten Thiere die Winter- 
verstecke früher als die Jungen. DBombinator igneus gehört zu jenen 
Amphibien, welche sich am spätesten in die Winterquartiere zurückziehen. 
Der Rückzug in die Winterverstecke scheint übrigens nicht bloss von der 
Temperatur des Herbstes abzuhängen, sondern auch von der Trockenheit 
oder Nässe des Jahres. Im Allgemeinen scheinen die Jungen früher die 
Winterquartiere zu verlassen als die Alten. 

Bei vielen Amphibien kommt ausser den Verschiedenheiten der 
Färbung noch Alter, Geschlecht und Jahreszeit, sowie ausser dem lebhaf- 
teren Hervortreten der Farbentüne nach dem Abwerfen der Epidermis 
noch ein Farbenwechsel vor, welcher unter dem Einflusse des Nerven- 
systems steht, insofern Aufregung, Angst, Schreck, höhere oder niedere 
Temperatur, stärkerer oder geringerer Liehtreiz die Stimmung desselben 
umändert und auf die beweglichen Farbzellen oder Chromatophoren wirkt. 


696 Zur Biologie. 


Am ausgeprägtesten ist dieser Farbenwechsel bei /Zyla, Alytes, Rana, Bufo 
und Triton. 

Die Nahrung der Tritonen besteht in Insekten, kleinen Krebsthieren, 
Würmern und Schnecken. In der Gefangenschaft lassen sie sich am 
bequemsten lange Zeit mit Regenwürmern erhalten. Auch die Larven 
sind ebenfalls carnivor, sie lieben am meisten die kleinen Krebsthiere und 
zwar nicht bloss etwa erst in späterer Zeit, nachdem sie vierbeinig ge- 
worden, sondern schon die ganz kleinen, eben erst aus dem Ei geschlüpften 
Thierehen nehmen ausschliesslich animalische Kost zu sich. Auch den 
Salamandern dienen als Nahrung Regenwürmer, Insekten, kleine 
Schnecken u. s. w., doch nur so lange dieselben sich bewegen. Auch 
bei den Salamandern sind die Larven gleich nach der Geburt carnivor. 
Dem grossen Riesensalamander, sowie Menopoma und Menobranchus dienen 
Würmer. und Insekten, sowie Fische und Frösche als Nahrung. Proteus 
amgwineus scheint man am besten mit kleinen Krustern (Gammarus 
pulex z. B.) und Würmern am Leben zu erhalten. Es ist sonst bekannt, 
dass die meisten Amphibien geraume Zeit zu fasten vermögen, ja selbst 
das Fressen in der Gefangenschaft nicht selten ganz verweigern. 

Die früher überhaupt geltende Meinung, dass die Larven der Frösche 
und Kröten Pflanzenfresser seien und erst nach der Metamorphose Fleisch- 
fresser werden, scheint im Allgemeinen nicht richtig zu sein. Larven von 
Bombinator igneus, Rama eseulenta, Hyla, Pelobates fuscus u. A. sind 
wenigstens nicht phytophag, sondern zoophag (Leydig, Lloyd, Möbius). 
Die mikroskopische Untersuchung des Darminhaltes von Bombinator igneus, 
Rana esculenta und A. zeigt, dass die Larven sich nähren, indem sie gleich 
den Regenwürmern ihren Darm ununterbrochen mit Schlammerde füllen 
und damit kleine thierische Wesen, wie Infusorien, Räderthierchen, 
Daphniden, aber auch Diatomeen in Menge einschlürfen. 


Die meisten Amphibien sind im Stande, mehr oder weniger deutliche 
Töne hervorzubringen. Die T’ritonen geben gewöhnlich keinen Ton von 
sich. Berührt man sie etwas rasch und unsanft, z. B. indem man sie 
aus dem Glase fängt, so beurkunden sie durch einen hellen quakenden 
Ton, dass sie nicht stimmlos sind. Nach Landois vernimmt man die 
Stimme der Tritonen jedoch fast nur zur Fortpflanzungszeit und zwar des 
Abends und des Nachts. Im Wasser sind sie unter gewöhnlichen Ver- 
hältnissen stets stumm, nur wenn sie zur Oberfläche luftschnappend sich 
begeben, hört man einen schwachen quakenden Ton. Auch der gefleckte 
Erdmoleh ist nicht stumm, sondern soll selbst im Winter, wenn er in 
einem frostfreien Zimmer gehalten wird, einen Laut von sich geben, der 
wie „U-ik‘ oder „uk“ — ,„uh“ klingt. 

Der Landfrosch lässt seine Stimme vorzugsweise nur während der 
Paarungszeit hören und zwar kurz und abgebrochen. Die Tiefe des 
Tones riehtet sich nach dem Alter des Individuums. Wenn die Laichzeit 


u re 


Amphibien. 697 


vorüber, lassen sie ihre Stimme auch noch hören, wenn sie bei ungünstiger 
Witterung sich noch eine Zeit lang im Wasser aufhalten. Die Laut- 
äusserung des Landfrosches ist eine Ari Grunzen oder Knurren und es 
sind nicht allein die Männchen, welche diesen Laut von sich zu geben 
pflegen, sondern auch die Weibchen grunzen, aber nicht so oft und laut. 
Wenn der Landfrosch nach beendeter Laichzeit das Wasser verlassen hat, 
hört man von ihm keinen Laut mehr und nur in Augenblicken der 
grössten Angst schreit er und zwar nach Landois auffallend laut 
und anhaltend. 

Die Männchen von Hyla arborea sind im Besitz einer starken, weithin 
schallenden Stimme, gegen welche das leise Mäckern des Weibchens fast 
verschwindet. Die Stimme des Laubfrosches lässt sich mit keiner der 
übrigen einheimischen Frösche verwechseln. Sie ist laut, anhaltend, kurz 
abgesetzt, eintönig, hoch und gellend; sie soll nach Landois als „äpp, 
äpp, äpp“ klingen. Die Höhe der Stimme ändert sich mit dem Alter. Der 
grüne Wasserfrosch ist wegen seines lauten und anhaltenden Quakens 
bekannt; unermüdlich lässt er bei Tag und Nacht im Wasser während 
der heissen Sommerzeit seine Stimme hören. 

Im Allgemeinen scheint die Stimme der Laubfrösche sehr laut zu 
sein. So soll die Stimme von Ayla palmat«, welche in Brasilien lebt, 
überaus laut, hellklingend und metallisch sein. Aehnliches gilt von Hyla 
luteola und Hyla venulosa. Nach Hensel ist die Stimme von Hyla Vautieri 
ein lautes Quarren, welches namentlich während eines Regens aus den 
Spalten der Mauern und alter Zaunpfähle — wo sie sich gewöhnlich auf- 
halten — hervortönt. Hyla rubicundula soll bei trockner Witterung stumm 
sein, aber sobald die ersten Regentropfen fallen, erheben sie ihre feine 
Stimme, die etwa an den Ton eines kleinen Glöckchens erinnert. Die 
Stimme von Hyla bracteata ist metallisch klingend, welche genau dem 
Tone gleicht, der durch Schlagen mit einem Hammer auf Blech hervor- 
gebracht wird, daher sie auch von den Colonisten in Süd- Amerika „Blech- 
schmiede‘ bezeichnet werden. 

Die Stimme von Cystignathus mystaceus besteht nach Hensel in 
einem Pfiff, der ähnlich eines Glaueidium nur schwächer, namentlich des 
Abends oft hintereinander ausgestossen wird. Die Stimme von Liuperus 
faleipes gleicht täuschend der der Grille.. Sie schweigen, sobald eine 
Störung naht. Die kleinen Steppenfrösche, namentlich Aeris Gryllus, lassen 
auf den schwimmenden Blättern der Gewässer Nord-Amerikas mit uner- 
müdlicher Ausdauer ihre dem Sehwirren der Heuschrecken ähnliche Stimme 
des Nachts vernehmen. 

Die Stimme der männlichen Feuerkröte (bombinator igneus) ist das 
„Unken“. Es besteht in einem stillen, schnell hintereinander wiederholten 
Gurren. Das brünstige Weibchen mäckert zart. Das Männchen von 
Pelobates fuscus lässt auch oft einen Laut von sich hören, den man zur 
Paarungszeit am häufigsten vernimmt. Auch die grossen Larven von 
Pelobates fuscus lassen schon deutlich eine Stimme vernehmen, welche, 


698 Zur Biologie. 


ähnlich der der jungen Thiere, quäkend und nicht quikend war, wie bei 
den Kröten (Landois). Die Stimme von Alytes obstetricans gleicht dem 
Klingen eines kleinen Glasglöckchens. Die Höhe ihrer Silberstimme richtet 
sich nach dem Alter, indem ältere Individuen eine tiefere Klangfarbe 
annehmen, als jüngere derselben Art. 

Die Stimme von Bufo vulgaris ist wimmernd oder zart mäckernd, die 
von Bufo variabilis wird von vielen dem Knarren einer Thüre verglichen. 
Die im Zimmer lebenden Thiere lassen nach Leydig bei bevorstehendem 
Regen ein kurzes glucksendes Schreien hören. Nach den Laubfröschen 
hat unter den einheimischen Batrachiern das Männchen von Bufo calamita 
die lauteste Stimme. Die Weibehen geben dabei nur ein zartes Mäckern 
zu hören. Bufo Agua soll ein lautes schnarchendes Gebell vernehmen lassen. 


Wie schon früher angegeben, ist es schon mehrfach gelungen, die in 
Aquarien gezüchteten mexicanischen Axolotl in die Amblystoma-Form 
überzuführen. Besonders aus den letzten Untersuchungen von Weismann 
und Fräulein von Chauvin geht hervor, dass die Axolotl-Larven zum 
grössten Theil, wenn nicht alle, ihre Metamorphose vollenden, wenn sie 
erstens gesund aus dem Ei schlüpfen und richtig gefüttert, und zweitens 
Einrichtungen getroffen werden, die sie vom Athmen unter dem Wasser 
zum Athmen über dem Wasser nöthigen. Selbstverständlich darf dieser 
Zwang nur ganz allmälig und in einer Weise ausgeübt werden, die die 
Lebenskraft des Thieres nicht über Gebühr in Anspruch nimmt. Die 
Dauer der Metamorphose beträgt 12—16 Tage. Sie machen gewöhnlich 
die Metamorphose durch, wenn sie ins Alter von sechs bis neun Monaten 
gelangt sind. 

Der echte Axolotl der Seen um die Stadt Mexico scheint sich dort 
im freien Staat niemals in ein Amblystoma zu verwandeln, geht jedoch 
in einzelnen Fällen in der Gefangenschaft die Metamorphose ein; dagegen 
kommen auch sicher andere Siredonarten vor, welche auch unter ihren 
natürlichen Lebensbedingungen regelmässig die Amblystomaform annehmen 
und sich in ihr fortpflanzen, während es anderseits andere giebt, welche 
sich unter ihren jetzigen natürlichen Lebensbedingungen nur als Siredon 
fortpflanzen. Unter die letzteren glaubte auch Weismann den in Europa 
gezüchteten Axolotl rechnen zu dürfen, welche bekanntlich alle Abkömm- 
linge der Pariser Colonie sind und von welchen es bekannt ist, dass sie 
in die Amblystomaform niemals geschlechtlich sich fortpflanzen. Indessen 
hat — wie schon früher angegeben (vergl. S. 571) — jetzt Blanchard 
mitgetheilt, dass es in Paris gelungen sei, die aus Axolotl entstandenen 
Amblystoma zur Fortpflanzung zu bringen. 

Während bis jetzt allgemein angenommen wurde, als handle es sich 
hierbei um eine Art, die bisher durch irgend welche besondere Verhält- 
nisse auf niederer Entwickelungsstufe zurückgeblieben sei und nun durch 
irgend welche Einflüsse zum Fortschreiten auf eine höhere Stufe angeregt 


nn _ 


Amphibien. 699 


worden sei, hat Weismann in der letzten Zeit eine ganz andere Meinung 
vertreten, indem er diejenigen Amblystomen, welehe sich in der Gefangen- 
schaft aus Siredon mexicanus (s. pisciformis), sowie aus dem Pariser Axolotl 
in einzelnen Fällen entwickelt haben, nicht für Fortschritts-, sondern für 
Rückschlagsformen hält, und glaubt, dass die Axolotl, welche heute die 
Seen von Mexico bevölkern, eine geologische (oder besser zoologische) 
Epoche früher bereits Amblystomen waren, dass sie aber durch Verän- 
derungen in ihren Lebensbedingungen wieder auf die frühere Stufe der 
Perennibranchiaten zurückgesunken sind. Vor allem ist dabei zu be- 
denken, dass die phyletische Entwickelung der Arten keineswegs immer 
gerade vorwärts gegangen zu sein braucht und jedenfalls enthält eine 
solche Annahme nichts, was mit bekannten Thatsachen in Widerspruch steht. 

Die oben erwähnte Existenz einer ganzen Reihe von Amblystoma- 
Arten beweist einmal, dass Siredon-Arten sich zur Salamanderform auf- 
schwingen und in dieser sich regelmässig fortpflanzen können, und ferner: 
dass dieser phyletische Fortschritt bei vielen Arten thatsächlich bereits 
stattgefunden hat. 

Dass aber auch ein Zurücksinken von dieser höheren Entwickelungs- 
stufe auf die niedere eintreten kann, das beweisen nach Weismann 
mehrfache Beobachtungen an unsern Wassersalamandern, und als Beispiele 
werden die schon früher (vergl. S. 570) mitgetheilten Fälle hervorgehoben, 
in welchen Tritonen im Larvenzustande geschlechtsreif werden. Als die 
nächstliegende Vermuthung des Rückschlages glaubt Weismann 
hervorheben zu müssen, dass dieselbe veranlasst worden sei durch An- 
dauern derselben Einflüsse, welche die Perennibranchiatenform gewisser- 
massen geschaffen hat. Dass diese sich unter dem Einfluss des Wasser- 
lebens gebildet hat, leidet keinen Zweifel und so geht seine Vermuthung 
dahin, das hypothetische Amblystoma mexicanum, die supponirte Stamm- 
form der heutigen Axolotl des Sees von Mexico möchte dadurch zum 
Rückschlag in die Perennibranchiatenform veranlasst worden sein, dass 
ihm die Möglichkeit, ans Land zu gehen, entzogen und er zum Verharren 
im Wasser gezwungen worden sei. Diese Bedingungen sind der Salz- 
gehalt des Sees, sowie das zeitweise Trockenliegen eines Theiles des 
Sees, des östlichen nämlich, in welchem gerade der Axolotl am häufigsten 
ist. Der entblösste Seeboden ist dann eine sterile Fläche, ohne Nahrung 
und ohne Schlupfwinkel, vor Allem ohne Vegetation, wohl aber überzogen 
von einer Salzkruste, die die Ernährung des Thieres auf dem Lande 
geradezu unmöglich machen wird. Wir wissen ferner durch von Humboldt, 
dass der Spiegel des Sees von Mexico in verhältnissmässig neuer Zeit um 
ein Bedeutendes höher lag als heute, und ferner ist bekannt, dass das 
Hochland von Mexico mit Wald bedeckt war, während jetzt der Wald 
durch die Ansiedlung der Spanier ausgerottet ist. Darf man nun an- 
nehmen, dass etwa zur Diluvialzeit die Bergwälder sich bis zum Rande 
des damals noch tiefer, steiler abfallenden und bedeutend salzärmeren 
Sees erstreckten, so sind damit nicht nur wesentlich von den heutigen 


700 Zur Biologie. 


verschiedene Lebensbedingungen aufgewiesen, sondern auch solche, wie 
sie für die Ausbildung einer Salamandridenform ganz besonders günstig 
waren. Ein Hauptgrund aber, dass Amblystomaformen jetzt nieht mehr 
auf dem Hochlande von Mexico leben können, liegt jedenfalls in der ganz 
ausserordentlichen Trockenheit seiner Luft, die Folge jener Waldaus- 
rottung ist und Amphibien das reine Landleben unmöglich macht. Somit 
dürfen wir wohl mit einiger Sicherheit annehmen, dass auch am Beginne 
der Diluvialzeit die Wälder von Mexico in der Umgebung der Seen mit 
Amblystomen bevölkert waren, dass diese später aber, als die Seen mehr 
und mehr austrockneten und die Luft immer mehr an Feuchtigkeit verlor, 
auch immer schwieriger auf dem Lande existiren konnten. Sie würden 
zuletzt völlig ausgestorben sein, wäre ihnen nicht durch Rückschlag auf 
die Ichthyodenform das Wasser von Neuem zugänglich geworden. 

Fräulein von Chauvin, welche sich besonders mit Untersuchungen 
betreffend die Umwandlung der Axolotl in die Amblystomaform beschäftigt 
hat, ist zum Resultat gekommen, dass die grössere oder geringere Leichtig- 
keit, mit welcher der Process der Verwandlung der Axolotl in Amblystomen 
sich vollzieht, von dem Maass der Gesundheit und Kraft abhängig ist, 
die den einzelnen Individuen innewohnt, ausserdem eine hinlänglich aus- 
gebildete Lunge, welche wie der Körperzustand im Allgemeinen vor- 
nehmlich davon abhängt, dass das Thier gut genährt ist. 

Bemerkungswerth ist auch die Beobachtung Ehrenberg’s, der bei 
einem Proteus, welchen er 14 Jahre hindurch in Gefangenschaft besessen 
hatte, allmälig eine Verkümmerung der Kiemen eintreten sah, welche mit 
dem Alter immer auffallender geworden war. Diese Veränderung, sowie 
die dunklere Hautfärbung glaubt Ehrenberg durch die veränderten 
äusseren Lebensbedingungen hervorgerufen. Obgleich vor dem Lichte 
geschützt, war dieser Schutz doch unvollkommener als in den unter- 
irdischen Gewässern, in welchen das Thier lebt und die geringere Wasser- 
menge mag für die Sauerstoffaneignung erschwerend gewirkt haben und 
somit die Verkümmerung der Kiemen die Entwickelung grösserer Lungen- 
thätigkeit bewirkt haben. 

Auf Anregung von von Siebold hat Fräulein von Chauvin Ver- 
suche angestellt mit den Larven von Salamandra atra, um zu erforschen, 
in wie weit es gelingt, vor der Geburtsreife aus dem Uterus genommene 
und ins Wasser gesetzte Larven der Salamandra atra in diesem Elemente 
lebend erhalten zu können. Die Ansicht, dass der Alpensalamander, 
ähnlich dem gefleckten, in längst vergangenen Zeiten seine Larven im 
Wasser abgesetzt habe, hat so viel für sich, dass die Hoffnung nahe lag, 
Larven des schwarzen Erdsalamanders längere Zeit im Wasser am Leben 
zu erhalten oder gar sie für ihre Lebenszeit auf der niedern Stufe des 
kiemenathmenden Individuums bannen zu können. Voraussichtlich war 
das Eine oder das Andere nur dann erreichbar, wenn die Entwickelung 
des Foetus im Uterus noch nicht bis zur speeifischen Natur des Erd- 
salamanders fortgeschritten war. Die von Fräulen von Chauvin 


A A a u a m u 


ET 


= EEE 


Amphibien. 01 


erhaltenen Resultate sind höchst merkwürdig. Wenn auch die meisten 
Versuche misslangen, so könnte doch in einem Fall eine Larve 14 Wochen 
lang in dem Wasser im Leben erhalten werden. Dabei zeigte sich nun, 
dass die Larven kurze Zeit, nachdem sie in dem neuen Elemente abgesetzt 
waren, die ursprünglichen überaus langen und zarten Kiemen abstossen und 
neue produeiren, die ganz verschieden an Grösse und Gestalt von jenen 
waren und sie befähigten, lange im Wasser zu leben und weit über die 
gewöhnliche Zeit hinaus den Larvenzustand zu bewahren, und weiter, dass 
die Verwandlung des für das Schwimmen im Wasser zu zarten Schwanzes 
in einen kräftigeren zum Rudern geeigneten dadurch bewirkte, dass die 
schmale Schwanzschwimmhaut durch eine breitere und stärkere ersetzt wurde. 


Ueber die Verbreitung der Amphibien im Raum ist bei der Klassi- 
fication und der geographischen Verbreitungsweise schon gehandelt. Zum 
Schluss noch ein Wort über die Verbreitung in der Zeit. Die Anuren 
spielen keine bedeutende Rolle in den Formationen. Cuvier kannte sie 
nur von Oeningen. Sie wurden dann später in der Braunkohle bei 
Niederrheins, in Böhmen u. s. w. gefunden, doch sollen auffallender Weise 
die meisten der jüngeren Tertiärformation nicht mehr mit lebenden Ge- 
schleehtern übereinstimmen. Bedeutender dagegen sind die Caudata, von 
welchen besonders die berühmte Salamandra gigantea (Scheuchzer’s homo 
diluvii testis, Tschudi’s Andreas Scheuchzeri) von Oeningen hervorzu- 
heben ist. 

Die Panzerlurche (Mastodonsauri, Labyrinthodonten) treten aber schon 
viel früher auf. Die Gattung Archegosaurus ist uns aus den Thoneisen- 
steingeoden über den Steinkohlen von Lebach bei Saarbrücken bekannt, 
die Länder des Ural im sogenannten pennischen System haben eine ganze 
Reihe geliefert. In Indien und Süd-Africa sind ebenfalls Reste gefunden. 


en  ——  — 


Register. 


Die hinter dem Namen gedruckten Buchstaben A. C, U. bedeuten Anuren, Coecilien, Urodelen. 


Abducenskern s. Gehirn. Aybıferi NUDE TE 12 EHER SENDE 
Acetabulum s. Beckengürtel. Aristoteles (li „MEN 2° Book 1 
LACHEN EEE LT IS Je Settaıte 602 OT ATteEa Aorta» [rei haietne 488 A, 492 U. 
Aerodytes. . . ED eArteria anconaensee a RAINER 
Acromial s. Söhrllere ürtel. Arteria abdominalis nkankor 2 A ITDAR 
Acromion s. Schultergürtel. Arteria adiposa :5° ....00. 00 er A 
Acusticuskern s. Gehirn. Arteria articularis .-'. ; u, I USABIR 
Adscapulum s. Schultergürtel. Arteria basilars . . 2. .2....249A. 
Adenomeras 11 :s1talle: palm aD Arteria 'brachialis „1. san 490 A. 493 U. 


BEER KR E en  e 6152659 | Arteria carotis ‚2 0% 490 A. 492 U. 
BAGEHnOmENIdaeN ee 613659 Arteria cerebralis „Een SgEN 


Aenaides . » » 2 2 2.2 2... ..669| Arteria circumflexa femoris externa A49TA. 
Aemolop -. . » >» 2 2 2 2°... 611 | Arteria circumflexa femoris interna 491 A. 
Agalychnis . » 2» 2 2.22.2020.» 602 | Arteria circumflexa humeri posterior 490 A. 
Aglossal in unslsishtel tan, ink 19983612, Arteria circumflexa ‚ilei.. 1% 101, AT 
Agonarthrosis . . erhehihe De nn | Arteria circumflexa seapulae 772 ZEAg2EE 
Ala parya s. Siebbein. Arteria coeliaca . . „. „. 489A, A91 A. 
Ala ossis occipitis s. Felsenbein. Arteria colica communiss . . . . 491. 
Ala magna s. Felsenbein. Arteria colica media. . .... 491A. 
Aldrovandi . . . “2 000 000. 6.) Arteria communicans anterior . .„ ABI 
Alisphenoid s. Keilbein, Arteria coronaria ventriculi dextra 

Alveus communis s. Gehörorgan. antelior . . 2 BEN AS TER 
Alsods „ 2 2 2 2.2. 0... 605633 | Arteria coronaria yertnigal dextra 


AtelopusW 2. aa Rare POSteLior me Or 
PAD Be Arteria .cTuralis ze er 491 A. 495. 
Alyteen. 202 Sean een 099652 Arteria cubitalis: 7 = 7 Se Per EA 
BAlytcs Kobsteinicans Web Tteria cufanea See AAN 
BASODTOSIN IE Te ER A 4 | Arteria cutanea femoris Anterior . 491 A. 
Ambiystoma 20er 0 020666] Arkeria cystica .. Ina nn ao re 
Ampliuma 6.5.72) Nov nt er Arteria ‚epigastrica. Fi, 2 Zr 
Amphiumide 2 2 2... 615 675 | Arteria epigastrica anterior . . . 49A. 


Amphodus . . . 200.00 e 3.645 | Arteria femoralis profunda * . 25, 2aDlzas 
Ansulare s, Unterkiefer. Arteria gastrica extem . . .. 43U. 
Antibrachium s, Unterarm, Arteria gastrica posterior . . . . 43U. 
Aa EHER EBIR N Barteria Ihepatica H Aemsruz 491 A, 493 U. 
Ansa spinalis s. Nervensystem. Arteria hyoidea . 2. 2000022 .4322U, 


Archegosaurus s. Labyrinthodonten. Arteria hyoidea-lingualis . . . . 489 A. 


Register. 703 
Arteria iliaca communis 491 A. Pigmentschicht der.Retina 293; Retina 
Arteria intercostais . . : . 491 A. 276; Radialfasern 294; Sclerotica 254 ; 
Arteria ischiadica . w/.2..%.0 491A. Sinnesepithel der Netzhaut 282; Stäb- 
Arteria jejunalis . . . .. „nl ASIA, chen 282; Stäbchenaussenglied 283; 
Arteria lienalis . 491 A. 493 U. Stäbcheninnenglied 284; Substantia 
Arteria lingualis tar. U, propriae Gorneae 258; Tunica- vascu- 
Arteria mesenterica 489 A. 493 U. losa 271; Zapfen 289; Zapfenaussen- 
Arteria mesenterica accessoria 493 U. glied 290; . Zapfeninnenglied 290; 
Arteria mesenterica inferior 491 A. Zapfen (Haupt- 290, Neben- 290, 
Arteria mesenterica posterior „ „ .„. 493 U. Doppelt- 290). 
Arteria mesenterica prima. . 495:0. | Baer, vom. mm a, > 
Arteria oceipitalis . 491 A. | Basi-occipito-sphenoidale s. Keilbein. 
Arteria oesophagea 490 A. | Batrachyla er RUEOT 
Arteria ophthalmica . Be 489 A. | Bacilli s. Stäbchen. 
Arteria poplitea= 0:7... 0 0% 491 A. | Basilartheil s. Gehörorgan. 
Arteria profunda brachii 0. 490 A. | Batrachier 612 
Arteria pulmonalis 491 A. 493 U. | Batrachoseps. . » h 683 
Arteria radialis . 492 U. | Batrachia anura s. ecaudata 612 
Arteria renalis . 491 A. 495 U. | Beckenniere s, Uro-genital-Organe, 
Arteria spinalis 490 A. 493 U. | Becherzellen s. Darmkanal. 
Arteria subelavia ‚. 489 A. 491 A»492 U. | Beckengürtel 72 1... 2... BE. 18476 
Arteria subscapularis ! 490 A. | Befruchtung s. Laichung. 
Arteria thoracica externa prima . 490 A. | Begattung s. Laichung. 
Arteria thoracica externa secunda AIOEN. || Belon . rel) + ur 2 
Arteria tibialis antica 491 A. | Biologisches . UERBEATRT TE ES IL SE: 
Arteria tibialis postica 491 A. Aufenthalt 694, Anpassung 698, 
Arteria ulnaris . 2 LIENAIDU. Lebensweise 693, Nahrung 696, Far- 
Arteria vertebralis 490 A, 492. U. benwechsel 695, Stimme 696, Winter- 
Arteria vertebralis collateralis . 492 U. quartiere 695. 
Arteria vesicalis en EHAA, | Bibron« en. SUR TEUEETUNGES 
Arthrolepisbn oral) 4 RO EE6LD | Bid den GE Re RE 7 
Astragalus s. Fusswurzelknochen. Bidder’sches Organ s. Uro-genital-Organe. 
Asterophrys eN3a,23:600 || Blainvillep, BER 2 NUR ARE 
Asterophrydidae 599 613 631 | Blutkörperchen s. Circulationsorgane. 
RO na ea ea on SEE 254 | Bogengänge s. Gehörorgan. 
Augapfel 254; Augenmtskeln 298; Bombinator , 599 633 
Augenlider 301; Augenmuskelnerven Bombinator igneus u RETTET 
203; Basalmembran (vordere 256, Bombinatorina ee AEG 
hintere 266); Cornea 255; ÜCornea- Bombinatoridae . 633 


epithel 255; Cornea-endothel 266; 
Chorioidea 270; Capsula lentis 273; 
Foyea centralis 291; granulirte Schicht 
(äussere 285, innere 278); Glaskörper 
297; Ganglienzellenschicht 277; Hya- 
loidea 297; Harder’sche Drüse, Körner- 
schicht (innere 279, äussere 281); 
Lamina fusca 271; Linse 272; Lan- 
dolt’sche Kolben 290 ; Membrana Des- 
cemetii 256; Membrana chorio-capil- 
laris 271, Membrana limitans externa 
296; Membrana limitans interna 275 
und 296; Nerven der Hornhaut 267; 
Nervenfaserschicht 276; Nervus op- 
ticus-Ausbreitung 276; Netzhaut 276; 


Bonaparte mer. ne. 5. EIERN 


Borborocaetes ;, 605 
Brachycephalus , 28609 
Brachycephalina 613 634 
Brachycephalida , 613 634 
Brachymeridae .„ . UNS HR. 614 
Bendybatesgur ar. nie 665 
Bradybates ventrieosus .:. » =. . 687 
Breviceps „ ..:. EEE Alle 
Brevieipetidae  .:. 608 
Brogniara ale nl nl) Het 
Bruch Ra ei nalen Url 
Brücker se Aviyalsısils 33h u 7 
Brustmuskeln U 02 ways 127 


Bulbus oculi s. Auge, 


704 


Bufo 
Bufo 
Bufo 2 he 
Bufo variabilis s. viridis . » 2... 
Bufo calamitaıı 102 .hs.J0r 
Bufonidae: u; .u.uıE : 
Bufoninammduen 00: lt 
Bubonias . A 

Calamus iplering S. Er 
Calamita . ir 
Calcaneus s. el 
Callula 

Calophrynus . 


’ R 608 
vulgaris 
cinereus 


612 


Calyptocephalus . 603 

Camarolius 

Canalis nervi vagi.. 

Canalis obturatorius s. Beckenstirtelg 

Oaput humeri s. Oberarmknochen. 

Caput femoris s. Oberschenkel. 

Oarotidendruse s. Circulationsorgane. 

Carpus £ 

Carpalia (ossa) . 

Cassina E 

Cavum tympani s. ehondrean. 

Cavitas glenoidalis s. Articulatio humeri. 

Caudata 

Ceinture (Os en) s. " Siebbein. 

Centrale carpi s. Handwurzelknochen. 

Centrale tarsi s. Fusswurzelknochen. 

Öentralnervensystem Erd 
Öerebellum 185; Chiasma nervi optici 
186; Commissura superior 189; Com- 
missura inferior 189; ÜCorpora qua- 
drigemina 190. 

Ceratophryne . 

Ceratophrydes 

Ceratophrys . 

Chelidobatrachus 

Chilophryne . 

Chiromanltis . re 

Plirodryasıı one ne ehe ee 

BRinoglossaE ne Seren ae sehe 

Chiroleptis 

Chorda s. Wirhelsaite, 

Öhordascheide s. Wirbelsaite. 


603 


UNNA 5 a or a en ıc 
Chorioidea s, Auge. 
Cinclydium 


Circulationsorgane. . 
Aortabogen 482; Blalkörperchir n 503; 
Bulbus aorticus 478, 479, 485; Herz 
477, 487; Herzbeutel 477, 487; 
Lymphgefässsystem 509; Milz 506; 


Register. 

643 Nebenniere 506; TIhymus 503; 

684 Thyreoidea 505; Truncus arteriosus 

685 455, 478, 479; . Ventrikel 481; Vor- 

685 höfe 480.. 

685 | Clavicula s. Schultergürtel.. 

607 | Olinotarsus .. .. sn. AT 

613 | Cloake s. Urd-geniial? a 

H2A  NCoeeilindae .. SERIE 615 
Bbeelia a. sche y Rakallaraae 

613 | Coecilia (Schädelhan).. EEE 177339 30- 
Coecilia (Entwickelung) . . . . 545 

608 | Columella s. Kiemenbogen. 

6097| @oloszethidae .. vun de no. BON 

618 I Coloszethus = ve neue vo Beine 

625 | Coni s. Auge. 

16 | Cope IHRE SSDUDSSEREN 
Copen „N JE .' SWR 
Oopula s. Visosrelekelet, 

Cophomanthidae 614 
Cophomanthis R 614 

71 | Cornufer 2 .. 00 DEM 

71 | Cornu styloideum .s. Riemer 

610 , Cornu thyreoideum s. Kiemenbogen. 
Cornea s. Auge. 

Öornets s. knorpelige Nasenkapsel. 

615 | Oranopsis . 608 
Orepidius . ar - 
O0. NEUN Be 605 
Oriniae Ar 

184 | Crista acustica $. Gehören 
Grista deltoidea s. Oberarmknochen. 
Orista lateralis s. Oberarmknochen. 

Crista medialis s. Oberarmknochen. 
Orista supracondyloidea medialis s. Ober- 

631 armknochen. 

603 | Crista femoris s. Oberschenkel. 

620 | Crossodactylus 

641 | Oruminifera . . . Allee 

643 | Cruris (Os) s. Unterschonket 

648 | Oryptotis . rated a 602 

657 | Oryptobranchus . » » MR 

657 | Cuboid s. Fusawnellnechen 

627 | Cultripes £ 
Outis s. Tastorgan. 

Guvier. N. u OR NR 

602.| Oyelorenaı;;  sıaauus 2 0ER „om ° 
Oyclorhamphus . 605 

612 | Oystignathus . 606 

475 | Oystignathi 606 
Oystignathidae 606 
Dactyletra Sri 2 598 
Daetyletridae 2... % 598 612 


Dachzellen s. Gehörorgan. 


621 


676 
676 

37 
546 


610. 
610 


591 
609 


658 
659 
610 


644 
608 
625 
604 


623 
615 
615 


Resister. 


Darmcanal f 377 

Becherzellen 383; Dentin‘ S. Zahnbein : 

Drüsen s. Munddarm und Mitteldarm ; 

Enddarm 381, 423 ; Geschmacksorgane 

404; Intermaxillardrüse 382; Leber 

424; Mundhöhle 383 ;, Munddarm 389, 

408—410; Mitteldarm 381, 410—412; 

Magen 412—423; Öesophagus 409; 

Papillae filiformes 402, fungiformes 

403: Submaxillardrüse 382; Sub- 

lingualdrüse 383 ; Zunge 398; Zungen- 

muskeln 400 ; Zähne 387, Zahnwechsel 

396; Zahncement 391; Zahnschmelz 

393; Zahndentin 391; Zahncuticula 

391; Zahnkrone 392. 
Daudin. 5 
Deiters 7 
Dentale s. Unterkiefer. 
Dentale 381 
Dumeril et Bihron 583 
Dendrobatidae 610 
Dendrobates . 610 659 
Desmognathus 668 
Didoeus . 601 
Dicamptodon 667 | 
Dieroglossus . 621 
Discoglossidae. 599 613 627 
Discoglossus . 599 630 
Discoglossus. pietus 681 
Doppelzapfen s.' Auge. 
Driomelictes. . . 601 655 
Drüsen (Bowman’ sehe) s. Geruchsorgan. 
Drüsen (Lieberkühn’sche) s. Darmcanal. 
Drüsen (Magensaft-) s. Darmcanal. 
Drüsen (Magenschleim-) s. Darmcanal. 
Dumeril . 5 7 8 581 
Duses satt & zilserachke al u) 
Duvernoy. 78 
Ecaudata . 612 
Ecker 7 
Eckhard 7 
Eileiter s. Uro- risk Area 
Ellipsoglossa . 677 
Elosia . 2 648 
Eminentia carpi dahin; S. Befien 
Eminentia carpi ulnaris s. Unterarm. 
Enhydrobius . 677 
Entomoglossus 620 
Engystomidae 608 613 
Engystoma 609 
Entwickelung 543 


Entwickelung der Chorda S. . Wirbel- 
saite, der Coecilien s. Coecilien, des 
Eierstockeies 543, der Geschmack- 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 2 


organe 573, von Hylodes marticinensis 
577, der Kiemen 572, von Pipa ameri- 
cana 578, der Spermatozoiden 578, von 
Siredon pisciforme 570, der Zähne 572. 
Axenstrang 555; Axenplatte 555, 
556; Dotterkern 545 ; Dottertäfelchen 
545; Dotterconerement 545; Dotter- 
pfropf 554, Darmhöhle 553 ; Eipigment 
546; Eihülle 556; Eikern 549; Fovea 
germinativa 547; Figure claviforme 
547; Furche (Rusconi’sche) 553; 
Grundschicht 551; Hornschicht 556 ; 
Hornzähne 566 ; Keimblatt 550 ; Keim- 
fleck 547 ; Keimpunkt 547; Keimhöhle 
550; Keimschicht (primäre 552, secun- 
däre 552); Keimblatt (primäres 552, 
secundäres 552). Keimblatt (oberes, 
mittleres, unteres)554; Kiemen (äussere) 
566, (innere) 566; Kiemenloch 566; 
Medullarfurche 556; Medullarplatte 
556; Nervenschicht 555; Oeffnung 
(Rusconi’sche) 557 ; Rückenrinne 555; 
Rückenwulst 556; Sinneshlatt 
Segmentplatte 555; Seitenplatte ; 
Segment 560; Schlundfalte 563 ; Seg- 
mentschicht (äussere 560, innere 560); 
Segmentkern 560; Wirbelsaite 555; 
Zungenbeinbogen 555. 


‚ Epiotica (ossa) s. Felsenbein. 


Epioticum s. Felsenbein. 
Epicoracoid s. Schultergürtel. 
Episternum s. Schultergürtel. 


' Epicondylus medialis s. Unterarmknochen. 
Epicondylus lateralis s. Unterarmknochen. 


Epicondylus medialis s. Unterschenkel. 


ı Epicondylus lateralis s. Unterschenkel. 


Epirhezisth maß Esnsuiise. Ernele/! 
Epibalea 
Epierium . . » eyilgna 


Ethmoideum s. Siebbein, 
Eucenemis s. Hyperolius. 
Eusophus . 


ı Exoceipital s. Eedlerhauptbein. 


Extremitäten 
Felsenbein 
Fenestra ovalis s. Eelsenbein. 


, Femur s. Oberschenkel. 


Fergusonia r 

Fettkörper S. eenilal, ee 
Figure claviforme s. Entwickelung. 
Fibula s. Unterschenkel. 


| Fibulare (Os) s. Fusswurzelknochen. 


Filum terminale s. Rückenmark. 


| Fischer . 


N 


705 


606 
608 
677 
600 
62 
18 


629 


706 


Fitzinger. .. erhie 68 
Fissura orbitalis s. Belssähei in, 
Flügelbein . . . 3108,01 
Foramen magnum s. Hinterhndftebein: 
Foramen pro n. vago s. Felsenbein. 
Foramen ovale s, Felsenbein. 

Foramen rotundum s. Felsenbein. 
Foramen Monroi s. Gehirn. 

Foramen eoceygeum s. Wirbelsäule. 
Foramen pro n. optico s. Siebbein. 
Fovea germinativa s. Entwickelung. 
Fovea centralis s. Auge, 

Fossa cubiti s. Oberarmknochen. 
Fossa eubitalis s. Öberarmknochen. 
Fossa temporo-orbitalis s. Quadratbein. 
Froschlurche , 

Fronto-Nasale s. Benin. 

Frontale s. Siebbein. 

Frontalia s. Stirn-Scheitelbein. 


Frontalia principalia s. Stirn-Scheitelbein. 


Frontalia anteriora s. Stirn-Scheitelbein. 
Fronto-parietalia s. Stirn-Scheitelbein. 
Fronto-lacrymale s. Stirn-Scheitelbein. 
Führbringer. e 
Fureculaire s. Schulterg rel 
ER REN { 
Furche (Rusconi’sche) 
(saumenbeine 
Ganglion (Grasseri i 
Ganglion intervertebrale . 
Ganglienzellenschicht s. Auge. 
Gastrechmia 
Gehirn . { 
Acusticuskern 196; Alidklessiklrn 197: 
Uerebellum 198; Corpora geminata 
190, 198 ; Chiasma nervorum opticorum 
191; Calamus scriptorius 198; Glan- 
dula pinealis 191; Foramen Monroi 
200; Hypophysis cerebri 191; Lobus 
opticus 190, 198; Lobus ventriculi 
tertii 190, 198; Lobus haemisphae- 
zicus 190, 200; Lobi cerebrales 190; 
Lobi olfactorii 190 ; Lamina terminalis 
200; Medulla oblongata 196; Nervus 
abducens 193; Nervus acusticus 193; 
Nervus facialis 193; Neryus olfactorius 
194; Nervus opticus 194; Nervus 
oculomotorius 194; Neryus trochlearis 
194; Nervus trigeminus 194; Nervus 
vagus 194; Öculomotoriuskern 199; 
Pars peduncularis 199; Pars com- 
missuralis 198; Pia mater 198; Plexus 
198; Substantia cinerea 
198; Suleus 198; 


s. Entwickelung. 


chorioideus 


anterior centralis 


Register, 


[= 7} 
_ 
or 


Thalamus opticus 190; "Tubereula 
olfactoria 190, 200; Tuber cinereum 
200; Tractus opticus 198; Trigeminus- 
kern 198; Ventriculus quartus 192; 
Ventrieulus lobi optici 192, Ventri- 
eulus lateralis 192; Ventriculus com- 
munis lobi hemisphaerici 201; Vagus- 
gruppe 199; Valvula cerebelli 198, 


 (gehörorgan . . io Ost ld 


| 
I 


 Gouriet er en Re 


Ampullen 311; Alva communis 311; 

Bogengänge 8311; Basilartheil 325; 
Cavum Tympani 325; Crista acustica 
325; Columella 305; Dachzellen 313; 
(rehörbläschen 319;  Knorpelrahmen 
325; Labyrinth 304; Macula acustica 
317, Membrana tectoria 318; Pars 
basilaris 325; Pars cochlearis 325; 
Papilla acustica 323, Ramus vestibu- 
laris 324; Ramus cochlearis 324; 
Recessus323; Steinsack 321; Schnecke 
325; Tegmentum vasculosum 321; 
Trommelfell 306 ; Tuba Eustachii 306 ; 
Utriculus 325. 

Geruchsorgan . . + 
Bowman’sche Drisen 341: "Epithel- 
zellen 341 ; Nasenöffnung (äussere 337, 
innere 337); Riechzellen 341. 

(rehörbläschen s. Gehörorgan. 

Geschichte 2... 22... =. Seltene 1 


Geschmack s. Darmcanal. 


eshier . 2. se 2 
I Gegenbaurldumil 2 (Aion 7 
| Gegenes 


Glaskörper s. Auge. 

Glandula pelvis s. Tastorgan. 
(Glandula intermaxillaris s. Darmcanal. 
Glandula sublingualis s. Darmcanal, 


' Glandula submaxillaris s. Darmcanal. 


606 626 
590 
654 


Gomphobates . an ae 


Gryphiscus & 
Granulirte Schicht Ganeke) s. Auge. 
(ranulirte Schicht (äussere) s. Auge. 


‚ Grundschicht s. Entwickelung. 


Grundbein (Körper .des) s. Keilbein. 

Grundbein (Gelenkstück des) s. Hinter- 
hauptsbein. . 

iS ne... 8 

Gnatophysa 

Günther PT 

Wömnopis .. .... une Alla 

Gymnophiona 2 

Harlan „nalliso do nollsosnh Tale 


| Hasselnausia-si) ar Re Oenn 


Haut (Demour’sche Haut) s. Auge. 
Haut (Descemet'sche Haut) s. Auge. 
Haut s. Tastorgan. 

Hauptzapfen s. Auge, 

Harder’sche Drüse s. Auge. 
Hautdrüsen s. Tastorgan. 

Harnleiter s. Urogenital-Örgane. 
Harnblase s. Urogenital-Organe. 


Hyaloidea s. Auge. 
Hypophyse s. Gehirn. 


Hallowell. 5 GEN ; 
Hoemiphractidae . 646 602 
Hemiphractus 646 
Hemisidae 
ER sag ee Du a 
Helioporus E 
Hemimantis . 610 
Heteroglossa . : .» .. e 
Hemimantidae 613 
Heliorana 
Helioporus 

- Hemidaetylium . 
Heredria . 
Hinterhauptsbein 
Home). x.» : 
Hoeven (J. van aa 8 
Hoss. . . a 
Hoplobatrachus . 
Homhaut s. Auge. 
Hoden s. Urogenital-Organe. 
Hodennetz s.. Urogenital-Organe. 
Humerus s. OÖberarmknochen. 
Huxley. 
Hyo-tympanicum s. dusiratjochlienn, 
Hyrtl 
Hyposternum s. Schultergürtel. 
Hyla 602 
Hyla arborea £ 
Hylella . ORRUN...E. h 602 
WBRODELOHUS RE nn nn ‚605 611 
Hielorlina mern n . 605 
ERodeR ee en m 606 
Bylambats » .» . =.» 610 
Hylomantis 
Hylarana . i 
Hypsiboas 612 
Hylina . - ß 
Hylodide . , 614 
Hylidae . 614 
Hylaplesiai\\ lo) 2 % 614 
Hylapleside. - . - 614 
Hylaedactilidae . 614 
Hylaedactylus Inys 
Mepopachus > ».- . ... ME 


Register. 


707 
Ichthyoidea » = 674 
Deum s. Beckeng ürtel, 

Intermaxillare s. Zwischenkiefer. 
Intervertebralligament s.. Wirbelsäule. 
Intermedium (Os carpi) s. Handwurzelknochen. 
Intermedium (Os tarsi) s. Fusswurzelknochen. 


Tneilius 2 608 
Innenglied s. Auge. 
‚ Iris s. Auge. 

Isodactylium . 665 
\ Izalus . 611 646 
'Johnstonus 3 
| Jochbein s. Ve ehhein. 

' Jochfortsatz s. Quadratjochbein, 
' Jugale s. Quadratjochbein. 
| Kaloula s. Hylaedactylus. 

Keilbein 09% 17 

Kehlblase n Feedueinne; 

Kehlkopf s. Respirationsorgane. 
| Kiemenbogen 41 

Klein my. 2°. 

Knorpelrahmen s. (sehörorgan. 
| Kniegelenk { 82 
Knorpel (Meckel’sche) s. Untexkieten: 

Knochenbildung. primäre T 

Knochenbildung, secundäre.. 15 

Knochenbildung, enchondrostotische . 20 
' Knochenbildung, perichondrostotische 20 

Körnerdrüse .s. Tastorgan. 

Körnerschicht (innere) s. Auge. 

Körnerschicht (äussere) s. Auge. 

Kolben (Landolt’sche) s. Auge. 

Kölliker 8 

Köstlin. 8 
Kühl. 8 

K up fer ) 

Lamina terminalis s. Gehirn 

Lamina fusca s. Auge. 

Labyrinth s. Gehörorgan. 

Labdrüsen s. Darmcanal. 

Laichung s. Befruchtung. 

Laurenti 4 580 

Lacepede. 4 580 

Latreillee 5 

Langer. 8 

Labyrinthodonten 47 

Latonia 599 

Lechriodonta . 665 

Leptomantis . 649 

Leptopelis . 648 

Leiopelma .. 694 

Leptobrachium 600 628 
| Zeiuperus s. Liuperus. 
| Zeiela . 606 


45° 


708 


Leuckart 

Leydig . 

Leber s. Darmcanal. 
Leydig’scher Gang s. Urogenital-Organe. 
Linse s. Auge. 


Littoria 602 
Lümnodytes 

Limnodynastes ; 
Limnocharis . 606 
Lithodytes e 
Liuperus . 605 
Limnomedusa en el FIRE 
Innerer acltarleneh Su 


Ligamentum teres s. itienlatio humeri. 

Ligamentum accessorium laterale s. Artic. 
brachio-antibrachium. 

Ligamentum accessorium mediale s. 
Artic. brachio-antibrachium. 

Ligamentum ulnare s. Articulatio anti- 
brachio-carpi. 

Ligamentum radiale s. Articulatio anti- 
brachio-carpi. 

Ligamentum intermedium s. Articulatio 
antibrachio-carpi. 

Ligamentum radio-centrale s. Articulatio 
antibrachio-carpi. 

Ligamentum ileo-sacrale s. Beckengürtel. 

Ligamentum cruciatum s. Articulatio genu. 

Ligamentum cruciatum internum s. Arti- 
ceulatio genu. 

Ligamentum eruciatum externum s. Arti- 
ceulatio genu. 

Ligamentum laterale externum s. Arti- 
eulatio genu. 

Ligamentum laterale internum s. Arti- 
eulatio genu. 

Ligamentum popliteum s. 
genu. 

Ligamentum tibio-crurale s. Articulatio 
tarsi. 

Ligamentum fibulo-crurale s. Articulatio 
tarsi. 

Ligamentum tarso-crurale s. Articulatio 
tarsi. 

Linse s. Auge. 

Lieberkühn’sche Drüsen s. Darmcanal. 

Lobus opticus s. Gehirn. 

Lobus ventrieuli tertii s. Gehirn. 

Lobi hemisphaerici s. Gehirn. 

Lobi cerebrales s. Gehirn. 

Lobi olfactorii s. Gehirn. 

Luigi Galori - 

Luftröhre (Muskeln den‘ S. oe 
organe, 


Artieulatio 


Register. 


658 
>) 


Luftröhre (Schleimhaut der) s. Respi- 
rationsorgane. 

Lungen s. Respirationsorgane. 

Tryszpus) . RER ER 603 

Lystrise . Hat te 


Männliche Tab s. Urogenital-Organe. 


652 


ı Magen s. Darmecanal. 


Magenschleimdrüsen s. Darmcanal, 

Macula acustica s. Gehörorgan. 

Mastoid s. Felsenbein. 

Masto-tympanicum s. Quadratbein. 
Mastodonsaurier s. Labyrinthodonten. 

Mayer . ER 
Maxillare s. Oberkieker. 

Maxillo-jugale s. Oberkiefer. 

Maxilla inferior s. Unterkiefer. 

Manubrium s. Schultergürtel. 


Merrem. et 2. 
Mieickel Nam nn: ©. ©) 
Meckel’scher Knorpel S. Unterkae 
Meötacarpi (ossa) 2. „U Se 
Metatarsi (ossa), . . 2 I mil 
Megalophrys- -» » > = =» . . 600.630 
Menopomidee . .» ... 615 674 
| Menopoma 674 
I Meenobranchidue 2 IE 61 
| Menobranchus 675 674 
Megalizalus 7 SR RE ie 650 
Meecodonta . . - 662 


Medullarrohr s. Entwickehne 
Medullarfurche s. Entwickelung. 


| Membrana tectoria s. Gehörorgan. 


Membrana limitans externa s. Auge, 
Membrana limitans interna s. Auge, 
Membrana chorio-capillaris s. Auge. 
Medulla spinalis s. Rückenmark. 
Medulla oblongata s. Rückenmark, 


Mierhylina ve Te ae 
MeaNyla 5 = Sal ee Be 658 
Mierodiscopus „u. ha 20. as 
MRDoUNYyes re er 626 603 
Mivart ... a FE 
Microhyla . . .- Se te RE 


Milz s. Circulations- Oredne, 

Mitteldarnm s. Darmcanal. 

Munddarm s. Darmcanal. 

Müller’scher Gang s. Urogenital-Organe. 
Müller’scher Knäuel s. Urogenital-Organe., 


IMarobattachus. „re u Me: 642 
Muskeln der Brust 127 
Muskeln des Bauches 102 105 
Muskeln der Hand .„ . . 128 142 
Muskeln des Schultergürtels 127 
Muskeln der vorderen Extremität 1157127 


nn 


Register. 
Muskeln am Unterarm 115 | Musculus adductor anterior R 
Muskeln am Schulterblatt wat - adductor brevis . 165 A. 
Muskeln am Kopfe 90 105 - adductor branchiorum . 
Muskeln des Unterkiefers 90 105 - adductor carpi £ 
‚Muskeln der Zungenbeinhörner und - adducteur commun des 
Kiemenbogen 90 mächoirs { ? 
Muskeln der Kiemduhttschel E90 - adducteur des arcs ra 
-Musköln des Stammes 102 105 | chiaux . 
Muskeln des Rückens 102 - adductor digiti H 
«Muskeln des Schwanzes . & 102 | - adductor digiti II 
Muskeln der hinteren Extremität 148 - adductor hallueis 
Muskeln am Oberschenkel . 148 | - adductor hallucis longus . 
Muskeln am Unterschenkel . . 149 | - adductor indieis . 
Musculus abdomino-coraco-humeral . 118 U. | E adductor indicis profundus 
- abdomino-humeral 133 A. = adductor ischiadicus anterior 
abdomini-scapularis . 138 A. | - adductorischiadicus secundus 
abductor . 125 U. 160 A. - adductor longus . 
abductor capitis inferior 114 A. | = adductor longus digiti I 
- abductor capitis superior. 114A. > adductor minimi digiti 
abductor carpi 142 A. - adductor magnus . . 165 A. 
abductor carpi externus 141 A. - adductor pollicis. . 143 A. 
abductor digiti I. . 141 A. 172 A. - adscapulo-humeral h 
abductor digiti II 146 A. - anconaeus . 122 U. 137 A. 
abductor digiti brevis . 172A. - anconaeus coTacoideus . 
abductor digiti minimi 124 U. 145 A. | - anconaeus humeralis brevis 
157 U. - anconaeus humeralis late- 
abductor digiti \Y primus 145A. ralis . ..122 U. 
abductor digiti \Y secundus 145 A. - anconaeus humeralis me- 
abductor digiti \/ brevis. 174A. dialis 1122 U. 
abductor digiti . 174 A. 181 A. | - anconaeus internus et ex- 
abductor digiti II plc ternus 
longus . 141 A. - anconaeus Mikes 
abductor fbularis in 163 A. - anconaeus scapularis me- 
abductor fibularis primus . 154 U. dialis 4122 U. 
abductor fibularis secundus 154 U. - anterior adductor 
abductor hallueis. . 172 A. 179 A. - antibrachio - aponeurotica 
180 A. palmaris > 
 abduetor indicis brevis 146 A. | - antibrachio-carpale I 
abductor longus digiti I. 17YA. - antibrachio-carpo-phalanxI 
abductor ossis ER | digiti II ; 
digiti 1097. ABA. | - antibrachio-metacarpum 
abductor pollihe . „142 A. 146A. - antibrachio-metatarsum 
179 A. - aponeurosis plantaris 
abductor pollieis et indieis 142 A. - aponeurotica accessoria 
accessorius . "169 A. 176 A. | - astragalo-sus-phalangien du 
accessorius metacarpus pri- | deuxieme doigt . 
mus.» USE * 172 A. | - astragalo-sus-phalangien du 
accessorius tibialis anterior 170 A. medius . B 
accessorius tibialis antii . 170A. — ae inkieten 
accessorius tibialis simplex 170 A. du second doigt . 
- acromio-humeralis . 120 A. 13TA. - atlanto-coronoidien 
ee e U. 125 U. 152 U. - atlanto-mandibularis 
126 U. 151 U. = attractor scapulae 
adductor arcuum . 91 UV. 98T. - basi-scapularis 


709 


165 A. 
166 A. 

g98U. 
143 A, 


91T. 


98 U. 
144 A. 
144 A. 
KIIER. 
179 A. 
144 A. 
144 A. 
166 A. 
166 A. 
164 A. 
179 A. 
179 A. 
166 A. 
179 A. 
118 U. 
142 A. 
122 U. 
138 A. 


137 A. 
13T A. 


122 UV. 
142 A. 


710 


Musculus basi-suprascapularis . 


basio-hyoideus 
biceps 

biceps brachii 
biceps cruris . 
biceps cruralis 
biceps femoris 
bi-femoro-plantaris . 
bi-femoro-plantaire . 
bi-ischio-cruralis . 
bi-ischio-tibialis . 
his-ischio-tibialis 
brachialis internus 
brachialis anticus 
brachialis inferior . 
brachio-abdominalis . 
brachio-hyoid . 
calcaneo-sus-metatarsien du 
digitule . su 
calcaneo-sus-metatarsien Ai 
pouce 

calcaneo-sus- halt An 
deuxieme doigt - 
calcaneo-sus-phalangien du 
quatriöme doigt . 
calcaneo-sus-phalangien du 
digitule . 


. calcaneo-scaphoidien 


capiti-scapularis . 
capiti-dorso-scapularis . 
carpo-digiti III. IV. V. 
carpo-metacarpien 
carpo-metacarpum 1 
carpo-metacarpum III . 
carpo-metacarpum IV . 
carpo-metacarpum V 
carpo-metacarpi-phalang®i 
carpo-metacarpum II sub- 
limis 4A 
po near 1 pro- 
fundus . : 
carpo-phalanx II digiti, 11 
carpali radiali metacarpum II 
carpo-phalanx I digiti ILL 
carpo-phalanx I digiti IV 
carpo-phalanx I digiti V . 
cartilagini plantari aponeu- 
rosis plantaris A 
cartilagini plantari- meta- 
tarsum IV et V. 
cartilagini plantaris meta- 
tarsum V . 

caro-quadrata sylvii 
caudal-crural . 


121 U. 135 


122 U. 


Register. 


128 A. | Musculus caudali-femoralis 


109 U. 
162 A. 
120 U. 
162 A. 
162 A. 
162 A. | 
168 A. 
168 A. 
166 A. ! 
166 A. | 
166 A. 
146 A. 
122 U. 
122 U. 
133 A. 

95U.| 


173 A. 


1T2A. 
172 AA. | 
174 A. 


174 A. 
179 A. | 
129 A. 
116 U. 
145 A. 
141 A. 
143 A. | 
144 A. | 
144. A. | 
145 A. 
143 A. 


143 A. | 


143 A. 
146 A. 
146 A. 
147 A. 
147 A. | 
147AA. | 


178A. | 
181 A. | 
181 A. 


178 A. | 
150 U. | 


caudali-ischio-pubo-tihialis 
caudo-femoral 
caudo-pedal 
cephalo-dorso-maxillaris 
cerato-glossus . 
cerato-glossus externus 
cerato-glossus internus . 
cerato-hyoideus . N 
cerato-hyoideus externus . 
cerato-hyoideus internus . 
clavi-humeral . 
clavieula brachialis . 


eleido-branchial . . 99U. 


cleido-acromio-humeralis . 
cleido-humeralis . . . 


coccygeo-lumbaris . . 112 


coccygeo-femoralis . 
coceygeo-iliacus . 
coccygeo-sus-femoral . 
compressor scapulae inferior 


compressor scapulae superior 


constrictor arcuum bran- 
chiorum PITE 
constrictor arcuum . 
constrietor aditus laryngis 
constrieteur des arcs bran- 
chiaux . 


, constrictor Sa os 
449 U. 


coraco-brachialis . 
coraco-hrachial 
coraco-brachialis longus 
coraco-brachialis Kr et 
brevis 3 
coTaco- "eich ak proprius 
coraco-brachialis brevis in- 
ternus : 
coraco-brachialis me: . 
coraco-humeral 
coraco-humeralis proprius 
coraco-olecranalis 
coTaco-radialis proprius 
coraco-sternalis 
costo-abdominalis externus 
costo-abdominalis internus 
costo-sous-scapulaire 
cossygeo-iliacus . 
cossygeo-sacralis . 
cossygeo-vertehralis . 


court peroneo-sous-tarsien 
crotaphites;..n af. innen « 
eruralis . 


cruro-astragalien . 
eruro-tarsale tibiale . 


. 120. U. 


„119 U. 


Me Be ee a ee 


Register. 11 


Musculus cruro-tarsale tibiale anterior 169 A. | Musculus exoceipito-transversaire in- 


- eruro-tarsale tibiale inferior 171A. | ferieuml. N. ini. a0 IMÄA, 
- eruro-eutaneus . . 2. 164 A. - exoccipito-Ssous- nal 116 U 
=!  cubitosdigital ©. 0.00. 124. | - ex-pelvi femoral. . . . BLU. 
- eubito-pollicien . ... . 142A. - ex-pelyi-tibial 1.0, 153 U. 
- eubito sous-pollicien . . 126A. - extensot .» . vandaa  >TA6U. 
- eubito-palmaris . . „. .  142A. - extensor aiaehii Ha "TAB: 
- eucullaris . 116 U. 129 A. 130 A. - extensor antibrachii externus 142 A. 
- eutaneo-cruralis . . 2. 164. - extensor antibrachii medialis 142 A. 
- deltoides .. !..1.....117 U. 136 A. - extensor .brevis digitorum 158 U. 
- Jeltoides (caput primum) . 136.A. - extensor brevis digiti I . 171A. 
- deltoideus inferior . » . 137A. - extensor breyis digitorum 
- demi-nerveux . ». 2... 166A. communis pedis. . . . 172A. 
- .. depressor accomi . . . 151A. - astensor brevis -. . . . 126U. 
- depressor anguli scapul. inf. 121 U. - extensor brevis digitorum 
- depressor abdominalis ex- profundus . . . . a art 
ternmällsı: nai)ıa ee. 141 A. < extensor brevis Galerie 
- depressor ahdeninalis ISA. sublimis 1. 1.01.00. IT32A% 
- depressor branchiarum . 1W4U. - ‚extensor carpiinternus 139.A. 141 A. 
- depressor brachi . . » 131A. - extensor carpi radialis 
- depressor maxillae in- | 126 U. 139 A. 141 A. 
demarisll mitalinib SSOR U. 105 A. - extensor carpi ulnaris 141 A, 126 U. 
- depressor. oculi ... irmkor. ...298 - extensor carpi ulnaris posterior 141 A. 
- depressor palpehrae inf. . . 298 - extensor. carpi . . 126 U. 
- depressor scapulae . . . 130A. - extensor carpi 8. metacarpi 
- digastrieusi. nn. 0.0 9LU. 105 A. | radialis et ulnaris . . . 126 U. 
4 Sdigastrigue.. . . weni. - AU.| »l  ‚extensor, eruris«!.yolun)zo. . 161A, 
- digastricus maxilae 91U. 105 A. - extensor ceruris longus. . 161 A, 
- dilatator aditus laryngis . 520 U. = extensor cruris caputmedium 161 A. 
- dorso-abdominalis externus 111.A. | - extensor cruris caput ex- 
- dorso-abdominalis internus 111.A. ternuminin slalon, 43.2 SIG AS 
- dorso-branchialis. . . . 520 U. - extensor cruris Iren 9. STE PAS 
- dorso-humeralis . . 131 A. 117 U. - extensor digitorum com- 
- dorso sous-abdominal . . 111A. munis longus. . ..... 141A. 
- dorsalis scapulae . . 11T U. 133 A. - extensor digitorum . . .  141A. 
- dersahsıyg VI eihegarol. 112:A. - extensor digitorum com- 
-  ‚elevateur branchial . . . 9SU. munis brevis » . . .  145A. 
- elevator scapllae . . . 128A. = extensor digitorum Hrası 145 A. 
- epicondylo-carpien . . . 125U. = extensor digitorum pro- 
-  „epicondylo-cubital . 142 A. 126 U. fundus brevis . . "EA 
-  .„epicondylo-digital . . . 126 U. - extensor digitorum Tohkis 171 A. 
- epicondylo-sus-radial . . 140 A. = extensor digitorum proprius 171 A. 
- epicondylo-sous-carpien . 142A. - extensor digitorum pedis 172 A. 
& epicoraco-humeral . . . 120U. - extensor digitorum sublimis 126 U. 
- episterno - cleido -acromio - - extensor digitorum communis 126 U. 
„humeralisik 1b OR. 136A. - extensor digiti II brevis . 173A. 
-  „episterno-humeralis . . . 136A. - extensor digiti IIL brevis 173 A. 
- epitrochlo-digital . . . 134U. - extensor digiti Il proprius 
-  „epitrochlo-eubital . 142 A. 124 U. longus... „still. ME 
- £pitrochlo - sous - phalange- = extensor digii I . . . 146A. 
Gen: BE l39,A. - extensor digiti II proprius 
- epiemchloTouitiealliak Bi. .140.A. brevisi. 20. By; 
- exoccipito-transversaire su- - extensor digiti I ‚kreis . THE, 


Pezieurd. ınumheh Baal. HAA,. - extensor digiti U . . . 146A, 


712 Register. 


Musculus extensor longus digiti IV. 173A. | Musculus flexor antibrachii lateralis 


- extensor digiti V longus . 173A. profundus . . 20.2022. 140A. 
- extensor digiti minimi . 173A. - flexor brevis digitorrum . 153A. 
- extensor femoris profundus 163 A. - flexor brevis digiti I. . 178A. 
- extensor femoris sublimis 163 A. B flexor .brevis digiti IV. . 181 A. 
- extensor hallucis longus . 157U. - flexor breyis digiti V. . 181A. 
- extensor hallucis . - . 157U. - fiexor 'brevisiscuhugp akt 71257: 
- extensor indicis lngus . 141A. - flexor carpi ulnaris. . . 124U. 
- extensor indicis digitilongus 146 A. - flexor campi . .» . ; 124 U 
- extensor infimus. . . . 171A. - flexor carpi I s. Tai we it: 
- extensor longus digiti Il . 172A. - flexor carpi II s. ulnaris . 139.A. 
- extensor longus digiti I. 172A. = flexor digitorum communis 
- extensor longus digitorum IL longus + “kur Ih Fa 
157 U. 172 A. = flexor digitorum . . 124 U. 139 A. 
- extensor metatarsi primus 182A. - flexor digitorum longus 
- extensor metatarsi secundus 182 A. 124 U. 139 A. 
- extensor metatarsi tertius 182 A. - flexor digitorum sublimis 
- extensor proprius hallucis 172.A. 124 U. 139 A. 
- extensor proprius brevis . 142A. - flexor digitorum profundus 
- extensor rt ossis 125 U. 139 A. 
metatarsi . . » ui Alan - flexor digiti minimi proprius 124 U. 
- extensor pedis novus . . 1T1A. - flexor digitorum II IV V 
- extensor quatuor digitorum longus . . . 17T A. 
brevis‘ . „ir - 158 U. - flexor digitorum L IL mei 177 A. 
- extensor quatuor en - flexor digitorum pedis . . 1T7A. 
longus: zii Si. 8llsiber. » 1S7W. - flexor digitorum longus in- 
- extensor tarsiizıy. mu nz» 1I1A,. ternus u ee. er TR 
- extensor tarsi infimus . . 177A. - flexor digitorum Inga eX- 
- extensor tarsi-metatarsien terhus tal aus: ‚UT A- | 
du pouce «il ) basis. - 180: -  flexor digiti II proprius . 180.A. | 
- ex-tarso-metatarsien dupouce 172 A. - flexor digitorum pedis brevis 
- ex-tibio-astragalien . . . 169 A. profundus . . . 180 A. 
- femoro-caudal. . . . . 153U. - flexor digiti III prdfundits 180 A. 
- femoro-capsularis . . . 168A. - flexor ee nn 
- femoro-cruralis lateralis . 169A. minimus . . . 180A. 
- femoro-cruralis et tarsale - flexor digiti IV BR Be 8:19 
fibul#%. 22: a1se  Bianne.. I - flexor digiti minimi . . 181A. 
- femoro-fihularis . . . . 154U. - flexor digiti V proprius . 182A. 
- femoro-peronien . . . 154 U. - flexor digiti brevis quinti 182 A. 
- femoro-tarsale tibiale it - flexor digiti II longus s. | 
fihulare . . . 170 A. sublimis . . . .  143A. 
- femoro-fibulae digiti. EN 154 U. - flexor digiti II er S. 
- femoro-tibiais . » . . 157U. sublimis . . . 143% 
- femoro-digiti I-V . . . 157U. - flexor digiti IV Tore 5. 
E femoro-tarsali fibulare . . 157 U. sublimis . . . a. 1435 
- femoro-fibularis ! . - 158 U. - flexor digiti I Er S. 
- fibulae- metatarsi et die profundus . . . ... MAR 
Tale II Hill aaa. 19640: "- flexor digiti III Br S. 
E fibulae-tibiais . » .. . 156U. profundus . . . „u 14383 
E fihulae-metatarsien . . . 157U. - flexor digiti IV re S. 
- flexor abducens . . . 149 U. profundus „12. Holle as 
- flexor antibrachii medinlis 140 A. - flexor digiti V brevis ss 
- flexor antihrachii lateralis profundus . 2 wm. 13A. 
superficilis . . . .. . 140A. - flexor digitorum brevis . 143A. 


Museulus flexor digiti II tertius . 


flexor digiti metacarpi medii 
flexor digitorum . 
flexor digiterum sublimis . 
flexor digitorum longus pedis 
flexor digitorum brevis 
flexor digiti minimi 

flexor hallueis 

flexor hallueis proprius 
flexor hallueis brevis 
flexor indieis brevis proprius 
flexor indieis digiti proprius 
flexor longus quatuor digi- 
torum 3 CHRIRRHEL, 
flexor metacarpi digiti III 
flexor metacarpi digiti I . 
flexor metacarpi digiti IL 
‚Hexor metacarpi digiti IV 
flexor metacarpi . 

flexor metatarsi digiti II . 
flexor metatarsi digiti III 
flexor metatarsi digiti IV 
flexor ossis metatarsi 
flexor phalangiunt ne 
post. . 2 oh 
flexor phalangium proprius 
digiti IV ant. & 
flexor phalangium De 
digiti III : 
flexor phalangium proprius 
flexor proprius digiti secundi 
flexor proprius hallueis 
flexor proprius brevis . 
flexor profundi digitorum . 
flexor proprius phalangium 
digiti IV 

flexor proprius phalanerm 
digiti V 

flexor scapulae 

flexor tibiae externus . 
flexor tibialis latus . 
flexor tibialis magnus . 
flexor tarsi anterior . 
flexor tarsi internus sup. 
flexor ulnaris . 
fronto-parieto- mazilahis 
gastrocnemius . 
gastrocnemien externe . 
gemellus 

gemelli minores . 
gemellus 

gemini 

genio-branchial 
genio-glossus . 


A535 U. 


Register. 


143 A. | 
144. A. 
155 U. 
155 U. 
155 U. 
156 U. 


156 U. 


155 U. 
155 U. 


156 U. | 


143 A. 


125 U. | 


155 U. 


144 A. | 


144 A. 
144 A. 


144 A. | 
144 A. 
179 A. 


179 A. 
179 A. | 
179 A. | 


181 A. | 
181 A. 


150 A. 
182 A. 
TITA. 
177 A. 
143 A. 
HM3A. 


144 A. 


145 A. 
132 A. 
162 A. 
163 A. 
164 A. 
169 A. 
170 A. 
139 A. 

92 U. 
168 A. 
170 A. 
167 A. 
168 A. | 
152 U. 
168 A. 
100 U. 
400 A. 


Musculus genio-hyoideus 


713 
. 100 U. 108 A. 
genio-sous-hyoidien . 100 U. 
genio-thyreoideus 100 U. 
genio-peroneo-calcanien 170 A. 
glutaeus . 154 U. 160 A. 
glutaeus magnus . 160 A. 
glutaeus major .. 160 
glutaeus medius . 154 U. 160 A. 
glutaeus minimus 154 U. 162 A. 
glutaeus minor „r 1G0ER, 
gracilis . 148 U. 150 U. 163 A. 
hebo-steoglossus . 101 U. 
hyo-branchial 95U. 
hyo-glossus 400 A. 95 U. 
hyoides-ypsiloideus . 101 U. 
humero-antibrachium mediale 142 A. 
humero-antibrachium laterale 142 A. 
humero-antibrachium late- 
ralis -profundus 140 A. 
humero-antibrachium late- 
ralis superficialis 142 A. 
humero-aponeurosis-palmaris 139 A. 
humero-brachialis 122 UV. 
humero-brachialis inferior 122 U. 
humero-centrale . lad 
humero-digiti II—V dorsalis 126 U. 
humero-digiti III, IV, V. 141A. 
humero-metacarpus V volaris 124 U. 
humero-phalangei volares 
IV. ‘. : 125 U. 
humero-radialis demalis 125 U. 
humero-radiale et centrale 139 A. 
humero-sus-digital 141 A. 
humero-ulnare et carpale 
V—-IH. - 141 A. 
humero-ulnaris dorsalis 126 U. 
humero-ulnaris volaris . 126 U. 
humero-ulnare et carpale 
5—3 sp. 142 A, 
hyo-trachealis 520 U. 
ileo-eruralis ‚7 Ra AR 
ileo-femoralis anterior pro- 
fundus . 164 A. 
ileo-psoas 2 167 A. 
ileo-femoralis pektanide 167 A. 
ileo-ischio-pubo-femoralis.. 168 A. 
ileo-abdominalis superior. 111A. 
ileo-abdominalis inferior 111 A. 
ileo-transverso-sous-sternal 111 A. 
ileo-coceygien . . . 112 113A. 
ileo-lumbalis . 114 A. 
ileo-tibialis 153 U. 
ileo-extensorius 153 U. 
154 U. 


ileo-femoro-plantaris 


714 


Musculus ileo-fibularis 
ileo-peroneal 


ileo-peronien . 
ileo-femoralis . 


ileo-rotulien 


ileo- femoralis 


sublimis 


ileo-trochanterien 


ileo-cruralis 


triceps . 


. 1540. 


anterior 


ileo-tibialis posterior ex- 


ternus 
ileo-tibialis 
ileo-cruralis 
ileo-cruralis 


anterior 
externus 
internus 


ileo-femoralis et cruralis . 
ileo-fibularis 


ileo-femoro- 


ileo-peronien . 


iliacus 


fibularis 


infraspinatus 
interbranchialis -. 
intercruralis 
intercostaux nl: 
intermaxillaris anterior 94 U. 


intermaxillaris posterior 94 U. 


intermaxillaris 


intermaxilla 


ris nasi .. 


. 154 U. 


intermaxillaris nasi lateralis 


interobliquus . alık: 
144 A. 127 U. 


Musculi interossei . 


interossei dorsales . 
interossei interni 
interossei metatarsi 


Musculus interosseus primus . 


interosseus 
interosseus 
interosseus 
interosseus 
interosseus 
interosseus 
IIL z 

interosseus 
interosseus 
interosseus 
interosseus 
interosseus 
interosseus 
interosseus 
interosseus 


secundus 


tertius 


externus I 
externus II 
quintus . 


. 146 A. 
. 143 A. 


sextus externus 


septimus . 


externus IV .. 


octavus . 


nonus 


externus IV 
internus I . 
internus II. 
internus III 


interphalangeus 
interscapularis 
interspinalis 
interscapulo-hyoidien 
intra-ileo-femoral 


Register. 
154 U. | Musculus intertransversarius 114 U, 
154 U. - intertransversaire . . . 1150. 
154 U. - intertransversarius capitis 
161 A. superior ots FHER: 
154 U. - intertransversarius capitis 
inferior . fr 102 114 A. 
160 A. - intertransversarius dorsi 114 A. 
160 A. - ischio-femoralis profundus 167 A. 
161 A. - ischio-femoralis externus . 167 A. 
- ischio-femoralis . 167 A. 
161 A. - ischio-pubo-femoralis 167 A. 
161 A. - jugali-maxillaris . 167 A. 
161 A. - latissimus “ozsik. IBAN, 
161 A. - latissimus dorsi «417 U. 133 A. 
162 A. - lateralis narium . 337 A. 
162 A. - levator anguli scapulae 129 A. 
162 A. - levator arcuum ‚egal 
162 A. - levator maxillae inferior. U. 
160 A. - levator maxillae inferior 
133 A. longus «ib. “rntan Joxsl- 100: 
95U. 5 levator scapulae . . 116U. 128 A. 
115 A. - levator scapularis 116 U. 
104 U. - levator scapulae inferior . 128A. 
107 A. - levator scapulae profundus 128A. 
107 A. - levator scapulae superior . 129 A, 
95U. - lingualis ulm eff 10% 108 A. 
336 A. - longissimus dorsi 112 A. 
337 A. - long dorsal 112 A. 
114A. - lumbo-costalis 112 A. 
175 A. - lumbo-humeral 132 A. 
127 U. - lumbo-scapulaire . .. 130% 
156 U. | Musculi lumbricales . 143 A. 148A. 177A. 
158 U. | Musculus masseter . 92 UT. 106 A. 
175 A. - massetericus Koxsh. > HOTAZ 
175 A. = maxillo-hyoideus . 100 U. 108 A. 
175 A. - mastosus-acromial 116 U. 
175 A. | - masto-hyoidien . 110 
175 A. | - metacarpo Iphalanx IdigitiIII 148 A. 
175 A. - metacarpolphalanx IdigitilV 148 A. 
- metacarpo I phalanx I digitiV 148 A. 
175 A. | - metacarpo-phalangei 125 U. 
175 A. - metacarpo Il-metacarpienIIl 144 A. 
175 A. - metacarpo III-metacarpienIV 147 A. 
175 A. - metacarpoIV-metacarpien V 147 A. 
176 A. - metacarpo-metacarpien de 
176 A. lindex . . 144. A. 
182 A. | - metacarpo-metacarpien du 
182 A. medius . 145 A. 
182 A. - metatarsoI phalanxI digitil 175 A. 
125 U. | - metatarsoI phalanxI digitill 175 A. 
132 A. - metatarso Il phalanx 1 digitill 175 A. 
115 A. - metatarso Il phalanxIdigitiIIl 180 A. 
109 U. | - metatarso II phalanx II digiti 
167 A. III 175 A. 


Register. 715 


Musculus metatarso III phalanx I digiti Musculus opponens digiti I . ....  .180A. 
ll da zeizaıın enbiıt - 180.A. - opponens digiti II . „ . 144A. 
- metatarso III phalanx II -  „.opponens digiti indieis. . 144A. 
dritt DE... dauduyg. I75A.| - opponens digiti minimi . 145.A. 
- metatarso IV phalanx I | -  „opponens digiti V . ... 145A. 
digitn EN -Neiiıvs-IUaihern . 180A. | - orbito-palpebral anterieur. 302 A. 
- metatarso IV. phalanx III - orbito-palpebral posterieur 302 A. 
dient IV .Seseniunier. 175 A. . quadratus lumborum ... 114A. 
- metatarso V phalanx I - quadratus femoris . . . 152U. 
dieiti V- osnull ost. 182A.| 5 palmaris .... los: 2BLU8 
- metatarso V phalanx II - parvus se a. LOB, 
dieith, rel citigna & 176 A. - parvus rectus anterior . . 114A. 
- metatarso I- is Ir 182 A. - pectoralis . .. . . 118 U. 133 A. 
-  metatarso II metatarsum I - pectoralis major . . . . 133A. 
minor... 180 A. - pectoralis minor . . 135 A. 120 U. 
- metatarso II niet I | 5 pectinaeus .... 1. 151 U. 167 A. 
major .... 180 A. 1 pelvi-femoro-rotulien . . 161.A, 
- metatarso II ok II 182 A. - peron&o-sous-phalangettien 
. metatarso III metatarsum V 182A. . des trois derniers doigt . 1TTA. 
- metatarso-phalangei. . . 156U,, 7 peroneo-sus-phalangien du 
-  . metatarso-sus-phalangettien | quatrieme .doigt » ... . 173A. 
du digitle . .. . 176 A. - peroneo-sus-astragalien . 471A. 
- metatarso-phalangettien de - peroneus brevis 4... 471A. 
quatrieme doigt . » . . 176A. ? peroneus longus , . 158 U. 171 A, 
- metatarso-sus-phalangettien 3 peroneus inferior . . . 169 A, 
. de poueBisi.os & 175A. - peroneus paryus © . „ .. 169 A, 
- a N | ? peroneus tertius « . 158 169 A. 
| du medius. . .. 1T5A. | - PETOREUS: , .ilı.: 0.498 U. 169 A, 
$ edesdsnepihlaeälen £ peron&o-sous-digital, . . 157U. 
du digitale; eucbiodmwdt.. A74A.| - peron6o-sous-tarsien. . . 155 U, 
- metatarso-phalangei. . . I156U. -  .peroneo-tibial . 4... 456 U. 
n mylo-hyoideus . . 94U. WTA. - peronco-sous digital . . 156U. 
- mylo-hyoideus anterior 94 U. 107 A. ı - petro-hyoideus inferior. 110A. 
-  . mylo-hyoideus posterior 94 U. 107 A. - petro-hyoideus superior . 110.A. 
- .. mylo-hyoideus extenus . 107A. -  „petro-hyoideus posterior . 110A. 
+ mylo-sternohyoideus . . 107A. x petro-tympanico-hyoideus . 110 A. 
3 mylo-hyoideus intenus . 108 A. - petroso-suprascapularis, . 129A. 
-  .nasalis inferior . 21... 337A. - petroso-tympano-maxillaris 92 U. 
N obliquus .. . me. AM A. - phalanxI phalanx II digiti III 180 A. 
- ‚obliquus Be 104 U. 111A. - phalanxI phalanxII digitiIV 180 A. 
-  _ oblique interne . . ... 1080. - phalanx I phalanx II digiti V 
- obliquus internus. . 104U. 111A. 145 A. 180 A. 
- oblique descendens . . . 111A. - phalanx II phalanx III 
* obliquus capitis 20... 114A. digiti Danzöterenoe-odug + 480. 
- obliquus superiovr . . . 114A. r phalango-phalangien du 
- .. .obturatorius . . . 151 U. 168 A. medius, . , . cileidil-o(145 A, 180 A: 
- obturator iinllizamsene: . 168A. E phalango-phalangien du 
- obturator externus . . . 168A. dieitulersmet-sidssiaden . 145 
£ oceipito-mandibularis . . 91T. = phalangeus. . . . = ZaU8 
- omo-humero-maxillaris. . I3U. = phalanx I phalanx IL digiti 
- omo-hyoideus . . . 101 U. 109 A. eig eilsidiodug. LITE 
- omo-mastoideus . . .... 116A. - plantaris . . . . AIGAR 
- omo-abdominalis. . . . 138A. - portio abdominalis m. pec- 


- omoplat-hyoidien . . . 101 U. toralis major . . 2... 133A, 


716 


Register. 


4 


Musculus portio humeri abdominalis Musculus pubo-ischio femoralis pro- 
m. pectoralis major 133 A. fundus anterior et posterior 165 A. 
portio abdominalis m. pec- pubo tibialis sublimis . 164 A. 
toralis . 134 A. pyriformis . . 153 U. 161 A. 
portio sternalis 134. A. pyramidalis : . 2.0.00. 1030. 

portio sternalis posterior m. radiali-centrali-phalanx III 
pebteralis vl, IB digiti IV 145 A. 
portio sternalis m. pectoralis 134 A. radio-ulnaris 124 U. 
portio sternalis media m. Tectus 103 U. 
pectoralis 134 A. - rectus linguae 100 U. 
- post-ileo-femoral . . I6RA: - rectus abdominis 103 U. 
- post-ischio-tibial profond . 163 A. = rectus capitis. lateralis . 114 A. 
- post-orbito-en-oculaire . 299 A. - Tectus capitis anticus 114 A. 

- post-orbito-in-oculaire . 298 A. = rectus capitis posticus 
- post-orbito- sous-oculaire 298 A. Major u 114. A. 
- post-orbito-sus-oculaire 299 A. - rectus femoris 153 U. 
5 pre-sterno-clavi-radial . 135 A. 2 rectus femoris biceps 161 A. 
- pre-sterno-scapulo-humeral 136 A. - Tectus femoris major 163 A. 
- pr&-tympano-maxillaris 92U. - rectus femoris minor 163 A. 
5 pr&-rup£o-pterygo-maxillaire 107 A. 5 rectus inferior oculi 298 A. 
- pronator . . Bau, 14028 - rectus externus oculi 298 A. 
- pronator teres ..123 U. 140A. - rectus internus oculi 299 A. 
- pronator cubiti 140 A. - Tectus superior oculi 299 A. 
- pronator teres secundarius 140 A. -  „Tetractor bulbi 301 A. 
- pronator manus . . 125 U. - retractor scapulae 130 A. 
- pronator brachiü . 132 A. - retrahens costarum . 104 U. 
- pronator quadratus 125 U. - retrahens branchial . 98T. 
- _ pronator radii quadratus . 124 U. - rhomboideus .. 130 A. 
- pronator pedis 135 U, - rhomboideus anterior 129 A. 
- protractor arcus ultimi .. 97U. - rhomboideus posterior . 130 A. 
- protractor scapulae . 128 A. | = rotator communis femoris. 168A. 
- protractor acromii 129 A. - rupeo-c£erato-hyoidien . 109 A. 
- protractorscapulaesupremus 130 A. r SAacTO-Coccygeus . 112 A. 
- protrahens scapulae 129 A. - sacro-Jumbalis ... 113.2 
- protrahens scapulae ac- - sartorius . 151 U. 163 A. 
cessorius oa; DOHAR - scapulaire externe 118 A. 
< pterygo-maxillaris . 93 U. 106 A. - scapulo-hum£ro-olecranien 122 A. 
- pterygoideus . . . .. g93,U. > scapulo-mastoidien 2 LAIDIERS 
- pterygoideus internus 106 A. . scapularis . . 1181. 133 A. 
- pterygoideus externus . 106 A. - serratus magnus . . 121 A. 130 A, 
- pubo-hyoideus 16, MOND: < serratus anticus magnus 121 A. 
- pubo-thoracicus 103 U. 110 A. - serratus anticus superior . 130 A. 
- pubo-marsupial 103 U. - serratus anticus minor 150 A. 
- pubo-sous-sternal 103 U. - serratus magnus . 10. 
- pubo-ischio-tibialis . 149 U. - semitendinosus . 149. 163 A. 
- pubo-tibialis 151 U. - semimembranosus . 150 U. 163 A. 
- pubo-sous-tibial 1512U. - sous-maxillaire 107 A. 
- pubo-ischio-femoralisinternus 152 U. £ sous-mentionnier . 108 A. 


- pubo-ischio-femoralis externus 152 U. - sous-scapulo-humeral 118 U. 132 A. 


- pubo-cruralis . 163 A. - sous-scapulaire . 132 A. 118 U. 
- pubo-tibialis profundus 163 A. - sous-occipito-adscapulaire 128 A. 
- pubo-ischio-femoralis medialis 165 A. - sous-Cpineux . 133 A. 
- pubo-ischio femoralis ex- - sous-humero-carpien 139 A. 

ternus posterior . 165 A. - sous-carpo-pollicien . 143 A. 


Musculus sous-carpo-phallangettien de 


lindex . 
sous-carpo-phalan ge = 
medius . - 
SOUS- CArpo - a de 
lindex . 5 : 
sous- tin 
langien du digitule . 
SOUS-PYTO- gli 2 de 
l’annulaire . 

sous-PpyIo- kelatieiehn hie 
lindex . 1 
sous-CaTpo- late dä 
medius . 

sous -carpo - uhklaigiehhe : 
Yıannulaire . 1 
sous - metacarpo - fiıslan 
gettien du medius . 
sous-ischio-tibial . 
sous-ischio-poplite 
sous-ileo-femoral 
sous-pubo-femoral 
sous-ischio-pubo-femoral . 
sous-tarso-metatarsien du 
deuxieme doigt . ? 
sous - calcan&o - m6tatarsien 
du medius. 

sous- metatarso - -ohalangin 
du pouce . 

sous-tarso - Sthalsnärien dün 
pouce .- dir. 
sous - m&tatarso - -Thelaipien 
du seednd doigt . 
sous-ınetatarso - phalangien 
du medius. HE 
sous - tarso - ex - phalangien 
du digitule B 
sous - tarso - en - phalangien 
du digitule 

splenius capitis 

splenius . ; 
ku asamilaire 5 
sterno-hyoideus . 
sterno-thyreoideus 
sterno-maxillaris . 
sterno-cleido-mastoideus 


116 U, 
116 U. 


sterno-mastoideus . 
sterno-humeral 
sterno-radialis 
stylo-hyoideus 
stylo-hyoideus anterior 
stylo-hyoideus posterior 
stylo-pharyngeus 


. 101 U, 


94 U. 


Register. 


143 A. 


143 A. 


143 A. 


145 A. 


147 A. 


147 A. 


147 A. 


147 A. 


148 A. 
149 U. 
163 A. 
164 A. 
165 A. 
165 A. 


179 A. 


INKL. 


180 A. 


180 A. 


180 A. 


180 A. 


181 A. 


181 A. 
112 A. 
113 A. 
116 A. 
108 A. 
109 A. 
109 A. 


129 A. 
129 A. 
134 A. 
135 A. 
107 A. 
109 U. | 
109 U. | 


110 U. | 


Musculus submaxillaris . 


submentalis 
subscapularis . 
scapulaire externe . 
subcoraco-scapularis 
subelavius . 
suprascapularis 
subcaudalis 
sub-ileo-tibialis 
sub-ileo-femoralis 
subcutaneus femoris 
supraspinatus . 
supracoracoideus . 
supinator 
suprascapularis 
supinator longus . 
supinator cubiti . 
supinator brevis . 
supinator pedis 
sur-epineux . 
ee slo-halitug gien en u 
medius . 

N ro-nhalsngien = 
4ieme dist . . .. 
sus-carpo-phalangettien er 
Vannulaire . 
dad 
sus-£pitrochlo-radial - 
sus-luno-phalangettien du 
medius . . sin. 
sus-luno- ale de 
Yindex . s . 
sus-luno-metacarpien de 
index . 

FE eesspo-piialangoitien 
du medius. 

sus-metacarpo- Hledusietien 
de l’annulaire s 
sus - metacarpo - phalango- 
phalangettien de l’annulaire 
sus-metacarpo-phalangettien 
du digitule 
sus-maxillo-post-nasal . 
sus-oceipito-dorso-angulaire 
sus - du 
medius . il. 
SUS-TUpeo- keine coTonoi- 
dien. . 

tarsali - Ghulaan: ” ibiale 
tarsale et metatarsale I 
tarsali- fibulari-metatarsum 
BEE, IV e 
tarsali - fibulari - aponeurosis 
plantaris 


@ 


94U. 
94U. 


. 120 U. 
. 125 U. 


717 


107 A. 
107 A. 
118 A. 
118A. 
118 A. 
121 A. 
118 A. 
150 U. 
163 A. 
164 A. 
164 A. 
118 A. 
133 A. 
140 A. 
133 A. 
140 A. 
140 A. 
140 A. 
158 U. 
118 U. 


172 A. 
174 A. 
148 A. 
125 U. 
123 U. 
146 A. 
147 A. 
146 A. 
148 A. 
148 A. 
148 A. 
148 A. 
100 U, 
105 U. 
146 A, 
106 A. 
179 A. 


179 A. 


178 A. 


718 


Register. 


Musculus tarso-metatarsi et digiti pedis 177 A, "Musculus transverso-adscapulaire. . 130 A. 
tarso-sous-phalangettien des 


trois premiers doigts 
tarso-tarsale tibiale . 
tarsali-plantaris 


. 


tarsali-fibularis phalanx I 


digiti. IV brevis . 


tarsali-fihularis phalanx MM 


digiti IV. 


tarsali- fibularis Ihalinz I 


digiti V 


tarsali I metatarsum I. 
tarsali - fibulari-phalanx I 


digiti LI, IM . 


tarsali - fibulari - ws I 


digiti. IV 


tarsali-fihulari metatarsum v 
tarsali -tibiali phalanx I 


digiti I, II, III 
temporo-angulaire 
temporalis . 
temporal 


92 U. 


temporalis et atlanto-man- 


dibularis 
temporalis minor 
temporalis ınajor . 


tendini-sous- ee Bu 


digitule . 


tendini-phalangien ei qua- 


trieme doigt 


tendini-phalangien du medius 


tendini-sous-phalangien du 


deuxicme doigt . 


tendini-sous-phalangien du 


pouce ö 
tensor fasciae Iatai } 


tendini-phalangien de l’an- 


nulaire . 


Feb kalauen en dignale 
tendini-phalangien de lindex 
scodsU. 


thoraeico-hyoideus 


thoraci-suprascapularis . 


thoraci-scapularis 
tibio-sous-astragalien 
tibio-sous-tarsien 
tibialis anterior 


tibialis anticus biceps . 


tibialis anticus . . 


tibialis anticus simplex 


tibialis anticus minor 
tibialis posticus 
tibio-sous-tarsien . 
trachelo-tympanicus 
trapezius 


15 
1115 


5 
7 


U. 
U 


177 A. | 
177 A.) 


176 A. 


174A. 


174 A. | 


174 A. 


174A. 


172 A. | 


173 A. 
173 A. 


173 A. 
IE) 
106 A. 
92 U. 


92 U. | 
106 A. 
107 A. 


1179, 


IT 
177 A. 


17T A. 


117 A. 
161 A. ı 


143 A. 
143 A. 
143 A. 
108 A. 
130 A. 
131 A. 
177 A. 
176 A. 
170 A. 
170A.| 
170 A. 
169 A. 
169 A. 
169 A. 
. 17IA. 
114 A. | 
bilel (DE 


- transverso-scapularis tertius 130 A, 
- transverso-scapularis major 

et .minon.".. „ » asilanee Aa maz 
- transverso-iliaque .-.. 114A. 
- transverso-spinal . . . „ 112A. 
- transversus-abdominis . . 107A. 
- transversalis menti . . . 108A. 
- tfansversusi.irdr-orugp-wıoa 1947. 
- transversalis . ©. ..00%:. 104U, 
- transversus metacarpus . 147A. 
- transversus plantae posterior 178 A. 
- transversus plantae inferior 178.A. 
- triceps abductor . . ... 165A, 
- triceps femoralis. . . . 161. 
- tricepsbrachial Stalınr. 137% 
- triceps brachi . . .... 137A. 
- tympano-maxillaris . .. .. 105A. 
- ulnari - metacarpi volares 

I,. IT 3itseE a 
- ulnari-phalangei Tohkta 1235 W. 
- ulnari-phalanx II dorsalis 12300: 
- ulnari-phalanx I digiti V 145 U. 
- ulnari-phalanx II digiti IV 147 U. 
- vastus externus . . 151 U. 161 A. 
- vastus internus . . 153 U. 161 A. 
- yertebro-costalis . ...  104.A. 
= vertebro-maxillaris . . . 105A. 
- vertehro-sus-oceipital . . 117A. 
- xipho-adscapulaire . ... 1838A. 
- a .  s0nog.  2OB 


| Namen «.°.. VORN 1 


Nasale externo S. Stirn- -Scheitelheirt 
Nasenkapsel (knorpelige) s. Stirn-Scheitelbein. 
Nasenmuschel s. Stirn-Scheitelbein, 
Nasenbeine:i:iu.ade »amnaia ae: 33 
Nasalia s. Nasenbein. . 

Nasale s. Nasenbein. 

Nasale interno s. Nasenbein. 
Nasengerüstknorpel s. Nasenbein. 

Natarbria. » . „ee SORBDUN Eee 
Nannophrys . .» .» b 631 
Nasenöflnung (Aussen 5. RRRERUN 
Nasenöffnung (innere) s. Geruchsorgan. 
Nasenöffnungen (falsche) bei den Coeeilien 375 
Nannophrynesinhinscnt- abi do el 
Nedtest ..1.OLb 0 Er Eau 
Nebenniere s. Circulationsorgane, 

Nebenzapfen s. Auge. 

Netzhaut s. Auge. 

Nervenfaserschicht s. Auge. 

Nerven der Hornhaut s. Auge, 

Nörmönlehre uusn ng enpiioylai. 183 


| Nervus abducens . 2.2.0, 204 U. 223 A. 


Neryus thoracicus superior IV 229 U. 


235 A. | Parietalia s, Stirn-Scheitelbeine. 


Register. 719 
Nervus accessorius Willisii. . 212 U. 226 A. ' Nervus. thoracicus inferior IV. . 235 A. 
Neryi abdominales . 239 U. 243 A. | Newusvags . . . . 212 U. 223 A, 
- Nervus brachialis longus superior . 239 A. Nieren s. Urogenital-Organe, 
Nervus brachialis longus inferior 239 A. 232 U. Nitzsch . . 2: 2 2 m nn 2. 6 
Neryus brachialis radialis .  238A. | Nototrema 601 654 
Neryi brachiales superiores . 237 A. 231 U. | Notaden 654 
Nervi brachiales inferiores . . 235 A. 229 U. Notodelphis : 654 
Neryi ciliares ; ...20..224A. | Nucleus centralis s. Behinne 
Neryi coraco-brachiales . . 230 U. 236 A. | Oberkiefergaumengerüst . 30 
Nervi cutanei inferiores mediales | Oberkiefer 31 
et laterales . 230 U. 236 A. | Oberarmknochen 68 
Nervi cutanei laterales brachii Oberschenkel s0 
superiores . . 232 U. 237 A. | Oculomotoriuskern s. Gehirn) 
Nervus cutaneus superior brachii Ocecipitale laterale s. Hinterhauptsbein, 
et antibr. : i 233 U. | Oceipitis (Os) s, Hinterhauptsbein, 
Nervus cutaneus brachii super- ı Odontophrynus 623 
medialis . 233 U. 236 A. Oesophagus s, Darmcanal, 
Nervus cruralis anterior . ı 240 U. Ölecranon s, Oberarmknochen, 
Nervus cutaneus femoris medius . ZUNG, | Ollotis- a ee une 609 
Neryus cutaneus femoris internus 240 U. | Otilophus . 634 
Nervus eutaneus saphenus . 240 U. | ÖOmoplate s, Schulterkurtel,: 
Neryus cruralis posterior 242 U. Ombolita s. Schultergürtel, 
Nervus cruralis inferior anterior . 2420. | Onychodachylusen nn... eg 666 
Neryus cruralis inferior posterior . 242 U. | Operculare 387 
Nervus cruralis lateralis . 246 A. | Ophiomorpha 676 
Nervus ceruralis medialis 246 A. | Opisthodon 622 
Nervus cutaneus fibularis .  M6A. | Opisthoglossa . ; 612 616 
Nervus dorsalis scapulae . 232 U, 238 A. | Opisthoglossa  kteiita : 612 616 
Nervus fibularis . 242 U. 246 A. | Opisthoglossa platydactila 614 616 
Nervus femoralis anterior et posterior 244 A, Opisthodelphys , 601 
Neryus facialis- . . 204 U. 211 C. | Oppel 581 
Nervus glosso-pharyngeus „212 U. 226 A. | Opisthotic s. Bein, 
Neryus hypoglossus descendens 228 U, | Orbito-Sphenoid s. Siebbein. 
Nervus hypoglossus . 228 U. 234 A. | Ossiculum accessorium occipitale novum 16 
Nervus ileo-Jumbalis . DADDA. | Osteocephalus Zu. nen, 601 656 
Neryus ileo-hypogastricus 20 244 A. | Otica s. Felsenbein. 
Nervus ischiadicus 241 U, 244 A, | Otilophus . 608 634 
Nervi laterales . . . 22208223 U. | Ova s. Urogenital- rsan, 
Neryus oculomotorius . 223 U. 223 A. | Ovarium s. Urogenital-Organe, 
Nervus patheticus . . 203 223 A. | Oxyglossus 617 
Nervus pectoralis 230 U. 236 A. | Owen. 8 
Nervus radialis profundus 233 U. | Pars pödunenen S. ehe 
Neryus radialis superficialis .....233 U. | Pars commissuralis s. Gehirn. 
Neryus supracoracoideus . 228 U. 235 A. Paukenhöhle s. Gehörorgan. 
Nervus sympathicus 204 U. 211 0. 223 A. | Pars vestibularis s. Gehörorgan. 
Nervi spinales , 227 U. | Pars cochlearis 3. Gehörorgan. 
Nervus trochlearis . 2020. .203 U, | Pars xiphoidea s, Schultergürtel, 
Nervus trigeminus . 204 U, 211 0, 223 A. | Papilla acustica 3, Gehörorgan. 
. Nervus thoracieus superior I . 228 U. 235 A. | Parotiden s, Haut, 
Nervus thoracieus superior II. 228 U. | Papillen s, Tastorgan. 
Nervus thoraeieus inferior I anterior 228 U.  Papillae filiformes s. Darmcanal. 
Nervus thoracieus inferior II posterior 228 U. | Papillae fungiformes s. Darncanal. 
Nervus thoracieus superior III 228 U. | Parasphenoid s. Keilbein, 


id 


720 


Parker 

Panizza 

Palatinum s. bahn. 
Paraglönale s. Schultergürtel. 
Pachybatrachus . 
Palaeobatrachus . 
Palaeobatrachidae 

Paludicola 

Petrosum S. Baesnhöind 
Peters 

Pelodytidae 

Pelodytes . { 
Pelodytes punctatus 
Pelobates 

Pelobates fuscus 

Pelobates cultrives . . . „ 
Peltaphryne . 
Pelodryadidae 

Pelodryas . 


Peduneculus er S, a 
Plexus chorioideus s. Gehirn. 


Plexus brachialis 
Plexus cruralis . 
Pflugscharbein 
Phalanges 
Pharyngodon 
Phyllomedusa 
Phyllobates . 
Phryniseus 
Phryniscidae . 
Phrynoides 
Phrynomantis 
Phrynobatrachus 
Phrynopus : 
Phirix S. Pi nisus, 
Pipidae 

Pipa 

Pithecopsis 


Pigmentschicht der Retina’; S. Aue, 


Pia mater s. Gehirn. 
Plinius. 
Platypleetrum 
Pleurodema 
Pleurodemae . 
‚Plectromantis 
Plectromantidae . 
Platymantis , . . . 
Plewrodeles . 
Pleurodeles Waltlii 
Plethodon . 

Pohlia . 
Polypedatidae 
Polypedatis 
Proteidae , 


- Register. 


675 
693 
652 
615 
610 


26 


653 
602 
602 
621 


387 
387 
628 


681 
623 


ie BA Brotens: 11.20 0 ende 
Es 8 | Proteus anguineus . . 2 2 en 
BEOBherasdßis -Aarastum1eimal elle 
Proteroglossa : nysin:el ir alletiel kelnteltee 
. . 641 | Prostherapis . 
. .598 | Processus ypsiloides s, ee] 
598 | Processus anterior s. Unterarm. 
608 | Processus posterior s. Unterarm. 
Processus radialis s. Unterarm. 
sl 8 | Processus ulnaris s. Unterarm. 
... 600 | Processus lateralis s. Oberarm. 
600 631 | Processus medialis s. Oberarm. 
- 682 | Processus coracoideus s. Schultergürtel. 
601 633 | Processus acromialis s. Schultergürtel. 

683 | Processus coronoideus s. Unterkiefer. 

683 | Processus nasalis Praemaxillaris s. Zwischen- 

608 kiefer. 

614 656 | Processus frontalis s. Oberkiefer. 
.. 656 | Processus nasalis s. Oberkiefer. 
Processus zygomaticus s. Quadratjochbein. 
Processus orbitalis s. Quadratjochbein. 
» 228 U. 234 A. | Processus pterygoideus s. Quadratjochbein. 
. 240 U. 243 A. | Processus palatinus s. Primordialcranium. 
35 | Processus mastoideus s. Felsenbein. 
BEN 75 | Prooticum s. Felsenbein. 
601 655 | Primordialcranium 
.....602 | Praeoperculare s. Ouadrakiechbeine 
606 635 | Praemaxillare s. Zwischenkiefer. 
....608 609 | Pseudacris 
609. n6ASa035 I Beeutdes 1urssanae He Natel Heer 
608 644 | Pseudis 

608 | Pseudobatrachus 

621 | Pterygoidea s. Flügelbeine.. 

627 | Pterygoid 

Pterygo-palatinum . 
598 612 616 | Pyzicephalus . 
598 616 | Quadratbein . . . . - Ihekls 
603 618 | Quadratknochen s. Onsdebein 
Quadratjochbein . . . 
Quadratum s, Jochbein. 
Be 2 | Quadrato-jugale s. Jochbein. 
KOAERDH Rays: .. ..... 2. achuarteng urleie 
605 624 | Rathke . 
605 624 | Radius s. Unterarm. 
607 658 | Radiale (Os carpi) s. Handwurzelknochen. 
6144658 | ‚Rapiformia .. .. so .- oo „. Belnkiue 

GBA | Banidae .. .. 2.2... 8.2160 

BR Bane: 2 „3 BE rear 

687 | Rana esculenta .. 

668 | Ranalarvalis || oinaunsanalts 
2.622 | Rana fusca = 
.....614 | Rana temporaria S. Base, enecn, 

611 647 | Rana agilis SET TON 
Bon Ronnla ass YlAomabkan 2 


Register. 


Ranodon . . . .«& 667 
Radialfasern s. Auge. 
Ramus vestibularis s. Gehörorgan. 
Ramus cochlearis s. Gehörorgan. 
Ramus alveolaris n. facialis 208 U. | 
Ramus accessorius n, vagi . 215 U. 
Ramus auricularis nervi trigemini 224 
Ramus branchiae primae et secundae 

nervi vagi. 216 U. 
Ramus ciliaris n. tigen . 204 U. 
Ramus communicans n. facialis 209 U. 216 A. 
Ramus communicans n. glosso- 

pharyngei . . 210 U. 216. A. 
Ramus cutaneus nervi vagi 215 U. 
Ramus communicans primus n. vagi 219U. 
Ramus communicans secundus n. vagi 219U. 
Ramus gülaris nervi trigemini 224 A. 
Ramus glosso-pharyngeus nervi vagi 226. A. 
Ramus inferior nervi oculomotorii 223 A. 
Ramus jugularisn. facialis 208 U. 212 C. 224 A. 
Ramus intestinalis n. vagi . 214 U. 226 A. | 
Ramus lateralis nervi ischiadiei . 242 U. | 
Ramus lingualis nervi glosso- | 

pharyngei . .. 213 U. 226 A. 
Ramus lateralis superior n. vagi 212 U, | 
Ramus lateralis inferior n. vagi 212 U. 
Ramus maxillaris superior | 

n. trigemini . . 206 U. 211 C. 224 A. 
Ramus maxillaris inferior 

n. trigemini . . 207 U. 211 0. 224 A. 
Ramus mentalis n. trigemini 224 A. 
Ramus medialis n. ischiadiei . . . 242 U. 
Ramus nasalis n. trigemini. . 204 U. 211C. 
Ramus ophthalmieusn.trigemini 209 U. 223 A. 
Ramus profundus n. brachialis 

longi inf. . 230 U. | 
Ramus palatinus n. trigemini . 224 A. 
Ramus palatinus n. facialis 208U. 
Ramus pharyngeus n. glosso-pharyngei 212U. 
Ramus recurrens n. vagi »:212 U. 226 A. 
Ramus superficialis n. brachialis 

longi inf. . A 230 U. 
Ramus superficialis u. oculom. 223A. 
Ramus scapularis n. vagi 2A. 
Benannt 
BREILOH ON 0 a aa 8 
Region (äthiopische) . 593 
Region (australische) . 595 
Region (neotropische) . 596 
Region (nearktische) . 596 
Region (orientalische) 594 
Region (palaearktische) 592 


Recessus s. Gehörorgan. 
Receptaculum seminis s. Urogenital-Örgane, 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 2. 


721 

Respirations-Organe 5 514 

Kehlkopf515; Kehlblasen 536; Tue 

526; Muskeln der Luftröhre 525; 

Schleimhaut der Luftröhre 525 ; Stimm- 

bänder 524; Schallblasen 526. 
Rhinatrema NEE Mi 
Rhinophrynus 607 661 
Rhacophorus . 611 648 
Rhaebo . 607 644 
Rhinophrynidae . 607 615 
Rhinodermatidae 613 
Rhinoderma . 609 


Riechbein s. Siebbein. 


Rippen s. Wirbelsäule. 

BRondeleteeeger 2. ee, sau 8 
HRio. BT 2.6 ae 8 
|\Rusconi . . ae 8 
' Rupeo-ptereal s. Belbenhein. 

Rückenmark . . 184 
Commissura superior 189; Koi 
inferior 189; Conus medullaris 184; 
Filum terminale 185; Hörner 187 
(Oberhörner 187, Unterhörner 187); 
Medulla oblongata 184; Medulla 
spinalis 184; Substantia reticularis 
186 ; Sulcus longitudinalis inferior 184; 
Sulcus longitudinalis superior 184. 

ı Rückeurinne s. Entwickelung. 
| Rückenwülste s. Entwickelung. 

Salamandrina 611 661 664 

Salamandra . 662 

Salamandra atra 686 

Salamandra maculata . 686 

Salviani 22 +0 5» Gafınlda 2 

Sacralwirbel s. Wirbelsäule, 

Schnecke s. Gehörorgan. 

Schleimzellen s. Tastorgan. 

Schleimdrüsen s. Tastorgan. 

Schuppen der Coeeilien . 374 
ı Sehmelz s. Darmcanal. 

Schallblasen s. Respirationsorgane. 

Schädel lei 15 

Schulze: 8 
' Schlaf bein (Gelenkstück des, S. Qusdintbene, 

Schultergürtel”@ . „21: Mer na 2 

Schamsitzbein s. Eckongurtal, 

\ Schneider. u 

Schismaderma 608 644 
\ Schleichenlurche u TerrloR 
 Seytopis Ki: 601 657 
| Scopolu non BR Sur. 4 


Scapulare s. Blliereirtel,; 
Scaphiopodidae . 01100 
| Seaphiopus 601 631 


46 


7123 Register. 

Selerophrys 608 | Subregion (von Central-Europa) 592 
Sclerotica s. Auge. Subregion (ost-afrikanische) 593 
Sclera s. Auge. Subregion (west-afrikanische) . 593 
Septum nasi s. knorpelige Nasenkapsel. Subregion (süd-afrikanische) 594 
Seitennerven . ‘ 223 U. | Subregion (malagasisehe) 594 
Sinnesepithel der Netzhani s. Auge. Subregion (indische) . 594 
Siehbein 2. ...2.....mueinen28 |/Subregion (Ceylon’sche):.. 594 
Sirenidae . 615 676 | Subregion (Himalayische) 595 
Siren 676 | Subregion (indo-chinesische) 595 
Siphonops . REN 677 | Subregion (malayische) 595 
Siebold (von) . . . ehizeniei 8 | Subregion (austro-malayische) . 595 
Süredon S. Erteilung Subregion (australische) . 596 
Sinn (Organe eines sechsten Sinnes) 367 | Subregion (polynesische) 596 
Smilisca 602 655 | Subregion (von Neu-Seeland) 596 
Spleniale . 387 | Subregion (chilenische) 596 
Sphaerotheca . 618 | Subregion (brasilianische) 596 
Spelerpes . 670 | Subregion (mexicanische) 597 
Spea 601 | Subregion (antillische) 597 
Be natoaniden.: S. Urogenital- Organe. Subregion (californische) 597 
Spermatozoiden-Entwickelung s. Entwickelung. | Subregion (des Felsengebirges) 597 
Sphenoideum s. Keilbein. Subregion (Alleghany-) . 597 
Sphenoideum hasilare s. Keilbein. Subregion (subarktische s. Canazle, Re 597 
Squamosum . sul „Der Ton 305 | Systoma £ 609 
Stridkereit, 37%, #irnnoldo,, allh 8 | Tarsalia s. Fosswarzelknnchen 

Sternum®.unipı inaehe, she), lniysg2 | Zarsopterus 606 
Strauch 8 591 | Tastorgan „ie sorsstse Are et 
Stombus 604 Becherzellen 351; Chromatophoren 
Stereocyelops . 608 642 360; Cuticula 349; Cutis 353; Drüsen 
Strabomanlis . 607 652 353: Epidermis 349; Glandula pelvis 
Steissbeinwirbel s. Wirbelsäule, | 358; Glandula parotis 358; Hauthöcker 
Stammwirbel s. Wirbelsäule. 366; Körnchendrüsen 354; Kalk- 
SYaAnDIUS% .- „7.7... en in 8 | concrementen 360; Leisten 364; 
Staurois NG, 611 Papillen mit Tastkörperchen 364; 
Stimmbänder s. Respirahinmsorgnne, Papillen ohne Tastkörperchen 364; 
Stirnfleck s. Tastorgan. Papillen mit Drüsenöffnungen 364; 
Stomazellen s. Tastorgan. Pigment 361; Parotiden ; Schleim- 
Stachelzellen s. Tastorgan. zellen 351; Schleimdrüsen 354; Stoma- 
Steinsack s. Gehörorgan. zellen 357, Samadarin 358; Stirn- 
Stützfasern s. Auge. drüse 357. 

Stäbchen 3. Auge. Tegmentum vasculosum s. Gehörorgan. 
Stäbchenschicht s. Auge. Temporo-mastoidien s. Quadratbein. 
Stirn-Scheitelbein . . . 31 | Temporal bone s. Quadratbein. 

Sulcus longitudinalis Fubenier 8. Ruckenkikeikk Telmatobius 607 634 
Sulcus longitudinalis inferior s. Rückenmark. Theriomorpha 615 
Suleus centralis s. Gehirn. Theloderma 611 
Substantia retieularis s. Rückenmark. Thoropa } 602 
Substantia cinerea anterior s. Gehirn. Thalami optici s. Ge 

Sutura occipito-sphenoidale s. Hinterhauptsbein. | Thymus s. Circulationsorgane. 

Sutura sagittalis s. Stirn-Scheitelbein. Thyreoidea s. Circulationsorgane. 
Supramaxillare s. Oberkiefer. Biedemann. .. „2.7 omsen 8 
Suprascapulare s. Schultergürtel. Tibia s. Unterschenkel. 

Subregion (mittelländische) . 592 | Tibiale (Os tarsi) s. Fusswurzelknochen. 
Subregion (sibirische) 502 | Tomopterna Rn 603 617 
Subregion (manschurische) . 593 |Troschel „ . .. 8 


Register, 


Triogonophrys 

Trigeminuskern s. Öehirn. 
Trommelfell s. Gehörorgan. 
Trematosaurus s. Labyrinthodonten. 


Trachyeephalus . 601 654 


Triton . 633 
Triton taeniatus 687 
Triton helvetieus 688 | 
Triton eristatus . 688 | 
Triton alpestris 689 
Triton platyeephalus 690 
Triton Blasii 690 
Triton vittatus . 690 
Triton marmoratus 692 
Thränenhöhle 375 
Tschudi 8 583 
Tuber cinereum s. Gehirn. 
Tubercula olfactoria s. Gehirn. 
Tunica vasculosa s. Auge. 
Tuba Eustachii s. Gehörorgan. 
Tympanicum s. Quadratbein. 
Tympano-malleal s. Quadratjochbein. 
Tympanum s. Gehörorgan. 
Ulna s. Unterarm. 
Ulnare (Os carpi) s. Handwurzelknochen. 
Unterarm . 69 
Unterschenkel 81 
Unterkiefer 36 387 | 
Urodela 615 
Uperoleia . 632 
Uperolüidae 615 632 
Urogenital-Organe 432 
Begattungsorgane 441 0. ; Cloake 441 0. 
455 U., 474 A.; Eileiter 444 U., 469 A.; 
Fettkörper 435 C., 447 U.; Geschlechts- 
drüsen 436 C©., 448 U.; Geschlechts- 
nieren 443 U., 458 A.; Hodennetz 
438 C., 450 U., 466 A.; Harnleiter 
436 C., 447 U.;, Hoden 437 C., 448 U., 
465 A.; Harnhlase 436 C., 437 U., 
463 A.; Leydig’scher Gang 436 C., 
447 U., 463 A.; Müller'sche Gänge 
beim Männchen 440 C., 455 U., 472 A.; 
Müller'sche Tuben 440 C., 455 U,, 
472 A.; Müller’sche Knäuel 440 C.; 
Nieren 434 0., 443 U., 450 A.; Ovarium 
439 C., 453 U., 468 A.; Spermatozoiden 
437 C., 447 U., 465 A.; Receptaculum 
seminis 457 U.; Urniere 440 C. 
Uterus s. Eileiter. 
Utriculus s. Gehörorgan. 
Valvula cerebelli s. Gehirn. 
Vagusgruppe 212 
Valentine Ein. 8 


620 | 
 Verknöcherung (secundäre) 


723 
Verknöcherung (primäre) 


Ventrieulus quartus s. Gehirn. 

Ventriculus lobi optici s. Gehirn. 
Ventriculus lateralis s. Gehirn. 

Ventriculus communis loborum hemisphaeric. 


Vena abdominalis anterior . 495 
Vena afferens hepatis 495 
Vena axillaris 498 
Vena anonyma . 498 
Vena brachialis 498 
Vena bulbi anterior 496 
Vena bulbi posterior . 496 
Vena cerebro-spinalis 499 
Vena cava posterior . 499 
Vena cava superior 498 
Vena coronaria ventriculi 495 
Vena circumflexa tibiae . 497 
Vena cruralis 497 
Vena circumflexa femoris 497 
Vena duodenalis . . .,. 495 
Vena efferens hepatis 496 
Vena facialis 499 
Vena gastrocnemia 497 
Vena iliaca communis 496 
Vena ischiadica 496 
Vena intervertehralis . 498 
Vena innominata 2 499 
Vena iliaca interna et externa 496 
Vena inferior vesicae urinariae 497 
Vena jugularis externa 499 
Vena jugularis interna 498 
Vena lingualis 498 
Vena lumbo-dorsalis . 496 
Vena maxillaris inferior 498 
Vena musculo-cutanea 497 
Vena porta secundaria 495 
Vena pancreatica . 495 
Vena pancreatico- dena 495 
Vena plantae pedis 496 
Vena poplitea 496 
Vena pulmonalis 499 
Vena subelavia 499 
Vena subscapularis 499 
Vena tibialis antica 497 
Vena tibialis recurrens 497 
Visceralscelet SET PD 
Vogt) ee ee ne 8 
Vomer s. Pau Bein. 

Vomero-palatinum s. Pflugscharbein. 
Wagleune pp 2.05 
Wallace ; 592 
Wagleria Ss. TE edynastek 
Witch... 8 


46 * 


724 


Wirbelsäule 

Wray. 

Xenophrys 

Xenopus 

Xenorhina un: 
Zapfenschicht s. Auge. 
Zapfen s. Auge. 
Zähne s. Darmcanal. 


Zahnwechsel s. Darmcanal. 


Zahnsockel s. Darmcanal. 
Zahnkeim s. Darmcanal. 


Zahnschmelz s. Darmcanal. 


Zahnpulpa s. Darmcanal. 


Register. 
51 | Zahncuticula s. Darmcanal. 
a DI Zuchaenus : pl on 
GONRBIN| Zaphrissa . . 2 mem . Kaiki599 
615 | Zehenglieder MONSTER ee 
643 | Zitzenzahnsaurier s. Labyrinthodonten. 


Zunge s. Darmcanal.— 

Zungenbeinkörper s. Darmcanal. 

Zungenbeinhörner s. Darmcanal. 

Zungenbeinkiemenbogenapparat s. Visceral- 
skelet. 

Zwischenkiefer . . . . 33 


| Zwischenkieferstück (vorderes) s. Zwischen- 


kiefer. 


Gedruckt bei E. Polz in Leipzig. 


Seite Zeile 


4 
15 
16 
18 
18 
20 


18 
U 
13 
12 
13 
6 


27 


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von 
von 
von 
von 
von 
von 
von 
von 


Druckfehler. 


unten 1. terrestris st. terristris. 

unten ]. oceipitis st. occipilis. 

unten ]. vorgestellt st. vorgesellt. 

oben ]. prootic st. proolic. 

unten ]. pharyngeus st. pharingeus. 

unten ]. tracks st. tracts. 

oben l. Nomenclatur st. Namenclatur. 

oben 1. Ossa st. Os. 

oben 1. sind st. sine. 

oben 1. der st. den. 

oben 1. Hydromedusa st. Rlıydromedusa. 

unten l. Zungenbeinkörper st. Zungenbeinkiefer. 
unten l. Dactyletra st. Doctyletra. 

unten ]. hypochordale st. hypochordale. 

unten ]. radiale st. rudiale. 

oben 1. Flügel st. Elügel. 

unten ]. aussen st. anssen. 

unten ]. hyoideus st. hyoidens. 

unten ]. trans- st. trsan. 

oben 1. Bufo st. Bnfo. 

oben l. Muskel st. Mushel. 

oben 1. Interossei st. Iuterossei. 

unten ]. optici st. opticii. 

oben l. Monroi st. Monroe, 

unten ]. untere Augenglied st. unteu regenglieAd. 
oben ]. der mediale st. der mediale ab. 

oben 1. lauft st. läuf. 

oben l. Humphry (92) st. Humphry (X). 

oben I. de Man (133) st. de Man (X). 

unten ]. besitzt st. besetzt. 

unten ]l. Bichrom. Pot. von 2°/,—3°/, st. Bichrom pot von ?/, 
unten l. 3 Mm. st. 3. 

oben ]. 0,085—0,04 Millm. st. 35—40 Millm. 
oben 1. 0,012—0,014 Millm. st. 12—14 Millm. 
oben l. 0,020—0,022 Millm. st. 20—22 Millm. 
oben 1, 0,016--0,018 Millm. st. 15—18 Millm, 
oben 1. Mikrom st. Mik. 


20/ 
3%, 


726 


Seite 
352 
356 
356 
368 
405 
405 
410 
418 
425 
436 
438 
445 


Zeile 


5 
13 
20 


von 
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und 
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von 
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von 
von 


Druckfehler. 


oben ]. spricht st. schreibt. 

oben l. Membrana st. Mambrana. 

oben 1. Poles st. Pol. 

unten ]. atrophiren st. axtrophiren. 

oben 1. 0,006—0,008 Millm. st. 0,006—0,008. 
oben ]. 0,003—0,004 Millm. st. 0,003—0 006. 
oben l. Membrane st. Membran. 

unten 1. selbst, st. selbst 

unten 1. lumbricoides st. lumbrieoides. 


17 von unten 1. Nierensegment st. Nervensegment. 


unten l. wandern, st. wandern 
unten ]. Spelerpes st. Sperlerpes. 
oben 1. Spelerpes st. Sperlerpes. 
oben ]. Spelerpes st. Sperlerpes. 
Fee 1 l. Spelerpes st. Sperlerpes. 

oben 1. Kali. st. Kali 

oben l. Alytes st. Ateles. 

oben ]. transitoire st. transitore, 

oben 1. den st. des. 

12 von oben ]. Schulze st. Schultze. 

oben ]. Tubenabschnittes st. Pubenabschnittes. 
unten l. Amblystomidae st. Ambystomidae. 
oben l. Spencer F. Baird st. Spencer F. Baud. 
unten ]. Asterophrydidae st. Astophrydidae. 
oben 1. definirt st. delinirt. 

oben 1. Xiphisternum st. Xiptristernum. 

oben 1. Epibalea st. Epidalea. 

oben l. Lendendrüsen st. Lenbendrüsen. 

oben 1. zahlreich st. zahnreich. 

unten ]. neotropische am st. neotropische. 


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Erklärung der Abbildungen von Tafel I. 


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" 

Fig. 
1. Schädel von Cryptobranchus japonicus von oben, 
2. Schädel von Cryptobranchus japonicus von unten. 
3. Linke Unterkieferhälfte von Cryptobranchus japonicus von der inneren Seite. 
4. Linke Unterkieferhälfte von Cryptobranchus von der unteren Seite. 

Für alle Figuren gültige Bezeichnung. 
an Angulare. \ ol  Oceipitale laterale. 
ar Articulare. » Parietale. 
ane Apertura nasalis externa. pe  Processus coronoideus. 
cv Canalis pro nervo vago. , 2s Parasphenoideum. 
d Dentale. »pmz Praemaxillare. 
f  Frontale. ptg Pterygoideum. 
fa Frontale anterius. pt _Petrosum. 
/pt Foramen pro trigemino. 73  Quadrato - jugale. 
Jo Fenestra ovalis. ’ ır Rinne für die Meckel’schen Knorpel. 
mz Maxillare. t Tympanicum. 
n  Nasale. |® Vomer. 
0sp Orbito-sphenoideum. =  0s wormii. 


Alle Figuren Original. 


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Amphibien. Tat.l 


Erklärung der Abbildungen von Tafel Is 


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Schädel von Rana esculenta von der unteren Fläche ?/,. 

Schädel von Rana esculenta von der oberen Fläche ?/.. 

Schädel von Menopoma Alleghaniense von der oberen Fläche. 

Schädel von Menopoma Alleghaniense von der unteren Fläche. 

Linke Unterkieferhälfte von Rana esculenta ?/,. 

Schädel von Menobranchus lateralis von der oberen Fläche. c‘“ Knorpelmasse. 


Schädel von Menobranchus lateralis von der unteren Fläche. 


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03 


Schädel von Pipa americana von der oberen Fläche. 


9. Schädel von Pipa americana von der unteren Fläche gesehen. 


Für alle Figuren dieser Tafel gültige Bezeichnung. 


an Angulare. | fp  Fronto- parietale. 
ar  Artieulare. Jnt Foramen nasale nervi trigemini. 
a  Verbindungsstück der beiden Unterkiefer- | mx  Maxillare. 
Bullen | n  Nasale. 
ane Apertura nasalis externa. | 02 Okceipitale laterale. 
€ Condylus ossis oceipitalis lateralis. ' 0sp Orbito-sphenoideum. 
ce  Cornu ossis hyoidei. Be Pescsum. 
co." Columella. , ps Parasphenoideum. 
cv Canalis vagus. | ptg Pterygoideum, 
cpo Knorpel zwischen Oceipitale laterale und | pa Palatinum. 
Petrosum. 
a entafe, pmz Praemaxillare. 


{ ! pe Processus coronoideus. 
€ Knorpelige Nasenkapsel. # 


eth Ethmoideum pfm Processus frontalis maxillaris. 

ft Foramen pro trigemino pnp Processus nasalis praemaxillaris. 
D . | 

{ i | Parietale. 

fo _ Foramen opticum. p rietale 

4  Quadrato-jugale. 


fa Frontale anterius. 
{ip  Gelenkfläche für den Unterkiefer. 


fom Foramen oceipitale magnum. 
ı t  Tympanicum. 


fo Fenestra ovalis. 
F  Frontale. 


2) Vomer. 


Alle Figuren Original. 


Amphibien 


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Fig. 
1—13. 
1. Querschnitt durch den Vaguskanal "2, 
2, x 3 
3 


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- eben dem Vaguskanal vorbei *?. 


Querdurehschnitte durch den Schädel von kana temporaria. 


10 


4. = = = = Be re 
d. - noch etwas mehr dem Vaguskanal vorbei !?. 
Q en = Fr = 3 
6. = - - 3, 
1. - zwischen Vagus und Trigeminus %*. 
3 
8. - = = = = T- 
9. - etwas hinter dem Foramen nervi trigemini 1P. 
E Er @ = 3 
10. > ira er T- 
Hk: - durch das Foramen pro nervo trigemino 1, 
, - 5 = 3 
12. - - - - 3. 


1. 3. 5. 7. 9. 11. sind jungen Thieren eben nach der Metamorphose entnommen. 


2. 4. 6. 8. 10. 12. sind älteren grösseren Individuen entnommen. 


3 


13. Querschnitt durch die Mitte des Schädels einer Rana temporaria 2. 
14. Querschnitt durch das Loch für den ramus nasalis nervi trigemini (junges Thier) !?. 
15. Querschnitt durch das Loch für den ramus nasalis nervi trigemini 3 (altes Thier). 
16. Schädel von Rana temporaria von der inneren Fläche gesehen ?. 
Für alle Figuren gültige Bezeichnung. 
csp Canalis semieireularis posterior. \ ob Oceipitale basilare. 
esh Canalis semieireularis horizontalis. | os  Oeceipitale superius. 
cpo Knorpel zwischen Oceipitale laterale und | ol _Oeeipitale laterale. 
Petrosum. | »t  Petrosum. 
ev Canalis pro nervo vago. | ps  Parasphenoid. 
esa Canalis semieireularis anterior. | x 
; je : pmz Praemaxillare. 
co Condylus ossis oceipitalis lateralis. a : 
F | nasi. 
ein Ethmoideum. | = ; : 
$ vd  Vestibulum. 
fo Foramen opticum. | i 
fp  Fronto-parietale. ; Tympanieum. 
/nn Foramen pro ramo nasali nervi trigemini. | Knorpel blau. 
fa Foramen pro nervo abducente. Enchondrostolischer Knochen. Gelb. 
no .Nasenöffnung. Perichondrostolischer Knochen. Schwarz. 


Alle Figuren Original. 


Amphibien. Taf. I. 


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i Erklärung der Abbildungen von Tafel IV. P 


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Fig. 


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8. 


Schädel von Rana temporaria von der oberen Seite gesehen 2. 


Schädel von Rana temporaria von der unteren Seite gesehen ?. 
Schädel von Rana temporaria von der oberen Seite gesehen nach Wegnahme der 
Deckknochen 2. 
Schädel von Rana temporaria von der unteren Seite gesehen nach Wegnahme der 


Deckknochen 2. 


Schädel von Rana temporaria von oben gesehen in dem Larvenstadium, wo der Schwanz 
schon zu atrophiren anfängt &. 
Schädel aus demselben Stadium von unten gesehen. & 

x ae SE : 33 
Schädel von der einjährigen Rana temporaria im Herbstadium von oben gesehen z 


Schädel aus demselben Stadium von unten gesehen — 


Figuren nach Parker (Philosophical transactions of the royal society. Vol 161. 1871.) 


Knorpel blau. 
Enchondrostotischer Knochen, gelb. 
Perichondrostotischer Knochen, schwarz, 


Für alle Figuren gültige Bezeichnung. i 


Apertura nasalis externa. n  Nasale. 
Apertura nasalis interna. ol  Oceipitale laterale, 
Angulare. ob  Oceipitale basilare. 
Annulus tympanicus. os Oceipitale 'superius. 
Zungenbeinhorn. p  Parietale, 
Knorpel zwischen Occipitale laterale und mx Praemaxillare. 
Petrosum. pnp Processus nasalis praemaxillaris. 
Canalis nervi vagi. 
pt  Petrosum. 
Dentale. 


Knorpelige Nasenkapsel. 


ptg Pterygoideum. 


Ethmoideum. pa Palatinum. 

Erontäle pc Processus coronoideus. 

Foramen opticum. 4  Quadrato-jugale. 

Fontanelle. r Rinne für den Meckel’schen Knorpel. 
Foramen pro nervo trigemino. | s#» Septum nasi. 


far) Meckel’sche Knorpel s. Articulare. | i Tympanicum. 
Maxillare inferius. 'tp  Gelenkfortsatz für den Unterkiefer. 
(m) Masxillare. v Vomer. 


Taf. W. 


Amphibien. 


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Dieselbe von unten. 
Dieselbe von der Seite. 


Dieselbe von unten. 


Schädel von Siren lacertina von unten. 
Schädel von Siren lacertina von oben, 


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[7 


Schädel von Rana temporaria von der Seite gesehen +. 


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Ansicht des vollständigen Schädels von Siredon pisciformis von oben gesehen. 


Ansicht des Primordialschädels von Siredon pisciformis von oben. 
Unterkiefer von Siredon piscifornfis von aussen, 
Schädel von Coecilia hypocyanea von oben (vergrössert). 


nach Parker (Phil. transact. of the royal society. Vol. 161. 
“3 4. 5. 6. 7. nach F. Friedreich und C. Gegenbaur. 


1872.) 
Ueber den Schädel des Axilotl 


(Bericht v. d. königl. zool. Anstalt in Würzb. 1849). 


IV. 
Beiträge zur Anatomie der Amphibien (Tiedemann und Treviranus 


2. Partie. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnung. 


8. 9. nach Cuvier, Ossemens fossiles. 
10. nach Joh. Müller. 
Zeitschrift f. Phys. Bd. IV.). 
an Angulare. 


at  Annulus tympanicus. 
ar Articulare s. Meckel’sche Knorpel. | 
ce  Zungenbeinhorn. 

ev Canalis nervi vagi. 


d _ Dentale. 
d' Processus palatinus des Keilbeins. 
etm Ethmoideum. 


e _Knorpeliges Septum nasi. 


e' _Fortsatz des mittleren Nasenknorpels. 

Ff Frontale. /p. Fronto-parietale. 

ft  (fpt) Foramen pro nervo trigemino. 

fa Frontale anterius. 

fo Foramen optieum, in Fig, 1. durch lo an- 
gegeben. 

fom Foramen occipitale magnum. 

Sf‘ Ausschnitt zwischen den Fortsätzen des 
mittleren Nasenknorpels. 


9‘ Boden der Nasenkapsel. 

ve und Ö S. die knorpelige Nasenkapsel P. 26. 

% Loch zum Durchtritt des Riechnerven. 

“ _(l) Loch für den Nasenast des nervus 
trigeminus. 

mne Meatus s. Apertura narium externus. 

mx Maxillare. 

Me Meckel’sche Knorpel s. articulare. 


m‘ Mittlerer Nasenknorpel. 


n  Nasale. | 
NB. In Fig. 2 


n. Fig. 3. u. Eig. 6. 
oder Nasenkapseln. 

n“ Decke der Nasenknorpel. 

ob Oceipitale basilare. 

ol Oceipitale laterale. 

os  Oceipitale superius. 

Orbito-sphenoid. 

»  Parietale. 


Seitliche Nasenknorpel 


Petrosum. 

Paraphenoid. 

Pterygoideum. 

pmz Praemaxillare. 

p‘ Oberer vorderer Gelenkfortsatz des Quadrat- 
knorpels. 

45  Quadrato-jugale. 

r‘  _Querer Portsatz des Quadratknorpels. 

Processus pterygoideus des Quadratknorpels. 

tp Gelenk für den Unterkiefer. 

t Tympanicum. 

Gelenkfortsatz, durch den der Quadrat- 
knorpel mit dem Unterkiefer articulirt. 

v Vomer. 


Fig. 10. oa. Orbitale anterius; so. supraorbitale., 


te Tympanicum Joh. 
Müller). 
{' Quadrato - jugale 


Joh. Müller). 


(Temporale 


(Tympanicum 


>. istirrthümlich das Maxillare durch pm, das Praemaxillare durch »r2 angegeben. 


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Amphibien. 


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“ "Erklärung der Abbildungen von Tafel VI. 2 


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1. Schädel von Ceratophrys cornuta 4 von oben. 

2. Schädel von Ceratophrys cornuta 2 von unten. 

3. Schädel von Triton eristatus von oben. 

4. Schädel von Triton eristatus von unten. 

5. Schädel von Amphiuma von unten. 

6b. Schädel von Salamandra atra von unten. 

7. Zungenbein und Kiemenbogen einer jungen Salamandra Uezreskiis & 

$S. Schädel von Siren lacertina von unten. 

9. Gaumenzähnenplatten von Siren lacertina. 

10. Schädel von Siren lacertina von oben. 

1. Schädel von Proteus anguineus. 

3. 4.6. Nach Leydig. Archiv f. Naturg. Bd. 33. 1867. 

5. Nach Hyrtl. Cryptobranchus japonieus. Schediasma anatomicum. 

7. Nach Duge&s Recherches sur l’ostsologie etc. des Batraciens — Fig. 8. 9. 10. 11. nach 
Cuvier Ossemens fossiles. — Fig. 1. und 2. Original. 


- 


Für alle Figuren (Nr. 7. ausgenommen) dieser Tafel gültige Bezeichnung. 


cv Canalis nervi vagi. pnp Processus frontalis ossis praemaxillaris. 
etm Ethmoideum. pt  Petrosum. 

f  Frontale. pfm Processus frontalis ossis maxillaris. 

fp  Fronto-parietale. ptg Pterygoideum. 

mx Maxillare. ps Parasphenoideum. 

n Nasale. 9 Quadrato-jugale. 

ol Oceipitale laterale. !  Tympanienm. 

pa Palatinum. {ip Gelenkfläche für den Unterkiefer. 

pmz Praemaxillare. v  Vomer. 


Erklärung von Fig 7. 


b Zungenbeinkörper (basi-hyal Dug#s). d Vorderes egment desselben (Corne styloi- 


ce Endplatt des Zungenbeinstiels (uro-hyal Duges, dionnp Jon sur InEug nun 
= ? z f Ventralsegment des ersten Kiemenbogens. 
Ossieulum thyreoideum v. Siebold). 9 Ventralsegment des zweiten Kiemenbogens. 


e Zungenbeinhorn (Stylo-hyal Duges). p Kiemenbogen. 


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Tafel VII 


Erklärung der Abbildungen von 


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Fig. 


Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von Cryptobranchus japonieus. 

Nach Hyrtl: Cryptobranchus japonieus Schediasma anatomieum. 

b‘* Erster Kiemenbogen. 

5“ Dorsalsegment des zweiten Kiemenbogens. 

b'v Ventralsegment des zweiten Kiemenbogens. 

ch Zungenbeinkörper. 

ch’ Vordere Copula. 

Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von Salamandra maculata im Larvenzustand. Vergr. 
Nach Hyrtl: Schediasma anatomieum. 

a Vordere Copula (Glossohyal Duges). 

b Zungenbeinkörper. 

e Zungenbeinstiel. 

ec‘ Endplatte. 

d Vorderer kleinerer, 

e Hinterer grösserer Abschnitt des Zungenbeinhorns. 

fg Ventralsegmente. 

h,t,J, % Kiemenbogen. 

Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von Proteus anguineus 2. 
Nach Fischer: Perennibranchiaten und Derotremen. 

b’ b"' 4‘ Dorsalsegmente resp. des ersten, zweiten, dritten Kiemenbogens, 
b’v bo Ventralsegmente resp. des ersten, zweiten Kiemenbogens. 


ch Zungenbeinkörper. 
A Zungenbeinhorn. 
8 Zungenbeinstiel. 


Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von Siren lacertina 4. Nach Fischer. 

b’v, b’'v, ch, h, s, wie in Fig. 3. 

eh‘ Vordere Copula. 

2b, 2, 2, b*, Dorsalsegmente resp. des ersten, zweiten, dritten und vierten Kiemen- 
bogens. 

Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von Amphiuma tridactylum 2. Nach Fischer 

b* Erster Kiemenbogen. 

h’ Vorderes Segment des Zungenbeinhorns. 

h‘‘ Hinteres Segment des Zungenbeinhorns. 

mi Unterkiefer. 

De y, Dy, A, ch, ch’, wie in Fig. 2 und 3. 
Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von Menobranchus lateralis 2. Nach Fischer‘ 
Be, 89," bv, h,hi,ıch,s wae/in Fig. .2. und 23. 
Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von Triton marmoratus #. Nach Duges. 

b, d, e, f, 9, wie in Fig. 2. 

b‘ knorpeliger Theil des Zungenbeinkörpers. 

Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von Coeeilia (Siphonops) annulata $. Nach Fischer. 
h, Zungenbeinhorn. 

b’, db", d', Erster, zweiter, dritter Kiemenbogen. 

lar Stimmlade, — 7» Luftröhre. 


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Erklärung der Abbildungen von Tafel VII. 


Fig. 


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Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von Menopoma 4. 
Nach Fischer: Perennibranchiaten und Derotremen. 

b’ Erster Kiemenbogen. 

v5 0 Dorsalsegmente resp. des zweiten, dritten und vierten Kiemenbogens. 
by b'» Ventralsegmente resp. des zweiten und dritten Kiemenbogens, 

ch Zungenbeinkörper. 

ch‘ Vordere Copula. 

h h Zungenbeinhörner. 

h’h’ Dessen vordere Segmente, 

mi Unterkiefer. 


Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von Siredon pisciformis *. Nach Fischer. 

h, ch, b'v, b"v, mi, wie in Fig. 1. 

b’, 2, DB, D*4 Dorsalsegmente resp. des ersten, zweiten, dritten und vierten Kiemen- 
bogens. 

Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von Menobranchus. Nach’ Hyrtl. 
Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von der Froschlarve, von der hinteren Seite gesehen "P. 
Derselbe von der vorderen Seite gesehen *P. 

Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat der Froschlarve in Begriff der Metamorphose $, 
Zungenbein des eben entwickelten Frosches &. 


Zungenbein des grünen Frosches. Vergr. 


. 4—S8. nach Martin St. Ange: Ann. des sciences nat. T, 24, 


e Copula. 

ch Zungenbeinkörper, 
h _Vorderer Fortsatz. 
h* Hinterer Fortsatz. 
ch‘ Vorderes Zungenbeinhorn (cornu styloideum). 

ch‘ Hinteres Zungenbeinhorn (cornu thyreoideum s. columella.). 


1. 2..3. 4. Kiemenbogen. 


Amphibien. 


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A 


A Lith Anst.v..G.Bach, Leipzig 


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Erklärung der Abbildungen von Tafel IX. 


Fig. 
|. Andreas (Cryptobranchus) Tschudii. 
Nach Meyer’s Palaeontographica. 
F  Frontale. 
fa Frontale anterius, 
0sp Orbito-sphenoid, 
». Parietale. 
73 Quadrato-jugale. 
pt Pterygoideum 
2. Schädel von Trematosaurus Braunii von unten (4). 
3. Derselbe von oben (4). 
Nach Burmeister: Die Labyrinthodonten aus dem bunten Sandstein von Bernburg. 


a Intermaxillare. a n Temporale squamosum, 
5 Maxillare. o Mastoideum. 

c Nasale. » Paukenbein. 

d Lacrymale. q Os condyloideum. 

e Frontale anterius. r Oceipitale superius. 
F Frontale proprius. s Sphenoideum, 

9 Frontale posterius. t Palatinum. 

h Parietale. x Condylus oceipitalis. 
i Orbitale posterius. v Vomer. 

k Zygomaticum. w Choanae. 

2 Tympanicum. y Gaumenöffnung. 

»n Quadrato-jugale. x Fossa temporalis. 


4. Schädel von Coecilia annulata von unten 2. 
5, Schädel von Coecilia annulata von oben 2. 
Nach Duges Recherches ete, 

a Fronto-parictal. 

d& Fronto-lacrymal. 

e Ethmoide. 

d Intermaxillo-nasal. 

e Sus-maxillo-palatin, 

F Jugale. 

9 Temporo-masto-pterygoidien. 

h strier? 

: Oceipito-spheno-rup6al. 

“ Adgustal (Parasphenoid’). 

k Tympanique. 


Tat 


Amphibien. 


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h.Anst.u.J.G.Bach, Leipzig. 


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Erklärung der Abbildungen von Tafel X. 


Wirbel (7—12) von Menobranchus lateralis. (Etwas vergrössert.) 


2. Wirbel (6—10) von Menopoma Alleghaniense +. 
3. Wirbel (4—11) von Salamandra punctata 2. 
4. Wirbel (14 und 15) von Cryptobranchus japonicus, etwas vergrössert. 
5. Erster und zweiter Wirbel von Cryptobranchus japonicus 4. 
6. Wirbel von Uryptobranchus japonicus von der hinteren Fläche gesehen 4. 
7. Untere Fläche des ersten Wirbels von Cryptobranchus japonicus 4. 
S. Erster Wirbel von Cryptobranchus japonicus sagittal durchgesägt. Rechte Hälfte von 
innen gesehen 4. 
9. Rippe von Cryptobranchus japonicus #. 
10. Rippe von Menobranchus lateralis 2. 
11. Wirbelsäule von Bufo vulgaris 4. 
12. Wirbelsäule von Bufo asper +. 
13. Wirbelsäule von Pipa americana 4. 
14. Steissbein von Rana esculenta von der Seite gesehen 2. 
Für alle Figuren gültige Bezeichnung. 
Rippe. | pai Processus articularis inferior. 
Freies (knorpeliges) Ende der Rippe. | pas Processus articularis superior. 
Mit dem Processus transversus verbundener | »t Processus transversus. 
Theil der Rippe. ps Processus spinosus. 
Foramen intervertebrale. ve  NVertebra coceygea. 3 
Foramen intertransversarium (pro arteria | v9 Vertebra prima. 
collateralis vertebralis). vs  Vertebra sacralis. 
Foramen vertebrale. %  Gelenkflächen (Processus articulares superio- 
Foramina nutritia. res) des ersten Wirbels zur Articulation mit 
Foramen coceygeum, dem Os oceipitale laterale, 
Os coceygis. y Mittlere Gelenkhöcker des ersten Wirbels. 


Alle Figuren Original. 


Amphibien. 


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Erklärung der Abbildungen von Tafel XI. 


Fig. 


Fig. 
I. Frontaler Durchschnitt durch die ventrale Verbindung des Schultergürtels von Rana 
temporaria. 

2. Schultergürtel von Rana temporaria-in der Fläche ausgebreitet *. 

3. Sehultergürtel- von Ceratophrys eornuta in der Fläche ausgebreitet (innere Fläche) +. 
4. Ventraler Theil des Schultergürtels von Hyla adelaidensis 3. 

5. Scapula von Pipa americana. 

6. Scapula von Hyla cyanea #. 

7. Ventraler Theil des Schultergürtels von Bufo japonieus. 

Ss. Ventraler Theil des Schultergürtels von Hyla eyanea. 

9. Ventraler Theil des Schultergürtels von Pipa americana. 
10. Ventraler Theil des Schultergürtels von Phyllomedusa bicolor. 
11. Rechte Hälfte des Schultergürtels von Menobranchus lateralis. 
12. Linke Schulterhälfte von Salamandra punectata. | 
13. Linke Schulterhälfte von Siredon. 
14. Humerus von CUryptobranchus japonieus. 
15. Humerus von Bufo japonieus. 
16. Vordere Extremität von Menopoma, 
17. Humerus von Rana temporaria 2. 

l. 4. 9. 10. 11. Nach Gegenbaur: zur vergl. Anatomie der Wirbelthiere. 2. Heft. 
Schultergürtel. 


Fig. 16. Nach Hyrtl: Cryptobranchus japonicus. (Schediasma anatomieum.) 


pm 


Alle übrigen Figuren original. 


Für alle Figuren dieser Tafel gültige Bezeichnung. 


Scapula. | el Crista lateralis. 

Suprascapulare. ı ep‘ Unteres Gelenkende des Humerus. 
Processus acromialis. | t Trochlea. 

Processus coracoideus, | epm Epicondylus medialis. 
Procoracoid. | epl Epicondylus lateralis. 

Coracoid. | em Crista medialis humeri. 

Clavieula. R Radius. 

Cavitas glenoidalis scapulae. U Ulna. 

Ineisura scapulae. |“ Os carpi ulnare. 

Episternum, | r Os carpi radiale. 

Sternum. | © Os carpi intermedium. 

Mittelstück oder Verbindungsstück (Epicora- 'e Os centrale. 

coid Parker). 5 fünftes, 4 viertes, l Carpale der zweiten 
Humerus. | 3 drittes, 2 zweites, f Reihe. 

Caput humeri. I. II. ILI. IV. V Metacarpalia, 
Processus lateralis, ph Phalangen. 


Processus medialis. 


Amphibien. | Taf X. 


Pr) 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XII. 


pe 


epm 
epl 
R 
Tr 


IS 


10. 
I. 
12. 


13. 


Linker Schultergürtel von Cryptobranchus japonicus. 
Longitudinalschnitt durch das Sternum von Cryptobranchus japonicus. 


E ; k ‘ vorderer 
Transversalschnitt durch das Sternum von Cryptobranchus japonicus Y 2 1 


hinterer 
Humerus von Hyla cyanea von vorn gesehen. 


Humerus von Hyla eyanea von der Seite gesehen, 

Antibrachium von Pipa americana, 

Antibrachium von Hyla cyanea. 

Antibrachium von Bufo japonicus. 

Articulatio brachio-antibrachii von Hyla eyanea, 

Vorderarm und Hand einer neugeborenen Larve von Salamandra maculosa, 
Carpus einer erwachsenen Salamandra maeulosa., 

Carpus von Menobranchus. 


Vorderarm und Hand von Cryptobranchus japönicus. 


10—13. Nach Gegenbaur: Carpus u. Tarsus. 


13. 


Nach Hyrtl: Cryptobranchus japonieus, Schediasma anat. 


1—10. Original 


- 


Für sämmtliche Figuren gültige Bezeichnung. 


Scapula.  Zam Ligamentum accessorium mediale. 
Suprascapulare. | lal Ligamentum accessorium laterale. 
Procoracoid. | A Antibrachium. 

Coracoid. ıeer Eminentia carpi radialis. 


Cavitas glenoidalis scapulae. 
Humerus. 

Caput humeri s. vorderes Gelenkende des 
Hüumerus. 
Processus lateralis. 
Crista lateralis. 


Unteres Gelenkende des Humerus. |: 


\ ecw Eminentia carpi ulnaris. 


ES 
Ss 


Os carpi ulnare. 

Ir Os carpi radiale. 

Ü Os carpi intermedium. 
Os centrale. 

fünftes \ 


€ 

19 

4 viertes ö h 
s Carpale der zweiten Reihe. 


drittes 
Trochlea. 2 zweites 
Epieondylus medialis. 1. H. IM. IV. V. Metacarpalea. 
Epicondylus lateralis. | ph Phalanges. 
Radius. \pr  Processus radialis. 
Ulna. | pas Processus ulnaris. 


ng hen 


Amphibien. 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XI. 


SR ER 


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Hr» 


F 

1. Carpus von Cryptobranchus japonieus. 

2. Carpus von Bufo vulgaris. 

3. Carpus von Rana temporaria (junges Individuum, Carpusstücke noch vollkommen knorpelig). 
4, Carpus von Proteus. 

5. Carpus von Hyla cyanea. 

6. Metacarpalknochen und Phalangen von Hyla eyanea (I—V Metacarpalia. 1—3 Phalangen 
der 1., 2., u. 3. Reihe.) 


7. DBeckengürtel von Menobranchus lateralis von der ventralen Fläche gesehen. 
8. - - Siredon -  - dorsalen - - 

g: - - - -  - ventralen - - 
10. - - $Salamandra maculata ..- - - - 
11. - - - - - _- dorsalen - - 


12. DBeckengürtel von Pipa americana (a’ Grenzlinie bis zu welcher das Os ilei reicht.) 

13. DBeckengürtel von Rana esculenta von der linken Seite gesehen 2. 

14. Beckengürtel von Rana esculenta, Medianschnitt. (Medianer Durchschnitt durch Darm- 
beinkörper, Scham- und Sitzbein.) 

15. Horizontaler Durchschnitt durch Darmbeinkörper, Scham- und Sitzbein von Rana. 

16. Medianer Durchschnitt durch Darmbeinkörper, Scham- und Sitzbein von Hyla. 

2. 3. 4. Nach Gegenbaur (Carpus u. Tarsus). Alle übrigen original. 


Für alle Figuren dieser Tafel gültige Bezeichnung. 


Radius. ph Phalanges. 

Ulna. op Os pubis. 

Os carpi ulnare. o‘s Os ischii. 

-  - radiale. oil Os ilei. 

- - intermedium. fo  Foramen obturatorium. 

-  - centrale. aa Offener Boden der Gelenkpfanne. 
fünftes ey  Cartilago ypsiloides. 
viertes h - a  Acetabulum. 
drittes Carpale der zweiten Reihe. tis Tuberositas ischii. 
zweites r6&  Beckenhöhle. 
erstes le Cartilago interarticularis. 

. IL. III. IV. V, Metacarpalia. ps Processus superior. 


Amphibien. 


Lith,Anst.v. J.G. Bach, Leipzig 


Erklärung und Abbildungen von Tafel XIV. 


ei 
2 


Beckengürtel von Bufo scaber von oben gesehen. 

Beckengürtel von Cryptobranchus japonieus. 

Sagittaler Durchschnitt durch Darmbeinkörper, Scham- und Sitzbein von Bufo vulgaris 
Beckengürtel von der linken Seite gesehen von Ceratophrys sornuta (etwas vergr.). 
Linker Femor von Hyla ceyanea. 

Linkes Os cruris von Hyla eyanea (hintere Fläche). 

Linkes Os eruris von Hyla cyanea (vordere Fläche). 

Os eruris von Ceratophrys cornuta. 

Fusswurzelknochen der ersten Reihe von Ceratophrys cornuta. 

10. Fusswurzelknochen der ersten Reihe von Hyla cyanea. 

11. Fusswurzelknochen der ersten Reihe von Pipa americana. 

12. Fusswurzel einer Larve von Salamandra maculosa. 

13. Fusswurzel eines erwachsenen Erdsalamanders. 

14. Fusswurzel von Triton. 

15. Fussskelet von Proteus. 

16. Fusswurzel von Cryptobranchus japonicus (Dorsalfläche). 

17. Durchschnitt des Tarsus von Pelobates fuscus. 

2. Nach Hyrtl: Cryptob. Japonicus. Schediasma Anat. Fig. 12. 13. 14. 15.n. 17. Nach 
Gegenbaur: Carpus u. Tarsus. Fig. 1. 3—10. 11. 17. Original. 


NOV PVWN m 


ox 


D Für alle Figuren dieser Tafel gültige Bezeichnung. 
#  Acetabulum. : es  Epiphysis superior. 
oil Os ilei. | ipt Ineisura pro M. cruro-tarsale tibiale. 
ois Os ischii. | F Fibula s. Caleaneus (C). 
op Os pubis. ' T  Tibia s. Astragalus (4A). 
b_  _ Beckenhöhle. F 0s tarsi fibulare, 
tis Tuberositas ischii. t Os tarsi tibiale, 
ps  Processus superior. i Os tarsi intermedium, 
ey  Cartilago ypsiloides. 'e Os tarsi centrale. 
ep  Epiphysis marginalis ossis pubis. 5 ) fünftes ) 
fo _Foramen obturatorium. 4 | viertes 
cf Caput femoris. 3 7, drittes Tarsale der zweiten Reihe 
lt  Ligamentum teres. 2 zweites 
pt Processus transversus vertebrae sacralis. 1 erstes 
e _ Costae. V, IV. III. II. I. Metatarsalia. 
ice  Cartilago interartieularis. ph Phalanges. 
erf Crista femoris. \ ce‘ Zweites Centrale, 


ei  Epiphysis inferior. | 


Amphibien. 


th.Anst.u.J.G. Bach, Leipzig 


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Erklärung der Abbildungen 


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von Tafel xV.. ’ 


Fig. 

1. Tarsus von Bufo japonieus. 

2. Tarsus von Hyla cyanea. 

3. Tarsus von Rana Saparuae. 

4 und 5. Muskeln und Nerven am Kopfe 
rechten Seite.) 


von Amphiuma tridactylum 2), (Ansichten der 


6. Muskeln und Nerven am Kopfe von Amphiuma tridaetylum ?/, (Ansichten der Ventralfläche.) 
4-6. Nach Fischer. Anat. Abhandl. über Perennibranchiaten und Derotremen. 


Fig. 1 


3 Original. ae 


Bezeichnungen für Fig. 1-4. 


A Astragalus. 


7 
2 Tarsale. 


£>] 
{7} 


C Calcaneus. R 
r 

7 

1II , Metatarsale. 


IV 
V. 


Bezeichnungen für Fig. 4—0. 


b Auge. 
sp Kiemenspalte. 
t Os tympanicum. 


mi Unterkiefer. 

d Thymus-drüse. 

pr  Procoracoid (Pars elavicularis des Schulter- 
gürtels Fischer.) 


Jpm, fpm‘’ M. fronto - parieto -maxillaris (Tempo- 
ralis.) (/pm Vom Schädel entspringende 
Portion dieses Muskels |Temporalis anterior 
Fischer]). (/pm‘ Von der Faseia dorsalis 
entspringende Portion dieses Muskels 
[Temporalis posterior Fischer]). 

fps Sehne der hinteren Portion dieses Muskels. 

pl, ptm! M. petro-tympano-maxillaris (Masseter) 
(Masseter Fischer) ; pim erste, ptm’ zweite 
Portion dieses Muskels. 

my‘ (ia) M. intermaxillarisanterior (Mylohyoideus) 
(Mylohyoideus anterior Fischer.) 


my“ (ip) M. intermaxillaris posterior (Stylo- 
hyoideus) (Mylohyoideus posterior Fischer.) 

dg‘ (ed) dg“ (cdm‘) M. cephalo-dorso-maxillaris 
(Digastrieus maxillae) (Digastrieus Fischer.) 

« cdm erste, cdm‘ zweite Portion dieses Muskels. 

ca(t) ca‘(i‘) Mm. interbranchiales s Constrietores 
arcuum branchiarum. 

las (ohm) M. omo-humero - maxillaris (Levator 
maxillae inferioris adscendens). 

la Mm. levatores arcuum. 

cp MM. dorso-trachealis. 

cu(eds) M. eapiti-dorso -scapularis (Cucullaris) 
(Cueullaris Fischer.) 

gh(mh) _Maxillo -hyoideus 
(Genio-hyoideus. Fischer.) 

sh(th) M. thoracico-hyoideus (Sterno-hyoideus) 
(Sterno-hyoideus Fischer.) 

ceh(ce) M. ceratohyoideus externus. 

99 NM. genio-glossus. 

h Zungenbeinhorn. 


(Genio-hyoideus) 


Nerven: ne, mu, i,l, n Zweige des N. facialis auf S. 204 beschrieben. — ge Kopftheil des 
Sympathieus. — ge‘ Ramus communicans nervi glossopharyngei cum n. faciali, gl Ramus 


glossopharyngeus nervi vagi. 


5“ Ende des dritten Astes des Trigeminus, im M, intermaxillaris anterior sich aus- 


breitend, me Ramus mentalis n. facialis, 4pg Nervus hypoglossus. 


rn 


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Amphibien. 


Lith.Anst.v. J.G. Bach, keiezig 


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Erklärung der Abbildungen von Tafel XVI. 
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1 


. Schultermuskeln nach Wegnahme der Haut ?/,. 
. Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm, dorso-trachealis (dir), supracoracoideus (spr), 


coracoradialis proprius (erp), procoraco-humeralis (ph) und latissimus dorsi (dh) ?/;. 


. Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm, coraco-brachialis brevis (ebd), anconaeus sca- 


pularis medialis (a@sm) und anconaeus humeralis lateralis (@hl) 2.- j 

. Schultermuskeln nach Wegnahme des Humerus und seiner Muskulatur. Der Brust- 
gürtel und das Brustbein sind durchsichtig gedacht, um die darunter liegenden Mus- 
keln sichtbar zu machen, und ihre Umrisse durch Punctlinien angegeben ?/,. 

. Schultermuskeln nach Wegnahme der Haut ?/.. 

. Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. intermaxillaris anterior (Mylohyoideus) fin), 
intermaxillaris posterior (Stylohyoideus) (ip), tympano-maxillaris (digastrieus maxillae) 
(mt) und pectoralis 9 ?/,. 


. Schultermuskeln nach Wegnahme der Endsehne des M. coraco-radialis proprius (erp), 


des M. procoraco-humeralis (ph) und latissimus dorsi (dh) ?/,. 
. Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. capiti-dorsi-scapularis s. eucullaris (eds), coraco- 
brachialis longus /ecbl/‘) und dorsalis scapulae (ds) ?/;- h 
Alle Figuren nach Fürbringer. Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 


Für alle Figuren dieser Tafel gültige Bezeichnungen. 


u 


Knochen. Pe Procoracoid. 
S Scapula. FC Foramen coracoideum. 
C  Coracoid. ' H Humerus. | 
St  Sternum. PM Processus medialis humeri. | 
PL Processus lateralis humeri. CU Condylus ulnaris humeri. 
R Radius. | CR Condylus radialis humeri. 
U Ulna. \ Hy Zungenbein. 
Vergleiche die Bezeichnungen von Taf. XIX. Spinalnerven. 
Li 
Muskeln. @« _M. anconaeus. 
cds M. capiti-dorso-scapularis (Cucullaris.) ae NM. anconaeus coracoideus. 
bs - basi-scapularis (Levator scapulae.) asm - amconaeus scapularis medialis. 
ths - thoraci-scapularis (Serratus magnus.) ahl - amconaeus humeralis lateralis. 
Ihs‘ untere Parti £ ahm - amconaeus humeralis medialis. 
ths“ obere 1 aa nn cdm M. capiti-dorso-maxillaris (Digastricus 
oh M. omohyoideus (Pectori-scapularis in- maxillae.) 
ternus Fürbringer). | dtr _M. dorso-trachealis. 
pP _M. pectoralis. | ia _- intermaxillaris anterior (Mylohyoideus.) 
spe - supracoracoideus. | ip  - intermaxillaris posterior (Stylohyoideus.) 
erp M. coraco-radialis proprius. ' eae - costo-abdominalis externus (Obliquus | 
cebb M, coraco-brachialis brevis. | abdominis externus.) 
ebl  - coraco-brachialis longus. pt M. pubo-thoraeieus (Reetus abdominis.) 
hai - humero-antibrachialis inferior. mh - maxillo-hyoideus (Genio-hyoideus.) | 
ph  - procoraco-humeralis. \ th - thoraeico-hyoideus (Sterno-hyoideus 
dh  - dorso-humeralis (Latissimus dorsi.) und omo-hyoideus.) 
ds - dorsalis scapulae. ce _M. ceratoideus externus. 
sbe - subcoracoideus. ptm Petro-tympano-maxillaris. 
Kopfnerven. yp NR. pharyngeus. 
to Aeste des N, trigeminus. yk R. lingualis. 
0 Aeste des N, facialis. 0 NR. aurieularis n. vagi. 
€ ,R. intestinalis n. nagi. 
@ NR. accessorius n. vagi. v NR. communicans c. nervo faciali. 
0 k. scapularis n. vagi. 


Fig. 


Muskeln von Rana eseulenta. 


1. Schultermuskeln nach Wegnahme der Haut °/;. - 

3, Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. coraco-radialis proprius ferp), pectoralis 
sternalis (st), episterno-cleido-aeromio-humeralis feelah) und latissimus dorsi (dA) IE 

3, Schultermuskeln nach Wegnahme der hinteren Kiefertheile und der Mm, coraco-brachialis 
brevis internus (cbbi) und anconaeus (a) °J,- 

4. Schultermuskeln nach Wegnahme der Haut */,- 

5. Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm, tympano-maxillaris (digastrieus) (mt) und 


pectoralis epieoracoideus (pe) *”/z. 


6. Schultermuskeln nach Wegnahme des Muskeltheils des M. coraco-radialis proprius (erp) "Js. 
7. Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm, pectoralis sternalis (pst), episterno - cleido- 
acromio-humeralis feclah) und dorso-humeralis (latissimus dorsi) (d) und der Endsehne des 


M. coraco-radialis proprius (erp) */y- 


an 


scapulae (ds) ?J,. 
Fig. 1—8. Nach M. Fürbringer. Zur ve 


9, Muskeln auf der Streckseite des Vorderarmes ?/,. 
10. Muskeln auf der Streckseite des Vorderarmes und der Hand °/,. 


. Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm, coraco-brachialis longus fcbl) und dorsalis 


rgleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 


Original, 
Original. 


(In Fig. 1—8 unterscheidet ein nz Abdruck die Muskeln von den anderen Theilen.) 


Für alle Figuren dieser Tafel gültige Bezeichnungen. 


Hy Zungenbein. 

PTC Processus transverso - costalis. 
MH Humerus, 

Ab Antibrachium. 

PL Processus lateralis humeri. 
Crl Crista lateralis humeri, 

PM Processus medialis humeri, 
ER Epieondylus radialis. 

EU Epicondylus medialis. 

R Radius, U Ulna, 


Spinalnerven: Vergleiche die Bezeichnungen von Tafel XIX, 


Knochen. 

S  Scapula. 

A  Acromion, 

SS  Suprascapulare. 

Pe Procoraeoid. 

Ec Epicoracoid, 

Cl Clavieula. 

St Sternum. 

Est Episternum. 

C  Coracoid. 

Muskeln. 

es NM. capiti-scapularis (Cucullaris). 

is M. interscapularis. 

öss M. basi-suprascapularis (Levator scapulae 
inferior). 

pss M. petroso-suprascapularis (Levator sca- 
pulae superior). 

oss M. oceipiti-suprascapularis (Rhomboideus 
anterior.) 

ths M. thoraei-scapularis (Serratus magnus 
inferior). 


thss M. thoraci-suprascapularis (Serratus mag- 
nus superior). 
rkhp M. rhomboideus posterior, 
as M. abdomini-scapularis, 
p NM. pectoralis. 
pa M. pectoralis abdominalis. 
pst M. pectoralis sternalis. 
pe M. pectoralis epicoracoideus. 
erp M. coraco-radialis proprius. 
cbl M. coraco -brachialis longus. 
ebbi M. coraco-brachialis brevis internus. 
eclah M. episterno-cleido-acromio-humeralis, 
eh M. episterno - humeralis, 
clh M. cleido - humeralis. 
ah M. acromio - humeralis, 


dh M. dorso-humeralis (Latissimus dorsi). 
ds: M. dorsalis scapulae. 
a MM. anconaeus. 


asm M. anconaeus scapularis medialis. 


Kopfnerven. 

zo Aeste des N. trigeminus. 
zo - - N. facialis, 

@ NR, accessorius n. vagi. 


ahl M. anconaeus humeralis lateralis. 

ahm M. anconaeus humeralis medialis. 

M. tympano-maxillaris (Digastrieus 

maxillae). 

ia M. intermaxillaris anterior (Mylohyoideus). 

ip  M.intermaxillaris posterior (Stylohyoideus). 

dae M. dorso-abdominalis externus (Obliquus 
abdominalis externus), 

dai M. dorso-abdominalis internus (Obliquus 
abdominis internus), 

pt M. pubo-thoracieus (reetus abdominis). 

oh M. omo-hyoideus. 

hre M. humero-radiale et centrale, 

hals M. humero -antibrachium lateralis super- 
fieialis, 

Aue M. humero-ulnare et carpale 95—2. 

amII M. antibrachio -metacarpum I, 

haIIl.IV.V M. humero-digiti III, IV. V. 

erm IT M. cearpali-radiali-metacarpum II, 

acpd II M.antibrachio-carpo-phalanx I digiti II, 

m II m IIT M. metacarpo IL — metacarpum III. 

rcAIII M.radiali-centraliphalanx III digiti III, 

udIV M. ulnari-phalanx III digiti IV. 

mpd V M. metacarpo-phalanx I digiti V. 

mpd V M. metacarpo -phalanx I digiti IV. 


mt 


A infFig. 9. N. brachialis longus inferior. — 
1 Dessen oberflächlicher Ast. 
Bb inFig. 10. N. brachialis longus superior. — 


! dessen lateraler Zweig; n dessen me- 
dialer Zweig. 


o  _R. scapularis n. vagi. . 


p  R. pharyngeus n. vagi. 
yk R.linguls - - 
@ R. auricularis -» - 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XV. 
(Doppeltafel.) 


Amphibien. 


342° 0 } 
cbb pr, Fe 


Lith.Anstw.J.G.Bach, Leipzig. 


Amphibien. ä 
| Taf. XI. 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XV IH. 
(Doppeltafel.) 


10. Muskeln 


- Fig. 9 u. 10. Nach J. G. de Man. 


Lei 


pifm 
pipf 


pipa 


Fläche) ?/,. 


1. Ober- und Unterschenkelmuskeln nach Wegnahme der Haut von Rana temporaria (Hintere 


2. Ober- und Unterschenkelmuskeln von Rana temporaria °/, (Tiefere Schicht.) 


Fläche) ?/.. 


. Ober- und Unterschenkelmuskeln nach Wegnahme der Haut von Rana temporaria (Vordere 


4. Untersehenkelmuskeln von Rana temporaria (Vordere Fläche) ?/,-. 
5. Muskeln an der Plantarfläche des Fusses von Rana temporaria ?/,. 


von Rana temporaria ?/,. 


. Muskeln an der. Volarfläiche des Unterarms und der Hand von Rana temporaria ?/.. 
. Muskeln der hinteren Extremität von Salamandra maculata (Vordere Fläche) ?/,. 


1 

5 

6. Muskeln an der Dorsalfläche des Fusses 

A 

> 

9. Muskeln 
der Mm. 


der Mm, 
caudalis und ileo-caudalis ?/,. 


der hinteren Extremität von Triton cristatus, nach Wegnahme der Haut und 
pubo -ischio -tibialis und caudali-pubo -ischio-tibialis ?/,. 

der hinteren Extremität von Triton ceristatus nach Wegnahme der Haut und 
pubo-ischio -tibialis, pubo -ischio-femoralis externus, caudali-femoralis, ischio- 


Myologie eompar&e de l’extremite posterieure ete, 


1—9,. Original. 
Spinalnerven: Vergleiche die Bezeichnungen von Tafel XIX. 


Für Fig, 1—5 gültige Bezeichnungen, 


M. ileo-femoralis anterior sublimis (iliacus), 
- coceygo -femoralis (pyriformis). 


- ileo-femoralis s. eaput longum 
des 


M. ileo- 
externum : % 
eruralis 


M. ileo-eruralis internus s. caput | trieeps. 
internum 

LangerKopf | des M. ileo-femoralis et 
eruralis (biceps). 


- ileo-cruralis externus s, caput 


Kurzer Kopf J 
M. ischio- cruralis (semimembranosns). 

- ileo-eruralis. 

- pubo-eruralis. 

- ceutaneo-cruralis, 

- Sub-ileo-femoralis (adduetor longus). 
- pubo-ischio-femoralis medialis (pec- 
tineus), 

M, pubo-ischio-femoralis 
profundus anterior 

M. pubo-ischio-femoralis 


| Adductor 


magnus. 
profundus posterior 


Starke Portion \ des M. bi-ischio-erura- 
Schwache Portion J lis (Semitendinosus), | 
M. ileo-femoralis anterior profundus. 

- ileo-femoralis posterior profundus. 

- ischio-femoralis profundus (quadratus 
femoris), 

M. ileo-ischio -pubo - femoralis, 

- Coeeygio -iliaeus, 

- bi-femoro- plantaris. 

- cruro-tarsale - tibiale, 


cta M. ceruro-tarsale tibiale anterior, 
Sf - femoro-tarsale tibiale et fibulare. 


ff - 


ap  Aponeurosis plantaris. 


femoro-cruralis et tarsale fibulare, 


It Ligamentum tarsi. 

ip M. tarsali - plantaris. 

tt - tarso-tarsale tibiale, 

imd  - tarso-metatarsi et digiti pedis. 

epap - ceartilagini-plantari-aponeurosis plan- 

taris. 

{fap M. tarsali-fibulari- aponeurosis plantaris, 

IT. IEISRVE 

ac _ _M. aponeurotico -accessorius. 

{ftm I M. tarsali-fibulari et tibiali tarsale et 
metatarsale T, 4 

amI M, aponeurotieo - metatarsum I. 

mIImI M. 

mIIm'I - 

mIIpI - 

mIIIpI - 

pIdlll - 

mIVpI - 

| cemIV.V - 

plalIV - 

| zfm V - 

opmV - 


metatarso Il metatarsum I minor, 
metatarso Il metatarsum I major, 
metatarso II phalanx I digiti II, 
metatarso III phalanx I digiti ILI, 
phalangi I phalanx II digiti III. 
metatarso IV phalanx I digiti IV. 
eartilagini-plantar-metatarsus IV V, 
phalangi-phalanx II digiti IV. 
tarsali - ibulari- metatarsum V. 
cartilagini plantari- metatarsum V, 
ı‚pIdV - phalangi I phalanx II digiti V, 
'mImII - metatarso I metatarsum II. 

ı nIlmIIl M, metatarso II metatarsum III, 


- femoro = cruralis - lateralis, 


mIII mV -. metatarso III metatarsum V, 


- 


{pm 11. III. IV M. tarsali- fibulari -metatarsum- 


nfp Nervus femoralis, posterior. b 
F -  fibularis. 3 
t - tibialis. a’ 
nfa - femoralis anterior. (6 
fm  Mediale Ast des N. fibularis. Eu 
ML Laterale Ast des N. fibularis. JE 
@ Os coceygis. 

In Figur 6. 
1 M. ceruro -tarsale tibiale inferior. 14 
2 - tarsali-fibulari-metatarsum V. 15 
9,9, 10 M. tarsali-fibulari-phalanx prima digiti | /6 

1 17 
4 M. tarsali primo - metatarsum 1. 
6) - accessorio - metatarsum primum. 18 
6 - tarsali-fibulari phalanx prima digiti V. | 79 
7 - tarsali-fibulari phalanx prima digiti | 20 
longus IV. 

8, 11 M.tarsali-tibiali phalanx prima digiti II, ILL. | 22 
12 _- metatarso I phalanx I digiti 1. 22 
15 - metatarso I phalanx I digiti II. 

In Figur 7. 
u M. anconaeus. udV 
ham - humero -antibrachium mediale. emp 
hal  - humero-antibrachium lateralis. 
hap - humero-aponeurosis palmaris. cmI 
huc - humero-ulnare et carpale 5—2. 
aap  - ‚antibrachio - aponeurotica palmaris. ac 
umV - ulnari-metacarpum V. H 
mpdV M. phalangi I phalanx II digiti V. 


if‘ 
pt 


In Figur 8. 


M. pyramidalis. 
- ischio - flexorius (Semimembranosus). 
- pubo -tibialis. 


fadaI—-V M. femoro -digiti I—\V. 


pit 


ef 
pife 
pifi 
pit 
isf 


M. pubo-ischio-tibialis (Semitendinosus). 


- ileo-femoro-fibularis [(biceps) (lange 


Kopf.] 


Os ilei. 

- tarsale-fibulare. 
Symphysis pubis. 

Os eruris. 

Os tarsale tibiale. 

- on fübulare. 


M. metatarso II phalanx I digiti II. 

- metatarso Il phalanx II digiti III. 

- metatarso III phalanx II digiti III. 

- tarsali Ill et metatarso III phalanx III 
digiti IV. 

M. metatarso IV phalanx III digiti IV. 

- metatarso V phalanx II digiti V. 

- tarsali-fibulari-phalanx I digiti IV 
brevis. 

M. tarsali-fibulari phalanx III digiti IV. 
- metatarso quinto phalanx II digiti V. 


M. ulnari-phalanx I digiti V. 
- carpo-metacarpi-phalangei. 


empII- carpo-metacarpum II profundus. 


- carpo-metacarpum 1. 


cmIII M. carpo-metacarpum III. 


M. antibrachio - carpale 1. 
Humerus. A Antibrachium. 2. Siehe $. 237. 


ffaT-V M. femoro -fibulae -digiti I—V, 


epit 
cf 
de 

@ 


M,. caudali-pubo -ischio - tibialis, 
- ceaudali-femoralis. 
- ischio - caudalis. 
- anus. 


In Figur 9 und 10. 


M. caudali-femoralis. 
- pubo-ischio - femoralis externus. 
- pubo-ischio - femoralis internus. 
- pubo-tibialis. 
- ischio - femoralis. 


iff,iff‘ M. ileo - femoro - fibularis (biceps). 


ve 


ıf 


M. ileo-caudalis. 


- ileo-femoralis. 


no 
ncH 
p 


Y 
8 


Nervus obturatorius. 
Nervus cruralis posterior. 
Os pubis. 

Os ischii. 

Processus ypsiloides. 
Schwanzwirbel. 


5,6, 7. Zweige des N. femoralis posterior, 


Amphibien. 


* 


Lith/Anstv.J.G Bach, Leipzig. 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XIX. 
(Doppeltafel.) 


Fig. 


Original. 


1. Plexus brachialis von Salamandra maeulata ®/.. 

2. Seltener Ursprung des N. pectoralis von Salamandra maculata */,. 

3. Plexus brachialis von Siredon piseiformis */,. 

4. Plexus brachialis von Proteus anguineus ?/,. 

5. Plexus brachialis von Rana esculenta °/,. 

6. Seltenere Verbindung des N. spinalis II und III im Plexus brachialis von Rana esculenta. 

Fig. 1—6 nach Fürbringer. Zur vergl. Anatomie der Schultermuskeln. 

In Fig, 1—6 sind auf den Abbildungen des Plexus brachialis die Nn brachiales 
inferiores und thoraeiei inferiores weiss, die Nn brachiales superiores grau, die Nn thoraeiei 
superiores schwarz dargestellt. 

7. Plexus cruralis von Bufo vulgaris °/,. Original. 

8. Plexus eruralis von Rana esculenta °/,. Original. 

9. Plexus eruralis, N. femoralis anterior und N. femoralis posterior (ischiadieus) von Rana 
esculenta °/,. Original. 

10. Nervus brachialis longus inferior s. radialis von Rana eseulenta ?/,. 

11. Nervus brachialis longus inferior von Rana esculenta °/,. Original. 


Zu Fig. 1—6 gültige Bezeichnungen für die Nerven. 


r II. III. IV. V Ventrale Aeste der Nn. spinales. 
I Aeste des N. spinalis I an der ventralen und 
hypaxonischen Rumpfmuskulatur. | 
2 N. thoracicus superior. 
3 Aeste des N. spinalis II an der Rumpf- 
muskulatur und der Haut des Halses. 
4N. superior II. 
N. 
BIN. 
TEN: 
8N. 
IN: superior IV. 
10 N. thoraeicus inferior IV. 
11 Aeste desN. spinalis V für die Bauchmuskeln. 
12 N. supracoracoideus. 
15 Ast für die Mm. supracoracoideus und coraco- | 


thoracicus 
thoracicus 
thoracieus 
thoraeicus 


inferior II anterior. 


inferior Il posterior. 
superior III. 


thoracieus inferior III. 


thoracicus 


radialis proprius. 

14 Astfür den M.procoraco-humeralis(Urodelen) | 
und episterno - cleido - acromio - humeralis 
(Anuren). 

15 Ast für die Haut zwischen Coracoid und 
Procoracoid. 

16 Ast für den Rectus abdominis. 

17 N. pectoralis. 

18 Ast für die Haut der Brust. 

19 Aeste für den M. pectoralis. 

20 Ast für den M. dorso-abdominalis externus. 

21 N. brachialis longus inferior. 

22 Nn. coraco-brachiales. 

23 Ramus superfieialis n. brachialis longus in- 
ferior (Urodelen). 

Fig. 7 und 8. 


85 N. brachialis 


6 6ter Wirbel. — 7 Tter Wirbel. 


24 Aeste für den M. humero-antibrachialis in- 
ferior (Urodelen). 

25 N. eutaneus brachii inferior medialis. 

26 N. cutaneus brachii inferior lateralis. 

27 Ast an die Beugemuskeln des Vorderarms. 


28 R. profundus n. brachialis longi inferioris 


(Urodelen). 
29 N. subscapularis (Urodelen). 
30 N. dorsalis scapulae. 
31 Aeste für den M. dorsalis scapulae. 


'32 Nn. eutanei brachii superiores laterales. 
| 
‚59 Ast für den M. procoraco-humeralis (Urodelen) 


und acromio-humeralis (Anuren). 
4 N. latissimus dorsi. 
(393 u. 38) N. brachialis longus superior s. ra- 
dialis (Anuren). 
longus superior profundus 
s. radialis profundus (Urodelen). 


36 Aeste für den M. anconaeus. 


37 Ast für die Streckseite des Vorderarms und 
der Hand. 

38 N. brachialis longus superior superficialis 
s. radialis superficialis (Urodelen). 


'39 Kleiner Hautnerv an dem lateralen Theil 


der Streckseite des Oberarms. 


| 40 Aeste an dem M. anconaeus. 


41 N. eutaneus brachii et antibrachii superior, 
42 N. cutaneus brachii superior medialis. 
43 Hautäste der Nn. abdominales. 


— $ Ster Wirbel. — 9 9ter Wirbel s. Sacral- 


wirbel. — 70 10ter Wirbel s. Os cocceygis. 


Fig. 10. 
inferior. 
Fig. 11. 
inferior. 


x der an der Dorsalfläche der Phalanx II verlaufende Ast des N. brachialis longus 


x' der nach der Dorsalfläche der Phalanx IL verlaufende Ast des N. brachialis longus 


Vergleiche weiter für die Erklärungen der Buchstaben in Fig. 7. 8. 9. die specielle Be- 


schreibung $. 234 und für Fig. 10. und 11. 8. 


232. 233. 


= 
* . 


” 
a 
Amphibien. 


2% fig. 
/ v 
1 08 IL IV 


9m ABIT dgl dom 


Lith.Anst.v.J. C, Bach. Leipzig 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XX. 


. Plexus eruralis von Hyla cyanea. 
. Nervus tibialis von Rana esculenta, 


. Nervus tibialis von Bufo. 


m we m m 


. Nervus fibularis von Rana esculenta. 


Fig. 1. 6 6ter Wirbel; 7 7ter Wirbel; 8: 8ter Wirbel; 9 9ter Wirbel (Sacralwirbel); 
10 10ter Wirbel; s Os coceygis. 


Vergleiche für die Erklärung der Buchstaben in dieser Figur die specielle Beschreibung S. 244. 


Vergleiche für die Erklärung der Buchstaben in Fig. 2, 3 u. 4 die speeielle Beschreibung 
auf S. 246. 


Alle Figuren Original. 


Amphibien. TaEXX. 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XXI. 


Fig. 

1. Kopf und Ursprünge der Gehirnnerven von Siredon piseiformis */,. Nach Fischer. 
Perennibranchiaten und Derotremen. 

2a. Muskeln und Nerven am Kopfe von Menopoma alleghaniense,. Ansicht der Dorsal- 
fläche '/,. Nach Fischer. Perennibranchiaten und Derotremen. 

5 Auge. 

et zurückgeschlagene Haut. 

m M. petro -tympano-maxillaris (Masseter). 

te M. fronto-parieo-maxillaris. 

»  dg, dg‘ erste und zweite Portion des M. cephalo-dorso-maxillaris (digastrieus maxillae). 

5, 5, 5! Aeste des N. trigeminus, über die Zweige dieser Aeste «, ß, y, d, &, 
”», &,», m, 1, n, %, siehe die speeielle Beschreibung der Kopfnerven S. 203. u. w. 

B Ganglion des N. vagus und glossopharyngeus. 

I u. ZI Spinalnerv, welche sich an der Ventralfläche -zum N. hypoglossus (hpg) 
vereinigen. 

2b. Muskeln und Nerven am Kopfe von Menopoma alleghaniense. Ansicht von der Ven- 
tralfläche '/,. Nach Fischer. 

dg M. cephalo-dorso -maxillaris (digastrieus). 

mi Unterkiefer. db, b'" Kiemenbogen. 
sm M. submaxillaris. h, h' Zungenbein. 
3. Gehirnnerven von Proteus anguineus, 

9 N. trigeminus; a Ramus maxillaris superior; 5 Ramus nasalis; ce Ramus maxillaris 
inferior; y Ramus pro M. intermaxillaris anterior; Ö Hautast. 

7 N. facialis; © Ramus jugularis; A Ganglion d. Ramus mentalis; f, 9, dd 
Hautzweige. 

10 Ganglion Vagi; o N. lateralis superior; »r Ramuli tenues ad musculos abduetores 
eapitis; q Glossopharyngeus; g7 Ramuli pharyngei; 72 Pars anterior n. hypoglossi; 
tt Nervi branchiales; « Nerv für die Muskeln der Kiemenbogen; » Ramus intestinalis; 
w Ramus lateralis inferior; /25 Nervus prfmus cervicalis (Hypoglossus). 

4. Gehirnnerven von Salamandra terrestris. 

I Olfactorius; 2 Optieus; 3 Oculomotorius; 5 Wurzel des Trigeminus; A Ganglion 
Gasseri; a R. nasalis (ophthalmieus); 5 Ramulus patheticus; ce Nervenast für das obere 
Augenglied; e Ramus maxillaris; # Abducens; 7 Faeialis mit dem Acusticus (8) ent- 
springend; z Ast für das Ganglion Gasseri; © Ganglion des N.gfacialis; f Ramus® pala- 
tinus; g Ramus alveolaris (r. mentalis der Batrachier); % Ramus jugularis. 

10 Vagus mit ihren drei Wurzeln #, y, d; B Ganglion des N. vagus; Z Ramus 
lingualis; # Ramus communicans: » R. pharyngeus; » R. intestinalis; 72 Hypoglossus. 

3, und 4. Nach Fischer Amphibiorum nudorum Neurologia, 


Fig. 
. Ursprung und Hauptzüge der Gehirnnerven von Menobranchus lateralis. (Von der Seite 


gesehen). Nach Fischer: Anat. Abhandl. über die Perennibranchiaten und Derotremen. 
Vergleiche die specielle Beschreibung auf S. 204 u. s. w. 


. Gehirnnerven von Coecilia annulosa; nach Fischer: Amphibiorum nudorum neurologia. 


ö Trigeminus; a R. nasalis; £ Ast für den Pentakel; y Ast für die Muskeln der 
Nase; d Hautast für die Nase; 5 Ramus maxillaris superior; %, % Hautäste f. d. Auge; 
5b Ramus alveolaris superior; c Ramus maxillaris inferior; A Ast nach den Kaumuskeln. 

7 Facialis; f Ast f. d. musculus tympano-maxillaris; g Ramus jugularis; A Radix 
sympathici. — 9 Glossopharyngeus. — 1/0 Ramus intestinalis; »», pw Aestchen nach 
dem Sympathicus; o Nervenast f. d. M. vertebro-hyoideus; », qg die zwei ersten Spinal- 
nerven; » Ganglion magnum ovatum des Sympathicus; Z2 Hypoglossus; ? Nervus spi- 
nalis tertius; « Nervus lateralis. 


. Gehirnnerven von Hyla arborea. 


1 Olfactorius; 2 Opticus; 3 Oeulomotorius; 4 Trochlearis; 5 Trigeminus; 6 Abducens; 
«a Nervenast, welchen der Acusticus nach dem Trigeminus abschickt (Faeialis); « Ramus 
nasalis (ophtkalmicus); e Ramus maxillaris; f Ramus palatinus; % Ramus jugularis. — 
8 Acusticus und facialis. — 7/0 Vagus, f, y ihre beiden Wurzeln; B Ganglion Vagi; 
9 Glossopharyngeus; % Ramus communicans; / Ramus lingualis; » Ramus intestinalis; 
12 Hypoglossus. 


. Gehirnnerven von Pipa americana. 


1 Olfactorius; 2 optieus; 3 oculomotorius; 4 trochlearis; 5 Radix magna (sensitiva'); 
y Radix nunor (motoria?) des Trigeminus; 6 Abducens; « Nervenast, welchen der Acusticus 
dem Trigeminus abgiebt: A Ganglion des Trigeminus; « Ramus nasalis; e Ramus maxil- 
laris inferior; ee Ramus maxillaris superior; / Ramus palatinus; g Ramus mentalis; 
7, Ramus jugularis; « Acusticus; f, y, d die drei Wurzeln, mit welchen der N. vagus 
(«) entspringt; B Ganglion des N. vagus; 9 Glossopharyngeus; % Ramus communicans ; 
2 Ramus lingualis; » Ramus intestinalis; » Ramus eutaneus; 77 Accessorius Willisii. 


. Gehirnnerven von Bufo palmarum. 


1 Olfactorius; 2 Opticus; 3 oculomotorius; 4 Patheticus; 9 Trigeminus; A Ganglion 
Gasseri;, « Nervenwurzel, welche der Acusticus dem Trigeminus abgiebt (Faecialis) ; 
a Ramus nasalis; e R. maxillaris; / R. palatinus; % Ramus jugularis; 6 Abducens, 
8 Acustieus; f, y, Ö die drei Wurzeln des N. vagus (10); B Ganglion des N. vagus; 
9 Glossopharyngeus; Ak Ramus communicans; / Ramus lingualis; g Ramus pharyngeus; 
n Ramus intestinalis; » Ramus cutaneus; 2e Sympathicus; /2 Hypoglossus. 


7,8 und 9. Nach Fischer. Amphib. nudorum Neuroglia. 


Amphibien. PT R 
Taf. XXI. 


Lth-Anst.v. J GBach, Leipzig 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XXIa. 


(Vergl. hierzu Tafel XXIJ.) 


Fig. 


1. Kopf und Ursprung der Gehirnnerven von Siredon piseiformis, von der Dorsalfläche aus 


gesehen ?/,- 
b Auge. | 
49 Dorsaler Fortsatz des Zwischenkiefers. | 
er Seitenwand der Schädelhöhle. 
d Glandula thymus. 
n M. petro - tympano - maxillaris 
Fischer). 
dg M. cephalo - dorso - maxillaris (digastrieus 
maxillae Fischer). 
la', la’, la‘, la‘ Mm. levatores arcuum bran- | 
chiarum. 
do Gerade Rückenmuskeln. 
os M. obliquus superior. 
rs M. rectus superior. 
re M. rectus externus. 


| 


(masseter | 


A Ganglion Gasseri. 
5° Hauptzweig des Trigeminus. 
5° Ramus nasalis. 


\ 9’ Ramus maxillaris superior. 


9 Ramus maxillaris inferior. 

7 und & Gemeinschaftliche Wurzeln des Fa- 
cialis und Acustieus, 

65 Ganglion des Facialis. 

h‘i Der Ramus jugularis, er empfängt den 
Ramus communicans (%) des Glossopha- 
ryngeus. 


' B Gemeinschaftliches Ganglion des Vagus und 


Glossopharyngeus. 


‚, = Ramus communicans cum. N. faciali. 


gl! Ramus lingualis s. glossopharyngeus. 


Dorsalfläche. 


1 N. olfactorius. ph Ramuli pharyngei. 
3 N. oceulomotorius. 
4 N. patheticus. | br, br Kiemennerven. 
5 Wurzel des N. trigeminus. a Zweig f. d. M, cucullaris. 
7 Verstärkerungswurzel aus dem mit dem | in Hauptstamm des Vagus. 
$ Acustieus zusammen entspringenden facialis 7 Nervus lateralis superior. 
in das Ganglion Gasseri (A). | 
Siehe weiter die Specialbeschreibung auf S. 204 u. s. w. 
Fig. 
2a. Muskeln und Nerven am Kopfe von Menopoma alleghaniense '/.. 
b Auge. | 


ch Zurükgeschlagene Haut. | 
d Glandula thymus. 
pa Os parietale. 

p Os frontale. 

te, te‘ M. fronto-parieto-maxillaris (Temporalis). 
la Mm. levatores arcuum. 

do Gerade Rückenmuskeln. 

os M. obliquus superior. 

rb M. recetractor bulbi. 

5“ Ramus primus N. trigemini. 
9°‘ Ramus secundus N. trigemini. 
5" Ramus tertius N. trigemini. 


Fig. 
2b. Ansicht der Ventralseite vom Menopoma 
ch Zungenbeinkörper. 
h Zungenbeinhörner. 
h‘ Vorderes Segment der Zungenbeinhörner. 
bi, 0, 0 Dorsalsegmente resp. des ersten, 
zweiten, dritten und vierten Kiemenbogens. 
tr 'Trachea. 
ct Zurückgeschlagene Haut. 
»n M. petro-tympano-maxillaris (Masseter), (ab- 
geschnitten). 
dg M. cephale - dorso - maxillaris 
Fischer). 
sm N. submaxillaris (submentalis Fischer). 


(Digastrieus 


a, a, ß, 7, 9, & &,i, d, g 8. die Specialbeschr 
7i Ramus mentalis N. facialis. 

7m Ramus alveolaris N. facialis. 

» Ramus jugularis N. facialis. 


ı 5 Ganglion des Vagus und- Glossopharyngeus. 


%k Ramus communicans c. Nery. faciali. 
gl Glossopharyngeus. 


ı dr Erster Kiemennervy. 


br' Zweiter Kiemennery. 

re Hautzweige. 

] und ZI Erster und zweiter Halsnerv, ver- 
einigen sich zum N. hypoglossus. 

}, o, o Siehe die Specialbeschreibung. 


alleghaniense !/,. 


| mh M. intermaxillaris anterior (Mylo-hyoideus. 


anterior Fischer). 

mh’ M. intermaxillaris posterior (Mylo-hyoideus 
posterior Fischer), 

gh M. genio-hyoideus. 

sm M. thoraeico-hyoideus 
Fischer). 

ca M. constrietor arcuum. 


(Sterno - hyoideus 


\ ehp M. dorso - trachealis. 


hph M. hyo- trachealis. 
gl N. Glosso - pharyngeus. 
hpg N. hypoglossus. 


Alle Figuren nach Fischer: Perennibranchiaten und Derotremen, 


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ith.Anst.v.J.G.Bach, leipzig. 


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Erklärung der Abbildungen von Tafel XXI. 


Fig. 
1. Hälfte eines Querschnitts der hinteren Anschwellung des Rückenmarks des Frosches °°/,. 
a Substantia reticularis. : 
5b Commissura inferior. ö 
e untere Wurzel. 
d obere Wurzel. 
e stiftförmige Fasern der Pia. 
f Unterhörner mit der lateralen Zellensäule. 
9 Oberhörner. 
h Centralkanal. 
2. Querschnitt durch den vorderen Theil des Lobus ventrieuli tertii °/,. 
a Thalami optici. 
5 Ventriculus tertius. 
e Chiasma nervorum opticorum. 
3. Querschnitt dureh die Mitte der Lobi hemisphaeriei °/.. 
c Seitenventrikel. 
d Furche in der medialen Wand, 
4. Querschnitt durch die Stelle der Communication der Seitenventrikel mit dem Ventriculus 
communis °/,. 
d Vorderer Abschnitt des Ventrieulus tertius. 
ce Seitenventrikel. 
c' Ventriculus communis, d Längsbündel. 
5. Querschnitt durch den hinteren Theil des Lobus ventrieulus tertius °/.. 
a Thalami optici. 
5 Ventrieulus tertius. 
c Tuber einereum. 
6. Querschnitt durch den hinteren Theil der Lobi hemisphaeriei °/,- 
f Vorderer Abschnitt des Ventriculus tertius. 
ce Seitenventrikel. 
ce‘ Ventrieulus communis. 
d Längsbündel. 
8. Querschnitt durch den Lobus optiecus in seinem vorderen Theil (Gegend des Abgangs 
des N. oculomotorius °?°/,.) 
h Unterer Abschnitt. 
h’ Seitlicher Abschnitt des Ventrieulus lobi optici. 
« Nervenzellen des Oculomotoriuskerns. 
v» N. oculomotorius. 
m Grosse Zellen der Lobi optici. 
x Decke des Lobus opticus. 
y Commissura posterior. 
2 Vorderer Divertikel des Ventriculus lobi optici. 
9, Aus einem Querschnitt des Rückenmarks; bindegewebige Fasern in der Gegend der 
Unterstränge °%/,. 
7. Plexus cruralis von Salamandra maculata. °/.. 


Fig. 7 Original. Alle anderen nach Stieda; Studien über das centrale Nervensystem der 
Wirbelthiere. 


Amphibien. 


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Lith.Anst.ul.G. Bach, Leipzig. 


Ey 


- Erklärung der Abbildungen von Tafel XXIH. 


Fig. 
1. Uebersicht der Sehiehten in der Netzhaut des Frosches °°'/,. 
7 Membrana limitans interna. 
2 Optieusfaserschicht. 
> Ganglienzellenschicht. 
+ Innere granulirte Schicht. 
3 Innere Körnerschicht. 
6 Aeussere granulirte Schicht. 
7 Aeussere Körnerschicht. 
5 Membrana limitans interna. 
9 Stäbehen- und Zapfenschicht. 
10 Pigmentschicht der Retina. 
. Stäbehen des Frosches frisch in Humor aquaeus untersucht. 
Stäbchen von der Kröte frisch in Humor aquaeus untersucht. 
. Stäbehen von der Kröte ebenfalls frisch in Humor aquaeus untersucht. 
Zwei Stäbchen und ein Zapfen von der Kröte nach Behandlung in Osmiumsäure von 1°/,. 
Drei Stäbehen und ein Zapfen vom Frosch nach Behandlung in Osmiumsäure von 1°/,- 
Stäbchen vom Frosch nach Behandlung in Osmiumsäure von 1°/,. 
S, 9 und 10. Stäbchen vom Frosch, frisch untersucht. 
11 und 12. Stäbchen von Triton nach Behandlung in Osmiumsäure von 1°/.- 
13. Isolirte äussere Korn von "Triton nach Behandlung in Osmiumsäure von 1°/,. 
14 und 15. Von Triton. Nach Behandlung in Osmiumsäure von 1°/,. 
16. Dünne Scheibchen von Aussengliedern des Triton, nach Behandlung in Osmiumsäure von 1°/,. 
17. Doppelzapfen von Triton, nach Behandlung in Osmiumsäure von 1°/,. 
15. Stäbeheninnenglied und Korn vom Frosch | 
19. Stäbeheninnenglied vom Frosch N 
Fig. 2—19. Alle ungefähr 1000 vergrössert. 


[SU SU) 


"ao ve 


nach Behandlung in Osmiumsäure von 1 °/,. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnung. 


a Aussenglied. ' d Korn (Korn der äusseren Körnerschicht). 
& Innenglied. | e Membrana limitans externa. 
ce Linsenförmiger Körper. , ce‘ Biconcave Linse im Innenglied bei Triton. 


Alle Figuren Original. 


Amphibien. * 


Lith.Anstv.J.G.Bach Leipzig. 


YLß) 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XXIV. 


Fig. 


. Stäbehen vom Frosch nach Osmiumsäure - Behandlung (1000 f. Verg.), 

. Doppelzapfen von Triton (600f. Verg.). 

. Doppelzapfen von Triton (1000£. Verg.). 

. Zapfen von der Kröte (1000f. Verg.). 

. 6. und 7. Zapfen von Triton (1000£. Verg.). 

. Innenglied mit Stäbehenkorn von Triton (1000f. Verg.). 

. 10. Innere Körner von Triton (1000f. Verg.). 

. Innere Körner vom Frosch (1000f. Verg.). 

2. 13. 14. Linsenfasern vom Frosch (T00f. Verg.). 

. Stützfaser aus der Retina vom Frosch (600. Verg.). 

. Kolbenförmige Gebilde (Landolt’sche Kolben) aus der Retina von Triton (S00f. Verg.). 
. Linsenfaser nach Behandl. in Müller’scher Flüssigkeit vom Frosch (T00f. Verg.). 
. Retinapigmentzelle vom Frosch (1000f, Verg.). 

. Innenglied und Stäbchenkorn von der Kröte (1000f. Verg.). 

20. Doppelzapfen vom Frosch (1000f. Verg.). 


. Muskelfaser aus der Regenbogenhaut des Frosches (S00f. Verg.). 


Für alle Figuren gültige Bezeichnung. 


5 Innenglied. 


a Aussenglied. | Korn der äusseren Körnerschicht. 
| e Membrana limitans externa. 


e Linsenförmige Körper. If Aeussere granulirte Schicht. 


Alle Figuren Original. 


Taf. XXIV. 


Amphibien. 


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erw“ 


Lith.Anstv.J.G.Bach, Leipzig 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XXV. 


(Doppeltafel). 


Fig. 


1. Schädel eines Frosches von der Seite gesehen und etwas um seine Längsaxe gedreht !/.. 


« Foramen ovale. 
b Sagittal gestellter Bogengang. 
ce Frontal gestellter Bogengang. 


zu zeigen °/,. 
a Foramen ovale in der Verkürzung. 
db Der häutige sagittale Bogengang. 
e Der frontale Bogengang. 
d Der horizontale Bogengang. 
. Querschnitt durch einen knöchernen und 
letzteren zu zeigen ®/,. 
a Knorpelige Wandung. 


a Knorpelige Wandung. 


ot 


Fläche aus gesehen ®/.. 
a Sagittaler Bogengang. 
5 Ampulle des sagittalen Bogengangs. 
c Horizontale Ampulle. | 
d Der Steinsack mit den an ihm sich 
ausbreitenden Nervenästen. | 


1} 


Seite aus gesehen ®/,. 
a Ampulle des frontalen Bogenganges. 
db Tegmentum vasculosum der Schnecke, 
c Pars basilaris der Schnecke. 
d Steinsack oder Sacculus. 
e Ampulle des horizontalen Bogenganges. 


—ı 


. Die Ampullen des horizontal und sagittal 
der der inneren Schädelwand zugekehrten 
a Ampulle des horizontalen Bogenganges. 
5 Das dieselbe umhüllende Periost. 
e Der zu der Ampulle tretende Nerv. 
d Die Ampulle des sagittalen Bogenganges. 


a Der zur Crista acustica tretende Nerv. | 
5 Der gegen den Utriculus gewendete 

Fleck von Pigmentzellen. | 
c Derin der Nähe der Einmündung des | 


| e Lagena oder Ende 


Bogenganges befindliche Fleck von 
Pigmentzellen. 

10. 

gesehen ®/,. 


d Horizontaler Bogengang. 
e Foramen magnum oceipitis. 


. Decke der Bogengänge und Ampullen abgehoben, um die häutigen Theile in ihrer Lage 


e Die Ampulle des sagittalen Bogengangs, 
F Die Ampulle des horizontalen Bogengangs. 
9 Die Ampulle des frontalen Bogengangs. 


häutigen Bogengang, um die Excentrieität der 


| ö Häutiger Bogengang. 
. Querschnitt durch den knorpeligen Bogengang mit der Periostbekleidung °°/,. 


b Losgelöstes Periost mit eingestreuten Kern- 
gebilden. 


. Das gesammte häutige Gehörorgan des Frosches von der der Schädelwand zugekehrten 


der Schnecke 
dazu gehörenden Nervenaste. 

F Ampulle des frontalen Bogenganges. 

g Stamm des N. acusticus. 


mit dem 


. Der gesammte häutige Gehörapparat des Frosches, von der dem Foramen oval zugekehrten 


g Sagittaler Bogengang. 

h Die Vereinigung der beiden verticalen Bogen- 
gänge- 

i Frontaler Bogengang. 

% Horizontaler Bogengang. 


. Das die Bogengänge bekleidende Pflasterepithelium von der Fläche gesehen °"°/.. 


gestellten Bogenganges mit dem Steinsack, von 
Fläche gesehen "/.. 

e Der zu derselben tretende Nerv. 

F Der Steinsack. 

9 Der zu demselben tretende Nerv. 


. Der Boden der geöffneten frontalen Ampulle von der Innenfläche gesehen. 


d Die Abflachung der Crista acustica an der 
Seitenwand der Ampulle. 

e Mitte der Crista acustica. 

f Die die Ampulle auskleidenden Pflasterzellen 
im Profil gesehen. 


Der Boden und die eine Seitenwand der horizontalen Ampulle von der Innenwand aus 


a Der zur Crista acustica tretende Nerv.| d Die Gehörleiste, 
d Der in der Nähe des Utrieulus be- | e Abflachung der Crista acustica. 


findliche Fleck von Pigmentzellen. | 
e Der in der Nähe der Einmündungs- | 
stelle des Bogenganges befindliche | 


Fleck von Pigmentzellen. 
dal. 
a Die Knorpelwandung. | 
5 Die Pflasterepithelzellen der Ampullen, 
e Der Streifen der Dachzellen. 


a Pflasterepithelzellen. 


a Dunkelrandige Nervenfaser. 

5 Uebergang der dunkelrandigen Nerven- 
faser in eine blasse Faser, 

€ Kerngebilde der Knorpelwandung. 


f Die an der Seitenwand befindlichen, im Profil 
gesehenen Pflasterzellen. 


Das Dach einer der häutigen Ampullen von der Innenfläche gesehen %/.. 


d Die Zellen des Bogenganges. 
e Der in den Bogengang hinein sich erstreckende 
Streifen der Dachzellen. 


. Flächenansicht der Umgebung der Dachzellen der Ampullen °%%,. 
| 5 Streifen der Dachzellen. 
- Querschnitt durch den Beginn der Gehörleiste einer häutigen Ampulle #°/.. 


d Basalsaum, 
e Scheinbar geschichtetes Nervenepithel. 
f Haare desselben. 


Fig. x 


14. Stück eines Längsschnities einer Gehörleiste 3 


a Kerngebilde des Knorpels. 
5 Dunkelrandige Nervenfaser. 


ec Uebergang der dunkelrandigen Nerven- 


faser in eine blasse Faser. 


| d Basalsaum. 
| e Zahnzelle. 

f Stäbchenzelle. 

| y Haar einer Stäbchenzelle. 


15. Mehr oder minder veränderte isolirte Zahn- und Stäbchenzellen. 


« Bauchiges Ende einer Stäbchenzelle 
mit Kern, 

5 Hals einer Stäbchenzelle. 

e Der im Innern sichtbare, vom Kern 
ausgehende dunkle Contour. 

d Verdickungssaum. 

e Kern einer Stäbchenzelle. 

F Unterer Nervenfaserfortsatz, 

y Haar der Stäbchenzelle. 


h Kern einer Zahnzelle. 

i Oberer veränderter Theil von Zahnzellen, 
% Aus der Protoplasmamasse 

! herausragender Nerv einer Zahnzelle. 


m KEinem Nerv einer Zahnzelle anhaftende 
Protoplasmamasse. 


n Oberer Theil einer Stäbchenzelle. 
' o Verdiekungssaum. 
p Maar desselben. 


16. Nervenepithel der macula acustica des Steinsacks von der Fläche ?%/.. 


a Stäbchenzelle. 
db Haar von oben gesehen. 
Im. 
a Unterer bauchiger Theil einer Stäbchen- 
zelle mit Kern. 
d Oberer Theil der Stäbchenzelle. 


| e Zahnzelle. 


Gruppe von Stäbehenzellen nebst zwischenliegendem oberen Theil einer Zahnzelle *%/,. 


| e Verdickungssaum. 
d Haar. 


| 


IS. Die 'Nervenausbreitung an der macula acustica des Utriculus On 
« Der zum Utrieulus gehende Nervenast. | ce Epithelzellen mit der Umgebung der macula 
5 Macula acustica mit dem darauf sitzen- | acustica. 
den Nervenepithel. ' d Zellbekleidung der übrigen Utricularwandung. 
e Pigmentzellen. 


19. Dem Basalsaum aufsitzende Gruppe von Zellen aus der Umgebung der macula acustica des 
Utrieulus 7%). 
a Basalsaum. | e In der Mitte liegender Kern. 
ö Cylinderzelle. 
20. Theil eines Querschnittes durch die macula acustica des Utrieulus, um das Nervenepithel, 
dessen Härchen und dessen ÖOtolithenmasse jedoch abgefallen ist, zu zeigen 7%). 
a Knorpelwandung des Utrieulus. e Undeutlicher Uebergang einer dunkelrandigen 
b Basalsaum. in eine blasse Faser. 
c Plexus der dunkelrandigen Nerven- | f Kern einer Stäbchenzelle. 
fäserchen und blasses, den Basal- 4 Oberer Theil einer Stäbchenzelle. 
saum durchbohrendes und sich an A Verdiekungssaum. 
eine Stäbehenzelle begebendes Ner- ; Zahnzelle. 
venfäserchen. % Kern einer Zahnzelle. 
21. Das häutige Gehörorgan nach Abtragung der Ampullen und Bogengänge, des Tegmentum 


vasculosum, der Pars basilaris, der Lagena, der Schnecke und der dem Foramen ovale zu- 


gekehrten zarten Wandung des Saceulus (Steinsack) ”°/,. 


@ Der durchschnittene sagittale Bogeng. 
b Der durchschnittene frontale Bogeng. 
c Deren Vereinigung, 

d Der durchschnittene horizontale Bogen- 
gang an seiner Kinmündung in den 
Utrieulus. 

f Gemeinschaftl. Mündung d. horizontalen 
u. sagittalen Ampulle in d, Utriculus. 

9 Wand des Utrieulus an der Stelle des 
abgelösten Tegmentum vasculosum | 
der Schnecke. | 


h Grund des Utrieulus. 

? Unvollständige Scheidewand des Utriculus, 
unterhalb welcher d. Ampullen, oberhalb wel- 
cher die Bogengänge in denselben münden. 

% Nervenansbreitung an der Macula acustica 
des Utriculus. 

! Der Stamm der zur horizontalen und sagitta- 
len Ampulle gehenden Nervenäste. 

m Zum Steinsack sich begebende Nervenzweige. 

» Nervus cochlearis. 

o Anfangstheil der Schnecke. 


22. Der Anfang der Schnecke aus der Verbindung mit den übrigen Theilen losgelöst, von oben ges. 


a Brückenförmig über den Anfangstheil 
der Schnecke hinübergehender Ner- 
venast. 

b Zarte in Falten gelegte Verbindungs- 
membran mit dem benachbart. Theile. 

e Aeussere Wandung d. Schneckenanfangs 
mit dem bekleidenden Epithel. 

d Grund des Anfangstheiles. 


Alle Figuren nach C. Hasse. 


e Losgelöste Membrana tectoria (Corti). 

F Ausbreitung der Nerven. 

7 Das unterhalb der Nervenbrücke fortziehende 
Epithel. 

i In die kleinere Abtheilung des Schnecken- 
anfangs ragender T'heil d.membrana tectoria. 

% Diein die Wand der Pars basilaris übergehende 
Wandung des Anfangstheils der Schnecke. 


Das Gehörorgan der Frösche und Bogenapparat der Frösche. 


Lith,Anst.v. J.C.Bach, Leipzig 


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Erklärung der Abbildungen | 


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Tafel NXVI.- 


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Fig. 
1. Quersehnitt durch die grössere Abtheilung des Anfangstheils der Schnecke °"/.. 
4 Untere Knorpelwandung. 
db Pflasterzellen, welche dieselbe bekleiden. 
e Basalsaum. 
d Nervenepithel der oberen Wand. 
e Gegen das Nervenepithel aufsteigende Zahnzellen, 
/ Pflasterzellenbekleidung der oberen Wand. 
9 Pflasterzellenbekleidung des Utrieulus. 


2. Querschnitt durch das Tegmentum vasceulosum der Schnecke ®°/,. 

a Knorpelwandung desselben. 

b Pilasterzellenbekleidung. 

e Pigmentzellen. 
3. Gruppe von Pflasterepithelzellen des T’egmentum vasceulosum von der Fläche gesehen ®®/,. 
4. Die von dem übrigen Gehörorgan ablösbaren Theile der Schnecke isolirt °°/,. 

« Tegmentum vasculosum. 

d Fasern der zarten der Macula acustica des Steinsacks (Saceulus) gegenüberliegenden 

Membran, die sich mit der einen Wandung der Schneckentheile e verbindet. 

d Enntgegengesetzte Wand der ablösbaren Schneckentheile. 

e Eingang in die Lagena. 

F Nervenast, welcher an die Pars basilaris der Schnecke zieht. 

9 Zur Lagena gehender Nervenast. 2 

h Leiste zwischen Tegmentum vasculosum und Pars basilaris. 

‘ Membrana basilaris. 

%k Decke der Lagena. 


5. Pars basilaris der Schnecke isolirt und von der Fläche gesehen ?/,. 
«4 Knorpelwand derselben. 
b Der zu ihr gehende Nervenzweig. 
e Nervenepithel des Basilartheils. 
d Membrana basilaris mit ihrer Zellbekleidung. 
e Pflasterepithelzellen beim Uebergange in die Lagena. 
Ff Leiste zwischen Pars basilaris und Lagena mit dessen Epithelauskleidung und 
durchschimmernden Pigmentzellen. 


[>2) 


. Losgelöstes Nervenepithel sammt Umgebung mit der darauf ruhenden Membrana teetoria ®%/,. 
a Nervenepithel. 
b Zahnzellen aus der Umgebung der Papilla acustica aus dem Zusammenhange gelöst. 
e Eindrücke in der Membrana tectoria zur Aufnahme der Härchen. 


d Härchen der Stäbchenzellen. 
e Auf der Fläche der Membrana tectoria durchschimmernde Contouren der Eindrücke 


der Härchen. 


-t 


. Gruppe von Pflasterzellen, welche die Seitenwandungen der Pars basilaris und der 
Lagena bekleiden *%/,. : ri 

S, Nervenepithel der Lagena von der Fläche gesehen. 

a Stäbehenzelle. 

5 Dunkles Pünetchen als Ausdruck des Haares. 

e Die die Stäbehenzellen umgebenden Zahnzellen. 
9. Nervenepithelgruppe der Pars basilaris im Querschnitt *%/,. 
a Stäbchenzelle. 
& Zahnzelle, 


Alle Figuren nach C, Hasse, 


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Amphibien. „r Taf. N 


Litk,Anst.v. J.G. Bach, Leipzie. 


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ur 


Yklärung der Abbildungen von Tafel 


x 


Fig. 


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> 


[7 | 


Der der Innenwand des Gehäuses anliegende Theil des häutigen Gehörorganes nach 
Herausnahme der ÖOtolithenmasse von der Schädelhöhlenseite gesehen, von Siredon 
pisciforme °°/,. Nach C. Hasse. 

a Bögengangeommissur. 

5b Anfangstheil der Schnecke. 

e Ductus perilymphaticus. 

d Verbindungsröhre der hinteren frontalen Ampulle. 

e Nerv der hinteren Ampulle. 

F Schnecke. 

g Maeula saceuli. 

/h Utrieulus. 

i aquaeductus vestibuli s. duetus endolymphatieus. 
Dasselbe Präparat von aussen gesehen. Nach €. Hasse. 

a Frontaler, hinterer Bogengang. 

b Sagittaler, vorderer Bogengang. 

e Ampullenförmig erweitertes Ende des horizontalen Ganges. 

d Oeflnung des Duetus perilymphaticus im cavum perilymphaticum. 

e Verbindungsröhre der hinteren Ampulle. 

F Eingang in die Schnecke. 

g Macula saceuli. 

h Utrieulus. 

/ Apertura aquat(luctus vestibuli. 

/; Oeffnung des Anfangstheils der Schnecke. 
- 2 Communication zwischen saceulus und utrieulus. 
Öberhautzellen von Rana temporaria in situ. 

a Epidermiszelle. 

d Stomazelle mit spaltförmiger Mündung und der anhaftenden Cutieula des Drüsen- 

ausführungsganges 2‘. 
e Protoplasma und Kern (der Stomazelle seitlich von dem äusseren Contour der Zelle 
gelegen. Nach Eberth. 


. Senkrechter Durchschnitt durch die Epidermis einer Rana esculenta von der Kopfhaut, 


Erhärtung in Müller’schen Flüssigkeit °°/,. Nach F. E. Schulze. 
Senkreehter Durchschnitt durch die Epidermis eines jungen 3 Ctm. langen Triton 
taeniatus, nach Erhärtung in Chromsäurelösung von 0,1°/, °°/, Nach F. E. Schulze. 


. Nervenvertheilung auf einer kleinen dunklen Hautdrüse (Schleimdrüse) einer Rana tem- 


poraria. a Zutretende Nervenfasern, die sich zu einem dichten Netze vereinen. 0‘ Freie 
Eindigungen der aus dem Nervennetze tretenden Fäserchen. Syst. 8, Oet 2. Hartnach 
(nach Eberth). 


. Oberhautzellen von Rana temporaria, 


a Gewöhnliche Epidermiszelle. 
b Stomazelle. 
c Epidermiszellen mit centralen Oeffnungen. Nach Eberth. 


ee ee ee De eh ne 


Amphibien. 


lv 


| Erklärung der Abbildungen von Tafel XXVIl 


. Riechzelle von Salamandra maculosa ®%/,. 

. Zwei Riechzellen und eine Epitheliumzelle von Salamandra maculosa ®°°°/,. 

. Riechzelle von Bombinator igneus ®°0/.. 

. Zwei Riechzellen und eine Epitheliumzelle von Bombinator igneus °%/,. 

. Epithelium der Riechschleimhaut mit einer Bow man’schen Drüse von Rana temporaria "°/,. 
. Bowman’sche Drüse *%/,. 

. Flächenansicht der Epithelschieht der Riechschleimhaut von Rana temporaria ®°/,. 
. Epithel- und Riechzellen von kana temporaria °°'/.. 

9. Epithelzellen aus der Regio non olfactoria von Rana temporaria 800), 

. Epithel- und Riechzellen von Triton eristatus °’/,. 

. Eigenthümliche Zelle aus der Riechschleimhaut von Salamandra maculosa *°%/,. 


. Epitheliumzelle bei dem Uebergang der Riechschleimhaut in die nicht riechende Partie 


der Nasenschleimhaut. 


Alle Figuren Original. 


Taf. XXVII. 


Amphibien. 


Leipzig. 


Lith. Anst. v.J. G. Bach, 


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Erklärung der Abbildungen von Tafel XXIX. 


Fig. 


. Hinteres Ende der cigenthümlichen Röhren, welche in die Kopfgruber münden, von 


[80] 


6. 


= 


je 0) 


10. 


Coeeilia annulata. Nach Leydig. 


. Stück vom Seitennerven (Nervus lateralis) mit zwei der Endorgane bei starker Ver- 


grösserung von Triton alpestris. 
a Der Focus auf die Oberfläche eingestellt, es zeigt sich die etwas pigmentirte 
Oeffnung des Organs und der Faden. 
5 Der Focus auf den optischen Querschnitt gerichtet; man unterscheidet die Wand, 
den zelligen Innenkörper und den aus letzterem hervortretenden Faden. Nach 
Leydig. 


. Salamandra maculata-Larve von 3 Ctm. Länge bei einer Vergr. 3:1. Die Seitenorgan- 


linien der Bauchseite sind durch punctirte Linien wiedergegeben. 
m mittlere 
« untere 

Seitenorgane am Kopfe einer 16 Mm. la'gen Larve von Triton taeniatus *%/,. Nach 

F. E. Schulze. 

Sinneszelle in Anlagerung an deckende Cylinderzellen von der Larve von Salamanıdra 


\ Seitenlinie. Nach Malbrane. 


maculosa 11%0/,. Nach Langerhans. 
Seitenorgan vom Schwanz eines Triton taeniatus, frisch, in der Oberansicht. «, d, ce jedesmal 
bei tieferer Einstellung °°/,.. Nach Malbranc. 
Kleineres Seitenorgan am Kopfe eines Triton taeniatus aus der in Müller’schen Flüssig- 
keit macerirten Epidermis herausgefallen. «4 Aus dem zerzupften Präparat isolirte 
Mantelzellen mit Nischen für birnförmige Zellen °°/,. Nach Malbranc. 
Seitenorgan vom Öberkiefer eines Triton cristatus in Müller’schen Flüssigkeit macerirt 
und zerzupft. 

a Mantelzellen } BB 

5 Birnförmige Zellen I olbrang: 
Versilberungslinien und Zupfpräparat eines Seitenorganes von einer jüngeren Triton- 
Larve °°/,.. Nach Malbranc. 
Elemente eines Seitenorganes von Menopoma alleghaniense durch Zerzupfen isolirt. 

a Mantelzellen | 

5 Deckzellen von der Seite und von der Fläche } °°/,. Nach Malbranc. 

e Birnförmige Zellen 


* 
Amphibien. 


Part R 


1 von Tafel 


“> \ Fr 
I 


AIHTEIE 


Fi: Erklärung der Abbildungen 


10. 


. Senkrechter Durchschnitt eines Zahnes von Cryptobranchus japonieus °°/.. 

. Senkrechter Durchschnitt eines Kieferzahnes von Menobranchus lateralis */,. 

. Senkrechter Durchschnitt eines Zahnes von Salamandra maculata °%/,. 

. Senkrechter Durchschnitt eines Zahnes des Pterygo-palatinum von Menobranchus lateralis *°/, 
. Senkrechter Durchschnitt eines Zahnes von Salamandra maculata ?00/,. 

. Schmelzschicht auf dem Zahn von Menobranchus lateralis ®00/.. 


. Flimmerepitheliumzelle aus der Gaumenschleimhaut von Salamandra maculata ®°/,. Nach 


Osmiumsäure-Behandlung. 

und 9. Becherzellen aus der Mundschleimhaut von Salamandra maculata, 550 resp. 700 
Mal vergr. Nach Osmiumsäure-Behandlung. 

Becherzellen und Cylinder-Epitheliumzellen aus der Mundschleimhaut von Salamandra 


500 
/ 


maculata Nach Osmiumsäure-Behandlung. 


ei 
Für alle Figuren gültige Bezeichnung. 


Schmelzschicht, d Dentin, » Pulpa, e Cement, a Grenzschicht zwischen Cement 
und Dentin. 


Alle Figuren Original. 


Pt: a eu a 


Amphibien. 


einzig. 


| 
L 


Fa 


Lirh.Anst. v. JG Bach, 
r 


aa Ze 
. 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XXXI. 


Fig. 


. Querschnitt eines Zahnes von Labyrinthodon. Nach Owen. 


, Horizontaler Durchschnitt durch die Unterkieferzahnreihe von Salam, macul. Der Schnitt 


ist durch die Zahnsockel gelegt */,.. Nach Hertwig. 


3. Senkrechter Durchschnitt durch das Intermaxillare vom Frosch "1%/,. Nach Hertwig. 


. Senkrechter Durchschnitt durch den Unterkiefer von Salam. macul. #/,. Nach Hertwig. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnung. 


B Basalmembran, 

© Cement. 

D Dentin. 

E Ersatzleiste. 

F Processus dentalis. 

R Reservezahn. 

H Epithelscheide um die Zähne. 

S Schmelz. 

MS Schmelzmembran. 

Od Os dentale. 

Oi Os intermaxillare, 

So Zahnsockel. 

a Blutgefäss.' 

5 Nahtlinie. 

e Ostoklasten. 

9 Verbindungsstrang zwischen Epithelscheide der Zähne und Epiderma resp. Ersatzleiste. 
h Unverkalkte Zellen zwischen Zahnsockel und Zahnkrone, 


Amphibien. Taf. XXM. 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XXX. 


Fig. 
1. Verdauungs- Apparat von CUryptobranchus japonieus. 
a Ventriculus. 
55 Mitteldarm. 
ce Enddarm. 
d Milz. 
e Leber. 
f Gallenblase. 
J’ Duetus choledochus. 
9 Vena porta mit 
9‘ deren Zweigen. 
h Vena abdominalis inferior. 
i Pancreas. 
k Vena cava. 
! Vena hepatica. 
Nach Hyrtl. 


2. Ein Stück des Darmkanales in natürlicher Grösse von Coecilia annulata. Natürl. Grösse. 
a Ende des Magens. 
b Dünndarm. 
e Dickdarm. 


3. Der Diekdarm, die Kloake und noch einige andere Theile von Coeeilia annulata von 
der rechten Seite gesehen. Natürl. Grösse. 
a Ende des Dünndarmes (Mitteldarmes). 
b Dickdarm (Enddarm). 
ce Kloake. 
dd Der hintere Theil des rechten Eierleiters. 
e Der hintere Theil der rechten Niere. 
F Die Harnblase. 
9 Retractor cloacae. 


4. Die Kloake nebst deren Retractor von der unteren Seite gesehen, von Coecilia annulata. 
a Ein Theil des Diekdarmes (Enddarmes). 
b Das bogenförmig gekrümmte Ende desselben. 
ce Der Eierleiter. 
d Der Retractor eloacae. 
e Die Kloake. 
F Die Afteröffnung. 
Fis. 2, 3 und 4 nach Rathke. 
5. Darmtraetus von Proteus anguineus. 
a Das Herz. 
5b Truneus arteriosus. 
g Magen. 
i Speiseröhre. 
! Dünndarm (Mitteldarm). 
m Dickdarm (Enddarm). 
q Harnblase. 
t Linke Lunge. 
Nach Ruseoni. Observations sur la Sirene. 


Taf. XXL. 


Amphibien. 


er 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XXXIH. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnung, 


a Oesophagus. 
5 Magen. 

e Mitteldarm., 
d Enddarm., 


Fig. 

1. Darmtraetus von Siredon piseiforme. 

2. Darmtraetus von Menobranchus lateralis, 

3. Darmtraetus von Pipa tedo, 

4. Darmtractus von Bufo cinereus, 

5. Darmtractus von Salamandra maculata. 

6. Darmtractus von Rana temporaria. 

7. Aufgeschnittener Magen und Anfangstheil des Mitteldarmes von Menobranchus lateralis. 
$. Innere Fläche des Mitteldarmes in der Nähe des Enddarmes von Cryptobranchus japonicus. 


9. Aufgeschnittener Magen und Anfangstheil des Mitteldarmes von Siren lacertina, 
de duetus choledochus. Nach Vaillant. 


Alle Figuren Original. Natürl. Grösse. 


Amphibien. 


Taf. XXKIIT. 


—_ ou 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XXXIV. 


Fig. 


. Die Nerven der Geschmackspapille und ihre Ausbreitung im Nervenkissen. Vor oder 


bei ihrem Eintritt in das letztere verlieren sie plötzlich ihre dunklen Contouren und 
setzen sich unter zahlreichen, dichotomischen Verästelungen als feine blasse Fasern fort, 
die sämmtlich auf der Oberfläche des Nervenkissens münden. Einzelne blasse Fasern 
sieht man frei herausragen. 


. Flächenansicht von einem Theil des Nervenepithels, frisch, nach 5 Minuten langer Ein- 


wirkung von Jodserum. Man sieht hier im optischen Querschnitt die Körper der Kelch- 
zellen als Fünf- oder Sechsecke, dazwischen als kleine matte Kreise die Ausläufer 
mehrerer Cylinderzellen, ausserdem in grosser Anzahl sehr kleine dunkelgerandete Kreise, 
die Zinken von Gabelzellen. 


3 und 4, Eine Kelchzelle und eine an ihr haftende Gabelzelle, 


5, Stück von dem Nervenkissen einer Geschmakspapille, von dem durch Maceration in Jod- 


10. 


13. 
12. 


serum alle Kelch- und Gabelzellen abgefallen und nur die Cylinderzellen sitzen geblieben 
sind, 


. Eine Kelchzelle, frisch in Jodserum. 


Kelchzelle, aus welcher das Protoplasma herausquillt, während die Membran sich in 
Falten lest. 


. Kelchzelle, aus deren oberem Theil (dem Körper) das Protaplasma ganz ausgeflossen ist. 


Eine Zelle wie in Fig. 8, von oben gesehen. 
Cylinderzelle, frisch in Speichel isolirt. 
Cylinderzelle in Glycerin-Chromsäurepräparat. 


Gabelzelle, frisch in Jodserum isolirt, | 


13—19. Gabelzellen von verschiedener Form aus Papillen isolirt, die einige Tage in einer 


20. 


21 


. 


22 


23. 


24. 


Mischung von Glycerin und doppeltehromsaurem Kali gelegen hatten. Fig. 15, 16, 18 
und 19 sind bei der Präparation durch Abbrechen von Fortsätzen verunstaltet worden. 
Fig. 1—19. Vom Frosch. Nach Th. W. Engelmann. 
Fig. 2 bei 600-, Fig. 5 bei 400-, alle übrigen Figuren bei 450maliger Vergrösserung 
gezeichnet. 


Zungenbein-Kiemenbogen- Apparat mit Zunge von Geotriton fuscus. 
Z Zunge, HH Zungenbein, 0 Zungenbeinkörper, vv‘ Ventralsegmente des ersten und 
zweiten Kiemenbogens, »° Knorpelfaden, 


Ringmuskelschlauch des Zungenbeinkörpers von oben, mit den darinliegenden Retractores 
linguae */,, von Geotriton. 

ZL, vv‘ wie in Fig. 20. — F, hh‘, kk vergl. S. 402. 
Museulatur am Boden der Mundhöhle. Die Dorsalsegmente des ersten Kiemenbogens 
sind abgeschnitten, von Geotriton, 

h, vv‘, k, L wie in Fig. 21. 
Mundhöhle von Salamandrina perspieillata geöffnet. 

Oe Ausmündungsstelle der Intermaxillardrüse, BB Bulbi oculi, CR Choanae, z Zunge, 
Stück aus der Musculatur vom Dorsalsegment des ersten Kiemenbogens von Geotriton, 


obere (äussere) Fläche, 
m tiefe Schicht, #2 hohe Schicht. 


. Dasselbe, von der unteren Fläche gesehen. 


n'n’ hohe Muskelschicht, * sehnige Zwischenzone. 
Fig. 20—25 nach Wiedersheim. 


a 


Amphibien. 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XXXV. 


Fig. 

1. Eine Zottenleiste unweit der Mitte des Dünndarmes, mit blau injieirten Lymph- und 
roth injieirten Blutgefässen. Das grössere Blutgefäss ist eine Vene, 

2. Zwei zusammenhängende Zotten aus dem Anfangsstück des Dünndarmes. 


3. Einfache Form von Zotten mit injieirten Lymphgefässschlingen und natürlich gefüllten 
Blutgefässen, 


4 und 5. Schmale Zotten mit engen Lymphgefässschlingen und einfachen Ausläufern derselben. 


Fig. 1—5 von Salamandra maculata nach Leo Levschin. 


6. Zwei durchgeschnittene Zottenblätter von Rana temporaria, um die darin befindlichen 
variablen Nebenblättehen und Theile des verzweigten Lymphnetzes zu zeigen. */,. 


7 und 8, Zwei isolirte Zottensäume mit randständigen kleinen Lymphgefässen und Blut- 
capillaren. 5°/,. Rana esculenta. 


Fig. 6—8 nach Langer. Ueber das Lymphgefässsystem des Frosches, 


= 
Amphibien 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XXXVI, 


Fig. 
1. Flächenschnitt eines Läppchens der Leber von Salamandra maculata. 

a Querschnitt der Blutgefässe, umgeben von ringförmigen anastomosirenden Zellen- 
schläuchen 2, mit centralem Gallengang e und kurzen Seitenzweigen; d Anastomosen 
der Gallencapillaren, eine Leberzelle umspinnend. 

Hartnack Syst. 8. Oel. 3. 
2, Uebergang eines interlobularen Ganges in den Leberzellenschlauch c vom Frosch, 

a Epithel der Gallenwege, 

5 Cutieula. 

d centraler Gallenweg mit Seitenästen, 


Imm. 10. Oel. 2. Hartnack, 


Fig. 1 und 2 nach Eberth (Virchow’s Archiv Bd, 39), 


3. Schnitt aus der Leber des Laubfrosches. Gallenwege blau, Pfortader roth. 400- bis 
500fache Vergrösserung. 
@@G Interlobulare oder Ausführungsgänge der Galle. 
GC Intralobulare oder Bildungsgänge der Galle, 
BC Bluteapillaren. 
VP Aeste der Pfortader. 


Nach Hering (Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. IIl). 


4. Schnitt einer pigmentirten Leber von Salamandra maculata., 
a Blutcapillaren. 
5 Leberzellen. 
ce axiale Gallencapillaren. 
d pigmentirte Stromazellen. 
Syst. 7. Ocl. 2. Hartnack. 
5a. Isolirte ein- und mehrkernige corticale Stromazellen von Salamandra maculata, 
5 contractile Zellen der Corticalschicht vom selben Thiere., 
c fetthaltige Leberzelle des gleichen Thieres, 


Syst. 9. Oel. 2. Hartnack. 


6. ® runde, 
5b mit Ausläufern versehene, pigmentirte Stromazellen von Proteus. 


Syst. 9. Oel. 2. Hartnack, 


Fig. 4, 5, 6 nach Eberth (Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. IIl). 


7 und 8. Aus der Niere des Frosches. 


n Kapsel. 
ab Hals mit Flimmerepithel, 
be 
cd 
de schmaler Theil der Schleife, 
ef breiter Theil ler Schleife. 
d’ isolirte Flimmerzelle, 

9. Isolirte Stäbehenzelle vom Frosch. Vergr. °%%,. 


} Tubulus eontortus, 


10. Stück des breiten Schleifentheiles vom Frosch. 


11. Isolirte Stäbehenzelle von Triton. Vergr. °00/,. 


Fig. 7, 8, 9, 10 und 11 nach Heidenhain (Archiv. f. mikrosk. Anat. Bd. X). 


a te ee 


Amphibien. 


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1 
EL 
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Erklärung der Abbildungen von Tafel XXXVII. 


Fig. 
1. Das Uro-Genitalsystem von Epierium (Coeeilia) glutinosum (männl. Thier). ?/;. 
a Anus. 
cl Kloake. 
f Fettkörper. 
h Hoden. 
hb Harnblase. 
mg Müller’scher Gang. 
mg‘ Drüsenabschnitt desselben. 
n Niere. 
2. Das Uro-Genitalsystem von Epicrium (Coecilia) glutinosum (weibl. Thier). ?/,. 
acl f hb mg n wie in Fig. 1. 
/!g Leydig’scher Gang. 
o Ovarium. 
ot Ostium tubae, 
3. Rechter Hode von Siphonops mexicanus. !/,. 
4. Zwei Hodenmassen einer 90 Mm. langen Coecilia rostrata. ?%/,. 
% Hodenkapsel, 
s Sammelgang, 
5. Längsschnitt durch eine Hodenmasse einer 180 Mm. langen Coecilia rostrata. ?2/,... 
Bezeichnungen wie in Fig. 4. 
6. Aus einem Querschnitt des Hodens von Coecilia rostrata. 19/,. 
s querdurchschnittener Sammelgang. 
vk Vorkeime. 
sb Samenbildungszellen. 
7. Reife Spermatozoiden aus dem Hoden von Siphonops indistinetus. *!%/,. 


8. Zwei Segmente aus dem Nebenhodenabschnitt der Niere von Epierium glutinosum (männl, 
her). 2% 
mk primäre Malpighi’sche Körperchen mit ihrem primären Nephrostom Zr. 
ve Vasa efferentia. 
! Längscanal. 
q4 Quercanal des Hodennetzes. 
9. Querschnitt durch ein ausgebildetes Ei von Coecilia rostrata. 
vo Ei, von einem plattzelligen Follikel fo umschlossen. 
lu Hohlraum des Eierstockes. 
10. Müller’sches Knäuel von einer 65 Mm. langen Coecilia rostrata (männl. Thier), 26%. 
tr vier trichterförmige Oeffnungen. 
11. Kloake und Begattungsorgane von Rhinatrema bivittata (männl. Thier). */.. 
12. Kloake und Begattungsorgane von Siphonops thomensis. !/.. 
13. Kloake und Begattungsorgane von Siphonops annulatus. "/,. 
Bezeichnungen für Fig. 11, 12 und 13. 
pa Papillen. 
m. r. cl. Musculus retractor cloacae. 
mg Müller’scher Gang. 
lg Leydig’scher Gang. 
n Niere. 
hb Harnblase. 
” Rectum. 
a Anus. 


Alle Abbildungen nach Spengel. 


Taf. XXXVI. 


Amphibien. 


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Lith. Anst.v.J.& Bach, Leipzig. 


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Erklärung der Abbildungen von Tafel XXXVIH. 


Fig. 
1. Kloake und Begattungsorgane von Epierium glutinosum (männl, Thier). */,. 

el Kloake. 
pa Papillen. 
m. r. el. Musculus retraetor cloacae. 
m. Y. 2. Musculus retractor penis, 
ng Müller’scher Gang. 
!g Leydig’scher Gang. 
n Niere. 
hb Harnblase. 
r Rectum. 
a Anus. 


2. Schema des Uro-Genitalsystemes eines männlichen Urodelen unter Zugrundelegung eines 
Präparates von Triton taeniatus. 
h Hoden. 
n Beckenniere. 
© Nephrostomen. 
gn Geschlechtsniere. 
up Uro-Genitalpapille. 
mg, lg wie in Fig. 1. 
3. Schema des Uro-Genitalsystemes eines weiblichen Urodelen unter Zugrundelegung eines 
Präparates von Triton taeniatus. 
n, mg, lg wie in Fig. 1. 
ov Ovarium. 
gn Geschlechtsniere. 
Die Nephrostomen sind in der Beckenniere durch Kreise mit einem Punkte in der 
Mitte @, in der Geschlechtsniere durch kleine Fähnchen angedeutet. 


4. Geschlechtsabschnitt der Niere von Sperlerpes variegatus (männl. Thier). *2/.. 
mg, lg wie in Fig. 1. 
mk Malpighi’sches Körperchen. 
tr Nephrostomen. 
ve \asa efferentia, 


5. Geschlechtsabschnitt der Niere von Triton taeniatus (männl. Thier). ?%/.. 
hq Quercanäle. 
hl Längscanal des Hodennetzes. 
ve Vasa efferentia in Malpighi’sche Körperchen eintretend. 
sr Sammelröhren. 
!g Leydig’scher Gang. 
6. Vorderende der Niere von Proteus anguineus (männl. 'Thier) mit dem Hodennetz und 
der Spitze des Hodens. °/,. 
h, hq, hl, ig, mg wie in vorigen Figuren. 
7. Querschnitt durch den Hoden von Batrachoseps attenuatus. 1%/,. 
s Sammelgang. 
a den Sammelgang radiär umstehende Hodenkapseln. 


8. Querschnitt durch den Hoden von Menobranchus lateralis. ®/,. 
s Sammelgang. 
a schlauchförmige Hodenkapseln. 


Alle Figuren nach Spengel. 


Amphibien. 


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Lith. Anst.v. J.6. Bach, Leipzig. 


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Erklärung der Abbildungen von Tafel XXXIX. 


E23 

Fig. 

1. Uro-Genitalapparat von Üryptobranchus japonicus (männliches Thier), von der vorderen 
Fläche betrachtet. '/,. {Die linke Niere ist entfernt.) 

9, Uro-Genitalapparat von Cryptobranchus japonicus (männliches Thier), von der hinteren 
Fläche betrachtet. ?/,. 


In 


a Niere (Beckenniere). 
db Geschlechtsniere, 
c Hoden, 
d Lungen. 
e Aorta. 
F Vena cava. 
/g Leydig’scher Gang. 
h Sammelröhren, 
ik Vasa efferentia, 
cl Cloake: 
s Uro-Genitalpapille. 
t Rectum. 
u Anus. 
NB. Der Müller’sche Gang ist nicht angegeben. 


Fig. 1 und 2 nach Schmidt, Goddard und J. van der Hoeven. 


3. Uro-Genitalapparat von Menobranchus lateralis. 


vd Teydig’scher Gang. 
n Niere. 
e Vasa efferentia, 
t Hoden. 
9 Blutgefässe. 
a vorderer Abschnitt des Müller’schen Ganges mit trichterförmigem Ostium, 
NB. Müller’scher und Leydig’scher Gang sind hier als ein einziger Canal gezeichnet, 


Nach von Wittich. 


4. Harn- und Geschleehtsorgane von Discoglossus pietus. 1/,. 
n Niere. 
u Leydig’scher Gang. 
‚F Fettkörper, 
ve Vas efterens. 


Zt Hoden. 
Nach von Wittich. 


NNNIN 


Tat: 


Amplubion. 


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z u 2 De 
Pan; “ > 
“ 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XXXX. 


Fig. 
1. Uro-Genitalapparat von Cryptobranchus japonicus (weibliches Thier). 
a Oviductus (Müller’scher Gang). 
5 Ovarium sinistrum. 
e Niere. 
d Aorta. 
e Vena cava. 


Nach Hyrtl, Cryptobranchus japonicus. 


2. Uro-Genitalapparat von Bufo cinereus (männliches Thier). '/;- 
u Leydig’scher Gang. 
s Müller’scher Gang. 
F Fettkörper, 
n Niere, 
t Hoden. 
o Bitter’sches Organ der Krötenhode. 


Nach von Wittich. 


>. Männlicher Uro-Genitalapparat von Euproctus Rusconii, 
t Hoden. e 
n Niere. 
s Sammelröhre. 
!g Leydig’scher Gang. 
ng Geschlechtsniere. 
HS gemeinschaftlicher Ausführungsgang. 


Nach Wiedersheim., 


4. Cloakegegend einer weiblichen Salamandrina perspicillata. 
N Niere. 
R Rectum. 
O Oviduet (Müller’scher Gang). 
Bl Harnblase. 
Z lippenartige Bildung in der Cloake. 


Nach Wiedersheim., 


tmphibie: ni | | Tara) 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XXXXI. 


Da 


Fig. 


1. Uro-Genitalapparat eines männlichen Triton taeniatus. ®/.. 


2. 


Uro-Genitalapparat einer männlichen Salamandra maeulata. ?/,. 


3. Uro-Genitalapparat einer männlichen Menopoma, "/,. 


4. 


. Nephrostom mit zwei Stielen aus der Niere von Bombinator igneus. 


Bezeichnung für Fig. 1—5, 
« Hode. 
ed Vasa efferentia. 
© Geschlechtsniere. 
F Leydig’scher Gang. 
%k Sammelröhren der Geschlechtsniere, 
tg Sammelröhren der Beckenniere. 
e Beckenniere. 
m‘ Ausmündung des Leydig'schen Ganges. 
2 vorderes Ende des Müller’schen Ganges. 
(NB. Leydig’scher und Müller’scher Gang sind als ein einziger Canal angegeben.) 
m Aorta. 
n Vena Üava, 
Fig. 1—3 nach Bidder, 


Weibliche Geschlechtsorgane von Geotriton. */,. 


Intr. Ovd. Eingang zum Oviduct. (Das Bauchfell sitzt ringsum noch daran.) 

Ovd Oviduet (Müller’scher Gang). 

Ov Ovarium. 

* Uterus. 

N Niere. 

U Leydig’scher Gang. 

HL auf der ventralen Fläche des hinteren verdeckten Nierentheils aufliegender Harnleiter. 
S Sammelröhre. 

Z Hauptausführungsgang. 

V verdickter hinterer Nierentheil. 


Nach Wiedersheim. 


. Nephrostom und Malpighi’sches Körperchen aus der Geschlechtsniere von Proteus an- 


guineus. 5%). 
tr Nephrostom, 
mh Malpighi’sches Körperchen. 
mh‘ Hals. 


30 / 
all 


. Nephrostom mit zwei sich wieder vereinigenden Stielen aus der Niere von Bombinator 


igneus. °/.. 


. Aus einem Querschnitt einer Niere von Rana temporaria. 


! Querschnitt des Längscanals des Hodennetzes. 
@ ampullenartige Erweiterung des abführenden Sammelrohres s, das bei s’ den vierten 
Abschnitt eines Harncanälchens aufnimmt. 


Fig. 5—S nach Spengel. 


= 
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'ı- 
= 
= 
= 
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Lith.Anstv.J.6.Bach, Leipzig 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XXXXLH. 


Fig. 
0), 


1. 


Geschlechts- und Harnwerkzeuge eines Männchen von Rana temporaria, so jedoch, dass 
der Hode nach rechts oder gegen die Mittellinie des Körpers zurückgelegt ist. ?/.. 


a Hode, 

5 Fettkörper. 

c Vasa efterentia testis. 

e Niere. 

F Nierensamengang (Leydig’scher Gang). 

9 Samenblase. 

h Fortsetzung des gemeinschaftlichen Ausführungsganges. 


Nach Bidder. 


Herz von Rana esculenta von hinten. 


1a, Herz von Rana esculenta von vorn. 


2. 
3. 


12. 


Herz von Siredon pisciformis von vorn. 
Herz von Salamandra maculata von hinten, 


Frontaler Längsschnitt durch ein Herz von Rana temporaria, mit ganz rudimentärer 
Scheidewand der Vorhöfe. Dorsale Hälfte; etwas vergrössert. 


. Dasselbe, ventrale Hälfte; etwas vergrössert. 


. Frontaler Längsschnitt durch ein Herz von Rana temporaria, mit kräftig entwickelter 


Scheidewand. Dorsale Hälfte; etwas vergrössert. 


. Dasselbe, ventrale Hälfte; etwas vergrössert. 
. Frontaler Längsschnitt durch das Herz von Salamandra maculata,; (dorsale Hälfte. 
. Ventrale Hälfte desselben Schuittes. 


. Querschnitt durch den dicksten Theil des Ventrikels von Rana esculenta. */,. 


2/ 


. Dasselbe, nach dem Apex zu gesehen. 


. Für Fig. I—I1 gültige Bezeichnung, 

44 Arcus Aortae. 
4Atd Atrium dextrum. 
Ats Atrium sinistrum, 
bar Bulbus arteriosus. 
Op Ostium venosum pulmonum, 
Sv Sinus venosus. 
Fed Vena cava superior dextra. 
Ves Vena cava superior sinistra. 
Fei Vena cava inferior. 
Ven \entrieulus. 
F’h Vena hepatica. 
V p Vena pulmonalis, 
VvE Nalvula Eustachii. 
L links. 
v vorn. 
p Canalis pulmonalis. 

Fig. 1—11 nach Fritsch, Zur vergl. Anatomie der Amphibienherzen. 


3/ 


Herz von Uryptobranchus Japonieus. */r. 
Ven, At, Bar, Aod, Aos, Ve wie-in den vorigen Figuren. 
7 Vena innominata dextra. 
e Vena coronaria cordis. 
Nach Hyrtl. 


Amphibien. 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XLIN. 


Fig. 
1. Herz und Aortenbogen von Cryptobranchus japoniens, 
a erster Halswirbel. 
b Bulbus arteriosus. 
ce, d zweites und drittes Aortenbogenpaar, welche die 
e Aorta descendens zusammensetzen. 
i Arteria vertebralis collateralis. 
»n Arteria spinalis. 
Nach Hyrtl. Cryptobranchus japonicus. 
2, Arterien und Venen des Bulbus arteriosus cordis von Bufo vulgaris, 
a gefässlose Herzkammer. 
db, b Vorkammer. 
e Bulbus arteriosus mit seinem Stratum vasculosum. 
Ad Arteria bulbi aus der rechten Art. carotico-lingualis. 
e Vena bulbi anterior in die 
F Vena innominata sinistra ausmündend. 
9 Vena bulbi posterior, welche sich in die 
/ Vena abdominalis inferior entleert. 
i Vena porta, die Vena abdominalis inferior aufnehmend und sich in zwei Lappen 
theilend, für die beiden vollkommen getrennten Leberlappen. 
3. Arterie und Vene des Bulbus arteriosus cordis von Salamandra maculata. 
a, a die beiden nach vorn ziehenden Aeste, in welche sich die stärkste Muskelvene der 
unteren Bauchwand (welche mit der Vena abdominalis anterior zusammenhängt) theilt. 
db, b die von den Venis innominatis ihnen entgegen kommenden Verbindungsvenen. 
c, ec die dieken Stämme, aus der Verbindung beider entstanden, 
d deren Verschmelzung und Einmündung in die Cava inferior. 
e rechte Vena innominata, 
g Arteria bulbi. 
h gefässloses Herz. 
i dessen Vorkammer, 
Fig. 2 u. 3 nach Hyrtl (Ueber die sogenannte Herzvene der Batrachier). 
4. Herz und grosse Blutgefässe von Salamandra maculata. Ausgewachsenes Thier. 
a Zungenbeinkörper. 
5 Zungenbeinhorn. 
ce Ventralsegment des ersten, 
d NVentralsegment des zweiten Kiemenbogens. 
e Endplatte des Zungenbeinstiels. 
‚F Carotidendrüse, 
9 Pulmonalis, 
h Aorta descendens: » Ventrikel, »‘ »’ Atria. 
5. Herz und grosse Blutgefässe von Salamandra maenlata von der Seite gesehen (aus- 
wewachsenes Thier), 
a NVentrikel. 
db, b Atria. 
1. 2. 3. Aortabogen. 
ed Carotidendrüse. 
4. vierter Aortenbogen, welcher sich in eine Art. pulmonalis » und einen Ast »» zur 
Anastomose mit dem vorigen Aortenbogen theilt. 
Fig. 4 u. 5 nach Rusconi (Developpement de la salamandre terrestre). 


u Te ee ee EB man 


Amphibien. 


Lith. Anst.v.J.G. Bach, Leipzis. 


‘ 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XLIV. 


Fig. 

1, Herz und Aortenbogen der Larve von Salamandra maculata (vergrössert), 
a Ventrikel. 
a’ Atria. 
5 Bulbus arteriosus. 
d’ erste Kiemenarterie. 
d‘‘ zweite Kiemenarterie. 
d‘ dritte Kiemenarterie, welche sich in zwei Aeste spaltet, von denen der eine 

schwächere 

d’'“' (spätere Lungenarterie) zu dem rudimentären vierten Kiemenbogen verläuft. 
h‘ h“ h‘“ Kiemenvenen. 
p Art, pulmonalis. 
o o Aortabogen. 
ao Aorta, 

2. Herz und grosse Gefässe einer 'ritonlarve. 
a ab, dad a, hi N Rn a0 wie ın Pig. 1. 

3. Herz und grosse Gefässe von Proteus anguineus. 
a Ventrikel, 5 5 Atria. 
ce Bulbus arteriosus, 
d Kiemenarterien. 
e Kiemen, f Aorta descendens. 
9 Art. subelavia, 


Alle Figuren nach Rusconi. 


Taf. XXXXW. 


Amphibien. 


Lith. Anst.v. J.-C Bach, Leipzig. 


Erklärung der Abbildungen von Tafel XLV. 


Fig.” 


1. Theil der oberen Hälfte des Septum atriorum von Salamandra maculata, °°/,. Die Muskel- 
balken sind dunkler, das Bindegewebe heller schattirt, die Kerne weggelassen, Nach 


Langerhans, 


we w 


5 = £ 10 
. Dieselben von Triton igneus 9. 9). 
. Cartilago arytaenoidea von Triton eristatus 9. 


19 oe 


. Stimmladenknorpel von Salamandra atra d. 


[0 2] 


9. Respirationsorgane von Siredon pisciformis. 
10. Die Stimmlade desselben mit den Muskeln. 


. Luftröhre von Proteus anguineus von hinten geöffnet... ?/,.. 
. Stimmladenknorpel einer Seite von Triton marmoratus . 


Stark "Vergrössert, 
. Stimmladenknorpel von Salamandra maculata. ?°/,. 


+ 
. Respirationsorgan von Salamandra maculata im Zusammenhang mit den Stimmladenmuskeln. 


11. Die Knorpel der Stimmlade von Siredon pisciformis, ° 

12. Zungenbein- und Respirationsorgane von Amphiuma means von vorn. 
13. Seitenansicht der Stimmlade desselben Thieres. !/.. 

14. Stimmladenknorpel von Menopoma alleghaniense Q von vorn 


15. Dieselben von hinten. 
16. Kehlkopfmuskeln vom selben Thier. 


17. Stimmlade von Coecilia tentaculata. Vergrössert. 
1S. Zungenbein und Stimmlade von Coeeilia tentaculata., 


e‘ Fünftes Zungenbeinhorn. 


19. Zungenbein, Luftröhre und deren Muskeln von Bufo palmarum. 


* Membran zwischen beiden Zungenbeinhörnern ausgespannt, 


m 


. Stimmladenmuskeln desselben von vorn. 
. Dieselben Profil. 


[SS 


H> 


. Dieselben von hinten. 


oc 


| SO Kor SUR So SU SO oz 5] 
ep) [SU 


SI 


. Stimmladenmuskeln desselben, von hinten gesehen. 
. Ansicht der Stimmladenhöhle mit den Stimmbändern. 
. Knorpel der Stimmlade von Bufo einereus von vorn. 


. Seitenansicht der Cartilago arytaenoidea von Bufo cinereus. 
. Stimmladenknorpel von Pelobates fuscus & von vorn. 


Pür alle Figuren gültige Bezeichnung: 


A Zungenbein. 


@ Körper desselben. 5, e, d Hörner desselben. 


e Columella. 
B Eingang der Stimmlade. 
EC Bronchus. 
e$S Bronchus sinister. cd Bronchus dexter. 
D Lunge. 
K Stimmlade. 
f (f‘) vordere 
F* hintere | Spitze desselben. 
f? obere 
hı Cartilago laryngo-trachealis. 
x Oberer Querast desselben. 
xx Ringförmiger Knorpel. 
4. Bronchialfortsatz. 
m M. dilatator aditus laryngis. 
» M. constrietor aditus laryngis. 
» Bronchialringe. 


Alle Figuren nach Henle. 


4 


, 


Lith. Anst.v. J.G. Bach, Leipzig. 


Erklärung der Abbildungen von Tatel XLV1. 


Fig. 


1. Zungenbein und Stimmlade mit dem Anfange der Lungen von Bufo cinereus. 


1 Sa we ww 


[0 0] 


. Zungenbein und Respirationsorgan von Bombinator igneus &. ?/.. 

. Stimmladenknorpel desselben von hinten. 

. Dieselben. Profil. 

. Stimmladenknorpel von Discoglossus pietus. Die Stimmlade ist von hinten geöffnet. 
. Respirationsorgane von Rana esculenta. "/.. 

. Stimmlade derselben von der Seite. 

. Zungenbein und Stimmlade derselben von hinten mit präparirten Muskeln, 


9. Der ringförmige Knorpel derselben von vorn, isolirt und vergrössert, 


10. Ringförmige Knorpel von Rana temporaria. Vergrössert. 
11. Stimmladenknorpel von Hyla punctata. 


12. Dieselben profil. 


13. Cartilago arytaenoidea derselben von innen. 


14. Derselbe vergrössert. 


15. Stimmladenknorpel von Ceratophrys granosus. 

16. Zungenbein und Luftröhre einer weiblichen Dactyletra Bojei von vorn. 
17. Stimmladenknorpel und Knochen eines männlichen Dactyletra. 

18. Stimmlade und Zungenbein einer weiblichen Pipa verrucosa. 

19. Muskeln der Stimmlade der weiblichen Pipa von vorn, 

20. Dieselben von hinten. 

21. Stimmladenknorpel und Knochen der männlichen Pipa von vorn, 

22. Dieselben von hinten. 

23. Isolirte Bronchialringe der weiblichen Pipa vergr. 

24. Zungenbein von Alytes obstetricans, 
2 


25. Zungenbein von Hyla verrulosa. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnung: 


A Zungenbein. 
a Körper desselben, 
b erstes 
e zweites Horn, 
d drittes 


e Columella. 


hı Cartilago laryngo-trachealis, 
x oberer Querast derselben. 
«= vingförmiger Knorpel. 


a! 


vorderer | 
A: - oberer Fortsatz desselben, 
x? hinterer J 

x” Fortsatz zum Zungenbein. 


«' der dem Zungenbein verbliebene Theil x+ hintere Spitze desselben. 
des Zungenbeinkörpers. ) Bronchialfortsatz. 

«@”’ der zur Stimmlade gezogene Theil des- | % geslere N häntige Wänd. 
selben. 2 hintere 

& knorpelige Epiphyse der Columella. » Musculus dilatator aditus laryngis, 


2 Eingaug der Stimmlade, 


C Bronchus. 
Cs linker \ 
Cd rechter | 
D Lunge. 
K Stimmlade. 
Ff Giessbeckenknorpel. 
f" vordere \ 
F” hintere } 
f? obere J 
9 Santorinischer Knorpel. 


Bronchus. 


Spitze. 


» Musculus constrietor aditus laryngis. 
p Musculus compressor laryngis. 
r Rand des Stimmladeneingangs. 
; unter : 
Rn 4 Stimmband, 
t unterstes J 


-—- Lücke des Zungenbeins, durch welche 
Muskeln treten. 

5“ an den Stimmladentheil des Zungenbeinkörpers 
tretende Partie des M, abdominalis obliquus 
internus. 

7°‘ an die Columella des Zungenbeins tretende 
Portion desselben Muskels, 


Alle Figuren nach Henle’s Kehlkopf, 


Amphibien. 


Lith.Anst.v. Aug. Kürth, Leipzig. 


u 


Erklärung von Tafel XXXXVH. 


Fig. 
1: 


3. 


or 


— 


und 2. Ansicht der Muskeln einer weiblichen Pipa, welche von Theilen des Stammes. 
zum Zungenbein und zur Stimmlade treten. 


1 M. transversus maxillae inferior. 

2 M. genio-glossus. 

3 Muskel vom grossen Zungenbeinhorn zum Unterkiefer, links in zwei Bündel gespalten, 
4 M. hyo-glossus (laryngo-glossus). 

5 (5°) M. sterno-hyoideus. 

6 (6°, 6°) Ein Theil des M. abdominalis obliquus internus, 


7 (7‘) Eine andere Portion desselben Bauchmuskels. 
F Das im Boden der Mundhöhle verborgene Zungenrudiment. 
@ Brustbein. 
H Leber. 
m M. dilatator aditus laryngis. 
n Ringförmiger- Knorpel. 
Nach Henle. Der Kehlkopf. 
Querschnitt einer jungen Geschlechtsdrüsenanlage von Bombinator igneus. 
a Gekröse, 
b Stammvenen. 
ce Peritonealepithel. 
d solide Anlage der Geschlechtsdrüse. 
e Anlage des Follikelepithels. 
f Flüssiger Inhalt des Follikels. 
9 Kerne. 


. Querschnitt einer ähnlichen Anlage, die Follikelbildung vorgeschritten. 


Bezeichnung wie in Fig. 3. 


Fig. 3 und 4 nach Götte’s Entwickelungsgeschichte der Unke. 


. Stückchen vom Eierstockstroma mit einem Pflüger’schen Eischlauch. 


Dotterkern (g) in den grösseren Eiern sichtbar °%/.. 


. Durchschnitt durch ein Keimbläschen einige Monate vor der Reife °%/,. 


. Theil eines Durchschnittes durch ein Ei, 2'/, Stunde nach Befruchtung. Ei- und 


Spermakern sind zum Furchungskern (F) verschmolzen. In seiner Umgebung liegen 

einige Fettkügelchen 8%0/,. 

Fig. 5, 6 u. 7 von Rana temporaria nach O. Hertwig. Bildung des thierischen Eies, 
(Morphol, Jahrb. III. Bd.) 


Amphibien. Taf. XXXVl. 


Lith.Anst.v. Aug. Kurth, Leipzig 


Ball sähe 01 | RE 
; er 


AR ‚Erkl ! $ von Tafel NXXXV 


Ir 


8 


Durchschnitt durch ein Ei, von Rana temporaria aus dem Eileiter. 


Durchschnitt durch ein Ei, 1 Stunde nach Befruchtung. Die Pigmentstrasse mit dem 
Spermakern ist sichtbar. Dem dunklen Pol liegt der Exeretkörper (a) auf (Rana 
temporaria). 


. Durchschnitt durch ein Ei, 1'/, Stunde nach Befruchtung. Eikern und Spermakern 


liegen in geringer Entfernung von einander (Rana temporaria). 


. Durchschnitt durch ein Ei, 2'/, Stunde nach Befruchtung. Eikern und Spermakern 


liegen dicht an einander (Rana temporaria). 


Fig. 1, 2, 3 u. 4 nach Hertwig. 


4 


. Einzelne Follikel aus älteren Geschlechtsdrüsenanlagen. Verschmelzung der primären 


Follikel und ihrer Kerne zu Eifollikeln und Keimbläschen, 


. u. 7. Meridionaldurchschnitt durch ein Ei, während der ersten Aequatorialtheilung. 


Desgl. während der folgenden Theilungen. 
a Keimhöhle. 


Fig. 5, 6, 7 und 8 nach Götte’s Entwickelungsgeschichte der Unke. 


Amphibien. | Taf. XXXXVII. 


Lith. Anst.v. Aug, Kürth,Leipzig 


Erklärung von Tafel XXXXIX. 


Fig. 
. Meridionaldurchschnitt während der folgenden Theilungen. « Keimhöhle. 


Se 


I 


-ı 


“eo 


. Desgleichen während der Bildung der primären Keimschicht, « wie in Fig. 1. 5 Grenzen 


der primären Keimschicht. 

Mediandurchschnitt durch ein Ei während der Bildung der Rusconi’schen Spalte. a Rus- 
coni’sche Spalte, # ventraler Rand der primären Keimschicht, ce Keimhöhle, d, d‘ die zwei 
Lagen der Keimschicht, e Dotterzellenmasse (Nahrungsdotter). 

Desgl. während der Anlage der Darmhöhlenspalte, a, 5 dorsaler und ventraler Rand der 
Rusconi’schen Oeffnung, e gehobener Rand des Keimhöhlenbodens, d, d‘ wie in Fig. 3. 
F Seeundäre Keimschicht. 


. Desgl. während der Entwickelung der Darmhöhle, ce, c‘ gehobene Theile des Keimhöhlen- 


bodens, e Dotterpfropf. 


. Desgl. während des Schwundes der Keimhöhle, ce Keimhöhle, @ Deckschicht des oberen 


Keimblattes, @' Himplatte, e Dotterpfropf, f f‘ mittleres Keimblatt, 9 Darmblatt, 
o Darmhöhle, 


. Mediandurchschnitt eines Embryo nach Schluss der Rückenrinne. e Rusconi’sche Oeffnung, 


» Dotterzellenmasse (Nahrungsdotter), o ventrale Vorderdarmbucht, » ventrale Hinter- 
darmbucht, © Anlage des Hirnanhanges, % plattes Vorderhorn, »n» Uebergang des Rücken- 
markskanals in den Hinterdarm, 


. Dasselbe von einem Embryo mit auswachsendem Ruderschwanz. 


a Hinterhirn. 
d Vorderhirn. 
e Anlage der Zirbel. 
d Rückenmark. 
e Ventrale Seitenplatte des Hinterkopfs, 
Anlage des Pericardialsackes. 
f Anlage des Afters. 
g Afterdarm. 
h Ventrale Vordarmbucht. 
i Anlage des Hirnanhanges. 
k Schwanzdarm. 
2 Grenzeinschnürung zwischen Mittel- und Hinterhorn. 
m Uebergang des Rückenmarkskanals in den Schwanzdarm. 


. 


n Membrana reuniens superior. — 
Alle Figuren nach Götte (Zur Entwickelungsgeschichte der Unke). 


Taf. XXXXIX. 


Amphibien. 


Lıth Anst v Aug. Kürth Leipzig 


Erklärung von Tafel L. 


Fig. 
1. Mediandurchschnitt durch einen jungen Embryo. 
d Hirnplatte. 
e Rusconi’sche Oeffnung, 
J, 5‘ Mittleres Keimblatt. 
h Medianer Schluss des Kopfwulstes. 
i Medianer Schluss der Sinnesplatte. (Anlage des Hirnanhanges.) 
n Dotterzellenmasse (Nahrungsdotter). 
o Ventrale Vordarmbucht. 
p \Ventrale Hinterdarmbucht. 


2. Querschnitt durch die Rückenseite des Eies. 
a Deckschicht 
d Grundschicht 
d Dotterzellenmasse (Nahrungsdotter). 
e Darmblatt, 
s Mittleres Keimblatt. 


3. Dasselbe von einem etwas älteren Ei, 
ade wie in Fig. 2. 
5 Medullarplatte. 
s, s‘ Rücken- und Seitentheil des mittleren Keimblattes. 
h Rest der Keimhöhle. 
4. Desgleichen nach Erweiterung der Darmhöhle, 
a, db, d, e, wie in Fig. 2 und 3, 
f Darmhöhle. 
s Axenstrang des mittleren Keimblattes. 


} ae oberen Keimblattes. 


s‘ Seitentheil desselben, 


5. Querdurchschnitt eines Embryo nach der Schliessung der Cerebromedullarfurche. 
des Rumpfes, 


Mitte 


r Rinne über der Verschmelzung der Kopf-Rückenwülste, hinten in die Rusconi’sche 


Oeffnung übergehend. is* as* Erstes inneres und laterales Rumpfsegment, 
s’ Seitenplatte, 
f Darmhöhle. 


6. Querdurchschnitt einer Larve aus dem Anfange der ersten Periode, Hintere Grenze des 


Vordarms, 
f Sein Uebergang in den Mittendarm. 
f' Der Grund seines Blindsackes, 
e Darmblatt in die Dotterzellenmasse 
d übergehend, »» Muskelanlage. 
a Leiste der Oberhaut, in welche die Rückenflosse ausläuft. 
d& Primäre Gekrösefalte (Urogenitalfalte), 
« Urniere, is* as* Innere und äussere Rumpfsegmente. 


7. Desgleichen Mitte des Rumpfes. 
as® is® b wie in Fig. 6. 
x Rückenflosse. 
4 Urnierengang. 
h Membrana reuniens superior. 
Alle Figuren nach Götte’s Entwickelungsgeschichte der Unke, 


ee N WR 


Amphibien. ; Taf.L. 


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3% 


Lır Anstv.Auß Kürth Leipzig, 


Ei 


Lies 


“ 


Pig. 

1. Querdurehschnitt durch ein Ei mit der Anlage der Wirbelsaite, 
a Deckschicht 
5 Grundschicht 
d Dotterzellenmasse (Nahrungsdotter), 
e Darmblatt. 
f Darmhöhle. 
9 Anlage der Wirbelsaite. 
s Segmentplatte, 
s’ Seitenplatte, 


2. Querdurchschnitt eines Embryo durch den Kopftheil. 
a@ Deckschicht. 
d& Hirn-Medullarplatte, 
6‘ Grundschicht der Oberhaut. 
d Dotterzellenmasse (Nahrungsdotter). 
e Darmblatt, 
f Darmhöhle, 
s Segmentplatte. 
s’ Seitenplatte. 


} des oberen Keimblattes. 


3. Desgleichen durch den Rumpf, 
d, b,d, s, s’ wie in Fig. 2. 
9 Wirbelsaite. 
4. Querdurchschnitt durch den Kopftheil. 
9 Wirbelsaite. 
as äusseres, laterales Segment. 
is inneres Segment. 
h Sinnesplatte, 
s‘ Seitenplatte. 


5. Querschnitt durch die Rusconi’sche Oeffnung. 
a Deckschicht. 
5& Grundschicht (Medullarplatte) im Uebergange in das mittlere Keimblatt. 
d Dotterzellenmasse (Nahrungsdotter). 
e Darmblatt durch die Rusconi’sche Oeffnung in die Deckschicht « übergehend, 
s Segmentplatte. 
s‘ Seitenplatte, = 
6. Querschnitt durch den Kopftheil eines etwas älteren Embryo, 
h Sinnesplatte. 
as‘ das letztere laterale Kopfsegment. 
s Segmentplatte. 
s' Seitenplatte. 
Alle Figuren nach Götte’s Entwickelungsgeschichte der Unke, 


Amphibien. Tat ll 


Lith. Anst.v. Aug Kurth, Leipzie 


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* v er. ae X j 

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Fig. ” va. 4 


1. Frontaldurehschnitt (senkrecht zu den Median- und Querdurchschnitten) eines Embryo 
kurz vor der Schliessung der Cerebromedullarfurche. 
as Laterales Kopfsegment. 


x vn / is Inneres Kopfsegment. 2 
“ j s s’ Segment- und Seitenplatte. “u 
i Cerebromedullarfurche in die Darmhöhle übergehend. Fr 


ö Hirn- und Medullarplatte, ; 
2. Querdurchschnitt eines Embryo nach der Schliessung der Cerebromedullarfurche (Kopftheil). 

3 Hirnhöhle. 

a Deckschicht der Oberhaut, 


2 Hirnplatte. 
e Darmblatt. 


3 } erstes inneres und laterales Kopfsegment. 
. as ? 


Fig. 1 und 2 nach Götte. | “ 
3. Frontalschnitt durch den Gaumen einer 0,3 Cm, langen Tritonlarve. Vergr. 380, 
= N 4. Frontalschnitt durch eine Zahnanlage am Gaumen einer 0,8 Cm, langen Tritonlarve, 
5 Vergr. 380. 


e . 
“% "nu 


5. Sagittalschnitt durch die Ersatzleiste der Gaumenzähne einer 2,2 Cm, are Tritonlarve. _ 
6. Schnitt durch eine Zahnanlage des Operculare einer 0,8 Cm. langen Tritonlarve, Verse 380. 


7. Schnitt durch die Ersatzleiste des Vomer von einer Pelobateslarve mit 4 Beinen, en 
Schwanz in Rückbildung begriffen ist. Vergr. 380. 


27 . Gültige Bezeichnung für Fig. 3—7; P = “ . S 
_ e E Eısatzleiste. $ ”= 
_ H Epithelscheide um den Zahn. 2 

® S Schmelz. : N 


DM Dentinkeim. 
MS Schmelzmembran, 
c Schleimzellen, RN; ee 
y Dotterplättchen, et ‚ 2 
’ 8 Odontoblast, 8 
Fig. 3—7 nach Hertwig. 


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