WVU - Medical Center Library cl v.2 WVMJ Die mikroorganismen. Mit besonderer / Flügge, Kar 3 0802 000024920 0 OLD BOO. OD HOT CWCUIATE Digitized by the Internet Archive in 2012 with funding from LYRASIS Members and Sloan Foundation http://www.archive.org/details/diemikroorg02flgg DIE MIKROORGANISMEN. Mit besonderer Berücksichtigung der Ätiologie der Infektionskrankheiten. Dritte, völlig umgearbeitete Auflage BEARBEITET VON Dr. P. Feosch in Berlin, Dr. E. Gotschlich in Breslau, Dr. W. Kolle in Berlin, Dr. W. Kruse in Bonn, Prof. R. Pfeiffer in Berlin, HERAUSGEGEBEN VON Dr. C. FLÜGGE, 0. Ö. PROFESSOR UND DIREKTOR DES HYGIENISCHEN INSTITUTS ZU BRESLAU. ZWEITER THEIL. MIT 153 ABBILDUNGEN IM TEXT. LEIPZIG, VERLAG VON F. C.W. VOGEL. 1896. Das Übersetzungsrecht sowie der Nachdruck der Abbildungen vorbehalten. Inhaltsverzeichnis des zweiten Teiles. Seite Systematik der Mikroorganismen 1 ERSTER ABSCHNITT. Systematik der Faden- und Sprosspilze von Dr. P. Frosch 3 Erstes Kapitel. Systematik der Fadenpilze 3 A. Algenähnliche Pilze. Phykomyceten 4 I. Klasse. Oomyceten 4 IL Klasse. Zygomyceten 5 B. Höhere Pilze. Mesomyceten und Mykomyceten 5 III. Klasse. Hemiasci 5 IV. Klasse. Hemibasidii 5 V. Klasse. Askomyceten 5 VI. Klasse. Basidiomyceten 6 I. Phykomyceten 6 a) Peronosporeae 6 b) Entomophtoreae 7 II. Zygomyceten 8 Mucorineae 8 III. Askomyceten 12 a) Endoasci 12 b) Karpoasci 13 1. Erisypheen. Mehlthaupilze 13 c) Perisporiaceen 15 Pyrenomyceten 23 Trichophyton tonsurans 25 IV. Hemibasidii 27 a) Protobasidienähnlich 27 Ustilagineae, Brandpilze 27 IV Inhaltsverzeichnis Seite b) Autobasidienähnlich 28 Tilletieen 28 V. Basidionryceten 29 Uredineen. Rostpilze 29 Moschuspilz 31 Soor 32 Achorion Schoenleinii, Tinea galli 35 Schwarze Zunge 39 Piedra 39 Pityriasis versicolor 40 Erythrasma 40 Alopecia areata 40 Litteraturübersicht 41 Zweites .Kapitel. Systematik der Sprosspilze 43 Saccharonryceten 43 Torulaarten 45 Mykodenna cerevisiae et vini 45 Litteraturübersicht 47 ZWEITER ABSCHNITT. Systematik der Streptotkricüeen von Dr. W. Kruse 48 Streptothrix Aktinomyces 51 Streptothrix Israeli 56 Streptothrix farcinica 57 Streptothrix Madurae 58 Streptothrix Eppingeri 59 Streptothrix Rosenbachii 61 Streptothrix cuniculi 61 Streptothrix Hofmanni 62 Streptothrix violacea 62 Streptothrix aurantiaca 63 Streptothrix citrea, carnea, rubra, chromogena 63 Streptothrix albido-nava, invulnerabilis, alba 64 Streptothrix Foersteri 66 DRITTER ABSCHNITT. Systematik der Bakterien 67 Erstes Kapitel. Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation von Dr. "W. Kruse ... 67 A. Geschichtliches 67 B. Verwandtschaften 72 C. Prinzipien der Klassifikation bei den Bakterien 79 Inhaltsverzeichnis V Seite D. System 93 I. Coccaceen: Kokken 93 II. Bacillaceen: Bacillen 94 III. Spirillaceen: Spirillen 95 E. Phylogenetische Beziehungen 95 Zweites Kapitel. Die Mikrokokken von Dr. P. Frosch und Dr. W. K olle 9G A. Für den Menschen pathogene Mikrokokken . 90 I. Staphylokokken 96 a) Staphylokokkus pyogenes aureus 90 b) Staphylokokkus pyogenes albus 105 c) Staphylokokkus pyogenes citreus 105 d) Mikrokokkus pyogenes tenuis 105 e) Mikrokokkus des Clou de Biskra 105 IL Streptokokken 106 a) Streptokokkus erysipelatos seu pyogenes 106 b) Streptokokkus brevis 115 III. Diplokokken 115 a) Diplokokkus lanceolatus 115 b) Diplokokkus intracellularis nieningitidis 144 c) Mikrokokkus gonorrhoeae, Gonorrhoekokkus 149 d) Mikrokokkus subflavus 153 e) Mikrokokkus catarrhalis 154 f) Mikrokokkus tetragenus 155 IV. Mikrokokkenbefunde bei diversen Krankheiten 157 B. Für Tiere pathogene Mikrokokken 161 Diplokokkus der Brustseuche der Pferde 161 Streptokokkus perniciosus psittacorum 167 Mikrokokken von Wundinfektionskrankheiten bei Tieren . . . 168 C. Saprophytische Mikrokokken 170 Mikrokokkus agilis 170 Mikrokokkus tetragenus mobilis ventriculi 171 Mikrokokkus ureae 172 Mikrokokkus ureae liquefaciens 173 Leuconostoc mesenterioides 174 Mikrokokkus viscosus 176 Mikrokokkus candicans 177 Mikrokokkus cinnabareus 177 Mikrokokkus flavus liquefaciens 178 Mikrokokkus flavus tardigradus 178 Mikrokokkus coronatus 178 Mikrokokkus radiatus 179 Mikrokokkus flavus desidens 180 Mikrokokkus versicolor 180 Mikrokokkus viticulosus 180 Mikrokokkus luteus, aurantiacus, chlorinus, cyaneus, violaceus, fulvus 181 VI Inhaltsverzeichnis Seite Mikrokokkus haematodes 182 Sarcina lutea, aurantiaca, alba, rubra 182 Sarcina pulmonum, mobilis, ventriculi 183 Drittes Kapitel. Bacillen von Dr. W. Kruse 185 I. Gruppe der farblosen Schwefelbakterien 185 Beggiatoa 186 Thiothrix 187 II. Gruppe der Leptothrix 188 Leptothrix innominata 188 Bacillus buccalis maximus 1S9 Leptothrix gigantea 190 III. Gruppe der Cladothrix 190 Cladothrix dichotoma 191 Cladothrix ochracea, intricata 193 Sphaerotilus natans 194 IV. Gruppe der Heubacillen 194 Bacillus subtilis, gemeiner Heubacillus 196 Bacillus mesentericus vulgatus, Kartoffelbacillus 198 Bacillus mesentericus ruscus, brauner Kartoffelbacillus . . . 199 Bacillus mesentericus ruber, roter Kartoffelbacillus .... 199 Bacillus liodermus, Gummibacillus 199 Bacillus mycoides, Wurzel- oder Erdbacillus 199 Bacillus megatherium 200 Bacillus aerophilus, B. ramosus liquefaciens 201 Urobacillus Freudenreichii, Urobac. Pasteuri 201 Urobacillus Maddoxi 202 Bacillus circulans, B. vermicularis, B. filiformis, B. implexus, B. limosus, B. granulosus 202 Bacillus hyalinus, B. reticularis, B. delicatulus 203 Bacillus Fitzianus oder Äthylbakterie 203 Jequiritybacillus 203 Bacillus der Nassfäule der Kartoffeln 203 Bacillus sorghi, Hirsebrand 204 Bacillus maidis, Pellagrabacillus 204 Bacillus brassicae, B. tumescens, B. hyacinthi septicus . . . 204 Bacillus allii, B. mycoides roseus 205 Therm ophile Bakterien 205 Bacillus thermophilus I (Rabinowitsch) 205 Bacillus thermophilus II— VIII (Rabinowitsch) 206 Bacillen der bitteren Milch 206 Bacillus pseudobutyricus, B. lactis albus 207 Bacillus der bitteren Milch von Bleisch 208 Bacillus lactis Flügge Nr. I— V 208 Bacillus lactis Flügge Nr. VI— XI 209 Bakterien der schleimigen Milch und schleimigen Gährung . 209 Bacillus Hessii, B. gummosus 210 Inhaltsverzeichnis VII Seite Käse- und Labbakterien 210 Tyrothrix tenuis, T. distortus, T. geniculatus, T. turgidus, T. scaber 211 Bacillus Nr. 14—17 (Adametz) 212 Bacillus rugosus 212 Bacteriuni tomentosuni 212 Bact. filiforme, rugosum, hirtum, setosum, inonstrosuin, plicatum 213 Heubakterien in faulen Eiern 213 Bacillus ülna 213 Heubakterien im menschlichen und tierischen Körper .... 214 Bacillus aureus, B. coccineus, B. Nr. III — V (Pansini) . . 214 Bacillus Nr. VI — VIII (Pansini), B. bronchitidis putridae, B. faecalis Bienstock Nr. I u. II, B. coprogenes foetidus . . 215 Bacillus subtilis similis, B. vaeuolosus, B. epidermidis . . . 216 V. Gruppe des Milzbrandbacillus 217 Bacillus anthracis, Milzbrandbacillus (Bacteridie du charbon) 217 Bacillus anthraeoides 232 Bacillus pseudoanthracis, B. apicum, B. sessilis 233 Bacillus leptosporus 234 VI. Gruppe des Ödembacillus 234 Bacillus oedematis maligni (Vibrion septique Pasteur's) . . 234 Bacillus enteritidis sporogenes, B. pseudo-oedematis (Anaerobier Nr. VII Sanfelice's) 239 Bacillus radiatus, B. liquefaciens magnus, B. Nr. VI (Sanfelice) 240 Bacillus anaerobius liquefaciens, B. thalassophilus, B. mus- coides, B. amylozyma, B. Nr. III (Sanfelice) 241 Bacillus solidus, B. Nr. I (Sanfelice) 242 Bacillus emphysematosus (B. der Gasphlegmone) 242 Bacillus oedematis thermophilus 242 Bacillus aerogenes capsulatus 243 Bacillus cadaveris, B. pyogenes anaerobius, B. oedematis aerobius 244 VII. Gruppe des Rauschbrand- und Buttersäurebacillus .... 245 Bacillus anthracis symptomatici, B. des Rauschbrands (Bac. du charbon symptomatique der Franzosen, Acetone od. For- bicione der Italiener) 245 Pseudo-Rauschbrandbacillus (Anaerobier Nr. VIII Sanfelice's) 250 Bacillus spinosus 250 Bacillus rubellus 251 Clostridium foetidum 251 Anaerobier Nr. II u. IV (Flügge) 251 Bacillus liquefaciens parvus, B. Nr. V (Sanfelice) .... 252 Clostridium solidum 252 Bacillus polypiformis (B. Nr. II Sanfelice) 252 Bacillus butyricus 253 Clostridium butyricum 254 Bacillus aeidi butyrici, Kedrowski's Buttersäurebacillus . . 256 Gruber's Buttersäurebacillus Nr. I — III 256 Tyrothrix catenula, T. Virgula, T. filiformis 257 Clostridium polymyxa 257 VIII Inhaltsverzeichnis Seite Bacillus alvei (B. der Faulbrut der Bienen) 258 Bacillus carotarurn, B. saprogenes vini Nr. VI (Kramer's) . . . 258 Urobacillus Duclauxii 259 Bacillus gracilis, B. inflatus 259 VIII. Gruppe des Tetanushacillus 260 Bacillus tetani 260 Bacillus pseudotetanicus (Anaerobier Nr. IX Sanfelice's) .... 267 Bacillus pseudotetanicus aerobius, B. Lubinskii 267 Bacillus putrificus coli 268 Tyrothrix claviformis, T. urocephalus 268 Anaerobier Nr. III (Flügge) 269 Bacillus lactis Nr. XII (Flügge), B. thennophilus Miquelii . . . 269 Bacillus Danteci, B. Kaukasicus (Dispora Kaukasika, Keryrferment Kern's) 270 Bacillus saprogenes vini Nr. III (Kramer) 270 IX. Gruppe des Proteus 270 Bacillus Proteus vulgaris (gemeiner Fäulnisbacillus) 272 Bacillus Proteus mirabilis (Varietät des Proteus vulgaris) . . . 276 Bacillus Proteus Zenkeri (Varietät des Proteus vulg.) .... 277 Bacillus Proteus Zopfii (Bakterium Zopfii Kurth) 277 Bacillus Proteus septicus, B. Proteus letalis, B. murisepticus pleomorphus 279 Bacillus pyogenes foetidus licpiefaciens, B. septicus putidus, B. proteus fluorescens 280 Bacillus heminecrobiophilus , B. saprogenes vini Nr. 1 u. 2 (Kramer) 282 Bacillus b (Vignal), B. Nr. 7 u. 9 (Pansini), B. Havaniensis liquefaciens 283 Bacillus albus putidus 284 Proteus sulfureus, Bacillus albus cadaveris 284 Anhang zur IX. Gruppe: Verflüssigende, für Warmblüter pathogene Bakterien 284 Babillus dysenteriae liquefaciens 2S4 Bacillus leucaemiae canis 2S5 Bacillus septicus ulceris gangraenosi, B. pyogen, liquefaciens, B. meningitidis aerogenes 2S6 Bacillus pyogenes gingivae, B. pneumonicus agilis (B. der Vagus- pneumonie Schau) 287 Bacillus arthritidis chronicae 2S7 Bacillus cereus citreus 2SS Bacillus pneumonicus liquefaciens (Pneumobacillus liquefaciens bovis Arloing) 288 Bacillus leporis letalis 289 X. Gruppe der fluorescierenden Bacillen 289 Bacillus erythrosporus, B. proteus fluorescens, B. smaragdino-foetidus 291 Bacillus graveolens, B. viridis, B. fluorescens putridus, B. fluorescens liquefaciens 292 Bacillus fluorescens non liquefaciens 293 Bacillus fluorescens immobilis, B. fluorescens crassus, B. fluorescens aureus 294 Inhaltsverzeichnis IX Seite Bacillus cyanogeiius (Bakterium syncyanuni, B. der blauen Milch) 294 Bacillus pyocyaneus (Bakterium aeruginosum, B. des grünen oder blauen Eiters) 29G Bacillus chromo-aromaticus 299 XL Gruppe der Pigmentbacillen 300 Bacillus prodigiosus (Monas prodigiosa Ehrenberg, Mikrokokkus prodigiosus F. Cohn) 300 Bacillus ruber indicus, B. ruber sardiuae 302 Bacillus ruber balticus (roter Kieler Wasserbacillus) 303 Bacillus ruber berolinensis (roter Wasserbacillus) 303 Bacillus ruber aquatilis (roter Wasserbacillus Lustig's) .... 303 Bacillus pyocinnabareus , B. rosaceus metalloides, B. carneus (fleischroter Bacillus) 304 Bakterium rubrum 304 Bacillus lactis erythrogenes (B. rosafluorescens Tataroft') . . . 305 Bacillus rubefaciens, B. latericius, B. rubescens 305 Bacillus rubidus, B. brunneus, B. fuscus, B. fulvus 30G Bacillus helvolus, B. ochraceus, B. fuscus limbatus, B. plicatus . 307 Bacillus tremelloides, B. cuticularis, B. arborescens, B. campestris (B. der Rübenfäule) 308 Bacillus citreus cadaveris, B. citreus (Ascobacillus citreus) . . . 309 Bacillus g Vignal's, Bakterium luteum 309 Bacillus aurantiacus, B. aureo-flavus (B. aureus Adametz) . . . 310 Bacillus flavocoriaceus, B. constrictus, B. striatus flavus .... 310 Bacillus subflavus, B. spiniferus, B. violaceus Berolinensis, B. violaceus Lutetiensis 311 Bacillus violaceus Laurentius, B. janthinus. B. coeruleus, B. amethystinus 312 Bacillus amethystinus mobilis, B. coeruleus Voges, B. glaucus, B. indigoferus 313 Bacillus indigonaceus 314 XII. Gruppe der Wasserbacillen 314 Bacillus aquatilis commun., B. aquatilis radiatus, B. liquefaciens commun., B. cloacae 315 Bacillus gasoformans, B. liquefaciens, B. aquatilis, B. pestifer, B. devorans 31ü Bacillus halophilus, B. diffusus, B. superficialis 317 Bacillus vermiculosus, B. guttatus, B. sulcatus liquefaciens . . 318 Bacillus litoralis, B. inunctus 318 Bacillus Trambustii, B. dendriticus, B. stolonatus, B. multipediculus 319 Bacillus albus, B. aquatilis solidus, B. denitrificans I u. II (Stutzer und Burri) 320 Pathogene dieser Gruppe 321 Bacillus hydrophilus fuscus, B. ranicida 321 Bacillus salmonicida (B. der Forellenseuche) 322 Bakterium tachyctonum 322 Bacillus Bleischii 323 Bakterien der Wurzelknöllchen 323 Bacillus radicicola 323 Inhaltsverzeichnis Seite Rhizobiuin Leguminosaruni 324 Bacillus tuberigenus 324 Bacillus tracheiphilus, B. amylovorus (Mikrokokkus amylovorus Burrill) 328 Bacillus zeae 328 Bacillus pini, B. Oleae, Bakterium gurnmosis, Bakterium Hyacinthi, Bacillus uvae 329 Anhang zur XII. Gruppe: Phosphorescierende Bacillen (Photobakterien Beyerinck) 329 Bacillus phosphorescens indicus (Photobakterium indicum Beyerinck) 330 Bacillus cyaneo-phosphorescens (Photobakt. cyaneum Ludwig) . 331 Bacillus phosphorescens indigenus (Photobakt. Fischeri Beyerinck) 331 Bacillus luminosus (Photobakt. luminosum Beyerinck, Bac.argenteo- phosphorescens liquefaciens Katz) 331 Bakterium phosphorescens (Photobakt. phosphorescens Beyerinck, B. smaragdinophorescens Katz) 332 Bakterium phosphorescens Pflügeri (Photobakt. Pflügeri Beyerinck, Bac. phosphorescens gelidus Förster) 332 Bacillus argenteo -phosphorescens 332 Bacillus phosphorescens Giardi (Photobakt. Giardi) 333 XIII. Gruppe der Nitrobakterien 333 Nitrosomonas europae 334 Nitrosomonas javaniensis 335 Nitrobacter 335 Stickstofffixierende Bakterien 335 XIV. Gruppe des B. aerogenes u. Rhinosklerombacillus 336 Bacillus coli immobilis (unbeweglicher Fäces- oder Kolonbacillus) 339 Bacillus aerogenes (Bakt. lactis aerogenes Escherich, Milchsäure- bacillus, Bacillus pyogenes Albarran u. Halle, Bakt. aceticum Baginsky) 340 Bacillus pneumoniae (Friedländer's Pneumoniemikrokokkus, Pneumobacillus, Friedländer'scher Bacillus, Kapselbacillus) . . 342 Bacillus capsulatus septicus (Proteus hominis capsulatus Bordoni- Ufi'reduzzi) 345 Bacillus ozaenae (B. capsulatus mucosus Fasching, B. mucosus ozaenae Abel) 34S Bacillus rhinoscleromatis (Sklerombacillus Paltauf) 350 Bacillus lactis innocuus 352 Bacillus ovatus minutissimus, B. compactus 353 Bakterium ureae 353 Anhang zur XIV. Gruppe: Bakterien der Essigsäure-, Milchsäure-, Käse- und schleimigen Gährung 354 Bacillus aceticus (Mycoderma aceti, Mycoderme du vinaigre, Essigpilz) 354 Bacillus Pasteurianus (Mycoderma Pasteurianum) 355 Bacillus aceticus Petersii 355 Milchsäure- und Käsegährungsbakterien 355 Bacillus acidi lactici (Varietät des B. aerogenes) 356 Bakterium acidi lactici (Varietät des B. aerogenes) 356 Inhaltsverzeichnis XI Seite Bacillus lacticus 356 Bakterium limbatuui acidi lactici 356 Bakterium acidi lactici 357 Bacillus Nr. 19 (Adametz), Bakterium pallescens. Bacillus Schaffen, Bacillus a (Guillebeau) 357 Bacillus b u. c (Guillebeau), B. vaginae (Döderlein's Scheidenbacillus) 358 Bakterien der Schleirngährung 358 Bacillus viscosus lactis, B. lactis pituitosi, B. viscosus cerevisiae . 359 Bacillus viscosus sacchari, B. viscosus vini, Bakterium glischrogenum 360 XV. Gruppe des Bacillus coli communis u. Typhusbacillus 360 Bacillus coli communis (Bakt. coli comm. Escherich, B. pyogen, foet. Passet, bewegl. Fäcesbacillus, B. Neapolitanus Emmerich) . 363 Bacillus icterogenes 372 Bacillus equi intestinalis, B. paradoxus 373 Bacillus monadiformis (B. coli mobilis), B. chologenes .... 374 Bacillus enteritidis (B. der Frankenhäuser Fleischvergiftung) . . 375 Bacillus Breslaviensis (B. der Morseeier u. Breslauer Fleisch- vergiftung) 377 Bacillus Friedebergensis (B. der Friedberger Fleischvergiftung) . 378 Bacillus morbificans bovis 380 Bacillus levans, B. meningitidis 381 Bacillus faecalis alcaligenes, B. aquatilis sulcatus 382 Bacillus pseudotyphosus 383 Bacillus typhosus (Typhusbacillus, Eberth-Gaffky'scher Bacillus) . 384 XVI. Gruppe der hämorrhagischen Septikämie 399 Bacillus typhi murium (B. des Mäusetyphus) 400 Bacillus suipestifer (B. der Schweinepest Bang-Seiander, der Schweinediphtherie, der amerik. Schweineseuche, der Hogcholera Salomon-Smith, der Swine-plague Billings) 401 Bacillus Marsiliensis (B. der Marseiller Schweineseuche) . . . 405 Bacillus mustelae septicus (B. der Frettchenseuche) 405 Bacillus cuniculicida mobilis (B. der Kaninchenseptikämie) . . 406 Bacillus cuniculi septicus 406 Bacillus der Corn-stalk disease (B. zeae Burrill?) 407 Bacillus pneumosepticus, B. der Grouse disease 408 Bacillus der Truthahnpneumonie 409 Bacillus phasiani septicus, B. der Kanarienvögelseptikämie, B. diph- theriae avium 410 Bacillus diphtheriae columbarum 411 Bacillus diphtheriae cuniculi (B. der Darmdiphtherie der Kaninchen) 412 Bacillus dysenteriae vitulorum (B. der weissen Ruhr der Kälber) 412 Bacillus cholerae gallinarum (B. der Hühnercholera, des Geflügel- typhoids, der Geflügelpest, Bakt. avicidum Kitt, B. der Kaninchen- septikämie Koch-Gaffky, B. cuniculicida Flügge) 413 Bacillus gallinarum (B. der infekt. Hühuerenteritis) 410 Bacillus cholerae columbarum, B. cholerae anatum, B. cuniculicida immobilis 417 Bacillus cuniculicida therm ophilus, B. cuniculi pneurnonicus (B. der Brustseuche des Kaninchens). 41 S XII Inhaltsverzeichnis Seite Bacillus dubius pneumoniae 419 Bacillus suisepticus (B. der deutschen Schweineseuche Schütz, B. der käsig. Pneumonie d. Schweine, B. der Swine-plague Salomon- Smith) 419 Bacillus bovisepticus (B. der Wild- u. Binderseuche, Bakt. bipolare multocidum Kitt) 421 Bacillus septicus agrigenus 422 Bacillus coprogenes parvus, B. felis septicus 423 Anhang zur XVI. Gruppe: Hämorrhagische Infektionen beim Menschen 423 Bacillus haemorrhagicus ne'phritidis , B. haemorrhag. septicus, B. haemorrhagicus (Kolb) 424 Bacillus haemorrhagicus velenosus 425 Bacillus esanthematicus, B. erythematis 426 Bacillus gingivitidis, B. aphthosus 427 Bacillus pestis bubonicae 429 XVII. Gruppe des Bacillus sputigenes tenuis 430 Bacillus sputigenes tenuis, B. sputigenes crassus 431 Bacillus endometritidis, B. sanguinis typhi, B. muripestifer (B. der Mäuseseuche) 432 Bacillus accidentalis tetani, B. endocarditidis griseus 433 Bacillus coli colorabilis 434 XVIII. Gruppe des Influenzabacillus 434 Bacillus influenzae 434 Bacillus pseudoinfluenzae 439 Bacillus cavernae minutissimus, B. salivae minutissimus , B. con- junctivitidis 440 Bacillus pseudoconjunctivitidis, B. aeris minutissimus, B. aureus minutissimus 441 XIX. Gruppe des Schweinerotlaufbacillus 442 Bacillus rhusiopathiae suis (B. des Schweinerotlaufs, Rouget du porc, Mal rosso dei suini) 442 Bacillus murisepticus (B. der Mäuseseptikämie), B. acnes contagiosae 445 Bacillus septicus acuminatus 446 Bacillus pyogenes minutissimus, B. nubilus 447 XX. Gruppe des Rotzes und der Pseudotuberkulose 447 Bacillus mallei (Rotzbacillus, B. de la Morve) 447 Bacillus pseudotuberculosis (B. der Tuberculosis zoogloeica, Strepto- bacillus pseudotuberculosis rodentium) . 452 Bacillus pseudotuberculosis similis 454 Bacillus pseudotuberculosis liquefaciens, B. orchiticus 455 Bacillus ulceris cancrosi (B. des weichen Schankers) 456 Bacillus Schimmelbusehii 45S XXI. Gruppe des Diphtheriebacillus 459 Bacillus diphtheriae (Klebs-Löffler'scher Bacillus der Diphtherie) 460 Bacillus pseudodiphthericus (Pseudodiphtherie-, Xerosebacillus) . 476 Bacillus renalis bovis (B. pyogenes bovis Lucet) 479 Bacillus pseudotuberculosis murium (B. pseudotuberculosis ovis Preisz« 4S0 Inhaltsverzeichnis XI II Seite XXIT. Gruppe des Tuberkelbacillus 481 Bacillus tuberculosis (R. Koch's Tuberkelbacillus, B. der Säuge- tiertuberkulose) 481 Bacillus tuberculosis avium (B. der Hühner oder Geflügeltuberkulose) 506 Bacillus leprae (Aussatzbacillus) 510 Bacillus syphilidis (Lustgarten's Syphilisbacillus) 514 Bacillus sniegmatis (Smegrnabacillus) 517 Anhang zu den Bacillen 518 Hundswut (Rabies canina, Rage, Lyssa, Hydrophobie) 518 Bacillen, die bei Infektionen zweifelhaften Ursprungs gefunden worden sind 523 Variola 523 Typhus esantheniaticus 524 Keuchhusten 524 Gelbfieber 524 Beri-Beri 524 Leukämie 524 Chorea 524 Delirium acutum 525 Eklampsie 525 Infektiöser Hydrops 525 Trachom 525 Rinderpest 525 Bradsot • . . 526 Hundestaupe 526 Gebärfieber der Meerschweinchen • . 526 Bacillen der Froschblutkörperchen 526 Nonnenraupenkrankheit 526 Traubenkrankheit 526 Viertes Kapitel. Die Spirillen von R, Pfeiffer 527 Spirillum seu Vibrio cholerae asiaticae (Koch'scher Kommabacillus, Bacille virgule cholerogene) 527 Spirillum Finkler u. Prior (Vibrio Proteus) 583 Spirillum tyrogenum (Käsespirillen) 586 Vibrio Metschnikowi 587 Vibrio Massauah 589 Vibrio Gindha 590 Vibrio phosphorescens, Vibrio Berolinensis 591 Vibrio Danubicus, Vibrio Ivanoff 592 Vibrio helcogenes, Vibrio Lissabon 593 Spirillum sputigenum 594 Spirillum (Spirochaete) Obermeieri 595 Spirochaete plicatilis, Spirochaete denticola 596 Spirillum Rugula, Spirillum serpens, Spirillum tenue 597 Spirillum undula, Spirillum volutans, Spirillum sanguineum . . 598 Spirillum leucomelaenum 599 XIV Inhaltsverzeichnis Seite VIERTER ABSCHNITT. Systematik der Protozoen von Dr. W. Kruse 600 I. Sarkodina (Amöben i. w. S.) 603 Ainoeba coli (Amoeba dysenteriae Councilrnan u. Lafleur, Dysen- terie-Amöbe) 006 Andere beim Menschen gefundene Amöben 616 Amoeba meleagridis 618 Cytoryctes variolae 618 Babesia bovis (Pyrosoma bigeminum Th. Smith, Parasit der Hä- moglobinurie des Rindes u. des Texasfiebers) 620 Babesia ovis (Parasit des Carceag, der Iktero-Hämoglobinurie der Schafe) 623 Anhang zu den Sarkodinen 624 Chytridiaceen und Mycetozoen 624 IL Mastigophora (Flagellaten) 626 Herpetomonas Lewisii >, 627 Trypanosoma sanguinis 628 Cercomonas 628 Plagiomonas urinaria (Bodo urinarius Künstler) 629 Monocercomonas 629 Trichomonas vaginalis 629 Trichomonas intestinalis (Cercomonas, Monocercomonas intestinalis, Trichomonas pulmonalis) 630 Trichomonas columbarum (Cercomonas gallinarum) 631 Lamblia intestinalis (Megastoma entericum Grassi) 632 Tetramitus Nitschei 632 Hexamitus intestinalis 633 Colpodella pugnax (Bodo, Heteromita, Pleuromonas) 633 Myrtophyllum hepatis 634 III. Infusoria (Ciliaten) 634 Holophrya multifilis (Ichthyophthirius) 635 Opalina- Arten 635 Balantidium coli (Paramaecium coli) 635 Balantidium viride 636 Vorticellen 636 IV. Sporozoa 637 1. Gregarinida 637 2. Coccidida (ei- oder kugelförmige Psorospermien) 640 Coccidium oviforme (Psorospermium cuniculi Rivolta) .... 641 Coccidien beim Menseben 646 Coccidien bei Rindern 647 Coccidien der Hausmaus 647 Coccidien der Katze 648 Coccidium proprium 648 Adelea ovata 649 Cyclospora glomericola 649 Klossia octopiana 649 Klossia soror 650 Inhaltsverzeichnis XV Seite 3. Haemospori<üa (Hämogregarinida, Malariaparasiten im weitesten Sinne) 651 Hämosporidien des Frosches (Drepanidiurn, Haemogregarina, Dactylosoina, Cytamoeba, Laverania) 653 Hämosporidien der Reptilien (Haemogregarina, Karyolysus, Danilewskya) 658 Hämosporidien der Vögel (Haenioproteus, Laverania, Haema- moeba, Halteridium, Proteosoma) 659 Hämosporidien des Menschen (Malariaparasiten i. e. S., Plas- modium malariae, Haemamoeba, Laverania) 667 4. Myxosporidia (Fisch-Psorospermien) 684 5. Mikrosporidia (Glugeidae, Cryptocystes) 686 6. Sarkosporidien 688 Anhang zu den Protozoen 692 A. Parasiten zweifelhafter Stellung 692 B. Formen, deren parasitischer Charakter zweifelhaft ist ... . 693 Figurenverzeichiiis des zweiten Teiles. Figur Seite 1. Phythophtora infestans 7 2. Einpusa uiuscae 7 3. Mucor mucedo (nach Tavel) 9 4 au. b. Mucor rhizopodiforniis (nach Lichtheim) 10 5 au. b. Mucor corymbifer (nach Lichtheim) 11 6. Oi'dium lactis (nach Grawitz) 14 7. Aspergillus glaucus (nach Bary) 15 8. Aspergillus flavus (nach Siebenmann) 17 9. Aspergillus fumigatus (nach Siebenmann) 17 10. Aspergillus niger (nach Siebenmann) IS 11. Eurotium Aspergillus glaucus (nach Siebenmann) 18 12. Eurotium repens (nach Siebenmann) 18 13. Mikroskop. Schnitt aus der Niere eines 36 Stund, nach der Sporen- injektion getöteten Kaninchens 19 14. Penicillium glaucum 22 15. Claviceps purpurea 24 16. Botrytis Bassiana 25 17. Ustilago carbo 28 IS. Tilletia caries 28 19. Getreiderost 30 20. Aecidium berberidis 30 21a. Soorpilz (nach Grawitz) 32 21b. Schnitt aus einer Soorkultur in Gelatine (nach Heim) 33 22a. Agarplattenkultur von Favus nach 48 St. (nach Plaut) .... 36 22b. Mycelfäden aus Favuskultur (nach Plaut) 36 22c. Moosartige Ausläufer einer Favuskultur (nach Plaut) 37 23. Kultur von Mäusefavus 39 24. Aktinomyces (z. T. nach Boström) 52 25. ' Streptothrix (nach Almquist) 65 26. Purpurbakterien (nach Winogradsky) 74 27a. Crenothrixfaden mit Makro- n. Mikrogonidien (nach F. Cohn) . . 77 27b. Kleine Rasen von Crenothrix polyspora (nach F. Cohn) .... 77 28. Phragmidiothrix multiseptata (nach Engler) 78 29. Pasteuria ramosa (nach Metschnikoff) 79 31. Eiter mit Staphylokokkus 103 32. Eiter mit Streptokokkus 108 33. Erysipelkokken; Schnitt durch eiu Lymphgefäss der Haut . . . 108 Figurenverzeicknis XVII Figur Seite 34. Endocarditis ulcerosa (nach einem Koch 'sehen Photogranim) . . 109 35 u. 36. Diplokokkus lanceolatus 116 37. Diplokokkus intraeellularis meningitidis (nach Weichselbauin) . 146 38. Mikrokokkus der Gonorrhoe (nach Buuim) 150 39 u. 40.Mikrokokkus tetragenus 156 4L Mikrokokkus der progress. Gewebsnekrose bei Mäusen (nach Koch) 108 42. Mikrokokkus der progress. Abscessbildung bei Kaninchen (nach Koch) 168 43. Mikrokokkus der Pyiirnie beim Kaninchen (nach Koch) .... 169 44. Mikrokokkus der Sepfcikämie beim Kaninchen (nach Koch) . . . 169 45 au.b. Mikrokokkus agilis mit Geissein (nach Löffler) 171 46. Mikrokokkus ureae 172 47. Froschlaichpilz (nach Zopf) 175 48a. Mikrokokken verschiedener Grösse aus faulendem Blut .... 177 48b. In Tetraden gelagerte Mikrokokken 177 49 u. 50. Sarcina; Flächenansicht und Relief bild 182 51. Beggiatoa alba (nach Winogradsky) 186 52. Thiothrix tenuis (nach Winogradsky) 188 53. Leptothrix innominata u. and. Bakterien aus dem Munde (nach Miller) 189 54. Bacillus buccalis maximus (nach Miller) 189 55. Cladothrixformen u. Sphaeiotilus natans 192 56. Bacillus subtilis (nach Prazmowski) 196 57. Kolonie des Heubacillus 197 58. Bacillus megatherium (nach de Bary) 200 59. Klatschpräparat von einer Milzbrandplatte (nach Fränkel und Pfeiffer) . . • 218 60a. Milzbrandstäbchen im Trockenpräparat 218 60b. Milzbrandbacillen und Mäuseblut 218 61. Milzbrandsporen (nach Fränkel und Pfeiffer) 219 62. Tiefe und oberflächliche Kolonie des Milzbrandes auf Gelatineplatte 220 63. Milzbrandbacillen (nach Koch) 222 64. Leberschnitt mit Milzbrandbacillen 223 65. Bacillus des malignen Ödems (nach R. Koch) 235 66. Ödembacillen aus Reinkultur (nach Fränkel und Pfeiffer) . . 235 67. Stichkultur von malignem Ödem in Gelatine (nach Sanfelice) . 236 08. Rauchbrandbacillen (nach Kitasato) 246 69. Bacillen mit Geissein u. ein Haarzopf aus Rauschbrandkultur . . 246 70. Stichkultur von Rauschbrand in Gelatine (nach Sanfelice) . . . 247 71. Bacillus butyricus mit Sporen (nach Botkin) 253 72. Clostridium butyricum (nach Prazmowski) 255 73. Tetanusbacillen u. -Sporeu 260 74. Tetanusstichkulutr in Gelatine (nach Kitasato) 261 75. Klatschpräparat von Proteus vulgaris mit schwärmenden Inseln . 273 76. Zooglöafomien aus einer Plattenkultur des Proteus mirabilis . . 277 77. Bakterium Zopfii (nach Kurth) 278 78. Bacillus proteus fluorescens (nach Jäger) 281 79. Bakteroidenformen von Wurzelknöllchen (nach Durst) 323 80. Schnitt durch ein Wurzelknöllchen (nach Franck) 325 81. Wurzel einer Erbsenpflanze, mit Knöllchen besetzt (nach Franck) 326 82. Bacillus pneumoniae mit Kapseln 343 B* XVIII Figurenverzeicknis Figur Seite 83. Rhinoskleiombacillen im Schnitt 351 84. Bacillus aceticus (nach Hansen) 354 85. Scheidenbacillen (nach Döderlein) 358 86. Typhusbacillen 385 87. Typhusbacillen mit Geissein 386 88. Typhuskolonien auf der Gelatineoberfläche 386 89. Bacillen der Hühnercholera im Blutausstrich 414 90. Pestbacillen (nach Yersin) 429 91. Influenzabacillen 435 92. Pseudoinfluenzabacillen (nach R. Pfeiffer) 439 93. Bacillus conjunctivitidis (nach Wilbrand, Sänger u. Stalin) 440 94. Bacillen des Schweinerotlaufs 442 95. Altere Stichkultur des Bacillus des Schweinerotlaufs in Gelatine 443 96. Rotzbacillen (nach Löffler) 448 97. Rotzbacillen im Schnitt durch ein Lungenknötchen (nach Löffler) 450 98. Bacillen der Pseudotuberkulose (nach Preisz) 453 99. Schankerbacillen im Schnitt (nach Petersen) 457 100. Diphtheriebacillen 461 101. Oberflächl. Kolonie der Diphtheriebacillen auf Glycerin-Agar . . 462 102. Diphtheriebacillen im Schnitt einer Rachen membran 465 103. Bacillen der Tuberkulose aus Sputum 482 104. Tuberkelbacillen in natürl. Anordnung von einer Kultur . . . 484 105. Bacillen der Hühnertuberkulose (nach Maffucci) 507 106. Leprabacillen im Schnitt (nach Cornil u. Babes). 512 107. Syphilisbacillen (nach Lustgarten) 515 108. Smegmabacillus im Ausstrichpräparat (nach Fränkelu. Pfeiffer) 517 109. Kommabacillen einer Reinkultur im Deckglaspräpaiat (nach Koch) 532 110. Deckglaspräparat von Choleradejektion (nach Koch) 533 111. Deckglaspräparat vom Inhalt eines Cüoleradarms (nach Koch) 533 112. Schnittpräparat von der Schleimhaut des Choleradarms (nach Koch") 534 113. Involutionsformen der Choleraspirillen (nach Ermengem). . . 535 114. Dauerformen der Choleraspirillen (nach Hueppe) 535 115. Kolonien von Choleraspmllen 536 116. Stichkultur von Koch's Kommabacillus der Cholera asiatica . . 537 117. Spirillum Finkler u. Prior 583 118. Kolonien von Finkler-Prior's Spirillen 584 119.. Kultur von Finkler-Prior's Kommabacillus 584 120u. 121. Käsespirillen u. Kolonien von Käsespirillen 586 L22. Spirillum sputigenum (nach Ermengem) 594 123. Recurrensspirillen im Blut 595 124. Spirochaete plicatilis u. Spirochaete des Zahnschleims .... 596 125. Spirillum Rugula 597 126. Spirillum serpens, Sp. tenue, Sp. undula 598 127. Spirillum volutans. Spirillum sanguineum 598 128 au. b. Pseudospora parasitica (nach Zopf) 604 129. Protornonas Spirogyrae (nach Borzi) 605 130. Amöben 607 131. Dysenterie-Amöben von der Submucosa in die Darmmuskulatur eindringend 611 Figurenverzeichnis XIX Figur Seite 132. Parasiten aus Variolalyinphe in einer Impfstelle der Konica (nach Guamieri) 019 133. Parasiten der Hämoglobinurie der Rinder (nach Krogins u. van Hellen«) 021 134. Synchytriuni Succisae (nach de Bary u. Wo ronin) . . . . . . 624 135. Plasmodiaphora brassicae (nach Woronin) 625 130. Trypanosoma sanguinis aus Froschblut (nach Kruse) 028 137. Flagellaten aus Darminhalt (nach Kruse u. Pas quäle) . . . . 030 138. Colpodella pugnax (nach Cienkowskyu. Zopf) 033 139. Balantidium coli (nach Claus) 030 140. Entwicklung von Gregarmen (nach Schmidt-Lieberkühn- Schneider-Bütschli) 039 141. Entwicklung des Coccidiura oviforme (z. T. nach Balbiani) . . 042 142. Durchschnitt durch einen Coccidienknoten der Leber des Kaninchens 643 143. Coccidien (?) aus Pleuraexsudat eines Menschen (nach Künstler) 647 144. Karyophagus salamandrae (nach Steinhaus) 048 145. Klossia helicina (nach Kloss-Bütschli) 050 140. Froschblutparasiten 055 147. Blutkörperparasiten der Vögel 062 148. Die Malariaparasiten des Menschen (z.T. nach Marchiafava u. Bignami und nach Mannaberg) 071 149. Myxosporidien (Bütschli) 085 150. Mikrosporidien (nach Balbiani) 687 151. Sarkosporidien (nach van Eecke) 089 152. Fipithelioma mollüscum (nach Neisser) 094 153. Einschüsse in oder zwischen Epithel- oder Geschwulstzellen . . 097 Verzeichnis der Abkürzungen bei den „Litteraturcitaten". A. A. Ro. Ac. A. Bi. A. D. A. Ch. A.Ch. Pharm. A. ch. ph. A. E. A. G. A. I. A. J. M. A. M. A. Mi. A. 0. A. P. A. Pet. A. Ph. A. f. Ph. A. S. M. A. T. = Archiv f. Hygiene. = Atti dell'Academ. me- dica di Roma. = Bullet, de l'academie de niedecine. = Archives italiennes de biologie. = Archiv f. Dermatol. u. Syphilis. = Archiv für Chirurgie (Langenbeck). = Annalen der Chemie und Pharmazie. = Annales de Chimie et de physique. = Archives de medec. ex- periment. et d'anatom. path. = Arbeiten aus dem Kai- serl. Gesundheitsamte. = Annali dell' Instituto d'igiene sperimentale di Roma. = American. Journ. med. scienc. = Deutsches Archiv für klin. Medizin. = Annales de micrograph. = Archiv f. Ophthalmolo- gie (Gräfe's Archiv). = Archiv für experim. Pathologie u. Phar- makologie. = Archiv des Petersbur- ger Instituts für ex- periment. Medizin etc. = Archives de Physiolog. norm, et pathol. = Archiv für Physiologie [Teil des Archivs für Anatomie und Physio- logie]. = Archivio della scienze mediche. Archiv f. wissen, und prakt. Thierheilkunde. B. B. B. B. Ch B. G. B. M. B. T. B. Z. B( . Buc. = c. c. c. c. B. c. Ch c. I. c. G. c. M. c. w. = C. R. = Cb. = Cel. D. = F. G. I. Ho. J. J. K. = Berlin, klin. Wochenschr. = Beiträge zur Biologie d. Pflanzen von F. Cohn. = Berichte der deutschen che- misch. Gesellschaft. = Berichte der deutschen bo- tan. Gesellschaft. = British med. Journal. = Berliner thierärztl. Wochenschrift. = Botanische Zeitung. = Boston med. and surgical Journal. Annales de l'institut de Pathol. et de Bacteriol. de Bucarest. = Centralblatt für Bakterio- logie. = Centralblatt für Bakterio- logie II. (technische) Ab- theilg. = Botanisches Centralblatt. = Centralblatt f. Chirurgie. = Congress f. innere Medizin, Verhandlungen. = Centralblatt f.Gynäkologie. = Centralblatt f. innere Me- dizin. Centralblatt f. d. med. Wissenschaften. = Compt.rend.de l'Ac.d.scienc. = Charite- Annalen. = la Cellule. = Deutsche mediz. Wochen- schrift. = Fortschritte d. Medizin. = Giornale internaz. d.scienz. med. = John Hopkins Hospit. Re- port. = Baumgarten's Jahresbe- richte über die Fortschritte in der Lehre von den patho- genen Mikroorganismen. = Jahrbuch f. Kinderheil- kunde. XXII Abkürzunsren. J. P. = Journal of Pathol. and j Ph. Tr. Bacteriol. J. pr. Ch.= Journal f. praktische Che- Pogg. mie. J. w. B. = Jahrbücher für wissensch. Botanik. Proc. Lond. K. = Koch's Jahresbericht über dieFortschr.in derLehre von r : den Gährungsorganismen. R. L. = Lehrbuch resp. Kompen- Re. dium etc. von de Bary. Ri. Zopf, Leuckart, Bütschli, S. Flügge, Hueppe, Heim, Kra- S. B. mer , Eisenberg , Zimmer- mann, Adainetz, Lustig, Seh. Sternberg, Comil-Babes, ( r ünther, C. Fränkel, Löffler, Crookshank, Mace, Baum- Schw. T. garten, L. Pfeiffer, Braun, Ludwig etc. Sp. La. = Lancet. Tu. L. L. = b. Hueppe: Formen u. Arten, bei Zopf: Schleimpilze od. V. Pilzthiere etc. V. D. L. V. = Landwirtschaft!. Versuchs- stationen. W. M. = Münch.med. Wochenschrift. M. Cb. = Monatshefte f. Chemie. W. B. M. D. = Monatsschrift f. prakt. Der- W. J. matologie. W. K. M. G. = Mitteilungen a. d. Kaiser!. Gesundheitsamt. Z. Nachtr. = L. Pfeiffer, Nachtrage zu: Die Protozoen als Krank- Z. f. B. heitserreger. Z. M. Nat. = Nature. N. V. = Tagebl. d. Naturforsch.- Z. Heil. Versamml. Z. Gy. P. = Annales de l'Institut Pa- steur. Z. Ch. Pf. = Pflüger's Archiv f. d. ge- Z.physiol.Ch. samt. Physiolog. P. W. = Prager med. Wochen- Z. T. schrift. Die erste Zahl nach dem Buchstaben bedeutet Jahreszahl (mit Weglassung von IS . . .), die zweite Zahl schrift, das Heft der Zeitschrift oder die Seitenzahl. = Philosophical Transac- tions. = Poggendorff's (später Wiedemann's) Annalen f. Physik u. Chemie. = Proceedings of the Roy. Society f London. = referiert bei. = Hygien. Rundschau. = Revue de medecine. = Riforma medica. == Semaine medicale. = Comptes rendus de" la societe de biologie. == Mittheilungen aus Kli- niken u. med. Instituten d. Schweiz. = Schweiz. Archiv für Thierheilkunde. = Lo Sperimentale. = Arch. d. path. Instit. zu Tiibingen(Baumgarten). = Virchow's Archiv. = Vierteljahrsschr. f. Der- matologie. = Wiener mediz. Wochen- schrift. = Wiener mediz. Blätter. = Wiener mediz. Jahrb. = Wiener klinische Wo- chenschrift. = Zeitschrift f. Hygiene u. Infektionskrankheiten. = Zeitschrift für Biologie. = Zeitschrift f. klin. Me- dizin. = Zeitschrift f. Heilkunde. == Zeitschrift f. Gynäkolo- gie. = Zeitschrift f. Chirurgie. = Zeitschrift für physio- logische Chemie. = Deutsche Zeitschrift f. Thiermedizin. immer die Bandzahl oder die Nummern der Wochen- Zweiter Teil. Systematik der Mikroorganismen. Flügge, Mikroorganismen. 3. Auflage. II. Erster Abschnitt. Systematik der Faden- und Sprosspilze von Dr. P. Frosch. Erstes Kapitel. Systematik der Fadeiipilze. Für die Systematik der Fadenpilze ist die BREEELD'sche Ein- teilung in erster Linie zu berücksichtigen, weil sie auf dem durch grundlegende Arbeiten gesicherten Bestreben basiert, eine natürliche Reihe der Pilze von nahe verwandten Algen her abzuleiten. Wie bei den Algen eine Reihe hergestellt werden kann, bei der die ersten, den höheren Pflanzen nahestehenden Glieder eine deutliche Sonderung in männliche und weibliche Sexualorgane mit geschlechtlicher Fort- pflanzung zeigen und durch viele Abstufungen und Übergänge zu den Endgliedern mit gänzlich geschlechtsloser Fortpflanzung über- führen, so lassen sich auch die Fadenpilze in ein System bringen, welches jedoch das umgekehrte Verhalten zeigt, indem die niedersten Pilze bereits neben der geschlechtlichen Fortpflanzung eine unge- schlechtliche besitzen, die im weiteren Verlaufe der Reihe immer mehr in den Vordergrund tritt, um schliesslich die allein herrschende zu werden. In dieser Entwicklung der ungeschlechtlichen Fortpflanzung zu ihrer höchsten Ausbildung liegt also der grundsätzliche Unterschied der Fadenpilze von allen anderen Pflanzen. Demgemäss beginnt das BREEELD'sche System mit den algenähnlichen Pilzen, den Phykomy- ceten. Sie zeigen neben der geschlechtlichen Fortpflanzung, die durch- aus algenähnlich ist, bereits die ungeschlechtliche, welche allmählich in den Vordergrund tritt. Als erklärendes Moment für diesen Rück- gang der geschlechtlichen Fortpflanzung sieht Brefeld die Anpassung von der submersen Lebensweise der im Wasser lebenden Algen zu der terrestrischen der auf festen Substraten schmarotzenden Fadenpilze an. 4 Systematik; der Faden- und Sprosspilze. Hierbei differenzieren sich die ungeschlechtlichen Fortpflanzungsorgane in das Sporangium und den Konidienträger. Aus dieser Gruppe der Phykomyceten entwickeln sich die Meso- myceten, bei denen jede Sexualität verloren gegangen ist und die je nach der vorwiegenden, doch nicht ausschliesslichen Bildung von Spo- rangien oder Konidienträgern in Hemiasci und Hemibasidii zerfallen. In beiden Gruppen ist das herrschende Fruktifikationsorgan hier das ascusähnliche Sporangium. dort die basidienähnlichen Konidienträger. aber noch unbestimmt und •wechselnd in Form und Grösse, sowie An- zahl der gebildeten Sporen. Durch eine schärfere Ausprägung dieser unbestimmten Gebilde zu ganz bestimmten, in Form. Grösse und An- zahl der Sporen konstanten Organen vollzieht sich ein weiterer Schritt in der Entwicklung, der nunmehr in den beiden Gruppen der Asko- myceten und Basidioniyceten die eigentlich höhereu Pilze. Mykomy- ceten, ergiebt, bei denen jede Sexualität oder auch nur Andeutung der- selben fehlt, während die ungeschlechtlichen Fruktifikationsorgane zu ganz bestimmten, mit konstanten Eigenschaften ausgestatteten Gebilden, dem Ascus und der Basidie. geworden sind. In allen Gruppen dieser Reihe bestehen neben den Hauptfrucht- formen noch Xebenfruchtformen. die sogar bei manchen dieser Pilze die gewöhnlich vorkommenden Fortpflanzungsorgane vorstellen, wo- gegen die charakteristische Hauptform nur selten und unter bestimmten oder nicht näher gekannten Bedingungen auftritt. Diese Xebenfruchtformen sind in der Reihe der Sporangien bilden- den Hemiasci und Ascmoycetes die Konidienträger und Chlamydo- sporen, erstere vorherrschend bei den Konidien bildenden Hemibasidii: bei den Basidiomyceten ebenfalls Konidienträger und vorzugsweise häufig Chlamydosporen. Wie leicht ersichtlich, giebt hiernach die Auffindung eines Ascus oder ascusähnlichen Fruchtorgans für die Klassifikation in jener, der Nachweis einer Basidie für die in letzter Reihe im Einzelfalle den Ausschlag. Xach den geschilderten Klassifikationsprinzipien baut sich das BEEFELD'sche System in folgenden Stufen auf. A. Alsrenälinliclie Pilze. Phykomyceten. Mit einzelligem Thallus und mit Sexualorgauen. I. Klasse. Ooniyceten: geschlechtliche Frnktitikation in Oosporen; iingescklecktliehe in Sporangien u. Konidien. a 1. Monoblepharideen. Leben unter Wasser auf untergetauchten Gegen- ständen; besitzen Antheridien und Oogonien als Sporangien. Ungeschlechtliche Sporangien mit Scliwärmsporen. Frosch, Systematik der Fadenpilze. b) 2. Peronosporeen. Parasitisch im Innern höherer Gewächse; doch in einem gewissen Stadium der Entwicklung- im Wasser. 3. Arikylisteen. Parasitisch in Wasseralgen. 4. Saprolegnien. Parasitisch im Wasser an der Oberfläche faulender Insekten, Fische < 5. Ghytridiaceen. Im Wasser parasitisch auf Sumpf- j gcv.JV)nldl€ nflMn7e.11 und Alo-pn / Antheridien reduziert. Oogonien als Sporangien. Ungeschlechtlich : Sporangien oder Konidien, oren. pflanzen und Algen. c) Entomophtorecn . Antheridien und Oogonien reduziert. Ungeschlechtlich: Konidien, Schleudersporen, parasitisch in Insekten. II. Klasse. Zygomyceten: geschlechtlich in Z3rgosporen; ungeschlechtlich in Sporangien u. Konidien. a) Exosporangisch, d. h. Fruchtträger an beliebigen Stellen des Mycels, unmittelbar aus seinen Fäden. 1. Mukorineen \ D . ,, . , , , , p..,. \ Sporangien allem vorhanden, daneben (Julien 2. Thamnidieen ,1 und Gemmenbildung. 3. Ckaetokladieen' 4. Choanephoreen: Sporangien und Konidien. 5. Piptokephalideen: Konidien allein. b) Karposporangisch, d. h. Fruchtträger an besonders differenzierten, ausläuferartigen Fruchtanlagen. 1. Kkizopeen. 2. Mortierelleen. B. Höhere Pilze. Mesomyceten und Mykomyceten. M e s o m y c e t e n. III. Klasse. Hemiasci. IV. Klasse. Hemibasidii. Bilden die Fortsetzung von II a, 4. Bilden die Fortsetzung von II a, 5. Fruktifikation in Sporangien und Fruktifikation in Konidien, keine Konidien. Sporangien: ascusähnlich. a) Exohemiasken : 1. Askoideen. 2. Protomyceten. b) Karpohemiasci, 3. Theleboleen. Sporangien. Konidienträger: basidienähnlich. a) Protobasidienähnliche Konidien- träger: 1. Ustilagineen. b) Autobasidienähnliche Konidü n- träger: 2. Tilletieen. Mykomyceten V. Klasse. Askomyceten. Fortsetzung von III a, 1 u. 2. Fruktifikation in Sporangien und Konidien. Sporangien bestimmt, = Asken. a) Ascus frei. Exoasci: 1. Endomyceten. 2. Tapkrmeen. b) Karpoasci: Ascus in eigenen Frucht- körpern. 1. Gymnoasken ^ angiokarp = all- 2. Perisporiaceen Jseitig geschlosse- 3. Pyrenomyceten > Qer Fruchtkörper. Ihemiangiokarp = nicht allseitig ge- schlossen, meist scheiben-od.becher- förm. Fruchtkörper. 6 Systematik der Faden- und Sprosspilze. VI. Klasse. Basidiomyceten. Fortsetzung von IV a, 1 u. b, 2. Fruktifikation in Konidien, keine Sporangien. Konidienträger bestimmt, entweder als Protobasidien (mehrzellig, von jedem Abschnitt werden Sporen gebildet) oder als Autobasidie (einzellig). a) Protobasidiomyceten: b) Autobasidiomijcetcn : a) Basidien quer geteilt: 1. Dakryonryceten: gymnokarp. 1. Uredineen 1 gymnokarp = 2. Gasteromyceten \ . , 2. Auricularien / offene Frucht. 3. Phalloideen / ang10karP- 3. Pilakreen: angiokarp. 4. Hymenomyceten. ß) Basidien Längs geteilt: 4. Tremellinen: gymnokarp. Im Folgenden sind aus den vorstehend genannten Ordnungen und Familien nur diejenigen zu genauerer Besprechung ausgewählt, die direktes hygienisches Interesse haben dadurch, dass sie gelegentlich bei Nutzpflanzen, höheren Tieren und beim Menschen als parasitäre Krankheitserreger auftreten, oder solche, die durch ihre weite Ver- breitung als gewöhnlichste Schimmelpilze und durch ihr stetes Er- scheinen bei allen praktischen mykologischen Studien unsere Beachtung erfordern. Ferner sind einige für niedere Tiere und für Pflanzen infektiöse Arten kurz erwähnt, falls der Modus des Auftretens und der Verbreitung der durch sie hervorgerufenen Krankheiten Analogie- schlüsse auf die menschlichen Infektionskrankheiten gestattet. Betreffs aller sonstigen Details muss auf die botanischen Handbücher verwiesen werden. I. Phykomyceten. ai Peronosporeae. Phytophtora infestans. Pilz der Kartoffelkrankheit. Mycelschläuche 0,005 mm dick, ohne Haustorien; Sporangienträger mit 1 — 5 abstehenden, nach oben verdünnten Zweigen und ellipsoidischen oder eiförmigen Sporangien (Fig. 1). Seit 1830 in Deutschland bekannt, von 1845 — 1850 von verheeren- der Wirkung; seitdem nur bei grösserer Feuchtigkeit. Von Ende Juni an treten braune Flecken auf den Blättern auf, deren Unterseite den schimmelartigen Saum der Sporangienträger zeigt; bald stirbt das ganze Kraut ab. Darauf folgt oft noch eine Fäule der Knollen; schmutzigbraune Flecken zeigen die Entwicklung des Mycels an. Auf den getöteten Knollen entwickeln sich häufig zwei Arten von Schimmelpilzen: Fusi- sporium solani und Acrostalagmus cinnabarinus , die aber nichts mit der Krankheit zu thun haben. — Der infektiöse Pilz überwintert in den Knollen, kommt mit dem Satgut auf die Äcker und entwickelt sich vor- zugsweise bei hochgradiger Feuchtigkeit; nur junge Teile mit zarten Membranen lassen die Keimschläuche eindringen. Desinfektionsversuche waren bisher vergeblich; wohl aber kann man die lokale Disposition be- einflussen durch Vermeidung der Feuchtigkeit, ferner die individuelle Frosch, Systematik der Fadenpilze. 7 Disposition durch Auswahl resistenter, derbwandiger Sorten von Kartoffeln, endlich die zeitliche Disposition dadurch, dass man das Satgut trocken auf- bewahrt und spät legt, und so also langsame Entwicklung des Pilzes und rasches Wachstum der Kartoffel veranlasst. — Andere Arten von Phytoph- tora an Leguminosen, Klee, Weinstock, Blättern der Runkelrübe u. s. w. Fig. 1. Phythophtora infestans. Ä. Junger Zweig des Pilzes. B. Schwärmsporenbildung. C. Schwärmspore, welche sich durch die Epi- dermis eines Kartoffelstengels gebohrt hat. D. a. DasSporangium c bildet ein secundäres s. b. Keimung eines Sporangiums. (Nach de Bäry.) Fig. 2. Empusa muscae. 300 : 1. A. Reife Sporen, von ausgespritztem Proto- plasma umgeben. B. Ein Stück Fliegenhaut mit keimender Spore. C. Eine im Innern des Leibes gebildete Hy- phe, deren keuliges Ende zum Träger wird. D. Stück eines solchen Fadens mit bereits abgegrenzter Spore. (Nach Brefeld.) b) Entomophtoreae. Schmarotzen auf Insekten und werden dabei ihren Wirten töt- lich; sind die Ursache gewisser epidemisch auftretender Insekten- krankheiten. Empusa muscae. Auf den Stubenfliegen. Die durch diesen Pilz getöteten Fliegen hängen mit ausgespreizten Beinen an den Wänden; am angeschwollenen Hinterleib treten zwischen den Segmenten 3 weisse Gürtel hervor (die Konidienträger) ; die Fliege ist von einem breiten, weissen Staubhof umgeben, der aus fortgeschleuderten Konidien besteht. *) — Diese 1) Legt man eine derartige Fliege auf den Objektträger, seitlich vom Ge- sichtsfeld, so sieht man bald, wie in das leere Gesichtsfeld abgeschleuderte Konidien hineinfliegen und am Objektträger festkleben. § Systematik der Faden- und Sprosspilze. Sporen (Durchm. 0,011 mm) keimen leicht auf der Bauchhaut gesunder Fliegen, treiben einen Keimschlauch, der unter die Haut eindringt und dort durch Sprossung kurze rundliche Zellen bildet, welche sich abtrennen und im Blute verbreiten (der Keimscblauch hat eine sehr empfindliche Membran, die sich in Wasser sofort auflöst, aber in Kochsalzlösung erhalten bleibt). Diese Zellen wachsen zuletzt zu schlauchförmigen Hyphen aus, deren eines Ende als keulenförmiger Konidienträger aus der Haut des Hinterleibes hervor- kommt. Das obere Ende desselben schickt sich dann zur Sporenbildung an, indem dort eine Aussackung entsteht, in welche Plasma überfliesst; diese Aussackung, die künftige Spore, wächst und gliedert sich schliesslich durch eine Scheidewand von dem Träger ab. In letzterer bilden sich dann grosse Vakuolen, sie nimmt immer mehr Feuchtigkeit auf und schwillt an; endlich platzt sie, und der herausspritzende Inhalt schleudert die Spore mit Gewalt fort. Der entleerte Schlauch schrumpft zusammen; an seine Stelle tritt ein neuer, an dem sich derselbe Vorgang wiederholt. So entsteht der staubige Hof von Sporen um die Fliege herum. Die rundlichen Sporen (Fig. 2) sind von einem Plasmamantel umgeben, der das Anhaften an dem Leibe einer anderen Fliege begünstigt. — Dahin .gehören ferner Empusa radicans, in den Raupen des Kohlweisslings, und Tarichium megaspermum, in den Raupen der Wintersateule beobachtet. II. Zygomyceten. Mucorineae. Sehr verbreitet; bilden auf faulenden Substanzen weisse bis braune Schimmelrasen, die aus zartem Mycel und senkrecht aufsteigenden Fruchthyphen bestehen. Das Mycel ist bei allen Mukorarten bis zum Beginn der Fruktifikation unseptiert und stellt dementsprechend eine einzige Zelle dar. An beliebigen Stellen entwickeln sich die Frucht- träger, welche sich durch eine in das Sporangium eingewölbte derbe Haut, die Columella, gegen dasselbe abgrenzen. Der Inhalt des kugel- förmigen Sporangiums besteht aus einer wechselnden, meistens sehr grossen Anzahl Sporen, welche in einer protoplasmatischen Zwischen- substanz eingebettet sind. Die anfangs farblose, später gewöhnlich schwarz gefärbte Membran des Sporangiums löst sich im Reifezustand in Wasser auf. Viele Mukorineen bilden durch Kopulation zweier Myceläste Zygosporen, neben welchen als mehr oder weniger häufige Ausnahmen auch Azygosporen gefunden werden (regelmässig b. Mucor tenuis). Wird die Sporangienbildung verhindert, z. B. durch mangelnden Luftzutritt, oder bei Wachstum unter Wasser, oder innerhalb von Nähr- gelatine oder Agar, so kommt es zur Bildung von Oidien, aus denen durch Nahrungsmangel Gemmen oder Chlamydosporen hervorgehen. Den meisten Mukorarten kommt ein gewisses Gährvermögen zu, wenn sie untergetaucht in zuckerhaltigen Lösungen wachsen müssen. Hierbei tritt Hefesprossung ein. Es giebt sehr viele Arten. Man unter- scheidet: Frosch, Systematik der Fadenpilze. 9 Mucor mucedo. Fruchthyphen farblos, einfach oder verzweigt, 1 — 13 ein lang; Sporangien gelbbraun bis schwarz. Membran glatt oder eng mit Stacheln von oxalsaurem Kalk besetzt (Fig. 3). Sporen länglich (0,008 mm lang, 0,0037 mm breit). Sehr verbreitet auf allen möglichen stickstoffreichen Substraten. Mucor racemosus. Viel zartere Fruchthyphen, höchstens 1,5 cm lang; Sporangien gelblich bis hellbraun; Sporen rundlich. Verbreitet auf kohlehydratreichen Substanzen. Fig. 3. Mucor mucedo. (Nach Tavel.) Mucor stolonifer. Mycel mit bogig aufsteigenden und sich wieder niedersenkenden, mit Wurzelkaaren haftenden Ästen, Sporangien tief schwarz, warzig, Sporen bräunlich, fast kugelig, 10 — 20 [i im Durch- messer. Zygosporen schwarzbraun. Ferner: M. macrocarpus; M. fasiger; M. aspergillus; M. phycomyces, selten. M. melittophtorus. Im Magen von Bienen gefunden. Farblose Hy- phen mit ei- oder birnförmigen Sporangien. Farblose elliptische Sporen. Von Lichtheim sind zwei Mukorarten aufgefunden, denen patho- gen e Wirkung zukommt: 10 Systematik der Faden- und Sprosspilze. Fig. 4a. Mucor rhizopadiformis. ("Nach Lichtheim.) Zeiss A, Okul. 5. M. rhizopodiformis. Mycel anfänglich schneeweiss, dann mause- grau. Farblose Mycelfäden. Bräunliche Myceläste steigen bogenförmig; auf und senken sich wieder auf das Substrat hin, indem sie an der Be- rührungsstelle abwärts kurze verzweigte Rhizoiden mit geraden spitzen Astchen, aufwärts dage- gen Sporangienträger ent- wickeln. Dem M. stolonifer ähnlich, aber kürzere Spo- rangiumstiele: die eiför- mige Columella domartig vorgewölbt und nach der Basis verjüngt ; Sporen Ä~"~\f® / ® farblos und nur 5 — 6 fi im -^-- i Durchmesser. Unterschei- det sich von dem folgenden durch einen angenehmen fruchtartigen Geruchseiner Kultur. M. corymbifer. My- cel weissgrau. Sporangien- träger nicht senkrecht auf- steigend , sondern lang hingestreckt, doldenförmig verzweigt und am Ende der Aste eine Anzahl von dol- dentraubenförmig zusam- mengelagerten Sporangien bildend. Letztere auch in der Reife farblos, am Schei- tel abgerundet, mit schar- fem Absatz kreiselförmig allmählich in den Träger verjüngt. Sporen farblos, sehr klein, länglich-rund. 3 fi lang. 2 (i breit. Beide Arten wurden aus gewöhnlichem Weissbrot gewonnen, wenn dieses bei Körpertemperatur gehalten wurde. M. corymbifer wurde ausserdem von Hückel in dem Pfropf aus einem menschlichen Gehör- gang gefunden. — Beide bewirken, in Form einer Sporenaufschwem- mung in die Blutbahn von Kaninchen injiziert, den Tod dieser Tiere nach 43 — 72 Stunden, nachdem ein Latenzstadium von 24 Stunden vor- aufgegangen ist. Bei der Sektion finden sich Pilzmycelien hauptsäch- Fig. 4b. Mucor rhizopodiformis nach Sprengung der Si'orangienmenbran. (Xach Lichtheim, i Zeiss E, Okul. 2 Frosch, Systematik der Fadenpilze. 11 lieh in den Nieren, dann in den Mesenterialdrüsen und in den Peyer- seben Plaques der Darmschleinihaut, und zwar am intensivsten im unteren Teile des Dünndarms. Die Plaques zeigen starke Schwellung und Ulce- Pig. 5 a. Mucor corymbifer. (Nach Lichtheim.) Zeiss C, Okul. ±. Fig. 5b. Mucor corymbifer, nacb Sprengung der Sporangienmenbran. (Nach Lichtheim.) Zeiss E, Okul. 5. 12 Systematik der Faden- und Sprosspilze. rationen. — Auch Injektion in die Bauchhöhle führt zu denselben Sym- ptomen. Hunde zeigen sich völlig immun, während Aspergillussporen (s. d.) auch bei diesen wirksam sind, freilich erst in bedeutend grösserer Menge. Zu beachten ist, dass auch von den Mukorarten nur diejenigen pathogene Wirkung zu äussern imstande sind, die bei Körpertemperatur gut wachsen. Andererseits zeigt sich, dass dies nicht die einzige und ausreichende Bedingung für eine maligne Wirkung von Schimmelpilz- sporen auf den Warmblüter ist, denn M. stolonifer gedeiht gleichfalls gut bei höherer Temperatur, aber die Sporen des so gezüchteten Pilzes zeigen gar keinen Effekt nach der Injektion. Neuerdings sind von Lindt noch Mucor pusillus und Mucor ramosus (auch von Jakowski bestätigt) als pathogen für Kaninchen gefunden worden. Sehr merkwürdig und interessant erscheint die Beobachtung einer generalisierten Mukormykose beim Menschen von Paltauf. Es handelte sich um einen Tagelöhner, der unter den Erscheinungen einer Enteritis mit circumskripter Peritonitis neben Lungensymptomen verstarb. Bei der Obduktion fanden sich Ulcera des Darms, abgekapselte peri- tonitische Exsudate, pneumonische Herde in der Lunge, Abscesse des Ge- hirns und Phlegmone der Pharynx undLarynx. In allen diesen Stellen fand Paltauf ein Mycel und in den Lungen Fruchtkörperbildung wie für Mukorarten charakteristisch. Leider wurde die Kultur desselben unter- lassen, so dass die Vermutung Paltauf's, dass es sich um M. corym- bifer gehandelt habe, unerwiesen blieb. III. Askomyceten. a) Endoasei. Hierher gehören: 1. die Endomycesarten, von denen wir als in- struktives Bild einer Symbiose unter niederen Pflanzen den Endo- myces Ludwigii bemerken wollen. Derselbe ist von Ludwig entdeckt und lebt in Gemeinschaft mit einer stark vergährenden Sacckaromyces- art, S. Ludwigii (s. d.), und eines Spaltpilzes, Leuconostoc Lager- heimii in den krankhaften, weissen, bierartig riechenden, schäumigen Ausflüssen lebender Laubhölzer. Er gedeiht hierbei vorzugsweise in den reichen gallertigen Massen des Leuconostoc, wo er, wie auch auf Gelatine, ein mächtiges, stark verzweigtes Mycel von dicken, reich septierten Fäden bildet, die an der Oberfläche in Oidien zerfalleu. In den Gallertklumpen gehen aus älteren Mycelfäden die Asci hervor als kleine, blasig anschwellende Seitenzweige, die oft in dicken Knäueln nebeneinander liegen. Die Ascussporen sind stets zu vieren vor- handen, von ellipsoidischer Form mit warzigem Exospor. 2. Die Taphr ine arten, von denen einige Krankheiten anLaub- und Obstbäumen erzeugen, z. B. Ta. pruni, welche die Pflaumen zu hohlen, Frosch, Systematik der Fadenpilze. 13 sackartigen Taschen auftreibt. An den befallenen Bäumen entstehen oft Bildungen, die als Hexenbesen oder -Nester bekannt sind. Diese kommen zustande durch eine von Mycel veranlasste krankhafte, reich- liche Verzweigung der befallenen Sprosse. Ta. deformans verursacht die sog. Kräuselkrankheit der Pfirsichbäume; das Mycel perenniert in den jungen Zweigen, von wo aus es im Frühjahr in die Blätter gelangt. Die Asci gehen aus einzelnen oder sämtlichen Zellen des Mycels hervor, welche blasig anschwellen und zu Schläuchen heran- wachsen. Die Zahl der Ascussporen ist für jede Art immer die gleiche, so bei Ta. deformans und den verwandten 8. b) Karpoasci. 1. Erisypheen. Mehlthaupilze. Sie bilden die schimmelartigen Überzüge auf lebenden Pflanzen, die als „Mehlthau" bekannt sind. Es entwickeln sich Sommersporen und Wintersporen; erstere erscheinen als ovale, einzellige Konidien, die auf einfachen aufrechten Fruchthyphen abgeschnürt werden; die Winter- sporen werden in den spät auf demselben Mycel entstehenden schwarzen kugeligen Asci gebildet, die erst nach einer Ruhepause im Frühjahr keimfähig werden. Die Konidienfruktifikation bezeichnete man früher als besondere Pilzgattung: Oi'clium1). Für einige Oi'diumarten ist die zugehörige Anzahl der Askosporen 8. — Der Mehlthau befällt die verschiedensten Pflanzen, und zwar haben die verschiedenen Pflanzen- arten ihre besonderen Mehlthauvarietäten. Die befallenen Pflanzen erkranken und sterben frühzeitig ab. Feuchte Witterung im Spät- sommer und Herbst und feuchte Lage wirken begünstigend. Oidium Tuckeri, der Pilz der Traubenkrankheit, ein in hohem Masse schädlicher Parasit, dessen Bakämpiüng schwer ist. Auf braun werdenden Flecken der Blätter und Zweige des Weinstocks zeigt sich ein weisser, mehlthauartiger Ueberzug, welcher auch auf die junge Beere über- geht, deren Epidermis abstirbt und berstet. — Die länglich-runden Konidien stehen einzeln auf den Fruchthyphen. Oidium lactis. Als leicht zugängliches Objekt für die Untersuchung dieser eigenartigen und häufigen Fruchtbildung bietet der Pilz neben seinem historischen auch ein gewisses praktisches Interesse im Hinblick auf nahestehende pathogene Pilze des Menschen. Das Oidium ist weit verbreitet, findet sich als zarter schneeweisser Überzug auf Brot, Mist, faulenden Früchten etc. Auf dicker Milch bildet er die Hauptmasse der festen, gelblichen Decke (vulgär Sahne), in der man ihn bei flacher auffallender Beleuchtung als matte, kreisrunde Flecke ausserordentlich zahlreich erkennen kann. Die Züchtung gelingt bei Zimmer- und Brut- 1) Hierher gehört vielleicht das nachfolgend beschriebene 0. Tuckeri, 0. lactis. 14 Systematik der Faden- und Sprosspilze. wobei eine leicht saure wärme leicht auf den üblichen Nährboden Reaktion von Vorteil ist. Die oberflächlichen Kolonien ähneln in ihrem strahligen Gefüge durchaus Schimmelpilzen, doch fällt bei Betrachtung mit schwacher Fig. 6. Oidium laetis. (Nach Grawitz.) ■&■• Keimschläuche in Gelatinelösung gezüchtet. B. Zerfall eines Keiinschlauehs in einzelne Oidien (in konc. Nahrung). O. u Knospenbildtrag ; ß Gemmenbildung. D. Mycelfäden mit Fructifikation. E. Konidien von Oidium laetis, aus denen (in verdünnter saurer Nährlösung nismässig dünne Keimschläuche hervorgewachsen sind. 350:1. unverhält- Vergrösserung sofort ein ganz charakteristisches Merkmal in die Augen. Es sind dies die O'idienketten, die sich wie Perlfäden, meist parallel neben einem soliden Mycelfäden und in reichlicher Anzahl verlaufend darstellen. Bedeckt man eine derartige Kolonie mit einem Deckglase Frosch, Systematik der Fadenpilze. 15 und betrachtet sie mit starker Vergrösserung, so kann man den all- mählichen Übergang des o'fdienbildenden Fadens von längeren in immer kürzere und dabei mitunter leicht tonnen-ähnliche Glieder deutlich ver- folgen. Färbungen mit Anilinfarben gelingen leicht, doch ändert sich bei trockenen Präparaten durch den schrumpfenden Einfluss der Hitze die Form der einzelnen Oi'dien stark. Das Oi'dium ist nicht pathogen. Doch ist es insofern kein in- differenter Pilz, als ihm einerseits schwache Gährwirkung in Zucker- lösungen (in maximo bei Traubenzucker, weniger bei Rohrzucker und Maltose) nach Brefeld, Lang und Freudenkeich, nach letzteren beiden Autoren andererseits auch eine tiefgreifende Zersetzung von Eiweiss- stoffen (Milchkasei'n) zukommt. c) Perisporiaeeen. Hierher gehören die Eurotium-, Aspergillusarten und der gemeine Schimmelpilz Penicillium glaucum. B' | Fig. 7. Aspergillus glaucus. A. Stück eines Mycels m, mit einem Konidienträger c und einem jungen Perithecium F. 190:1. B. B' Konidienträger mit Konidien. B. Einige Sterigmen stärker vergrössert. C. Erste Anlage des Fruchtkörpers. D. Junges Perithecium im Längsschnitt: w die zukünftige Wand, ( das Füllgewebe. 250:1. s die Schraube. E. Ein Ascus mit Sporen aus einem Perithecium. 600:1. (Nach Bary.) Bei den zu dieser Familie gehörigen Pilzen werden die Asci inner- halb eines gehäuseartigen Fruchtkörpers (des Peritheciums) gebildet; letzteres hat keine vorgebildete Öffnung, sondern zerreisst bei der 1(3 Systematik der Faden- und Sprosspilze. Reife. Die Perithecien sind sehr kleine, selten über 1 mm grosse runde Körperchen, welche gewöhnlich in grosser Zahl dem Mycelium immittelbar aufsitzen; ihre Wandung ist meist gefärbt, oft mit Haaren oder haarförmigen Fortsätzen besetzt. — Die Entstehung des Peri- theciums geht so vor sich, dass aus einzelnen Mycelzellen kurze Zweige sich zu einer Schraube aufwinden (Fig. 7 C u. D), welche von sterilen Fäden dicht umhüllt wird. Später verzweigt sich die Schraube innerhalb dieser pseudoparenchymatösen Hülle und erzeugt innerhalb derselben kleine, runde, achtsporige Asci. In den reifen Früchten ist das Paren- chym und das Schraubengewebe aufgelöst, innerhalb der einschichtigen Fruchtwand liegen in grosser Menge die Sporen, welche durch Zer- xeissen derselben frei werden. Ausser den Perithecien besitzen viele Perisporiaceen auf dem- selben Mycel noch eine zweite Nebenfruchtform; es bilden sich ein- fache Kouidienträger, welche Konidien abschnüren. Diese Fruktifikation ist ausserordentlich verbreitet und für gewöhnlich kommt es aus- schliesslich zu dieser; nur besonders reichliche Ernährung disponiert zur Perithecienbildung. So bilden die gemeinsten Schimmelpilze für gewöhnlich nur die Nebenfruchtform und ihr Zusammenhang mit den Perithecienformen ist erst später erkannt. Daher wurden die Konidienformen dieser Pilze als besondere Gattungen beschrieben, während dieselben in Wahrheit nur als secundäre Fruchtform der Askomyceten aufzufassen sind. — Die Konidien keimen leicht un- mittelbar nach der Reife, bilden Mycel und entwickeln wieder Konidien- träger; auf solchem aus Konidien entstandenen Mycel kommen unter geeigneten Bedingungen auch Perithecien zur Entwicklung. Die Askosporen sind meist erst nach einer Ruheperiode keimfähig; es ist sichergestellt, dass sie sich zu einem konidientragenden Mycel ent- wickeln. — Den Pilzen dieser Gattung kommt als Dauerform die bei höheren Pilzen vielfach vorhandene Bildung eines Sklerotiums zu, eines knolligen, harten, parenchymatösen Körpers, der ausschliesslich aus fest verwachsenen Mycelfäden (Mark) besteht und von einer derben, meist dunkelgefärbten Rinde begrenzt wird. Innerhalb des Marks sind Re- servestoffe aufgespeichert, die beim Auskeimen des Sklerotiums ver- braucht werden. Das Auskeimen dieser vom ursprünglichen Mycel völlig abgelösten Körper findet unter bestimmten Bedingungen (vermehrte Feuchtigkeit etc.) statt und führt nicht zur Bildung eines Mycels, sondern unter Überspringung vegetativer Zustände gleich zur Frucht- körperbildung. Die Sklerotien der aus dieser Familie uns am meisten interes- sierenden Aspergillen finden sich in älteren Kulturen (z. B. auf Schwarz- brot) nesterweise an Stellen, wo der Luftzutritt ein unvollständiger ist Frosch, Systematik der Fadenpilze. 17 und wo Konidienträger deshalb nicht gedeihen; sie bilden Körnchen von 0,5 — 1,5 mm Durchmesser und von unregelmässiger Gestalt. — Für gewöhnlich trifft man nur die Konidienfruktifikation. Von einem farblosen, aus zarten Hyphen bestehenden Mycel erheben sich die unverästelten 0,3 — 10 mm langen Fruchtträger. Dieselben sind am oberen Ende kugelig oder keulenförmig zur Blase erweitert und auf dieser stehen radiär gestellte dünnere Aussackungen, Sterigmen. Die Sterigmen schnüren an ihrer Spitze succedan Konidien ab, runde oder etwas ovale Zellen von 1 — 6 tu Durchmesser. — Einige Aspergillen (A. clavatus, flavus, fumigatus) haben unverzweigte Sterigmen; andere dagegen, z. B. Asp. nidulans (Eidam) verzweigte. Letztere Arten werden auch wohl als Sterigmatocystis beschrieben. Die wichtigsten Arten sind: Asp. flavus oder flavescens. Gelber bis grünlich - brauner Pilzrasen. Konidien gelb bis braun, mit fein warziger Oberfläche; Durchmesser 5 — 7 tu. Sklerotien sehr klein, schwarz. Gedeiht am besten bei etwa + 28 °. Fig. 8. Aspergillus flavus. 300 : 1. (Nach Siebenmann.) Fig. 9. Aspergillus fumigatus. 300 : 1. (Nach Siebenmann.) Asp. fumigatus. Grünlicher, oft bläulich -grauer Rasen, dem Penicillium sehr ähnlich. Kurze Konidienträger, zu einer halbkuge- ligen Blase vorgewölbt, die 8 — 20 ,a im Durchmesser hat. Auf der halbkugeligen Kuppe dichtgedrängte Sterigmen von pfriernenförniiger Gestalt. Konidien rund, glatt, einfach konturiert, meist farblos, Durchmesser 2,5 — 3 [i. Sklerotien unbekannt. Gedeiht am besten bei 37-40°. Asp. niger. Dunkelbraune Rasen. Blase der Fruchtträger voll- kommen kugelig. Sterigmen 20 — 100 fi lang, bandförmig verästelt. Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 2 I1 Systematik der Faden- und Sprosspilze. Konidien rund, nach der Reife schwarzbraun; Durchmesser 3,5 — 5^. Sklerotien von Rapskoi'ngrösse, braun-rötlich. Teinperaturoptiinuni 34—35°. Asp. ochraceus. Anfangs fleischfarben, später ockergelb; kugelige Köpfchen; verzweigte Sterigmen. Asp. albus. Rein weiss in allen seinen Teilen; verzweigte Sterigmen. Asp. clavatus. Grünlich; keulenförmige Blasen auf sehr langen und kräftigen Fruchtträgern; sehr kleine Konidien. Fig. 10. Aspergillus niger. 300:1. Fig. 11. Eurotium Asper- Fig. 12. Eurotium (Nach Siebenmann.) Links unten sind gillus glaucus. 300:1. repens. 300 : l. (Nach die Sterigmen künstlich entfernt. (Nach Siebenmann.) Siebenmann.) Bei den Eurotiumarten sind Mycel und Konidienträger wie bei den echten Aspergillen. Die Perithecien, deren Bildung mit der oben gegebenen allgemeinen Beschreibung übereinstimmt, erscheinen dem blossen Auge als hellglänzende, sehr kleine, runde Körnchen von Vis — V4 mm- Durchmesser, die sich von dem in diesem Frukti- fikationsstadium fuchsrot gefärbten Luftmycelium abheben. Eurotium Aspergillus glaucus. Blaugrünn oder gelbgrün; Köpfchen regelmässig rund, Konidieu rund, warzig oder höckerig; 9 — 15 n Durchmesser. Findet sich auf Fruchtsäften, feuchtem Holz, feuchten Wänden häufig, jedoch nur an ganz kühlen Orten, etwa bei 10—12°. Eurotium repens. Anfangs weiss, schliesslich dunkelgrün; Köpfchen oft fransig; Konidien oval, glatt, farblos oder graugrün, im grösseren Durchmesser 5 — 8,5 fi. Auf eingemachten Früchten, Brot u. s. w.; am besten bei 10 — 15°. Frosch, Systematik der Fadenpilze. 19 Aspergillus oryzae. Ein bei der Bereitung des japanischen, stark alkoholischen (10%) Reisweins Sacki unentbehrlicher Pilz. Die Reis- körner sind an sich nicht vergährbar, da sie nicht keimfähig sind, mithin keine Diastasewirkung auslösen können. Man setzt ihnen deshalb das sog. Tane kosi zu, d. h. Reiskörner, welche mit dem Mycel des A. oryzae durchwachsen sind. Bald überzieht sich der ganze Reis- brei mit dichten Schimmelrasen dieses Aspergillus, wobei ein ange- nehmer fruchtartiger Geruch auftritt und durch den A. die Stärke und Dextrin der Reiskörner verzuckert werden. Sobald dies einen gewissen Grad erreicht hat, tritt heftige Gährwirkung ein, die jedoch nicht vom Aspergillus, sondern einem ihm durchaus fernstehenden Hefepilz bewirkt wird. Die Aspergillusarten haben in neuerer Zeit besonderes Interesse dadurch erweckt, dass einige von ihnen im Körper des Warmblüters zu wachsen vermögen, und zwar ist dies bis jetzt hauptsächlich kon- statiert von dem A. fumigatus, A. flavus und A. niger. Daneben existieren vereinzelte Beobachtungen anderer pathogener A.-Arten, so von Olsen und Gade: Aspergill. subfuscus; Impfverfahren und Wirkung wie bei Aspergill. fumigatus bei Kaninchen und Katzen; von Lindt: As- perg, nidulans (= Sterygmatocystis Eidam). Von Lindt ist in dem mensch- lichen Gehörgang auch eine pathogene Eurotiumart gezüchtet und Eurotium malignum benannt worden, die Kaninchen tötete. Man wurde auf die pathogenenEigen- schaften dieser A.-Arten zuerst aufmerk- sam durch den Effekt von Sporenauf- schwemmungen, die Versuchstieren, namentlich Kaninchen, direkt in dieBlut- bahn injiziert wurden. War die Menge der injizierten Sporen sehr gross (von Olsen und Gade sind bei ihrem A. sub- fuscus als Minimaldosis 100 Millionen Sporen berechnet), so starben die Tiere nach einigen Tagen, und in den Organen fand man massenhafte kleine Herde von Pilzmycelien, die sich aus den Sporen entwickelt hatten. Geringere Sporen- mengen Hessen die Tiere am Leben; tötete man letztere aber nach 2 — 3 Ta- gen, so Hessen sich auch hier Mycelherde in geringerer Anzahl nachweisen. In späteren Stadien waren sie verschwunden, so dass sie in kleinerer Zahl offenbar rasch zerfallen und nur durch ihre enorme Anhäufung 2* Fig. 13. Mikroskopischer Schnitt aus der Xiere eines 36 Stunden nach der Sporeninjektion getöteten Kaninchens. (Nach Grawitz.) 20 Systematik der Faden- und Sprosspilze. den Tod der Tiere bewirken. Die aus den Sporen hervorgekeimten Mycelien finden sich nicht in allen Organen gleichmässig verbreitet. Vorzugsweise sind die Nieren ergriffen, ferner der Herzmuskel und auch die übrige Muskulatur; zuweilen treten auch in der Leber be- sonders zahlreiche Herde auf. Nach Injektion von A. fumigatus- Sporen zeigen sich sehr eigentümliche Gleichgewichtsstörungen, so dass die Tiere mit schiefgestelltem Kopf, die eine Wange nach oben, die andere nach unten gekehrt auf einer Seite liegen; die Bulbi sind nach derselben Seite gerichtet. Sucht man die Tiere aus der Seiten- zwangslage aufzurichten, so fallen sie in dieselbe zurück; legt man sie auf die entgegengesetzte Seite, so verharren sie zunächst in dieser Stellung, um jedoch bald unter heftigen Rollbewegungen um die Längsaxe die alte Lage wieder einzunehmen. Lichtheim fand, dass diese Symptome ausgelöst werden durch eine Lokalisation der Pilze im häutigen Labyrinth. Die Infektionsversuche gelingen am sichersten mit Asp. funii- gatus, demnächst mit A. flavus. Sporen von A. niger scheinen keine so intensiv maligne Wirkung zu haben; die übrigen Aspergillus- und Eurotiumarten sind dagegen selbst in grössten Mengen injiziert völlig wirkungslos. Leber hat Impfungen der Kaninchenkornea mit Aspergillus- sporen benutzt, um an diesem gefässlosen Organ die Entzündungs- vorgänge genetisch zu studieren. Seme Resultate sind in einer wert- vollen Abhandlung niedergelegt, die ein klassischer Beitrag zur Lehre von der Entzündung geworden ist. Aber nicht nur bei künstlicher Übertragung ist ein Auswachsen jener Aspergillusarten im Tierkörper beobachtet, sondern in nicht sel- tenen Fällen scheint eine natürliche Infektion stattzufinden. Nament- lich sind schon seit langer Zeit in den Luftwegen bei Vögeln my- kotische Erkrankungen beobachtet, bei denen es sich um Aspergillus- wucherungen handelte. Schütz hat zuerst durch exakte Versuche festgestellt, dass in der That die Sporen jener Schimmelpilze die Erreger schwerer pneumonischer Affektionen sein können. Wurden gesunde Tauben, Gänse und kleinere Vögel nur einige Minuten einer Luft ausgesetzt, in welcher zahlreiche Sporen von Asp. fumigatus ver- stäubt waren, so gingen die Tiere bis zum 5. Tage an Pneumonie zu Grunde. Es fanden sich dann in den Bronchien zahlreiche ausge- wachsene Mycelien. bei längerer Dauer der Krankheit mit weitgehen- der Nekrose. Auch beim Verschlucken sporenhaltiger Massen konnte eine Infektion der Luftwege stattfinden. — Die Pneumonomycosis aspergillina kommt meist durch Asp. fumigatus zustande, daneben durch A. glaucus und niger. In zoologischen Gärten werden förmliche Frosch, Systematik der Fadenpilze. 21 Epidemien dieser Mykosen beobachtet bei Hühnern, Enten, Tauben, Papageien, Schwänen, Fasanen, Flamingos etc. Ausser in den Lungen, wo die Affektion in Knötchenform auftritt, kommen solche Pilzansiede- lungen auch in den Bronchien, Luftzellen und in der Nasenhöhle vor. Hierbei erzeugen die Pilze auf den Schleimhäuten diphtherische Beläge in Form von Scheiben und Platten mit blättrigem Gefüge und einge- dickten klumpigen, verkästen Eitermassen. Auch bei Säugetieren und Mensch vermögen einige Aspergillusarten sich zu lokalisieren. Unter ersteren sind es namentlich Pferd und Rind, wo es sich um pneu- monische Erkrankungen in Form knötchenhafter Eiterungen handelt, hauptsächlich hervorgerufen durch den A. fumigatus. Beim Menschen ist das Vorkommen einer Pneumonomycosis asper- gillina eine verhältnismässig häufige Beobachtung. Vorwiegend handelt es sich hier um den A. fumigatus. Relativ häufig ist diese Krankheit nach Angabe französischer Autoren bei Taubenzüchtern, wobei eine wechselseitige Übertragung zwischen Tauben und Züchtern oft vor- kommen soll. Ausserdem findet sich die Krankheit öfter neben Tuber- kulose. Nächst der Lunge stellt sich das Ohr (äusserer Gehörgaug und Mittelohr) als der häufigste Ort der Lokalisation dar, entweder neben be- stehender Lungenerkrankung, oder wenn bereits krankhafte Affektionen, z. B. Trommelfellperforationen mit Degeneration der Paukenhöhlen- wandung, bestehen und eine Schicht secernierten Serums als eigent- liches Nährsubstrat bieten. Eitrige Sekretion und Fäulnisprozesse hemmen dort die Entwicklung der Aspergillen, Anwendung adstrin- gierender Mittel befördert sie meistens; Oleingiessungen machen leicht Ekzem und begünstigen dann das Wachstum des Pilzes, wenigstens die Mycelbildung, während die Konidienbildung hintan gehalten wird. Als dritte Einbruchstelle ist das Auge zu betrachten. So hat zuerst Leber nach einer Abschürfung der Hornhaut durch eine Hafer- spelze in der Kornea eine reichliche Wucherung von Aspergillusmycel nebst schwerer eitriger Keratitis beobachtet. Durch Übertragung der Sporen des auf künstlichem Nährsubstrat rein gezüchteten Pilzes (A. fumigatus) auf die Hornhaut oder in die vordere Augenkammer von Kaninchen gelang es, auch dort den Pilz zum Wachstum zu bringen. Gleiche Fälle derart sind später von Halbertsma und Fuchs berichtet. Neben den erwähnten Organen sind dann noch vereinzelte Mykosen (meist durch den A. fumigatus) der Nase von Schubert und der Niere von Ross beschrieben. Letzterem gelang der Nachweis der Aspergillen bereits bei Lebzeiten aus dem steril entnommenen Harn eines Patienten. Bemerkenswert ist, dass nur diejenigen Aspergillen im Körper des Warmblüters zu wachsen vermögen, für welche das Temperatur- optimum sehr hoch und nahe der Körpertemperatur liegt. Durch 22 Systematik der Faden- und Sprosspilze. fortgesetzte Einwirkung abnorm hoher Temperaturen gelang es A. Fkänkel1) nicht, die pathogenen Eigenschaften abzuschwächen. Derselbe züchtete Aspergillus fumigatus 1 2 Jahr lang in zahlreichen Übertragungen bei 51 °; der Pilz bildet dann nur steriles Mycel und muss von diesem aus weiter gezüchtet werden. Schliesslich in eine Temperatur von 37° zurückgebracht, begann der Pilz sofort wieder zu fruktifizieren, und die nun gebildeten Sporen erwiesen sich so virulent wie andere in normaler Weise gezüch- tete.2) — Alle genannten Pilze scheinen in unseren Klimaten sehr verbreitet zu sein. Nach Siebexmaxn braucht man nur frisch gebackenes Schwarzbrot kurze Zeit an die Luft zu legen, dann in eine feuchte Kammer zu bringen und nun die Temperatur ver- schieden hoch zu regulieren; je nach letz- terer wird man auf der Oberfläche oder im Innern der Brotstückchen bald den einen, bald den anderen Aspergillus angesiedelt fin- den. Auch auf Gelatine oder Agarplatten kann man dieselben sehr oft als Verunreini- gung an der Luft erhalten. Mit den oben erwähnten Pilzen: Asper- gillus, Oi'dium und Mucor, sind bereits einige der verbreitetsten Schimmelpilze besprochen, mit denen Jeder unabsichtlich Bekanntschaft macht, der sich mit Reinkulturen von Spalt- oder Schimmelpilzen beschäftigt. Xur ein Pilz erregt in dieser Beziehung noch grösse- res Interesse, weil er ausserordentlich häufig vorkommt und den gemeinsten Schim- melpilz repräsentiert; es ist dies der eben- falls zu den Perisporieen gerechnete Pinsel- schimmel, Penicillium glaucum. Die Dauerforcu, eine Art Trüffel, wird nur sehr selten unter bestimmten Xährbedingungen beobachtet; sie stellt eine kieine gelbe, sandkornartige Protuberanz dar und verhält sieh wie ein dickwandiges Sklerotium. Die Ascusbildung erfolgt ebenfalls nur sehr selten, vorzugsweise auf Brot und im Herbst. Sie ist von Bkefeld beobachtet und verhält sich genau wie die entsprechenden Perithecien von Aspergillus. Anzahl der Sporen 8. 1) Deutsche med. Wochenschrift. 1SS5. Nr. 31. 2) Die Angabe A. Fränkel's -wurde von Ziegenborn bei einer genaueren Nach- prüfung bestätigt. Fig. 14. Penicillium glaucum. m. Mycelhyphe mit aufwärts ge- richteter Fruclitliyphe. Frosch, Systematik der Fadenpilze. 23 Im Übrigen kommt stets nur die Konidieufruktifikation von Peni- cillium zur Beobachtung. Dieselbe hat gegliederte Fruchthyphen, die baumförmig verzweigt sind, indem nur aus der oberen Gliederzelle ein Quirl aufrecht stehender Aste pinselförmig hervortritt, deren jeder eine Sporenkette oder erst nochmals einen Quirl von Asten mit den Sporen- ketten trägt. Sporen kugelig, einzellig. — Der Pilz (Fig. 14) verursacht flockige, anfangs weisse, spater blaugrüne Schimmelüberzüge. Wächst auf den verschiedensten Nährsubstraten; ist überall verbreitet und seine Sporen schleichen sich daher sehr häufig in fremde Kulturen ein. Bei höherer Temperatur (38 — 40 °) scheint er zu verkümmern. — Der Durch- messer der Sporen beträgt 0,U035 mm, der der Fäden schwankt je nach der Ernährung zwischen 0,004 und 0,00071 mm. Sehr kümmerliche Formen sind unverzweigt und tragen nur eine einzige Kette von Konidien; bei üppigster Entwicklung lagern sich mehrere Fruchthyphen zu einem dicken Stamm zusammen (Coremium), an dessen oberem Ende sie wieder auseinandertreten, um in der oben beschriebenen Weise Konidienketten zu bilden. Penicillium gl. kann ein invertierendes Ferment ausscheiden und Rohrzucker und andere Zuckerarten invertieren. Penicilliumsporen können Kaninchen und anderen Versuchstieren in grösster Menge injiziert werden, ohne dass irgend welche schädliche Wirkung eintritt. Nach Geawitz sollte allerdings eine Malignität sich hervorrufen lassen durch allmähliche Anpassung der Schimmelpilze an flüssige alkalische Nährsubstrate und an die Temperatur des tierischen Körpers. Diese An- sicht beruht aber auf einem Irrtum, der daher rührte, dass Geawitz offenbar mit einer Mischung von Asp. flavescens und Penicilliumsporen arbeitete; so oft er diese bei niederer Temperatur (-f- 15°) züchtete, so wuchs nur Penicillium, das völlig unschädlich war ; wendete er aber Temperaturen von 35 — 37° an, so überwucherte nunmehr der kräftig wachsende Aspergillus das bei dieser Temperatur nur noch kümmerlich vegetierende Penicillium vollständig, und die äusserlich der in der Kälte gezüchteten Penicillium- kultur ganz ähnliche Aspergilluskultur lieferte nun Sporen maligner Natur. Pyrenomycetes. Leben teils saprophytisch, teils parasitisch auf Pflanzen oder Insekten. Meist zwei Arten der Fruktifikation: Konidien und Askosporen, letztere in Perithecien gebildet. Claviceps purpurea, Pilz des Mutterkorns. In den Fruchtknoten von Gramineen; der Pilz erzeugt zunächst in den Blüten ein koni dien- tragendes Stroma, das sich als schmutzig- weisse, käseartige Masse dar- stellt (Sphacelia, s. unten); die zahllosen Konidien quellen mit einem vom Pilze secernierten zuckerhaltigen, klebrigen Saft (Honigthau) aus der Blüte hervor, der von Insekten gern aufgesucht und von ihneu auf andere Pflanzen verschleppt wird. Durch die Konidien wird der Pilz sofort weiter fort- gepflanzt; dann aber verwandelt sich das Pilzmycel allmählich in ein schwarzes Sklerotium, das zu kornartiger Gestalt auswächst (1 — 3 cm lang), aus der Blüte hervorragt und den abgestorbenen und vertrockneten Rest des Mycels wie eine Mütze von schmutzig gelblicher Farbe anfangs 24 Systematik der Faden- und Sprosspilze. noch auf der Spitze trägt. Dies Sklerotium überwintert, keimt im Frühjahr auf feuchtem Boden und entwickelt perithecientragende Stromata als kleine gestielte, rötliche Köpfchen. Die Perithecien sind an der Oberfläche des Kopfes eingesenkt; die Sporen sind fadenförmig, einzellig. Das Sklerotium, welches einen walzenförmigen, der Länge nach gefurchten, schwarzvioletten Körper darstellt, der inwendig weiss oder rötlich und hart, wachsartig ist, ist als Mutterkorn bekannt ( Seeale cornutum); es entsteht am häufigsten in den Blüten des Roggens, seltener der Gerste und des Weizens. Feuchte Lage begünstigt das Auftreten. Fig. 15. Claviceps purpurea. A. Keimendes Sklerotium (c) mit Fruchtträgern (el). B. Oberer Teil eines Fruchtträgers im Längsschnitt; cp eingesenkte Perithecien. Stärker vergrössert. C. Durchschnitt durch ein Perithecium. sh äussere Gewehsschicht; hy Hyphengeflecht; cp Mundung des Peritheciums. D. Ascus, zerrissen und die fadenförmigen Sporen sp entlassend. E. Roggenähre mit einem Mutterkorn c; s Reste der Sphacelia. Dahin gehören ferner: Cordyceps-Isaria; Pilze, deren Konidien- träger (Isaria) auf lebenden Puppen und Raupen sich parasitär entwickelt, während auf den toten Tieren die Perithecienfruktifikation in Form von keulenförmigen Stromata (Cordyceps) sich entwickelt. — Fumago, Pleospora schmarotzen auf Pflanzen; Laboulbenia auf Insekten, aber teilweise ohne tiefere Störung der Gesundheit. Botrytis, Traubenschimmel. Fruchthyphen an der Spitze in kurze, dichtstehende Ästchen geteilt, auf welchen die einzelligen Sporen sitzen. Die zugehörige Askosporenfruktirikation ist für die meisten Arten nicht bekannt. Schimmelartige Pilze, auf faulenden Pflanzenteilen, aber auch parasitisch auf Insekten und nach Sabouraud auf Menschen und Tieren (s. unten). Frosch, Systematik der Fadenpilze. 25 Botrytis Bassiana, Muskardinepilz. Wie zuerst BasSI im Jahre 1835 erkannte, ist dieser Pilz der Erreger der Muskardine oder Calcino genannten tötlichen Seidenraupenkrankheit, die früher grosse Verheerungen anrichtete, seit einer Beihe von Jahren aher fast verschwunden ist. Der Pilz kommt übrigens auch auf verschiedenen hier einheimischen Schmetter- lingsraupen und auf Insekten vor. Er gelangt von aussen durch die Haut in den Körper; die Keimschläuche dringen tief in die Muskelbündel und Fettläppchen, wo sie dann an ihren Seiten und Spitzen cylinderförmige Konidien abschnüren; letztere vermehren sich im Blut und bilden, indem sie in die Länge wachsen und Querscheidewände bekommen, das weitver- breitete Mycel. Aus diesem wachsen dann die zahlreichen Fruchthyphen hervor, welche die mumienartig erstarrte Leiche mit einem schneeweissen A Fig. 16. Botrytis Bassiana. A. Sporentragende Stücke von Fruchthyphen. 300 : 1. B. Sporentragende Zweige, bei b die meisten Konidien abgefallen. 700 : 1. C. Pilzfäden aus der inneren Hautlage einer Raupe, bei c reichlich Cylinderkonidien abschnürend. 300 : 1. (Nach de Bary.) Schimmel überziehen, und welche an den Seiten mehrere Sporenköpfchen mit farblosen kugeligen Sporen tragen. — Letztere keimen auch auf ver- schiedenen Nährlösungen, sind also der künstlichen Züchtung fähig. Botrytis tenella, Pilz der Engerlingsseuche. Verursacht verhee- rende Seuchen unter den Engerlingen. Bemerkenswert wegen des Versuchs, mittelst Beinkulturen systematisch die Engerlinge auszurotten, in ähnlicher Weise, wie dies von Löffler mit seinem Mäusepilz (s. d.) bei Feldmäusen durchgeführt ist. Botrytis tonsurans Sabouraud. Zu den Botrytisarten gehören nach Sabouraud auch die Pilze, welche beim Menschen und Tieren als Erreger der Trichophytie auftreten, gemeinhin Trichophyton tonsurans genannt. Trichophyton tonsurans. Ein nach seiner Nebenfruchtform ebenfalls zu den O'idien ge- rechneter Schimmelpilz. Von Grawitz war derselbe ursprünglich für identisch mit O'idium lactis erklärt worden, sjsäter jedoch gelang es ihm (1886) unter Benutzung der KocH'schen Methode Reinkulturen Sj -Trioatik der Faden- und Sprosspüze. -oen darzustellen, wobei sich, ein deutlicher Unterschied Oidium lactis ergab. Der Pilz wuchs bei Zimmertemperatur auf Gelatine unter Verflüssigung derselben, auf Agar-Agar und Blutserum auch bei Körperwärme. Er bildete auf diesen Nährböden •• js Rasen, die in der Tiefe von gelber Farbe waren. Mycel und Konidien- bildung sehr reichlich auf Blutserum, ähnlich wie beim Oidium lactis. Impfversuche mit Reinkulturen fielen positiv a^s. Die Befunde von Gbawti:: sind von anderen Untersuchern bestätigt worden, doch zeigten sich gr ss . weichungen im kulturellen und mor- pholgischen Verhalten, die ähnlich wie beim Favus s. d) zu der Aufstellung differenter Arten des Trichophyton geführt haben, zumal auch das kli- nische Bild der Tri : :. : phyrie sich als ein sehr wechselvolles, nichts weniger hes darstellt. So haben zuerst Fubthmash und Nekhe im ÜHHA'schen Laboratorium vier biologisch verschiedene Tr.-Arten mit klinisch verschiedenen Affektionen beschrieben (Trichophyton oidio- phoron. eretmophoron, atractophoron und pterygo'id-rs . SABOüBAn» ied an der Hand eines sehr umfangreichen Marenais zwei Gruppen von Triehophytonarten, die er zusammen als Botrytis tonsu- rans zusammen st: einen Pilz, welcher durch die traubenförmige An- ordn "'._ - _• Früchte charakterisier st rgLoben). E>ie beiden Gruppen -scheiden sich durch die Gros» 'S ren und heissen dem- gemäss nach Saboubao) Trichophyton mikrosporon Audoutsi) und megalosporon. Das ersteie efallt nur behaarte Steller. - Sporen haben 3 u Durchmesser. Es verursacht die schweren Affektionen bei Kindern Maladie de Gru by . hat Sj :>ren von 7 — S Durchmesser, ruft bei E - Triehopt;. es rohl des Bartes, wie auch die liaarl jseu - rllen hervor, an denen gewöhnlich Herpes tonsurans vorkommt In der Folge dehnte Saboubaüd seine Unterschei- I ing noch weiter aus und suchte nachzuweisen, dass es eine ganze An- zahl klinisch differenter und durch von einander verschiedene Tr.-_ erzeugr-rr Herpesaffektionen bei Mensch und Tier gäbe. SABOUBAn» machte auch die saprophyr^idie L os se es Tr. wahrscheinlich durcd _ - Studium seiner I - _ Ana ruchslosigkeit in Bezug auf das Xähnr nd kam zu dem Schluss. dass Tr für gewöhnlich saprophytiseh lebt um gelegentlich pathogen zu werden. tbattd hat als charak: s fb :heidungsmerkmale .': les Wachstums und die verschiedene Lebensdauer seiner beiden Arten auf Kartoffeln gefunden, indem das Tr. mikrosporon im Gegensatz zu allen anderen Arten, welche auf Kartoffeln nach 3 Wochen absterben, nach liesex Zeit langsam ihst und noch nach 3 Monaten über- tragbar ist ^>~bacbl der ebenfalls mehrere Arten " lea Tr. unterschi- , ist inteilung Saboubattds angefochten. Frosch, Systematik der Fadenpilze. . 27 jedoch ebenfalls das Wachstum auf Kartoffeln als gutes makroskopisches Unterscheidungsmerkmal angegeben worden. Wenngleich die Unterscheidung zahlreicher Unterarten nicht un- bestritten geblieben ist, so sind doch die Anhänger der Unitätslehre des Trichophyton im ganzen vereinzelt geblieben, da die Mehrzahl x) der Dermatologen, allein auf Grund des klinisch ausserordentlich diffe- renten Verhaltens der einzelnen unter Trichophytie resp. Herpes tonsurans zusammengefassten Affektionen sich der Ansicht einer Multiplizität der Erreger zuneigen. Die Schwierigkeit, in dieser Frage Klarheit zu schaffen, beruht wohl einmal darauf, dass zur Zeit noch eine Methode fehlt, das Ausgangsmaterial vollständig in seine einzelnen Keime auf- zulösen, andererseits darauf, dass mit den üblichen Kulturmedien kon- stante Resultate nicht gewonnen werden können. Auch die Frage der botanischen Stellung des Pilzes dürfte angesichts der auch hier vor- handenen Schwierigkeit, die Hauptfruchtform zu finden, noch ihrer Entscheidung harren. IV. Hemibasidii. a) Protobasidienähnlich. Ustilagineae, Brandpilze. Schmarotzen auf Pflanzenorganen, namentlich auf den Getreidearten. Ihre Entwicklung in und ausserhalb der Nährpflanze ist durch Bkefeld's Untersuchungen lückenlos fest- gestellt worden. In der Pflanze kommt es ausschliesslich zur Bildung von Chlamydosporeu (Brandsporen), ausserhalb derselben, z. B. auch in Nährlösung, ausschliesslich zur Konidienbildung. Die abgefallene Brand- spore keimt auf feuchtem, gedüngtem Boden und bringt kurze Konidien- träger hervor, die ihre länglich-eiförmigen Konidien seitlich absetzen. Bei genügender Nahrung sprossen diese nach Hefeart und erzeugen reichlichst und fortgesetzt Hefekonidien. Tritt Nahrungsmangel ein, so keimen diese aus, wobei der Keimschlauch, wenn er auf die ihm zu- sagende Pflanze trifft, in diese eindringt, um feine Mycelfäden hervor- zubringen, die nun zwischen den Pflanzenzellen und quer durch die letzteren hindurchwachsen. An einzelnen Stellen vermehren sich die Mycelhyphen massenhaft, gliedern sich und zerfallen unmittelbar zu Chlamydosporen, welche dann als dunkle, staubige Masse die Stelle des zerstörten Gewebes einnehmen und später als Brandsporen frei werden. Je nach der Brandpilzart werden verschiedene Pflanzenteile, bald Blüte, bald Stengel und Blüte, bald Wurzel befallen. Die Erkennung der Krankheit stützt sich hauptsächlich auf das Auftreten der dunklen Sporen- massen. Andauernde Feuchtigkeit ist für die Keimung der Sporen und 1) Derrnatologischer Kongres. Breslau 1894. 28 Systematik der Faden- und Sprosspilze. das Eindringen der Keimschläuche in die Nährpflanze Bedingung. Die Verhütung der Krankheit gelingt durch Verminderung der Feuch- tigkeit oder durch Desinfektion der Satkörner, z. B. mit Kupfer- vitriol. Ustilago carbo, Flugbrand, Staubbrand. Schwarzes Pulver in Ähren und Eispen des Weizens, der Gerste, des Hafers. Zur Zeit der Ernte ist die rasch zerfallende Brandmasse längst durch Wind und Eegen entfernt, daher keine Verunreinigung des Mehls. Sporen braun, kugelrund; Episporjum glatt; Konidien längliche Zellchen (Fig. 17). — Etwa 30 Arten. b) Autobasidienälmlieh. Tilletieen. Sie unterscheiden sich von den Ustilagineen in Lebens- weise, Verhalten zu den Pflanzen und Sporenbildung kaum. Anders ist nur der Konidienträger, welcher nicht seitlich, sondern am Scheitel seine 4 — 12 fadenförmigen Konidien her- vorbringt. Tilletia caries, Steinbrand, Schmierbrand. Schwarzbraunes, nach Heringslake stinkendes Pulver in den Körnern des Weizens und des Spelzes. Fig. 17. Ustilago carbo. Vergr. 400. A. Reife Sporen. B. Keimende Sporen, Konidienträger sind sporenbildend. Fig. 18. Tilletia caries. sp reife Chlamydospore. p, p keimende Sporen, bei a die Konidien im Beginn der Entwicklung; bei s fertig und paarweise kopuliert. x Keimscnlaueh einer Konidie. s' sekundäre Konidie. Die Körner zerfallen nicht, sondern bleiben geschlossen; daher die Brand- masse das Mehl verunreinigt und demselben einen widerlichen Geruch ver- leiht. — Sporen kugelig, blassbraun: Episporium mit stark ausgebildeten netzförmigen Verdickungen. Bei der Keimung bildet sich auf dem Ende des Konidienträgers ein Quirl fadenförmiger Konidien, welche in ihrer unteren Hälfte sich durch ein Querästchen paarweise kopulieren und in dieser Ver- bindung abfallen: die Paare wachsen dann an irgend einem Punkte in einen fadenförmigen Keimschlauch aus. an welchem häufig Abschnürung sekundärer Konidien in Form länglicher Sicheln stattfindet, die wieder aus- keimen können (Fig. 18). Frosch, Systematik der Fadenpilze. 29 Der Parasitismus dieser beiden Arten ist reich an interessanten, von Brefeld gefundenen Einzelheiten, auf die wir uns leider versagen müssen näher einzugehen. V. Basidiomyceten. Uredineen, Rostpilze. Uredineae oder Aecidiaceae. Pflanzenbewohnende Schmarotzer. Das fädige Mycel wuchert zwischen den Zellen der Nährpflanze, die unter der Epidermis entstehenden Fruktifikationsorgane durchbrechen dieselbe in Form von kleinen, oft rostfarbenen Staubhäufchen oder Flecken, die aus dichtgedrängten Chlaniydosporen bestehen. Meistens findet sich ein ausgeprägter Reichtum an verschiedenartigen Neben- fruchtformen; früher wurden die verschiedenen Fruktifikationsformen als besondere Pilzspezies beschrieben: Uredo, Puccinia, Aecidium, während jetzt diese früheren Gattungsnamen nur für die besondere Sporenart der nämlichen Pilzgattung gebraucht werden. Als Beispiel sei erwähnt Puccinia graminis, der Getreiderost, der auf vielen Gräsern vorkommt. Derselbe bildet auf seinem Mycel unter der Epidermis der Nährpflanze zunächst keulenförmige Anhäufungen von Mycel- enden, die sich in Chlamydosporen umbilden, die Epidermis durchbrechen und die Sporen als ovale Zellen, in deren Protoplasma orangerotes Öl sich findet und deren Episporium farblos und rauh ist, austreten lassen. Diese Sporen, die sogenannten Uredosporen oder Sommersporen, keimen rasch und entwickeln während des ganzen Sommers stets dasselbe Mycel und dieselbe Fruktifikation. Im Herbst aber bilden sich auf den Mycelenden keulenförmige Sporenzellen, die aus zwei übereinanderstehenden Zellen mit dicken, dunkelbraunen, aussen glatten Membranen bestehen; diese soge- nannten Teleutosporen oder Wintersporen keimen erst im nächsten Frühjahr, der Keimschlauch dringt aber nicht in eine Nährpflanze ein, sondern treibt direkt eine quergeteilte Basidie, von der seitlich auf kurzen Sterigmen 4 Konidien abgeschnürt werden. Die so gebildeten Conidien keimen rasch, aber nicht etwa auf Gräsern, sondern auf den Blättern des Berberitzenstrauches, durch deren Epidermis die Keimschläuche der Konidien hindurchdringen (Wirtswechsel). Den nunmehr in der Berberitze ent- wickelten Fruchtkörper nennt man Aecidium berberidis; aus demselben entwickeln sich in becherförmigen Organen (Äcidienbecher, deren Hülle Peridie genannt wird), auf der Unterseite der Blätter die Epidermis durchbrechend, kurze Mycelfäden und an diesen schnürt sich eine lange Eeihe einfacher rundlicher Zellen (ebenfalls Chlamydosporen) mit rotgelben 01- tropfen ab. Die Äcidiumsporen keimen gleich nach der Reife, aber die Keimschläuche entwickeln sich nur dann weiter, wenn sie durch die Spalt- öffnungen in die Blätter von Gräsern eindringen können; hier entwickelt sich dann wieder das ursprüngliche Mycel mit seinen Uredosporen und schliesst so den eigentümlichen Kreislauf der Generationen dieses Pilzes. Neben den Acidien tritt immer noch ein anderer Fruchtapparat auf, die Pykniden, kleine krugförmige Behälter, die vorzugsweise auf der oberen 30 Systematik der Faden- und Sprosspilze. Blattseite hervorragen und ihre Konidien ( Pyknosporen genannt), deren Keimung übrigens noch nickt beobachtet ist. noch vor der Reife der Äcidien entleeren. Bei einzelnen Uredineen kommen alle 3 Generationen auf demselben Wirt vor (au tö eis che Pilze). Bei manchen Rostpilzen fehlen eine oder zwei der Hauptgenerationen: wenn sie nur den Teleutosporenzustand be- sitzen, keimen diese Sporen gleich nach der Reife und beginnen die Ent- wicklung von neuem: existiert nur die Äcidiengeneration. so beginnt gleich- falls sofort nach der Reife der Sporen die Entwicklung, jedoch ist der Keinrangsprozess dann dem der Teleutosporen ähnlich. — Die Eredineen- gattungen werden nach den Teleutosporen bezeichnet, weil diese bestimmte Fig. 19. Getreiderost. A. Puccinia granrinis : ein Stück des Dredosj oren- lagers mit Credosporen ur und einer bereits ge- bildeten Teleutospore t. 300 : 1. Fig. 20. A. Aeeidium berberidis. Durchschnitt durch eine mit Äcidien- bechem (a) und Pykni.; setzte verdickte Stelle des Blattes. Bei a untere Blattseite. B. Durchschnitt durch einen Jugendzustand eines Äcidiums. Enterschiede zeiiren. während die Ereil"- und Äcidiumfruktifikation bei allen Gattungen im wesentlichen übereinstimmt. Die Rostpilze kommen in grosser Verbreitung auf den verschiedensten Phanerogamen. auf Gräsern, Sträuchern und Bäumen vor. Feuchtigkeit des Bodens und der Luft be- fordern ihre Entwicklung. — Für viele Rostpilze ist der etwa bestehende Generationswechsel noch nicht festgestellt und daher sind manche bisher als besondere Arten aufgeführte Formen in Bezug auf ihre Selbständigkeit zweifelhaft. Da wo derselbe bekannt ist. gelingt es oft in eigentümlicher Weise, der Infektion der Wirtpüauzen durch den Pilz ein Ziel zu setzen dadurch, dass man die Entwicklung' eines einzelnen Fruktinkarionsstadiums hindert. So lassen sich die Getreidefelder vor der Infektion mit Rost schützen durch Ausrottung der in der Xähe gelegenen Berberitzensträucher. auf welchen die Äcidiengeneration sich ausbildet. Ton den vielen äusserst schädlichen Eredineenarten sei hier noch die tropische Hemileia vastrix erwähnt, deren Eredo- und Teleutosporen auf Kaffeeblättern auftreten. Sie bewirkt die als Coffee leave's disease Frosch, Systematik der Fadenpilze. 31 gefürchtete Krankheit der Kaffeesträucher und hat beispielsweise die Kaifeekultur auf Ceylon fast vernichtet. — Eine schädliche Wirkung von Rostpilzen ist von Bauer bei Kühen beobachtet, die unter dem Bilde starker Schlundkopflähniung erkrankten. Weiterhin gehören zu den Basidioniyceten höhere Pilze, von denen einige, wie die giftigen Hutpilze oder der Merulius (Hausschwamm), zwar ebenfalls hygienisches Interesse besitzen, jedoch bei ihrer Grösse nicht mehr zu den Mikroorganismen gerechnet werden. Wir lassen vielmehr hier einige Fadenpilze folgen, die eine Anzahl Krankheiten bei Mensch und Tier hervorrufen, deren Stellung im System noch nicht bestimmt ist, da die ausschlaggebenden höheren Frucht- formen von ihnen noch nicht gefunden sind. Bevor wir uns zu ihnen wenden, sei hier noch ein eigenartiger, von Kitasato gefundener, nicht pathogener Pilz erwähnt, der Moschuspilz. Moschuspilz. Fusisporium moschatum Kitasato. Unter diesen Namen ist von Kitasato ein Pilz beschrieben, der sich zufällig in Pflanzeninfusen entwickelt hatte. Demselben kommen zwei charakteristische Eigenschaften zu: die Bildung sichelförmiger Sporen, sowie die Erzeugung eines spezifischen Moschusgeruches. Die Züchtung gelingt leicht unter Bildung des Moschusgeruches auf allen üblichen Nährböden, daneben auch auf Reisbrei undlnfusen von Hülsen- früchten, jedoch nur bei Zimmertemperatur. Gelatine wird hierbei lang- sam verflüssigt. Die Kulturen, ursprünglich weissgrau, nehmen bald eine rosa bis ziegelrote Farbe an. Das Wachstum des Pilzes findet so statt, dass aus jeder Spitze der Sicheln, welche durch eine feine Trennungslinie sich als doppelte Keime kennzeichnen, ein Keimschlauch hervorsprosst, der durch Verästelung ein dichtes Mycel bildet. Aus dessen Fäden gehen allerorts aus seit- lichen Ausstülpungen die sichelförmigen Doppelkeime einzeln oder in der Mehrzahl hervor, die bald abfallen und frei werden. In ihnen findet sich hauptsächlich die rote Farbe vor. Neben den Sicheln, welche gegen Austrocknung sehr widerstandsfähig sind, kommt auf festen Nährböden noch O'idienbildung in Gestalt semmelförmiger Glieder vor, deren Aus- keimung ebenfalls von Kitasato beobachtet wurde. Der Riechstoff kann durch Alkoholäther extrahiert werden, doch gelang eine chemisch reine Darstellung desselben nicht. Nach Heller, der den Pilz auf einem vertrockneten anatomischen Präparat fand, soll ihm eine pathogene Wir- kung auf Frösche zukommen. Nach ihm ist der Pilz nicht die Ursache des Geruchs bei echtem Moschus, da er sich in demselben durch Kultur nicht auffinden liess. 32 Systematik der Faden- und Sprosspilze. Lagebheim hat später erwähnt, dass dieses Fusisporiuni (nach ihm F. aquaeductuin) in grosser Menge in Braunschweig an den Mühlrädern und Turbinen vorkomme.' Es scheint sich demnach um einen für ge- wöhnlich im Wasser lebenden Pilz zu handeln. Soor. Als Ursache der hauptsächlich bei Säuglingen in den ersten Lebenswochen beobachteten spezifischen Soormykose der Mundschleim- haut ist schon frühzeitig (1S40) von Berg, Geuby und Langenbeck Fig. 21a. Der Soorpilz. (Nach Geawitz.) ein Pilz entdeckt, dessen Stellung im System der Pilze schon an- fänglich schwierig war und auch in der Jetztzeit noch nicht endgiltig bestimmt ist. Ursprünglich von Robin und Halleek mit O'idium lactis identifiziert, wurde er nachher von Geawitz gezüchtet und mit dem Kahmpilz (Mykoderma vini Cienkowski) gleichgesetzt. Später konnte sich jedoch Geawitz mit Hilfe der KocH'schen Kultur- methode von der Xicht- Identität beider überzeugen. Plaut verglich ihn mit der weit verbreiteten Monilia Candida Bonorden und kam, Frosch, Systematik der Fadenpilze. 33 da ihm mit letzterer die Erzeugung typischer Sooraffektionen bei Tauben glückte, zu der Überzeugung, dass Soor und Monilia Candida dasselbe seien. Plaut gelang auch bei Tiefen wachst um des Soor- pilzes in zuckerfreier, stickstoffreicher Nährgelatine der Nach- weis eines Mycels. In der Folge haben sich unter Anderen besonders Roux und Linossier mit den biologischen Merkmalen des Soorpilzes beschäftigt, während die Kenntnis seiner pathogenen Eigenschaften, sein Vorkommen und Verbreitung beim Menschen durch eine grosse Anzahl von ärztlichen Beobachtungen bekannt und erweitert worden ist. Darnach stellt sich der Soorpilz als ein Schimmelpilz dar (Fig. 21a u. b), dem für gewöhnlich eine ausgesprochene Vegetation in Hefe- konidienform zukommt, der aber unter gewissen Bedingungen gezüchtet auch Mycel hervorbringt. Dies soll vorzugsweise in zuckerarmen oder -freien Nährlösungen der Fall sein. Roux und Linossier haben als Gesetz gefunden, dass die Kompli- kation der Wuchsformen des Soor parallel dem Molekulargewicht des zugeführten Nährstoffes geht. So bil- det der Soor bei Zusatz von Alkohol, milch saurem Natron oderMannit nur Hefeformen, bei Rohrzucker einzelne Fädeu, die bei Gummi arabicum und Dextrin noch verwickelter und massi- ger wurden. Sie konnten ferner fest- stellen, dass die Wachstumsformen leichter und nachhaltiger beeinflusst werden durch Änderung der Kohle- hydrate, als durch Änderung der N- Bestandteile, sowie dass die Fadenbil- dung begünstigt wurde durch Sauer- stoffmangel, erhöhte Temperaturen, Zusatz von Nitraten oder toxischen Substanzen in geringer Menge, oder Säuren und Alkalien in grossen Dosen. Die Kultur des Soor gelingt leicht auf den üblichen Nährböden in Gestalt weisser Kolonieu, so auf vegetabilischen Substanzen wie Kartoffeln, Rüben, Melonen etc. Auch in Milch und gelatinisierter Bierwürze lässt er sich züchten. Wachstumsfördernd wirken schwache Alkalimengen, reichlicher Zutritt von Sauerstoff (reine O-Atinosphäre), eine Reihe von Kohlehydraten resp. Zuckerarten und stickstoffhaltige Substanzen, w7ie Pepton, Leucin, wein- und schwefelsaures Ammoniak, Glykokoll, Aspara- gin etc. Dem Soorpilz kommt auch eine schwache Gährwirkung zu, ähnlich wie untergetauchten Mukorarten. Alkohol vermag er im Gegen- satz zur Bierhefe ebenfalls zu verarbeiten. Im mikroskopischen Bilde der Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 3 Fig. 21b. Schnitt ans einer Soorkultur in Gelatine, 250 : l, nach Heim. 34 Systematik der Faden- und Sprosspilze. Soorbeläge bemerkt man Formen, die denen der Hefe ausserordentlich ähnlich sind, teils kugelige, teils cylindrische Zellen, 3,5 — 5 cm dick, die cylindri sehen Zellen 10 — 20 mal so lang als dick. Aus den cylindrischen Zellen sprossen Reihen ovaler oder kugeliger Zellen hervor. Zwischen diesen Zellen bemerkt man doppeltkonturierte, glas- helle, gegliederte Mycelien mit kurzen, sich untereinander verflechtenden Ausläufern. An den Enden derselben befinden sich kolbige An- schwellungen. Zahlreiche Epithelien und Leukocyten vervollständigen das Bild, Zeugnis dafür ablegend, dass die Einnistung des Pilzes mit entzündlicher Veränderung der Schleimhaut verknüpft ist. Mit seinen Mycelfäden dringt der Soorpilz auch senkrecht in die Tiefe des Ge- webes, wie mehrfach, besonders von Hellee, beobachtet und bewiesen ist. Hierbei beschränkt er sich nicht auf die Epithellage, sondern durchsetzt, in allerdings nicht häufigen Fällen, auch die darunterliegende Bindegewebsschicht und Muscularis; dass er auch in Blutgefässe einbrechen und dadurch Metastasen verursachen kann, ist unzweifelhaft von Heller, Schmidt und Schmoel nachgewiesen. Letzterer fand in Milz und Nieren eines an Abdominaltyphus gestorbenen Mädchens, welches mit ausgedehnten Soorbelägen des Gaumens und Rachens bei Leb- zeiten behaftet war, den Soor kulturell, ausserdem mittelst Schnittpräpa- raten in der linken Niere einen Abscess, der deutlich das Eindringen des Soor in die kleineren Gefässe der Rinde und Glomeruli erkennen Hess. Die häufigste Lokalisation des Soor bildet wie erwähnt die Mund- schleimhaut von Säuglingen; doch sind auch Ansiedelungen in anderen Organen und bei Erwachsenen beobachtet: so im Ösophagus, wo es zu vollständiger Verstopfung des Lumens kommen kann, im Mittelohr (Valentini), Trachea (Hellee), in beiden Nasenhöhlen (von Thoenee bei einem jungen Mann nach schwerer Influenza) und in der Vulva einer Schwangeren, deren erstes Kind an Soor litt (Giulini). Achorion Schoenleinii, Tinea galli (Schütz). Favus. Ebenfalls zu den Schimmelpilzen, bei welchen die O'idien- bildung vorwiegt, gehört der Pilz der als Favus beim Menschen- und Haus- tieren, wie Hund, Katze, Kaninchen, Mäusen (Mäusefavus) und als Tinea galli bei Hühnern bekannten Hautaffektion. Derselbe wurde von Schön- lein 1839 entdeckt und durch Remak Achorin Schoenleinii benannt. Zahl- reiche Autoren haben sich in der Folge mit seinem Studium beschäftigt und ihn genauer beschrieben (Geuby, Bassi, Gudden). Die ersten Kulturversuche rühren von Geawitz her, der den Favuspilz mit O'idium lactis zu identifizieren versuchte; doch sind seine Versuche noch zu einer Zeit angestellt, wo keine zuverlässigen Methoden zur Isolierung einzelner Pilze aus einem solchen Gewirr verschiedenster Pilze, wie sie Frosch, Systematik der Fadenpilze. 35 auf der erkrankten Haut sich zu finden pflegen, zu Gebote standen; die behauptete Identität ist vielmehr auf Grund späterer, einwandsfreier Kulturen von ihm selbst zurückgenommen worden. Dafür ist jedoch die Favusfrage nach einer anderen Richtung hin Gegenstand lebhafter, bis in die jüngste Zeit hinein reichender Kontroversen geworden, bei denen er sich darum dreht, ob es nur eine oder mehrere kulturell wie im klinischen Effekt verschiedene Favusarten giebt. Zuerst hat Quincke drei durch ihr kulturelles, wie klinisches Verhalten dif- ferente Favusarten, a, ß und / aufgefunden, von denen der a-Pilz klinisch den Favus herpeticus, ß und / den Favus vulgaris erzeugen sollten. Die kulturellen Unterschiede wraren jedoch nur gering und die QuiNCKE'sche Anschauung fand bei weitem mehr widersprechende als beipflichtende Stimmen, besonders nachdem sie durch die umfangreichen Untersuchungen Elsenberg's stark erschüttert war (Kral undMiBELLi). Mit grösserem Nachdruck und in weiterer Ausdehnung ist dann die Lehre von den verschiedenen Favusarten von Unna und seinen Schülern ausgebildet worden, wiederum gestützt auf deutliche Differenzen im kulturellen und morphologischen Verhalten der Pilzkulturen neben solchem im klinischen Befunde. Unna und Frank unterschieden zunächst noch drei Favusformen, den F. griseus, hervorgerufen durch Achorion euthytrix, den F. sulfureus tardus durch A. dikroon und den F. sulfureus celerior durch A. atacton. Auch die ÜNNA'sche Lehre wurde auf Grund experimenteller Nachprüfung entschieden bestritten (Mibelli), wiewohl es ihr auch nicht an Vertretern fehlte. Unna ging aber noch weiter und unterschied schliesslich in gemeinschaftlicher Arbeit mitNEEBE 9 Favusarten, die von ihm nach den beobachteten Differenzen mit ent- sprechenden Namen belegt wurden. Auch dieseUnterscheidungen erfreuen sich keiner allgemeinen Geltung, da auf dem IV. Kongresse der deut- schen Dermatol. Gesellschaft in Breslau 1894 bei der Diskussion der Favus- frage die Unität des Favuspilzes nahezu einstimmig angenommen wurde. Der Favuspilz, Achorion Schoenleinii, ist nun in sehr eingehender Ar- beit von Elsenberg, Kral, Plaut u. A. genau studiert worden. In erster Linie ist hier Kral zu nennen, der durch Verbesserung der Methode, ein- zelne Keime aus den Favusborken zu isolieren, die Möglichkeit geschaffen hat, wahre Reinkulturen dieses Pilzes zu erhalten. Seine Methode bestand darin, dass die Favusborke mit frisch geglühter Kieselsäure in einem sterili- sierten Mörser fein zerrieben und von dem damit zuerst geimpften Agar- röhrchen Verdünnungen angelegt wurden. Hierdurch gelang es ihm Kul- turen zu erhalten, die, wie die mikroskopische Betrachtung lehrt, aus ein- zelnen Konidien hervorgegangen waren. Nach den Untersuchungen der oben erwähnten Forscher ist das Gesamtbild beim Favuspilz kurz folgendes. Die Züchtung gelingt leicht bei Körpertemperatur, jedoch auch bei 36 Systematik der Faden- und Sprosspilze. Zinrnierwärme auf den üblichen Nährböden, wie Agar (mit und ohne Grlyoerin), Blutserum. Gelatine, Bouillon. Milch, Malzinfus, Eiern, Kartoffeln und Rübenscheiben. Die Kultur wächst langsam vom 3. — 4. Tage ab und zeichnet sich durch ihre Vorliebe aus, in den unter der Oberfläche gelegenen Schichten des Nährbodens zu vegetieren. Nur Kartoffeln und Rübenscheiben machen nach Keal hiervon eine Ausnahme, indem das Oberflächenwachstum in Gestalt ösen- oder gallerieartiger senkrechter Rasen hier vordringt. Das Wachstum ist somit auf den meisten festen Nährböden ein Tiefenwachstum, wobei nach Keal ein nur dürftiges Luftmycel gebildet wird. Charakteristisch sind die moosartigen Ausläufer, die von der Rasenperipherie sich hin- V Fig. 22 a. Agarplattenkultur von Favus nach 48 St. (nach Plaut). Fig. 22b. Myeelfäden aus Favnskultur stärker vergrössert. Bei a Makrokonidien, hei h eine Seitenknospe in Abschnü- rung (nach Plaut). ziehen und in die Tiefe erstrecken. Die Farbe der Kultur ist anfano- lich grauweiss, später gelblich i Fig. 22 a). Mikroskopisch entwickelt sich zunächst ein strahliges, septenloses Mycel. dessen Hyphen von verschiedener Dicke sind und sich gabelig teilen. Die Enden einzelner Hyphen sind kolbig angeschwollen. Da- neben kommt es auch zur Bildung seitlicher Knospen und den von Keal sogenannten gelben Körperchen (Fig. 22b). Diese finden sich entweder end- oder seitenständig, zuweilen auch frei. Nach Plaut, der diese gelben Körperchen genauer studiert hat, stellen dieselben den dicht ge- drängten protoplasmatischen Inhalt des Fadens an der betreffenden Stelle vor, wobei durch Zellturgor der Faden platzt und den Inhalt als frei- liegendes Körperchen nach aussen treten lässt. An der Stelle, wo dies ge- schehen, entwickeln sich die moosartigen Ausläufer in Gestalt eines dichten Frosch, Systematik der Faclcnpilze. 37 Fadengeflechts. Diese Vorgänge spielen sich bis zum 4. Tage ab. Am 5. findet die Oi'dienbildung statt, bei der der Zellfaden in eine Reihe von oftmals lange Zeit im Zusammenhang bleibender ovaler Elemente zerfällt. Impfversuche am Menschen mit solchen Reinkulturen sind wieder- holt mit positivem Erfolg (herpetisches Vorstadium) von Pick, Keal, Plaut u. A. gemacht, wobei von Plaut darauf hingewiesen ist, dass nur mit konidienreichen Kulturen der Versuch gelingt. Das Vorkommen des Favus ist am häufigsten auf der behaarten Kopf- haut; doch wird er auch auf der unbehaarten Haut oft getroffen. Eine be- " :" h , v v/ £■ & v, '■' 32- *''<*< ■ / '"•"'•ii*' ■'? * ' c.- Fig. 22 c. Moosartige Ausläufer einer Favuskultur (nach Plaut). sondere Lokalisation stellt der von Fabey genauer studierte Nagelfavus (Onychomycosis) dar, wo der Pilz zwischen Epidermiszellen und Korium- zapfen seinen Sitz hat. Ein Fall von Favus universalis ist von Kaposi be- schrieben, eine ausgedehnte Lokalisation auf der Körperhaut neuerdings auch von Moeeis, Schweningee und Buzzi. Die bei Haustieren gezüchteten Favuspilze sind wahrscheinlich iden- tisch mit denen des Menschen. Es gilt dies von dem Pilz der Tinea galli und dem Pilz des sogenannten Mäusefavus. Ersterer ist von Schütz be- obachtet; er bewirkt am Kamm und an den Kehllappen der Hühner weiss- graue, rundliche Flecken, die allmählich konfluieren und auch wohl auf 38 Systematik der Faden- und Sprosspilze. Hals,Brust und Rumpf fortschreiten. Durch fortgesetzte Kultur auf Nähr- gelatine gelaug es, aus den Schuppen derartig affizierter Kämme einen Pilz rein zu erhalten, der ein weisses Mycel bildet, die Gelatine all- mählich verflüssigt und dabei rötlich färbt. Derselbe wächst auch auf Kartoffeln, Brotdekokt u. s. w., und zwar am besten bei ca. 30°. Mikroskopisch besteht das Mycel aus gegliederten und oft verzweigten Fäden von sehr wechselnden Dimensionen; nicht selten haben sie kleine warzenartige oder gestielte Vorsprünge, ferner sind einzelne Glieder kugelförmig; ebensolche finden sich frei und sind hier und da mit Aus- läufern besetzt. Daneben konnten in einigen Fällen an der Seite der Mycel- fäden feine Ausläufer nachgewiesen werden, die einen oder zwei kugelige, graugefärbte Körper trugen. Ob diese oder die kugeligen Gebilde, oder aber keine von beiden als Sporen zu deuten sind, ist noch ungewiss; die Zugehörigkeit des Pilzes ist daher zweifelhaft, und nur die makroskopische Ähnlichkeit des Mycels und die einfache Abgliederung der als Sporen ver- muteten Zellen führte dazu, denselben einstweilen den O'idiumarten anzu- reihen. — Übertragungen des reingezüchteten Pilzes riefen bei Hühnern die charakteristischen Krankheitssymptome hervor; Mäuse, Kaninchen und verschiedene andere Versuchstiere wurden nicht ergriffen. Der Mäusefavus wurde bereits früher mehrfach beobachtet, so zufällig im Institut Flügge's. Nicolaiee konstatierte dort die Übertragbarkeit der Krankheit durch Applikation von Schüppchen auf die mit dem Messer etwas abgeschabte und von der Epidermis befreite Haut gesunder Mäuse. Nach etwa 8 Tagen zeigt sich dann eine etwa linsengrosse, weissgelbe, in der Mitte vertiefte Borke; die- selbe breitet sich immer weiter aus, occupiert schliesslich die ganze Stirn, Ohren, zieht sich über die Augen hin und verwandelt den Kopf des Tieres in eine unförmliche weissgraue, trockene Masse von blätte- rigem Gefüge, die in dicker Schicht der Haut aufliegt. Kleine Bröckchen auf sauren Nähragar oder auf mit Weinsäure imprägnierte Kartoffeln gebracht und bei 30 — 35 ° gezüchtet, ergeben nach wiederholten Über- tragungen die Reinkultur eines Pilzes, der ein dichtes, niedriges Mycel von anfangs rein weisser Farbe bildet, mit sehr engstehenden, zarten Hyphen, so dass die ganze Masse (namentlich auf Kartoffeln) wie Zucker- guss aussieht. Später bildet sich an der Oberfläche des Mycels eine röt- liche oder rötlich-bräunliche Farbe aus. Im mikroskopischen Präparat von den Favusborken oder von der Kultur zeigt sich ein Gewirr von geglie- derten Fäden, die mit ovalen, etwas kolbig aufgetriebenen oder auch mehr kugeligen Zellen enden. Besondere Sporenträger und deutliche Sporen- bildung konnten bis jetzt nicht beobachtet werden. — Auf Impfung mit kleinen Mengen der mehrfach übertragenen Reinkultur reagierten Mäuse ausnahmslos mit der geschilderten eigentümlichen Krankheit; auf einen Frosch, Systematik der Fadenpilze. 39 Hahn wurde die Übertragung ohne Erfolg versucht. Die Identität des Mäusefavus mit dem menschlichen Favus ist später von Boer auf Grund eingehender vergleichender Studien nachgewiesen worden. — Anhangsweise mögen hier noch einige durch Schimmelpilze ver- ursachte, im ganzen seltene menschliche Krankheiten folgen, auf die sich erst in neuerer Zeit die Aufmerksamkeit der Forscher gelenkt hat und über deren Ätiologie, bez. Stellung der Erreger im System näheres abzuwarten sein wird. Es sind dies: Schivarze Zunge. Eine seltene Erkrankung der Zungenbasis in Form eines braunen, an der Oberfläche ins Schwarze spielenden Fleckens, die ihrem Fig. 23. Kultur von Mäusefavus. a. Mycelfäden ; 300 : 1. b. Ein Faden stärker vergrössert: 700 : 1. Wesen nach eine Hypertrophie der Zungenbasis mit nachfolgender Verhornung darstellt. Von Ciaglenski und Hewelke in einem Fall, von Sendziak in zwei Fällen wurde ein Mucor gefunden, der auf Kartoffeln, Brotbrei und Gelatine anfänglich weisse, nach 5 — 7 Tagen schwarze Rasen bildete. Derselbe war nicht pathogen (für Kaninchen), ver- mochte auch nicht bei Körpertemperatur (?) zu gedeihen, sondern nur bei -j- 27 ° C. Gleichwohl wird der von den Autoren Mucor niger genannte Pilz von ihnen als die Ursache dieser Affektion angesehen. Piedra. Krankheit der Haare, bestehend in Bildung von Knoten, die sich in gewissen Abständen am Haarschaft zeigen; zuerst im spanischen Südamerika beobachtet, doch auch bei uns vorkommend. Diese Knoten sind steinhart (Piedra, Stein). Nach der Untersuchung von Behrend, Jthel-Renoy und Lion wird diese Affektion durch einen Schimmel- 40 Systematik der Faden- und Sprosspilze. pilz hervorgerufen, der in den Knoten sitzt und sich leicht züchten lässt. Seiner Fruktifikation nach gehört derselbe zu den Oidiumarten. Er hat die Neigung, auf der Oberfläche der Kulturen gefaltete oder gewulstete Auflagerungen zu bilden, die an denBac. mesenterioi'des vulgaris erinnern. Pityriasis versicolor. Als Ursache dieser bekannten, übrigens unschädlichen Hautaffek- tion ist von Eichstedt 1846 ein Pilz entdeckt, Mikrosporon furfur, der sich zahlreich in den Schüppchen der Pityriasis nachweisen lässt, dessen Kultur bis jetzt jedoch nicht gelungen zu sein scheint; zwar sind von Unna und v. Sehlen, sowie Kotljak Pilze aus den Schuppen ge- züchtet, doch kann noch keiner dieser unter einander verschiedenen Pilze den Anspruch erheben, als Erreger der Pityriasis angesehen zu werden. Erythrasma. Hervorgerufen durch das von Bärensprung imd Buechardt entdeckte Mikrosporon minutissiniuin, das sich durch ausserordent- liche Kleinheit und Zartheit der Mycelien und Konidien auszeich- net. 1851 hat de Michelj angegeben, dass es ihm gelungen sei, aus den Schüppchen des Erythrasma einen Pilz zu züchten, der bei -f- 37 ° auf Kartoffeln, Agar und Gelatine weinrote bis rotbräunliche Rasen bilde, mikroskopisch durchaus dem M. minutissimum entspräche und mit dessen Reinkultur sich positive Impfversuche am Menschen aus- führen Hessen. Eine Nachprüfung seiner Angaben scheint nicht statt- gefunden zu haben, so dass die Frage vorderhand offen bleiben muss. Alopecia areata. Die Ansichten über die Natur dieser eigentümlichen Affektion sind zur Zeit noch sehr geteilt; während vielleicht die Mehrzahl der Dermatologen dieselbe nach dem Vorgang von Bäeensprung als Trophoneurose auffasst, sprechen Andere wenigstens gewissen Formen der Alopecie parasitären Ursprung zu. Und zwar stützt sich diese Behauptung auf unverkennbar gewichtige Momente. Hierher gehört einmal die kreisrunde Form der Affektion, die ganz der Ausbreitung eines Pilzes entspricht (Buchner), wie sie auch bei an- deren Pilzdermatosen beobachtet wird. Ferner lässt sich in manchen Fällen der Krankheit eine Ansteckung (z. B. bei Familienmitgliedern) wahrscheinlich machen (Ehlers, Arning und Staub). Mit das ge- wichtigste Moment dürfte aber in der von Lassar behaupteten Hei- lung der Affektion durch antiparasitäre Mittel zu erblicken sein. Die Bemühungen, spezifische Pilze bei gewissen Formen dieser Affektion zu finden, sind nun im grossen und ganzen nicht glücklich ausgefallen. Dass sich in den erkrankten Haaren oder den Wurzel scheiden Pilze nachweisen lassen, ist an sich noch nicht beweisend. Einen derartigen Frosch, Systematik der Fadenpilze. 41 Befund hat Eichhorst 1879 veröffentlicht, wo der Pilz runde Sporen von gelbgrüner Farbe, an die Gestalt roter Blutkörperchen erinnernd, bildete. Kultur- und Ubertragungsversuche wurden damals nicht ge- macht. Bemerkenswerter erscheint der gelungene Versuch Lassar's 1881, durch Übertragung erkrankter Haare auf das Fell weisser Mäuse eine typische Enthaarung herbeizuführen. Doch ist dies ein vereinzelter Fall geblieben und Sehlen fand dann 1885 eigene Mikrokokken, die jedoch bei Versuchstieren keine Alopecie erzeugten und bei einer Nach- prüfung durch Michelson und Bender auch bei ganz gesunden Personen gefunden und dadurch ihres spezifischen Charakters entkleidet wurden. In jüngster Zeit (Juli 1895) ist jedoch eine Veröffentlichung Hollborn's erfolgt, die entschieden Beachtung verdient. Hollborn fand in einem Fall von typischer Alopecie einen charakteristischen Schimmelpilz, der sich auf einer schwach alkalischen Fleischextraktgelatine züchten Hess und dabei dicke, schwarzgrünliche Rasen bildete, wobei ein Mycel und ganz typische Oidien- oder Hefekonidienform auftrat. Was den Ver- suchen Hollborn's eine hervorragende Bedeutung verleiht, ist die That- sache, dass er mit Reinkulturen seines Trichophyton radens genannten Pilzes bei Mäusen und Kaninchen typische fortschreitende Alopecie er- zeugen konnte, die dem menschlichen Krankheitsbild vollkommen glich. Litteraturübersieht. Allgemeines und Systematik: Rabenhorst. Kryptogamenflora. 1. Bd.: Pilze, von Winter. Leipzig 1881. — Leünis, Synopsis d. Pflanzen- kunde. 3. Abt. Kryptogainen, von Frank. — de Bart, Vergl. Morphologie und Biologie d. Pilze u. s. w. Leipzig 1884. — Brefeld, Botan. Unter- suchungen über Schimmelpilze. 1. — 4. Heft. Leipzig 1872 — 81. Unter- suchungen aus d. Gesamtgebiet der Mykologie. 6. — 10. 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Sabrazes, C. r. soc. biol. 93. 510. — Jessner, B. 93. 622. — Biro, A. D. 93. H. 6. — Folly, ebd. Erg.-H. 181. — Wälsch, ebd. Bd. 31. Nr. 1. Ber. d. IV. Kongr. d. dtsch. denn. Ges. Breslau 1894. — Fabry, A. D. 90. 21. — Morris, Brit. Journ. of Denn. III. 101. — Schweninger xx. Buzzi, Charite-Ann. 1891. Tinea galli: Schütz, M. G. II. — Megnin, C. r. soc. biol. 90. 151. — Mäusefavus: Boer, V. D. 87. 429. — Frank, M. D. 91. 254. — Soor: Eees, Sitzungsber. d. pbys.-med. Ges. zu Erlangen. Juli 1877 xx. Jan. 1878. — Grawitz, V. Bd. 70. 73 u. 103. 339. B. 86. 97. — Kehrer, Üb. d. Soorpilz. Heidelberg 1883 (enthält d. ältere Litt). — Plaut, Beitr. z. systemat. Stellung d. Soorpilzes. Leipzig 1885. Neue Frosch, Systematik der Sprosspilze. 43 Beitr. u. s. w. Leipzig- 1887. — Klemperer, C. M. 85. 849 u. Üb. d. Soorpüz. [Diss.] Berlin 1886. — Baginsky, D. 85. 866. — Hellee, Tagebl. d. 62.Naturf.- Vers. Heidelberg- 1889. 342 nud A. M. 94. 123. — Schmidt, Ziegler's Beitr. 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Die an diesen Arten festgestellten Unterschiede sind in folgender Tabelle zusanimengefasst: Name Wirkung Sacebaromyc. cerevis. I / obergährige Hefe. iuntergälirig, giebt dem Bier bitteren Geschmack. Temperatur- Formen der breite der Haut bei Sporenbildung 13 — 15° + 11 — 37° Zellen wie bei der Aussat: kugelig u. oval. Pastorianus sllj U indifferent, [ schwach obergährig. ( obergährig, Pastorianus Uli macht Hefen- V trübung. 3—30,5 ° + 3-28' + 8,5—28° ellipsoideus I ■{ Hefe der Weinbeeren + 71'2 — 31 l ellipsoideus II macht Hefentrübung -f- 8 — 34° Häufig mycel- artig ent- wickelte, wurst- förmige Zellen. Ovale und runde Zellen. Wurst- oder fadenförmige, mycelartige Zellen. Reich ver- ästelte, stark entwickelte Formen von kurzen und langen Zellen. Wie die Aussat. 44 Systematik der Faden- und Sprosspilze. Ausser diesen ist nun noch eine ganze Reihe von Sacch.-Arten unter- sucht und isoliert worden. Soweit sie für die Gährungstechnik, speziell die Bierbereitung wichtig sind, teilt man sie nach der Temperatur der Gährung ein in obergährige (+ 14 bis IS °) und untergährige (-f- 4 bis 10 °), abgekürzt Ober- und Unterhefe. Zur ersteren gehört der oben erwähnte S. cerev. I; diese Hefe wird auch in der Bäckerei benutzt und ist ferner in der Presshefe vorhanden. Auf der Gelatineplatte bildet der S. cerev. 1. kleine weisse Kolonien, die an der Oberfläche bereits mit schwacher Ver- grösserung die Zusammensetzung aus den einzelnen Hefezellen erkennen lassen. Die einzelnen Zellen sind gross, rund oder oval. Sacch. Pastorianus III. Zellen gestreckt, wurstförmig, daneben auch kleine ovale und runde Formen. Gehört nach Haxsex neben S. Pastorianus I und S. ellipsoideus II zu den Hefen, welche die als Hefentrübung bezeichnete Krankheit des Bieres verursachen. Zu den untergährigen gehört S. ellipsoideus I. Häufigster Erreger der spontanen Gährung, z. B. von Früchten, besonders des Weines. Findet sich auf der Oberfläche von Früchten, hauptsächlich auf Weintrauben. Von anderen Sacch.-Arten sind noch zu erwähnen: S. Ludwigii, von Haxsen genauer studiert. Bemerkenswert durch die Bildung eines Promycels, welches von der Spore in Gestalt wurst- oder warzen- förmiger Verlängerung gebildet wird, von dem aus erst die Spross- bildung vor sich geht S. anomalus Hansen. Erzeugt bereits zu Anfang der Gährung eine ausserordentlich schnelle Hautbildung, wobei ein starker Geruch nach Fruchtäthern auftritt. Die Sporen sind halbkugelförmig und besitzen eine hervorspringende Leiste auf der Peripherie der Grundfläche (vgl. Bd. I Fig. 6). S. exiguus Rees. Ruhig wirkender Alkoholbildner, befindet sich in der Xachgährungshefe des Bieres. Vermag nicht Maltose zu vergähren. S. membranaefac. Hansen. Bemerkenswert durch seine Un- fähigkeit, irgend eine Zuckerart zu vergähren. S. conglomeratus Rees. Auf faulenden Trauben und in der Weinhefe zu Anfang der Gährung. Zellen rund, zu Knäueln verbunden. Schon nicht mehr zu den Sacch.-Arten gehörig, weil keine Sporen bildend, ist der S. apicu latus. Zellen citronenförmig. an beiden Enden mit kurzen Spitzchen, von denen die Sprossung ausgeht. Bildet keine endogenen Sporen. Der Pilz ist bemerkenswert durch die systematisch durch- geführte Untersuchung Haxsex's, welcher seine Lebensweise lückenlos aufdeckte, wozu seine charakteristische, leicht erkenntliche Form das geeignete Mittel bot. Er tritt in reichlicher Menge in der Weinhefe während des ersten Stadiums derselben auf, sowie auf reifen saftigen Frosch, Systematik der Sprosspilze. 45 Früchten, endlich auch in dem selbstgährenden belgischen Biere. Er gehört zu den Unterhefen und vermag in Bierwürze nur schwache Alkoholgährung hervorzubringen, da er weder Maltose zu vergähren vermag, noch Invertin ausscheidet. Dieser Pilz wird nach Hansen nur auf reifen Früchten und zwar reichlich, ganz ausnahmsweise dagegen auf unreifen Früchten, Blättern oder Zweigen gefunden. In der übrigen Jahreszeit, im Winter und zur Zeit der Entwicklang und Reifung der Früchte lebt er in der Erde unter den Bäumen, auf deren Früchten er später auf- tritt, und zwar nur da, nicht aber an anderen Lokalitäten. Demnach spielt sich sein Leben so ab, dass er mit dem Regen von den Früchten auf die Erde transportiert wird und hier überwintert, um später im Sommer durch Wind und Insekten auf die reifen Früchte gebracht zu werden. Eine zweite Gruppe unter den Hefen bilden die von Pasteur und Hansen sog. Torulaarten. Es sind dies in der Luft und Aussen- welt sehr verbreitete Hefenformen, welche selten Mycel, niemals Sporen bilden und keine oder nur sehr schwache Gährwirkung zeigen. Sie sind wahrscheinlich die besondere Fruchtform eines höheren Pilzes. Für den Bakteriologen sind sie bemerkenswert durch ihr häufiges Vor- kommen als Verunreinigungen der Platten aus der Luft und durch Farb- stoffbildung. Sie verflüssigen Gelatine nicht. Die häufigsten sind rosa und weisse Hefe. Selten ist eine schwarze Hefe, die sehr langsam mit tief braunschwarzer Farbe wächst. Als dritte Gruppe hat man die Mykodermaarten zu unter- scheiden. Mykodermacerevisiae et vini(CiENKOWSKY). Hefen, die schneller als die echte Hefe auf gegorenen Flüssigkeiten Kahmhäute bilden von matt grau weisser Farbe und gefaltetem Aussehen, aus lang- gestreckten Zellen bestehend. Sporenbildung fehlt. Alkoholgährung negativ oder nur sehr schwach. Der Pilz entwickelt sich am besten bis zu + 15° und wird schädlich durch bedeutende chemische Ände- rung der gegohrenen Flüssigkeiten. Mit der Essigbildung steht er in keinem Zusammenhang, ebenso wie es wahrscheinlich ist, dass ver- schiedene Pilze als Mykoderma auftreten können. Nach Fischer und Brebeck zerfallen sie in 2 Arten, von denen die erste Gelatine nicht verflüssigt, kein Mycel bildet und keine alkoholische Gährung erzeugt, die zweite Mycel bildet und Alkohol erzeugt, jedoch wiederum in Unterarten zerfällt, die sich nach den vergährbaren Saccharosen unterscheiden. Neben der Gährwirkung haben die Hefearten noch ein praktisches Interesse für den Arzt gewonnen durch die Frage, ob sie dem mensch- lichen oder tierischen Organismus schädlich werden können. Es 46 Systematik der Faden- und Sprosspilze. ist dies vielfach behauptet 'worden. So sollten Magen-Darmkatarrhe nach reichlicher Einfuhr von Hefe indirekt durch Vergährung der Darni- kontenta entstehen können. Einschlägige Beobachtungen sind von Demme u. A. mitgeteilt. An- dererseits existieren Infektionsversuche, die sich in derselben Rich- tung bewegen. So hat Xeumatee verschiedene wilde und Kulturhefen in ihrer Einwirkung auf den menschlichen und tierischen Organismus studiert und gefunden, dass die Hefe sich sehr widerstandsfähig gegen alle Verdauungssäfte verhält und den Verdauungskanal passiert, ohne irgendwo alteriert zu werden. Trotzdem konnten diese Hefearten in grosser Menge ohne irgend welchen Schaden genossen werden, so lange keine vergährbare Substanz mit eingeführt wurde. Sobald dies der Fall, so resultierte eine Schädigung des Organismus in Gestalt eines Magen-Darmkatarrhs durch diese abnormen Gährprodukte. Subkutan auf Tiere verimpft, erwiesen sich alleHefeartenXEOiAYER's unschädlich, indem sie bald im Organismus der Vernichtung anheimfielen. Deutlichere Wirkung hatte Raum mit intravenöser Injektion bei Kaninchen, die auf geringe Dosen mit Fieber reagierten, bei grösserer Menge dagegen unter Dyspnoe, subnormaler Temperatur und nach- folgendem Kollaps zugrunde gingen. Bei der Obduktion fanden sich keine makroskopisch wahrnehmbaren Veränderungen, doch waren die Lungengefässe durch Hefezellen verstopft und dilatiert, woraus sich wohl die Dyspnoe und der tötliche Verlauf erklärte. Schien es somit, dass der Hefe selbst im allgemeinen keine grosse pathogene Eigenschaft zugesprochen werden konnte, so ist diese Frage in ein neues und vielleicht bedeutungsvolles Stadium gerückt durch die in jüngster Zeit erfolgte Veröffentlichung von Busse, wonach die Erreger maligner Neubildungen in der Klasse der Hefen zu suchen seien. Busse fand nämlich in den Riesenzellen einer chronisch-subperio- stalen Entzündung der Tibia, die pathologisch -anatomisch für ein Osteosarkom gelten konnte, Zelleinschlüsse, die den bei Sarkomen in neuerer Zeit vielfach beschriebenen und abgebildeten Zelleinschlüssen sehr ähnlich waren. Es gelang ihm, diese Zelleinschlüsse im Tierkörper zur Vermehrung zu bringen und sie gleichzeitig zu züchten. Hierbei zeigten sie alle Merkmale einer Hefe. Auf Tiere übertragen, be- wirkte diese Hefe lokale, eventuell zu Eiterung führende Entzündung an der Impfstelle, wobei sich in dem Eiter wieder die Hefezellen reichlich fanden. Bei weissen Mäusen trat der Tod ein: im Blute waren reichlich Hefezellen vorhanden. Wenn sich nun auch die Erwartung bisher nicht bestätigt hat, dass diese Hefe zu Tumorbildung Veranlassung giebt, so ist doch Frosch, Systematik der Sprosspilze. 47 unzweifelhaft die Aufmerksamkeit mehr als bisher auf die Pathogenität der Hefen durch die Arbeit von Busse gelenkt worden. Bald nachher erschienen Berichte über den Befand pathogener Hefen von verschie- dener Seite. So hat Colpe einen Fall von Endometritis cervicalis chronica mit voller Sicherheit als durch Hefe verursacht beschrieben. Von Sanfelice, Maeeucci und Sirleo sind ebenfalls Veröffentlichungen pathogener Sprosspilze erschienen, denen die Fähigkeit zukommen soll, Neubildungen chronischer Natur hervorzurufen. In grösserem Um- fange ist diese Frage im Institut für Infektionskrankheiten von L. Ra- binowitsch geprüft worden, wobei sieben pathogene Hefearten aus dem allerverschiedensten Ausgangsmaterial gefunden wurden. Die erste derselben ist die weitverbreitete, von Plaut mit Soor identifizierte Monilia Candida (Bonorden), die auch nach anderer Richtung hin eine kurze Erwähnung verdient. Hansen zeigte nämlich, dass dieselbe im- stande ist den Rohrzucker als solchen zu vergähren, ohne vorangegangene Invertinbildung, die bei anderen Saccharose vergährenden Hefearten der Vergährung immer vorangehen muss. In den Versuchen von L. Rabino- wltsch erwies sie sich schon in kleiner Menge pathogen für Mäuse und Kaninchen, indem sie die Tiere unter septikämischen Erscheinungen tötet. Ahnlich verhielten sich die anderen sechs Hefearten, unter denen sich ein echter, sporenbildender Saccharomyces (S. Delbrückii [Lindner]) befand. Für Meerschweinchen waren sie sämtlich nicht pathogen, für Mäuse immer, für Kaninchen nur vereinzelt. Der Nachweis in den Organen gelingt am besten nach der GRAM'schen Methode, welcher alle Hefen sehr zugänglich sind. Das Wachstum auf gewöhnlichen Nährböden, eventuell auf Bierwürze, Pflaumendekokt etc. bot keine Schwierigkeit. Gegenüber den neuerdings wiederholt gemachten Versuchen, der Hefe eine ätiologische Bedeutung für die Entstehung von Geschwülsten beizulegen, konstatierte Rabinowitsch keine Tumorbildung bei den als pathogen erkannten Hefearten. Litteraturübersicht. Morphologie und Systematik: E. Chr. Hansen, C. r. d. Meddel- elser fra Carlsberg Laboratoriet. Bd. Iff. — Ders., Unters, a. d. Praxis d. Gährungsindustrie. 1. u. 2. Heft. — Jörgensen, Die Mikroorganismen d. Gährungsindustrie. 3. Aufl. Berlin 1892. Sprosspilze als Krankheitserreger: Neumater, A. 12. 1. — Raum, Z. 10. 1. — Busse, C. 16. 175. V. 140. 23. — Colpe, Aren. f. Gynäkol. 47. H. 3. — Saneelice, C. 17. 113 u. 625; 18. 521. A. J. 1895. Z. 21. 32. — Fermi u. Aruel, C. 17. 591. — Maeeucci u. Sirleo, Centralbl. f. Path. u. path. Anat. 6. Nr. 8. u. 11. — Rabinowitsch, Z. 21. 11. — Zweiter Abschnitt. Systematik der Streptothricheen von Dr. W. Kruse. Die Streptothricheen sind Mikroorganismen, die in ihrer Struktur einerseits mit den Fadenpilzen, andererseits mit den Bakterien Ähn- lichkeit haben. Wie die Schimmelpilze bilden sie aus runden Keim- zellen (Sporen) cylindrische Fäden, die sich dichotomisch verästeln und schliesslich zu dem blossen Auge sichtbaren, strahlig angeordneten Fadenmassen (Mycelien) auswachsen. Einzelne Fäden (Fruchthyphen) erheben sich aus dem feuchten Substrat frei in die Luft und zerfallen wie die Oidien in Ketten von rundlichen Keimzellen (Sporen, Koni- dien), die von der Pflanze losgelöst durch die Luft übertragen werden und die Erhaltung der Art sichern. Die Ähnlichkeit mit Schimmel- pilzen ist bei Betrachtung mit schwacher Vergrößerung und blossem Auge eine vollständige. Die Kulturen der Streptothricheen bilden eben- falls aus isolierten strahligen Herden zusammenfliessende, oft gefaltete, schwer zerreissliche, bei den Sporen wie bestäubte Lager mit häufig schimmelartigem Geruch und Oltröpfchen an der Oberfläche. Unter- sucht man mit starken Vergrösserungen, so tritt umgekehrt die Ver- wandtschaft mit den Bakterien hervor. Es sind nicht doppeltkontu- rierte, mit Scheidewänden und flüssigem, körnigem Inhalt versehene dicke Schimmelpilzhyphen, sondern sehr feine, ursprünglich ganz ho- mogene Fäden, die wie Bacillenfäden aussehen. Allerdings zeigen sie (im Jugendzustande) zum Unterschiede von diesen frisch oder bei Behand- lung mit Reagentien nicht die Zusammensetzung aus einzelnen Stäbchen, sondern bilden einen einzigen Faden, dessen Kontinuität man nur mit Mühe stellenweise zerstören kann, und der zudem noch mannigfach verästelt ist. Diese Verästelung, die in spitzem oder (meistens) in rechtem Winkel erfolgt, ist eine echte, durch seitliche Sprossungen ent- standene und kann in keiner Weise auf eine Stufe gestellt werden mit der Pseudoramifikation der Cladothrix. die ja nur dadurch entsteht, dass zwei benachbarte Elemente des Fadens sich von einander lösen, Kruse, Systematik der Streptotricheen. 49 aus ihrer ursprünglichen Richtung ausweichen und unabhängig von einander, wenn auch in örtlichem Zusammenhange, weiter wachsen.1) In älteren Kulturen wird die Bakterienähnlichkeit der Streptothrixarten noch grösser, dadurch, dass ihre Fäden in kurze bacillen- und kokken- artige Glieder zerfallen. Da die Mycelien an manchen Stellen vielfach gewunden sein können, entstehen durch ihren Zerfall auch spirillen- artige Teilstücke, die den Spirulinen mancher fadenbildenden Bakterien an die Seite zu stellen sind. Zwischen diesen durchaus bakterien- artigen Zerfallsprodukten bleiben meist verzweigte Fäden verschiedener Grösse noch sichtbar. Durch Übertragung dieser verschiedenartigen Zerfallsprodukte auf frische Nährböden kann man wieder echte homo- gene Fadengeflechte erhalten, eine Vervielfältigung der „Kokken", „Bacillen" und „Spirillen" als solcher findet nicht statt. Während die genannte Teilungsart in alten Kulturen mehr oder weniger unregel- mässig erfolgt und deshalb als Fragmentation (vgl. Bd. I, 1. Abschn. 3. Kap. unter C) bezeichnet werden mag, kommt es an der Oberfläche der Streptothrixkulturen schon früh zu einer regelmässigen Teilung, zur Segmentation. Dieselbe geht von den oben erwähnten, sich in die Luft erhebenden Fäden des Mycels aus und führt zur Bildung kettenartig aneinander gereihter, gleichmässig runder Elemente. Man kann die letzteren als Keimzellen, Konidien oder als Sporen bezeichnen, muss aber dabei im Auge behalten, dass sie mit den endogenen Sporen, den Dauerzuständen der Bakterien, fast nichts gemein haben. Sie haben einen, wie die Luftfäden überhaupt, etwas grösseren Durchmesser als die Mycelfäden im feuchten Substrate und sind etwas stärker licht- brechend als diese, färben sich aber mit Anilinfarben (und nach Gram) ganz ähnlich. Bei der Keimung quellen sie auf und bilden 1 — 3 Keim- fäden (s. Fig. 25). — Die Bedeutung der Sporen für die Reproduktion der Art erhellt schon daraus, dass sie in grossen Massen und an der Luft ge- bildet werden; ob sie Dauerformen sind, muss noch genauer festgestellt werden; nach Domec (A. E. 92) sollen sie bei Streptothrix Aktinomyces durch fünf Minuten währende Erhitzung auf 75 ° abgetötet werden, während die Fäden schon bei 60 ° erliegen (vgl. Str. Madurae). Gegen andere schädigende Einflüsse scheinen auch die letzteren recht wider- standsfähig zu sein, sie halten sich in Kulturen viele Monate lang (vgl. auch Rossi-Doeia, A. J. 91). Ob ein prinzipieller Unterschied zwischen der Segmentation (Sporenbildung) in Luftfäden und der Fragmentation im feuchten Substrat besteht, ist ebenfalls noch zweifelhaft. Beide Prozesse weisen zum Teil ähnliche Produkte auf und verlaufen auch in ähnlicher Weise: der ursprünglich homogene Faden zeigt an ein- 1) Vgl. Bd. II, 3. Abschn. 2. Kap. Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 50 Systematik der Streptotricheen. zelnen Stellen Kontinuitätsunterbrechungen, die darin bestehen, dass sich der Zellinhalt mit oder ohne Anschwellung des Dickendurch- messers an einzelnen Stellen koncentriert, während dazwischen Lücken1) hervortreten, die von zarten Konturen, wohl der vorher unsichtbaren Membran, eingefasst werden. Bei der Segmentation geht die Teilung regelmässig bis zur Bildung der runden „Sporen", bei der Frag- mentation bis zur Bildung von verschieden langen „Bacillen" oder ..Kokken". Die einzelnen Elemente werden dann, sei es durch Auf- lösung der sie verbindenden Membranreste, sei es durch Ausstossung aus der Scheide, frei (Hesse, Z. Ch. 34). — In vielen Fällen unterliegt die Membran der Streptothrixfäden eigentümlichen Veränderungen, die früher vielfach zu Missdeutungen Anlass gegeben haben und erst durch Bosteöm (Zi. 9) und Babes (V. 105) in ihrer Bedeutung ge- würdigt worden sind. Es entstehen nämlich (besonders bei Str. Akti- nomyces) an den Enden — aber auch in der Mitte — der Fäden durch Versallertung der Membran keulenförmige Anschwellungen, in deren Centrum durch Färbung die Fäden selbst meist noch sichtbar gemacht werden können. Es sind das keine Reproduktionsorgane, wie man vordem glaubte, sondern Degenerationsprodukte, die entstehen, wenn das Wachstum zum Stillstand gekommen ist, und die noch weiteren regressiven Veränderungen, dem Zerfall und der Verkalkung unterliegen können. Es kann nach dem Gesagten kaum einem Zweifel unterworfen sein, dass die Ähnlichkeit der Streptotricheen mit den Schimmelpilzen nur eine äusserliche ist, während sie den Bakterien nahe verwandt sind. Besonders die Gruppen der Diphtherie und Tuberkulose kommen hier in Betracht (s. o.), da bei ihnen gewisse Eigenschaften an die Streptotricheen erinnern: wir denken an die bei ihnen nach den Autoren mehr oder weniger häufig zur Beobachtung gekommenen verzweigten Formen, ferner an die keuligen Involutionsformen, die körnigen Zer- fallsprodukte der Bacillen, die Färbbarkeit nach Gram, das oft lang- same Wachstum und nicht zuletzt an die Verhältnisse der Pathogenität. Nekrotisierende einerseits und granulierende, gewebsneubildende Pro- zesse andererseits werden sowohl von den genannten Bakterien als von Streptotricheen veranlasst. Wir werden bei den letzteren eine Reihe von Affektionen kennen lernen, die man geradezu als Pseudotuber- kulose bezeichnen kann. Die Ähnlichkeit wird dadurch noch grösser, dass bei einzelnen Streptotricheen je nach Umständen bald das Wachs- tum in verzweigten Mycelien, bald eine Vervielfältigung nach Art von Bacillen auftritt (vgl. Str. Israeli). Bei Berücksichtigung dieser 1) Von einzelneu Forschern fälschlich für Sporen gehalten. Kruse, Systematik der Streptotricheen. 51 Übereinstimmungen erhebt sich die Frage, ob man die Bakterien der Diphtherie- und Tuberkulosegruppe in genetische Beziehung zu den Streptotricheen zu setzen hat. Die Entscheidung ist vorläufig nicht mit Sicherheit zu geben, aber die Wahrscheinlichkeit dürfte eher für eine Ableitung der ersteren aus den letzteren, als für die umgekehrte sprechen. — Die Streptotricheen sind weitverbreitete Saprophyten, auch die pathogenen unter ihnen (Str. Aktinomyces, violacea u. a.) scheinen nur ausnahmsweise parasitisch zu werden. Die Gruppe verdankt ihren Namen der Streptothrix Försteri F. Cohn's. Sie ist von Rossi-Doria (A. I. 91) und Gasperini (r: C. 15. 18) monographisch bearbeitet worden. Streptothrix Aktinomyces (Rossi-Doria). (Aktinomyces bovis Harz, Aktinocladothrix, Nocardia aktinomyces de Toni und Trevisau, Aktinomycespilz.) Nachdem schon Rivolta und Perroncito die Aktinomyceskörner in den Kiefergeschwülsten des Rindes gesehen, gab Bollinger (Z. T. 1877) zuerst eine genaue Beschreibung derselben. J. Israel (V. 74 u. 78) fand dieselbe Krankheit beim Menschen und studierte ihre Pathogenese (Klin. Beitr. z. Aktin omykose des Menschen. Berlin 1885). Die genaue mikroskopische Kenntnis des Mikroorganismus und seines Verhaltens in Kulturen verdanken wir vor allem Boström (Zi. 9). Es scheint, dass unter dem Namen des Aktinomykose Prozesse zusammengefasst werden, die wenigstens von zwei verwandten, aber nicht identischen Mikroorganismen verursacht werden. So ist der von J. Israel und Wolef (V. 126) beschriebene Pilz (s. Str. Israeli), nach seinen kulturellen Eigenschaften zu urteilen, verschieden von denen der meisten anderen Autoren. Neuerdings unterscheidet Gasperini 3 Spezies: den Aktinomyces bovis sulphureus, albus und luteo-roseus (r : C. 15. 18). Ob das gerechtfertigt ist, müssen weitere Untersuchungen ergeben (s.Str.alba). Der Aktinomyces ist eine echte Streptothrixart mit allen oben an- gegebenen Charakteren. Die ersten Kulturen auf künstlichen Nähr- böden hat wahrscheinlich 0. Jsrael (V. 95) erhalten, dann Boström (Congr. inn. Med. 85), Kischensky (A. P. 26), Aefanassieee und Schultz (r: J. 89. 398), Protopopoff und Hammer (Z. f. Heilk. 90), Bujwid (C. 6. 23), Mosselmann und Lienaux (r: J. 90. 407), Rossi- Doria (A. J. 91), Domec (A. E. 92) u. A. Am ausgedehntesten waren die Kulturversuche von Boström (Zi. 9). Sie beweisen, dass der Aktinomyces auf allen Nährböden (Agar, Serum Gelatine, Bouillon) und auch bei gewöhnlicher Temperatur zum Wachstum zu bringen ist, dass man aber, um zum Ziel gelangen, eine grosse Zahl von Kul- turen anlegen rnuss. Das vom Menschen und Tieren gewonnene, 4* 52 Systematik der Streptotricheen. Aktinoniyceskörner haltige Material wird zwischen Glasplatten oder im Mörser möglichst gut zerrieben und auf Platten oder Röhrchen übertragen. Wenn es keine anderen Mikroorganismen enthält ist es "«IS»«50* <Ä& *Ä Fig. 24. Aktinomyces, z. T. nach Boström. Starke Vergr. 1. Ungefärbte Aktinomycesdruse in dem Gewebe. 2. Doppelfärbung einer kleinen degenerirten Druse, aussen die Kolben, innen die verzweigten Fäden sichtbar. 3. Junge Aktinomyces- kolonie aus einem Schnitt. 4. Auf dem Deckglas doppelgefärbte Aktinomyceskolben. 5. Leukocyt mit Fäden aus einem Schnitt. 6. Y erzweigte Fäden aus Kulturen. natürlich zur Züchtung am besten geeignet. Die jüngsten Kolonien sind kleine graue Pünktchen, die aus einem durchsichtigen, strahligen Fadenwerk bestehen. Später — auch bei höherer Temperatur erst nach Kruse, Systematik der Streptotricheen. 53 einigen Tagen — werden sie undurchsichtige Knötchen, die an der Peripherie mit zartstrahligen Ausläufern besetzt erscheinen. Das Wachs- tum erfolgt auch anaerob , ist aber — wenigstens bei länger fortge- züchteten Kulturen — bei unbeschränktem Luftzutritt üppiger. Auf schräg koaguliertem Blutserum haben die einzelnen Körner meist eine gelblichrote bis ziegel- oder rostrote Farbe und bedecken sich mit einem weisslichen Flaum, der aus Luftfäden besteht. Berührt man die Kolonien, so erweisen sie sich fest am Nährboden haftend und sehr schwer zerreisslich, beim Abstreichen erhält man fast nur die aus dem Zerfall der Luftfäden resultierenden Sporen und Reste der ersteren. Durch Zerquetschen der Knötchen bekommt man die eigentliche fädig- verzweigte Struktur derselben zu sehen. Die anfangs isolierten Kolonien fnessen nach Wochen zu dicken, gerunzelten Massen zusammen und sinken allmählich in das Serum ein. Es beruht dies auf geringer Peptonisierung des Nährbodens, die auch in Gelatine eintritt. Die Kultur hat im Stich ein baumförmiges Aussehen. Hier wie in Agar oder Glycerinagar weicht das Bild der Kultur häufig insofern etwas ab, als die gelb roten Farbentöne fehlen, sowie die Bildung von Luft- fäden unregelmässiger erfolgt. In seltenen Fällen wird der Agarnährboden gebräunt, wie bei der Str. chromogena (Rossi-Doria). Die Entwicklung in Bouillon geht, wenn man das Röhrchen ruhig stehen lässt, in Form grosser Körner vor sich, bei kräftigem Umschütteln vervielfältigt sich deren Zahl, eine Trübung der Flüssigkeit tritt nie ein. Selten haften an der Oberfläche einige Flöckchen oder gar Membranen, die Luftfäden bilden. Auf Kartoffeln geschieht das langsamer, die gelbrote Farbe tritt auch hier hervor, Luftfäden bedecken als weisslicher Flaum die dicken leisten- und hautartigen Knoten. In Milch findet körniges Wachstum statt und allmählich erfolgt Peptonisierung. Die Entwicklung erfolgt auch auf Eiern, Teig von Weizen- und Leguminosenmehl und in Leitungswasser (mit Farbstoffbildung). — Die Kulturen vertragen die Eintrocknung sehr 'gut (1 Jahr lang); über die Resistenz gegen Er- hitzung vgl. S. 49. Die Fäden in den Kulturen wie im Gewebe haben eine Dicke von ca. 0,3 — 0,5 fi, sie erscheinen dicker bei Färbung mit Gentianaviolett (und nach Gram) als mit Methylenblau. Auch auf den künstlichen Nährböden werden — besonders in der Tiefe alter Blutserum- und Gelatinekulturen — kolbenförmige Anschwellungen der Fadenenden beobachtet, die als Vergallertungen der Membranen zu erklären sind (s. o.); in ihrem Innern lassen sich häufig noch die unveränderten Fäden erkennen, eine Färbung dieser Gebilde ist aber Boström nicht ge- lungen. Diese Kolben sind seit lange als Hauptcharakteristika der Akti- nomyceskörner aus tierischen und menschlichen Geweben bekannt. Sie 54 Systematik der Streptotricheen. liegen hier, durchschnittlich ca. 2: 6 — 8 [i gross und stark glänzend, dicht gedrängt in drusenartiger Anordnung (s. Fig. 24). Wie man sich durch Zerdrücken der Körner oder in Schnitten überzeugen kann, sitzen sie einer central gelegenen fädigen Masse auf, die den in Kulturen wachsenden Fäden durchaus entsprechen. Bei Doppelfärbung mit Karmin und Gram färben sich die Fäden blauschwarz, die Kolben rot, In Deck- glaspräparaten lässt sich in vielen Fällen deutlich das Eintreten der Fäden in die ihren Enden aufsitzenden Kolben konstatieren. Die Kolben- substanz selbst ist häufig in querer Richtung gekerbt und manchmal der Länge nach fingerförmig gespalten. Die Kolben sind ziemlich leicht vergänglich, so dass man sie unter Umständen in aktinomy kotisch ein Eiter, der sie, frisch untersucht, enthält, schon nach eintägigem Stehen nicht mehr entdecken kann. Die centrale Fadenmasse ist nicht selten mit schrauben-, Stäbchen- und kokkenartigen Fragmenten untermengt oder in alten Herden vollständig durch sie ersetzt. Die runden Elemente sind häufig in Form regelmässiger Ketten angeordnet, so dass man zweifeln könnte, ob man es mit den gewöhnlichen Produkten der Fragmentation oder einer echten Segmentation (Sporenbildung; s.S. 49) zu thun hat, die sonst nur in Luftfäden erfolgt, Während die kolben- führenden Körner gelbe, gelbbräunliche, gelbgrüne, ausgesprocheu grüne oder auch schwarze Farbe haben, auch verkalkt sein können und dadurch leicht erkenntlich sind, kommen neben ihnen oder ausschliesslich bei aktinomykotischen Prozessen graue, gallertige, glasige, Schleimklümpchen ähnliche und leicht zerdrückbare Körnchen vor, die aus jüngsten, rein fädigen Kolonien des Aktinomyces bestehen. Die Mitte zwischen beiden Formen halten endlich grauweisse, opake Körner, die schon eine etwas festere, talgartige Konsistenz besitzen und mikroskopisch aus einem dichteren Fadenwerk mit kleinen, meist in toto färbbaren Anschwel- lungen bestehen. Nach Boström stellen diese Formen der Aktinomyces- körner die verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung dar: die jüngsten werden am reichlichsten in stark verflüssigten Herden gefunden, die älteren , kolbenbildenden liegen meist in einem Gewebe, das die Spuren lebhafterer Reaktion von Seiten des Gewebes (Granulationsgewebe und Erweichungszone) zeigt, die ältesten, häufig verkalkten und also offen- bar im Absterben begriffenen Drusen sind abgekapselt in neugebildetem Bindegewebe, das, wenn die Aktinomyceskörner zahlreicher sind, einen tumorartigen Charakter annimmt, mit anderen Worten: Je üppiger die Wucherung des Aktinomycespilzes, desto ausgedehnter ist der Zerfall des Gewebes, je beschränkter das Wachstum und je deutlicher die Degeneration des Parasiten, desto mehr tritt die entzündliche Ge- websneubildung hervor. Die Aktinomy kose ist eine Erkrankung, die besonders häufig das Rind (Kiefergeschwülste) und zwar in endemischer Kruse, Systematik der Streptotricheen. 55 Verbreitung, seltener das Schwein, das Pferd und den Menschen be- fällt. Wahrscheinlich spielt die Ansteckung dabei keine Rolle, sondern die Infektion erfolgt durch vegetabilische Stoffe, die den Pilzkeim ent- halten. Namentlich Getreidegrannen, die ja durch ihre Beschaffenheit besonders geeignet sind, sich in das Gewebe einzubohren, sind mehr- fach in den primären aktinomykotischen Herden gefunden worden. Damit stimmt überein, dass der Hauptsitz der Aktinomykose in der Nähe des Mundes ist, wo Verletzungen durch zufällig oder mit der Nahrung aufgenommene Fremdkörper leicht statthaben. Kariöse Zähne geben vielleicht insofern eine Disposition ab, als in ihnen derartige Körperchen stecken bleiben können. Eine Hautinfektion ist ferner durch Holzsplitter, Lungeninfektion durch aspirierte Zahnfragmente verursacht worden (vgl. Boström, Zi. 9; Müller, Beitr. zur klin. Chir. 3; J. Israel, Arch. f. Chir. 34). Elschnig (r: C. 18. 7) will Aktinomycesdrusen in Konkrementen des Thränenkanals gefunden haben (vgl. Str. Försteri). Die Weiterverbreitung des in das Gewebe eingedrungenen Pilzes erfolgt einerseits durch das Wachstum desselben, andererseits durch Verschleppung seiner Keime auf dem Wege des Lymphstromes oder durch Wanderzellen. Innerhalb der letzteren hat man vielfach Frag- mente der Aktinomycesvegetation beobachtet. Nicht selten kommen bei Aktinomykose Mischinfektionen durch Eiterkokken etc. vor, man muss sich aber hüten, ihre Diagnose blos auf Grund des mikroskopischen Befundes zu stellen. Die Übertragung des Aktinomyces auf Tiere hat bisher keine oder sehr unvollkommene Ergebnisse geliefert. Entweder werden die in das Gewebe der Tiere eingeführten Partikelchen einfach resorbiert oder durch Bindegewebe eingekapselt. Ist die Zahl der einverleibten Drusen eine grössere, so können auf diese Weise multiple Knötchen, die den Anschein einer Verallgemeinerung des Prozesses erwecken, entstehen. Bei Untersuchung dieser Herde findet man aber regelmässig die fädigen Teile des Pilzes (Färbung nach Gram) geschwunden und nur noch Reste der Kolben, ein Beweis, dass eine Wucherung desselben nicht statt- gefunden hat. Ob einige Experimentalergebnisse, die von den Autoren (Johne, Z. T. 81; Ponfick, Aktinomykose des Menschen. Berlin 82; Rotter, Nat.-Vers. 87; Lüning und Hanau, Corr. Schweiz. Arzte. 89) als positiv betrachtet werden, wirklich als solche anerkannt zu werden verdienen, muss nach der Kritik Boström's als zweifelhaft gelten. Die zur Impfung benutzten Tiere waren Kälber, Schweine, Hunde, Kaninchen und Meerschweinchen, die Impfstelle die vordere Augenkammer, das Unterhautgewebe, Peritoneum und Blut. Als Impfmaterial wurden meist tierische oder menschliche Aktinomyces- drusen benutzt, selten Kulturen. 56 Systematik der Streptotrickeen. Die Differentialdiagnose des Aktinomyces wird meist als eine ein- fache angesehen, der Befund der typischen, Kolben tragenden Drusen in den Granulationen und Erweichungsherden soll die Entscheidung liefern. Wenn man keine Kolben zu sehen bekommt, wäre jedenfalls eine Verwechselung mit anderen Streptothrixarten (Str. Eppingeri, Madurae, alba etc.) möglich. Dass es ausserdem mehrere Spezies (oder Varietäten) von kolben bildender Streptothrix, die bisher unter dem Namen des Aktinomyces zusammengefasst worden sind, giebt, ist, wie oben schon erwähnt, wahrscheinlich (s. d. folg. Art und Str. alba). Die Kultur dürfte erst die Sicherheit geben, dass man es mit der hier beschriebenen, jedenfalls häufigsten Form der Aktinomykose zu thun hat. Über den Aktinomyces musculorum suis, der dem echten Aktinomyces nahestehen soll, ist bisher wenig bekannt geworden (s. Dttncker, Z. f. Mikrosk. u. Fleischbeschau. 3; Hertwig, A. T. 86; Johne, Z. T. 87). Derselbe lokalisiert sich ausschliesslich in der quer- gestreiften Muskelsubstanz und erzeugt daselbst nur degenerative und geringe entzündliche Veränderungen. Sehr häufig verkalkt er und ver- liert dabei seine Struktur. Über den Infektionsmodus lässt sich nichts sicheres sagen. Das infizierte Fleisch wird ohne Schaden genossen. Streptothrix Israeli. Diese Spezies wurde von M. Wolfe und J. Israel (V. 126) von zwei Fällen menschlicher „Aktinomykose" (Retromaxillargeschwulst, Lungenaktinomykose) isoliert. Die Beschreibung der Autoren weicht so bedeutend von derjenigen Boström's u. A. (s. oben) ab, dass die Trennung in verschiedene Spezies geboten erscheint. Die Unterschiede bestehen im wesentlichen erstens in der vor- wiegend anaeroben Wachstums weise der WoLFF-IsRAEL'schen Kulturen, zweitens in dem Fehlen der verzweigten Fäden auf den gewöhnlichen Nährböden, drittens in dem regelmässig positiven Impferfolge bei Tieren. Die Kolonien auf Agarröhrchen, aus denen nach Buchner's Methode der Sauerstoff entfernt ist, werden nach einigen Tagen (bei 37°) dem blossen Auge als feinste Thautröpfchen sichtbar, wachsen zu kugelig- erhabenen, etwa Stecknadelkopf- bis hirsekorngrossen Kolonien heran und bleiben dann meist auf diesem Stadium stehen, Konfluenz findet manchmal statt. Vereinzelte Kolonien können zu grösserer Rosettenform auswachsen. Auf der Agaroberfläche ist bei Luftzutritt die Entwicklung spärlich. Im Agarstich ist sie in der Tiefe besser als oben. Zusatz von ameisensaurem Natrium zum Nährboden ver- bessert das Wachstum. In Bouillon bilden sich mit oder ohne Sauer- stoffzutritt nur wenige kleine Schüppchen, in Gelatine bei 15 — 20° ist Kruse, Systematik der Streptotrickeen. 57 kein Wachstum zu konstatieren. In rohen oder gekochten Eiern wächst der Mikroorganismus in wenig auffälligen, schleimigen Massen. Wenn die angegebenen Merkmale schon deutliche Unterschiede gegenüber den echten Aktinomyceskulturen ergeben, so sind die Diffe- renzen noch grösser bei mikroskopischer Untersuchung. Die Kulturen auf Agar sollen nach Israel und Wolff im wesentlichen nur Stäbchen aufweisen, die nach den Photogrammen zu urteilen eine grosse Ähn- lichkeit mit Diphtheriebacillen haben. Fädige Bildungen treten dagegen zurück oder werden nur in einzelnen Kulturen beobachtet. Andererseits bilden sich in den Eikulturen ausschliesslich typische Fadennetze. Diese Beobachtungen sind deswegen interessant, weil sie die Ver- wandtschaft der Streptothricheen mit der Diphtheriegruppe aufs schönste illustrieren, sie beweisen aber auch die Verschiedenheit dieser Kulturen von den BosTRÖM'schen. Intraperitoneale Verimpfung der Reinkulturen auf Kaninchen und Meerschweinchen ergab fast stets ein positives Resultat, ein ein- maliger Versuch bei einem Hammel blieb erfolglos. Es entwickelten sich binnen 4—7 Wochen meist in der Bauchhöhle, einmal in der Bauchmuskulatur und in der Milz, hirsekorn- bis pflaumengrosse Tumoren, gewöhnlich in Mehrzahl. Die kleineren waren rund und von glatter Oberfläche, die grösseren zeigten halbkugelige Prominenzen, ihre Farbe war rosig mit gelben Einsprengungen. Der Durchschnitt ergab eine bindegewebige, oft septirte Hülle und einen talgartigen In- halt. Der letztere enthielt, besonders in den kleinen Knoten, 2 — 8 typische Aktinomycesdrusen mit Keulen und Fadennetz. Die Rück- impfung auf Agar war in mehreren Fällen erfolgreich, ebenso die Ver- impfung der Knoten auf andere Tiere. Nach alledem ist an dem gelungenen Ausfalle der Tierexperimente nicht zu zweifeln. Aus den Stäbchen der Kulturen müssen sich die Drusen im Tierkörper herausgebildet haben. Bis jetzt ist der Befund von Israel und Wolff von anderer Seite noch nicht bestätigt worden. Über etwaige klinische Differenzen dieser Form von Aktinomykose beim Menschen berichten die Autoren nichts. Die Differentialdiagnose gegen den gewöhnlichen Aktinomyces scheint nur durch die Kultur gestellt werden zu können (vgl. auch Str. alba und Eppingeri). Strej)tothrix farcinica (Rossi-Doria). Noeardia farcinica deToni u. Trevisan, Bacille du farcin des boeufs Nocard, Actinomyces bovis farcinicus Gasperini.) Nach Nocard (P. 88. 6) ist diese Str. Erreger einer seltenen Krank- heit des Rindes in Frankreich, die sich in der chronischen Entwicklung 58 Systematik der Streptotricheen. zahlreicher Knoten verschiedener Grosse in der Subcutis der Extremi- täten, des Bauches, sowie schliesslich auch in den inneren Organen äussert. Dieselben enthalten in einer dicken fibrösen Hülle eine käsig- eitrige Masse. Mit Hilfe der GRAM-WEiGERT'schen Methode sind feine (0,25 [i dicke), verzweigte Fäden, die in kleinen Rasen liegen, darin nachzuweisen. Zwischen 30 — 40°, aber nur bei Sauerstoffzutritt ent- wickeln sich dieselben auf der Agaroberfläche in Form von gelbweissen, warzigen, trockenen Knötchen, die zu einer faltigen Membran zusam- menfliessen können und mit einem weissen Flaum (von Sporen) bedeckt sind. In Bouillon körnige Entwicklung am Boden und häufig Hautbildung an der Oberfläche. Wachstum in Milch ohne Verände- rung der Reaktion und ohne Gerinnung. Erhitzung auf 70° während 10 Minuten bewirkt Absterben der Kulturen, nicht dagegen viertel- stündige Erwärmung auf 65 °. Intraperitoneale Einspritzung von Reinkulturen oder Eiter bei Meer- schweinchen erzeugt in 9 — 20 Tagen eine ausgedehnte „Pseudotuber- kulose" des Bauchfells, intravenöse Einverleibung dieselbe in allen Or- ganen. Im Centrum der Knötchen weist die Färbung einen Pilzrasen nach. Bei subkutaner Infektion bleibt die Erkrankung auf die Impf- stelle und die benachbarten Lymphdrüsen beschränkt. Intravenöse Impfung von Kühen und Hammeln erzeugt eine sehr langsam ver- laufende miliare Pseudotuberkulose, nach subkutaner Einverleibung entwickeln sich Abscesse, die sich langsam vervielfältigen. Kaninchen, Katzen, Hunde, Pferde und Esel sind refraktär. Kolbenbildung scheint bei dieser Streptothrixart nicht vorzukommen. Sanfelice hat (Z. 20. 1) in Knötchen der Leber bei Rindern eine Streptothrix gefunden, die von der NocAED'schen verschieden sein soll, bei Kaninchen und Meerschweinchen übrigens auch Pseudotuberkulose hervorruft (vgl. auch Str. cuniculi). Streptothrix Madurae (Vincent). Bei einer knotenbildenden, ulcerativen Affektion der Füsse — sel- tener der Hände — , die in Ostindien häufig, manchmal auch in Amerika, Marokko, Italien beobachtet worden ist, hatten Bristowe (Transact. of path. Soc. London 81) und Carter (ibid. 85) gelbe oder schwarze Körner, die aus einem fadenpilzähnlichen Mycel bestanden, gefunden. Der letztere glaubte ihn auch gezüchtet zu haben (Chio- nyphe Carteri [vgl. Kanthack, ib. 92]). Kanthack, Boyce und Surveyor (ib. 92), sowie Hewlett (Lancet 92) wiesen hingegen auf seine Verwandtschaft mit dem Aktinomycespilz hin, ja sie identifizierten beide Prozesse geradezu. Vincent (P. 94. 3) und nach ihm Boyce (R. 94. 12 ) gelang es, den Pilz der „weissen" Varietät des Madurafusses zu züchten. Kruse, Systematik der Streptotricheen. 59 Nach Vincent besteht der Parasit aus verzweigten Fäden von 1 — 1,5 fi Dicke, die auf einzelnen Nährböden an der Oberfläche in Luftfäden, aber auch in der Tiefe Sporen von 1,5 : 2 fi bilden. Fäden und Sporen färben sich wie bei den übrigen Streptothricheen mit den gewöhnlichen Anilinfarben und nach Gram. Die Fäden werden durch 3 — 5 Minuten währende Erhitzung auf 60 ° abgetötet, Sporen erst bei 85°. Entwicklung schon bei gewöhnlicher Temperatur, Optimum bei 37°. Kein Wachstum bei Sauerstoffabschluss. Auf Agar spärliches, auf Glycerinagar üppiges Wachstum. Die Kolonien sind knötchenförmig, hart, gelbweiss, später rötlich oder lebhaft rot. Gelatine wird nicht verflüssigt. Auf Serum uud im Ei keine Entwicklung, in Bouillon meist nur sehr spärliche, langsam wachsende Körnchen, auf Kartoffeln (bei saurer Reaktion) warzige, erst weissliche, später rote oder orange- farbene Wucherung, die mit weissen Luftfäden gesprenkelt ist. Milch wird langsam peptonisiert. Sehr üppig sind die Kulturen in vegetabi- lischen Infusen von schwach saurer Reaktion (Heu, Stroh, Gemüse, Kar- toffeln). Es bilden sich ohne Trübung der Flüssigkeit am Boden und an den Wänden der Gläser Flocken, die braun und an der Oberfläche rot werden können. Häufig entwickelt sich daselbst eine Decke, die mit einer weissen Sporenschicht belegt ist. Die Reaktion wird dabei alkalisch. Impfungen bei Tieren verschiedener Art schlagen fehl, höchstens entstehen geringe örtliche Erscheinungen. In den Knoten des Madurafusses finden sich die Streptothrixrasen teils rein, teils mit Eiterkokken zusammen. In ihrer Umgebung ent- wickelt sich ein eigentümliches, sehr gefässreiches, oft hämorrhagisches weiches Granulationsgewebe. Kolben wie beim Aktinomyces treten nicht auf, allerdings hat Vincent in der peripherischen Zone der Pilz- herde grosse koncentrisch geordnete, sehr blasse, ungefärbte spinde- lige, wie es scheint, mit den Fäden in Zusammenhang stehende Körper beobachtet, die vielleicht als Degenerationsprodukte der Fäden anzu- sehen sind. Durch die beschriebenen Charaktere ist die Str. Madurae von dem Aktinomyces leicht zu trennen. Ob der „gelben" und „schwarzen" Form der Pilzkörner besondere Varietäten entsprechen, ist nicht be- kannt. Sireptotlirix Eppingeri (Rossi-Doria). (Cladothrix asteroides Eppinger.) Von Eppinger (Zi. 9) in einem Hirnabscesse, der zu einer Cerebro- spinalmeningitis geführt hatte, in Reinkultur gefunden. Ausserdem waren sie nur noch in einer Bronchial- und Supraklavikulardrüse zu 60 Systematik der Streptotricheen. konstatieren, nicht dagegen in zahlreich vorhandenen fibrösen Knöt- chen der Lunge. Echt verzweigte Fäden (vgl. auch Rossi-Doria, A. J. 91) von 0,2 n Dicke, nach Gram färbbar, die in allen Nährböden Zerfalls- produkte, nach Eppinger's Beschreibung aber nur auf Kartoffeln Luft- fäden (mit Sporen) bilden. Wachstum schon bei gewöhnlicher Tem- peratur, am besten bei 37°, gar nicht bei Sauerstoffabschluss. Auf Agar entstehen, besonders schnell bei Zusatz von Zucker harte, weiss- liche Wärzchen, die allmählich grösser und runzlig werden und eine ochergelbe Farbe annehmen. Ahnlich auf Blutserum. Gelatine wird nicht verflüssigt, Kultur fast nur oberflächlich, orangegelb, gerunzelt. Auf Kartoffeln ziemlich zartes Wachstum in Form weisser, dann ziegel- roter Warzen, auf denen später ein weisser Flaum (wohl Luftfäden) auftritt. Bouillon wird nicht getrübt, an der Oberfläche entwickeln sich weisse schüsseiförmige Scheibchen, die zu Boden fallen und dort eine zusammenhängende Masse bilden. Kaninchen sterben nach intravenöser Injektion oder Einspritzung in lockeres Bindegewebe, Meerschweinchen nach subkutaner oder intraperi- tonealer Einverleibung von Reinkulturen in 5 Tagen bis 4 Wochen an Pseudotuberkulose aller Organe; Mäuse sind, wie es scheint, re- fraktär. Die kleinsten submiliaren Knötchen sind zusammengesetzt aus „Leukocyten" ohne Riesenzellen und verkäsen vom Centrum, das die Streptothrixfäden enthält, aus. Ob eine blos entzündliche Reaktion oder eine Zellwucherung hier vorliegt, ist unbestimmt. Grössere Herde können ebenfalls erweichen und zu Eiterhöhlen mit dicken Wandungen werden. Die Kulturen verlieren bei künstlicher Züchtung schnell ihre Virulenz (Rossi-Doria). Die Entstehung der Affektion beim Menschen ist wohl so zu denken, dass die Streptothrixkeime durch Inhalation (die betreffende Person war ein Glasschleifer) in die Lunge, von da in die Lymph- drüsen, in den Kreislauf und das Gehirn gelangten und am letzteren Orte einen Abscess erzeugten, der durch Perforation in die Ventrikel die tötliche Meningitis verursachte. Der Mangel der Gelatineverflüssigung, der Kolbenbildung, die üppige, pigmentierte Kultur charakterisiert, abgesehen von ihrer Pathogenität, diese Streptothrix. Neuerdings haben Sabrazes und Reviere (S. 95. 44) aus einem Hirnabscess eine Streptothrix isoliert, die sich durch gelbes Pigment, ausserdem aber auch durch ihr Verflüssigungs vermögen aus- zeichnen soll. Dieselbe wurde fernerhin in einem Falle von Broncho- pneumonie mit nachfolgenden miliaren Abscessen gefunden. Eine Identifizierung ist vorläufig nicht möglich. Kruse, Systematik der Streptotricheen. Q\ Streptothrix canis. Von Rabe (B. T. 88) in eitrigen Phlegmonen beim Hunde entdeckt. Nicht genau genug studiert. Möglicherweise mit einer anderen Streptothrixart identisch. Rasenbildende Fäden von 0,5 — 1 [i Dicke, bisher nicht gezüchtet. Der Eiter soll bei Hunden subkutan eingespritzt wieder Abscesse verursachen. Streptothrix Rosenbachii. Von J. Rosenbach (A. Ch. 1887) als Erreger des „Erysipeloids" (Erythema exsudativum multiforme) beobachtet. Sehr feine, verzweigte Fäden mit Sporenbildung (?), die in Gelatine ähnlich den Mäuseseptikämiebacillen wachsen. Durch ihre Verimpfung erzeugte Rosenbach auf seinem Arme ein typisches Erysipeloid. Streptothrix cuniculi (Schmorl). (Bacillus necrophorus Flügge, Bacillus diphtheriae vitulorum Löft'ler, Nekrosebacillus Bang.) Von Schmorl (Z. T. 91) bei einer Infektionskrankheit der Kaninchen, die durch eine an der Lippe beginnende und sich von hier rasch ausbreitende Nekrose des subkutanen Gewebes, fibrinöse Ent- zündungen der serösen Häute und entzündliche Lungenveränderungen ausgezeichnet ist, gefunden und reingezüchtet; soll nach Bang (r: J. 92. 314) mit dem von Löffler (M. G. 2) bei der Kälberdiphtherie und durch Verimpfung von breiten Kondylomen auf Kaninchen (B. ne- crophorus Flügge) gefundenen Mikroben identisch sein, auch das Pana- ritium des Rindes, die brandigen Pocken der Kühe, multiple Lebernekrosen und Leberabscesse, Diphtherie des Dünndarms und der Vagina der Rinder und brandige Prozesse des Pferdes und der Schweine ver- ursachen. Im Dünndarm der letzteren ist er regelmässig vorhanden. Die Mikroorganismen liegen auf Schnittpräparaten der betroffenen Gewebe immer in der Peripherie der nekrotischen Herde und bilden dichte Fädenbüschel. Ob den Fäden echte Verzweigung zukommt, ist noch zu entscheiden, daher ist ihre Zurechnung zum Genus Streptothrix nur eine vorläufige. Die Fäden erscheinen zuweilen aus Stäbchen zusammengesetzt. Ihre Züchtung gelingt nach Schmorl und Bang- unter anaeroben Bedingungen bei höherer Temperatur, bei Ver- wendung von Blutserum oder Serurn-Agarmischungen. Mäuse und Kaninchen sind für diesen Pilz sehr empfänglich, Meerschweinchen, Hunde, Katzen, Tauben und Hühner dagegen refractär. Mäuse und Kaninchen bekommen bei subkutaner Impfung lokale Nekrosen, die sich auch in multiplen Herden auf die innern Organe verbeiten. 62 Systematik der Streptotricheen. Streptothrix Hofmanni. (Mikromyces Hofmanni, M. Gruber). Wurde von v. Gensee als Luftverunreinigung gefunden, zusammen mit v. Hofmann -Wellenhoe studiert und von Gruber (A. 16) be- schrieben. Verzweigte Fäden, weniger als 1 [i dick, färben sich mit Gram, bilden in Kulturen, sowie im Tierkörper kolbige und pilzhut- artige Anschwellungen, die auch (z. B. in Bouillon) verkalken können. Luftfäden werden nicht entwickelt, dagegen stäbchen- und kokkenartige Fragmente. Die Kulturen sterben in 1 — 2 Monaten ab. Wachstum findet unter 22° nicht statt, wird durch Sauerstoffzutritt begünstigt. Auf Nähragar entwickeln sich unregelmässig umrandete, grau weisse bis bräunliche, feste Kolonien, deren Oberfläche oft gefaltet ist. Auf Gelatine, Kartoffeln und Seruni kein Wachstum. Bouillon bleibt klar mit pulverigem Bodensatz, manchmal mit Decke an der Oberfläche. Durch Zusatz von Zucker zu den Nährböden wird das Wachstum viel üppiger, es wird dabei Säure (Essigsäure) gebildet. Mäuse erscheinen refractär, Kaninchen und Meerschweinchen erkranken nicht bei intravenöser oder intraperitonealer Injektion, aber namentlich die ersteren bei subkutaner Einspritzung nicht zu kleiner Mengen. Es entwickelt sich dabei eine eitrig-fibrinöse Binde- gewebsentzündung mit Abscessbildung, die aber stets lokalisiert bleibt. Nur in den ersten Tagen sind die Pilzrasen darin nachzuweisen, eine erhebliche Vermehrung derselben findet nicht statt. In einzelnen Teilen des Knotens finden sich Drusen mit Kolben, die an Aktinornyccs er- innern, sich aber wie die Fäden färben lassen. Streptothrix violacea (Rossi-Doria). Wurde von Rossi-Doria (A. J. 91) mehrmals aus der Luft und aus Wasser gezüchtet. Typische Streptothrix mit verzweigtem Mycel und sporenbildenden Luftfäden, färbbar nach Gram; Kolonien violett gefärbt, zuerst isoliert, dann zu faltigen Membranen vereinigt. Auch der Nährboden färbt sich rotviolett. Gelatine wird bei gewöhnlicher Temperatur verflüssigt. In Bouillon sehr langsame Entwicklung von kompakten Knötchen am Boden, vereinzelte Kolonien an der Oberfläche. Die Flüssigkeit wird schwach weinrot gefärbt. Auf Kartoffeln ebenfalls rotviolette Kolonien, von weissem Flaum bedeckt und mit brauner Färbung der Umgebung. Auch in Milch violette Pünktchen, sehr langsame Peptonisierung. Keine anaerobe Entwicklung. Meist nicht pathogen, aber einmal verursachte die intraperitoneale Injektion von 2 ccm binnen 22 Tagen eine Pseudotuberkulose der Mesenterialdrüsen, Milz, Leber, Lungen. Im Centrum der jüngsten Kruse, Systematik der Streptotricheen. 63 Knötchen lagen Riesen- und Epitheloidzellen, zwischen ihnen spärliche Pilzfäden, die sich wieder herauszüchten Hessen, in der Peripherie zellige Infiltration ; die mittelgrossen Knoten zeigten Nekrose im Centrurn, umgeben von zahlreichen Eiterkörperchen, dann eine Epitheloidzellen- schicht und zuäusserst die Infiltrationszone. Diese Streptothrixart ist hauptsächlich durch ihr Pigment charakterisiert. Streptothrix aurantiaca (Rossi-Dokia). Aus Luft isoliert (Rossi-Doeia, A. J. 91). Verzweigte Fäden mit Luftfäden und Sporen. Wächst schon bei gewöhnlicher Temperatur, nicht bei Sauerstoffabschluss. Kolonien in Gelatine wachstropfenähnlich , zart gelb, dann orangefarben, schliess- lich mit weissem Flaum bedeckt. Auf Agar keine Luftfädenbildung. Durch Zusammenfliessen der Kolonien entsteht eine warzige (nicht ge- faltete) Membran. Gelatine wird nicht verflüssigt, auch keine Farbstoff- bildung an der Oberfläche. Auf Kartoffeln eine dünne, allmählich ins Orangefarbene übergehende Haut. Milch wird nicht verändert, es ent- wickeln sich auf ihr orangefarbene Flecken. Erwies sich Tieren gegenüber nicht pathogen. .Streptothrix citrea. Von Gaspeeini (C. 15. 684) als Aktinomyces citreus bezeichnet, aber nicht beschrieben. Streptothrix carnea (Rossi-Doeia). Ziemlich selten in der Luft. Verzweigtes Mycel mit Luftfäden und Sporen. Wachstum bei ge- wöhnlicher Temperatur. Die Kolonien charakterisieren sich auf allen Sub- straten durch ihre Kleinheit und rosige Farbe. Auch der Nährboden wird rötlich gefärbt. Niemals enstehen gefaltete, sondern höchstens warzige Membranen. Gelatine wird nicht verflüssigt. Nicht pathogen. Streptothrix rubra. Von Ruiz Caeabo (r: C. 17. 13,14) aus Sputum isoliert, Dicke verzweigte Fäden mit Sporen. Schnelles Wachstum auch unter anaeroben Bedingungen und Bildung ziegelroter Kolonien an der Oberfläche, Gelatine wird verflüssigt, hier fehlt die Färbung. Nicht pathogen. Streptothrix chromogena (Gaspeeini). (Str. nigra Rossi-Doria.) Von Gaspeeini, Rossi-Doeia (A. J. 91) u. A. häufig aus Luft aufgefangen. Von Keuse und Pasqttale (Z. 16. 1) in den Mesen- 64 Systematik der Streptotricheen. terialdrüsen einer Dysenterieleiche, sowie in einem Leberabscess ge- funden. Verzweigtes Mycel mit reichlichen Luftfäden, die nur auf Glycerin- agar zu fehlen scheinen. Rasches Wachstum schon bei gewöhnlicher Temperatur, nicht bei Sanerstoffabschluss. Die Kolonien sind warzig, in der Mitte häufig zerrissen, schmutziggelb, mit weissem Flaum und Oltröpfchen bedeckt. Der Nährboden wird tiefbraun gefärbt. Ver- flüssigung der Gelatine, Peptonisierung der Milch; bildet hier wie auf der Bouillon Decken. Wächst auch sehr üppig auf allen möglichen Vegetabilien, langsam in Wasser. Nicht pathogen. Streptothrix albido-flava (Rossi-Doria). Nicht selten in der Luft (Rossi-Doria, A. J. 91). Verzweigtes Mycel mit spärlichen Luftfäden. Wachstum schon bei gewöhnlicher Temperatur, nicht bei Luftabschluss. Färbung der Kolonien gelblich, keine Färbung des Nährbodens. Gefurchte, leisten- förmige Wucherungen auf der Oberfläche desselben. Langsame Ver- flüssigung der Gelatine. Üppiges Wachstum in Form von schwim- menden Inseln in Milch, die dabei peptonisiert wird. Nicht pathogen. Streptothrix invulnerabilis. (Cladothrix invulnerabilis Acosta und Grande Rossi.) Wurde von den spanischen Forschern (r: C. 14. 1) in Flusswasser und in den nach der gewöhnlichen Methode sterilisierten Nährböden als Verunreinigung gefunden. Es stellte sich heraus, dass diese Strepto- thrixart gegen Erhitzung (Temperatur von 100 — 120°) ausserordentlich resistent ist. Ob diese Eigenschaft blos den Sporen oder auch den Fäden zukam, wurde nicht untersucht. Verzweigtes Mycel mit Luftfäden. Eigelbe, harte, mit weisslichem- Flaum bedeckte Kolonien, die zu runzeligen Schwarten zusammen- fliessen, die Gelatine verflüssigen, bei gewöhnlicher Temperatur und auch bei Sauerstoffabschluss vegetieren. Die Umgebung von Kartoffel- kulturen wird schwärzlich gefärbt, Wachstum auch in Wasser in Form wolkenartiger Trübungen. Nicht pathogen. Streptothrix alba (Rossi-Doria.). (Aktinomyces bovis albus Gasperini, Cladothrix liquefaciens Hesse und Garten.) Die häufigste aller Streptothrixarten, gemein in Luft und Wasser, auch von Almquist (Z. 8) als Streptothrix Nr. I — III beschrieben. Kruse, Systematik der Streptotricheen. 65 Verzweigtes Mycel mit sehr reichlicher Luftfädenbildung, die allen Kulturen ein weisses Aussehen verleiht. Aerobes Wachstum. Aus der Vereinigung der Kolonien entstehen besonders auf Gelatine grosse, breitgefaltete Membranen mit weissein Flaum und OltrÖpfchen. Ver- flüssigung der Gelatine. Milch wird peptonisiert. Auf Vegetabilien aller Art üppige Entwicklung. Die Wacbstumsintensität ist aber recht variabel (Rossi-Dokia, A. J. 91). Fig. 25. Streptothrix nach Almquist. Ungefärbt. 1. Verzweigte Fäden aus einer Spore (sp), ausgekeimt in einer Kultur im hängenden Tropfen. 2. Luftfäden in Sporen zerfallen, (a) untergetauchter Faden. 3. Faden aus Agarkultnr mit kurzem, dickem Seitenzweig (sporenhaltig?). Vergr. 1000. Erwies sich in den Experimenten Rossi-Doria's als nicht pathogen, soll aber nach Gasperini (r: C. 15.684) auch „Aktinomykose" bei Rindern verursachen könneu (s. S. 51 — 56). Almquist hat diese Str. einmal auf einer Platte vom Ventrikelinhalt bei Meningitis gefunden. Sie war wahrscheinlich ebenso zufällig dahin gelangt (vielleicht mit dem Wasser) wie die „Cladothrixart,'" die Naunyn (Mitt. Klin. Königsberg. 88) bei der Sektion eines Falles von Chorea auf den Hirnhäuten und den endokarditischen Efflorescenzen gesehen hat. Bemerkenswert bei dem letzteren Befand war die bräunliche Färbung der Pilzfäden (Eisenoxyd- hydrat). — Als der Str. alba sehr nahestehend sind die beiden Strepto- Flügge, Mikroorgonismeii. :j. Aufl. II. 5 ß(3 Systematik der Streptotricheen. thricheen, die Hesse (Z. Ch. 34) und Garten (Z. Ch. 41) unter dem Namen Cladothrix liquefaciens beschrieben haben, hier anzufügeD. Es handelte sich um zwei aktinomycesähnliche Erkrankungsfälle des Menschen, aus denen die Mikroorganismen in Reinkultur gewonnen wurden. Sie bildeten gelbliche Körnchen im Eiter, aber keine kolbigen Drusen. Die Kultur gelang ursprünglich nur schwer. Hesse erhielt an Tieren überhaupt keine, Gartex nur selten und dürftige Resultate. Garten schreibt dem „Kokkenstadium" Beweglichkeit zu. — Der Str. alba ähnlich sind ferner zwei ,.Cladothricheen", die Tschierschke (Leip- ziger Diss. 91) aus dem Leberblut einer Eklamptischen und aus Vaginal- sekret gezüchtet hat (vgl. Str. chromogena und Eppingeri). Streptothrix Foersteri (F. Cohn). F. Cohn (B. B. 1,3) hat Formen, die in den Entwicklungskreis einer Streptothrixart gehören, in bröckligen, talgartigen oder sandigen Konkrementen der Thränenkanäle gefunden. Es waren dünne , ver- zweigte und spiralig gewundene Fäden und kokkenartige Massen. Spätere, genauere Untersuchungen darüber liegen nicht vor, so dass es zweifelhaft bleiben muss, ob man es hier mit einer besonderen Art zu thun hat. Jedenfalls hat schon Cohn den Unterschied der Streptothrix von der Cladothrix erkannt. Elschnig (Monatsbl. f. Augenheilkunde. 33) will im Thränenkanal eine echte Aktinomycesdruse gefunden haben. Dritter Abschnitt. Systematik der Bakterien. Erstes Kapitel. Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation von Dr. W. Kruse. A. Geschichtliches.1) Der erste Forscher, der sich nach dem Vorgange von Leeuwen- hoek (1675), 0. F. Müller (1773) und Bory de St. Vincent (1824) mit dem systematischen Studium der kleinsten Lebewesen intensiver be- schäftigte, Ehrenberg2) (183S), stellte die Bakterien zu den Infu- sorien unter dem Namen der Vibrionia, die er in fünf Gattungen einteilte: 1. Bacterium: gerade, starre Fäden (3 Arten). 2. Vibrio: gerade Fäden, schlangenähnlich beweglich (9 Arten). 3. Spirillum: starre Spiralfäden (3 Arten). 4. Spirochaete: biegsame Spiralfäden (1 Art). 5. Spiro discus: Spiralen aus scheibenförmigen Gliedern. Dujardin3) (1841) vereinigte die vorletzten Genera unter Spirillum, der Spirodiscus ist nie wieder gesehen worden. Davaine (1859 und 1868) wählte den Klassennamen Bakterien und fügte die bewegungs- losen Stäbchen als Bakteridien hinzu, eine Bezeichnung, die auch jetzt noch in der französischen Litteratur für den Milzbrandkeim An- wendung findet. Hoffmann4) (1869) erkannte die Notwendigkeit, auch die kugeligen Elemente, die früher als Monaden getrennt aufgeführt wurden, mit den übrigen Bakterien zu vereinigen und griff den von Hallier (1866—68) zuerst gebrauchten Ausdruck Mi krokokkus auf. Die Beweglichkeit hielt er für einen sekundären Charakter und wTählte 1) Vgl. F. Cohn, B. B. 1, 2, Hcjeppe (L. L.) und Arloing, Les Virus. Paris 91. Hier ist auch die ältere Terminologie besprochen. 2) Ehrenberg, Die Infusionstierchen als vollkommene Organismen. Leipzig 1838. 3) Dujardin, Histoire naturelle des Zoophytes. Paris 1841. 4) Hoffmann, B. Z. 69. 5* 68 Systematik der Bakterien. statt dessen die Grösse als unterscheidendes Merkmal; er unterschied danach: Mikro-, Meso- und Megabakterien und Mikro-, Meso- und Megakokken. Für Billkoth l) (1874) bedeuteten diese Begriffe nur verschiedene Formen eines und desselben Wesens, der Coccobacteria septica; er sprach ausserdem noch je nach der Art der Gruppierung und Ver- bindung von Mono-, Diplo-, Strepto-, Glia-, Petalo-, Askokokken und -Bakterien. Einige dieser Termini haben sich bis jetzt im Sprach- gebrauche erhalten. 1872 stellte F. Cohn (B. B. 1,2) ein System der Bakterien auf, das auf einem neuen Charakter, nämlich auf dem Vorhandensein oder Fehlen der Zooglöa resp. der Fadenbildung gegründet war. ' I. Tribus: Sphaerobacteria (Kugelbakterien) , kugelig- oder oval, unbeweglich, öfters Zooglöen. ^chromogenei 1. Gattung: Micro coccus zymogene J Arten. I pathogene ; II. Tribus: Microbacteria (Stäbckenbakterien), kurz cylin- drisch, beweglich, öfters Zooglöen. 2. Gattung: Bacterium{ g fSla.^ III. Tribus: Desmobacteria (Fadenbakterien), ohne Zooglöa, in Fäden auswachsend. { B. subtilis i 3. Gattung: Bacillus B. ülna Fäden gerade. I B. anthracis/ 4. Gattung: Vibrio/ \ ^Jf^*} Fäden wellig gebogen. IV. Tribus: Spirobacteria (Schraubenbakterien), ohne Zooglöa, bewegliche Schrauben. 5. Gattung: Spirochaete mit tlexiler, langer, enggewun- dener Schraube. Sp. plicatilis. 6. Gattung: Spirillum mit starrer, kürzerer und weit- läufigerer Schraube, Sp. tenue. undula. volutans. Bakterien Wenige Jahre darauf (1875) gab Cohn (B. B. 1, 3) anknüpfend an schon längst von ihm verfochtene Ideen eine Übersicht über die Ver- wandtschaftsverhältnisse der eigentlichen Bakterien mit der chloro- phyllhaltigen Algengruppe der Phykochromaceen und den Schwefel- und Purpurbakterien. Unter Zurückweisung des von Nägeli gegebenen Namens der Schizomyceten vereinigte Cohn die genannten Mikro- organismen als Schizophyten und teilte sie entsprechend der Bildung von Zooglöen oder von Zellfäden in 1) Billroth, Untersuchungen über die Vegetationsforrnen der Coccobacteria septica. Berlin 1874. Ki:i SE, Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation. 69 1. Tribus: Gloeogenae und II. Tribus: Xematogenae. Bakterien: Phykochromaceen: Bakterien: Phykochromaceen: Chroococcus Bacillus Synechococcus Leptothrix 1)Beggiatoa(schwefelha I fcig) Hypheothrix Micrococcus Aphanocapsa Oscillaria 1 .acterium Aphanothece Crenothrix l) Chamaesiphon Gloeocapsa Gloeotkece Merismopedia Clathrocystis (mit Bakteriopurpurin) Coelosphaerium Vibrio Spirillum Spirochaete Spirulina Sarcina ') Gomphosphaeria Ascococcus Polycistis Coccockloris. Polycoccus Streptococcus Anabaena. Spirosira, Mastigothrix Myconostoc1) Clithonoblastus, Limnö- clüide Nostoc, Hormosiphon Eivularia, Zonotrichia Cladothrix1) Calothrix, Scytonema Streptotlirix x ) Merizomy ria , Mastigo- cladus Scliizosiphon, Geocyclus. Zopf2) (1883 — S5) trennte die Bakterien wieder als Spaltpilze (Scliizornyceten) von den Spaltalgen und teilte sie in: 1. Coccaceen, 1. Genus: Streptococcus (Schnurkokken), bestehend aus kugeligen 2 Elementen. 8. 4. 5. 2. Bacteriaceen, 1. bestehend aus Kokken, geraden oder gekrümmten 2. Stäbchen und geraden oder 3. schraubigen Fadenformen. 4. Merismopedia3) (Tafelkokken), Sarcina (Packetkokken . Micrococcus ( Haufenkokken), Ascococcus (Schlauchkokken). B acterium: Kokken und Stäbchen, ohne Sporen. Spirillum: Schraube ohne Sporen. Vibrio: Schrauben mit Sporen. L e u c o n o s t o c 3) : Kokken und Stäbchen in Ketten, Sporen, Zooglöa. 5. „ Bacillus: Kokken und Stäbchen. Sporen. 6. „ Clostridium: wie Bacillus, aber Sporen in spindeligen Elementen gebildet. 1) Sarcina G-oodsir (1842); Leptothrix Kützing (1843); Leptothrix buccalis Robin (1853); Crenothrix Colin (1870); Cladothrix Cohn (1875); Streptothrix Cohn (1875); Myconostoc Cohn (1875). 2) Zopf, Spaltpilze. 1.— 3. Auflage. Breslau 1SS3— S5. 3) Merismopedia ist schon von Meyen (1839) eine Phykochromacee (s.o.) genannt worden, die ZoPF'sche Spezies ist also anders zu benennen, etwa Merista mit Hueppe (s. u.), oder Tetragenus is. unsere Nomenklatur). Leuconostoc van Tieghem (1879); Clostridium Prazmowski (ISN- . 70 Systematik der Bakterien. 8. Leptothricheen: 1. Crenothrix: mit Scheiden, ohne Schwefel, in Kokken. Stäbchen, 2. Beggiatoa1): ohne Scheiden, mit Schwefel. Fäden (gerade oder 3. Phragmidiothrix '): ohne Scheiden und schraubig) mit Gegensatz Schwefel, mit sehr weitgehender Teilung, von Basis und Spitze, 4. Leptothrix: ohne Schwefel, mit und ohne ohne Sporen. Scheiden. Teilungen nicht weitgehend. 4. Cladothricheen: 1. Cladothrix (schliesst die Streptothrix ein). in Kokken , Stäbchen, Fäden und Schrauben, Fäden mit Pseudover- zweigung, ohne Sporen. Van Tieghem (Traite de botanique 1883) und besonders de Baey (L. 1884) legten den Hauptwert bei der Klassifikation auf das Eintreten oder den Mangel echter (endogener) Sporenbildung und unterschieden demnach 1. die endosporen und 2. die arthrosporen Bakterien, auf welche sie die einzelnen Gattungen verteilten. Im engen Anschluss an de Bary und Zopf hat Hueppe (L. und LL.) folgendes System ent- worfen: 1. Coccaceen: Mikrokokkus , Staphylokokkus, Askokokkus — in Kokkenformen. Sarcina — Merista (Tafelkokken) — Leuconostoc, Streptokokkus. 2. Bakteriaceen: Bacterium uud Spirulina1) (Proteus), ohne in Stäbchen oder Fäden. Endosporen — Bacillus, Clostridium mit Endo- sporen. 3. Spirobakteriaceen: Spirochaeta ohne Endosporen — Spirillum mit inKomma-oderSchrauben- Endosporen, Vibrio mit Formveränderung bei der form. Sporenbildung. 4. Leptotricheen 1 . . . „ k /--n n Mi • i / wie bei Zopf. 5. Cladothricheen) Auch Guignaed (bei Aeloing, L.) gründete seine Klassifikation auf die Sporenbildung, setzte aber zu den Endosporen eine Menge Bakterien, bei denen die Entwicklung von Sporen durchaus nicht nach- gewiesen ist. Ferner ging er auf die alte Unterscheidung von kurzen (Bakterien) und langen Stäbchen (Bacillen) zurück und verteilte die Namen Vibrio, Spirillum und Spirochaete etwas willkürlich auf die verschiedenen Schraubenformen. Flügge hat in Anlehnung an Rabenhoest-Wintee ( Kryptogamen- fiora. Leipzig 81) in der ersten Auflage dieses Buches (Fermente und Mikroparasiten. Leipzig 1883) die Gattungen Micrococcus, Ascococcus, 1) Phragmidiothrix Engler (1882); Beggiatoa Trevisan (1840); Spirulina ist von Link (1843) eine Phykochromacee genannt worden, der HuEPPE'sche Terminus ist also zu verwerfen, übrigens auch überflüssig (s. u.). Kruse, Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation. 71 Sarcine, Clathrocystis — Bacterium, Bacillus, Leptothrix, Beggiatoa — Spirillum, Spirochaete — Streptothrix, Cladothrix — Myconostoc aufgestellt, in der zweiten (1886; aber blos die drei Abteilungen der Mikrokokken (kugelig oder eiförinig),Bacillen(Stäbchen),Spirillen (Schrauben und Kommas) aufrecht erhalten und ihnen als vierte die der Spaltpilze mit variabler Wuchsform (Cladothrix, Beggiatoa Crenothrix) zugesellt. In ähnlicher Weise hat Baumgaeten (L. 188S) die relativ ein- förmigen (monomorphen) Arten als Kokken, Bacillen, Spirillen, die pleomorphen Arten als Spirulinen (Proteus), Leptothricheen und Cladothricheen (Zopf) unterschieden. Eine Unterabteilung der Haupt- gruppen wird hier wie bei Flügge höchstens für die Kokken durch- geführt. Coenil und Babes (L. 1890) wollen von den echten Bakterien, die sie in vier Gruppen: Mikrokokken, Bakteriaceen (meist sehr kurze Stäbchen), Bacillen (lange Stäbchen, meist gerade und sporenbildend, aber auch ..krumme'1 wie die Vibrionen der Cholera) und Spiro- bakterien einteilen, die höher organisirten Spezies, wie Beggiatoa, Cladothrix u. s. w., getrennt wissen. Steknbeeg (L. 1892) schliesst sich der BAOiGARTEN'schen Klassi- fikation an. Neuerdings hat Migula (Arb. d. bakteriol. Inst. Karlsruhe. 95. I. 2) folgendes System aufgestellt: Bacteria. 1. Familie: Coccaceen: 1. Gattung: Streptokokkus: Teilung- nach einer Richtung, unbeweglich. 2. „ Mikrokokkus: Teilung nach zwei Richtungen, unbeweglich. 3. „ Sarcina: Teilung nach drei Rich- tungen, unbeweglich. 4. ., Planokokkus: Teilung nach zwei Richtungen, beweglich. 5. ., Planosarcina: Teilung nach drei Richtungen, beweglich. 2. Familie: Bakteriaceen: 1. Gattung: Bakterium, unbeweglich, oft mit Endosporen. 2. ,, Bacillus, beweglich durch Geisseln, die über den ganzen Körper verteilt sind, oft mit Endosporen. 3. „ Pseudomonas, beweglich durch polare Geisseln, manchmal mit Sporen. 72 Systematik der Bakterien. 3. Familie: Spirillaceen: 1. Gattung: Spirosoma, unbeweglich, starr. 2. „ Mikrospira, beweglich durch Ibis 3 polare Greissein, starr. 3. „ Spirillum, beweglich durch 5 bis 20 polare Geisselu, starr. 4. „ Spirochaete, beweglich durch nn- bekannte Organe. Körper schlangen- artig biegsam. 4. Familie: Chlam3rdobakteriaceen: 1. Streptothrix, unverzweigt. 2. Cladothrix, Pseudoramifikation. 3. Crenothrix. 4. Phragmidiothrix. 5. Thiothrix. Anhang: 5. Familie: Beggiatoaceen: Beggiatoa. Die Neuerung, das Vorhandensein oder den Mangel der Beweg- lichkeit und deren Qualität als Gattungscharakter zu verwenden, scheint uns sehr wenig glücklich (s. u. C). Die gewählten Gattungsnamen haben früher andere und zum Teil die entgegengesetzte Bedeutung gehabt (Bakterium, Bacillus, Spirillum, Spirochaete, Streptothrix). Die 4. Familie ist keine natürliche. ') B. Verwandtschaften. Im Folgenden besprechen wir die den Bakterien verwandten Formen. 1. Die Phykochromaceen2) (Cyanophyceen, Schizophyceen oder Spaltalgen) bilden mit den Bakterien (Schizomyceten, Spaltpilzen) die Gruppe der Schizophyten oder Spaltpflanzen (Cohn, s. o.). Sie sind wie die Bakterien einzellig, vermehren sich durch Teilung der Zellen in zwei gleiche Hälften, leben vereinzelt oder bleiben in faden-, scheiben- oder haufenförmigen Verbänden, die aus dem Wachstum nach einer, zwei oder drei aufeinander senkrechten Richtungen entstehen, vereinigt. Die Zellen sind kleiner wie die der echten Algen, aber meist grösser als die der Bakterien und mit einer deutlichen Membran versehen; es giebt aber auch kleinste Formen, von der Grösse der Bakterien, an denen die Unterscheidung einer Membran nicht gelingt. Häufig wandelt sich die Zellenhülle in eine Gallerte um, die dem Schleime der Bakterien- zooglöa ähnelt. Nach Zaciiarias (Ber. d. deutsch, botan. Ges. S9 [31]) 1) Eine ähnliche, auf Sporen- und Geisselbildung gegründete Einteilung der Bakterien hat auch A. Fischer (J. W. B. 94) versucht (,,Bacillus", „Bacterium", ,,Bactrillum'', Bactridium" u. s. w.). 2) Vgl. die Tab. phycologic. von Kützing. I. 1845—49. Nordhausen, und Ki'*TziNC4, Spezies algarum, Leipzig 1849; A. B. Frank, Botanik. 2. Bd. Leipzig 1893. Kruse, Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation, 73 ist ein Centralkörper vorhanden, der manchmal nukleinähnliche Be- standteile enthält; ein deutlicher Kern fehlt. Das Hauptmerkmal der Phykochroinaceen ist der Farbstoff (Phykochrom), der die Zellen gleichinässig tingirt; er besteht aus einer Mischung von echtem Chlorophyll und Phykocyan (oder Modifikationen davon), die grüne, blaue bis tiefviolette, gelbe bis braune und rote Färbungen bewirkt. Echte endogene Sporen werden nicht gebildet, sondern nur Dauerzelleu durch Verdickung der Zellmembranen. Nicht damit zu verwechseln sind die sog. Grenzzellen, d. h. abgestorbene Elemente, die vergrössert sind und verdickte Wandungen haben. Nur wenige Phykochromaceen sind beweglich, so zeigen die Oscillariaceen langsame, schwingende und drehende Bewegungen, und die Merismopedia soll in Schwärm- zustand übergehen können (cit. nach Winogradsky). Geissein sind bisher nicht bekannt. Die Phykochromaceen leben in Süss- und Salz- wasser oder an feuchten Orten (Felsen, Baumrinden etc.) Ihre ver- schiedenen Formen zeigen eine grosse morphologische Übereinstimmung mit denen der Bakterien, wie die oben wiedergegebene Tabelle Cohn's, die noch vervollständigt werden könnte, beweist. 2. Einige wenige Arten sind bekannt geworden, die reines Chlorophyll enthalten, sonst aber völlig bakterienähnlich sein sollen, nämlich das Bacterium viride und der sporenbildende Bacillus virens van Tieghem's [) und das sehr blassgefärbte Bacterium chlorinum Enoelmann's '). Ob der grosse Kaulquappenbacillus Frenzel's (Z. 11), der eine inkonstante zarte Grünfärbung seiner Aussenzone zeigt und hellgrüne Sporen bildet, sowie die „grünen Bakterien" Winograbsky's x) hierher gehören, muss zweifelhaft bleiben. 3. Durch Lankester's2) Beschreibung wurde zuerst die Aufmerk- samkeit auf die wasserbewohnenden Purpurbakterien gerichtet. Es sind das bakterienähnlich gestaltete Formen, die neben einem wechselnden Gehalt an schwarz glänzenden Schwefelkörnchen (Cohn 1875) einen braunen, roten bis violetten Farbstoff, das Bakteriopurpurin Lankester's, vielleicht neben einem grünen (chlorophyllartigen? Bütschli) enthalten. Winogradsky hat nachgewiesen, dass die Purpurbakterien wie die farblosen Schwefelbakterien (Beggiatoa) nicht, wie man vordem glaubte, 1) van Tieghem, Bull. Soc. bot. de France. Leipzig 1880. 174; Engelmann, B. Z. 82; Winogradsky, Beitr. z. Morph, u. Physiol. d. Bakterien. Leipzig 88. 2) Lankester, Quarterly Journal of inicrosc. scienc. 1873 u. 1876; Cohn, B. B. 1. 3; Warming, Om nogle Bacterien. Kjöbenhavn 76 ; Engelmann, Pflüger' s Archiv. 30. u. 42. Bd.; Zopf, Zur Morphologie der Spaltpflanzen. Leipzig 82; Winogradsky, Bot. Z. 87 und Beitr. z. Morph, u. Physiol. d. Bakt. Leipzig 88 mit Tafeln ; Bütschli, Bau der Bakterien. Leipzig 90. 74 Systematik der Bakterien. Schwefelwasserstoff produzieren, sondern den durch Bakterienwir- kung entstandenen Schwefelwasserstoff der Nährlösungen oxydieren und dabei Schwefel aufspeichern, um ihn bei mangelndem Zutritt des Gases wieder zu verbrennen. Die Bedeutung des Farbstoffs ist nicht ganz aufgeklärt. Die Angaben Engelmann's, dass unter dem Einflüsse des Lichtes auf sein rotes Bacterium photometricum „erst die Be- wegungen desselben geweckt werden", konnte von Winogradsky nicht bestätigt werden. Auch im Dunkeln wird das Pigment gebildet und finden Bewegungen statt. Dagegen hat das Licht sicher einen richtenden 2. ® Fig. 26. Purpurbakterien nach Winogradsky. 1. Thiocystis violacea. 2. Amöbobacter granula. 3. Thiopedia. 4. Chroinatium Okenii. 5. Chromatium Weissii. 6. Rhabdochromatium minor. 7. Rhabdochromatium fusiforme in Teilung. 8. Bacillus ruber. Vergr. 1000. Einfluss auf die Purpurbakterien (Phototaxis). Ohne Sauerstoff zu leben vermögen die Purpurbakterien nicht, es genügen dazu aber ausserordentlich geringe Mengen, wie sie z. B. im Lichte von den „grünen Bakterien", die in ihrer Gemeinschaft selten fehlen, produziert werden; jeder Sauerstoffüberschuss wirkt schädlich. Ausser der Auf- deckung der physiologischen Verhältnisse dieser merkwürdigen Mikro- organismen gebührt Winogradsky das Verdienst, ihre Entwicklungs- geschichte gegenüber den älteren Angaben festgestellt zu haben. Lankester hatte alle möglichen, kugligen, Stäbchen-, Spirillen- und monadenähnlichen, roten Formen als Bacterium rubescens, Warming Kruse, Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation. 75 als Bacterium sulfuratum und Zopf als Beggiatoa roseo-persicina ver- einigt, abgesehen von ihrer physiologischen Zusammengehörigkeit, hauptsächlich aus dem Grunde, weil sie häufig neben einander vor- kommen und mannigfache Übergänge zu einander bilden. Durch sorg- fältige, langwierige Beobachtung der Entwicklung in Deckglaskulturen konnte Winogkadsky nachweisen, dass bei den Purpurbakterien von einem Pleomorphismus in dem Sinne der genannten Autoren nicht die Rede ist, dass die einzelnen Formen vielmehr besonderen Spezies an- gehören. Auch Bütschli hat das neuerdings bestätigt. Winogkadsky stellt folgendes System auf: Die roten Schwefelbakterien umfassen (vgl. Fig. 26): 1. Zellen zu Familien vereinigt: a) Teilung der Zellen nach drei Eiclitungen des Kaum es: Thiocystis, Thiocapsa, Thiosarcina (schwärmfähige oder in Gallerte ruhende Kokken, die grössten 5 ,u, die kleinsten 1 (i). b) Teilung der Zellen zuerst nach drei, dann nach zwei Richtungen: Lamprocystis (schwärmfähige Kokken). c) Teilung der Zellen nach zwei Richtungen: Thiopedia (schwärm- fähige Tafelkokken). d) Teilung der Zellen nach einer Richtung: Amöbohacter: Kokken und Kurzstäbchen, durch unsichtbare Plasmafäden verbunden, z. T. sehr klein (0,5 (i), die Kolonien amöboid beweglich. Thiothece: grosse Kokken (4 |u), in dicken Gallerthüllen. Thiodictyon: Stäbchen mit zugespitzten Polen, in netzförmiger Anordnung. Thiopolykokkns: solide, unbewegliche Kokkenhaufen. 2. Zellen frei, zeitlebens schwärmfähig (mit Geissei). Chromatium: Zellen cylindrisch-elliptisch: Chr. Okenii = Monas Okenii Ehrenberg, 6:8 — 15 jt, Chr. vinosa = Monas vinosa Cohn, 2 : 2,5 — 5 |W, Chr. minutissimum, 1 : 1,2 ff. Rhabdochromatium: stab- und spindelförmig. Rh. roseum = Rhab- domonas rosea Cohn, 3 — 7 : 15 — 30 (U. Thiospirillum: spiralig gewunden: Th. sanguineum = Spirillum sanguineum Cohn = Ophidomonas sanguinea Ehrenberg, 3 : 20 — 40 ju. Hierzu kommt wohl noch der Bacillus ruber von Frank-Cohn (B. B. 1, 3. S. 181). Wenn diese Formen vielfache Analogien mit Phykochromaceen und Bakterien (mit Beggiatoa durch den Schwefelgehalt, mit Kokken und Spirillen durch ihre Morphologie) zeigen, so sind sie durch Chromatium und Rhabdochromatium einer Gruppe der Protozoen, den Flagellaten, und zwar den mundlosen Monaden verwandt. Diese Beziehungen werden dadurch noch enger, dass nach Bütschli wahr- scheinlich das Bakteriopurpurin mit dem Farbstoffe der Euglena sanguinea 7(3 Systematik der Bakterien. und der Häuiatokokken, also höherer Flagellaten, identisch ist (vgl. Bütschli in Bronns Klassen d. Tierreichs. 1. Bd., 2. Abt. S. 733). 4. Auch unmittelbare Beziehungen der Bakterien zu den Flagel- laten sind unzweifelhaft vorhanden. Unter Umständen kommen bei den ersteren Zustände vor, die an mundlose Monaden erinnern, z. B. hat Russell bei einem Bacillus aus dem Golf von Neapel in wenige Tage alten Kulturen bewegliche, an Monas vinosa erinnernde Zustände getroffen, sie gingen aus gewöhnlichen kleinen Bacillen hervor (Z. 11.201). Aus dem letzteren Umstände folgt schon, dass man es hier mit mehr oder weniger degenerierenden Elementen zu thun hat, wie sie, allerdings nicht so charakteristisch, auch bei anderen Bakterien angetroffen werden (vgl. Bd. 1, 1. Abschn. 3. Kap. u. E). Trotzdem wird man ihnen eine gewisse Bedeutung nicht versagen können. Die beweglichen Bakterien ähneln ferner den Flagellaten durch den Besitz von Geissein; freilich sind die- selben gewöhnlich nicht so typisch angeordnet wie bei den letzteren. Auch der Mangel einer Cellulosemembran und ihre saprophytische Lebensweise bringen die Bakterien den Protozoen näher. Die spiralige Drehung des Körpers finden wir sowohl bei Bakterien als bei Flagel- laten (Trypanosoina, Bodo, Phacus). Schliesslich ist die endogene Sporenbildung der Bakterien ein Vorgang, der im Reiche der Flagel- laten gewisse Analogien hat (z. B. in den endogen entstandenen Dauer- formen bei Monas). Übrigens sind auch, zwar nicht bei Phykochro- maceen, aber bei höheren Algen (Chlorophyceen) ähnliche Zustände als Aplanosporen bekannt (vgl. Bütschli a. a. 0. u. Frank, Botanik. 2. Bd. 1893). 5. Als pleomorphe Spaltpilze hat man nach dem Vorgange von Zopf die Leptopthrix, Beggiatoa, Crenothrix, Phragmiodiothrix, Cladothrix und Streptothrix bezeichnet. Durch die Untersuchungen Winogradsky's sind die Grundlagen dieser Annahme sehr erschüttert worden. Für Beggiatoa und Cladothrix hat der genannte Forscher (a. a. 0. 1S88) im Gegensatze zu Zopf nur eineu sehr beschränkten Formenkreis feststellen können. Durch das gleichzeitige Vorkommen verschiedener Formen darf man sich hier ebensowenig wie bei den Purpurbakterien täuschen lassen. Da sonach kein Grund zur Trennung beider Gattungen von den eigentlichen „monomorphen" Bakterien vor- liegt, so reihen wir sie unter dieselben ein. Für Leptothrix liegen die Dinge ähnlich; die L. buccalis ist sicher ein Gemisch mehrerer Arten, die L. ochracea, die von Zopf in den Entwicklungskreis seiner Clado- thrix dichotoma einbezogen wird, ist nach Winogradsky selbständig und monomorph. Die früher nur unvollständig bekannte Strepto- thrix ist durch neuere Forschungen als eine weit verbreitete, wohl charakterisierte Gattung abgegrenzt worden, die mit keiner der übrigen Kruse, Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation. 77 etwas zu thun hat. Sie zeichnet sich dadurch aus, dass ihre Elemente zwar den Bakterien der Grösse und Form nach ähnlich sind, aber eiue echte Verzweigung eingehen, wie die Hyphornyceten. Dieser Prozess beruht auf einer Sprossung des Protoplasmas, und ist mit der Pseudo- verzweigung der Cladothrix, wie es früher geschehen ist, nicht zu ver- wechseln. Wir weisen dieser Gattung, zu der auch pathogene Arten. wie Aktinomyces, gehören, eine besondere Stelle in der Ordnung der /?i Streptothricheen (vgl. Bd. II. S. 48 ff.) JQJ r~~^) arK ^ie "Verwandtschaften der echten Bak- terien (Diphtherie- und Tuberkelbacillen ) mit Streptothrix werden am passenden Ort (vgl. ausser a. a. 0. das 3. Kap. dieses z\ Fig. 27 a. Crenothrixfaden mitMakro- und Mikrogonidien als End- produkte der Teilung, nach F. Cohn. Vergr. 500. Fig. 27b. Kleine Käsen von Crenothrix polyspora, nach F. Cohn. Die Fäden sind an einzelnen Stellen von einer gold- gelben, klaren, öligen Substanz eingehüllt. Zum Teil sprossen Tochterfäden daraus hervor. Vergr. 500. Abschn. und Bd. I. S. 64) berücksichtigt werden. Es bleiben die von Cohn]) beschriebene Crenothrix polyspora und die ENGLER'sche Phragmidiothrix als Arten, die von allen anderen erheblich ab- weichen und kaum mehr den Bakterien zuzurechnen sind, übrig. 1) Cohn, B. B. 1. 1 und Zopf, Entwicklungsgeschichtlicke Untersuchung über Crenothrix polyspora. Berlin 79. 78 Systematik der Bakterien. Die ausgewachsene Crenothrix (s. Fig. 27 a u. b) bildet an einem Ende festsitzende Faden, die durch senkrecht zur Axe liegende Teilungs- ebenen in kurz cylindrische Glieder zerlegt sind. Nach der Spitze des Fadens zu oder auch an irgend einer Stelle ihres Verlaufs werden die- selben scheibenförmig, teilen sich auch der Länge nach, so dass schliess- lich kleine Kügelcheu oder„Mikrogonidien" daraus resultieren, die aus der verdickten, oft vergaller- teten und durch Eisenoxydhydrat rotgefärbten Scheide ausgestossen werden. Ein Wachstum dieser freigewordenen Kügelchen mit fortwähren- der Neubildung gleicher Elemente, also nach Art von Kokken, dürfte entgegengesetzt der Angabe von Zopf l) nicht stattfinden (vgl. Winogeadsky a. a. 0. 88), sondern dieselben sind als Endpro- dukte der Entwicklung, wenn man will, als Arthrosporen zu betrachten, die gleich den ähn- lichen Elementen des B. Zopfii (vgl. Bd. I. S. 54) auf frischem Substrate imstande sind, zu neuen Fäden auszuwachsen. Unter Umständen ge- schieht das schon, während die Gonidien noch innerhalb der alten Scheide liegen, so dass an dieser Stelle die letztere von einem Strahlenkranze junger Fäden umgeben ist. Statt der Mikrogo- nidien werden auch manchmal ganze cylindrische Zellen des Fadens oder grössere Teilstücke des- selben als Makrogonidien ausgestossen. Creno- thrix bewohnt das Wasser von Brunnen, Quellen, Fabrikabflüssen und wird manchmal durch seine Wucherungen, auf denen sich Eisenoxydhydrat niederschlägt, den Wasserleitungen gefährlich (vgl. „Eisenbakterien" in Bd. I, 2. Abschn. 1. Kap.). Jüngst hat Rösslek (r: C. 18. 1) die Crenothrix auf Ziegelsteinen, die mit eisenvitriolhaltigem Wasser getränkt waren, gezüchtet. Die Phragmidiothrix multiseptata (Fig. 28), die von Englee,2) als Ektoparasit auf Meereskrustaceen gefunden ist, ähnelt der Crenothrix. Der ausgewachsene 3 — 6 u dicke Faden erscheint durch Querwände Fig. 28. Phragmidiothrix multiseptata nach Engler. Bei a sprossen junge Fäden aus dem alten heraus. Yergr. 4G0. 1) Zopf, Entwicklungsgeschichtliche Untersuchung über Crenothrix polyspora. Berlin 79. 2) Botan. Verein d. Prov. Brandenburg. 18S2. S. 19 und bei Zopf, Spalt- pilze. 18S5. Kruse, Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation. 79 in sehr niedrige Scheiben gegliedert, die durch Längsteilungen in 2 — 4 — 16 und mehr kuglige Stücke zerfallen. Aus den Kügelchen gehen, z. T. noch aus dem alten Faden, durch Sprossung neue, dünnere Faden hervor. Morphologisch der Crenothrix und Phragmidiothrix ausserordent- lich nahe steht unter den Phykochromaceen Chamaesiphon (s. ob. die CoHN'sche Tabelle) resp. Sirosiphon und Stigonema (vgl. Kützing Tab. II 34-38). phyllgehaltes. Eine Differenz besteht nur bezüglich des Chloro- Fig. 29. Pasteuria ramosa nach Metschnikoff. Frisch untersucht. 1. Kolonien aus dem Innern einer Daphnie, schwach vergr. 2. Optischer Durchschnitt einer ähnlichen Kolonie, stark vergrössert. 3 — 5 isolirte verästelte Formen. 6. Freigevvordene Individuen. 7 u. 8. Sporenbildung. 6. Unter dem Namen Pasteuria ramosa hat Metschnikoff (P. 88. 4) einen Mikroorganismus beschrieben, der nach ihm ein Bei- spiel sein soll für die Möglichkeit einer longitudinalen Teilung bei (stäbchenförmigen) Bakterien. Wir können dem nicht beistimmen. Erstens ist die Pasteuria überhaupt sehr wenig bacillenähnlich (s. Fig. 29), ihr fehlt die cylindrische Gestalt; zweitens teilt sie sich nicht eigentlich durch longitudinale Spaltung, sondern durch eine Art von Sprossung: es entstehen durch Wiederholung dieses Prozesses baumförmig verästelte Kolonien, die sich erst später in die einzelnen birnförmigen Elemente auflösen. Als Hauptgrund für die Eiüreihung dieses Mikroben unter die Bakterien betrachtet Metschnikoff seine Sporifikation, die allerdings nach Art der endogenen Sporenbildung erfolgt. Die Pasteuria lebt parasitisch auf Daphnien, die sie durch ihre Wucherung tötet; ihre Kultur ist nicht gelungen. C. Prinzipien der Klassifikation bei den Bakterien. Nach Ausscheidung aller Arten, die nicht zu den Bakterien im engeren Sinne zu rechnen sind, stehen wir vor der Frage, nach welchen Prinzipien wir die letzteren einteilen sollen (vgl. Kap. Variabilität Bd. I). 80 Systematik der Bakterien. 1. Schon in der allgemeinen Morphologie (Bd. I. S. 43 ff.) wurde die Form der Bakterien als Grundlage des ganzen Systems erkannt. Je nach dem kugligen, cylin einsehen oder schraubigen Bau der Indi- viduen unterschieden wir die Abteilungen der Kokken, Bacillen und Spirillen. Übergänge zwischen denselben finden nicht statt, in diesem Sinne pleomorphe Bakterien giebt es also nicht, die scheinbaren Aus- nahmen von diesem Satze wurden im letzten Teil des genannten Ka- pitels besprochen. 2. Durch die Form ist bei den Bacillen und Spirillen schon die Wachst u ms richtung und die Lage der Teilungsebene bestimmt; da sie einaxig gebaut siud, geschieht das Wachstum nur in der Richtung dieser Axe und die Teilung senkrecht darauf. Der Bau der Zellen ist also der Grund, warum man bisher keine Stäbchen und Schrauben mit longitudinaler Teilung gefunden hat (vgl. S. 79 Pasteuria ramosa). Anders liegen die Verhältnisse bei den Kokken. Man könnte aus der Kugel- gestalt derselben auf einen homaxonen Bau, auf das Vorkommen von unzähligen WTachstumsrichtungen schliessen. In Wirklichkeit scheint das niemals der Fall zu sein, höchstens werden drei, manchmal nur zwei auf einander senkrechte Wachstumsaxen oder auch nur eine einzige gefunden. Es ergiebt sich daraus die sehr wichtige Einteilung der Kokken in Packet-, Tafel- und Kettenkokken, oder Sarcina, Merista (Merismopedia, Tetragenus) und Streptokokkus. In eine dieser Gruppen lassen sich alle Kokkenspezies unterbringen, be- sonders leicht, wenn die Elemente nach der Teilung in Zusammen- hang bleiben. Leider ist das nicht immer der Fall, so dass die Zu- gehörigkeit zu dieser oder jener Abteilung in praxi zweifelhaft sein kann, wie z. B. beim Staphylokokkus pyogenes und Gonorrhoekokkus. Ausserdem wird das Wachstum nach einer der drei Richtungsaxen manchmal unterdrückt, so findet man bei Kokken, die typisch in Tetragenusform wachsen, auch kurze Kettchen und bei Sarcinen oft nur Tetraden. Um dieser doppelten Schwierigkeit aus dem Wege zu gehen und andererseits um den Gesamteindruck einer Kokken- wucherung wiederzugeben, greift mau zu Ausdrücken, wie Mikro- kokkus, der gar nichts über die Teilungsart aussagt, Diplokokkus, der das Vorherrschen von Doppelkokken anzeigt, Staphylokokkus, der die trauben förmige Gruppierung der Elemente andeutet. Man muss sich dabei aber immer der provisorischen Bedeutung dieser Namen be- wusst bleiben. 3. Form und Teilungsart sind die wichtigsten Charaktere der Bakterien, sekundären Wert haben alle übrigen, weil sie mehr oder weniger inkonstant sind. Doch kann man auch unter ihnen wieder Merkmale von sehr verschiedenen Dignität unterscheiden. — Recht Kruse, Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation. gl beständig ist im allgemeinen die absolute Grösse der Bakterien, wenn sie auch in gewissen Grenzen schwankt; sie kann geradezu der Systematik ganzer Gruppen, wie der Bacillen, zugrunde gelegt werden; eine scharfe Abgrenzung etwa in der Art, dass man Mega-, Meso- und Mikrobacillen unterschiede (Hoffmann, s. o.), ist freilich nicht möglich. 4. Die Fähigkeit der endogenen Sporifikation ist von van Tieghem, de Bart und Hueppe als erstes Einteilungsprinzip aufge- stellt worden (s. u. A). Wir können dem nicht beistimmen, denn die Sporen sind nicht echte Fruktifikationsprodukte, sondern nur Dauer- zustände (vgl. Bd. I. S. 56), die den Cysten z. B. von Protozoen vergleichbar sind. Ebensowenig wie die Cystenbildung ein Merkmal erster Ordnung ist, kann es die Sporulation der Bakterien sein. Die Veränderlichkeit dieser Eigenschaft durch künstliche Züchtung (vgl. Bd. I, Kap. Variabilität) spricht ganz in demselben Sinne. Als sekundärer Charakter ist die Sporenbildung in der Klassifikation zu verwerten, es ist aber die Bezeichnung Bacillus für die Stäbchen mit endogenen Sporen und Bakterium für solche ohne Sporen nicht empfehlenswert, da nächstverwandte Arten und Varietäten derselben Spezies dadurch auseinandergerissen werden, ferner die Möglichkeit der Sporenbildung auch bei solchen Spezies, wo bisher keine Sporen gefunden worden sind, nicht geleugnet werden kann, und schliesslich die obigen Namen oft in einem anderen Sinne gebraucht worden sind und auch gebraucht werden — Bakterien für kurze, Bacillen für längere Stäbchen u. a. m. (s. u. Aj. Das gleiche gilt auch von der Aufstellung verschiedener Gattungen für die sporenbildenden und nicht sporenbildenden Spirillen, über die sich die Autoren auch nicht einig sind (Zopf, Hueppe, s. o.). Unterschiede der sporenbildenden Bakterien ergeben sich aus der Form der Zellen im Stadium der Sporifikation. Der Milz- brandbacillus bildet Sporen ohne Veränderung der Zellenform, der Buttersäurebacillus schwillt vor der Entwicklung der eiförmigen Sporen spindelförmig an, der Tetanusbacillus wird dabei an einem Pol kuglig aufgetrieben. Man könnte auf diese Weise bei den Bacillen drei verschie- dene Gattungen und bei den Spirillen wenigstens zwei konstruieren. Es ist das teilweise von Prazmowski („Clostridium") und von Hueppe („Vibrio" s. o.) versucht worden. Dagegen spricht schon der Umstand, dass Übergänge zwischen diesen Modi der Sporenbildung vorkommen, z. B. beim Rauschbrandbacillus. Die Art der Sporenauskeimung ist ein, wie es scheint, einiger- massen beständiges Merkmal. Der Milzbrau dbacillus z. B. durchbricht die Sporenhülle an einem Pole, der Heubacillus im Äquator derselben (vgl. Bd. I. S. 59). Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 6 g2 Systematik der Bakterien. Die Kenntnisse von den sog. Arthrosporen sind bisher so mangel- haft, dass auf sie in der Klassifikation keine Rücksicht genommen werden kann (ibid.). 5. Die Abweichungen von den Grundformen (der Kugel, des Stäbchens und der Schraube) sind, obwohl sie für manche Arten charakteristisch sind, von ziemlich geringer systematischer Bedeutung. Die Semmelform kommt z. B. häufig den Gonorrhoekokken zu, ist aber auch bei den Eiterstaphylokokken und Streptokokken nicht gar so selten. Die verlängerte, lanzettförmige Gestalt der Pneumoniekokken verliert sich in künstlichen Kulturen meist sehr schnell und kommt auch bei echten Streptokokken vor. DieKeulen- und Spindelform der Diphtherie- und Pseudodiphtheriebacillen ist eher schon geeignet, ein verwertbares Merkmal abzugeben, um so mehr, da die weitverbreiteten Bakterien, die dasselbe zeigen, auch in vielen anderen Beziehungen tibereinstimmen. Dadurch entsteht eine in sich abgeschlossene Gruppe. Neuerdings ist den Diphtheriebacillen die Fähigkeit, echte Ver- zweigungen zu bilden, zugeschrieben worden, was sie in verwandt- schaftliche Beziehung bringt zu der von uns aus dem Kreise der echten Bakterien ausgeschlossenen Ordnung der Streptothricheen. Auch bei Tuberkel- und Rotzbacillen sind ähnliche Vorkommnisse berichtet, bisher aber als Involutionsbildungen betrachtet worden. Eine gewisse Verwandtschaft dieser Mikroorganismen mit den Streptothricheen (Aktinomyces) wäre übrigens auch aus anderen Eigenschaften zu er- schliessen (vgl. Bd. I. S. 64 u. Bd. II. S. 50.). 6. Das Verhältnis der Länge der Bakterienzellen zu ihrer Breite hat man zu Unterabteilungen der Bacillen benutzt. Bakterium sollte Kurzstäbchen, Bacillus Langstäbchen bezeichnen. Obwohl wir die Neigung der Bakterien, kürzere oder längere — besser plumpere oder schlankere — Formen zu bilden, zur Artcharakterisierung nicht gut entbehren können, erscheint diese Trennung nicht durchführbar. Erstens kommen bei den verschiedenen Spezies alle Übergänge vor, die Grenze zwischen den beiden Genera müsste also willkürlich bleiben, ferner schwankt das genannte Verhältnis bei einer und derselben Art je nach Individuum, Ernährungsbedingungen und Varietät recht er- heblich. Das gilt in gleicher Weise auch für die Spirillen. 7. Ein Wechsel der Formen wird bei den Spirillen dadurch be- wirkt, dass die Windungen der Schraube mehr oder weniger eng und die Schrauben im ganzen bald starr, bald biegsam sind. Ehren- beeg, später Cohn u.A. haben darauf die verschiedenen Genera: Vibrio, Spirochaete, Spirillum gegründet. Doch schon Duj ardin und Cohn selbst haben die Schwierigkeit dieser Einteilung empfunden, und die Erfahrungen an Cholera- und ähnlichen Spirillen haben ihre Unhalt- Kruse, Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation. 83 barkeit dargethan. Die Biegsamkeit hängt hauptsächlich von der abso- luten Dicke der Schraubenfäden und von dem Verhältnis der Dicke zur Länge ab; diese zeigen ebenso viele Übergänge zwischen den ein- zelnen Arten und sind ebenso veränderlich, wie die Enge der Schrau- benwindungen. Es giebt Ernährungsmodifikationen und Varietäten des Choleraspirillums, die ganz flach geworden sind, fast Bacillenfäden ähneln, und solche, die korkziehergleiche Windungen haben. 8. Die Anordnung zu Verbänden und Kolonien ist ein Charakter, dem namentlich früher eine grosse systematische Bedeutung beigelegt worden ist. Cohn stellte neben den Schizophyten zwei Ab- teilungen auf: die schleimige Kolonien bildenden Gloeogenae und die fadenbildenden Nematogenae. Wir wissen jetzt aus den Resultaten der Züchtungsversuche, dass diese strenge Scheidung nicht gerecht- fertigt ist; durch Veränderung der Bedingungen lassen sich einzelne Spezies so beeinflussen, dass sie bald in diese, bald in jene Gruppe gehören. Der Pneumoniekokkus z. B. entwickelt im virulenten Zu- stande reichliche Zwischensubstanz, sog. „Kapseln", durch welche die einzelnen Individuen auseinandergedrängt werden; gezüchtet verliert er die Kapseln und bildet bald die schönsten Ketten; der Prodigiosus erscheint in den gewöhnlichen Nährböden immer in isolirten Exem- plaren, die sich zu schleimigen Kolonien gruppieren, in Bouillon mit Borsäurezusatz wächst er zu längeren Schleimfäden aus. In vielen Fällen ist das Fehlen eines fädigen Zusammenhangs auf die Beweg- lichkeit der Bakterien zurückzuführen, wird diese z. B. durch Züchtung auf festen Nährböden verhindert, so wachsen dieselben Mikroorganismen in langen Ketten. — Wie die Bildung der Zooglöa Schwankungen unterliegt, so ist auch die Natur der gebildeten Zwischensubstanz ver- schieden. Für einige besonders auffallende Formen derselben hat man früher spezielle Gattungen: Leuconostoc, Askokokkus, geschaffen. Höchstens als Spezies kämen sie jetzt noch in Betracht. 9. Das Verhalten der Bakterien zu Farbstoffen, besonders bei spezifischen Färbungen (Gram, Tuberkelfärbung), ist zur Art- und auch zur Gruppencharakterisierung sehr wichtig. Die grossen Gruppen der Streptokokken, des Heubacillus zeichnen sich z. B. durch ihre positive Reaktion auf die Behandlung nach Gbam aus, die Sippen des B. coli und Typhusbacillus durch ihre negative Reaktion. Die einander ver- Avandten Bacillen der Tuberkulose, des Lepra, der Syphilis zeigen auch ähnliches Verhalten gegenüber den Anilinfarben. Gerade bei Anwendung der GRAM'schen Methode ist übrigens darauf zu achten, dass hier Über- gänge von grösster Empfänglichkeit für diese Behandlung (Milzbrand) zu geringerer (Diphtherie) und schwacher Empfänglichkeit (malignes Odem) vorkommen. Alles hängt von der Handhabung der Methode ab, 6* g4 Systematik der Bakterien. von der Intensität der Färbung und der Kraft und Dauer der Ent- färbung. Das ursprünglich von Gram angegebene hierzu dienende Mittel (Alkohol) ist in zweifelhaften Fällen den von Günther und Weigert empfohlenen Reagentien (saurer Alkohol, Anilinöl) vorzuziehen. Durch die Nichtbeachtung dieser Verhältnisse erklären sich manche widersprechende Angaben in der Litteratur. 10. Die Beweglichkeit ist eine Eigenschaft, die manchmal so inkonstant ist, dass sie kaum als Artcharakter Verwendung finden darf. Bei nächstverwandten Bakterien nicht nur, sondern bei künst- lichen Varietäten desselben Mikroben in verschiedenen Substraten und sogar in successiven Entwicklungsstadien einer Kultur können Diffe- renzen bezüglich dieser Fähigkeit besteheu. Ehe mau sie einer Spezies abspricht, sollte man es sich zur Regel machen, die Prüfung unter möglichst variirten Kulturbedingungen anzustellen. Trotz dieser un- leugbaren Schwierigkeiten ist es wissenschaftlich nicht uninteressant, mit Messea l) die Unterschiede in der Verteilung der Bewegungsorgane, d. h. der Geissein bei beweglichen Bakterien, zum Gegenstände des Studiums zu machen. Es stellt sich dabei heraus, dass zwar die Zahl der Geissein variieren kann, ihre Anordnung aber grosse Regelmässig- keit zeigt. Das folgende System der Bakterien, das Messea vorschlägt, ist wohl etwas künstlich: I. Gymnobacteria. II. Trichobacteria. 1. Monotricha (eine Polgeissel). 2. Lophotricha (Büschel von Cilien an einem Pol). 3. Amphitricha (an jedem Pol eine Geissei). 4. Peritricha (Geissein rings um den Bakterienkörper). Denn die Beweglichkeit und der Modus derselben, der von der Entwicklung der Geissein abhängt, sind jedenfalls nur sekundär entwickelte Charaktere, die auch wieder verloren gehen können. Es ist allerdings möglich, dass eine genauere Kenntnis der Geissein manche neue Verwandtschaftsverhältnisse unter den Bakterien aufdecken wird; vor- läufig dienen die Verschiedenheiten, die schon klargelegt sind, zur Unterscheidung ähnlicher Formen (z. B. in der Gruppe des B. coli). Gänzlich unthunlich erscheint es mit Migula (vgl. A.) die Beweglichkeit als Gattungscharakter zu verwenden. Die nächstverwandten Formen werden dadurch auseinandergerissen. 11. Die Anforderungen der Bakterien an den Nährboden lassen sich, soweit die chemische Zusammensetzung des letzteren in Betracht kommt, auf folgende drei Fälle zurückführen. Entweder lassen sich die Mikroorganismen in unseren gewöhnlichen künstlichen 1) Messea, Rivista d'igiene e Sanitä Publica. 90. No. 14, r: R. 91. 297. Kruse, Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation. g5 Substraten nicht züchten, weil sie zu kompliziert zusammengesetzt sind. Dahin gehören manche Bakterien des Wassers und des Bodens. Neuerdings ist es gelungen, einige derselben, z. B. die Erreger von Nitrifikationsprozessen in einfacheren Lösungen zu kultivieren. Die grosse Masse bilden diejenigen Arten, die in den üblichen Nährböden, besonders in der KoCH'schen Gelatine u. s. w. zu wachsen vermögen. Drittens giebt es noch Spezies, die nicht künstlich zu züchten sind, weil sie zu hohe Anforderungen an den Nährboden stellen. Es sind dies obligate Parasiten, deren Zahl sich übrigens in den letzten Jahren in dem Maasse gegen früher vermindert hat, als neue dem lebenden Tier- körper in ihrer Zusammensetzung näher kommende Kulturmittel auf- gefunden worden sind. — Diese Unterscheidung hat eine grosse prak- tische Wichtigkeit, weil die künstliche Züchtung uns eine ganze Reihe wichtiger Merkmale zur Charakterisierung der Bakterien in die Hand giebt. Zu gleicher Zeit haben die genannten Differenzen aber auch eine grosse Bedeutung für die Systematik, handelt es sich hier doch nicht blos um eine vereinzelte physiologische Fähigkeit, die leicht zu modifizieren ist, sondern um die Äusserung einer gänzlich ver- schiedenen Organisation. 12. Besondere Lebensbedingungen der Bakterien betreffen erstens die Temperatur und zweitens das Mass des Sauerstoffzutritts. Systematisch wichtig sind die hier vorhandenen Unterschiede nicht, sie wechseln zwischen nahverwandten Spezies und lassen sich -bei ein und derselben Art auch künstlich beeinflussen (vgl. Kapitel „Variabilität"). Eine scharfe Grenze zwischen Mikroorganismen, die bei hoher oder bei niederer Temperatur, aerob oder anaerob wachsen, besteht nicht. 13. Dasselbe gilt fast in noch höherem Grade von den einzelnen physiologischen Eigenschaften der Bakterien. Nehmen wir als Beispiel das Peptonisierungsvermögen der Staphylokokken, so ist dasselbe bei den virulenten Eiterungserregern stark ausgesprochen, die parasitisch auf den Schleimhäuten lebenden Staphylokokken, sowie die künstlich abgeschwächten zeigen dagegen alle Übergänge bis zum Ausbleiben der Verflüssigung. Dieselben Mikroorganismen illustrieren auch die geringe Bedeutung der Pigmentbildung. Wir haben hier neben einander den Staphylokokkus pyogenes albus, aureus und citreus! Mit den Gährungen, der Labproduktion, der Indolbildung, der reduzierenden Fähigkeit verhält es sich ganz ähnlich, wie man leicht bei den Bakterien der Gruppe des B. subtilis, des B. coli, des B. aerogenes u. a. nachweisen kann (vgl. Kap. „Variabilität"). Jeder einzelne dieser Charaktere ist allein für sich nicht brauchbar, um einer wissenschaftlichen Klassifikation als Grundlage zu dienen. Um so besser eigenen sie sich — besonders das Verfiüssigungs- und Pigmen- gß Systematik der Bakterien. tierungsvermögen — zur schnellen Unterscheidung der Bakterien, da- her sie in den zur Erleichterung der bakteriologischen Diagnose ange- gebenen „Schlüsseln" als Einteilungsprinzipien erster Ordnung gelten. 14. Praktisch wichtig namentlich für den Hygieniker ist die Ein- teilung der Bakterien in pathogene und nicht pathogen e. Einen wissenschaftlichen Wert besitzt sie dagegen nicht, da zwischen diesen beiden Gruppen alle möglichen Übergänge bestehen (vgl. Kap. „Krank- heitserregung" Bd. I), ferner oft die natürlichen Verwandten durch diese Scheidung von einander getrennt werden und schliesslich die Fähig- keit der Krankheitserregung bei einer und derselben Spezies eine variable ist. Immerhin ist die Pathogenität ein wichtiges Mittel zur Unterscheidung verwandter Formen. In erster Linie käme in Betracht der Grad der Virulenz, der gegenüber einem und demselben Tiere von der Fähigkeit, Septikämie zu erregen, bis zur Erzeugung heilbarer, rein lokaler Prozesse und zur gänzlichen Unschädlichkeit herabgehen kann. Nur dann haben diese Verschiedenheiten Wert zur Charakteri- sierung einer Art (oder Varietät), wenn sie konstant sind, d. h. wenn der Grad der Virulenz nicht auf experimentellem Wege (Züchtung in künstlichen Nährböden oder fortgesetzte Übertragung auf Tiere) beein- flusst werden kann. In den meisten Fällen ist man schon dazu imstande gewesen (vgl. „Krankheitserregung" Bd. I), so dass genannte Virulenz- unterschiede viel an ihrer Bedeutung verloren haben. Wichtiger ist die Berücksichtigung des Verhaltens verwandter Bakterien gegen- über verschiedenen Tieren: es können Mikroorganismen, die sonst in allen Eigenschaften übereinstimmen, sich zwei Tierspezies gegenüber ganz entgegengesetzt verhalten, z. B. der erste für Mäuse virulent, für Kaninchen unschädlich, der zweite für Mäuse unschädlich und für Kanin- chen virulent sein. Man weiss jetzt, dass auch derartige Unterschiede nicht immer konstant sind, sondern dass man durch allmähliche An- passung an die einzelne Tierspezies manchmal die eine in die andere Form überführen kann. In den meisten Fällen ist der Beweis dafür aller- dings noch experimentell zu erbringen, man thut deswegen gut die Trennung solcher Formen noch aufrecht zu erhalten. Eine andere Methode die Verwandtschaft von Bakterien zu charakterisieren, besteht in der Vergleichung ihrer immunisierenden Eigenschaften. Einerseits kommen Bakterien, die nicht in allen Merkmalen überein- stimmen, dadurch einander näher, dass die Schutzimpfung gegen das eine Virus zugleich wirksam ist gegen das zweite, und umgekehrt (Identität der Antilysine; vgl. a. a. 0.), andererseits werden scheinbar identische Formen dadurch getrennt, dass sie keine wechselseitige Immunität bedingen. Dieses Verfahren zur Differenzierung resp. Identifizierung von Bakterien ist schon lange geübt worden, hat aber Kruse, Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation. 87 neuerdings erhöhte praktische Bedeutung bekommen, seitdem R. Pfeiffer es zur Differentialdiagnose der Cholera verwandt hat. Früher verfuhr man so, dass man Tiere, die für beide Bakterien mehr oder weniger empfänglich waren, gegen das eine auf irgend einem Wege immuni- sierte und dann deren Resistenz gegen das zweite prüfte. Die von Pfeiffer ausgebildete Methode besteht darin, dass man die Schutz- impfung durch das Blutserum eines schon immunisierten Organismus vollzieht und derselben unmittelbar die Probeinfektion folgen lässt. Die praktischen Vorteile dieses Verfahrens werden bei der Beschreibung des Cholerabacillus genügende Beleuchtung finden und die notwendigen Cautelen daselbst auch besprochen werden. Die Hauptsache ist dabei, dass man sich durch die immer vorhandene resistenzsteigernde Wirkung normalen Blutserums nicht täuschen lässt, daher immer ein hinreichend kräftiges Schutzserum verwendet. Auch für viele andere Bakterien verdient diese Methode der Differenzierung Anwendung, ist aber bisher wegen der naheliegenden äusseren Schwierigkeiten nur selten geübt worden (vgl. die Gruppe des Aerogenes und Typhus). — Bei der Be- urteilung der Resultate dieser Methode darf man nicht vergessen, dass aus der Identität der vaccinierenden Substanzen noch nicht ohne weiteres auf Identität der betreffenden Bakterien geschlossen werden darf, wenn nicht alle übrigen Charaktere derselben übereinstimmen. Es ist a priori durchaus nicht von der Hand zu weisen, dass in einzelnen Ausnahme- fällen — sichere derartige Beobachtungen liegen aber noch nicht vor — auch einander fernstehende Bakterien in ihren immunisierenden Eigen- schaften sich gleichen können und dass die letzteren wie andere Bak- terieneigenschaften der Variabilität unterworfen sind. 15. Die W a c'h st umscharaktere de rBakterienin künstlichen Nährböden sind, wie wir im Kap. „Variabilität" gesehen haben, Resultanten einer grösseren Reihe von morphologischen und physio- logischen Eigenschaften. Da sie für die spezielle Systematik eine grosse Bedeutung haben, wollen wir hier einen Überblick über die veschiedenen Wachstumstypen geben. In erster Linie steht der Gelatinenährboden R. Koch's, dessen Vorzüge darin bestehen, dass er bei beliebig variabler chemischer Zusammensetzung1) (Fleischsaft, Würze, Pflanzen-Extrakte etc.) fest und 1) Meine Formel zur Herstellung der gewöhnlichen Fleischsaftgelatine lautet: V2 Kilo fein gehacktes fettfreies Rindfleisch wird mit 1 Liter Wasser eine Stunde lang auf offenem Feuer gekocht; die Mischung wird heiss filtriert, mit 1 % Pep- ton. V2 % Kochsalz, 5 % Gelatine versetzt und nach Lösung dieser Stoffe (durch Umrühren) mit Natronlauge so weit alkalisch gemacht, dass blaues Lakmuspapier nicht mehr gerötet wird. Dann wird ein gequirltes Ei darin verrührt, V2 Stunde im Dampfe bei 100° gehalten, filtriert und in Röhrchen gefüllt. Die Gelatine bleibt bei 24° fest. gg Systematik der Bakterien. zugleich durchsichtig ist, durch seinen Leimgehalt als Reagens auf peptonisierende (verflüssigende) Bakterienfermente dienen kann, nach Znsatz von Zuckerarten, Lakmus, Indigo ein etwa vorhandenes Gährungs-, Ansauerungs- und Reduktionsvermögen leicht erkennen lässt u. s. w. (vgl. Untersuchungsmethoden Bd. I). Wir haben Platten-, Stich- und Strichkulturen zu unterscheiden. Auf den Platten kommen aus einem Keime entwickelte Kolonien zum Wachstum, deren Struktur mit blossem Auge oder schwächeren Vergrösserungen erkannt werden kann. Die allseitig von Gelatine umgebenen sind gewöhnlich von den auf der Oberfläche gegen die Atmosphäre (und gegen das Glas) zu entwickelten Kolonien verschieden, weil die Ernährungsbedingungen, der Sauerstoff- zutritt und die Wachstumswiderstände differieren. Man hat zu achten auf Grösse, Form, Färbung im auffallenden und durchfallenden Lichte, Umrandung und innere Struktur (schwache Vergr.). Die derG-elatine auf- liegenden Kolonien zeigen meist charakteristischere Eigenschaften, weil sie sich schneller ausbreiten, dabei nicht so stark in die Dicke wachsen, also durchsichtiger bleiben. Gewisse Feinheiten im Bau: Granulierung, Furchung, Fazettierung, die in die Umgebung vorgeschobenen strahlen- artigen, kettenförmigen, verzweigten Ausläufer treten an der Oberfläche besonders schön hervor. Die Umgebung der Kolonien — vor allem wieder der oberflächlichen, weil hier der Sauerstoff leichter zutritt — kann durch Peptonisierung und durch Farbstoffdiffusion verändert werden. Die lösende Wirkung des Ferments erfordert zu ihrer Ent- wicklung stets einige Zeit, die jüngsten Kolonien entfalten noch keine Wirkung; dann beginnt die Erweichung der Gelatine, die sich an den oberflächlichen Kolonien durch veränderte Lichtbrechung des Randes — je nach der Einstellung ein dunkler Ring oder ein heller Hof — zu erkennen giebt. Wird die Erweichung zu einer wirklichen Ver- flüssigung, dann sinkt die Kolonie entweder auf den Boden des ver- flüssigten Bezirks, oder bleibt darauf schwimmen, die Verdunstung geht danach schneller von statten, als in der noch festen Umgebung, so dass an der Oberfläche eine Delle entsteht. Bei manchen Bakterien ist die Wirkung des Ferments eine so geringe, dass die Verdunstung mit der Erweichung Schritt hält, also die Vertiefung durch ein trockenes Bakterienlager ausgekleidet erscheint. Da durch die Ver- flüssigung der umgebenden Gelatine der Wachstumswiderstand weg- fällt, kann die Kolonie sich, wenn sie nicht in sich durch Kittsub- stanz zusammengehalten wird, in ihre Bestandteile auflösen. Das geschieht entweder vollständig — namentlich bei beweglichen Bakterien — so dass der verflüssigte Bezirk von einer trüben Masse erfüllt er- scheint, oder unvollständig, indem nur einzelne Individuen sich los- lösen oder Teile der Kolonie abbröckeln. In anderen Fällen bleibt 14. Fig. 30. Verschiedene Typen der Stichkultur und Pigmentbakterienkulturen. (In n.i 6— 10. Verflüs^ lg mitYerdunstungs- /$. Pigmem Kruse, Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation. g9 aber die Kolonie als kompaktes Ganzes erhalten. — Das Alter be- einflusst natürlich das Aussehen der Kolonien sehr erheblich, im all- gemeinen sind dieselben in den ersten Entwicklungsstadien charakte- ristischer, als später, andererseits treten manchmal erst spät gewisse Merkmale hervor (Pigmentierung, langsame Verflüssigung). Die Stichkulturen im Reagensglas (Fig. 30) dienen nur der Unter- scheidung mit dem unbewaffneten Auge, feinere Differenzen im Wachs- tum, die an den Kolonien zu sehen sind, verschwinden hier. Dem- gegenüber sind aber manche Eigenschaften der Bakterien besser oder überhaupt erst im Stich zu erkennen, so die Abhängigkeit der Ent- wicklung, der Farbstoffproduktion, des Verflüssigungsvermögens vom Sauerstoffzutritt oder -Mangel. Die Anaeroben wachsen nur in der Tiefe der Gelatine einige Centimenter unter der Oberfläche, die fakultativen Anaeroben gleichmässig längs dem Stich, die obligaten Aeroben nur in den obersten Teilen des Stichs. Manche Bakterien bilden nur in der Tiefe Pigment, andere nur an der Oberfläche u. s. w. Die Stichkultur eignet sich auch zur Erkennung des Gährvermögens, wenn man ihr gährfähige Stoffe (z. B. Zuckerarten) zusetzt. Das Auf- treten von Gasblasen, nicht nur dem Stich entsprechend, sondern auch an anderen Stellen in der Tiefe des Nährbodens, spricht für die einge- tretene Gährung. Manchmal bilden sich Gasblasen auch ohne Zusatz von Zucker, ein Beweis, dass in dem Substrat (Fleischsaft) schon gähr- fähige Stoffe vorhanden waren. Auch Reduktions Wirkungen lassen sich in Stichkulturen nachweisen, wenn man zum Nährboden z. B. Lakmus oder indigschwefelsaures Natrium zusetzt: in der Tiefe wird die Gelatine durch reduzierende Bakterien entfärbt, an der Oberfläche bleibt die Färbung unverändert. Das Wachstum im Stich ist im ein- zelnen das folgende: Bei nicht verflüssigenden Bakterien hat man die Entwicklung im Stich von der an der Oberfläche zu unterscheiden. Wo die letztere fehlt, hat man entweder eine mehr oder weniger üppige Wucherung, die sich auf den Stich beschränkt, in Form eines Bandes oder einer Reihe von mit einander verschmelzenden Kügelchen — bei Einimpfung geringer Keime in den Stich auch wohl eine Reihe ganz von einander getrennter runder Körner — oder die Bakterien wuchern über die Stelle des Stichs hinaus weit in die Gelatine hinein. Dann entstehen je nach der Intensität des Wachstums blos wolkenartige Trübungen der Gelatine oder kräftige baumförmige Figuren in dieser. Kommt eine flache oder erhabene Ausbreitung auf der Oberfläche zu dem bandförmigen Stich hinzu, so haben wir die Formen eines Nagels mit flachem oder rundem Kopfe (die letztere besonders als „Nagelkultur" bekannt). — Wird die Gelatine durch die Bakterien verflüssigt, so hängt das Aussehen des Stichs von der Schnelligkeit der Peptonisierung und 90 Systematik der Bakterien. von ihrer Fähigkeit, in der Tiefe der Gelatine zu wachsen ab. Manche Bakterien verflüssigen bei reichlichem oder mangelhaftem Vorhandensein des Sauerstoffs, d. h. nahe der Oberfläche und in der Tiefe gleichmässig, es entsteht dann eine strumpfförmige, später sackartige Verflüssigung. Bei den meisten Bakterien ist dagegen die Bildung des peptonisierenden Ferments an den Luftzutritt gebunden, die Verflüssigung beginnt schalen- oder trichterförmig an der Oberfläche und schreitet nach der Tiefe zu vor. Dabei kommt es häufig, wenn das Wachstum auch in die Breite geht, zu einer vollständigen Erweichung des oberen Teils der Gelatine, während in dem darunter liegenden Teile nur eine spär- liche Entwicklung längs dem Stiche ohne oder mit geringer Verflüs- sigung zu sehen ist. Erfolgt die Erweichung des Nährbodens nur langsam und findet dabei ein geringes Breitenwachstum statt, so ver- dunstet die gebildete Flüssigkeit und es bildet sich im oberen Teil des Stichs eine Luftblase, während darunter sich der schmale Verflüssigungs- trichter befindet. Unter Umständen hält die Verdunstung mit der Verflüs- sigung Schritt und es entsteht ein Lufttrichter, der mit Bakterienrasen mehr oder weniger ausgekleidet ist. — Die verflüssigte Gelatine wird, wie wir das bei den Kolonien gesehen, entweder durch die sich ver- teilenden Bakterien gleichmässig getrübt, oder die Bakterienmasse sinkt in die Tiefe und lässt die Flüssigkeit klar, oder die Hauptmasse bleibt an der Oberfläche schwimmen und überzieht diese mit lockerer oder derberer Membran, oder man findet schliesslich Übergänge zwischen diesen verschiedenen Wachstumsbildern. Die in Gelatinekulturen auf- tretenden Pigmentierungen haften entweder an den Bakterienrasen selbst oder diffundieren in den Nährboden hinein. Sehr häufig findet sich auch bei nicht pigmentbildenden Bakterien in alten Kulturen eine braune Färbung des Substrats. Man darf nicht ausser Acht lassen, dass alle die aufgeführten Charaktere der Gelatinekulturen nur eine relative Bedeutung haben. Jede Veränderung der Zusammensetzung und Zubereitung des Nährbodens, das Alter desselben, die Bedingungen, unter denen man die Kulturen wachsen lässt (Temperatur, Licht), beeinflussen die kulturellen Merkmale, und ebenso ist die Auswahl des Materials, das man zur Einsat benutzt, — ob man z. B. von jungen oder alten, von frischen oder irgendwie modifizierten Kulturen ausgeht — für das Resultat der Züchtung wichtig. Im Kap. ., Variabilität" sind wir auf diese Verhältnisse eingegangen. Es wäre sehr zu wünschen, dass der leichteren Vergleichbarkeit wegen in allen Laboratorien die Nährböden nach demselben Rezept zubereitet und die Kulturen unter denselben Bedingungen gehalten würden, indessen ist daran noch nicht zu denken, die Grundsubstanzen, die zur Herstellung Kruse, Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation. 91 derselben verwendet werden, zeigen zudem auch Verschiedenheiten ge- nug. Indessen ist der Schaden nicht zu gross, wenn man nur die verschiedenen Quellen für etwaige Differenzen im Auge behält, sich selbst gewöhnt, gleichmässig zu arbeiten, und nicht unterlässt bei Publi- kationen die nötigen Angaben über Nährboden, Versuchsbedingungen u. s. w. zu machen. Diese Bemerkungen gelten nicht nur für Gelatineplatten- und Stichkulturen, sondern ebenso für alle übrigen Methoden der Züchtung, zu deren Besprechung wir jetzt übergehen. Die Strichkultur auf Gelatine, sei sie in Reagensröhrchen schräg erstarrt oder in Platten ausgegossen, sagt uns wenig neues. Etwas anders ist es, wenn die Isolierung bestimmter Keime bezweckt wird. Dann thut gerade die Strichkultur auf Gelatine — am besten auf Platten mit Hilfe eines Platin-Pinsels oder breiten -Spatels ausgeführt — oft bessere Dienste als die gewöhnlichen Platten, da sie uns die Bakterien in ihren charakteristischeren oberflächlichen Kolonien leichter zu diagnostizieren gestattet (vgl. „Untersuchungsmethoden"). Der nächst der Gelatine wichtigste Nährboden ist der Nähr- Agar1), der mit völliger Durchsichtigkeit Widerstandsfähigkeit gegen höhere Temperatur (37°) verbindet und deswegen auch als festes Nähr- substrat in vielen Fällen Anwendung findet, wo die Gelatine un- brauchbar ist. Die Plattenkulturen in Agar zeigen bei weitem nicht die Mannigfaltigkeit der Gelatineplatten, weil die Verflüssigung des Nährbodens wegfällt und der Wachstumswiderstand im Agar ein grösserer ist. Die oberflächlichen Kolonien sind auch hier in allen Fällen viel charakteristischer als die tiefliegenden. Auf die Beschaffen- heit derselben braucht nicht weiter eingegangen zu werden, da die zu beachtenden Punkte schon früher besprochen worden sind. Die Stich- kultur in Agar ist in den meisten Fällen entbehrlich, nur wo es sich darum handelt das Sauerstoff bedürfnis, das Gährvermögen, die Fähig- keit zu reduzierenden Wirkungen festzustellen, wird sie — nach den nötigen Zusätzen zum Agar — viel benutzt (s. o.). Die Strichkultur auf der Agarplatte (Pinselplatte) hat für dia- gnostische Zwecke die oben bei der Gelatine erwähnten Vorzüge. Die Strichkulturen auf schräg geneigtem Agar im Reagensglase sind bei 1) Die von mir befolgte Formel zur Anfertigung des Agars lautet: Zube- reitung der Fleischsaft-Pepton-Kochsalz-Mischung wie bei der Gelatine (s. Anm. auf S. 87); statt Gelatine wird Agar-Agar (2%) in feinen Stücken zugesetzt und unmittelbar nachher (also vor der Lösung des Agars) mit Natronlauge soweit alkalisiert, dass eine Probe der Mischung die Phenolphthaleinreaktion giebt. Dann wird im Papin'schen Topf (10 Minuten bei 120°) gelöst, im Heisswasser- trichter filtriert und eingefüllt. Der Nährboden ist hell und fest. 92 Systematik der Bakterien. manchen Bakterien charakteristisch genug, um die Unterscheidung der- selben zu ermöglichen: die Grösse, Durchsichtigkeit oder Opacität, Feuchtigkeit oder Trockenheit, die Glätte oder Unebenheit, das mehr oder weniger langsame Wachstum der Kolonien bieten Anhaltspunkte dafür. Besonders geeignet sind die Oberflächenkulturen auf Agar, um grössere Mengen von reinem Bakterienmaterial schnell zu ge- winnen, die Wucherungen lassen sich ohne wesentliche Verunreinigung mit Bestandteilen des Nährbodens loslösen. Ein für bestimmte Zwecke viel gebrauchter fester und durch- sichtiger Nährboden ist das koagulierte Blutserum. Es ist sogar noch viel grösserer Verwendung fähig, als man gewöhnlich annimmt; auch zu Platten kann es leicht verarbeitet werden (Pinselplatten). Die Wachstumscharaktere der Bakterien sind darauf erheblich mannig- faltiger als auf Agar, mit dem dieses Substrat die Benutzbarkeit bei höherer Temperatur teilt, denn viele Mikroorganismen vermögen das Serum zu verflüssigen. Diese Fähigkeit geht übrigens nicht ganz dem Verflüssigungsvermögen in Gelatine parallel, z. B. verändern die pyogenen Staphylokokken und Proteusbacillen das Serum sehr wenig, die Gelatine sehr stark, während umgekekrt die Choleraspirillen das Serum intensiver verflüssigen als die Gelatine. Die gekochte Kartoffel ist wohl der älteste feste Nährboden gewesen, der benutzt worden ist; auch jetzt ist sie noch ein wichtiges Differenzierungsmittel für viele Bakterien, da die Wucherungen auf derselben je nach ihrer Üppigkeit, ihrer Farbe, der Beschaffenheit ihrer Oberfläche u. s. w. ein sehr mannigfaltiges Aussehen haben. Von flüssigen Nährmedien ist das wichtigste die Peptonbouillon. Das Wachstum darin kann ein gleichmässiges sein, so dass die ganze Flüssigkeit durch Bakterienwucherung getrübt erscheint; oder es ist un- gleichmässig, indem sich bröcklige Vegetationsherde bilden, die an den Wänden haften oder sich zu Boden senken; oder es entwickelt sich ein fadenziehender Niederschlag, während die darüber stehende Bouillon klar bleibt: endlich kann die Bakterienentwicklung hauptsächlich an der Oberfläche erfolgen, die dann von mehr oder weniger festen Mem- branen bedeckt wird. An Übergängen fehlt es übrigens nicht, und dass auch bei einer und derselben Spezies die Art des Wachtums nicht immer konstant ist, wurde schon im Kap. „Variabilität" betont. Die Zahl der Nährböden ist mit dieser Aufzählung natürlich nicht erschöpft, sie kann ins ungemessene vermehrt werden; im allgemeinen kommt man aber mit den angegebenen aus. Diejenigen Substrate, die für besondere Zwecke vorgeschlagen sind, werden am betreffenden Orte erwähnt werden. Kruse, Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation. 93 D. Das System. Sollen wir nun auf Grimd der irn vorigen Abschnitte entwickelten Prinzipien eine Klassifikation der Bakterien mit Aufstellung von Familien, Gattungen, Arten und Varietäten vornehmen? Die Berech- tigung dazu und bis zu einem gewissen Grade die Möglichkeit der Durchführung ist nicht zu leuguen. Wir stehen aber vor grossen Schwierigkeiten. Erstens hätten wir mit der bisherigen, in vielen Be- ziehungen geradezu missbräuchlichen, aber doch in weitesten Kreisen tief eingewurzelten Nomenklatur zu kämpfen. Selbst wenn wir aber bei den Fachleuten den guten Willen, sich über eine mehr wissen- schaftliche Art der Benennung zu verständigen, voraussetzen könnten, bestände die weitere Schwierigkeit, ja oft Unmöglichkeit, unter der grossen Masse nahe verwandter Formen die natürlichen Arten und Varietäten festzustellen. Der Übergänge giebt es zu viele und die Variabilität der Bakterien ist zu gross, als dass Aussicht vorhanden wäre, schon jetzt über die Spezifizität der einzelnen Bakterien Übereinstimmung der Meinungen zu erzielen. Wir haben keinen Grund die Spezifizität überhaupt zu leugnen, aber die Erkennung derselben ist im einzelnen Falle oft recht schwierig. Die Bakteriologen sind in dieser Beziehung noch schlimmer bestellt als die Botaniker, die in das Genus Hieracium Ordnung hineinzubringen suchen. Übrigens ist es für die wissen- schaftliche Darstellung gleichgiltig, ob man die einzelnen Formen lege artis mit zwei oder drei lateinischen Namen bezeichnet oder nicht: die Hauptsache bleibt doch immer, dass man die natürlichen Ver- wandtschaften derselben unter einander richtig würdigt. Wir verzichten daher auf Verbesserung der Nomenklatur im einzelnen und werden versuchen durch Bildung von Gruppen die verwandten Bakterien zu- sammenzufassen. Einige von denselben sind freilich als künstliche aufzufassen, die wir aus praktischen Rücksichten aufstellen. Hoffent- lich wird es in nicht allzu langer Zeit gelingen auch diese in natür- liche Verbände aufzulösen.1) I. Coccaceen: Kokken. A. Streptococcus: Wachstum in einer Richtung. 1. Saprophytische Streptokokken, meist kurz, häutig verflüssigend. manchmal mit starker Gallertbildung (Leuconostoc). 2. Parasitische Streptokokken, meist lang: a) Typus des Diplococcus pneumoniae. b) Typus des Streptococcus (Diplococcus) pyogenes. 1) Die Durchführung der hier vorgeschlagenen Klassifikation in der speziellen Systematik der Kokken und Spirillen ist vorläufig noch nicht möglich gewesen. 94 Systematik der Bakterien. B. Merista: Wachstum in zwei auf einander senkrechten Richtungen. 1. Tetragenus: typische Anordnung in Tetraden bleibt bestehen. 2. Gruppe des Diplococcus gonorrhoeae: Anordnung meist in Diplo- kokken, GßAM'sche Färbung negativ. 3. Gruppe des Staphylococcus pyogenes: das Wachstum in der zweiten Richtung manchmal unterdrückt, daher neben Diplokokken und Tetraden auch kurze Ketten. C. Sarcina: Wachstum in drei auf einander senkrechten Richtungen, in der einen häutig unterdrückt. IL Bacillaeeen: Bacillen. 1. Gruppe der (farblosen) Schwefelbakterien: Beggiatoa, Thio- thrix: meist grosse Scheinfäden ohne Sporen, auf Schwefelwasser- stoffernährung angewiesen. 2. Gruppe der Leptothrix: nicht züchtbare Wasserbewohner, die grosse Scheinfäden ohne Sporen bilden. 3. Gruppe der Cladothrix: meist nicht züchtbare Wasserbewohner, die grosse Scheinfäden mit Pseudoverzweigung bilden. Sporen bei der auch in gewöhnlichen Nährböden wachsenden Cladothrix intricata. 4. Gruppe der Heubacillen: sporenbildende, meist grosse Bacillen, Saprophyten, leicht züchtbar. 5. Gruppe des Milzbrand bacillus: unterscheidet sich von der vor- hergehenden hauptsächlich durch die Art der Sporenauskeimung. 6. Gruppe des malignen Ödems: grosse sporenbildende, anaerobe Bacillen, saprophytisch und parasitisch. 7. Gruppe des Rauschbrands- und des Buttersäurebacillus: grosse Bacillen, die vor der Sporenbildung spindelförmig an- schwellen (Clostridium). Saprophyten und Parasiten, meist anaerob. 8. Gruppe des Tetanusbacillus: ziemlich grosse Bacillen mit Köpfchensporen. Meist anaerobe Saprophyten und Parasiten. 9. Gruppe des Proteus: sporenlose Bacillen, die in ihren Dimen- sionen und Kolonien sehr variieren. Geam meist negativ. Anhang: Verflüssigende, für Warmblüter pathogene Bacillen. 10. Gruppe der fluorescierenden Bacillen. Sporenlose Bacillen, meist mittlerer Grösse mit allen Übergängen von nicht ver- flüssigenden zu stark verflüssigenden. Gram negativ. 11. Gruppe der Pigmentbacillen. 12. Gruppe der Wasserbacillen: meist Wasserbewohner, leicht züchtbar, mittelgrosse bis kleine sporenlose Bacillen, Gram negativ. Mit allen Graden der Verflüssigung. Anhang: Phosphorescierende Bacillen. 13. Gruppe der Nitrobakterien. 14. Gruppe des Aerogenes und Rhinosklerombacillus: unbeweg- liche, mittelgrosse, meist plumpe Bacillen, sporenlos, Gram negativ. Nicht verflüssigend. Anhang: Bakterien der Milchsäure- Essigsäure- und S c h 1 e i m g ä h r u n g. Kruse, Einleitende Bemerkungen zur Klassifikation. 95 15. Gruppe des Colon- und Typhusbacillus: bewegliche, mittel- grosse, meist schlankere Bacillen, sporenlos, Gram negativ. Nicht verflüssigend. 16. Gruppe der hämorrhagischen Septikämie: mittelgrosse oder kleine Bacillen, sporenlos, Gram negativ. Nicht verflüssigend. Sehr pathogen. Anhang: Bakterien der hämorrhagischen Infektion des Menschen. 17. Gruppe des B. tenuis sputigenus. Bacillen verschiedener Grösse, sporenlos, Gram positiv. Nicht verflüssigend. 18. Gruppe des Influenzabacillus: sehr kleine Bacillen, sporenlos, Gram negativ, meist obligate Parasiten. 19. Gruppe des Rotlaufbacillus: sehr kleine Bacillen, sporenlos, Gram positiv. Wachsen spärlich. 20. Gruppe des Rotzes und der Pseudotuberkulose: kleine Bacillen, sporenlos, Gram negativ. 21. Gruppe des Diphtheriebacillus: mittlere bis kleine Bacillen, sporenlos, Gram positiv. Keulenform der Stäbchen. 22. Gruppe des Tuberkelbacillus: kleine Bacillen, sporenlos, Gram positiv, langsam wachsend. III. Spirillaceen: Spirillen. 1. Gruppe: Saprophyten, nicht oder schwer züchtbar. 2. Gruppe: Saprophyten, züchtbar, nicht verflüssigend. 3. Gruppe: Saprophyten und Parasiten, leicht züchtbar, verflüssigend. 4. Gruppe: Obligate Parasiten: Recurrens. Die Gründe, die für die Aufstellung dieser Gruppen sprechen, die Beziehungen, die zwischen den einzelnen Gruppen bestehen, werden in der speziellen Systematik besprochen werden. Diejenigen Bakterien, die eine mehr isolierte Stellung einnehmen oder ungenügend be- kannt sind, sollen anhangsweise hinter den verwandten Sippen bebandelt werden. E. Phylogenetische Beziehungen. Es würde ein ziemlich unfruchtbares Spiel mit Hypothesen sein, wenn man schon jetzt den Versuch einer phylogenetischen Ableitung der Bakterienspezies machen wollte. Nur in ganz beschränkten Grenzen haben wir Anhaltspunkte dafür (vgl. den Schluss des Ab- schnittes über „Variabilität" Bd. I). Einzelne Sätze kann man wohl, ohne begründeten Widerspruch erwarten zu müssen, formulieren: Die para- sitischen Formen sind aus saprophy tischen hervorgegangen, die kom- plizierter gebauten (Spirillen) aus den einfacheren Bacillen. Aber schon die Abstammung der Bacillen von den Kokken (Streptokokken), ist nicht ganz zweifellos; auch der umgekehrte Fall wäre denkbar. Dass die Stammesentwicklung sich nicht in einer geraden Linie bewegt haben 96 Systematik der Bakterien. kann, sondern auf vielfach verästelten und auch auf rückschrittlichen Pfaden, ist selbstverständlich. Die Autoren (de Bary, Bütschli, Hueppe1) neigen dazu für die Bakterien eine fiagellatenartige Urform anzunehmen. Auch das umgekehrte Verhältnis hat nach unserer Meinung eine gewisse Wahrscheinlichkeit für sich. Die Bakterien sind nun einmal die kleinsten, einfachst organisierten und von den einfachsten Stoffen sich nährenden (Nitrobakterien!) Lebewesen, ohne Kern (s. allg. Morph. Bd. I, 1. Abschn., 3. Kap.) und ohne geschlechtliche Fortpflanzung. Es wäre möglich, dass aus ihnen einerseits die Flagellaten, andererseits die Phykochromaceen und drittens die Streptothricheen hervorgegan- gen sind. Zweites Kapitel. Die Mikrokokken von Dr. med. P. Frosch und Dr. med. W. Kolle. A. Für den Menschen pathogene Mikrokokken. I. Staphylokokken, a) Staphylokokkus pyogenes aureus. 1. Morphologie und Wachstum auf Nährböden. Zuerst von Ogston beobachtet; von Rosenbach, später von Krause und Passet gezüchtet. Kleine, isodiametrische Zellen, etwa 0,87 (i im Durchmesser (Passet). Gruppieren sich oft als Diplo- kokken, zuweilen zu vieren, auch wohl in kurzen Ketten von 3 bis 4 Gliedern, gewöhnlich aber in grösseren unregelmässigen Haufen. Behält die Anilinfarbe nach der Behandlung mit GRAM'scher Flüs- sigkeit (Jodjodkaliumlösung und Alkohol). — Wächst auf Gelatine- platten2) bei Zimmertemperatur am zweiten Tage zu punktförmigen Kolonien aus, die sich bei schwacher Vergrösserung als hellbräunliche, 1) de Bary, L. S. 513; Bütschu in Bronn's Tierreich. I, 2. Abt, S. 808; Hueppe, Formen der Bakterien. S. 149. 2) Wo im Folgenden von Nährgelatine die Rede ist, handelt es sich stets um die in den Methoden näher beschriebene Mischung mit 8 — 10 % Gelatine; nur in einer solchen treten die Wachstumscharaktere der verschiedenen Bakterien in der hier geschilderten Weise hervor. Ferner ist durchweg für die Gelatine- kulturen eine Züchtungstemperatur von 20 — 22° C. zugrunde gelegt. Die übrigen Nährböden sind nach den im Kap. IV des 1. Teils näher angegebenen Vorschriften hergestellt. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 97 im Centrum dunklere, glattrandige, kreisrunde Scheiben darstellen. Am zweiten bis dritten Tage pflegen die Kolonien so weit aus- zuwachsen, dass sie die Oberfläche der Gelatine erreichen; sie erhalten dann ein charakteristisches Aussehen, indem sie von diesem Zeitpunkt an gelbliche Färbung annehmen und ausserdem die Gelatine in ihrer Umgebung langsam verflüssigen. Letzteres zeigt sich dadurch, dass eine sehr seichte Vertiefung, die sich mit scharfem Rand gegen die übrige Gelatine absetzt, ringsum die Kolonie umgiebt. Bei geeigneter Beleuchtung sieht man auf einer solchen Platte eine Anzahl genau kreisförmiger Dellen von 5 — 10 mm Durchmesser, in deren Centrum die gelbliche, höchstens 1 mm im Durchmesser haltende Kolonie liegt. Später greift die Verflüssigung weiter um sich, die einzelnen Ver- flüssigungskrater fliessen ineinander über und die Kolonien lösen sich teilweise in Bruchstücke auf. — Der Impf stich in Nährgelatiue zeigt zuerst einen weissen, konfluierenden Belag des Stichs, dann bald Ver- flüssigung, die an der Oberfläche beginnt und diese gewöhnlich bald ganz bis zum Glasrande hin occupiert; nach einigen Tagen tritt die Gelbfärbung ein, die sich bis zum achten Tage etwa noch steigert. Schliesslich ist der ganze Inhalt des Proberöhrchens verflüssigt, und auf dem Grunde liegt die goldgelbe Masse der herabgesunkenen Kolonien. Benutzt man als erstarrendes Mittel statt der Gelatine Agar- Agar, so tritt keine Verflüssigung ein, das Auswachsen der Kolonien auf Platten lässt sich längere Zeit beobachten, aber es fehlt dann der höchst charakteristische Anblick, der eben durch die langsame Ver- flüssigung der Gelatine bewirkt wird. Im Strich und Stich zeigen die Agarkulturen eine weissliche Masse, die sich oberflächlich nach einigen Tagen goldgelb färbt. Der gelbe Farbstoff bildet sich nur bei Be- rührung der Kolonien mit freier Luft; unter einer Olschicht bleiben die Kulturen weiss. Auf Kartoffeln wächst der Staphylokokkus anfangs als hellgelber, später als dicker, saftiger, goldgelber Überzug. Nach Uberimpfung in Milch tritt in 1 — 8 Tagen Gerinnung derselben ein. Nährbouillon und Peptonlösung werden durch die üppig darin wuchernden Traubenkokken gleichmässig getrübt. In den letzt- genannten drei Nährmedien entstehen in ziemlicher Menge saure Produkte beim Wachstum der Staphylokokken, die überwiegend aus Milchsäure, daneben aus Isobuttersäure, Valeriansäure, Propionsäure bestehen Auch auf festen Nährmedien werden saure Produkte, die höchstwahrscheinlich mit den genannten Säuren identisch sind, in geringer Menge gebildet. Dafür spricht auch ein eigentümlich saurer Geruch, der sich bei Züchtung der gelben Traubenkokken auf Kar- toffeln oder Agar nach einiger Zeit bemerkbar macht. Es ist möglich, Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 7 98 Systematik der Bakterien. dass diese Stoffe bei der Eiterung eine gewisse Rolle spielen, da sie, wie einige Forscher nachgewiesen haben, im Eiter auch vorhanden sind. Der Staphylokokkus zeichnet sich durch relativ grosse Resistenz gegen äussere Einwirkungen, namentlich Austrocknung aus; die Kulturen in Gelatine oder auf Agar sind mehr als ein Jahr haltbar. 2. Übertragung der Reinkulturen auf Tiere. Die Wirkung des Staphylokokkus auf Versuchstiere ist je nach der Art der Applikation und der Virulenz der benutzten Kultur sehr verschieden. Für keines der bisher zu Versuchen benutzten Tiere ist der Staphylokokkus, welcher bei menschlichen Krankheitsprozessen vorkommt, so infektiös wie für den Menschen, bei dem schon das Ver- reiben dieser Mikrokokken auf der unverletzten Haut schwere Ent- zündungen hervorruft und bei dem wenige in eine Wunde gelangte Keime zu einer tötlich endenden Pyämie führen können. Es bedarf bei Tieren, um einen infektiösen Prozess zu erzeugen, stets grösserer Mengen. Subkutane Impfung oder Einbringung des Kulturmaterials z. B. mit der Platinöse in offene Wunden ist bei Mäusen, Meer- schweinchen und Kaninchen meist erfolglos; nur zuweilen bilden sich au der betreffenden Stelle kleine Abscesse, die spontan rasch in Heilung übergehen. Am Kaninchenauge hat Th. Leber1) mit den Staphylokokken sehr eingehende Versuche angestellt, die zu bemerkenswerten Re- sultaten geführt haben. Leber injiziert eine dünne Aufschwemmung von Staphylokokken derart in die Kornea, dass ein Quellungshof von 3 — 4 mm Durchmesser entsteht. Nach kurzer Zeit ist dieser Quellungs- hof wieder völlig verschwunden. Am nächsten Tage ist eine Wuche- rung der Staphylokokken an der Injektiousstelle eingetreten, deren Umgebung nekrotisch geworden ist. Um diese nekrotische Partie ist ein klarer Hornhautstreifen gelagert, der seinerseits wieder von einem grauweissen Streifen, dem sog. „Randeinwanderungsring" umgeben ist. In letzterem sind grosse Mengen von Leukocyten enthalten. In der vorderen Kammer findet sich ein reichliches Hypopyon, das nur durch Fernwirkung der Staphylokokken vermittelst Giftstoffen von der Kornea aus zustande gekommen ist, da es stets völlig steril ist. An dem Skleralring der Kornea tritt Perforation spontan ein. Die Perforationsstelle heilt nach einiger Zeit ebenso, wie nach der Ab- stossung der nekrotischen Hornhautpartie eine Narbe sich bildet. Leber spricht den Leukocyten bei diesem Vorgange, der ausserordentlich konstant und typisch sich findet, eine Rolle, wie sie im Sinne der METSCHNiKOFE'schen Phagocytenlehre angenommen werden könnte, 1) Die Entstehung der Entzündung etc. Leipzig. 1891. Engelmann. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 99 ab, da die Leukocyten mit den Bakterien nicht in Berührung kommen. Bei der Impfung mit einer infizierten Nadel sind die Resultate die gleichen, wie es auch G. Rindfleisch bestätigt hat. Nach subkutaner Inj ektion tritt deutlich die eitererregende Eigen- schaft des Pilzes zu Tage, die je nach der Virulenz der benutzten Kultur verschieden gross ist. Die wenig virulenten Kulturen — und das ist die Mehrzahl der aus dem Menschen gezüchteten — erzeugen erst bei relativ grossen Dosen (mehrere Kubikcentimeter einer frischen Bouillonkultur oder eine ganze Agarkultur) pathologische Veränderungen lokaler Natur, Abscesse. Von den virulenteren Staphylokokkenstämmen, die verhältnis- mässig selten gefunden werden, genügt ij2 cm einer frischen Bouillon- kultur oder eine Ose einer Agarkultur, um Abscesse zu erzeugen. Es tritt in diesen Fällen eine Vermehrung der Bakterien im Tierkörper ein. Die Abscesse heilen meist ohne Behandlung aus. Zuweilen gehen die Tiere an Marasmus infolge der Eiterung zu Grunde. Bei intraperitonealer Injektion treten die Virulenzunterschiede der benutzten Kulturen noch prägnanter zu Tage. Der Virulenzgrad lässt sich durch die Dosierung genau bestimmen. Bei Tieren, welchen intraperitoneal Staphylokokken in Reinkultur oder staphylokokken- haltiger Eiter (Reichel1)) injiziert ist, entsteht eine eitrige Peritonitis. Die in grosser Menge im Bauchhöhlenexsudate vorhandenen Leukocyten sind vollgestopft mit zahlreichen Kokken. Meist nach 2 — 9 Tagen sterben die Tiere. Bei der Sektion findet man ausser dem Befunde einer Peritonitis die am meisten charakteristischen Veränderungen in den Nieren, die das Bild einer septischen, embolischen Nephritis dar- bieten: punktförmige bis erbsengrosse, weissgelbe Herde, die wie eine Pyramide die Niere durchsetzen. Viele Kapillaren sind mit aus Kokken bestehenden Thromben vollständig verlegt, ebenso kleinere Arterien der Rinde, sowie hie und da gerade Harnkanälchen. Ferner finden sich oft eitrige Metastasen in den Gelenken und in der Muskulatur. In allen diesen Herden sowie im Herzblut sind die Traubenkokken mikroskopisch oder kulturell nachweisbar. Bei intravenöser Einverleibung, bei der kleinere Mengen des Pilzes ohne sichtliche Störungen ertragen werden, finden sich die gleichen pathologischen Veränderungen wie eben geschildert vor, ausserdem noch nekrotische Herde an der Herzmuskulatur. Sehr bemerkens- wert ist die von Orth u. Wyssokowitsch (C. W. 1885) gefundene Thatsache, dass die ins Blut eines Tieres injizierten Staphylokokken im Endokard sich ansiedeln, eine Endocarditis ulcerosa er- zeugend, wenn man die Herzklappen durch Katheterisation von der 1) Z. Ch. 30. 100 Systematik der Bakterien. rechten Carotis aus lädiert hat. Aber auch ohne eine direkte mecha- nische Verletzung der Herzklappen kann man eine ulceröse Endocarditis durch intravenöse Injektion von gelben Traubenkokken erzeugen, wann man, wie Ribbert fand, Kartoffelkulturen der Staphylokokken nimmt. Die dem Kulturmaterial beigemengten Kartoffelpartikelchen lagern sich auf den Klappen ab und wirken offenbar in ähnlicher Weise wie der Katheter, indem sie einen Locus minoris resistentiae schaffen. Besonders häufig ist bei dieser intravenösen Injektion aber ausser- dem eine Lokalisation der injizierten Kokken im Mark der Röhren- knochen junger Tiere (Rodet und Courmont1), Courmont und Jaboulay2), Colzi3), Lannelongue und Achard, Lexer). Wie be- sonders Ullmann nachgewiesen hat, tritt diese Lokalisation der Staphylokokken nach intravenöser Injektion regelmässig auch bei erwachsenen Tieren ein, wenn die Knochen ein Trauma " erlitten haben oder frakturiert oder infrakturiert sind. Ullmann hat mit einer ganzen Reihe pyogen er Arten Eiterung an den traumatisch be- einflussten Knochen erzielt, so dass nur die spontane Entstehung eines osteomyelitischen Prozesses nach intravenöser Injektion der Traubenkokken ein Charakteristikum der Staphylokokken, besonders der St. aureus, zu sein scheint. Nach Lexer's4) sorgfältigen Unter- suchungen bietet die so experimentell erzeugte Osteomyelitis der Tiere grosse Analogien mit der Osteomylitis des Menschen, auch in ihrem anatomischen Verhalten. Sie etabliert sich nämlich auch bei Tieren in Form von herdförmigen Eiterungen in der Nähe der Knorpelfugen der oberen Diaphysenenden von Humerus und Tibia und am unteren Femurencle, unter Bildung von „subperiostalen Eiterherden mit Ostitis und oberflächlicher Secpaesterbildung, teilweiser Lösung oder Locke- rung der Epiphyse durch Eiterung am Diaphysenende, Zerstörung und Perforation der Epiphysenknorpelscheibe, Eiterherden und Blutun- gen im Knochenmark, Gelenkeiterungen" (Lexer). Bezüglich der Entstehung der Nierenherde ist nicht etwa anzu- nehmen, dass die Ausscheidung des Staphylokokkus durch die Nieren erfolgt und erst infolge dieser als Schutzvorrichtung des Körpers funktio- nierenden Ausscheidung eine Lokalisation in der Niere entsteht, sondern durch Versuche von Wyssokowitsch (C. W. 1885) ist nachgewiesen, dass in den ersten 6 Stunden nach der Injektion reichlichster Staphylo- kokkenmengen kein einziger Kokkus im Harn erscheint, und dass stets, wenn Kokken sich aus dem Harn züchten lassen, auch bereits Nieren- herde nachweisbar sind. Die ins Blut aufgenommenen Kokken werden 1) Lyon, media 1890. — 2) Comptes rendus de la soc. biolog. 1890. — 3) P. tome VI. — 4) Arbeiten aus der Chirurg. Klinik zu Berlin. 1895. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 101 vielmehr in verschiedenen Organen, namentlich in der Milz, im Knochen- mark u. s. w. abgelagert und gehen hier bald entweder zu Grunde oder bleiben noch lange Zeit lebensfähig. 3. Giftstoffe. Die eigentümliche und energische Wirkung des gelben Staphylo- kokkus auf das lebende Gewebe des Warmblüters macht es wahrschein- lich, dass toxisch reizende Stoffe, welche von dem Kokkus stammen, hierbei eine Rolle spielen. Die dahin zielenden Versuche haben die Richtigkeit dieser Annahme bestätigt. Geawitz und de Bary (V. 58 u. 68) wiesen nach, dass durch Kochen sterilisierte Staphylokokken- kulturen, bei Hunden subkutan injiziert, Eiterung hervorrufen, bei Kaninchen nur Infiltrate. Füllt man die abgetötete Kulturmasse in Glasröhrchen und bringt diese Kaninchen unter die Haut, so kann man auch bei Kaninchen Eiterung erzeugen (1. c. Leber). Nach Leber bildet sich durch Injektion von gekochten, sterilen Staphylokokken- kulturen in die vordere Augenkammer von Kaninchen ein fibrinös eitriges Exsudat in der vorderen Kammer. Es tritt Unempfindlichkeit der Kornea und Perforation neben dem Hornhautrande ein. Der Prozess kommt unter Hypopyonbildung zur Heilung. Während bei den eben mitgeteilten Versuchen nur lokale Veränderungen von den abgetöteten Staphylokokken infolge Anwendung kleiner Dosen gesetzt werden, treten die toxischen Wirkungen der Kokken bei Einspritzung grösserer Dosen, namentlich wenn dieselbe intraperitoneal geschieht, hervor: Hunde und Meerschweinchen sterben, wenn sie die genügende Menge dieser abgetöteten Staphylokokken intraperitoneal erhalten haben, unter dem Bilde einer Vergiftung, sie werden matt, es stellen sich Krämpfe ein, die Körpertemperatur sinkt (bis 31° C), und unter Prostration erfolgt der Tod. Die eitererregende, wirksame Substanz, welche durch das Kochen nicht zerstört wird, ist, wie Leber zeigte, diffusionsfähig und in geringem Grade in Wasser löslich. Sie ist in grosser Koncentration in den Bakterienzellen enthalten (Buchner1), Leber). Von einer Sekretion giftiger oder eitererregender Substanzen hat sich bei Staphylo- kokken nichts nachweisen lassen. Dass de Christmas in den Filtraten frischer Bouillonkulturen die eitererregende Substanz in geringer Menge nachweisen konnte, steht mit obigen Thatsachen nicht im Widerspruch, da in jeder Kultur eine Anzahl von abgestorbenen Bakterien vor- handen ist, welche ausgelaugt werden und so lösliche Gifte liefern. Über die Natur der Giftstoffe lässt sich nichts sicheres aus- 1) B. 1890. 1()2 Systematik der Bakterien. sagen, da die über diesen Punkt gemachten Untersuchungen zu über- einstimmenden Resultaten nicht geführt haben. Aus den Bakterien- körpern, die mit Alkohol behandelt waren, stellte sich Leber durch Atherextraktion einen chemisch wohlcharakterisierten Körper krystallinisch dar: das Phlogosin. Das Phlogosin, welches starke Eiterung erregt und das wirksame Prinzip der Staphylokokken sein soll, giebt keine Eiweissreaktion. Von einer ganzen Anzahl von Forschern, so namentlich L.Brieger undC.FRÄNKEL l), de Christmas (P. 1888), Rodet und Courmont2), sind durch Behandlung von Bouillonkulturen mit Chemikalien für Tiere toxische Substanzen isoliert, welche aber nicht identisch mit einander sind, da die einen von ihnen die Eiweissreaktion geben, andere nicht, wieder andere bei Tieren verschieden wirken. Vielleicht setzt sich das Staphylokokkengift aus mehreren unter ein- ander verschiedenen Körpern zusammen. Die betr. Untersuchungen sind indessen nicht ganz einwandfrei, weil sie mit Kulturen angestellt wurden, die in eiweiss- und peptonhaltigen Nährböden gewachsen waren. In derartigen Kulturen bildet sich bei der Behandlung mit Chemikalien ein Niederschlag, in dem das gesuchte Gift zusammen mit Eiweiss und Pepton und deren Umwandlungsprodukten enthalten ist. Die von einander abweichenden Resultate sind daher ungezwungen so zu erklären, dass die Forscher bald diese, bald jene Substanz des Niederschlages isolierten oder auch mehrere Substanzen zusammen. 4. Imrnunisierurig von Tieren mit Staphylokokken. a) Aktive Immunität. Bei verschiedenen Tierspezies lässt sich durch Injektion steigender Mengen von lebender Staphylokokkenkultur eine Immunität erzielen. Reichel3) gelang es auch, durch Injektion steigender Mengen von durch Kochen abgetöteten Kulturen Hunde gegen die Infektion mit einer sicher tötlichen Dosis der lebenden wie auch abgetöteten Bakterien immun zu machen. Hohe Immunitätsgrade sind bis jetzt noch nicht erzielt worden. Viqtjerat (Z. 18) will auch Pferde gegen die tötliche Dosis der lebenden Staphylokokken immunisiert haben. b) Passive Immunität. Wirkung des Serums von immuni- sierten Tieren. Das Serum grösserer Tiere, die nach Behring's Methode mit den durch JC13 -Zusatz abgetöteten Kulturen immunisiert waren, soll nach Viqtjerat eine immunisierende und heilende Wirkung bei anderen Tieren gegenüber der Staphylokokkeninfektion besitzen, ebenso wie sie nach demselben Autor dem Serum von Menschen eigen- tümlich sein soll, die Osteomyelitis überstanden haben.4) Die Arbeit 1) B. 1890. — 2) Le bullet, medic. 1892. — 3) C. Ch. 1891. — 4) Viqtjerat wandte Serum von seinen immunisierten Tiere sowie von Menschen, welche Osteomye- litis überstanden hatten, auch therapeutisch beim Menschen an. Hier kann jedoch auf die wenigen, wohl kaum beweisenden Versuche nicht näher eingegangen werden. Fnoscn und Kolle, Die Mikrokokken. 103 Viqueeat's, in der dieseBeobachtangen mitgeteilt sind, enthält leider keine ausführlichen Protokolle und keine genauen Angaben über die Dosierung und Virulenz der benutzten Kulturen, so dass weitere Bestätigungen der Beobachtungen Viqueeat's noch abzuwarten sind, ehe man ein definitives Urteil über die Wirkung des Staphylokokkenserums fällen kann. 5. Vorkommen beim Menschen. Der Staphylokokkus findet sich beim Menschen sehr häufig, er ist der gewöhnlichste Eiterpilz. Die im Laufe der Jahre mit besonderer Sorgfalt wiederholten Versuche Rosenbach's und Passet's (1. c.) haben be- kanntlich ergeben, dass mechanisch und chemisch reizende Stoffe ohne gleichzeitige Anwesenheit von Mikroorganismen zwar auch (Terpentin, Quecksilber) Eiterung erregen können, in fast allen praktisch zur Beobachtung gelangenden Fällen von Eiterung sind aber Bakterien die ursächlichen Erreger derselben, einige Fälle von Eiterung sind sogar wieder vorwiegend bedingt durch Staph. aureus. Derselbe be- wirkt häufig rasche eitrige Destruktion des Gewebes, erzeugt eitrige Phlegmonen, die sich mehr über die Gewebe als auf die Lymph- gefässe erstrecken. Man findet ihn daher vorzugsweise bei akuten Abscessen, Furunkeln, Phlegmonen, Angina, eitrigem Mittelohrkatarrh,' Empyem als den Erreger dieser Krankheiten. Von den lokalen Krankheitsherden (Furunkel, Phlegmone) oder von Wunden können die Staphylokokken gelegentlich in die Blutbahn gelangen. Die Trauben- kokken pflegen sich dann in verschiedenen Organen und den Gelenken anzusiedeln, Eiterung erzeugend (Metastasen). Auch im Blute vermehren sicli die Kokken und setzen sich dann häufig im Endokard fest. Es kommt so das unter dem Namen Pyämie bekannte Krankheitsbild zustande, dessen pathologisch-anatomische Viel- gestaltigkeit durch ein und dieselbe Ursache bedingt ist, ätiologisch eine Einheit darstellt, v. Eiselsbekg *), Canon (D. Z. f. Chir. Bd. 37) und Petrüschky2) haben im Blute Pyämischer während des Lebens Staphylo- kokken nachgewiesen, was für die Diagnostik dieser Krankheit sehr wichtig ist. Bei der akuten Osteomyelitis ist von der Mehrzahl der Forscher der Staphylokokkus aureus als einziges Bakterium in den erkrankten Knochen gefunden, namentlich in den typisch und schwer verlaufenden Fig. 31. Eiter mit Staphylokokkus. 800 : 1. 1' W. K. 1890. 2) Z. 19. 104 Systematik der Bakterien. Fällen. Es kommt allerdings in Osteomyelitisherden zuweilen neben dem immer vorhandenen St. aureus auch der albus vor (Fischer und Levy1)), sowie der Streptokokkus (Lannelongue und Achard, S. 1890). In den letzteren Fällen war nach Angabe der Autoren aber Periostitis neben der Osteomyelitis vorhanden. Unter Berücksichtigung der oben mit- geteilten Tierbefunde ist es daher gerechtfertigt, den gelben Trauben- kokkus (zuweilen mit St. albus zusammen) als den Erreger der akuten Osteomyelitis hinzustellen. Über die Art und Weise, wie die Staphylo- kokken in das Mark der Knochen gelangen, sind zwei Ansichten ver- breitet. Nach der einen Ansicht ist die Blutbahn die Trägerin der In- fektionserreger, nach der anderen die Lymphbahn. Die Blutbahn ver- mittelt jedenfalls ungleich häufiger die Infektion, da sich die Infektion durch die Lymphbahnen meistens ausschliessen lässt. Nicht alle Menschen sind in gleicher Weise für die Infektion mit Staphylokokken disponiert, sondern es erkranken besonders häufig kachektische oder mit Konstitutionskrankheiten, wie Diabetes, behaftete Individuen daran. Doch siedeln sich häufig auch bei sonst völlig gesunden Menschen die Kokken an gewissen Prädilektionsstellen, wie Nacken- und Gesässhaut an, Furunkel erzeugend. Es entstehen bei kranken Menschen infolge von Ernährungsstörungen besonders leicht wunde Stellen an der Haut, an denen die Staphylokokken als an einem Locus minoris resistentiae sich ansiedeln. Einen solchen Locus minoi-is resistentiae stellen offenbar auch die wachsenden langeu Röhrenknochen jugendlicher Individuen, sowie frakturierte Knochen dar, in denen sich besonders häufig Staphylokokken etablieren. 6. Übertragung auf Menschen. Für die Arteinheit der gelben Staphylokokken, welche bei den verschiedenen, pathologisch-anatomisch oft recht ungleichartig erschei- nenden Krankheiten gefunden werden, sprechen Versuche, welche von einigen Forschern am Menschen angestellt sind. So hat Garre durch einen Versuch an sich selbst bewiesen, dass der aus osteomyelitischem Eiter gezüchtete Staphylokokkus auch der Erreger der furunkulösen Entzündung ist. Eine auf die völlig in- takte Haut des Arms eingeriebene, aus osteomyelitischem Eiter stam- mende Staphylokokkenreinkultur rief, durch die Ausführungsgänge der Hautdrüsen und Haarbälge eindringend, Furunkel in grosser Aus- dehnung hervor. Ähnliche Versuche haben mit dem gleichen Resultat wie Garre (F. 1885) auch Wasmüth (C. XII) und Schimmelbusch (A. f. Ohr. XXVII) angestellt. 1) Deutsch. Zeitsch. f. Chirurgie 189c Frosch und Kolue, Die Mikrokokken. j()5 b) Staphylokokkus pyogenes albus. Von Rosenbach ') mehrfach neben dem Staphyl. aureus im Eiter gefunden. Stimmt in seinem mikroskopischen Bild, sowie im Ver- halten in Kultaren und gegenüber Versuchstieren mit dem Staphyl. aureus völlig überein, nur bleiben seine Kolonien selbst nach längerem Stehen völlig weiss; in alten Gelatinekulturen zeigt sich auf dem Grunde der verflüssigten Masse ein weisser Bodensatz. — Nach Passet kommt der Staphyl. albus beim Menschen häufiger vor als der aureus, nach Rosenbach dagegen seltener und gewöhnlich mit dem aureus gemischt. Auch Fischer und Lbvt2) behaupten, dass der Sta- phylokokkus albus beim Menschen häufiger als Krankheitserreger getroffen werde, als der aureus, wenigstens in Strassburg. Die Mehr- zahl der Bakteriologen giebt allerdings an, dass der St. aureus un- gefähr doppelt so oft bei pathologischen Prozessen gefunden wird, als der albus. — Für manche Tiere (Kaninchen) scheint der Staphyl. albus pathogener zu sein als der aureus. Im allgemeinen ist die Tier- pathogenität beider beschriebenen Staphylokokkusarten die gleiche. c) Staphylokokkus pyogenes eitreus. Von Passet (F. 1885) im Eiter von akuten Abscessen selten (in 10 °/0 der Fälle) gefunden. Unterscheidet sich von den vorigen nur durch die helle citronengelbe Farbe seiner Kulturen, deren Differenz gegen- über der dunkelgelben, orangefarbenen Pigmentierung des Staphyl. aureus namentlich an alten Kulturen deutlich zu sehen ist. d) Mikrokokkus pyogenes tenuis. Von Rosenbach \\. c.) als einziger Mikroorganismus im Eiter ge- schlossener Abscesse selten (10 °/0 der untersuchten Fälle) gefunden. Unregelmässige Kokken, etwas grösser als Staphylokokken, im Gegen- satz zu letzteren wenig Neigung zu Haufenbildung zeigend. Häufig bemerkt man an den Mikrokokken zwei dunklere Pole mit heller Zwischensubstanz. Die Kulturen auf Agar zeigen vom Strich ausgehend dünne, fast glashelle Auflagerungen, im Stich eine etwas dickere, schwach opake Schicht. Tierversuche fehlen. Es ist mehrfach die Ansicht geäussert worden, dass Rosenbach hier nichts anderes als den Diplokokkus lanceolatus (s. u.) vor sich gehabt hat. e) Mikrokkus des Clou de Biskra. Als Clou de Biskra oder Bouton d'Alep bezeichnet man eine in Aleppo. Bagdad, Biskra, Tunis endemische Krankheit, charakterisiert durch knotige Anschwellungen im Gesicht und an den Extremitäten, die im Laufe 1) Die Mikroorganismen n. s. w. Wiesbaden 1884. 2) Deutsche Zeitschrift f. Chirurg. 1893. 106 Systematik der Bakterien. eines Jahres sich weiter entwickeln, aufbrechen und schliesslich vernarben. Duclaux (Annales de Dermatol. et Syphil. 1884) hat im Blute eines solchen Kranken Mikrokokken gefunden, die weniger als 1 ^ im Durchmesser halten, in Form von Diplokokken oder in Zooglöaform auftreten (also sich den Staphylo- kokken anreihen) und in neutralisierter Kalbsbrühe kultivierbar sind. 20 Tropfen der Kultur Kaninchen" subkutan injiziert rufen ausgebreitete, aber schliesslich heilende Gangrän hervor; grosse Dosen Kaninchen ins Blut injiziert töten die- selben innerhalb 16 Stunden und bei der Sektion finden sich Pericarditis, Pleu- ritis, hämorrhagische Infarkte in der Lunge u. s. w. Bei intravenöser In- jektion kleiner Dosen entsteht nach einer Inkubation von 10 Tagen eine chronische, allmählich heilende Krankheit, die durch zahlreiche, über die Haut des ganzen Körpers verbreitete kleine ulcerierende Knoten gekenn- zeichnet ist und ganz an die ursprünglich beim Menschen auftretende Krankheit erinnert. — Mikrokokken, welche der Beschreibung nach mit den DüCLAüx'schen identisch zu sein scheinen, haben Heydenreich, ferner Chantemesse (P. 1887) in den Knoten und Beulen der an Orientbeulen leiden- den Kranken durch Kulturen und Schnitte nachgewiesen. Chantemesse hat mit einer Reinkultur, die er aus dem eitrigen Inhalt eines Knotens isolierte, eine erfolgreiche Übertragung der Krankheit auf Menschen erzielt. An den Kulturen der genannten Mikrokokken hat Duclaux eine auf- fällige Beobachtung gemacht. Ältere Kulturen büssten Dämlich allmählich ihre Virulenz ein, so dass nach 2 Monate langem Stehen die Kultur selbst in grossen Dosen wirkungslos war. Wurde aber von einer so alten, un- wirksamen Kultur auf frische Bouillon überimpft, so zeigte die neue Kultur in den ersten Tagen ganz die Virulenz wie frühere junge Kulturen und rief je nach der applizierten Dosis die ganze Reihe der oben be- schriebenen Krankkeitssymptome hervor. — Da nur mit flüssigen Nähr- medien experimentiert wurde, ist keine volle Garantie dafür gegeben, dass bei diesen Versuchen nicht Verunreinigungen der Kulturen zu Täuschungen Anlass gaben. II. Streptokokken. a) Streptokokkus erysipelatos seu pyogenes. Vorbemerkungen. Früher wurden die bei Erysipel, bei Eite- rungen, bei Septikämie, bei Puerperalerkrankungen und bei ver- schiedenen Entzündungsprozessen gefundenen langen Kettenkokken (d. h. solche, die in Bouillon Ketten von mehr als 6 Gliedern bilden) für differente Spezies gehalten und als spezifische Erreger der ge- nannten Krankheiten beschrieben, weil man glaubte, konstante Art- unterschiede bei ihnen festgestellt zu haben. Diese Ansicht wurde unter- stützt von den Vertretern des streng pathologisch -anatomischen Stand- punktes in der Bakteriologie, welche auf die Verschiedenartigkeit der durch Streptokokken hervorgerufenen Krankheitsprozesse beim Menschen und im Tierexperimente hinwiesen. In dem Sinne dieser Forscher würde die auch noch hier und da verbreitete Annahme sein, dass eine Streptokokkenart nur Erysipel, eine andere nur Eiterung, eine dritte nur Sepsis hervorbringen kann u. s. w. Trotzdem steht jetzt Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 107 die Mehrzahl aller Bakteriologen auf dein Standpunkte, dass die bei den verschiedenen, durch Streptokokken verursachten Krank- heiten des Menschen gefundenen langen Kettenkokken zu einer Art gehören, dass die Erreger des Erysipels, der Sepsis, Abscesse etc. eine Art bilden, für die der Name „Streptokokkus pathogenes longus" als passendste Bezeichnung eingeführt werden könnte. Der Beweis für diese Identitätslehre der Streptokokken ist durch sorgfältige Tierexperimente und genaue bakteriologische Untersuchung und Verfolgung der Streptokokkeninfektionen beim kranken Menschen gewonnen. Die bezüglichen Thatsachen sollen zusammen mit der Lehre von der Tierpathogen! tat der Streptokokken und dem, was wir über ihr Vorkommen beim Menschen wissen, weiter unten mitgeteilt werden, da sie eng mit diesen Fragen verknüpft sind. Alles, was jetzt über die Morphologie, Wachstumsverhältnisse etc. der Streptokokken gesagt werden soll, gilt für sämtliche, bei den erwähnten Krankheitsprozessen des Menschen gefundenen langen Kettenkokkenarten, die als Varietäten einer und derselben Spezies, des „Streptokokkus pathogenes longus" aufzufassen sind. 1. Morphologie und Wachsturnsverhältnisse des Streptokokkus. Von Ogston (B. M. 1SS1 und Journ. of anat. und. phys. 1882) wurde er zuerst nach dem mikroskopischen Verhalten unterschieden; schon vorher war er mikroskopisch in Schnitten aus erysipelatöser Haut nachgewiesen von R. Koch (M. G. I); von Fehleisen1) war er als der Erreger des Erysipels durch Kultur und Rückübertraguug auf Menschen erwiesen, von Rosenbach2), dann von Krause und Passet als der Erreger von Eiterungen erkannt und aus Eiter ge- züchtet (s. u.). Später wurde er bei einer grossen Reihe von mensch- lichen Krankheitsprozessen als Erreger erkannt und gezüchtet (s. u.). — Kuglige Kokken ohne Eigenbewegung, etwa 1 y, im Durch- messer, grösser als die Staphylokokken, bleiben bei der GnAM'schen Methode gefärbt. Charakteristisch und massgebend für die Be- nennung der Art ist die Neigung der Kokken, sich fortgesetzt nach der gleichen Richtung zu teilen und Ketten von 8, 10, 20 und mehr Gliedern zu bilden; die Ketten sind dann häufig in zierlichen Ver- schlingungen noch zu grösseren Haufen vereinigt. Ausser in Ketten- form präsentiert sich der Pilz oft auch als Diplokokkus. Zuweilen findet man in einer Kette die eine oder andere Zelle die übrigen an Grösse überragend; solche grösseren Formelemente sind besonders häufig in 1) Die Ätiologie des Erysipels. Berlin, Fischer's Buchh. 1883, und Arbeiten aus der Chirurg. Klinik d. Univers. Berlin. III. Teil. 2) Mikroorganismen etc. Wiesbaden 1884. 108 Systematik der Bakterien. älteren Kulturen vorhanden und als Involuiionsformen aufzufassen. Auf Gelatineplatten wächst der Streptokokkus in sehr kleinen, punkt- förmigen Kolonien, die an der Oberfläche sich zu einem sehr kleinen, wenig prominenten, etwa ll2 mm im Durchmesser haltenden durchsichtigen Knöpfchen ausbreiten. Auch nach mehreren Tagen findet keine Ausdehnung dieser Kolonien und keine Verflüssigung der Gelatine statt. Bei schwacher Vergrösserung erscheinen die jüngsten Kolonien als runde, selten ovale, gelbliche Flecken mit regelmässigen Konturen, auf der Oberfläche fein granuliert. Später erscheinen sie etwas dunk- ,=^5^^, ler, fast braun, und der Rand ist hie und da unterbrochen von herausragenden Ketten von Kok- ken, die entweder frei enden oder i Fig. 32. Eiter mit Streptokokkus; 800 : 1. Fig. 33. Erysipelkokken; 700:1. Schnitt durch ein Lymphgefäss der Haut. Schlingen bilden. Auf Agarplatten wird das Wachstum etwas intensiver, die Kolonien sind etwas mehr ausgebreitet und trüber, undurchsichtiger. — Im Impf stich in Gelatine entsteht ein zarter Belag, der entweder ganz oder streckenweise aus isoliert bleibenden Kolonien besteht; diese selbst erscheinen schwach weisslich, fast durchsichtig, sehr klein; nur wenige wachsen später bis zu Stecknadelkopfgrösse heran. Im Impf- strich geht der Streptokokkus selten in kontinuierlichem Streifen, meist in diskreten Centren auf; auf Agar ist in der Mitte die Auf- lagerung am dicksten und verflacht sich allmählich terrassenförmig nach der Peripherie hin; an dieser bemerkt man hie und da punkt- förmige Anhäufungen der Pilzmasse. — Auf erstarrtem Blutserum wächst der Streptokokkus ähnlich wie auf Agar; auf Kartoffeln scheint er nicht fortzukommen. — Sehr wichtig für das Wachstum der Strepto- kokken auf Nährböden, deren Zusammensetzung als von Bedeutung für die Entwicklung und Virulenz der Kulturen angesehen werden muss, ist die Reaktion des Substrates. Sie ist am besten schwach Frosch und Koli.k, Die Mikrokokken. 109 alkalisch zu wählen und durch Titrierung jedesmal zu bestimmen. Aber selbst bei geeigneter Reaktion kommt es vor, dass sich die Strepto- kokken schlecht und avirulent auf den künstlichen Nährmedien ent- wickeln, infolge von Bedingungen, welche in den Rohstoffen, dem Fleisch, Pepton etc. liegen und von dem Experimentator nicht ver- mieden werden können. Beim Wachstum in Bouillon lassen die Streptokokken augen- fällige Unterschiede erkennen. Manche Streptokokkenstämme trüben die Bouillon gleichmässig, bei anderen gehen aus der diffusen Trübung weisse Flöckchen und Krümchen hervor, die sich am Boden sammeln, während die darüber befindliche Bouillon klar wird. Bei den meisten Stämmen findet sich nach 24 stündigem Wachstum die Nährbouillon völlig klar; die Kettenkokken sind zu Flocken vereinigt, welche der Wand des Glases anhaften oder sich nur am Boden ansammeln. Fig. 34. Endocarditis ulcerosa, 700 : 1. Schnitt aus dem Herzmuskel. (Nach einem KoCH'schen Photogramm.) Diese Wachstumsunterschiede der Streptokokken in Bouillon sind benutzt worden, um damit Artunterschiede festzustellen (Behring, Kurth, Arb. aus d. Kais. Ges. A. Bd. VII): Strept. conglomeratus, invo- lutus etc. Aus unten noch zu erörternden Gründen hat man dieses Unter- scheidungsmerkmal als Artunterschied indessen wieder fallen lassen. — Gegen äussere Einflüsse, wie Desinfizientien, Austrocknung, sind die Streptokokken ziemlich resistent. Angetrocknete Kulturen er- halten sich im allgemeinen länger lebensfähig als solche in feuchten oder flüssigen Nährmedien, z. B. Bouillon, in der sie nach 5 — 10 Tagen abgestorben sind. Um Streptokokken unter möglichster Erhaltung der Virulenz aufzubewahren, benutzt man am besten Gelatinestichkulturen, die in 5 tägigen Zwischenräumen überimpft und im dunkeln Eis- schrank gehalten werden (Petruschky, C. XVII). HO Systematik der Bakterien. Nach mehrtägigem Wachstum der Streptokokken auf festen und flüssigen Nährmedien lässt sich die Bildung von Säuren bez. eine Verminderung der Alkalescenz des Nährbodens nachweisen. Vielleicht hängt hiermit das rasche Absterben der Streptokokken, besonders in den Nährmedien zusammen, in denen eine üppige Vermehrung der Kokken stattgefunden hat, wie in Traubenzuckerbouillon. 2. Vorkommen beim Menschen. Streptokokken sind als Krankheitserreger gefunden worden bei Erysipel, Eiterungen, progredienten Phlegmonen, Sepsis, Puerperal- erkrankungen, Lymphgefässentzündungen, Angina, Pneumonie, Perio- stitis, Otitis, Meningitis, Empyem, Endocarditis. Während die Strepto- kokken bei diesen Krankheiten allein angetroffen werden, finden sie sich bei anderen Krankheiten, deren Erreger spezifische Bakterien sind, mit diesen letzteren vergesellschaftet als sekundär infizierende Bakterien oder Mischinfektionserreger. So spielen sie als sekundär infizierende Bakterien nach den Untersuchungen von R. Koch, Petruschky l), Cornet, Klein, C. Spengler2) eine Rolle bei der ulcerösen Form der Phthise, nach den Beobachtungen Löfeler's3), Barbler's4) u. A. bei der schweren sep- tischen Diphtherie, sowie endlich bei Scharlach, wo sie sich in und auf den Tonsillen finden (Heubner, Bahrdt). Bei der Scharlachdiphtherie ist das Vorkommen der Streptokokken so konstant, dass manche Forscher die Streptokokken als Erreger des Scharlachs angesehen haben (s. u.). 3. Nachweis der Kokken. Der Nachweis der Kettenkokken gelingt häufig mikrosko- pisch. Es genügt dann, das verdächtige Material auf Deckgläschen aus- gestrichen mit verdünnter ZiEHL'scher Flüssigkeit oder mit Methylenblau- lösung zu färben. Um im Gewebe die Kettenkokken mikroskopisch aufzufinden, ist als bestes Mittel die Färbung der angefertigten Schnitte nach Kühne's Vorschrift oder Peeiffer's Universalmethode (s. Bd. I, 4. Absch.) zu empfehlen. In allen diesen Fällen, sowie häufig da, wo der mikroskopische Nachweis nicht gelingt, lassen sich die Infektionserreger auch durch das Kulturverfahren auf schräg erstarrtem Agar bei 37° C. nachweisen. Ihre Gewinnung aus menschlichem Erysipel erfolgt nach Fehleisen (1. c.) am besten in der Weise, dass von dem scharfen Rande eines Erysipelas marginatum (nicht von den früher ergriffenen Haupt- partien, in welchen sich keine lebensfähigen Kokken mehr zu finden pflegen) ein kleines Hautstückchen excidiert und in ein Röhrchen mit Nährgelatine übertragen wird; das Röhrchen wird dann 2 Stunden bei etwa 40 ° C. gehalten, so dass die Gelatine sich verflüssigt und in innigen Kontakt mit dem Hautstückchen kommt; von da ab lässt 1) D. 93. — 2) Z. XVIII. — 3) M. G. Bd. II. — 4) A. E. 1891. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. XI l man es bei 20° C. stehen oder giesst den Inhalt des Röhrchens in üblicher Weise in eine PETiu'sche Schale aus. Nach 2—3 Tagen pflegen sich in der Umgebung des Hautstückchens zahlreiche punkt- förmige Kolonien zu finden. — Es genügt auch meist wohl ein Aus- streichen des excidierten Hautstückchens auf Agar und Belassen des letzteren im Brutapparat bei 37 ° C. Um im Blute Septischer die Infektionserreger nachzuweisen, genügt die mikroskopische Untersuchung von Blutproben nie, son- dern es ist stets die Anwendung des Kultur Verfahrens notwendig. Canon (Deutsche Zeitschr. f. Chir. Bd. 37) und v. Eiselsberg1) ge- lang es, durch Aussat geringer Blutmengen auf festen Nährboden zuweilen bei Septischen im kreisenden Blute Streptokokken nach- zuweisen. Aber diese Art des Kulturverfahrens ist zu unsicher, um zu allgemeiner Anwendung empfohlen werden zu können. Es ist viel- mehr notwendig, grössere Blutmengen in Bouillon auszu- säen, wie es zuerst Petruschky (Z. XVIII) vorgeschlagen hat. In den mit 1 — 2 ccm Blut beschickten Bouillonröhrchen findet, bei An- wesenheit von Streptokokken im ausgesäten Blut, eine reichliche Ver- mehrung der ursprünglich sehr spärlichen Keime statt. Am sichersten er- scheint es nach Petruschky's Vorgang, den Tierversuch zum Auffinden der Streptokokken im Blute heranzuziehen. Petruschky entzieht den Kranken 10 — 20 ccm Blut mittelst steriler Schröpfköpfe unter asep- tischen Cautelen und injiziert einen Teil des so gewonnenen Blutes Mäusen intraperitoneal, während der andere Teil in Bouillon aus- gesät wird. Die Mäuse sterben, wenn virulente Streptokokken auch nur in sehr geringer Menge in den injizierten Blutproben vorhanden sind, an Streptokokkenseptikämie. 4. Übertragung von Streptokokken auf Menschen. Beweismittel für die ätiologische Rolle der Streptokokken bei den genannten Krankheiten sind vor allem auch die erfolgreichen Übertragungsversuche der reingezüchteten Infektionserreger auf Menschen und Tiere. Feheeisek (1. c.) hat Streptokokken, die er aus Erysipel eines Menschen gewann, nach verschiedenen (17 und mehr) Übertragungen auf neue Nährgelatine auf Menschen überimpft und bei diesen typisches Erysipel hervorgerufen. Die Versuche wurden an Patienten ausgeführt, die an inoperablen malignen Geschwülsten (Lupus, Karcinomen, Sarko- men) litten, und zwar auf Grund der schon früher gemachten Erfahrung, dass diese Geschwülste nach dem Überstehen eines zufällig acquirierten Erysipels oft in auffälliger Weise sich bessern oder ganz verschwinden. 1) W. K. 1886 u. 1890. 112 Systematik der Bakterien. Die künstliche Hervorrufung eines solchen „Erysipele salutaire" ist mit Hilfe von Reinkulturen in den letzten Jahren vielfach ausgeführt worden und zwar oft mit therapeutischem Erfolg. Die Inkubationszeit betrug bei den von Fehleisen beobachteten Fällen 15 bis 61 Stunden. Die Aus- breitung ging stets mit initialem Frost, Temperaturerhöhung und Störung des Allgemeinbefindens einher. Ein Fall von Impferysipel, den Neisser und Jänicke (C. Ch. 1884) beobachteten, ist besonders deshalb von grossem Interesse, weil dabei der Exitus letalis infolge der über den ganzen Körper sich verbreitenden Rose erfolgte. 5. Übertragung von Streptokokken auf Tiere. Zu den Übertragungsversuchen der Streptokokken auf Tiere benutzt man Bouillonkulturen. Es hat sich gezeigt, dass die meisten Versuchstiere nicht sehr empfänglich für die verschiedenartigen In- fektionsweisen mit Streptokokken sind, dass aber unter sonst gleichen Bedingungen weisse Mäuse und Aveisse Kaninchen die empfänglichsten und daher zum experimentellen Studium dieser Kokkenart geeignetsten Tiere sind. Streptokokken, welche aus klinisch und pathologisch- anatomisch völlig gleichen Krankheitsprozessen, z. B. Erysipel von ver- schiedenen Menschen isoliert sind, lassen nun unter sonst gleichen Bedingungen (gleiche Zusammensetzung des Nährbodens, gleich grosse Tiere) augenfällige Unterschiede darin erkennen, dass sie einmal ver- schiedenen Virulenzgrad für weisse Mäuse und Kaninchen besitzen (v. Lingelsheim1) und Pasquale2)) und dass sie zweitens je nach der Virulenz verschiedenartige Krankheitsbilder bei Kaninchen hervorrufen iE. Fränkel, C. VI; Knorr, Z. XIII; Petruschkv, Z. XVII u. XVIII). Die bei ein und derselben Krankheit ein.es und desselben Menschen gefundenen Kettenkokken zeigen ziemlich genau denselben Virulenzgrad. ii. Virulenzbestimmung. Der Virulenzgrad eines Streptokokkus lässt sich entweder be- stimmen durch die Menge einer Bouillonkultur, welche man braucht, um weisse Mäuse durch intraperitoneale Injektion zu töten (v. Lingelsheim, Z. X u. XII), eventuell bei Verdünnung der Kultur mit sterilem Wasser, so dass in einem Kubikcentimeter nur wenige Keime enthalten sind (Petruschky 1 c). Als weiteres Kriterium für den Virulenzgrad der Streptokokken kann die Art der pathologischen Prozesse benutzt werden, welche von ihnen bei Kaninchen nach Impfung am Ohr erzeugt werden. Die Prozesse können bestehen in einer lokalen Anschwellung, in diffuser Ohrphlegmone, progredientem Erysipel, hämorrhagischen Infiltraten, Abscessen, Gelenkvereiterungen. Empyem 1) Z XTI. — 2) Ziegler's Beiträge. Bd. XII. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. Hß der Pleurahöhle, Sepsis. Die lokalen Anschwellungen und Phlegmonen am Ohr können in Heilung übergehen, die anderen Prozesse führen meist zum Tode der Versuchstiere. Es hat sich eine Einteilung der Streptokokken in 3 Virulenzstufen nach der Art ihrer Wirkungs- weise bei Kaninchen sehr eingebürgert. Danach bezeichnet man als wenig virulent Streptokokken, welche am Kaninchenohr eingeimpft nur lokale, in Heilung übergehende Prozesse hervorrufen. Ein mitt- lerer Virulenzgrad ist vorhanden, wenn ein typisches Erysipel ent- steht, an das sich dann die weiteren Prozesse und der Tod der Kaninchen anschliessen. Die Streptokokken höchster Virulenz verursachen, ohne lokale Veränderungen in der Nähe der Impfstelle zu setzen, eine in wenigen Tagen zum Tode führende Septikämie der Versuchstiere. 7. Viruleuzveränderung. Durch länger dauernde Fortzüchtung auf künstlichen Nährböden nimmt die Virulenz der Streptokokken bedeutend ab. Durch Über- tragungen von Tier zu Tier dagegen lassen sich frisch gezüchtete, aber wenig virulente Kulturen sehr virulent machen, und gelingt es auch, die verloren gegangene Virulenz wieder herzustellen. Die Übertragungen kann man entweder direkt oder indirekt ausführen. Im ersten Falle spritzt man Kaninchen oder Mäusen von den Körpersäften des ersten Tieres der Versuchsreihe, das durch sehr grosse Kulturmengen getötet ist, so viel ein, als zur Tötung genügt, u. s. f. von Tier zu Tier. Im zweiten Falle züchtet man aus jedem Tier der Versuchsreihe die Strepto- kokken rein und benutzt die Reinkulturen zu weiteren Übertragungen. Bei Anwendung der „Tierpassage" ist es z. B. möglich, einen Strepto- kokkenstamm, der konstant nur lokale Eiterung bei Kaninchen her- vorruft, in einen solchen umzuwandeln, der bei Ohrimpfung Erysipel oder gleich Sepsis ohne Erysipel erzeugt. Eine bemerkenswerte Be- obachtung hat bei Anstellung von Tierpassagen Knore (Z. XIII) gemacht. Knoee fand, dass ein für Kaninchen sehr virulenter Streptokokkus, nach- dem er häufig durch den Mäusekörper gegangen war, an Virulenz für Mäuse zunahm, die Virulenz für Kaninchen aber einbüsste. Derselbe Ketten- kokkus änderte, wie Knore, angiebt, auch seine Wachstumseigenschaften in Bouillon nach öfterem Durchgang durch den Mäusekörper. Er trübte die Bouillon, während er früher in Flocken wuchs, und bildete nicht mehr, wie anfänglich lange, sondern nur kurze Ketten. — Es gelingt, also auf experimentellem Wege aus einem Streptokokken- stamm zwei in ihrem Wachstum und Verhalten gegenüber Tieren völlig differente Stämme zu züchten. Die erzielten Unterschiede sind prägnanter, als sie sich bei Kettenkokken finden, die verschiedenartigen Krankheitsprozessen des Menschen entstammen. Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 8 114 Systematik der Bakterien. Denn die Prüfung von Streptokokken verschiedener Herkunft (Abscesse, Puerperalfieber, Pleuritis, Angina, Pneumonie, Lungentuber- kulose, Sepsis, Erysipel) an Kaninchen zeigt, dass sie sämtlich am Kaninchenohr Erysipel erzeugen können, falls ihre Virulenz gross genug ist (Maebaix '), Knoee, Peteuschkt). Wenn die geeignete Virulenz bei der Isolierung nicht gleich vorhanden ist, so kann sie durch Tier- passagen fast stets leicht erreicht werden. 8. Bakteriologische Verfolgung von Streptokokkeninfektionen beim Menschen. Als letztes Glied in der Beweisführung für die Identität der bei menschlichen Krankheiten gefundenen Streptokokken sind die Resultate der bakteriologischen Verfolgung von Streptokokkeninfektionen zu er- wähnen. Die verschiedenen menschlichen Krankheiten, bei denen Kettenkokken gefunden werden, gehen häufig ineinander über und hängen miteinander genetisch zusammen. Im direkten Anschluss an einen primären Eiterungsherd entwickelt sich ein echtes Erysipel (Peteuschkt), umgekehrt giebt es Eiterungsprozesse, welche im An- schluss an ein primäres Erysipel subkutan entstehen (Knoee, Pe- teuschkt). An ein Erysipel kann sich Sepsis anschliessen (Peuhl2)). An Mittelohrentzündung, die durch Streptokokken verursacht ist, kann sich Streptokokken-Septikämie mit Gelenkeiterungen anschliessen (Nettee). Am bekanntesten ist die Thatsache, dass von lokalen Puer- peralerkrankungen Septikämie ihren Ausgang nehmen kann. Man könnte nun annehmen, dass in den Fällen, wo an eine be- stehende Streptokokkenerkrankung eine zweite, pathologisch-anatomisch und klinisch davon verschiedene sich anschliesst, bei dieser zweiten eine neue Infektion von aussen vorliege. Gegen diese Annahme sprechen zwei sehr gewichtige Punkte: einmal die Häufigkeit der Fälle, wo zu einer bestehenden Streptokokkenerkrankung sich eine zweite mit anders gestaltetem pathologisch-ana- tomischen und klinischen Befunde hinzugesellt, sodann die Thatsache, dass die Streptokokken des primären Herdes und der sich daran anschliessendenKrankheit konstant denselben Virulenzgrad zeigen. Es sind daher vielmehr unzweifelhaft dieselben Infektionserreger, welche von einem Erysipel aus Eiterung und umgekehrt von Eiterung oder Erysipel aus Sepsis u. s. w. erzeugen. 9. Giftstoffe. Dass die Kettenkokken durch Giftstoffe, welche sie liefern, Fieber, Allgemeinsymptome und den Tod herbeiführen, darüber kann 1) Extrait de la revue: „La cellule" 1892. — 2) Z. XII. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 115 wohl kaum Zweifel bestehen. Aber über die Natur dieser Giftstoffe, ihren Nachweis und ihre Herstellung aus Kulturen, ob sie Sekretions- produkte oder Inhalt der Bakterienzellen sind, darüber wissen wir bis jetzt noch nichts. 10. Immunität. An verschiedenen Tierspezies wollen manche Beobachter (Knorr, Marmorek, P. 1895) aktive Immunität erzielt haben. Marmobek giebt an, durch Vorbehandlung grösserer Tiere (Hammel, Esel, Pferde) mit hochvirulenten lebenden Steptokokkenkulturen diese Tiere gegen sehr grosse Dosen seiner virulentesten Kultur gefestigt und mit dem Serum Kaninchen gegen die Infektion mit lebenden virulenten Streptokokken geschützt zu haben. Eine weitere Bestätigung dieser Beobachtungen bleibt abzuwarten l). b) Streptokokkus brevis (Behring). Bei Angina, Aphtenbläschen, Stomatitis sowie im Mund gesunder Menschen werden zuweilen Streptokokken gefunden, welche sich morpho- logisch und kulturell ganz wie die eben beschriebenen Kettenkokken ver- halten, bis auf einen Punkt. Sie bilden nämlich beim Wachstum in Bouillon nie längere Ketten, als höchstens von 4 — 6 Gliedern, wobei sie die Bouillon stets trüben. ' Sie besitzen frisch isoliert fast gar keine Tierpathogenität. Auch künstlich lässt sich durch Tierpassagen die Virulenz nicht steigern. Bis jetzt ist keine Methode bekannt, vermittelst der sie sich in den Streptokokkus longus überführen Hessen. Ihre Rolle in der menschlichen Pathologie, namentlich auch ihre Beziehung zu den genannten Erkrankungen ist noch nicht ganz aufgeklärt. Jedenfalls sind sie aber nur in sehr seltenen Fällen Erreger pathologischer Prozesse. III. Diplokokken. a) Diplokokkus laneeolatus. (FRÄNKEL'scher Diplokokkus, Diplokokkus pneumoniae Weichselbaum, Diplokokkus laneeolatus capsulatus.) An die Streptokokken, inbesondere an die Gruppe des Strepto- kokkus brevis schliesst sich nahe ein Organismus an, der für eine grosse Reihe krankhafter Veränderungen des Menschen ursächliche Be- deutung besitzt. An der Spitze derselben steht die krupöse Pneumonie, weshalb unser Bakterium unter gleichzeitiger Bezugnahme auf seine Gestalt, den Namen Diplokokkus laneeolatus pneumoniae führt, da- 1) Das von Marmorek hergestellte Serum ist bei Streptokokkenkrankheiten des Menschen auch therapeutisch angewandt worden. Diese Heilversuche, welche übrigens auch mehr klinisches Interesse haben, sind indessen noch nicht in dem Umfange durchgeführt, dass man ein bindendes Urteil über ihre Wirksamkeit fallen könnte. 116 Systematik der Bakterien. neben aber auch nach seinem Entdecker FRÄNKEL'scher Diplokokkus genannt wird. Die Entdeckung seiner ursächlichen Beziehung zu der fibrinösen Lungenentzündung greift zurück auf die durch Pastetir l) und Sternberg'2) bereits 1881 festgestellte Thatsache, dass Kaninchen nach Impfung mit menschlichem Speichel erkranken und sterben, wobei dann im Blute in reichlicher Menge ein kapseltragender Diplokokkus auftritt, der sich züchten lässt. Mit der weiteren Untersuchung dieses Diplokokkus der „Sputum-Septikämie", befasste sich dann später A. Fränkel 3), der diese Thatsache nicht nur bestätigte, sondern auch das nahezu konstante, reichliche Vorkommen dieses Kokkus der Sputum- septikämie in dem rostfarbenen Sputum der Pneumoniker feststellte, während er ihn bei anderen akuten entzündlichen Prozessen der Lunge nicht auffand. Gleichzeitig gelang A. Fränkel der Nach- / •" 0 . i 4 V , v ** •' u . * - t ;> . '■£' '•* . i ' Fig. 35. Diplokokkus lanceolatus im Auswurf. Vergr. 1000 mal. Fig. 36. Diplokokkus lanceolatus aus Piaexudat bei Lepto meningitis. weis und die Reinkultivierung seines Organismus in mehreren Fällen von Empyem nach Pneumonien, sowie in dem Pia-Exsudat einer mit krupöser Pneumonie verbundenen Meningitis. Auf Grund seiner Unter- suchungen sprach sich A. Fränkel 4) 1 886 mit voller Entschiedenheit für die ätiologische Bedeutung seines Diplokokkus für die fibrinöse Pneu- monie aus, eine Behauptung, die durch die Untersuchungen anderer Forscher, vor allem Weichselbaum's und Netter's in der Folge be- wiesen worden ist. 1. Morphologie und Wachstunisverhältnisse. Unser Organismus stellt sich unter natürlichen Verhältnissen im pneumonischen Sputum oder im Blut der damit infizierten Tiere als ein meist paarweise angeordneter Diplokokkus dar, der von einer deutlichen ovalen und an ihren Enden leicht zugespitzten Kapsel um- geben ist. Die einzelnen Glieder des Paares selbst sind nicht absolut kuglig, sondern längsgestreckt, wobei ziemlich häufig die polaren Enden wie zugespitzt erscheinen. Hiervon schreibt sich die schon von dem Entdecker angegebene Bezeichnung „lanceolatus". Mitunter jedoch findet 1) C. R. Bd. 92. 159. — 2) A. J. M. 1881. July. — 3) D. 85. 31. — 4) Z.M. 86. X— XI. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 117 man auch umgekehrt, dass beide Einzelglieder einander die Spitzen zukehren, während die freien Enden kugelig abgerundet sind. Über- haupt neigt der Diplokokkus zu Veränderungen seiner Gestalt, derart, dass entweder beide Glieder von verschiedener Grösse sind, bald die Lanzettform nur bei einem von beiden ausgesprochen ist, oder über- haupt fehlt u. ä. m. Auch die Anordnung zu zweien ist solchen Ab- weichungen unterworfen, deren beide Extreme in dem überwiegenden Auftreten einzelner Glieder und andererseits in der vorherrschenden Bildung kurzer Kettenverbände sich äussern. Ganz besonders häufig sind diese Abweichungen der Form und der Anordnung unter den künst- lich geschaffenen Lebensbedingungen, wie sie bei Benutzung unserer gebräuchlichen Nährböden vorliegen, und unter ihnen sind es vor- nehmlich die festen Nährböden, auf denen es zu ganz unregelmässigen Bildungen kommen kann. Hierbei verräth sich die grosse Empfindlich- keit des Diplokokkus gegen geringe Schwankungen in der Zusammen- setzung seiner Nährböden, insofern sein morphologisches Auftreten durchaus mit vom Alter und der Beschaffenheit derselben abhängt. Dementsprechend präsentiert er sich in der Kultur entweder als Diplo- kokkus von typischer Gestalt, was namentlich in den ersten Generationen der Fall ist, oder er bildet,. je nachdem, kürzere oder längere Ketten, die von eigentlichen Streptokokken schwer zu unterscheiden sind. Auch hier- bei kehren die bereits erwähnten Abweichungen in der Gestalt und Grösse der einzelnen Glieder häufig wieder, oftmals so auffällig, dass man gerade hieraus den Diplokokkus von Streptokokken differenzieren kann. Ein weiterer Beleg dafür, dass ihm für gewöhnlich die künstlichen Nährböden insgesamt nicht die vollen Lebensbedingungen bieten, liegt in der Thatsache, class man die Kapsel im Sputum und Tierkörper kaum vermissen, auf den Nährböden dagegen nur selten finden wird; häufiger noch in flüssigen Substraten, aber auch dann meist in schwacher Ausbildung. Dass in der That die bei der Weiterzüchtung auf künstlichen Nährböden auftretenden, abweichenden Wuchsformen die Folge von Entwicklungshemmungen darstellen, dafür spricht die Be- obachtung von Kruse und Pansini *), dass bei lange auf Agar fortgezüch- teten Kulturen mit gänzlich abweichenden morphologischen Gebilden die ursprünglichen Formen wieder erhalten wurden, sobald die Kultur durch mehrmalige Tierpassage auf die ehemalige Virulenz gebracht war. Um gewisse, noch weiterhin zu erörternde Ubelstände der ge- bräuchlichen künstlichen Nährböden bei der Kultivierung des Diplo- kokkus zu vermeiden, sind von verschiedenen Autoren solche von eigens für diesen Organismus bestimmter Zusammensetzung gesucht 1) Z. XI. 279. Hg Systematik der Bakterien. und gefunden worden. So von Guaenieki *), der folgende Zusammen- setzung empfiehlt: 950,0 Fleischinfus , 5,0 Kochsalz, 25,0 — 30,0 Pept. sicc, 40,0 — 60,0 Gelatine (franz.), 3,0 — 4,0 Agar, gesondert gekocht und 50,0 Wasser, möglichst vollständige Neutralisation (nicht alkalische Reaktion), Filtrieren und Sterilisieren wie üblich. Der so entstandene Nährboden bleibt bei 35 — 37° noch genügend halbfest und lässt den Pneumokokkus zu üppigster Entwicklung kommen, wobei die Kapseln deutlich sichtbar sind. In neuerer Zeit ist von A. Schmidt 2) im sterili- sierten pneumonischen Sputum selbst ein Nährboden gefunden, dessen vielseitige Vorteile für die Erhaltung und Reproduktion des Diplokokkus auch darin sich zeigen, dass auf ihm der Dipl. Fränkel in grossen und schönen Formen wächst, die von einer deutlichen Kapsel umgeben sind. Es fällt nicht schwer, den Diplokokkus durch Färbung darzu- stellen, da er nicht nur die gebräuchlichen Anilinfarben leicht an- nimmt, sondern auch, was die Untersuchung von Schnitten sehr er- leichtert, nach der GRAM'schen Methode in allen ihren gebräuchlichen Variationen sicher gefärbt werden kann. Um im Blute oder Sputum die Kapsel deutlich sichtbar zu machen, sind verschiedene Methoden angegeben worden. Die einfachste von allen besteht wohl darin, die Präparate mit Carbolfuchsin oder Anilinwasserfuchsin resp. Gentiana- violett etwas zu überfärben und dann durch leichtes Waschen mit Alkohol die Kapseln, welche die Anilinfarben nur schwer an der Ober- fläche annehmen, völlig zu entfärben, so dass sie sich von dem matt gefärbten Grunde als rein weisse, deutlich konturierte Gebilde scharf abheben. Sehr geeignet für Blutpräparate erweist sich in dieser Be- ziehung auch die Doppelfärbung mit Eosin und Löefler's Blau, welche die Kapseln in jeder nur wünschenswerten Deutlichkeit herausbringt. Methoden, um die Kapsel selbst zu färben, sind von verschiedenen Autoren angegeben worden. Interessant ist hierbei die Beobachtung Guarnieri's (1. c), dass die Kapseln bei Behandlung mit dem MiLLON'schen Reagens sich schwach rosa färben lassen, weil darin eine Art von Reaktion der spezifischen Kapselsubstanz erblickt werden darf. Von den übrigen sei die RiBBERT'sche 3) Färbung mit der EHRLiCH'schen Mastzellenfarblösung als der verhältnismässig einfachsten noch gedacht. Wir haben bereits angedeutet, wie empfindlich der FRÄNKEi/sche Diplokokkus gegen äussere Einflüsse ist, obwohl er im allgemeinen nicht gerade wählerisch in seinen Lebensbedingungen genannt werden kann. So lässt er sich, gewisse Bedingungen vorausgesetzt, auf allen unseren künstlichen Nährböden leicht züchten; seine Empfindlichkeit zeigt sich jedoch, abgesehen von den schon besprochenen Formverände- 1) A. Ro. 88. IV. — 2) C. M. XIV. 93 30. — 3) A. f. mikroskop. Anatom. XID . 263. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 119 rungen, darin, dass er einmal nicht sehr üppig wächst, sodann aber auch darin, dass er auf denselben einige seiner wichtigsten Eigenschaften, Virulenz und Fortpflanzungsfähigkeit, schnell verliert. Gegen die Ab- wesenheit von Sauerstoff zwar ist er gleichgiltig, da er auch anaerob gut wächst; anders verhält er sich jedoch gegen denEinfluss der Tempe- ratur. Hier zeigt sich schon deutlich seine parasitäre Natur in den Grenzen seines Wachstums, die mit + 25 ° C. bis -}- 42 ° C. gegeben sind, während sein Temperaturoptimum mit etwa 37 ° C. der durchschnittlichen Körpertemperatur des Menschen entspricht. Ausnahmen von dieser Regel sind allerdings von Monti *), Kruse und Pansini (1. c.) beschrieben, indem ersterer den Diplokokkus schon bei -f- 22 ° C, letztere Autoren gelegentlich aus dem rostfarbenen pneumonischen Sputum Kulturen erhielten, welche schon bei + 18° C. gediehen; doch sind diese Fälle immerhin so vereinzelt, dass sie die Regel nicht umstossen. Wenn dagegen die Kulturen durch eine Reihe von Generationen fortgezüchtet sind, so scheinen ihre Temperaturansprüche sich zu ändern. Hier liegen zahlreiche Angaben vor, dass mit fortschreitender Kultivierung der Diplokokkus an niedrigere Temperaturen (bis zu 18 °C.) angepasst werden kann. Alles in allem muss jedoch daran festgehalten werden, dass bei der Züchtung aus dem Sputum oder den Organen, sowie in den anfäng- licheD Generationen die Körpertemperatur nicht entbehrt werden kann. Ein fernerer Punkt von einschneidender Bedeutung für die Züch- tung und Weiterkultivierung des FRÄNKEi/schen Diplokokkus ist die Alkalität des Nährbodens. A. Fränkel (1. c.) selbst hat bereits darauf auf- merksam gemacht, dass eine schwache, aber deutliche Alkalität für die Züchtung seines Organismus unerlässliche Bedingung ist. Vielfach wurde diese Forderung anerkannt und dahin erweitert, dass auch stärkere Alkalescenzgrade nicht so hinderlich sind, wie das Fehlen der- selben. Nissen2) hat in seinen Versuchen als Alkalitätsoptimum 10 — 12 ccm Normalnatronlauge pro Liter bestimmt. Es liegen jedoch auch gegenteilige Beobachtungen, allerdings vereinzelt vor; so verlangt Biondi 3) ein saures, Güarnieri (I.e.) ein absolut neutrales Kultursubstrat. Kruse und Pansini (1. c.) erzielten das Alkalitätsoptimum, wenn sie auf 5 ccm der Nährlösung bei Agar 24 — 32 Tropfen, bei Bouillon 16 bis 24 Tropfen Vio'NommMkalilösung zusetzten. Beide Autoren züchteten indess auch einige Male aus pneumonischem Sputum Kulturen, die von vornherein auf der nicht alkalisierten, d. h. noch ursprünglich sauren Nährlösung gediehen. Aus der wertvollen Untersuchung dieser Forscher ist eine Beobachtung hervorzuheben, die uns zeigt, dass die Kultivierung des Diplokokkus mit Schwierigkeiten verknüpft sein kann, deren Be- 1) Ri. 89 — 2) F. 91. IX. 16. — 3) Z. 87. IL 2. 120 Systematik der Bakterien. seitigung zum Teil nicht einmal mehr in der Hand des Experimentators liegen. Sie konnten nämlich mitunter auf frischbereiteten Nähr- lösungen kein Wachstum des Pneumokokkus erzielen, wie auch die Reaktion derselben gewählt war. Als Grund dieses rätselhaften und sicherlich auch von anderen Arbeitern auf diesem Gebiete öfters be- obachteten Versagens ermittelten sie einmal erhebliche Differenzen in dem Nährwert der verschiedenen Sorten käuflicher Peptone, dann aber auch einen unverkennbaren wachstumshemmenden Einfluss der ange- wendeten Fleischsorten selbst, wobei Alter und Herkunft des Fleisches keine Rolle zu spielen schien. In ähnlicher Weise wie bei den Temperaturforderungen erörtert, schafft auch in Bezug auf den Alkalescenzgrad die Weiterzüchtung des Diplokokkus einen Wandel in seinem Verhalten, da ältere Generationen sowohl bei einem ge- ringeren als auch höheren Alkalizusatz besser zu wachsen vermögen, als die ersten vom Ausgangsmaterial gewonnenen Kulturen. Auch hierbei gestatten die flüssigen Nährböden einen weiteren Spielraum nach beiden Seiten, als die festen. Zu den Mitteln, welche ceteris paribus das Wachstum des Diplo- kokkus erheblich fördern, gehören der Zusatz von Glycerin 4 — 6 % und noch viel mehr von Traubenzucker, ca. 1 J/2 — 3 %. Gtjarnieri will auf seinem S. 118 angegebenen halbfesten Nährboden ebenfalls üppiges Wachstum und längere Fortpflanzungsfähigkeit des Diplokokkus ge- sehen haben, was später durch Welch !) bestätigt worden ist. In neuerer Zeit ist von E. Fränkel und Reiche 2) der R. Pfeieeer- sche Blutagar empfohlen worden, auf dem der Diplokokkus that- sächlich besser wächst, als auf dem gewöhnlichen Agar. Das Gleiche soll auf dem schon erwähnten Sputumnährboden von A. Schmidt statt- finden, der sich jedoch aus naheliegenden Gründen zu allgemeiner Benutzung kaum eignen wird. Der Diplokokkus wächst, wie schon gesagt, auf den üblichen Nähr- böden, wie Agar, Gelatine mit und ohne Glycerin (bei -(- 24° C), Bouillon, Blutserum und Ascitesflüssigkeit. Nach Ortmann soll er auch auf Kartoffeln bei + 37° C. nach 48 Stunden gedeihen, ohne dass diese An- gabe jedoch Bestätigung von anderer Seite erfahren hätte. Auch in der Milch gedeiht der Diplokokkus gut. Nach einigen Autoren, dar- unter A. Fränkel (1. c), bringt er sie unter Säurebildung zur Gerinnung, nach Anderen nicht. Eine Regelmässigkeit scheint nach Kruse und Pansini (1. c.) hierin nicht zu bestehen. Es ist dies um so auffallender, als unser Diplokokkus zu den Säurebildnern gehört, wenngleich der Grad der Säurebildung erheblich schwankt (Nissen [1. c] bestimmte in seinen 1) J. 92. — 2) Z. M. XXV. 94. 3 u. 4. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 121 Versuchen die Säurebildung auf 30 — 50 ccm Normalsäure pro Liter Bouillon). Am stärksten erfolgt sie bei Zusatz von Traubenzucker zur Nährlösung. Die gebildete Säure ist überwiegend Milchsäure, daneben finden sich andere organische Säuren , unter denen Kohlensäure selten fehlt. Nach der Untersuchung von Flügge l) und seinen Schülern kann der durch Säurebildung steril gewordene Nährboden durch Zusatz ent- sprechender Mengen Alkali wieder restituiert werden. Das Reduktions- vermögen des FRÄNKEi/schen Diplokokkus ist nach Kruse und Pansini (1. c.) ein wechselndes, meist nur geringes. Diese Autoren gaben auch an, mitunter Pigmentbildung bei den Pneumokokken beobachtet zu haben, indem sich ältere Gelatinenstichkulturen in der Tiefe gelb-bräunlich färbten. Betrachtet man eine auf gewöhnlichem Agar gewachsene Kultur des Pneumokokkus mit blossem Auge, so erscheint dieselbe als ein sehr zarter Belag von wasserhellem Aussehen, der sich aus feinen, eben noch wahrnehmbaren Kolonien zusammensetzt, die für gewöhnlich nicht konfluieren. Bei Benutzung von Blut- oder Traubenzucker- Agar werden die einzelnen Kolonien grösser und dichter und demgemäss der ganze Belag deutlich von grauweisser Farbe. Bei schwacher Vergrösserung bieten die tiefliegenden Kolonien der Agarplatte kein besonders charakteristisches Aussehen; sie stellen sich dar als sehr kleine, teils runde, teils leicht wetzsteinförmige Gebilde von gelbbrauner Farbe mit schwach gekörntem Rande. Die oberflächlichen Kolonien ähneln sehr gewissen Streptokokkenkolonien. Sie sind transparent, annähernd kreis- rund und besitzen ein etwas dunkleres Centrum, von dem aus nach der Peripherie zu an Dichte abnehmend die übrige Kolonie sich ausdehnt. Diese bietet ein massig deutlich granuliertes Aussehen, welches häufig auch äusserst schwach ist, oder fehlt. Der Rand ist regelmässig und löst sich in einzelne Granula auf. Die Farbe der Kolonie schwankt je nach der Dichte derselben, welche wiederum von der Beschaffen- heit des Nährbodens abhängt, von hell- oder weissgelb bis bräunlich- gelb. Charakteristisch ist somit das Aussehen auch der oberfläch- lichen Kolonien nicht und wird man ohne Kenntnis des Ausgangs- materials immer bei Betrachtung derartiger Kolonien auch an Streptokokkenkolonien denken können, um so mehr, als auch das oben erwähnte Centrum oftmals fehlt. Dagegen findet man mitunter auch die Granulierung sehr deutlich und dann mehr strichweise auftretend, eine Anordnung, die durch das Vorhandensein kurzer Ketten bedingt zu sein scheint. Ein Merkmal, nach dem man noch am ehesten die Diplo- kokkenkolonien von denen des Streptokokkus unterscheiden kann, ist 1) J. 89. 122 Systematik der Bakterien. die Beschaffenheit des Randes, der immer annähernd gleichmässig ist und die Auflösung in so ausgesprochene Ketten nicht erkennen lässt, wie beim Streptokokkus sehr häufig. Die Ähnlichkeit mit dem Wachs- tum der Streptokokken ist am grössten bei der Züchtung in Gelatine, deren Koncentration natürlich der Temperatur von 22 — 24° C. angepasst sein muss. Namentlich der Gelatineimpfstich ist von dem einer Strepto- kokkenkultur nicht zu unterscheiden. Es geht hieraus schon hervor, dass der Diplokokkus die Gelatine nicht verflüssigt. Bei Benutzung von Agar mit den oben erwähnten wachstumsfördernden Zusätzen ge- stalten sich die Kolonien wesentlich dichter, dunkler von Farbe und mit deutlicher Granulation. Auf erstarrtem Blutserum bildet sich das Wachstum wie beim Agar in Form eines zarten Schleiers von Thautropfen ähnlichen Kolonien, die eben noch wahrgenommen werden können; in flüssigem Serum findet eine Trübung von wechselnder Intensität unter gleichzeitiger Ablagerung eines ebenfalls verschiedenen reichlichen Bodensatzes statt. Ein gewisses charakteristisches, allerdings nicht konstantes Merk- mal für den Pneumokokkus bildet sein Wachstum in Bouillon und zwar in den ersten Generationen. Hier zeigt sich nach 24 stündigem Aufenthalt eine leichte nebelartige Trübung, gleichmässig durch das ganze Röhrchen, die namentlich bei leichtem Schwenken desselben deutlich wird. Gleichzeitig steigt hierbei ein schwacher weisser und flockiger Bodensatz auf. Diese gleichmässige Trübung des Röhrchens, die man sonst nur bei beweglichen Bakterien findet, wird verursacht durch die reichlich gewachsenen Diplokokken. Da diesen aber Beweg- lichkeit fehlt, so muss man annehmen, dass ihr spezifisches Gewicht dem der Bouillon ausserordentlich nahe kommt, wofür auch die That- sache spricht, dass es nur unter Zuhilfenahme sehr grosser Rotations- geschwindigkeit (4—5000 mal pro Minute) gelingt, die Diplokokken vollständig aus Bouillon auszuschleudern. Hält man Bouillonkulturen längere Zeit im Brutschrank, so verschwindet diese gleichmässige Trübung schon nach 2 — 3 Tagen, ohne dass der Bodensatz reich- licher wird, vielmehr nimmt dieser selbst ebenfalls an Menge ab. Mikroskopisch finden sich in der Bouillon die Diplokokken entweder zu zweien oder auch zu kurzen und längeren Ketten verbunden. Bei letzterer Anordnung fehlen die Kapseln, während sie bei ersterer manch- mal vorhanden sind, meist jedoch auch fehlen. Die Frage, welcher von den geschilderten Nährböden sich am besten für die Kultivierung des Pneumokokkus eignet, kann verschieden beantwortet werden, je nach dem man hierbei seine Lebensdauer, Uber- tragbarkeit oder die Erhaltung seiner Virulenz im Auge hat. Bezüglich der ersten findet sich die schon von A. Feänkel (1. c.) gemachte Angabe Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 123 wiederholt bestätigt, dass der Pneumokokkus von den üblichen festen Nährböden nach 8 — 10 Tagen nicht mehr übertragen werden kann; Andere schieben diesen Zeitraum bis auf 18 — 20 Tage. In flüssigen Nährmedien bleibt er sicher länger übertragbar, Emmerich ') giebt sogar an, dass viele Monate alte Bouillon zu neuer Aussat benutzt werden kann, wenn man nicht, wie gewöhnlich, einige Oesen, sondern den ge- samten Bodensatz auf frische Nährlösung überträgt. Ja Emmerich ist soweit gegangen, aus dieser bislang von anderer Seite nicht bestätigten Thatsache zu folgern , dass einzelne Individuen des Diplokokkus „Sporen" bilden, die demselben für gewöhnlich abgesprochen werden. Im grossen und ganzen jedoch ist seine Lebensdauer eine verhältnis- mässig kurze, wenngleich der Beschaffenheit des Nährbodens hierbei sicher eine wichtige Rolle zukommt. Für gewöhnlich wird man den Pneu- mokokkus jedoch am besten täglich übertragen. Benutzt man hierzu Bouillonkulturen, so kann man ihn beliebig lange fortzüchten. Hierbei wird man indess bald eine Erfahrung machen, die auch schon von dem Entdecker betont worden ist und die in Verbindung mit der geschilderten Schwierigkeit der Fortpflanzung unseren Organismus als einen der empfindlichsten und am schwierigsten zu behandelnden unter den pathogenen Mikroben erscheinen lässt. Der Diplokokkus büsst nämlich schon nach wenigen Generationen an Virulenz ein, um sie schliesslich, und zwTär verhältnismässig früh, gänz- lich zu verlieren. Hieraus ergiebt sich die Notwendigkeit, des Öfteren die Weiterzüchtung durch Tierpassagen zu unterbrechen, wenn man es nicht behufs Beibehaltung der ursprünglichen Virulenz überhaupt vor- zieht, ihn fortwährend im Tierkörper weiter zu kultivieren. Somit stellt sich der Pneumokokkus als ein Bakterium dar, das äusserst empfindlich gegen die Beschaffenheit seines Nährbodens, anspruchsvoll in Bezug auf Temperatur, mühsam zu kultivieren und kulturell überhaupt nicht auf der ursprünglichen Stufe seiner Virulenz zu erhalten ist. Um diesen IJbelständen abzuhelfen, sind eine Reihe von Nährböden angegeben oder anderweitige Vorschläge gemacht worden , von denen einige, wie der GüARNEERi'sche und A. ScHMiDT'sche Nährboden, bereits Erwähnung gefunden haben. Hierher gehören auch die Angaben von Fol2) und Bordoni, welche bei täglicher Übertragung und Züchtung bei nur 30 — 32 °C. den Diplokokkus beliebig lange virulent erhielten; ferner die Züchtung in Hühnerei nach dem Vorgang von Sclavo 3), der damit eine Lebensdauer von 40 — 50 Tagen und eine Virulenzerhaltung von 25 — 30 Tagen erzielte. Welch (1. c.) und Mosny empfehlen durch Zusatz von CaC03 zur Bouillon die Säuerang derselben zu parallelisieren, da 1) Z. XVII. 95. - 2) D. 86. 33. — 3) P. VII. 93. 124 Systematik der Bakterien. hierdurch eine Lebensdauer von 1 — 6 Monaten erzielt werden könne. Aeustamow *) fand die Diplokokken auf Agar mit 3 - 20 % Natron- albuininat 12 — 15 Tage reproduktionsfähig; Nissen empfiehlt defibri- niertes Kaninchen- oder Meerschweinchenblut als das beste Mittel, den Diplokokkus lange fortpflanzungsfähig uud virulent zu erhalten. Wie weit diesen Vorschlägen der von ihren Entdeckern beigelegte Nutzen zukommt, bleibt der Nachprüfung überlassen. Wir haben hier noch einiger Angaben zu gedeuken, die weniger auf einer Verbesserung der Zuchtmethoden, als auf der Methode der Konservierung beruhen. So empfindlich sich nämlich der Pneumo- kokkus im Laboratorium gegen äussere Einflüsse zeigt, so müssen doch Bedingungen existieren, welche ihm eine infektionstüchtige Fortexistenz unter natürlichen Bedingungen sichern, da sonst schwer zu verstehen wäre, dass es überhaupt noch zu Infektionen beim Menschen kommt. Hierauf wirft die, durch sorgfältige Experimente von Bordoni- Uefreduzzi 2) festgestellte Beobachtung einiges Licht, dass der Diplo- kokkus in eingetrocknetem pneumonischen Sputum selbst im Sonnen- lichte 19 — 55 Tage lebensfähig und virulent bleibt. Der genannte Autor erklärt dies mit der Annahme, dass die eiweiss- resp. schleimhaltigen Substanzen des Sputums die eingebetteten Diplokokken vor der völligen Austrocknung schützen. Man kann dieser Annahme eine gewisse Be- rechtigung nicht absprechen, wenngleich nicht zu leugnen ist, dass der durch anderweitige Beobachtungen ebenfalls experimentell festgestellten Widerstandsfähigkeit des Diplokokkus gegen „schnelles" Austrocknen überhaupt ein vielleicht nicht unwesentlicher Anteil zukommt. So fand Guaenieei (1. c), dass diplokokkenhaltiges Blut, welches an Federbärte schnell im Exsikkator angetrocknet wurde, monatelang virulent blieb.3) Andere Verfahren der Konservierung sind angegeben von Fol (1. c), welcher frisch aufgefangenes diplokokkenhaltiges Kaninchenblut 24 Stunden der freiwilligen Vermehrung im Brutschrank überliess und darauf an kühlem Ort im Dunkeln zur beliebigen Verwendung bis zu 60 Tagen aufbewahrte. Sclavo (1. c.) benutzte den konservierenden Einfluss des Glycerins, indem er die diplokokkenhaltige Milz von erfolgreich infizierten Tieren in Glycerin versenkte und hierbei eine Virulenzerhaltung von 67 Tagen in maximo erzielte. Mit dem geschilderten Verfahren soll es gelingen, den Virulenz- verlust des Diplokokkus aufzuhalten, der bei gewöhnlicher Art der Kultivierung bald eintritt. 1) J. 89. — 2) C. X. 91. — 3) Allerdings gaben dergestalt angetrocknete Agarkulturen ein weniger günstiges Resultat, so dass den eiweissreicken Hüll- substanzen dock eine im Bordoni' scken Sinne wirksame Bedeutung zuzukommen sckeint. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 125 2. Natürliche Virulenz und ihre Änderung. Diese Virulenz oder besser pathogene Kraft des Pneuinoniekokkus ist nun anfänglich bei geeigneten Tieren sehr deutlich und intensiv. Überträgt man von dem pneumonischen Sputum aus den ersten Tagen der Krankheit oder aus den daraus gewonnenen Reinkulturen geringe Mengen auf Kaninchen oder Mäuse mittelst subkutaner Impfung, so sterben beide Tierarten gewöhnlich nach 1 — 2 Tagen hoch febriler Krankheit unter dem deutlichen Bilde einer Septikämie, ohne nennens- werte lokale Reaktions- oder anderweitige Organveränderungen. Die Milz ist bei Mäusen stark vergrössert, bei Kaninchen zeigt sie ein wechselndes Verhalten, indem bald deutliche Schwellung, Vergrößerung und Härte vorhanden ist, ebenso oft aber auch jegliche Veränderung fehlt. Von welchen Ursachen diese Ungleichmässigkeit abhängt, da- rüber gehen die Ansichten der Autoren sehr auseinander. Die meisten haben eine Gesetzmässigkeit überhaupt nicht finden können. .Fol1) dagegen hat auf das Verhalten der Milz die Lehre von der Existenz zweier distinkter Varietäten des Diplokokkus gegründet, deren eine, die fibrinogene Variatät, stets durch Fibrinbildung grosse und fibrinöse Milz verursachen, die andere, ödematöse Varietät, immer kleine und weiche Milz hervorrufen soll. In Bekämpfung der FoA'schen Lehre haben Marchiafava und Bignami 2) das Verhalten der Milz vom Alter der benutzten Kultur abhängig gemacht, während nach Banti 3) der Unterschied darin beruht, dass die Milz klein und weich wird, sobald die Kaninchen mit diplokokkenhaltigem Blute soeben gestorbener Tiere geimpft werden, dagegen hart und gross, wenn die das Impfmaterial gebenden Tiere schon einige Stunden tot waren. Mikroskopisch-kulturell lassen sich aus dem Blut des Herzens und sämtlicher Organe meistens sehr reichlich die Diplokokken gewinnen. Mitunter findet man auch bei Kaninchen geringes Pleura- oder Peritonealexsudat, aus dem eben- falls die Diplokokken gezüchtet werden können. Die genannten beiden Tierarten erliegen, unter den geschilderten Bedingungen geimpft, regel- mässig der Infektion; nur bei Kaninchen stösst man mitunter auf Ausnahmen, indem ältere Tiere entweder erst nach längerer Zeit oder auch überhaupt nicht eingehen. Uberimpfung des Blutes der erlegenen Mäuse und Kaninchen auf andere führt denselben Effekt herbei. Auch subkutane Impfung mit frischen Agar- oder Bouillonkulturen in der ersten Generation hat denselben Erfolg schon bei Anwendung geringer Menge. Intravenöse und intraperitoneale Impfung stehen in ihrer Wirkung auf derselben Stufe und führen den Tod der Versuchstiere etwas schneller, aber unter den gleichen Erscheinungen herbei. Bei 1) 1. c. u. D. 89. 2. Ri. 91. 60. — 2) Ri. 92. 251. — 3) J. 90. 126 Systematik der Bakterien. anderen Tierarten ist die pathogene Kraft des Diplokokkus weniger deutlich ausgesprochen; bei einigen fehlt sie ganz. So sind Hühner und Tauben völlig refraktär, bei Hunden, Schafen und Katzen wechseln die Resultate je nach dem Infektionsmodus, insofern subkutane In- jektionen selten Erfolg haben und erst die intraperitoneale resp. intra- pleurale Impfung mit durchschnittlich grösseren Mengen Krankheits- erscheinungen bez. den Tod herbeiführt. Bei jungen Katzen hatte A. Fränkel (1. c.) bereits einen positiven Erfolg aufzuweisen. Meer- schweinchen stehen in der Mitte, insofern junge Tiere empfänglich, ältere viel widerstandsfähiger sich erweisen. Weisse oder bunte Ratten können, sehr alte Tiere ausgenommen, bei reichlicher Impfmenge auch subkutan mit Erfolg und unter dem Bilde einer Septikämie mit deut- licher Milzschwellung geimpft werden. Die besprochenen Erscheinungen gelten indess nur für vollvirulente Kulturen und empfängliche Tiere. Mit zunehmender Abschwächung oder Verminderung der Empfänglichkeit verläuft die Infektion anders. Abgesehen davon, dass der Tod erst nach 5—10 Tagen eintritt, machen sich auch andere pathologische Veränderungen bemerkbar. Hier ist in erster Reihe des Verhaltens der Impfstelle zu gedenken. Bei schnellem Verlauf der Krankheit, wie oben geschildert, kommt es zu keiner nennenswerten Veränderung an derselben, je länger der Prozess dauert, sei es dass es sich um abgeschwächte Kulturen handelt, sei es dass weniger empfängliche Tiere gewählt wurden, um so mehr bildet sich eine lokale Reaktion aus, die in allen Phasen von beginnender Hyperämie bis zu ödematöser Anschwellung und eitriger Infiltration des benach- barten Gewebes auftritt. Hand in Hand damit geht eine Abnahme der Bakterien im Blut und das Auftreten von Organ Veränderungen, wie entzündliche Vorgänge an der Pleura und den Lungen, dem Peritoneum, Herdbildung in einzelnen Organen u. ä. m. Von Gamaleia *) ist geradezu eine Stufenleiter aufgestellt worden, die den Zusammenhang zwischen Virulenz und Krankheitsprozess veranschaulichen soll; interes- sant ist in dieser Hinsicht das Auftreten von pleuro-pneumonischen Prozessen bei Kaninchen und Meerschweinchen nach subkutaner Impfung mit abgeschwächten Kulturen wegen der Analogie mit den beim Menschen unter natürlichen Verhältnissen vorkommenden Krank- heitszuständen gleicher Art. Über bestimmte, experimentell bei Tieren erzielte Krankheitsprozesse werden wir an geeigneter Stelle berichten. Die Virulenzabschwächung beim Pneumoniekokkus kann sich nun unter den verschiedenartigsten, teils natürlichen, teils künstlichen Be- dingungen vollziehen. Die von selbst eintretende Abschwächung bei 1) P. 88. 8. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 127 fortlaufender Kultivierung auf den gebräuchlichen Nährböden ist be- reits von uns erwähnt worden. Wichtig ist, dass es auch im Verlauf der menschlichen Pneumonie nach beinahe übereinstimmender Angabe aller Untersucher zu einer solchen kommt, insofern der aus der Lunge erhaltene Diplokokkus in den ersten Tagen der Krankheit am viru- lentesten ist und, je näher der Krisis, um so schwächer wird. So stellte Patella l) durch tägliche Punktion der erkrankten Lunge in den verschiedenen Stadien der Krankheit fest, dass mit der Entwicklung der Pneumonie der Diplokokkus an Virulenz einbüsste, was von Banti 2) und Anderen mehrfach bestätigt wurde. Welch 3) fand die virulentesten Diplokokken in frisch hepatisierten Lungenteilen, und ganz allgemein haben bereits A. Fränkel (1. c), sowie der um die Er- forschung der menschlichen Pneumonie nächst ihm sehr verdiente Weichselbaum4) festgestellt, dass die Diplokokken, unmittelbar dem erkrankten Lungengewebe entnommen, je nach dem Stadium der Krankheit von verschiedener Virulenz sind. Gegenüber der lang- samen Virulenzabschwächung in Kulturen bietet Erhöhung der Zucht- temperatur ein Mittel, die Virulenz des Diplokokkus in verhältnis- mässig kurzer Zeit zu vermindern oder aufzuheben. So fand A. Fränkel, dass 1 — 2 tägiges Wachstum bei 42° C. oder 4 — 5 tägiges bei 41° C. in flüssigen Nährböden die Virulenz ganz aufhebt, wogegen gleichlanges Wachstum bei 39,5 — 40,5° C. zuweilen eine Abschwächung erzeugt, die sich bei Kaninchen durch protrahierten Krankheitsverlauf (6 — 8 Tagen) mit pleuritischen und pneumonischen Prozessen in Form ziemlich umfang- reicher Hepatisation kennzeichnet. Ein weiteres Mittel der schnellen Abschwächung ist nach demselben Forscher die Übertragung von Kultur zu Kultur möglichst nahe dem Zeitpunkt des natürlichen Ab- sterbens derselben. NachBANTi 5) findet bei fortgesetzterMeerschweinchen- passage ebenfalls ein völliger Virulenzverlust statt, was indessen durch Kruse und Pansini (1. c.) nicht bestätigt werden konnte. Sanarelli 6) züchtete den Diplokokkus in menschlichem Speichel und konstatierte hierbei ebenfalls eine Virulenzabschwächung bez. Verlust derselben. Züch- tung auf wenig zusagenden Nährböden resp. solchen mit entwicklungs- hemmenden Zusätzen haben denselben Einfluss. Besonders gilt dies von der Milch, in welcher der Diplokokkus sonst gut gedeiht. Auch überall da, wo er Gelegenheit hat, reichlicher Säure zu bilden, tritt eine solche Abschwächung bald ein. Fehlt es somit nicht an Bedingungen, die eine Virulenzabschwächung des Diplokokkus herbeiführen, so zeigt sich angesichts der Schnelligkeit, mit der dieselbe gewöhnlich eintritt, die Schwierigkeit des experimentellen Arbeitens mit diesem 1) A. Ro. XV. IV. IL 89. — 2) Sp. 90. IV. - 3) J. 91. — 4) W. J. 86. — 5) J. 90. — 6) C. X. 91. 128 Systematik der Bakterien. Mikroorganismus in den äusserst beschränkten Mitteln, seine Virulenz konstant zu halten, und noch viel mehr, die natürlich oder künstlich verloren gegangene wieder auf die frühere Stufe zu heben. Das ein- fachste und bis zu einem gewissen Grade auch zuverlässigste bietet in erster Hinsicht die Passage durch empfängliche Tiere, wie Mäuse und Kaninchen, wobei nach einigen Autoren sogar eine Steigerung der Virulenz eintreten soll. Die übrigen Mittel der Virulenzerhaltung decken sich mit den bereits oben angegebenen Methoden der Züchtung auf besonderen Nährböden oder Konservierung. Zur Steigerung der Virulenz hat Pansini1) die Züchtung iu menschlichem defibrinierten Blutserum, Grawitz und Steffen 2) die Kultur auf dem A. ScHMiDT'schen Sputumnährboden empfohlen, soweit es sich um Diplokokken handelt, die auf Speichel nach dem Vorgang von Sanarelli ihre Virulenz teilweise oder ganz eingebüsst hatten. Auch die von Pasteur ange- gebene Methode der anfänglichen Verimpfung auf ganz junge Tiere einer zunächst unempfänglichen Art ist für den FRÄNKEi/schen Diplo- kokkus herangezogen worden. Nach Monti3) soll Verstärkung der Virulenz eintreten bei gleichzeitiger Verimpfung mit den Produkten des Proteus vulgaris, während Pane4) den gleichen Effekt durch Symbiose des Diplokokkus mit Milzbrandbacillen innerhalb des Tier- körpers erzielt haben will. Kruse und Pansini (1. c.) endlich konnten einige Male durch fortgesetzte Impfung von Mäusen mit grössten Mengen einer für Kaninchen nicht mehr pathogenen Art deren Virulenz so steigern, dass sie schliesslich unter allmählicher Verringerung der Quantität eine für Kaninchen hochvirulente Kultur erhielten. Aller- dings fehlte es auch nicht an Misserfolgen bei diesen Versuchen. Im ganzen liegt die Sache so, dass es wohl gelingt, eine Kultur, die einmal für eine Tierspezies hochvirulent gewesen ist, wieder auf den alten Standpunkt zurückzubriugen, dass jedoch eine sichere Methode fehlt, um die zahlreichen Diplokokkusarten, die uns unter natürlichen Verhältnissen entgegentreten, auf diejenige Virulenz nach Grad und Umfang zu bringen, die dem aus der pneumonischen Lunge gezüchteten Diplokokkus meist eigen ist. Wie noch weiterhin zu erörtern sein wird, ist dies um so störender, als unser Diplokokkus nicht allein bei der Pneumonie des Menschen ätiologische Bedeutung besitzt, sondern auch bei einer stattlichen Reihe von menschlichen Krankheitsprozessen als Erreger auftritt, je nach dem Fundort aber von so wechselvollem biologischen Verhalten, namentlich in Grad und Umfang seiner pathogenen Kraft, dass man hieraus Anlass genommen hat, eine ganze Reihe von Varietäten zu unterscheiden, deren Reduzierung auf einen 1) C. XV. 94. — 2) B. 94. 18. — 3) A. Ro. IL S9. 7. — 4) Ri. 94. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. \29 Grundtypus aber nur an der Unmöglichkeit bisher gescheitert ist, ihre Virulenz auf das gleiche Mass zu erhöhen und damit vielleicht auch eine Übereinstimmung in deren abweichenden sonstigen kulturellen wie anderweitigen Merkmalen zu erhalten.1) 3. Vorkommen beim Menschen. Die anderweitigen pathologischen Veränderungen nun, welche beim Menschen durch den Pneumokokkus hervorgerufen werden, kenn- zeichnen ihn als einen sehr häufigen Erreger von lokalen Entzündungen mit Exsudat, dessen jeweilige Beschaffenheit alle Übergänge von der akuten, zu Gerinnung führenden Form bis zur Eiterbildung aufweist. Von welchen Umständen dies im einzelnen Falle abhängt, ist mit Sicherheit nicht zu sagen; doch scheint es dabei mit auf den Virulenz- grad des Diplokokkus anzukommen, da häufig aus den rein serösen Ergüssen 'virulenzschwache, aus den akuten dagegen vollvirulente Kulturen erhalten werden. Zu den Organen, in welchen es zu den stärksten Manifestationen des Diplokokkus kommt, gehören nun in erster Linie Lunge und Gehirn; die Krankheiten, die er hier vornehm- lich erzeugt, sind die fibrinöse und Herdpneumonie einerseits, die Cerebrospinalmenigitis andererseits. Dass er in der That als Erreger der fibrinösen Pneumonie, gleichviel ob primäre oder sekundäre, ange- sehen werden muss, dafür spricht nicht allein sein konstantes Auf- treten bei dieser Krankheit in allen ihren Stadien und die Ausschliess- lichkeit in den Anfängen derselben, sondern auch die enge Beziehung zwischen dem Stadium der Krankheit und der Zahl, Lagerung und Lebensenergie der Diplokokken. Hierfür liegen eine ganze Reihe von Untersuchungen vor, unter denen besonders die von A. Fränkel2), Weichselbaum3), Orthenberger 4), Netter5) und Ribbert6) zu er- wähnen sind. Aus ihnen geht hervor, dass, je frischer der Prozess, um so grösser die Menge der vorhandenen Bakterien ist, die sich einge- schlossen in Leukocyten massenhaft in dem zelligen Exsudat der Alveolen vorfinden. Auch in den an die hepatisierten Stellen an- grenzenden ödematösen Partien sind sie reichlich anzutreffen. Mit fort- schreitender Krankheit nehmen sie an Zahl ab, um, wie Patella (1. c.) und Monti") durch Punktion der Lunge intra vitam gezeigt haben, mit dem Eintritt der Krise zu verschwinden, obwohl sie sich zu dieser Zeit und noch lange nachher in der Rekonvalescenz im Sputum nachweisen lassen. 1) Vgl. hierzu die einschlägige Beobachtung von Kruse und Pansesti, welche bei der oben angeführten Virulenzsteigerung eine Rückkehr der ursprünglichen morphologischen und biologischen Eigenschaften der Kultur auftreten sahen. — 2) 1. c. — 3) 1. c. — 4) M. 88. 49. 50. — 5) A. E. 90. II und C. R. 87. 34. — 6) F. 94. XII. 10. — 7) Ri. 88. Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. IL 9 130 Systematik der Bakterien. Verlauft die Pneumonie atypisch, so halten sie sich länger im Gewebe, und bei der Wanderpneumonie bildet sich das Verhältnis aus, dass in dem ursprünglichen Herde keine oder je nachdem stark abge- schwächte Diplokokken gefunden werden, während daneben aus den frischen Herden vollvirulente Bakterien in grosser Zahl wachsen. Von Zenker l) ist ein Fall von ausgedehnter Abscedierung eines hepatisierten Lungenlappens bei doppelseitiger Pneumonie beschrieben, wo in dem Abscesseiter massenhafte Diplokokken vorhanden waren, aber nur sehr wenige in den hepatisierten Teilen der Nachbarschaft. Die krupöse Pneumonie ist, wie schon erwähnt, nicht die einzige Erkrankung der Lunge, welche von dem Diplokokkus hervorgerufen wird. Durch eine ganze Reihe von Beobachtungen hat namentlich Netter2) fest- gestellt, dass über die Hälfte aller Bronchopneumonien, bei Er- wachsen wie Kindern, primären wie sekundären Ursprungs nach Masern, Diphtherie etc. auf seine Rechnung gesetzt werden muss. Die mikro- skopischen Verhältnisse sind hier ganz die gleichen. Nach Ribbert (1. c.) und auch nach der Auffassung Baumgarten's 3) wäre der einzige Unter- schied in der quantitativen Ausdehnung der Prozesse gegeben, insofern sich bei der Bronchopneumonie eine Anzahl kleinerer Herde bildet, bei der krupösen Pneumonie dagegen eine Lunge in toto befallen wird. Ribbert nimmt an, dass bei beiden Krankheiten durch Inhalation der Diplokokken eine lebhafte zellenreiche Entzündung hervorgerufen wird, die bei Schnittuntersuchung mit zunehmender Entfernung vom Centrum eine entsprechende Abnahme der Kokken und Zellen erkennen lässt, so dass schliesslich ein vorwiegend flüssiges, durch Fibrinausscheidung später festes Exsudat in der Peripherie existiert. Die Kokken sind hierbei immer von einem dichten Zellenmantel umgeben, der gewisser- massen als Schutzvorrichtung für die Nachbarschaft aufgefasst werden kann, da er ihnen sowohl das weitere Vordringen unmöglich macht, als auch den Sauerstoff abschneidet und schliesslich durch verminderte oder gänzlich aufgehobene Saftströmung bewirkt, dass sie durch ihre eigenen Toxine schwer geschädigt werden. Aus diesem Grunde erkläre sich das Absterben der Diplokokken im Stadium der Anämie der Lunge, der grauen Hepatisation. Wenn nun auch die klinische Erfahrung zeigt, dass sich der Krankheitsprozess nicht immer in dieser von Ribbert geschilderten Weise abspielt, dass es vielmehr den Diplokokken an Möglichkeit nicht fehlt, sich dem drohenden Untergang in den erkrankten Geweben zu entziehen, so ist doch ihr thatsächliches Absterben im Verlaufe der Erkrankung auch dadurch schon bewiesen, dass ihre Anzahl und Färb- 1) A. M. I. 92. — 2) C. R. 90. — 3) J. 92. Anm. auf S. 55. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 131 barkeit sich deutlich abhängig erweist von dem pathologisch-anatomischen Verhalten der Fundstelle. Darüber besteht kaum eine Meinungs- verschiedenheit, dass sie sich in dem ersten Stadium der Entzündung reichlich und gut färbbar vorfinden, während man sie in den hepati- sierten älteren Teilen nur spärlich und schlecht gefärbt darstellen kann. Nicht selten findet man sie auch unter letzteren Umständen in der Anordnung von kurzen, kapsellosen Ketten, entsprechend einem ge- hemmten Wachstum, wogegen sie anfänglich in den die Alveolen aus- füllenden Zellen als ausgebildete, kapseltragende Diplokokken auftreten. Neben den genannten Affektionen finden sich die Diplokokken noch als Begleiter der Infektionserreger bei anderweitigen Krankheits- prozessen der Lungen. So ist vor allem auf ihr häufiges Vorkommen bei der Tuberkulose von Duelocq und Menetreer *) hingewiesen worden, wo sie jedenfalls an der allgemeinen Zerstörung des tuber- kulösen Gewebes beteiligt sein dürften. Von der erkrankten Lunge aus können die Diplokokken in die verschiedensten Organe des Körpers eindringen, um daselbst mehr oder weniger intensive, meist eitrige Entzündungen hervorzurufen. Als solche kommen in erster Linie die Entzündung der serösen Häute in Brust- und Bauchhöhle, des Endo- und Perikards, der Hirnhäute und selbst des Gehirns in Betracht. An Häufigkeit stehen obenan die sekundären Meningitiden und die sero-fibrinöse Pleuritis bez. das Em- pyem der Pleura, um deren Erforschung sich Netter2) besondere Verdienste erworben hat. Hiermit ist jedoch die Zahl der Kompli- kationen und Nachkrankheiten noch nicht abgeschlossen; vielmehr zeigt sich in den durch die Diplokokken bedingten Folgezuständen nach Pneumonie eine recht erstaunliche Mannigfaltigkeit der Lokalisation. Eine ebenfalls ziemlich häufige Ansiedelungsstelle stellt die eitrige Ent- zündung der Paukenhöhle mit gelegentlichem Übergreifen auf den Proc. mastoideus dar, wie sie zuerst Zaufal3) und nach ihm Netter4), Weichselbaum 5), Bordoni-Ufereduzzi 6) u. A. beschrieben haben. Er- krankungen des Endokards in Gestalt einer ulcerösen oder verrukösen Endocarditis sind zuerst von Weichselbaum7) durch mikroskopische und kulturelle Versuche und Tierimpfung mit Sicherheit als durch den Diplokokkus hervorgerufen erkannt worden. Einige Beobach- tungen existieren, wo der Diplokokkus sekundäre Erkrankung des Endo- metriums (Weichselbaum8) u. A.) hervorrief, und nicht ungewöhnlich sind sekundäre Lokalisationen in den Gelenken, dem Unterhautzellgewebe und den Knochen resp. Periost. So finden sich mehrfach Angaben 1) J. 90. S. 52. — 2) Extrait de Bulletins et mein d. 1. soc. med. d. Hopitaux de Paris. 3. Serie VI. annee 89. — 3) P. W. 88 u. 89. — 4) C. R. 89. — 5) W. K. 88. — 6) C. VII. 90. — 7) W. 88. 35. u. 36. — 8) W. K. 88. 132 Systematik der Bakterien. über das Auftreten von multiplen grossen subkutanen Abscessen (Testi 1)) oder Abscessen bez. Phlegmonen des Bauches, des Beines, der Schulter bei Nettee2), Bignami3) und Beegonzixi4), Eiterung in den Gelenken der Schulter (häufigster Fall) (Weichselbaum5), Oetmann-Samtee 6), Schwaetz7)), des Knies (Macaigne u.Chipaults)), des Ellbogengelenks (dieselben), gleichzeitig als Polyarthritis im Knie und beiden Ellbogen- gelenken (BouLLOCHE9)), ferner in Hand- und Fussgelenken (Monti 1ü) und Belfanti11), Beunnee12), Gabbi-Pueitz13)), wo oft der Diplokokkus in Reinkultur angetroffen wurde. Lokalisationen in Knochen als Osteo- myelitis oder der Knochenhaut als Periostitis sind von Lannelongue 14), Fischer und Levt15), Achaed16) berichtet worden; Nettee und Maeiage17) haben Eiterung um nicht komplizierte Knochenbrüche mit kurz darauf folgender Pneumonie des gleichseitigen Unterlappens ge- sehen, deren ätiologischer Zusammenhang durch das Auftreten des Diplo- kokkus in allen diesen Herden sich verriet. Kurz, das Gesamtbild, wenn wir noch der Vollständigkeit halber die von Testi 18) undDuPLAT 19) be- schriebenen metastatischen Parotitiden erwähnen, zeigt uns den Pneumo- kokkus als einen Mikroben, dem beinahe jedes Organ passende Existenz- bedingungen bietet und unter Umständen erreichbar ist. Welches aber sind die Wege, deren sich der unbewegliche Diplokokkus bedient? Zu- nächst wird man ebenso gut an die Blut- als auch die Lymphbahnen denken können. An beiden Orten ist er denn auch in der That im menschlichen Körper gefunden worden. Für letzteren Weg, auf den schon Weichselbaum20) hinwies, spricht ausser der Häufigkeit der Komplikation von Seiten der serösen Häute der Brusthöhle die schöne Beobachtung von Thue 2 •), der bei einer mit Pleuritis und Pericarditis komplizierten Pneumonie zweimal in Schnittpräparaten die Lymphkapillaren voll- gestopft, wie injiziert mit Diplokokken fand. Ferner gehört hierher die gleiche Beobachtung von Zöekendorffee22) bei der Schnittunter- suchung einer eitrigen Meningitis. Wie weit die Blutbahn an der Verschleppung der Diplokokken partizipiert, darüber sind sehr zahl- reiche Untersuchungen angestellt worden, die das Übertreten der Diplo- kokken in die Blutbahn mit Sicherheit ergeben haben. Derartige post mortem gewonnene positive Befunde liegen vor von Weichselbaum23), Oethenbeegee 24) (an Schnittpräparaten), Banti25), Holt und Peudden26) u. A. Allein auch schon intra vitam sind sie im 1) Ri. 89. 281 u. 282. — 2) 1. c. — 3) r: J. 92. 62. — 4) r: J. 92. 62. — 5) W. K. 88. 28. — 6) V. CXX. 90. 1. — 7) Gaz. d. höp. 91. 593. — 8) Re. 91. 749. 9) A. E. 91. 252. — 10) Ri. 89. 54. — 11) r: J. S9. — 12) r: J. 92. — 13) C. VIII. 90. — 14) Gaz. d. höp. 91. 379. — 15) Z. Ch. XXXVI. 94. — 16) P. 91. 209. — 17) S. 90. 25. — 18) 1. c. — 19) S. 91. 2. — 20) W. K. 88. 28. — 21) C. 89. 2. 38. — 22) P. W. 93. 18. — 23) 1. c. — 24) 1. c. — 25) r: J. 90. 62. — 26) Proc. New- York 90. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 133 cirkulierendeu Blute nachgewiesen, so durch Guarnieri x) kulturell aus Aderlassblut, durch Leyden und Goldscheider2), ferner durch Belfanti 3) und Boulay4), die unabhängig von einander zu dem Resultat kamen, dass es vorzugsweise schwere, letal verlaufende Fälle sind, wo der Blut- befund gelingt. Bemerkenswert erscheinen diejenigen Angaben, die uns den Pneumokokkus auch beim Menschen als Erreger einer echten Septikämie vorführen. Derartige Fälle sind beobachtet von Beleanti 5), der auch die klinischen Erscheinungen der Septikämie bei Lebzeiten auf- treten sah; ferner von Marchiafava und Bignami 6), die gleichzeitig eine Reihe von Lokalisationen in Gestalt von phlegmonösen Grimmdarm- entzündungen, Peritonitis, Pleuritis, Pericarditis und Meningitis wahr- nahmen. Ganz unzweifelhaft aber sprechen für diesen Übertritt der Pneumo- kokken in die Blutbahn eine Anzahl von Beobachtungen seitens glaubwürdiger Autoren über intrauterine Infektion bei Pneumonie resp. Meningitis. Derartige genau untersuchte Fälle sind beschrieben von Fol und Bordoni-Uffredijzzi 7) , Viti8), welche den Nachweis der Pneumokokken im Blut des Fötus, in den Uterinsinus, sowie den Ge- fässen der fötalen Placenta erbracht haben. Eine direkte pneumonische Infektion des Fötus ist beobachtet durch Netter9) und Levy10) nach Pneumonie, sowie von Hecker nach Meningitis; namentlich letzterer Fall ist besonders beachtenswert durch die Verschiedenheit der Lokalisation bei Mutter und Kind. Darf es nun nach den mitgeteilten Beobachtungen als sicher gelten, dass der Diplokokkus mit den Lymph- oder Blut- bahnen resp. beiden seinen Ursprungsherd verlassen und anderweitige Organerkrankungen erregen kann, so wird die .Mannigfaltigkeit von Komplikationen an den allerverschiedensten Orten, namentlich bei schweren ursprünglichen Affektionen nicht weiter auffallen. Es bietet die Überwanderung in den Lymphbahnen jedoch auch den Schlüssel für die Erklärung des Umstandes, dass es ausser an der Lunge auch an anderen Körperstellen zu primären Affektionen kommt. Wir haben bereits eingangs erwähnt, dass neben der Lunge vorzugsweise das Ge- hirn den Ort bietet, wo der Diplokokkus in Gestalt von Cerebrospinal- meningitis seine entzündungserregende Kraft äussert. Solcher primäre, durch den Diplokokkus verursachten Meningitiden sind vielfach beob- achtet, besonders von Weichselbaum, Netter, Ortmann und Zörejen- doreeer. Als Ausgangspunkt dieser durch die Lymphräume vermittelten Infektionen denkt man sich Organe, welche bei vielen Menschen den 1) 1. c. — 2) D. 92. 14. — 3) Ri. 90. 37. — 4) Boulay, M., Des affections ä pneumocoques independentes de la pneunionie franche. Paris 1891. Steinheil. — 5) 1. c. — 6) Ri. 92. 251. 52. — 7) Ri. 87. 39. — 8) Ri. 90. 97. 98. — 9) C. R. 89. — 10) A. P. XXVI. ^34 Systematik der Bakterien. Diplokokkus schon in normalem Zustande beherbergen, und zwar die Mundhöhle, sowie die Nase mit ihren Nebenräumen. Von hier aus muss man sich auch das Zustandekommen einer anderen durch den Diplo- kokkus hervorgerufenen primären Krankheit denken, welche namentlich bei Kindern die häufigste und gefährlichste Diplokokkenaffektion dar- stellt, die Otitis media. Zaueal *) hat zuerst auf diese Thatsache hin- gewiesen, die später allerseits bestätigt ist. Ahnlich wie bei der Pneu- monie kommt es auch bei diesen beiden Affektionen, der Meningitis und der Otitis media, zu anderweitiger Lokalisation des Diplokokkus, dar- unter natürlich auch in der Lunge. Oft ist die Meningitis selbst die Folge einer anfänglichen Otitis media. Von der Mund- und Nasenhöhle resp. deren Nebenräumen können sich so die verschiedensten Pneumokokken- affektionen nacheinander entwickeln. Abgesehen von zahlreichen der- artigen Mitteilungen existieren nun aber auch anderweitige primäre Lokalisationen des Diplokokkus im menschlichen Körper, wo der Aus- gangspunkt sich weder in Gestalt einer der vorangängig aufgezählten Er- krankungen, noch überhaupt irgendwie hat sicher feststellen lassen. Der- artige Primärerkrankungen sind fast an allen Stellen beobachtet worden, die wir soeben als gewöhnlich sekundär ergriffene kennen gelernt haben. So sind primäre ulceröse Endokarditiden, Perikarditiden und Peritoni- tiden 2) mikroskopisch und kulturell auf den Diplokokkus zurückgeführt worden. Von den serösen oder eitrigen Pleuritiden ist durch Netter 3) und nach ihm von Jakowsky4) direkt behauptet worden, dass die meisten primären, wenn nicht tuberkulöser Natur, durch den Diplokokkus ver- ursacht würden. Von Netter5) sind subkutane Abscesse beobachtet, bei denen mit Sicherheit eine Pneumonie auszuschliessen war, von Zweifel6), Frohmel7) und Witte8) mehrere Fälle von Pyosalpinx mit einer Reinkultur des Diplokokkus im Eiter. Dass gelegentliche Schädigung eines Organs Diplokokkeninvasion herbeiführen kann, be- weist ein Fall traumatischer Meningitis nach Schädelbruch, den Netter beobachtet hat. Da nun der Diplokokkus in der Nase und ihren Nebenhöhlen sehr oft vorkommt, ohne daselbst erhebliche Krankheitszustände der Schleimhaut zu bewirken, so könnte man hei den oben erwähnten Primäraffektionen immerhin an einen solchen Zusammenhang denken. Es würde zu weit führen, alle hierauf zielenden Beobachtungen an dieser Stelle aufzuführen; dass aber der Diplokokkus wahrscheinlich auf allen normalen Schleimhäuten vegetiert, dafür spricht, dass von Gasparini 9) 1) 1. c. — 2) Weichselbaum, C. 89. 2. 33. — 3) 1. c. — 4) Gaz. lekarske 92. 11. — 5) 1. c. — (3) A. f. Gyn. 91. 39. — 7) C. G. 92. 11. — 8) D. 92. 20 — 9) r: C. 94. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 135 und nach ihm von Cüenod j) das häufige Vorkommen des Diplokokkus nicht nur auf der gesunden und kranken Konjunktivalschleimhaut betont worden ist, sondern auch die Thatsache, dass einige Fälle von Keratohypopyon, Panophthalmie, katarrhalischen Dakryocystitiden, sowie gutartigeren Konjunktivitiden mit Sicherheit auf den Diplokokkus von den genannten Autoren mikroskopisch und kulturell zurückgeführt werden konnten. 4. Übertragung auf Tiere. Es erübrigt noch zu besprechen, wie weit die Zusammengehörig- keit des Diplokokkus mit den genannten Affektionen durch den Tier- versuch gestützt worden ist. Abgesehen von der wiederholten Er- zeugung einer Pneumonie bei Kaninchen, Hunden und Schafen durch A. Feänkel, Weichselbaum, Monti, Gamaleia2) u. A. mittelst intra- trachealer Injektionen existieren in der Litteratur hinsichtlich ander- weitiger Organerkrankungen zwar nicht allzu viel Angaben, darunter aber mehrere recht überzeugende. Hierher gehören die gelungenen Versuche von Weichselbaum und Guaenieei 3), die beide mit den aus endokarditischen Auflagerungen gewonnenen Diplokokkenkulturen nach dem Verfahren von Rosenbach bei Kaninchen von der Aorta aus Endo- carditis ulcerosa erzeugten; ferner die von Zaueal4) durch Überimpfen auf die Paukenhöhle seiner Versuchstiere übertragene typische Otitis media; desgleichen die von Banti und Vanni5) bei Kaninchen und Katzen reproduzierte Pericarditis, sowie endlich die von Boulay 6) nach vielen negativen Versuchen gefundene Methode, Peritonitis bei Meer- schweinchen sicher hervorzurufen, durch Verimpf ung der Pneumokokken zusammen mit einem dickflüssigen, schwer resorbierbaren Einhüllungs- material, wie Blut, verflüssigte Gelatine u. s. w. Auch für die oben erwähnten Erkrankungen des Auges ist durch Gaspabini 7) der experimentelle Beweis erbracht durch Erzeugung aller Stadien von einfacher Kornealeiterung, Ulcus rodens, Hypopyon bis zur schwersten Panophthalmie. 5. Relative Häufigkeit der durch den Diplokokkus verursachten Erkrankungen beim Menschen. Beschliessen wir dies Kapitel, welches uns den Diplokokkus als einen gefährlichen Entzündungs- resp. Eiterungserreger in der mensch- lichen Pathologie zeigt, mit einem kurzen Rückblick auf die relative Häufigkeit der einzelnen durch ihn verursachten Krankheiten, so ver- dienen die Angaben von Nettee8) erwähnt zu werden, der zu folgender Statistik der primären Lokalisationen desselben kam: 1) S. 95. 220. — 2) 1. c. — 3) 1. c. — 4) P. W. 89. — 5) Sp. 89. 4 u. 5. — 6) 1. c. — 7) s. o. — 8) C. R. 90. 136 Systematik der Bakterien. I. Bei Erwachsenen: Pneumonie . . . . 65,95 °/0 Bronchopneumonie 1 -\kqk Kapilläre Bronchitis/ ' " Meningitis .... 13,00 „ Empyem .... 8,53 „ Otitis 2,44 „ Endocarditis . . . 1,22 „ Leberabscess . . . 1,22 „ Hieraus ergiebt sich nach. Netter, dass bei Erwachsenen die In- fektion am häufigsten von den Bronchien und der Lunge erfolgt (86%), seltener von der Nase aus (Meningitis und Otitis mit 11%). IL In der ersten Kindheit: Unter insgesamt 46 Fällen 29 mal Otitis media, 12 „ Bronchopneumonie, 2 „ Meningitis, 1 „ Pneumonie, 1 „ Pleuritis, 1 „ Pericarditis. Obwohl dieses Material nur gering ist, zeigt es uns doch das auch von anderen Autoren bestätigte Vorherrschen der Otitis media unter den Diplokokkenaffektionen des Säuglingsalters; Netter zieht daraus den Schluss, dass in diesem Alter die Invasion der Diplokokken am häufigsten von den oberen Luftwegen (Nase) aus erfolgt. Gegenüber den in der Tabelle von Netter aufgeführten Diplo- kokkeninfektionen treten an Häufigkeit die übrigen primären oder sekundären Lokalisationeu des Diplokokkus bedeutend zurück; nament- lich gilt dies von der komplizierenden Peritonitis, die, obwohl sicher beobachtet (Weichselbaum1)), doch sehr selten ist. Netter beobachtete sie zweimal unter 140 Obduktionen von Pneumonikern undgiebt an, dass diese Thatsache um so auffallender sei, als man bei fast jedem Pneu- moniker durch Klatschpräparate die Anwesenheit der Diplokokken auf der Darmserosa feststellen könne 2). Die anderweitig beobachteten Affektionen sind mehr vereinzelte Vorkommnisse, wenngleich nicht über- sehen werden darf, dass ihre Anzahl vielleicht grösser bei ausgedehn- terer Verwertung der bakteriologischen Untersuchungen sein würde, die leider eine immer noch untergeordnete Rolle in der Diagnostik der Pathologen spielen. 6. Varietäten des Diplokokkus lanceolatus. Wir haben eine Frage bisher unberührt gelassen, die angesichts der Ubiquität unseres Diplokokkus und seines differenten Verhaltens je nach dem Fundort sehr bald die Aufmerksamkeit der Forscher 1. C. 89. 2. 33. — 2) r: J. 90. 74. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 137 erregt und ihre Meinungen geteilt hat. So hat sich einmal heraus- gestellt, dass der Diplokokkus, der aus dem Sekret der verschiedenen gesunden oder erkrankten menschlichen Schleimhäute sehr häufig ge- wonnen werden kann, in seinem biologischen Verhalten, wie Art des Wachstums, der Lebensdauer auf künstlichen Nährböden erheblich von den bei Pneumonie gefundenen abweichen kann. Dann aber hat man bemerkt, dass auch sein Virulenzgrad und -Umfang ein ganz anderer, meist beschränkterer zu sein pflegt. Auch morphologische Differenzen sind beobachtet, in dem Verlust der Kapsel, wie der Anordnung zu längeren oder kürzeren Ketten (im Sekret bei Otitis media, Meningitis), welche beide Umstände die Unterscheidung von pyogenen Streptokokken nur durch Tierimpfung ermöglichen; denn, um das hier nachzutragen, sei bemerkt, dass jede Diplokokkenart, wenn überhaupt, noch am ehesten für Mäuse pathogen ist und im frisch erlegenen Tier stets in der An- ordnung zu zweien mit deutlicher Kapsel auftritt. Man sieht nach dem Gesagten leicht, dass unter Umständen eine Kul- tur erhalten werden kann, die von dem ursprünglichen Typus des Pneumo- kokkus erheblich abweicht. In der That hält es nicht schwer, derartige Kulturen, z. B. aus normalem menschlichen Mundsekret zu gewinnen. Zwar hat man, gestützt auf analoge Beobachtungen beim Pneumo- kokkus selbst aus den späteren Stadien der Krankheit, in denen er erfahrungsgemäss einer Abschwächung unterliegt, alle diese Differenzen anderweitig gewonnener Kulturen auf eine ähnliche Abschwächung, bedingt durch saprophytische Lebensweise resp. den Eiufluss des natürlichen Nährmediums selbst zurückführen wollen1); allein von anderer Seite haben diese weitgehenden Differenzen zur Aufstellung verschiedener Varietäten mit konstantem, unter einander abweichendem Typus geführt, indem man zunächst den Diplokokkus der Sputum- septikämie, den Erreger der Pneumonie und den der Meningitis glaubte von einander trennen zu können. Am schärfsten und nachhaltigsten ist diese Anschauung von Foa (1. c.) vertreten worden, der geradezu den Pneumokokkus als toxische oder Odem erzeugende Varietät von dem Meningokokkus als der septischen oder fibrinogenen Varietät trennte. Der Unterschied sollte, kurz zusammengefasst, darin bestehen, dass der Meningokokkus langsamer wüchse, sich länger fortpflanzungsfähig erhielt, für Kaninchen schon in kleiner Dosis tötlich wäre, indem er echte Septikämie mit vielen Kokken im Blut und durch seine fibrinfällende Kraft eine harte, fibröse Milzgeschwulst sowie fibri- nöse Thrombose der Nieren erzeuge, wogegen der Pneumokokkus toxischer wäre, an der Impfstelle ein Odem erzeuge, Septikämie mit 1) Vgl. hierzu die von Sanarelli bei Züchtung im menschlichen Speichel erzielte Virulenzabschwächung. 138 Systematik der Bakterien. spärlichem Bakteriengehalt und kleine weiche Milz mache.1) Diese Unterschiede würden hervorgerufen durch das anaerobe Wachstum des Meningokokkus, da der Pneumokokkus bei Sauerstoffabschluss kultiviert sich in diesen überführen lasse, wogegen der Meningokokkus durch Symbiose mit anderen Bakterien (Proteus vulgaris) sich in den Pneumokokkus verwandeln lasse. Ausser Fol haben noch Bonome2) und Banti3) verschiedene Varietäten des Pneumokokkus aufgestellt, indem Bonome vom Meningokokkus den Streptokokkus meningitidis abtrennte, Banti dagegen 4 Varietäten des Pneumokokkus unterschied, deren jede ganz bestimmt charakterisierte Epidemien erzeugen sollte. In der Folge hat dann noch Fol als Unterart seines Meningokokkus den Streptokokkus lanceolatus unterschieden, der in Kultur und Exsudat lange Ketten bilde, und ausserdem erklärt, dass beide Arten sowohl ineinander übergehen als auch nebeneinander in derselben Lunge vor- kommen könnten. Schliesslich glaubte er gefunden zu haben, dass eine ganze Reihe von Übergängen zwischen dem Meningokokkus und dem Pneumokokkus oft neben einander in demselben Organ existieren, eine Ansicht, der sich Emmerich4) anschloss, indem er ausführte, dass die Varietäten noch viel zahlreicher seien, als Fol glaube. Die Angaben und Unterscheidungen der genannten Autoren sind nun nicht ohne Wider- spruch geblieben, indem man einmal auf die leichte Veränderung des FsÄNKEL'schen Diplokokkus im Körper und in den Kulturen hinwies, andererseits sich aber weder von der Existenz dieser Unterschiede, noch auch von ihrer Konstanz im Sinne Foa's überzeugen konnte. In einer sehr eingehenden und umfangreichen Arbeit sind Kruse und Pansini (1. c.) dieser Frage experimentell näher getreten, indem sie aus den alier- verschiedensten Quellen, wie Speichel von Gesunden und Kranken, katarrhalischem Nasensekret, pneumonischem Sputum von verschiedenen Tagen und Phasen der Krankheit und von verschiedenen Personen, sowie aus dem Blut der damit getöteten verschiedenartigen Tieren, von bronchitischen Affektionen primärer und sekundärer Natur und ver- schiedenster Herkunft, aus hepatisierten Lungenteilen und Kompli- kationen der Krankheit, Material zur Herstellung von Kulturen ent- nahmen, zunächst jede derselben als besondere Varietät betrachteten und nun nach den verschiedensten Gesichtspunkten, dem morpho- logischen Verhalten, Wachstum in verschiedenen Nährböden, Virulenz etc. etc. verglichen, sowie die experimentell erzielten Varietäten be- stimmten. Das Ergebnis dieser mühevollen Arbeit war die Er- kenntnis, dass es „nicht möglich ist, wirklich distinkte Varietäten auf- 1) Man sollte doch gerade bezüglich der fibrinbildenden Kraft das umge- kehrte Verhältnis erwarten. — 2) C. 90. VII. — 3) Ricerche' Firenze. 90. — 4) Z. XVII. Frosch uiid Kolle, Die Mikrokokken. 139 zustellen". Es zeigten sich einmal zahlreiche Differenzen quantitativer und qualitativer Natur in der Virulenz, dem Wachstum, der Resistenz und ferner eine Inkonstanz aller dieser Merkmale, so dass es nicht möglich war, auch nur bestimmte Gruppen scharf von einander zu sondern. In Verfolg ihrer Arbeit haben die Vff. die schon erwähnte Beobachtung gemacht, dass, wenn es gelingt, einem stark abgeschwächten Diplo- kokkus die ursprüngliche Virulenz wiederzugeben, auch die ehemals besessenen biologischen anderweitigen Merkmale, wie morphologisches Verhalten, Art des Wachstums auf den Nährböden und notwendige Temperatur, wiederkehren. Es würde mit dieser Beobachtung vielleicht ein Mittel gegeben sein, die Frage bis zu einem gewissen Grade zu beantworten. Denn, obgleich bisher weder nach der negativen noch positiven Seite der Beweis erbracht ist, so hindert doch nichts, an- gesichts der analogen Erscheinungen bei anderen pathogenen Bakterien anzunehmen, dass nur die Unzulänglichkeit der bisher benutzten oder vorhandenen Methoden uns verhindert hat, derartige Varietäten von konstantem Typus aufzufinden. 7. Immunität und Immunisierungsmethoden. Schon frühzeitig war die Aufmerksamkeit der Forscher auf ge- eignete Methoden der Schutzimpfung gerichtet; dass es möglich sei, Impfschutz zu erzielen, dafür sprach bereits folgende Beobachtung von A. Feänkel1). Die rein kutane Impfung von Kaninchen mit voll- virulenten Kulturen führte nur bei einem geringen Prozentsatz der- selben zu einer Infektion, die entweder als tötliche Septikämie verlief, oder nach längerer Krankheit deutlich ausgesprochen mit Genesung endete. War letzteres der Fall, so erwiesen sich die betreffenden Tiere immun gegen erneute Infektion. Das Prinzip dieses Verfahrens ist bei den späteren Versuchen dasselbe geblieben, indem man sich be- mühte, die Tiere, meist Mäuse und Kaninchen, mit den Diplokokken nur krank zu machen, um hierdurch ihre Widerstandskraft zu ver- mehren. Als Mittel dienten entweder künstlich abgeschwächte, lebende Diplokokkenkulturen oder Material, in dem auf die eine oder andere Art abgeschwächte Diplokokken vorausgesetzt oder erzeugt waren. So sind durch Erwärmung oder durch mehrtägiges Wachstum spontan abge- schwächte Kulturen, postkritisches Sputum, auf 60° erwärmtes rost- braunes vorkritisches Sputum, alte bakterienhaltige Pleuraexsudate u. a. m. von Netter 2), G. und F. Klempeeee 3), Fol und Boedoni-Uefeeduzzi 4), Emmeeich 5), sowie Keuse und Pansini 6) angewendet worden. Letztere legten hierbei Wert auf ein anfängliches Wachstum der Diplokokken 1) 1. c. 86. — 2) S. B. 87. 34. — 3) B. 91. 34 u. 35. — 4) D. 86. 33. — 5) M. 91. 32. — 6) 1. c. 140 Systematik der Bakterien. im Versuchstiere, das sich durch die Bildung eines Abscesses an der Impfstelle dokumentieren sollte. Andere forderten das Auftreten einer fieberhaften Temperatursteigung. Die Abschwächung der Diplokokken konnte auch eine relative sein, indem man zur Immunisierung einer bestimmten Tierart (Kaninchen) eine Varietät benutzte, welche nicht für diese selbst, dagegen vollvirulent für eine andere (Mäuse) sich er- wies (Bonome J))- Am schärfsten ausgesprochen findet sich das erwähnte Prinzip in der von Emmerich 2) vor allem bevorzugten Methode, hoch- virulente Bacillenkulturen, jedoch in so hochgradiger Verdünnung intravenös und später subkutan zu injizieren, dass die Versuchstiere zwar schwer krank werden, jedoch die Infektion noch überstehen. Eine zweite Gruppe von Immunisierungsmethoden basierte auf der Voraussetzung, dass bereits in den natürlichen oder künstlichen Nähr- substraten des Diplokokkus die immunisierenden Stoffe gebildet würden; dementsprechend benutzten die verschiedenen Forscher durch Filtration von dem ursprünglichen Reichtum an Diplokokken befreites Blut und Kulturen oder Mazerationsflüssigkeit menschlicher und tierischer Krankheitsprodukte, wie pneumonisches Sputum, bakterienfreies Pleura- exsudat, pneumonische Lunge u.s. w. Da von den erwähnten Substanzen, speziell filtrierter Bouillonkultur stets grössere Mengen (bis 10 ccm und darüber) mehrmals täglich (F. und G. Klemperer3), Mosny4), Fol, Kruse und Pansini5)) zur Immunisierung nötig waren, so versuchten einige Autoren die immunisierenden Stoffe in koncentrierter Form zu gewinnen, wobei zum Teil schon die Anschauungen über die spezielle Natur des immunisierenden Prinzips mitspielten. Hierbei zeigte sich diese Anschauung selbst beeinflusst durch die Erfahrungen, die bei anderen Infektionskrankheiten, vornehmlich bei der Tuberkulose durch R. Koch und bei Diphtherie, bez. Tetanus von Behring und Kitasato gemacht waren, so dass ein gewisses schablonenmässiges Versuchen resultierte, wie z. B. in der Benutzung des glycerin-wässrigen Auszugs der Bakterienkörper durch F. und G. Klemperer oder Fol und Scabia6), die ihr Extrakt „Pneumoprotein" nannten. Derartige Mittel, das wirk- same Prinzip in koncentrierter Form resp. isoliert zu erhalten, bestanden ferner in dem glycerin-wässrigen Extrakt aus diplokokkenhal tigern Kaninchenblut (Fol, Kruse und Pansini7)) oder in dem Ausfällen auf chemischem Wege aus Nährsubstraten, in denen die Diplokokken reich- lich vegetiert hatten (Fol u. Carbone8)). Einen Schritt weiter gingen F. und G. Klemperer9), indem sie nach dem Verfahren von B rieger und Feänkel aus keimfreien, ehedem virulenten Bacillenkulturen ein 1) F. IX. 18. — 2) 1. c. — 3) 1. c. — 4) A. E. 92. IV. 195. S. 92. 98. — 5) 1. c. 6) Gaz. med. d. Torino 92. 22. — 7) 1. c. — 8) Gaz. med. d. Torino 91. 15. — 9) 1. c. Frosch und Kou.e, Die Mikrokokken. 141 „Pneuinotoxin" genanntes Toxalbnmin darstellten, dem zugleich stark giftige und immunisierende Eigenschaften zukommen sollten. Analog gewannen Kruse und Pansini l) ihre Lymphe aus diplokokkenhaltigem Kaninchenblut. Obwohl alle Forscher darüber einig sind, dass es ge- lingt, Mause und Kaninchen gegen die Diplokokkeninfektion zu immuni- sieren, gehen doch die Angaben über den Wert der einzelnen Verfahren sowie über Eintritt und Dauer der erzielten Immunität sehr ausein- ander. Ganz besonders gilt dies auch von der praktisch wichtigsten Frage nach dem Grad derselben. Was ersteren Punkt anlangt, so stimmen Fol und Emmerich darin überein, dass nach dem Verfahren von F. und G. Klemperer nur eine geringgradige und kurzdauernde Immunität zu erzielen sei, wogegen Emmerich seiner Methode der In- jektion hochverdünnter, höchst virulenter Kulturen vor allen anderen den Vorzug giebt, während Fol u. Scabia2) wiederum mit derselben zuver- lässige Resultate nicht erlangen konnten, sondern die schnellsten, sichersten und nachhaltigsten Erfolge erzielten mit ihrem „Pneumoprotein" (wässr. Glycerinauszug aus Bakterienleibern) oder dem gleichen Extrakt aus diplokokkenhaltigem Blut von Kaninchen, die jedoch ihrer toxischen Varietät (Pneumokokken) erlegen sein mussten, da bei Benutzung der septischen Varietät (Meningokokken) ungleichmässige Resultate auftraten. Der Eintritt der Immunität wurde von Einigen schon nach 3 bis 4 Tagen3), von Anderen, wie Emmerich, Fol, Kruse und Pansini, erst nach 14 — 30 Tagen beobachtet. Die Dauer der erzielten Immunität wiederum schwankt nach den Angaben der betreffenden Forscher von ca. 3 Wochen zu 6 Monaten. Alle diese Fragen werden naturgemäss durch eine Reihe von Schwierigkeiten kompliziert, namentlich bei Beurteilung des erlangten Immunitätsgrades. Hier haben Kruse und Pansini als Norm die erfolglose Impfung mit mittleren Dosen höchst virulenter Kulturen angegeben, während in neuerer Zeit Emmerich 4) den Begriff der „kompleten Immunität" aufgestellt hat, wonach er Tiere erst dann als „komplet immunisiert" betrachtet, wenn sie möglichst grosse Mengen hoch virulenter Kulturen vertragen, wie z. B. Kaninchen von 2 kgr Körpergewicht bei 25 — 30 ccm vollvirulenter Kulturen und intravenöser Applikation, und sobald nach der Injektion keine länger als 48 Stunden dauernde Temperatursteigerung bemerkt wird. Zur Erklärung der Ursachen der natürlichen wie erworbenen Immunität sind alle die Faktoren herangezogen worden, die im Laufe der Ent- wicklung der Immunitätslehre überhaupt dafür in Anspruch genommen worden sind, ohne dass jedoch diese Frage als definitiv gelöst betrachtet 1) 1. c. — 2) Gaz. med. d. Torino 92. 13. 14. 16. — 3) Nach den Versuchen von R. Pfeiffer und Issaeff bei Cholera (s. d.) handelt es sich bei diesen Angaben nicht um eine spezifische Immunität. — 4) Z. XVII. 167. 142 Systematik der Bakterien. werden kann. So haben Fol u. Carbone, Emmerich u. Fowitzki j), Kruse und Pansini u. Bonome die baktericide, Roger 2) u. Arkhanow 3) eine virulenzabschwächende, Klemperer und Mosnt eine antitoxische Eigen- schaft des Blutserums angenommen; Issaeef4) hat dagegen diese Eigen- schaften alle in Abrede gestellt und die Ursache der Immunität in der Phagocytose gefunden, die wiederum nach Versuchen von Kruse und Pansini erst eine sekundäre Erscheinung ist. Emmerich 6) endlich hat in seinen letzten Arbeiten die schwer verständliche Theorie von dem „Immunprotein-Toxin" aufgestellt, einem Eiweisskörper der Spaltpilze, der sich bei der Immunisation bildet und nach Zerlegung in seine zwei Kompenenten die Spaltpilze im Organismus abtötet. Die bisher geschilderten Methoden gehören insgesamt in das Gebiet der sog. aktiven Immunisierung, wobei die immunisierenden Stoffe eben durch das spezielle Verfahren im Körper der Tiere ge- bildet werden. 6) Interessanter und praktisch wichtiger sind diejenigen Beobachtungen, welche in das Gebiet der passiven Immunität gehören, weil wir uns damit dem Endzwecke aller Bestrebungen nähern: die durch den Diplokokkus im menschlichen Körper hervorgerufenen Prozesse zur Heilung zu zwingen. Naturgemäss ist dies das letzte Ziel, dessen Erreichung uns nach den jüngsten bakteriologischen Grossthaten nicht mehr unerreichbar dünken darf und kann. Gefehlt hat es denn auch bisher nicht an derartigen Versuchen, die insge- samt auf dem von Behring gefundenen Prinzip fussten, dass im Blut immunisierter Tiere übertragbare immunisierende und heilende Stoffe für die gleiche Affektion vorhanden sind. In Anwendung dieses Gedankens auf unseren Mikroorganismus konnte man zunächst an das Blut von natürlich immunen Tieren denken. Über den negativen Aus- fall aller derartiger Versuche herrscht Übereinstimmung fast bei allen Autoren, mit Ausnahme von Pansini7), der bei Hundeblutserum in vielen Fällen Erfolg gesehen haben will; ob mit Recht, erscheint gegenüber den vielen anderen negativen Angaben zum mindesten sehr fraglich. Für die andere Seite der Frage, wie weit dem Blutserum künst- lich immunisierter Tiere solche Eigenschaften zukommen, musste von Bedeutung sein, wie sich das Blut von Pneumonikern selbst resp. Rekon- valescenten nach Diplokokkenaffektionen in Bezug auf eine immuni- sierende oder heilende Fähigkeit zunächst bei Tieren verhalten würde. 1) M. 91. 32. — 2) Bulletin medic. 1890. 966; C. R. soc.biol. 1890. No.31. — 3) A.E. 4. 498. — 4) P. VII. 93. 260. — 5) 1. c. — 6) Hierzu gehört noch die auf einem anderen Prinzip beruhende, aber auch ganz vereinzelt und unbestätigt gebliebene Angabe von Bonome, dass Kaninchen, die gegen die Bakterien aus der Gruppe der Kanin eben - septikämie immunisiert seien, damit auch Immunität gegen den Pneumokokkus erlangt hätten. — 7) Beiträge zur pathol. Anat. u. allg. Patholog. XII. H. 3. 372. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 143 Den wenigen positiven Angaben hierüber, wie von F. nnd G. Klemperer1), die mit dem Aderlassblut sowie durch Vesikantien ge- wonnenem Serum postkritischer Pneumoniker Immunisierung und Heilung beim Kaninchen erzielten, stehen entschieden gegenteilige der Mehrzahl aller anderen Forscher gegenüber, die weder eine immuni- sierende noch heilende Wirkung, unabhängig in welchem Stadium der Krankheit das Blut entnommen war, erkennen konnten; ja, wie Fol u. Carbone2) in einigen Fällen sogar eine Beschleunigung der In- fektion bei den Versuchstieren zu erkennen glaubten. Gleichfalls nega- tive Erfolge hatten Kruse und Pansini 3) mit dem Serum einer mensch- lichen Pleuritis bei Kaninchen. Bezüglich der entsprechenden Wirkung des Blutserums immuni- sierter Tiere existieren gleichfalls so viel Differenzen, dass diese Frage nicht als definitiv gelöst angesehen werden kann. Zwar haben wiederum F. und G. Klemperer derartige Eigenschaften nicht nur in dem Blutserum ihrer immunisierten Tiere, sondern auch in dem Gewebssaft und bei einem daraus hergestellten Eiweisskörper nachweisen können. Auch Foa und Carbone, sowie Emmerich und Bonome haben anfänglich eine derartige Wirkung des immunisierten Blutserums gefunden, doch mit gewissen Einschränkungen inbezug auf die Art und Weise, den Zeitpunkt und die Menge der Präventiv- wie Probeimpfung der be- nutzten Kultur, sowie des zu benutzenden Tieres. Allmählich haben diese Einschränkungen, auf die hier nicht näher eingegangen werden kann, an Ausdehnung gewonnen. So hat Foa4) schliesslich erklärt, dass das Blutserum immunisierter Kaninchen nicht den geringsten präventiven oder therapeutischen Effekt bei normalen Kaninchen besitzt, wenn zur Immunisierung seine als Pneumokokkus oben geschilderte Varietät benutzt wird, und dass bei Benutzung des Meningokokkus zur Immunisierung dagegen auch nur eine Verzögerung des Exitus letalis um 5 — 6 Tage zu erzielen sei. Emmerich5) hat betont, dass sowohl Blut wie Gewebssaft immuni- sierter Kaninchen ganz verschiedene Wirkung zeigen je nach der ange- wandten Immunisierungsmethode. Bei Benutzung abgeschwächter Kulturen erzielte er nur inkomplete Immunität und demgemäss weniger wirksames Serum, bei Anwendung der Methode mittelst hochver- dünnter virulenter Kulturen ergab sich dagegen ein Heilserum von idealer Kraft bei Infektion von Kaninchen durch Inhalation. In einer späteren Arbeit giebt er zwar an, dass das Blutserum eines hoch- immunen Kaninchens heilkräftig ist, sobald dasselbe eine gewisse hohe Impfdosis gut vertragen hat, fügt aber hinzu, dass diese Heilkraft 1) 1. c. — 2) Ri. 91. 256. — 3) 1. c. — 4) Z. XV. 369. — 5) 1. c. 144 Systematik der Bakterien. absolut fehlt, sobald dasselbe hochimmune Tier mit einer noch höheren Dosis getötet worden war, ein Umstand, der auch die Arbeit von Emmeeich über diesen Gegenstand als noch nicht abgeschlossen erscheinen lässt. 8. Heilungsversuche. Heilversuche am Menschen mit dem Blute immunisierter Tiere sind ebenfalls schon gemacht worden, und zwar wiederum von F. und G. Klempeeer mit günstigem Erfolg, und von Janson ]), der nach ihrer Methode arbeitete, dessen 10 Fälle aber gleichfalls nicht als beweis- kräftig angesehen werden können. Auch Fol hat derartige Versuche angestellt, über deren Erfolg er sich jedoch mit grösster Vorsicht ausspricht, und — wie der spätere Wandel in seiner Anschauung über den Heilwert des immunisierten Tierblutes auch beweist — mit vollem Recht. Aus den geschilderten Versuchen hat sich nur das Eine als positiv ergeben, dass ein schädlicher Einfiuss solcher Injektionen nicht vor- handen ist. b) Diplokokkus intracellularis meningitidis (Weichselbaum). Wir haben bereits in dem FEÄNKEi/schen Diplokokkus einen sehr häufigen Erreger primärer wie sekundärer Cerebrospinalmeningitiden kennen gelernt. Fraglich ist hierbei nur, ob er der ausschliessliche Erreger jeder Meningitis, besonders der unter der vulgären Bezeichnung „Genickstarre" bekannten, epidemisch auftretenden Cerebrospinal- meningitis anzusehen sei. Vielfach herrscht diese Ansicht, scheinbar gestützt durch sein Vorkommen auch bei dieser Form der Krankheit; doch hat bereits 1887 Weichselbaum2) in sechs Fällen von Cerebrospinal- meningitis — davon zwei ohne komplizierende Pneumonie — einen bis dahin unbekannten Diplokokkus gefunden, der sich deutlich vom Pneumo- kokkus unterschied und nach seiner vorherrschenden Lagerung in Rundzellen von Weichselbaum Diplokokkus intracellularis meningitidis genannt wurde. Die Zahl und Anordnung dieses Diplokokkus in den erkrankten Herden, seine Beschränkung auf dieselben Hessen in ihm nach bakteriologischen Grundsätzen die Ursache dieser Erkrankung vermuten, so dass Weichselbaum nicht zögerte, dieser Meinung, wenn auch mit erklärlicher Reserve, Ausdruck zu geben. In der Folgezeit zwar ist sein Diplokokkus anscheinend nicht recht beachtet resp. für eine Varietät des FEÄNKEL'schen Diplokokkus gehalten worden; doch fehlte es auch nicht an gewichtigen Bestätigungen, welche Veranlassung sein dürften, diesem Diplokokkus grössere Aufmerksamkeit als bisher zu schenken. Bereits vor Weichselbaum sind Diplokokken von gleichem ruorpho- 1) r: C. M. XIII. 847. — 2) F. V. 18 u. 19. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 145 logischem Verhalten von Leichtensteen l) im eitrigen Exsudat der Pia mater gesehen, jedoch nicht gezüchtet wordeD. Weichselbaum selbst ist die Kultur gelungen, so dass er seine Kokken genau studieren und eine eingehende Beschreibung ihres mikroskopischen und biologischen Verhaltens liefern konnte. Bald nach seiner Veröffentlichung erfolgte 1887 die erste Nachprüfung durch Goldschmidt2) an zwei Fällen genuiner Cerebrospinalmeningitis, die im wesentlichen eine vollkommene Bestätigung der WEiCHSELBAUM'schen Befunde ergab. Auch Guarnieri3) konnte sich von der Anwesenheit des Diplokokkus Weichselbai ,\i 's durch Färbung überzeugen, der dann 1889 auch von Netter4) in zu- sammen 12 Fällen gefunden wurde. Im Jahre 1891 züchtete Faber 5) die WEiCHSELBAUM'schen Diplokokken bei mehreren Fällen einer Epidemie von Cerebrospinalmeningitis und im Jahre 1895 ist die Frage nach der ätiologischen Bedeutung des WEiCHSELBAUM'schen Diplokokkus nahezu im positiven Sinne entschieden durch die Befunde von Jäger6) und Scherer7), die ihn in sämtlichen Fällen einer Epidemie (10 bez. 18) in den Krankheitsherden resp. (Scherer) im Nasenschleim der Erkrankten, wie auch schon Weichselbaum gefunden hatte, kulturell nachgewiesen haben. 1. Morphologie und Wachstum. Nach den in fast allen Punkten sich deckenden Angaben oben genannter Forscher stellt der Diplokokkus ein paariges Gebilde, von Semmelform dar, welches in seiner Form und Anordnung, be- sonders aber durch seine vorherrschende Lagerung in Leukocyten die grösste Ähnlichkeit mit Gonokokken bietet. Während dieser mit- unter massenhafte Einschluss in Zellen nach Weichselbaum bei Schnitten durch Gehirn und Rückenmark ausschliesslicher Befund ist, bringen Deckglaspräparate aus dem eitrigen Exsudat oder der Ventrikelflüssig- keit auch freiliegende Exemplare zur Anschauung, von denen manche durch kleinere Form und schlechtere Färbung wie degeneriert oder abgestorben erscheinen. Derartige Bilder gewann Weichselbaum aus dem eitrigen Exsudat der Hirnhaut sowie der Hirnventrikelflüssigkeit, während nach Jäger den besten Fundort die Grenze der kleinzelligen Infiltration gegen das gesunde Hirngewebe darstellt. Die Färbung der Diplokokken gelingt in Ausstrichpräparaten leicht mit jeglicher Anilinfarbe, in Schnitten immerhin etwas schwieriger, am besten mit Löfflerblau, da sie sich nach Weichselbaum einmal sehr empfindlich gegen Entfärbungsflüssigkeit zeigen, andererseits aber 1) D. 85. — 2) C. II. 22. — 3) A. Ro. 88. IV. II. — 4) France medicale 89. 64. 5) r: J. 92. 58. — 6) Z. XIX. 2. 351. — 7) C. XVII. 13 u. 14. Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. IL 10 146 Systematik der Bakterien. durch zu starke Färbung leicht verdecken lassen. Ihre Darstellung nach der GnAM'schen Methode ist nach Jäger möglich, nach Weichsel- baum nicht. Angesichts der übereinstimmenden übrigen Angaben wird man eine grundsätzliche Bedeutung dieser Differenz kaum bei- messen können, die vielleicht mehr in der Methode, als in dem Ver- halten des Diplokokkus ihre Erklärung findet. Die Züchtung der Diplokokken gelingt allein bei Brüttemperatur, und zwar fast nur auf der Oberfläche von Agar und Glycerin-Agar, nicht in Bouillon und äusserst dürftig nach Weichselbaum auf menschlichem Blutserum. Wachstum auf Kartoffeln und in Gelatine hat entgegen Weichselbaum u. A. nur Goldschmidt (1. c.) erzielt. Züchtet Fig. b. Fig.a. • * • *# • • /■ ..«• * »* X '■. * ,-i.4 a ••*« • •* •f S«, " f ^ t> . * %* - Fig. 37. Diplokokkus intracellularis meningitidis. Nach Originalzeichmme von WeichselbäüM. man die Diplokokken auf der Oberfläche von Agar oder Glycerin-Agar, so bildet sich nach 48 Stunden ein massig üppiger, flacher, grauer Schleier von feinen, in maximo mohnkorngrossen Kolonien, die bei dichtem Zusammenstehen konfluieren. Auf Blutserum bildet sich ein kaum sichtbarer, sehr dünner und farbloser Belag von leicht körnigem Aussehen, der leicht übersehen werden kann. Auf der Agarplatte stellen sich die Kolonien in der Tiefe als kaum sichtbare, bei schwacher Vergrösserung fein granulierte und mit gekerbtem Rande versehene Gebilde, an der Oberfläche als grössere, blasse Scheibchen dar, die am Rande fast durchsichtig, nach innen an Dichte zunehmen und im Centrum einen gelbgrauen, ganz undurchsichtigen Kern besitzen. Auf diesen Nährböden sterben die Diplokokken nun schnell ab, Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 147 so dass 6 Tage den längsten Termin ihrer Überirnpf barkeit darstellen; jedoch lassen sie sich zum Unterschied von Gonokokken beliebig lange auf jeden Fall viel leichter bei zweitägiger Übertragung fortzüchten. Ausstrichpräparate dieser Kulturen ergaben Formen, entsprechend den im Gewebe gefundenen, und zwar runde Einzelkokken, die manchmal vermehrte Grosse und dann eine Teilungsmarke besitzen, mitunter jedoch auch zu vieren, meist indess zu zweien auftreten, mit gegen einander abgeplatteter Berührungsfläche. Jäger beobachtete auch das Auftreten von Tetraden und kürzeren oder längeren Ketten, wobei die Teilungs- linie senkrecht zur Queraxe, also in der Längsaxe der Kette verlief, ein von allen echten Kettenkokken abweichendes Phänomen. 2. Pathogenität. Bezüglich der Pathogenität steht fest, dass subkutane Impfung keiner bisher untersuchten Tierart schadet, intrapleurale oder intraperi- toneale dagegen bei Mäusen und Meerschweinchen nur bei grossen Dosen und selbst dann mit wechselndem Erfolg gelingt. Bei Kanin- chen verursachte die intravenöse Injektion Tod, ohne Obduktionsbefund und ohne Kokkennachweis. Wurden Mäuse in der geschilderten Weise geimpft, so kam es zu einer deutlichen 36— 48 stündigen Krankheit, die tötlich verlief. Die Diplokokken konnten im Blut und der vergrößerten Milz nur spärlich und meist freiliegend nachgewiesen werden, reichlich im Pleuraexsudat, weniger reichlich im Peritonealexsudat, und zwar vorwiegend in Eiter- zellen, die mitunter damit über und über vollgestopft waren. In den wenigen positiven Fällen bei Meerschweinchen fanden sich im Blut und Milzsaft Kokken, in den betreffenden Exsudaten auch, jedoch viel spärlicher als bei der Maus. Besonderes Interesse beanspruchen naturgemäss diejenigen Ver- suche Weichselbaum's, die darauf abzielten, eine der menschlichen entsprechende meningitische Affektion auch bei Tieren zu erzeugen; dies um so mehr, als nach dem oben gesagten die pathogene Kraft des Diplokokkus intracellularis mening. nicht eben sehr gross genannt werden kann. Dass dieser Versuch ihm völlig gelungen, hat der Pathologe Weichselbaum selbst nicht behauptet. Immerhin er- scheinen diese Experimente erwähnenswert genug. Die Übertragung fand so statt, dass nach vorausgegangener Trepanation 3 Kaninchen und 3 Hunden 0,5 — 2,0 ccm aufgeschwemmte Agarkultur subdural injiziert wurden. Bei den Kaninchenversuchen floss die grösste Menge der Injektionsflüssigkeit zurück, so dass das Gelingen in nur einem Falle wohl hierauf zurückgeführt werden darf. 10* 148 Systematik der Bakterien. Derselbe ergab eine starke Injektion der Hirnhäute und einen kleinen erweichten, von punktförmigen Häinorrhagien durchsetzten Herd, in dem ebenso wie in den Hirnhäuten die injizierten Kokken reichlich auf kulturellem Wege gefunden wurden. Die geimpften Hunde starben alle drei, und zwar innerhalb V2 (Nr. 1) —3 (Nr. 2) —12 (Nr. 3) Tagen. Bei Nr. 1 und 2 fand sich starke Hyperämie der Hirnhäute nebst einem Erweichungsherd der Hirnrinde auf der geimpften Seite, der sich bei näherer Betrachtung als echter encephalitiscber Prozess herausstellte. Bei Nr. 2 mit längerer Krankheitsdauer waren diese Veränderungen stärker ausgeprägt als bei Nr. 1. In den encephalitischen, wie beim Kaninchen von punkt- förmigen Hämorrhagien durchsetzten Stellen fanden sich auf Schnitten bei Nr. 1 viele Diplokokken, jedoch nur zum kleinen Teil innerhalb der Zellen, meist frei, während bei Nr. 2 der Kokkenbefund ein sehr spärlicher war. Bei Nr. 3 mit zwölftägiger Krankheitsdauer befand sich auf der Impfseite zwischen Dura mater und Grosshirnhälfte ein dicker rötlicher Eiter; in der Hirnsubstanz selbst ein haselnussgrosser Abscess mit zähem, gelben Eiter, dessen Wandung von erweichter, mit zahlreichen Hämorrhagien durchsetzter Hirnsubstanz gebildet war, gleichzeitig in den Seitenventrikeln eine trübe rötliche Flüssigkeit, welche deutliche Eiterflocken enthielt. So ausgesprochen hier die Wirkung der Injektion erschien, so erfolglos blieb der Versuch, die Diplokokken in den Krankheitsherden nachzuweisen. Man dürfte daraus vielleicht den Schluss ziehen, dass die pathogene Kraft der Diplokokken eine mehr toxische ist, die sich selbst dann noch be- merkbar macht, wenn die Organismen schon zu Grunde gegangen sind, was in diesen Tierversuchen anscheinend rasch vor sich ging. Als mutmassliche Eingangspforte dachte sich Weichselbaum die Nase mit ihren Nebenhöhlen und die Paukenhöhle. Es ist ja bekannt, dass der Genickstarre mitunter starker Schnupfen und selbst eitrige Ent- zündung der Nasenhöhle vorhergeht. In der That gelang es ihm, in einem seiner 6 Fälle dieselben Diplokokken aus vorhandenem Sekret der Nasen- höhle zu züchten. Eine schwerwiegende Bestätigung hat seine Annahme durch die bereits erwähnte Arbeit Scheuer' s (1. c.) erfahren, der in seinen sämtlichen 18 Fällen von Genickstarre die WEiCHSELBAUM'schen Diplo- kokken im Nasensekret intra vitam fand. Bei 50 zur Kontrolle unter- suchten gesunden Personen fanden sie sich dagegen nur zweimal und zwar bemerkenswerter Weise einmal in dem stark eitrigen Schnupfen- sekret eines Mannes, der mit der Desinfektion eines Zimmers eines Meningitiskranken zu thun gehabt hatte. Werfen wir einen kurzen kritischen Rückblick auf das oben Ge- schilderte, so lässt sich zwar nicht leugnen, dass noch viele Punkte in Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 149 dieser Angelegenheit einer Klärung bez. Nachprüfung bedürftig er- scheinen, dass aber andererseits in dem so oft gefundenen Auftreten eines Mikroorganismus von so charakteristischer Form, Anordnung und Lagebeziehung mit zwar schwachem, nach bestimmter Richtung jedoch recht auffälligem pathogenen Vermögen ein Moment gegeben ist, das bei der Beurteilung der ursächlichen Beziehung des Diplo- kokkus intracellularis zur Cerebrospinalmeningitis schwer ins Gewicht fallen muss. ei Mikrokokkus gonorrhoeae, Gonorrhoekokkus. 1. Morphologie und Wachstumsverhältnisse. 1879 von Neisser (C. W. 1879 No. 28) in gonorrhoischem Sekret beobachtet und später als Gonokokkus bezeichnet. Kokken, die fast stets in Form von Diplokokken vorkommen ; der länglich runde Körper des Diplokokkus zeigt im (am besten mit Fuchsin) gefärbten Präparat in der Mitte eine helle Linie, die bei stärksten Vergrösserungen als deut- licher Spalt hervortritt. Derselbe teilt den Kokkus in zwei Hälften und verleiht ihm die Semmel- (Biscuit-) form. Meist sind die beiden Hälften nicht reine Halbkugeln; zuweilen findet sich ferner eine leicht konkave Einziehung an den flachen, einander zugekehrten Seiten der Halb- kugeln. Nicht in Teilung begriffene Kokken werden nur ausnahms- weise beobachtet. Die mittlere Länge des Diplokokkus beträgt 1,25 fi\ Differenzen kommen vor im Längsdurchmesser zwischen 0,8 und 1,6 (i, im grössten Querdurchmesser zwischen 0,6 und 0,8 fi. — Die Kokken liegen im gonorrhoischen Sekret in kleinen unregelmässigen Haufen, namentlich auf und in den Eiterzellen. Die Zellkerne bleiben unbe- rührt. Dass die Kokken aber wirklich im Protoplasma der Zellen liegen, scheint daraus hervorzugehen, dass sie in vorsichtig herge- stellten Präparaten die Grenze des Protoplasmas nicht überschreiten; eine derartige Einlagerung wird an den sonstigen, nicht spezifischen Mikrokokken, die sich neben den Gonokokken oft zahlreich im gonor- rhoischen Sekret finden, nicht beobachtet. Am grössten ist die Zahl der kokkenhaltigen Zellen nicht sowohl in der ersten Zeit nach der Infektion, so lange die Absonderung noch eine mehr seröse ist, sondern im späteren eitrigen Stadium der Gonorrhoe. — Die Kokken entfärben sich durch die Behandlung nach Gram. — Eine sehr schöne Doppel- färbung lässt sich bei gonokokkenhaltigem Eiter erzielen durch Be- handlung der Präparate mit Methylviolett und Eosin oder Carbol- methylenblau und wässriger Safraninlösung. Bei Züchtung der Gonorrhoekokken haben die beigemengten saprophytischen Pilze des Sekrets oft zu Täuschungen geführt. Durch 150 Systematik der Bakterien. die ausgedehnten Versuche Bumm's1) und vieler Anderer ist es festge- stellt, dass bei Zimmertemperatur auf Nährgelatine, sowie auf den sonst üblichen Nährsubstraten kein Wachstum der spezifischen Kokken statthat. Scheinbare Erfolge sind hier stets durch die morphologisch oft den Tripper- kokken sehr ähnlichen Saprophyten bedingt gewesen. Als Nährboden für die Gonorrhoekokken eignet sich nachBüMM1) und Krause (Centralblatt f. praki Augenheilkunde 1882) erstarrtes Blutserum. Bumm erzielte zuerst Gonokokkenkulturen. Er erhielt die besten Kulturen mit massig starrem Blutserum, das durch Einstellen in eine feuchte Kammer vordem Eintrocknen der Oberfläche geschützt war, bei etwa 32° C. Impfte er auf solches Blutserum das kokkenhaltige Sekret, so schob sich vom Rande des Impfstriches an einzelnen Stellen ein feiner Beschlag auf die Ober- fläche des Nährbodens vor, der 1 — 2 Mm. breit wurde, schliesslich einen sehr dünnen, Iär #i? graugelblichen Belag mit feuchter, glatter Oberfläche darstellte, dann zu wachsen auf- hörte und aus dichten Kokkenrasen be- \x (0JD stand. Bei möglichst frühzeitiger Über- tragung ist die Weiterzüchtung durch Flg- 38- mehrere Generationen möglich. Immer ist Mikrokokkus der Gonorrhoe, 800:1. . . (Nach bumm.) a. Freiliegende Kok- das Wachstum ein sehr spärliches ; der ken; b. Kokken in Eiterzellen. T P , • i ■, ■, , ■ i • ^ j> c Epithelzeile mit Kokken. lnrplstrich verbreitert sich im Laute eines Tages kaum um 1 Mm., und häufig gehen die Kulturen ohne ersichtlichen Grund wieder ein. — Später sind eine Anzahl anderer Züchtungsmethoden angegeben, die der BuMM'schen Methode wohl unbedingt überlegen sind, teils weil das Wachstum der Gonokokken ein üppigeres und constanteres auf dem betr. Nährboden ist, teils wegen der leichteren Herstellung des Nährbodens, der zur Züchtung benutzt wird. Wertheim (D. 1890) ist es gelungen, auf einem Gemisch von menschlichem Blutserum und 2proz. Peptonagar üppige, in vielen Gene- rationen fortzüchtbare, virulente Kulturen zur Entwicklung zu bringen. Für das Verfahren hat Wertheim folgende Vorschriften gegeben. Mehrere Ösen Trippereiter werden in einem Röhrchen mit flüssigem menschlichen Blutserum verteilt. Nachdem von diesem Röhrchen 2 Verdünnungen in demselben Nährmedium hergestellt sind, wird zu allen 3 Gläschen die gleiche Menge 2proz. Peptonagars zugesetzt, und der Inhalt der Gläschen nach gründlicher Mischung in Schälchen ausgegossen. Die Schälchen werden bei 36° — 37° C. im Brütschrank gelassen. Nach 24 Stunden haben sich auf mindestens einer der Platten distinkte Kolonien entwickelt, die durchscheinend, feingekörnt, mit buchtigen Rändern versehen und 1) Der Mikroorganismus der gonorrhoischen Schleimhauterkrankung. Wies- aden 1885. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. j 5 ^ ans den Gonokokken zusammengesetzt sind. Durch Abimpfung einer solchen Kolonie auf schräg in Röhrchen erstarrtes Seruniagar kann man leicht eine Gonokokkenreinkultur erhalten, die sich als ein grau- weisslicher, etwas glänzender Rasen zeigt. Wertheim stellte fest, dass das Pepton für das Wachstum der Gonokken auf dem angegebenen Nlihrboden ein sehr wesentlicher Bestandteil sei. Steinschneider (B. 1895) benutzte Blutserum mit Harn versetzt mit Erfolg zur Gono- kokkenzüchtung, Menge Cysteninhalt, Finger, Ghon, Schlagenhaufen (Arch. f. Derm. und Syphil. Bd. 28) erhielten die Gonokokken in Rein- kultur auf einem Gemisch von Peptonagar (2 Teile) mit menschlichem sauren Harn (1 Teil). Zur Fortzüchtung eignet sich dieser Nährboden nach Angabe der Erfinder nicht. Mit Erfolg ist auch der Pfeiffer- sche Blutagar bei schwach saurer Reaktion zur Kultivierung der Gonorrhoekokken (bis 8. Generation) angewandt, so von R. Pfeiffer, Abel, Ghon, Finger, Schlagenhaufen. Das Wachstum der Gono- kokken erfolgt auf diesem Nährboden in kleinen, durchsichtigen, nicht konfluierenden Ansiedlungen, welche die grösste Ähnlichkeit mit den Influenzakolonien haben. In neuester Zeit ist von Kiefer (B. 1895) ein Nährmedium angegeben, das aus 1 Teil Ascitesflüssigkeit und 1 Teil einer Flüssigkeit . besteht, in der 372% Agar, 5% Pepton, 2 % Glycerin , 0,5 % NaCl enthalten sind. Die Züchtung geschieht auf Platten in der von Wertheim (s. o.) angegebenen Weise. Die Kolonien sind hellgelb bis rehbraun, ziemlich stark lichtbrechend, mit grobkörnigem Centrum, fein granulierter Randzone und gezähneltem Rande. Vom Centrum nach dem Rande verlaufen radiäre Sprünge und Rillen. Gegen äussere Einflüsse sind die Gonokokken sehr wenig widerstandsfähig. Schon sehr schwache Lösungen von Desinfizientien, ferner Austrocknung in dünner Schicht und Temperaturen von mehr als 42° C. genügen, um ein Absterben der Tripperkokken herbeizuführen. 2. Übertragung der Gonokokken auf Tiere und Menschen. Hunde, Affen, Pferde, Kaninchen haben sich gegen die Über- tragung von frischem Trippersekret oder von Reinkulturen der Trip- perkokken auf die Urethral- oder Konjunktivalschleimhaut völlig immun erwiesen. Auch bei anderweitiger Applikation vermögen die Gonokokken keine ausgesprochenen pathogenen Eigenschaften bei Tieren zu entfalten. Bei Tieren eine eitrige Peritonitis ohne tötlichen Ausgang zu erzeugen, gelang indessen Wertheim und Seinschneider, indem letzterer ihnen ein Stückchen Serumagar mit anhaftenden Gonokokkenkolonien in die Bauchhöhle brachte. Die Peritonitis konnte auf diese Weise konstant bei Mäusen, zuweilen bei Meerschweinchen, fast gar nicht bei Ratten, Hunden, Kaninchen erzeugt werden. 152 Systematik der Bakterien. Trotz des negativen Ausfalles der Übertragungen von Reinkulturen auf Tiere ist der Beweis der ätiologischen Rolle der Kokken bei der menschlichen Gonorrhoe erbracht, und zwar durch Übertragung von Gonokokkenreinkulturen auf gesunde Menschen. So wurde ein Über- tragungsversuch von Bumm auf die gesunde Urethralschleiruhaut einer Frau mit positivem Erfolg ausgeführt, und zwar mit einer in 2. Gene- ration auf Blutserum gezüchteten Kultur. Es kann indessen, trotzdem bei der mikroskopischen Untersuchung Eiterzellen in der Kultur ver- misst wurden, der Einwand nicht ganz von der Hand gewiesen werden, dass vielleicht Kokken aus dem Sekret einfach überschleppt waren, zumal die erste Impfung auf das künstliche Nährsubstrat stets mit relativ grossen Mengen geschah. Ganz frei von derartigen Einwänden sind die Übertragungsversuche von "Wertheim, welcher die 30. Gene- ration, und Kiefer, welcher die 6. Generation einer Gonokokken- reinkultur auf die menschliche Urethra überimpfte. Beide Forscher beobachteten im Anschluss an die Impfung nach der gewöhnlichen Inkubationsdauer das Auftreten von typischer Gonorrhoe. 3. Vorkommen beim Menschen. Das Vorkommen der Gonokokken beschränkt sich nach dem Urteil aller zuverlässigen Beobachter, welche mit den dem Gonokokkus ähnlichen saprophy tischen Formen vertraut sind, lediglich auf die auch anamnestisch und klinisch als gonorrhoisch nachgewiesenen Affektionen der Urethra, Konjunktiva, Blase, des Cervix uteri, des Rektums, seltener der Vagina (hauptsächlich bei Vulvovaginitis kleiner Kinder). In neuerer Zeit ist namentlich durch das Wertheim- sche ZüchtungsYerfahren das Vorhandensein der Gonokken, die bis zum Bekanntwerden der WERTHEEM'schen Methode fast nur mikroskopisch nachgewiesen wurden, durch Züchtung bei den genannten Krank- heiten häufig bestätigt worden. Ferner hat das Züchtungsverfahren über die Natur von Kokken Auskunft gegeben, welche sich bei Kom- plikationen der Gonorrhoe, bestehend in Erkrankungen der Uterus- anhänge und der Gelenke, finden. "Während man früher über die Natur dieser Kokken, trotzdem dieselben in ihrem morphologischen Verhalten sehr grosse Ähnlichkeit mit Gonokokken zeigen, zweifelhaft sein konnte, ist durch das Züchtungsverfahren sicher erwiesen, dass sich Gonokokken im Inhalt der Gelenke bei Tripperrheumatis- mus, im Eiter der Tuben bei Salpingitis, im Inhalt von Ovarialabscessen finden. Wertheim will Gonokokken auch aus dem infiltrierten Binde- gewebe bei Parametritis gezüchtet haben. Besondere Besprechung erheischt noch die im Anschluss an Gonorrhoe häufig zu beobachtende Endocarditis, welche nicht ganz Frosch und Kolli:, Die Mikrokokken. 153 selten auch zum Tode führen kann (Endocarditis maligna). Es handelt sich hier vor allem um die Frage, ob es die Gonokokken sind, welche sich im Endokard ansiedeln, oder andere Kokken, Diplo- und Strepto- kokken. Mit völliger Sicherheit lässt sich diese Frage nur durch das Züchtungsverfahren entscheiden. Unter den in der Literatur enthaltenen, zum Teil ausführlich beschriebenen Fällen finden wir bei kritischer Betrachtung nur ganz wenige, welche einwandsfrei über die Ätiologie der Herzerkrankung Aufschluss geben. Da ist zunächst der Fall Weichselbaum's zu nennen (C. IL und Ziegler's Beiträge 1888. IV. 3), bei dem die im Anschluss an Gonorrhoe beobachtete Endocarditis durch das Züchtungsverfahren als durch Streptokokken verursacht nachgewiesen ist. Es giebt also eine sog. „Endocarditis gonorrhoica", welche durch sekundäre Infektion hervorgerufen wird. Der Nach- weis für die gonorrhoische Natur der Endocarditis ist nicht so sicher erbracht. Unter dem aus der Literatur bekannten Material finden sich mehrere Fälle, so die von Leyden (D. 93), His (B. 1812), Coun- cilman (Am. Journ. of med. science 1802), Wilms (Münch. med. Wochen- schr. 1893), welche höchstwahrscheinlich gonorrhoischer Natur waren. Denn diese Untersucher wiesen zwar mikroskopisch in Aus- strich- und Schnittpräparaten von den Gerinnseln und Fibrinauflage- rungen der Klappen Diplokokken nach, welche zwar sämtliche Kenn- zeichen der Gonokokken besassen, stellten aber Kulturversuche über- haupt nicht oder nur in mangelhafter Weise (Gelatineplatten etc.) an. Am einwandfreiesten erscheint der von Fingek, Ghon und Schlagen- hatjfen (Arch. f. Dermat. und Syphilis XXIII) mitgeteilte Fall. Die mit allen Kautelen und auf geeigneten Nährböden angestellten Kultur- versuche der im Endokard beobachteten, morphologisch als Gonokokken zu betrachtenden Mikroorganismen fielen negativ aus, so dass also die Eiterkokken ausgeschlossen werden konnten. Das Sterilbleiben der Nährböden erklären die Autoren durch das hohe Fieber des Patienten vor seinem Tode, durch welches die sehr wenig widerstandsfähigen Gonokokken abgetötet wurden. Wenn wir diese Erklärung zulassen, so hätten wir hier einen Fall von echter „Endocarditis gonorrhoica maligna" vor uns. Über den Nachweis von Giftstoffen bei den Gonokokken sowie einer experimentellen Immunität sind bisher keine Untersuchungen an- gestellt, so dass sich hierüber nichts aussagen lässt. d) Mikrokokkus subflavus. (Gelbweisser Diplokokkus Btjmm's.) Dem vorigen ähnlich, im Lochialfluss und Vaginalsekret mehrfach beobachtet und vielleicht auch für den Menschen pathogen. Diplo- 154 Systematik der Bakterien. kokkus von 0,5 — 1,5 (i Durchmesser; zeigt einen mittleren Spalt und die Zusammensetzung aus zwei Halbkugeln wie der Gonokokkus; im Gegensatz zu diesem behält der M. subflavus die Anilinfarbstoffe nach der Behandlung mit GitAM'scher Jodjodkaliumlösung. Nach der Impfung auf Nährgelatine entwickeln sich nach 24 Stunden weiss- liche Püuktchen, welche zu ursprünglich weissgrauen, später gelblichen und schliesslich okerfarbigen konfluierenden Kulturrasen auswachsen. Nährgelatine wie Blutserum werden nach einigen Tagen in der Um- gebung der Kultur verflüssigt. — Übertragungs versuche auf ver- schiedene, für das gonorrhoische Kontagium empfängliche Schleimhäute blieben ohne Erfolg. Dagegen tritt nach Bumm (Arch. f. Gynäk. Bd. XXIII) bei Menschen, denen eine Aufschwemmung der Kultur ins Unterhautbindegewebe injiziert wird, ein Abscess eiu, der zwischen der Grösse eines Taubeneis und einer Mannfaust variiert und massen- haft den Diplokokkus enthält. Der Pilz wurde ausser im Lochialsekret im Harn bei einigen Fällen von Blasenkatarrh, ferner im Inhalt der Blasen bei Pemphigus neonat., ferner im Eiter eines Mammaabscesses gefunden. — Ausserdem hat Fränkel (D. 1S95) denselben Diplokokkus in Begleitung eines anderen unter den Saprophyten zu erwähnenden Kokkus in dem Vaginalsekret einer grösseren Reihe an Kolpitis leidender, aber nicht gonorrhoisch infizierter Kinder gefunden. e) Mikrokokkus catarrhalis. (Kokkus bei infektiöser Bronchitis.) Von Seifert (Volkmann's klin. Vortr. Nr. 240) sind bei einer kleinen Epidemie von infektiöser Bronchitis in den zur Zeit der Fieberhöhe dem Sputum und Nasensekret beigemengten grauweissen Klümpchen zahlreiche Mikrokokken von 1,5 — 2,0 // Länge und 1,0 fi Breite ge- funden worden. Angaben über Züchtungsversuche, die wohl nicht gelungen sind, fehlen. Kokken, welche mit den von Seifert ge- fundenen identisch zu sein scheinen, sind später von li. Pfeiffer1) bei einer Anzahl von fieberhaften Bronchitiden mit eitrigem Auswurf im Sputum gefunden worden. Die Krankheitsfälle hatten im Gegen- satz zu Influenza das Charakteristische, dass sie klinisch sehr leicht verliefen. Die Kokken waren in geradezu enormen Mengen im Aus- wurf. Sie wurden häufig bei Abfall des Fiebers in Zellen eingebettet gefunden, welche sie fast ganz ausfüllten Es entstehen dadurch Bilder, welche lebhaft an gonorrhoischen Eiter erinnern. Auch als Erreger von Bronchopneumonien bei kleinen Kindern wurden die Kokken von 1) Nach mündlichen Mitteilungen und eigenen Beobachtungen. Frosch und Kot,le, Die Mikrokokken. 155 R. Pfeiffer gefunden. Sie sind dann in grossen Mengen in dem Eiter enthalten, der die Bronchiolen und Aleolen ausfüllt, mehrfach zusammen mit anderen Mikroorganismen, z. B. Influenzabacillen. Die Kokken, etwas grösser als Staphylokokken, sind ohne Eigen- bewegung, liegen meist zu zweien neben einander, durch eine helle Querlinie getrennt, und haben dadurch eine gewisse Ähnlichkeit mit den Gonokokken. Sie entfärben sich bei der Behandlung nach Gram. Der Kokkus wächst auf den gebräuchlichen Nährmedien. Auf Gelatine findet nur ein langsames Wachstum statt längs des ganzen Impfstriches, ohne Verflüssigung der Gelatine. Auf Agar bilden sich Beläge, welche meist sehr zart sind und zuweilen den Kolonien des Sta- phylokokkus albus ähnlich sehen. Am besten und üppigsten wächst der Kokkus auf Blutagar. Es entstehen weissliche, undurchsichtige An- siedlungen, die nicht confluieren. — Die Kulturen sind auf allen Nähr- böden nicht lange haltbar; häufig sind sie schon nach 3 — 4 Tagen nicht mehr übertragungsfähig. Auch in frischen Kulturen finden sich viele abgestorbene, sich nicht mehr gut färbende Exemplare. Die Tierpathogenität scheint eine geringe zu sein. Bis jetzt sind die angestellten Tierversuche negativ ausgefallen. Die beschriebene Kokkenspezies, welcher R. Pfeiffer den Namen Kokkus catarrhalis beilegt, unterscheidet sich von den Staphylo- kokken, denen sie ähnlich ist, vor allem durch die Unfähigkeit, sich nach Gram zu färben, sowTie die Gelatine zu verflüssigen. f) Mikrokokkus tetragenus. Dieser Mikroorganismus ist zuerst von Gaffkt *) beschrieben. Er findet sich nicht selten im menschlichen Sputum und ist wiederholt bei Lungentuberkulose reichlich in der Wand von Kavernen beobachtet, von wo aus er nach den Untersuchungen von Spengler2) auch in das Nachbargewebe eindringt und hierdurch an der fortschreitenden Zer- störung der Lunge neben anderen pathogenen Bakterienarten beteiligt ist. Dass ihm in der That pyogene Eigenschaften inne wohnen, be- weist sein gelegentliches Vorkommen in Abscessen, wie von Steinhaus 3) (Abscess am Angulus mandibularis), von Park 4) (Phlegmone, ausgehend von einem kariösen Zahne) und von Vangel 5) (Sekret eines tuberkulösen Nasengeschwürs) berichtet ist. Auch im Empyemeiter nach Pneumonie ist er von Netter einmal neben dem FRÄNKEi/schen Diplokokkus gefunden worden. 6) Diese Beobachtungen sind jedoch aus Mangel an kulturellem Nachweis zum Teil nicht ganz einwandsfrei, da im Mund- und Nasensekret häufig beim Menschen eine Tetragenusart sich findet, 1) A. Ch. 2S. 3. — 2) Z. XVIII. 343. — 3) Z. V. 518. — 4) Med. News 88. Okt. — 5) Pester med. chir. Presse 88. 36. — 6) r: J. 90. CT. 156 Systematik der Bakterien. die von der GAFFKY'scken sich dadurch unterscheidet, dass sie sich weder kultivieren lässt, noch auch für Tiere pathogen ist. Zweifellos ist jedoch der GAFFKv'sche Tetragenus von Viquerat *) in einem mensch- lichen Halsabscess gefunden worden, der sich unter einem als Halstuch dienenden schmutzigen Taschentuch entwickelt hatte. Die Eigenschaften des GAFFKY'schen Tetragenus sind folgende: Mikrokokken von ungefähr 1 tu Durchmesser und mehr, die sich in vier durch eine Schleimhülle vereinigt bleibende Individuen teilen. In Kulturen findet man teils kugelige grössere, noch der Teilung ' fr ■ fi itl • Fig. 39. Fig. 40. Mikrokokkus tetragenus. Schnitt Mikrokokkus tetragenus. aus Lunge; 800:1. Milz; 600:1. harrende Zellen und zum grösseren Teil solche, bei welchen schon die Vierteilung vollendet ist. Die runde schleimige Hülle färbt sich schwach, die Mikrokokken stark mit Anilinfarben; die Färbung bleibt nach GßAM'scher Methode bestehen. Das Aussehen erinnert an Sarcine, doch fehlt die Teilung nach der 3. Richtung des Raumes und der Aufbau zu vielzelligen Packeten. — Auf Gelatineplatten bildet der M. tetragenus nach 24 — 48 Stunden kleine weisse Pünktchen, die bei schwacher Vergrösserung sich als kreisrunde oder citronenförmige, grau- gelbliche Scheiben darstellen mit granulierter, maulbeerartiger Ober- fläche und gleichmässigem , aber etwas rauhem, gezähneltem Rande. Nachdem sie an die Oberfläche vorgerückt sind, bilden sie weisse 1) Z. XVIII. 411. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 157 erhabene, dicke Tropfen auf der Gelatine von 1 — 2 mm Durchmesser. Im Impfstich konfluieren die Kolonien, so dass eine dicke, weisse, schleimige Masse den Stich und etwaige von demselben ausgehende Spalten und Hohlräume ausfüllt; auf der Oberfläche bildet sich ein 4 — 5 mm breiter, dicker Belag. Auf schräg erstarrtem Agar und Blutserum formt der Tetragenus gleichfalls einen schleimigen, üppigen, graugelblichen Rasen, ähnlich dem der meisten von einer grossen Kapsel umgebenen Bakterien. Auch auf Kartoffeln entsteht ein dicker, schleimiger, zu langen Fäden ausziehbarer Wuchs. Tierversuche. Kleinste Mengen der Kultur weissen Mäusen subkutan eingeimpft erzeugen in allen Fällen eine tötliche Krankheit. Die ersten 2 Tage verlaufen ohne merkliche Symptome; dann tritt Un- beweglichkeit und Somnolenz und nach 3 — 6 Tagen der Tod ein. Die Kokken finden sich nur innerhalb der Blutgefässe, im Herzblut relativ spärlich, in grosser Menge im Milzsaft, ferner in Schnitten von der Lunge, in den Glomerulis der Nieren, in der Leber u. s. w. — Graue Hausmäuse sind fast ausnahmslos gegen den M. tetragenus immun; Meerschweinchen reagieren mit lokalen Abscessen oder auch mit Septi- kämie. Bei intraperitonealer Injektion kommt es bei ihnen zu einer starken eitrigen Peritonitis, in deren Exsudat sich sehr schön ausgebildete Kapselkokken in ungeheurer Menge nachweisen lassen. Kaninchen und Hunde vertragen die grössten Mengen, subkutan oder intravenös injiziert, ohne jede Reaktion. Neben seiner pathogenen Eigenschaft in der menschlichen Lunge ist der M. tetragenus für uns bedeutungsvoll als ein seiner morpho- logischen Eigentümlichkeiten und seiner leichten Kultivierbarkeit wegen vorzüglich zu Experimenten geeigneter Mikroorganismus. IV. Mikrokokkenbefunde bei diversen Krankheiten. Noch bei zahlreichen anderen Krankheiten des Menschen sind in den ersten Jahren der bakteriologischen Forschung, nach dem Bekannt- werden der Kocn'schen Methoden, Mikrokokken als die ursächlichen Erreger beschrieben. Bei einem Teil dieser Krankheiten sind dann später andere Mikroorganismen mit Sicherheit als die Erreger nach- gewiesen, so dass die gefundenen Mikrokokken als sekundär in- fizierende Bakterien oder Mischiufektion serreger aufzufassen sind. Zum Teil ist der Nachweis von Mikrokokken entweder nur durch mikroskopische Untersuchung geführt, oder die Übertragungs- und Kulturversuche sind nicht einwandfrei, oder die Konstanz des Vor- kommens der Kokkenspezies bei einer Krankheit ist nicht erwiesen, so dass weitere Bestätigungen und Ergänzungen notwendig erscheineu. 158 Systematik der Bakterien. Die Mikrokokkenbefimde bei den hierher gehörigen Krankheiten sollen hier kurz besprochen werden. Impetigo contagiosa. Kueth (Arb. aus d. kais. Gesundheits- amt Bd. VII) isolierte bei einer Anzahl von Fällen von Impetigo contagiosa, die an verschiedenen Orten vorgekommen waren, aus dem Inhalt der Blasen eine Streptokokkenart, welche bei Mäusen nach subkutaner Injektion eine im Verlaufe einiger Tage zum Tode führende Eiterung verursachte. Kueth lässt die Frage, ob der von ihm ge- fundene Streptokokkus der Erreger der Impetigo contagiosa ist, selbst offen. Pemphigus neonatorum. Bei einer epidemischen Erkrankung der Kinder an Pemphigus neonatorum in einer Gebäranstalt zu Göte- borg i. Schweden isolierte Almquist (Z. X) bei einer Anzahl von Fällen (7 von einigen Hundert) Staphylokokkus pyog. aureus und er- klärte denselben für den Erreger des Pemphigus neonatorum. Trotz der erfolgreichen Übertragung der Krankheit durch Überimpfung einer Reinkultur der isolierten Staphylokokken, welche Almquist an seinem eigenen Arm ausführte, können die Staphylokokken einwandsfrei als die Erreger dieser Krankheit nicht bezeichnet werden, da zu wenig Fälle untersacht sind, und da ferner die gelben Traubenkokken auf der nor- malen Haut oft in grosser Menge vorkommen und sich auch bei patho- logischen Prozessen, deren Erreger sie sicher nicht sind, wie z. B. in den Pockenpusteln, in grosser Menge finden. Variola. Cohn (V. Bd. 55), Weigeet1), R. Koch2) u. A. fanden in den Pocken und in den verschiedensten inneren Organen von Pocken- leichen Mikrokokken. Es unterliegt keinem Zweifel, dass er sich hier nicht um die spezifischen Erreger, sondern um sekundär in die Pusteln und von da in die Organe eingewanderte Kokken handelte; denn einmal ist der sehr infektiöse Inhalt frischer Pusteln vollkommen frei von Bak- terien, und andererseits sind die aus Pockenpusteln und Leichenteilen isolierten Kokken nach einer grösseren Anzahl von Weiterzüch- tungen auf Nährmedien nicht imstande, Pocken bei Menschen oderTiereu zu erzeugen. Dasselbe gilt auch für die in der Pockenlymphe häufig beobachteten und aus ihr gezüchteten Mikrokokken, die offenbar nur Verunreinigungen, meist saprophytischen Charakters repräsentieren. — Über Bacillen und Protozoen bei Pocken vgl. die folgenden Abschnitte. Morbilli. Mikrokokken, namentlich Streptokokken in den Se- kreten der Respirationsorgane oder in pneumonisch infiltrierten Lungen- teilen repräsentieren nicht die spezifischen Erreger, da sie sich nicht 1) Anat. Beitr. zur Lehre v. d. Pocken. 1872. 2) M. G. I. u. IL Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 159 immer bei dieser Krankheit finden, und da die Erzeugung von Masern mittelst Kulturen, die durch einige Generationen fortgezüchtet waren, nicht gelungen ist. Scarlatina. Bei dieser Krankheit sind aus dem Belage der regel- mässig miterkrankten Tonsillen konstant Streptokokken in grossen Mengen isoliert worden. Auch in den inneren Organen der Scharlach- leichen sind Streptokokken häufig in grosser Menge gefunden worden (Kurth u. A.). Nach den sorgfältigen Untersuchungen von Kubth (Arb. aus d. kais. Gesundheitsamt Bd. VII) bildet der bei Scharlach vorkom- mende Streptokokkus „in frischen Bouillonkulturen einen Satz von plat- ten, rundlichen, getrennten, sehr festen weissen Schüppchen oder auch eine einzige zusammenhängende, dem Boden des Röhrchens flach auf- liegende Haut, welche bei leichtem Drehen des Röhrchens emporwirbeln, ohne sich aufzulösen." Kurth nennt ihn daher Streptokokkus con- glomeratus. Für weisse Mäuse besitzt der Str. conglomeratus eine ausser- ordentliche Pathogenität. — Das konstante Vorkommen der Strepto- kokken bei Scharlach hat Veranlassung zu der Annahme gegeben, dass ein Streptokokkus, sich in den Tonsillen ansiedelnd, der Erreger des Scharlachs ist. Das Scharlachexanthem ist nach dieser Annahme durch Giftwirkung der Streptokokken entstanden aufzufassen, wie z. B. auch Arzneiexantheme. Die zweite Annahme, welche wohl von der Mehr- zahl der Forscher geteilt wird, geht dahin, dass der spezifische Erreger des Scharlachs noch unbekannt ist. Wahrscheinlich dringt derselbe durch die Tonsillen, diese krank machend, ein und bereitet so das sekundäre Eindringen der Streptokokken vor. Für die Richtigkeit der zweiten Annahme spricht vor allem der Umstand, dass die Epidemiologie und der Verlauf des Scharlachs als einer Infektionskrankheit sui generis (Inkubation etc.) mit der Biologie der Streptokokken und mit dem Ver- lauf anderer Streptokokkeninfektionen sich nicht in Übereinstimmung bringen lässt. Diphtherie. Die bei Diphtherie häufig vorhandenen Strepto- kokken sind als sekundär infizierende Mikroorganismen aufzufassen. Sie können von den in den Luftwegen befindlichen lokalen Krank- heitsherden, in denen sie sich als auf einem von den LöEELER'schen Diphtheriebakterien vorbereiteten Boden ansiedeln, in das Blut und die Organe eindringen, wie es schon Löeeler (M. G. II) beobachtet hatte. Man pflegt diese Formen der Diphtherie, welche meist sehr schwer verlaufen, auch als septische zu bezeichnen. Ozaena. E. Fränkel (V. Bd. 90) fand verschiedene, Loewenbfrg (D. 1855. 1) wesentlich eine Art von Diplokokken im Sekret. DieKultur- und Ubertragungsversuche genügen nicht zur Feststellung ihrer Be- deutung. Über Bacillen bei Ozaena siehe unten. 160 Systematik der Bakterien. Bei Haemophilia neonatorum, bei akuter gelber Leber- atrophie sind Kokken nachgewiesen. Gelbfieber. Bei Gelbfieber hat Domingos Feeiee *) Mikroorga- nismen gefunden, die derselbe als Kryptokokkus xanthogenicus be- zeichnet und als Erreger des Gelbfiebers erklärt hat; die Beobachtung beruht jedoch offenbar auf groben Irrtümern. Coenil und Babes (C. R. 1883. 17. Sept.) fanden neuerdings in einem Fall in den Kapillaren verschiedener Organe lange Ketten von Diplokokken, konnten dieselben jedoch in fünf später untersuchten Fällen nicht wieder konstatieren. — Über Bacillen bei Gelbfieber s. unten. Trachom. Bei Trachom der Konjunktiva hat Sattlee im Sekret und in den Trachomkörnern Kokken gefanden, die er auf Nähr- gelatine züchten konnte und deren Übertragung auf normale Kon- junktiva das Entstehen bläschenartiger Körner ohne pathologische Sekretion und ohne subjektive Beschwerden bewirkte. Bei einer im Aschaffenburger Waisenhause ausgebrochenen Endemie der sog. egyptischen Augenentzündung hat Michel (Archiv f. Augen- heilkunde. Bd. XVI) in vielen Fällen Kokken isoliert, welche er selbst für identisch mit dem SATTLEE'schen Mikroorganismus und für den spezifischen Erreger des Trachoms hält. Die Beweisführung dieser Be- hauptung ist nicht einwandfrei geführt; denn die angewandten Kultur- methoden sind unzulänglich (nur Stichkulturen, dann erst von diesen Platten- und Strichkulturen), die Konstanz des Vorkommens ist nicht erwiesen, und endlich hat auch der Übertragungsversuch einer Rein- kultur der MiCHEL'schen Kokken auf die menschliche Bindehaut bei dem einzigen Male, wo er angestellt wurde, nicht zur Entwicklung eines ausgebildeten Trachoms geführt. Noch von anderen Seiten sind Mikrokokken als die Erreger des Trachoms beschrieben. Nachprüfungen haben die meist ohne Kritik und mit fehlerhafter Technik angestellten Versuche nicht bestätigt, so dass auf die einzelnen Arbeiten nicht weiter eingegangen werden soll. Es sei hier nicht unerwähnt gelassen, dass Koch, Kaetulis u. A. in den Zellen der Trachomfollikel weder mit der GEAM'schen noch mit einer anderen Färbemethode Kokken oder überhaupt Mikroorganismen nachweisen konnten. Mikrokokken bei zoonotischem Fingerysipeloid. Von Rosenbach2) wurde bei einer leichten und das Allgemeinbefinden nicht störenden Hautaffektion, die mit einer bläulich -braunroten, scharfrandigen und dem Erysipel sehr ähnlichen Infiltration der Haut 1) Reckerches sur la cause etc. de la fievre jaune. Rio de Janeiro 1884. 2) Mikroorganismen bei den Wundinfektionskrankheiten. Wiesbaden 1884. S. 1 17. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. \ft] «einiger Finger und der Hand einhergeht, Kokken gefunden. Die- selben bildeten, auf Nähragar geimpft, sehr zarte und zierliche Kolonien, die ohne Vergrößerung kaum sichtbar waren. Über- tragung auf den Oberarm eines gesunden Menschen rief die Affektion in deutlicher Weise hervor. Die gleiche Krankheit wurde von Cordua (D. 84. Nr. 33) in 127 Fällen beobachtet. Wesentlich werden Individuen befallen, die mit Tieren und tierischen Teilen zu thun haben, Gerber, Schlachter u. s. w. Cordua konnte aus den erkrankten Hautstückchen Kokken züchten, die auf Agar bei 36° in 24 — 36 Stunden üppige, kreideweisse Kolonien lieferten, mit leichter Randfazettierung. Übertragungen auf Tiere blieben ohne Erfolg, dagegen gelang es auch hier, die Affektion am eigenen Arm von der Kultur aus hervorzurufen. — Vermutlich haben Rosenbach und Cordua identische Pilze vor sich gehabt, die nur infolge von Verschiedenheiten der Nährsubstrate differentes Aussehen der Kulturen gezeigt haben. Weitere Untersuchungen sind abzuwarten. Area Celsi. Bei Area Celsi sind von Büchner und später von Sehlen (V. Bd. 99 u. 100) Mikrokokken von etwas weniger als 1 // Grösse gefunden und in Nährgelatine gezüchtet. Von Michelson {V. Bd. 99 u. 100) ist jedoch bestritten, dass es sich in den SEHLEN'schen Fällen um wirkliche Area Celsi gehandelt hat. Mycosis fungoides. Ferner wurde von E. Rindfleisch (D. 1885) in einem Falle von Mycosis fungoides oder Granuloma fungoides (schwammig-knollige, aus Granulationsgewebe bestehende Auswüchse der Haut) eine reichliche Verstopfung der Hautkapillaren durch Strepto- kokken gefunden, die sich nach GRAM'scher Methode gut färbten. — Auch Auspitz (V. D. 1SS5) beobachtete in einem ähnlichen Falle Kokken. B. Für Tiere pathogene Mikrokokken. Diplokokkus der Brustseuche der Pferde. Brustseuche der Pferde (Schütz), Pleuropneuuionia contagiosa. Über den Erreger dieser, ihrem Wesen nach als ansteckende Lungenentzündung epidemisch auftretende Krankheit der Pferde sind positive Angaben veröffentlicht von Peterlein1), Perroncito 2), Braz- zola3), Lustig-4) und Schütz6) (1887). Von allen hierbei gefundenen Mikroorganismen muss gegenwärtig das ScHÜTz'sche Kapselbakterium als das bestlegitimierte angesehen werden, weshalb hier eine kurze Be- schreibung desselben Platz finden möge. Morphologisch stellt sich das ScHÜTz'sche Bakterium als ein 1) Sacks. Jahresberichte 84. 55. — 2) Revue S5. — 3) La Clinic veter. 85. — 4) A. T. 87. 253. 88. 423. — 5) A. T. 87. 27. SS. 456. Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 11 162 Systematik der Bakterien. kleines, nur wenig länglich-ovales Diplobakterium dar, welches zuweilen von einem Hofe umgeben ist. Die Färbung gelingt leicht, jedoch nicht nach Gram, was für die Differentialdiagnose z. ß. vom FRÄNKEi/schen Diplokokkus wichtig ist. Der Diplokokkus lässt sich sowohl auf Agar-Agar, wie auch bei Zimmertemperatur auf Gelatine züchten, die dabei nicht verflüssigt wird. Sein Wachstum auf beiden Nährböden bietet nichts charakteristisches und hält die Mitte zwischen dem FKÄNKEi/schen Diplokokkus und den Bacillen aus der Gruppe der Hühnercholera. Pathogene Kraft besitzt er für Mäuse, Meerschweinchen, Tauben und Kanichen, jedoch nicht für Hühner und Schweine. Mäuse erliegen unter dem Bilde einer schnell verlaufenden Septikämie. Aus- schlaggebend für seine ätiologische Bedeutung ist sein konstantes und charakteristisches Vorkommen bei lungenkranken Pferden, sowie der Umstand, dass es Schütz mehrmals gelang, durch intrapulmonale Impfung mit seinem Diplokokkus das typische Bild 'der Seuche bei gesunden Pferden zu erzeugen. Die Bakterien finden sich am reichlichsten im Lungensaft und dem Exsudat einer damit meistens komplizierten Pleuritis. Von Rust }) sind sie auch im Nasenausfiuss der an Pneumonie erkrankten Pferde nachgewiesen worden. Die ScHÜTz'schen Befunde, namentlich das konstante und reich- liche Vorkommen derselben bei dieser Krankheit, sind neuerdings von Fiedler2) bestätigt worden, dem es auch gelang, die Bakterien aus dem Blut eines erkrankten Pferdes intra vitam rein zu züchten sowie nach dem Verfahren von Schütz Pferde krank zu machen. Auch bei dieser Krankheit sind Schutzimpfungen versucht, über deren Wert die Ansichten der Veterinärärzte zur Zeit jedoch noch geteilt sind. Lungenseuche der Rinder (Peripneumonie contagieuse du gros betail). Epidemisch auftretende Pleuropneumonie der Rinder, die in V4 der Fälle zum Tode führt. Poels und Nolen3) haben aus dem Lungen- exsudat Kokken isoliert, die teils einzeln, teils in Ketten bis zu sechs Gliedern aneinander gelagert waren und eine schwer färbbare Kapsel be- sassen. Ihr Wachstum auf Gelatine entsprach dem des FRiEDLÄNDER'schen Pneumoniebacillus. Direkte Impfung mit Reinkulturen in die Lunge von Rindern, Hunden, Kaninchen und Meerschweinchen ergab eine umfang- reiche Pneumonie mit zahlreichen Kokken im Exsudat, wogegen die subkutane Impfung bei 100 Rindern absolut negativ ausfiel. Cornil und Babes fanden im Exsudat ein Gemenge verschiedener Bakterien, über deren speziellere Bedeutung sich nichts feststellen liess. 1) A. T. 87. 283. — 2) A. T. 91. 1. — 3) F. 8G. 217. Frosch und Koli.e. Die Mikrokokken. \fi?t In neuerer Zeit haben Arloing und unabhängig von ihm Galtier als den Erreger dieser Krankheit ein Stäbchen beschrieben, das Arloing nach seiner die Gelatine verflüssigenden Eigenschaft Pneumobacillus liquefaciens, Galtier dagegen Pneumobacillus septicus genannt hat. [) Beide Autoren erzeugten durch Impfung (Arloing intravenös) mit Reinkulturen Krankheitsprozesse in den Lungen der Versuchstiere (bei Arloing Rinder), welche der Lungenseuche entsprechen sollen. Ob beide Stäbchen identisch resp. wie weit denselben ätiologische Bedeutung zukommt, bleibt abzuwarten. — Die aus der durchschnittenen hepatisierten Lunge ausfliessende Flüssigkeit hat man vielfach zu Schutzimpfungen benutzt; dieselbe wird am Schwanz subkutan injiziert, worauf nur eine lokale Affektion entsteht, nach deren Ablauf Immunität erzielt sein soll. Maul- und Klauenseuche. Abgesehen von den älteren, unbestätigt gebliebenen Befunden spezifischer Mikrokokken von Klein2), sind als Erreger dieser Krankheit 1892 von Schotteliüs 3) bewegliche Gebilde, die er Streptocyten nannte, und 1893 von Kurth4) eine durch besondere Merkmale von den übrigen sich unterscheidende Streptokokkenart beschrieben worden. Die besonderen Merkmale des Streptokokkus involutus (Kurth) be- stehen in seinem abweichenden morphologischen und kulturellen Verhalten in gewissen Nährböden. Während er sich auf den üblichen Nährmedien nicht von den gewöhnlichen Streptokokken unterschied, war dies in ganz auffälliger Weise der Fall, sobald Bouillon oder Agar benutzt wurden, die mit Kälber- oder Kinder- resp. Hammelblutserum gemischt waren. In einer derartigen Bouillon wuchsen auf der Oberfläche schollige, wachsartig glänzende Massen von hellgelber Farbe, die aus dichten Zooglöen der eng miteinander verklebten Kokken bestanden, eingebettet in eine um- fangreiche, mit Anilinfarben nicht tingible Hülle. Wurden Platten von Serumagar gegossen, so ergaben sich eigentümliche Kolonien, charakterisiert durch einen mehr oder weniger grossen Hof von stark lichtbrechenden Körnern aus derselben Hüllsubstanz. Da diese beiden Merkmale bei keiner anderen Streptokokkenart unter gleichen Züchtungsbedingungen angetroffen wurden, so glaubte Kurth seinen Streptokokkus involutus zum mindesten als einen differentiell-diagnostisch verwertbaren Befund erklären zu können. Da der Verlauf der künstlich erzeugten Krankheit gewöhnlich ein we- sentlich milderer ist, als bei natürlicher Infektion, so hat sich daraus die Methode der Notimpfung ergeben, die von Landwirten und Tierärzten schon lange und vielfach geübt wird, um eine schnellere Durchseuchung der be- fallenen Tierbestände herbeizuführen. Hierbei wird der Speichel kranker Tiere den gesunden Impflingen entweder in das Maul eingerieben oder auch kutan an beliebigen Stellen eingeimpft. 1) Genaueres über diese Bacillen s. im folg. Abschnitt. — 2) 15th Annual Report of the Local Governement Board 85. — 3) C. XI. 75. — 4) M. G. YIIi. 439. 11* 164 Systematik der Bakterien. Von einer Schutzimpfung- bei der Seuche niuss man absehen, weil ein- maliges Überstehen keine Immunität schafft. Ob die von beiden gefundenen Mikroorganismen identisch sind, wie Kukth glaubt, niuss einstweilen dahingestellt bleiben. Dass sie dagegen mit der Ätiologie der Maul- und Klauenseuche kaum etwas zu thun haben dürften, ist um so wahrscheinlicher, als es beiden Autoren nicht gelang, die charakteristischen Symptome dieser Krankheit an Ver- suchstieren (Rindern, Kälbern und Schafen) mit ihren Reinkulturen zu erzeugen. Und gerade die Maul- und Klauenseuche zeichnet sich er- fahrungsgemäss durch eine ausserordentlich leichte künstliche Ubertrag- barkeit aus. — Vgl. übrigens den Bacillus aphthosus im folgenden Abschnitt. Druse der Pferde. Die Druse der Pferde ist im wesentlichen ein infektiöser Katarrh der oberen Luftwege, besonders der Nase, mit eitriger Entzündung der nächstgelegenen Lymphdrüsen, die meistens abscedieren. Im Verlauf der Krankheit, die nur Pferde (vorwiegend jüngere), Esel und Maultiere befällt, kommt es öfters zu metastatischer Eiterung in anderen ent- fernten Organen, durch Vermittelung des Blutes oder der Lymphbahnen. Zuweilen ist die Krankheit verbunden mit einem schnell auftretenden und wieder verschwindenden, über den ganzen Körper ausgedehnten Exanthem, das meistens aus erbsen- bis thalergrossen Quaddeln, selten aus Knötchen, Bläschen oder auch Pusteln sich zusammensetzt. Über- stehen der Krankheit schafft Immunität für mehrere Jahre, vielleicht auf Lebenszeit. Als Erreger dieser Krankheit sind von Sand und Jensen l), von Schütz2), sowie von Poels3) Mikroorganismen beschrieben, die nach letztgenanntem Autor grosse Ähnlichkeit mit dem FKÄNKEi/schen Diplokokkus zeigen, nach ersteren dagegen sich als echte Streptokokken darstellen. Nach Schütz, dessen Angaben jedoch nicht unbestritten geblieben sind, bestände jedoch ein Unterschied von dem gewöhnlichen Streptokokkus darin, dass seine Streptokokken weder in Fleischwasser- Peptongelatine, noch in Agar wüchsen, während dies nach Sand und Jensen der Fall ist. Der ScHÜTz'sche Streptokokkus ist für Mäuse pathogen, indem er an der Impfstelle Abscesse hervorruft und analog den Erscheinungen beim Pferde metastatische Eiterungen auf dem Wege der Lymph- und Blutbahn erzeugt. Auf die Nasenschleimhaut von Pferden gebracht, bedingte er typische Druse. Auch Sand und Jensen haben durch Verimpfung ihrer Kulturen auf Fohlen Druse erzeugen können, wo- gegen Infektionsversuche durch Inhalation vergeblich blieben. 1) Z. T. XIII. 88. (j. — 2) A. T. 88. 172. — 3) F. 88. 1. 4 Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 165 Sollte in der That eine Streptokokkus der Erreger dieser Krank- heit sein, was nach den positiven Impfversuchen der genannten Autoren bei Pferden zunächst nicht zu bezweifeln ist, so hätten wir hier die bis jetzt ganz vereinzelt dastehende Thatsache einer Immunität nach Streptokokkeninfektion. Bei allen bisher beobachteten Fällen von Streptokokkenkrankheit beim Menschen ist dies, wie z. B. das wohl jedem Arzt bekannte habituelle Erysipel beweist, nicht der Fall. Botryomycosis der Pferde (Bollinger); Mykodermoid (Johne). Bei kastrierten Pferden entwickeln sich am Samenstrang mitunter Neubildungen, die aus diffusen oder knotigen Bindegewebswucherungen bestehen. Derartige Geschwülste findet man jedoch auch an anderen Stellen, so in der Rückenmuskulatur, im Bauch- und Beckenbindegewebe und häufig als sog. Hautschwamm an den Stellen, die vom Brustblatt des Geschirrs gedrückt werden (Rabe l) ). Als multiple Fibrombildungen in den Lungen sind sie von Bollingeb,2) bereits 1870 genauer untersucht worden. Johne3) sah sie ebenfalls als multiple Fibrome in der Haut des Kummetsitzes auftreten, Kitt 4) als doppeltfaustgrosse Tumoren am distalen Ende des Schweifes; nach der JENSEN'schen Zusammenstellung endlich erstreckt sich das Vorkommen dieser fibromatösen Neubildungen auf die Haut, das subkutane Bindegewebe, die Muskeln, Samenstränge, Bindegewebe der Beckenhöhle, Euter, Lungen, die Rippen und Brustfell. In allen diesen Neubildungen sind nun zuerst von Bollinger (1S70), nach ihm 1884 unabhängig von einander von Rivolta5) und Johne (1. c.) eigentümliche Gebilde beobachtet worden, deren genauere Kenntnis wir den Arbeiten von Johne und Rabe verdanken. Im Tier- körper besitzen dieselben eine gewisse Ähnlichkeit mit Aktinomyces- drusen, durch ein strahlenartiges Gefüge, welches sich jedoch nach Rabe nur bei abgestorbenen und verkalkten Exemplaren findet. Die erwähnten Gebilde stellen sich, aus Bindegewebswucherungen gewonnen, als traubige oder maulbeerförmige Konglomerate dar, welche dem blossen Auge als blass-graugelbliche Körperchen von der Grösse feinster Sandkörnchen erscheinen. Die einzelnen Kolonien bestehen aus Körnchenhaufen von gleichmässiger Körnung und besitzen eine homogene, glashelle und farblose Deckmembran, welche ihnen fest anliegt und sie zusammenhält. Innerhalb dieser Hüllen lassen sich die einzelnen Körnchen nur bei Anwendung stärkerer Farblösung, wie die LöEELEü'sche, ausserhalb derselben jedoch leicht mit den gebräuch- lichen Anilinfarben gefärbt darstellen. 1) Z. T. SC. 137. — 2) V. XL1X. 583. — 3) Z. T. 85. 73. SO. 204. — 4) C. III. SO. — 5) Giorn. d. Anat. e. Fisiolog. 84. 16(3 Systematik der Bakterien. Rabe gelang es, diese eigenartigen Gebilde zu züchten. Er fand hierbei, dass ihnen auf den benutzten Nährböden (Gelatine und Kar- toffeln) die Fähigkeit der Konglomeration, sowie der Hüllenbildung fehlte. Auf Gelatine, die langsam verflüssigt wird, wachsen kugelrunde, scharf begrenzte, silbergraue, später mehr gelblich-graue Kolonien, die aus deutlichen Einzelkokken bestehen. In der Stichkultur bildet sich ein weisslich-grauer Faden, an dessen Peripherie langsame Verflüssigung eintritt, woraus durch Verdunstung von der Oberfläche her immer tiefer in die Masse sich hineinziehende Luftblasen hervorgehen. Auf Kartoffeln entstanden matt gelbliche, reifartige Überzüge. Es handelt sich also bei diesem Mikroorganismus um eine Sta- phylokokkenart, die sich von den bekannten Arten dadurch unter- scheidet, dass sie 1. beim Wachstum im Körper Kolonien bildet, welche durch eine derbe Gallerthülle zu maulbeer- oder brombeerförmigen Konglomeraten vereinigt werden, und 2. nicht Eiterung, sondern eine chronisch verlaufende, mitunter kolossale Bindegewebsneubildung ver- ursacht. Von den erwähnten Konglomeratbildungen stammen die verschiedenen Namen, die der Kokkus von seinen Untersuchern er- halten hat (Mikrokokkus botryogenus Rabe, M. ascoformans Johne, Botryomyces Bollinger, Botryokokkus ascoformans Bollinger und Kitt). Kitt *) hat den Botryomyces direkt für eine Varietät des Staphylo- kokkus pyogenes aureus erklärt, von dem er sich auf künstlichen Nährböden kaum unterscheide und aus dem er durch fortgesetztes anaerobes Wachstum im Körper entstanden sein soll, — eine bis auf Weiteres nicht einmal wahrscheinliche Hypothese. Rabe und Kitt haben mit ihren Reinkulturen an Pferden (4 bis 6 Wochen nach der Impfung) echte Fibrome erzeugen können und dadurch den Beweis erbracht, dass ihre Staphylokokkenkultur that- sächlich den im Körper vorhandenen Gebilden entsprach. Von anderen Tierarten sind nach Rabe Mäuse immun, Meerschweinchen dagegen unter septikämischea Erscheinungen zu töten. Bei Schafen und Ziegen traten entzündliche, später zu Nekrosen der Haut führende Ödeme ein. Im Anschluss an die eben gegebene Schilderung sei noch erwähnt, dass der Botryomyces offenbar zu jener Gruppe von Kokken gehört, die befähigt sind, unter gewissen Umständen eine derbe gallertartige Hülle zu bilden, und zu der der Ascokokkus Billrothii, die Leukonostoc- Arten, der Streptokokkus involutus Kueth gehören. Mastitis der Rinder („gelber Galt"). Für die einzelnen Formen dieser Krankheit der Kühe sind ver- schiedene Bakterienarten als Erreger gezüchtet und mit Erfolg überimpft 1) Monatshefte f. prakt. Tierheilkunde I. 71. Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 167 worden, darunter auch Kokken (Streptokokken); so von Kitt l), der indess seine ursprünglichen Mastitiskokken später als Arthrobakterien (Hüeppe) bezeichnet, da in ihren Formenkreis runde, ovale, stäbchen- und fadenförmige Zellen gehören, in denen kugelige, färbbare Gebilde (Arthrosporen) sich vorfinden. Für eine besondere Form der Mastitis, den sog. „gelben Galt", ist von Hess, Bourgeaud und Guilbebeau 2) ein Streptokokkus als Erreger entdeckt und ebenfalls mit Erfolg auf geeignete Tiere übertragen worden. Der „gelbe Galt" stellt eine seuchenhafte und sporadisch auf- tretende Euterentzündung bei Kühen und Ziegen dar, die in der Schweiz ziemlich häufig auftritt und im Verlauf der Erkrankung zur Verödung des befallenen Euters führt. Der von den erwähnten Autoren gefundene Streptokokkus ist neuerdings auch von Zschokke 3) als der Erreger der Krankheit nachgewiesen worden, der gleichzeitig als unterscheiden- des Merkmal von den übrigen Kokkenarten eine schwerere Färbbarkeit nach der GitAM'schen Methode feststellte. Dieser Streptokokkus findet sich in grosser Zahl in den Milchcysten und geht in die Milch über, in der er sich reichlich entwickelt und darin nach Adametz4) eine Kaseinfällung unter gleichzeitiger starker Ver- gährung bewirkt (Galtmilch). Die Krankheit ist nach Zschokke5) und Kitt identisch mit der in Frankreich häufig auftretenden sog. „Mammite contagieuse de la vache." Unvollständig bekannt ist: Streptokokkus perniciosus psittaeorum. Nach Eberth 6) und Wolfe ') werden die nach Europa importierten Papageien massenhaft durch eine Krankheit zu Grunde gerichtet, die mit KnÖtchenbildung auf der Oberfläche der Lungen, Milz, Nieren u. s. w. einhergeht. In den Gefässen der Knötchen und im Herzblut finden sich Kokken mittlerer Grösse, die Neigung haben Ketten zu bilden. Hier- bei ist zu bemerken, dass Papageien sehr häufig dem Geflügeltyphoid erliegen, dessen Erreger bei oberflächlicher Betrachtung oder mit un- zureichenden Linsen leicht mit Kokken verwechselt werden können. Andererseits ist auch die Tuberkulose eine bei Papageien nicht seltene Krankheit, in deren Verlauf es zu Mischinfektionen mit Streptokokken kommen kann. Ferner gehören hierher einige von Koch8) zu einer Zeit, wo noch keine zuverlässigen Kulturmethoden bekannt waren, durch mikro- skopische Beobachtung so vollkommen wie möglich aufgeklärte Wund- 1) Z. T. XII und Monatshefte f. prakt. Tierheilkunde II. 21. — 2) r: C. XVII. 207—209. — 3) 1. c. — 4) r: C. XVII. 209. — 5) r: C. XVII. 210. — 6) V. LXXX. — 7) V. XC. — 8) Wundinfektionskr. Leipzig TS. und M. G. I. Ißg Systematik der Bakterien. Infektionskrankheiten bei Tieren, die ihres historischen Wertes halber nicht weniger, als wegen der geschickten Verwertung der ver- schiedenen Empfänglichkeit einzelner Tierarten als Ersatz der Rein- kultur hier wiedergegeben werden sollen. Mikrokokkus der progressiven Gewebsnekrose bei Mäusen. Runde Zellen von 0,5 fi Durchmesser, meist zu zierlichen und regel- mässigen Ketten geordnet, zuweilen zu dich- teren Haufen zusammengedrängt (Fig. 41). Bewirkt Nekrose der Gewebe; so weit die Mikrokokken reichen, ist keine Blut- und Bindegewebszelle intakt, selbst Knorpel- zellen werden zerstört. Die Gangrän geht / von der Impfstelle aus in die Umg;ebuug 0 - ;; I ■! ; i.. L so und führt bald (nach ca. 3 Tagen) zum Tode; Blut und innere Organe bleiben frei von Fig. 4i. Mikrokokkus der progre- Mikrokokken. Ihr Verhalten ist derart., siven Gewebsnekrose bei Mäusen. . (Nach koch.) dass man eine .Produktion eines löslichen 1 SÄ?aien. deletären Stoffs durch die Vegetation der Kokken annehmen muss. — Die Krankheit wurde von Koch durch Einimpfung fauliger Substanzen am Mäuseohr erhalten; dabei wurden jedoch stets gleichzeitig Septikämie erzeugende Bacillen eingeimpft, welche den Tod des Tieres veranlassten; erst eine €> Fig. 42. Mikrokkokus der progressiven Abscessbildung bei Kaninchen. (Nach KOCH.) 700:1- Randzone von einem käsigen Abscess: a = wolkenförmige Zoogloemassen; b = kleinere Mikrokokkencolonien; c = Kernanhäufung. Überimpfung auf Feldmäuse, die gegen die Bacillenseptikämie immun sind, führte zu einer reinen Beobachtung des Krankheitsverlaufs. Mikrokokkus der progressiven Abscessbildung bei Kanin- chen. Kleinste Zellen von nur etwa 0,15 fi im Durchmesser, haupt- sächlich in dichten, wolkigen Zooglöamassen (Fig. 42). "Wurde durch Frosch und Kolli:, Die Mikrokokken. L69 Einspritzungen von faulendem Blut bei Kaninchen erhalten; an der Injektionsstelle bildete sich ein ausgedehnter Abscess, an dem die Tiere nach etwa 12 Tagen zu Grunde gingen. Im Blut finden sich keine Bakterien, im käsigen Inhalt des Abscesses nur eine feinkörnige Masse; die Wand des Abscesses wird aber aus einer dünnen Schicht zu dichten Zooglöahaufen verbundener Mikrokokken gebildet; nach dem Innern des Abscesses zu scheint die Zoogiöa zu degenerieren und abzusterben. Gleichwohl er- weist sich der Abscessinhalt als infektiös und erzeugt dieselbe Krankheit bei gesunden Ka- ninchen. Mikrokokkus der Pyärnie bei Kanin- chen. Runde Zellen von 0,25 [i Durchmesser, meist einzeln oder zu zweien verbunden; pflegen die Blutkörperchen in charakteristischer Weise zu umspinnen und einzuschliessen (Fig. 43). — Die betreffende Krankheit wurde durch In- jektion von Macerationsflüssigkeit erhalten; bei der Sektion zeigte sich starke Infiltration um die Injektionsstelle, Peritonitis, metastatische Herde in Lunge und Leber, kurz der Befund der Pyärnie. In den Kapillaren sämtlicher untersuchter Organe fanden sich dichte Mikro- Fig. 43. Pyärnie Mikrokokkus dei beim Kaninchen. (Nach Koch.) 700 :i. Gel'äss aus der Rindensub- stanz der Niere. a. Kerne der Genisswand. b. Mikrokokken. W fl&r Fig. 44 Mikrokokkus der Septikämie beim Kaninchen. (Nach Koch.) 700:1. Teil eines (Uomerulus; bei a Kapillargefässe mit Mikrokokken. kokkenhaufen mit eingeschlossenen Blutkörperchen; ebenso in den metastatischen Herden, wo sie auch von den Gefässen aus auf das benachbarte Gewebe übergreifen. Im Blut des Herzens und der grösseren Gefässe finden sich ebenfalls reichlich Mikrokokken, doch 170 Systematik der Bakterien. infolge der zahlreichen Thromben in nicht so grosser Zahl, wie bei anderen septikämischen Erkrankungen. — Die Übertragung auf gesunde Kaninchen gelingt durch Einimpfung von Blut aus dem Herzen u. s. w., doch bewirken grössere Dosen (1 — 3 Tropfen) rascheren Tod (40 Stun- den) als kleine (^q Tropfen), eben wegen der relativ geringen Menge der Kokken im strömenden Blut. Mikrokokkus der Septikämie bei Kaninchen (Streptokokkus Charrin1)). Ovale Zellen, im grössten Durchmesser 0,8 — 1,0//. Bewirken keine Gerinnungen im Blut, schliessen die Blutkörperchen nie ein, sondern drängen sie zur Seite (Fig. 44). — Die Krankheit wurde von Koch durch Injektion von Fleischinfus erhalten; nach dem Tode fand sich geringes Odem an der Injektionsstelle, kleinere Blutextravasate, starke Milzvergrösserung; keine embolischen Prozesse, keine Peritonitis. In den Kapillaren der verschiedensten Organe fanden sich obturierende Mikrokokkenmassen, besonders reichlich in den Glomerulis der Nieren. Eingeimpftes Herzblut übertrug die Krankheit auf Kaninchen und Mäuse, aber ebenfalls erst in grösserer Menge (2 — 10 Tropfen). C. Saprophytische Mikrokokken. Aus der Unzahl saprophytisch vegetierender Mikrokokken, wie sie auf jedem organischen Substrat zu finden sind, seien nur einige her- vorgehoben, die entweder bestimmte biologische Eigenschaften besitzen, oder gewisse konstante, chemisch charakterisierbare Zersetzungsprodukte liefern. Mikrokokkus agilis. Zu der ersten Gruppe gehört der von Ali-Cohen2) 1889 aus Trink- wasser gezüchtete Mikrokokkus agilis, der ein besonderes Interesse durch seine Eigenbewegung beanspruchen kann. Im allgemeinen gelten die Mikrokokken als durchaus unbewegliche Gebilde, so dass bei Schwierigkeiten in der morphologischen Unterscheidung von kokken- ähnlichen Kurzstäbchen, wie sie bei schneller Teilung, z. B. bei einigen Proteusarten, nicht selten sind, das vorhandene oder fehlende Be- wegungsvermögen der zu untersuchenden Art die Bestimmung als Kokkus oder Stäbchen sichert. Durch seinen Mikrokokkus agilis hat nun Ali-Cohen dieses Prinzip erschüttert, da es sich hier um einen exquisiten Kokkus handelt, dessen echte Beweglichkeit zweifellos und durch den Nachweis von Geissein (Löfflee) auch bis zum letzten Ende nachgewiesen ist (Fig. 45). Der Mikrokokkus agilis wächst auf allen Nährböden bei Zimmer- temperatur unter Bildung eines rosafarbenen Pigments; Gelatine wird 1) Soc. d. biolog. Seance du 2. VIII. 84. — 2) C. VI. 33. Frosch und Koele, Die Mikrokokkm. 171 hierbei langsam verflüssigt. Er ist leicht zu färben, auch nach Gram und zeigt sich lebend oder gefärbt meist als Diplokokkus, manchmal auch als kurzer Streptokokkus oder in Tetradenform, wobei der Durch- messer des einzelnen Gliedes ungefähr 1 (i beträgt. Die Eigenbewegung ist in frischen Kulturen eine ziemlich lebhafte, am deutlichsten in Kulturen auf 5 proz. Milchzuckeragar, wo sie sich mehrere Tage erhält. Die Schnelligkeit der Bewegung wurde vom Entdecker auf 10 ,w in der Sekunde festgestellt. Bei den erwähnten Tetradenform en beobachtet man oft eine neben der Fortbewegung bestehende Rotation um den Mittel- punkt. Bei der Geisseifärbung nach der LöiTLERschen Methode sieht man an solchen Formen vier radiär gestellte Geissein, deren jede einem Kokkus angehört. Ausser diesem Mikrokokkus sind noch andere von Löffler1) und Menge 2) (M. agilis citreus) gefunden und kurz beschrieben worden, denen ebenfalls lebhafte Eigenbewegung zukommt. Mikrokokkus tetragenus mobilis ventrieuli. Kurz vor Ali-Cohen hatte Mes- doza3) (1888) einen Tetragenus mit *K > « 4 1 "j ? •* % Fig. 45 a u. b. Mikrokokkus agilis mit Geissein; 1000:1. Nacli Photogrammen von Löffler. echter Eigenbewegung gezüchtet imd beschrieben, der beim Studium der Magensarcine gelegentlich von ihm gefunden war. Doch würde die kurze, in einer spanischen Zeitschrift erschienene Beschreibung Mendoza's, auch wenn sie nicht übersehen worden wäre, zu jener Zeit, angesichts der da- mals geltenden Ansicht von der Bewegungslosigkeit der Mikrokokken, kaum unbezweifelt geblieben sein, wo Verwechselungen zwischen Molekular- bewegung — die ja oft sehr energisch und täuschend sein kann — und Eigenbewegung in der Litteratur nicht so sehr selten waren. Ali-Cohen gebührt deshalb gegenüber den Prioritätsansprüchen vor Mendoza unzweifel- haft das Verdienst, durch eine gewisse Versuchsanordnung, welche die BROWN'sche Molekularbewegung gänzlich ausschaltete, zuerst einwandsfrei die Existenz eines echt beweglichen Mikrokokkus nachgewiesen zu haben. Hier möchten wir kurz auch noch die von Miller4) aus der Mund- höhle, einer der ergiebigsten Quellen aller möglichen Mikrokokken- arten, gezüchteten Jodokokkus magnus und parvus erwähnen, die nach 1) C VII. 673. — 2) C. XII. 2/3. — 3) C. VI. 566. — 4) Die Mikroorganismen der Mundhöhle. Lehrbuch. Leipzig 1889. 1 72 Systematik der Bakterien. Jodzusatz die Ainylurnreaktion in schöner blauer Färbung zeigen. Da- neben existiert in der Mundhöhle, wie Miller ebenfalls fand, ein mit gallertiger Hülle umgebener, nicht züchtbarer Jodokokkus (vaginatus), der sich genau ebenso verhält. Zur zweiten Gruppe gehören einige Mikrokokkenarten, die in ge- eigneten Nährmedien Gährungen oder eigentümliche Zersetzungsprodukte erzeugen und dadurch Zersetzungen einiger Nahrungsmittel, wie Milch und Wein, verursachen. Wir erwähnen folgende: Mikrokokkus ureae (Leube')). Mikrokokken von 0,8 — 1,0 (i Durchmesser, oft in Form von Diplo- kokken und zu Tetraden zusammengelagert, häufig auch in längeren Ketten. Bei der Plattenkultur bilden sich nach Leube innerhalb 24 Stunden etwa hirsekorngrosse, weisse, perlmutterglänzende Flecke ^ auf der Gelatine, von glatter Oberfläche und scharfer Um- ^sT*3 0*°0S> i'andung. Nach 10 Tagen haben die Kolonien ungefähr 0 qJp %M ^„„Sf" *"<£§!% stets massenhaft Mikrokokken «^ 'J# " S"B'* verschiedener Grösse und Grup- Fig. 48a. Fig. 48b. pierunff. die Sich eine Zeit lang Mikrokokken verschiedener In Tetroden ge- ^ ö' ° Grosse aus faulendem Blut. lagerte Mikro- lebhait vermehren und dabei 700:1. kokken. 700:1. irgend welche vorbereitende oder direkt eingreifende Aktionen ausüben müssen. Fig. 48 a zeigt einige solcher Mikrokokkenformen aus 4 Tage altem, bei ca. 10° gestandenem Blut, Fig. 48 b zu je vieren zusammengelagerte Mikrokokken, die sich in Wund- sekreten bei Menschen angesiedelt hatten (beide nach Koch). Einige Saprophyten haben dadurch für uns Interesse, dass sie häufig als zufällige Ansiedler auf den Gelatineplatten und auf anderen Nährböden angetroffen werden; sie sind offenbar in unserer Umgebung sehr verbreitet und können durch die Luft oder von den verschiedensten Gegenständen aus durch Berührung in die Kulturen gelangen. Dahin gehören beispielsweise: Mikrokokkus candicans. Ziemlich grosse Mikrokokken, gleichmässig rund; lagern sich zu un- regelmässigen Haufen zusammen. — In Gelatineplatten zeigen sich nach 2 Tagen die in der Tiefe gelegenen Kolonien als weisse, etwas ins Gelb- liche spielende Scheiben von 0,4 — 0,5 mm Durchmesser; die oberflächlich gelegenen sind in der gleichen Zeit zu rein milchweissen, glatten, einem Lacktropfen ähnlichen Kolonien herangewachsen, die 2 mm und mehr im Durchmesser haben. Bei schwacher Vergrösserung erscheinen die tiefen Kolonien genau kreisförmig, mit glattem Rand, dunkelschwarzbraun , mit Andeutung einer Granulierung der Oberfläche. Die oberflächlichen Kolonien zeigen unregelmässige, oft ein- und ausgebuchtete Konturen, die Oberfläche fein granuliert und dementsprechend mit etwas stärkerer Vergrösserung (100 : 1) auch die Randlinie fein gezackt. Farbe in der Mitte dunkelbraun, gegen den Rand hin heller, dieser selbst ganz hell durchscheinend. — Im Stich konfluierende weisse Masse, am Eingang des Stichkanals auf der Ober- fläche eine knopfartige Erhebung (Nagelkultur). — Äusserst häufige Ver- unreinigung auf Platten u. s. w. (Flügge). Mikrokokkus cinnabareus. Grosse kugelrunde Mikrokokken, oft in Form von Diplokokken, dann aber jede Hälfte völlig rund; oft auch zu dreien und zu vieren zusammen- gelagert. — Wächst ausserordentlich langsam; nach 4 Tagen sind die in der Tiefe gelegenen Kolonien punktförmig, eben wahrnehmbar, die ober- flächlichen haben einen Durchmesser von 0,5 — 1 mm erreicht; nach etwa Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. IL 12 178 Systematik der Bakterien. 8 Tagen ragen letztere knopfförmig über die Gelatine hinaus. Die Kolonien erscheinen anfangs hell-ziegelrot, später zinnoberrot. — Bei schwacher Ver- größerung erscheinen die tiefen, jüngsten Kolonien ei- resp. linsenförmig, mit scharfem Kontur und von dunkelrotbrauner Farbe. Die oberflächlichen hellbraun, am Kande durchscheinend, rund, aber mit etwas unregelmässigem, von einzelnen vordringenden Kokkenhaufen unterbrochenem Kontur. — Im Stich bilden sich nach 4 — 5 Tagen in der Tiefe vereinzelt bleibende weisse Kolonien, an der Oberfläche ein massig grosser Knopf anfangs rosa-, später zinnoberfarben. Die Gelatine wird nicht im mindesten verflüssigt. Auf Kartoffeln ist das Wachstum noch etwas langsamer. — Kommt auf alten Kulturen häufig als Verunreinigung vor (Flügge). Mikrokokkus flavus liquefaeiens. Ziemlich grosse Kokken, meist zu 2 oder 3 oder auch in Haufen zu- sammengelagert. — Bilden auf Gelatineplatten nach 2 Tagen kleine gelb- liche Kolonien, um welche sich bereits eine flache Einsenkungszone bemerk- lich macht (ähnlich dem Staphylok. aureus). Die jüngsten Kolonien sind (bei schwacher Vergrösserung) kreisrund oder oval oder auch an irgend einer Stelle ausgebuchtet; Oberfläche fein granuliert, Kontur scharf, aber fein gezackt, Farbe gelbbraun. Die oberflächlichen, schon verflüssigenden und deutlich gelben Kolonien zeigen im Centrum noch den Kest der tiefen Kolonie; den Rand bildet ein nach aussen scharf konturierter Ring, der hier und da von einzelnen Kokkenhaufen durchbrochen wird, so dass schliess- lich mehrere benachbarte Kolonien sich miteinander vermengen. Der Ring ist vom Centrum durch eine breite klare Zone getrennt, in welcher man einzelne radiär "angeordnete Streifen von Kokkenmassen sieht. Die ganze Kolonie hat in diesem Stadium einen Durchmesser von 4 — 6 mm und ist makroskopisch einem Wagenrade vergleichbar. — Im Proberöhrchen ent- stehen nach 2 Tagen im Impfstich kugelige gelbe Kolonien, die konfluieren imd die Gelatine bald verflüssigen, so dass nach 8 Tagen das Röhrchen eine obere, mit klarer Flüssigkeit erfüllte Zone und an deren unterer Grenze die gelben Pilzmassen enthält. — Nicht selten (Flügge). Mikrokokkus flavus tardigradus. Grosse kugelige Kokken, zuweilen eigentümlich dunklere Pole zeigend; meist in Haufen angeordnet. Wächst ausserordentlich langsam. Nach 6 Tagen sind die tiefen Kolonien auf Gelatineplatten 0,4 — 0,6 mm gross, dunkelchromgelb , rund oder oval; die oberflächlichen haben eine glatte lackartige Oberfläche, messen schliesslich lj2 — 1 mm und ragen mit ihrer Mitte etwas über die Gelatine heraus. Bei schwacher Vergrösserung zeigen die tiefen Kolonien scharfen, glatten Kontur und gleichmässig dunkeloliven- grüne Farbe; bei den oberflächlichen wird die Farbe nach dem Rande zu heller und mehr graugelb. — Im Stich ist erst nach 6 — 8 Tagen eine Reihe von isoliert bleibenden, kleinste Kugeln bildenden, gelben Kolonien zu bemerken. Die Gelatine wird in keiner Weise verflüssigt. — Seltener wie die vorerwähnten; oft neben dem M. cinnabareus (Flügge). Mikrokokkus coronatus. Kokken von etwas mehr als 1 fi Durchmesser, einzeln oder in kurzen Ketten oder in Haufen zusammengelagert. — Auf Gelatineplatten erscheinen Frosch und Kolle, Die Mikrokokken. 17<) die Kolonien des Pilzes am 2. Tage als weissgelbliche Punkte; die ober- flächlich gelegenen ragen etwas über die Gelatine vor und sind von einer schwach angedeuteten Einsenkungszone umgeben. Die tiefen Kolonien er- scheinen bei 80facher Vergrößerung als sehr dunkle, undurchsichtige, scharf konturierte Scheiben. An den oberflächlichen sind die Reste der tiefen Kolonien eigentümlich verändert: an 2 oder 3 Stellen der früher kreisrunden Scheibe, und zwar in symmetrischer Anordnung, treten kurze spitze Fortsätze aus der Peripherie hervor; der so in eigentümlicher Weise sich erweiternde Rest der tiefen Kolonie ist dunkel gefärbt, ist nun aber umgeben von einem breiten gelbbraunen Saum, der oberflächlichen Aus- breitung der Kokken. Am folgenden Tage ist im Bereiche dieses Saumes die Gelatine verflüssigt; es hat sich in einem gewissen Abstand von dem dunkeln Centrum ein Ring gebildet, der wie ein Kranz oder ein Heiligen- schein die ursprüngliche Kolonie umgiebt. Zuweilen liegt die letztere etwas excentrisch in dem dann mehr oval gestalteten Ring. Zwischen dem Ring und der Anfangskolonie ist klare Flüssigkeit. Schwache Vergrösserung zeigt in diesem Stadium die Konturen der ursprünglichen Kolonie nicht mehr recht scharf begrenzt, den Ring mit zackigem Rande und körniger Oberfläche. — Im Impfstich bietet das Wachstum und die Verflüssigung der Gelatine nicht so viel Charakteristisches. — Der Pilz wurde mehrfach bei Gelegenheit von Luftuntersuchungen aufgefangen (Flügge). Mikrokokkus radiatus. Mikrokokken unter 1 y, Grösse, zuweilen in kurzen Ketten, häufiger in kleinen Haufen. — Wachsen schon in 24 Stunden zu sichtbaren Kolo- nien aus, nach 2 Tagen fast 1 mm gross. Dieselben erscheinen weiss mit gelb-grünlichem Schimmer; bei schwacher Vergrösserung gelbbraun, scharf konturiert, körnig, rund oder auch etwas unregelmässig begrenzt; zuweilen bilden sie eine Reihe von Auswüchsen, so dass sie seesternartig aussehen. In der Mitte pflegt als dunkleres Centrum ein kleiner Rest des tiefgelegenen Teils der Kolonie zu persistieren. In diesem Stadium sinken die Kolonien in die allmählich etwas verflüssigte Gelatine ein wenig ein und nach weiteren 1 — 2 Tagen ist aus den Auswüchsen ein sehr zierlicher, regel- mässig angeordneter Strahlenkranz geworden; von dem Centrum aus gehen dichtgedrängt radiär gerichtete zarte Stränge ab, die sich gegen die Peri- pherie etwas verbreitern und so fast in einem Ringe zusammenfliessen ; doch kommt nicht ein wirklicher, scharf begrenzter Ring zustande, sondern es liegen die unregelmässig geformten Enden der Radien mehr regellos neben einander. Nach weiteren 2 — 3 Tagen hat sich oft ein sekundärer Strahlenkranz aus der Peripherie des ersten entwickelt und eventuell ein dritter; die radiären Strahlen sind dann aber kürzer und die Anordnung unregelmässiger. Die ganze Kolonie umfasst in solchem Stadium einen Kreis von 1 — 1.5 cm Durchmesser. Auch im Proberöhrchen wächst dieser Pilz charakteristisch dadurch, dass auch hier die Strahlenbildung sich bemerklich macht. Im Verlauf des Impfstrichs bilden sich einzelne Centren aus, von denen aus in horizontaler Richtung Fortsätze ausstrahlen, so dass der Strich wie gefiedert erscheint. Zugleich bildet sich im oberen Teil ein Verflüssigungstrichter aus, der aber sehr spitz zuläuft und relativ langsam fortschreitet (Flügge). 12* IgO Systematik der Bakterien. Mikrokokkus flavus desidens. Kleine Kokken, meist als Diplokokken, aber auch in Dreieckform oder in kurzen Ketten gelagert. — Nach 2 Tagen sind die Kolonien auf Nähr- gelatine als weiss-gelbliche Pünktchen sichtbar, die bei schwacher Ver- größerung als ovale, oft an der einen Seite ausgebuchtete Scheiben erscheinen, gelbbraun, feingranuliert; oberflächlich gelagerte haben nach dem Rande zu eine hellere Zone. Nach 4 Tagen sind die tiefgelegenen Kolonien wenig verändert, nur deutlicher geworden. Die oberflächlichen sind jetzt 5 bis 10 mm gross, zeigen runde Gestalt, aber mit verschiedenen Ausbuchtungen und mattgelbe, ins Bräunliche spielende Farbe; sie bilden einen glatten, schleimigen Belag auf der Gelatine und überragen diese weder, noch liegen sie erheblich unter dem Niveau. Erst bei Berührungen bemerkt man, dass die Gelatine an der Stelle der Kolonie erweicht, breiartig geworden ist; nach weiteren 2 Tagen pflegt dies auch durch ein massiges Einsinken der Kolonie sichtbar zu werden, die dann von einem 2 — 4 mm breiten, sehr flachen Einsenkungsring umgeben ist (daher desidens, langsam einsinkend). — Im Röhrchen entsteht in der Tiefe des Stichkanals eine konfluierende porzellanweisse Masse, auf der Oberfläche ein gelb-brauner schleimiger Be- lag, der aber nicht bis zu den Glaswandungen reicht. Nach 8 Tagen ist die Gelatine unterhalb des Belags so weit erweicht, dass ein mit dicker Flüssigkeit erfüllter Cylinder von 3 — 4 mm Höhe vom Durchmesser des oberflächlichen Belags entstanden ist, auf dessen Boden letzterer dann all- mählich herabsinkt. — Mehrfach von Flügge als zufällige Verunreinigung auf Platten beobachtet. Mikrokokkus versicolor. Kleine, zu 2 oder in Häufchen zusammengelagerte Kokken. Auf Gela- tineplatten nach 24 Stunden weisse Punkte, nach 2 Tagen gelbe Kolonien, in der Tiefe kugelig, bis 1 mm gross, bei schwacher Vergrösserung kreis- rund, scharf konturiert, von gelbgrüner Farbe, undurchsichtig, fein gekörnt. Die oberflächlich gelegenen Kolonien bilden flache 2 — 6 mm, nach 4 bis 5 Tagen sogar bis 10 mm grosse Auflagerungen von unregelmässiger Form, oft geradezu viereckig, meist sich dieser Form sehr nähernd, dabei mit Aus- und Einbuchtungen versehen. Der Belag ist schleimig, oberflächlich glänzend, gelbgrün, aber je nach der Beleuchtung grünlich und bläulich schillernd, perlmutterähnlich. In der Mitte des Belags ist oft ein etwas vorragender Knopf, der Rest der tief gelegenen Kolonie. — Im Impfstich entwickeln sich kleine kugelige Kolonien von gelber Farbe, auf der Ober- fläche ein permutterartig schillernder Belag mit unregelmässigem, wie an- gefressenem Rande. — Häufig (Flügge). Mikrokokkus viticulosus. ri Von Katz in Flügge's Institut beobachtete Mikrokokken von höchs eigentümlichem Wachstum. Dieselben sind etwas oval und messen ca- 1,2 (i im grössten, 1 p im kleineren Durchmesser; sie bilden stets dichte Zooglöamassen, doch ohne besonders starke Entwicklung von Gallert- substanz. — Auf Gelatineplatten wachsen sie ganz verschieden, je nachdem 1) = rankenbildend. Frosch und Kolee, Die Mikrokokken. 181 die Kolonien sich in der Tiefe entwickeln oder aber auf der Oberfläche. In ersterem Falle bilden sich von einem Centrum aus, das als solches aber bald kaum in ehr hervortritt, feine, haarartige Wanken, die ein ausseist feim-s und zierliches Maschenwerk bilden und sich über weite Strecken ausdeh- nen. Unter dem Mikroskop sieht man, dass diese Ranken nicht glatt kon- fluiert, sondern stark gebuchtet sind; sie bestehen aus lauter rosenkranz- artig aneinandergereihten, kugeligen, bald grösseren, bald kleineren Zooglöen. — Dringen die Fäden an die Oberfläche, oder liegen einzelne Kolonien von vornherein der Oberfläche nahe, so entsteht dagegen eine sich sehr rasch ausbreitende dünne, hauchartige Auflagerung von weisslich-trübem Ansehen und gallertiger Beschaffenheit. Dieselbe verbreitet sich oft entlang den in der Tiefe verlaufenden Fäden, oder schickt wieder hier und da feine Fäden in die tieferen Gelatineschichten. — Im Impfstrich und -stich wieder- holt sich dasselbe Bild; in der Tiefe ein zartes Fadennetz, bald verdeckt durch die rascher wachsende oberflächliche Auflagerung, welche letztere zunächst in Strahlen, ähnlich dem Schaft einer Feder, vom Impfstrich aus sich verbreiten. — Der Pilz wurde bisher nur einmal als zufällige Verun- reinigung erhalten. Einige seltenere Kokken, die durch ihre Farbstoff pro duktion auffallen, seien hier noch erwähnt, obwohl dieselben grösstenteils noch ungenügend bekannt sind und vielleicht nicht alle zu den Mikrokokken gehören (M. cinnabareus, flavus etc. s. oben; Mikrokokkus prodigiosus s. Bacillus prodigiosus). . Mikrokokkus Intens.1) Zellen ca. 1 y, im Durchmesser, elliptisch, stark lichtbrechend. Bilden gelbe Tröpfchen von 1 — 3 mm Durchmesser auf gekochten Kartoffelscheiben, auf flüssigem Nährsubstrat dicke, gelbe, faltige Häute. Das Pigment ist in Wasser unlöslich. Mikrokokkus aurantiacus. Ovale Kügelchen von 1,5 (i Durch- messer, einzeln oder paarweise oder zu vieren zusammenhängend, oder in Zooglöa. Orangegelbe Flecke, die zuletzt einen ununterbrochenen Über- zug bilden, namentlich auf gekochtem Eierweiss; auf Nährlösung dicke gold- gelbe Schicht. — Farbstoff in Wasser löslich. Mikrokokkus chlorinus. In Form einer feinkörnigen Zooglöa: bildet gelb- oder saftgrüne Schichten auf Nährlösungen und gekochten Eiern. Farbstoff in Wasser löslich, durch Säuren entfärbt. Mikrokokkus cyaneus. Elliptische Kügelchen, Nährlösungen und Kartoffelscheiben intensiv blau färbend. Der Farbstoff ist dem Lakmus- farbstoff sehr ähnlich; er ist löslich in Wasser, wird durch Säuren rot, durch Neutralisieren der Säure mit Ammoniak wieder blau gefärbt. Mikrokokkus violaceus. Elliptische Zellen, grösser als Mikr. pro- digiosus; oft zu Ketten verbunden; bildet veilchenblaue Schleimklümpchen und Flecken auf gekochten Kartoffeln. Mikrokokkus fulvus. Kugelige Zellen von 1,5 fi Durchmesser, häufig paarweise zusammenhängend, durch zähe Intercellularsubstanz ver- 1) Sämtlich beschrieben von Schröter, Colin 's Beitr. zur Biol. d. Pflanzen. Bd. 1, Heft 2. 182 Systematik der Bakterien. bunden. Bildet rostrote, kegelförmige Tröpfchen von fester Konsistenz und ca. V2 mm i,n Durchmesser auf Pferdemist. (Cohn, Beiträge Bd. 1, Heft 3.) Zu den farbstofferzeugenden Mikrokokken gehören ferner: Mikrokokkus haematodes. Von Babes als Ursache des roten Schweisses (sueur rouge) ent- deckt. Mikrokokken von 1 [i Länge und 0,6 — 0,8 v .■ ■■$. W; Beggiatoa (Teevisan). Überall in stehenden und fliessenden Gewässern, in denen Schwefel- wasserstoffentwicklung stattfindet, in Schwefelthermen, in durch orga- nische Übereste verunreinigten Gräben, Abwässern u. s. w. verbreitet, waren sie ihrer Grösse und der charakteristischen dunkeln Körnchen wegen, die sie enthalten, schon älteren Mikroskopikern (Trevisan) bekannt. Sie wachsen meist nur wenige Decimeter unter der Ober- fläche in Gestalt von schneeweissen, zierlichen Netzen, die den Boden oder die Wände bekleiden, an der Oberfläche nur dann, wenn eine Bakterienhaut ihnen eine Unterlage gewährt. Die Körnchen, die bald nur vereinzelt, bald in dichten schwarzen Massen die Zellen er- füllen, bestehen, wie Cramer (1870) zuerst gefunden, aus amorphem Schwefel, der im getrockneten Prä- parat leicht durch Alkohol oder Schwefelkohlenstoff entfernt werden kann. Dabei treten in den ur- sprünglich einheitlich aussehenden Fäden Scheidewände hervor; die dadurch abgegrenzten Glieder sind ebensolang bis 4 mal so lang als breit. Auch durch andere Rea- gentien (Jodlösung, Farben) werden sie sichtbar gemacht. Eiue deutlich ausgesprochene Scheide haben die Fäden nicht. Die Fäden (Fig. 51) können in natürlichem oder küustlichem Schwe- felwasserstoff haltigen Wasser Monate lang unter dem Deckglase kultiviert werden, sie wachsen sehr langsam, im besten Falle in 24 Stunden unter einmaliger Zellteilung zu ihrer doppelten Länge heran. Fäden von 1 cm sind keine Seltenheit. Sie bewegen sich dabei unter lebhaften Schwingungen meist nach der Seite des Sauerstoffs zu. Geissein sind bei ihnen noch nicht nachgewiesen; ob sie vorhanden sind, oder ob viel- leicht die Bewegung in ähnlicher Weise wie bei den Diatomeen erfolgt, bleibt abzuwarten. Je reichlicher die Schwefelwasserstoffzufuhr, desto mehr Schwefel wird in den Zellen aufgespeichert; beim Mangel des Gases nehmen die vorhandenen Schwefelkörnchen durch Oxydation zu Schwefel- säure ab, die Fäden werden dann vollständig homogen. Bei längerer Dauer dieses Zustandes verliert sich die Lichtbrechung der Fäden, es treten Vakuolen auf, die Querwände werden deutlich, die Bewegungen Fig. 51. Beggiatoa alba nach Wino- gradsky. Vergr. 900. 1. Faden dicht mit Schwefelkörnern gefüllt. 2. Mit wenigen Schwefelkörnern. 3. Faden, der seinen Schwefelinhalt verbraucht hat, mit deutlichen Scheidewänden. Kruse, Bacillen. 187 träge und es kann ein Zerfall in längere oder kürzere Stücke, ja in einzelne Zellen stattfinden. Dieselben sind nicht mehr entwicklungs- fähig (Winogbadskt, B. Z. 87 und Beitr. z. Morph, u. Physiol. d. Bakt, Leipzig 88). Ob die Beggiatoa im lebensfähigen Zustande imstande ist, sich spontan zu teilen, ist zweifelhaft. Winogbadskt hat aber nach unfreiwilligem Umknicken der Fäden beobachtet, dass die davon unmittelbar betroffene Zelle zu Grunde ging, während die Teilstücke weiter lebten. Die Angaben Zopf's (L.) über einen komplizierten, durch Kokken, Stäbchen, Schrauben hindurchgehenden Entwicklungsgang der Beggiatoen hat Winogbadskt nicht bestätigen können. Letzterer Autor glaubt, dass die Dicke der Fäden bei fortgesetzter Kultur der Beggiatoen nicht wesentlich variiere und daher ein Spezies- merkmal darstelle. Er unterscheidet: Beggiatoa minima: 0,8 — 1,0 fi dick. Beggiatoa media: 1,0 — 2,5 tu. Beggiatoa alba: 2,5 — 4 [i, die häufigste Form. Beggiatoa major: 4 — 5,5 fi. Die ZoPF'sche B. roseo-persicina gehört nicht hierher, sondern zu den Purpurbakterien (vgl. S. 73); die B. nivea (Rabenhoest) zu der folgenden Gattung. Thiothrix (Winogbadskt). Kommt an denselben Orten vor wie Beggiatoa. Ihre Fäden sind unbeweglich, durch ein Gallertpolster an feste Gegenstände angeheftet. Ohne Anwendung von Reagentien erscheinen die schwefelhaltigen Fäden wie die Beggiatoa ungegliedert, nach Behandlung mit Alkohol und Färbung treten Scheidewände hervor. Es macht sich ein Gegensatz von Basis und Spitze bemerkbar, indem die basalen Zellen gewöhn- lich kürzer und dicker sind und weniger lebhaft den Schwefel- wasserstoff zu assimilieren scheinen. Bei ungenügender Ernährung zerfallen die Fäden nicht in freie Stücke, sondern ihre stäbchenartigen Glieder verschieben sich innerhalb einer zarten, erst jetzt sichtbar werdenden Scheide und werden erst am Ende derselben frei. Diese Zellen sind unbeweglich und entwicklungsunfähig. Im kräftigen Zu- stande findet dagegen vom apikalen Ende beginnend eine Abgliede- rung von beweglichen Zellen („Stäbchengonidien" Winogbadsky's) statt. Die freigewordenen, langsam kriechenden Stäbchen setzen sich bald in der Nähe des Mutterfadens fest und bilden auf diese Weise rasenartige Kolonien (s. Fig. 52). Thiothrix nivea: 1,5 — 2,5^ dick, identisch mit Beggiatoa nivea. Thiothrix tenuis: ca. 1 (i dick. Thiothrix tenuissima: ca. 0,5 [i dick. 188 Systematik der Bakterien. II. Gruppe der Leptothrix. Meist Wasserbewohner, der Beggiatoa und Thiothrix morphologisch ähnlich, aber durch ihre Unabhängigkeit vom Schwefelwasserstoff physiologisch unterschieden. Es sind farblose, schwefelfreie, unver- zweigte fädige Mikroorganismen, die schon lange bekannt, aber wenig studiert sind. Kützing (Species algarum. Leipzig 49) beschreibt zwei parasitisch auf Algen schmarotzende Formen: die Leptothrix Lanugo und L. para- sitica (Abbild, in Kützing's Tab. phykol. IL 59). Morphologisch sehr nahe stehen denselben viele mehr oder weniger rot, gelb, grün oder blau gefärbte „ z. Fäden, die Kützing ebenfalls als | Leptothrix bezeichnet und die wohl | zu Phykochromaceen (Hypheo- 1^ thrix, Oscillaria) in Verwandt- ^ schaft stehen (s. die Tabelle auf S. 69 u. S. 72 dies. Bdes.). Die sog.L epto thrix o ehr a- cea gehört zu der folgenden Clado- thrixgruppe. Hier angeschlossen seien einige Mundparasiten, die unter dem Namen Leptothrix gehen. Leptothrix innominata (Miller). Leptothrix buccalis wur- den von Robin (Histoire naturelle des vegetaux parasites. 1853) die fädigen Organismen des mensch- lichen Mundsekrets genannt, die schon früher als BüHLMANN'sche Fasern, Denticolae etc. bekannt waren. In die Entwicklung derselben wurden, namentlich auch von Zopf (L. 1883), alle möglichen anderen Bakterien des Mundes hineinbezogen. Lebee und Rottenstein (1867) betrachten als charakteristisch für Lept. buccalis eine schöne violette Färbung durch Jod und Säuren. Vignal (A. Ph. 86) bezeichnet als L. buccalis einen grossen, fadenbildenden Bacillus, den er aus dem Munde hat züchten können. Um dieser Verwirrung ein Ziel zu setzen, nennt Miller (L.) die 0,5 — 0,8 fi breiten, ungegliederten, etwas gewundenen Fäden, die man regelmässig mit Massen anderer Bakterien gemischt im weissen, weichen Zahnbelag des Menschen findet, die sich nicht züchten Fig. 52. Thiothrix tenuis nach WlNOGEADSKY. 1. Ein Rasen von Thiothrix. Vergr. 100. 2. Faden am Glase bei a angeheftet, an der Spitze ein Stäbchen abschnürend. Füllung mit Schwefel- körnchen. Vergr. 900. Kruse, Bacillen. 189 lassen und sich mit Jod schwachgelb färben, Leptothrix innominata (Fig. 53) '). Die als Pharyngomycosis lepothricica bezeichnete Affektion besteht in der Bildung harter, prominenter, schwer entfernbarer weisslicher Flecken auf der Schleimhaut des Rachens, besonders auf den Tonsillen. Mehrere Autoren (M.Stern, M. 93.20; Ackermann, D. 94.46 Beil.) fanden sie mikroskopisch hauptsächlich zusammengesetzt aus Büscheln von grossen Fäden, die sich mit Jodlösung teilweise oder ganz blau färbten. Eine Züchtung gelang nicht, wohl aber einmal eine Übertragung auf einen gesunden Pharynx. Abgesehen davon, ob die Fäden an der Fig. 53. Leptothrixinnominata und andere Bakterien aus dem Munde nach Miller. S///// /m •* Fig. 54. Bacillus buccalis maxinms nach Miller, mit Jodjodkalium behandelt. Vergr. 400. Affektion ätiologisch beteiligt sind oder nicht, so gehören sie wegen der Jodreaktion nicht der eigentlichen Leptothrix innominata an, sondern dem folgenden Mikroorganismus: Bacillus buccalis maximus (Miller). So bezeichnet Miller (L.) häufig vorkommende vereinzelte Bacillen, Fäden oder Büschel von parallel laufenden 30 — 150 ft langen, 1 — 1,3^ 1) Früher wurde die Leptothrix buccalis als Erreger der Zahnkaries be- trachtet (vgl. Zopf, L.). Es ist das nicht der Fall (vgl. besonders Miller, L. 196 ff.). Der Vorgang ist vielmehr folgender: Durch Bakterien verschiedener Art, wie sie von Miller, Vignal u. Galippe, Jung gezüchtet worden sind, wird aus Kohle- hydraten im stagnierenden Mundsekret Milchsäure erzeugt, welche die Zahnsubstanz entkalkt. Das entkalkte Gewebe wird durch dieselben oder andere (peptonisierende) Bakterien weiter zerstört. Sowohl Kokken wie Bacillen kommen hier in Betracht (vgl. Miller's Beschreibung a. a. O.). 190 Systematik der Bakterien. dicken, deutlich in Stäbchen gegliederten Fäden, die wie die Lepto- thrix innominata nicht gezüchtet werden können, aber sich mit Jod braunviolett färben (Fig. 54). Etwas längere Bacillen des Zahnschleims, die in der Grösse sonst mit den letzteren Ähnlichkeit haben, wie diese unzüchtbar sind, aber nicht auf Jod reagiern, nennt Millee, Leptothrix maxima buccalis. Leptothrix gigantea (Miller). Derselbe Forscher hat auf Zähnen von Hunden und anderen Säugetieren die Leptothrix gigantea gefunden. Sie tritt in Form von festsitzenden Büscheln und Rasen auf, die aus gegliederten oder ungegliederten Fäden von verschiedener, oft beträchtlicher Dicke bestehen. Ein eigentlicher Pleomorphismus im Sinne Zopfs besteht hier, nach der MiLLER'schen Zeichnung zu schliessen, nicht, obwohl der Autor selbst es annimmt. Die Unterschiede, die vorkommen, erklären sich wohl teils aus dem Gegensatz von Basis und Spitze, teils aus dem verschiedenen Alter der Fäden. Die Kultur ist bisher ebenfalls nicht geglückt. III. Gruppe der Cladothrix. Wasserbewohner. Farblose, nicht schwefelhaltige, fadenbildende Bakterien, deren gleichmässige Zusammensetzung aus Stäbchen durch Zusatz von Reagentien deutlich wird. Den Charakter der Gruppe im Gegensatz zu den vorhergehenden und folgenden bildet das Vorkommen der falschen Verzweigung (Pseudoramifikation). Dieselbe besteht darin, dass an irgend einer Stelle eines Fadens die Verbindung zweier Zellen sich lockert und die letzteren sich gegen einander verschieben, worauf die beiden (oder auch nur eine der) einseitig freigewordenen Polzellen selbständig weiter wachsen, meist ohne sich an der Teilungs- stelle ganz von einander zu trennen. Durch die Wiederholung dieses Prozesses entstehen vielfach verästelte und verschlungene Fadenmassen. Diese Art der Verzweigung hat gar nichts mit der echten Verzweigung der Streptothrix (s. den 2. Abschnitt S. 48 dies. Bdes.) zu thun, obwohl sie vielfach, und zwar zuerst von Zopf (L.) damit zusammen- geworfen worden ist. Denn in letzterem Falle entstehen Seitenzweige durch meist senkrechte Sprossung aus einer Zelle des Fadens. Die Pseudoramifikation findet sich in ganz ähnlicher Weise bei den Phyko- chromaceen Calothrix, Scytonema u. s. w. (s. Tab. auf S. 69 u. S. 72 dies. Bdes.), mit denen die beiden ersten, scheidenbildenden Arten der Kruse, Bacillen. 191 Cladothrix auch sonst grosse Ähnlichkeit haben. Andererseits ist die Verwandtschaft derselben mit Thiothrix (S. 187) und Leptothrixarten (S. 188) in dem Fehlen des Farbstoffs, der Fadenbildung, der Entwicklung von „Stäbchengonidien" und in der festsitzenden Lebensweise begründet. Die Verbindung mit den sporenbildenden Bakterien der Heubacillen- Gruppe wird durch die Cladothrix intricata hergestellt, die nicht fest- sitzt, keine Scheiden bildet und in typischer Weise sporifiziert. Die Pseudoramifikation fehlt auch sonst nicht ganz in der Gruppe der Bakterien, z. B. ist sie bei Bac. Proteus vorhanden, wird aber durch den mangelnden Zusammenhalt der Stäbchenketten dieses Bacillus verdeckt. Drei Cladothrixarten sind gut bekannt. Dazu kommt vielleicht der noch wenig studierte Sphaerotilus natans. Die Cladothrix asteroides Eppinger's und andere in der Litteratur beschriebene Arten gehören zum Genus Streptothrix. *) Cladothrix dichotoma (F. Cohn). Von Cohn (B. B. 1. 3) entdeckt. In stehenden und fliessenden Gewässern, die mehr oder weniger reich an organischen Substanzen sind, sehr gemein, häufig in Gesellschaft von Beggiatoen. Bildet meist 1 — 3 mm hohe, festsitzende Rasen, kommt aber auch in freischwimmenden Flöckchen vor. Bei ungestörter Entwicklung entstehen schöne, baum- artig verzweigte Formen (Fig. 55), die durch eine dünne Scheide zu- sammengehalten werden. Die Fäden sind gleichmässig aus stäbchen- förmigen Gliedern zusammengesetzt, die sich von der Spitze loslösen und einige Zeit frei beweglich sind, bis sie sich mittelst einer schleimigen Substanz, die sie secernieren, festsetzen. Diese „Stäbchengonidien" sind den beweglichen Stäbchen anderer Bakterienspezies durchaus homolog. Daneben soll noch eine Abgliederung von „Kokken" (Zopf L.) vorkommen, indem die Stäbchen manchmal noch innerhalb des Fadenverbandes in 4 — 5 runde Körperchen zerfallen, die aus der gemeinsamen Scheide entleert werden. Ob das entwicklungsunfähige Zerfallsprodukte oder Keime sind, die etwa den Endgliedern der Entwicklung des Bakterium Zopfii gleichzustellen sind (vgl. allg. Morph. S. 54 Bd. I), muss noch festgestellt werden (vgl. Büsgen, B. G. 94). Jedenfalls hat Winogradsky (Beitr. z. Morph, u. Physiol. d. Bakt. Leipzig 88. S. 111) nachgewiesen, dass diese kugeligen Elemente sich nicht als solche vermehren und nicht etwa zu den Zopp'schen baumförmigen Kokkenzooglöen heran- 1) Vgl. S. 48 dieses Bdes. Dorthin gehört auch die Cladothrix odorifera, die Pojllmann (r: C. 17. 24/25 u. CC. 2. 4) aus Staub isoliert hat. Sie ist eine Streptothrixart, die nitrifizierende Eigenschaften besitzt 192 Systematik der Bakterien. wachsen. Die letzteren haben vielmehr mit der Cladothrix nichts zu thun. Zopf hatte auch Spirillen (Sp. volutans oder tenue) in den Entwicklungskreis der Cladothrix hineinziehen wollen, nach Wino- gradsky handelt es sich nur um das Auftreten von unregelmässigen Fig. 55. 1. Cladothrix dichotoma. Schwache Vergr. (Zopf). 2. Dieselbe stärker vergrössert. 3. Cladothrix int ricata nach Russell. 4. Dieselbe, verschiedene Arten der Pseudo- verzweigung. 5. Dieselbe, Beginn der PseudoVerzweigung. 6. Sphaerotilusnatans nach KÜtzing. spiraligen Windungen in den Fadenenden derselben, die sich auch loslösen können, aber nie als echte Spirillen weiter leben. Solche spiraligen Verbiegungen („Spirulinen") sind ja auch von vielen anderen fadenbildenden Bakterien (z. B. vom Milzbrandbacillus) bekannt und als Ausdruck einer Wachstumshemmung anzusehen (vgl. allg. Morph. Kruse, Bacillen. 193 S. 63 Bd. I). Man ist also nicht berechtigt, bei Cladothrix von echtem Polymorphismus im Sinne Zopf's zu reden. Die Cladothrix dichotoma wächst, wie es scheint, auf den ge- wöhnlichen Nährböden nicht. B. Fischer erwähnt zwar (Z. 13. 280), dass es ihm geglückt sei, einige Arten von Cladothrix aus Wasser zu züchten, nach seiner nur unvollständig gegebenen Beschreibung zu urteilen, ist es aber wahrscheinlicher, dass er echte Streptothrixarten, die aus Wasser leicht zu erhalten sind, vor sich gehabt hat. Auch von den durch Mace isolierten Bakterien scheint das Gleiche zu gelten (C. R. 1888). Dagegen ist es Büsgen gelungen, die Cladothrix in ver- dünnten Fleischextraktlösungen zu züchten. Sie bedeckt bald die Wände des Gefässes und bildet eine Haut an der Oberfläche. Von hier aus lässt sie sich auch auf eine nicht zu konsistente, mit dünner Extraktlösung hergestellte Gelatine übertragen und wächst daselbst in Form verästelter, kaum verflüssigender Kolonien. Cladothrix ochracea (Winogradsky). Als Leptothrix ochracea schon von Kützing beschrieben, aber wegen ihrer Ähnlichkeit mit Cladothrix dichotoma von Zopf zu dieser Art gestellt. Nach Winogradsky (Beitr. S. 112) stimmt sie mit der vorstehenden Spezies in ihren Entwicklungsverhältnissen sehr überein. Physiologisch gehört sie zu den Eisenbakterien Winogradsky's (B. Z. 88; vgl. 1. Kap. d. 2. Abschn. d. I. Bdes.). Zu ihrer Ernährung ist ein Gehalt des Wassers an kohlensaurem Eisenoxydul nötig, ebenso wie für die Schwefelbakterien der Schwefelwasserstoff. Durch Oxy- dation entsteht daraus Eisen oxydhydrat, das in der Scheide, nicht in den Fäden selbst niedergeschlagen wird. Diese Oxydation ist ein Vor- gang, der an die lebenden Zellen gebunden ist. Die Aufspeicherung des Eisens erreicht häufig sehr bedeutende Grade, wahrscheinlich sind die fossilen Ablagerungen von Eisenerzen, die unter dem Namen Sumpf-, Wiesenerz, Raseneisenstein bekannt sind, auf dieThätig- keit dieser Mikroorganismen zurückzuführen. Im Wasser — auch unter dem Deckglas — gelingt die Kultur bei Zuführung von Eisensalzen, in den gewöhnlichen Nährböden nicht. Cladothrix intricata (Russell). Von Russell (Z. 11) aus Meeresschlamm des Golfs von Neapel gezüchtet (Fig. 55). Sitzt nicht fest, sondern lebt frei und entwickelt keine Scheide; daher bildet sie auch keine baumförmig verästelten Figuren, sondern meist nur verschlungene Fadennetze. Im einzelnen ist aber die Bildung der Pseudoramifikationen ganz dieselbe wie bei der Cladothrix dichotoma. Die Fäden sind frisch ganz homogen, bei Färbung tritt die Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 13 ^94 Systematik der Bakterien. Zusammen setzung aus grossen Bacillen deutlich hervor. Dieselben können, wenn sie frei werden, aktiv beweglich sein. In jedem Bacillus eines Fadens tritt unter geeigneten Umständen eine ellipsoidische Da uer- spore, die nicht über den Durchmesser desselben hinausragt, auf. Die C. intricata ist leicht in allen Nährböden zu züchten. Auf Gelatineplatten erscheinen die Kolonien schon nach 24 — 36 Stunden dem blossen Auge wie junge, weisslich schimmernde Schimmelpilz- kolonien. Bei schwacher Vergrösserung zeigt das Innere der Kolonien ein dichtes Netzwerk von Fäden, von denen nach allen Richtungen eine Masse gekräuselter und zusammengedrehter Filamente ausgehen. Nach aussen sind die Fäden zeitweilig ziemlich gerade, aber bald winden sie sich zu spiraligen Gebilden zusammen, oder verbinden sich zu zopfartigen Massen. Rasche Verflüssigung der Gelatine. Die Stich- kultur in Gelatine erinnert vor der Verflüssigung an einen Tannen- baum, der mit der Spitze nach unten gekehrt ist. Auf Agar eine ziemlich reichliche, dünne, mattweisse Haut, von der aus feine Fäden in den Nährboden eindringen. Auf Kartoffeln ein massiger mattweisser Belag. In Bouillon entwickelt sich eine gallertartige Masse am Boden, die beim Schütteln in kleine Stücke zerreisst. Der Salzgehalt des Nähr- bodens scheint auf das Wachstum keinen Einfiuss zu haben. Sphaerotilus natans (Kützing). Vielleicht gehört diese von Kützinü (s. Fig. 55) zuerst beschriebene und sehr unvollständig bekannte Form in die Nähe von Cladothrix. Sie lebt unter ähnlichen Verhältnissen, namentlich massenhaft in Fabrikab- flüssen in Gestalt von an Wasserpflanzen hängenden oder frei schwimmen- den Flocken von weisser, gelblicher bis braunroter Farbe. Nach Eidam (Schles. Ges. f. vaterländ. Kult. 1876) bildet Sp. Fäden, die mit starker Gallertscheide umhüllt und aus stäbchenartigen Elementen zusammen gesetzt sind. Pseudoverzweigung wie bei Cladothrix. Schliesslich sollen die Stäbchen runde, stark lichtbrechende Körperchen („Sporen") aus- bilden, die ausserhalb oder schon innerhalb der Scheide zu Fäden aus- keimen. IV. Gruppe der Heubacillen. Diese Gruppe wird gebildet aus leicht züchtbaren, stattlichen oder wenigstens mittelgrossen Stäbchen, die im frei beweglichen Zustande meist isoliert sind, aber bei Beschränkung der Bewegung zu langen Fäden auswachsen können, an denen man häufig erst durch Reagentien ihre Zusammensetzung aus Stäbchen erkennt. Ein Gegensatz von Basis und Spitze ist nicht vorhanden, wie bei vielen Angehörigen der Kruse, Bacillen. 195 ersten drei Gruppen. Stets werden wie bei Cladothrix intricata in den Stäbchen echte (endogene) Sporen gebildet, und zwar tritt dabei keine Formveränderung der Mutterzellen ein. Die mehr oder weniger ellipsoidi- schen Sporen keimen, soweit darüber etwas bekannt ist, im Äqua- tor, nicht an einem Pol (wie die Milzbrand- und Buttersäurebacillen) aus. Die Stäbchen reagieren auf die GEAM'sche Methode. Ausser diesen übereinstimmenden Charakteren bieten diese Bakterien in ihren Eigenschaften eine ganze Reihe von Unterschieden. Aller- meist besitzen sie ein starkes peptonisierendes Vermögen gegen Gelatine und häufig auch gegen koaguliertes Eiweiss. Nur wenige lasseu die Gelatine fest (Bac. Fitzianus, coprogenus foetidus, zwei Fäcesbacillen von Bienstock). Das Sauerstoff bedürfnis ist verschieden: viele sind obligate Aeroben, andere vertragen auch anaerobe Bedingungen und sind zum Teil kräftige Gährungserreger. Einige erzeugen Pigmente (B. mesenter. fuscus, ruber, aureus, coccinicus). Sie sind an verschiedene Wärmebedingungen angepasst, einzelne, die sog. thermophilen Bakterien, wachsen sogar bei Temperaturen von 50 — 70°, wo sonst alles organische Leben aufhört. — Infektiöse Bakterien gehören zu dieser Gruppe nicht, wohl aber vermögen einige starke Gifte zu erzeugen, z. B. die Bacillen in verdorbenem Mais (Cuboni, Paltauf) und in der bitteren Milch (Flügge). Nur unter ausserordentlichen Umständen vermögen Heu- bacillen im lebenden Körper zu wachsen, so die Bacillen des Iequi- rityinfuses unter Einfluss der darin enthaltenen giftigen Substanz (Salomonsen und Chkistmas, F. 84). Auch das reichliche Fortkommen von ähnlichen Bacillen in Leberabscessen des Menschen ist nur ein Ausnahmefall (Keuse und Pasquale, Z. 16). Die Verbreitung dieser Bakterien ist eine sehr bedeutende, sie er- klärt sich aus ihrer Fähigkeit, in allen möglichen Substraten zu wachsen, und aus der Resistenz ihrer Sporen. In Luft, Wasser, Erde finden sie sich ganz gewöhnlich, ebenso auf der Oberfläche von Pflanzen und Tieren. Sie gehen deswegen auch auf alle Nahrungsmittel pflanzlicher und tierischer Herkunft über und veranlassen darin nützliche (Käse) oder schädliche Zersetzungen (Kartoffeln, Milch, Mais). Bei der Stoff- dekomposition im Boden, bei Fäulnisprozessen fehlen sie niemals, wenn sie auch hier nur eine vorbereitende Rolle spielen (vgl. die Gruppen der auaeroben Bakterien: des Proteus, der Nitrobakterien). Auch auf den Schleimhäuten des Menschen und der Tiere finden sie sich, meist wohl aber nicht als vegetierende Bacillen, sondern nur in Sporenform (Mund, Sputum, Darminhalt). Aus der grossen Zahl der hierher gehörigen Bakterien werden wir zunächst die am meisten verbreiteten und am besten bekannten aus- führlicher beschreiben und dann die übrigen mit kurzen Bemerkungen 13* 196 Systematik der Bakterien. anreihen. Ein vergleichendes Studium dieser ganzen Gruppe wäre sehr erwünscht. Es herrscht eine bemerkenswerte Variabilität unter ihnen und zahllose Übergänge kommen vor. Bacillus subtilis (Ehrenberg), gemeiner Heubacillus. Aus Heuinfus ist dieser von Ehrenberg- zuerst beschriebene Mi- kroorganismus namentlich leicht zu erhalten, wenn man dasselbe einige Zeit lang kocht und dann im Brütofen aufstellt. Im letzteren Falle enthält die Kahmhaut, die sich auf der Oberfläche entwickelt, den Ba- cillus fast in Reinkultur, weil die nicht sporenbildenden Bakterien ab- getötet sind, während die Sporen des Subtilis die Erhitzung überstehen. ö 0 o 0 C Fig. 56. Bacillus subtilis nach Prazmowski. Vergr. 1000. 1. Stäbchen ohne Sporen. 2. Mit beginnender oder vollendeter Sporenbildung. 3. Sporenauskeimung. In manchen Fällen bekommt man übrigens auf diese Weise neben dem echten Heubacillus oder ausschliesslich andere sporenbildende Bacillen, die zwar ebenfalls zu dieser Gruppe gehören, aber doch deutlich verschie- den sind. Daraas erklären sich wohl die nicht ganz übereinstimmenden Angaben der Litteratur. Ausser im Heu ist der Subtilis auch sonst in der Aussenwelt sehr verbreitet (s. o.). Die Stäbchen (Fig. 56) sind 0,8 — 1,2 fi dick und etwa 3 — 4 mal so lang; es kommen bei Fadenbildung auch kürzere, fast isodiametrische Glieder (Buchner1)) vor, ohne dass man deswegen das Recht hätte, diese mit Zope2) als Kokken zu bezeichnen: cylindrisch geformt bleiben sie 1) Buchner bei Nägeij, Niedere Pilze. München und Leipzig 2) Zopf, Spaltpilze. 85. Kruse, Bacillen. 197 immer. Unter günstigen Umständen leben die Bacillen im frei schwär- menden Zustande und trüben dadurch die Nährflüssigkeit, bald sammeln sie sich jedoch an der Oberfläche derselben und bilden durch fort- gesetztes Wachstum Scheinfäden, die sich zu einer dichten, runzligen Kahmhaut gruppieren. Hier tritt endlich die Sporifikation ein, um so schneller, je höher die Wachstumstemperatur ist. Die lebhaften, schlangenartigen Bewegungen werden durch Geissein bewirkt, die 8 — 12 an der Zahl rings um den Körper augeordnet sind. Die von Cohn (B. B. 2. 2) entdeckten Sporen werden in der Mitte oder mehr endständig gebildet, sind 0,6 [i breit und 1,2 [t lang; sie keimen, wie Brefeld1) und de Baey2) zuerst gefunden, an ihrer Längsseite aus (vgl. allg. Morph. Bd. I. S. 59). Auf dem jungen Stäbchen bleibt eine Zeit lang die Sporenhülle wie eine Haube sitzen. Die Sporen eignen sich trefflich zur Doppelfärbung. ' ■■ ■.'. ;^Ü ■&!*/.- Die Kolonien (Fig. 57) auf Gelatine- platten sind zuerst kleine, weissliche Pünktchen, die bei schwacher Ver- - grösserung als unregelmässig rundliche, gelbbraune Häufchen erscheinen und von diesen ausgehend zahlreiche haar- artige Fortsätze zeigen. Später, bei Beginn der Verflüssigung, tritt um Fig. 57. das dunklere, krümelige Centrum eine Kolonie cIes He^\a0cJllus- ^wadie hellere, aus einem Fadengewirr be- stehende Zone auf, die von einem Kranz feiner Strahlen umgeben ist. Die Peptonisierung schreitet schnell vorwärts, die Kolonien werden schalenartige, grau durchscheinende, kreisrunde Vertiefungen in der Platte. Die Stichkultur in Gelatine zeigt eine schnelle Verflüssigung in der ganzen Länge des Stichs. Die zuerst getrübte Flüssigkeit klärt sich unter Hinterlassen eines starken Niederschlages und einer dichten, trockenen, weissen Kahmhaut. Auf schrägem Agar bildet sich eben- falls eine dicke faltige Haut, desgleichen auf Blutserum, das zudem verflüssigt wird. Auf Bouillon Hautbildung. Auf Kartoffelflächen entstehen dicke, gelblich- wTeisse, rahmartige Auflagerungen, die später mit trockenen weissen Körnchen wie bestreut erscheinen. Der Heubacillus hat ein sehr lebhaftes Sauerstoff bedürfnis, nach Liboeius (Z. 1) wäre er sogar ein obligater Aerobier. Sanfelice (A. J. 92) 1) Brefeld, Schimmelpilze. Heft IV. 78. 2) de Bary, Vergl. Morph, und Biol. d. Pilze. 84. 198 Systematik der Bakterien. findet zwar auch eine starke Abhängigkeit seines Wachstums vom Sauerstoffzutritt, glaubt aber doch, eine anaerobe, und zwar allmählich üppiger werdende Entwicklung erzielt zu haben. Auch die Angaben über das Gährungsvermögen des Subtilis schwanken, van de Velde (Z. ph. Ch. 84) behauptet, in alten Kulturen desselben einen Verbrauch von Glycerin und Traubenzucker, sowie eine Produktion von Milch- säure, flüchtiger Fettsäure, Kohlensäure und Wasserstoff nachgewiesen zu haben. Flügge macht dagegen in der zweiten Auflage dieses Buchs darauf aufmerksam, dass bei der geringen Menge jener Stoffe und bei der langen Vegetationsdauer von einer eigentlichen Gährung keine Rede sein könne, sondern nur die Assimilieruug und der Stoffwechsel der vegetierenden Bacillen innerhalb der gewöhnlichen Grenzen durch jene Produkte gekennzeichnet wäre. Andererseits hat der letztere Autor später für gewisse den Heubacillen nahestehende Bakterien der Milch (Z. 17. 2) eine echte Gährung konstatiert. Wahrscheinlich wird die Sache so liegen, dass der gemeine Heubacillus kein Gährvermögen besitzt, wohl aber einzelne Varietäten desselben (s. später). Die Mög- lichkeit von Übergängen ist nicht zu leugnen. Die Milch peptonisiert der Heubacillus. Auch die Morphologie des Heubacillus (Dicke und Länge) schwankt in gewissen Grenzen, je nach der Zusammensetzung des Nährbodens und den Lebensbedingungen. Unter ungünstigen Verhältnissen werden Involutionsformen der verschiedensten Art gebildet: kolbige, wurstförmige Gestalten u. a. (vgl. Buchner a. a. 0.). Eine Umwandlung von Heubacillen in Milzbrandkeime oder auch nur in eine pathogene Varietät findet trotz Übertragung grosser Mengen auf Tiere nicht statt (Buchner, R. Koch, M. G. 1. 49). Die Sporen des Subtilis, die gegen die kräftigsten äusseren Einflüsse, z. B. stundenlange Erhitzung auf 100° Widerstand leisten, halten sich, zwar eine Zeit lang im tierischen Körper lebensfähig, werden aber doch allmählich abge- tötet (Wtssokowitsch, Z. 1). Bacillus mesentericus vulgaius (Flügge), Kartoffelbacillus. Sehr verbreitet, namentlich im Erdbodeu, von wo er auf die Kar- toffelschale übergeht. Seine Sporen sind so widerstandsfähig, dass sie durch mehrstündiges Kochen oft nicht abgetötet werden. Auch in anderen Nährböden (z. B. Milch) hindern sie die vollständige Sterili- sation (s. später Scheurlen's Krebsbacillus). Stäbchen etwas kürzer und schmäler, als die des Subtilis, mit wackelnder Bewegung, oft in Schein- faden. Sporen kurz ellipsoidisch, im Verhältnis zur Zelle sehr gross. Seine Kultureigenschaften sind denen des Heubacillus ähnlich; die Kolonien in Gelatine sind nicht so charakteristisch, weil ihnen der Kruse, Bacillen. ] 99 Strahlenkranz fehlt, die verflüssigte Gelatine klärt sich weniger, Haut- bildung hier und in Bouillon ähnlich. Auf Agar dicker runzliger Belag. Kultur auf Kartoffeln charakteristisch: ein dicker, weisser, fast von Anfang an stark runzliger Überzug, der sich zu langen, in den Kartoffeln haftenden Schleirufäden ausziehen lässt. Die Oberfläche ist wie mit Mehl bestaubt und wird mit dem Alter schwach gelblich. Die Stärke der Kartoffel wird durch ein diastatisches Ferment der Bacillen angegriffen. Die Milch wird peptonisiert und durch Labbildung koaguliert, die Koagula werden von einer dicken Schleimschicht über- zogen und allmählich fast ganz gelöst (Hueppe, M. G. 2). Über den B. maidis vgl. später. Milchsaure Salze werden in buttersaure umgesetzt (Löfeler, B. 87. 34; vgl. auch Bd. I. S. 246). Bacillus mesentericus fuscus (Flügge), brauner Kartoffelbacillus. Ebenso verbreitet. Kleiner als der vorige, seltener in Fäden, aber oft zu 2 — 4 [i, lebhaft beweglich. Kleine regellos verteilte Sporen. Verflüssigung im Stich trichterförmig, etwas langsamer. Auf Agar graubrauner runzliger Belag. Auf Kartoffeln zuerst glatte, gelbliche Wucherung, die bald runzlig und braun wird. Membran dünner, Falten niedriger; Verbindung mit der Kartoffel nicht so innig wie beim vorigen. Bacillus mesentericus ruber (Globig)., roter Kartoffelbacillus. Auf Kartoffeln sehr gewöhnlich, widersteht nach Globig (Z. 3. 322) dem Kochen 5 — 6 Stunden lang. Schlanker als der B. mesentericus vulgatus, lebhaft beweglich, häufig zu 2 — 4. Verflüssigung wie beim vorigen. Kartoffelkultur bildet den Haupt- unterschied von diesem: Färbung wird rötlich-gelb, ja rosenrot. Bacillus liodermus (Flügge), Gummibacillus Löeeler's. Weite Verbreitung auf Kartoffeln, in Milch (Löeeler, B. 87. 34). Morphologisch dem gemeinen Kartoffelbacillus ähnlich. Verflüs- sigung schnell. Auf Kartoffeln gummiähnlicher', durchscheinender Überzug, der sich später in ziemlich dicke Falten legt. Der gummöse Stoff löst sich in Wasser und wird durch Alkohol gefällt, wie Gummi arabicum. Milch wird durch Labferment koaguliert und peptonisiert. Milchsaure Salze werden in buttersaure verwandelt. Bacillus mycoides (Flügge), Wurzel- oder Erdbacillus. Identisch mit Bac. rarnosus (Eisenberg, L.). Im Wasser und namentlich im Erdboden sehr verbreitet. Bacillen etwas grösser und plumper wie die Heubacillen, mühsam 200 Systematik der Bakterien. beweglich, häufig in langen Scheinfäden. Sporen gross, mittelständig, ellipsoidisch, leicht durch Doppelfärbung darzustellen. Wachstum recht charakteristisch. Aerobier. In Gelatineplatten Kolonien, die durch ihre ausgedehnte Verästelung an Schimmelpilze erinnern. Bald tritt Ver- flüssigung ein. Im Gelatinestich entsteht das Bild eines umgekehrten Baumes, nach der Verflüssigung klärt sich die Gelatine, am Grund sammelt sich ein Bodensatz, auf der Oberfläche eine Decke. Auf Agar wächst der Bacillus ebenfalls in Gestalt eines schnell sich aus- breitenden, wurzelartigen Geflechts, später wird der Rasen dicker, grauweiss und feucht, die Ausläufer sind dann nur an der Peripherie zu erkennen. Auf Kartoffeln schmieriger, weisser Belag. Nach Marchal Fig. 58. Bacillus megatheriuni nach de Bary. a. Stäbchenkette. Vergr. 250. b. Stäbchen. Vergr. 600. p. Nach Einwirkung von Jodlösung, c— f. Sporenbildung, g— ni. Sporenkeirming. Vergr. 600. r. Stäbchen mit 4 sporenhaltigen Gliedern. (r: C. C. 1. 20/21) besitzt der Wurzelbacillus in besonders hohem Grade die Fähigkeit, Eiweiss zu zersetzen. Durch seine Thätigkeit geht fast die Hälfte des Eiweissstickstoffs in Ammoniak über. Für die Vorgänge im Boden wird das sehr wichtig sein. Bacillus megatherium (de Bary). Auf gekochten Kohlblättern zuerst beobachtet, auch sonst wohl auf Pflanzenteilen, Erde, Luft gefunden, aber nicht so häufig wie die vorhergehenden. Sehr grosse, trag bewegliche, mit 6 — 8 Geissein ringsum versehene Stäbchen, deren Dicke de Bary (L.) auf 2,5 [t angiebt (Fig. 58). In Kul- turen erreicht er diesen Durchmesser nicht. Die längsten Bacillen sind 4mal so lang als breit, leicht bogig gekrümt, daher die Bezeichnung als Kruse, Bacillen. 201 Riesenkonimabacillus. Die Stäbchen hängen gewöhnlich zu zwei, nicht selten aber auch in längeren Fäden zusammen. Meist lassen sich diese Stäbchen durch Reagentien in 2 — 4 Elemente gliedern, die dann zwar denselben Quer- wie Längendurchmesser haben, aber deswegen doch nicht mit Zopf als „Kokken" bezeichnet werden können. Cylindrisch bleiben sie immer. In jedem Gliede können sich ellipsoidische, mehr oder weniger schiefgestellte Sporen entwickeln. Die Keimung der- selben erfolgt wie die des Heubacillus an der Längsseite. Das Plasma der Stäbchen erscheint häufig fein granuliert, sie haben eine grosse Neigung Involutionsformen, namentlich kugliger Art, zu bilden. Bac. megatherium wächst als strenges Aerobion, am besten bei 20° und verflüssigt langsam. Seine Kolonien auf Gelatineplatten sind zuerst wenig charakteristisch, später haben sie eine nieren- oder halbmondförmige Gestalt und sind eigentümlich gekörnt. In Stichkulturen findet trichter- förmige Verflüssigung, keine ausgesprochene Deckenbildung statt. Auf schrägem Agar weissliche Auflagerungen. Auf Kartoffeln dicke schmierige, grauweisse oder leicht gelbliche Rasen. Über den B. tumescens vgl. später. Die übrigen zahlreichen Bacillen dieser Gruppe besprechen wir nach den Fundorten. In Luft und Wasser finden sich: Bacillus aerophilus (Flügge). Von Liboeius (s. Flügge, L.) als Verunreinigung gefunden. Etwas schlanker als Subtilis, in Scheinfäden. Unbeweglich. Sporen oval. Obli- gater Aerobier. Kolonien kompakt, scharfrandig. Verflüssigung lebhaft, im Stich sackartig. Auf Kartoffeln gelbliche, glatte Überzüge von mattem Glanz, später an der Peripherie etwas trockener, körnig und streitig. B. ramosus liquefaciens (Flügge). Von Prausnitz (s. Flügge, L.) als Verunreinigung beobachtet. Ziemlich grosse, langsam bewegliche Bacillen. Kolonien mit Borsten besetzt, lang- sam verflüssigend. Im Stich Strahlen nach allen Seiten, die nach der Tiefe zu immer kürzer werden. Urobacillus Freudenreichii (Miquel). Von Miquel (Ann. d. microg. 89 — 92) in der Luft, in Abscessen u. s.w. gefunden. Grosse Stäbchen, oft in langen Ketten, beweglich, sporenbildend, sehr langsam wachsend und verflüssigend, Aerobier. Vergähren Harnstoff. Urobacillus Pasteuri (Miquel). Von Miquel ( s. o.) in faulem Urin gefunden. Grosse Stäbchen, beweglich, sehr variabel in der Länge, in kurzen Ketten. Sporen endständig, kugelig. Wächst nur in Nährböden mit Harnstoff oder Ammoniakgehalt. Zersetzt Harnstoff. 202 Systematik der Bakterien. Urobacillus Maddoxi (Miquel). Von Miquel (s. o.) ziemlich selten in Fluss- oder Abwasser gefunden. Statt- liche, bewegliche Stäbchen mit Sporen. Wächst schlecht in Gelatine, auch bei Harnstoffzusatz, gut in Agar, Bouillon und Urin. Ausserdem hat Miquel noch andere Harnstoff zersetzende Bacillen beschrieben: Urobacillus Duclauxi, s. Gruppe des Rauschbrandbacillus; Urobacillus Schützenbergii, aus Wasser erhalten. Mittelgrosse Kurz- stäbchen, beweglich, ohne Sporen. Schnell verflüssigend, Aerobier. Bacillus circulans (Jordan). Von Joedan (s. Sternberg, L.) im Flusswasser gefunden. Stattliche, be- wegliche Stäbchen, meist isoliert, mit ovalen endständigen Sporen. Kolonie glattrandig, langsam verflüssigend. Fakultative Anaerobier. Kartoffelwachstum spärlich. Nitratbildner. B. vermicularis (Frankland). Von Frankland (Z. 6) aus WTasser isoliert. Grosse, kurze Bacillen in Ketten, unbeweglich, mit grossen ovalen Sporen, langsam verflüssigend, Aerobier. Kolonie zeigt wellige, flockige Zeichnung. Auf Agar dünne, auf Kartoffeln dicke Auflagerung, Bouillon bleibt klar, mit flockigem Bodensatz. Beduziert Nitrate zu Nitriten. B. filiformis (Tils). Von Tils (Z. 9) im Wasser gefunden. Grosse, schlanke Bacillen, in Schein- fäden, unbeweglich, mit ovalen Sporen, langsam verflüssigend, Aerobier. Band der Kolonien unregelmässig zackig. Üppiges Wachstum auf Agar und Kartoffeln. Auf PJouillon eine Decke. Milch schnell koaguliert. B. implexus (Zimmermann). Von Zimmermann (L.) im Wasser gefunden. Grosse Kurzstäbchen, nicht beweglich, mit ovalen Sporen. Verflüssigt schnell mit Membranbildung. Kolonie von Fäden umgeben. Agarkultur dick, später runzlig. Kartoffel- kultur filzähnlich. B. limosus (Russell). Von Russell (Z. 11) im Meeresschlamm des Golfes von Neapel gefunden. Grosse, ziemlich schlanke, granulierte Bacillen, mit langsamer Bewegung, zu zweien oder mehreren. Endständige Sporen. Kolonien mit Strahlenkranz, stark verflüssigend, wächst üppiger in Meerwassergelatine. Bouillon ge- trübt, mit Haut. Auf Agar und Kartoffeln weissliche Beläge. B. granulosus (Russell). Im Meerschlamm sehr verbreitet (Russell). Grosse, granulierte, faden- bildende Stäbchen, langsam beweglich, bilden auf Kartoffeln rundliche, un- regelmässige Involutionsformen und Sporen. Oberflächliche Kolonien auf Gelatine blattartig, ziemlich schnell verflüssigend. Fakultativer Anaerobier. Wachstum auf Agar dünn, auf Kartoffel später stark in die Dicke gehend, weissglänzend, fadenziehend. Bouillon trübe mit Bodensatz. Kruse, Bacillen. 203 Anhangsweise sollen hier einige morphologisch den Heubakterien ähn- liche Bacillen, bei denen es bisher nicht geglückt ist, eine Sporenbildung nach zu weisen, erwähnt werden. B. hyalinus (Jordan). Von Jordan (s. Sternberg, L.) im Wasser gefunden, 1,5 : 4 //, manchmal in Ketten, lebhaft beweglich. Fakultativer Anaerobier. Kolonien strahlig. Verflüssigung schnell, im Gelatinestich strumpfförmig. Agarkultur grau, trocken, warzig. Ähnlich auf Kartoffeln. Bouillon getrübt. Milch koaguliert unter starker Säurebildung. Nitrate werden reduziert zu Nitriten. B. reticularis (Jordan). Gleicher Fundort. 1:5//, oft in längeren Ketten, Bewegung langsam. Kolonie strahlig, verflüssigt sehr langsam. Aerobier. Im Gelatinestich Luft- blase an der Oberfläche. Auf Agar und Kartoffeln eine trockene, dunkel- graue Auflagerung. Bouillon getrübt.,, Reduziert Nitrate. Milch langsam unter Säuerung koaguliert. B. delicatulus (Jordan). Gleicher Fundort. 1 : 2 //, lebhaft beweglich. Aerobier. Kolonie strahlig, schnell verflüssigend.j Auf der verflüssigten Gelatine Membran; ebenso auf der getrübten Bouillon. Auf Agar graue runzelige Auflagerung, dünne graue Schicht auf Kartoffeln. Milch unter Säuerung koaguliert. Nitrate reduziert. Auf Pflanzenteilen wurden gefunden: B. Fitzianus (Flügge) oder Äthylbakterie. Von Fitz (B. Ch. 78) im Heuinfus, das ungekocht einige Tage bei Zimmer- temperatur gestanden, gefunden (vgl. Buchner bei Nägeli, Niedere Pilze. 82. S. 220). Grosse, in der Länge variable Stäbchen mit Sporen, wie beim Subtilis. Unvollständig beschriebene Kolonien; auf Gelatine scharf konturiert, bräunlich-gelb. Vergährt in einer Lösung von 2% Fleischextrakt mit 5°/0 Glycerin, der 10% kohlensaurer Kalk zugesetzt ist, das Glycerin vor- zugsweise zu Äthylalkohol. Jequiritybacillus. In Infusen von Jequiritykörnern (Abrus precatorius) sind von Sattler (vgl. Flügge. L.) konstant grosse schlanke Bacillen gefunden worden, die teils beweglich sind, teils Fäden bilden, sporifizieren, als Aerobier unter Häutchen- bildung wachsen und die Gelatine verflüssigen. Frösche, die mit dem Infus infiziert weixlen, zeigen die Stäbchen im Blute. Es ist das nach Salomon- sen und Dircking (F. 84. 15/19) nicht eine spezifische Wirkung der Ba- cillen, sondern auf das Jequiritygift zurückzuführen, das auch anderen Bakterien (Prodigiosus u. a.) das Wachstum im Froschkörper erleichtert. Bac. der Nassfäule der Kartoffeln (Kramer, Österr. landwirtsch. Centr. 91. S. 11, s. bei Sternberg, L. u. Kramer, L. 1.143). Grosse, schlanke Stäbchen, die oft in Fäden auswachsen. beweglich 204 Systematik der Bakterien. sind und ovale Sporen bilden. Aerobes Wachstum. Verflüssigt kräftig, zer- setzt Dextrose in Buttersäure und Kohlensäure, löst Stärke, ohne sie zu zersetzen, hat kaum einen Einfluss auf Cellulose, koaguliert Milch. Auf Agar dunkelweisse Wucherung. Erzeugt auf gekochten Kartoffeln die Erscheinungen der Nass- fäule, d. h. Zersetzung des Zuckers und der albuminoiden Substanzen. Bacillus sorghi (Burrill), Hirsebrand. Von Burrill als Erreger des amerikanischen Hirsebrandes angesehen (s. Ludwig, L.). 0,8 — 1 : 1,5 — 3 fi, oft in Ketten. Bildet ovale Sporen: 0,6 — 0,9 : 1 — 1,2 fi. Auf Agar und Kartoffeln glatte, perlmutterweisse Zooglöen. Erzeugt bei Verimpfung auf Hirsepflanzen rötliche bis schwärz- liche Flecken an Blättern und Blattscheiden, die zu ausgedehnten Herden verschmelzen. Vielleicht ist die Serehkrankheit des Zuckerrohrs auf Java eine ähnliche Infektion. B. maidis (Cuboni), Pellagrabacillus. Dem Bac. mesentericus vulgatus (s. o.) sehr ähnlich. Soll nach Cuboni in der aus verdorbenem Mais hergestellten Polenta, sowie in dem Darminhalt von Pellagrakranken vorkommen. Die erstere Beobachtung wurde von Paltauf und Heider (W. J. 88. 383) sowie von Bordoni-Ufereduzzi und Ottolenghi (r: J. 90. 373) bestätigt. Die genannten Autoren konnten nachweisen, dass der Bacillus, dessen Sporen auch durch stundenlanges Kochen nicht abgetötet werden, auf Mais giftige, narkotisch und lähmend wirkende Stoffe entwickelt. Nach Bordoni und Ottolenghi tötet das alkoholische Extrakt einer Polentakultur Hunde, denen es im Verhältnis von 5°/0Q zum Gewicht der Tiere eingeimpft wurde, unter den Erscheinungen progressiver Paralyse. Man ist daher einigermassen berechtigt, die Pella- gra als eine Intoxikationskrankheit aufzufassen. Neuerdings wollen Pellizzi und Tirelli (r: C. 16. 186) nicht die Kartoffelbacillen, sondern fluorescierende Fäulnisbacillen als Erreger der giftigen Veränderung im Mais betrachten. B. brassicae (Pommer). Von Pommer (r: C. 1) auf Kohlblätterinfus gefunden. Grosser, in Fäden auswachsender, unbeweglicher Bacillus mit Sporen. Kolonien ähneln dem Mycel eines Schimmelpilzes. Verflüssigung ziemlich rasch. Ähnelt dem Wurzelbacillus. B. tumescens (Zopf). auf gekochten Mohrrüben entwickelt in Form einer gefalteten weisslichen Haut (Zopf, L.). Nach A. Koch (B. Z. 88) ist er dem B. megatherium sehr ähnlich. Bac. hyacinthi septicus (Heinz). Von Heinz in kranken Hyazinthen gefunden (C. 5). 1:5 fi, beweglich. Sporen nicht bekannt. Tiefe Kolonien oval, kompakt, gelblich; oberfläch- liche ausgebreitet, transparent. Nagelkultur mit flachem Kopf. Durch- scheinende Wucherung auf Agar, auf Kartoffeln dunkelgelbes, schleimiges Lager (vgl. B. coli). Kruse, Bacillen. 205 Bacillus allii (Gkiffiths). Von Gkiffiths (Proceed. Roy. Soc. Edinb. XV) auf faulen Zwiebeln gefunden. Grosse Stäbchen, 2.5 : 5 — 7, einzeln oder paarweise. Auf Agar eine dicke grüne Decke. Der grüne Farbstoff ist in Alkohol löslich. Sporen nicht bekannt. Bacillus mycoides roseus (Scholl). Von Scholl im Boden gefunden (F. 89. 46). Morphologisch und in Kulturen dem Milzbrand ähnlich wachsend, aber mit Bildung eines schönen roten Pigments bei gewöhnlicher Temperatur und im Dunkeln. Pigment löst sich in Wasser und Benzol. Spektroskopisch untersucht. Thermophile Bakterien. In Erde, aber auch in Dünger u. s. w. weit verbreitet sind Bakterien, die den gemeinsamen Charakter haben, bei Temperaturen von 50 — 70° zu wachsen (s. allg. Biol. 1. Kap. d. 2. Abschn. d. I. Bdes.). Aus Erde konnte Globio (Z. 3) etwa 30 verschiedene Bacillenarten, die meist Sporen bildeten, züchten. Genauere Beschreibungen derselben gab er nicht. Miquel isolierte aus Leim- und Kloakenwasser sehr häutig einen thermophilen Bacillus mit Köpfchensporen. Macfadyen und Blaxall (J. P. 94) fanden ähnliche Bak- terien im Boden, im Fiuss- und Seewasser, im Flussschlamm, in den Fäces des Menschen, der Maus und des Huhnes. Bei der sog. Selbsterhitzung von Malz, Tabakblättern, Baumwolle, Heu und Dünger spielen die thermophilen Bakterien vielleicht eine Rolle. F. Cohn (B. G. 93) hat für die letzteren drei Stoffe nachgewiesen, dass die Erwärmung auf Bakterienwirkung zurückzuführen ist. Schlösing- hat in Düngerhaufen Temperaturen von 62 — 66° gefunden und gezeigt, dass bei solchen Temperaturen geimpfter Dünger 17 mal mehr Kohlensäure produ- ziert als sterilisierter (Ann. agronom. 92). Das spezielle Studium ber thermophilen Bakterien ist neuerdings von L. Rabinowitsch (Z. 20) auf- genommen worden. Nach dieser Forscherin kommen dieselben vor in Erde, Schnee, im Munde, Magen-, Dünndarm-, besonders aber im Dickdarminhalt des Menschen und aller möglichen Tiere; ferner in den Körnern von Feld- früchten, wie Hafer, Gerste — und zwar auch im gedarrten Malz — , Weizen und in der Milch. Als oberste Grenze für das Wachstum erwies sich 75°, das Optimum liegt zwischen 60 — 70°, aber auch bei 34 — 44° kommen sie noch — namentlich in Bouillon — unter anaeroben Bedingungen fort. Auf Kartoffeln trat die Entwicklung schon unter 55° auf. Rabino- witsch beschreibt 8 Arten thermophiler Bakterien, die sämtlich ziemlich grosse, unbewegliche Stäbchen und Sporen bilden (vgl. den B. thermophilus Miquelii in der Gruppe des Tetanusbacillus). Bacillus thermophilus I (Rabinowitsch). Oft fadenbildend, mit endständigen ovalen Sporen. Grobkörnige Kolo- nien mit gezähntem Rand auf Agar bei 62°. Weisse Kolonien auf Kar- toffeln. Fast überall verbreitet, 206 Systematik der Bakterien. B. thermophilus II (Rabinowitsch). Etwas gekrümte Stäbchen mit mittelständigen Sporen. Kolonien auf Agar grünlich, mittelgrobe Körnung, allmählich in die Umgebung übergehend. Graugelbliche gebuchtete Kolonien auf Kartoffeln. Sehr verbreitet. B. thermophilus III (Rabinowitsch). Dicke Stäbchen mit endständigen ovalen Sporen. Kolonien auf Agar klein, scharf begrenzt, auf Kartoffeln braun. Erde, Exkremente, Milch und Körnerfrüchte. B. thermophilus IV (Rabinowitsch). Fadenbildende Stäbchen mit mittelständigen runden Sporen. Kolonien farblos, mit vielen dünnen Ausläufern, auf Kartoffeln rot, Erde und Ex- kremente. B. thermophilus V (Rabinowitsch). Endständige ovale Sporen. Farblose, in der Mitte granulierte Kolonien, auf Kartoffeln kümmerlich, graubräunlich. Exkremente. B. thermophilus VI (Rabinowitsch). Endständige ovale Sporen. Graugrünliche Kolonien mit stark gekörn- tem Centrum und hellem Rand, auf Kartoffeln graue, feuchte Rasen. Ex- kremente. B. thermophilus VII (Rabinowitsch). Endständige ovale Sporen. Gleichmässig grobkörnige Kolonien mit gezähntem Rand, auf Kartoffeln weissgrau. Kuhexkremente. B. thermophilus VIII (Rabinowitsch). Mittelständige Sporen. Wasserhelle, scharf begrenzte runde Kolonien, auf Kartoffeln graubraun und feucht. Gerste, Vogelexkremente. Bacillen der bitteren Milch. Die Angehörigen der Heubacillengruppe können entsprechend ihrem Verflüssigungsvermögen gegenüber Gelatine fast sämtlich das Kasein der Milch peptonisieren. Dabei nimmt dieselbe einen bitteren Geschmack an. Häutig wird gleichzeitig, bei alkalischer oder leicht sauerer Reaktion, Lab- ferment gebildet, das die Milch mehr oder weniger vollständig zur Gerinnung bringt. Manchmal tritt die letztere erst bei Erwärmung der Milch hervor. Eine Anzahl von diesen Bakterien ist, wie wir schon gesehen haben, sehr verbreitet in der Aussenwelt: im Heu, in Erde, im Strassenstaub und im Kuhkot finden sich regelmässig ihre Sporen und gelangen deswegen sehr leicht in die Milch. In der gewöhnlichen Milch des Handels sind sie, na- mentlich wenn man etwas grössere Mengen daraufhin untersucht, fast regel- mässig vorhanden. Wird beim Melken und bei der Haltung der Kühe mehr auf Reinlichkeit geachtet, so können diese Keime, besonders in der kühleren Jahreszeit, in der Milch fehlen. Dadurch gewinnt dieselbe sehr an Halt- Kruse, Bacillen. 207 barkeit, denn die Sporen der Heubacillengruppe sind die schlimm- sten Feinde der Milchkonservierung. Die üblichen Sterilisierungs- methoden hellen ihnen gegenüber meist nichts, weil sie mehrstündiges Kochen vertragen. In der unvollständig, z. B. eine Stunde bei 100° steri- lisierten Milch sind zwar die Milchsäure- und Buttersäurebakterien ver- nichtet, aber die peptonisierenden Mikroorganismen nicht. Höhere Tempe- ratur, z. B. die sommerlichen Wohnungstemperaturen, begünstigt ihre Entwicklung ausserordentlich. Die Veränderungen, die dabei in der Milch auftreten, können dem blossen Auge lange verborgen bleiben, höchstens eine schmale, unter der Rahmschicht gebildete, hellere Zone verrät die beginnende Peptonisierung. Später treten dann deutlichere Alterationen ein. Diese Bakterienwucherungen in der Milch sind, wie Flügge (Z. 17. 2) experi- mentell nachgewiesen hat, für die Gesundheit nicht gleichgiltig. Einige Arten erzeugen Gifte, die auf Versuchstiere (junge Hunde) auch von dem Ver- dauungstraktus aus krankheitserregend wirken, indem sie Diarrhoe, lähmungs- artige Schwäche der Muskeln, Absinken der Körpertemperatur u. s. w. ver- ursachen. Wahrscheinlich kommen solche Bakteriengifte für die Erzeugung der Kinderdiarrhoe in Betracht. Daneben müssen aber schon die in der Milch entwickelten Peptone als schädlich für den Ver- dauungskanal, besonders der Säuglinge, betrachtet werden. Zu den Mikroorganismen, die hier hauptsächlich in Frage kommen, gehört erstens der B. pseudobut3rricus, den Hueppe (M. G. 2) als Erreger der Buttersäuregährung ansehen zu müssen glaubte, der aber nichts weiter ist als ein peptonisierender Bacillus aus der Gruppe der Heubakterien, der die Milch ohne Säurebildung koaguliert, das Koagulum unter Produktion von Pepton, Leucin, Ty rosin, Ammoniak allmählich auflöst, den Milchzucker nicht selbständig vergähren kann, wohl aber Buttersäure bildet, wenn der Milchzucker durch andere Bakterien hydratisiert ist, oder milchsaure Salze vorhanden sind (s. Bd. I. S. 236 u. 246). Die Gelatine verflüssigt er ziemlich schnell, auf Agar bildet er einen bläulich- weiss durchscheinenden Belag mit glatten Konturen, auf Kartoffeln wächst er in Gestalt eines rehbraunen, durchscheinenden, später an der Oberfläche trüben Überzugs, der bisweilen auch feine Fältchen bildet (Löfflee, B. 87.34), — ohne die Stärke zu hydratisieren (Hüeppe). Löffler hat dieses Stäbchen verhällnismässig selten in der Milch gefunden, häufiger dagegen drei andere Arten, nämlich den gemeinen Kartoffelbacillus (B. mesentericus vulgatus), den Gummibacillus (B. liodermus s. o.) und den B. 1 actis albus (Löfflee). Derselbe ist der grösste unter den genannten Stäbchen und kommt dem B. subtilis nahe. Besonders in Milch bildet er lange Scheinfäden. Gelatine wird ziemlich schnell verflüssigt, ohne dass eine Kahmhaut gebildet würde. Auf Agar ein dicker Überzug, auf Kartoffeln flache, trockene, weisse Rasen mit verwaschenen Rändern. Auch dieser Bacillus ist wie die vorhergehenden imstande, Milch durch Labferment zu koagulieren und dann zu peptonisieren und in Lösungen von milchsauren Salzen Buttersäure zu produzieren. 208 Systematik der Bakterien. Die Bedeutung dieser und ähnlicher Bakterien für die Entstehung der hitteren Milch wurde weiterhin durch Hueppe (B. 91. 29), Weigmann (r: R. 91. 191) und Conn (r: R. 91. 686) bestätigt. Dahin gehört auch der Bacillus der hitteren Milch von Bleisch, der grosse, plumpe, mit Büscheln von Geissein versehene Stähchen bildet, als fakultatives Anaerobion wächst, rasch verflüssigt, auf Agar und Kartoffeln einen dünnen grauweisslichen, glatten Belag entwickelt. Seine Sporen ver- tragen 6 stündiges Kochen, ohne abzusterben. — Flügge (Z. 17. 2) hat die peptonisierenden Bacillen der Milch einer systematischen Bearbeitung unterzogen, er unterscheidet ausser 4 anaeroben Bakterien (s. Gruppe d. Rauschbrands und Tetanus) und einem aeroben Bakterium, das Köpfchensporen bildet (s. unter Gruppe d. Tetanus) elf aerobe Arten, deren Sporen mit Ausnahme von Nr. III 2 stündigem Kochen widerstehen. Bac. lactis Nr. I (Flügge). Dicke, kurze, lebhaft bewegliche Stäbchen mit endständigen Sporen. Kolonien mit Ausläufern. Schnelle Verflüssigung, auch des Blutserums. Fakultativer Anaerobier. Auf Agar und Kartoffeln grauweisser Belag, in Bouillon diffuse Trübung mit flockigem Niederschlag. Schnelle Peptoni- sierung der Milch. Stark giftig. Bac. lactis Nr. II (Flügge). Kurze, plumpe, lebhaft bewegliche Stäbchen mit meist mittelständigen Sporen. Schnelle Verflüssigung der Gelatine, langsame des Serums. Auf Agar und Kartoffeln runzeliger, weisslicher Belag, stark fadenziehend. Haut auf der sonst kaum veränderten Bouillon. Flockige Koagulation, langsame Peptonisierung der Milch. Sehr häufig (B. mesent. vulgatus s. o.). Bac. lactis Nr. III (Flügge). Kurze, feinere Stäbchen mit Sporen. Langsamere Verflüssigung. Im Zucker- Agarstich Gasentwicklung. Auf Agar zarte, auf Kartoffeln üppige schleimige, rahmfarbene Auflagerung. In Bouillon einzelne Flocken. Milch schnell koaguliert unter Gasentwicklung mit Labgeruch, langsame Peptoni- sierung. Sporen in 1 Stunde bei 100° getötet. Stark giftig. Bac. lactis Nr. IV (Flügge). Kurze, feinere, lebhaft bewegliche Stäbchen mit Sporen. Kolonien mit Fortsätzen. Starke Verflüssigung, auch des Serums. Auf Agar und Kar- toffeln gelbe, faltige Wucherung. Bouillon klar, mit Decke. Langsame Peptonisierung der Milch. Sehr verbreitet (B. mesentericus fuscus). Bac. lactis Nr. V (Flügge). Lange, schlanke Stäbchen mit Sporen. Kolonien mit Ausläufern. Schnelle Verflüssigung. Auf Agar durchscheinende, glatte, auf Kartoffeln hellgelbe, trockene und später leicht gerunzelte Haut. Bouillon klar, mit Haut. Serum mit faltiger Haut, später stark verflüssigt. Milch schnell peptonisiert. Kruse, Bacillen. 209 Bac. 1 actis Nr. VI (Flügge). Ziemlich schlanke, lebhaft bewegliche Stäbchen, mit end- und mittel- ständigen Sporen. Kolonien mit feinen, verflochtenen Fortsätzen. Langsame Verflüssigung, auf Serum trockener Belag. Auf Agar weissliches, gerunzeltes Häutchen, auf Kartoffeln flechtenartige Verbreitung mit rauher Oberfläche. Bouillon durch feine Flöckchen getrübt, mit zarter Decke. Feinkörnige Gerinnung, langsame Peptonisierung der Milch. Bac. 1 actis Nr. VII (Flügge). Lange, lebhaft bewegliche Stäbchen, mittelständige Sporen. Kolonie proteusartig, schnell verflüssigt. Auf Serum faltige Haut, langsame Ver- flüssigung. Auf Agar und Kartoffeln stark gefaltete, graue, später bräun- liche Haut. In Bouillon Trübung und dünnes Häutchen. Milch schnell peptonisiert. Stark giftig. Bac. lactis Nr. VIII (Flügge). Massig dicke, lebhaft bewegliche Stäbchen, mit länglichen, mittelständigen Sporen. Rasche Verflüssigung, auch in Serum. Auf Agar dicke, weisse, mattglänzende Auflagerung, auf Kartoffeln anfangs weisslicher, später gelb bis braun gefärbter, stark gefalteter, fadenziehender Belag. Bouillon klar, mit dicker Haut. Milch schnell peptonisiert. Bac. lactis Nr. IX (Flügge). Lange, lebhaft bewegliche Stäbchen, mittelständige Sporen. Kolonie mit Strahlenkranz und Fortsätzen. Verflüssigung langsam. Auf Agar wachsartiger, gefalteter Belag, auf Kartoffeln zuerst weisser, später chamois- farbener, zierlich gefalteter Überzug. Bouillon getrübt, mit dicker, faltiger Decke. Rasche Peptonisierung der Milch. Bac. lactis Nr. X (Flügge). Kleinere, bewegliche, oft fadenbildende Stäbchen, mit mittelständigen Sporen. Strahlige Kolonie mit Fortsätzen. Langsame Verflüssigung. Auf Agar chagrinierter weisser Belag, auf Kartoffeln wachsartiger, später zucker- gussartiger, schliesslich hellgrauer Überzug mit spärlichen dicken Falten. Auf Bouillon weisse, dicke Kahmhaut. Rasche Peptonisierung der Milch. Bac. lactis Nr. XI (Flügge). Sehr schlanke, sehr bewegliche Bacillen, mit nahezu endständigen, länglichen Sporen. Kolonie ein unregelmässiges Fadengewirr. Im Stich mit seitlichen Ausläufern. Langsame Verflüssigung. Lederartiger, tief ge- furchter, mattweisser Überzug auf Agar, zarter, mit hellrötlichen glänzenden Bröckchen bedeckter, später hellbrauner, feinkörniger Rasen anf Kartoffeln, mit aromatischem Geruch. Bouillon trübe von Fetzen und Membranen, die untersinken und sich von neuem erzeugen. Langsame Peptonisierung und feinflockige Koagulation der Milch, die aromatisch riecht. Beim Erwärmen der Milch erfolgt durch das reichlich gebildete Labferment derbe Gerinnung. Bakterien der schleimigen Milch und schleimigen Gührung. Einige der eben beschriebenen Bacillen sind zwar befähigt, in Milch wie in anderen Nährböden Schleim zu bilden, aber diejenige Veränderung Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 14 210 Systematik der Bakterien. der Milch, die man als schleimige Alteration bezeichnet, wird durch andere Bakterien hervorgerufen (s. S. 239. Bd. I). ScHMiDT-Mülheim (Pf. 1882) fand einen „Kokkus" als Ursache derselben, Hueppe (D. 84.48) ebenfalls einen Kokkus, Löeeler (B. 87.34) einen kurzen, nicht verflüssigenden Bacillus, Adametz (r: C. 7.767) isolierte aus Wasser einen nicht ver- flüssigenden Bacillus, Guillebeau (Seh. T. 92) gar 21 verschiedene Arten, die alle die Fähigkeit, Milch schleimig zu machen besassen. Eine darunter, der Bacillus Hessii (Guillebeau) gehört zur Gruppe der Heubakterien. Es ist ein stattliches, bewegliches, sporenbildendes Stäbchen, das Gelatine verflüssigt, auf Kartoffeln ein dunkel- weisses, später braunes Lager entwickelt, Bouillon und Milch in schleimige Massen verwandelt. Die fadenziehende Beschaffenheit der Milch verschwindet aber schon nach 2 tägigem Aufenthalt bei 35°. Fraglich ist, ob mit dieser Schleimbildung in der Milch die schleimige Gährung in anderen (zuckerhaltigen) Substraten, wie im Saft von Kuben und anderen Pflanzenwurzeln, in Aufgüssen von Malz, Gerste. Reis, in Wein und Bier u. s. w. identisch ist. Am längsten bekannt sind die Er- reger der Verschleimung des Zuckerrübensaftes (Leuconostoc mesenterioides, Cienkowsky und van Tieghem, s. unter Kokken). E. Krämer machte ebendafür einen Bacillus, Bräutigam für das Schleimigwerden von Digi- talisinfusen einen Mikrokokkus verantwortlich. In schleimigem Wein fand E. Kramer einen anaeroben Bacillus, in schleimigem Bier Lindner einen Pediokokkus, van Laer zwei Arten von Stäbchen (vgl. den Anhang zur Gruppe des Aerogenes), Happ (Philos. Diss. Basel 93 mit vollst. Litt.) konstatierte als Ursache des Schleimigwerdens von Digitalis- und Senega- Infusen einen Kokkus und einen Bacillus. Der letztere gehört augenschein- lich in die Gruppe der Heubakterien: Bacillus gummosus (Happ). Ist ein stattliches, schwach bewegliches Stäbchen, das sporifiziert, Gelatine ziemlich langsam verflüssigt, auf Agar und Kartoffeln runzlige, weisse Auflagerungen bildet und Eohrzuckerlösungen vergährt. Dabei entsteht hauptsächlich durch Alkohol fällbares Gummi (CeH10O3) neben etwas Traubenzucker, Mannit, Milch-, Butter- und Kohlensäure. Andere Zucker- arten werden nicht angegriffen. Die Stäbchen zeigen bei der Gährung kokkoide Formen. Käse- und Labbakterien. Schon F. Cohn (B. B. 1.3) stellte die Ansicht auf, das der Reifungs- prozess im Käse (vgl. S. 263 u. 264 in Bd. I) durch Mikroorganismen be- wirkt, und zwar durch den Labaufguss, in dem er stets reichliche Mengen von „Bac. subtilis" nachwies, eingeleitet würde. Nach ihm sollte gerade der letztere Buttersäuregährung und das langsame Reifen des Käses ver- anlassen. Diese Theorie erhielt besonders durch die Arbeiten Duclaux's (Le lait. Paris 87) und von anderen Seiten vielfache Bestätigung. Die Tyro- thrixarten, die Duclaux in flüssigen Nährböden kultivierte, tragen zum grössten Teil den Charakter von Heubakterien an sich (vgl. auch die Gruppe des Rauschbrands und Tetanus). Kruse, Bacillen. 211 Tyrothrix tenuis (Duclaux). Aerobe, lebhaft bewegliche, 0,6: 3 fi messende Stäbchen, die oft zu langen Fäden auswachsen; Sporen. In Milch wird Kasein gefällt und peptonisiert durch ein mit Alkohol darstellbares Ferment, die Kasease. Nach Weigmann (Milchzeitung 91. 227, cit. nach Kramer, L. IL 85) beschleunigt die Kasease, frischer Käsemasse zugesetzt, die Reifung derselben ausserordentlich. Bei der Zersetzung des Kaseins entstehen Leucin, Tyrosin, Aramoniaksalze, be- sonders valeriansaures Ammoniak. Glycerin und milchsaurer Kalk werden oxydiert. Winkler hat (CC. 1. 17) aus einer (flüssigen) Kultur der Tyrothrix tenuis 6 verschiedene Formen isoliert, von denen die einen stark peptonisieren, die anderen Milchzucker vergähren und nur geringe peptoni- sierende Eigenschaften haben. Durch Übergänge sind die extremen Formen verbunden. Die Kolonien in Gelatine sind ausserordentlich verschieden, ebenso die Stichkulturen, die alle Grade der Verflüssigung aufweisen. Auf Agar gefalteter oder höckriger Überzug. Auf Kartoffeln erzeugen die peptoni- sierenden Varietäten einen grauen, netzartig gefalteten Belag, die gährenden zeigen einen glatten, helleren Belag und wachsen langsamer. Die ver- flüssigenden Formen haben ausserdem noch fluorescierende Abarten. Die Milch wird von der ersten Varietät durch Labferment koaguliert und peptonisiert bei amphoterer oder alkalischer Reaktion, die zweite Varietät erzeugt unter Gasbildung starke Säure, koaguliert binnen 10 Tagen (bei 20°), peptonisiert sehr langsam. Diese Resultate würden überzeugender sein, wenn man die Gewähr hätte, dass die ursprüngliche Kultur von einem einzigen Keim stammte. Tyrothrix distortus (Duclaux). Aerobier. Bewegliche, 0,9 : 4,5 — 9 y, messende Stäbchen, bilden Fäden, Sporen. Milch wird feinflockig koaguliert und peptonisiert. Endprodukte: Leucin, Tyrosin, kohlensaures, essigsaures, valeriansaures Ammoniak. Glycerin und Milchzucker werden nicht angegriffen. Tyrothrix geniculatus (Duclaux). Aerobier. Unbewegliche, dicke Stäbchen, die zu langen Fäden auswachsen. Ältere Individuen grobkörnig. Sporen. In Milch geringe Labbildung und Pepto- nisierung. Leucin, Tyrosin, essigsaures, valeriansaures, kohlensaures Ammoniak. Tyrothrix turgidus (Duclaux). Aerobier. Bewegliche Stäbchen, 1 : 2 — 3 fi. Sporen. Milch peptonisiert ohne Gerinnung, bedeckt sich mit fester Haut. Leucin, Tyrosin, Ammoniak- salze. Milchzucker nicht angegriffen. Tyrothrix scaber (Duclaux). Aerobier. Dicke Stäbchen mit starker Körnelung. Sporen. Milch peptoni- siert unter Bildung einer zarten Haut. Alkalische Reaktion. Leucin, Tyrosin, kohlensaures und valeriansaures Ammoniak. Milchzucker langsam angegriffen. Adametz (Landwirtsch. Jahrb. 89) isolierte die Käsebakterien zum ersten Mal auf festen Nährböden und würdigte gerade diese peptonisierenden Bacillen in besonderem Grade. Weitere Untersuchungen führten denselben Autor (Ursachen und Erreger der abnormen Reifungsvorgänge beim Käse. Bremen 93) zu dem Schlüsse, dass die genannten Bakterien nicht nur durch 14* 212 Systematik der Bakterien. die Peptonisierung des Kaseins auf die Reifung des Käses einwirkten, sondern sich auch durch Vergährung des Milchzuckers an der Lochbildung in demselben beteiligten.1) Bacillus Nr. 14 (Adametz). Unbeweglich, 1 — 1,2:1 — 4 fi, oft in Fäden. Längliche Sporen. In Gelatine schleimige Decke, stark verflüssigend, Kolonien gebuchtet, grobkörnig, grau. Auf Agar dicke gefaltete, erst schmutzigweisse, dann rötlichgelbe Haut. In Milch (37°) flockige Fällung bei alkalischer Reaktion. Peptonisierung. Bacillus Nr. 15 (Adametz). Unbeweglich, 1,2 — 1,4: 3,5 — 5 fi, nicht selten in Fäden. Sporen länglich, schwach rötlich. Interessante Involutionsformen. Kolonien in der Mitte aus dunkelgrauer, wolkiger Masse, am Rand aus hellgrauen, grobkörnigen Flocken zusammengesetzt. Stichkulturen rasch verflüssigt, mit Häutchen. Alte Kulturen mit Buttersäuregeruch. Milch (37°) bei schwachsaurer Reaktion schleimig-flockig gefällt, peptonisiert, riecht nach Buttersäure. Bacillus Nr. 16 (Adametz). Unbeweglich, 1,2 : 3,5 — 5 (i, zu sehr langen Fäden auswachsend. Sporen und Involutionsformen. Strahlige und verästelte, schnell verflüssigende Kolonien. Im Stich Haut auf der Oberfläche, schnelle Verflüssigung des ganzen Gläschens. Agar mit schwach gefalteter, dünner Schleimschicht. Im Agarstich mit seitlichen Verästelungen. In Milch (bei 37°) schnelle gallertige Fällung durch Säurebildung, mit angenehmen Käsegeruch. Bacillus Nr. 17 (Adametz). Unbeweglich, 1 — 1,2 : 3 — 4 (i, häufig fadenbildend. Sporen. In Gelatine häutige, weisse, unregelmässig begrenzte Kolonien, die schnell verflüssigen. Auf Agar faltige, schleimige Auflagerung. Milch bei 37° schnell als plastische Masse, die durch Schütteln sich in einen S3rrupartigen Schleim verwandelt, gefällt; starke Säuerung (Buttersäuregeruch). Nr. 14 u. 15 repräsentieren also peptonisierende, 16 u. 17 Milchzucker vergährende Arten. Die weite Verbreitung solcher Bacillen in verschiedenen Käsesorten wurde auch durch Heneici (Phil. Diss. Basel 94) dargethan. Derselbe beschreibt ausführlich 9 sporenbildende Arten , die in die Gruppe der Heubakterien gehören dürften. Leider fehlen Angaben über das Verhalten in Milch. Bacillus rugosus (Heneici). Lebhaft beweglich, 0,9:1,8^, meist einzeln. Langsame Verflüssigung der Gelatine, die mit einer runzligen Haut bedeckt bleibt. Auf Agar dünner Belag. Fakultativer Anaerobier. Die folgenden Bakterien sind alle unbeweg- lich und sehr gross (?). Bacterium tomentosum (Heneici). 2 : 4 — 5 ;W, in langen Ketten. Kolonien mit korkzieherartigen Ausläufern und lockenkopfähnlichem Fadengewirr. Langsame Verflüssigung. Fakultativer Anaerobier. 1) Vgl. auch Weigmann über Keifung des Käses (CC. 2. 5—7) und v. Klecki über einen anaeroben Buttersäurebacillus im Käse (C. C. 2. 6/7.) Kruse, Bacillen. 213 Auf Agar dicker, weisser, höckriger Belag mit Ausstrahlungen in den Nährboden. Bouillon fetzig getrübt, dann klar mit Sediment. Bact. filiforme (Henrici). Ganz ähnlich dem vorigen. Bact. rugosum (Henrici). 1.8:4 //, in Ketten. Kolonien und Stichkultur verästelt, langsam verflüs- sigt. Auf Agar runzlige Haut. Fakultativer Anaerobier. Bouillon etwas trüb mit Sediment. Bact. hirtum (Henrici). 2 : 5 \t^V \V**'*J7 A 37° kann binnen wenigen \**vm\.\^ #/<£ \ 2- Stunden die Auskeimung Vi«-*-vf''V' ?\'\W ^*V o> vollendet sein. Man sieht \.« |\v£.^ / -~-r— ^v ^ dann die jungen Stäbchen \\*\.\&***""* * qv ■. im Begriff sich in die Länge ^Sp -,< *«x o. zu strecken; in der Nähe ^- >■ a des einen Endes bleibt die Fig 61< Milzbranclsporen. Vergr. 1000. leere Und kontrahierte Sl)0- l. Die Sporen reihenweise innerhalb der Fäden liegend, 1 gefärbt. (Nach Fränkel u. Pfeiffer.) renhülle gewöhnlich noch '-• Auskeimung im hängenden Tropfen beobachtet, bei ... . ... a die entleerte, etwas kontrahierte Sporenmenbran. längere Zeit liegen, bis sie zerfällt (Fig. 61 2). Die Darstellung der Milzbrandsporen gelingt auch mit Hilfe eines der bekannten Doppelfärbungsverfahren (s. Abschn. Methoden Bd. I), allerdings schwieriger, als z. B. beim Heubacillus und Megatherium. Bei der gewöhnlichen Färbung erscheinen die Sporen als helle Lücken in den Fäden. In ungünstigem Nährboden oder gegen Ende des Wachstums auf guten Substraten bilden die Milzbrandbacillen unregelmässige, klumpige, auch kugelige Formen 1). Nicht selten sind auch die sog. Spirulineen, d. h. zopfartige, um einander gewundene Fäden (s. Fig. 11 in Bd. I nach Petkuschky, Z. 7). Diese Degenerationsformen färben sich gewöhn- lich schlechter, aber auch morphologisch scheinbar unveränderte Stäb- 1) Chauveau u. Phisalix (S. 95. 22) wollen durch fortgesetzte Züchtung in einer Sauerstofiatrnosphäre unter starkem Druck eine keulenförmige Varietät (B. anthracis claviformis) erhalten haben. 220 Systematik der Bakterien. chen können z. B. im Tierkörper sich gegen die Tinktion resistent er- weisen, ein Zeichen jedenfalls, dass sie nicht normal und vielleicht schon abgestorben sind. Die Milzbrandbacillen sind leicht auf den üblichen Nährböden zum Wachstum zu bringen, dagegen gedeihen sie nicht besonders gut auf den einfacher zusammengesetzten Nährlösungen, z. B. dem von C. Feänkel modifizierten UsCHiNSKY'schen Gemisch 1). Auf Infusen von Heu u. a. Pflanzen wachsen sie, wenn man dafür sorgt, dass deren Reaktion Dicht zu sauer ist. Auch auf Kuhkot, in mehr oder wenig verunreinigter I ' ' ; .«£r> MW b Fig. G2. Tiefe (a) und oberflächliche (b) Kolonie des Milzbrandes auf Gelatineplatte. Vergr. 80. Erde kommen sie zur Entwicklung und Sporulation(KiTT, Ges. f. Morph. u. Phys. München 85; Schrakamp, A. 2; Sotka, F. 86). Sie sind also zum saprophytischen Leben durchaus geeignet. Die Kolonien auf Gelatineplatten sind sehr charakteristisch. Nach 24 Stunden bei 24° bilden sie kleine Pünktchen, die bei schwacher Vergrösserung dunkelgrau, etwas grünlich und unregelmässig wellig umrandet erschei- nen. Von diesem immerhin noch scharfen Rande lösen sich, je mehr die Kultur heranwächst und je näher der Oberfläche sie liegt, gekräu- 1) R. 94. 772: NaCl 0,5% + K2HP04 0:2% + Animon. lactat. 0,6% + As- paragin 0,4%. Kruse, Bacillen. 221 selte Fäden los, bis schliesslich die ganze Kolonie aus einer hellgrauen lockigen Masse, die sich mit einem Medusenhaupt vergleichen lässt, besteht (Fig. 62). Gleichzeitig beginnt die Gelatine sich zu verflüssigen. Die oberflächlichen Kolonien erreichen, wenn sie genügend Platz haben, einen Durchmesser von 2 — 4 mm. — Auch der Gelatinestich ist charakteristisch. Am ersten Tage entwickelt sich nur ein zarter, weiss- licher Faden, dann beginnen, von oben an und dort am üppigsten, senk- recht dazu unregelmässige Borsten in die Gelatine hineinzuwachsen. Die Verflüssigung beginnt nach 2 Tagen und zwar schreitet sie von der Oberfläche nach unten zu vor, so dass die Verästelung des Stiches längere Zeit erhalten bleibt. Schliesslich wird das ganze Röhrchen ver- flüssigt und die Bakterienmasse sinkt zu Boden. — Auf der Agar- platte ist das Wachstum ein ähnliches, die Kolonien sind hier aber weniger kompakt und verknüpfen sich durch rankenartige Ausläufer. Auf schräg geneigtem Agar bildet sich ein schnell sich ausbreitender, ziemlich dicker, grauweisslicher Überzug, der an den Rändern die Fase- rung deutlich erkennen lässt. — Blutserum wird langsam verflüssigt. — Auf Kartoffeln entwickelt sich ein grauweisser, trockener Rasen, der sich nicht über die ganze Fläche ausdehnt. — Die Bouillon bleibt klar, blos am Boden findet sich ein flockiger Absatz. — Bei manchen Varietäten des Milzbrands, die durch Züchtung im Laboratorium entstanden sind, ändert sich das Wachstum etwas, indem sich zwar niemals eine deutliche Decke an der Oberfläche des flüssigen oder verflüssigten Nährbodens bildet, aber doch die Bakterienmasse mehr an der Oberfläche haften bleibt. Verringerungen der Wachstumsintensität begegnet man häu- figer (Prazmowski, Biol. C. 4 u. A.). Milch wird von den Milzbrandbacillen durch Labferment, das sie produzieren, koaguliert und nachher peptonisiert (Löffler, B. 87. 34). Die Reaktion wird dabei nicht verändert. Auf anderen Nährböden, z. B. Blutserum, verursacht der virulente Milzbrand eine ziemlich starke Säuerung (Behring, Z. 6. 140), der abgeschwächte eine viel geringere. Umgekehrt verhält es sich mit dem Reduktionsvermögen, das bei den schwächer infektiös wirkenden Varietäten stärker entwickelt ist. — Indol produziert der Milzbrandbacillus nicht, obwohl er mit der BAYER'schen Probe unter Umständen eine Rotfärbung giebt (vgl. Petri, A. G. 6). Nach Fermi (A. 10) und Maumus (S. 93. 50) erzeugt der Milzbrandbacillus ein diastatisches Ferment. Was die Lebensbedingungen des Milzbrandbacillus anlangt, so sind die Temperaturgrenzen für denselben ziemlich weite. Unter 12 — 14° ist im allgemeinen kein Wachstum zu erzielen, doch kann man durch allmähliche Gewöhnung an niedere Temperatur dasselbe auch noch er- reichen (Dieudonne, A. G. 9. 3). Andererseits wachsen die Bacillen 222 Systematik der Bakterien. auch noch hei 42° und 43°, allerdings ohne der Regel nach Sporen zu bilden. Die untere Grenze der Sporulation fällt ziemlich mit der des Wachstums überhaupt zusammen. Diese Grenze hat eine praktische Bedeutung, weil die Frage aufzuwerfen ist, ob in Milzbrandkadavern, die in gewissen Bodentiefen verscharrt werden, die Entwicklung von Dauerformen noch möglich ist. Kitasato (Z. 8; vgl. R. Koch, M. G. 1. 65) hat durch besondere Experimente festgestellt, dass in 1 72 m Tiefe bei uns höchstens im Juli eine Temperatur von 15° erreicht und zugleich eine spärliche Sporulation der Milzbrandbacillen ermöglicht ist, während bei 2 m Tiefe dieselbe schon nicht mehr stattfindet. Das Temperatur- optimum für die Produktion von Sporen ist das Wachstumsoptimum, nämlich etwa 37°. Auf günstigem Nährsubstrat, z. B. auf Agar, kann Fig. 63. Milzbrandbacillen nach Koch. Vergr. 650. 1. Frische Bacillen aus Meerschweinchenblut. 2. Bacillen aus Milz, drei Stunden im hängenden Tropfen gezüchtet. schon innerhalb 24 Stunden die Sporulation sehr weit gediehen und in einigen Tagen vollendet sein. Häufig wartet man freilich vergebens darauf. Der Grund liegt hauptsächlich darin, dass die verschiedenen Milzbrandkulturen sehr verschiedene Neigung zur Sporenbildung haben. Es giebt geradezu asporogene Milzbrandrassen. Die von einem natürlich enstandenen Milzbrandfäll isolierten Bacillen haben bisher stets regelmässige Sporulation gezeigt, aber durch die künstliche Züch- tung verliert sich diese Eigenschaft oft recht schnell, der Verlust kann durch Einwirkung von bestimmten schädigenden Einflüssen (Zusatz von Antisepticis zum Nährboden) noch beschleunigt werden (vgl. Kapitel Variabilität Bd. I. S. 488). Das Wachstum des Milzbrands wird durch Sauerstoffzutritt, wie man schon in Stichkulturen sehen kann, erheblich begünstigt, immerhin ist es auch unter anaeroben Bedingungen möglich. Dabei hört aber die Produktion des peptonisierenden Ferments auf (Sanfelice, A. J. 92). Kruse, Bacillen. 223 Ferner istzur Sporulation reichlicher Sauerstoff absolut nötig, während Kohlensäure dieselbe hemmt. Möglicherweise liegt es daran, dass im Innern des Tierkörpers weder vor noch nach dem Tode eine Sporenbildung eintritt. Die Milzbrandkulturen bleiben viele Mouate, selbst Jahre lang lebensfähig, wenn sie Sporen enthalten, sonst sterben sie schon viel früher ab. Dem entspricht die Widerstandsfähigkeit der Sporen und das schnelle Absterben der Bacillen gegenüber allen anderen schädi- ••"'yW i K • ©'. temmm III I i V1 \"< bfö \W\ , '^:> ^i • mm fiM- mm mmmimmAäm Fig. 64. Leberschnitt mit Milzbrandbacillen. Vergr. ca. 700. genden Agentien. Die in eiweissreichen Flüssigkeiten gewachsenen Stäbchen erlangen allerdings auch eine grössere Resistenz; so erwies sich eingetrocknetes Milzbrandblut 60 Tage lebensfähig, eingetrocknete Bouillonkultur nur 21 Tage (Momont, P. 92). Trockene Sporen können viele Jahre lang konserviert werden, wenn man die Temperatur nicht über das gewöhnliche Mass steigert (vgl. Kap. Absterbebedingungen Bd. 1). Der Einwirkung des Lichtes erliegen auch sie sehr schnell, z. B. im trockenen Zustande nach 4 Stunden direkter Sonnenbestrahlung und nach mehrwöchentlicher diffuser Belichtung (Keuse, Z. 19. 2). 224 Systematik der Bakterien. Die Milzbrandbacillen (Fig. 60b, 63 u. 64) sind echte Septikäniie- er reger. Im Experiment am empfänglichsten sind (weisse und graue) Mäuse, die selbst durch stark abgeschwächtes Virus noch getötet werden, dann Meerschweinchen, die bei normaler Virulenz schon wenigen in das Unterhautgewebe eingeführten Bacillen erliegen. Etwas widerstands- fähiger sind Kaninchen, aber auch sie sterben nach den üblichen Im- pfungen mit nicht zu kleinen Mengen Infektionsstoff. Die Bacillen sind am wirksamsten, wenn sie ins Blut oder in andere Gewebe injiziert werden, aber auch von kleinsten Wunden der Haut aus erzeugen sie bei diesen empfänglichen Tieren die Infektion. Dagegen ist bei denselben durch Fütterung (auch mit Sporen) nur ziemlich schwer die Krankheit zu er- zielen. Von den Luftwegen aus gelingt die Infektion, wenn man nicht zu kleine Mengen verwendet, und zwar viel leichter mit Sporen als mit Stäbchen, nach Buchner (A. 8) deshalb, weil die letzteren stärker reizend wirken, eine Entzündung erzeugen und dadurch den Eintritt der Erreger ins Blut verhindern (vgl. Bd. I. S. 320). Der Tod der genannten Versuchs- tiere tritt gewöhnlich nach 1 — 3 Tagen ein. Die lokalen Erscheinungen bei subkutaner Infektion bestehen in einem sulzigen, oft weit ausge- dehnten Ödem, in dem die Bacillen nur spärlich vorhanden sind; viel reichlicher sind sie im Blute der inneren Organe, und zwar hauptsächlich in den Kapillaren angehäuft. Dort liegen sie oft so dicht gedrängt, dass man fast von embolischer Verstopfung der Gefässe, z. B. der Nierenglo- meruli reden kann. Im cirkulierenden Blute treten die Bacillen erst wenige Stunden vor dem Tode auf und auch dann in verschiedener Menge (vgl. Gr. Frank und Lubaesch, Z. 11). Die pathologisch-anatomischen Ver- änderungen bei den Milzbrandtieren sind sehr geringfügige, die Milz ist meist stark geschwollen, die drüsigen Organe können parenchymatös getrübt sein. Die Milzbrandbacillen leben bei diesen Tieren fast aus- schliesslich in den Gefässen und scheinen dieselben nur durch Vermitt- lung von Hämorrhagien zu verlassen. Auf diese Weise gelangen sie in die Sekretionen — aber erst in den späteren Stadien der Krankheit — in den Urin (Wyssokowitsch, Z. 1), in den Darminhalt, seltener in die Galle (Beenabei). Ein Übergang auf den Fötus ist möglich, tritt aber nur verhältnismässig selten ein (vgl. Krankheitserregung Bd. I. S. 375 u. 388 ff.). Zu den weniger empfänglichen Tieren gehören Ratten (vgl. K. Müller, Milzbr. d. Ratten. F. 93 u. G. Frank, N. V. 90), Katzen, Hühner, Eulen (Ömler, A. T. 78—80), Tauben (Czaplewski, Z. 12), Hunde und Frösche, die nur zum Teil den Impfungen erliegen oder nur durch grosse Dosen des Virus oder erst unter bestimmten, die Widerstandsfähigkeit herabsetzenden Umständen (vgl. Krankheitserregung Bd. I. S. 332) zu infizieren sind. Kleinere Vögel, z. B. Sperlinge, sind ziemlich empfänglich, obwohl die Infektion nicht immer gelingt (Ömler und R. Koch, B. B. 2. 2). Kkuse, Bacillen. 225 Bei allen diesen Tieren kommt spontaner Milzbrand1) sehr selten vor, wohl bei unseren grösseren Haustieren, Schafen und Rindern, weniger häufig bei Pferden und Schweinen. Schafe uud Rinder erkranken hauptsächlich an Darmmilzbrand. Schon durch verhältnismässig geringe Mengen von Sporen — nicht von Bacillen, die im Magensaft schnell abgetötet werden — sind sie zu infizieren, wenn dieselben längere Zeit im Futter gereicht werden (vgl. Koch, Gaffky, Löfflek, M. Gr. 2). Der Verlauf ist meist ein schneller, die Krank- heitserscheinungen treten oft unter dem Bilde einer Apoplexie ein. Die Mortalität erreicht etwa 70—80%. Der pathologisch-anatomische Be- fund besteht in Hämorrhagieu, die hier viel häufiger sind als bei den kleinen Versuchstieren, Lymphdrüsenschwellungen, in serös sulzigen und hämorrhagischen Infiltrationen des subserösen Bindegewebes (Media- stinum, Mesenterium), der Schleimhaut des Schlundkopfes und Kehlkopf- einganges und vor allem der Magen-Darmschleimhaut (Duodenum), in starkem, sehr weichem Milztumor, parenchymatösen Veränderungen der grossen Drüsen und theerartiger Blutbeschaffenheit. Die Bacillen sind massenhaft im Blute vorhanden. Die Eintrittspforte des Virus ist nicht etwa, wie vor den KoCH'schen Experimenten mehrfach angenommen wurde, der Schlund, sondern die Schleimhaut des Darms, und zwar mit Vorliebe die mit Follikeln versehenen Stellen derselben. Auf der Darmoberfläche wachsen die Sporen zu Bacillen aus und dringen in dichten Massen in das Gewebe und die Blutgefässe ein. Schafe sind auch sehr empfänglich für Hautinfektionen, nur die algie- rische Rasse verhält sich resistenter (Chauveau, C.R.90 u.91). Bei Rindern verlaufen dagegen die Impfungen in der Haut weniger schwer, zur Tötung sind grössere Mengen des Infektionsstoffes nötig. An Ort und Stelle entwickelt sich dabei eine umschriebene, harte, später in Brand ausgehende Beule (Milzbrandkarbunkel) oder ein diffuses Odem. Die übrigen Erscheinungen sind, wenn der Tod eintritt, ähnlich wie beim Darmmilzbrand, nur dass der Magen-Darmkanal gewöhnlich weniger schwer betroffen ist. Jedenfalls kommen auch Metastasen in dem- selben vor, die sich in ähnlicher Weise, wie die unregelmässigen Lymph- drüsenschwellungen, das Kehlkopfödem u. s. w., durch vorhergegangene Blutungen erklären. Der menschliche Milzbrand wird gewöhnlich durch Hautin- fektionen von Wunden und Insektenstichen aus erzeugt, verläuft im allgemeinen langsamer und ist nur in einem kleineren Teil der Fälle tötlich. Offenbar gehört der Mensch zu den gegen Milzbrand verhältnis- mässig refraktären Organismen. Am gefährlichsten scheinen die In- 1) Vgl Friedberger-Fröhner, Pathol. u. Therap. d. Haustiere. 2. Aufl. Stuttgart 89. 2. Band. Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 15 226 Systematik der Bakterien. fektionen des Kopfes und Halses zu sein (26% Mortalität), am unge- fährlichsten die der unteren Extremitäten (5% nach Nasarow; s. K. Müller, D. 94. 24/25 u. 35/36). Die Form des Hautmilzbrandes ist, wie bei den Tieren, die des Karbunkels (Pustula maligna) oder (viel seltener) des Ödems. Meist ist derselbe fieberlos (75°/0), in den Fällen mit Fieber pflegt dasselbe wenige Tage nach der Infektion ohne jeden Eingriff steil abzufallen. Die Bacillen sind nur kurze Zeit nach der Entstehung in dem aus dem Centrum der Geschwulst entleerten Serum mikrosko- pisch aufzufinden, später gehen sie unter Involutionserscheinungen an dieser Stelle zu Grunde, lassen sich aber noch durch die Kultur und das Tierexperiment darin nachweisen (K. Müller, a. a. 0.). Mehrere Autoren (Balp, r.: J. 91. 165; Müller, a. a. 0.; Jacobi, Z. M. 17; Tavel s. u.; Ver- fasser) haben dabei nicht selten den isolierten Milzbrand abgeschwächt gefunden. In allen Fällen führt aber auch diese Methode nicht zum Ziele, wie Verf. erfahren hat; dann kann unter Umständen die Diagnose noch durch die Konstatierung der Bacillen in Schnitten des exstirpierten Tumors sichergestellt werden. Von der ulcerierten Oberfläche aus dringen häufig auch andere Bakterien (vgl. die Photogr. von R. Koch, M. G. 1. Taf. VI und VII) nachträglich in das absterbende Gewebe ein. Nicht selten ist eine Kombination mit Eiterkokken. Das Gewebe des Karbunkels ist von einem serösen, eitrigen oder hämorrhagischen Exsudat erfüllt und kann streckenweise der Nekrose verfallen. Die Bacillen liegen nament- lich in den äusseren Teilen des Coriums und im Papillarkörper gehäuft, dringen aber auch in die tieferen Schichten ein. Sekundäre Blasen können sich über dem infiltrirten Papillarkörper erheben und Bacillen enthalten. l) Schreitet die Affektion bis zum tötlichen Ausgang fort, so gehen die Bacillen auch in das Blutgefässsystem über, intra vitam scheint aber der Nachweis derselben im cirkulierenden Blute, z. B. der Fingerkuppe, noch nicht erbracht zu sein (s. K. Müller). Viel seltener ist der Darmmilzbrand des Menschen, was sich wohl schon daraus erklärt, dass derselbe viel weniger Gelegenheit hat als die Haustiere, mit Sporen infizierte Nahrung zu geniessen. Selbst der Genuss des Fleisches von Milzbrandtieren ist unschädlich, wie die Beobachtung von Gerlier (s. R. 95. 364) beweist: von 300 — 400 Per- sonen, die von solchem Fleisch genossen hatten, erkrankte keine ein- zige an innerer Infektion, obwohl unter einer so grossen Anzahl sicher nicht wenige waren, die das Fleisch roh oder ungenügend gekocht ver- zehrt hatten. Immerhin ist die Möglichkeit einer solchen Infektion nicht von der Hand zu weisen, das zeigt ein anderes Beispiel, in dem durch Verfütterung von milzbrandigem Pferdefleisch eine Epidemie 1) Über die pathologische Anatomie des Milzbrandkarbunkels vgl. Ziegler, Path. Anat. 92. I. Bd. S. 501; Karg, F. 88; Palm, Zi. 88; Straus, P. 87. Kruse, Bacillen. 227 unter Raubtieren erzeugt wurde (r: Jensen, R. 95. 200). Bei reich- licher Aufnahme von sporenlosen Bacillen dürfte ein Teil derselben den Magensaft ungeschädigt passieren können. Die beim Menschen konstatierten Fälle von Darmmilzbrand betrafen teils solche Personen, die mit Material, das durch Sporen verunreinigt war (Fellen, Haaren), zu thun hatten, teils Laboratoriumsinfektion, teils Infektion durch Nahrungs- mittel (Schinken, Milch). l) Der pathologische Prozess ähnelt der gleich- namigen Affektion der Haustiere, nur pflegt er langsamer zu verlaufen. Als ein Inhalationsmilzbrand ist neuerdings von Eppin<;i:r (W. 88 u. Jena 94) und von Paltauf (W. K. 88) die sog. Hadern- k rankheit, wenigstens in einem Teil der Fälle, sicher erkannt worden. Die mit dem Sortieren durch Sporen infizierter Lumpen beschäftigten Arbeiter der Papierfabriken aspirieren dieselben und pflegen einer nach 2 — 7 Tagen meist tötlich endenden Lungeninfektion zu erliegen. Der pathologisch-anatomische Befund besteht in Schwellung der Mandeln, Bildung nekrotischer Herde in den Luftwegen, grauroter Verfärbung der Bronchien, Odem des Mediastinums, Hepatisationen und Odem in den Lungen, seröser Pleuritis, Schwellung der Bronchialdrüsen, akutem Milz- tumor, parenchymatösen Degenerationen. Die Bacillen finden sich nicht nur in den Lokalisationen, sondern auch im Blute. Auch die Wool-sorters disease soll nach Greenfield (La. 81) eine Art Inhalationsmilzbrand sein. Während die Ätiologie der zuletzt besprochenen Milzbranderkran- kungen (des Menschen und des Impfmilzbrands der Tiere) auf unmittel- bare oder mittelbare Ansteckung zurückführt und also ohne weiteres ver- ständlich 2) ist, so sind wir genötigt für die Erklärung des bei weitem am meisten verbreiteten Darmmilzbrandes der Haustiere auf ein nicht greif- bares Etwas, auf ein in der Aussenwelt vorhandenes und sich neu repro- duzierendes Virus, zurückzugreifen. Denn nur selten sind die Fälle, wo es gelingt, die Entstehung einer Stallepidemie in Zusammenhang zu bringen mit nachweislicher Verunreinigung des Futters durch Abfälle eines Milzbrandkadavers, wie es durch G. Frank (Z. 1) und Rembold (Z. 4 u. 5) geschehen konnte 3). Sehr viel häufiger muss man die Ursache in der mehr oder weniger dauernden Verseuchung eines Weideplatzes, eines Wiesengeländes, kurzum in endemischen Verhältnissen suchen. 1) Vgl. E. Wagner. Arch. d. Heilkunde. 15; Bolllnger, Ziernssen's Handbuch. Bd. III; W. Koch, Deutsch. Chirurgie. Lief. 9. 18S6; Tavel, Corr. Schweiz. Arzt. S7; Buisson, A. E. 89; Dittrich, W. K. 91. 47; Fischl, A. P. 16; Leube u. Müller, A. M. 12; Vierhuf, Anthrax intestinalis Dorpat85; Krumbholz, Zi. 16. 2; ferner Ltjbarscii u. Frank, Milzbrand beim Menschen, in Ltjbarsch u. Ostertag, Er- gebnisse d. allg. Ätiologie. 96. 2) Über „kryptogenetischen" Milzbrand s. Pölchan, C. M. 95. 361. 3) Vgl. auch Silberschmidt (Z. 21. 3): Milzbrandverbreitung durch Ross- haarstaub. 15* 228 Systematik der Bakterien. Wenn die Dinge so lägen, dass auf einer bestimmten als Weide dienen- den Fläche nach einem ersten Milzbrandfall weitere sich regelmässig wiederholten, so wäre ja die Deutung nicht von der Hand zu weisen, dass die mit den blutigen Abgängen des erkrankten Tieres entleerten und weit verstreuten Bacillen zur Sporenbildung günstige Bedingungen gefunden haben könnten und die späteren Infektionen bewirkt hätten. Es wird das wohl vorkommen, aber diese Möglichkeit genügt nicht, um die Unregelmässigkeiten im Vorkommen der Erkrankungen, den Wechsel epidemischer und epidemiefreier Jahre, die Verseuchung von Geländen, die gar nicht von milzbrandigen Tieren besucht worden sind, zu erklären. Man hat den Milzbrand wohl eine miasmatische Seuche genannt und ihn mit der Malaria verglichen. Dieses Beispiel ist in- sofern gut gewählt, als die Hauptentwicklung beider Krankheiten un- gefähr in derselben Periode, d. h. in der heissen Jahreszeit, vom Juni bis September, stattfindet, dass beide in Abhängigkeit von der Bodenbeschaffenheit und Bodenfeuchtigkeit stehen. Der Milzbrand liebt wie die Malaria einen mit organischem Detritus gesättigten Boden, er entwickelt sich namentlich auf feuchtem, sumpfigem Moorboden oder in Niederungen, die Überschwemmungen, starken Regengüssen u. s. w. ausgesetzt sind, wenn sich auf diese der Einfluss grosser Hitze be- merkbar macht. Ohne den Vergleich weiter auszuführen, der Milz- brandbacillus ist ein Bodenbewohner. Dass er imstande ist, sapro- phy tisch zu leben, dafür sprechen seine Wachstumsverhältnisse; dass er auch fähig ist, unter ungünstigen Bedingungen im latenten Zustande zu beharren, seine Lebensfähigkeit lange Zeit zu bewahren, das beweist sein Sporenbildungsvermögen. Im einzelnen bleibt in der Epidemio- logie des Milzbrandes noch mancherlei unklar (vgl. den Fall von Brunnenverseuchung bei Diateoptoff, P. 93). Wir sind ausser stände in jedem Falle zu erklären, warum in diesem Jahre und an diesem Orte eine Epidemie entsteht, im anderen nicht. Man hat zwar versucht ein gesetzmässiges Verhalten aufzustellen zwischen dem Sinken der Bodenfeuchtigkeit und dem Anwachsen der Milzbrandfälle (Bühl, Friedeich [Diss. München 85], Soyka [F. 86]), doch Siedamgeotzkt hat in anderen Gegenden einen ähnlichen Zusammenhang nicht konstatieren können (Ber. üb. d. Veterinärwesen i. K. Sachsen. 1884, r: J. 86). Aber auch, selbst wenn die Thatsache als solche feststände, würde ihre Er- klärung zweifelhaft bleiben. Pasteue (Ac. 80 u. C. R. 91) glaubte die Ätiologie des Milzbrandes da- durch aufzuklären, dass er die Fähigkeit der Regenwürmer zur Auf- nahme und Verschleppung von in den Erdboden gelangtem Material ins Spiel brachte. Nach ihm sollen diese Tiere Milzbrandkeime von verscharrten Milzbrandkadavern an die Oberfläche befördern und da- Kruse, Bacillen. 229 durch neue Infektionen vermitteln. R. Koch hat (M. G. 1. 66) nicht nur die Überflüssigkeit, sondern auch die Unwahrscheinlichkeit dieser Hypothese dargethan. An den Stellen, wo an Milzbrand gefallene Tiere vergraben werden, wird der Boden so wie so mit bacillenhaltigen Ab- gängen getränkt, unter günstigen Verhältnissen kann daselbst eine Sporenbildung stattfinden, die Verseuchung des Bodens ist also schon dadurch gegeben. Viel ungünstiger sind die Bedingungen für die in der Leiche zurückgebliebenen Bacillen; normalerweise gelangen dieselben überhaupt nicht zur Sporulation, sondern sterben bald ab (Feser, Z. T. 77; v. Esmarch, Z. 7; Kitasato, Z. S; Petri, A. G. 7. 1). Die Regenwürmer sind aber weiter, wie Koch durch direkte Versuche bewies, durchaus nicht besonders geeignet, zur Verschleppung von Milzbrandsporen zu dienen; in ihrem Darm scheinen dieselben eher geschädigt zu werden. Diese Widerlegung der PASTEUR'schen Anschauungen durch Koch wird auch durch spätere Versuche Bollinger's nicht abgeschwächt. Dieser Autor (Arb. d. path. Inst. München 86) fand unter 72 Regenwürmern, die auf excpiisiten Milzbrandweiden der Alpen gesammelt waren, einen, der Milzbrandkeime enthielt. Dass dieselben von Kadavern stammten, ist natürlich nicht bewiesen. Die Möglichkeit, dass unter ganz besonderen Umständen einmal Sporen von der Oberfläche der verscharrten Tiere durch Regenwürmer nach oben verschleppt werden, soll selbstverständlich ebensowenig geleugnet werden. Eine wichtige Rolle in der Ätiologie des Milzbrandes kann dieser Prozess nicht spielen, noch viel weniger aber die von Bollinger angezogene Beobachtung Soyka's (Prag. m. W. 85. 4 u. 28/31), dass bei sinkendem Grundwasser ein reichliches Aufsteigen von Bakterien aus der Zone des kapillaren Wassers in die Verdunstungs- zone stattfinde, denn A. Peeifeer (Z. 1. 3 u. 2. 2) u. A. haben die Fehler- haftigkeit der SoYKA'schen Experimente dargelegt. In anderer Weise hat Büchner (bei Nägeli, Niedere Pilze. München u. Leipz. 82) die Epidemiologie des Milzbrandes aufzuklären gesucht, indem er sich bemühte, die Entstehung von Milzbrandbacillen aus Heubacillen glaublich zu machen. Die Kritik R. Koch's (M. G. 1. 68) hat auch dieser Theorie den Boden entzogen. Nach unseren heutigen Erfahrungen könnte man allenfalls eine Abschwächung der Milzbrandbacillen und einen Wiedergewinn ihrer Infektiosität unter gewissen Bedingungen in der Natur für möglich halten, da man dieses Resultat durch künstliche Züchtung erzielen kann. Ob aber dieser Vorgang in der That vorkommt, dafür fehlt es an Anhaltspunkten. Die örtlichen, wie die allgemeinen Erscheinungen der Milz- brandkrankheit müssen wie die aller übrigen Infektionen durch die Produkte der spezifischen Bakterien zu erklären sein (vgl. Krank- heitserregung Bd. I. S. 282). Gerade bei diesem grossen Bacillus hat man 230 Systematik der Bakterien. zwar versucht, die Störungen im Organismus auf mechanischem Wege zu deuten (Toussaint, C. R. 86), indessen ist man da über sehr allgemein gehaltene Wendungen nicht hinausgekommen. Nehmen wir die einzelnen Affektionen vor, z. B. den Milzbrand des Menschen, bei dem es sich meist nur um eine lokale Wucherung der Bacillen handelt, nicht um eine typische Septikämie, so sind wir nach jener Ansicht völlig ausser stände, die deutlich ausgesprochenen Allgemeinsymptome zu verstehen. Die Fei'n- wirkungen müssen durch gelöste Substanzen giftiger Natur zustande kommen (vgl. den chronischen Milzbrand durch abgeschwächte Kulturen, Phisalix, A. E. 91). Leider wissen wir bisher trotz mancher Bemühungen von den Produkten des am längsten bekannten Milzbrandbacillus weniger als von denen anderer Bakterien (s. a. a. 0.). Es ist da noch alles zu leisten. Die Bekämpfung der Milzbrandinfektion ist Gegenstand zahlreicher Studien geworden. Auf dem Wege der Behandlung mit antiseptischen Mitteln und mit antagonistischen Bakterien (Bakterio- therapie) hat man auch gewisse experimentelle Resultate erzielt, prak- tische Bedeutung haben dieselben bisher noch nicht gewonnen (s. S. 313 u. 339 ff. Bd. I). Es bleibt abzuwarten, ob wir auf solche Weise oder viel- leicht durch die Serumtherapie (S. 358 Bd. I) weiter kommen werden. Viel grösseren Einfmss hat die Entwicklung unserer bakteriologischen Kennt- nisse vom Milzbrand auf dessen Prophylaxe gehabt. Ausser der Assa- nierung des Bodens durch Entwässerung kommt da in erster Linie die Verbesserung der Desinfektionspraxis in Bezug auf die Ver- nichtung oder die unschädliche Beseitigung der Abfälle milzbrand- kranker Tiere und ihrer Kadaver in Betracht. Ein ganz neues Feld fruchtbringender Thätigkeit ist durch die Bestrebungen Pasteur's, einen Impfschutz gegen Milzbrand zu erreichen, eröffnet worden. Dieselben gingen aus von der vielfach konstatierten Thatsache, dass durch Über- stehen einer Milzbrandaffektion eine gewisse, wie es scheint, allerdings nicht sehr haltbare Immunität gegen neue Infektion gesetzt wird. Die Methoden der Immunisierung gegen Milzbrand sind ziemlich zahlreich (vgl. S. 353 ff. Bd. I). Praktisch benutzt sind allein diejenigen, die auf einer Behandlung mit abgeschwächtem Virus bestehen, nament- lich die von Pasteue, Roux und Chambeeland. Die CHAUVEAu'sche und CiENKOWSKi'sche Methode scheint geringere Verbreitung gefunden zu haben (Rossignol, J. 88. 116 und Hess, J. 89. 163; Wyssokowitsch, J. 88. 115 u. F. 89. 1). Nach Pasteue werden zwei durch Züchtung bei 42 — 43° in verschiedenem Grade abgeschwächte Milzbrandkulturen (Vaccin Nr. I u. II) verwandt, eventuell (bei1 Kaninchen) auch noch eine grössere Zahl von Virulenzstufen (Roux u. Chambeeland, P. 87. 11). Der von Pasteue gelieferte Vaccin I tötete nach Koch, Gaffxy und Löfflee (M. G. 2) nur Mäuse, nicht mehr Meerschweinchen, der Kruse, Bacillen. 231 Vaccin 11 Meerschweinchen, aber nicht Kaninchen; nach Bitter (Z. 4. 301) war der erste Vaccin auch für Mäuse nicht mehr virulent, der zweite tötete Mäuse, Meerschweinchen und manchmal Kaninchen. Von einer 4tägigen Bouillonkultur des Vaccin I bekommen die zu impfenden Tiere (Schafe, Rinder) ein bis wenige Zehntel ccm sub- kutan eingespritzt, vom zweiten Vaccin nach 10 — 12 Tagen dieselbe Dosis. Die auf solche Weise ausgeführten Impfungen haben jetzt eine grosse Verbreitung gewonnen, namentlich in Frankreich (vgl. Chamber- land, P. 87 und 94), Ungarn (Hutyra, r: R. 95. 13) und Russland (Odessa). Die Ergebnisse einer 12jährigen Statistik sind nach Chamber- land für Frankreich folgende: Geimpft wurden ca. 3 300 000 Hammel. Davon starben an Milzbrand, sei es während, sei es nach der Behand- lung, l°/o, während der mittlere Verlust vor der Impfung 10% betrug. Von Rindern wurden geimpft 438 000 mit Verlust von 1/:i °/0 , während derselbe vor der Anwendung des Verfahrens 5°/0 betragen hatte. Diese Zahlen gestatten wohl den Schluss, dass die PASTEUR'sche Milzbrand- impfung einen erheblichen praktischen Wert besitzt, und dass die seiner Zeit dagegen erhobenen Einwände (vgl. die Diskussion vom Wiener Hygienekongress. C. 2. 23—25 und Kitt, Wert und Unwert der Schutz- impfungen gegen Tierseuchen. Berlin 86) durch die Thatsachen wider- legt worden sind. Freilich genügt das Verfahren noch nicht allen An- forderungen, denn völlig gefahrlos für die Impflinge ist es nicht, wird daher in Gegenden, wo der Milzbrand nicht erhebliche Opfer fordert, nicht gerade zu empfehlen sein. Die Differentialdiagnose des Milzbrandes gehört zu den leich- teren bakteriologischen Aufgaben, da unser Bacillus in jeder Beziehung, morphologisch, kulturell und experimentell wohl charakterisiert ist. Eine Schwierigkeit, nämlich diejenige bei der Erkennung des mensch- lichen Milzbrands, haben wir schon erwähnt. Die Bacillen können in späteren Stadien desselben recht schwer zu finden sein, die Züchtung und die Verimpfung giebt nicht immer positive Resultate. Auch in Schnitten muss man oft lange suchen, die Diagnose ist in klinisch zweifelhaften Fällen dann aus Schnitten höchstens mit Wahrschein- lichkeit zu stellen (vgl. den Fall von Lungengangrän bei Reinbach, C. P. 94 u. Landry'sche Paralyse mit Befund von Milzbrandbacillen [?] bei Marie u. Marinescu, S. 95. 52). — Bei Menschen und Tieren, die an Anthrax gestorben sein sollen, verlasse man sich nicht zu sehr auf den Blutbefund, da derselbe in vielen Fällen negativ sein kann, wenn auch in anderen Organen (Milz, Niere) die Bacillen massenhaft vorhanden sind. Mit den Milzbrand- bacillen wären von anderen bekannten Bakterien zu verwechseln Mikro- organismen aus der Heubacillengruppe (s. oben) und der Bacillus des 232 Systematik der Bakterien. malignen Odems (s. später). Wenn die Unterschiede immer so aus- gesprochen wären, wie zwischen dem B. subtilis und dem Milzbrand- bacillus , so würde die Differentialdiagnose keine Schwierigkeiten machen. Es giebt aber Bakterien, die in der Form ihrer Kolonien, in der Fadenbildung u. s. w. dem letzteren sehr viel näher kommen. Bis- her hat sich allerdings durch die Gesamtheit der Charaktere und vor allen Dingen die Pathogenität die Unterscheidung immer bewerk- stelligen lassen (s. die übrigen Bakterien dieser Gruppe); der Odern - bacillus kann höchstens im mikroskopischen Bilde und zwar in Schnitt- präparaten mit dem des Anthrax verwechselt werden, die GRAM'sche Reaktion ermöglicht aber auch hier die Entscheidung. In Deckglas- präparaten tritt die verschiedene Morphologie der beiden Bakterien deutlich hervor: die eigentümliche Gliederung und Form des Milzbrands (Bambusstäbchen) findet sich beim malignen Ödem nicht (vgl. Koch, M. G. 1. 55). Bacillus anthracoides. Von Hueppe und Wood (B. 89. 16) wiederholt in Wasser und Erde gefunden, „gleichen den Milzbrandbacillen nach Form- und Wachstums- merkmalen zum Verwechseln". Sind etwas stärker abgerundet an den Polen als Milzbrandbacillen aus Blut oder Gewebe, aber auch bei den letzteren bemerkt man ähnliches in Kulturen. Unbeweglich und sporen- bildend. Eine Angabe, ob auch die Keimung der Sporen dieselbe ist wie beim Milzbrand, fehlt. Das Kartoffel- und Bouillonwachstum, die Koagulation und Peptonisierung der Milch ganz ähnlich, nur etwas energischer. Bilden auf Gelatine, Bouillon, Kartoffeln gleich den An- thraxbacillen Säure (Buttersäure?). Die Sporenbildung tritt besser bei Zimmer- als bei Brüttemperatur hervor. Erzeugen nur in grossen Mengen bei Meerschweinchen lokale Effekte. Wenn Mäuse, Meer- schweinchen, Kaninchen mit starken Dosen dieser Bacillen behandelt worden sind — die genauere Methode ist nicht angegeben — , wider- stehen sie häufig (wie lange nachher?) nachträglichen Milzbrand- impfungen. Gerade diese Thatsache scheint Hueppe hauptsächlich als Grund eine Artverwandtschaft seiner Bacillen mit Milzbrand- bakterien anzunehmen. Nach den neueren Erfahrungen über das Wesen der Immunisierung müssen wir aber vorläufig bezweifeln, dass es sich hier um die spezifische Form derselben gehandelt hat. Die Resistenz gegen Milzbrand kann ja auf die verschiedenste Weise erhöht werden (s. Kap. Krankheitserregung F undKBd.I). Die Möglichkeit, dass der Hueppe -Wood's che Bacillus eine abgeschwächte, an saprophytische Existenz ganz und gar angepasste Varietät des Milzbrandbacillus dar- stelle, ist andererseits nicht zu leugnen. Die Beobachtung der Sporen- Kruse, Bacillen. 233 auskeinmng niüsste noch geliefert werden. Von anderen Seiten ist dieser Mikroorganismus noch nicht aufgefunden worden. Bacillus pseudanthracis. Von Burri (R. 94. 8) neben Heu- und Kartoffelbacillen aus süd- amerikanischein Futtermehl isoliert. Morphologisch dem Anthrax- bacillus sehr ähnlich, 1 : 3 — 6 tu, Sporen 1 : 1"2 (/; ist, wenn auch langsam, beweglich. Meist lange Fäden, Kolonien ähnlich lockig wie die des Milzbrands. Verflüssigung schneller, im Stich schlauchförmig, ohne Ausläufer. Auf der Oberfläche eine grauliche Decke, ebenso auf Bouillon, die zuerst getrübt, später klar wird. Auf Agar graue, glatt- randige, später gekerbte, nicht lockige, nicht gefaltete Auflagerung. Auf Kartoffeln grauweisser, matter Belag, der später feuchtglänzend wird, ohne sich zu falten. In Milch Koagulation bei unveränderter Reaktion. Weisse Mäuse reagieren nicht auf Impfungen. Sporenbildung ist be- sonders ausgiebig unter Bruttemperatur. Über die Auskeimung fehlen die Angaben. Wir stellen diesen Bacillus hierher, obwohl die Ähn- lichkeit mit Milzbrand nicht sehr weitgeht. Die Form der Kolonie findet sich auch manchmal in der Gruppe der Heubakterien. Bacillus apicum. Von Canestrini (Atti Soc. Ven. Trent. Scienc. Natur. 91, bei Sternberg, L.) in kranken Bienen und ihren Larven gefunden. 2 : 4 — 6 {u, zum Teil in langen Ketten, langsam beweglich. Sporen 1,5 : 3 |M. Wachstum bei 37°, Aerobier. Gram positiv. Verflüssigt Gelatine, die dabei oben eine Fleischfarbe annimmt und ein weisses Sediment bildet. Verflüssigt auch Blutserum, in dem er von einer Kapsel um- geben erscheint. Auf Agar weisses Lager, auf Kartoffel wein rot. Nicht pathogen für Mäuse und Meerschweinchen, wohl für Bienen, bei denen er eine eigentümliche Infektion verursachen soll. Sporen- auskeimung nicht beobachtet, könnte daher ebensogut in die Heu- bakteriengruppe gestellt werdeu. Das Gleiche gilt von dem Bacillus, der nach Fischel und Enoch (F. 92. S) eine Fischvergiftung bewirkt haben soll. Der von Canestrini (r: R. 94. 9) beschriebene Bacillus der Aalseuche gehört wahrscheinlich auch hierher, obwohl eine Sporen- bildung bei ihm bisher nicht bekannt ist. Bacillus sessüis (L. Klein). Von L. Klein (C. 6) im Blut einer Kuh gefunden, die an Anthrax gestorben sein sollte. Bacillen milzbrandähnlich, auch in Fäden wachsend, Sporen verlängert, denen des Subtilis ihrer Grösse und Form nach gleichend, aber an einem Pol auskeimend wie die des Milzbrands. Die Sporenmembran wird dabei nicht abgestreift, wie bei letzterem, 234 Systematik der Bakterien. sondern bleibt auf dem einem Ende des Fadens sitzen. Wachstum in festen Nährböden nicht beschrieben, in flüssigen Bildung einer glatten Decke. Nicht pathogen für Meerschweinchen. Bacillus lejrtosjwrus (L. Klein). Von L. Klein (C. 6) als Verunreinigung beobachtet. Dem Heu- bacillus ähnlich, auch beweglich, die grösseren Fäden peitschenartig hin- und herschlagend. Sporen sehr in die Länge gezogen, 0,6 : 1,5 /j, bilden sich in den kurzstäbchenförmigen Gliedern der Fäden. Bei der Keimung schwillt die Spore zuerst unter Verlust ihrer starken Licht- brechung im Dickenddurchmesser auf und wächst dann nach beiden Seiten in die Länge, ohne dass deutliche Reste einer Sporenmembran sichtbar würden. Auf flüssigen Substraten Bildung einer dicken, grauen, runzligen Decke. Wachstum auf festen Nährböden nicht beschrieben. VI. Gruppe des Oedembacillus. Die folgenden drei Gruppen zeigen viele Übereinstimmung unter- einander und mit den vorhergehenden: sie umfassen fast ausnahmslos grosse Bacillen, die Sporen bilden. Es sind meist Anaerobier, deren Kolonien der Regel nach verästelt sind (namentlich in Agar). Die drei Gruppen können am besten durch die Art ihrer Sporenbildung unter- schieden werden: bei der ersten werden die Sporen ohne wesentliche Formveränderung des Bacillus gebildet, bei der zweiten entstehen spindelige oder keulige Umformungen desselben und bei der dritten Trommelschlägel- oder Stecknadelformen. Scharfe Grenzen zwischen diesen Abteilungen können nicht aufgestellt werden, da Übergänge vorkommen. Die erste Gruppe des Bacillus des malignem Odems kommt durch ihre morphologischen Verhältnisse der Milzbrand- und Heu- bakteriengruppe am nächsten. Sie sind aber sämtlich obligate Anae- robier. Ferner scheinen sie sich, soweit das untersucht ist, der Gram- schen Methode gegenüber weniger empfänglich zu zeigen, da es einer längeren Färbung bedarf, um die Farbe in ihnen dauernd zu fixieren. Die meisten dieser Bacillen verflüssigen die Gelatine und zersetzen sie unter Entwicklung übelriechender Produkte. Zu dieser Abteilung stellen wir auch diejenigen morphologisch ähnlichen anaeroben Bakterien, bei denen keine Sporenbildung be- kannt ist. Bacillus oedematis maligni (R. Koch). (Vibrion septique Pasteur's.) Von Pasteur bei Injektion von Faulflüssigkeiten in Tieren ent- deckt und Vibrion septique genannt (Bull. Acad. Med. 77 und 81); hat Kruse, Bacillen. 235 mit dem ebenfalls aus faulendem Material gewonnenen Erreger der durch Spuren von Blut beliebig lange übertragbaren Septikämie von Coze und Feltz sowie Davaine (ibid. 72) nichts gemein (vgl. die alt. Litt, bei Semmer, V. 83 und Gaefky, M. G. 1. 80). Die erste ge- nauere Schilderung dieses Mikroorganismus und der Name „malignes Odem" stammen von R. Koch (M. G. 1. 53). Die anaerobe Natur des Bakteriums wurde schon von Pasteur erkannt, der ihn in Misch- kulturen züchten konnte. Die Isolierung in Reinkultur gelang zuerst Liborius (Z. 1). Der Odembacillus ist durchschnittlich 0,8 — 1 (i dick, also etwas schmäler als der Milzbrandbacillus und von sehr verschiedener Länge (2—10 //). Die Dimensionen wechseln je nach den Umständen nicht unerheblich. Seine Ecken sind abgerundet und man bemerkt bei län- geren Scheinfäden nie die scharf abgeschnittenen Enden der Glieder si Fig. 65. Bac. des maligem Ödems nach Fig. GG. Ödembacillen aus Reinkultur nach R. Koch. Vergr. 700. (Im Ausstrich aus der (J. Fränkel u. Pfeiffer. Vergr. 1000. Milz eines Meerschweinchens.) Einige Stäbchen mit Sporen. "wie beim Anthraxbacillus. Auch die Form des Bambusstäbchens ist beim Odembacillus durch keine Art der Präparation hervorzurufen. Ein Auswachsen zu so langen Scheinfäden wie beim Milzbrand findet beim malignen Odem in Kulturen nicht statt, umgekehrt begegnet man hier im infizierten Tiere viel öfter längeren Fäden als dort (Fig. 65). Die Stäbchen sind beweglich, allerdings nicht konstant; die Bewegung wird durch eine grössere Zahl (8 — 12) von Geissein vermittelt, die seitenständig sind. Die Sporen bilden sich meist in der Mitte oder wenigstens nahe der Mitte der isolierten Stäbchen, und im allgemeinen findet man dabei keine wesentliche Auftreibung der letzteren (vgl. das Photogr. im Atl. von Fränkel und Pfeiffer, Fig. 66). Der Längsdurchmesser der Sporen wechselt. Manchmal findet man übrigens Sporen, deren Dicke die des Bacillus erheblich überschreitet. Die Färbung der Bacillen aus dem Tierkörper und jungen Kulturen gelingt leicht mit den gewöhnlichen Methoden. Bei der Behandlung nach Gram entfärben sie sich. Nur wenn man die Farblösung 24 Stunden bei 37° oder eine mit Anilin wasser, Alkohol und 5°0 Car- 236 Systematik der Bakterien. bolsäure zu gleichen Teilen hergestellte Lösung von Gentianaviolett 15 Minuten lang einwirken lässt, bekommt man positive Resultate (Kutscher, Z. 18. 339). Die Sporen sind der Doppelfärbung zu- £ang;lich. Der Üdembacillus (Fig. 67) ist nur unter Innehaltung strenger Anae- robiose zu züchten (Liborius, Z. 1 ; Sanfelice, A. J. 92 u. Z. 14 mit Photo- grammen). Auf Gelatineplatten gleichen dieKolonien denen des Subtilis, auf Agarplatten bilden sie ein dichtes Netzwerk von Fäden. Im Zucker-Gelatine- stich beginnt das Wachstum erst 1 — 1 V2 cm unter der Oberfläche in Form eines weissen Streifens, der kurze Seitenzweige treibt. Daneben entstehen Gasblasen. Darauf wird die Gelatine flüssig, am Boden sammelt sich eine weisse Masse, die Gasblasen steigen nach oben, die Gelatine wird klar. Der Stich im Agar zeigt nichts Charakteristisches. Bouillon wird unter Entwicklung von Gas stark getrübt. Der Geruch, den die Kulturen entwickeln, ist sehr unan- genehm, wenngleich einige Autoren das Gegenteil ver- sichern. Nach Zusatz von Lakmuslösung wird der Nährboden in der Tiefe entfärbt, behält aber seine ursprüngliche Reaktion. Wachstum findet sowohl bei saurer wie bei alkalischer Reaktion statt. In Milch wird ein Teil des Kaseins gefällt. Stärke wird nicht in Zucker verwandelt. Entwicklung auf Kartoffeln ist möglich (Sanfelice). Nach Kerry und S. Fränkel (Z. 12. 204) soll der Ödembacillus Kohlehydrate unter Bildung von freier Buttersäure zer- setzen. Die Odembacillen sind pathogen besonders für Meerschweinchen, Kaninchen und Mäuse. Die Rein- kulturen scheinen allerdings recht verschiedene Wirk- samkeit zu haben: nach einigen Autoren genügen schon wenige Tropfen, während andere mehrere ccm Kultur brauchen (Sanfelice ), um bei subkutaner Einverleibung den Tod der Tiere etwa binnen 24 Stunden herbeizuführen. Der Befund ist charakteristisch. Im Unterhautgewebe findet sich in grösster Ausdehnung, z. B. über die ganze Fläche des Bauches und der Brust, ein blutiges Odem, das mit spärlichen Gasblasen gemischt ist und keinen üblen Geruch entwickelt. Die angrenzenden Muskeln sind hochrot gefärbt. Die Milz ist etwas vergrössert und dunkel, ebenso die Leber. Bei mikro- skopischer Untersuchung findet man, wenn die Autopsie unmittelbar nach dem Tode gemacht wird, nur im Odem die Bacillen und zwar in reichlicher Menge. Je längere Zeit nach dem Tode verstrichen ist, Fig. 67. Stich- kultur von ma- lignem Ödem in Gelatine, nach Sanfelice. Kruse, Bacillen. 237 desto mehr Bacillen dringen in die Organe ein. Daher erscheinen sie zuerst in der Peripherie der grossen Unterleibsdrüsen, dann auch im Blute des Herzens u. s. w. Es liegt das offenbar daran, dass nach dem Tode allmählich der freie Sauerstoff im Körper verschwindet und da- durch den anaeroben Mikroorganismen die Möglichkeit zur Wucherung gegeben wird. Bei der kleinen Maus verläuft dieser Vorgang sehr schnell, so dass die Einwanderung schon sub finem vitae beginnen kann. Geringere Mengen des Odemvirus wirken schon infektiös, wenn dasselbe nicht in Reinkultur, sondern gemischt mit anderen Bakterien (Prodigiosus, Proteus) zur Anwendung kommt, oder wenn zu gleicher Zeit andere schädigende Momente das Gewebe treffen (Rogek, S. B. 89; Penzo, C. 10.25 und Besson, P. 95.3). Auf diese Weise erklärt sich wohl die allgemein bekannte Thatsache, dass kleine Partikelchen Erde oder Kot, die Odembacillen enthalten, imstande sind, die tötliche Krankheit zu erzeugen. Vor der Reinzüchtung des Bacillus war dieses der gewöhnliche Weg, um die Infektion zu erzielen. Das Sektionsbild ist in diesem Fall insofern ein anderes, als durch die Beimischung anderer — auch anaerober — Bakterien das Odem stinkend und stärker gashaltig wird. Im Ödem kommen die Bacillen zur Sporulation (vgl. W.u. R.Hesse, D. S5.14; Kitt, r: J. 86.135; Jensen u. Sand, r: J. 87.118). Getrocknete Muskelstückchen können jahrelang aufbewahrt und zu neuen Infektionen verwandt werden. Die natürliche Infektion verläuft unter den letztbeschriebenen Er- scheinungen, sie entsteht auch meist durch Verunreinigung von Wunden (oder des puerperalen Uterus, Carl, r: C. 19. 12/13) mit Erde oder Kot. Notwendig ist dabei, dass die Keime tief in das Gewebe hinein- getrieben werden, weil sie sonst zur anaeroben Existenz nicht befähigt sind. Ein einfacher Hautritz genügt hier ebensowenig wie im Experi- ment, um die Krankheit zu erzeugen. Das Vorkommen des malignen Odems beschränkt sich nicht nur auf die Haustiere, von denen keines refraktär zu sein scheint (vgl. Friedbergeb u. Fröhner, L. IL 349), sondern auch beim Menschen ist eine ganze Reihe von Fällen be- obachtet, allerdings nicht immer von der bakteriologischen Seite ge- nügend studiert worden (vgl. Nekam, r: J. 92.130). Die Odembacillen sind sehr verbreitet in der Natur; Gartenerde enthält fast immer diese Keime. Ziemlich häufig wird aber ihre Anwesenheit durch andere Bakterien verdeckt, man kann dieselbe dann dadurch erweisen, dass man die Erdproben nach lau gerer, feuchter Auf- bewahrung oder nach Erhitzung auf 80° Tieren unter die Haut bringt (Sanfelice). Ausser in der Erde finden sich die Bacillen in Faulflüssigkeiten und im Kot und gelangen wahrscheinlich erst mit dem Dung in den 238 Systematik der Bakterien. Boden. Man kann ihre Existenz im Darminhalt am leichtesten dadurch demonstrieren, dass man kleine Tiere nach dem Tode 12 — 24 Stunden bei Bruttemperatur aufbewahrt. Die Odembacillen überwuchern dann den ganzen Körper. Unter Umständen scheinen übrigens nicht diese, sondern andere anaerobe Bakterien dabei die Oberhand zu gewinnen (vgl. Jensen u. Sand a. a. 0.). Auch beim lebenden Menschen erfolgt manchmal eine Einwanderung der Odembacillen vom Darm aus; so hat Monod (S. 95. 26) dieselben neben anderen Bakterien in Lebernekrosen bei Eklampsie und Menereul (P. 95. 7) eine Reinkultur derselben in einem Gangränherd gefanden, der sich nach der Einnahme reichlicher Mengen von Jauche bei einem Geisteskranken entwickelt hatte. Die früher von Krannhals (Z. 2) als malignes Odem der Lunge aufgefasste Hadernkrankheit dürfte wohl nach neueren Erfahrungen eine Milzbrandinfektion sein. Ob die anaeroben Bacillen überhaupt in der Lunge zum Wachstum gelangen können, ist sehr zweifelhaft. Die Kulturen der Odembacillen behalten nach den überein- stimmenden Angaben der Autoren ihre Wirksamkeit auch bei lang- dauernder Fortzüchtung. Über künstliche Abschwächung wird nichts berichtet, dieselbe wird aber wohl in ähnlicher Weise wie bei anderen Bakterien zu erreichen sein. Ein Abschwächung im natürlichen Zu- stand muss vorkommen, denn die Virulenz der Kulturen verchiedenen Ursprungs ist, wie oben bemerkt, sehr verschieden (vgl. Saneelice, A. J. 92). Die Odembacillen bilden ein starkes Gift: durch Injektion von 30 ccm einer filtrierten Bouillonkultur hat Sanfelice Meer- schweinchen töten können. Der pathologische Befund war nicht charakteristisch. Roux und Chamberland hatten mit kleineren Dosen filtrierter Odemflüssigkeit einen ähnlichen Effekt. Die Immunisierung gegen malignes Odem gelingt leicht auf chemischem Wege (Roux u. Chamberland, P. 87.12; Saneelice, Z. 14). Durch erhitzte oder t filtrierte Bouillonkulturen oder Odemflüssigkeit, die mehrere Tage in unschädlichen Mengen (12 ccm) injiziert werden, lassen sich Meerschweinchen gegen spätere Infektionen schützen, und zwar nur gegen die Bacillen des malignen Odems, nicht gegen die des Rauschbrands und Tetanus (Roux, P. 88. 2 u. Saneelice, Z. 14). Für die Differentialdiagnose zwischen malignem Odem und Milzbrand genügt es, auf die mehrfach betonten morphologischen und tinktoriellen Verschiedenheiten (Grösse, Form, Fadenbildung, Be- weglichkeit, GRAM'sche Färbung), zu denen noch die grundlegenden Differenzen im kulturellen (Anaerobiose) und experimentellen Verhalten (Verbreitung der Bacillen im Körper) kommen, hinzuweisen. Schwieriger ist die Unterscheidung vom Rauschbrand. In den meisten Fällen wird schon das Vorkommen auf die Spur leiten. Rauschbrand ist eine = Krusk, Bacillen. 239 endemische und meist auf das Rind beschränkte Krankheit, Die morpho- logischen Unterschiede sind gering: der Odembacillus ist etwas schlanker und bildet häufiger Fäden, seine Sporen springen gewöhnlich nicht so stark vor, der Rauschbrandbacillus bildet spindelförmige Involutions- formen. Die kulturellen Differenzen sind ziemlich subtil: die Kolonien des Rauschbrands sind etwas kompakter, ebenso die Stich kulturen; er bildet mehr Säure, koaguliert die Milch schneller als der Odembacillus. Von den Versuchstieren ist das für Odem sehr empfängliche Kaninchen gegen Rauschbrand immun. Das pathologische Bild der Infektion mit Reinkulturen ist bei beiden Bakterien sehr ähnlich: das Rauschbrand- ödem ist aber dunkler rot gefärbt und stärker gashaltig. Es giebt, wie wir gleich sehen werden, auch noch andere Bakterien (Aerobier und Anaerobier), die eine ähnliche Erkrankung hervorrufen, daher ist Vorsicht in der Diagnose von nöten; andererseits kommen in der Erde und an anderen Orten neben dem Odembacillus Mikroorganis- men vor, die, abgesehen von den pathogenen Eigenschaften, sich ganz gleich verhalten (Liborius, Sanfelice s. u.). Bacillus enteritidis sporogenes (E. Klein). Anaerobier, von E. Klein (C. 18. 24) aus den Dejektionen bei einer Epidemie von schwerer Diarrhoe gezüchtet. Stäbchen 0,8 : 1,6 — 4,8 fi, selten in Fäden. Sporen 0,8 — 1,0 : 1,6 //. Zahlreiche Geissein. Färben sich schnell und gut nach Gram. Ver- flüssigen stark und bilden reichliches Gras (CH4). Milch wird peptoni- siert, riecht wie die Zuckeragarknlturen nach Buttersäure. Verfütterung der Sporen unschädlich. Subkutane Injektion von ganzen Kulturen bei Mäusen und Meerschweinchen (1 ccm) erzeugt Tod durch stinkendes Odem mit reichlichen Bacillen darin. — Die Infektion beim Menschen war wahrscheinlich auf den Genuss von Milch, in der die beschriebenen Bacillen auch gefunden wurden, zurückzuführen. Verschieden von diesem Bacillus ist wohl der Bac. botulinus, den van Ermenghem (C. 19. 12/13) in einer Epidemie von Fleischver- giftung aus einem anscheinend nicht veränderten Schinken isoliert hat. Verflüssigt stark. Gase nicht stinkend, Laktose bleibt unzersetzt. Die Produkte des Bac. erzeugen bei Tieren (besonders Katzen) die Symptome der Fleischvergiftung, auch vom Darm aus. Bacillus pseudo-ocdematis (Liborius). (Anaerobier Nr. VII Sanfelice's.) Anaerobier, von Liborius (Z. 1) sehr oft neben dem echten Odem- bacillus und in dem Ödem von mit Erde infizierten Meerschweinchen gefunden. Wahrscheinlich identisch mit Sanfelice's (Z. 14) Bac. 240 Systematik der Bakterien. Nr. VII, den er häufig in fauligen Fleischaufgüssen, Erde und Fäces gefunden. Die Stäbchen sind etwas dicker als die Odernbacillen, in einem Faden werden oft mehrere Sporen gebildet, die kaum über die Oberfläche hervorragen. Die Kolonien sind denen des Ödems ähnlich, ebenso die Stichkulturen. Reichliche Gaserzeugung in zuckerhaltigem Nährboden, mit stark saurem Gestank (Buttersäure?). Nicht oder wenig pathogen. Tiere, die mit Filtraten von Kulturen des SANFELiCE'schen Bacillus behandelt worden waren, erwiesen sich immun gegen den Bacillus des malignen Odems, ein Verhältnis, das die Annahme begünstigt, dass es sich hier nur um eine ganz abgeschwächte Varietät des Odembacillus handelte. Diese Vermutung wird auch dadurch bestätigt, dass Pseudo- ödembacillen, die in tetanusgifthaltigen Nährböden kultiviert wurden, die Virulenz des echten Odembacillus erlaugten (Sanfelice, Z. 14. 386). Bacillus radiatus (Lüdeeitz). Anaerobier, von Lüdeeitz (Z. 5) im Odem von mit Erde infizierten Mäusen und Meerschweinchen gefunden, 0,8: 4 — 7 {u durchschnittlich gross, fadenbildend und beweglich. Sporen 0,8 — 0,9: 1,2 — 2 fi, nur in einzelnen Bacillen, mittelständig oder mehr dem einen Ende genähert; die Stäbchen, in denen sie sich bilden, sind meist etwas dicker als normal. Schnell verflüssigend, unter Bildung strahliger schimmelpilz- ähnlicher Kolonien. In Agar zarte Verästelung. Gas in massiger Menge entwickelt, übelriechend, an Käse und Zwiebeln erinnernd, in Serum faulig. Für Mäuse (0,25 ccm) nicht pathogen. Die Wachs- tumscharaktere in Gelatine sind etwas veränderlich, Strahlenbildung kann fehlen. Dem vorigen ähnlich. Bacillus liquefaciens magnus (Lüdeeitz). Anaerobier, an gleichem Ort gefunden. Stäbchen 0,8 — 1,1 : 2 — 6 tu und mehr, auch in sehr langen Fäden; unbeweglich; Sporen ähnlich wie oben, 0,8: 1 — 2 fi. Jodlösung färbt die sporenhaltigen Bacillen fleckweise oder im ganzen violett (vgl. folgende Gruppe). Schnelle Verflüssigung der Gelatine. Kolonien in Agar moosartig verästelt. Riechende Gase wie beim vorigen. Eben- falls nicht pathogen für Mäuse und Meerschweinchen (0,25 — 0,5 ccm). Bacillus Nr. VI (Sanfelice). Anaerobier, von Sanfelice (Z. 14) aus faulendem Fleisch isoliert. Bewegliche Bacillen von verschiedener Länge, den vorstehenden ähn- lich. Sporen meist endständig. Verästelte Kolonien. Im Gelatinestich zarte Trübung, die sich auf den unteren Teil des Röhrchens ausbreitet. Ver- flüssigt. Keine Gasentwicklung, aber übler Geruch. Rötet Lakmus, ist Kruse, Bacillen. 241 unfähig Stärke in Zucker zu verwandeln, fällt das Kasein der Milch unter Ausscheidung des Serums. Bacillus anai'rohius li/uia (Peru rix;. Anaerobier, von Perdrix (P. 91) aus der Pariser Wasserleitung ge- züchtet. Beweglich. 0,5 : 2 — 3 //. meist zu zweien oder in kurzen Ketten, bildet Sporen. In Gelatine kleine gasbildende Kolonien, die nicht verflüssigen. Auf Kartoffeln, besonders bei 37° weisse Kolonien, welche die Kartoffel teilweise verflüssigen. Zersetzt unter starker Gasentwicklung (Wasserstoff und Kohlensäure) Zucker zu Essig- und Buttersäure, Stärke unter Zuckerbildung zu Äthyl- und Amylalkohol und Büttersäure. Cellulose bleibt unberührt. Bacillus Nr. III (Sanfelice). Anaerobier, von Sanfelice (Z. 14) einige Male aus Faulflüssigkeit und Erde isoliert. Kurze, wenig bewegliche Stäbchen. Sporen meist endständig. Sehr langsam wachsend, nicht verflüssigend. Kolonien rund mit scharfen Grenzen, mit leicht körnigem, goldgelbem Inhalt. Keine Gasbildung, aber unangenehmer Geruch. Stichkultur besteht aus einzelnen Körnchen. Dem folgenden ähnlich. Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. IL l(j 242 Systematik der Bakterien. Bacillus solidus (Lüderitz). Anaerobier, von Lüderitz (Z. 5) aus Erde gezüchtet. Lebhaft beweglich, 0,5 : 1 — 5 fi, nicht in längeren Fäden. End- ständige glänzende Körperchen, die vielleicht als Sporen zu deuten sind. Gasbildung nur in zuckerhaltigen Nährböden, keine Verflüssigung. Ge- trennte runde Kolonien. Für Meerschweinchen in Dosen von 0,5 ccm nicht pathogen. Bacillus Nr. 1 (Sanfelice). Anaerobier, einmal von Sanfelice(Z. 14) in fauligem Fleisch gefunden. Wenig bewegliche Bacillen von verschiedener Länge, oft mit blasen- artigen Anschwellungen, Sporen nicht bekannt. Kolonien in Gelatine rund, gelb, feinkörnig, teils von Fäden umgeben, teils mit zopfartigen Ausläufern. Kolonien in Agar zeigen ein dichtes Fadenge wirr. Im Impfstich einzelne getrennte Kolonien, die nicht verflüssigen, aber Gas entwickeln. Den beiden vorigen ähnlich. Bacillus emphysematosus. (Bac. der Gasphlegmone, E. Fränkel). Anaerobier, von E.Fräxkel (C. 13. 1) in vier Fällen von Gasphlegmone beim Menschen, 3 mal neben pyogenen Bakterien und lmal allein (bei Cholera) gefunden. Schon früher von J. Rosenbach (Mikroorg. d. Wund- infekt. 84) und E. Levy (Z. Ch. 32) gesehen. Vgl. auch den Fall von. Pneumothorax bei E. Lew (A. P. 35). Etwas plumper als Milzbrandbacillen, unbeweglich, auch in Fäden. Sporen nicht beobachtet. Färbt sich nach Gram. Wächst in Gelatine langsam und ohne Verflüssigung, auch ohne Gasbildung. In Agar mit Zusatz von Glycerin und ameisensaurem Natron sehr üppige Entwicklung mit Bildung reichlicher stinkender Gase; in Zucker- agar sind die Gase völlig geruchlos. Trübt Bouillon gleichmässig. Bei Injektion von Emulsionen der Agarkulturen in das subkutane Gewebe von Meerschweinchen entsteht eine schwere, nicht eitrige, mit Bildung geruchloser Gase einhergehende Entzündung, die zur Nekrose führt. Einmaliges Überstehen einer Krankheit schützt nicht vor einer zweiten Infektion. Bacillen im blutigen Ödem zum Teil intracellulär gelagert. In manchen Fällen findet eine Ausbreitung des Prozesses auf Pleura und Peritoneum statt. Bei gleichzeitiger Einspritzung von Eiterkokken wird das Exsudat eitrig und übelriechend, wie in den drei komplizierten Fällen vom Menschen. Bacillus oedematis tlicrmophilus. Anaerobier, von Novy (Z. 17. 2) bei einem Meerschweinchen gefunden, das mit einer verunreinigten Nukleinlösung injiziert war. Kerry (r: C. Kruse, Bacillen. 243 16. 8/9) hat denselben Bacillus bei einem Fall von Erkrankung eines Rindes, die unter der Diagnose Rauschbrand gegangen war, isoliert, Stäbchen von 0,8 — 0,9 : 2,5 — 5 fi, selten in längeren Fäden, langsam beweglich durch leicht färbbare, sehr stattliche, oft zu riesigen Zöpfen verflochtene Geissein (vgl. Rauschbrand), die im Tier und in Kulturen darstellbar sind. Die* Bacillen färben sich nach Gkam. Deutliche Sporen nicht beobachtet, nur zahlreiche kleine, runde, lichtbrechende Körperchen, die in den Enden der Bacillen oder frei liegen. Die Kultur hält die einstündige Erhitzung auf 58° ohne Einbusse ihrer Lebens- fähigkeit aus. Wachstum unter 24° findet nicht statt. Bei höherer Temperatur wird aber die Gelatine peptonisiert. Kolonien auf Agar zeigen ein dichtes Fadengewirr. Im Zucker-Agarstich Gasentwicklung; alte Kulturen sind geruchlos, jüngere riechen nach Buttersäure. Re- duziert Lakmus und rötet es in zuckerhaltigen Nährböden. Sehr pathogen für Mäuse, Ratten, Meerschweinchen, Kaninchen, Katzen, Tauben bei subkutaner Einspritzung von Yi — 1/io ccm einer Reinkultur. Ein farbloses, sulziges Odem, das nur manchmal rot ge- färbt ist und wenige Gasblasen enthält, bedeckt den vorderen Teil des Körpers. Bauchmuskulatur hellrot, mit hämorrhagischen Flecken. Pleura- höhle und in geringem Grade Peritonealhöhle mit schnell gerinnendem, farblosem Exsudat erfüllt. Bacillen sind nur wenige im Exsudat ent- halten, sehr zahlreich werden dieselben bei gleichzeitiger Einverleibung einer Proteuskultur. Bacillus aerogenes capsulatus (Welch). Anaerobier, von Welch (s. Steenbeeg, L.) in einem Fall von Aorten- aneurysma 8 Stunden nach dem Tode bei kühlem Wetter aus den grossen Gefässen, die mit Gasblasen gefüllt waren, gezüchtet. Unbewegliche Stäbchen, etwas dicker als die des Milzbrandes, manchmal in Ketten. Im Tierkörper und in Kultur von einer Kapsel umgeben. Sporen werden nicht gebildet (Kulturen bei 58° in 10 Min. steri- lisiert). Wächst auch bei Zimmertemperatur und zwar mit reichlicher Gas- bildung. Gelatine wird nicht verflüssigt, aber langsam erweicht. Kolonien in Agar 1 — 2 mm im Durchmesser und noch grösser, grauweiss und oval oder mehr unregelmässig, mit spärlichen Ausläufern besetzt. Bouillon wird getrübt, Milch schnell koaguliert. Schwacher Geruch nach altem Leim. Auf Kartoffeln grauweisses Lager. Nicht pathogen, entwickeln sie sich, wenn sie kurz vor der Tötung eines Tieres (Kaninchen) demselben ins Blut gespritzt werden, unter reichlicher Gasbildung im Körper, besonders in der Leber. Nach Ernst (V. 133) ist mit diesem Mikroorganismus ein Bakterium identisch, das er in zwei Fällen von Schaumleber isolieren konnte. 16* 244 Systematik der Bakterien. Dieselben entsprachen allerdings der obigen Beschreibung, deutliche Kapseln waren aber nicht wahrnehmbar. Sie färbten sich nach Geam, starben schnell ab, weil sie keine Sporen bildeten. In Gelatine wuchsen sie anscheinend nicht, in allen übrigen Nährböden mit reich- licher Gasbildung. In einem Experiment tötete bacillenhaltiges Blut eine Maus, in \ ccm subkutan eingespritzt, mit sanguinolentem Odem. Die Einwanderung des Bacillus war das eine Mal vom Uterus aus (jauchige Endometritis), das zweite Mal vom Darm (Peritonitis) aus erfolgt. Ihre Entwicklung fand hauptsächlich im venösen Teil des Gefässapparates und besonders in der Portalzone der Leber statt. Vgl. auch den gas- bildenden Bacillus von Göbel (C. P. 95. 12/13). Bacillus cadaveris (Sternbebg). Anaerobier, von Stebnberg (L.) bei Autopsien in inneren Organen (Leber, Nieren) gefunden, wenn dieselben längere Zeit aufbewahrt ge- wesen waren. Unbewegliche, grosse Bacillen, 1,2 : 1,5 — 4 (i, auch zu kurzen Fäden aus wachsend. Bildet keine Sporen, wächst nicht in Gelatine. Keine Gasbildung, aber Säureentwicklung in Glycerin, Agar und im Leber- gewebe. Ein Leberstückchen, das die Bacillen enthält, tötet Meer- schweinchen mit Odem. Reinkultur weniger pathogen. Bacillus pyogenes anaerobius. Anaerobier, von Fuchs (Diss. Greifswald 90) aus stinkendem Eiter bei einem spontan gestorbenen Kaninchen in Reinkultur isoliert. Grosser, unbeweglicher, sporenloser Bacillus, der unter 22° nicht gedeiht und in grossen Dosen bei Kaninchen stinkenden Eiter erzeugt. Anhangsweise mag hier ein Bacillus Platz finden, der wegen seiner infektiösen Eigenschaften dem B. des malignen Odems nahe steht, wegen seiner Grösse hierher oder in die Gruppe der Heubakterien gehören würde, aber keine Sporen bildet und nicht verflüssigt (vgl. die Gruppe d. B. coli). Bacillus oedematis aerobius. Fakultativer Anaerobier. Von Sanfelice (A. J. 92 und Z. 14) bei Meerschweinchen, die mit Faulfiüssigkeiten, Fäces, Erde, Strassenstaub u. s. w. infiziert waren, gefunden, sehr verbreitet. Auch von E. Klein (C. 10. 186) auf ähnliche Weise aus Erde gezüchtet, wahrscheinlich auch identisch mit dem Bacillus, den Utpadel (A. 6) aus Zwischen- bodenfüllung isoliert hat. Stäbchen beweglich, 0,7 fi dick und von sehr verschiedener Länge, in Kulturen meist 1,6 — 2,4 fi lang, im Ödem des Meerschweinchen bis Kruse, Bacillen. 245 zu 24 (i. Sporen nicht vorhanden, Erhitzung auf 70° oder Trocknen tötet die Bacillen. Nach Gram färben sich dieselben nicht gut. Kolo- nien in der Tiefe der Gelatine rund oder ellipsoidisch, mit scharfem Rand, goldgelb, auf der Oberfläche dünn ausgebreitet, mit gewelltem Kontur, irisierend, mit Furchen (typhusähnlich). Im Gelatinestich reichliche Gasentwicklung, ebenso in Agar. Gase übelriechend. Bouillon getrübt. Auf Kartoffeln feuchte, grauweisse Lager. Die Kulturen verlieren schnell ihre Virulenz, die Erdproben, welche dieselben Bacillen enthalten, bleiben aber sehr lange virulent. Frisch nach der Isolierung töten sie Meerschweinchen (auch Kaninchen und Mäuse), subkutan in einer Dosis von 1 com Bouillonkultur injiziert, in 24 — 36 Stunden mit blutigem, gallertigem Odem und Rötung der Mus- kulatur, die nicht so ausgesprochen ist, wie beim echten malignen Odem. Dabei Gasentwicklung mit penetrantem Geruch. Milz ist vergrössert, dunkelrot, ebenso die Leber. Im Odem massenhafte, meist kurze Bacillen, wenige im Blut und in den Organen, wenn die Sektion unmittelbar nach dem Tode erfolgt; reichliche auch hier nach einigen Stunden. Bacillen nie in so langen Fäden wie beim, malignem Ödem. Bei der Maus mehr allgemeine Verbreitung der Bacillen. Durch Injektion filtrierter Kulturen lässt sich Immunität erzielen, die nur für diesen Mikroorganismus, nicht für den Bacillus des echten Odems, des Rauschbrandes und Tetanus gilt (Sanfelice). VII. Gruppe des Rauschbrand- und Buttersäurebacillus. Diese Gruppe schliesst sich der vorigen eng an. Den Haupt- charakter geben die Sporen ab, die als ellipsoidische Elemente unter spindel- oder keulenförmiger Auftreibuug der Bacillen — je nachdem sie mittel- oder endständig sind — entwickelt werden. Der Rauschbrand- bacillus selbst bildet den Übergang. Am meisten ausgeprägt sind die sog. Clostridiumformen der Buttersäurebacillen. Die endständigen Sporen des Bac. polypiformis leiten hinüber zu den Köpfchensporen der folgenden Gruppe des Tetanusbacillus. In dieser Abteilung überwiegen die anaeroben und verflüssigenden Bacillen. Bei der Un Vollständigkeit vieler Beschreibungen ist es sehr möglich, dass manche der hier folgenden Formen mit einander iden- tisch sind. Bacillus anthracis symptomatici, Bac. des Raaschbrands. (Bac. du charbon symptornatique der Franzos., Acetone oder Forbicione der Ital.) Von Bollinger und Feser (B. T. 78) zuerst beim Rauschbrand des Rindviehs aufgefunden, später namentlich von Arloing, Cornevin 246 Systematik der Bakterien. und Thomas (C. R, 1S80— 83 und Le Charbon symptomatique du boeuf. Paris 87) studiert (vgl. Kitt, C. 1. 684 ff.). In festem Nährboden von Kitasato kultiviert (Z. 8). Bacillen (Fig. 68), die in der Dicke zwischen den Bacillen des Milz- brands und des malignen Odems stehen, meist isoliert, 3 — 5 fi lang sind und nie in so lange Fäden auswachsen, wie die letzteren im Tierkörper und die ersteren in Kulturen. Die Enden der Bacillen nicht so scharf abge- schnitten wie die des Milzbrands, sondern abgerundet. Beweglichkeit im frisch angefertigten hängenden Tropfen lebhaft, durch eine Zahl seitenständiger Geissein (Fig. 69) vermittelt. Die letzteren werden häufig abgerissen und vereinigen sich dann zu grossen spiraligen Zöpfen (Löffler, C. 7. 636). Die kurz ellipsoidischen Sporen sind mittel- oder endständig, besonders im letzteren Falle übertrifft ihre Dicke die des Stäbchens; dasselbe wird dadurch keulenförmig, niemals trommel- I Fig. 68. Rauschbrandbacillen nach Kitasato. Fig. 69. Bacillen mit Geissein und Vergr. 600. ein Haarzopf aus einer Rausch- 1. Stäbchen aus Reinkultur. 2. Sporen. brandkultur. Vergr. 1000. schlägelartig. In manchen Fällen sind nur die sporentragenden Stäbchen im ganzen verdickt, ohne dass die Spore sie überragt. Der Rauschbrand- bacillus neigt sowohl im Tierkörper als in Kulturen sehr zur Ent- wicklung von Involutionsformen, besonders häufig trifft man in der Mitte stark aufgetriebene Elemente, die nach den Enden zu spitz zu- laufen. Färbung nach Gram nur möglich, wenn man die Farbe lange ein- wirken lässt oder eine besonders intensive Farblösung wählt, ganz ähnlich wie beim malignen Odem (s. oben). Die Sporenfärbung gelingt nach den bekannten Methoden ziemlich leicht. Die Bacillen sind schon von Arloing, Cornevin und Thomas in flüssigen Nährböden gezüchtet worden, jedoch nur bei Abschluss des Sauerstoffs. Am besten gediehen sie in Hühnerbouillon mit Zusatz von Glycerin und Eisensulfat. Die Angabe von W. Koch (Deutsche Chirurgie. Liefg. 7), dass der Rauschbrand auch als Aerobion (Kartoffeln, Gelatine) zu kultivieren und aus diesen Kulturen auf Tiere Kruse, Bacillen. 247 übertragbar sei, steht allein. Kitasato vermochte die Bacillen zuerst nur in Meerschweinchenbouillon zu züchten (Z. 6), später aber auch in den gewöhnlichen festen Nährböden, wenn dieselben nach den Me- thoden der Anaerobenzüchtung verwandt wurden (Z. 8). Desgleichen Sanfelice (A. J. 92 und Z. 14). Die Kolonien auf Gelatine ähneln denen des malignen Odems, blos entwickeln sie schneller Gas. Die Kolonien in Agar sind etwas kompakter als die des malignen Odems, senden aber auch häufig verzweigte Ausläufer aus. Die Stichkulturen (Fig. 70) in Gelatine erscheinen als Trübung, von der Fortsätze ausstrahlen. Nach und nach erweicht die Gelatine, Gas wird entwickelt, die Fortsätze werden länger. Die Kultur hat in diesem Stadium das Aussehen einer Raupe (Saneelice). Nach Kitasato u. A. ist da- gegen die Stichkultur in Gelatine wenig charakteristisch. Ebenso in Agar. Lakmus wird durch die Rauschbrandbacillen in der Tiefe entfärbt und an der Oberfläche gerötet, es findet also ausser der Reduktion eine Säurebildung statt, die den Odembacillen fehlt. Die Milch wird schneller koaguliert als durch letztere. Stärke wird nicht in Zucker verwandelt. Überall wird Gas von fauligem Geruch gebildet. Das Wachstum beginnt bei 16 — 18°, die Sporen- bildung ist bei 37° am reichlichsten (Kitasato). Die Anaerobiose der Rauschbrandbacillen soll unter den pathogenen Anaeroben nach Kitasato am stärksten ausgesprochen sein. Neuerdings hat Kitt aber die Beobachtung gemacht, dass sie unter Umständen (Bouil- lon, Agarstich) bei beschränktem Luftzutritt vegetieren können (C. 17. 516). Verfasser kann das bestätigen. Von Reinkulturen sind nach Saneelice grosse Mengen (4 ccm) nötig, um nach subkutaner Einverleibung den Tod von Meerschweinchen in 24 — 36 Stunden herbeizuführen. Kitasato hat offenbar virulentere Kulturen gehabt (0,1 — 1 ccm). Bei der Sektion zeigt sich ein blutiges Odem über der ganzen Bauchfiäche mit dunklerer Färbung der Mus- kulatur und reichlicherer Gasbildung als beim malignen Odem. Die Milz ist kaum vergrössert und von normaler Farbe, die Leber hyperä- misch. Wenn der Tod kurz vorher erfolgt war, so finden sich die Bacillen nur im Ödem, sonst auch wie beim malignen Odem an der Oberfläche der Unterleibsorgane und schliesslich im Blut, Niemals werden so lange Fäden beobachtet, wie beim malignen Odem. Während des Lebens werden in rauschbrandigen Tieren keine Sporen gebildet, wohl aber bald nach dem Tode (Kitasato). Daher kann getrocknetes Fig. 70. Stichkultur von Rauscher and in Gelatine, nach Sanfelice. 248 Systematik der Bakterien. Fleisch von solchen Tieren als Infektionsmaterial lange aufgehoben werden. Empfänglich sind ausser Meerschweinchen Mäuse und von grösseren Tieren Rinder, Schafe und Ziegen, wie schon Bollingee und Fesee erwiesen haben, mehr oder weniger immun Kaninchen, Ratten, Hunde, Katzen, Hühner, Tauben, Enten, Schweine, Pferde und Esel (Aeloing u. A.). Frösche können infiziert werden, wenn sie bei Tem- peraturen von 22° gehalten werden (Aeloing). Die natürliche Infektion kommt hauptsächlich bei Rindern, seltener beiSchafen und Ziegen (Pferden?) vor, und zwar sind die 1 — 3 jährigen Tiere derselben am meisten ausgesetzt. Beim Menschen ist ein sicherer Fall von Rauschbrand noch nicht beobachtet worden, obwohl die Gelegen- heit zu Wundinfektionen beim Schlachten reichlich gegeben und rausch- brandiges Fleisch schon massenhaft verzehrt worden ist. Der gewöhnliche Modus der Infektion mit Rauschbrand ist der durch Verletzungen, welche die Haut nicht blos ritzen, sondern in das Unterhautgewebe reichen; einige wenige und darunter auch experimen- telle Fälle von intestinaler Übertragung sind jedoch beobachtet worden (vgl. Kitt a. a. 0. S. 744). Der pathologisch-anatomische Befund be- steht in Auftreibung des Tierleibes durch Gasblasen, die im subkutanen Gewebe und den benachbarten Muskeln entwickelt sind, einem sulzigen, bernsteingelben oder blutiggefärbten Odem, dunkler Färbung der er- krankten Muskulatur. Das frische Rauschbrandfleisch hat keinen fauligen, sondern einen eigentümlich süsslichen Geruch. Das Gas hat nach Kitt (a. a. 0.) im wesentlichen folgende Zusammensetzung: C02 13%, H 76°'0, N 10°/0. Das Peritoneum und die Pleura pflegen blutig imbibiert und mit Hämorrhagien durchsetzt zu sein. Die Darmwand zeigt ähn- liche Veränderungen. Milz normal. Leber und Nieren parenchymatös degeneriert. Der Rauschbrand ist wie der Milzbrand eine Bodenkrankheit. Er zeigt aber eine beschränktere endemische Verbreitung. Ob die Bacillen selbst in der Aussenwelt zu wachsen vermögen, wie die des Milzbrands, ist zweifelhaft, möglicherweise wird der Boden nur durch die Abgänge der infizierten Tiere durchseucht. Die Bildung von Sporen garantiert die Erhaltung der ausgestreuten Keime. Durch subkutane Verletzungen, die sich die Tiere auf der Weide zuziehen, werden dann die neuen Infektionen vermittelt. Vielleicht entsteht die Krankheit auch manchmal durch Infektion von der Maul- und Rachenschleimhaut aus, so würden sich die Fälle von Rauschbrand bei Stallfütterung er- klären (Haenee, C. 2. 11 vgl. o.). Unter natürlichen Verhältnissen ist das Rauschbraudvirus stets mit anderen Bakterien verunreinigt. Vielleicht erklärt sich aber gerade Kruse, Bacillen. 249 dadurch seine besondere Wirksamkeit, denn ähnlich wie beim malignen Odem (s. o. i und beim Tetanus (s.u.) erhöhen im Experimente fremde Bakterien die Virulenz der Rauschbraudbacillen (Roger, S. B. 89; Dunschmann, P. 94. 6, vgl. S. 313 Bd. I). Bei Kultur in festen Nährböden verhält sich die Virulenz des Kauschbrandes lange unverändert, während sie in flüssigen Substraten allmählich erlischt (Kitasato, Z. 8). Durch Erhitzung der trockenen Sporen auf SO — 100° kann die Abschwächimg schneller erzielt, werden (Arloing, Thomas und Cornevin). Nach Kitt (C. 3. 1819) genügt die sechsstündige Erhitzung von getrocknetem und gepulvertem Rausch- brandfleisch im gesättigten Dampf bei 100°, um die Abschwächung so weit zu treiben, dass selbst grössere Mengen davon bei empfindlichen Tieren nur lokale Prozesse erzeugen. Sehr interessant ist die schon von Arloing und seinen Mitarbeitern gefundene Thatsache, dass gleich- zeitige Einverleibung von 20% Milchsäure dem abgeschwächten Virus seine volle Infektiosität zurückgiebt. — Auch in der Natur scheiut ein Virulenzverlust beim Rauschbrand vorzukommen, dafür sprechen die schon erwähnten Unterschiede in der Wirksamkeit der von den Autoren isolierten Kulturen und die Existenz von ganz unwirksamen, aber sonst durchaus dem Rauschbrand ähnlichen Bakterien (s. später). Neben der Virulenz besitzen die Rauschbraudbacillen eine ausgesprochene Giftig- keit, grössere Mengen filtrierter Kultur wirken tötlich (vgl. Roux, P. 88. 2 und Sanfelice, Z. 14 |. Der Rauschbrand bietet ein sehr geeignetes Objekt zum Studium der Immunitätsverhältnisse. Die meisten der bisher bekannten Methoden der Immunisierung lassen sich auf ihn anwenden (vgl. Krankheitser- regung Bd. I). Den Tierärzten ist die Thatsache bekannt, dass das ein- malige "Überstehen des Rauschbrandes gegen eine neue Infektion schützt. Arloing, Cornevin und Thomas haben nachgewiesen, dass die Ein- verleibung kleinster, nicht tötlicher Dosen eines wirksamen Virus, ferner die Impfung mit virulentem Material an bestimmten Stellen des Körpers, die nur eine beschränkte Entwicklung des Infektionsstoffes gestatten (Ende des Schwanzes), dann die Anwendung eines abgeschwächten Virus und schliesslich die intravenöse Einspritzung grösserer Mengen des Virus Immunität bewirken. Roux (P. 88. 2) hat die Wirksamkeit der Impfung mit den chemischen Produkten der Rauschbraudbacillen (filtrierte Kultur) dargethan. Von den verschiedenen Methoden hat am meisten Eingang gefunden die Immunisierung durch abgeschwächte Bakterien. Dieselbe wird nach Arloing, Cornevin und Thomas ähn- lich wie beim Milzbrand durch zwTei Vaccins bewirkt, von denen der erste, schwächere, durch Erhitzung sporenhaltigen Materials (ge- trockneten und zerriebenen Rauschbrandfleisches) auf 100°, der zweite, 250 Systematik der Bakterien. stärkere, durch Erhitzung desselben auf S5° hergestellt wird. Die Impfung geschieht bei Rindern am Ende des Schweifes, zwischen den beiden Impfungen liegt ein Zeitraum von 9 — 14 Tagen. Die Verluste bei diesem Verfahren sind sehr gering und seine Erfolge zufriedenstellend; daher hat sich dasselbe auch weit und breit eingebürgert. Nach den Statistiken von Hafner, Sfchanea, Hess, Steebel u. A. (s. J. 85 — 93), die sich auf viele Tausende von Rindern beziehen, wird die Mortalität auf Rauschbrandweiden ausserordentlich erniedrigt, z. B. (Steebel, 90) von 2,32° o bei 22 300 nicht geimpften Rindern auf 0,16°/0 bei 14700 geimpften Tieren. Durch Modifikationen der französischen (Lyoner) Methode lassen sich vielleicht noch günstigere Resultate erzielen, so z. B., wenn man mit Steebel (92) nicht am Schwänze, sondern in der Schulter- gegend impft, und mit Kitt statt zweier Vaccins nur einen einzigen 6 Stunden bei 100° abgeschwächten (C. 3. 19) oder abgeschwächte Rein- kulturen wählt (J. 93. 128). Da Roux (P. 88. 2) behauptet hat, dass die Schutzimpfung gegen Rauschbrand zugleich gegen malignes Odem schütze, seien hier die gegenteiligen Erfahrungen von Kitasato (Z. 8) und Sanfelice (Z. 14) erwähnt. Die Differentialdiagnose des Rauschbrandes wurde schon beim malignen Odem besprochen. Psendo-Eauschbrandbacillus (Anaerobier Nr. VIII Sanfelice's). Von Sanfelice (Z. 14) oft aus fauligen Fleischaufgüssen und Erde isoliert. Der „nicht virulente" Rauschbrandbacillus. denE. Klein (C. 16.23) bei Schafen, die unter Rauschbrandsymptomen gestorben waren, gefunden hat, wird wohl der echte Rauschbrandbacillus gewesen sein, der in kleineren Dosen, wie Klein sie zum Versuch verwandt hat, keinen er- heblichen Effekt auszuüben braucht. Morphologisch und in Kulturen dem Rauschbrand sehr ähnlich. Nicht virulent. Ob die Produkte dieses Bacillus gegen echten Rauschbrand immunisieren, wurde nicht festgestellt. Dagegen fand Sanfelice (Z. 14. 387), dass die Pseudo-Rauschbrandbacillen, in mit Tetanusgift durchdrungenen Nährböden gezüchtet, virulente Eigen- schaften, ganz entsprechend denen des Rauschbrandes, annehmen. Durch Vermischung mit Milchsäure trat diese Virulenzsteigerung nicht ein. Bacillus spinosus (Lfdeeitz). Anaerobier, von Lfdeeitz (Z. 5) in Erde gefunden, dem vorigen ähnlich. Bewegliche Stäbchen von 0,6 : 3 — 8 fi, manchmal auch kürzer oder in Fäden. Sporen mehr oder weniger dem Ende genähert, länglich- Kruse, Bacillen. 25 1 ellipsoidisch, in einer Verdickung des Stäbchens. Kolonien mit grossen, strahligen Ausläufern, Stichkultur in Gelatine raupenähnlich, massig verflüssigend. Entwicklung unangenehm riechender Gase. Bei Mäusen und Meerschweinchen (0,75 ccm) keine "Wirkung. Bacillus rubellus (Okada). Anaerobier, Ton Okada (C. 11. 1) in mit Fussbodenstaub geimpften Meerschweinchen beobachtet. Stäbchen den Odembacillen ähnlich, lebhaft beweglich, seltener fadenbildend, färben sich nach Gkam. Sporen mittelständig oder mehr dem Ende genähert in einer leicht angeschwollenen Stelle des Stäbchens. Kolonien mit feinen Ausläufern. Gelatine trübe verflüssigt, rötlich ge- färbt. Im Agarstich schone weinrote Färbung, längs dem Stiche koncentriert, über dem Stich diffus verbreitet. Nicht pathogen in Rein- kultur, obwohl sie im Odem des mit Fussbodenstaub infizierten Meer- schweinchens reichlich vorhanden waren. Clostridium foetidum (LiBORius). Anaerobier, von LiBORirs (Z. 1) aus Erde (Käse, Exkrementen) isoliert. Lebhaft bewegliche, über 1 (i dicke Bacillen von sehr verschiedener Länge, bilden auch Fäden. Die länglich-ellipsoidischen, grossen Sporen ragen stark über das Stäbchen vor und occupieren die grössere Hälfte desselben. Kolonien zuerst kompakt, dann mit derben Ausläufern, stark verflüssigend. In allen Nährböden sehr reichliche Bildung widerwär- tiger (nach Buttersäure riechender) Gase. Kulturen in Milch wurden nicht angelegt und die Gährungsverhältnisse nicht näher untersucht. Anaerobier Nr. II (Flügge). Von Flügge (Z. 17. 2) mehrfach in Milch gefunden, die 1 ' 2 Stunden gekocht war. Ziemlich dicke Stäbchen, deren Sporenbildung nicht beobachtet wTerden konnte. Kolonie in Gelatine netzartig, rasch verflüssigend. Kolonie in Agar braungelb, kompakt, mit spärlichen Ausläufern. Reich- liche Gasbildung. Ranziger Geruch. In Milch Koagulation ohne un- angenehme Gasentwicklung. Das Gerinnsel wird durch die Gasbildung an die Oberfläche getrieben. Ungiftig. Anaerobier Nr. IV (Flügge). Von Flügge (Z. 17. 2) in zahlreichen Fällen aus Milch gezüchtet, die 1 J 2 Stunden gekocht war. Lebhaft bewegliche, massig lange Stäbchen mit länglichen, nahezu endständigen Sporen. In Agar kompakte Kolonien mit unregelmässigen 252 Systematik der Bakterien. Ausläufern. In Gelatine schnelle Verflüssigung. In Zuckerbouillon starke Gasentwicklung mit teils fauligem, teils fettsäureähnlichem Ge- ruch. In Milch flockige Gerinnung, Geruch zuerst aromatisch, dann furchtbar stinkend. Giftig. Bacillus liquefaciens parvus (Lüderitz). Anaerobier, von Lüderitz (Z. 5) in Erde gefunden. Unbewegliche Stäbchen von 0,5 — 0,7 : 2 — 5 u, zu langen, oft ge- krümmten Fäden auswachsend. Sporenbildung nicht deutlich, obwohl glänzende Körperchen nicht selten. Kolonien erst scharf umschrieben, später mit knolligen Auswüchsen und feineren Verästelungen. Ver- flüssigt langsam, bildet wenig Gas. Bei Mäusen (0,25 ccm) nicht pathogen. Bacillus Nr. V (Sanfelice). Anaerobier, von Sanfelice (Z. 14) oft in faulem Fleisch und Erde gefunden, dem vorigen nahestehend. Bewegliche Bacillen von verschiedener Länge. Sporen mittel- oder endständig, clostridiumähnlich, leicht durch Doppelfärbung darzustellen. Kolonien erst scharfrandig, dann verästelt. Langsame Entwicklung und Verflüssigung. Starke Gasentwicklung. Bildet keine Säure in Gelatine. Schlägt das Kasein der Milch nieder und scheidet klares Serum ab. Stärke wird nicht in Zucker verwandelt. Nicht pathogen. Clostridium solichnn (Sanfelice). Anaerobier, von Sanfelice (Z. 14) aus Faulflüssigkeit, Erde und Fäces isoliert (Anaerobier Nr. IV Sanfelice's). Beweglicher Bacillus mit endständigeu, sehr grossen, stark über- ragenden (clostridiumförmigen) Sporen. Kolonien in Gelatine mit zopf- oder wurstförmigen Ausläufern, nicht verflüssigend. In Agar Kolonien meist scharfrandig, aber auch verästelt. Im Gelatinestich vereinzelte oder bandförmig vereinigte Kolonien. Keine Säure- und Gasbildung. Milch koaguliert unter Serumausscheidung. Stärke wird nicht gelöst. Bacillus polypiformis (Liborius). (B. Nr. II Sanfelice's.) Anaerobier, von Liborius (Z. 1) in Erde, von Sanfelice (Z. 14) häufig in faulem Fleisch und Erde gefunden. Schlanke Bacillen, über 1 fi dick und von verschiedener Länge, ohne Neigung zur Fadenbildung, wenig be- weglich. Die meist endständigen Sporen occupieren als lang-ellip- soidische Elemente die grössere Hälfte der Stäbchen, deren Dicken- Kruse, Bacillen. 253 durchmesser sie nicht erheblich übertreffen. Kolonien mit verschieden gestalteten Ausläufern. Stichkultur bauniformig. t'bler Geruch, keine Gasentwicklung und keine Verflüssigung. Nicht pathogen. Bacillus butyrieus (Botkin |. Anaerobier, nach Botkin (Z. 11) und Flügge (Z. 17. 2) in der käuf- lichen Milch stets nachzuweisen, ausserdem auch in Wasser, Garten- erde, Staub häufig vorhanden. Bewegliche, ziemlich schlanke Stäbchen (Fig. 71), 0,5 fi dick; in den verschiedenen Nährböden wechselt die Länge, auch Fadenbildung wird beobachtet. In Nährböden, die Stärke ent- halten, treten innerhalb der Stäbchen durch Jod blau färbbare Körnchen hervor. Eine Beziehung derselben zur Sporulation hat Botkin nicht feststellen können. Die Sporen bilden sich in zuckerfreier Bouillon und be- sonders in stärkehaltigen Substraten, sie sind sehr gross, meist mittelständig, die Mutter- zellen schwellen tonnenförmig an. Die Grösse der Sporen variiert, im Mittel haben sie 1 : 2 — 3 fi. In zuckerhaltigen Nährböden ent- stehen unförmliche Involutionsformen. Ent- wicklung bei 18° sehr langsam. Kolonien in Gelatine rundlich schwach wellenförmigem Rande, ohne Verzwei- in Agar reichlich verzweigt. Im Gelatinestich Verflüssigung, Gasentwicklung ohne Geruch. Schwaches Impfmaterial kommt manchmal erst sehr spät zum Wachstum und die Gasbildung kann dabei ausbleiben. Im Agarstich sehr üppige Entwicklung mit reichlichem Gas. In Zuckerbouillon stürmisches Wachstum, starke Trübung, die sich absetzt. Charak- teristisch ist die Milchkultur bei 37°: am Grunde des Gefässes bildet sich in 15 Stunden eine helle Serumschicht, aus der Gasblasen in die Höhe steigen. Nach 18 Stunden hat sich ein festes Koagulum gebildet, das durch die Gasblasen an die Oberfläche getrieben wird und ein schwammiges Aussehen hat. Die Flüssigkeit darunter klärt sich allmählich, das Kasein wird gelöst, an der Oberfläche bleibt ein schwammiger Fettklumpen schwimmen, am Boden ein flockiger, weisser Niederschlag. In jeder Milch lässt sich dieser Bacillus leicht nach- weisen, wenn man dieselbe in halben Literflaschen bis zum Rande füllt, dann eine halbe Stunde im Dampf von 100° stehen lässt, die Flaschen schliesst und in den Brütofen stellt. Nach weniger als 24 Stunden Fig. 71. Bacillus butyrieus mit Sporen nach Botkin. Vergr. 1000. oder länglich mit gungen. Kolonien ziemlich schnelle 254 Systematik der Bakterien. tritt die oben beschriebene Veränderung ein; der Gasdruck ist häufig so stark, dass die Flaschen zersprengt werden. Starker Geruch nach Buttersäure. Auf Kartoffeln kann man Wachstum erzielen, dasselbe greift in die Substanz derselben hineirj, Alkoholgeruch macht sich bemerkbar. Die in Milch entwickelte Säure, durch welche deren Gerinnung bewirkt wird, besteht der Hauptsache nach aus Buttersäure mit ge- ringen Beimengungen von Propion-, Essig-, Ameisen- und Milch- säure. Ahnlich sind die Produkte in peptonfreier Milchzucker-Bouillon. Die zugleich gebildeten Gase bestehen nur aus Kohlensäure und Wasser- stoff. Stärke wird durch die Buttersäurebacillen in eine Zuckerart verwandelt und diese teilweise zu Buttersäure zersetzt. Cellulose und milchsaure Salze werden nicht angegriffen. Nicht pathogen. Von anderen Autoren ist — meist mehr oder weniger unvoll- ständig — eine grössere Zahl von Bacillen, die Buttersäure zu bilden imstande sind, beschrieben worden. Der aerobe Buttersäurebacillus von Hueppe gehört, wie wir früher gesehen haben (S. 207), in die Gruppe der Heubakterien, er teilt mit anderen Angehörigen dieser Gruppe (z. B. den Kartoffelbacillen) die Eigenschaft, aus milchsauren Salzen Buttersäure zu bilden, ist aber unfähig die letztere aus Milchzucker direkt zu entwickeln. Dass der Bac. des malignen Odems, das Clostridium foetidum von Liboeius u. a., durch Zersetzung von Kohlehydraten Butter- säure erzeugt, wurde auch schon berichtet. Dazu kommen noch folgende: Clostridium butyricum (PrazmowskiJ, das Pkazmowski (Diss. Leipzig 80) beschrieben hat. Es ist möglicher- weise identisch mit dem Vibrion butyrique Pasteuk's (C. R. 52 und Etudes sur la biere), dem Bacillus amylobacter van Tieghem's (Bull. Soc. bot. France 77)]), dem Bacterium navicula von Reinke und Berthold (Zersetzungen d. Kartoffel durch Pilze. Berlin 79), Fitz's Buttersäureferment (B. Ch. 11). Vielleicht gehört auch der Erreger der Cellulosegährung Hoppe-Seylee's (ibid. 16) und Tappeiner' s (ibid. 16 und Z. f. Biol. 20) hierher. (Vgl. Clostridium polymyxa.) Das Clostridium butyricum (Fig. 72) hat eine Breite von 1 tu und wechselnde Länge (3—10 fi), auch Fäden werden gebildet. Lebhafte Be- weglichkeit. Durch Jod tritt Blaufärbung der Stäbchen ein, schon in sehr frühen Stadien bei schwacher Gährung und hohem Stärkegehalt der Nähr- substanz, bei starker Gährung manchmal gar nicht. Vor der Sporulation schwellen die Stäbchen spindelförmig an zu einem Durchmesser von 1) Winogradsky (r: C. 19. 16/17) beschreibt als beteiligt beim Röstprozesse des Flachses einen auf den gewöhnlichen Nährböden nicht züchtbaren Anaerobier („Amylobacter"), der Zucker- und Pektinsubstanzen vergährt, Cellulose nicht angreift. Kruse, Bacillen. 255 1,8 — 2,6 (i. Die Sporen selbst haben 1 : 2 — 2,5 (i. Sie werden schon durch 5 Minuten langes Kochen getötet, sind also weniger widerstandsfähig wie die Sporen des BoTKiN'schen Bacillus. Sie keimen an einem Pole ähnlich wie die Milzbrandsporen aus. Die Sporenhaut schrumpft aber nicht und wird noch lange von den jungen Stäbchen nachgeschleppt. Der Bacillus ist von Prazmowski auf festen Nährböden nicht gezüchtet worden. Er ist ein obligater Anaerobier. In Lösungen mit Stärke, Dextrin, Zucker oder milchsauren Salzen erzeugt er neben Wasserstoff und Kohlensäure erhebliche Mengen von Buttersäure. Über 4. \ Fig. 72. Clostridium butyricum nach Prazmowski. Yergr. 1020. A. u. B. Kolonien und Ketten von Bacillen. C. Haufen von Stäbchen, die sich teilweise zur Sporenbildung anschicken. D. Auskeimung der Sporen. das Verhalten zu Milch wird von Prazmowski nichts angegeben, auch nicht über die Fähigkeit Cellulose zu vergähren. Der B. ainylo- bacter van Tieghem's soll letztere besitzen. Das Buttersäureferment von Fitz soll Milchzucker nicht direkt zersetzen, sondern erst, wenn derselbe durch andere Bakterien in Milchsäure verwandelt ist. Über die Bedingungen der Jodreaktion bei den Bacillen weichen die An- gaben der einzelnen Forscher etwas ab (vgl. Prazmowski). — Van Tieghem will in Dünnschliffen von Coniferenwurzeln aus der Stein- kohlenperiode Bakterien von der Form des Clostridium butyricurn ge- funden haben; dies wäre der einzige direkte Beweis für die fossile Existenz von Bakterien (vgl. Cladothrix ochracea S. 193). 256 Systematik der Bakterien. Bacillus acidi butyrici, Kedrowski's Buttersäurebacillus. Anaerobier. Kedrowski (Z. 16. 3) hat aus Mischungen von Zucker- lösungen mit fauligem Käse und ranziger Rahmbutter, die in den Brüt- ofen gestellt worden waren, zwei Formen isoliert, die nur geringe Ab- weichungen von einander bieten. Vgl. den Bac. saccharobutyricus v. Klecki's aus Käse (C. C. 2. 6/7). Es sind ziemlich grosse, bewegliche Stäbchen, die nahe dem mehr oder weniger angeschwollenen einen Ende ellipsoidische Sporen bilden. Sporenfärbung gelingt. Die Kolonien in Gelatine sind strahlig, die in Agar teils kompakt, teils mit netzartig verflochtenen Ausläufern. Ver- flüssigung mehr oder weniger intensiv. Bilden stinkende Gase. Milch wird koaguliert mit Abscheidung von Serum an der Oberfläche (saure Reaktion). Allmähliche Peptonisierung und gleichzeitige Gasentwicklung. Aus dem Destillat konnte Buttersäure dargestellt werden. Quantitative An- gaben fehlen. Grubek's Buttersäurebacillus Nr. I. Anaerobier, von Gruber isoliert (C. 1. 370*. Fundort nicht ange- geben. Stäbchen von 0,6 — 0,8 : 3 — 5 tu, manchmal in Fäden vereinigt. Vor der Sporulation schwellen sie tonnen- oder spindelförmig an bis zur Dicke von 2 (i. Zu gleicher Zeit tritt — in Rohrzuckergelatine — erst fleckige, dann gleichmässige Stärkereaktion auf Jodzusatz ein. Sporen mehr dem Ende genähert, 1 — 1,2 : 2 — 3 (i, nehmen Doppelfärbung an. Kolonien in Gelatine oval- oder spindelförmig, dunkel schwarzbraun. Bilden aus Kohlehydraten Buttersäure und Butylalkohol. Nähere Angaben fehlen. Gruber's Buttersäurebacillus Nr. IL Anaerobier. Stäbchen 0,5 : 2 — 8 tu, komma- oder sigmaförmig gekrümmt. Vor der Sporenbildung vergrössern sie sich in allen Dimensionen, das eine Ende schwillt keulenförmig an. Sporen 0,8 — 1,0 : 1,5 [t. Ebenfalls Blaufärbung des Stäbchens durch Jod. Die Kolonien kugelrund oder leicht höckrig, zuerst schwach gelblich, dann gelbbraun, grob granuliert. Gasblasen. Gährung wie oben. Greber's Buttersäurebacillus Nr. III. Fakultativer Anaerobier. Von dem B. pseudobutyricus Heeppe's (S. 207) schon durch seine Sporenbildung verschieden. Stäbchen 0,6 — 0,8 : 3 — 5 (i, schwellen vor der Sporulation auf das 2 — 3 fache Kruse, Bacillen. 257 ihrer Dicke zu Spindel- und Citronenformen an. Im Centruin bildet sich die in der Grösse variable Spore (Maximum 1,2 : 2 (i). Zwerg- spindeln mit Sporen sind häufig. Jodreaktion fehlt. Kugelrunde, gelbliche, gestrichelte Kolonien. Verflüssigung der Gelatine. Gährung wie oben. — Hier seien weitere aerobe Bacillen, die durch ihre Sporenbildung in diese Gruppe gehören, angeschlossen. Die vier ersten sind sehr unvollständig beschrieben. Tyrotlirix catenula (Duclaux). Fakultativer Anaerobier. Von Duclaux (Le lait. Paris 87) in Käse gefunden (vgl. andere Käsebakterien sowie die FLÜGGE'schen Milch- bakterien in der Gruppe des Heubacillus und Tetanus). Stäbchen be- weglich, 0,6 — 1 (i dick, oft fadenbildend. Vor der Sporenbildung An- schwellung zu oliven- oder spindelförmigen Figuren. Milch gerinnt unter reichlicher Gasentwicklung. Der Milchzucker wird dabei an- gegriffen. Das Koagulum wird nicht aufgelöst. Das gelöste Eiweiss der Milch wird unter Bildung von Leucin, Tyrosin, Buttersäure und Ammoniak zersetzt oder in ein Säurealbumin verwandelt. Tyrotlirix Virgula (Duclaux). Aerobier. Vorkommen wie oben. Dünne, teils isolierte, teils in Ketten angeordnete Stäbchen, die vor der Sporenbildung Anschwellungen aufweisen. In Milch tritt keine Entwicklung ein, wohl in LiEBiG'schem Fleischextrakt, wo die Bildung von buttersaurem und kohlensaurem Ammoniak veranlasst wird. Ei- weissstoffe werden verändert. Entwickelt sich vielleicht erst im Käse, der durch andere Bakterien vorbereitet ist. Tyrotlirix filiformis (Duclaux). Aerobier, wie oben. Kurze, 0,8 tu dicke, bewegliche Stäbchen, die an der Oberfläche der Milch unter Häutchenbildung zu langen Fäden auswachsen. Schwellen vor der Sporulation spindelförmig zur doppelten Dicke an. Die Milch wird peptonisiert, meist ohne Koagulation. Glycerin und Milchzucker werden nicht angegriffen. Endprodukte der Milchzersetzung sind Leucin, Tyrosin, Harnstoff, kohlensaures, essig- und valeriansaures Ammoniak. Clostridium polymyxa (Peazmowski). Fakultativer Anaerobier. Nach Peazmowski ist dieser Mikroorganis- mus in Grösse, Gestalt und Entwicklung dem Clostridium butyricum Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 17 258 Systematik der Bakterien. (s. oben) ausserordentlich ähnlich. Als physiologischer Unterschied ergiebt sich erstens seine Abhängigkeit vom Sauerstoff; er wächst ausgiebig nur bei Luftzutritt, Sporen werden nur unter dieser Bedingung gebildet. Bei Abschluss der Luft tritt mangelhaftes Wachstum ein, das- selbe wird durch den Druck des dabei entwickelten Gases in geschlos- senem Gefäss bald gehemmt. Umgekehrt wird das Wachstum des Butter- säureferments auch durch starken Überdruck nicht beeinflusst. Stärke und Cellulose werden angegriffen, dabei tritt in den Stäbchen, die sich zur Sporulation anschicken, auf Jodzusatz die Stärkereaktion hervor. Eine Untersuchung der Zersetzungsprodukte fehlt. Bacillus alvei (Chesire und Cheyne). (B. der Faulbrut der Bienen.) Fakultativer Anaerobier. Von Chesire undCHEYNE (Journ.Roy.Micr. Soc. 85), sowie von Canestrini (s. Bac. apicum S. 233) bei der sog. Faul- brut der Bienen gefunden. Nicht identisch mit dem B. apicum. Langsam bewegliche Stäbchen, 0,8 : 2,5 — 5 //, mit abgerundeten oder zugespitzten Enden. In spindeligen Anschwellungen werden die Sporen gebildet: 1:2^, meist dem Centrum genähert, Auskeimung der Spore an einem Pole. Kolonien in Gelatine anfangs rund und scharf umschrieben, dann mit eigentümlichen langen Ausläufern. Auch im Stich Verästelung, später Verflüssigung. Auf Agar weisslicher Überzug, auf Kartoffeln gelblicher Belag. Milch erst koaguliert, dann peptonisiert unter geringer An- säuerung. Geruch in allen Kulturen nach altem, noch nicht ammo- niakalischem Harn. Durch Einbringung einer Reinkultur in gesunde Bienenstände, sowie durch Fütterung erwachsener Bienen Hess sich die Krankheit hervorrufen. Auch Fliegen schienen empfänglich zu sein. Mause und Kaninchen reagierten auf kleine Mengen nicht. Von Keamaxn (Bienenwirtsch. Centralbl. Hannover 88/89) wurde der Befund der englischen Forscher bestätigt. Klamann beschreibt auch (ib. 90, r: J. 90. 272) einen „Bac. flavidus alvei" als wahrscheinlichen Krank- heitserreger in Bienenstöcken. B. carotarum (A. Koch). Aerobier, von A. Koch (B. Z. 88) auf gekochten Rüben gefunden. Grosse, in Fäden auswachsende, unbewegliche Bacillen, die zur Sporu- lation spindelförmig anschwellen. Kolonien kompakt. Auf Kartoffeln lichtbraune Auflagerung. Bacillus saprogenes vini Nr. VI Kramer's. Obligater Aerobier. Von E. Kramer (L. 2. 139) in faulendem Wein öfters angetroffen (vgl. die übrigen Bakterien der Weinfäulnis in der Proteus- und Tetanusgruppe u. Behrens, C. C. 2. 6/7). Kruse, Bacillen. 259 Bewegliche kurze Stäbchen, 1:2//. Dieselben schwellen ellip- tisch an (1,5 //) und bilden je eine grosse Spore. Im Gelatinestich oben ein schmutziger Belag, in der Tiefe keine Entwicklung. Gelatine wird ziemlich schnell verflüssigt. In älteren Kulturen Ammoniakentwicklung. Urobacillus Duclauxi (Miquel). Fakultativer Anaerobier. Von Miquel (Ann. d. microgr. 89) im Kanal- und Flusswasser sehr häufig gefunden (vgl. die physiologisch ähnlichen Bakterien der Heubacillengruppe S. 201). Langsam beweglich, 0,6 — 0,8 : 2 — 10 //, auch in Ketten. In spindeligen Anschwellungen der Stäbchen entwickeln sich mittelständige Sporen. Wachstum in den gewöhnlichen Nährböden nur nach Zusatz von Ammoniak oder Harn- stoff. Die Gelatine wird dann — aber ausserordentlich langsam — erweicht. Ammoniakalische Bouillon wird getrübt, später wird sie faden ziehend und übelriechend. Bacillus gracilis (Zimmermann). Fakultativer Anaerobier, in der Chemnitzer Wasserleitung von Zimmermann gefunden (Bakterien in Trink- und Nutzwässern. Chem- nitz 90). Unbeweglich, 0,8 : 2,4 — 3.6 //, oft in langen Fäden. Sporen 1,3 : 1,8 //. Wächst nur bei gewöhnlicher Temperatur. Tiefe Kolonien in Gelatine zuerst scharfrandig, später mit netzartig verästelten Aus- läufern, auf der Oberfläche sehr zarte, ausgedehnte Kolonien. Im Gelatinestich körnige Entwicklung, auf der Oberfläche nach Wochen Verflüssigung. Auf Agar dünnes, weisslich-bläuliches Lager, auf Kar- toffeln spärliches Wachstum. Bacillus inflaüis (A. Koch). Aerobier. Von A. Koch (B. Z. 88) als Verunreinigung gefunden, mit dem B. ventriculus desselben Autors wohl identisch. Sehr beweglich, 0,6 — 0,8 : 4 — 5 //, oft in langen Fäden. Schwillt spindelförmig an und bildet sehr lange (3,8 //), manchmal gekrümmte und schiefgestellte Sporen. In manchen Fällen entstehen in einer Zelle zwei Sporen. Die Auskeimung derselben erfolgt im Äquator. In Gelatine nicht immer Wachstum. Kolonien meist rund, selten mit Ausläufern, ähnlich dem B. alvei. Im Gelatinestich kurze, zarte, seitliche Strahlen, sehr langsame Verflüssigung. Auf Kartoffeln eine dünne, schleimige, hellbraune Auflagerung. Auf Bouillon eine glatte Haut. 17* V 260 Systematik der Bakterien. VIII. Gruppe des Tetanusbacillus. Diese Gruppe umfasst die Bakterien mit Köpfchensporen, d. h. die- jenigen, die ihre mehr oder weniger rundlichen Sporen in einer am Ende der Bacillen entstehenden Anschwellung entwickeln. Inder vorigen Gruppe hatten wir schon einige Mikroorganismen, die auch endständige Sporen bildeten; dieselben waren aber deutlich ellipsoid, und daneben kamen auch mittelständige Sporen nicht selten vor. Die Bakterien dieser Abteilung haben alle eine nicht unbeträchtliche Grösse, sie scheinen sich sämtlich nach Gram zu färben. Sie wachsen als Anaerobier oder Aerobier, mit oder ohne Verflüssigung der Gelatine. Bacillus tetani (Flügge). Anaerobier. Nicolaier (D. 84. 42) erzeugte in Flügge's Institute durch Verimpfung von Gartenerde auf Versuchstiere einen übertragbaren Tetanus, Carle und Rattone (Giorn. Accad. med. Torino 84) erwiesen die P £ Ubertragbarkeit der Affektion in einem Falle von menschlichem Tetanus. t X J\ iT *^ Rosenbach (A. Ch. 34) und viele An- 9 sf 1 M dere nach ihm bestätigten das. Kitasato h züchtete schliesslich den schon von Ni- colaier gesehenen und für einen Anae- Fig' vtrgJlw^Ai^ReiSftur01'611' robier erklärten Tetanusbacillus rein (D. 89. 31 u. Z. 7). Bewegliche, schlanke Stäbchen, 0,3 — 0,5 : 2 — 4 fi, häufig in längeren Fäden (Fig. 73). Bilden runde Köpfchensporen von 1 — 1,5 tu Durch- messer. Färben sich nach Gram. Die Sporen durch Doppelfärbung darstellbar. Die Reinkultur macht im Gegensatz zu der anderer Anaerobier grössere Schwierigkeiten, da die Tetanusbacillen bei den natürlichen Infektionen nur spärlich zwischen vielen anderen Bakterien vorhanden zu sein pflegen. Das Verfahren von Kitasato, das aber durchaus nicht immer zum Ziele führt, besteht darin, dass man das tetanus- haltige Material (Eiter von der Infektionsstelle) auf einem Agarröhrchen ausbreitet, 24—48 Stunden bei 37° hält und 3/4 — 1 Stunde auf 80° erwärmt. Dann werden davon in der üblichen Weise Anaerobier- kulturen angelegt und die Isolierung der Kolonien bewerkstelligt. Die Weiterzüchtung macht keine Schwierigkeiten. Die Kolonien in Gelatine wachsen langsam, sie haben einen centralen Kern von goldgelber Farbe, von dem aus nach allen Seiten dünne Fäden ausstrahlen. Die Kolonien in Agar sind charakteristischer (Sanfelice, Z. 14). Dem blossen Auge erscheinen sie wie feine Wölkchen, unter dem Mikroskop als ein Kruse, Bacillen. 261 Gewirr feiner Fäden. Die ausserordentliche Feinheit der letzteren lässt die Kolonien von denen anderer Anaerobier unterscheiden. Die Stich- kulturen in Gelatine zeigen sehr feine, weit ausstrahlende seitliche Fortsätze oder manchmal statt deren eine gleichmässige wolkige Trübung um den Stich herum. Die Verflüssigung erfolgt langsam, meist unter geringer Gasbildung. Im Agarstich entsteht ein tannen- baumartiges Bild (Fig. 74V Bouillon wird massig getrübt. Blutserum wird nicht verflüssigt. Überall Entwicklung von Gasen, die unangenehm „brenzlich" riechen. Auch in sauren Nährböden entwickelt sich der Tetanusba- cillus, bildet selbst aber keine Säure, wächst auch in Milch, ohne sie zu verändern, ist unfähig die Stärke zu hydratisieren (Sanfelice). Das Wachstum bei gewöhnlicher Temperatur ist langsam, z. B. bei 20—24° erst nach 3 — 4 Tagen sicht- bar und sistiert völlig unter 14°. Bei 37° viel schnellere Entwicklung und Sporenbildung schon nach 30 Stunden. Für gewöhnlich ist der Tetanusbacillus ein obli- gater Anaerobier, neuerdings sind jedoch einige Beob- achtungen gemacht worden, welche für die Möglichkeit einer aeroben Existenz desselben zu sprechen scheinen. Dahin gehören erstens die übrigens vielfach den Zweifel herausfordernden Angaben Beleanti's (Arch. per le scienze mediche 92). Nach ihm soll der ursprünglich anaerobe Tetanusbacillus als Aerobier gezüchtet werden und dabei eigentümliche Formveränderungen (Kokken-, Streptothrixformen) durchmachen, auch sein Verfiüssi- gungsvermögen verlieren können — ohne seine Toxicität einzubüssen. Auch Righi hat durch allmähliche Anpas- sung an den Luftsauerstoff den Tetanusbacillus zum Aerobier werden sehen — unter Verlust der Virulenz (Ri. 94. 205). Caebone und Peeeeeo (C. 18. 7) haben in einem Fall von rheumatischem Tetanus aus dem Bronchialsekret, das tetanisch wirkte, Kulturen erhalten, die auch bei Luftzutritt sich entwickelten, allerdings nicht virulent waren. Verfasser hat gleichfalls in einem Fall von trauma- tischem Tetanus nach der KiTASATo'schen Methode ein einigermassen zum aeroben Wachstum befähigtes, sonst dem Tetanusbacillus gleiches Bakterium isoliert, das nicht imstande war, Tetanus hervorzurufen. Unter diesen Umständen liegt freilich der Verdacht nahe, dass die rein gezüchteten Bacillen nichts mit dem Tetanus selbst zu thun hatten, sondern nur unschuldige Begleiter des Prozesses waren (s. Bac. Fig. 74. Tetanusstichkul- tur in Gelatine nach Kitasatu. Nat. Gr. 262 Systematik der Bakterien. pseudotetanicus u. folg.). Weitere Untersuchungen müssen die Frage ent- scheiden. Die Tetanusbacillen verursachen in Reinkultur Mäusen, Meer- schweinchen, Kaninchen, Ratten und zahlreichen anderen Säugetieren einverleibt, nach einer Inkubation von 1 — 3 Tagen typischen Tetanus. Namentlich von älteren Kulturen sind oft nur minimale Mengen, z. B. die Spur, die beim Eintauchen einer Platinnadel in die Kultur daran hängen bleibt, nötig, um die empfänglichsten Tiere (Mäuse und Meer- schweinchen) zu töten. Andere Tiere bedürfen grösserer Mengen, Tauben sind weniger empfänglich, Hühner fast gar nicht. Bei zu geringen Dosen entsteht bei den Versuchstieren ein subakuter und chronischer, über Tage und Wochen sich erstreckender Tetanus, der zur Heilung kommen kann. Bei der Autopsie findet man am Ort der Infektion allenfalls einen hämorrhagischen Fleck, sonst keine Veränderung, auch nicht in den Organen. Die Bacillen lassen sich mit Mühe und Not an Ort und Stelle entdecken (Sanfelice), meist überhaupt nicht; die Organe sind stets frei davon, höchstens in den regionalen Lymphdrüsen sind sie manchmal gefunden worden (Schnitzler, C. 13. 677; Büdinger, W. K. 93. 287). Aus diesem spärlichen Befunde haben Vaillard, Vincent und Rouget (P. 91. 1; 92. 6; 93. 11) den Schluss gezogen, dass die Tetanusbacillen in Reinkulturen gar nicht imstande wären, im leben- den Körper zu wachsen, dass sie also nicht eigentlich als infektiöse Bak- terien wirkten, sondern nur durch das Gift, das mit ihnen zugleich ein- verleibt würde. Diese Anschauung haben sie dadurch gestützt, dass sie grössere Mengen durch Erhitzen giftfrei gemachter Tetanuskulturen, die aber noch zahllose lebende Sporen enthielten, Tieren ohne Schaden einspritzen konnten. Im wesentlichen bestätigten auch andere Autoren dieses Ergebnis (s. Klipstein, R. 93. 1). Nur erhebliche Mengen von giftfreien Sporen können allenfalls zum Wachstum kommen und dadurch Tetanus bewirken. Anders ist es, wenn Traumen, Fremd- körper (Holzsplitter), chemische Agentien (Milchsäure) oder andere Bakterien zugleich mit den Tetanussporen zur Wirkung gelangen; dann sind auch kleinste Mengen einer gewissen Entwicklung fähig und erzeugen Tetanus (s. Vaillard a. a. 0.). Für das Zustandekommen der natürlichen Infektion ist das sehr wichtig. Hier fehlen solche begün- stigende Momente nie. Gewöhnlich handelt es sich um Verunreinigungen nicht oberflächlicher, sondern wenigstens die Haut durchdringender, oft sehr geringfügiger Wunden durch Erdpartikelchen (z. B. Stichwunden durch schmutzige Holzsplitter), denn im Erdboden sind die Tetanus- keime ausserordentlich verbreitet. Impft man eine grössere Zahl Mäuse mit etwas Gartenerde in eine Hauttasche, so pflegt ein grösserer Teil davon an malignem Ödem, ein kleinerer an Tetanus zu erkranken. Die Kruse, Bacillen. 263 Verbreitung der Tetanusbacillen ist aber noch eine grössere, als man da- nach denken könnte, weil dieselben oft durch andere schneller wirkende Bakterien verdeckt werden. Nach Sanfelice (Z. 14. 360) kann man das nachweisen, indem man Erdproben, die scheinbar nur anaerobe oder aerobe Bacillen des malignen Odems (S. 235 u. 244) enthalten, längere Zeit in Bouillon kultiviert, dann die Bouillon durch ein Chamber- landfilter gehen lässt und in grösseren Mengen auf Meerschweinchen ver- impft. Fast regelmässig sterben dieselben an Tetanus. In den Mischkulturen sind offenbar auch die sehr spärlich vorhandenen Tetanuskeime im- stande sich zu vermehren und ihr Gift zu erzeugen. — In die Erde gelangt der Tetanus wahrscheinlich durch den Dung der Tiere; Sanchez- Toledo und Veillon (S. 90.45), Sormani (A. J.91) und Sanfelice (Z. 14. 361) haben durch deren Kot in vielen Fällen Tetanus bewirkt. Gerade im Darmkanal sind die Bedingungen für die Entwicklung der Tetanuskeime günstiger, als in der Erde. Eine Infektion der Träger dieser Keime findet nicht statt, ebenso wenig, wie die Fütterung mit Tetanuskulturen Tiere tetanisch macht (Sanchez-Toledo a. a. 0.). Wo Sporen des Tetanusbacillus hingelangt sind, halten sie sich lange Zeit; so hat Henrijean (r: J. 92. 182) mit einem Holzsplitter, der schon einmal Tetanus erzeugt hatte, noch nach 11 Jahren dieselbe Erkrankung her- vorrufen können. Der Mensch und fast alle Haustiere erkranken spontan an Tetanus. Der Befund ist oft sehr gering, meist findet man nur an der Infek- tionsstelle ein wenig Eiter, in dem neben zahlreichen anderen Bakterien auch Tetanusbacillen oder ihre Sporen vorhanden sind. Durch suc- cessive Verimpfimg dieses Eiters auf Tiere lässt sich die Krankheit manchmal unbeschränkt fortpflanzen. In anderen Fällen bricht die Reihe auch ab, ein Beweis dafür, dass dann der Tetanus weniger durch die Infektiosität der Bacilleu als durch das mitübertragene Gift bewirkt worden ist. Nicht nur der eigentliche Wundtetanus des Menschen, sondern ebenso der Tetanus neonatorum und der Tetanus puerperalis werden durch Tetanusbacillen erzeugt; in diesen beiden Fällen erfolgt die Infektion vom Nabel (Beumer, Z. 3 und Peiper, A. M. 47) und von der Uterusinnenfläche (R. Stern, D. 92. 12 und Heyse, D. 93. 14) aus. Der rheumatische Tetanus ist dagegen in seiner Entstehung noch unklar. Wenn äussere Verletzungen nicht nachweisbar sind, könnte man an innere denken. Bisher lagen nur einige, nicht sehr beweisende Beobachtungen darüber vor, der schon oben erwähnte Fall von Carbone und Perrero (C. 18. 7) beweist aber, dass in den Bronchien eine Lokalisation des Tetanusvirus möglich ist. Man hat sich wohl vor- zustellen, dass die Schleimhaut im Zustande des Katarrhs für das 264 Systematik der Bakterien. Tetanusgift eher durchgängig ist als sonst, wo die Einverleibung des- selben auf dem Atmungswege unschädlich bleibt (Soemani, r: J. 92. 156). ') Die in jedem Falle recht geringe Vermehrung der Tetanuskeime am Orte der Infektion spricht dafür, dass die Wirkung des von ihnen produzierten Giftes eine enorm intensive sein muss. Es gelingt ohne Schwierigkeit, dasselbe aus den Kulturen durch Filtration von den Bakterien selbst getrennt zu gewinnen (Kitasato, Z. 10; s. Krankheits- erregung S. 292 Bd. 1). Vi oo mgr emer Stägigen filtrierten Bouillon- kultur genügt meist schon zur Tötung einer Maus. Aus diesem Filtrat lässt sich der wirksame Stoff aber in weit koncentrierterer Form darstellen. So tötet das gereinigte, trockene Tetanusgift von Beiegee und Cohn (Z. 15. 1) Mäuse schon in einer 200 mal geringeren Dosis. Die Autoren berechnen darnach die für den Menschen tötliche Dosis dieses Giftes auf 0,23 mgr. Die Natur des- selben ist bisher noch unbekannt, jedenfalls ist es weder ein Alkaloid (Ptomain nach Beiegee), noch ein Eiweissstoff (Toxalbumin nach Beiegee und C. Feänkel), wie man früher glaubte (s. S. 293 ff. Bd. I). Die Wirkung des Tetauusgiftes entspricht genau dem Bilde der Infektion mit lebendem Virus, nur treten die Vergiftungserscheinungen schneller hervor. Zuerst werden vom Tetanus die Muskelgruppen er- griffen, die dem Injektionsorte am nächsten liegen, z. B. zeigen die an einer Hinterpfote geimpften Mäuse zuerst Tetanus dieses Beins; dann ergreift der Prozess den Schwanz und die andere Hinterpfote, ferner die gleichseitige Rücken- und Brustmuskulatur, das Vorderbein, und schliesslich kommt es zu allgemeinem Tetanus. Nach Gumpeecht 2) bildet die Grundlage des Tetanus eine erhöhte Reflexerregbarkeit, wie beim Strychnin; von letzterem unterscheidet sich aber das Tetanusgift durch die Art seiner Verbreitung, die wahrscheinlich hauptsächlich durch die Nerven zustande kommt (wie bei Hundswut). Eine allgemeine Diffusion lässt sich übrigens nicht leugnen, da es in vielen Fällen beim natürlichen und experimentellen Tetanus gelungen ist, durch Verimpf ung von nicht zu geringen Mengen des Blutes, der Leber, Milz und Nieren Tetanus hervorzurufen (Beuschettini, Ri. 92. 172/73; Camaea-Pestana, Bull, medic. 91. 53; Nissen, D. 91. 24; Immeewahe, D. 91. 30; Kae- tulis, Berlin, Diss. 93; Vulpiüs, D. 93. 41; Buschke u. Oegel, D. 93. 7\ 1) Die Möglichkeit, dass Tetanus unter Umständen auch einmal vom Darm aus entstehen könnte, ist natürlich nicht zu leugnen. Beispiele dafür sind aber bisher noch nicht sichergestellt worden; bei der Deutung einschlägiger Beob- achtungen ist besondere Vorsicht vonnöten, weil die Tetanuskeime schon im normalen Darminhalt vorkommen können (vgl. Kamen, C. 18. 17/18). 2) Gumprecht, D. 94. 26 u. 95. 42; Pf. 59. Vgl. auch Cotjrmont u. Doyon, A. Ph. 93. 1; Goedscheider, Z. kl. Med. 26. 1/2 u. D. 95. 44; Brunner, D. 94. 5. Kruse, Bacillen. 265 In dein Urin scheint das Gift nur mit Sicherheit nachgewiesen werden zu können, wenn grössere Mengen zur Wirkung kommen (Kartulis). Über die Giftigkeit der Nerven liegen widersprechende Berichte vor, ebenso über die histologischen Befunde am Nervensystem, nach Bonome (A. S. M. 91) wären sie sehr bedeutende. Die Wirkung des Tetanusgiftes erfolgt niemals plötzlich wie die des Strychnins, sondern erfordert immer, auch bei den grössten Dosen, eine Inkubationszeit. Courmont u. Doton ('S. B. 93) glauben ferner nachgewiesen zu haben, dass das Gift im Körper eine chemische Veränderung erleide, indem es viel widerstandsfähiger gegen Erhitzung werde und auf andere Tiere über- tragen ohne Inkubationszeit zur Wirkung komme. Darauf gründen sie ihre Behauptung, dass das Tetanusgift in den Kulturen nur ein Ferment sei, aus dem erst im lebenden Organismus das wirkliche Gift ent- stehe. Eine Bestätigung dieser Aufstellungen bleibt abzuwarten. Die Menge des gebildeten Giftes wechselt, wenn man auch von einer und derselben Kultur ausgeht, je nach dem Alter der Kultur, der Zusammensetzung, der Reaktion des Nährbodens u. s. w. (vgl. Kitasato, Z. 10; Brieger u. Cohn, Z. 15), zum Teil liegt das wohl an der grossen Empfindlichkeit des Giftes, das längere Aufbewahrung, namentlich bei Lichtzutritt, schon nicht verträgt, durch die meisten Chemikalien an- gegriffen und durch Erhitzung auf 55 — 60° zerstört wird (s. Kitasato, Z. 10: Fermi und Pernossi, C. 15. 8/9). Am haltbarsten ist es noch in trockenem Zustande. Daneben bestehen auch zwischen den Tetanusbacillen verschiedenen Ursprungs Unterschiede in der Giftproduktion. Schon aus diesem Umstände muss man schliessen, dass die letztere einer Verstärkung und einer Abschwächung fähig ist. Manche Autoren (Kitasato, Sanfelice) behaupten zwar, dass die Kulturen ihre Wirksamkeit unverändert be- hielten, Andere haben aber beträchtliche Veränderungen derselben be- obachten können. Auf die Möglichkeit der Verstärkung werden wir beimBac. pseudotetanicus (s.u.) zurückkommen. Der Abschwächung be- gegnet man, wenn man die Bacillen längere Zeit unter ungünstigen Verhältnissen züchtet. Schon oben wurde erwähnt, dass Righi mit der Anpassung der Tetanusbakterien an aerobe Bedingungen sogar den völligen Verlust ihrer Virulenz beobachtet hat. Nur vorübergehend ist die Abschwächung der Tetanuskulturen, die durch kurze Zeit wirkende physikalische und chemische Agentien der verschiedensten Art erzielt wird (s. o.). Gerade diese spielt aber, wie wir gleich sehen werden, bei der Immunisieruno; eine sehr wichtige Rolle. Durch Behring und Kitasato (D. 90. 49; vgl. „Krankheitserregung" Bd. I S. 369) wissen wir, dass auch die Immunisierung gegen Tetanus erreichbar ist. Es handelt sich allerdings hier nicht um Immunität in 266 Systematik der Bakterien. dem Sinne, wie wir sie bei den allermeisten übrigen Infektionen an- treffen, also um eine erhöhte Resistenz gegen die Entwicklung der In- fektionserreger, sondern um Immunität gegen das Gift des Tetanus, um Giftfestigung. Wie wir gesehen haben, besitzt der Tetanus- bacillus nur eine geringe Infektiosität, d. h. eine geringe Fähigkeit, sich im lebenden Körper zu vermehren, dagegen eine um so grössere Giftigkeit. Die von den genannten Forschern vorgeschlagene Behand- lung richtet sich gegen die letztere Eigenschaft. Die jetzt in Deutsch- land (Behring) und Frankreich (Roux) gebräuchlichen Verfahren zur Immunisierung gegen Tetanus bestehen im wesentlichen darin, dass die Kulturfiltrate des Tetanusbacillus durch chemische Agentien (Jod- trichlorid- oder Jod-Jodkaliumlösung) so weit abgeschwächt werden, dass die Versuchstiere sie mit verhältnismässig geringer Reaktion ver- tragen. Durch die erste Dosis des abgeschwächten Giftes erlangen sie Widerstandskraft gegen ein weniger abgeschwächtes Gift. Durch allmählichen Übergang zu stärkeren Giften und Steigerung der Giftdosis lässt sich eine immer grössere Resistenz der Tiere gegen das T.etanusgift erzielen. Dieselben vertragen schliesslich nicht blos die Injektion von Kulturfiltraten , sondern die Impfung mit grossen Mengen lebender Kulturen. Praktische Wichtigkeit haben diese Im- munisierungsversuche dadurch gewonnen, dass das Prinzip der Schutz- und Heilkraft des Blutserums der immunisierten Tiere zuerst beim Tetanus erkannt worden ist (D. 90. 49). In allen Fällen gelingt es durch vorherige oder gleichzeitige Einspritzung eines solchen antitoxischen Serums, vorausgesetzt, dass es von einem genügend stark immunisierten Tiere stammt, Versuchstiere gegen Infektion mit Tetanus zu schützen. Es ist anzunehmen, dass dieses Resultat auch beim Menschen erreichbar wäre. Viel ungünstiger liegen die Verhältnisse, wenn die Serumbe- handlung erst nach der Infektion oder gar nach dem Auftreten der ersten tetanischen Symptome eingeleitet werden kann. Die neuesten Berichte von Roux und Vaillard (P. 93), Nocard (r: C. 19. 16/17) und Beck (Z. 19) lehren, dass dann die Aussichten selbst bei Verwen- dung grosser Mengen sehr wirksamen Heilserums bis jetzt recht schlechte sind. In der Litteratur werden zwar (vgl. J. 91 — 93) nicht wenige Fälle von Tetanusheilung durch Heilserum oder daraus hergestelltes Antitoxin (Tizzoni) mitgeteilt, sie halten aber der Kritik nicht Stand (Behring, Tetanusheilserum, Leipzig 92. S. 96 — 102). Dass Tetanusfälle auch mit der üblichen symptomatischen Behandlung oder ohne solche heilen können *), ist ja bekannt genug. Die Differentialdiagnose des Tetanusbacillus ist im allgemeinen nicht schwierig, da die Tierversuche sichere Entscheidung geben. Ein 1) Vgl. Walko, D. 95. 36 u. Fronz, J. K. 40. Kruse, Bacillen. 267 Bakterium, das ähnliche giftige Produkte bildet, ist bisher nicht be- kannt. Auch die übrigen Eigenschaften des Tetanusbacillus sind in ihrer Gesamtheit wenigstens nicht weit verbreitet, auf die mikrosko- pische Diagnose allein ist freilich kein Verlass. Die Unterscheidung stösst auf Schwierigkeiten, wenn die betreffenden Bacillen Aerobier und nicht pathogen sind. Man muss dann nacb den oben erwähnten Er- fahrungen Belfanti's, Righi's, Cakbone u. Perrero's und den gleich zu berichtenden Versuchen Saneelice's die Möglichkeit offen halten, dass es sich um Varietäten des Tetanusbacillus handelt. Bacillus pseu do tetanicus. (Anaerobier Nr. IX Sanfelice's, Pseudotetanusbacillus.) Anaerobier, von Sanfelice (Z. 14) oft in Fleischaufgüssen und Erde gefunden. In morphologischen und kulturellen Eigenschaften dem Tetanusbacillus gleichend. Nur durch den Mangel der Giftproduktion von ihm unterschieden. Indessen gelingt es durch Züchtung in tetanus- gifthaltigen Nährböden nach Sanfelice diesen Bacillus selbst giftig zu machen. Dieses wichtige Experiment verdiente wiederholt zu werden, und es müsste festgestellt werden, ob der Pseudotetanusbacillus dadurch dauernd zur Giftbildung befähigt, also zu einem echten Tetanus- bacillus gemacht werden kann. Bacillus pseudotetanicus aerobhis. Vom Verfasser im hygienischen Institut zu Bonn nach der Kita- SATo'schen Methode aus einem Fall von Tetanus des Menschen isoliert (vgl. S. 261). Morphologisch und in der Art des Wachstums auf den Nährböden gleicht dieser Bacillus dem Tetanusbacillus. Nur ist er kein strenger Anaerobier, da es bei gewöhnlicher Temperatur gelingt, ihn bei Luft- zutritt zu züchten. Bei höherer Temperatur entwickelt er sich dagegen nur bei Sauerstoffabschluss. Die Sporenbildung tritt reichlich nur in letz- terem Falle ein. Wir haben also hier eine gewisse Toleranz gegen freien Sauerstoff, der aber bei Bruttemperatur noch hemmend wirkt. Auch die Verflüssigung der Gelatine fehlt. Nicht pathogen. Möglicherweise ist dieser Bacillus nur eine Varietät des Tetanusbacillus. Aerobes Wachstum, Verlust des Peptonisierungsvermögens und der Giftbildung wollen ja Belfanti, Righi, Carbone und Perrero beim echten Tetanus- bacillus beobachtet haben. Bacillus Lubinskii. Anaerobier. Von Lubinski (C. 16. 19) in einem Bauchabscess mit schaumigem, übelriechendem Inhalt neben Streptokokken und Kolon- 268 Systematik der Bakterien. bacillen gefunden. Vielleicht stammte der Bacillus aus dem Darrninhalt, denn nebenbei bestand eine Peritonitis. Stäbchen morphologisch, durch ihre Sporenbildung und Annahme der GKAM'schen Färbung den Tetanusbacillen gleichend. Auf Gelatine- platten Kolonien an den Rändern von „strahlig runzligem" Aussehen. Im Gelatinestich ein Faden mit strahlenförmig auseinandergehenden Fortsätzen. In Agar reichliche Gasbildung. Kaninchen werden bei Injektion dieser Bacillen ins Peritoneum und in die Subcutis in 24 Stunden getötet. Keine tetanischen Er- scheinungen. Serös -eitrige Flüssigkeitsansammluug mit reichlicher Gasentwicklung und Nekrotisierung der Gewebe. In einem Falle von Parulis mit stinkendem Eiter züchtete derselbe Autor einen Anaerobier, der nach der ersten Generation nicht weiter zu kultivieren war, neben einem kurzen dicken Bacillus, der Gelatine verflüssigte, einen schwach citronengelben Farbstoff bildete und pyogen wirkte. Bacillus putrifkus coli (Bienstock). Fakultativer Anaerobier. Nach Bienstock (Z. M. 8) konstant in den Fäces des Menschen vorhanden und nur bei Säuglingen fehlend. Von anderen Autoren nicht wiedergefunden. Bewegliche, schlanke, feine Bacillen, oft fadenbildend. Köpfchen- sporen, die bei der Bewegung vorangehen sollen. Die Sporen sollen in Stäbchen auskeimen und diese zu Ketten von sehr kurzen Stäbchen werden. Die Kultur der Bacillen auf Nährgelatine ist anfangs perl- mutterglänzend, wird beim längeren Stehen gelblich und erscheint homogen, ohne Streifung und Aderung. Unvollständig beschrieben. Spaltet Eiweiss (Fibrin) energisch, bei Luftabschluss langsamer, unter Bildung von Pepton, Ammoniak, Aminbasen, Amiciofettsäuren, Fett- säuren, Tyrosin, Phenol, Indol, Skatol u. s. w. Tijrothrix claviformis (Duclaux). Auaerobier. Von Düclaux (Le lait. Paris 87) in Käse gefunden (vgl. Gruppe des Heubacillus S. 211). Stäbchen 1 fi dick, nie zu Fäden auswachsend. Köpfchensporen. Milch bringt er zur Gerinnung und peptonisiert sie unter Ent- wicklung eines angenehm riechenden Gases, ferner von Leucin, Tyrosin, essigsaurem Ammoniak und Alkohol. Auf festen Nährböden nicht kultiviert. TyrotJirix urocephalus (Duclaux). Fakultativer Anaerobier. Von Duclaux (s. o.) in Käse gefunden. Stäbchen beweglich, 1 (i dick, wachsen zu Fäden aus. Sporen- bildung in keulenförmig angeschwollenen Stäbchen. Milch bei hoher Kruse, Bacillen. 269 Temperatur koaguliert. Die Milch verändert dabei kaum merklich ihre Beschaffenheit, nur schwimmen an der Oberfläche gelatinöse Massen. Bei Luftabschluss entwickeln sich unangenehme, knoblauchartige Gase. Die Milch wird sauer und enthält Tyrosin, Leucin u. s. w. Milchzucker und milchsaurer Kalk werden nicht angegriffen. Änavrobier Nr. III (Flügge). Von Flügge (Z. 17. 2) zweimal in Milch, die 1 Stunde gekocht war, gefunden. Lange, flexile Stäbchen mit lebhafter Eigenbewegung. Vor der Sporenbildung keulenförmige Anschwellung eines Endes; in dieser entsteht die kleine rundliche Spore, die von einer starken Protoplasma- hülle umgeben bleibt. In Gelatine braungelbe Kolonien mit unregel- mässigem Kontur, energisch verflüssigend. Auf Agar dunkelbraune Kolonien von unregelmässiger Gestalt, wie zerrissen. Zuckerbouillon getrübt, später mit Fetzen, starke Gasentwicklung. Ranziger Geruch. Langsames Wachstum in Milch, die kaum verändert wird; die filtrierte Milch wirkt giftig auf Versuchstiere (vgl. die Milchbakterien aus der Gruppe des Rauschbrands u. des Heubacillus S. 208 u. 251). Bac. lactis Nr. XII (Flügge). Von Flügge (Z. 17. 2) häufig in Milch gefunden, verträgt 5 stün- diges Kochen. Aerobier. Dünne, schlanke Stäbchen mit Köpfchensporen. Auf Gelatineplatten nach 2 Tagen keine deutlichen Kolonien. Im Gelatine- stich nach 2 bis 3 Tagen schwacher Belag und beginnende Verflüs- sigung. Auf Agar weisslichgraue, schleimige, knopfartige oberfläch- liche Kolonien. Im Zucker-Agarstich nur oberflächliches Wachstum. In Bouillon dünnes Häutchen, flockige Trübung der Flüssigkeit. In Blutserum weisslicher, feuchter Belag, allmählich tief einsinkend. Auf Kartoffeln auf den Impfstrich beschränkter, transparenter, feuchter Belag; später dicker und gelblich. In Milch bei 37° erste Spuren der Peptonisierung ( Serumzoue unter der Fettschicht) am 2. Tage, dieselbe schreitet langsam vor. Milch schmeckt bitter, nicht toxisch für Ver- suchstiere bei Fütterung oder Injektion (vgl. die Milchbewohner aus der Heubakteriengruppe). Bacillus thermoplülus Miquelii. Aerobier. Von Miquel (Ann. de microgr. 88) in Kanal wasser, im Verdauungskanal von Menschen und Tieren und im Boden gefunden (vgl. die thermophilen Bakterien der Heubacillengruppe S. 205). 270 Systematik der Bakterien. Nicht bewegliche Stäbchen, 1 (i dick, von verschiedener Länge, oft fadenbildend. Sporen endständig. Wächst zwischen 42 und 72°, am besten bei 65 — 70°. Auf Agar bei 43° weisse, prominente Scheiben. In Bouillon bei 50° leicht zerbrechliche Membran, Flüssigkeit getrübt. Bacillus Danteci. Aerobier. Von Dantec (P. 91) neben anderen Bakterien auf rot- gefärbten gesalzenen Stockfischen gefunden (vgl. Bac. ruber sardinae). Dicker als der Tetanusbacillus, 4 — 12 fi lang, mit Köpfchensporen. Wächst unter Bildung roten Pigments bei Zimmertemperatur (besser bei 10 — 15°). Kanalförmige, langsame Verflüssigung im Gelatinestich. Auf Kartoffeln schlechte Entwicklung. In Bouillon dichte Trübung ohne Pigmentierung. Wächst auf der gesalzenen Seite des Stockfisches. Bacillus Kauhasicus. (Dispora Kaukasica, Kefyrferment Kern's.) Von Keen (Biolog. C. 2. 137) und Krannhals (A. M. 35) im Kefyr gefunden, neben Hefezellen. Spätere Autoren halten die Be- schreibe g der Dispora Kaukasica für irrtümlich und bezweifeln ihre Existenz (Mace, L. 550; Adametz, Österr. Monatsschr. f. Tierheilk. 90 > vgl. Kramer, L. II. 49). Verfasser hat sie ebenfalls vermisst. Adametz isolierte neben drei Hefearten mehrere Bacillenarten , die endständige Sporen bildeten und Milch peptonisierten, sowie auch peptonisierende Sarcinaarten. Bacillen 0,8 : 3,2 — 8 fi, langsam beweglich (eine endständige Geissei?). An den beiden Enden jedes Stäbchens soll sich eine runde Spore bilden (1 (i). Nur in flüssigen Nährböden kultiviert. Bacillus saprogenes vini Nr. III (Kramer). Aerobier. Aus umgeschlagenen (in weit vorgeschrittener fauler Gährung begriffenen) Weinen von E. Kramer (L. IL 137) isoliert (vgl. die übrigen Bacillen der Weinfäulnis bei der Proteusgruppe und den B. s. vini Nr. VI bei der Rauschbrandgruppe). Stäbchen beweglich, 0,7 : 2 — 4 //, mit Köpfchensporen. Die sporen- bildenden Bacillen häufig hanteiförmig verbunden. Verflüssigt die Nährgelatine unter Entwicklung von Ammoniak und anderen übel- riechenden Gasen. IX. Gruppe des Proteus. DieBakterien dieser Gruppe sind Aerobier oder fakultative Anaerobier, . sie haben mittlere Grösse, färben sich nicht oder unregelmässig nach Gram und entwickeln keine Sporen. Mit den Angehörigen der vorher- Kruse, Bacillen. 271 gehenden (anaeroben) Abteilungen teilen sie die Art des Wachstums in festen Nährböden: die Kolonien bilden meist nicht geschlossene Massen, sondern neigen zur Ausbreitung über den Nährboden durch Bildung von strahligen oder verästelten Ausläufern, die sich sogar von der Mutterkolonie ganz lostrennen können. Auch darin ähneln sie den Anaerobiern, dass sie die Eiweisssubstanzen unter Bildung stinkender Produkte zersetzen, also echte Fäulniserreger sind. Den Namen Proteus haben sie deswegen bekommen, weil sie einen Formenwechsel zeigen, der unter gewöhnlichen Verhältnissen weiter geht als bei den meisten anderen Bakterien. Man hat sie sogar als pleomorphe Bakterien be- zeichnet. Es ist das nicht berechtigt, wenn man darunter die Um- wandlung der Bacillen in Kokken oder Spirillen versteht. Dieselbe kommt auch bei den Proteusarten nicht vor. Der cylindrische Bau bildet auch hier den Typus, das Wachstum findet nur nach einer Axe und in der geraden Richtung statt. Der Formenwechsel beschränkt sich darauf (vgl. allg. Morph. Bd. I S. 54 ff.), dass die Teilung beim Proteus nicht so regelmässig erfolgt, wie in den übrigen Bakterienkulturen, wodurch Stäbchen der verschiedensten Länge und oft darunter ganz kurze, kokkenförmige gebildet werden. In jungen Kulturen ist im allgemeinen wenig davon zu merken, wohl aber wenn dieselben älter werden, d. h. wenn der Nährboden erschöpft und das Wachstum gehemmt wird. Besonders deutlich wird das bei manchen nicht ver- flüssigenden Formen in festen Substraten (B. Zopfii). Hier werden die Bacillen successive kürzer und kürzer, bis sie schliesslich zu den vielbesprochenen kokkoiden Elementen werden. Der Prozess erklärt sich, wie wir schon (a. a. 0.) auseinandergesetzt haben, durch allmäh- liche Verlangsamung und Stillstand des Wachstums bei fortgesetzter Teilung. Die rundlichen Formen wachsen in frischen Kulturen sofort wieder zu deutlichen Stäbchen aus. Sie sind demnach nicht als Kokken, auch nicht als Sporen, sondern als Hemmungsbildungen zu betrachten. Das gleiche gilt von den spiralig gewundenen, zopfartig verflochtenen Formen, die man als Spirulinen bezeichnet hat. Mit echten Spiril- len haben sie nichts zu thun und sind schon auf den ersten Blick durch die Unregelmässigkeit ihrer Gestalt, die gewöhnlich mangelnde Bewegung und die Fortsetzung in mehr oder weniger gerade Fäden davon zu unterscheiden. Ganz ähnliche Bildungen sind übrigens bei allen fadenbildenden Bakterien (Milzbrand, Heubacillen und Anaerobiern) oft zu finden. Es erscheint ganz ungerechtfertigt, darauf ein neues Genus (Spirulina, Hueppe) zu gründen. Den Namen Proteus tragen unsere Bakterien auch deswegen mit Recht, weil sie in ihren physio- logischen Eigenschaften beträchtliche Variabilität zeigen. Dadurch wird die Aufstellung von Arten sehr erschwert. Hinzu kommt noch 272 Systematik der Bakterien. der Umstand, dass die Wachstunischaraktere auch durch oft nur ge- ringfügige Veränderungen im Nährboden bei diesen Bakterien ausser- ordentlich beeinfiusst werden. Die folgende Klassifizierung ist daher nur eiue provisorische. Die systematische Herauszüchtung von Varie- täten ergiebt vielleicht noch interessante Aufschlüsse über den Zu- sammenhang scheinbar fernstehender Formen. Die Beziehungen der Proteusgruppe zu den folgenden (der fluorescierenden, Wasserbakterien u. s. w.) sind mannigfacher Art. Bacillus Proteus vulgaris (Hausee). (Gemeiner Fäulnisbacillus.) Von Hausek (Über Fäulnisbakterien. Leipzig 85) in faulenden tierischen Substanzen, in faulenden Infusen, auf jauchenden Geschwüren u. s. w. neben dem Proteus mirabilis und P. Zenkeri fast stets ge- funden. Weitere Untersuchungen von Hauser selbst (M. 87. 26 und 92. 7), Escheeich (Darmbakterien des Säuglings. Stuttgart 86), Sanee- lice (Atti Accad. Med. Rom 90) u. A. haben dazu geführt den Proteus vulgaris als die typische Art und die beiden anderen als abgeschwächte Varietäten desselben anzusehen. Kuhn nimmt zwei Arten an, den Proteus vulgaris und den P. Zenkeri, der letztere ist aber nach seiner Beschreibung eher mit dem B. Zopfii identisch (A. 13). Als vierte Abart kommt noch das Bakterium Zopfii hinzu. Der sog. Proteus capsulatus von Boedoni-Uffeeduzzi und Banti hat mit dem P. vulgaris nichts zu thun (vgl. Gruppe des Rhinoskleroms). Dazu ge- hört wohl auch der Proteus virulentissimus Peeboncito's (ibid). Die ungenügend beschriebenen B. saprogenes I — III von Rosenbach (Wundinfekt. Wiesbaden 84) sind vielleicht Varietäten des Proteus vulgaris. Früher wurde als eigentlicher Erreger der Fäulnis das Bakterium termo angesprochen, das 0,5 — 0,7 // breit, 1,5 fi lang sein, in frei beweglichem Zustand oder in Zooglöenform auftreten sollte. Wahrscheinlich waren diese Bakterien nichts anderes als Proteus. Da eine sichere Identifizierung des Bakterium termo nicht möglich ist, sollte man die Bezeichnung ganz aufgeben. Die Grösse der Bacillen schwankt ausserordentlich, dieselben sind im Mittel 0,6 (i breit und 1,2 — 4 (i lang, noch kürzere Formen und lange Fäden kommen vor (vgl. die Einleitung zu dieser Gruppe). Sporen fehlen. Beweglichkeit der isolierten Elemente lebhaft. Die Fäden sind zuweilen geschlängelt oder haarflechtenartig gewunden. Die Be- wegung wird durch dichtgedrängte, um den Körper angeordnete Geissein vermittelt, die an den längeren Stäbchen die Zahl 100 er- reichen können. Kugelförmige Involutionsformen. Färbung nach Gram Kruse, Bacillen. 273 gelingt nach der gewöhnlichen Methode nicht, doch verhalten sich einige Individuen bei starker Färbung nicht ganz refraktär. Das Wachstum auf Platten in nicht zu fester (z. B. 5%) Gelatine ist sehr charakteristisch (Fig. 75). Bei Zimmertemperatur entstehen schnell runde, dellenförmige Vertiefungen, die in der Mitte eine weissliche Masse und einen hellen Hof zeigen. Bei schwacher Vergrößerung sieht man in der Tiefe einen Strahlenkranz, der in die noch nicht verflüssigte Gelatine eindringt und aus Stäbchenketten gebildet ist. Zwischen demselben und dem körnigen Centrum tummeln sich bewegliche Bacillen. An der Oberfläche breitet sich um die Kolonie ein dünner Rasen aus, der aus einer Schicht von in Fäden geordneten Bacillen besteht und der ■'t |[1 Fig. 75. Klatschpräparat von Proteus vulgaris (Häuser) mit sehwärmenden Inseln. Vergr. 285. vielfache Ausläufer in die Peripherie aussendet. Einige Fadenstücke findet man isoliert in der Umgebung. Dieses Ausschwärmen kann man unter Umständen unter dem Mikroskop direkt beobachten — es hängt das nicht allein vom Nährboden, sondern auch von der Kultur selbst ab — ganze Stäbchengruppen oder einzelne Fäden entfernen sich unter Ausführung langsamer, namentlicher kreisförmiger Be- wegungen von der Kolonie und wandern weithin über die Platte. Oft gehen von dem Strahlenkranz eigenartige Zooglöabildungen in die Tiefe der Gelatine hinein, wurst- und schraubenförmig gestaltet oder in gewundenen Spiralen korkzieherartig verlaufend. Die ganz jungen Kolonien, welche die Oberfläche der Gelatine noch nicht erreicht haben, sind kompakter, rundlich oder bucklig, später wie mit Haaren bedeckt; dann werden auch sie strahlig und der oberflächlichen Kolonie ähn- lich. Übrigens ist es nicht leicht alle Wachstumsformen zu be- Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 18 274 Systematik der Bakterien. schreiben, die der Proteus vulgaris auf Platten bildet. Durch festere Konsistenz des Nährbodens, z. B. höheren Gelatinegehalt, wird die Verflüssigung und das Ausschwärmen mehr oder weniger gehemmt. Stammt das Aussatmaterial von einer frischen Kultur, so wiegen die beschriebenen typischen Formen vor, ist es älter, so ist die Entwicklung gewöhnlich nicht so üppig und die Kolonien neigen nicht so zur Ausbreitung und Auflösung. — Stichkulturen in Gelatine sind nicht charakteristisch, sie zeigen schnelle strumpfförmige Verflüssigung, die in wenigen Tagen das ganze Röhrchen ergreift. Die schlecht verflüssigenden Kolonien auf Platten, die von alten Kulturen gegossen sind, ergeben auch im Stich eine geringere Verflüssigung. — Auf Agar bildet sich ein feuchter, dünner, durchsichtiger, schnell sich ausbreitender Belag, auch auf Agarplatten findet Ausschwärmen statt, auf Kartoffeln entsteht ein schmutziger, schmieriger Rasen. Blut- serum wird kaum peptonisiert. Die Entwicklung ist am üppigsten bei 24°, aber auch noch reich- lich bei 37°. Sie wird durch Luftzutritt begünstigt. Bei völligem Sauerstoffabschluss verliert der Proteus sein Verflüssigungsvermögen. In trauben- und rohrzuckerhaltigen Nährböden tritt mit oder ohne freien Sauerstoff Gährung ein (Liborius, Z. 1). Milchzucker wird nicht vergohren, Milch aber unter Säurebildung koaguliert (Roger, Revue de med. 93. 10). Die gewöhnlichen Nährböden werden unter Bildung von Gestank zersetzt, ihre Reaktion wird stark alkalisch. Wenn sie zucker- haltig sind, werden keine stinkenden Produkte gebildet (Kuhn, A. 13). Schwefelwasserstoffentwicklung. Indol und Phenol wird aus Pepton gebildet (Petri, A. G. 6. 1; Lewandowski, D. 90. 51), Nitrat wird zu Nitrit und teilweise zu Ammoniak reduziert (ibid). In Harn gedeiht der Proteus ziemlich gut und zersetzt den Harnstoff zu kohlensaurem Ammoniak (Schnitzler, C. 8. 793). Wachstum in einfacheren Lösungen (Nagelt, Cohn) ist nur gering, in der asparaginh altigen Uschinsky- schen Mischung dagegen üppig (C. Fränkel, R. 94. 7). In kleinen Mengen ist der Proteus für Tiere unschädlich, in grösseren erzeugt er subkutan injiziert Abscesse; grosse Dosen ins Blut oder Peritoneum eingespritzt töten unter Vergiftungserscheinungen, die man auch durch die Kulturfiltrate hervorrufen kann (Hämorrhagien in Darm und Lunge). Die Bacillen scheinen sich im Körper der Ver- suchstiere nicht zu vermehren, nur wenn durch andere Bakterien die Gewebe geschädigt (nekrotisiert) werden, gelangt auch der Proteus zum Wachstum und begünstigt seinerseits wieder durch seine giftigen Pro- dukte die Entwicklung der begleitenden Krankheitserreger (Monti, Accad. d. Lincei. Roma 89; Roger, S. B. 90; E. Klein, r: J. 92. 369). So erklären sicb];wohl die Mischinfektionen, die auch beim Menschen Kruse, Bacillen. 275 beobachtet sind. Dahin gehören in erster Linie die Wund- und Puerperalinfektionen. Hauser (85) züchtete den Proteus in einem Falle von jauchig-eitriger Peritonitis, ferner bei jauchiger puerperaler Endometritis und aus einer jauchigen Phlegmone (M. 92) der Hand, Brunner (M. 95. 5) ebenfalls aus einer der letzteren ähnlichen Infektion, immer neben Eiterungsmikroben. Ahnlich wird es bei einer anderen Lokalisation, einer Pleuritis mit stinkendem Sekret bei einer Gravida, die Charrin (S. 95. 32) beschreibt, gewesen sein, obwohl der Autor nur den Befund des Proteus erwähnt. Im letzteren Falle trat ohne weitere Komplikationen der Tod ein, wahrscheinlich durch Vergiftung mit den Produkten des Fäulnisbacillus. Diese Gefahr der Intoxikation ist auch bei den übrigen Proteusinfektionen, wenn sie grössere Aus- dehnung gewinnen (Endometritis) nicht gering. Eine Verbreitung des Bacillus über den ganzen Körper findet dabei nicht statt. Ein Bei- spiel einer reinen Vergiftung durch Proteus ohne Eindringen desselben in das Gewebe berichtet E. Levt (A. P. 34): es handelte sich um eine kleine Epidemie von blutigem Brechdurchfall, die durch mit Proteus infiziertes Fleisch hervorgerufen war, und bei der die Bacillen massen- haft im Darminhalt und in den Fäces, aber nicht im Blut einer an der Krankheit verstorbenen Person gefunden wurden. Durch Injektion von Reinkulturen konnten bei Tieren ganz ähnliche Symptome bewirkt werden, die lebenden Bacillen vermochten sich auch hier nicht im Körper zu vermehren. Ob Fütterung ebenfalls schädlich wirkte, wurde übrigeus nicht festgestellt. In manchen Fällen hat man geglaubt, von einer wirklichen In- fektion durch Proteus sprechen zu dürfen, so fanden Fol und Bonome (Arch. ital. Biol. 87) bei der Obduktion eines unter Erscheinungen des Ileus gestorbenen Lohgerbers eine hämorrhagische Infiltration des oberen Dünndarmabschnittes und des zugehörigen Mesenterialbezirks nebst Thrombosen der Mesenterialvenen ohne Zeichen einer Verlagerung der Därme, und in den Schnittpräparaten der verschiedenen Organe sowie in den daraus angelegten Kulturen den Proteus Hauser's. Bei diesem eigenartigen Fall ist schwer zu entscheiden, ob die Infektion sekundär entstanden war nach einer vielleicht zurückgegangenen Axen- drehung des Darms oder primär. Das erstere ist nach den übrigen Erfahrungen beim Proteus wahrscheinlicher. Möglicherweise spielt auch die Vermehrung der Bacillen im Leichnam hier noch eine Rolle, denn nachgewiesenermassen dringt der Proteusbacillus regelmässig post mortem in die Organe und das Blut ein (Bordoni-Uffreduzzi, Accad. d. Lincei. Rom 89), eine Thatsache, die geeignet ist Irrtümer zu ver- anlassen. Einem solchen Irrtum ist z. B. Gerdes (C. G. 92. 20 und D. 92. 26) zum Opfer gefallen, der in zwei Fällen von puerperaler 18* 276 Systematik der Bakterien. Eklampsie einen spezifischen Mikroorganismus aus Nieren, Leber, Bluty Lungen und Uterus isoliert haben wollte. Nach Hofmeistee (F. 92. 22/24) und Häglee (C. Gr. 92. 51) war es kein anderer als der Proteus vulgaris, der post mortem von der Placentarstelle oder vom Darm aus eingewandert war. Vielleicht verhält es sich ähnlich in dem übrigens nur unvollständig beschriebenen Falle von Lion (S. 95. 1), der bei text- licher Hämoglobinurie den Proteus weit verbreitet im Körper gefunden hat und ihn ebenfalls als Erreger der Krankheit anspricht. — Während unser Bacillus sonst im lebenden Organismus zu einer selbständigen Existenz kaum befähigt ist, vermag er in der Harnblase primäre Entzündungen eitriger Natur zu erregen (Kbogitjs, S. B. 90) und Schnitzlee (C. 8. 25). Wahrscheinlich gelangt er der Regel nach durch Katheterisierung in den Urin. Nach den Tierversuchen von Schnitzlee genügt schon die blosse Injektion von Kulturen in die Blase ohne künstliche Stauung, um mit fast absoluter Sicherheit eine heftige Cystitis zu erzeugen. Die Möglichkeit im Harn zu wachsenT kommt dem Proteus dabei zu Hilfe. Unter Umständen dehnt sich der eitrige Prozess nach oben hin auf die Nieren aus und wirkt schliesslich deletär (Keogius' Urobacillus liquefaciens septicus). Ein unschädlicher Parasit ist dagegen der Proteus auf der Nasen- schleimhaut bei der Ozaena, deren Sekret er unter Gestank zersetzt (Hajek's Bac. foetidus ozaenae; B. 88. 33). Im grossen und ganzen sind die Erkrankungen, die durch den Proteus bewirkt werden, recht selten, wenn man bedenkt, wie ungeheuer seine Verbreitung in der Natur ist (vgl. übrigens die unten folgenden stärker infektiösen Bakterien). Neben den anaeroben Fäulnisbakterien (s. die vorhergehenden Gruppen) tritt er in allen in Fäulnis über- gehenden Substraten auf. Ermöglicht wird ihm dies, obwohl er keine Sporen bildet, durch seine grosse Widerstandsfähigkeit in flüssigen Medien und im trocknen Zustand. Auf die grosse Variabilität des Proteus vulgaris wurde schon öfter hingewiesen. Sie betrifft namentlich sein Verflüssigungs- und pathogenes Vermögen. Als abgeschwächte Varietäten können die folgenden Bakterien aufgefasst werden, die wir nach den älteren Be- schreibungen geben, ohne doch verhehlen zu wollen, dass die Ab- grenzung derselben von einander eine mehr oder weniger willkür- liche ist. Bacillus Proteus mirabilis (Hausee). (Varietät des Proteus vulgaris.) Morphologisch dem vorigen ähnlich. Involutionsformen in Gestalt von grossen kugligen oder birnförmigen, keuligen Gebilden sind häufiger Kruse, Bacillen. 277 (s. Fig. 1 1 Bd. I). Verflüssigt viel langsamer als der P. vulgaris. Kolonien auf Gelatine zeigen ähnliche schwärmende Ausläufer auf der Oberfläche, in der Tiefe besonders schön gewundene Zooglöamassen (Fig. 76). Cen- trum der Kolonie rundlich, treppenförmig abfallend, wellig, nicht strahlig begrenzt. Nur die verflüssigten Kulturen entwickeln riechende Gase, die Bouillon von Anfang an. Verflüssigung im Stich von oben beginnend. Pathogen wie Proteus vulgaris. Bacillus Proteus Zenkeri (Hauser). (Varietät des Proteus vulgaris.) Morphologisch dem vorigen ähnlich. Der P. Zenkeri Kuhn's (A. 13) ist dagegen wahrschein- lich mit dem folgenden P. Zopfli identisch. Verflüssigt gar nicht. Kolonien blos aus oberflächlichen Rasen bestehend, die ausschwär- men können; in der Tiefe wenig wachsend (keine verästelten Zoo- glöen). In Gelatinekulturen keine Gasentwicklung, wohl in Bouil- lon. Nach Petri (A. G. 6. 1) wird kein Indol gebildet. Pathogen wie Proteus vul- garis. Bacillus Proteus Zojyfü. (Bakterium Zopfii Kurth.) Von Kurth aus Hühner- i • t L-m rr oo\ ^ > Fig. 76. Zooglöaformen aus einer Plattenkultur dann isoliert (B. Z. 83), kommt des Proteus mirabilis. Vergr. 95. unter denselben Bedingungen vor "wie die übrigen Proteusarten. Vom Verfasser öfters aus Wasser und Fäces gezüchtet. Vielleicht identisch mit dem Helicobakterium (Escherich, M. 86. 1), dem B. allantoides (L. Klein, C. 6) sowie mit dem P. Zenkeri Kuhn's (A. 13). Dem Proteus mirabilis sehr ähnlich, aber nicht verflüssigend, ent- wickelt auf Platten dicht unter der Oberfläche die gleichen verästelten Zooglöen, kommt aber nicht auf die Oberfläche. In der Tiefe der Gelatine findet kaum ein Wachstum statt. Entwicklung bei 37° be- hindert, am besten bei 20°. In Stichkulturen hauptsächlich schleier- artige Ausbreitung in der Nähe der Oberfläche. Die Zersetzungsprodukte 278 Systematik der Bakterien. ähneln denen des Proteus vulgaris, nur fehlt das Indol (Kuhn, A. 13). Nicht pathogen. Die Endprodukte des Wachstums sind kokkoide Elemente, über deren Bedeutung viel gestritten worden ist (vgl. allg. Morph. Bd. I S. 54). Von Kueth als Kokken bezeichnet, sollen sie die Eintrocknung 17 — 26 Tage überstehen, während die Stäbchen in 52 — 108 Stunden zugrunde gehen; gegen hohe Temperaturen sollen Stäbchen und Kokken gleich empfindlich sein. Eine etwas stärkere Lichtbrechung wird den letzteren zugeschrieben, irgend wesentlich ist sie aber nicht. Gegen Farben verhalten sich diese wie jene Elemente gleich. Die grössere Fig. 77. Bakterium Zopf ii nach Kurth, in ungefärbtem Zustand. Vergr. 740. l — 3. Verschiedene successive Stadien. 4. Isolierte Spirulinen aus der Kultur. Widerstandsfähigkeit der runden Formen wird von Schedtler (V. 108) nicht bestätigt, man kann sie danach auch nicht als Dauerzustände oder „Arthrosporen" auffassen. Unsere Deutung als Hemmungsbildungen ist die nächstliegende. Im hängenden Gelatinetropfen kann man alle Phasen der Entwicklung sehr schön studieren, man erkennt dann auch die Bildungsweise der verästelten, wurstförmigen Zooglöen und der „Spirulinen" (s. Fig. 77). Ein wesentlicher Unterschied in der Entwick- lungsart gegenüber den Proteusarten (P. mirabilis) besteht nicht, höch- stens sind die Endprodukte des P. Zopfii noch kokkenähnlicher, als in den meisten Fällen die des Proteus mirabilis. Kruse, Bacillen. 279 Bacillus Proteus septicus (Babes). Von Babes (Septische Prozesse des Kindesalters. Leipzig 89) aus der nekrotischen Darmschleimhaut und den inneren Organen eines an septikäniischen Symptomen gestorbenen Kindes erhalten.1) Mittelgrosse Bacillen (0,4 fi dick), deren Länge ausserordentlich schwankt, oft in kommaförmigen Exemplaren oder in Fäden, beweglich, ohne Sporen. Färben sich nach Gram. Schnelle Verflüssigung der Gelatine und des Blutserums. Übler Geruch. Kolonien ähnlich denen des Proteus vulgaris. Auf Kartoffeln erhabene, hellbräunliche, glänzende Auflagerung. Auf Agar netzartige Ausbreitung in wenigen Stunden. Für Mäuse tötlich nach der subkutanen Injektion kleiner Mengen. Im Blut wenig Bacillen. Weniger pathogen für Kaninchen. Bacillus Proteus letalis (Babes). Von Babes bei Lungengangrän des Menschen gefunden (Progres medic. Roumain. 89 u. Ann. Inst. Path. Buk. I. 931). Gehört wahr- scheinlich zum B. capsulatus septicus (Gruppe des Aerogenes). Kurze, dicke (0,8 — 1,5 //) Bacillen, die oft flaschenförmig anschwellen und Filamente bilden. Beweglich (?). Keine Sporen. Färben sich nach Gram (?). Nicht verflüssigend. Die Kolonien auf Gelatine sind er- haben, weisslich, durchscheinend, senden später Fortsätze aus, die sich auf der Oberfläche verästeln. Im Gelatinestich üppige Entwicklung. Auf Agar ein dickes, opakes, gelbliches Lager. Auf Kartoffeln bräun- liche Wucherung. Sehr pathogen für Mäuse und Kaninchen, weniger für Meer- schweinchen bei subkutaner Infektion mit geringen Mengen. Lokales Odem, Septikämie. Einspritzung ins Rectum erzeugt bei Kaninchen hämorrhagische Enteritis, Peritonitis, Tod nach 4 Tagen. Bacillus murisepticus pleomorphus (Karlinski). Von Karlinski (C. 5. 6) aus dem Eiter einer Unterschenkelphleg- mone sowie aus den Eiterherden einer septischen Wöchnerin ohne Beimengung anderer Bakterien gezüchtet.2) Alle Bakterienformen, „von kokken artigen, kleinen ovalen Gebilden bis zu zierlichen Spirillen", also proteusähnlich. Gram negativ. Sporen nicht gefunden. Kolonien auf Gelatine denen des Proteus vulgaris und 1) Einen ähnlichen Bacillus fanden Babes und Top (D. 96. 4) bei hämor- rhagischer Infektion, die einen Fall von menschlichem Milzbrand komplizierte. 2) Vgl. den Bacillus pustulogangraenescens, den Rotter (Dermat. Zeitschr. 95. r: C. 18. 7) aus einem Fall von progressiver Hautgangrän mit Pustelbildung iso- lierte. 280 Systematik der Bakterien. mirabilis ähnlich, ebenso auf Agar; massig schnell verflüssigend. Auch Blutserum wird peptonisiert. Überall unangenehmer Geruch. Auf Kar- toffeln weissgrauer, saftiger, homogener Belag, der die ganze Fläche ein- nimmt. Wächst auch als Anaerobier. Auf Fliesspapier oder Seiden- fäden angetrocknete Bakterien bleiben lange (monatelang) lebensfähig. 10 Minuten langes Erhitzen auf 100° im Trockenschrank überstehen sie. Subkutane Impfungen töten weisse Mäuse in 24 Stunden. Weicher Milztumor. Überall im Blute zahlreiche Stäbchen, einige Stunden nach dem Tode finden sie sich auch ausserhalb der Blutgefässe. Kaninchen ebenfalls empfänglich. Bacillus pyogenes foetidus liquefaciens (Lanz). Von Lanz (C. 14. 9) aus dem jauchigen Eiter eines Hirnabscesses nach Otitis media isoliert. Primärer Erreger (?). Hat nach der Be- schreibung viel Ähnlichkeit mit dem Proteus vulgaris. Bewegliche, sporenlose Bacillen von wechselnder Länge und 0,5 — 0,7 (i Breite. Verflüssigt schnell unter Entwicklung von Gestank. Form der Kolonien nicht beschrieben. Im Gelatinestich trichterförmig verflüssigend. Auf Agar ein dünner, weisslicher, glasiger Belag. Wachstum hier be- schränkt, sowohl bei 20° als bei 37°. Bouillon diffus getrübt. Milch gerinnt nicht. Auf Kartoffeln üppige, citronengelbe, gasbildende Auf- lagerung. Für Tiere nicht septikämisch, aber pyogen. Bei intravenöser Ein- spritzung (1 ccm Bouillon) erliegen Kaninchen nach 24 Tagen einer multiplen eitrigen Gelenkentzündung. Bacillus septicus putidus (Rogee). Dieses Bakterium hat Rogee (Revue de med. 93. 10) bei einem Cholerakranken, der unter meningitischen Erscheinungen gestorben war. in der Cerebrospinalnussigkeit und der Leber gefunden. Ana- tomische Läsionen fehlten (Sektion 13 Stunden nach dem Tode). Nahe verwandt mit dem Proteus vulgaris, von dem er sich jedoch durch folgende Punkte unterscheiden soll. Die Kolonien auf Gelatine sind nicht strahlig, sondern rundlich und bleiben scharf abgegrenzt. Die Milch wird nicht koaguliert. Auf Agarplatten, die mit Fuchsin gefärbt sind, entwickelt sich der Bacillus in dicken, stark rotgefärbten Strichen, während der Proteus halb durchsichtige, fransenfönnige Wucherungen entwickelt und die Umgebung etwas entfärbt. Die Stäbchen zeigen häufig polare Färbung. Tötet wie Proteus Versuchstiere durch Intoxikation. Bacillus proteus fluorescens (H. Jägee). H. Jägee (Z. 12. 3) fand diesen Bacillus bei Personen, die an fieberhaftem Icterus mit Nephritis (Weil'scher Krankheit) erkrankt Kruse, Bacillen. 281 waren, und zwar während des Lebens im Urin, nach dem Tode mehr oder weniger reichlich in den Organen, sowohl mikroskopisch in Schnit- ten als durch die Kultur. Erreger derWeil'schen Krankheit. Viel- leicht schon von Nauwerck (M. 88. 35) in einem tötlichen Fall auf Schnitten der Darmschleimhaut gesehen. Möglicherweise haben die von Stirl (D. 89. 39), Ducamp (Revue med. 90. 6), Kirchner und Schaper (Deutsche militärärztl. Z. 88), Peuhl (ibid.), Hüeber (ibid. 88 u. 90) und Globig (ibid. 91) beschriebenen Infektionen, die durch verdorbene Wurst, bei Kanalreinigungen, nach Baden in verunreinigtem Wasser entstanden sind, dieselbe oder ähnliche Ätiologie. Auch das Schlamm- fieber (F. Müller, M. 94. 40/41), das klinisch allerdings meist anders verläuft (ohne Icterus, mit Exanthem) muss auf einen weit verbrei- teten Keim, der vielleicht in die Proteusgruppe gehört, zurückgeführt werden. Die Bacillen zeigen ausseror- dentlich wechselnde Grösse und Form, vom „Kokkus" bis zum lan- gen Faden. Auch die Dicke wech- selt erheblich, allerdings manchmal nur scheinbar, weil die Färbungs- methode Verschiedenheiten bedingt: mit den gewöhnlichen Anilinfarben gefärbt erscheinen sie kleiner und Fig. 78. häufig mit Polfärbung, mit Carbol- Bac- Pro*£?s «uorescens nach Jager. ° °' vergr. c. 600. Klatscnpr aparate von zwei fuchsin tingiert ähneln sie Milz- verschiedene Platten (a und b.) brandbacillen in der Grösse. Gram negativ. Beweglichkeit lebhaft, durch zahlreiche Geissein vermittelt. Sporen nicht vorhanden. Das Verhalten auf den Nährböden unterliegt ebenfalls bedeutender Variabilität. Auf derselben Platte finden sich durchein- ander verflüssigende und nicht oder sehr langsam verflüssigende pro- teus-, cholera- und typhusähnliche Kolonien. Ziemlich konstant ist die grüne Fluorescenz, die früher oder später eintritt. Die Kulturen stinken wie die des Proteus. Häufig Gasblasen. Auf Agar wasserklare Tröpfchen, später ein dicker, gelblich-weisser Belag und grüne Fluores- cenz. Auf Kartoffeln dicke, schmierige, anfangs blassgelbe, später dunkel- braune Auflagerung mit bleigrauer Verfärbung der Kartoffelsubstanz. Letzteres Merkmal ist fast konstant. Impfungen bei Mäusen (und auch bei Tauben) mit frisch isolierten Kulturen meist von Erfolg, namentlich bei intraperitonealer Einver- leibung (0,1 ccm), aber auch bei subkutaner. Die Tiere sterben in wenigen Tagen bis 2 Wochen. Das klinische Vergiftungsbild ähnelt etwas dem der Mäuseseptikämie. Meist findet sich Leber- und Nieren- 282 Systematik der Bakterien. Verfettung, Milz stark vergrössert, Darm häufig hämorrhagisch. Die Bacillen sind mehr oder weniger reichlich in den Organen (besonders in der Niere), manchmal blos im Darminhalt. Die Vermehrung der eingeführten Bacillen ist in vielen Fällen zweifellos, dafür sprechen die häufig vorhandenen typhusähnlichen Bacillenherde. Auch bei den wenigen Sektionen, die Jäger am Menschen ausführen konnte, zeigte sich eine ähnliche Anordnung, in einem Falle war der ganze Körper mit Bacillen überschwemmt. Impfungen von Tieren mit Ge- websstückchen waren hier schon wirksam. In einer Reihe von Fällen und zwar in allen daraufhin geprüften war das Ergebnis der Harn- untersuchung, sei es durch das Mikroskop, sei es durch die Kultur, positiv. Die Züchtung des Harnsediments dürfte bei Fällen Weil'scher Krankheit von diagnostischem Werte sein. Blutunter- suchungen während des Lebens sind negativ ausgefallen, möglicherweise war die entnommene Menge zu gering. Die Autopsien bei Menschen zeigten: Icterus, fettig degenerierte Leber und Niere mit kleinzelligen Infiltrationen, Milzschwellung, Hämorrhagien in den verschiedenen Organen, manchmal auch im Darm. Die Eintrittspforte für die Bacillen soll der Darm bilden, die ge- ringen Veränderungen daselbst sind freilich auffallend (Fütterungs- versuche bei Tieren sind von Jäger nur wenige und zwar mit unvoll- kommenem Erfolg unternommen worden). In den JÄGER'schen Fällen wurde einmal der Genuss einer verdorbenen Wurst, sonst das Baden in Flusswasser, das durch verschiedene Zuflüsse, namentlich aber durch Leichen von Hühnern verunreinigt war, als Ursache angeschuldigt. Jäger gelang es nachzuweisen, dass dieselben an einer durch denselben Proteus verursachten Seuche gestorben waren. Das verunreinigte Wasser ent- hielt ebenfalls die Bacillen. Bacillus hemineerobiophilus (Arloing). Arloing (CR. 107) fand diesen Bacillus in verkästen Lymphdrüsen. Ein bewegliches, polymorphes Bakterium, das vielleicht mit einer Proteusart übereinstimmt. Verflüssigt nicht. Fakultativer Anaerobier. Gelbliches Lager auf Kartoffeln. Es vermag nur im abgestorbenen Gewebe zu wachsen, wirkt aber stark toxisch (fieber- und brechen- erregend). Die giftigen Stoffe und ebenso Substanzen mit gährungs- erregenden Eigenschaften werden durch Alkohol ausgefällt (C. R. 108). Bacillus saprogenes vini Nr. 1 u. 2 (Kramer). Sind nach E. Kramer (L. 2) konstant im umgeschlagenen, d. h. faulenden Wein vorhanden. Vgl. die sporenbildenden Bakterien aus der Gruppe des Tetanus und Rauschbrands sowie Behrens, Infektionskr. d. Weines (CC. 2. 6/7). Kruse, Bacillen. 283 Bewegliche Bacillen, von denen Nr. II 0,6 — 0,8 (i dick und durch- schnittlich 1 — 2 [i lang, Nr. I etwas grösser (länger) sein soll. Ob diese Bakterien mit Proteusarten identisch sind, ist aus der Beschreibung nicht ersichtlich. Sie „zersetzen" Gelatine und verflüssigen sie, der erste schalenförmig und schneller, der zweite trichterförmig und lang- samer. In älteren Gelatinekulturen wird Ammoniak entwickelt. Bacillus b (Vignal). Von Vignal (Arch. d. phys. 86) aus Mundsekret gezüchtet. Bacillen 0,5 fi dick, 1,5 — 6,5 (i lang, sporenlos. Aerobier. Kolonie auf Gelatine von einem oberflächlichen, an Proteus erinnernden, ge- fransten Rasen umgeben. Langsame Verflüssigung. Im Stich spärliches Wachstum, auf der Oberfläche flache Ausbreitung, unter der die Ver- flüssigung beginnt. Die verflüssigte Gelatine bleibt klar. Auf Agar wird binnen 24 Stunden ein dunkelweisses, 1 mm dickes Lager, das sich abbröckeln lässt, entwickelt. In Bouillon Trübung und dünnes Häut- chen. Auf Kartoffeln eine rote Wucherung. Blutserum ziemlich schnell verflüssigt. Bacillus Nr. 7 (Pansini). Im Sputum von Phthisikern mit Kavernen und bei katarrhalischer Pneumonie gefunden (Pansini, V. 122). Dem Proteus vulgaris sehr ähnlich. Von wechselnder Länge, beweglich, ohne Sporen. Färben sich nach Gram. Kolonien mit stark strahliger Peripherie und finger- förmigen Fortsätzen, schnell verflüssigend. Auf Agar feuchter grauer Überzug. Auf Kartoffeln graugelbliches, erhabenes Lager. Wenig intensiver Geruch. Unschädlich in grossen Dosen für Meerschweinchen und Kaninchen. Bacillus Nr. 9 (Pansini). Von Pansini im Auswurf von Phthisikern mit Kavernen gefunden. Von wechselnder Länge, beweglich, ohne Sporen, färben sich nach Gram. Kolonien von Haaren und Strahlen umrahmt, verflüssigend. Auf Agar fadenziehender, graulicher, sehr durchscheinender Belag. Auf Kartoffeln gelber Überzug, während der Grund grün gefärbt wird. Entwickelt Gestank. Unschädlich in grossen Dosen. Bacillus Havaniensis liquefaciens (Sternberg). Auf der Körperoberfläche von Kranken gefunden (Sternberg, L.). Stäbchen von sehr variabler Länge, beweglich, sporenlos. Milch- weisse Kolonien, die von einem hellen, durchsichtigen, gezackten Rasen um- 2g4 Systematik der Bakterien. geben sind, bald verflüssigend. In Stichkultur Verflüssigung der Gelatine längs dem Sticbkanal; dieselbe ist getrübt und klärt sich erst später. Auf Agar hellbraune Wucherung. Auf Kartoffeln kein Wachstum. Nicht pathogen für Kaninchen. Bacillus albus putidus (Maschek). Von Maschek: (s. Adametz, Bakterien der Trink- und Nutzwässer. Wien 88) aus Wasser gezüchtet. Bewegliche, kleine Bacillen, die zu langen Fäden auswachsen. Keine Sporen. Auf Gelatine dünne, runde Kolonien, die von einer durchsichtigen breiten Aureole umgeben sind, schnell unter Gestank verflüssigend. Auf Kartoffeln und Agar ein schmieriges Lager. Proteus sulfureus (Hoeschewnikoff). Von Lindenborn und Hoeschewnikoff (F. 89) aus Wasser isoliert. Allem Anschein nach mit Proteus vulgaris identisch. Die Milch bleibt anfangs unverändert und wird allmählich unter Gelbfärbung ohne Koagulation peptonisiert (vgl. auch Proteus vulgaris). Starke Schwefelwasserstoffbildung auf gekochtem Eiweiss. Bacillus albus cadaveris (Strassmann u. Strecker). Von Strassmann und Strecker (Zeitschr. f. Medizinalbeamte 88) aus dem Blute zweier 4 Tage liegender Kadaver gezüchtet. Bewegliche Stäbchen, 0,75 : 2,5 ^, auch in Filamenten. Färben sich nach Gram. Sporenlos. Bilden Kolonien, die strahlig werden und die Gelatine unter Gestank verflüssigen. Auf der Agarfläche ein ge- runzeltes Lager. Auf Kartoffeln eine dünne, weissgelbliche, granulierte Schicht; die Umgebung der Kultur nimmt einen bläulichen Ton an. Töten Mäuse und Meerschweinchen unter Vergiftungserscheinungen schon in kleinen Dosen. Auch sterilisierte Kulturen sind pathogen. Anhang zur IX. Gruppe: Verflüssigende, für Warmblüter pathogene Bakterien. Wir reihen hier einige nur vereinzelt gefundene und zum grössten Teil unvollständig beschriebene verflüssigende, nicht sporenbildende Bacillen an, über deren natürliche Stellung ein endgiltiges Urteil noch nicht zu fällen ist. In mancher Beziehung erinnern sie an die Proteus- gruppe. Manche davon sollen auch für den Menschen pathogen sein (vgl. die pathogenen Bakterien der Wasserbacillengruppe). Bacillus dysenteriae liquefaciens. Von Ogata (C 11. 264) aus 11 Fällen japanischer Dysenterie ge- züchtet. Wahrscheinlich der Erreger dieser Form von Dysenterie (vgl. Kruse, Bacillen. 285 die Amöbe der Dysenterie). Der von Kamen (C. 18. 14/15) in 4 Fällen von Dysenterie gefundene Bacillus gehört wohl zum B. Proteus vulgaris. Sehr bewegliche, feine, schlanke Bacillen, meist zu zweien, nach Gram färb bar. Verflüssigen die Gelatine unter Trichterbildung. Nieder- schlag am Boden der schwach getrübten Gelatine. Kolonien mit kurzem Strahlenkranz. Mäuse sterben nach subkutaner Injektion von 0,1 ccm an weit verbreitetem subkutanem Odem, Meerschweinchen unter Odem an der Impfstelle; hirse- bis erbsengrosse, graue Knoten in Leber und Milz, und im Dickdarm, die hier verkäsen und zu Geschwüren zerfallen; starke Schwellung der Mesenterialdrüsen, hämorrhagischer Inhalt des Dickdarms. Einspritzung ins Rektum von Meerschweinchen und Katzen erzeugt ähnliche Prozesse im Dickdarm ohne Knotenbildung in den inneren Organen, desgleichen Verfütterung der Bacillen. Die Dysenterie verläuft beim Menschen mit etwa 20% Mortalität, sie ist in Südjapan sehr verbreitet. Man findet den Dickdarm von kleinen erbsengrossen (follikulären?) Geschwüren siebartig durchlöchert, die Mesenterialdrüsen geschwollen, den Darminhalt chokoladenfarbig, frei von Amöben, mit reichlichen Eiterkörperchen, die häufig die Ba- cillen einschliessen. Regelmässig sind unter denselben Kolonbacillen nachzuweisen. Vgl. den Bacillus der Schweinepest, der Darmdiphtherie des Ka- ninchens und diejenigen der Pseudotuberkulose (Gruppe der hämorrh. Septikämie, des Rotzes u. der Diphtherie). Bacillus leucaemiae canis. Von Lucet (r: J. 91. 319) bei einem unter leukämischen Er- scheinungen gestorbenen Hunde gefunden. Schlanke Bacillen, 3 fi lang, nicht nach Gram färbbar. Vom Impf- strich auf Gelatine gehen zahlreiche seitliche Ausläufer aus, die der Kultur das Aussehen eines Farrenwedels verleihen. Bald tritt Ver- flüssigung ein unter grünlicher Färbung der oberen Schicht. Auf Kartoffeln ein reichlicher, flechtenartiger Überzug. Für Meerschweinchen nicht pathogen; Kaninchen werden in 10 Tagen unter Knötchenbildung in den inneren Organen getötet, die Bacillen lassen sich daraus wieder züchten. Bei einem leukämischen Rinde fand derselbe Verfasser einen grossen, kettenbildenden Bacillus, der auf den Nährböden üppig wuchs, nicht verflüssigte, Versuchstiere unter entzündlichen Erscheinungen an der Impfstelle tötete, aber keine Knötchen erzeugte. Vgl. beim B. coli communis und beim Tuberkelbacillus. 286 Systematik der Bakterien. Bacillus septicus ulceris gangraenosa (Sternberg). Wurde von Babes (Sept. Prozesse d. Kindesalters. Leipzig 89) in einem Falle von multipler Geschwürsbildung nach „Prurigo", der unter septischen Erscheinungen zum Tode führte, gefunden. Die mit schmierigen Belägen und Borken versehenen Geschwüre, welche die Grösse einer flachen Hand erreichten, sowie die inneren Organe ent- hielten schon nach Ausweis des Mikroskops resp. der Züchtungs- methoden neben Streptokokken Bacillen. Dieselben sind sehr beweglich, oval bis stäbchenförmig, färben sich unregelmässig mit Methylenblau, nicht nach Gram. Sporen fehlen. Bilden auf Agar lackförmige, flache, durchscheinende Plaques, verflüs- sigen die Gelatine sackförmig unter Bildung eines ockergelben Sedi- ments. Auf Kartoffeln bräunliche, glänzende Überzüge. Gasentwicklung in Kulturen, aber kein übler Geruch. Mäuse sterben bei subkutaner Impfung nach ca. 8 Tagen an einem sich allmählich vergrössernden, mit schwärzlicher Kruste bedeckten Geschwüre. Das Blut derselben ist in den meisten Fällen wieder in- fektiös, obwohl der Nachweis der Bacillen in demselben schwierig ist. (Der daneben in der menschlichen Leiche vorhandene Streptokokkus erwies sich als wirkungslos.) Kaninchen erliegen ebenfalls nach Impfung am Ohr unter ödematöser Schwellung desselben. Auf der Konjunktiva erzeugt der Bacillus nur Entzündung, die sich zurückbildet. Bacillus pyogenes liquefaciens. Isoliert von E. Lew (C. M. 90. 4) schon während des Lebens aus dem Blute und Sekrete in einem Falle von Pyämie nach Otitis media. Daneben zeigte sich bei der Autopsie in geringen Mengen ein Staphylo- kokkus. Kurzer, dicker, die Gelatine verflüssigender Bacillus, der für Mäuse pathogen ist (vgl. den folgenden Bacillus und B. pyogenes foetidus liquefaciens). Bacillus meningitidis aerogenes. In zwei Fällen von Meningitis von Centanni (S. M. 93, r: R. 93. 964) in Reinkultur gefunden (vgl. B. meningitidis). Bewegliche Bacillen, 0,35 : 2 — 2,5 fi, selten in längeren Verbänden, nicht nach Gram färbbar. Sporen fehlen. Auf der Oberfläche der Gelatine Gänseblümchen ähnliche Kolonien. Im Stich Gasentwicklung. Langsame Verflüssigung. Auf Agar und Blutserum eine porzellan- artige Auflagerung. Bouillon wird getrübt. Auf Kartoffeln ein grau- gelber, höckriger Rasen. Kruse, Bacillen. 287 Bei subduraler Infektion sterben Kaninchen in wenigen Stunden oder nach Tagen und Wochen unter progressiver Lähmung, Abmage- rung und Luugenkomplikationen. Hyperämie der Meningen, seröse Durch tränkung des Gehirns, manchmal metastatische Lungenherde. Ausser an diesen Orten keine Bacillen. Die Infektion gelingt auch bei Einbringen des Impfstoffs in die Nase (Rhinitis und Meningitis). Bacillus pi/ogenes gingivac (Miller). Von Miller (L. 315) aus dem Inhalt eines Alveolarabscesses und aus Zahnbelag erhalten. Plumper, dicker Bacillus, 1 — 4 mal so lang als breit, einzeln oder paarweise. Schnelle, strumpf förmige Verflüssigung der Gelatine. Dicke feuchte Auflagerung auf Agar. Tötet Mäuse, Meerschweinchen und Kaninchen bei intraperitonealer Injektion mit Peritonitis und wenigen Bacillen im Blut. Erzeugt sub- kutan Abscesse. Bacillus pneumonicus agilis (Flügge). (B. der Vaguspneumonie [Schou].) Zuerst von Schou (F. 85. 15) aus Kaninchenlungen, die nach Vagus- durchscheidung pneumonisch affiziert waren, gezüchtet, später von H. Neumann (Z. M. 13) bei krupöser Pneumonie, die einen Pockenfall komplizierte, neben dem Diplokokkus der Pneumonie wiedergefunden. Lebhaft bewegliche, plumpe, dicke Stäbchen, oft zu zweien, selten zu drei bis vier. Entfärbt sich nach Gram. Verflüssigt die Gelatine unter Bildung eines kleinen Strahlenkranzes. Langsames Wachstum auf Serum und geringe Peptonisierung desselben. In Bouillon ein reichlicher gelber Bodensatz. Auf Kartoffeln ein rötlicher, flacher, ausgedehnter Belag. Kulturen erzeugen bei intrapulmonaler, intratrachealer Einspritzung oder Inhalation eine heftige Pneumonie. Schliesst sich nach Neumann durch seine lokal reizenden Eigenschaften den pyogenen Kokken an und kommt wohl manchmal beim Menschen als Erreger von Misch- infektionen in Betracht. Bacillus arthritidis chronicae. Von Schüller (B. 93. 36) in mehreren Fällen durch Punktion von Gelenken, die an chronischem Rheumatismus erkrankt waren, gewonnen. Plumpe Stäbchen, 0,7 — 1 : 2,2 — 2,8 (i. Färben sich mit allen Anilin- farben. Gram? Sollen ausser Polkörnern auch Sporen bilden. Halten sich in alten Kulturen 1 Jahr lang. Verflüssigen die Gelatine unter Trübung derselben, wachsen gut bei 25° (auch darunter?). Auf Agar und Kartoffeln weisslich-graue Häutchen. 288 Systematik der Bakterien. Erzeugen bei Kaninchen, in Gelenke eingespritzt, eine chronische Entzündung derselben mit zottigen Wucherungen der Synovitis ohne Eiterung. Subkutane Injektionen verursachen keine Eiterung, aber bei genügender Menge (1 ccm) Tod unter Diarrhoe, mit massigem Ödem an der Impfstelle und reichlichen Bacillen im Blut. Bacillus cereus citreus (Doe). Von Doe (r: C. 17. 18/19) bei seröser Periostitis gefunden. „Polymorphes" Bakterium, bald in Kokken-, bald in Stäbchenform. Bildet prominente, citronengelbe, runde Tröpfchen, die sich ver- grössern und konfluieren. Verflüssigung sehr langsam. Temperatur- optimum 25°. Nach intravenöser Injektion soll bei Kaninchen albuminöse Perio- stitis oder nicht eitrige Ostitis, verbunden mit Hyper- und Exostosen, eintreten. Vielleicht identisch mit B. citreus cadaveris. Bacillus pneumonicus liquefaciens. (Pneumobacillus liquefaciens bovis Arloing.) Wurde von Aelotng (C. R. 99, 109 u. 116) regelmässig, allerdings oft nur in sehr geringer Anzahl, aus dem pneumonischen Exsudat bei Lungenseuche des Rindes gezüchtet. Die ätiologische Bedeutung dieses Bacillus für die genannte Krankheit wird bestritten, da eine Erzeugung des typischen Krankheitsprozesses durch Reinkulturen nicht gelungen sein soll (vgl. Kitt, L.). Unbewegliche Kurzstäbchen, an Kokken erinnernd. Färben sich mit den gewöhnlichen Anilinfarben (auch nach Geam?). Sporenlos. Die Kulturen werden durch 20 Minuten lange Erhitzung auf 55° ge- tötet. Verflüssigen die Gelatine schnell. Auf Kartoffeln weissliche Auf- lagerung, die später braun wird. Subkutane Einspritzung von lj2 — 1 ccm erzeugt beim Ochsen einen faustgrossen Abscess. Grössere Quantitäten, in Lunge und Blut ein- gespritzt, können den Tod unter pneumonischen Erscheinungen ver- ursachen. Meerschweinchen, Hunde und Kaninchen sind weniger em- pfänglich, werden aber durch intraperitoneale Einspritzung getötet. Die Kulturen verlieren schnell ihre Virulenz. Die chemischen Produkte dieses Bacillus sind von der Schule Aeloing's genauer studiert worden (vgl. Aetatjd, Les toxines microbiennes. Paris 95). Das „Pneumobacillin'', d. h. das durch Kochen und Filtration aus Kulturen hergestellte Extrakt übt seine Wirkungen auch auf die für die lebenden Bacillen nicht em- pfänglichen Tiere aus; man kann drei Phasen dieser Wirkung unter- scheiden: erstens einen starken vasodilatatorischen Effekt mit Erniedri- Kruse, Bacillen. 289 gung des Blutdrucks, Pulsbeschleunigung, Respirationsbeschleunigung, Hypersekretion verschiedener Drüsen (Speichel, Darm), Erbrechen, Rei- zung des glatten Muskelsystems (des Darms), nervöse Depression mit Neigung zum Schlaf und zur Betäubung. Dieser ersten Periode folgt eine solche der scheinbaren Besserung, die nach einigen Stunden in die dritte übergeht: Abfall des Blutdrucks, beständiges Erbrechen, blutiger Durchfall, mehr oder weniger allgemeine Lähmungen. Poels und Nolen (F. 86. 7) wollten bei der Lungenseuche einen ,.Kokkus" gefunden haben, der in fast allen Eigenschaften mit dem Bac. pneumoniae Feiedländee's (s. diesen) übereinstimmte und dessen Reinkulturen einen Impfschutz gegen die Seuche gewähren sollten. Die Beobachtungen über die Möglichkeit der Erzielung eines Impfschutzes gegen die Seuche sind schon älter. Praktische Bedeutung erhielten sie namentlich durch Willems, der seit 1850 Impfuugen am Schwänze mit dem Lungensafte kranker Rinder vornahm (vgl. über den Wert der Impfung: Feiedläkder und Feöhnee, Path. u. Ther. d. Haustiere, Stuttgart 89 und J. 93. 57). Über die Impfung mit sterilisierter Lungen- seuclielymphe resp. Pneumobacillin zu diagnostischen Zwecken vgl. J. 92. 65 und J. 93. 50 u. 54. Bacillus leporis letalis (Steenbeeg). Von Gibiee und Steenbeeg (L.) im Darminhalt von Gelbfieber- kranken wiederholt gefunden. Lebhaft bewegliche, in ihrer Länge sehr veränderliche Bacillen (0,5 : 1 — 3 [i oder mehr). Leicht färbbar, Gram? Sporenlos. Schnelle wurstförmige Verflüssigung der. Gelatine. Die jungen Kolonien sind glänzend wie Glasbröckchen. Auf Agar weisse durchscheinende Decke, auf Kartoffeln dünnes, hellgelbes, schnell wachsendes Lager. Blutserum wird verflüssigt. Bleibt ein Jahr lang in alten Kulturen lebensfähig. Tötet Kaninchen bei intraperitonealer Injektion von 1 ccm und mehr unter ausgesprochener Somnolenz in wenigen Stunden bis Tagen. Die Bacillen sind in den inneren Organen in Schnitten und Kulturen nachweisbar. Weniger pathogen für Meerschweinchen und Ratten. X. Gruppe der fluorescierenden Bacillen. Es ist dies eine künstliche Gruppe, denn sie vereinigt eine ganze Anzahl verschiedener Bacillen, die nur in einer Eigenschaft, näm- lich in der Fähigkeit einen grün fluorescierenden Farbstoff zu bilden, übereinstimmen. Es ist wenig wahrscheinlich, dass diese Bakterien phylogenetisch alle unter einander in Beziehung stehen, vielmehr sind sie in recht verschiedene Gruppen einzureihen: in die schon be- sprochenen des Heubacillus, des Proteus und in die später zu be- Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 19 290 Systematik der Bakterien. sprechenden der Wasserbacillen , des Rhinoskleroms, des B. coli, des Rotlaufs u. s. w. Wir stellen sie aber hier der grossen praktischen Bedeutung wegen, welche die Fluorescenz für die Diagnose hat, zu- sammen. Der fluorescierende Farbstoff scheint bei allen diesen Bak- terien identisch zu sein, er löst sich in Wasser und diffundiert des- wegen in die Nährböden, die Fluorescenz verschwindet bei saurer Reaktion. Eine genauere chemische Untersuchung ist erst in neuester Zeit ausgeführt worden und zwar von Thumm (Arb. a. d. bakteriol. Inst, der techn. Hochschule zu Karlsruhe. I. 3. Karlsruhe 95) für den Bacillus fluorescens tenuis, putidus, albus, erythrosporus, viridans, pyocyaneus und cyanogenus. Nach diesem Autor ist das Pigment ein. citronengelbes, amorphes, wasseranziehendes Pulver, das auf dem Platin- blech unter Entwicklung reichlicher, nach verbrannten Haaren riechen- der Dämpfe verkohlt und ohne Hinterlassung eines Rückstandes ver- brennt. Es ist löslich in Wasser und Glycerin und in wasserhaltigem Alkohol (und in der wässrigen Lösung haltbar), unlöslich in absolutem Alkohol, Äther, Schwefelkohlenstoff, Chloroform und Benzol. Die kon- centrierte wässrige Lösung ist dunkelorangefarben und zeigt eine rein blaue Fluorescenz, bei Verdünnung wird die Farbe gelb und ver- schwindet zuletzt, während die blaue Fluorescenz noch deutlich sichtbar bleibt. Durch Alkali wird die gelbe und rotbraune Färbung fast nicht verändert, die blaue Fluorescenz geht in grüne über. Säuren heben die Fluorescenz überhaupt auf, beeinflussen aber die gelbe Färbung der Lösung gar nicht. Gegen Reduktionsmittel verhält sich das Pigment beständig, durch Chlorwasser wird es nach einigen Sekunden zerstört. Nach der qualitativen Analyse enthält es C, H, 0 und N (vielleicht auch S), seinem chemischen Verhalten nach gehört es in die Nähe der Eiweisskörper. — Sämtliche fluorescierende Bakterien zeigen in alka- lischer Gelatine zuerst eine himmelblaue, später moosgrüne Fluorescenz und zugleich eine Gelbfärbung des Substrates. Alte Kulturen werden orangerot und fluorescieren dunkelgrün. Diese Umwandlung wird durch das Alkali (Ammoniak), das die fluorescierenden Mikroorganismen sämt- lich bilden, bewirkt. Auch in Kartoffelkulturen und in saurer Gelatine wird der Farbstoff gebildet (gelb bis braun) und es lässt sich durch Ammoniakzusatz daselbst auch die Fluorescenz hervorrufen. Sämtliche (untersuchte) Arten besitzen die Fähigkeit Traubenzucker zu Säure zu oxydieren, daher der Mangel der Fluorescenz in zuckerhaltigen Kul- turen. Zur Bildung des Farbstoffes ist Sauerstoffzutritt notwendig, von Nährsalzen ist Magnesiumsulfat und Kaliumphospat (nach Gessaed überhaupt Phosphorsäure: P. 92. 12) von grösster Bedeutung. Über den Wert von Albumin-, Extraktivstoffen etc. für die Farbstoff bildung vgl. Lepierre (P. 95. 8). Kruse, Bacillen. 291 Von einigen der fluoresoierenden Bakterien werden nebenbei noch andere Pigmente gebildet (B. pyocyaneus, cyanogenus, fluorescens aureus). Die Farbstoffproduktion ist der Variabilität unterworfen. Durch Züchtung lassen sich farblose Varietäten erzielen, die dann von Mit- gliedern anderer Gruppen (des B. coli, Rhinoskleronibacillus, Proteus) nur mit Schwierigkeit zu unterscheiden sind. Die Bakterien dieser Gruppe sind sämtlich Saprophyten, unter Umständen können sie aber auch dem tierischen Körper verderblich werden (B. proteus fluorescens, viridis, pyocyaneus, chromo-aromaticus), aber in diesem Fall sind sie weniger infektiös, als Giftbildner. Bacillus erytlirosporvs (F. Cohn). Von Eidam (B. B. 1. 3. 216), dann, von Cohn und Miflet (B. B. 3. 1) in Fleischwasser, faulender Eiweissflüssigkeit u. s. w. beobachtet und in Fleischextraktlösung aus der Luft aufgefangen. Auch im Trink- wasser nicht selten (s. Flügge, L.). Schlanke, bewegliche Bacillen, oft kurze Fäden bildend. Bei Zimmertemperatur entstehen in jedem Stäbchen (oder Faden?) 2 — 8 perlschnurartig aneinandergereihte ovoide Sporen, die teilweise über den Rand des Bacillus hervorragen und deutlich rot erscheinen (auch nach Färbung der Stäbchen mit Methylenblau). Verflüssigen nicht und gedeihen nicht bei höherer Temperatur. Kolonien in der Tiefe unregelmässig rund, bräunlich mit schwach angedeuteter radiärer Strei- fung. Auf der Oberfläche bekommen die Kolonien einen vielfach ge- buchteten Rand und werden wellig gefurcht. In der Umgebung grüne Fluorescenz. Im Stich gleichmässiges Wachstum, auf der Oberfläche flache Aus- breitung. Die Gelatine nimmt von oben beginnend im durchfallenden Licht eine grüne, im auffallenden eine gelbe Färbung an. Auf Kar- toffeln eine wenig ausgebreitete, erst rötliche, später nussfarbige Auf- lagerung. Bacillus proteus fluorescens (Jäger) (identisch mit Bacterium termo von Vignal [A. Phy. 86], s. vorige Gruppe S. 281). Bacillus smaragdino-foetidus (Reimann) . Von Reimann (Würzburg. Diss. 87) aus Ozaenasekret gezüchtet. Kleine, schlanke, etwas gekrümmte Stäbchen, halb so gross wie Tuberkelbacillen. Beweglichkeit, Sporenbildung nicht beobachtet. Lang- same Entwicklung bei 20°, schnellere bei 37°. Im Gelatinestich kanal- artige langsame Verflüssigung mit grüner Fluorescenz. Auf Agar- platten unregelmässige Kolonien mit grüner Umgebung. Gleichmässige Entwicklung im Agarstich. Auf Kartoffeln chokoladenbraune Auflage- rung. Die Kulturen riechen eigentümlich (nach Jasmin?). 19* 292 Systematik der Bakterien. Pathogen für Kaninchen bei subkutaner und intravenöser Injektion: Abscesse in Lunge und Leber, Hämorrhagien, reichliche Bacillen im Blute und in den Organen. Bacillus graveolens (Bordoni-Ufereduzzi). Zwischen den Zehen auf der Haut der Menschen von Bordoni- Ufereduzzi (F. 86) gefunden. Ganz kurze Bacillen (0,8 fi). Unregelmässige Kolonien auf Gelatine, die unter Gestank und Grünfärbung schnell verflüssigt wird. Auch Blutserum wird peptonisiert. Auf Kartoffeln graues, stinkendes Lager. Bacillus viridis (Lesage). Von Lesage (A. Ph. 88) und Cathelineau (P. 96. 4) als Erreger der grünen Diarrhoe der Kinder in Anspruch genommen. Von anderen Autoren bisher nicht bestätigt; da auch der B. pyocyaneus (s.u.) nicht selten im Darminhalt von Kindern gefunden worden ist, wäre ein Vergleich dieser beiden Bakterien angebracht. Aerobier. Bewegliche Stäbchen, 0,75 — 1 :2,4(a, auch in Fäden. Soll Sporen bilden. Gram negativ. Optimum der Entwicklung bei 35°. Ober- flächliche Kolonien auf Gelatine dünn, ausgebreitet, gezackt. Grüne Fluorescenz. Im Stich nur oberflächlich wachsend, sehr langsam ver- flüssigend. Auf Kartoffeln dunkelgrüner, selten rötlicher Belag. Stinkt wie alter Urin. Über die Zersetzung der Nährstoffe durch diesen Bac. vgl. Cathelineatj. Soll nach intravenöser Injektion oder nach Fütte- rung bei Kaninchen „grüne Diarrhoe" hervorrufen. Bacillus fluorescens putridus (Flügge). Aus Wasser gezüchtet. Dem vorigen sehr ähnlich. Kleine, kurze Bacillen, sehr beweglich, sporenlos. Unregelmässig begrenzte, dünne Kolonien auf der Gelatineplatte. Im Stich nur aerobes Wachstum. Grüne Fluorescenz. Auf Kartoffeln bräunlich-graue Wuche- rung. Starker Geruch nach Häringslake. Bacillus fluorescens liquefaciens. Ausserordentlich häufig in Wasser, Faulflüssigkeiten u. s. w. Meist kurze, sehr bewegliche Bacillen, oft zu zweien, 0,3 — 0,5 : 1 — 2 //, aber auch in Fäden. Ohne Sporen. Gram negativ. Der Grad der Ver- flüssigung wechselt sehr bedeutend. Es giebt Varietäten, die in 2 Tagen, und andere, die erst in 2 Wochen die Gelatine verflüssigt haben. Auch die Form der Kolonien ist verschieden, bald mit Ausläufern, bald scharfrandig, bald gezackt, bald kugelrund. Das Optimum der Tem- peratur ist meist 20 — 25°, manche Varietäten wachsen bei Bruttemperatur gar nicht, andere gedeihen ganz gut und bilden dann auf Agar mehr Kruse, Bacillen. 293 oder weniger dicke Lager. Das Sauerstoffbedürfnis variiert gleichfalls, daraus erklärt sich die verschiedene Form des Verflüssigungstrichters in Stichkulturen. Zu gleicher Zeit wechselt die Intensität der Farb- stoffproduktion, daher die Verschiedenheiten besonders der Kartoffel- kulturen, die Nuancen vom hellen Gelb bis zum Rosenroten und Braunen aufweisen (s. S. 290). Übelriechende Gase werden nicht entwickelt. Wenn man alle kleinen Abweichungen als konstante Merkmale auf- fassen wollte, müsste man Dutzende von Arten aufstellen. Identisch mit dem B. fluorescens liquefaciens sind wahrscheinlich: Bac. butyri fluorescens (Lafar, A. 13), Bacillus fluorescens nivalis, den Schmolck (C. 4. 545) aus norwegischem Gletschereis gezüchtet, Bacillus viscosus, den Frankland (Z. 6) in Flusswasser gefunden, und vielleicht trotz seiner etwas kleineren Dimensionen (0,3 : 1,5 — 2 (i) der B. fluorescens minutissimus, den Unna und Tommasoli (Monatsh. f. prakt. Dermatol. 9) bei Ekzem isoliert haben. Die von letzteren Forschern angegebenen Sporen sind wohl weiter nichts als Polkörner gewesen, wie sie nach den Erfahrungen des Verfassers bei diesen Bakterien vorkommen. Auch der von Winkler und Schröter im Raupenkot gefundene Bac. melochlorus (r: C. 9. 700) ist von dem gemeinen fluorescierenden Bacillus wohl kaum zu trennen. Bacillus fluorescens non liquefaciens. Sehr gemein in Wasser, Luft u. s. w. Morphologisch und in Kulturen dem vorigen sehr ähnlich, blos ohne Verflüssigungsvermögen. Die Kolonien auf Gelatine sind in der Tiefe rund, an der Oberfläche dünn ausgebreitet mit gezacktem oder gewelltem Rand (oft ganz typhusähnlich). Auch hier sind Varietäten zu unterscheiden, je nach dem Wachstum bei verschiedenen Tempera- turen, nach dem Sauerstoff bedürfnis (Entwicklung gleichmässig im Stich, oder blos oberflächlich), nach der Intensität der Farbstoffpro- duktion, ferner nach der feineren Struktur der Kolonien (Körnelung, Furchung der Oberfläche u. s. w.). Eine scharfe Grenze zwischen dem Fluorescens liquefaciens und non liquefaciens besteht übrigens nicht, es giebt Formen, die in den ersten Tagen des Plattenwachstums zu letzterem zu gehören scheinen, dann allmählich etwas in die Gelatine einsinken, ohne deutlich zu verflüssigen. In Stichkulturen kann man die Übergänge am besten studieren. Hierher gehört der B. fluorescens longus und tenuis von Zimmermann (Bakterien unserer Trinkwässer u. s. w. Chemnitz 90), der B. viridis pallescens und B. virescens, die von Frick (V. 116) aus grünem Sputum isoliert wurden. 294 Systematik der Bakterien. Bacillus fluorescens immobilis. Häufig in Wasser und Luft. Unterscheidet sich vom vorigen nur dadurch, dass er unbeweglich ist. Verflüssigt ebenso wenig und bildet ebenfalls düune, unregelmässig umrandete, oberflächliche Kolonien (Typus des Bac. coli). Identisch mit dem B. fluorescens non liquefaciens von Eisen- bebg (L.) und Steenbeeg (L.) und sehr ähnlich dem B. scissus, den Feankland (Z. 6) aus Boden gezüchtet hat, nur ist der letztere an- scheinend etwas dicker und kürzer (1 : 1 — 2 (i). Bacillus fluorescens crassus. Ebenfalls unbeweglich Die Kolonien sind aber in der Tiefe stärker gekörnt und an der Oberfläche wie der runde Kopf eines Nagels er- haben, rund und wenig durchsichtig (Typus der Rhinosklerom- oder Aerogenes-Kolonien). Identisch mit dem B. Iris von Feick (V. 116) und wahrschein- lich nur eine Varietät des vorhergehenden Bac, im hygienischen In- stitut zu Bonn öfters in der Luft und im Wasser gefanden. Bacillus fluorescens aureus (Zimmeemann). Von Zimmeemann (Bakt. uns. Trinkw. Chemnitz 90) in der Chem- nitzer Wasserleitung gefunden. Bewegliche Stäbchen von 0,75 : 2,0 ,w. Ohne Sporen. Temperatur- optimum 20°. Keine Verflüssigung. Tiefe Kolonien klein, rund; ober- flächliche grösser, ausgebreitet, dünn, mit gezackten Rändern. In der Tiefe des Gelatinestichs spärliches Wachstum. Grüne Fluorescenz, die Kolonien selbst sind gelb. Auf Kartoffeln und Agar goldgelbe Auf- lagerungen. Erzeugt neben dem fluosescierenden einen ockergelben Farbstoff. Bacillus cyanogenus (Eheenbeeg). (Bakterium syncyanum [Schröter], B. der blauen Milch.) Verursacht das Blauwerden der Milch, das manchmal fast epide- misch auftritt. Fuchs und Eheenbeeg hielten schon 1841 einen Vibrio cyanogenus für den Erreger und führten Impfungen aus (Gurrt u. Hertwig's Magaz. f. ges. Tierheilk. 7. Bd.). Neelsen beschrieb den Mikroorganismus genauer, arbeitete aber noch nicht mit Reinkulturen (B. B. 3. 2). Hueppe (M. G. 2) züchtete ihn zuerst in Gelatineplatten. Bewegliche Stäbchen, deren Grösse und Beweglichkeit sehr zu schwanken scheinen. Hueppe und Flügge (L.) geben ihre Dimensionen auf 0,3—0,5 : 1—4 (i an, Scholl (F. 89) auf 0,8—1,6 : 1,6—5 fi (?), Joedan (bei Steenbeeg, L.) auf 0,8 : 1,3 (i. Die Bewegung wird durch Kruse, Bacillen. 295 Büschel endständiger Geisselu vermittelt. Gram negativ. Die von Hueppe u. A. gesehenen Sporen sind weiter nichts als Involutions- erscheinnngen (s. Heim, A. G. 5). Wächst am besten bei gewöhn- licher Temperatur, bei 37° meist gar nicht. Kolonien in der Tiefe klein, rund, ziemlich dunkel, auf der Oberfläche gross, dünn, ausge- breitet, mit zackigen oder gebuchteten Rändern. Manchmal treten auch nagelkopf ähnliche Kolonien auf (Heim). Im Stich schlechtes Wachs- tum in der Tiefe (Aerobier: Heim). Auf Kartoffeln verschieden gefärbte, schleimige Auflagerungen. Bewirken in Milch keine Gerinnung und Säuerung, sondern machen sie wie andere Nährböden alkalisch. Die Farbstoffproduktion ist der Variabilität sehr unterworfen. Ty- pischerweise werden zwei Farbstoffe gebildet: ein fluorescierender, der mit dem der übrigen fluorescierendeu Bakterien übereinstimmt, und «in blauer bis braunschwarzer (vgl. Gessakd, P. 91. 12 und Thumm, a. a. 0. s. Einl. S. 290). Der letztere ist wegen seiner leichten Zusetzlich- keit noch nicht isoliert worden, er wird am reichlichsten gebildet bei •deutlich saurer Reaktion und ist dann stahl- bis himmelblau, bei geringem Säuregrad ist er blauschwarz, bei neutraler Reaktion schwarz, bei alka- lischer braunschwarz. In Nährböden wird meistens vor dem Auftreten des stahlblauen Farbstoffes eine schöne Rosafärbung beobachtet. Die Färbung der Kulturen verhält sich bei voll erhaltenem Pigmentierungs- vermögen folgendermassen. In der gewöhnlichen alkalischen Gelatine wer- den nach einander die Farbentöne des fluorescierenden Pigmentes sicht- bar, während der braune Farbstoff nur spärlich und allmählich gebildet wird: man hat also zuerst eine hell- bis dunkelgrüne Fluorescenz, die später einer bräunlichen Färbung weicht. Auf Agar wird das braune Pigment reichlicher entwickelt, daher hier mehr schwärzliche Töne auf- treten. Saure Gelatine ist zuerst stahlblau, ohne zu fluorescieren, wird dann durch Ammoniakbildung blauschwarz, schwarz und braunschwarz und gleichzeitig blau bis grün fluorescierend. Auf der Kartoffel werden je nach ihrer Reaktion grüne, blaugrüne, bleigraue und mehr oder weniger braune Auflagerungen beobachtet (vgl. Heim). Der blaue Farbstoff, nach dem der Bacillus den Namen hat, tritt in Milch nur auf, wenn dieselbe saure Reaktion hat. Impft man den Mikroorganismus in nicht sterilisierte Milch, so bilden sich wegen der gleichzeitigen Wucherung des Milchsäurebacillus blaue Flecke im Rahm, schliesslich wird die ganze Oberfläche himmelblau gefärbt, seltener das darunter ausgeschiedene Serum. In sterilisierter Milch entsteht nur eine graue Färbung, die erst durch Säurezusatz blau wird. Wird Traubenzucker zur keimfreien Milch gesetzt, so wird sie ebenfalls durch den Cyanogenus blau gefärbt, weil derselbe diese Zuckerart in Säure umwandelt. In einfach zusammengesetzten Nährlösungen wird meist nur der fluores- 296 Systematik der Bakterien. cierende Farbstoff entwickelt, namentlich, wenn Asparagin die Stick- stoffquelle und die Reaktion alkalisch ist. In Harnstoff und Trauben- zucker tritt dagegen das blaue Pigment auf. — Diese Färbungen werden modifiziert, wenn man nicht mit dem typischen B. cyanogenus zu thun hat, sondern mit Varietäten, die entweder kein fluorescierendes Pigment mehr bilden (Spielart BL bei Scholl und ß bei Thumm), oder die nur das letztere produzieren, oder endlich noch solche, deren Pigmen- tierungsvermögen überhaupt verloren gegangen ist (vgl. Gessaed a. a. 0.). Diese Varietäten sind teilweise sehr beständig. Der Cyanogenus ist selbst in grossen Dosen nicht pathogen. Bacillus pyocyaneus (Gessaed). (Bakterium aeruginosum [Schröter], B. des grünen oder blauen Eiters.) Die blaugrüne Färbung des Eiters und ihre Entstehung durch Mikroorganismen ist schon lange bekannt (Lücke 1862). Studiert wurden die letzteren besonders durch Gessaed (These de Paris. 82; P. 90 — 92) und Chaeein (Maladie pyocyanique. Paris 89). Der Pyocyaneus ist nach den neueren Untersuchungen ausserordentlich verbreitet und auch pathogen. Schlanke, sehr bewegliche Stäbchen, deren Grösse nach Flügge (L.) etwa 0,3 : 1 — 2 tu, nach Eenst (Z. 2. 3) 0,5—0,7 : 2—6 //, nach Chaeein 0,6 : 1 n beträgt. In Nährböden, die mit Zusatz von Säure oder Anti- septicis versehen sind, finden sich auch längere Fäden, die manchmal fast spirillenartig gewunden sind: Hemmungsbildung (vgl. allg. Morph., Bd. I S. 63), nicht Pleomorphismus (Chaeein a. a. O.; Wasseezug, P. 87 u. 88). GEAM'sche Färbung nicht anwendbar. Die Bewegung erfolgt mit Hilfe einer einzigen Polgeissel. Sporen nicht vorhanden. Der Pyocyaneus ist ein fast obligater Aerobier. Seine Pigmente bildet er nur in Gegenwart von Sauerstoff. Nach Saneelice (A. J. 92) besteht die Möglichkeit ihn an anaerobe Existenzbedingungen zu ge- wöhnen; das Wachstum ist freilich sehr spärlich, und die Fähigkeit zu peptonisieren verliert er ebenfalls dabei. Die Zersetzungsprodukte des Pyo- cyaneus sind übrigens nach Jakowski (Z. 15) dieselben bei Luftzutritt und Luftmangel: Schwefelwasserstoff, Methylmerkaptan, Buttersäure, Skatolr Skatolessigsäure neben Wasserstoff und Kohlensäure. Der Pyocyaneus gedeiht auch bei ziemlich niedrigen Temperaturen, am besten bei 37°. Seine Kolonien in Gelatine sind in der Tiefe rundlich, mit welligem Kontur und maulbeerartiger Oberfläche (an Cholera- Kolonien er- innernd), etwas gelb, oft mit radiärer Streifung. Später werden sie strahlig. Die oberflächlichen Kolonien haben von Anfang an einen feinen Strahlenkranz und verflüssigen schnell. Die Stichkultur ver- flüssigt erst trichterförmig, später grenzt sich die verflüssigte Zone hori- Kruse, Bacillen. 297 zontal von der festen Gelatine ab. Auf Agar ein feuchter Belag, der manch- mal gerunzelt ist (P. Eenst, Z. 2. 3). Auf Kartoffeln ziemlich trockene Wucherung, von rotbrauner Farbe. Milch wird durch Labbildung koaguliert und peptonisiert. Über die Farbstoffe des Pyocyaneus sind die Autoren nicht ganz einig. Nach den neuesten Untersuchungen von Thumm (s. S. 290) wird nur ein den übrigen fluorescierenden Bakterien durchaus entsprechender Farbstoff gebildet; anscheinend besser be- gründet ist die Ansicht von Gessard (P. 90. 2; 91. 2; 92. 12, vgl. auch Kunz, Sitzgsber. Wien. Akad. Bd. 97 und Babes, S. B. 89), der ausser dem fluorescierenden Pigment noch ein blaues, das Pyocyanin, und ein vielleicht den beiden anderen verwandtes drittes, rötliches Pigment annimmt. Das Pyocyanin ist durch Chloroform aus den Kulturen auszuziehen, wie schon Fordos (C. R. 51) 1859 gefunden hatte, und krystallisiert in langen blauen Nadeln. Säuren verwandeln es in Rot, reduzierende Substanzen in Gelb, durch seine Reaktionen steht es den Alkaloiden nahe; es soll nach Fordos schwefelhaltig sein, während Ledderhose (Z. Ch. IS. 88) ihm die Formel C14H14N20 giebt. Dieser in Chloroform ausziehbare Farbstoff unterscheidet die Kulturen des Pyocyaneus von denen der anderen Fluorescensarten. In den ge- wöhnlichen Nährböden treten die Farbstoffe gemischt auf und ver- ursachen grünlich-blaue, in alten und Kartoffelkulturen bräun- liche Töne. Auf ungekochtem Eiweiss wird nur das fluorescierende Pigment, in (phosphorsäurefreier) Peptonlösung nur das Pyocyanin gebildet. Durch systematische Züchtung mit oder auch ohne Einwirkung von Hitze oder Antisepticis lassen sich Varietäten des Pyocyaneus er- zielen, die mehr oder weniger konstant sind (vgl. Schürmayer, Z. 20. 2; Gessard, P. 91. 2; Wasserzug, P. 87). Auch unter natürlichen Verhält- nissen kommen dieselben vor; so hatte Ernst eine nur fluorescierende («) und eine zugleich Pyocyanin bildende Varietät (ß) in Händen (Z. 2. 3). Die verschiedenen Färbungen des Eiters (grün oder blau) deuten schon darauf hin, wenngleich die Symbiose mit anderen Bakterien sicher einen gewissen Einfluss auf die Pigmentbildung hat (Schimmelbusch und Mühsam, A. Ch. 46). Auch ungefärbte Spielarten kommen vor (vgl. Kruse und Pasquale, Z. 16. 63). Der Pyocyaneus ist sehr verbreitet, er findet sich auch auf der nor- malen Haut (Schimmelbusch, Volkmann's Sammlung. 1893. N. F. Nr. 62); in manchen Krankenhäusern verursacht er förmliche Epidemien als Ansiedler auf Wunden. Ein schädlicher Einfluss auf den Träger des- selben wird dabei nicht beobachtet. Tieren gegenüber entfaltet der Pyocyaneus infektiöse und giftige Wirkungen. Namentlich von der Schule Bouchard's ist sein pathogenes Verhalten gründlich studiert 29 s Systematik der Bakterien. worden (vgl. Charrix a. a. 0.. Ledderhose a. a. 0. ). In nicht zu kleinen Mengen Meerschweinchen und Kaninchen subkutan oder intravenös ein- gespritzt kann er den Tod bewirken, und zwar in 24 Stunden bis vielen Wochen. Die Bacillen vermehren sich deutlich im Körper. Subkutan entsteht ein hämorrhagisches Ödem, bei nicht tötlichen Dosen Eiterung. Bei der Sektion findet man Nephritis, manchmal mit Infarkten und Amyloid. Hämorrhagien im Magen-Darmkanal. Klinisch: Temperatur- erhöhung, Albuminurie. Abmagerung und Lähmungen bei den chro- nischen Formen). Die Hauptsymptome lassen sich auch durch sterili- sierte Kulturen hervorrufen. Auf Wunden ist der Pyocyaneus auch für diese Tiere nicht pathogen, verursacht bei ihnen — allein ver- impft — auch keine grüne Eiterung; bei intratrachealer und stomachaler Einverleibung bedarf man ausserordentlicher Mengen, um einen Effekt zu erzielen. Die Verhältnisse der Immunisierung gegen Pyocyaneus und sein Antagonismus gegen Milzbrand sind in einem früheren Ab- schnitt (Krankheitserregung Bd. I S. 314 u. 35S) besprochen worden. Durch neuere Befunde ist die Frage nach der pathogenen Bedeutung des Pyocyaneus für den Menschen in ein neues Stadium getreten. Gruber Mon. f. Ohrenheilk. 87), Maggiora und Gradenigo (P. 91). Roheee (C. 11. 11) und Martha iA. E. 92' zeigten, dass dieser Bacillus sich auch bei eitrigen Entzündungen der Paukenhöhle in Reinkultur finden kann: Sattlee fand ihn bei Panophthalmie (r: J. 91. 3U9 und 92. 294 . Monneer (S. 95. 44' bei Bronchopneumonie. Nach H. Kossel (Z. 16. 2' sind solche Prozesse bei jungen Kindern besonders gefährlich, weil der Pyocyaneus von dem ersten Orte seiner Ansiedlung aus nicht selten andere Organe, wie die Nebenhöhlen der Nase, die Meningen, den Magen-Darrnkanal, das Blut invadiert und ausserdem durch seine Produkte Nephritis hervorruft (vgl. auch Williams und Kexxeth, r: R. 96. 8). Die Virulenz war in diesen Fällen auch Tieren gegenüber eine sehr erhebliche. Wenn nach diesen Beobachtungen an der krankheitserregenden Bedeutung des Pyocyaneus für den Menschen nicht zu zweifeln ist. so gilt dasselbe von den Beobachtungen Keuse und PasquaIiB's Z. 16. 1). die in drei Fällen von idiopathischem Leber- abscess denselben Mikroorganismus, und zwar in zweien davon in grösster Menge und in Reinkultur gefunden haben (vgl. ferner H. Ernst, A. J. M. 93 u. Schtemayee, Z. 20. 2. die seröse Entzündungen des Herzbeutels resp. des Kniegelenks mit Pyocyaneusbefund gesehen haben . Einige weitere Fälle, die wir zwar mit S< himmelbesch (a.a.O.) nicht als ganz beweiskräftig ansehen können, haben doch grosse Wahrschein- lichkeit für sich. Ehlees beschreibt (bei Charrix. S. B. 90 die Krankengeschichte eines Geschwisterpaares, das gleichzeitig von Fieber, Lähmung und Albuminurie befallen wurde. Man kounte vermuten, Kruse, Bacillen. 299 dass sich Typhus oder Meningitis ausbilden würde, am 12. Tage aber zeigte sich ein Ausschlag von Bläschen mit blutigem Inhalt, aus wel- chem der Pyoeyaneus isoliert werden konnte. Auch aus dem Herz- blut des einen der Kinder wurde er gezüchtet. Ahnlich, aber aller- dings weniger überzeugend ist die Beobachtung von Ottinger (S. 90. 45), der in der Reconvalescenz eines Typhus ein Recidiv mit blutigem Bläs- chenexanthem auftreten sah. Der Befund des Pyoeyaneus in dessen In- halt konnte auf einem sekundären Eindringen dieser weitverbreiteten Schmarotzer beruhen. Den EHLERs'schen Fällen an die Seite stellt sich der von Jadkewitsch (r: J. 90. 355). Der betreffende, allerdings nur unvollständig untersuchte Kranke litt an einem Ekzem der unteren Extremitäten, zu dem sich 3 mal während 10 jähriger Dauer eine Ge- schwürsbildung mit blauem Eiter und starken Allgemeinsymptomen (Abmagerung, Kräftemangel, auch Durchfall, Anästhesie und Parese) gesellten. Während eines Anfalls isolierte der Autor aus dem Urin des Kranken den Pyoeyaneus. Krannhals (Z. Ch. 37) fand den Bacillus in Reinkultur in den inneren Organen eines Falles, der klinisch und anatomisch an Typhus erinnerte. Neumann hat den Pyoeyaneus ferner in zwei Fällen von hämorrhagischer Diathese des Neugeborenen (Melaena) aus dem Blute und den Organen — allerdings nur einmal in Reinkultur — gezüchtet (Arch. f. Kind. 12 u. 13). Am wenigsten beweist der Fall von Karlinski (r: J. 91. 288), der nach einer Phleg- mone des Unterarms, die mit blauer Eiterung kompliziert war, im Innern des Körpers allein den Pyoeyaneus gefunden hat. Wir dürfen aus den angezogenen Thatsachen den Schluss ziehen, dass der B. pyoeyaneus für den Menschen im allgemeinen zwar un- schädlich ist, unter Umständen ihm aber doch gefährlich werden kann. Kinder scheinen besonders disponiert. Die Differentialdiagnose des Pyoeyaneus gegenüber den gewöhn- lichen fiuorescierenden Bacillen ist dann sehr leicht, wenn seine Farb- stoffproduktion intakt ist. Dann genügt es eine Agarkultur mit Chloro- form auszuschütteln. Die Blaufärbung des Chloroforms beweist die Identität des Pyoeyaneus. Wo das Pyocyanin nicht mehr gebildet wird und auch die Pathogenität verloren gegangen ist, kann die Dia- gnose auf Schwierigkeiten stossen. Bacillus chromo-aromaticus (Sternberg). Von Galtier (C. R. 106) bei einem Schwein, das mit Broncho- pneumonie, Enteritis u. s. w. gestorben war, gefunden. Mittelgrosse, bewegliche Bacillen, die Gelatine unter Grünfärbung und Bildung einer weissgelblichen Decke verflüssigen. Auf Agar dünnes, weisses Lager. Auf Kartoffeln braune Wucherung. Aroma- 300 Systematik der Bakterien. tischer Geruch in Kulturen. Ob der grüne Farbstoff fluorescierte, ist nicht gesagt. Kaninchen starben 2 — 3 Wochen nach intravenöser Injektion an Pneumonie, Pleuritis und Pericarditis. XI. Gruppe der Pigmentbacillen. Auch diese Gruppe ist eine künstliche, wie die vorhergehende, um so mehr, da die gebildeten Pigmente meist durchaus verschiedene Zusammensetzung haben. Übereinstimmungen bestehen insofern, als fast alle diese Bakterien reine Saprophyten sind, die meisten mittlere Dimensionen besitzen und mit nur wenigen Ausnahmen (B. violaceus, Bac. brunneus?) keine Sporen bilden. Die Bakterienfarbstoffe sind entweder in Wasser löslich oder nicht, nur die erste ren diffundieren in den Nährboden. Es sind das dann meist fiuorescierende Pigmente (s. vorige Gruppe). Eine Anzahl von Farbstoffen ist durch chemische Reaktionen einigermassen charak- terisiert (s. Paul Schneedeb, Bedeutung der Bakterienfarbstoffe für die Unterscheidung der Arten. Philos. Diss. Basel 94 u. Arb. bakt. Inst. Karlsruhe 95), bei vielen Bakterien ist das aber noch nachzuholen. Ausser den grün fluorescierenden Mikroorganismen sind in den früheren Gruppen bei ihren ungefärbten Verwandten schon folgende beschrieben worden: B. mesentericus fuscus u. ruber, Bact. mycoides roseum, B. allii (grün), B. aureus und coccineus (Pansini), B. apicum Canestrini (rot), B. rubellus, B. Danteci (rot). Auch die Parasiten der folgenden Gruppen entbehren nicht ganz des Pigmentierungsvermögens, wenigstens auf gewissen Nährböden (Rotz, Hühnertuberkulose). Wir besprechen nach einander die roten, braunen, gelben, blauen und violetten Pigmentbacillen. Bacillus prodigiosus (Flügge). (Monas prodigiosa Ehrenberg. Alikrokokkus prodigiosus F. Colin.) Nicht selten als Ansiedler auf Nahrungsmitteln (Brot, Milch, Kartoffeln, auch Fleisch nach Boedoxi-Uffbeduzzi, R. 94. 1) zu finden. Die Erscheinung der blutenden Hostien ist auf die Wucherung dieses Mikroorganismus zurückgeführt worden. Nicht selten bewirkte er förm- liche Epidemien (vgl. Scheuelen, A. 26. 1). Ganz kurze Stäbchen, 0,5 : 0,5 — 1 fi, daher früher als Mikrokokkus beschrieben. An einzelnen Exemplaren tritt in allen Kulturen die Stäbchenform deutlich hervor, ganz besonders in älteren. In Bouillon mit Zusatz von Säure oder Antisepticis wiegt die Stäbchen- und Faden- form vor. Hier tritt auch deutliche Beweglichkeit auf, vielleicht weil Kruse, Bacillen. 301 in solchen Substraten die Schleimbildung verringert ist (vgl. Schottelius, Biol. Unters, üb. d. Mikr. prod., Festschr. f. Kölliker, Leipzig 87; Wasseezug, P. 88. 2/3; Küblee, C. 5. 10). Geissein an den Längsseiten hat Scheuelen nachgewiesen. Durch fortgesetzte Züchtung in saurer Bouillon (Wein- oder Borsäure) gelingt es eine Varietät des Pro- digiosus zu erzielen, welche die Stäbchen mehr hervortreten lässt. Nach Zurückbringen auf die gewöhnlichen Nährböden kehrt frei- lich früher oder später wieder die alte Form zurück (Wasseezug, Küblee, Verf.). Sporen werden nicht gebildet, die Bacillen halten aber lange das Trocknen aus. Hefeartige Involutionsformen. Wachstum und Pigmentbildung am besten bei mittlerer Temperatur (20 — 24°). Die Kolonien in der Tiefe der Gelatineplatten sind rund oder oval, scharf konturiert, von hellrötlicher bis brauner Farbe, an den Rändern durch- scheinend. Die oberflächlichen Kolonien zeigen unregelmässig rauhen Kontur, körnige Oberfläche und graubraune Färbung. Schnelle Ver- flüssigung. Gleichzeitig damit beginnt eine Rotfärbung der Kolonien. Die Pigmentierung wird am intensivsten (blutrot), wenn durch die Ver- flüssigung schon die Kolonien zerfallen und die Platte zerflossen ist. Auf Agar ist es besser zu erkennen, dass die Farbe den Kolonien selbst anhaftet; sie erscheinen anfangs farblos und werden allmählich rot. Wahrscheinlich wird der Farbstoff ursprünglich in den Zellen gebildet, erscheint später aber in Körnern ausserhalb derselben. In Gelatine- Stichkulturen strumpfförmige Verflüssigung mit Bildung eines roten Bodensatzes. In dem Agarstich entstehen in der Tiefe nur farblose Kolonien, ein Beweis von der Abhängigkeit der Pigmentierung vom Sauerstoff. Blutserum wird verflüssigt. Auf Kartoffelkulturen ist die Farbstoff bildung am schönsten, der Überzug sehr üppig. Intensiver Geruch nach Trimethylamin, das freilich durch die Analyse nicht nach- weisbar ist (Scheuelen). Milch wird ebenfalls rotgefärbt, und zwar haftet das Pigment an den Fettkörnchen. Die Milch gerinnt durch gleichzeitige Bildung von Säure und Labferment (Goeini, R. 93. 381). Der Prodigiosus ist ein fakultativer Anaerobier, er verursacht in zucker- haltigen Nährböden Gährung (Schottelius, vgl. aber Scheuelen). Diastatisches Ferment bildet er nicht (Feemi, A. 10). Der blutrote Farbstoff des Prodigiosus (Eedmann, Journ. f. prakt. Chem. 66; Scheötee, B. B. 1. 2; Geiffiths, C. R. 92; Schneldee a. a. 0.; Scheuelen, A. 26) ist in Wasser höchstens spurweise löslich, in verdünntem Alkohol wenig, in absolutem Alkohol, Äther, Chloro- form, Benzol und Schwefelkohlenstoff gut löslich. Die alkoholische Lösung wird durch Schwefel-, Salz- und Salpetersäure zuerst karminrot, dann rotviolett, durch Essigsäure karminrot, durch Chlorwasser rot- braun, dann goldgelb, schliesslich farblos, durch Kalilauge und Am- 302 Systematik der Bakterien. moniak braungelb (nach Neutralisation mit Salzsäure wieder blutrot). Durch Zinkstaub mit Eisessig tritt keine Entfärbung ein (nach Scheuelen doch durch Salzsäure und Zinkstaub!). Im Spektrum wird Violett und Blau völlig absorbiert, im Grün tritt ein Absorptionsband auf. Sonnen- licht zerstört die Farbe in wenigen Tagen. Wolle und Seide ist durch das Pigment des Prodigiosus zu färben, dessen Verhalten zum Licht verhindert aber jegliche Anwendung in der Färberei. Nach Erdmann soll das Pigment ein Anilinderivat sein, Scheuelen fand aber keinen Stickstoff darin. Das Pigmentierungsvermögen des Prodigiosus ist variabel. Durch kontinuierliche Züchtung bei 37° hat Schottelius dauerhafte farblose Spielarten erhalten. Aber auch bei gewöhnlicher Temperatur macht sich schon in alten Kulturen eine Abschwächung der Färbekraft be- merklich, die freilich meist durch fortgesetzte Züchtung auf Kartoffeln wieder rückgängig gemacht werden kann (vgl. „Variabilität" in Bd. I). Der Prodigiosus ist kaum pathogen, nur in sehr grossen Dosen tötet er Versuchstiere unter Vergiftungserscheinungen. Bacillus ruber indicus. Von R. Koch in Indien aus dem Magen eines Affen isoliert, dann von Pasquale in Massaua wiedergefunden. Scheint Tropenbewohner zu sein, wofür auch die Thatsache spricht, dass er bei 35° am besten gedeiht. Bewegliche, feine, sehr kurze Bacillen. Ohne Sporen. Tiefe Kolonien goldgelb mit gebuchtetem Kontur. Die oberflächlichen sind gefranst, verflüssigen schnell. Im Gelatinestich strumpfförmige Ver- flüssigung, auf der Oberfläche eine gerunzelte, ziegelrote Membran und weisser Niederschlag am Boden. Auf Agar bei 35° ein allmählich ziegel- rot gefärbter Rasen, ebenso auf Kartoffeln; er ist heller als der des Prodigiosus bei 20° und ohne den Stich ins Violette. Grosse Dosen töten Kaninchen nach intravenöser Injektion unter heftigen Darmsymptomen (vgl. Wyssoko witsch, Z. 1). Toxische Wirkung, die beim Prodigiosus sehr viel schwächer ist. Bacillus ruber sardinae. Von du Bois Saint -Sevein (P. 94. 3) 'auf frischen Ölsardinen gefunden. Ganz kurze Stäbchen, ca. 0,5 — 0,6 ft gross, meist zu zweien, lebhaft beweglich. Verflüssigen die Gelatine schnell, unter starker Schleim- bildung und karminroter Färbung. Die Farbe erscheint auch, aller- dings später und schwächer, in Bouillon bei 37° (Hautbildung), fast gar nicht auf Agar, am schönsten auf Kartoffeln und Ölsardinen bei 37°. Starker Trimethylarnin-Geruch. Kruse, Bacillen. 393 Das Pigment ist löslich -sowohl iu Wasser, wie in Alkohol, wird durch Alkalien gelb. Dieselben Bacillen fanden sich neben anderen Mikroorganismen auch im Eiter der Panaritien von Arbeitern, die mit dem Zulöten der Sardinenbüchsen beschäftigt waren. In Reinkultur erwiesen sie sich unschädlich im Tierversuch, mit anderen Bakterien zusammen erzeugten sie Abscesse. Bacillus ruber balticus, roter Kieler Wasserbacillus. Von Breunig (Diss. Kiel 88) in der Kieler Wasserleitung gefunden (vgl. Laurent, P. 90.8). Bewegliche, schlanke Stäbchen von 0,7 — 0,8 : 2,5 — 5 fj. und mehr. Sporen nicht gebildet. Die tiefen Kolonien hellgelb, fast kugelig, die oberflächlichen dünner ausgebreitet, gebuchtet, allmählich verflüssigend und rosenrot gefärbt. Im Gelatinestich beginnt die Verflüssigung an der Oberfläche, in der Tiefe Gasentwicklung. Wachstum und Farb- stoffbildung auch bei 35°. Die Auflagerungen sind bei dieser Tempe- ratur auf Kartoffeln purpur- bis karminrot, bei 20° mehr orangerot, die tieferen Schichten sind aber immer rotviolett. Milch wird durch Säure, nicht durch Labferment bei 20° langsam koaguliert und färbt sich, bei 35° schnelle Koagulation und keine Färbung. Das Pigment ist besonders löslich in Alkohol, auch in Wasser, wenig in Benzol, gar nicht in Chloroform, Schwefelkohlenstoff, Terpen- tinöl u. s. w. Äther entfärbt die rote Substanz, nicht mehr bei saurer Reaktion. Säuren machen das Rot lebhafter, Alkalien entfärben es. Durch Zinkstaub mit Eisessig tritt Entfärbung ein (s. Schneider a. a. O.). Diese Reaktionen sind zum Teil geeignet, den Farbstoff von dem des Prodigiosus zu unterscheiden. Durch Belichtung, Erhitzung auf 51 — 63° können farblose Varie- täten erhalten werden, die mehr oder weniger beständig sind (Laurent). Bacillus ruber berolinensis, roter Wasserbacillus C. Fkänkel's. Vielleicht eine Modifikation des vorigen (Fränkel, L.). Der Farbstoff ist in Gelatine gelbrot, auf Agar gelb, auf Kartoffeln rostrot bis orangegelb. Morphologie und Kulturen ähnlich den vorigen. Bacillus ruber aquatilis, roter Wasserbacillus Lustig's. Von Lustig (L.) im Wasser gefunden. Beweglicher, kleiner Bacillus, 2 — 3 mal so lang als breit. Sporen nicht bekannt, aber Widerstandsfähigkeit gegen Erhitzen (24 Stunden bei 60° noch lebendig) bedeutend. Im Körper des Stäbchens fuchsin- rote Pigmentkörner. Kolonien mit gezackten Rändern, himbeerrot, ziemlich schnell verflüssigend. Im Stich Trichter, in der Tiefe keine 304 Systematik der Bakterien. PigmentbilduDg, aber Wachstum. Bei 37° Wachstum, aber keine Pigmentbildung. Serum wird langsam verflüssigt, Bouillon getrübt, auf Agar und Kartoffeln glänzende Vegetationen. Überall himbeerrote Färbung. Pigment unlöslich in Wasser, löslich in Essigsäure, Alko- hol u. s. w. Schwefel- und Salzsäure verändern es nicht, Chlorwasser entfärbt es. Der Farbstoff ist dem des Prodigiosus ähnlich, er soll sich aber auch bei Luftmangel bilden (?). Bacillus pyocinnabareus. Fekchmin (r: C. 13. 103) hat ihn aus Wunden mit zinnoberrotem Eiter gezüchtet. Bacillen etwa 0,8 : 2,5 u gross, in Fäden auswachsend, unbeweglich. Sporenlos. Geam positiv. Wachstum und Pigmentbildung am besten bei 37°. Kolonien körnig, unregelmässig gebuchtet, rot, stark ver- flüssigend. Im Stich Verflüssigungstrichter mit himbeerrotem Boden- satz. Auf Agar hellroter, feuchter Überzug, auf Kartoffeln erst gelbes, dann dunkelrotes Lager. In Bouillon Trübung, rosige Haut. Trime- thylarningeruch. Pigment in Alkohol löslich, sonst unlöslich. Essigsäure vertieft die Farbe, Alkali lässt sie verblassen. Spektroskopisch ein breites Absorptionsband im grünen und hellblauen Teil. Keine pyogenen Eigenschaften im Tierversuch, dagegen giftig in grossen Dosen. Bacillus rosaceus metalloides (Dowdeswell). Von Dowdesweil (Ann. de microgr. 2) gefunden. Beweglich, 0,6 — 0,8 : 1,2 — 1,6 fi. Sporenlos. Wachstum bei 15° am besten, unmöglich bei 35°. Aerobion. Erhabene, grosse Kolonien, die sich allmählich magentarot färben und langsam verflüssigen, auf Gelatine. Auf Agar und Kartoffeln ähnliche Färbung mit metallischem Glanz. Bacillus carneus {fleischroter Bacillus) (Tels). Von Tils aus Freiburger Wasser gezüchtet (Z. 9). Beweglich, 0,5 : 2 tu. Sporenlos. Verflüssigt schnell mit fleischrotem Bodensatz. Wachstum bei 20°, auch mit Pigmentbildung auf Agar und Kartoffeln. Bakterium rubrum (Migula). Nur sein Pigment findet sich beschrieben bei Schxeidee (a. a. O.). Zinnoberrote Lösung in Äther, Benzol und Chloroform, rotgelbe in Alkohol, rotorange in Schwefelkohlenstoff. In Wasser unlöslich. Die meisten Säuren und Alkalien lassen die Lösung unverändert; Sal- petersäure verändert sie in Grün ; Chlorwasser entfärbt momentan. Zink und Essigsäure bewirken citronengelbe Färbung. Keine Absorptions- streifen im Spektrum, dagegen Verdunklung der blau violetten Hälfte. Kruse, Bacillen. 305 Unter den Purpurbakterien erwähnt ist der Bacillus ruber (s. S. 75 dies. Bdes.). Bacillus lactis erytlirogenes (Hueppe). (Bac. rosafluorescens Tataroff.) Von Geotenfelt (F. 89) beschrieben, von Hueppe in total rot- gefärbter Milch gefunden (vgl. Tatarofe, Dorpater Wasserbakterien. Diss.). Sonst werden meist rote Färbungen der Milch durch Prodigiosus hervorgerufen, selten durch rote Sarcine (Menge). Unbewegliche Stäbchen von 0,3 — 0,5 : 1 — 1,4 fc. Sporenlos. Kolo- nien rund, graugelb bis reiugelb, langsam verflüssigend, mit rosiger Färbung der umgebenden Gelatine. Im Stich langsames Wachstum, die verflüssigte und der obere Teil der nicht verflüssigten Gelatine werden im Dunkeln rot, bleiben aber ungefärbt im Hellen. Auf Kartoffeln und Agar gelbe Auflagerungen, die Umgebung wird nur schwach gelb- lichrot. Milch wird durch Labferment koaguliert und peptonisiert; sie ist zuerst schmutzigrot, dann rotbraun und schliesslich blutrot. Ekel- hafter Geruch. Der gelbe Farbstoff der Kolonien ist unlöslich in allen Extraktionsmitteln, der rote ebenfalls (auch in Wasser?). Zwei starke Absorptionsbänder in Gelb und Grün und starke Absorption im blauen Teil. Für den Menschen ist die rotgefärbte Milch nicht schädlich. Bacillus rubefaciens (Zimmermann). Im Wasser (Zimmermann, L.). Beweglich, 0,3 : 0,7 — 1,6 ft. Nicht verflüssigend. Tiefe Kolonien rundlich, klein, gelblich bis braun; oberflächliche flach, weisslich bis rötlich. Gleichmässiges Wachstum im Stich mit grauweisslicher bis gelblicher Auflagerung, die Gelatine selbst ist bläulich weiss , später weinfarben. Auf Agar eine ziemlich dicke, graublaue Wucherung, auf Kartoffeln gelbes bis braunes Lager mit fleischfarbener Umgebung. Bacillus latericius (Eisenberg). Als ziegelroter Bacillus von Adametz (L.) aus Wasser beschrieben. Unbewegliche Bacillen, drei- bis fünfmal so lang als breit, auch in Filamenten. Sporenlos. Auf der Oberfläche der nicht verflüssigten Gelatine ziemlich dickes, ziegelrotes Lager, im Stich geringes Wachs- tum. Auf Kartoffeln ziegelrote Wucherung. Bacillus rubescens (Jordan). Im Kanalwasser von Jordan (s. Sternberg, L.) gefunden. Langsam bewegliche Stäbchen, 0,9 : 4 (i. Sporenlos. Auf der Ober- fläche der Gelatine grosse porzellanweisse, später bräunliche Tropfen, Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. IL 20 306 Systematik der Bakterien. in der Tiefe kleine Kolonien. Verflüssigt nicht. Auf Agar weisse, später gerunzelte, fleischrote Haut. Üppiges Wachstum auf Kartoffeln mit gleicher Farbe. Milch wird nicht koaguliert, leicht rötlich an der Oberfläche. Bacillus rubidus (Eisenberg). Im Wasser gefunden iEisenbeeg. LA Bewegliche Stäbchen mittlerer Grösse, oft in langen Fäden. Sporenlos. Wachstum nur bei Zimmertemperatur. Auf Gelatineplatten runde, fein granulierte Kolonien, von braunrötlicher Farbe im Centrum, die all- mählich verflüssigen. Auf Agar und Kartoffeln braunrote Decke. Blut- serum wird verflüssigt. Bacillus brunneus Apametz). Wasserbewohner ( Apametz. L. . Unbewegliche, kleine, schlanke Bacillen, die Sporen bilden sollen. Verflüssigt nicht. Auf der Oberfläche der Gelatineplatten kleine schleimige, nicht fadenziehende Tropfen, die undurchsichtig, erst weiss, dann grau und später braun sind. Im Stich gleichmässiges Wachstum, auf der Oberfläche eine dicke milchweisse. später graue und braune Ausbreitung. Die Braunfärbung tritt auch in der Tiefe des Stichs ein. Bacillus fuscus (Zimmermann). Wasserbewohner Zimmermann, LA L'nregelmässig konturierte Bacillen, die unbeweglich, 0,6 ft dick sind und verschiedene Länge haben. Sporenlos. Wächst am besten bei 30°. Aerobion. Verflüssigt nicht. Die tiefen Kolonien sind rund oder unregelmässig, granuliert, graugelb bis braun, die oberflächlichen sind knopfförmig und haben ein braungelbes Centrum sowie eine stark lichtbrechende Randzone. Die Strichkulturen auf Gelatine und Agar bilden eine gerunzelte, dicke, erst hell- dann chromgelbe Haut. Auf Kartoffeln ein tief Chromgelbes, zerreibliches Lager. Pigment nach Schneidee (a. a. 0.) in Wasser unlöslich, in Alkohol u. s. w. löslich. Viel Mineralsäure, sowie Chlorwasser. Zink und Eisessig entfärben die Lösung vollständig. Alkalien verändern sie in Orange. Bacillus fulvus (Zimmermann). Wasserbakterium. Unbeweglich. 0,8 : U.9 — 1.3 //. vereinzelt, in Paaren oder kurzen Ketten. Sporenlos. Temperaturoptimum 30°. Sehr langsam verflüssigend, auf allen Nährböden wie Gummigutt gelb gefärbt. Auf der Oberfläche Kruse, Bacillen. 307 der Stichkultur rundliche, gewölbte Auflagerung, in der Tiefe sicht- bare Entwicklung, von oben her gelblich gefärbt. Auf Agar und Kar- toffeln reichlicher, glänzender, gelber Belag. Bacillus helvolus (Zimmermann). Wasserbakterium. Unbewegliche Stäbchen, 0,5 : 1,5 — 2,5 — 4,5 fi. Sporenlos. Tempe- raturoptimum20°. Aerobion. Langsam verflüssigend. Auf der Oberfläche des Stichs anfangs knopfförmige, später ausgebreitete Auflagerung, neapelgelb, darunter geringe Entwicklung. Schalenförmige Ver- flüssigung. Auf Agar reichliche neapelgelbe, auf Kartoffeln gelbe, etwas grünliche Wucherung. Bacillus ochraceus (Zimmermann). Wasserbewohner. Langsam beweglich, 0,7 : 1,2 — 4,5 fi, auch in Fäden, manchmal Andeutungen von Kapseln. Sporenlos. Wächst am besten bei 20°. Kolonie zuerst gekörnelt, gelbbraun, später wie mit Warzen besetzt, macht den Eindruck eines Gliedertieres. Trichterförmige Verflüssigung mit blassgelbem, später ockergelbem Niederschlag, darüber trübe, etwas gelbe Gelatine. Auf Kartoffeln und Agar dünner, ockergelber Belag. Pigment nach Schneider dem des B. fuscus sehr ähnlich. Bacillus fuscus limbatus (Scheibenzucker). In faulen Eiern (s. Eisenberg-, L.) gefunden. Bewegliche, kurze Stäbchen. Kolonien bräunliche Klümpchen, zum Teil von hellem Rasen umgeben. Im Stich gleichmässiges Wachs- tum mit kurzen Verästelungen, auf der Oberfläche geringe Ausbreitung. Die Gelatine in der Nähe des Stichs bräunlich gefärbt. Auf Kartoffeln braunes Lager, auf Agar Braunfärbung des Nährbodens. Das Pigment ist wasserlöslich. Bacillus plicatus (Zimmermann). Wasserbewohner. Unbewegliche, kleine, dünne Stäbchen, zu zweien oder zu kurzen Ketten zusammengelagert. Sporenlos. Temperaturoptimum 20°. Kolonien maulbeerartig, sehr langsam verflüssigend. In der Oberfläche der Stich- kultur eine weissgelbliche Auflagerung, die sich faltig zusammen- schiebt und allmählich einsinkt, auch in der Tiefe Entwicklung gelb- weisser Kolonien. Auf Kartoffeln dünner, trockener, gelblichgrauer Überzug. 20* 308 Systematik der Bakterien. Bacillus tremelloides (Tils). Wasserbakterium (Tils, Z. 9). Bewegliche Stäbchen, die durch Zwischensubstanz fest zusammen hängen, 0,25 : 1 fi. Sporenlos. Aerobion. Auf Platten gelbe Häufchen, die sich später nach allen Seiten ausbreiten. Mikroskopisch: glatte, ausgebreitete Umrandung, die Kolonie besteht aus einzelnen Häufchen, die wolkenartig geballt aneinander lagern. Sehr langsame Verflüssigung im Stich, in dem ein gleichmässiges Wachstum stattfindet. Auf Kar- toffelu grobkörnige, krümelige, gelbe Auflagerung, die die Oberfläche hoch überragt; später sinkt sie ein und umgiebt sich mit einer schleimigen Randzone. Bacillus cuticularis (Tils). Wasserbakterium (Tils, Z. 9). Wenig beweglich, 0,3 — 0,5 : 2 — 3 fi, oft fadenbildend. Sporenlos. In der Tiefe unregelmässige, glattrandige, bräunliche Scheiben, an der Oberfläche gebuchtete Kolonien, die in der Mitte gelbbraun, am Rande farblos sind, nach einigen Tagen unter ziemlich schneller Verflüssigung einsinken. Geringe Entwicklung im Stich, auf der Oberfläche der Gelatine und Bouillon gelbe Hautbildung. Langsames Wachstum auf Kartoffeln, schleimiges, gelbes Lager. Bacillus arborescens (Feankland). Wasserbakterium (Z. 6). Unbeweglich, 0,5 : 2,5, auch in Fäden. Sporenlos. Stark verästelte Kolonie auf Gelatine, die langsam verflüssigt wird und im Centrum eine gelbe Farbe annimmt, während sie in der Peripherie schön irisiert. Im Stich eine Trübung, an der Oberfläche ein irisierendes Häutchen, später am Boden ein gelber Niederschlag. Auf Agar und Kartoffeln ein tief orangefarbenes Lager. Das goldgelbe Pigment nach Schneidek nicht in Wasser, aber in Alkohol u. s. w. löslich, durch Säuren un- verändert, durch Alkalien rotorange, durch Zinkstaub und Eisessig citronengelb. Bacillus campestris, Bac. der Rübenfäule. Von Pammel (r: CC. 1. 17) als Erreger einer amerikanischen Rüben- krankheit, die an den Blättern oder Wurzeln beginnt, nachgewiesen. Lebhaft bewegliche Stäbchen, 0,37 : 1,8 — 3 fi. Sporenlos. Gelatine wird nicht verflüssigt. Hier und auf Agar ein kadmiumgelbes Pigment. Auf Kartoffeln heller gefärbt. Auf Bouillon eine gelblich-weisse Haut. 5°o Rohrzuckerlösung wird nicht vergohren. Impfungen erzeugen die Krankheit. Kruse, Bacillen. 309 Bacillus citreus cadaveris (Steassmann u. Steeckee). In einem Kadaver 50 Stunden nach dem Tode gefunden (Zeitschr. f. Medizinalbeamte 88). Unbewegliche Kurzstäbchen, 0,6 : 0,9 f(, oft in Reihen. Langsam verflüssigende, runde punktierte Kolonien. Im Stich Luftblase, darunter gelber Belag, unterhalb davon klarer Verflüssigungskanal mit gelbem Bodensatz. Schwefelwasserstoffgeruch. Auf Kartoffeln citronengelber trockener Belag. Nicht pathogen. Bacillus citreus (Ascobacillus citreus, Unna u. Tommasoli). Auf der Körperoberfläche bei Ekzem von Tommasoli gefunden (Monatsh. f. prakt. Dermat. 9). Bewegliche, oft gekrümmte Stäbchen, 0,3 : 1,3 ,«, einzeln oder in Bündeln. Langsames Wachstum und spärliche Verflüssigung. Die Kolonien sind Konglomerate von kleinen Ballen. In Stichkulturen ober- flächlich ein schleimiger, citronengelber Überzug, im Trichter da- runter kleine Flocken. Auf Agar üppige Wucherung mit honigtropfen- ähnlichen Protuberanzen, orangefarben. Auf Kartoffeln schleimiger, citronengelber Belag, der nach zwei Wochen grüngelb wird, im Ceutrum mit weinblattähnlichen Aderchen. Bacillus g Vignal's. Nach Vignal (A. Ph. 86) im Speichel gesunder Personen. B. buccalis minutus von Steenbeeg. Fast ebenso lang als breit, 0,5 — 1 ,w. Im Gelatinestich gelblich- weisse Kolonien, auf der Oberfläche eine grössere Ausbreitung von derselben Farbe. Darunter beginnt die Verflüssigung, die in 12 Tagen zur Erweichung des ganzen Röhrchens führt; in diesem ein reichlicher gelber Niederschlag. Auf Agar ein goldgelbes Lager, in Bouillon ein irisierendes Häutchen und starke Trübung. Auf Kartoffeln gelber, später brauner, dünner Überzug. Bacterium luteum (List). Wasserbakterium (bei Adametz, L.). Unbewegliches Kurzstäbchen, 1,4 : 1,3 fi. Sporenlos. Temperatur- optimum 30°. Nicht verflüssigend. Auf Platten unregelmässige, sich flächenartig ausbreitende Haufen von orangegelber Farbe, unter dem Mikroskop aus vielen keulenartigen, grobkörnigen Zooglöamassen be- stehend. Auf der Oberfläche und im Stich ein orangegelber Belag. In Milch Kahmhaut, später Gerinnung. Pigment in Wasser, Alkohol, Äther löslich, durch Alkalien unverändert, durch Säuren zerstört. 310 Systematik der Bakterien. Bacillus aurantiacus (Feankland). Wasserbakterium (Z. 6). Wenig bewegliche, kurze, dicke, in ihren Dimensionen veränder- liche Stäbchen, oft in Fäden. Sporenlos. Verflüssigen nicht. Ober- flächliche Kolonien gewölbt, undurchsichtig, homogen, hellorange ge- färbt. Tiefe Kolonien klein, rund, körnig. In der Tiefe des Stichs kaum Entwicklung. Auf Kartoffeln und Agar orangefarbene Auf- lagerung. Bacillus aureo-flavus {Bacillus aureus, Adametz). Im Wasser (Adametz, L.) und auf der Haut bei Ekzem gefunden (Tommasoli, Mon. prakt. Dermatol. 9). Langsam bewegliche Stäbchen, 0,5 : 1,5 — 4 (i. Sporenlos. Ver- flüssigt nicht. Unregelmässig geformte, ziemlich grosse Kolonien auf der Gelatineplatte, die erst spät chromgelb werden. In der Tiefe des Stichs nur spärliches Wachstum. Auf Kartoffeln konfluierende Kolonien, zuerst chromgelb, später rotbraun. Pigment in Wasser un- löslich, in Alkohol u. s. w. löslich, durch Alkalien unverändert, durch Säuren hellgelb, durch Salpetersäure, Chlorwasser, Zinkstaub und Eis- essig entfärbt (Schneidee, a. a. 0.). Bacillus flavocoriaceus (Eisenbeeg). Wasserbacillus, von Adametz (L.) als schwefelgelber B. bezeichnet. Sehr kleine, unbewegliche Stäbchen. Sporenlos. Kleine, runde schwefelgelbe Kolonien, die mit dem Alter einen unregelmässigen Rand bekommen. Spärliche körnige Entwicklung auf und in dem Stich. Bacillus constrictiis (Zimmermann). Wasserbakterium. Unbeweglich, 0,75 : 1,5 — 6,5 [i. Die kurzen Elemente zum Teil in Ketten. Sporenlos. Wachstum nur bei 20°. Langsam wachsende kleine, glänzende Tröpfchen von neapelgelber Färbung auf der Platte, mit an- gefressenem Rand. Im Stich und auf der Oberfläche gleichmässige Entwicklung. Auf Agar und Kartoffeln gelbe Auflagerung. Bacillus striatus flavus (v. Bessee). Im Nasenschleim von v. Bessee (Zi. 6) gefunden. Kleine Bacillen, oft gekrümmt und in Methylenblaupräparaten wie gestreift erscheinend (vgl. Diphtheriebacillus). Sporenlos. Nicht ver- flüssigend. Auf Gelatine dicke, trockene, granulierte Kolonien von gelber Farbe. Auf Agar und Kartoffeln schwefelgelbe Entwicklung längs dem Impfstieh. Kruse, Bacillen. 3X1 Bacillus subflavus (Zimmermann). Wasserbakteriuin. Langsam beweglich, 0,8 : 1,5 — 3 [i. Sporenlos. Nicht verflüssigend. Tiefe Kolonien klein, gelblich weiss, oberflächliche flach ausgebreitet, mit unregelmässigem Rand, perlmutterartig glänzend, gelblichgrau. Im Stich nur an der Oberfläche eine fein gekerbte Auflagerung. Auf Kartoffeln mattgelber, auf Agar später dunkelgelb werdender Überzug. Bacillus spiniferus (Tommasoli). Auf der Körperoberfläche des Menschen (Mon. prakt. Derrn. 9), 0,8 — 1 : 2 {u, manchmal gekrümmt, oft parallel in Bündeln. Sporenlos. Nicht verflüssigend. Kolonien, wenn sie alt sind, mit dornähnlicheu Ausläufern. Auf Gelatine und Agarfläche ein graugelbes Lager. Auf Kartoffeln sehr langsame Entwicklung einer gelben Wucherung. Bacillus violaceus Berolinensis. Im Spreewasser ziemlich häufig (Plagge und, Peoskauer, Z. 2. 463 und C. Fränkel, L.), auch von Frankland (Z. 6) in der Themse und in Tiefbrunnenwasser gefunden. Beweglich, 0,8 : 1,7 " schmarotzende Bakterien, zunächst die W'X^0' »O Bakterien der Wurzelknöllchen. ^tlr tr In den sog. Wurzelknöllchen der Legu- -^ *f minosen (Fig. 81) kommen massenhaft Bak- Fig 79 Bakteroi(lenfoi.men terien vor, die von Woronin 1866 zuerst von wurzelknöllchen. i i i i , n t-, /T-, r-, a. Vicia villosa. b. Trifolium als solche erkannt Und VOn BEYEEINCK (B. Z. incarnatum. c. Medicago sativa. 88) gezüchtet worden sind. Dieselben sind als aibS.sumf. 8Llt&8%iivestris! die Erzeuger der Knöllchen anzusehen. Vergrf 1Sf°1Ai«s?ricSarate DiP vorlipö'pnrlpn Zriphtnno-«vpr«!nphp alls Wurzelknöllchen mit Gen- iale vurnegenaen ZiUcntungsversucne tianavioiett gefärbt (nach dürst). stimmen nicht ganz überein. Bacillus radicicola (Beyeeinck). Durch Aussat des Inhalts von jungen Wurzelknöllchen auf Gela- tineplatten gewonnen, aber auch vereinzelt im übrigen Pflanzengewebe nachgewiesen. Gewöhnliche Nährgelatine ist allenfalls brauchbar, das Wachstum ist darauf aber recht langsam. Besser geeignet ist eine Abkochung 21* 324 Systematik der Bakterien. von Papilionaceenblättern oder -Stängeln mit Zusatz von 7°/0 Gelatine, 1 '4 °/0 Asparagin und 1j2 °/o Rohrzucker. Das Wachstum ist ein aerobes. Die Kolonien verflüssigen nicht, sind halbkuglig, weisslich, hyalin oder etwas trübe, die grösseren wässrig, die kleineren fest und in einem Stück abhebbar. Sie enthalten ruhende, grössere (1 : 4 (Essig-, Ameisen-, Bernsteinsäure, Alkohol) stim- ^ men nicht g;anz überein. Nach Feemi entwickelt Fi.s- 82v Bacillus pneumo- 0 niae mit Kapsem aus dem der FEIEDLÄNDEE'sche Bacillus auf Kartoffeln, Peritonalexsudat eines Meer- . . sclnvemcheus. Gefärbtes aber auch auf Gelatine ein diastatisches Jb er- Präp. Vergr. 1000. ment (A. 10), der Nachweis desselben fehlt für den Aerogenes wohl blos zufällig. Indol wird hier wie dort nicht ge- bildet (Kitasato, Z. 7; Petei, A. G. 6.1; Lewandowski, D. 90. 51; Wilde a. a. 0.). Für Tiere (Mäuse, Meerschweinchen, Kaninchen) ist der Pneu- moniebacillus in gleicher Weise pathogen (Roger, S. 94; Wilde a.a.O.). Nach Friedländer sterben Mäuse, intraperitoneal infiziert, mit Lungen- hepatisationen und Bacillen im Blut. Nach Perles (V. 140) wäre der Pneumobacillus besonders bei intraokularer Verimpfung gefährlich. Im Tierkörper zeigen die Bacillen ebenfalls eine verlängerte Form und mehr oder weniger deutliche Kapseln. Die Darstellung der letzteren gelingt aber durchaus nicht immer (Fig. 82). Beim gesunden und kranken Menschen sowie in der Aussenwelt ist der FRiEDLÄNDER'sche Bacillus häufig gefunden worden (vgl. Etienne, A.E. 95. 1). Uffelmann (B.87. 39) isolierte ihn aus derLuft eines Kellers, Pawlowsky (B. 85) ebenfalls aus Luft, Emmerich aus Zwischendecken- füllung (A. 2), Mori (A. 4) aus Kanalwasser, Netter (S. B. 86) in 4,5 °/0 der Fälle aus dem Speichel gesunder Menschen, Besser (Zi. 4) mehr- mals aus normalen Luftwegen, Pansini (V. 122) aus phthisischem Sputum. 1) Nach Paltatjf bringt der Pneumobacillus Milch zur Gerinnung, nach Denys u. Martin nur manchmal. Derartige Formen unterscheiden sich in nichts vom B. aerogenes und sind also dorthin zu stellen. Verf. hat den letzteren aus einer phthisischen Lunge einmal isoliert. 344 Systematik der Bakterien. Der Entdecker des Bacillus, Friedländer, glaubte, verführt durch eine ungenügende Methodik, denselben als Erreger der krupösen Pneumonie auffassen zu müssen. Weichselbaum hat diese Behauptung auf ihren wahren Wert zurückgeführt, nach ihm ist der FRiEDLÄNDER'sche Mikro- organismus nur in einem sehr kleinen Teil der primären und sekundären, lobären und lobulären Lungenentzündungen ätiologisch beteiligt (vgl. Jakowsky, r: J. 89. 90). Es ist aber nach der Ansicht dieses Forschers, die sich auf einwandfreie Züchtungsversuche (Agarplatten) gründet, unzweifelhaft, dass in der That manche Fälle echter primärer Pneu- monie durch den Bacillus verursacht werden. Dieselben zeichnen sich durch malignen Verlauf und durch besonders viscide Beschaffenheit des Exsudats aus (C. 1. 590). Auch Netter, der ein grosses pneu- monisches Material untersucht hat, huldigt dieser Ansicht nach einer Privatmitteilung an den Verf. (vgl. A. E. 92). Für die Pleuritis gelten ähnliche Verhältnisse (s. Weichselbaum a. a. 0.; Letulle u. Netter, r: C.90. 81; S. Wole, B. 96. 12). Ein Fall von Lungenabscess mit Pneumoniebacillen wird von Cohn (D. 93. 804) berichtet. Auch bei anderen Infektionen, wie Pericarditis (Etienne), Dacryocystitis (Etienne), Ulcus corneae (Etienne), Parotitis (Girode), in ziemlich seltenen Fällen von Otitis media (Karlinski, C. 7. 4; Kossel, Ch. 18), von Meningitis (Netter, J. 89. 75; Dmochowsrt, C. 15. 16), vielleicht auch bei Endocarditis (B. endocarditis capsulatus nach Weichsel- baum, Zi. 4) und schliesslich bei Allgemeininfektionen, die meist von Otitis media, seltener von Pneumonie, Pyelonephritis, Angiocholitis ausgehen (Weichselbaum, Mon. f. Ohrenheilk. 88; Etienne a.a.O.; Brunner, M.96. 13; Chiari, P. W. 95. 24—27; v. Dungern, C. 14. 17; Stern, D. 93. 26; Wright u. Mallort, Z. 20. 2; vgl. B. aerogenes, chologenes u. coli com- munis), ist der Pneumobacillus ätiologisch beteiligt oder als einziger Er- reger zu betrachten. Da die aufgeführten Erkrankungen im Vergleich zu der grossen Verbreitung dieses Mikroorganismus doch recht selten sind, muss man wohl annehmen, dass es besonderer, für ihn günstiger Mo- mente bedarf, um im menschlichen Körper festen Fuss fassen zu können. Dazu sind z. B. Mischinfektionen verschiedener Art zu rechnen. Viel- leicht würde die Zahl der Affektionen durch den Pneumobacillus noch kleiner, wenn man in allen Fällen die Differentialdiagnose gegenüber dem Aerogenes gehörig berücksichtigt hätte, andererseits ist aber auch nicht von der Hand zu weisen, dass Infektionen, die dem sog. B. coli zugeschrieben werden, nicht dem tpyischen, später zu beschreibenden B. coli communis zugehört haben, sondern dem Friedländer' sehen Bacillus. Ist es doch unbestreitbar (vgl. Wilde u. S. 337), dass durch künstliche Züchtung eine Varietät des letzteren erhalten werden kann, die in Gelatinekulturen leicht mit dem Kolonbacillus zu ver- Kruse, Bacillen. 345 wechseln ist. Unbewegliche, nicht nach Gram färbbare Kurzstäbchen, die auf der Gelatineoberfläche in flach ausgebreiteten, unregelmässig umgreDzten Kolonien wachsen, kein Indol bilden, die Milch nicht koagulieren, Zucker vergähren l), sind auch von Germano und Maurea nicht selten in menschlichen Fäces konstatiert worden (Zi. 12). Die Differentialdiagnose des FRiEDLÄNDER'schen Bacillus ist durch die zuletzt hervorgehobenen Charaktere gegeben (vgl. Bac. aerogenes). Auf die Schleim- und Kapselbildung, wie auf die Gelatinekolonien darf kein zu grosses Gewicht gelegt werden. Die Virulenz ist ebenfalls variabel (Vgl. den folg. Bac. und B. ozaenae). Bacillus capsulatus septieus. (Proteus hominis capsulatus Bordoni-Uffreduzzi.) Von Bordoni-Uefreduzzi (Z. 3. 2) wurde aus 3 Fällen von „Hadernkrankheit" der „Proteus hominis capsulatus" isoliert. Banti (Sperimentale 88) züchtete einen „Proteus capsulatus septieus" aus einem Falle von „hämorrhagischer Infektion" und FoÄ u. Bonome (Z. 5. 3) einen verwandten Bacillus bei einer „Septikämie des Menschen mit einigen Kennzeichen der Milzbrandinfektion". Die Beschreibungen korrespondiren nicht ganz genau, aber sie weisen doch sehr viele Übereinstimmungen auf. Wahrscheinlich gehört hierher auch der S. 279 beschriebene B. Proteus letalis von Babes, möglicherweise auch der Proteus virulentissimus Perronctto's (r: J. 89. 387), der bei verschiedenen grösseren Haustieren eine milz- brandähnliche Infektion erzeugen soll. Der BANTi'sche Bacillus ähnelt dem FRiEDLÄNDER'schen Pneumobacillus ausserordentlich. Die beiden von den anderen Forschern gefundenen Bakterien unterscheiden sich zunächst dadurch von dem letzteren, dass sie in Gewebsschnitten sich nach Gram färben lassen sollen (bei Bordoni-Ueereduzzi in Alkohol gehärtete Organe). In Reinkulturen verhalten sich die Bacillen insofern anders, als die kürzeren Individuen sich refraktär gegen die GRAM'sche Methode erweisen. Bordoni-Ueereduzzi fügt hinzu, dass dasselbe stattfindet, wenn man die Organe unmittelbar nach dem Tode fixiert, wenn also die Bacillen noch keine Zeit gehabt haben, sich zu längeren Stäbchen zu entwickeln. Ausserdem sollen überhaupt die Bacillen aus tierischen Geweben den Farbstoff leichter verlieren, als die aus menschlichen. Beim Rhinosklerombacillus werden wir auf die Be- deutung der GRAM'schen Reaktion zurückkommen. Morphologische 1) Eine Varietät, die zwar Traubenzucker, aber nicht Milchzucker vergährt und dementsprechend in Milchzuckerbouillon keine Säure bildet, hat Wilde aus Fäces isoliert 346 Systematik der Bakterien. Differenzen bestehen gegenüber dem Pneumobacillus insofern, als unsere Bakterien eine entschiedene Neigung zur Bildung längerer Stäbchen und Fäden, die etwas an Milzbrand erinnern, zeigen. Junge, bei höherer Temperatur gewachsene Kulturen bieten freilich fast dasselbe Bild wie das FRiEDLÄNDER'sche Bakterium. Mit dem letzteren stimmen sie auch überein durch den Mangel jeglicher Be- wegung; die Bacillen Bordoni-Uffreduzzi's haben ferner Schleim- hüllen, Fol und Bonome berichten davon nichts. Die genannten Bak- terien wachsen sämtlich in Kolonien , die denen des Pneumobacillus ähneln, nur sind dieselben etwas unregelmässig umrandet. Eine Kultur des BoRDONi'schen Bakteriums, die wir in unserem Laborato- rium züchteten, unterschied sich sogar kaum von der eines B. coli — auch die Kapseln waren nicht sichtbar (vgl. Wilde a. a. 0.). Das will jedoch wenig sagen, da ja bei allen schleimbildenden Bakterien unserer Gruppe ähnliche Variationen beobachtet werden (S. 337). An derselben Kultur haben wir weiter konstatiert, dass sie Braunfärbung der Ge- latine in alten Kulturen, keine Indolbildung und keine Milchgerinnung, dagegen Gasentwicklung in Zuckeragar verursachte; Charaktere, die obige Autoren gar nicht erwähnt haben. Die Auflagerung auf Kar- toffeln ist nach Bordoni-Uefreduzzi üppig ausgebreitet, feucht, glän- zend, farblos (also wohl weisslich wie beim B. pneumoniae), bei unserer Kultur meist gelbbräunlich. Dieses letztere Aussehen hatte auch die Kultur Fol u. Bonome's. Unangenehmen, proteusähnlichen Geruch verbreiteten alle diese Kulturen nicht. Vom Pneumobacillus unterscheiden sich diese „septischen" Bakterien vor allem durch eine viel grössere Virulenz. Nach Bordoni-Uefreduzzi und Fol u. Bonome bewirken schon kleine Mengen (Blut oder Kultur) von der Subcutis der Mäuse aus den Tod der Tiere mit Odem an der Impfstelle und reichlichen Kurzstäbchen überall im Blute. Dieselben wachsen nach dem Tode aus. Kaninchen und besonders Meerschwein- chen sind weniger empfänglich, aber sterben doch durch grössere Dosen unter ähnlichem Bilde. Der makroskopische Befund bei der Autopsie beschränkt sich im wesentlichen auf Katarrh des Dünn- darms und Kongestion der Unterleibsorgane (Bacillen reichlich auch im Darminhalt). Nach Bordoni-Uefreduzzi erliegen Hunde der In- fektion verhältnismässig leicht, und nach demselben Autor kann man Mäuse auch durch Fütterung infizieren. Bei Kaninchen, die eine ein- malige Infektion überstanden hatten, konstatierten Fol und Bonome Immunität. Die Virulenz dieser Bakterien geht bei Züchtung auf künstlichen Nährböden allmählich verloren. Unsere Kultur des „Pro- teus hominis" erwies sich sogar weniger virulent, als die des Fried- länder'sehen Bacillus. Krl-se. Bacillen. 347 Auch für den Menschen müssen die genannten Bakterien erheb- liche Pathogenität besitzen: sie bewirken eine echte Septikämie. Der erste Fall von Boedoxi-Uffkeduzzi ereignete sich bei einem Eisen- giesser, der nach einigen Tagen Unwohlseins unter Fieber, Atem- beschwerden, Husten, Kopfschmerz und allgemeiner Abgeschlagenheit erkrankte und nach vier Tagen starb. Bei der Autopsie ergab sich doppelseitiger Hydrothorax, hämorrhagische Infiltration der Trachea, der peribronchialen und mesenterialen Lymphdrüsen, Kongestion der Unterleibsdrüsen, ohne erhebliche Milzschwellung. Der zweite Fall betraf ein Sjähriges Kind, das unter Fieber, Anschwellung und Schmerz- haftigkeit des Unterleibs, Erbrechen und Diarrhoe erkrankte und nach zwei Tagen erlag: intensiver Darmkatarrh mit hämorrhagischer Schwel- lung der Mesenterialdrüsen und Kongestion der Unterleibsdrüsen; Milz weich, aber von normaler Grösse. Die peribronchialen Drüsen waren weniger verändert, kein hämorrhagischer Katarrh der Luftwege; Hydro- perikard. Beim dritten Fall, der ähnliche Symptome wie der erste, aber ausserdem Erbrechen darbot, wurde die Autopsie nicht gemacht, wohl aber aus dem Blut Kulturen angelegt. Während man in diesen Fällen an Infektionen durch die Luftwege und den Darmkanal denken kann, erfolgte dieselbe bei Fol und Boxome durch die Haut. Es handelte sich um einen Gerber, der unter den Erscheinungen eines Milzbrand- karbunkels am Arm erkrankte und nach 6 Tagen starb. Lokal zeigte sich am Orte der Infektion eine speckige Verdickung der Haut und von da ausgehend ein weit verbreitetes hämorrhagisches, gashaltiges Odem; Milz wenig vergrössert, einige Dünndarmschlingen und die ent- sprechenden Mesenterialdrüsen hämorrhagisch infiltriert; Kongestion der Leber und Nieren; Nephritis. In allen genannten Fällen waren Bacillen überall im Blut vorhanden, in der Niere waren namentlich die Glo- meruli häufig mit milzbrandähnlichen Stäbchen angefüllt. Die ge- nauere Untersuchung und Verimpfung der Leichenteile und Kulturen ergab das Fehlen von Milzbrand und sicherte die ätiologische Bedeutung der beschriebenen Bacillen. Die Differentialdiagnose dieser interessanten Infektion ergiebt sich aus dem eigentümlichen Verhalten zur GEAM'schen Färbungsmethode, der morphologischen Beschaffenheit der jungen Bacillen (nur Kurz- stäbchen), den Friedländer-ähnlichen Kulturen und dem Tierexperi- ment. Eine Verwechslung mit Milzbrand ist bei oberflächlicher Unter- suchung, besonders wenn nur gehärtete Organstückchen zur Verfügung stehen, wohl möglich und vielleicht schon öfter vorgekommen. Bei länger fortgezüchteten Kulturen kann die Unterscheidung vom Pneunio- bacillus Schwierigkeiten machen. 348 Systematik der Bakterien. Bacillus ozaenae. (B. capsulatus mucosus Fasching, B. mucosus ozaenae Abel.) Von Thost (D. 86. 10), Babes (bei Dittrich, C. 2. 88), Hatek (B. 88. 659) wurden bei Ozaena Bakterien gefunden, die dem Fried- LÄNDER'schen Bacillus an die Seite gestellt werden konnten. Abel (C. 13. 5/6 u. Z. 21. 2 mit Litt.) und Löwenberg- (P. 94) machten auf die dem letzteren gegenüber bestehenden Unterschiede aufmerksam. Wilde verglich sie im hygienischen Institut zu Bonn mit den ähn- lichen Bakterien, die soust in der Nase und an anderen Orten vor- kommen (Bonn. Diss. 96, s. auch S. 336ff.). Morphologisch dem B. aerogenes und pneumoniae gleich, wie diese im Sekret, im Tier und oft auch in Kulturen mit Kapsel ver- sehen und nach Gram nicht färbbar. Ein Unterschied tritt in Kulturen deutlich hervor: die Kolonien des Ozaenabacillus sind durchsichtiger, flüssiger und fadenziehend, obwohl sie sonst dasselbe Aussehen zeigen. In Stichkulturen ist die Nagelform mit rundem Kopf weniger aus- gesprochen, weil die oberflächliche Wucherung mehr zerfliesst. In Agar pflegt eben deswegen die erstgebildete Schicht allmählich in das Kondens wasser hinimterzurutschen. Sie sind ferner etwas empfindlicher gegen Veränderungen der Lebens- bedingungen: bei niederer Temperatur (ca. 15°), in stärker alkalischer (Cholera-) oder saurer Gelatine wachsen sie nicht mehr, während die FRiEDLÄNDER'schen Bacillen dabei noch ganz gut gedeihen. Auf Kar- toffeln sterben sie früher ab als die letzteren. Milch wird durch die Ozänabacillen nicht koaguliert, in Milchzucker-Bouillon wird wenig Säure und in Zucker- Agar keine oder sehr spärliche Gasblasen gebildet. Auf Kartoffeln entsteht ein wasserhelles Lager, das nur selten Gasblasen einschliesst, es ist bei niederer Temperatur immer ziemlich spärlich, bei höherer aber manchmal üppig und mehr gelblich, undurchsichtig. Indol wird in Peptonbouillon nicht gebildet. Nach Abel sollen alle Kulturen einen eigentümlichen (an gährendes Malz erinnernden) Geruch haben. Derselbe ist aber nach Wilde nicht für dieselben charak- teristisch. Für Mäuse ist der Ozänabacillus nach Abel immer sehr pathogen, schon subkutan töten kleine Kulturmengen — auch von alten Kulturen — schnell unter starker lokaler Infiltration, Conjunctivitis und Milz- schwellung, in 1 — 4 Tagen. Bacillen im Blut sehr zahlreich, nur selten in der Konjunktiva. Fütterung der Tiere bewirkt keine Erkrankung und keine Immunität. Auch durch subkutane Impfung mit Ozänaborken sind Mäuse zu infizieren. Meerschweinchen sind gegen subkutane In- fektion refraktär, sterben nach intrapulmonaler oder intraperitonealer Kruse, Bacillen. 349 Einspritzung an Lungenhepatisation mit Pyothorax bez. an Peritonitis. Das Exsudat ist fadenziehend. Kaninchen sind nicht gänzlich unem- pfänglich (Löwenbekg, Wilde). Wilde hat die besondere Pathogeni- tät für Mäuse nicht in allen Fällen bestätigen können. Einmal war selbst '/•> ccm intraperitoneal einverleibt ohne Wirkung. Der Befund bei Meerschweinchen unterscheidet sich nicht von dem bei Pneumo- bacilleninfektion. Es fragt sich, ob diese Bacillen die Ozaena des Menschen veran- lassen, oder nicht. Sie sind, wie alle Untersucher bestätigt haben, wenn sie auch im Gewebe selbst nicht gefunden werden, regelmässig bei dieser Affektion zugegen, auf Plattenkulturen treten alle anderen Bakterien sogar stark hinter ihnen zurück. Anders im mikro- skopischen Präparat vom Nasensekret: da sind die letzteren stets recht reichlich, ja häufig in Überzahl vorhanden (Pseudodiphtherie, Diplo- kokken, Fäulnisbacillen u. a., vgl. auch Abel). Es würde diese That- sache nicht allzu sehr ins Gewicht fallen, wenn die Ozaenabacillen so scharf charakterisiert wären, dass sie von allen anderen Bakterien sicher getrennt werden könnten. Es ist das aber nicht der Fall. Im allgemeinen sucht man zwar im gesunden und kranken Nasensekret vergebens nach derartigen Bakterien (Wright, Deletti, Pattlsen, Abel, C. 13. 170). Schon Fasching (Sitzgsber. Wien. Akad. 100) hat aus zwei Fällen von eitrigen Geschwüren der Nasenrachenhöhle', die mit schweren Allgemeinerscheinungen verbunden waren, ganz gleiche Bacillen isoliert. Wilde ist dasselbe gelungen bei einer eitrigen Rhinitis und einer syphilitischen Coryza. Dazu kommen ein Fall von Babes, vielleicht 2 von Besser (Zi. 4) und 4 Fälle von Hayek, in denen die Züchtung aus dem Nasensekret ähnliche, wenn auch jetzt nicht mehr vollständig zu indentifizierende Bakterien ergeben hatte. Ferner weisen auch die Rhinosklerombakterien (s. u.) keine durch- greifende Differenz gegenüber den Ozaenabacillen auf. Bis jetzt besitzen wir kein sicheres Merkmal, um alle die genannten Bakterien von einander zu trennen. Die Möglichkeit, dass ein solches z. B. in der spezifischen Immunisierungsmethode noch gefunden werden könnte, ist nicht zu leugnen. Die darauf gerichteten Bemühungen Wilde's sind bisher ohne entscheidendes Resultat geblieben. Es ist deswegen vorläufig geboten, die Frage nach der ätiologischen Bedeutung der Ozaenabacillen als unerledigt zu betrachten. Soweit bekannt, ist übrigens die Ozaena eine nicht übertragbare Krankheit, wenn auch manchmal mehrere Fälle gleichzeitig in einer Familie vorkommen. Ausgedehntere Impfversuche1) 1) Abel (Z. 21. 1) beschreibt einen Versuch, indem es ihm gelang, durch Einstreichen einer Reinkultur in die Nase eines Menschen einen ozänaähnlichen Prozess zu erzeugen. 350 Systematik der Bakterien. am Menschen können vielleicht Aufklärung bringen, die ÄBEi/schen Versuche an Tieren blieben ergebnislos. Die Differentialdiagnose des Ozaenabacillus wird ausser durch die eben angegebenen Momente noch dadurch erschwert, dass derselbe eine gewisse Variabilität zeigt. Manchmal bewirkt er z. B. Gerinnung der Milch und stärkere Vergährung des Zuckers (Paltaue, W. K. 91. 52/53 und 92. 1/2, Wilde); das Wachstum in Gelatine kann ferner kolon- ähnlich werden (Wilde), wodurch der Bacillus einigen von Germano und Maueea (Zi. 12) aus Fäces und Wasser gezüchteten Bakterien ähnlich wird. Auch gegen den FRiEDLÄNDER'schen Bacillus hin fehlt es nicht an Übergängen (Wilde). In typischen Fällen unterscheidet er sich von letzterem sowie vom Aerogenes schon durch seine durch- sichtigen, meist schleimigen Kolonien. Bacillus rliinoscleromatis. (Sklerombacillus Paltauf.) Die Rhinosklerombacillen wurden zuerst von v. Frisch (W. 82. 32) in der Geschwulst mikroskopisch nachgewiesen, dann von Cornil und Alvarez (A. Ph. 85 u. 86) in ihrem Verhältnis zum Gewebe studiert und endlich von Paltauf u. v. Eiselsberg (F. 86. 19/20) reingeziichtet. Seine Erfahrungen an einem grösseren Material berichtete dann Paltaue (W. K. 91. 52,53 u. 92. 12) unter Berücksichtigung der bis dahin von Anderen gemachten Beobachtungen. Wilde (a. a. 0.) unterwarf sie einem eingehenden Vergleich mit den verwandten Bakterien. Morphologisch und in Kulturen gleichen dieselben völlig den eben besprochenen Ozaenabacillen (Wilde), nur scheint bei ihnen der Mangel des Gährungsvermögens in Milch, Zuckerbouillon und Zucker- agar noch regelmässiger vorhanden zu sein. Auf Kartoffeln bilden aber auch sie nicht selten Gasblasen (bei höherer Temperatur), ein Beweis, dass sie unter Umständen doch Gährungserreger sind. Die Kartoffelkultur ist gewöhnlich wasserhell, kann aber auch bräunlich, un- durchsichtig werden. Das Verhalten im Tierkörper ergiebt nach Wilde ebenfalls keinen konstanten Unterschied, manchmal werden Mäuse schon durch kleine Mengen infiziert. Im allgemeinen sind die Rhinosklerom- bacillen wohl etwas weniger virulent, als die FRiEDLÄNDER'schen nach Paltaue und als die Ozaenabacillen nach Abel es sind, aber eine ausnahms- lose Regel besteht nicht (vgl. Baurowicz, r: C. 18.23). Meerschweinchen und selbst Kaninchen sind durch grössere Dosen intraperitoneal zu infi- zieren. Die Bacillen gehen immer mehr oder weniger reichlich ins Blut über. Man muss Wilde darin beistimmen, dass hier wie überhaupt bei der Kruse, Bacillen. 351 ganzen Gruppe des Aerogenes die Tierversuche recht wenig entscheidend sind. Sowohl in Reinkulturen als im tierischen Körper (Ausstriche oder Schnitte nach Härtung in Alkohol oder MüLLER'scher Flüssigkeit) nehmen dieRhinosklerombacillen ebensowenig wie die der ganzen Gruppe (vgl. aber S. 345) die GRAM'sche Färbung an, sie entfärben sich auch nach inten- sivster Färbung bis auf einen schwachen Schimmer, während sie auf dem gewöhnlichen Wege unschwer darzustellen sind. Wir müssen diese Thatsache besonders betonen, weil in der Litteratur immer noch trotz Paltauf's Abweisung die Angabe sich findet, dass die Rhinosklerombacillen sich von den verwandten Bak- terien durch die GRAM'sche Reaktion unterscheiden Hes- sen. Den Anlass dazu haben Cornil und Alvarez in ihren Arbeiten über das Verhalten der Bacillen im Rhinoskle- romgewebe gegeben. Nach Paltauf erklären sich die Angaben dieser Forscher daraus, dass bestimmte Fixie- rungen (MüLLER'sche Flüs- sigkeit, wohl auch Osmium- säure) in der That die Rhi- nosklerombacillen im Ge- webe derartig beeinflussen, dass sie gegen die GRAM'sche Behandlung positiv reagieren. Regel ist das, wie wir an Schnitten derartigen Ge- webes gesehen haben, auch nicht einmal. Dieses eigentümliche Ver- halten bedarf noch einer Erklärung, wie überhaupt die Bedingungen für das Eintreten der GRAM'schen Reaktion (vgl. oben beim B. cap- sulatus septicus u. unten bei Gruppe XVII) noch näher studiert werden müssen. Die ausgedehnten Bemühungen Wilde's in dieser Richtung sind bisher ohne Erfolg geblieben (a. a. 0.). Die Bacillen sind für das Rhinosklerom durchaus charakteristisch, durch Züchtung lassen sie sich mit Regelmässigkeit und Leichtigkeit — und zwar ohne Beimischung fremder Bakterien — aus dem Gewebs- safte erhalten, so dass Paltauf ihnen sogar eine erhebliche diagnostische Bedeutung zuschreibt. Babes (bei Dittrich, C. 2. 88) hat allerdings 2 mal negative Resultate gehabt. Durch das Vorhandensein der Bacillen und ihrer Produkte bekommt das Rhinosklerom, das bisher nur beim Menschen und zwar in der Haut und Schleimhaut der Nase, sowie Fig. 83. Rhinosklerombacillen im Schnitte, in Anlehnung an Cornil und Babes nach eigenen Prä- paraten. Vergr. 1000. Die Bacillen liegen teils frei, in Kapseln, teils in mehr oder weniger vergrösserten Zellen. 352 Systematik der Bakterien. des Rachens, Kehlkopfes und der Trachea beobachtet worden ist, ein eigentümliches Gepräge. Die Grundlage bildet ein Granulationsgewebe, in dem die sog. MiKULicz'schen Zellen eingestreut sind. Es sind das grosse, aufgeblähte Gebilde, deren Kern und Plasma durch eine tropfen- artige, schleimige, bakterienhaltige Masse an die Seite gedrückt sind (Paltattf). Die Rhinosklerombacillen liegen hier gewöhnlich in Haufen zusammen, wohl in den von ihnen selbst gebildeten Schleim eingebettet, sonst kommen sie auch vereinzelt, aber fast immer in Zellen einge- schlossen vor und sind dann von Kapseln umgeben (Färbung mit Anilin wasser- Gentianaviolett, Entfärbung in Essigsäure). Die Fundstellen der Bacillen sind die mehr lockeren Teile des Granulationsgewebes, die unter der Epidermis und eingestreut in den tieferen, dichten Gewebs- schichten liegen. Neben den MiKULicz'schen Zellen kommen noch ver- größerte Zellen mit hyalinem, in polygonale Segmente geteiltem Inhalt, die keine Bakterien enthalten, vor (Notes, Mon. f. prakt. Dermat. 90 u. Verf.). Es mag erwähnt werden, dass auch, durch Hämatoxylinfärbung die Rhinosklerombacillen im Gewebe darzustellen sind. Schon wegen ihrer Anordnung im Gewebe liegt, es nahe, die Bacillen als Erreger des Rhinoskleroms anzusehen; dazu kommt weiter die Konstanz ihres Vorkommens. Gelungene Impfversuche an Tieren werden nur von Stepanow (Mon. f. Ohrenheilk. 89) be- richtet. Nach ihm entsteht, ob man mit Gewebsstückchen oder mit Reinkulturen impft, in der vorderen Augenkammer von Meerschweinchen ein Granulationsgewebe, das typische MiKULiCz'sche Zellen, hyaline Zellen und Bakterien enthält. Ausserdem weiss man nichts von einer Konta- giosität der Erkrankung, immerhin spricht ihre beschränkte Ver- breitung in ganz bestimmten Gegenden (z. B. Wien) für eine spezifische Ursache. Die Entscheidung über die ätiologische Rolle der Rhino- sklerombacillen wird dadurch erschwert, dass Bakterien, die mit unseren bisherigen Hilfsmitteln nicht von ihnen zu unterscheiden sind, bei anderen Affektionen der Nase (s. Bacillus ozaenae) gefunden werden. Möglicherweise gelingt es. hier wie bei der Cholera asiatica durch die Methode der spezifischen Immunisierung ein sicheres diagnostisches Merkmal zu gewinnen. Damit wäre auch für die Ätiologie natürlich viel gewonnen. Über die Behandlung des Rhinoskleroms mit Rhino- sklerin vgl. Pawlowsky (D. 94. 13/14). Bacillus lactis innocuus. Von Wilde in Milch und im Milchkot von Säuglingen gefunden. Morphologisch und in Kulturen dem FKLEDLÄNDEK'schen Bacillus und Aerogenes ähnlich. Bildet wie dieser auf der Gelatinefläche por- zellanweisse Kolonien, die rund oder etwas unregelmässig umrandet Kruse, Bacillen. 353 sind, oder wächst auch ganz wie der B. coli. Verursacht keine sicht- bare Veränderung der Milch, bildet kein Indol und erregt im Gegen- satz zu genannten Bacillen keine Gährung in zuckerhaltigen Nähr- böden. Milchzuckerbouillon verändert kaum ihre Reaktion oder wird schwach alkalisch. Auf Kartoffeln bräunliche Auflagerung. Das Wachs- tum dieses Bacillus war bei der in Milch gefundenen Varietät ein ausgesprochen aerobes (s. auch Steenbeeg's B. hepaticus fortuitus aus einer Leiche und den Bacillus II von Fülles aus Erde, Z. 10). Versuchstiere werden nur durch grosse Dosen getötet. Die Bakterien haben im Tierkörper eine Kapsel. Bacillus ovatus minutissimus (Unna). In einem Fall von Ekzem auf der Haut gefunden. Kleine Kurzstäbchen, 0,4:0,6 — 0,8 (i, die wie der Pneumobacillus wachsen. Über sein Verhalten zu Milch, zu zuckerhaltigen Nährböden, zu Versuchstieren wird nichts berichtet. Möglicherweise nichts anderes als eine verkümmerte Varietät des Bacillus pneumoniae oder verwandter Bakterien. Bacillus compactus. Im hygienischen Institut zu Bonn aus der Luft aufgefangen. Morphologisch dem Pneumobacillus gleichend. Färbung nach Geam ebenfalls negativ. Die Kolonien sind aber sehr hart und schwer zer- störbar. Sie wachsen sehr langsam, ohne zu verflüssigen, auf Kartoffeln überhaupt keine Entwicklung. Bakterium ureae (Leube). Von Leube und Geam (V. 100) fast regelmässig in zersetztem Urin gefunden. Unbewegliche Kurzstäbchen, 1 : 1,5 — 2 — 6 ,«. Wächst sehr langsam und nur als Aerobion in flach ausgebreiteten, unregelmässig umrandeten Kolonien, ohne Verflüssigung. Vergährt den Harnstoff. Wegen seiner morphologischen Verwandtschaft stellen wir ihn in diese Gruppe, ob- wohl alle übrigen Mitglieder derselben nach Wilde die Fähigkeit zur Harnstoffzersetzung nicht besitzen. Von Leube und Geam wurden ferner zwei ähnliche Bakterien als Erreger der Harnstoffgährung be- schrieben, die ebenfalls Kurzstäbchen, aber etwas dünner sind, und die Gelatine auch nicht verflüssigen. Peptonisierende Bacillen der Harn- gährung hat Miquel genauer studiert (s. S. 201 ff.). Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 23 354 Systematik der Bakterien. Anhang zur XIV. Gruppe. Bakterien der Essigsäure-, Milchsäure-, Käse- und schlei- migen Gährung. Bacillus aceticus (Hansen). (Mycoderma aceti, Mycoderme du vinaigre, Essigpilz.) Von Pasteuk wurde das Mycoderma aceti als Erreger der Essig- gährung des Weins und Bieres bezeichnet (Etudes sur le vinaigre. 68). Hansen trennte dasselbe in zwei Arten: den B. aceticus und Pasteuria- nus (Compt. rend. desMeddel. Carlsb. Laborat. Kopenhagen 79). C.Peters hat ein drittes Bakterium beschrieben. Es wird am einfachsten erhalten, wenn man gewöhnliches Lager- bier einige Tage bei einer Temperatur von 30 — 34° aufstellt und von der darauf gebildeten Decke, die meist /. ? neben Hefezellen im wesentlichen nur *** schrieben. Seine verwandtschaft- /* ' 's i v«. ,. & ~^r~"Sr? / liehen Beziehungen müssen noch N »\ ' ip . ' festgestellt werden (vgl. Pseudoin- "^ l y __ ^ ./ V" fluenzabacillus). ^^ N I Z^ ^ v Mittelgrosse, ziemlich schlanke, ' -. unbewegliche Bacillen (Fig. 85), die ip — oft in Reinkultur — das Va- Fig. 85. Scheidenbaciiien nach döder- ginalsekret gesunder Schwangerer lein, mit einer Plattenepithelzelle der , t Tt- . ' x •, „n n n Vagina. (und v irgines) bevölkern und des- sen saure Reaktion bedingen (vgl. Bd. I S. 324). Die Züchtung gelingt nicht direkt auf festen Nähr- böden, sondern nur, wenn man reines bacillenhaltiges Sekret in 1 % Zuckerbouillon einbringt, 24 Stunden bei 37° züchtet und dann auf Glycerinagar überträgt. Zarte, thautropfenähnliche Kolonien, die wenig resistent sind. Wachstum unter 27° findet nicht statt. Fakultatives Anaerobion. In zuckerhaltigen Nährböden wird Milchsäure gebildet. Einen nicht züchtbaren grossen Milchsäur ebacillus haben ferner Rosenheim und Richtee (Z. M. 28) im Magen bei Carcinom gefunden. Bakterien der Schleimgährung. Sporenbildende Bakterien, die Schleimgährung (vgl. allg. Biol. Bd. I) verursachen, wurden schon bei der Gruppe der Heubacillen beschrieben. Auch die Abteilung des Aerogenes ist ausgezeichnet durch Produktion schleimiger Stoffe. Hier sollen einige anderen Arten angefügt werden, die allerdings nur zum Teil mit unserer Gruppe verwandt sind. Kruse, Bacillen. 359 Bacillus viscosus lactis (Adametz). Von Adametz (Landw. Jahrb. 91, s. E. Kramer, L. II. 26) in Wasser gefunden. Unbeweglich, 1,1 — 1,3 : 1,2 — 1,7 [i, auch in Scheinfäden, mit Kapsel. Kolonien in der Tiefe klein, an der Oberfläche einen mächtig ent- wickelten, weisslichen Schleimtropfen bildend, mit gezacktem Rand. Auf Agar zähe, schmutzig weisse, schleimige Auflagerung. Milch wird bei gewöhnlicher Temperatur durch diesen Bacillus in 5 — 10 Tagen zähflüssig, das „Langwerden" ist aber erst nach 4 Wochen vollendet. Die Milchkügelchen verschwinden dabei vollständig, so dass die Milch durchscheinend wird. Kasein wird nicht ausgeschieden. Bei erhöhter Temperatur tritt keine erhebliche Beschleunigung des Prozesses ein. Kein besonderer Geruch. Bacillus lactis pituitosi (Löffler). Von Löffler (B. S7. 631) aus Milch gezüchtet. Ziemlich dicke, leicht gebogene Stäbchen, die schnell in kokken- ähnliche Segmente zerfallen. Bilden in Gelatine weisse, bei durch- fallendem Licht bräunliche Kolonien, die meist scharf konturiert, bis- weilen schwach gekerbt und radiär gestreift sind (0,2 — 0,5 mm im Durchmesser). Auf Kartoffeln ein grauweisser, geperlter, ziemlich trockener Überzug, auf Agar schmutzig-weissliche Kolonien. Milch wird unter Annahme eines ganz spezifischen Geruchs schwach sauer und schleimig, besonders in der Tiefe. Ob die fadenziehende Substanz aus dem Milchzucker oder dem Kasein entsteht, wurde nicht festgestellt. Bacillus viscosus cerevisiae (van Laer). Von van Laer 1889 (s. E. Kramer, L. IL 119) in fadenziehenden Bieren, in Hefe, Luft und im schleimigen Brote gefunden. Stäbchen 0,8 : 1,6 — 2,4 ku, selten in Ketten vereinigt, sollen end- ständige Sporen bilden (?). Wächst gleichmässig im Stich, an der Oberfläche mit weisser Ausbreitung. Kolonien scharf umrandet, bei schwacher VergrÖsserung bräunlich, ältere Kolonien zackig und in der Mitte weiss gekräuselt, wenig fadenziehend. In Bierwürze tritt schnell (bei 27° in 24 Stunden) unter starker C02 -Entwicklung eine bedeutende Viscosität hervor, die Oberfläche bedeckt sich später mit gelblichen, zäh-schleimigen Inselchen. Auch Pepton-Rohrzuckerlösung und Milch macht er schleimig unter Gasentwicklung. Auf Kartoffeln weisse, warzige, klebrige Kolonien, deren Geruch an faule Fische erinnert. Neben diesem Bacillus beschreibt van Laer eine Varietät, die sich durch geringere Gährungserscheinungen und Schleimbildung unter- scheidet. 360 Systematik der Bakterien. Bacillus viscosus sacchari (Krämer). Ausser durch Leuconostoc xnesenterioides können auch durch diesen Bacillus nach E. Kramer (L. IL 156) Rohrzuckerlösungen, welche die nötigen mineralischen und stickstoffhaltigen Substanzen enthalten, in zähe, kleisterartige Massen tibergeführt werden (Rübenzucker-, Möhren- saft u. s. w.). Unbeweglich, 1:2,5 — 4 fi, oft in langen Ketten. Sporenlos. Im Rohrzucker-Gelatinestich wächst er unter Bildung flockiger Ballen und ziemlich starker Verflüssigung. Gedeiht nicht auf saurem Nährboden. Temperaturoptimum bei 22°. Der Schleim ist ein Kohlehydrat (C6H10O5) und dürfte metamorphosierte Cellulose sein. Bacillus viscosus vini (Kramer). Kommt in schleimig gewordenen Weissweinen vor (E. Kramer, L. IL 140). Unbeweglich, 0,6—0,8 : 2 — 6 fi, oft in langen Scheinfäden. Ist obligater Anaerobier und nur in Glykoselösungen oder Wein zu züchten, wurde isoliert mit Hilfe der Verdünnungsmethode. Tempe- raturoptimum 18°. Sterilisierter Wein wird durch ihn bei Luftabschluss nach 4 — 8 Wochen in schleimige Gährung übergeführt, die Bakterien sammeln sich in Zooglöen am Boden der Kultur. Durch gute Durch- lüftung des Weines gelingt es, denselben wieder dünnflüssig zu machen, wobei sich die Schleimmassen zu Boden setzen. Bakterium glischrogenum (Malerba). Aus dem konstant fadenziehenden, stark sauren Urin einer an- scheinend gesunden Dame züchteten Malerba und Sanna-Salaris (r: J. SS. 333), sowie ebenfalls aus dem Urin eines Leprakranken Melle (ibid.) dieses Bakterium, das nach allen seinen Eigenschaften dem B. aerogenes sehr nahe steht, aber beweglich sein und Urin, Speichel, Milch, Stärkekleister in schleimige Massen verwandeln soll. Ist pyogen für Versuchstiere, erzeugt Nephritis beim Hunde, bei dem es sich übrigens in den Nieren unbeschränkte Zeit lebensfähig erhalten soll. XV. Gruppe des Bacillus coli communis und Typhusbacillus. Mittelgrosse, bewegliche Bacillen, die wenig Neigung zur Faden- bildung haben, sich nicht nach Gram färben, keine Sporen bilden, mit wenigen Ausnahmen fakultative Anaerobier sind, gut (besonders oberflächlich) auf unseren künstlichen Nährböden gedeihen und Gelatine nicht verflüssigen (typhusähnliche Bakterien Hueppe's, B. 87. 32). Ihre Verwandtschaft mit den aerogenesähnlichen Bakterien wurde schon in der Einleitung zur vorigen Gruppe (S. 336 ff.) besprochen. Der allein wesent- liche Unterschied ihnen gegenüber besteht in dem Vorhandensein der Kruse, Bacillen. 361 Beweglichkeit. Es wurde dort schon bemerkt, dass man bei Fest- stellung dieses Charakters vorsichtig sein muss, da die Bewegungen oft nur kurzdauernd sind und nicht unter allen Lebensbedingungen (Nährböden, Temperatur) stattfinden. Germano und Maurea (Zi. 12) empfehlen zur Untersuchung im hängenden Tropfen gauz junge (wenige Stunden alte) Kulturen in Zuckerbouillon unmittelbar nach der Ent- nahme aus dem Brütofen zu verwenden oder frische Kulturen auf Glycerinagar (vgl. de Stocklin, Motilite des Coli-bacilles. Seh. 1894 und Fermi, A. J. 93). Hier findet man gewöhnlich selbst bei den „langsam be- weglichen", „wenig beweglichen" Bacillen der Autoren lebhafte Lokomo- tionen fast aller Individuen. Was die Art der Bewegung anlangt, so hängt dieselbe, abgesehen von der Länge der Stäbchen, von der Zahl und Anordnung der Geissein ab. Die meisten Bakterien dieser Gruppe sind peritrich (Messea, vgl. S. S4 dies. Bdes.) wie der Typhus- bacillus, d. h. ihr Körper ist rings umgeben von einer Anzahl von Geissein, die freilich selbst nach der Methode von Löefler hier oft nur schwer sichtbar gemacht werden können (vergl. Germano und Maurea, a. a. 0.). Einige Formen sind aber bekannt geworden, bei denen nur eine Polgeissel nachgewiesen worden ist (B. monadiformis ). Es wäre mit Freuden zu begrüssen, wenn es gelänge, auf diese Weise vielleicht noch mehr auf morphologische Einzelheiten „natürlich ge- stützte Arten" aufzustellen, aber selbst in dem genannten Falle scheint die Konstanz der Einzahl und Polstellung der Geissein keine absolute zu sein. Die übrigen Eigenschaften, die man zur Unterabtheilung dieser Gruppe verwerthen kann, betreffen die Grösse und Form — hier be- stehen nicht unbedeutende Schwankungen bei einem und demselben Bakterium je nach den Wachstumbedingungen — und namentlich physiologische Fähigkeiten: das Gährvermögen gegenüber den ver- schiedenen Zuckerarten, in künstlich zusammengesetzten oder natür- lichen Nährlösungen (Milch), das Verhalten zu Eiweissstoffen (In- dolbildung) , die Form und das Aussehen der Kolonien auf festen Nährböden (Gelatine, Kartoffeln), die Pathogenität. Unzweifelhaft unterliegen alle diese Charaktere einer gewissen Variabilität, sie können durch natürliche und künstliche Züchtung verändert werden (vergl. Villinger, A. 21. 2). Indessen hat doch jahrelange Erfahrung bewiesen, dass sie konstant genug sind, um diagnostisch verwerthet werden zu können. Allerdings darf man namentlich die Wachstums- charaktere in Gelatine und auf Kartoffeln nicht überschätzen. Es wurde schon bei der vorigen Gruppe darauf hingewiesen, dass die beiden scheinbar am meisten auseinanderliegenden Formen der Kolo- nien, die runden, kuppenförmigen und die unregelmässig umrandeten, flach ausgebreiteten (Aerogenes- und Kolontypus) bei einer und der- 362 Systematik der Bakterien. selben Art nebeneinander vorkommen können. In dieser Abteilung herrscht der letztere Wachsthunisniodus sehr vor, weil die beweglichen Bakterien der Kolongruppe weniger zur Bildung von schleimiger Inter- cellularsubstanz neigen, als die unbeweglichen der Aerogenesgruppe. Es lässt sich denken, dass die feineren Strukturen der Kolonien (koncentrische Schichtung, Körneluug, Furchung) im allgemeinen noch geringere Konstanz zeigen. Sehr viel hängt bei diesen Wachstums- charakteren hier wie sonst überall von der Zusammensetzung des Nährbodens (Konsistenz, Alkalescenzgrad) und den Wachstumsbeding- ungen (Temperatur) ab. Zum Teil hat man dieselben in der Hand, man beherrscht sie aber durchaus nicht in allen Fällen. So kann man zwar durch Verringerung der Gelatinekonsistenz (wie dieselbe z. B. durch längeres Kochen erhalten wird) die Kolonieform derartig beeinflussen, dass man proteusartige Bilder und geringes Oberflächen- wachstum zu sehen bekommt (vielleicht gehört hierher das Helicobakte- rium von Miller [L.] und der B. multipediculus Flügge's [L.]); die Trü- bungen der Gelatine, die Krystallbildungen, die Entwicklung von Gas- blasen, auf die manche Autoren Gewicht legen wollen, sind dagegen Merkmale, die selbst bei völlig gleicher Herstellung des Nährbodens oft im Stiche lassen. In noch höherem Grade machen sich die Ver- schiedenheiten der Zusammensetzung des Substrats bei den Kartoffel- kulturen bemerkbar; man sollte sich hüten, aus Differenzen im Aussehen dieser Kulturen, wie es bisher noch allzu häufig geschieht, ohne weiteres differentialdiagnostische Schlüsse zu ziehen. Es ist das höchstens berech- tigt, wenn man nach Germano undMAUREA mit Parallelkulturen auf Kartoffeln arbeitet (vgl. unter B.paradoxus). — Bei der Verwertung der Indolreaktion ist aus ähnlichen Gründen Vorsicht geboten. Es giebt Substanzen im Fleischsaft sowohl wie im Pepton, welche die Indol- bildung der Bakterien hindern-, dazu gehört namentlich Zucker (Kruse, Z. 17. 48; Gorini, C. 13). Man hat sich deswegen immer an Kontroll- kulturen zu vergewissern, dass die betreffende Nährlösung die Indol- bildung gestattet. — Pathogenität ist bei fast allen Angehörigen dieser Gruppe ausgesprochen, zeigt aber bei unseren Versuchstieren keine spezi- fischen, sondern nur cpiantitative Unterschiede. Wenn die Dosis gross ge- nug ist, sind alle diese Bakterien imstande, sich im Körper der Versuchs- tiere (besonders Mäuse und Meerschweinchen bei intraperitonealer In- jektion) zu vermehren. Es tritt dabei lokal eine eitrige Entzündung ein, in dem Blutgefässsystem bilden sich meist haufenförmige Wuche- rungsherde, eine diffuse Überschwemmung des Kapillargefässsystems wie bei den Septikämien findet dagegen gewöhnlich nicht statt. Dabei werden von diesen Bakterien giftige Substanzen gebildet, die sich durch Filtration oder Abtötunsc der Kulturen nachweisen lassen. Eine Ab- Kruse, Bacillen. 303 Schwächung der pathogeneu Wirkungen bei längerer Züchtung ist die Regel, sie wird daher auch in der Natur vielfach vorkommen. Daraus erklärt sich, dass viele dieser Mikroorganismen einerseits als harmlose Parasiten des normalen Körpers (Darm), andererseits als energische Krankheitserreger auftreten können. Die Verbreitung dieser Bakterien ist eine sehr bedeutende, die Gruppe ist auch dementsprechend vielgestaltig (vgl. die etwa gleich- zeitig erschienenen, umfassenden Arbeiten von Germano und Maueea aus dem Laboratorium des Verfassers, Zi. 12. 3; Tavel und Lanz, Ätiologie der Peritonitis. Seh. 93; Remy und Sttgg, Rech. sur. le bac. d'Eberth-Gaffky, Trav. de Laborat. de Gand. 93). Wenn man jede Eigenschaft als konstant voraussetzen wollte, so müsste man eine grosse Zahl von Arten unterscheiden. So haben z. B. Germano und Maurea allein etwa 30 verschiedene Formen gefunden. Wir begnügen uns, wie in der Gruppe des Aerogenes gewisse Typen aufzustellen, unter welche die nächstverwandten Formen einzureihen sind. Dadurch soll nicht ausgeschlossen werden, dass nicht weitere Untersuchungen selbst unter den anscheinend gleichen Formen noch spezifische Differenzen (z.B. mit Hilfe der spezifischen Immunisierung, vgl. S. 86) aufdecken könnten. Leider sind viele Beschreibungen in der Litteratur so unvollständig, dass man bei manchen Bakterien nicht mit Sicherheit die Zugehörig- keit zu einem der folgenden Typen behaupten kann. Die XII. Gruppe der hämorrhagischen Septikämie schliesst sich an diese Abteilung eng an. Bacillus coli communis. (Bakterium coli commune Eschenen, Bac. pyogenes foetidus Passet, beweglicher Fäcesbacillus, Kolonbacillus, Bac. Neapolitanus Emmerich.) Dieses Bakterium wurde zuerst von Emmerich, der es bei Cholera asiatica im Darm und in den Organen fand und für den spezifischen Erreger hielt, und von Büchner (A. 3) genauer beschrieben, dann von Escherich (F. 85 und Darmbakterien des Säuglings. Stuttgart 86) und Weisser (Z. 1. 2) mit dem gemeinen Darmbacillus identifiziert. Wahrscheinlich ist derselbe Mikroorganismus auch etwa zu gleicher Zeit von Passet (F. 85) aus Abscesseiter unter dem Namen B. pyogenes foetidus gezüchtet worden. Später hat sich in der That herausgestellt, dass der B. coli bei Eiterungen nicht selten gefunden wird und für den Men- schen pathogen werden kann (vgl. ausser den in der Einl. angegebenen Autoren die Litt, bei Kiessltng, Das B. coli commune. R. 93. 16 u. 17; Macaigne, B. coli commune. Paris 92; Gilbert, Colibacillose. S. 95). Die Angaben über die Grösse dieses Bacillus wechseln etwas; die- selbe schwankt allerdings je nach dem Nährboden und ist auch nach 364 Systematik der Bakterien. dem Ursprung etwas variabel. Durchschnittlich sind es Bacillen von 0,4 — 0,7 : 1 — 3 fi. Meist haben sie die Form von Kurzstäbchen, es kommen aber auch kokkenähnliche Elemente und andererseits Fäden von 6 fi und mehr vor. Isolierte, paarig angeordnete, auch eingeschnürte Individuen bilden die Regel, Ketten sind seltener. Degenerationsformen mit Vakuolen, Polkörnern u. s. w. werden unter Umständen beobachtet. Sporenbildung fehlt, die Kulturen erliegen meist in 10 — 30 Minuten einer Temperatur von 60°. Auch die Widerstandsfähigkeit gegen das Trocknen ist nicht erheblich (Walliczek, C. 15. 24). Hierin und in ihrer Resi- stenz gegen Desinfektionsmittel stehen sie aber immer noch günstiger da als die Typhusbacillen. — Die GRAM'sche Färbungsmethode schlägt bei den Kolonbacillen fehl; nach A. Schmidt's Angaben (W. K. 92. 643), die der Bestätigung bedürfen (vgl. E. Fränkel, M. 90. 2 ; Baebacci, Sp. 93. 4; Sanarelli, P. 94. 217 und Wilde S. 337 dies. Bds.), sollen sie in fett- haltigen Substraten (fettreichem Stuhl, Buttergelatine) meist nach Gram färbbar sein. Der B. coli communis ist beweglich und unterscheidet sich dadurch von dem B. coli immobilis, der auch ein gemeiner Darmbe- wohner ist; allerdings sieht man die Bewegungen meist nur bei wenigen Individuen, in frischen Kulturen und bei höherer Temperatur (s. Einl.) ist sie aber lebhaft ausgeprägt. Die Bewegung wird durch rings um den Körper angeordnete Geissein vermittelt, deren Zahl von den Autoren (Löffler, C. 6 u. 7; Ferrati, A. 16; Dunbar, Z. 12; Chantemesse u. Widal, S. 93. 7; Germano u. Maurea; Stöcklin a. a. O.) verschieden (4 bis zahlreich) angegeben wird. Jedenfalls ist sie meist nicht so klein (1 — 3), wie Luksch (C. 12) behauptet, der vielleicht dem B. monadi- formis nahestehende Bacillen in Händen gehabt hat. Die Färbung nach der LöFFLER'schen Methode gelingt zwar, aber nach unseren Er- fahrungen ist keine konstante Regel für das Mass des Alkalizusatzes zur Beize aufzustellen. Manchmal unterscheidet sich die Methode und das Endresultat in nichts von denjenigen beim Typhusbacillus. Die Ansicht von Stöcklin, dass man je nach dem Verfahren, das zum Ziele führt, und nach der Zahl der Geissein bestimmte, in allen übrigen Beziehungen gleiche Arten von einander differenzieren könne, teilen wir nicht. Dazu sind die Ergebnisse viel zu inkonstant (vgl. Ferrier, A. E. 95. 1). Eine Ausnahme davon macht allenfalls der B. monadiformis (s. u.). Die Kolonien in der Tiefe der Gelatine sind klein, rund, gelblich bis bräunlich, ziemlich homogen; erst mit dem Alter werden sie etwas grösser und undurchsichtiger, aber regelmässig nicht so stark wie die des B. aerogenes. Koncentrische Struktur kann vorhanden sein oder fehlen. Die oberflächlichen Kolonien sind grösser, breiten sich typischer- weise flach aus und haben einen gezakten, w einblattartigen Umriss. Namentlich wenn sie jung sind, zeigen sie häufig bei schwacher Kruse, Bacillen. 365 Vergrösserung ein zartes, nicht zusammenhängendes Furchensystem, das an die Rippen eines Weinblattes erinnert. Später, wenn die Mitte massiger und dunkler wird, sieht man die Furchen häufig noch in der peripheren Zone. Die Kolonien werden, wenn sie genügend Platz haben, schnell grösser und zugleich undurchsichtiger. Sie erscheinen dem blossen Auge als knorpelartige Plättchen, während sie in der Jugend perlmutterähnlich glänzen. Nicht selten ist übrigens das Wachstum von Anfang an dem des B. aerogenes mehr oder weniger ähnlich. Wenn sonst keine Differenzen vorhanden sind, dürfte diese Abweichung nicht genügen, um daraus eine neue Art zu machen (vgl. S. 337). Damit Hand in Hand geht ein vermehrtes Vermögen zur Bildung von Hüll- substanz, Andeutungen einer Kapselbildung sind auch manchmal zu beobachten. — Die Stichkultur hat gewöhnlich die Form eines Nagels mit flachem Kopf, die oberflächliche Ausbreitung erreicht meist schnell die Wand des Reagensglases. Das gute Wachstum auch in der Tiefe be- zeugt die Fähigkeit zur anaeroben Existenz. Trübung der oberen Gela- tineschicht und Gasbildung in der Tiefe sind inkonstante Merkmale (vgl. Einl. S. 362); Bräunung der Gelatine wie beim Pneumobacillus fehlt ge- wöhnlich. Auf Agar breitet sich vom Impfstrich eine grauliche, durch- scheinende Auflagerung aus, die aber die Oberfläche nie ganz überzieht. Allmählich wird die Schicht etwas undurchsichtiger, aber nie so opak wie beim Aerogenes. Krystalle können in älteren Kulturen in den Nährboden hineinstrahlen. — Bouillon wird durch den B. coli stark getrübt, und manchmal findet man auf derselben einen Ansatz zu einer wenig resistenten Decke. Die Reaktion wird, wenn Zucker in der Lösung fehlt, eine stark alkalische (Ammoniakbildung nach Würtz, A. E. 92). Der Geruch ist nicht angenehm. Indol wird hier wie in Peptonkochsalzlösung gebildet, und zwar ist die Reaktion nach einer Woche Aufenthalts im Ofen am stärksten (s. Einl.). Phenol wird nicht entwickelt (Lewandowski, D. 90). Der B. coli besitzt eine ziemlich bedeutende Reduktionskraft, wie man nach Zusatz von Lakmus oder indigschwefelsaurem Natrium besonders in festen Nährböden an der eintretenden Entfärbung konstatieren kann (Germano u. Maubea). Auch Nitrat wird zu Nitrit reduziert, deshalb erhält man bei günstigen quantitativen Verhältnissen schon bei blossem Zusatz von Schwefelsäure eine Rotfärbung (Nitrosoindolreaktion: Petri, A.G. 6. 1). Darum ist Küttner (Z. 19. 2) nicht berechtigt, auf das — noch dazu inkonstante — Eintreten der Rotreaktion eine neue Spezies oder sogar Gattung, das PyobakteriumFischeri, zu gründen. Die Eigenschaften dieses Bakteriums scheinen vielmehr im wesentlichen mit denen des B. coli übereinzustimmen. Das Wachstum auf Kartoffeln ist recht üppig. Meist bildet sich ein halb über die Kartoffel ausgebreiteter gelbbräunlicher Belag. Ob 366 Systematik der Bakterien. der B. coli die Fähigkeit Stärke zu hydratisieren besitze, darüber bestehen bei Baginsky (Z. phys. Ch. 88 u. 89) und Fermi (A. 10) ent- gegengesetzte Meinungen. Eine Gasbildung auf Kartoffeln bemerkt man gewöhnlich nicht. Nach Tavel sollen gasbildende Varietäten des Kolonbacillus vorkommen. Dieser Charakter hat übrigens recht geringe Bedeutung, denn er ist selbst bei den Bakterien aus der Gruppe des Aerogenes, bei dem man ihn vielfach beobachten kann, durchaus nicht konstant. Die umgebende Kartoffel wird oft grünlich verfärbt. Abweich- ungen von dem gewöhnlichen Bilde sind aber nirgends häufiger als gerade hier. — Der B. coli besitzt ein starkes Gährungsvermögen und zwar für Glycerin, Rohrzucker, Milch- und besonders für Traubenzucker. In Bouillon mit Zusatz dieser Stoffe tritt eine rege Gasbildung auf, zugleich mit stark saurer Reaktion. Die Stichkulturen in Zucker-Agar geben ein noch prägnanteres Bild, indem schon nach 24 stündigem Aufenthalt bei 37° der Nährboden gewöhnlich durch die Gasentwick- lung emporgetrieben und in Stücke gerissen wird. — Milch wird eben- falls unter Säuerung und Gasbildung in 1 bis wenigen Tagen koaguliert. Die Säure besteht zum grössten Teil aus Essigsäure, neben Milch- und Ameisensäure, das Gas aus Kohlensäure und Wasserstoff (Buchner, Weisser, Baginsky [a. a. 0.], Oppenheimer [Naturf. Vers. 89], Chante- messe u. Widal [S. 91. 415 u. 451] u. A.). Das Mengenverhältnis von C02 und H wechselt, es ist nach Wolfein (A. 21. 294) 1:3, nach Chantemesse und Widal 1:1; ob man darauf Gewicht legen darf, ist sehr fraglich. In Urin soll der B. coli nach Ali-Krogius (A. E. 92) sich lebhaft entwickeln unter langsamer Umsetzung des Harnstoffs in Ammoniumkarbonat (?); in Galle wächst er ebenfalls gut (Leubuscher, Z. M. 17). Er stellt so wenig Ansprüche an den Nährboden, dass er auch in der modifizierten UsCHiNSKY'schen Asparaginlösung Fränkel's (R. 94. 17) und Maassen's (A. G. 9) gedeiht. Die Lebensdauer derKolon- bacillen in den gewöhnlichen Nährböden erstreckt sich über Monate. Der B. coli ist für Versuchstiere in verschiedenem Grade pathogen. Mäuse sterben (Germano und Maurea) nach intraperitonealer Ein- spritzung von 0,1 — 1,0 ccm frischer Bouillonkultur in 1 — 8 Tagen, oder sie überleben. Je früher der. Tod eintritt, desto reichlicher pflegt der Bakterienbefund zu sein, im peritonealen Exsudat sind sie immer zahlreicher als im Blute nachzuweisen. Die Vermehrung der Bacillen im Körper wird in den schneller tötlichen Fällen dadurch bewiesen, dass dieselben in den Organen (Blutgefässen) Häufchen bilden. Bei ge- ringerer Virulenz der Bacillen findet wohl blos eine vorübergehende oder gar keine Wucherung derselben statt, sondern sie töten durch ihre giftigen Produkte. Regelmässig stellt sich eine heftige Enteritis ein, das Duodenum und Jejunum sind prall mit Flüssigkeit gefüllt, die Milz Kruse. Bacillen. 367 wenig vergrössert. Veränderungen an den Peyer'schen Plaques und Blu- tungen sind inkonstant. Meerschweinchen und Kaninchen werden bei intraperitonealer oder intravenöser Einverleibung durch grössere Mengen Kultur ebenfalls getötet, und zwar sterben sie, wenn sie überhaupt er- liegen, meist in den ersten zwei Tagen unter starkem Temperaturabfall. Wieder findet sich Enteritis, event. fibrinös-eitrige Peritonitis. Bei subkutaner Einspritzung sind für Mäuse und Meerschweinchen noch grössere Dosen nötig, um Allgemeininfektionen zu erzielen. Kaninchen bekommen auf diesem Wege nur Abscesse. Hunde und Katzen ver- halten sich ähnlich. Durch Injektion von Reinkulturen in das Blut mit gleichzeitiger Unterbindung der Urethra erzeugten Bazt (S. 92. 104) und Güton (S. 92. 154) Infektion der Blase, durch direkte Einspritzung in die letztere oder in die Ureteren und künstliche Harnstauung be- wirkten Albakran und Halle (r: J. S8) eitrige Cystitis oder Pyelo- nephritis. In ähnlicher Weise konnten Charrin und Roger (S. 91. 71) eitrige Angiocholitis und Leberabscesse hervorrufen. Laruelle (Cellule, 89), A. Fränkel (W. K. 91. 241) und Barbacci (Sperim. 91) gelang es, bei Tieren durch Verletzung oder Unterbindung des Darms oder Einbringen von Kot in die Bauchhöhle mit oder ohne gleichzeitige Einspritzung von Reinkulturen des Kolonbacillus diffuse Peritonitis, deren Exsudat die Bacillen enthielt, zu erregen, Akermann (A. E. 95. 3) erzielte durch intravenöse Injektion bei jungen Kaninchen Osteomyelitis. Eine Infektion vom Darm aus ist weder Emmerich (a. a. 0.) und Korkünoef (A. 10) mittelst Fütterung, noch Kartulis (C. 9. 365) durch Injektion in den Mastdarm geglückt. Es wären aber diese Versuche mit möglichst virulenten Kulturen und mannigfaltigster Veränderung der Vermehrbedingungen zu wiederholen. — Eigentümliche Wirkungen haben noch Blachstein (r: R. 92. 515) sowie Gilbert und Lion (S. 92. 65) beobachtet. Der erstere fand nämlich S — 38 Tage nach Einspritzung von Reinkulturen in die Venen von Kaninchen multiple herdförmige Hepatitis und die Bacillen in den Herden; die französischen Autoren konstatierten bei ähnlich infizierten Tieren in dem gleichen Zeitraum Hemiplegien und Paraplegien infolge von degenerativer Atrophie der Rückenmarkszellen. Thoinot und Masselin (Rev. d. medic. 94. 6) bestätigten diesen letzteren Befund im allgemeinen, nur war nach ihnen die histologische Veränderung des Nervensystems nicht regelmässig vorhanden, hingegen fanden sich immer die Bacillen da- selbst vor; nebenher traten in der Leber und an den Rippenknochen häufig Abscesse mit denselben Mikroorganismen auf. — Die Erklärung für die pathogenen Effekte des B. coli liegt in dessen chemischen Produkten, und zwar ergäben sich nach Büchner (C. 8. 321) seine pyogenen Wir- kungen aus den chemotaktisch wirkenden Stoffen der Bakterienleiber. 36S Systematik der Bakterien. nach Gilbert (S. 93. 97) und Roger (Progres media 93. 369) die All- genieinerscheinungen aus den gelösten Giften. J) Die Virulenz der Kolonbacillen verschiedenen Ursprungs ist, wie oben angegeben, sehr schwankend. Man hat versucht dafür gewisse Regeln aufzustellen. So soll nach Lesage und Macaigne (A. E. 92) das Bakterium, das aus einem gesunden Körper stammt, nur geringe, dasjenige, das aus Krankheitsprodukten isoliert ist, kräftigere Wirkungen entfalten. Die Stärke der Infektionskraft soll im Verhältnis zu der Schwere der Krankheit, die es erzeugt hat, stehen; am grössten ist sie bei den von Cholerafällen stammenden Kulturen, am geringsten dagegen bei solchen, die von Eiterungen herrühren. Auch Dreyfus verficht diese Ansicht (A. P. 33). Nach ihm tötete z. B. 1 ccm frischer Bouillon von Kulturen des B. coli aus normalen Fäces Meerschwein- chen bei intraperitonealer und Kaninchen bei intravenöser Impfung, dagegen genügte schon weniger als der fünfte Teil einer Kultur aus einem tötlichen Falle von Cholera nostras (vgl. Gabritschewsky, r: C. 17. 23). Dass zum mindesten nicht selten Ausnahmen von dieser Regel vor- kommen, ist unzweifelhaft. Von allen Autoren wird die Abnahme der Virulenz bei fortgesetzter Züchtung und umgekehrt die Steigerung derselben beim Durchgang durch Tiere hervorgehoben. Die Immunisierung gegen Koloninfek- tionen ist nicht schwierig. Man kommt durch vorsichtige Darreichung allmählich steigender Dosen lebender Kulturen zum Ziel. Der B. coli communis ist beim Menschen und bei vielen Tieren der ge- meinste Darmbewohner, und zwar nach Fremlix (A. 19. 298) bei Hunden, Mäusen, Kaninchen, nicht bei Ratten, Tauben und Meerschweinchen, nach Dtas und Keith (r: C. 16. 20) bei Ziegen, Kaninchen, Katzen. Hunden, Schweinen und Kühen, nicht bei Pferden. Grmbert (S. 95. 53) fand ihn fast in der Hälfte der Fälle auch im Munde gesunder Menschen. Ausserdem ist er vielfach in Wasser, Nahrungsmitteln wie Milch (Wtss, Naturf. Vers. 89; Abba, A. J. 92) u. s. w. gefunden worden. Er scheint einer der verbreitetsten Saprophyten zu sein (vgl. Henke, C. 16. 12/13). Jedenfalls ist nach den heutigen Erfahrungen die Annahme nicht ge- rechtfertigt, dass das Vorhandensein des B. coli z. B. im Wasser ein Beweis für dessen Verunreinigung mit Fäces sei i vgl. Weichselbaol Osterreich. Sanitätswesen. S9; Kruse, Z. 17. 1; Beckmann, A. P. 33: 1) Nach den neuesten Untersuchungen von Celli (A. J. 96, 2) unterscheiden sich die Varietäten des B. coli verschiedenen Ursprungs in ihren toxischen Wir- kungen. Der B. coli der Herbivoren beeinflusst den Darm der Karnivoren gar nicht, der des Menschen übt eine elektive, entzündliche Wirkung auf den Dünn- darm, der von Dysenteriefällen stammende ,,B- coli dyssentericum'- eine ebensolche auf den Dickdarm (vgl. Anioeba dysenteri^ . Kruse, Bacillen. 369 Reeik, P. 96. 4). Aus dem Darm dringt der Bacillus häufig nach dem Tode in die Organe ein, besonders bei günstigen Temperaturverhält- nissen und bestehenden Darmläsionen (vgl. Wtjetz u. Herman, A. E. 91). Daraus sind wohl manche Befunde desselben im Innern des Körpers zu erklären. Aber auch schon während des Lebens dürfte wohl eine Resorption des B. coli stattfinden, namentlich wenn Stauungen im Darm- kanal eintreten (Posner und Lewin, vgl. übrigens Bd. I. S. 385 Anm.), oder wenn die Oberfläche der Mucosa ihres Epithels beraubt ist. Daher findet sich unser Mikroorganismus nicht selten bei Cholera (Lesage u. Macaigne, P. 93. 1), Typhus (Pisenti u. Bianchi-Mariotti, C. 16. 699; Verfasser u. A.), Dysenterie (Kruse und Pasquale, Z. 16). Teilweise mag hier sogar eine Wucherung der resorbierten Keime, also eine echte Sekundärinfektion eintreten. Lokale Cirkulationsstörung'en in der Darm- wand begünstigen das Eindringen des B. coli und seine Durchwanderung bis zur Serosa (vgl. Bd. I. S. 385 ff.), wie man bei Einklemmung von Hernien und ähnlichen Prozessen am Menschen und am Tier beobachtet hat. Die Resorption des B. coli aus dem Darminhalt spielt vielleicht eine Rolle bei der Entstehung anderer Affektionen des Körpers, wie z. B. bei der Cystitis (Posner und Lewin s. u.) und bei Eiterungen fernliegender Teile (Tavel, Ätiologie der Strumitis. Basel 92) — Auch als Erreger von diffusen Erkrankungen der Darmoberfläche wird der B. coli vielfach angesehen, so bei Epidemien infektiöser Enteritis (Gilbert und Girode, S. 91. 48; Rossi-Doria, C. 12. 458) und sporadischen Fällen von sog. Cholera nostras (Htteppe, B. 87. 32, u. v. A.). Der Beweis da- für stützt sich darauf, dass die Kolonbacillen in den Entleerungen zahlreicher als sonst und manchmal in Reinkulturen gefunden werden, dass sie hier gewöhnlich eine erhöhte Virulenz besitzen und, wie die Autopsien lehren, auch in die Organe eindringen. Ganz zwingend ist der daraus für die Ätiologie gezogene Schluss nicht, aber die Mög- lichkeit werden wir nicht leugnen können, dass der Kolonbacillus ebenso, wie er manchmal bei anderen Affektionen als Erreger gefunden wird, auch der Schleimhaut des Darms unter Umständen gefährlich werden kann. Es soll das nach einer weit verbreiteten Ansicht meistens geschehen durch eine irgend wie bewirkte Virulenzsteigerung des nor- malen Darmbewohners1); in anderen Fällen hat man Grund die Ein- 1) Ausdrücklich sei darauf hingewiesen, dass diese Hypothese nur in dem Falle diskutabel ist, wenn das vermeinte ,, Bakterium coli" wirklich in allen Eigen- schaften mit dem hier beschriebenen Typus übereinstimmt. Aber auch in diesem Falle hat man sich immer die Möglichkeit vor Augen zu halten, dass eine Ver- feinerung unserer diagnostischen Hilfsmittel doch noch Differenzen, und zwar solche konstanter Art, wie wir z. B. erst neuerlich wieder in der R. PFEiFFER'schen Immunitätsreaktion kennen gelernt haben (vgl. Typhusbac.), aufdecken könnte. Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 24 370 Systematik der Bakterien. fuhrung besonders virulenter Keime durch Nahrungsmittel anzunehmen. So scheint in einer von Gaefky berichteten kleinen Epidemie die Milch einer an Enteritis leidenden Kuh durch deren Exkremente verunreinigt gewesen zu sein und als Träger des Virus gedient zu haben (D. 92. 14; vgl. Rehn, R. 94. 21; über die Bakterien der Fleischvergiftung s. folg.). Bei der Cholera infantum ist ebenfalls der Kolonbacillus als Erreger bezeichnet worden, doch sprechen die Untersuchungen Booker5 s (s. bei Kiessling), Baginsky's (D. 88. 391 u. B. 89. 996), Escherich's (Naturf. Vers. 89) und besonders Flügge's (Z. 17. 272) für eine kompliziertere Ätiologie dieser Affektion. Ferner beteiligt ist der B. coli bei der Dysenterie, soweit aber bisher ein Urteil gestattet ist, z. B. bei der Amöbendysenterie, wohl nur sekundär (vgl. Kruse und Pasquale, Z. 16 und Arnaüd, P. 94. 7). Sehr häufig ist der B. coli communis bei vom Darmkanal ausgehender, diffuser oder circumskripter (meist Perforativ-) Peritonitis gefunden worden, teils im wesentlichen allein, teils mit anderen Bakterien gemischt (Malvoz, A. E. 91; Tavel u. Lanz, Seh. 93 u. A.). Allem Anschein nach spielen bei ihrer Entstehung nicht nur diese letzteren, sondern auch chemische (Darmfermente, Toxine) und mechanische Momente (Fremdkörper) eine Rolle (vgl. Silberschmidt, Seh. 94). Ahnlich dürfte sich auch die Entstehung der recht häufigen Gallengangsinfektionen und multiplen Leberabscesse (vgl. Litt, bei Dmochowski u. Janowski, C. P. 94. 4) erklären, die Anwesenheit des B. coli in der Galle allein genügt wenigstens nach Letienne, der ihn auch im normalen Zustande dort häufig fand, nicht zur Erkrankung (A. E. 93. 6). Der chemische und mechanische Ein fluss der Sekretstauung ist hier wohl von ähnlicher Bedeutung, wie bei der Cystitis und Pyelonephritis, an deren Ätiologie der Kolonbacillus ebenfalls sehr häufig beteiligt ist (vgl. Litt, beim B. aerogenes). Weitere Erkrankungen, zu denen derselbe Mikroorganismus — allerdings viel seltener — in Beziehung steht, sind die puerperale Infektionen (vgl. E. Fränkel, D. 85. 34; Eisen- hart, A. Gy. 47. 2; Chantemesse, Widal, Lepry, Bull. med. 91. 1139; Gilbert und Lion, S. 92.65), die Winckel'sche Krankheit der Neugeborenen (Kamen, Zi. 14; F. Gärtner, A. Gy. 45), die Endo- carditis (Netter und Martha, A. Ph. 86; Gilbert u. Lion, S. B. 88 u. 89; E. Fränkel und Sänger, C. M. 89. 34), die Meningitis (Sevestre u. Gaston, S. 91. 485; Scherer, J. K. 39. 1), der tropische Leberabscess (Kruse und Pasquale, Z. 16), die Bronchopneumonie (Chantemesse und Widal, A. Ph. 87; Gilbert u. Girode, S. 91. 48; Lesage, S. 92. 32; Lew und Fischer, A. P. 29; J. Seitz, r: R. 95. 16), die Pleuritis (Netter, S. 90.22), die putride Bronchitis (Hitzig, V. 141. 1), die chronische Amygdalitis (Lermovez, S. 94. 37), die Strumitis (Tavel a. a. 0.), das Empyem des Thränensacks (Mazet, Kruse, Bacillen. 37 1 A. E. 95. 3). Van der Pluyen und ter Laag (C. 17. 7/8) fanden den B. coli in einem Fall von Urethritis („Pseudogonorrhoe") innerhalb der Zellen liegend wie die Gonokokken. Das hier ursprünglich bei gewöhn- licher Temperatur fehlende Wachstum auf den Nährböden stellte sich später ein. Bei kutanen und subkutanen Eiterungen ist der B. coli jetzt schon recht häufig beobachtet worden, allein 17 mal in Reinkultur von Karlinski (C. 7. 4: „B. pyogenes foetidus" 2 mal beim Menschen, 15 mal bei Säugetieren und Vögeln), ferner von Bernheim (C. M. 93. 13), Brenner (C. 16. 24), Fischer und Levy (Z. Ch. 36) und Sevestre (Bull. med. 91. 1124) bei Panaritien — meist mit Streptokokken zusammen. Das Wundsekret wTar in allen diesen Fällen übelriechend, enthielt aber keine Proteusbacillen. Aus einem Bauchdeckenabscess mit stinkendem, übrigens nicht gashaltigem Eiter isolierte Küttner (Z. 19.2) seinPyobakterium Fischeri, das dem Kolonbacillus sehr ähn- lich ist, sich aber durch langsamere Koagulation (und Peptonisierung?) der Milch und etwas geringeres Gährvermögen von diesem differenziert (s. 0.). Chiari beschreibt einen Fall von septischem Emphysem mit dem B. coli als Erreger (P. W. 93. 1). In den aufgeführten Fällen wurde der Kolonbacillus teils allein, teils in Symbiose mit anderen Infektionserregern gefunden, immer aber in solcher Menge, dass man ihm eine krankmachende Bedeutung zu- sprechen muss. In vielen Fällen haben wir gar keinen Grund zu be- zweifeln, dass er der primäre Krankheitserreger gewesen ist. Nicht selten war er in multiplen Herden oder diffus im Körper verbreitet; solche Allgemeininfektionen sind beobachtet worden bald im An- schluss an eine Hautulceration (Sevestre), bald nach einer Angiocholitis (Netter und Martha) oder Cystitis (Sittmann und Barnow, A. M. 52. 4), bald im Gefolge einer Darmentzündung bei WiNCKEi/scher Krankheit (s. 0.) oder bei infektiöser Enteritis (Rossi-Doria, C. 12). Sehr interessant ist die Angabe des letzteren Forschers, dass sich die Kolon- bacillen in den Geweben in ganz ähnlichen Häufchen vorfanden wie die Bacillen beim echten Typhus. Unaufgeklärt ist das Zustandekommen der Infektion bei den Fällen von akuter Leukämie und Pseudoleukämie, die Kelsch und Vail- lard (P. 90), Permi (C. 8. 553) und Gabbi und Barbacci (Sp. 92) be- schreiben. Nach den französischen Autoren waren die lymphatischen Tumoren mit Kolonbacillen ganz durchsetzt; trotzdem ist wohl kaum anzunehmen, dass sie bei der Erkrankung die primäre Rolle spielten. Nach Influenza will Siredey (S. 95. 21) eine allgemeine „Coli-bacillose" ohne wesentliche örtliche Läsionen beobachtet haben. Andere Infek- tionen, die auf Verwandte des B. coli zurückzuführen sind, werden wir weiter unten zu erwähnen haben. Ob die Paralyse, die im Gefolge 94* 372 Systematik der Bakterien. von Cystitis, Pyelonepiiritis und Darmkatarrhen (..Landry'sche Paralyse'') durch die giftigen Produkte des Koloubacillus oder durch dessen Ein- dringen ins Rückenmark verursacht werden, wie Gilbert und Lion auf Grund ihrer oben citierten Tierversuche annehmen, ist noch nicht ausgemacht (vgl. J. Seitz, r: R. 95. 16). Im Vorstehenden sind die Erfahrungen zusammengetragen worden, die man über die pathogenen Eigenschaften des Kolonbacillus gemacht hat. Freilich genügen in nicht wenigen Fällen die Angaben der Autoren durchaus nicht, um mit Sicherheit die Zugehörigkeit der betreffenden Bakterien zu dem hier beschriebenen Typus zu behaupten. Es muss daher für die Zukunft verlangt werden, dass auf die Vollständigkeit der Beschreibungen mehr als bisher geachtet werde. Für die Differentialdiagnose des Kolonbacillus kommen in Be- tracht: die Beweglichkeit — mit den vielfach betonten Cautelen — die Indolreaktion, Milchkoagulation, das kräftige Gährver- mögen. Auf den Grad der Beweglichkeit ist weniger Gewicht zu legen, da derselbe veränderlich ist. Dasselbe gilt für die Form der Kolonien (vgl. Einleitung S. 362) und die Pathogenität. Die letztere hat natürlich für die Entscheidung der Frage, ob der gefundene Bacillus der Erreger einer Infektion ist, eiue gewisse Bedeutung. Für die Identi- fizierung des Kolonbacillus dürfte ferner die Verwendung der Immunitäts- reaktion mittelst spezifischen Blutserums nach R. Pfeifeer (vgl. beim Typhusbacillus) von Nutzen sein. Nach Germano und Maurea habeu wir ausserdem in der Parallelkultur auf Kartoffeln ein sehr brauchbares Hilfsmittel der Diagnose, während die Kartoffelkultur, in der gewöhn- lichen Weise benutzt, nur geringeren Wert besitzt. Manchmal gelingt die Diagnose einer Allgemeininfektion mit Kolonbacillen durch die Blutuntersuchung während des Lebens (durch das Kulturverfahren: Sittmann und Barnow, Kelsch und Vaillard). Bei Autopsien muss man immer im Auge behalten, dass auch eine Einwanderung von Darm- bakterien post mortem möglich ist. Nach manchen Autoren (Rodet und Roux, S. B. 91 u. A. E. 92 sowie Bull. med. 92. 865; Malvoz, r: R. 94. 1) soll die Variabilität des B. coli sehr gross sein und derselbe sogar in den Typhusbacillus ver- wandelt werden können. Die "Übertreibung, die hierin steckt, haben Germano und Mau/rea (Zi. 12. 3), Villinger (A. 21) u. A. erwiesen. , Bacillus icterogenes. Von Guarnieri (Ac. med. Rom. 87/88) und Vincent (S. 93. 29) in der Leber und im Blut bei akuter gelber Leberatrophie gefundeu. Verfasser und Pasqtjale haben ähnliche Bacillen öfters aus Typhus- Kruse, Bacillen. 373 stuhl gezüchtet (vgl. Germano u. Maueea, Zi. 12), Legexdre u. Bosc haben ihn, wie es scheint, bei mehreren vom Verdauungskanal ausgehenden In- fektionen, die mit einem scarlatinösen Ausschlag ein hergingen, aus dem Blute und den inneren Organen isoliert (S. 94. 53). Beweglicher Bacillus, der dem Kolonbacillus gleicht. Wächst weniger üppig wie letzterer, bildet Indol, reduziert indigschwefelsaures Xatrium, koagu- liert die Milch nicht, vergährt Traubenzucker rasch, Milch- zucker weniger oder gar nicht, Rohrzucker gar nicht. Säuert das Milchserum weniger stark an. Ist pathogen für Mäuse. Gtjarnieri's Bacillen verursachten, in wenigen Tropfen Meerschweinchen intraperi- toneal injiziert, bei diesen eine septikämische Erkrankung mit degenera- tiven Leberveränderungen. Bosc's Bacillen sollen dagegen bei Tieren ery- thematode Eruptionen bedangen haben. Über die ätiologische Rolle der ge- nannten Bacillen, die übrigens trotz ihrer anscheinenden Übereinstimmung in Kulturen sehr wohl verschieden sein können, ist das Urteil noch vorzu- behalten. Möglich ist es, dass die akute Leberatrophie verschiedenen Ursprung haben kann. In einem von Pasqeale in Massaua beobachteten Falle isolierte derselbe aus der Leber Streptokokken, aus der Lunge den echten Kolonbacillus. Vgl. den Bac. icterogenes capsulatus beim B. aerogenes und den B. Proteus fiuorescens. Unterscheidung von B. coli communis: Weniger üppiges Wachs- tum und geringeres Gährverrnögen. Bacillus equi intestinalis (Dyas u. Keith). Nach Dyas u. Keith (r: C. 16. 20) soll dieser Bacillus den B. coli communis in Darm des Pferdes vertreten. Unterscheidet sich dadurch, dass er etwas dicker ist, bei niederer Temperatur überhaupt nicht wächst und im Gährungskölbchen kein Gas bildet. Koaguliert aber die Milch in 1 — 2 Tagen. Bacillus paradoxus. Wurde von Kruse u. Pasquale (Z. 16) bei einem Falle gangränöser Dysenterie in Alexandrien aus der* Leber in reichlicher Menge und in Reinkultur gezüchtet. War dem Typhusbacillus (s. u.) fast in jeder Beziehung ähnlich, d. h. ein schlankes, lebhaft bewegliches Stäbchen, das auf Platten typhusähnliche Kolonien bildete, die Milch nicht koagulierte, die ver- schiedenen Milchzuckerarten nicht vergohr, so gut wie gar nicht redu- zierte, für Mäuse in der gewöhnlichen Weise pathogen war. Auf Kar- toffeln wuchs er oft unter Bildung eines unsichtbaren Schleims auf der ganzen Oberfläche, wie Gaefky es vom Typhusbacillus zuerst be- schrieben. In Parallelkulturen auf Kartoffeln mit dem letzteren 374 Systematik der Bakterien. verglichen stellte sich sofort ein Unterschied heraus: wenn der Typhus- bacillus auf der einen Hälfte der Kartoffel typisch wuchs, war das Wachstum des B. paradoxus auf der anderen Hälfte ein deutlich sicht- bares und beschränktes — und umgekehrt. Weiterhin wurde eine zweite Differenz in der Indolreaktion gefunden, die beim B. paradoxus positiv ausfiel. Zu der Dysenterie hat der Bacillus wohl keine ätiologische Beziehung. Bacillus monadiformis. (Bacillus coli niobilis [Messe a].) Von Messea (Riv. d'igiene. Roma 90) in der zoologischen Station zu Neapel aus Typhusstuhl isoliert und wegen seiner sehr lebhaften Be- weglichkeit B. coli mobilis genannt. Tavel und Lanz haben aus peri- tonitischem Eiter ähnliche Bacillen gezüchtet (vgl. de Stöcklin, Seh. 94). Fast immer sehr kurzes Stäbchen, dessen lebhafte Bewegungen durch eine Polgeissel vermittelt werden („monotrich", Messea). Nach Messea ist die LöFFLEK'sche Beize am besten zur Färbung geeignet, wenn man 5 Tropfen Alkali zusetzt. Indessen haben Germano u. Maure a (a. a. 0.) in seltenen Fällen auch einige seitliche Cilien be- obachtet, so dass dieser Charakter entgegen der Ansicht de Stöcklin's nicht als konstant betrachtet werden kann. Wächst wie der Kolon- bacillus, reduziert wie dieser, bildet aber kein Indol, koaguliert die Milch nicht, bildet in Milchserum nur wenig Säure, vergährt Traubenzucker, Milchzucker wenig intensiv, Rohrzucker gar nicht. Für Mäuse nicht pathogen. Wenn man die STÖCKLTN'schen Beschreibungen zu Grunde legt, so hat man neben der obigen Art noch einige andere aufzustellen, die die gemeinsame Eigenschaft haben, dass ihre Polgeissel durch eine Beize mit Zusatz von IS — 24 Tropfen Alkali am besten darstellbar ist, die sich aber durch ihr verschiedenes und zum Teil fehlendes Gährver- mögen von einander differenzieren. Ob sie Indol bilden, wird nicht berichtet. Bacillus chologenes. Von R. Stern (D. 93. 26) in einem Falle von Angiocholitis mit Meningitis in Reinkultur gefunden, von Wilde (Diss. Bonn 96) nach STERN'schen Kulturen neuerdings studiert (vgl. S. 338). Bewegliche Stäbchen von 0,5 : 1 — 3, nach Wilde unbeweglich. Nach Gram nicht färbbar. Sporeulos. Kolonien auf der Oberfläche der Gelatine von meist zackiger Begrenzung und weisslicher Farbe, stehen in der Mitte zwischen dem Aerogenes- und Kolontypus. Auf Agar dicke weissliche oder mehr gelbliche Auflagerung. Auf Kartoffeln dicke, weissgelbe, häufig mit Gasblasen durchsetzte, rasch sich ausdehnende Kruse, Bacillen. 375 Auflagerung, nach Wilde üppige, ziemlich trockene, gelb-bräunliche Schicht mit reichlicher Gasbildung. Wilde fand keine Spur von Indol- bildung, nach Stern soll sie je nach dem gewählten Pepton schwach positiv oder negativ gewesen sein. Milch wird in 1 — 2 Tagen, nach Wilde etwas später koaguliert. Reichliche Gasentwicklung in Trauben-, Milch- und Rohrzuckeragar. Geringe Reduktionswirkung auf indig- schwefelsaures Natrium. Mäuse wurden ursprünglich durch 0,05 — 0,1 ccm einer 14 tägigen Bouillonkultur bei intraperitonealer Einverleibung schnell getötet, Meerschweinchen und Kaninchen ebenso durch grössere Dosen. Subkutane Einspritzung erzeugt bei den letzten beiden Tierarten Abs- cesse. Später hat die Virulenz stark abgenommen. — 1 Der Befund beim Menschen bestand in Angiocholitis (infolge von Gallensteinen), eitriger Pfortaderthrombose, eitriger Meningitis, Nierenabscessen und weicher Milzschwellung. In Leber, Milz, Meningen schon mikroskopisch reich- liche Bacillen. Dieser Bacillus ist von B. coli communis durch den Mangel der Indolbildung und durch die Kartoffelkultur unter- schieden. Die Virulenz ist nicht höher als bei vielen Kolonbacillen. Das Fehlen der Beweglichkeit in den jüngsten Kulturen und seine Wachs- tumscharaktere würde diesem Mikroorganismus seinen Platz beim B. aerogenes (S. 340) anweisen, wenn die erstere nicht nach Stern früher vorhanden gewesen wäre. Es wäre — die Richtigkeit dieser Beobachtung verausgesetzt — sehr wichtig festzustellen, ob die Fähigkeit der Be- wegung bei intakt gebliebener Wachstumskraft auch sonst verloren gehen kann. Dann würde natürlich die Abgrenzung der beiden Gruppen des Aerogenes und B. coli communis nicht mehr zu Recht bestehen. Bacillus enteriüdis (Gäetner). (Bac. der Frankenhäuser Fleischvergiftung.) Wurde von A.Gärtner aus dem Fleische einer wegen Darmerkrankung notgeschlachteten Kuh und aus der Milz eines Mannes, der Fleisch von dieser Kuh genossen hatte, gewonnen (Korrespond. d. Allg. ärztl. Ver. von Thüring. 88. 9), dann von Karlinski (C. 6. 11) in einem anderen, nicht tötlichen Falle von Fleischvergiftung und später von Lubarsch (V. 123) in den Organen eines unter den Erscheinungen der Winckel'schen Krankheit (vgl. B. coli communis) gestorbenen Kindes wiedergefunden. Bewegliche, kurze, dicke Bacillen, teilweise von Kapseln umgeben und sich ungleichmässig färbend. Nach Gram nicht färbbar. Sporenlos. Auf der Oberfläche von Platten hellgraue, durchscheinende, runde, in der Tiefe braune, kugelförmige Kolonien (Aerogenestypus). Bildet nach Petri (A. G. 6. 1) kein Indol. Koaguliert nach Lubarsch die Milch in wenigen Tagen. Danach hat man wohl auch Vergährung des 376 Systematik der Bakterien. Trauben- und Milchzuckers anzunehmen, über die ausdrücklich nichts berichtet wird. Reduziert Lakmus (Ltjbarsch). Auf Kartoffeln grau- weisse bis graugelbe, glänzende Beläge. Pathogen für Mäuse, Meer- schweinchen, Kaninchen, Tauben, junge Schafe und Ziegen, nicht für Hunde, Katzen, Ratten, Hühner, Sperlinge. Tötliche Infektion von der Subcutis, vom Peritoneum und bei Mäusen und Meerschweinchen auch vom Magen aus möglich. Die Bacillen finden sich innerhalb der Organe in Häufchen vor (wie die Kolon- und Typhusbacillen). Leichen- befund: Intensive Enteritis mit Follikelschwellungen und manchmal mit Blutungen; die Bacillen gehen auch in den Darminhalt über. Milz wenig vergrössert. Ein ähnliches Bild wie durch Infektion mit lebenden Kulturen erzielt man durch Behandlung mit gekochten Kulturen oder gekochtem infizierten Fleisch und zwar auch bei Verfütterung. Die Giftstoffe des Bacillus müssen also sehr widerstandsfähig sein. Die Pathogenität für den Menschen folgt abgesehen von dem Tierexperiment aus den Ergebnissen der Autopsie: schon im Ausstrich waren die Kurzstäbchen nachzuweisen und fanden sich in Schnitten in den charakteristischen Häufchen oder in den Kapillaren zerstreut (bei Lubaesch in beiden Lungen, Milz, Nieren, Leber, Darmsubmucosa und -Muscularis). Die Symptome am Lebenden bestanden bei Gärtner (58 Kranke, ein Todesfall) und Karlinski (1 Kranker) in heftigen Darmerscheinungen, sie traten sowohl nach Genuss von rohem als gekochtem Fleisch hervor. In der Reconvalescenz erfolgte Hautab- schupp ung, ein Symptom, auf das bei Vergleich mit anderen Fleisch- vergiftungen besonders zu achten ist. Die Inkubation dauerte meist 24 Stunden, in einem Falle 7 Tage. Die Infektion in dem Lubarsch- schen Falle ist wahrscheinlich durch die Lungen (Aspiration bei der Geburt) erfolgt, da dieselben teilweise hepatisiert waren (übelriechendes Exsudat), während der Darm und der Nabel sich als frei von Verände- rungen erwiesen. Es handelt sich hier um einen Infektionserreger, der sich vom B. coli communis durch den Mangel der Indolproduktion, sein namentlich vom Darm aus sehr ausgesprochenes Infektionsvermögen und seine widerstandsfähigen Gifte unterscheidet. Auf das etwas aerogenesähn- liche Wachstum und die Kapselbildung ist weniger Gewicht zu legen. In dem Fleisch, das die Infektion veranlasst hatte, war er schon mikro- skopisch, in den Ausleerungen der Kranken (Karlinski) durch die Kultur nachzuweisen. Eine Verwechselung mit Bakterien aus der Aerogenesgruppe wird durch die Berücksichtigung der Beweglichkeit dieses Bacillus vermieden. Es kommen aber im Darminhalt und im Wasser (s. Germano und Maurea, Zi. 12 u. Bac. aquatilis sulcatus) ganz ähnliche bewegliche Bakterien vor; Karlinski giebt sogar an, den echten Kruse, Bacillen. 377 B. enteritidis 4 mal aus normalem Kot gezüchtet zu haben, freilich fehlt in allen diesen Fällen der entscheidende Tierversuch. Von den folgenden Bakterien der Fleischvergiftung unterscheidet sich der B. enteritidis durch die Koagulation der Milch und durch die Giftigkeit der gekochten Kulturen. Möglicherweise sind die bisher unvollständig beschriebenen Bacillen der Fleischvergiftang von Poels und Dhont (s. bei Basexau, A. 20. 3), und B. Fischer (D. 93. 24) mit dem GÄKTNERschen Bacillus, dem sie in letzterem Punkte ähneln (vgl. aber auch den folg. Bacillus), identisch. Selbstverständlich genügt diese Eigenschaft allein sowie die Zugehörigkeit zur Gruppe des B. coli communis noch nicht, um die letzt- genannten Bakterien genügend zu charakterisieren (vgl. auch B. Proteus vulgaris, Proteus fluorescens, den B. botulinus, piscicidus agilis und die Bacillen der Fischvergiftung von Arustamoef, C. 10. 4). Bacillu s Bresla mens is. (Bac. der Morseeier und Breslauer Fleischvergiftung.) Wurde von van Ebmenghem (Trav. Laborat. d'Hygiene de Gand. Bruxelles 92. Bd. 1. 3) und Känsche (Flügge's Institut, Z. 22) als Erreger zweier Epidemien von Fleischvergiftung in Morseele und Breslau nachgewiesen (vgl. Holst, r: C. 17. 20). Kurzstäbchen, 0,6 — 1,5 (i lang, 2— 3mal dünner, lebhaft beweglich durch 4 — 12 lange Geissein. Sporenlos. Gram negativ. Kolonien kolonähnlich in Form und Wachstumsintensität. Bouillon getrübt, mit zartem Häutchen. Auf Kartoffeln ziemlich dicker, gelblicher Belag. Indol wird nicht gebildet, Milch nicht koaguliert; in Agar und Bouillon mit Zusatz von Trauben-, Milch- und Rohrzucker Gasentwicklung, die aber nur im ersten Fall reichlich ist. Hunde und Katzen sind unempfänglich gegen die Bacillen, Mäuse (auch Tauben nach Känsche) und Kaninchen aber sowohl durch Fütte- rung als durch Impfung zu infizieren: enteritische Symptome, Bacillen reichlich in den Organen, bei protrahiertem Verlauf der Erkrankung makroskopische Herde in Milz und Leber (v. Ermenghem). Gekochte Kulturen und gekochtes, vorher infiziertes Fleisch wirken auf beiden Wegen giftig: Enteritis, Lähmungen, Konvulsionen. Die Beschreibungen van Ermenghem's und Känsche's weichen nur in unwesentlichen Punkten ab. Der Verlauf der Epidemien zeigt auch nur geringe Verschiedenheiten. In Morseele gab der Genuss des Fleisches zweier Kälber, die an einer dunklen Infektion gestorben waren, die Ursache ab. Unter 80 Erkrankten starben 4. Symptome: starke Gas- troenteritis, in schweren Fällen Hautekchymosen, hohes Fieber, bei Kindern Krämpfe und Sehstörungen. In Breslau stammte das Fleisch von 378 Systematik der Bakterien. einer notgeschlachteten Kuh, die unter heftiger Diarrhoe und starkem Fieber erkrankt war. Unter 80 Personen starb niemand. Gastroente- ritis, z. T. hohes Fieber, Herpes, keine Exantheme. Die Inkubation betrug höchstens 24 Stunden. Die Differentialdiagnose wird bei diesem Bacillus gestützt durch das Fehlen der Indolbildung und Milchkoagulation. Überein- stimmung mit dem B. enteritidis besteht insofern, als auch die Siede- hitze das Bakteriengift nicht schädigt, was hingegen bei dem folgenden B. Friedebergensis und morbificans bovis der Fall ist. Durch die kurze Inkubation und das Fehlen des Exanthems bei den Infizierten unterscheidet sich andererseits der B. Breslaviensis vom B. enteritidis und nähert sich eben dadurch, sowie durch sein Verhalten zur Milch den letztgenannten Bakterien. Bacillus Friedebergensis. (Bac. der Friedeberger Fleischvergiftung.) Wurde von Gaffky und Paak (A. G. 6. 2) durch Verirupfung resp. Verfütterung von Wurst, deren Genuss eine Massenerkrankung her- vorgerufen hatte, auf Versuchstiere erhalten. Massig bewegliche Bacillen, meist nur doppelt so lang als breit, aber auch in längeren Exemplaren und Fäden; etwa um ein Drittel kleiner als Typhusbacillen. Färben sich ziemlich schwierig, besonders in Schnitten, gar nicht nach Gram. Sporen werden nicht entwickelt. Die Kulturen werden durch 1 ],4 stündige Erhitzung bei 58° und 1ji stündige Erhitzung auf 75 — 80° sowie durch kurzes Aufkochen abgetötet, bleiben an Seiden- fäden angetrocknet monatelang lebensfähig, in dünnen Schichten am Deck- glas höchstens einige Wochen. Kolonien in der Tiefe kugelig, leicht gelb und ziemlich homogen, manchmal mit koncentrischen Ringen, auf der Oberfläche meist kreisrunde, wenig ausgebreitete, etwas schleimige Kolonien, die in der Mitte gelblich, am Rande blasser und von zahl- reichen feinen, vielfach parallellaufenden welligen Strichelungen durch- zogen sind. In der Mitte zwischen dem Aerogenes und dem Kolontypus stehend, aber weniger üppig wachsend. In Stichkultur breitet sich die oberflächliche dünne Wucherung allmählich bis zum Rande hin aus, auch in der Tiefe Wachstum. Auf Agar und Blutserum weisslich-grauer, sich ausbreitender Belag, der schleimiger ist als auf Gelatine. In Bouillon Trübung, später Bodensatz. Auf Kartoffeln bald ein wenig sichtbares, typhusähnliches Lager, bald ein üppiger grau gelblicher bis gelbrötlicher Belag. Die Entwicklung dieses Bacillus findet im Eisschrank noch statt. Empfindlichkeit gegen saure Reaktion des Nährsubstrats. Indol wird nach Petri (A. G. 6. 1) nicht gebildet, Milch nicht koaguliert; das Gährvermögen wurde nicht untersucht, kann aber nur gering sein. Kruse, Bacillen. ;',7/j > 1/ o s 1 1 s. So sollen vorläufig Bakterien bezeichnet werden, die durchaus dem Typhusbacillus entsprechen, die aber unter Verhältnissen gefunden worden sind, bei denen man das Vorhandensein von Typhusbacillen nicht hätte erwarten sollen. Die ersten sicheren derartigen Beobach- tungen sind von Pansini gemacht worden (Ri. 93. 95 — 99). Es handelte sich um vier Fälle von Leber ab scess, von denen drei nach Dysenterie entstanden, einer zu einer Echinokokkusinvasion hinzugetreten war. Die daraus isolierten Bacillen unterscheiden sich, wie auch Verfasser Ge- legenheit hatte zu bestätigen, in nichts von Typhusbacillen, sie waren durch zahlreiche Geissein beweglich, gaben keine Indolreaktion, koa- gulierten die Milch nicht, bildeten in Milchserum wenig Säure, vergohren den Zucker nicht, wuchsen in Parallelkulturen auf Kartoffeln wie Typhuskeime, waren ähnlich pathogen. Weitere, ebenfalls unzweifel- hafte Befunde stammen von Lösener (A. G. 11. 2): Nr. I wurde aus einem mit Tetragenus infizierten, in Verwesung übergegangenen Schweine- kadaver (Peritonealflüssigkeit), Nr. II aus einer Typhusmilz, die in der Peritonealhöhle eines Schweinekadavers 96 Tage gelegen hatte, Nr. III aus einer Bodenprobe eines brachliegenden Ackers in der Nähe von Berlin, Nr. IV. aus dem Berliner Leitungswasser (filtriertes Spree- wasser), Nr. V aus dem Inhalt eines Aborts, der, soweit sich nach- weisen Hess, nur von gesunden Menschen besucht worden war. — Nicht so gut verbürgt, weil die Indolreaktion und die Parallelkultur auf Kartoffeln unterlassen war, sind die Befunde von Babes (Z. 9). Unter 12 000 Kulturen zweier Jahre gelaug es diesem Autor einmal aus den Orgauen einer Dysenterieleiche (vgl. aber B. paradoxus oben!). 384 Systematik der Bakterien. einmal aus dem Kadaver einer Maus und einmal aus (unverdächtigem) Wasser ganz typhusähnliche Bacillen zu züchten. Das gleiche gilt von den nicht ganz genau beschriebenen Beobachtungen von Fülles (Z. 10. 234), der aus Ackererde bei Freiburg, und von Renon (P. 92. 630), der aus Wasser Typhusbacillen isoliert haben will. Zur Erklärung der genannten Befunde lässt sich entweder an- nehmen, dass die Typhusbacillen in der Natur weiter verbreitet sind, als wir nach unseren bisherigen Erfahrungen glauben durften, und dass sie selbst im Menschen nicht immer Typhus, sondern andere In- fektionen hervorrufen können, oder wir müssen voraussetzen, dass die gefundenen Bacillen sich nur für unsere Hilfsmittel von echten Typhus- keimen nicht unterscheiden lassen. Im Hinblick auf die Erfahrungen, die bei der Differentialdiagnose der asiatischen Cholera gemacht worden sind, hat man Grund zu erwarten, dass mit Hilfe der spezifischen Immunisierungsmethode die Entscheidung über die Identität der in Rede stehenden Bakterien geliefert werden wird. Nach R. Peeieeer und Kolle (Z. 21. 238) ist die Serumreaktion in der That bei den LöSENEß'schen Bacillen positiv ausgefallen, ein Grund mehr, um die- selben für echte Typhusbacillen zu erklären. Bacillus typhosus. (Typhusbacillus, EßERTH-GAFFKY'sclier Bacillus.) Der Erreger des menschlichen Abdominaltyphus wurde von Ebeeth (V.81 u. 83) und R.Koch (M. G. 1. 45) in den Organen Typhuskranker mikroskopisch nachgewiesen und von Gaeeky (M. G. 2) rein gezüchtet. Lebhaft bewegliche Stäbchen, 0,5 — 0,8:1 — 3 [i, häufig zu Scheinfäden auswachsend, regelmässig schlanker als die Kolonbacillen. In Agar- kulturen (37 °) und im Tierkörper bezw. im menschlichen Gewebe sind die Bacillen plumper und in allen Dimensionen kleiner als in Gelatine und auf Kartoffeln, wo besonders bei niedrigerer Temperatur lange Fäden häufig sind. Sie färben sich etwas schwieriger als die meisten anderen Bakterien, gegenüber den übrigen Bakterien dieser Gruppe be- steht aber kein irgendwie konstanter Unterschied. Nach Gram werden sie entfärbt. Nicht selten sind namenlich in Kartoffelkulturen glänzende, polständige Körner, die Anilinfarben intensiver aufnehmen (Buchner, C. 4. 12) und pol- oder mittelständige Vakuolen, die ungefärbt bleiben. Es handelt sich hier nicht um Sporen, sondern um regressive Verände- rungen, denn die davon betroffenen Kulturen zeigen sich geradezu weniger widerstandsfähig als die gewöhnlichen. Neuerdings wird von Almquist (Z. 15) wieder die Existenz von „Sporen" behauptet, diese werden allerdings ganz anders beschrieben als die echten endogenen. Kruse, Ba«.-i ll<-n. 3S5 und über grössere Widerstandsfähigkeit derselben werden keine Versuche berichtet. Derselbe Autor spricht auch von Seitensprossungen des Bacillus, durch die eine Vermehrung eintreten soll. In den bisher vorliegenden Experimenten haben sich die Typhuskulturen stets ebenso empfindlich gegen Erhitzung gezeigt wie andere sporenfreie Bakterien: lj2 — 1 Stunde bei 60° genügt zu ihrer Abtötung. Eintrocknung vernichtet die Bacillen ziemlich schnell; nach Gaffky uud Pfuhl (C. 4. 25) sollen sie zwar 3 Monate und nach Uffelmaxn (C. 15. 5 6) 21 — 82 Tage lebensfähig bleiben, in eigenen Versuchen des Verfassers und solchen von Dr. Paffen- m u m, ~^, - \ V Ai3ü'\ ***&> >\,/ \y 'SSL'. ' .«AI M f k WM k m M'fa W Fig. 86. Typlinsbacillen. Vergr. 800. 1. Ungefärbte Bacillen aus Reinkultur. 2. Schnitt aus der Milz mit einem Bacillenhaufen. holz waren sie dagegen in dünneren Schichten angetrocknet stets in 5 — 15 Tagen abgestorben. (Über das Verhalten gegen Desinfektions- mittel vgl. Absterbebedingungen Bd. I.) — Die Bewegungen der Typhus- bacillen sind — bei den kleineren Individuen — lebhaft pendelnd und sich überschlagend, bei den grösseren mehr schlangenähnlich. Sie werden vermittelt durch eine Anzahl (10 — 18) Geissein, die rings um den Körper angeordnet sind. Die Färbung derselben gelingt nach Löfflee am besten bei einem Zusatz von 22 Tropfen Alkali zur Beize; andere Autoren (Germano und Maurea, Zi. 12; Lösener, A. G. 11. 2; Verfasser u. A.) haben dagegen diese Regel nicht bestätigen können. Das Wachstum des Typhusbacillus ist von 9 — 15° sehr geringfügig (C. Fräneel, Z. 2), am besten bei Bruttemperatur, bei 42 ° schon ver- Flügg'e, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 25 3g6 Systematik der Bakterien. zögert (M. Müllee, Z. 2); Sauerstoffzutritt begünstigt dasselbe, ist aber nicht notwendig. Die Entwicklung auf den Nährböden ist ähnlich der des B. coli communis, nur wächst der Typhuskeim langsamer und nicht ganz so üppig. Die tiefen Kolonien auf der Gelatineplatte sind rund- lich, scharfrandig, gelblich bis bräunlich, kaum granuliert; die ober- flächlichen sind im jungen Zustande recht charakteristisch: durchsichtig, irisierend, unregelmässig weinblatt-ähnlich umrandet und bei schwacher Vergrösserung fast homogen, aber von zarten, unter einander oft nicht kommunizierenden Furchen durchzogen. Später werden sie im Centrum dunkler und verlieren dort die bezeichnete Struktur, die sie am Rande aber lange behalten können. Die Stichkultur zeigt auf der Oberfläche eine dünne, gezackte Ausbreitung, die allmählich den Rand des Glases erreicht, in der Tiefe bandförmiges oder körniges, gleichmässiges Wachstum. Die Granula werden manchmal gelblich bis bräunlich. -£* Fig. S7. Typhusbacillen Fig. 88. Typliuskolonien auf der Gelatineoberfläche, mit Geissein. Vergr. 1000. Auch die Krystallbildung in älteren Kulturen ist inkonstant. Die Bouillon wird gleichmässig wolkig, nicht so intensiv wie beim Kolonbacillus getrübt, eine Decke wird nicht gebildet. Auf Agar ein durchsich- tiger, graulicher Streifen. Auf der Kartoffel sehr verschiedene Ent- wicklung (Ali-Cohen, r: J. 87). Als typisch kann man das von Gaffky zuerst beschriebene Bild bezeichnen: eine unsichtbare, die ganze Ober- fläche überziehende Wucherung, die bei Berührung mit der Platinnadel eine gewisse Resistenz bietet. In anderen Fällen ist das Wachstum auf die Nähe des Impfstriches beschränkt, wenig üppig und von gleicher Farbe wie die Kartoffel. Die Auflagerung kann aber auch reichlicher sein, sich gelblich bis bräunlich färben und dadurch der gewöhnlichen Kultur des B. coli communis ähnlich werden. Selten nimmt sogar die Um- gebung der Kultur den bei letzterem Bacillus häufig beobachteten grünen Farbenton an (vgl. Geemano und Maueea, Zi. 12). Diese Ver- schiedenheiten hängen von der Natur der verwendeten Kartoffel ab, eine feste Regel hat sich aber trotz allen Bemühungen darum nicht Kruse, Bacillen. 387 feststellen lassen. An manchen Orten bekommt man ein „typisches" Wachstum überhaupt nicht zu Gesicht. In asparagin- und salzhaltiger Lösung (Uschinsky, C. Feäxkel, R. 94. 17 und Maassen, A. G. 9) gedeiht der Typhuskeim nur kümmerlich oder gar nicht (Losester). Der Typhusbacillus erzeugt kein Indol (Kitasato, Z. 7) aus Pepton (Peptonwasser oder Peptonbouillon), vergährt weder Trauben-, Milch-, Rohrzucker noch Glycerin, bildet aus Traubenzucker nur Säure, aber kein Gas (vgl. Lösenee, A. G. 11. 2). Milch wird durch das Wachs- tum der Bakterien nicht koaguliert, Milchserum schwach angesäuert (Peteuschky, C. 6 u. 7; Geemano und Maueea). Zuckerfreie Nähr- böden werden allmählich stark alkalisch. Über das Reduktions- vermögen gehen die Angaben etwas auseinander. Geemano und Maueea beobachteten konstant nur geringe Reduktion des indigschwefel- sauren Natriums im Agarstich, gegenüber einer starken Wirkung des B. coli communis und der allermeisten anderen Angehörigen der Kolongruppe. Lösenee findet den Unterschied nur gering. Reduktion des Nitrats zu Nitrit und Schwefelwasserstoffbildung erfolgt hier, wenn auch schwächer als bei vielen anderen Bakterien. Bei Benutzung des GEiESS-jLOWAY'schen Reagens kann man konstatieren, dass der Typhus- bacillus in Peptonlösung nach einigen Stunden noch kein Nitrit ge- bildet hat, während die Reaktion beim B. coli communis schon positiv ausfällt. Später tritt sie auch beim Typhusbacillus ein (Dieudonne, A. G. 11. 3). Nach Inghilleei (C, 15. 821) ist der Typhusbacillus unfähig, Amygdalin zu spalten, im Gegensatz zu dem Kolonbacillus. Nach unseren bisherigen Erfahrungen besitzen die Typhus- bacillen keine spezifische Pathogenität für Versuchstiere. Geemano und Maueea (Zi. 12; vgl. auch Peteuschky, Z. 12) konnten in den meisten Fällen Mäuse durch 0,1 ccm einer 2tägigen Bouillonkultur auf intraperitonealem Wege in 1 — 3 Tagen töten und fanden dasselbe Bild wie beim B. coli communis und dessen Verwandten: je früher das Tier stirbt, desto reichlicher sind die Bacillen darin vorhanden, meist in den schon oft erwähnten Häufchen innerhalb der Organe; auch später sind die Bacillen wohl noch durch Kultur und auch durch Präparate nachzuweisen, aber viel spärlicher. Im ersten Falle hat eine sichere Vermehrung stattgefunden, im zweiten sind die eingespritzten Bacillen verschwunden, der Tod ist aber doch durch Giftwirkung ein- getreten. Ahnlich ist es bei Meerschweinchen, denen man nach Lösenee (A. G. 11. 2) 3 mgr einer eintägigen Agarkultur in die Bauchhöhle spritzt, und bei Kaninchen und Hunden, die man intravenös mit grossen Mengen infiziert (Sieotinin, Z. 1. 3). Subkutane Injektionen genügen- der Mengen bewirken namentlich bei Kaninchen und Hunden Abscesse, die Typhusbacillen in Reinkultur enthalten (Oblofe, Belfanti, Mus- 38S Systematik der Bakterien. catello, r: J. 90; Dmochowski u. Janowset, C. 15. 1; Verfasser U.A.). Auch durch Erhitzen oder Filtration sterilisierte Kulturen erzeugen eine tötliche Vergiftung, die mit der durch lebende Bacillen verur- sachten Affektion übereinstimmt (Sieotixin, Z. 1. 3): es herrschen hier wie bei den mit B. coli communis infizierten Tieren Veränderungen des Darmkanals vor. Eine besondere Beteiligung des lymphatischen Apparats der Schleimhaut, der Bauchdrüsen und der Milz macht sich dabei nicht selten bemerklich. Die Körpertemperatur der Tiere pflegt nach kurzem Steigen schnell tief unter die Norm abzusinken. Die beste Methode, um die Giftsubstanzen des Typhusbacillus zu demonstrieren, ist nach R. Pfeiffee (D. 94. 48) die, dass man frische Agarstrich- Kulturen mit Chloroformdämpfen oder durch einstündiges Er- wärmen auf 54° abtötet und die Bakterienkadaver zur Injektion ver- wendet. 3 — 4 mgr davon stellen pro 100 gr Meerschweinchengewicht die tötliche Dosis vor. Bisher ist über die Natur dieses Giftes nur wenig mehr bekannt, als dass es durch höhere Temperaturen mehr oder weniger zerstört wird (vgl. Krankheitserregung Bd. I). Die Infektion oder Vergiftung von Versuchstieren per os stösst auf grössere Schwierig- keiten. Während sie den ersten Autoren (Gaffkt, P'lügge, L.) nicht gelungen war, hatten C. Seitz (Studien z. Typhusätiologie. München 86), Sieotfnin (Z. 1) und Cygnaeus (Zi. 7) sowohl mit lebenden als mit abgetöteten grossen Kulturmengen einige, allerdings nicht konstante Erfolge; desgleichen A. Feänkel (C. M. 86. 10 u. Kongr. f. inn. Med. 87. 179) und Cygnaeus mit Injektion ins Duodenum und Kilchee mit Injektion ins Cöcum (r: J. 87. 140). Inhalationsversuche hatten nur bei einer unter 9 Mäusen Erfolg (Ctgnaeus\ Als Resultat der Tierversuche können wir zusammenfassen, dass die Typhusbacillen nur in grossen Dosen und auch dann nur in beschränktem Grade imstande sind, sich im lebenden Tierkörper zu vermehren, und dass die Tiere durch ein von den Bacillen produziertes Gift, das hauptsächlich auf den Verdauungskanal wirkt, sterben. Eine Reproduktion des mensch- lichen Typhus ist in befriedigendem Grade bisher nicht gelungen. Was bei den Erscheinungen im Tier an den Typhusprozess erinnert, findet sich auch bei der Infektion durch B. coli communis und andere Angehörige dieser Gruppe. Dieses Resultat ist schliesslich nicht verwunderlich, denn von einem Vorkommen des Typhus bei Tieren ist nichts bekannt. *) 1) Eine Reihe von Autoren glauben, weil sie in seltenen Fällen geschwürige Veränderungen im Darm und einen langsamen Verlauf der Erkrankung gefunden haben, den Typhus experimentell erzeugt zu haben: E. Fränkel u. Simmonds (Ätiologische Bedeutung d. Typhusbac. Hamburg 86 und Z. 2), Chaxtemesse u. "Widal (A. Ph. 87), A. Fräxkel (Verh. d. Kongr. inn. Med. 87), v. Fodor Kruse, Bacillen. 359 Der menschliche Typhus ist demgegenüber ein echter Infektions- prozess, den wir uns schon von wenigen Keimen ausgelöst denken müssen. Er gehört zu denjenigen Infektionen (vgl. Krankheitserregung Bd. I S. 273 ff.), die wir als metastatische bezeichnen, d. h. bei denen die Ba- cillen nicht wie bei der Septikämie das ganze Gefasssystem erfüllen, auch nicht an einer Stelle lokalisiert bleiben, sondern sich in zerstreuten Herden über den Körper verbreiten. Die Prädilektionsstellen ihrer Ansiedelung sind die lymphatischen Organe: in erster Linie die solitären und gehäuften Follikel des Darms, dann die Mesenterialdrüsen und schliess- lich die Milz. Leber und Nieren sind weniger ergriffen. Von den übrigen Organen wird noch das Knochenmark genannt, wto sie fast konstant vorkommen sollen (Quincke u. Stühlen, B. 94. 15). Überall liegen die Bacillen in Häufchen gruppiert, die, wie man öfter konstatieren kann, von Gefässen ihren Ausgang nehmen. Gewöhnlich nur in der Darm- wand finden sie sich auch mehr vereinzelt oder in lockeren Zügen — dem Verlauf der Lymphgefässe folgend (vgl. übrigens den Fall von Flexner s. u.). Die Bacillenhaufen bilden sich unzweifelhaft schon während des Lebens, das lässt sich schon daraus schliessen, dass man an einzelnen derselben regressive Veränderungen, schlechte Färbbarkeit bemerkt (Verf. u. A.). Andererseits besteht nach den Angaben von Reher (A. P. 19), E. Fränkel und Simmonds (Atiol. Bedeut. d. Typhusbac. Hamburg 86) u. A. die Möglichkeit, dass sich die Typhusbacillen auch nach dem Tode noch vermehren. Man hat sogar vorgeschlagen, zur Erleichterung der Diagnose die Organe noch einige Zeit vor der Untersuchung bei mittlerer Temperatur liegen zu lassen. Auf den vorhergehenden Seiten wurde schon mehrfach betont, dass dieselbe Art derBacillengruppierung in den Organen von Tieren und Menschen auch bei anderen Bakterien dieser Abteilung beobachtet wird. Beim Abdominaltyphus des Menschen han- delt es sich aber nach den ausgedehnten Untersuchungen von Gafeky, Chantemesse und Vidal, E. Fränkel und Simmonds, die seitdem in allen Laboratorien hundertfach bestätigt worden sind, um ein ganz bestimmt charakterisiertes Bakterium, den oben beschriebenen Typhus- bacillus. Histologische Veränderungen der allernächsten Umgebung der Bacillenherde sind nicht zu beobachten, namentlich scheinen dieselben (D. S6. 36), di Vestea (Morg. 85), Seitz (München 86), Lepidi-Chioti u. Blasi (A. S. M. 86), Kxlcher (r: J. 87), Birch-Hirschfeld (r: C. 3. 7), Mya u. Belfanti (r: C. 11. 633), Gilbert et Girode (Gaz. med. Paris 91. 21), Silvestrini (r: J. 91), Sanarelli (P. 92 u. 94. 4/6), Alessi (C. 15. 228) u. A. Für eine reine Intoxikation halten die experimentelle Erkrankung: Sirotixin (Z. 1), Beumer u. Peiper (Z. 1 u. 2), Baemgarten (C. M. 87. 4), Wolfowicz (Zi. 7), Ali-Cohen (Typhus- bacil. Groningen 88), Brieger, Kitasato u. Wassermann iZ. 12), Dunbar (Z. 12)- 390 Systematik der Bakterien. nach den bisher vorliegenden Beobachtungen (Gaefky u. A.) mit der Entstehung der bei Typhus häufig in den inneren Organen vorkommen- den Lymphknötchen nichts zu thun zu haben. Man muss diese Zellwuche- rungen also wohl als Fernwirkungen des Typhusgiftes auffassen. In den lymphatischen Organen des Darms tritt diese Hyperplasie besonders deut- lich und regelmässig hervor, weil dieselben zunächst unter dem Einflüsse der Bacillenprodukte stehen. Gerade hier kommen aber weiter entzünd- liche Vorgänge hinzu und schliesslich die Gewebsnekrose. Möglich wäre es, dass alle diese Prozesse auf alleiniger gesteigerter Wirksamkeit der hier stark angehäuften Typhusbacillen beruhen, die entzündungserregende Eigenschaft derselben ist uns ja schon aus den Tierexperimenten bekannt. Es fehlen hierüber noch genauere Studien. Zweifellos beteiligen sich an den Vorgängen im Darm auch andere Mikroben, es fragt sich nur, wann dieselben hinzutreten. Hierher gehören die schon von Klebs (A. P. 12, 13, 15) gesehenen und für spezifisch gehaltenen Rasen von langen dünnen Bacillen, die von der Oberfläche her in das Gewebe eindringen. In den inneren Organen kommen Gewebsnekrosen beim Typhus verhältnismässig selten vor. Die Verkäsungen der Mesenterialdrüsen, die manchmal beobachtet werden, sollen nach E. Fkänkel (Jahrb. d. Hamb. Staatskrank. 89) auf Mischinfektionen (Staphylokokken) zurück- zuführen sein; dagegen sind jetzt zahlreiche Fälle bekannt geworden, wo die Typhusbacillen als Entzündungs- und Eiterungserreger (vgl. Dmochowski und Janowski, Z. 17.2) eine Rolle gespielt haben. Der erste derartige Fall betraf einen abgesackten Eiterherd im Peritoneum (A. Feän- kel, C. J. 87). Zwei ähnliche Beobachtungen publizierte Lehmann (C. M. 91. 34, vgl. über subphrenischen Abscess Maydl, r: C. 19. 16/17). Allge- meine Peritonitis nach Milzruptur sah Weichselbaum (C. 5. 38). Am häufigsten kommen solche Eiterungen am Knochen vor, sei es als Osteomyelitis, sei es als Periostitis (Ebeemaiee, A. M. 44; Oelow, r: J. 89; Valentine, B. 89. 17; Colzi, Sp. 90; Achalme, S. 90. 27; Mel- chioe, r: J. 92; Dupeay, A. E. 92;1Chantemesse u. Widal, S. 93. 68; Klemm, A. Ch. 46; Hintze, C. 14. 14; Sultan, D. 94, 34; Buschke, F. 94. 15/16; Beuni, P. 96. 4). In anderen Fällen handelt es sich um Muskel- abscesse, periartikuläre Eiterungen, Gelenkentzündungen (Fasching, W. K. 92. 18; Rosin u. Hieschel, D. 92. 493; Swiczynski, C. 16. 19; Mta u. Beleanti, r: J. 90) oder um Abscedierungen der verschieden- sten Organe, wie der Schilddrüse (Colzi, Sperim. 91; Tavel, Strumitis. Basel 92; Dupeay, A. E. 92; Honl, r: C. 14; Jeanselme, r: C. 16), der Parotis (Janowski, C. 17. 22), der Paukenhöhle (Desteee, r: J. 91), des Nebenhodens (Gieode, r: J. 92), einer Ovarialcyste (Weeth, D. 93, 21; Sudeck, M. 96. 21). Kruse, Bacillen. 39 1 In der Milz beobachtete Verfasser einen Abscess, der nur Typhus- bacillen enthielt (vgl. Rosin und Hirschel, D. 92; Tictine, A. E. 94. 1), in der Leber sahen Chiaei (r: C. 15. 648), Gilbert u. Girode (S. 93. G9) eitrige Cholecystitis, Guarnieri eitrige Angiocholitis (r: J. 92), Lannoir und Lyonet einen Abscess (S. 95.354). Bei Typhus-Pneumonie haben Foa u. Bordoni-Uffreduzzi (Ri. 87) einmal, Karlinski (F. 89- 681) zweimal ausschliesslich Typhusbacillen gefunden, bei seröser Pleuritis Loriga u. Pensuti (Ri. 90. 206), Fernet (Bull. med. 91. 40) und Sahli (Seh. 93), bei eitriger Pleuritis Valentini(B. 89. 17), Weintraud (B.93.15) und Spirig (r: C. 16. 3). Eitrige Meningitis mit alleinigem Befund von Typhusbacillen ist ebenfalls in einer Reihe von Fällen gesehen worden, so von Hintze (C. 14. 14), Honl (r: C. 14), Daddi (S. 94. 404), Quincke u. Stühlen (B. 94. 15), Kühnau (B. 96. 25). Wie schon bemerkt, handelt es sich bei den aufgeführten Erkrankungen bald um einfache Entzündungen, bald um Eiterungen. Auch bei anderen Mikroorganismen hat man ja Beispiele für solche Differenzen in den pathologischen Wirkungen; eine spezifisch typhöse Form der Entzündung und Eiterung anzunehmen (vgl. Klemm, a. a. 0.), liegt kein Grund vor. Sehr zweifelhaft erscheint die ätiologische Bedeutung des Typhus- bacillus in einem Falle von Erysipel, bei dem Silvestrini (r: C. 17. 13) diese Bakterien in Reinkultur isoliert hat. Wahrscheinlich waren hier die eigentlichen Erreger schon zugrunde gegangen. Dasselbe Argument ist auch gegen die übrigen oben citierten Beobachtungen angeführt worden, dürfte auch wohl manchmal Berechtigung haben, z.B. bei der Pneumonie, die ja gewöhnlich durch den leicht absterbenden Pneumoniekokkus verursacht wird. Aber bei den übrigen Affektionen haben wir keinen Grund, die ursächliche Rolle des Typhusbacillus, die durch zahlreiche Experimente gestützt ist, zu leugnen. Verhältnismässig selten bleiben diese Affektionen doch, weil wohl nur ausnahmsweise die Anhäufung von Bacillen, die zur Eiterung nötig ist, im menschlichen Körper vor- kommt. In der Regel handelt es sich, wenn Komplikationen des typischen Krankheitsbildes auftreten, um Sekundär in fektionen mit Staphylo-, Pneumo- und Streptokokken, Pyocyaneus, Kolonbacillen u. s. w. (vgl. E. Fränkel, 89; Romberg, 90. 9; Vincent, Bull. med. 91 u. 92 u. P. 93. 2; Wassermann, Ch. 19; Sanarelli, P. 94. 4/6 u. A.). Ganz allein steht die Beobachtung einer Sekundärinfektion mit Milzbrand von Karlinski (B. 88. 43). Häufig sind in den betreffenden Lokalisationen Typhusbacillen neben den genannten Mikroorganismen vorhanden, eine Thatsache, die auf zweierlei Art erklärt werden kann: entweder gesellen sich die fremden Bakterien zu den Typhuskeimen, die schon einen Herd gebildet haben, oder die letzteren finden nachträglich ihr Fortkommen an den von den ersteren besiedelten Stellen. Beides mag vorkommen! 392 Systematik der Bakterien. Die aufgeführten Legalisationen wären nicht erklärlich, wenn die Typhusba.cillen nicht mit Regelmässigkeit in den Kreislauf übergingen. Dass dies geschieht, dafür spricht schon die Herdbildung in der Milz und Xiere; die direkte Untersuchung des Blutes durch das Kultur- verfahren bestätigt es. Allerdings sind dabei nicht alle Autoren glück- lich gewesen ^Gapfki": Janowski, C. 5. 657; Gkawitz, Ch. 17), andere haben sich auch vielleicht durch ähnliche Bakterien, die bei solchen Untersuchungen als Verunreinigungen vorkommen, täuschen lassen; indessen liegt eine Reihe sicherer Befunde vor. So hat unlängst noch Thiemich unter 7 Fällen aus dem Venen- oder Roseolen-Blut vier- mal den Typhusbacillus züchten können (D. 95. 34\ Xeehaess hat gar in 9 von 15 Fällen positive Resultate gehabt (B. S6. 6 u. 24, vgl. auch Pasquale. Giornale medico de l'Eserc. e della Marina 91). Die häufigen Misserfolge bei der Züchtung von Roseolablut beweisen wohl, dass man es hier kaum mit einer Lokalisation der Typhusbacillen zuthunhat. Sehr interessant ist ein von Feexxer I J. P. 3. 2. r: R. 95. 12) beschriebener Fall, in dem die Typhusinfektion durch das reichliche Vor- kommen der Bacillen einer Septikämie ähnelte. Zu gleicher Zeit fanden sich hier in der Xiere multiple Abscesse, die ohne Beteiligung fremder Mikro- organismen zustande gekommen waren. — Durch den Blutstrom können die Bacillen natürlich in alle Organe geführt werden, auch in das cen- trale Xervensystem. Über eine Lokalisation derselben in der weissen Sub- stanz des Rückenmarks berichtet CüKSCHiLAN'x iKongr. inn. Med. S6). Es handelt sich um einen Fall von im Gefolge eines Typhus ent- standener Landry'scher Paralyse, in dem der genannte Autor die Typhus- bacillen meist nicht in Häufchen, sondern vereinzelt nachgewiesen haben will. Eine Bestätigung dieses Befundes bleibt abzuwarten. Vincent hat auf experimentellem "Wege bei Kaninchen ein ähnliches Krankheitsbild erzielt, nämlich durch Einspritzung eines Gemisches von Typhusbacillen mit einem unbeweglichen, aus Typhusmilz ge- züchteten Bakterium. Im Rückenmark, wo Cueschmaxx in seinem Falle nur geringfügige histologische Veränderungen konstatiert hatte. fand sich ein Erweichungsherd. Bacillen wurden aber darin nicht gefunden. Aus dem mütterlichen Blut können die Typhusbacillen auch auf den Fötus übergehen (Rehn, A. P. 19; Neuhatjss, B. S6. 24; Eberth, F. S9. 5: E. Fräxkel u. Kederlex. F. S9. 17: Hildebrandt, F. 89, 23; Giglio, C. G. 90. 46: Janiszewski, M. 93. 3S). In einem Falle von Eexst i Zi. S) bot das 4 Tage nach der Geburt noch lebende Kind Zeichen einer Allgemeininfektion (Icterus und Exanthem). Im Tierexperiment hat Frascaxi (r: J. 92) ebenfalls und zwar regelmässig die Bacillen im Fötus erscheinen sehen. Er erklärt das durch die hier wie beim Menschen Kruse, Bacillen. 393 stets nachgewiesenen Läsionen (Blutungen) der Placenta (vgl. Krank- heitserregung Bd. I S. 388 ff.). — Ein Übergang in die Sekrete (Bd. I S. 375 ff.) findet auch nicht selten statt; so hat Neumann (B. 90.6) in 11 von 48 Fällen, Kaelinski sogar in 21 von 44 Fällen (einmal schon am dritten Tage) die Typhusbacillen aus Harn gezüchtet. Leichtere Nierenveränderungen fehlen bei Typhus niemals, es kommen aber auch schwere vor (vgl. Konjajeef, r: C. 6. 672; Faülhaber, Zi. 10; Flexner a. a. 0.). Im Schweiss wurden die Typhusbacillen meist vermisst, aber doch einmal von Geisler (r: C. 7. 13/14) gefunden. Ganz un- glaubwürdig ist die Behauptung von Sicard, dass die Bacillen auch, in die Ausatmungsluft übergingen (S. 92. 4). Die Angabe von Luca- tello (B. 94. 16), dass Typhusbacillen auch im Speichel und in der Schleimhaut des Kehlkopfes vorkommen können, steht bisher allein da; an sich lässt sich diese Möglichkeit nicht bezweifeln, wenn auch die bisherigen Befunde (vgl. E. Fränkel) dafür sprechen, dass die bei Typhus zu beobachtenden Affektionen des Kehlkopfs auf sekundäre Krankheitserreger zurückzuführen sind. In der Gallenblase finden sich die Typhusbacillen nach Chiari fast stets (unter 22 Fällen 19 mal). Ob sie vom Darm her einwandern oder von der Leber secerniert werden, ist noch nicht festgestellt. In die Fäces gelangen die Bacillen wohl haupt- sächlich durch Loslösung von den geschwürigen Flächen, die Wucherung derselben im Darminhalt selbst ist, wenn sie auch an beschränkten Stellen vorkommen mag, von keiner erheblichen Ausdehnung (s. u.). Was die Eintrittspforte des Virus beim Typhus anlangt, so spricht ja schon die vorwiegende Beteiligung des Darmkanals für die Ein- verleibung durch den letzteren. Besonders beweisend ist ein von Meter (Über d. Bac. des Abdominaltyphus. Diss. Berlin 81) berichteter Fall, in dem der Tod am zweiten Krankheitstage erfolgte. Hier fanden sich bei der Sektion Hyperämie der Lungen, Milz und Nieren, im untersten Teil des Ileum hochgradige Schwellung der Solitärfollikel und Peyer'schen Plaques, nirgends auch nur eine Spur von Nekrose oder von Substanz- verlusten. Die Mesenterialdrüsen waren an keiner Stelle geschwollen. Mikroskopisch ergab sich, eine ganz ausserordentliche Einlagerung von charakteristischen Bacillen in der Submucosa und in den Zwischen- muskelschichten; viele Hunderte von Stäbchen lagen in einem Ge- sichtsfeld. Andererseits ist freilich auch ein Fall bekannt, in dem Darmveränderungen vollständig fehlten und nur eine Lokalisation des Typhus in den Mesenterialdrüsen und der Milz vorlag (Banti, Ri. Oktober 87). Immerhin waren hier die Lymphdrüsen, die zum Darm gehören, hervorragend affiziert, man könnte also annehmen, dass in diesem Fall die Bacillen schneller als gewöhnlich resorbiert worden wären, ohne sich vorher in erheblichem Grade in der Darmwand selbst 394 Systematik der Bakterien. vermehrt zu haben. Dass die Mesenterialdrüsen nicht auf dem Blut- wege, sondern auf dem Lymphwege infiziert werden, zeigt ein anderer, auch sonst interessanter Fall, in dem die Typhusgeschwüre auschliess- lich im Dickdarm lagen und dementsprechend nur die Drüsen des Mesokolon geschwollen waren. Die Bacillen wurden in Reinkultur isoliert aus dem letzteren, aus der Milz, den Nieren und aus den Effio- rescenzen der gleichzeitig vorhandenen Endocarditis (Cabbone, Gazz. med. Torino 91. 23). — Eine besondere Stellung nimmt der von Guaenieei (Riv. gener. di clin. medic. 92. 234 u. 258) berichtete Fall ein, in dem es sich um eine primäre Infektion der Gallenwege ohne Veränderungen des Darms handelte (s. B. pseudotyphosus). Die Bacillen Hessen sich schon 12 Tage vor dem Tode aus dem Blut, bei der Autopsie aus Leber und Milz reinzüchten. — Die genannten Fälle und ebenso die epidemio- logischen Erfahrungen harmonieren mit der Anschauung, dass die Ein- führung der Typhusbacillen in den menschlichen Körper durch den Magen erfolgt. Das Infektionsmaterial wird im wesentlichen durch die Sekrete der Kranken geliefert (Fäces, Urin, Schweiss, vielleicht in seltenen Fällen Sputum). Wichtig wäre es zu wissen, in welchem Grade die Typhusbacillen zur Existenz in der Aussenwelt befähigt sind. Leider sind unsere Kenntnisse darüber nur mangelhaft, weil wir nicht über ähnlich brauchbare Methoden ihres Nachweises wie beim Cholera- spirillum verfügen. Bei den Versuchen, die Typhusbacillen in den natür- lichen Substraten zu züchten, siegen meist die konkurrierenden fremden Bakterien. Immerhin sollen sie in Fäkalmassen nach Ufeelmann (C. 5. 15/16) doch bis zu 5% Monaten, nach Kaelinski (C. 6. 3), der unter natürlicheren Bedingungen arbeitete, wenigstens manchmal einige Monate leben bleiben. Ferner will sie Foote (r: R. 96. 2) einen Monat lang in lebendigen Austern haben nachweisen können. Die Lebensfähigkeit im Wasser ist dagegen eine viel geringere (Keaus, A. 6; Kaelinski, A. 9; Hueppe, Schillings Journal f. Gasbel. 87; Holz, Z. 8; Bobeow, Dorpater Diss. 93; Feankland, Z. 19 vgl. auch Löpflee in Weyl's Handb. d. Hyg. 24. Lief.). Gewöhnlich werden schon nach 14 Tagen die Typhusbacillen nicht mehr gefunden. Wenn die Analogie der Choleraspirillen, die doch im Allgemeinen weniger widerstandsfähig sind, etwas beweist, könnte man allerdings vermuten, dass die Typhus- bacillen den Aufenthalt in reinem Wasser manchmal viele Wochen lang aushalten (vgl. Keuse, Z. 17. 29 u. ff.). Verhältnismässig grössere Chancen haben die Typhusbacillen, obwohl sie ja keine eigentliche Dauerform bilden, wenn sie sich in einem Medium befinden, das sie vor der Konkurrenz mit anderen, schneller wachsenden und weniger anspruchsvollen Bakterien und zugleich vor anderen schädigenden Einflüssen, hoher Temperatur, Licht, Austrocknung, schützt. Dass sie Kruse, Bacillen. 395 unter günstigen Umständen sehr lange, viel länger als man gewöhn- lich annimmt, sich lebensfähig halten können, beweist die Thatsache, die von Buschke (F. 94. 15/16) berichtet wird: aus einem alten Knochen- herde waren 7 Jahre nach der ursprünglichen Infektion die Typhus- bacillen noch zu züchten. Auch in der Aussenwelt werden dieselben wohl öfter Gelegenheit haben, im Zustande der Latenz zu verharren. Nach manchen epidemiologischen Erfahrungen müssen wir ja eine solche Latenz des Typhusgifts, die Monate und Jahre dauert, an- nehmen. Die Aufnahme des Virus in den Körper erfolgt durch Berührung des Mundes mit infizierten Fingern, Gegenständen u. s. w., durch den Genuss von infizierten Nahrungsmitteln (Milch), Wasser u. a. m. Einige Autoren verfechten auch die Möglichkeit einer In- fektion des Mundes durch Einatmung von verstäubtem bacillenhaltigem Material. Es erscheint uns das nach den Erfahrungen, die wir mit scharf getrockneten Typhusbacillen gemacht haben (s. o.), nicht gerade sehr wahrscheinlich. Von grosser Bedeutung ist unzweifelhaft die Über- tragung des Typhus durch das Trinkwasser, durch die eine grosse Zahl von Epidemien dieser Krankheit erst verständlich werden. In- direkt ist der Nachweis einer Verseuchung des Wassers durch Typhus- dejektionen in sehr vielen Fällen geliefert worden, aber auch der direkte Nachweis der Bacillen scheint manchmal geglückt zu sein. Wenn man die in der Litteratur *) verzeichneten Befunde von Typhusbacillen im Trinkwasser sämtlich als beweiskräftig annehmen wollte, so wären die positiven Resultate sogar nach Dutzenden zu zählen. Wie die Dinge heute stehen, müssen wir jedoch den bei weitem grössten Teil dieser Fälle als nicht vollgiltig betrachten, da die Diagnose des Typhus- bacillus nicht genügend gesichert worden ist (s. u.). Wie bei allen Infektionen spielt beim Zustandekommen des Typhus auch die persönliche Disposition eine Rolle. Um eine örtliche Vorbereitung der Gewebe wird es sich z. B. handeln bei Verdauungs- störungen, Excessen in Baccho u. s. w., um eine allgemeine Schwächung der Widerstandskraft der Gewebe bei schlecht genährten oder über- anstrengten Personen (Gefangenen, Soldaten). Die Behauptung, dass Einatmung von Fäulnisgasen die Disposition zu Typhus begünstige, schwebt vorläufig in der Luft, nachdem Peausnitz (A. 12) die geringe Morbidität der Kanalarbeiter Münchens festgestellt hat. Auch die scheinbar jene Ansicht bestätigenden Versuchsergebnisse, die Alessi 1) Nach einer Zusammenstellung von Lösener (A. G. 11. 2) berichten über positive Befunde von Typhusbacillen im "Wasser Co Publikationen, über eben solche im Boden nur wenige. Durch alle differentialdiagnostische Methoden ge- sichert erscheint nur der Befund von Lösener im Berliner Leitungswasser (s. oben beim Bac. pseudotyphosus). 396 Systematik der Bakterien. (A. J. 94) an Tieren erhalten hat, halten der Kritik nicht Stand (s. Bd. I. S. 335). — Die Thatsachen, die Pettenkofer (vgl. v. Fodor, „Boden" in Weyl's Handb. d. Hygiene 1S93) bezüglich der örtlichen und zeitlichen Disposition zum Typhus (Beziehungen der Typhusfrequenz zum Grund- wasserstande) festgestellt hat, lassen sich bisher im einzelnen ebenso wenig vollständig erklären, wie wir bisher imstande waren, für jede Erkrankung an Typhus oder jede Typhusepidemie die Infektionswege genau anzugeben und die Disposition des Einzelnen im Voraus zu be- stimmen. Es bleibt hier noch ein Spielraum für künftige Forschungen. Die spezifische Immunisierung gegen die experimentelle Typhus- infektion (vgl. Bd. I. S. 355 ff.) gelingt mittelst der gewöhnlichen Methoden (Injektion zuerst kleiner, allmählich steigernder Mengen oder Behand- lung mit sterilisierten Kulturen) bei Mäusen, Meerschweinchen, Kaninchen, Hunden, aber auch bei grösseren Tieren (Ziegen). Das Blutserum der immunisierten Tiere nimmt dabei schützende und heilende Eigenschaften an. Dasselbe gilt für das Blutserum von Menschen, die Typhus über- standen haben (Chantemesse und Widal, P. 92. 11; Stern, D. 92. 37 u. Z. 16; E. Neisser, Z. M. 23; F. Klemperer, ä. P. 31; R. Pfeiffer, D. 94. 48; R. Pfeiffer u. Kolle, Z. 21. 2; Pelper, C. M. 95; Beumer u. Peiper, Z. M. 28; Funck, r: C. 18. 16; Löffler u. Abel, C. 19. 2/3). Der Schutz erstreckt sich nach Pfeiffer nur auf die Infektion mit Typhus- bacillen und gilt nicht gegenüber den anderen, wenn auch nah ver- wandten Mitgliedern der Kolongruppe. Er beruht ferner auf echter Immunisierung gegen das lebende Virus, nicht auf Giftfestigung. Neuer- dings ist auch versucht worden, das Typhusserum zur Heilung von Menschen zu verwenden (Chantemesse und Widal, S. 93. 7; Hammer- schlag, D. 93. 30; F. Klemperer und Levy, B. 95. 28; Bürger, r: C. 19. 16/17 u. A.). Erfolge sind noch abzuwarten. Ein anderes spezi- fisches Verfahren, nämlich die Behandlung mit Typhuskulturen, die durch Züchtung in Thymusextrakt und Erhitzung abgeschwächt sind (s. Bd. I. S. 305), ist von E. Fränkel zuerst beim Menschen benutzt worden (D. 93. 41). Statt der Typhuskulturen haben Rumpf (D. 93. 41) und Kraus (W. 94. 26) solche des B. pyocyaneus gewählt. Es muss bemerkt werden, dass die zuletzt genannten Methoden nicht vorher im Tierversuch erprobt worden sind. Die Differentialdiagnose der Typhusbacillen, die früher eine recht einfache war, hat sich jetzt bedeutend kompliziert, nachdem man die verwandten Bakterien der Kolongruppe kennen gelernt hat. Kein ein- ziges Merkmal kommt dem Typhusbacillus allein zu, nur die Gesamt- heit seiner Charaktere hilft ihn erkennen (vgl. Germano und Maurea, Zi. 12; Lösener, A. G. 11. 2). Dazu gehört die schlanke Form und die lebhafte Beweglif-hkeit, die zahlreichen Geissein, das Ausbleiben Kruse, Bacillen. 397 der GßAM'scheu Reaktion, das weniger üppige "Wachstum auf allen Nährböden, das charakteristische Aussehen seiner oberflächlichen Gela- tinekolonien, der Mangel der Indolbildung, des Gährvermögens, der Milchkoagulation, die geringe Säurebildung in Lakmusmolke, das Aus- bleiben des Wachstums in der MAASSEx'schen Asparaginlösung, die Kar- toffelkultur, die Virulenz und schliesslich das Verhalten zum spezifischen Serum. Eine gewisse Variabilität haftet allerdings einigen dieser Merk- male an (vgl. Babes, Z. 9; Germano und Maueea, Zi. 13; Kruse, Z. 17. 1 und in der Einleitung dieser Gruppe). Verfasser hat, freilich nur einmal unter recht zahlreichen Züchtungsversuchen, aus einer Typhusmilz einen Mikroorganismus isoliert, der in allenEigenschaften mit denechtenBacillen übereinstimmte, aber sehr viel weniger beweglich war, so dass man oft Mühe hatte, die Bewegungen überhaupt zu konstatieren. Ferner kommt es vor, dass auf denselben Nährböden verglichen die eine Kultur etwas plumpere, die andere etwas schlankere Formen bildet. Dass in Fällen, wie in den oben genannten, die Geisseifärbung andere Resultate liefert, wie gewöhnlich, ist selbstverständlich. WTas die Schnelligkeit des Wachstums anlangt, so kommen auch da Schwankungen vor, besonders wenn man frisch isolierte und länger fortgezüchtete Kulturen ver- gleicht. Die weinblattähnliche, zarte, mit eigentümlichen Furchen ver- sehene Oberflächenkolonie ist ein sehr wichtiger Charakter; leider wird er beeinflusst durch gewisse Differenzen in der Zusammensetzung der Nährgelatine, die man nicht immer in der Gewalt hat, so dass man öfters keine typischen Kolonien erhält. Andererseits bekommt man auch Typhuskulturen in die Hände, die, wie es scheint, durch die Züchtung in künstlichen Nährböden überhaupt die Fähigkeit verloren haben, die charakteristischen Kolonien zu bilden. Auf die Cautelen, die man bei Anstellung der Indolprobe anwenden muss, wurde schon in der Einleitung zu dieser Gruppe aufmerksam gemacht, am meisten variabel ist die Kartoffelkultur. Auf das typische unsichtbare Wachstum nach Gaffky ist gar kein Verlass (vgl. den B. paradoxus S. 373). Man macht sich davon unabhängig, wenn man mit Germano und Maurea die Parallelkultur auf Kartoffeln benutzt, d. h. auf der einen Hälfte einer Kartoffel den zu prüfenden Bacillus, auf der anderen eine sichere Reinkultur des Typhus aussät. Jede irgendwie wesent- liche Differenz im Wachstum auf den beiden Hälften beweist die Ver- schiedenheit der beiden Bakterien. Auch die Virulenz der Typhus- bacillen schwankt in gewissen Grenzen, sie ist übrigens auch qualitativ so wenig charakteristisch, dass man sie nur selten bei der Diagnose verwerten kann. Erst neuerdings ist durch die Immunisierungs- versuche von R. Pfeieeer und Kolle, sowie von Löffler und Abel ihr spezifischer Charakter bewiesen worden: die gegen Typhus immuni- 398 Systematik der Bakterien. sierten Tiere besitzen die gewöhnliche Empfänglichkeit für die ver- wandten Bakterien dieser Gruppe, z. B. den B. coli communis, das Serum der ersteren verleiht . . . unter Umständen schon in einer Dosis von wenigen Milligrammen . . . nur Schutz gegen Typhusbacillen, nicht gegen die übrigen — und umgekehrt. Man darf hieraus die Hoffnung schöpfen, dass es mittelst dieser Methode der spezifischen Immuni- sierung gelingen wird, Bakterien, die man durch keines der übrigen Mittel vom Typhusbacillus differenzieren kann, von dem letzteren zu trennen (s. B. pseudotyphosus S. 383). Statt der Versuche am Tier ist es nach den allerneuesten Angaben von Pfeiffer u. Kolle (D. 96. 12 u. 16) sowie von Gruber u. Dfrhaü (M. 96. 13) vielleicht gestattet, aus den Resultaten der Züchtung in reinem spezifischen Serum oder in Mischungen von solchem mit Bouillon (1 : 40) diagnostische Schlüsse zu ziehen. Nur die Typhusbacillen zeigen hier eine wesentliche Entwick- lungshemmung bez. eine haufenförmige Verklebung („Agglutination"). Was die bakteriologische Diagnose des Typhus am lebenden Men- schen anlangt, so hat man, wie wir gesehen haben, bei Züchtung aus dem Urin in etwa der Hälfte der Fälle von Typhus Aussicht die Ba- cillen zu rinden. Schlechter sind, nach der Mehrzahl der Autoren zu urteilen, die Chancen, durch die Kultur von Roseolablut zum Ziel zu gelaugen. Fast immer kann man dagegen auf ein positives Re- sultat rechnen, wenn man in der Lage ist, durch Milzpunktion ge- wonnenes Blut zu untersuchen (Philipowicz, r: J. 86; Redtenb acher, Z. M. 19). Am wenigsten günstig lagen bisher die Verhältnisse bei der Untersuchung der Darmentleerungen, da hier der Prozentsatz der posi- tiven Ergebnisse noch geringer war (vgl. Seitz, Grawitz a. a. 0.). Manche Autoren haben sogar nie Erfolg gehabt l). Verfasser hat gar nicht selten — und zwar waren es teilweise diagnostisch zweifel- hafte Fälle — die Typhusbacillen aus Fäces isoliert. Empfehlenswert ist folgendes Verfahren: Man verteile eine Stuhlprobe mittelst Platin- pinsels auf fertig gegossenen Platten von Nährgelatine, der man einen Zusatz von 0,05% Carbolsäure gegeben hat, streiche davon die nötigen Verdünnungen aus und steche nach 1 — 2 Tagen eine grössere Anzahl von an Typhus erinnernden Kolonien in Zuckeragar ab. Schon nach weiteren 24 Stunden (bei 37°) ist man meist darüber im Klaren, ob Typhusbacillen unter den abgestochenen Kolonien waren; nur die- jenigen Kulturen, die gleichmässig längs dem Stiche gewachsen sind und kein Gas gebildet haben, kommen in Frage. In den allermeisten Fällen erweisen sich diese Kulturen bei der weiteren Untersuchung aller übrigen Eigenschaften als solche von Typhusbacillen. Bei der Untersuchung li Kaelixski (C. G. 3) will dagegen die Typhusbacillen in zahlreichen Fällen mit Hilfe der einfachen Plattenmethode immer nachgewiesen haben. Kruse, Bacillen. 399 von Wasser verführt Verfasser (Z. 17. 1) ganz ebenso. Hier trifft man häufig sehr charakteristische Kolonien an, die in Zuckeragar gebracht kein Gas bilden. Gewöhnlich erkennt man aber, dass dann über- haupt kein Wachstum eintritt (z. B. beim B. aquatilis sulcatus) oder wenigstens nicht in der Tiefe des Stichs. Wie es scheint, ergiebt auch das neuerdings von Elsner (Z. 21. 1, vgl. Brieger, D. 95. 50 und Lazarus, B. 95. 45) vorgeschlagene Verfahren, nämlich die Züchtung in 1 °/0 Jodkali enthaltender Kartoffelgelatine (Holz, Z. 8), wenigstens bei der Fäcesuntersuchung gute Resultate. Die hier innerhalb der Platten entwickelten 'Kolonien sind zwar an sich nicht besonders charakteristisch, sie unterscheiden sich aber durch ihre Kleinheit, und Farblosigkeit von den Kolonien des gewöhnlichen Fäcesbakteriums. Es ist natürlich gänzlich unstatthaft, sich auf das Aussehen dieser Kolonien allein zu verlassen, vielmehr müssen hier, wie bei der erst- genannten Methode die übrigen Hülfsmittel der Diagnose verwertet werden. Alle anderen vielfach angepriesenen Verfahren, besonders diejenigen, die auf der Vorkultur in flüssigen Nährböden beruhen, wirken, wie Verfasser im Einvernehmen mit Germano und Maurea sowie Lösener versichern darf, durchaus nicht zweckentsprechend, weil sie geradezu die Überwucherung der verwandten Bakterien aus der Kolongruppe über die Typhusbacillen begünstigen. XVI. Gruppe der hämorrhagischen Septikämie. Mittelgrosse und kleine Bacillen, meist Kurzstäbchen, die isoliert sind, keine Sporen bilden, sich nicht nach Gram färben, leicht auf den gewöhnlichen Nährböden zu züchten sind, als fakultative Anaerobier wachsen, Gelatine nicht verflüssigen. Sie schliessen sich eng an die vorige Gruppe an, unterscheiden sich aber zunächst durch eine sehr ausgesprochene Infektiosität. Man kann zwei Abteilungen in dieser Gruppe (vgl. Litt, bei B. suipestifer) aufstellen: die erste umfasst beweg- liche Bacillen, die dadurch sich auszeichnen, dass sie keine eigentlichen Septikämieerreger sind, sondern im Tierkörper innerhalb des Gewebes bez. der Gefässe Häufchen bilden und durch ihre Neigung zu oberflächlicher Ausbreitung auf den Nährböden den typhusähnlichen Bakterien besonders nahe stehen. Eine scharfe Grenze zwischen ihnen und den letzteren lässt sich nicht ziehen. Die zweite Abteilung umfasst unbewegliche Bacillen, die eigentlichen, von Hüeppe (B. 86. 44) sog. Bakterien der hämorrhagischen Septikämie. Es sind meist Kurzstäbchen, die da- durch, dass sie in der Mitte die Farbe schlecht aufnehmen, diplokokken- ähnlich erscheinen können. Oberflächlich breiten sie sich auf der Gelatine gewöhnlich nicht aus und wachsen meist nicht auf Kartoffeln. 400 Systematik der Bakterien. Sie gehören zu den kräftigsten Septikäruieerregern . die in kürzester Zeit das ganze Gefässsysteni überschwemmen und dabei eine hämor- rhagische Diathese erzeugen. Eine scharfe Scheidung beider Ab- teilungen ist übrigens undurchführbar. In beiden Abteilungen kommen Bakterien vor, die durch Herdbildung multiple Nekrosen ver- anlassen. Schon in der vorigen Gruppe trat eine Neigung dazu hervor. Damit wird ein Übergang geschaffen zu den Bakterien der Pseudo- tuberkulose. — Die ganze Gruppe hat ein nicht geringes volkswirt- schaftliches Interesse, weil zu ihr sehr verbreitete Krankheitserreger unserer Haustiere und des Wildes gehören. — Ob die hier aufgezählten Formen alle spezifischen Wert haben, ist sehr zweifelhaft, in manchen Fällen wird es sich wohl nur um vorübergehende Anpassungen an verschiedene Tiere handeln (vgl. Hühnercholera). Bacillus typhi murium (LöffleeX (B. des Mäusetypnus. Wurde von Löfflee iC. 11. 129) als Erreger einer unter den Mäusen des hygienischen Instituts zu Greifs wald ausgebrochenen Epi- demie erkannt. Lebhaft bewegliche, den Typhusbacillen des Menschen ähnliche Stäbchen, die auch wie diese längere Fäden bilden. Färben sich nicht nach Gram. Ihre Kolonien sind in der Tiefe klein, rund, schwach gekörnt, gelb bis braun, an der Oberfläche ausgebreitet, unregelmässig gezackt, mit zarten Furchen versehen, den Typhuskolonien ähnlich, nur mehr granuliert und etwas üppiger wachsend. Stichkultur in Form eines Nagels mit flachem Kopf. Auf Agar, Blutserum. Bouillon nicht charakteristisch. Auf Kartoffeln eine weissliche, nicht besonders üppige Auflagerung, in deren L'mgebung die Kartoffelsubstanz schmutzig graublau gefärbt wird. Bildet Gas in Zuckerbouillon, in deren Destillat sich Alkohol nachweisen lässt. Milch wird durch ihre Wucherung nicht koaguliert. Über Indol- oder Phenolbildung verlautet nichts. Die Bacillen sind sehr virulent für weisse und graue Hausmäuse und für Feldmäuse (Arvicola arvalis). und zwar sowohl bei subkutaner Infektion als bei Yerfütterung. Der Tod tritt nach ersterer in wenigen Tagen ein, unter Bildung einer fibrinösen Schwarte an der Impf- stelle. Die Bacillen finden sich reichlich hier und in den Organen, besonders in der Leber. Sie liegen meist in typhusähnlichen Häufchen innerhalb der Kapillaren, nicht selten umgeben von einer Zone, in der die Leberzellen geschwunden sind und Kernvermehrung stattgefunden hat. Die Milz ist geschwollen. Bei Yerfütterung tritt der Tod in etwa 7 — 14 Tagen ein unter dem Bilde einer hämorrhagischen Darment- Kruse, Bacillen. 401 zündung mit Schwellung der Mesenterialdrüsen. Der übrige Befund ist ähnlich wie oben. Die Bacillen sind mehr oder weniger zahlreich vor- handen. Andere Tiere (und der Mensch) sind gegen die Infektion per os ganz unempfänglich, erliegen aber zum Teil 3 — 10 Tage nach subkutaner Impfung unter Entwicklung einer speckigen Geschwulst, welche zur nekrotischen Abstossung der erkrankten Partie führt. Die Bacillen finden sich auch hier in den Organen (Meerschweinchen, Ratten, Tauben, kleine Vögel). Kaninchen bekommen uur lokale Eiterherde. Die Sterblichkeit bei den spontanen Epizootien des Mäusetyphus ist sehr bedeutend. Die Infektionen werden dadurch übertragen, dass die lebenden Mäuse die Leichen der Gestorbenen anfressen. Löffler (C. 12. 1) hat den Vorschlag gemacht, seine Bacillen zur Bekämpfung der Feldmausplage zu benutzen, und hat auch die ersten praktischen Versuche in dieser Richtung selbst in Thessalien geleitet. Es wird so verfahren, dass mit Kulturen getränkte Brotstückchen in die Löcher der Feldmäuse gelegt werden. Diese Methode ist, zum Teil etwas modifiziert, an vielen Orten mit Erfolg angewandt worden (vgl. Lunkewitsch, C. 15. 22; Kornauth, C. 16. 3; Mereschkowsky , C. 16. 15/16). Selbstverständliche Voraussetzung ist, dass virulentes Material verwandt wird. Mereschkowsky hat neuerdings einen ganz ähnlichen Bacillus, der aber in Zuckergelatine kein Gas entwickelt, als Ursache einer unter Zieselmäusen (Spermophilus musicusj herrschenden Epizootie ge- funden (C. 17. 21). Derselbe ist ebenso wie der des Mäusetyphus für Haus- und Feldmäuse virulent (vgl. B. muripestifer und murisepticus). Die beiden Bacillen stehen den Erregern der Fleischvergiftungen aus der Gruppe des B. coli (B. Friedebergensis, morbificans bovis) nahe, durch Fütterungsversuche sind sie aber von ihnen zu unterscheiden. Bacillus suipestifer. (B. der Schweinepest Bang-Seiander, der Schweinediphtherie, der amerikanischen Schweineseuche, der Hogcholera Salmon-Smith, der Swine-plague Billings.) Wurde zuerst von Salmon und Smith (Reports of the Bureau of animal industry 1885 — 91 und Smith, C.9. 8 — 10 u. Z. 10) gefunden und von dem ScHÜTz'schen Bakterium der deutschen Schweineseuche, die sie mit „Swine-plague" bezeichneten, unter dem Namen Hog-cholera- Bacillus getrennt. Billings (r: J. 86 — 93) hat beide Bacillen zuerst zusammengeworfen unter dem Namen des Bacillus der Swine-plague1) 1) Klein (F. SS) will von einer doppelten Ätiologie der Schweineseuchen (englisch Swine-fever) nichts wissen, er nennt sie Pneumoenteritis. weil sie bald Lungen-, bald Darmaffektioneu bedingt. Vgl. aber denselben Autor C. 18. 45. wo er das „Swine-fever'' mit der Hogcholera identifiziert. Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. IL 26 4Q2 Systematik der Bakterien. und auch später diesen Namen für den Hogcholerabacillus beibehalten. Selander (C. 3. 12) hat den gleichen Bacillus als Erreger der dänischen Schweinepest beschrieben. Die Beziehungen dieser Bacillen unter ein- ander und zu den Bakterien der hämorrhagischen Septikämie sind weiterhin studiert worden von Frosch (Z. 9), Caxeva (C. 9. 17), Bunzl-Federn (C. 9. 24; A. 12), Raccuglia (Arb. path. Inst. Tüb. 1. 2. 1892). Unter dem Namen der Hogcholera und Swine- plague gehen übrigens, wie Welch und Clement (r: J. 93. 135) behaupten, in den Laboratorien Europas (z. B. im Institut Pastetjr's, 90 u. 92) zum Teil Kulturen, die damit nichts zu thun haben. Es ist deswegen bei künf- tigen Experimentaluntersuchuugen immer auf die Übereinstimmung aller bekannten Charaktere zu achten. Sehr bewegliche Bacillen, 0,6 — 0,7: 1,2— 1,5 tu, auch in längeren Exemplaren. Es lässt sich eine grössere Zahl von Geissein nachweisen, die wie beim Typhusbacillus ringsum verteilt sind. Färben sich leicht, häufig nur polar, nicht nach Gram. Sporen werden nicht gebildet. Er- hitzen auf 58° während 1,4 Stunde vernichtet die Kulturen. In dickeren Schichten augetrocknet können sie monatelang leben, in dünneren Schichten sterben sie schon binnen 9 Tagen ab. Die oberflächlichen Kolonien sind flach ausgebreitet, rund oder unregelmässig umrandet, die tiefen kleiner, kreisrund, ziemlich homogen, bräunlich. Die Stich- kultur hat die Form eines Nagels mit flachem Kopf. Auf Agar eine graue, durchscheinende Auflagerung, auf Kartoffeln gelbliche Beläge. Bouillon wird getrübt und bedeckt sich allmählich mit einer zerbrech- lichen Haut. Das Aussehen der Milch wird nicht verändert und ihre Reaktion alkalisch, Traubenzucker wird vergohren. Indol und Phenol werden nicht gebildet. Subkutane Impfungen kleinster Mengen töten Kaninchen und Mäuse in 7 — 12 Tagen unter Temperaturerhöhung. Am Orte der Infektion findet sich eine geringe Reaktion, die Milz ist vergrössert, derb, dunkelrot. Die Leber ist mit nekrotischen Herdchen durchsetzt, die Nieren entzündet, der Harn eiweisshaltig, die Herzmus- kulatur fieckweise fettig metamorphosiert, die Dünndarmschleimhaut ist geschwollen, mit schleimigem Inhalt, Dickdarm und Duodenum oft mit Ekchymosen besetzt. Die Bacillen finden sich in allen Organen, meist die Kapillaren dicht erfüllend und in den kleinen Venen Häufchen bildend. Grössere Quantitäten töten schneller (etwa in 5 Tagen). Intravenöse Injektion kleiner Mengen bewirkt den Exitus in 2 Tagen. Einspritzung in die Lunge verursacht pneumonische Erscheinungen. Auch Verfütte- rung und Inhalation von Kulturen führt zur Infektion. Meerschweinchen verlangen nach Smith etwas grössere Dosen (V10 ccm), nach Frosch sind sie gerade am empfänglichsten. Tauben sind noch mehr refraktär, aber Kruse, Bacillen. 4^3 ebenso wie weisse Ratten durch 1 ccin zu infizieren. Hühner vertragen grosse Dosen, ohne zu erkranken. Schweine verhalten sich subkutanen Infektionen gegenüber ziemlich unempfindlich, sterben aber nach intra- venöser Einspritzung von 1 — 2 ccni und durch Fütterung. Dabei findet sich schwere diphtherische Erkrankung des Magens und Dickdarms. In anderen Fällen sind die Bacillen weniger virulent, besonders wenn sie von chronischen Formen der natürlichen Krankheit herstammen. Auch die kulturellen Merkmale können dabei etwas variieren. Die Nekrosen in der Leber fehlen bei diesen abgeschwächten Varietäten, dafür sind die Darmveränderungen stärker; an den Impfstellen unter der Haut können sich Abscesse entwickeln. Die Hogcholera (Schweinepest) tritt in verheerenden Epizootien auf, die oft 90 % der Schweine hinraffen. Man kann eine akute Form, die als hämorrhagische Septikämie verläuft und in wenigen Tagen zum Tode führt, und eine chronische 2 — 4 Wochen dauernde unterscheiden. Bei der Sektion finden sich auf den Lippen, am Gaumen und auf der Zunge kleine Nekrosen und Geschwüre, im Magen Rötung und Ekchy- mosen; der Dünndarm ist meist frei, im Blinddarm und Dickdarm, selten im Mastdarm sitzen nekrotische Inseln (Follikel?) oder flächen- hafte diphtherische Beläge. Lungen sind meist intakt, sollen aber nach Welch auch spezifisch erkranken können. Nephritis mit regel- mässigem Bacillenbefund im Urin. Die Bacillen sind fast in allen Organen zu konstatieren, aber doch nicht bei allen Tieren. Sehr selten fehlen sie in der Milz. Im Gewrebe bilden sie Häufchen wie die Typhus- bacillen. Im Darminhalt sind die Bacillen durch Tierimpfungen nach- zuweisen, in die nekrotische Darmwand sind massenhaft andere Bak- terien eingewandert. Nach Salmon und Smith findet man nicht selten in Amerika eine Mischinfektion von Hogcholera- und Swine-plague- (Schweine- seuche-)Bacillen (also neben der Darminfektion eine Lungenent- zündung). Nach diesen Autoren sowie Welch und Clement liegt wohl häufig eine Sekundärinfektion mit den letzteren vor, da auch bei gesunden Tieren mehr oder weniger virulente Swine-plaguebakterien in vielen Fällen auf den Schleimhäuten der Luftwege zu finden sind. Andererseits soll aber auch umgekehrt zu der ursprünglich durch die Swineplaguebacillen verursachten Lungenerkrankung die Hochcholera- infektion hinzutreten. Die künstliche Immunisierung von kleinen Versuchstieren gegen Hogcholera ist Salmon und Smith schon 1SS6 durch Einverleibung der keimfreien Bacillenprodukte gelungen, v. Schweinitz (r: J. 91) will sogar nicht nur mit Hilfe zweier aus Reinkulturen dargestellten Substanzen, eines Alkaloids (Sucholotoxin) und eines Albumins (Sucholo- 20* 4Q4 Systematik der Bakterien. albumin), die in grösseren Dosen giftig wirkten, Immunität erzielt haben, sondern auch durch eine auf dem Wege der Synthese herge- stellte Substanz. Selandek, (P. 90) und Metschnikoff (P. 92) er- reichten die Immunisierung am schnellsten durch Einverleibung kleiner Mengen des durch Erhitzung bei 58° sterilisierten Blutes von infizierten Kaninchen. Dasselbe Blut, das als Impfstoff benutzt wurde, erwies sich merkwürdigerweise schon in einer Dosis von wenigen Kubik- centimetern als ein schnell tötliches Gift (vgl. Krankheitserregung, Bd. I. S. 285). Die Schutzimpfung der Schweine ist bisher in befriedigender Weise nicht gelungen. Die subkutane Impfung, die von Billings sehr an- gepriesen wurde, hat sich nach Salmon und Smith als unwirksam und geradezu gefährlich herausgestellt. Nach einer vorläufigen Mitteilung von Smith (J. 91) soll die intravenöse Impfung mit kleinen Dosen des Virus bessere Resultate zeitigen. Bei der Differentialdiagnose der Hogcholera handelt es sich vor allem um die Unterscheidung von der Swine-plague (deutschen Schweine- seuche: B. suisepticus). Dieselbe ist gegeben durch die Beweglichkeit des Hogcholerabacillus, den Mangel der Indol- und Phenol- produktion, das Oberflächenwachstum auf Gelatine, das Wachs- tum auf sauren Kartoffeln — alles Charaktere, die dem Bacillus der Schweineseuche fehlen. Dazu kommt die viel langsamere Wirkung der Hogcholerabacillen bei empfänglichen Tieren, die ge- ringere lokale Reaktion bei ihrer subkutanen Verimpfung, ihre stärkere Infektiosität für Meerschweinchen und schwächere für Tauben und Hühner u. a. m. Bei diesem Stand der Dinge muss es auffallen, wenn trotzdem beide Bakterien neuerdings von Silbeeschmidt (P. 95. 2) für identisch erklärt wurden. Es geschieht das ausschliesslich auf Grund der Immunisierungsversuche dieses Autors, durch die er be- wiesen zu haben glaubt, dass die Immunität, die für den einen Bacillus erworben ist, auch für den anderen gilt. Wenn Silberschmidt in seinen Experimenten wirklich die echten Hogcholera- und Swineplague- bacillen neben einander gehabt hat (vgl. o. die Bemerkung von Welch und Clement), so wäre sein Schluss immer noch nicht gerechtfertigt, da ein aprioristisches Gesetz dafür, dass verschiedene Bakterienspezies sich niemals in der Immunisierung gegenseitig vertreten können, nicht existiert, wenn auch ein sicheres Beispiel vom Gegenteil bisher noch nicht bekannt war. Nur die Gleichheit gewisser Produkte der beiden Bacillen (Lysine und Antilysine) würde aus Silbebschmidt's Ergeb- nissen zu folgern sein. Kruse, Bacillen. 405 Bacillus Marsiliensis. (Bacillus der Marseiller Schweineseuche, Rietscii-Jobert.) Rietsch und Jobeet (C. R. 106) fanden bei einer Marseiller Schweine- epizootie, die aus Algier eingeschleppt war, ein Bakterium, das sie von den Bacillen der Hogcholera sowohl wie von denen der deut- schen Schweineseuche unterschieden. Nach den vergleichenden Unter- suchungen von Caneva (C. 9. 17) und Bunzl-Fedeen (C. 9. 24) scheint das allerdings der Fall zu sein. Danach handelt es sich um bewegliche Bacillen, die im Gegensatz zu denen der Hogcholera Indol und Phenol bilden, Milch unter Säuerung koagulieren, auf Kartoffeln und auch oberflächlich auf Gelatine wachsen. Die Krankheit zeichnet sich übrigens auch durch Darmläsionen aus. Bemerkenswert ist, dass eine ältere Kultur der „Swine-plague" von Billlngs in allen ihren Eigenschaften der- jenigen des Marseiller Bacillus ähnelte (Bunzl-Fedeen). Verschieden ist dieses Bakterium von demjenigen, das Coenil und Chantemesse (Bull. med. 87) bei der Seuche von Gentilly gefunden haben (Bac. der .,Pneumoenterite des porcs") und das durch den Mangel der Bewegung, die vorwiegende Lokalisation in der Lunge u. s. w. mit dem Mikro- organismus der deutschen Schweineseuche übereinstimmt (s. S. 419 ff.). Bacillus mustelae septicus. (Bacillus der Frettchenseuche, Eberth-Schimmelbttsch.) Von Ebeeth und Schimmelbusch (V. 115) als Erreger einer Seuche der Frettchen (Mustela furo) mehrfach beobachtet. Bewegliche Bacillen, doppelt so lang als breit, um ein Drittel kleiner als Typhusbacillen, färben sich an den Polen besser wie in der Mitte, nicht nach Geam. Sporenlos. Wachstum ziemlich üppig. Auf Gelatine bilden sich oberflächlich ein flacher glänzender Knopf, in der Tiefe rundliche Kolonien. Gasentwicklung (aus Traubenzucker und Milchzucker?). Die Milch wird unter Säuerung koaguliert (Caneva, C. 9. 17; Bunzl- Fedeen, C. 9. 74). Indol und Phenol wird gebildet. Auf Kar- toffeln besonders üppige, gelbgraue, schleimige Beläge. Bei Frettchen ist Fütterung und Inhalation erfolglos, subkutane Impfung erzeugt Tod in 2 Tagen. Kleine Vögel (Zeisig und Kanarien- vogel nach Feosch, Z. 9. 27S; Sperling nach Ebeeth und Schimmel- busch) sind für minimale Mengen empfänglich, Kaninchen, Meer- schweinchen, Mäuse und Tauben verhalten sich nach Feosch bei sub- kutaner Impfung auch grösserer Mengen refraktär, nach Ebeeth und Schimmelbusch bekommen Kaninchen und Tauben Lokalaffekte. Durch intraperitoneale oder intravenöse Injektion sind Kaninchen tötlich zu infi- zieren, junge Tiere auch durch Fütterung. Hühner sind unempfänglich. 406 Systematik der Bakterien. Die natürliche Erkrankung der Frettchen besteht in lobulären pneu- monischen Herden, Milzschwellung, Darrukatarrh. Bacillen aus Blut und aus den Organen zu kultivieren, auf Schnitten nur in den Lungen nachzuweisen. Durch ihre Eigenschaften schliessen sich diese Bacillen an das vorher- gehende und folgende Bakterium an, unterscheiden sich aber von ihnen durch ihre geringe Pathogenität und durch ihr üppiges Wachstum. Bacillus cuniculicida möbüis. (Bac. der Kaninchenseptikäraie, Eberth: und Mandry.) Von Eberth und Mandry (V. 121) im peritonealen Exsudat eines spontan gestorbenen Kaninchens gefunden. Bewegliche Kurzstäbchen, mit Polfärbung. Nicht färbbar nach Gram. Sporenlos. Kolonien rund, körnig, auf der Oberfläche ausgebreitet. Auf Kartoffeln ein schleimiger, graugelber Belag. Milch wird unter Säuerung koaguliert, Indol und Phenol gebildet (vgl. Bunzl-Federn, C. 9. 24). Bei Sperlingen und Mäusen Septikämieerreger. Kaninchen und Meer- schweinchen zeigen meist eine lokale Entzündung, die in der Regel zu Allgemeininfektion führt (mit Peritonitis), erliegen selten binnen 20 Stunden unter dem Bilde der Septikämie. Fütterung bleibt ohne Erfolg. Auch Tauben sind empfänglich, Hühner refraktär. Einmaliges Über- stehen der Krankheit erzeugt Immunität. Diese Bacillen bilden mit den beiden vorhergehenden eine natür- liche Gruppe (Beweglichkeit, Kartoffelwachstum, Milchkoagu- lation, Indol und Phenol), unterscheiden sich aber unter einander durch ihre Virulenz Verhältnisse. Von Gaefky's, Lucet's u. Smith's Bacillen der Kaninchenseptikämie differenziert sich dieser durch seine Beweglichkeit, das Kartoffelwachstum, die geringere Virulenz für Kaninchen (s. u.). Bacillus cuniculi scpticus (Lecet). Lucet hat dieses Bakterium bei spontanen Epizootien unter Kaninchen beobachtet (P. 92). Bewegliches Stäbchen von 1 — 3 fi Länge, das sich leicht färbt. Nach Gram nicht färbbar. Sporenlos. Wächst weder auf Kartoffeln noch auf glycerinhaltigen Nährböden. In Gelatine glatte, runde, stark konvexe, schleimige Kolonien, die sich mit der Platinnadel in toto ab- heben lassen. Wächst auch in der Tiefe des Stichs. Über sein Ver- halten zur Milch und Indolbildung wird nichts berichtet. In Bouillon bei 39 — 40° wachsen die Bacillen zulangen, unter sich verfilzten Fäden aus. Impfversuche (r4 ccm) ergeben eine starke Virulenz (Tod in 24 Stunden) für Kaninchen bei intravenöser, intraperitonealer und sub- Kruse, Bacillen. 407 kutaner Einverleibung. Fütterung ist dagegen erfolglos. Die Milz ist immer sehr vergrössert, die serösen Höhlen entzündet, die Lokal- affektion besteht in bedeutendem Ödem. Hämorrhagien allenthalben. In allen Organen Bacillen. Meerschweinchen bekommen subkutan Ab- scesse, sterben nach intraperitonealer Injektion. Tauben und Hühner sind refraktär. Die natürliche Infektion scheint durch Hautverletzungen besonders am Kopfe zu erfolgen. Das anfangs lokale Odem breitet sich schnell aus. Es tritt Husten ein, vorübergehend starkes Fieber und schliesslich Temperaturabfall. Die Epizootien sind oft sehr mörderisch (40% Mor- talität). Dieses Bakterium ist durch seine ausgesprochene pathogene Wirkung, den starken Lokalaffekt ausgezeichnet: es scheint stets schlanker zu sein als die anderen Septikämieerreger des Kaninchens. Bacillus ehr Corn-stall: disease. (Bacillus zeae, Burrill?) Billings (r: J. S9. 184) hat bei der Corn-stalk disease, einer Krank- heit, die Rinder beim Fressen der Überreste von Maisstoppelfeldern zu befallen pflegt, einen Bacillus gefunden, den er mit dem Erzeuger einer Blattkrankheit des Maises (B. zeae Burrill, s. S. 328) für identisch hält. Nocaed sah dieselben Bakterien bei einer Bronchopneumonie von Ochsen, die aus Amerika eingeführt waren (r: J. 91. 200). Nach Nocaed sind es bewegliche Bacillen, 0,3 — 0.4 : 1 ,«, nach Billings und Burrill (s. S. 328) etwas grösser. Polfärbung mit den gewöhnlichen Anilinfarben. Nach Gram nicht färbbar. Sporenlos. Auf Gelatine flach ausgebreitete, bläulich durchscheinende, gelappte Kolonien (typhusähnlich), auch in der Tiefe Wachstum (Nagelkultur), Milch gerinnt nicht. Auf Kartoffeln ein dünner, grauer, feuchter Überzug. Für Mäuse, Meerschweinchen und Kaninchen sehr virulent (Septi- kämie); Schweine, Hunde, Ratten, Hühner sind immun. Rinder. Kälber. Schafe, Ziegen und Pferde sind empfänglich. Nach Nocaed erkranken dieselben bei intrapulmonaler Einspritzung bacillenhaltiger Gewebs- flüssigkeit an Bronchopneumonie und Pleuritis, die in 2 Tagen zum Tode führt; bei subkutaner oder intratrachealer Einverleibung bekommen sie blos Fieber, erholen sich aber und erweisen sich dann als immun. Die natürliche Erkrankung verläuft nach Billings unter dem Bilde einer Septikämie, die mit heftigem Darmkatarrh eingeleitet wird. Es scheint danach, als ob Billings mit Infektionen vom Darm aus und Nocard mit solchen von der Lunge aus zu thun gehabt hat. Eine Ansteckung von Tier zu Tier erfolgt nicht. Nach Nocaed hat die Pneumonie Ähnlichkeit mit der Lungenseuche, unterscheidet sich aber diu-ch Beginn von den Bronchien aus und Fortschreiten nach der 408 Systematik der Bakterien. Peripherie, während bei ersterer Krankheit der Prozess umgekehrt verläuft. Ob der Fall von Septikämie, den Fentzling (r: J. 89. 336) in Baden nach einer Verletzung bei einem Ochsen beobachtete, hierher gehört, muss dahingestellt bleiben. Bacillus pneumosepticus. Von E. Klein als Ursache einer Epidemie von krupöser Pneumonie in England beschrieben (C. 5. 625). Bewegliche Bacillen, 0,3 — 0,4 : 0,8 — 1,6 fi, auch in Ketten. Invo- lution sformen in Kulturen. Polfärbung. Färben sich nicht nach Gram, bilden keine Sporen. Kolonien in der Tiefe klein und rund, auf der Oberfläche dünn, irisierend, weit ausgebreitet, mit gezacktem Rande. In Stichkultur Form eines Nagels mit flachem Kopf. Bouillon getrübt, ohne Decke. Auf Agar weissliches, zum Teil leicht bräunliches Häut chen. Auf Kartoffeln schmierige, dünne, etwas braungefärbte Auflagerungen. Über Indolbildung, Verhalten zu Milch und Zuckernährböden wird nichts berichtet. Pathogen für Mäuse, die bei Fütterung oder subkutaner Injektion in mehr als 60% zugrunde gehen (in 30 Stunden bis zu 5 Tagen). Ausge- breitete Hämorrhagien an der Impfstelle, Lungen entzündet, Milz deutlich vergrössert, dunkel. Hämorrhagische Enteritis. Meerschweinchen sind weniger empfänglich (25%), sie sterben mit lobärer Pneumonie, Pleu- ritis u. s. w., ohne Milzschwellung. Bei Mäusen ist eine allgemeine Ver- breitung der Bacillen durch Präparate und Kultur nachweisbar, bei Meer- schweinchen nur in den Lungen. Tauben und Hühner sind refraktär. In künstlicher Kultur tritt bald Abschwächung ein, die Virulenz kehrt zurück bei Züchtung in einer Mischung von Alkalialbuminat mit Bouillon. Die pneumonisch erkrankten Menschen zeigten im rostbraunen Sputum diese Bacillen in reichlicher Menge und in Reinkultur. Das anatomische Bild war das einer echten Pneumonie. Auch unter den Versuchstieren Klein's kam eine Epizootie vor, die Mäuse, Meer- schweinchen und Affen, letztere unter dem Bilde lobärer Pneumonie hinraffte. DieLokalisation dieser Bacillen in der Lunge auch bei Tieren scheint für dieselben charakteristisch. Von anderer Seite ist ihr Vor- kommen noch nicht bestätigt. Ihre biologische Beschreibung wäre zu vervollständigen. Bacillus der Grouse disease (E. Klein). Als Agens einer Epizootie unter Moorhühnern in Schottland aufgefunden (C. 6. 2. u. 22; 7. 3). Kruse, Bacillen. 409 Bewegliche Bacillen, 0,4 : 0;6 — 1,G ft, häufig fast kokkenförnrig. Färben sich nicht nach Gram, bilden keine Sporen. Oberflächliche Kolonien dünn ausgebreitet, unregelmässig, tiefe rund, klein. Nagel- kultur mit flachem Kopf. Bouillon getrübt. Wachstum auf Kar- toffeln. Sind ziemlich pathogen für Mäuse (75%) und Meerschweinchen (50%) bei subkutaner Impfung. Lungen hyperämisch, teilweise hepati- siert. Milz nicht vergrössert. Nieren hyperämisch. Bacillen reichlich in Blut, Lunge und Leber. Verlieren ihre Virulenz bald, erlangen sie aber zurück durch Züchtung in Bouillon mit Stückchen hartgekochten Hühnereiweisses. Ammern und Finken sind gegen subkutane Infektion sehr empfänglich, Sperlinge weniger. Die Bacillen finden sich hier hauptsächlich in der Lunge, die entzündet ist. Fütterung liefert kein Resultat. Ansteckung durch die Luft ist wahrscheinlich. Die Krankheit des Moorhuhnes besteht in Pneumonie, fleckiger Rötung des Darms, Schwellung der Nieren und der Leber, die manchmal netzartige Nekrosen aufweist. Bacillen reichlich in Lunge und Leber, manchmal auch im Herzblut. Auf Schnitten sieht man die Kapillaren injiziert mit Bacillen. Die Beschreibung genügt kaum, um diese Bacillen von anderen ähnlichen zu unterscheiden. Bacillus der Truthahnpneumonie (Mac Fadyean). Von Mac Fadyean (r: J. 93. 142) beschrieben. Bewegliches Kurzstäbchen, dem der Hühnercholera gleichend. Pol- färbung. Nach Gram nicht färbbar. Sporenlos. Fakultatives Anaerobion, das die Gelatine nicht verflüssigt. Bei Kaninchen und Meerschweinchen ist die Wirkung gleich der des Hühnercholerabacillus (d. h. also wohl beim Kaninchen starke, beim Meerschweinchen schwache Wirkung), eine Infektion durch Fütterung gelingt aber nicht. Hühner und Tauben werden schwächer affiziert. Bei einem Kalbe und einem Pony entstanden nur leichte Läsionen an der Impfstelle. Bei Putern wird durch Reinkulturen die natürliche Krank- heit erzeugt, die darin besteht, dass die Tiere steif und schwach werden, Nasenkatarrh und Rasseln in der Kehle bekommen und dünne, milch- weisse Entleerungen zeigen. Bei der Sektion Pneumonie und Peri- carditis. In der Lunge und in den übrigen Organen grosse Mengen von Bacillen. Anderes Geflügel wurde nicht angesteckt. Abgesehen von seiner Beweglichkeit unterscheidet sich dieser Bacillus durch die Lokalisation in der Lunge und die geringe Wirkung auf anderes Ge- flügel von dem der Hühnercholera. Genauere biologische Beschreibung fehlt, 410 Systematik der Bakterien. Bacillus pliasiani septiens. Erzengt nach E. Klein (J. P. 93) Epizootien unter jungen Fasanen. Beweglicher Bacillus, dem B. coli communis ähnlich, aber kleiner und kürzer. Milch wird durch ihn nicht koaguliert. Junge Fasanen werden durch wenige Tropfen Bouillonkultur in 24 Stunden unter Betäubung und Somnolenz getötet. Diarrhoe ist in- konstant. Septikämie. Junge Hühner, Tauben, Kaninchen und Meer- schweinchen sterben nicht bei Einspritzung von 1/2 ccm. Bei der natürlichen Krankheit erfolgt der Tod in einigen Tagen bis zu einer Woche. Unterscheidet sich durch seine Beweglichkeit, durch die Koa- gulation der Milch und die geringere Pathogenität bei den meisten Tieren von dem B. der Hühnercholera, von dem vorstehend beschriebenen durch Fehlen der Lungenaffektion. Bacillus der Kanarienvögelseptikämie (Rieck). Von Rieck (Deutsche Z. T. 89) gefunden. Beweglich, etwas grösser wie der B. der Hühnercholera, 1,2 bis 2,5 (i lang. Polfärbung. Nach Geam nicht färbbar. 36 stündige Ab- kühlung auf 8 — 12° unter 0 tötet die Kulturen ebenso, wie 5 minuten- lange Erhitzung auf 100°. Wachsen auch bei Luftabschluss, üppiger als der Hühnercholerabacillus. Auf Kartoffeln gelbgraue Beläge. Mäuse sterben bei subkutaner und kutaner Impfung mit kleinsten Mengen unter den Bilde der Septikämie, ebenso bei Verbitterung. Hunde reagieren nicht auf letztere. Die verendeten Kanarienvögel zeigen eine russartige Verfärbung der Haut und multiple Lebernekrosen. Bacillen in grossen Mengen im Blut. Differentialdiagnose gegen Hühnercholera: Beweglichkeit, Wachstum auf Kartoffeln. Verhältnis zu den vorstehenden Bak- terien unbekannt (vgl. B. cuniculicida mobilis). Bacillus diplitheriae avium. Von Loie u. Duclaux als Erreger der Geflügeldiphtherie in Tunis erkannt (P. 94. 8). Beweglicher, kleiner Bacillus, der sich nicht nach Geam färbt, üppig auf allen Nährböden — auch auf Kartoffeln wächst, Gelatine nicht verflüssigt. Er ist pathogen für alle möglichen Vögel, auch für Kaninchen, nicht für Meerschweinchen, Kälber u. s. w., weniger bei subkutaner als bei intratrachealer und intravenöser Infektion. Bacillen überall in den Organen und Sekreten. Auf der Pharynx- und Larynxschleirnhaut Kruse, Bacillen. 411 ein fibrinöser Belag, ein ebensolcher häufig im Darm. Der Tod tritt ziemlich spät, meist in 6 — 10 Tagen ein. Erzeugt unter dem Geflügel (Hühnern, Tauben, Truthühnern, Kanarienvögeln u. s. w.) in Tunis mörderische Epizootien, die unter den genannten Erscheinungen verlaufen. Auch bei einem diphtherie- kranken Menschen haben ihn die Verfasser in Reiukultur gefunden. — Eine Schutzimpfung gegen die Infektion besteht in subkutaner Ein- spritzung von 1 ccm einer durch Erhitzen (r2 Stunde bei 55°) abge- schwächten Kultur. Bacillus diphtheriae columbarum (Löffler). Löfflee hat diesen Bacillus (M. Gr. 2) als Erreger der Tauben- diphtherie erkannt. Babes und PrsCARir (Z. 8) haben seine Befunde bestätigt und die ätiologische Rolle des Bacillus gegenüber den von L. Pfeiffer (Z. 5) als Ursache betrachteten Flagellaten durch neue Experimente befestigt. Unbewegliche Stäbchen, etwas länger und schmaler, als die der Kaninchenseptikämie von Gaffky (0,3 tu dick, von sehr verschiedener Länge, nach Babes u. Puscariu). Färben sich nicht nach Gram, bilden keine Sporen. Wachsen typhusähnlich (flache Nagelkultur in Ge- latine, durchscheinende graue Bänder auf Agar, Trübung in Bouillon). Auf Kartoffeln bilden sie einen Überzug vom Aussehen der Kartoffel- fläche, nur durch etwas grauliche Farbe ausgezeichnet. Bilden kein Indol (Petri, A. G. 6. 1). Über ihr Verhalten zu Milch und Zucker- nährböden wird nichts berichtet. Besonders pathogen für Mäuse, (junge) Tauben, kleine Vögel und Kaninchen, weniger für Hühner, Meerschweinchen, Platten, gar nicht für Hunde. Mäuse sterben nach subkutaner Impfung in 4 — 9 Tagen mit Milzvergrösserung, fleckiger Rötung der Lungen, mul- tiplen nekrotischen Herden in der Leber, die derselben ein marmoriertes Ansehen geben. In der Mitte der Herde liegt ein Bacillenhaufen, auch im Blute der übrigen Organe finden sich die Bacillen. Tauben reagieren auf subkutane Impfung durch eine lokale Geschwulst, die sich später nekrotisch abstösst, überleben aber meist. Bei Skarifikation der Mund- höhle genügt schon das Trinken von bacillenhaltigem Wasser, um diphtherische Beläge, die sich häufig weit ausbreiten, abfallen, neu erscheinen und in 1 — 3 Wochen zum Tode führen können, zu er- zeugen. In den Membranen finden sich haufenweise die Bacillen, ebenso in- den inneren Organen (Lunge, Milz) in mehr oder weniger grosser Menge. Manchmal sieht man auch hier nekrotische Herde, von Kernwucherung umgeben. Im Darm hämorrhagischer Katarrh. Die Beläge im Mund und Rachen sind nach Babes und PrscARrcr regei- 412 Systematik der Bakterien. massig durch Flagellaten bevölkert, die sich übrigens auch bei ge- sunden Tauben öfters nachweisen lassen. Sie erscheinen aber erst, wenn die Lokalaffektion schon entwickelt ist. Bei Kaninchen lassen sich auf der Konjunktiva menibranöse Entzündungen erzeugen, bei denen die Flagellaten fehlen. Bei diesen Tieren kann sich eine Allgemeinin- fektion anschliessen. Meerschweinchen bekommen nur nekrotisierende Entzündungen an der Impfstelle. Die Virulenz der Kulturen nimmt bei künstlicher Züchtung ab. Die Taubendiphtherie erzeugt namentlich unter Luxustauben mör- derische Epizootien. Die Krankheit überpflanzt sich sehr leicht durch Ansteckung. Hühner werden, wie es scheint, nicht ergriffen. Über- tragungen auf den Menschen kommen vielleicht ausnahmsweise vor (vgl. Geehaedt u. Stumpf, C. J. 83). Dieser LöFFLEE'sche Bacillus der Taubendiphtherie unterscheidet sich von dem vorhergehenden durch den Mangel der Bewegung, durch die geringere Pathogenität für Hühner u. s. w. Bacillus diplitheriae cuniculi. (Bac. der Danndiphtherie des Kaninchens, Ribbert.) Bei spontan erkrankten, grösstenteils trächtigen Kaninchen beo- bachtete Ribbeet (D. 87. 8) eine Darmdiphtherie, deren Erreger fol- gender Bacillus war. Unbewegliche Bacillen, von 1—1,4:3 — 4 ,a (?), nicht selten in Fäden. Nach Geam nicht färbbar. Wächst in Form eines Nagels mit flachem, unregelmässigem Kopf. Auf Kartoffeln ein weisslicher, flacher, langsam sich ausbreitender Belag. Keine Indolbildung (Petei). Bei subkutaner oder intraperitonealer Impfung von Kaninchen tritt der Tod in 3 — 14 Tagen ein, man findet in Leber, Milz und zu- gehörigen Lymphdrüsen punkt- bis stecknadelkopfgrosse, entzündlich- nekrotische Knötchen, die Haufen von kurzen Bacillen einschliessen. Bei Einführung per os tritt eine ausgebreitete Diphtherie des Dünn- und Dickdarms daneben auf. Die Resorption erfolgt hauptsächlich durch die Follikel des Darms und der Tonsillen, aber auch ohne vor- hergehende Läsion der Schleimhaut von der Nase und Konjunktiva aus (vgl. Roth, Z. 4). Bei der menschlichen Darmdiphtherie ist dieser Bacillus nicht gefunden worden. Bacillus dysenteriae vitulorum. (B. der weissen Ruhr der Kälber, Jensen.) Von Jensen (r: J. 92. 308) als Ursache der sog. Kälberruhr gefunden. Andere Autoren fanden bei dieser Krankheit einen „Diplo- kokkus" resp. den „Bacillus coli communis" (vgl. C. 18. 653). Kruse, Bacillen. 413 Unbewegliche, kurze Bacillen, etwas grösser wie die der Hühner- cholera. Polfärbung. Nach Gram nicht färbbar. Sporenlos. Wachsen gut auf allen Nährsubstraten, ähnlich wie B. coli communis. Auf Kartoffeln bilden sie eine bräunliche Schleimmasse. Die Kulturen entwickeln unangenehm riechende Gase. Über ihr Verhalten zur Milch und zu Zuckerlösungen ist nichts bekannt. Verfütterung der Kulturen (5 ccm Bouillon) an ganz junge oder neu- geborene Kälber erzeugt eine tötliche Diarrhoe, die im Verlauf von 1 — 2 Tagen tötet. Die Bacillen finden sich fast in Reinkultur im Darm und innerhalb der Organe, auf Schnitten liegen sie in Häufchen innerhalb der kleinen Blutgefässe. Andere Organismen, die morpho- logisch und in Kulturen durchaus mit den genannten Bakterien über- einstimmen, aber im Darminhalt gesunder Kälber vorkommen, sind un- schädlich. Diese nicht virulente Modifikation soll aber äusserst infektiös werden und die echte Ruhr erzeugen, wenn man den Darm solcher Kälber durch Verabreichung von Kreolin, Pyoktanin oder Jodtrichlorid reizt. Eine Bestätigung dieser Versuche bleibt abzuwarten. Ebenso wäre eine genauere Beschreibung des Bacillus erwünscht. Bacillus cholerae gallinarum. (B. der Hühnercliolera, des Geflügeltyphoids, der Geflügelpest, Bakterium avicidum Kitt, B. der Kaninclienseptikäniie Kock-Gaffky, B. cuniculicida Flügge.) Von Perroncito (A. T. 79) zuerst, dann von Toussaint und von Pasteur(C.R. 90 u. A.P. 12) gefunden und besonders von letzterem studiert, ist Erreger der weitverbreiteten Hühnercholera. R. Koch hat einen Ba- cillus, der sich in keiner wesentlichen Eigenschaft von dem letzteren unter- scheidet, durch Verimpf ung von Panke wasser, resp. von fauler Pökelfleisch- lake auf Kaninchen erhalten (vgl. Gaefky, M. G. 1. 94) und als B. der Kaninchenseptikämie bezeichnet (Litt, bis 87 bei Kitt, C. 1. 10). Babes (Sept. Proz. d. Kindesalters. 89) hat in einem Fall von septisch- hämorrhagischer Pneumonie, desgleichen in einem Falle von „Pferdetyphus" (Buc. 90), einen Mikroorganismus gefunden, der dem B. der Kaninchenseptikämie gleichen soll (vgl. B. gingivitidis). Völsch identifizierte einen in tuberkulösem Sputum gefundenen Mikroorganismus mit dem B. der Kaninchenseptikämie (Zi. 2). J) Unbewegliche, meist sehr kurze Bacillen, von etwas wechselnder Grösse, durchschnittlich 0,4 — 0,6:1 fi. Färben sich, besonders in Deckglas- präparaten, mehr an den Polen als in der Mitte und erscheinen dadurch fast als Diplokokken. Längere Exemplare fehlen übrigens nicht und bei intensiver Färbung erscheinen sie als deutliche Bacillen, regelmässig 1) Santori (C. 18. 23 u. A. J. 96. 2) fand als Erreger einer Hühnerepizootie in Rom einen verflüssigenden, roten Farbstoff bildenden Bacillus. 414 Systematik der Bakterien. in Schnitten. Reagieren nicht auf die GEAM'sche Behandlung. Bilden keine Sporen. Vertragen Erhitzung und Trocknen sehr schlecht, halten sich aber auch in Mischkulturen recht lange lebensfähig (vgl. Kitt, L.) Auf Platten bilden sie in der Tiefe runde, oft etwas unregelmässige, bräunliche Scheiben, auf der Oberfläche breiten sie sich nur wenig und langsam aus. Die Intensität des Oberflächenwachstums wechselt, so dass man im Stich bald nur eine bandförmige oder körnige Ent- wicklung, bald eine Nagelfigur zu sehen bekommt. Bei völligem Ab- schluss von Sauerstoff soll kein Wachstum eintreten. Die Entwicklung im Agarstrich erfolgt meist in getrennten, zarten Kolonien, auf Kar- toffeln wächst bei gewöhnlicher Temperatur gar nichts, bei höherer entwickelt sich eine wachsartige, durchscheinende, grauweisse, flache Auflagerung. Bouillon wird leicht getrübt. Milch wird unter Säuerung allmählich koaguliert. Lakmus wird reduziert. Indol und Phenol- bildung (vgl. Buxzl-Fedeen, C. 9. 24). Die Bacillen sind typische Septikämieerreger in kleinsten Dosen, schon bei kutaner ^- Impfung und bei Fütterung für Tauben, Hühner, Gänse, '* ^ - „ Enten, Fasanen, kleine Vögel, aber auch Raubvögel x^% .. \. ~ (Kaelinski, C. 7. 11). Kaninchen und Mäuse. Weniger \ '• o empfänglich sind Meerschweinchen, Schafe und Pferde, die meist mit Lokalaffekten (Eiterungen) reagieren. Fig. so. Bacillen Meerschweinchen sterben nur ausnahmsweise an Septi- \m Bhnausstrich3, kämie. Hunde und Katzen können massenhaft Kadaver ™n g™* Ta"h?- von infizierten Tieren (Hunden) verzehren, ohne zu Die stabchen mir v ' ' ungefärbtem Mit- erkranken, Menschen vertragen ebenfalls den Genuss telstuck. Vergr. . . ' . .. ° . 600. von infiziertem Heisch, über einen Fall, wo ein ab- sichtlich angestellter Versuch zu einer nicht unerheb- lichen Erkrankung führte, berichtet Züen (Dresdener Blätter f. Ge- flügelzucht. 1. Febr. S5). Die Bacillen finden sich in enormen Mengen über das Blutgefässsystem der Tiere verstreut. Bei Tauben und namentlich bei Hühnern zeigt die Impfstelle starke, zur Nekrose neigende Entzündung, der Darm hämorrhagische Enteritis, bei Hühnern und Kaninchen ist die Lunge pneumonisch affiziert. Pericarditis und Hämorrhagien auf dem Perikard sind sehr häufig. Milz und Leber sind vergrössert. Stickee (r: J.S8) fand bei einer Epizootie auch käsige Prozesse in Lunge und Darm, Veränderungen, die bei den Schweine- seuchen ('S. 403 u. 420) regelmässig beobachtet werden. Es muss trotz der Behauptung des Autors noch zweifelhaft bleiben, ob hier wirklich Hühnercholera vorgelegen hat. Die Bakterien der Hühnercholera gehen regelmässig von der Mutter auf den Fötus resp. auf die Eier über (Mabchiaeava und Celli, r: bei Kitt u. A., vgl. Bd. I. S. 389). Die Krankheit kommt als mörderische Seuche unter verschiedenem Kruse, Bacillen. 415 Geflügel vor. Bei Hühnern ist das erste Symptom, dass sie kraftlos, taumelig und von einer unüberwindlichen Schlafsucht befallen werden. Auf der Höhe der Krankheit treten meist diarrhoische Entleerungen auf mit zahllosen Bacillen, die die Seuche weiterverbreiten. Die Infektion verläuft oft in wenigen Stunden, selten dauert sie bis zu 8 Tagen. Die Schlafsucht konnte Pasteue durch filtrierte, also keimfreie Kulturen erzeugen. Die Giftstoffe sind weiter noch nicht untersucht. Eine spon- tane, ohne Übertragung stattfindende Entstehung der Hühnercholera wird von Tierpathologen behauptet. Die Verbreitung der Bacillen in der Natur ist ja auch durch die Befunde von Koch bewiesen. Nach Gamaleia (C. 4. 6) finden sich wenig virulente Hühnercholerabakterien regelmässig im Darminhalt gesunder Tauben. Dieselben können durch wiederholte Übertragung auf Kaninchen und Tauben hochvirulent gemacht werden. Der Beweis der völligen Identität dieser Bakterien mit denen der echten Hühnercholera ist aber noch zu leisten. — Man hat mit diesem Bacillus versucht, künstliche Epizootien zu erzeugen, um der Kaninchenplage in Australien zu begegnen. Die Versuche sind, abgesehen von den Gefahren für das Geflügel, daran gescheitert, dass bei diesen Tieren eine Übertragung nicht vorkommt, weil die Bacillen nicht in genügen- der Virulenz in die Exkrete übergehen (vgl. Katz, r: J. 89. 185). Bei dieser Krankheit hat Pasteue die ersten Erfahrungen über Schutz- impfungen gemacht (Bd. I. S. 357). Zum Ausgangspunkt wurde die Beobach- tung, dass Monate alte Kulturen die Versuchstiere nicht töteten, wie frische, sie aber gegen neue Infektionen mit virulentem Material schützten. Dass diese Abschwächung in alten Kulturen, die Pasteue ursprüng- lich dem Sauerstoff der Luft zuschrieb, nicht ganz konstant ist und daher das (ursprüngliche) Schutzimpfungsverfahren nicht gefahrlos ist, hat sich später herausgestellt (vgl. Kitt, Wert und Unwert der Schutzimpfungen. Berlin 86). Es ist übrigens nicht zu bezweifeln, dass man auf verschiedenem Wege sicher abgeschwächte Bacillen er- halten und dies Impfverfahren modifizieren kann (vgl. Katz, r: J. 89. 185). Bei manchen Hühner - Epizootien hat sich die Schutzimpfung schon erprobt, wenn sie auch lange nicht die Ausdehnung gewonnen hat, wie die gegen Milzbrand, Rauschbrand und Schweinerotlauf. — Auch eine Modifikation der Serumtherapie, nämlich die Behandlung mit dem Eiweiss oder dem Dotter immunisierter Hühner, ist empfohlen worden (Kitt, Monatsh. f. prakt. Tierheilk. 4). Die Differentialdiagnose des Hühnercholerabacillus gegenüber ähnlichen Bacillen ist zum Teil schon durch den Man gel der Beweglich- keit, die bei einer ganzen Reihe der oben beschriebenen Mikroorganismen vorhanden ist, gegeben. Die Unterscheidung von den folgenden, eben- falls unbeweglichen Bakterien (Wild- und Rinderseuche, Schweine- 416 Systematik der Bakterien. seuche u. s. w.) wird ermöglicht durch gewisse biologische Charaktere (Verhalten zur Milch, Kartoffelwachstum), namentlich aber durch die Virulenzverhältnisse gegenüber den einzelnen Tierspezies. Dass die- selben allerdings der Variabilität unterworfen sind, beweist die Beobach- tung von Karlinski (C. 7. 11). Danach haben die Steinhühner (Perdrix saxatilis) unter einer Modifikation der Hühuercholera (chronischer Verlauf mit innern Abscesseu) zu leiden, die für Tauben und Hühner anfangs wenig virulent ist; wenn durch fortgesetzte Übertragungen der Kultur die Virulenz für letztere Tiere die normale Höhe erreicht hat, dann sind umgekehrt die Steinhühner nicht mehr damit zu infizieren, eben- sowenig wie mit einer Hühnercholerakultur anderen Ursprungs. Es ist sehr möglich, dass man auch die Virulenzverhältnisse anderer Bak- terien dieser Gruppe in solcher Weise beeinflussen und dadurch ihre noch nähere Verwandtschaft demonstrieren kann. Für die Erkennung der letzteren haben ferner die Versuche mit wechselseitiger Immuni- sierung grossen Wert. So konnten Hueppe (B. 86.) und Kitt (L.) nachweisen, dass die auch sonst in jeder Beziehung ähnlichen Bacillen der Kaninchenseptikämie bei Tieren, die gegen Hühnercholerabakterien immunisiert waren, unwirksam wurden, während sie Kontrolltiere unter den üblichen Erscheinungen töteten. Ferner fand Jensen (r: J.90. 188) Hühner, die mit dem Bacillus der Kälberseuche (s. B. bovisepticus) ge- impft waren, immun gegen Hühnercholera. Selbstverständlich darf man trotz solcher Übereinstimmung der vaccinierenden Produkte von Bakterien dieselben nicht identifizieren, wenn daneben noch konstante Differenzen vorhanden sind (vgl. Bac. suipestifer). Bacillus gallinarum (E. Klein). (B. der infektiösen Hühnerenteritis, Klein.) Bei mehreren Hühnerepizootien in England von E. Klein (C. 5. 21; 6. 10 u. 18. 4/5) als Erreger gefunden. Unbewegliche Bacillen, zweimal so lang als die der Hühnercholera. Nach Gram nicht färbbar. Sporenlos. Die Kulturen sind etwas üppiger, als die der Hühner- cholera. Auf Kartoffeln findet auch bei 37 ° kein Wachstum statt (nach der letzten Publikation entwickelt sich daselbst ein bräunliches Häutchen). Unterscheiden sich hauptsächlich durch ihre geringere Patho- genität. Nur Hühner sind subkutan oder durch Fütterung (besonders von diarrhoischen Stühlen) zu infizieren. Sie sterben nach 7 — 9 Tagen. Somnolenz fehlt. Milz und Leber sind vergrössert, der Darm entzündet. Bacillen sind im Blute, aber spärlicher als bei der Hühnercholera. Tauben und Kaninchen sind refraktär. Schutzimpfungen gelingen mit subkutaner Injektion von Bouillonkulturen, die 20 Minuten auf 55° erhitzt sind. Kruse, Bacillen. 417 Dieser Bacillus bietet nur ganz unwesentliche Differenzen von dem B. der Hühner- und Truthahndysenterie Lucet's (1*. 91. 5). Bacillus cholerae columbarum. Von Leclainche (P. 94. 7) bei einer Epidemie unter wilden Tauben gefunden. Wohl nur eine Abart des B. cholerae gallinarum. Unbeweglich, etwas grösser als der B. der Hühnercholera. Wächst wie letzterer, nur trübt er die Bouillon nicht, sondern bildet darin ein flockiges Sediment und wächst auf Kartoffeln in grau gelblicher Schicht (bei 20°?). Am empfänglichsten ist die wilde Taube, die in 3 — 6 Tagen nach Fütterung, in 2 Tagen nach intravenöser Injektion stirbt, unter Symptomen, die denen der Hühnercholera ähnlich sind (Somnolenz, Diarrhoe, manchmal aber auch Krämpfe, Septikämie). Die Haustaube ist weniger gefährdet (50%). Hühner sind refraktär, ebenso Hunde und Katzen. Kaninchen sterben bei subkutaner Impfung in ca. 8 Tagen, Meerschweinchen in ca. 10 Tagen, erstere mit Allgemeininfektion, letztere blos mit Lokalaffekt (Sequesterbildung). Sanfelice (Z. 20. 23) beschreibt eine Infektion von Tauben, die durch „Bakterium coli" hervorgerufen sein soll. Da die Charakteristik des Bacillus nicht ausführlich genug gegeben wird, lässt sich seine Zugehörigkeit nicht genügend beurteilen. Die Tauben erkrankten spontan an peritonitischen Erscheinungen und waren ebenso wie Meer- schweinchen und Kaninchen nur intraperitoneal tötlich zu infizieren. Bacillus cholerae anatum. Von Coknil u. Toupet (r: J. 88. 139) bei einer Entenepizootie gefunden (vgl. auch Abel, D. 93. 11). Sehr ähnlich dem B. der Hühner- cholera, morphologisch und in Kulturen. Aber pathogen nur für Enten (verschiedene Spezies), die unter dem Bild der Hühnercholera sterben (bei subkutaner Applikation oder Fütterung). Hühner und Tauben, sowie Kaninchen sind fast refraktär. Die damit geimpften Hühner und Tauben erliegen der Hühnercholera wie ungeimpfte Kontrolltiere. Bacillus cimiculicida immobilis. Von Smith (r: J. 86. 155) als Erreger einer spontanen Kaninchen- seuche bezeichnet. Bacillen ganz ähnlich denen der Hühnercholera. Unterscheidet sich durch seine geringere Virulenz für Mäuse, die nur bei Anwendung grosser Dosen getötet werden, und für Meerschweinchen und Tauben, die nach grossen Mengen nur ausnahmsweise erliegen. Auch die Infektion der Kaninchen zieht sich länger hin, als diejenige durch Hühnercholera- bakterien. Dabei finden sich häufig Entzündungen der serösen Häute. Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 27 418 Systematik der Bakterien. Bacillus cuniculicida thermophüus. Lucet (P. 89. 8) hat dieses Bakterium bei eiuer Epizootie unter Kaninchen und Meerschweinchen gefunden. Morphologisch und in Kulturen dem Hühnercholerabakterium ähn- lich, nur wächst es erst über 18 — 20° und ist nicht pathogen für Hühner, dagegen stark infektiös für Kaninchen sowohl wie Meer- schweinchen, die, allerdings inkonstant, auch durch Fütterung zu in- fizieren sind. Tod in 1 bis wenigen Tagen durch Septikämie. Die Milz und Leber sind stark vergrössert, die serösen Häute häufig ent- zündet. Bacillen massenhaft vorhanden. Der Darm zeigt kaum Ver- änderungen ausser einer Vermehrung des Darmschleims, der die Fäces einhüllt. Geht von der Mutter auf den Fötus über. Die natürliche Infektion scheint hauptsächlich durch kleine Ver- letzungen in der Haut, von den Genitalien (bei trächtigen Tieren!) oder vom Darm aus zu geschehen. Die Krankheit ist wenig ansteckend. Bacillus cuniculi pneumoni&us. (B. der Brustseucke des Kaninckens, Beck.) Bei einer in einem Kaninchenstall auftretenden Seuche von Beck (Z. 15) gefunden (vgl. B. pneumosepticus). Unbewegliche Bacillen, denen der Influenza ähnlich, aber doppelt so dick, nach der Beschreibung und einem Photogramm morphologisch mit denen der Hühnercholera ziemlich übereinstimmend. Teilweise polare Färbung. Nach Gram nicht färbbar. Sporenlos. Austrocknung verträgt der Bacillus einige Wochen bei gewöhnlicher Temperatur. 5 Minuten langes Erhitzen auf 50° tötet ihn. Die Kolonien sind zuerst klein, scharfrandig, glasartig, feingekörnt, später bräunlich, breiten sich oberflächlich nicht aus. Im Stich körnige Entwicklung, nach der Tiefe zu spärlicher: obligater Aerobier. Wachstum findet auch bei gewöhn- licher Temperatur auf Kartoffeln gar nicht statt. Auf Agar üppige, porzellanartige, schleimige, grau weissli che Auflagerung, mit einem Stich ins Bräunliche. In Bouillon flockiger Bodensatz und Tendenz zur Fadenbildung. Die Kulturen halten sich 4 — 8 Wochen. Kaninchen sind am meisten empfänglich, sie erkranken bei Injektion in die Lunge unter dem Bilde der natürlichen Infektion: Husten, Nasen- fiuss, frequente Atmung, Temperatursteigerung. Tod in 3 — 5 Tagen. Ausgesprochene Pneumonie und Pleuritis, häufig mit grossem Exsudat. Aufstreichen auf die Nasenschleimhaut oder Inhalation erzeugt dieselbe Krankheit, die aber dann 8 — 10 Tage zur Entwicklung braucht. Ebenso lange dauert die Infektion bei intravenöser Einspritzung, auch hier Pneumonie u. s. w. Die Bacillen hauptsächlich im Exsudat der Brust- höhle, aber auch überall im Blute. Subkutane Impfung verursacht Kruse, Bacillen. 419 einen Abscess, der sich zu einer weitgreifenden Nekrose aasdehnt und die Tiere ohne Allgemeininfektion tötet. Intraperitoneale Einspritzung oder Einführung in den Magen hat kein Ergebnis. Meerschweinchen erkranken im ganzen ähnlich, sterben aber etwa 3 — 4 Tage später. Mäuse erliegen nach intraperitonealer Einverleibung in 2 — 3 Tagen an Peritonitis. Diese Infektion hat einerseits Ähnlichkeit mit Hühnercholera, an- dererseits mit der Influenza des Menschen. Bacillus dubius pneumoniae. Bunzl-Federn (A. 19) fand diesen Bacillus im rostbraunen Sputum eines Pneumonikers, dessen Autopsie nicht gemacht wurde. Unbewegliche Bacillen, in den gewöhnlichen Kulturen und im Tierkörper kurze Stäbchen, die Polfärbung annehmen, und ..Diplokokken", auf Agar schlanke Stäbchen und in einander verfilzte Fäden. Nach Gram nicht färbbar. Sporenlos. Wachstum in Gelatine langsam, mit oberflächlicher Ausbreitung und körniger Entwicklung im Stich. Bouil- lon getrübt. Auf Agar meist diskrete, durchscheinende Tröpfchen. Kartoffelkulturen negativ. Milch wird nicht verändert, auch die Reaktion nicht sauer. Pathogen für Kaninchen, Meerschweinchen, Mäuse, Tauben bei subkutaner und intraperitonealer Injektion. Tod in 1 — 4 Tagen (nur Tauben sterben etwas später) unter Septikämie. An der Infektionsstelle starker Lokalaffekt (Odem, Nekrose). Hier und da Hämorrhagien, be- sonders in der Trachea. Die Stäbchen sind durch ihr eigentümliches Verhalten auf Agar charakterisiert (vgl. Bac. cuniculi septicus). Bacillus suisepticus. (B. der deutschen Schweineseuclie Schütz, B. der käsigen Pneumonie der Schweine, B. der Swine-plague Salmon-Srnith.) Dieser Bacillus ist von Löffler und Schütz (A. G. 1) als Er- reger der Schweineseuche zuerst beschrieben worden. In Frankreich ist er von Cornil und Chantemesse (Bull. med. 87.85) in der Epidemie von Gentilly, in Amerika von Salmon und Smith (vgl. Smith, Z. 10) neben dem Hogcholerabacillus , aber auch allein gefunden worden. Kurze Bacillen, die morphologisch und in Kulturen fast völlig denen der Hühnercholera gleichen. Die beschriebenen Unterschiede sind: geringere Dicke der Stäbchen ('?), fakultativ anaerobes Wachstum, Klarbleiben der Bouillon und Bildung eines flockigen, fadenziehenden Sediments (nach Bleisch und Fiedeler, Z. 6 wird aber die Bouillon ge- trübt). Ausbleiben der Kartoffelkultur (auch bei 37°) bei der ge- 27* 420 Systematik der Bakterien. wohnlichen sauren Reaktion dieses Nährbodens — auf alkalischen Kar- toffeln entstehen graugelbliche Rasen. Keine Koagulation der Milch trotz Eintretens schwach saurer Reaktion, fehlende Reduktion des Lakmusfarbstoffs (Bunzl-Federn,C.9.24). Daneben bestehen Unter- schiede im pathogenen Verhalten. Kaninchen und Mäuse sowie kleine Vögel sind gegen Schweineseuche ebenso empfänglich wie gegen Hühnercholera, sie sterben meist binnen 24 Stunden an Septikämie. Meer- schweinchen sind weniger empfänglich, aber junge Tiere erliegen aus- nahmslos. Bei allen diesen Tieren ist der Lokalaffekt viel intensiver wie bei den an Hühnercholera verendeten (hämorrhagisches Odem). Ferner findet sich häufig Fettmetamorphose der Leber. Tauben ver- halten sich etwa ähnlich wie Meerschweinchen. Hühner sind noch mehr refraktär, obwohl auch sie mit grösseren Dosen meist zu infizieren sind (Bleisch und Fiedelee). Schweine sterben nach subkutaner Ein- verleibung mit starkem Odem an der Impfstelle an Septikämie, nach Einspritzung in die Lunge an multipler nekrotisierender Pleuropneu- monie mit Bacillen im Blut, geringer Milzschwellung, Magendarm- katarrh. Infektion durch Fütterung gelingt nicht. Kälber erliegen ebenfalls der subkutanen Infektion mit Schweineseuchebakterien (Bleisch und Fiedelek, Perroncito, Galtier bei Kitt, L. 308). Die natürliche Infektion wird besonders häufig in Molkereien be- obachtet. Nach Bleisch und Fiedeler vermögen sich die Bakterien in der dort als Futter verabreichten sauren Milch besonders reichlich zu vermehren. Die Krankheit besteht im wesentlichen in einer Pleuro- pneumonie mit entzündlich-nekrotischen oder, wenn der Prozess chro- nisch wird, mit käsigen Herden. Nach einigen Autoren sollen käsige Knoten auch im Dickdarm und 'den zugehörigen Mesenterialdrüsen auftreten. In grösseren Epizootien (Bleisch und Fiedeler) wurde aber nichts davon beobachtet. Möglicherweise handelt es sich um sekundäre Infektionen (s. Bac. suipestifer S. 403) In Amerika sollen nach Salmon und Smith sowie nach Welch und Clement durch das Bakterium der Schweineseuche (Swine-plague) Lungenkomplikationen beiHogcholera (Schweinepest) verursacht werden, so dass man die Bakterien beider Affektionen neben einander finden kann. Vielleicht erklärt sich das aus der von Smith gefundenen Thatsache, dass Mikroorganismen, die denen der Schweineseuche gleichen, aber wenig pathogen sind, sehr häufig in den Luftwegen normaler Tiere angetroffen werden. In den durch die Hogcholerainfektlon geschwächten Schweinen steigert sich die Virulenz jener Bakterien, sie dringen in die Lungen ein und erzeugen so die sekundäre Krankheit. Die Differentialdiagnose der Schweineseuche gegenüber dem Schweinerotlauf ist leicht durch mikroskopische Präparate zu stellen: Kruse, Bacillen. 421 die Bacillen des letzteren sind schlanker und feiner, färben sich auch nach Geam, wachsen in Kulturen ganz anders u. s. w. (vgl. Schweine- rotlauf). Die Unterscheidung von der Schweinepest (oder ameri- kanischen Schweineseuche, Hogcholera) beruht auf der Unbeweglich- keit unserer Stäbchen, der schnellen Wirkung bei Kaninchen und Mäusen u. s. w. (vgl. S. 402 ff). Sie wird meist schon durch die bei der Autopsie der Schweine gefundenen Läsionen ermöglicht. Die Schweine- seuche ist in den Lungen, die Schweinepest im Dickdarm lokalisiert. Die Unterschiede gegenüber der Hühnercholera wurden oben ange- geben. Sehr ähnlich den Bakterien der Schweineseuche sind die der Wild- und Rinderseuche (s.u.). Bisher waren sie experimentell nicht von ein- ander zu trennen, da aber auch ein natürlicher Übergang der Krankheit von Schweinen auf Rinder bisher noch nicht und der umgekehrte Fall l)ei Epizootien verhältnismässig selten beobachtet ist, mag man vorläufig die Scheidung aufrecht erhalten. Bacillus bovisepticus. (B. der Wild- und Rinderseuche, Bakt. bipolare multocidum, Kitt.) Die Erreger der von Bollinger 187S zuerst beschriebenen, unter Hirschen und Wildschweinen aufgetretenen, dann auf Rinder und in einzelnen Fällen auch auf Pferde und Schweine übergegangenen Seuche (.,Wild- und Rinderseuche") wurden von Kitt (Sitzgsber. d. Ges. f. Morphol. Münch. 85 und r: J. 86; L. 303) 1885 und 1887 bei Fällen von Rinderseuche gefunden. Hueppe (B. 86. 44) identifizierte sie mit den Bakterien der Schweineseuche, Hühnercholera, Kaninchenseptikämie und Brustseuche der Pferde und gab ihnen den Namen: B. der Septi- caemia haemorrhagica. Die letztgenannte Krankheit ist, da sie durch Streptokokken verursacht wird, ohne weiteres auszuscheiden, die Hühner- cholera und Kaninchenseptikämie sind unter einander identisch, unter- scheiden sich aber durch einige Merkmale von der Schweine- und Rinderseuche, die ihrerseits in allen Eigenschaften übereinzustimmen scheinen (s. den vorigen Bac). Die Wild- und Rinderseuche tritt in zwei Formen auf: der exanthe- matischen (mit Ödem der Haut und Unterhaut, besonders des Kopfes, Zungenschwellung u. s. w.) und der pektoralen (Pleuropneumonie, sul- zige Schwellung des interstitiellen Lungengewebes, Pleuritis, Pericar- ditis). Beide gehen gewöhnlich einher mit hämorrhagischer Enteritis; Milzschwellung fehlt. Die Mortalität beträgt etwa 90 %. Die Identität der Rinderseuche mit der Schweineseuche wird, ab- gesehen von den übrigen Charakteren, dadurch noch näher gelegt, dass die Bacillen der Schweineseuche auf Kälber experimentell übertragen worden und die der Rinderseuche in einigen Fällen sowohl experimen- 422 Systematik der Bakterien. teil als spontan auf Schweine übergegangen sind. Die Versuche müssen aber wiederholt und vervollständigt werden, ehe man sich mit Sicher- heit für die absolute Gleichheit der beiden Bakterien aussprechen darf. Die septische Pleuropneumonie der Kälber ist nach PoELs'(r: J. 87. 124), die Kälberseptikämie nach Jensen's (r: J. 90. 188) Beobachtungen wohl als identisch mit der Rinderseuche anzusehen. *) Nach dem letzteren Autor sind Hühner, die eine Impfung mit den Bacillen der Kälber- septikämie überstanden haben, gegen Hühnercholera immun geworden, eine weitere Bestätigung für die ausserordentlich nahe Verwandtschaft der Rinderseuche und Hühnercholera. Die Erreger der italienischen Büffelseuche oder des „Barbone dei bufali" (Oreste u. Armanni, J. 86. 124) zeigen nach Bunzl-Federn (C. 9. 24) nur einen Unterschied von denen der Rinderseuche, der darin bestehen soll, dass die ersteren aus Pepton nur Indol, aber kein Phenol, die letzteren beide Stoffe ab- spalten sollen. — Mehr oder weniger mit den vorstehend beschriebenen Bakterien der Hühnercholera oder der Schweine- und Rinderseuche übereinstimmen die folgenden Bakterien, die nicht genau genug beschrieben sind, um sie bei der einen oder anderen Art einzureihen. Bacillus septicus agrigenus (Flügge). Von Nicolaier aus gedüngter Ackererde erhalten (Flügge, L. 257). Ahnlich den Hühnercholerabakterien in Morphologie, Wachstum auf den gewöhnlichen Nährböden und Verhalten zum Tier (Kaninchen, Mäusen). Als B. septicus hominis beschreibt Mironoff (C. G. 92. 42) einen bei septischer Uterusinfektion aus dem Eiter des Uteruskavums und des Bauchfells isolierten Bacillus, der mit dem NicoLAiER'schen eine grosse Ähnlichkeit haben soll. Okada (C. 9. 442) hat aus Fussbodenstaub einen hierher gehörigen Bacillus gezüchtet, der für Mäuse, Kaninchen und Meerschweinchen sehr pathogen war, auf Kartoffeln nicht wuchs und Bouillon trübte. Ahnlich, aber grösser ist der B. canalis parvus, den Mori (Z. 4) in Kanalwasser fand (pathogen bei subkutaner Impfung für Mäuse, die in 16 — 30 Stunden starben, und für Meerschweinchen). Wächst nicht auf Kartoffeln, langsam in Gelatine bei gewöhnlicher Temperatur, schnell bei 37°. 1) Galtier (r: J. 93. 55) beschreibt allerdings einen sporenbildenden „Pneunio- bacillus septicus" als Ursache der septischen Pleuropneumonie bei Kälbern, Lämmern und jungen Schweinen. Nach ihm trete diese Erkrankung in gutartiger Form auch bei erwachsenen Tieren auf. Das Virus soll sehr resistent sein. Kruse, Bacillen. 423 Bacillus coprogenes parvus (Bienstock). Mehrfach ans Faces gewonnen (Z. M. 8). Morphologisch und in Kulturen den Hühnercholerabakterien ähn- lich. Pathogen für weisse Mäuse, die nach subkutaner Impfung unter Odern mit wenigen Bacillen im Blut in 36 Stunden sterben, und für Kaninchen, die nach Impfung am Ohr ein Erysipel und Diarrhöen bekommen und in 8 Tagen erliegen. Bacillus felis septicus (Fiocca). Wurde von Fiocca (A. J. 92) regelmässig aus dem Speichel von Katzen isoliert. Sehr kleine Kurzstäbchen (0,2 — 0,3 [i dick), an Diplokokken er- innernd. Nach Gram nicht färbbar. Sporenlos. Wächst wie der Bacillus der Kaninchenseptikämie, bildet aber in Bouillon Flocken, koaguliert die Milch nicht, vergährt keinen Zucker, entwickelt auf Kartoffeln eine sehr dünne, fast unsichtbare Auflagerung. Verursacht Septikämie bei Mäusen, Kaninchen, Meerschweinchen, jungen Ratten. Anhang zur XVI. Gruppe: Hämorrhagische Infektionen beim Menschen. Die hämorrhagischen Infektionen des Menschen sind noch nicht ganz aufgeklärt, jedenfalls haben sie keine einheitliche Ätiologie. In vielen Fällen handelt es sich um die besonders bösartige Beschaffenheit einer sonst ohne hämorrhagische Diathese verlaufenden Infektion oder um eine abnorme Disposition des betroffenen Individuums, in anderen um spezifische, Brüchigkeit der Gefässwandungen erzeugende Mikroorganis- men. Cornil und Babes (L. 1. 553) und Babes (W. 92. 34—36) unterscheiden unter Anführung von Beispielen drei Gruppen von Ur- sachen: erstens Infektionserreger, die den Bakterien der hämorrha- gischen Septikämie der Tiere an die Seite zu stellen sind, zweitens solche Bakterien, die von gangränösen Herden des Mundes und Darmkanals aus eindringen (B. Proteus septicus u. letalis von Babes, B. capsulatus septicus von Fol und Bonome, Bordoni-Uefredtjzzi und Eiterkokken), drittens heftig wirkende Streptokokken (vgl. Claisse, A. E. 91). Wir haben einige Bakterien, die aus hämorrhagischen Infektionen isoliert sind, schon besprochen (vgl. ausser den genannten den B. pyocyaneus, den Kapselbacillus von v. Düngern S. 344 und den B. cholerae galli- narum S. 413). Hier sollen einige zum Teil sich eng an die Gruppe der hämorrhagischen Septikämie anschliessende Bacillen, darunter auch das neu entdeckte Pestmikrobion folgen. 424 Systematik der Bakterien. Bacillus haemorrhagicus n&phritidis. Von Vassale (s. bei Tizzoni u. Giovannini, Zi. 6) in einem Falle von hämorrhagischer Nephritis bei einer Schwangeren in Begleitung eines Streptokokkus isoliert. Ist dem Hühnercholerabacillus ähnlich, aber wenig pathogen für Kaninchen und stark infektiös für Meer- schweinchen, die er nach intraperitonealer Impfung unter hämorrha- gischer Septikämie und Nephritis tötet. Bacillus haemorrhagicus septicus. Von Babes (Septische Proz. des Kindesalters. Leipzig 89) in drei zum Tode führenden Fällen von hämorrhagischer Sepsis, die mit Stoma- titis, Angina, Bronchitis, Purpura, Blutharnen und Fieber verliefen, gezüchtet. In den hämorrhagischen Lungenherden und Mesenterial- drüsen dichte Bacillenhaufen. Aus Milz und Lunge wuchsen in Rein- kultur folgende Bacillen. Unbewegliche Kurzstäbchen (0,3 — 0,4 fi dick), von einer Kapsel um- geben, „färben sich schwach mit Anilinfarbe, noch schwächer nach Gram". Sporenlos. Fakultative Anaerobier. Auf der Oberfläche der Gelatine spärliches Wachstum, längs dem Stich ein punktierter Streifen, keine Verflüssigung. Auf Agar kleine transparente Tröpfchen, später weissgelbliche, nicht scharf begrenzte Flecke. Auf Kartoffeln weissliche Tropfen. Bouillon wird getrübt. Mäuse gehen oft unter septischen Erscheinungen (Milzschwellung) mit Hämorrhagien auf den serösen Häuten in wenigen Tagen zu Grunde, Kaninchen sterben in 3 — 8 Tagen mit Blutungen in allen Organen, be- sonders in Leber und Lunge, und mit Milzvergrösserung. Bei den später gestorbenen Tieren sind die Bacillen oft mikroskopisch nicht mehr nachzuweisen. Auch sterilisierte (filtrierte oder auf 60° erhitzte) Kul- turen erzeugen multiple Hämorrhagien. Für Meerschweinchen und Hunde wenig pathogen. Die Kulturen verlieren schnell ihre Virulenz. Bacillus haemorrhagicus (Kolb). Aus den Leichen von drei Personen, die in 3 — 4 Tagen unter Fieber und Blutaustritt auf Haut und Schleimhäuten gestorben waren, in Reinkultur gezüchtet (Kolb , A. G. 7. 1). Ausser Stecknadelkopf- bis markstückgrossen Blutungen in allen Organen zeigen die frühzeitig ge- machten Sektionen keine Veränderung. Die Bacillen liegen in allen Schnitten, besonders reichlich in der Milz, teils in Haufen, teils vereinzelt. Unbewegliche Stäbchen, 0,8 : 1 — 2 fi, aber auch in langen Fäden, mit schmaler Kapsel, die jedoch inkonstant ist, werden nach Gram zum grössten Teil entfärbt. Sporenlos. Fakultative Anaerobier. Oberflächen- kolonien in Gelatine mit gezacktem Rand. Keiue Verflüssigung. Auf Kruse, Bacillen. 425 Agar flache, nicht gezackte Ausbreitungen. Auf Blutserum dünner, saf- tiger Strich, ebenso auf Kartoffeln. In Bouillon erst Trübung, dann (am 6. Tage) blos ein Sediment. Schwache Reduktionswirkungen. Genauere biologische Beschreibung fehlt wie bei den vorhergehenden Bacillen. Ein Tropfen Bouillon tötet Mäuse in 2 — 3 Tagen unter enormer Vermehrung der Bacillen, die namentlich in den Organen massenhaft zu finden sind, ziemlich zahlreichen kleinen Blutungen, Milzschwellung. Meerschweinchen sind nur bei grossenDosen für die Infektion empfänglich. Kaninchen sterben häufig bei intraperitonealer Injektion von 12 — 1 ccm iu 1 — 3 Tagen unter weitverbreiteten Blutungen. Bacillen allenthalben. Tauben sind unempfänglich. Auch bei Hunden Hämorrhagien (selbst nach 2ü Tagen) nachzuweisen, wenn sie nicht — wie die Kaninchen — schnell sterben. Sterilisierte Kulturen bewirken bei den Versuchstieren in Dosen von 0,3 — 3 ccm ähnliche Erscheinungen wie die lebenden Bacillen. Bacillus haemorrhagicus celenosus. Von Tizzoni und Giovannini (Zi. 6) in einem zur Sektion ge- kommenen Falle von Purpura haemorrhagica, der sich sekundär zu einer Impetigo contagiosa gesellt hatte, isoliert. Der Bacillus fand sich in den mit Impetigopusteln besetzten hämorrhagischen Stellen der Haut neben dem Staphylokokkus pyogenes aureus, ausserdem in der Leber und dem Venenblut, nicht in der Milz und den Nieren. In den rein hämorrha- gischen Herden der Haut war ebenso wie in den Nieren wieder der Staphylokokkus vorhanden. Unbeweglich, 0,2 — 0,4 : 0,7 — 1,3 (i, färbt sich gut mit Anilinfarben, nicht nach Geam (aber nach Weigeet?). Sporenbildung nicht, dagegen eine gewisse Resistenz gegen Austrocknung beobachtet. Kolonien mit unregelmässigen Umrissen (die an gekräuselte Haarflechten erinnern), keine Verflüssigung. Im Stich körnig wachsend. Auf Agar ähnliches Wachstum wie auf Gelatine, in älteren Kulturen scharfer Geruch. Auf Kartoffeln oberflächliches, undeutliches Wachstum mit dunkelgelber Verfärbung der Impfstelle. In Bouillon massige Trübung, später schlei- miges Sediment. Pathogen für Hunde, Kaninchen, Meerschweinchen, nicht für Tauben und Mäuse. Die Bacillen vermehren sich nur lokal (Ödem), sie ver- ursachen aber Fieber, hämorrhagische Nephritis, Erbrechen, blutigen Durchfall, Hauthämorrhagien. Milz normal, Koagulatiousnekrose der Leber- und Nierenepithelien, Ungerinnbarkeit des Blutes. Bei 70° steri- lisierte Kulturen erzeugen Albuminurie, wiederholte Injektion immu- nisiert gegen nachfolgende Infektion. Trotz der Beimischung von Staphylokokken ist dieser Bacillus, wie sein Verhalten zu Tieren beweist, als Erreger der Purpura anzusehen. 426 " Systematik der Bakterien. Bacillus exanthematieus. Von Babes und Oprescu (P. 91. 5) bei einem Falle von hämorrha- gischer Infektion, die an Petechialtyphus erinnerte, in Reinkultur ge- funden. Die Haut war, von den Ekchymosen abgesehen, bräunlich ge- färbt, die Milz vergrössert, tief braun, Leber und Nieren parenchymatös entzündet. In den Kapillaren der Leber und der Nieren (Glomeruli) liegen die Bacillen haufenweise. Degeneration der Epithelien, hyaline Entartung der Glomerulikapillaren. Gerade in den Nieren übrigens keine Hämorrhagien. Sehr beweglicher, ziemlich plumper Bacillus (0,3 — 0,5 (£ dick), oft sehr kurz und in 8-Form. Färbung teilweise unregelmässig, Andeutung einer Kapsel. Geam's Verfahren ist anwendbar, aber nicht alle Bacillen werden gefärbt. Sporenlos. Fakultativer Anaerobier. Oberflächliche Kolonien in Gelatine ausgebreitet, gelappt, durchsichtig, weiss, in der Tiefe des Stichs runde Körner, die gelbbräunlich werden. Keine Ver- flüssigung. Auf Agar glänzendes, grau durchscheinendes Band. Auf Kartoffeln ein graues, später bräunliches, durchscheinendes Lager. In Bouillon Trübung, Sediment und Häutchen. Verhalten zu anderen Nährstoffen unbekannt. Pathogen für Mäuse, Kaninchen, Meerschwein- chen und Tauben, die in 2 — 4 Tagen unter lokalen Entzündungserschei- nungen, Milzvergrösserung, bräunlicher Färbung der inneren Organe, Degeneration der Epithelien und Kapillarwände in der Niere sterben. Hämorrhagien treten wenig hervor. Bacillen überall. Aus Kulturen wurden „Albumosen" dargestellt, die toxische Wirkung hatten (Fieber, hämorrhagisches Odern, Tod in 8 Tagen). Nicht identisch mit einem Bacillus, den Hlawa aus einem Falle von Typhus exanthematieus isoliert hat (s. bei Babes und Oprescu: plumper, kettenbildender B., der bei gewöhnlicher Temperatur nicht wächst, für die gewöhnlichen Vereuchstiere nicht pathogen ist, bei Ferkeln Fieber und rote Flecken auf der Haut erzeugt). Bacillus erythematis. Von Demme (F. 88. 7) aus dem Safte der Beulen bei mehreren Fällen von Erythema nodosum, die mit schwerer hämorrhagischer All- gemeininfektion verbunden waren, neben anderen Bakterien gezüchtet. Das Blut erwies sich steril. Bacillen unbeweglich, 0,5 — 0,7 : 2 — 2,5 ,w, meist in Häufchen (vgl. Diphtheriebacillus). Färben sich nach Gram. Sollen Sporen bilden. Wachsen nicht bei gewöhnlicher Temperatur. Auf Hammelblutserum und Agar paraffinähnlich glänzende Streifen mit fischflossenähnlicher Strahlung (kommt auch anderen Bakterien zu! Verf.). Bei Ein- spritzung unter oder Einreibung in die Haut von Meerschweinchen Kruse, Bacillen. 427 entwickeln sich vereinzelte beulenartige Anschwellungen der Bauch- haut, einige Tiere gehen aber unter Allgenieinerscheinungen zu Grunde, die der Erkrankung beim Menschen entsprachen. Die Bacillen Hessen sich aus der erkrankten Haut wieder herauszüchten. Bacillus gii igivitidis. Bei einer Skorbutepidemie in Jassy aus den Zahnfleisch- geschwüren, iu denen er dichte Rasen bildete, neben einem Strepto- kokkus und dem Bac. der Kaninchenseptikamie (Hühnercholera) ge- züchtet (Babes, D. 93. 43). Im Blute waren sie nicht nachweisbar. Sehr schlanke Bacillen, 0,3 : 3 [i, oft aus längeren Fäden zusammen- gesetzt, zeigen unregelmässige, körnige Färbung, reagieren nicht auf die GRAM'sche Färbung. Die Züchtung war wegen der Beimengung des Streptokokkus schwierig, gelang aber auf Agar, der vorher zur Streptokokkenkultur gedient hatte und von neuem sterilisiert war. Wachsen nur über 22°, bilden sehr erhabene, scharf umschriebene, gelb- lich durchscheinende Kolonien von teigiger Konsistenz auf Agar. In Bouillon zarte Trübung und etwas flockiges Sediment. Obligate Aerobier. — In Reinkultur verursachen sie bei Kaninchen, Meerschweinchen und Hunden in grösseren Dosen (5 — 10 ccm) subkutan injiziert die Ent- wicklung eines von hämorrhagischem Odem umgebenen Abscesses an der Impfstelle, auch wohl Hämorrhagien auf den serösen Häuten. Die Bacillen sind im Körper nicht wiederzufinden. Mit Streptokokken, die an sich unschädlich sind, zusammen eingespritzt erzeugen sie ge- wöhnlich tötliche hämorrhagische Infektion. Besonders war das der Fall bei den Experimenten mit Emulsionen des Zahnfleisches, in denen ausgedehnte Hämorrhagien unter der Haut und in den Organen ent- standen. Hier fand sich zwar regelmässig der B. der Kaninchensepti- kamie in der Überzahl, daneben waren aber auch die Skorbutbacillen nachweisbar. Diese Bacillen sollen nach Babes die Fähigkeit besitzen, durch ihre Stoffwechselprodukte die formative Thätigkeit der Gefäss- endothelien anzuregen. Ein weiteres Studium dieser Mikroorganismen wäre erwünscht. Bacillus apldhosus. Von Siegel (D. 91. 49 u. 94. IS/19; Arch. f. Laryngol. 95) durch mikroskopische Untersuchung und Kultur in den inneren Organen (Leber, Niere, selten im Blut) von schwer an Maul- und Klauenseuche er- krankten Menschen und Rindern in den ersten 10 Tagen, manchmal auch später gefunden. Die tötliche Krankheit beim Menschen bestand in schwerer Stomatitis und allgemeiner hämorrhagischer Diathese. Unbewegliche, meist sehr kurze Stäbchen (0,5 — 0,7 (.i), manchmal auch Fäden. Färben sich oft blos polar, niemals nach Gram. Sporenlos. 428 Systematik der Bakterien. Wächst schon bei gewöhnlicher Temperatur in allen Nährböden, auf Gelatineplatten kleine, scharf randige, bläulich weisse, später gelbliche Kolonien, im Stich körnige Entwicklung, keine Verflüssigung.1) Unwirksam bei Kaninchen, Meerschweinchen, Mäusen, Hunden, Katzeu. Junge Tauben erliegen ohne äussere charakteristische Merk- male. Bei Ferkeln , Kälbern und jungen Rindern bilden sich nach Einreibung von Reinkulturen in die Maulschleimhaut oder nach Ein- spritzung in die Bauchhöhle Bläschenerkrankungen und Geschwüre in Maul und Nase, auf der Haut Hämorrhagien, und es tritt in 2 — 14 Tagen der Tod ein. Die Bacillen finden sich in Häufchen oder isoliert innerhalb der Organe, ganz wie in den menschlichen Leichen. Die Infektion gelingt nicht in allen Fällen, alte Individuen scheinen refraktär, ebenso Tiere, welche die Krankheit überstanden haben. Nach Siegel ist die „Mundseuche" des Menschen eine Erkran- kung, die zu der Maul- und Klauenseuche etwa in dem Verhältnis steht, wie die Variola zur Vaccine. Sie hat in den Jahren, in denen Siegel sie in Britz (bei Berlin) beobachtete, eine Mortalität von über 13 °'0 bedingt, während die gewöhnlichen Ansteckungen des Menschen durch Maul- und Klauenseuche sehr benigner Natur sind. In den meisten Krank- heitsfällen von Mundseuche war übrigens auch keine Berührung mit erkranktem Vieh nachzuweisen. Obwohl der SiEGEL'sche Bacillus sich nach seiner bisherigen Be- schreibung weder durch besondere morphologische noch biologische Merkmale von vielen anderen Bakterien unterscheidet, würde sein kon- stantes Vorkommen im Innern der Organe und die gelungenen Ver- suche an grösseren Tieren für seine ätiologische Bedeutung bei der Mund- seuche des Menschen und der Maul- und Klauenseuche des Rindes sprechen. Allerdings sind bisher nur 2 Autopsien von Rindern mit dem Befunde des SiEGEL'schen Bacillus gemacht und die daher stammen- den Kulturen ebensowenig wie die meisten Kulturen, die von Menschen herrührten, sämtlich durch Impfversuche geprüft worden. Man wird weitere Bestätigungen abwarten müssen. Die sonstigen, bei Maul- und Klauenseuche gemachten Befunde (vgl. Johne, Z. T. 19. 5/6; Saneelice, C. 16. 22), die Streptocyten von Schottelius (C. 11. 75), die Streptokokken Kueth's (A. G. 8. 3) sind wohl accidentelle Befunde, die amöboiden Körperchen im Blut, 1) Verf., der Gelegenheit hatte, eine Kultur des Bac. aphthosus mit der des B. coli communis zu vergleichen, fand eine grosse Übereinstimmung zwischen beiden (Beweglichkeit, Kolonien auf Gelatine, Gasbildung in Zuckeragar, Indol- bildung, Pathogenität gegen Mäuse). Unterschiede ergaben sich bezüglich der Form, die beim Bac. aphthosus eine plumpere war, und in Kulturen auf Kartoffeln, die eine ausgesprochene gelbrote Pigmentierung zeigten. Kruse, Bacillen. 429 die Behla (C. 13. 2) beschreibt, wahrscheinlich Kunstprodukte. Die Ähnlichkeit des Skorbuts mit der SiEGEL'schen Mundseuche ist unverkennbar, wahrscheinlich verbergen sich aber unter diesem Begriff verschiedene Krankheiten. Der von Babes gezüchtete Bacillus (s. o.) aus dem Zahnfleisch bei dieser Krankheit erscheint wohlcharakterisiert; Rosenel's (r: J. 92. 290) aus den innern Organen eines Skorbutfalles isolierter Bacillus ist dagegen ungenügend beschrieben, er könnte allen- falls mit dem SiEGEi/schen Mikroorganismus identisch sein. Schon seit Anfang dieses Jahrhunderts werden beim Herannahen der Seuche mit dem Speichel kranker Tiere durch Einreiben oder Ein- impfen in die Haut oder Maulschleimhaut sog. Notimpfungen voll- zogen. Die danach entstehende Erkrankung pflegt milder und schneller zu verlaufen. Eine dauernde Immunität wird dadurch nicht erzeugt (vgl. Friedbeegee u. Feöhneb, L.). Bacillus pestis bubonicae. Wurde etwa gleichzeitig von Kitasato und Yeesin (P. 94. 9) 1894 bei einer Pestepidemie in China (vgl. Aoyama, r: C. 19. 12/13) gefunden. Ist in grossen Mengen in dem Eiter der Bubonen und in den Lymph- riß.-. * » ^ * *-' s i • • %/. * /. z * Fig. 90. Pestbacillen nach Yersin. Gefärbtes Präparat. Verg. c. 1000. l. Ausstrich aus Buboneueiter. 2. aus einer Eeinkultur. drüsen vorhanden, seltener im Blut, in dem er namentlich in den ganz akuten, schwer hämorrhagischen Fällen auftritt. Von demselben Bacillus zeigen sich ausser dem Menschen noch Ratten und Fliegen ergriffen, die natürlich zur Weiterverbreitung der Epidemie beitragen. Unbewegliche Kurzstäbchen, häufig in kurzen Ketten, manchmal von einer Kapsel umgeben, in Kulturen oft stark kugelförmig an- schwellend. Zeigt gewöhnlich Polfärbung, färbt sich nicht nach Geam. Sporenlos. Wächst auf Agar (Glycerinagar) und Blutserum in Form weisser, durchsichtiger, irisierender Kolonien und gleichmässig, aber langsam längs dem Gelatinestich und auf der Oberfläche (18 — 22°; Zettnow, Z. 21. 2). In Bouillon bilden sich am Boden und an den Wänden des Röhrchens krümlige Massen. Pathogen für Mäuse, Ratten, Meerschweinchen, Kaninchen, die er unter rosigem Odem an der Impfstelle, Anschwellung der Lymphdrüsen, 430 Systematik der Bakterien. Blutungen in der Bauch wand, Kongestion der innern Organe und reichlichen Bacillen in allen Organen und im Blut in wenigen Tagen tötet. Die Milz enthält manchmal tuberkelähnliche Knötchen. Die Übertragung von Tier zu Tier gelingt leicht, der Verlauf wird dadurch beschleunigt. In protrahierten Fällen findet sich an der Eintrittspforte nicht selten ein Abscess. Auch durch Verfütterung wird die Krankheit übertragen, aber nur bei völlig erhaltener Virulenz der Bacillen. Wäh- rend die erste Kultur auf künstlichem Nährsubstrat spärlich gedeiht, wird sie bei weiterer Züchtung üppiger, verliert aber schnell ihre Viru- lenz. Ein solcher Viralenzverlust findet sich auch bei den Bacillen in älteren Bubonen des Menschen. Die durch fortgesetzte Übertragung bei bestimmten Tierspezies akklimatisierten Bacillen erlangen eine maxi- male Virulenz für dieselben, sind dann aber für die anderen Spezies weniger infektiös geworden. Die Immunisierung gegen den Pestbacillus gelingt nach Yeesin, Calmette und Borrel (P. 95. 7) nicht durch filtrierte Kulturen, wohl aber durch intravenöse oder intraperitoneale Einspritzung bei 58° ab- getöteter Kulturen oder durch wiederholte subkutane Behandlung damit. Zu grosse Dosen töten unter Vergiftungserscheinungen. Durch das Serum von immunisierten Kaninchen und Pferden ist es den Autoren gelungen, kleine Versuchstiere vor der Pestinfektion zu schützen und sie sogar zu heilen (12 Stunden nach der Infektion). Normales, Diphtherie-, Tetanus-, Erysipel-, Schlangengiftserum waren dagegen unwirksam. XVII. Gruppe des Bacillus sputigenes tenuis. Bacillen von mittlerer Grösse, bald beweglich, bald unbeweglich, die gewöhnlich nicht in Fäden aus wachsen, sich nach Gram färben, keine Sporen bilden, fakultative Anaerobier sind, Gelatine nicht ver- flüssigen. Mehr oder weniger infektiös. Die Gruppe schliesst sich durch ihre morphologischen, kulturellen und pathogenen Eigenschaften eng an die der hämorrhagischen Septikämie resp. des Aerogenes und des Kolonbacillus an. Der einzige durch- greifende Unterschied besteht in der Anwendbarkeit der GRAM'schen Methode. Bei einigen der hier eingestellten Bakterien bedarf diese Angabe zwar noch der Bestätigung. Es ist dabei zu berücksichtigen, dass die Empfänglichkeit für die GRAM'sche Färbung eine relative ist. Unter Umständen findet sie sich nur bei Färbung der Bacillen in den Schnitten, wenn nämlich die Fixierung des Gewebes nicht durch Alkohol erfolgt ist, sondern durch Chromsäure, Osmiumsäure oder ähnliche Mittel (vgl. B. des Rhinoskleroms). Bei anderen Bakterien färben sich Kruse, Bacillen. 431 nicht alle Individuen gleichmässig, sondern z. B. nur die längeren Exemplare (B. capsulatus septicus, vgl. auch B. hämorrhagicus und B. exanthematicus). Ferner giebt es Mikroorganismen, die sich bei kürzerer Einwirkung der Entfärbungsmittel (Alkohol, Anilinöl) nicht entfärben, dagegen bei etwas verlängerter Behandlung (B. diphtheriae). Manche Bakterien verhalten sich der Entfärbung gegenüber resistent, wenn sie sehr intensiv gefärbt sind (vgl. B. oedematis maligni, carbunculi symptomatici). Nicht gleichgiltig ist die verschiedene Aasführung der GKAM'schen Methode. So wird der Diphtheriebacillus durch die GüNTHER'sche Modifikation der GRAM'schen Methode (Behandlung mit salzsaurem Alkohol) enfärbt, während er sich nach der ursprünglichen Methode darstellen lässt. Vom B. haemorrhagicus velenosus geben Tizzoni und Giovannini an, dass er sich nach Gram nicht, dagegen nach der WEiGERT'schen Modifikation färben lasse. Diese verschiedenen Verhältnisse sind von den Autoren nicht immer beobachtet worden. Bacillus spidigenes tenuis (Pansini). Von Pansini (V. 122) 2 mal bei fortgeschrittenen Phthisikern und 1 mal bei katarrhalischer Pneumonie gefunden. Unbewegliche, ziemlich kleine Bacillen von sehr verschiedener Länge, häufig zu zweien und in Ketten, im tierischen Körper von einer Kapsel umgeben. Färbt sich etwas unregelmässig, nach Gram positiv. Sporenlos. Kolonien auf der Gelatineoberfiäche wenig ausgebreitet und wenig er- haben, kreisrund, mit koncentrischen Ringen, in der Peripherie radiär gestreift, gelblich. Im Stich eine Reihe gelblicher Punkte. Agar- kolonien auf der Oberfläche sehr hell und durchsichtig, wenig erhaben. Bouillon gleichmässig getrübt. Auf Kartoffeln ein gelblicher, flacher Überzug. Koaguliert Milch unter Säuerung. Subkutane Impfung (J/2 — 1 ccm) tötet Kaninchen und weisse Ratten in 1 — 2 Tagen durch Septikämie. Geringer Lokalaffekt, Hämor- rhagien auf dem Peritoneum, Milz vergrössert. Mäuse und Meer- schweinchen erscheinen refraktär gegenüber den gewöhnlichen Mengen. Ob dieser Bacillus auch für den Menschen pathogen ist, bleibt fraglich. Von den ähnlichen Kapselbakterien und den Bacillen der hämorrhagischen Septikämie unterscheidet er sich durch die GRAM'sehe Reaktion, von dem folgende Bakterium durch seine geringere Grösse und spärlicheres Wachstum. Bacillus sputigenes cmssits (Kreibohm). Von Kreibohm (s. Flügge, L.) 2 mal aus Sputum, 1 mal aus Zungen- belag erhalten. Auch Babes (C. 7. 600) hat ihn aus Fällen von Bron- chitis isoliert. Den Kapselbacillen der Aerogenesgruppe sehr ähnlich 432 Systematik der Bakterien. Unbewegliche, kurze, dicke Bacillen, oft wurstförmig gebogen und verquollen, häufig fast kokkenförmig, im Tierkörper tou grosser Kapsel umgeben. Färben sich nach Gram, entwickeln keine Sporen. Bilden grosse grauwTeisse, halbkugelige, schleimige, körnige Kolonien auf der Oberfläche, in der Tiefe kleine, dunkle, stark gekörnte Scheiben. Im Stich Form eines Nagels mit rundem Kopf. Auf Kartoffeln dicker, grauweisser, feuchter, zäher Belag. Mäuse sterben nach subkutanen Impfungen in 2 Tagen an Septi- kämie, Kaninchen nach intravenöser Injektion kleinerer Mengen eben- falls. Grosse Dosen erzeugen bei Kaninchen und Hunden in die Venen gespritzt heftige Gastroenteritis, die in 3 — 10 Stunden tötet. Bacillus endometritidis. Von P. Kaufmann in einem Leberabscess (s. Germano u. Maure a, Zi. 12), von Emanuel u. Wittkowsky (Z. Gy. 32) in der Decidua bei einem Abort in Massen gefunden. Unbewegliche, mittlere Bacillen, deren Länge variabel ist. Nach Emanuel u. Wittkowsky von einer Kapsel umgeben. Färben sich nach Gram. Sporenlos. Wachsen wie der B. coli communis — oberflächlich dünn ausgebreitete, unregelmässige Kolonien, inder Tiefe runde kleine Scheiben. Auf Kartoffeln gelbliche Wucherung. Bilden kein Indol, koagulieren die Milch nicht. Vergähren nach Germano und Maure a Traubenzucker, aber weder Milch noch Rohrzucker. Sind nach diesen Autoren nicht pathogen für Mäuse (alte Kultur). Bacillus sanguinis typhi (Sternberg). Von Brannan und Cheesman (s. Sternberg, L.) aus dem Blute von Typhuskranken gezüchtet (vgl. B. coli colorabilis weiter unten). Unbewegliche, den Typhusbacillen ähnliche Stäbchen (0,5 — 0,8: 1 — 2,5 fi), die sich nach Gram färben. Wachsen nur über 27°. Auf Agar bläulichgraue, durchscheinende, unregelmässig umgrenzte Kolonien, die später trocken werden. Auf Kartoffeln kein sichtbares Wachstum, in Milch keine Veränderung. Verimpfungen auf Versuchstiere erzeugen Abmagerung und oft Tod in 10 — 29 Tagen. Die Bacillen wurden aus dem Herzblut wieder herausgezüchtet. Bacillus m uripestifer. (B. der Mäuseseucke, Laser.) Erreger einer Epizootie unter gefangenen Feldmäusen (Laser, C. 11. 6/7; 13. 20). Vielleicht identisch mit einem von Danysz unter ähnlichen Verhältnissen gefundenen Bacillus, der aber unvollständig beschrieben ist (r: J. 93. 141). Kruse, Bacillen. 433 Lebhaft beweglicher, kurzer Bacillus, der sich oft polar färbt und die GitAM'sche Färbung annimmt. Geissein rings um den Körper. Sporenlos. Wächst auf der Oberfläche der Gelatine in hellen, blatt- förmigen, in der Tiefe in kugeligen, etwas bräunlichen Kolonien. Im Stich Nagelkultur mit flachem Kopf (Wachstum kolonähnlich ). Bouillon stark getrübt, mit zerbrechlicher Haut. Auf Kartoffeln bräunlicher Überzug. Gasbildung (aus Zucker). Reichliche Säureentwicklung in Lakmusmolke. Tötet Mäuse und Feldmäuse bei subkutaner Impfung in 2 Tagen, bei Fütterung in 3 — 6 (höchstens 10) Tagen. Bacillen in allen Organen. Meerschweinchen, Kaninchen, Tauben sind für subkutane oder intraperi- toneale Inokulation empfänglich, nicht dagegen für Fütterung. Auch andere grössere Tiere erwiesen sich als immun bei Einverleibung der Bacillen durch den Magen, nur Schafe scheinen (vielleicht durch das miteingeführte Gift) etwas empfindlich zu sein. Ist dem Bac. des Mäusetyphus Löffler's (S. 400) sehr ähnlich, unter- scheidet sich aber schon durch die GRAM7sche Reaktion. Kann wie dieser zur Tilgung der Feldmausplage Verwendung finden (vgl. Laser, C. 15. 2/3). Bacillus accidentalis tetani. Von Belfanti und Pescaroi.o (C. 4. 17) in dem Wundeiter einer an Tetanus gestorbenen Person gefunden. Beweglicher, ziemlich kleiner, meist kurzer Bacillus, der sich oft polar färbt und die GRAM'sche Färbung annimmt. Wächst im Stich iu gleichmassigen Körnern, auf der Oberfläche mit einem irisierenden Häutchen. Auf Kartoffeln leicht gelbliche, glänzende Schicht. Sehr pathogen für Mäuse, Kaninchen, Meerschweinchen, Sperlinge, nicht für Tauben, Hühner, Gänse und Frösche. Der Hund ist wenig empfäng- lich. Tod meist unter reichlicher Vermehrung der Bacillen in wenigen Tagen; manchmal sind die Bacillen aber nur durch Kultur im Blut nachzuweisen. Bei subkutaner Einverleibung blutiges Odem. Milz ge- schwollen. Oft Paralysen, die mit Konvulsionen abwechselu. Bacillus endocarditidis gris&us (Weichselbaum). Von Weichselbaum (Zi. 4) aus einem Falle von Endocarditis gezüchtet und schon in den Präparaten von den Klappenvegetationen nachgewiesen. Bewegliche Bacillen von den Dimensionen des Typhusbacillus, durch ihre unregelmässige Form (keulenartige Anschwellung der Enden) und Färbung dem Diphtheriebacillus ähnlich. Gram positiv. Sporenlos. Wachsen schon bei Zimmertemperatur auf Platten in halb- kugeligen Kolonien, die denen des Pneumoniebacillus ähnlich sind, von denen sie sich aber durch eine mehr graue Farbe unterscheiden. Entwick- Flügge, Mikroorganismtn. 3. Aufl. IL 28 434 Systematik der Bakterien. lung auch in der Tiefe des Stichs. Die Agarkulturen sind ähnlich, nehmen aber allmählich einen Stich ins Bräunliche au. Auf Kartoffeln üppige, trockene, graue oder gelbbraune Wucherung mit aufgeworfenen, gekerbten Rändern. Erzeugen bei Kaninchen und Mäusen meist nur lokale Entzündungen und Eiterungen. Nach Klappenverletzung ins Blut injiziert verursachen sie bei Kaninchen Endocarditis. Bacillus coli colorabilis. Von Nattnyn (D. 91. 5) in dem farblosen Gallenblaseninhalt bei Cholelithiasis gefunden, von Sternberg (L.) aus den Fäces und den Orga- nen einer Gelbfieberleiche gezüchtet (B. cuniculicida havaniensis). Verfasser hat in dem interlobulären Gewebe der Leber einer Typhusleiche auf Schnitten einen nach Gram färbbaren kurzen Bacillus in grosser Menge gesehen. Kulturen waren von dem frischen Organ nicht an- gelegt worden. Kurzer, dicker, beweglicher Bacillus (dem B. aerogenes ähnlich), häufig zu zweien, selten in kurzen Filamenten. Färbt sich nach Gram. Das Wachstum ist dem des B. coli ähnlich: unregelmässige, flache, grosse Kolonien auf der Oberfläche, kleine runde in der Tiefe. Nach Naunyn im Gegensatz zu dem B. coli communis auf Kartoffeln ein graues Lager, nach Sternberg variables Aussehen. Tötet Mäuse (Naunyn) bei subkutaner Injektion binnen einem Tage durch Septikämie (Milz vergrössert). Ferner pathogen für Hunde nach Injektion in den unterbundenen Ductus choledochus. Nach Sternberg für Kaninchen nur pathogen vom Bauchfell aus, nicht subkutan oder intravenös injiziert (?). Meerschweinchen sollen wenig empfänglich sein. XVIII. Gruppe des Influenzabacilius. Kleine, isolierte Bacillen, die keine Sporen bilden, sich nicht nach Gram färben, zum Teil obligate Parasiten sind und der Züchtung Schwierigkeiten entgegensetzen. Sie schliessen sich an die Gruppe der hämorrhagischen Septikämie an (vgl. den B. cuniculi pneumonicus Beck's). Hierher gehören drei für den Menschen pathogene, haupt- sächlich auf oberflächliches Wachstum auf den Schleimhäuten ange- wiesene Bacillen, der Influenza, Pseudoinfluenza und Konjunktivitis. Bacillus influenzae (R. Pfeiffer). Von R. Pfeiffer im Influenzasputum entdeckt und gezüchtet (D. 92. 2; Z. 13; Pfeiffer u. Beck, D.92. 21). Seine Befunde wurden später von vielen Autoren bestätigt (vgl. Kruse, D. 94. 24). Unbewegliche, sehr Kruse, Bacillen. 435 kleine, meist plumpe, häufig zu zweien liegende Bacillen, die sich mit den gewöhnlichen Anilinfarben schwerer als andere Bakterien färben und gegen die GsAM'sche Methode ablehnend verhalten. Die Grösse ist etwas variabel, durchschnittlich 0,2 — 0,3 : 0,5 (i\ aus mehreren Bacillen zusammengesetzte Fäden sind selten. Sporen werden nicht gebildet. Gegen Trocknen sind die Bacillen sehr empfindlich, so dass von Millionen Individuen nach 24 Stunden bei 20° nur noch wenige lebendig bleiben. Ebenso schnell sterben sie in Wasser suspendiert ab. In Bouillon halten sie sich dagegen bis zu 2 Wochen (bei 20" im Dunkeln). Die Reinkultivierung gelingt nur bei höherer Tempe- ratur und auf der Oberfläche eines Nährbodens, der Blutfarbstoff oder Leukocyten enthält, z. B. wenn man Sputum, Eiter oder Blut, das die Bacillen enthält, unverdünnt auf einer Agar- oder Serumfläche ver- streicht. Die Kolonien, die sich dann nach 24 — 4S Stunden entwickeln, sind glashelle, kleine Tröpfchen, die mikroskopisch glänzend, ganz \&**M?K?W* 2^V*n Fig. 91. Influenzabacillen. Vergr. 1000. 1. aus Sputum, frei und in Leukocyten eingeschlossen. 2. aus Reinkultur. homogen und meist ungefärbt erscheinen. Altere Kolonien nehmen häufig eine im Centrum etwas gelbliche bis bräunliche Farbe — wohl von imbibiertem Blutfarbstoff herrührend — an. Die Kolonien fliessen nie zusammen, sondern bleiben isoliert. Die Weiterführung der ersten Kultur ist auf gewöhnlichem Agar oder Serum nicht möglich, weil dabei der anhaftende Blutfarbstoff zu sehr verdünnt wird; wenn man aber steriles Blut (von Menschen oder Tieren) auf diese Nährböden aufbringt, lassen sich die Bacillen in beliebigen Generationen und an- scheinend ohne Veränderung weiterzüchten, vorausgesetzt, dass man etwa alle 4 Tage die Übertragung vornimmt. Um aus einem Material, das die Influenzabacillen mit anderen Bakterien gemischt enthält, Rein- kulturen zu erzielen, thut man gut, von Anfang an solche bluthaltigen Substrate (Agarplatten, die mit Tauben- oder Kaninchenblut bestrichen sind) zu wählen und darauf (mit einem Platinpinsel) die nötigen Ver- dünnungen auszustreichen. Auf diese Weise können auch vereinzelte Influenzabacillen noch isoliert werden. Statt des mit Blut bestrichenen 28* 436 Systematik der Bakterien. Nährbodens kann man nach Hubes (Z. 15) solchen verwenden, der mit einer Blutfarbstoff- (Hämatogen - (Lösung vermischt oder be- strichen ist. Man kann unter Benutzung desselben nachweisen, dass die Influenzabacillen auch bei gehemmtem Luftzutritt (in der Tiefe des Stichs) noch vegetieren, allerdings immer viel spärlicher als bei aus- gesprochener Aerobiose. Bei gänzlichem Ausschluss des Sauerstoffs findet kein Wachstum mehr statt. Der von Nastiukow (r: C. 14. 24) vorgeschlagene Eigelbnährboden hat sich dem Verfasser nicht bewährt. Tieren gegenüber besitzt der Influenzabacillus, soweit wir bisher wissen, zwar Pathogenität, aber keine infektiösen Eigenschaften (vgl. auch Nastiukow, r: C. 19. 12/13). Affen zeigten allerdings (Pfeiffee) nach intraperitonealer Einspritzung (einer Agarkultur) oder Einreibung *in die Nase einen mehrere Tage andauernden Fieberzustand und (in einem Falle) bei Einführung in lockeres Bindegewebe einen Abscess. Dass eine Vermehrung der eingeführten Bacillen stattgefunden hatte, wurde aber nicht nachgewiesen. Wahrscheinlich handelt es sich nur um toxische Wirkungen, die auch bei anderen Versuchstieren zu erhalten sind. So zeigen Kaninchen nach intravenöser Einspritzung einer Agarkultur Fieber und auffällige Muskelschwäche, und erliegen der doppelten bis dreifachen Dosis. Es ist dabei gleichgiltig, ob lebende oder durch Chloroformdämpfe abgetötete Kulturen verwendet werden. Mäuse und Meerschweinchen sind weniger empfänglich, die ersteren sterben nach intraperitonealer Einverleibung von ca. V3 Agar- kultur. Der Zellkörper der Influenzabacillen besitzt eine erhebliche pyogen e Wirkung. So erzeugte Verfasser durch subkutane Injektion von V5 Agarkultur bei Kaninchen knotige Verdickungen, die auf dem Durchschnitt Ähnlichkeit mit einem Kartoffelschnitt hatten und aus eitrig infiltriertem Gewebe bestanden. Nach längerer Zeit erweichten diese Herde zu dicklichem Eiter, wie er bei Kaninchen gewöhnlich ist. Die Influenzabacillen sind darin nur in den ersten Tagen nach- weisbar, sie tragen aber deutlich den Stempel der Degeneration. Die Kultur daraus gelang manchmal noch nach Wochen. Vielleicht ist eine künstliche Immunisierung gegen das Gift der Influenza möglich. In drei PFEiFFEK/schen Versuchen erwiesen sich Affen, die eine Impfung mit Bacillen überstanden hatten, als viel weniger empfänglich für eine zweite Impfung. Die von Bruschettini be- richteten Resultate iD. 93. 33) sind wertlos, da dieser Autor offenbar gar nicht mit Influenzabacillen gearbeitet hat (Pfeiffer und Beck, D. 93. 34). Beim inflnenzakranken Menschen finden sich die Bacillen haupt- sächlich in den Sekreten der Luftwege (Nase, Bronchien). In typischen akuten Fällen sind sie in Reinkultur und in dichten Schwärmen darin Kruse, Bacillen. 4;$7 schon mikroskopisch nachzuweisen: zur Demonstration besonders ge- eignet sind die grünlichen, stark eitrigen Sputa, die aus der Tiefe der Bronchien stammen. Je älter der Prozess wird, desto spärlicher werden die Bacillen und desto häufiger liegen dieselben innerhalb der Eiter- zellen, nicht wie ursprünglich frei im Sekret eingebettet. Zu gleicher Zeit nehmen sie die Färbung weniger leicht an und zeigen mehr un- regelmässige und gequollene Formen. Häufig, vielleicht sogar regel- mässig (Finklee) ergreift der Influenzaprozess Teile des Lungengewebes. In schweren Fällen bildet sich eine Form von Pneumonie heraus, die ge- wisse klinische und anatomische Eigentümlichkeiten zeigt. Es handelt sich um eine lobuläre Entzündung, die einen stark eitrigen Charakter trägt. Die "Wände der kleinsten Bronchien und Alveolarsepta sind dicht mit Leukocyten infiltriert, und die Bronchiallumina sowie die Alveolen selbst mit ähulichem Inhalt erfüllt (Pfeiffee; Weichsel- baum, W. K. 92. 32,33; Finklee, Infektionen d. Lunge durch Strepto- u. Influenzabac. Bonn 95 u. Verfasser). Bei der Autopsie finden sich die Eiterzellen mehr oder weniger mit Influenzabacilleu erfüllt. Die Eiterung kann stellenweise zur Einschmelzung des Gewebes, vielleicht sogar zu Bildung eines grösseren Abscesses (Hitzig, M. 95) führen. Die Umgebung solcher Herde ist frei von Bakterien, aber die Alveolen sind von grossen Zellen, Blutkörperchen und Fibrin erfüllt. Nicht selten ist der Ausgang der Influenzapneumonie in Karnifikation, d. h. Ersatz des lufthaltigen Gewebes durch wucherndes Bindegewebe (Weichsel- baum, Pfeiffee). Bei gleichzeitig vorhandener Tuberkulose glaubt Pfeiffee auch die Verkäsung des durch die Influenza gesetzten Ex- sudats beobachtet zu haben. Auch in eitrigen Pleuraexsudaten können Reinkulturen von Influenzabacillen gefunden werden (Pfeiffee), meisten- teils sind die Pleuritiden nach Influenza freilich sekundären Ursprungs (Strepto- und Pneumokokken). Gewöhnlich verläuft die Infektion akut oder subakut, nicht selten sind Mischinfektionen mit Pneumo- und Streptokokken. Pfeiffee hat zuerst auf chronische, durch die Influenza- bacillen bedingte Zustände aufmerksam gemacht. Viele Monate lang können dieselben sich im Lungengewebe halten, längere Zeit latent bleiben und wieder exacerbieren. Besonders Phthisiker sind dazu disponiert (vgl. Finklee). Im Blute kommt der Influenzabacillus der Regel nach nicht vor, so hat Verfasser im Verein mit Pansini und Pasqfale (C. 7. 21) sie auf Agarplatten, die mit reichlichen Mengen Blut beschickt waren, in 50 Fällen von Influenza aller Stadien, ebenso wie R. Pfeiffee und andere Forscher, niemals züchten können. Die positiven Angaben von Canon (D. 92. 2 u. 3; V. 131) sind daher mit Vorsicht aufzunehmen (vgl. Pfeiffee und Beck, D. 92. 21). Die Möglichkeit, dass die Bacillen ausnahmsweise und vorübergehend auch im Blut erscheinen können, 438 Systematik der Bakterien. soll damit nicht geleugnet werden, hier wie bei allen anderen lokali- sierten Infektionen wird unter Uniständen eine Resorption ins Blut erfolgen können. Etwas zweifelhaft ist vorläufig auch noch das Ein- dringen der Influeuzabacillen in innere Organe, insbesondere in das Gehirn, worüber von A. Pfuhl (C. 11. 13; B. 92. 39/40; Pfuhl und Waltee, D. 96. 6/7) und Nauwerck (D. 95. 25) Mitteilungen ge- macht worden sind. Unseren bisherigen Erfahrungen nach ist die Influenza eine Infektion, die sich auf den Luftwegen lokalisiert; die unzweifelhaft vorhandenen Allgemeinsymptome erklären sich vielleicht aus der Produktion kräftiger Gifte seitens des spezifischen Mikro- organismus. In Fällen, die eine nur geringe Beteiligung des Respira- tionsapparates bei starken Allgemeinsymptomen zeigen (nervöse und intestinale Form der Influenza) läge es nahe an andere Lokalisationen der Infektionserreger zu denken; manchmal mag es sich auch um mehr versteckte Herde (in den Nebenhöhlen der Nase, Paukenhöhle, vgl. den folgenden B. der Pseudoinfluenza) handeln. Obwohl durch weitere Forschung noch manche Unklarheit zu heben ist, haben wir allen Grund in dem beschriebenen Mikroorganis- mus den Erreger der Influenza zu sehen. Bei aufmerksamer Unter- suchung gelingt es, während einer Epidemie in allen mit einer Affektion der Respirationswege verlaufenden Fällen die gut charakterisierten Bacillen nachzuweisen. Wie schon oben bemerkt, erlaubt in typischen Fällen schon das mikroskopische Präparat die Diagnose mit grosser Wahrscheinlichkeit zu stellen. In älteren und nicht ganz reinen Fällen giebt das Kulturverfahren gewöhnlich ein positives Resultat. Die bakteriologische Prüfung gestattet manche klinisch wenig ausge- sprochenen Fälle als Influenza zu identifizieren und kann andererseits in sporadischen Fällen, die wegen ihrer klinischen Symptome für Grippe gehalten werden, das Bestehen der echten Influenza aus- schliessen. Die Kenntnis der Infiuenzaerreger setzt uns in den Stand, manche früher dunklen oder zweifelhaften Verhältnisse in der Ätiologie der Infiuenzaepidemien aufzuklären. Wir können aus den Eigenschaften des Influenzabacillus beweisen, dass eine Übertragung dieser Krankheit durch die Luft auf grössere Entfernungen hin unmöglich ist, da der- selbe im trockenen Staube nicht zu existieren vermag. Wir wissen ferner, dass nur das katarrhalische Sekret den Ansteckungsstoff birgt. Das plötzliche Ausbrechen einer Epidemie nach längerer Latenz ohne neuen Import des Erregers ist uns verständlicher, seitdem wir wissen, dass nicht wenige Personen nach dem scheinbaren Erlöschen einer Epidemie den letzteren viele Monate in sich beherbergen: sie werden ihn unter günstigen Verhältnissen von neuem auf andere übertragen. Kruse, Bacillen. 439 Durch seine Eigenschaften (Grösse, Form, Färbbarkeit, Wachsturn) ist der lnfluenzabacillus so gut charakterisiert, dass es ohne Mühe gelingt, ihn von allen anderen Bakterien zu unterscheiden. Morpho- logisch ähnliche Mikroorganismen sind allerdings, wie wir gleich sehen werden (vgl. auch Babes, C. 7. 602 ff.), nicht gar so selten anzutreffen. In der Art des Wachstums ähnelt ihm allein der Pseudoinfluenzabacillus, der durch seine grösseren Dimensionen sich unterscheidet. Unzweifel- haft ist, dass unter der klinischen Erkrankungsform der Influenza auch andere Infektionen gehen (Pielecke, B. 94. 23; Keuse, Finkler). Der von Jarron (These de Bordeaux. 94, r: C. 17. 13/14) als Erreger der Grippe angesprochene Bacillus, den derselbe in der grossen Ma- jorität der Fälle im Sputum, Urin, Fingerblut, pleuritischem Exsudat gefunden haben will, ist ein grosser, „polymorpher" Diplobacillus, der auf Kartoffeln Sporen bildet, in Bouillon bei 25° unter Bildung eines körnigen Sediments wächst und in Kulturen Gifte bildet, die Kanin- chen töten. Bacillus pseiidoinfliienzae (R. Pfeiffer). Von R. Pfeiffer (Z. 13) in influenzafreier Zeit bei drei Fällen von Bronchopneumonie nach Diphtherie bei der Autopsie isoliert, ferner von H. Kossel in vielen Fällen von eitriger Otitis media bei Säuglingen gefunden (Ch. A. 18 und \ Hartmann , D. 94. 26). Pielecke (B. 94. 25) und . J^rj Verfasser züchteten ihn bei Erwachsenen in je einem L ] Falle, der als Influenza bezeichnet war. ^^"f"\ \ Unbewegliche, kleine, nicht nach Gram färbbare s / \\ Bacillen, die etwas grösser sind, wie die echten In- t)WJ \i \ "* j [ v\ fluenzabacillen, und die besonders auf Agar mit /' > V menschlichem (oder auch tierischem, Verf.) Blut eine //\f-' I I» ausgesprochene Neigung zur Bildung dickerer und X N "*• \ in Scheinfäden geordneter Formen zeigen. Das Fig. 92. Pseudoin- -rar ii pi, , i-i T-i i- fluenzabacillen \ v acnstum erfolgt unter ganz gleichen Bedingungen nach R. Pfeiffer. • -i • n T n ! 1 i • n .. 1 Verg. 1000. Von einer wie bei den innuenzaerregern, d. h. nur bei höherer Kultur auf Agar, der Temperatur und auf Nährböden, die mit Blut be- Bi^t* bestrichen war. strichen sind. Auch das Aussehen der Kolonien ist dasselbe (klein, wasserhell, gewölbt). Über die Pathogenität dieser Mikro- organismen im Tierversuch liegen keine Angaben vor. Sie sind aber offenbar pathogen für den Menschen und verursachen klinisch und ana- tomisch ähnliche Affektionen. Die Verwandtschaft des Pseudoinfluenzabacillus mit dem echten Influenzamikroben ist nach dem Gesagten klar, ihre Unterscheidung 440 Systematik der Bakterien. nach Reiukultivierung nicht schwierig, aber im mikroskopischen Präparat vom Sputum oder Gewebe mit Sicherheit nicht möglich. Die beiden Bacillen mit Pielecke als identisch zu erklären, ist wohl nicht ge- stattet. Spengler (Z. 18. 393) erwähnt iu der Lunge von Phthisikern „Streptobacillen", die biologisch den Influenza- und Pseudoinrluenza- bacillen ähneln, morphologisch den letzteren gleichen, aber von einer Kapsel umgeben sind. Bacillus cavernae minutissimus. Nach R. Pfeiffer u. Beck (D. 92. 21) sollen im Kaverneninhalt Phthisischer kleinste Stäbchen vorkommen, die nur unter anaeroben Bedingungen auf künstlichen Nährböden gezüchtet werden können. Nähere Beschreibung fehlt. Bacillus salivae minutissimus. Von Wilde im hygienischen Institut zu Bonn auf Platten, die mit Mundsekret besät waren, beobachtet. Sehr kleine, den Influenzabacillen gleichende Stäbchen, die unbe- weglich sind, sich nicht nach Gram färben, keine Sporen bilden, in Gelatine in Form eines Nagels mit flachem Kopf, auf Kartoffeln in bräunlicher Schicht wachsen. Bacillus conju ncfivitidis. Wurde zuerst von R. Koch (s. Gaffky, A. G. 3) bei Konjunk- tivalkatarrh in Egypten gesehen, dann von Kartulis (C. 1. 10) reingezüchtet, von Weeks (Arch. f. Augen- heilk. 17. Bd.) in Amerika, von Wilbrand, Sänger und Stälix (Jahrbuch, d. Hamb. Staatskrankenanstalteu. 3. Bd. 94) in Deutsch- land gefunden. Unbewegliche , sehr kleine Stäbchen (0,25 : 1 ii), die häufig zu zweien, innerhalb der Eiterzellen des Sekrets auch zu kleinen Ketten verbunden liegen, sich nicht nach Fig 93. Bacillus conjunctivitidis qram färDen keine ^Sporen bilden. Auf nach Wili'.rand, Sanger und ' r . ... stalin. vergr. c. 1000. Agar- oder Blutserumoberfläche sind sie bei höherer Temperatur leicht zu züchten und wachsen da zu anfangs isolierten Kolonien , später zu einem zusani- menfliessenden, glänzenden, erhabenen Belag heran. Das Wachstum in Gelatine ist kümmerlich. Die Übertragung auf die Konjunktiva von Tieren ist erfolglos, beim Menschen hat Kartulis nur einmal unter 6 Fällen — allerdings Kruse, Bacillen. 44] mit Kulturen, die schon 10 — 20 Generationen hinter sich hatten - ein positives Resultat gehabt. Weeks berichtet hingegen über mehr- fache gelungene Impfversuche beim Menschen. Freilich waren seine Kulturen nicht rein, sondern enthielten neben dem Konjunktivitisbacillus stets den Xerosebacillus (s. bei der Diphtheriegruppe). Obwohl diese Versuche nicht ganz befriedigen, ist au der ätio- logischen Holle der beschriebenen Bacillen wohl nicht zu zweifeln. Die- selben finden sich in typischen Fällen, wie Verfasser sich in Egypten selbst überzeugen konnte, in grossen Mengen und in Reinkultur im Sekret der Bindehaut vor. Regelmässig liegen sie innerhalb der Eiterkörper- chen, ähnlich den Bacillen der Mäuseseptikämie. — Der Katarrh, der durch sie hervorgerufen wird, wäre nach Wilbrand, Sänger und Stalin durch das Fehlen von Follikularschwellungen charakterisiert. Nicht selten scheinen nach denselben Forschern Mischinfektionen dieser Ba- cillen mit intracellularen, nach Gram sich im Gegensatz zu den Gono- kokken färbenden Diplokokken zu sein. — Die Beschreibung der Ba- cillen verdient vervollständigt zu werden. Bacillus pseiidoconjunctivitidis. Von Kartulis in Alexandrien aus Konjunktivalsekret gezüchtet und dem Verfasser übergeben. Diese Bacillen sind unbeweglich und so klein wie die vorher- gehenden, färben sich ebenfalls nicht nach Gram, bilden keine Sporen. Ihre Kulturen sind aber etwas üppiger und kanariengelb pigmentiert. Die Gelatinekulturen verflüssigten ursprünglich, wenn auch sehr lang- sam, später blieb die Verflüssigung aus und die Stichkulturen hatten die Form eines Nagels mit flachem, kanariengelbem Kopf. Auf Kartoffeln eine wenig ausgedehnte, hell-bräunliche Auflagerung. Bacillus aeris minutissimus. Wurde im hygienischen Institut zu Bonn von den DDr. Jbrahim Bey und Fuad Bey aus der Luft aufgefangen. Ist dem vorhergehenden sehr ähnlich, bildet aber nur ein leicht gelbliches Pigment. Ist für Tiere nicht pathogen. Bacillus aureus minutissimus. Ebenfalls von Jbrahim und Fuad auf Luftplatten isoliert. Morphologisch mit dem vorigen übereinstimmend, aber beweglich. Nach Gram nicht färbbar. Sporenlos. Verflüssigt die Gelatine. Auf Kartoffeln eine üppige goldgelbe Wucherung. Verursacht bei Mäusen Septikämie. bei Kaninchen Abscesse. 442 Systematik der Bakterien. XIX. Gruppe des Schweinerotlaufbacillus. Kleine Bacillen, die sich nach Gram färben, keine Sporen bilden, auf den gebräuchlichen Nährböden ein massiges Wachstum entfalten und meist exquisit pathogen sind. Ahnein durch ihre Grösse denen der vorigen Gruppe, unterscheiden sich aber durch die Anwendbarkeit der GnAM'schen Methode. Bacillus rhusiopathiae suis (Kitt). (B. des Schweinerotlaufs, Rouget du porc, Mal rosso dei suini.) Von Pasteur (C. R. 95) und Thuillier (C. R. 97) gefunden und von Löffler (A. G. 1), Schütz (ebd.), Ltdtin u. Schottelius (Rotlauf der Schweine. Wiesbaden 85) genauer studiert. Unbewegliche, sehr kleine, schlanke, manchmal etwas gekrümmte Bacillen (0,2 : 0,6 — 1,8 fi, die namentlich in Kulturen zu längeren Scheinfäden auswachsen, sich ,^ ^ ziemlich schwer färben (am besten kJ /; x' mit Fuchsin), aber die GRAMSche 7m^ ' ''Wß *m>. 0^\ -~ Färbung annehmen. Sporen wer- *_/^~. .--• — J _ den nicht gebildet, wohl aber ,~C" mM> >cx f o') kleine Kü gelchen und andere In- ~~ 'J^jJ volutionsformen. Trocknen schä- - ".;, digt die Bacillen schnell; in faulen Fig 94. Bacillen des Schweinerotlaufs. Vergr. Flüssigkeiten bleiben sie lange 600. i. Blutausstrich. e2. Leukocyten mit lebensfähig; die Abtötung durch Hitze erfolgt bei 52° in 15 Mi- nuten, seltener erst bei 70°; in grösseren Fleischstücken sind sie durch Kochen, Pökeln, Einsalzen, Räuchern schwer zu töten (Kitt, C. 2. 23; Petri, A. G. 7. 2). Ihr Wachstum ist sehr charakteristisch. Auf Platten bilden sich in der Tiefe schleierartige Kolonien, die bei schwacher Vergrösserung als ganz zarte, fein verästelte Fadenmassen erscheinen, längs dem Stich bilden sie graue, wolkige, nach allen Seiten in die Gelatine ausstrahlende Büschel, nicht unähnlich einer Gläserbürste (Fig. 95). Bei Isolierung des Bacillus aus Rotlauf-Organen hat Verfasser übrigens einmal (vgl. auch Kitt, L.) kompakte, kleine, seharfrandige Kolonien gefunden, die erst in den folgenden Kultur- generationen das beschriebene Aussehen annahmen. Nach einiger Zeit tritt im centralen Teil der Kolonie oder Stichkultur eine Erweichung und Verdunstung der Gelatine ein. Auf Agar- und Serumoberfläche ein sehr zarter Belag, im Bouillon eine leichte Trübung, später ein weiss- grauer Bodensatz, der sich in feinen Wolken aufwirbeln lässt. Indol wird nicht abgespalten. Auf Kartoffeln kein Wachstum. Kruse, Bacillen. 443 Besonders pathogen, schon bei minimalen Impfungen für Mäuse (weisse und graue), weisse Ratten und Tauben. Dieselben sterben gewöhnlich in 3 — 4 Tagen oder noch später an Septikämie. Die Bacillen sind frei im Blut, in besonders dichten Massen aber in den Leuko- cy ten (Fig. 94 I enthalten. Die Tiere sitzen in den letzten Tagen vor dem Tode unbeweglich an einer Stelle, mit geschlossenen und durch Sekret verklebten Augeu, ein- gezogenem Kopf, wie schlafend, und sterben in dieser Position. Auch durch Fütterung gelingt die Infektion. Kaninchen sind weniger empfänglich. Bei kutaner oder subkutaner Impfung an den Ohren entsteht ein Erysipel, dass sich entweder zurückbildet, oder sich auf Kopf und Brust ausdehnt, oder in Allgemeinin- fektion ausgeht. In den letzten beiden Fällen sterben die Tiere, manchmal noch sehr spät an Kachexie. Bei intrave- nöser Impfung erliegen die Kaninchen in 3 — 6 Tagen. Feld- und Waldmäuse, Meerschweinchen, Rinder, Pferde, Esel, Hunde, Katzen, Hühner, Gänse und Enten sind unempfänglich, Schafe scheinen mehr dis- poniert zu sein. Sclrweine verhalten sich je nach der Rasse sehr verschieden, empfängliche (edle Rassen) sterben nach subkutaner Einverleibung (auch Einrei- bung in die Haut) oder Verfütterung an typischem Rotlauf. Der Rotlauf der Schweine ist eine mörderische Seuche, die mehr als 60°/0 der ergriffenen Tiere tötet: ältere Schweine (über 3 Jahre) werden nicht ergriffen. Die Krankheit verläuft unter Temperatursteigerung, Rötung der Haut, Abgang von blutigem und schlei- migem Kot. Bei der Autopsie findet man die Haut üdematös und blutig durchtränkt, das Fleisch weich kuitur des Bacillus d. i l • • i i i_vT 11- i i Schwein erotl aufs und schmierig- blassrot, die Lymphdrusen, besonders \n Gelatine, in der des Mesenteriums geschwollen und hämorrhagisch, ^eichUst? hatsfch das Bauchfell gerötet und ekchymosiert, die Darm- em Lu^'^ter ge" Schleimhaut hoch gerötet und geschwollen, die Kämme der Falten erosioniert, die Follikel geschwollen und teilweise exulce- riert; Leber und Milz massig vergrössert. Die Bacillen sind weit ver- breitet, aber im Blute spärlicher als bei den Versuchstieren. Häufig finden sich in den Organen der Kadaver neben den Rotlaufbacillen noch andere wahrscheinlich vom Darm eingewanderte Bakterien (s. B. coprogenus foetidus, Schotteliüs). Auch leichtere Affektionen der 444 Systematik der Bakterien. Schweine, das sog. Nesselfieber und die trockene Hautnekrose, sowie chronische Leiden (Endocarditis) sind auf Rotlauf bacillen zurückzuführen (vgl. Bang, Z. T. 91; Lorenz, A. wiss. u. prakt. Tierheilk. 93; Jensen, r: J. 91. 176 u. Kitt, La Die Spontaninfektion erfolgt durch den Magen, die Fäces der kranken Schweine sind immer sehr virulent. Mäuse und Ratten können die Übertragung vermitteln. Was die Entstehung der Rotlaufseuche anbetrifft, so spricht ausser epidemiologischen Erfahrungen eine Thatsache, die grosse Verbreitung des von dem Rotlaufbacillus nicht zu unterscheidenden B. murisepticus (s. u.), für die Möglichkeit, dass es nicht immer der Infektion durch kranke Schweine bedarf, sondern dass die Krankheit auch „autoch- thon" entstehen kann. Immunität gegen die Rotlaufinfektion tritt ein durch einmaliges Überstehen der Krankheit. Künstliche Immunisierung gelingt nach Pastecr und Thuillier durch subkutane Behandlung mit abge- schwächten Kulturen, die nur einen vorübergehenden Krankheitszustand hervorrufen (Fieber, lokale Schwellung). Die Abschwächung ist auf verschiedene Weise zu erreichen, sie erfolgt schon bei fortgesetzter Züchtung der Bacillen in künstlichen Nährböden. Die beiden franzö- sischen Forscher haben sie erzielt durch Übertragung des Virus auf eine Reihe wenig empfänglicher Tieren (Kaninchen, vgl. Krankheitserregung Bd. I S. 304). Für die Schutzimpfung der Schweine verwendet man nach Pasteur zwei in verschiedenem Grade abgeschwächte Vaccins, die in einer Dose von 0,12 ccm und mit einem Zwischenraum von ca. 10 Tagen subkutan eingespritzt werden. Dieses Verfahren hat sich auch in der Praxis bewährt. Die letzten Berichte darüber aus Frank- reich, die über 100000 Impfungen umfassen, lauten folgendermassen (Chamberland, P. 94. 3): Während vor der Einführung der Rotlauf- vaccination die Sterblichkeit an Rotlauf 20% betrug, ist sie dadurch auf 1,5 °/o gesunken. Über die volkswirtschaftliche Bedeutung der PASTEUR'schen Methode ist sonach kein Wort zu verlieren. Auch kleinere Versuchstiere sind zu impfen, z. B. Kaninchen, sei es mit abgeschwächten Kulturen wie die Schweine (vgl. Schütz), sei es durch intravenöse Einspritzung kleinster Mengen virulenter Kultur (Emmerich u. Mastbaum, A. 12). Letztere Forscher haben zuerst die Säfte immunisierter Tiere zu Schutz- und Heilzwecken verwandt (vgl. auch Emmerich, D. tierärztl. Woch. 93. 13). Lorenz (D. tierärztl. Woch. 93. 41 u. 85; C. 13. 11/12; Z. T. 20 u. 21), sowie Emmerich (D. tierärztl. Woch. 93. 127) wollen die Blutserumbehandlung zu praktischen Impf- zwecken beim Schweine benutzen. Die Diagnose des Rotlaufbacillus ist nicht schwierig, weil er durch seine Grösse, Färbbarkeit, Verhalten in Kultur und Experiment gut Kruse, Bacillen. 445 charakterisiert ist (vgl. B. suisepticus und B. suipestifer). Höchstens könnte man ihn seiner Kleinheit wegen übersehen. Arn besten ge- eignet zu seinem Nachweis ist die GrKAMsche Methode, sowohl für Ausstrich- als Schnittpräparate. Doppelfärbung mit Karmin giebt be- sonders schöne Bilder, in denen die Anhäufung der Bacillen in den Leukocyten sofort ins Auge fällt. Vom Bac. der Mäuseseptikämie ist der Rotlaufbacillus bisher kann zu unterscheiden, also wahrscheinlich mit ihm identisch (s. u.). Andere ähnliche, aber doch gut unterscheid- bare Bakterien werden wir unten kennen lernen. Bacillus muriscpticus. (B. der Miiiiseseptikäinie [Koch].) Zuerst von R. Koch (Wundinfectionskrankheiten, 1S78) durch Ver- impfung von Faulflüssigkeit auf Mäuse erhalten, dann oft in ähnlichen Gemischen wiedergefunden. Sehr verbreitet. Bacillen, die morphologisch, kulturell und in ihren tierpathogenen Eigenschaften denen des Schweinerotlaufs gleichen (s. vor.). Als Unter- schiede werden angegeben: eine etwas geringere Grösse, eine noch zartere, durchsichtigere Beschaffenheit der Gelatinekultur und eine ge- ringere Virulenz für Schweine, die nach Rabe (r: J. 88. 125) und Preisz (r: J. 91. 176) gar nicht erkranken oder nur schwache örtliche Affektionen davontragen. Auf alle diese Unterschiede ist nicht viel zu geben, die Experimente an Schweinen sind viel zu wenig zahlreich, um die Unschädlichkeit der Bacillen für diese Tiere sicher zu stellen. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Mäuseseptikämiebacillen identisch sind mit denen des Rotlaufs oder eine abgeschwächte Varietät dar- stellen. Die Vorstellung, dass sie unter Umständen für die Schweine virulent werden und auf diese Weise zur Entstehung „autochthonen" Rotlaufs Anlass geben, ist nicht von der Hand zu weisen. Grössere Versuchsreihen würden darüber Aufklärung geben. Dass die beiden Bacillen bei Kaninchen wechselseitige Immunität bedingen, ist von Lorenz festgestellt worden (vgl. Kitt, L.). Der erste, der Kaninchen gegen Mäuseseptikämie immunisiert hat, und zwar durch Impfung am Ohr oder auf die Kornea, war Löffler (M. G. 1). Über ähnliche Bakterien bei Acne contagiosa des Menschen und Pferdes vgl. beim folgenden Bacillus. Bacillus acnes contagiosae (Geawitz u. Dieckerhoff). Von Dieckerhoff u. Grawitz (V. 102) als Erreger der Acne con- tagiosa des Pferdes erkannt. Sehr kleine, unbewegliche, länglich -ovale Stäbchen, mitunter in kurzen Ketten, sonst isoliert; ziemlich schwer färbbar, reagieren auf 446 Systematik der Bakterien. die GßAM'sche Metb ode. Sporenlos. Die Kultur gelingt leicht aus frischem Pustelinhalt, am besten bei höherer Temperatur auf Blutserum, auf dessen Fläche die Bacillen nach 24 Stunden kleine, weissliche Kolonien entwickeln, während sie im Koudenswasser einen körnigen Satz bilden, ohne es zu trüben. Auf Agar ist das Wachstum langsamer, in Ge- latine erfolgt es über 17° in Form weisser, mohn- bis hirsekorn- grosser Körnchen längs dem Stich. Auf Kartoffeln kaum eine Ent- wicklung. Pferde erkranken bei Einreibung der Akneborken oder der Rein- kulturen in die angefeuchtete Haut unter Bildung der für die Krank- heit charakteristischen Pusteln. Kaninchen sind bei ähnlicher Appli- kation noch empfindlicher. Kälber, Schafe und Hunde sind ebenfalls empfänglich, reagieren aber mit weniger intensiver Erkrankung. Bei subkutaner Injektion gehen Kaninchen und auch Hunde unter toxischen Symptomen ein, ohne dass sich die Bacillen im Körper verbreiten. Meerschweinchen sterben schon nach Einreibungen in die Haut unter hämorrhagisch seröser Entzündung derselbeu. Mäuse und Feldmäuse sind refraktär gegen Einreibungen, sterben aber nach subkutaner Ein- spritzung in 1 — 10 Tagen, mit kleinsten Abscesschen und Bacillen- herden in den Organen. Tizzoxi und Giovannixi (Ri. 88.200) beschrieben einen Fall von Acne contagiosa des Menschen, bei dem sie nach dem am 13. Tage unter Fieber, Nephritis und Hauthämorrhagien erfolgten Tode aus den inneren Organen, dem Blut und der Haut einen Bacillus isoliert haben, der morphologisch und in Kulturen dem B. der Mäuseseptikämie ähnelte, aber für Mäuse unschuldig war, während er Kaninchen und Meerschweinchen mit dem beim Menschen erwähnten Befunde tötete. Sie betrachten diesen Mikroorganismus als sekundären Eindringling, den Staphylokokkus pyogenes als den Erreger der Akne. Bacillus s&ptieus acuminatus I Steenberg). Wurde von Babes (Sept. Prozesse d. Kindesalters. Leipzig 89) aus dem Nabel, dem Blut und den inneren Organen eines fünf Tage nach der G-eburt gestorbenen Kindes gezüchtet. Unbewegliche Bacillen mit zugespitzten Enden, etwas dicker als die der Mäuseseptikämie, färben sich unregelmässig. Über das Ver- halten zur GBAM'schen Reaktion fehlt eine Angabe. Wachstum nur bei höherer Temperatur, am besten auf Blutserum, wo sie kleine, flache, runde, transparente Kolonien bilden, die später zu einer gelblichen Schicht zusammenfliessen. Pathogen nicht für Mäuse, aber für Meer- schweinchen und Kaninchen, die in 2 — 6 Tagen unter Septikämie sterben (vgl. den vorhergehenden Bac). Kruse, Bacillen. 447 Bacillus pyogenes minutissimus. Vorn Verfasser aus dem Eiter eines Stirnabscesses bei einem Syphilitischen in Reinkultur gezüchtet. Unbewegliche Bacillen, die denen der Mäuseseptikämie vollständig gleichen und sich auch nach Gram färben. In Gelatine Nagelkultur mit flachem, wenig ausgebreitetem Kopf, leicht gelblich gefärbt. Auf Serum und Agar nicht charakteristisch. Nicht pathogen für Mäuse und Kaninchen. Bacillus nuhilus (Frankland). Von G. u. P. Frankland (Z. 6) im filtrierten Themse wasser gefunden. Unbewegliche (*?), schlanke Bacillen (0,3 : 3 fi), oft in Fäden und mehr oder weniger gekrümmt. Sporenlos. Über GRAM'sche Reaktion fehlt eine Angabe. Die Kultur in Gelatine ähnelt durch ihr wolkiges Aussehen der des Murisepticus, verflüssigt aber schneller und ge- deiht in der Tiefe (bei Sauerstoffmangel) schlechter als an der Oberfläche. Auf Agar dünne opalescierende Auflagerung. In Bouillon Trübung. Bodensatz und Häutchen. Fast unsichtbare Wucherung auf Kartoffeln. Reduziert Nitrat sehr spärlich. Über Pathogenität fehlen Angaben. XX. Gruppe des Rotzes und der Pseudotuberkulose. Kleine, isolierte oder in Ketten angeordnete Bacillen, die keine Sporen bilden, sich (mit Ausnahme des Bac. orchiticus) nicht nach Gram färben, auf den gewöhnlichen Nährböden (bei mittlerer Temperatur) meist schlecht wachsen und besonders durch ihre pathogenen Eigen- schaften charakterisiert sind. Sie gehören zu den metastasierenden In- fektionserregern, wachsen ziemlich langsam im lebenden Gewebe und erregen eine bedeutende Reaktion, die sich in der Bildung von granu- lierenden Herden (Granulationsgeschwülsten) kundgiebt. Einen Ansatz zu ähnlicher Herdbildung fanden wir schon in der Gruppe der hämorrha- gischen Septikämie, an die sich die hierher gehörigen Bacillen des Rotzes und der sog. Pseudotuberkulose anschliessen. Die letztere Affektion wird hier übrigens nur zum Teil behandelt werden, da ihre Ätiologie keine ein- heitliche ist, vielmehr auch Bakterien anderer Gruppen (vgl. die folgende Gruppe und die Streptothricheen) solche Prozesse erzeugen können. An- hangsweise besprechen wir dann noch den Schankerbacillus, dessen Wucherungen im lebenden Organismus lokal beschränkte sind, der aber gewisse gemeinsame Charaktere aufweist, und die bei Noma gefundenen Bacillen. Bacillus mattet. (Rotzbacillus, B. de la Morve.) Gleichzeitig von verschiedenen Forschern gefunden, gezüchtet und übertragen: von Löfeler und Schütz (D. 82. 52), 0. Israel (B. 83. 11), 448 Systematik der Bakterien. Bouchard, Capitan und Charrin (Bull, de l'Acad. des sc. 82. 51). Vgl. ferner Löffler (Monographie in A. Gr. 1), Weichselbaum (W. 85. 21 — 24), Kranzfeld (C. 2. 10) und Kitt (L). Schlanke, manchmal gekrümmte, kleine Bacillen (0,25 — 0,4 : 1,5 — 3 fi), deren lebhafte Molekularbewegung oft für wirkliche Lokomotion ge- halten worden ist. Zerfallen häufig in kürzere, fast kokkenförmige Elemente. Färben sich ziemlich schwer mit den gewöhnlichen Anilin- farben, nicht nach Gram. Die Stäbchen nehmen die Farbe meist nicht gleichmässig an, sie enthalten oft intensiv die Farbe fixierende („meta- chromatische") Kürperchen; die freibleibenden Lücken sind von manchen Seiten als Sporen aufgefässt worden (Baumgarten, C. 3; Preusse, B. T. 89. 3 — 5), wohl mit Unrecht, denn die Rotzkulturen erweisen sich gegenüber dem Trocknen recht wenig widerstandsfähig. Zwar hat Löffler von einem Falle berichtet, wo es ihm gelang, noch von monatelang getrocknetem Material Kulturen zu erzielen, nach den Versuchen des Verfassers und 1. 2. Fig. 9(i. Rotzbacillen nach Löffler. Vergr. c. 600. Gef. Präp. 1. Ausstrich aus der Milz einer Feldmaus. 2. aus einer frischen Blutserunikultur. anderer Autoren sterben aber in dünner Schicht angetrocknete Rotz- bacillen der Regel nach viel früher (nach Bonome, Ri. 94. S. 172 in 10 Tagen) ab. Auch in destilliertem Wasser werden sie schnell ge- schädigt (6 Tage). Hingegen sind die Bacillen gegenüber hohen Tem- peraturen resistenter. Nach Bonome sollen sie bei 70° erst in 6 Stunden, bei 90 — 100° in 3 Minuten vernichtet sein. Nach Semmer sind die Rotzbacillen auf Kartoffeln ausserordentlich pleomorph, man bekommt dort oft lange, filzartig verflochtene, milzbrandähnliche Fäden zu sehen, ferner blasige und kolbige Anschwellungen (Z. T. 21. 3/4; r: R. 95. 15). — Die Züchtung der Rotzbacillen gelingt am besten auf Glycerinagar, weniger gut auf Blutserum (noch schlechter und manchmal gar nicht auf gewöhnlichem Agar, vgl. Preusse, Babes, A. E. 91. 5; Kutscher, Z. 21. 1) bei 37°, es bilden sich daselbst nach 24 — 48 Stunden weiss- lich durchscheinende oder wasserhelle Kolonien, die schliesslich einen Durchmesser von mehreren Millimetern erreichen können. Diese Kul- Kruse, Bacillen. 449 fcuren müssen etwa alle 3 Wochen erneuert werden, wenn sie nicht ein- gehen sollen. Auf Kartoffeln wächst der Rotzbacillus recht charakte- ristisch (s. aber unten): er bildet einen erst mehr gelben, dann rotbraunen Überzug, in dem sich die Keime länger lebensfähig halten, wenn sie vor Austrocknung geschützt sind. Auch auf Gelatine tritt Entwicklung ein, dieselbe ist jedoch bei 20 — 25° eine sehr langsame. Nach Wochen beginnt die Gelatine oberflächlich zu erweichen und bildet einen kleinen Trichter. Diese Kulturen bleiben am längsten übertragbar. Die Rotz- bacillen gedeihen auch bei saurer Reaktion des Nährbodens ganz gut. Nach Petei (A. G. 6) sollen sie aus Pepton kein Indol abspalten, nach Lewandowski (D. 90. 51) hingegen sowohl Indol wie Phenol bilden. Die Rotzbacillen sind für eine Reihe von Tieren pathogen, ver- lieren aber bei Fortzüchtung in künstlichen Nährböden oft sehr schnell ihre Virulenz, andererseits kann durch fortgesetzte Übertragungen auf Tiere die Infektiosität ausserordentlich gesteigert werden, so dass die Bacillen fast septikämisch wirken (Gamaleia, P. 90. 2). Sehr em- pfänglich sind Meerschweinchen, die nach subkutaner Impfung in 2 — 4 Wochen unter Bildung eines Hautgeschwürs, Vereiterung der benach- barten Lymphdrüsen, Entwicklung von Rotzknötchen in Milz und Lunge, Verkäsung der Hoden oder der Vulva, Vereiterung der Gelenke und der Nasenhöhle zu sterben pflegen. Manchmal zieht sich der Prozess länger hin oder bleibt auf der Haut lokalisiert. Nach intraperitonealer Einverleibung tritt der Tod bei Meerschweinchen meist in 8 — 10 Tagen ein, männliche Tiere zeigen dabei regelmässig eine weit vorgeschrittene Ent- artung der Hoden. Empfänglich sind ferner Katzen (8 — 20 Tage), junge Hunde, Igel (5 — 14 Tage), Feldmäuse (2 — 8 Tage), Wühlratten (4 — 10 Tage), Waldmäuse (2 — 3 Wochen), Ziesel (Spermophilus guttatus), Esel (nicht ausnahmslos) und Pferde. Meist acquiriert auch das Kanin- chen die Rotzinfektion. Weniger empfänglich ist das Schaf, ferner die Hausmaus, das Schwein, das Huhn und die Taube, gar nicht das Rind. Frösche werden nicht krank durch Impfungen mit Rotz, konservieren aber die Bacillen lange Zeit in ihren Organen (Sacharo w, r: J. 93. 258). Die Bacillen sind um so reichlicher in den rotzigen Produkten nach- zuweisen, je jünger die letzteren sind. Recht schwierig kann der Nachweis in Schnitten werden (vgl. Methoden Bd. 1). Die LöFFLEE'sche Methylen- blau- und KüHNE*sche Trockenmethode empfehlen sich am meisten. Man findet die Bacillen teils frei, teils in Zellen eingeschlossen (s. Fig. 96 u. 97). Seltener sind sie im Blute. Der Rotz tritt als natürliche Infektion fast nur bei Pferden und Eseln auf, nur selten werden Übertragungen auf den Menschen beobachtet. Auch in bakteriologischen Laboratorien sind solche schon vorgekommen. Man unterscheidet die akute und die chro- nische Form (Wurm). Primär erkrankt die Nasenschleimhaut, die Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 29 450 Systematik der Bakterien. r l J 0 * ©k Haut und nach den meisten Autoren auch die Lunge (vgl. aber Schütz, Arch. wiss. prakt. Tierh. 20 u. 21; r: C. 19. 4/5). Die Haut braucht nicht verletzt zu sein, denn schon einfache Einreibungen der Bacillen genügen zur Infektion (Coenll, S. 90. 22; Babes, A. E. 91. 5). Ver- fütterung des Rotzvirus ist unschädlich. Der Ansteckungsstoff ist in den Sekreten der erkrankten Nase, im Eiter der Rotzknoten, nicht selten im Blut (Lissitzin, r: J. 89. 229; Peeusse, B. T. 89) und daher auch manchmal in den Sekreten der nicht erkrankten Drüsen (Harn und Milch nach Bonome, Ri. 94. 172, Speichel nach Peeusse) und in den Föten rotzkranker Tiere (Bonome) vorhanden. Nach neueren Beobachtungen soll der Rotz bei Pferden nicht selten, besonders in südlichen Gegenden, gutartig verlaufen und lange Zeit latent bleiben können (Semmee, Z. T. 20; r: C. 15 und Babes, S. 94. 47). Der Verdacht, dass unter Umständen diese scheinbar gesunden Pferde die Krank- heit verbreiten können, ist nicht von der Hand zu weisen. f f ^ /lÄ^ (h$P •"^r^ # ^ie durch die Rotzba- cillen verursachten Reaktio- nen des Gewebes tragen einen halb eitrigen, halb prolife- rativen Charakter. Der er- stere tritt gewöhnlich bei der akuten, der letztere bei der chronischen Form mehr hervor. Das genauere histologische Studium des Rotzprozesses be- weist nach Baumgaeten (L.), dass die Rotzbacillen einen direkten formativen Reiz auf die Gewebszellen ausüben, in ähnlicher Weise wie die Tuberkelbacillen. Dabei entstehen aus den fixen Zellen des Ge- webes Epitheloidzellen wie bei der Tuberkulose, aber keine Riesenzellen, Durch schnell eintretende Einwanderung von Leukocyten wird gewöhn- lich die Gewebsproliferation vollständig verdeckt, so dass dieselbe schwie- riger nachweisbar ist als bei der Tuberkulose. Die Grösse der Rotz- knoten variiert ausserordentlich. Die isolierten, chronisch entwickelten Herde pflegen beträchtlichere Grösse zu erreichen. Durch sterilisierte Kulturen gelingt es, Versuchstiere unter Vergiftungserscheinungen zu töten. Die künstliche Immunisierung gegen Rotz ist von mehreren Autoren versucht worden, bisher sind aber nur unvollkommene Resultate erreicht J \ V Fig. 97. Eotzbacilleu im Schnitt durch ein Knötchen in der Lunge eines Meerschweinchens nach LÖffler. Vergr. c. 600. Die Bacillen liegen häufig in Zellen. Kruse, Bacillen. 451 worden. Nach Stratjs (C. R. 108) gelingt es, Hunde durch intravenöse Einspritzung kleinerer Quantitäten von lebenden Rotzkulturen gegen eine Infektion mit grossen Mengen, der sie sonst erliegen, zu schützen. FixiiER (Zi. 6. 4) hat gefunden, dass empfängliche Tiere, die mit Rotz infiziert sind, anf neue Impfungen schwächer reagieren, ferner dass Kaninchen, die eine Rotzinfektion überstanden haben, gegen wieder- holte Impfungen sich immun verhalten, und schliesslich, dass intravenöse Einspritzungen sterilisierter Kulturen bei Kaninchen eine 3—6 Wochen dauernde Immunität gegen Rotz erzeugen. Ein gewisses Ergebnis hatte auch Sadowsky (r: J. 91. 239) mit sterilisierten Kulturen bei Katzen und einem Füllen. Andere Autoren berichten nicht nur über Erzielung eines Impfschutzes, sondern sogar über Heilung schon ausgebrochener Infektionen bei Anwendung von durch Kochen hergestellten Extrakten aus Rotzkulturen, des sog. „Malleins" (vgl. Semmee, a. a. 0.: Bades. A. E. 91; Bonome, C. 15. 18 u. A.), oder gar bei Behandlung mit dem Blutserum des gegen Rotz immunen Rindes (A. Babes, r: J. 93. 257 und Semmee, vgl. Bd. I. S. 346 u. 352). Die Differentialdiagnose des Rotzes ist sehr häufig nicht auf mikroskopischem Wege zu leisten ; in der Regel müssen Impfver- suche an empfänglichen Tieren (Meerschweinchen, Katzen u. s. w.) und Kulturversuche gemacht werden (Pinselplatten mit Glycerinagar). Von Steaus (Revue veterinaire. 89) ist vorgeschlagen worden, zur Beschleuni- gung der Diagnose das rotzverdächtige Material männlichen Meer- schweinchen in die Bauchhöhle zu spritzen. Schon nach 2 — 3 Tagen macht sich die Lokalisation im Hoden in Anschwellung desselben be- merkbar (vgl. Finkelstein, C. 11. 14; Lewy und Steinmetz, B. 95. 11). Ein Nachteil dieser Methode besteht darin, dass die Tiere nicht selten, besonders nach Impfung mit unreinem Material (Nasensekret) an acci- dentellen Septikämien sterben. Wenn man aber reinsten Impfstoff, z. B. die Kehlgangsdrüsen des Pferdes, verwenden kann, so leistet die Methode Ausgezeichnetes. In seltenen Fällen können auch andere Bakterien eine Orchitis hervorrufen (Nocaed, r: J. 93. 256 u. Kutschee, s. u. beim Bac. orchiticus), und kann andererseits die Lokalisation im Hoden ausbleiben. Sobald man über Feldmäuse oder Zieselmäuse verfügt, sind auch diese zur Impfung zu benutzen, hier macht sich der oben er- wähnte Übelstand aber besonders fühlbar, da diese Tiere noch leichter an sekundärer Sepsis sterben. Man thut deswegen gut, möglichst verschieden empfängliche Tiere zu impfen. Bei Pferden, die äusserlich nicht erkrankt scheinen, ist die Einspritzung von Mall ein ein gutes Mittel, um mit grosser Wahrscheinlichkeit die Diagnose auf Rotz zu stellen: nach 4 — 10 Stunden tritt gewöhnlich eine starke febrile Reaktion (40 — 42°) und gleichzeitig an der Impfstelle ein Odem ein. Ausnahmen kommen 29* 452 Systematik der Bakterien. wohl vor, aber verhältnismässig selten. (Über die Resultate der zahl- reichen, bis jetzt angestellten Massenversuche vgl. J. 92 u.93 sowie Foth, r: R. 95. 16, über die verschiedenen Mallei'npräparate ibid.) Ähnlich dem Mallein sollen nach Semmer ein Extrakt des B. coli communis und des Prodigiosus wirken, während Tuberkulin keine Reaktion hervorruft (r: J. 93. 253). Die Diagnose des Rotzbacillus in Schnitten begegnet sehr häufig Schwierigkeiten, teils weil die Bacillen zu spärlich vorhanden sind, teils wegen ihrer schwierigen Färbbarkeit. Babes hat (A. E. 91) darauf aufmerksam gemacht, dass man bei Züchtungsversuchen aus verschiedenen Rotzfällen mitunter so differente Resultate erzielen kann, dass man versucht ist, an das Vorkommen von Varietäten des Rotzbacillus zu glauben (vgl. Preusse, B. T. 89. 5 u. Semmer, Z. T. 21. 2/3). Diese Unterschiede betreffen besonders die Intensität des Wachstums und die Farbstoffbildung auf Kartoffeln. Einige Male hat Babes bei Pferden eine Krankheit konstatiert, die er als seltene Abart des Rotzes betrachtet und bei denen er Bacillen fand, die er als Pseudorotzbacillen bezeichnet. Andere Male züchtete er bei menschlicher Dysenterie ähnliche Bacillen (Babes u. Zigura, A. E. 94. 862). Über die Möglichkeit der Verwechselung des Rotzes mit Pseudo- tuberkulose vgl. die folgenden Bakterien. Bacillus pseudotuberculosis (A. Pfeieeer). (B. der Tuberculosis zooglöica, Streptobacillus pseudotuberculosis rodentiuui.) Wurde von A. Pfeifeer (Bacilläre Pseudotuberkulose u. s. w. Leipzig 89) durch Verimpfung von Organteilchen eines rotzverdächtigen Pferdes auf Meerschweinchen erhalten und genau studiert. Dieser Bacillus ist wahrscheinlich identisch mit dem Erreger der „Tuberculose zoogleique" von Malassez und Vignal (A. Ph. 83 u. 84), Chantemesse (P. 87), Nocard (S. B. 89), Grancher und Ledotjx-Lebard (A. E. 89 u. 90), der Pseudotuberkulose von Eberth (V. 102), Charrin und Roger (C. R, 106), Zagari (F. 90. 15), Parietti (C. 8. 19) und Vincenzi (r: J. 90. 367), den Mikrokokken der progressiven Granulombildung von Manfredi (F. 86. 22), den Erregern der „Tuberculose streptobacillaire" von Dor (S. B. 88). Preisz, dem wir eine gründliche vergleichende Studie über diese Bacillen verdanken, will den Mikroorganismus als Streptobacillus pseudotuberculosis rodentium bezeichnen (P. 94. 4). Plumpe Stäbchen (0,4 fi dick), etwa 3 mal so lang als breit, häufig in Ketten, die dann meist aus sehr kurzen Individuen zusammen- gesetzt sind, häufig auch isolierte, rundliche, kokkoide Formen bildend. Daher stammt die Bezeichnung als „Kokken", die von manchen der genannten Autoren gewählt ist. Die Färbung mit den gewöhnlichen Kruse, Bacillen. 453 Anilinfarben erfolgt im Ausstrichpräparat ohne Schwierigkeit, ist aber im Schnitt weniger leicht zu bewerkstelligen. Die GEAM'sche Methode ist nicht anwendbar. Von einigen Forschern wird der Bacillus beweg- lich genannt, von anderen unbeweglich; nach Preisz, der Kulturen von Pfeiffer, Nocaed, Paeietti und Zagaei in Händen gehabt hat, sind die Ketten völlig unbeweglich, die isolierten Elemente frei beweglich. Nach Remy und Sugg (Trav. d. laborat. de Gand. 93) sollen die Bacillen in Beweglichkeit, Zahl und Form ihrer Geissein den Typhus- bacillen an die Seite zu stellen sein. *) Sporen werden nicht gebildet. Die Kultur gelingt ohne Mühe schon bei gewöhnlicher Temperatur. In Gelatine Form des Nagels mit flachem Kopf. Keine Verflüssigung. Auf Agar wenig charakteristische, graue Auflagerung, die einen üblen Geruch von sich giebt. In Bouillon Trübung und Flöckchen an den Wänden des Glases; später klärt sich die Flüssigkeit unter Bildung eines starken Sediments. Nach den meisten Autoren soll die Ent- wicklung auf Kartoffeln sehr mangelhaft sein, nach Peeisz ist das V Fig. 98. Bacillen der Pseudotuberkulose nach Preisz. Vergr. c. 1000. 1. von Gelatineplattenkultur. 2. im hängenden Bouillontropfen. 3. in einer Milzzelle von Meerschweinchen. bei Aussat von alten Kulturen allerdings der Fall, Impfungen mit frischen Kulturen rufen eine ziemlich üppige gelblich-bräunliche Wuche- rung, die an die des Rotzbacillus erinnert, hervor. Milch wird nach Pfeiffee nicht verändert. Die Pseudotuberkulosebacillen sind pathogen fast für alle Nage- tiere: Hausmäuse, Meerschweinchen, Kaninchen, Hamster sind durch subkutane und intravenöse Impfungen, Einreibung in die Konjunktiva (Deyl bei Ebeeth s. u.) und Verfütterung zu infizieren. Weniger empfänglich sind Ratten, Igel, Katzen, Hunde, Pferde, Ziegen und auch Feldmäuse (im Gegensatz zum Rotz). Die Tiere sterben je nach dem Modus der Infektion nach Tagen oder Wochen und bieten bei der Autopsie ein Bild, das echte Tuberkulose vortäuscht: Stecknadel- kopf- bis erbsengrosse Knötchen, die im Centrum verkäst sind und bei der 1) Auch in vielen anderen Beziehungen (mangelndem Gährvermögen, fehlender Indolbildung, Kartoftelwachstuni) sollen die Bac. der Pseudotuberkulose den Typhus - bacillen sehr ähnlich sein und sich fast nur durch ihre Pathogenität unterscheiden. 454 Systematik der Bakterien. histologischen Untersuchung eine Anhäufung von lymphoiden Elemen- ten, aber auch epitheloiden und vielkernigen Zellen zeigen. Der ex- sudative Charakter des Prozesses überwiegt den proliferativen ent- schieden; dadurch steht er dem Rotz näher als der Tuberkulose. Die typischen Riesen zellen der letzteren Affektion scheinen zu fehlen. Die Pseudotuberkulose ist hauptsächlich in den Organen der Bauchhöhle lokalisiert. Die Bacillen finden sich im Centrum der frischen Knötchen und in der Peripherie der verkästen, gewöhnlich in Kettenform ange- häuft. Später ist die Anordnung in Ketten weniger deutlich. Sehr häufig liegen die Mikroorganismen intracellulär. Echte Bakterien- zooglöen sind von den neueren Beobachtern nicht gefunden worden, die älteren Beschreibungen beruhen möglicherweise auf Täuschung. Bei frühzeitigem Eintritt des tötlichen Ausgangs sind die Bacillen auch im Blute zu finden, aber immer so spärlich, dass man zu ihrem Nach- weis des Kulturverfahrens bedarf. Häufig begegnet man Epizootien von Pseudotuberkulose unter den Nagetieren; die Verbreitung der Bacillen ist aber auch, abgesehen davon, eine sehr bedeutende, so hat sie A. Pfeiffer als Verunreinigung eines vom Pferde stammenden Impfmaterials, Chantemesse in Luftstaub, Paeietti in Milch gefunden. Möglicherweise ist die Pseudotuberkulose, die Hayem (S. 91. 35) durch Verimpfung einer verkästen Nebenniere des Menschen erhalten, sowie die „Syphilis" der Versuchstiere von Disse und Taguchi (D. 85. 48) identisch mit der hier besprochenen Infektion. Die Differentialdiagnose dieser Erkrankung ist zu stellen gegen- über dem Rotz (Kultur und Tierversuch an Mäusen und Feldmäusen), der Tuberkulose (Kultur, Färbbarkeit), den anderen Arten von Pseudo- tuberkulose (Anordnung der Stäbchen zu Ketten, Fehlen der GsAM'schen Reaktion, Wachstum ohne Verflüssigung und Pathogenität der Nage- tiere, vgl. die folgenden Bacillen, ferner die Diphtheriegruppe und die Streptotricheen). Das Vorkommen der Pseudotuberkulose beim Menschen ist bisher noch nicht sichergestellt. Über F r e m d k ö r p e r t u b e r k u 1 o s e vgl. Ebeeth bei Lubaesch u. OsteetaCt, Ergebnisse der allg. Ätiologie. Wiesbaden 96. Bacillus pseudotuberculosis similis. Von Couemont durch Verimpfung von Perlknoten des Rindes auf Kaninchen und Meerschweinchen erhalten ('S. B. 89). Bacillen sehr beweglich, zweimal so lang als breit, in der Mitte eingeschnürt, nie in Ketten. Färben sich leicht mit Anilinfarben, nicht nach Geam. Wachsen dem vorigen sehr ähnlich. Nagelkultur mit flachem Kopf, nicht verflüssigend, auf Kartoffeln bräunlichgelber Belag, Bouillon getrübt mit Flocken. Kruse, Bacillen. 455 Auch pathogen für Nagetiere: junge Kulturen sollen Meer- schweinchen rasch (in 5 Tagen) töten, ohne Knötchenbildung, mit Ödem an der Impfstelle und Milzvergrösserung; ältere verursachen Pseudo- tuberkulose (in 5 — 12 Tagen). Umgekehrt sollen Kaninchen durch ältere Kulturen in 8 Tagen ohne Knötchenbildung getötet werden, durch jüngere mit solcher. Filtrierte Kulturen wirken nicht giftig, begünstigen aber die Infektion mit lebenden Keimen, wenn dieselbe nach einigen Tagen erfolgt, so dass die Tiere an Septikämie sterben. Diese Bacillen sind denen der oben besprochenen Pseudotuberkulose sehr ähnlich, sie unterscheiden sich hauptsächlich durch die mangelnde Kettenbildung und die Art der Pathogenität (vgl. Preisz, P. 94. 4). Bacillus pseudotuberculosis liquefacii ms. Von Cazal und Vaillaed (P. 93) wurden bei der Autopsie eines Mannes, der früher an Dysenterie gelitten hatte, hanfkorn- bis linsen- grosse käsige Knötchen über das Peritoneum zerstreut gefunden. Ahn- liche Knoten bis zur Grösse einer Nuss in Pankreas und Leber. Mikro- skopisch fanden sich namentlich im Centrum der Herde Haufen von Bacillen, die sich leicht kultivieren Hessen. Bewegliche Kurzstäbchen von ziemlich grossen Dimensionen, oft in Ketten. Färben sich teilweise polar, nicht nach Gram. Sporenlos. Wachsen schon bei gewöhnlicher Temperatur, oberflächlich ausgebreitet und auch in der Tiefe des Stichs. Bald beginnt Verflüssigung der Gelatine, die sich auf das ganze Röhrchen erstreckt. Auf Agar bei 37° eine üppige, feuchte, opalescierende Decke. Auf Kartoffeln ebenfalls eine üppige, etwas fadenziehende, erst gelbe, dann bräunliche Auflagerung. Mäuse sterben nach subkutaner Impfung (*/§ ccm) in 2 — 3 Tagen ohne besondere Läsionen, mit Bacillen in den Organen. Meerschweinchen sind refraktär. Kaninchen zeigen binnen 1 — 2 Monaten nach intravenöser Einspritzung kleinerer Mengen (*/2 ccm) Abmagerung, Durchfälle und eine Reihe verkäster Knoten im subkutanen Gewebe (nur einmal auch im Thorax); ebenso bei subkutaner Einimpfung grösserer Mengen. Diese Bacillen sind durch ihr Verflüssigungsvermögen, die Ab- lehnung der GEAM'schen Färbung, ihr Verhalten zum Kaninchenkörper wohl charakterisiert. Ausser in diesem einen Falle sind sie bisher noch nicht beim Menschen gefunden worden. Bei oberflächlicher Unter- suchung wäre eine Verwechselung mit Peritonealtuberkulose möglieh gewesen. Bacillus orcltiticus. Von Kutscher (Z. 21. 1) neben dem Rotzbacillus aus dem Nasen- sekret eines rotzigen Pferdes isoliert. 456 Systematik der Bakterien. Unbewegliche Stäbchen von der Grösse und Färbbarkeit des Rotz- bacillus, lassen sich jedoch nach Gkam darstellen. Sterben bei 55° in 5 Minuten ab. Wachsen auf allen gebräuchlichen Nährböden mit Ausnahme der Milch. Verflüssigen auf Platten die Gelatine bei 22° ziemlich schnell, unter Bildung von Kolonien, die älteren Cholera- kolonien auffallend ähnlich sehen. Von Stichkulturen gilt dasselbe. Auf Agar ein kräftiger, weisser Rasen. Auf Blutserum manchmal orangegelbe Pigmentierung, auch hier Peptonisierung. In Bouillon und Peptonkochsalzlösung kleine Flocken, seltener eine diffuse Trübung. Meerschweinchen erkranken nach intraperitonealer Injektion nicht zu geringer Mengen nach 4S Stunden mit Schwellung des Hodens und sterben meist in 4 — 5 Tagen unter Knotenbildung im Netz (selten in den übrigen Bauchorganen) und im Hoden. Nach grösseren Dosen tritt der Tod schon in 1 — 2 Tagen ein unter mehr peritonitischen Ver- änderungen. Von der Subkutis aus töten auch kleinere Dosen in 1 — 2 Tagen, und zwar unter Auftreten von Lähmungen und Bildung eines Odems, das sich über die ganze Bauchwand ausdehnt. Von der Lunge und dem Magen aus war keine Infektion zu erzielen. Meerschweinchen, die überlebten, erwiesen sich später als immun. Mäuse sterben nach subkutaner Impfung selbst mit kleinsten Mengen nach 4 — 7 Tagen unter Entwicklung eines Abscesses, dessen Umgebung; ödematös durchtränkt und von Härnorrhagien durchsetzt ist. Krankheitserreger nur im Abscesseiter, und zwar häufig in Leukocyten eingeschlossen. Intraperitoneale Übertragung erzeugt zahlreiche gelb- liche Knötchen auf dem Peritonealüberzug, seltener in Leber und Milz, und Tod in derselben Zeit. Intrapulmonale Verimpfung tötet ebenso unter Bildung von blutig wässrigen Ergüssen in den serösen Höhlen des Thorax und Entwicklung zahlreicher grauer Knötchen auf der Serosa sowie kleiner lobulärpneumonischer Herde. Kaninchen sind weniger, Hühner und Tauben gar nicht empfänglich. Die Differentialdiagnose ist zu stellen gegenüber den Bacillen des Rotzes, die bei intraperitonealer Einverleibung ein ähnliches Bild er- zeugen, und den im vorhergehehenden besprochenen der Pseudotuber- kulose. Schnelle Entscheidung giebt die GEAM'sche Reaktion. Bacillus ulceris cancrosi. (Bacillus des weichen Schankers.) Duceey (Mon. f. Dermat. 89) gelang es durch successive Ver- impfung des Sekrets von weichen Schankern, das ursprünglich reich war an allen möglichen Bakterien, die letzteren immer mehr zu redu- zieren, bis in der 5. — 15. Generation nur ein Bacillus vorhanden war. Derselbe sollte 0,5 fi : 1,5 (i messen, an den Enden abgerundet, meist Kruse, Bacillen. 457 in der Mitte eingeschnürt sein, sich nicht nach Kühne und Gram färben lassen, meist frei, selten in Zellen liegen und unzüchtbar sein. Keefting (A. D. 92. Ergh.) fand ähnliche Bacillen, aber haupt- sächlich intracellulär. Unna (Mon. f. Denn. 92) wies auf Schnitten von Schankergeschwüren in Kettenforrn auftretende Bacillen von 0,3: 1,5 (i nach, die nie in Zellen lagen und sich nach Behandlung mit Jod, Säuren oder Alkohol leicht entfärbten. Quinquaud u. Nicülle (Ann. de Denn, et de Syph. 92) sowie Petersen (C. 13. 23) und Daub (Diss. Bonn 94) bestätigten den ÜNNA'schen Befund, Krefting (Ann. de Derm. et de Syph. 93) kam zu ähnlichen Resultaten, fand die Bacillen aber auch manchmal intracellulär. Verfasser kann auf Grund der Unter- suchung eines Falles Ducrey's und Krefting's Resultate bestätigen. Die Bacillen sind in den Schnitten ausserordentlich charakteristisch und mit keinen bekannten Bakterien zu verwechseln. Sie liegen in oft sehr langen, häufig parallelen Ketten im «« •<*•**# oberflächlichen Teil des « % •• • •»*% * *'••" Geschwüres an den be- * *•• 1 * *« * • '* ' *•' sonders stark mit Rund- 0 •• ** , 'I^V'----** '•#-•#* •* * zellen infiltrierten Steh ••-"-- ir---^!,-J;« ''L'*)£%fä&4 * len, ohne jede Beimisch- <••. 'V ••"■'•••- %<* -* ^-.^•% ung anderer Bakterien. m «*■• *. ;•*••'' ;";^->:;-— ■'• *"» *£. Manchmal, und dann fe* • ***^ * % »* ^« *> »*L^: immer in der Grenz- %* • »% %_ zone gegen das nicht „. ,,,.,,..,. . ° ° . Fig. 99. Schankerbacillen 1111 Schnitt nach Petersen. mvadierte Gewebe, sieht Vergr. c. eoo. man die Stäbchen deut- lich im Innern von Zellen liegen. Es ist das aber selten, daher begreifen sich die abweichenden Angaben von Unna, Petersen u. A. Die Darstellung der Bacillen im Gewebe gelang dem Verfasser ohne Schwierigkeit nach Färbung mit Löffler's Blau, wenn er dafür sorgte, dass die zur Entwässerung dienenden Reagentien (Alkohol oder Anilinöl) nur ganz kurze Zeit zu wirken brauchten. Die ili Stunde gefärbten Schnitte wurden in Wasser abgespült, sehr gut mit Fliesspapier getrocknet, momentan in Alkohol eingetaucht, wieder getrocknet, in Xylol aufgehellt und in Balsam untersucht. Nur in einem der untersuchten Hautstückchen waren die Bacillen vorhanden, dort aber auch ziemlich reichlich. Die Züchtung glückte dem Verfasser ebensowenig wTie den meisten übrigen Autoren, trotz Verwendung von verschiedenen Nährböden (menschlichem Blutserum u. s. w.). Petersen hat besonders in der Tiefe von Blutserumagar Kolonien von ähnlichen, allerdings nie in Ketten auftretenden, schwer weiter zu züchtenden 458 Systematik der Bakterien. Stäbchen, erhalten; die Impfung beim Menschen führte nur zu einer minimalen, bald verheilenden Pustel. — Auch im Sekret des Geschwürs hat Verfasser wie die anderen Autoren ganz ähnliche Bacillen gefunden, zum grossen Teil in Lenkocyten eingeschlossen (Färbung mit Carbol- fuchsin 1 : 20; nach Gram nicht färbbar); ebenso, und zwar ohne Bei- mengungen, in dem Inhalt eines am Rücken des Penis entwickelten kleinen Abscesses. Kulturen in Mischung von Menschenserum und Agar blieben auch hier steril. Aller Wahrscheinlichkeit nach sind die von den genannten Forschern (vgl. auch Unna, Mon. Derm. 95. Bd. 21. 2) an verschiedenen Orten gefundenen Bacillen mit einander identisch, die angegebenen Differenzen sind von geringem Belang. Die charakteristische Erscheinung derselben im Gewebe spricht für ihre ätiologische Bedeutung, ebenso wie die Konstanz ihres Vorkommens und ihr Fehlen bei anderen Geschwürs- formen. Im Buboneninhalt sind die Schankerbacillen ebenso wie andere Bakterien meist vermisst worden (vgl. auch Spietschke, A. D. 94), doch machen es einige von Krefting, Wolters u. A. gemachte positive Be- funde wahrscheinlich, dass auch diese Prozesse durch die lebendigen Infektionserreger und nicht etwa durch ihre Produkte veranlasst werden. Vermutlich sitzen die spezifischen Bacillen im Gewebe und gehen im Eiter bald zu Grunde. Bacillus Schimmelbitschii. Wurde von Schimmelbtjsch (D. 89. 26) in einem Falle von nach Typhus entstandener Noma an der Grenze des nekrotischen und ge- sunden Gewebes gefunden. Bacillen ziemlich klein und meist kurz, häufig (namentlich im Gewebe) zu Fäden auswachsend, auch vereinzelte ovale Formen. Färben sich nicht ganz leicht, gar nicht nach Gram. Wachsen gut auf allen Nährböden schon bei Zimmertemperatur. Im Gelatinestich flache Nagelkultur, auf Agar porzellanweisse Striche, auf Kartoffeln grau- weisse, feuchte Rasen; in Bouillon spärliche Flocken. In koaguliertem Ascitesserum bilden sich Kolonien mit verästelten Ausläufern. Erzeugten bei Kaninchen in Reinkultur oder mit dem nekrotischen Gewebe verimpft subkutan Abscesse, auf der Kornea sternförmige Trübung, in einem Fall Panophthalmitis. Hühner bekamen am Orte der Impfung eine bohnengrosse Nekrose, die nach 3 Wochen verheilte. Die Ätiologie der Noma scheint keine einheitliche zu sein. Ranke (N. V. 87) hat in 6 Fällen nur Kokken gefunden, Bartels (Göttinger Diss. 92) in 2 Fällen nur schlanke, oft in Fäden und netzartig ge- ordnete Stäbchen, die sich nach Gram färbten, Foote (r: C. 15. 4) 2,5 — 3,5 n lange Bacillen, die oft in Reihen gelagert waren und sich Kruse, Bacillen. iv.i bei vorsichtiger Behandlung nach Gram färbten. Kulturversnche wurden von den letzteren Autoren teils nicht gemacht, teils fielen sie negativ aus, ebenso Tierexperimente. XXI. Gruppe des Diphtheriebacillus. Ziemlich kleine Bacillen, die durch einen etwas unsymmetrischen Bau schon morphologisch gut charakterisiert sind, sich nicht nach Gram färben, keine Sporen bilden, wohl sämtlich obligate Parasiten sind, Gelatine nicht verflüssigen. Die pathogenen unter ihnen erregen entweder blos lokale Prozesse, entwickeln dabei aber ein sehr heftiges charakteristisches Gift, oder sie erzeugen Metastasen, ähnlich den Ba- cillen der vorhergehenden Gruppe. Die nicht pathogenen leben als scheinbar harmlose Parasiten auf den Schleimhäuten des Menschen (und der Warmblüter?) und gesellen sich als sekundäre Eindringlinge zu allen möglichen Infektionsprozessen im Körper. Die typische Form der jungen Stäbchen lässt sich etwa mit einem schmalen, abgestumpften Keil vergleichen; aus derselben erklärt sich wahrscheinlich die eigentümliche Wachstumsweise derselben. Wenn die Bacillen sich zur Teilung anschicken, haben sie eine schwache Spindel- form, im Momente der Teilung ähneln die Teilglieder zwei abge- stumpften Keilen, die sich mit ihren breiten Enden berühren. Gewöhn- lich bleiben sie nicht lange im Zusammenhang, sondern machen — vielleicht unter dem Einflüsse des Wachstumsdruckes — eine halbe und schliesslich ganze Wendung, so dass sie sich zuerst im rechten Winkel berühren, dann parallel neben einander liegen. Durch Fort- setzung der Teilung entstehen aus einem einzigen Bacillus die bekannten palissadenartigen Stäbchenreihen. Verfasser hat diese Art des Wachs- tums und der Vermehrung oft im hängenden Tropfen verfolgt und nie einen anderen Modus beobachtet. Ganz junge Kulturen enthalten nur die keil- oder spindelförmigen Bacillen, es treten dann aber früher oder später und in grösserer oder geringerer Menge andere an Keulen oder Hanteln erinnernde Individuen auf. Dieselben sind viel grösser als die jungen Stäbchen und färben sich mit schwachen Anilinfarben nicht gleichmässig, sondern streifenförmig, so dass sie (z. B. mit Methylen- blau) wie zerhackt in kurze, Scheiben- oder kokkenförmige Elemente erscheinen. Zugleich kann man mit speziellen Färbungsmethoden (Weisses, Ernst, Babes, s. allg. Morph. Bd. I. S. 73) in diesen miss- gestalteten Stäbchen unregelmässig verteilte Granulationen nachweisen. 1) Die Bakterien dieser Gruppe werden von K. B. Lehmanx u. R. Net/maxx (Atl. u. Grundriss d. Bakt. München 96) in die Gattung Corynebakterium ver- einigt und zu den Hyphomyceten gestellt. 460 Systematik der Bakterien. Schon seit längerer Zeit (vgl. Neisser, Z. 4. 2; Babes, Z. 5. 1 und 20. 3) sind ausnahmsweise in solchen Kulturen auch verzweigte Formen be- obachtet worden. Neuerdings hat C. Feänkel (R. 95. 8) die Angabe gemacht, dass dieselben bei einem grossen Teil von Diphtheriekulturen, besonders bei Züchtung auf Eiweiss ganz regelmässig und in grosser Zahl vorkommen. Verfasser hat dergleichen bei seinen eigenen Kulturen trotz vielfacher Bemühungen nicht gesehen, ebensowenig Alb. Peters (Sitzungs- ber. der niederrhein. Ges. Nat. u. Heilk. 96), der im hygienischen Institut zu Bonn die Gruppe der Diphtheriebacillen einer vergleichenden Bearbei- tung unterworfen hat. Höchstens waren in seltenen Fällen T-förmige Bacillen zu bemerken, die aber im hängenden Tropfen keine weitere Ent- wicklung zeigten. Die Entstehung und Weiterentwicklung der verzweig- ten sowohl, wie der Keulen- und Hantelformen verdient weiter studiert zu werden. Vorläufig dürften sie als Produkte abnormer Entwicklung zu betrachten sein. Interessant sind sie besonders deswegen, weil sie vielleicht auf die Verwandtschaftsverhältnisse der Diphtheriegruppe ein Licht werfen. Ganz ähnliche Formen treten ausnahmsweise in der folgenden Gruppe (Tuberkulose) und regelmässig bei den Strepto- thricheen auf. Man könnte auch wegen anderer Merkmale (Reaktion auf die GRAM'sche Methode, langsames Wachstum, Erzeugung von Granulationsgeschwülsten im Tier u. s. w.) an eine phylogenetische Verbindung der genannten drei Gruppen denken, und zwar liegt es näher, die Abstammung der jetzt zu den Bakterien im engeren Sinne gerechneten Bacillen der Diphtherie und Tuberkulose von Strepto- thricheen anzunehmen als umgekehrt. Es sei hier noch daran erinnert, dass A. Neisser die Keulen der hierhergehörigen Bacillen ursprünglich als „Gonidien" interpretiert und die scheibenförmigen Teilstücke derselben für fähig zur seitlichen Auskeimung gehalten hat (vgl. Z. 4. 2). Der genannte Autor hat diese Ansicht später selbst fallen lassen, dafür aber, wie auch andere Forscher (Ernst, Z. 4. 1), die Existenz von Sporen in diesen keulen- förmigen Stäbchen behauptet. Durch Auskeimung derselben in seit- licher Richtung sollten dann T-Formen entstehen. Die Versuche aber, die Neisser mit getrockneten oder erhitzten Kulturen angestellt hat, können uns von der Existenz von Dauerformen nicht überzeugen. Bacillus diphtheriae (KLEBS-LöFFLER'sclier Bacillus der Diphtherie). Von Klebs (C. J. 83) zuerst in Schnitten von Diphtheriemem- branen beschrieben, dann von Löffler (M. G. 2) isoliert und als der wahrscheinliche Erreger der echten Diphtherie angesprochen. Spätere Untersuchungen von Löffler (D. 90. 5/6) selbst und zahlreichen anderen Autoren haben diese Ansicht zur Gewissheit erhoben (Roux Kruse, Bacillen. 45 { und Yersin, P. 88. 89 u. 90; Kolisko und Paltauf, W. 89. 8; Brieger u. C. Fränkel, B. 90. 11/12; Beck, Z. 8; Tange, Arb. path. Inst. Tüb. 91; Welch und Abeot, Bull. Johu. Hopk. Hospit. 91; Baginsky, B. 92. 9; Ritter, Berliner Klinik 94. 73; Feer, Seh. 94 u. v. A.; vgl. die Mono- graphie von Escherich, Diphtheriebacillus. Wien 94 mit bis dahin voll- ständiger Litteratur). Unbewegliche Stäbchen, in jungen Kulturen klein, kurz, einem schmalen, abgestumpften Keil ähnlich, gleichmässig färbbar, in älteren grösser, mehr oder weniger keulen- und hanteiförmig, oft gekrümmt, un- gleichmässig färbbar und dadurch wie zerhackt erscheinend, so dass sie unter Umständen fast Streptokokken vortäuschen können. Die Grössenver- hältnisse schwanken von 0,5 — 1 : 1 — 6 fi. Charakteristisch ist eine gruppen- artige, oft palissadenförmige Anordnung der Bacillen in Kulturen und im Gewebe. (Über die Art des Wachstums, Verzweigung u. s.w. vgl. Einleitung zu dieser Gruppe). Die morphologischen Verhältnisse zeigen nicht selten bei Kulturen verschie- denen Ursprungs er- i. „ «•* heb liehe Differenzen; *\'*??*i 'i «, \\ \ fff ■*"* hier sind die Bacillen Vv«,^/'',, ^ . i *f S «, / ' »* I \ „ . ' i » k l V 'S» kurz, dort lang, hier * s*'*? \k~*= ,«•» " ' '* ^ J . bilden sie schnell und " **".♦"* --- reichlich keulige For- ,° Fig. ioo. Diphtheriebacillen. Vergr. 1000. men, dort langsam x_ aus frischer Kultur, meist keilförmige Stäbchen. 2. aus älterer und spärlich (vgl. B. Kultur- meist KeuleL1g^nIi^ Ä™™' Färbung mit pseudodiphthericus). Die Diphtheriebacillen färben sich nach Gram, werden aber durch die Gün- THER'sche Modifikation dieser Methode, sowie durch lange Einwirkung von Alkohol oder Anilinöl vollständig entfärbt. Sporen werden nicht ge- bildet, die glänzenden Körner innerhalb der Bacillen sind nicht wider- standsfähiger als die Bacillen, die durch halbstündige Erhitzung auf 60° abgetötet werden. Den trockenen Zustand vertragen die Stäbchen ziem- lich gut, besonders in nicht zu dünnen Schichten sind sie Monate lang lebensfähig (vgl. Abel, C. 14. 756). Flügge hat allerdings gefunden, dass sie in Staubform getrocknet nicht leben bleiben (Z. 17. 404; vgl. aber Reyes, A. J. 95. 4). In Kulturen halten sie sich Monate lang, ausgenommen in denjenigen, die eine starke Säurebildung zeigen (Glycerin-Agar, vgl. Neisser, Z. 4. 2). Gegen die Winterkälte sind sie wenig empfindlich (Abel, C. 17. 16), verlieren aber nach Behring (D. 93. 18) schon im Eisschrank schnell ihre Virulenz. — Das Wachs- tum der Diphtheriebacillen ist bei niederer Temperatur (20° und weniger) ein sehr spärliches, längs dem Stich in Gelatine findet aber doch eine geringe Wucherung statt; bei 24° ist es dagegen schon 462 Systematik der Bakterien. üppiger und findet auch oberflächliche Ausbreitung statt, so dass Nagelkulturen entstehen. Bei höherer Temperatur (37°) geht die Ent- wicklung besonders auf Blutserum mit oder ohne Zusatz von Zucker- Peptonbouillon (Löfflee), aber auch auf Glycerinagar gut von statten. Agar ohne Glycerin erweist sich namentlich bei der Isolierung aus dem menschlichen Körper als etwas ungünstiger. Die Oberflächenkolonien erreichen meist in 48 Stunden den Höhepunkt ihrer Entwicklung; auf Blutserum sind sie weisslich, undurchsichtig, ziemlich festam Nähr- boden haftend, auf Glycerin- Agar durchsichtig, grau, nicht so zäh, bei schwacher Vergrösserung recht charakteristisch, nämlich etwas unregel- mässig umrandet und eigentümlich gekörnt, so dass man sie bei einiger Übung unter vielen fremden Kolonien meist ziemlich sicher herausfinden kann (Fig. 101). Die tiefen Kolonien sind viel kleiner, dunkel gekörnt und unregelmässig umrandet. In Bouillon in 1 — 2 Tagen entweder gleich- massige Trübung oder Entwicklung von feinen Körnchen, die an den Wänden und am Boden des Glases haften und auch ey~:': ':'v.f ■■%_,_ an der Oberfläche als leicht zerstörbare Decke schwim- ; '..-.'vV.;. . ":\ men können. Auf Kartoffeln findet bei 37° ein lang- ;'.': ■iT-^|§§&^' ;j sames, dem blossem Auge nicht sehr deutliches, aber : ■■ ' ;!^?fl .j nicht unbeträchtliches Wachstum statt. Milch wird :■-' trotz des Wachstums der Bacillen nicht verändert, v ■-'""* Zucker und Glycerin unter Säurebildung, aber fehlen- Fiifch1e01Koionil1dfrl1" ^er Gasentwicklung zersetzt (van Ttjeenhout, r: Dipiitheriebaciiienauf R. 96. 4). Aus Pepton wird nach früheren Autoren, Glycerin- Agar, bei . ' x ' schwacher vergrösse- kein Indol abgespalten (Petei, Lewandowski). Die runs positiven Angaben von Palmieski und Oelowski (C. 17. 11) hat Alb. Petees im hygienischen Institut zu Bonn (vgl. S. 460) nur insofern bestätigen können, als in Diphtheriekulturen, die 3 Wochen alt waren, bei Zusatz von Nitrit und Schwefelsäure eine ganz schwache Rötung eintrat. In Asparagin-Salzlösung wachsen die Diphtheriebacillen sehr spärlich (C. Feänkel, R. 94. 17); nach Uschinsky (A. E. 93. 3 u. C. 14. 10) soll dagegen doch ein Wachstum stattfinden. Die Diphtheriebacillen sind pathogen besonders für Meerschwein- chen, Kaninchen, Hühner, Tauben, kleine Vögel, Katzen, ferner für Hunde, Ziegen, Rinder, Pferde, nicht für Mäuse nnd Ratten. Bei allen diesen Tieren treten die Giftwirkungen der Diphtheriekulturen in den Vordergrund, während das Wachstum der eingeführten Bacillen meist ein beschränktes und vorübergehendes ist oder ganz fehlt. Die Meerschweinchen sterben gewöhnlich nach subkutaner Ein- spritzung frischer Bouillonkulturen in wenigen Tagen bis mehreren Wochen. Tritt der Tod früh ein, so findet sich lokal ein hämor- rhagisches Odem, ferner meist ein Transsudat in Pleura und Bauchhöhle, Kruse, Bacillen. 463 fleckige Verdichtung der Lungen, hämorrhagische Schwellung der Neben- nieren. Je länger sich die Krankheit hinzieht, desto fester wird das Exsudat an der Impfstelle und desto geringer die inneren Verände- rungen; es zeigt sich eine fibrinöse Infiltration, die Haut darüber wird nekrotisch ulceriert. Dabei magern die Tiere ab und bekommen manch- mal Lähmungen, die vom Hinterkörper nach vorn schreiten. In den Organen finden sich fettige Degenerationen der Leberzellen und Nieren- epithelien, hyaline Entartung der Kapillaren (vgl. Babes, V. 119; Welch und Flexnee, Bull. John Hopkins Hosp. 91; Speonck, C. P. 90. 7; v. Kahlden, Zi. 11). Den Lähmungen entsprechend sind neuritische und myelitische Prozesse mehrfach nachgewiesen worden (vgl. Martin, B. M. 92. 641 u. ff.; Aeonson, B. 95. 2; Ceocq, A. E. 94. 4). Bacillen sind auch in den späteren Stadien durch Kultur oft an der Impfstelle auf- findbar, mikroskopisch aber nur bei Injektion grösserer Mengen. Eine deut- lich nachweisbare Wucherung derselben findet nicht statt, auch wenn die Tiere früher sterben. Selten verbreiten sich die Bacillen über die Impf- stelle hinaus (Weight, r: C. 18. 20 21). Nach Abbott und Geiskey (John Hopk. Hosp. 93) sollen manchmal kleinste lymphoide Knötchen im Netz entstehen, die Bacillen einschliessen; nach Weight kleinste, aber dem blossen Auge sichtbare Nekrosen in der Leber. Die tötliche Dosis beträgt bei frisch isolierten jungen (2tägigen) Bouillonkulturen 0,05 — 0,5 ccm; durch fortgesetzte Züchtung wird die Wirksamkeit der Diphtheriebacillen gewöhnlich herabgesetzt (besondersauf Agar, weniger auf Serum und in Bouillon), durch Übertragung auf Tiere lässt sie sich andererseits steigern, so dass Aeonson (B. 93. 25) und Beheing(D. 93. 18) Kulturen erhielten, die in einer Menge von 0,008 ccm resp. 0,0025 ccm Meerschweinchen in wenigen Tagen töteten. Ein Zusammenhang der Virulenz mit einer besonderen Form der Bacillen, der vielfach behauptet worden ist, lässt sich nach den umfassenden Untersuchungen der letzten Jahre nicht mehr aufrecht erhalten ('s. Bac. pseudodiphthericus). Bei subkutaner Einspritzung sind die lokalen und allgemeinen Er- scheinungen bei den übrigen Tieren ähnlich. Intravenöse Einverleibung tötet ebenfalls, natürlich ohne örtliche Läsionen. Schon Löfelee ist es gelungen mit Hilfe der Diphtheriebacillen auf der Trachea, Kon- junktiva und Vagina von Tieren nach oberflächlichen Verletzungen pseudomembranöse Entzündungen, zum Teil von grosser Ausbreitung, zu erzeugen. Eine Vermehrung der Bacillen auf der Schleimhaut war aber nicht nachweisbar. Glücklicher waren spätere Autoren. Zwar nicht in allen Fällen kann man solche diphtherieähnlichen Prozesse bei Kaninchen, Hühnern, Tauben, Katzen erzeugen, aber die Versuche ge- lingen um so häufiger, je virulenter die angewandten Kulturen sind, und dann bekommt man auch nicht selten (Speonck, C. P. 90. 7; E. Klein, 464 Systematik der Bakterien. C. 7. 17; Tangl, Arb. path. Inst. Tüb. 91; Welch und Abbott, Bull. John Hopkins Hosp. 91; Roux und Maetin, P. 94. 9; C. Fränkel, D. 95. 11) histologische Befunde, die eine ähnliche Wucherung der Diphtheriebacillen, wie sie im menschlichen Körper stattfindet, beweisen. Auch diesen Oberflächenaffektionen folgen häufig Lähmungen der be- sprochenen Art. . Wie schon bemerkt, steht bei den Tierversuchen die Toxicität der Diphtheriekulturen im Vordergrunde. Durch die Untersuchungen von Roux und Yersin (P. 88 u. 89), Löeelee (D. 90. 5/6), Beleges und C. Feänkel (B. 90. 11/12) u. A. wissen wir, dass das wirksame Gift von den lebenden Bacillen getrennt erhalten werden kann und zwar entweder durch Sterilisierung der Kulturen bei 55 — 60° oder durch Filtration. Vergleicht man lebende Bouillonkulturen verschiedenen Alters mit einander, so findet man, dass sie im frischen Zustand am kräftigsten wirken; sehr wahrscheinlich hängt das damit zusammen, dass dieselben mehr lebensfähige Bacillen enthalten, denn wie man sich durch Plattenkulturen überzeugen kann, nimmt die Zahl der lebenden Keime bei fortschreitendem Alter schnell ab. Vergleicht man umgekehrt die Kulturfiltrate, so rindet man die älteren von kräftigerer Wirkung als die jüngeren. Offenbar gehen mit der Zeit die in den Bacillen enthaltenen Giftsubstanzen in Lösung über. Es geht diese Steigerung der Giftigkeit mit dem Alter übrigens nur bis zu einem ge- wissen, je nach der Zusammensetzung der Nährlösung variablen Punkte, da eine Zerstörung des Giftes allmählich hinzutritt (s. Bd. I. S. 308 ff'.). Was die Natur desselben angeht, so ist man von der ursprünglichen Ansicht, dass man es mit einem fermentartigen, eiweissartigen Körper (Toxalbumin) zu thun habe, jetzt abgekommen, da die dafür sprechen- den Reaktionen um so mehr zurücktreten, je mehr es durch die Me- thode der Darstellung des Giftes gelingt, dasselbe zu reinigen (vgl. Brieger, Z. 19. 1 und Kap. Krankheitserregung, Bd. I. S. 294 ff.). Die Konstitution dieser gereinigten Substanz ist ebenso wenig bekannt wie die des Tetanusgiftes. Sie unterscheidet sich von dem letzteren, von der Wirkung auf Tiere abgesehen, durch ihre grössere Haltbarkeit im trockenen und feuchten Zustande, ihre leichte Dialysierbarkeit u. a. m. Die Koncentration dieses Giftes erhellt daraus, dass 0,001 gr davon genügten, um ein Meerschweinchen von 500 gr in 2 Tagen zu töten, während 0,1 gr von dem Kulturfiltrat, aus dem es dargestellt war, dazu von nöten waren. Die örtliche und allgemeine Wirkung des Diph- theriegiftes entspricht durchaus derjenigen der lebenden Kultur. Auch Lähmungen, die in verschiedenen Zeiträumen (Tage bis Wochen nach der Impfung) auftreten und meist zum Tode führen, fehlen nicht in dem Bilde der Vergiftung. Kruse, Bacillen. 465 «gSä J? 0 * v *a Der Nachweis des Diphtheriegifts gelingt auch in den von Natur bakterienfrei eil Säften und Organen der infizierten Versuchstiere (Trans- sudat, Urin etc.) und des Menschen (Wassermann und Proskauer, D. 91. 17; Brieger und Wassermann, Ch. 17). Die Diphtheriebacillen kommen bei einer Form der idiopathischen Diphtherie des Rachens vor. Nach einer Zusammenstellung von Tangl (a. a. 0.) wurden sie bis 1891 in 450 von 473 Fällen gefunden (über 95 % ). Man könnte daraus fast auf die Konstanz ihres Vorkommens schliessen, spätere Untersuchungen (s. u.) haben aber dargethan, dass neben den bacillären Diphtherien noch andere Formen zu unterscheiden sind. Häufig sind die Ba- cillen schon im Ausstrich der zerdrückten Membra- nen durch die GRAM'sche Methode nachweisbar, in anderen Fällen erst durch die Kultur auf Serum oder Glycerinagaransstrichen oder in Schnitten. Fast nie sind sie, wie sich wohl von selbst erklärt, im Rachen, sehr häufig in den Mem- branen der Trachea in Rein- kultur vorhanden. Die da- neben gefundenen Bakterien sind gewöhnlich Kokken und zwar Streptokokken oder solche aus der Gruppe der Pneumoniekokken. Auf Schnitten (Fig. 102) von den erkrankten Teilen des Pha- rynx und der Tonsillen findet man die Diphtheriebacillen in der Regel am weitesten vorgedrungen, sie liegen hier in mehr oder weniger dichten Häufchen, die in ihrer Form den in Kulturen zu beobachtenden ent- sprechen, mitten in den Pseudomembranen; zwischen dieser Zone und der Zone der demarkierenden Eiterung liegt noch eine breite Zone abgestorbenen Gewebes, die bakterienfrei ist, während die nach dem Lumen zu liegende Oberfläche der Membran von dichten Bakterien- massen, in denen sich neben Diphtheriebacillen gewöhnlich fremde be- finden, eingenommen ist. Die in dem Kehlkopf, der Trachea und den Bronchien gebildeten Membranen pflegen weniger zahlreiche und kleinere Bacillenhaufen zu Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 30 # ■'*/' Fig. 102. Diphtheriebacillen im Schnitt einer Mem- bran des Rachens. Vergr. c. 80. a. freie Oberfläche mit zahlreichen Bakterien, b. Häuf- chen von Diphteriebacillen, c. Membran ohne Bakterien, d. eitrig infiltrirtes Gewebe. Färbung mit Löffler's Blau. 466 Systematik der Bakterien. enthalten. In der Lunge sind die Diphtheriebacillen innerhalb von lobulär -pneumonischen Herden nicht selten schon mikroskopisch nach- gewiesen und zwar in solchen Mengen, dass man an eine Vermehrung und Beteiligung derselben bei der Entstehung der pneumonischen In- filtration denken muss (Kutscher, Z. 18. 1); auch in den Lymphdrüsen, die der Lokalaffektion des Rachens am nächsten liegen, verursachen sie häufig nekrotische Prozesse (Bulloch u. Schmore, Zi. 16. 2). Aus dem Blut und in den übrigen Organen des Menschen lassen sich in der Mehrzahl der Fälle durch die Kulturmethode ebenfalls Diphtherie- bacillen gewinnen, aber doch nur in so geringen Mengen, dass man diese Befunde nicht als eigentliche Metastasen des Diphtherieprozesses auffassen darf (Frosch, Z. 13; Kutscher, Z. 18; vgl. auch Weech, r: R. 95 und Wright, r: C. 18.20/21). In Fällen, wo bei Diphtherie die Tracheo- tomie gemacht wird, können die Bacillen allein oder begleitet von anderen Bakterien das Zellgewebe bis in den Thorax hinein unter Oclembildung invadieren (Spronck, C. P. 92. 1 ; Welch, a. a. 0.). Im grossen und ganzen betrachtet, beruht die Diphtherieinfektion auf einer örtlichen Vermehrung der spezifischen Bacillen; die Veränderungen der ferner liegenden Organe und Allgemeinsymptome werden durch ihre giftigen Produkte erzeugt (vgl. Ortel, Pathogenese d. epid. D. Leipzig 87). Dahin gehören auch die Störungen an den peripheren Nerven, die mehrfach auf multiple Neuritiden zurückgeführt sind, ohne anatomische Besonder- heiten zu zeigen. Bei den Lähmungen des Menschen tritt als be- merkenswerte Thatsache hervor, dass dieselben an den Nerven, die dem infizierten Gewebe benachbart sind, zuerst hervorzutreten pflegen. Es erklärt sich das wohl aus der allmählichen Diffusion des Giftes von letzteren aus. — Für die einzelnen Läsionen finden sich Analogieen auch im Tierversuch (s. o.). Weniger häufige Lokalisationen des Diphtherievirus bieten die Fälle von primärer Diphtherie des Larynx (primärer Krup), der Kon- "junktiva, Nase und der Haut. Bei der erstgenannten Affektion finden sich regelmässig virulente Diphtheriebacillen, wie ausser den schon citierten Autoren E. Fränkel (D. 92. 24), Martin (P. 92. 5). Concetti (r: C. 12. 672) u. A. nachgewiesen haben. Fälle von Hautdiphtherie mit Bacillen sind von Brunner (B. 93. 22 u. 94. 13), Abel (D. 94. 26), Schottmüller (D. 95. 17), Flesch (B. 95. 43) und Verfasser (vgl. auch Welch, r: R. 95. 1) gesehen worden. Die pseudomembranösen Ent- zündungen der Konjunktiva sind, wie A. Peters (s. o.) konstatieren konnte, der Regel nach nicht durch virulente Diphtheriebacillen verursacht, in einem Falle gelang allerdings ihr Nachweis. Schon etwas ältere Beobachtungen dieser Art stammen von E. Fränkel und Uhthoef (B. 93. 11 u. 94. 34), darunter ein Fall, in dem sich eine diphtherische Kruse, Bacillen. 4(37 Angina an die Augenerkrankung anschloss. Etwas komplizierter liegen die Verhältnisse bei der pseudomembranösen Rhinitis. Bekanntlich wird bei schwerer Rachendiphtherie oft die Nase beteiligt. Man findet dann darin den virulenten Bacillus. Die primäre Form der Nasenerkrankung verläuft dagegen (ähnlich wie die Conjunctivitis) gewöhnlich recht gut- artig; auch sie wird in manchen Fällen durch virulente Diphtherie- bacillen verursacht. Meist ist die ätiologische Beziehung zur diphthe- rischen Angina bei dem Träger der Affektion oder seiner Umgebung nachweisbar (Abel, D. 94. 35; Abbot, r: J. 93. 194 und Welch, r: R. 95. 1). Andererseits kann dann die Naseninfektion auch wieder Rachen- oder Nasenerkrankungen bedingen (Concetti, r: J. 92; Abbot, a. a. 0.; E. Meyer, D. 95. 1, Beil.). In den meisten in der Litteratur beschrie- benen Fällen handelt es sich aber nicht um virulente Diphtheriebacillen, sondern um abgeschwächte (vgl. Gebbeb, u. Podack, A. M. 54. 2/3; Ravenel, r: R. 96. 6 und weiter unten beim Pseudodiphtheriebac.) oder um andere Bakterien (Abel, C. 12. 24). Bei der pseudomembranösen Otitis media kommen die Diphtheriebacillen nur selten vor (vgl. Podack, A. M. 56. 1/2), häufiger bei eitriger sekundärer Mittelohrerkrankung. Dass in den diphtherisch affizierten Partien des Pharynx regel- mässig sich auch andere Bakterien finden, wurde oben schon bemerkt, in vielen Fällen sind dieselben zweifellos an dem krankhaften Prozess beteiligt, insofern sie denselben steigern und zu schweren Komplikationen in der Nachbarschaft und in fern liegenden Organen resp. im ganzen Körper (Sepsis) führen. Es gehören dahin Streptokokken, Pneumo- kokken, Staphylokokken (vgl. Babbiek, A. E. 91; Martin P. 92. 5; Janson, C. 14. 143; Goldscheider', Z. M. 22; Genersich, J. K. 94; Chaillou u. Martin, P. 94. 7; Bernheim, Z. 18. 3; Mya, C. 15. 18; Ricker, C. P. 95. 2; Reiche, C, M. 95. 3). Kossel (Z. 17. 3) hat bei jauchigen Formen von Diphtherie auch anaerobe Bacillen gefunden. Von manchen Autoren werden die Diphtheriefälle, je nachdem sie mit oder ohne Streptokokken verlaufen, prognostisch verschieden be- urteilt (Barbier, Martin u. A.); in den vielfach sogenannten „septi- schen" Formen der Diphtherie vermisst man aber nicht selten Strepto- kokken und findet die Bacillen allein oder mit Staphylokokken vergesell- schaftet (Genersich, vgl. auch Deucher, r: C. 18. 17/18). Die Bedeutung der Mischinfektion hat man versucht experimentell zu beleuchten, es ergiebt sich dabei auch bei den wenig für Streptokokken empfänglichen Meer- schweinchen eine kräftigere Wirkung der Mischkulturen (Roux und Yersin, Barbier, Beknheim, Schneider, C. 12; Bonhoff, R. 96. 3), umge- kehrt eine schwächereWirkung bei gleichzeitiger Infektion mit Diphtherie- bacillen und Staphylokokken. Bei Versuchen im Reagensglas scheinen die Stoffwechselprodukte sowohl der Streptokokken als der Staphylokokken 30* 468 Systematik der Bakterien, einen befördernden Einfluss auf das Wachstum der Diphtheriebacillen aus- zuüben (Bernheim). Auf der Schleimhaut des Menschen wird es sich wohl so verhalten, dass die genannten Bakterien sich gegenseitig in ihren Wir- kungen unterstützen. Dabei ist es durchaus nicht gesagt, dass der Diph- theriebacillus immer der primäre Infektionserreger ist, sondern häufig mag er erst sekundär hinzutreten. So gesellt sich z. B. zu den Masern ein diphtherischer Krup (Podack, A. M. 56. 1/2) und zu dem Scharlach in manchen Fällen echte bacilläre Diphtherie. Bei der gewöhnlichen Scharlachdiphtherie, die schon in einer frühen Phase der Krankheit auftritt, fehlt, wie zahlreiche Untersuchungen (Löffler, Kolisko und Paltauf, Babes, W. K. 89. 14; Würtz und Bottrges,A. E. 90: Tange, C. 10. 1; Welch, R, 95. 1; Lemoine,P. 95.12; Hellström, r: R. 96. 8) ergeben haben, der Diphtheriebacülus, während konstant Streptokokken gefunden worden sind. Diese Thatsache ist des- wegen wichtig, weil sie das sicherste Beispiel bietet für das Auftreten einer anatomischen Diphtherie des Rachens ohne Diphtheriebacillen. Neuerdings ist es aber weiterhin durch die umfassenden Untersuchungen von Märten, Challlou u. Martin. Janson, Baginsky, Feer, Lemoine, Hellström, Park und Beebe (r: D. 94. 49, Beil.), Veillon, (A. E. 94. 2), Löffler (C. 16.22), Welch (C. 16. 23), Shuttleworth (r: C, 19. 16/17) sichergestellt, dass es auch, abgesehen von der Schar- lachdiphtherie, Formen von Angina giebt, die anatomisch das Bild der Diphtherie vortäuschen, aber nicht von den Löffler 'sehen Bacillen verursacht werden. Diese zeichnen sich nach der fast übereinstimmenden Angabe der Autoren durch ihre Benignität aus, ein Übergang auf die Luftwege und Tod ist eine grosse Seltenheit. Dem entspricht die Erfahrung aller bakteriologischen Laboratorien, dass in den Fällen, in denen man Trachealmembranen oder Material von Autopsien zur Untersuchung erhält und bei denen Scharlach ausgeschlossen ist, sich fast ausnahmslos Diphtheriebacillen nachweisen lassen (vgl. Paffenholz, R. 95). Bei diesen „Pseudodiph- therien" werden gewöhnlich Streptokokken, Staphylokokken und Di- plokokken gefunden, da es aber an Sektionen fehlt, bleibt hier noch ein Feld für zukünftige Forschungen. Als besondere Formen seien hier noch hervorgehoben die Pseudodiphtherie der Neugeborenen (Epstein, J. K. 39. 4) und die „Soordiphtherie" (Teissier, A. E. 95). Die relative Häufigkeit des Vorkommens der Pseudodiphtherie gegenüber der Ba- cillen-Diphtherie wird verschieden angegeben (nach Löffler's Zusammen- stellung ca. 36:64 %). Möglicherweise hängen damit die recht bedeuten- den zeitlichen und örtlichen Schwankungen in der Mortalität der Diphtherie zusammen. Andererseits muss aber auch daran gedacht werden, dass die Virulenz der LöFFLER'schen Bacillen selbst die Inten- Kruse, Bacillen. 469 sität der Epidemien beeinflussen kann. Gerade hierüber fehlt es noch an ausreichenden Untersuchungen. Die Möglichkeit, dass auch von tierischen Diphtherien, die von bestimmten Bacillen hervorgerufen werden (s. Streptothrix cuniculi, B. diphtheriae avium und B. d. columbarum), gelegentlich Übertragungen auf den Menschen stattfinden, kann nicht bestritten werden, da un- zweifelhafte Beispiele dafür berichtet werden (vgl. Escheeich a. a. 0. 8. 249), bisher sind aber bakteriologisch sichergestellte derartige Fälle mit Ausnahme eines von Loie und Duclaux (P. 94. 8) aus Tunis be- richteten (vgl. S. 411) nicht vorhanden (s. weiter unten die Erfahrungen Klein's über Katzendiphtherie). Bei der Mehrzahl der Erkrankungen an bacillärer Diphtherie des Menschen lässt sich die direkte oder indirekte Übertragung von An- steckungsstoff nachweisen, es giebt allerdings auch Fälle, bei denen alle Nachforschungen umsonst bleiben (vgl. Gottstein, Epidem. Stud. üb. Diphth. Berlin 95). Trotzdem glauben wir nicht recht an eine ..autochthone" Entstehung der Diphtherie. Wir wissen freilich, dass Bacillen, die dem Diphtheriebacillus sehr nahe stehen und sich eigent- lich nur durch den Mangel der Pathogenität von letzterem unter- scheiden, sehr häufige Bewohner des Mundes und Rachens beim ge- sunden Menschen sind, und dass sie auch sonst als zufällige Ansiedler nicht selten angetroffen werden (s. u. Bac. pseudodiphthericus), bisher ist es aber noch nicht geglückt, den gänzlich unschuldigen Pseudo- diphtheriebacillus durch künstliche Behandlung virulent zu machen (vgl. Beenheim, Z. 18). Wenn das gelingen sollte, würden wir bei dem einen oder dem anderen Diphtheriefall an einen spontanen Ur- sprung denken können (vgl. C. Feänkel, B. 93. 11). Vorläufig kann es uns genügen, festzustellen, dass die Übertragungsmöglichkeiten für den echten Diphtheriebacillus recht günstige sind. Neuere Beobach- tungen haben gelehrt, dass sich virulente Bacillen im Halse von Diphtherie-Rekonvalescenten nicht selten eine Reihe von Wochen halten können. So fand sie Toblesen (C. 12. 5S7) bis zu 31 Tagen nach dem Verschwinden der Beläge, Biggs, Paek und Beebe (r: C. 17.21, vgl. auch Welch, R. 95. 1) sogar 63 Tage danach. Ferner kommen Anginen ohne Pseudomembranen vor mit virulenten Bacillen (vgl. Escheeich, C. 7; Koplick, New York med. Journ. 92; Welch, r: R. 95. 1; Stooss, Seh. 95 u. A.). Gerade diese leichten Infektionen sind, weil sie oft keinen Verdacht erwecken, besonders geeignet, die Krankheit zu verbreiten, um so mehr, da hier die Virulenz der Bacillen durchaus nicht geringer zu sein pflegt, als in schweren Fällen. Dasselbe gilt in noch höherem Grade von den ge- sunden Personen aus der Umgebung der Diphtheriekranken. Paek, der 48 gesunde Kinder aus von Diphtherie betroffenen Familien untersuchte, 470 Systematik der Bakterien. fand bei 50 °/0 virulente Bacillen, 40 °/0 erkrankten später an Diphtherie (s. bei Welch, R. 95. 1). Aaser (D. 95. 22) konstatierte unter den 89 Ein- wohnern einer Kaserne, in der ein Fall schwerer Diphtherie vorgekommen war, den echten Bacillus in 19%. Nach der Angabe dieses Autors hätten übrigens alle Personen mit Bacillen auch eine wochenlang anhaltende Rötung der Rachenschleimhaut gezeigt; ein nachträglicher Ausbruch von Diphtherie zeigte sich nur bei einer derselben. — Bei gesunden Menschen, die in keiner Berührung mit Diphtheriekranken stehen, ist, wie allerorts ausgeführte Kontrolluntersuchungen ergeben haben, der Rachen frei von virulenten Bacillen. Indessen sind einige Ausnahmen von dieser Regel doch beschrieben: so isolierte schon Löfeler in einem solchen Falle den echten Diphtheriebacillus , v. Hofmann (W. 88. 3) in zwei Fällen, C. Fränkel (s. B. 93. 11) ebenfalls in zwei, Feer in einem Falle. Die umfassenden Ermittlungen von Park und Beebe ergaben bei 330 Personen S mal ein positives Resultat. In allen diesen Fällen ist natürlich die Möglichkeit, dass die betreffenden Personen zu diphtheriekranken Menschen oder zu solchen aus deren Umgebung in Beziehung gestanden haben, nicht mit Sicherheit auszuschliessen. Abgesehen davon besteht aber noch die Möglichkeit, dass sie auf in- direktem Weg das infektiöse Material aufgenommen haben. Die Eigen- schaften des Diphtheriebacillus gestatten ihm zwar nicht, ein sapro- phytisches Dasein zu führen, wohl aber seine Lebensfähigkeit lange zu erhalten (s. S. 461.). Besonders bemerkenswert ist der Fall von Abel (C. 14. 756), in dem es gelang, an Baukastensteinen, mit welchen 6 Monate vorher ein diphtheriekrankes Kind gespielt hatte, die Bacillen nachzu- weisen. Park fand dieselben ferner an verunreinigter Bettwäsche von Diphtheriekranken, Forbes an den Rändern eines Trinkgefässes (s. Abel, C. 17. 16), Wright und Emerson mehrmals an den Schuhen von Krankenpflegerinnen, am Kopfhaar derselben und an einer Fuss- bodenbürste in einem Diphtheriepavillon (C. 16. 10/11). Die höchste Lebensdauer einer Diphtheriebacillen- (Gelatine-) Kultur fand Löffler (s. Abel) zu 331 Tagen. Auch daran muss man denken, dass eine Übertragung der Diphtherie- bacillen auf Tiere stattfinden, und von diesen das Virus zum Menschen zurückkommen könnte. Bisher liegen nur die Beobachtungen E. Klein's (C. 7. 16. 17. 25 u. 8. 1) darüber vor, die allerdings darzuthun scheinen, dass die echte Diphtherie unter der Form einer Pneumonie bei Katzen epizootisch auftreten kann. Wenn nach diesem Autor weiterhin experi- mentell infizierte Kühe die Bacillen in die Milch übergehen lassen — eine Beobachtung, die übrigens von Abbott (J. P. 93) und Vladimirow (C. W. 95. 287) bestritten wird — so kann daraus für die natürlichen Verhältnisse noch keine Infektionsgefahr gefolgert werden. Kruse, Bacillen. 471 "Wie bei allen Infektionskrankheiten ist für das Zustandekommen der Diphtherie eine gewisse Disposition erforderlich (vgl. Flügge, Z. 17. 3). Das Virus dieser Krankheit haftet nicht bei allen Personen auf den Schleimhäuten und wo es haftet, erzeugt es bald leichte, bald schwere Affektionen (s. o.). Ein wichtiger Faktor dabei, das Alter, ist schon lange bekannt. Die ersten 6 Lebensmonate sind wenig empfäng- lich, das Maximum der Empfänglichkeit liegt etwa zwischen dem zweiten bis vierten Jahre, das erwachsene Alter ist fast immun. Manmuss ferner eine individuelle Disposition anerkennen, die vielleicht vererbbar ist („Familiendisposition": EigEnbeodt, Viert, öff. Ges. 25. 3). Über die Grundlagen dieser individuellen und Altersdisposition wissen wir noch sehr wenig; neuerdings hat man versucht, dieselben durch feine Unter- schiede in der Zusammensetzung der Körpersäfte (Blutserum) zu erklären (vgl. Wassermann, Z. 19. 3). Als ein Moment, das die lokale Empfäng- lichkeit des Gewebes für die Infektion steigert, betrachtet man ge- wöhnlich die Existenz von Katarrhen in den oberen Luftwegen. Durch Überstehen einer Diphtherieinfektion wird die Empfäng- lichkeit für eine neue Infektion herabgesetzt, ein Satz, der in gleicher Weise für Menschen und Tiere gilt. Allerdings bleibt bei den kleineren Versuchstieren, die man mit einer unter der tötlichen Minimaldosis bleibenden Menge infiziert, der Erfolg aus; aus welchen Gründen, ist unbekannt. Man hat deswegen nach anderen Methoden gesucht, um künstliche Immunität zu erzielen. Ferran scheint der erste gewesen zu sein, dem es gelang, mit durch Erhitzung auf 45° abgeschwächten Kulturen zu immunisieren (r: C. 9. 835). Zuverlässigere Verfahren sind die von C. Fränkel (B. 90. 49), Behring (D. 90. 50), Behring und Webnicke (Z. 12), Wernicke (A. 18), Aronson (D. 93. 25), Roux und Martin (94. 9), die durch Erhitzung auf 65 — 70° sterilisierte oder durch Jodtrichlorid, Carbolsäure, Formaldehyd, resp. Jod- Jodkalium- lösung abgeschwächte Kulturen verwandten (vgl. Bd. I S. 369 ff.). Nachdem der Grund zur Immunität gelegt ist, gelingt die weitere Steigerung derselben durch vorsichtige Zuführung steigender Dosen von keimfreien Kulturen (Diphtheriegift) oder lebenden Bacillen. Die übrigen Methoden, die auf Verfütterung virulenter Kulturen (Wernicke, Aronson!, Behandlung der infizierten Tiere mit Jodtrichlorid und anderen Mitteln, Vorbehandlung mit Wasserstoffsuperoxyd (Behring) beruhen, haben keine praktische Wichtigkeit erlangt. Wohl hat aber die von Behring gemachte Beobachtung, dass das Blutserum immuni- sierter Tiere Schutzkraft gegen die Infektion gewährt, es ermöglicht, ohne Verwendung abgeschwächter Kulturen zum Ziele zu gelangen. Die Tiere, die mit Hilfe der Serumbehandlung eine Infektion überstanden haben, vertragen jetzt auch virulente Kulturen. Wichtig ist, dass die 472 Systematik der Bakterien. schützende Wirkung auch im Seruni solcher Tiere hervortritt, die wie die Ratten von Natur fast immun gegen Diphtherie sind (Kcpeianow. C. 16- 10/11), wenn sie mit steigenden Mengen virulenter Kulturen be- handelt werden. Eine schützende Wirkung besitzt auch das Blutserum von Menschen, die eine Diphtherieinfektion überstanden haben, und zwar tritt sie etwa eine Woche nach Beendigung der Krankbeit her- vor und verliert sich nach einigen Monaten (Klemensiewicz und Escheeich. C. 13. 153; Abel. D. 94. 48). Merkwürdigerweise hat das Serum vieler Personen, besonders häufig das von Erwachsenen, die nie Diphtherie gehabt haben, die gleiche Eigenschaft (Abel. Wassermann. Z. 19. 3). Es liegt nahe, dies eigentümliche Verhalten zur Erklärung der verschiedenen individuellen Disposition heranzuziehen (s. o.). Das durch die Untersuchungen Behrings an Tieren gewonnene Prinzip der Schutz- und Heilkraft des Blutserums immunisierter Tiere ist jetzt in grossem Massstabe auf die Behandlung und Prophylaxe der menschlichen Diphtherie angewandt worden. An die Arbeiten, die auf die Herstellung eines genügend kräftigen Serums und dessen Erprobung am Menschen ausgingen, haben sich auf deutscher Seite besonders Behring, Ehrlich, Boer, Kossel und Aronson (D. 93. 17. 18. 23. 46 und 94. 20. 21. 43. 46. 51: Z. 17. 3: B. 94. IS; W. 94. 46 . auf französischer Seite Roux, Martin und Chaillou (P. 94. 9 ) beteiligt. Die praktischen Resultate, die seit der Anwendung des Diphtherieserums im grossen sowohl in Deutschland wie in Frankreich gewonnen wurden, sind, wie man wohl jetzt sagen darf, sehr be- friedigender Natur (vgl. Baginsky. Serumtherapie der Diphtherie. Berlin 95; Escherich, Diphtherie, Krup, Serumtherapie. 95; Behring. D. 95. 38; Kossel. D. 96. 22 und die Referate J. K. 41. 1 u. C. 19. 2/3). Es scheint gelungen, mit Hilfe der Serumbehandlung die Sterblichkeit an Diphtherie um ein Beträchtliches herabzumindern. Xoch besser würden die Resultate sein, wenn die Komplikationen der Diphtherie (Streptokokken! auf gleichem Wege bekämpft werden könnten. Die störenden Nebenwirkungen des Heilserums (Erytheme, Gelenkanschwel- luugen etc.), die wahrscheinlich auf Rechnung des Pferdeserums zu setzen sind (Johannesson. D. 95. 51), fallen dem gegenüber kaum ins Gewicht. Über die Erfolge der prophylaktischen Serumbehandlung ist ein günstiges Urteil wohl vorerst noch mit grösserer Vorsicht abzugeben. Jedenfalls empfiehlt es sich, die lokale Desinfektion der Mund- und Rachenhöhle nach Löffler's Vorschlägen (D. 91. 10) als vorbeugende Massregel nicht aus den Augen zu lassen. Ebenso hat Löfeler (C. lii. 23) mit Recht die Versuche, durch örtliche Behandlung den Diphtherieba- cillen im Gewebe Abbruch zu thun. fortgesetzt. Xach seiner Erfahrung Kruse, Bacillen. 17:; ergiebt besonders eine Mischung von Liquor ferri (4 ccm) mit 60 ccni Alkohol absolutus, 36 ccm Toluol und 10 gr Menthol sehr gute Re- sultate. Es liegt nahe, aus diesem günstigen Ergebnis der spezifischen Behandlung ein neues Argument für die ätiologische Bedeutung des Diphtheriebacillus abzuleiten, bei unbefangener Würdigung der vor- liegenden Thatsachen kann aber auch ohne dies kein Zweifel daran sein. Freilich muss man sich von der Anschauung freimachen, dass die anatomische Diphtherie des Rachens eine ätiologische Einheit dar- stelle. Das ist ebenso wenig der Fall, wie man die Diphtherie des Darms und Endometriums als ätiologisch identisch ansehen kann. Die Diphtherie ist in dieser Beziehung sehr wohl mit der sog. Cholera zu vergleichen, die ja auch auf recht verschiedene Ursachen zurückzuführen ist, obwohl die einzelnen Formen weder klinisch noch anatomisch scharf zu trennen sind. Für die Anerkennung der LüFELER'schen Diphtherie liegen die Verhältnisse fast noch günstiger als für die KocH'sche Cholera, da bei der ersteren das Eindringen der spezifischen Bacillen ins Gewebe ein ganz charakteristisches Bild ergiebt, das sich bei der Cholera lange nicht in dem Grade wiederfindet. Die Konstanz des Bacillenbefundes ist bei den schweren Fällen, durch die sich gerade die LöFFLEE'sche Diphtherie vor der „Pseudodiphtherie" auszeichnet, eine ausserordentliche (z. B. 95% nach Tangl, s. o.); dem gegenüber verliert die Zahl (67 °0), welche Hansemann (V. 139. 2; vgl. auch C. Fränkel, D. 95. 11) neuerdings als Hauptargument gegen die Anerkennung der Diphtheriebacillen nach den neueren Statistiken von Baginsky, Chaillou und Martin und besonders den amerikanischen Zusammenstellungen anführt, jede Bedeutung. Die letzteren umfassen übrigens nicht nur Pseudodiphtherien, sondern auch klinisch zweifelhafte Fälle. Die Tier- versuche bestätigen den Schluss, den man schon aus den Untersuchungen am Menschen ziehen muss, so weit, wie man das bei einer Infektion, die spontan nicht bei Tieren vorkommt, nur wünschen kann. Fibrinöse Exsudationen, Nekrosen, und besonders weitreichende Giftwirkungen beherrschen hier das Bild in gleicher Weise wie beim Menschen. Der Diphtheriebacillus ist geradezu der giftigsteMikroorganismus, den wir, abgesehen von dem Tetanusbacillus, kennen. Auf die Lähmungen der Versuchstiere braucht man gar kein grosses Gewicht zu legen, sie kommen, wie es vorläufig scheint, in ähnlicher Weise auch anderen bak- teriellen Infektionen zu (vgl. B. pyocyaneus, B. coli, B. typhosus, Strepto- kokken). Vielleicht gelingt es der Forschung noch, charakteristische Unterschiede zwischen diesen Intoxikationen und andererseits grössere Übereinstimmungen mit den Erscheinungen beim Menschen nachzuweisen. Das, was in der Lehre von der Diphtherie überhaupt noch hypothetisch 474 Systematik der Bakterien. ist, betrifft die individuelle Disposition (s. o.). Über die Gründe derselben befinden wir uns allerdings noch recht im Unklaren, das berührt aber die Frage nach der ätiologischen Bedeutung der LöFPLEE'schen Bacillen durchaus nicht, denn die Probleme, die uns die Verhältnisse der Dispo- sition stellen, bestanden schon in der vorbakteriologischen Zeit, wie sie heute bestehen. Es wiederholt sich das bei allen Infektionskrankheiten, auch bei denen, über deren Ätiologie alle Welt längst einig ist. Diese Frage wird auch dadurch nicht gelöst, dass man statt einer greifbaren Ursache eine unbekannte setzt, wohl aber werden dadurch die Schwierig- keiten für das Verständnis künstlich ins Ungemessene vermehrt. Denn zu welchen Hypothesen müsste man greifen, um die Thatsachen, die uns die Verfolgung der LöFFLEK'schen Entdeckung gelehrt hat, mit der Annahme eines fremden Agens zu vereinigen! Die Differentialdiagnose der Diphtheriebacillen ist nicht schwierig. Morphologisch sind sie durch die Keil-, Keulen- und Hantel- formen, die Annahme der GßAM'schen Färbung, die unregelmässige Färb- barkeit sehr gut charakterisiert, kulturell durch ihre körnigen Kolonien, das spärliche Wachstum bei niederen Temperaturen u. s. w. Alle diese Eigenschaften genügen zwar, sie von der grossen Masse der übrigen Bak- terien zu unterscheiden, aber nicht von den sog. Pseudodiphtherie- oder Xerosebacillen (s. u.), die mit der Entstehung der Diphtherie nichts zu thun haben, aber weit verbreitet beim Gesunden und Kranken vorkom- men. Man hat zwar versucht, Unterschiede aufzustellen, aber umfang- reiche Vergleiche haben die Konstanz derselben nicht bestätigen können. Wenn man sich auf die Prüfung nicht sehr zahlreicher Kulturen verlässt, können allerdings Differenzen zu Tage treten, welche die Intensität des Wachstums, das Aussehen der Bacillenkulturen, die Grösse der Bacillen, die Häufigkeit der Keulenform betreffen. Aber diese Differenzen finden sich auch zwischen unzweifelhaften Diphtheriekulturen verschiedenen Ursprungs. Man hat es hier mit variablen Verhältnissen zu thun. Einzig entscheidend ist das Tierexperiment, zu dem man am besten das sehr empfängliche Meerschweinchen benutzt. Die echten Diphtherie- bacillen töten bei subkutaner Einspritzung von mittleren Dosen (bis 0,5 ccm 2 tägiger Bouillonkultur), die Pseudobacillen verursachen selbst in grossen Dosen (U.5 — 2 ccm) nicht einmal einen Lokalaffekt. In der Mehrzahl der Fälle kommt man hiermit aus, freilich giebt es auch Übergänge in der Virulenz, und zwar können lange fortgezüchtete Diphtheriekulturen allmählich ihre Wirksamkeit einbüssen, so dass sie in den obigen Dosen nicht töten, sondern nur örtliche Veränderungen hervorrufen, aber es zeigen auch frisch isolierte Kulturen diese schwachen Wirkungen. Mit wenigen Ausnahmen stammen sie dann von diph- therischen Prozessen, man hat also das Recht, sie als abgeschwächte Kruse, Bacillen. 475 Diphtheriebacillen zu betrachten. Anders ist es mit den ganz wirkungs- losen Kulturen, die man nicht selten neben virulenten — auch bei echter Diphtherie isoliert; die Möglichkeit, dass sie ebenfalls von Diphtheriebacillen abstammen, ist zwar nicht zu leugnen, wir haben aber dafür bisher keinen Beweis, im Gegenteil spricht die weite Ver- breitung solcher Bacillen nicht gerade für deren genetischen Zusammen- hang mit den Diphtheriebacillen. Die Entscheidung darüber könnte vielleicht durch Untersuchungen an Orten geliefert werden, wo die Diphtherie fehlt und nie hingekommen ist. Ausser den Pseudodiphtheriebacillen kommen noch die morpho- logisch ähnlichen Bakterien gewisser Formen von Pseudotuberkulose (s.u.) für die Differentialdiagnose in Betracht, sie sind ebenfalls auf dem Wege des Tierexperiments zu unterscheiden. Für die bakteriologische Diagnose der Diphtherie besitzen wir in dem LöFFLER'schen Verfahren der Züchtung auf erstarrtem, mit Zucker- bouillon gemischtem Blutserum (successives Ausstreichen eines Mem- branstückchens auf eine Reihe von Röhrchen), verbunden mit dem Tierexperiment und Ausstrich präparat nach Gram recht gute Verfahren. Statt des iu Röhrchen schräg erstarrten Serums nimmt man noch zweckmässiger in Platten erstarrtes und verstreicht das Material darauf mit dem Platinpinsel (s. Paffenholz, R. 95. 733). Nach Kempner (R. 96. 9) empfiehlt sich auch der TocHTERMANN'sche Blutserum- Agar. Weniger günstig, aber immer noch brauchbar ist die Züchtung im Pinsel- Ausstrich auf Glycerin-Agarplatten, ganz unverlässlich die Platten- kultur in Agar mit Verteilung der Keime in dem verflüssigten Nähr- boden. Man darf nicht denken, dass man durch einmalige Züchtung in allen Fällen die Diphtheriebacillen, wenn sie überhaupt vorhanden sind, nachweisen kann. Viel hängt von dem Material ab, das man zur Untersuchung bekommt; am günstigsten sind Membranen aus der Trachea. Mit Schleim, der von den Tonsillen abgewischt ist, kann man besonders bei einmaliger Untersuchung Misserfolge haben, ebenso mit stark durch fremde Bakterien verunreinigten Rachenmembranen. Die Behandlung der letzteren nach d'Espine und Marignac (r: J. 90) mit Borsäurewaschungen hat sich dem Verfasser als überflüssig er- wiesen. Manchmal kommt man erst durch wiederholte Untersuchungen zum Ziel; es ist daraus aber nicht etwa der Schluss zu ziehen, dass die Diphtheriebacillen erst sekundär zugetreten sind, sondern dass sie durch andere Bakterien verdeckt waren. In zweifelhaften Fällen ist auch die direkte Verimpfung des Diphtheriematerials oder einer damit hergestellten Vorkultur in Bouillon auf Meerschweinchen von Nutzen. Zur Sicherstellung der Diagnose gehört in jedem Falle ohne Ausnahme das Tierexperiment, denn dem Verfasser sind wie auch anderen Autoren 476 Systematik der Bakterien. Fälle vorgekommen, wo das mikroskopische Präparat anscheinend Diph- theriebacillen in grossen Mengen und fast in Reinkultur gezeigt hatte und die spätere Prüfung deren völlige Wirkungslosigkeit ergab (s. B. pseudodiphthericus). — Aus dem Gesagten erhellt, dass die bakterio- logische Diagnose der Diphtherie immer mehrere Tage Zeit erfordert und eventuell wiederholt werden muss, wenn sie Sicherheit bieten soll. Es ist deswegen verkehrt, mit der Therapie, z. B. der Serum- behandlung, auf das Resultat der Untersuchung zu warten, dadurch wird unter Umständen der günstige Moment verpasst und nur Schaden angerichtet statt Nutzen. Dasselbe gilt für die prophylak- tischen Maassnahmen. Der Nutzen der bakteriologischen Untersuchung besteht in der endgiltigen Feststellung der Diagnose, er wird in den leichteren und besonders den ganz harmlos scheinenden Fällen von Angina am grössten sein, weil hier die klinische Beobachtung im Stich lässt. Bacillus pseudodiphthericus. (Pseudodiphtherie-, Xerosebacillus.) Bacillen, die den Diphtheriemikroben sehr ähnlich, aber nicht pa- thogen sind, finden sich weit verbreitet. Der Name Pseudodiphtherie- bacillus stammt von Löffler (C. 2. 105), er wandte denselben zuerst an auf Bacillen, die er selbst, vor ihm aber schon v. Hofmann -Wellenhof (W. 88. 3) nicht nur aus Diphtheriemembranen, sondern auch aus normalem Mund- und Rache nsekr et isoliert hatte. Von allen Seiten kamen darüber bestätigende Mitteilungen (Zarniko, C. 6. 6 — 8; Beck, Z. 8; E. Klein, C. 7. 16. 25; Goldscheider, Z. M. 21; Koplik, r: J. 92; Biggs, Park und Beebe, r: C. 17. 21; Escherich, Diphtherie- bacillus. Wien 94). Diese Bakterien sind aber nicht blos häufige Be- wohner der Mund- und Rachenhöhle (30 — 60% der Fälle), sondern kommen mit noch Q-rösserer Regelmässiskeit auf der normalen oder irgendwie erkrankten Konjunktiva vor. In grossen Massen finden sie sich bei der Xerosis conjunctivae, daher sie auch vielfach alsXerose- bacillen bezeichnet werden (vgl. Kuschbert u. Neisser, D. 84. 21; E. Fränkel und Franke, Arch. f. Augenh. 87; Fick, Mikroorganismen im Konjunktivalsack. Wiesbaden 87; A. Neisser, Z. 4; Ernst, Z. 4; Schreiber, F. 88. 650; C. Fränkel, B. 93. 11). Die beiden letzeren Autoren konstatierten sie ferner bei akuten und chronischen Konjunktivitiden, bei Trachom und auf der gesunden Konjunktiva, allerdings nie in so grosser Zahl wie bei der Xerose. A. Peters hat im hygienischen Institut zu Bonn (s. S. 460) diese Befunde durchaus bestätigt: die Xerosebacillen fehlten fast niemals in dem auf Glycerinagar oder Serum ausgestrichenen Sekret der Bindehaut, bei verschiedenen Krankheitszuständen waren sie ver- mehrt, bei Xerose in dichten Massen vorhanden. Als Krankheitserreger Kruse, Bacillen. 477 machte mau sie, abgesehen von der letzteren Affektion, bei Keratitis ulcerosa chronica (Pvi.ni i,\ A. 0. 37) und beim Chalazion (Deyl, r: C. 14. 404) verantwortlich. Bei diesem häufigen Vorkommen in der Konjunktiva können die Pseudodiphtheriebacillen auch in der Nase nicht fehlen, und in der That hat man sie dort vielfach gefunden. So ge- hört der B. striatus albus, den v. Besser (Zi. 4) aus der Nase ge- sunder Individuen gezüchtet hat, wohl hierher, desgleichen die nicht virulenten Bacillen, die Gerber und Podack (A. M. 54) sowie Ravenel (r: R. 96. 6) aus Fällen von Rhinitis membranacea und Wilde im Bonner h. Institut aus Ozaenasekret isoliert haben. Der Befund des Pseu- dodiphtheriebacillus, den Ortmann (B. 89. 10) in einem Falle von diph- therischer Erkrankung der Wangenschleimhaut gemacht hat, erklärt sich von selbst. Auch bei verschiedenen Hautaffektionen hat man die gleichen Bacillen konstatiert, so z. B. in der Kruste einer Variolapustel ( A. Neisser, Z.4 vgl.ÜNNA's „Flaschenbacillen" bei Akne, Mon. Derm. 18. 1) und bei Impetigo (Davalos, C. 17. 1). Diesen letzteren Befund konnteRüGEN- berg im Bonner h. Institut in 4 Fällen dieser Krankheit bestätigen: die Bacillen fanden sich sehr zahlreich neben Staphylokokken. Wohl durch Verunreinigung von der Haut her erklärt sich die Beobachtung Brfnner's (B. 95. 2(3), der die Bacillen in wenigen Kolonien aus dem während des Lebens entnommenen Blute einer Person, die an Wund- scharlach litt, isolierte. Aus inneren Organen züchteten sie Kruse u. Pasquale — unter dem Namen des B. clavatus (Z. 16. 1) — in mehreren Fällen von egyptischer Dysenterie. Weitere Beobachtungen wurden im Bonner h. Institut gemacht; so waren die Bacillen neben wenigen Kolonien von saprophytischen Bakterien in einem Abscess, der vom Parametrium ausgegangen war, vorhanden. Ferner liessen sie sich bei einem unter den Ersch einungen leichter Angina undSpitzenpneumonie erkrankten Kinde im Sputum in grosser Menge und fast in Reinkultur nachweisen. Ohlmacher (r:R. 96. 6) konstatierte sie ebenfalls bei Pneumonie, aller- dings nicht in Reinkultur, Babes (S. 95. 63) mit anderen Bakterien zu- sammen bei Lungengangrän (s.u.). Bei ulceröser Endocarditis, die sich nicht etwa an eine Rachendiphtherie anschloss, hat Howard (Bull. John Hopk. Hosp. 93. 30) sowohl in den Klappen, als aus anderen inneren Organen Bacillen mit allen Eigenschaften der Diphtheriemikro- ben, aber ohne Virulenz gefunden. — Man hat versucht, ausser der ver- schiedenen Virulenz noch andere Differenzen zwischen den Diphtherie- und Pseudodiphtheriebacillen aufzustellen; so fanden schon Löffler und v. Hofmann, dass die Kulturen der letzteren sich durch kürzere, dickere Bacillenform und üppigeres Wachstum auf Agar von ersteren unterschieden. Zarniko konstatierte, dass die Pseudodiphtheriebacillen die Reaktion der Bouillon nicht veränderten, während die echten Ba- 478 Systematik der Bakterien. cillen Säure bildeten. Schon E. Klein sowie Biggs, Park und Beebe, Wright u. A. fanden diese Differenzen nicht durchgreifend, sie isolierten Kulturen, die allein durch den Mangel der Pathogenität von Diphtheriekulturen zu trennen waren. Um zur Entscheidung dieser Frage beizutragen hat A. Peters vergleichende Untersuchungen zwischen 7 Diphtheriekulturen verschiedenen Ursprungs (Rachen und Konjunktiva) und 11 Pseudodiphtheriekulturen, die von der normalen und kranken Konjunktiva, von einem Xerosefall, aus der Nase, dem Rachen, mehreren Impetigofällen und einem Beckenabscess stammten, angestellt. Dabei stellte sich folgendes heraus: Morphologische Un- terschiede waren zwischen den einzelnen Kulturen wohl vorhanden, dieselben waren aber nur zum geringsten Teil koustant und gestat- teten vor allem keine Scheidung in Diphtherie- und Pseudodiphtherie- bacillen, da die zu den beiden Gruppen gehörenden Bacillen unter sich ganz ähnlich variiertem Auch die Färbungsmethode nach Ernst, Neisser u. s. w. enthüllte keine brauchbaren Unterschiede. Das gleiche gilt von den Wachstumscharakteren in Agar, Bouillon und Gelatine. Die Intensität des Wachstums wechselt erheblich, es giebt Pseudodiph- theriebacillen , besonders aus dem Rachen und der Impetigo, die, wie viele Autoren als Regel angeben, auf Agar eine rahmartige, dickere Schicht bilden, als die echten Bacillen; es giebt solche, die spärlicher wachsen (Konjunktiva) und solche, die keine Differenzen erkennen lassen. Die Entwicklungskraft ist aber, wie bekannt, auch bei den Diplrcherie- kulturen selbst nicht konstant. Auf die Verschiedenheiten des Aus- sehens der Bouillonkulturen haben schon frühere Autoren aufmerksam gemacht (Brieger u. Fränkel, B. 90. 12). Ähnlich steht es mit dem Wachstum in Gelatine bei mehr oder weniger niederer Temperatur. Auf Kartoffeln und in Milch verhalten sich alle Kulturen ganz gleich, ebenso auf Eiern gezüchtet. Das einzige Merkmal, das in der Mehrzahl der Fälle eine Unterscheidung gestattet, betrifft die Säurebildung in Pepton- bouillon, die bei den Diphtheriebacillen kräftig ist, bei den Pseudo- diphtheriebakterien fehlt oder ganz gering ist. Leider hat aber auch diese Regel Ausnahmen: eine Impetigo- und eine Koujunktivakultur er- wiesen sich als ebenso starke Säurebildner wie die echte Diphtherie. Für die Beurteilung der Pseudodiphtheriebacillen sind zwei Fragen von Bedeutung: In welchem Verhältnis stehen sie zu den virulenten Diphtheriemikroben und welche Wirkungen können sie im mensch- lichen Körper vollbringen? Beide Fragen können bisher noch nicht mit Sicherheit entschieden werden. Dagegen, dass die ersteren Bacillen als nächste Verwandte und vielleicht als Abkömmlinge der letzteren betrachtet werden müssen, lässt sich kaum etwas anführen, einen Be- weis dafür, dass sie unter Umständen in die virulente Varietät über- Kruse, Bacillen. ,|7 ■ ■■■>■■•..' ! 6. ■ % ** •i. *# \ » X Ä« Fig. 102a. Der Tuberkelbacillus. r„ Anlehnung an Koch u„d Ba Färbung der Bacillen mit Carbolfuchsin, Nachfärbung mit Methylenblau. Vergr 7oo sä14? K^Sn-rsif:™;^ «*- -— ^ , S. R.esenzelle aus einem Lupusknoten, t. Vom Rand ^rC™ ^ 4- Aus eme. epithlen Zellen, KernteHungen und t%™ &££*& (^n^ctroS^ '" ' Kruse, Bacillen. 4§1 cess. — Der von Bolton gefundene Bacillus ist morphologisch und in Kulturen den beiden vorstehenden ähnlich, er erzeugt bei Ratten, grauen Mäusen und Kaninchen Abscesse, die bei letzteren multipel sind, wenn die Kultur intravenös injiziert wird. XXII. Gruppe des Tuberkelbacillus. ') Kleine, schlanke, unbewegliche Bacillen, die der Färbung mit den gewöhnlichen Anilinfarben starken "Widerstand entgegensetzen, sich nach Gram färben, wahrscheinlich keine Sporen bilden, fakultative Anae- robier und obligate Parasiten sind und ein sehr langsames Wachstum entfalten. Sie gehören zu den metastasierenden Infektionserregern und erzeugen spezifische proliferative Entzündungen (vgl. Krankheitserregung Bd. I. S. 273). Morphologisch bieten sie gewisse Eigenheiten, die erstens darin bestehen, dass ihre chromatische Substanz die Neigung zu un- regelmässigem Zerfall in kurze Teilstücke hat. Daher ist der Versuch gemacht worden, diese Bakterien als „Kokkothrix" überhaupt von den Bacillen zu trennen (vgl. allg. Morphol. Bd. I. S. 76). Es handelt sich hier aber entweder um Kunstprodukte, die durch die eingreifende Prä- paration hervorgerufen sind, oder um Alterszustände der Bacillen. Da- neben kommen keulenförmige Anschwellungen der Enden und auch verzweigte Formen vor (vgl. E. Klein, C. 7.25 u. 12.25; Metschnikoff, V. 113; Babes, Z. 20. 3; Maefucci, Z. 11; Fischel, F. 92. 22 u. Morph. u. Biol. d. Tub. Wien 93; Dixox, r: C. 15. 13; Coppen-Jones, C. 17. 1: H. Brüns C. 17. 23; Semmer, Z. T. 21 3/4). Durch eine Anzahl der aufgeführten Charaktere wird die Verwandtschaft dieser Gruppe mit der vorigen und andererseits mit den Streptotricheen (S. 48 dies. Bdes.) begründet. Bacillus tuberculosis (Koch). (R. Koch's Tuberkelbacillus, B. der Säugetiertuberkulose Maffttcci.) Dass die Tuberkulose eine infektiöse Krankheit sei, ist eine Er- kenntnis, die merkwürdigerweise in manchen Gegenden (Neapel) schon seit langer Zeit in das Volksbewusstsein übergegangen ist, die aber in die wissenschaftliche Medizin erst seit dem 7. Jahrzehnt dieses Jahrhunderts allgemein Eingang gefunden hat. Villemin (Etudes sur la tuberculose. Paris 68) hat den Beweis für die Übertragbarkeit der Tuberkulose durch Verimpfung von Organteilen tuberkulöser Menschen und perl- süchtiger Tiere auf Versuchstiere zuerst in umfangreicher Weise er- bracht. Ihm folgten besonders Cohnheim und Salomonsen (Übertrag- barkeit der Tuberkulose. Berlin 77) und Damsch (A. M. 31), die das 1) K. B. Lehmann u. Netjmann (Atl. u. Grundr. d. Bakt. 96) reihen diese Gruppe als Gattung „Mycobateriuni" unter die Hyphomyceten ein. Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 31 4S2 Systematik der Bakterien. Kaninchenauge als Impfstelle benutzten. Versuche, den Krankheits- erreger selbst mikroskopisch und durch Kulturen nachzuweisen, sind von Zübn, Bühl, Klebs, Schüllee, Rheinstadlee, Toussaint, Atjfeecht, Deutschmann u. A. gemacht worden (vgl. Johne, Geschichte der Tuber- kulose. Leipzig 83 und für die Litt, bis 88: Weichselbauji, C. 3. 16 ff. ferner Steauss, La tuberculose et son bacille, Paris 95). Die .Resul- tate dieser Autoren hielten aber der Kritik nicht Stand. Erst R. Koch löste die Aufgabe in ihrem ganzen Umfange (B. 82. 15; M. G. 2). Die überaus grosse Zahl der späteren Forscher, die sich späterhin mit der Ätiologie, der Tuberkulose beschäftigten, hat die Ergebnisse Koch's nur bestätigen oder in Einzelheiten vervollständigen können. Es mag noch erwähnt sein, dass es etwa gleichzeitig mit Koch Baumgaeten (D. 82. 22) gelungen ist, durch Behandlung von Schnitten tuberkulöser Herde mit verdünnter Lauge Stäbchen aufzufinden, deren Identität mit den KocH'schen Bacillen sich später herausstellte. Dass . . die Geflügeltuberkulose mit der Kocn'schen oder »\ ' \ Säugetiertuberkulose nicht identisch ist, wurde V >J t j / erst später festgestellt (s. B. tuberculosis avium). \ v& Fig. 107. Syphilisbacillen nach Lustgarten. Vergr. 1050. Die Stäbchen liegen inner- halb von Zellen. Schnitte aus einer Sklerose. Genitalien, sondern auch am Munde, im Rachen, an der Brust, im Gehirn u. s. w. Kamen (r: J. 89. 237) will sie auch im Sputum bei einer Lungenerkrankung, die unter Quecksilbergebrauch heilte, gesehen haben. Die Bacillen sind meist in geringer Menge vorhanden, so dass ihr Nach- weis vieler Übung und Geduld bedarf. Über ihre ursächliche Be- ziehung zur Syphilis kann man sich noch nicht mit Sicherheit aussprechen, immerhin spricht das Fehlen anderer Mikroorganismen und das Vorkommen der charakteristischen Bacillen an den verschiedensten Körperstellen für deren Bedeutung. Dass sie auch in den tertiären Produkten, welche doch keine infektiöse Wirkung besitzen sollen, ge- funden werden, kann man sich erklären, wenn man annimmt, dass die Bacillen hier abgeschwächt oder gar schon abgetötet sind. Manche Autoren stehen auf einem anderen Standpunkte. So hat Marcuse die Bacillen nur in syphilitischen Genitalaffektionen, nie in anderen gefunden. Es läge nahe, das darauf zurückzuführen, dass die 33* 51(3 Systematik der Bakterien. Genitalgegend saprophytische Bacillen, die sog. Sniegniabacillen, beher- bergte, welche die Fähigkeit besässen, in geringen Mengen in das Gewebe einzuwandern und dadurch den Befund von Syphilisbacillen vorzu- täuschen. Indessen spricht erstens dagegen, dass eine solche Einwande- rung von Sniegmabacillen bei anderen Genitalaffektionen (Ulcus rnolle) nicht beobachtet ist, dass ferner die färberischen Eigenschaften der im Gewebe gefundenen und der Smegmabacillen nicht übereinstimmen. Die letzteren halten die Behandlung mit Alkohol im Gegensatz zu den ersteren nicht aus, während sie andererseits säurefest sind. Schliesslich sind die Befunde von Syphilisbacillen von anderen Autoren an syphilitischen Produkten gemacht worden, bei denen die Möglichkeit der Einwanderung von Smegmabacillen nicht vorliegt (Papeln an anderen Körperstellen und Gummigeschw ülste in inneren Organen). — Von Baumgaeten (L.) ist der Einwand erhoben worden, dass die in inneren Organen gefundenen Bacillen nichts anderes als Tuberkelbacillen gewesen wären. Für manche Fälle mag das zutreffen (vgl. Saboueaud, P. 92. 3), da die Unterscheidung von tertiären syphilitischen Neubildungen und Tuberkeln nicht leicht ist. Einige Autoren haben aber doch auf die Differentialdiagnose gegenüber Tuberkelbacillen genügendes Gewicht gelegt, so betont Doutbelepont ausdrücklich die geringe Resistenz seiner Bacillen gegen Mineralsäuren. Endlich kämen noch andere Mikroorganismen in Betracht, die von einigen Seiten als Erreger der Syphilis aufgestellt worden sind (Disse und Taguchi, Kontagium der Syphilis. Tokio 87; Eve und Lingaed, Lancet 86). Diese Befunde können aber der Kritik nicht standhalten, schon weil sie einerseits die Möglichkeit der Übertragung der Syphilis auf Tiere zur Voraussetzung haben, andererseits weil sie sonst nirgends Bestätigung gefunden haben (vgl. Baumgaeten in J. 86 u. 87). Die Doppelpunktbacillen der erstgenannten Autoren gehören vielleicht zu der Gruppe der Pseudotuberkulose (S. 454), die der letzgenannten zu dem Pseudodiphtheriebacillus. Die von Kassowitz u. Hochsestgee (W. B. 86) bei hereditär syphilitischen Kindern beobachteten Streptokokken sind als sekundäre Eindringlinge zu betrachten (Chotzen, V.D.87; Douteelepont, C. 2. 13; Kolisko, W. B. 86); Douteelepont fand in einem solchen Falle daneben seine Bacillen. Man kann nach alledem mit einer ge- wissen Wahrscheinlichkeit die letzteren als Erreger der Syphilis be- trachten, der sichere Beweis würde erst durch gelungene Kulturen und Infektionsversuche mit denselben erbracht werden können. Fingee (A. D. 90) hat den Versuch gemacht, die zahlreichen Pro- bleme, welche uns die Pathologie und Therapie der Syphilis stellt, auf Grund der Annahme eines bacillären Virus zu erklären (vgl. über syphi- litische Tabes Eeb, Samml. klin. Vortr. 1892. 53 und über vererbbare Immunität Bd. I. S. 390). Kruse, Bacillen. 517 Auf die Differentialdiagnose der Syphilisbacillen einerseits gegen- über den Tuberkelbacillen (Resistenz gegen Säuren), andererseits gegen Smegmabacillen (Resistenz gegen Alkohol) wurde schon hin- gewiesen. Es wäre zu wünschen, class künftighin bei Untersuchung von Gurninigeschwülsten nie das Tierexperiment vernachlässigt würde, da nur auf diese Weise die Entscheidung, ob man es mit tuberkulösen Produkten zu thun hat oder nicht, mit Sicherheit getroffen werden kann. Im Sekret von ulcerierten syphilitischen Primär- oder Sekundäraffektionen der Genitalgegend ist die Diagnose von Syphilisbacillen nur mit grosser Vorsicht zu stellen, da sie von den hier fast regelmässig vorkommenden Smegmabacillen schwer zu trennen sind (s. n.). Bacillus smegmatis (Smegmabacillen). Von Alvarez und Tavel, sowie von Matteestock, Klemperee, Bitter (V. 103) und vielen Anderen (vgl. Litt, beim B. syphilidis) im Sekret des Präputiums, zwischen den grossen und kleinen Schamlippen, in der Schenkelfalte ^ und um den Anus herum, ferner auf Geschwü- ren dieser Gegenden sehr häufig gefunden. ,, , / Sie kommen besonders dann vor, wenn das x r r ' fettige Sekret Gelegenheit hat sich anzusam- > -*" £ -^ \\ '' mein. Gewöhnlich liegen sie in Haufen zu- V "I» \^ - -siv* sammen, auf, in oder zwischen den Epithel- CT'c "--'ri- Zellen (Fig. 108). Fig. 10S. Smegmabacillen Die Smegmabacillen ähneln denen der Sy- imFt^SÄdPPFE™aCh philis, nur zeigen sie einen grösseren Wechsel vergr. 1000. in Grösse und Form. Sie färben sich ebenfalls mit Schwierigkeit, entfärben sich auch nicht durch Kaliumpermanganat (Lustgarten), halten aber bei verlängerter Behandlung mit starken Säuren die Farbe im Gegensatz zu den Syphilisbacillen fest, während sie umgekehrt durch Einwirkung von Alkohol leicht entfärbt werden. Doch bemerken Matterstock und Bitter, dass einzelne Bacillen der Alkoholbehandlung widerstehen können, so das in solchen Sekreten die Differentialdiagnose zwischen Syphilis- und Smegmabacillen kaum zu stellen wäre. Um so weniger ist das der Fall, als die letzteren nach Versuchen von Bienstock (F. 86. 6) und Gottstein (F. 86. 252) ihre Widerstandsfähigkeit gegen Säuren dem fettigen Substrat, auf dem sie leben, zu verdanken scheinen. Es wäre also möglich, dass auch wirk- liche Syphilisbacillen, die aus dem Gewebe in das Sekret übergingen, darin eine erhöhte Säurefestigkeit gewännen. Aus dem Gesagten folgt auch, das die mikroskopische Unter- suchung allein nicht in allen Fällen ausreicht, um über das Vorhanden- 518 Systematik der Bakterien. sein von Tuberkelbacillen in den Sekreten der Genitalgegend (Urin) zu entscheiden. Man müsste, wenn man darin Bacillen findet, die sich nach Behandlung mit Mineralsäuren und Alkohol nicht entfärben, zum Impfexperiment greifen. Die Smegmabacillen sind nicht auf Tiere übertragbar, auch schwer zu züchten. Douteelepont und Matteestock haben auf koagulierter Hydroceleflüssigkeit einige Male Kolonien von ähnlichen Bacillen er- halten, die den Nährboden bräunten. Die Weiterzüchtung gelang nicht. Anhang zu den Bacillen. Hundswut. (Rabies canina, Rage, Lyssa, Hydrophobie.) Es sei hier diese Krankheit besprochen, deren Virus zwar noch unbekannt ist und vielleicht gar nicht zu den Bakterien gehört, die aber deswegen unser besonderes Interesse verdient, weil sie dank der Entdeckung Pasteue's die erste Infektion gewesen ist, bei der es auf experimentellem Wege gelungen ist, eine spezifische Heil- oder besser Schutzmethode zu finden (vgl. auch Bd. I Krankheitserregung). Die Hundswut ist eine Infektionskrankheit, für die alle Warm- blüter, darunter auch die gewöhnlichen Laboratoriumstiere und der Mensch, empfänglich zu sein scheinen. Das Tier, das in der grossen Mehrzahl der Fälle ergriffen wird, ist der Hund, seltener Wölfe, Katzen und grössere Tiere. Die natürliche Ansteckung erfolgt durch Bisse resp. Verunreinigung von Wunden mit dem Infektionsstoff (Speichel). Der letztere ist nach Pastette's Untersuchungen (C. R. 1881 — 86) haupt- sächlich im Centralnervensystem enthalten. Die Bestrebungen, in demselben spezifische Mikroorganismen zu finden, sind aber bisher ohne Resultat geblieben, wenn auch Gibiee, Fol, Babes u. A. (vgl. Babes, V. 110 und Coenil u. Babes, L.) Bakterien verschiedener Form teils mikroskopisch, teils durch die Kultur haben nachweisen können. Von einigen Autoren sind feinere histologische Veränderungen im Rücken- mark und Gehirn bei Lyssa gefunden worden (Giantueco, Schaffee, Babes, Golgi, Geemano u. Capobianco, P. 95. 8). Ausser im Rücken- mark und Gehirn findet sich das Virus in den grösseren periphe- rischen Nervenstämmen (Roux, P. 89), besonders reichlich und sogar schon einige Tage vor dem Ausbruch der Infektion (Roux und Nocaed, P. 90) in dem Sekret der Speicheldrüsen und in den Nebennieren (Bombicci, Ri. 90. 79). Im Blut, in der Milch- und Thränendrüse, dem Pankreas, dem Hoden und in deren Sekreten, im Humor aqueus, n der Cerebrospinalflüssigkeit, im Fötus wutkranker Tiere kommt der Ansteckungsstoff meist nicht vor, ist aber doch einige Male gefunden Kruse, Bacillen. 519 worden (vgl. Pasteue; Bujwid, C. 3.798; Celli, Accad. med. Rom. 86/87; deBlasi und Russo Travali, Ri. 90. 19; Roux, P. 87. 181; Perroncito und Carita, P. 87; Bardach, P. 87; Zagari, G. J. 88; Baquis, Ri. 89. 725; Cardelli, G. J. 91. 2; Wtssokowitsch, C. 10. 2/3). Die Infektion gelingt am sichersten bei subduraler Einspritzung einer Rückenmarkseinulsion von an Wut gestorbenen Menschen oder Tieren; Misserfolge kommen hier wohl nur vor, wenn die Menge des einverleibten Stoffes minimal ist.1) Fast ebenso sicher ist die Einspritzung in die vordere Augenkammer und in grössere Nervenstämme (Babes, V. 110; di Vestea und Zagari, P. 89. 5 u. F. 89. 7). Die intravenöse Einspritzung ist bei kleinen Versuchstieren in der Regel von Erfolg begleitet, Pasteur (18S2) konnte auf diese Weise Hunde sogar noch mit Dosen von Vnoo Sr töten, während die Hälfte davon versagte. Grosse Tiere erliegen dagegen bei diesem Modus der Einverleibung nicht (Galtier, CR. 107; Roux und Nocard, P. 88). Ahnliches gilt von der intraperitonealen Impfung (Celli, di Vestea und Zagari). Die subkutane Infektion ist ganz unzuverlässig, die Erklärung dafür liegt nach Helmann (P. 89. 1) und Högyes (P. 89. 8) darin, dass bald Nerven verletzt werden, bald nicht; nur im ersteren Falle findet Infektion statt (s. o.). Daran liegt es wohl, dass ausgedehnte Verletzungen, Wunden, die in die Muskeln hineingehen, ferner solche, die nervenreiche Teile (Gesichtshaut, Hand) betreffen, auch bei natürlicher Infektion durch Bisse besonders gefähr- lich sind. Andere Wege der Infektion sind nach Galtier (S. B. 90) die Inhalation, die sogar sehr sicher wirken soll, ferner die Resorption durch die intakte Konjunktiva, die Genitalschleimhaut, den Verdauungs- traktus. Die Schnelligkeit , mit der die Verbreitung des Virus statt- findet, scheint eine verschiedene zu sein; so konnte Bombicci (Sperim. 92) Tiere 24 Stunden nach intraokularer Impfung noch retten, wenn er das Auge herausnahm. Die Resorption durch die Konjunktiva findet dagegen nach Galtier sehr schnell statt. Eine Folge der un- regelmässigen Geschwindigkeit der Verbreitung des Wutvirus ist es, dass eine gründliche Kauterisation von infizierten Wunden, sei es durch den Thermokauter, sei es durch chemische Atzmittel, manchmal schon kurze Zeit nach der Infektion erfolglos bleibt, während unter Umständen nach 24 Stunden noch ein günstiger Effekt eintritt (vgl. Babes und Talasescü, P. 94. 435). Die Immunisierung gegen Hundswut kann auf sehr verschiedenen Wegen erreicht werden. Pasteur (Internat. Kongr. Kopenhagen 84; Cornil und Babes, L.) hat das Wutgift zuerst durch successive Ver- impfung auf Affen abgeschwächt und durch fortgesetzte Übertragung 1) Jedoch hat nach einer persönlichen Mitteilung Germano in einem Falle das Mark eines sicher tollwütigen Hundes wirkungslos gefunden. 520 Systematik der Bakterien. auf Kaninchen sich Vaccins (Emulsionen der Medulla oblongata) von verschiedener Stärke verschafft, die Hunde bei subkutaner oder intra- venöser Einspritzung nicht töteten, sondern dieselben gegen das kräftigere Virus immunisierten. Später ging Pasteub zu einem anderen Verfahren über. Er hatte gefunden, dass die Medulla von Hunden, die spontan der Wut erlegen waren („Strassengift"), in nicht zu kleiner Menge (^o gr) durch Trepanation unter die Dura von Kaninchen gebracht dieselben nach einer Inkubationszeit von 12 — 15 Tagen wutkrank machte. Diese Inkubation blieb dieselbe, wenn das Strassengift vorher eine Reihe von Hunden durchwandert hatte. Wurde dagegen die Übertragung von Kanin- chen zu Kaninchen angewandt, so verringerte sich die Inkubationszeit immer mehr, bis sie — nach jahrelanger Fortsetzung des Verfahrens — etwa 6 — 7 Tage betrug. Eine weitere Steigerung der Virulenz, die auch nach Rückübertragung auf Hunde bestehen bleibt, scheint bei Be- nutzung grosser Kaninchen nicht stattzuhaben („Virus fixe" Pasteue's). Werden kleinere Rassen dieser Tiere benutzt (wie z. B. in Russland), so kann die Inkubation bis auf 5 — 6 Tage fallen. Die nach dieser Inkubationszeit ausgebrochene Wut tötet regelmässig nach 2 — 3 Tageu. Das Rückenmark solcher Tiere benutzte Pasteub als konstantes In- fektionsmaterial und versuchte dasselbe durch Behandlung ausserhalb des Tierkörpers in Impfstoff zu verwandeln. Durch Konservierung in einer trockenen Atmosphäre bei gewöhnlicher Temperatur, Sauerstoff- zutritt und Lichtabschluss (Kölbchen mit Watteverschluss, in denen das Mark aufgehängt wird, während am Boden liegende Stückchen Atzkali die Feuchtigkeit anziehen) wird im Laufe von 14 Tagen eine genügende Abschwächung bewirkt. Hunde, die täglich subkutane Auf- schwemmungen kleiner Stückchen des 14, 13, 12 u. s. w. bis 1 Tag ge- trockneten Materials bekommeu, erweisen sich nachher als unempfäng- lich gegen subkutane und selbst subdurale Einverleibung des „Virus fixe". Andere Verfahren zur Immunisierung sind folgende: Das Wutgift kann durch Licht, höhere Temperatur (50 — 60°), Antiseptika, künstliche Verdauung in seiner Wirksamkeit abgeschwächt und zerstört werden (Celli, Coenil und Babes, Babes und Talasescü), während neutrales Grlycerin und Kälte dasselbe konserviert (Celli, Jobebt, C. R. 91) und die Fäulnis nur geringen Einfluss äussert (Russo-Teavali und Branca- leone, Ri. S9. 127). Auf die Erzeugung von Vaccins durch Hitze und Verdauung wurden Impfmethoden gegründet (Babes); die letztere ist sogar schon im Anfang dieses Jahrhunderts von Valli empfohlen worden (vgl. Centanxi, Ri. 92. 102—4, „Metodo italiano"). Weiterhin hat man auf Grund der Thatsache, dass manche Einverleibungsarten des ungeschwächten Wutgiftes, wie die subkutane, intravenöse Ein- spritzung sowie die Verfütterung und die Behandlung mit stark ver- Kruse, Bacillen. 521 dünnteni Virus, oft nicht töten, sondern Immunität verleiheu, diese Ver- fahren zur Erzielung eines Impfschutzes vorgeschlagen (Helmakn, Galtier, Roux und Nocard, Babes und Talasescu, Babes und Lepp, P. 89. 7). Trotz allen dafür empfohlenen Cautelen sind aber diese Me- thoden nicht nur manchmal unzuverlässig, sondern selbst gefährlich, weil sie experimentelle Wut veranlassen können (vgl. Duclaux, P. 88. 97). Günstiger liegen die Verhältnisse bei Verwendung des Blutserums von Tieren, die gegen Rabies immunisiert worden sind (Babes und Lepp, Tizzoni und Schwarz, Ri. 91. 191 u.92. 18; Tizzoni und Centanni, Ri. 93. 297, r: C. 18. 8). Mit Erfolg verwendete Centanni (Ri. 93. 158) auch das Centralnervensystem immunisierter Tiere als Impfstoff (vgl. Bd. I, S. 363 u. 366). Da das PASTEUR'sche Schutzverfahren, auch wenn es nach der voll- zogenen Infektion zur Anwendung kam, Versuchstiere vor dem Aus- bruch der Wutkrankheit zu retten imstande war, so lag es nahe, das- selbe auch zur Behandlung von Menschen, die durch den Biss tollwütiger Hunde in Gefahr gekommen wareu, zu benutzen. Die Aussicht auf Erfolg war um so grösser, als die Inkubationszeit bei der Wut des Menschen eine ziemlich lange zu sein pflegt. Sehr selten erfolgt ihr Ausbruch vor dem 15. Tage, gewöhnlich erst im Laufe des zweiten Monats, selten nach dem dritten Monat, ganz ausnahmsweise aber auch noch später als 6 Monate (vgl. Bauer, M. 86. 37). Für die Behandlung ist dadurch Zeit genug gewonnen. Die Erfahrung an Tausenden von Fällen hat bewiesen, dass es durch die PASTEUR'sche Methode in der That gelingt , den Ausbruch der Wut zu verhindern (vgl. Cornil und Babes). Das ursprüngliche Verfahren (s. o.) der 10 — 14 tägigen Be- handlung mit kleinen Dosen Vaccins von allmählich steigender Wirk- samkeit gab schon sehr günstige Resultate, es stellte sich aber bald heraus, dass es in Fällen sehr schwerer Verletzungen, wie sie besonders im Gesicht durch Bisse von wütenden Wölfen hervorgerufen werden, vielfach im Stiche lässt. Man steigerte daher die Wirksamkeit der Impfung durch Verstärkung der Dosis (mehrere Gramm des trockenen Rückenmarks), Beschleunigung und Wiederholung des ganzen Prozesses, so dass im Laufe von 14 Tagen die ganze Behandlung mehrmals durch- gemacht wurde. Die Technik blieb dabei so einfach, wie sie ursprüng- lich gewesen war: das trockene Mark wird mit der doppelten Menge Bouillon gut verrieben und mit einer mehrere Kubikcentimeter halten- den Spritze meist in der Gegend des Hypochondriums injiziert. Eine örtliche Reaktion bleibt bei Innehaltung der Asepsis fast völlig aus, nie kommt es zur Eiterung. Die Ergebnisse dieser vervollkommneten PASTEüR'schen Schutzimpfung sind sehr günstige, wie aus den regel- mässigen, in den Ann. de llnstitut Pasteur veröffentlichten Berichten und 522 Systematik der Bakterien. denjenigen anderer Impfinstitute in Italien (P. 95. 10 u. 96. 4), Russ- land, Rumänien u. s. w. (s. J. 87 — 93) zu ersehen ist. Nach Pottevin's Statistik, welche die Jahre 1886 — 94 unifasst (P. 95. 6), starben von 13 817 gebissenen und in Paris behandelten Personen 0,5%, darunterhatten 1347 Bisse am Kopf mit einer Mortalität von 1,26 °/0, 8722 an den Händen (0,76%), 5746 an den übrigen Körperstellen (0,28%). Die Resultate der übrigen Institute sind ähnliche. Man erkennt daraus die relative Gefähr- lichkeit der Wunden an den verschiedenen Körperstellen. Von grösstem Einfluss auf den Erfolg ist die Schnelligkeit, mit der die Behandlung nach der Verletzung eingeleitet wird. In den Statistiken werden gewöhnlich die Fälle besonders aufgeführt, je nachdem die beissenden Tiere blos wutverdächtig waren, oder die Wut bei denselben durch tierärztliche Feststellung oder experimentell gesichert war. Die Unterschiede der darnach gruppierten Zahlen sind sehr gering (für 1894: 0,47, 0,5 und 0,6 %) — ein Beweis für die Zuverlässigkeit der erhaltenen Resultate. — Angesichts der letzteren ist ein Zweifel an der segensreichen Wirkung der PASTEUE'schen Entdeckung nicht erlaubt. Man hat früher haupt- sächlich eingewendet, dass der Prozentsatz der von tollwütigen Tieren gebissenen Personen, die wirklich an Wut erkranken, ein gar nicht be- deutender sei; indessen ergiebt die sehr zuverlässige Statistik Leblanc's von 1878 — 83 unter 515 in Paris gebissenen Personen eine Mortalität von 16 % (Vulpian, C. R. 87), die Meisten geben viel höhere Zahlen an, und ganz besonders ungünstig beurteilt werden die Bisse am Kopfe (88 %). Was die Bissverletzungen durch Wölfe angeht, so scheinen sie entsprechend ihrer Schwere trotz der intensivsten Behandlung immer noch eine verhältnismässig ungünstige Prognose zu geben (10% nach Coenil undBABES gegen 60 — 80% Mortalität bei nicht spezifischer Behandlung). Während das PASTEUE'sche Verfahren, möglichst frühzeitig nach dem Biss angewandt, so günstige Erfolge zeitigt, ist es ohnmächtig bei schon ausgebrochener Wut, die mit ganz verschwindenden Aus- nahmen immer zum Tode führt. Man hat zur Bekämpfung der Krank- heit intravenöse Behandlung mit nicht abgeschwächtem Wutgift vor- geschlagen (Novi und Poppi, r: J. 92. 106) und glaubt sogar einen Heilerfolg erzielt zu haben. Von anderer Seite (Boedoni-Ueeeeduzzi, Ri. 92. 112; Zagaei, Ri. 92. 219) ist das bestritten und der genannte Fall als einer jener seltenen Fälle spontaner Heilung (vgl. P. 95. 10) aufgefasst worden. Die Wirkung der Einspritzungen macht sich, wie sich eigentlich von selbst versteht, höchstens in dem Sinne geltend, dass dadurch eine Be- schleunigung des fatalen Verlaufes der Wut bewirkt wird. Gänzlich ver- werflich ist die Methode aber, wenn sie (nach Feeean's Vorschlag als subkutane Injektion grosser Mengen des Virus, r: J. 88) bei Menschen angewandt wird, bei denen die Wut noch nicht ausgebrochen ist (s. o.), Kruse, Bacillen. 593 in der That hat Baeeggi dadurch fünf Personen an experimenteller Wut verloren (s. J. S9. 141 Anm. 3). Die Einverleibung des Blutserums von gegen Wut immunisierten Tieren ist dagegen ungefährlich; ob sie sich als Heilmittel gegen die ausgebrochene Wut wird verwerten lassen, muss dahingestellt bleiben. Die Prophylaxe der Hundswut durch Maulkorbzwang ist, wie das Beispiel der Länder lehrt, die letztere eingeführt haben (Preussen), ge- eignet, die Gefahren dieser Infektion fast vollständig zu beseitigen. Bei allgemeiner Einführung derselben würde die Hundswut unzweifelhaft bald auf den Aussterbeetat gesetzt sein. Bacillen, die bei Infektionen zweifelhaften Ursprungs gefunden worden sind. Variola. In einem Fall von Variola sah L. Besser (C. 13. 590) bei mikroskopischer Untersuchung des Ausstricks von frischen Papeln kleinste Bacillen (0,25 : 1 {u), die sich mit Carbolfueksin polar, übrigens auch mit anderen Anilinfarben färbten, in Kulturen palissadenförmig angeordnet waren und spindelförmige Gestalt hatten. Sporenlos. Wachstum nur bei höherer Temperatur und sehr langsam, Maximum der Entwicklung in einem Monat. Zuerst kleine Kolonien, später ein grauer, feuchter, ziemlich dicker Anflug, der klebrig ist. Auch in der Tiefe des Nährbodens Entwicklung. Bouillon zuerst getrübt , später klar. — Über andere von Hlawa, Nikolsky und Geigoeiew gefundene, nicht charakteristische Bakterien vgl. Bessee, ferner Guttmann (V. 107 u. 108) und L. Pfeieeee (Z. 3). Über sekun- däre Krankheitserreger in der Lymphe vgl. Landmann (R. 95. 21 u. 96. 10.) — Siegel (D. 93. 2) erhielt durch Injektion von 1 — 2 ccm Vaccine- lymphe bei Kälbern eine fibrinöse Peritonitis mit Bildung von Knötchen und starker Lymphdrüsenschwellung, die durch ein dem B. coli communis ähnliches Bakterium verursacht zu sein schien. Mäuse, Meerschweinchen, Kaninchen und Tauben erwiesen sich bei gleicher Behandlung refraktär. Nach Impfung mit den Kulturen wurden einjährige Kinder nicht immun ge- gen Vaccine. Butteesack (A. G. 9. 1) beschreibt im Trockenpräparat von Vaccinelymphe Fäden mit körnigen Bildungen, die er als Mikroorganismen interpretieren möchte. Es handelt sich anscheinend um Niederschläge aus der eiweisshaltigen Flüssigkeit (vgl. Landmann, R. 94.15 undDBÄEE, C. 16.14). Über interessante Protozoenbefunde s. Cytoryctes variolae. — Die Identität der Variola und Vaccine wird auf Grund der gelungenen Erzeugung von Vaccine beim Kalbe durch Variolalymphe und der durch successive Ver- impfung bewirkten Abschwächung des Variolavirus verteidigt von Fischee- Karlsruhe (M. 90 und S. 92. 389), Haccius (Variola-Vaccine, Geneve- Paris. 94), Feeyee (Z. 21. 2) u. A., aber bestritten von Chauveau (Bull. Acad. medr. 91; vgl. Renoy u. Dupuy, A. E. 94. 3). Das Serum der Vaccinirten besitzt nach den meisten Autoren Schutzkraft (Rembold, C 18. 4/5; Beumee u. Peipee B. 95. 34; Feiedländee, B. 95. 39; Hlawa u. Houl, r: B. 95. 44; Becleee, Chambon u. Menaed, P. 96. 1). Masern. Canon und Pielecke (B. 92. 377) fanden im Blute, im Auswurf, im Nasen- und Konjunktivalsekret von 14 Masernkranken Bacillen 524 Systematik der Bakterien. von unregelmässiger Grösse und Färbbarkeit, die sieb nach Gram entfärbten, auf festem Nährboden nicht wuchsen, einige Male sich aber in erster Kultur- generation in Bouillon entwickelten. Czajkowski (C. 18. 17/18) beschreibt aus dem Blute von Masernkranken bewegliche Bacillen von 0,25 : 5 ,«, die sich nicht nach Gram färben, auf Gelatine und iigar nicht, dagegen auf Glycerin-, Blutagar, Bouillon und Serum wachsen und Mäuse unter Septi- kämie töten sollen. Vgl. Protozoen. Typhus exanthematicus. Unter 49 Fällen dieser Krankheit fand Hlawa (C. 7. 66) 20 mal einen Streptobacillus, der bald spindel-, bald stäbchenförmige Gestalt besass, bei Zimmertemperatur nicht wuchs, auf Zuckeragar bei 30° isolierte, schuppenförmige, schnell trocknende Kolonien bildete. Bei jungen Schweinen verursachte die Reinkultur einige Male Fieber und Abmagerung, einmal rote Flecken auf der Haut. Über die weitere Litteratur vgl. Gonget (S. 93. 15), Lewaschoff (r. C. 18. 4/5) und Du- bief und Brühl (A. E. 94. 2), welche letztere einen sehr zarten „Diplo- kokkus exanthematicus" in 9 Fällen im Blute auffanden. Vgl. Protozoen. Keuchhusten. Affanassieff (St. Petersburg, m. Woch. 87. 39 — 42) fand im Sekret bei Keuchhusten, ferner in der Schleimhaut der Bronchien und in den bronchopneumonischen Herden ein bewegliches Stäbchen, das nach der Beschreibung dem B. coli ähnelte, obwohl es Sporen bilden sollte. Intra- tracheale Impfung bei jungen Hunden und Katzen erzeugte typische Anfälle von Keuchhusten und teilweise Komplikationen in der Lunge, ähnlich denen des Menschen. Cohn und Neumann (r. C. 18. 19) fanden nur Kokken, keine Bacillen. Vgl. Protozoen. Gelbfieber. Gibier (S. 88. 7) will einen krummen Bacillus gefunden haben, der Nährböden schwarz färbte und Tiere vom Verdauungskanal aus unter Intoxikationserscheinungen tötete. Über die späteren durchaus negativen Resultate Sternberg's und die früheren Befunde Freire's vgl. J. 87. 84; 88. 242; 89. 120. Über Schutzimpfung durch Mückenstiche vgl. Finlay, r: C. 18. 17/18. Beri-Beri. Eyckmann (r: J. 89. 340) hatte bei Züchtung des Blutes niemals Erfolg, sah aber im Blute von 5 unter 26 Beriberi-Kranken dünne Bacillen, wie schon früher Pekelharing und Winkler; vgl. Protozoen. Leukämie. Im Blute von 4 Leukämischen fand Pawlowsky (D. 92. 28) spärliche kurze Bacillen, die sich nach Gram schlecht, mit Methylenblau polar färbten, nicht in gewöhnlicher Bouillon, Gelatine oder Agar zu züchten waren, aber in Fleischbouillon mit Blutserum in 4 Tagen einen feinkörnigen Bodensatz und auf Glycerinagar einen sammtartigen Streifen bildeten. Bei Impfung von Kaninchen entstand keine Leukämie. In Schnitten von drei Fällen von Leukämie waren die gleichen Bacillen, besonders in der Leber, naebzuweisen. Delbet (S. 95. 32) berichtet, ohne ihn weiter zu beschreiben, über einen Bacillus, der aus einem Fall von Pseudoleukämie (Lymphadenome generalise) isoliert, bei einem Hunde nach wiederholter Injektion eine ähnliche Erkrankung verursacht haben soll. Die Bacillen fanden sich in den ge- schwollenen Lymphdrüsen (vgl. A. Fränkel, D. 95. 41; ferner S. 285, 371 u. 489 dies. Bdes.). Chorea. Pianese (Ei. 91. 158) will im Halsmark eines an schwerer Chorea verstorbenen Individuums einen sporigenen, leicht züchtbaren Bacillus gefunden haben, der bei Hunden und Kaninchen subdural, bei Meerschwein- chen in die Nase verimpft ein allgemeines oder auf einige Muskelgruppen Kruse, Bacillen. 525 beschränktes Zittern und den Tod nach 1 — 4 Tagen erzeugt haben soll. In den roten Blutkörperchen der Blutgefässe des Rückenmarks sollen die Ba- cillen sichtbar gewesen sein. — Aus dem Blute eines spontan an Chorea erkrankten Hundes isolierte ein Schüler Richet's (r: C. 13.674) einen Ba- cillus, der bei einein sehr jungen Hunde nur trophische Störungen, bei einem zweiten ausserdem Chorea verursacht haben soll. Delirium acutum. Durch Züchtung der subduralen Flüssigkeit von einem Falle von Delirium acutum gewann Rasori (C. 14. 16) einen Bacillus, der nach seiner Beschreibung dem B. coli ähnelte, aber geringere Wachs- tumsintensität und Lebensdauer besass. Für Kaninchen war er, auf ver- schiedenem Wege einverleibt, sehr pathogen (Septikämie). Eklampsie. Blanc (r: C. 6. 184) hat aus dem Harn von Eklamp- tischen Bacillen isoliert, die sich morphologisch durch Vorhandensein eines stärker färbbaren Körperchens auszeichneten und in Kulturen nicht charak- teristisch wuchsen. Intravenöse Injektion erzeugte bei gesunden Tieren Kon- vulsionen, Nephritis und Tod mit reichlichem Bacillenbefund im Blute und im Harn und miliaren Abscessen in der Leber. Nicht gravide Tiere erholten sich. Vgl. auch den B. proteus vulgaris und Favre (S. 95. 22 u. V. 141. 2). Infektiöser Hydrops. Als Erreger einer Form von Hydrops beim Menschen bezeichnet Hamburger (Zi. 14) das „Bakterium lympha- gogum", das er aus einem solchen Falle isoliert hat. Es soll massig be- weglich sein, die Form von „Kokken" haben, sich mit allen Anilinfarben färben, nicht in Binder-, Kalbs- und Pferdebouillon und deren Blutserum, wohl aber in menschlichem Blutserum und Ascitesflüssigkeit wachsen. Auch Wachstum auf Agar und Gelatine, nicht auf Kartoffeln. Geringes Peptoni- sierungsvermögen. Kulturen enthalten eine lymphtreibende Substanz, die durch 2 stündiges Erhitzen auf 50° zerstört wird. Trachom. Im zerquetschten Follikelinhalt fand Shongolowitz (Petersb. med. W. 91. 28 — 30; r: J. 90. 364) regelmässig durch viertelstün- dige Färbung mit erwärmtem Anilinwassergentianaviolett und Behandlung nach Gram-Weigert einen feinen Bacillus (0,3 — 0,5 : 1 — 2 fi), der meist einzeln und frei, selten in den Zellen lag, an den Polen stärker gefärbt war als in der Mitte. Auch in Paraffinschnitten gelang der Nachweis dieser Bacillen in allen Schichten, am wenigsten in der Follikelschicht, reichlich im lockeren subkonjunktivalen Gewebe. Manchmal fanden sich nach der EHRLiCH'schen Methode färbbare, tuberkelbacillenähnliche Stäbchen. In 7 Fällen wurden die obigen Bacillen in Peinkultur auf Agarplatten gezüchtet. Dieselben wachsen sehr langsam, am besten auf Agar, der von Anfang an eine grünliche Farbe annimmt. Gelatine wird sehr langsam verflüssigt („resorbiert"). Impfungen mit Follikelinhalt auf die Konjunktiva von Katzen und Kaninchen blieben erfolglos, solche mit Reinkultur aber ergaben 2 mal eine Art trachomatöser Erkrankung. — Andere Autoren hatten nur negative Resultate (vgl. Baumgarten, L. u. J.) oder erhielten Kokken (Sattler). Framboesia (Boubas). Bei dieser Hautaffektion der Tropen, die unter der Form himbeerartiger Wucherungen verläuft, fand Breda (A. D. 33) zahlreiche deutliche Bacillen von 0,3:3 — 4 n, die nie intracellulär lagen. Rinderpest. Metschnikoee und Gamaleia (r: C. 1. 21) fanden in den Geschwüren des Labmagens von pestkranken Rindern, nicht konstant dagegen im Blut von solchen, kurze Stäbchen, die manchmal zu langen Scheinfäden auswuchsen, typhusähnlich sich entwickelten und bei Meerschwein- 526 Systematik der Bakterien. chen sowie Kälbern eine der Einderpest ähnliche Erkrankung- erzeugten. Bestätigungen sind nicht bekannt geworden. Frühere Befunde s. ebenda. Bradsot (Gastronrycosis ovis). Bei dieser in Island und Norwegen herrschenden endemischen Krankheit („schnelle Krankheit") der Schafe, die hauptsächlich in hämorrhagischer Entzündung der Labmagenwand besteht, manchmal auch andere Magen- und Darmabschnitte sowie den ganzen Körper beteiligt, fand Nielsen (r: J. 88. 252) und zwar nicht nur in der Magen- wand, sondern häutig auch in den inneren Organen (3 Stunden nach dem Tode) konstant Bacillen von 1 : 2 — 6 fi, die oft zu zweien , seltener zu Ketten vereinigt waren, sich nach Gram färbten, häufig einen lichtbrechen- den Körper enthielten, auf künstlichen Nährböden nicht zu züchten waren. Übertragung von bacillenhaltigem Gewebsmaterial auf Kaninchen und Läm- mer — auch durch Verfütterung — hatte keinen Erfolg. Hundestaupe. Dieser Name umfasst nach Schantyr (Z. T. 91) drei verschiedene Erkrankungen, die durch den bakteriologischen Befund cha- rakterisiert sind: 1. Abdominaltyphus des Hundes mit weit im Blut der Organe verbreiteten Bacillen, die denen des menschlichen Abdominaltyphus (auch auf Kartoffeln) sehr nahe stehen sollen; 2. Hundetyphoid mit nach Gram färbbaren und züchtbaren, gruppenbildenden Bacillen; 3. eigentliche Hunde- staupe mit nach Gram färbbaren, in Gruppen liegenden, feinen Stäbchen, die nicht oder spärlich auf den Nährböden gedeihen. Galli-Valerio (r: C. 17. 18/19) isolierte aus Lungen, Hirn, Rückenmark und deren Häuten regelmässig, nie aus dem Blut staupekranker Hunde einen ovalen Bacillus, der sich nach Gram färbte, in Gelatine längs dem Stich Gas, an der Ober- fläche derselben ohne Verflüssigung einen Trichter bildete, auf Agar kleine, weisse Kolonien entwickelte und bei einem jungen Hunde nach subkutaner Impfung die charakteristische Krankheit erzeugte (vgl. auch C. 19. 18/19). Gebärfieber der Meerschweinchen. In 23 Fällen dieser Krank- heit züchtete Schantyr (Z. T. 91) einen kleinen Bacillus aus Blut und Or- ganen, der bei Meerschweinchen Septikämie, bei Kaninchen nur tötliche In- toxikation erzeugte. Bacillen der Froschblutkörperchen. Von Kruse (V. 120) und Gabritschew^ki (P. 90) im Innern der roten Blutkörperchen von Fröschen als sehr häufiger Befund nachgewiesen. Sie liegen zu zweien und zu grösseren Häufchen vereinigt in einer verschieden geformten, ungefärbten Substanz eingebettet, die von Gabritschewski als zu einem parasitären Protozoon der Blutkörperchen gehörig betrachtet wird (vgl. Cytamoeba bei Protozoen). Danach wären die Bacillen erst Parasiten von Parasiten. Nonnenraupenkrankheit. Als Erreger dieser Seuche, die der Schlaffsucht der Seidenraupen entspricht, sind von Hofmann (r: J. 91) und Tuboeuf (r: J. 92) verschiedene Bacillen („Bakt. monachae") angesprochen worden, deren ätiologische Bedeutung freilich Tange (r: C. 16. 1516; vgl. aber Eckstein, r: C. 18. 9 10) nicht zugesteht. Die Bekämpfung der Nonnenraupenplage durch Beinkulturen dieser Bacillen ist daher erfolglos. Traubenkrankheit. Unter dem Namen „Brunissement du sarment" ist eine Krankheit der Weintrauben bekannt, die nach Viala durch ein Bakterium hervorgerufen wird (Ostrowsky, S. 95. 298). Nach Ostrowsky sind dieselben auch für Kaninchen pathogen, bei denen sie Fieber, Abmage- rung und Abscesse in der Leber und Milz erzeugen (vgl. Bac. uvae S. 329). Pfeiffer, Die Spirillen. 527 Viertes Kapitel. Die Spirillen von R. Pfeiffer. Spirülum seit Vibrio cholerae asiaticae. (KocH'scher Kommabacillus, Bacille virgule cholerogene.) Zahlreiche frühere Versuche, den längst vermuteten Erreger der Cholera zu finden, führten zu keinerlei sicheren Resultaten; auch die Mikroorganisnienbefunde von Pacini (1854) und Klob (1867) gestatteten keine Verwertung für die ätiologische Erkenntnis. Koch's Entdeckung der Cholerabacillen. Als im Jahre 1883 von neuem nach langer Pause die Cholera an die Pforten Europas klopfte und im Nildelta gehäufte Cholerafälle auftraten, entsandte Deutsch- land eine Kommission unter der Führung von Robert Koch, um die Ursache der mörderischen Seuche aufzuklären. Schon in Egypten ge- lang es Koch in dem Darminhalte und in den Darmwandungen frischer Choleraleichen eine wohl charakterisierte Bakterienspezies aufzufinden: sehr kleine, kommaförmig gekrümmte Stäbchen, welche durch ihre Neigung, zu schaubenförmig gewundenen Fäden auszuwachsen, sich als eine Spirillenart erwies. Weitere Untersuchungen, welche bald da- rauf durch R. Koch im Heimatlande der Cholera, in Indien, angestellt wurden, ergaben, dass diese Bakterienspezies sich konstant im Darm- inhalt und den Dejektionen der Cholerakranken nachweisen Hess, und zwar um so reichlicher und reiner, je frischer und heftiger der Cholera- prozess auftrat, dass sie dagegen weder bei gesunden Personen noch im Verlaufe anderer Krankheiten aufgefunden werden konnte. Koch erklärte daraufhin diese Kommabacillen für die Erreger der Cholera. Wir werden sehen, dass die seit Koch's Entdeckung angestellten, über- aus zahlreichen Nachprüfungen die ursächliche Bedeutung der Koch- schen Spirillen für die asiatische Cholera lediglich bestätigt haben. Schon Koch hatte den Nachweis geführt, dass im Blute und in den Organen frischer Choleraleichen keinerlei, einer Beteiligung an der Infektion verdächtige Bakterien vorhanden sind, ein Befund, der zu erwarten war, da wesentliche pathologisch-anatomische Veränderungen nur im Darm auftreten, in der Leber, Milz, Nieren u. s. wT. dagegen gar nicht oder in keineswegs prinzipaler Weise (Viechow 1). Im Darm fand Koch verschiedene, nach der Intensität und Dauer des Prozesses 1) Verhandl. d. Cliol.-Konferenz. 2. Jahr 1885. 528 Systematik der Bakterien. sich abstufende Veränderungen. In sehr akut verlaufenen Fällen bestand nur eine geringe Schwellung und rosenrote Färbung der Dünndarmschleirnhaut; der Darrninhalt war farblos, reiswasser- oder besser mehlsuppenähnlich. In diesen Fällen waren die Konimabacillen gewöhnlich in grössten Massen, oft fast in Reinkultur im Darminhalt vorhanden. Hatte der Krankheitsprozess länger gedauert, so zeigte die Darmschleimhaut etwas stärkere Veränderungen, namentlich war eine fleckweise Rötung, besonders an den Rändern der Follikel und Peyer'schen Plaques wahrnehmbar. Alsdann liess sich die Einwan- derung der Kommabacillen in die Schleimhaut nachweisen; auf Schnitten war zu beobachten, dass die Kommabacillen in die schlauchförmigen Drüsen vorgedrungen waren und sich zum Teil zwischen Epithel und Basalmembran geschoben hatten. Weiter nach der Oberfläche hin waren häufig auch andere Bakterien, dickere und feinere Bacillen, mehr oder weniger tief in die Schleimhaut eingedrungen, aber offenbar immer erst im Gefolge der Kommabacillen, die stets am weitesten avanciert waren und den anderen Bakterien gleichsam erst den Weg bereitet hatten. — In einer dritten Kategorie von Cholerafällen hatte das längere Bestehen der Krankheit allerlei sekundäre Veränderungen bewirkt; der untere Abschnitt des Dünndarms war dunkelbraunrot gefärbt, die Schleimhaut mit oberflächlichen Hämorrhagien durchsetzt, zuweilen so- gar oberflächlich nekrotisiert und mit diphtherischen Auflagerungen versehen. Dementsprechend war auch der Darminhalt keine farblose, sondern eine blutig-jauchige, stinkende Flüssigkeit, und in dieser waren Kommabacillen oft schwer erkennbar wegen der massenhaft vorhandenen anderen Bakterien verschiedenster Art. — Methoden zum Nachweis der Cholerabakterien. Der Nach- weis der Cholerabakterien in den Entleerungen der Cholerakranken oder in dem bei Sektionen entnommenen Inhalt der dünnen Därme gelingt mit Sicherheit nach folgenden Methoden: Man beginnt mit der mikroskopischen Untersuchung, indem man ein Tröpfchen der verdächtigen Dejektion, am besten eines der kleinen Schleimflöckchen, welche, aus gequollenen Epithelien bestehend, den Entleerungen des Cholerakranken die so charakteristische reiswasser- ähnliche Beschaffenheit verleihen, und welche an Choleravibrionen be- sonders reich zu sein pflegen, auf Deckgläschen ausstreicht, trocknet, erhitzt und mit einer dünnen wässrigen Fuchsin- oder Methylenblau- lösung färbt. Es giebt nun Fälle von Cholera, wo derartige Präparate fast eine Reinkultur von Kommabacillen enthalten. Hier genügt für den erfahrenen Beobachter ein Blick in das Mikroskop, um mit Sicherheit die Diagnose Cholera zu stellen. Besonders günstige Untersuch ungs- objekte giebt auch in der Regel mit Choleradejektionen infizierte und Pfeiffer, Die Spirillen. 529 einige Zeit in feuchtem Zustand aufbewahrte Cholerawäsche, da. wie schon Koch gezeigt hat, unter diesen Umständen die Choleravibrionen vorübergehend sich stark vermehren können, so dass die neben ihnen vorhandenen Darmbakterien im mikroskopischen Bilde völlig in den Hintergrund treten. Man darf aber nicht erwarten, in allen Fällen der- artig einfache, leicht zu deutende Verhältnisse vorzufinden. Sehr häufig sind die Cholerabacillen von anderen im Darm massenhaft wuchern- den Spaltpilzen verdeckt und es ist dann kaum möglich, mit Sicherheit in dem Wirrwarr der Formen die Choleraerreger zu erkennen. Es ist hierbei zu berücksichtigen, dass in den Stuhlgängen gesunder oder an einfacher Diarrhoe leidender Personen häufig genug Kommabakterien, feinere und gröbere Spirillen gefunden werden, welche aus der Mund- höhle stammen, und welche mit der Cholera auch nicht das Geringste zu thun haben, die aber ungeübte Untersucher unter Umständen irre führen können. Nachweis durch das Kulturverfahren. Die mikroskopische UntersuchungverdächtigerDejektionengiebt demnach nurin einem Bruch- teil der Fälle ein unzweideutiges Resultat. In der Regel ist sie zu er- gänzen durch das Kulturverfahren, welches aber auch unter den schwierigsten Verhältnissen zum Ziele führt. Die Kultur erfolgt in der üblichen Weise dadurch, dass ein Schleimflöckchen der Dejektionen oder der beschmutzten Wäsche entnommen und in ein Gläschen mit verflüssigter lOproz. Nährgelatine gebracht wird, von welchem aus dann nach der gewöhnlichen Vorschrift zwei Verdünnungen hergestellt werden. Alle Gläschen werden auf Platten ausgegossen und bei möglichst hoher Zimmertemperatur, 22 — 23° C, 24 Stunden aufbewahrt. Es sind denn die Kolonien der Cholerabakterien gross genug, um unter dem Mikroskop ihre charakteristischen Merkmale in voller Deutlichkeit zu zeigen. Die überwiegende Mehrzahl der im Dickdarm schmarotzenden Mikroorganismen, unter ihnen auch die oben erwähnten Mundkomma- bakterien und Spirillen, werden bei dem Plattenverfahren ausgeschaltet, da sie in Nährgelatine überhaupt kein Wachstum zeigen. So kommt es, dass häufig genug aus Stuhlproben, in welchen die mikroskopische Prüfung ein undefinierbares Gemisch von allen möglichen Bakterien- formen ergab, in den Platten gerade Reinkulturen der KocH'schen Bacillen aufgehen, was die Diagnose natürlich wesentlich erleichtert. Besonders kommt auch der Plattenmethode zu statten, dass in der Regel aus Darminhalt nur solche Kolonien aufgehen, welche die Gelatine nicht verflüssigen. Es ist daher meist sehr leicht, schon makroskopisch selbst vereinzelte Cholerakolonien in den Fäces- platten durch ihren charakteristischen Verflüssigungstrichter zu er- kennen. Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. IL 34 530 Systematik der Bakterien. Das Anreicherungsverfahren. Immerhin giebt es Fälle, in welchen die Zahl der Cholerabakterien so gering ist, dass auch die Plattenmethode im Stich lässt. Das trifft besonders zu für Stuhlproben oder Leichenobjekte, die entweder nach Ablauf des eigentlichen Cholera- anfalls entnommen sind, oder welche einen längeren Transport bei Sommertemperatur durchzumachen hatten , wo dann überwuchernde Fäulnisbakterien die weniger widerstandsfähigen Cholerakeime grössten- teils vernichten. In solchen Fällen ist es vorteilhaft, durch eine Vor- kultur die Choleravibrionen anzureichern. Zu diesem Zwecke bringt man Tröpfchen des zu untersuchenden Materials in eine lproz. Pepton- lÖsung mit J/2 °/0 Kochsalz und setzt die so beschickten Röhrchen in den Brütschrank. Es häufen sich dann die lebhaft beweglichen und Sauer- stoff liebenden Kommabacillen an der Oberfläche der Flüssigkeit an und wuchern dort so lebhaft, dass sie schon nach 6 Stunden ein zartes Häutchen bilden können, welches oft geradezu als eine Reinkultur von Vibrionen bei mikroskopischer und kultureller Untersuchung sich dar- stellt. Das Prinzip dieser sehr empfindlichen Methode ist ursprüng- lich von Schottelics angegeben worden, die Methode selbst wurde dann in neuerer Zeit von R. Koch und Dunbae, ausgearbeitet. Schwieriger gelingt der Nachweis der Kommabacillen auf Schnitten der Darm schleim haut. In den sehr akut verlaufenden Fällen scheint es kaum zu einer Einwanderung der Bacillen zu kommen , in verschleppten Fällen sind die eingedrungenen Kommabacillen längst zugrunde ge- gangen, und man findet höchstens andere secundär eingewanderte Bak- terien in den von jenen gebahnten Wegen. Am sichersten gelingt die Auffindung der Kommabacillen in Schnitten, wenn die Darmschleim- haut in dem oben beschriebenen Zustand der fieckweisen Rötung sich befindet; in Schnitten durch die rot umsäumten Follikel sind sie dann fast regelmässig wahrnehmbar. Die Färbung erfolgt am besten mit alkalischem Methylenblau, eine brauchbare Doppelfärbung ist bis jetzt nicht bekannt geworden, was um so mehr zu bedauern ist, als die Er- kennung der Kommabacillen inmitten der in gleicher Weise gefärbten Zellen und Kerne keine ganz leichte Aufgabe ist. Es kommt dazu, dass die Bacillen selbstverständlich nur selten ganz in einer Ebene liegen und ihre Kommaform deutlich zeigen; meist ist die Kurvatur mehr nach unten oder nach oben gerichtet, oder das Komma steht mehr oder weniger vertikal; in allen diesen Fällen resultiert eine Form, die von derjenigen der auf dem Deckglas ausgestrichenen und meist horizontal in einer Ebene gelagerten Kommabacillen erheblich abweicht. Vereinzelte Kommabacillen entziehen sich daher im Gewebe völlig der sicheren Erkennung; unter kleinen Haufen finden sich dagegen ge- wöhnlich einzelne deutliche Kommaformen, durch deren Leitung man Pfeiffer, Die Spirillen. 531 zu einer richtigen Auffassung der übrigen, weniger günstig gelagerten Individuen kommt. Unter Berücksichtigung dieser Schwierigkeiten ist indessen der Nachweis der Kommabacillen im Gewebe der Darm- schleimhaut mit vollster Sicherheit zu erbringen. Mit Hilfe dieser Methoden ist bewiesen worden, dass die Cholera- bakterien konstant in jedem Falle von Cholera asiatica vor- kommen, und dass sie zugleich ausschliesslich bei dieser Krankheit, dagegen niemals bei irgend welcher anderen Krankheit oder bei ge- sunden Personen gefunden werden. Zwar darf man nicht erwarten, die KocH'schen Bacillen namentlich bei älteren oder komplizierten Cholerafällen in jeder einzelnen Dejektion anzutreffen, aber die Unter- suchungen mehrerer Dejektionen während des ganzen Verlaufs der Krankheit resp. des Darminhaltes der Leiche führten bisher stets zu positiven Ergebnissen. Nur eine scheinbare Ausnahme ist zu erwähnen. Durch die verfeinerten Untersuchungsmethoden, welche während der Choleraepidemie der letzten Jahre ausgebildet wurden, ist vielfach die Anwesenheit der Cholerabacillen bei Personen konstatiert worden, welche ganz gesund waren und dauernd gesund blieben, oder die nur ganz leichte Störungen von Seiten des Darmkanals erkennen Hessen. Es handelte sich dann aber stets um Individuen, welche zu einer eng zusammengehörigen Gruppe von Menschen gehörten, die in ihrer Gesamtheit der Infektion mit Cholera in intensivster Weise ausge- setzt war. In derartigen genau untersuchten Fällen hat man konstatieren können, dass beispielsweise von 10 Personen nur etwa 1 oder 2 an der Cholera starben, 2 — 3 intensiver erkrankten, während der Rest höchsten geringe, rasch vorübergehende Störungen erkennen liess. Aber der Befund von Cholerabacillen in den Dejekten der scheinbar Gesunden beweist, dass auch sie die Krankheitserreger in sich aufgenommen hatten, allerdings ohne unter deren pathogener Wirkung zu leiden. Es er- giebt sich aus diesen Thatsachen kein Argument gegen die ätiologische Bedeutung der Choleravibrionen für den Choleraprozess, sondern wir dürfen daraus nur den Schluss ziehen, dass nicht alle Menschen in gleicher Weise für diese Krankheit prädisponiert sind. In cholerafreien Zeiten und bei Personen, welche in Cholera- jahren an Orten lebten, die von der Seuche verschont blieben, wo demnach die Gelegenheit zur Cholerainfektion fehlte, sind trotz viel tausendfacher genauester bakteriologischer Untersuchungen von Dejekten Gesunder und Kranker die KocH'schen Vibrionen niemals gefunden worden. Nach dem Überstehen des Choleraanfalles verschwinden in der Regel die Cholerabakterien ziemlich rasch aus den Entleerungen der Kranken, und gewöhnlich erweisen sich die Dejekte schon 6 — S Tage 34* 532 Systematik der Bakterien. nach Ablauf des Stadium algidum als frei vonKornrnabacillen. Doch giebt es von dieser Regel sehr bemerkenswerte Ausnahmen. So ge- lang es manchmal, besonders mit Benutzung des empfindlichen An- reicherungverfahrens, noch am Ende der 3. bis 4. Krankheitswoche die Cholerabakterien aufzufinden, ja in zwei von Feosch und Kolle untersuchten Fällen ergaben die bakteriologischen Prüfungen noch am 46. und 4S. Tage der Rekonvalescenz positive Resultate. Es ist klar, dass derartige, scheinbar schon längst wieder gesundete Personen bei der Verschleppung der Cholera eine bedeutsame Rolle spielen können. Über das genauere morphologische und biologische Ver- halten der KocH'schen Kommabacillen ist bis jetzt Folgendes bekannt: Die Kommabacillen kommen meist zur Beobachtung in Form kurzer, krummer Stäbchen, die sich unter Umständen zu langen, schraubenförmig gewundenen Fäden aneinanderlagern. und die also in ihrer einfachsten Form als Bruchstücke solcher Spirillen aufge- fasst werden können. Die durch- as ffN schnittliche Länge des einzelnen ~\lZ. <>x v- krummen Bacillus beträgt 1,5 u v> ^<^l^yr und schwankt etwa zwischen 0,8 — ~~-w_^ ^?,(H\!i*i\^ und 2,0,«; die Dicke beträgt schätz- rt fy v ( ^IszS^^ ungsweise etwa % bis V3 des * f rfj ^ Längendurchmessers. Die jüngsten Individuen zeigen nur sehr geringe Deckglasp Jp!rarVomaRaMeCfi'nes Tropfens ©der gar keine Krümmung, die aus- Fleischbrühe mit Reinkultur der ■Kommabazillen, gewachsenen erscheinen im fri- Lange schraubenförmige Faden (a). 600:1. & sehen, ungefärbten Präparat ge- wöhnlich deutlich gekrümmt , bald nur einen flachen Bogen , bald einen förmlichen Halbkreis bildend; in den getrockneten und ge- färbten Präparaten erscheint infolge der Präparation ein grösserer Bruchteil flacher gekrümmt oder gerade gestreckt. Oft bleiben zwei Individuen nach der Teilung mit einander verbunden und bil- den dann je nach dem Alter und der Ausbildungsstufe kurze, flache oder längere, stark gekrümmte S-förmige Figuren. Bei der Unter- suchung im hängenden Tropfen lässt sich wahrnehmen, dass die beiden Komponenten des S nicht in einer Ebene liegen, sondern den An- fang einer Schraube darstellen. Durch die Präparation kommt es in gefärbten Präparaten nicht selten zu e-artigen Formen; es hat dann vermutlich in der Mitte eine Knickung und Umlegung stattgefunden, so dass die ursprünglich entgegengesetzt gerichteten Konkavitäten nun- mehr gleichgerichtet sind. — Im hängenden Tropfen kommt es fast stets auch zur Bildung von langen, schraubig gewundenen Fäden, echten Spirillen, die aus 10, 20, 30 engen Windungen bestehen können: Pfeiffer, Die Spirillen. 533 das fortgesetzte Aneinanderliaften neu entstandener Einzelindividuen, dem die Spirillen ihre Entstehung verdanken, wird namentlich dann beobachtet, wenn entwicklungshemmende Einflüsse, z. B. zu niedrige Temperatur oder schwache Antiseptika z. B. Alkohol in geringer Kon- centration, das Wachstum der Vibrionen ungünstig beeinflussen. Es gelingt relativ selten, auch im gefärbten Deckglaspräparat diese Spirillen gut zur Anschauung zu bekommen; meist erscheinen die Windungen mehr oder weniger verstrichen, so dass oft fast gerade Fäden ent- stehen, oder die Fäden zerreissen und man erhält nur kürzere Bruch- / \\A)i'T^ #W'/ J. # .,—'0, ^ I/Wt // Fig. 110. (Nach KOCH.) Deckglaspräparat. Choleradejektion anf feuchter Leinwand. (2 Tage alt). Starke Vermehrung der Kommabaeillen, darun- ter «-förmige {a). 600:1. Fig. 111. (Nach KOCH.) Deckglaspräparat vom Inhalt eines Cho- leradarms. Kerne der abgestorbenen Epi- thelien (a). Halbkreisförmiger Kornma- bacillus (6). Besonders charakteristische Gruppierung der Kommabaeillen (c). 600:1. stücke. — Am besten lassen sich nach dem Gesagten die morpho- logischen Verhältnisse der Kommabaeillen im hängenden Tropfen studieren. Zu dessen Herstellung wird ein Tropfen alkalischer Fleisch- brühe (nach den im Abschnitt „Methoden" gegebenen Regeln) auf ein Deckglas gebracht, mit kleinster Menge einer Kultur von Komma- baeillen infiziert und dann mit Hilfe von Vaselin auf einen hohl ge- schliffenen Objektträger so fixiert, dass der Tropfen in die Höhlung des Objektträgers hineinragt. Letzterer wird dann bei 25 bis 30° ge- halten und von Zeit zu Zeit wird die weitere Entwicklung der Spirillen mittelst starker Vergrösserung (Olsystem) kontrolliert. Bei An- 534 Systematik der Bakterien. Schleimhautoberfluche. - 'fev wendung dieses Verfahrens erkennt man auch, dass die Koniniabacillen intensiv beweglich sind. Die Bewegung ist meist sehr lebhaft, drehend und vorwärtsschiessend, bei den längeren Spirillen langsamer, mehr wackelnd. Am Rande des Kulturtropfens, nahe dem Luftraum des Objektträgers findet man die Bewegung meistens am lebhaftesten. Nach den von Löffler angegebenen Färbungsmethoden gelingt es bei den Choleravibrionen unschwer, die Bewegungsorgane in Form einer langen, spiralig gewundenen, äusserst feinen Geis sei darzustellen, welche an dem einen Pol des gekrümmten Stäbchens aufsitzt. Die Vermehrung der Kommabacillen geht im ganzen sehr rasch vor sich. — Nachdem in einem Kulturtropfen das Maximum der Vermehrung eingetreten ist, pflegen Vom Epithel entblösste sich znerst }jei einzel_ nen, dann bei zahlrei- chen Individuen Invo- lutionserscheinun- gen bemerkbar zu ma- chen. Die absterbenden Bacillen verlieren ihre charakteristische Form, schrumpfen oder quel- len und nehmen in sol- chemZustande dieFarb- stoffe wenig oder gar nicht mehr auf. Oft kommt es in dem ge- quollenen, plumper ge- wordenen Stäbchen zu einer solchen Vertei- lung des färbbarenPlas- mas, dass nach der Be- handlung mit Anilin- farben in der Mitte des Stäbchens eine ungefärbte Stelle bleibt, die dann an die Sporen anderer Bakterien erinnert und in der That auch wohl irrtümlicherweise als Spore aufgefasst worden ist. Ferner kommt es nach Babes in alko- holhaltigen Nährmedien zur Bildung besonders langer und breiter Spirillen, an deren Ende schliesslich grosse, runde, blasenartige Auf- treibungen entstehen; die letzteren losen sich weiterhin ab und bleiben noch längere Zeit sichtbar, während der Faden zerfällt. Auch diese Kugeln sowie die daneben vorkommenden Spindel- und Flaschenformen erweisen sich als sterile Involutionsgebilde. a Fig. 112. (Nach KOCH.) Schnittpräparat von der Schleimhaut des Choleradarms. Eine schlauchförmige Drüse (a) ist schräg durchschnitten. Im Innern (6) derselben und zwischen Epithel und Basal- membran (c) zahlreiche Kommabacillen. 600:1. Pfeiffer, Die Spirillen. 535 Eine Fortpflanzung der Kominabacillen durch unzweifelhafte Spo- ren konnte bisher nicht beobachtet werden. Gegen eine Sporenbildung sprach von vornherein die Beobachtung Koch's, dass Dejektionen, Cholerawäsche, mit Kulturen imprägnirter Boden u. s. w. ausnahms- los keine entwicklungsfähigen Kominabacillen mehr aufweisen, sobald die Objekte für kurze Zeit völlig trocken geworden sind. Vielfach haben die beschriebenen Involutionsformen zu der irrtüm- lichen Annahme einer Sporenbildung geführt. So haben Caeillon (S. 84) und Feeean *) die kugeligen Auftreibungen, Ceci (S. 85) die Bildung jener nicht färbbaren Partien als Fruktifikationsvorgang angesprochen; Feeean will sogar konstatiert haben, dass die Kommabacillen in den Entwicklungskreis eines Schimmelpilzes (Peronospora) gehören. — Ferner hatHüEPPE (F. 85. 19) eine ,,D au er form" der Kommabacillen beschrieben. >~^ Fig. 113. Fig. 114. Involutionsformen der Choleraspirillen. Danerformen der Choleraspirillen nach Hüeppe. (Nach Ermengheji.) 700 : 1. «. Zerfall eines Kornniabacillus in 2 Kügelchen. b n. c. Bildung der Kügelchen in Spirillen. d u. e. Haufen von Kügelchen. f. Spirillen mit Kügelchen aus alten Kulturen, g. Auskeimung der Kügelchen. Bei Erschöpfung des Nährbodens bilden sich zunächst lange Schrauben- fäden, dann tritt an einer Stelle im Verlauf eines solchen Fadens die Bildung von zwei Kügelchen ein, welche den Durchmesser des Fadens um ein weniges übertreffen und stärker lichtbrechend sind. Dem- nächst entstehen im weiteren Verlauf des Fadens noch 2 oder 4 Kügel- chen, und zuweilen beobachtet man förmliche Zooglöahaufen, die aus den Kügelchen bestehen. Diese Kugeln, die unbeweglich sind, ver- mehren sich nicht durch Teilung, sondern nach Hüeppe's direkten Be- obachtungen sollen sie sich unter Verminderung ihres Brechungsver- mögens zu einem kurzen Stäbchen strecken, welches sich dann unter Verlängerung zu einem Komma krümmt und sich teilt, nachdem es S-Form erreicht hat. 1) Gazeta raedica Catalana 1SS5. 536 Systematik der Bakterien. Wir wissen jetzt mit aller Bestimmtheit, dass diese HuEPPE'schen Arthrosporen keineswegs als Dauerzustände der Choleravibrionen, sondern vielmehr als Involutionsformen aufzufassen sind, da Kulturen, welche an diesen Körnchen reich sind, weder gegen Austrocknung noch gegen chemisch desinfizierende Agentien sich irgendwie resistenter er- weisen, als die normalen Kommabacillen. Kitasato konnte sogar den direkten Nachweis führen, dass diese in alten Kulturen in Mengen auftretenden Körnchen völlig sterile Gebilde sind. . Die Kultur der Kommabacillen gelingt leicht in den verschiedensten Nährmedien. Auf Gelatineplatten bilden sie bei 22° nach 24 Stun- den kleinste weisse Pünktchen, die bei schwacher Vergrösserung als kleine, runde, weissgelbliche, glänzende Scheiben erscheinen von nicht scharfem, sondern unregelmässigem, gebuchtetem und welligem Kontur. Allmählich werden die Scheiben grösser, behalten dabei ihre schwach gelbliche Farbe, die nur im centralen Teil etwas dunkler erscheint, aber ohne dass sich Zonen ausbilden, und die eigentümlich unregelmässige Be- grenzung tritt stärker hervor; die gleiche Unregelmässigkeit undRauhig- a ° keit erstreckt sich auf die ganze Ober- Fig. ii5. fläche der kugeligen Kolonie und in- Kolonien von Choleraspirillen. 100:1. n -, -, i-j_tii i , a. Nach 20 stunden, b. Nach 30 stunden. folge dessen erscheint dieselbe deut- c. Nach 36 Stunden, d. Nach 48 Stunden. i* i ™„„„„i:^„i. „jj„ . r .„i ■ tv Bei e beginnt die Verflüssigung der Ge- lich granuliert Oder gefurcht. Die latine, bei d ist die Kolonie auf den Bo- crlpiphypihVp «rf»?^'^'^-^^^^!^ läs«t den des Verflüssigungstrichter gesunken. gleichzeitige Starke JjlCUtDl ecilling laSSt die Kolonie hellglänzend und wie mit kleinen Glasstückchen bestreut erscheinen. Allmählich beginnt nun Verflüssigung der Gelatine; schon mit blossem Auge sieht man die Gelatine der Platte an den Stellen, wo Kolonien liegen, etwas einge- sunken; allmählich bildet sich hier ein kleiner, mit Flüssigkeit erfüllter, scharfrandiger Trichter aus, auf dessen Grunde die Kolonie liegt. Die Verflüssigung breitet sich nur langsam aus; bei hinreichender räum- licher Trennung der einzelnen Kolonien misst der gebildete Trichter nach 48 Stunden bei 22° an der Oberfläche kaum 1 mm im Durch- messer, und auch nach 72 Stunden ist der Umfang noch nicht erheblich vergrössert. — Unter dem Mikroskop wird das Bild nach dem Beginn der Verflüssigung weniger charakteristisch; der Rand des Verflüssigungs- trichters ist kreisförmig und hat meist scharfen Kontur; nach innen folgt dann eine graue ringförmige Zone, welche Flüssigkeit und kleine Bröckchen der Kolonie enthält; in der Mitte erscheint die letztere als gelbbraune, matte, unregelmässig granulierte Scheibe mit undeut- licher Begrenzung. Diese typische Form der Kolonien, welche sich bei frisch aus dem Choleradarm gezüchteten Cholerakulturen regelmässig Pfeiffer, Die Spirillen. 537 findet, erleidet mannigfache Modifikationen bei alten, lange Zeit im Laboratorium fortgezüchteten Kulturen besonders dadurch, dass die Verflüssigung der Gelatine später und unvollkommen auftritt. Stichkulturen in Gelatine zeigen nach 24 — 4S Stunden eine weissliche Trübung entlang dem Impfstich und um letzteren eine ge- ringe Verflüssigung. Es entstellt auf diese Weise eine dünne Röhre, die in ihrer peripheren Zone mit fast klarer Flüssigkeit, im centralen Teil mit dem ursprünglichen weisslichen Faden gefüllt ist. Nach der Oberfläche der Gelatine hin öffnet sich die Röhre zu einem Trichter, dessen oberer Durchmesser nach 48 Stunden bis zu 1j2 cm beträgt; auch dieser Trichter ist mit Flüssigkeit gefüllt, und zwar steht das Niveau der- selben oft erheblich tiefer als die Ober- fläche der Gelatine, so dass der obere Teil des Trichters nur Luft enthält; es macht das bei flüchtiger Besichtigung den Ein- druck, als nehme eine Luftblase den ober- sten Teil des Trichters ein. — Diese Er- scheinung wird jedoch nicht in jedem Kulturglas beobachtet, wie denn über- haupt je nach der Koncentration der Ge- latine, je nach der angewandten Tempe- ratur, nach der Art des Einstichs und der Masse des eingebrachten Impfmate- rials kleine Abweichungen von dem oben gegebenen Schema auftreten. Ebenso kann das eine oder andere Kulturmerkmal auch bei anderen Bakterienarten vorkom- men, und nur die Summe der einzelnen Charaktere giebt eine ziemlich sichere Differenzierung der Kocn'schen Kommabacillen gegenüber anderen Arten. Nach 3 — 4 Tagen pflegt die Stichkultur eine massige Verbreite- rung des Trichters und der Röhre und somit einen langsamen Fort- schritt der Verflüssigung zu zeigen; erst nach 4 — 6 Tagen geht die- selbe so weit, dass sie an der Oberfläche den Rand des Reagensglases erreicht, nach 8 — 14 Tagen sind die oberen zwei Drittel der Gelatine in ihrem ganzen Umfang verflüssigt. Auf Nähragar bilden die Kommabacillen einen oberflächlichen, graugelben, wenig charakteristischen Überzug ohne Verflüssigung des Substrats. Diese Agarkulturen erweisen sich besonders lange halt- bar. — Auf Kartoffeln ist bei Zimmertemperatur keinerlei Wachs- Fig. 116. Stichkultur von Koch's Komraaba- cillus der Cholera asiatica. a. 2 Tage alt. b. 4 Tage alt. 538 Systematik der Bakterien. tum wahrzunehmen; bei 30 — 35° entsteht eine hellbraune, später mehr graubraune, schleimige Auflagerung. In Bouillon wachsen die Choleravibrionen sehr üppig; frisch aus dem Choleradarm gezüchtete Kulturen trüben in der Regel die Bouillonröhrchen schon nach 24 stündigem Wachstum bei Brüttempe- ratur gleichmässig, während sich auf der Oberfläche ein zartes, weiss- liches Häutchen bildet, das im Laufe der nächsten Tage allmählich dicker wird und schliesslich in Flocken auf den Boden des Reagens- glases herabsinkt. Altere Kulturen, welche lange Zeit auf künstlichen Nährmedien fortgezüchtet sind, bilden nur das Oberflächenhäutchen, während die darunterstehende Bouillon ganz klar bleibt. Pohl und nur wenig später Bujwid und Dunham zeigten, dass in 24 stündigen Bouillonkulturen der Cholerabakterien bei Zusatz von ge- ringen Mengen koncentrierter, chemisch reiner Schwefelsäure eine sehr schöne violettrote Färbung auftritt. Beiegee stellte den bei dieser Reaktion sich bildenden Farbstoff, das sogenannte Cholerarot, rein dar und zeigte, dass er durch Behand- lung mit Zinkstaub sich in Indol überführen lässt. Damit war die Cholerarotreaktion als die den Chemikern längst bekannte Indolre- aktion entlarvt. Die Cholerabakterien erzeugen nämlich nach Salkow- ski und Petei in ihren Bouillonkulturen neben reichlichen Mengen Indol aus den stets in kleinen Quantitäten in unseren Nährsubstraten enthaltenen salpetersauren Salzen durch Reduktion Nitrite; die durch Säurezusatz frei werdende salpetrige Säure giebt dann mit dem Indol zu- sammen den roten Körper, welcher die Cholerarotreaktion bedingt. Diagnostische Bedeutung der Cbolerarotreaktion. Längere Zeit glaubte man, dass die Nitroso-Indolreaktion den Cholerabakterien ausschliesslich zukomme, und legte ihr daher ein grosses Gewicht als differentialdiagnostisches Merkmal bei. Inzwischen haben wir eine grössere Zahl von Vibrionenarten kennen gelernt, welche unter den- selben Verhältnissen wie die Cholerabakterien die typische Rotreaktion geben. Trotzdem hat auch jetzt noch diese Reaktion, da sie ein kon- stantes und charakteristisches Kennzeichen der Cholerabakterien dar- stellt, eine gewisse Bedeutung. Vor allem ist wichtig, dass ein negativer Ausfall der Reaktion die geprüfte Kultur mit Sicherheit von den Cholera- vibrionen zu unterscheiden gestattet. Allerdings müssen gewisse Kau- telen berücksichtigt werden: so zeigte BLEisCH(Z.Bd. 14), dass in Bouillon die Rotreaktion ausbleiben kann, wenn dieselbe entweder zu viel oder zu wenig salpetersaure Salze enthält, und es erklären sich so die An- gaben einiger Autoren, welche bei echten Cholerakulturen die Rot- reaktion wenigstens zeitweise vermissten. Am besten nimmt man da- her von der unzuverlässigen Bouillon ganz Abstand und benutzt eine Pfeiffer. Die Spirillen. 539 deutlich alkalische 1 proz. Lösung WiTTE'schen Peptons mit 1/2°/o Kochsalz, mit welcher durchaus konstante und sichere Resultate zu erreichen sind. Ein üppiges Wachstum zeigen die Cholerabakterien ferner in sterilisierter Milch. In der Regel erfährt die Milch hei ihrer Durch- wucherung mit Kommabacillen keine äusserlich bemerkbaren Ver- änderungen. Erstarrtes Blutserum wird durch die Choleravibrionen verflüssigt. Sehr kümmerlich wachsen die Cholerabakterien in frischen Eiern, auch gelingt es nur schwierig in diesem Nährmedium Reinkulturen zu erhalten, da, wie es scheint, schon bei der Bildung des Eies in den Geburts- wegen der Vögel häufig; Bakterien in die Eisubstanz eingeschlossen werden. Scholl und Hueppe (C. 88. IV) hatten angegeben, dass die Cholerabakterien im Ei so grosse Mengen von Schwefelwasserstoff ent- binden, dass anaerobe Wachstumsverhältnisse sich herausbilden, indem dieses im Ei unter Ueberdruck stehende Gas die Diffusion des Luftsauer- stoffes vollständig behindere. Durch zahlreiche Versuche verschiedener Autoren (R. Pfieffee, Zexthöfer, Dönitz, Abel u. Dräer) [Z. Bd. XI, XVI, XIX, XX] ist diese Behauptung Hueppe's als irrig erwiesen wor- den. Wohlgelungene Reinkulturen der KoCH'schen Vibrionen in Hühner- eiern enthalten niemals erhebliche Mengen von H2S; in der Regel ist dieses Gas weder durch den Geruchssinn, noch durch chemische Rea- gentien nachzuweisen. In Bezug auf die Zusammensetzung des Nährsubstrats sind so- mit die Kommabacillen im ganzen relativ wenig wählerisch, erst in sehr verdünnten Nährlösungen stellen sie das Wachstum ein. Eine Bouillonverdünnung, welche man dadurch erhält, dass das gewöhnlich zur Bereitung der Nährgelatine benutzte neutralisierte Fleischinfus mit 40 Teilen Wasser vermischt wird, zeigt gewöhnlich keine Ver- mehrung der Kommabacillen, sondern eine allmähliche Abnahme der eingebrachten Individuenzahl, während bei etwas höherer Koncent- ration noch lebhaftes Wachstum eintritt. In Wasser ]), selbst wenn dasselbe relativ reichlich organische und anorganische Stoffe in Lösung enthält, erfolgt daher wohl nur ganz ausnahmsweise eine Vermehrung hineingelangter Kommabacillen. Nur da, wo am Rande eines stagnieren- den Wassers durch allerei suspendierte feste Partikel und Schlamm- teile eine lokal begrenzte Anhäufung von Nährstoffen stattfindet, kann es zu einer Entwicklung (namentlich auf den schwimmenden Flocken selbst) kommen; ferner sind die Kommabacillen empfind- lich gegen eine etwaige saure Reaktion des Nährmediums, die zur 1) Nach Versuchen von Bolton, Zeitschr. f. Hygiene. Bd. 1. 540 Systematik der Bakterien. Kultur verwandte Bouillon, Nährgelatine u. s. w. niuss genau neu- tralisiert oder besser schwach alkalisch gemacht sein. Die Kommabacillen gehören zu den Aeroben, insofern sie nur bei Gegenwart von freiem Sauerstoff ein merkliches Wachstum zeigen; auch führen sie nur bei Anwesenheit gewisser Sauerstoffmengen leb- hafte Bewegungen aus. Bei vollständigem Abschluss des Sauerstoffs sistiert, wie aus den sehr sorgfältigen gasanalytischen Untersuchungen Hesse's (Z. 15) hervorgeht, ihr Wachstum vollständig, aber schon eine sehr geringe Zufuhr von freiem Sauerstoff genügt, um ihnen eine energische Entwicklung zu ge- statten. So finden diese Bakterien im Darm trotz der relativ geringen Sauerstoffmengen, welche ihnen dort zu Gebote stehen, zusagende Lebens- bedingungen. Allerdings müssen wir uns vorstellen, dass ihre Ver- mehrung hauptsächlich in direktem Kontakt mit dem Darmepithel sich vollzieht, welches ihnen den zum Leben nötigen Sauerstoff durch Diffusion liefert. Von wesentlichem Einfluss auf das Gedeihen der Kulturen ist die Temperatur. Nach Koch's Versuchen findet unterhalb 16° kein makroskopisch sichtbares Wachstum statt, jedoch zeigte Gaffky, dass eine sehr langsame, nur unter den Mikroskop zu konstatierende Ver- mehrung der Cholerabakterien auch noch bei wesentlich tieferen Temperaturen — bis zu S° C. herab — möglich ist. Es scheint, als ob ge- rade diese niederen Temperaturen besonders geeignet sind die Cholera- erreger im Wasser zu konservieren. Ein lebhaftes Wachstum beginnt erst mit Temperaturen zwischen 22 und 25 °, welche für Gelatine- kulturen möglichst einzuhalten sind, und das Optimum stellt sich noch erheblich höher, zwischen 30 und 40 °, also bei Wärmegraden ein, welche die Gelatine völlig verflüssigen. Über verschiedene entwicklungshemmende und tötende Einwirkungen auf die Kommabacillen liegen gleichfalls zahlreiche Beobachtungsresultate von Koch und seinen Schülern vor. Was zu- nächst diejenigen schädigenden Faktoren betrifft, welche in der Natur am häufigsten ein Zugrundegehen von pathogenen Bakterien bewirken, nämlich Austrocknen und Überwucherung durch Saprophyten, so ist schon bei der Erörterung der Sporenbildung betont, dass die Kommabacillen in allen ihren Entwicklungsformen ausserordentlich rasch durch Austrocknen getötet werden. Wird eine Kultur auf Deckgläschen ausgestrichen und bei Zimmertemperatur der Ein- wirkung der Luft ausgesetzt, so sind nach 2 — 3 Stunden die Ba- cillen abgestorben, so dass von einem solchen Glase aus in Nähr- gelatine keine Entwicklung mehr erfolgt. Werden absichtlich die Kulturfiüssigkeiten in dickerer Schicht dem Eintrocknen ausgesetzt, Pfeiffer, Die Spirillen. 541 so dauert es länger, aber nur ausnahmsweise über 24 Stunden, bis alle Komniabacillen abgestorben sind. — Es geht aus dieser Empfindlich- keit gegen das Austrocknen, welche allen Entwicklungsstadien der unter den verschiedenartigsten Bedingungen angelegten Kulturen der Kommabacillen in gleicher Weise zukommt, mit Bestimmtheit hervor, dass eine Bildung von eigentlichen Dauersporen durchaus fehlt. Ferner ergiebt sich aus diesen Versuchen die weitere wichtige Folgerung, dass an irgend welchen im Zustand der staubigen Trockene befindlichen Objekten keine lebensfähigen Kommabacillen enthalten sein können, und da durch Luftströmungen nur von völlig trockenen Ober- flächen staubtrockene Partikelchen abgelöst und fortgeführt werden können (vgl. Abschn. „Luft"), so muss ein Transport lebensfähiger Komma- bacillen durch die Luft und eine Infektion auf diesem Wege unmöglich sein. Nur auf kleine Entfernungen wird ein Transport entwicklungs- fähiger Kommabacillen durch die Luft dann erfolgen können, wenn ein Verspritzen von infektiösen Flüssigkeiten durch mechanische Ein- flüsse stattfindet, wie z. B. bei dem Anschlagen der Wellen an einen Hafenquai oder an den Rädern von Wassermühlen oder beim Waschen von Cholerawäsche; in diesen Fällen werden ldeine Tröpfchen der ver- spritzten bacillenhaltigen Flüssigkeit durch Luftströmungen auf in der Nähe befindliche Individuen übertragen werden können. Durch den zweiten jener im grossen wirksamen schädigenden Faktoren, die Üb er wucher ung durch Sa prophyten, werden die Kom- mabacillen gleichfalls sehr leicht beeinträchtigt. Mit anderen Bakterien gemischt können sie allerdings, wenn sie von Anfang an in bedeuten- der Überzahl sind und wenn ihnen die vorliegenden Ernährungsbe- dingungen, namentlich Temperatur, Reaktion und Sauerstoffzufuhr, be- sonders günstig sind, infolge ihrer starken Vermehrungsfähigkeit zu- nächst noch mehr die Oberhand gewinnen und so jene Reinkulturen veranlassen, die auf Wäsche von Cholerakranken, auf feuchtem, mit Dejektionen imprägniertem Boden und in den Peptonröhrchenvor- kulturen beobachtet werden. Später, nach Ablauf von 2 — 3 Tagen, tritt aber auch in solchen Fällen eine völlige Änderung der Kultur ein; die Kommabacillen sterben ab und andere Bakterien occupieren allmählich das ganze Nährsubstrat. Sind von vornherein Saprophyten in der Überzahl, oder sind die gesamten Lebensverhältnisse den Kom- mabacillen nicht sehr günstig, dann kommt es überhaupt nicht zu einer Vermehrung der letzteren, sondern die saprophytischen Bakterien be- reiten durch Entziehung der Nährsubstanz oder durch toxisch wirkende Stoffwechselprodukte den eingedrungenen Kommabacillen baldigen Untergang. Nach Koch's Versuchen waren in Abtrittsjauche bereits nach 24 Stunden zugefügte Kommabacillen nicht mehr nachweisbar; 542 Systematik der Bakterien. in Berliner Kanalflüssigkeit waren sie spätestens nach 6 — 7 Tagen zu Grunde gegangen. In den Dejekten Cholerakranker, wenn diese ohne jeden Zusatz bei Zimniertemperatur sich selbst überlassen werden, halten sich die KoCH'schen Vibrionen in der Regel auch nur wenige Tage. Häufig erweisen sie sich schon nach 3 Tagen als abgestorben, in seltenen Fällen zeigen sie aber in diesem Substrat eine sehr bemerkenswerte Lebensdauer. So gelang es Abel und Dbäeb, sie noch nach 20 Tagen mit Hilfe des Anreicherungsverfahrens aufzufinden, und Dunbar hatte sogar nach 4 Monaten noch einzelne positive Resultate. Auch im Wasser können die Cholerabakterien relativ lang ihre Lebensfähigkeit bewahren: in stagnierendem Brunnenwasser sind sie bis zu 18 Tagen nachgewiesen worden, in einem kleinen Aquarium mit Blattpflanzen und lebenden Fischen, dessen Wasser stark mit Choleravibrionen ver- setzt worden war, konnte Weknicke (R. 95. 736) die letzteren noch nach mehreren Monaten aus dem abgesetzten Schlamme herauszüchten. Wahrscheinlich sehr viel ungünstiger sind die Lebensbedingungen für die Choleravibrionen im fliessenden, stetig sich erneuernden Wasser unserer Flüsse und Kanäle, doch liegen exakte Untersuchungen nach dieser Richtung noch nicht vor. Fehlen die oben erwähnten schädlichen Einflüsse, dann kommt den Kommabacillen eine langdauernde Lebensfähigkeit zu. In flüssigen oder wenigstens feuchten Reinkulturen lassen sie sich monate- lang aufbewahren; in Gelatinekulturen haben sie sich nach 3 — 5 Monaten, in Agarkulturen nach mehr als 6 Monaten lebensfähig ge- zeigt. Offenbar ist es nicht unmöglich, das gelegentlich auch in feucht aufbewahrter Wäsche, an einzelnen Stellen des Bodens oder an irgend welchen vor Austrocknen und vor anderen Bakterien geschützt aufbewahrten Objekten eine längere Konservierung entwicklungs- fähiger Kommabacillen statt hat; aber unter den natürlichen Ver- hältnissen werden solche Fälle zu den äussersten Seltenheiten gehören müssen, da eben fast stets entweder Austrocknung oder bei hinreichen- dem Wassergehalt der Substrate Überwucherung durch andere Bakterien den Kommabacillen ein Ende bereiten wird. Gegen die Einwirkung der Kälte sind die Vibrionen nur wenig empfindlich; so vertragen sie auf einige Stunden eine Temperatur von — 1Ö°C. Dagegen gehen sie zugrunde, wenn das sie enthaltende Sub- strat in rascher Folge einem mehrmaligen Frieren und Wiederauftauen ausgesetzt wird. Im Eis beträgt, wie Renk (F. Bd. XI) und Weiss (Z. Bd. XVIII) nachgewiesen haben, ihre Lebensdauer auch bei Temperatu- ren, die sich nahe dem Nullpunkte halten, nur einige Tage. Wochen- lang aufbewahrtes Eis ist daher als völlig unverdächtig zu betrachten. Pfeiffer, Die Spirillen 543 Eine rasche und vollständige Desinfektion ist durch Anwendung der Hitze zu erzielen. Die Kochhitze vernichtet die Cholerabakterien momentan, und Temperaturen, die über 55° C. gelegen sind, führen in weniger als einer Stunde zur sicheren Sterilisierung. Auch zahlreiche chemische Desinfizientien haben eine energisch abtötende Wirkung gegen die Choleravibrionen. Zur Desinfektion im kleinen Massstabe, z. B. zum Reinigen der Hände, wenn diese mit Cholera- material in Berührung kamen, eignet sich am besten das Sublimat in L°/00 Lösung oder auch die Carbolsäure (2 — 3°0). Für die Desin- fektion im grossen würden die angegebenen Stoffe zu kostspielig sein. Nach den Versuchen Pfuhl's (Z. Bd. XII) werden die Entleerungen Cholerakranker zweckmässig mit Kalkmilch versetzt, bis rotes Lakmus- papier nach sorgfältigem Umrühren des Gemisches durch starke Bläuung eine ausgesprochen alkalische Reaktion angiebt. Nach mehrstündigem Stehen erwiesen sich in derartig behandelten Fäkalien die Cholerakeime als abgestorben. Zur Desinfektion von Cholerawäsche, zum Abwaschen der mit Choleradejekten beschmutzten Möbel und Dielen findet eine 5 proz. Lösung der käuflichen rohen, sogenannten 100 proz. Carbolsäure in starker Kaliseifenlauge Verwendung. Auch von der desinfizierenden Kraft der Mineralsäuren, besonders der Schwefelsäure, hat man mit Vorteil Gebrauch gemacht, wenn es galt, ganze Rohrnetze von Wasserleitungen, in welche cholerabacillenhaltiges Wasser hin- eingelangt war, zu sterilisieren. Tierversuche. Zur Sicherstellung der ätiologischen Bedeutung der Kommabacillen musste es wünschenswert erscheinen durch Über- tragung einer Reinkultur derselben auf Versuchstiere wo möglich den Krankheitsprozess der Cholera hervorzurufen, jedoch war von vorn- herein wenig Aussicht vorhanden, dass dieser Weg des direkten Ex- periments mit Erfolg betreten werden könne ; denn es ist auf das Bestimmteste erwiesen, dass kein Tier irgend welcher Art und Rasse jemals durch natürliche Infektion an einem der menschlichen Cholera ähnlichen Symptomenkomplex erkrankt, selbst wenn diese Tiere in inniger Gemeinschaft mit dem Menschen leben und im endemischen und epidemischen Gebiet der Cholera mit dem Cholerainfektionsstoff auf die verschiedenartigste Weise in Berührung kommen. Auch zahlreiche, in früherer und neuerer Zeit mit Dejektionen und Erbrochenem Cholerakranker, mit Darminhalt von Choleraleichen u. s. w. angestellte Tierversuche blieben ohne nennenswerten Erfolg. Einige Male wurde ein positives Resultat durch Versuchsfehler vor- getäuscht, so in den Versuchen von Thieesch, dessen weisse Mäuse nach Fütterung mit Filtrirpapier, das mit zersetzten Choleradejektionen imprägniert war, krank wurden, aber auch in gleicher Weise erkrankten, 544 Systematik der Bakterien. wenn die Choleradejektionen ganz aus dem Spiel blieben; so bei den Versuchen von Richards, welcher sehr grosse Massen von Cholera- dejektionen an Schweine verfütterte und dadurch innerhalb ili bis 2% Stunden den Tod dieser Tiere bewirkte; aus der Plötzlichkeit der Wirkung, sowie aus dem Umstand, dass die Übertragung der entstan- denen Krankheit von dem einen Versuchstier auf ein anderes in keiner "Weise gelang, ist mit Sicherheit zu entnehmen, dass es sich in diesen Versuchen um eine Intoxikation durch die in den Dejektionen ent- haltenen giftigen Produkte, nicht aber um ein Infektion gehandelt hat. Trotz dieser geringen Aussicht auf Erfolg sind die Tierexperimente seit der Entdeckung und Kultivierung der Kommabacillen immer wieder von neuem aufgenommen worden, und es ist den Bemühungen der Bakteriologen in der That gelungen, Methoden zu finden, durch welche bei Versuchstieren mittelst Reinkulturen von Kommabacillen der Cholera wenigstens ähnliche Prozesse ausgelöst werden können. Nach den oben betonten Erfahrungen über die Immunität der Tiere gegen jede natürliche Infektion durfte mehr als eine gewisse Analogie der Symptome kaum erwartet werden und auch nur unter Anwendung eines forcierten Infektionsmodus. Ausgehend von der Erwägung, dass der Ort der Wirkung der Kommabacillen der Dünndarm sei, dass aber die Infektion per os des- halb auf Schwierigkeiten stossen würde, wTeil die Säure des Magen- saftes die einverleibten Bacillen töten könne, versuchten zuerst Nicati und Rietsch Dejektionen von Cholerakranken sowie Rein- kulturen der Kommabacillen Meerschweinchen direkt in das Duodenum zu injizieren. Um auch einen eventuellen Einfluss der Galle auszu- schliessen, unterbanden sie ausserdem den Duct. choledochus; es zeigte sich jedoch bald, dass dies eine unnötige Vorsichtsmassregel sei, da die Galle das Wachstum der Kommabacillen in keiner Weise be- einträchtigt, selbst wenn das Nährsubstrat zur Hälfte aus Galle besteht. Dagegen hat sich bei Koch's Versuchen herausgestellt, dass der Erfolg sehr abhängt von der Art der Ausführung der Operation und von der mehr oder weniger starken Reizung und Maltraitierung des Darms. Wird die Bauchhöhle der Meerschweinchen nur in geringer Ausdehnung geöffnet und die Iujektion, um jede Zerrung des Darms zu vermeiden, nicht in das tiefliegende Duodenum, sondern in die nächstvorliegende Dünndarmschlinge gemacht, dann sterben die Meer- schweinchen nur ganz ausnahmsweise (unter 6 Tieren 1). Wird dagegen das Duodenum hervorgezogen, mit der Pinzette längere Zeit fixiert, kurz der Darm in solcher Weise behandelt, dass eine Hyper- ämie und Alteration der Peristaltik die Folge ist, und lässt man da- rauf die Injektion von 1j2 oder 1 Tropfen einer Reinkultur von Kom- Pfeiffer, Die Spirillen. 545 mabacillen ins Darmlumen folgen, so stirbt der weitaus grössere Teil der Versuchstiere nach 12 bis 48 Stunden unter choleraähnlichen Erscheinungen. Nach dem unter Absinken der Körpertemperatur ein- getretenen Tode findet sich imDarmhyperämische Schwellung der Schleim- haut, und der Darminhalt ist in eine sehr reichliche, dünne, schleimige Flüssigkeit verwandelt, welche enorme Massen von Kommabacillen nahezu in Reinkultur enthält. — Andere Bakterien, in derselben "Weise ins Duodenum injiziert, bewirkten in zahlreichen Kontrollversuchen keinen Todesfall; nur Finkler und Prior erzielten mit den von ihnen isolierten Vibrionen unter 10 so behandelten Meerschweinchen 3 tötliche Erkrankungen. Die grosse Zahl der negativ ausgefallenen Kontrollversuche beweist zugleich, dass die Operation an sich bei guter Ausführung keinerlei ernstliche Gefahr für die Tiere bringt. Dennoch hat Koch versucht mit Umgehung dieser immerhin nicht unbeträchtlichen Eingriffe eine Infektion von Meerschweinchen per os zu erzielen, und es ist ihm dies dadurch gelungen, dass er bei den Versuchstieren zunächst mittelst Natronlösung den Magensaft neutra- lisierte und dass er ferner Medikamente applizierte, welche eine Ver- langsamung der Peristaltik und ein längeres Verweilen der beige- brachten Kommabacillen im Dünndarm bewirkten. Die Ausführung eines Infektionsversuchs gestaltete sich demnach in folgender Weise: Die Meerschweinchen erhalten durch einen per os in den Magen ein- geführten Katheter zunächst je 5 ccm einer 5 proz. Sodalösung (nachweislich reagirt alsdann der Mageninhalt noch nach mehreren Stunden alkalisch) und einige Zeit nachher 10 ccm Flüssigkeit, der ein oder mehrere Tropfen einer Reinkultur von Kommabacillen zugemischt sind; wird sehr wenig, 1'3 Tropfen und weniger von der Kultur zuge- setzt, dann ist der Erfolg unsicher. Nach der Injektion erhalten die Tiere noch eine Dosis Opium; letzteres äussert bei Meerschweinchen nach Einverleibung in den Magen kaum eine Wirkung und kommt daher besser so zur Anwendung, dass man es in der Dosis von 1 ccm Opiumtinktur auf je 200 gr Gewicht des Tieres mittelst Pravaz'scher Spritze direkt in die Bauchhöhle einspritzt; das Tier wird mit der linken Hand vom Rücken her derart umfasst, dass der Bauch prall und elastisch hervortritt, und die Spritze wird dann in der Mitte der Bauch- wand senkrecht mit einer raschen Bewegung eingestossen; bei solcher Ausführung weichen die Därme regelmässig und so vollkommen aus, dass niemals eine Verletzung derselben erfolgt oder sonstige schäd- liche Folgen bemerkbar werden. Resultat. Nach der Opiumgabe tritt eine V2 — I stündige Nar- kose, darauf aber völliges Wohlbefinden des Tieres ein. Am Abend desselben Tages oder am folgenden Tage verlieren die Tiere die Fress- Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. IL 35 546 Systematik der Bakterien. lust und bekommen ein krankes Aussehen; allmählich bildet sich eine lähmungsartige Schwäche der hinteren Extremitäten aus, die Respi- ration wird schwach und verlangsamt und unter schweren Kollapser- scheinungen und unter merklicher Abkühlung, namentlich am Kopf und an den Extremitäten tritt der Tod ein. Bei der Sektion findet sich der Dünndarm stark gerötet und schwappend gefüllt mit einer wässrig-flockigen, farblosen Flüssigkeit; auch Magen und Cöcum ent- halten nicht wie gewöhnlich feste Massen, sondern eine grosse Menge Flüssigkeit. Der Dünndarminhalt erweist sich in solchen Fällen mikro- skopisch und durch Kultur nahezu als eine Reinkultur von Komma- bacillen. — Die Infektionsversuche wurden von Koch in der gleichen Weise an etwa 100 . Meerschweinchen ausgeführt. Es gelang auch, den gleichen tötlichen Krankheitsprozess auszulösen, wenn der Darm- inhalt eines der infizierten und gestorbenen Tiere anstatt einer Cholera- kultur zur Infektion eines zweiten Tieres verwendet wurde. Kontrollversuche. Etwas beeinträchtigt wurde die Beweiskraft dieser Versuche durch die Beobachtung Koch's, dass auch einige andere Bakterienarten, so namentlich die von Finklee, Deneke und Miller isolierten, den Kommabacillen morphologisch ähnlichen Vibrionen, nach derselben Methode in den Dünndarm gebracht, zuweilen tötliche Er- krankung hervorrufen ; allerdings starben von den mit diesen Bakterien infizierten 51 Tieren nur 12, während in den Versuchen mit Cholera- bakterien nahezu 90 °0 bei etwas grösserer Dosis sämtliche Tiere erlagen. Ferner zeigten sich auf diesem Wege auch Milzbrandba- cillen und die von Beieger isolierten Bakterien u. a. m. von schädigen- der Wirkung, während bei zahlreichen anderen Arten, so bei den Eiterkokken, den Bacillen der Kaninchensepsis und der Hühnercholera jede Erkrankung ausblieb. — Die Opiumwirkung Hess sich annähernd auch durch Alkohol ersetzen; andere^ Mittel gaben weniger befriedi- gende Resultate. Versuche zur Erzeugung einer Cholerainfektion bei an- deren Versuchstieren. Da das Meerschweinchen nach diesen Er- gebnissen sich zur Erzeugung eines Infektionsprozesses, welcher direkt mit der menschlichen Cholera vergleichbar ist, in nur sehr bedingter Weise eignet, so wurden derartige Versuche an zahlreichen anderen Tierarten angestellt und haben zum Teil zu mehr befriedigenden Resul- taten geführt. So sah Thomas (Archiv f. exp. Pathol. Bd. 32), dass Ka- ninchen, denen lebende Choleravibrionen in die Ohrvene gespritzt wurden, innerhalb einiger Tage zugrunde gingen mit pathologischen Verände- rungen am Darm, die denen der menschlichen Cholera sehr ähnlich waren, und wobei Kommabacillen in grossen Mengen im Darminhalt nachgewiesen werden konnten. Diese Angaben fanden später in den Pfeiffer, Die Spirillen. 547 ausführlichen Arbeiten von Issaeff und Kolle (Z. Bd. XVIII) ihre vollständige Bestätigung. Die letzteren Autoren, welche ganz junge Kaninchen für diese Versuche verwendeten, sahen, dass diese Tiere fast ausnahmslos nach Einführung kleiner Mengen virulenter Cholera- kultur in die Ohrvene im Laufe der nächsten Tage mit Durch- fällen erkrankten und unter Erscheinungen starben, welche an das Krankheitsbild des menschlichen Stadium algidum erinnerten. Bei der Sektion fanden sich die dünnen Därme gleichmässig gerötet und prall mit einer dünnen, durchscheinenden Flüssigkeit gefüllt, welche neben massenhaften desquamierten Epithelien ungeheure Mengen von Vibrionen enthielt. Besonders instruktive Bilder gewährten Durch- schnitte durch die Darmschleimhaut. Hier zeigten sich, ganz wie beim menschlichen Choleradarm, die Zottenspitzen ihres Epithelüberzuges entkleidet, und dichte Scharen von Kommabacillen erfüllten das Lumen der Lieberkühn'schen Drüsen. Besonders hervorgehoben zu werden verdient die Thatsache, dass Issaeff und Kolle genau das gleiche Resultat, allerdings nur bei etwa 30 °/0 der Versuchstiere erreichten, wenn sie sehr geringe Mengen lebender Cholerabakterien in den mit doppeltkohlensaurem Natron neutralisierten Magen dadurch einbrachten, dass sie ihren Tieren infiziertes "Wasser zum Saufen gaben. Ferner betonen die letzterwähnten Autoren, dass nicht alle jungen Kaninchen für die Cholerainfektion empfänglich sind. Sie sind der Ansicht, dass die in Kaninchenzuchten so weit verbreitete Coccidiosis der Darm- schleimhaut ein wichtiges prädisponierendes Moment darstellt. Auch Metschnikoff (P. VIII. 1S94) hat mit sehr jungen, noch säugen- den Kaninchen gearbeitet. Leider sind diese Versuche mit dem Vibrio Massaua angestellt, welcher sicherlich von dem KoCH'schen Komma- bacillus der menschlichen Cholera artverschieden ist; trotzdem entbehren seine Ergebnisse nicht des Interesses. Metschnikoff infizierte seine Versuchstiere entweder direkt, indem er ihnen frische Vibrionenkul- turen in den Mund einschmierte, oder indirekt dadurch, dass er die Brustwarzen der Kaninchenmutter mit den Kulturen einrieb. Bei bei- den Infektionsmoden starb ca. die Hälfte der Tiere an einer durch die Vibrionen hervorgerufenen Darmentzündung. Ferner sah Metsch- nikoff, was besonders interessant ist, dass, wenn nur einzelne Tiere eines Wurfes infiziert wurden, sehr häufig auch die anderen durch den Kontakt mit den erkrankten eine tötliche Infektion sich zuzogen. Metschnikoff versuchte noch weiter zu gehen; in der Voraussetzung, dass bei der menschlichen Cholera die Beschaffenheit der Darmflora auf die Wucherung der Cholerabacillen von Einfluss sein könnte, iso- lierte er aus dem menschlichen Magen und Darm verschiedene Bak- terienarten. Er glaubt nun den Nachweis führen zu können, dass 35* 548 Systematik der Bakterien. darunter Arten sich befinden, welche, wenn sie mit Choleravibrionen ge- mischt zu Infektionsversuchen verwendet werden, die pathogene Wirkung derselben verstärken, während andere Bakterienspezies umgekehrt einen hemmenden Effekt erkennen lassen. Metschnikoff hat aus diesen Tierversuchen, welche schon durch die Benutzung der Massauakultur nicht als durchaus einwandsfrei betrachtet werden können, Schlüsse auf die menschliche Choleraepidemiologie gezogen, die sicherlich weit über das Ziel hinausschiessen. So wollte er die Choleraimmunität mancher Orte, z. B. Versailles, Lyon, auf die Beschaffenheit der Darmfiora ihrer Bewohner zurückführen; doch steht alles auf sehr schwachen Füssen und direkte Beweise für diese Hypothese fehlen durchaus. Mit etwa dem gleichen Recht könnte man aus der Thatsache, dass Meer- schweinchen nur durch intraperitoneale Opiumeinspritzungen für die Darmcholera empfänglich gemacht werden können, dem Opium auch für die Pathogenese des menschlichen Choleraprozesses eine wichtige Rolle deduzieren. — In neuester Zeit hat Metschnikoff selbst seine Theorie der be- günstigenden Bakterien fallen gelassen und gezeigt, dass ganz junge, noch saugende Kaninchen mit Sicherheit durch Eeinkulturen der echten Cholera vibionen eine typische Darmcholera acquiriren, wenn die KocH'schen Vibrionen den Tierchen einfach in den Mund einge- führt werden. Die Tiere erkranken dann am Tage darauf, unterliegen innerhalb 48 Stunden. Die Versuche Metschnikoff's beanspruchen ein grosses Interesse für die Choleraätiologie. Von Sawtschenko und Sabolotny (C. XV. 150) ist angegeben worden, dass Ziesel, Spermophilus guttatus, sehr empfänglich sind für die pathogene Wirkung der KocH'schen Vibrionen vom Darmkanal aus, doch sind bisher keine Bestätigungen veröffentlicht worden. — Die eben kurz geschilderten Versuche, Cholera bei Tieren zu er- zeugen, werden ergänzt durch eine ganze Reihe von Fällen, in welchen Menschen sich mit Reinkulturen der KocH'schen Vibrionen infiziert haben. Diese entweder absichtlich oder durch unglücklichen Zufall zustande gekommenen Experimente am Menschen liefern den stringenten Beweis, dass in der That die Cholerabakterien die alleinige Ursache der Cholera sind. So erkrankten im November 1884 einer der Teilnehmer der in Berlin unter Koch's Leitung abgehaltenen Cholerakurse ziemlich heftig unter den Symptomen der Cholera. Dieser Fall ist besonders be- weisend, da damals ganz Deutschland cholerafrei war, also keine andere In- fektionsmöglichkeit bestand, als die Beschäftigung mit Reinkulturen der Kommabacillen, mit welchen der betreffende Arzt nachgewissenermassen ziemlich unvorsichtig umgegangen war. Im Jahre 1892 stellten dann Pettenkofee und Emmeeich (M. 92. Nr. 46) ihren berühmten Selbst- Pfeiffer, Die Spirillen. 549 infektionsversuch an, indem sie kleine Quantitäten einer frischen, kurz vorher in Hamburg isolierten Cholerabouillonkultur verschluckten. Pettenköfer erkrankte darauf mit ziemlich starken Durchfällen, die aber ohne wesentliche Beeinträchtigung des Allgemeinbefindens in wenigen Tagen zur Heilung kamen. Sehr viel schwerer wurde Em- merich betroffen. Schon in der auf die Infektion folgenden Nacht stellten sich gehäufte Entleerungen von reiswasserähnlicher Beschaffen- heit ein mit starkem Kollern im Leib und Schwächegefühl. Die Stimme war etwas heiser, die Urinsekretion nicht in auffälliger Weise ver- ringert. Dieser besorgniserregende Zustand hielt einige Tage an, charak- terisierte sich demnach als ein mittelschwerer Fall von sogenannter Cholerine, wie sie bei Choleraepidemien häufiger beobachtet werden. In den Entleerungen Pettenkofer's und Emmerich' s wnrden die Koch- schen Vibrionen fast in Reinkultur nachgewiesen. Noch ungünstiger war der Verlauf eines Infektionsversuches am Menschen, den Metsch- nikoff (P. 93. 562) in Paris anstellte. Hier kam es zu einem stürmisch einsetzenden wohlausgebildeten Stadium algidum mit vollständiger Anurie, Wadenkrämpfen, ziehen in den Extremitäten, Pulslosigkeit; nur mit Mühe gelang es, den Erkrankten zu retten. Ziemlich schwer erkrankte ferner R. Pfeiffee an Cholera durch eine zufällige Infektion, die er sich bei seinen Tierversuchen mit Cholerabakterien zugezogen hatte. Schliess- lich ist in letzter Zeit in Hamburg Dr. Orgel, Assistent des dortigen hygienischen Instituts, der Infektion mit Cholerareinkulturen zum Opfer gefallen (Reincke, D. 94. Nr. 41). Bei Versuchen über die spe- zifische Immunitätsreaktion der Choleravibrionen spritzte ihm ein Tröpfchen Peritonealexsudat eines Meerschweinchens, welchem Cholera- bakterien in die Bauchhöhle injiziert waren, in den Mund. Dr. Orgel erkrankte infolge dessen an typischer Cholera und starb wenige Tage später trotz sorgfältigster Pflege im Stadium typhosum. Es war da- mals die Choleraepidemie in Hamburg längst vollständig erloschen. Orgel konnte sich also keinesfalls von einem anderen Cholerafall direkt infiziert haben. Das traurige Ende des jungen, als Opfer seines Berufes dahingegangenen Bakteriologen liefert unter den obwaltenden Umständen den unumstösslichen Beweis, dass Reinkulturen von Cholera- bakterien, auch wenn letztere nur in sehr geringer Zahl in den Magen des Menschen gelangen, für sich allein imstande sind, die schwersten, rasch zum Tode führenden Formen der Cholera zu erzeugen. Die Beweiskraft dieser positiven Resultate wird keineswegs erschüttert durch die Angaben Stricker's und Hasterlick's (Stricker, Studien zur Cholerafrage. Wien 1893), welche bei ihren Menschenversuchen mit Cholerabakterien zu wesentlich negativen Ergebnissen gelangt sind. Es ist zu berücksichtigen, dass eben nicht alle Menschen die zur Entstehung 550 Systematik der Bakterien. der Cholera erforderliche persönliche Empfänglichkeit besitzen, und möglicherweise ist auch die Virulenz der Cholerabakterien eine variable Grösse, besonders wenn nicht frisch gewonnene, sondern lange auf künstlichen Nährböden fortgezüchtete Kulturen zu diesen Versuchen ver- wendet wurden. Choleragift. Schon Koch hatte angenommen, dass die schweren Krankheitserscheinungen des Stadium algidum die Wirkung einer Ver- giftung seien, bedingt durch die Resorption toxischer, im Darm durch die Lebensthätigkeit der Choleravibrionen gebildeter Stoffwechsel- produkte. Die Frage nach der Natur dieses Choleragiftes ist nun in sehr verschiedener Weise beantwortet worden. In alten Kulturen der Choleravibrionen sind in relativ grosser Menge basische, alkaloidartige Körper enthalten; unter diesen auch solche, welche wie das Kadaverin für Versuchstiere stark giftig sich erweisen, aber wir dürfen als sicher annehmen, dass diese „Ptomaine" beim Choleraprozess des Menschen keine Rolle spielen. Hueppe's Theorie des Choleragiftes. Hueppe (D. M. 1891) legt das Hauptgewicht auf die angebliche Anaerobiose der Cholerabakterien im Darmkanal, wodurch diese befähigt werden sollen, aus dem im Darmtranssudat enthaltenen Eiweiss stark giftige Spaltungsprodukte zu bilden. Er suchte die im Choleradarm nach seiner Auffassung herrschenden Verhältnisse künstlich nachzuahmen, indem er die KocH'schen Kommabacillen in frische Hühnereier impfte, also auf einen Nährboden brachte, der reich war an unverändertem genuinen Eiweiss. Hier in der Eisubstanz sollten die Cholerabakterien unter stürmischer Schwefelwasserstoffproduktion sich vermehren und so sich selbst nach Aufzehrung des freien Sauerstoffs anaerobiotische Lebensbedingungen schaffeu, welche ihrerseits die Entstehung der spezifischen Choleratoxine ermöglichten. Diese HüEPPE'sche Hypothese ist als widerlegt zu betrachten. Wie schon früher erwähnt, ist die Schwefelwasserstoffbildung in Hühnereiern, welche thatsächliche Rein- kulturen der Cholerabakterien enthalten, entweder gleich Null, oder so gering, dass sie nur durch sehr empfindliche Reagentien nachgewiesen werden kann. Eine stärkere H2S-Entwicklung wird nur beobachtet, wenn dieEier neben den Cholerabacillen andere Fäulnis verursachende Bakterien enthalten. Es kann demnach von eine Anaerobiose bei Reinkulturen der Choleravibrionen im Ei nicht die Rede sein. Die von Hueppe und Scholl beschriebenen toxischen Effekte ihrer offenbar stark verunreinigten Choleraeikulturen beweisen daher nichts für die HüEPPE'sche Hypothese und lassen sich zum Teil wenigsten als direkte Wirkungen des darin enthaltenen Schwefelwasserstoffes und seiner Verbindungen auffassen. Bald nach Entdeckung; der Cholerabakterien hatte Cantani die Ver- Pfeiffer, Die Spirillen. 551 mutung geäussert, dass die Choleravibrionen an sich selbst giftig sein könnten. Diese Vorstellung wurde später von R. Pfeiffer und Gama- leia als durchaus begründet erwiesen. R. Pfeiffee' s Theorie. R. Pfeiffer (Z. Bd. XI) stellte fest, dass in den lebenden oder vorsichtig abgetöteten Cholerakulturen als in- tegrierender Bestandteil der Bakterienzellen toxische Substanzen ent- halten sind, welche in den Thierexperimenten auf die Centren der Cirkulation und Wärmeregulierung eine lähmende Wirkung ausüben. 10 mgr einer frischen, 20 stündigen, durch 10 Minuten lange Ein- wirkung von Chloroformdämpfen sterilisierten Cholera - Agarkultur reichen hin, um Meerschweinchen von 200 gr Gewicht bei intra- peritonealer Injektion zu töten. Die ersten Vergiftungserscheinungen zeigen sich nach 2 — 3 Stunden. Die Tiere fühlen sich schlaff an, ihre Körpertemperatur beginnt rapide zu sinken, eine immer stärkere Prostration macht sich geltend und im tiefsten Kollaps bei Körper- temperatur unter 30 °C. tritt meist unter klonischen Krämpfen nach 8 — 12 Stunden der Tod ein. Es sind das also Vergiftungserscheinungen, die unleugbar eine grosse Analogie zeigen mit dem Stadium algidum des Menschen und mit dem Krankheitsbilde, welches bei Meerschweinchen nach der KocH'schen Methode der Cholerainfektion per os beobachtet wird. Dieses Gift der Cholerabakterien ist, wie R. Pfeiffer gezeigt hat, sehr labiber Natur. Auch die schonendsten chemischen Reagentien, Erwärmen über 60°; längeres Eintrocknen u.s.w. schädigenden toxischen Effekt in auffälliger Weise und es bleiben dann sekundäre Giftstoffe zurück, die nun ziemlich resistent sind, z. B. mehrstündiges Kochen vertragen, und die in mehrfach grösserer Dosis scheinbar die gleichen physiologischen Wirkungen ausüben wie das primäre, unveränderte Vibrionentoxin. Das intracelluläre Choleragift hat sehr merkwürdige physiologische Eigenschaften. Während die bisher genauer studierten Bakterientoxine, das Diphtherie- und Tetanusgift, eine ganz ausgesprochene Inkubation erkennen lassen, tritt die Aktion des Choleragiftes äusserst rapid ein, geht dafür aber, im Gegensatz zu dem heimtückischen protahierten Verlauf der Tetanus- und Diphtherievergiftung, wenn die Dosis nicht tötlich war, sehr rasch wieder vorüber. Häufig findet man Tiere, welche am Abend schwer krank mit Temperaturen von 30 °C. dalagen, am nächsten Morgen schon wieder ganz munter mit fast normaler Körperwärme. Dabei hängt die Schwere der Intoxikation nicht allein von der Giftdosis ab, sondern auch sehr wesentlich von der Applikations- weise oder vielmehr von der Schnelligkeit der Resorption. Am raschesten wirkt das Toxin und in den minimalsten Quantitäten von der Blutbahn; erheblich grössere Quantitäten braucht man zur tot- 552 Systematik der Bakterien. liehen Vergiftung bei intraperitonealer Injektion, und noch um das Mehrfache höher ist die Dosis letalis vom Subkutangewebe aus. Vom Darm werden, solange das Epithel unverletzt ist, die Choleragiftstoffe überhaupt nicht resorbiert. Dagegen tritt tötliche Vergiftung ein, wenn das Darmepithel beispielsweise beim Meerschweinchen durch die intraperitonealen Einspritzungen grösserer Mengen der Spirituosen Opiumtinktur wie bei dem KocH'schen Versuche geschädigt wird. R. Pfeiffer vertritt nun die Ansicht, dass auch beim Menschen die Vergiftungssymptome des Stadium algidum, welche sich ja im wesentlichen als eine toxische Lähmung dercirkulatorischenund thermore- gulatorischen Centren charakterisieren, durch die rapide Resorption der giftigen Choleravibrionensubstanz zustande kommen. Im An- schluss an die R. KocH'schen Untersuchungen fasst er die mensch- liche Cholera als einen Infektionsprozess des Darmepithels auf, wobei die auf und zwischen den Epithelzellen schmarotzenden Kommabacillen eine bis zur teilweisen Nekrose gehende Destruktion des Epithelkleides erzeugen, welche ihrerseits die Resorption des Vibrionentoxins ermöglicht. Je grösser die infizierte Schleimhautfläche ist, je stärker die Wucherung der Krankheitserreger, um so ausgeprägter und rapider wird es zur Choleravergiftung kommen. Es werden aber andererseits bei dieser Auffassung auch die Fälle verständlich, wo trotz massenhafter Aus- scheidung der Cholerabacillen in den Dejekten doch schwerere Intoxi- kationssymptome fehlen. Hier ist dann die Epitheldestruktion entweder überhaupt nicht zustande gekommen oder in so geringem Umfange, dass die in jedem Moment zur Resorption gelangende Giftmenge nie- mals die zur Auslösung des Stadium algidum erforderliche Kon- centration erreichte. Einen direkten Beweis für die R. PFEiFFEü'schen Anschauungen ergiebt der von J. J. Bosk j) gelieferte Nachweis, dass das Blut von Menschen während des Stadium asphyeticum der Cholera auf Kaninchen stark toxisch wirkt und sie unter Erscheinungen zu töten vermag, wie sie nach der intravenösen Einspritzung der lebenden oder abgetöteten Cholerabakterien beobachtet werden. Trotzdem hat es an Einwendungen gegen diese Theorie nicht ge- fehlt. Wenn wir von Gruber absehen wollen, welcher die Giftwirkung der Choleravibrionenkörper überhaupt bestreitet, so wurde hauptsäch- lich die Thatsache dagegen in das Treffen geführt, dass auch ver- schiedene andere Bakterienarten in den Tierversuchen sehr ähnliche Wirkungen ausüben können, dass demnach das R. PFEiFFER'sche Choleragift der Spezifität ermangele. Doch haben die Gegner bei 1) Annales de 1' Institut Pasteur. 1895. Tome VI. Pfeiffer, Die Spirillen. 553 diesem Einwurf nicht berücksichtigt, dass die klinischen Erfahrungen keineswegs für die Existenz eines Choleragiftes sprechen, welches in dem Sinne spezifische Eigenschaften besässe, wie z. B. das Tetanus- gift. Im Gegenteil ist längst bekannt, dass sehr verschiedene Bakterien gelegentlich vom Darm aus beim Menschen Vergiftungen erzeugen können, welche so sehr an das Krankheitsbild des typischen Cholera- anfalles erinnern, dass sie davon ohne bakteriologische Untersuchung nicht zu unterscheiden sind (Cholera n ostras). Damit wird der Haupt- einwand gegen die R. PFEiFFER'sche Theorie hinfällig. Andererseits haben wir durch das genauere Studium der Choleraimmunität That- sachen kennen gelernt, welche direkt beweisen, dass die giftigen intra- cellulären Substanzen der verschiedenen Bakterienarten trotz der Ähn- lichkeit der von ihnen ausgelösten Vergiftungssymptome keineswegs ohne weiteres als physiologisch gleichwertig zu betrachten sind. Schon R. Koch hatte gefunden, dass Meerschweinchen durch intraperitoneale Injektionen frischer Cholerabouillonkulturen ge- tötet werden können. Dieser Infektionsmodus ist später besonders von R. Pfeiffee einem methodischen Studium unterzogen worden. Der letztere Autor zeigte, dass es sicher gelingt ein typisches, meist rasch zum Tode führendes Krankheitsbild bei Meerschweinchen hervor- zurufen, wenn ihnen kleine Mengen 20 stündiger lebender Choleraagar- kultur in etwas Bouillon oder physiologischer Kochsalzlösung aufge- schwemmt in die Bauchhöhle eingebracht werden. 1 — 2 Stunden nach diesem Eingriff werden die Tiere matt, verlieren die Fresslust, ihre Muskulatur fühlt sich ganz auffällig schlaff an und gleichzeitig beginnt die Körpertemperatur, manchmal nach einer rasch vorübergehenden fieberhaften Erhöhung rapide abzusinken. Unter klonischen Krämpfen und im Zustand des tiefsten Kollapses erfolgt dann der Tod. Bei der Sektion findet sich in der Bauchhöhle meist ein ziemlich reichliches Exsudat, dessen Beschaffenheit je nach der Virulenz und der Dosis der injizierten Cholerakultur sehr verschieden sich darstellt. Bei relativ grossen Dosen sehr virulenter Kulturen ist es serös und wimmelt von von ungeheuren Mengen lebhaft beweglicher Kommabacillen; in anderen Fällen, wenn die Dosis letalis minima getroffen wurde, hat das Exsudat ein eiterartiges Aussehen und ist entweder ganz steril oder enthält doch nur sehr spärliche und meist in Leukocyten eingeschlossene Vibrionen. Die Bauchorgane, Herz und Lungen lassen keine makro- skopisch sichtbaren Veränderungen erkennen, die dünnen Därme sind ge- wöhnlich blass, in ihrem Inhalt sind Cholervibrionen nur in einem kleinen Bruchteil der Fälle und auch dann nur in geringer Anzahl nachweisbar. Die Meerschweinchen, welchen die lebenden Choleravibrionen in- jiziert werden, sterben demnach unter Vergiftungserscheinungen, welche 554 Systematik der Bakterien. Zag um Zug der früher beschriebenen Intoxikation mit durch Chloro- formdämpfen abgetöteten Cholerakulturen gleichen, und R. Pfeiffer hat gegen Gruber den Nachweis geführt, dass in der That diese toxischen Effekte durch den totalen oder partiellen Untergang der injizierten und im Peritoneum sich wenigstens vorübergehend vermehrenden Vibrionen ausgelöst werden. Choleraimmunität. Lazarus (B. 1892) machte die wichtige Ent- deckung, dass das Blutserum von Menschen, welche kurz vorher einen Choleraanfall überstanden haben, die Fähigkeit besitzt, die Entwicklung der für Koutrollmeerschweinchen rasch tötlichen intraperitonealen Chole- rainfektion zu verhindern, während das Serum normaler Menschen sich wirkungslos erwies. Allerdings war Lazarus in der Deutung dieser überraschenden Beobachtung nicht glücklich. Er glaubte, dass in dem Serum von Cholerarekonvalescenten Antitoxine enthalten seien, welche ganz nach Analogie des Tetanus- und Diphtherie- Antitoxins die Giftwir- kung der KoCH'schen Vibrionen paralysieren sollten. Demgegenüber wies R. Pfeiffer nach (Z. Bd. 14), dass die mit dem Serum vorbehandelten Tiere deshalb am Leben bleiben, weil die in ihre Bauchhöhle injizierten Cholerabakterien durch spezifische, in dem Serum enthaltene bakt ericide Substanzen so rasch vernichtet werden, dass die zur tötlichen Vergiftung erforderliche Vermehrung der Kommabacillen völlig in Wegfall kommt. — Diese spezifische Blutveränderung wird erst 8 — 10 Tage nach Ab- lauf des Choleraanfalles merklich, erreicht ihren Höhepunkt in der 4. Woche der Rekonvalescenz, um dann wieder ziemlich rasch abzu- nehmen. 2 — 3 Monate später pflegt sie vollständig verschwunden zu sein (R. Pfeiffer u. Issäeff, Z. Bd. 16). R, Pfeiffer zeigte nun des Ferneren, dass ganz analoge baktericide Substanzen in dem Serum von Meerschweinchen, Kaninchen und Ziegen, sich bilden, wenn diese Tiere durch subkutane oder intraperitoneale Injektionen lebender oder abgetöteter Choleraagarkulturen immunisiert werden. Man darf aus diesen durchaus sichergestellten Thatsachen schliessen, dass auch beim Menschen die spezifische Blutveränderung der Cholerarekonvalescenten durch die Resorption dertoxischen Vibrionen- Substanzen vom Darm aus zustande kommt, womit die Frage nach der Natur des Choleragiftes in dem R. PFEiFFER'schen Sinne ihre Entscheidung finden dürfte. Eine genauere Untersuchung der baktericiden Choleraantikörper hat höchstinteressante Aufschlüsse ergeben. Man muss nach R.Pfeiffer's Auffassung zwei Modifikationen derselben annehmen: eine inaktive und zugleich sehr widerstandsfähige Form, welche in dem Serum der aktiv immunisierten Tiere aufgespeichert ist, und eine aktive und labile Modifikation, welche wahrscheinlich aus der ersteren durch die Thätigkeit Pfeiffer, Die Spirillen. 555 zelliger Elemente, (Endothelien, Leukocyten?) in demselben Massstabe sich bildet, wie sie zur Zerstörung der injizierten Vibrionen ver- braucht wird. Sowohl in theoretischer, als auch in praktischer Beziehung überaus wichtig ist ferner der Nachweis, dass die im Blute choleraimmuner Menschen und Tiere enthaltenen vibrionenauflösenden Stoffe ihre Wirkung nur gegen die Cholerabakterien richten, während keine andere Bakterienart, auch nicht die den KocH'schen Vibrionen sonst am nächsten stehenden Kommabacillenspezies eine merkliche Beein- flussung erkennen lassen. Spritzt man beispielsweise ein Gemisch von Cholerabakterien und den später genauer zu beschreibenden Gamaleia- schen Vibrionen in die Bauchhöhle eines Meerschweinchens, dem 24 Stunden vorher geringe Mengen von Choleraserum einverleibt worden sind, so werden unter der Wirkung der mit dem Serum übertragenen Choleraantikörper ausschliesslich die KocH'schen Kommabacillen ab- getötet, während die unter sonst ganz gleichen Verhältnissen befind- lichen GAMALEiA'schen Vibrionen sich ungestört vermehren. R. Pfeiffer bewies, dass derartige spezifische Beziehungen zwischen den bei der Immunisierung auftretenden antibakteriellen Schutzstoffen und den zur Immunisierung verwendeten Bakterien nicht auf die Cholera beschränkt sind, sondern dass ganz analoge Verhältnisse für andere Vibrionenarten, ferner für Typhus und Bakterium coli bestehen, dass es sich hier demnach offenbar um ein Grundgesetz der Im- munität handeln dürfte. Aus diesen Darlegungen ergiebt sich als praktische Konsequenz die Möglichkeit, mit Hilfe der spezifisch baktericiden Stoffe des Blut- serums choleraimmuner Menschen und Tiere die echten Cholerabakterien von allen anderen Vibrionenarten zu unterscheiden, und diese Methode hat sich vollauf bewährt auch in solchen Fällen, wo die bisher zur Differentialdiagnose benutzten morphologischen und kulturellen Kennzeichen sich als ungenügend erwiesen. Die von R. Pfeiffer (Z. 18 u. 20) angegebene spezifische Immuni- tätsreaktion der Cholerabakterien wird am besten in folgender Weise aus- geführt, Blutserum von Meerschweinchen oder Ziegen, welche durch mehr- monatliche Vorbehandlung mit Choleravibrionen einen möglichst hohen Grad von Immunität erreicht haben, wird stark mit gewöhnlicher Nähr- bouillon (im Verhältnis von 1 : 100) verdünnt. Diese Mischung stellt das Reagens dar. Man nimmt nun eine etwa 2 mgr fassende Ose einer 20 stündigen Agarkultur der zu prüfenden Vibrionenart, ver- teilt sie gleichmässig in 1 ccm der eben angegebenen Bouillon-Serum- mischung und injiziert die so entstandene Aufschwemmung in die Bauchhöhle junger Meerschweinchen von 200 gr Gewicht. Von 5 zu 556 Systematik der Bakterien. 5 Minuten werden mittelst feiner, durch die Bauchdecken hindurch- geschobener Glaskapillaren Tröpfchen des Bauchhöhleninhalts ent- nommen und im hängenden Tropfen und gefärbtem Deckglaspräparat untersucht. Die echten Cholerabakterien werden bei dieser Versuchs- anordnung unter der Wirkung der Choleraantikörper in eigentümliche, blasse Kügelchen verwandelt, welche dann frei in der Bauchhöhlen- flüssigkeit sich ohne Rest auflösen. Dieser mit der Gesetzmässigkeit einer chemischen Reaktion ablaufende Auflösungsprozess ist, ge- nügende Wirksamkeit des Choleraserums vorausgesetzt, in 20 Minuten vollendet. Findet man nach dieser Zeit in den Proben des Peritonealinhaltes noch zahlreiche unveränderte und bewegliche Vibrionen, so sind das sicherlich keine Cholerabacillen. sondern es handelt sich um eine fremde Vibrionenspecies (negativer Ausfall der Reaktion). Findet man dagegen sämtliche Kommabacillen zerstört, so liegen zwei Möglichkeiten vor: entweder haben wir es mit einer echten Cholerakultur zu thun, welche durch die baktericide Wirkung der Choleraantikörper spezifisch beein- flusst wurde (positiver Ausfall der Reaktion), oder wir haben eine jener saprophytischen Vibrioneukulturen unter den Händen, welche so sehr aller pathogenen Wirkungen ermangeln, dass sie auch ohne spezifische Serumwirkung den schon im normalen Meerschweinchenkörper vor- handenen bakterienfeindlichen Einflüssen in kurzer Frist erliegen. Die Entscheidung ergiebt uns ein Kontrolltier, dem 1 Ose der fraglichen Kultur in 1 ccm Bouillon -f- 0,01 normalen Serums injiziert wird. Wenn in diesem Kontrollmeerschweinchen die Vibrionen zu der Zeit, wo sie im Choleraserumtier vollständig aufgelöst sind, sich noch als lebend und beweglich erweisen, dann ist die Choleranatur dieser Kommabacillenart als erwiesen zu betrachten. — Gegen diese neue Differenzierungsmethode sind von verschiedenen Autoren Angriffe gerichtet worden, welche die Giltigkeit des ihr zu Grunde liegenden Spezifitätsprinzips in Zweifel ziehen. Demgegen- über hat R. Pfeiffer betont, dass die von ihm bei der Immunisierung konstatierten Unterschiede zwischen den verschiedenen Vibrionenspezies doch eben Thatsachen sind, die nicht durch den Machtspruch irgend eines Bakteriologen aus der Welt geschafft werden können. Wer diese Unterschiede, welche Pfeiffer als überaus tiefgehend und direkt mit der chemischen Struktur des Protoplasrnarnoleküls zusammenhängend auffasst, als unwesentlich hinstellen will, rnuss zunächst den experi- mentellen Nachweis führen, dass die immunisierenden Eigenschaften einer Bakterienart modifizierbar sind; es ist aber bisher noch keine ein- wandsfreie Thatsache bekannt geworden, welche den Gegnern der Spezifität der Immunisierungsvorgänge zu Hilfe käme, während die Pfeiffer, Die Spirillen. 557 Nachprüfungen der PFEiFFER'schen Angaben durch Löffler, Dunbar, Flügge und C. Fränkel durchaus für die Zuverlässigkeit der neuen differentialdiagnostischen Methode sprechen. — Das konstante Vorkommen der Kocu'schen Vibrionen bei allen Choleralallen, der positive Ausfall der am Menschen mit Reinkulturen angestellten Infektionsversuche beweist, und darin stimmen alle Bak- teriologen ohne Ausnahme überein, dass die Cholerabakterien bei der Entstehung der Cholera eine entscheidende Rolle spielen. Trotzdem sind in neuerer Zeit von verschiedenen Seiten Zweifel laut geworden, ob nicht neben den Kommabacillen ein zweites, bisher unbekanntes Agens anzunehmen ist, welches prädisponierend wirken oder auch die Giftbildung der Choleravibrionen beeinflussen könnte. In letzter Instanz leiten sich alle derartigen Vorstellungen von den epidemiologischen Forschungen Pettenkofer's her, welcher, wie später ausführlicher zu erörtern sein wird, neben dem x, der direkten Krankheitsursache, die wir jetzt mit Sicherheit in dem Kommabacillus suchen dürfen, ein y statuierte, d. h. einen Faktor, welcher irgendwie dem supo- nierten Einfluss des Bodens auf die Entstehung der Choleraepidemien Rechnung tragen soll. Dieses bisher nicht näher definierte y könnte möglicherweise ein Parasit sein, welcher im Boden sich entwickelnd die darauf lebenden Menschen für die pathogene Wirkung der Komma- bacillen empfänglich machte. So entstand die diblastische Theorie Bttchner's (D. Vierteljahrschrift f. öffentl. Gesundheifspflege. Bd. 25). Buchner glaubt, dass dieses y nicht zu den Bakterien gehört, sondern dass es sich um Mikroorganismen handele, die unseren mikroskopischen und kulturellen Methoden bisher unzugänglich seien. Auch Gruber (M. 1S95) hat sich in neuester Zeit in diesen Ideenkreis hinein- ziehen lassen und mit dankenswerter Offenheit die Gründe ausge- sprochen, die ihn zur Annahme der BuCHNER'schen Hypothese bewogen haben. Es ist dies erstens die Erfahrung, dass nicht in allen Fällen die Aufnahme der Cholerabacillen in den menschlichen Darmkanal zum Aus- bruch schwerer oder gar tötlicher Krankheitssymptome führt, sondern dass trotz nachweislicher starker Vermehrung der Vibrionen im Darm- kanal die Choleravergiftung ausbleiben kann. Zweitens hält Gruber die Spezifität der Cholerabacillen für schwer erschüttert durch die sich häufenden Befunde choleraähnlicher Vibrionen im Wasser unserer Flüsse und im Darm gesunder und kranker Menschen. Gruber neigt sich mit Sanarelli der Annahme zu, dass alle diese offenbar bei uns einheimischen Kommabacillen imstande sind, Cholera zu erzeugen, wofern ihnen ein noch unbekannter, aus Indien importierter Keim die Möglichkeit gewährt, sich im menschlichen Darmkanal einzunisten und dort Gift zu bilden. Diese noch zu suchende zweite Komponente des 558 Systematik der Bakterien. Choleraprozesses würde daher das eigentliche spezifische Agens der Cholera darstellen. Es ist nicht schwer, diese Einwürfe zu entkräften. Für denjenigen, welcher die Cholera als Infektionsprozess des menschlichen Darmepithels (nach Analogie der Influenza) auffasst, verliert die Thatsache, dass nicht alle Menschen nach einer Infektion mit Choleravibrionen gleich schwer erkranken, sehr viel von ihrem geheimnisvollen Nimbus, da ähnliche Erfahrungen bei anderen bakteriellen Erkrankungen etwas ganz alltägliches sind. Welche Abstufungen sind zum Beispiel bei dem Abdominaltyphus zu beobachten, von der in wenigen Tagen ab- laufenden Febris gastrica bis zu den schwersten, mit dem Tode enden- den nervösen Fiebern! Bisher bezogen wir diese Thatsachen auf die individuelle Disposition des der Infektion ausgesetzten Individuums resp. auf die variable Virulenz der Krankheitskeime. Schwerlich wird etwas gewonnen, wenn statt dessen ein bisher völlig unbenanntes „y" hypostasiert und in der Form eines unsichtbaren zweiten Keimes personifiziert wird. Das sind reine Luftschlösser, die in keiner Weise einen Fortschritt in unserer Erkenntnis der Infektionsvorgänge be- deuten. Noch weniger ist der zweite Einwand Grubeb's für den unbe- fangenen Bakteriologen begründet. Bei der bakteriologischen Unter- suchung äusserst zahlreicher Dejekte im Institut für Infektionskrank- heiten und in den hygienischen Instituten des deutschen Reiches ist in allen echten Cholerafällen ausnahmslos ein und dieselbe Vibrionen- spezies gefunden worden, die in allen Stücken identisch ist mit der von Koch in Indien gezüchteten Kommabacillenspezies. Diesen grade- zu zahllosen positiven Ergebnissen stehen nur ganz vereinzelte Befunde gegenüber, welche mit der Unität der Choleravibrionen im Wider- spruch zu stehen scheinen. So züchtete Pasquale im Jahre 1890 zu Massauah aus den Dejekten eines Kranken eine Vibrionenart, welche von dem Typus der echten Cholerabakterien so weit abweicht, dass sie damit unmöglich identifiziert werden kann. Ferner isolierte 1892 Weichselbaum in Wien bei einem tötlich verlaufenden choleriformen Krankheitsfalle eine den Massauahvibrionen sehr nahe stehende Komma- bacillenkultur. Auch in Hamburg sind im Sommer 1893 mehrmals bei leicht erkrankten Personen Vibrionen gefunden worden, die bei genauer Untersuchung sich als artverschieden von den KocH'schen Kommabacillen ergeben haben. Die Bedeutung dieser Beobachtungen wird nun sofort auf das richtige Mass zurückgeführt durch die Konstatierung der Thatsache, dass derartige abweichende Vibrionen- formen noch niemals bei einer wahren Choleraepidemie angetroffen sind, sondern nur bei Cholera sporadica. Auch der Vibrio Massauah ist, Pfeiffer, Die Spirillen. 559 wie Pasquale selbst berichtet, nach dem schon vor Pasquale's An- kunft erfolgten vollständigen Erlöschen der Choleraepidemie aus einem sporadischen Falle gezüchtet. Es liegt daher kein zwingender Grund vor, diese atypischen Vibrionenkulturen als Choleraerreger aufzufassen, da für sie bisher noch niemals die den echten Cholerabakterien in so charakteristischer Weise zukommende Fähigkeit nachgewiesen ist, schwere Erkrankungen in epidemischer Ausbreitung zu er- zeugen. Wir sind unter diesen Umständen nicht allein berechtigt, sondern geradezu verpflichtet, alle Vibrionen, die in wesentlichen Punkten von den typischen KocH'schen Kommabacillen abweichen, als gesonderte Arten zu betrachten, wobei die Möglichkeit zuzugeben ist, dass darunter eine oder die andere Spezies sich befinden könnte, der eine gewisse, wenn auch sehr geringe Infektiosität für den Menschen zukomme. Was speziell die von Gruber so sehr betonte Massauahkultur anbe- trifft, so besitzt diese Vibrionenspezies nach Untersuchungen von Nicolle und Moeax (Annales de l'Inst. Pasteur 1893) 4 Geissein, wächst ganz atypisch auf künstlichen Nährböden, erzeugt bei Tauben und Meer- schweinchen nach einfachen subkutanen Impfungen septikämische All- gemeininfektion, was die Cholerabakterien niemals thun, und reagiert nicht auf die spezifischen Antikörper der Cholera. Wenn Jemand unter solchen Umständen an einer Identität derselben mit den Cholerabakterien festhält, so mag er dies auf eigene Gefahr und Verantwortung thun, vor dem Forum der strengen Wissenschaft werden derartige, zunächst völlig hypothetischen Annahmen schwerlich Gnade finden. Man darf hoffen, dass eine allgemeinere Anwendung der spe- zifischen Immunitätsreaktion R. Pfeiefer's zur endgiltigen Klärung der jetzt noch bestehenden Kontroversen führen wird, und es ist jetzt schon mit Bestimmtheit vorauszusagen, dass die Entscheidung gegen Büchner und Gruber durchaus in dem ursprünglichen KocH'schen Sinne ausfallen wird. Entstehung der Cholerainfektion beim Einzelnen. Wenn wir alles, was über das biologische Verhalten des Infektionserregers der Cholera erforscht ist, nochmals kurz rekapitulieren wollen, so dürfen wir uns über das Zustandekommen der Cholerainfektion bei dem ein- zelnen Individuum etwa folgende Vorstellungen machen: Der Choleraprozess entsteht, wenn lebensfähige Kommabacillen in den Dünndarm gelangen, dort sich lebhaft vermehren und eine Infektion der Darmepithels erzeugen. Bei ihrer Vegetation kommt es zu einer Bildung von toxisch wirkenden Stoffen, welche zunächst das Epithel und eventuell die oberen Schichten der Darmschleimhaut abtöten. Findet massenhafte Vermehrung und reichliche Produktion toxischer Stoffe statt, so werden letztere gleichzeitig in grösserer Menge resorbirt und 560 Systematik der Bakterien. rufen Allgemein erscheinungen und schliesslich Lähmung der Cirkula- tions- und thermoregulatorischen Centren hervor. Kommt es auf diese Weise früh zum Tode, so entstehen keine tieferen Veränderungen der Darmschleimhaut und der Sektionsbefund entspricht den oben beschrie- benen typischen Fällen, wo der Darminhalt eine Reinkultur von Komma- bacillen aufweist, wo aber sonstige markante Befunde fehlen. Erfolgt da- gegen die Bildung oder Resorption der toxischen Stoffwechselprodukte der Kommabacillen nicht so plötzlich, und wird dieses Stadium überstan- den, so treten allmählich die Folgen der lokalen Giftwirkung, der Schleim- hautnekrose, in den Vordergrund; es kommt zu Blutungen, zur massen- haften Vermehrung von Fäulnispilzen und zur Überwucherung der etwa noch nicht ausgeschiedenen Kommabacillen; die Resorption der Fäulnis- gifte bewirkt dann die dem Choleraprozess selbst nicht mehr zugehörigen Erscheinungen des Typhoids, und Sektionen in diesem Stadium zeigen jene tiefen, oft fälschlich als charakteristisch für Cholera angesehenen Veränderungen der Darmschleimhaut. — Nachweislich kommt es in keinem Stadium des ganzen Prozesses zu einer Einwanderung leben- der Kommabacillen in die Organe des Körpers oder zu einer Ausschei- dung in Sekreten. Ferner zeigen direkte Experimente an Tieren auf das bestimmteste, dass in die Blutbahn gelangende Kommabacillen, ausser wenn sie in übergrosser Menge und gleichzeitig mit toxischen Stoffen injiziert werden, sehr rasch zugrunde gehen und in lebens- fähigem Zustande vom Blut aus weder in irgend wTelche Organe, noch in das Darmlumen, noch in den Harn übergehen. *) Hieraus, sowie aus den früher mitgeteilten Lebenseigenschaften der Kommabacillen ergeben sich einige wichtige Folgerungen für den Modus der Übertragung der Cholera. Erstens verlassen die Komma- bacillen den Körper des Kranken offenbar hauptsächlich in den De- jektionen der ersten Krankheitstage (ganz ausnahmsweise im Erbrochenen), und also nur diese Dejektionen und die mit letzteren beschmutzten Objekte, z. B. Bett- und Leibwäsche, Gefässe, Fuss- böden, Latrinen, Erde, auf welche solche Dejektionen ausgegossen sind, Brunnenwässer, in welche Dejektionen hineingeraten sind, können gelegentlich zu einer Infektionsquelle werden. Je mehr Gegenstände verunreinigt werden, um so grösser wird die Zahl der Infektionsquellen und um so grösser die Ansteckungsgefahr. — Eine besondere Ein- schränkung dieser Infektionsquellen ist gegeben dadurch, dass die Komma- bacillen so leicht durch Austrocknen oder Überwucherung von Sa- prophyten zugrunde gehen. Infolge dessen sind im allgemeinen nur frische Dejektionen und frisch beschmutzte Objekte gefährlich; alle 1) Wyssokowttsch, Z.; vgl. Kap. „Krankkeitserregnng" in Bd. I. Pfeiffer, Die Spirillen. 561 völlig trockenen Objekte, so trockene Wäsche, Lumpen, Briefe, Waaren der verschiedensten Art sind ohne weiteres als Infektionsquellen aus- zuschliessen. Bei feuchten Gegenständen und bei Flüssigkeiten hängt die Lebensdauer der dorthin verschleppten Kommabacillen von der Menge der letzteren, von der Zahl und Art der gleichzeitig vorhandenen saprophytischen Bakterien und von verschiedenen äusseren Umständen ab, erstreckt sich aber nur in seltenen Fällen über mehrere Tage hinaus. Doch besteht immerhin die Möglichkeit, dass einzelne feucht gehaltene Objekte dadurch, dass die Kommabacillen in einer Art Rein- kultur konserviert sind, noch nach Wochen eine Infektionsquelle reprä- sentieren; z. B. ist dies denkbar von in feuchtem Zustande fest ver- packter Cholerawäsche, von feuchtem Boden u. s. w., namentlich wenn die Aufbewahrung bei niederer Temperatur erfolgt. Ferner müssen wir aus der Art der Verbreitung der Kommabacillen im Körper und aus den Experimenten über das Schicksal derselben, wenn sie intravenös oder subkutan injiziert werden, die Folgerung ziehen, dass die natürliche Infektion in der Regel durch keine andere Eintrittspforte als per os stattfindet. Die Übertragung kann sich demnach nur zwischen jenen der Zahl nach erheblich schwankenden und in ihrer Resistenz beschränkten In- fektionsquellen und dieser einen Eintrittspforte vollziehen. Dafür sind aber wiederum offenbar nicht alle denkbaren Wege gleich geeignet, sondern die eine oder andere Art der Kommunikation ist völlig aus- zuschliessen, während andere Wege in ihrer Breite und Gangbarkeit unter dem Einfmss äusserer Momente stark varieren. Völlig ungeeignet zum Transport der Infektionserreger sind Luftströmungen, da durch solche nur trockene Partikelchen losgelöst und fortgeführt werden, da aber die Kommabacillen in derartig trockenem Zustande nicht mehr lebensfähig sind. Die einzigen Ausnahmen bilden in dieser Beziehung die beim Zerstäuben von Flüssigkeiten durch Luftströmungen fortge- rissenen Wassertröpfchen (s. S. 541). — Damit kommt offenbar der bei anderen kontagiösen Krankheiten so wichtige Infektionsmodus durch die Atemluft für die Cholera in Wegfall, und es ist durch diese Beobach- tungsresultate gleichzeitig eine weitere Garantie für die Beschränkung der Invasionspforten auf den Eingang des Verdauungskanals gegeben. Zur Vermittlung zwischen Infektionsquelle und Eintrittspforte ver- bleiben dann: 1. Berührungen der Dejektionen oder mit Dejektionen be- schmutzter Objekte (Wäsche, Boden Geräte u. s. w.) einerseits und des Mundes andererseits. Dieser Weg wird keineswegs so selten in Frage kommen, als es von vornherein den Anschein haben könnte; bei der Pflege eines Cholerakranken durch ungeübte und nicht sehr Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 36 562 Systematik der Bakterien. reinlich erzogene Angehörige, bei dem Hantiren mit der beschmutzten Bett- oder Leibwäsche u. s. w. wird es vielmehr sehr häufig sich er- eignen, dass an den Händen, unter den Fingernägeln, an den Ärmeln der Kleidung u. s. w. infektiöses Material haften bleibt und dass das- selbe im Laufe der nächsten Stunden, ehe ein völliges Eintrocknen stattgefunden hat, durch unbeabsichtigte und oft unbewusste Beweg- ungen an und in den Mund gebracht wird. 2. können die infektiösen Organismen von den genannten Infek- tionsquellen aus auf Nahrungsmittel und mit diesen zur Eintritts- pforte gelangen. Die Übertragung auf die Nahrungsmittel geschieht durch Berührung derselben mit beschmutzten Fingern oder mit irgend welchen anderen dejektionshaltigen Objekten; sie kann ferner nicht selten durch Insekten, namentlich Fliegen erfolgen. Häufig wird es auf den Nahrungsmitteln zu einer starken Vermehrung und damit zu einer gefährlichen Ausdehnung der Infektionsquelle kommen. Eine dritte, speziell erwähnenswerte Übertragung ist die auf das Wasser, welches zum Trinken, zum Bereiten der Nahrung, zur Reinigung der Essgeschirre u. s. w. gebraucht wird. Die Erfahrungen, welche im Laufe der letzten 3 Jahre in Deutsch- land gesammelt wurden, zwingen uns sogar, das Wasser als wichtigstes Vehikel für die Verbreitung der Cholerakeime zu betrachten. Dasselbe kann dadurch mit Kommabacillen verunreinigt werden, dass Dejek- tionen, die absichtlich oder bei ungeschicktem Transport der Behälter auf den Höfen ausgeschüttet werden, durch häufig vorhandene Rinn- sale zum Brunnenschacht hingeführt werden, oder dadurch, dass das Spülwasser der Cholerawäsche denselben Weg einschlägt. Viel bedeutungsvoller ist die Infektion ganzer Flussläufe und Kanäle, die leicht durch über Bord geschüttete Dejektionen cholera- kranker Schiffer und Flösser zustande kommt. Es wTerden auf diesem Wege unter Umständen hunderttausende von Menschen, welche auf das infizierte Flusswasser als Trink- und Brauchwasser angewiesen sind, aufs höchste gefährdet, wofür die grosse Hamburger Epidemie ein sehr lehrreiches Beispiel abgeben wird. — • Während bis vor kurzem die Rolle des Wassers in der Cholera- ätiologie eine zwar sehr wahrscheinliche, aber doch nicht direkt be- weisbare Hypothese war, ist es jetzt dank den verfeinerten Kultur- methoden gelungen, vielfach die Cholerabakterien in Wässern, welche Choleraerkrankungen hervorgerufen haben, durch das Kulturverfahren nachzuweisen. Man verfährt dabei so, dass man grössere Quantitäten des verdächtigen Wassers durch Pepton- und Kochsalzzusatz in eine Nährlösung für Vibrionen verwandelt. Die letzteren sammeln sich als- dann an der Oberfläche an und können von dort mit Hilfe der ge- Pfeiffer, Die Spirillen. 563 wohnlichen Isolierungsniethoden reingezüchtet werden. Die so erhal- tenen Reinkulturen sind auf das genaueste zu prüfen und vor allem auch der spezifischen Immunitätsreaktion zu unterwerfen. — Auch mit der wechselnden Gangbarkeit der Übertragungswege sind dann die Momente, welche einer Cholerainfektion entgegenstehen, noch nicht erschöpft. Wir werden nämlich ferner zu der Annahme ge- zwungen, dass nicht jedes Passieren der Eintrittspforte, nicht jedes Hineingelangen der Kommabacillen in den Anfang des Verdauungs- traktus regelmässig einen Choleraanfall auslöst, sondern Bedingung hierfür ist des weiteren noch eine sogenannte individuelle Dispo- sition. In einem völlig gesunden Organismus wird nach dem, was wir aus den Versuchen über die Abtötung der Kommabacillen und aus den Tierexperimenten gelernt haben, zunächst die Magenverdauung und speziell die Salzsäure des Magensaftes die eingedrungenen Komma- bacillen vernichten können; ferner ist es denkbar, dass eine zu rasche Fortführung der Speisen durch den Dünndarm, vielleicht auch dort eine Einwirkung von Verdauungssäften oder -Produkten die Einnistung und Entwicklung der Kommabacillen hemmt, dass endlich die Energie der beteiligten Zellen und ihre Widerstandsfähigkeit gegen die toxischen Produkte der Bacillen in Frage kommt. Je nach der grösseren oder geringeren Vollständigkeit dieser Schutz- und Reguliervorrichtungen des Körpers wird das gleiche Infektionsmaterial bald keinerlei Störung, bald nur leichte Diarrhoe, die zu rascher Entfernung etwaiger in Ver- mehrung begriffener Bacillen und zu einem raschen Siege des Körpers führt, bald ernstliche Erkrankung hervorrufen. — Ferner dürfen wir es als einen feststehenden Erfahrungssatz ansehen, dass einmaliges Überstehen der Cholera für längere Zeit individuelle Immunität be- wirkt. Der leichtere oder schwerere Verlauf der Krankheit scheint dabei keinen Unterschied zu machen; auch die Fälle, wo die Regulier- vorrichtungen des Körpers in so gutem Zustande waren, dass kaum eine als Krankheit zu bezeichnende Reaktion der Infektion folgte, ver- schaffen offenbar diese „erworbene Immunität". Wie lange dieselbe vorhält, ist noch nicht bestimmt ermittelt; sie erstreckt sich jedenfalls auf mehrere Monate, so dass während einer Epidemie dasselbe Indi- viduum gewöhnlich nicht wieder ergriffen wird 1). 1) In neuester Zeit hat Haffkiste in Indien versucht, durch subkutane In- jektionen von Cholerakulturen künstliche Immunität gegen die Cholera zu er- zeugen. Die bisherigen an ca. 140000 Menschen gewonnenen Resultate scheinen in der That für eine deutliche schützende Wirkung dieser Präventivimpfungen zu sprechen, zumal, wie Koixe nachgewiesen hat, durch die HAFFKixE'schen Ino- kulationen eine unerwartet starke Bildung von Choleraantikörpern im Blute an- geregt wird, welche sogar die nach dem Überstehen der Cholera zurückbleibende 36* 564 Systematik der Bakterien. Andererseits dürfen wir eine Empfänglichkeit des Körpers für die Infektion vorraussetzen, wenn z. B. apep tische und dyspeptische Zu- stände, leichte gastrische Störungen und Magenüberladung vorliegen; ferner wenn ein solches Stadium der Verdauung besteht, dass die sauere Reaktion des Mageninhalts gering ist, ebenso wenn die Er- öffnung des Pylorus grösseren Speisemengen nach relativ kurzem Aufenthalt im Magen den Durchtritt in den Dünndarm gestattet, und wenn andererseits die Fortbewegung im Dünndarm eine abnorm lang- same ist. Es lässt sich die Bedeutung dieser und anderer mitwirken- der Momente noch nicht im einzelnen präzisieren, dass aber im allge- meinen derartige Faktoren mitwirken, das geht schon aus der Erfah- rung hervor, dass die meisten Cholerafälle am Montag und Dienstag vorkommen, nachdem der Sonntag zu Excessen und Magenüberladung Gelegenheit gegeben hat; ferner aus der Beobachtung Viechow's, dass bei der Sektion sehr akut verlaufener Cholerafälle stets die Zeichen einer in lebhaftem Gange befindlichen Digestion hervortreten. — Ein anderes disponierendes Moment scheint nach zahlreichen Erfahrungen in einer allgemeinen Schwächung des Körpers, wie sie Armut, Hunger und Krankheiten bewirken, gegeben zu sein, sei es dass dabei der Resistenzmangel des ganzen Körpers in Frage kommt, oder dass der Einfluss erst durch Vermittlung der geschwächten Verdauungsorgane sich geltend macht. Harmonieren denn nun diese wesentlich aus unseren Kenntnissen über das biologische Verhalten des Kommabacillus geschöpften An- schauungen mit den Resultaten, welche auf empirischem Wege über die Verbreitungsweise der Cholera gesammelt sind? Zahlreiche Erfahrungen haben es zunächst völlig sichergestellt, dass überhaupt die Cholera durch Kontagion, durch Übertragung des Krankheitsvirus vom Kran- ken auf den Gesunden, verbreitet werden kann. Aus fast jeder Epi- demie sind solche exquisite Austeckungsfälle bekannt geworden; am sichersten sind dieselben bei geringer Ausbreitung und in den An- fängen einer Epidemie zu beobachten, während auf der Höhe einer Epidemie oder im endemischen Gebiet die Verfolgung des einzelnen Falles und seiner Entstehung sehr viel schwieriger wird. — Nur durch Kontagion wird ferner der eigentümlich verschleppte Verlauf vieler gut beobachteter Schiffs- und Hausepidemien erklärlich , bei denen die Reproduktion und die Übertragung durch eine Kette von Kranken deutlich zu verfolgen ist. — Des weiteren hat man aber be- spezifische Blutveränderung übertreffen kann. Sollten die günstigen Resultate Haffkine's sich bestätigen, so würden ■wir eine neue wichtige Waffe gegen die Cholera in Händen haben, die besonders im endemischen Gebiete dieser Seuche mit Vorteil Verwendung finden dürfte. Pfeiffer, Die Spirillen. 5(,5 reits seit lange aus den Erfahrungen über die Verbreitung der Cholera geschlossen, dass die Art der Ansteckung bei Cholera eine wesentlich andere und von äusseren Einflüssen abhängigere ist, als bei anderen kontagiosen Krankheiten, z. B. bei Pocken. Und es wird diese Er- fahrung durchaus verständlich, wenn man erwägt, dass bei den Pocken alle jene erheblichen Beschränkungen in der Verbreitung des Virus, die sich für die Cholera deduzieren lassen, in Wegfall kommen. Bei den Pocken haben wir durch die von der ganzen Haut abgelösten Pockenreste, durch die vei'schiedensten das Virus enthaltenden Sekrete eine viel grössere Mannigfaltigkeit von Infektionsquellen; wir haben ferner viel resistentere Krankheitserreger, die offenbar das Austrocknen ertragen und sich durch Luftströmungen und trockene Objekte ver- breiten können; wir haben demnach die breiteste Möglichkeit für das Eindringen des Kontagiums, wir haben augenscheinlich auch weniger wirksame Schutzvorrichtungen im Körper, die etwa noch nach dem Eindringen des Kontagiums dasselbe unwirksam zu machen vermöchten. Daher erscheint die Verbreitung durch Ansteckung bei den Pocken so völlig anders, als bei der Cholera, und die" Übertragungsweise der Cholera bekommt eben durch die zahlreichen äusseren, unter Umständen erschwerend wirkenden Momente ein ganz eigentümliches Gepräge. Wirksamkeit prophylaktischer Massregeln bei Cholera. Durch die Abhängigkeit der Cholerainfektion von äusseren Ein- flüssen erklärt sich auch die Erfahrung, dass der Einzelne so relativ leicht gegen diese Krankheit völlig geschützt werden kann, viel leichter als gegen Scharlach und Pocken. Während bei diesen die mannig- faltigen und dauerhaften Infektionsquellen sich kaum übersehen lassen, und während der betretenste Weg zur Aufnahme des Virus, die Mit- teilung durch die Atemluft, keiner Kontrolle und keiner Beeinflussung zugänglich ist, ist es nicht so schwierig, die Ubertragungsmög- lichkeiten der Cholera völlig abzuschneiden. Mit einer reinlichen und desinfizierenden Behandlung der Dejektionen und der damit beschmutz- ten Objekte sind die sämtlichen Infektionsquellen verschwunden; mit möglichster Reinhaltung der Hände, der Nahrung und des Trink- wassers sind die wesentlichsten Übertragungswege gesperrt; mit der Vermeidung aller gastrischen Störungen ist die gefährlichste Dispo- sition beseitigt. Ganz dem entsprechend lehrt die Erfahrung, dass die wohlhabenderen, reinlicheren und massigeren Individuen stets viel weniger an Cholera erkranken als Menschen, die weder auf Reinlich- keit noch auf richtiges Mass und Verdaulichkeit der Nahrung zu sehen gewöhnt sind. Daher sind auch die nach Indien übergesiedelten Eng- länder, welche in der Lage sind, auf Auswahl und Bereitung der Nahrung möglichste Sorgfalt zu verwenden, selbst im endemischen Gebiet der 566 Systematik der Bakterien. Cholera fast völlig gegen diese Krankheit geschützt. Damit harmoniert ferner die Erfahrung, class Arzte und Krankenwärter so selten von Cholera ergriffen werden; sie pflegen durch den Verkehr mit anderen kontagiösen Kranken längst an Vorsicht und Reinlichkeit bei ihren Hantierungen mit dem Kranken einerseits, bei der Nahrungsaufnahme andererseits gewöhnt zu sein. Hier und da wird es freilich auch ein- mal unvorsichtige und unreinliche Wärter geben, oder die Einrich- tungen des betreffenden Lazarets werden derart sein, dass die Zahl der Infektionsquellen vermehrt und die Übertragung erleichtert wird; dann wird jenes bei einzelnen Epidemien in der That beobachtete stärkere Ergriffenwerden des Wärterpersonals die Folge sein. — Weiter hat die Erfahrung gelehrt, dass auch die Übertragungen auf andere Kranke und Rekonvalescenten innerhalb des gleichen Lazarets im ganzen zu den Seltenheiten gehören, und auch das ist verständlich, da hier die Bewohner gewöhnlich mit einer Reinlichkeit behandelt werden und eine Sorgfalt in der Nahrungszubereitung erfahren, wie sie ihnen nicht annähernd in demselben Masse in ihren Wohnungen zuteil zu werden pflegt. Ebenso ist auf Schiffen, die erfahrungs- gemäss relativ selten ausgebreitete Choleraepidemien haben, entschieden weniger Gelegenheit zu einer Übertragung des Kontagiums gegeben, als innerhalb der Privathäuser. Dort werden selbst die Zwischendecks- passagiere wenigstens zu einer gewissen Reinlichkeit gezwungen, und dadurch, dass ihnen die Nahrungszubereitung zum grossen Teil ent- zogen ist, kommt es selten zu einem derartigen Durch- und Neben- einander von Infektionsquellen, Übertragungs wegen und disponierten Individuen, wie es in den Quartieren des Proletariats der Fall ist. Doch ist auch diese Immunität der Schiffsbevölkerung gegen Cholera, auf welche Pettenkoeek so grossen Wert legt, nur eine relative Grösse, und, wie neuere Erfahrungen an italienischen Auswandererschiffen ge- zeigt haben, können sich, wenn dichte Zusammenpferchung und schmutzige Gewohnheiten der Passagiere die Übertragung der Cholera von Person zu Person ermöglichen, die intensivsten Epidemien entwickeln. So verliess das Schiff Carlo R. am 1. August 1893 Neapel mit 1472 der ärmsten Bevölkerungsklasse angehörigen Passagieren an Bord, um nach Brasilien zu gehen. Schon bei der Hinfahrt brach die Cholera aus. Infolge dessen wurde das Schiff in Brasilien nicht an Land gelassen und musste unverrichteter Sache nach Italien zurückfahren. Während dieser im ganzen 50 tägigen Reise starben 141 Personen also 10 % der Passagiere an Cholera. Es ist dies ein Prozentsatz, der selbst bei den mörderischsten Landepidemien kaum erreicht wird. Unter ähnlichen Verhältnissen hatte das Auswandererschiff Andreas Doria unter 1359 Passagieren 114 und das Schiff Remo bei 1635 Passagieren 56 Choleratodesfälle. Pfeiffer, Die Spirillen. 567 Die wichtigste prophylaktische Maassregel ist die Be- schaffung einer guten und bequemen Wasserversorgung. Die epidemische Ausbreitung der Cholera. Nachdem wir so teils auf Grund des biologischen Verhaltens der Kommabacillen, teils auf Grund der über die Cholera gesammelten Erfahrungen zu bestimmteren Vorstellungen über die Art der Übertragung der Cholera auf das einzelne Individuum und die dabei mitwirkenden Momente gelangt sind, können wir versuchen, mit Hilfe derselben Momente auch die eigentümliche Art der epidemischen Ausbreitung der Cholera zu erklären, wobei besonders diejenigen epidemiologischen Thatsachen Berücksichtigung verdienen, welche seit der Entdeckung des Cholera- erregers beobachtet wurden. Die Cholera ist eine Tropenkrankheit und ist in Vorderindien, besonders aber in den tiefliegenden Küstenbezirken Niederbengalens endemisch; in dem übrigen Indien und namentlich auch in Europa breitet sie sich nur zeitweise in Form von mörderischen Epidemien aus, um dann wieder völlig aus diesen Gebieten zu verschwinden. Den schliesslichen Ausgangspunkt dieser Epidemien haben wir stets in Niederbengalen zu suchen; von dort aus wird die Krankheit offenbar in andere Gegenden verschleppt. Eine autochthone Entstehung der Cholera in Europa ist bisherniemalsbeobachtetworden. Immer haben sich bei genauerem Nachforschen mehr oder weniger direkte Beziehungen zu Indien ergeben, wobei zwei Wege der Cholera von Indien aus offen stehen: der eine führt über Centralasien den Hauptstrassen des Karawanenverkehrs folgend nach dem europäischen Russland, der zweite zur See nach den Mittelmeerhäfen. Während bei den früheren Epidemien der Landweg so gut wie allein in Betracht kam, weil die lange Dauer einer Seereise um die Südspitze Afrikas herum die Verschleppung der Cholera durch den Schiffsverkehr so gut wie unmöglich machte, ist seit Eröffnung des Kanals von Suez und infolge des stätig schneller werdenden Tempos der von Indien kommenden Dampfer die Choleragefahr, welche aus dem Schiffsverkehr droht, sehr in den Vordergrund gerückt. So ist nach Frankreich, welches durch seine kolonisatorischen Versuche in Indo-China mit dem endemischen Choleragebiet in nahe Beziehungen getreten ist, seit 1S84 schon mehrfach durch heimkehrende verseuchte Truppentransporte der Cholerakeim verschleppt worden. Für Deutsch- land liegt, wie in früheren Jahrzehnten, der Schwerpunkt der Cholera- gefahr auch jetzt noch in der breiten Cholerawelle, die von den Steppen Asiens über Russland sich unseren östlichen Provinzen ent- gegenwälzt. Die Verbreitung der Cholera ist nicht bedingt durch allgemeine 568 Systematik der Bakterien. tellurischkosniische Störungen, auch folgt sie nickt, wie Cunningham für Indien nachgewiesen haben wollte, den Windströniungen, sondern sie haftet sich ausschliesslich an den menschlichen Verkehr, und zwar eignen sich zur Verschleppung des Krankheitskeirues wesentlich die frischen Dejektionen, welche vom Cholerakranken geliefert werden. Eine Verschleppung auf weitere Strecken ist daher nur möglich da- durch, dass ein Kranker die ganze Strecke sehr rasch zurücklegt und am Ziele noch bacillenhaltige Dejektionen liefert, oder dadurch, dass ununterbrochene Ketten gebildet werden, in welchen die einzelnen Kranken, die einer vom anderen den Infektionsstoff übertragen erhalten und denselben im eigenen Körper reproduzieren, die Glieder darstellen. Es ist dabe1 zu beachten, dass auch ein leichter Choleraanfall, bei dem es nur zu kaum merkbaren Störungen des Allgemeinbefindens, aber immerhin zu einer Vermehrung der Kommabacillen und zu einer Aus- scheidung derselben in den Dejektionen gekommen ist, für eine der- artige Verschleppung völlig ausreicht. Die Beschleunigung des menschlichen Verkehrs, welche wir der Einführung der Eisenbahnen verdanken, hat das Cholerakontagium befähigt, Sprünge von Tausenden von Kilometern zu machen. So ist in dem bekannten von Pettenkofeb. beobachteten Falle die Cholera durch ein infiziertes Kind von Odessa direkt nach Altenburg gebracht worden, und es ist wohl noch in aller Gedächtnis, wie im Jahre 1892 die von dem verseuchten Hamburg flüchtenden Personen nach zahl- reichen, zum Teil weit entfernten Städten Deutschlands den Keim der Cholera verschleppt haben. Trotzdem dürfen wir die Bedeutung des Eisenbahn- und sonstigen Landverkehrs für die Ausbreitung der Cholera- epidemien nach Ermittelungen der letzten Jahre nicht allzu hoch an- rechnen, vielmehr hat sich ein anderer Faktor als ausschlaggebend erwiesen, nämlich der Schiffsverkehr auf Flüssen und Kanälen. So gut wie regelmässig wurden die ersten Choleraanfälle unter der Bemannung von Flössen und Kähnen konstatiert, welche aus den ver- seuchten Nachbarländern über die Grenze gelangten. Mit diesen Fahr- zeugen wanderte die Cholera alsdann Schritt für Schritt von einem Flussgebiet zum anderen bis in das Herz Deutschlands. Im Osten war es die Weichsel, im Westen der Rhein, welche auf diese Weise zu Einfallspforten der Cholera wurden. Diese zuerst von der Cholera ergriffenen Schiffer und Flösser verseuchten durch achtlos über Bord geschüttete Choleraentleerungen das Wasser der Flüsse und Kanäle in immer weiteren Umfange und schufen so für die Anwohner dieser Wasserläufe und besonders für die Städte, welche grossenteils auf derartiges Oberflächenwasser angewiesen sind, eine schwere Infektions- gefahr. Ihren prägnanten Ausdruck fanden diese Thatsachen in dem Pfeiffer, Die Spirillen. 569 Begriff der „Fl uss Verseuchung". Man darf sich nun nicht das Wasser „verseuchter" Flüsse in deren ganzer Ausdehnung von der Quelle bis zur Mündung von Cholerabakterien gleichmässig wimmelnd vorstellen, sondern es handelt sich bei unseren klimatischen Ver- hältnissen, welche der Vermehrung und sogar der Konservierung der KoCH'schen Vibrionen im Wasser relativ ungünstig sind, um zeitlich und örtlich ziemlich engbegrenzte Lokalverunreinigungen, die aber trotzdem häufig genug in dem Lauf der letzten Choleraepidemie von aktuellster Bedeutung geworden sind. — Den sorgfältigen Choleraforschungen Pettenkofer's verdanken wir die Kenntnis gewisser Besonderheiten im epidemischen Auftreten dieser Volksseuche, welche eine nähere Besprechung erfordern. So sehen wir, dass in ganz auffälliger Weise die Cholera sich nicht überall gleichmässig dort zur Epidemie entwickelt, wohin sie verschleppt wird, dass nicht die Orte, die an den Hauptverkehrsstrassen liegen und in welche bei einem über Europa fortschreitenden Cholera- zuge sicher häufig Cholerakranke und Choleradejektionen gelangen, sämtlich von einer Epidemie heimgesucht werden, sondern dass grosse Landstriche und Städte völlig verschont bleiben, während be- nachbarte Provinzen und Städte heftig ergriffen werden. Selbst inner- halb einzelner Städte zeigen sich ähnliche lokale Differenzen. Ferner giebt es eine Reihe von verkehrsreichen Orten, welche selbst bei den wiederholten Epidemien, welche Europa durchzogen haben, stets immun geblieben sind; so namentlich Lyon, Stuttgart, Hannover u. a. m. Dies alles macht den Eindruck, als ob die epidemische Ausbreitung der Cholera ausser an die Einschleppung des Kontagiums noch an irgend welche von der Ortlichkeit ausgehende Bedingungen, an eine lokale Disposition gebunden sei. Eberiso tritt auch eine eigentümliche zeitliche Verteilung der Choleraepidemien hervor. Durch sorgfältige statistische Erhebungen ist es festgestellt, dass die Choleraepidemien, von welchen das nörd- liche Deutschland heimgesucht ist, ihren Höhepunkt stets im Spät- sommer und Herbst haben, während auf die Frühjahrsmonate Februar bis Mai immer nur ein ganz verschwindender Bruchteil der Cholera- fälle kommt. In anderen Gegenden zeigen sich andere ausgesprochene zeitliche Maxima und Minima, so in Kalkutta ein jährlich wieder- kehrendes Minimum von Juni bis Oktober, ein Maximum im April; so in Bombay ein Absinken von Juni bis November, ein Ansteigen von da bis zum Juni; so in Lahore eine steile, im August gipfelnde Erhebung von Juli bis Oktober und ein fast völliges Fehlen aller Cholerafälle während des übrigen Jahres. Aus diesen Zahlen muss man den Eindruck gewinnen, dass die Epidemien entschieden von 570 Systematik der Bakterien. irgend welchen zeitlieh wechselnden Momenten, von einer zeitlichen Disposition, abhängig seien. Ein dritter auffälliger Umstand bei der Verbreitungsweise der Cholera ist der, dass die Epidemien an dem einen Orte oft erlöschen, während sie in noch benachbarten fortbestehen, und dass dieses Er- löschen ebensowohl nach kurzer und massiger Ausbreitung beobachtet wird, wie nach einem langdauernden und heftigen Auftreten der Seuche. Es fragt sich nun, ob auch diese Rätsel der epidemischen Ver- breitung der Cholera erklärbar sind, unter der Annahme, dass der KocH'sche Kommabacillus die alleinige und zureichende Krankheits- ursache ist. Wir haben gesehen, das die Cholera unzweifelhaft eine kontagiöse Krankheit ist, doch tritt diese Infektiosität nur unter bestimmten be- günstigenden Verhältuissen stärker hervor, wenn die Choleravibrionen entweder durch direkte Berührungen mit den Entleerungen Cholera- kranker oder auf dem Umwege durch Vermittelung des Wassers in den Darm des Gesunden gelangen. Die Wege, auf welchen das Kon- tagium sich verbreitet, sind also wenig zahlreich und nicht ohne weiteres gangbar, und scheinbar geringfügige Unterschiede in den Lebens- gewohnheiten, den hygienischen Zuständen der Wohnungen und be- sonders der Wasserversorgung können deshalb leicht einen entschiedenen Einfluss gewinnen. Grosse Bedeutung hat die durchschnittliche Rein- lichkeit, an welche eine Bevölkerung gewöhnt ist. Je sauberer mit dem Kranken und mit der infizierten Wäsche verfahren wird, je sorg- fältiger ein Beschmutzen des Bodens, des Wassers und der verschiedensten Objekte mit den Dejektionen vermieden wird, um so weniger Infektions- quellen werden geschaffen. Je peinlicher die Hände gereinigt und die Nahrungsmittel zubereitet werden, um so mehr werden die Verbreitungs- wege von den etwaigen Infektionsquellen aus eingeschränkt. Offenbar müssen in dieser Richtung erhebliche Differenzen zum Ausdruck kommen zwischen mehr oder weniger civilisierten Ländern, zwischen neueren, planvoll gebauten und alten, engen Städten, zwischen armen und wohl- habenden Ortschaften, zwischen den Stadtvierteln des Proletariats und denen der besser situierten Bevölkerung. Ferner ist die Lebensführung von entschiedenem Einfluss auf die individuelle Prädisposition. So weist die Ernährungsweise be- deutende örtlich und zeitlich wechselnde Differenzen auf. Die eine Bevölkerung pflegt ein relativ geringes Xahrungsvolum zu sich zu nehmen, in anderen Ländern, Städten oder in gewissen Bevölkerungs- klassen besteht die Gewohnheit des unmässigen Genusses namentlich flüssiger Nahrungsmittel. Ferner ist zu beachten, dass in unseren Ländern zur AVinters- und Frühjahrszeit fast nur gekochte Nahrung Pfeiffer, Die Spirillen. 571 genossen wird, während im Sommer und Herbst rohe Früchte und Ge- müse oft einen nicht geringen Bruchteil der täglichen Nahrung aus- machen, die bei vielen Menschen leichte gastrische Störungen hervor- rufen und zum Transport von Bakterien sehr geeignet sind. In anderen Ländern wird stets ein viel grösserer Bruchteil der Nahrung ohne alle Zubereitung genossen. Es ist begreiflich, dass durch das Rohverzehren der Nahrung zunächst die Infektionswege verbreitert werden, dass aber ausserdem durch zeitlich gehäufte gastrische Störungen ebenso wie durch gewohnheitsmässige Magenüberladung die Einnistung und Ver- mehrung der einmal eingeschleppten Kommabacillen erleichtert wird. Auch der allgemeine Ernährungszustand und die körperliche Energie und Resistenz ganzer Bevölkerungen zeigen erhebliche Diffe- renzen und können unter Umständen die zeitliche oder örtliche Ver- breitung der Cholera beeinflussen. Hungersnöte werden ebenswohl wie grosse Menschenansammlungen, Pilgerzusammenkünfte, Feste u. dgl. teils durch die geringe Sorgfalt bei der Auswahl und Bereitung der Nahrung, teils durch die häufigeren Excesse, teils durch die Schwächung des ganzen Körpers eine epidemische Ausbreitung begünstigen. Als ein weiterer besonderer Fall aus der Kategorie der einfluss- reichen Lebensgewohnheiten ist die Art und Weise der Reinigung der "Wäsche hervorzuheben. Koch bat daraufhingewiesen, dass z.B. in Lyon die Sitte besteht, alle Wäsche nicht im Hause, sondern auf Kähnen im rasch fliessenden Wasser der Rhone oder auswärts, z. B. in dem Wäscherdorf Craponne reinigen zu lassen. Mit Dejektionen beschmutzte Wäsche kommt fast bei jedem Cholerafall vor, der In- fektionsstoff hält sich dort relativ lange, die Wäsche bildet fast überall ein mit Sorgfalt behandeltes und vielen Hantierungen ausgesetztes Wert- objekt; die Berührungen geschehen um so unbefangener und unvor- sichtiger, als die Choleradejektionen nicht durch Gestank und sonstige Ekel erregende Beschaffenheit von Berührungen zurückhalten. Daher ist die Wäsche offenbar eine der gefährlichsten Infektionsquellen, und es muss schon ein erheblicher Bruchteil der Chancen für die Aus- breitung der Cholera beseitigt werden, wenn wie in Lyon die Wäsche ausnahmslos ausserhalb des Hauses gereinigt wird; während wiederum die breiteste Möglichkeit für Infektionen gegeben ist, wenn die Wäsche im Hause bleibt, an undichten Brunnen gespült oder gar wie in Indien in stagnierenden Tanks gereinigt wird. Auf diesen Verhältnissen beruht die Immunität der besser situierten Klassen gegen Cholera, die bei jeder Epidemie auf das deutlichste hervortritt. Ortschaften, in welchen die wohlhabenden Bevölkerungs- schichten stark vertreten sind, besitzen allein durch diesen Umstand einen entschiedenen Schutz gegen Cholera, während andere Städte, wo 572 Systematik der Bakterien. Armut und damit Unsauberkeit und Nachlässigkeit vorherrschen, der Cholera leichter zur Beute fallen. Ferner spielen die Zustände der Wasserversorgung und der Beseitigung der Abfallstoffe hier eine wichtige Rolle. So genügt das Vorhandensein einer hygienisch ein- wandsfreien Wasserleitung für sich ganz allein, um einen sehr hohen, fast absoluten Grad von Choleraimmunität der betreffenden Stadt zu verleihen. Auch eine gute Kanalisation hat dadurch, dass sie die rasche Herausbeförderung des infektiösen Materials aus den Städten ermöglicht, entschieden einen gewissen Einfluss auf die Choleramorbi- dität. Während man früher unter dem Banne PETTENKOEEK'scher Ideen diese günstige Wirkung der Kanalisation auf die Reinhaltung des Bodens und des Grundwassers von Faulstoffen bezog, wodurch den im Boden vegetierend gedachten Infektionskeimen das Nährsubstrat entzogen werden sollte, ist diese Deutung nach unserer jetzigen Kennt- nis von den Lebensbedingungen der pathogenen Bakterien nicht mehr zutreffend. Aber an dem guten Effekt jener Reinigungsanlagen ist doch nicht zu zweifeln, weil sie, wie schon bemerkt, zu einer wesent- lichen Verminderung der Infektionsquellen und zu einer Einschränkung der Verbreitungswege führen. — Wo nun diese verschiedenen hier aufgezählten Momente, Wohl- habenheit und Reinlichkeit der Bevölkerung, gute Wasserversorgung und Kanalisation zusammentreffen, da wird das Ausbrechen einer Cho- leraepidemie geradezu zur Unmöglichkeit, und vereinzelte eingeschleppte Fälle werden ohne zu zünden erlöschen. Derartige günstige Verhält- nisse finden sich aber thatsächlich realisiert bei den einzigen grossen Städten Deutschlands, Hannover, Frankfurt a/M. und Stuttgart, die sich dauernd choleraimmun erwiesen haben. Wir bedürfen daher nicht mystischer Bodeneinflüsse, wie sie Pettenkofek zur Erklärung der örtlichen Unterschiede in der Choleraempfänglichkeit annimmt, sondern kommen mit den auch bei dem Entstehen und Vergehen anderer epide- mischer Krankheiten geltenden Faktoren aus. Kaum schwieriger für die Erklärung als die örtliche Disposition ist der Einfluss der Jahreszeit, die Thatsache, dass in Mitteleuropa der Höhepunkt der Choleraepidemien fast regelmässig in den Spät- sommer und Herbst fällt. l) Folgende Überlegungen ergeben die Mög- lichkeit des Verständnisses dieser zunächst rätselhaften epidemiologischen Thatsache: die Cholerabakterien, als echte Tropenpflänzchen, finden nur bei hohen Temperaturen einigermassen günstige Bedingungen für ihr 1) Von den 167000 Choleratodesfällen, welche in Preussen 1848 — 1859 vor- kamen, entfielen auf: Januar 1,4%; Februar, März, April, Mai zusammen 1%; Juni 2,6%; Juli 5%; August 20%; September 34%; Oktober 21%; November 10%; Dezember 5%. Pfeiffer, Die Spirillen. 573 saprophytisches Wachstum. Nun erreichen unsere Wasserläufe in der Regel erst nach dem Überschreiten des höchsten Sonnenstandes ihr Temperaturmaximum, und annähernd das gleiche gilt von der Temperatur unserer Wohnräume. Es dauert aber Wochen, bis die hohen Luft- temperaturen in das Innere grosser Wasser- und Häusermassen ein- dringen. Aller Voraussicht nach wird deshalb der Spätsommer, wo die aus dem Körper entleerten Vibrionen in der Aussenwelt auf Ver- hältnisse treffen, welche am meisten den tropischen klimatischen Zu- ständen sich annähern, besonders geeignet sein, die Verbreitung und damit die pathogene Wirkung dieser Mikroorganismen auf zahlreiche Menschen zu fördern. Dazu kommt, dass diese Menschen selbst in der betreffenden Jahreszeit eine erhöhte individuelle Disposition für Darm- krankheiten aller Art und mithin auch für die Cholera besitzen, was die Häufung einfacher, nicht infektiöser Darmkatarrhe und Brechdurch- fälle, die unter Kindern und Erwachsenen in jedem Spätsommer zu beobachten sind, beweist. Doch, wie es von jeder Regel Ausnahmen giebt, so sind heftigste Choleraepidemien mitten im strengsten Winter vorgekommen, womit dargethan ist, dass die begünstigenden Einflüsse der Sommerwärme doch nicht von absolut ausschlaggebender Bedeutung sein können. Als Beispiel ist die bekannte Nietlebener Epidemie des Winters 1892,93 zu nennen. — Schliesslich wäre die Thatsache zu erörtern, warum die Seuche nach nicht allzu langer Dauer spontan zu erlöschen pflegt, obwohl in der Regel sicherlich nur ein kleiner Bruchteil der überhaupt empfäng- lichen Individuen schwer ergriffen wurde. Es ist daran zu denken, dass das Überstehen der Cholera eine ausgesprochene Immunität min- destens für mehrere Monate zurücklässt, und dass auch leichteste Cholera- fälle, welche in Cholerazeiten in weitester Verbreitung vorkommen, einen gewissen Schutz verleihen können. Dann aber ist zu berücksichtigeu, dass bei den meist im Spätsommer auftretenden Epidemien schon allein das Fortschreiten der Jahreszeit das allmähliche Erlöschen der Cholera veranlasst, indem durch das stetige Absinken der Luft- und Wasser- temperaturen die Bedingungen für eine Verbreitung der Krankheits- keime von Woche zu Woche ungünstiger werden, während andererseits die Bevölkerung unter dem Einflüsse der Cholerafurcht allmählich lernt, sich durch prophylaktische Massregeln, durch Reinlichkeit und Vor- sicht gegen die Infektionsgefahr zu schützen. Verschiedene Typen der Choleraepidemien. Wie R. Koch (Z. 15) zuerst gezeigt hat, kann man bei den Ausbrüchen der Cholera zwei ganz verschiedene Typen unterscheiden, die besonders deutlich bei graphischer Darstellung der Epidemien hervortreten: bei dem ersten 574 Systematik der Bakterien. Typus sehen wir eine Kurve mit steil ansteigendem und hoch hinauf- gehendem vorderen Schenkel und fast ebenso steil abfallendem zweiten Schenkel; die Choleraepidemien des zweiten Typus zeigen dagegen eine lang hingezogene flache Kurve. Diese Typen sind in Wirklichkeit nicht immer in voller Reinheit vorhanden. Häufig finden sich Misch- formen, indem z. B. der absteigende Ast einer Epidemie des ersten Typus in eine lang hingezogene, allmählich abklingende Kurve des zweiten Typus übergeht, oder indem auf der flach gewölbten Kurve des zweiten Typus kleinere oder grössere spitze Zacken aufgesetzt er- scheinen. R. Koch hat nun bewiesen, dass die plötzlichen, explosionsartigen Ausbrüche der Cholera, welche Kurven des ersten Typus geben, dann zustande kommen, wenn Cholerakeime einer grossen Menschenmasse durch ein allen gemeinsames Vehikel zugeführt werden. Hierbei kann die Luft nicht in Betracht kommen, da die Cholerabakterien im luft- trockenen Zustand sofort ihre Infektiosität verlieren; auch dem Boden, auf welchem die Choleraepidemien sich abspielen, ist, entgegen der PETTENKOFEE'schen Theorie, eine ätiologische Bedeutung nicht zuzu- erkennen. Dagegen erfolgt die Verbreitung der Cholerakeime in solchen Fällen, wie R. Koch's lichtvolle epidemiologische Forschungen über allen Zweifel erhoben haben, mit dem infizierten Wasser centralisierter Wasserversorgungsanlagen. Die Kurve der Epidemie wird hierbei um so steiler und höher ansteigen, je stärker die Verunreinigung des Wassers mit Cholerabakterien war. Das rasche Absinken des zweiten Kurven- schenkels ist andererseits bedingt durch die relativ geringe Haltbarkeit dieser Mikroorganismen in ständig erneutem Wasser. Der zweite Typus der Choleraepidemien entsteht durch die Ver- schleppung des Virus von Person zu Person, von Gruppe zu Gruppe auf dem Wege der direkten Kontagion. Dieser Verbreitungsmodus be- dingt nicht allein die flache und lang sich hindehnende Kurvenform, sondern wird auch durch andere charakteristische Eigentümlichkeiten erkennbar. Während bei Choleraexplosionen die Erkrankungsfälle regel- los zerstreut erscheinen über den ganzen Bezirk, welcher mit dem ver- seuchten Wasser versorgt wurde, bilden sich bei dem zweiten Typus in ausgesprochenster Weise eng umgrenzte Herde, die Brutstätten der Seuche darstellen. Auch in diesen Herden kommen die Cholerafälle nicht explosionsartig zum Ausbruch, sondern kettenförmig, wobei häufig zwischen den aufeinanderfolgenden Erkrankungen Zwischenräume von 1 — 3 Tagen, der Inkubationsdauer der Cholera entsprechend, sich fest- stellen lassen. Die Ausbildung derartiger Choleraherde geht gewöhn- lich in folgender charakteristischer Weise von statten: Irgend eine Person, welche aus einem Choleraorte kommend den Keim der Krankheit Pfeiffer, Die Spirillen. 575 in ihren Dejekten mit sich führt, steckt zunächst das eine oder das andere Mitglied des Haushaltes an, in welchem sie Aufnahme gefunden hat. Von diesem ersten Falle wird die Cholera ühertragen auf Familien- mitglieder, Verwandte und Bekannte, welche die Pflege übernehmen oder sonstwie mit dem Ersterkrankten in nähere Beziehungen treten. So entstehen neue Cholerafälle, die ihrerseits wieder den Ausgangs- punkt für sekundäre Herdbildungen darstellen. Besonders gefährdet sind bei diesen Gruppenepidemien Mütter, welche cholerakranke Kinder pflegen und die dabei sich fast ausnahmslos infizieren. Wie um einen in das Wasser geworfenen Stein die Wellen sich ringförmig ausbreiten, so ergreift die Cholera, wenn nicht zielbewusste prophylaktische Mass- nahmen ihr entgegengestellt werden, immer weitere Kreise der Be- völkerung. Auch tote Objekte, besonders aber die Wäsche der Cholera- kranken können an der Verschleppung des Cholerakontagiums sich beteiligen. Wie schon früher bemerkt, kommt es häufig im Verlaufe von derartigen Kontaktepidemien zu kleineren oder grösseren Choleraexplo- sionen, die fast immer durch das Hineingelangen von Cholerakeimen in das Wasser entstehen. So werden nicht selten Brunnen, besonders die noch so häufigen Kesselbrunnen, durch Oberflächenwasser, welches Cholerabacillen enthält, infiziert, was besonders leicht sich ereignet, wenn Cholerawäsche an derartigen Brunnen gewaschen und gespült wird. Auch in centralisierte Wasserversorgungsanlagen können durch unglückliche Zufälle oder durch mangelhafte Einrichtungen der Wasser- entnahmestellen und der Filter die Cholerakeime eindringen, was dann zur Folge hat, dass plötzlich die Epidemie ihren Charakter in den des 1. Typus verwandelt. Man darf daher bei der Beurteilung von Cholera- epidemien nicht in das Schematisieren verfallen, sondern muss in jedem Einzelfalle sorgfältig abwägen, wie viel dem einen oder dem anderen Typus zuzurechnen ist. Die grosse Hamburger Choleraepidemie des Spätsommers 1892. Das lehrreichste Beispiel einer Choleraexplosion im grossen Stil hat uns die bekannte Hamburger Epidemie des Jahres 1892 geliefert. Im Juli 1892 war Deutschland von zwei Seiten von Cholera be- droht; sowohl an der Ost- wie an der Westgrenze, in Russland und Frank- reich hatte diese Seuche eine starke Ausbreitung erfahren; doch waren auf deutschem Gebiet damals Cholerafälle noch nicht vorgekommen. Ganz un- erwartet entstanden nun Mitte August in Hamburg zuerst vereinzelte, dann rasch sich häufende Cholerafälle und zwar zunächst ausschliesslich unter Personen, welche auf und an dem Hamburger Hafen beschäftigt waren. Erst vom 20. August ab erfolgte die rapide Ausbreitung der Cholera über das ganze Hamburger Stadtgebiet. Schon 576 Systematik der Bakterien. am 27. August wurde der Höhepunkt der Epidemie mit 1024 Zu- gängen in 24 Stunden erreicht; dann begann in den ersten Tagen des Septembers ein jähes Absinken der Erkrankungsziffer, so dass gegen Ende dieses Monats die Epidemie ihrem Erlöschen nahe war. Es ist sehr begreiflich, dass angesichts dieses hier kurz skizzierten That- bestandes der Verdacht sich sofort auf eine Infektion der Hamburger Wasserleitung lenkte, ein Verdacht, der um so berechtigter erscheinen musste, als damals Hamburg noch mit ungereinigtem Eibwasser ver- sorgt wurde und die Lage der Schöpfstelle die Möglichkeit grober Verunreinigungen der Leitung mit den Dejekten Cholerakranker sehr wahrscheinlich machte. Diese Entnahmestelle befand sich nämlich bei Rothenburgsort, etwa 2 1j2 Kilometer fiussauf wärts von dem Hamburger Hafen. Nun wird das Wasser des Hafens durch die weit über Ham- burgs Bereich sich erstreckende Flutbewegung zweimal am Tage, wie Schwimmerversuche gezeigt haben, bis in die Gegend der Schöpfstelle, ja gelegentlich noch erheblich darüber hinaus geführt, so dass zeitweise auf der Höhe der Flut fast unvermischtes Hafenwasser mit allen darin enthaltenen Schmutzpartikelchen und infektiösen Stoffen in das Lei- tungsnetz gepumpt wurde; andererseits musste eine noch direktere Ver- unreinigung des Rohwassers eintreten durch die gerade im August 1892 wegen des abnorm niedrigen Wasserstandes an der Fahrt elbauf- wärts verhinderten und in der nächsten Nähe der Schöpfstelle sich ansammelnden Eibkähne, deren Bemannungen gleich im Beginn der Epidemie von der Cholera stark heimgesucht wurden und durch ihre selbstverständlich undesinfiziert in das Eibwasser geschütteten Dejekte eine sehr intensive lokale Flussverseuchung erzeugten. Wir haben uns demnach über die Genese der Hamburger Epidemie folgende Vorstel- lungen zu bilden: Von Russland her sind im August 1892 durch die Tausende von Auswanderern, welche aus choleraverseuchten Gebieten stammend den Hamburger Hafen passierten, auf nicht völlig aufgeklärte Weise Cholera- keime verschleppt worden und mit den Dejekten dieser Auswanderer oder mit dem Spülwasser ihrer Schmutzwäsche in das Hafenbecken gelangt. Infolge dessen erkrankten zunächst vereinzelte Personen, Schiffer, Hafenarbeiter, welche mit dem Wasser des Hamburger Hafens durch ihre Beschäftigung in innigen Beziehungen standen oder dasselbe ge- trunken haben. Die Dejekte dieser Ersterkrankten gelangten immer wieder direkt oder indirekt durch die Siele der Hafenkanalisation in das Hafenbassin und erzeugten so eine rasch an Intensität zunehmende Flussverseuchung, die ihrerseits zu einer Häufung der Cholerafälle auf dem Hafen und in dessen nächster Umgebung führte (erste Periode). Pfeiffer, Die Spirillen. 577 Auf deD kurz vorher geschilderten Wegen, durch die Flutströmung und durch infizierte Kahnschiffer überschreitet sehr bald die Fluss- verseuchung elbaufwärts den Hafenbezirk und erreicht die Schöpfstelle der Wasserleitung. Nun werden Cholerakeime mit dem Leitungswasser über die ganze Stadt ausgestreut und damit setzt plötzlich und in grauenerregender Heftigkeit die zweite Periode der Epidemie ein, die Choleraexplosion. Besonders beweisend für die entscheidende Bedeutung der Wasser- leitung in diesem zweiten Stadium der Epidemie ist die Thatsache, dass die Cholera an der politischen Grenze Hamburgs, welche gleich- zeitig mit der Grenzlinie der Wasserversorgung zusammenfiel, Halt gemacht und die beiden mit dem eigentlichen Hamburg im übrigen untrennbar verbundenen Städte Alton a und Wandsbeck in auffälligster Weise verschont hat. Die wenig zahlreichen Cholerafälle Altonas und Wandsbecks betrafen zudem in der überwiegenden Mehrzahl solche Personen, welche durch ihren Beruf gezwungen waren, sich tagsüber in Hamburg aufzuhalten, und die dadurch reichlich Gelegenheit hatten, die Cholera in Hamburg selbst zu acquirieren. Ein so schroffes Ab- schneiden der Cholera mit der politischen Grenze, wie es thatsächlich beobachtet wurde und wrie es auf der vorzüglichen, von Schumbukg bearbeiteten Karte der Hamburger Epidemie in augenfälligster Weise hervortritt, ist bei den obwaltenden Verhältnissen nur dadurch zu er- klären, dass die entscheidende Ursache des Choleraausbruches auf der einen Seite vorhanden war, auf der anderen aber fehlte, und dieses ausschlaggebende Moment kann nur die Wasserversorgung gewesen sein. Altona sowohl wie Wandsbeck partizipierten nämlich nicht an der Hamburger Leitung, sondern hatten ihre eigenen Wasseranlagen. In Altona war ein gut geleitetes und musterhaft funktionierendes Filter- werk vorhanden, und Wandsbeck bezog sein Wasser aus einem meilen- weit entfernten und Verunreinigungen kaum ausgesetzten Landsee. Die Versuche Pettenkofer's auch die Hamburger Choleraexplosion auf Einflüsse des Bodens zurückzuführen, haben vollständiges Fiasko gemacht. Nietlebener Epidemie Winter 189293. In kleinerem Mass- stabe erfolgte dann im Winter 1892/93 bei strenger, anhaltender Kälte eine intensive Choleraexplosion in der Irrenanstalt Nietleben. Auch hier ergaben die sorgfältigen Ermittelungen, welche R. Koch selbst an Ort und Stelle anstellte, dass durch eine höchst merkwürdige Ver- kettung ungünstiger Umstände Cholerakeime in die Wasserleitung dieser Anstalt gelangt waren. Es würde den Rahmen dieses Werkes erheblich übersteigen, wenn die ermittelten Thatsachen hier in extenso aufgeführt würden. Indessen verdient die Nietlebener Epidemie unser Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 37 578 Systematik der Bakterien. ganzes Interesse, weil hier zum ersten Male durch einwandsfreie bak- teriologische Untersuchungen der Nachweis der Cholerakeime in dem als verseucht angenommenen Leitungswasser gelungen ist. Ziehen wir das Facit aus den Erfahrungen der letzten, mit dem ganzen Rüstwerk moderner bakteriologischer Forschung eingehend untersuchten grossen Choleraepidemie, welche .seit 1892 in Europa wütet, so finden wir bei unbefangener Beurteilung der ermittelten Thatsachen unzweifelhaft darin eine einzige grosse Bestätigung der KocH'schen Theorien über die Entstehung der Cholera. In allen Fällen reichten wir aus mit der Annahme, dass die Cholera kontagiös ist, und dass die Cholerabacillen, welche dieses Kontagium darstellen, durch direkte Übertragung von Mensch auf Mensch oder indirekt durch Vermit- telung eines Vehikels, in Sonderheit des Wassers die Epidemien er- zeugen. Anschauungen der „Lokalisten". Dieser konsequenten und auf eine unendliche Summe von Einzelthatsachen sich stützenden „kontagionis- tischen" Auffassung der Cholera steht immer noch die „lokalistische" Auffassung Pettenkofer's und seiner Schüler gegenüber, und wir dürfen die Zahl der Anhänger Pettenkofer's nicht allein in Laien-, sondern auch in Ärztekreisen zur Zeit nicht zu gering anschlagen. So nimmt Cunning- ham an, dass es zum Entstehen einer Choleraepidemie gar nicht der Ein- schleppung durch einen Cholerakranken bedürfe, sondern dass die Cholera in einzelnen sporadischen Fällen überall vorkomme, und dass lediglich gün- stige örtliche Bedingungen notwendig seien, um eine Epidemie zum Aus- bruch kommen zulassen. Diese eigentümliche Ansicht Cunningham's wird nur dadurch möglich, dass er in völlig willkürlicher Weise annimmt, jeder Fall von heftiger Diarrhoe repräsentiere einen Fall von echter asiatischer Cholera. Es war' diese Ansicht nicht so leicht in jedem Einzelfall zu wider- legen, so lange man bezüglich der Differenzierung zwischen Cholera asiatica und Cholera nostras nur auf symptomatische und pathologisch-anatomische Unterschiede angewiesen war, sie ist aber durchaus unhaltbar, seit eine prägnante Differenz zwischen beiden Krankheiten dadurch gegeben ist, dass die charakteristischen Cholerabacillen bei der einen stets, bei der anderen dagegen niemals auftreten. v. Pettenkofer's Ansicht, v. Pettenkofer gesteht zwar zu, dass es sich bei der Cholera um ein verschleppbares Virus handelt, aber er legt das Hauptgewicht auf die Thatsache der eigentümlichen örtlichen und zeit- lichen Verbreitung der Cholera und nimmt an, dass neben dem eingeschlepp- ten Virus noch etwas anderes, von der Örtlichkeit Abhängiges und Aus- gehendes dazu kommen müsse, wenn eine Epidemie entstehen soll. Nennt man das von dem Kranken kommende Virus x, das von der Lokalität aus- gehende Etwas y, so entsteht also nur da eine Ausbreitung der Cholera, wo x und y zusammentreffen ; x allein kann wohl ausnahmsweise einen ein- zelnen Krankheitsfall hervorrufen, aber nie eine epidemische Ausbreitung. Vielmehr können in einem Ort, wo das y fehlt, beliebige Menschen Cholera- dejektionen ohne jeden Schaden gemessen, während sie eine Infektion davon- tragen, wenn das y an dem betreffenden Orte vorhanden ist. Pfeiffer, Die Spirillen. 579 Das y hat Pettenkofer durch genaues Studium der örtlichen und zeitlichen Verteilung der verschiedensten Choleraepidemien zu erkennen ver- sucht und er ist zu dem Eesultat gelangt, dass das y gegeben ist durch eine gewisse Beschaffenheit der oberen Bodenschichten. Ein disponierter Boden muss porös und durchgängig für Luft und Wasser sein, ferner ver- unreinigt mit Abfallstoffen, organischen Substanzen u. s. w.; ausserdem in einem bestimmten Grade durchfeuchtet. Die Durchfeuchtung liefert wesentlich das zeitlich wechselnde Moment; zu starke Bodenfeuchtigkeit beeinträchtigt die Disposition ebensowohl wie zu starke Trockenheit. Der Grad der Boden- feuchtigkeit wird in den meisten Fällen am richtigsten angezeigt durch die Schwankungen des Grundwasserniveaus, in anderen Fällen besser durch die Niederschlagsmengen. Dauernd immun sind demnach Orte mit Fels- oder dichtem Lehmboden, ferner solche mit völlig reinem Boden, dann solche mit stetig sehr trockener oder stetig sehr feuchter Bodenoberfläche. Vorübergehende Immunität wird namentlich durch zu grosse oder zu geringe Bodenfeuchtigkeit bewirkt. Das Verhältnis zwischen dem Virus x und dem vom disponierten Boden ausgehenden y stellte sich Pettenkofer so vor, dass entweder das y den Menschen derart vorbereitet, dass er für das x empfänglich wird, oder dass das x unter dem Einfluss der y-Eigenschaften des Bodens verändert und dann erst befähigt wird, die Infektion des Menschen zu veranlassen. Letztere Alternative hielt Pettenkofer für die wahrscheinlichere und er war ferner der Meinung, dass das x eine Bakterienart sei, die in ihrer Entwicklung oder Verbreitung von jenen y-Eigenschaften des Bodens wesentlich beein- flusst wird. In seinen letzten Publikationen hat Pettenkoeer selbst zu- gestanden, dass der EoCH'sche Kommabacillus das so langgesuchte x des Choleraprozesses darstellt. Da die bisherigen, von unzähligen Bakteriologen so eingehend festgestellten biologischen Eigenschaften der Choleravibrionen denselben wenig geeignet erscheinen lassen, im Boden durch dessen y-Eigen- schaften modifiziert zu werden, vielmehr alles darauf hindeutet, dass er im Boden übenhaupt nicht lebens- und vermehrungsfähig ist, so musste die PETTENKOFER'sche Theorie der veränderten Sachlage sich anpassen, und ihre moderne Variante haben wir in der diblastischen Theorie Buchner's und Grüber's kennen gelernt, zugleich aber gesehen, dass auch diese An- schauungen sich durchaus auf dem Gebiete hypothetischer Spekulationen bewegen, ohne jede zureichende reale Basis. Wir dürfen erwarten, dass die PETTENKOFER'sche Choleratheorie mit allen ihren Varianten in absehbarer Zeit definitiv von dem Schauplatz ver- schwinden wird, nachdem die unbarmherzige Gewalt der Thatsachen ihr schon längst die Existenzberechtigung völlig entzogen hat. — Ckoleraprophylaxe. Da die Cholera eine exotische Seuche ist, welche durch den menschlichen Verkehr aus ihrem endemischen Gebiet, aus Indien, verschleppt wird, so musste es a priori als aussichtsvoll er- scheinen, durch Beschränkung dieses Verkehrs die Ausbreitung der Seuche aufzuhalten. In der That sind schon bei dem ersten Zuge der Cholera durch die civilisierte Welt dahin zielende Versuche in grösstem Massstabe angestellt worden. Militärkordons an der Grenze, langwierige Quarantänen, denen die Reisenden ausgesetzt wurden, kostspielige und 37* 580 Systematik der Bakterien. doch wirkungslose Desinfektionen von Personen und Effekten waren die Mittel, mit welchen man der Cholera Halt gebieten wollte. Aber die Seuche spottete dieser Bemühungen und übersprang spielend die gegen sie aufgerichteten Schranken. Diese Erfahrung hat sich immer von neuem wiederholt. Die enormen Opfer, welche der nationale Wohlstand durch Beschränkungen des Handels und Verkehrs erfuhr, fanden kein Acpaivalent in etwaigen Erfolgen gegen die mörderische Seuche. Mehr und mehr ist man daher von der Idee zurückgekommen, durch Unterbindung des Verkehrs sich gegen die Cholera schützen zu wollen. Ihren offiziellen Ausdruck fand dieser veränderte Standpunkt in den Abmachungen der internationalen Dresdener Konferenz des Jahres 1893, bei welcher die Mehrzahl der civilisierten Staaten sich dahin einigte, von allen unnötigen Behinderungen des Personen- und Waren- verkehrs an den Grenzen Abstand zu nehmen. Der generelle Misserfolg des Prohibitivsystems hindert nicht, dass nicht doch unter exceptionellen Verhältnissen derartige Massnahmen nützlich werden. So können Länder, welche nur durch den leichter zu überschauenden und zu kontrollierenden überseeischen Schiffsverkehr mit choleraverseuchten Gebieten in Beziehung stehen, entschieden sich durch energisch und konsequent durchgeführte Quarantänen in ge- wisser Weise sichern. Aber auch hier wird sich stets die Frage er- heben, ob der Schaden, welchen Handel und Wandel erfahren, den doch immer etwas problematischen Nutzen aufwiegt. Von entschie- dener Wichtigkeit für die Sicherung der Mittelmeerländer ist eine Überwachung des muhamedanischen Pilgerverkehrs, der von Mekka aus nach allen Richtungen hin in jedem Jahr enorme Menschenmassen in Bewegung setzt. Unter diesen Pilgern wütet häufig die Cholera in schreckenerregender Weise. Die von Mekka kommenden Pilgerschiffe sind deshalb der Kontrolle einer in Alexandrien stationierten inter- nationalen Sanitätskommission unterstellt, welche die Befugnis hat, diese Schiffe bei Choleraverdacht vor Passierung des Suezkanals einer strengen Quarantäne zu unterwerfen, die unter den obwaltenden eigen- artigen Verhältnissen sicher gerechtfertigt und nutzbringend erscheint. Es sollen nun in dem Folgenden hauptsächlich die prophylaktischen Massnahmen des deutschen Reiches besprochen werden, welche aufs engste sich anschliessend an die KocH'schen Auffassungen der Cholera- ätiologie schon in bewunderungswürdiger Weise die Feuerprobe bestan- den haben und zudem auch für die anderen civilisierten Staaten vor- bildlich geworden sind. Überwachung des Wasserverkehrs. Früher ist die enorme Bedeutung, welche bei der Verschleppung des Cholerakeimes der fluktu- ierenden Bevölkerung unserer Flüsse und Kanäle zukommt, gebührend Pfeiffer, Die Spirillen. 581 hervorgehoben worden. Eine Hauptaufgabe der rationellen Cholera- prophylaxe musste es daher sein, diesen Weg für die Ausbreitung des Cholerakontagiums abzuschneiden. Das deutsche Reich löste diese Auf- gabe durch eine sorgfältige Überwachung und tägliche Kontrolle sämt- licher Fahrzeuge und ihrer Mannschaften durch Kontrollstationen, welche etappenweise an dem Fluss- und Kanalnetz errichtet wurden. Auf diese Weise musste jeder Cholerafall zur sofortigen Kenntnis ge- langen, und es war leicht, eine Weiterverbreitung des Krankheitskeimes durch zweckmässige Desinfektion, durch Isolierung der Kranken und Verdächtigen zu verhüten. Diese Massnahmen hatten nur gewisse Un- bequemlichkeiten für die Schiffsbevölkerung, aber keine nennenswerte Behinderung des Verkehrs zur Folge. Ferner wurde den Beman- nungen der Kähne, welche sonst ihr Trink- und Brauchwasser einfach aus Flüssen und Kanälen entnehmen, durch Errichtung zahlreicher Zapfstellen die Entnahme tadellosen Trinkwassers ermöglicht. Polizei- liche Verordnungen verboten den Anwohnern der als verseucht er- kannten Kanäle und Flüsse die Benutzung des gefährlichen Wassers und öffentliche Bekanntmachungen belehrten sie über die aus der Um- gehung dieses Verbotes entspringende Gefahr. Dagegen wurde der Landverkehr auf Eisenbahnen und Chausseen in keiner Weise behindert oder erschwert, nur an der russischen Grenze wurde der Verkehr, ohne ihm sonst Schranken anzulegen, in bestimmte, leichter zu übersehende Bahnen gelenkt. DieCholeradiagnose als Grundlage der gesamten Cholera- prophylaxe. Die speziellen Massnahmen beim Ausbruch der Cholera lassen sich in wenigen Worten zusammenfassen. Es galt, jeden ein- zelnen Cholerafall sofort als solchen zu erkennen und ihn dann durch ausgiebige Desinfektion und Isolierung unschädlich zu machen. Das Rückgrat dieser Choleraprophylaxe wird demnach durch die bakterio- logische Choleradiagnose gebildet, welche dem Institut für Infektions- krankheiten und einer Anzahl von hygienischen Universitätsinstituten oblag. Jeder choleraverdächtige Fall wurde vorlänfig bis zum Eintreffen der bakteriologischen Diagnose als Cholera behandelt, aber definitive Massnahmen wurden stets nur dann eingeleitet, wenn durch den Befund von Cholerabakterien jeder Zweifel an der Natur der Erkrankung be- seitigt war. Dank dem unermüdlichen Eifer der mit der Diagnose- stellung betrauten Bakteriologen war in der Regel innerhalb 24 Stunden die Untersuchung beendet, so dass die erforderlichen Massregeln keinen allzu langen Aufschub erlitten. Die rasche Erkennung der ersten Fälle wurde wesentlich befördert durch eine strenge den Ärzten und Behörden auferlegte Anzeigepflicht für alle irgend wie verdächtigen Erkrankungen auch leichtester Art. 582 Systematik der Bakterien. Bei konstatierten Cholerafällen bestanden die Massnahmen in der Isolierung der Kranken und fünftägiger ärztlicher Überwachung aller derjenigen Personen, welche mit dem Kranken in Verkehr gestanden hatten und deshalb möglicherweise sich ^ infiziert haben konnten. Bei armen, in schlechten hygienischen Verhältnissen lebenden Leuten wurden Erkrankte und Verdächtige, wenn irgend möglich, aus ihren Wohnungen herausgenommen und in besonderen Gebäuden untergebracht. Die Wohnungen und Effekten der Cholerakranken wurden von einem extra für diesen Zweck geschulten Personal einer sorgfältigen Desinfektion unterzogen. Kontrolle der Wasserversorgung. Ferner wurde, um Cholera- explosionen zu vermeiden, der Wasserversorgung eine erhöhte Auf- merksamkeit gewidmet. Bei Centralfilteranlagen wurde deshalb zur Kon- trollierung des Filtrierprozesses das Wasser jedes einzelnen Filters täglich auf seine Keimzahl untersucht, um so Fehler in der Funktion der Filter rechtzeitig zu erkennen. Des weiteren suchte man durch sorgfältige Überwachung die Entnahmestellen des Rohwassers gegen zufällige Verunreinigungen und Infektionen durch in der Nähe anlegende Fahrzeuge zu bewahren. Die Brunnen wurden revidiert und diejenigen darunter, welche den hygienischen Anforderungen nicht entsprachen, oder in deren Nähe Cholerafälle vorgekommen waren, geschlossen. Vielfach wurden an ihrer Stelle improvisierte Röhrentiefbrunnen auf- gestellt. Diese so überaus einfachen, ohne grossen Apparat und ohne be- sondere Kosten zu installierenden Massnahmen haben nun in einer alle Erwartungen übersteigenden Weise sich bewährt und Deutschland seit 1892 gegen die von Osten und Westen heranflutende Cholera ge- schützt. Während Russland in diesem Zeitraum 800 000 Menschen an der Cholera verloren hat, hatte Deutschland mit Einschluss der Ham- burger Epidemie nicht einmal 9000 Opfer zu beklagen. Diese Zahlen besagen mehr als langatmige Auseinandersetzungen. Sie bedeuten einen eklatanten Triumph der KocH'schen Choleralehre und einen unantast- baren Ruhmestitel für den Vater der deutschen bakteriologischen Forschung. Während bis zur Entdeckung des Choleravibrio nur eine kleine Zahl von Spirillenarten bekannt war, hat sich im Laufe der letzten Jahre die Aufmerksamkeit der Bakteriologen mit einer gewissen Vor- liebe den Kommabacillen zugewandt, und es sind dank der inzwischen vervollkommneten Untersuchungsmethoden sehr zahlreiche neue Spezies aufgefunden worden. Leider ist die Charakterisierung und Beschreibung derselben seitens der Entdecker vielfach eine ungenügende, so dass es schwer hält, sich unter diesem Wirrwarr neuer Formen zurecht zu Pfeiffer, Die Spirillen. 583 finden. Sehr wahrscheinlich wird ein eingehendes Studium der Spirillen- arten ergeben, dass recht häufig ein und dieselbe Spezies von ver- schiedenen Beobachtern beschrieben und mit besonderen Namen be- legt worden ist. Es werden daher im Folgenden nur diejenigen Vibrionenspezies, welche zum Gegenstand wichtigerer Untersuchungen gedient haben, eine etwas eingehendere Besprechung finden, während die Mehrzahl der sonstigen Kommaformen mit einer kurzen Erwähnung abgethan werden soll. Spirillum FinJder und Prior. (Vibrio Proteus.) Aus den einige Zeit aufbewahrten Dejektionen von Cholera nostras- Kranken isolierten Finkler und Prior (D. 1884. — Centr. f. allg. Ges. Er- gänzungshefte. Bd. I) ein Spirillum, welches dem Kommabacillus der asia- tischen Cholera zwar ähnlich ist, aber sich doch sehr leicht von demselben unterscheiden lässt, namentlich durch eine Reihe von Kulturmerkmalen. Die krummen Bacillen sind etwas länger und dicker als die Koch- schen Kommabacillen; sie sind nicht so gleichmässig dick wie letztere, sondern erscheinen öfter an den Enden etwas zugespitzt und in der Mitte dicker. v ^ Nicht selten sieht man ähnliche S-For- «, *?j^ v^^ men wie bei den Cholerabacillen, ferner rf,^3?/-K^/^f .■*>< längere, schraubenförmig gewundene Fä- *St<0£s/O "^Cv^t. den, die aber in Gelatinekulturen nicht "> ''O'o# so häufig vorkommen und dann nicht K^ir* . . . i V)f so zahlreiche Windungen zeigen wie (ti bei den gleichen Kulturen der Cholera- ° Fig. 117. bacillen. Im hängenden Tropfen unter- spirillum Finkler und prior. 700 : i. sucht zeigen sie sich lebhaft beweglich. v Nach Buchner (Sitzungsber. d. Ges. f. Morphol. u. Physiol. München I. 21) haben die FiNKLER'schen Bacillen eine grosse Neigung, ihre Form bei ungünstigen Variationen des Nährmediums zu ändern (Büchner hat deshalb vorgeschlagen, dem Bacillus den Namen Vibro Proteus zu geben). Sie bilden dann bald kugelige Formen, bald Spindeln, bald monaden- artige Gebilde; letztere erscheinen als sehr grosse, bis zu 4 fi breite Ovalformen oder als grosse Kugeln oder als sehr breite und plumpe Stücke von Schraubenfäden, und entstehen besonders leicht bei Zusatz von 5°/o Zucker oder 2°/0 Glycerin zur Gelatine. Alle diese Gebilde sind lediglich als pathologische, als Involutionsformen aufzufassen. Auf Platten von Nährgelatine bilden die FiNKLER'schen Bacillen nach 24 Stunden weisse Pünktchen, die bei schwacher Vergrösserung als kreisrunde gelbe bis gelbbraune Scheiben erscheinen; im Gegen- 584 Systematik der Bakterien. a Fig. 118. Kolonien von Finkler und Prior's Spirillen. 80 : 1. a. Nach 16 Stunden, b. Nach 2-4 Stunden, c. Nach 36 Stunden. satz zu den jungen Kolonien der KoCH'schen Komrnabacillen er- scheint der Kontur der FiNKLER'schen Kolonien sehr scharf dunkel und fast stets genau kreisförmig, während dort eine wellige, unregel- niässige Begrenzung beobachtet wird; ferner ist die Färbung ent- schieden dunkler, und die Oberfläche erscheint nicht so glänzend granuliert wie bei den echten Cholera- kolonien. Sehr früh beginnt die Verflüs- sigung der Gelatine; von da ab verliert der Kontur die Schärfe, die Peripherie sieht oft zerfressen und gezackt aus, da- gegen zeigt die äussere Verflüssigungszone eine scharfe Unirandung. Oft unterscheidet man in diesem Stadium in der Kolonie verschieden gefärbte Zonen: ein dunk- leres Centrum, dann eine hellere, dann wieder eine dunklere Rand- zone. Die Unterscheidung der jungen Kolonien von denen der Cholerabacillen gelingt auf Grund der an- gegebenen Merkmale mit voller Schärfe und ohne Schwierigkeit; in späteren Sta- dien, namentlich wenn die Cholerakolo- nien älter sind als die FiNKLER'schen, ist die Diagnose nicht so leicht, aber durch Vergleichung einer grösseren Zahl von Kolonien immer sicher ausführbar. — In noch späterem Stadium verflüssigen die FiNKLER'schen Bacillen die Gelatine sehr energisch; es bilden sich Trichter von 1 cm Durchmesser und mehr, und gewöhn- lich kommt es bald zu einem totalen Zer- laufen der ganzen Platte. InGelatinestichkulturen zeichneu sich die FiNKLER'schen Bacillen ebenfalls durch die grössere Energie aus, mit wel- cher sie die Gelatine verflüssigen. Unter den gleichen Bedingungen wie die Koch sehen Bacillen gezüchtet, bewirken sie innerhalb 48 Stunden bereits die Bildung einer ziemlich dicken sackartigen Röhre, die mit trüber Flüssigkeit erfüllt ist; nach weiteren 24 Stunden pflegt die Verflüssigung den Rand des Probierrohres erreicht und den obersten Teil der Gelatine total verflüssigt zu haben, während der nach unten gehende sackartige Fortsatz sich entsprechend erweitert hat. — Auf Nähragar bilden die Bacillen gelblich-weisse Auflagerungen ohne Verflüssigung und ohne Kultur von Finkler und Prior's Kommabacillus. c. 2 Tage alt. d. 4 Tage alt. Pfeiffer, Die Spirillen. 5S5 charakteristische Merkmale. Blutserum wird rasch verflüssigt. — Auf Kartoffeln bilden sie schon bei Zimmertemperatur innnerhalb 48Stunden einen graugelben, schleimigen Überzug, der sich mit weisslichen Rande gegen die Substanz der Kartoffel absetzt. Dieses Wachstum auf Kartoffeln liefert den auffälligsten Kontrast gegen das Verhalten der KoCH'schen Kommabacillen, die bekanntlich bei Zimmertemperatur überhaupt nicht auf Kartoffeln wachsen, bei höherer Temperatur eine dünne, braune Auflagerung bewirken. Bei allen Kulturen der FiNKLER'schen Spirillen tritt Entwicklung von ziemlich heftigem Gestank auf. In zuckerhaltigem Nährsubstrat kommt es nach Büchner zur Gährung und Säurebildung, in Pepton- lösungungen fehlt nach 24 Stunden die Nitroso-Indolreaktion. Gegen Eintrocknen und gegen Überwucherung durch andere Saprophyten scheinen die FiNKLER'schen Bacillen nach den von Finkler und Prior angestellten Versuchen eine viel grössere Resistenz zu zeigen, als die Cholerbacillen. Eine angetrocknete Kultur wuchs selbst nach 2 Monate langem Stehen über wasserfreier Phosphorsäure auf frischem Nähr- substrat wieder aus. Tierversuche. Wird Meerschweinchen eine Reinkultur der FiNKLER'schen Bacillen direkt ins Duodenum injiziert, so geht ein gewisser Bruchteil (3 von 10) nach Finkler und Prior's Versuchen zugrunde und im Darminhalt finden sich zahlreiche und offenbar dort vermehrte Bacillen; ebenso zeigten die KoCH'schen Kontrolver- suche, dass Meerschweinchen, welche vorher Sodalösung und eine In- jektion von Opiumtinktur genau wie bei den (S. 545) geschilderten Versuchen mit Cholerakulturen erhalten hatten, nach Eingabe der FiNK- LER'schen Kulturen per os zu etwa 30 °/0 zugrunde gingen. Im übrigen ist auch bei intraperitonealer Einverleibung der Kulturen die pathogene Wirkung dieser Spirillenart geringer wie die der Cholerabakterien. Beim Menschen spielen sie sicherlich keine pathogene Rolle und zur Cholera nostras stehen sie keineswegs in ätio- logischer Beziehung, wie Finkler und Prior auf ungenügende Untersuchungen gestützt ursprünglich angenommen haben. Die im Frühjahr 1S93 von Ruete und Enoch (W. 1893) in Hamburg bei einem Falle von echter Cholera isolierten „Finklerkulturen" haben sich bei einer Nachprüfung als echte Cholera zu erkennen gegeben. Von Miller (D. 84. Nr. 34 u. 48) sind in einem hohlen Zahn krumme Bacillen gefunden, welche nach ihrem Verhalten im mikroskopischen Präparat, in Kultur und gegenüber Versuchstieren als identisch mit den FiNKLER'schen angesprochen werden müssen, und Kuisl hat aus dem Cöcuminhalt eines Selbstmörders in einer Nährlösung aus Fleichextrakt- Pepton -J- 2% Kaliseife die FiNKLER'schen Spirillen gezüchtet. 586 Systematik der Bakterien. Spirillurn tyrogemim. (Käsespirillen.) Von Deneke (D. 85) in Flügge's Institut aus einem längere Zeit aufbewahrten Käse isoliert; zeigen morphologisch und in Kul- turen mit den KoCH'schen Kommabacillen grössere Ähnlichkeit, als die FiNKLER'schen Spirillen, sind aber wie diese durch gewisse Kultur- merkmale von den Cholerabacillen auf das bestimmteste zu unterscheiden. Die einzelnen krummen Bacillen sind etwas kleiner als die Koch- schen Bacillen, die oft sehr langen Spirillenfäden zeigen etwas engere Windungen und niedrigere Schraubengänge als diese. Im hängenden Tropfen zeigen sie lebhafte Bewegungen. Auf Gelatineplatten bilden die jüngsten Kolonien nach 24 Stun- den kleine weisse Punkte, bei schwacher Vergrösserung kreisförmige, scharf konturirte Scheiben von dunkler, grünlich- brauner Farbe. Später .r- ü% £~ "v~ f<£v ■ Jj - Fig. 120. Käsespirillen. 700:1. Fig. 121. Kolonien von Käsespirillen. 80:1. Nach 16 Stunden, b. Nach 24 Stunden, c. Nach 36 .Stunden. erscheint die Randpartie etwas heller, das Centrum dunkelgelb; gleich- zeitig beginnt dann die Verflüssigung der Gelatine, und der scharfe Kontur der Kolonie verschwindet nicht selten. Die Verflüssigung der Gelatine ist bedeutend energischer als bei den Choleraspirillen, aber nicht ganz so rasch wie bei den FiNKLER'schen. Dies zeigt sich auch im Verhalten im Impfstich, wo binnen 48 Stunden eine sackartige Ver- flüssigungsröhre und weiterhin totale Verflüssigung der Gelatine ent- steht. Auf Agar bilden die Käsespirillen eine gelblich-weisse Auf- lagerung; Blutserum wird energisch verflüssigt. Auf Kartoffelscheiben findet überhaupt kein Wachstum statt, weder bei Zimmertemperatur noch bei höheren Wärmegraden. In Bouillon oder Peptonlösungen fehlt die Nitroso-Indolreaktion. Eine Wirkung auf Versuchstiere ist bei den gewöhnlichen Applikationsmethoden nicht zu konstatieren. In zwei Versuchen, bei welchen die Käsespirillen Meerschweinchen direkt ins Duodenum in- jiziert wurden, konnte Deneke keinerlei Krankheitserscheinungen be- obachten. Von 15 Meerschweinchen, denen Koch nach genau derselben Vorbereitung durch Sodalösung und Opiumtinktur wie bei den Ver- Pfeiffer, Die Spirillen. 587 suchen mit Cholerabacillen Reinkulturen der Käsespirillen per os in- jizierte, starben 3. — Nach diesen Resultaten, sowie nach dem Fund- ort der Spirillen haben wir auch diese Bakterienart als eine sapro- phytische zu bezeichnen. Vibrio Metsehnikowi. 18S7 in Odessa von Gamaleia (Annales de linst Pasteuk 1888) entdeckt bei einer Hühnerepizootie. 1S93 wurde er von Pfuhl (Z. 1894) bei der bakteriologischen Untersuchung stark verunreinigten Spree wassers im Becken des Berliner Nordhafens wiedergefunden (Vi- brio Nordhafen). Der Vibrio Metsehnikowi bildet deutlich spiralig gekrümmte Stäb- chen, welche im ganzen etwas dicker und kürzer sind als die Cholera- vibrionen. Besonders im Tierkörper findet man ganz kurze, fast kokken- artige Gebilde. Im hängenden Tropfen besitzt der Vibrio Metsch. eine sehr lebhafte schwärmende Eigenbewegung, hervorgerufen durch eine lange, sehr feine, spiralig gewundene Geissei. In älteren Kulturen treten schöne Spirillen auf. In Gelatineplatten wächst der Vibrio M. entschieden rascher als der Cholerabacillus. Seine die Gelatine ziem- lich rasch verflüssigenden Kolonien bilden bei Zimmerwärme schon nach 24 — 30 Stunden über stecknadelkopfgrosse, kreisrunde, mit gleich- massig trüber Flüssigkeit erfüllte, schalenförmige Vertiefungen, die leicht zusammenfliessen. Unter dem Mikroskop erscheint die Kolonie als eine Anhäufung von gelben bis gelbbräunlichen Bröckelchen, welche in klarer Flüssigkeit suspendiert sind und am Rande von einer kreisrunden, fein radiär gestreiften Zone eingerahmt erscheinen. Bei älteren, lange Zeit auf künstlichen Nährböden fortgezüchteten Kulturen finden sich Kolonieformen, deren Verfiüssigungsenergie sehr viel geringer ist und die deshalb als kreisrunde, hellgelbe, oft kon- centrisch geschichtete Scheiben sich darstellen. In Gelatinestichkulturen wächst der Vibrio Metsch. fast doppelt so rasch wie der Cholerabacillus. Im übrigen sind 2 — 3 tägige Stichkulturen des Vibrio M. von etwas älteren Cholerastichkulturen kaum zu unter- scheiden. Bouillon wird durch den Vibrio M. sehr rasch intensiv getrübt, während sich auf der Oberfläche ein ziemlich starkes, weissliches Häut- chen ausbildet. Bei Zusatz von nitritfreier Schwefelsäure erhält man schon bei 24 stündigen Bouillon- oder Peptonlösungkulturen eine sehr intensive Nitrosoindolreaktion. Auf Kartoffeln gedeiht der Vibrio M. kümmerlich und entwickelt nur bei Bruttemperatur zarte, bräunliche Auflagerungen. Das sicherste Unterscheidungsmerkmal des Vibrio M. von der 5§§ Systematik der Bakterien. Cholera besitzen wir in dem Tierversuch. Wie schon Gamaleia gefunden hatte, tötet der Vibrio M. Tauben bei einfacher Impfung in den Brustmuskel mit Sicherheit innerhalb 24 Stunden. Bei der Sektion erweist sich der geimpfte Muskel stark geschwollen, gelblich verfärbt, wie gekocht, und von einer serösen Flüssigkeit durchtränkt, welche ungeheure Mengen von Vibrionen enthält. Auch das Herzblut, sowie die Organe enthalten äusserst zahlreiche Vibrionen, so dass man durch- aus von allgemeiner Septikämie sprechen kann. Der Darm ist meist blass und mit graugelblicher Flüssigkeit gefüllt, in welcher zahlreiche desquamierte Darmepithelien, aber nur spärliche Vibrionen nachweisbar sind. — Auch die Meerschweinchen sind für die Infektion mit dem Vibrio M. sehr empfänglich und erliegen fast regelmässig innerhalb 24 Stunden einer einfachen subkutanen Impfung. Es kommt dann von der Impf- stelle aus zur Entwicklung eines enormen, blutigsulzigen Odems. Letz- teres sowie das Herzblut enthalten enorme Mengen von Vibrionen. Auch vom Darm aus vermag man bei Meerschweinchen Erkran- kungen zu erzielen, doch ist dazu erforderlich, den Mageninhalt mit kohlensaurem Natron zu neutralisieren und durch intraperitoneale Opium- einspritzungen den Darm ruhig zu stellen. Die Tiere sterben dann unter den Erscheinungen akutester Enteritis in tiefem Kollaps. Der Darm erweist sich bei der Obduktion als sehr stark entzündet und enthält eine durchscheinende Flüssigkeit, in welcher Epithelfetzen und Vibrionen massenhaft umherschwimmen. Im Herzblut, sowie -in den Organen sind die Vibrionen gleichfalls in Menge nachweisbar. Im Gegensatz zu dieser hohen und echten Infektiosität, welche der Vibrio M. für Tauben und Meerschweinchen entwickelt, kommt den Cholerabakterien für diese beiden Tierspezies eine sehr viel geringere pathogene Wirkung zu. So gelingt es niemals, wie R. Pfeiffer und Nocht (Z. Bd. VII) zuerst dargethan haben, Tauben durch einfache intramuskuläre Impfungen mit echten Cholerabakterien zu töten, auch wenn frisch gezüchtete, hochvirulente Kulturen verwendet werden. Allerdings ist mehrfach der Versuch gemacht worden, diese Unterschiede in der Virulenz als bedeutungslos hinzustellen. Schon Gamaleia hatte behauptet, durch Tierpassagen den Choleravibrio künstlich zur Virulenz des Vibrio M. heranzüchten zu können, und derartige Angaben sind neuerdings von Saltjs-Hueppe (A. 19. 333) und Weibel (A. 21. S. 22) wiederholt worden. Jedoch haben sich diese Behauptungen sämtlich als irrtümlich erwiesen. Die echte Infektiosität der Metschnikoffvi- brionen , speziell ihre Fähigkeit bei Tauben und Meerschweinchen durch einfache Impfung eine septikämische , rasch tötliche Krankheit hervorzurufen, ist deshalb ein differentialdiagnostisches Merkmal von Pfeiffer, Die Spirillen. 5S9 hohem "Werte für die Unterscheidung von den Kommabacillen der Cholera. In seinem Bestreben, die von ihm entdeckte Vibrionenart als mög- lichst nahe verwandt mit der Cholera hinzustellen, hatte Gamaleia ferner angegeben, dass es möglich sei, mit Cholerakulturen gegen die paj:hogene "Wirkung der Metschnikoffvibrionen zu immunisieren und umgekehrt. Aber schon 18S9 war durch R. Pfeiffer (Z. Bd. VII 1) diese Behauptung als unbegründet zurückgewiesen worden, und spatere Untersuchungen über die Spezifität der Immunität und über die spe- zifisch baktericiden Substanzen haben diese Streitfrage wohl definitiv in dem Pfeiffers chen Sinne entschieden. Vibrio Massauali. Von Pasquale (r: J. 91.336) in Massauah aus denDejektionen eines Kranken isoliert. Vor Pasquale' s Ankunft herrschte in Massauah eine kleine Choleraepideniie, welche aber durch die sofort getroffenen ener- gischen Massnahmen im Keim erstickt wurde. Es ist in keiner Weise bewiesen, dass der von Pasquale untersuchte Fall zu dieser Cholera- epidemie als zugehörig zu betrachten ist, vielmehr dürfen wir ihn unter diesen Verhältnissen mit vollem Recht als einen Fall von Cholera sporadica auffassen. Die Feststellung dieses aus Pasquale's eigenem Bericht hergelei- teten Thatbestandes ist von Bedeutung, da zahlreiche Bakteriologen, besonders Metschnikoff und Vincenz-i der irrtümlichen Ansicht zu sein scheinen, dass der PASQUALE'sche Vibrio bei einem unzweifelhaften Falle von Cholera asiatica gefunden ist. Schon morphologisch unterscheidet sich der Vibrio Massauah sehr wesentlich von dem Kommabacillus der Cholera durch den Besitz vou mehreren, bis zu 4 Geissein, während die echten Choleravibrionen nur eine endständige Cilie tragen. Des weiteren ist die Form der Gelatine- plattenkolonien bei dem Vibrio Massauah sehr abweichend von dem typischen Bilde der Cholerabakterien. Die Kolonien stellen sich näm- lich als völlig runde, scharf begrenzte, gelbliche Scheiben dar. Die Verflüssigung der Gelatine tritt dabei nur zögernd und in geringem Umfange ein. In Peptonlösungen tritt nach 24 Stunden die Nitroso- Indolreaktion deutlich ein. Auch die Tierpathogenität des Vibrio Massauah ist wenigstens für unsere gewöhnlichen Laboratoriumstiere unvergleichlich viel höher als die der Cholerabakterien und nähert sich der Pathogenität des Vibrio Metschnikowi. So sterben Tauben und Meerschweinchen nach ein- facher subkutaner und intramuskulärer Impfung, junge Kaninchen er- liegen, wie Metsghnikoff zeigte, bei Verfütterung der Massauah- 590 Systematik der Bakterien. vibrionen unter choleriforrnen Erscheinungen. Es scheint sogar, als ob diese Vibrionenspezies selbst beim Menschen gelegentlich infektiöse Prozesse der Darmschleimhaut zu erzeugen imstande ist, wenigstens könnte dies aus einigen Menschenversuchen Metschnikoff's (Annales de l'Institut Pasteur 1893) und aus gewissen Mitteilungen, die in neuester Zeit aus Italien gemacht wurden, geschlossen werden. Wie dem auch sei, bei dem jetzigen Stande der Frage sind wir gezwungen, die Massauahvibrionen als artverschieden von den Komma- bacillen der Cholera aufzufassen, zumal, wie R. Pfeiffer bewiesen hat, eine wechselseitige Immunität zwischen ' diesen beiden Vibrionenspezies nicht existiert. — Sehr nahe verwandt mit dem Vibrio Massauah erscheint eine im Jahre 1893 durch Weichselbaum bei einem Falle von Cholera sporadica isolierte Vibrionenart. Vibrio Gindha. Diese Vibrionenspezies, welche mit dem Vibrio Massauah bisher stets verwechselt wurde, aber durch sehr wesentliche Eigenschaften sich davon unterscheidet und daher als eine besondere Art aufzufassen ist, wurde von Pasquale aus dem Wasser eines Brunnens in Gindha bei Massauah gezüchtet, in dessen Umgebung mehrere Monate vor dem Besuche Pasquale's eine kleine, inzwischen längst wieder erloschene Choleraepidemie geherrscht hatte. Mit dieser Kultur sind die ersten R. PFEiFFER'schen (Z. Bd. XI) Untersuchungen über die intracellulären Vibrionentoxine angestellt worden. Es sind ziemlich lange, deutlich gekrümmte Stäbchen, im ganzen entschieden schmäler erscheinend als die Cholerabacillen. Sie besitzen nur eine endständige Geissei. Ihre kulturellen Eigenschaften, besonders auch die Form der Kolonien auf Gelatineplatten zeigen eine sehr aus- gesprochene Ähnlichkeit mit denen der echten Cholera, doch fehlt in Peptonlösungen nach 24 stündigem Aufenthalt in Brutschrank die Nitroso-Indolreaktion entweder ganz oder ist nur schwach an- gedeutet. Die Tierpathogenität des Vibrio Gindha ist gering, einfache Impfungen haften weder bei Tauben noch bei Meerschweinchen; da- gegen ist diese Vibrionenart sehr giftig und relativ kleine Mengen lebender oder abgetöteter Agarkulturen töten durch Intoxikation Meer- schweinchen bei intrajDeritonealer Einspritzung. Von den echten Choleravibrionen sind sie durch den negativen Ausfall der spezifischen Immunitätsreaktion leicht zu trennen. Pfeiffer, Die Spirillen. 591 Vibrio phosphorescens. Von Dünbar und Rumpel (Deutsche med. Wochenschrift L895) im Sommer 1893 in zahlreichen Wasserproben aus Elbe, Havel, Spree und Rhein nachgewiesen, besonders reichlich in der Elbe bei Hamburg und sogar im filtrierten Leitungswasser der Stadt Hamburg (Rümpel) (Z. Bd. XXI). Leuchtende Vibrionen wurden ferner zweimal in den Dejekten leicht an Durchfallen erkrankter Personen angetroffen (B. 94). Morphologisch sind diese Vibrionen der Cholera ganz ausser- ordentlich ähnlich, auch ihre kulturellen und tierpathogenen Eigen- schaften gestatten kaum eine irgend sichere Differenzierung. Erst o O o Kutscher (D. 93) fand an diesen DüNBARschen Vibrionen ein Merk- mal, welches bei echten Cholerakulturen bisher niemals beobachtet wurde und daher differentialdiagnostisch verwertbar ist; es ist dies die den DüXBAR'schen Kommabacillen zukommende Eigenschaft der Phosphorescenz. Im Dunkeln leuchten frische Agar- und Gelatine- kulturen und sogar die Peritonealhöhle von Meerschweinchen, welche der intraperitonealen Infektion mit dieser Vibrionenspezies erlegen sind, mit lebhaftem blaugrünlichen Lichtschein. Doch ist die Fähig- keit zu leuchten kein absolut konstantes Merkmal der DüNBAR'schen Vibrionen, sondern kann bei längerer Fortzüchtung auf künstlichem Nährmaterial verloren gehen. Der Beweis, dass diese Vibrionen als artverschieden zu betrachten sind von den Cholerabacillen, ist auch hier wieder durch die R. Peeieeer- sche spezifische Immunitätsreaktion erbracht worden. Die sorgfältigen Untersuchungen Dunbar's haben die PEEiEFER'schen Resultate noch erweitert und in jeder Hinsicht bestätigt. Die Angabe Rumpel's (B. 95), dass es ihm gelungen sei, zwei echte Cholerakulturen in die leuchtende Varietät umzuwandeln, bedarf noch sehr der Bestätigung. Es scheint, als ob hier Verwechselungen von Kulturen oder Versuchstieren eine Rolle gespielt haben. Vibrio berolinensis. Von M. Neisser und Günther (R. 1893 u. A. 19. 194 u. 214) im Berliner Leitungswasser aufgefunden. Der betreffenden Wasserprobe waren längere Zeit vorher absichtlich echte Cholerabakterien zugesetzt worden, um die Haltbarkeit derselben im Wasser zu studieren. Unter diesen Umständen lag der Verdacht nahe, dass es sich bei dem Vibrio berolinensis um eine durch den Aufenthalt im Wasser etwas modifizierte Choleravarietät gehandelt haben könnte. Doch hat die nähere Unter- 592 Systematik der Bakterien. suchung, besonders der negative Ausfall der R. PFEiFFER'schen Ininiu- nitätsreaktion gegen diese Annahme entschieden, und wir sind gezwun- gen, den Vibrio berolinensis als eigene Kommabacillenart aufzufassen. Von den echten Cholerakulturen, denen er sonst recht ähnlich ist und mit denen er auch die Nitroso-Indolreaktion und eine allerdings nur geringe Tierpathogenität gemeinsam hat, unterscheidet er sich be- sonders durch das Wachstum in Gelatineplatten. Er bildet hier nach 24 Stunden sehr kleine, kreisrunde, fein granulierte Kolonien, die selbst nach 48 Stunden noch nicht zu makroskopischer Sichtbarkeit heran- gewachsen sind. Vibrio Danubieus. Von Heidee (C. 14. 341) im Wasser des Donaukanals isoliert. Morphologisch ist dieser Vibrio von den Cholerabacillen nicht zu unterscheiden, dagegen sind Unterschiede im Platten Wachstum nach- weisbar. Auf dünn besäten Gelatineplatten bildet nämlich der genannte Vibrio oberflächliche, flach ausgebreitete, unregelmässig runde Auf- lagerungen. Auch in dem Verhalten der Tierpathogenität sollen nach Heider gewisse Unterschiede gegenüber den typischen KocH'schen Vibrionen hervortreten. Die spezifische Immunitätsreaktion nach R. Pfeiffer fällt negativ aus. Vibrio Ivanoff. Nach Ivanoff's (Z. Bd. XV) eigenen Angaben ist dieser Vibrio aus den Dejektionen einer Typhuskranken gezüchtet worden. Zufällig ist nun gerade aber der von Ivanoff untersuchte Stuhl durch eine Eingiessung mit Wasserleitungswasser erzielt worden. Da die mit allen Cautelen von verschiedenen Beobachtern und Ivanoff selbst noch an demselben Tage und später bis zum Beginn der Rekonvalescenz untersuchten spontanen Darmentleerungen der Kranken sich andauernd als völlig frei von Vibrionen erwiesen, so ist wohl als sicher anzunehmen, dass die Vibrionen nicht aus dem Darm der Typhuspatientin stammen. Viel- leicht aber waren sie in dem zur Eingiessung benutzten Wasser vor- handen. Es besteht aber noch eine andere, näher liegende Möglich- keit. Ivanoff arbeitete nämlich damals über die Wirkung verschiedener Desinfizientien auf die in diarrhoischem Stuhl enthaltenen pathogenen Bakterien. Es könnte ein unglücklicher Zufall Ivanoff eine nur teil- weise sterilisierte Probe seiner absichtlich mit Cholera versetzten Ver- suchsdejekte in die Hände gespielt haben. Der Vibrio Ivanoff unterscheidet sich nur morphologisch von den typischen Cholerabacillen durch seine Neigung sehr feine und lange, Pfeiffer, Die Spirillen. 593 wenig gekrümmte Kommaformen zu bilden, die besonders in Meer- schweinchenperitoneum zu ganz sonderbaren, sehr langen und zarten Spirillen auswachsen. Alle übrigen Eigenschaften sind identisch mit denen der Cholera. Vor allem zeigten R. Pfeiffer und Issaeff, dass der Vibrio Ivanoff gegen Cholera zu immunisieren vermag und um- gekehrt. Es spricht unter diesen Verhältnissen alles dafür, das der Vibrio Ivanoff nur eine morphologische Varietät des echten Choleravibrio darstellt. Vibrio helcogenes. Fischer (Deutsche med. Wochenschrift 1893) züchtete diesen Vibrio aus dem Stuhl einer an Durchfall erkrankten Frau. Wachstum in Gelatineplatten dem FiNKLER'schen Vibrio Proteus ähnlich. Nitroso- Indolreaktion negativ. Bei Mäusen erzeugt der Vibrio helcogenes bei subkutaner Impfung Hautnekrose, die zur Entstehung von langsam heilenden Geschwüren führt; daher der Name. Vibrio Lissabon. Im Frühjahr 1894 herrschte in Lissabon eine ausserordentlich weit verbreitete epidemische Darmkrankheit, deren Symptome eine gewisse Ähnlichkeit mit denen der Cholera zeigten. Jedoch kann es sich ganz sicher nicht um asiatische Cholera gehandelt haben, da trotz der enorm grossen Zahl der Erkrankten nur ein Todesfall beobachtet wurde. In den Entleerungen der Kranken sowie in dem Lissaboner Leitungswasser sind nun von Pestana u. Bettencotjrt (C. 16. 401) Vibrionen gefunden worden, welche dieselben als die Erreger der Epidemie auffassen möchten. Es sind dies kleine, wenig gekrümmte, oft fast gerade Stäbchen, deren Gelatineplattenkolonien ganz verschieden aussehen von denen der KocH'schen Vibrionen. In der Regel sind es kreisrunde, hellgelbe, feingranulierte, nur langsam verflüssigende Scheiben, unter denen spär- liche, stärker verflüssigende Kolonien von dem Typus der Vibrio Finkler -Kolonien auftauchen. Nitroso-Indolreaktion negativ. Tier- pathogenität sehr gering, fast ganz fehlend. Der Ausfall der R. Pfeiffer- schen Immunitätsreaktion ist negativ. Es ist noch keineswegs über jeden Zweifel erhaben, ob der hier beschriebene Vibrio in der That der Erreger der sonderbaren Lissaboner Epidemie gewesen ist, aber sicher ist, dass er zu den echten Cholera- bacillen in keiner Beziehung steht. Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 38 594 Systematik der Bakterien. Weitere zahlreiche Vibrionenbefunde verdanken wir Günthee (Vibrio aquatilis; D. 92. 1124), Weibel1), Bujwid2), Fokkee3), Löee- lee4), Voglee5), Bleisch (Z. 13. 31), Weenicke (A. 21. 166), Bonhoee6), Bl achstein (P. 93. 689) und besonders Sanaeelli7), der allein aus dem Seine- und Meerwasser 32 Arten isolierte. "Über die Herkunft dieser Vibrionen beginnen wir durch Sanaeelli's und Kutschee's Untersuchungen klar zu sehen. Kutschee (P. 93. 689) fand, dass alle möglichen Faulflüssigkeiten Vibrionen in grosser Menge beherbergen, die darin offenbar sehr zusagende Lebensbedingungen finden müssen. Auch im Kot von Tieren, welche wie die Schweine derartige faulige Flüssigkeiten als Nahrung zu sich nehmen, sind häufig cholera- ähnliche Vibrionen enthalten. Der Vibrionenreichtum unserer fliessen- den Gewässer würde sich grösstenteils auf Verunreinigungen mit der- artigen Faulflüssigkeiten beziehen lassen. Sehr merkwürdig ist die von Dunbae festgestellte Thatsache, dass das Auftreten der choleraähnlichen Vibrionen im Flusswasser mit Regelmässigkeit an eine bestimmte Jahreszeit, Ende Juli bis September geknüpft ist, wahrscheinlich weil dann erst die Wassertemperatur geeignet hoch ist, um eine üppigere Entwicklung dieser zarten mikroskopischen Pflänzchen zu gestatten. Spirillum sputigen um. Im Zahnschleim und Mundspeichel des Menschen kommen nicht selten krumme Bacillen vor, die mit den Cholerabacillen eine gewisse Ähnlichkeit haben, aber etwas grösser, schlanker und an den Enden weniger stumpf c£-j • Xv erscheinen als iene. Bei nicht zu dunkler Fär- o'v7 '^\v ... 'l^-V'Kpi '=-'* • -» bung mit Anilinfarben zeigt sich ausserdem '^•^^'^.^A^Vj^ni eine ungleichmässige, an den Enden geringere ^$t-h&^ Verteilung des Farbstoffs. Von Lewis (Lancet 84, 20. Sept.) sind diese Bacillen trotzdem für „ . ... lg' r:P" identisch mit den Cholerabacillen gehalten Spinlhim sputigenum. , ° (Nach ermengem.) 700 :i. worden, sie unterscheiden sich aber von die- sen aufs schärfste noch dadurch, dass die Spi- rillen des Speichels durch keine der jetzt üblichen Kulturme- thoden zu irgend welchem Wachstum zu bringen sind. Aus diesem Grunde ist auch eine Isolierung dieser Bakterien und ein näheres Studium ihrer Eigenschaften noch nicht möglich gewesen. Spirillen welche diesen Kommabacillen der Mundhöhle ähnlich sehen 1) C. 4. 225 u. 13. 117. — 2) Centralbl. f. Bakter. 13. 121. — 3) Deutsche med. Wochenschrift 1893. — 4) Centralbl. f. Bakt. 1893. — 5) Deutsche med. Wochen- schrift 1893. — 6) Archiv f. Hyg. Bd. XIX, 248. — 7) Annales de l'Inst. Pasteur Bd. VII. Pfeiffer, Die Spirillen. 595 und wahrscheinlich damit identisch sind, finden sich recht häufig in ungeheuren Mengen in diarrhoischen Stühlen. Sie können jedoch nur von recht ungeübten Beobachtern mit Cholerabakterien verwechselt werden. Spirillum (Spirochaete) Obcrmcieri. ßekurrensspirillen. Von Obermeier (C. W. 1873; B. 1873) zuerst im Blute der Kranken bei Febris recurrens beobachtet. Lange, wellige, flexible Fäden, mit 10 — 20 Schrauben- ^^ Windungen; die Länge schwankt zwischen 16 Q;J^ und 40 //, die Dicke beträgt nur % — V3 des Dickendurchmessers der Kommabacillen. In frischen Präparaten sieht man die Spirillen be- weglich; sie führen rasche Lokomotionen aus J^j^^ und zeigen scheinbare Undulationen, die über g~JK ) [^y die Fadenlänge wellig hinlaufen. Farbstoffe, \ namentlich Fuchsin, alkalisches Methylenblau Fig. 123. und Bismarckbraun werden ziemlich leicht auf- Reourrensspiriiien im Blut. ouo : 1. genommen; doch ist die Auffindung vereinzelter Spirillen wegen ihrer Feinheit nur mit starken Vergrößerungen und mit guter Beleuchtung möglich. Grössere Massen von Spirillen, wie sie in vielen Fällen das Blut erfüllen, sind dagegen im frischen wie im gefärbten Präparat leicht zu erkennen. Die Spirillen finden sich ausschliesslich im Blut der Kranken, nie in den Sekreten; ferner immer nur während der Fieberanfälle, nicht aber in den freien Intervallen, höchstens sieht man vereinzelte Exemplare kurz vor Beginn des Relapses auftauchen. Ihre Anzahl schwankt in sehr weiten Grenzen. Ausserhalb des Körpers behalten die Spirillen im Blutserum und in V2 proz. Kochsalzlösung noch längere Zeit ihre Beweglichkeit, aber eine entschiedene Vermehrung in irgend welchem Nährsubstrat und namentlich eine durch mehrere Nährsubstrate fort- gesetzte Kultur ist bisher nicht erzielt worden. Dagegen gelingt die Übertragung des durch massenhaftes Auf- treten der Spirillen charakterisierten Fieberanfalls auf Affen mittelst menschlichen spirillenhaltigen Blutes. Koch (D. 1879) und Carter konnten bei langschwänzigen Makaken durch subkutane Injektion einer kleinen Menge defibrinierten spirochätenhaltigen Blutes nach mehrtägiger Inkubationszeit einen typischen Fieberanfall auslösen, während dessen das Blut reichliche Mengen von Spirillen zeigte, während vor- und nachher niemals Spirillen gefunden wurden. Auch in den Organen der auf der Höhe des Fieberanfalls getöteten Tiere Hessen sich zahl- reiche Spirillen nachweisen. Eigentliche Rückfälle, wie sie für den 38* 596 Systematik der Bakterien. Verlauf der Krankheit beim Menschen charakteristisch sind, kommen beim Affen nicht vor; nur wenige Tage nach der Krisis ein kurzes Emporschnellen der Temperatur, aber ohne dass Spirochäten im Blut auftreten. — Die Krankheit lässt sich auch von dem einen Affen auf andere übertragen, aber stets nur durch spirillenhaltiges Blut. Durch einmaliges Überstehen der Krankheit werden die Affen nicht vor Recidiven geschützt; Koch und Carter konnten den gleichen typischen Fieberanfall hervorrufen, wenn sie Affen, die eine erste Injektion und einen ersten Fieberanfall überstanden hatten, nach einigen Tagen oder Wochen ein zweites Mal mit Spirillenblut impften. Aus dem konstanten und ausschliesslichen Vorkommen dieser eigentümlich geformten Bakterien bei Febris recurrens und aus der Thatsache, dass lediglich mit einem Blut, welches diese Spirillen im lebenden Zustand enthält, die Krankheit bei gesunden Affen hervor- gerufen werden kann, ist mit Bestimmtheit zu schliessen, dass die Spirillen die ursächlichen Erreger jener Krankheit sind, selbst ehe noch eine Kultur der Spirillen gelungen und ein genaueres Studium ihrer Eigenschaften möglich geworden ist. Ausser den bisher beschriebenen, bis auf die Rekurrensspirochäte zu einer engeren Gruppe gehörigen Kommabacillen existiert besonders an der Oberfläche von Jauchegruben und auf faulenden Flüssigkeiten aller Art eine ganze Flora botanisch merkwürdiger, zum Teil riesen- grosser Spirillenformen. Dieselben können, da sie weder für den Men- schen, noch für Tiere irgend welche pathogene Wirkung besitzen, nur in morphologischer Hinsicht unser Interesse erregen, und es sollen im Folgenden deshalb nur einige häufiger vorkommenden Spezies kurz beschrieben werden. Spirochaete plicatilis. Fäden dünn, mit zahlreichen engen Windungen; 110 — 225 \x lang. Meist bildet der Faden eine zweifache Wellenlinie; die primären Windungen sind bei allen Exemplaren gleich gross, die sekundären sind oft von un- gleicher Grösse. Die Enden sind stumpf abgestutzt. Macht schnelle Bewegungen. — In Sumpf wasser, in welchem Algen faulen, in Rinn- steinen u. s. w. während des Sommers häufig.1) Fig. 124. A. Spirochaete plicatilis (b), daneben Vibrio Rugula (a) und andere Bakterien. B. Spirochaete des Zahnschleims. 500:1. 1) Koch, Cohn's Beitr. z. Biol. d. Pflanzen. IL S. 420. Pfeiffer, Die Spirillen. 597 Spirochaete denticola (Sp. des Zahnschleirns). Viel kürzer als die vorige, meist 10 — 20 fi lang; Fäden mit einfacher Wellenlinie, an beiden Enden zugespitzt. — Sehr häufig im Zahnschleim, im Inhalt kariöser Zähne neben Leptothrix buccalis.1) Spirillum Rugula (Vibrio Rugula). Zellen 6—8 fi lang, 0,5 bis 2,5 (i dick, einfach gebogen oder höchstens mit einer flachen Spiral- a. Jugendliche Stäbchen. b e Fig. 125. b. Verdickte Stäbchen, c. Sporentragende Stäbchen. windung; zuweilen zu längeren Ketten verbunden, oft zu Schwärmen verfilzt (Fig. 125). Beweglich unter lebhafter Rotation um die Längs- axe. Von Koch wurden die Geissein zuerst beobachtet. Vor der Sporenbildung verdicken sich die Fäden gleichmässig, dann tritt an dem einen Ende eine kugelige Anschwellung hervor, so dass das Stäb- chen kommaähnlich aussieht; die Anschwellung wird schliesslich zur kugeligen Spore. — Kommt im Sumpfwasser, im Zahnschleim, in Fäces u. s. w. vor, oft mit dem Bac. butyricus zusammen und ist daher wahr- scheinlich Anaerobium. Nach Peazmowski2) bewirkt der Vibrio Rugula energische Zersetzung der Cellulose. In Aufgüssen, zu denen pflanz- liche Gewebe (Kartoffelstücke u. s. w.) verwendet wurden, konnte Praz- mowski beobachten, wie die Stäbchen des V. Rugula die Zellwandungen der Gewebe umlagerten und wie diese sich schliesslich in kurzer Zeit (3 — 4 Tage) in Schwärme von V. Rugula auflösten. Die nähere Qualität der Fermentwirkung Hess sich noch nicht feststellen. Spirillum serpens (Vibrio serpens). Fäden dünner, 3 — 4 regel- mässige, formbeständige Wellenbiegungen; 11 — 28 [i lang, 0,8 — 1,1 (i dick; zuweilen zu Ketten verbunden. Lebhaft beweglich; oft in dichten Schwärmen. — Häufig in verschiedenen stagnierenden Flüssigkeiten. Spirillum tenue. Fäden sehr dünn; mindestens 1 J/2 Schrau- 1) Koch, Cohn's Beitr. z. Biol. d. Pflanzen. IL S. 2) Untersuchungen u. »s. av. Leipzig 1SS0. S. 44. 432. 598 Systematik der Bakterien. benwindungen, meist jedoch 2 — 5; die Höhe des einzelnen Schrauben- gangs beträgt 2 — 3 fi, die Länge der Spirille daher 4 — 15 (i. Blitz- artig schnelle Bewegungen. Oft in dichten Schwärmen in Pflanzen- aufgüssen. Spirillum undula. Fäden 1,1 — 1,4 (i dick, 8 — 12 (i lang; weitere Windungen von 4 — 5 (« Höhe. Jeder Faden hat V\n— 3 Windungen. "TU ~J>^ Fig. 126. A. Spirillum (Vibrio) serpens. B. Spirillum tenue. C. Spirillum undula. 9 ^ H Rasche, gleichzeitig drehende und schiessende Bewegungen; an jedem Ende ist deutlich ein Büschel von Geissein wahrzunehmen, welche sich häufig in Gestalt eines langen, leicht bogenförmig geschwungenen, kräftigen, aber nach dem Ende zu sich verjüngenden Fadens verfilzen. — In den verschiedensten faulenden Flüssigkeiten. In letzter Zeit von Kutscher (Z. Bd. XX) auf Agar in Reinkultur erhalten, bildet dort langsam wachsende, zarte weissliche Auflagerungen. Spirillum volutans. Fäden 1,5 — 2 (i dick, 25 — 30 (i lang, an den Enden etwas verschmälert und abgerundet, mit dichtem, dunkel- körnigem Inhalt. Je- der Faden hat 2V2— 3V2 Wil- dungen, deren einzelne eine Höhe von 9 — 13 (i besitzt. Bald beweglich, bald unbe- weglich; an jedem Ende eine deutliche Geissei. — In Sumpf- wasser und in einem Aufguss toter Süsswasserschnecken ge- funden. ^3 Fig. 127. (Nach Cohn.) A. Spirillum volutans. 650: l. B. Spirillum sanguineum (Opliidomonas sang.). 600:1 Spirillum sanguineum (Opliidomonas sanguinea) (nach Zopf zuBeggiatoa gehörig; s. dort). Fäden 3 (i und darüber dick, mit 2 bis 2V2 Windungen von je 9 — 12 // Höhe. An jedem Ende eine Geissei. Die rötlich schimmernden Spiralen sind durch zahlreiche, stark lichtbrechende, rötliche Körperchen dunkelkörnig. In faulendem Brackwasser von Wakming und von Cohn beobachtet. — In solchem Wasser, das im Herbst an der dänischen Küste in zahlreichen Lachen vorkommt und in welchem unter Pfeiffer, Die Spirillen. 599 gleichzeitigem Auftreten roter Flecken und Massen viele Algen und Salz- wasserphanero^amen faulen, fand Wailming noch einige andere Spirillen- formen, die meist Schwefelkörnchen im Zellinhalt enthalten und als Spirillum violaceum, Rosenbergii, attenuatum etc. unterschieden werden.1) Spirillum leucomelaenum, eine selten vorkommende Art (in Wasser über faulenden Algen beobachtet), die dadurch merkwürdig ist, dass schwarze und glashelle Räume abwechselnd in dem Spirillum er- scheinen, dadurch bedingt, dass eine im Innern befindliche, dunkle, körnige Substanz in regelmässigen Abständen sich anhäuft.2) 1) Warmixc, Videnskabelige Meddedelser fra den naturhist. Forening i Kjö- benhavn 1875. S. 39S. — Cohn, B. B. Bd. I, Heft 3. S. 169. 2) Koch, M. G. I. S. 48. Vierter Abschnitt. Systematik der Protozoen von Dr. W. Kruse. Die Protozoen (s. allgemeine Morph, d. Protozoen und allg. Litt, über diese in Bd. I S. 79 ff.) teilen wir mit Bütschli ein in: Sarko- dinen, Mastigophoren, Infusorien und Sporozoen. Anhangs- weise besprechen wir die Chytridiaceen und Mycetozoen bei den Sarkodinen, sowie einige Affektionen, die neuerdings auf Proto- zoen zurückgeführt worden sind, hinter den Sporozoen. Die Sarkodina (Amöben u. älml.) sind Protozoen mit amöboid veränder- lichem und beweglichem Körper. Die Mastigopkora (Flagellaten) sind formbeständig und bewegen sich mit Hilfe weniger Geissein. Die Infus oria (Ciliaten) sind formbeständig und besitzen ein mehr oder weniger ausgedehntes Wimperkleid. Die Sporozoa sind ausschliesslich parasitische Protozoen, die nur selten amöboid sind, keine Geissein und Wimpern tragen und meist — wenigstens im Jugendzustande — wurmähnliche Form und Beweglichkeit besitzen. Ein- fache Teilung, die bei den anderen Gruppen die Regel bildet, wird bei ihnen nicht beobachtet, sondern sie pflanzen sich durch Sporenbildung fort. Übergänge zwischen diesen vier Gruppen kommen vor. Für die Untersuchung der Protozoen sind die drei Methoden, die wir aus der Bakteriologie kennen, die mikroskopische, die kultu- relle und die experimentelle Methode, ebenfalls geeignet. Die beiden letzteren spielen allerdings bisher eine geringere Rolle. Die mikro- skopische Untersuchung erfolgt am besten im frischen Zustand. Für die Fixierung ist das Verfahren des Trocknens und Erhitzens, das bei allen Bakterien so brauchbare Resultate ergiebt, nur in Ausnahme- fällen (Malariablut) geeignet. Bei den Protozoen haben andere aus der Histologie bekannte Methoden dafür an die Stelle zu treten. Bestimmte Farbreaktion kennen wir von den Protozoen nicht; doch leistet die Färbung häufig gute Dienste bei Erkennung feinerer Strukturverhält- nisse, besonders empfehlenswert ist es manchmal dieselbe im frischen Kruse, Systematik der Protozoen. G01 Präparat unter dein Deckglas vorzunehmen (vgl. Kruse u. Pasqtjale, Z. 16. 27 u. 33). Die Reinzüchtung von Protozoen auf künstlichen Nährsubstraten will bisher nur Ogata (C. 14. 6) geleistet haben. Er füllte Kapillaren halb mit steriler Nährflüssigkeit (Heuinfus mit Traubenzuckerzusatz oder Fleischinfus mit Algenabkochung und Zucker) und halb mit proto- zoenhaltigem Aufguss, beobachtete nach einiger Zeit die Einwanderung von Flagellaten oder Infusorien in den sterilen Teil, brach dann den letzteren in Stücke und entleerte den Inhalt in Gefässe mit keimfreier Nährlösung. Auf diese Weise will er bakterienfreie Kulturen, die sich sogar auf feste Nährböden (Gelatineplatten) übertragen Hessen und dort auf der Oberfläche und in der Tiefe zur Entwicklung von dem blossen Auge sichtbaren Kolonien führten, von Polytoma uvella, einem Fla- gellat, erhalten haben. Die Methode wäre natürlich höchstens bei solchen Protozoen anwendbar, die mit sehr starker Beweglichkeit be- gabt und dadurch die beweglichen Bakterien zu überflügeln imstande wären. Andere Züchtungsversuche, bei denen aber niemals Bak- terien ausgeschlossen werden konnten, sind schon früher, nament- lich von zoologischer Seite (vgl. C. Millee, C. 16. 7) und später gemacht worden. Im medizinischen Interesse wurden sie von Cunningham (Quart. Journ. micr. sc. 81), Geassi (Atti soc. ital. sc. natur. 82) und Kaetulis (C. 9. 11) bei Darmamöben unternommen, führten aber nicht zu einwand- freien Kulturen einer einzigen Protozoenspezies. Keüse und Pasqtjale (Z. 16) gelang es, Amöben des Strohinfuses in flüssigen Nährböden, mit Verwendung von hängenden Tropfen zu isolieren und eine beliebige Reihe von Generationen hindurch weiter zu kultivieren. Zu ähnlichen Resultaten kam C. Millee (C. 16. 7), wie es scheint, auf dem- selben Wege bei einer Anzahl anderer Amöben. Celli und Fiocca (C. 15. 13/14; C. 16. 8/9; C. 19. 1415 und A. J. 95) verwandten feste Nährböden, die mit Fucus crispus (vgl. Pttccinelli, Boll. Ac. med. Roma 89/90) hergestellt waren und isolierten durch Aussat auf Platten ebenfalls mehrere Amöbenspezies (vgl. Amoeba coli S. 616). Beteeinck (C. 19. S) und Schaedingee (C. 19. 14/15) benutzten mit Erfolg Agar- und Gelatineuährbüden zur Amöbenzüchtung. Neuerdings hat Verfasser in Gemeinschaft mit F. Feank diese Methoden geprüft und gefunden, dass Fucus crispus sowohl wie Agar, blos mit reinem Wasser oder mit dünnen Infusen (von frischen und trockenen Pflanzen. Fäces etc.) gekocht bei der Kultivierung von Amöben und Flagellaten ausgezeichnete Dienste leisten. Man wählt die Nährlösungen möglichst dünn, um die Vermeh- rung der Bakterien einzuschränken, kann allerdings oft genug beob- achten, dass trotz sehr üppiger Bakterienwucherung auch die Protozoen zum Wachstum selano-en. Immer handelt es sich um Oberflächen- (302 Systematik der Protozoen. kulturell, sei es auf Platten, sei es im Reagensröhrchen. Die Hauptsache für das Gelingen der Kultur ist, dass die Oberfläche des Substrats ge- nügend feucht gehalten wird. Gerade der zäh festgehaltene Wasser- gehalt des Fucus crispus scheint besonders zur Empfehlung dieses Nährbodens geführt zu haben. Man darf sich nicht etwa vorstellen, dass sich die Protozoen in ähnlich compakten Kolonien entwickeln wie die Bakterien, sondern sie wandern meist unter unregelmässiger Haufenbildung von dem Impfstrich aus über die ganze Nährfläche hin. Die verschiedene Schnelligkeit, mit der das geschieht, gestattet unter Umständen die Isolierung mehrerer mit einander gemischter Spezies. Diese Isolierung wird dadurch ausserordentlich erleichtert, dass man schon mit schwacher VergrÖsserung auf der Platte die einzelnen Formen an ihrer Grösse, Bewegungsart, ihren Cysten u. s. w. unter- scheiden kann. Die Entwicklungsgeschichte der isolierten Formen wird am besten im hängenden Tropfen studiert. Es ist zu erwarten, dass es auf diesem oder jenem Wege glücken wird, die Entwicklungsgeschichte mancher parasitischen Protozoen besser als bisher aufzuklären. Ein gänzlicher Ausschluss von Bak- terien wird allerdings schwerlich zu erreichen sein, aber vielleicht lassen sich doch so weit von Bakterien gereinigte Kulturen erhalten, dass mit ihnen Versuche am lebenden Organismus angestellt werden können. Noch günstiger lägen die Verhältnisse für diejenigen Proto- zoen, die im lebenden Körper schon in natürlicher Reinkultur vorhan- den sind (Amoeba coli in Leberabscessen), wenn deren Kultivierung in künstlichen Nährsubstraten gelänge. — Nicht zu verwechseln mit den besprochenen Kulturen von Protozoen sind die Versuche, den Reif ungs- prozess von bestimmten Entwicklungsstadien derselben künstlich zu reproduzieren. Dieselben stammen aus sehr früher Zeit: so hat schon Kauitmann (Analect. ad tubercul. et entozoor. cognit, Berlin. Diss. 1847) die Dauercysten des Coccidium oviforme durch Aufbewahren in Wasser zur Sporulation gebracht. Ein weiteres sehr interessantes Beispiel dieser Art wurde neuerdings von van Eecke für die Sarkosporidienkeime geliefert (s. unten). In diesen Fällen bewährt sich wieder die Kultur im hängenden Tropfen, weil sie eine beständige Kontrolle der morpho- logischen Vorgänge gestattet. Das Experiment am lebenden Körper hat bisher für den Fortschritt unserer Kenntnis von den parasitären Protozoen eine verhältnismässig geringe Bedeutung gehabt (vgl. Amoeba coli, Cytoryctes variolae S. 618 und Plasmodium malariae). Es wird dieselbe aber in erhöhtem Grade gewinnen, wenn die Züchtungsverfahren günstigere Resultate ergeben haben werden. Kruse, Systematik der Protozoen. ß03 I. Sarkodina. (Amöben i. w. S. Die Sarkodinen sind Protozoen, die während der Hauptperiode ihres Lebens ans einem protoplasmatischen Leibe (Sarkode) bestehen, der sich mittels amöboider Formveränderung, d. h. durch Aussendung von stumpfen oder spitzen, einfachen oder verästelten oder auch durch Verschmelzung netzartigen Fortsätzen (Pseudopodien) bewegt und er- nährt. Von den drei Unterabteilungen der Sarkodinen (Rhizopoden, He- liozoen, Radiolarien) interessieren uns hier nur die Rhizopoden, welche sich durch Vielgestaltigkeit und Veränderlichkeit ihrer Körperform und ihrer Pseudopodien auszeichnen, sowie die Heliozoen, die durch nahe- zu kuglige Gestaltung »ihres Leibes und die relativ unveränderlichen, spitzen, von der ganzen Oberfläche ausstrahlenden Pseudopodien charak- terisiert sind. Da zwischen den niederen, uubeschalten Formen beider Gruppen, zu denen die parasitischen Vertreter ausschliesslich gehören, manche Übergänge existieren, werden wir sie zusammen besprechen. Der protoplasmatische Leib ist entweder gleichmässig zusammengesetzt oder besteht aus einer inneren, körnigen (Granuloplasma, Entoplasma) und aus einer äusseren homogenen Schicht (Hyaloplasma, Ektoplasma). Im letzteren Falle werden die Zellfortsätze durch die äussere Schicht ge- bildet. Immer ist ein Kern nachweisbar, der entweder bläschenförmig oder homogen und von einer Art Hof umgeben erscheint. Die Ver- mehrung der Individuen geschieht durch Zweiteilung oder durch direkte Sporulation, vielleicht auch durch Sprossung (vgl. Ophryocystis). Die Sporen sind meist nackt und entweder amöboid oder durch 1 bis 2 Geissein, die an einem, meist etwas zugespitzten Ende befestigt sind, beweglich. Dauerzustände können dadurch gebildet werden, dass sich die erwachsenen Individuen abrunden und mit einer widerstandsfähigen Membran umgeben (encystieren). Häufig folgt dieser Encystierung früher oder später die Sporenbildung (Bd. I S. 82). Bei einigen Spezies ist das Zusammenfliessen, die Verschmelzung zweier und mehrerer Individuen beobachtet worden, es niuss aber unentschieden bleiben, ob dieser Vor- gang als einfache Fusion („Plasmodienbildung" vgl. unter Mycetozoen), wobei die Kerne getrennt bleiben, oder als Kopulation mit Kernverschmel- zung aufzufassen ist, Über Züchtung von Amöben vgl. S. 601 u. 614. Die parasitären Sarkodinen, die auf Pflanzen schmarotzen, dringen direkt in die Zellen ein, die der höheren Tiere bewohnen entweder die Sekrete und Säfte des Körpers, oder wandern auch zwischen die Ge- webselemente ein. Von Parasiten auf Pflanzen (besonders Algen) kennen wir folgende (vgl. Zopf, Pilztiere oder Schleimpilze. Breslau 85). 604 Systematik der Protozoen. Vampyrellidium vagans (Zopf), ein mit spitzen Pseudopodien versehener Organismus, dringt in die Fäden von Süsswasseralgen und Saprolegniaceen ein, indem er die Zellmembranen durchbohrt, und nährt sich von deren Inhalt. Die Amöben können zur Ruhe kommen und sich entweder mit einer zarten Haut umgeben(Zoocyste) oder mit einer dicken Membran (Dauercyste). Unter günstigen Bedingungen schlüpft eine einzelne Amöbe daraus hervor. Sporenbildung ist nicht bekannt. Fig. 128 a. Psendospora parasitica nach Zopf. Vergr. 900. l. Spirogyrazelle, in die drei Amöben eingedrungen sind. 2. Eine eneystirte Amöbe mit ausgeschiedenem Nahrungsballen (m). Vampyrella (Ciexkowski) mit verschiedenen Arten, dem vorigen morphologisch und in ihrer Lebensweise ähnlich. Die Cysten dienen i. n. in. iv. Fig. 128 b. Psendospora parasitier. I. Junge Cyste mit unverdautem Chlorophyll in Körnern. II. Die Xahrungsreste in einem Ballen vereinigt. III. Das Plasma zerfällt in Sporen. IV. Die Geisseisporen schwärmen aus. gewöhnlich zur Sporulation; die daraus hervorgehenden (ca. 4) jungen Keime sind von Anfang an amöboid beweglich. Pseudospora parasitica(CiENKOwsKi), entsteht aus 6 — 9 //grossen, kugligen oder gestreckten Geisseisporen, die sich durch die Membran von Algen (Spirogyra) durchbohren und innerhalb derselben zu Amöben mit strahligen Fortsätzen entwickeln. Die letzteren runden sich, wenn sie eine gewisse Grösse erlangt haben, ab, umgeben sich mit einer zarten Haut und zerklüften sich in eine Anzahl von Sporen, die unter Kruse, Systematik der Protozoen. 605 v>: ■ (c^,~r Zurücklassung eines Nahrungsballens ausschlüpfen, nach Durchbohrung der Spirogyrenwand ins Wasser gelangen und in neue Algen ein- wandern, um denselben Entwicklungsgang zu wiederholen. Bei Er- schöpfung des Nährmaterials bilden die Amöben nach Ausstossung der Nahrungsreste durch Umhüllung mit einer stärkeren Membran Dauer- cysten, die reichliche Mengen von fettglänzenden Körnern enthalten (s. Fig. 128 a, 2). Andere Spezies verhalten sich ähnlich. Protomonas Spirogyrae (Boezi). Lebt unter denselben Be- dingungen wie die vo- rige, unterscheidet sich aber durch die stumpfe Form ihrer Pseudopodien und da- durch, dass 2 bis mehrere Individuen zusammenfiiessen können (s. Fig. 129). Diplophysalis (Zopf), ist den vorigen ähnlich und unter- scheidet sich haupt- sächlich durch die Ausbildung einer doppelten, oft eigen- tümlich strukturierten Membran bei der Encystierung. Aphelidium deformans (Zopf), bewohnt Coleochaete-Zellen, die durch den Schmarotzer stark aufgetrieben werden. Die 2 — 3 fi grossen Geisseisporen dringen durch die Membran der Wirtszelle ein und ent- wickeln sich daselbst zu Amöben, die schliesslich den ganzen Inhalt aufzehren. Ohne Abscheidung einer Cystenhaut zerklüftet sich dann der Parasit in eine grosse Anzahl von kleinen Sporen. Auch Dauercysten werden gebildet. Es folgen jetzt die parasitischen Sarkodinen der Tiere. Amoeba chaetognathi und A. pigmentifera hat Geassi (In- torno ad alcuni protisti endoparassiti Atti soc. ital. sc. natur. 82; vgl. Abbild, bei L. Pfeiffee, L.) im Cölom von Meereswürmern gefunden. Sie sollen zu zweien verschmelzen und ohne Ausbildung einer Cysten- membran in eine Unzahl kleiner (3,w) Geisseisporen zerfallen. Ophryocystis B ütschleiund France sei hat A. Schneidee (Arch. zool.exper. 84 und Tabl. zoolog. I, Poitiers) in Malpighi'schen Ge- fässen von Insekten (Blaps und Akis) gefunden. Es sind amöboide Körper, die 1 — 10 Kerne enthalten. Entsprechend der Zahl der Kerne Protomonas Spirogyrae nach Borzi. Vergr. 350. 1. Schwärmstadium. 2. Amöbe. 3. Zwei Amöben. 4. Drei Amö- ben, die verschmelzen. 5. Fusioniertes Exemplar mit 4 Vakuolen (v). 6. Amöbe mit Nahrungsballen (n), die sich bei 7 abrundet und bei 8 in Sporen zerfällt. 9. Dauercyste. 606 Systematik der Protozoen. scheint im amöboiden Zustande eine mehrfache Teilung oder eine Ab- trennung kernhaltiger Teilstücke erfolgen zu können. Einkernige Ele- mente können sich encystieren. Innerhalb der Cyste findet dann eine mehrfache Kernteilung statt. Die ausschlüpfenden Amöben wachsen heran und teilen sich erst später. Die Zuweisung dieser Form zu den Sporozoen ist wohl nicht gerechtfertigt (vgl. Myxosporidien *)). Im Darminhalt von vielen Tieren (z. B. von Blatta orientalis, Limas, Succinea, Mäusen, Tritonen, Fröschen) kommen Amöben vor, die noch der genaueren Beschreibung harren. Über ihr Verhältnis zu den beim Menschen gefundenen Amöben lässt sich bis jetzt nichts aussagen (vgl. L. Peeieeer, L. und Schuberg, C. 13. 607 Anm.). Amoeba coli (Lösch). (Amoeba dysenteriae Councilinan und Lafleur, Dysenterie-Amöbe.) Amöben im menschlichen Darm wurden zuerst von den indischen Forschern Lewis und Cunningham in Cholerastühlen und anderen Fäces gefunden (vgl. Quart. Journ. microsc. sc. 81), genau beschrieben und wie oben benannt aber erst durch Lösch (V. 65), der sie bei einem unter dem Bilde der Dysenterie erkrankten Menschen in Russland massenhaft konstatierte und auf sie die Entstehung der Affektion zurückführte. Bestätigung erfuhr die letztgenannte Beobachtung durch Sonsino, Normand, Grassi bei Untersuchung einiger Fälle von Dick- darmerkrankung. R. Koch zeigte dann bei mehreren Autopsien egyp- tischer Dysenterie, dass die Amöben im Grunde der Dickdarm- geschwüre sowie im Inhalt der nach Dysenterie vorhandenen Leber- abscesse vorhanden waren (Koch u. Gaeeky, A. G. 3. 65*). Die Regel- mässigkeit dieses Befundes wiesen später Kartulis (V. 105 u. 118; C. 2 u. 7), Councilman und Lafleur (John Hopk. Hospit. Rep. Baltimore 91) sowie Kruse und Pasquale (Z. 16. 1) bei einer sehr grossen Zahl von egyptischen und amerikanischen Dysenterien und den dieselben komplizierenden Leberabscessen nach. Dagegen vermissten Ogata (C. 11) und Maggiora (C. 11) die Amöben ebenso regelmässig in zahl- reichen Fällen italienischer und japanischer Dysenterie, desgleichen Kartulis, Kruse und Pasquale in idiopathischen (nicht dysenterischen) Leberabscessen. Andererseits wurde die zuerst von Cunningham auf- gestellte Behauptung, t dass Amöben auch bei anderen Darmerkran- kungen sowie beim gesunden Menschen vorkämen, durch Grassi (Sig- 1) Der Haplokokkus reticulatus, ein Gebilde, das Zopf (Biol. Centr. 3. 22) in der Muskulatur von Schweinen gefunden haben wollte und als eine Amöbe mit eigentümlichen Sporen deutete, hat sich (Biol. C. 8. 5) nicht aufrecht erhalten lassen. Die „Sporen" waren nichts anderes als Lycopodiunisporen. Kruse, Systematik der Protozoen. 607 uific. patolog. clei protozoi parassiti dell' uomo. Rendiconti Accad. Line. Rom. 88), Kruse und Pasquale (a. a. 0.) und Schuberg (C. 13) — und zwar an verschiedenen Orten — über jeden Zweifel erhoben. Es fragt sich, wie diese Verhältnisse zu deuten sind (vgl. Litt, bei Kruse n. Pasquale und Schuberg): ob die Amöben der Dysenterie diesen letzteren Prozess veranlassen oder, ob sie nur harmlose Begleiter eines unbekannten spezifischen Virus sind. Nach allgemeiner Übereinstim- mung ähneln die Dysenterieamöben den unter anderen Bedingungen im Darm des Menschen gefundenen Amöben ausserordentlich. Der mittlere Durchmesser der letzteren beträgt 12 — 36 [/, derjenige der ersteren 10 — 50 //. Danach erreichen die Dysenterieamöben etwas grössere Dimen- sionen, ein Ergebnis, das sich aber nur bei Berücksichtigung einer ■ Fig. 130. Amöben. 1. Amöbe des normalen Stuhls. Vergr. c. 600. 2. u. 3 Amöbe des Dysen- teriestuhls mit Vakuolen und roten Blutkörperchen (Kruse u. Pasquale) 4. Amöben aus Strohinfus. 5. Cyste derselben (K. u. P.). 6. Amoeba spinosa. 7. Amoeba reticularis (beide sehr stark vergrössert nach Celli u. Fiocca). grossen Zahl von Beobachtungen ergiebt; im einzelnen Fall kann man oft gerade das umgekehrte Resultat erhalten; so bestimmte z. B. Roos (A. P. 33) die Amöben bei einem echten Fall von Dysenterie auf 15 — 25 //, in einem nicht dysenterischen Stuhl auf 25 — 35 fi. Auf diese geringen Grössenunterschiede ist also nichts zu geben, sie werden offen- bar durch zufällige Verhältnisse stark beeinflusst (vgl. Kruse und Pasquale, Z. 16. 20). Die Struktur der Amöben ist auch die gleiche. Im Stadium der Ruhe sind es mattglänzende Kugeln, die fast homogen, nur wenig körnig erscheinen; bei der Bewegung tritt erst eine Scheidung in zwei Substanzen ein, die dann gebildeten Fortsätze haben meist die Form von Kugelsegmenten und bestehen aus einer etwas matteren, ganz strukturlosen Substanz (Ekto- oder Hyaloplasma), der eigentliche Amöbenkörper zeigt dagegen etwas stärkere Lichtbrechung und enthält (308 Systematik der Protozoen. spärliche Körnchen, die häufig netzartig angeordnet sind (Ento- oder Granuloplasina). Man erkennt deutlich, dass das Ektoplasma an der Stelle, wo sich der Fortsatz hervorstülpt, direkt aus dem Endoplasma hervorgeht, nicht etwa als kontinuierliche Schicht, die das letztere überzieht, vorge- bildet ist. Die Ausbildung der Pseudopodien erfolgt ziemlich langsam, so dass man Zeit hat, den Vorgang zu beobachten; eine Ortsbewegung braucht nicht damit verbunden zu sein. Die Amöben können zeitweise, ohne dass man einen Grund dafür anzugeben vermöchte, in den Ruhe- zustand übergehen und nach einer Pause die Bewegung von neuem be- ginnen. Wo eine Lokomotion erfolgt, da geht sie nach der Richtung, in der die Fortsätze ausgestreckt werden, von statten. Das Granuloplasma strömt in das Pseudopodium ein, ein neues wird vorgestülpt und so kommt die Ortsbewegung zustande. Bei manchen Individuen ist schon im frischen Zustand ein ziemlich grosser Kern (ca. 6 fi) zu sehen, der dann gewöhnlich als ein teilweise unterbrochener Ring erscheint. Beim Ab- sterben der Amöben und bei Zusatz von Reagentien (Essigsäure, Anilin- farben) zu dem frischen Präparat tritt der Kern regelmässig als scharf umschriebenes Bläschen hervor. Kernkörperchen sind nur im fixierten Zustand regelmässig nachweisbar. Dem beschriebenen typischen Bilde entsprechen gewöhnlich die Amöben der normalen oder nicht dysen- terischen Fäces sowie viele Dysenterieamöben. Das Aussehen besonders der letzteren wird durch Veränderung des Endoplasma-Inhalts beein- flusst. Erstens können Vakuolen, zweitens Fremdkörper (Bakterien, rote Blutkörper) in demselben auftreten. Die Zahl derselben variiert erheb- lich, manchmal findet man den Leib mit Vakuolen oder roten Blutkör- perchen wie vollgestopft (Fig. 130,2 u. 3). Diese letzteren fehlen selbst- verständlich bei den Amöben der normalen Fäces; Bakterien sieht man auch hier; Vakuolen pflegen bei ihnen lange nicht so reichlich zu sein. Es kann aber keinem Zweifel unterliegen, dass diese Verschiedenheiten, durch die teilweise auch die Grössendifferenzen erklärt werden, durch die Natur des Substrats bedingt werden; auch experimentell kann man ähnliche Unterschiede leicht hervorrufen. Über die Fortpflanzung wissen wir bei beiden Arten von Amöben nichts genaues. Aller Wahrscheinlichkeit nach erfolgt dieselbe durch Zweiteilung — obwohl dieselbe bisher noch in keinem einzigen Falle direkt beobachtet ist — nicht durch Sporulation. Ein Dauerzustand ist bisher ebensowenig nachgewiesen. Die Mehrzahl der Untersucher hat sich, trotz einem grossen zur Verfügung stehenden Material vergeblich bemüht, der- gleichen zu finden und die positiven Angaben einiger Autoren über das Vorhandensein von Cysten (Cunninghah, Geassi, Roos) zu be- stätigen. Wenn Geassi und Calandeuccio (Accad. Line. Rom 88) durch Übertragung solcher „Cysten" per os das Erscheinen von Amöben Kruse, Systematik der Protozoen. 009 in den Fäces veranlasst haben wollen, so ist der Beweis für den kausalen Zusammenhang beider Thatsachen nicht geliefert, da das spontane Auftreten der Darmamöben nicht auszuschliessen ist. Man darf die unbeweglichen, abgerundeten Amöben, die man häufig in den Fäces findet, nicht mit Cysten verwechseln; in den meisten Fällen scheinen dieselben geradezu abgestorben zu sein, wie die später zu besprechenden Infektionsversuche ergeben. Dass die menschlichen Darmamöben sehr wenig widerstandsfähig sind, wird durch die unmittelbare Beobachtung erwiesen. Schon wenige Stunden nach der Entfernung aus dem Darm nimmt die Zahl der sichtbaren Amöben ab, 6 — 24 Stunden nachher sind sie gewöhnlich schon nicht mehr zu finden. Alle Versuche ein für die Erhaltung oder gar Vervielfältigung der Amöben geeignetes Substrat zu finden, haben sich bisher als fruchtlos ergeben (vgl. Keuse und Pasquale). Trotzdem kann man wohl nicht umhin, anzunehmen, dass sie in der natürlichen Umgebung des Menschen unter Umständen Gelegenheit finden, sich lebend zu erhalten, wenn nicht zu vegetieren, da man sonst die Infektion des Menschen mit diesen Organismen kaum erklären könnte. Dieses Rätsel zu lösen, niuss weiterer Forschung überlassen bleiben. Aus den bisher angeführten Thatsachen müsste man auf die Identität der bei Dysenterie und sonst im Menschen gefundenen Amöben schliessen, wenn nicht folgende Momente dagegen sprächen. Im ge- sunden Darm kommen die Amöben zwar häufig, aber nicht mit Regel- mässigkeit vor, und zwar sind sie selten in festen Fäces, mit grösserer Sicherheit in flüssigen, wie sie bei vorübergehenden Verdauungs- störungen oder nach Verabreichung eines Laxans (Bittersalz, nicht Ricinusöl nach Schuberg) entleert werden, zu finden. Ebenso unregel- mässig sind die Befunde bei nicht dysenterischen, mit Diarrhoe verbundenen Darmaffektionen. Je nach der Lokalität scheint die Häufigkeit dieses Vorkommens von Amöben zu variieren; Schuberg in Würzburg konnte sie in der Hälfte seiner 20 daraufhin untersuchten Fälle, Quincke und Roos (B. 93. 45) in Kiel in 9 von 24 Fällen, Kruse und Pasquale in Neapel sowie in Alexandrien lange nicht so häufig nachweisen (Z. 16. 15). Auf der anderen Seite sind die Amöben bei einer gewissen Form von Dysenterie mit grosser Regelmässigkeit, z. B. von Kruse und Pas- quale in 40 von 50 Fällen gefunden worden. Man darf ihr Vor- kommen hier sogar für konstant halten, wenn man bedenkt, dass die negativen Ergebnisse besonders dann erhalten wurden, wenn die Unter- suchung nur unvollkommen oder an nicht mehr frischen und schon behandelten Fällen durchgeführt werden konnte (vgl. Z. 16. 35). Es ist das Verdienst von Councilman und Lafleur, zuerst darauf aufmerk- sam gemacht zu haben, dass die „Amöben-Dysenterie" eine anatomisch Flügge, Mikroorganismen 3. Aufl. IL 39 (310 Systematik der Protozoen. scharf charakterisierte Form der Erkrankung ist. Kruse und Pas- qttale haben das im wesentlichen bestätigt. Es handelt sich um einen Ulcerationsprozess im Dickdarm, der nicht aus diphtherischer Ober- flächenverschorfung, auch nicht aus Follikularversch wärungen her- vorgeht, sondern der in der Submucosa mit einer eigentümlichen nekrotischen Veränderung ohne wesentliche Beteiligung zelliger und fibrinöser Exsudation beginnt, zu grossen sinuösen Geschwüren führt und sehr häufig von Abscedierung der Leber begleitet wird. Diese Form der Dysenterie scheint in fast allen tropischen und in vielen sub- tropischen oder überhaupt wärmeren Gegenden endemisch zu sein, im kälteren Klima aber nur ausnahmsweise beobachtet zu werden. Die wenigen in Deutschland beobachteten Fälle von Dysenterie resp. Leber- abcess, die den Amöbenbefund darboten (Nasse, D. 91; Kovacs, Z. Heil. 92; Quincke u. Roos) waren aus südlichen Ländern eingeschleppt.1) Bei anderen Dysenterieformen sind dagegen die Amöben vermisst oder wenigstens nicht regelmässig gefunden worden. So sah Maggiora bei einer epidemischen Dysenterie in Norditalien in zahlreichen Präparaten nur eine Amöbe, und Ogata bei der japanischen Dysenterie überhaupt keine. Wenn man annehmen wollte, dass die Dysenterieamöben identisch wären mit den weitverbreiteten harmlosen Schmarotzern des Darms, denen die dysenterischen Entleerungen nur einen geeigneten Nähr- boden darböten, so müsste man sich fragen, warum sie nicht bei allen klinisch als Dysenterie verlaufenden Erkrankungen mit derselben Kon- stanz wie z. B. bei der egyptischen auftreten. Man sollte nach den Befunden von Amöben im normalen Menschen erwarten, dass die Amöben die in Deutschland vorkommende Dysenterie noch mehr be- herrschten als die egyptischen. Bisher liegen darüber gar keine posi- tiven Angaben, wohl aber negative vor. Für die pathogene Bedeutung der Dysenterieamöben sprechen aber noch direkte Gründe. Diese Organismen sind nach den übereinstimmenden Ergebnissen von Koch, Kartulis, Councilman und Lafleur, Kovacs, Kruse und Pasquale exquisite Gewebspar asiten. Sie dringen nicht nur in die Geschwürsoberflächen im Darme ein, sondern tief in das Gewebe der Submucosa, gelangen unter Umständen auf die Serosa des Peritoneums und werden nicht blos mechanisch nach der Leber verschleppt, sondern vermögen daselbst reichlich zu vegetieren. Diese Dinge sind für jeden, der Gelegenheit gehabt hat, genügendes Material zu untersuchen, Thatsachen, die auch dadurch nicht umgestossen 1) Bei einigen Fällen einheimischer „Amöben-Enteritis", die Boas (D. 96. 14) und Borchardt (D. 96. 16) neuerdings beschreiben, wurde die Virulenz der Amöben nicht bewiesen, wohl dagegen in dem Falle von Manner ( W. K. 96. 8/9). Es wäre dies also neben dem von Lösch der einzige gesicherte Fall aus unserem Klima. Kruse, Systematik der Protozoen. Cll werden, dass Babes und Zigura (A. E. 94) die auf Schnitten ge- fundenen Amöben nicht als solche gelten lassen wollen. Eine Ver- wechselung derselben mit degenerierten Zellen lässt sich mit Sicher- heit vermeiden. Eine ähnlich aggressive Fähigkeit der Amöben ist bei anderen ulcerativen Prozessen des Darms noch nicht beobachtet worden. Über Leberabscesse mit Amöbenbefund ohne vorangegangene Dysenterie ist ebenso wenig etwas bekannt geworden, wie über typhöse und tuberkulöse Geschwüre, die von Amöben bevölkert gewesen wären. ^Jmöben Muskelhernie. Fig. 131. Amoeba dysenteriae, von der Submueosa aus in die Muskulatur des Darms ein- dringend. Nach einem in Osmiummischung fixirten Präparat von Kruse und Pasqüale. Vera. 300. — Die Amöben der Leberabscesse finden sich manchmal auch in den Fisteln, die nach der operativen Eröffnung zurückbleiben, und sind einmal (Nasse, D. 91.881) auf gangränösen Hautstellen in der Umgebung solcher Fistelöffnungen gesehen worden. — Das Experiment kommt unserer Beweisführung zu Hilfe. Schon Lösch hatte durch wiederholte Ein- spritzung eines amöbenhaltigen Dysenteriestuhles in den Mastdarm eines Hundes einen hämorrhagischen Katarrh des Dickdarms mit ober- flächlichen Geschwüren und Reproduktion der Amöben erzielt. Hlawa (r: C. 1. 537) und Kaetulis (C. 9) gelang das gleiche bei Hunden und 39 Q\2 Systematik der Protozoen. Katzen, Kovlcs auch bei direkter Einspritzung in den Darm vom Peritoneum aus. Ketjse und Pasqüale nahmen diese Versuche in umfangreichem Massstabe wieder auf und kamen zu folgenden Resul- taten. Von 16 Experimenten, in denen dysenterische Fäces in einer Menge von 2 — 10 ccm Katzen per anuni injiziert wurden, fielen 8 positiv aus, d. h. es entwickelte sich eine hämorrhagische, häufig mit Geschwüren verbundene Dickdarmentzündung, die meistens spontan zum Tode führte. Die Amöben waren stets im blutigen Schleim reichlich enthalten und drangen auch in die Tiefe der Ge- schwüre ein. Letztere hatten übrigens niemals den Charakter der menschlichen Dysenteriegeschwüre, sondern überschritten nur selten die oberste Schicht der Schleimhaut. Negativ blieben gewöhnlich die- jenigen Versuche, in denen keine oder nur wenige und ruhende Amöben mit den Fäces einverleibt wurden. Die betreffenden Tiere zeigten keine Erkrankung des Dickdarms und auch keine Amöben. Die Naht des Afters, die meist vorgenommen wurde, um eine vorzeitige Ausstossung des injizierten Materials zu verhindern, und die sich ent- weder spontan löste oder in 1 — 2 Tagen gelöst wurde, kann, so bar- barisch sie auch erscheinen mag, als im ganzen unschädlich betrachtet werden. Der Ausfall dieser Versuche ist schon recht beweiskräftig, er erklärt sich ohne weiteres, wenn man den Amöben die wesentliche Rolle in dem pathogenen Prozess zuschreibt. Wollte man aber neben denselben noch ein spezifisches Dysenteriegift annehmen, so würde es unverständlich bleiben, dass es niemals gelang durch Injektion von Dysenteriestuhl einen der Dysenterie ähnlichen Prozess ohne Be- teiligung der Amöben hervorzurufen, obwohl die letzteren in einem Teil der Stühle fehlten, oder so spärlich vorhanden waren, dass sie kaum in Betracht kamen. 7 weitere Versuche wurden mit Eiter von dysenterischen Leberabscessen angestellt, 3 davon glückten in der- selben Weise, wie oben berichtet, und zwar waren es wieder diejenigen Fälle, in denen die meisten und aktivsten Amöben im Eiter an- wesend waren. Zwei dieser Eiterproben waren sogar, soweit das durch Mikroskop und Kulturversuch nachweisbar war, abgesehen von den Amöben frei von Organismen, man konnte also von einer natür- lichen Reinkultur der Amöben sprechen. Natürlich ist auch hier der Einwurf, dass neben den Amöben noch ein unbekanntes Virus vorhanden war, nicht als absolut unstatthaft von der Hand zu weisen. Warum waren dann aber wieder nur diejenigen Experimente erfolgreich, in denen gerade die Amöben am meisten zur Geltung kommen mussten? — Um die Bedeutung der in dysenterischen Fäces und Organen auf- gefundenen verschiedenartigen Bakterien (s. u.) kennen zu lernen, wurden 6 Arten derselben in gleicher Weise an Katzen erprobt. In 5 Fällen Kruse, Systematik der Protozoen. (313 war das Ergebnis wieder ein völlig negatives, in einem mit Strepto- kokken angestellten Experiment erfolgte der Tod der Katze, aber nicht etwa an Dysenterie, sondern an einer ausgesprochenen Septikämie. Schliesslich galt es festzustellen, ob die Dysenterieamöben allein für Katzen pathogen wären, oder ob die Amöben aus normalen oder nicht dysenterischen Fäces gleiche Wirkung ausübten. Das Ergebnis fiel in zwei Fällen, in denen genügende Mengen von solchen Amöben zur Wirkung kamen, wieder negativ aus. Die Wiederholung dieser letzteren Versuche, die im Hinblick auf ihre kleine Zahl sehr erwünscht war, ergab Roos in 6 Fällen ebenfalls ein negatives Resultat, während er in 12 Experimenten mit Dysenterieamöben, die teils per rectum, teils per os einverleibt wurden, 9 mal Dysenterie erzielte. Auf die Versuche, die von Kruse und Pasquale an anderen Tieren angestellt wurden, braucht hier nicht eingegangen zu werden, da die letzteren — auch Affen — für die Dysenterieinfektion weniger empfänglich zu sein scheinen, als Katzen. Unsere Schlussfolgerungen sind folgende: Die bei einer bestimmten, anatomisch gut charakterisierten Form der Dysenterie regelmässig vorkommenden Amöben lassen sich von denen, die im normalen oder sonst affizierten Darminhalt gefunden werden, durch morphologische Merkmale nicht unterscheiden, sie können daher einer Art, der Amoeba coli, zugerechnet werden. Durch ihr verschiedenes Verhalten gegenüber Menschen und Tieren (Katze) lassen sie sich aber in zwei Varietäten, die A. coli communis und A. coli dys enterici, den Erreger der obengenannten Dysenterie, trennen. Ob Übergänge zwischen clieseu beiden Abarten vorkommen, ist bisher nicht mit Sicherheit zu entscheiden. Es ist aber nicht unwahrschein- lich, dass auch die für Katzen nicht pathogenen Amöben unter Um- ständen beim Menschen Krankheitsprozesse erregen, unterhalten oder unterstützen können (chronische Diarrhoe etc.). Die von Quincke und Roos in diesem Sinne eingeführte Bezeichnung der A. coli mitis mag also eine gewisse Berechtigung haben, der experimentelle Beweis dafür steht aber noch aus. Ebenfalls im Dunkeln sind wir darüber, ob ge- legentlich eine Umwandlung der einen Varietät in die andere statthaben kann, vorläufig scheinen sie ziemlich getrennte Verbreitungsgebiete zu besitzen. Was die Bedeutung der Bakterien bei der Amöben- dysenterie anbetrifft, so ist sie nicht gering zu schätzen. Fast stets sind Bakterien in Begleitung der Amöben nachzuweisen, sowohl in der Darm wand als in der Leber; bei den zur Autopsie kommenden Dysen- teriefällen sind sie sogar zum Teil sehr reichlich auch in anderen Organen angetroffen worden. Charakteristisch ist aber, dass sie nicht einer einzigen Spezies, sondern einer ganzen Reihe verschiedener Arten 614 Systematik der Protozoen. angehören (Streptokokken, Pneumokokken, typhusähnliche Bacillen, Pyocyaneus, Pseudodiphtherie-, Pseudorotzbacillen u. s. w.; vgl. Kkttse und Pasquale, Z. 16; Babes und Zigura, A. E. 94; Celli, A. J. 96). Es liegt also nahe, anzunehmen, dass sich diese Bakterien, und zwar je nach Umständen verschiedene Arten, erst sekundär den spezifischen Amöben zugesellen. Man hätte nicht nötig die Wahrscheinlichkeitsgründe für und wider die ursächliche Bedeutung der Dysenterieamöben abzuwägen, wenn es gelungen wäre, dieselben rein zu züchten. Entgegen den oben berich- teten Resultaten haben einige Forscher darüber positive Angaben ge- macht. So glaubte Kaktulis (C. 9) in Strohinfus die Züchtung bewerk- stelligt zu haben, Kruse und Pasquale konnten aber nachweisen, dass die auf solche Weise kultivierten Amöben nicht die Dysenterie- amöben waren, sondern Amöben, deren Keime schon normalerweise im Stroh vorkommen. Während Kartulis mit gemischten — durch Flagellaten verunreinigten — Kulturen gearbeitet und daher den Ent- wicklungsgang dieser Amöben nicht richtig dargestellt hatte, gelang den genannten Forschern die Isolierung der Strohamöben durch Züchtung in flüssigen Nährböden, wie Stroh-, Pferde- und Kuhmist- abkochungen. Ihre Entwicklung liess sich lückenlos im hängenden Tropfen beobachten. Die Amöben besassen eine Grösse von 10 — 25 (i, zeigten einen kleinen, von einem hellen Hof umgebenen Kern, ein stark gekörntes Entoplasma und ein hyalines Ektoplasma, aus dem sie stumpfe Pseudopodien bildeten (Fig. 130, 4); sie vermehrten sich durch Zwei- teilung, bis das Nährmaterial erschöpft war, rundeten sich dann ab und schieden eine doppeltkonturierte gelbliche Haut ab. Brachte man diese Cysten in frisches Nährmaterial, so keimten sie zu Amöben aus und wiederholten den obigen Entwicklungsgang. Die Cysten waren Dauer- formen, die das Trocknen Monate lang vertrugen. Die Isolierung dieser Amöben ist natürlich nur in dem Sinne zu verstehen, dass andere Protozoenarten ausgeschlossen wurden; ihre voll- ständige Trennung von Bakterien gelang nicht, aber die letzteren sind in den Nährböden, in denen die Amöben am besten gedeihen, kaum störend. Gegenüber Katzen besassen diese Amöben - Kulturen keine Virulenz. Neuerdings haben Celli und Fiocca (A. J. 95) die Mitteilung ge- macht, dass es ihnen geglückt sei, die Amöben der Dysenterie, des normalen Darms und viele andere auf einem Nährboden, dessen haupt- sächlichster Bestandteil Fucus crispus (5 %) war, isoliert — aber auch wieder nicht frei von Bakterien — zu züchten (vgl. S. 601). Auch ihre Darstellung überzeugt keineswegs, im Gegenteil scheinen die Autoren das Opfer eines ähnlichen Irrtums geworden zu sein, wie seinerzeit Kruse, Systematik der Protozoen. 615 Kartulis, mit dein Unterschied, class die von ihnen gezüchteten Amöben wohl nicht Verunreinigungen des Nährbodens waren, sondern accidentelle Vorkommnisse in den untersuchten Fäces. Man ruuss zu diesem Schlüsse gelangen, wenn man die Beschreibung und Abbildung, die Celli und Fiocca von ihrer „Amoeba coli" geben, sich ansieht. Es sind Amöben von 4 — 10 fi — also von einer so geringen Grösse, wie sie bei den Dysenteriearnöben kaum zu finden ist — mit stark gekörntem Entoplasma — gerade die sehr durchsichtige, spärlich gekörnte Be- schaffenheit des Leibes ist ein Hauptcharakter der Darmamöben — mit einem Kern, den die Autoren zwar bläschenförmig nennen, den sie aber überall so abbilden, wie er auch bei den Strohamöben ist, d. h. klein, kompakt, von einem hellen Hof umgeben — der Kern der wirklichen Amoeba coli ist dagegen ausgesprochen bläschenförmig und hat nie entfernt solch ein Aussehen. Schliesslich sollen Cysten von 2 — 2,5 fi Durchmesser und doppelten, wenn auch zarten Konturen gebildet werden. Die bedeutende Grösse der Dysenterieamöben erklären Celli und Fiocca, dadurch, dass die Amöben durch die Aufnahme von roten Blutkörper- chen ausgedehnt werden. Das gleiche soll bei ihren kultivierten Amöben der Fall sein. Dass damit nicht die vorhandenen Differenzen beseitigt werden, ist klar. Man sollte deswegen erwarten, dass die Autoren weitere Beweise brächten, um ihre Behauptung von der Identität ihrer Kulturen mit den Amöben des Darms zu stützen. Es hätte nahe ge- legen, Infektionsversuche mit diesen Kulturen anzustellen, zumal da die italienischen Forscher unter Nichtberücksichtigung der zahlreichen Versuche von Kruse und Pasquale behaupten, dass es gelinge, durch Einspritzung von dysenterischen Fäces experimentelle Dysenterie ohne Amöben hervorzubringen. Wir können diesen Satz für die egyptische Dysenterie nicht aeeeptieren, um so mehr, da sich auf S. 212 der italienischen Abhandlung die charakteristische Angabe findet, dass die Dysenterie in dem einen Falle, wo lebende Amöben sich daran beteiligten, „un pö piü sanguinolenta" war, als in den anderen 3 Fällen, in denen die Amöben vor der Injektion des Stuhles abgetötet waren. Gerade die hämorrhagische Beschaffenheit charakterisiert bekanntlich die Dysenterie. — Nach alledem haben Celli und Fiocca ebensowenig die Dysenterieamöben gezüchtet, als sie den Beweis für deren Un- schädlichkeit geführt haben. Die übrigen Amöbenarten, die Celli und Fiocca zum grossen Teil ebenfalls aus Darminhalt und zwar häufig auch bei Dysenterischen gezüchtet haben, sind nach dem Zu- geständnis der Autoren selbst — schon durch die Form ihrer Pseudo- podien, ihre Encystierung u. s. w. vollständig verschieden von der Amoeba coli. Es ist das für uns ein Grund mehr dafür, alle aus Fäces kultivierten Amöben für zufällige Verunreinigungen 616 Systematik der Protozoen. des Darmes, die mit der Nahrung dahin gelangt sind, zu halten. Dem entspricht übrigens das Resultat unserer eigenen neuesten Züchtungsversuche auf Fucus- und Agarnährböden, die trotz reichlichen Vorhandenseins von Amöben im Darminhalt vergeblich ge- blieben sind. Auch Casagkandi und Bakbagallo (Accad. Gioien. sc nat. Catania 95) halten die echten Darmamöben für unzüchtbar. Die Namen der von Celli und Fiocca gezüchteten Spezies sind: Amoeba guttula, oblonga, undulans, coli, spinosa, diaphana, verrni- cularis, reticularis, arborescens. Auf ihre Beschreibung gehen wir hier nicht ein, da sie keine Bedeutung als Parasiten haben (vgl. Fig. 130, 6 u. 7). Dass die virulenten Amöben nicht die einzige Ursache der Dysenterie sind, muss nochmals betont werden (s. o.). Die grossen Verschieden- heiten in der anatomischen Grundlage des Prozesses sprechen schon dagegen (vgl. Keuse und Pasquale). Es wird die Ätiologie dieser Erkrankung in ähnlicher Weise eine mehrfache sein können, wie die der „Diphtherie" und „Cholera". Die bisherigen Forschungen in dieser Hinsicht genügen durchaus nicht. Nur noch das Agens der japanischen Dysenterie scheint durch Ogata festgestellt zu sein (vgl. Bac. dysenteriae liquefaciens S. 285 dies. Bdes.). Vielleicht könnte für manche Fälle der neueste Erklärungsversuch von Celli (A. J. 96. 2) zugelassen werden. Nach diesem Autor besitzen gewisse Bakteriengifte, in be- sonderem Grade die des Bac. coli dysentericus (einer Varietät des B. coli communis), in irgend einer Weise dem Körper von Katzen ein- verleibt, die Eigenschaft eine hämorrhagische Entzündung des Dick- darms zu erzeugen. Möglicherweise ist das auch beim Menschen der Fall. Gänzlich unbewiesen ist aber das Vorkommen dieses Bacillus als regelmässiger Befund bei allen Formen der Dysenterie. Dass er gewöhnlich bei der Amöbendysenterie vermisst wird, folgt geradezu aus den oben angeführten negativen Experimenten Kkuse uucIPasquale's. — Natürlich ist auch nicht auszuschliessen, dass an manchen Orten verschiedene Formen von Dysenterie nebeneinander, selbst als Misch- infektionen bei derselben Person vorkommen können. Daraus allein schon könnte man das Fehlen von Amöben in einem grossen Teil (56 %) der von Gassee, (A. E. 95) in Tunis untersuchten Fälle erklären. Übrigens sind gerade die Angaben des letzteren Autors zu wenig aus- führlich, um ein Urteil über seine Arbeit zu gestatten. Andere beim Menschen gefundene Amöben. Balz (B. 83. 16) fand schon im Jahre 1883 bei einem japanischen Mädchen, bei dem sich kurz vor ihrem an Tuberkulose erfolgenden Tode Hämaturie mit starkem Tenesmus vesicae eingestellt hatte, im Kruse, Systematik der Protozoen. Q\~ Harn massenhafte, lebhaft bewegliche Amöben mit einem mittleren Durchmesser von 50 //. Die gleichen Organismen waren in der Vagina vorhanden. Ob sie von hier in die Blase eingewandert oder den um- gekehrten Weg genommen hatten, musste zweifelhaft bleiben (Amoeba uro genitalis Balz). Später konstatierte Jürgens (Verh. d. V. f. inn. Med. 89) in der Blase eines Mannes Schleimhautcysten, die mit Amöben gefüllt waren. Kartülis (Z. 13. 2 Anm.) sah bei einem egyp tischen Patienten, der an chronischer Hämaturie und einem Blasentumor litt, im Urin eine ziemlich grosse Anzahl von Amöben, die 12 — 20 /z gross waren, sich träge durch kurze Pseudopodien bewegten und ein fein- körniges Plasma, Kern und Vakuolen enthielten. Schliesslich hat Posner (B. 93. 28) einen Fall veröffentlicht, in dem es sich um einen Berliner handelte, der, obne sonstige Krankheitserscheinungen zu bieten, mehr- mals an Hämaturie erkrankte, und bei dem während der Anfälle im Harn grosse (bis 50 fi), gleichmässig körnige, langsam ihre Form ver- ändernde Körper nachweisbar waren. An einer anderen Körperstelle, nämlich bei einer Osteomyelitis des Unterkiefers, fand Kartulis (Z. 13) in grossen Mengen 30 — 38 [i messende, lebhaft bewegliche, grobkörnige, häufig mit Eiterkörperchen oder roten Blutkörpern gefüllte, mit kleinem, gleichmässig färbbarem Kern versehene Amöben. Dieselben drangen, wie auch Verfasser an Präpa- raten, die ihm von Kartulis überlassen waren, bestätigen konnte, bis an die Grenze des erweichenden Knochens vor. Bakterien waren da- neben vorhanden. Auch Flexner (John Hopk. Bull. 92) will in dem Eiter eines übelriechenden Abscesses am Boden der Mundhöhle kleine Amöben gefunden haben. Die sonst aus dem Munde des Menschen beschriebenen „Amöben" sind sehr verdächtig, die „Amoeba dentalis" von Grassi ist wahrscheinlich nichts anderes als ein SpeichelkÖrperchen gewesen (s. Braun, L. 44). Alle diese Befunde weichen in gewissen Beziehungen von denen bei Dysenterie gemachten ab, so class man die Amöben nicht ohne weiteres mit einander identifizieren kanu. Sehr zweifelhafter Natur sind die von Rossi-Doria (A. Gy. 47. 94) im Lumen von cystös degenerierten Drüsen bei Endometritis chronica aufgefundenen Gebilde, die dieser Autor auf Grund ihrer morpho- logischen Eigenschaften und, weil er bei ihnen charakteristische Be- wegungen und Wanderungserscheinungen nachweisen konnte, für Amöben erklärt. Pick (B. 95. 22) hat dem gegenüber ausführlich die Ansicht entwickelt, dass es sich um Abkömmlinge von Epithelzellen handele. Mit Recht macht Pick darauf aufmerksam, dass Bewegungsvorgänge auch an Epithelien beobachtet worden sind (vgl. v. Recklinghausen, Allg. Path. 83. 409, Rosenthal, A. Gy. 51). Rossi-Doria (B. 95. 46) 618 Systematik der Protozoen. hält jedoch trotzdem seine Ansicht über das Vorkommen von Amöben im Endometrium aufrecht und spricht selbst von einer gelungenen Kultur derselben. Amoeba meleagridis (Smith). Unter dem Namen „Amoeba meleagridis" beschreibt Th. Smith (Bull. 8. TL S. Departement of agriculture. Washington 95) ein Gebilde, das er bei einer der Amöbendysenterie des Menschen ähnlichen Er- krankung der Truthühner auf Schnitten des ulcerierten Cöcums und in nekrotischen Herden der Leber entdeckt hat. Sie siud rundlich geformt und 6 — 10 [i gross, mit kleinem Kern, im frischen Zustand grösser, ohne Bewegung. Ob es sich daher wirklich um Amöben handelt, steht dahin. Im Darminhalt fanden sich daneben häufig Flagellaten. Oytoryetes variolae (Guarnieri). Guarnieri (Arch. sc. med. 92) hat auf Schnitten von dem prä- pustularen Stadium bei Variola in den Zellen der Malpighi'schen Schicht neben dem Kern färbbare, unregelmässig geformte Körperchen gefunden. Das Experiment führte ihn zu weiteren Entdeckungen. Durch Verimpfung von minimalen Mengen Vaccinelymphe auf die Kornea von Kaninchen erhielt er nach 24 Stunden an Ort und Stelle eine Epithel- verdickung, dann bildete sich ein kleiner Substanzverlust, das Knötchen wuchs dabei, und in der Umgebung traten neue, kaum sichtbare epithe- liale Wucherungen auf. Dann ging der Prozess unter Zurücklassung eines Leukoms der Kornea zurück. An Epithelfetzen, die frisch unter- sucht wurden, Hessen sich in zahlreichen Zellen kleine, glänzende Kör- perchen nachweisen, die den Kern häufig etwas zur Seite gedrängt hatten, und die auf dem geheizten Objekttisch untersucht, langsame amöboide Bewegungen ausführten. Auf Schnitten war deren Struktur deutlicher zu erkennen. Die Körperchen lagen in einer Lücke des Leibes der Epithelzellen, hatten im fixierten Zustande eine unregelmässige Form, einen stärker färbbaren Kern und manchmal Vakuolen. Öfters lagen sie zu zweien dicht aneinander, und manchmal begegnete man aus- gesprochenen Teilungsformen, die eine Andeutung von Karyokinese zeigten. Die grössten Parasiten erreichten etwa die Grösse der Epithel- kerne. Sehr selten fand Guaknieri an denselben Veränderungen, die als Sporulationsphasen betrachtet werden konnten (s. Fig. 132, 3). Der Fremd- körper zeigte dabei eine radiäre Furchung oder eine Maulbeerform. Die Epithelzellen der von den Parasiten ergriffenen Gegend wiesen viele Karyokinesen auf. Bei Wiederholung der Korneaimpfungen mit echter Variolalymphe überwogen in vielen Fällen durch Bakterien be- dingte entzündliche Erscheinungen, in anderen blieb jede Reaktion aus, Kruse, Systematik der Protozoen. 019 manchmal wurde jedoch ein ganz dem oben beschriebenen ähnliches Ergebnis erhalten. Nur verliefen hier die Wucherungs- ebenso wie die Heilungsvorgänge schneller. Die Entdeckung Guarnieri's (vgl. auch C. 10. 299), die von L. Pfeiffer (Nachtr. zu Protoz. als Krankh. 95), Monti (r: C. 16. 300), Sicherer (M. 95. 34.) und E. Pfeiffer (C. 18. 24) bestätigt wurde, ist von grosser Wichtigkeit, weil sie möglicherweise den ersten Schritt in der Aufklärung der Variola-Ätiologie bedeutet. Es handelt sich um einen Parasiten, der nach seinen Eigenschaften (Amöboidität, Vermehrung durch Zweiteilung) den Amöben nahe verwandt zu sein Fig. 132. Parasiten ans Variolalymplie einer Impfstelle der Kornea, nach Guarnieri. 1. Schnittpräparat mit Parasiten innerhalb der Epithelien. Vergr. ca. 600. 2. Stärkere Ver- grösserung einer einzelnen Zelle. 3. Sporulationstadium (?). scheint. Das etwaige Vorkommen von Sporulationsprozessen beweist noch nicht seine Zugehörigkeit zu den Sporozoen, denn, wie wir oben gesehen, wird ähnliches auch bei anderen Sarkodinen beob- achtet, während die einfache Teilung bei den Sporozoen nicht vor- kommt. Zu seinen Forschungen angeregt wurde Gtjarnieri durch die älteren Beobachtungen Renaut's (Ann. Dermat. et Syph. 81), van der Loeff's (Monatsh. Derm. 87) und L. Pfeiffer's (ibid.). Ob allerdings die blos auf mikroskopischer Untersuchung beruhenden Befunde der genannten Autoren — sei es, dass sie frei bewegliche, sei es, dass sie intracelluläre Gebilde betrafen — mit denen Guarnieri's auf gleiche Stufe zu stellen sind, muss bezweifelt werden. Man wird gut daran 620 Systematik der Protozoen. thun, mindestens die grösseren „parasitären" Elemente, die Pfeiffer zur Aufstellung einer rnonocystiden Gregarine als Ursache der Variola führten, mit einem Fragezeichen zu versehen. Das gleiche gilt von den in Variola- und Vaccinelymphe gefundenen Formen, die neuerdings Ogata (Mitt. der mediz. Fak. Tokio. III. 2. 95) als Entwicklungs- glieder einer polycystiden Gregarine bezeichnet. Dass sich in dem viel- gestaltigen Inhalt einer Variolapustel sehr zahlreiche und oft sonder- bare Degenerationsprodukte befinden, ist unzweifelhaft. Hier ist schärfere Kritik sehr angebracht. Mit demselben Misstrauen müssen wir vorläufig auch die amöben- und flagellatenartigen Zustände, die L. Pfeiffer (Nachtr. 95) aus dem Blute von vaccinierten Kindern beschreibt, be- trachten, um so mehr, da sie kaum in den Entwicklungskreis der GuARNiERi'schen Parasiten hineinpassen. Sie erinnern sehr an die Deformationserscheinungen, die man an roten Blutkörperchen unter dem Einfluss erhöhter Temperatur beobachten kann. Monti (a. a. 0.) will das Vorhandensein des Cytoryctes variolae durch Korneaimpfungen auch im Pharynx und Larynx, in Lunge, Hoden und Rückenmark von Variolaleichen nachgewiesen haben, Beobachtungen, deren Nachprüfung dringend wünschenswert wäre. Auf die in den Zellen des Epithelioma contagiosum gefundenen Fremdkörper, die äusserlich betrachtet eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Cytoryctes variolae haben, werden wir im letzten Abschnitt der Protozoendarstellung zu sprechen kommen. Über Bakterien bei Variola und über die Identität der Variola und Vaccina vgl. S. 523. Babesia bovis (Starcovici). (Pyrosoraa bigeminurn [Th. Smith], Parasit der Hämoglobinurie des Rindes und des Texasfiebers.) Von V. Babes (C. R. 85; V. 115) wurde dieser Mikroorganismus in den Blutkörperchen von rumänischen Rindern, die an „seuchenhafter Hämoglobinurie" litten, zuerst gesehen, dann von Th. Smith (Medic. News 89; C. 13. 16) gemeinschaftlich mit Kilborne (Investigations into the nature of Texas Cattle Fever. Washington 93; vgl. auch Weisser u. Ma assen, A. G. 11. 2) als Erreger des sog. Texasfiebers sehr gründ- lich beschrieben. Fand sich auch in Finnland (Krogius u. Hellens, A. E. 94). Ist dem Parasiten des Carceag resp. der Iktero-Hämaturie der Schafe nahe verwandt (s. u.). Der Name Babesia stammt von Starcovici (C. 14. 1). Nach Smith verläuft die Krankheit bei Rindern mit hohem Fieber, das, wenn es nicht früher mit dem Tode endigt, etwa eine Woche dauert, ferner mit schwerer Anämie und Blutharnen, das allerdings während des Lebens selten beobachtet wird. Auf das akute Stadium folgt öfters ein mehr chronisches Stadium, das leichtere Er- Kruse, Systematik der Protozoen. ß21 scheinimgen macht. Bei der Autopsie findet man die Milz stark ver- grössert, schwärzlich, weich; die Leber ist vergrössert und zeigt die Gallenblase gefüllt, Gallenstauung und centrale Nekrose in den Acini; im Fettgewebe um die Nieren herum ein hämorrhagisches Odem, die Nieren selbst braunrot, mit parenchymatöser Entartung; Urin blut- oder schwarz- rot, enthält hauptsächlich gelösten Farbstoff, wenig Blutkörperchen; Darm nicht regelmässig verändert, oft gerötet; Ekchymosen im Peri- kardium. Bei frischer Untersuchung des Blutes (schon bei mittlerer Temperatur) sieht man innerhalb der roten Blutkörperchen vielfach lebhaft amöboid bewegliche und deswegen nicht scharf umschriebene oder unbewegliche und dann deutlich konturierte, meist zu zweien ge- lagerte birnförmige Körper von 1,5 — 2 : 2,5 — 4 fi, die sich ge- wohnlich mit ihren spitzen (Q (~) Enden berühren und meist 1 o bis 2 kleine Vakuolen enthalten. Die Bewegung der ersteren kann stundenlang dauern. Die Färbung der Parasiten gelingt, fällt aber verschieden aus, in- (Jy^Q*) c~\ O dem ihr Körper bald in toto, bald nur an den Rändern, bald unregelmässig die Farbe auf- nimmt. Am zahlreichsten sind die Parasiten in den Gefässen der Niere (bis 80% der Blut- körperchen befallen), danach FiS- 133- Parasiten der Hämoglobinurie der Rin- r . J ' der nach Krogiüs und van Hellens. \ ergr. c. 600. am häufigsten im Herzmuskel, Ausstrich aus Blut. in der Leber, Milz, im peri- pherischen Blute aber am seltensten (1 — 10°/0). Nach dem Tode des Tieres pflegen sich die Mikroorganismen bald abzurunden; auch frei im Plasma sind sie oft, besonders in den Nieren nachweisbar. Im chro- nischen Stadium des Texasfiebers finden sich nur kleine, ca. 0,5 fi grosse, rundliche oder in Zweiteilung begriffene Formen. Babes weicht in der Beschreibung seiner in Rumänien gemachten Befunde etwas von Smith ab. Die Krankheitserscheinungen bei den Rindern sind ziemlich dieselben, nur tritt Blutharnen häufig auch während des Lebens auf, der Anfall dauert ca. 5 Tage; ein chronisches Folge- stadium wird nicht beobachtet. Bei der Autopsie finden sich stellen- weise in der Subcutis hämorrhagische Ödeme und regelmässig stärkere Affektionen des Darms, sonst dieselben Veränderungen. Die Parasiten sind ähnlich über das Gefässsystem verbreitet, aber rundlich oder lanzett- 622 Systematik der Protozoen. förmig, meist zu zweien liegend oder in Teilung begriffen, wie Bakterien färbbar, im frischen Zustand unbeweglich, ca. 1 [i gross, im gefärbten ca. 0,6 (i im Durchmesser haltend. Zu Anfang des Anfalls werden aber auch grössere und birnförmige, ungleichmässig färbbare Körperchen beobachtet. Keogius und Hellens stehen mit ihrer Beschreibung etwa in der Mitte zwischen den beiden vorgenannten Forschern. Sie fanden bei der finnländischen Hämoglobinurie der Rinder 1,5—1,8 fi grosse, runde, ovale, seltener birnförmige, amöboid bewegliche Parasiten, die sich meist in der Peripherie stärker färbten, als im Centrum. Die Züchtung der Parasiten auf künstlichen Nährböden gelingt nicht, nur Babes will einige Male spärliche Kolonien auf hämoglobin- haltigem Blutserum erhalten haben. Die meisten Tiere (Schafe, Kaninchen, Meerschweinchen, Mäuse, Ratten) verhalten sich gegen die Übertragung auch grösserer Mengen Blut refraktär, Rinder erkranken nach sub- kutaner oder intravenöser Impfung in spätestens 10 (Smith) bis 14 (Babes) Tagen und zwar nach Smith regelmässig und bei Verimpfung kleinster Mengen, nach Babes durchaus nicht immer, selbst nach Übertragung grosser Quantitäten. Nach den epidemiologischen und experimentellen Ermittelungen von Smith und Kilborne hat man sich die natürliche Infektion beim Texasfieber in folgender Weise vorzustellen. Die Infektion wird ver- mittelt durch eine blutsaugende Zecke (Ixodes bovis), die auf der Haut der Rinder im enzootischen Gebiet lebt und sich mit den Blutparasiten beladet. Dieselbe begattet sich auch da, fällt von der Haut ab und legt auf dem Boden eine grosse Menge Eier, auf welche sie die Blutparasiten überträgt. Nach 2 — 6 Wochen schlüpfen die jungen Zecken aus, kriechen auf die Rinder und infizieren dieselben mit der Babesia. Auf diese Weise erkranken die frisch in Texasfiebergegenden eingeführten Rinder, während die daselbst aufgezogenen Tiere keine Krankheitserscheinungen bieten. Es hängt das wohl damit zusammen, dass sie als Kälber schon infiziert werden und seitdem die Blutparasiten dauernd beherbergen. In der That bringt die Verimpfung des Blutes solcher Tiere die In- fektion bei Rindern aus seuchefreier Gegend hervor. Durch Rinder, die aus verseuchten Gelanden kommen, kann die Krankheit auf gesunde Wei- den verschleppt werden, aber nicht durch unmittelbare Ansteckung, son- dern auf einem Umwege. Die geschlechtsreifen Zecken, welche die Rinder mitbringen, fallen nämlich daselbst von den Tieren ab, deponieren imBoden ihre Eier, und erst die auskriechenden Jungen infizieren das vorher gesunde Vieh. Der Ausbruch der Seuche erfolgt immer erst ca. 45 — 60 Tage nach dem Eintreffen verseuchten Viehs, weil so viel Zeit verstreichen muss, bis die junge Zeckenbrut die Infektion bewirken kann. Auch nach künst- Kruse, Systematik der Protozoen. ß23 lichem Ausstreuen geschlechtsreifer Zecken kann die Verseuchung ge- sunder Weiden eintreten, während dieselbe unterbleibt, wenn die infizier- ten Rinder, bevor sie auf die neue Strecke getrieben werden, von den Zecken befreit werden. Die warme Jahreszeit, die für die Entwicklung der Zecken am günstigsten ist, bringt auch die meisten Erkrankungen. Ob die Verbreitung der Seuche in den übrigen enzootischen Ge- bieten in ähnlicher Weise erfolgt, muss noch genauer festgestellt werden. Nach Babes spielen die Zecken auch in Rumänien eine grosse Rolle. In deren Leibesinnern sollen die Blutparasiten sich sogar vermehren. Aus dem Mitgeteilten erhellt die enge Verwandtschaft der von den genannten Autoren an verschiedenen Orten gefundenen Blutparasiten. Höchstwahrscheinlich hat man es sogar mit einer Spezies zu thun. Die geringen Differenzen, welche die mikroskopischen Eigenschaften der Organismen und den Verlauf der Krankheit betreffen, erklären sich, soweit sie nicht auf verschiedene Uutersuchungsmethoden zurückzu- führen sind, wenn mau eine gewisse Variabilität der Parasiten bezüglich ihrer Virulenz annimmt und andererseits auch die verschiedene Rasse der Wirtstiere und die Verschiedenheiten des Klimas berücksichtigt. Die Babesia ähnelt zwar in gewissen Beziehungen (Wohnsitz, Amöboidität) den Malariamikrobien, unterscheidet sich aber dadurch, dass sie sich wesentlich durch Zweiteilung vermehrt und kein Pigment aufspeichert. Obwohl manche Einzelheiten in ihrer Entwicklungsge- schichte noch aufzuklären sind, erscheint ihre Stellung in der Nähe der Amöben gesichert. Sehr nahe verwandt ist die folgende Art. Babesia ovis (Staecovici). (Parasit des Carceag, der Iktero-Hämoglobinurie der Schafe.) Von V. Babes als Erreger des Carceag der rumänischen Schafe (C. R. 92, vgl. Staecovici, C. 14. 1) zuerst beschrieben, dann von Bonome (V. 139. 1) bei einer italienischen Epizootie wiedergefunden. Die Be- schreibungen, die beide Autoren von der Seuche geben, stimmen unter sich und mit denen der im Vorstehenden besprochenen Krankheit ziemlich überein, nur hebt Bonome einen schon während des Lebens auftretenden Icterus hervor. Die Parasiten selbst haben wieder ihren Sitz inner- halb der roten Blutkörperchen; sie sind nach Babes rundlich, vereinzelt oder in Teilung begriffen, 0,5 — 1 (i gross, nach Bonome rund, oval oder birnförmig, häufig zu zweien, 1 — 3 (i gross. Bonome hat häufig an ihnen energische amöboide Bewegungen beobachtet, Babes berichtet darüber nichts. Kulturversuche blieben erfolglos. Die Übertragung des Blutes, selbst in grossen Mengen auf gesunde Schafe hat weder bei Babes noch bei Bonome zu einer deutlichen Reproduktion des Krankheitsbildes geführt. Hier bleibt also eine Lücke auszufüllen. 624 Systematik der Protozoen. Anhang zu den Sarkodinen. Chytridiaceen und Mycetozoen. Den Sarkodinen, die auf Pflanzen schmarotzen (s. o.), schliessen sich durch die Art ihrer Entwicklung und ihre Lebensweise zwei Familien (Olpidien und Synchytrien) an, die gewöhnlich den Algenpilzen und zwar den Chytridiaceen angereiht werden, obwohl sie sich durch den Mangel jeder Mycel- (Rhizoid-) bildung von ihnen unterscheiden (vgl. de Baey, Morph, u. Biol. der Pilze. Leipzig 84). Sie gehen aus Sporen hervor, die mit einer Geissei versehen sind, welche bei der Lokomotion nicht wie bei den Plagellaten (s. u.) vorangeht, sondern dem Körper nachfolgt und durch ihr Schlagen eigentümlich hüpfende Bewegungen erzeugt. Unter Verlust der Geissei und Ausstreckung von Pseudopodien erfolgt das Eindringen in die Pflanzenzellen, die ihnen weiterhin zum Jaf, »1 -Mm Fig. 134. Synchytrium Succisae (nacli de Bary und Woronia) Mittl. Grösse. 1. Das Sporangium (sp), das sich in einer dadurch stark vergrösserten Epithelzelle gebildet hat, ist aus seiner Membran m ausgetreten. 2. Einige Muttersporen weiter entwickelt. 3. Ent- leerung der mit Geissein versehenen Tochtersporen. Wohnsitz dienen. Dieselben können durch ihr Wachstum eine starke Ausdehnung erfahren und durch diese wohl rein mechanische Wirkung auch die nicht infizierten Nachbarzellen in Mitleidenschaft ziehen; eine Proliferation der letzteren findet aber nicht statt. Die Sporenbildung, die am Schlüsse der Entwicklung eintritt, geschieht nach Encystierung der Parasiten, und zwar entleeren die Cysten entweder sofort ihre Geisseisporen, oder werden durch Verdickung ihrer Membran zu Dauer- zuständen, die erst später ihre Produkte ausstossen. Zweierlei Modifi- kationen sind hier zu unterscheiden. Bei den Olpidien, die in Saprolegniaceen schmarotzen, erfolgt die Sporulation auf direktem Wege (s. Bd. I. S. 82). Bei den Synchytrien, die in den Epidermiszellen phanerogamer Landpflanzen leben, zerfällt der Cysteninhalt erst zu Muttersporen (sog. Sporangien), und diese weiter zu Tochtersporen. Der ersteren Familie dürften auch noch ge- wisse Parasiten von Protozoen (Flagellaten und Infusorien, s. Bütschli Kruse, Systematik der Protozoen. 625 L. 873 u. 1828), den Synchytrien die Gattungen Woronina u. Rozella, die Saprolegniaceen bewohnen, zuzurechnen sein. Die Mycetozoen oder Myxomyceten (Pilztiere oder Schleim- pilze [de Bary, Zopf]) haben ebenfalls ein Jugendstadiuni, das mit einer Geissei versehen ist; sie verharren aber gewöhnlich während mehrerer Generationen, die durch Zweiteilung entstehen, in der Schwär- merform, gehen dann in rein amöboide Zustände über, die ihrerseits Fig. 135. Plasmodiopliora brassicae nach Woronin. 1. Nebenwurzel einer jungen Blumenkohlpflanze mit den durch die Parasiten verursachten Anschwellungen, natürl. Gr. 2. Wurzelquerschnitt mit amöbeu- und plasmodienartigen Zu- ständen in den Zellen. Vergr. 90. 3. Durchschnitt durch ein Kohlblatt, dessen Zellen Massen von Sporen enthalten. Vergr. 90. 4. Eine Spore, aus der ein Schwärmer ausschlüpft. Vergr. 660. 5. Ein Schwärmer im Übergang zur Amöbenform. Vergr. 620. wieder zur Teilung befähigt sind, und enden durch Verschmelzung der amöboiden Körper zu einer einheitlichen Masse, den sog. Fusions- plasmodien. Die letzteren behalten einige Zeit ihre freie Beweglich- keit und erfahren Teilungen ihrer Kerne, formen sich aber schliesslich zu mehr oder weniger kompliziert gebauten Fruchtkörpern um, die in Häufchen (Sori) Massen von Dauersporen erzeugen. Mit Aus- keimung der letzteren zu Geisselzellen ist der Kreislauf vollendet. Die Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 40 526 Systematik der Protozoen. Mycetozoen leben frei als Saprophyten auf faulendem organischen Mate- rial. Parasitische Existenz führt eine Spezies, die sich ihnen in manchen Beziehungen nähert, während sie einer anderen Gruppe schwerer ein- zuordnen ist. Es ist die Plasmodiophora brassicae (Woronin). Die Jugendform entsteht durch Auskeimung einer Dauerspore, sie ist mit einer Geissei versehen. Nach Verlust der Geissei dringt sie als Amöbe in die Wurzelzellen von Brassica-Arten ein und wächst hier — vielleicht unter Verschmelzung mit anderen Individuen — zu ver- schiedener Grösse heran, um dann ohne Abscheidung einer Cystenmembran in Häufchen von Dauersporen zu zerfallen. Die Infektion veranlasst eine starke Ausdehnung der betroffenen Zellen. Sie ist unter dem Namen der Hernie- oder Kropfkrankheit des Kohles, die sich schon dem blossen Auge durch beträchtliche Anschwellung der Wurzeln (s. Fig. 135, 1) verrät, bekannt. Den Mycetozoen hat Zopf (Pilztiere oder Schleimpilze. Breslau 85) eine Reihe von Rhizopoden, Heliozoen und Flagellaten unter dem Namen der Mo nadinen angeschlossen. Uns scheint dazu kein ge- nügender Grund vorzuliegen. Die Bildung von Plasmodien ist ihnen allen nicht einmal gemeinsam, die Sporifikation weist grosse Unter- schiede von denen der echten Mycetozoen auf und hat auch bei höher stehenden Sarkodinen und Flagellaten Analogien. Wir haben daher die uns interessierenden parasitischen Spezies der sog. Monadinen bei den letzteren, älteren Klassen belassen. Dass die niedersten Formen verschiedener Protozoenabteilungen unter sich vielfache Übergänge bieten und auch mit den Mycetozoen verwandt sind, soll damit durchaus nicht geleugnet werden. II. Mastigophora. (Flagellaten.) Von den Mastigophoren Bütschli's interessiert uns nur die Ab- teilung der Flagellaten (Geisseiinfusorien), weil sie allein parasitische Vertreter enthält. Sie bewegen sich während der Hauptperiode ihres Lebens durch Geissein, die in der Zahl von 1 — S meist an einem, dem vorderen Körperende, seltener an mehreren Stellen entspringen; einige Arten besitzen daneben noch eine sog. undulierende Membran, d. h. eine zarte Hautfalte, die den Körper entlang läuft und in wellige Bewegung versetzt wird. Der Flagellatenkörper hat meist eine für jede Spezies bestimmte Form, seine Grenzschicht pflegt dabei ein dichteres Gefüge zu haben als das Körperinnere und besitzt häufig das Vermögen sich zu kontrahieren, wodurch die Lokomotion unter- stützt wird. Einige Arten können aber auch teilweise (am hinteren Ende) oder ganz amöboid werden. Die Ernährung erfolgt teils durch Kruse, Systematik der Protozoen. Q27 Diffusion, teils durch Aufnahme fester Partikelchen, und zwar entweder am vorderen Körperende an einer dazu bestimmten, oft vertieften Stelle der Hautschicht („Mund") oder durch die eben erwähnten amöboiden Plasmabewegungen. Manche Spezies besitzen eine pulsierende Blase (kontraktile Vakuole), die dem Gas Wechsel zu dienen scheint. Als Vermehrungsart kommt wesentlich die Zweiteilung in Betracht, doch ist in einigen Fällen auch die Fortpflanzung durch Sporen sicherge- stellt, Dauerzustände werden durch Encystierung gebildet. Über Züchtung in künstlichen Nährböden vgl. S. 601. Die parasitischen Spezies bewohnen meist den Darmkanal von Tieren aller Art, einige auch andere Schleimhautflächen und sogar das Innere der tierischen Gewebe (Blut). Herpetomonas Lewisit (Kent). Ist ein 1 — 2 fi breiter und 20 — 30 fi langer Organismus, der an einem Ende zugespitzt, am anderen mit einer gleichlangen Geissei und längs dem Körper mit einer feinen undulierenden Membran versehen ist. Ein deutlicher Kern ist noch nicht nachgewiesen; der Körper färbt sich diffus. In welch sr Richtung die korkzieherartige Bewegung erfolgt, wird von den Autoren verschieden angegeben. Die Vermehrung scheint durch Längsteilung zu erfolgen; jugendlichen Exemplaren fehlt die Membran. Entdeckt wurde der Parasit von Osler (Proc. Roy. Soc. 74) und Lewis (Quart. Journ. of niicr. sc. 79) im Blute von Ratten (Mus de- cumanus u. rufescens), die keinerlei Krankheitssymptome boten. Sie scheinen hier und zwar in aller Herren Länder sehr häufig vor- zukommen (25 °/0 der Fälle nach Ceookshank, Journ. Roy. Micr. Soc. 86). v. Wittich (C. W. 81) und R. Koch (M. G. 1. 9) fanden sie unter gleichen Bedingungen in Hamsterblut. Dagegen ist von Evans (bei Lewis, Quart. Journ.micr. sc. 84) und Steel (bei Ceookshank a. a. 0.) die Behauptung aufgestellt worden, dass die Surrakrankheit der Pferde, Maultiere und Kameele, die unter Fieber und anämischen Erscheinungen zum Tode führt, durch ganz ähnliche Parasiten verursacht werde. Die Übertragung der Krankheit auf andere Tiere der gleichen Spezies und ebenfalls auf Hunde und Affen soll durch subkutane und intrastomachale Einführung infizierten Blutes gelingen und unter natürlichen Ver- hältnissen durch Bremsenstiche vermittelt werden. Eine Bestätigung dieser Theorie steht noch aus. Auch die von Miteophanow (Biol. C. 3. 35) im Blute von Süss- wasserfischen („Haematomonas cobitis und carrassii") und vom Ver- fasser im Blute von Mittelmeerfischen oft gefundenen Parasiten sind als Herpetomonaden zu bezeichnen. Sie treten entweder mit undulierender Membran oder ohne dieselbe als aalförmige Körper auf. 40* 628 Systematik der Protozoen. Im Darm von Fliegen und Nematoden sind gleichfalls ähnliche Parasiten beobachtet worden (vgl. Bütschli, L.) Trypanosoma sanguinis (Grtjby). Dem vorigen nah verwandt. Unterscheidet sich hauptsächlich durch seine wechselnde, bald gedrungene, bald gestreckte Körperform. Der Körper, der einen Durchmesser von 80 {u erreichen kann, ist meist deutlich gedreht und wird von einer undulierenden Membran, die sich in eine Geissei fortsetzt, spiralförmig ein- gesäumt (Fig. 136). Der Kern ist ge- wöhnlich sichtbar. Die Vermehrung geschieht entweder durch longitudinale oder (seltener) durch transversale Tei- lung, oder durch Sporulation (vgl. Da- nilewskt, Parasitol. comp, du sang. I. Kharkoff 89). Vor dem Beginn der letzteren runden sich die Parasiten, manchmal unter amöboiden Bewegun- gen, ab, ziehen Geissei und Membran ein, und zerfallen dann, ohne vorher eine Cystenhaut abgeschieden zu haben, in einen Haufen kleiner runder Körper- chen, die allmählich birnförmig werden, eine Geissei und schliesslich eine un- dulierende Membran bilden. Trypanosoma (vgl. Bütschli, L.) ist ein sehr gemeiner Parasit des Blutes von Fröschen, Schildkröten, Fischen und Vögeln (Danilewsky), ferner des Darms der Auster, der Hühner, Gänse u. s. w. Wahrscheinlich sind mehrere Arten zu unterscheiden. Über eine pathogene Wirkung des Parasiten ist nichts bekannt. Fig. 136. Trypanosoma sanguinis aus Froschblut nach Kruse. Breite und schmale Form. Vergr. ca. 300. Cercomonas (Duj ardin). Kugelige bis ovale Körper, am Vorderende mit mächtiger Geissei, am Hinderende in einen Schwanz ausgezogen, der sammt der hinteren Körperhälfte amöboid werden kann (vgl. Bütschli, L.). Wahrscheinlich giebt es keine parasitäre Formen dieses Genus, denn die unter dem Namen Cercomonas hominis (Davaine), C. intestinalis u. s. w. beschriebenen gehören wohl zu anderen Flagellaten (z. B. Trichomonas). Die Jugend- stadien der Trypanosomen (s. u.) könnten auch mit Cercomonaden ver- wechselt werden. Kruse, Systematik der Protozoen. 629 Plagiomonas urinaria (Beaun). (Bodo urinarius, Künstler.) Gestalt langgestreckt (10 (i), birnförmig; Vorderende abgerundet, mit zwei langen Geissein, hinter denselben der Kern; Hinterende in einen langen Faden ausgezogen. Wurde von Künstler (Soc. d'anat. et de physiol. Bordeaux 83) einmal in dem frisch entleerten Harn eines Patienten beobachtet, der an chronischer Eiterung litt. Der Bodo urinarius, den Hassall 1859 beobachtete, ist wohl kein Parasit des Menschen, da der Urin, der ihn enthielt, mehrere Tage an der Luft gestanden hatte (vgl. Marchand, C. 15. 718). Über andere im Harn vorkommende Monaden vgl. Tricho- monas. Vielleicht ist das von Roos (A. M. 51) einmal in festen Fäces gefundene Flagellat, das er als pfriemenförmig und mit einer Geissei versehen beschreibt und abbildet (s. Fig. 137), auch eine Plagiomonas. Monocercomonas (Grassi). Oval, mit schwanzartiger Verlängerung und mehreren, bis vier Geissein am stumpfen Ende. Auch hier gilt dasselbe, was oben bei Cercoruonas gesagt wurde. Wahrscheinlich gehören die so bezeichneten Formen meist zu der Gattung Trichomonas. Trichomonas vaginalis (Donne). Gestalt etwa birnförmig, in eine Spitze auslaufend, 10 — 15 : 12 — 30 // gross. Am breiten Vorderende 4 Geissein, von deren Ansatzpunkt eine zarte undulierende Membran nach hinten verläuft. An der Basis der Geissein manchmal eine vertiefte Stelle (Mund), in deren Nähe der Kern liegt, der durch Essigsäure oder Färben unter dem Deckglase sichtbar gemacht werden kann. Die Geissein sind an ihrer Basis häufig in einen Stiel vereinigt, ihre Anzahl kann bis auf eine herabgehen. Bei starker Bewegung der Parasiten sind die Geissein oft nicht zu sehen, sondern nur der flimmernde Saum. Der Körper nimmt nicht selten (Künstler, C. R. 97 und F. Marchand, C. 15. 19/20) mehr oder weniger amöboide Form an und kann dann grössere Fremdkörper in sich aufnehmen. Die Vermehrung erfolgt durch Teilung (vgl. Marchand). Die Tr. vaginalis ist ein gemeiner Parasit in dem sauer reagierenden Vaginalschleim von Frauen (bis 50 °/0) verschiedenen Alters (manchmal auch von Kindern). Donne entdeckte sie im Jahre 1S37 (Rech, sur la nature des mucus. Paris 37; vgl. auch Scanzoni, Beitr. z. Geburtsk. IL Würzbg. 55 u. Blochmann , Z. wiss. Zool. 40). In seltenen Fällen geht sie von hier auf die Urethra des Mannes über, wenn diese patho- logisch verändert ist (Marchand a.a.O.; Miura, C. 16.2; Dock, C. 18.22). 630 Systematik der Protozoen. Trichomonas intestinalis (Letjckaet). (Cercomonas, Monocercomonas intestinalis, Trichomonas pulmonalis etc.) Gestalt und Struktur wie bei der Tr. vaginalis, Grösse viel ge- ringer (3 — 4 : 4 — 15 {i, selten grösser). Die 4 Geissein und die undu- lierende Membran sind häufig schwer sichtbar, oder können auch wohl teilweise fehlen. Daraus erklären sich wahrscheinlich die ver- schiedenen Angaben, die man über diesen Darmparasiten in der Litte- ratur findet (vgl. Cercomonas und Monocercomonas oben). Die von Roos (A. M. 51) beobachteten „Cysten" sind zweifelhaft. Wahrschein- lich können sich die Parasiten durch Sporenbildung ähnlich wie Try- panosoma vermehren (Ketjse und Pasqtjale, Z. 16; Fig. 137, 6). Häufig J f Fig. 137. Flagellaten aus Darniinhalt nach Kruse und Pasqüale. Vergr. 1000. 1. Megastoma entericum von der Fläche gesehen. 2. Dasselbe in Queransicht. 3. Tricho- monas intestinalis mit Geissein und undulierender Membran. 4. und 5. Einfachere Formen (Cercomonas?). 6. Haufen von Trichomonaden, durch Sporalation entstanden. im Darminhalt (Dünndarm) von Tieren (Bütschli, L.) und nicht selten beim Menschen, besonders bei diarrhoischen Zuständen wie Cholera (Dayalne, S.B. 54; Cuxxtngham, Z.Biol. 72), Typhus (Maechakd, V. 64), Dysenterie (Kruse und Pasqtjale, Z. 16. 18), leichten und schweren Darmkatarrhen (Ztjnkee, Z. M. 18. 78; Geassi, Arch. ital. biol. 82; Reuse und Pasqtjale, Z. 16. 18; Epstein, Prag. m. W. 93; May, A. M. 49; Roos, A. M. 51), Durchfall nach Abführmitteln (Schubeeg, C. 13). Über etwaige pathogene Wirkungen der Trichomonas intestinalis wissen wir bisher nichts. Manchmal tritt sie epidemisch auf, so fand sie Epstein bei 6 Kindern, die in einem Zimmer fast gleichzeitig er- krankt waren. Bei Vorhandensein von Geschwüren im Darm sammeln sie sich manchmal an deren Oberfläche in dichten Massen (Keuse und Pasqtjale, Z. 16. 20). Kruse, Systematik der Protozoen. ß3l Gelegentlich kommen sie auch im Munde vor (Steinberg, Kiewer Zeitschr. f. neuer. Med. G2) und können ausnahmsweise auch in innere Organe verschleppt werden. So beobachtete sie Lambl (s. Braun, L. 110) einmal in der Leber eines Echinococcuskranken zwischen dem Echino- coccus und der Kapselwand. Über eine andere bei Leberabscess ge- fundene Flagellatenform s. u. Wahrscheinlich identisch mit der Tr. vaginalis ist die Trichomonade, die in Fällen von Lungengangrän, Bronchitis putrida etc. (Kannenberg, V. 75 und Z.M. 1; Streng, F. 92; A. Schmidt, M. 95. 51) und in seltenen Fällen von Pleuritis (Litten, Kongr. inn. Med. 86; Roos, A. M. 51) vorkommt. Vielleicht finden sich hier ausser solchen Trichomonaden uoch andere Flagellaten („Monas lens", Kannenberg). Von Trichomonas intestinalis unterscheidet sich dieTrichomastix, die nach Blochmann (Z. wiss. Zool. 40) im Eidechsendarm vorkommt, dadurch, dass die undulierende Membran durch eine lange nach hinten gerichtete Geissei ersetzt ist. Ahnlich ist auch die Heteromita caviae aus dem Meerschweinchendarm (Grassi, Arch. biol. ital. 82). Trichomonas columbarum. . (Cercomonas gallinarum, Davaine.) In ihrem Bau den übrigen Trichomonaden entsprechend, 6 — 10 : 8 bis 16 [i gross. Zeigen Andeutungen von amöboider Bewegung. Können ihre 4 Geissein und den undulierenden Saum einziehen und sich ab- runden. L. Pfeiefer (Z. 5. 3) will Dauercysten, transversale Teilung, Konjugation und Sporenbildung in Cysten beobachtet haben. Die Fla- gellaten können in Bouillon mehrere Tage leben und scheinen sich darin zu vermehren , in destilliertem Wasser verschwinden sie sehr schnell (V. Babes und Puscaritj, Z. 8). Davaine (Monadines. Diction. encyclop. d. sc. med. 75. Bd. IX) hat diese Parasiten zuerst im Exsudat bei Hühnerdiphtherie gesehen, Rivolta (Ornitoiatria. Pisa 80) sie genauer beschrieben (und zwar neben einem Infusorium). L. Pfeiffer glaubte eine besondere Form der Vogeldiphtherie als Flagellatendiphtherie bezeichnen zu dürfen, obwohl er selbst sie nicht konstant dabei fand (Z. 5. 390). Babes und Püscaric wiesen nach, dass die Trichomonaden nur Begleiter des eigentlichen, schon von Löffler gefundenen Erregers, eines Bacillus (vgl. S. 411), sind und schon bei gesunden Tauben und manchmal in grossen Mengen vorkommen können. Demgegenüber beweisen die Übertragungsversuche Pfeiffer's, in denen es gelang mit flagellatenhaltigem Impfmaterial wieder Diph- therie mit üppigster Vermehrung dieser Parasiten zu erzeugen, nur, dass die letzteren in den diphtherisch veränderten Partien (Maul, Rachen, 632 Systematik der Protozoen. Trachea, Darm) einen günstigen Nährboden finden. Möglich ist, dass die Trichomonaden, wo sie in grossen Mengen zur Wirkung gelangen, den pathologischen Effekt steigern. Versuche mit Reinkulturen müssten das entscheiden. Lamblia intestinalis (Blanchard). (Megastoma entericuni1), Grassi.) Sehr charakterstisch geformt: birnförmig, mit napfförmigem Aus- schnitt am Vorderende, der im Profil (s. Fig. 137, 1 u.2) deutlich zu sehen ist, mit 8 paarweise angeordneten, nach hinten gerichteten Geissein (2 vorn, 4 in der Mitte und 2 hinten), von denen einige wegfallen können. Der Kern liegt hinter dem Ausschnitt und ist in zwei Hälften geteilt (hantei- förmig?). Grösse 4 — 7 : 8 — 15 ft (Kruse und Pasqttale), doch wurden auch grössere Exemplare (10 : 17 [i, Roos) beobachtet. Dem sollen encystierte ovale, fast strukturlose Formen von 7 — 10 : 9 — 12 fi ent- sprechen (Grassi und Schewiakoff, Z. wiss. Zool. 88; Roos, A. M. 51). Der von Lambl (Prag. Viertel], prakt. Heilk. 59) zuerst beschriebene Parasit kommt unter ähnlichen Bedingaugen , aber etwas seltener im Darm des Menschen vor, wie die Trichomonas intestinalis (vgl. Moritz und Hölzl, M. 92. 47; Kruse und Pasquale, Z. 16. 19; Roos, A. M. 51). Im Darm mancher Tiere (Mäuse, Kaninchen) begegnet man der Lamblia häufig in grossen Mengen (Grassi, Kruse). Tetramitus Nitschci (Weltner). Körper birnförmig, 5—8 : 11 — 12 [i gross, zeigt am Vorderende eine schiefe, muldenförmige Vertiefung, durch die 4 Geissein zu dem in der Mitte des Körpers liegendem Kerne hindurch gehen. Die Geis- sein sind ungleich lang, zwei nach vorn und zwei nach der Seite ge- richtet. Im Hinterteile ist eine kontraktile Vakuole vorhanden. Dieser Mikroorganismus lebt nach Nitsche und Weltner (C. 16. 1) als Parasit auf der Haut von Goldfischen. Er zeigt sich in grossen Mengen an weisslichen, später rötlichen Flecken der Epidermis, die sich allmählich ausbreiten und den Tod der Tiere veranlassen können. Ob die Flagellaten wirklich die Erreger oder blos Begleiter des Prozesses sind, ist nicht bekannt, Sie scheinen nur zu parasitischer Existenz befähigt zu sein. Ahnlich dem Tetramitus Nitschei ist der Bodo necator Hennegut's (Arch. zool. exper. 84), der bei Forellen in der nämlichen Weise schmarotzt. Dieser Mikroorganismus ist auch etwa birnförmig, 10 bis 20 tu gross, mit einem vorn und etwas schief gelegenen, napfformigen 1) Diese Bezeichnung ist nicht brauchbar, weil der Gattungsname Megastoma schon mehrfach in der zoologischen Litteratur vergeben ist (s. Bratjx, L. 111). Kruse, Systematik der Protozoen. 633 Ausschnitt. Aus dem Grunde desselben entspringen drei Geissein von ungleicher Länge, von denen die längste nach hinten gerichtet ist. Hcxamitus intestinalis (Dujardin). Gestalt oval, vorn abgerundet, mit vier beweglichen Geisselu, hinten in zwei unbewegliche Geissein auslaufend (Dicercomonas, Grassi). Kern im Vorderteil. Kontraktile Vakuole im Hinterteil. Vermehrung durch Längsteilung. Lebt parasitisch im Darm von Fröschen,, Tritonen, Salamandern, Eidechsen, Schildkröten, Austern. Kann bei Verschlechterung der Er- nährungsbedingungen dieser Tiere nach Danilewsky (Parasitologie comparee du sang. I. Kharkoff 89) in Lymphe, Blut, Galle und Urin eindringen und sich daselbst vermehren. Colpodella pugnax (Cienkowskt). (Bodo, Heterornita, Pleuromonas etc.) Die sichelartig gekrümmten, an beiden Enden zugespitzten Körper besitzen eine bewegliche, nach vorne gerichtete (und eine hinten nach- Fig. 138. Colpodella pugnax nach Cienkowskt und Zopf. Starke Vergr. 1. Clilamydomonaszelle mit 3 Schwärmern besetzt. 2—4. Ein Schwärmer nimmt den Inhalt der Zelle allmählich in sich auf. 5 — 8. Verschiedene Stadien der Sporenbildung. 9. Der Xahrungs- ballen bleibt beim Austreten des Cysteninhalts zurück. 10. Dauercyste. schleifende?) Geissei, ferner Kern und kontraktile Vakuole. Sie dringen mit einem spitzen Ende in Algenzellen (Chlamydomonas) ein und nehmen saugend deren Inhalt auf. Dann gehen sie wieder in den Schwärm- zustand über, runden sich später ab, umgeben sich, ohne die Nahrungs- massen auszustossen, mit derber Membran und zerklüften sich in Geisseisporen. Die Auskeimung der Cyste erfolgt nur an einer Stelle (vgl. Pseudospora bei den Sarkodinen). Auch Dauercysten werden be- obachtet (Fig. 138). 634 Systematik der Protozoen. Andere ähnliche Formen (Bodo-Arten, s. Bütschli) finden sich im Darm von Eidechsen, Gryllotalpa u. s. w. Über Bodo necator s. bei Tetramitus. Myrtophyllum hepatis. So mag ein Flagellat genannt werden, das, die Genauigkeit der Beschreibung vorausgesetzt, bisher keine Analogien hat (Geimm, A. Ch. 48). Es ist ein myrthenblattähnlicher Körper, von 30 — 60 //, der mit dem spitzen Ende vorangeht und am stumpfen eine schwanzartige Geissei besitzt. Im Innern macht sich ein eigentümlich verschlungenes, in stetem Wechsel befindliches Liniensystem (undulierende Membran?) be- merkbar. Abgerundete, homogene und vakuolisierte Individuen finden sich daneben vor. Geimm sah diese Mikroorganismen im Eiter eines Leber- und Lungenabscesses, die nicht mit einander kommunizierten, bei einer japanischen Frau. Sie waren von zahlreichen Bakterien begleitet. Über ihre Bedeutung ist vorläufig nichts auszusagen. Beendt fand (Z. Chir. 40) in einem Leberabscess, der sich nach Typhus entwickelt hatte, neben typhusähnlichen Bacillen Protozoen, die an die GEiMM'schen er- innerten. III. Infusoria. (Ciliaten.) Die Infusorien (Wimper-Infusorien) sind durch den Besitz einer grossen Zahl von Wimpern, mit denen sie im beweglichen Zustande ausgestattet sind, charakterisiert. Von den beiden Unterabteilungen der Infusorien mögen die Suctoria (Acinetina, Tentaculifera), die eine festsitzende Lebensweise führen und nur im Jugendstadium ein Wimper- kleid tragen, deswegen erwähnt sein, weil sie teilweise parasitisch — und zwar auf anderen Infusorien — leben. Die zweite Abteilung, die der Ciliaten, umfasst meist freilebende Formen und unter diesen eine Reihe von solchen, die namentlich im Darm von Tieren schma- rotzen (vgl. die Aufzählung bei Bütschli, L. 1809). Von den ziemlich komplizierten Organisations- und Fortpfianzungs- verhältnissen der Ciliaten im allgemeinen sei hier nur Folgendes er- wähnt (vgl. Bütschli). Die Gestalt der Ciliaten ist eine bilateral-symmetrische. Sie sind von einer Kutikula umgeben und ihr Körper zerfällt in ein hyalines Ekto- und ein körniges, vakuolenreiches Entosark. Die Wimpern finden sich bald gleichmässig über den Körper zerstreut, bald auf bestimmte Bezirke beschränkt. Neben der Bewegung durch Cilien erfolgt manch- mal eine solche durch Kontraktion des Ektosarks. Meist besteht eine Kruse, Systematik der Protozoen. 635 Mundstelle (Peristoin), die durch besonderen Wimperbesatz ausgezeichnet zu sein pflegt. Durch diese findet die Aufnahme fester Nahrung statt: dieselbe wird umschlossen von Vakuolen (Nahrungsvakuolen), durch den Körper weiter befördert und schliesslich durch einen Afterporus herausbefördert (Fig. 139). Daneben sind 1 — 2 sog. kontraktile Vakuolen vorhanden, die durch ihre rhythmisch erfolgende Zusammenziehung und Ausdehnung dem Gaswechsel zu dienen scheinen. Bei einigen para- sitischen Formen (Opalina) fehlen sowohl Mund wie Vakuolen. Die Infusorien enthalten stets 1 bis mehrere Kerne, gewöhnlich kann man — in Ein- oder Mehrzahl — Macronuclei, die den Stoffwechsel des Tieres, und Micro nuclei, welche die Fortpflanzung beherrschen, unter- scheiden. Die letztere erfolgt entweder durch Sporulation mit Bildung von bewimperten Keimen (s. Bd. I S. 82) oder durch Zweiteilung. Ab und zu wechselt die Teilung mit einem eigentümlichen Konjugationsvorgang ab, der darin besteht, dass zwei Individuen sich aneinanderlegen und nach vorhergegangener Kernteilung Bestandteile ihrer Micronuclei ver- tauschen. Die Infusorien gehen durch Encystierung häufig in einen Dauerzustand über, in dem sie das Eintrocknen gut vertragen. Ob die parasitären Ciliaten pathogen sind, ist fraglich, am meisten scheint das noch der Fall zu sein bei der Holophrya multifiliis oder Ichthyophthirius (Hilgendoeff und Patlicki, C. W. 69), einem regelmässig gebauten, gleichmässig bewimperten, mit Peristom versehenen Organismus, der die Haut von Forellen, Hechten u. a. Fischen bewohnen, dort Pusteln erzeugen und durch Verbreitung über den ganzen Körper seinem Wirt gefährlich werden soll (vgl. Tetramitus). Opalina-Arten und Verwandte leben im Darm, seltener in der Harnblase von Fröschen, in der Leibeshöhle von Würmern, im Blute von Crustaceen. Es sind meist grosse (bis 1 mm), allseitig bewimperte Formen ohne Mund und kontraktile Vakuolen (vgl. Bütschli). Ophryos- colecina und Bütschlia finden sich regelmässig im Wiederkäuer- magen in grosser Menge vor. Eine pathogene Bedeutung kommt ihnen also jedenfalls nicht zu, andererseits ist aber auch die Auffassung von Geuby und Delafond, dass diese Infusorien ihren Wirten durch Unterstützung der Verdauung Nutzen brächten, nicht bewiesen (vgl. Bütschli S. 1810). Balantidium coli (Paramaecium coli) ist ein gemeiner Parasit des Enddarms vom Schwein (Leuckaet) , seltener findet er sich beim Menschen, und zwar ist er hier etwas kleiner (60 — 70 [i lang gegen 70 — 100 fi). Er ist ellipsoidisch, gleichmässig bewimpert, mit trichter- förmigem Peristom, parallelen Streifen, die von vorn nach hinten laufen, einem grossen bohnenförmigen Kern, kleinem Micronucleus und meist 636 Systematik der Protozoen. zwei kontraktilen Vakuolen. Vermehrung durch Querteilung. Konju- gation und Encystierung ist beobachtet. Das B. coli ist in grösseren Mengen beim Menschen gewöhnlich dann gefunden worden, wenn eine Erkrankung der Schleimhaut (chronische Diarrhoe mit oder ohne Ge- schwüre, Ruhr, Typhus) bestand (Malmsten, V. 12; Teeille, Arch. media nav. 75; Gbaziadei, A. S. M. c 77 . 80; Pebeoncito, Ann. accad. agricolt. J"V\ X Torin. 80; Mittee, Kiel. Diss. 91; Oet- 4y ;'% mann, B. 91. 33 u. A.). Die Verbrei- "^'^■''•■R "-iaä^^ Ke>'n timg des Parasiten ist jedenfalls eine ziem- '^fP^Y. lieh begrenzte, in südlichen Gegenden ist ^©^p?) \'y er durchaus nicht häufiger. Ob eine An- ~|;^>Jp' -.;■" steckung vom Schwein aus möglich ist, stMekom «§? mugs zweifelhaft bleiben. Geassi und Ca- V ,■:;.' .:>; ~'i landkuccio (Att. Acc. Line. Rom 88) haben sich mit Balantidium-Cysten nicht infizie- aiisgestossenei'NalwtmgsJiorper ren können. CaSAGBANDI und BAEBAGALLO Fig. 139. Baiantidium coli (Catania 96) fanden sie lebensfähig im (nach Claus). katarrhalisch affizierten Darm junger Katzen. Als Baiantidium viride bezeichnet Willach (A. wiss. u. prakt. Tierheilk. 93, r: C. 15) ein Gebilde, das er in Hepatisationsherden der Lungen, in Knötchen der Leber und in der Muskulatur bei einer Tauben- epizootie gefunden hat. Mikroskopisch und durch Verimpfung auf andere Tauben sollen keine Bakterien daneben nachweisbar gewesen sein. Dagegen wären nach Ausstreichen von Material aus den Lungen einzelne der fraglichen Körper in einem isolierten Knötchen der Lunge vorhanden gewesen. Weitere Untersuchungen sind erwünscht. Die stiellosen Vorticellen, die Lindneb in einem Fall von chro- nischem Kopfhautekzem in den eingetrockneten Schorfen gefunden haben will (Mon. Dermal. 93), sind wohl nicht als eigentliche Parasiten der menschlichen Haut zu betrachten, sondern höchstens als zufällige, durch die Luft übertragene Verunreinigungen. Ihre Züchtung in eiweiss- haltigen Nährböden sowie ihre Übertragung auf Möpse mit Repro- duktion einer stark juckenden Dermatitis soll gelungen sein (?). Ciliatenähnliche — meist kleine, runde, rings mit lebhaft flimmern- den Härchen besetzte — Körper sind von Geassi (Atti Soc. ital. scienz. nat. 81) und dann von Fisch (Z. wiss. Zool. 85) unter dem Namen Grassia ranarum aus dem Blut und dem Magen von Fröschen be- schrieben worden. Es handelt sich aber, wie Seligo (B. B. 4), Schubeeg (Biol. C. 9) und Keuse (V. 120. 558) gezeigt haben, wahrscheinlich nur um veränderte Reste von Flimmerzellen. Ganz ähnliche Gebilde haben Kruse, Systematik der Protozoen. (337 Kruse und Pasquale (Z. IG. 20) einmal im Darm von Hunden ge- funden. Hier war aber die Entstehung aus Flimmerepitlielien nicht nachweisbar, vielmehr entwickelten sich die genannten Körper aus amöboiden Elementen unter den Augen der Beobachter. Man könnte hier an einen Degenerationsvorgang denken, wie er auch bei anderen Organismen (Malariaplasmodien s. später) beobachtet worden ist. IV. Sporozoa. Die Sporozoen (Leuckakt 1879) sind Protozoen von ausschliesslich parasitischer Lebensweise, die sich, wie es scheint, nie durch einfache Zweiteilung, sondern stets durch Sporenbildung vermehren. Man zer- legt sie in die 6 Ordnungen der Gregarinida, Coccidida, Haemo- sporidia (Haemogregarinida), Myxosporidia, Sarcosporidia, Microsporidia.1) 1. Gregarinida. Der Name der Gregarinen wurde von Dufotjk 18*28 einer Art kleinster „Eingeweidewürmer" gegeben, die er bei verschiedenen Insekten in grösseren Massen, teils isoliert, teils zu zweien aneinanderhängend antraf. In der That charakterisiert alle Gregarinen das wurmähnliche Aussehen, das sie im erwachsenen Zustande haben. Es sind mehr oder weniger gestreckte Körper, die trotz ihrer oft beträchtlichen (mehrere Millimeter erreichenden) Grösse aus einer Zelle bestehen. Man hat wie bei den Infusorien drei Schichten, die homogene Cuticula, das kompakte, oft streifig differenzierte Ektosark (Ektoplasma) und das eigentümlich körnige, zähflüssige Entosark (Entoplasma), das den stets einfachen, bläschenförmigen Kern enthält, zu unterscheiden. Der Körper ist ent- weder ungegliedert (Monocystideen) oder (bei den Polycystideen) durch eine hyaline Scheidewand in ein kleineres, vorderes, kernloses Seg- ment, dasProtomerit, und ein grösseres, hinteres, kernhaltiges Segment, das Deuteromerit, geteilt; dasProtomerit ist ursprünglich vorn noch mit einem warzen-, knöpf- oder widerhakenförmigen Haftapparat, dem Epimerit versehen, das beim Übergang in den frei beweglichen Zu- stand abgestossen wird. Die Bewegung der Gregarinen erfolgt nicht durch amöboide Fortsätze, Geissein oder Wimpern, wie bei den übrigen Protozoenklassen, sondern teils unter wurmartigen, wohl durch das Ekto- sark vermittelten Kontraktionen, teils indem der Körper einfach ohne Formveränderung vorwärtsgleitet. Das Rätsel, das dieser letzteren Art 1) Ausser der Bd. I S. 79 angegebenen Litteratur vgl. namentlich Balbiaxi, Lecons sur les Sporozoaires. Paris 84; v. Wasiliewski, Sporozoenkunde. Jena 96; für die Gregarinen und Coccidien: Aime Schneider, Arck. zool. exper. 73. 75. 82. 84 und Tablettes zoologiques. Portiers 80 u. 92. 638 Systematik der Protozoen. der Lokoraotion anhaftet, ist neuerdings durch eine Arbeit von Schewia- koee (Z. wiss. Zool. 58. Bd. 1894) der Lösung näher gebracht worden. Danach scheidet der Gregarinenkörper am Hinterende eine gallert- artige Substanz in Form eines zarten, kaum sichtbaren Stieles aus, welcher, indem er sich beständig verlängert, das Tier vor sich her- schiebt. Die Gregarinen sind auf endosmotische Ernährung angewiesen, ein Mund zur Aufnahme fester Nahrung fehlt ihnen. Die Vermehrung geht in der Art vor sich, dass sich die Körper abrunden, mit einer Membran umgeben (encystieren) und sporulieren. Sehr häufig, aber nicht regelmässig geht der Encystierung eine Konjugation zweier In- viduen voran: dieselben verbinden sich zuerst mit ihren gleichnamigen Polen, kapseln sich ein, ihre Kerne teilen sich auf mitotischem Wege, vereinigen sich nach Ausstossung eines Kernbestandteils („Richtungs- körperchens"), trennen sich wieder — wohl unter Austausch einzelner Elemente — und teilen sich jeder für sich weiter durch Karyokinese in Sporenkeime (Wolteks, A. mikr. Anat. 37). Die Zellleiber können dabei verschmelzen oder getrennt bleiben. Sonach haben wir zwischen der Konjugation der Infusorien und Gregarinen gewisse Analogien. Nicht mit der Konjugation zu verwechseln ist die Association der Gregarinen, die darin besteht, dass sich 2 bis mehrere Individuen mit ihren ungleichnamigen Polen verbinden und so in Ketten zusammen- hängend in freier Bewegung verharren. Die Bildung der Sporen erfolgt gewöhnlich auf indirekte Weise (s. S. 82 Bd. I), indem die Kern- und Zellteilung bis zu einem gewissen Punkte, nämlich bis zur Produktion von sog. Sporoblasten, kontinuierlich fortschreitet, diese letzteren sich mit einer Membran umgeben und zu Muttersporen werden, die schliess- lich durch weiteren Zerfall ihres Inhalts die Tochtersporen erzeugen. Die Muttersporen, gewöhnlich Pseudonavicellen genannt, weil sie häufig Kahnform besitzen, sind mit einer widerstandsfähigen Hülle ver- sehen, also Dauerformen; die Tochtersporen („Sporozoiten") , die sich in ihnen bilden, sind sichelförmig und nackt. Gewöhnlich zerfällt die Mutterspore nicht vollständig in Tochtersporen, sondern lässt einen Restkörper, den „nucleus de reliquat", ungeteilt zurück. Die Sichelsporen (Sporozoiten) werden erst, wenn sie in den Darmsaft eines anderen Wirtes kommen, aus den Pseudonavicellen in Freiheit gesetzt, dringen dann unter kreisenden Bewegungen in die Epithelzellen dieses Tieres ein, runden sich ab und scheinen bis zu einer gewissen Grösse ihre Entwicklung intra- cellulär zu vollziehen. Erst später verlassen sie die Zellen und werden frei bewegliche Gregarinen. — Bei manchen Gregarinen (Polycys- tideen) werden die Sichelsporen auch auf direktem Wege ge- bildet, wie durch die Beobachtung Feenzel 's bei Aggregats Portuni- darum (A. mikr. Anat. 24) sowie durch die Beschreibung und Abbildung, Kruse, Systematik der Protozoen. 639 ■rjj w® $W Fig. 140. Entwicklung von Gregarinen, nacli Schmidt, Lieberkühn, Schneider und BÜtschli. 1—12. Entwicklungsstadien von einer Monocystidee aus den Hoden des Regenwurmes. Der kleine Parasit wächst in 1 — 3 innerhalb einer Spermatosphäre heran. Vergr. 220. 4. Erwachsene Form mit einem Überzug von schlecht ausgewachsenen Spermato- blasten. Vergr. 220. 5. Das Tier sprengt eben die borstenartige Hülle, ß. Freies Exemplar. 7. Encystierung. Vergr. 300. 8. Beginn der Muttersporenbildung. 9. Die Muttersporen sind fast fertig ausgebildet. 10—12. Entwicklung einer Mutterspore zu sichelförmigen Tochter- sporen. Vergr. 1400. 13. Eine erwachsene Polycystidee (Actinocephalus) mit Haftorgan und zwei Segmenten, von denen das hinterste und grösste den Kern enthält. die Aime Schneider (A. zool. exper. 75) von der Spekulation des Stylorrhynchus oblongatus giebt, bewiesen wird (s. Kruse, R. 92. 454). g40 . Systematik der Protozoen. In diesen Fällen hat man wohl ein Recht anzunehmen, dass durch ein- faches Platzen der Cyste die Weiterverbreitung der Infektion (Auto- infektion) in demselben Wirtstier eintreten kann. — Wie oben bemerkt, teilt man die Gregariniden in Mono- und Polycystideen ein. Die Monocystideen finden sich hauptsächlich bei Würmern, seltener bei Arthropoden und gar nicht bei Mollusken und Vertebraten. Sie sind nicht ausschliesslich Darmschmarotzer; ein klassisches Beispiel für ihr Vorkommen anderwärts bieten die Hoden der Regenwürmer. Man sieht hier die jungen Gregarinen innerhalb der Spermatoblasten als kleine kernhaltige Zellen liegen. Sie wachsen allmählich heran und unter ihrem Einfluss verkümmern die Samenbildungszellen. Schliess- lich bedecken die Reste der SiDermatozoen die ausgewachsenen Grega- rinen wie ein Wimperkleid, aus dem sich die Parasiten bei der Be- wegung herausschälen (Fig. 140). Wie ihre Keime in die Regenwurm- Hoden gelangen, ist unbekannt. Auf das Sexualsystem müssen sie natürlich eine schädliche Wirkung äussern. DiePolycystideen(Fig.l40,13) sind sehr verbreitet bei denlnsekten, besonders den Käfern und Myriapoden, selten bei Crustaceen und Arach- niden, gar nicht bei Würmern, Mollusken und Wirbeltieren gefunden. Fast ausnahmslos sind sie Darmschmarotzer. Durch sie veranlasste Krank- heitserscheinungen sind bisher nicht bekannt geworden, man könnte aber namentlich bei denjenigen Formen, die sich durch direkte Sporulation fortpflanzen, an gefährlichere Folgen denken, weil dieser Modus der Vermehrung die Möglichkeit ausgedehnter Zellinfektionen in sich birgt. 2. Coccidida. (Ei- oder kugelförmige Psorospermien, Coccidien.) Die Coccidien stehen den Gregarinen sehr nahe, sie unterscheiden sich hauptsächlich dadurch, dass sie nicht die Zellen ihres Wirtes, in denen sie herangewachsen sind, verlassen, um im frei beweglichen Zu- stande weiter zu leben, sondern an Ort und Stelle (intracellulär) ihre Ent- wicklung vollenden. Dieser einfacheren Lebensweise entsprechen die Ver- hältnisse der Struktur und der Fortpflanzung. Die Coccidien erreichen im allgemeinen nicht die Grösse der freilebenden Gregarinen, bei ihnen fehlt die wurmähnliche Gestalt und die Differenzierung des Körpers in drei Schichten; ihr Protoplasma hat eine mehr gleichmässige Beschaffenheit, wenn auch die Hautschicht eine etwas grössere Dichtigkeit besitzen mag. Der Mangel der Beweglichkeit erklärt ohne weiteres den Fortfall der Kon- jugation, die bei Gregarinen sehr verbreitet ist. Die Vermehrung der Coccidien erfolgt im wesentlichen wie bei letzteren, jedoch besteht hier ein wichtiger Unterschied darin, dass neben dem Modus der in- direkten derjenige der direkten Sporenbildung, der nur ver- Kruse, Systematik der Protozoen. 641 einzelten Polycystideen zukommt, beobachtet wird. Es ist das ein Vor- gang, dessen Vorkommen R. Pfeeffeb (Beitr. z. Protozoenforschung. Berlin 92) und Kruse (R. 92. 457 ff.) unabhängig von einander beim Coccidium oviforme entdeckt und L. Pfeiffer (L.) und Kruse als bei den Coccidien auch sonst weit verbreitet nachgewiesen haben. Die End- produkte der Sporulation sind in beiden Fällen sichelförmige, schlangen- artig bewegliche Keime; doch zeigen die direkt in den Cysten entstehen- den von den aus Muttersporen hervorgehenden Sichelsporen gewisse Differenzen in Grosse und Struktur, und selbst die Produkte der direkten Sporulation scheinen bei derselben Spezies manchmal Grössenunter- schiede („Makro- und Mikrosporozoiten") zu bieten (vgl. Wasiliewski, L. 54). Die Ausbildung der Cystenmembran wechselt, bei der direkten Sporulation des Coccidium oviforme ist z. B. die Hülle von der äussersten Zartheit, bei der indirekten von erheblicher Resistenz. Die in letzterer erzeugten Muttersporen sind ebenfalls noch mit einer harten Schale versehen, bilden sich zudem in unserem Falle erst ausserhalb ihres Wirtstieres. Dadurch wird die verschiedene Bedeutung der beiden Sporulationsmodi recht in die Augen fallend. Die Sichel- sporen, die auf direktem Wege entstehen, finden kein Hindernis, sich im Körper desselben Wirtstieres zu verbreiten, weiter zu entwickeln, fortzuwuchern, die auf indirektem Wege gebildeten können erst in einem neuen Wirt zur Auskeimung gelangen, sind aber gerade durch die kräftige Ausbildung ihrer Hülle zur Übertragung der Infektion auf neue Individuen ganz besonders geeignet. Die Coccidien sind im Gegensatz zu den Gregarinen hauptsächlich bei Mollusken und Vertebraten verbreitet. Sie leben in den verschie- densten Körperteilen, mit Vorliebe in den Epithelien. Ihre pathogen e Bedeutung ist zum Teil zweifellos und dürfte sich durch das Vorkommen der direkten Sporulationsart erklären. Die frühere Nomenklatur der Gattungen bedarf insofern einer Verbesserung, als das Genus Eimeria keine Existenzberechtigung mehr hat, da die in dasselbe eingereihten Arten jetzt als die direkt sporu- lierenden Generationen anderer Coccidien aufgefasst werden dürften. Der Beweis der Zugehörigkeit dieser verschiedenen Formen muss frei- lich im einzelnen noch sicherer erbracht werden. Am besten studiert ist das Coccidium oviforme (Leuckart). (Psorosperraiuni cuniculi, Rivoltä.) Schon seit lange bekannt sind aus der Leber von Kaninchen kleine, gelbliche Knoten, bald von härterer Konsistenz, bald mit rahmartigem Inhalt. Namentlich die letzteren enthalten massenhaft die oft beschrie- benen eiförmigen Dauercysten der Parasiten. Ihre Grösse beträgt Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 41 642 Systematik der Protozoen. 15 — 25 : 30 — 40 (i. Sie sind von einer sehr zarten äusseren und einer sehr festen, doppeltkonturierten, glänzenden inneren Membran um- geben. Ausgefüllt ist dieselbe von einer grobkörnigen Masse, in der ein kreisrunder, heller Fleck, der Kern, liegt. Häufig ballt sich der Inhalt zu einer Kugel zusammen, welche die Pole der Cyste freilässt. Dieses ist das erste Stadium der Weiterentwicklung der Cysten, bei dem freilich ein Stillstand eintritt, solange sich die Cysten noch im Körper Fig. 141. Entwicklung des Coccidium oviforme (Nr. 7— 9 nach Balbiani). 1. Erwachsener encystierter Parasit. Vergr. 500. 2 — 6. Entwicklung der Dauersporen im hängenden Tropfen. 7—9. Dauersporen und darin lagernde Sichelkeiine bei sehr starker Ver- grösserung. 10. Jüngster Parasit in einer Epithelzelle des Gallengangs. 11. und 12. Direkte Sporulation des heranwachsenden Parasiten innerhalb der Zelle. 13. Freie Sporenkugel. 14. Freie Sichelsporen. ihres Wirtes befinden. Gelangen dieselben aber ins Freie, bringt man sie z. B. in einen hängenden Wassertropfen, so kann man im Verlaufe von einigen Wochen schon bei gewöhnlicher Temperatur ihren Über- gang zur indirekten Sporenbildung beobachten. Die Plasmakugel teilt sich dabei in zwei, dann in vier erst runde, später ellipsoidische Stücke, die sich mit einer Membran umgeben. Diese vier Muttersporen zerfallen, wie A. Schneidek zuerst nachwies, in je zwei sichelförmige, an einem Ende geknöpfte Tochtersporen (Sporozoiten) nebst einem Rest- Kruse, Systematik der Protozoen. 643 ß*> cpf •v. ;-,- • ••• •£'•-- 3"*'^ -• korper. Die näheren Vorgänge bei deren Bildung bedürfen noch der Feststellung, die durch die Undurchlässigkeit der Membranen und häufig zu beobachtende Unregelmässigkeiten im Verlaufe des Prozesses er- schwert wird. Nach Rieck's Versuchen (Z. T. 89), werden die Hüllen der Muttersporen durch den Magensaft von Hunden zerstört und dadurch die Sichelsporen frei und aktiv beweglich. Ähnliches wird wohl auch im Ma^endarmkanal der Kaninchen geschehen. Die Sichelkeime werden hier Gelegenheit finden, in den Ductus choledochus und weiter hinauf in die Gallengänge ein- zuwandern. Ahnliche Knoten wie in der Leber finden sich, wenn auch viel seltener, im Darm. Sie bestehen dort aus ge- wucherten und abge- schnürten Drüsen. Der Regel nach ist jedoch die Infektion des Darms eine oberflächliche, in- dem die Coccidien hier über die Schleimhaut sich ausbreiten und ent- weder vorspringende Verdickungen oder durch Ulceration flache Substanzverluste er- zeugen. Für den Darm- parasiten hatLEUCKART einen anderen Namen: „Coccidium perfo- rans" vorgeschlagen, weil er sich durch etwas geringere Grösse (13 — 20 : 24 — 35 fi), durch seine ein wenig gedrungenere Form, durch die schnellere Entwicklung zu Sporen (3 — 4 Tage) und Bildung eines Restkörpers neben den Muttersporen vom C. oviforme unterscheiden soll. Ob sich diese Schei- dung wird streng durchführen lassen, möchten wir nach unseren eigenen Beobachtungen dahingestellt sein lassen. Zum mindesten kommen beide Formen häufig in demselben Wirtstier neben einander vor. Es ist denkbar, dass sich die Verschiedenheiten aus dem verschiedenen Sitz der Parasiten ergeben. Die Entwicklung der Coccidien innerhalb der Leber und Darm- 41* ■ • H ■$%?§ ' . : . c . -.'•v ,. V • i'' 1 i >"'*.'■■«• K*.t f 'X ..' ,: ... j . / /V » .• '"; •*■< ** ..' -, --', ■' ■'• "Ct": Ja ' ~?V l/A e 1/ ',. > ^ , -' •'• a Fig. 142. Durchschnitt durch einen Coccidienknoten der Leber des Kaninchens. Vergr. 100. Färbung mit Häma- toxylin-Eosin. Man sieht eine grosse Cyste , in welche mit Epithel besetzte verästelte Balken zottenartig vorspringen. Bei a eine Nachbarcyste, die mit der grossen communiziert, bei b eine getrennte Cyste. Die Epithelzellen sind mit Para- siten dicht durchsetzt. Letztere zeigen alle Grade der Ent- wicklung, auch direkte Sporulation und Dauercysten (in der Mitte ein Haufen der letzteren). ß44 Systematik der Protozoen. Schleimhaut ist leicht zu verfolgen. Es finden sich in den Epithelien kleinste Formen von Parasiten als runde Elemente mit glänzendem Korn, oft zu mehreren in einer Zelle neben dem Kern der letzteren. Beim weiteren Wachstum der Parasiten werden sie besonders in der Peripherie stark granulös, durch Färbung lässt sich in der Mitte dieser Körner stets ein deutlicher, homogener, kleiner Kern nachweisen. Die Ent- wicklung geht weiter bis zu einer Grösse, die derjenigen der encystierten Parasiten entspricht, und endlich erfolgt die Bildung der Membran. Die Wirtszelle wird dadurch natürlich stark ausgedehnt und fällt schliess- lich der Infektion zum Opfer. Auf Schnitten der Knoten aus Leber und Darm kann man, wenn sie noch nicht zu alt sind, konstatieren, dass an den betreffenden Stellen eine starke Wucherung der Epi- thelzellen stattgefunden hat. In der Leber besonders ergeben sich durch die Vermehrung der Gallengangsepithelien Bilder, die an die papillären Adenokystome (vgl. Malassez, A. E. 91) des Menschen erinnern (s. Fig. 142). Statt der einfachen Gallengangsdurchschnitte sieht man grosse cystenartige Gebilde mit vielfach verästelten Septen. Bei starker Vergrösserung erkennt man, dass sämtliche Epithelzellen, die die Wände auskleiden, Parasiten der verschiedensten Grösse be- herbergen.1) In den Hohlräumen, die sie einschliessen, liegen meist die abgefallenen Dauercysten und grössere, noch nicht encystierte Pa- rasiten. Altere Knoten zeigen diese Struktur gewöhnlich nicht mehr, dieselben können durch bindegewebige Neubildungen und narbige Schrumpfung gänzlich veröden, so dass man vergebens nach Parasiten fahndet. So weit, wie geschildert, war der Entwicklungsgang unserer Parasiten schon längere Zeit bekannt. Unklar musste dabei nur bleiben, woher die zahllosen Keime kamen, welche die Infektion bis tief in die Leber hineintrugen; fast unmöglich schien es, sie von Dauersporen abzuleiten, die dann in geradezu enormen Mengen in den Magen des Kaninchens eingeführt werden, und deren Sichelkeime weite Wanderungen antreten müssten. Diese Lücke ist durch die Entdeckung R. Pfeiffer' s und Kruse' s (s. o.) ausgefüllt worden. Verfasser sah zum ersten Male in dem frischen Inhalt eines Leberknotens bei einem erwachsenen Kanin- chen neben den bekannten Entwicklungsstadien der Cysten vereinzelte sichelförmige Körperchen, die die Länge einer Blutzelle besassen, ein glänzendes Körnchen enthielten und nur passiv beweglich waren. Beim weiteren Suchen fanden sich kettenförmig zusammenhängende Sicheln 1) Den Angaben von Felsenthal und Stamm (V. 132), welche die Wuche- rung des Epithels nur von einer Gallenstauung ableiten, kann Verfasser nach seinen Untersuchungen nicht zustimmen. Die kleinsten Parasiten sind leicht zu übersehen. Kruse, Systematik der Protozoen. 645 und runde, geschlossene Haufen von 4 — 50 derartigen Elementen. Die häufig intracelluläre Lage dieser Haufen, die charakteristischen Kerne und der identische Fundort Hessen darüber keinen Zweifel, dass wir es hier mit einer direkten Sporenbildung des Coccidium oviforme zu thun hatten. Demnächst stellte sich heraus, dass der beschriebene Be- fund ein ausserordentlich häufiger ist. In den Leberknoten erwachsener Kaninchen muss man zwar, auch beim Vorhandensein von reichlichen Cysten, oft lange suchen, ehe man wenige Sichelsporen findet; je jünger das Tier, desto häufiger trifft man sie au. Genau dasselbe gilt für die Darmcoccidien. Gewöhnlich kommen Dauercysten daneben in grösserer oder geringerer Menge vor, bei ganz jungen Tieren können sie aber völlig fehlen, und man findet nur Sichelkeime in ungeheurer Zahl. Einige dieser Fälle lassen sich mit L. Pfeiffer als akute Coccidien- infektionen bezeichnen: der Tod tritt in kürzester Zeit unter Diarrhoe und starker Abmagerung ein. Makroskopische Läsionen können dabei fehlen, obgleich das Mikroskop die grossartigste Überschwemmung des Darms und der Leber mit Coccidien nachweist. Je älter das Tier, desto chronischer verläuft auch die Erkrankung und desto mehr Cocci- dien gehen in den Dauerzustand über. Auch später kann der Tod spontan noch eintreten, aber dann mit den bekannten Veränderungen in Darm und Leber. Daraus, dass man manchmal nur Dauercysten findet, ist noch nicht der Schluss zu ziehen, dass in einem früheren Stadium nicht die Sichelsporenbildung stattgefunden habe, im Gegen- teil dürfte sich das Coccidium oviforme anfänglich stets mit Hilfe der direkten Sporulation in seinem Wirt vermehren und erst später, beim Eintritt ungünstiger Lebensbedingungen, in den Dauerzustand übergehen. Die Zweifel, die von manchen Autoren (Aime Schneider u. A.) gegen die Existenz des hier aufgestellten doppelten Entwicklungsmodus erhoben sind, erklären sich wohl aus der zufälligen Ungunst des Untersuchungs- materials. Die direkte Bildung der Sichelsporen kann auf jedem Grössen- stadium des Parasiten erfolgen, eine Cystenhaut ist dabei nicht deut- lich sichtbar, obwohl die scharf umschriebene Form, welche die Sporu- lationsphasen innerhalb der Zellen haben, für das Vorhandensein einer zarten Membran spricht. Verfasser hat so wenig wie R. Pfeiffer im frischen Präparat eine aktive Bewegung der Sichelkeime beobachtet. Es ist trotzdem nach Analogie mit anderen Coccidien- und Gregarinen- keimen anzunehmen, dass sie unter gewissen Umständen beweglich sind (s. z. B. bei d. Cocc. d. Maus). Unter dem Einfluss von Reagentien kann man eine Abrundung der Sicheln wahrnehmen, sie unterscheiden sich dann in nichts von den intracellulären jüngsten Formen des Parasiten. Es mag noch bemerkt werden, dass der Nachweis der Sporulations- 646 Systematik der Protozoen. phasen im Schnitt oft nur mit Schwierigkeit gelingt. Viel geeigneter zu ihrer Demonstration sind frische Präparate. Eine geringere Rolle als beim Kaninchen spielen Coccidien bei anderen Tieren und beim Menschen. Coccidien beim Menschen. Wir berichten hier über die vorliegenden Befunde (vgl. Leuckaet, L. und Bbaun, L.). 1. Fall von Gubler (G-az. med. d. Paris 58. 657). Bei einem Stein- brecher fanden sich in der Leber mehr als 20 Herde von 2 — 3 cm und einer von 12 — 15 cm Durchmesser mit käsigem Inhalt und zahl- losen Cysten, die denen des Coccidium oviforme entsprachen (vgl. Leuckaet, L.). 2. Fall von Dresslee (Prag): 3 hirsekorn- bis erbsengrosse Coccidien- knoten in der Leber (vgl. Leuckaet, L.). 3. Fall von Sattlee : Coccidien in einem erweiterten Gallengang (Leuckaet). 4. Fall von Peels: Coccidien in einem alten Sammlungspräparat (Leuckaet). 5. Fall von Virchow (V. 18). 56 [i lange Cysten in einem käsigen Tumor der Leber, nach Viechow Pentastomumeier, vielleicht Coccidien. 6. Fälle von Podwyssowski (C. 6. 41). In 4 Lebern will P. Coccidien diffus verbreitet gesehen haben. Die Beschreibung berechtigt zu Zweifeln. 7. Fall von Silcock (Transact. path. soc. London 90). Zahlreiche käsige Coccidienknoten in der Leber und Milz. Die Entwicklung der Dauercysten konnte ausserhalb des Körpers verfolgt werden (Steöbe, C. P. 95. 21; daselbst ein ähnlicher Fall von Hadden erwähnt). 8. Eimee fand in zwei Fällen das Epithel des Darms durchsetzt von Coccidien (Die ei- oder kugelförmigen Psorospermien der Wirbeltiere. Würzburg 70). 9. Eailliet und Lucet (Traite de Zoologie med. Paris 93) fanden bei einer Frau und ihrem Kinde, die an chronischer Diarrhoe litten, Coccidien von 10 : 15 (i im Stuhl. Geassi und Kivolta hatten schon ähnliches beobachtet. 10. Fall von Kjellberg (bei Viechow, V. 18). Darmcoccidien. Wie die vorigen vielleicht identisch mit dem Coccidium bigeminum, das sich beim Hunde, bei der Katze, dem Iltis im Gewebe der Darmzellen und zwar stets paarweise encystiert vorfindet (6 — 10 : 8 — 15 fi; vgl. Stiles, Journ. of comp. med. etc. 92). 11. Fall von Lindemann (Gaz. med. de Paris 70. 86). Coccidien in der Niere (Leuckaet). 12. Fälle von Eailliet und Lucet (Traite de zool. med. Paris 93): Coccidiose der Nieren und Ureter en (vgl. auch den Fall von Sutton bei Steöbe, C. P. 95. 21). Nach denselben Autoren (S. B. 90) kommt ein ähnliches Coccidium (15 : 20 fi) in den Nierenkanälchen der Gans vor und nach Aenold (Tierärztl. Mitt. 90) ist eine bei Kindern vor- kommende Hämaturie auf eine Coccidieninfektion zurückzuführen. Vgl. auch unten die Mäusecoccidien. 13. Fall von Künstlee und Pitees (Journ. microgr. Paris 84). Im eitrigen Pleuraexsudat eines Menschen, das durch Thorakocentese entleert war, fanden sich neben zahlreichen spindelförmigen Körperchen von 18 — 60 Kruse, Systematik der Protozoen. 647 bis 100 fi Länge noch grosse runde oder ovale Cysten (s. Fig. 143) mit gleichem Inhalt. Th. Smith hat anscheinend ähnliche Sporozoen in den Darmzotten amerikanischer Binder beobachtet (Bull. Nr. 3 of Bureau of anim. ind. Washington. 93). Wenn auch manche der angeführten Fälle sehr zweifelhaft sind, so ist doch sicher, dass schon einige Male Coccidieninfektionen beim Menschen und zwar teilweise mit tötlichem Ausgang (Fall 1 u. 7) nach- Fig. 143. Coccidien (?) aus dem Pleuraexsudat eines Menschen nach Künstler. gewiesen sind. Die Artbestimmung ist aber nicht durchzuführen, weil über den Entwicklungsgang weiteres nicht bekannt geworden ist. Coccidien bei Rindern. Ausser den eben bei Nr. 12 u. 13 erwähnten Fällen sei hier die Beobachtung von Zschokke und Hess (Seh. T. 92) und Guillebeau (Mitt. d. naturf. Gesell. Bern 93, r: C. 14) angeführt, nach welcher die sog. rote Ruhr der Rinder auf einer Epithelinfektion durch Coccidium oviforme beruhen soll. Der strenge Beweis dafür ist nicht geliefert, obwohl die Ähnlichkeit gross ist. Die Cysten kommen in 2 Varietäten, grösseren eiförmigen und kleineren kugeligen, vor. Sie sollen bei der Kultur in 4 Muttersporen und diese wieder in 2 Tochtersporen zer- fallen. Über direkte Sporulation wird nichts bemerkt. Coccidien der Hausmaus. Im Darm der Maus hat Verfasser (R. 92. 458) Dauercysten von rundlicher bis ovaler Form und durchschnittlich 15 tu Durchmesser neben Sichelsporen von 14 pt Länge gefunden. Die letzteren waren entweder isoliert und vollführten lebhafte rotierende oder schlängelnde Be- wegungen, oder in Haufen von verschiedener Grösse vereinigt. Hier 64S Systematik der Protozoen. haben wir also wie beim C. oviforme direkte und indirekte Speku- lation nebeneinander. Schubekg hat zuerst (Sitzgsber. phys.-med. Ges. Würzburg 92) blos die indirekte Sporulation, später (r: C. 19. 14/15) auch die direkte, Eimer (Psorospermien d. Wirbelt. Würzburg 70) nur die direkte gefunden („Eimeria falciformis"). Smith (Journ. of comp. Med. and Surg. July 89, vgl. L. Pfeiffer, L. 58) hat, wie es scheint, ebenfalls bei einem in den Harnkanälchen schmarotzenden Coccidium der Maus die direkte Bildung von Sichelkeimen beobachtet. Ob alle diese Parasiten identisch sind, ist freilich nicht mit Sicherheit zu sagen, gewisse Differenzen, namentlich in der Grösse scheinen vor- handen zu sein. Coccidien der Katze. Auch im Darminhalt von Katzen hat Verfasser (s. Kruse undPAS- quale, Z. 16. 20) Coccidien gefunden, die in ihren Dauercysten sowohl, wie in der direkten Bildung von Sichelsporen dem Coccidium oviforme ähnelten. Die Entwicklung der Dauercysten konnte nicht verfolgt werden. Die sichelförmigen Keime waren hier ebenso beweglich wie bei der Maus. Wahrscheinlich sind die von Fink (Strassb. Diss. 54) sowie von Grassi (Atti. soc. ital. sc. natur. 82) gesehenen Coccidien- cysten, die 70 : 80 und 22 : 24 fi messen, verschieden von den obigen. Coccidium proprium (A. Schneider). Im Darm des Salamanders (Triton cristatus) hat L. Pfeiffer (L.) eiförmige Dauercysten von Coccidien und durch direkte Sporenbildung *" . • .' • ^-rV*«Mt,:.j <~ i- "'S L | V :\ : .3 mm /. z. 3- 't. 6. Fig. 144. Karyophagus Salamandrae nach Steinhaus. Vergr. 600. 1 — 3. Junge Parasiten in dem Kerne von Darmepithelzellen des Salamanders, bei Fig. 2 zwei Exemplare. 4. Erwachsener Parasit, der den Kerninhalt beiseite gedrängt hat. 5. und 6. Bil- dung der Sichelsporen auf direktem Wege. entstandene Sichelkeime neben einander beobachtet. Die ersteren ent- wickelten binnen 12 — 18 Tagen im hängenden Tropfen 4 Muttersporen mit je 2 Tochtersporen. Die Dauercysten Pfeiffer's sollen denjenigen, die A. Schneider (Tabl. zool. 87) schon früher vom Salamander unter Kruse, Systematik der Protozoen. 649 dem Namen des Co ccidium proprium beschrieben hatte, die Schwärmer (direkt gebildete Sichelsporen) Pfeiffer' s den Keimen des von Stein- haus (V. 115) und Heidenhain (Pflügcr's Arch. 43) gefundenen Karyo- phagus Salamandrae, der in Kernen der Darmepithelien schmarotzt, entsprechen. Bei diesem letzteren ist bemerkenswert (s. Fig. 144), dass die fertigen Sichelkeime nach ihrer Bildung noch eine Zweiteilung erfahren, so dass sich ihre Zahl verdoppelt. Ob das ausserdem von Schneider beschriebene Coccidium sphaericum des Salamanders nur eine Varietät des C. proprium ist, muss vorläufig unentschieden bleiben. Der genetische Zusammenhang zwischen C. proprium und Karyophagus ist aber wahrscheinlich. Adelea ovata (A. Schneider). Im Darm des Tausendfusses (Lithobius fortificatus) kommen ausser Cysten, die Dauersporen in verschiedener Zahl (8 — 36) enthalten (Adelea ovata Schneider), solche vor, die direkt Sichelkeime (Eimeria Schneideri, Bütschli) produzieren. Freilich finden sich beide Formen nach A. Schneider (Tabl. zoolog. 92) niemals in demselben Tier und immer an verschiedenen Lokalitäten. Nach L. Pfeifeer's Darstellung (L.) scheint es, als ob er in gewissen Jahreszeiten beide Formen neben ein- ander gefunden habe. Abgesehen von dieser Unklarheit ist auch die weitere Entwicklung der Adeleasporen noch nicht festgestellt. Ahnlich wie bei dem Tausendfuss sollen die Dinge nach L. Pfeiffer (L.) auch beim Geophilus ferruginosus liegen (Sporen- und Schwärmercysten neben einander). Cyclospora glomcricola (A. Schneider). Im Darmepithel von Glomeris hat A. Schneider (A. zool. exper. 81) Dauercysten („Cyclospora") gefunden, die sich zu zwei Muttersporen entwickelten. Die letzteren bildeten wieder sichelförmige Tochtersporen. Andererseits hat Bütschli in den Malpighi'schen Gefässen desselben Tieres eine direkt sporulierende Form, Eimeria nova, beobachtet. Ob ein Zusammenhang zwischen beiden besteht, ist noch festzustellen. Klossia octopiana (A. Schneider). Die sogenannte Coccidie des Tintenfisches, die sich in verschiedenen Organen vorfindet, bildet, wie Verfasser (R. 92. 458) gefunden, ihre Sichelsporen sowohl nach dem indirekten, wie nach dem direkten Typus und zwar häufig in einem und demselben Wirtstiere. Im ersteren Falle entstehen sie innerhalb von Muttersporen, die in grosser Anzahl in Cysten erzeugt werden und durch ihre feste Membran als Dauerformen 650 Systematik der Protozoen. charakterisiert sind. Im zweiten Falle werden die Sicheln unmittelbar in grösster Menge innerhalb einer ähnlichen Cyste gebildet, durch deren Platzen sie frei werden können, um wahrscheinlich in demselben Wirt sich weiter zu entwickeln. Der indirekte Modus der Sporulation herrscht bei weitem vor, daraus erklärt es sich wohl, dass A. Schneider (A. zool. exper. 75 u. 81 und Ebeeth, Z. wiss. Zool. 11) ihn nicht beob- achtet haben. Klossia soror (A. Schneider). Dieser Parasit, der in der Niere von Land- und Wasserschnecken (Helix, Succinea, Neritina u. s. w.) sehr häufig vorkommt (vielleicht mehrere Arten), entwickelt sich wahrscheinlich in ähnlicher Weise wie die K. octopiana. Gesehen von den Autoren sind freilich bisher nur /s' <*\ y \^v. Fig. 145. Klossia lielicina nach Kloss-Bütschli. 1. Jugendstadiuin des Parasiten in einer Nierenzelle. Vergr. 600. 2. Erwachsener Parasit in einer vergrösserten, mit Bürstensauin versehenen Zelle. 3. u. 4. Bildung der Muttersporen. Vergr. 300. 5. Zerfall einer Mutterspore in Tochtersporen (Sichelkeime). 6. Die letzteren werden frei. die Cysten, die Dauersporen in grosser Zahl bilden (vgl. Kloss, Abh. der Senckenberg. naturf. Ges. 55; A. Schneider, A. zool. exp. 75 u. 81; L. Peeieeer, L.). Jede dieser Muttersporen zerfällt in 4 — 6 Sichelkeime (Tochtersporen) mit einem Restkörper. Die Sicheln sind 1 : 7 (i gross und kurze Zeit schlangenartig beweglich. Die Keime dringen oft zu mehreren in die Epithelzellen der Niere ein und bringen dieselbe zur Hypertrophie. Bemerkenswert ist, dass in dem Sekret der Nieren schon freie Sicheln vorkommen; es ist also möglich, dass direkte Sporulatious- formen von den Autoren übersehen worden sind. — Auf andere Coccidien, die bisher nur unvollständig bekannt sind, geheu wir weiter nicht ein. Sie finden sich noch bei Hunden, Kälbern, Pferden, Hühnern, Gänsen, kleinen Vögeln, Fröschen u. s. w. Kruse, Systematik der Protozoen. 651 3. Haemosporidia. (Hämogregarinida, Malariaparasiten im weitesten Sinne.) Diese Abteilung bilden Parasiten, welche die roten Blutkörper- chen von Fröschen, Reptilien, Vögeln und Menschen bewohnen und sich ausschliesslich durch direkte Sporenbildung fortpflanzen. Das Studium der Entwicklung dieser Schmarotzer, das mit der Entdeckung der „Blutwürmchen" des Frosches durch Gaule einerseits und der Malaria- parasiten des Menschen durch Laveran andererseits im Jahre 1880 begonnen hat, wird dadurch erschwert, dass unter ihnen ein ausser- ordentlicher Formenreichtum besteht. Um denselben zu erklären hat man entweder (Danilewski, Kruse, Celli und Saneelice) zu der Annahme eines sehr erheblichen Polymorphismus gegriffen, oder (Geassi und Feletti, Labbe) eine weitgehende Teilung in ver- schiedene, aber häufig neben einander vorkommende Spezies durch- zuführen gesucht. Die sichere Entscheidung in dieser Frage ist auch jetzt noch nicht geliefert, obwohl unsere Kenntnisse in den letzten Jahren erheblich bereichert worden sind. Trotzdem werden wir aus praktischen Gründen die zweite Anschauung zum Ausgangspunkt unserer Darstellung nehmen. Auf diese Weise wird die Konfusion der ver- schiedenen Formen am besten vermieden, die auf jeden Fall nur un- heilvoll wirken kann. Verstehen doch auch die Anhänger des Poly- morphismus den letzteren nicht in dem Sinne, dass der Übergang der Formen in einander regellos erfolgt, sondern dass bestimmte Entwick- lungsrichtungen bestehen und eventuell lange Zeit innegehalten werden können, bis durch Einflüsse, die wir uns als gesetzmässig wirkend vorstellen müssen, eine Abweichung vom Typus eintritt. Dass die Möglichkeit des Polymorphismus auch bei den Hämosporidien besteht, müssen wir in Hinblick auf die Analogien, die andere Protozoen bieten, betonen. Wir denken hier besonders an die oben dargelegten Verhält- nisse der Sporulation bei den Coccidien, an das Vorkommen amöboider Formveränderungen bei Flagellaten und von geisseltragenden Keimen bei den Sarkodinen. Die strenge Scheidung der Gregarinen- von der Amöbenform, auf die gerade bei den Hämosporidien viel Gewicht gelegt worden ist, lässt sich auch nicht durchführen, wie wir später bei Sarko-, Myxo- und Mikrosporidien sehen werden. Die Vertreter des Monomorphismus können auch nicht umhin, bei einzelnen Spezies eine Art von Dimorphismus anzunehmen. Die Sichel- oder Halb- mondformen der Laverania und Dactylosoma erinnern unzweifelhaft an Gregarinen, sie gehen aber aus amöboiden Körpern hervor oder in sie über. Die Nomenklatur der Hämosporidien liegt sehr im Argen, es wird 652 Systematik der Protozoen. das aber kaum anders werden, wenn man sich über die Begrenzung der Spezies nicht einig ist. Folgende Klassifikationsversuche wurden gemacht: Kruse (V. 121) stellte zuerst die Familie der Haemogregarinidae auf und teilte sie in 3 Gattungen: 1. Haemogregarina: 2. H. ranaruin (Drepanidiumranarum) H. testudinis H. lacertae Haemoproteus: H. Danilewskii H. columbae H. passeris etc. Plasmodium: P. malariae Spater trennte er (R. 92. 461) das Drepanidium als selbständige Gattung von den übrigen Hämogregarina-Spezies. Celli und San- felice (F. 91) schlössen sich im wesentlichen den Vorschlägen Kruse's an, bezeichneten aber die ganze Gruppe nach dem Vorschlage von Mixgazzini (Bollett. Soc. Natur. Napoli 90) als Haemosporidia. Danilewsky (P. 91) will alle endoglobulären Parasiten der roten Blutkörper bei den verschiedenen Tierklassen in eine Art, das Cyto- zoon malariae zusammen gefasst wissen und bezeichnet die einzelnen Formen als Hämogregarinen , Laverania, Polymitus, Cytamoeba, Cytosporon. Geassi und Feletti (Atti Accad. Gioien. sc. natur. Catania 92 — 93) sondern die gregarinenartigen Formen als Drepanidium-Arten, die sie zu der Klasse der Sporozoen stellen, von den übrigen (amöboiden) Formen, die sie zu den Sarkodinen rechnen und unterscheiden bei den letzteren zwei Genera: 1. Laverania: 2. Haemamoeba: L. ranarnm H. relicta L. Danilewskii (Vögel) H. subpraecox 5- (Vögel) L. malariae (Mensch) H. subimmaculata^ I (Mensch) H. malariae H. vivax H. praecox H. immaculata Labbe endlich (A. Zool. exp. 94) stellt die Blutparasiten in zwei Ordnungen, die er beide den Sporozoen zuweist: /princeps-v 1. Drepanidium |inonilis ! (Frösche und Vögel) '■avium ' lacertarum I. Haemosporidia 2. Karyolysus 3. Danilewskya {Lacazei VKrusei (Frosch) IL Gymnosporidia 1. Halteridium Danilewskii^ (\j-0. n 2. Proteosoma Grassii f \ % ) 3. Haemamoeba Laverani (Mensch) 4. Dactylosoma splendens (Frosch) 5. Cytamoeba bacterifera (Frosch) Kruse, Systematik der Protozoen. 653 Als 6. Gattung setzt Labbe unter dem Namen Acystis parasitica den von uns den echten CoccidienzugerechnetenKaryophagus salamandrae (s. S. 648) hierher. llümosporidim des Frosches. (Drepanidiurn, Haemogregarina, Dactylosoma, Cytarnoeba, Laverania.) Auf die Parasiten der Froschblutkörperchen passt das, was oben über ihre Vielgestaltigkeit gesagt wurde, ganz besonders. Ihre Deutung ist dementsprechend verschieden: während Kruse (V. 120), der erste Autor, der fast alle hierher gehörigen Formen beobachtet hat, dieselben im wesentlichen in eine Spezies (Haemogregarina ranarum) unterbringt, unterscheidet Labbe (A. zool. exp. 94) deren 4 bis 5. Am häufigsten sind im Blute der Rana esculenta — andere Frosch- und Amphibien- arten scheinen frei von endoglobulären Parasiten zu sein — anzu- treffen: 1. Die Blutwürmchen Gaule's (Du Bois-Reymond's Arch. f. Phys. 80. S. 57 u. 375 u. 81. S. 297), das Drepanidium ranarum Lankesteb's ( Quart. Journ. microsc. science 82), das Drepanidium princepsL-ABBE's. Sie sind farblose, zart granulierte Körper, im erwachsenen Zustand ca. 15 fi lang und 2 — 3 fi breit, vorn zugespitzt und hinten abgerundet, mit einem hellen, ovalen Fleck in der Mitte des Körpers und je einer kleinen, nicht kontraktilen Vakuole vor und hinter demselben. Jener Fleck entspricht dem Kern, der aber nicht in scharf umschriebener Weise, sondern nur in Form von unregelmässig gruppierten Körnchen die Kernfarben annimmt, während der übrige Körper sich meist nur schwach, besonders peripherisch färbt. Diese Würmchen liegen entweder gerade ausgestreckt oder umgeknickt innerhalb des Plasmas der roten Blut- körper, seltener in den Leukocyten der Milz und des Knochenmarks, oder bewegen sich unter gregarinenartiger Bewegung frei in der Blut- flüssigkeit, indem sie sich in Zellen und deren Kerne, die ihnen im Wege liegen, einbohren, durch sie hindurchgehen, andere Zellen bei- seite stossen oder durch sie in ihrer Richtung abgelenkt werden. Später erlahmt ihre Bewegung und die Körper degenerieren. Ihre Entwick- lung spielt sich hauptsächlich innerhalb der roten Blutzellen, aber auch in Leukocyten ab, ohne dass dieselben dadurch alteriert erscheinen. Sie beginnt mit einem kleinen (ca. 4 /.i langen), spindelförmigen oder gestreckt eiförmigen, leicht gekrümmten Stadium, dessen Kern durch einige färbbare Körnchen angedeutet ist, und das eine Vakuole besitzt. Die Weiterentwicklung der Würmchen ist derart, dass sie sich inner- halb ihrer Wirtszelle zusammenkrümmen, sich abrunden, mit einer zarten Membran umgeben und ganz nach Art des direkten, bei den Coccidien zu beobachtenden Sporulationstypus zur Bildung von Sporen 654 Systematik der Protozoen. schreiten, die den jüngsten Parasiten durchaus ähnlich sind (Fig. 146, 14 u. 15). Labbe, der diese Formen zuerst gefunden, beschreibt ferner eine Art Konjugation der erwachsenen Drepanidien, die ebenfalls mit Sporenbildung endet. Die Sporulationsformen zeigen grosse Ver- schiedenheiten, die erstens die Grösse der Cyste selbst und zweitens diejenige ihrer Sprösslinge betreffen. Die letztere ist unabhängig von der ersteren. Die Cysten sind entweder nur so klein, dass sie unter ge- ringer Verdrängung des Kerns bequem in der einen Hälfte eines roten Blutkörperchens Platz finden, oder so gross, dass sie die ganze Zelle ausfüllen, wobei deren Kern an die Wand gedrückt, und deren Plasma auf eine dünne, die Cyste umgebene Schicht reduziert wird. Die Zahl der Sporen („Sporozoiten") schwankt von 6 — 60, ibr Längendurchmesser von 3 bis 4 zu 7 — 8 (i (Mikro- und Makrosporozoiten). Stets werden in jeder Cyste nur Sporen derselben Art gebildet. 2. Ausser den eben beschriebenen Blutwürmchen giebt es, wie es scheint, besonders in südlichen Ländern (Italien) ganz ähnliche Formen, die aber Labbe als Drepanidium monilis unterscheiden will, weil sie sich durch das Fehlen der Vakuolen, das Vorhandensein eines deut- lichen bläschenförmigen Kernes, den Mangel der Konjugation und ihren ausschliesslichen Sitz innerhalb der roten Blutkörperchen aus- zeichnen sollen. Auch bei dieser Art hat der französische Forscher übrigens ganz ähnliche Sporulationsformen gefunden. Keuse, der wahr- scheinlich diese Form in Neapel in Händen gehabt hat, kann die Kernstruktur nicht als einen differentialdiagnostisch brauchbaren Cha- rakter betrachten, da er in dieser Beziehung ganz ähnliche Verhältnisse gefunden hat, wie sie oben für das Drepanidium ranarum (princeps) beschrieben worden sind. Die Vakuolen hat er allerdings vermisst. 3. Eine dritte Art von Blutwürmchen des Frosches zeichnet sich durch die Grösse, die sie erreichen, aus. Von Kruse wird sie nur als eine kräftigere Entwicklungsform des gewöhnlichen Drepanidium be- trachtet, von Geassi und Feletti aber als Drepanidium magnum, von Labbe als Danilewskya Krusei bezeichnet. Bisher ist sie nur in Italien beobachtet worden. Ihr Sporulationsstadium ist unbekannt. Allerdings drängt sich bei Betrachtung der grossen Sporencysten, die Labbe als den kleinen Drepanidien zugehörig beschreibt, die Vermutung auf, dass gerade diese in den Entwicklungskreis des grossen Drepani- diums einzubeziehen seien. Was wir von der Sporulation der grossen Blutwürmchen der Reptilien (s. u.); die denen des Frosches sehr ähneln, wissen, spricht ebenfalls dafür. — Morphologisch charakterisieren sich die grossen Formen des Froschblutes durch ihre exquisit gregarinen- artige Form und Beweglichkeit, durch den deutlichen Kern, sowie durch die ölartigen Tröpfchen, die sie enthalten, wenn sie sich zu ovalen Kruse, Systematik der Protozoen. 2 3. '/. 655 Fig. 146. Froschblut-Parasiten. Yergr. 600. No. 14, 15, 18, 19 nach Labb£, die übrigen nach Zeichnungen des Verfassers. No. 1, 7, 8, 11 frisch beobachtet, alle andern gefärbt. 1 — 9. Entwicklung der Parasiten bis zur Sporulation (8), bei 9 frei gewordene Sporen, die auf, nicht in dem Blutkörper liegen. 7. Amöboide Form. 10 — 11. Würmchen, kleine und grosse Form, die frei beweglich sind und wahrscheinlich aus den oben abgebildeten kleinen endoglobulären Parasiten sich entwickeln (Drepanidien). 13. Grosse Form aus der Leber, die aus 12 hervorgeht und vielleicht zur Sporulation (14, 15) schreitet. 14. Makrosporen. 15. Mikrospuren in zarter Cystenkaut. 16 — 19. Eine häufig Bak- terien enthaltende amöboide Parasitenform, die in 19 zur Sporulation kommen soll (Cyta- moeba Labbe). Formen (Vorstadien der Sporulation oder Degeneration?) zusammen- gezogen haben (s. Fig. 146, 12 u. 13). ß56 Systematik der Protozoen. 4. Seltener als die beweglichen Würnichen werden in den roten Blutzellen Körperchen gefunden, die einerseits durch ihre fingerartige Form den jüngeren Phasen der Blutwürmchen ähneln, andererseits sich durch die eigentümlichen glänzenden Körner, die sie zu ein bis mehreren zu enthalten pflegen, und die Fähigkeit amöboider Bewegung, sowie durch ihren Sporulationsmodus unterscheiden. Die Bewegungen sind sehr langsame, so dass man oft Mühe hat, sie direkt zu beobachten. Die Sporenbildung erfolgt in Form einer häufig unregelmässigen Rosette, ohne Abscheidung einer Cystenmembran. Kruse hat in diesem Stadium einen scharf färbbaren kleinen Kern, sonst nur intensiv sich färbende zerstreute Körnchen als Äquivalent desselben nachweisen können, ähnlich wie bei den Drepanidien. Labbe spricht von einem bläschenförmigen Kern mit färbbarem Nucleolus. Nach ihm und Gbassi und Feletti gehören diese parasitären Elemente nicht in den Ent- wicklungskreis der Blutwürmchen, wie Kbtjse, Celli und Sanfelice angenommen hatten, sondern bilden eine Spezies für sich: Laverania ranarum Gr. u. Fei. oder Dactylosoma splendens Lab. Wie schon in der Einleitung bemerkt, werden die Autoren (wenigstens Labbe, der die amöboiden Bewegungen nicht leugnet) dabei durch das gleichzeitige Vorkommen von gestreckten, fingerförmigen und amöboiden Körpern zur Annahme eines Dimorphismus gezwungen. 5. An manchen Lokalitäten finden sich innerhalb der roten Blut- körperchen des Frosches sehr zahlreich bacillenhaltige, farblose Körper verschiedener Form und Grösse (Kruse, Gabritschewskt, P. 90). Ver- fasser, der niemals eine amöboide Bewegung der letzteren, sondern nur eine wirbelnde Bewegung der eingeschlossenen Bakterien wahrgenommen hatte, glaubte es mit einer direkten Infektion der Blutzellen durch Bak- terien zu thun zu haben. Gabritschewskt und Labbe konstatierten dagegen Formveränderungen der ganzen Körper, die an Amöben denken Hessen. Während jedoch der erstere Forscher diese Formen als zu den Drepanidien gehörig betrachtete, stellte Labbe für sie eine besondere Art auf, die erCytamoeba bacterifera nannte und der er auch das Vermögen, Haufen von runden Sporen zu bilden, zuschrieb. Die Ab- bildungen dazu sind nicht gerade überzeugend (Fig. 146, 19). Nach Anführung der thatsächlichen Befunde fragt es sich, welche Deutung wir ihnen zu geben haben. Die Möglichkeit, dass wir hier wirklich 5 verschiedene Protozoenarten vor uns haben, kann natürlich nicht bestritten werden. Dann kämen wir freilich zu dem Resultat, dass sehr häufig 2 — 3, nach den eigenen Erfahrungen des Verfassers manchmal auch 4 dieser Spezies nebeneinander in den Blutkörperchen desselben Tieres vorkommen könnten. Ist das gerade eine wahrschein- liche Annahme, wenn wir zugleich bedenken, dass die nächstverwandten Kruse, Systematik der Protozoen. (557 Tiere, auch die Rana temporaria, gänzlich von solchen Parasiten frei bleiben? Dann müsste man doch wenigstens eine sehr enge phylo- genetische Verwandtschaft zwischen diesen Formen annehmen. Statt dessen bringen Labbe sowohl wie Geassi und Feletti die genannten Parasiten in verschiedene Ordnungen und Gattungen unter. Sieht man sich aber die einzelnen Argumente an, auf denen die Autoren ihre Ansicht stützen, so wird zunächst darauf hingewiesen, class öfters die einzelnen „Spezies" für sich allein angetroffen werden, dass z. B. in manchen Fröschen, die mehrere Monate lang unter Beobachtung bleiben, nur kleine oder nur grosse Würmchen zu sehen sind. Diese unzweifel- hafte Thatsache verliert viel von ihrer Beweiskraft, wenn man die vom A^erfasser oft gemachte Beobachtung dagegen hält, dass die betref- fenden Parasitenformen monatelang auf derselben Entwicklungsstufe stehen bleiben, dass es trotz allem Suchen z. B. nicht gelingen will, in mit grossen Blutwürmchen infizierten Fröschen deren Vorstadien auf- zufinden. Augenscheinlich besitzen diese Parasiten der Froschblut- körperchen im allgemeinen eine sehr lange Lebensdauer und entwickeln sich nur sehr langsam. Ebensowenig besagen will der Einwurf, dass an manchen Lokalitäten nur Parasiten einer bestimmten Art zu finden seien. Der Verfasser hat einen ganzen Winter hindurch in Fröschen aus einer bestimmten Gegend nur kleine Drepanidien gefunden, bei Beginn des Frühjahrs zeigten sich massenhaft die grossen Würmchen. Geassi und Feletti berichten selbst, dass von 100 Fröschen, die binnen einigen Monaten an einem Orte gesammelt wurden, kein einziger das Drepanidium magnum aufgewiesen hätte, fügen aber in einer Anmerkung hinzu, dass sie doch in der Nähe davon einen solchen Befund zu ver- zeichnen gehabt hätten. Weiter kommen dann die Unterschiede, die auf morphologischen und entwicklungsgeschichtlichen Merkmalen beruhen, in Betracht. Die Formen besonders der Jugendstadien sind vielfach so ähnlich, dass wir zweifeln, ob sich durchgreifende Differenzen aufstellen lassen (vgl. die Abbildungen von Drepanidium und Dactylosoma bei Labbe). Die Grösse allein genügt natürlich auch nicht, um die kleinen und grossen Drepanidien zu trennen. Die Kernverhältnisse dieser Parasiten sind ebensowenig geeignet, für die Differentialdiagnose benutzt zu werden, man hat es hier nicht mit einem auf allen Entwicklungsstufen scharf differenzierten Kern zu thun. Auch die Granulationen spielen wohl keine entscheidende Rolle, z. B. findet sich anscheinend dieselbe Sub- stanz, welche das sog. Dactylosoma auszeichnet, auch bei den ovalen Formen des Drepanidium magnum (vgl. auch die Parasiten der Schild- kröte bei Danilewsky). Die Sporenbildung ist jedenfalls ein wichtiger Charakter, ein Dimorphismus in dieser Beziehung ist uns aber schon Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 42 ß58 Systematik der Protozoen. von den Coccidien her bekannt. Prinzipiell ist der Unterschied nicht so gross, wie er besonders von Gbassi und Feletti hingestellt wird. Das Wesentliche dabei ist das Verhalten der Membran, die in dem einen Falle vorhanden ist, während sie in dem anderen fehlt. Das Vor- handensein amöboider Zustände ist gleichfalls nicht ausschlaggebend, wie schon in der Einleitung (S. 651) ausgeführt wurde. — Es bleibt sonach kein zwingender Grund, die weitgehende Trennung in Ord- nungen, Gattungen und Arten, wie sie von Labbe vorgeschlagen wurde, bei den Parasiten der Froschblutkörperchen durchzuführen. Man könnte vielmehr entweder einen Polymorphismus annehmen, z. B. in dem Sinne eines Generationswechsels, oder aber die verschiedenen Formen als nächst- verwandte Varietäten oder Spezies betrachten. Ohne weiteres dürfte dies klar sein für die sog. Drepanidien (princeps, monilis, magnum). Das am meisten vom Typus abweichende sog. Dactylosoma ist am ein- fachsten als eine Form zu deuten, die vor ihrer Entwicklung zu Blut- würmchen eine Wachstumshemmung erfahren hat. Ob es möglich sein wird, auf experimentellem Wege die Frage zur Entscheidung zu bringen, steht dahin. Von erheblichen pathogenen Wirkungen der Hämosporidien des Frosches ist wenig bekannt. Die grösseren Formen müssen, wenn sie zahlreich vorhanden sind, die Funktion des Blutes beeinträchtigen. Auch können lokale Störungen durch Anhäufungen von parasitären Elementen entstehen, wie z. B. Verfasser in der Leber bei Infektion mit grossen Drepanidien beobachtet hat. Hämosporidien der Reptilien. (Haemogregarina, Karyolysus, Danilewskya.) Diese Parasiten kommen vor bei verschiedenen Arten von Eidechsen (Lacerta agilis, viridis, muralis, ocellata) und Schildkröten (Testudo campanulata, Emys lutaria). Die Autoren, die sie beschreiben (Dani- lewsky, Archiv, slav. de biolog. 86 u. 87 u. Parasitol. comparee du sang. II. Kharkoff 89; L. Pfeiffer, L. u. Z. 8; Celli u. Sanfelice, F. 91; Labbe, Arch. zool. exp. 94), stimmen über die relative Einförmigkeit der Befunde überein. Über die Art der Entwicklung kann kaum ein Zweifel herrschen. Man kann zwei Varietäten unterscheiden. 1. Bei Lacerta agilis, muralis und ocellata hat Labbe ziemlich selten einen Parasiten gefunden, den er Karyolysus lacertarum (Haemogregarina lacertae, Danilewsky) nennt. Im erwachsenen Zu- stand sind sie würmchenartig geformt und beweglich und erreichen etwa die Länge eines roten Blutkörperchens. Sie haben einen von einer hellen Zone umgebenen, scharf umrandeten Kern (bläschenförmig, mit grossem Kernkörper?) und grosse, teils fettartige, teils mit Carmin färb- Kruse, Systematik der Protozoen. 059 bare Granulationen. Diese Würrnchen entstehen innerhalb der roten Blutkörperchen aus fingerförmigen, mit färbbarem Kern versehenen Keimen von ca. 3 — 8 (i Länge. Es sind das Mikro- oder Makrosporen, die wie beim Drepanidium ranarum in intraglobulär gelegenen Cysten auf direktem Wege gebildet werden. Sie unterscheiden sich, abgesehen von ihrer Grösse, auch durch den verschiedenen Gehalt an fettigen Körnern. An Stelle eines deutlichen Kerns besitzen sie ein kleines, färbbares Körnchen. Vor der Encystierung der erwachsenen Blut- gregarinen tritt häufig auch hier eine Konjugation ein. Die Sporen- cysten finden sich meist in den hämatopoetischen Organen (Milz u. s. w.). Diese Parasiten schädigen ihre Wirtszellen sehr bedeutend, indem sie dieselben entfärben, ihr Volumen bis zur doppelten Grösse anschwellen lassen und ihre Kerne zur Spaltung und zum Verschwinden bringen. Der Rest des Blutkörperchens umgiebt die Cysten in Form einer körnigen oder fibrillären Schicht. 2. Gewisse Unterschiede zeigt ein Parasit, den Labbe ebenfalls bei Eidechsen (L. agilis u. muralis) und Danilewsky bei Schildkröten ge- funden hat (Danilewskya Lacazei und D. Stepanowi Labbe, Haemo- gregarina Stepanowi Danil.). Sie sind im erwachsenen Zustand länger und schlanker als die vorbeschriebenen Würmchen und müssen sich, um in den roten Blutkörperchen Platz zu finden, zusammenkrümmen. Ihre Kern- und Granulationsverhältnisse sind ähnlich. Gewöhnlich werden nur Makrosporen gebildet, Danilewsky hat aber wahrscheinlich auch Mikrospuren beobachtet. Ausserdem beschreibt letzterer Forscher kleine, runde Formen, die an das Dactylosoma des Frosches erinnern. Es wäre interessant, dem weiter nachzuforschen. Eine Konjugation ist hier bisher nicht aufgefunden worden. Die Sporencysten kommen anscheinend nur in bestimmten Organen (Knochenmark und Milz) vor. Die Wirkung dieser Parasiten auf ihre Wirtszelle ist nicht so kräftig, wie die des vorhergehenden; der Kern wird wohl an die Seite gedrückt und das Plasma etwas blasser. Ob durchgreifende Unterschiede zwischen den Formen der Eidechse und der Schildkröte, die Labbe in zwei Arten trennt, bestehen, ist zweifelhaft. Hämosporidien der Vögel. (Haemoproteus, Laverania, Haemarnoeba, Halteridium, Proteosouia. ) Bei den Vögeln sind die Formen der Blutparasiten wieder mannig- faltiger, vielleicht am mannigfaltigsten unter allen Tierklassen. Wir treffen hier zunächst bewegliche, gregarinenartige und daneben amö- boide Zustände. Ausserdem giebt es aber sehr merkwürdige Formen, die an Flagellaten erinnern. Dieselben sind nicht vorgebildet im Blute vorhanden, sondern entwickeln sich unter den Augen des Beschauers 42* 660 Sj-sternatik der Protozoen. aus erwachsenen, intraglobulären Parasiten. Der vorher in der Blutzelle gestreckt gelegene Körper zieht sich unter Beiseiteschiebung des Kerns kugelig zusammen, die Körnchen seiner Leibessubstanz geraten in leb- haftes Zittern, der ganze Körper macht einige pendelnde Bewegungen und entsendet plötzlich an mehreren Stellen seiner Peripherie heftig schwingende Geissein, die entweder mit dem Mutterkörper in Zusammen- hang bleiben, oder sich loslösen und noch stundenlang im Blutplasma frei herumtummeln können. Schliesslich tritt Zerfall der Geissein und des zurückgebliebenen Körpers ein. Es ist ohne weiteres zuzugeben, dass jedermann, der den Prozess so typisch verlaufen sieht, zuerst nicht an eine Degenerationserscheinung denkt, sondern ein selbständiges, flagel- latenartiges Wesen (Danilewskt's Polyniitus), das aus der Blutzelle austritt, vor sich zu haben glaubt. Dergleichen Organismen scheinen im freien Zustande zu existieren (Multicilia Cienkowsky's und Poly- mastix Gruber' s vgl. Bütschli L. und S. 636 Grasia ranarum). Berücksichtigt man jedoch, dass die uns interessierenden Formen in den Blutgefässen des Tieres nie frei schwimmend angetroffen werden, sondern sich immer erst auf dem Objektträger entwickeln, dass sich ferner der Vorgang nicht immer so typisch abspielt, indem sich alle Übergänge von einem vielgeisseligen Organismus bis zu einem mit spärlichen, fast unbeweglichen Protoplasmafortsätzen versehenen Körper vorfinden, und dass der Zerfall des Mutterkörpers bald erfolgt, so sieht man den Prozess in einem anderen Lichte. Für Zustände letzterer Art kennt man schon Analogien in den degenerativen Veränderungen der roten Blutkörperchen, die bei gewissen Anämien des Menschen vor- kommen und durch Erwärmung normaler Blutarten künstlich erzeugt werden können, sowie in den Absterbeerscheinungen mancher Protozoen. Mag man übrigens diese Geisseikörper als flagellatenartige Organismen auffassen, immer bleibt wohl unsere Deutung bestehen, dass sie sterile, d. h. keiner progressiven Entwicklung fähige Formen vorstellen. Die von Laveran ursprünglich für die ähnlichen Körper der Malaria (s. u.) gegebene und von Danilewskt adoptierte Interpretation als Cysten, die Schwärmer entleerten, wird durch die direkte Beobachtung wider- legt, indem Verfasser öfters Gelegenheit gehabt hat, zu sehen, dass die Geissein sich aus der lamellenartig zerklüftenden peripherischen Zone differenzierten. Sakharofe (P. 93. 12 u. C. 18. 12. 13) hat zwar durch Farbreaktionen beweisen wollen, dass die Geissein des Polymitus aus den Chromatinfasern des Kerns hervorgingen, die Annahme der Eosinfärbung (bei gleichzeitiger Methylenblaubehandlung) spricht aber durchaus nicht für ihre Zusammensetzung aus Chromatin. Auch folgt aus der Darstellung von Labbe (vgl. dessen Figuren a. a. 0.), dass bei der Bildung der Geissein der Kern des Polymitus völlig intakt bleibt Kruse, Systematik der Protozoen. 6(;i Die Flagellen, blos weil sie sich längere Zeit frei bewegen können, für selbständige Wesen zu halten, liegt kein Grund vor, da man bei nor- malen geisselartigen Gebilden und Cilien dasselbe beobachten kann. Ihre Struktur deutet ebensowenig darauf hin, auch wäre diese Art der Reproduktion für die durch Sporen sich fortpflanzenden Blutparasiten überflüssig. Sämmtliche endoglobuläre Parasiten der Vögel werden im Gegensatz zu denjenigen der Kaltblüter dadurch charakterisiert, dass sie erstens ein rundliches Jugendstadium, dessen Grösse zwischen 1,5 — 2,5// schwankt, haben und zweitens beim weiteren Wachstum in ihrer Substanz Pigment- körnchen oder -Nädelchen von brauner bis schwarzer Farbe, offenbar als Endprodukt der Assimilation des Hämoglobins (Melanin) ablagern. Die Hämosporidien der Vögel sind von Kruse (V. 121 u. R. 92. 11), Danilewskt (P. 91), Celli und Sanfelice (F. 91) in eine Art (Cytozoon malariae Danilewskt) oder eine Gattung (Haemoproteus Kruse) mit verschiedenen, nach den Vogelspezies benannten Arten und Unter- scheidung einzelner Formvarietäten untergebracht worden. Grassi und Feletti (C. 9 u. Atti. Accad. Gioien. 92 — 93) unterscheiden zwei Gat- tungen mit im ganzen 4 Arten (Laverania Danilewskii und Haem- amoeba relicta, subpraecox, subimmaculata), Labbe (A. Zool. exp. 94) in ähnlicher Weise das Halteridium Danilewskii und Proteosoma Grassii mit mehreren Varietäten. Wir besprechen zunächst die ein- zelnen Formenreihen. 1. Wie bemerkt, giebt es echte Blutwürmchen, Blutgregarinen auch im Blute der Vögel. Danilewskt, ihr Entdecker (Parasit, comp, du sang. I. Kharkoff 89) hat sie häufig in russischen Raubvögeln, Kruse einige Male in italienischen Krähen (Corvus cornix) gefunden. An der That- sache, dass dieselben sich endoglobulär entwickeln und Pigment bilden wie die anderen Parasiten der Vögel, ist durchaus nicht zu zweifeln. Danilewskt hat einen Kernfleck bei ihnen gesehen und vergleicht ihre Gestalt mit derjenigen von Drepanidien, Kruse hat neben gestreckten Würmchen mit stumpfen Polen birnförmige, aber ganz analog beweg- liche Elemente ohne deutlichen Kern beobachtet (Fig. 147, 10 — 12). Es fragt sich, welchen Entwicklungsgang diese Körper durchmachen. Gefunden wurden sie bisher nur zusammen mit parasitären Formen, die wir unter Nr. 2 beschreiben werden, und zwar erscheinen sie nach einer Beobachtung von Danilewskt (P. 91) in periodischem Wechsel mit jungen unpigmentierten, massig amöboiden Elementen, die sich allmählich in die Länge strecken. Pigment produzieren, hakenförmig um den Kern des Blutkörperchen herumwachsen und bei einem gewissen Alter in unbekannter Weise (vielleicht wie Nr. 2 s. u.) zur Reproduktion (Sporulation) gelangen. Zu der gleichen Zeit 662 Systematik der Protozoen. etwa, wenn dieser Höhepunkt der Entwicklung erreicht ist, treten aus den Blutkörperchen erstens die genannten Würnichen und zweitens die 1.x "%M !(). 11. &. i\ 12 . /;. ) IW ^^. 2*v ^r. %i'' - v ZG. ^7. Nr. 13 u. 14 1—12 13 u. 14 15—18 ., 24—26 ., 27 u. 28. Fig. 147. Die Blutkörperparasiten der Vögel. Vergr. 600— 1000. nach LabbE, 15—28 nach Danilewsky, die übrigen nacli Zeichnungen des Verfassers. . Parasiten der Krähe. 1—7. Allmähliches Wachstum bis zur Sporulation (?), gef. Präpp. 8 u. 9. Entwicklung von Geisseiträgern aus den erwachsenen Parasiten im frischen Präparat. 10 — 12. Würmchen, die sich gleichzeitig aus den Blutkör- perchen frei machen. . Ein ähnlicher Parasit ans Fringilla coelebs, der Sporen bildet (Halteridium, LabbE). . Cysten , die zur Sporulation kommen , aus dem Knochenmark und der Niere von mit Parasiten behafteten Vögeln. DiejüngereForm in 18 gregarinenartig beweglich. Amöboide, schnell sporulierende Parasiten der Blutkörperchen, bei 23 eine freie Sporulationsform. . Cysten mit oblongen, spindelförmigen und spirillenartigen Inhaltskörperchen. Die letzteren aus einem Blutkörperchen ausschwärmend. oben geschilderten Greisselfornien aus. Es liegt nahe, beide Arten von Körpern als Individuen aufzufassen, deren normale Entwicklung gestört ist, die reproduktionsunfähig sind und der Degeneration entgegengehen. Kruse, Systematik der Protozoen. 663 Der Übergang in einen gregarinen- oder flagellatenartigen Bewegungs- zustand wäre dann bei ihnen als eine Art Todeskampf zu betrachten, dessen Form durch die Phylogenese der Spezies seine Erklärung fände. Indessen sind diese Betrachtungen zu hypothetisch, als dass wir ihnen ein allzugrosses Gewicht beilegen wollten. Es wäre möglich, dass es sich hier nur um zufällige Vereinigung von entwicklungsgeschichtlich nicht zusammengehörigen Parasiten in demselben Wirte handelte. Die Würmchen würden also etwa einer Spezies angehören, die sich in analoger Weise wie die Drepanidien des Frosches entwickelten. Einige Befunde von Danilewsky (P. 91) und L. Pfeiffer (L.) könnten für eine solche Deutung angeführt werden. Beide Autoren sahen nämlich in seltenen Fällen in der Niere, der Milz, dem Knochenmark von Vögeln, die mit ähnlichen Parasiten behaftet waren, Cysten mit 4 — 10 finger- oder sichelförmigen Elementen, die gleich Drepanidien beweglich waren (s. Fig. 147, 15 — IS). Weitere Untersuchungen müssen abgewartet werden. Labbe nennt vorläufig das Blutwürmchen der Vögel Drepanidium avium, Kruse fasst den von ihm als Einheit betrachteten parasitären Formenkreis als Haemoproteus Danilewskii zusammen. 2. Den häufigsten Befund bei Vögeln stellen Formen dar, die, abgesehen von dem Fehlen beweglicher Blutwürmchen, den eben be- schriebenen entsprechen. Ausser Danilewskt und Kruse haben sie Celli und Sanfelice, Grassi und Feletti und Labbe in Columba livia, Alauda arvensis, Fringilla coelebs, Garrrulus glandarius, Sturnus vulgaris, Athene noctua, Passer hispaniolensis, Pica caudata u. a. ge- funden. Die jüngsten Entwicklungsstadien in den Blutkörpern sind klein, erscheinen wie helle Flecken, unpigmentiert und enthalten ein färbbares Korn, während sonst meist nur die Peripherie die Farbe aufnimmt. Ihre häufig etwas unregelmässige, eckige Form, seltener das Vorkommen von längeren Pseudopodien beweist ihre amöboide Be- weglichkeit. Solche Formveränderungen kommen auch bei den älteren Stadien vor, sie sind aber kaum lebhafter wie diejenigen des Frosch- Dactylosoma. Das weitere Wachstum erfolgt in der Weise, dass der parasitäre Körper sich in die Länge streckt und unter Aufnahme von Pigment allmählich um den Kern der Blutzelle herumwächst, ohne denselben zu verdrängen. Es entstehen dadurch Halbmonde, Sicheln und schliesslich, wenn der Kern ganz eingeschlossen wird, Ringe. Das Plasma der Parasiten bleibt dabei, abgesehen von den Pigmentkörnern, gleichmässig hell, nimmt, besonders im frischen Zustande, die Farben ziemlich gleichmässig auf und lässt dabei meist (aber durchaus nicht immer) in seiner Mitte einen ziemlich grossen runden Nucleolus, der in einem blasigen Kern liegt, erscheinen. Die mehr oder weniger erwachsenen Parasiten können entweder zur Sporulation übergehen, ß64 Systematik der Protozoen. oder sind reproduktionsunfähig. Gerade die letzteren Körper sind es wohl, die man häufig in dem Blute, das den Gefässen entnommen wird, zu den oben beschriebenen Geisseikörpern werden sieht. Die Sporenbildung, die von Celli und Sanfelice zuerst andeutungsweise gesehen, von Labbe in ihren Einzelheiten genau studiert worden ist, erfolgt sowohl im cirkulierenden Blute, wie in dem der Organe sehr schnell, woraus sich die misslungenen Versuche der früheren Autoren, sie zu finden, wohl erklären. Sie beginnt mit einer Teilung des Kerns, dessen Stücke in die entgegengesetzten Enden des Parasiten rücken. Diese Enden schwellen dann hantelartig an, während das Verbindungs- stück dünn ausgezogen wird und häufig nur noch das Pigment ent- hält. Zu gleicher Zeit findet fortgesetzte Kernteilung und Abgliederung eines Haufens von ovalen Sporen an beiden Polen statt (Fig. 147, 14). Manchmal scheint sich nur ein Teil der Körpersubstanz — und zwar dann meist der periphere — an dem Prozesse der Sporenbildung zu beteiligen, während der andere, oft grössere, ungeteilt zurückbleibt. Solche Unregelmässigkeiten sind auch beim Dactylosoma des Frosches gesehen wrorden. Immer bleibt wenigstens der die beiden Hälften verbindende Stiel mit dem Pigment als Restkörper zurück. Die Sporen werden dann frei und können neue Blutkörperchen infizieren. Der ganze Entwicklungskreis scheint in 5 bis 8 Tagen geschlossen zu sein. Manchmal treten anscheinend keine neuen Generationen auf, sondern die alten Formen erhalten sich längere Zeit (Monate nach Gkassi und Feletti). Diese Parasitenform wird von Grassi und Feletti als Laverania Danilewskii, von Labbe als Halteridium Danilewskii, von Celli und Sanfelice als erste oder langsam wachsende Varietät des Haemoproteus (H. alaudae) bezeichnet. Danilewsky beschreibt sie als Parasiten der chronischen Malaria der Vögel. Nach ihm verläuft dieselbe fieberlos und ohne besondere Krankheitssymptome. 3. Bei Alauda arvensis, Fringilla coelebs, Passer hispaniolensis, Pica caudata und Corvus corax haben Grassi und Feletti, Celli und San- felice, Danilewsky (P. 91) und Labbe unter Umständen folgenden Ent- wicklungsgang der Blutparasiten angetroffen (Fig. 147, 19 — 23). Die Ju- gendformen sind wieder kleine, helle, etwas unregelmässige Flecken, die zu mehr gestreckten oder kompakten und amöboiden Körpern heranwach- sen, Pigment produzieren und gewöhnlich, obwohl sie nicht so gross werden wie die Parasiten Nr. 2, den Kern ihrer Wirtszelle beiseite schieben. Fast in jedem Stadium ihrer Entwicklung können sie sich abrunden und Haufen von rundlichen oder etwas verlängerten Sporen bilden. Die kleinsten Sporulationsformen (mit 6 Elementen) haben die Form einer Rosette, die grösseren und grössten (bis 30 Sporen) bilden Kruse, Systematik der Protozoen. lii;;, mehr un regelmässige maulbeerförmige Gruppen. Das Pigment sammelt sich dabei meist in einem Punkte und bleibt , als Restkörper zurück. Die Kern- und Bewegungsverhältnisse sind ähnlich wie bei Nr. 2. Manchmal können erwachsene Formen sich zu Geisseikörpern heraus- bilden. Grassi und Feletti bezeichnen diesen Parasiten als Haema- moeba relicta, Labbe als Proteosoma Grassii, Celli und Sanfelice als zweite, massig schnell wachsende Varietät des Haemoproteus, Danilewsky als Parasit der akuten Vogel- Malaria. Sein Entwicklungskreis scheint sich in 3 — 5 Tagen zu voll- enden. Sie rufen immer ein deutliches Fieber bei den betroffenen Vögeln hervor und können ihren Tod bedingen. 4. Grassi und Feletti sowie Celli und Sanfelice fanden bei Alauda arvensis Athene noctua und Passer hispaniolensis einen Para- siten, der sich durch seine beschleunigte Entwicklung und Sporenbil- dung auszeichnet. Sein Jugendstadium entspricht dem eben beschrie- benen, er wächst unter Pigmentaufnahme zu einem massig amöboiden, kleinen, rundlichen Körper heran, der sich sehr bald unter Zurück- lassung des Pigments in wenige (5—12) rosettenartig angeordnete Sporen teilt. Daneben entwickeln sich wieder mehr langgestreckte, spindelige, eiförmige oder aber runde Körper, deren Pigment gewöhnlich in einem Punkte koncentriert ist, die den Kern beiseite schieben können, weiter aber keine progressiven, sondern nur regressive Veränderungen (Austritt aus dem Blutkörper, Zerfall) zu zeigen scheinen (Celli und Sanfelice). Nach Grassi und Feletti wäre dieser Parasit als Haemamoeba subpraecox, nach Celli und Sanfelice als dritte oder schnell wachsende Varietät des Haemoproteus zu bezeichnen. 5. Schliesslich benennen Grassi und Feletti einen Schmarotzer den sie einmal bei Falco tinnunculus gefunden haben, und der sich von dem vorhergehenden nur durch das Fehlen des Pigments unter- scheidet, Haemamoeba subimmaculata. 6. Anhangsweise seien hier noch einige Elemente des Vogelblutes erwähnt, die von Danilewsky (P. 91, Tafel) und L. Pfeiffer (L.) ge- funden worden sind, aber bisher noch keine klare Deutung gefunden haben.1 Es sind cystenähnliche Körper, die ausser einem Kern eine grosse Menge sehr kleiner, runder, ovoider, spindelförmiger oder spirillen- artiger Elemente enthalten (s. Fig. 147, 24—28). Dieselben sollen, wenn sie frei werden, Eigenbewegungen zeigen. Hier sei daran erinnert, dass Danilewsky schon früher (Parasit, comp. I. S. 27) innerhalb der roten Blutkörper von Vögeln, die auch andere Blutparasiten beherbergten, runde „Pseudo Vakuolen" gefunden hat, aus denen sich während der Be- obachtung eine Menge winzigster, wie Sperniatozoen geformter „Pseuclo- 6(36 Systematik der Protozoen. Spirillen" entleerte. Sie waren viel kleiner und anders geformt als die abgerissenen Geissein des „Polymitus", die Danilewsky ebenfalls als Psendospirillen bezeichnet. Die kugel- und spindelförmigen Elemente jener „Cysten" ähneln gewissen Formen granulierter (eosinophiler) Zellen des normalen Körpers, sie sollen sich aber nach Sakharoff (P. 93. 12) durch ihre Farbreaktionen von diesen unterscheiden. Nach diesem Forscher hatte man sie vielmehr als Sporen von sog. Leukocytozoen anzusehen, d. h. von Parasiten, die innerhalb der weissen Blutzellen von Vögeln oft in grossen Mengen schmarotzen und sich daselbst meist als „Polymitus" darstellen sollen (vgl. auch Danilewsky, C. 9. 12). Die Frage , ob es sich bei den Vögeln um einen einheitlichen Parasiten oder um mehrere Spezies handelt, ist ebenso wenig wie im Falle der Froschparasiten bis jetzt mit Sicherheit zu beantworten. Die Entscheidung ist hier noch schwieriger, weil der Wechsel der Formen ein noch grösserer ist. Erschwerend fällt hier ganz besonders die Thatsache ins Gewicht, dass sich mehrere Entwicklungsreihen ganz gewöhnlich mit einander in demselben Wirtstier kombinieren. So pflegen die Formen, die unter Nr. 2 aufgeführt sind, nur selten völlig zu fehlen. Ganz besonders ist der Umstand zu berücksichtigen, dass häufig im Laufe der Beobachtung bei einem und demselben Tier der Befund sich verändert. Dasjenige Mittel, dessen Anwendung, wie wir später sehen werden, bei den ähnlichen Parasiten des Menschen recht brauch- bare Ergebnisse geliefert hat, die experimentelle Übertragung des in- fizierten Blutes von einem Organismus auf den anderen, hat bisher bei den Vögeln im Stich gelassen. Zwar wollen Celli und Sanfelice einige Male bei Übertragungsversuchen auf Individuen derselben Spezies posi- tive Resultate erzielt haben, indessen scheinen diese Versuche nicht mit völlig genügenden Vorsichtsmassregeln angestellt worden zu sein. Die experimentelle Infektion ist anderen Forschern (Grassi und Fe- letti, 92/93; di Mattei, A. 22) niemals geglückt. Woran das liegt, ist noch aufzuklären. Ebensowenig ist die Übertragung der Infektion von einer Vogelspezies auf andere (Celli und Sanfelice) und auf den Menschen (di Mattei) gelungen. Bei der Wichtigkeit der Frage wäre ihre erneute Inangriffnahme auf dem Wege des Experiments sehr er- wünscht (vgl. unten Malaria des Menschen). Die Bedeutung der Hämosporidien der Vögel als Krankheitser- reger wurde schon mehrfach berührt (vgl. Danilewsky, A. 25,3). Es scheint, dass hauptsächlich die schneller sporulierenden Formen Nr. 3 bis 5 pathogen wirken. Das Fieber, das durch dieselben hervorge- rufen wird, hat nicht denselben Typus, wie das der menschlichen Malaria, ist auch nicht durch Chinin zu beeinflussen; die Sporen- bildung geht ungestört vor sich, wenn auch die amöboiden Beweg- Kruse, Systematik der Protozoen. ßß7 ungen durch grosse Gaben, die eben noch ertragen werden (0,01 — 0,02 gr) sistiert werden (Celli und Sanfelice, Labbe, di Mattei). Hämosporidien des Menschen. (Malariaparasiten i. e. S., Plasmodium malariae, Haemamoeba, Laverania.) Die Malariaparasiten des Menschen schliessen sich den Parasiten der Vögelblutkörperchen eng an. Sie sind ebenso wie die letzteren in der Jugend rundlich, 1 — 2 tu gross, amöboid, ungefärbt und nehmen später braunes bis schwarzes Pigment auf (Melanin), das den Rest des assimilierten Hämoglobins darstellt. Die amöboide Bewegung ist von wechselnder Intensität, aber stets lebhafter, als bei den übrigen Hämosporidien; bei den älteren Parasiten, die das ganze Blutkörperchen aufgezehrt haben, sistiert sie vollständig. Die jüngsten Formen nehmen im Zustande der Ruhe häufig eine sehr charakteristische Gestalt, näm- lich die eines Ringes ein. Dieses Bild, das auch in fixierten und gefärbten Präparaten auftritt, hat zu mehrfachen Missdeutungen An- lass gegeben, erstens zu der Unterscheidung eines ungefärbten Ento- plasmas und färbbaren Ektoplasmas (Celli und Gtjarnieei, A. S. M. 89) und zweitens zu der eines bläschenförmigen grossen Kerns (Geassi und Feletti, C. 7 und Atti Accad. Gioienia sc. natur. 92/93; Romano wsky, Petersb. m. W. 91; Mannabeeg, Malariaparasiten, Wien 93). Wie wir auf Grund eigener Untersuchungen von ca. 200 Fällen (R. 92. 465 ff.) behaupten können, sind beide Deutungen verfehlt. Die Beobachtung frischen Malariabluts lehrt, dass die jungen Formen der Parasiten meist — wenn kein Chinin vorher gegeben worden ist — in lebhafter amöboider Bewegung begriffen sind. Sie erscheinen dabei entweder als matte Flecken, die in der gelben Substanz des Blutkörper- chens nicht scharf begrenzt sind, oder als scharf begrenzte je nach der Einstellung ganz weisse oder dunkle, verschieden (kreuz-, stern-, gabel- förmig etc.) gestaltete Figuren ohne jede Differenzierung. Häufig sieht man, dass die Pseudopodien ein Stückchen hämoglobinhaltiger Substanz umschliessen , so dass dadurch schon unregelmässige Ring- formen entstehen. Wenn die noch übrigen Fortsätze eingezogen werden, so ist der Ring regelmässig, erscheint innen und aussen ganz scharf begrenzt, aber je nach der Grösse des eingeschlossenen Stückes von kleinem oder grösserem Durchmesser. Auch jetzt macht sich keine Spur einer Differenzierung geltend. Setzt sich die Bewegung des Pa- rasiten fort, so kann der Hämoglobinkern wieder ausgestossen werden und die vorgenannten Formen können neu entstehen. Nicht selten erfolgt der Übergang aus dem Ringstadium derart, dass zuerst die inneren Konturen sich verwaschen. Dadurch bekommt man Bilder zu Gesicht, die allenfalls auf die Existenz eines etwas matteren Ento- und 66g Systematik der Protozoen. eines hellen Ektoplasmas bezogen werden könnten; die immer etwas gelbe Farbe der Mitte sowie die Beobachtung der Übergangsstadien beweist aber, dass das sog. Entoplasma nur der Rest des Hämoglobin- kerns ist, der allmählich durch Zusammenfliessen des Parasitenkörpers nach der Mitte zu herausgedrängt wird. In diesem Stadium ist der letztere napfförmig. Das Bild verwischt sich gewöhnlich bald, indem das Plasmodium sich weiter nach der Mitte zieht. Von dem Einschluss eines gelben Kerns oder einem „Entoplasma" ist dann nichts mehr zu sehen: der Parasit hat auch durch Veränderung seines äusseren Konturs wieder unregelmässige Formen und sein Plasma ein gleichmässig helles Aussehen angenommen. Dasselbe Spiel kann sich dann oft wiederholen. Schon durch diese Beobachtung der Bewegungen im frischen Zustande wird nicht nur die Lehre von der Differenzierung des Parasiten in verschiedene Plasmaschichten, sondern ebenso diejenige von der Existenz eines bläschenförmigen grossen Kerns hinfällig. Der letztere, hat eben gar keinen Platz in der Ringform wie in den amöboiden, oft ganz fein ausgezogenen Figuren. Selbst die Annahme einer sehr grossen Anpassungsfähigkeit dieses Kerns an die Gestaltsveränderungen des Pa- rasiten würde das geschilderte Aussehen der beweglichen Stadien nicht erklären können. Man müsste doch dann in irgend einem Momente etwas von dieser grossen „Blase" zu sehen bekommen. Im gefärbten Präparate sind die Parasiten sämtlich mehr oder weniger vollständig in das Ruhestadium — die Ringform — übergegangen, man sieht dem- entsprechend nur gefärbte Figuren von solcher Form. Der eingeschlos- sene Hämoglobinkern hat dabei entweder die Form des roten Blut- körperchens oder erscheint etwas blasser als dieses, kann auch ganz farblos sein. Es erklärt sich das ohne weiteres aus der bei der Fixierung häufig eintretenden Verdünnung des centralen Teiles der Blutzelle, der ja gewöhnlich auch bei Abwesenheit von Parasiten ungefärbt oder schwächer gefärbt erscheint. Auch hier ist also kein Grund da, von ungefärbtem Entoplasma oder von einem bläschenförmigen Kern zu reden, und doch hat man gerade dem von dem ringförmigen Parasiten eingeschlossenen Teil des Blutkörperchens diese Bedeutungen zuge- schrieben. Durch die Färbung wird dagegen ein neuer Bestandteil des Plasmodiums: der wirkliche Kern in Gestalt eines stärker ge- färbten, sehr kleinen, kaum den Durchmesser des Ringes überrag- enden Kornes sichtbar. Das Verdienst, dieses Element gefunden bez. richtig gedeutet zu haben, gebührt Celli und Guaenieei (a. a. 0.), während ihre sonstige Darstellung von der Struktur des Parasiten, wie bemerkt, der Kritik nicht Stand hält. Gewöhnlich liegt der Kern auf der dünneren Seite des im gefärbten Zustand" nie ganz regelmässigen "Ringes. Manchmal tritt er auch nach innen über den Kontur desselben Kruse, Systematik der Protozoen. 559 hervor, so dass er im Binnenrauni scheinbar frei liegt. Es ist das offenbar ein Kunstprodukt, das auf die Fixierung zurückzuführen ist, da im frischen Zustande niemals ein solcher Körper im Innern des Ringes erscheint. Gerade auf solche Bilder legen aber die Anhänger des blasenförmigen Kerns grosses Gewicht. Sie deuten den wirklichen Kern als Nucleolus, der dann seine natürliche Lage innerhalb des Kerns hätte. Unglücklicherweise kommt diese Abtrennung des färbbaren Korns von der Substanz des Plasmodiums nur selten vor, daher sind Grassi, Feletti und Mannaberg genötigt, die sonst ohne Analogie erscheinende Annahme zu machen, dass der bläschenförmige und nicht färbbare Kern der Regel nach seine Chromatinsubstanz (Nucleolus) an einem Punkte seiner Wand fixiert habe. Aus diesen Gründen er- hellt schou, dass die Lehre vom bläschenförmigen Kern der Jugend- stadien der Malariaparasiten völlig unhaltbar ist. Wir brauchen nicht einmal die unbestreitbare Thatsache zum Beweise heranzuziehen, dass bei keinem parasitischen oder freilebenden Protozoon ein solches Miss- verhältnis zwischen Kern und Plasma besteht, wie es nach den ge- nannten Autoren bei den Malariaplasmodien der Fall wäre, dass im Gegenteil besonders die parasitischen Arten sich durch einen verhält- nismässig kleinen Kern auszeichnen. — Auch bei den erwachsenen Formen der Malariaparasiten bleiben die Kernverhältnisse den be- schriebenen ähnlich, nur nimmt die Färbbarkeit des Kerns mit seiner Grössenzunahme ab, so dass es oft nicht gelingt, ihn nachzuweisen. Seine Lage im Plasma bleibt dieselbe, d. h. er liegt meist wirklich innerhalb desselben (vgl. Mannaberg, Taf. III). In Ausnahmefällen er- giebt sich allerdings sowohl bei Untersuchung im frischen als im ge- färbten Zustande, dass ein kernartiger Körper eingeschlossen in einem bläschenartigen Hohlraum zu liegen scheint. Nach unserer Auffassung entspricht dies Bild keinem natürlichen Zustande, sondern ist dadurch zu erklären, dass der Kern aus seiner Verbindung mit dem Parasiten- leibe gelockert wird und in eine von den gewöhnlich in Ein- oder Mehrzahl vorhandenen Vakuolen gelangt. Diese Hohlräume verdanken ihre Entstehung wie der Einschluss der ringförmigen Parasiten der amöboiden Bewegung, sie sind ursprünglich weiter nichts als von den Pseudopodien umflossene Teile des Blutkörperchens. In den völlig er- wachsenen Plasmodien ist der Kern meist nicht sichtbar, wahrscheinlich weil die schon vorher schlecht färbbare Masse desselben sich in der Sub- stanz der Parasiten verteilt. Auf der Höhe des Sporulationsprozesses tritt die chromatische Substanz wieder deutlicher hervor. Eine karyo- kinetische Kernteilung will nur Romanowsky gesehen haben. Die Sporen selbst sind ursprünglich im frischen Zustande durchaus homogene Kügelchen, werden aber, manchmal unter dem Auge des Beobachters, 670 Systematik der Protozoen. ringförmig und können sich dann auch ähnlich den jüngsten Plasmo- dien färben. Geissein hat bisher ausser Plehn Niemand an denselben bemerkt, ebensowenig übrigens amöboide Bewegung. Die Darstellung der Kernsubstanz gelingt häufig bei einfacher Methylenblaufärbung 2. 13. 18. 14r. 10. 21 12. 00 Fig. 148a u. b. Die Malariaparasiten Fig. 1—14 und 50—56 nach Marchiafavä und Bignami, Fig. 34 nach 1 — 17. Parasit der Quartana. 1 — 12. Entwicklung desselben bis zur .Sporenbildung, und gefärbte Präparate von verschiedenen Stadien. 18 — 34. Parasit der Tertiana. 18 — 25. Bis zur Sporulation. 26. Freie Form im Zufall. 34 zeigen Kern und Kernkörperchen. 35 — 43. Parasit der Quotidiana. 35 — 41 frische Präparate. 42 u. 43 gefärbte Präp. 44 — 49. Laveran'sche Halbmonde und deren Abkömmlinge. Von 44 bis 47. Übergang 50 — 54. Parasit der malignen Tertianae in seiner Entwicklung bis zur Sporeubildung. 55—56. Hirnschnitte von perniciöser Malaria: 56. gewöhnliche Form (Quotidiana u. maligne des in Alkohol 5 Minuten lang fixierten Trockenpräparates oder nach Fixierung des Trockenpräparats in Pikrin-Essigsäure durch Hämatoxylin (Manxaberg), oder durch Vermischung des frischen Blutes mit einer dünnen Methylenblau- oder Fuchsinlösung ((xrassi und Feletti). Dass Kruse, Systematik der Protozoen. 07 1 die so erhaltenen Bilder wegen der Entstehung von Kunstprodnkten vorsichtig gedeutet werden müssen, haben wir schon erwähnt. Neben der Reproduktion der Malariaparasiten durch Sporenbildung, die ohne Abscheidung einer Cystenmerabran erfolgt, begegnet man nicht • ;• des Menschen. Yergr. 1000. Mannaberg, die übrigen Figg. nach eignen Zeichnungen des Verfassers. frische Präparate. 13 u. 14 erwachsene Formen, die frei im Plasma degenerieren. 15—17 fixierte 27. Geisseiform — frische Präparate. 28—34. Fixierte und gefärbte Präparate. Die Sporen in vom Halbmond zur Geisseiform. 48. Jugendstadium eines Halbmondes, gefärbt. Tertiana), 57. seltene Form (der unpigmentierten Varietät). selten denselben eigentümlichen Geisselkö rp ern (S. 650), die wir schon bei den Hämosporidien der Vögel besprochen und als Absterbeerschei- nungen gedeutet haben. Einige Male wollen Grassi und Feletti sowie Mannaberg eine Konjugation junger Parasiten beobachtet haben (s.u.). ß72 Systematik der Protozoen. Die Geisseikörper sind schon von Layekan (C. R. 81; Traite des fievres palustres. Paris 84; Du paladisme et son hematozoaire. Paris 91), dem Entdecker des Malariaparasiten, gesehen und als Repro- duktionsphasen desselben angesprochen worden. Die Entwicklungs- geschichte der Parasiten wurde erst durch Makchiaeava und Celli (F. 85. 11 u. 24) im wesentlichen richtig dargestellt. Golgi (F. 86 u. 89) brachte in das Chaos der parasitären Formen dadurch Ord- nung, dass er für das Tertian- und Quartanfieber Entwicklungs- cyklen mit besonderen Eigenschaften nachwies. Für das Quotidian- fieber und die Perniciosa des Sommers und Herbstes stellten dann Celli und Maechiaeava (F. 91; Atti Accad. med. Rom 89 u. Arch. sc. med. 90), Canalis (F. 90) sowie Bignami und Bastianelli (Ri. 90. 223/4) einen ähnlichen Formenkreis fest. Später wurden noch weitere Ver- schiedenheiten aufgedeckt, wodurch die Aufstellung neuer Typen be- dingt wurde.1) Wir werden dieselben im Folgenden besprechen. 1. Das regelmässige Quartanfieber, das einer leichteren Malaria- infektion entspricht, wie sie in eigentlichen Malariagegenden neben der Febris tertiana besonders im Frühling, an weniger stark heimgesuchten Orten hauptsächlich in der heissen Jahreszeit vorkommt, wird durch einen Parasiten verursacht, der als Plasmodium malariae quartanae (Celli und Saneelice, F. 91; Kruse, R. 92. 11), als Amoeba malariae febris quartanae (Golgi, Z. 10) oder als Haemamoeba malariae (Geassi und Feletti, C. 10 u. Accad. Gioien. Catania 92/93) be- zeichnet wird. Derselbe vollendet seinen Entwicklungscyklus in drei Tagen (72 Stunden) von dem jüngsten, kleinen, unpigmentierten bis zu dem das Blutkörperchen ganz ausfüllenden, melaninhaltigen, er- wachsenen Stadium, das entweder unter Koncentration des Pigments in Form eines Gänseblümchens 8—12 ovale oder runde Sporen entwickelt oder, ohne solche zu bilden, degeneriert (Fig. 148, 1 — 17). Die regressive Metamorphose zeigt wenig Charakteristisches: Molekularbewegung der Pigmentkörnchen, Vakuolisierung der Substanz, manchmal spärliche Pseupodienbildung. Eigentümlichkeiten der Quartanparasiten während der Wachstumsperiode sind: relativ geringe Amöboidität — nur die jüngeren Formen entsenden Pseudopodien, die älteren zeigen leichtere Konturverschiebungen — frühe und intensive Ablagerung von verhält- 1) Die Entdeckung der Malariaparasiten ist von zahlreichen Autoren aus aller Herren Länder bestätigt worden. Von Forschern, die ein grösseres Material bearbeiteten, nennen wir noch aus Amerika Cottncilman (F. 88), aus Deutsch- land Plehx (Ätiolog. u. klin. Malariastudien. Berlin 90), aus Italien Kruse (R. 92. 11), Grassi und Feletti (Atti Acc. Gioien. sc. nat. Catania 92/93), aus Rumänien Babes und Gheoegiu (A. E. 93), aus Ungarn Mannaberg (Malariaparasiten. Wien 93 mit ziemlich vollständiger Litteratur). Kruse, Systematik der Protozoen. (373 nisniässig groben Pigmentkörnchen, schliesslich der Einfluss auf die Wirtszelle, die eher verkleinert, als vergrössert wird, und deren Hämo- globingehalt in dem noch nicht aufgezehrten Teile nicht geringer zu werden pflegt, sondern eher zunimmt. Ausnahmsweise gelangen schon mittlere Formen zur Bildung von 4 — G Sporen. Der Quartanaparasit verursacht den Fiebertypus, nach dem er benannt ist, und zwar, wenn nur eine einzige Generation von ihm im Blute vorhanden ist, die Febris quartana simplex, wenn deren zwei oder drei neben einander existieren und zu verschiedener Zeit zur Reife kommen, die quartana duplex oder triplex. Der Regel nach entspricht dem Stadium der Sporulation der Beginn des Fieberanfalles. Gewöhnlich ist die Zahl der Parasiten, die Generationen von verschiedenem Alter angehören, nicht die gleiche, und damit wechselt auch die Stärke des Anfalles periodisch, es giebt aber auch Fälle regelmässiger Quotidiana, die sich durch die Blutanalyse als solche von Febris quartana triplex erweisen. Durch etwas schnellere oder langsamere Reifung der Para- siten können anteponierende oder postponierende Fieber entstehen. 2. Das regelmässige Tertianfieber gehört ebenfalls zu den leichteren Infektionen, die in echten Malariaorten besonders im Früh- jahr vorkommen; es ist durch einen Parasiten ausgezeichnet, der Plasmodium malariae tertianae (Celli und Saneelice, Kruse), Amoeba febris tertianae (Golgi) oder Haemamoeba vivax (Gkassi u. Feletti) benannt worden ist. Dieser Parasit vollendet seine Ent- wicklung in zwei Tagen (48 Stunden; Fig. 148, 18 — 34). Wenn er erwachsen ist, füllt er gleichfalls das Blutkörpchen völlig aus, bildet aber dann ent- weder 14 — 20 Sporen in Form einer Rosette oder degeneriert, sei es nach Art der entsprechenden Quartanparasiten, sei es unter Verwandlung in einen mit lebhaft schwingenden Geissein versehenen Körper (s. S.660). Weitere Charaktere der Tertianparasiten sind: sehr lebhafte amöboide Beweglichkeit, Feinheit der abgelagerten Pigmentkörnchen, massige Entfärbung und Vergrösserung der Wirtszelle. Unregelmässigerweise findet schon frühzeitig die Bildung von 5 — 10 Sporen statt, bei den aus- gewachsenen Sporulationsformen erfolgt die Pigmentanhäufung manch- mal nicht in einem, sondern in zwei Punkten und nicht central, sondern peripherisch. Der Tertianaparasit bedingt die Febris tertiana simplex oder duplex je nach der Zahl der vorhandenen Generationen. Auch hier kann eine Quotidiana vorgetäuscht werden, obwohl der Blutbefund eine doppelte Tertiana ergiebt. Ante- und postponierende Typen werden auch hier beobachtet. Regelmässig entspricht wieder der Ausbruch des Fiebers der Reifung der Sporen. 3. Die schweren quotidianen oderunregelmässigen, intermit- tierenden, remittierenden oder kontinuierlichen Fieber, die eigentliche Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 43 674 Systematik der Protozoen. Malariagegenden besonders im Sommer und Herbst heimsuchen !) und an anderen Orten (Deutschland) selten oder gar nicht vorzukommen scheinen, sind durch eine Parasitenform charakterisiert, die Plasmodium mala- riae quotidianae oder irregularis (Celli und Saneelice, Kettse) oder Haemamoeba praecox (Grassi und Feletti) benannt wird. Der Befund im Fingerblute zeichnet sich in solchen Fällen durch das fast ausschliessliche Vorkommen kleiner, gar nicht oder sehr spärlich pigmentierter Parasiten, die entweder in regster amö- boider Bewegung oder in Ringform (s. o.) angetroffen werden, aus (Fig. 148, 35 — 49). Nicht selten sind die infizierten Blutkörperchen etwas geschrumpft und dunkelgelb („messingfarben" nach Celli und Marchia- fava). Die grösseren und sporulierenden Parasiten finden sich meist gar nicht oder nur sehr vereinzelt im peripherischen (Finger-) Blut, in Massen aber in den inneren Organen, besonders in der Milz, aus der sie durch Punktion schon während des Lebens gewonnen werden können . Diese erwachsenen Formen erreichen niemals die Grösse der Tertian- und Quartanparasiten, sie erfüllen höchstens den dritten Teil des roten Blutkörperchens. Das Pigment ist meist in einem Klümpchen vereinigt, Sporen, die etwas kleiner sind wie die der Tertiana und Quartana, werden zu 5 — 10 gebildet. In manchen Fällen, zu denen be- sonders die perniciösen Malariaerkrankungen gehören, beschränkt sich die Infektion auf die Entwicklung der genannten Formen. Man findet dann während des Lebens das Blut überschwemmt mit den kleineren Parasiten und nach den Tode die Kapillaren der Organe, ganz besonders der Milz, des Gehirns -u. s. w. strotzend mit Parasiten aller Stadien und vielen Sporulationsphasen gefüllt. In anderen Fallen, die nicht so akut verlaufen, ändert sich gewöhnlich das Bild. Es treten, aber erst, nachdem die Infektion eine gewisse Zeit, etwa eine Woche (5 — 8 Tage) gedauert hat, zu den bisherigen Formen eigen- tümliche Körper, die schon von Laveran als Halbmonde beschrieben worden sind. Sie ähneln Mondsicheln mit abgestumpften Enden, die sich gleichmässig oder stärker an den Polen färben und in der Mitte einen manchmal sehr zierlich kranzförmig angeordneten Haufen von Pigmentkörnchen oder -Nadeln enthalten. Ihr Längendurchmesser überragt rote Blutscheiben etwa um die Hälfte, häufig werden ihre Pole auf der koncaven Seite durch eine zarte, gebogene Linie ver- bunden, oder der ganze Körper durch einen doppelten Kontur einge- schlossen: es sind das Überreste der Wirtszelle, in der die Halbmonde entstanden sind, wie man teils aus der Färbung (Eosin), teils aus dem 1) Auch das „Schwarzwasserfieber" der Tropen (Plehn, D. 95. 25 — 27) scheint hierher zu gehören. Kruse, Systematik der Protozoen. (575 Vorkommen etwas jüngerer spindelförmiger Entwicklungsstadien (Bignami u. Bastianelli) erschliessen kann. Merkwürdig ist nicht nur die Form dieser Halbmonde, sondern auch die Veränderung, die sie sehr häufig unter den Augen des Beobachters erleiden. Sie nehmen nämlich zuerst eine spindelförmige oder ovale, dann kugelrunde Gestalt an, ihr Pigment beginnt sich zu verteilen und gerät in zitternde Bewegung, der ganze Körper macht einige schaukelnde Drehungen und entsendet plötzlich eine Anzahl von lebhaft hin- und herschwingenden Geissein. Letztere reissen sich los und der Mutterkörper zerfällt in mehrere pigmentierte Kugeln, die sich noch lange als einzige Reste der Laveran- schen Sicheln erhalten können. Wir haben bei diesen Körpern also dasselbe Verhalten wie bei den Geisseikörpern der Tertiana und der Vogel-Hämosporidien. Man könnte daraus folgern, class sie ebenfalls reproduktionsunfähige, notwendig früher oder später der Degeneration verfallende Elemente darstellen. Die Erfahrung lehrt in der That, dass sie im Blute existieren können, ohne dass Krankheitssymptome vorhanden sind; auch nach dem Aufhören des Fiebers circulieren sie in demselben oder lassen sich im Safte der Milz nachweisen. Tage und selbst Wochen kann das dauern, die Chininbehandlung erweist sich als gänzlich wirkungslos gegenüber diesen Formen. Dann stellen sich gewöhnlich neue Fieberanfälle ein und zugleich im Blute junge amöboide Parasiten, in der Milz > Sporulationsformen. Nach dem Ver- schwinden derselben kann wieder eine Periode der Latenz mit aus- schliesslichem Befund von Halbmondformen und später eine erneute Erkrankung auftreten u. s. f., bis die definitive Heilung mit allmählichem Verschwinden aller parasitären Formen erfolgt. Nach der einen, vorläufig am meisten wahrscheinlichen Annahme haben die Halbmonde nur die Bedeutung von unschädlichen Resi- duen des Infektionsprozesses, sie bezeichnen eine abgebrochene Ent- wicklungsrichtung, wie die Geisseikörper bei anderen Blutinfektionen, z. B. der Tertiana. Die Wiederholung der fieberhaften Perioden wird nicht durch sie, sondern durch die bekannten Sporen vermittelt, die sich ähnlich wie bei der Quartana und Tertiana in den Organen lebensfähig erhalten und unter uns unbekannten Bedingungen von neuem zur Wirkung ge- langen. Nach einer zweiten Anschauung sollen die LAVERAN'schen Körper dagegen eine Art Dauerform darstellen, die sogar zur Vermehrung durch Sporenbildung schreiten könnten. Canalis' Beobachtungen, die ganz be- sonders diese Hypothese begründen sollten, sind späterhin nicht bestätigt worden, auch die Vermutung von Grassi und Feletti, dass die Halbmonde sich durch Segmentation vervielfältigen, ist nicht durch unzweideutige Be- funde gestützt. Grassi und Feletti haben allerdings auf einem anderen Wege den Beweis für die Bedeutung der Halbmonde zu erbringen gesucht. 43* 676 Systematik der Protozoen. Sie gingen aus von der Voraussetzung, dass diese Körper mit den gewöhn- lichen Parasiten des Quotidiantypus (ihrer Haemamoeba praecox) gar nichts zu thun haben könnten, sondern dem Formenkreis eines anderen Parasiten, den sie Laverania malariae nannten, angehören müssten. Zwischen dem Jugendstadium der letzteren und der Haemamoeba konnten sie freilich auch keinen Unterschied angeben, sie glaubten aber einige Male trotz bestehendem Fieber und dem Befunde amöboider Formen die Laverania allein für sich angetroffen zu haben, weil sie die gewöhn- lichen Sporulationsphasen der Hämamöben bei Milzpunktionen ver- missten. Uns scheint, dass diese Beobachtungen mit systematischer Milzpunktion wiederholt werden müssten, ehe man eine endgültige Entscheidung fällen könnte. Von geringerem Werte ist dagegen das Argument, das Grassi und Feletti besonders betonen, nämlich die angebliche Kernhaltigkeit der Halbmonde. Das regelmässige Vorkommen von Kernen in den letzteren ist nach den bisherigen Erfahrungen aller übrigen Autoren ausserordentlich zweifelhaft. Schliesslich sei noch die Ansicht von Mannaberg erwähnt, der die Halbmonde aus Konjugation zweier jungen Parasiten ableitet und sie für fortpüanzungsfähig hält. Nach einem Analogon dafür suchen wir vergebens. Die bisherigen Be- funde genügen keinesfalls, um diese Hypothese zu begründen (vgl. Pes, C. 14. 184). 4. Von den schweren quotidianen Fiebern wollen Marchiaeava und Bignami (D. 92. 51 u. Bollett. Accad. med. Rom. 92) nicht nur in klinischer Beziehung, sondern auch in Bezug auf den Blutbefund die schweren tertianen Fieber des Sommers und Herbstes, die vielfach neben den vorhergehenden vorkommen und wie diese zu perniciöser Malaria führen können, getrennt wissen. Die Parasiten (Plasmodium malariae tertianae malignae) sind in diesen Fällen den eben beschrie- benen sehr ähnlich, nur werden sie etwas grösser (bis zur Hälfte eines Blutkörperchens). Auch hier treten der Regel nach nur die noch nicht zur Sporulation gelangten Phasen, d. h. jüngste, amöboide, ringförmige, scheibenförmige, schwach pigmentierte Formen im Fingerblute auf, während sich die Sporen in Zahl von 8 — 15 in den Blutkörperchen der innern Organe, namentlich der Milz vorfinden (Fig. 148, 50 — 54). Die befallenen Blutkörperchen zeigen auch häufig die gerunzelte Gestalt und Messingfarbe. Nach ca. einer Woche treten zu diesen Formen hier wie oben die Halbmonde hinzu. Verfasser, ebenso wie Mannaberg müssen nach ihren Erfahrungen das Vorkommen solcher Malariafälle mit den entsprechenden Blutbefunden bestätigen, ohne sie freilich durch Milzpunktionen oder Autopsien stützen zu können. Die Un- terscheidung von der echten Tertiana ist nicht so schwer, wie Grassi und Feletti meinen, wohl aber kann, wenn der Fiebertypus nicht Kruse, Systematik der Protozoen. 677 deutlich ausgesprochen ist, eine Verwechselung mit der Quotidiana stattfinden. 5. Schliesslich wäre eine Parasitenform zu nennen, die von Celli und Maechiafava bei perniciöser Malaria einige Male aufgefunden ist (Plasmodium malariae incolor oder Haemamoeba immaculata, Geassi und Feletti). Sie unterscheidet sich von der quotidianen Form nur durch das gänzliche Fehlen des Pigments. Im peripherischen Blute macht sich das nur ausnahmsweise als eine Abnormität bemerk- bar (vgl. Celli u. Maechiaeava, A. S. M. 88), weil hier pigmen- tierte Formen überhaupt fehlen können, aber in den Kapillaren der Organe, in denen die sporulierten Plasmodien gehäuft sind, erkennt man leicht den Mangel des Pigments. Derselbe beruht wahrscheinlich auf der sehr schnellen Entwicklung dieser Parasiten. Die Halbmonde, die sich auch an diese Formen anschliessen können, sind, weil sie lang- samer wachsen und die normale Grösse erreichen, pigmentiert. *) Die menschliche Malaria zeigt, was die Entscheidung der Frage an- geht, ob man es mit einer pleomorphen Parasitenspezies oder mit einer Reihe konstanter Arten resp. Varietäten zu thun hat, günstigere Verhält- nisse als die früher besprochenen Infektionen der Vögel und des Frosches: erstens weil man die einzelnen Entwicklungsreihen viel häufiger, sogar der Regel nach isoliert, nicht wie bei jenen mit einander kombiniert antrifft, und zweitens weil der Weg des Experiments, der bei den Vögeln bisher sich ungangbar erwiesen hat, hier mit Erfolg eingeschlagen worden ist. Es gelingt leicht, durch subkutane oder intravenöse Einverleibung von Malariablut die Infektion zu übertragen. Die ersten derartigen Versuche, die vom Jahre 1884 — 86 von Geehaedt (Z. M. 3), Maeiotti und Ciaeocchi (Sperim. 84), Maechiaeava und Celli (A. S. M. 85 u. 86) angestellt worden, lassen sich, obwohl sie po- sitiv ausgefallen sind, nicht gut für unsere Frage verwerten, weil die Feststellung der Parasiten teils unterblieb, teils damals noch nicht mit genügender Sicherheit geschehen konnte. Später wurden diese Experimente von Gualei und Antolisei (Bollett. Acc. med. Rom. 88/89; Ri. 89. 225 u. Ri. 89. 274), Antolisei und Angelini (Ri. 89. 226), Calandeuccio (bei Geassi u. Feletti 92/93), Bein (Ch. 91), Baccelli (D. 92. 32) und ei Mattei 2) (A. 22. 3) wiederholt mit dem Resultat, dass unter 20 Versuchen 18 die genaue Reproduktion des verimpften 1) Nach Sakharoff (C. 19. 8) gehören die Typen 3 — 5 einer einzigen Varietät an, die er in den Häinatoblasten entstehen lässt und als Haemamoeba febris meridianae bezeichnet. Danilewsky erwähnt (C. 18. 8) einige ungewöhnliche Befunde, die er als Leukocytozoen (vgl. S. 666) und grosse (20—22 ß) Halbmonde deutet. Vgl. auch ibid. über Nebenkörperchen (Knospungen ?) der Halbmonde. 2) Vgl. die Tabellen bei di Mattei S. 229—231 und bei Mannaberg S. 64. 678 Systematik der Protozoen. Forinentypus (Quartana, Tertiana, Quotidiana mit Halbmonden) ergeben haben, während in zwei Versuchen die Injektion von Blut mit Quartan- parasiten irreguläres quotidianes Fieber erzeugte. Gegen diese letzten beiden Versuche — es sind überhaupt die ersten von Gttaldi und Antolisei — lässt sich einwenden, dass sie nicht mit völlig genügenden Vorsichtsmassregeln veranstaltet worden sind, weil die Möglichkeit nicht ausgeschlossen ist, dass sich in diesen Fällen Keime einer früheren (quotidianen) Infektion im Körper der Person, der das Blut entnommen worden war, erhalten haben. Man muss also zugestehen, dass im grossen und ganzen die Experimentalergebnisse für die Theorie der Formkonstanz wenigstens dreier parasitärer Typen, des Plasmodiums der Quartana, Tertiana und Quotidiana, sprechen. Indessen mahnen die erwähnten beiden Versuche, die im umgekehrten Sinne ausgefallen sind, immerhin zur Vorsicht. Es liegt ja in der Natur der Sache, dass ein einziger positiv nachgewiesener Fall von Pleomorphismus für die Entscheidung unserer Frage von viel grösserer Beweiskraft ist als 20 negative. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Transformation des Parasiten, wenn sie überhaupt möglich ist, nur unter ganz bestimmten Bedingungen eintritt. Methodische, lange Zeit fortgeführte Unter- suchungen des Blutes von Malariakranken und Vermehrung der Ex- perimente werden im Laufe der Zeit wohl mehr Licht in diese Ver- hältnisse bringen. Vorläufig giebt es unter alten und neuen Klinikern sehr viele, die aus ihrer Erfahrung heraus mehr dem Standpunkte des Pleomorphismus zuneigen, als dem der Formenkonstanz. Auch die weitere Frage, ob die Unterscheidung der drei letzten Formvarietäten (Quotidiana, maligne Tertiana, ungefärbte Parasiten) sich wird aufrecht erhalten lassen, ist auf dem Wege des Experiments zu erwarten. Wenn man annähme, dass die Beständigkeit der Varietäten be- wiesen wäre, so könnte man sie selbstverständlich ebensogut als ver- schiedene naturhistorische Spezies betrachten. Gerade wegen der noch vorhandenen Unsicherheit ziehen wir aber die Bezeichnung als Varie- täten der Art Plasmodium malariae vor. Gegen das Genus Plas- modium hat man eingewandt, dass es einen falschen Begriff erwecke, da der Name Plasmodium eine bestimmte Erscheinungsform gewisser niederer Organismen (vgl. Mycetozoen) bedeute. Uns scheint der Ein- wurf nicht berechtigt: in der naturhistorischen Nomenklatur giebt es viele Namen, die an sich schlecht passen, die man aber, wenn sie als Genusnamen sonst nicht vergeben sind, dennoch gelten lässt, weil sie das Recht der Priorität und sich zudem eingebürgert haben. Das gilt von dem Plasmodium malariae (Maechiafava u. Celli). Die übrigen Bezeichnungen, die von Metschnikoff (r: C. 1. 624: Haemato- phyllum malariae), Golgi (Z. 10: Amoeba malariae), Danilewsky (P. 91: Kruse, Systematik der Protozoen. 679 Cytozoon inalariae), Geassi und Feletti (Haemamoeba und Laverania) u. A. eingeführt worden sind, entsprechen diesen Anforderungen nicht, die von Geassi und Feletti um so weniger, weil sie auf der höchst zweifelhaften Trennung der Halbmonde von den übrigen Formen beruhen. Die ursächliche Bedeutung der Plasmodien für die Entstehung der Malariainfektion kann nicht bestritten werden: dafür spricht die Kon- stanz ihres Vorkommens im Blut, ihr Fehlen bei anderen Prozessen und beim Gesunden, die Korrespondenz zwischen der Entwicklung der Para- siten (Sporulation) und dem Fieberverlauf, ihre sichtbare Einwirkung auf die Blutkörperchen, der Erfolg der Übertragungsversuche. Der Ursprung des Fiebers muss auf die Erzeugung giftiger Stoffe zurück- geführt werden. Dieselben werden, wie der Eintritt des Fiebers beweist, anscheinend dadurch frei, dass sich die Sporulationsformen in ihre Elemente auflösen; es liegt also nahe anzunehmen, dass der nicht zu Sporen verarbeitete pigmentierte Restkörper der Parasiten sowie die nach dem Austritt der Sporen der Auflösung verfallenden Überbleibsel der roten Blutkörperchen pyrogen wirken. Möglicherweise werden lokale Symptome durch Anhäufungen von Parasiten in den Kapillaren der Organe, wie sie bei der perniciösen Malaria durch die Autopsie nachgewiesen sind, hervorgerufen. Auch rein mechanische Momente (Verstopfung der Gefässe) könnten in Betracht kommen, um z. B. die cerebralen Symptome (Koma, Konvulsionen, Aphasie, Hemiplegien u.s.w.) zu erklären (vgl. Maechiäfava u. Bignami, Bollet. Acc. med. Rom. 92). — Über künstliche spezifische Immunität gegen Malaria ist nichts be- kannt. Das Überstehen einer Infektion scheint eher eine neue Durch- seuchung zu begünstigen. Die natürliche Empfänglichkeit ist aber eine sehr verschiedene. Besonders scheinen die Menschenrassen einen ver- schiedenen Grad von Widerstandskraft zu besitzen. Es äussert sich dieselbe nicht nur in einer absolut geringeren Neigung zur Erkrankung, sondern auch in anders gearteter Erkrankung. So berichtet Martin nach seinen Erfahrungen auf Sumatra, dass dort die Europäer am häufigsten und heftigsten ergriffen werden, während die Malaien, be- sonders die Tamils im allgemeinen seltener als die ersteren und dann an leichteren Formen, wie Quartana und Tertiana, erkranken (Malaria der Tropenländer, Berlin 89; vgl. auch Schellong, Malariakrankheiten. Berlin 90). Die spezifische Heilwirkung des Chinins bei Malaria ist schon von Binz (C. W. 67) auf die antiseptische Wirkung desselben gegenüber einem hypothetischen Krankheitserreger bezogen worden. Ein direkter Beweis dafür ist auch jetzt, wo wir den letzteren kennen, noch nicht erbracht worden. Der schädigende Einfluss des Chinins auf extra- vaskuläre Plasmodien ist zwar schon von Layeean nachgewiesen, von Maechiäfava und Celli (F. 85) wurde aber die Beweiskraft dieser 680 Systematik der Protozoen. Versuche dadurch abgeschwächt, dass sie für Kochsalzlösung und destil- liertes Wasser einen ähnlichen Effekt konstatierten. Ebensowenig be- rechtigt die vielfach gemachte Beobachtung (s. Romano wskt, Manna- berg), dass die Plasmodien im lebenden Blut nach Verabreichung von Chinin Degenerationserscheinungen zeigen, ohne weiteres zu der An- nahme einer unmittelbaren Wirkung des Medikaments auf die Para- siten. Wirklich demonstriert könnte diese nur werden, wenn man in Versuchen mit in ihrer prozentischen Zusammensetzung genau abge- stuften Lösungen an Malaria-Blutpräparaten zeigte, dass die im lebenden Organismus wirksamen Koncentrationen des Chinins die Plasmodien stärker beeinflussen, als die übrigen Substanzen, die man gegen die Intermittens ohne Erfolg anwendet. Nach Rosin's Experimenten (D. 93. 44), die freilich einer Widerholung bedürftig erscheinen, wären selbst Lösungen von 1 : 5000 noch nicht imstande, die Bewegung der Plas- modien aufzuheben. Gegen Analogieschlüsse, welche die Wirksamkeit des Chinins aus dessen Wirkung auf andere Protozoen erklären wollen, ist Vorsicht geboten, angesichts des Umstandes, dass die so nahe ver- wandten Blutparasiten der Vögel auf Chinin nicht wie die des Menschen reagieren (s. o.). — Die Bedeutung der Phagocyten im Kampfe mit den Malariaparasiten, z. B. in den Fällen natürlicher Heilung, ist durch- aus nicht sichergestellt. Es ist nur so viel unzweifelhaft, dass viele Plasmodien durch die Leukocyten, besonders der Milz, aufgenommen werden. Nach jeder' Sporulation macht sich das bemerkbar. Es kann aber ebensogut eine Folgeerscheinung des Zugrundegehens der Parasiten als die Ursache der Heilung sein (vgl. Marchiaeava u. Bignami, S. 157 ff.). Wahrscheinlich liegen die Dinge hier ähnlich wie bei den bakteriellen Infektionskrankheiten: die „Phagocyten" unterstützen wohl den Heilungs- prozess, aber sie sind nicht die wesentlichsten Faktoren desselben (vgl- Bd. I S. 401 ff.). Über das Zustandekommen der Malariainfektion werden wir weiter unten zu sprechen haben. Die Inkubationszeit ist, wie bekannt, eine wechselnde. In den Versuchen am Menschen betrug sie 6 — 18 Tage. Von natürlich entstandenen Infektionen sind aber auch kürzere und längere, Monate währende Inkubationszeiten bekannt. Nach Plehn (V. 129) ist das manchmal wenige Stunden nach der Einwirkung einer Malarianoxe ausbrechende Fieber nicht durch eine eigentliche Infektion zu erklären, da dabei kein parasitärer Befund im Blute erhoben wird. Die Diagnostik der Malaria ist durch die Entdeckung der Plasmodien beträchtlich gefördert worden. Weniger gilt dies für die typischen Fieber der Quartana, Tertiana simplex, deren Erkennung an sich schon nicht schwer ist, als für die quotidianen und atypischen Fälle und besonders für die perniciösen Fieber, die unter so verschie- Kruse, Systematik der Protozoen. 681 denem Bilde auftreten können, dass eine Verwechselung mit anderen Erkrankungen nahe liegt. In Malariagegenden ermöglicht die Blut- untersuchung auch in gar nicht seltenen Fällen die Erkennung von Mischinfektionen mit Intermittens. Alle möglichen Kombinationen können da, wie Verfasser aus eigener Erfahrung versichern darf, auf- treten. — Die Diagnose der Malariaplasmodien wird am einfachsten und sichersten durch einmalige oder, wenn nötig, wiederholte Unter- suchung des frischen Fingerblutes gestellt. Die Bewegungen der Parasiten bleiben auch bei Zimmertemperatur oft stundenlang bestehen. Es genügt aber auch, wo die frische Untersuchung nicht angängig ist, die Anfertigung von Trockenpräparaten, die später nach 5 Minuten langer Fixierung mit Alkohol (oder einer Mischung von Alkohol und Äther zu gleichen Teilen) mit Methylenblau zu färben sind. Eine Doppelfärbung, wie sie von Romanowsky, Mannaberg u. A. empfohlen wird, ist überflüssig. Handelt es sich um pigmentierte Parasitenformen im Blute, so ist die Erkennung derselben als solcher nicht schwierig, besteht dagegen der Blutbefund (Fingerblut) ausschliesslich aus kleinen, unpigmentierten Plasmodien der Quotidiana, so ist zur sicheren Diagnose häufig schon eine gewisse Übung erforderlich. In zweifelhaften Fällen sichert die Untersuchung des durch Milzpunktion gewonnenen Blutes die Diagnose. Für die Darstellung der Plasmodien im Gewebe empfiehlt Bignami (Bullett. Soc. Lancis. Rom. 90) Fixierung kleiner Organ- stückchen in Sublimat (1% + 0,7 °/0 NaCl + 0,5% Ac. acetic.) während mehrerer Stunden, Auswaschung in jodiertem und absolutem Alkohol und Färbung mit Safranin, Methylenblau oder Bismarckbraun. Was die Erkennung der verschiedenen Varietäten der Malariaparasiten an- langt, so verweisen wir auf deren Beschreibungen (S. 672 ff.). Die Pro- gnose wird, wie dort ebenfalls betont, durch die Feststellung der Varietät beeinflusst. Natürlich ist auch die Menge der im Blute ge- fundenen Parasiten nicht gleichgiltig für die Prognose. Indessen hängt dieselbe doch häufig zu sehr von Zufälligkeiten ab, als dass man namentlich aus einem einmaligen Ergebnis weitgehende Schlüsse ziehen dürfte. Ob es auch Formen fieberhafter Malaria giebt, in denen die Parasiten nicht im peripherischen Blute erscheinen, bedarf noch genauerer Feststellung. Eine „Febris secundaria post malariam" soll nach den italienischen Autoren tagelang nach dem Verschwinden der Parasiten aus dem Blut bestehen können, aber durch Chinin nicht beeinflusst werden (s. MannabErg, S. 157). An der nahen Verwandtschaft der endoglobulären Blutparasiten ist nach den vorangegangenen Schilderungen nicht zu zweifeln. Sie charakterisieren sich, abgesehen von ihrem Wohnsitz, hauptsächlich durch die Art ihrer Vermehrung, die ihre Einreihung in die Sporozoen- (382 Systematik der Protozoen. klasse am natürlichsten erscheinen lässt. Einige Autoren glauben zwar einfache Teilungen beobachtet zu haben (Geassi u. Feletti, Labbe). Selbst wenn diese unbestreitbar wären, so wären es doch nur Aus- nahmefälle, wie sie auch bei den Coccidien vorzukommen scheinen (Cocc. bigeminum). Die Sporozoennatur der Hämosporidien wird auch nur bestritten von Geassi (C. 9. 13), der sie teilweise zu den Rhizopo- den stellen will. Man könnte das allenfalls gelten lassen, da, wie wir gesehen haben, auch in dieser Klasse (s. S. 603) Organismen vor- kommen, die sich durch Sporulation fortpflanzen können. Indessen geht Geassi noch weiter, seine Schlüsse sind allerdings recht anfechtbar; er sagt: da die Malariaparasiten Rhizopoden sind, so müssen wir sie in der Rhizopodenfauna jedes Malariabodens finden. Da Geassi in solchem Material nur Amöbenarten gefunden hat, müssen nun diese mit der Malaria etwas zu thun haben. Geassi bezieht sich namentlich auf kleine Formen, die er der Amoeba guttula und radiosa nahestellt. Wir erwarten aber vergebens weitere Beweise für diese Identifizierung der Malaria- plasmodien mit Amöben. Nicht einmal macht Geassi den Versuch, nun bei seiner Amöbe einen ähnlichen Entwicklungsgang nachzuweisen wie bei den Malariaparasiten. Er begnügt sich mit der Angabe, dass sie sich zweiteilen wie auch die letzteren und sich im encystierten Zustande staubförmig in die Luft erheben können. Andererseits giebt er selbst zu, dass sich die genannten Amöben auch an malariafreien Orten finden. Auf die Beziehungen der einzelnen Hämosporidien unter einander gehen wir hier nicht weiter ein. Es ist, wie wir gesehen haben, ein Gebiet, auf dem die Ansichten noch sehr unvermittelt neben einander stehen. Man hat namentlich die verschiedenen Formen von Parasiten bei Vögeln und beim Menschen in Parallele mit einander gestellt, so setzen Geassi und Feletti ihre Laverania Danilewskii der Laverania malariae, ihrer Haemamoeba relicta, subpraecox und subimmaculata der H. vivax, praecox und immaculata an die Seite. Danilewskt möchte sogar diese sämtlichen Parasiten identifizieren. Diese letztere Auf- fassung scheint aber experimentell widerlegt zu sein, denn weder die Übertragung von infiziertem Vogelblut auf den Menschen noch um- gekehrt von Malariablut auf Vögel ist gelungen (vgl. Di Mattei, A. 22). Sehr im Dunkeln liegt noch die Entstehungsgeschichte der Blutinfektionen. Bei der Malaria des Menschen haben wir einige Anhaltspunkte, um wenigstens die Frage, auf welchem Wege die In- fektion erfolgt, zu beantworten. Dass hier dieselbe nicht vom Magen- darmkanal ausgeht, kann man als Regel annehmen. Selbst die Fälle von Boudin (vgl. Hiesch, Handb. d. histor. u. geogr. Path.) und Senise (Congr. soc. medic. int. Rom 90), die jenen Modus beweisen sollen, sind nicht zweifelsfrei (vgl. auch Mannabeeg, S. 184 u. Bassenge, Z. 20. 242); Kruse, Systematik der Protozoen. 683 der mikroskopische Blutbefund fehlt jedenfalls. Andererseits haben Maechiafava und Celli (F. 85), Marino (Congr. med. int. Rom. 90) u. A. gezeigt, dass schlechtestes Wasser aus Malariagegenden längere Zeit getrunken werden kann, ohne eine Infektion zu bewirken. — Gemeinhin wird die Einatmung infizierter Luft als die häufigste Art der Über- tragung augesehen, der experimentelle Beweis dafür steht aber noch aus. Zahlreiche Experimente haben hingegen die Möglichkeit der Infektion durch Impfung von der Subcutis aus dargethan, es wäre also wohl denkbar, dass dieselbe auch unter natürlichen Bedingungen von der Haut aus, etwa durch Insektenstiche vermittelt würde. Es müsste dann die Übertragung von Person zu Person auch durch Flöhe etc. möglich sein. Berichtet wird über solche Fälle von Kontagion nichts. In einem Falle von Büchner (bei Thomas, Arch. f. Heilkunde. 66) soll allerdings die Ansteckung von einem Kranken auf einen Ge- sunden, mit dem er in demselben Bette schlief, erfolgt sein. Die primären Infektionen könnte man sich von Insekten ausgehend denken, die sich in Malariaherden mit dem Ansteckungsstoff beladen haben. Man braucht dabei noch nicht mit Lateran anzunehmen, dass die Insekten (Gelsen, Zanzaren) selbst die Wirte der Parasiten wären, sondern sie könnten als einfache Überträger derselben dienen. Es wäre wünschenswert, dass diese Frage ihre experimentelle Erledigung fände. — Dass bei den Tieren die Verhältnisse ebenso liegen wie beim Men- schen, ist nicht gesagt. Bei den Vögeln ist es sogar noch nicht ge- lungen, auf subkutanem oder intravenösem Wege die Infektion zu über- tragen. Den Umstand, dass die Hämosporidien auf lungenatmende Organismen beschränkt zu sein scheinen, könnte man sowohl für die eine wie für die andere der bei dem Menschen zugelassenen Möglich- keiten ins Feld führen. — Nach einer Bemerkung von Danilewsky fänden sich übrigens analoge Parasiten auch bei Süsswasserfischen. In Seetieren mit roten Blutkörperchen (Fischen und höheren Würmern) hat Kruse vergeblich auf solche gefahndet. Die Herkunft des Ansteckungsstoffes bei den Hämospori- dieninfektionen ist gänzlich unentschieden. Wenn wir von den Er- fahrungen am Menschen und an Vögeln (di Mattei) ausgehen, so steht das eine fest, dass die Übertragung von Mensch auf Mensch jedenfalls nicht die Regel bildet. Die Möglichkeit, dass etwa parasitäre Keime, die mit den menschlichen Sekreten1) abgingen, genügten, um mittelbar die Infektion fortzupflanzen, wie wir es für bakterielle Infektionen (Cholera, 1 Ausser dem manchmal blutigen Harn und Stuhl käme nach Dochmann (Petersb. med. Zeitschr. SO) vielleicht der Inhalt der Herpesbläschen bei Inter- mittens in Betracht, durch dessen Yerimpfung Malaria erzeugt worden sein soll. ߧ4 Systematik der Protozoen. Typhus) annehmen, ist, wenn wir ganz von dem Mangel an Dauer- formen absehen, durch die Thatsache ausgeschlossen, dass man Ge- legenheit zur Erkrankung an Malaria in Gegenden findet, die nie ein menschlicher Fuss vorher berührt hat. Die Erreger der Malaria sind nur gelegentliche Schmarotzer des Menschen. In welcher Form sie ausserhalb des menschlichen Organismus leben, ist unbekannt. Wegen der Eigenart der Plasmodien, die allen Züchtungsversuchen trotzen, könnte man annehmen, dass sie nur zu parasitärem Leben geeignet, also obligate Schmarotzer wären. Nach unserer bisherigen Kenntnis kämen keine anderen Wirtstiere, als die in diesem Abschnitt auf- geführten, in Betracht, die Parasiten derselben zeigen aber unter sich zwar Verwandtschaften, sind jedoch nicht identisch. Danach wäre es also ausgeschlossen, dass die Malariaplasmodien von Fröschen, Reptilien oder Vögeln mittelbar auf den Menschen übergingen, um so mehr, weil wir auch bei diesen Tieren keine Anhaltspunkte dafür haben, dass sie ihre Parasiten in grösseren Mengen und in Form von Dauer- zuständen in die Aussenwelt entleeren. Auf die Möglichkeiten, die sonst noch denkbar wären, gehen wir hier nicht ein (vgl. Keuse, R. 92. 11). Die Hypothese von Geassi wurde oben schon erwähnt. Es bleibt hier ein weiter Spielraum für spätere Forschungen. 4. Myxosporidia. (Fiscü-Psorospermien.) Die folgenden drei Abteilungen der Myxo-, Mikro- und Sarko- sporidien ähneln sich in Bezug auf ihren Parasitismus im Muskel- gewebe, die indirekte Bildung von Sporen (Bd. I, S. 82) und den Bau der letzteren. Die Myxosporidien (Bütschli, L.; Balbiani, L.) umfassen Parasiten, die entweder frei in den Körperflüssigkeiten ihres Wirtes oder in den Geweben desselben leben. Sie haben häufig die vielgestaltige Form von Amöben; ihr Protoplasma ist entweder gleichmässig körnig oder in körniges Ento- und hyalines Ektosark geschieden, es enthält 1 bis zahlreiche Kerne eingeschlossen. Unter natürlichen Bedingungen scheint die Bewegung der Schmarotzer durch sehr langsame Verschiebun- gen ihrer Substanz zu erfolgen, auf dem Objektträger können sie sich ziemlich lebhaft durch Pseudopodien bewegen; dabei findet eine Scheidung des Plasmas in einen hyalinen und körnigen Teil auch dort statt, wo eine solche vorher nicht bestanden hatte. Eine Ver- schmelzung mehrerer Individuen (Plasmodienbildung) ist bisher nicht beobachtet und es liegt kein Grund vor, sie mit L. Pfeiffee (L.) an- zunehmen. Sehr interessant ist eine Beobachtung Mingazzini's (Bollet. soc. nat. Napoli 90), die Verfasser (R. 92. 11) bestätigen konnte. In der Gallenblase der Selachier finden sich neben typischen Myxosporidien Kruse, Systematik der Protozoen. 685 langgestreckte, geschwänzte Körper, die sich nach Art von Grega- rinen bewegen, andererseits aber durch mannigfache Übergänge mit den amöboiden Formen verbunden sind. — Zweiteilung ist nicht be- kannt. Das Hauptkennzeichen der Myxosporidien ist ihre eigentüm- liche Sporenbildung. Dieselbe kann in jedem Grössenstadium er- folgen und geht gewöhnlich nicht zu gleicher Zeit in allen Teilen des parasitischen Körpers vor sich, sondern unregelmässig an verschiedenen Punkten, ohne dass dadurch das Wachstum gehemmt würde. Erst wenn letzteres zum Stillstand kommt, wird die Leibessubstanz völlig zur Sporenbildung verbraucht. Eine Encystierung tritt dabei bald ein, bald ehlt jede Spur einer Hüllmembran. Die Sporen werden in begrenzten Plasmabezirken, den sog. Sporoblasten (Muttersporen in unserem Sinne), nachdem Kernteilungen vorhergegangen sind, auf kompliziertem Wege entwickelt, indem immer eine ganze Anzahl von Kernen zur 6. Fig. 149. Myxosporidien (Bütschli). 1. Erwachsene Myxosporidie aus der Harnblase des Hechtes, enthält im Plasma einige Sporen. Vergr. 60. 2—7. Verschiedene Sporenformen mit 1—4 Polkapseln, die in 3 ihre Nesselfäden haben austreten lassen. Vergr. c. 1000. Bildung von 2, selten mehreren Sporen verbraucht werden. Die aus- gebildeten Sporen (Fig. 149) sind 8 — 20 ,u lang, ei-, linsen-, cylinder- oder spindelförmig, stets mit einer doppeltkonturirten, sehr resistenten Schale und manchmal mit schwanzartigen Anhängen versehen und ent- halten, ausser einer verschieden grossen Zahl (1 — 8) von ovalen glänzenden Polkapseln, eine durch Jod färbbare Substanz, sowie 1 — 4 durch Safranin nachweisbare Kerne (Thelohan, Ann. d. microgr. 90). Die Polkapseln haben ihren Namen davon, dass sie an einem oder beiden Enden der Sporen gelegen sind und auf den Zusatz gewisser Reagen- tien (kaustische Alkalien, Glycerin, kochendes Wasser) einen vorher spiralig in ihrem Innern aufgerollten langen Faden hervorschnellen lassen (Balbiani). Die Bedeutung dieser Organe ist nicht klar, man hat sie als Art Nesselkapseln, als Haftwerkzeuge und sogar als die jungen Keime selbst aufgefasst. Die Auskeimung der Sporen soll da- durch zustande kommen, dass die Schale in zwei Klappen aufspringt (3g(3 Systematik der Protozoen. und ein kleines ainöbenartiges Gebilde hervortritt. Die Kenntnis der Entwicklungsstadien, die auf die Spore folgen, ist aber eine noch durchaus ungenügende. Gewöhnlich ist die Form der Sporen für jede Spezies eine konstante, manchmal finden sich jedoch zwei verschiedene nebeneinander: eiförmige Mikrosporen mit Kapseln an einem Pole und spindelförmige Makrosporen mit Verteilung der Kapseln auf beide Pole. Pathologisch verunstaltete Formen kommen nebenbei noch vor. Die Myxosporidien leben, wie bemerkt, entweder frei und sind dann meist dem Epithel der Kiemen, Schwimmblase, Gallen- oder Harnblase (z. B. beim Hecht) angeschmiegt, oder dringen in die Tiefe des Gewebes. Gelegentlich werden sie in allen Organen gefunden, auch im Blut und in den Muskeln, haben aber bei jedem Tiere bestimmte Prädilektionsstellen. Die Fische sind hauptsächlich von diesen Parasiten heimgesucht (Joh. Müller: „Fischpsorosperrnien". 1841), andere Fund- stellen sind die Gallenblase und Niere von Kröten (Lutz, C. 5). Pathogen werden die Myxosporidien durch Verbreitung im ganzen Körper, durch Zerstörung wichtiger Organe. Die von ihnen gebildeten Cysten können beträchtliche (bis Haselnuss-)Grösse erreichen, wenn sie der Oberfläche zu nahe kommen, platzen und unter Beihilfe von Bakterien Geschwüre hervorrufen. Epizootieen an Flussfischen (Barben), die auf diese Weise zahlreiche Opfer forderten, sind mehrfach beobachtet worden (H. Lud- wig, Jahresb. d. Rhein. Fischerei-Ver. 88/89). Die Infektion wird jeden- falls durch die Dauersporen vermittelt, sie kann vielleicht schon im Ei erfolgen (Balbiani's und Weltner's Befunde im Fischlaich). — Auf die Form und Zusammensetzung der Sporen haben Thelohan (Bull. soc. philom. Paris 92) und Gueley (Bull. U. S. Fish Comm. Washington 93; vgl. Braun, L. und L. Pfeiffer, Nachtrag zu Proto- zoen. 95) ein System der Myxosporidien aufgebaut (Genera: Myxidium, Sphaerospora, Myxosoma, Ceratomyxa, Chloromyxum, Hen- neguya, Myxobolus, Cystodiscus). Ihre Familie der Glugeidae (Cryptocystes) rechnen wir zu der folgenden Abteilung. 5. Mikrosporidia. (Glugeidae, Cryptocystes.) Während man früher die „Psorospermien der Arthropoden" oder Mikrosporidien (Balbiani, L.; vgl. L. Peeiefer, Z. 3 u. L.) als eine streng von den Myxosporidien zu scheidende Gruppe betrachtete, haben die Forschungen von Thelohan (C. R. 18 90 u. 94; S. B. 92 u. 94) und Hennegut (Ann. microg. 92) die nahe Verwandtschaft derselben erwiesen. — Die Mikrosporidien leben im Innern der Gewebe, wie es scheint, niemals frei. Amöboide Bewegungszustände kennt man auch von ihnen (vgl. Schewiakoff, r: C. 14. 785). Die Sporenbildung ist bei Kruse, Systematik der Protozoen. 687 den von Thelohan aufgestellten drei Gattungen eine verschiedene. Die Sporen selbst charakterisieren sich durch ihre ovale oder birn- förmige Gestalt, ihre Kleinheit (2 — 3 : 3 — 8 (i), ihre harte Schale, durch die oft, aber bisher nicht überall nachweisbare Polkapsel und die derselben gegenüberliegende Vakuole. Die Sporen sollen zu kleinen Amöben auskeimen. Verfasser hat sich vergebens bemüht, die letztere Angabe zu bestätigen. Die weitere Entwicklung der Keime birgt noch manche Unklarheiten. Bei den Thelohania- Arten, die in Muskeln von Krustaceen (Palae- mon, Astacus) gefunden werden, entwickeln sich die Sporen zu 8 in den Sporoblasten (Muttersporen), welche sich ihrerseits aus dem Plasma herausgebildet haben. Bei Pleistophora typicalis (Gubley), die in Muskeln eines Fisches (Cottus scorpio) schmarotzt, entstehen die Sporen in unbe- stimmter (grösserer) Anzahl in gut abgegrenzten (encystierten) Sporo- blasten. die sich isoliert im Plasma entwickelt haben. Fig. 150. Mikrosporidien nach Balbiani. l. Mikrosporidien, eingewandert in die Epitkelzellen des Darms (schwache Vergr.). 2 — 4. Er- wachsene Mikrosporidien, teils sporenfrei, teils in der Sporifikation begriffen, teils mit fertigen Sporen. Vergr. c. 1000. 5. Keimende Spore (sehr stark vergrössert). Bei den Glugea-Arten, die bei weitem am verbreitetsten sind — in den Muskeln von Fischen, wie Gasterosteus, Gobius, Callionyruus, von Schildkröten, Eidechsen und Fröschen (Vlakowich, Danilewskt, L. Pfeiffer, L.), in allen Organen von zahlreichen Insekten, Arach- niden, Krustaceen, Würmern und auch bei Protozoen (vgl. L. Pfeiffer, Nachtr. 95. 2) — gehen die Sporen in variabler Menge aus Sporoblasten hervor, die nur mit einer zarten, bald verschwindenden Hülle umgeben sind. Zu diesen Parasiten gehören auch die sog. Pebrinekörperchen (oder Cornalia'schen Körperchen, Nosema bombycis) der Seiden- raupen, die schon lange bekannt, aber sehr verschieden gedeutet worden sind (Fig. 150). Dieselben sind 2:4 fi gross und scheinbar strukturlos; Thelohan hat aber bei ihnen neuerdings eine Polkapsel nachgewiesen. Die dünnwandigen Cysten, in denen sie entstehen, entsprechen wahr- scheinlich nur einem Sporoblasten. Die befallenen Raupen (von Bombyx mori, Saturnia Pernyi) bleiben meist klein und sind mit schwarzen Fleckchen behaftet. Die Sporen finden sich massenhaft in allen Organen, ßgg Systematik der Protozoen. im Kot und gehen auch in die Eier der aus infizierten Raupen entwickel- ten Schmetterlinge über. Pasteur (Maladies des vers ä soie. Paris 70) hat die Methode der „Zellengrainage" zum Schutze der Seiden- zucht gegen die verheerende Pebrinekrankheit eingeführt. Dieselbe besteht darin, dass die Schmetterlinge, die sich paaren sollen, in Säck- chen eingeschlossen werden, denen man nachher die Eier zur mikro- skopischen Untersuchung entnimmt. Finden sich Sporen darin vor, so werden die betreffenden Eier von der Zucht ausgeschlossen. — Die Infektion der Schildkröten (Emys lutaria) und anderer Reptilien ist eine ganz ähnliche, nur lokalisiert sie sich ausschliesslich im Muskel, dessen Primitivbündel die Sporenschläuche reichlich enthalten. — Wahrschein- lich können die Sporen schon im Körper desselben Wirtes auskeimen und so die Erkrankung unbegrenzt weitertragen. Ob die Muskelinfektion bei Syngnathus, die Pekelharing ent- deckt und L. Pfeiffer (L.) beschrieben hat, eine Mikrosporidiener- krankung darstellt, ist nicht mit Sicherheit auszumachen. 6. Sarkosporidien. Die Sarkosporidien (Balbiani, L.; L. Pfeiffer, Z. 4 u. L.), auch Miescher'sche und Rainey'sche Schläuche oder Psorospermien der Säugetiere genannt, leben intra- oder intercellulär innerhalb der Gewebe und bilden auf indirektem Wege ziemlich grosse Sporen, die einer- seits den Sichelkeimen der Coccidien, andererseits den Sporen der Myxo- sporidien ähnlich sind. Mit Vorliebe sitzen sie innerhalb der Muskelpri- mitivbündel. Dieser Wohnort bedingt die langgestreckte, schlauchför- mige Gestalt der Sarkosporidien, deren Länge einige Millimeter erreichen kann. Dieselben sind von einer mehr oder weniger starken, manch- mal mit besonderer Struktur (Strich elung durch Porenöffnungen oder Zusammensetzung aus Borsten?) versehenen Membran umgeben, die ihre Existenz wohl dem Parasiten selbst, nicht dem Wirte verdankt. Von der Membran aus gehen Septa ins Innere hinein, zwischen denen runde oder polyedrische Haufen von Sporen gebildet werden (Fig. 151). Diese Haufen entstehen aus einzelnen Zellen, den sog. Sporoblasten (Mutter- sporen), die durch successive Teilung in runde Zellen zerfallen. Aus den letzteren entwickeln sich die sichelförmigen, ca. 10 — 15 //langen, stark lichtbrechenden, nackten Sporen (Sporozoiten); manchmal kann man unter dem Mikroskop deutlich beobachten, dass bei Wasserzusatz aus den Rundzellen die Sicheln austreten (Manz, A. mikr. Anat. 67). Über die Struktur derselben schwanken die Angaben der Autoren, wahrschein- lich weil sie mit verschiedenen Entwicklungszuständen zu thun gehabt haben. Die Beobachtungen von Dammann (V. 61), L. Pfeiffer und van Eecke (Jaarverslag Laborat, Path. Anat. Bacteriol. Weltevreden, Kruse, Systematik der Protozoen. 689 Batavia 92) sprechen für das Vorhandensein einer Polkapsel an einem oder beiden Enden (vgl. Myxosporidien). Manche Keime zeigen an einem Pole eine ringförmige Strichelung, andere sind ganz homogen. Ein kleiner Kern scheint im Centrum zu liegen. Als pathologische Fig. 151. Sarkosporidien nach van Eecke. 1. Natürliche Grösse einer Cyste. 2. Durchschnitt durch die entleerte Cyste. Vergr. 100. 3. Die Randpartie der letzteren gefüllt. Vergr. 400. 4—6. Mehr oder weniger reife Sichel- körper, teilweise mit Cilien. Vergr. 1000. 7 — 9. Unregelmässige Formen von Sichelkörpern. 10. Amöbe, die sich aus den Sichelkörpern entwickelt, mit Kern. Vergr. 1250. n u. 12. Vor- läufig encystierte Amöben. 13. Ausschlüpfende Amöbe. 14 — IG. Amöben, die sich definitiv encystiereii. 17. Junger Sarkosporidienschlauch in einem Muskelprimitivbündel des Schafs. Vergr. 1000. Formen müssen keulige, paarig verbundene, nieren- oder gabelförmige Individuen angesehen werden. Eigentümlich sind die Bewegungser- scheinungen, die von manchen Forschern bei den Sichelkeimen ge- funden worden sind. L. Pfeiffee sowie van Eecke haben drehende und kreisförmige Bewegungen, ähnlich denen der Coccidiensichel- Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. 44 690 Systematik der Protozoen. keime, van Eecke gleichzeitig rüsselförrnige Einziehungen des vorderen gestreiften Endes beobachtet. Der erstere Autor hat sie auch im er- wärmten Speichel amöboid werden sehen, van Eecke beschreibt von den Sichelsporen des Rindes einen Entwicklungsprozess, den er in hängenden Tropfenkulturen (bei 37°), die frei von Verunreinigungen durch andere Mikroorganismen waren, mehrmals in gleicher Weise verlaufen sah. Nach ihm verwandeln sich die Sichelkörper in echte Amöben, die sich einkapseln und wieder auskeimen können und endlich in einen Dauerzustand mit starker Cystenmembran übergehen (s. Fig. 151, 10 — 16). Eine Bestätigung dieser sehr wichtigen Unter- suchungen von anderer Seite liegt bisher noch nicht vor. Das Wachs- tum der Sarkosporidien scheint folgendermassen von statten zu gehen. Als jüngste selbständige Parasiten sind rein protoplasmatische, spindel- förmige Körper (von 6 : 40 (i), die kleine, rundliche, kernhaltige Zellen enthalten (Beetram, Diss. Rostock 92), innerhalb der Muskelfasern beschrieben worden. Auch an den Enden der grösseren, schon sporen- haltigen Schläuche findet sich eine Anhäufung von Plasma, in dem Zellen eingebettet sind. Wahrscheinlich geht von hier das Längen- wachstum aus. Früher oder später kommt dasselbe zum Stillstand, und erfolgt auch dort ein Verbrauch der Zellen zur Bildung von Sporo- blasten und weiter von Sporen. Die letzteren haben innerhalb der Schläuche eine lange Lebensdauer, schliesslich zerfallen sie aber nach Bertram vom Centrum aus in eine körnige Masse, die Schläuche ver- öden oder verkalken. Was den Modus der Sarkosporidieninfektion an- langt, so dringen die Parasiten sicher vom Verdauungstractus ein, wie ihre Verteilung in den benachbarten Organen beweist. Alle Versuche, künstlich eine Übertragung zu bewirken, sind aber gescheitert. Viel- leicht ist es nötig, dass die Sichelkeime vorher in die Form von Amöben übergehen und als Cysten, wie sie van Eecke beschrieben hat, in den Körper der Wirtstiere aufgenommen werden. Zweifelhaft ist es auch, ob von entwickelten Schläuchen aus eine Verbreitung der Sporen und der Infektion in demselben Wirt statthaben kann. L. Pfeieeer (L. und Untersuchungen über den Krebs. Jena 93) nimmt letzteres, aber ohne genügende Gründe an. Die Dinge, die er auf frische Infektion zurückführt, können sehr wohl rein entzündliche Bildungen sein. Bei den intercellulär im Bindegewebe sich entwickelnden Sarko- sporidien fällt die schlauchförmige Gestalt weg, die grössten Cysten können Form und Durchmesser einer Haselnuss erreichen. Bei den- jenigen des Känguruhs soll nach Balbiani und Blanchard (C. R. 100) das Wachstum vom Centrum aus erfolgen, also die fertigen Sporen in der Peripherie gelagert sein, während beim Schaf nach L. Pfeieeer das umgekehrte der Fall wäre. Kruse, Systematik der Protozoen. (39 \ Blanchahd (Bull. soc. zool. Franc. 85) unterscheidet drei Genera unter den Sarkosporidien: Miescheria, charakterisiert durch die strukturlose, feine Hülle der intramuskulär gelegenen Schläuche (Seehund, Rind, Schaf, Pferd, Mäuse und Ratten)- Sarcocystis mit einer porenartig durchbrochenen, stärkeren Mem- bran (Muskeln des Schweins); Balbiania, mit Cysten, die sich im Bindegewebe entwickeln (Darm- Submucosa des Känguruhs, Ösophagusbindegewebe bei Schaf und Ziege). Da aber bei Schaf, Pferd und Ziege neben intramuskulären Para- siten sich interstitiell gelagerte in Ösophagus, Larynx, Pleura, Peri- toneum finden, auch die Ausbildung der Membran keine konstante ist, dürfte die Einteilung keine natürliche sein. Ausser bei den ge- nannten Tieren sind Sarkosporidien noch bei Hunden, Katzen, Hirschen, Kaninchen, Affen (Inuus), Hühnern, Amseln, Raben und anderen Vögeln, sowie bei einem Reptil (Platydactylus) gefunden worden. Das Vor- kommen der Sarkosporidien beim Schwein und Schaf ist an manchen Orten ein so häufiges, dass kaum ein Tier davon frei bleibt. Selten sind Sarkosporidien beim Menschen gefunden worden, und zwar kommen in Betracht: 1. der Fall von Lindemann (Z. f. Staatsarzneik. Erlangen 68), der an den Herzklappen und in der Herzmuskulatur eines Mannes bräunliche Massen von 1,5 : 3 mm gefunden und sie als „Gregarinen" gedeutet hat. Möglicherweise Sarkosporidien. 2. der Fall von Rosenbebg (Z. 11), der ebenfalls im Herzen einer an Endocarditis gestorbenen Frau eine Cyste von 2 : 5 mm fand, welche ausser klarem Serum eine mohnkorngrosse Tochtercyste mit trübem Inhalt enthielt. Der letztere bestand aus unzähligen, stark lichtbrechen- den, runden, nieren- oder bohnenförmigen, kleinen Körperchen. („Sarco- cystis hominis"?) 3. der Fall von Kaktulis (Z. 13). In den Wandungen eines Leber- sowie eines Bauchabscesses fanden sich langgestreckte oder mehr rund- liche Schläuche von 20 — 30: 110 — IAO ft und 168 :352 fi, die mit runden,, sichel- oder nierenförmigen Körpern angefüllt waren. Die Cysten besassen eine 6 — 7 fi dicke, homogene Membran. Obwohl die Beschreibung in manchen Punkten Unklarheiten lässt, ist doch an der Sarkosporidien- natur dieser Gebilde (vgl. daselbst Fig. 6 auf Taf. I) nicht zu zweifeln. Der Dickdarm war stark verändert. Amöben wurden dort nicht gefunden. 4. der Fall von Bakaban und Saint-Remy (S. B. 94. 201). Miescheria von 0,150 — 1,6 mm in den Kehlkopfmuskeln eines Mannes. Eben- falls sicher. Die pathogene Bedeutung der Sarkosporidien ist im ganzen eine 44* ß92 Systematik der Protozoen. geringe. Die Muskulatur kann in grossartiger Weise von Schläuchen durchsetzt sein, ohne dass krankhafte Symptome die Folge wären. Meist sind die Primitivbündel einfach mechanisch durch die Parasiten aus- gedehnt und atrophiert. Seltener treten Reaktionserscheinungen in der Umgebung auf, die möglicherweise durch das Platzen von Cysten hervor- gerufen werden. Nach L. Peeiffee (L.) sollen Emulsionen von Cysten- inhalt bei Kaninchen starke entzündungs- und fiebererregende Wirkungen entfalten. Da der Autor aber selbst das regelmässige Vorhandensein von Bakterien in den Cysten konstatiert hat (vgl. Unters, üb. Krebs. 93. S. 39), ist es fraglich, wieviel auf Rechnung der letzteren zu setzen ist. — Erkrankungen von Haustieren wurden auf Sarkosporidien zurück- geführt von Winkler (V. 37), Dammann (V. 41), Siedamgeotzky (Woch. f. Tierh. 72), Lattlanie (Rev. veterin. 84) und Rieck (Z.f. Tierm. 89). Die Lokalisation der Cysten im Larynx und Pharynx soll unter Um- ständen Glottisödem bedingen (Dammann) und die Masseneinwanderung von Sarkosporidien nach Viechow (V. 32) bei Schweinen unter Fieber und Exanthembildung vorlaufen. Ganz zweifelhaft ist der Ursprung der sog. Polymyositis acuta progressiva des Menschen, die von einigen Autoren als Sarkosporidieninfektion gedeutet wird (vgl. Unveeeicht, Z. M. 12; D. 91. 1; Peinzing, M. 89. 3 u. M. 90. 46 und L. Pfeifeee, L.). Protozoenkeime irgend welcher Art sind dabei nicht gefunden worden. Anhang zu den Protozoen. A. Parasiten zweifelhafter Stellung. Canalis (Bollet. Accad. Med. Genova 91) hat im Eiter des Pseudo- farcino der Pferde, einer gutartigen, äusserlich dem Rotz ähnlichen Erkrankung, teils frei, teils inLeukocyten eingeschlossen ovale, glänzende Körperchen von 3 — 5 ku Länge gefunden, die durch eine doppelkontu- rierte Membran und ein innerhalb derselben sehr bewegliches Körnchen ausgezeichnet ist. Nur mit den stärksten Anilinfarben gelingt eine Färbung dieser Elemente. Als Sporulationsforinen betrachtet Autor Häufchen von kleineren, aber ähnlichen Körpern (Cysten?). Die Auf- fassung von Canalis, dass es sich hier um Coccidien handele, ist nicht begründet, ebensowenig die ältere von Rivolta, der den Parasiten als Cryptococcus farciminosus bezeichnet und zu den Schizomyceten gestellt hat. Nach Feemi und Aeuch (C. 17. 17) und Tokishige (C. 19. 4. 5) soll es sich dagegen um echte Sprosspilze handeln. Von L. Pfeieeee (Nachtr. z. Protoz. 95) werden neuerdings unter dem Namen Serumsporidien einige parasitäre Formen, die bei Kru- staceen (Cypris, Daphnia, Gammarus) meist von G. W. Müllee ge- funden worden sind, beschrieben. Sie haben eine wechselnde Grösse Kruse, Systematik der Protozoen. (393 (4 — 90 (i), sind meist hartschalig und scheinen sich teils durch Speku- lation, teils durch Zweiteilung zu vermehren. Wahrscheinlich handelt es sich hier um Mikroorganismen, die in verschiedene Abteilungen gehören. Genauere Untersuchungen bleiben abzuwarten B. Formen, deren parasitischer Charakter zweifelhaft ist. 1. Beim sog. Epithelioma contagiosum (auch Gregarinen- diphtherie, Geflügelpockeu genannt), das bei Hühnern und Truthühnern am Kamm und Kehllappen, bei Tauben an Kopf, Hals, After, Augen- lidern und an der Innenfläche der Schenkel als knötchenförmiger, chronischer Ausschlag vorkommt, der äusserst ansteckend ist und sich besonders bei Tauben mit diphtherischen Prozessen auf Schleimhäuten komplizieren kann, entdeckten Rivolta und Silvesteini (Giorn. anat. fisiol. patol. Pisa 73) fett glänzende Körperchen, die sie als Psoro- spermien auffassten (vgl. Feiedbeegee und Feöhnee, Spez. Path. u. Ther. 89. II; Bollingee, V. 58 u. Tagebl. Nat. Vers. 76; L. Peeieeee, Z. 5). Dieselben finden sich sowohl auf Schnitten der erkrankten Haut- und Schleimhautstellen in allen Lagen des gewucherten Epithels, als als auch im diphtherischen Exsudat, und zwar liegen sie entweder frei an der Oberfläche oder intracellulär neben dem Kern in der Tiefe als kleine (ca. 7 (i), an der Oberfläche als grosse, fast die ganze Zelle aus- füllende rundliche, homogene Massen, die sich mit Osmium schwärzlich, ferner mit sauren Anilinfarben (Eosin, Pikrinsäure etc.) ziemlich diffus färben und keine Kernfärbung zeigen. Wenn schon diese Reaktionen dagegen sprechen, dass wir es hier mit Parasiten zu thun haben, so bestätigt die Berücksichtigung der weiteren Entwicklungsstadien diesen Schluss: eine deutliche Teilung oder Sporulation kommt nicht vor, eben- sowenig sind die Körperchen beweglich. Allerdings will L. Pfeiffee langsame Formveränderungen sowohl, wie in Sporen zerfallende Elemente gesehen haben. Die Abbildungen, die er von den letzteren giebt, sind aber nichts weniger wie überzeugend. — Das Epitheliom der Vögel steht nach den übereinstimmenden Angaben der Autoren einer noch genauer studierten Affektion, nämlich dem 2. Epithelioma molluscum (Molluscum contagiosum) des Men- schen sehr nahe. Doch bestehen — soweit man nach den bisherigen Beschreibungen ein Urteil abgeben kann — einige wichtige Differenzen, übereinzustimmen scheint die Substanz, aus der die grossen sog. Mol- luskumkörperchen des Menschen und die eben beschriebenen glänzen- den Inhaltskörper des Epithelioms der Vögel bestehen. Die Arbeit von Töeök und Tommasoli (Mon. Derm. 90) hat bezüglich deren Natur noch festgestellt, dass die Molluskumkörper eine ausserordentliche Re- sistenz gegenüber starken Säuren und Alkalien, sowie gegen die Ver- 694 Systematik der Protozoen. dauung und langdauernde Maceration bekunden. Ihren Reaktionen nach wäre die genannte Substanz also etwa dem Kolloid gleichzustellen. Die Entwicklung dieser Körper ist aber in beiden Fällen verschieden. Während im Epitheliom der Vögel die glänzenden Körperchen schon in den tiefsten Epithelschichten vorhanden sind und nur an Grösse nach aussen beträchtlich zunehmen' (s. o.), finden sich in dem tiefen Epithelstratum der menschlichen Geschwulst granulierte Körper, welche unter Beiseitedrängung des Kerns die ganze Zelle einnehmen und weiter nach aussen in eine Anzahl ähnlich körniger, kleinerer Elemente zer- fallen, die dann allmählich homogen und glänzend werden und schliess- lich an der Oberfläche zu strukturlosen kolloiden, grossen Körpern, den eigentlichen Molluskum- körperchen , zusammen- fliessen (A. Neissee, Arch. Dermat. 88; vgl. Fig. 152). Weder die eine noch die andere Entwicklungsweise hat — das möchten wir ausdrücklich betonen — irgend ein Analogon in der Ordnung der Proto- zoen; immerhin wäre die Formenreihe des Mollu- skum, namentlich wie sie sich aus der neuesten Dar- stellung von Neissee (Verh. dermatol. Gesellsch. 94) er- giebt, mit der Lebensge- schichte eines hypotheti- schen Protozoons noch leichter zu vereinigen. Danach sollen nämlich in der tiefsten Epithelschicht zuerst einzelne sehr kleine, mit einem durch Osmium-Palladiumlösung schwarz gefärbten Korn versehene Elemente auftreten und dann eine Zone folgen, in der die Epithelzellen mit diesen kleinen, gleichartigen Körperchen dicht gefüllt sind. Weiterhin beginnt die Homogenisierung dieserElemente und schreitet vor, bis dieselben als kolloide Körper dichtgedrängt und dadurch in unregelmässig eckige Formen gepresst die Zelle einnehmen. Indem die peripherische Umwandlung der letzteren in Keratinsubstanz fortschreitet, werden die zuerst deutlich getrennten Kolloidkörperchen noch enger an einander gepresst und verschmelzen schliesslich zu den ganz gleichmässig glänzenden Molluskumkörpern. Man könnte hiernach etwa annehmen, dass die jüngsten parasitären Elemente sich durch ASM I Fig. 152. Epithelioma molluscum nach Neisser. 1. Querschnitt eines Mollusknmknotens bei schwacher Ver- grösserung. Die stark glänzenden, durch Hornsubstanz zusammengehaltenen, fertigen Molluskumkörperchen (c) treten oben heraus. 2. Körnige Schollen neben dem Kern der Epithelzelle, stark vergrössert, aus Zone a. 3 u. 4. Isolierte glänzende Körper in den Zellen aus Zone b. Kruse, Systematik der Protozoen. 695 fortgesetzte Teilung zu einem Haufen vermehrten, eine kolloide Meta- morphose eingingen und unter dem Drucke des im Epithel sich abspielenden Verhornungsprozesses zu einer gleichartigen Masse ver- schmelzen. Man käme natürlich dann dazu, nur die noch nicht homo- genisierten Elemente als lebendig, die kolloiden Körper aber als ent- artet zu betrachten. Denn mit einer „Encystierung" von Protozoen hat die kolloidale Umwandlung der Molluskumkürperchen auch nicht die entfernteste Ähnlichkeit, Der von Virchow (V. 33) herangezogene Vergleich dieser Körper mit Coccidien bezog sich auch nur auf eine ganz oberflächliche Übereinstimmung beider Formen. Es würde sich ferner beim Molluskum nicht um Sporozoen handeln, sondern um Parasiten, die sich durch Zweiteilung vermehren (etwa wie der Cyto- ryctes variolae S. 618). Freilich fehlt noch viel daran, dass wir den Parasi- tismus der fraglichen Gebilde anerkennen können. Vor allem mangelt der Kernnachweis, denn das durch Osmium färbbare Korn ist kein Nucleus. Allerdings will Touton (Verh. derni. Ges. 94) auf dem Wege der wochenlang dauernden Maceration von Molluskummaterial in Kochsalz- lösung aus den Epithelzellen der tieferen Schicht plasmatische, mit Kern versehene, an nicht encystierte Coccidien erinnernde Körper von 10 — 50 [i isoliert haben. Aber diese passen wieder nicht in den Ent- wicklungskreis der viel kleineren Schmarotzer, die Neisser beschreibt. — Soviel Mühe man sich also auch giebt, um sich aus den vorliegen- den Befunden ein Bild von den hypothetischen Parasiten zu machen, so wenig gelingt das bisher. Es ist deswegen gegenüber den Stimmen, welche die Protozoennatur des Molluskum als gesichert betrachten, grosse Zurückhaltung am Platze. — Etwas anderes an die Stelle dieser Theorie zu setzen, sind wir dennoch ausser Stande. Denn einer- seits muss man eine, wenn auch beschränkte, Kontagiosität des Mollu- skum zugeben (vgl. Pick, A. Denn. 92), ohne dieselbe mit Grund auf Bakterien oder Pilze zurückführen zu können, andererseits passen die eigentümlichen Inhaltsbestandteile der Molluskumzellen nicht recht in den Rahmen der bisher bekannten Degenerationserscheinungen. Zum Vergleich heranzuziehen wären allenfalls nach Virchow (V. 33) Bild- ungen bei anderen epithelialen Wucherungen, die mit Retention Hand in Hand gingen, z. B. in Perlgeschwülsten. Die Kolloidmetamorphose der Gallertkrebse ist nur in gewissen Beziehungen vergleichbar (vgl. L. Pfeiffer, Unters, üb. d. Krebs. S. 107). 0. Israel (Festschr. f. Vir- chow. Bd. I Berlin 91) beschreibt bei einem Fall von Epithelioma folliculare cutis Molluskumkörperchen; nach Neisser hätte es sich hier nur um ein sehr grosses Epithelioma molluscum gehandelt. 3. Ausser bei dem Epithelioma contagiosum sind auch bei anderen Geschwülsten epithelialer Art im Gewebe teils zwischen den nor- 696 Systematik der Protozoen. malen Zellen, teils innerhalb derselben oder ihrer Kerne Elemente gefunden worden, die als parasitische Protozoen erklärt worden sind. Es gehört dahin das Carcinom (L. Pfeiffer, Z. 4. 423 Anm.; Albaeran, S. 89. 15; Thoma, F. 89. 11 u. v. A.), die DAEiEE'sche Krankheit („Psoro- spermose folliculaire vegetante. S. B. 89 u. Ann. dermat. 89) , die sich in multipler Knötchenbildung äussert, und die sog. PAGET'sche Krankheit (Wickham, A. E. 90 und Monographie Paris 90), die durch ekzemartige Affektion der Brustwarzen, seltener des Hodens und den häufigen Über- gang in Carcinom ausgezeichnet ist. Die Litteratur über diesen Gegen- stand (vgl. Steöbe, C. P. 91. 10 u. 11 und C. P. 95. 1—3) ist ungeheuer angeschwollen und trotzdem ist noch keine Einigung erzielt worden. Von den Autoren, die für die Protozoennatur der fraglichen Gebilde eintreten, nennen wir noch Michaud (S. 89. 29), Malassez (A. E. 90), Sjöbeing (F. 90. 14), Soudakewitsch (P. 92. 3 u. 8 u. C. 13. 14/15), Metschnikoff (P. 92), Podwyssowski und Sawtschenko (C. 11. 16 —18), Sawtschenko (C. 12. 1), Foa(C. 12. 6 u. A. S. M. 17), Buechaedt (V. 131), Gallowat (B. M. 93), Claeke (B. M. 93), Ruffee in Gemein- schaft mit Walkee und Plimmee (B. M. 92 u. J. P. 92 u. 93), L. Pfeiffee (L. u. Unters, üb. Krebs. Jena 93), Koeotneff (C. 13). Die Frage nach der Zugehörigkeit der Carcinomkörperchen zu den Protozoen lassen unentschieden oder verneinen auf Grund ausführlicher Unter- suchungen Boeeel (A. E. 90), Siegenbeck van Heukelom (C. P. 90. 22), Klebs (D. 90. 24), Schütz (M. 90. 35), Shattock und Ballance (B. M. 91), Steinhaus (V. 126 u. 127), Delepine (B. M. 92), Cazin (Arch. gen. med. 92), Steöbe (Zi. 11), Klien (Zi. 11), Kaeg (Z. Ch. 34), Steven und Beown (J. P. 93), Kosinsky (C. P. 92), Nöggeeath (Strukt. d. Carc. Wiesbaden 92), Ribbeet (D. 91. 1 u. 94. 15), Hansemann (B. 94. 1), Claessen (Zi. 14), Töeök (Mon. Derm. 92 u. 93), Unna (Dermat. Z. 93), Raum (A. mikr. A. 39), Touton (V. 132) und Pianese (Suppl. zu Ziegl. Beitr. 1896). Eine gleichfalls negative Haltung bez. der Frage der ÜAEiEE'schen und PAGET'schen Krankheit vertreten Buzzi und Miethke (Mon. Derm. 91), Peteesen (C. 14. 15), A. Neissee (A. Derm. 92), Kaeg (Z. Ch. 34), Töeök (Mon. Derm. 92). Uns scheint, dass für das Carcinom und für die beiden anderen Krankheiten die Anerkennung der fraglichen Körper als Parasiten noch viel weniger berechtigt ist, als für das Epithelioma contagiosum der Vögel und des Menschen. Jedenfalls können nicht alle von den Autoren beschriebenen Formen, von denen wir in Fig. 153 eine Auslese geben, in den Entwicklungsgang eines oder mehrerer unter sich verwandter Schmarotzer gehören. Zu dieser Auffassung sind auch einige Autoren (z. B. Fol) gekommen, die nur für einen Teil der fraglichen Elemente, und zwar sind das meist kleinere, stets im Protoplasma der Epithelien Kruse, Systematik der Protozoen. 697 liegende Körperchen, au der Protozoennatur festhalten. Aber selbst bei dieser Beschränkung gelingt es noch nicht in befriedigender Weise eine Lebensgeschichte dieser Zeil-Insassen zu konstruieren, die mit der- jenigen bekannter Protozoen übereinstimmt. Es handelt sich nur um äusserliche Ähnlichkeiten, die bei genauer Betrachtung verschwindem j'. 2. i - — S I Q Fig. 153. Einschlüsse in oder zwischen Epithel- oder Geschwulst-Zellen. Vergr. 500— 1000. 1. Aus einem Hautsarkom nach Touton; die in der mittleren Zelle liegenden Kügelchen nehmen die "WEiGERT'sche Fibrinfärbung an. 2. Aus einem Carcinom nach Steinhaus. 3. Zelle aus einem Carcinom nach Podwyssowski und Sawtschenko. Die neben dem Kern liegenden Körner färben sich mit Pikrocarmin, das daranliegende Korn mit Safranin. 4. Zelleinschluss aus einem Sarkom nach Pawlowski. 5 — 8. Verschiedene Formen aus einem Lippenearcinom (,Rhopalocephalus carcinomatosus'1) nach Korotneff. 9 a — c. Zellen aus einem Fall von Sycosis non parasitaria, stammen von der Wurzelscheide eines Barthaares, nach Verfasser. Namentlich die als Vermehrungs-, als Sporulationsphasen betrachteten Formen entsprechen in keiner Weise berechtigten Anforderungen. Die zellige Natur der Fremdkörper ist in den meisten Fällen durchaus zweifelhaft. Dazu kommt nun noch das ganz unregelmässige Vorkommen jener Gebilde bei den genannten Krankheiten. Man sollte erwarten, dass die jüngsten Wucherungsherde die „Parasiten" konstant und in 698 Systematik der Protozoen. grosser Menge enthalten. Davon ist keine Rede. Gerade umgekehrt ist es bei derjenigen Protozoen-Erkrankung, die immer wieder als Analogon eines epithelialen Proliferationsprozesses herangezogen wird (vgl. Coccidium oviforme). Dort enthält jede Zelle den Schmarotzer in einer oder der anderen Form. Als weiterer Beweis gegen die Deutung der hypothetischen Parasiten muss die Thatsache angeführt werden, dass ganz ähnliche Elemente auch bei anderen Prozessen (Neubildungen verschiedener Art, Entzündungen u. s. w.) vorkommen können (vgl. Klien, Karg, Nöggerath, Cazin, Buzzi, Petersen, Pianese, PiLEiET,r: C. P. 91.760 U.A.). Eine schöne „Sporulationsphase" hat z. B. Verfasser (Fig. 153, 9) in dem Eiter bei Sycosis gefunden. Eine Erklärung für die Entstehung der Carcinomkörperchen hat man in verschiedener Weise zu geben versucht. Man hat sie zurückgeführt auf Kerndegenerationen, auf Nebenkerne, wie sie in gewissen normalen Geweben vorkommen sollen (vgl. Eberth, F. 90. 17; Korschelt, Zool. Jahrb. 89; Pictet, Mitt. Zool. Stat. Neapel 10. Bd.), auf Zellent- artungen, Umwandlung von Zellgranulationen, Verhornungsprozesse, pathologische Karyokinesen mit Absprengung von Chromatinpartikeln, endogene Zellbildung, Einschachtelung von Zellen, Einschluss von weissen und roten Blutkörperchen u. s. w. (vgl. Kruse, R. 92. 11; Ströbe, C. P. 95. 3; Ribbert, Pianese a. a. 0.). Es ist hier nicht der Ort auf Einzelheiten einzugehen. Ganz neue Perspektiven erweckt eine andere Deutung, welche gewisse Carcinom- einschlüsse erfahren haben. Nachdem schon Rüssel (B. M. 90) die Ver- mutung ausgesprochen hatte, dass dieselben Sprosspilze seien, und nachdem Busse (C. 16. 4/5; V. 140 u. 144) in einem sarkomähnlichen Tumor Blastomyceten als Zelleinschlüsse beobachtet hatte, hat Sanfelice (Z. 21.1) bei Verimpfung eines aus Fruchtsäften gewonnenen, für Meer- schweinchen pathogenen Sprosspilzes im Gewebe dieser Tiere Bilder erhalten, die mit denen der Carcinomkörperchen grosse Ähnlichkeit zeigten und sich auch in gleicher Weise durch Contrastfärbungen (Fuchsin -f- Jodgrün, Boraxcarmin + Methylenblau, BiONDi'sche Farb- mischung, Hämotoxylin -f- Safranin, GRAM'sche Methode u. s. w.) dar- stellen liessen. Über die ursächliche Bedeutung dieser Blastomyceten äussert sich Saneelice neuerdings (Z. 22. 1) sehr überzeugt, nachdem es ihm gelungen ist, manchmal aus menschlichen und tierischen Ge- schwülsten Blastomyceten zu isolieren und bei Verimpfung von ein- zelnen so gewonnenen Reinkulturen auf Tiere metastasierende Neo- plasmen zu erzeugen. Man wird gut thun, weitere Erfahrungen abzu- warten (vgl. Kahane C. 18. 20/21; Corselli u. Frisco C. 18. 12/13). Eine eigentümliche Theorie verfechten L. Pfeiffer (Unters, üb. Krebs. Jena 93) und Adamkiewicz (Unters, üb. d. Krebs. Wien u. Leip- Kruse, Systematik der Protozoen. 699 zig 93 u. F. 93. 13 u. 15). Nach ihnen wären die Krebszellen selbst die Parasiten, was Pfeiffer besonders für die Muskelnietastasen nach- zuweisen versucht; eine Durchführung dieser Theorie bis zu ihren letzten Konsequenzen vermisst man bei beiden Forschern. Nach Pfeiffee wären die auch sonst beschriebenen cystenartigen Körper im Epithel, (s. Fig. 153, 2) Dauerformen und die kleinen, das Krebsstroma infil- trierenden Zellen im wesentlichen „Zoosporen". Die Parasiten bezeichnet Pfeiffee als „Amöbosporidien", Adamkiewicz als „Coccidium sarco- lytus". Der letztere nimmt auf Grund seiner Implantationsversuche mit Krebspartikelchen im Kaninchenhirn die Existenz eines Giftes an, das er von den Parasiten erzeugt werden lässt. — Über die vergeblichen Versuche, Bakterien als Krebserreger hinzustellen, vgl. S. 216 und Steöbe (C. P. 91. 10—11), über die nur in sehr seltenen Fällen gelungene Ver- pflanzung von Krebsgewebe Steöbe (a. a. 0. u. C. P. 95. 1 — 3). Die letztere beweist natürlich für die infektiöse Entstehung des Krebses ebenso wenig wie die Transplantation normalen Epithels für die infek- tiöse Natur des letzteren. 4. Über Protozoenbefunde resp. Zelleinschlüsse in Geschwülsten nicht epithelialen Ursprungs und zwar in Sarkomen berichten L. Pfeiffee (Z. 3 u.L.), Touton (V. 132), Steinhaus (C. P. 91), Pawlowsky (V. 133), Videlee (C. 16. 21), Claeke (C. 16. 20), in Myomen und sogar Lipomen Claeke (C. 17 u. 19), in Tumoren der Pia mater Jüegens (r.: B. 95. 15 u. 21). Für alle diese Formen gilt das beim Carcinom gesagte. 5. Bei einer Reihe von anderen Affektionen sind ebenfalls, teils im Blute, teils in den lokalen Herden, Elemente gefunden wordeD, die man als Protozoen interpretiert hat. Dahin gehört die Maul- und Klauenseuche, welche nach Piana und Fioeentini (C. 17. 13 14) durch Amöben von 2 — 5 (i, die auch ins Blut übergehen können, verursacht sein soll (vgl. Behla, C. 13. 2, über Bakterien- befunde S. 428); eine ähnlich lokalisierte, mit Proliferation der Epidermiszellen ver- laufende Erkrankung australischer Schafe, die nach v. Lenden- feld (Proceed. Linnean Soc. of New South Wales. 10. 1) auf eine züchtbare Amöbe (A. parasitica) zurückzuführen wäre; ein Reihe von akuten Exanthemen, wie Variola, Vaccine, Ovine, Varicella, Pemphigus, Herpes zoster, Masern, Scharlach, Röteln, bei denen L. Pfeiffee (L. und Nachtr. 95) intracelluläre und freie Schma- rotzer (teilweise auch im Blut) gesehen -haben will. Was uns davon genügend gesichert erscheint, haben wir bei Besprechung des Cyto- ryctes variolae S. 61S aufgeführt. Blutbefunde werden sowohl von Pfeiffee als von Dohle (C. 12. 25) berichtet. Weiter schliessen sich an die perniciöse Anämie (Klebs, Allg. Path. I. 437 ff/ u. Perles, 700 Systematik der Protozoen. B. 93. 40), die Influenza (Klebs, C. 7), der exanthematische Typhus (Thoinot u. Calaiette, P. 92. 1), die Syphilis (Dohle, C. 12. 25), die Beri-Beri (Glogner, V. 132), Krankheiten, bei denen die genannten Autoren eigentümliche flagellaten- oder amöbenähnliche Bildungen im Blute frei oder intracellulär angetroffen haben (vgl. Bakterien bei In- fluenza, Syphilis, Masern, exanth. Typhus u. s. w. S. 435, 515, 524 . Ferner seien noch die Leberatrophie erwähnt, bei der Klees (Allg. Path. II) inner- halb der Degenerationsherde kleine gelbe Zellen gefunden hat, die er vermutungsweise für Gregarinen anspricht, und der Keuchhusten, bei dem Deichler (Z. wiss. Zool. 43 u. 48) flagellatenartige Formen und Kukloff (C. 19. 14 15) Amöben als die spezifischen Organismen betrachtet (vgl. S. 524). Die Beweise für die Deutung der Autoren sind in diesen Fällen durchweg unzureichend. Auf die Möglichkeiten der Täuschung haben wir schon bei Gelegenheit der Carcinomkörperchen hingewiesen. Hier sei noch betont, dass man sich nicht durch Bewegungsvorgänge irre machen lassen darf, die schon an normalen Elementen des Körpers unter Umständen auftreten können. Namentlich bei Blutuntersuchungen kann man oft derartige Beobachtungen machen. Wir erinnern an die Formveränderungen der roten und weissen Blutkörper, die bei den ersteren das Bild von Flagellaten vortäuschen können, an Vakuolen, die ihre Form wechseln, an die lebhaft beweglichen „Elementarkörperchen" des gesunden und kranken Blutes (vgl. Gtüttmabn, V. SO; Kruse, Pansixi, Pasquale, C. 7. 660; Senator, B. 95. 418). Amöbenähnliche Be- wegungen sind nicht nur bei Leukocyten beobachtet worden, sondern auch bei Zellen anderer Art: Epithelien, Geschwulstzellen (vgl. v. Reck- lixghausex, V. 2S u. Allg. Path. S. 409; Viechow, V. 2S: Carmaelt, V. 55; P. Grawltz, Diss. Berlin 73; Pick, B. 95. 22; Rosenthal, A. Gy. 51). Die Benutzung einer Heizungsvorrichtuug bei mikroskopischen Untersuchungen scheint bedenklich, wenn dieselbe nicht eine genügende Kontrolle der Temperatur des Präparats selbst gestattet. Abnorme Temperaturen können sogar bei sonst unbeweglichen Zellen Beweguim's- erscheinungen hervorrufen. Alle diese Dinge mahnen zur Vorsicht in der Deutung der letzteren. Es muss zukünftiger Forschung überlassen bleiben, zu entscheiden, welche der oben angeführten Beobachtungen der Kritik Stand halten. EEGISTER ZUM I. UND II. TEIL. Aalseuche, Bacillus clers. II. 233. Abfallstoffe, Konservierung u. Ver- breitung von Bakterien durch dies. 1. 524. Abiogenesis, experimentelle Versuche über die Unwahrscheinlichkeit ders.l. 9. Abscesse durch Infektionserreger 1. 277. II. 168. Ab Schwächung infektiöser Mikroor- ganismen I. 301: in alten Kulturen l. 303; durch künstliche Züchtung I. 303; im lebenden Tierkörper I. 304; durch Stoffweckselprodukte anderer Bakterien I. 304. — der Lebensäusse- rungen der Mikroorganismen 1. 434. Absterbedingungen der Mikroorga- nismen I. 433 : Abschwächung einzel- ner oder sämtlicher Lebensäusserungen I. 434; Abtötung 1.434; Entwicklungs- hemmung I. 434. — in der Natur I. 494. 495. — durch physikalische Ein- wirkungen I. 435 : Austrocknen I. 445, Belichtung I. 441, Druck I. 445, Elek- trizität I. 444, Hitze I. 435. 437. 438, Kälte I. 440. 441, mechanische Er- schütterungen I. 445. — durch Schä- digung mit chemischen Substanzen 1. 446: antiseptische (entwicklungshem- mende) I. 447, desinfizierende (abtö- tende) 1. 447. 448 (anorganische) 1.451. (organische) I. 463. Achorion Schönleinii IL 34. — als Erreger des Favus beim Menschen IL 34. 35. 37, des Mäusefavus IL 38, der Tinea galli IL 37. 38. — , Litteratur- angaben über dass. IL 42. Acidität des Nährsubstrats, Einfluss ders. auf das Wachstum der Mikro- organismen I. 456: der Schimmelpilze 1. 115, der Spaltpilze 1. 131, der Spross- pilze I. 118. Acne contagiosa. Bakterienbefund bei der Acne des Menschen IL 446, des Pferdes IL 445. — . experimentelle Er- zeugung ders. IL 440. Acystis parasitica Labbe's IL 653; s. auch Karyophagus salamandrae. A d e 1 e a o v a t a (A. Schneider), Entwick- lungsformen ders. im Darm des Tau- sendfusses IL 649. Aecidiaceae s. Uredineen. Aecidium berberidis mit Acidien- becher in Peridien IL 29. 30. Aerobe Mikroorganismen I. 125. — , Anpassung solcher an anaerobe Verhältnisse 1. 4S4. — , Gährvermögen ders. I. 127. — , Kultur ders. I. 563. IL 89. — , obligate 1. 127. — , Sauer- stoffspannung ders. I. 146. — , Wir- kung vonLuftabschluss auf dies. 1. 145. Aerobiose der Proteusbacillen IL 27' . Aerogenes ähnliche Bacillen IL 336. 340. — anaerobiotische Vegeta- tion ders. IL 336. — , Gährvermögen ders. IL 33S. 341. 355. — Giftstoffe ders. IL 339. — , morphologische Cha- raktere ders. IL 94. 336. 337. 340. — . pathogene Wirkung solcher IL 338. 341. 342. — . Schleimbildung ders. IL 336. 337. 340. — , Unbeweglichkeit ders. IL 336. — , Variabilät ders. 11. 336. 337. 342. 356. — , A^erbreituug ders. IL 339. 340. — , verwandte Arten ders. IL 94. 336. 339. 340. — , Wachstum der>. auf künstl. Nähr- substraten IL 336. 337. 33S. 340. 341. — . Zersetzungen im Haushalt des Men- schen durch solche II. 339. Äther, abtötende Wirkung dess. auf Milzbrandsporen 1. 403. Ätherische Öle, entwicklungshem- mende Eigenschaft ders. I. 473. Äthylalkohol, Bildung solch, bei der Vergährung von Glycerin I. 245, .. von Kohlehydraten I. 243. 244. Äthylbakterie (Bac. Fitziauus) IL 21 13. — . Verjährung des Glycerins zu .. Äthylalkohol durch dies. IL 203. Äthvlendiamin aus Fäulnisprodukten I. 185. 702 Register zum I. u. II. Teil. Äthylen dianiinsilberphosphat ( Argentamin), desinfizierende Wirkung dess. I. 451. A t h y 1 e n m i 1 ch s ä u r e als Gährprodukt der Milchsäurebakterien 1. 232. Athylidenniilchsäure, Bildung sol- cher bei der Milchsäuregährung I. .. 232. — , Modifikationen ders. I. 233. Atzkalk (Calciumhydroxyd), Verwen- dung zu Desinfektionszwecken I. 459. Aktinocladothrix IL 51, s. auch Aktinomyces. Aktinomyces bovis (Harz) II. 51. — , Arten dess nach Gasperini IL 51. 57. 64. — , Differentialdiagnose dess. IL 56. — , Farbe der Aktinonryces- körner I. 537. IL 54. — , Impf erfolge bei dems. IL 55. — , Infektion von Tieren u. Menschen mit dems. IL 55. — , Kulturverfahren bei dems. IL 51. 52. — , mikroskopisches Bild der Kulturen dess. IL 53. — , Wachstum dess. IL 53, drusenartiges IL 54. — , Akt. Israeli, Erreger der menschl. Aktinomykose u. dess. Wachstums- differenzen von A. bovis IL 56. 57. Aktivität des Sauerstoffs beim Fäul- nisprozess I. 260. Aldehydbildung bei der Essiggäh- rung I. 251. Alexine Buchner's des Blutserums, ehem. Verhalten dies. I. 401. — , Her- kunft dies. I. 401. — , künstliche Ver- mehrung dies. I. 41S. — , Wirkung dies. I. 417. Alexocytes Hankin's, bakterieide Fäh- igkeit u. Herkunft ders. I. 403. Algen, verwandschaftliche Bezieh- ungen ders. zu den Mikroorganismen I. 31. IL 624. Alkalien, antibakterielle Wirkung ders. im Tierkörper I. 343. — , Bil- dung solcher von den Mikroorganismen auf den Nährsubstraten I. 179. — , Verhalten der Bakterien gegen Lö- sungen solcher I. 75. — , Verwendung ders. zur Ernährung der Schimmel- pilze I. 114. Alkaligehalt des Blutserums, Be- deutung dess. für die Immunität gegen Infektion I. 343. — des Nährsub- strats, Einfluss dess. auf die Gasat- mung der Bakterien I. 147; Einfluss dess. auf das Gedeihen der Mikro- organismen I. 458: der Schimmel- pilze I. 115, der Spaltpilze I. 131, der Sprosspilze I. HS. Alkaligranulasen, fermentative Wir- kung ders. I. 199. Alkalische Seifen, Desinfektions- wirkung ders. bei erhöhter Tempera- tur I. 4ü8. Alkaloide, antiseptischer Effekt der chemischen I. 472. 473. — durch den Lebensprozess der Bakterien I. 181: chemische Darstellung I. 182; Rela- tion dies, zu den chemischen Alka- loiden I. 295. Alkohol, entwicklungshemmende und abtötende Eigenschaft dess. I. 463. Alkoholbedarf des Mykoderma und des Soorpilzes I. 117. Alkoholbildung bei der Gähruns I. 6. 11. 12. 223. 225. 245. Alkoholische Gährung I. 220. — durch Bakterien I. 221. 223. — , Be- dingungen für dies. I. 228. 229. — Entstehung ders. nach Schwann I. 6. 11. — durch Hefepilze I. 220. 223. 224. — , Hemmung ders. I. 229. — , Material für dies. I. 220: direkt ver- gährbares durch Hefe I. 221, indirekt vergährbares I. 222. — , Nebenpro- dukte ders. I. 225, ätherartige (aroma- gebende) I. 226. 231. 232. 244. — , Produkte ders. I. 225. — durch Schimmelpilze I. 223. 224. — , Theorie über dies, vor Schwann's Begründung der Ursache I. 6. — , Vermehrung der Hefezellen bei ders. I. 228. — , zeitlicher Verlauf ders. I. 229. Alopecia areata,Pilzbefundebeiders. IL 40. 43. 161, von Hollborn (Tricho- phyton radens) IL 41. A 1 u m n o 1 , keimtötende u.entwicklungs- hemmende Kraft dess. I. 472. Ameisensäure, Bildung solcher bei der Kohlehydratvergährung I. 244, bei der Mannitgährung I. 245. 246. — , Vergährung ders. durch Spalt- pilze I. 246. Amöben IL 603. — , Amoeba chaeto- gnathi IL 605; A. coli Lösch (dysen- teriae Councilman u. Lafleur) IL 606 ; A. malariae febris quartanae IL 672, febris tertianae IL 673; A. nieleagridis (Smith) IL 61S; A. pigmentifera IL 605; A. urogenitatis (Balz) IL 617. Amöboidsporen I. 83. II. 603. Amphitricha der Bakterien I. 65. IL 84. Amygdalitis, chron. durch Bakterien IL 370. Am y lasen, fermentative Fähigkeit ders. I. 197. — , Hauptgruppen ders. I. 199. 200. Anaerobe Mikroorganismen 1. 125. — , Anpassung solcher an aerobe Be- dingungen I. 484. — , Buttersäure- fährung durch solche I. 237. — , Ein- uss reduzierender Substanzen des Nährmaterials auf dies. IL 128. — , fakultative I. 127. IL 270. — , Gähr- vermögen ders. I. 126. — , künstliche Register zum I. u. IL Teil. 703 Kultur ders. I. 570. II. 89. — , obli- gate I. 127. IL 234. 239. — , redu- zierende Wirkung ders. I. 145. 109. — , Züchtung obligater bei Luftzutritt I. 128. Anaer obiose der Öderubacillen IL 234. 239; der Rauschbrand- u. Butter- säurebacillen IL 215. 250. 251. 253; der Tetanusbacillen IL 200. A n g r i ff s s t o ff e pathogener Bakterien s. Lysine. Anilin, antibakterielle Wirkung I. 466. Ankylisteen, Parasiten in Wasser- algen IL 5. Anpassungsvermögen der Bak- terien an gewisse Lebensbedingungen I. 476. 477: an den Nährboden I. 101. 103. 149. 304. 4«3, an ungünstige Temperaturverhältnisse I. 135. Antagonismus der Mikroben auf ge- meinschaftlichem Nährsubstrat I. 137. 312: einseitiger u. gegenseitiger nach Garre I. 138; durch Erschöpfung des Nährmaterials I. 138; durch Gähr- thätigkeit I. 139; durch Stoft'wechsel- produkte I. 139. — der Saprophyten u. pathogenen Bakterien I. 138. 312. Antheridium, Entstehung dess. bei den Fadenpilzen I. 37. Anthraxp rotein, Darstellung dess. I. 105. — , toxische Wirkung dess. I. 293. 294. Antilysintheorie Kruse's zur Er- klärung der spezifischen Immunität I. 413. 418. — , experimentelle Be- gründung ders. I. 415. 416. Antipyrin, antiseptische Bedeutung dess. I. 473. Antiseptica, Abschwächung der Infektiosität von Bakterienkulturen durch solche I. 3ü3. — , antibakterielle Wirkung ders. im Tierkörper I. 344. 357. 418. — , Bestimmung des ent- wicklungshemmenden Wertes ders. in Nährböden der Bakterien I. 447. 448. — , Einfluss der Koncentration auf ihre Wirkung I. 447. — , inner- lich anwendbare I. 451. — , locale Anwendung u. Wirkung ders. I. 353. Antitoxine des Blutserums immuni- sierter Tiere I. 36S. 272. 417: Dar- stellung u. ehem. Verhalten ders. I. 374; künstliche Steigerung ders. I. 418. — der Milch immunisierter Tiere 374. Apfelsäure, Gährungsprodukte ders. bei Einwirkung von Bakterien I. 247. Aphelidium deformans (Zopf), Vor- kommen u. Entwicklungsgang dess. IL 605. _ Apothecien der Pilze, morphologische Charaktere ders. I. 38. Arabinosevergährung, Erregung u. Produkte ders. I. 244. Area Celsi s. Alopecia areata. Argentumkase'in zur inneren Anti- sepsis I. 455. Arthrosporen von Bakterien I. 60. 73. IL 70i _ A r t im m u nit ä t , Wesen ders. I. 395. Artunterscheidung der Mikroorga- nismen I. 31. 32. — der Alkoholgähr- pilze nach dem Gährsubstrat I. 223. 224. — nach O. Fr. Müller (1786) I. 3. — nach Wachstum und Wirkung im lebenden Organismus I. 271. Aschebestandteile des Bakterien- leibes I. 98. 100. 102. 108. 124. — der Hefezellen 1. 96. Ascobacillus citreus(Unnau. Tomma- soli), Morphologie u. Wachstum dess. auf künstlichen Nährböden IL 309. Askoideen der Fadenpilze IL 5. Askokokkus Billrothii, Kolonien dess. I. 68. Askomyceten IL 5. — , Endoasci ders. IL 12. — , Gestalt und Funktion der Asci ders. I. 38. — , Karpoa,sci ders. IL 5. 13. — , Perisporiaceen ders. IL 15. Askosporen der Fadenpilze I. 38. IL 5. 12. — , Relation der Sporen der Protozoen zu solchen I. 82. Aspergillus-Arten IL 17. — Asp. albus IL 18; Asp. clavatus IL 18; Asp. flavus oder flavesceus IL 17; Asp. fumigatus IL 17; A. glaueus IL IS; Asp. niger IL 17; Asp. ochraceus IL 18; Asp. oryzae IL 19; Asp. repens IL 18; Asp. subfuscus IL 19. — , In- fektion mit dens. : künstliche IL 19. 20, natürliche IL 20. — , pathogene Arten ders. IL 19, für Warmblüter IL 21. — , Sklerotienbildung ders. IL 16. 17. — , Temperaturoptimum für dies. 1. 132. IL 21. — , Verbreitung ders. IL 22. — , Wachstum ders. im Körper des Warmblüters I. 113. IL 19. — Zugehörigkeit ders. IL 15. Assimilierung des Nährmaterials von den Mikroorganismen I. 88. 141. 144: von den Bakterien I. 123. — , Wesen ders. I. 150. Association der Protozoenindividuen I. 83: der Gregarinen IL 638. Atmung der niederen Pilze I. 88. 141. — , direkte Gasatmung I. 147. — , Ein- fluss der Temperatur u. der Reaktion des Nährsubstrats auf dies. I. 147. — , intramolekulare I. 144. — , Sauerstoff- retention bei ders. u. Verwendung dies. I. 148. Atmungsfiguren ( Beyerinck's) der Bakterien, Bedeutung der Sauerspan- 704 Register zum I. u. IL Teil. nung auf dies. 1. 129. 159. — , Schwärm- bewegung ders. I. 420. Augenkammer, vordere, Disposition für Infektionserreger I. 327. Auricularien der Fadenpilze, Frukti- fikation ders. IL 6. Auronatriumchlorat, desinfizie- rende Wirkung dess. I. 455. Aussatzbacillus IL 510; s. aucli Leprabacillen. Austrocknen der Bakterien, des- infizierende Wirkung dess. I. 435 ; in der Natur durch Insolation I. 494. — , Resistenz der verschiedenen Bakterien- arten gegen dass. I. 446. Aut ob asidiomyceten, Zugehörigkeit zu dens. IL 6. 28. Autointoxikation bei der Autoinfek- tion I. 388. — bei Stauungszuständen im Darm I. 388. _ Azygosporen, Bildung ders. I. 37. B ab esia bovis IL 620. — , Amöboid - bewegung ders. IL 621. — , Auffindung ders. IL 620. — Infektion mit ders. IL 022. — . Lokalisation ders. in den Gefässen der Organe des Rindes 11.621. — , morphologische Charaktere ders. IL 621. 622. — . Unterscheidung ders. von Malariamikroben IL 623. — , B. ovis IL 623. — , Sitz u. morpholog. Eigenschaften ders. IL 623. Bacille du charbon symptomatique IL 245. — du farcin des boeufs IL 57. — de la Morve IL 447. — virgule cholerogene IL 527. Bacillen, Abtötung ders. 1.452. — der bitteren Milch IL 206. — , chemische Zusammensetzung ders. 1.99. — .faden- bildende I. 50. — , Formen ders. I. 4S. 49. 50, unregelmässige I. 63. — , Grup- pen ders. IL 94: des Aerogenes u. Rhinosklerombacillus IL 336, (gäh- rungserregende) IL 354; des Bacillus coli communis u. Typhusbacillus IL 360; des Bacillus sputigenes tenuis IL 430; der Cladothrix IL 190; des Diphtheriebacillus IL 459; der farb- losen Schwefelbakterien IL 185; der fluorescierenden Bacillen IL 289; der hämorrhagischen Septikämie IL 399, bei Menschen IL 423 ; der Heubacillen II. 194, thermophile IL 205; des In- fluenzabacillus IL 434; der Leptothrix IL 188; des Milzbrandbacillus II 217; der Nitrobakterien IL 333; des Ödem- bacillus IL 234; der Pigmentbacillen IL 300; des Proteus IL 270 u. pro- teusähnlicher pathogener IL 284; des Rauschbrand- u. Buttersäurebacillus IL 245; des Rotzes u. der Pseudotuber- kulose IL 447; des Sehweinerotlauf - bacillus IL 442; der Tetanusbacillen IL 260; des Tuberkelbacillus IL 481; der Wasserbacillen IL 314 u. phos- phorescierenden des Meerwassers IL 329. — bei Infektionen zweifelhaften Ursprungs IL 523. — der Milchsäure- gährung I. 232. — , peptonisierende I. 133. — , Pseudoramifikation ders. I. 51. — , systematische Stellung ders. IL 68. 69. 70. 71. — , Teilungs Vorgänge ders. I. 53. 54. — . Übergangsformen ders. I. 77. 78. — , Wachstumsrichtung ders. IL 80. Bacillen sporen, färberische Darstel- lung ders. I. 541. Bacillus accidentalis tetani IL 433. — acidi butyrici IL 256. — acidi lactici IL 356. — aceticus IL 354. — aceticus Petersii IL 355. — acnes contagiösae IL 445. — Adametz Nr. 14—17 IL 212. Nr. 19 IL 357. — aeris minutissimus IL 441. — aerogenes IL 340.355.356. — aerogenes capsulatus IL 243. — aero- philus IL 201. — albus IL 320. — albus cadaveris IL 2S4. ■ — albus putidus IL 284. — allautoides IL 277. — allii IL 205. — alvei IL 258. — amethystinus IL 312. — amethystinus niobilis IL 313. — arnylobacter IL 254. 255. — amylo- vorus IL 328. — amylozyma IL 241. — anaerobius Flügge Nr. 2 u. 4 IL 251. Nr. 3 IL 269. ■ — anaerobius liquefa- ciens IL 241. — anaerobius Sanfelice Nr. 1 IL 242. Nr. 2 IL 252, Nr. 3 IL 241 . Nr. 5 IL 252, Nr. 6 IL 240, Nr. 7 IL 239. Nr. 8 IT. 250. — anthracis IL 217. — anthracis symptomatici IL 245. — an- thracoides IL 232. — aphthosus IL 427. — apicum IL 233. — aquatilis IL 316. — aquatilis communis IL 315. — aqua- tilis radiatus IL 315. — aquatilis soli- dus IL 320. — aquatibs sulcatus IL 3S2. 383. — arborescens IL 308. — argenteo - phosphorescens IL 332. — argenteo-phosphorescens liquefaciens (Katz) IL 331. — arthritidis chronicae IL 2S7. — aurantiacus IL 310. — aureo-fiavus 11. 310. — aureus IL 214. 310. — aureus minutissimus IL 441. — Bleischii IL 323. — botulinus IL 239. — bovi septicus IL 421. — brassicae II. 204. — Breslaviensis IL 377. — bronchitidis putridae IL 215. — brunneus IL 306. — buccalis ma- ximus IL 1S9. — buccalis minutus IL 309. — butyri fluorescens IL 293. — butyricus IL 253. — cadaveris IL 244. — campestris IL 30S. — canalis cap- sulatus IL 342. 343. — canalis parvus IL 422. — candicans IL 340. — cap- sulatus mucosus (Fasching) IL 34s. — capsulatus septicus IL 345. — car- Register zum I. u. 11. Teil. 705 neus II. 304. — earotarum II. 258. — cavernae mimitissinms II. 440. — cavi- cida II. 339. — cereus citreus 1 1 . 288. — cholerae anatum II. 417. — cholerae columbaruni IL 417. — cholerae galli- naruni II. 413. — chologenes 11. 374. 375. — chromo-aromaticus IL 299. — circulans IL 202. 333. — citreus IL 309. — citreus cadaveris IL 309. — clavatus IL 477. — cloacae IL 315. — coccineus II. 214. — coeruleus Smith IL 312, Voges IL 313. — coli colorabilis IL 434. — coli communis IL 360. 303. — coli immobilis IL 33!). 355. — coli mo- bilis II. 374. — coli similis IL 340. — compactus EL 354. — conjunctivi- tidis IL 440. — constrictus IL 310. — coprogenes foetidus IL 215. — copro- genes parvus IL 423. — cuuiculi pneu- monicus 11.418. — cuniculi septicus IL 40G. — cunieulicida havaniensis IL 434. — cunieulicida immobilis IL 417. — cunieulicida mobilis IT. 406. — cu- nieulicida thermophilus IL 418. — cu- ticularis IL 308. — cyaneo-phosphores- eene IL 331. — cyanogenes IL 294. — Danteci IL 270. — delicatulus IL 203. — dendriticus II. 319. — deni- trificans Nr. 1 u. 2 IL 320. — devo- rans IL 316. — diffusus IL 317. — diphtheriae (Klebs - Löfiler) IL 460. — diphtheriae avium IL 410. — diph- theriae columbarum IL 411. — diph- theriae cuniculi IL 412. — dubius pneumoniae IL 419. — dysenteriae liquefaciens IL 284. 285. — dysente- riae vitulorum IL 412. — Eberth- Gaffky IL 384. — emphysematosus IL 442. — endocarditis capsulatus IL 344. — endocarditidis s'riseus IL 433. 479. — endometritidis II. 432. — en- teritidis IL 375. — enteritidis sporo- genes IL 239. — epidermidis IL 216. — equi intestinalis IL 373. — ery- thematis II. 426. — erytheraatis ma- ligni IL 479. — erythrosporus IL 291. — exanthematicus IL 426. — faecalis (Bienstock) Nr. 1 u. 2 IL 215. — fae- calis alcaligenes IL 382. — felis sep- ticus IL 423. — filiformis IL 202. — Fitzianus IL 2ü3. — flavidus alvei IL 258. — flavocoriaceus IL 310. — ■ fiuorescens aureus IL 294. — fluores- cens crassus IL 294. — fiuorescens immobilis 1 1. 294. — fiuorescens lique- faciens IL 292. — fiuorescens longus IL 293. — fiuorescens minutissimus IL 293. — fiuorescens nivalis EL 293. — fiuorescens non-liquefaciens IL 293. 294. — fiuorescens putridus IL 292. — fiuorescens tenuis IL 293. — foe- tidus ozaenae IL 276. — Friedeber- Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. gensis IL 378. — fulvus IL 306. — ruscus IL 306. ruscus limbatue IL 307. — gallinarum IL 416. — gaso- formans IL 316. — gingivitidis IL 427. — glaueus IL 313. — gracilis IL 259. granulosus IL 202. — graveolens IL 292. — der Grouse disease 11.408. — Guillebeau a IL 357. b u. c IL 358. - gummosus IL 210. — guttatus IL 318. — haemorrhagicus IL 421. — haemorrhagicus nephritidis II. 424. — haemorrhagicus septicus IL 424. — haemorrhagicus velenosus II 425. — halophilus I. 63. IL 317. — Havanien- sis liquefaciens IL 283. — helvolus IL 307. — heminecrobiophilus IL 283. — hepaticus fortuitus IL 353. — Hessii II. 210. — hyacinthi septicus IL 2U4. — hyalinus IL 203. — hydro- philus fuscus IL 321. — janthinus IL 312. -- icterogenes IL 372. 373. - icterogenes capsulatus IL 343. — im- pletus IL 202. — indigoferus IL 313. — indigogenus IL 340. — indigona- ceus IL 314. — inflatus IL 259. — influenzae IL 434. — immetus IL 318. — Iris IL 294. — Kaukasicus IL 270. — lacticus IL 350. — lactis albus IL 207. — lactis Bleisch IL 208. — lactis erythrogenes IL 305. — lactis Flügge II. 208. 209. 269. — ; lactis innoeuus IL 352. — lactis pituitosi IL 359. — latericius IL 305. — leporis letalis EL 289. — leprae IL 510. — leptosporus IL 234. — leucaemiae canis IL 285. — levans IL 381. — limosus IL 202. — liodermos IL 1 99. — liquefa- ciens IL 316. — liquefaciens communis IL 315. — liquefaciens magnus IL 240. — liquefaciens parvus IL 252. — liqui- dusll.315. — litoralis 11.318. — Lubins- kü IL 267. — luminosus IL 331. — maidis (Pelagrabacillus) II. 204. — mallei IL 447. — Marsiliensis IL 405. — megatherium IL 200. 201. — melochlorus IL 293. — membranaceus amethystinus IL 312. — meningitidis IL 381. 382. — meningitidis aerogenes IL 286. — mesentericus fuscus IL 199. — mesentericus ruber IL 199. — mesentericus vulgaris IL 198. — monadiformis IL 361. 374. — morbi- ficans bovis IL 380. — muripestifer IL 432. — murisepticus IL 445. — murisepticus pleomorphus IL 279. — museoides IL 241. — mustelae septi- cus IL 405. — myeoides IL 199. — myeoides roseus IL 205. — Neapoli- tanus IL 303. — necrophorus IL 61. nodosus parvus IL 479. — nubilus IL 447. — ochraceus IL 307. — oede- matis aerobius IL 244. — oedematis 45 706 Register zum I. u. IL Teil. maligna IL 234. — oedematis ther- ruophilus II. 242. 243. — Oleae IL 329. — orchiticus IL 455. — ovatus miuutissimus IL 353. — oxytocus peimiciosus IL 342. — ozaenae IL 348. — Pansini Nr. 3—8 IL 214. 215, Nr. 7 u. 9. IL 283. -- paradoxus IL 3(3. — Pasteurianus IL 355. — pes- tifer IL 316. — pestis bubonicae IL 429. — pbasiani septicus IL 410. — phosphorescens gelidus (Forster) IL 332. — phosphorescens Giardi IL 333. — phosphorescens indicus IL 330. — phosphorescens indigenus IL 331. — pini IL 329. — piscicidus agilis IL 321. — plicatus IL 307. — pneumo- niae IL 342. — pneumoriicus agilis IL 287. — pneumonicus liquefaciens IL 288. — pneumosepticus IL 408. — polypiformis IL 252. — prodigiosus I. 63. IL 300. — Proteus capsulatus IL 272. — Proteus fluorescens IL 280. 291. — Proteus letalis IL 279. — Proteus mirabilis IL 276. — Pro- teus septicus IL 279. — Proteus vul- garis IL 272. — Proteus Zenkeri IL 277. — Proteus Zopfii IL 277. — pseudoanthracis II. 233. — pseudo- butyricus IL 207. — pseudoconjunc- tivitidis IL 441. — pseudodiphthericus IL 476. — pseudoinfluenzae IL 439. — pseudooedematis IL 239. — pseu- dopneumonicus IL 342. — pseudote- tanicus IL 267. — pseudotetanicus aerobius IL 267. — pseudotuberculo- sis IL 452. — pseudotuberculosis liquefaciens IL 455. — pseudotuber- culosis murium IL 480. — pseudo- tuberculosis ovis IL 480. — pseudo- tuberculosis similis IL 454. — pseudo- typhosus IL 383. 384. — punctatus IL 315. — putrificus coli IL 268. — pyocinnabareus IL 304. — pyocya- neus I. 60. 285. 296. — pyogenes an- aerobius IL 244. — pyogenes bovis (Lucet) IL 479. — pyogenes crassus IL 343. — pyogenes foetidus IL 363. — pyogenes foetidus liquefaciens IL 280. — pyogenes gingivae IL 287. — pyogenes liquefaciens IL 286. — pyo- genes minutissimus IL 447. — ■ pyo- genes soli IL 480. — radiatus IL 240. — radiatus aquatilis IL 315. — radi- cicola I. 64. IL 323. — ramosus lique- faciens IL 201. — ranicida IL 321. — renalis bovis (pyogeues bovis Lucet) IL 479. — reticularis IL 203. — rhi- noscleromatis IL 350. — rhusiopathiae suis IL 442. — rosaceus metalloides IL 304. — rosafluorescens 11. 305. — rubefacieus IL 305. — rubellus IL 251. — ruber IL 75. 305. — ruber aquatilis IL 303. — ■ ruber balticus IL 303. — ruber berolinensis II. 303. — ruber indicus IL 302. — ruber sardinae IL 302. — rubescens IL 305. — rubidus IL 306. — rugosus IL 212. — saccharobutyricus IL 256. — salivae minutissimus IL 44U. — sal- monicida IL 322. — sanguinis typhi IL 432. — saprogenes Rosenbach Nr. 1 — 3 IL 272. — saprogenes vini Nr. 1 u. 2. IL 282. 283, Nr. 3 IL 270, Nr. 6 IL 258. — Schaffen IL 357. — Schimmelbuschii IL 458. — scissus IL 294. — secalis IL 328. — septicus acuininatus IL 446. — septicus agri- genus II. 422. — septicus hominis IL 422. — septicus putidus IL 280. — septicus ulceris gangraenosi IL 286. — sessilis IL 233. — smaragdino- foetidus IL 291. — smegmatis IL 517. — solidus IL 242. — sorghi IL 204. — spiniferus IL 311. — spinosus IL 250. — sputigenes crassus IL 431. — sputigenes tenuis IL 430. 431. — sto- lonatus IL 319. — striatus albus IL 477. — striatus flavus IL 310. — sub- flavus IL 311. — subtilis IL 196. 197. — subtilis similis IL 216. — suipes- tifer IL 401. — suisepticus IL 419. — sulcatus liquefaciens IL 318. — sulfureus IL 284. — ■ superficialis IL 317. — ■ syphilidis IL 514. — tetani IL 260. — thallasophilus IL 241. — thermophilus Miquehi IL 269. — ther- mophilus Rabino witsch Nr. 1 IL 205, Nr. 2—8 IL 206. — Trambustii IL 319. — tremelloides IL 308. — tuber- culosis IL 481. — tuberculosis avium IL 506. — tuberigenus IL 324. — tuberigenus Nr. 3 u. 5 IL 325. — tumescens IL 204. — ■ typhi murium IL 400. — typhosus IL 384. — ubi- quitus IL 340. — ulceris cancrosi IL 456. — Ulna IL 213. — uvae IL 329. — vacuolosus IL 216. — vaginae IL 358. — ventriculus IL 259. — vermi- cularis IL 202. 316. — vermiculosus IL 318. : - Vignal b IL 283, g IL 309. — violaceus Berolinensis IL 311. — violaceus Laurentius IL 312. — violaceus Lutetiensis IL 311. — virens IL 73. — ■ virescens IL 293. — viridis IL 292. — viridis pallescens IL 293. — viscosus I. 239. 293. — viscosus cerevisiae IL 359. — viscosus lactis IL 359. — viscosus sacchari IL 360. — viscosus vini IL 360. — zeae (identisch mit B. secalis) IL 328. 407. Bacteridie du charbon IL 217. Bakterieide Antikörp er des leben- des Organismus, Bildung ders. 1. 397. — , Eintritt der Wirksamkeit ders. I. 400. Register zum I. u. II. Teil. 707 — , gemachte Einwände gegen die An- nahme solch. I. 399. — , Relation ders. zur natürlichen Immunität I. 399. — , Verhalten der Mikroorganismen gegen dies. I. 398. — , Verwendung solcher zu einer rationellen inneren Antisepsis I. 451. Bakteridien Davaine's II. 67. Bakterien I. 32. — , Anpassungsver- mögen ders. I. 101. 103. 135. 149. 304. 476. 483. — -, Arten ders. I. 76: nach Hueppe II. 70, nach Migula II. 71, nach Zopf II. 69; nach Wachstums- fähigkeit, u. Wirkung im lebenden Körper I. 271. — , arthrospore IL 70. — , asporogene I. 432. 11. 81. — , Be- griff ders. nach Ehrenberg I. 4. IT. 67. — , Beweglichkeit solch. I. 45. — , Bewegungsorgane ders. I. 64. — , chemische Fähigkeiten ders. I. 123. 5S2. — , chemische Zusammensetzung ders. I. 96. 99. — chlorophyllhaltige IL 73. — , chromopare I. 108. 175. — , chromophore I. 108. 175. — , Dauer- zustände ders. I. 56. 57. — , Defi- nition ders. I. 44. — , denitrifizierende I. 119. 155. 262. — , Diff'erentialdia- gnose ders. unter dem Mikroskop I. 548. — , endospore IL 70. 81. — Er- nährung der Bakterienzelle I. 45. — , Farbenreaktionen ders. I. 75. — , Fer- mentwirkungen ders. I. 197. 202. 207. — , Formen ders. I. 45: Grundformen I. 45. II. 80. 82, Teilungs- u. zu- sammengesetzte Formen I. 46. 50, unregelmässige I. 61.74. — , gährungs- erregende I. 221. 223. 232. 239. IL 172. 209. 354. 358. — , Gasatmung ders. I. 147. — , Grösse ders. I. 44. — , grüne IL 73. — , immunisierende Eigenschaften ders. II. 86. 87. — , infektiöse oder virulente I. 272. IL 86. — , Kapsel- und Zooglöabildung ders. I. 67. — Koloniebildung ders. auf festen Nährböden I. 425. 426. — , Konstanz der Form der Einzelindi- viduen I. 76. — , Lebensdauer ders. 1. 56. — , Lichtbrechfmgsvermögen ders. I. 74. — des Meerwassers IL 329. 333. — ■ metastasenbildende I. 273. 283. 285. — •, mikroskopische Unter- suchung ders. I. 531. — , Nährstoffe ders. I. 118 (verschiedene Ansprüche der Bakterien an dies.) I. 122. IL 84, (Zusammensetzung ders.) I. 129. — optisches Verhalten der Bakterien- membran I. 89. — , Organisation ders. I. 44. — , parachromophore I. 175. — , photographische Abbildung ders. I. 545. — , Pigmentbildung ders. I. 74. 75. IL 94. 270. 300. — polare Eigenschaften ders. I. 426. — , sapro- phy tische I. 271, mit toxischem Effekt I. 272 — , Sauerstoffbedürfnis ders. I. 125. 129. 146. 147. 153. — der schleimigen Milch u. schleimigen Gährung IL 209. — , Sporen ders. I. 430. 433. IL 81. — stickstofftixinende I. 119. 149. IL 335. — , Systematik ders. IL 67. 93, nach de Bary u. van Tieghem II. 70, nach F. Colin II. 68. 69, nach Ehrenberg IL 67. nach Migula IL 71, nach Zopf IL 69. — . thermophile I. 133. II. 205. — , Toxi- cität ders. 1. 272. 273. 283. 299. :J>< 6. — , Verbreitung ders. I. 494. — , Ver- wandtschaftsbeziehungen ders. unter einander I, 492, zu den Protozoen u. Spaltpflanzen I. 45. IL 72, zu den Strepothricheen IL 50. — , Wachstum ders. I. 52: durch Fragmentierung I. 55, durch Segmentierung I. 55, durch Sporenbildung I. 57, durch Sprossung I. 56, durch Zellteilung I. 52. — , Wachstumswiderstand der Gewebe gegenüber dens. I. 395. — der Wurzel - knöllchen IL 323. Bakterien-Abtötung I. 434: durch Austrocknen I. 445; durch Dampf I. 438; durch Desinfektionsmittel 1. 447. 448, spezifisch wirksame I. 451 ; durch Elektrizität I. 444; durch Licht- wirkung I 442. 443; durch trockene Hitze I. 435. 437. Bakterienassociationen, günstige Effekte ders. I. 314. 315. 347. — . schädliche Wirkungen ders. 1.313. 314. Bakteriengifte I. 141. 184. 187. — , alkaloidähnliche 1. 181. 292. — , All- gemeininfektionen durch dies. I. 283. 417. — . entzündungserregende I. 281. 282. 294. — , fiebererregende 1. 286. — , Immunität gegen solche I. 368. 407. — proteinhaltige I. 1S9. 293. — , Relation ders. zu den Alkaloiden I. 295, zu den Eiweisskörpem I. 294. 295. — der Saprophyten l. 272. 286. — , Vaccination mit solchen I. 358. 359. — , Wirkung ders. auf das Blut I. 2S8. 289, auf die Ernährung I. 289, auf das Nervensystem I. 290. 291. Bakterienmembran I. 70. — , Dios- mose der Nährstoffe durch dies. I. 148. — , Eigenschaften ders. I. 71. — , Mo- mente für die Existenz einer solchen I. 70. 71. — , optisches Verhalten ders. I. 89. BakterienmethodeEngelmann'szum Nachweis der Sauerstoffspannung der Bakterien I. 129. 159. 160. Bakterienniveaus in flüssigen Kul- turen, Einstellung in die Zone der op- timalen Sauerstoffspannung I. 129.159. 168. 45* 708 Register zum I. u. IL Teil. Bakterienproteine, Darstellung ders. I. 106. 279. — , Wirkung ders. I. 294. Bakterienvariationen, Erzeugung ders. I. 476: künstliche Auslese der variirten Individuen I. 477. 478, Ver- hütung der Sporenbildung bei sporo- genen Arten 1. 478. — , Rückschläge ders. I. 478. Bakterienzelle, Aussehen ders. I. 74. — , Bau ders. I. 69. — •, Beschaffenheit ders. I. 71. — , chemische Elemente ders. I. 97. 99. — , Degeneration ders. I. 74. — , Farblosigkeit ders. I. 74. — , Formveränderung ders. I. 74. — , In- halt ders. I. 64. 70. 72. 73. — , Lebens- fähigkeit ders. 1.71. — , Lebensprozess in ders. I. 142. — , Plasmolyse ders. I. 71. 74. 90. — , Reaktion ders. I. 75. — , Umriss ders. I. 70. — , Vakuolen ders. I. 74. — , Verhältnis der Länge zur Breite u. deren systemat. Bedeu- tung IL 82. Bakteriopurpurin, Bestandteile dess. IL 73. Bakteriotherapie, Entstehung ders. I. 312. — , Resultate experimenteller Beobachtungen über dies. I. 314. 315. Bakterium acidi lactici Grotenfeld IL 356, Peters IL 357. — aceticum (Ba- ginsky) IL 340. 341. — aeruginosum IL 296. — bipolare multocidum 11.421. — Castellum IL 357. — chlorinum IL 73. — coli commune IL 363, Infektion von Tauben durch dass. IL 417. — filiforme IL 213. — glischrogenum 1. 241. IL 360. — gummis II. 329. — hirtum IL 213. — Hyacinthi IL 329. — lactis aerogenes (Escherich) IL 340. — limbatum acidi lactici IL 356. — lu- teum IL 309. — monstrosum IL 213. — navicula IL 254. — pallens IL 357. — pallescens IL 357. — phosphores- cens IL 332. — phosphorescens Pflü- gen IL 332. — plicatum IL 213. — rubrum IL 304. — rugosum II. 213. — setosum IL 213. — syncyanum IL 294. — tachyctonum IL 322. — termo, Zugehörigkeit dess. 272. 291. — tho- loideum IL 340. — ureae II. 353. — vesiculosum IL 357. — Zopfii I. 54. 60. IL 277. 278. — Zürnianum. Zu- gehörigkeit dess. IL 340. Bakteroiden in Wurzelknöllchen I. 120. IL 325. — , Formen ders. IL 323. Balantidium coli (Paramaecium coli), Parasit des Enddarms von Schwein u. Mensch IL 635. — , Vermehrung u. Verbreitung dess. IL 636. — Bai. vi- ride IL 636. Balbiania der Sarkosporidien , Ent- wicklung ders. IL 691. Basidiomyceten, Arten ders. IL 6. 29. 31. Bauchfell, Disposition dess. für Eite- rungserreger I. 326. Befruchtung bei der geschlechtlichen Sporenbildung der Fadenpilze I. 37. Beggiatoa IL 186. — alba IL 187. — , Bewegung ders. IL 186. — , Fadenbil- dung ders. IL 186. — , Kultivierung der Scheinfäden ders. IL 186. — major IL 187. — media IL 187. — minima IL 187. — , Morphologie ders. IL 94. — nivea IL 187. — roseo-persicina IL 187. — Schwefelablagerung ders. in Form schwarzer Körnchen IL 186. — , systemat. Stellung ders. IL 72. 76. 94. — , Vorkommen u. Wachstum ders. IL 186. Beleuchtungsapparate für mikro- skopische Bakterienpräparate I. 544. Benzoesäure, entwicklungs- u. fäul- nishemmende Kraft ders. I. 471. Benzol, antiseptisches Vermögen dess. I. 466. Beri-Beri, Bakterienbefunde bei ders. IL 524. — , Protozoenbefunde bei ders. IL 700. B e f n s t e i n s ä u r e , Bildung solcher bei der Alkoholgährung I. 226. 227. Bewegungsorgane der Bakterien 1. 64: Lokomotion ders. I. 67; morpho- log. Charaktere I. 65. — der Proto- zoen I. 81. IL 600. Bienenkrankheiten durch den Ba- cillus alvei IL 258, durch B. apicum IL 233. Bierhefe, elementare Zusammen- setzung ders. 1. 95. — , Verwendung reincrezüchteter im Brauereibetriebe IL 231. Bier Zersetzung, schleimige durch den B. viscosus I. 239. IL 359. Biologie der Mikroorganismen I. 84: Absterbebedingungen der Mikroorga- nis. I. 433. ■ — , Bedeutung der Pilze für den Haushalt der Natur im Allg. I. 84. 85. — , experimentelle Unter- suchungen aber dies. I. 575, von Pa- steur I. 84. — , Fruktifikation der Mi- kroorganismen I. 427. — , Lebens- äusserungen der Mikroorganismen I. 141: durch Atmung (direkte) I. 147 (intromolekulare) I. 144, durch Fer- mentproduktion [. 195, durch Gähr- wirkungen I. 219, durch Krankheits- erregung I. 271, durch physikalische Leistungen I. 157, durch Verwertung der Nährstoffe 1. 148. — , Lebensbe- dingungen der Mikroorganismen I. 89, physikalische I. 132. — , Parasitismus der Mikroorganism. I. 85. — , Vermeh- rung der Mikroorganismen durch Zell- Register zum I. u. IL Teil. 709 teilung I. 420. — , Wacbstuinsfornien der Mikroorganismen 1. 425. Blasen kr ankheite n durch Infek- tionserreger 1. 324. Blastomyceten l. 32; s. auch Hefe u. Sprosspilze. Bl utagar zur Züchtung von Influenza- bacillen, Bereitung dess. I. 557. Blutinfektion mit Bakterien I. 325. 326. 327, in den Lungen I. 321. — mit endoglobulären Protozoen IL 651. 652: beim Frosch IL 653, beim Men- schen IL 667, bei Reptilien IL 658, bei Vögeln IL 659. Blutkrankheiten durch I nf ektion mit Bakterienprodukten I. 288. 289. Blutserum, antibakterielles Vermögen dess. 1. 398. 399. 401, von immunisierten Tieren 1. 362. 413. 414. 415. — , anti- toxisches Vermögen dess. gegen Bak- teriengifte I. 355. 368, von immuni- sierten Tieren I. 417. — , gemachte Einwände gegen die Annahme bak- tericider Stoffe dess. I. 399. — , Im- munisierungswert dess. I. 345. 346, von spezifisch immunisierten Tieren I. 360. 361. 413. 414. — , sogen. Nor- malserum I. 372. — , Relation des Irn- munisierungswertes dess. zum Heil- wert I. 371. 373. — , Überempfindlich- keit der mit Blutserum behandelten Tiere I. 373. — , Zubereitung dess. als Nährboden für Bakterien 1. 556 (Wachs- tumscharaktere der Bakterien in sol- chem) IL 92 Bodenassanierung zur Proplrylaxe des Milzbrands IL 230. B o d e n b e s c h a f f e n h e i t , Einfluss ders. auf den Transport der Bodenbakte- rien zum Menschen I. 513. 514, auf die Verbreitung des Milzbrands IL 228. Bodenuntersuchung auf Mikroorga- nismen I. 594. — , Bestimmung der Bodenbakterien durch anaerobiotische Züchtung I. 596, durch Verimpfung der Erdproben auf Tiere I. 590. — , Entnahme der Bodenprobe zu ders. I. 594. 595. Bodo-Arten der Flagellaten IL 632. 633. 634. Botryornycosis der Pferde, mikro- kokkenhaltige Neubildungen ders. II. 165. — , Zugehörigkeit der Erreger ders. IL 166. Botrytis IL 24. — Bassiana IL 25, tenella IL 25, tonsurans Sabouraud IL 25. — . Fruktifikation u. Standort ders. IL 24. 25. Bouquetstoffe, sekundäre aus rein- gezüchteten Hefen für Weine I. 232. Bradsot (Gastromycosis ovis), Bakte- rienbefund bei ders. IL 526. Brandpilze der Getreidearten II. 27: Staubbrand 11.28; Stein- oder Schmier- brand IL 28. — , Verhütung der Infek- tion mit dens. IL 28. Brandsporen der Uredineen II. 29. — der Ustilagineen II. 27. Bronchitis infectiosa durch Bakte- rien IL 154. 370. Bronchopneumonie, iitiolog. Rolle der Kolonbacillen bei ders. IL 371 >. Brotgährung I. 264. — , Anomalien ders. I. 265. — durch die Einwirkung von Hefen u. Bakterien I. 264. 265. — , Kohlensäureentwicklung bei ders. I. 265. — , Produkte ders. L 265. Brunissement du sarment durch ein Bakterium IL 526. Brunnenwasser, Bakteriengehalt dess. I. 504. 519. 520. Brustdrüse, Durchgängigkeit ders. für pathogene Bakterien aus dem Blut I. 378. Brustseuche, Erreger ders. beim Ka- ninchen IL 418, beim Pferd IL 161. 162. Büffelseuche, italienische (Barbone dei bufali), Erreger ders. nach Bunzl- Federn IL 422. Butterbereitung mittelst Quist'scken Milchsäurebakterien I. 235. Buttersäurebacillen IL 245. — , Anaerobiose ders. IL 253. — , Clostri- diumformen ders. IL 254. 257. — , Fer- ment ders. IL 254. 255. — , Gasent- wicklung ders. IL 254. — B. von Gru- ber Nr. 1 — 3 IT. 256. — , B. von Hueppe IL 254. — , Involiitionsformen ders. IL 253. — , B. von Kedrowski IL 256. — , Milchkultur ders. IL 253. — , mor- phologische Eigenschaften ders. IL 254. 255. 256. — , Sporulation ders. IL 253. — , Tyrothrixarten ders. IL 257. — ■, verwandte Bacillen ders. IL 254. — , Vorkommen ders. IL 253. — , Zu- gehörigkeit ders. IL 94. Buttersäuregährung 1.236. 244. 246. 247. — , äussere Bedingungen ders. I. 238. — . Chemismus ders. I. 238. — , Erreger ders. I. 14. 237. 244. IL 245. 254. ■ — , Gährprodukte ders. I. 237. 238. 246. — , Hemmung ders. I. 238. — , Material ders. I. 236. 245. 246. 247. Butylalkohol, Entstehung solches bei der Glycerinvergährung durch Heuin- fus I. 245. Carb olsäure, desinfektorischer Wert I. 466 : der rohen I. 467, bei Mischung mit roher Schwefelsäure zu gleichen Volumteilen I. 467. Carbolseifenlösung, Nocht'sche, Brauchbarkeit ders. zu praktischen Desinfektioiiszwecken I. 469. 710 Register zum I. u. IL Teil. Carceag der rumänischen Schafe, Pa- rasit dess. IL 623. Carcinomkörperchen, Zugehörig- keit ders. IL 696. Cellulose, Bestandteil der Bakterien- zelle I. 107, der Hefezelle I. 95. Cellulosevergährung I. 207. 241. — , Bedingungen u. Produkte ders. I. 242. — , Erreger ders. I. 241. 242. — im Intestinaltraktus derHerbivorenl. 242. 243. — in der Natur I. 241. — , tech- nische Bedeutung ders. bei der Flachs- bereitung I. 243. Cercomonas (Dujardin) IL 628. — gal- linarum (Davaine) IL 031. — intesti- nalis IL 630. Chaetokladieen IL 5. Chalazion, Nachweis von Tuberkel - bacillen im Gewebe dess. IL 489. Chemie der Bakterien I. 582. — , Eindickung labiler bakterienkaltiger Flüssigkeiten 1. 583. 586. — Extraktion bakterieller Substanzen aus Flüssig- keiten I. 586. — , Trennung der kor- puskularen Elemente einer Bakterien- kultur von der Nährflüssigkeit I. 582. Chemikalien zum Abschwächen der Virulenz pathogener Bakterienkultu- ren I. 303. — zur Abtötung der Mikro- organismen I. 446: antiseptischer (ent- wicklungshemmender) Wert 1. 447, desinfizierender (abtötender) Wert I. 448. _ Chemische Zusammensetzung der Mikroorganismen I. 92: der Fer- mente ders. I. 213, der Pigmente ders. I. 177. — der Schimmelpilze I, 93, der Spaltpilze I. 96, der Sprosspilze I. 94. — , Variabilität der ehem. Zusammen- setzg. der Mikroorg. I. 485. Chemotaxis der Bakterien I. 160. — , Abhängigkeitsverhältnisse des Wertes ders. I. 162. — bei antagonistisch wir- kenden Nährstoffen I. 162. — , nega- tive I. 160. — , positive I. 160. Chemotropismus der Schimmelpilze auf festen Nährsubstraten I. 427. Chinin u. Chinolin, antiseptisch wir- kende Koncentrationsgrade ders. 1. 472. Chininsaurer Kalk, Vergährung dess. unter demEinfluss von 8paltpilzenL247. Chlamydobakteriaceen, Arten ders. nach Migula IL 72. Chlamydosporenbildung von Fa- denpilzen I. 36. IL 8. 27. 29. — von Sprosspilzen I. 41. Chlor, desinfekt. Wert dess. in Gas- form I. 460, in Lösung I. 462. Chlorkalk, antiseptische Wirkung in Lösung dess. I. 462. Chloroform, Desinfektionswirkung in Lösungen u. Dämpfen dess. I. 464. Chlorophyllmangel der Mikro- organismen I. 31. 32. — , Einfluss dess. auf die biologischen Verhältnisse der Pilze I. 85. Choanephoreen der Schimmelpilze IL 5. Cholelithiasis, Bakteriengehalt des Gallenblaseninhalts bei ders. IL 434. Cholera asiatica, ätiolog. Rolle der Cholerabakterien bei ders. IL 527. 531. 557. — , Desinfektion bei ders. IL 543. ■ — , Diagnose ders. als Grund- lage der gesamten Choleraprophylaxe 581. — , diblastische Theorie Buchner' s über die Entstehung ders. IL 557. — , Disposition für dies. IL 531 : indi- viduelle IL 563. 570. 571, lokale IL 569. 571. 572, zeitliche IL 569._ 570. 572. — , Eintrittspforte der natürlichen Infektion mit ders. IL 561. — , Ent- stehung der Cholerainfektion beim Einzelnen IL 559. — , epidemische Ausbreitung ders. IL 567 (Epidemien in Deutschland) IL 575. 577: durch Flussverseuchung IL 569, durch Ver- schleppung der Krankheitskeime beim menschl. Verkehr IL 508. — , Im- munität gegen dies.: künstliche IL 563, durch Überstehen ders. IL 554. — , lokalistische Theorie Pettenkofer's über die Entstehung u. Verbreitung ders. IL 578. — , pathologische Pro- zesse der Darmschleimhaut bei ders. IL 528. — , Typen der _ Choleraepi- demien IL 573. 574. — , Übertragung ders. IL 560. 564: durch mit Dejek- tionen beschmutzte Objekte IL 561, durch infizierte Nahrungsmittel, durch Trink- u. Gebrauchw asser IL 562. — , Wirksamkeit prophy 1 aktischer Massregeln bei ders. IL 565. 579. 580: Beseitigung der Abfallstoffe IL 572, geeignete Lebensweise IL 570, gute Kanalisation IL 572, Kontrolle einer guten Wasserversorgungen. 567. 572. 582, Reinlichkeit IL 570, Überwachung des Wasserverkehrs IL 580. Cholerabacillenll. 527. — , Abtötung ders. 1. 459. 460. 465 : durch Austrocknen II. 540, durch Überwucherung durch Saprophyten IL 541. — , Ausnutzung des Nährmaterials von dens. bei Luft- zutritt I. 151. IL 540. — , Bewegungs- organe ders. IL 534. — , Dauerformen ders. nach Hueppell. 435. — ,Differen- taldiagnose ders. IL 555: mittelst Immunitätsreaktion IL 555. — , färbe- rische Darstellung ders. IL 530. — , Fruktifikation ders. U. 535. — , Gift- stoffe ders. I. 187._ 188. 191. 193. IL 550: Entstehung dieser nach Hueppe IL 550, nach R. Pfeiffer II. 551. — , Register zum I. u. II. Teil. 711 Giftwirkung infektiöser und abge- schwächter Varietäten 1. 284. 285. 308. — . Immunisierung gegen dies. 1 1 . 554. — Indol- (Cholerarot-) Reaktion ders. u. deren Bedeutung II. 538. — , Infektion des Menschen mit Rein- kulturen ders. II. 548. 549. — , In- fektionsversuche mit solchen bei Tieren II. 543: Meerschweinehen II. 545. — , Involutionsfbrmen ders. II. 534. — , Koch's Entdeckung ders. II. 527. — , Kultur ders. in Bouillon II. 538, in frischen Eiern IL 539, auf Gela- tineplatten II. 530, auf Kartoffeln 11. 537, in verdünnten Lösungen IL 539. — , Lebensfähigkeit ders. IL 542. 543. — , morphologische Eigenschaften ders. II. 532. 533. — , Nachweis ders.: kultureller II. 529, mit Hülfe des An- reicherungsverfahrens IL 530; mikro- skopischer IL 528, auf Schnitten der Darmschleimhaut IL 530. — , Tempe- raturoptimum für das Gedeihen ders. IL 540. — , Verschwinden ders. aus den Dejekten nach einem Cholera- anfall IL 531. — , Vorkommen ders. in jedem Fall von Cholera asiatica IL 531. Cholin, ehem. Zusammensetzung u. Entstehung I. 184. — , toxische Eigenschaften dess. I. 293. Chorea, Infektionsversuche mit bei Cho- rea gefundenen Bakterien IL 524. 525. Chromatinbanden, Wesen und Ent- stehung I. 74. Chytridiaceen, Arten ders. IL 624. — , Verbreitung ders. IL 5. ■ — , Zuge- hörigkeit u Entwicklungsgang ders. IL 624. Circulationsstörungen als prädis- ponierendes Moment für toxische Prozesse I. 340. 350. Citronensäuregährung durch Bak- terien, Produkte ders. I. 247. — von Zuckerarten durchSchimmelpilze 1.232. Cladothricheen IL 190. — Frukti- fikation ders. I. 60. IL 94. — , morpho- logische Charaktere ders. nach Zopf IL 70. 190. — , Pseudoramifikation ders. IL 190. — ,system. Stellung ders. IL 76. 94. — , Unterscheidung ders. von Streptothricheen IL 190. — , ver- wandtschaftliche Beziehungen ders. IL 191. 194. — , Vorkommen ders. IL 94. 190. Cladothrix asteroides IL 59. — dicho- toma IL 191. Entwicklung I. 60. IL 191, Wachstum IL 192. 193. — intri- cata IL 193, Bildung von Dauersporen IL 194, Kultur IL 194. — invulne- rabilis IL 64. — liquefaciens IL 64. — ochracea IL 193, Eisenablagerung II. 193. — odorifera, Zugehörigkeit II. 191. 333. Claviceps purpurea in Fruchtknoten von Gramineen II. l':;. — , Frukti- akation ders. II. L'.!. 21. Clostridium butyricum 1 1 . 25 1 . 255, foetidum II. 251, polymyxa II. 257, solidum II. 252. — , Anaerobiose ders. II. 251. 252.25."). — . Sporulation ders. 1. 50. 11. 215. 254. Clou de Biskra (Bouton d'Alep), Mi- krokokkus dess. II. 105. Coccaceen, Zugehörigkeit von Bak- terien zu dens. nach Hueppe IL 70, nach Kruse IL 93, nach Migula IL 71, nach Zopf IL 69. Coccidien II. 640. — , Entwicklung ders. (intracelluläre) IL 640, in der Kaninchenleber 11. 641. 04:;. 644. — der Hausmaus IL 647. — der Katze IL 648. — beim Menschen IL 646. — , Organisation ders. IL 640. — , pathogene Bedeutung ders. IL 641. — bei Rindern II. (347. — , Unter- scheidung ders. von Gregarinen IL 640. — , Verbreitung ders. IL 641. — , Vermehrung ders. durch direkte u. indirekte Sporenbildung IL 610. Coccidium bigeminum IL 646. — oviforme II. 641. — perforans IL 643. — proprium (A. Schneider) IL 648. 649. Coccobacteria septica. Billroth's Theorie über die Abstammung der Mikroorganismen von ders. I. 27. IL 68. Colpodella pugnax (Cienkowsky), Entwicklungskreis ders. IL 633. Contagium animatum, Lehre von dems. I. 22. Cordyceps-Isaria, Entwicklung ders. auf Puppen u. Raupen IL 24. Corn-stalk disease, Bacillus ders. IL 407. — , Infektion u. Krankheits- bild ders. IL 407. Corynebakterium, Arten dess. nach Lehmann u. Neumann IL 459. Crenothrix polyspora IL 77. — .Ent- wicklung ders. I. 61. — , Fruktitika- tion ders. IL 78. — , Vorkommen u. Wachstum ders. IL 78. Cryptokokkus fareiminosus Rivolta's IL 692. Cyanophyceen, verwandschaftliche Beziehungen ders. zu den Bakterien I. 45. Cyclospora gl omericola (A.Schnei- der) im Darmepithel von Glomeris IL 041). Cystitis durch Autoinfektion der Blasenschleimhaut I. 387. — durch Infektion mit Bac. aergenes IL 340. 341, mit Bac. coli communis IL 370. 712 Register zum I. u. II. Teil. Cytamoeba bactifera (Labbe) des Froschblutes II. 652. 656. Cytoryctes variolae, ätiologische Bedeutung dess. für die Variola IL 618. 619. 699. — Zugehörigkeit dess. IL 619. Cytozoon malariae Danilewsky's , For- men dess. II. 652. D a c t y 1 o s o m a splendens im Froschblut IL 652. 654. Dakryomyceten, Fruktifikation ders. IL 6. Dampf, desinfektorische Energie des gespannten I. 438, bei Luftbeimen- gung I. 439, des strömenden I. 438, des überhitzten I. 438. Dampfkochtopf, Koch'scher zum Sterilisieren von Nährsubstraten u. bakteriolog. Geräten I. 438. Danilewskya Lacazei u. Stepanowi (Labbe) II. 659. — Krusei IL 654. Darmbakterien des Menschen I. 528: bewegliche IL 364, unbewegliche IL 339. — der Pflanzenfresser I. 528. IL 412. — der Säugetiere IL 368. — , sekundäre Infektionen durch solche IL 369. — , Vermehrung ders. im Darminhalt I. 528. Darmdiphtherie des Kaninchens, Er- reger ders. IL 412. Darmtraktus, Autoinfektion dess. mit Darmbakterien 1. 384. 385. 386. II. 369. — , Bakteriengehalt des nor- malen I. 527. 528. — , Infektion dess. mit Milzbrandmaterial beim Menschen II. 226, bei Tieren II. 225. Dauercysten der Protozoen I. 82: der Sarkodinen II. 604, der Sporozoen (Coccidien) IL 641. Dauerzustände des Bakterien I. 56. 57. 59. 60, im Boden I. 509. — , Le- bensfähigkeit ders. I. 495. — der Protozoen I. 82 : der Amöben IL 603. 604. 625, der Mastigophoren IL 627. Deckglaspräparate für die niikro- skop. Untersuchung auf Bakterien, Fixierung der Bakterien in dens. I. 533. — , Herstellung u. Färbung ders. I. 532. 533. Degenerationsformen der Bakterien I. 61. 70. 477. 483. — der Knöllchen- bakterien I. 120. Delirium acutum, Züchtung u. In- fektionsversuche mit einem bei Deli- rium ac. gefundenen Bakterium IL 525. Dematium pullulans, schleimige Zersetzung der Bierwürze durch dass. I. 204. Denitrifikation des Nährsubstrats durch Bakterien I. 155. Desinfektion, Bedingungen ders. I. 450. — mit chemischen Stoffen I. 446. — bei Infektionskrankheiten I. 433. — infizierter Objekte I. 435: der mit Choleradejekten beschmutzten Hände u. Objekte IL 543. — , lokale des infizierten lebenden Gewebes I. 352. 353, zur Prophylaxe der Diph- therie IL 472. — , milzbrandhaltigen Materials IL 230. — , natürliche der Natur I. 494. — auf physikalischem Wege I. 435. Desinfektionsmittel I. 88. 446. — , anorganische I. 451 : Alkalien I. 458, gasförmige I. 460, Metalle u. Metall- salze I. 451, Säuren I. 456. — , bacil- lentötende I. 447. — , Begriff ders. I. 443. — , Bestimmung der abtötenden Wirkung eines solchen I. 448. — , Lö- sungsmedium ders. I. 450. — , natür- liche I. 494. 495. — , organische I. 463 : ätherische Öle I. 473, Alkaloide I. 472, Farbstoffe I. 474, Körper der aroma- tischen Reihe I. 466, Körper der Me- thanreihe 1.463. — , relative Giftigkeit ders. 1. 450. — , Resistenzfähigkeit der Mikroorganismen gegen solche I. 433. 446, der sporogenen I. 434. — , sporen- vernichtende I. 447. — , Wirkung ders. I. 433 (bestimmende Faktoren) I. 446. 447, Steigerung dies. I. 450. D ex trän, Gehalt der Hefe an solch. I. 95, der Spaltpilze I. 107. — , Produk- tion solch, von Leuconostoc mesente- rioides in Zuckerlösungen 1. 240. Dextrinase, Vorkommen u. Wirkung ders. I. 199. Deycke's Nährboden mit Alkalial- bumina t für pathogene Bakterien 1. 557. Diarrhoe, Bakterienbefund bei ders. IL 239; bei der grünen der Kinder IL 292. Diastasen durch Bakterien I. 198. — , Arten ders. 1. 199. 200. — , Bedingungen für die Bildung ders. 1. 19S. — , Bedin- gungen für die ferrnentative Wirk- samkeit ders. I. 19S. — , chemische Wirkung ders. I. 199. Dicercomonas (Grassi), Parasit im Dann von Fröschen u. verwandten Tieren IL 633. Dnnethylaniin aus Fäulnisprodukten durch Bakterien I. 183. Diosmotische Eigenschaften der Bakterienmembran I. 90. Diphtherie, bacilläre 11.460. — , Auto- infektion einer solch. I. 383. — , bak- teriolog. Diagnose ders. IL 475. — , Disposition zu solch. IL 471. 474. — , experimentelle Erzeugung ders. bei Tieren IL 463. 470. — , Herabsetzung der Empfänglichkeit für dies, durch Register zum I. u. IL. Teil. 713 Überstehen ders. II. 471. — , Infek- tionserscheinungen der idiopathischen IL 465. 46(5. — , Lokalisationen ders. IL 466. 467. — . Mortalität bei ders. IL 468. — , Prophylaxe ders. durch Behandlung mit Diphtherieserum IL 472, durch lokale Desinfektion.*!!. 472. — , sekundär infizierende Mikroorga- nismen bei ders. IL 159. 465. 467. — , Übertragung ders. beim Menschen IL 469. 470. Diphtherie des Geflügels IL 410, der Tauben IL 411. — des Kaninchens (mit Lokalisation im Darm) IL 412. — •, Übertragungen der tierischen auf den Menschen IL 469. Diphtheriebacillen IL 459. 460. — ätiolog. Bedeutung ders. IL 473. 474. — , Auffindung ders. IL 460. — , Difte- rentialdiagnose ders. IL 474. — , Fär- bung ders. IL 459. 461. — , Giftigkeit ders. I. 308. IL 473, Erscheinungen dies, bei Versuchstieren IL 462. 463. 464. — , Giftstoffe ders. I. 190. IL 464. — , Immunisierung gegen dies. I. 370. 11.471, mit Heilserum 1.371. 11.471.472. — , kulturelle Entwicklung ders. IL 462. — , Lebensfähigkeit ders. IL 461. 470. — , Lokalisation ders. beim Men- schen IL 465. 466. — , morphologische Charaktere ders. IL 95. 459. 461. — , Parasitismus ders. IL 459. — , Sporen- losigkeit ders. IL 459. — , Tempera- turoptimum ders. IL 461. — , Varie- täten ders. IL 474. — verwandtschaftl. Beziehungen ders. IL 460. — , Wachs- tum ders. durch Teilung I. 54. IL 459, unregelmässiges I. 63. 64. IL 460. Diphtheriegift, ehem. Natur u. Dar- stellung I. 190. — . Nachweis dess. bei infizierten Versuchstieren IL 465. ■ — , Wirkung dess. I. 284. IL 464. Diphtherieserum, schützende Wir- kung dess. IL 472. Diplokokkus albicans tardissimus IL 185. — intercellularis uieningitidis IL 144: Ähnlichkeit dess. mit dem Gono- kokkus IL 145 ; Färbung dess. IL 145 ; Kultur dess. IL 146; Pathogenität dess. IL 147. ■ — lanceolatus (Fränkel- scher Diplokokkus, Diplok. pneumon. Weichselbaum , Diplok. lanceolatus capsulatus) IL 115: Färbung dess. IL 118; Heil versuche mit dems. IL 144; Immunisierungsversuche mit dems. IL 139; morphologische Eigenschaften dess. 116. 117; relative Häufigkeit der durch dens. verursachten Krankheiten beim Menschen IL 135 ; Temperatur- optimum dess. IL 119; Übertragung dess. auf Tiere IL 135 ; Varietäten dess. IL 136; Virulenz dess. (natürliche) IL 1 2.1 ; Vorkommen dess. beim Menschen II. 129; Wachstum dess. auf künst- lichen Nährböden II. 117. 120. 122. Diplophysalis (Zopf), Encystierung u. Zugehörigkeit ders. II. 605. Diskomyceten, Zugehörigkeit u. Fruchtkörper ders. II. .">. Dispora Kaukasica (Kefyrferment Kern's) I. 262. — , morphologische u. biologische Erscheinungen ders. 1 1. 270. Disposition des Organismus für Bak- terieninfektion I. 328. — , angeborene I. 329: Einfluss des Alters u. Körper- gewichts auf dies. I. 331, der Farbe des Tieres I. 332. — , erworbene I. 332: durch Angrifl'sstoffe (begünstigende Stoffe, Lysine) der Infektionserreger I. 336, durch Ernährungsanomalien I. 332. 334. 341. 343, durch Lichtein- flüsse I. 334. 343, durch Nervenein- flüsse I. 333, durch Stoflweckselano- malien I. 333 , durch Temperaturein- flüsse I. 333, durch Überanstrengung I. 333. 341 , durch Wasserentziehung I. 332, durch Zuckergehalt der Or- gane I. 334. 343, durch Zufuhr von Giften I. 335. ■ — , Herabsetzung ders. I. 341 : durch Bekämpfung der leben- den Infektionserreger I. 341, durch Erhöhung der Giftfestigkeit des Or- ganismus I. 354, durch örtliche Be- handlung I. 348. — der Kaltblüter I. 329. — , örtliche I. 317. 325. 326. 337. — , relative I. 330 : der einzelnen Körperstellen bei verschieden. Tieren I. 327, der Individuen ders. Spezies I. 331, der verschiedenen Rassen I. 331. — , Theorie der künstlich erworbenen I. 410, der natürlichen I. 395. — für Typhusbacillen IL 395. — , Vererbung ders. I. 392. — der Warmblüter I. 329. — , zeitliche Schwankungen ders. 1.332. D o p p e 1 f ä r b u n g mikroskop. Präparate zur Differenzierung der Spaltpilze von Zellkernen I. 537. Drepanidium-Artenll. 652 : Dr. avium IL 663; Dr. monilis IL 624; Dr. prin- ceps IL 653; Dr. ranarum IL 653. Druse der Pferde, Mikrokokkenbefund bei ders. IL 164. Dulcitvergährung durch Spaltpilze I. 245. Dysenterie, Autoinfektion ders I. 386. — , Bakterienbefund bei der japani- schen IL 284. 285. — , Protozoenbe- fund bei der amerikanischen u. egyp- tischen 11.60. — , sekundäre Infektions- erreger ders. IL 370. — , weisse der Kälber, Erreger dies. IL 412. Dysenterie-Amöben IL 606. — , Be- deutung der mit dens. gemeinschaftl. im Darm vorkommenden Bakterien 714 Register zum 1. u. IL Teil. IL (313. — , Fortpflanzung ders. IL 608. — , Lebensfähigkeit ders. 11.609. — ,Lo- komotion ders. IL 608. — , morpholo- gische Eigenschaften ders. IL 607. — , pathogene Wirkung ders. im Darm des Menschen IL 610, bei Versuchs- tieren IL 611. 612. — , Unterscheidung ders. von den in normalem Darmin- halt vorkommenden Amöben IL 609. 613, von Strohamöben IL 614. Ehrlich'scheFarblösungen für mi- kroskop. Schnittpräparate bakterien- haltigen Materials I. 537. Eidechsen, Blutparasiten ders. IL 658. 659. Eigenbewegung der Mikroorganis- men I. 157. — , Verlust ders. bei der Sporulation aerober Formen I. 158. Eigenwärme des tierischen Körpers, wachstumhemmende Wirkung ders. auf Infektionserreger I. 396. Einion ad en nach Ehrenberg I. 4. Einbettung bakterienhaltiger Organe zur Anfertigung mikroskop. Schnitte : in Celloidin I. 534, in Glyceringela- tine I. 534, in Paraffin I. 534. Eisen bakterien Winogradsky's IL 193. — , fossile Eisenablagerung durch dies. I. 75. 124. 125. 254. IL 193. Eisenchlorid, bakterientötende Wir- kung dess. I. 455. Eiter, Färbung dess. durch Bakterien: blaugrüne IL 296, zinnoberrote IL 304. Eiterungsprozesse durch pathogene Pilze I. 277. — , Erreger ders. I. 280. 383. IL 101. 103. 106. 108. 371. 390. — , gemeinsames Merkmal ders. I. 280. — , Wert der Eröffnung u. operativen Entfernung ders. I. 349. — , Zustande- kommen ders. I. 279. 280. 338. 383. Ei weisskörper als Ausscheidungspro- dukte der Hefezellen I. 154. — als Bestandteile der Bakterien I. 97. 9S. 102. 104. 105. 106, der Sporen der Schimmelpilze I. 42S, der Sprosspilze I. 95. — , faulige Zerlegung ders. von Spaltpilzen I. 255. — , hydroly tische Spaltung ders. durch Fermentorganis- men I. 207. — als Nährmateriai der Schimmelpilze 1. 112, der Spaltpilze I. 118, der Sprosspilze I. 116. — tieri- scher Substanzen , immunisierender Einfluss solch, auf Infektionen I. 344. Eklampsie, Bacillen im HarnEklamp- tischer u. Tierversuche mit solchen IL 525. Elektrizität, Einfluss ders. auf die Lebensfähigkeit der Spaltpilze I. 137. 435 : durch direkte Wirkung des Stroms I. 445, durch indirekte I. 444. Empusa muscae, parasitäres Wachs- tum u. Fruktifikation ders. auf Stuben- fliegen IL 7. — radicans in den Rau- pen des Kohl weisslings IL 8. Emulsin, Bildung solches durch Asper- gillus niger u. Penicillium glaucum I. 206. — , Spaltungsvermögen dess. I. 206. 216. Encystierung der Protozoen IL 603. 635. Endocarditis infectiosa, Erreger ders. IL 109. 110. 153. 344. 370. 394. 433. 489; künstliche Erzeugung ders. I. 337. — der Schweine durch Rot- laufbacillen IL 444. — , ulceröse, Bak- terienbefund bei ders. IL 477. Endogene Sporenbildung von Bak- • terien I. 57. IL 70. 80. 195. — von Fadenpilzen I. 35. 37. Endometritis chronica, Amöbenbe- fund bei solcher von Rossi-Doria IL 617. Endomyceten IL 5. 12. — , Symbiose des Endomyces Ludwigii mit Saccha- romyces Ludw. u. Leuconostoc auf Laubhölzern IL 12. Endosmose, Ernährung von Protozoen mittelst ders. I. 82. Engerlingsseuche, Pilz ders. IL 25. Entenepizootie durch Bac. cholerae anatum IL 417. — , Ähnlichkeit des Krankheitsbildes ders. mit Hühner- cholera IL 417. Enteritis infectiosa durch Kolon- bacillen IL 369. 371. Entomophtoreen, Fruktifikationsor- gane ders. IL 5. — , Verbreitung u. infektiöse Wirkung solcher IL 7. 8. Entzündung durch Infektionserreger I. 276. 290. IL 106. — , ableitende Wirkung ders. auf den Organismus I. 352. — , eitrige I. 277. — mit Exsu- datbildung I. 277. — , fibrinöse I. 277. 290. — , hemmende Wirkung ders. auf die Ausbreitung der Infektions- erreger I. 350. 351. 403. — , katar- rhalisch-eitrige I. 277. — , nekroti- sierende I. 277. — , spezifische proli- ferative I. 277. — , Zustandekommen ders. I. 278. Enzyme von Mikroorganismen I. 195. — , chemische Darstellung solcher aus Kulturen I. 293. — , peptoni- sierende I. 208. — , Variabilität der Produktion solch. I. 486. 487 ; s. auch Fermente. Epithelioma contagiosum des Geflü- gels, Zugehörigkeit d. bei dems. gefun- denen glänzenden Körperchen IL 693. Erdbacillus IL 199. — , Wachstum und Spaltungsvermögen dess. IL 200. Erdboden. Ausbreitung u. Verhalten der Bakterien in dems. I. 500, der Dauersporen I. 501 ; in den rister zum I. u. IL Teil. 715 oberflächlichen Schichten I. 501, in den tieferen Schichten I. 503. 504. — , Bakterienarten dess. I. 501, patho- gene I. 502. — . Infektionstüchtigkeit dess. I. 502. — , Konservierung patho- gener Bakterien in dems. I. 508. 511. . Mciiyc der in dems. vorhandenen Bakterien 1. 501. Thätigkeits- äusserungen der Bakterien in dems. 1. 502. — , Verbreitung der im Boden konservierten Bakterien zum Menschen I. 512. 513. 514. — , Vermehrung der Bakterien in dems. 1. 505, pathogener 1.505. 500.- — , Verteilung der Bakterien in dems. I. 503. Erisypheen II. 13. — , Bildung schimmelartiger Überzüge ders. auf lebenden Pflanzen II. 13. — , Zuge- hörigkeit der sog. Oi'diumarten zu dens. II. 13. Ernährung der Mikroorganismen : dynamogene I. 144. 145, plastische I. 144 ; Verhältnis der dynaniogenen zur plastischen I. 152. — des tierischen Organismus , Einfluss ders. auf die natürliche Immunität I. 332. 343, auf die künstliche, nicht spezifische IL 341. Ernährungsstörungen durch In- fektion mit pathogenen Bakterien u. deren Produkten 1. 289. Erschöpfungstheorie von Pasteur u. Klebs zur Erklärung der spezi- fischen Immunität I. 411. Erschütterungen, mechanische, Wirkung solcher auf das Leben der Mikroorganismen I. 135. 435. 445. Erysipel, Erreger dess. IL 106. 107. 108. _ 110. _ — des Gesichts durch Autoinfektion I. 383. — , präventiver Impfschutz dess. I. 314. 315. — , Tosalbumine aus den Stofl'wechsel- produkten der Erreger dess. I. 191. Erythema nodos um, Bakterienbe- fund bei dems. IL 426. E r y t h r a s m a durch Mikrosporon minu- tissmum IL 40 (Litteratur) II. 43. Erythritvergährung durch Spalt- pilze I. 245. Essigbakterien IL 354: Bacillus ace- ticus IL 354; B. aceticus Petersii IL 355; B. Pasteurianus IL 355. — , Gähr- vermögen ders. I. 248. 249, ver- schiedenartiges bei den verschiedenen Arten I. 251. — , morphologisches u. kulturelles Verhalten ders. IL 354. 355. — , Nährsubstrat ders. I. 250. — , Resistenz ders. I. 250. — , Temperatur- optimum ders. I. 132. — , Wachstum ders. I. 63. E s s i g g ä h r u n g 1. 248. — , Bedingungen ders. I. 250. — , chemischer Prozess ders. I. 250. 251. — , Erreger ders. I. 248. 24& li. 354. 355. mii Hilfe von Platinmohr I. 249. - , Kahm- hautbildung bei ders. I. 248. -Mi). — , Sistierung ders. I. 250. Essigsäure. Kntstehiiiig solch, bei der Essiggährung I. 248, bei Kohle- hydratvergährungen I. 243. 244, bei Schleimsäurevergährung I. 247. — , Vergährung ders. durch Spaltpilze I. 246. 11. 354. Eumycetes, Organisation ders. 1. 34. Eurotium Aspergillus glaucus, Färbung, Fruktifikation u. Standort dess. 11.18. — malignum, pathogene Wirkg. dess. IL 19. — repens, Farbe und Standort dess. IL 18. Exantheme, acute, Protozoenbe- funde bei solchen von L. Pfeiffer ^ IL 699. Exkrete der Mikroorganismen I. 154: Körper von hochkomplizierter Struktur in solch, bei Sauerstoffmangel der Mikroben 1. 175; stickstofffreie I. 156. 157, stickstoffhaltige I. 155. Exoasci der Mykomyceten IL 5. Exohemiasken der Fadenpilze IL 5. Exsudate durch pathogene Bakterien: hämorrhagische I. 277, seröse I. 277. Extraktivstoffe als Bestandteile des Bakterienleibes I. 103. F a d e n g e b i 1 d e d er Schimmelpilze 1. 34. Fadenpilze I. 32. 34. IL 3; pathogene der Insekten IL 41, der Pflanzen IL 41, der Warmblüter u. des Menschen IL 42; s. auch Schimmelpilze. Fäcesbacillus, beweglicher IL 363. — , Differentialdiagnose dess. IL 372. — , Infektionen des Menschen mit dems. durch Resorption vom Darm aus IL 369. 370. 371. — , morpho- logische Eigenschaften und färberische Darstellungdess.il. 364. — , pathogene Wirkung dess. bei Versuchstieren IL 366. 367. — ,Reduktionsvermögendess. IL 365. 366. ■ — , Verbreitung dess. IL 368. — , Virulenzschwankungen dess. u. deren Bedingungen IL 368. — , Wachstum dess. m der Kultur IL 364. 365. — , unbeweglicher IL 339. — , Indolbildung dess. IL 339. — , patho- gene Wirkung dess. bei Versuchs- tieren IL 339. — , Varietäten dess. IL 339. 340. — , Wachstum dess. auf künstl. Nährsubstrat IL 339. Färbemethoden für Mikroorganismen I. 532. — , Allgemeines über dies. I. 535. — für Bacillensporen I. 541. — für Bakteriengeisselfäden I. 542. — , Begründung ders. I. 26. — der Cholera- vibrionen IL 530. — der Diplokokken IL 118. 145. — der Deckglaspräparate 716 Register zum I. u. II. Teil. I. 532. — , Doppelfärbung I. 537. — , Farbstoffe u. Farblösungen für dies. I. 535. 536. — , Gram'sche I. 539: diagnostische Bedeutung dies. I. 76. 541, Gegenfärbung bei dies. I. 540. — , Gram - Güntber'sche I. 540. — , individuelle Unterschiede ders. I. 485. — Löffler'sche I. 539, zur Darstellung der Geissein der Bakterien I. 65. — der Milzbrandbacillen u. -Sporen 11. 218. 219._ — , Pfeiffersche I. 539. — der Schnittpräparate I. 535. — der Streptokokken IL 107. 110. — der Tuberkelbacillen I. 538. IL 482. — , Weigert'sche 1. 540. Fäulnis I. 254. — , Art der fauligen Zerlegung I. 255. — , Einfluss des Sauerstoffs auf dies. I. 259. 260. — , Erregung ders. durch Mikroorganis- men I. 6. 11. 31. 254. IL 271, durch artverschiedene I. 257. 25S. — bei Luftabschluss I. 261. — , Material für dies. I. 255. — , Produkte ders. I. 256. 257. — , Ptomaine aus den Pro- dukten ders. I. 181: giftige N-haltige Basen I. 184, ungiftige I. 183. — , Reduktionsvorgänge bei ders. I. 169. 259. 260. 261. — , Schwefelwasserstoff- bildung bei ders. I. 170. — , spontan verlaufende I. 258. — , Stickstotfver- luste bei solcher im Boden I. 261. — , Vorgang bei ders. 1. 11. 254, chemi- scher I. 259. Fäulnis bakterien. Zugehörigkeit zu solch. IL 271. 272. Farbstoffe zum Färben der Mikro- organismen bei der mikroskop. Unter- suchung I. 532. 535. 536. — , indivi- duelle Unterschiede der Bakterien in der Aufnahme solcher I. 485. — , Ver- halten der Bakterien gegen solche I. 75. IL 83. — der Leibessub- stanz von Bakterien I. 108. — , or- ganische, Desinfizientien ders. 1.474; elektives Verhalten solch, in der Des- infektionswirkung I. 475. — Pro- duktion solcher von Mikroorganis- men I. 174: vom Bacillus Danteci IL 270, von den fluorescierenden Ba- cillen IL 289. 290. 295. 296, vom Mi- krokokkus agilis IL 170. 181. 182, von Pigmentbacillen IL 300 (blaue) IL 312. 313. 314, (braune) IL 306. 307. 313, (gelbe) IL 306. 307. 308. 309. 310. 441, (rote) IL 301. 302. 303. 304, (violette) IL 311. 312. 313, von Wasser- bakterien IL 316. 317. 318. 319.—, Be- dingungen für dies. I. 175. — -, chemi- sches Verhalten der produzierten Farb- stoffe 1. 177. — , Verlust ders.I. 477. 47S. F as an en s ep ti k ämi e , Bacillus ders. IL 410. Faulbrut der Bienen, Bacillus ders. IL 258. — , Infektionsversuche mit solcher IL 258. Favuspilz IL 34. — , Arten dess. nach Quincke und nach Unna IL 35. — , Kulturmethode dess. IL 35. — , patho- gene Wirkung dess. bei Haustieren u. dem Menschen IL 34. 37. — , Wachstum dess. IL 36. 37. — , Zuge- hörigkeit dess. IL 34. Febris recurrens, Blutinfektion mit Bakterien bei ders. I. 276. IL 595. 596. Fermente, chemische, Beziehung ders. zur Gährung I. 16. 21. — , iso- lierbare von Bakterien I. 141. 195. IL 172. — , Assimilierung der Nähr- stoffe mittelst solch. I. 148. 196. — , Bedingungen für die Wirkung ders. I. 214. — , celluloselösende I. 207. — , chemisches Verhalten ders. I. 213. — , chemische Wirkungsweise ders. I. 215. 217. — , chemische Zusammen- setzung ders. I. 213. — , diastatische I. 197. — eiweissspaltende (peptoni- sierende) I. 207. — , fettspaltende I. 213. — , glukosidspaltende I. 206. — , harnstoffspaltende I. 211. — , inver- tierende I. 202. — , labartige I. 209. — , quantitative Verhältnisse der Spaltungsprodukte ders. I. 216. — , Reaktion ders. I. 216. 217. — , Resi- stenz ders. im Zustand der Thätigkeit I. 214. — , Spaltung der Kohlehydrate u. deren Derivate durch solche I. 197. — , spezifischer Charakter ders. I. 196. — , Steigerung der Wirksam- keit ders. durch Salze u. stickstoff- haltige Verbindungen I. 214. — , Un- terscheidung ders. von einfachen chemischen Prozessen I. 218, von Gährungserregern I. 19J. 197. 218. 219. 266. — , Variabilität ders. I. 486. 487. — , Wesen ders. I. 195. Fermentorganismen , Bedeutung ders. I. 84. — , spezifische Wirkungen der verschiedenen I. 14. Fette, Gehalt der Bakterien an solchen I. 10S. — , Spaltung solch, durch Mi- kroorganismen I. 213. Fettsäuren, Vergährung in Form neutraler Salze durch Spaltpilze I. 246. Fieber durch Infektion mit patho- genen Keimen I. 286. 287. 341. — , Bekämpfung dess. zur Erhöhung der Immunität gegen Infektionen I. 342. — , Hauptwirkungen dess. auf den tierischen Körper I. 342. Fiebergift aus Bakterienprodukten s. Pyrotoxin. Fischpsoro Spermien IL 6S4. 686. Register zum I. u. II. Teil. 717 Fl a gell a ten II. 626. — , Encystierung ders. 11. 027. — , Ernährung ders. II. 626. 627. — , Lokoniotion ders. mit- telst Geissein u. theilweise einer un- dulierenden Membran II. 626. — , parasitische Formen ders. 11. (L'7. — , Vermehrung ders. 11. i>27. — , ver- wandtschaftl. Beziehungen ders. zu Bakterien I. 45. 07. II. 76. Flechten, morphologische Charaktere ders. I. 81. Fleischvergiftung, Bakterienbefund bei solcher II. 239. 380: bei der Frankenhäuser IL 375. 376, bei der Friedeberger IL 378. 379, bei der Morseeier u. Breslauer IL 377. Flimmer sporen der Infusorien I. 83. IL 635. Flüssigkeitsströmungen , Einfluss schwacher auf die Bewegung der Bakterien I. 164. Fluorescierende Bacillen IL 281. 289. — , Bildung mehrerer Farbstoffe von Einzelindividuen IL 291. 295. — , chemisches Verhalten des fluores- cierenden Farbstoffs ders. IL 290. — , Einfluss der Tierpassage auf dies. IL 291 — , Farbe der Kulturen ders. IL 290. — , Oxydationsvermögen ders. in zuckerhaltigen Nährsubstraten IL 290. — , saprophytische Lebensweise ders. IL 291. — , Sauerstoffbedürfnis ders. IL 290. — , Variabilität der Farbstoff- bildung ders. IL 291. 295. — , Zuge- hörigkeit ders. IL 289. 290. Forellenseuche, Bacillus ders. IL 322. — Kontagiosität ders. IL 322. Formalin (Formaldehyd in Lösung), antiseptische Wirkung dess. 1. 463. — , Desinfektionseffekt der Dämpfe dess. I. 464. Formkonstanz der Bakterien I. 76. — , Schwankungen ders.: erbliche I. 79, durch Ernährungsmodifikationen I. 7S, individuelle I. 78; systematische Bedeutung solcher IL 82. Fortpfl an Zungsverhältnisse der Mikroorganismen I. 31. 88. 141. 420: der Bakterien I. 53; der Faden- od. Schimmelpilze I. 35 (geschlechtliche u. ungeschlechtliche) 1.37; der Proto- zoen I. 82, durch partielle Konjuga- tion I. 83; der Sprosspilze I. 40. Fragmentierung der Bakterienzellen I. 55. 61. — der Streptothricheen IL 49. Framboesia,Bakterienbefundbeiders. IL 525. Frettchenseuche-Bacillus IL 405. — , Gasentwicklung dess. IL 405. — , Indol- u. Phenolbildung dess. IL 405. — , Krankheitssymptome durch dens. II. 1(16. — Milchkoagulation durch dens. IL 405. — , pathogene Wirkung dess. bei Versuchstieren II. 405. — , Wachstum dess. auf künstl. Nährbö- den IL 405. Froschblutkörperchen, Bakterien ders. II. 526. — , Protozoen ders. IL 653. Froschlaichpilz I. 240. II. 174. — , Arten dess. II. 174. — , Gährungsver- mögen dess. IL 176. — , Reinzüchtung dess. (Nährböden für dies.) II. 174. 175. Fruchtkörper der Fadenpilze, Ent- stehung I. 35. — der Mycetozoen IL 625. Fruchtträger der Fadenpilze I. 34. — , exosporangische 11. 5. — , karpo- sporangische IL 5. Fruktifikation der Mikroorganismen I. 420: der Bakterien I. 59. 430; der Fadenpilze I. 36. 37. 427. IL 3. 4. 5. 6; der Hefepilze I. 41. 43. 429; der Protozoen I. 82. 83. IL 600. Fuchsin lös ung zum Färben mikro- skop. Schnitte aus bakterienhaltigem Material I. 536. Fütterungs tuberkulöse empfäng- licher Tiere IL 487. Fundorte der Mikroorganismen I. 494. Fusion der Pilzhyphen I. 34. — der Sporen od. Keimschläuche von Spross- pilzen I. 430. Fusionsplasmodien, Entwicklungs- kreis ders. IL 625. Fusisporium moschatum Kitasato IL 31. — , Litteraturan gaben über dass. IL 43. — , Vorkommen dess. IL 31. (radinin, chemische Darstellung u. Wirkung dess. I. 183. 293. Gährprodukte der alkoholischen Gäh- rung I. 225. 226, Wirkung der An- sammlung solch, auf die Gährthätig- keit I. 229. — der Buttersäuregäh- rung I. 237. 23S. 246. — der Cellu- losevergährung I. 241. 242. — der Dulcit-, Erythrit- u. Quercitvergäh- rung I. 245. — der Essiggährung I. 251. — der Fäulnis I. 256. — der Glycerinvergährung I. 245. — der Kefyrgährung I. 263. — der Mannit- gährung I. 245. 246. — der Milch- säuregährung I. 232. 233. 234. 246. — der schleimigen Gährungen I. 239. 240. 241. — der Weizenkleienbeize der Gerber I. 265. Gährthätigkeit, Einfluss ders. auf die Entwicklung von Mikroorganis- men auf gemeinschaftlichem Nähr- substrat I. 139, auf den Lebenspro- zess der Mikroorganismen I. 145. — , 718 Register zum I. u. II. Teil. Förderung ders. bei der Alkoholgäh- rung I. 228. 229, bei der Milcksäure- gährung I. 235. — , Variabilität ders. I. 486. 487. Gährungen I. 219. — , alkoholische der Zuckerarten I. 220. — , allgemeine Eigenschaften ders. I. 266. — , Be- ziehungen ders. zur Anaerobiose der Bakterien I. 126. 128, zum Stoff- wechsel der Mikroorganismen I. 268. — , Charakteristikum, allgem. äusseres ders. I. 219. — , chemische Erklärung des Gährungsvorgangs von Liebig I. 1 9. — , faulige I. 254. — , komplizierte, ihrem chemischen Verlauf nach noch unbekannte Gährungen: bei der Brot- bereitung I. 264, im Gerbereibetriebe I. 265, bei der Indigofabrikation I. 266, bei der Käsebereitung I. 263, bei der Kefyrbereitung I. 262, bei der Opiumbereitung für Raucher I. 266, bei der Tabakfermentation I. 265. — , Kahmhantbildung bei ders. I. 44. 248. II. 45. — , Material ders. I. 220. — durch Oxydation I. 220. 248: des Al- kohols in Essigsäure I. 248, des Am- moniaks zu Nitraten I. 251, der Eisen- oxydsalze zu Ferrihydrat I. 254, des Schwefelwasserstoffs zu Schwefelsäure I. 254, des Traubenzuckers zu Glukon- säure I. 254. — , physiologische Leis- tungen der Mikroorganismen bei ders I. 13. — , Produkte ders. I. 219. — , Relation der Intensität ders. zur Ent- wicklung der Mikroorganismen im Gährgemisch I. 14. — bei Sauerstoff- zufuhr I. 127. — durch Spaltung I. 220: von Fettsäuren u. Oxy säuren (in Form ihres Kalksalzes) I. 246, von Kohlehydraten I. 220. 243, mehrwer- tiger Alkohole I. 244. — , Träger ders. I. 268. — , Unterscheidung ders. vom Fäulnisprozess I. 5, von Fermentwir- kungen I. 196. 218. 266. — , Vorgang ders. I. 11. 13. 269. — , Wirkung physiolog. Gifte auf dies. I. 14. — , zusammengesetzte I. 220. 254. Gährungserreger I. 31. 33. 88. 141. 219. — der Alkoholgährung nach dem Gährsubstrat I. 223. 224. 266. 267. — , Beziehung ders. zum Gähr- prozess I. 5. — der Brotgährung I. 265. — der Buttersäuregährung I. 237. — der Cellulosevergährung I. 241. 242. — der Citronensäuregährung I. 232. — , elektives Vermögen ders. I. 268. — der Essiggährung I. 248. 249. — der Fäulnis I. 257. 258. — Grösse der Umsetzungen ders. im Verhältnis zur Masse I. 219. — der Käsereifung I. 264. — der Kefyrgäh- rung I. 262. — , künstlich gezüchtete I. 14. 575. — der Milchsäuregährung I. 232. — auf Nahrungsmitteln I. 522. — der Nitrifikation I. 252. 253. — ■ der Oxalsäuregährung I. 232. — der schleimigen Gährung I. 239. 240. 241. — , spezifische Wirkung der ver- schiedenen I. 14. — der Tabakgäh- rung I. 265. — , Unterscheidung ders. von chemisch. Fementen I. 21. 219. 267. Gährungsfähige Substanzen I. 267. — , direkt vergährbare I. 221. — , indirekt gährfähige I. 222. — , Wir- kung der Mikroorganismen auf dies, bei Gährungen I. 11. Gährungstheorie I. 4& 266. 268. — , Entwicklung der vitalistischen od. Keimtheorie I. 6. 14. — , molekular- physikalische von Nägeli I. 270 — - von Pasteur I. 12. 126. 269. Galle, Ausscheidung pathogener Bak- terien aus dem Körper durch dies. I. 378. Gallengangsinfektionen durch Ko- lonbacillen II. 370. Gasaustausch der Mikroorganismen s. Atmung. Gase, desinfizierender Wert ders. I. 460. 461. Gas phlegmone, Bacillus ders. IL 242. — , experimentelle Erzeugung ders. II. 242. Gaste romyceten, Fruktifikation ders. IL 6. _ Gebär fieber der Meerschweinchen, Bacillus dess. IL 526. G e f 1 ü g e 1 d i p h t h e r i e , Erreger ders. in Tunis nach Loir u. Duclaux n. 410 ; der Taubendiphtherie nach Löffler IL 411. Geflügeltuberkulose-Bacillenll. 506. — , Diagnose ders. IL 505. 510. — , Disposition der Papageien für dies. IL 508. — , Entwicklungsteuape- ratur ders. IL 507. — , histolog. Ver- änderungen durch dies. IL 509. — , Immunisierungsversuche mit dens. IL 509. — , Infektionserscheinungen des Geflügels IL 507. — , Lebensfähig- keit der Kulturen ders. IL 507. — , rnorpholog. Eigenschaften u. Wachs- tum ders. in Kulturen IL 506. — , natürliche Infektion mit dens. IL 508. — , Reaktion der Säugetiere auf dies. IL 507. — , toxische Substanzen aus Kulturen ders. I. 192. — , Übertrag- barkeit ders. auf Menschen u. Säuge- tiere IL 506. 508, von der Mutter auf das Ei IL 508. — , Unterscheidung ders. von Koch'schen Bacillen IL 506. — , verwandtschaftliche Beziehungen ders. IL 509. Register zum [. u. IT. Teil. 719 Geflügel typhoid (Geflügelpest), Ba- cillus dei-s. s. Hühnercholerabacillen. Geisseikörper der Hämosporidien des Menschen 6. 671, der Hämospor. der Vögel II. 660. 664. Geissein der Bakterien I. 45. 64: der Cholerabacillen II. 534, der Kolon- baeülen II. 361.364. 374, der Rausch- brandbacillen II. 246, der Typhus- bacillen IL 385. — , Bildung ders. I. 158. — , Funktion ders. I. 158. — , Nachweis ders. nach Löffler's Färbe- methode I. 65. ~>42. — , Plasmolyse ders. I. 91. — , Zahl u. Anordnung dei's. I. 65. — , Zusammenhang ders. mit dem Bakterienkörper I. (55. 158. — der Protozoen I. 81. IL 600. 626. Geisseisporen der Protozoen I. 83. IL 604. Geisseistarre der Bakterien auf un- geeignetem Nährsubstrat I. 158. Gelatineplattenverfahren bei der künstlichen Züchtung der Bakterien I. 566. — zur Differenzierung der Bakterienarten I. 566. IL 88. 91. — nach Koch I. 566. 567. — , Modi- fikation des Koch'schen nach v. Es- rnarch I. 569, nach Petri I. 568. — zur Zählung der Bakterienkeime I. 568. Gelatineverflüssigung von Bak- terien durch Produktion eines pepto- nisierenden Ferments I. 207, Diffe- renzenders. I. 4SI. — vonHeubacillen IL 195. 199. 201. 206, von Käse- spirillen IL 580. von Leuchtbacillen IL 330, von Ödembacillen IL 234. 236, von Proteus IL 273, von proteus- ähnlichen, für den Warmblüter patho- genen Bakterien IL 284, von Rausch- brand u. Buttersäurebacillen IL 245, von Wasserbakterien IL 314. Gelbfieber, Bakterienbefund bei dems. IL 160. 289. 434. 524. Gelenkerkrankungen durch Gono- kokken IL 152, durch Typhusbacillen IL 390. — , rheumatische, Bakterien- befund bei dens. IL 287. Gemmenbildung von Fadenpilzen I. 36. IL 8. — von Hefepilzen I. 41. Generationswechsel der Pilze I. 39. Genickstarre, bakterielle Ätiologie ders. IL 144. Genitalkanal des Weibes, Disposition zu Infektion mit pathogenen Mikroben I. 324. Gentianaviolett-Lösung zum Fär- ben mikroskop. Schnitte aus bakte- rienhaltigem Material I. 537. Gerbebrühen, Säuerung ders. durch Bakterienwirkung I. 265. Gewebsimmuni tat Behring's I. 416. Gewebsn e k r o s e , progressive 1 >. Tieren durch Mikrokokken II. 168. Gifte, chemische, Desinfektions- effekt ders. I. 450, spezifischer [.451. — , Wirkung solch, auf den Gährungs- progess I. 14. — aus Stoffwechsel- produkten der Bakterien s. Bak- teriengifte. G if tf es t i gk eit gegen Bakteriengifte I. h29. 368. 417. II. 266. — , Erhöhung ders. durch Gewöhnung an Gifte I. 3b8, durch nicht spezifische Mittel I. 354. durch spezifische I. 368. 369. — , herabsetzende Momente ders. I. 340. — , relative der verschiedenen Tiere I. 330. 331. 417. — , Übertragung ders. I. 368, auf passivem Wege I. 374. — , Unterscheidung ders. von der Immuni- tät gegen lebendes Virus I. 330. Giftigkeit der Bakterien I. 272. — , Unterscheidung ders. von der Virulenz der Bakterien I. 299. 308. — Varia- bilität ders. durch künstliche Züchtung I. 490. Glaskammerkulturen I. 563. 564. Globuline, toxische aus Bakterien- produkten I. 293. 294. Gloeogenae Cohn's I. 69. IL 69. Glugea-Arten der Mikrosporidien, Verbreitung ders. IL 687. Glukase, diastatische Wirkung ders. I. 200. 206. 216. — , Vorkommen ders. in Mikroorganismen I. 200. Glukon säure, Entstehung bei der Traubenzuckervergährung I. 254. Glukoside, Zerlegung ders. durch Fermente I. 206. Gly cerin, Nährwert dess. fürTuberkel- bacillen I. 122. — , Produktion dess. bei der Alkoholgährung I. 226. 227. — , Vergährung dess. durch Spalt- pilze IL 245. Glycerinsäure, Gährprodukte ders. I. 247. Glykogengehalt der Hefe I. 95. 116. Goldsalze, desinfizierende Wirkung I. 455. Gonokokken IL 149. — , Diplokokken - form ders. IL 149. 150. — , Doppel- färbung ders. IL 149. — , Infektions- versuche mit solchen beim Menschen IL 152, bei Tieren IL 151. — , Krank- heitsprozesse beim Menschen durch dies. IL 152, sekundäre IL 153. — , Unterscheidung ders. von den im Sekret des Genitalkanals vorkommen- den Mikrokken IL 185. — , Züchtung ders. auf Nährböden IL 149. 150 (auf Pfeiffer'schem Blutagar) IL 151. Gram's Methode zur Differential - färbung der Bakterien im Gewebe I. 539. 541. 720 Register zum I. u. IL Teil. Granulase, Arten ders. I. 199. — , Entstehung ders. I. 199. Granulobacter butylicum, Anaero- biose dess. 1. 126. — , diastat. Ferment dess. I. 200. Granuloplasnia der Amöben 11.603. 608. Granulo seartige Substanz des Bakterienleibes I. 108. Grassia ranarum, ciliatenähnliche Ge- bilde nacb Grassi u. Fisch IL 636. Gregarinen-(Gleit-)Bewegu ng der Sporozoen I. 81. IL 637. Gregarinendiphtherie, psorosper- mienähnliche Zelleinschlüsse bei ders. IL 693. Gregarinenkörner der Zellsubstanz von Protozoen, chemisches Verhalten ders. I. 80. Gregarinida IL 637. — , Bewegung ders. IL 637. — , endosmotische Er- nährung ders. IL 638. — Monocysti- deen ders. IL 637. 640. — , Polycy- stideen ders. IL 637. 638. 640. — , Ver- breitung ders. IL 640. — , Vermehrung ders. durch Sporulation IL 638. — , wurmähnliches Aussehen ders. IL 637. Grundwasserstand, Einfluss dess. auf den Transport der Bodenbakterien zum Menschen I. 512. 514. Guajakol, desinfizierende Kraft 1.471. Gummiartige Körper als Bestand- teil der Hefezellen I. 95. Gummibacillus Löffler's, Verbreitung, Wachstum u. Fermentwirkung IL 199. G u mm i f 1 u s s der Pflanzen, Bakterium dess. IL 329. Gymnoasken der Fadenpilze, Fruk- tifikationsorgane ders. IL 5. G y m n o s p o r i d i e n der Sporozoen nach Labbe, Zugehörigkeit zu dens. IL 652. Hadernk rankheit durch Inhalation von Milzbrandkeimen IL 227. Haemamoeba febris meridianae IL 677. — immaculata IL 677. — malariae IL 672. — praecox IL 674. — relicta IL 661. 665. — subimmaculata IL 661. 665. — subpraecox IL 661. 665. — vivax IF. 673. Haematomonas cobitis u. carrassii im Blute von See- u. Süsswasserfischen IL 627. Hämoglobinurie des Rindes, Parasit ders. IL 620. — , pathog. Erscheinun- gen ders. IL 621. — , Vorkommen ders. IL 620. 621. 622. Haemogregarinida IL 651. — , Gat- tungen ders. nach Kruse IL 652. — , Haemogregarina Stepanowi (Danilew- ky) IL 659. Haemophilia neonatorum, Mikrokok- kenbefund bei ders. IL 160. Haemoproteus Danilewskii (Kruse) im Blute von Vögeln IL 663. 665. Hämorrhagische Infektion durch pathogene Mikroben I. 277. 289. H. 345: beim Menschen IL 423. 424, bei Tieren IL 399. 400. 421. Hämosporidien IL 651. — , Formen- reichtum ders. IL 651. — des Fro- sches IL 653. — , Infektion mit dens. IL 682. 683. — , Klassifikation ders. IL 652. — beim Menschen IL 667. — der Reptilien IL 658. ■ — , Sporulation ders. IL 651. — der Vögel IL 659. — , verwandtschaftliche Beziehungen ders. IL 681. 682. Haftorgane der Protozoen I. 81. Halibakterium pellucidum, poly- morphum, purpureum, roseum, rubro- fuscum (Fischer) IL 333. Halogene, desinfektorische Wirkung ders. in Gasform I. 460, in Lösung I. 462. Halteridium Danilewskii im Blute der Vögel IL 661. 664. Harn, Bakteriengehalt des normalen I. 525. 529. — , Gährungen dess. durch Bakt. ureae IL 353, durch Mikr. ureae u. Mikr. ureae liquefaciens IL 172. 173; schleimige durch Bakt. glischrogenum I. 241. IL 360. Harnferment der Harnstofibakterien I. 211. IL 172. 173. 201. 202. 353. Haut des menschl. Körpers, Haftung u. Entwicklung von Bakterien auf ders. I. 526. Hautinfektion mit virulenten Bak- terien I. 317. IL 406. 477. 488. — , endermatische I. 31 < . Hautnekrose, trockene bei Schweinen durch Rotlaufbacillen IL 444. Hefekoni dien, Bildung ders. I. 36. Hefen I. 32. — , alkoholische Gährung der Zuckerarten durch dies. I. 220 (Art u. Weise) I. 225. — , aromage- bende I. 226. 231. ■ — , Ausscheidung einer gelatinösen Substanz verschie- dener Arten I. 44. — , Bedingungen für die Energieentfaltung ders. bei der Gährung I. 228. 229. — , chemische Zusammensetzung ders. I. 94. — , Fer- mentwirkungen ders. I. 200. 202. 209. 224. — , Gährungsprodukte ders. I. 225. 226. 229. — , Gährvermögen der ein- zelnen Arten I. 44. 226. IL 43. 44. 45. — , Impfung minderwertiger Weine mit aromagebenden Hefen I. 231. — , kräftige I. 225. — , Kulturhefen I. 42. 115, Verwendung solcher in der Gäh- rungsindustrie I. 231. — , Mykoderma- Aiten ders. IL 45. — , Mycelbildung Register zum 1. u. II. Teil. 721 mancher Hefearten I. 40. — . Nähr- stoffe clers. I. 115. — , obergährige I. 94.225. 11.43.44. — , pflanzliche Natur ders. I. 5. 6. — , Saccharomyces- Arten ders. II. 43. 44. — , sehwache 1. '22'). — , Selbstvergährung ders. I. 12. — , Sporenbildung solcher I. 429. 430. — , Temperaturoptimum für dies. I. 132. — , Torula- Arten ders. 11. 45. — , Trieb- kraft ders. im Bi'otteig I. 265. — , untergährige I. 94. 225. 11. 43. 44. — , Wachstum ders. I. 12. 40: bei Belich- tung I. 441, bei der Gährung I. 228, bei Luftabschluss I. 145. — , wilde I. 42. 231. — , Wirkung ders. beim Gähr- prozess I. 6. 11. 12, im menschlichen u. tierischen Organismus II. 45. 46. 47. — , Zellbestandteile ders. I. 40. Hefennuklein, chemische Znsammen- setzung I. 95. — •, Immunisierungsver- suche mit solch. I. 345. Hefenschleim l. 95. H e il s a f t Emmerich u. Mastbaum's, Dar- stellung u. Wirkung I. 363. Heilserumtherapie bei Infektion mit pathogenen Pilzen I. 367. — bei Diplo- kokkeninfektion II. 144. — , Erfolge ders. bei Diphtherie u. Tetanus I. 371. II. 266. 472. — , Modifikation ders. durch Behandlung mit Eiweiss oder Dotter von gegen Hühnercholera im- munisierten Hühnern II. 415. — , Wir- kung ders. I. 372. 451. Heliobakterium (Miller), Zugehörig- keit dess. II. 277. 362. Helvellaceen der Mykomyceten, Fruchtkörper ders. II. 5. Hemiasci der Fadenpilze II. 5. Hemibasidii der Fadenpilze II. 5. — mit autobasidienähnlichen Konidien- trägern IL 28. — mit protobasidien- ähnlichen Konidienträgern IL 27. Hemicellulosen, Gehalt der Bakte- rienleiber an solchen I. 107. Hernie- od. Kropfkrankheit des Kohles durch Plasmodiophora bras- sicae IL 626. Herpesaffektion durch Trichophyton tonsurans IL 26. Herpetomonas Lewisii IL 627. — , Bewegungsorgane, Vermehrung u. pa- rasitäres Auftreten ders. IL 627. — , verwandte Arten ders. IL 627. 628. Heteromita, morpholog. u. biolog. Ver- halten ders. IL 633. — caviae, Pa- rasit des Meerschweinchendarms IL 631. Heubacillen 11.194. — , Beweglichkeit ders. IL 197. — in faulen Eiern IL 213. — , gährungserregencle 11.195. — , gemeiner Heubacillus IL 196. — , gift- bildende IL 195. — , Involutionsformen Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. ders. II. 198. — , Kulturen ders. II. 1!)7. — in der Luft u. im Wasser IL 201. — im menschlichen u. tierischen Kör- per II. 214. — , morphologische Cha- raktere ders. II. 94. 194. 196. — , Pep- tonisierungsvermögen ders. II. 195. 199. — aufPflanzenteilen lebende II.l'o:;. — , pigmentbildende IL 195. — , Reak- tion ders. auf die Gram'sche Methode IL 195. — , Sauerstoffbedürfnis ders. IL 195. 197. — , Sporen ders. IL 94. 195: Auskeimung I. 59. IL 195, Re- sistenz IL 108. — , thermophile IL 195. 205 : Erreger der Selbsterhitzung von Pflanzenstoffen IL 205; Verbreitung IL 205. — , Verbreitung der Heuba- cillen IL 195. 196. Hexamethylendiamin, bei der Fäul- nis von Fleisch I. 184. Hexamitus intestinalis (Dujardin), Ge- stalt, Struktur u. Lebensweise dess. IL 633. Hirsebrand, amerikanischer, Bacillus dess. IL 204. — , Infektionsversuche mit dems. IL 204. HistorischeEntwicklungderL ehre von den Mikroorganismen I. 3. Hitze, abtötende Wirkung ders. auf Mikroorganismen I. 435 (trockener Hitze) I. 437; auf Bakterien I. 435, sporenbildende I. 437; auf Gährungs- u. Fäulniserreger I. 7. 15; auf Sporen I. 437. 438. Hoden ext rakte, Immunisierungsver- suche mit solchen I. 345. Hogcholera (Schweinepest), Bacillus ders. IL 401. — bakteriolog. Befund der Organe bei clers. IL 403. — , Dif- ferentialdiagnose ders. IL 404. — , epi- zootisches Auftreten ders. IL 403. — , Erfolge der Schutzimpfung bei ders. IL 404. — , Formen ders. IL 403. — , Infektionsmodus ders. I. 285. — , Se- kundärinfektion bei ders. mit Schwei- neseuche-Bacillen IL 403. — , Toxine ders. I. 188. Holophrya multifiliis, Organisation u. parasitische Lebensweise ders. IL 635. Holzgallen, Entstehung ders. durch Bakterien IL 329. Hühnercholera-Bacillen 11.413. — , Differentialdiagnose ders. IL 415. 416. — , Giftstoffe ders. II. 415. — , Indol- u. Phenolbildung ders. IL 414. — , in- trauterine Übertragung ders. I. 389. IL 414. — , Krankheitserscheinungen der natürlichen Infektion mit solchen IL 415. — , kulturelles Wachstum ders. IL 414. — , Morphologie ders. IL 413. — , pyogene Erscheinungen bei Impfung der Versuchstiere mit solchen I. 285. IL 414. — , Resistenz 46 722 Register zum I. u. IL Teil. ders. gegen Hitze u. Trocknen II. 414. — , Sporenlosigkeit ders. IL 414. — , Schutzimpfung gegen solche IL 415. — , Verbreitung ders. in der ■Natur IL 415. — , verwandschaftl. Beziehungen ders. IL 413. 415. Huhne renter itis durch bacilläre In- fektion IL 416. — , unterscheidende Merkmale ders. von der Hühner- u. Truthahndysenterie IL 416. 417. Hühnertuberkulose, Differentialdi- agnose der Erreger ders. von Koch- schen Tuberkelbacillen IL 505. 507. 509, von Leprabacillen IL 510. 514; s. auch Geflügeltuberkulose-Bacillen. Hundestaupe, bakteriologischer Be- fund bei den einzelnen Formen ders. IL 526. Hundety phoid, Bacillen dess. IL 526. Hundswutgift IL 518. — , Haftung dess. am Blut u. centralen Nerven- system wutkranker Tiere I. 363. IL 518. — , Immunisierung gegen dass. I. 363. IL 519: mit Blutserum im- munisierter Tiere IL 521, nach Pas- teur's Verfahren IL 519. 520. 521. — , Infektionsversuche mit dems. IL 519. — , relative Gefährlichkeit der mit dems. infizierten Wunden IL 522. ■ — , therapeut. Erfolge der Pasteur'schen Schutzimpfung bei infizierten Men- schen IL 521. 522. — , Übertritt dess. in den Speichel wutkranker Tiere I. 379. IL 518. — , Verbreitung dess. im Tierkörper IL 519. Hunger starre der Bakterien s. Geis- selstarre. Hyaloplasma der Amöben IL 603. 607. Hydrochinon, antiseptisches Leis- tungsvermögen I. 471. Hydrocollidin, elementare Zusam- mensetzung u. Darstellung dess. 1. 182. Hydrolytische Spaltungen durch Fermente I. 207. 211. 215/ Hydrophobie, Infektion ders. IL 518. Hydrops infectiosus, Bakterium lymph- agogum als Erreger dess. nach Hamburger IL 525. Hy menomyceten, Fruktif aktion ders. IL 6. Hyperämien der Organe, Einfluss ders. auf Verbreitung von Infektions- erregern im Körper I. 350. yphae der Schimmelpilze I. 34. — , Wachstum solch, auf dem Nährsub- strat I. 35. Hyphomyceten I. 33. 34; s. auch Schimmelpilze. Hysteriaceen, Fruchtkörper u. Zuge- hörigkeit ders. IL 5. Ichthyophthirius (Hilgendorff u. Paulicki), Zugehörigkeit u. pathogene Wirkung dess. bei Fischen IL 635. Jequiritybacillus, morphologische u. biologische Charaktere dess. IL 203. Iktero-Hämoglobinurie der Schafe, Parasit ders. IL 623. Immunisierung I. 341. 355. — , ak- tive I. 364. — , chemische I. 358. 359. — mit Choleraserum IL 554. 555. — mit Diplokokken IL 139. — , Grad ders. bei den verschiedenen Infektio- nen u. Tieren I. 363. — gegen Hunds- wutgift IL 519. 520. — mit Milz- brandvaccins IL 230. 231. — , Mittel ders. I. 341. 356. — mit Ödemflüssig- keit IL 238. — , passive I. 364 (Dauer- haftigkeit) I. 366. — mit Rausch- brandvaccins H. 249. — mit Rotlauf- kulturen nach Pasteur u. Thuillier IL 444. — mit Rotzkulturen u. Ex- trakten aus dies. IL 451. — mit Staphylokokken IL 102. — mit Tu- berkelbacillen-Kulturen u. deren Ex- trakten IL 500. 501. — mit Typhus- virus IL 396. — , Unterschied ders. von Heilung I. 341. — , Verbreitung ders. über den ganzen Körper des immunisierten Tieres I. 363. 364. — , Verfahren bei ders. I. 356. — , Wesen ders. I. 341. — , zeitlicher Verlauf ders. I. 365. Immunität der Pflanzen gegen bak- terielle Infektion I. 419. Immunität des tierischen Organismus I. 328. — , antibakterielle künst- liche I. 329. 394: durch nicht spezi- fische Mittel I. 341. 394. 418. — , durch spezifische Verfahren I. 356. 394. 418, durch Abschwächung der virulenten Bakterien im Tierkörper selbt mittelst Behandlung mit chemi- schen Stoffen I. 357, durch Einimpfung der Infektionserreger I. 356 (in ab- geschwächter Form) I. 357, (in klei- neren Dosen) I. 357, durch Einver- leibung der Stofrweckselprodukte der Krankheitserreger I. 358, durch Über- stehen der natürlich. Infektionskrank- heit I. 356, durch Vaccination mit Blutserum spezifisch immunisierter Tiere I. 360. — antibakterielle natürliche, Abhängigkeit ders. vom Alter des Individuums I. 331, von der Farbe I. 332, vom Körpergewicht I. 331. — , abschwächende Momente ders. I. 332. — , relative der ver- schiedenen Tiere I. 330, der ver- schiedenen Tierrassen u. Spezies I. 331. — , zeitliche Schwankungen ders. I. 332. — , antitoxische, Erhöhung Register zum I. u. IL Teil. 723 der gefestigten I. 369. — , künstliche I. 329. 341. 394. 418: durch nicht spezifische Mittel I. 354. 355. 394, spezifische I. 368. 394. — , natürliche I. 329. 330. 394; Herabsetzung dies. I. 340. — , Erscheinungen der Immu- nität I. 395. — , Theorie der anti- bakteriellen künstlichen I. 410. 411, der antibakteriellen natürlichen I. 395; der antitoxischen künstlichen I. 417, der antitoxischen natürlichen I. 407. — , Vererbung der Immunität I. 392; s. auch Giftfestigkeit. Impetigo contagiosa, Streptokok- ken in den Blasen ders. II. 128. Impfschutzs. Immunisierungu. Schutz- impfung. Indigobereitung, Bedeutung des B. indogen. für dies. 1. 266. II. 341. Indolreaktion der Bakterien: desBac. cuniculicida mobilis II. 406, des B. Marsiliensis II. 405, des B. mustelae septicus IL 405. — der Cholerabacillen (Cholerarot) IL 538. — der Kolon- bacillen II. 361. 362. 365. 372. 373. — , systematische Bedeutung ders. IL 85. — . Variabilität ders. I. 487. Infektionserreger I. 273. — , ab- schwächende Einflüsse auf dies. I. 301. 353. 357. — , Abtötung ders.I. 353. — , Allgemeinwirkungen ders. I. 273. 282. — , Bekämpfungsmittel ders. I. 341: örtliche I. 347. — , Disposition des Organismus für dies. : angeborene I. 329, erworbene I. 332, örtliche I. 325. 326. 327. — , Einlluss der in den Organismus eingeführten Dosis solcher auf den Infektionsverlauf I. 297. 410. — , Eintrittspforten am Körper für dies. I. 316. — , Empfänglichkeit des Menschen u. der Tiere für spezifische I. 381. — , endogene I. 382. —, Ent- fernung ders. aus dem infiziert. Kör- per I. 375, der gelösten Stoffwechsel- produkte ders. I. 380. — , exogene I. 382. — , Haltbarkeit ders. in ver- grabenen Kadavern I. 510. 511. — , Kategorien ders. I. 272. 273. 276. — , lokale Wirkungen ders. I. 272. 276. — , Mischinfektionen durch solche I. 311. — , Resistenz ders. I. 381. — , Resorption ders. ins Blut I. 325. — , Sekundärinfektion mit solchen I. 309. — , Selbstinfektion des Körpers mit solchen I. 383. — , spezifische für die verschieden. Infektionskrankheiten I. 23. — , Verbreitung ders. I. 381: im Boden I. 502, in der Luft I. 499, im Wasser I. 518. J- — , Vermehrung ders. ausserhalb des infizierten Gewebes I. 382, im infizierten Organismus I. 272. 273. 407. — , Virulenz ders. I. 299, Schwankungen dies, bei natürl. Ver- hältnissen I. 300. — , Wirksamkeit ders. I. 407, durch spezifisch infek- tiös wirkende Produkte (Lysine) I. 408. 409. 417. Infektionskrankheiten, allgemeine I. 273. 283. — , Bedingungen des Ver- laufs ders. I. 297. — , Causalnexus ders. zu Mikroorganismen I. 5. 23. 31. — , Dauer ders. I. 325. — , Er- scheinungen ders. I. 286. 395: in der Blutbeschaffenheit I. 288. 289, ent- zündliche I. 290, im allg. Ernährungs- zustand I. 2S9, febrile I. 286, hämor- rhagische I. 289. im Lymphstrom I. 288. — , günstige Beeinflussung ders. durch therapeutische Eingriffe I. 341, örtliche I. 348. 352. — , Heilung ders. I. 341. 367: mit Blutserum immuni- sierter Tiere. I. 367, künstliche u. natürliche I. 394. 418. — , katar- rhalische I. 273. — , kontagiöse I. 381. — , kryptogenetische I. 328, (Ent- stehung) I. 385. — , latente Infektions- herde für dies. I. 328. — , lokalisierte I. 272. 273. — , metastasierende I. 273. 274. — , miasmatische I. 381. 382. — , miasmatisch -kontagiöse I. 382. — der Pflanzen I. 418. — , Präventivbehandlung ders. I. 341. — , Prophylaxe ders. I. 354. — , Recidive ders. I. 328. — , Unempfänglichkeit für solche nach dem Überstehen ders. I. 356. — , Vererbung ders. I. 388. — , Wege der Infektion mit solchen I. 325. Infektionsquellen I. 380. — , Ab- hängigkeit ders. von der Zahl der für eine bestimmte Infektion empfäng- lichen Spezies I. 381. — , auf den äusseren u. inneren Oberflächen des gesunden Körpers I. 382. 383. — in der Aussenwelt I. 382: im Erdboden I. 502. 516, in der Luft und in den Wohnräumen des Menschen I. 499. — , Einfluss der Resistenz der In- fektionskeime auf dies. I. 381. — im infizierten Körper I. 381. Infiltrationen, eitrige durch patho- gene Bakterien I. 277. Influenza, flagellatenähnliche Bild- ungen im Blute bei solcher IL 700. Influenzabacillen IL 434. — , Ab- tötung ders. IL 435. — , Anae- robiose ders. IL 436. — , chronische Zustände durch dies. IL 437. — , Diagnose ders. IL 438, differente IL 439. — , Infektionsmodus b. Menschen mit clens. IL 438. — , Lokalisation ders. beim Menschen IL 436. 437. 438. — , morphologische Eigenschaften ders. IL 95. 434. 435. — , Nährsub- 46* 724 Kegister zum I. u. IL Teil. strate f. dies. II. 435. 436. — . Patho- genität ders. bei Tieren durch pyogene Wirkung II. 436. — , Reinkultivierung ders. IL 435. — , Verwandtschaft ders. mit Pseudoinfluenzabacillen IL 439. — , Zugehörigkeit zu dens. IL 434. Infusorien (Ciliaten) IL 634. — . Arten ders. II. 635. 636. — , Cilien ders. II. 634. — , Dauerzustand ders. durch Ency stierung IL 635. — , festsitzende IL 634. — , freilebende IL 634. — , Nahrungsaufnahme ders. IL 635. — , Organisation- u. Fortpflanzungsver- hältnisse ders. II. 634. 635. — , parasi- täre IL 634. 635. Inhaltionstuberkulose, Erzeugung u. Krankheitsbild. ders. IL 487. Insolation der Bodenoberfläche, bak- terientötende Wirkung ders. I. 495. Intussusception der Nährstoffe von Protozoen I. 82. Inulase, Produktion von Mikro- organismen u. fermentative Wirkung ders. I. 202. Invertin- (Jnvertase-) Produktion von Mikroorganismen 1.202: von Bak- terien I. 202, von Hefen 1. 202, von Schimmelpilzen 1. 202. — , Bedingungen für die Wirkung des gebildeten In- vertins I. 204. — , chemisch differentes Verhalten der Invertine von ver- schiedenen Mikroorganismen I. 204. ■ — , Nährsubstrat für die Bild, solch. I. 203.—, Ort. ders. I. 204. — , Ver- lauf ders. I. 203. Involutionsformen der Bakterien I. 61. Jodoform, baktericide Wirkung dess. bei Choleravibrionen u. auf Fäulnis- prozesse in Wunden I. 464. 465. Jodreaktion der Bakterien I. 75. IL 171. 162: des B. aceticus IL 355, des B. Pasteurianus IL 355. Jodtrichlorid, bakterientötende Wir- kung dess. I. 462. Isolierung der Bakterien auf festen Nährböden I. 565. 11.91: auf Gelatine- platten I. 566. — in flüssigen Nähr- substraten I. 573: durch Verdünnung des Impfmaterials 1. 567. Jladaveralkaloide der Bakterien s. Ptomaine. Kadaverin, chemische Struktur dess. I. 183. — , Darstellung dess. I. 187. — , pathogene Wirkung dess. 1. 2S2. 292. Kälber diphtherie, Bacillus ders. IL 61. Kälberruhr, Bacillus ders. IL 412. — , nicht virulente Varietät dess. IL 413. — , pathogene Wirkung dess. bei Fütterun^sversuchen IL 413. Kälberseptikämie, Erreger ders. nach Jensen IL 422. Kälte, Resistenz der Bakterien und Sporen gegen künstl. erzeugte, excessiv niedrige I. 441, gegen die Winter- kälte I. 440. Käsereifung durch die Einwirkung von Mikroorganismen I. 263. IL 210. 355. — , Lochbildung im Käse bei ders. durch gasentwickelnde Mikroben I. 264. IL 355. — , Störungen ders. durch abnorme Gährungserreger I. 264, durch cbrornogene Bakterien I. 264. Käse Spirillen IL 586. — , Ähnlich- keit ders. mit den Koch'schen Komma- bacillen IL 586. — . Beweglichkeit ders. IL 586. — , Gelatineverflüssigung durch dies. IL 586. — , saprophytische Lebensweise ders. IL 587. — , Wirkung ders. auf Versuchstiere IL 586. Kaffeeinfus, entwicklungshemmende Wirkung dess. auf Nährböden von Bakterien 1. 474. Kahmhäute, Bildung solcher von Essigbakterien I. 288, von Hefepilzen I. 41. 44. IL 45. Kairin, entwicklungshemmender Kon- centrationsgrad dess. I. 472. Kalkmilch, Verwendung zu Desin- fektionszwecken I. 459. Kanarienvögelseptikämie, Bacil- lus ders. IL 410. — , Differential dia- gnose ders. gegenHühnercholera 11.410. Kaninchenseptikämie durch Bacil- len IL 406. 417. 418 ; biologisches Ver- halten u Virulenz dies. II. 406. 417. 418; Infektion, natürliche ders. I. 285. IL 407. 418, intrauterine I. 389. — , Mikrokokkenbefund bei solcher von Koch IL 170. Kapselbacillen IL 337. — , Fried- länder'scher IL 342; der Ozäna 11.348; Pfeiffer'scher IL 342 ; septischer IL 345. — , Gasaustausch des Pfeiffer'schen I. 147. — , verwandtschaftliche Beziehun- gen ders. IL 344. 345. 348. — , Virulenz des Friedländer'schen IL 343. 344, des septischen IL 346. 347. Kapselbildung von Bakterien I. 67. 70. — , Beeinflussung ders. durch künst- liche Züchtung I. 480. Karbonate, Desinfektionswirkung ders. bei erhöhter Temperatur I. 458. Karpoasci der Fadenpilze IL 5. — , Arten ders. IL 13. Karpohemiasci der Fadenpilze IL 5. Kartoffelbacillus, brauner IL 199. • — , gemeiner IL 198, (Kultureigen- schaften) IL 198. 199, (Resistenz der Sporen) IL 198. — der Nassfäule der Kartoffeln IL 203. — , roter IL 199. Register zum I. u. II. Teil. 72^ Kartoffelkrankheit, Pilz ders. II. 6. ;. Kartoffelnährboden für Bakterien, Bereitung dess. 1. 555. — , Differen- zierung der Bakteriengemische auf derus. II. 92. Karyolysus lacertaruni Labbe, Orga- nisation dess. II. 658. K a r y o p h a g u s salamandrae , Parasit im Darmepithel des Salamanders II. 649. Kaseinfällung der Milch durch Bak- terien I. 209. — , Phasen ders. I. 210. Katarrhe, eitrige durch Infektionser- reger I. 277. Kefyrgährung I. 2G2. — , Gährpro- dukte ders. I. 263. — , Methoden der Erregung ders. I. 263. — , organisirtes Ferment ders. I. 262. Keimtheorie der Gährung, allmäh- liche Entwicklung ders. I. 6. 12. — , Einwände gegen die Grundlagen ders. I. 15. Keuchhusten, Bakterienbefunde bei dems. u. Infektionsversuche mit solch. II. 524. — , protozoenähnlich. Gebilde im Blute bei solchem IL 700. Kinderdiarrhoe durch Bakteriengifte der Milch IL 207. Kleidung, Bakteriengehalt ders. 1.524. Klossia octopiana (A. Schneider), Parasit des Tintenfisches IL 649. — soror (A. Schneider), Parasit in der Niere von Land- u. Wasserschnecken IL 650. Knöllchenbakterien der Legumi- nosen I. 119. 120. IL 323. — , Anpas- sung ders. an bestimmte Leguminose- arten IL 328. — , Einwanderung u. in- tracellulare Wucherung ders. in dem Wurzelgewebe IL 326. 327. — , Gela- tineverflüssigung ders. IL 324. — , kul- turelles Wachstum des Bacill. radi- cicola IL 323, des Bac. tuberigenus IL 324. 325, des Rhizobium Legunii- nosarum IL 324. — , morphologische Charaktere ders. IL 324. 325. — , Ver- breitung ders. IL 327. Kochsalz, baktericide Wirkung dess. auf Cholerabacillenu. sporenfreie Milz- brandbacillen I. 460. Kör per ober flächen, Bakterienge- halt der äusseren I. 526, der inneren I. 527. Körper safte, Wirkung ders. auf die Entwicklung pathogener Bakterien im Körper I. 305. 396. 397. 398. 399. Kohlehydrate als Bestandteile des Bakterienleibes I. 107, der Hefezellen I. 95. — , fäulniswidrige Wirkung ders. I. 255. — als Nährmaterial für Schim- melpilze I. 112, für Spaltpilze I. 120, für Sprosspilze I. 116. — , Vergährun- gen ders. durch Hefe I. 220, (direkt vergährbare) I. 221, (indirekt vergähr- bare) I. 222; durch Spaltpilze I. 243. 244, pathogene I. 213. Kohlensäure, aiitiseptische u. desin- fizierende Wirkung ders. I. 465. K ohlens äur e as similati o n durch Nitromonas I. 149. K o h 1 e n s ä u r e p r o d u k t i o n der Mikro- organismen!. 144. 147, anaerober Arten I. 14!S. — der Hefezellen bei der al- koholischen Gährung I. 12. 223. 225, bei der Brotgährung I. 265. — , exkre- mentielle Natur ders. I. 157. Kohlenstoffbedarf der Schimmel- pilze I. 110, der Spaltpilze I. 120, der Sprosspilze I. 116. Kokken s. Mikrokokken. Koloniebildung der Bakterien I. 425. — , Artcharakteristik a ders. I. 425. IL 83. SS. — , Einfluss der Keimzahl auf dies. I. 426, Einfluss des Zusatzes che- mischer Stoffe zum Nährsubstrat auf dies. I. 427. — , Formen ders. I. 425. 426. — , Nährsubstrat , eignendes für dies. I. 425. 480. — , oberflächliche 1. 425. 481. — , tiefe I. 425. — , Varia- bilität ders. I. 480. 482. Kolon bacillen IL 360. — , Anaerobiose ders. IL 360. — , Auffindung des B. coli comm. 11.363. — , Bewegung solch, mittelst Geissein IL 336. 338. — , De- genationsformen ders. IL 364. — , Dif- ferentialdiagnose ders. 11.372, von der Aerogenesgruppe IL 336. 338. — , fär- berische Darstellung ders. IL 364. — , Gährvermögen ders. IL 355. 361. 366. .172. — , gasbildende Varietäten ders. IL 366. — , Giftstoffe ders. IL 367. — , Indolreaktion ders. IL 361. 362. 365. 372. — , Infektionen des Menschen mit dens. durch Resorption vom Darm- kanal aus IL 369. 370. 371. — , Milch- koagulation durch dies. IL 366. 3.2. — , morphologische Eigenschaften ders. IL 95. 360. 363. 364. — , pathogene Wirkung ders. auf Versuchstiere IL 362. 366, Abnahme dies, bei längerer Züchtung IL 363. — , Resistenz ders. IL 364. — , Typen ders. IL 363. — , unbewegliche IL 339. — , Variabilität ders. IL 372. — , Verbreitung ders. IL 363. — , verwandtschaftliche Bezie- hungen ders. IL 336. 337. 33s. 360. — , Virulenz ders. IL 368. 372. — , Wachstumscharaktere ders. auf künstl. Nährböden IL 361. 362. 364. 365. Kommabacillus, Finkler-Prior 'scher IL 583. — , Koch'scher IL 527. — , Schraubenform dess. I. 52. 726 Register zum I- u. II. Teil. Koncent ration des Näbrniecliunis, Verhalten der Schimmelpilze zu ders. 1. 114, der Spaltpilze 1. 130. der Spross- pilze I. 118. 229. Konidienbil düng von Faden- od. Schimmelpilzen I. 35. 38. IL 5. 6. 16. — vonHefepilzen 1.41. — derStrepto- thricheen II. 49. Konidienträger der Fadenpilze I. 35. 38. IL 5. 6. ■ — , autobasidienähnliche IL 5. 6. — , protobasidienähnliche IL 5. 6. Konjugation der Protozoen I. 83: der Hämosporidien IL 671. 676; der Infusorien IL 635. Konjunktiva, Bakterienbefund der normalen IL 476. — , Verhalten gegen Infektionserreger I. 319. 383. Konjunktivitis, pseudomembranöse bei Diphtherie, Bakterienbefund bei ders. IL 466. Konjunktivitisbacillus IL 440. — , Infektiosität dess. IL 440. 441. — , Mischinfektionen dess. IL 441. — Züchtung dess. IL 440. Konkurrenz, vitale der Mikroorganis- men auf gemeinschaftlichem Nähr- substrat I. 137. Konservierung der Bakterien bei niederen Temperaturen I. 135; patho- gener im Boden I. 508 (örtliche u. zeitliche Schwankungen dies.) I. 511. 515, in vergrabenen Kadavern I. 510. — mikroskopischer Präparate von Bakterien I. 544. Kopulation der Fadenpilze I. 37. — der Protozoen I. 83. Kornea, Verhalten ders. gegen Infek- tionserreger I. 319. Kraftleistungen der Mikroorganis- men I. 88. Krampferscheinungen nach Infek- tionen mit Bakteriengiften I. 292. Krankheitserregung durch Mikro- organismen I. 5. 33. 88. 141. 271. — durch Bakteriengifte I. 318. — , Empfänglichkeit der einzelnen Kör- perorgane für dies. I. 327. — auf endermatischem Wege I. 317. 325. — , historische Entwicklung der Lehre von ders. I. 22. — durch infektiöse Parasiten I. 272. — auf intraperitone- alem Wege I. 325. 326. — auf intra- venösen Wege I. 325. — durch Mischinfektion mit verschied. Mikro- organismen I. 309. — , Prädilektions- stellen für dies. I. 327. — durch Sa- prophyten I. 272. — , sekundäre I. 309. — auf subkutanem Wege I. 325. 326. Kreislauf der Formen der Bakterien I. 76. 77. Kreolin Pearson, entwicklungshem- mende Wirkung dess. I. 468, in ei- weisshaltig. Flüssigkeiten I. 469. — , relative Giftigkeit dess. I. 469. Kreosot, desinfizierende Kraft dess. I. 471. Kresole, Desinfektionseffekt ders. I. 467. 468: in alkalischer Lösung I. 468. 469, in neutral. Lösung I. 470, in wässriger Lösung I. 470. Kryptogamen, morphologische Cha- raktere ders. I. 31. Kugelformen der Bakterien I. 45. 46. 47. — , Konstanz ders. bei bestimmten Spezies I. 77. Kugelmonaden Ehrenberg's I. 4. Kultur, künstliche der Mikroorganis- men I. 549. — aerober Bakterien I. 563. — , anaerober Bakterien I. 570. — , Begründung ders. I. 26. — , Be- nutzung von Thermostaten (Brut- schränken) zur Herstellung konstanter Temperatur bei ders. I. 559. — zur Erzielung von Variationen I. 476. — auf festen Nährsubstraten I. 564, durchsichtigen I. 565. — , Feststellung der biolog. u. pathogenen Eigen- schaften künstl. gezüchteter Mikroor- ganismen I. 575. — in flüssigen Nähr- substraten I. 573. — , fraktionierte nach Klebs I. 573. — , Gefässe für dies. I. 549. — in grösserem Mass- stabe I. 564. — im hängenden Trop- fen (von Aeroben) I. 563 (von An- aeroben) I. 571. — , Isolierung der Bakterien bei ders. I. 565. 573. — , Keimzählung bei ders. mittelst Plattenverfahrens I. 568. — , Nähr- substrate für dies. I. 550: Bereitung solch. I. 555, für Schimmelpilze I. 551, für Spaltpilze I. 551 (pathogene) I. 552, für Sprosspilze I. 551. — der Protozoen IL 601. 602. — im Strich IL 91. — im Stich IL 89. — , _syste- matische Bedeutung ders. IL 87. — , Übertragen der Mikroorganismen bei ders. I. 562. — , Verdünnung des Impfmaterials bei ders. I. 567. — , Virulenzschwächung durch dies. IL 303. — , Wachstumstypen ders. IL 87. Labfermente von Bakterien I. 209. IL 210. — , Bildung ders. I. 210. — , Resistenz ders. I. 209. — , System. Be- deutung ders. IL 85. — , Variabilität der Produktion ders. von Bakterien I. 487. — , Wirkung ders. I. 209. 210. Lähmungserscheinungen im Ge- folge von Infektionskrankheiten I. 291. Register zum I. u. II. Teil. 727 Lakrnusrnolke zur Prüfung der Reak- tion der Stoffwechselprodukte von Mikroorganismen I. 178. Laktasen von Mikroorganismen u. deren Fermentvermögen I. 206. Lamblia intestinalis (Blanchard), Parasit des menschlichen u. tierischen Darms II. 632. Laverania Danilewskii II. 661. 664. — malariae II. 676. — ranarum IL 656. Lebensäusserungen der Mikroorga- nismen I. 141: Assimilation u. Ver- wendung der Nährstoffe I. 123. 144; Atmung, direkte I. 147, intramolüka- lare I. 144. — , Bedingungen (äussere) ders. I. 142. — • Beeinträchtigung ders. I. 434: durch chemische Einwirkungen I. 446, durch physikalische Einwir- kungen I. 435. — , Charakterisierung ders. im allgem. I. 142. — , Exkrete der Mikroorganismen 1. 155; Ferment- bildung I. 195; Gährungserregung I. 219; Krankheitserregnng I. 271; physikalische Leistungen I. 157; Stoffwechselprodukte I. 156. 157. 168. 181. — , primäre Ursache ders. I. 146. — bei Sauerstoffabschluss I. 144. 145. 146. — , spontaner Charakter ders. I. 142. — , systematische Bedeutung ders. II. 85. Lebensbedingungen der Mikroor- ganismen I. 89. — , Einfluss ders. auf die Form der Bakterien I. 78. — , historische Entwicklung der Lehre von dens. I. 26. — , physikalische I. 132. — , Wirkung der chemischen Lebenssubstrate auf dies. I. S9. 108, der vitalen Konkurrenz der Mikroor- ganismen auf dies. I. 89. 132. Lebensdauer der Bakterien I. 56. Leberabscesse durch Bacillus endo- metritidis IL 432. durch Kolonbacillen IL 370, durch Pseudotyphusbacillen IL 383. Leberatrophie, acute gelbe, Mikro- kokkenbefund bei ders. IL 160. — , Protozoenbefund von Klebs bei ders. IL 700. Leichentuberkel, experimentelle Er- zeugung ähnlicher Prozesse bei Tieren IL 48S. Leprabacillen II. 510. — , ätiolog. Bedeutung ders. II. 513. — , Auffin- dung ders. IL 510- — , Differential- diagnose ders. IL 514, von Hühner - tuberkulose-Bacillen II. 510. 514, von Koch'schen Tuberkelbacillen IL 505. 514. — , färberische Darstellung ders. IL 510. 511. — , Infektionsmodus mit dens. IL 513. — , Lokalisation ders. im menschl. Gewebe IL 511. 512, bei der anästhetischen Form der Lepra IL 512. — , morpholog._ Eigen- schaften ders. IL 510. — , Ü'bertra- gungsversuche mit Leprabacillen hal- tigem Material IL 511. 513. — , ver- wandtschaftliche Beziehungen ders. IL 514. Leptothricheen, Verbreitung u. Ver- wandtschaft. Beziehungen ders. IL 188. — , Wachstum u. Fruktifikation ders. IL 94. — , Zugehörigkeit ders. IL 76. 94, nach Zopf II. 70. Leptothrix gigantea IL 190, innomi- nata (buccalis) IL 188. 189, Lanugo IL 188, maxima buccalis IL 190, ochra- cea I. 60. IL 188, parasitica IL 188. Leuchtbakterien I. 165. IL 329. — , Arten ders. IL 330. 333. 591. — , Be- dingungen für das Zustandekommen des Leuchtens ders. I. 166. IL 330. — , bläuliche IL 331. — blaugrüne IL 332. — , Dauer des Leuchtens ders. I. 167. — , Farbe u. Intensität des Lichtes ders. I. 165. 166. — . grünlich phos- phorescierende IL 333. — , morpholo- gisches u. kulturelles Verhalten ders. IL 330. — , pathogene Wirkung solch, für Krustaceen IL 333. — , Sauerstoff- bedürfnis ders. IL 330. — , silberglän- zende IL 332. — , Temperaturgrenzen ders. IL 330. — , Ursache des Leuch- tens ders. I. 167. — , Verbreitung ders. IL 330. — , Verflüssigungsvermögen ders. IL 330. 331. 332. — , Zugehörig- keit ders. IL 94. 330. Leuchtgas, bakterienschädigendeWir- kung dess. I. 463. Leuconostoc mesenterioides IL 174. — , Arten dess. II, 174. 176. — , Gähr- produkte dess. I. 240. IL 174. 176. — , Wachstum dess. auf künstl. Nährböden IL 174. 175. Leukämie, Bakterienbefund bei ders. IL 285. 371. 524. Leukocytose, Erregung solch, durch Injektion immunisierender, nicht spe- zifischer Substanzen I. 345, durch Bak- terienextrakte 1.288. — , Wirkung ders. auf die antibakterielleu Eigenschaften des Blutserums I. 403. 417. 418. Leukocytozoen im Blute der Vögel IL 666. Licht (Sonnenlicht), Einfluss dess. auf die Bewegungsrichtung der Chroma- tien 1. 163 ; auf die Disposition zu Bak- terieninfektionen I. 334; auf die Farb- stoffbildung von Bakterien I. 176 ; auf die Fermentbildung der Mikroorganis- men I. 208; auf das Gedeihen der Mikroorganismen I. 88. 435, der Spalt- pilze I. 136. 442. 495 ; auf die Schwärm- bewegungen des Bakt. photometricum 7.28 Register zum 1. u. IL Teil. I. 136. 159; auf die Sporenbildung I. 432; auf den Verlauf infektiöser Krankheiten I. 343; auf die Virulenz der Infektionserreger I. 301. Lichtentwicklung von Pilzen I. 88: von Bakterien I. 133. 153; s. auch Leuchtbakterien, u. Photobakterium. Lipochrome voh'Bakterien I. 177. Lithionkarbonat, entwicklungshem- mender Wert dess. I. 458. Löffler's Methode zum Färben der Bakterienpräparate I. 539. Lokomotion der Mikroorganismen I. 88. 157. — , anregende Faktoren dera. I. 15S. 159. — durch Bewegungsor- gane I. 64. 157. — infolge chemotak- tischer Reize 1. 160. 163. 164. — durch Drehung um die Längsaxe od. Wirbel- bewegungen auf der Stelle I. 157. — , Einbusse ders. I. 488, dauernde I. 489. — der Protozoen I. 81. IL 600. — , systematische Bedeutung ders. IL 84. — durch Wachstum I. 67. Lophotrichader Bakterien 1. 65. IL 84. Luftdruck, Einfluss dess. auf die Ent- wicklung der Mikroorganismen I. 88. 136. 435. 445. — auf die Infektiosität pathogener Mikroben I. 302. 306. Luftfeuchtigkeit, Einfluss auf den Gehalt der Luft an Bakterien I. 498, auf die Vermehrung der Bakterien der Luft I. 497. Luft keime, saprophy tische u. infek- tiöse I. 496. — , Gefahr ders. I. 499. — , örtliche Verteilung ders. I. 497. — , Untersuchung der Luft auf solche I. 586 : mikroskopische I. 586 ; auf pa- thogene Luftkeime I. 590; quantita- tive nach Hesse's Methode I. 587, nach Petri's Methode I. 5SS. — , Ursprung ders. I. 497. — , Vorkommen solch, in Verbänden u. Gruppen von derselben Art in der Luft I. 496. — , Weiter- verbreitung ders. I. 497. 498. — , zeit- liche Variationen in der Zahl ders. I. 498. Luftströmungen, Einfluss solcher auf die Verbreitung der Bakterien im Bo- den I. 503. 504, vom Boden zum Men- schen I. 512, in der Luft I. 497. 498. Luftwege des Menschen, Disposition für bakterielle Infektionen I. 320. Lungen, Resistenz ders. gegen Infek- tionserreger I. 321 ; herabsetzende Mo- mente ders. I. 340. Lungenseuche der Rinder, bakterio- log. Befund bei ders. IL 162. 163. 288. Lupus, ätiolog. Rolle der Tuberkel - bacillen bei dems. IL 4S8. Lymphdrüsen, Widerstandsfähigkeit gegen das Vordringen von Infektions- erregern im Körper I. 325. Lymphgefässe, Übergang pathogener Bakterien in dies. I. 320. Lymphome, tuberkelbacillenhaltige IL 489. Lymphstrom, beschleunigende Wir- kung der Bakterienextrakte auf dens. I. 288. Lysine (Angriffsstoffe) pathogener Bak- terien (nach Kruse) I. 409. — , Belege für die Existenz solcher I. 409. 410. — , Einfluss ders. auf die relative Im- munität der Tiere I. 336. 417. Lysol, desinfizierende Kraft dess. I. 469. Lyssa, natürliche u. experimentelle In- fektion mit dem Virus ders. IL 518. 519. Macro- u. Micronuclei der Infuso- rien, Funktion ders. IL 635. Madurafuss, Strepthotrixrasen in den knotigen Ulcerationen dess. II. 58. 59. Mäusefavus, Pilz dess. IL 37. 38.42; Kultur dies. IL 39. Mäuseseptikämie-Bacillen IL 445. — , Ähnlichkeit ders. in morpholog., kuturellen u. pathogenen Eigenschaf- ten mit den Schweinerotlaufbacillen IL 445. Mäuseseuche, Bacillus ders. IL 432: Bewegung dies, durch Geissein IL 433 ; Verwendung dess. zur Tilgung der Feldmausplage IL 433 ; Wachstum dess. in der Kultur IL 433. Mäusetyphus-Bacillus IL 400. — , Benutzung dess. zur Bekämpfung der Feldmausplage IL 401. — , Beweglich- keit dess. IL 400. — , Epizootien durch dens. II. 401. — , Gasbildung dess. auf künstl. Substrat IL 400. — , Varie- täten u. Verwandtschaft. Beziehungen dess. IL 401. — , Virulenz dess. IL 400. — , Wachstum dess. IL 400. Magen-Darmkanal, Disposition dess. für Infektion mit pathogenen Bak- terien I. 321. 527. 528. Magensaft, antibakterielle Wiikung I. 528. Malaria des Menschen, Blutinfektion bei ders. IL 682. — , Diagnose ders. IL 680. — , Empfänglichkeit der ver- schied. Menschenrassen für dies. IL 679. — , Inkubationszeit ders. IL 680. — , perniciöse IL 674. 676. 677. — , Residuen des Infektionsprozesses ders. IL 675. — , Quartanfieber ders. IL 672. — , schwere quotidiane od. unregel- mässige Fieber ders. IL 673. 674. — , Tertianfieber ders. IL 673. 676. — , Wirkung des Chinins bei ders. IL 679. Malariaparasiten i. w. S. IL 651. — des Menschen I. 23. IL 652. 667. — , Amöboidbewegung ders. IL 667. Register zum I. u. TT. TeiT. 729 — , Bedeutung der Phagocyten für ihre Vernichtung [1.680. — , Formen- kreis der Febris quartana II. 672, der Febris quotidiana 11. 074, der Febr. tertiana II. 073. — , Geisseikörper ders. u. deren funktioneTle Bedeutung II. OTT. — , Infektionsversuche mit solch. II. 677. — , Intoxikationser- scheinungen ders. II. 079. — , Kern- substanz ders. Tl. 668. 009. 670. — , Konstanz der drei Formkreise ders. II. 078. — , Pigment- (Melanin-) Auf- nahme aus dem Blute von dens. IL 667. — , Sporen ders. II. 009. — , Struktur d^r erwachsenen Formen II. 669, der Jugendformen II. 607. 008. — , Vermehrung ders. Tl. 071. — der Vögel bei akuter Malaria (nach Danilewsky) II. 005, bei chronischer II. 664. Malignes Ödem, Bacillus dess. II. 234. — , Differentialdiagnose dess. von Milzbrand II. 238, von Rauschbrand IL 238. 239. — , Erscheinungen des experimentell erzeugten IL 230. — , Geschichtliches dess. IL 234. 235. — , Immunisierung gegen dass. I. 358. IL 238. — ," Infektion bei dems. IL 237. — , Vorkommen dess. IL 237. Malle 'in, therapeut. Erfolge mit dems. bei Rotz IL 451. — , Verwendung dess. zu diagnost. Zwecken IL 451. — , Wirkung dess. I. 352. Mal rosso dei suini IL 442. M a 1 1 a s e , Vorkommen u. Wirkungl. 1 99. Mandeln, Prädilektionsstellen für In- fektionserreger I. 320. Mannit, Bildung solch, bei der schleimigen Zersetzung des Weins I. 239. — , Vergährungen dess. I. 232. 245. Masern, Bakterienbefunde bei dens. IL 158. 159. 523. 524. Mastigophoren (Geisseiinfusorien) IL 626. — , Bewegungsorgane ders. IL 020. — , Dauerzustände ders. IL 027. — , Ernährungswerkzeuge ders. IL 027. — , parasitische Spezies ders. IL 027. — , Vermehrung ders. durch Zweiteilung u. Sporulation IL 027. Mastitis der Rinder („gelber Galt"), Mi- krokokkenbefand bei ders. IL 100. 107. Maul- u. Klauenseuche, Bakterien- befunde bei ders. IL 163. 428. 429. — , Notimpfungen bei ders. IL 429. — , Protozoenbefund bei ders IL 699. — , Relation ders. zur Mundseuche des Menschen IL 428. Megastoma entericum (Grassi), Organi- sation u. Verbreitung IL 032. Mehlthaupilze IL 13. — , Frukti- fikation ders. IL 13. — , Varietäten u. Wirkung ders. IL 13. 15. Mehrwertige Alkohole, Ver- gährung ders. durch Spaltpilze 1. 211. Melibiase, Spaltungsvenuögen ders. I. 205. Membranin der Hefe nach Salkowski I. 95. Meningitis, ätiolog. Bedeutung des Bacillus aerogenes für dies. II. 286. 287, des Bac. meningitidis II. 381. 382, der Diplokokken II. 131. 133. 134. 144. 145, der Kolonbacillen II. 370, der Typhusbacillen II. 391. Merista, Arten ders. IL 94. — , Wachs- tum ders. IL 80. 94. Merkaptan als Stoffwechselprodukt der Bakterien I. 174. Mesomyceten, Klassifikation ders. IL 5. Metalle und Metallsalze, anti- septische u. desinfizierende Wirkung I. 451. 452. 454. — , relative Giftig- keit der Metallsalze I. 450. Metastasenbildung durch Infek- tionserreger I. 273. 274. 283. 285: bei Milzbrand IL 225, bei Tuber- kulose IL 481, bei Typhus abdomi- nalis IL 389. — , Verteilung der Metastasen auf die einzelnen Organe des Körpers I. 327. Methangährung der Essigsäure 1.240. Methylenblau-Lösung zum Färben mikroskop. Schnitte aus bakterien- halt. Material I. 537. Methylguanidin, toxische Wirkung dess. I. 185. 293. Miescher'sche Schläuche in den Muskeln, Zugehörigkeit u. Charakte- risticum ders. IL 088. 091. Mikrokokken IL 90. — bei Area Celsi IL 161. — , Arten ders. IL 93. 94. — der Brustseuche der Pferde IL 161, der Rinder IL 102. — bei Diphtherie IL 159. — bei der Druse der Pferde IL 104. — bei Fäulnis aktive IL 177. — , farbstoff bildende IL 170. 171. 181. 182. — , Form ders. I. 45. 40. 47. IL 80, unregelmässige I. 02. — bei Gelbfieber IL 100. — bei Haemophilia neonatorum IL 100. — • bei Impetigo contagiosa IL 158. — bei Leberatrophie (akuter gelber) IL 100. — bei der Maul- u. Klauenseuche der Tiere IL 103. — , Milchsäuregährung durch solche 1. 232. — bei Morbillen IL 158. — bei Mycosis fungoides IL 101. — bei Ozaena IL 159. — , pathogene für Menschen IL 90, für Tiere IL 101. - - bei Pemphigus neonatorum IL 158. — , saprophy tische IL 170. — bei Scar- latira IL 159. — bei Trachom der Konjunktiva IL 160. — , übelriechende 730 Register zum I. u. IL Teil. IL 176. — , Übergangsformen ders. u. deren Momente 1. 77. — bei Variola IL 158. — , Wachstum und Teilung ders. I. 53. IL 80. 93. 94. — bei Wundinfektionskrankheiten der Tiere (nach Koch) IL 168. — • bei zoonotischem Fingererysipel IL 160. — , Zugehörigkeit zu dens. IL 6S. 69. 70. 71. 93. 91. Mikrokokkus agilis IL 170: Eigen- bewegung IL 171, Wachstum und Pigmentbildung auf Nährböden IL 170. — agilis citreus IL 171. — albicans amplus IL 185. — ainylovorus Burrill IL 328. — candicans IL 177. — catar- rhalis IL 154: Grösse u. Form IL 154. 155,Kultur IL 155, Pathogenität IL 155, Unterschiede von Staphylokokkus IL 155. — chlorinus IL 181. — des Clou de Biskrall. 105. — cinnabareusll. 177. — citreus conglomeratus IL 1S5. — coronatus IL 178. 179. — cyaneus IL 181. — flavus desidens IL 180. — flavus liquefaciens IL 178. — flavus tardigradus IL 178. — fulvus IL 181. — gonorrhoeae IL 149, s. auch Gono- kokkus. — haematodes IL 182. — lacteus faviformis IL 185. — luteus IL 181. — prodigiosus s. Bacillus prodigiosus. — pyogenes tenuis IL 105. — radiatus IL 179. — roseus IL 185. — subflavus IL 153. 154. — tetragenus IL 155: Morphologie IL 156, Pathogenität beim Menschen IL 155, bei Tieren IL 157, Wachstum in der Kultur IL 156. 157. — tetra- genus mobilis ventriculi IL 171. — ureae IL 172 : Ernährungsbedingungen I. 121. — ureae liquefaciens IL 173. — versicolor IL 180. — violaceus IL 181. — viscosus IL 176. — viticulosus IL 180. Mikromyces Hofmanni s. Streptothrix Hofmanni. Mikroskopische Untersuchung auf Mikroorganismen I. 531. — in Deckglaspräparaten (Herstellung u. Färbung) I. 532. — - zur Differential- diagnose der Bakterien I. 548. — , direkte im ungefärbten Präparat I. 532. — , Durchmusterung der Präpa- rate I. 544. — , Entwicklung der Methoden ders. I. 26. — , Herstellung von Mikrophotogrammen bei ders. I. 545. 546. — , Konservierung der mikro- skop. Präparate I. 544. — , Ölimmer- sionen u. Beleuchtungsapparate für dies. I. 544. ■ — auf pathogene Pilze in frischem Präparat I. 532. 577. — auf Protozoen IL 600. — in Schnitt- präparaten (Färbung u. Behandlung) I. 535, (Herstellung) I. 533. Mikrosporidienll. 686. — . Amöboid - bewegung ders. IL 686. — . Arten ders. IL 687. — , parasit. Lebensweise ders. IL 686. — , Sporenbildung ders. IL 687. — , Zugehörigkeit ders. IL 637. Mikrosporon furfur als Erreger der Pityriasis IL 40. — minutissimum als Erreger des Erythrasma IL 40 (Litte- ratur) IL 43. Milch, blaue durch Bakterien IL 294. — fadenziehende (schleimige), Erreger ders. I. 241. II. 209. 359. — , fäulnis- hemmende Eigenschaft ders. I. 255. — -, Gehalt ders. au Bakterien I. 523. — , Herstellung ders. a]^ Nährboden für Bakterien I. 558. — von spezifisch immunisierten Tieren, Wirksamkeit ders. gegen Infektionen I. 363. — , Übertritt pathogener Bakterien aus dem Blut m dies. I. 37S. Milchsäuregährung I. 232. 243. 244. 246. — , äussere Bedingungen ders. I. 235. — , Chemismus ders. I. 234. — , Einfluss freier Säure auf dies. I. 236, von Metallsalzen auf dies. I. 236. — , Erreger ders. I. 14. 232. 243. IL 199. 341. 355. 356, reingezüchtete I. 234. — , Hauptprodukt ders. I. 232. 246. — . Material ders. I. 232. 246. — , Nebenprodukte ders. I. 234. 246. — , Sistierung ders. I. 236. — , Ver- wertung ders. bei der Rahmsäuerung im Molkereibetriebe I. 235. Miliartuberkulose, allgem., Ent- stehung durch Eintritt der Infektions- keime in die Blutbahn IL 496. Milzbrand, ätiolog. Bedeutung der Regenwürmer durch Verschleppung der Keime für dens. IL 22S. — , Auf- findung des Kontagiums dess. I. 24. IL 217. — , Bekämpfung dess. durch Immunisierung I. 314 (nach Chauveau u. Pasteur) IL 230: durch prophylak- tische Massregeln IL 230. — , Ditt'e- rentialdiagnose dess. IL 231. — , en- demische Entstehung des Darmmilz- brands der Tiere IL 227. ■ — durch Infektion des Magen-Darmkanals bei Menschen IL 226, bei Tieren It. 225. — durch Inhalation IL 227. — , In- toxikationserscheinungen dess. I. 285. IL 229. — , Metastasen durch Haut- infektion mit dems. IL 225. — , spon- taner IL 225. Milzbrandbacillen II._217. — , Ab- tötung ders. I. 452. 457, der Sporen I. 459. 462. — , asporogene Rassen ders. IL 222. — , Degenerationsformen ders. IL 219. — , Empfänglichkeit der Tiere für dens. IL 224. — , Entdeckung ders. IL 217. — . Färbemethoden für dies. IL 218. 219. — , Giftstoffe ders. Register zum I. u. IL Teil. 731 I. 188. 191. — , Infektion des Men- schen mit solchen IL 225, der Tiere IL 225. — , Kultur ders. IL 217: Le- bensfähigkeit IL 223, Nährböden IL 220. 221. — , morphologische Eigen- schaften ders. IL 94. 217. — , Reduk- tionsvermögen ders. IL 221. — , Sauer- stoffbedarfes ders. IL 222. 223. — , Scheinfäden ders. in Kulturen II. 217. — Schleimhüllen ders. II. 218. — , Sporen ders. IL 218. 219: Auskeimung I. 59. IL 217. 219, Resistenz I. 516. IL 223. — , Temperaturgrenzen für dies. IL 221. — , Theorie Buchner's über die Entstehung ders. aus Heu- bacillen IL 229. — , Unterscheidung ders. von ähnlich. Bakterien IL 230. — , verwandte Arten ders. IL 232. 233. Mischinfektion mit verschied, patho- genen Bakterien I. 309. 311.— , Bedeu- tung ders. für den infizierten Körper I. 312, kurative I. 314. 347. — , Ent- stehung ders. I. 311. — , Experimente über solche I. 312.—, prädisponie- rende Wirkung ders. I. 336. — , Viru- lenz ders. I. 313. Monaden, systematische Stellung ders. IL 67. — , verwandte Formen ders. IL 75. Monadina Ehrenberg's I. 4. Monas prodigiosa Ehrenberg s. Bacillus prodigiosus. Monoblepharideen, Verbreitung u. Vermehrung IL 4. Monocercomonas, Organisation u. Zugehörigkeit ders. IL 629. — intes- tinalis s. Trichomonas intestinalis. Monosaccharide, durch Hefe direkt vergährbare I. 221. 223. Monotricha der Bakterien I. 65. IL 84. Moorhühner, bacilläre Epizootie ders. IL 408. — , Krankheitserscheinungen •dies. IL 409. Morphin, salzsaures, entwicklungs- hemmende Kraft I. 472. Morphologie, allgein. der Mikroor- ganismen I. 34: der Bakterien (Spalt- pilze) I. 44. 76; der Protozoen I. 79; der Schimmel- od. Fadenpilze I. 34; der Sprosspilze I. 40. — ■, Variabilität ders. I. 478. Mortierelleen, Fruktifikationsorgane ders. IL 5. Moschuspilz Lt. 31. — , Bildungeines Riechstoffs IL 31. — , Vorkommen dess. IL 31. 32. — , Wachstum IL 31. Mucorineae IL 5. 8: M. aspergillus IL 9, M. corymbifer IL 10. 11, M. fu- siger ü. 9, M. macrocarpus IL 9, M. melittophtorus IL 9, M. mucedo IL 9, M. phycoinyces II. 9, M. pusillus IL 12, M. racemosus IL 9, M. ramosus IT. 12. M. rhizopodiformis II. ](), M. stolo- nifer IL 9. — , Fruktitikation ders. IL 5. 8. — , (lährvermögen ders. IL 8. — , pathogene Wirkung solcher IL 9. 10. 12. — , Wachstum solcher im menschl. Körper I. 113. II. 12. Mundschleimhaut, Bakteriengehalt ders. im normalen Zustand IL 476. — , Selbstinfektion ders. I. 383. — , Verhalten ders. gegen Infektionser- reger I. 320. 527. Mundseuche des Menschen durch den Bacillus aphthosus IL 427. — , Infek- tionsversuche mit ders. IL 428. Muscarin, Entstehung u. chemische Struktur I. 1S5. — , toxische Eigen- schaften dess. I. 293. Muskardine, Pilz ders. I. 24. IL 25. Mutterkorn, Entstehung dess. durch den Schimmelpilz Claviceps purpurea IL 23. Muttersporen der Protozoen I. 82. IL 638. Mycelium der Schimmel- od. Faden- pilze I. 34: Auskeimung der Sporen zu solchem I. 35 ; chemische Bestand- teile dess. I. 93; flockiges I. 35; häu- tiges I. 35. — der Sprosspilze I. 40. 43. — der Streptothncheen IL 49. Mycetozoen (Myxomyceten) IL 624. ■ — , Entwicklungsgang ders. IL 625. — , saprophy tische Existenz ders. IL 626. — , verwandte Formen ders. II. 626. Mycophyceae, Verwandtschaftsbe- ziehungen ders. nach F. Colin I. 5. Mycosis fungoides (Granuloma fun- goides), Streptokokkenbefund bei ders. IL 161. Mydalei'n, Entstehung u. Wirkung dess. I. 185. Mydatoxin, Darstellung u. Wirkung dess. I. 184. Mydin aus Zersetzungsprodukten von Bakterien I. 184. Mykoderma aceti I. 248. IL 354: Mor- phologie u. Wachstum in Kulturen IL 354; cerevisiae et vini IL 45: biolo- gisches Verhalten IL 45, chemische Zusammensetzung I. 94 ; Pasteurianus IL 355. — , Kahmhautbildung ders. I. 248. IL 45. 354. Mykodermoid durch Botryomyces IL 165. — , Infektiosität u. Wachstum dies. Mikroorganismus im Tierkörper IL 166. Mykomyceten, Klassifikation ders. IL 5. 6. Myrosin, Fermentwirkung dess. I. 206. 216. 732 Register zürn I. u. IL Teil. Myrthophyllurn hepatis (Grimm), Form, Struktur u. Vorkommen dess. IL G34. Mytilotoxin, chemische Struktur u. Entstehung I. lb>5. — , Wirkung dess. I. 293. Myxomyceten s. Mycetozoem Myxosporidien IL G84. — , Ähnlich- keit ders. mit Amöben IL 6S4. — , Ge- nera ders. nach Thelohan u. Gurley IL 686. — , Organisation ders. IL 684. — , parasitische Existenz ders. IL 684. 685. — , pathogene Bedeutung ders. IL 686. — , Sporulation ders. IL 685. rfacktsporen (Gymnosporen) der Pro- tozoen I. 82. IL 603. Nähragar, Verwendung zu Platten- kulturen der Bakterien I. 569. Nährgelatine, Bereitung ders. zur künstl. Züchtung von Bakterien I. 555: in Stichkulturen IL 89, in Strichkul- turen IL 91. — , Vorzüge der Nährbö- den aus solcher IL 87. Nährstoffe für Pilze I. 88. 108. — Assimilierung ders. I. 123. 144. — , Ausnutzung ders. von Bakterien I. 124, quantitative I. 151. — , bewegungsan- regende I. 158. — , chemotaktische Wirkung ders. I. 160. — , dynamo- gene I. 144, für spezielle Funktionen der Mikroorganismen I. 153. — , Elek- tion ders. von den Mikroben I. 268. - der Hefen I. 12. 115. 228. 229. — , Mengenverhältnisse ders. I. 109 (für Bakterien) I. 130. — , Nährwert ders. I. 122. 123. — plastische 1. 144: stick- stofffreie 1. 156, stickstoffhaltige I. 154. — , reduktionsfähige I. 145. — der Schimmelpilze I. 109. — ■ der Spalt- pilze I. 11s. — im tierischen Gewebe u. deren Wachstumswiderstand I. 395. 396. — , verschiedene Bedeutung ders. bei den verschiedenen Entwicklungs- stadien der Mikroorganismen I. 153. Nährsubstrate für Mikroorganismen: Anpassung der Bakterien an dies. I. 101. 103. 149. 304. 477. 483. — , Be- reitung solcher aus Blutagar I. 557, aus Blutserum I. 556, nach Deycke's Vorschrift I. 557, aus Milch 1. 558, aus Nährbouillon, Nährgelatine u. Agar I. 555, aus Peptonlösung I. 558. — , Beschickung des künstlichen Nähr- bodens I. 562. — , Einfluss ders. auf das Infektions vermögen virulenter Bakterien I. 303. 306, auf die Licht- entwicklung der Photobakterien 1. 166. — , Einfluss der Ruhe u. mechanischen Erschütterung der Nährböden auf das Leben der Mikroorganismen I. 135. — , Erschöpfung ders. an geeigneten Nährstoffen 1. 138. 423. 494. — , gegen- seitig. Verhalten verschiedener Arten von Mikroorganismen auf ein u. dem- selben Substrat: antagonistisches I. 137, gegenseitig sich begünstigendes I. 140. — zur Kultivierung der Schim- melpilze I. 551, der Spaltpilze I. 551 (pathogener) I. 552, der Sprosspilze I. 551. — -, photochernische Änderung ders. I. 443. — Reaktionsänderung ders. durch Stoffwechselprodukte der Bakterien I. 1 78. — , Sterilisierung der künstlichen I. 553. — , verschiedene Ansprüche der Bakterien an dies. I. 122: systemat. Bedeutung dies. IL 85. — , zusammengesetzte für Bakterien I. 129. — , feste zur Herstellung u. Erhaltung reiner Kulturen 1.564, nach Koch I. 28. 565. — zur Isolierung der Bakterien in getrennte Kolonien I. 565. — , Vorzüge durchsichtiger I. 565. Nagetiere, Epizootien ders. durch Pseudotuberkulosebacillen IL 454. Nahrungsaufnahme von den Mikro- organismen I. 148, Aufgaben ders. I. 144; von den Protozoen I. 80. 82. Nahrungsmittel, Gehalt ders. an Bakterien I. 521 : an pathogenen I. 522, an saprophytischen I. 522. — , Infektionsgefahr durch dies. I. 522. 523. — , Übertragung der Bodenbak- terien durch im Boden gewachsene Nahrgsm. in die Wohnräume des Men- schen I. 512. Nahrungszufuhr. Abhängigkeit des Lebensprozesses der Mikroorganismen von ders. I. 143. 144. N a p h t a 1 i n u. N a p h t o 1 , antiseptisches Vermögen ders. I. 472. Nasenschleimhaut, Bakteriengehalt des Sekrets ders. I. 383. 527. — , Wi- derstandsfähigkeit ders. gegen Infek- tionserreger 1. 319. Nebenprodukte der Gährung I. 12: der Alkoholgährung I. 226, der Milch- säuregährung I. 234, der schleimigen Gährungen I. 241. — , wohlriechende I. 244. Nekrosen der Haut durch Infektion mit pathogenen Bakterien I. 277. 289. IL 61. Nematogenae Cohn's I. 69. — . Arten ders. H. 69. Nephritis haemorrhagica, Bakte- rienbefund bei ders. IL 424. Nervenkrankheiten durch Bakte- riengifte I. 290 : centrale u. periphere I. 327. Nesselfieber der Schweine durch Rot- laufbacillen IL 444. Neuridin, chemische Struktur u. Dar- stellung I. 183. Register zum I. u. II. Teil. 733 Neurin, elementare Zusammensetzung, Entstellung u. Wirkung dess. I. 185. 293. Neutralsalze, desinfektorischer Wert solcher I. 460. Nierenkrankheiten durch Selbstin- fektion mit Bakterien I. 387. Nitratreduktion durch Bakterien I. 119. 262. — , Stickstoffverlust bei ders. I. 155. 2(12. Nitrifikation des Bodens durch Bak- terien I. 251. II. 333: nitratbildende T. 253. II. 334. 335, nitritbildende 1. 252. 253. II. 334. Nitrobakterien (Nitrobakter) II. 333. — , Ernährung ders. 1. 120. 121. 149. — , künstl. Züchtung ders. I. 252. 253. II. 333. 334. — , morphologische Eigen- schaften ders. IL 335. — , Nitriükations- prozess durch dies. I. 253. II. 334. — , Sauerstoffbedürfnis ders. 1. 254. IL 334. — , Verbreitung ders. II. 334. Nitrosobakterien 1. 253. IL 334: Nitrosokokkus I. 253. IL 334; Nitro- somonas I. 253. IL 334, europaea IL 334, javanensis 11.335. — , Oxyuations- prozess ders. I. 253. IL 334. Nocardia aktinoniyces 11.51. — farci- nica IL 57. Noma, Bakterienbefunde bei ders. IL 45S. Nonuenraupenkrankheit, bakte- riologischer Befund bei ders. IL 526. N o r m a 1 1 ö s u n g e n zur Bestimmung der Alkalität od. Acidität der zur Züch- tung von Bakterien benutzten Nähr- böden I. 558. 559. Notimpfungen bei der Maul- u. Klauenseuche, Wirkung ders. IL 429. Nukle'ine als Bestandteil der Bakte- rien I. 106, der Schimmelpilze I. 93, der Sprosspilze. I. 94. — , Darstellung solcher aus Bakterienleibern u. deren Wirkung I. 294. Oberhefen, Charakter der Gährung durch solche I. 225. — , chemische Elemente ders. I. 94. — , Sprossungen ders. I. 225. Objektträgerkulturen von Bakte- rien I. 563. Ödembacillen IL 94. 234. — , an- aerobes Wachstum ders. IL 234. 235. — , Färbung ders. 1 1. 234. 235, der Sporen IL 236. — , Gelatineverflüssigung durch dies. IL 236. — , Giftstoffe ders. IL 238. — , Kulturen ders. IL 236, Lebens- fähigkeit dies. IL 238. — , Morphologie ders. IL 235. — , pathogene Wirkung ders. bei Menschen IL 237, bei Tieren IL 236. 237. — , Sporulation ders. IL 234. 235. — , Unterscheidung ders. von Milzbrandbacillen II 238, von Rausch- brandbacillen IL 239. — , Verbreitung ders. IL 237. — , Zersetzungsvermögen ders. 11. 236. Oidienbildung von Schimmelpilzen I. 36. II. 8. 13. Oidium lactis, Gährvermögen dess. IL 15; Verbreitung dess. II. 13 — Tuckeri, Erreger der Traubenkrankheit 11.13. Ol pi dien, Vorkommen u. Sporulation ders. IL 624. — , Zugehörigkeit ders. IL 624. Oogonium des Mycels von Faden- pilzen I. 37. IL 4. Oomyceten, Arten ders. IL 4. 5. — , Fruktifikation ders. IL 4. Oosporen, Bildung solcher von Faden- pilzen I. 37. IL 4. Opalina- Arten der Infusorien, Orga- nisation u. Lebensweise ders. IL 635. Operative Entfernung von Infek- tionsherden virulenter Bakterien zur Verhütung einer Allgemeininfektion I. 348. Ophidomonas sanguinea, morpho- logische Eigenschaften u. Verbreitung IL 598. Ophryocystis Bütschlei u. Francesci, Entwicklung u. parasitische Exsistenz IL 605. 606. Ophryoscolecina im Wiederkäuer- magen IL 635. Opiumgährung durch Aspergillus niger I. 266. Orchitis durch bacilläre Infektion IL 455. 456. Organ-Immunität, Wesen ders. I. 395. Osmotische Spannung des Zellsaftes des Bakterienleibes I. 90. Osteomyelitis durch Bakterienwir- kung IL 103. 390. — , experimentelle Reproduktion ders. 1.337. — des Unter- kiefers, Amöbenbefund bei ders. 11.617. Otitismedia, Bakterienbefund bei ders. IL 467. Oxalsäuregährung dusch Saccharo- myces Hansenii I. 232. Oxydationen durch Mikroorganismen I. 146. 147. 170. 248. — , chemischer Vorgang bei dens. I. 266. Oxysäuren, Vergährung ihrer neu- tralen Salze durch Spaltpilze I. 246. Ozaena, Bakterienbefund des Sekrets ders. IL 159. 276. Ozaenabacillen IL 348. — , ätiolog. Bedeutung ders. IL 349. — , Differen- tialdiagnose ders. IL 350. — , morpho- logische Charaktere ders. IL 348. — , pathogene Wirkung ders. auf Tiere IL 348. 349. — , verwandschaftl. Be- ziehungen ders. zum B. aerogenes u. 734 Register zum I. u. IL Teil. pneumoniae IL 348, zum Rhinoskle- rombacillus IL 349. 350. — , Wachs- tum in der Kultur IL 348. Ozon, entwicklungshemmende Wirkung dess. auf Nährsubstrate von Bakterien I. 461. Panaritien, Bakterienbefund bei solch. IL 371. Panspermie I. 11. Papageienkrankheit, Mikrokokken- befund bei ders. IL 167. Parallelkulturen auf Kartoffeln zur Differentialdiagnose des Kolonbacillus IL 362. 373, des Typhusbacillus IL 397. Paramaecium coli, Organisation dess. IL 635. — , Vermehrung U.Verbreitung dess. IL 636. Parasitische Mikroorganismen, fakultative od. exogene I. 382. — , obligate od. endogene 1. 382. — , patho- gene Wirkung ders. I. 272. 276. — , Verbreitung u. Fortkommen ders. in der Natur I. 495. 496. — , Wachstum ders. I. 276. Parasitismus der Bakterien I. 272. — . der Schimmelpilze I. 113. IL 6. Parulis, Bakterienbefund bei ders. IL 268. Parvolin, Entstehung u. Zusammen- setzung I. 182. Pasteuria rarnosa, Entwicklung u. Zugehörigkeit ders. IL 79. Pathogene Bakterien I. 271. — , Abtötung ders. I. 353. — , Allgemein- wirkungen ders. I. 273. 282. — , Differenzierung ders. mit der Gram- schen Färbemethode I. 541. — , Ent- wicklungshemmung ders. I. 353. — , Gähr vermögen ders. I. 243. — immuni- sierende Wirkung der Stoffwechsel- produkte ders. I. 358. — , Infektions- versuche mit künstlich gezüchteten I. 575. — , Konservierung ders. im Bo- den I. 508 (örtliche u. zeitliche Diffe- renzen dies.) I. 511. — , lokale Wir- kungen ders. I. 272. 276. — , Nähr- lösungen für künstliche Züchtung ders. I. 552. — parasitische I. 272: für Pflanzen IL 328, für Warmblüter IL 284, für Wassertiere IL 321. — , saprophytische I. 272. 395. — , Säure- bildung solcher I. 408. — , sekundäre Infektionen bei Ausscheidung ders. von infizierten Organen I. 375. 380. — , systematische Bedeutung der Patho- genität ders. IL 86. — , Temperatur- optimum für dies. I. 132. — Toxal- bumine ders. I. 188. 190. 191. — Verbreitung ders. im Boden I. 502, in der Luft I. 499, auf Nahrungsmitteln I. 522. im Wasser I. 518. 520. — , Vermehrung ders. im Boden I. 506. — , Virulenz ders. I. 296. 299. 407; s. auch Infektionserreger. Pebrinekörperchen (Cornalia'sche Körperchen) der Seidenraupen, Zuge- hörigkeit u. Morphologie ders. IL 687. Pellagra durch Intoxikation mit Bac. maidis (Pellagrabacillus) IL 204. Pemphigus neonatorum, Mikrokok- kenbefuud bei dems. IL 158. Penicillium glaucum IL 22. — , Coremiumbildung der Fruchthyphen bei üppigem Wachstum dess. IL 23. — , Dauerform dess. IL 22. — , Fer- mentwirkung dess. IL 23. — , Koni- dienfruktifikation dess. IL 23. — , Schimmelbildung durch dass. LT. 23. — , Sporen dess. IL 23. — , Tempera- turoptimum dess. I. 132. — , Zuge- hörigkeit dess. II. 15. 22. Pentaglukosen als Bestandteile der Hefezellen I. 95. Peptone, Ausscheidung solch, von Hefezellen in nicht gährenden Nähr- medien I. 154. Peptonisierungs vermögen der Mi- kroorganismen I. 207. — , Bedingungen dess. I. 208. 209. — , systematische Bedeutung dess. IL 84. Pepton lösung für Bakterienkulturen I. 558. Peptotoxin durch die peptonisierende Ihätigkeit von Bakterien I. 184. Peridium der Acidiumsporen von Aecidium berberidis IL 29. Periostitis, Bakterienbefund bei ders. IL 390. _ Perisporiaceen der Fadenpilze IL 5. — , Arten ders. IL 15. 17. — . Frukti- fikationsorgane ders. IL 15. 16. Perithecien, Bildung der Asci inner- halb ders. von Fadenpilzen I. 38. IL 15. Peritonitis, Bakterienbefunde bei ders. IL 275. 370. 390. — , experimentelle Erzeugung ders. I. 338. 339. Peritricha der Bakterien I. 65. H. 84. Perniciöse Anämie, amöbenähnliche Einschlüsse des Blutes bei solcher IL 700. Peronosporeen IL 5. — , Konidienbil- dung ders. I. 39. Pestbacillus H. 429. — , Immunisie- rungsversuche IL 430. — , pathogene Wirkung bei Tieren IL 429. 430. — , Virulenzänderung dess.durchZüchtung u. Tierpassage IL 430. — , Wachstum dess. auf künstl. Nährböden IL 429. Petruschky's Molke zur Differenzie- rung säure- u. alkalibildender Bak- terien auf künstl. Nährböden I. 557. 558. Register zum I. u. IL Teil. 735 Pfeiffer'« Methode zur Färbung bakterienhaltigen Materials I. 539. P flanzeninfuse, schleimige Zerset- zung ders. durch Mikroorganismen I. 241. Pflanzenkrankheiten durch Bak- terien I. 418. 419. IL 328. — durch Schimmelpilze IL 6. 13. 23. 27. 29. Phagocytentheorie Metschnikoff 's zur Erklärung der Immunität I. 404. 405. 412. — , sekundärer Wert ders. I. 406. 407. Phalloideen, Zugehörigkeit und Ver- mehrung ders. IL 6. Phanerogamen, morphologische Cha- raktere ders. I. 31. Pharyngomycosis leptothricica, pa- thologische Erscheinungen ders. IL 189. Phenole, antisept. u. desinfizierende Leistungsfähigkeit I. 466; der höheren I. 471. Phenyl-Butt er säure, -Essigsäure, -Propionsäure, Desinfektionseftekt ders. I. 471. 472. Philothion der Hefezellen, Reduk- tionsvermögen dess. I. 173. Phlogosin der Staphylokokken, patho- gene Wirkung I. 282. 293. IL 102. Phosphorescierende Bacillen IL 329; s. auch Leuchtbakterien u. Photo- bakterium. Photobakterium annulare IL 333. — balticum IL 331. — caraibicum IL 333. — coronatum II* 333. — cyaneum (Ludwig) IL 331. — delga- dense IL 333. — degenerans IL 333. — Fischeri (Beyerinck) IL 331. — Giardi IL 333. — glutinosum IL 333. — indicum (Beyerinck) IL 330. — luminosum (Beyerinck) IL 331. — papilläre (Fischer) IL 333. — Pflügeri (Beyerinck) II 332. — phosphorescens Beyerinck(smaragdino-phosphorescens Katz) IL 332. — tuberosum (Fischer) IL 333. Photographische Abbildung von Bakterien I. 545. — , Apparat für solch. I. 547. — in gefärbten u. un- gefärbten Objekten I. 548. — , Licht- quelle für dies. I. 546 Phototaxis der Chromatien I. 163. IL 74. Phragmidiothrix multisepta, mor- phologische Eigenschaften ders. IL 78. 79. — , parasitische Existenz ders. IL 78. — , verwandte Formen ders. IL 79. Phykochromaceen, Arten ders. nach Cohn IL 69. — , Farbstoff ders. IL 73. — , Verbreitung ders IL 73. — , Verwandtschaft!. Beziehungen zu den Bakterien I. 15. 1 1. 72. —, Wachstum ders. IL 72. Phykomy ceten, Familien ders. IL 4. — , Verbreitung und Krankheitser- regung bei Nutzpflanzen, Tieren u. dem Menschen 11. 6. Phylogenese der Bakterien I. 492. IL 95.' Phytophtora infestans, Zugehörig- keit u. Wirkung ders. II. 6. Phytozoidea, Formenkreis ders. nach Perty I. 5. Piedra, Knotenbildung der Haare durch einen Schimmelpilz IL 39. 40. — Litteratur über dies. IL 43. Pigmentbacillen IL 94. 270. 300. — , Anpassung ders. an ungünstige Temperaturverhältnisse I. 135. — , chromopare I. 175. — , chromophore I. 175. — , Farbe des Zellleibes ders. I. 74. 75. — , Farbstoffe ders.: blaue IL 312. 313. 314, braune IL 306. 307. 313, fleischrote IL 304, fluorescierende IL 289. 290, gelbe IL 306. 307. 308. 309. 310. 316. 317. 441, rote IL 301. 302. 303. 304, violette IL 311. 312. 313. — , morphologisches Verhalten ders. IL 300. 301. — , pai-achromophore I. 175. — , saprophy tische Existenz ders. IL 300. — , Verlust der farb- stoffbildenden Fähigkeit I. 487. 488. IL 302. — , Zugehörigkeit ders. IL 300. Pikrinsäure, abtötende Wirkung ders. I. 470. Piktokephalideen der Fadenpilze, Fruktifakionsorgane ders. IL 5. Pilakreen, Fruktifikation I. 6. Pilokarpin,im munisieren d e Wirkun g dess. I. 346. 347. Pilzcellulose I. 34. Pilze, niedere: algenähnliche mit Sexualorganen IL 4 ; autöcische I. 39. IL 30; heteröcische I. 40. — , Funk- tion u. Bedeutung ders. I. 86. — ■, Morphologie ders. I. 34. — , Zuge- hörigkeit der pflanzl. Mikroorganis- men zu dens. I. 31. Pityriasis versicolor, Pilz ders. IL 49. 43. Plagiomonas urinaria (Braun), morphologische Eigenschaften und verwandtsch. Beziehgen. ders. IL 629. Plasmodiophora brassicae IL 625. — , Entwicklung u. Infektiosität ders. auf Brassica-Arten IL 626. Plasmodium malariae IL 667 : incolor IL 677, quartanae IL 672, quotidianae (irregularis) IL 674, tertianae IL 673. — , Diagnose dess. IL 684. Plasmolyse der Bakterienzelle I. 71. 74. 90. 736 Register zum I. u. II. Teil. Platinmohr, Umsetzung von Alkohol in Essigsäure mit Hilfe dess. I. 294. Plattenkulturen der Bakterien I. 564. 566. — , Eignung ders. zur Be- urteilung der Varietäten I. 480. — — nach v. Esmarch I. 569. — , Her- stellung ders. mit verdünntem Impf- material zur Erzielung getrennter Kolonien I. 567. — , Keimzählung auf solchen I. 568. — nach Koch I. 506. 567. — nach Petri I. 568. Pleomorphie der Bakterien nach Nägeli I. 77. — der Fruktifikations- organe hei Pilzen I. 39. Pleistophora typicalis (Gurley), Parasit von Fischen II. 687. Pleuritis, ätiolog. Bedeutung der Kolonhacillen II. 370, der Tuber- kelbacillen IL 489, der Typhusbacillen IL 391. Pleuromonas, Entwicklungskreis ders. IL 633. Pleuropneumonia contagiosa, Bakterienbefund bei solch, der Pferde IL 161. 162, der Rinder IL 162. 163. — septica der Kälber, Erreger ders. IL 422. Pneumob acillus IL 342. — , Auf- findung dess. IL 342. — , Braun- färbung der Gelatine von Kulturen dess. IL 343. — , Differentialdiagnose dess. IL 345. — , Gährvermögen dess. IL 343. — , pathogene Wirkung dess. beim Menschen u. Tieren IL 343. — , verwandte Arten dess. IL 342. 343. — , Verbreitung dess. IL 342. Pneumobacillus dubius IL 419; liquefaciens IL 163; liquefaciens bovis IL 288; septicus IL 163. 422. Pneumonie, Bakterienbefund des Sputums bei solch. IL 391. 408. 477. — käsige der Schweine s. Schweine- seuche. Pneumoniekokken IL 115. — Fried- länder'scher IL 342, s. auch Pneumo- bacillus. — , infektiöse Wirkung ders. I. 285. IL 125, beim Menschen IL 129, bei Tieren IL 135. — , Konservierung ders. IL 124. — , Nährböden für dies. IL 120. — , sekundäre Erscheinungen der Infekt, beim Menschen mit solch. IL 131. — , Selbstinfektion mit solch. I. 384. — , therapeut. Versuche mit Heilserum bei Infekt, mit solch. IL 144. — , Varietäten ders. IL 136. 138. — , Wuchsformen ders. I. 62. 63. IL 116. 121. 122. Pneumonomycosis aspergillina des Menschen IL 21. — bei Tieren IL 20. 21. Pneumotoxin, Wirkung dess. I. 285. IL 141. Polkapseln der Myxosporidien, Be- deutung ders. I. 81. IL 685. Polycystideen der Gregarinen IL 637. — , Bildung von Sichelsporen IL 638. — , Protomerit, Deuteronierit u. Epi- merit ders. IL 637. — , Verbreitung ders. IL 640. Polymastix (Gruber) im Vogelblut IL 660. Polymitus (Danilewsky) im Vogelblut IL 660. 666. _ Polysaccharide, Zerlegung ders. durch die invertierende Kraft der Hefe I. 205. Präventivbehandlung der Infek- tionen u. Intoxikationen mit Mikro- organismen s. Immunisierung. Proliferation des Gewebes bei In- fektion mit pathogenen Bakterien I. 277.279. 282. Propionsäurevergährung durch Bakterien I. 246. 247. Proteine als Bestandteile der Bak- terienleiber, Gewinnungu. Darstellung ders. I. 105. 106. — , pathogene Wirkung ders. I. 279. 280. 288. — der Schimmelpilze I. 93. — der Spross- pilze I. 94. — als Nährmaterial der Bakterien I. 150. 154. Proteoso ma Grassii (Labbe) im Blute der Vögel IL 661. Proteus -Arten IL 270. — , Prot, cap- sulatus IL 272. 343. 345, fluorescens IL 280, hominis capsulatus (Bordoni- Uffredazzi) IL 345, letalis IL 279. 345, mirabilis IL 276, septicus IL 279. 345, virulentissimus IL 272. 345, vulgaris IL 272, Zenkeri IL 277, Zopfii IL 277. — , Charakteristika ders. IL 94. 270. — , Eiweisszersetzung von dens. unter Bildung stinkend. Produkte IL 271. 276. — , Gelatinever-flüssigung durch den Pr. vulg. IL 273. — , Involutions- formen ders. IL 272. 278. — , Misch- infektion durch den Pr. vulg. beim Menschen IL 274. 275. — , Morpholo- gie des Pr. fluoresc. IL 281, vulg. 272. — , pathogene Wirkung des Pr. fluoresc. IL 280, vulg. auf die menschl. Blasen- schleimhaut IL 276. — •, Sauerstoffbe- dürfnis ders. IL 270. 274. — , Tempera- turgrenzen für das Gedeihen ders. IL 274. — , Variabilität ders. IL 271. 276. — , Verbreitung ders. IL 272. 276. — , verwandschaftl. Beziehungen ders. IL 272. — , Wachstum auf festen Nähr- böden IL 271. 273. 274. 277. 281. Protobasidiomyceten, Gattungen ders. IL 6. Protomonas Spirogyrae (Bozi), mor- phologisches u. biologisches Verhalten IL 605. Register zum I. u. II. Teil. 737 P rot oniyc et en, Zugehörigkeit u.Fruk- tifikation IL 5. Protoplasma der Pilzzelle I. 34, der Bakterienzelle I. 71. 72. 73. — , Ent- stellung neuen lebenden Plasmas 1. 150. Protozoen I. 32. 79. EL . — , After- porus ders. I. 82. — , Bewegungsorgane ders. I. 81. — , Dauercysten ders. I. 59. 82. — , einzelliger Organismus ders. I. 79. — , Ernährung ders. I. 82. — , Grösse ders. I. 79. — , Haftorgane ders. I. 81. — , Klassifikation ders. II. 600. — , Körperform ders. 1. 80. — , künstlich. Züchtung ders. IL 601. 602. — , Mund- stelle ders. I. 82. IL 635. — . mikro- skop. Untersuchung ders. IL 600. — , parasitäre Einschlüsse im Zellleib ders. I. 81. — , Reproduktion des Reifungs- Srozesses ders. IL 602. — , Struktur ers. I. 79. — , Verwandschaftsgrade ders. mit Bakterien I. 45. IL 75. 76. — , Vermehrung ders. I. 82. IL 600. — , Zellsubstanz ders. 1. SO. — , Zugehörig- keit ders. I. 31. 79. Pseudodiphtherie- (Xerose-) Bacil- len 11.476. — , Kulturen ders. IL 477. — , Verhältnis ders. zu den virulenten Diphtheriemikroben IL 476. 478. — , Vermehrung ders. im menschl. Körper IL 479. — , Vorkommen ders. beim Menschen IL 476. 477. Pseudodiphtherien, Bakterienbe- funde bei dens. IL 468. — , Formen ders. IL 468. Pse'udofarcino der Pferde, Parasiten- befund bei dems. IL 692. Pseudogonorrohoe, Bakterienbefund bei ders. IL 371. P_seudoinfluenzabacillen IL 439. — , morpholog., kulturelle u.pathogene Eigenschaften IL 439. — , Relation der Spengler'schen Streptobacillen zu dens. IL 440. Pseudoleukämie, ätiolog. Bedeutung der pyogenen Produkte des Kolon- bacillus für dies. IL 371. Pseudonavicellen (Muttersporen) der Gregarinen IL 638. Pseudopodien der Sarkodinenu. Spo- rozoen I. 81. IL 603. P s e u d o r a m i f i k a t i o n fadenbildender Bacillen I. 51. Pseudorauschbrandbacillen, mor- phologisches u. kulturelles Verhalten ders. 11. 250. — , Pathogenwerden ders. durch Züchtung auf mit Tetanusgift durchdrungenen Nährböden IL 250. Pjseudorotzbacillen, pathogene Wir- kung ders. IL 452. Pseudoschwefelbakterien Wino- gradsky's , Schwefelablagerung ders. I. 75. Flügge, Mikroorganismen. 3. Aufl. II. Pseudospora parasitica iCii'nkow- ski ), Entwicklungsgang ders. auf Algen IL. 604. 605. Pseudotuberkulose-Bacillen II. 447. — , Differentialdiagnose ders. IL 454. 505. — , färberische Darstellung IL 453. — , Infektionserscheinungen bei Versuchstieren IL 453. 454. — , Kultur ders. IL 453. — , Metastasen- bildung bei Infektion mit solch. II. 447. — , morpholog. Eigenschaften IL 95. 452. — , \ erbreitung ders. II. 454. — , verwandte Rassen ders. IL 452. 454. 455. 480. Pseudotyphusbacillen IL 383. — , biolog. Verhalten ders. im Vergleich mit Typhusbacillen IL 384. Psorospermien, ei- u. kugelförmige IL 640. — der Arthropoden IL 686. — der Fische IL 684. — der Kanin- chen IL 641. — der Säugetiere IL 688. Ptomaine der Bakterien I. 141. 181. — , Brieger'sche 1. 183. — , Entstehung ders. I. 194. — , giftige I. 184. 188. — , Reindarstellung u. Ermittelung der elementaren Zusammensetzg. ders. I. 182. — , ungiftige 1. 183. — , Wirkung ders. im Organismus I. 292. 293. Puccinia graminis, Erreger des Ge- treiderostes IL 29. 30. Puerperalinfektion durch Kolon- bacillen IL 370, durch Proteus vulgaris IL 275. Purpura haemorrhagica, Bakterien- befund bei ders. IL 425. Purpurbakterien, Arten ders. 11.74. 75. — , Farbstoff ders. IL 73. — , Photo- taxis ders. IL 74. — , Schwefelauf- speicherung ders. durch Oxydation IL 73. 74. — , Zugehörigkeit ders. IL 73. Putreszin, chemische Struktur I. 183. — , pathogene Wirkung I. 282. 292. Pyämie, metastasenbildende Infek- tionserreger ders. I. 273. 283. IL 103. — des Kaninchens, Bakterienbefund von Koch bei ders. IL 169. Pyelitis u. Pyelonephritis, bacilläre IL 342. 370, des Rindes IL 479. 480. Pykniden, Sporenbildung in dens. bei den Äcidiaceen I. 39. IL 29. 30. Pyobakterium Fischeri, Ähnlichkeit dess. mit B. coli comm. IL 365. 371. Pyocyaneus IL 296. — , anaerobes Wachstum dess. IL 296. — , Bewegung mittelst einer Polgeissel IL 296. — , Differentialdiagnose von anderen flu- orescierend. Bacillen IL 299. — , Farb- stoffe dess. IL 297. — , morpholog. Charaktere IL 296. — , pathogene Wir- kung IL 296: beim Menschen IL 298. 299, bei Tieren IL 297. — . Varietäten dess. IL 297, ungefärbte IL 297. — , 47 738 Register zum I. u. II. Teil. Verbreitung dess. IL 296. 297. — , Wachstum auf künstlich. Nährboden II. 296. 297. — , Zersetzungsprodukte dess. 296. 297. P y o cy a n i n . chemisches Verhalten dess. I. 177. IL 297. Pyrenomyceten, Arten ders. IL 23. 24. — , Fruchtkörper ders. IL 5. 23. — , Verbreitung ders. IL 23. Pyridinbasen, baktericide Wirkung in Dampfform I. 472. Pyroka techin, antiseptische Bedeu- tung dess. I. 471. Pyrosoma bigeminum (Th. Smith) im Blute von Rindern IL 620. — , Krankheitserscheinungen durch dass. IL 621. Pyrotoxin ausBakerienkulturen 1.194. — , Darstellung u. Wirkung dess. 1.287. Quecksilber verbin dun gen, Desin- fektionswert ders. I. 452: Abhängig- keit vom Gehalt an löslich. Queck- silber I. 453. — , relative Giftigkeit I. 454. Quercit, Vergährung dess. I. 245. Rabies canina (Rage), Infektion u. Heilmethode ders. IL 5 IS. Rahmsäuerung im Molkereibetriebe mit Reinkulturen von Milchsäurebak- terien I. 235. Rainey'sche Schläuche, parasitäre Natur ders. IL 688. Raseneisensteinlager durch Bak- terienthätigkeit I. 125. R a u s c h b r a n d , Dift erentialdiagnose dess. von malignem Ödem IL 23S. 239. — , empfängliche Tiere für dens. IL 248. — , endemische Verbreitung dess. IL 24S. — , Erscheinungen dess. IL 247. — , Fleisch von rauschbrandkran- ken Tieren IL 248. — , Immunisie- rungsmethoden bei dems. I. 358. IL 249. — , Infektion mit dems. IL 248. — , Wirksamkeit des Virus dess. IL 248. 249. Rauschbrandbacillen IL 245. — , Anaerobiose ders. IL 94. 247. — , Be- weerungsorgane ders. IL 246. — Farb- stofiäufu. ders. IL 246, der Sporen IL 246. -*■, Gasbildung im Gewebe durch dies. IL 247. — , Gelatineverflüssigung durch dies. IL 245. — Giftigkeit ders. IL 249. — , Involutionsformen ders. IT. 246. — , Kulturen ders. IL 246, im Stich IL 247. ■ — , morpholog. Charaktere ders. IL 94. 246. — , Säurebildung ders. auf Nährböden IL 247. — , Spo- rulation ders. IL 94. 245. 246. — , Temperaturoptimum ders. IL 241 . — , Virulenz ders. IL 247. Abschwächung dies. IL 249. Reagensglaskulturen von Bakterien 1. 549. — für anaerobiotische Züchtung 1. 570. — , Nährlösungen für solche I. 550. 551, pathogener Bakterien I. 552. — für Züchtung im Strich IL 91, im Stich IL 89. Reaktion des Bakterienkörpers I. 75, Variabilität ders. I. 485. — des leben- den Organismus auf infektiöse Reize I. 396. 410. — der von Mikroorganis- men gebildeten Pigmente I. 177. — des Nährsubstrats von Mikroorganis- men, Einfluss ders. auf den Gaswechsel der Mikroorganismen I. 147 ; Einfluss ders. auf das Wachstum der Bakte- rien I. 130, der Schimmelpilze I. 115; der Sprosspilze I. 118. Reduktionen durch Bakterien I. 145. 169. — , Demonstration ders. an ge- färbten Nährböden I. 169. — beim Fäulnisprozess 1. 169. 259. 260. 261. — durch Milzbrandbacillen IL 221. — , Oxydationsvorgänge bei dens. I. 170. — der Nitrate I. 118. 119. 169. IL 333. 334. — von Schwefelverbindungen I. 172. — des Wasserstoffsuperoxyds I. 169. — , Wirkung der Bakterien bei dens. I. 169. Regenerationsprozess der Natur, Bedeutung der Mikroorganismen für dens. I. 85. 86. Reinkulturen von Bakterien, Abster- ben ders. I. 422. 423. — , Giftausbeute aus solch. I. 1S7. 308. — , individuelle Verschiedenheiten alter I. 476. — , Keimgehalt ders. I. 424. — , Kolonie- bildung ders. I. 425. — , Virulenzver- lust alter I. 303. — , zeitliches Ver- halten der Entwicklung ders. I. 422. Reiskörper-Hygrome, tuberkulöse Natur ders. IL 489. Reis wein (Sake), Bereitung mittelst Aspergillus oryzae IL 19. Rekurrensspirillen IL 595. — , ätio- log. Bedeutung IL 596. ■ — , Beweg- lichkeit ders. IL 595. — , Empfäng- lichkeit des Blutes für die Infektion mit dens. I. 326. — , Farbstoffaufnahme von dens. IL 595. — , morpholog. Cha- raktere ders. IL 595. — , Übertragung spirillenhaltigen Blutes auf Affen IL 595, wiederholte IL 596. — , Vorkommen ders. nur bei Febris recurrens IL 595. Reservestoffe, Ablagerung u, Ver- wertung solch, von der Pilzzelle I. 154. Resistenz der Bakterien gegen exces- siv hohe Temperaturen I. 435, gegen künstlich erzeugte, excessiv niedere Temperatur I. 441 , gegen natürliche Kälte I. 440. — der Infektionskeime I. 381. — der tierischen Gewebe gegen pathogene Bakterien I. 395. Register zum I. u. II. Teil. 739 Resorcin, antiseptische Wirksamkeit I. 4T1. Retentionstkeorie von Wernich u. Chauveau zur Erklärung der spez. Im- munität I. 412. — , modifizierte I. 413. Rheotropisinus der Myxomvceten I. 1(14. Rhinitis. Bakterienbefund bei ders. II. 407. 477. Rhinosklerombacillen II. 33G. 350. — , Auffindung ders. II. 350. — , Fär- bung ders. II. 351. — , Gährungsver- mögen ders. II. 350. — , morpholo- gische Eigenschaften ders. II. 94. 336. 350. — , pathogene Wirkung ders. I. 282, bei Tieren IL 350. — , V orkorn- men u. Anordnung ders. im Rhino- skleromgewebe 11.351.352. — , Wachs- tum ders. in der Kultur II. 330. Rhizobium Leguminosarum , Wachs- tum dess. in der Kultur IL. 324. Rhizopeen der Fadenpilze, Fruktifi- kationsorgane ders. II. 5. Rinderpest, Bakterienbefund bei ders. II. 525. 526. Roll platten nach v. Esmarch zur künstl. Kultur von Bakterien I. 569. — , Vorzüge ders. I. 570. Rostpilze IL 6. 29. — , Generations- wechsel ders. IL 29. 30. — ■ des. Ge- treides IL 29. — auf Kaffeesträuchern schmarotzende IL 30. — , Wirkung ders. bei Kühen IL 31. Rote Ruhr der Rinder, Parasit ders.II.647. Roter Schweiss durch rote Zooglöa- masse des Mikr. haematodes IL 182. Rotlaufseuche der Schweine. Ent- stehung ders. IL 444. ■ — , Immunität gegen dies. IL 444. — , Infektionser- reger ders. IL 442. — , Krankheitsbild u. patholog. Erscheinungen ders. IL 443. Rouge t du porc IL 442. Rotzbacillen 11.447. — , Auffindung ders. IL 447. — , Differentialdiagnose ders. IL 451. — , Färbung ders. EL 448. — , intrauterine Übertragung ders. I. 390. IL 450. — . künstliche Immu- nisierung mit sterilis. Kulturen u. Ex- trakten aus Kulturen ders. IL 450. 451. — , Metastasenbildung durch dies. IL 447. — , Molekularbewegung ders. IL 448. — , morpholog. Eigenschaften ders. IL 95. 447. 448. — , natürliche Infek- tion mit dens. IL 449. 450. — , patho- gene Wirkung ders. ü. 447, lokale I. 282, bei Tieren IL 449. — , Reaktion der Gewebe auf dies. IL 450. — , Re- sistenz ders. IL 448. — , Varietäten ders. IL 452. — , Virulenzänderung ders. durch Kultur u. Tierpassage IL 449. — , Züchtung ders. IL 448. Rübenfäule, Bacillus ders. IL 30S. Saccharomyceten II. 43. — , Alko- holgährung durch solche I. 224. — , Nährstoffe ders. 1. 116. — , obergäh- rige IL 43. 44. — , Sporenbildung ders. [. 224. IL 43. 44. — , untergäh- rige II. 43. 44. Saccharomyces anomalus Hansen IL 44. — apiculatus IL 44. — cerevisiae IL 43. — conglomeratus Rees II. 44. — Delbrückii II. 47. — ellipsoideus IL 43. 44. — exiguus Rees IL 44. — Ludwigii IL 44. — membranaefaciens Hansen IL 44. — Pastorianus IL 43. 44. Säugungsimmunität I. 393. Säuregranulasen, Entstehung u. fermentative Wirkung ders. I. 200. Säuren, Desinfektionswirkung anorga- nischer u. organischer I. 450. 457, auf Sporen I. 45S. Säureproduktion von Mikroorganis- men auf künstlichen Nährböden L 178. Salicylsäure, energisch desinfizie- rende Wirkung ders. I. 472. Salpetersäure, antibakterielle Wir- kung I. 450. — , sporentötende Wir- kung I. 458. Salzsäure, Desinfektionswert ders. I. 457. — , sporentötende Wirkung1 I 458. e Saprin aus Fäulnisprodukten I. 184. Saprol, desodorierende u. desinfizie- rende Wirkung I. 470. Saprolegnien, Fruktifikation u. Ver- breitung ders. IL 5. Saprophyten I 271. — , giftige I. 272. 276. — nicht toxische Bakterien I. 272. 276. — auf Pflanzen IL 323. — , Temperaturoptimum für dies. I. 132. — , Wachstumsvermögen ders. im lebend. Körperl. 271. — , Wirkung ders. im lebenden Körper I. 272. 28ü, Einfluss der Menge ders. auf dies. L 296. Sar einen IL 182: S. alba IL 182, S. aurantiaca IL 182, S. lutea IL 182, S. mobilis IL 183, S. pulmonum IL 183, S. rubra IL 182, S. ventriculi 11. 183. — , Farbstottbildung durch solche IL 184. — , Kultur der Magensarcine IL 1S3. — , Milchsauregährung durch solche I. 232. — Reaktion der S. ventriculi IL 184. — , Wachstum ders. I. 53. IL 80. 94. Sarkodinen IL 603.—, Bewegung u. Ernährung ders. IL 603. — , Ency- stierung ders. IL 603. — , parasitische Formen ders. beim Menschen U. 606. 610, auf Pflanzen IL 003. 604. 605. 624, bei Tieren IL 605. 018. 020. 623. — , protoplasmatischer Leib ders. IL 47* 740 Register zum I. u. IL Teil. 603. — , Vermehrung ders. IL 603. — , verwandte Arten ders. IL 624. Sarkosporidien (Miescher'sche u. Rainey'sche Schläuche) IL 6SS. — , Genera ders. IL 691. — , indirekte Sporenbildung (Sporozoiten) ders. IL 688. — , Infektionsmodus mit dens. IL 688. 6S9. — , parasitische Lebens- weise ders. IL 688. — , pathogene Be- deutung ders. IL 692. — , Struktur ders. IL 688. — , Wachstum ders. IL 690. — , Zugehörigkeit ders. IL 637. Sauerstoff, antibakterielle Wirkung dess. in der Natur I. 461. — , Einfluss dess. auf den Fäulnisprozess I. 259. 260. 261, auf die Farbstoffbildung von Bakterien I. 176, auf den Gäh- rungsprozess I. 9. 13. 220. 228. 235, auf die Lebensäusserungen der Mikro- organismen I. 144. 145. 146. 159. 160. 166, auf den Nitrifikationsprozess durch Bakterien I. 254, auf die quali- tative Ausnutzung des Nährmaterials von den Mikroorganism. I. 151. 157, auf die Sporenbildung der Bakterien I. 431, der Fadenpilze I. 427, der Sprosspilze I. 429, auf die Varietäten- bildung der Mikroorg. I. 484, auf die Virulenz der Infektionserreger I. 302, auf das Wachstum der Schimmel- pilze I. 113, der Spaltpilze I. 125. 127, der Sprosspilze I. 117. — , Er- setzung dess. durch Gährthätigkeit im Lebensprozess der Mikroorg. I. 145. Sauerstoffbedarf der niederen Pilze I. 88. 145: der Schimmelpilze I. 112. 113, der Spaltpilze I. 125. 145. IL 85, der Sprosspilze I. 117. Scarlatina, Bakterienbefund bei ders. IL 159. Schankerbacillus IL 456. — , Auf- findung dess. IL 456. 457. — , Farb- stoffaufnahme von dems. IL 457. — , Lokalisation dess. in den Schanker- geschwüren IL 457. — , morpholo- gische Eigenschaften dess. IL 456. 457. — , Vorkommen dess. IL 458. — , Züchtung dess. IL 457. Schar lachdiphtherie, Bakterienbe- fund bei ders. IL 468. Schaumleber der Tiere, Bakterienbe- fund bei ders. IL 243. Scheidenbacillus Döderlein's, mor- phologisches u. biologisches Verhal- ten dess. IL 358. Schein fä den der Bacillen I. 50. 54. Schildkröten, Blutparasiten ders. IL 658. 659. Schimmel- od. Fadenpilze I. 32. — , algenähnliche IL 4. — , chemische Analysen von solch. I. 93. — , Che- motropismus ders. auf festem Nähr- substrat I. 427. — mit einzelligem Thallus IL 4. — , Fermentwirkungen ders. I. 200. 202. 206. 208. — , Fort- pflanzung ders. I. 35. IL 3. 4. — gäh- rungserregende I. 223. 224. 232. — mit hefeartigen Sprossungen I. 224. 225. — , höhere IL 5. 8. — , Hyphen- geflecht ders. I. 34. IL 8. — , Kulti- vierung ders. (Nährsubstrat) I. 551. — , Lebensbedingungen für dies.: physikalische I. 132. — Litteratur über solche IL 41. — , Nährstoffe ders. I. 109: für die verschieden. Entwick- lungsstadien I. 153. — , parasitische bei Pflanzen IL 6. 41, des tierischen Körpers 1. 113. IL 7. 20. 41. 42. — , Relation ders. zu den Streptothricheen IL 48. 50. — , Sporenbildung ders. I. 427. — , Sporenkeimung ders. I. 428. — , Systematik ders. IL 3, nach Bre- feld IL 4. 5. — , Wachstum ders. I. 34, bei Belichtung I. 441. — , Zellbe- standteile ders. I. 34. Schizomyceten nachNägeli I. 32. 45. IL 68. — , morpholog. u. biolog. Cha- raktere ders. s. Bakterien. Schizophyten, Klassen ders. nach Cohn IL 68, nach Zopf IL 69. Schlamm fieber, Entstehung durch Keime aus der Proteusgruppe IL 281. Schleim, bakterienfeindliche Eigen- schaft dess. I. 319. 320. Schleimbildung von Bakterien 1.67. IL 176: von B. ruber Sardinae auf Gelatine IL 302 ; einseitige des B. pedi- culatus I. 67. — , Variation ders. I. 481. Schleimhautinfektion mit Bakte- rien u. Bahteriengiften I. 318. 379. — , Prädilektionsstellen für dies. I. 320. — bei Verletzungen I. 319. Schleimige Gährungen I. 239. — in Bier u. Wein I. 239. IL 359. — , Erreger ders. 11.209. 358. 359. — in der Milch I. 241. IL 176. 359. — , Produkte ders. I. 239. — in Pflanzeninfusen I. 241. — des Urins I. 241. IL 360. — im Wein I. 239. IL 176. 360. S c h 1 e i m s ä u r e , Vergährung ders. durch die Wirkung von Bakterien I. 247. Schnallenbildung der Pilzhyphen I. 34. Schnitt präparate aus bakterienkal- tigem Material für mikrosk. Unter- suchung I. 533. — . Färbung u. Be- handlung der Schnitte I. 535. Metho- den 1. 537. — , Herstellung der Schnitte I. 533, mit dem Gefriermikrotom I. 534. — , Vorbereitung des Materials zu solchen I. 534. Schrauben formen der Bakterien I. 45. 51. 52. — , Konstanz ders. I. 77. Register zum I. u. IL Teil. 741 Schreckbewegung der Chromatien bei plötzlicher Abnahme der Licht- intensität I. 103. S c h u t z i m p f u n g mit Hühnercholera- kulturen (historische Bedeutung) II. 415. — mit lebendem Virus 1. 356, abgeschwächter Infektionserreger I. 357, in nicht tötlicher Dosis 1.357. — gegen Milzbrand nach Chauveau II. 230, nachPasteur IL 230. 231. — gegen Rauschbrand IL 249. 250. — gegen Rotz IL 451. — gegen Schweinerot- lauf nach Pasteur IL 444. — mit Stoff- wechselprodukten der Infektionser- reger I. 35S. Schutzvorrichtungen des Körpers gegen Infektion mit virulenten Bak- terien u. deren Produkte I. 325. S c h w ä r m b e w e g u n g der B akterien, Zustandekommen ders. I. 158. Schwärmsporen der Phykomyceten, morpholog. Eigenschaften ders. I. 39. — der Protozoen I. 83. Schwarze Zunge, Erkrankung der Zungenbasis durch Mucor niger IL 39. Schwefel, Bedarf dess. zur Ernährung von den Schimmelpilzen I. 113, von den Spaltpilzen 1. 124, von den Spross- pilzen I. 117. — , Gehalt der Beggia- toaarten an regulinischem I. Ins. Schwefelbakterien, farblose IL 185. — , Arten ders. IL 94, nach Wino- gradsky IL 75. 185. — , Ernährung ders. I. 124. IL 94. — , Gäkrverrnögen ders. I. 254. — , Schwefelablagerung ders. I. 73. IL 1S5. — , Stoffwechsel- produkte ders. I. 174. — , verwandt- schaftl. Beziehungen ders. zu Lepto- thrix u. Cladothrix IL 185. Schwefelsäure, entwicklungshem- mender Wert I. 457. — , sporentötende Wirkung I. 458. Schwefelwasserstoff, baktericide Wirkung dess. I. 4(31. — , Bedarf der Schwefelbakterien dess. zu ihrer Er- nährung I. 124. — , Entwicklung dess. von Bakterien 1. 170: Chemismus dies. I. 172, Quellen dies. I. 171. Schweflige Säure, Desinfektions- wirkung I. 460. Schweinepest- (Hogcholera-) Bacillus IL 401. — , Beweglichkeit dess. mittelst Geissein IL 402. — , Farbenaufnahme dess. IL 402. — , Gährungsverinögen dess. IL 402. — , Immunisierung gegen dens. IL 404. — , Infektionserschei- nungenbeiTierexperimenten mitdems. IL 402. 403. — . Mischinfektion dess. mit dem Schweineseuchebacillus IL 403. — , Unterscheidung dess. von dem Swine-plague-Bacillus IL 401. 404. — , Wachstumscharaktere dess. in der Kultur II. 402. Seh weiner otlaufbacillenTT.442. — , Abtötung ders. II. 412. — , Diagnose ders. 11.411. — , Immunisierung gegen dies. IL 444. — , Involutionsformen ders. II. 442. — , leichtere Affektionen der Schweine nacli Infektion mit sol- chen II. 443. 444. — morpholog. Cha- raktere ders. II. 95. 442. — , pathogene Wirkung ders. bei Tieren IL 443. — , Spontaninfektion mit dens. IL 444. — , "V erhalten ders. gegen Gram's Methode IL 95. 442. — , Verwandtschaft!. Be- ziehungen ders. IL 445. — , Wachstum ders. in der Kultur IL 442. Schweineseuche, Bacillus der ameri- kanischen IL 401, der deutschen IL 419, der Marseiller IL 405. — , Auf- findung des Erregers der deutschen IL 419. — , Differentialdiagnose der deutschen von der amerikanischen (Schweinepest) IL 421, von der Hühner- cholera IL 421, von Schweinerotlauf IL 420, von Wild- und Rinderseuche IL 421. — , natürliche Infektion der deutschen IL 420. — , Toxine des Er- regers der deutschen 1. 188. — , Wachs- tumscharaktere des Bacillus der deut- schen IL 419.420, der Marseiller 11.405. Segmentierung der Bakterienzelle I. 55. — der Streptothricheen IL 49. Seidenraupenkrankheit, Pilz ders. IL 25. Sekretionsorgane, Ausscheidung von Infektionserregern u. deren Produkte durch dies. I. 347. 375. 378. Sekretstauungen, Disponierung solch, zu Infektionen I. 340. Sekundärinfektion mit pathogenen Bakterien oder deren Produkten I. 309. — , Bedeutung ders. für den infizierten Organismus I. 310. — , Entstehung ders. I. 309. — , Voraussetzungen für dies. 310._ Selbsterhitzung, fermentative feuch- ter Pnanzenstoffe durch Bakterien I. 164. 165. IL 205. Selbstinfektion durch normalerweise auf u. im Körper vorkommende Bak- terien I. 383. — , Autointoxikation bei ders. I. 388. — beiDarinaffektionen I. 385. 386. — bei Diphtherie I. 383. — bei Erysipel I. 3S3. — ■ bei Gallen- stauungen I. 3S6. — der Geburts- wege I. 3S7. — der Harnwege I. 3S7. — der Haut I. 3S3. — bei Pneumonie I. 3S4. — der Schleimhäute I. 383. S elbstvergährung der Hefe I. 12. — , Bedingungen ders. I. 230. Sepsis haemorrhagica, Bakterien- befund bei ders. IL 421. 742 Register zum I. u. IL Teil. Septikäinie, Erreger clers. IL 106.110. 114. 224. 345 .347. der hämorrhagischen IL 399. 400. 421, beim Kaninchen IL 170. — , Infektionsmodus bei ders. I. 274. 275, bei der kryptogenetischen des Menschen I. 276. — , Wirkung der Erreger ders. I. 283. Serehkrankheit des Zuckerrohrs auf Java, bacilläre Infektion ders. IL 204. Serumimmunität durch antily tische Wirkung I. 416. Sichelsporen der Sporozoen I. 83. IL 63S. 645. Silbersalze, antibakterielle Wirksam- keit I. 454, bei innerer Anwendung I. 454. Sklerombacillen s. Rhinosklerom- bacillen. Sklerotienbildung von Fadenpilzen I. 35. — , Form u. Bestandteile der Sklerotien I. 35. IL 16. Skorbutbacillen IL 427.—. Ähn- lichkeit ders. mit den Siegel'schen Mundseuchebacillen IL 429. — , mor- phologische Eigenschaften u. Wachs- tum ders. in der Kultur IL 427. — , Wirkung ders. auf die formative Thätigkeit derGefässendothelien nach Babes IL 427. Skrofulöse, ätiolog. Bedeutung der Tuberkelbacillen bei ders. IL 496. Smegmabacillen IL 517. — , Diffe- rentialdiagnose ders. IL 506._ 517. 51S. — , Fundorte ders. IL 517. — , morphologische Verhältnisse ders. IL 517. — , Züchtung ders. IL 518. Solveol u. Solu toi, desinfektorische Leistung I. 470. Soorpilz IL 32. — , chemische Zu- sammensetzung dess. I. 96. — , Gähr- vermögen dess. IL 33. — , Kultur dess. IL 33. — . Lokalisation dess. beim Menschen IL 32. 34. — , Nähr- stoffbedarf dess. I. 116. — , pathogene Eigenschaften dess. IL 32. 33. — , Vegetation dess. in Hefekonidien- f'orm u. in Mycel IL 33. Sozojodol, desinfektorischer Wert dess. 471. Spaltpilze I. 32. — , asporogene Rassen ders. I. 432. — , chemische Zusammen- setzung ders. I. 96. — , Fermente ders. [. 197. 198. 200. 202. 203. 206. 207. — , Formen ders. I. 45. — , Klassi- fikation ders.: geschichtliches IL 67, morphologisch verwandte Formen II. 72, Prinzipien IL 79, System IL 93. — , künstliche Züchtung ders. I. 551, der pathogenen I. 552. — , Lebens- bedingungen für dies.: physikalische I. 132. 133. — , morphologische Eigen- schaften ders. I. 44. — , Nährstoffe ders. I. 118, Zusammensetzung der Nährböden aus solch. I. 129. 551. — , — , pleomorphe Formen IL 76. — , Sauerstoffbedürfnis ders. I. 125. 129. 146. 147. 153. — . spezifisches Gewicht von solch. I. 92. — , Sporenbildung ders. I. 430. — , Sporenkeimung ders. I. 433. — , unterscheidende Merk- male von Spaltpflanzen I. 45. — , Wachstum u. Teilung ders. I. 52; s. auch Bakterien. Spaltungsgährungen I. 220. — , chemischer Vorgang ders. I. 266. Spasmotoxin aus Reinkulturen von Tetanusbacillen I. 188. 293. Speichel, Bakteriengehaltdess.il. 594. Speisen, Bakteriengehalt ders. I. 521. — , lokale Differenzen u. zeitliche Schwankungen der Infektionsgefahr durch den Genuss ders. I. 523. S p e r m i n , antitoxisches Vermögen dess. I. 355. — , Darstellung dess. aus Stoff- wechselprodukten von Choleravi- brionen I. 188. — , Immunisierungs- versuche mit dems. I. 345. Sphaerotilus natans IL 194. — , Wachstum, Verbreitung u. Zugehörig- keit IL 194. Spirillaceen, Klassifikation ders. nach Kruse IL 95, nach Migula IL 72. Spirillen IL 527. — , Charakteristika ders. nach Ehrenberg I. 4. IL 67. — , Formen ders. I. 45. 51. 52. IL 68. 69. 70. 71. 72, entartete I. 64. — , Gruppen ders. IL 95. — , Teilungsvorgänge bei dens. I. 53. — , Wachstumsrichtung ders. IL 80. Spirillum cholerae asiaticae IL 527. — endoparagogicum I. 59. — Finkler- Prior IL 583: Gährvemiögen und Säurebildung dess. IL 5S5 ; Infektions- versuche mit dems. bei Tieren IL 585 ; morpholog. Eigenschaften IL 583 ; Neigung zu Varietätenbildung auf ungünstig. Nährboden IL 583; Resi- stenz IL 585; Unterscheidung von Cholerabacillen IL 583. 584. 585; Ver- breitung IL 5S5; Wachstum auf Gela- tineplatten IL 583, im Gelatinestich H.584, auf Kartoffeln IL 5S5. — leu- comelaenum IL 599. — Obermeieri IL 595. 596. — Rugula IL 597. — sanguinea IL 598. — serpens IL 597. — sputigenum IL 594. — ■ tenue II. 597. — tyrogenumül. 586. — unduln IL 598. — volutans IL 59S. — des Zahnschleims IL 596. Spirobakteriaceen nach F. Cohn IL 68, nach Cornil u. Babes IL 71, nach Hueppe IL 70. Spirochäten, morphologische Ver- hältnisse ders. I. 51. 52, nach Ehren- Register zum I. u. II. Teil. 743 berg I. 4. IL 67. — , Spirochaete den- ticola II. 596. 597; Sp. Obermeieri II. 595, b. auch Rekurrensspirillen; Sp. plicatüis I. 52. II. 596. Spirodiscus der Vibrionia Ehrenberg' s II. 67; Spirulinen, Zugehörigkeit zu dens. nai-li Baumgarten II. 71. Sporangien der Fadenpilze I. 35. 37. II. 5. — , Bildung u. Freiwerden der Sporen in dens. I. 38. — , Gestalt ders. I. 38. Sporangien träger der Fadenpilze, Bildung u. Funktion ders. I. 35. Sporen, reife, Abtötung ders. I. 44S. 449. 453. 458. — von Bakterien I. 58. — , chemische Zusammensetzung ders. I. 93. 427. 428. — von Fadenpilzen I. 39. — , Färbung ders. bei der mikros- kop. Untersuchung I. 541. — von Hefe- pilzen I. 43. — , Konservierung ders. im Boden I. 509. — von Protozoen I. 83. II. 600. 637. 638. — , Resistenz ders. I. 420, gegen Hitze I. 437. 438. Sporenauskeimung bei den Bakte- rien I. 58. 59. 433. IL 81, der Heu- bacillen IL 195; bei den Faden- od. Schimmelpilzen I. 35. 39. 428; bei den Sprosspilzen I. 430. — , Einfluss der Temperatur auf dies. I. 428. 430. 433. Sporenbildung der Kryptogamen I. 31. — der Mikroorganismen I. 420. — der Bakterien I. 57. 430. IL 70. 81 : Bedeutung für die System. Stellung IL 81; im Boden I. 508. 509. — , di- rekte I. 82. — , endogene I. 37. 57. 224: der Bakterien I. 430. 432, der Sprosspilze I. 429. — der Fadenpilze I. 35. 427: geschlechtliche I. 37, un- geschlechtliche I. 37. — , indirekte I. 82. — der Protozoen I. 82. IL 600: der Amöben IL 603, der Chytridiaceen u. Mycetozoen IL 624, der Infusorien IL 635, der Mastigophoren IL 627, der Sporozoen IL 637. — der Sprosspilze I. 40. 41. 42. 43. 224. 429. — der Streptothricheen IL 49. — , Verhältnis ders. zum vegetativen Wachstum der Bakterien 1. 431, der Sprosspilze I. 429. — , Verlust ders. durch künstl. Züch- tung I. 489. 490. Sporen emulsionen zur Bestimmung der abtötenden Wirkung eines Desin- fiziens I. 448. Sporenloslösung von den Konidien- trägern I. 38. Sporoblasten derMyxosporidien 11.685. Sporozoen IL 637. — ■, Genera ders. IL 637. 640. 651. 684. 686. 688. — , parasitäre Lebensweise ders. IL 637. — , Vermehrung ders. durch Sporen- bildung II. 637. Sporozoitt'ii (TnHitersporcn oder Sichelsporen) der Coccidien II. 645, der Gregarinen II. 638. Spross- od. Hefepilze I. 32. — , che- mische Zusammensetzung ders. I. Hl. — , Fortpflanzung ders. I. 40. — , Le- bensbedingungen für dies.: physika- lische I. 132. — , Litteraturangaben über dies. IL 47. — , Nährstoffe ders. I. 115. — , Nährsubstrate für künstl. Züchtung ders. I. 551. — , Sporenbil- dung ders. I. 429. — , Sporenkeimung ders. I. 430. — , Systematik ders. II. 43. — , Wirkung solch, auf den menschl. u. tierisch. Organismus 11. 45. 46. 47. — Zellbestandteile ders. I. 40. Sprossungen der Bakterienzelle I. 56. 64. — der Streptothricheen IL 48. Sputum, Bakterien dess. IL 430: fär- berische Darstellung IL 430. 431 ; in- fektiöse Wirkung IL 430; morpholo- gische Eigenschaften IL 95. 431 — 434. — , Bakterienbefunde von phthisischem Sputum IL 214. 492, von pneumoni- schem IL 419. 477. Stabmonaden nach Ehrenberg I. 4. Stäbchenformen der Bakterien I. 45. 48. 49. — , Konstanz ders. I. 77. — , Teilungsvorgänge an dens. I. 50. Staphylokokken IL 96: Staph. pyo- genes albus IL 105, pyogenes aureus IL 96, pyogenes citreus IL 105. — , Giftigkeit der infektiösen u. abge- schwächten Varietäten ders. I. 308. — , Giftstoffe ders. I. 187. 191. IL 101. — , Immunisierungsversuche bei Tie- ren mit solch. IL 102. — ■ Intoxika- tionserscheinungen bei Infektion mit solch. I. 285. 326. 383, beim Menschen IL 103. 104, bei Versuchstieren IL 98. — , intrauterine Übertragung ders. I. 390. — in den Neubildungen des My- kodermoids IL 166. — , Selbstinfektion des Körpers mit dens. I. 383. — , Vi- rulenz ders. I. 409. — , Wachstum ders. I. 53. IL 80, anomales I. 62, auf Nährböden IL 96. Steinbrand (Schmierbrand) des Ge- treides durch Tilletia caries IL 28. Sterigmen der Sporen I. 38. — , ver- zweigte u. unverzweigte IL 17. Sterilisierung der Gefässe u. Nähr- substrate für die künstl. Kultur I. 553. Stichkulturen, Wachstumscharaktere der Bakterien in solchen IL 89: der Cladothrix intricata IL 194, der Cho- lerabacillen IL 537, der Diphtherie- bacillen IL 461, der Finkler;Prior- schen Spirillen IL 584, der Kolon - bacillen IL 365. 366, der Schweine- rotlaufbacillen IL 442, der Strepto- 744 Register zum I. u. II. Teil. kokken IL 108, der Typhusbacillen IL 386. Stickoxyd, bakterientötende Wirkung dess. I. 461. Stickstoffausscheidung des Bak- terienleibes I. 155. Stickstoffbedarf der Schimmelpilze I. 110. — der Spaltpilze I. 118. 119. — der Sprosspilze I. 116. Stickstofffixierende Bakterien, As- similation des atmosphärisch. Stick- stoffs durch dies. I. 149. IL 335. 336. — , Zugehörigkeit zu dens. I. 119. IL 327. 335. Stickstoffoxydul, entwicklungshem- mende Wirkung I. 461. S t o f f w e ch s el der Mikroorganismen I. 88. 141. — , assimilierender!. 144. 148. — , Ausnutzung der Nährstoffe durch dens. I. 151. — , destruktiver I. 144. — , historische Entwicklung der Lehre von dems. I. 26. — , Relation zum Gäh- rungsprozess I. 219. 268. — , restitu- tiver I. 144. — , Verhältnis des dyna- mogenen zum plastischen I. 152. Stoffwechselprodukte der Mikro- organismen I. S8. 141. 168. — , alka- lische I. 179. — , Ausscheidung der giftigen aus dem infizierten Körper I. 375. 380. — , differential diagnostische Bedeutung ders. für die Lnterschei- dung der einzelnen Bakterienarten I. 180. — , farbstoffhaltige I. 174. IL 300. — , giftige I. 181. 184. 187. 188. 409. — , Konstanz u. Spezifität ders. I. 180. — durch reduzierende Wirkung der Bakterien I. 169. — , saure I 178. — , schwefelhaltige I. 170. 174. — •, stick- stofffreie I. 156. — , stickstoffhaltige I. 155. — , ungiftige I. 183. — , Varia- bilität ders. I. 486. — , Wirkung ders. auf die Nährsubstrate I. 139. 140, auf die Virulenz pathogener Bakterien I. 304. 358. Streptobacillus pseudotuberculosis rodentium IL 452. Streptocyten als Erreger der Maul- u. Klauenseuche nach Schottelius IL 163. Streptokokken IL 106. — , bakterio- log. Verfolgung von Streptokokken- infektionen beim Menschen IL 114. — , Streptokokk. brevis IL 115. — , Entwicklung der Pathogenität ders. I. 493. — , Str. erysipelatos seu pyoge- nes (Str. pathogenes longus) IL 106. — als Erreger der Druse bei Pferden IL 164, der Mastitis der Rinder IL 167.,—, Giftstoffe ders. I. 187. IL 114. — , Identität ders. Art bei den ver- schiedenen Streptokokkeninfektionen des Menschen II. 107. — Immunisie- rungsversuche mit dens. IL 115. — , Str. involutus IL 163. — , Krankheits- prozesse beim Menschen durch solche IL 110. ■ — , morphologische Eigen- schaften ders. IL 107. — , Nachweis ders. : kultureller IL 110. 111, mikro- skopischer 11.110. — , parasitische For- men ders. IL 93. — , Str. perniciosus psittacorum IL 167. — , Resistenz ders. IL 109. — , saprophytische Arten ders. I. 492. 493. IL 93. — , Übertragung ders. auf den Menschen IL 111, auf Tiere IL 112. — , Virulenz ders. IL 112. 113. — , Wachstum ders. I. 53. IL 80. 107, anomales I. 63, auf Nähr- böden IL 108. 109. Streptpthricheen I. 32. IL 48. 76. — , Ähnlichkeit ders. mit Bakterien IL 48. 49. 50. 77. 460. 481, mit Schim- melpilzen IL 48. — , Fruktifikation ders. IL 49. — , Kultur ders. IL 48 bis 66. — , morphologische Eigenschaften ders. IL 48. 76. 77. — , pathogene Ar- ten ders. IL 51. 56. 57. 58. 61. — , Sporen ders. IL 49. — , systematische Stellung ders. LT. 48. 76. — , Wachs- tum ders. I. 64. IL 48: durch Frag- mentation IL 49. 77, durch Segmen- tation IL 49. Streptothrix aktinomyces IL 51: In- fektionsversuche IL 55. — alba IL 64. — albido-flava IL 64. — auran- tiaca IL 63. — canis IL 61. — car- nea IL 63. — chromogena IL 63. — citrea IL 63. — cuniculi IL 61. — Eppingeri IL 59. — farcinica IL 57. ■ — Foersteri IL 66. — Hofmanni IL 62. — invulnerabilis IL 64. — Israeli IL 56. — Madurae IL 58. — nigra (Rossi-Doria) IL 63. — , Rosenbachii IL 61. ■ — rubra IL 63. — violacea IL 63. Strichkulturen, Wachstumscharak- tere der Bakterien in solchen IL 91: der Typhusbacillen IL 386. — der Protozoen IL 602. Strumitis, Bakterienbefund bei ders. IL 370. Sublimat, antisept. u. desinfizierende Wirkung I. 452: in eiweisshaltigen Medien I. 453. — , sporentötender Wert I. 452. 453. Sumpfgasgährung s. Cellulosever- gährung. Surrak rankheit der Pferde durch Blutparasiten IL 627. Susotoxin aus Stoffwechselprodukten der Schweineseuchebacillen I. 188. Swine plague-Bacillen s. Schweine- seuchebacillen. Symbiose von Algen u. niederen Pilzen I. 31. — von Bakterien u. Pflanzen I. 272. Register zum I. u. 11. Teil. 745 Synchytrien in den Epidermiszellen phanerogamer Landpflanzen II. 624. — , Sporulation ders. II. 624. — , ver- wandte Formen ders. IT. 625. Synovialflüssigkeit, Gehalt ders. an pathogenen Keimen bei Infektions- krankheiten I. 379. Syphilis, mikroparasitäre Ätiologie ders. I. 23. IL 515. 700. Syphilisbacillus (Lustgarten's) IL 514. — Ähnlichkeit dess. mit Stäb- chen im normalen Smegma praeputii u. vulvae II. 514. — , Differential- diagnose dess. IL 517, von Smegma- bacillen IL 517, von Tuberkelbacillen IL 506. 517. — , Lage dess. im menschl. Gewebe II. 514. — , morphologische Eigenschaften dess. IL 514. — , Patho- genität dess. IL 515. — , ursächl. Be- ziehungen dess. zur Syphilis IL 515. 516. Systematik der Miki-oorganismen IL 1. — der Bakterien 11.67: geschicht- liches IL 67, Prinzipien für dies. IL 79, System IL 93. — der Fadenpilze IL 3. — , historische Entwicklung ders. I. 3. — der Protozoen IL 600. — der Sprosspilze IL 43. — der Streptothncheen IL 4S. Syzygienbildung der Protozoen I. So. Tabakgährung I. 265. — , Chemis- mus u. Produkte ders. I. 265. — , Ver- edlung minderwertiger Tabakssorten durch künstl. Vergährung mit Rein- kulturen feinerer Sorten I. 266. Tabakrauch u. Tabakabkochung, entwicklungshemmende Kraft ders. auf Bakterien I. 474. Taphrineen, Fruktifikationsorgane u. System. Stellung ders. IL 5. — , Krank- heitserreger ders. für Laub- u. Obst- bäume IL 12. 13. Tarichium megaspermum in den Raupen der "Wintersateule IL 8. Tauben cholera- Bacillus 11.417. — , verwandtschaftliche Beziehungen dess. zum B. cholei-ae gallinarum IL 417. Taubendiphtherie -BacillusII.411. — , morphologisches u. kulturelles Verhalten dess. IL 411. — , pathogene Wirkung dess. auf Versuchstiere IL 411. 412. Teleutosporen (Wintersporen) von Puccinia graminis IL 29. 30. Temperatur, Einfluss ders. auf die Atmung der Mikroorganism. I. 147, auf die chemische Zusammensetzung der Bakterien I. 100, auf den Desin- fektionseffekt ehem. Substanzen I. 450, auf die Disposition für Bakterien- infektion I. 333. 334, auf die Eigen- bewegung der Mikroorg. I. 159, 'auf die Energie der Lebensäusserungen der Mikroorg. I. 142, auf den ent- wicklungshemmend. Effekt der Anti- septika I. 447, auf die Fermentthätig- keit der Mikroorg. I. 214, auf die Leuchtkraft von Bakterien I. 166, auf die Sporenbildung der Bak- terien I. 432, der Sprosspilze I. 429, auf die Sporenkeimung der Schimmel- pilze I. 428, auf die Varietätenbil- dung d. Bakt. I. 4S3. IL 85, auf die Virulenz d. Infektionserreg. I. 301, auf das Wachstum der Pilze I. 88. 132. 435. 440. 495. Temperaturgrenzen für dieLebens- thätigkeit der Mikroorganismen I. 132. — , künstliche Erweiterung ders. I. 483. — , Wirkung der Erweiterung ders. nach oben u. unten I. 135. Temperaturoptimum für die Essig- gährung I. 250; für die Fermentwir- kung der Mikroorg. I. 214; der schleimigen Gährung I. 239; für die Sporenbildung der Bakterien I. 432. der Sprosspilze I. 429; für die Sporen- keimung der Schimmelpilze I. 428, der Spaltpilze I. 433. — , verschieden- artiges für Bakterien verschiedener Nährböden I. 483. —für die Wachs- tumsenergie der Bakterien I. 132. 133. 483, der Schimmelpilze u. Spross- pilze I. 132. Terpentinöl, antiseptisches Vermögen dess. I. 474. T e t a n i n , chemische Zusammensetzung u. Wirkung dess. I. 188. 293. Tetanotoxin, infektiöse Wirkung dess. I. 188. 293._ _ Tetanus, Immunisierung gegen dens. I. 369. IT. 265, mit Blutserum immuni- sierter Tiere I. 371. IL 266, mit ab- geschwächtem Tetanusgift IT. 266. — , Infektions modus beim Tet, neona- torum u. puerperalis IL 263, beim Tet, rheumaticus_ IL 263. 264. — , Vergiftungserscheinungen dess. IL 264.' Tetanusbacillen IL 260. — , Anaero- biose u. Möglichkeit einer aerobio- tischen Existenz ders. IL 261. — , Differentialdiagnose ders. IL 266. 267. — , Färbung ders. nach Gram IL 260, der Sporen IL 260. — , Gela- tineverflüssig. durch dies. IL 260. — , Giftstoffe ders. I. 188. 189. 191. 284. IT. 264, (Produktion) IT. 265. (Rein- darstellune) L 189. — , Modus der natürl. Infektion IL 262. 263. — , morphologische Verhältnisse IL 94. 260. — , pathogene Wirkung ders. 746 Register zum I. u. IL Teil. beim Menschen II. 263, bei Versuchs- tieren IL 262. — , Reinzüchtung ders. aus Mischinfektionen nach Kitasato IL 260. 261. — , Sporen ders. IL 94. 260, (Resistenz) IL 263. — , Tempera- turoptimum ders. IL 261. — , Ver- breitung ders. IL 262. Tetramitus Nitschei (Weltner), Pa- rasit auf der Haut von Goldfischen IL 632. — , verwandte Arten dess. IL 632. Texas fieber, Parasit dess. IL 620: In- fektion mit dems., künstl. bei Ver- suchstieren IL 622, natürliche IL 622 ; patholog. Erscheinungen durch dens. IL 621; verwandschaftl. Beziehungen dess. IL 620. 622. 623. Thalliumkarbonat, entwicklungs- hemmender Wert I. 458. Thallophyten, Zugehörigkeit zu dens. Thallus der Pilze, morpholog. Verhält- nisse dess. I. 34. IL 4. Thamnidieen, Wachstum u. Frukti- fikation IL 5. Theleb oleen, Fruktifikation ders. IL 5. Thelohania-Arten der Mikrospori- dien. Entwicklung ders. IL 687. Thermophile Bakterien IL 205. — , Arten ders. IL 205. 206. — , Selbst- erhitzung von Pflanzenstoti'en durch solche IL 205. — , Temperaturbreite ders. 1. 133, bei anaeroben Bedingungen I. 134. — . Verbreitung ders. I. 134. IL 205. ThiothrixII. 187. — , Abgliederung be- wegl. Zellen bei kräftig. Nährzustand u. Bildung rasenartiger Kolonien IL 187. — nivea IL 187. — , Schwefel- gehalt ders. IL 187. — tenuis u. tenuis- sima IL 187. — , Zugehörigkeit ders. IL 94. Thymol, antiseptisches Vermögen ge- gen Eiterkokken I. 471. Thyniusextrakte, Immunisierungs- versuche mit dens. I. 345. Tierpassage, Wiederherstellung oder Steigerung der Virulenz von Infek- tionserregern I. 307. Tierversuche zum Nachweis parasi- tärer Krankheitserregung I. 27 : durch Inhalation der Krankheitskeime 1.576; durch Impfung I. 575; durch Injektion von Bakterienmaterial in die Blut- bahn I. 577, ins subkutane Gewebe I. 575. 576; durch Verfütterung des In- fektionsmaterials I. 576. — , Instru- mente u. Apparate für dies. 1.576 — 581. Tilletieen, Fruchtträger u. Zugehörig- keit IL 5. — , Steinbrand des Getreides durch T. caries IL 28. Tinea galli, Pilz ders. IL 34. 37 (Lite- ratur) IL 42. Tinte, fadenziehende durch die Thätig- keit von Bakterien I. 241. Tochtersporen der Protozoen I. 82. IL 638. _ Tonotaxismus, positiver u. negativer der Mikroorganismen I. 164. Torula- Arten der Hefenpilze IL 45: Gährwirkungu. Farbstoff bildung IL 45. Toxalbumine pathogener Bakterien I. 141. — , ehem. Verhalten I. 188. 293. — , Entstehung ders. I. 195. — , Ge- winnung ders. 1. 189. — , Giftwirkung ders. I. 293. Toxine von Bakterien I. 141. 186. — . Entstehung ders. I. 194. — , giftige 1. 184. 187. — , primäre (von Cholera- vibrionen nach Pfeiffer) I. 106. — , se- kundäre I. 106. — , ungiftige I. 183. — , Wirkung ders. I. 292. 293. Toxoglobulm aus Cholerakulturen 1. 193. 294.# Toxomucin, Gewinnung u. ehem. Be- standteile I. 105. — , Wirkung 1. 192. 294. Toxopepton aus Cholerakulturen I. 193. 294. Trachom der Konjunktiva, Bakterien- befund bei dems. IL 160. 525. — , In- fektionsversuche mit dem Inhalt dess. IL 525. Transportmittel für Bakterien 1.496: bei der Beschäftigung des Menschen I. 526; im Boden I. 503. 504. 505; zum Boden I. 501. 503; vom Boden zum Menschen I. 500. 501. 512. 513. 514; in der Luft I. 497. 498; zum Wasser I. 519; in den Wohnräumen I. 524. Traubenkrankheit, Pilze ders. 11.13. 329. 526. Traubenschimmel, Arten dess. IL 24. 25. Traubenzuckervergährung durch Spaltpilze zu Glukonsäure I. 254. Trehalose, Zerlegung ders. durch die fermentative Wirkung von Aspergill. niger I. 206. Tremellinen der Fadenpilze, Frukti- fikation ders. IL 6. Trichobakteria (Messea) I. 65. IL 84. Trichomastix, Parasit des Eidechsen- darms IL 631. Trichomonas columbarum IL 631. — intestinalis IL 630. — vaginalis IL 629. Trichophyton radens, nach Holl- born Erreger der Alopecia areata IL 41. — tonsurans IL 25: Arten dess. II 26; Herpesafiektionen durch dass. IL 26 ; Litteraturangaben IL 42 ; Wachs- tum u. Fruktifikation IL 26; Zuge- hörigkeit dess. H. 25. 27. Trimethylamin aus Fäulnisprodukten I. 183. Register zum I. u. ET. Teil. 747 Trinkwasser, Infektion dess. mit pa- thogenen Hakb-rien 1.519: mitTyphus- bacülen II. 395. T r i p p e r r h e u m a t i smu s , Gonokok ken im Gelenkinhalt bei solchem II. L52. Trockenheit, Effekt ders. auf die Lehensfähigkeit der Mikroorg. [.302, auf die Virulenz der Infektionserreger I. 802. Trophotonus der Bakterien u. dess. Beseitigung I. 158. Truthahnpneumonie durch patho- gene Bakterien II. 409. Trypanosoma sanguinis (Gruby), Entwicklung u. Verbreitung II. 628. Tryptophan, Entstehung bei der Fäul- nis I. 250. Tuberculosis zoogloeica, Bacillus ders. II. 452. Tuberkulose des Menschen und der Säugetiere, bakteriolog. Diagnose ders. II. 504. — , Disposition zu ders. II. 494. örtliche II. 497. — , Einfmss der Sekundärinfektion auf dies. IL 500. — , Empfänglichkeit der Tiere für dies. IL 4S5. 48(3.488. — , Formen ders. beim Menschen IL 4S8. 489. 496. — , Iniruunisierungsresultate bei ders. IL 500. 501. — , Infektionswege ders. IL 492. 497. — , metastatische Prozesse ders. IL 482. 48S. — , patholog. Er- scheinungen ders. IL 489. 490 (Unter- schiede dies.) IL 491. — , Prophylaxe ders. IL 503. — , sekundäre IL 496. — , therapeut. Resultate mit Tuberkulin bei ders. IL 502. — , Übertragbar- keit ders. IL 4SI, experimentelle IL 482. 485—488, intrauterine IL 497. 498. Tuberkelbacillen II. 481. — , Aus- sehen der Kultur ders. IL 484. — , Diagnose ders. IL 504, differentiale vonLeprabacillen IL 505, von Pseudo- tuberkulose- u. Hühnercholera-Bac. IL 505, von Smegma- u. Syphilis- bacillen IL 506. — , Ernährungsbe- dingungen ders. I. 121. — , Färbe- methode ders. I. 53S. IL 481. 482. — , Gewebsproliferation durch dies. I. 277. 282. IL 489. — , Infektions- träger ders. IL 493. 495. — . Infek- tiosität der verschiedenen Bakterien- individuen IL 499. — , Intoxikations- erscheinungen ders. I. _ 285. 286. IL 490. — , intrauterine Übertragung ders. I. 390. IL 497. 498. — Lebens- äusserungen ders. I. 147. — Lebens- bedingungen für dies. I. 133. IL 484. — , Mischinfektion ders. IL 492.500.—, morpholog. Eigenschaften ders. IL 95. 481. 482. — , pathogene Wirkung ders. auf Tiere II. 4S5. 486. — , Rein- züchtung ders. II. 184. — i Resistenz ders. IL 483. — , Toxine u. Toxalbumine aus Kulturen ders. I. 191. 192. — , Verbreitung ders. II. 493. — , ver- wandtsch. Beziehungen ders. II. IM. — , Wachstum ders. I. 64. II. 482. 483. 4S4. 485. Tuberkulin, ehem. Darstellung u. Ver- halten dess. I. 192. — , Gewöhnung Tuberkulöser an dass. I. 369. — , Heilwert dess. I. 368. II. 502. 503. — , Modifikationen dess. I. 192. — , Wirkung dess. auf tuherkulöse Neu- bildungen I. 352. Typhotoxin, chemische Darstellung u. Wirkung I. 187. 293. Typhus abdominalis, Bacillengrup- pierung in dem lebend. Gewebe bei dems. II. 389. — , bakteriolog. Diagnose dess. am Lebenden II. 398. — , Eintrittspforte des Virus dess. 11. 393. 394. — , Erkrankung der lym- phatischen Organe bei dems. IL 389. 390. 393. — , Immunisierung geg. das leb. Virus dess. IL 396. — , In- fektionserscheinungen dess. IL 390. — , Infektionsmodns bei dems. IL 392. 394. 395. — , Metastasen dess. IL 389. — , persönliche Disposition zu dems. IT. 395. — , Sekundärinfektionen bei dems. IL 391. — , Übertragung dess. durch Trinkwasser IL 395. — , Ver- breitung der Erreger dess. durch den Kreislauf IL 3! »2. 393. — exanthe- maticus, Bakterienbefund bei dems. IL 426. 524. — , Blutbefunde mit amöbenähnlich. Gebilden bei dems. IL 700. Typhusbacillen IL 360. — , Abtötung ders. 385. — , Anaerobiose ders. lt. 360. — , Beweglichkeit ders. IL 361. 384, durch Geissein IL 385. — , Differen- tialdiagnose ders. IL 396, durch spez. Immunisierung IL 398, durch Paral- lelkultur auf Kartoffeln IL 397. — , Entzündungs- und Eiterungsprozesse durch dies. IL 390. 391. — , färberische Darstellung ders. IL 384, der Geissein IL 385. — , Giftstoffe ders. I. 187. 191. IL 3SS. — , Intoxikationserscheinungen durch dies. I. 2S4, bei Tieren IL 387. 388. — , Lebensfähigkeit ders. in der Aussen - weit I. 516. IL 394. 395. — , morpholog. Eigenschaften ders IL 94. 361. 384. — , pathogene Wirkung ders. beim Menschen durch Übergang in den Kreislauf IL 392. — , Prädilektions- stellen ders. im menschl. Gewebe IL 389. — , Reduktionsverrnögen ders. IL 3S7. — , Temperaturgrenzen ihrer Entwicklungsfähigkeit IL 3S5. 386. — typhusähnliche IL 383. 384. — , 748 Register zum I. u. IL Teil. verwandtsch. Beziehungen zu den aerogenesähnl. Bacillen II. 336. 360. — , Wachstuinscharaktere ders. auf künstl. Nährböden IL 361. 362. 386. 387. Tyrothrix, Aerobiose ders. IL 211. catenula IL 25<". clavi- formis IL 268. — distortus IL 211. — filiformis IL 257. — geniculatus IL 211. — , Labbildung u. Peptoni- sierung der Milch durch dies. IL 211. 212. 257. — scaber IL 211. — tenuis IL 211. — urocephalus IL 268. — Virgula IL 257. — , Zugehörigkeit ders. IL 210. Tyrotoxikon, chemisches Verhalten u. Wirkung dess. I. 186. 293. Übertragung der Pilze auf sterili- siertes Nährmedium zur künstl. Züchtung I. 562; Instrumente für dies. I. 564. Undulierende Membran der Infu- sorien I. 81. IL 634. Universalfärbemethoden der Bak- terien im Gewebe zu mikroskop. Untersuchung I. 539. Unterhefe, elementare Zusammen- setzung ders. I. 94. — , Gährthätig- keit ders. I. 225. — , Sprossungen ders. I. 225. Untersuchungsmethoden, bak- teriologische I. 531. — über die Absterbedingungen der Pilze I. 576. — des Bodens I. 594, zur Feststellung der Bakterienarten 1. 596. — , chemische der Bakterien (Methoden u. Apparate) I. 582. — zur Feststellung der biolog. u. pathogenen Eigenschaften der Bakterien I. 575. — , kulturelle I. 549. — von Luft I. 586, quantitative I. 587. 588 (auf pathogene Keime) I. 590. — , mikroskopische I. 531. — von Wasser I. 590, quantitative I. 592. Urase durch die Wirkung von Harn- stoffbakterien I. 211. — , ehem. Dar- stellung u. Wirkung ders. I. 212. 213. Uredineen IL 6. — , Fruktifikation u. parasitische Verbreitung ders. IL 29. — , tropische IL 30. — , Ver- hinderung der Infektion des Getreides mit dens. IL 30. Uredosporen (Sommersporen) von Puccinia graminis IL 29. 30. Urobacillus Duclauxi IL 202. 259. — Freudenreichii II. 201. — lique- faciens septicus IL 276. — Maddoxi 11.202.— Pasteuri IL 201. — Schützen- bergii IL 202. Uschinsky'sche Nährflüssigkeit für Bakterien, Zusammensetzung I. 118. Ustilagineen IL 5. 27. — U. carbo IL 28. — , Entwicklung ders. auf Ge- treidearten IL 27. — , Verhütung der Infektion des Getreides mit solch. IL 28. Taccination s. Schutzimpfung. Vaccins gegen Hundswut IL 520, ge- gen Milzbrand IL 230, gegen Rausch- brand IL 249, gegen Schweinerotlauf IL 444. Vaginalsekret, Bakterien dess. IL 358; Unterscheidung ders. von Gono- kokken IL 185. Vagus pneumonie, Bakterien ders. IL 287. Vakuolen im Protoplasma der Pilz- zelle I. 34. 40: der Bakterienzelle I. 74. — im Protoplasm. der Protozoen I. 80. Valeriansäure, Gährungsprodukt der Milchsäuregährung durch Spaltpilze I. 246. Vampyrella (Cienkowski), Lebens- weise u. Zugehörigkeit IL 604. Vampyrellidium vagans (Zopf), Entwicklungsgang IL 6(J4. Variabilität der Mikroorganismen I. 475. — durch Altersveränderungen I. 476. — in der Beweglichkeit I. 488. ■ — durch degenerative Einflüsse I. 477. 483. 491 — durch Ernährungs- modifikationen I. 477. 478. — in der Fermentbildung I. 486. — in der Festigkeit der Verbände der Bak- terien I. 481. — , individuelle I. 476. — in der Koloniebildung I. 4S0. 481. — durch künstliche Züchtung I. 476. 491. — durch morphologische Diffe- renzen I. 478. — durch natürliche Züchtung I. 490. — in der Pigment- bildung der Bakterien I. 487. — , proteusartige I. 478. — in der Reak- tion des Bakterienleibes I. 485. — in der Resistenz der Bakterien I. 485. — , Rückschläge dauerhafter I. 478. — durch Sauerstoffmangel u. Sauer- stoffzutritt I. 484. — , Schwankungen der Bakterien in der Neigung zu ders. I. 479. — im Schleimbildungs- vermögen I. 481. — durch spezifische Differenzen I. 491. — in der Sporen- bildung I. 489. — durch Standorts- modifikationen I. 477. — durch Temperatureinflüsse I. 483. — im Ver- flüssigungsvermögen der Gelatine I. 481. — in der Virulenz u. Giftbildung I. 490. — durch vorübergehende schädigende Einflüsse I. 479. — im Wachstum auf künstl. Nährböden I. 480. 481. — in der Zusammensetzung des Bakterienkörpers I. 485. Register zum I. u. II. Teil. 749 Variola, Bakterienbefunde bei clers. II. 158. 523. — , Identität ders. mit Vaccine II. 523. — , Protozoenbel'unde bei ders. II. 618. 619.—, Sehutzkraft des Serums von Vaccinierten 11. 523. Variolisation. Wirkung ders. I. 356. Vegetation, teleolog. Bedeutung der Pilze für dies. I. 85. Verbände der Bakterien, Differenzen. in der Festigkeit ders. I. 4SI. Verbreitung der Bakterien I. 494. — , allgemeine I. 494. — , Bedingungen ders. I. 494. — durch Beruf u. Be- schäftigung I. 526. — im Erdboden I. 500: pathogener Bakterien I. 502. 505. 508. 512. — auf der Erdober- fläche I. 495. 496. — durch die Klei- dung des Menschen I. 524. — in der Luft I. 496. — auf den Nahrungs- mitteln des Menschen I. 521. — auf den Oberflächen des menschl. Körpers I. 526. — im Wasser I. 517. — in der Wohnung I. 524. Verdünnung des Infektionsmaterials zum Nachweis der krankheitserregend. Eigenschaft der Mikroorganismen I. 27. 28. Vererbung der Infektion I. 38S. — der Disposition zu solch. I. 392. — , Einfluss der Bakterienspezies auf dies. I. 389. — , germinative I. 388. 391. — der Immunität gegen solche I. 392. — , intrauterine I. 388. 391. — , konceptionelle I. 388 391. Vergiftung bei der Infektion mit virulenten Bakterien I. 273. 283. 388. Verjüngungsprozess im Zerfall be- griffener, noch lebensfähiger Bakte- rienkeime I. 55. Vermoderung, Bildung von Humin- substanzen bei ders. I. 261. Vernichtung der Pilze I. 88, s. auch Absterbebedingungen. Verwandtschaftsbeziehungen der Bakterien unter sich I. 492, zu den Protozoen u. Spaltpflanzen I. 45. II. 72, zu den Streptothricheen II. 50. 77. Verwesung, Bedingungen ders. I. 259. — , geruchlose im Boden I. 261. Vibrio berolinensis IL 591. — cholerae asiaticae IL 527, s. Cholerabacillen. — Danubicus IL 592. — Gindha IL 590. — helcogenes IL 593. — Ivanoff IL 592. — Lissabon IL 593. — Mas- sauah IL 5S9. — Metschnikowi IL 587: Infektiosität bei Tieren IL 588, morpholog. u. kulturelles Verhalten IL 587, Unterscheidung von Cholera- bakterien IL 588. 589. — phosphores- cens IL 591. — Proteus IL 583. Vibrio n butyrique (Pasteur) IL 254. — septique (Pasteur) IL 234. Vibrionen IL 527. — , Formen ders. II. 82. — , Müchsäuregahrung durch solch. I. 232. — . systematisch«' Stellung ders. IL 67; 68. 69. 70. 71. Vibrionia Ehrenberg's I. 4. — , Gat- tungen ders. IL 67. Virulenz der Bakterien I. 272. — , Abschwächung ders. bei künstlicher Züchtung I. 301. — , artunterschei- dende Bedeutung ders. IL S6. — . Ausnahmen ders. I. 272. — , Einbusse ders. durch degenerative Verände- rungen u. Anpassungen I. 490. — . Grade ders. I. 299. 408, unter natür- lichen Verhältnissen I. 300. — , Kon- servierung ders. I. 304. — , Mass ders. I. 296. — , Mechanismus ders. I. 407. — , Unterscheidung ders. von Gift- produktion der Bakterien I. 272. 299. — , Verstärkung ders. I. 306. — , Wiederherstellung ders. I. 306. Virus fixe Pasteur's I. 307. Viskose, Gährprodukt der schleimigen Gährung des Weins (chemisches Ver- halten) I. 239. Vitalistische Theorie der Gährung I. 6. 269, nach Nägeli I. 270, nach Pasteur I. 12. 269. — , gemachte Ein- wände gegen die Grundlagen ders. I. 15. Vögel, Blutparasiten ders. IL 659: For- men IL 661—665. Vorkommen u. Fundorte der Mikro- organismen I. 494. Vorticellen in Schorfen chron. Kopf- hautekzems IL 636. Wachstum der Mikroorganismen I. 420. — der Bodenbakterien I. 506. — , Differenzen dess. I. 480. 4SI. — , Typen dess. I. 425. — . Vermehrungs- energie bei dems. I. 421. Wachstumsdauer, Einfluss auf die Elementarzusammensetzung der Bak- terien I. 100. Wachstumshemmung der Mikro- organismen I. 88: durch chemische Einwirkungen I. 447, durch physika- lische Einwirkungen 1. 435. — im tieri- schen lebenden Gewebe I. 395, durch antibakterielle Eigenschaften der Ge- webe 1. 397 ; künstliche Steigerung dies. I. 418. Wärme, chemotaktische Wirkung ders. auf Mikroorganismen I. 163. Wärmeentwicklung von Mikroor- ganismen_I. 88. 164. Wäsche, Übertragung von Infektions- erregern durch dies. I. 524. Waschlauge, bakt ericide Wirkung ders. bei erhöhter Temperatur I. 45S. 459. 750 Register zum I. u. II. Teil. Wasser, Gehalt dess. an Bakterien I. 517, patkogenen I. 518. 520. — , Halt- barkeit der pathogenen Bakterien in dems. I. 518. — , Transport der Bakte- rien in dass. I. 519. — , Untersuchung dess. auf Mikroorganismen I. 590, auf pathogene I. 594. Wasserbacillen IL 314. 382. — , Aero- biose solch. IL 315. 316. 317. — , fluo- rescierende IL 292. 293. 294. — Ge- latineverflüssigung ders. IL 314. 315. — , infektiöse Arten ders. für Wasser- tiere IL 314. 321. — , morpholog. Ver- hältnisse ders. IL 94. 314. — , phos- phorescierende des Meerwassers IL 314. — , pigmentbildende IL 303. 304. 305. 306. 308. 314. 316. 317. — , sa- prophytische Vegetation ders. IL 314. — , Temperaturoptimum ders. I. 133. — , Verbreitung ders. IL 303. 314. — , verwandtschaftl. Beziehungen ders. IL 314. Wasserentziehung, abtötende Wir- kung auf Bakterienkulturen I. 435. 446. Wassergehalt des Bakterienleibes I. 98. 99. 100. — der Schimmelpilze I. 114. — vegetationsfähiger Hefe I. 96. Wasserstoff. Bildung nascierenden von Bakterien u. Verwendung zur Aktivierung der Sauerstoffs bei der Fäulnis I. 260, zur Hydratation schwefelhalt. Verbindungen I. 172. — als Nährstoff der Schimmelpilze 1. 112, der Sprosspilze I. 117. W a s s e r s t o f f s u p e r o x y d , desinfizie- rende Wirkung I. 461. — , Zerlegung dess. durch Fermentwirkung von Mi- kroorganismen I. 213. Wasser tiere, bacilläre Krankheiten ders. IL 314. 321. 322. Weil'sche Krankheit durch Infek- tion mit Bac. proteus fluorescens IL 280. — , Urinbefund bei ders. IL 282. Weinhefe, Impfung minderwertiger Weine mit reingezüchteter aroma- gebender I. 237. Weinsäuregährung durch Spaltpilze, Produkte ders. I. 247. Weinvergährung, schleimige durch Bakterien I. 239. IL 360. Weizenkleienbeize zur Lederberei- tung, Gährungserreger u. Gährpro- dukte ders. I. 265. Wild- u. Rinderseuche durch Bak- terieninfektion IL 421. — , Auffindung des Erregers ders. IL 421. — , exan- thematische Form IL 421. — , Iden- tität ders. mit der Schweineseuche IL 421. — . pektorale Form IL 421. — , Relation ders. zur Hühnercholera IL 422, zur italien. Büffelseuche IL 422. Wimpern der Infusorien I. 81. IL 634. Winckel'sche Krankheit Neuge- borener, ätiolog. Bedeutung derKolon- bacillen bei ders. IL 370. Wohnräume, Konservierung u. Wei- terverbreitung von fakultativen u. ob- ligaten Parasiten durch dies. I. 524. Würze, Langwerden (schleimige Zer- setzung) ders. durch die Wirkung von Bacillus viscosus I. 239, von Dema- tium pullulans I. 240. Wundinfektion durch Mikroorganis- men I. 25. 26. 317; mit Fäulnisbacil- len IL 275. — , sekundäre alter eitern- der Wunden I. 318. — , therapeut. Be- einflussung ders. I. 34S. 353. Wurzelbacillus (B. mycoides) IL 199. — , Identität dess. mit dem B. ramo- sus IL 199. — , Spaltungsvermögen für Eiweiss IL 200. — , Verbreitung dess. IL 199. — , Wachstum dess. in der Kultur IL 200. Wurzelknöllchen der Leguminosen durch Bakterien I. 119. 120. IL 323. — , Entleerung der Knötchenzellen von Bakteroiden IL 326. X e r o s i s conjunctivae, Bakterienbefund bei ders. IL 476. Zahnschleim, Bakterienformen dess. IL 594. 596. Zelleinschlüsse, protozoenähnliche in Geschwülsten epithelialen Ur- sprungs IL 696. 697, nicht epithelialen Ursprungs IL 699. Zellleib der Mikroorganismen, che- mische Zusammensetzung dess. I. 92. — , Eindringen der Nährstoffe in dens. I. 148. ■ — , physikalische Beschaffen- heit dess. I. 89. — der Protozoen I. 79. 80. — , spezifisches Gewicht dess. I. 92. — , Vermehrung dess. durch Teilung I. 420. Zellmembran der Fadenpilzzelle I. 34, der Hefenzelle I. 40, der Spaltpilz - zelle I. 44. 45. 65. 70. _ Zell Substanzen, tierische, antitoxi- sches Vermögen gegen Bakteriengifte I. 354. 355. — , Widerstand ders. gegen Infektionserreger I. 305. 396. 397. Zersetzung, bakterielle, Variabilität ders. I. 4M',. Zoocysten der Amöben IL 604. Zooglöabildung von Bakterien I. 67: von Bac. multipediculus IL 319, von Bakt. luteum IL 309, von Proteus- kulturen IL 273. 277. — auf festen Nährböden I. 69. — , Formen solcher I. 68. — in Wasser I. 68. Zoogloea ramigera I. 68. Zoonotisches Fingererysipeloid, Register zum I. u. IL Teil. 751 Mikrokokkenbefund bei denis. II. 160. 161. Zucker arten, alkoholische Gährung ders. durch Bakterien 1. 221. 223; durch Hefe I. 12. 205. 22o. 223, direkte I. 221, indirekte 1. 222; durch Schim- melpilze I. 228. 224. — , Einfluss der Koucentration der Zuckerlösung auf die Gährung I. 229. — , Gährprodukte ders. I. 225. 220, wohlriechende I. 244. Zuckergehalt der tierischen Organe, Begünstigung des Gedeihens patho- gener Bakterien im Körper I. 334. — , lmmunitätserhöbung gegen Infektion durch Verminderung dess. I. 343. Züchtungsflüssigkeit für Protozoen IL 601; für Spaltpilze I. 551, patho- gene I. 552. Zucht ungsmetho den der Mikroorga- nismen 1. 549. 563: auf festen Nähr- substraten I. 564. 570. IL 601, in flüs- sigen Nährsubstraten I. 573, im hän- genden Tropfen I. 563. 571. IL 601. — in Strichkulturen IL 91, in Stich- kulturen IL 89. Zygomyceten, Arten ders. IL 5. — , Fruktifikation u. Verbreitung ders. IL 5. S. Zygosporen, Bildung ders. I. 37. IL 5. 8. Druck von August Pries in Leipzig.