Ernest Eo Williams ^ Muso Comp. Zool Cambridge 38, Mass, \ Die mittlere und äussere Ohrsphäre der Laeertilia und Rhynehoeephalia. Inaiigural-Dissertatioii der Philosophischen Facultiit der Universität (xiessen behufs Erwerbung des Doctorgrades vorgelegt von Jan Versluys jr. in Anif^terdam. Mit 8 Tafeln und 1 Textfigur •»*•*«• Jena, Gustav Fischer. 1898. ^'^ '•^'^ Einleitung. Die mittlere Ohrsphäre der Lacertilier war schon öfters Gegen- stand der Untersuchung, doch war die Zahl der untersuchten Arten eine sehr beschränkte, da es fast nur die gemeinsten europäischen Arten waren. Ferner rühren die bezüglichen Arbeiten aus einer Zeit her, da unsere Kenntniss vom Kopfskelet und den Muskeln der Reptilien noch sehr unvollkommen war. Daher sind die Angaben über die Weise, wie die Paukenhöhle von diesen Theilen begrenzt wird, äusserst spärlich. Seit der kurzen Beschreibung der Paukenhöhle von Lacerta und Änguis in Leydig's Monographie der deutschen Saurier i) aus dem Jahre 1872 ist keine die ganze Paukenhöhle umfassende Arbeit mehr veröffentlicht. Wohl aber sind seitdem noch verschiedene zerstreute Angaben über die Anatomie der Gehörgegend erschienen. Namentlich waren es die Gehörknöchelchen, welche wegen ihrer grossen Bedeutung für die Frage, wo das Quadratum bei den Säugern zu suchen sei, die Aufmerksamkeit auf sich zogen. Da aber einerseits nur wenige Formen untersucht wurden und andrerseits die Angaben der ver- schiedenen Untersucher nicht mit einander in Einklang zu bringen sind, so schien eine erneute, auf eine grössere Zahl von Arten aus- gedehnte Untersuchung sehr erwünscht. Zu dem Zwecke habe ich folgende Lacertilia untersucht: 1) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, Tübingen 1872. 1 I. Lacertilia vera. Gechonidae: 1. Gecko verticillatus, 2. Pachydactylus hihronii, 3. Thecadactylus rapicaudus, 4. Hemidactylus frenatus, 5. Ptyodactylus lohatus, 6. Tarentola annularis. Uroplatidae: 7. Uroplates fimbriatus. Ägamidae : 8. Uromastix spinipes, 9. LopJiura amboinensis, 10. Äm- phiholurus harhatus, 11. Ägama colonorum, 12. Draco volans, 13. Ca- lotes juhatus. Iguanidae: 14. Iguana tuberculata, 15. Phrynosoma cornutum, 16. Polychrus marmoratus. Zonuridae: 17. Zonurus cordylus. Anguidae: 18. Ophisaurus apus, 19. Änguis fragilis. Helodermatidae : 20. Heloderma suspectum. Varanidae: 21. Farawws niloticus, 22. Farawws salvator. Teiidae: 23. Tupinambis nigropunctatus. Lacertidae: 24. Lacerta ocellata, 25. Tachydromus sexlineatus. Gerrhosauridae : 26. Gerrhosaurus nigrolineatus. Seincidae: 27. Mabia muUifasciata , 28. Lygosoma oUvaceum, 29. Trachysaurus rugosus. Amphisbaenidae : 30. AmpJiisbaena fuUginosa, 31. Trogonophis wiegmanni. II. Rhiptoglossa. Chamaeleonfidae : 32. Chamaeleon vulgaris. Daneben untersuchte ich Sphenodon, den einzigen, jetzt lebenden Vertreter der Rhynchocephalia, weil eben dieses Genus in der Controverse über die Homologie der Gehörknöchelchen eine sehr wichtige Rolle spielt und noch jetzt die Verhältnisse bei dieser Art sehr verschieden gedeutet werden. Ich habe auch die Nerven und die Gefässe in der Paukenhöhle berücksichtigt, namentlich ihren Verlauf, über welchen nur spärliche Angaben vorlagen. Auch stellte es sich bald heraus, dass eine äussere Ohrsphäre bei den Lacertiliern eine verbreitetere Erscheinung und häufig von viel complicirterm Aufbau ist, als aus den bisherigen kurzen Angaben darüber zu ersehen war. Daran schloss sich eine Untersuchung über die ver- schiedene Art der Rückbildung des Trommelfells bei vielen Lacertiliern. Histologische und embryologische Untersuchungen habe ich nicht an- gestellt. — 3 - Eine zusammenfassende Uebersicht der Literatur wird hier über- flüssig sein, einmal weil die ältere Literatur von Leydig ^) und später sehr ausführlich von Rktzius -) referirt wurde, dann auch weil die seitdem erschienenen Schriften viel geeigneter bei der Beschreibung meiner eignen Befunde besprochen werden können. Zunächst mag eine ganz kurze Beschreibung der Paukenhöhle, der Gehörknöchelchen und der äussern Ohrsphäre hier ihren Platz finden, wobei auf folgende Fig. A verwiesen sei. Proc paroticw! Sthne der Ejxtracolu mella Mfemporalis ^moenbeinhoyen ■ Extrafolumella äussere Gehdrhöhle ■ Paukenhöhle Patikenjetl Quadratum Band d lateralen Lamtlle d. Quadralum Haut Unterkiefer Saccus Durlui endoli/mphdicus Sacculus Ductus pinlymphaticus/ Stelle wekhe derScala lijmpqni entspricht. Saccus perdi/mphotirus Joriuffularis entern um ■Schädelbasis - Mundhöhle nye — - Trachea M.pler!,j,oideus OS pterugoideurr, ^'■<'^^P'^W"l^'^^ d. Basisplienoid 1) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, Tübingen 1872. 2) Das Gehörorgan der Wirbelthiere. II. Das Gehörorgan der Reptilien, Vögel und Säugethiere, Stockholm 1884. 1* — 4 — Die Paukenhöhle ist bei den Lacertiliern ein geräumiger Re- cessus der Rachenhöhle, welcher caudal vom Suspensorium des Unter- kiefers und von den Muskeln der Temporalgrube liegt. Sie steht mit der Rachenhöhle meist in weiter Communication ; zur Bildung einer Eustachischen Röhre kommt es nicht. Die Paukenhöhle wird nicht, wie bei den Säugethieren, von einem besondern Knochen begrenzt, sondern von verschiedenen Skelettheilen und Muskeln, die alle ihre eigene, von der Paukenhöhle unabhängige Function haben. Sie nimmt nur einen zwischen jenen ausgesparten Raum ein, und demgemäss ist ihre Form unregelmässig und bei den verschiedenen Lacertiliern auch sehr verschieden. Dabei ist die Gestalt des Kopfs, z. B. ob derselbe breit oder schmal ist, in hohem Grade bestimmend für die Form der Paukenhöhle. Die in einer Falte der Paukenhöhlenschleimhaut liegende Colu- mella auris besteht aus zwei Stücken, nämlich aus einem knöchernen Stapes und aus der hyalinknorpligen Extracolumella, welche bis in das Trommelfell reicht. Diese beiden Stücke sind entweder durch ein straÖes Gelenk oder durch Synchondrose verbunden. Man muss annehmen, dass diese Verbindung bei den Stammformen aller Sauropsiden durch ein gut ausgebildetes, beschränktere Bewegungen gestattendes Gelenk geschah. Der Stapes ist bei einigen Geckoniden zum Durchtritt einer ziemlich starken Arterie durchbohrt. Hierin sehe ich eine sehr alte Einrichtung, die den Vorfahren der Amnioten zukam, jetzt nur noch bei einzelnen Lacertiliern, bei sehr vielen Säugern und, vielleicht, bei vielen Vögeln erhalten ist. Ein Muskel der Columella auris kommt nur bei den Geckoniden vor, wo derselbe als Laxator tympani functionirt. Von der Extracolumella, soweit sie im Trommelfell liegt, zieht bei allen Lacertiliern , mit Ausnahme der Amphisbaenen , eine elastische Sehne zum Schädel. Die Extracolumella wölbt die Mitte des Trommelfells nach aussen. Der hierdurch erhaltene Spaunungs- zustand des letztern wird noch vermehrt durch den Zug der elastischen Sehne. Diese ist wahrscheinlich dem M. stapedius homolog, der von den Crocodiliern, den Vögeln und von Eidechsen-Embryonen bekannt ist und als Tensor tympani functionirt. Durch diesen Muskel konnte bei den Vorfahren der Lacertilia und wohl aller Sauropsiden die Extracolumella gegenüber dem Stapes in ihrer gelenkigen Verbindung bewegt werden , - wobei seine Contraction das Trommelfell spannte. - 5 — Jeden Falls deutet das intracolumellare Gelenk auf einen ehemaligen Muskel hin, der Bewegungen in diesem Gelenk bewirkte. Bei sehr vielen Lacertiliern tritt eine äussereGehörhöhle auf, die eine sehr verschiedene Ausbildung hat, je nachdem das Trommel- fell eine mehr oder weniger tiefe Lage gewonnen hat. Dabei kann das sehr grosse und zarte Trommelfell bis auf eine kleine, äussere Gehöröffnung von der Aussenwelt abgeschlossen werden. Bei einem Theil der Geckoniden tritt ein besonderer Schliessmuskel dieser letztern Oeffnung auf. Indem die äussere Gehöröffhung sich vollständig schliesst, ver- schwindet bei vielen Lacertiliern die äussere Gehörhöhle und das Trommelfell. Bei andern Arten dagegen verschwindet das oberflächlich liegende Trommelfell, indem es vollständig den Charakter der umgebenden Haut annimmt. Meines Erachtens darf man die Columella auris der Sauropsiden mit der ganzen Kette der Gehörknöchelchen der Säugethiere homo- logisiren. Jedenfalls ist nicht bewiesen, dass dieser Vergleich unrichtig ist und dass nur die KEiCHERT'sche Hypothese mit den bekannten Thatsachen im Einklang steht. Das Loch, welches Hasse und alle spätem Untersucher bei den Reptilien und bei der Gans als Fenestra rotunda gedeutet haben, ist dem gleichnamigen Loch der Säugethiere und des Huhns (Hasse) nicht homolog. Die Fenestra rotunda beim Huhn ist ein vom Foramen jugulare externum abgetrennter Theil. Diese Trennung hat bei der Gans und bei den Lacertiliern nicht stattgefunden. Dagegen zieht bei den Lacertiliern , mit Ausnahme der Amphisbaeniden , die Vena jugularis interna nicht mehr durch dieses Loch aus der Schädelhöhle. Die perilymphatische Höhle des Labyrinths reicht im Foramen jugulare externum bis unter die Paukenhöhlenschleimhaut; der Ductus peri- lymphaticus hat bei den Lacertiliern und beim Huhn eben vom Canal der Vena jugularis interna Gebrauch gemacht, um bis an die Pauken- höhle vorzudringen. Bei den Säugethieren muss die Fenestra rotunda sich selbständig, unabhängig von dem Vorgang bei den Sauropsiden, entwickelt haben. Ob dabei der Ductus cochlearis (perilymphaticus) und der Canal der Vena jugularis interna in gleicher Weise wie bei den Sauropsiden betheiligt gewesen ist, kann ich nicht entscheiden. Durch das Foramen jugulare externum tritt bei den Lacertiliern der Nervus glossopharyngeus aus der Schädelwand. Hierin weichen meine Befunde von den bisherigen Angaben ab, nach welchen — 6 — dieser Nerv entweder durch ein eigenes Loch oder mit einem der andern Gehirnnerven (Vagus oder Hypoglossus) aus der Schädel- wand tritt. Es scheint mir nicht mehr fraglich, dass die Verhältnisse der Paukenhöhle bei Sphenodon^ namentlich die Veränderung des Trommel- fells nach Bau und Function und der Zusammenhang des Zungenbein- bogens mit der Columella auris, secundär sind. Beschreibender Theil. In diesem Theil beabsichtige ich eine Beschreibung der Befunde bei den einzelnen untersuchten Arten zu geben. Die Reihenfolge der Familien, die hierbei eingehalten werden wird, ist die des bekannten Catalogue of the Lizards in the British Museum N, H, von G. A. BouLENGER. Nur die Ämphisbaenidae behandle ich am Ende der Lacertilia vera, weil sie in ihrer Paukenhöhlengegend erheblicher von den übrigen Lacertiliern abweichen als diese unter sich. Es würde der Uebersichtlichkeit schaden , sie zwischen Teiidae und Lacertidae aufzuführen, wie es Boulenger, von andern Gesichtspunkten geleitet, thut. Untersuchte ich von einer Familie mehrere Arten, so habe ich, so weit thunlich, die am vollständigsten untersuchte und für meinen Zweck typischste zuerst beschrieben und weiterhin die andern Arten damit verglichen. Lacertilia. 1. Unterordnung: Lacertilia vera. Fam. Geckonidae. 1. Gecko verticillatus Laur. Von aussen sieht man bei dieser Art in der Gehörgegend kein Trommelfell, wohl aber eine schmale Spaltöffnung, welche in eine Höhle führt, deren Grund von dem sehr grossen Trommelfell einge- nommen wird. Ich nenne diesen Raum „äussere Gehörhöhle", die demgemäss durch eine „äussere Gehöröffnung" nach aussen mündet. Beide Vorrichtungen sind den Systematikern schon längst bekannt, genauere Angaben über dieselben scheinen aber noch niemals veröfifentlicht zu sein. Die äussere Gehöröffnung ist eine beinahe verticale Spalte, nur reicht sie ventral etwas weiter nach vorn als dorsal, da ihr hinterer Rand sich ventral über die vordere Begrenzung hin nach vorn aus- dehnt (Fig. 2, 3). Ihr vorderer Rand wird vom Quadratum gebildet - 7 — und ist denn auch unbeweglich, im Gegensatz zum hintern, der von einer Hautfalte gebildet wird, welche nur Muskeln enthält. Im Rand dieser Falte verläuft ein kleiner Muskel (Fig. 3), der dorsal von der äussern GehöröÖnung von der Rücken-Fascie entspringt, mit seinen vordersten Fasern einen Theil des M. temporalis bedeckt, ventral von der Ohrölfuung nach vorn umbiegt und sich an der Haut inserirt (Fig. 2). Da letztere dort unbeweglich ist, also einen festen Punkt bildet, der Muskel aber einen gebogenen Verlauf hat, kann derselbe bei Contraction Ursprung und Anheftung einander nicht nähern, sondern nur einen gestreckten Verlauf annehmen. Hierbei bewegt seine Mitte sich nach vorn und zieht die Hautfalte, worin er liegt, also den hintern Rand der Ohröffnung, nach vorn bis auf das Quadratum und schliesst dadurch die Oeffnung vollständig. Meist ist der Muskel von allen andern deutlich getrennt, bei einem Exemplar hing er aber an seinem Ursprung untrennbar mit dem hinter ihm, gleichfalls von der dorsale Fascie entspringenden Sphincter colli zusammen und bildete mit diesem eine continuirliche, oberflächliche Muskelschicht. Der Schliessmuskel ist demnach nichts anderes als ein vorderer, abgetrennter Theil des Sphincter colli, welcher eine neue Function und dabei eine andere Insertion mehr nach vorn an der Haut gewonnen hat. Ein Nervenästchen zum Muskel habe ich nicht auffinden können, als Derivat des Sphincter colli gehört er aber zum Facialisgebiet. Sanders, der den nahe verwandten Gecho {Flatydactylus) japoni- cus untersuchte, hat den Muskel nicht beschrieben ^). Bei einem Exemplar von Gecko verticillatus, dessen Kopf 15 mm hoch war, war die äussere Gehörspalte 4| mm lang, ihre Breite bei weitester Oeff- nung ly mm. Die äussere Gehörhöhle ist ein sehr flacher, über das lateral- wärts schauende Trommelfell ausgebreiteter Raum, der sich namentlich caudalwärts und dorsalwärts von der äussern Gehöröffnung so weit ausdehnt, wie das Trommelfell reicht. Ihr kleinster Durchmesser er- streckt sich vom Trommelfell zur lateralen Wand der Höhle, in welcher die äussere Gehöröffnung liegt ; der unzweifelhaft grösste Durchmesser ist der verticale. Nur die vordere und die dorsale Wand der Höhle sind fest. Erstere wird von einer dünnen, zum Quadratum gehörigen Knochen- 1) Notes on the myology of Flatydactylus japonicus, in : Proc. Zool. Soc. London, 1870, p. 413. lamelle gebildet, die sich caudalwärts etwas über das Trommelfell biegt, namentlich aber lateralwärts vorspringt (Fig. 5). Dorsal biegt diese Laraelle sich allmählich caudalwärts um, und dort schliesst sich an sie eine straffe Membran an, die sich über der Mitte des dorsalen Trommelfellrandes an den vordem, dorsalen Rand einer Knorpelplatte heftet. Letztere sitzt, am dorsocaudalen Rand des Trommelfells, dem lateralen Ende des Processus paroticus des Schädels fest auf und springt von dort lateralwärts und auch etwas nach vorn und ventral- wärts vor; somit schaut die eine Fläche der Knorpelplatte, die An- theil an der Wand der äussern Gehörhöhle hat, nach vorn, ventralwärts und medialwärts. Sie ist der verbreiterte dorsale Theil des Zungenbein- bogens (Fig. 5, 6). Membran und Knorpelplatte wölben sich über den dorsalen Theil des Trommelfells und begrenzen die äussere Gehörhöhle nicht allein dorsalwärts, sondern auch nach aussen, lateralwärts. Die äussere Gehörhöhle reicht dorsalwärts bis an die Membran. Medial- wärts inserirt die Membran sich am Quadratum ; sie kann grössten Theils verknorpeln, und dann wird ihre Grenze gegen das Quadratum undeutlich. Von hinten und unten legt sich nun über das Trommel- fell eine verschiedene Muskeln enthaltende Falte, durch welche vor allem die laterale Begrenzung der Gehörhöhle und die Verengerung der Gehöröffnung zu einer schmalen Spalte bedingt werden. Durch die oben beschriebenen Skelettheile werden diese Muskeln vom Trom- melfell abgedrängt und dadurch die äussere Gehörhöhle offen gehalten. Caudal vom oben beschriebenen Schliessmuskel der Ohröffuung liegt in der caudalen und ventralen Falte der vordere Theil des dicken Depressor mandibulae (Fig. 2, 3), welcher vom Schädel und der dor- salen Fascie, bedeckt vom Sphincter colli und vom Schliessmuskel, entspringt und sich mit seiner vordem Portion am hintern Ende des Unterkiefers inserirt, mit seiner hintern ventralwärs davon an der ober- flächlichen Fascie. Letztere will ich als die oberflächliche Portion des M. depressor mandibulae bezeichnen, da G. Rüge ^) sie als Cg md. superficialis unterschieden hat. Die vordere Portion heisst bei Rüge C2 md. profundus; da es, wie wir weiter unten sehen werden, bei einigen andern Lacertiliern noch zur Abspaltung einer besondern tiefsten Portion kommt, kann ich für die vordere Portion die Bezeichnung „profundus" nicht verwenden; sie möge Hauptportion heissen, da sie den ursprünglichen Charakter des Muskels, nämlich die Insertion am 1) Ueber das .peripherische Gebiet des Nervus facialis bei Wirbel- thieren, in : Festschr. Geg-enbauk, V. 3, 1896. — 9 — hintern Ende des Unterkiefers, beibehält. Bei Gecho betheiligt sie allein sich an der Begrenzung der äussern Gehörhöhle (Fig. 7). Auf der medialen vordem Fläche dieses Muskels, welche der äussern Ge- hörhöhle zugewendet ist, liegt ein kleiner Muskel, der, weit dorsalwärts vom Trapezius und dem Complexus major bedeckt, vom Parietale ent- springt und einen länglich runden Bauch bildet, der Yentralwärts in eine lange, dünne Endsehne übergeht, welche sich medial vom De- pressor am hintern Ende des Unterkiefers inserirt (Fig. 3). Er ist ein Niederzieher des Unterkiefers und wird vom Nervus facialis in- nervirt. Sandees ^) hat ihn „digastric" genannt; Rüge sagt über diesen Muskel, der den von ihm untersuchten Arten nicht zukommt, nichts aus. Ich nenne ihn M. parieto-mandibularis profundus; warum ich diesen Namen gewählt und nicht den von Sanders gegebenen bei- behalten habe, soll in § 2 des vergleichenden Theiles dieser Arbeit auseinander gesetzt werden. Etwas mehr medialwärts und caudalwärts als dieser Muskel liegt, nach innen vom Depressor mandibulae, der Zungenbeinbogen, der von seiner schon erwähnten, dorsalen Endplatte ventralwärts zieht bis zur halben Höhe der caudalen Wand der äussern Gehörhöhle, wo er caudalwärts abbiegt (Fig. 4, 6, 8). Von dieser Stelle geht ein kurzer Fortsatz ab, der sich in ein ventralwärts ziehendes, straffes Band fort- setzt, das sich am Unterkiefer dicht an dessen hinterm Ende inserirt und für die Befestigung des Zungenbeinbogens sehr wichtig sein muss. Etwas ventralwärts von seiner dorsalen Platte zeigt der Zungeubein- bogen eine Gliederung. Genau ventral von dieser Gliederung entspringt vom Zungenbeiu- bogen ein Muskel, der erst caudal, dann lateral von demselben, ven- tralwärts zieht und in der Kehlgegend, nach vorn vom Sphincter colli caudal von den intermandibulären Muskeln an die Oberfläche tritt (Fig. 3, 4, 7). Er wird vom ventralen Zweig des N. facialis innervirt [Piamus hyoideus Gaupp ^)]. Sanders hat ihn als „middle portion of the Hyomandibular" aufgeführt. Buge, der ihn mit Cjj h. v. andeutet, beschreibt ihn von Sphenodon und weist (p. 342) auf seine Homologie mit dem Stylohyoideus der Säuger hin. Ich nenne ihn demnach auch Stylohyoideus ; sein Antheil an der Begrenzung der äussern Gehör- höhle ist ein sehr geringer (Fig. 7). 1) Myology of Platyd. japon., in: Proc. Zool. Soc. London, 1870, p. 414. 2) in : Anatomie des Frosches von Eckek u. Wiedeesheim, 2. Aufl., 2. Abth., 1. Hälfte, 1897, p. 148. — 10 — Diese Muskeln und der Zungenbeinbogen bilden, wie gesagt, die caudale, laterale Wand der äussern Gehörhöhle und werden denn auch auf ihrer medialen Fläche von der Haut, welche dieselbe umkleidet, überzogen (Fig. 7). Der Zungenbeinbogen und der M. parieto-mandi- bularis profundus sind mit dieser Haut ziemlich fest verbunden, vor allem ersterer und das Band, das von ihm zum Unterkiefer zieht (Fig. 3, 4, 8). Eine kleine Strecke medial wärts vom Zungenbeinbogen und von diesem Band erreicht die caudale Wand der äussern Gehör- höhle den Rand des Trommelfells. Da all diese Muskeln dorsoventral verlaufen und bei ihrer Con- traction diesen Verlauf nicht ändern, werden sie dabei die äussere Gehörhöhle nur in sehr geringem Maasse beeinflussen. Die Bewegungen des Zungenheinbogens werden durch die feste Verbindung dorsal am Schädel und mittels des straffen Bandes am Unterkiefer sehr be- schränkt. Ist aber der Mund geöffnet, dann giebt das Band etwas nach und werden kleine Verschiebungen des Zungenheinbogens mög- lich, worauf auch die Gliederung desselben ventral von der Endplatte hinweist; beträchtlich werden diese Bewegungen aber niemals sein. Der Schliessmuskel der Gehöröffnung zieht bei seiner Contraction den hintern Rand derselben 1^ mm nach vorn, wobei dann ein gleich- artiger Zug auf die ganze Hautstrecke ausgeübt wird, welche die hintere laterale Wand der Gehörhöhle bekleidet. Da der M. parieto- mandibularis profundus und der Zungenbeinbogen dieser Haut fest verbunden sind, werden sie sich an dieser Bewegung, wenn auch nur in geringem Maasse, betheiligen müssen (Fig. 3, 7). Ihre Elasticität wirkt dem Zug des Schliessmuskels entgegen, und dadurch wird, bei Nachlassen der Contraction des letztern, die Gehöröffnung wieder ge- öffnet; daran wird sich ferner auch, durch ihre Elasticität, die Haut betheiligen. Der Depressor mandibulae liegt so frei, dass er nicht von der Contraction des Schliessmuskels beeinträchtigt wird und auch beim Oeffnen der Gehörspalte keinen Einfluss hat. Die ventral von der Gehöröffuuug nach vorn ziehende Fortsetzung der dicken, caudalen Falte enthält nur den Schliessmuskel. Vom ven- tralen Rand geht die Haut der Gehörhöhle erst ventralwärts bis auf den M. pterygoideus, dann medialwärts und wieder dorsalwärts auf diesen Muskel bis zum ventralen Rand des Trommelfells (Fig. 3, 4, 8). Pterygoideus nenne ich den Muskel, der vom Pterygoid entspringt und sich sowohl an der dorso-medialen als an der ventro-lateralen Ober- fläche des retro-articularen Theils des Unterkiefers inserirt. Warum ich dies thue und diesen Muskel nicht mit Sanders M. pterygoideus — 11 — externus nenne oder denselben in einen M. pterygoideus externus und internus trenne, soll später in § 2 des vergleichenden Theils aus- einandergesetzt werden. Die Skelettheile, welche an der Umgrenzung der äussern Gehör- höhle betheiligt sind (siehe oben), liefern Insertionsflächen für einige Muskeln. So iuserirt sich der Episterno-cleido-raastoideus an der Fläche der dorsalen Endplatte des Zungenbeinbogens, die, von der Ge- hörhöhle abgewendet, caudal- und etwas dorsalwärts schaut. Diese Anheftung des Muskels wird weder von Sandeks noch von Max Für- bringer ^) erwähnt, welche beide die Hinterfläche des Processus par- oticus als Insertionsfläche auöühren. Medialwärts vom Episterno-cleido- mastoideus inseriren sich noch an den Zungenbeinbogen die seitlichsten Fasern des Complexus minor (Sanders), der sich im Uebrigen am Processus paroticus inserirt. Aus der Thatsache, dass diese Muskeln von der Knorpelplatte entspringen, ist ersichtlich, wie fest und voll- ständig unbeweglich dieselbe dem Schädel ansitzt. Vom dorsalen Rand derselben sowie von der dorsalen und vordem Fläche der Membran und der Lamelle des Quadratums, welche die dorsale und vordere Wand der äussern Gehörhöhle bilden, entspringt ein grosser Theil der Fasern des M. temporalis. Auf diesen Muskeln liegen noch der vordere Theil des Depressor, der Parieto-mandibularis profundus und der Schliessmuskel der Ohröflnung, welche vom Schädel und der dorsalen Fascie entspringen. Somit muss man, um die feste Wand der äussern Gehörhöhle von der Oberfläche des Kopfes zu erreichen, verschiedene Muskeln entfernen. Daraus ist die tiefe Lage des Trommelfells er- sichtlich. Der M. temporalis nimmt einen beträchtlichen Antheil an der Ueberwölbung des Trommelfells von der dorsalen Seite her. Die Haut, welche die Wandungen der äussern Gehörhöhle be- kleidet, erfährt einige Veränderungen. Der Lederhaut, welche hier 4- bis 5 mal dünner ist als in der Nähe der äussern GehöröÖnung, fehlen Verkalkungen. Auch enthält sie viel weniger Pigmentzellen als dort; solche treten nur noch zerstreut, nicht mehr gehäuft auf. Namentlich ist die tiefste Pigmentzellenschicht ganz oder doch beinahe vollständig verschwunden. Auch die Epidermis ist dünner, besonders das Stratum corneum. Auf dem Quadratum ist die Haut glatt, auf der hintern Wand aber, entsprechend den leistenförmigen Papillen der Lederhaut, vertical 1) Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. Cap. 4, Saurier und Crocodile, in: Morph. Jahrb., V. 1, 1876. — 12 — gestreift. Diese Streifung ist nahe der Ohröfinung sehr deutlich, medialwärts verstreicht sie, und die Haut wird glatt. Das im Grunde der äussern Gehörhöhle liegende, sehr dünne, farblose und somit vollständig durchscheinende Trommelfell hat die Form eines vertical gerichteten Ovals, nur ist seine caudale Seite gerade abgeschnitten (Fig. 6, 8). Es schaut lateralwärts, ein wenig caudalwärts und erheblich dorsalwärts (Fig. 5). Man kann an dem- selben ein centrales Feld, das durch die Insertion der Coluraella auris stark kegelförmig lateralwärts vorgewölbt wird, von einer vorn sehr breiten, caudal nur angedeuteten Randzone unterscheiden (Fig. 6, 8, 9). Hierauf sowie auf die Verbindung mit der Columella auris komme ich weiter unten bei der Beschreibung der letztern zurück. Ein kleines dorsales Gebiet des Trommelfells ist dick und nicht zu einer schwing- ungsfähigen Membran umgeändert. Das Trommelfell ist sehr gross; so fand ich es bei einem Exem- plar, dessen Kopf 24 mm hoch war, 9 mm hoch und 5^ mm breit Somit war der Kopf nur 2|mal höher als das Trommelfell. Bekanntlich ist das Trommelfell bei den Lacertiliern nicht in einem Annulus tympanicus ausgespannt. Sein dorsaler und vorderer Rand inseriren sich an Skelettheilen, nämlich an der Hinterfiäche der late- ralen Lamelle des Quadratums, die die vordere Wand der äussern Gehörhöhle bildet, und an der dorsalen Eudplatte des Zungenbein- bogens, sehr nahe dessen medialem, mit dem Processus paroticus ver- bundenem Rand (Fig. 5, 6, 8). Diese Verbindung ist nicht sehr fest, und auf dem Quadratum wird sie denn auch nicht durch eine Rinne oder eine andere Unebenheit der Oberfläche des Knochens bezeichnet. Ventralwärts liegt der Rand des Trommelfells auf dem M. ptery- goideus (Fig. 5, 6). Er wird hier festgehalten durch die diesem Muskel aufliegende Schleimhaut der Paukenhöhle und durch die Haut der Gehörhöhle. Von der dorsalen Endplatte des Zungenbeinbogens verläuft im caudalen Rand des Trommelfells in ventraler Richtung ein straties Faserbündel bis in die Mitte dieses Randes, wo dasselbe etwas mehr caudalwärts zieht und sich an das hintere, mediale Ende des Unter- kiefers inserirt (Fig. 6, 8). Der Rand des Trommelfells aber verläuft von dieser Stelle in einem schwachen Bogen ventralwärts und nach vorn und geht auf dem M. pterygoideus in den ventralen Trommel- fellrand über, dessen Insertion ich schon beschrieben habe. Durch dieses Fas^rbündel .wird der caudale Rand des Trommelfells und somit das ganze Trommelfell gespannt. Dies ist vor allem wichtig, weil die - 13 — Schleimhaut der Paukenhöhle und die Haut der äussern Gehörhöhle den unterliegenden Theilen so lose aufliegen, dass diese an der Spannung des hintern Randes keinen Antheil nehmen können. Nament- lich der schmale Hautstreifen, welcher zwischen dem Trommelfellrand und dem Zungenbeinbogen resp. dem Band liegt, das letztern mit dem Unterkiefer verbindet, ist sehr schlatf und gefaltet (Fig. 6, 7). Dies ist eine wichtige Einrichtung, indem dadurch die Bewegungen des Zungenbeinbogens gar nicht oder nur sehr geschwächt, auf den caudalen Trommelfellrand übertragen werden. Oeö'net man die Mundhöhle von der Ventralseite her, so sieht man, dass dieselbe jederseits, caudal und dorsal vom M. pterygoideus^ lateral von der Labyrinthregion des Schädels einen geräumigen Re- cessus bildet; dies sind die Paukenhöhlen. Ihre Communica- tion mit der Rachenhöhle ist sehr weit; die Abgrenzung beider ist sehr unvollständig und der Uebergang der Wandungen beider Höhlen ein so allmählicher, dass es nicht möglich ist, überall bestimmt anzu- geben, was Paukenhöhlen- und was Rachenhöhlenwand ist. Dorsal von dem medialen und caudalen Rand des M. pterygoideus fehlt der Paukenhöhle eine Begrenzung bis beträchtlich w^eiter dorsal, medial und caudal, nämlich bis zur Seitenkante der Schädelbasis (Basisphenoid und Basioccipitale) und bis zum caudal vom Processus paroticus auf der Ventralfläche des Complexus minor liegenden Theil des Saccus endolymphaticus. Diese Communication mit der Rachenhöhle reicht nach vorn bis zum Processus pterygoideus des Basisphenoids, caudal und lateral bis auf einen Theil des Saccus perilymphaticus, welcher der medialen vordem Fläche des Episterno-cleido-mastoideus aufliegt, etwas medial und caudal vom hintern Rand des Trommelfells (Fig. 5 ; siehe Fig. 12 von Fachyäactylus^ wo allerdings der Verschluss der Paukenhöhle noch unvollkommener ist wegen der geringern Entwick- lung des M. pterygoideus). Von einer Eustachischen Oelfnung kann man daher hier nicht wohl sprechen, noch weniger von einer Tuba Eustachii. Die Paukenhöhle nimmt einen zwischen verschiedenen Muskeln und Skelettheilen liegenden Raum ein, und besondere für ihre Umgrenzung dienende Skelettheile fehlen. Ihre Form ist nicht mit der eines be- kannten regelmässigen Körpers vergleichbar; aus der Fig. 5 und der Fig. 12 von Pachydactylus lässt sich eine bessere Vorstellung über dieselbe gewinnen als mittels einer ausführlichen Beschreibung. Eine genauere Betrachtung der Wandungen der Paukenhöhle er- giebt Folgendes. — 14 — Da die Paukenhöhle caudalwärts von der Temporalgegend liegt, wird sie von dem Suspensorium des Unterkiefers und den dortigen Muskeln begrenzt. Diese Wand ist zwar vor allem eine vordere, be- grenzt aber, indem sie etwas lateralwärts und im dorsalen Theil stark dorsalwärts schaut, den vordem Theil der Paukenhöhle auch lateral- wärts und dorsalwärts (Fig. 5, 13). Sie erstreckt sich vom vordem Trommelfellrand bis an die dort vom Prooticura gebildete Seitenfläche des Schädels, vom Processus paroticus dorsal bis zum Os pterygoideum und dem Processus pterygoideus des Basisphenoids ventral. Ihr late- raler Theil wird vom Quadratum gebildet. Von dessen medialem Rand bis zum Prooticum ist eine straffe Membran ausgespannt, deren Ver- bindung mit letzterm Knochen durch eine niedrige Leiste, die Crista otosphenoidea Siebenrock's •), bezeichnet wird. Von der Mitte dieser Crista geht ein hoher, flacher Stachel, die Spina otosphenoidea Sieben- rock's, in der Membran lateralwärts bis in die Mitte der vordem Paukenhöhlenwand (Fig. 5), wodurch die Festigkeit dieser Wand be- trächtlich erhöht wird. Ich werde fortan die Leiste Crista prootica, den Stachel Spina prootica nennen. Vom dorsalen Theil der Membran entspringen Fasern des M. temporalis ; ventralwärts aber schiebt sich zwischen diese beiden ein anderer Muskel, dessen lateraler Theil, weil die Membran dort unterbrochen ist, direct von der Schleimhaut der Paukenhöhle bedeckt wird (Fig. 5). Der Muskel entspringt vom Prooticum, ventral vom Ausschnitt dieses Knochens, durch welchen der Trigeminus austritt, also vom Processus antero-inferior Siebenrock's, dorsal vom vordem, verstreichenden Ende der Crista prootica; er in- serirt sich am Os pterygoideum nahe dessen caudalem Ende. Er ver- läuft von vorn oben caudalwärts, lateralwärts und ventralwärts und zieht das Os pterygoideum in dessen Gelenk auf dem Processus ptery- goideus des Basisphenoids nach vom. Er wurde von Sanders ^) als Theil seines M. pterygoideus internus beschrieben, wird aber von keinem andern Untersucher, auch nicht von andern Lacertiliern, er- wähnt; ich werde ihn fortan als M. protractor pterygoidei be- zeichnen. Er wird von einem Ast des Ramus tertius trigemini in- nervirt. Vom M. temporalis ist er stets scharf getrennt. 1) Das Skelet von Uroplates fimbriatus, in: Ann. naturhist. Hofmus. Wien, V. 8, 1893; Otosphenoid = Prooticum. 2) Notes on the myology of Platydactylus japonicus, in : Proc. Zool. See. London, 1870, p. 414; Notes on the myology of Liolepis Belli, ibid. 1872 ; Notes on the myology of Phrynosoma coronatum, ibid. 1874. — 15 — Da der mediale Rand des Quadratums weit lateralwärts vom Schädel liegt, ist der A.iitheil der Membran und des Muskels an der Bildung der vordem Paukenhölilenwand ein sehr beträchtlicher (Fig. 5). Der mediale Theil des Quadratums ist ein dicker, beinahe gerader Knochenstab ; dies ist der eigentliche Körper dieses Knochens, dessen Ende die Gelenkflächen für den Schädel und den Unterkiefer bilden und welcher somit den Unterkiefer trägt. Ihm sitzt lateral eine sehr breite, nach hinten und medialwärts stark concave, dünne Knochenlamelle auf (Fig. 5, 7), au deren Hinterfläche sich das Trommelfell inserirt und welche auch die äussere Gehörhöhle nach vorn begrenzt. Diese Gestalt des Quadratums führt, wie aus den Figg. 5 und 7 leicht er- sichtlich ist, zu einer Ausdehnung der Paukenhöhle nach vorn, lateral- wärts von seinem Körper. Letzterer springt von der vordem Wand der Paukenhöhle in deren Höhle vor, wodurch ein vorderer lateraler Abschnitt derselben, bis auf einen schmalen Spalt, der zwischen Trommelfell und vorspringenden Körper übrig bleibt, von der eigent- lichen Höhle abgegrenzt wird (Fig. 5, 7). Von dieser Wand wurde bereits gesagt, dass sie den ganzen, sehr grossen, vordem Theil der Paukenhöhle auch dorsalwärts begrenzt, da sie schräg steht und überdies in ihrem dorsalen Theil noch caudal- wärts gebogen ist. Dahinten wird die dorsale Paukenhöhlen- wand gebildet vom Processus paroticus (Fig. 5), auf dessen Vorder- fläche das Prooticum auch noch einen Fortsatz lateralwärts sendet und dadurch einen sehr kleinen Antheil an dieser Wand gewinnt. Doch schaut die Fläche des Processus paroticus, welche die Paukenhöhle begrenzt, zum Theil auch stark nach vorn und bildet somit auch noch eine hintere Wand für den dorsalen Theil der Paukenhöhle. Caudal vom Processus paroticus stösst man auf eine in beinahe gleichem Maasse ventralwärts wie caudalwärts ziehende Wand, die weiter hinten stets mehr rein caudalwärts gerichtet ist und dort die Rachenhöhle dorsalwärts begrenzt. Der vordere, direct hinter dem Processus paroticus liegende Theil dieser Wand aber ist vielmehr der Paukenhöhle zugewendet und bildet eine caudale Wandstrecke für dieselbe. Diese Wand wird von dem durch Kalkmassen ventralwärts sich vorwölbenden Saccus endolymphaticus gebildet, welcher auf der Ventralfläche des sich an der Hinterfläche des Processus paroticus inserirenden Complexus minor liegen. Ventral hiervon stehen Pauken- höhle und Rachenhöhle in oflener Verbindung, indem ein ventro medialer Theil der caudalen Wand der Paukenhöhle fehlt. Der Theil der letztern, der am meisten lateral und dem Trommelfell am nächsten liegt, wird — 16 — caudalwärts vollständig dadurch begrenzt, dass caudal vom Trommel- fell der M. stylohyoideus, der Episterno-cleido-mastoideus und nament- lich eine der medialen Fläche dieser Muskeln aufliegende Kalkmasse (Saccus endolymphaticus) medialwärts vorspringen (Fig. 7), dort, wo die Rachenhöhle in die Paukenhöhle übergeht. Ohne die Kalksäcke würde also die caudale Wand der Pauken- höhle, sowohl lateral wie dorsal, noch viel unvollständiger sein, als sie jetzt schon ist. Die mediale Wand der Paukenhöhle wird von der Seitenfläche des Schädels, so weit diese ventral von der Crista prootica liegt, ge- bildet. Die Paukenhöhlen reichen aber beträchtlich weiter ventral- wärts als der Schädel, und somit werden sie ventral von demselben nicht gegen die Rachenhöhle abgegrenzt. Die Knochen, welche die der Paukenhöhle zugewandte Schädelfläche zusammensetzen, sind das Prooticum, das Occipitale laterale und ventral davon die Seitenkanten des Basisphenoids und des Basioccipitale. Auf die Grenzen dieser Knochen, einen Punkt, welcher für die Paukenhöhle doch ohne Be- deutung ist, will ich nicht näher eingehen. Die Wand ist sehr niedrig, vor allem vorn, und schaut nicht allein lateralwärts, sondern auch etwas nach vorn und ventralwärts. In ihrer Mitte , die etwas gewölbt ist , liegt die rein lateralwärts schauende Fenestra rotunda. Vom ventralen Rand dieser Wand, dort, wo Basioccipitale und Basisphenoid zusammentrefi"en , geht ein von diesen beiden Knochen gebildeter starker Fortsatz ventro lateralwärts an die Grenze zwischen Paukenhöhle und Rachenhöhle: das Tuber- culum spheno-occipitale (Fig. 5) i), an welchem sich die lateralen Fasern des Rectus capitis anticus major und eine Portion des Com- plexus minor"") inseriren. Durch das Tuberculum und diese Muskeln wird die Communication der Paukenhöhle mit der Rachenhöhle nicht unbeträchtlich verengert (vergl. Fig. 12, 13 von Pachydactylus, wo allerdings das Tuberculum kleiner und dieses Verhalten dadurch weniger ausgeprägt ist). Die Muskeln haben einen, wenn auch ge- ringen, Antheil an der medialen und ventralen Begrenzung der Pauken- höhle. Dorsal von der Basis des Tuberculum spheno-occipitale liegt in der Schädelwand ein sehr weites Loch, das Foraraen jugulare ex- ternum, durch welches man in eine Aushöhlung der Schädelwandung, den Recessus scalae tympani, gelangt-^). In denselben stülpt die Pauken- 1) Bbühl, Zootomie aller Thierclassen, Wien 1874 — 1886. 2) Sandees, 1. .c. 1870. 3) Clason, Die Morphologie des Gehörorgans der Eidechsen , in : Hasse, Anat. Studien, Heft 2, 1871. — 17 — höhle sidi ein wenig ein. Dass der M. pterygoideus die Paukenhöhle theilvveise veutralwilrts begrenzt, habe ich schon erwähnt. Mit Ausnahme der zwischen Quadratum und Trommelfell liegenden Nebenhöhle ist die Paukenhöhle ein einheitlicher Raum. Der schalleitende Apparat, allgemein bekannt unter dem Namen C o 1 u m e 1 1 a a u r i s , zieht horizontal und ein wenig caudalwilrts parallel der Vorderfläche des Processus paroticus und dieser sehr nahe von der Fenestra rotunda s. utricularis als ein gerader, dünner Stab zum Trommelfell. Die Columella liegt in einer Schleimhautt'alte, die von der dorsalen Paukenhöhlenwand ausgeht, medial ziemlich hoch, lateral aber, wo sie vom Quadratum entspringt, sehr niedrig ist. Sie besteht aus einem knöchernen Stück , dem S t a p e s , welchem sich lateral ein knorpliges Stück anschliesst, das die Verbindung mit dem Trommelfell vermittelt und das ich mit Gadow ') als Extracolu- mella bezeichnen will. Der Stapes ist ein langer, dünner Knochenstab, der bei einem erwachsenen Gecko 5f mm lang ist, während sein runder Querschnitt nur ] mm im Durchmesser misst. Sein mediales Ende verbreitert sich plötzlich zu einer dicken, ovalen Endscheibe, deren längster und kürzester Durchmesser 1 resp. | mm lang ist. Dieselbe ist in die Fenestra utricularis eingelassen und füllt dieselbe so vollständig aus, dass ihre beiderseitigen Ränder nur durch eine sehr dünne, aber dichte Bindegewebsschicht getrennt werden; somit kann diese Ver- bindung nur wenig beweglich sein. Den Saum der Endplatte fand ich knorplig ; die dem Labyrinth zugewendete Fläche war schwach concav. Lateralwärts endet der Stapes in einer Entfernung von nur 1| mm vom Trommelfell, ein wenig medialwärts vom freien latero caudalen Rand des Quadratkörpers, mit einer scharfen, aber unebenen, quer zu seiner Längsaxe stehenden Fläche. Weiter lateralwärts wird die Columella bis zum Trommelfell vom hyalinen Knorpel der Extra- columella gebildet. Ein Gelenk zwischen Stapes und Extracolumella fehlt vollständig. Ich unterscheide an der Extracolumella den im Trommelfell Hegenden „Insertion stheil" von dem bis zum Stapes reichenden „Stiel". Beide Abschnitte gehen continuirlich in ein- ander über. Der Stiel ist dorsoventral stark abgeplattet (Fig. 9, 10), sehr biegsam und elastisch, namentlich dort, wo er sich mit dem Insertions- 1) On the modifications of the first and second visceral arches, etc., in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, Vol. 179, 1888. 2 — 18 — theil verbindet (Fig. 10). Ein kurzer Fortsatz geht von seinem late- ralen Ende in laterocaudaler Richtung aus und verlängert sich als kurzes Band bis zum Trommelfell (Fig. 9, a). Der Insertionstheil besteht vor allem aus einem geraden, stab= förmigen Stück, das vom dorsalen Rand des Trommelfells ventralwärts bis zu dessen Mitte reicht (Fig. 5, 6, 8 und 9). Senkrecht zum Trommelfell misst es f mm, in der Ebene des Trommelfells nur l mm. Es verjüngt sich in dorsoventraler Richtung , um sehr dünn auszu- laufen. Seinen längsten , ventralwärts von der Verbindung mit dem Stiele liegenden Abschnitt nenne ich Pars inferior, den kürzern, dorsal gelegenen , Pars superior (Fig. 9, 10). Von der Pars inferior geht im Trommelfell nach vorn ein kräftiger Fortsatz ab, den ich Processus accessorius anterior nennen will, vom dorsalen Ende des Processus superior ein kleiner Fortsatz, der im Weitern als Processus accessorius posterior bezeichnet werden soll (Fig. 6, 8, 9). An diesen Processus accessorii inseriren sich die beiden Enden eines im Trommelfell ver- laufenden Faserbündels (Fig. 6, 8. 9), welches einen centralen, stark lateralwärts gewölbten Theil des Trommelfells von einer flachen Rand- zone trennt. Der Insertionstheil und das Faserbündel sind sehr deutlich im Trommelfell unterscheidbar wegen der grossen Durchsichtigkeit des letztern. Auch springen sie in verschiedenem Maasse auf der medialen Trommelfellfläche (je nachdem sie dicker oder dünner sind) vor. Gleiches geschieht auch auf der lateralen Fläche des Trommel- fells, vor allem auch dadurch, dass dem Insertionstheil hier eine Sehne aufliegt , die , an Stärke zunehmend , vom dorsalen Ende desselben 2^ mm raedialwärts zieht und sich dann an der Vorderfläche des Processus paroticus inserirt (Fig. 6, 8, 10). Ich werde sie fortan als Sehne der Extracolumella oder kurzweg als Sehne bezeichnen. Für die Befestigung der Columella auris ist sie sehr wichtig ; sie gestattet aber durch die Länge ihres medialwärts ziehenden Abschnitts der Pars superior noch, geringe Bewegungen auszuführen. Von der Pars superior geht ferner ein dünnes Band dorsalwärts zum Quadratum (Fig. 8); es liegt nach vorn von der Sehne. Von der der äussern Gehörhöhle zugewandten Fläche der dor- salen Endplatte des Zungenbeinbogens entspringt ein sehr kleiner Muskel, der nach vorn und medialwärts zieht und sich am Pro- cessus accessorius posterior der Extracolumella inserirt (Fig. 8, 9, 10), Letzterer und damit das dorsale Ende der Pars superior werden bei — 19 — der Contraction des Muskels dem Zungenbeiubogen genähert, somit caudalwärts und vor allem laterahvärts gezogen werden, welche Be- wegung weder von der Sehne der Extracolumella noch von dem Band zum (»)uadratum verhindert wird. Dies muss eine Bewegung des ganzen Insertioustheils zur Folge haben, nicht aber des Stiels der Extracolumella, der mit ersterm durch einen sehr dünnen Knorpel- streifen (Fig. 10) sehr beweglich verbunden ist, daneben aber durch seine Schleimhautfalte und durch die Verbindung mit dem Stapes in seiner Lage gehalten wird. Wird nun das Ende der Pars superior lateralwärts gezogen, so wird, wie aus Fig. 10 besser als aus einer ausführlichen Auseinander- setzung ersichtlich ist, das Ende der Pars inferior (b) medialwärts verlagert werden. Eben dieser Bewegung widersetzt sich die Ver- bindung des Insertioustheils mit dem Stiel, wegen der sehr starken Abplattung des Knorpels an dieser Stelle (a), nur in unbedeutendem Maasse. Dabei wird der Punkt &, d. h. die stark lateralwärts vorragende Mitte des Trommelfells, medialwärts verschoben werden, wodurch die Spannung des Trommelfells verringert wird. Der Muskel ist somit ein Erschlaffer des Trommelfells, ein Laxator tympani. Bei Nach- lass seiner Contraction muss durch die Elasticität des Knorpels der Extracolumella und auch wohl durch den Zug der Sehne und des Bands zum Quadratum der Insertionstheil seine ursprüngliche Lage wieder einnehmen und dadurch das Trommelfell wieder stärker ge- spannt werden. Der Nervus facialis zieht längs der medialen und dorsalen Fläche dieses Muskels und berührt ihn beinahe (Fig. 8). Auf einer Schnitt- serie konnte ich ein deutliches Nervenästchen vom Muskel bis in die unmittelbare Nähe des Nervus facialis verfolgen ; dort wurde aber, durch Blutgefässe, sein Verlauf undeutlich, und ich konnte ihn leider nicht bis zum Facialis verfolgen. Da aber keine andern Nerven in seiner Nähe vorhanden waren, so glaube ich doch annehmen zu können, dass der Muskel vom N. facialis innervirt wird. Dieser Muskel scheint noch unbekannt gewesen zu sein ; jeden Falls fand ich ihn nirgends beschrieben. Man kann ihn viel bequemer von der äussern Gehörhöhle als von der Paukenhöhle aus auffinden. Nerven. Von den Kopfnerven liegen nur der Nervus facialis, der N. glossopharyngeus und der Synipathicus theilweise im Bereich 2* — 20 — der Paukenhöhle. Fischer*) hat diese Nerven von Geclco verticillatus eingeliend untersucht; -über ihren Verlauf sind seine Angaben aber sehr spärlich. Seine Nomenclatur werde ich beibehalten. Der Canal, in welchem der Nervus facialis die Schädelwand (das Proüticum) durchsetzt, mündet auf der medialen Paukenhöhlen- wand nach vorn und ventralwärts von der Fenestra utricularis. In seiner Mündung liegt das Ganglion geniculi, wovon zwei Nerven ab- gehen, nämlich der hintere Hauptstamm des N. facialis und der liamus palatinus. Letzterer geht längs der medialen Paukenhöhlenwand nach vorn und ventralwärts und tritt, schon nach kurzem Verlauf, durch einen die Basis des Processus pterygoideus des Basisphenoids durchsetzenden Canal aus der Paukenhöhle in die Gaumengegend. Der Facialis selbst ist sehr stark und geht erst längs der medi- alen, dann auf der vordem, dorsalen Paukenhöhlenwand caudalwärts und etwas lateralwärts , dorsal vom Stapes. Dann zieht er auf der ventralwärts und nach vorn schauenden Fläche des Processus paroticus lateralwärts längs dem Muskel der Extracolumella und längs dem dorsocaudalen Trommelfellrand, kommt darauf zwischen den Zungen- beinbogen und die Haut der äussern Gehörhöhle zu liegen und ver- ästelt sich alsbald in seine verschiedenen Muskelzweige. Noch ehe er den Stapes kreuzt, giebt er die dünne Chorda tympani ab (Fig. 13), die längs der vordem Paukenhöhlenwand in geradem Verlauf ventral- wärts und lateralwärts zieht bis zum M. pterygoideus, den er durch- setzt, um zu einem hinter der Gelenkfläche im Unterkiefer befindlichen Loch zu gelangen, von wo er dann im Unterkiefer nach vorn eilt bis zur Verbindung mit dem 3. Ast des Nervus trigeminus. Er liegt somit vollständig nach vorn von der Columella auris. Fischer ^) giebt nur an , er verlaufe bei dieser Art ganz wie bei den übrigen Lacertiliern ; wir werden sehen, dass dies nicht richtig ist, indem eben in seinem Verhalten zur Columella auris wichtige Unterschiede be- stehen. Wo der hintere Hauptstamm des Facialis über den Stapes tritt, giebt er einen dünnen Zweig ab, den Ramus communicans externus cum glossopharyngeo , der caudalwärts zieht und bald ventral vom Processus paroticus aus der Paukenhöhle tritt. 1) Die Gehirnnerveu der Saurier anatomisch untersucht, in: Abb. naturw. Ver. Hamburg, V. 2, 1852. 2) 1. c. 1852, p. 37. — 21 — Den Rannis recurrens von» N. trigeniinus zum Facialis habe ich, wohl wegen seiner Feinheit, nicht finden können. Der Ramus palatinus giebt ferner, in einiger Entfernung vom Ganglion geniculi, den Ramus communicans internus cum glosso- pharyngeo ab, der längs der medialen Paukenhöhlenwand zwischen der Fenestra utricularis dorsal und dem Foramen jugulare externum ventral in caudaler Richtung zieht, hinter der Paukenhöhle das Ganglion petrosum des Glossopharyngeus durchsetzt und sich dann mit dem schon erwähnten R. communicans externus zum oberfläch- lichen Halstheil des Sympathicus vereinigt; beide sind sympathische Nerven. Der Nervus glossopharyngeus tritt am dorsocaudalen Rand des Foramen jugulare externum aus dem Recessus scalae tympani auf die mediale Paukenhöhlenwand und verlässt, indem er gerade caudalwärts zieht, sehr bald wieder die Paukenhöhle. Sein weiterer Verlauf beweist unumstösslich, dass uns in diesem Nerven der Glosso- pharyngeus vorliegt; doch wird sein Verlauf durch den Recessus und durch das Foramen jugulare externum von keinem Autor angegeben. Für weitere Angaben über die Literatur verweise ich auf § 7. In ihrem Verlauf längs den knöchernen Paukenhöhlenwandungen liegen die Nerven niemals in Canälen oder Hauptcanälen , sondern immer frei unter der Schleimhaut. Die Arterien des Kopfes bei den Lacertiliern hat Rathke * ) sehr genau untersucht, auch bei Gecho verticillatus. Specielles über diese Art giebt er aber nicht an. Ich werde mich der von ihm ge- brauchten Namen bedienen. Die Carotis interna liegt hinter der Paukenhöhle auf den lateralen Nackenmuskeln (besonders auf dem Complexus minor) an der dorsalen Rachenhöhlen wand. Sie gelangt dann von hinten auf die mediale Paukenhöhlenwand, wo sie anfänglich in einer sehr hohen Schleimhautfalte zusammen mit dem R. comm. internus liegt, welche von der Knochenbrücke zwischen der Fenestra utricularis und dem Foramen jugulare externum abgeht und sich ventralwärts über letz- teres Loch legt^). Sie spaltet sich dann ventral von der Fenestra utricularis, also von der Columella auris, in zwei gleich starke Aeste. Der eine geht nach vorn von der Columella dorsal wärts, biegt dann 1) Untersuchungen über die Aortenwurzeln und die von ihnen aus- gehenden Arterien der Saurier, in: Denkschr. der Kais. Akad, Wiss. Wien, mathem.-naturw. CL, V. 13, 1857. 2) Vergl. Fig. 13 und 20. - 22 — wieder etwas caiidalwärts um und zieht laterahvärts längs der dor- salen PaukcnhöhlcnNvand und tritt in dem vom innern Rand des Quadratums und der Vordertiäche des Processus paroticus gebildeten Winkel in die Temporalgrube über. Ihr weiterer Verlauf in der Tem- poralgrube beweist, dass sie Ratiike's Arteria facialis entspricht; sie geht aber nicht, wie dieser Untersucher als constanten Verlauf für sie angegeben hat, caudal vom Stapes laterahvärts, sondern nach vorn von diesem. Kurz bevor sie aus der Paukenhöhle tritt, giebt sie einen sehr starken Ast ab, der auf der vordem Wand dieser Höhle ventral- wärts zieht bis zum Protractor pterygoidei und dann zwischen diesem Muskel und dem M. temporalis gleichfalls in die Temporalgrube tritt ; sie geht dann bis zum Unterkiefer und entspricht darin dem Ramus dentalis inferior Rathke's. Doch stimmen auch bezüglich dieser Ar- terie meine Befunde nicht mit seinen Angaben überein, wofür ich auf § 8 des vergleichenden Theils dieser Arbeit verweise. Die Arteria facialis giebt auch noch ein Aestchen an die Schleim- hautfalte der Columella auris ; auch auf meiner Schnittserie ist es sehr deutlich und konnte bis zum Muskel der Extracolumella ver- folgt werden. Der andere der beiden Aeste, in welche die Carotis interna sich, wie oben gesagt, spaltet, ist ihre eigentliche Fortsetzung. Er verläuft geradlinig nach vorn, tritt durch denselben Canal in der Basis des Processus pterygoideus des Basisphenoids , durch den der Ramus pabitinus verläuft und der als Canahs vidianus bekannt ist, aus der Paukenhöhle und geht zum Gehirn, während ein mächtiger Zweig aus dem vordem Ende des Canalis vidianus zur Gaumengegend ge- langt, welch letztern Ratiike Arteria palatino-nasalis genannt hat. Von den Venen habe ich Folgendes zu bemerken. Zwischen dem Processus pterygoideus des Basisphenoids und dem Protractor pterygoidei tritt aus der Palatingegeud in die Paukenhöhle eine sehr starke Vene, die Grosser u. Brezina -) Vena lateralis ca])itis genannt haben. Sie zieht caudalwärts und lateralwärts (Fig. lo, 20) auf der vordem Wand der Paukenhöhle, geht dorsal vom Stapes längs deren dorsaler Wand und tritt caudalwärts auf die dorsale Rachenhöhlen- wand über. Auf ihre Zweige habe ich bei dieser Art nicht geachtet. Wohl aber kann ich bestimmt versichern, dass durch das Foramen jugulare extemum keine Vene aus der Schädelhöhle tritt; eine Schnitt- serie lässt darüber keinen Zweifel. 1) Ueber die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien, in: Morph. Jahrb., V. 23, 1895. — 23 - 3. Pochifdnvtylns hihronil Smith. Bei dieser Art findet sich eine äussere Gehör Öffnung, welche ganz wie bei Gccho durch eine Portion des Sphincter colli ge- schlossen werden kann. Sie führt in eine äussere Gehör höhle, die im Grossen und Ganzen der des Gecko veriicüldtxis ähnlich ge- baut ist. Nur ist die Ueberwölbung des Trommelfells durch die late- rale Lamelle des Quadratums stärker ausgeprägt, namentlich dorsal- \Yärts, auch ist die Verbreiterung des dorsalen Endes des Zungen bein- bogens beträchtlicher. Im Ganzen hat das Trommelfell dadurch eine tiefere Lage und reicht die äussere Gehöröffnung weniger weit dorsal- wärts. Es sind noch weitere geringe Unterschiede von Gecko vorhanden, die aber meist nur gradueller Art sind und auf deren Beschreibung ich verzichten zu können glaube. Erwähnenswerth ist vielleicht nur, dass die dorsale Endplatte des Zungenbeinbogeus in ihrer Mitte nicht durchbrochen ist. Das Trommelfell schliesst sich in Allem dem von Gecko an. Die Communication der Paukenhöhle mit der Rachenhöhle ist beträchtlich weiter als bei jener Art, was nament- lich dadurch bedingt ist, dass die M. pterygoidei viel weniger caudal- wärts und medialwärts vom Os pterygoideum vorspringen (Fig. 11, 12, 13), und auch durch die geringere Entwicklung der Kalksäcke am caudalen Rand des Trommelfells. Doch mag letzteres vielleicht indi- viduell sehr verschieden sein. Aus den Figg. 12 und 13 wird man ohne Schwierigkeit die Form und die Zusammensetzung der Wände derPaukenhöhle ersehen. Die von Gecko gegebene Beschreibung triftt so vollständig auch für FochydiicUjlus zu, dass ich nur das bei jener Art Gesagte wieder- holen könnte und darum nichts weiter darüber zu sagen brauche. Auch die Columella auris ist nach demselben Typus gebaut; namentlich fand ich auch den Muskel, der als Laxator tympani func- tionirt. Doch habe ich bezüglich des Stapes einen sehr wichtigen Unterschied beobachtet. Der Stab desselben ist nach aussen von der Fussplatte durchlöchert, verbindet sich mit derselben durch zwei Schenkel (Fig. 14); das Loch ist von vorn nach hinten gerichtet, und durch dasselbe geht eine Arterie, die als der laterodorsale der beiden Aeste, in welche sich die Carotis interna ventral vom Stapes spaltet, wohl die Arteria facialis ist. Es gelang mir bei dieser Art aber nicht, ihren weitern Verlauf festzustellen. Abgesehen von diesem einen Punkte, fand ich weder im Verlauf der Arterien und der Venen - 24 - noch in dem der Nerven erwähnenswerthe Unterschiede von Gecico verticiUatus. 3. Thecadactylus rapicaudus Houttuyn. Die äussere Gehör Öffnung ist im vollständig geötfnetcn Zustande oval, nicht, wie bei Gecko, eine Spalte. Sie kann durch einen Schliessmuskel geschlossen werden, welcher dorsalwärts con- tinuirlich mit dem Sphincter colh zusammenhängt und dadurch wieder beweist, dass er nur eine vordere Portion dieses Muskels ist (Fig. 15). Die Höhe der Oefinung ist ungefähr | von der des Kopfes; dieses Verhältniss war bei Gecko noch nicht |. Bei Thecadactylus ist die Oeffnung also auch relativ viel kleiner als bei Gecko. Von der äussern Gehörhöhle ist nichts zu erwähnen, nur dass die dorsale End- platte des Zungenbeinbogens verhältnissmässig grösser ist als bei Gecko und Pachydactylus und in ihrer Mitte eine kleine Durch- bohrung zeigt. Das Trommelfell ist ungefähr 4 mal so gross wie das Lumen der äussern Gehöröffnung, wenn dieselbe so weit wie möglich geöffnet ist; es stimmt in allen Punkten mit dem von Gecko überein. Die Paukenhöhle ist etwas tiefer und mehr gegen die Rachen- höhle verschlossen als bei Pachydactylus, aber weniger als bei Gecko. Von der Columella auris habe ich nur zu erwähnen, dass der Stapes undurchbohrt ist. Die Arteria facialis verläuft nach vorn vom Stapes, also wie bei Gecko. Auch die Nerven schliessen sich in ihrem Verlauf voll- ständig denen dieser Art an. Weiter habe ich über diese Art nichts zu bemerken. 4. Hemidactyliis frenattis D. et B. Diese Art hat eine sehr kleine, rundliche äussere Gehör- öffnung. Der Sphincter colli reicht nach vorn bis an ihren hintern Rand; ein Schliessmuskel fehlt. Wohl ist der Vorderrand des Sphincter colli etwas concav, und dadurch wird die Oeffnung bei Con- traction des Muskels etwas verengt werden. Die Paukenhöhle ist nur unerheblich mehr gegen die Rachenhöhle abgegrenzt als bei Pachydactylus. Ich fand einen Laxator tympani. Der Stapes ist über seiner Fussplatte, wie bei Pachydactylus, durchbohrt, und durch dieses Loch geht eine Arterie, die ich in einer Schnittserie weiter verfolgt habe und die in ihrem Verlauf und — 25 — ihrer Verzweigung mit der Artcria facialis vou Gecko über- einstiiimitc. 5. Ptyodactyliis lobattis Geoffr. Die äussere Gehöröffn ung ist eiue relativ lange, verticale Spalte. Ein Schliessm uskel fehlt, und der Sphincter colli bleibt niit seinem vordem Rand ziemlich weit caudalwärts vou der Gehör- öll'nung. Die dorsale Endplatte des Zungenbeinbogeus ist massig gross und ohne centrales Loch. Die Communication der Paukenhöhle mit der Mundhöhle ist weiter als bei Gecko, enger als bei Vachydactylus. Einen als Erschlaffer des Trommelfells functionirenden Muskel habe ich nicht finden können; doch ist es nicht unmöglich, dass ich denselben übersehen habe, denn er ist sehr klein. Der Stapes ist un- durchbohrt, und die Arteria facialis verläuft nach vorn von demselben lateral wärts. 6. Tarentola annularis Geoffr. Eine 4] mm lange und im Maximum 2^ mm breite äussere Gehöröffnung, deren längste Axe schräg von unten dorsocaudal- wärts liegt. Der Kopf des untersuchten Exemplares war nur 3 mal so hoch, wie die verticale Ausdehnung der Gehörööhung lang ist. Der Schliessmuskel ist stark und hängt noch mit dem Sphincter colli zusammen. Interessant ist die lange, ventrale Endsehne des M. parieto-man- dibularis profundus, welcher bei den andern oben beschriebeneu Geckoniden mit der Haut der äussern Gehörhöhle zwar ziemlich fest, aber doch nicht durch besondere Vorrichtungen verbunden war. Bei Tarentola nämlich bildet ein deutliches Bündel straffer Easern, das vom Zungenbeinbogen zur Haut der äussern Gehörhöhle zieht, eine Art Schlinge, durch welche die Sehne zieht. Jedes Mal, wenn die Gehöröffnung geschlossen wird, muss der Verschiebung der Haut auch diese Sehne folgen, wodurch der Muskel gebogen wird und nun durch seine Contraction als Oeffner functioniren kann. Ich habe ihm diese Function auch bei Gecko schon zuerkannt; dass aber bei Taren- tola ein besonderes Band auftritt, ist wohl ein Beweis für die Be- deutung dieser Verbindung, die, soweit ersichtlich, nur für die Func- tion des Muskels als Oeffner der Gehörspalte von Wichtigkeit ist. Durch das Band werden die Bewegungen der Sehne beim Oeffncn — 26 — des Mundes, was ja die iirsprüngliclie Function des Muskels ist, also Verschiebungen derselben in verticaler Richtung, gar nicht be- einträchtigt. Die Paukenhöhle ist gegen die Rachenhöhle etwas weiter ge- ötTnet als bei Gecko. Ich fand einen in gewöhnlicher Weise ausgebildeten Laxator tympani. FicALBi ^) giebt von Tarentola mauritanica eine knorplige Con- tiuuität der Pars superior der Extracolumella mit dem dorsalen Ende des Zungenbeinbogens an ; eine solche besteht weder bei Tarentola annularis noch bei den 5 andern von mir untersuchten Geckouiden- Arten, wird daher bei T. mauritanica auch wohl nicht vorhanden sein. Baur-) sagt von T. annularis Folgendes: „Bei dieser Art ist der Zungenbeinbogen gerade so vollständig wie bei Sphenoäon, nur tritt er nicht in so intime Verbindung mit dem Stapes", und Gadow ^) von T. mauritanica: „The long hyoid bar is attached to the cranium by a strong ligament, but there is no connexion whatcver of the hyoid with the extracolumella cartilage." Beide Autoren verneinen also gleichfalls, Gadow sogar von der- selben Art. die Ficalbi untersuchte, die von letzterm angegebene Con- tinuität. Dieselbe besteht also nicht. Der Zungenbeinbogen ist bis zum Schädel vollständig knori)lig, und Gadow (siehe das Citat) hat Unrecht, wenn er sagt, derselbe sei mittels eines starken Ligaments an den Schädel geheftet. Der Stapes ist durchbohrt; es gelang mir aber nicht, die Ar- teria facialis bis an dieses Loch zu verfolgen. Im Uebrigen schliesst Tarentola sich, von kleinem Unterschieden gradueller Art abgesehen, Gecko vollständig an. Farn, üroplatidae. 7. Uroplates fimhriatits Schn. Diese Art hat, wie die Geckoniden, eine aus sere Gehörhö hie, die durch eine äussere Gehöröffnuug ausmündet. Letztere ist sehr klein und ein mit der längern Axe beinahe vertical gerichtetes 1) Osteologia del Plattidattilo maui'itauico, in: Atti della Soc. Tose. Sc. Nat. Pisa, Mem., V. 5, 1883. 2) Ueber das Quadratum der Säugethiere, in : Biol. Centralblatt, V. 6, 1887. 3) On the modifications of the first and sec. visc. Arches, etc., in : Phil. Trans. Roy. Soc. London, V. 170, 1888, p. 470. — 27 — Oval. Bei dem von mir untersuchten Exemplar, dessen Kopf eine Höhe von 18 mm hatte, war die äussere GehcH-ölfnunj;" o mm lioch und 2 mm breit. Durch sie gelangt man in einen sehr kurzen Gang, welcher mit einer nur 1] mm breiten und 3 mm hohen Oetfnung in die geräumige, flach über dem Trommelfell ausgebreitete äussere Ge- hörhöhle mündet. Die Communication der letztern nach aussen ist also verhältnissmässig viel enger als bei den Geckoniden, besonders bei Gecko verticillatus (Fig. 16). Ein Schliessmuskel der äussern Gehöröllnung ist nicht vor- handen ; der Sphincter colli ist sehr schwach und bleibt weit caudal- wärts von ihr (Fig. 16)')- Hinter der Gehörttuung liegt unmittelbar unter der Haut der kräftige Depressor mandibulae, der keine ober- flächliche Portion abgespalten hat. Die Wandungen der äussern Gehörhöble werden wie bei Gech) theilweise vom Quadratum und dem dorsalen Ende des Zungen- beinbogens, im Uebrigen von Muskeln gebildet. Das Quadratum giebt der äussern Gehörhöhle eine feste, vordere und dorsale Wand; der Zungenbeinbogen ist nur wenig verbreitert, so dass er sich nur in beschräukterm Maasse an der Bildung des dorsalsten und nicdialsten Theils der caudalen Wand (Fig. 17, 18) betheiligt. Dagegen ist die laterale Lamelle des Quadratunis dorsal viel mehr als bei den Gecko- niden caudalwärts und ventral wärts über das Trommelfell gebogen und begrenzt dadurch die Gehörhöhle auch in sehr beträchtlichem Maasse lateralwärts (Fig. 18). Das Quadratum ist es auch, das die in der caudalen Wand der äussern Gehörhöhle liegenden Muskeln vom Trommelfell abdrängt (vergl. Fig. 16 u. 17). — Fig. 18 zeigt, wie weit medialwärts vom lateralen Rand der Knochenlamclle sich das Trommelfell inserirt; namentlich dorsal liegt dieses Trommelfell sehr tief. Die äussere Gehörhöhle hat dadurch denn auch von innen nach aussen einen viel beträchtlichem Durchmesser als bei Gecko. Der Zungenbeinbogen ist mit der Haut, welche die caudale AVand der äussern Gehörhöhle bekleidet, sehr fest verbunden, bis er in halber Höhe dieser Wand, ventrocaudalwärts ziehend, sich von ihr entfernt (Fig. 17, 18). Von einem an dieser Stelle liegenden Fortsatz des Zungenbeinbogens geht ein dickes Faserbündel weiter ventralwärts in 1) Auf Fig. 16 ist sein eigenthümlicher Verlauf medialwärts von Kalkraassen des Saccus endolymphaticus ersichtlich. Ein Theil seiner Fasern inserirt sich an einem Knorpelstab, dem 4. Visceralbogen, und kann wahrscheinlich mittels desselben die lateroventrale Hautfalte der Halsgegend bewegen. Darauf kann ich hier aber nicht näher eingehen. — 28 - der Wand der äussern Gehörhöhle und dann bis zum Unterkiefer; zur Entwicklung eines scharf begrenzten, straffen Bandes, wie bei den Geckonideu, kommt es aber nicht (Fig. 18). Etwas ventral von seiner dorsalen Endplatte 'ist der Zungenbeinbogen gegliedert ; die Stelle liegt bei Uroplates verhältnissmcässig weiter ventral als bei Gecho (Fig. 18). Dorsal erreicht die Endplatte das Quadratum und ist mit diesem durch Bindegewebe nicht sehr fest verbunden. Die caudale Begrenzung der äussern Gehörhöhle geschieht, abge- sehen von dem unbedeutenden Antheil des Zungenbeinbogens, durch Muskeln. Der sehr kräftige M. stylohyoideus betheiligt sich in ge- ringem Maasse an derselben (Fig. 17). Der M. depressor mandibulae entspringt mit seiner Hauptmasse von der dorsalen Fascie auf dem Nacken und auf dem M. temporalis (Fig. 16). Viel weniger weit dorsal, und somit von diesem Theil des Muskels vollständig getrennt, nämlich von dem dorsalen Rand der lateralen Lamelle des Quadratums (Fig. 18), entspringen aber die vordem medialen Fasern dieses Muskels und bilden eine dünne Muskelschicht, welche aber weiter ventral nicht mehr von der Hauptmasse des Depressor mandibulae getrennt werden kann. Zu einer Abspaltung dieser tiefsten F'asern als eine selbständige Portion kommt es somit nicht. Sie bilden die ganze caudale Wand der äussern Gehörhöhle mit Ausnahme der kleinen, vom Zungenbeinbogen und dem Stylohyoideus gebildeten Wandstrecke. Diese Wand schaut beinahe gerade nach vorn und nicht so stark medialwärts wie die caudale Wand bei den Geckoniden. Ein M. parieto-mandibularis pro- fundus fehlt. Medial vom Stylohyoideus entspringt von der dorsalen Endplatte des Zungenbeinbogens der Episterno-cleido-mastoideus , welcher, wie wir gesehen, ja auch bei den Geckoniden von derselben entspringt. Ventral von der äussern Gehörhöhle liegt der Unterkiefer mit dem M. pterygoideus, ventrocaudal auch der sich nach vorn biegende M. depressor mandibulae (Fig. 16, 17). Diese Wand ist von innen nach aussen weitaus die schmälste, indem sie in dieser Richtung nur 2 mm misst, während das obere Ende der äussern Gehörhöhle, am dorsalen Rand des Trommelfells, 5 mm mehr medialwärts und 5 mm mehr dorsalwärts als der dorsale Rand der äussern Gehöröffnung Hegt (vergl. Fig. 18). Das gestreckt ovale, lateralwärts und ein wenig dorsalwärts schauende Trommelfell hat einen verticalen Durchmesser von 7, einen horizontalen von nur 31 mm; es ist somit sehr viel grösser als die äussere Gehöröffnung (siehe oben). Es ist sehr dünn und durch- — 29 - schciiioiul und nur wenig nacli aussen gewölbt, sein centraler Tlieil ist nicht von einem tlacheni Randtbeil abgegrenzt. Seine Ränder in- seriren sich in derselben Weise wie bei Gecko. In seinem caudalen Kand zielit ein strati'es Faserbündel ventralwärts bis zum Unterkiefer; ventral ibt er aber von dem oben schon erwähnten, vom Zungenbein- bogen zum Unterkiefer ziehenden Faserbündel nicht getrennt (Fig. 18). Zur Bildung von bestimmten Ligamenten vom caudalen Trommelfell- rand und vom Zungenbeinbogen zum Unterkiefer, wie sie den Gecko- niden zukommen, kommt es hier nicht. Der ventrale Rand des Trommelfells ist durch Faserbündel nüt dem Unterkiefer verbunden (Fig. 18). Von der Raclienliöhle her kann man die Paukenhöhle voll- ständig übersehen, ganz wie bei Pachydadplus ; sie ist durch die etwas stärkere Entwicklung des M. pterygoideus nur in unbedeutendem Grade mehr gegen die Rachenhöhle abgegrenzt als bei diesem Gecko- niden (Fig. 19). Auch in ihrer Form scbliesst die Paukenhöhle sich sehr eng an die der Geckoniden au, wie ein Vergleich der Fig. 19 mit Fig. 13 lehrt. Im Bau ihrer Wandungen, auch in dem Antheil der Kalk- säcke an der caudodorsalen Begrenzung der Paukenhöhle finde ich keine Unterschiede gegenüber den Geckoniden. Die Crista und nament- lich die Spina prootica sind stärker entwickelt als bei den untersuchten Arten dieser Familie, so dass die Spina in der vordem Paukenhöhlen- wand bis sehr weit lateralwärts reicht (Fig. 20). Die C o 1 u m e 1 1 a a u r i s ist in den allgemeinen Verhältnissen der «ler Geckoniden ziemlich ähnlich. Der sehr lange, dünne Stapes hat eine deutliche Fussplatte und ist undurchbohrt ; er reicht lateral- wärts bis sehr nahe an das Trommelfell, so dass der in seiner Ver- längerung liegende Stiel der Extracolumella nur sehr kurz ist. Ein Gelenk zwischen Stapes und Stiel fehlt, und die Grenze wird durch den scharfen Uebergang von Knochensubstanz in hyalinen Knorpel gegeben. Der Stiel ist wie bei den Geckoniden etwas abgeplattet, am stärksten, wo er in den Insertionstheil der Extracolumella über- geht. Letzterer geht im Trommelfell von dessen dorsalem Rand ventral- und etwas lateralwärts bis in die Mitte desselben und springt auf der medialen Fläche desselben sehr stark, auf der lateralen nur wenig vor. Seine Pars inferior ist 2^ Mal so lang wie die Pars superior, welch letztere breiter ist. Der starke Processus accessorius anterior entspricht in Form und Lage vollständig dem gleichnamigen Fortsatz der Geckoniden. Von ihm geht ein sehr starkes Faserl)ündel - 30 — im Trommelfell ventralwärts , verschwindet aber bald; so weit ent- wickelt, entspricht es dem Faserbündel, das bei den Geckouiden die flache Randzone des Trommelfells vom stark gewölbten Centrum trennt. Wie schon gesagt, kommt es bei Uroplates nicht zu dieser Scheidung des Trommelfells, und damit hängt wohl die unvollständige Entwick- lung des Bandes zusammen. Ein Processus accessorius posterior ist nur als Höcker am dorsalen Ende der Pars superior angedeutet. Die Sehne der Extracolumella ist in gleicher Weise wie bei Gecko entwickelt, nur ist ihr medialwärts ziehender Abschnitt kürzer. Ein Muskel der Extracolumella fehlt; an seiner Stelle zieht ein Band von der Endplatte des Zungenbeinbogens zur Extracolumella, das ihm möglicher Weise entspricht. Ein Bändchen, das bei den Geckoniden vom Quadratum zum Ende der Pars superior zieht, fehlt bei Uroplates. Die Columella auris liegt der vordem dorsalen Paukenhöhlenwand sehr nahe an, und ihre niedrige Schleimhautfalte entspringt von diesei- Wand ziemlich weit nach vorn vom Processus paroticus. Die Nerven stimmen in ihrem Verlauf vollständig mit denen von Gcclio überein. Nur geht der Ramus communicans internus vom Ganglion geniculi caudalwärts ab und nicht vom Ramus palatinus. Auf Fig. 20 ist der Verlauf der Chorda tympani sehr deutlich; die- selbe geht etwas weiter caudalwärts vom Facialis ab, also dem Stapes mehr genähert, als bei den Geckoniden, zeigt aber denselben geraden Verlauf zu seinem Loch im Unterkiefer, Auch die Arterien ver- halten sich wie bei Geclio verticillatus (Fig. 20) ; nur tritt die Arteria facialis nicht in dem Winkel, der vom medialen Rand des Quadratums und der Vorderfläche des Processus paroticus gebildet wird, aus der Paukenhöhle, sondern nach vorn davon am medialen Rand des Quadratums. Von den Venen (Fig. 20) habe ich nur zu bemerken, dass längs dem medialen Rand des Quadratums, zwischen M. protractor pterygoidei und M. temporalis hindurch, eine Vene in die Paukenhöhle tritt und sich bald mit der Vena jugularis vereinigt. Eine durch das Foramen jugulare exterimm austretende Vene fand ich hier ebenso wenig wie bei den Geckoniden, Fam. Agamidae. 8. Uroniastix sjylTiipes Daud. Das grosse, Trommelfell liegt + 2 mm tiefer als die Körper- oberfläche; von seinem vordem Rand her wird es von einer Haut- — 31 - falte überlagert, welche beinahe seine ganze vordere Hälfte bedeckt (Fig. 21, 22). Diese Falte ist in Folge ihrer beträchtlichen Dicke steif; ihr Rand ist durch eine Reihe stärkerer Schuppen gezähnt (Fig. 21). Auch vom caudalen Rand her überdeckt die Haut einigermaassen »las Trommelfell, so dass nur ein schmaler, verticaler Streifen des- selben unbedeckt bleibt (Fig. 21). Die Einsenkuug und die Bedeckung des Trommelfells sind aber viel zu unbeträchtlich, als das man bei Uromastix \on einer äussern Gehör höhle und Oeffnung reden könnte. Das langovale, zwei Mal so hoch wie breite Trommelfell ist farblos und ein wenig durchscheinend, doch viel derber als bei den Geckoniden. Die Insertion der Columella ist als weisslich opaker Streifen vom dorsocaudalen Rand des Trommelfells bis zu dessen Mitte sichtbar. Es ist nicht stark gespannt und nur wenig nach aussen gewölbt; eine Scheidung in ein centrales Feld und eine Rand- zone besteht nicht. Der vordere und theilweise der dorsale Rand des Trommelfells inseriren sich unbeweghch am lateralen Rand des Qua- dratums und an einem faserknorphgen Stück, das einen dorsalen Aus- schnitt dieses Randes ausfüllt; der dorsocaudale Rand findet eine feste Insertion an einem dem Processus paroticus lateralwärts auf- sitzenden Knorpelstück, der ventrale am Unterkiefer. Der caudale Rand liegt auf dem Depressor mandibulae und erhält eine genügende Festigkeit durch ein straffes Faserbündel, das in ihm vom Knorpel auf dem Processus paroticus bis zum Unterkiefer verläuft, und nament- lich auch durch die geringe Beweglichkeit der dicken Haut, in welciie das Trommelfell caudalwärts übergeht. Der kleine Sphincter colli bleibt weit caudalwärts vom Trommelfell. Die erwähnte, am dorsocaudalen Rand des Trommelfells liegende Knorpelplatte stimmt in ihrer Lage auf dem lateralen Ende des Pro- cessus paroticus mit der dorsalen Endplatte des Zungenbeinbogens bei den Geckoniden überein; überdies geht vom freien, in der Hals- gegend liegenden, dorsalen Ende des 1, Zungenbeinhorns ein Band nach vorn, das sich an einen caudalwärts gerichteten Fortsatz der Knorpelplatte auf dem Processus paroticus heftet, welches Band auf eine ehemalige engere Verbindung hinweist. Von diesem Band ent- springt der Stylohyoideus (Fig. 23), der bei Uromastlx (icantJdnnrus, den ich auf diesem Punkt untersuchte, wie bei Uroplatcs von der dorsalen Knorpelplatte selbst entspringt. Diese Beziehung zum — 32 - 1. Zuugenbeinhorn und zum M, styloliyoideus beweist wohl, dass uns in der Platte nur ein dorsaler Theil des Zungenbein bogens vorliegt, der bei der Verschiebung dieses Bogens caudalwärts auf dem Pro- cessus paroticus liegen blieb, gegenüber demselben aber sehr deutlieh abgegrenzt ist (Fig. 24). Die Paukenhöhle ist nur sehr wenig gegen die Rachenhöhle abgegrenzt; namentlich feit ihr eine caudale Wand beinahe vollständig, auch am caudalen Rand des Trommelfells. Letzteres wird durch die sehr geringe Dicke der vordem lateralen Halsmusculatur (Depressor und Stylohyoideus) bedingt, wodurch die sehr geringe Einsenkung des Trommelfells (siehe oben) schon genügt, um dasselbe in das gleiche Niveau mit der medialen Fläche diciser Muskeln und somit mit der lateralen Rachenhöhlenwand zu bringen. Nur dorsal bildet der Pro- cessus paroticus noch einen sehr schmalen Streifen einer caudalen Paukenhöhleuwand. Der M. pterygoideus ragt nur wenig caudalwärts und medialwärts über das Os pterygoideum hervor, wodurch auch die ventrale Be- grenzung der Paukenhöhle eine sehr unvollständige ist, so dass die- selbe nur lateral und vorn eine ventrale Wand hat. Etwas vollkommner als bei den Geckoniden ist aber die mediale Begrenzung der Paukenhöhle, indem die Schädelbasis im Hinblick auf diese Höhle weiter ventralwärts liegt. Das starke Tuberculum spheno- occipitale springt erheblich vor und liefert mit der sich an ihm in- serirenden Portion des Complexus minor eine mediale und ventrale Wand für die Paukenhöhle in der Umgebung des Foramen jugulare externum und der Fenestra utricularis. Die Begrenzung der Paukenhöhle ist also nicht erheblich voll- kommner als bei den Geckoniden. Was die Form der Paukenhöhle betrifft, so hat dieselbe einen grössern verticalen Durchmesser als bei dvn Geckoniden, namentlich aber liegt ihre vordere Wand schräger, weniger quer zur Mediauebene ; eine gleiche schräge Lage hat auch die horizontale Axe der Pauken- höhle, wenn auch wenig ausgeprägt. Von der Zusammensetzung der Wandungen der Paukenhöhle, welche im Grossen und Ganzen mit der bei den Geckoniden be- schriebenen übereinstimmt, ist Folgendes zu erwähnen. Die laterale Leiste des Quadratums, welche den lateralsten Theil der Paukenhöhle nach vorn begrenzt, fehlt dorsalwärts. Hier liegt ein Stück Faser- knorpel und zwischen diesem und dem Quadratura eine dichte Binde- — sn — gevvel)sniasse, die einen Fortsatz des Paraquadnitunis ') enthält, so dass aiicli dieser Knochen einen, wenn auch selir kleinen, Antheil an der Begrenzung der Paukenhöhle hat (Fig. 24). Der Körper des Quadratunis springt sehr stark an der vordem und dorsalen Wand in die Paukenhöhle vor, wodurch zwischen ihm und dem Trommelfell ein gegen die eigentliche Paukenhöhle, wenn auch mir wenig, abge- grenzter Raum liegt. Die Crista prootica ist sehr hoch. Die mediale, vom Schädel gebildete Paukenliöhlenwand ist stark concav. Zwischen Fenestra utricularis und Foramen jugulare externum erhebt sich eine Knochenleiste. Der knöcherne Stapes und die knorplige Ex traco Tum eil a sind durch ein sehr deutliches Gelenk verbunden, wie Peters -) be- reits richtig angegeben hat. Es ist ein Sattelgelenk, doch sind die Flächen nur sehr schwach convex resp. concav; die Gelenkkapsel ist sehr strart' und stark, was in Verbindung mit den beinahe ebenen Geleidvflächen jede Bewegung im Gelenk unmöglich macht ; es ist ein straffes Gelenk. Der ziemlich lange und dünne Stapes ist schwach gebogen, un- durchljohrt und endet medial mit einer sehr kleinen Fussplatte; sein laterales Ende ist zur Bildung einer Gelenkfläche von Knorpel über- zogen. Von der Extracolumella ist der Stiel verhältnissmässig viel länger als bei den Geckoniden, ziemlich stark abgeplattet, biegsam und elastisch. Von seinem medialen Ende geht ein kräftiger Fort- satz nach vorn und etwas dorsalwärts zum sehr nahe liegenden Quadratum und darauf als runder Kuorpelstrang auf diesem Knochen, nahe dessen medialem Rand, ventralwärts (Fig. 28). Alsdann geht der Strang in ein rundes Band über, das ich zwischen dem caudalen Ende des Os pterygoideum und dem Quadratum, welche durch Binde- gewebe fest verbunden sind, hindurch noch eine Strecke weiter ver- folgen konnte, obwohl es stets undeutlicher wird. Ich konnte es aber 1) Diesen neuen Namen hat Gaupp (Zur vergleichenden Anatomie der Schläfengegend, in: Schwalbe's Morph. Arb., V. 4, 1895), wie mir .scheint mit gutem Recht, dem Knochen gegeben, den man früher Squamosum nannte (vgl. Hoffmann, Reptilien, in : Buonn's Kl. u. Ordn.) ; das Supratemporale ist nach Gaupp u. Bauk (Osteologie der Schläfen- gegend, in: Anat. Anz., V. 10, 1804) das wahre Squamosum; Baue nennt das Paraquadratum Prosquamosal. 2) Ueber die Gehörknöchelchen und ihr Verhältniss zum ersten Zungonbeinbogen bei Sphenodon punctatus, in : Monatsber. Akad. Wiss. Berlin, 1874. 3 - 34 - nicht bis an die Gelenkkapsel des Unterkiefergelenks verfolgen. Peters 0 gi^^^ ^^^i ^^ ^^^^^ ^Gii Bindegewebsstrang bis zum Articulare des Unterkiefers am medialen Rand der Gelenkfläche verfolgen können. Diesen Fortsatz, welcher den Geckouiden und TJroplates vollständig fehlt, nenne ichProcesus internus; Peters nannte ihn Processus longus und verglich ihn mit dem gleichnamigen Fortsatz des Hammers bei den Säuge thieren. Hierüber vergleiche man §§ 5 und 14 weiter unten. Lateralwärts nimmt die Abflachung des Stieles ab, worauf er in den Insertionstheil übergeht. Dies ist ein gerader, vollständig im Trommelfell liegender Kuorpelstab, der von der Mitte des Trommel- fells dorsocaudalwärts zieht, also nicht, wie bei Gecko, vertical steht. Er ist in der Ebene des Trommelfells stark abgeplattet und springt denn auch medialwärts nur wenig, lateralwärts gar nicht in das Trommelfell vor. Die Pars inferior ist viel länger, aber auch schmäler als die Pars superior. Die beiden Processus accessorii gehen in der Höhe des Stiels vom Insertionstheil ab, beide sind kurz und dick, der Processus ac- cessorius posterior ist noch am längsten. Ein von ihnen abgehendes, im Trommelfell verlaufendes Faserbündel fehlt. Die Sehne der Extracolumella ist in derselben Weise wie bei den Geckoniden entwickelt. Ihr mediales Ende heftet sich aber nicht an den Processus paroticus, sondern an ein sehr kleines, diesem Fortsatz aufliegendes Knorpelstückchen an. Letzteres ist vom Sehnengewebe leicht isolirbar und besteht aus hyalinem Knorpel, nicht aus Faser- knorpel, der als eine Verknorplung der Sehne betrachtet werden könnte; es berührt noch eben die Knorpelplatte auf dem Processus paroticus (Fig. 24), ist von diesem aber deutlich getrennt. Ein Muskel der Extracolumella fehlt, wie auch das von den Gecko- niden beschriebene Band von der Pars superior zum Quadratum. Die sehr hohe Schleimhautfalte, in der die Columella liegt, geht von dem Processus paroticus ab, dort, wo die Sehne auf diesem Fort- satz liegt (Fig. 25). In der Falte geht ein Bändchen vom medialen Ende des Stiels der Extracolumella zu dem Knorpelstückchen, an dem sich die Sehne inserirt. Die Schleimhaut der Falte ist sehr dünn und durchscheinend, daher das Bändchen in derselben bequem aufzufinden. Durch dieses Bändchen und durch die Verbindung mit dem Quadratum mittels des Processus internus wird die Columella auris in der Gegend 1) 1. c. — 35 - des Stapes-Extracolumclla-Gelenks so gut befestigt, dass auch dadurch Bewegungen im Gelenk ausgeschlossen sind. DoLLO 0 gicbt an, er habe ein die Extracolumella mit dem Unter- kiefer verbindendes, sehr starkes Band neben verschiedenen andern Lacertiliern auch bei Uromastix spinipes gefunden, von welcher Art er es auch abbildet. Ich habe vergebens nach diesem Ligament ge- sucht und verweise für weitere Angaben auf § 5. Die Abbildungen von DoLLO sind nicht einwandsfrei, namentlich fig, 3, in welcher ich mich sogar nicht vollständig habe orientiren können. Die Nerven folgen im Allgemeinen dem von Geclco beschriebenhle eines typischen Lacertiliers übereinstimmen und der auch eine gleiche Lage hat. Er enthält denn auch die sehr dicke Columella auris, wird aber von Nerven und Gefässen, die durch spärliches, lockeres Bindegewebe 1) Anatomie der Amphisbaeniden, in: Z. wiss. Zool., V. 42, 1885, p. 175. — 86 — verbunden sind, ganz ausgefüllt; ein Lumen, ein Rest des Raumes einer Paukenhöhle ist nicht vorhanden. Stannius' und Peters' Behauptung, dass ein Recessus der Rachenhöhle, d. i. eine Pauken- höhle, fehlt, ist demnach ganz richtig. Der Stapes (Fig. 67, 69) ist ein kurzes, massives Knöchelchen, dessen sehr grosse, runde Fussplatte unter scharfer Biegung in den kurzen , dicken , in der horizontalen Ebene stark verbreiterten Stiel übergeht. Das laterale Eude des Stiels ist viel dünner, etwas zui:e- spitzt und vorn und lateral von Knorpel überzogen; es hat demnach eine Knorpelepiphyse. Es liegt zwischen dem Quadratum und dem M. depressor mandibulae und reicht ebenso weit lateral wie jener. An die Knorpelepiphyse legt sich das hintere Ende eines dünnen Knorpelstabs eng an (Fig. 68, 69), durch Bindegewebe ringsum die Berührungsfläche mit dem Stapes fest verbunden. Dieser Knorpel- stab geht horizontal nach vorn, zwischen M. depressor mandibulae und der Seitenfläche des Quadratums hindurch (Fig. 66), in einer ziemlich tiefen Rinne der letztern (Fig. 69, linke Seite), kommt darauf lateral auf den Unterkiefer zu liegen und endet ventral und etwas nach vorn von der Mundecke. Hier ist er mit dem Corium der Haut fest ver- bunden, verliert seine Continuität und verschwindet bald, während sein weiterer Verlauf nach vorn noch durch einige kleine Knorpelstückchen bezeichnet wird. Bei einer Ämphisbaena, deren Kopf 25 mm lang war, fand ich einen Knorpel von 10 mm Länge, in verticaler Richtung ^ mm dick, quer dazu viel dünner. Smalian ^), der den Knorpelstab gleichfalls gefunden hat, sagt (p. 175—176) über ihn Folgendes: „Unmittelbar nach aussen von diesem Muskel [d. i. der M. temporalis, der „Temporo-pterygoideus"" Smalian's] und zwar entlang der vordem Hälfte seines lateralen Randes trifft man auf einen spindelförmigen Muskel [siehe meine Fig. 66], der mit seinem spitzen sehnigen Hinterende an der untern, hintern Ecke des Quadratums entspringt. Er wendet sich von hier aufwärts und vorwärts, nach vorn breiter werdend, um hinter der Submaxillardrüse am Kronfortsatz des Unterkiefers mit verbreiterter Sehne zu inseriren. Löst man den Muskel von seiner Insertion und zieht ihn rückwärts, so trifft man auf eine, von ihm bedeckte und daher in seiner Richtung liegende Knorpelspaoge (flg. 10), die nach hinten etwas gekrümmt bis unter die hintere Ecke des Quadratums reicht. Ich möchte diese Spange als ein rudimentäres Jugale ansehen, 1) 1. c. — 87 — und dann erscheint der dasselbe deckende Muskel in der That als Masseter. Dazu passt auch ganz das Verhalten von Blanus cinereus, bei dem dieser Muskel absolut nicht aufgefunden werden konnte. Und das fällt mit dem Mangel jener Knorpelspange bei Blanus zusammen, so dass ich die Angabe v. Bedriaga's bestätigen kann, es fehle bei Blanus das Jugale." Weiter sagt er noch (p. 193) : . . . „das mir an den Schädeln von ^mphisbaena fuliginosa, von Änops, von Trogonophis stets jene Knorpelspange entgegengetreten ist, welche nach Abtragung des Mas- seter frei wird und an der hintern untern Ecke des Quadratums dem Schädel ansitzt, welche ich aber an allen Abbildungen und in allen durchgegangenen Notizen der Literatur unerwähnt finde. Ja v. Bedri- A«A betont ausdrücklich den Mangel des Jugale. Nicht sicher bin ich allerdings, ob auch Blanus diese Spange besitzt, da dieselbe mir bei den ausserordentlich geringen Dimensionen des Objects durch einen unglücklichen Schnitt entgangen sein könnte. Wie schon mehr- fach ausgesprochen, bin ich geneigt, in dieser Spange das Rudiment des Jugale zu sehen." Hierzu möchte ich nun Folgendes bemerken. Der Name Masseter ist unrichtig, denn der ^Muskel inserirt nicht am Unterkiefer, sondern an der Haut des Mundwinkels und des Oberkiefers ; er ist kein Kaumuskel. Seinen Ursprung vom Quadratum kann man auch nicht mit dem des Masseters der Säugethiere vom Jugale paralleli- siren; demgemäss bleibt beiden nur das gemeinsam, dass sie ober- flächlich auf dem Temporaiis liegende Muskeln sind. Der Muskel zieht bei AmpMshaena die Haut hinter dem Mundwinkel und dem Oberkiefer rückwärts ; hierbei wird die zwischen Haut und Unterkiefer liegende Glandula submaxillaris zusammengedrückt und ihr Secret ausgepresst. Eine andere Function kann ich für den Muskel nicht angeben. Dem Muskel zu Liebe kann man die Knorpelspange also nicht als ein Jugale betrachten. Und sie ist dies auch gewiss nicht, denn sie besteht aus hyalinem Knorpel, während das Jugale ein Deck- knochen ist. Auch würde ein rudimentäres Jugale nicht als Knorpel, sondern höchstens als Ligament auftreten. Ferner ist der Knorpel ganz frei vom Oberkiefer, gehört dem Unterkiefer an ; überdies heftet er sich nicht an den Schädel, an die hintere untere Ecke des Qua- dratums, sondern ist hinter diesem Knochen gelenkig mit dem lateralen Ende des Stapes verbunden. Aus der letzten Verbindung geht meines Erachtens deutlich her- vor, dass wir es mit einer stark modificirteu Extracolumella zu thun haben. Diese Deutung hat schon Peters i) gegeben. Auf p. 582 sagt er von Ägamodon anguliceps: „Unter dem Tympauicum (Quadra- tum) kommt der Stiel des an der Basis schüsseiförmigen, dicken Stapes zum Vorschein, an dessen Ende sich vorn, in einem rechten Winkel, ein kleines, plattes Knöchelchen durch ein Gelenk anschliesst, welches an der äussern Seite des ünterkieferwinkels liegt, und welches ich nur für den Hammer [Extracolumella mihi] halten kann. Es setzt sich vorn in einen sichelförmigen Knorpel fort und hat eine ähnliche Lage, aber verschiedene Gestalt, wie bei andern von mir untersuchten Arten der Amphisbaenoiden [hierüber finde ich keine Publication von Peters]. Jedes Gehörknöchelchen zeigt an der Stelle, wo sie zusam- menstossen, eine kleine Epiphyse." Von diesem Verhalten giebt Peters eine Abbildung, woraus her- vorgeht, dass er denselben Knorpelstab vor sich gehabt wie Smalian und ich, nur reicht der viel kürzere Stab weniger weit nach vorn vom Unterkiefergeleuk als bei Ämphisbaena, auch ist er nach Peters caudal knöchern. Wir finden also bei Amphishaena eine Extracolumella, die bei dem Fehlen eines Trommelfells keine Bedeutung für das Gehörorgan hat; sie ist stark umgebildet und liegt mit ihrem vordem Ende in der Lederhaut auf dem Unterkiefer, lateral von der Glandula sub- maxillaris. Der Knorpelstab ist viel zu schwach, als dass er die Haut stützen könnte. Für diese Umwandlung der Extracolumella habe ich denn auch keine Erklärung finden können. Die Unterbrechungen im vordem Theil der Knorpelspange deuten auf eine stattfindende Rück- bildung dieses Theiles. Dass es keine sehr recente Umbildung des Extracolumella ist, das beweist die Rinne auf dem Quadratum, in welcher die Knorpelspange verläuft (Fig. Q^ u. 69). Der Stapes hat seine Bedeutung als schalleitender Apparat mit dem Verlust des Trommelfells aufgegeben. Der Verschluss der Fenestra utricularis durch seine Fussplatte ist ein viel festerer geworden, indem letztere sich weit über die Ränder der erstem ausdehnt und sich durch eine dünne Schicht Bindegewebes mit der Aussenfläche des Knochens verbindet; Bewegungen der Fussplatte sind dadurch unmög- lich geworden. Eine Sehne oder ein Muskel der Columella auris sowie eine Ver- bindung der Columella mit dem Quadratum oder mit dem Unterkiefer 1) Ueber eine neue Art und Gattung der Amphisbaenoiden, Äga- modon anguliceps, in: SB. Akad. Wiss. Berlin, 1882, p. 579 — 584. — 89 — besteben lücbt. Ebenso wenig ist eine Oeffnung vorhanden, die in einen Recessus scalae tynipani führt. Die Kopf nerven von AmxMsbaena alba hat Vogt ^) beschrieben; seine Angaben, namentlich über deren Verlauf, sind sehr unvollständig. Nach ihm soll der Facialis, sobald er aus dem Felsenbeiucanal heraus- tritt, nur eine kurze Strecke nach hinten laufen, um sodann in ein allen hintern Hirnnerven gemeinschaftliches Ganglion einzutreten. Ich untersuchte den Verlauf auf einer Schnittserie und fand dabei Folgendes: Das Ganglion des Facialis liegt in einem langen Knochencanal, durch welchen dieser Nerv die dicke Knochen wand des Schädels nach vorn und dorsal vom Labyrinth durchsetzt. Von dem Ganglion geht vorn der Ramus palatiuus ab, der erst stark ventralwärts (Fig. 70), alsdann scharf sich umbiegend, horizontal nach vorn verläuft, bis er endlich ventral vom Trigeniinusloch aus der Schädelwand in die Temporalgrube tritt. Sein ganzer hinterer Abschnitt verläuft also in Knochen (Basisphenoideum und ? Prooticum), wodurch er ausserhalb der Paukenhöhlengegend bleibt. Dort, wo er scharf aus der ventralen Richtung in die horizontale umbiegt, giebt er den ventralwärts und caudalwärts gehenden Ramus communicans internus ab, der bald, ven- tral und nach vorn von der Fussplatte des Stapes, aus seinem kurzen Knochencanal frei auf die laterale Schädelwand heraustritt und auf dieser, ventral vom Stapes, horizontal nach hinten zieht. Darauf ver- einigt derselbe sich mit dem Ramus communicans exteruus zu einem Stamm, der medial vom Depressor mandibulae in die Nackengegend übertritt und weiter horizontal nach hinten geht. Der aus dem Ganglion geniculi kommende hintere Hauptstamm des Facialis tritt beinahe direct aus dem Knochen nach aussen ; dort giebt er zwei Seitenäste ab, die Chorda tympani und den Ramus re- currens nervi trigemini ad nervum facialem. Darauf zieht er caudal- wärts, dorsal über der Mitte des Stapes, und hinter diesem ventral- wärts; er giebt erst den dünneu Ramus communicans externus ab, der sich bald mit dem Ramus communicans internus zu einem Nerven vereinigt, dann spaltet er sich in seine Muskeläste, von welchen der kleinere nach kurzem Verlauf in den Depressor mandibulae tritt, der dickere weiter ventralwärts geht und dort zwei Muskeln innervirt *). 1) Beiträge zur Neurologie der Reptilien. 2) Diese Muskeln sind der vordere Theil oder vielleicht das ganze Platysma myoides von Smalian und der vordere Theil des Sterno-cleido- mastoideus Smalian's ; da die vordersten Fasern dieses letztern Muskels, — 90 - Der Ramus recurrens geht dorsalwärts und tritt sehr bald nach innen vorn vom Quadratum-Schädelgelenk in die Teraporalgrube, wo- bei er die Arteria facialis begleitet. Die Chorda tympani, die vor dem Stapes bleibt, zieht ventral- wärts und nach vorn, medial vom Quadratum, darauf zwischen der hintern Spitze des Os pterygoideum und dem Depressor mandibulae und tritt in ihren Canal im Unterkiefer an der innern hintern ventralen Ecke desselben (Fig. 69). In diesem konnte ich sie auf einer Schnitt- serie bis an ihre Vereinigung mit dem 3. Trigeminusast verfolgen. Sie hat also einen beinahe geraden Verlauf von der Austrittsstelle des Facialis aus dem Schädel bis zum Unterkiefer. Weitere Löcher findet man auf der medialen Wand der Vertiefung nicht; der Glosso- pharyngeus tritt weiter nach hinten innen aus (siehe unten). Die Carotis interna geht medial vom Depressor mandibulae nach vorn, bis sie hinter dem Stapes augelangt ist; dort giebt sie die sehr grosse, dorsalwärts gehende Arteria facialis ab (vergl. Plg. 70). Der kleinere Hauptstamm geht mit dem Ramus communicans in- ternus ventral vom Stapes nach vorn und mit diesem Nerven durch den gleichen Knochencanal, darauf in den Canal des Ramus palatinus nervi facialis, wo er sich spaltet in den Hauptstamm, der als Carotis cerebralis durch einen eigenen kurzen Canal in die Schädelhöhle dringt, und in einen Zweig, der mit dem Ramus palatinus in die Tem- poralgrube tritt. Dieser stimmt hierin mit der Arteria palatino- nasalis der übrigen Lacertilier überein. Die Arteria facialis geht dorsalwärts über der Columella auris und dann nach vorn innen vom Quadratum-Schädelgelenk in die Temporal- grube; alsdann giebt sie einen Zweig ab, der lateralwärts durch ein Loch ins Quadratum zieht, und einen andern, dorsalwärts ziehenden Ast. Sie selbst geht als Ramus dentalis inferior zum Unterkiefer. Rathke ^) giebt eine sehr ausführhche Beschreibung des Verlaufs derselben Arterien, womit der von mir gefundene fast vollständig welche vom Facialis innervirt werden, sehr deutlich von den übrigen getrennt sind (Fig. 66) und gerade ventralwärts gehen, kann ich den von ihnen gebildeten Muskel nur als einen Sphinkter colli betrachten und muss ihn vom Sterno-cleido-mastoideus trennen. Der von Smalian bei Blanus cinereus als Sphincter colli beschriebene Muskel ist ihm nicht homolog, indem letzterer ganz oberflächlich, jener medial vom Platysma myoides liegt. 1) Untersuchungen über die Aortenwurzeln der Saurier, etc., in: Denkschr. Akad. "Wiss. Wien, math.-naturw. CL, V. 13, Theil 2, 1857. — 91 — übereinstimmt; nur hat er die Arteria palatino-nasalis nicht gefunden ; auch fehlen die Seitenäste der Arteria facialis, die er sehr nahe deren Ursprung, caudal vom Quadratum, entspringen lässt. Aus der Temporalgrube geht eine grosse Vene nach hinten; sie verläuft ventral vom Trigeminusloch längs der Schädelwand, nimmt dann einen dünnen, dorsalen Ast auf (Fig. 71), desgleichen ein kleines Aestchen, das den Nervus facialis bis dorsal vom Stapes begleitet und verläuft medial vom Quadratum, darauf ventral vom Stapes caudal- wärts. Hierdurch unterscheidet sie sich von der Vene, welche als Vena lateralis capitis bei den bisher beschriebenen Arten aufgeführt und stets dorsal vom Stapes gefunden wurde. Die Vene (Fig. 67) ist sehr gross und nimmt ein beträchtliches Stück des ventral vom Stapes, zwischen diesem und den Muskeln übrig bleibenden Raumes ein. In ihrem weitern caudalen Verlauf nimmt sie erst einen von vorn kommenden lateralen Ast auf, darauf eine von der Scheitelgegend kommende Vene und vereinigt sich an derselben Stelle, etwas caudal vom Depressor mandibulae, im Anfang der Xackengegend, mit einer beinahe ebenso mächtigen Vene, die das Blut aus dem Gehirn abführt. Die letztere Vene entsteht wieder aus der Vereinigung von zwei Venae cephalicae posteriores *)? die das Blut aus der Schädelhöhle, zwischen Schädel und Atlasbogen hindurch, abführen, mit einer dritten, ziemlich mächtigen Vene, die mit einem starken Nervenstamm zu Tage tritt (Fig. 72), durch ein Loch auf der hintern Schädelfläche, das ganz zwischen den Nackenmuskeln liegt (Fig. 69 For. jugulare). Diese dritte Vene führt weiter vorn das Blut aus dem Gehirn ab. Der aus- tretende Nervenstamm spaltet sich bald in Aeste, deren peripherer Verlauf anzeigt, dass er durch den Glossopharyngeus, Vagus und Hypo- glossus gebildet wird, lieber den Verlauf im Schädel vergleiche man weiter unten den Abschnitt im vergleichend-anatomischen Theil, der den Durchtritt der Nerven im occipitalen Theil des Schädels be- handelt (§ 7). 31. Trogonophis iviegmanni Kauf. Diese Art untersuchte ich nur zum Vergleich einiger Punkte ihrer Anatomie mit Ämphishaena fuliginosa. Ein Trommelfell und eine Paukenhöhle fehlen; der Bau des Schädels und der Muskeln zeigt im Allgemeinen keine Unterschiede von Amphisbaena. 1) Grosser u. Bresina, in : Morph. Jahrb., 1895 ; vgl. § 9. — 92 — Es ist ein deutlicher Processus pterygoideus des Basisphenoideums vorhanden, auf welchem das Os pterygoideum verschiebbar ist. Ich fand einen M. p r o t r a c t o r p t e r y g o i d e i und Fasern eines M. p t e r y- goideus ganz wie bei der vorhergehenden Art; aber es existiren auch Muskelfasern, die von der Ventralfläche des hintern Endes des Os pterygoideum entspringen und sich an der medialen Fläche des Unter- kiefers von dessen hintern Ende ab bis in eine Höhe mit dem Vorder- rand seiner Gelenkfläche inseriren. Diese Fasern entprechen dem ventralen, oberflächlichen Theil des M. pterygoideus der typischen Lacertilier ; dieser Theil fehlte bei Ämphishaena vollständig. Der Stapes verhält sich wie bei der letztern Art; seine Fuss- platte ist etwas kleiner, er hat lateral eine viel grössere knorplige Epiphyse, die im Centrum verkalkt und mit der das hintere Ende eines Knorpelstabes gelenkig verbunden ist. Dieser Knorpelstab ist 3^ mm lang bei einer Kopflänge von 12i mm und mit seinem vordem Ende der Haut am Mundwinkel angeheftet ; er besteht aus verkalktem Knorpel. Es ist derselbe Knorpelstab, den wir bei Ämphishaena kennen gelernt haben und der die E x t r a c o 1 u m e 1 1 a repräsentirt. 2. Unterordnung: Rhiptoglossa. Farn. Chamaeleontidae. 33. Chaniaeleon vulgaris Daud. Wie schon längst bekannt, ist die Haut hinter dem Quadratum nicht zu einem TrommelfeU umgebildet. Auf der ziemlich ebenen Hinterfläche des Quadratums liegt direct der starke Depressor mandibulae, eine Lage, die auch dadurch er- möglicht wird, dass bei dem Fehlen eines Processus retroarticularis des Unterkiefers, die Insertion des Muskels auch direct hinter dem Quadratum-Unterkiefergelenk liegt (Fig. 73). Der Muskel entspringt vom Paraquadratum *), die lateralen Fasern von der Haut, die vordersten von der dorsalen Hälfte der Hinterfläche des Quadratums. Auch medial vom Muskel existirt keine Bindegewebsmembran, die ein Trommelfell darstellen könnte; desgleichen fehlt eine Einsenkung der Haut zwischen Quadratum und Depressor, die auf eine ehemalige äussere Gehörhöhle deuten könnte. Trommelfell und äussere Gehör höhle fehlen also vollständig. 1) Gaupp, Z.ur vergl. Anatomie d. Schläfengegend au knöchernen. Wirbelthierschädeln, in: Morph. Arb. Schwalbe, V. 4, Heft 1, 1895. - 93 - Die Paukenhöhle^) communicirt mit der Rachenhöhle mittels einer sehr engen Oetluung von nur h bis 2^ mm im Durchmesser, die etwas caudal vom Processus pteiygoideus und lateral vom Basispheno- ideum (Fig. 74) in der dorsolateralen Wand der Rachenhöhle liegt. Sonst wird die Paukenhöhle allseitig begrenzt. Da ein lateraler, caudal vom Quadratum liegender Theil ihr ganz fehlt, wie aus dem oben über den Depressor mandibulae Gesagten hervorgeht, so repräsentirt sie nur den medial von jenem Knochen gelegeneu Abschnitt der Paukenhöhle der andern Lacertilier. Auch ist dieser Abschnitt wegen der geringen Entwicklung des Processus pterygoideus und des mehr caudalen als lateralen Verlaufs des hintern Endes des Os pterygoideum von innen nach aussen sehr flach; das Quadratum liegt nur sehr wenig lateral vom Schädel. Die von diesen Theilen und vom M. temporalis gebildete vordere und vor allem laterale Wand der Paukenhöhle nähert sich dorsal immer mehr der medialen, vom Schädel gebildeten Wand und stösst unter einem scharfen Winkel mit dieser zusammen, wodurch ein dorsaler Verschluss der Paukenhöhle entsteht. Eine eigentliche dorsale Wand fehlt, desgleichen eine Crista prootica, wohl aber be- steht eine Kante auf dem Prooticum, dort, wo sich die zwischen Quadratum, Pterygoid und Prooticum ausgespannte Membran an letzteres heftet, von welcher nach vorn ein Theil des M. temporalis entspringt. Mehr caudal wärts wird die Paukenhöhle breiter und steht ihre mediale Wand dorsolateral schräger. Letzterer lagert sich ein medialer grosser Gelenkfortsatz des Quadratums an. Caudal davon liegt die Ventral- seite des Processus paroticus. Die hintere Wand der Paukenhöhle wird ganz vom weit medial- wärts vorspringenden Depressor mandibulae gebildet (Fig. 75 u. 76). Die Paukenhöhle wird medial vom Schädel begrenzt, der aber nicht so weit ventralwärts reicht wie die Paukenhöhle. Vorn liegt der M. ptery- goideus, der auch vom Processus pterygoideus des Basisphenoids ent- springt und mehr ventral als lateral gehend, mit seiner schmalen hintern Fläche die Paukenhöhle nach vorn begrenzt. Zwischen seiner lateralen Fläche und der vordem lateralen Paukenhöhlenwand, die dort vom hintern, zu einer verticalen Lamelle verbreiterten Ende des Os ptery- goideum gebildet wird, liegt der vordere Theil der Paukenhöhle (vgl. Fig. 75 u. 76). Dieser Muskel bildet also eine mediale Wand für den 1) Dies wird schon von Comparetti in seinen „Observationes ana-.. tomicae de aura interna comparata", 1789, und von Stanniüs in der „Zootomie der Amphibien", 185ö, angegeben. - 94 - vordem Abschnitt der Paukenhöhle, soweit diese ventral vom Schädel liegt. Von diesem Muskel bedeckt, aber deutlich von ihm getrennt, fand ich den M, protractor pterygoidei, der als kleiner, dicker Muskel vom Prooticum entspringt und sich an der medialen Fläche des Os pterygoideum, nahe dessen caudalem Ende inserirt (P'ig. 76); er be- grenzt den dorsalen vordem Theil der Paukenhöhle, caudal vom Pro- cessus pterygoideus des Basisphenoids, auch ein wenig medialwärts. Nun bleibt ventral vom Schädel, zwischen dem M. pterygoideus und dem Depressor mandibulae eine medial und etwas ventral schauende Lücke, durch welche die Paukenhöhle in ausgedehnter Communication mit der Rachenhöhle stehen würde (Fig. 75), wenn nicht die Schleim- haut dieser beiden Höhlen durch Faltenbildung die Communication zu einer kleinen, runden Oeffnung verengerte (Fig. 74). Die Oeflfnung liegt dorsal, in dem von dem Schädel und dem Hinterrand des M. ptery- goideus gebildeten Winkel. Die Falte entspringt hinten vom vordem Rande des Episterno- cleido-mastoideus, der dorsale Theil aber von dessen medialer Fläche; während sie dann, beinahe vertical, nach vorn geht, entsteht eine caudale Aussackung der Paukenhöhle zwischen dem M. episterno-cleido- mastoideus und den ihm aufliegenden Nerven und Gefässen an der lateralen Seite, und der Rachenhöhle an der medialen Seite, von letzterer nur durch eine doppelte Schleimhautfalte, die sehr spärliches, lockeres Bindegewebe zwischen sich fasst, getrennt (Fig. 77). Dies fand ich bei zwei Individuen. Von aussen sieht man die Spitze dieser Aussackung hinter dem Quadratum hervortreten, wenn man den De- pressor mandibulae, das 2. Zungenbeinhorn und dessen Muskeln und den Episterno-cleido-mastoideus entfernt hat (Fig. 78). Bei einem dritten Individuum aber waren diese Aussackungen ausserordentlich gross; ihre abgerundeten hintern Enden erstreckten sich bis medial von den Schultermuskeln, und berührten sich in der Mittellinie dorsal vom viel engern Oesophagus (Fig. 79). Demgemäss lag hier jederseits im Halse ein Sack, der ausschliesslich durch ein zartes, aus Schleim- haut bestehendes, verticales Septum vom Vorderdarm getrennt ist (Fig. 80), vorn in die Paukenhöhle übergeht und dorsal bis medial vom Levator scapulae sich ausdehnt (Fig. 81, 82). Die Schleimhaut des Sackes sieht aus wie die der Paukenhöhle und ist etwas zarter als die der Rachenhöhle. Die Säcke reichten 10| mm caudal vom Depressor mandibulae und waren dabei 2 mm breit und etwa 3 mm hoch. Mit Luft gefüllt, bilden sie jederseits vom Oesophagus ein elastisches Polster; wegen der sehr engen Communication zwischen — 95 — Paukenhöhle und Rachenhöhle kann die Luft nicht schnell aus- resp. eintreten. Ihre Bedeutung ist mir nicht klar geworden. Weder Comparetti ' ) noch Windischmann ^ ) noch Stannius ^) haben diese Säcke gefunden. Die Columella auris wird schon von Comparetti *), Windisch- mann'») und Stannius '') erwähnt und die Verbindung ihres distalen Endes mit dem Quadratum angegeben; aber nur Parker') hat die- selbe ausführlich beschrieben und giebt auch gute Abbildungen, Da die Vergleichung mit den übrigen Lacertiliern hierbei wichtig ist, werde ich diese Arbeit aber erst im vergleichend-anatomischen Theil besprechen. Die Columella auris geht vom Schädel aus lateralwärts , stark ventralwärts und etwas caudalwärts. Ihr distales Ende liegt auf der Hinterfiäche des Quadratums, vom Depressor mandibulae bedeckt (Fig. 76, 83). Ihre sehr hohe Schleimhautfalte geht vom Processus paroticus ab, lateral vom Quadratum und dem Depressor mandibulae. Der Stapes ist knöchern, die Extracolumella knorplig. Ersterer ist kurz, mit deutlicher Fussplatte und grosser Markhöhle; er wird von einer dicken Schicht straffen Bindegewebes umgeben. Sein distales Ende trägt eine dünne, scharf conturirte Knorpelepiphyse, die an ihrem Rande in Periost übergeht und deutlich gegen die dicke Bindegewebsscheide abgegrenzt ist (Fig. 84). Diese Scheide wird immer dicker; es finden sich Knorpelzellen eingestreut, und zuletzt geht sie in hyalinen Knorpel der Extracolumella über, welcher das Ende des Stapes berührt und dort eine scharfe Grenzlinie zeigt (Fig. 84). Stapes und Extracolumella sind also bestimmt gegen ein- ander abgegrenzt, während die Knorpelepiphyse des erstem auf ein früheres Gelenk deutet, dessen Spalte aber nicht mehr ausgebildet wird. Der von vorn nach hinten abgeflachte Stiel der Extracolumella ist etwa halb so lang wie der Stapes; näher seinem Innern Ende ent- springt von ihm ein breiter, flacher, knorpliger Fortsatz und heftet 1) Observationes anatomicae de aura interna comparata, 1789. 2) De penitiori auris in Amphibiis structura, 1831. 3) Handbuch der Zootomie, Amphibien, 1856. 4) 1. c. 5) 1. c. 6) 1. c. 7) On the structure of the skull in the Chamaeleons , in : Trans. Zool. Soc. London, 1881. - 96 — sich an das Quadratum, nahe dessen medialem Rande; dieser Fortsatzr stimmt darin ganz mit einem Processus internus überein. Lateral geht der Stiel über in einen grossen, flachen, verticalen Knorpelbalken, der den Insertionstheil repräsentirt. Letzteres ist auch ersichtUch aus dem Vorkommen einer Sehne, die ihm von seinem ventralen bis zum dorsalen Ende aussen aufliegt und sich am Processus paroticus in- serirt (Fig. 83), welche Sehne mit der von Lacertiliern beschriebenen Sehne der Extracolumella übereinstimmt. Vom ventralen Ende, das einer Pars inferior entspricht , geht ein Ligament zur Kapsel des Quadrato-articulare-Gelenks. Zu diesen beiden, den Insertionstheil be- festigenden Ligamenten kommt noch ein drittes hinzu, das vom dor- salen Ende zum Periost des Quadratums geht. Indem sich dort auch das dorsale, ligamentöse Ende des Processus internus inserirt, hat es den Schein, als ob Stiel und Processus superior durch ein Ligament verbunden wären, welches dann mit der Extracolumella eiue Lücke umschliesst. Parker spricht denn auch von einer Fenestra im Knorpel, aber die dorsale Seite derselben enthält gar keinen Knorpel und darf nicht als ein Theil der Extracolumella betrachtet werden (Fig. 84). Den Processus internus hat Parker nicht beschrieben, er bildet ihn aber als Ligament ab. Das Band vom Processus inferior zur Kapsel des Unterkiefergelenks kennt er gleichfalls nicht. Ueber die Trennung von Stapes und Extracolumella sagt er nur (p. 90): „where the bone ceases, there the extrastapedial region (d. i. die Extra- columella) begins, but any segmeutation, which may have existed, is gone." Eine Verschmelzung des Knorpels mit dem Quadratum, welche Gadow ^) angiebt, wie es scheint, nur nach Parker's Beschreibung, in welcher ich aber diese Angabe nicht finde, besteht nicht. Die Sehne heftet sich an den Processus paroticus, nicht an das Quadratum, wie Parker sagt. Die Columella auris hat also (Fig. 83) eine ganz andere Stellung eingenommen als sonst bei Lacertiliern, alle wichtigen Abschnitte sind aber noch deutlich ausgebildet. Andeutungen eines Trommelfells im Bereich des lusertionstheils fehlen. Die Länge der Columella von der Fussplatte bis zur Mitte des lusertionstheils beträgt 4 mm, bis zum ventralen Ende 6 mm. Einen 4. Visceralbogen fand ich nicht. Der Zuugenbein- bogen ist frei vom Schädel und hat keine Beziehungen zu der Paukenhöhle. 1) Modific. of the first and second visceral arches, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1888, p. 470. — 97 — Die Nerven hat Fischer M ausführlich beschrieben und abge- bildet, doch finde ich Einiges anders als er; ferner sind einige Er- gänzungen zu machen ; auch sagt er, wie immer, nicht viel über den Verlauf der Nerven. Der Facialis verhält sich im Allgemeinen wie bei den typischen Lacertilieru , nur tritt der Ramus palatinus dorsal vom Processus pterygoideus (Fig. 87) des Basisphenoids aus der Paukenhöhle, nicht durch ehieu Canal in dessen Basis. Der Ramus communicans internus geht auf der medialen Pauken- höhlenwand, ventral vom Stapes, nach hinten und senkt sich in das Ganglion petrosum. Der hintere Hauptstamm des Facialis zieht dorsal über den Stapes und zerfällt in vier Aeste: 1) den Muskelast; 2) den Ramus recurrens, welcher, der Arteria facialis aufliegend, sich verzweigt und als sympathisches Geflecht auf dieser Arterie mit ihr aus der Pauken- höhle tritt ; dabei giebt er einen Ast ab, der sich auf die Arteria dentalis inferior ventralwärts begiebt (Fig. 76) ; 3) den Ramus communicans ex- ternus, der, hinter der Columella auris ventral verlaufend, in das Ganglion petrosum tritt; 4) die Chorda tympani, die über der Columella auris nach vorn geht, dann durch die von Parker als Fenestra beschriebene Lücke, lateral vom Processus internus, auf das Quadratum ventral- wärts zieht bis zum Unterkiefer (Fig. 76), medial von der Sehne der Extracolumella , ohne Beziehungen zu dieser. Die Chorda tympani zeigt also denselben Verlauf, wie er bei Varanus, Draco und einigen andern Arten von mir beschrieben wurde. Fischer (p. 55) sagt von der Chorda tympani: „Bei Chamaeleo vulgaris habe ich mich von ihrem Dasein nicht überzeugen können." Vogt's Beschreibung der Nerven - ) ist sehr ungenügend, vielleicht hat er den Anfang der Chorda tympani gesehen. Der Glossopharyngeus tritt aus der Schädelwand in die Pauken- höhle durch ein eigenes, sehr feines Loch, ventral und caudal von der Fenestra utricularis. Fischer (p. 38) giebt dies sehr richtig an, ver- neint auch ganz richtig die von Bendz ^) angegebene Verschmelzung mit dem Vagus und Hypoglossus. Weiterhin nimmt der Glosso- pharyngeus einen Zweig vom Hypoglossus auf (nach Fischer, p. 42, 1) Gehirnnerven der Saurier, in: Abh. naturw. Ver. Hamburg, V. 2, 1852. 2) Beiträge zur Neurologie der Reptilien. .3) Bidrag til den sammenlignende Anatomie af Nervus glosso- pharyngeus, vagus, accessorius Willisii og hypoglossus hos Reptilierne, Kjöbenhavn 1843, p. 15. 7 - 98 — kommt dieser Ast aus dem Vagus ; nach seiner fig. 4, tab. 2 könnte der Ast aber wohl aus dem Hypoglossus kommen) und bildet darauf ein deutliches Ganglion petrosum, in welches auch die beiden Rami communicantes vom Facialis (siehe oben) treten. Aus dem Ganglion gehen der Glossopharyngeus und der Syrapathicus hervor; der erstere legt sich dem Hypoglossus untrennbar an. Rathke ') hat die Arterien von Chamaeleon vulgaris und einigen andern Chamaeleonten untersucht. Es heisst bei ihm p. 75: „Der dickere Ast einer jeden Carotis, der von einer Vena jugularis und einem Nervus vagus begleitet wird, und dem Kopfast anderer Schuppenechsen entspricht, geht neben der Speiseröhre nach vorn und oben zum Hinterkopf, giebt unterwegs keine Zweige ab und spaltet sich hinter dem Quadratbein in einer massig grossen Entfernung von demselben in zwei ziemlich stark divergirende Endäste, die eine sehr ungleiche Dicke haben. Der eine von diesen dringt durch die Schädel- grundfläche in die Schädelhöhle ein. Der andere aber, der drei bis vier Mal dicker als jener ist und nach aussen von demselben liegt, giebt hinter dem Quadratbein einen Zweig ab, der sich in dem starken Muse, apertor oris verbreitet, geht darauf an der Innern Seite des Quadrat- beins nahe dem obern Ende desselben vorbei und sendet in seinem Verlauf mehrere Zweige aus, die für verschiedene nach aussen von der Hirnschale gelegenen Körpertheile bestimmt sind. Einer von ihnen, der ziemlich stark und lang ist, geht dicht vor der Gelenkverbindung des Quadratbeins mit dem Paukenbein nach oben, um sich in den sehr starken Mm. temporalis und masseter zu verbreiten. Ein anderer, aber etwas weniger dicker Zweig geht an der Innern Seite des Quadrat- beins nach unten und dringt in den Unterkiefer ein. Die übrigen Zweige habe ich nicht gehörig erkennen und verfolgen können." Diese Beschreibung stimmt mit meinen Befunden überein. Die Carotis theilt sich hinter dem Quadratum in einen dünnern ventralen und einen dickern dorsalen Zweig. Der dorsale geht lateralwärts und nach vorn und tritt in die Temporalgrube durch die gelenkige Ver- bindung des Processus paroticus mit zwei Fortsätzen des Quadratums (Fig. 83). Dies ist die Arteria facialis , die zu dem M. temporalis tritt und einen Zweig abgiebt, der, auf der lateralen Paukenhöhlen- wand ventral verlaufend, nach vorn vom Os pterygoideum in die Temporalgrube tritt; es ist die von Rathke als Arterie des Unter- kiefers beschriebene Arteria dentalis inferior; sie wird von einem Aste 1) Untersuchungen über die Aorten wurzeln der Saurier etc., in: Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturw. CL, Abth. 2, V. 13. - 99 — des Raraus recurrens begleitet. Der ventrale Zweig der Carotis geht auf der lateralen Schädelwaud, ventral vom Stapes, nach vorn (Fig. 76, 83) und alsdann in einen Kuocheucanal des Basisphenoids , an der "Wurzel von dessen Processus pterygoideus. In diesem Canal theilt er sich in die Carotis cerebralis zum Gehirn und in eine kleinere Arterie zur Gaumengegend; hierin stimmt sie mit der Arteria pala- tino-nasalis, die Rathke bei Iguana beschrieben hat, überein. Von ChamaeJeon erwähnt Rathke, wie aus dem obigen Citat ersichtlich, sie nicht. Die Vena capitis lateralis verläuft durch die Paukenhöhle dorsal vom Stapes, dort, wo die laterale und mediale Paukenhöhlen- wand zusammentreffen; vorn geht sie dorsalwärts vom Processus ptery- goideus des Basisphenoids in die Gaumengegend über. Eine äussere Oeffnung eines Recessus scalae tympani fehlt; an seiner gewöhnlichen Stelle findet sich nur das sehr kleine Loch für den Glossopharyngeus, der bei den Lacertiliern stets durch die äussere Mündung des Recessus heraustritt. Für Weiteres hierüber sei auf den vergleichend -anatomischen Theil verwiesen. Rhynchocephalia. Fam. Hatteriidae. 33. Sphenodo7t punctatus Grat. Die Haut zieht continuirlich über die Ohrgegend hinweg; ein •oberflächliches Trommefell und eine äussere Gehöröff- nung fehlen. Unter der Haut schliesst der Depressor mandibulae direct caudal an das Quadratum an (Fig. 85); der Sphincter colli liegt durchaus hinter ihm und bleibt ausser Beziehung zur Gehör- gegend. Zwischen Quadratum und Depressor senkt sich von der Haut aus- gehendes Bindegewebe in die Tiefe, also dort, wo eine Einsenkung der Haut stattgefunden haben muss, wenn früher eine äussere Gehör- höhle existirt hat. Es breitet sich medial vom Muskel auf einer Aponeurose aus (Fig. 86), deren verticale Fasern ausgespannt sind zwischen dem Ende des Processus paroticus, dem Quadratum und einem dem lateralen Rand des Quadratums^) aufliegenden Knochen und dem Processus retro-articularis des Unterkiefers. An der medialen Fläche 1) Wahrscheinlich ist, wie Dollo und Baue hervorheben, dieser Xnochen ein Quadrate -jugale : vergl. darüber weiter unten. — 100 — der Membran, die von der unveränderten Schleimhaut der Pauken- höhle bekleidet wird, inserirt sich das distale Ende der Columella auris als nach unten vorn convexer Bogen. Vom hintern ventralen Ende derselben, etwa in halber Höhe des Hinterrandes der Aponeurose, verläuft in derselben ein runder Knorpelstab ventral : der Zungenbein- bogen (Fig. 86), von dessen caudalem Rande die Schleimhaut der Rachenhöhle nach hinten und medial sich erstreckt. HuxLEY^) hat diese Aponeurose mit dem Trommeltell verglichen. Er sagt: .ßphenodon has no externally visible tympanic membrane; but on removing the integument which lies over the aural region and the anterior portion of the digastric muscle, the fibres of a strong aponeurotic expansion, which takes its place, are seen to pass from the posterior edge of the quadrate bone and from the angle of the mandible to the anterior margin of the anterior corner of the hyoid, the Upper part of which is entirely cartilaginoas. The hyoidean car- tilage ascends behind the quadrate bone, with a slight backward cou- vexity, until it has nearly reached the skull, and then appears to be suddenly beut into the form of a little scroll, with a backward con- cavity. The upper end of the scroll becomes connected with the skull; the concavity is lilled up by aponeurotic fibres." Diese letztern Fasern bilden, wie ich bestimmt versichern kann, ein Ganzes mit dem übrigen, nach vorn vom Knorpel gelegenen Abschnitt der Membran ; viele Fasern sind gemeinsam und gehen nur über den Knorpel hinweg. Ihr Verlauf ist vertical, nicht schräg, wie Huxley es beschreibt und ab- bildet (fig. 3). Gadow ^) sagt darüber Folgendes : „There is no auditory open- ing visible externally, the outer skin covering the whole region, but underneath the skin we find the space between quadrate, mandible, and hyoid, closed by strong fibrous connective tissue, which represents an imperfect tympanum." GÜNTHER^) dagegen sagt: „With the tympanum a tympanic cavity is entirely absent", während es bei Peters*) heisst: „dass der Zungen- 1) On the representatives of the malleus and the incus of the Mammalia in the other Vertebrata, in: Proc. Zool. Soc. London, 1869, p. 396. 2) On the modifications of the first and second visceral arches with especial reference to the homologies of the auditory ossicles, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1889, V. 179, p. 451. 3) Anatomy of Hatteria, ibid. 1867, p. 620. 4) Ueber die Gehörknöchelchen und ihre Verhältniss zu dem ersten — 101 — beinbogen mit seiner Biegung herabsteigend sich an den äussern hintern Rand des nicht durch ein Trommelfell nach aussen geschützten knorpligen Hammers [= Extracolumellaj anlegt", und bei Iwanzoff^): „Bei Hatteria existirt das Trommelfell nicht." Gakutaro Osawa ^) spricht wiederholt vom „Trommelfell", geht aber nicht weiter auf die hieran sich anknüpfenden Fragen ein. Ich meinerseits sehe mit Gadow in der Aponeurose einen Theil des Trommelfells, und zwar seine mittlere Schicht, die bei den Thieren, welche ein deutliches Trommelfell besitzen , medial von der um- geänderten Schleindiaut der Paukenhöhle, lateral von der gleichfalls stark modificirten Haut bedeckt wird. Dass sie dieser Schicht, aber auch nicht mehr, entspricht, das geht aus Folgendem hervor: 1) Die Lage ist dieselbe, in so fern sie lateral die Paukenhöhle begrenzt. Die tiefe Lage, unter dem Depressor mandibulae, findet sich auch bei vielen Sauriern, z. B. Anguis, Geckonidae, Mahuia. 2) Dem entsprechend ist auch die Befestigung der Membran die gleiche. Mit den Geckonideu und üroplates hat sie die Lage des Zungenbeinbogens an ihrem hintern Rande gemein. Nur inserirt er sich vorn unten nicht am Quadratum, sondern an dem diesen ver- drängenden Quadrato-jugale , falls Dollo's und Baur's Auffassung dieses Knochens richtig ist. 3) Medial wird sie von der Schleimhaut der Paukenhöhle bekleidet, die ja die innere Schicht des Trommelfells bildet; dass diese nicht umgeändert ist, hängt damit zusammen, dass das Trommelfell nicht functionirt. Gleiches findet sich auch bei Anguis. 4) Die Extracolumella inserirt sich an ihr, und 5) Die Sehne derselben liegt in ihr (siehe weiter unten), wie bei den andern Lacertiliern. Die fragliche Schicht erscheint hier zwar als starke Aponeurose. Hierin kann ich aber nur eine Umbildung sehen, welche zur bessern Befestigung des äussern Endes der Columella auris und des Zungen- beinbogens entstanden ist ; die ganze Membran besteht aus denselben Tasern, aus welchen auch die Sehne der Extracolumella aufgebaut ist, 'Zungenbeinbogen bei Sphenodon punctatus, in : Monatsber. Akad. Wiss. Berlin, 1874, p. 43. 1) Zur Anatomie der Knöchelchen des mittlem Ohres bei Am- phibien und Reptilien, vorläufige Mittheilung, in: Auat. Anz., V. 9, lb94, p. 5 TS tf. 2) Beiträge zur Anatomie der Hatteria punctata, in : Arch. mikrosk. Auat., 1898, p. 520. - 102 - und letztere setzt sich zum Theil über die Extracolumella bis zum Unterkiefer fort, wie auch Gadow hervorhebt. Fasriges Bindegewebe bedeckt sie aussen, und dieses geht vorn über in den schon erwähnten Bindegewebsstrang, der sich zwischen Quadratum und Depressor mandibulae fortsetzt, um lateral mit der Lederhaut untrennbar zusammen zu hängen. In diesem Strang fand ich einen Gang mit ziemlich beträchtlichem, von vorn nach hinten stark abgeflachtem Lumen. Dieser Gang reicht vom Corium bis zur Aponeurose, wo er sich zu einem flachen Raum verbreitert, der die Mitte des vordem Theils der Aponeurose bedeckt, nur durch eine dünne Schicht fasrigen Bindegewebes von ihr getrennt. Er wird von einem einschichtigen, sehr platten Epithel bekleidet. Ein Gefäss ist er nicht, denn ,er endet jederseits blind, auch communicirt er nicht mit den andern Gefässen, viel weniger noch enthält er, wie diese, Blut- körperchen. Auch haben seine wandständigen Epithelzellen einen andern Charakter, während sein Lumen viel zu weit ist; er müsste einen grossen Blutsinus bilden. Da der Gang ferner allseitig geschlossen ist, kann er auch keine Lymphspalte sein. Ich konnte ihn denn auch in einer Schuittserie immer leicht auffinden. Er endet lateral blind geschlossen, direct unter dem Corium, das sich rings um ihn nach innen fortsetzt ; eine Verbindung mit der Epidermis habe ich nicht gefunden. Der etwa 5 mm lange Gang geht schräg von vorn nach hinten innen, ist in seiner Mitte H mm breiter, wird nach der Haut zu immer enger und erweitert sich auf der Aponeurose zu einer vertical ge- richteten, 3^ mm breiten Höhle. Wenn man ihn mit der äussern Gehörhöhle von Änguis vergleicht, so findet man nur zwei Unterschiede. Erstens mündet dieselbe nach aussen, und zweitens wird sie von einem viel höhern Epithel aus- gekleidet, das nahe der Oeä"nung deutlich mehrschichtig ist, mit einem dünnen Stratum corneum. Doch glaube ich den Zustand von Sphenodon direct mit dem bei Änguis vergleichen zu können ; bei ersterm ist die Rückbildung nur noch weiter vorgeschritten, doch findet sich noch ein deutlicher, tief gelegener Rest des Trommelfells und eine sehr redu- cirte äussere Gehörhöhle. Da die epitheliale Bekleidung des letztern mit dem unterliegenden fasrigen Bindegewebe, soweit sie auf der Trommelfell-Aponeurose liegt, die äussere Schicht des Trommelfells repräsentirt, entspricht die Aponeurose nur der mittlem Schicht derselben. Ueber die, Paukenhöhle finde ich in der Literatur Folgendes, — 103 — Bei Günther M: ,,With the tynipanum a tympanic cavity is entirely abseut. The only remaining portion of this sphere of the ear is the Stapes ; it lies in a groove of the exoccipital imbedded in cellular tissue between other soft parts iramediately below the membrane of the auditory recess of the pharynx." Bei Huxley^): „The aponeu- rotic expaosiou which has been mentioned [d. i. das Trommelfell] Covers the outer end of the tympanic cavity", und bei Gadow ^ ) : ,,The tympanic cavity is represented by a large pharyngeal recessus." X. IwANZOFF'*' sagt noch: „Die Columella liegt ausserhalb und ober- halb der Eustachischen Höhle, die einen breiten Auswuchs nach vorn oben und ein wenig nach aussen bildet." In der That ist ein in weiter Communication mit der Rachenhöhle stehender Raum vorhanden (Fig. 88), der sich dorsal vom M. ptery- goideus längs der Seiteufläche des Schädels nach, vorn bis auf die Hintertiäche des Quadratums und bis zum Os pterygoideum ausdehnt, der lateral von der Aponeurose, d. h. von der Membrana tympani, begrenzt wird, also beinahe ebenso weit lateral reicht wie das Qua- dratum. Damit hat der Raum die gleiche Ausdehnung wie die Pauken- höhle bei vielen Lacertiliern, z. B. Ophisaurus, Mahuia, Geckonidae^ bei denen das Trommelfell functionirt und wo die Paukenhöhle also nicht als rückgebildet betrachtet werden kann. Dies kann dem gemäss auch nicht von Sphenodon gesagt werden ; hier ist vielmehr die Pauken- höhle gut ausgebildet und geräumig, und Bezeichnungen für dieselbe wie „Eustachische Höhle" (Iwanzoff) oder „auditory recess" (Günther) im Gegensatz zu ,. Paukenhöhle" sind unrichtig; noch weniger darf man den Mangel einer Paukenhöhle als charakteristisch für Sphenodon aufführen (Claus, Lehrbuch der Zoologie, 1897, p. 801), Durch den stark entwickelten, medial die latero ventrale Schädel - kante beinahe berührenden M. pterygoideus ^) wird die Paukenhöhle ventral vollkommen begrenzt. Caudal fehlt ihr eine Wand, indem die Rachenhöhle sich nach vorn allmählich lateral und dorsal erweitert und bis zum Hinterrande des Trommelfells, welcher durch den etwas vorspringenden Zungenbeinbogen markirt wird, sowie zum ventralen 1) Anatomy of Hatteria, in : Phil. Trans. R03-. Soc. London, 1867, p. 620. 2) 1. c. p. 397. 3) 1. c. p. 467. 4) 1. c. p. 583. 5) Gakutaro Osaava (in: Arch. mikrosk. Anat., 1898, 538) nennt diesen Muskel ..M. pterygoideus internus". — 104 — Rande des Processus paroticus reicht; nur ventral und medial wird vom Complexus minor, der sich dem Tuberculum spheno-occipitale inserirt, noch eine kleine Strecke caudaler Wand gebildet. Medial bildet die seitliche Schädelwand vom Processus pterygoideus des Basisphenoideums vorn bis zum Tuberculum spheno-occipitale hinten eine vollkomnme Begrenzung, indem der ventral davon liegende vordere, mediale Abschnitt der Communication mit der Rachenhöhle zu einer sehr engen Spalte (Fig. 88) reducirt ist. Diese Wand schaut lateral, ventral und nach vorn (Fig. 89) und wölbt sich um die lateral und etwas caudal schauende Fenestra utricularis stark vor. Auffallend an ihr ist ein knorpliger Abschnitt, der zwischen Basisphenoideum, Prooticura, Pleuroccipitale und Paroccipitale, ventral von der Fenestra utricularis, dorsal vom Tuberculum spheno-occipitale auftritt, auch bei ganz ausgewachsenen Individuen. Brühl •) fand an dieser Stelle ein Loch , das wohl dadurch entstanden ist , dass durch Maceration der Knorpel verloren ging. Er sagt darüber Folgendes: „Die bei den Embryonen aller Echsen vorhandene, einer grossen Spalte gleichende Lücke zwischen Pleuroccipitale und Otosphenoid [Prooticum] , die später durch Untertheilung mittels einer Knochenbrücke [der Laqueus Owenii Brühl's] in die Fenestra vestibularis und Fenestra cochlearis zerfällt wird, erhält sich bei Hatteria in weit grösserer Ausdehnung als bei allen andern mir bekannten Echsen, eine übrigens beim Gehör der Reptilien noch genauer zu untersuchende Thatsache." Diese Fenestra cochlearis besteht also bei Sphenodon^ wie Brühl sie angiebt und abbildet, nicht. F. Siebenrock 0 erwähnt schon den Knorpel; mit Brühl's Angaben vergleicht er seinen Befund aber nicht. Von dieser seitlichen Schädelwand geht hinten dorsal der Processus paroticus ab, der caudal die dorsale Paukeuhöhlenwand bildet. Nach vorn von ihm bilden die mediale und vordere laterale Wand, die unter spitzem Winkel in einer von hinten , lateral nach vorn , medial und ventral ziehenden Linie zusammenstossen (Fig. 89), einen dorsalen Verschluss der Paukenhöhle. Die schräg nach unten vorn schauende Fläche des Processus paroticus zeigt eine Aushöhlung, die medial am tiefsten ist, lateral allmählich verstreicht und von Brühl und Sieben- 1) Zootomie aller Thierclassen, Lief. 48, tab. 14!:) : Eigenthümlich- keiten des Hatteria-Kopfes, C, 4. 2) Zur Osteologie des Hatteria-Kopfes, in : SB. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturw. CL, V. 102, Abth. 1, 1893, p. 261. — Gakutaro Osawa giebt auch das Vorkommen von Knorpel an dieser Stelle an, in : Arch. mikrosk. Anat., 1898, p. 495, 520. — 105 - ROCK als Sulcus columellae aufgeführt wird. Die vordere Wand, die vertical und sehr schräg von vorn und medial nach hinten und caudal steht, unter einem Winkel von 45" mit der Medianebene, ist beinahe ganz knöchern. Nur zeigt der Theil des Quadratums, welcher lateral vom eigentlichen Körper dieses Knochens, also von dem vom Processus paroticus gerade ventral bis zum Unterkiefer gehenden, dickern Theil derselben liegt, demnach die laterale, hier sehr massive Lamelle oder Concha , eine grosse , ovale Lücke , die verschlossen wird von einer Membran, von welcher Fasern des M. temporalis entspringen (Fig. 90). Der dieses Loch lateral begrenzende Knochenstab gehört nicht zum Quadratum, sondern ist nach Dollo^) und Baur ''*) das Quadrato- jugale. Gakutaro Osawa *) nennt ihn Tympanicum und sucht dann darzulegen, dass er dem Paraquadratum homolog sei. Dorsal fand ich eine deutliche Naht, ventral vom Loch aber nicht (Fig. 90) Das Trommelfell inserirt sich theilweise an diesem Knochen. Die Schleim- haut der Paukenhöhle wird in die Lücke eingestülpt. Medial vom Körper des Quadratums dehnt sich eine Knochen- lamelle aus, deren ventraler innerer Rand vom Os pterygoideum ge- bildet wird, welches durch Naht mit ihr verbunden ist; die Laraelle reicht bis sehr nahe an das Prooticum und den Processus paroticus und ist mit diesen durch einen schmalen Streifen sehr festen, straffen Bindegewebes verbunden. Nach Brühl und nach Gakutaro Osawa, der aber offenbar nicht wusste, dass hier eine Frage vorlag, gehört die Lamelle beinahe ganz dem Quadratum an; auf der Hinterfläche zeigt sie aber eine deutliche Grenze gegen das Quadratum, indem ihr medialer, grösster Abschnitt auf letzterm zu liegen scheint und sie, plötzlich endigend, dort eine laterale Kante zeigt (Fig. 89). Dies stimmt mit der Angabe Günther's'^) überein: „Very remarkable is the form of the os quadratum and its junction with the hindpart of 1) Quatrieme note sur les Dinosauriens de Bernissart. 2) Das Quadrate -jugale von Sphenodon , in: Anat. Anz., 1886, No. 238. 3) Beiträge zur Anatomie der Hatteria punctata, in: Arch. mikrosk. Anat., 1898, p. 499, 511. Obwohl auch bei einigen Agamiden und bei Iguana das Paraquadratum sich an der Umgrenzung der Paukenhöhle betheiligt (Fig. 36), scheint mir die von Gakutaro Osawa befürwortete Homologie sehr fraglich, und glaube ich einstweilen noch an der Deutung von Bauk und Gaupp (in: Morph. Arb., V. 4, 1895) festhalten zu müssen. Darauf kann ich hier aber nicht näher eingehen. 4) Anatomy of Hatteria, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1867, Part 2, p. 4. — 106 — the pterygoid ; both bones are much dilated, forming a vertical plate composed of two laminae, the laminae beiiig iramoveably united by suture, the quadrate being the anterior plate, the pterygoid the posterior." Bei BRtJiiL habe ich über diese Meinung GtJNTHER's nichts finden können. Die von ihm angegebene Grenze des Os pterygoideum gegen die Lamelle habe ich nicht gefunden; auf der Hinterfläche waren sie bestimmt nicht gegen einander abgegrenzt. HuxLEY^) sagt hierüber: „The quadrate bone is immoveably fixed, not merely by ankylosis with the squamosal quadrato-jugal, and pterygoid, but by the ossification of the strong membrane, which, in Lizards in general, extends between the quadrate, the pterygoid, and the skull, and bounds the front walls of the tympanum." Hiergegen spricht das Fehlen einer bestimmten Grenze gegen das Os ptery- goideum sowie einer Grenze zwischen der vordem Lamelle Günther's und dem Quadratum. Auch spricht hiergegen, dass medial die Ver- bindung mit dem Schädel noch durch straffes Bindegewebe vermittelt wird, welches diese „Membran" repräsentirt, und in welcher die Knochenlamelle mit sehr bestimmtem Rande endet. Von der Hinter- fläche des ventralen Abschnitts der Lamelle entspringt ein Theil des M. pterygoideus, der die ventrale Wand der Paukenhöhle bildet. Ein M. protractor pterygoidei fehlt; bei der unbeweglichen Verbindung des Os pterygoideum mit dem Processus pterygoideus des Basisphenoids ist die durch ihn ausgeführte Bewegung verfallen. Wohl entspringen dorsal von dem Processus pterygoideus Muskelfasern, aber diese ziehen zum Unterkiefer und sind gegen den M. pterygoideus nicht begrenzt. Gadow^) beschreibt die vordere Wand, der Paukenhöhle: „The tym- panic cavity is represented by a large pharyngeal recessus. The membranous walls of this recessus are attached as follows. The anterior wall lines the whole of the posterior aspect of the broad quadrate, and (?) it closes the Space between the inner brim of the quadrate, the pterygoid, and the anterior ventral sharp edge of the exoccipital bone. This wall lies consequently in front of the columellar rod." — Wie aus meiner Beschreibung hervorgeht, besteht kein Raum zwischen Quadratum, Pterygoideum, Processus paroticus und Occipitale laterale (Exoccipitale), demnach kann dieser auch nicht von der membranösen Wand der Paukenhöhle verschlossen werden. 1) Anatomy of vertebrated animals, 1871, p. 225. 2) On the modificatioa of the first and second visceral arches etc., in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1889, p. 467. — 107 - Weiter sagt Gadow: „The posterior wall of the recessus is spanned out between the sharp lateral brim of the coDJoint exoccipital bone and the basispheuoidal lateral process; thence it extends to the posterior angle of the mandible, and to the posterior inner surface of the hyoid up to the quadrato-exoccipital junction. This wall lies consequently behind the columella." Wie schon gesagt, fehlt eine hintere Paukenhöhlenwand, und wie die von Gadow angegebene hintere Wand verlaufen, auf welchen festen Theilen dort die Schleimhaut liegen soll, ist mir aus seiner Angabe nicht deutlich geworden. Lateral von der Paukenhöhle liegt die mehr genannte Aponeurose : die Membrana tympani, Ihre Schleimhaut, die etwas zarter als die der Rachenhöhle ist, an der CommunicationsöÖnung von letzterer aber nicht abgegrenzt werden kann, überzieht, den Unebenheiten ziemHch genau folgend, die gesammte ümwandung der Paukenhöhle. Die Columella auris liegt in einer Schleimhautfalte, die lateral deutlich ist, medialwärts, niedriger werdend, verstreicht. Der Sulcus columellae ist viel zu flach, um die Columella ganz aufzunehmen. Lateral wird er von der Sehne der Extracolumella (siehe weiter unten) ausgefüllt, und liegt die Colu- mella in einer ziemlich hohen Schleimhautfalte an der dorsalen Wand der Paukenhöhle (Fig. 89, 90). Wohl ist dort das Bindegewebe zwischen Schleimhaut und Knochen etwas mehr entwickelt, aber von einer Einbettung der Columella auris in „cellular tissue", wie Günther^) angiebt, kann man nicht sprechen ; noch unrichtiger ist, was Bkühl ^) darüber sagt, nämlich : „Das Pleuroccipitale besitzt an seinem proxi- malen Umfang eine frontal erstreckte, lange, sehr tiefe Rinne zur Einbettung der ganzen relativ grossen Columella; bei keiner andern Echse ist dieser Sulcus, obgleich immer mehr, minder, wenigstens in seinem Anfang vorhanden, gleich lang und tief, welche Thatsache wohl mit dem Mangel eines entschiedenen Cavum tympani zusammen- hängt und der hierdurch bedingten Nothwendigkeit, die Columella auf andere Weise sicher unterzubringen." Bei meinem Individuum ist die Rinne nicht besonders lang und tief, die Columella ist viel zu gross und dick, um in ihr aufgenommen zu werden, und liegt in dem entschieden vorhandenen Cavum tympani. 1) Anatomy of Hatteria, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1867, Part 2. 2) Zootomie aller Thierclassen, Lief. 38, tab. 149: Eigenthttmlich- keiten des Hatteria-Kopfs, C 3. — 108 — Die beinahe senkrecht zur MedianeJ)ene stehende, von innen nach aussen etwas ventral und caudal gehende Columella auris besteht aus einem knöchernen Stapes und einer knorpligen Extracolumella, die mit dem dorsalen Ende des Zungenbeinbogens eine bis zur Mem- brana tympani reichende Platte bildet. Der Stapes ist ein starker, etwas gebogener Stab von 9 mm Länge und 1 mm Durchmesser (die Kopflänge des untersuchten Indi- viduums betrug 56 mm), mit grosser, elliptischer, 4 auf 2|mm messender, flacher Fussplatte, welche einen knorpligen Saum hat, die Fenestra utricularis vollkommen ausfüllt und sehr straö' mit ihr verbunden ist. Nahe ihrem dorsocaudalen Rande geht sie in den Stiel über (Fig. 89), der distal plötzlich mit rauher Fläche in eine 1^ mm hohe Knorpel- epiphyse übergeht. Von der Extracolumella bleibt diese Epiphyse durch eine quere, mit etwas Bindegewebe ausgefüllte Gelenkspalte getrennt (Fig. 9(>), welche ich nur nach Entfernung des Perichondriums zu sehen bekam. Dieses Perichondrium, das die Gelenkkapsel bildet, wird nicht durch straffe Fasern verstärkt. Die Extracolumella erweitert sich lateral zu einer sehr flachen, gebogenen, nach hinten oben concaven, hyalinknorpligen Platte, von derem caudalem ventralem Ende der Zungenbeinbogen, der gegen die Platte abgegliedert ist, abgeht (Fig. 90, 91). Die Länge der Platte beträgt von innen nach aussen 3| mm; dorsal liegt sie dem Quadratum eng an und berührt ein kleines, hyalinknorpliges Stückchen, das caudal wieder einem umfangreichen, auf dem Processus paroticus ruhenden hyalinknorpligen Stück anliegt (Fig. 90, 91). Dorsal zeigt sie ein rundes Loch , medial begrenzt von einer Knorpelbrücke , die beim untersuchten Exemplar eine Unterbrechung zeigt. Ob diese hier durch Bindegewebe vervollständigt war, oder ob es eine bei der Präparation künstlich hervorgerufene Discoutinuität ist, kann ich nicht entscheiden (Fig. 9U). Lateral zeigt die Platte ganz dieselbe Be- schafl'enheit wie der mediale, unzweifelhaft einer Extracolumella ent- sprechende Theil. Ein Fortsatz vom proximalen Ende desselben zum Quadratum, wie der Processus internus der Lacertilier, fehlt. Von der Ventralfläche des Processus paroticus, vom lateralen Theil des Sulcus columellae ab, entspringt eine dicke Sehne (Fig. 89), die lateral die Aponeurose erreicht und, in dieser ventral verlaufend , mit der medialen Hauptmasse ihrer Fasern sich am distalen Rande der Knorpel- platte, etwa in deren Mitte inserirt, mit ihren oberflächlichsten, late- ralen Fasern aber über die Platte veutralwärts zieht und den Pro- cessus retroarticularis des Unterkiefers erreicht (Fig. 86). Der Ver- — 109 ~ lauf der Sehne ist parallel mit den Fasern der Aponeurose, und während ihr dorsaler Abschnitt ziemlich deutlich gegen diese abge- grenzt ist, vor allem am vordem Rande, wo die Aponeurose auf dem Knorpel eine Unterbrechung zeigt (Fig. 86), ist dies mit dem ventralen Abschnitt, der sich nach unten allmählich verbreitert, nicht mehr der Fall. Dieser Abschnitt gehört zu der Aponeurose, und daraus leite ich ab, dass letztere ganz als eine Ausbreitung des zur mittlem Schicht des Trommelfells gehörenden distalen Abschnitts der Sehne entstanden ist, und zwar zur bessern Befestigung der Columella auris sowie des dorsalen Endes des Zungenbeinbogens. Dass die Sehne derjenigen der Extracolumella der Lacertilier zu vergleichen ist, folgt unzweifelhaft aus dem gleichen Ursprung vom Processus paroticus. Wegen der grossen Bedeutung, die man bei SpJienodon der Ver- bindung der Columella auris mit dem Zungenbeinbogen zuerkannt hat für die Entscheidung der Frage nach der Homologie der Gehör- knöchelchen, war diese Verbindung mehrfach Gegenstand der Unter- suchung. In der Literatur finde ich hierüber folgende Darlegungen : Günther^): „The stapes terminates at its outer extremity in a subsemicircular cartilaginous disk, to which the outer hörn of the hyoid bone is attached by a fibro-cartilagiuous ligament." HuxLEY-): „The hyoidean cartilage ascends behind the quadrate bone, with a slight backward convexity, until it has nearly reached the skull, and then appears to be suddenly bent into the form of a little scroU with a backward concavity. The upper end of the scroll becomes connected with the skull. The aponeurotic expansion, which has been mentioued, Covers the outer end of the tympanic cavity; when it is removed , the proximal end of the cornu of the hyoid is Seen to expand and becomes converted into a broad plate of cartilage, the curved margin of which gives rise to the „scroll". Internally the plate is coutinued into the stem of the stapes, and speedily becomes ossified. There can be no doubt, therefore, that it corresponds with the extrastapedial cartilage of the crocodile [= Insertionstheil der Extracolumella bei diesen Thieren]. VVhat answers to the axehead- shaped suprastapedial cartilage of the crocodile is the upper process of the cartilaginous pari of the stapes, which, however, passes into 1) Contribution to the anatomy of Hatteria, in: Phil. Trans. ßo3\ Soc. London, 1867, p. 620. 2) On the representatives of the malleus and the incus of the Mammalia in the other Vertebrate, in : Proc. Zool. Soc. London, 1869, p. 3^5. — 110 — the extrastapedial cartilage externally and above, so as to enclose a foramen [das Loch in der Knorpelplatte in meiner Fig. 90]. On the left side, the suprastapedial process was fibrous at a point h [an der Stelle, wo ich eine Discontinuität fand]. Superiorly the suprastapedial cartilage is directly continued into the cartilaginous termination of the parotic process of the skull, in which granulär osseous matter is deposited." „Thus the suprastapedial turns out to be nothing more than the proximal end of the hyoidean arch, while the Stapes and its append- ages are exclusively related to this arch, and have nothing whatever to do with the mandibular arch." Peters^): „Durch die nur dieser Sauriergattung [Sphenodon] eigenthümliche geringe Entwicklung und feste Verbindung des obern Theils des Quadratbeins mit dem Os mastoideum ist dieses letztere so aus seiner gewöhnlichen Lage verrückt, dass die Stelle, von welcher der mit dem ersten Zungenbeinbogen zusammenhängende knorplige Processus styloideus ausgeht, nicht, wie gewöhnlich, weit hinter dem Gehörknöchelchen, sondern gerade über und selbst ein wenig vor dem- selben gelegen ist. Die Folge davon ist, dass der Zungenbeinbogen mit seiner Biegung herabsteigend sich an den äussern hintern Rand des nicht durch ein Trommelfell nach aussen geschützten Hammers [= Extracolumella mihi] anlegt und mit ihm durch Bindegewebe ver- bunden, theilweis vielleicht auch an ihm angewachsen ist. Dieses Ver- halten lässt sich auch noch aus der verschiedenen Beschaffenheit der Knorpel erkennen, indem die Fasern des Zungenbeinbogeus weicher sind und eine andere Richtung haben als die des Hammers, dessen härtere Fasern fortgesetzt sich mit denen des Zungenbeinbogeus kreuzen. Mit dem Innern Fortsatz des Hammers [d. i. dem Supra- stapedial Huxley's] verbindet sich aber der Zuugenbeinbogen gar nicht, sondern geht über demselben hinweg, ohne ihm angeheftet zu sein. Diese Verbindung des Zungenbeinbogeus mit dem Hammer ist daher nicht eine primäre, sondern eine secundäre." Balfoue^): „From an examination of a specimen [of Sphenodon] in the Cambridge Museum, I do not feel satisfied that the fusion (of the Upper end of the hyoid with the columella) is not secondary, but 1) Ueber die Gehörknöchelchen und ihre Verhältnisse zum ersten Zungenbeinbogen bei Sphenodon punctatus, in: Monatsber. Akad. Wiss. Berlin, 1874, p. 43. 2) A treatise of comparative embryology, V. 2, p. 589, 2. ed., 1885. — 111 — have not been able to examine the junction of the hyoid and colu- niella in section.'* G. Baur ^): „Peters hat in der That recht. Der Hammer (Stapes- knorpel) entsteht nicht vom Hyoidbogen aus; die Verbindung mit demselben ist secundär. Mein Material bestand aus drei in Alkohol conservirten Exemplaren von Sphenodoti; von dem Exemplar a habe ich die betrefl'enden Theile auf beiden Seiten herauspräparirt, an b und c nur die rechte Seite. Unter der Lupe untersucht zeigte sich, dass der Stapes sich dicht an den knorpligen Theil des Stapes an- legte, ja zum Theil mit demselben verwachsen war. Um nun ganz sicher zu gehen, wurden von den Präparaten von Exemplar a und b Schnittserien hergestellt. Es zeigte sich, dass der Zungenbeinbogen vom eigentlichen Hammer frei war, trotzdem er sich eng an den vordem Rand des Stapesknorpels anlegte. Die Verhältnisse sind hier allerdings auch an Schnitten nicht so deutlich, als ich erwartet hatte. Und die Untersuchung von Sphenodon allein hatte für mich die Ent- scheidung der Sache unmöglich gemacht." Gadow ^) : „Specimen A, apparently adult. The extracolumellar cartilage [= knorplige Endplatte = Extracolumella] has no foramen whatever, uor it is attached to the cranium directly, except by a strong ligament, . . . The long infrastapedial process is jointed to the top eiid of the slender hyoid cartilage. . . . Specimen B ... As in spe- cimen A, the extracolumellar cartilage does not touch the cranium, but its infrastapedial process passes without a break into the hyoid. . . . Specimen C is of the greatest importance. The slender hyoid is continued as a curved ,scroll' along the anterior and lower margin of the extracolumellar cartilage upwards to the parotic corner, where it does not fuse with, although it directly touches, the cranial cartilage. Moreover, there is a foramen, although far smaller than that of IIux- ley's and Peters' specimens, it being of the size of a pinhole only. This foramen, which is absent in specimens A and B, and the cir- cumstance that in specimen C as well as in Huxley's and Peters' specimens the hyoid is continued up to the cranium, strengthen Peters' view that this foramen is formed by the hyoid and by the extracolumellar processes. The hyoid is.fused with the margin of the extracolumellar cartilage and causes a thickening of its margin. Stained 1) Ueber das Quadratum der Säugethiere, in: Biol. Ctrbl., V. 6, 1887, p. 54. 2) 1. c. p. 467. — 112 — microscopical sections show this fusion to be a secondary one. The cartilaginous cells of the thick margin run in the sarae direction as the whole hyoid, whilst those of the extracolumellar plate run at right angles to them ; moreover in another specimen, which likewise pos- sessed the cranio-hyoid connection, the cells showed the arrangemeut represented iu fig. 11 C 1 [das ist gleich der vorigen Art]. Similar sections through specimens A and B show only a uniform arrangement of the cells from the stemm of the extracolumellar piece to its margin. Another important point in specimen C is that the hyoid does not form the continuation of the lower or infrastapedial process itself» but that this latter is free, it being situated somewhat more inwards. We conclude therefore : „1) That the fusion of the hyoid with the extracolumellar car- tilage is a feature acquired secondarily and owing to juxtaposition. „2) That the proximal end of the hyoid was originally connected with the parotic cartilage of the cranium, and that „3) This coutact connection disappeared (specimens A, B, D), whilst the hyoid portion remained — be it fused or not fused with the extracolumellar — or disappeared (specimens A and D)." IwANZOFF^): „Hatferia bietet die interessante Eigenthümlichkeit, welche schon mehrmals die Aufmerksamkeit auf sich gezogen hat, dass die Columella derselben mit ihrem distalen Ende unmittelbar in das Hyoideum übergeht, anschaulich zeigend, dass die Columella nichts anderes als der abgegliederte und modificirte obere Theil des Hyoid- bogens ist." Iwanzoff betrachtet also die Verbindung bei Sphenodon als eine primäre. KiLLiAN 2) betrachtet die Verbindung als der embryonalen Stapes- Hyoidbogen-Verbindung der Säugethiere und Reptihen gleich werthig, stimmt somit darin mit Huxley überein; warum er dies aber thut, wird nicht näher aus einander gesetzt. Er fand eine vollständige Continuität von Extracolumella und Zungenbeinbogen, und dann sagt er p. 649: „Die von den Autoren in dieser (der Knorpelplatte) ge- sehenen besondern Differenzirungen mit offenbar secundärer Natur treten erst bei altern Individuen als den mir zur Verfügung ge- standenen auf." Dies ist wohl eine befremdende und gänzlich unbe- wiesene Behauptung. 1) Zur Anatomie der Knöchelchen des mittlem Ohres bei Amphi- bien und Reptilien; vorl. Mitth., in: Anat. Anz., V. 9, 1894, p. 583. 2) Die Ohrmuskeln des Krokodiles, in : Jena. Z. Xaturw., V. 24, 1890, p. 647, 6491 — 113 — Gakutaro Osawa ' ) betrachtet die Verbinduog als secundär, so weit er im Stande war, ohne Benutzung von embryonalem Material eine eigene Ansicht zu gewinnen; er giebt aber nur eine sehr kurze Aus- einandersetzung der Frage, da er z. B. die Arbeit Gadow's nicht kennt. Ich selbst fand, wie oben schon beschrieben, eine Platte mit einem Loch darin, deren nicht gegen den übrigen Theil abgegrenzter Rand bis zum Schädel reicht um sich mit ihm zu verbinden. Auch auf einer Schnittserie war es mir unmöglich. Zungenbeinbogen und Extracolu- mella gegen einander abzugrenzen; von einer verschiedenen Richtung in der Lagerung der Knorpelzellen sah ich nichts. Mein Individuum stimmte darin mit dem von Huxley beschriebenen überein. Peters und Gadow (Exemplar C) beschreiben aber 2 Exemplare, bei denen eine Trennung zwischen Extracolumella und dem längs deren Rande zum Schädel gehenden Zungenbeinbogen bestimmt ausgesprochen war ; auch auf Schnittserien war das mehr oder weniger deutlich (Gadowt, Baur); dies nöthigt uns, eine secundäre Verbindung derselben anzu- nehmen. Das Fehlen der Trennungslinie bei andern Individuen (Hux- ley; Gadow, A und B; Iwanzoff; Killian und dem meinigen) be- weist nur, dass diese verschwinden, die Verschmelzung beider also sehr vollkommen sein kann ; Gadow's Befunde (Individuum A und B, 1. c. und seine Abbildungen) machen sogar einen Ausfall eines Theils des Zungenbeinbogens wahrscheinlich; Baur's Exemplare nehmen eine Mittelstellung ein. Iwanzoff und Killian ^) sprechen von der Verbindung als von einer primären, sonst neigen die spätem üntersucher, Peters, Baur, Gadow, Osawa, zur entgegengesetzten Auffassung oder sprechen Zweifel aus, wie Balfour. Für die verschiedenen Befunde giebt die grosse Variabilität, wie sie vor allem aus Gadow's Arbeit hervorgeht, eine Erklärung. Es giebt aber noch andere Gründe, um deren willen man das Verhalten bei Sphenodon als ein secundäres betrachten muss. Schon Baur hebt hervor, wie leicht man dasselbe vom Zustande der Gecko- niden ableiten kann, und dies macht es für ihn zur Gewissheit, dass wir es bei Sphenodon nur mit einem abgeleiteten Zustande zu thun haben. Aus dem Vorkommen eines, wenn auch reducirten Trommel- fells und einer rudimentären äussern Gehörhöhle (siehe oben) folgt. 1) Beiträge zur Anat. d. Hatteria punctata, in : Arch. mikr. Anat., 1898, p. .520. 2) 1. c. 8 - 114 - dass SpJienodon früher ein tief liegendes, functionirendes Trommelfell gehabt hat. Dies kann aber doch wohl nicht functionirt haben, wenn der Zungenbeinbogen quer hindurch ging und sich mit dem Gehör- knöchelchen verband. Die Membran, die, um schwingungsfähig zu sein, auch zart gewesen sein muss, worauf auch die tiefe Lage hinweist, würde bei jeder Bewegung des Zungenbeinapparats, bei jeder Schluck- bewegung zerrissen sein. Auch diese Erwägung spricht für den seeun- dären Charakter der Zungenbeinverbindung, die erst zu Stande kommen konnte, als das Trommelfell seine ursprüngliche Function aufge- geben hatte. Das Vorkommen einer Sehne der Extracolumella, die bei den Lacertiliern durch ihre Elasticität die Mitte des Trommelfells, mittels der Columella, nach aussen zieht und die Membran spannt, deutet auch auf einen früher mehr Lacertilier-artigen Bau dieser Theile bei Sphenodon hin. Jetzt dient die Sehne bloss zur Befestigung. Ich denke mir den Gang der Veränderungen des schalleitenden Theiles des Gehörorganes bei Sphenodon folgendermaassen : Die äussere Gehör- ötfnung schloss sich, die Höhle wurde rückgebildet, und damit ver- schwand auch die äussere Schicht des Trommelfells beinahe vollständig ; seine innere Schicht behielt den Charakter der übrigen Paukenhöhlen- schleimhaut. Der in ihrem hintern Rande, vom Processus paroticus, ventral sich erstreckende Zungenbeinbogen wurde durch die mittlere Schicht besser befestigt, nach vorn gezogen und kam auf das Ende der Columella auris zu liegen. Dabei bildete sich die mittlere Schicht des Trommelfells, die nicht mehr eine zarte, elastische Membran zu bleiben brauchte, zu einer festen, unbeweglichen Verbindung um, zwischen Zungenbeinbogen und Columella auris, deren laterales Ende erst frei in der Membran lag. Dies geschah wahrscheinlich durch eine Ausdehnung der Fasern der Sehne der Extracolumella über die ganze Fläche des Trommelfells. Dass dabei eine innige Verschmelzung vom Zungenbeinbogen mit der Extracolumella, die beide aus hyalinem Knorpel bestehen, geschah, wenigstens bei vielen Individuen, hat nichts Befremdendes. Das Verhalten bei Sphenodon ist also secundär entstanden durch Rückbildung, die von der äussern Gehöröffnung und -höhle ausging, bei welcher durch die tiefe Lage des Trommelfells eine Verbindung vom Zungenbeinbogen mit der Columella auris leicht hervorgerufen ward. Der Nervus facialis (Fig. 92) tritt weit vorn in der Pauken- höhle zu Tage (Big. 89) ; dort liegt sein Ganglion, von dem 2 stärkere und ein feines Aestchen abgehen, und zwar: — 115 — I. Der Ramus palatinus, der nach vorn längs der medialen Pauken- höhlenwand und darauf ventral über den Processus pterygoideus des Basisphenoids, in Bindegewebe eingebettet und nur von der Schleim- haut bedeckt, zur Palatingegend zieht; er geht also nicht durch einen Knochencanal ^). IL Der hintere Hauptstamm geht dorsal durch die Paukenhöhle caudalwärts und spaltet sich nach vorn oben von der Columella auris in 3 Aeste: a) den starken Muskelast, der weiter caudalwärts verläuft und nach hinten vom Zungenbeinbogen zu seinem Muskel, dem Depressor mandibulae, Stylohoideus etc. tritt (Fig. 86). b) Die Chorda tympani (Fig. 91), die gleichfalls dorsal von der Columella auris caudalwärts zieht, darauf lateral abbiegt, um ventral und medial von der Sehne der Extracolumella, lateral vom Zungen- beinbogen, zwischen diesen beiden hindurch zu gehen. Darauf zieht sie wieder nach vorn bis zum Quadratum und auf dessen Hinterfläche medial vor ihrem Loch, unter die Schleimhaut der Paukenhöhle, darauf ventral und zwischen den Fasern des M. pterygoideus, hinter dem Unterkiefergelenk in ihren Unterkiefercanal. Letzteres beweist zur ■Genüge, dass wir es mit der Chorda tympani zu thun haben; sehr fremdartig ist aber ihr weit lateraler Verlauf. Wo sie über den Zungen- beinbogen geht, zeigt die Aponeurose eine Lücke und liegt, wenn man den Depressor mandibulae abpräparirt, nur noch in spärlichem Binde- gewebe, so dass man sie dort bequem auffinden kann (Fig. 86). Gakutaro Osawa^) giebt von diesen Nerven folgende Beschreibung : „Die Chorda tympani giebt nach ihrem Abgang vom R. posterior einen feinen R. communicans ab, welcher mit einem gleichen aus dem Plexus pharyngeus zu einem feinen Nerven sich verbindet und kleinere Zweige an das Trommelfell entsendet [diese Aeste habe ich nicht gefunden]. Darauf legt sie sich dann an die mediale Fläche desselben an, halbirt •diese in der dorsoventralen Richtung und kommt an dessen unterm Rande zum Vorschein. Nunmehr wendet sie sich um den hintern Rand ■des Quadratums herum zur medialen Seite des Unterkiefers, dringt direct unterhalb des Gelenkkopfes in das Loch des Angulare hinein, . ." Soweit seine Angaben gehen, stimmen sie also mit den meinigen tiberein. 1) Dieser Verlauf wird von Gakutaro Osawa nicht angegeben, in : Arch. mikr. Anat., 1898. 2) 1. c. p. 610. 8* — 116 - c) Der dritte, dünnste Ast geht ventral und spaltet sich sehr bald in einen Ramus recurrens n. trigemini ad nervum facialem, der auf der Arteria facialis dorsal umbiegt und aus der Paukenhöhle tritt, und in einen Ast, der nach vorn von der Columella ventralwärts und dann caudalwärts verläuft (Fig. 92) und sich dort mit dem [Ramus communicans internus vereinigt. Ein dorsal und caudal vom Stapes verlaufender Ramus communicans externus fehlt. III. Der Ramus communicans internus entspringt mit einigen zarten Zweigen und zwar mit einem aus dem Ganglion geniculi, mit zwei andern etwas weiter vorn aus dem Ramus palatinus, endlich mit zwei weitern etwas mehr caudal aus dem hintern Hauptstamm der Facialis. Er geht auf der Innern Paukenhöhlenwand nach hinten, vereinigt sich mit dem schon beschriebenen ventralen Ast des hintern Hauptstammes und bildet mit diesem den oberflächlichen Halsstamm des Sympathicus. Mittels zweier kürzerer Zweige verbindet er sich mit dem Glosso- pharyngeus, von welchen der eine proximal, der andere distal vom Ganglion petrosum sich mit diesem Nerven vereinigt. Dieses Ganglion liegt auf der dorsalen Rachenhöhlenwand ein wenig hinter der Paukenhöhle. Gakutaro Osawa ' ) betrachtet die Aeste aus dem Ganglion geni- culi und aus dem Anfangstheil des hintern Hauptstammes als zum R. communicans externus gehörig. Dem kann ich aber nicht beistimmen. Der Glossopharyngeus tritt hinter der Paukenhöhle zwischen den ventralen Nackenmuskeln aus dem Schädel und bleibt dadurch ohne Beziehungen zu ihr. Die Carotis interna geht auf der medialen Paukenhöhlen wand, ventral von der Columella auris, nach vorn und dann durch einen Canal im Processus pterygoideus des Basisphenoids zum Gehirn und zur Palatingegend. Sie giebt, nach unten vorn von der Fenestra ovalis, einen Ast ab, der viel stärker ist als die eigentliche Fort- setzung der Carotis. Es ist die Arteria facialis, welche, in einem Bogen lateral, dorsal und etwas caudal gehend, nach vorn von der Columella auris bleibend, an der Innern Seite der Quadratum-Schädel- Verbindung in die Temporalgrube tritt. Eine Arteria dentalis inferior giebt sie in der Paukenhöhle nicht ab. Die Vena lateralis capitis zieht dorsal über den Stapes hin. Ein Ast, der durch ein Foramen jugulare zum Gehirn geht, fehlt. Eine Oeffnung desRecessus scalae tympani nach aussen ist 1) 1. c. p. 610. - 117 — in der Paukenhölile nicht vorhanden. Einen 4. Visceralbogen habe ich nicht gefunden [in Uebereiustiuimung mit Van Bemmelen ^)]. Vergieieheiul-aiiatomiseher Tlioil. § 1 . B e t h e i 1 i g u u g des Schädels u n d V i s c e r a 1 s k e 1 e t s an der Umgrenzung der Paukenhöhle. Die Knochen bilden das feste Gerüst, durch das die Paukenhöhle orten gehalten und ihre Form in grossen Zügen bestimmt wird. Gegen- über der Temporalgrube wird sie durch eine nach vorn dorsal und lateral schauende Scheidewand abgeschlossen. Die mittlere Partie dieser Wand ist eine starke Membran, ausgespannt zwischen dem Processus paroticus, dem Quadratum, dem Pterygoideum und dem Prooticum. Die so gebildete knöcherne Umrahmung wird vorn vervollständigt durch den Processus pterygoideus, den die Membran aber nicht er- reicht. Am Schädel inserirt sich dieselbe au einer meist hohen Leiste: der Crista prootica [Cr. otosphenoidea Siebenrock 2)]. Ist letztere hoch und hat das Quadratum gleichfalls eine hohe mediale Lamelle, so wird, wenn der Kopf nicht sehr breit ist, die Lücke zwischen ihnen und damit die ausfüllende Membran klein {Iguana, Fig. 36). Bei Splicnodon fehlt eine Crista prootica, wohl aber besteht eine Lamelle, die vom Quadratum und wahrscheinlich auch vom Os pterygoideum gebildet wird. Hierdurch wird die Lücke zwischen Paukenhöhle und Temporalgrube auf einen Spalt reducirt und damit auch die Membran (Fig. 89). Bei den Geckoniden ist der Raum zwischen Quadratum und Crista prootica sehr gross, da aber die Mitte der letztern in einen Stachel ausgezogen ist (siehe P'ig. 5, 20), erhält die Membran dadurch eine feste Stütze; auch üroplates hat einen solchen hohen Stachel, jedoch nicht erheblich länger als bei den uns vorliegenden erwachsenen Exemplaren von Gecko verticillatus, wie Siebenrock ^) sagt. Er nennt denselben Spina otosphenoidea. Jeden Falls sind die innere Lamelle des Quadratums, die Crista prootica und ihr Stachel Bildungen, welche zur Abgrenzung der Paukenhöhle gegen die Temporalgrube dienen, doch mag das Bedürfniss, eine feste Urspruugsfläche für den M. tem- 1) Halsgegend bei Reptilien, in: Bijdr. Dierkunde, Lief. 16, 1888, p. 111. 2) Zur Kenntniss des Kopfskelets der Scincoiden, Anguiden und Gerrhosauriden, in: Ann. naturhist. Hofmus. Wien, V. 7, 1892, p. 170. 3) Das Skelet von Üroplates fimbriatus, ibid. V. 8, 1893. — 118 — poralis zu gewinnen, eine noch grössere Rolle bei ihrer Ausbildung gespielt haben. Die Knochen, welche die zwischen Temporalgrube und Pauken- höhle gelegene Wand bilden, sind, mit Ausnahme des Prooticums,. mehr oder weniger Tragstücke des Unterkiefers. Entsprechend der Form und dem Ausmaass desselben, die sich wieder regeln nach der Art der Nahrungsaufnahme, ist die Form der Tragstücke und ihre gegenseitige Lage eine verschiedene. Somit liegt hier die bewirkende Ursache nicht in der Paukenhöhle. Hierbei spielt auch das Bestreben des M. temporalis, sein Volumen zu vergrössern, eine bedeutende Rolle. Dem entsprechend wird die hintere Wand der Temporalgrube breiter^ und nimmt die Tiefe der Paukenhöhle zu (Geckonideu z. B.). Dehnt sich der Muskel laterocaudalwärts aus, so bekommt die vordere Paukenhöhleuwand eine schräge Lage von innen vorn lateral- nnd caudalwärts. Sie reicht in P'olge dessen auch dorsal weiter caudal- wärts, wobei der Processus paroticus schräg nach aussen hinten geht. Hierdurch bekommt die Paukenhöhle die schräge Ausdehnung von vorn medial nach hinten und lateral. Entspricht der grabenden Lebensweise (Mahuia, Ophisaurus, Änguis, AmpMsbaena) ein schmaler und massiver Schädel, so liegt das Quadratum mehr caudal und viel näher am Schädel, während der Processus paroticus und der Processus ptery- goideus des Basisphenoids sehr kurz sind. Dem gemäss ist die Pauken- höhle ein sehr flacher Raum, dessen kopf-schwanzwärts gerichtete Axe in diesem Falle noch länger ist als gewöhnlich. Oben genannte Ein- flüsse ändern somit passiv die Gestaltung der Paukenhöhle. Die mediale Wand der Paukenhöhle steht vertical oder ist mehr oder weniger ventral oder nach vorn geneigt; sie ist eben oder nach aussen gewölbt. Es scheint mir nicht thunlich, diese Unterschiede als durch die Bedürfnisse der Paukenhöhle beeinflusst zu denken. Bezüglich weiterer Besonderheiten dieser Wand verweise ich auf das bei Iguana etc. Gesagte betreöend die Vertiefung, in welcher der Eingang des Recessus scalae tympani liegt; weiter auf die hohe Knochenleiste^ welche bei Varanus vom Tuberculum spheno-occipitale nach hinten und dorsal bis zum Processus paroticus zieht, wodurch die Fenestra utricularis und der Eingang des Recessus scalae tympani zwischen diese, die Crista prootica und die Ventralfläche des Processus paro- ticus in einen Innern Recessus der Paukenhöhle zu liegen kommt. Dieses Verhalten ist aber sehr leicht auf das Gewöhnliche zurückzu- führen, wo diese beiden Löcher in der Paukenhöhle offen zu Tage liegen. Die Fenestra utricularis liegt immer im dorsalen und caudalen — 119 — Bezirk der medialen Wand und schaut lateral. Diese anderer Be- ziehungen wegen nothwendige Lage wird auch bei Sphenodon gewahrt, trotzdem deren mediale Paukenhöhlenwand stark nach unten und vorn schaut, und zwar dadurch, dass die Fenestra utricularis durch eine knöcherne Erhebung in rein lateraler Lage erhalten wird. Die Form dieser Fenestra werde ich bei der Columella auris besprechen; über die Oetinung des Recessus scalae tympani vergleiche man gleichfalls das weiter unten Gesagte. Das Quadrat um besteht aus einem stabförmigen , von hinten nach aussen etwas flach gedrückten Körper, dem jederseits, lateral und medial, eine Lamelle aufsitzen kann. Der KiU'per trägt ventral den Unterkiefer und hat, entsprechend dem von diesem ausgeübten Zug und Druck, eine gestreckte Form, da diese, mechanischer Gründe wegen, die zweckmässigste ist. Sein Unterende liegt weiter vorn als die Verbindung mit dem Schädel, wodurch er mehr parallel der Zug- richtung des Temporaiis kommt und Verschiebungen seines Unter- endes durch den Einfluss dieses Muskels leicht verhindert werden. Seine Form und Richtung wird also bestimmt durch Einflüsse, welche mit dem Gehörorgan nichts zu schaffen haben. Seine mediale Lamelle haben wir schon besprochen. Beinahe immer trägt nun das Quadratum eine laterale Leiste, die zu einer breiten, hinten concaven , muschel- förmigen und sehr dünnen Knochenlamelle auswachsen kann. Ihre Vorderfläche giebt eine willkommne Vergrösserung der Ursprungs- fläche des M. temporalis ; das ist z. B. bei den Geckoniden sehr deut- lich, und dies ist wohl eins der Hauptmomente für ihre Entstehung. Die Biegung der Lamelle ist für den Ursprung des Muskels im Ganzen gleichgültig, scheint mir aber bedingt durch das Bedürfniss, dem Trommelfell wenigstens theilweise einen festen vordem Insertionsrand zu geben. Bei grabenden Formen ist die Lamelle oft rückgebildet, was die Breite des Kopfs etwas verringert; dies geht dann aber immer mit dem Fehlen des Trommelfells Hand in Hand, Amphisbaena (Fig. 68, 69), Trogonophis und nach Cope ^) bei Änniella und Feylima. Auch bei Chamaeleon geht die schmale Kopfform Hand in Hand mit dem Fehlen der Lamelle und des Trommelfells. Wo ich ein Trommel- fell fand, bestand auch stets die Leiste oder Lamelle. Ist sie aber dorsal nicht ausgebildet, so wird sie hier functionell vertreten durch das Paraquadratum sowie Bindegewebe oder Faserknorpel {JJromasüx, 1) Osteology of the Lacertilia, in: Proc. Amer. philos. Soc. Phila- delphia, V. 30, 1892, p. 187. — 120 — Fig 24; Iguana, Fig. 36). Hieraus erhellt die Bedeutung dieser ge- bogenen Leiste oder Lamelle für das Gehörorgan, da hierdurch für das Trommelfell Raum gewonnen wird. Ich sehe somit hierin eine Anpassung des Quadratums an das Gehörorgan. Zwischen dem leisten- förmig in die Paukenhöhle vorspringenden Körper des Quadratums, seiner lateralen Lamelle und dem vordem Theile des Trommelfells besteht ein lateraler Nebenraum der Paukenhöhle, der von einem grössern, Innern Raum durch das Quadratum mehr oder weniger voll- kommen abgegrenzt wird. Hieran betheiligt sich auch die Schleim- hautfalte der Columella {Gecko, Fig. 5; Phrynosoma, Fig. 41), Wir sehen also, dass, während die Skelettheile die P'orm der Paukenhöhle bestimmen, letztere umgekehrt nur sehr geringen Ein- fluss auf die Form der begrenzenden Skelettheile ausübt. § 2. Muskeln in der Umgebung der Paukenhöhle. Neben den Knochen bilden die Muskeln die Abgrenzung der Paukenhöhle ; in ihrer Gesammtheit lassen sie lateral nur den Rahmen für das Trommelfell frei, medial bleibt eine sehr variable Lücke, die Communicationsöffnung mit der Rachenhöhle. Wie aus dem vorigen Paragraphen ersichtlich ist, bleibt in der knöchernen und membranösen vordem Paukenhöhlenwaud nur ganz unten vorn, dorsal vom Processus pterygoideus , eine Lücke. Hier- durch tritt ein Muskel in die Paukenhöhle und geht auf der Hinter- liäche des Os pterygoideum bis nahe an dessen auf dem Quadratum liegendes Ende, wo er sich iuserirt (bei Phrynosoma dehnt er seine Insertion auch auf das Quadratum aus). Medial und ventral bleibt noch eine Oetfuung, durch die die Vena lateralis capitis austritt, sonst verschliesst der Muskel die Lücke vollständig. Ich nenne den Muskel „ M. protractor pterygoid ei". Er entspringt von dem untern vordem Fortsatz des Prooticums, demnach ventral von der Austritts- stelle des Trigeminus [Processus anterior inferior Siebeneock ^)] {Ur Opiates, Fig. 20; Gecko, Fig. 5; Pachydaclylus, Zonurus, Iguana, Calotes, Fig. 29 etc. etc.). Bei Varanus entspringt er auch noch von der Hinterfläche des Processus pterygoideus des Basisphenoids, von welchem bei Chamaeleon sogar die Hauptmasse seiner Fasern abgeht (Fig. 76), und bei Phrynosoma dehnt er seinen Ursprung dorsal vom M. ptery- goideus, längs der Seitenkante des Basisphenoids, caudalwärts aus 1) Kopfskelet der Scincoiden, Anguiden und Gerrhosauriden, in: Ann. naturhist. Hofmus. Wien, V. 7, 1892, p. 169. — 121 — (Fig. 40, 41). SpJienodon punctatus ist die einzige untersuchte Art, wo er ganz fehlt. Er wird vom Trigeniinus innervirt und zwar von einem Zweig, der vom Anfang des dritten Astes desselben, welcher dem Muskel lateral aufliegt, ausgeht. Wenn er sich coiitrahirt, zieht er das Pterygoid nach vorn, was durch die gelenkige Verbindung des- selben mit dem Processus pterygoideus des Basisphenoids möglich ist. An diesen Muskel schliesst sich nach vorn bei Varanus noch ein starker Muskel, der vom obern vordem Fortsatz des Prooticums [Ala otosphenoidea Siebenrock ^)\ abgeht und nach vorn von der Aus- trittsstelle des X. trigeniinus, medial von der Columella (Epipterygoid), beinahe gerade ventral und etwas nach vorn ziehend, sich au der Dorsallläche des Os pterygoideum inserirt; bei Gecho entspringt der Muskel vom Parietale und der Membran, die diesen Knochen mit dem Prooticum verbindet. Entsprechend seiner Lage wird er (wenn auch in beschränktem Maasse als Retractor, namentlich aber) als Levator des Os pterygoideum wirken, wenigstens die entsprechenden Skelettheile in der Richtung seiner Zugwirkung fixiren. Weil er ganz ausserhalb der Paukenhöhle liegt, habe ich ihn nur bei den 2 ge- nannten Arten präparirt, um die morphologische Stellung des Protractors etwas genauer beurtheilen zu kimnen. Mit diesem bildet er zusammen die Musculatur des Gaumenapparats. In der Literatur linde ich nirgends genauere Angaben über dieselbe. Sanders erwähnt sie kurz von Gecko verticillatus ^), Liolepis belli ^) und Fhrynosonia coronatum '^) unter „Entopterygoid". Stan- Nius ^) beschreibt diese Musculatur, wobei jedoch nicht zu ersehen ist, ob er beide Muskeln kannte oder nur den vordem , von den Sauria kionocrania: „Ein Hebemuskel des Os pterygoideum ist vorhanden in einem hinter der Columella und einwärts von ihr von der Ala tempo- raUs zu seiner Oberfläche gerade absteigenden Muskel: M, levator ossis pterygoidei." Nach Stannius fehlt der Muskel bei Chamae- leoniden und Amphishaena; ich fand den Protractor bei beiden; nach dem Levator habe ich bei ihnen nicht gesucht. Hoffmann ") führt sie von Sauriern nicht auf. 1879. 1) 1. c. p. 169. 2) Myology of Platyd. jap., iu: Proc. Zool. Soc. London, 1870. 3) in: Proc. Zool. Soc. London, 1872. 4) in: Proc. Zool. Soc. London, 1874, p. 74. 5) Handbuch der Zootomie : Amphibien, 1856, p. 117. 6) Reptilien, in: Bkonn's Classen und Ordnungen des Thierreichs, — 122 — Von den Schlangen jedoch sind schon längst Muskeln zur Be- wegung der knöchernen Gaumentheile bekannt; bei Python hivittatus kommt ein Muskel vor, den D' Alton ^) „Innern hintern Flügelmuskel" genannt hat und der von der Seitenfläche und dem Gelenkfortsatz des Basisphenoids entspringt und sich , auswärts und rückwärts gehend, an der gebogenen Innenfläche des Pterygoideums inserirt. Hoffmann ^) nennt ihn M. pterygo-sphenoidalis posterior. D' Alton beschreibt ferner einen nach vorn von diesem Muskel liegenden Innern vordem Flügel- muskel, der vom Parasphenoid und dem Processus pterygoideus des Basisphenoids entspringt und, nach vorn aussen gehend, sich am vordem Ende des Os pterygoideum und dem damit verbundenen Pala- tinum inserirt, und ausserdem noch einen dritten Muskel, den Hebe- muskel des Innern Flügelbeins , der vom untern freien Ende des Parietale bis zu dessen Vereinigung mit dem Prooticum entspringt und sich an der Oberfläche des Os pterygoideum inserirt. Stannius ^) beschreibt einen Vorwärts- und einen Rückwärtszieher des Os ptery- goideum, die beide vom Basisphenoid entspringen. Owen ^) giebt von Crotalus Protractoren des Pterygoids und Palatinums an, welche die Homologa der D' ALTON'schen Muskeln sind. Dass diese Muskel- gruppe der Schlangen gleich ist den Schädel-Pterygoid-Muskeln der Lacertilier, beweist die gleiche Lage und Function. Auch bei den Schlangen werden sie wohl vom Trigeminus innervirt werden; so viel mir bekannt, wird dies aber nirgends angegeben. Owen, 1. c. p. 229, vergleicht sie mit den bei Teleostiern vom Schädel, hinter der Orbita zum Palato-Pterygoid-Skelet gehenden Muskeln , die Vetter ^) von Selachiern und Teleostiern als „Levator palatini" und „Levator maxillae superior" beschrieben und deren vom Temporaiis verschiedene Abkunft er bewiesen hat. Sie werden vom Trigeminus innervirt. Bei Teleostiern soll sich ihnen ein vom Facialis [Stannius*')] innervirter Muskel anschliessen. Es scheint mir nicht unwahrscheinlich , dass Owen Recht hatte, als er die Gaumenmusculatur der Lacertilier und Ophidier als Ganzes diesen Muskeln der Fische für homolog erklärte. 1) Beschreibung des Muskelsystems eines Python bivittatus, in: Arch. Anat. Physiol., 1834, p. 346. 2) Reptilien etc., p. 1451. 3) Zootomie, 1856, p. 118. 4) Anatomy of Vertebrates, V. 1, 1866, p. 229, 239. 5) Untersuchungen zur vergleich. Anatomie der Kiemen- und Kiefer- musculatur der Fische, in: Jena. Z. Naturw., V. 8 u. 12. 6) StanniÜs, Peripherisches Nervensystem der Fische, Rostock 1849. — 123 — Bei Amphibien bestehen sie, soweit mir bekannt, nicht; diese Thiere haben ja auch eine unbewegliche Pahito-Pterygoid-Spange. An dem meist sehr starken Processus retroarticularis des Unter- kiefers inserirt sich ein Muskel, den ich oben stets als M. pterygoideus aufgeführt habe. Die oberflächlichsten ventralen Fasern dieses Muskels entspringen von der Ventralfläche des Pterygoids, gehen ventral vom Unterkiefer nach aussen und inseriren sich an der lateralen Fläche des letztern. Die tiefern dorsalen Fasern entspringen von der lateralen und dorsalen Fläche des Pterygoids und inseriren sich an der medialen Fläche des Unterkiefers, zum Theil auch nach vorn vom Unterkiefergelenk. Zwischen der Insertion der tiefern und der oberflächlichen Fasern am Unterkiefer bleibt ein ventrolateraler Theil der Oberfläche dieses Knochens, der nicht zur Insertion dient, wohl aber überdeckt wird von den lateralen Fasern. Der Muskel besteht also aus zwei Portionen, die aber am Ursprung nicht getrennt sind, demnach nicht zwei ver- schiedene Muskeln bilden. Sanders ' ) beschreibt ihn denn auch als einen einheitlichen Muskel unter dem Namen M. pterygoideus externus, und Shufeldt "'') thut dasselbe in seiner Beschreibung der Muskeln von Heloderma suspectum^ desgleichen Mivart ^) bei Chamaeleo par- sonii. Gakutaro Osawa '*) hat den Muskel bei Sphenodon M. ptery- goideus internus genannt. Da bisher kein Autor diesen Namen in diesem Sinne für diesen Muslvel verwandte, wäre eine nähere Begrün- dung für diesen Namen nöthig gewesen. Dagegen unterscheiden Stannius ■'') bei den Lacertiliern im Allgemeinen und Mivart^) bei Iguana tuherculata zwei Muskeln, die sie M. pterygoideus internus und externus nennen, für welche Trennung also kein Grund besteht. Der von Sanders und Shufeldt als M. pterygoideus internus aufgeführte Muskel ist ein ganz anderer als der gleichnamige von Stannius und Mivart, wie aus ihrer Beschreibung ersichtlich ist; er hat gar keine Beziehungen zum Pterygoid. Gakutaro Osawa '^) be- schreibt von Sphenodon unter dem Namen M. pterygoideus externus einen Muskel, der mit dem M. pterygoideus internus von Sanders und Shufeldt übereinstimmt. Was Stannius und Mivart M. pterygoideus 1) Myology of Platydactylus japonicus, Liolepis belli, in: Proc. Zool. Soc. London, 1870, 1872. 2) in: Proc. Zool. Soc. London, 1890. 3) in: Proc. Zool. Soc. London, 1867. 4) in: Arch. f. mikrosk. Anat., V. 51, 1898, p. 538. 5) Handbuch der Zootomie, Amphibien, p. 117. 6) in: Proc. Zool. Soc. London, 18G7, p. 768. 7) in: Arch. mikrosk. Anat, V. 51, 1898, p. 538. — 124 — ext.ernus nennen, ist nur ein Theil dieses Muskels, wie Sanders und Shufeldt ihn auffassen. Darum habe ich gemeint, den Muskel ein- fach M. pterygoideus nennen zu können, wie v. Teutleben ^) den Muskel bei den Crocodiliern , Bojanus ^) bei den Cheloniern ge- nannt hat. Dieser Muskel bildet, je nachdem er mehr oder weniger medial vom Processus retroarticularis des Unterkiefers vorspringt, eine mehr oder weniger vollkomrane ventrale Begrenzung der Paukenhöhle, die am vollständigsten ist bei Ophisaurus^ Agama, Polychrus (Fig. 42), Änguis, Sphenodon (Fig. 88) ; weniger vollständig bei üromastix u. a., am wenigsten bei den Geckoniden, da bei diesen letztern das Pterygoid weit lateral vom Schädel liegt und der Muskel mehr lateralwärts als caudalwärts zieht (Gecko, Fig. 5; Pachydactylus, Fig. 12, 13; Uro- plates, Fig. 19, 20). Bei Phrynosoma cornutum^ wo der Processus retro-articularis des Unterkiefers sehr kurz and klein ist , inserirt der schwache Muskel sich nur an der Innenfläche des Unterkiefers in der Höhe der Ge- lenkfläche desselben ; dabei hat er aber seinen Ursprung längs des Processus pterygoideus auf das Basisphenoid bis zum Tuberculum spheno-occipitale ausgedehnt (Fig. 39) und bildet dadurch nicht lateral nach innen vom Trommelfell, sondern eben nur vorn und medial, eine ventrale Wand für die Paukenhöhle. Bei Chamaeleon vulgaris ent- springen auch Fasern vom Processus pterj^goideus des Basisphenoids; auch geht der Muskel bei diesem Genus stark ventralwärts, sehr wenig lateralwärts bis zum Unterkiefer, der keinen Processus retro-articularis hat; durch diesen Verlauf begrenzt er den vordem Theil der Pauken- höhle, ventral vom Schädel, mehr nach vorn und medial als ventral (Fig. 75). Ueber den Muskel bei Amphisbaena und Trogonophis vergleiche S. 85 und 92. Caudal fehlt jede knöcherne Wand der Paukenhöhle. Ihre Com- munication mit der Paukenhöhle ist hier entweder sehr weit oder aber enger dadurch, dass Muskeln eine mehr oder weniger vollkommne Begrenzung nach hinten liefern. Falls eine äussere Gehörhöhle vor- kommt, begrenzen diese Muskeln auch diese noch hinten und aussen. Es sind folgende Muskeln : 1) Ueber Kaumuskeln und Kaumechanismus bei den Wirbelthieren, in: Arch. Naturg., Jg. 40, V. 1, 1874, p. 104. 2) Anatome tes'tudinis europaeae, 1819 — 1821. - 125 — Der Sp hin et er colli ist der oberflächlichste; sein dünner vorderer Rand kann einen sehr geringen Antheil an der Begrenzung der Paukenhöhle {Lacerta, Varanus) oder der äussern Gehörhöhle haben {Heloderma, Hemidactylus frenatus). Meist reicht er niclit so weit nach vorn (Zonurus cordylus, Fig. 45), kann auch sehr klein sein {Sphenodon, Fig. 85; üroplates, Fig. 16; Ämphibolurus, Fig. 26). Bei einigen Geckoniden sind seine vordersten Fasern, die am hintern Rande der äussern Gehöröfinung liegen, zu einem Schliess- muskel derselben differenzirt, indem sie eine Insertion an der Haut nach unten vorn derselben gewonnen haben und nur noch dorsal mit dem eigentlichen Sphincter colli zusammenhängen. Ich fand dies bei Gecko (Fig. 2, 3), Pachydactylus, Thecadactylus (Fig. 15) und Taren- tola; bei Hemidactylus, Ptyodactylus und Uroplates fehlt er, und nur bei ersterm reicht der Sphincter colli bis zur äussern Gehör- ötfnung. Es ist eine Diöerenzirung des Muskels im Dienste des Ge- hörorgans. Bei Mahuia, wo der Muskel gleichfalls am Rande der Gehör- öfinung liegt, entspringen seine vordersten Fasern in der Tiefe, medial vom Depressor mandibulae, von einem Knorpelstück auf dem Quadratum ; diese Umbildung, die erst durch die Bildung der äussern Gehörhöhle möglich und vielleicht auch hierdurch verursacht wurde, scheint mir keine Bedeutung für das Gehörorgan zu haben (Fig. 60 u. 61). Das- selbe gilt auch vom Ursprung der vordersten Fasern des Sphincter colli vom hintern und ventralen Rande der GehöröÖ'nung bei OpM- saurus apus (Fig. 47) ; dass der Einfluss als Oeffner nur ein sehr ge- ringer sein kann, habe ich S. 52 schon hervorgehoben. Medial von diesem Muskel findet sich der Depressor man- dibulae, der wegen seiner sehr verschiedenen Dicke bei den ver- schiedenen Lacertiliern auch einen sehr ungleichen Antheil an der Begrenzung der Paukenhöhle nimmt. Besteht eine äussere Gehörhöhle, so bildet der Depressor der Hauptsache nach stets deren hintere Wand, wobei sich dann eine tiefe Portion, die dorsal vom Trommelfell vom Schädel entspringt, abspalten kann (Mahuia, Fig. 62; Ophisaurus, Fig. 50; Änguis u. a.). Bei Varanus ist der Muskel sehr dick und begrenzt den lateralen Abschnitt der Paukenhöhle bis weit medial- wärts; meist aber betheiligt er sich an dieser Begrenzung nur in ge- ringem Maasse. Seine hintern Fasern bilden bei sehr vielen Lacer- tiliern eine gesonderte Portion, die sich an der Fascie ventral vom Unterkiefer oder mit einer Sehne an letzterm inserirt ; dies ist die — 126 — oberflächliche Portion, als Cg md superficialis von G. Rüge ^) bei Varanus beschrieben. Den am hintern Ende des Unterkiefers in- serirenden Theil des Depressor nenne ich dann Hauptportion. Indem nun bei Heloderma die oberflächliche Portion sich lateral von der Hauptportion bis an die cäussere Gehörhöhle nach vorn verschoben hat, nimmt sie dort Theil an der Begrenzung der Höhle. Bei Zmturus thut sie dies nur ganz unten hinten (Fig. 45) ; sonst liegt die Portion immer zu weit caudal. Bei Tupinambis ist sie von der Hauptportion nicht getrennt. Bei Üromastix und Tupinambis inseriren die hintersten Fasern des Depressor mandibulae an der Fascie ventral und medial vom Unterkiefer, auf diese Weise andeutend, wie die oberflächliche Portion, die bei ihnen fehlt, sich gebildet haben mag, Bei den andern untersuchten Agaraiden, Iguaniden und bei Sphenodon (in üeberein- stimmung mit Rüge) fehlte die Portion vollständig. Bei Chamaeleon und Amphisbaeniden, wo ein Trommelfell fehlt, liegt der Depressor der Hinterfläche des Quadratums an und nehmen beide das laterale Ende der Columella auris zwischen sich; der laterale Abschnitt der Paukenhöhle ist beim Verschwinden des Trommelfells von diesem nach vorn gerückten Muskel eingenommen. Bei Änguis und Sphenodon liegt der Muskel lateral vom rudimentären Trommelfell und hat die äussere Gehörhöhle bis auf einen engen Canal verdrängt. Bei allen Geckoniden, nicht aber bei Uroplates, den andern Lacer- tiliern und Sphenodon, findet sich ein kleiner Muskel, der ganz in der Tiefe vom Trapezius bedeckt, vom Parietale entspringt und, in der hintern Wand der äussern Gehörhöhle ventralwärts gehend, sich mit einer sehr langen, dünneu Endsehne am Processus retroarticularis des Unterkiefers inserirt. Er wird von dem Facialis innervirt. Sanders^) nennt ihn „digastric". Da Sanders' Vergleich mit dem hintern Bauch des Digastricus der Säuger, wenigstens einstweilen, nicht zu recht- fertigen ist, und sein Namen zu unrichtiger Vorstellung Anlass geben kann, möchte ich ihn M. parieto-mandibularis profundus nennen, da er gegenüber dem Depressor mandibulae [auch wohl M. parieto-mandibularis ^) genannt] vor allem durch seinen tiefen Ursprung eine viel gesondertere Stellung einnimmt als die verschiedenen Por- tionen, die ich oben von jenem Muskel beschrieben habe. Doch ist 1) Das peripherische Gebiet des N. facialis bei Wirbelthiereu, in: Festschr. Gegenbaue, V. 3, 1896, p. 327. 2) Myology of Platyd. japonicus, in: Proc. Zool. Soc. London, 1870, p. 415. 3) Hoffmann, in: Bronn's Classen u. Ordn., Reptilien, p. 614. — 127 — er nach Ruge's Terminologie ein C.^ md. Da Rüge aber Geckoniden nicht untersucht hat, konnte er diesen Muskel nicht kennen. Er ist ein Oetl'ner des Mundes ; über seineu EiuÜuss als OeÖher der äussern Gehöröffnung vergleiche man das bei Tarentola annularis^ S. 25 Ge- sagte. Sanders ^) hat auch von Phrynosoma coronatiim einen „digastric" beschrieben, dieser ist aber nicht homolog seinem „digastric" (meinem M. parieto-mandibularis profundus) von den Geckoniden, sondern er ist eine hintere Portion des Depressor mandibulae, die bei Phryno- soma cornutum, welche Art ich untersucht habe, nicht vollkommen vom Haupttheil dieses Muskels getrennt war. Der von Shufeldt ^) bei Heloderma suspectum beschriebene ,, digastric" ist nur die ober- flächliche Portion des Depressor (Cg md superficialis Rüge), und sein Neuro-mandibularis ist die Hauptportion des Depressor (Cg md pro- fundus Rüge), Der bei Geckoniden, Uroplates und Sphenodon, vom dorsalen Ende des Zungenbeinbogens entspringende M. stylohyoideus, Cg hv, von Rüge, hat nur einen sehr geringen Antheil an der Begrenzung der Paukenhöhle {Gecko, Fig. 3 und 7). Dass seine Contraction keinen Einfluss auf das Trommelfell und die äussere Gehörhöhle hat, habe ich schon bei Gecko (siehe oben S. 10) betont). Gaupp ^) nennt den Muskel beim Frosch M. subhyoideus ; ich glaube, dass seine Homologie mit dem M. stylohyoideus genügend begründet ist, um letztern Namen verwenden zu dürfen. Medial von diesen Muskeln fehlt nun entweder eine caudale Paukenhöhlenwand, oder diese wird von der Vorder- oder Ventral- fläche des Epistern o-cleido-mastoideus gebildet. Dies hängt davon ab, ob der Muskel mehr ventralwärts oder mehr caudalwärts verläuft, was wieder durch die Länge des Halses bedingt wird. Bei- spiele bilden die Iguanidae mit kurzem Halse, wo der Muskel stark ventral-, wenig caudalwärts zieht und die hintere Paukenhöhlen wand bilden hilft; auf der andern Seite Varanus mit sehr langem Halse, wo der Muskel stark caudalwärts zieht und dadurch direct aus dem Bereich der Paukenhöhle fällt. Bei vielen Lacertiliern, z. B. Änguis, Uromastix, hat der Muskel einen zwischen diesen beiden Extremen liegenden Verlauf, so auch bei Sphenodon. Davon wird im folgenden Paragraphen noch einmal die Rede sein. Dieser von der Paukenhöhle 1) in: Proc. Zool. Soc. London, 1874, p. 74. 2) ibid. 1890, p. 160. 3) Ecblek-Gaupp, Anatomie des Frosches, Theil 1, 1896, p. 137. — 128 — unabhängige Verlauf des Muskels ist für ihren Verschluss gegen die Rachenhöhle von sehr grosser Bedeutung. Die ventralen und lateralen Nackenmuskeln haben für die Pauken- höhle eine sehr untergeordnete Bedeutung ; liegt das Suspensorium sehr weit caudal {Ophisaurus apus), so bilden sie die mediale Wand für den hintern Theil der Paukenhöhle. Die vom Tuberculum spheno-occipitale entspringende Portion des Complexus minor kann eine ventrale Wand für den hintern medi- alen Abschnitt der Paukenhöhle bilden, wenn das Tuberculum gross ist und weit lateralwärts vorspringt, z. B. bei Uroplates und UromasUx; dieser Antheil ist immer sehr klein. § 3. Die Communic ation der Paukenhöhle mit der Rachenhöhle. Dieselbe geschieht durch die meist weite Lücke, die in der medi- alen und caudalen Begrenzung der Paukenhöhle zwischen den Knochen und Muskeln übrig bleibt ; sie wird nur von Fett, Nerven, Gefässen, die unter der Schleimhaut liegen, bei den Geckoniden von den Kalk- säcken, etwas verengt, nur selten auch noch von besondern Schleim- hautfalten. Die Oeffnung liegt dorsal, auch wohl etwas medial, vom Innern und hintern Rand des M. pterygoideus ; sie reicht längs dieses Randes vom Processus pterygoideus des Basisphenoids vorn bis zu den lateralen Halsmuskeln, also dem Depressor mandibulae oder dem Episterno-cleido-mastoideus. Dorsal wird sie begrenzt von der Seiten- kante des Basisphenoids und dem Tuberculum spheno-occipitale, den ventralen Nackenmuskeln und dem Processus paroticus. Ihre Weite ist sehr verschieden. Bei den Geckoniden, wo eine ventrale Begrenzung der Paukenhöhle wegen der geringen Ausdehnung und mehr lateralen und vordem Lage des M. pterygoideus beinahe vollständig fehlt, ist sie so geräumig, dass man eigentlich nicht von einer besondern Communicationsöti'nung sprechen kann, da eine Ver- engerung am Uebergang der Paukenhöhle in die Rachenhöhle nicht stattfindet (Fig. 11, 12, 19). Bei den Varaniden liegt der starke M. pterygoideus so weit ventral, dass dorsal von ihm eine sehr weite Communication bleibt (Fig. 55), die lateral bis zum stark medial vor- springenden Depressor mandibulae reicht. Bei TJromastix und Calofes ist sie gleichfalls sehr weit, indem der M. pterygoideus caudal nicht weit medial reicht und beträchtlich ventral vom Schädel und den Nackenmuskeln liegt, auch eine caudale Begrenzung der Paukenhöhle — 129 — ganz fehlt. Etwas eager ist sie bei Anguis (Fig. 51), wo der M. ptery- goideus weiter medial reicht. Bei vielen andern Arten aber ist letzterer Muskel so stark und reicht bis so nahe an das Basisphenoid und die Nackenmuskeln, dass der zwischen denselben liegende Theil der Communication zu einer mehr oder weniger engen Spalte reducirt wird, vor allem, wenn das Tuberculum spheno-occipitale gross ist. So ist die Spalte bei Ophi- saurus apus so eng, dass der Schleimhautüberzug auf dem Tuber- culum und auf dem M. pterygoideus einander berühren. Hierdurch wird ihr vorderer Theil, der direct hinter dem Processus pterygoideus liegt, vom hintern, durch das Fehlen der caudalen Paukenhöhlen wand noch ziemlich weiten Theil getrennt. Bei Sphenodon ist der ganze vordere Theil in dieser Weise durch Berührung der Schleimhaut ver- schlossen, caudal aber bleibt eine weite Communication (Fig. 88). Hat die Paukenhöhle eine hintere Wand, so bleibt nur eine enge Verbindung mit der Rachenhöhle {Folychrus marmoratus, Fig. 42 ; und etwas weiter bei Ägama, wo der M. pterygoideus schwächer ist), die medial und sehr wenig caudal schaut. Auch bei Iguana tuherculata ist die Communication medial und ventral gerichtet, ist aber durch eine Schleimhautfalte so sehr verengt, dass nur eine sehr kleine, läng- iche Oetfnung übrig bleibt (Fig. 35) und die Paukenhöhle bestimmt gegen die Rachenhöhle abgegrenzt wird. Dasselbe fand ich bei Phrynosoma, gleichfalls einem Iguaniden ; die Ausbildung der Muskeln ist aber eine sehr abweichende, so dass die kleine Oeflfnung ganz ven- tral schaut (Fig. 38) ; eine ausführlichere Darstellung siehe S. 47. Auch bei Chamaeleon findet eine Verengerung des weiten, zwischen den Muskeln und dem Schädel übrig bleibenden Raumes bis auf eine sehr kleine runde Oefl'nung durch Schleimhautfalteu statt (vergl. Fig. 74 mit 75, wo die Schleimhaut entfernt ist); hier schaut die Oeflfnung medial. Von letzterm Genus wird dies schon von Comparetti ^), Windischmann ^) und Stannius ^) angegeben. (Näheres hierüber siehe oben S. 93.) Wir können also sagen, dass nur bei Chamaeleonten und einem Theil der Iguaniden {Folychrus marmoratus nicht) im Auftreten von Schleimhautfalten eine Vorrichtung zur Verengerung der Communi- cation von der Paukenhöhle mit der Rachenhöhle vorhegt, dass eine 1) Observationes anatomicae de aura interna comparata, 1789. 2) De penitiori auris in amphibiis structura, 1831. 3) Handbuch der Zootomie, Amphibien, 1856 9 — 130 — solche bei den andern Lacertiliern (natürlich so weit ich sie unter- sucht habe) fehlt und dort ihre Weite und Form nur durch die Form des Kopfskelets und durch einige Muskeln, vor allem den M. ptery- goideus, bestimmt wird. Bei diesen ist die Weite denn auch sehr variabel ; sogar verschiedene Arten derselben Familie können erhebliche Unterschiede zeigen (von Änguidae: Änguis und OpJiisaurus; von Ägamidae: üromastix, Calotes und Agama). Einige Arten, von denen ich mehrere Individuen untersuchte, zeigen erhebliche Variationen, z. B. Gecko verticillatus und Varanus niloticus. Bei den Geckoniden ist die Paukenhöhle gegen die Rachen- höhle sehr weit geöffnet; so konnte ich bei Pachyactylus hibroni von der letztern aus die Gefässe und Nerven in ersterer beinahe alle ohne Schwierigkeit präpariren. Abgesehen von einigen kleinen Ausnahmen ist demnach die Weite der Communication zwischen Rachen- und Paukenhöhle ohne alle er- sichtliche Anpassungen an die Function des Gehörorgans. Die Zoologen, welche über die Paukenhöhle der Lacertilier ge- arbeitet haben, heben alle die grosse Weite ihrer Communication mit der Rachenhöhle hervor. Comparetti, Windischmann nennen diese trotzdem noch Tuba Eustachii; Stannius^) spricht immer von einem Ostium; Cuvier ■'^), Duges 3) nur von einer weiten Oeffnung. Leydig*) betont, dass man die grosse Oeffnung nicht Eustachische Röhre nennen darf. Auch ich bin dieser Ansicht, da diese weite, sehr unregelmässige Oeffnung nicht das Homologon dieser Röhre ist. Letztere ist zwar aus ihr hervorgegangen, aber dabei haben so eingreifende Umbildungen stattgefunden, dass man diesen Namen nicht auf die Lacertilier übertragen darf. Es scheint mir am besten die veränderliche, meist nicht scharf umgrenzte Communication nicht mit einem besondern Namen zu belegen; darum habe ich sie immer als „Communications- öÖnung" bezeichnet. § 4. Allgemeines über die Paukenhöhle. Bei der verschiedenen Weise der Abgrenzung der Paukenhöhle gegen die Rachenhöhle ist es sehr begreiflich, dass die Paukenhöhle eigentlich nicht immer ganz gleich werthig ist. Vergleicht man z. B. 1) 1. c. ^ 2) Recherches sur les ossements fossiles, 3. ed., 1825. j 3) Memoire sur les especes indigenes du genre Lacerta, in : Ann.j Sc. nat., V. le, 1829. 4) Die in Deutschland lebenden Saurier, Tübingen 1872, p. 86. — 131 - die Paukenhöhle von Phrynosoma mit der von Ophisaurus, so sieht man, dass diese sich bei ersterm nicht caudal vom Processus paro- ticus ausdehnt, bei letzterm dies aber in sehr beträchtlichem Maasse thut. Dieser caudale Abschnitt der Paukenhöhle wird hier lateral von den seitlichen Halsmuskeln, dorsal und caudal vom Episterno-cleido- mastoideus, medial von den lateralen Nackenmuskeln (Complexus minor und Levator scapulae), ventral vom M. pterygoideus begrenzt. Der entsprechende Raum gehört bei üromastix und Geckoniden etc. bestimmt zur Rachenhöhle ; bei OpJiisaurus aber ist er in die Pauken- höhle aufgenommen, dadurch, dass der M. pterygoideus weit caudal- wärts sich ausdehnt. Auch bei Iguana und Pohjchrus ist die Pauken- höhle mehr caudal und medial ausgedehnt als bei Phrynosoma. Bei Chamaeleon besteht eine, bisweilen sehr grosse, nur durch die Schleimhaut gegen die Rachenhöhle und den Oesophagus abge- grenzte Nebenhöhle der Paukenhöhle, auf deren Beschreibung, S. 94, ich verweise. Auch die Form der Paukenhöhle variirt, da sie der Hauptsache nach von den Proportionen einiger Knochen, weiter auch von ver- schiedenen Muskeln, die ein sehr veränderliches Volumen haben, be- stimmt wird. Eine typische Form hat die Paukenhöhle nicht; ver- gleicht man in dieser Hinsicht Pachydactylus hibroni (Fig. 12) mit Yaranus niloticus (Fig. 55), so findet man, dass sie bei ersterer Art mehr quer zur Längsrichtung des Thieres, bei letzterm mehr in der Längsrichtung ausgedehnt ist. Bei ersterm ist sie sehr niedrig, bei letzterm hoch. Noch viel mehr weichen darin Mahuia, Lygosoma und Ophisaiirus von den Geckoniden ab. Bei den untersuchten Iguaniden ist, wie bei den Geckoniden, die Paukenhöhle mehr quer gerichtet. Die grösste Dimension hat bei Chamaeleon vulgaris die Verticalaxe (Fig. 75, 76). Vor allem variirt der mediale Theil der Paukenhöhle. Weniger variabel ist der laterale, nach innen vom Trommelfell liegende Theil, der vorn und dorsal von der lateralen Lamelle des Quadratums, hinten, am caudalen Rande des Trommelfells, mehr oder weniger vom Depressor mandibulae begrenzt wird. Er hat die Form einer ovalen Scheibe. Seine mediale Wand wird nur vom caudal vorspringenden Körper des Quadratums gebildet; im Uebrigen fehlt eine Begrenzung gegenüber dem medialen Abschnitt der Paukenhöhle, so dass die Ab- grenzung sehr unvollständig ist. Der vordere Theil des lateralen Ab- schnitts kann zu einer Nebenhöhle in der muschelförmigen lateralen Lamelle des Quadratums ausgebildet sein (siehe S. 120). Den Vergleich 9* — 132 — der beiden Abschnitte mit zwei Trichtern, welchen Iwanzoff ^) macht, ist kein zutreffender, vor allem was den medialen Abschnitt angeht. Hasse trennt die Paukenhöhle aller Reptilien in eine eigentliche Paukenhöhle, die im Bereich des Quadratums liegt, und in einen medial davon liegenden Recessus cavi tympani. So sagt er in seiner Arbeit über das Gehörorgan der Frösche 2) p. 410: .... „der Raum, den wir als Recessus cavi tympani bei den Reptilien zwischen der Innenwand des Quadratums und der äussern Labyrinthfläche mächtig ausgedehnt fanden . . .", und p. 408: „Der Theil der Paukenhöhle, welcher bei den Eidechsen im Bereich des Os quadratum sich findet und von demselben theilweise umlagert ist, ist das eigentliche Cavum tympani , der Theil dagegen , der zwischen der Innenwand desselben und der äussern Labyrinthwand liegt, ist der Recessus." — Wie ich oben hervorgehoben habe, ist diese Trennung oft sehr unvollkommen; den medialen Abschnitt, der bei weitem der geräumigste ist, als „Recessus" dem lateralen Abschnitt als eigentliches Cavum tympani gegenüber zu stellen, wird schon dadurch unmöglich. Hasse's Vergleich mit den Cheloniern, wo die Trennung sehr vollkommen ist, ist richtig. Dagegen ist sein Vergleich des Recessus der ReptiHen mit der Vertiefung der medialen Paukenhöhlenwaud, die er bei den Vögeln Recessus genannt hat, unbegründet. Ich finde keinen einzigen Grund für ihre Homologie, und in den anatomischen Studien Hasse's finde ich zwar auf p. 234 in dem Aufsatz über Ge- hörorgan der Schildkröten eine Beweisführung, diese ist aber eine verfehlte. Bei weitaus den meisten von mir untersuchten Arten fand ich ein functionirendes Trommelfell und eine gut ausgebildete Paukenhöhle. Ein functionirendes Trommelfell fehlt nur bei Änguis, Chamaeleon und Sphenodon ; bei Amphishaena und Trogonophis fehlte auch die Pauken- höhle, da Muskeln, Gefässe und der massive Stapes keinen Raum zwischen sich lassen. Bei Anguis fragilis und Sphenodon ist die Paukenhöhle noch gar nicht rückgebildet; sie dehnt sich lateral aus bis zu einer Membran, in welche die Columella auris endet und die dem Trommelfell entspricht ; vor der Rückbildung des letztern dehnte die Paukenhöhle sich nicht weiter lateral aus. Bei Chamaeleon vul- garis findet sich keine Spur eines Trommelfells mehr und wird die 1) Zur Anatomie der Knöchelchen des mittlem Ohres etc., in: Anat. Anz., Bd.' 9, 1894, p. 583. 2) Anatomische Studien, Heft 2, 1871. — 133 — frühere laterale Ausdehnung, welche die Paukenhöhle hatte, als das Trommelfell noch functionirte, nur durch das Ende der Columella auris bezeichnet. Dieses nun liegt zwischen Quadratum und Depressor mandibulae, welche einander berühren, und weiter lateral, als die Paukenhöhle sich jetzt ausdehnt. Da eine secundäre Verlängerung der Columella auris lateralwärts keinen Zweck hätte und auch ihr Verlauf und Bau durchaus nicht auf eine solche Verlängerung deuten, muss man annehmen , dass das Trommelfell seiner Zeit gleichfalls so we.t lateral gelegen habe und dass demnach damals die Paukenhöhle sich \veiter ausdehnte als jetzt. Hier finden wir also in so weit eine Rückbildung der Paukenhöhle , als diese ihren lateralen , zwischen Quadratum und Depressor liegenden Abschnitt verloren hat. Ihr medialer Abschnitt ist aber noch sehr gut ausgebildet; hier liegt die Columella auris noch in einer besonders hohen Schleimhautfalte. Ob bei Chamaeleon die Reduction des Trommelfells bei oberflächlicher oder bei tiefer Lage desselben stattgefunden hat, darüber wird weiter unten noch einmal die Rede sein. Ausser bei den oben genannten Arten fehlt ein functionirendes Trommelfell noch bei sehr vielen andern Lacertiliern. Dass bei diesen Thieren darum noch keine Reduction der Paukenhöhle eingetreten zu sein braucht, das beweist SpJienodon. Hier functionirt das Trommel- fell schon längst nicht mehr, wie aus der Umbildung desselben zu einer starken Aponeurose und aus der secundären Verschmelzung des Zungenbeinbogens mit der Columella auris hervorgeht (siehe S. 101); trotzdem hat die Paukenhöhle sich in ihrer ganzen Ausdehnung er- halten. Auch bei Änguis fragiUs , wo allerdings die Rückbildung des Trommelfells und der äussern Gehörhöhle eine recente ist, ist die Paukenhöhle noch vollständig. Ich glaube denn auch den meisten Lacertiliern ohne functionirendes Trommelfell, deren nächste Ver- wandten aber ein solches noch haben, eine Paukenhöhle nicht ab- sprechen zu dürfen. Dabei denke ich vor allem an sehr viele Gattungen der Scincidae, wie Mabuia, Lygosoma, Äcontias etc. Bei andern Familien, deren sämmtliche Arten eines Trommelfells entbehren, mag schon eine mehr oder weniger weit gehende Rück- bildung der Paukenhöhle stattgefunden haben. So bei den Aniellidae, den Änehjtropidae, den Bibamidae. Das hat bei den Amphisbaenidae wenigstens zum vollständigen Verlust derselben geführt. Da ich die drei erst genannten Familien aber nicht untersuchen konnte, kann ich nur Vermuthungen darüber zum Besten geben. Jeden Falls aber — 134 - beweisen Anguis fragilis und OpMsaurus apus, dass die Angabe Wiedersheim's '), den fusslosen Eidechsen fehle eine Eustachische Röhre und Paukenhöhle, in dieser Allgemeinheit unrichtig ist. Ich habe mehrmals darauf hingewiesen, wie unbedeutend die An- passungen der umgebenden Theile an die Paukenhöhle sind. Dabei muss man aber im Auge behalten , dass im Offenbleiben derselben doch ein sehr wichtiger Eiiifluss des Gehörorgans auf die umliegenden Theile vorliegt. Warum wird nicht die ganze Labyrinthfläche des Schädels von Muskeln als Ursprungs- oder Insertionsfläche benutzt? Warum liegt der Depressor mandibulae nicht direct auf der Hinter- fläche des Quadratums und entspringt nicht von derselben? Bei Chamaeleon, wo mit der Reduction des Trommelfells die Paukenhöhle ihre Bedeutung verloren hat, tritt dieses letztere schon ein, und ist damit der laterale Theil der Paukenhöhle der Lacertilier verschwunden. Das Fehlen der Paukenhöhle bei den Amphisbaeniden wird vor allem durch Veränderungen des Schädels bedingt, aber auch durch den Depressor mandibulae (siehe S. 84). § 5. Die Columella auris besteht aus einem Innern, stabförmigen, knöchernen Theil, dem Stapes, dessen Basis in der Fenestra utricularis befestigt ist, und aus einem lateralen, hyalinknorpligen Theil, der sich mit dem Trommelfell ver- bindet und den ich mit Gadow^) Extracolumella nenne. Von der Verbindung dieser beiden Abschnitte bei Uromastix giebt Peters^) an, dass sie mittels eines Gelenks stattfinde, indem der Stapes sich durch eine Gelenkgrube mit dem Gelenkkopf des knorpligen Hammers verbindet. Stapes nennt Peters den Innern knöchernen, Hammer den lateralen knorpligen Theil der Columella auris. Gadow ^) giebt von Tejus und von zwei Varanus-Arten eine Gelenkverbindung an. Ich selbst habe diesem Punkt grosse Aufmerksamkeit gewidmet und kam zu folgendem Resultat. Viele Lacertilier haben ein deut- liches Gelenk, wobei die Gelenkspalte entweder quer zur Längs- richtung der Columella auris oder schräg zu derselben steht. Die Gelenkflächen sind eben oder nur sehr wenig convex und concav, 1) Grundriss der vergl. Anatomie der Wirbelthiere, 1893, p. 355. 2) On the modifications of the first and second visceral arches, with special reference to the homologies of the auditory ossicies, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, ]889, V. 179. u) Gehörknöchelchen von Sphenodon, in: Monatsber. Akad. Wiss, Berlin, 1874, p.' 44. — 135 — niemals stark gebogen. Zur Bildung der Gelenkfläclie ist das Ende des Stapes mit Knorpel überzogen. Dieser Knorpel kann zu einer deutlichen, ziemlich dicken Knorpelepiphyse ausgebildet sein (bei Trachysaurus rugosus ist diese l mm dick, bei Ophisnurus apus auch noch beträchtlich entwickelt). Die Gelenkkapsel ist strati', das Kapsel- band aber selten stark ausgebildet (so bei Uromastix spinipes und bei Tupinamhis nigropuuctatus). Da die Gelenke ungefähr ebene, quer stehende Flächen haben, sind sie stratie Gelenke oder Amphiarthrosen, in denen Bewegungen nicht stattfinden. Bei Varanus und Ignana, wo die Flächen stark schräg stehen, kann vielleicht eine minimale Verschiebung der verbundenen Theile stattfinden ; in diesem Falle wäre die Verbindung ein Schiebe-Gelenk. Bei vielen andern Arten fehlt ein Gelenk vollkommen. Bei Draco volcuis (siehe Fig. 27) bleiben Extracolumella und Stapes getrennt durch eine dicke Schicht fibrillären Knorpels; der Stapes zeigt eine deutliche knorplige Epiphyse; eine Gelenkspalte konnte ich nicht auffinden. Bei dieser Art ist das Ge- lenk auf embryonaler Stufe stehen geblieben. Bei Chamaeleon vulgaris werden Extracolumella und Stapes durch Bindegewebe verbunden (Fig. 84); das Ende des Stapes ist knorplig; eine Gelenkspalte fehlt. Bei Splienodon fand ich zwischen der distalen Knorpelplatte und einer 1| mm hohen, hyaliukuorpligen Epiphyse des Stapes eine von etwas Bindegewebe ausgefüllte Gelenkspalte (Fig. 90). Ich gebe folgende Uebersicht über das Vorkommen eines Gelenks bei den Lacertiliern und Bhynciiocephalia. Stapes und Extracolumella sind verbunden: Familie I. durch ein deutliches Gelenk II. durch Bindegewebe III. ohne Spur einer Trennung Otckonidae Gecko vertieiUatxis PachydactyluB bibroni Hemidactylus frenaXus Thtcadactylus rapicaudus Ptyodactylus lobatus Tarentola annularis üroplatidae Uroplates fimbriatus Agamidae Uromasttx spinipts Lophura amboinensis Amphiiolui-us barbatus Calotes jubatus Draco volans Agama colonorutn Iguanidae Iguana tuberculata Phrynosoma comiUitm Polychrus marmoratut Zonuridat Zonurus cordylus 136 — Familie I. durch ein deutliches Gelenk II. durch Bindegewebe III. ohne Spur einer Trennung Anguidae Ophisaurus apus Anguta fragilia Helodermatidae Heloderma suapectum Varanidae Varanus niloticus Varanus salvator Teiidae Tupinamhis nigropunctatus (Teius teyou nach Gadovv) Lacertidae Lacerta ocellata i ) Gferrkosauri'dae Gerrhoaaurus nigrolineatus Scincidae Trachysawus rugosus Mabuia multifasciata Lygosoma olivaceum A viphiabaenidae Amphisbaena fuKginosa Trogonophis wiegmanni Chamueleoiitidae Ckamaeleon vulgaris Hatterüdae Sphenodon punctatus, mit deutlicher Gelenkspalte, worin aber spärliches Bindegewebe, steht also zwischen I und II. Zu dieser Tabelle möchte ich noch bemerken, dass es bei kleinern Thieren meist sehr schwierig ist, die Gelenkspalte zu finden, so dass ich sie bei einigen in der III. Rubrik aufgeführten Arten übersehen haben mag ; so bin ich des Fehlens bei Phrynosoma nicht ganz sicher. Es hat etwas Befremdendes, dass ich bei den kleinern Formen meist kein Gelenk finden konnte, wohl aber bei allen grössern Eidechsen; doch fand ich ohne Schwierigkeit das Gelenk bei sehr jungen Indi- viduen von Varanus und Lophura, bei denen die Columella auris sehr klein war. Hieraus geht hervor, dass der hervorgehobene Unterschied entsprechend der Grösse der Arten nicht auf ungenaue Präparation zurück zu führen ist, sondern als ein zufälliger betrachtet werden muss. Aus der Tabelle geht weiter deutlich der Mangel jeder Regel- mässigkeit im Auftreten oder Fehlen des Gelenks hervor. Bei den Ä()amidae, Iguanidae^ Anguidae und Scincidae kommt beides vor. Bei jeder dieser Familien muss demnach bei einer Anzahl Genera un- abhängig von dem, was bei den andern geschah, die gleiche Umwand- lung des einen Zustandes in den andern stattgefunden haben. Dies geschah somit nach der Trennung der Lacertilier in die verschiedenen Familien und muss daher vor relativ sehr kurzer Zeit stattgefunden 1) Ganz sicher ist dies nicht; vielleicht gehört Lacerta zur II. oder III. Rubrik. — 137 — haben. Nun fand ich im Bau und in dem Mechanismus der Columella auris nichts, was eine Entwicklung des Gelenks in verhiiltuissmässig kurzer Zeit und bei verschiedenen Arten, unabhängig von einander, hätte liedingen können. Hätte solche späte Entwicklung des Gelenks stattgefunden, so müsste es doch, wo es auftritt, functioniren ; dies geschieht aber höchstens nur bei Iguana und Varanus. Die vielen andern Gelenke, die ich untersuchte, waren alle Amphiarthrosen, die sich bekanntlich nur durch Rückbildung aus einem andern Gelenk entwickeln können. Auch bei Chamaeleon und Sphenodon ist die Ver- bindung von Stapes und Extracolumella derart, dass sie nur durch Rückbildung eines Gelenks entstanden sein kann. Xach dieser Ueber- legung müssen wir bestimmt eine, bei einigen Arten schon ziemUch weit vorgeschrittene Rückbildung annehmen. Diese hat nun bei den Geckonidae, üropJates, Zomcnis, Anguis, Gerrhosaiirus, Polychrus^ Malmia u. a. Genera zum vollständigen Schwunde des Gelenks ge- leitet. Solcher Schwund kann sehr gut bei vielen Arten unabhängig von einander stattgefunden haben, nachdem das Gelenk bei den Stamm- formen seine Function verloren hatte. Und mit letzterm glaube ich das Schwinden eines Muskels der Extracolumella in Verband bringen zu können , der bei den Embryonen der Lacertilier noch angelegt wird 1). Dieser Muskel mag die Bewegungen des Gelenks, als dasselbe noch keine planen Flächen hatte, bewirkt haben. Zusammenfassend kommen wir zu dem Schluss, dass die Stamm- formen der Lacertilier ein gut ausgebildetes Gelenk zwischen Stapes und Extracolumella hatten, in welchem Bewegungen zwischen diesen beiden Gliedern der Columella auris stattfanden. Dieses Gelenk ist bei vielen der jetzt lebenden Lacertilier rückgebildet zu einem straften Gelenk, das keine Bewegungen der verbundenen Theile gegen ein- ander gestattet. Bei vielen andern Lacertiliern hat die Reduction zum vollständigen Schwunde des Gelenks, zur Verbindung von Stapes und Extracolumella durch Synchondrose geführt. Bei Chamaelemi, Draco volans und Sphenodon finden wir einen diese Extreme ver- mittelnden Zustand. Die Rückbildung ist wahrscheinlich bei den Arten, wo sie noch nicht zum vollständigen Schwunde des Gelenks geführt hat, noch thätig. Auch bei den Crocodiliern sind Stapes und Extracolumella durch 1) KiLLiAN, Die Ohrmuskeln des Crocodils, in: Jena. Z. Naturw., V. 24:, 1890, p. 648; vergl. darüber auch in diesem Paragr. weiter unten. — 138 — ein deutliches Gelenk verbunden. Die darauf bezüglichen Angaben von Peters 0 und Gadow") kann ich bestätigen. Dass Huxley^) hierin Peters widerspricht, ist mir unbegreiflich. Es tritt also bei drei von den fünf Ordnungen der heute lebenden Reptilien ein Gelenk zwischen dem Innern knöchernen und dem äussern knorpligen Abschnitt der Columella auris auf; von den beiden andern Ordnungen sind mir keine diesen Punkt betreffenden Angaben be- kannt. Wenn den Schlangen ein Gelenk fehlen sollte, so wäre dies wohl als secundärer Zustand aufzufassen, bedingt durch Rückbildung; der Grad ihrer Verwandtschaft mit den Lacertiliern macht diese An- nahme sehr wahrscheinlich. Dass die Chelonier bezüglich dieser Ver- bindung von den andern Reptilien abweichen, indem sie nicht nur kein Gelenk haben, sondern auch solches ihrer mit den übrigen Rep- tilien gemeinsamen Stammform gefehlt haben sollte, ist zwar nicht unmöglich, aber doch unwahrscheinlich. Ich glaube für die Stamm- formen der Reptilien den Besitz einer Columella auris annehmen zu müssen, die aus einem knöchernen Stapes und einer knorpligen Extra- columella bestand, welche gelenkig verbunden waren. Es ist unrichtig, die Columella auris als eine einzige Knochen- säule ^) aufzufassen; sie besteht aus zwei Gliedern. Hierin stimme ich mit Peters &) und Gadow ^) tiberein. Meist fällt der weitaus grösste Theil der Länge der Columella auris auf den Stapes, der viel kleinere auf die Extracolumella. Dem- gemäss liegt die Verbindung der beiden Abschnitte der Columella immer dem Trommelfell näher als der Fenestra utricularis. Diese Abstände sind bei Iguana tuberculata 5 und 10 mm (Fig. 33), bei Eeloderma suspectum 7| und 4 mm, bei Mabuia muUifasciata 2{ und 1| mm (Fig. 63); bei Trachjsaurus rugosus liegt das Gelenk sogar 12| mm von der Fenestra utricularis und nur 2 mm vom Trommelfell 1) Gehörknöchelchen und Meckelscher Knorpel bei den Crocodilen, in: Monatsber. Akad. Wiss. Berlin, 1868, p. 593; und: Ueber den Ductus pneumaticus des Unterkiefers bei den Crocodilen, ibid. 1870, 2) On the first and second visc. arches etc., in : Phil. Trans. Roy. Sog. London, 1889, V. 179. 3) On the representatives of the malleus and the incus of the Mammalia etc., in: Proc. Zool. Soc. London, 1869, p. 393. 4) WiEDEKSHEiM, Gruudriss d. vergl. Anatomie, 1893, p. 357. 5) in: Monatsber. Akad. Wiss. Berlin, 1868, 1869, 1870, 1874. 6) 1. 0. — 139 — entfernt. Bei andern Arten sind diese Abstände beinahe gleicii, wie bei Braco volans (Fig. 27) und Tupinamhis nigropunctatiis (Fig. 58). \N'ohl aber ist das Volumen der Extracolumella durch ihre zur Inser- tion am Trommelfell dienenden Fortsätze meist grösser als das des Stapes ; Mabuia (Fig. ü3, (34), Draco volans (Fig. 27), Tupinamhis (Fig. 58), Chamaeleon vulgaris (Fig. 84), etc. etc. Bei den Geckonidae^ Uroplates, Trachysauriis und einigen andern Arten ist dagegen der Stapes grösser als die Extracolumella. Bei vielen andern Arten sind sie ungefähr gleich gross {Iguana, Fig. 33, 34, Calotes juhatus). Nur bei Draco volans (Fig. 27) ist die Columella, dort wo Stapes und Extracolumella sich verbinden, geknickt ; sonst ist sie immer gerade oder sehr schwach gebogen {Sphenodon^ Fig. 89, Heloderma). Sie liegt horizontal {Gecko^ Fig. 5) oder sie ist lateral wärts etwas ventral gerichtet (Calotes juhatus, Fig. 29). Nur bei Chamaeleon liegt ihr laterales Ende viel mehr ventral als das mediale (Fig. 83), aber bei dieser Art functionirt sie nicht mehr, und ist die Lage wahrscheinlich secundär, denn nur bei horizontaler Lage kann die Insertion im Trommelfell wie bei den andern Lacertiliern ventral und nach vorn in der Mitte des Trommelfells gelegen haben. Die Columella auris steht zwar ungefähr senkrecht auf der late- ralen Schädelwand, doch ist sie meist etwas caudal gerichtet (Pachy- dadylus hihroni, Fig. 12; Uroplates, Fig. 19; Sphenodon, Fig. 89), bei Phrynosorna aber etwas nach vorn (Fig. 41). Der Stapes ist eine meist sehr dünne, knöcherne Säule, nur bei Amphishaena und Trogonophis ist er kurz und dick (Fig. 69). Sein mediales Ende verbreitert sich ziemlich schnell zu einer Fussplatte von sehr verschiedener Grösse. Sehr gross ist sie bei Amphishaena, Draco volans (Fig. 27) und Mahuia muliifasciata (Fig. 63 und 64); sie fehlt bei Iguana tuber culata (Fig. 30, 33 u. 34) und Tupinamhis nigropunctatus (Fig. 58) beinahe vollständig, indem bei diesen beiden Arten das mediale Ende des Stapes nur sehr wenig dicker wird. Die Fussplatte ist knöchern, mit knorpligem Saum, meist oval, aber auch wohl rund. Ihre mediale Fläche ist eben oder schwach convex, bei Anguis aber sehr stark trichterförmig ausgehöhlt. Leydig') hat letzteres bereits beschrieben und bemerkt auch ganz richtig, dass der knöcherne Boden derselben durchbrochen ist und sich in die Mark- höhle der Columella fortsetzt zur Ueberleitung von Blutgefässen. Die 1) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, Tübingen 1872, 90. — 140 — Markhöhle mündet aber außerdem durch ein viel weiteres Loch über der Fussplatte nach aussen, und hierdurch geht ein Blutgefäss (eine Arterie oder eine Vene oder beides?). Es gelang mir aber nicht, das- selbe in der Paukenhöhle bis zu einer Arterie oder Vene zu verfolgen (Fig. 53). Bei den andern darauf untersuchten Lacertiliern schien nur die Markhöhle medial immer blind geschlossen; doch war, wegen der Fussplatte, die Untersuchung hier sehr schwierig. Bei Gecko, Hemi- dactylus und ÄnipJiishaena war, wie Schnittserien zeigten, die Mark- höhle nach der Labyrinthhöhle zu sicher nicht otfen. Bei Draco volans (Fig. 27) steht die Markhöhle im distalen Ende des Stapes mit dem Periost in Verbindung, l)ei Chamaeleon vulgaris in der Mitte der Säule (Fig. 84), bei Pachydactylus am Rande der Durchbohrung des Stapes (Fig. 14). Mit der Form und Grösse der Fussplatte variirt auch die Fenestra utricularis, die meist etwas grösser ist als die in sie ein- gelassene Fussplatte, so dass rings um letztere eine schmale Spalte übrig .bleibt. Dabei geht das Periost der Aussenfläche des Schädels nicht auf die laterale Fläche der Fussplatte über, sondern geht nach innen, als ob sie von der Fussplatte nach innen gedrängt würde. Dort geht sie über in die vom Periost des knöchernen Labyrinths ge- bildete Membran, welche die Fenestra utricularis verschliesst und auch das Periost der medialen Fläche der Fussplatte bildet; dies ist die Membrana ovalis von Albrecht ^). Ist, wie Hoffmann ^) behauptet, die Fussplatte aus der Labyrinthwand differenzirt, so wird diese Mem- brana ovalis nur vom Periost gebildet, welches die Höhlen, die das knöcherne Labyrinth bilden, bekleidet ; hat dagegen der Schädel keinen Antheil an der Bildung der Fussplatte und wird letztere bei ihrer Entstehung gegen die Labyrinthwand angedrückt, wie Dreyfuss ^) und Zondeck ^) dies für Säuger unzweifelhaft festgestellt haben, so geht die Membrana ovalis hervor aus dem Periost des Stapes selber und dem Innern und äussern Periost der in der Labyrinthwand re- ducirten Scheibe. Meines Erachtens muss, was in dieser Hinsicht für 1) Sur la valeur morpliologique de l'articulation mandibulaire du cartilage de Meckkl et des osselets de l'ouie etc., Bruxelles 1883. 2) Over de ontwikkelingsgeschiedenis van het gehoororgaan etc., in: Verh. Nat. Afd. Akad. Wetensch. Amsterdam, V. 28, 1889. 3) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Mittelohres und des Trommelfells des Menschen und der Säugethiere, in : Morph. Arbeiten Schwalbe, V. 2, 1893. 4) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Grehörknöchelchen, in : Arch. mikrosk. Anat., V. 44, 1895. — 141 — die Mamnialier Geltung bat, auch für die Reptilien gelten, und dann scheinen mir die sehr ausführliclien Untersuchungen von Dreyfuss und Zondeck maassgebend. Auf meiner Querschnittserie von Gecko veriiciUatus wird das laterale Periost des Prooticums deutlich von der Fussplatte des Stapes nach innen gedrängt, wie dies bei der zweiten Entstehungsweise der Fussplatte der Fall sein muss. Auch macht der Stapes gar nicht den Eindruck, als ob er zweierlei Ursprungs sei; seine Fussplatte ist immer die directe Fortsetzung seines Stieles; der Uebergang ist ein gebogener (Fig. 53, 63 etc.), und durch nichts wird die Stelle bezeichnet, wo die Verschmelzung des Stieles mit der Platte stattgefunden haben sollte. Bei Iguana und Tiipinambis (Fig. 30 und 58) ist die langsame, sehr allmähliche Verdickung des Stapes bis zu seiner kleinen Fussi)latte sehr eigeuthüuilich. Der knöcherne Theil des Stapes endigt distal plötzlich mit rauher Oberfläche und geht dann in Knorpel über, der sich entweder con- tinuirlich in die Extracolumella fortsetzt oder aber eine Epiphyse für das Gelenk mit der Extracolumella bildet. Diese Epiphyse ist meist sehr niedrig, oft nur ein sehr dünner Knorpelüberzug des Stapes {Tupinambis, Draco, Varanus, Ämphibolurus barbatus), bisweilen aber ziemlich dick {Iguana tuber culata Fig. 33, 34; Trachysaurus rugosus). Meist ist das distale Ende des Stapes etwas dicker, dennoch bleibt es beinahe immer dünner als sein zur Fussplatte umgeformtes inneres Ende. Bei Trachysaurus und Iguana aber, wo die Fussplatte beinahe nicht entwickelt ist, ist das laterale Ende des Stapes, vornehmlich durch die Knorpelepiphyse, das dickste Ende (Fig. 30). Bei einigen Geckoniden, nämlich Pachydactylus bibroni (Fig. 14), Hemidactylus frenatus und Tarentola annularis, ist der Stapes am Uebergang seines Stieles in die Fussplatte durchbohrt. Undurchbohrt aber ist er bei den übrigen untersuchten Geckoniden, Gecko, Theca- dactylus, Ptyodactylus, auch bei Uroplates, ferner bei allen übrigen Familien der Lacertilier und bei Sphenodon. Das Loch liegt an derselben Stelle, wo es bei den Mammaliern sich findet. Durch dasselbe tritt eine Arterie, wie es bei vielen Mam- malien auch Zeit Lebens der Fall ist (über die Arterie siehe § 8). Dadurch bekommt der Stapes dieser drei Geckoniden eine grosse Aehn- lichkeit mit dem einiger Säugethiere, wie Hapale iacchus, Dasy- procta aguti, Hyrax capensis, Phalangista vulpina, Eypsiprymnus^); 1) Man vergl. darüber d. Arb. v. Doran, Morphology of the Mammalian Ossicula auditus, in : Trans. Linn. Soc. London, Ser. 2,V. 1, Zool., 1878, p. 371. — 142 — nur ist der Stiel bei den Lacertiliern immer viel länger als der bei diesen Säugern distal vom Loch liegende stabförmige Abschnitt. So weit mir bekannt , sind dies die ersten Reptilien , bei denen eine Durchbohrung des Stapes gefunden wurde. Zwar giebt Cope^) von einem Pelycosaurier, Clepsydrops leptocephalus Cope, an, dass der Stapes durchbohrt sei, aber Baur und Gase 2) heben hervor, dass Cope den proximalen Theil einer Rippe und kein Gehörknöchelchen vor sich gehabt habe ; und in der That kann es kein Stapes sein , denn die Form seines Innern Endes ist sehr verschieden von der eines Stapes. Auch ist er z. B. im Verbältaiss zum Quadratum und zu den übrigen vom Thiere bekannten Schädelknochen viel zu gross. Die Länge des von GoPE beschriebenen Knochens beträgt nämlich 7 cm. Den Knorpel, der dem lateralen Ende des Stapes aufsitzt und sich mit dem Trommelfell verbindet, habe ich als Extracolumella aufgeführt. Diesen Namen hat ihm Gadow ■^) gegeben. Es ist ein Name, der nur auf seine Lage Beziehung hat, über Homologien und etwaige Beziehung zu einem Kiemenbogen aber nichts aussagt, was mir vorläufig noch das Sicherste zu sein scheint. Iwanzoff *) hat ihre Pars inferior neuerdings Extracolumellare genannt und benutzt diesen Namen wohl zur Bezeichnung der ganzen Extracolumella; HuxLEY ^) und Parker*^) haben ihm in seiner Gesammtheit keinen Namen gegeben , wohl aber seinen verschiedenen Abschnitten. Ihn nach dem Beispiel von Leydig '') und Peters ^) Malleus zu nennen, 1) The relations betweeu the theromorphous Reptiles and the Monotreme Mammalia, in: Proc. Amer. Assoc. Adv. Sc, V. 33, 1884, und: The structure of the Columella auris in the Pelycosauria, in: Mem. Nation. Acad. Sc., V. 3, 1887. 2) G. Baur and E. G. Gase, On the morphology of the skull of the Pelycosauria and the origin of the Mammals, in: Anat. Anz., V. 13, No. 4 u. 5, 1897, p. 116. 3) First and second visceral arches etc., in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1889, V. 179. 4) Zur Anatomie der Knöchelchen des mittlem Ohi-es bei Am- phibien und Reptilien, Anat. Anz., V. 9, 1894, p. 580 u. 583. 5) On the representatives of the Malleus and Incus of the Mam- malia etc., in : Proc. Zool. Soc. London, 1869. 6) Skull of the Lacertilia, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, V. 170, 1879; Skull in the Chamaeleons, in: Trans. Zool. Soc. London, V. 11, 1881, etc. 7) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 1872. 8) Ueber die- Gehörknöchelchen der Schildkröten, Eidechsen und Schlangen, in: Monatsber. Akad. Wiss. Berlin, 1869, p. 7. — 143 — ist nicht enipfehlenswerth wegen der darin ausgedrückten Homologie mit dem Hammer der Säugethiere, welche schon längst von der grossen Mehrzahl der Anatomen verworfen ist (siehe darüber § 14). Die Extra- columella besteht aus hyalinem Knorpel, der theilweise verkalken kann {Heloderma suspectum^ Fig. 54; Lacerta ocellata^ Fig. 59; Calofes jubatus; Phrynosoma cornutum und andere Arten). Sie hat einen stabförmigen Abschnitt, der vom Trommelfell bis zum lateralen Ende des Stapes reicht und den ich Stiel nenne ^), ferner einen zweiten, senkrecht auf ersterm entwickelten Abschnitt, welcher die Verbindung mit dem Trommelfell vermittelt und den ich als Insertionstheil aufführe. Die beiden Theile gehen continuirlich in einander über; nur bei Anguis fragilis fand ich eine Unterbrechung, so dass die beiden Abschnitte, wiewohl sie sich beinahe berührten, nur durch das umgebende Bindegewebe verbunden sind. Ich fand dies auf einer Schnittserie. Leydig scheint es bei einigen Individuen gleich- falls, bei andern aber nicht gefunden zu haben; denn er sagt 2): „der dem Hammer [= ExtracolumellaJ entsprechende Knorpel zeigt einen Stiel, welcher geknickt ist, wodurch die Stelle auch wohl den Eindruck machen kann, als ob eine wirkliche Abgliederung hier stattfände." Er scheint also in der Regel eine Continuität annehmen zu wollen. Die Länge des Stiels ist sehr verschieden; er kann beinahe so lang sein wie der Stapes {Tupinambis, Fig. 58) oder nur wenig kürzer {Braco^ Fig. 27); bisweilen aber ist er sehr kurz, so bei Mabuia (Fig. 63), noch kürzer bei Trachysaurus rugosus. Sein inneres Ende, das die Verbindung mit dem Stapes vermittelt und also, wie wir oben (S. 134) sahen, bei vielen Lacertiliern eine Gelenkfläche trägt, hat meist einen ovalen oder runden Querschnitt und ist ziemlich dick. Entweder bleibt er so in seiner ganzen Länge ( Varanus, Fig. 56 ; Draco, Fig. 27; Heloderma suspectum, Fig. 54), höchstens gegen das Trommelfell zu etwas dünner werdend, oder der laterale Theil des Stiels wird in der Richtung der grössten Länge des Insertionstheils bandförmig zusammengedrückt und ist dadurch in dieser Richtung biegsam (man vergl. z. B. die Figg. 63 u. 64 von Mabuia); quer dazu bleibt er ebenso breit oder wird noch etwas breiter. Sehr deutlich ist diese Abflachung des distalen Theils des Stiels bei Lacerta ocellata 1) Leydig giebt ihm in seiner Arbeit über die deutschen Saurier, p. 90, auch diesen Namen ; doch ist es nicht unmöglich , dass er noch einen Theil des Insertionstheils dazu rechnet. 2) Deutsche Saurier, p. 90. - 144 — (Fig. 59). Bei Tiipinamhis ist der mediale runde Abschnitt des Stiels vom bandförmigen lateralen getrennt durch eine dünne, in allen Rich- tungen sehr biegsame Stelle. Der Zweck dieser Einrichtung ist mir unklar geblieben (Fig. 58). Die Abflachung ist vor allem sehr stark, wo Stiel und Insertions- theil in einander übergehen , wodurch letzterer um seine kürzeste Axe auf dem Stiel beweglich ist, und zwar sein in der Mitte des Trommelfells liegendes Ende nach innen und aussen {Mabuia, Gecko- niden). (Siehe darüber weiter unten.) Bei den Geckoniden ist der ganze Stiel stark bandförmig abgeflacht, am meisten aber und daher am beweglichsten distal, am Uebergang in den Insertionstheil (Fig. 9 u. 10). Bei den Lacertiliern , bei denen der Stiel ohne Verdünnung in den Insertionstheil übergeht, sind diese beiden gegen einander nicht beweglich {Draco, Fig. 27; Heloderma, Fig. 54; Varanus, Fig. 56; Iguana^ Fig. 33, 34). Meist ist der Stiel dann noch etwas biegsam und elastisch; wenn er verkalkt, verliert er natürlich diese Eigen- schaften. Vom medialen Ende des Stiels, welches etwas medial von dem leistenförmig in die Paukenhöhle vorspringenden Körper des Quadratums liegt und diesen beinahe berührt oder ihm auch wohl aufliegt, geht bei vielen Lacertiliern ein Fortsatz ab, der nach vorn und etwas dorsal zieht, und dessen Ende der medialen Fläche des Körpers des Qua- dratums mittels dessen Periost verbunden ist (Fig. 1, 25). Der Fort- satz, den Parker^) bei Lacerta „infrastapedial" genannt hat und den ich Processus internus nenne, steht meist etwa senkrecht zur Längs- richtung der Columella auris (z. B. Iguana, Fig. 33, 34) ; bei Varanus bildet er die mediale Fortsetzung des Stiels und ist nur schwach nach unten vorn gebogen (Fig. 56). Er ist bisweilen rund ( Varanus, Fig. 56, und Heloderma, Fig. 54); alsdann verläuft sein sich ver- jüngendes Ende ventral auf dem Quadratum. Bei Heloderma endet er bindegewebig und verliert sich im Periost des Knochens. Meist ist der Fortsatz flach ausgebreitet quer zur Längsrichtung der Columella auris, wobei er bisweilen zu einer sehr zarten, dreieckigen oder trapez- förmigen Knorpelplatte wird (Ämphibolurus harhatus, Gerrhosaurus nigrolineatus, Iguana tuberculata, Fig. 34). Mit seiner längern oder kürzern Basis sitzt er alsdann dem Quadratum auf, während seine 1) On the structure and development of the skull in the Lacertilia, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1879, V. 170, p. 615. Auf tab. 43, fig. 3 hat er den Processus internus verkehrt abgebildet. — 145 — Spitze in den Stiel der Extracolumella übergeht. Sein unteres, vorderes, auf dem Quadratum liegendes Ende ist bei einigen Arten auf diesem Knochen nach unten verlängert bis nahe an die Quadratum-Pterygoid- Verbindung {Phrynosoma, Fig. 41). Bei Braco volans^ Lophura am- hoinensis und TJromastix spinipes reicht der Processus internus knorplig bis nahe an das starke Bindegewebe, das die beiden eben genannten Knochen verbindet. Bei Vromastix spinipes hat Peters diesen Fort- satz verfolgt und sagt ^) darüber Folgendes: „An der Stelle aber, wo sich der Hammer mit dem Stapes verbindet, geht von ihm in einen rechten Winkel nach vorn und unten ein langer Fortsatz (Processus longus mallei) [mein Processus internus] ab, welcher an der Innern Seite des Quadratbeins herabsteigt, um sich dann zwischen dem Qua- dratbein und dem hintersten Ende des Os pterygoideum hindurch- drängend, sehnig geworden vor dem innern Rande der Gelenkgrube des Unterkiefers in diesen hinein zu senken." — Peters giebt eine Abbildung dieses Verhaltens, wobei er den Verlauf des Processus internus bis zum Unterkiefer eingezeichnet hat. Bei dem von mir untersuchten vollständig erwachsenen Exemplar von TJromastix spinipes fand ich zwar als Fortsetzung des Processus internus ein sehniges Band (Fig. 25), das sich auch noch zwischen Quadratum und Pterygoid eine kurze Strecke verfolgen liess, dann aber gegen das diese beiden Knochen verbindende Bindegewebe immer undeutlicher abgegrenzt wurde und ventral vom Pterygoid in die Kapsel des Quadratum- Unterkiefer-Gelenks nicht zu verfolgen war. Ebenso wenig gelang mir dies bei Braco volans und Lophura amhoinensis, von welcher letztern Art ich auch ein sehr junges Exemplar untersucht habe. Schnittserien habe ich von diesen Thieren nicht angefertigt. Bei allen untersuchten GecJconidae, Uroplates, den Scincidae und Änguidae fehlt der Fortsatz ganz; bei Tupinamhis nigropunctatus ist er sehr klein (Fig. 58). Peters meint den Fortsatz bei einem Embryo von Hemidndylus {Gehyra) oceanica gefunden zu haben, also bei einem Geckoniden 2); auf Schnittserien durch einen sehr jungen und einen etwas altern Embryo von Gecho verticillatus habe ich den Fortsatz aber nicht gefunden. Baur ^) giebt von Tarentola annularis an, dass 1) Ueber die Gehörknöchelchen etc. bei Sphenodon punctatus, in: Monatsber. Akad. Wiss. Berlin, 1874, S, 44. 2) Ueber die Gehörknöchelchen der Schildkröten, Eidechsen und Schlangen, ibid., 1809, p. 6. 8) Ueber das Quadratum der Säugethiere, in : SB. Ges. Morph. Physiol. München, 1889, p. 6. 3) 1. c. p. 469. — 147 - Der Processus internus ist also sehr verschieden ausgebildet, kann auch ganz fehlen {GecJconidae, Scincidae, Anguidae). Er befestigt die Coluraella auris am Quadratum ; fehlt er, so geschieht die Befestigung nur durch Bindegewebe und die Schleimhaut der Paukenhöhle. Bei Varaniden und Iguaniden, wo Extracolumella und Stapes vermittels eines Schiebegelenks verbunden sind, wird der Fortsatz stärkere Be- wegungen im Gelenk verhindern. Wichtig ist, dass bei einigen Lacertiliern, wie Phrynosoma, Draco volans, HeJoderma, Lophura, TJromastix, Cdlotes (Fig. 29), der Fort- satz auf dem Quadratum ventral zieht und dann in einen bindege- webigen Strang übergeht ; ob letzterer wirklich noch zwischen Pterygoid und Quadratum hindurch zieht, wage ich nicht zu entscheiden. Ich konnte in dem diese Knochen verbindenden Bindegewebe den Strang niemals bestimmt verfolgen. Jeden Falls aber hat diese ventrale Ver- längerung des Knorpels keine Bedeutung für die Befestigung der Columella; sie deutet daher darauf, dass der Processus internus sich früher weiter ventral ausgedehnt hat und ein alter, jetzt in Rück- bildung begriffener Fortsatz der Extracolumella ist. Wenn dies so ist, müssen wir auch das Fehlen des Fortsatzes als secundär betrachten. Tupinamhis hat noch einen Rest des Processus internus, der bis zum Quadratum reicht, aber so zart ist, dass derselbe gewiss für die Be- festigung der Columella auris keinen Werth mehr hat. Bei vielen Lacertihern, wo der Fortsatz auftritt, bildet die Chorda tympani um denselben eine Schlinge und verfolgt nicht den kürzesten Weg vom Facialis zum Unterkiefer. Bei den Geckoniden hat die Chorda einen geraden, viel kürzern Verlauf, welcher durch Verschiebung aus dem längern Verlauf nur in dem Falle hervorgegangen sein kann^ dass keine Verbindung der Columella auris durch den Processus in- ternus mit dem Quadratum bestand. Solche Verbindung fehlt ja auch bei den Geckoniden. Diese Verbindung zwischen dem Verlauf der Chorda tympani und dem Auftreten des Processus internus deutet auf ein hohes Alter des letztern bin (hierüber sehe man weiter unten, § 7, S. 177). Auch das Auftreten des Processus internus bei Chamaeleon vul- garis beweist, dass derselbe alt ist und dass er den Stammformen der heutigen Lacertilier zukam. Dabei ist es, wegen der bei einigen Agamiden u. a. Arten auftretenden ventralwärts gerichteten Verlän- gerung sehr wahrscheinlich, dass er früher weiter ventral zog und 10* — 148 — wir ihn jetzt nur in mehr oder weniger rückgebildetem Zustande kennen. Da er bei vielen Lacertiliern fehlt, bei Tupinambis stark rück- gebildet ist, scheint er jetzt ohne grosse Bedeutung. Wenn früher aber das Gelenk zwischen Stapes und Extracolumella besser ausgebildet war und ausgiebigere Bewegungen zuliess, wovon ich die Wahrschein- lichkeit obfc^ betont habe, muss eine etwas biegsame, aber doch feste Verbindung des innern Endes der Extracolumella mit dem Quadratum wichtig gewesen sein, da hierdurch zu starke Bewegungen im Gelenk verhindert wurden. Und vielleicht war dies früher die Bedeutung des Processus internus und hat dies ihn wenigstens proximal vor Rückbildung behütet. Wenn später das Gelenk in ein straffes Gelenk überging, verlor der Fortsatz seine Bedeutung und verschwand bei vielen Arten auch sein proximaler Theil. Durch die Verbindung mit dem Quadratum wird die Stelle des Gelenks zwischen Stapes und Extracolumella ziemlich genau bestimmt; genannte Stelle liegt etwas medial vom Körper des Quadratums. Dort liegt der Uebergang auch noch bei beinahe allen Lacertiliern, die die. Verbindung mit dem Quadratum verloren haben ; eine Ausnahme macht aber Trachysaurus rugosus, wo das Gelenk lateral vom Körper des Quadratums liegt und nur sehr wenig vom Trommelfell entfernt ist. Dadurch ist bei dieser Art der Stapes so ausserordentlich viel länger als der Stiel der Extracolumella. Bei den Lacertiliern mit einem Processus internus wird die relative Länge von Stapes und Extracolumella bestimmt durch die Entfernung des Körpers des Quadratums vom Prooticum medial und dem Trommelfell lateral. Liegt, wie bei den Geckoniden, das Trommelfell tief eingesunken, dann bedeutet dies eine Verkürzung der Extracolumella, nicht des Stapes. Der Insertionstheil der Extracolumella liegt entweder vollständig im Trommelfell (Fig. 5, 9), oder seine Mitte liegt medial von dieser Membran und geht dort in den Stiel der Extracolumella über, der dann nicht ganz bis zum Trommelfell reicht (Fig. 33, 63). In letzterm Fall bleibt eine Lücke zwischen Trommelfell und Insertionstheil, die y von der Schleimhaut der Paukenhöhle angefüllt wird und in deren einer Falte die ganze Columella auris liegt. Stets besteht der Insertions- theil aus zwei Abschnitten, die beide vom Stiel der Extracolumella abgehen ; der eine zieht ventral und mehr oder weniger nach vorn, bis er ungefähr die Mitte des Paukenfells erreicht, der andere in ent- gegengesetzter Richtung, dorsal und mehr oder weniger caudal bis zum hintern, dorsalen Rande des Trommelfells. Den erstem Fortsatz — 149 — hat Parker ^) „Extrastapediul", den zweiten „Suprastapedial" geiiaüut. Da ich sie nicht als zum Stai)es j^eliörig betrachte, schliesse ich mich dieser Bezeichnung nicht an. Ich nenne sie Pars inferior, resp. Pars superior. Sie sind am deutlichsten von einander unterscheidbar, wenn nur ihre Enden im Trommelfell liegen, die Aulangstheile aber, welche vom Stiel ausgehen, medial davon. Dies fand ich bei Varanus (Fig. 56), Iguana (Fig. 33), Mahuia (Fig. 63), Lygosoma und Zonurus cordylus. Liegt der Insertionstheil ganz im Trommelfell, so bilden die beiden Stücke zusammen einen geraden Knorpelbalken. Alsdann wird nur durch den Stiel angegeben, wo die Grenze zwischen Pars inferior und sui)erior liegt. Bei Braco volans ist der Insertionstheil im Tiommel- fell zu einer eiförmigen Platte veibreitert, die nur gut zweimal so laug wie breit ist und deren stumpfes Ende der Spitze der Pars superior entspricht (Fig. 27); die Trennung in zwei Stücke ist hier beinahe verwischt. Bei vielen Genera ist der Insertionstheil ein im Trommelfell ab- geflachter Stab, so bei allen Ägamidae, Phryuosoma etc.; bei andern ist sein Durchmesser quer zur Trommelfellebene viel beträchtlicher als in dieser F^bene {Tupinamhis, Fig. 58; Geckoiüdac, Fig. 5, 9; Uro- plates). Die Pars inferior ist meist länger als die Pars superior {Lacerta, Fig. 59 ; Hcloderma, Flg. 54 ; Mahuia, Fig. 63 ; Geckonidae^ etc. etc.); bisweilen sind sie aber beinahe gleich lang {Varanus^ Fig. 56; Iguana^ Fig. 33; Tupinamhis^ Fig. 58). Neben ihnen treten oft noch andere Fortsätze auf, die auch im Trommelfell liegen und mit ihnen [zusammen den Insertionstheil bilden. Von diesen Fort- sätzen sind aber die Pars superior und inferior durch die Art ihrer Insertion leicht zu unterscheiden; weiter werden sie noch charakterisirt durch ein nie fehlendes sehniges Band, das ihre Enden im Trommel- fell verbindet und dann von der Pars superior auf der Vorderfläche des Processus paroticus medialwärts zieht und dort entspringt, ent- weder von diesem Knochen oder von einem ihm aufliegenden Knorpel. Liegt der Insertionstheil ganz im Trommelfell, was bei der Mehrzahl der Lacertilier stattfindet, so verbindet der Trommelfellabschnitt der Sehne sich mit dessen ganzer Aussenfläche {Gccko^ Fig. 10; Tu2n- namhia nigropunctatus, Fig. 58); sonst bildet die Sehne mit dem Pro- cessus inferior und superior ein Dreieck {Iguana, Fig. 33; Mahuia, 1) On the structure and development of the skull iu the Lacer- tilia, iu: Phil. Trans. Roy. Soc. London, V. 170, 1879. - 150 — Fig. 63; Varanus, I'ig. 56). Bei Lacerta ocellaia ist der lusertions- theil etwas gebogen, trotzdem aber liegt die Seime ihm auch in seiner Mitte noch beinahe auf, so dass keine Lücke zwischen ihnen bleibt (Fig. 59). Bei Chamaelcon vulgaris fehlt ein Trommelfell; die Sehne aber ist hier gut entwickelt (Fig. 83, 84), und wenn auch ihr Verlauf ein etwas abweichender ist, so bleibt sie als solche kenntlich; durch diese Sehne ist es möglich, auch hier mit grösserer Bestimmtheit, als es aus der Lage allein möglich sein würde, die verschiedenen Abschnitte der Extracolumella aufzufinden. Die Pars superior und inferior sind beide entwickelt, und Paüker ^) hat sie richtig unterschieden unter der Bezeichnung „suprastapedial" und „extrastapedial". Gadow's^) Annahme, das „Extrastapedial" fehle, ist unrichtig. Der Insertions- theil ist hier ganz so entwickelt wie bei Bnico volans (Fig. 27, 84), nur etwas schmäler. Wie oben schon gesagt, giebt es noch andere Fortsätze der Extra- columella, die auch zum Insertionstheil gehören. Oft fehlen dieselben ganz oder sind sehr wenig entwickelt, bisweilen auch ziemlich stark. Man kann einen Fortsatz unterscheiden, der nach vorn und mehr oder weniger dorsal zieht, während ein anderer caudal und mehr oder weniger ventral geht. Ihr inconstantes Auftreten beweist ihre unter- geordnete Bedeutung, weshalb ich sie Processus accessorii nenne und zwar den vordem Processus accessorius anterior, den hintern Pro- cessus accessorius posterior (Fig. 34). In der Literatur finde ich sie nirgends beschrieben , doch ist bei Lacerta, bei L. ocellata wenigstens, der Processus accessorius posterior deutlich. Bei Änguis fehlen sie beide. Sie entspringen meist von der Pars superior, entweder beinahe von deren oberem Ende oder näher dem Stiel der Extracolumella. Bei den Geckoniden geht der Processus accessorius anterior von der Pars inferior ab, sehr nahe der Stelle, wo dieser mit dem Stiel und der Pars superior zusammen trifift (Fig. 8, 9). Bei den andern Familien, von denen ich mehrere Arten untersucht habe, erwies der Ursprung der Processus accessorii, wiewohl diese immer von der Pars superior abgehen, sich als längs derselben sehr variabel. Ihre Ausbildung ist bei vielen Familien regellos. So ist, unter den Agamamidae, der Processus accessorius posterior ziemlich gross 1) On the structure of the skull in the Chamaeleons, in: Trans. Zool. Soc. London, 1881. 2) On the first and second visceral arches etc., in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, V. 179, 1888. — 151 — bei LopJmra amhoinensis, uur angedeutet als stumpfer Höcker bei Uromasüx und Amphibolurus harhatus ; vollständig fehlt er bei Ayama coloiiorum, Braco volans und Calotes jahatus. Bei derselben Familie ist der Processus accessorius anterior niemals gross, aber bei Uro- masüx und Lophiira kurz und dick, bei Ayama nur angedeutet, und bei Braco fehlt er. Bei den lyuaiädae ündcn wir dieselbe Regel- losigkeit. Für die Systematik sind die Processus accessorii also höhstens zur Unterscheidung von Genera wichtig. Bei den Gechmidae ist der Processus accessorius posterior meist uur klein (Fig. 8, 9) ; die Processus accessorii sind hier wichtig für die Isolirung eines mittlem, stark lateral vorgewölbten Abschnittes des Trommelfells gegen den flachen Randtheil (siehe darüber oben bei Gecko vcrticiVatus). Bei den Geckoniden werden die Processus accessorii daher wohl immer in dei'selben Weise ausgebildet sein. Ihr verschiedener Ursprung und die Regellosigkeit ihres Auf- tretens macht es wahrscheinlich, dass wir es hier oft mit unabhängig von einander entstandenen Fortsätzen zu thuu haben, die dort kräftiger ausgegebildet sind, dort wieder fehlen, wobei aber bisweilen Rückbil- dung eine Rolle gespielt haben mag. Mag auch bei einigen Lacertiliern eine zunehmende Dicke des Trommelfells (vergl. den dieses behandelnden Paragraphen) eine Ver- breiterung des lusertioustheiles {Braco volans) und Verschwinden der Processus accessorii bewirken, bei den Lacertiliern im Allgemeinen iiude ich nichts, was sich als Grund für die Auffassung verwertlicn Hesse, dass die Processus accessorii uur durch Rückbildung fehlen und ursprünglich allen Lacertiliern gemeinsam gewesen sein sollten. Diese Annahme ist daher zurückzuweisen, demnach müssen die Fortsätze neuere Bildungen sein. Man braucht daher bei andern Ordnungen der Rei)tilien nicht nach ihren homologen Fortsätzen zu suchen, und so weit aus der Literatur ersichtUch ist, treten sie bei diesen denn auch nicht auf. Den Crocodiliern fehlen sie. Andere knorplige Fortsätze fand ich bei den meisten Lacertiliern nicht. Bei zwei Agamiden aber, Ayama colonorum und Calotes juhatus, geht vom Stiel der Extracolumella ein Band ab und zieht parallel dem Trommelfell ventral bis au die Schleimhaut auf dem M. pterygoideus, medial vom Articulare des Unterkiefers (Fig. 28, 29). Bei Ayama colonorum ist der Stiel der Extracolumella am Ursprung des Ligaments zu einem dünnen, langen Fortsatz ausgezogen, bei Calotes ist dies nur angedeutet. Das Band liegt bei letzterer Art ganz frei, bei Ayama in einer hohen Schleimhautfalte, die vom Trommel- — 152 - feil ausgeht. Auf diesem Weg wird natürlich auch das Band bei Calotes seinen Schleinihautüberzug bekommen. Wahrscheinlich ist es ein im Trommelfell entstandener Bindegewebsstraug, der sich später von diesem gelöst hat, indem er in eine stets höhere Falte medial vom Trommelfell zu liegen kam. Bei diesen beiden Arten fehlt ein Processus accessorius posterior; möglicher Weise ist der Fortsatz bei Agama dessen Homologon. Dann würde ein von diesem Processus accessorius im Trommelfell ventral ziehendes starkes Bündel von Bindegewebsfasern der Ursprung für das Ligament gewesen sein. Eine andere Erklärung für die Entstehung des bei Calotes doch ganz frei durch die Paukenhöhle ziehenden langen Bandes kann ich nicht finden. Es scheint mir nicht thunlich, ihn als einen früher ganz knorpligen Stab aufzufassen. Bei Amphiholurus harhatus, Uromastix spinipcs und U. acanthinuriis, welch letztere Art ich speciell hierauf untersucht habe, fehlt jede Spur davon. Ebenso wenig fand ich es bei Draco volans, doch ist diese Art so klein und hat ein so dickes Trommel- fell, dass ein in letzterm verlaufendes Band mir sehr leicht entgangen sein kann. Den Agamideu kommt noch ein Bändchen zu, das vom medialen Ende des Stieles der Extracolumella abgeht und, in der Schleimhaut- falte der Columella auris dorsal und caudal ziehend, sich inserirt an einem Knorpelstückchen, von dem die Sehne der Extracolumella, welche ich oben schon erwähnt habe, abgeht (Fig. 29). Das Bändchen besteht aus straffem Bindegewebe und hilft dem Processus internus bei der Befestigung des medialen Endes der Extracolumella. Von den unter- suchten Agamiden fehlte es nur Amphiholurus harhatus. Es findet sich auch bei Phrynosoma cornutum, einem Iguanideu, wo sogar der Stiel der Extracolumella, dort wo sich das Bändchen inserirte, einen sehr kleinen Fortsatz trug. Den übrigen Lacertiliern fehlt das Bändchen. Bei Chamaeleon vulgaris geht vom Processus inferior ein sehniges Band ventral zu dem nur sehr wenig entfernten Unterkiefer (Fig. 83, 84); seine Fasern sind eine Fortsetzung der Fasern der Sehne des Insertionstheiles. Möglicher Weise ist es ein Rest der mittlem Schicht des Trommelfells; die Grenze des Knorpels der Pars inferior ist sehr scharf; eine Fortsetzung desselben, ein nicht verknorpelter Theil, ist es nicht. Parker^) hat es nicht beschrieben. 1) On the structure of the skull in the Chamaeleons, in : Trans. Zool. Soc. London, V. 9, 1881. — 153 — Jetzt bleibt mir noch übrig, einige undere, vou verschiedenen Autoien beschriebene Bänder zu besprechen. Wichtig ist die Mit- theihmg von Dollo'), weil er dem von ihm aufgefundenen I>and eine grosse Bedeutung zuschreibt. Er sagt p. 584 : „I have found in sevcral Lacertilia (Lciolepus guttatus, Cienosaura pcctinaia, Uromastix spi- nipcs^ Lophyrus dilophus, Basiliscus vittatus) a small bone . . . which is connected with the articular dement of the mandible by means of a malleo-articular ligament." Dollo's „small bone" ist der Insertions- theil der Extracolumella. Er giebt eine Abbildung der Columella auris von Uromastix spinipes mit dem Ligament (tab. 41, fig. 1, 2), woraus der Verlauf des letztern deutlich wird. Es geht von der Stelle der Extracolumella ab, wo Stiel und Insertionstheil sich verbinden, und darauf gerade ventral, um sich, dicker geworden, mit dem hintern Ende des Unterkiefers zu verbinden. Bei den von mir untersuchten Agamiden und Iguanidcn, aus welchen beiden Familien Dollo seine Beispiele genommen hat, fand ich dieses Ligament nicht. Von den von ihm genannten Arten untersuchte ich zwar nur Uromastix spinipes, aber wenn das Ligament bei den sehr verschiedenen Arten von Lacer- tiliern, die Dollo nennt, vorkäme, könnte es doch schwerlich bei allen neun von mir untersuchten Arten fehlen. Ich weiss nur eine Er- klärung für diesen sehr befremdlichen Unterschied zwischen Dollo's und meinen eigenen Befunden, dass er nämlich das stärkere Faser- bündel gemeint hat, das im Hinterrande des Trommelfells vom Pro- cessus paroticus zum Unterkiefer zieht. Diese Fasern berühren erstens die Spitze des Processus superior und zweitens oftmals die des Pro- cessus accessorius posterior, so dass es bei ungenauerer Präparatiou den Eindruck macht, als seien die Fasern eine Fortsetzung des letztern Fortsatzes. Vor allem bei Agamiden bilden diese Fasern ein deutliches, wenn auch nicht scharf begrenztes Band. Nur konnte ich dieses niemals bestimmt bis zum Unterkiefer verfolgen ; auch hat es nur Beziehungen zum Insertionstheil, nicht aber zum Stiel der Extra- columella, wie Dollo zeichnet. Ziemlich gut stimmt mit Dollo's Ligament das oben von Cahtes juhatus und Agama colonorum be- schriebene Band von der Extracolumella zur ventralen Paukenhöhlen- wand ; allein dieses fehlt Uromastix und den meisten untersuchten Agamiden und den drei Iguaniden vollständig und geht auch niclit zum Unterkiefer. Dollo's Mittheilung beruht also jeden Falls auf 1) On the malleus of the Lacertilia, etc., in: Quart. Jouru. inicr. Sc, V. 23, 1883, p. 579. — 154 — weniger geuauer Präparatiuu, und ein bindegewebiges Band, von der Extracoluniella durch die Paukenhöhle ventral zum Unterkiefer, be- steht nicht. CopE ') berchreibt von Ileloderma suspecfum ein Ligament, das von der Mitte des Insertionstheils der Extracolumella, immer dünner werdend, ventral bis zum Unterkiefer geht. Ich habe bei der näm- liclien Art vergebens nach einem Ligament gesucht. Cope sagt schon, dass es sehr zart sei, und weiter (p. 95): „I am doubtful of the signi- ficance." Am wahrscheinlichsten ist mir noch, dass er ein Ligament künstlich horauspräparirt hat, entweder aus dem Trommelfell oder auf andere Weise. Den Processus internus hat er richtig gesehen, wie auch die Chorda tympani, und diese kann er also nicht meinen. Wenn wir das oben über die Extracolumella der Lacertüiu Ge- sagte zusammenfassen, so finden wir, dass dieselbe aus drei Abschnitten besteht, nämlich: a) einem die Verbindung mit dem Trommelfell ver- mittelnden Insertionstheil, der meist ein gerader Knorpelstab ist und nicht als ursprünglich aus zwei Theilen bestehend aufgefasst werden darf („Suprastapedial" und „Extrastapediul" nach Pakkek, meine Pars superior und inferior); b) einem von dem vorigen Abschnitt medial bis zum lateralen Ende des Stapes ziehenden Stiel und c) einem vom medialen Ende des Stiels abgehenden Processus internus, der eine alte Verbindung mit dem Quadratum herstellt und früher weiter ventral ging, jedoch bei den heutigen Lacertiliern, so weit ich sie unter- sucht habe, nicht sicher bis zum Unterkiefer verfolgt werden kann. Die andern Fortsätze sind nur von untergeordneter Bedeutung und nicht constant. Eine Verbindung mit dem Unterkiefer, neben der die vielleicht durch den Processus internus zu Stande kam, fehlt. Constant ist ferner eine Sehne, die im Trommelfell vom ventralen Ende des Insertionstheils zum dorsalen und dann von diesem, der Vorderflächc des Processus paroticus eng anliegend , medialwärts zieht. Ueber seine Insertion vergleiche man das weiter unten in § 13 über den Zungenbeinbogen Gesagte. Bei beinahe allen untersuchten Geckoniden fand ich einen kleinen Muskel der Columella auris. Er entspringt vom dorsalen, verbreiterten 1) The structure of the Columella auris in the Pelycosauria , in: Mem. Nation. Acad. Sc, V. 3, 1885, p. 94. — Was er von Peters' Ligament sagt, ist irrig: Peters hat eben sein Hypostapedial-Ligament [= Processus internus] gemeint, nicht die Chorda tympani, wie Cope meint. — 155 — Ende des Zungeiibeinbogeus, womit dieser sich an den Processus paroticus heftet, und inserirt sich am Processus accessorius posterior der Extracohimella (Fig. 8). Er liegt am dorsocaudalen Rande des Trommelfells direct unter der Haut der äussern Gehörhöhle und zieht von hinten lateral nacli vorn, ventral und medial. Ueber seine Function vergleiche man das bei Gecko vcrticillatus Gesagte. Er ist ein Er- schlatler des Trommelfells. Die mediale Fläche des Muskels wird vom Muskelast des Nervus facialis berührt und wahrscheinlich auch von einem A estchen desselben innervirt. Doch ist es mir bei GucJco, da Blutgefässe das Bild auf den Querschnitten undeutlich machten, nicht gelungen, das zarte Nervenästchen für den Muskel bis zum Facialis zu verfolgen, und bei Hemidactylus freiiatus halje ich überhaupt kein Nervenästchen vom N. facialis, wo er dem Muskel eng anliegt, ab- gehen sehen und ebenso wenig im Muskel selbst einen Nervenast finden können. Wahrscheinlich tritt bei letzterer Art der Nerv direct nach seiner Abzweigung aus dem Facialis in den Muskel und vertheilt sich dort. In meinen mit Boraxkarmin gefärbten Schnitten war es nicht möglich, sehr dünne Nervenfaserbündel bestimmt als solche zu erkennen und zu verfolgen. Da aber auch keine andern Nerven in der Nähe des Muskels auftreten und das Nervenästchen bei Gecho bis dicht an den Nervus facialis verfolgt werden konnte, muss ich wohl annehmen, dass der Muskel vom N. facialis innervirt wird. Ich fand den Muskel bei Gecko verticiUafus^ Pachydactylus hibronü^ Thecadactylus rapicandus, Hemidactylus frenatus und Tdrentola an- uularis. Bei IHyodactyJus Idbatus konnte ich ihn nicht finden ; viel- leicht ist er so klein, dass ich ihn übersehen habe, wiewohl ich au beiden Seiten des Kopfs nach ihm gesucht habe. Bei Uroplates fehlte er gleichfalls, war aber vielleicht als Band entwickelt. Bei allen andern Lacertiliern fehlt er. Dieser Muskel wird wohl ein Derivat der Facialis-Musculatur, also des Sphincter colli oder des Depressor mandibulae sein; seine Lage ist aber eine sehr isolirte, und er hat keine Beziehungen mehr zu dieser Musculatur. Seine Entwicklung habe ich nicht verfolgt. Ob er ein ursprünglich allen Lacertiliern zukommender Muskel ist oder ob er bei den Geckoniden neu entstand, ist schwer zu ent- scheiden. Die Veränderungen des Zungenbeinbogens bei den Lacer- tiliern (siehe weiter unten beim Zungenbeinbogen) würden eine ge- nügende Erklärung für seine Rückbildung und sein endliches Ver- schwinden geben, während der primitivere Zustand des Zungenbein- bogens bei Geckoniden mit seinem Fortbestand bei diesen in Verbindung — 156 — gebracht werdeu könnte. Au der andern Seite ist aber für diesen Muskel, wie er bei den Geckoniden auftritt, ein tiefliej^^endes Trommel- fell mit äusserer Gehörhöhle nothwendig, und alles deutet doch darauf hin, dass nicht die tiefe, sondern die oberflächliche Lage des Trommel- fells bei den Lacertiliern die ursprüngliche ist (siehe § 11, 12). So weit mir bekannt, ist der Muskel noch nicht beschrieben. Einen andern Muskel fand ich bei den Lacertiliern nicht, demnach fehlen den meisten Lacertiliern Muskeln der Columella auris voll- ständig. Hierin stimme ich mit allen spätem Uutersuchern , wie Windischmann ^), Leydig^) und Killian^), überein, die die altern Angaben von Geoffroy*) und Scarpa^) über einen Muskel berichtigt haben. Parker '^) jedoch beschreibt, nachdem Windischmann und Leydig das Fehlen eines Muskels schon festgestellt hatten , von neuem einen Muskel der Columella auris. Er sagt p. 615 von der erwachsenen Lacerta: „The „Stapedius" muscle arises (fleshy) from the outer part of the paroccipital process (opisthotic and exoccipital combined), and is iuserted (fleshy) between the outer broad , and the inner narrow, lobes of the suprastapedial." Auf tab. 43, fig. 4, 6 bildet er den Muskel von Lacerta agilis ab, und daraus geht hervor, dass der Stapedius vou Parker die Sehne der Extracolumella ist; diese ist aber weder bei Lacerta viridis und L. ocellata noch bei allen andern von mir untersuchten Lacertiliern fleischig. Es ist eine Sehne, kein Muskel. C. K. Hoffmann ' ""•* ^) beschreibt einen Musculus stapedius vou Embryonen von Lacerta agilis. In Bezug darauf sagt er ^) : „Der, so weit mir bekannt, zuerst von Huxley unter den Reptilien bei den Crocodilen beschriebene Musculus stapedius kommt auch bei den 1) De penitiori auris in Amphibiis structura, 183L 2) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 1872, p. 87. .3) Zur vergleich. Anat. und vergleich. Entwicklungsgeschichte der Ohrmuskeln, in : Anat. Anz., V. .5, 189( », p. 227. 4) Abhandlungen von dem Gehörwerkzeuge des Menschen, der Am- phibien und Fische, Leipzig 1780. 5) Anatomicae disquisitiones de olfactu et auditu, Mediolani 1744. 6) Oll tlie structure and development of the skull in the Lacertilia, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, V. 170, 1879. 7) Ontwikkeliugsgeschiedenis van het gehoororgaan en het gehoor- beentje bij de Reptilien, in: Verband. Natuurk. Afd. Kon. Akad. Wetensch. Amsterdam, Deel 28, 1889. 8) in: Bronn's Thierreich, V. Ü, Abth. 3, Reptilien, S. 2020. — 157 — Eidechsen vor. Er entspringt hier von einem durch Huxley als „Processus paroticus" bezeichneten Fortsatz des knorpligen Labyrinths, verläuft über der Paukenhöhle nach vorn und setzt sich an den Rand und an die Aussenfläche der verbreiterten und mit dem Paukenfell verbundenen Endplatte des Hypostapes (= meiner Extracolumella). In seinem Verlauf kreuzt der Musculus stapedius den Ramus posterior nervi facialis, der über den Stapes hingeht." Der N. facialis giebt den „Ramulus stapedius für den M. stapedius ab, ein äusserst zartes Aestchen, welches gerade dort von dem Ramus posterior nervi facialis entspringt, wo dieser den M. stapedius kreuzt". Hoffmann') bildet den Muskel in einer nach verschiedenen Schnitten combinirten Figur ab. Aus seiner Beschreibung und der Abbildung geht hervor, dass er die von mir beschriebene Sehne gefunden hat. Das Nervenästchen bildet er nicht ab. KiLLiAN 2 und 3-) sprich gleichfalls von einem M. stapedius der Lacertilier; er sagt') p. G48 : ,.Bei den Reptilien lässt sich die Ent- stehung des Stapedius entwicklungsgeschichtlich leicht verfolgen. Da ich vom Crocodil keine genügend jungen Stadien gesehen habe, so beschränke ich mich auf die Befunde bei Eidechsenembryonen. Zu der Zeit, wo das Infrastapediale vorknorplig ist, fand ich von der dorsalen Facialismusculatur, die in ihrer Gesammtmasse den Depressor maxillae inferioris (= Depressor mandibulae) vorstellt und nur eine dünne dorsale Hautmuskelschicht abzuspalten hat, noch keine besondern Faserzüge als Anlage des Stapedius abgesondert. Später dagegen, wenn der Columellaapparat vollständig knorplig ausgebildet ist, sieht man vom vordem Rande des Depressor maxillae eine Fasergruppe abgezweigt, welche bereits die Merkmale eines M. stapedius besitzt. Sie wird vom Depressor maxillae seu Digastricus aus innervirt, wenigstens ist es mir bisher nicht gelungen, ein besonderes Facialisästchen zu ihr zu verfolgen." Killian giebt keine Abbildung, und vom Verlauf dieses Muskels wird in seiner oben citirten Beschreibung nicht ge- sprochen. Den erwachsenen Lacertiliern soll er fehlen -). Ob er dem 1 ) Ontwikkelingsgeschiedenis van het gehoororf^aan en het gehoor- beentje bij de Rejitilien, iu: Verband. Natunik. Aid. Kon. Akad. Wetensch. Amsterdam, Deal 28, tab. 3, fig. 5. 2) Zur vergl. Anat. und vergl. Entwicklungsgeschichte der Ohr- muskeln, in: Anat. Anz., V. ö, 1890, p. 22G. 'd) Ohrmuskeln des Crocodils, in: Jena. Z. Naturw. , V. 24, 1890. — 158 — HoFFiMANN'scheii Muskel homolog ist, ist deün auch aus Killian's Mittheilung uicht ersichtlich, aber scheint mir wohl wahrscheinlich. Zusammenfassend, finden wir also Folgendes: Allen LacertiUa kommt eine, vom Processus paroticus oder von einem diesem auf- liegenden Knorpelstückchen entspringende Sehne zu, welche ich bei den ausgewachsenen Thieren niemals mehr fleischig fand. Doch mag diese Sehne früher wohl ein Muskel gewesen sein. Dafür spricht die enge Verwandtschaft, die zwischen Muskelgewebe und typischem Sehnengewebe besteht. Hat Hoffmann wirklich em- bryonales Muskelgewebe gesehen, so kann daran nicht gezweifelt werden. KiLLiAN spricht sogar von einer Abzweigung von Fasern vom Depressor mandibulae, doch ist, wie gesagt, nicht festgestellt, ob er den in Rede stehenden Muskel vor sich gehabt hat. Die von ihm be- fürwortete Homologie schien sehr wahrscheinlich, so lange von den Sauropsiden nur ein Mittelohrmuskel bekannt war, aber der oben be- schriebene Laxator tympani der Geckoniden kommt jetzt dazu, und möglicher Weise hat Killian sein Homologon bei Laceria gefunden. Jeden Falls deutet das Auftreten eines Stapes-Extracolumella- Gelenks auf einen früher vorkommenden Muskel der Columella auris. Und dann mag die Sehne aus ihm hervorgegangen sein. Dann ist es auch nicht unmöglich, dass der Laxator tympani eine von diesem frühern Muskel, der jetzt zu einer Sehne degradirt ist, abgespaltene Portion ist, die im Laufe der Zeit ihre Lage geändert hat. Doch ist es unmöglich, hierüber bei der heutigen Kenntniss dieser Muskeln etwas auszusagen. Wenn ehemals die Sehne ein Muskel gewesen, so kann derselbe, wie sein Verlauf zeigt, bei seiner Contraction nur die Extracolumella derart auf dem Stapes in dem Gelenk bewegt haben , dass dadurch die Pars superior medialwärts, die Pars inferior dagegen lateralwärts verschoben wurde. Und dadurch muss der Muskel als Spanner des Trommelfells functionirt haben. Die Sehne, welche ihm dann jetzt entspricht, hat diese Function noch. Man kann sich davon leicht überzeugen, indem man das Trommelfell rings um den Insertionstheil der Extracolumella löst. Alsdann nimmt letzterer, vom Trommelfell nicht mehr in seiner Lage gehalten , sofort eine mehr schräge Lage zum Stiel der Extracolumella an, so dass der Processus inferior viel weiter lateral reicht. Diese Bewegung kann nur von der Sehne ver- ursacht werden und beweist, dass die Mitte des Trommelfells vom Ende der Pars infetior lateralwärts gedrückt und dadurch von diesem — 159 - Fortsatz durch den von der Seline auf die Pars superior ausgeübten Zug gespannt wird. Bei einigen Arten mit dickerin Trommelfell ist letzteres nicht stark gespannt und nur sehr wenig lateral vorgewölbt ; hier ist der Einfiuss der Sehne ein sehr geringer. Diese Function der Sehne erklärt auch ihr allgemeines Auftreten. Bei allen Lacertiliern ist also eine Sehne entwickelt, die das Trommelfell spannt und früher als Muskel ausgebildet war. Bei den Geckoniden kommt dazu ein Muskel, der als Laxator tympani functionirt. Bei den Crocodiliern tritt desgleichen ein Muskel der Columella auris auf, den Huxley ^) zuerst beschrieb und M. stapedius nannte. Sehr genau hat Killian'^') diesen Muskel, den er gleichfalls M. sta- pedius nennt, untersucht; in seiner Abhandlung findet sich eine voll- ständige Uebersicht der Literatur. Killian kam zu dem Resultat, dass der HuxLEY'sche M. stapedius der einzige Muskel sei, dass aber Peters'^) und Gadow's*) Angaben bezüglich eines Tensor tympani unrichtig seien. Der Muskel ist ein Spanner des Trommelfells. Er entspringt vom Squamosum, vom Processus paroticus (Processus ex- occipitalis Killian) und vom Occipitale laterale, zieht darauf an der dorsocaudalen Wand der Paukenhöhle lateral und inserirt sich am (tbern hintern Quadranten des Trommelfellrandes. Gerade dort ist der Rand zwischen zwei kleinen Fortsätzen des Quadratums ausgespannt, während er sonst überall dem Knochen dicht aufliegt. Der Muskel erhält Beziehungen zur Columella durch die Vermittlung zweier Schleim- hautfalten, welche bei jungen Thieren Knorpelfortsätze der Columella auris enthalten und zwar das Suprastapediale. Der Muskel wird vom N. facialis innervirt. Mit dem Zungenbeinbogen-Extracolumella-Muskel der Geckoniden hat er nur die Innervirung und theilweise die Insertion gemein, nicht aber den Ursprung, den Verlauf und die Function. Mit dem von der Sehne der Extracolumella der Lacertilier repräsentirten Muskel aber stimmt er überein im tiefen Ursprung vom Processus paroticus, im Verlauf lateralwärts, in der Insertion an dem Theil der Extracolumella, 1) Representatives of malleus and incns of the Mammalia, in : Proc. Zool. Soc. London, 1869. 2) Die Ohrmuskeln des Crocodils, in : Jena. Z. Naturw., V. 24, 1 89( >. 8) Gehörknöchelchen und MKCKEL'scher Knorpel der Crocodile, in: Monatsber. Akad. V^iss. Berlin, 18G8, p. 092. 4) First and second visceral arches etc., in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, V. 179, 1888, p. 451. — 160 — der den dorsocaudalen Rand des Trommelfells erreicht, in der Function als Tensor tympani und in der Innervirung durch den N, facialis [diese Innervirung der Sehne bei Lacerta wird von Hoffmann') an- gegeben]. Es besteht also eine sehr vollkommene Uebereinstimmung, woraus hervorgeht, dass die Sehne der Extracolumella homolog dem M. sta- pedius der Crocodilier ist. Diese Homologie versuchte bereits Killian zu begründen , und wenn auch durch das Auftreten eines zweiten Muskels der Extracolumella bei den Geckoniden einige seiner Argu- mente ihre Beweiskraft verloren haben (so die, welche sich auf die Innervirung und die Insertion beziehen), so hat er doch durch seine Untersuchung eine Basis für die Feststellung der Homologie geschaffen. Ein Homologon des Zungenbeinbogen-Extracolumella-Muskels hat man bei den Crocodiliern nicht gefunden. Hierdurch bekommt der Muskel der Geckoniden eine noch isolirtere Stellung, was meine An- sicht bestärkt, dass er nur ein Erwerb der Geckoniden sei. Die Extracolumella von Sphenodon pundatus weicht in ihrer Form erheblich von der der Lacertilier ab. Das auf dem Querschnitt ovale innere Ende derselben verbreitert sich lateralwärts rasch zu einer dünnen, etwas gebogenen Platte. Stiel und Insertionstheil kann man an derselben nicht unterscheiden (Fig. 90). lieber die Verbindung mit dem Zungenbeinbogen und über den secundären Charakter der ganzen Einrichtung bei Sphenodon habe ich oben bereits ausführlich berichtet. Dass hierbei die Extracolumella stark umgeändert ist, kann uns nicht Wunder nehmen. Da sie aber die mittlere Schicht des Trommelfells und die Sehne der Extracolumella, die noch gut ausge- bildet sind, erreicht, hat sie demnach keine weitgehende Rückbildung erfahren; sie reicht auch noch ebenso weit lateral wie zur Zeit ihrer vollen Function. Bei den meisten Individuen zeigt die Knorpelplatte dorsal ein Loch (Fig. 90), lateral begrenzt durch Knorpel, der zum Zungenbein- bogen gehört"), während der mediale und dorso ventrale Rand von der Extracolumella gebildet werden. So weit das Loch in der Extra- columella liegt, bildet es einen Ausschnitt, durch welchen letztere in 1) Ontwikkelingsgescbiedenis van het gehoororgaan etc. bij de Reptilien, in: Verband. Afd. Natuurkunde Akad. Wetensch. Amsterdam, Deel 28, 1889; und in: Buonn's Thierreich, Reptilien, 1890, p. 2021. 2) Gadow, First and second visc. arclies etc., in : Phil. Trans. Roy. Soc. London, V. 1-79, 1888. — 161 — zwei Fortsätze getheilt wird. Huxley i) hat den ventralen, weitaus gnissern Tlieil der Extracolumella „extrastapedial" genannt, den medialen und dorsalen Fortsatz „suprastapedial", Ersterer Fortsatz kann sehr wohl als der Pars inferior, letzterer als der Pars superior homolog betrachtet werden, also dem von Parker ') als „infi-astai)e(lial" und „suprastapedial" bei Lacerta unterschiedenen Absclinitt des In- sertionstheils der Extracolumella. Von dem in der Mitte des Trommel- fells liegenden Ende der Pars inferior geht auch bei Sphemdon die Sehne, welche dem M. stapedius von Hoffmann und Killian ent- spricht, im Trommelfell dorsal zum Processus paroticus. Vom „supra- stapedial" Huxley's ist die Sehne aber ganz frei, was vielleicht für secuudär gehalten werden muss. Bei dem von PpyrERS ^) untersucliten Exemplar von Sphenodon war der Ausschnitt sehr gross, und legte sich das „Suprastapediale" medial vom dorsalen Ende des Zungenbein- bogeus, ohne diesen zu berühren und mit ihm zu verschmelzen, an das dorsale Ende des Quadratums. Auch unterscheidet sich der Pro- cessus superior bei Sphenodon noch dadurch vom gleichnamigen Fort- satz der Lacertilier, dass er mit seinem Ende sich viel enger an den Schädel anlegt und das Trommelfell nicht erreicht. Ganz sicher ist für mich die Homologie dieses Fortsatzes noch nicht, allein einem andern Fortsatz der Extracolumella der Lacertilier ist er gewiss nicht homolog. Er könnte dann höchstens den Eidechsen fehlen. Peters^) betrachtet ihn als Homologon des Processus internus, und mit diesem hat er allerdings gemein, dass er zum Quadratum geht, doch verläuft er bei Sphenodon viel mehr lateral und dorsal und legt sich an einer ganz andern Stelle an das Quadratum, an die laterale Seite von dessen Körper. Es ist also kein Processus internus. Letzterer fehlt dem- nach bei Sphenodon vollständig. Das ventrale Ende der Pars inferior liegt meist fest gegen den Zungenbeinbogen an; Gadow'') fand das- selbe aber bei einem seiner Exemplare frei und nannte es „infra- stapedial". Es hat aber mit dem von Parker bei Lacertiliern l)e- schriebenen Infrastapedial (meinem Processus internus) nichts gemein ; das beweist seine Lage im Trommelfell. 1) Representatives of the malleus and incus of the Mammalia in the other Vertebrata, in: Proc. Zool. Soc. London, 1869. 2) Skull of the Lacertilia, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1879. 3) Gehörknöchelchen etc. von Sphenodon punctatus, in : Monatsber. Akad. Wiss. Berlin, 1874, p. 40. 4) On the modification of the first and second visc. arches etc., in : Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1888. 11 — 162 — Nach Gadow ist eiu Ligament vorhanden, das die Spitze seines „Infrastapedial" mit dem Unterkiefer verbindet. Er sagt: „There are occasional traces of a ligamentous connexion between the distal end üf the , infrastapedial' process and ,the mandible'." Nun ist zwar in der Mitte des Trommelfells die ventrale Fortsetzung der Sehne der Extracolumella als ein undeutlich gegen die übrige Aponeurose al)- gegrenzter, dickerer Theil derselben unterscheidbar, aber eine scharfe Trennung besteht nicht, und von einem „Ligament" darf man gewiss nicht sprechen. Gadow fand es auch nur bei einem Exemplar. Meines Erachtens ist es nur ein stärkeres Faserbündel der Aponeurose (= die mittlere Schicht des Trommelfells), das nicht als Rest eines bei den Crocodiliern hyalinknorpligen Stranges betrachtet werden darf (siehe weiter unten). Bei Sphenodon fehlen also Fortsätze oder Ligamente, die auf eine frühere Verbindung mit einem des Visceralbogens deuten. Die be- stehende Verbindung mit dem Zungenbeinbogen legte ich oben als eine secundär erworbene dar und von einem Zustande herleitbar, wie wir ihn jetzt noch bei den Geckoniden finden. HuxLEY 1) hat die Columella auris der Rhynchocephalia, Parker -) die der Lacertilia, Gadow^ ^) die von beiden Ordnungen mit der Colu- mella auris der Crocodilia verglichen, sie gebrauchen wenigstens für die Fortsätze der Columella die gleichen Namen. Aus ihrer Be- schreibung und aus der Mittheilung von Peters^) geht hervor, dass mau an der Extracolumella der erwachsenen Crocodilier zwei Theile unterscheiden kann, die von einem sehr kurzen, dem Stapes auf- sitzenden Knorpelstiel abgehen und diesen mit dem Trommelfell ver- binden. Den einen derselben nannte Huxley „extrastapedial" ; es ist eine sich lateral verbreiternde Kuorpelplatte, die sich mit ihrem hori- zontalen lateralen Rande in der Mitte des Trommelfells iuserirt und durch diese Lage mit dem Extrastapedial Parker's der Lacertilier übereinstimmt ; sie ist diesem, d. h. meiner Pars inferior homolog. Der andere Fortsatz, das „Suprastapediale" Huxley's, endet im dorso- caudalen Rande des Trommelfells und erweist sich dadurch als Homo- 1) in: Proc. Zool. Soc. London, 18G9. 2) On the structure and development of the skull in the Croco- dilia, in: Trans. Zool. Soc. London, V. 11, Part 9, 1883, und Struc- ture etc. of the skull in the Lacertilia, in : Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1879. 3) in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1! 4) in: Monatsber. Akad. Wiss, Berlin. - 163 — logon der Pars superior der Lacertilier, der von Parker ganz richtig „suprastapedial " genannt wurde. Seine Form ist aber erheblich von der der Lacertilier verschÄeden, und bei jungen Crocodiliern erreicht das „Extrastapediale", indem es sehr breit ist, den Hinterrand des Trommelfells, ventral vom „Suprastapediale". Dass der von ihnen und später, wenn der Knorpel reducirt ist, was öfters geschieht, von ihren Schleimhautfalten ^) abgehende M. stapedius der Sehne der Extra- columella der Lacertilier homolog ist, habe ich schon oben betont. Es herrscht also in den wesentlichen Theilen Uebereinstimmung zwischen der Extracolumella der Crocodilier und der Lacertilier. Der Stiel ist bei den Crocodiliern zwar sehr kurz, das ist er aber bei einigen Lacertiliern gleichfalls. Auch die gelenkige Verbindung mit dem Stapes haben sie gemeinsam. Es fehlt aber bei den erwachsenen Crocodiliern das Homologon des Processus internus der Lacertilier. Doch haben Untersuchungen von Peters, Parker und Gadow an Embryonen ge- zeigt, dass bei jungen Embryonen von der Extracolumella, dort wo sie sich mit dem Stapes verbindet, ein dicker Knorpelstab ventral zieht, der alsbald die Hinterfläche des Quadratums erreicht und längs diesem bis zum Unterkiefer verfolgt werden konnte, wo er, am hintern Rande der Gelenkfläche continuirlich in das noch vollständig knorplige Articulare übergeht. Bei Embryonen von Crocodüus war dies sehr deutlich [Parker ^)] ; bei Alligator ist der Fortsatz mit dem Extra- stapedial verschmolzen, wodurch seine Selbständigkeit verwischt wird. Parker nennt ihn nach dem Vorgange Huxlet's „Ceratohyale", seinen dorsalen, vom eigentlichen Ceratohyale abgegliederten, aber continuir- lich in die Extracolumella übergehenden Anfangstheil „Infrastapediale". Ich habe oben schon darauf hingewiesen, dass der Processus internus der Lacertilier sich früher weiter ventral ausgedehnt haben muss. Wiewohl er noch nicht mit genügender Bestimmtheit bis zum Unter- kiefer verfolgt worden ist, stimmt er doch bezüglich des Ortes, wo er von der Extracolumella abgeht, und im Verlauf ventral längs der Unterfläche des Quadratums so vollständig mit dem „Ceratohyale" der Crocodilier überein, dass ich ihn als diesem homolog betrachte. Dies thut auch Parker, indem er sowohl den Processus internus bei Lacerta ^) als den Anfangstheil des „Ceratohyale" der Crocodilier mit 1) Killian, Die Ohrmuskeln des Crocodiles etc., in : Jena. Z. Naturw., V. 24, 18{)(), p. 639. 2) Skull of the Crucodilia, iu : Tran.s. Zool. Soc. London, V, 11, Part 9, 1883, tab. 08, fig. 10, 11. 3) Skull of the Lacertilia, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1879. 11* — 1G4 - dem Namen „Infrastapediale" belegt hat. Ob der Fortsatz bei Em- l)ryonen von Lacertiliern noch bis zum Unterkiefer reicht, ist noch nicht bekannt. Weder Parker^) noch Hopfmann '^) haben hierauf besonders geachtet und wenn sie von einer solchen Verbindung nicht sprechen, beweist dies noch nicht, dass sie nicht besteht. Wenn durcli si)ätere Untersuchungen sein Fehlen bei Lacertiliern bewiesen werden sollte, so muss dies einer Rückbildung zugeschrieben werden ; das be- weisen meines Erachtens nach die Crocodilier. IIuxLEY ^) gab dem Knorpelstab den Namen „Ceratohyale", in der Meinung, dass sein ventrales Ende gar nicht in den Unterkiefer überginge, wie Peters'^) damals schon behauptete, sondern der dor- sale Abschnitt des Zungenbeinbogens sei. Die Untersuchungen von Parker selbst haben bewiesen, dass das „Ceratohyale" von Anfang au ohne Beziehung zum Zungenbeinbogen ist und continuirlich in den MECKEL'schen Knorpel übergeht. Damit hat er die Angaben von Peters vollkommen bestätigt und die Unrichtigkeit der im Namen „Ceratohyale" ausgedrückten Homologie mit dem dorsalen Theil des Zungenbeinbogens bewiesen. Wenn der dorsale Abschnitt des Zungen- beinbogens bei den Crocodiliern noch nicht aufgefunden werden konnte, so kann dies sowohl Folge sehr früher Rückbildung sein als auch eine Folge der in diesem Fall unzureichenden Methode Parker's. Darum darf der Processus internus nicht als diesem Abschnitt homolog be- trachtet werden; dann wäre ja der Processus internus der Lacertilier auch ein Theil des Zungenbeinbogens, und dies stimmt nicht überein mit seinem Verlauf längs der vordem Paukenhöhlenwand ventral bis nahe au das Os pterygoideum. Gadow hebt diesen Fehler Parker's schon hervor und hat die Literatur über diesen Gegenstand voll- ständiger besprochen, als ich es hier thuen kann. Gadow's Unter- suchungen bestätigen die PETERs'schen und PARKER'schen in allen wichtigen Punkten. Er betrachtet den Processus internus der Saurier nicht als homolog dem „Ceratohyale" der Crocodilier, und zwar weil er erstens den Processus internus nicht bis zum Unterkiefer verfolgen konnte, zweitens weil er in einem andern Ligament der Lacertilier 1) Skull of the Lacertilia, in : Phil. Transact. Roy. Soc, London, 1879. 2) Over de ontwikkelingsgeschiedenis van het gehoororgaan etc. bij de Reptilien, in: Verh. Afd. Natuurk. Kon. Akad. Wetensch. Amster- dam, Deel 28, 1889. 3) in: Proc. Zool. Soc. London, 1869. 4) in: Mouatsber. Akad. Wiss. Berlin, 1868, 1870. I — 165 — das Honiologoii des „Ccratohyalc" erblickt. Dieses Ligameut beschreibt er, wie folgt'): „Froni tlie niandible, ininiediately behind its articu- latiou with the quadrate, Meckkl's cartilagc is coutinued upwards as a round striiig of fibrous tendinous tissue, but this striug attaches it- self to the exoccipital parotic region, and sends hardly any fibres to the steni of the extracolumella, while it passes to the inside of it". Er fand es bei den beiden von ihm untersuchten Varaniden, nicht bei riatydactylus und Tejus. Dieses Ligament, das er auch abbildet, ist aber nicht ein „epimandibularer" Theil des MECKEL'schen Knorpels, als welchen Gadow ihn betrachtet, sondern die Chorda tymi)ani; das beweist der von Gadow beschriebene Verlauf und die Stelle, wo sein „Ligament" sich in den Unterkiefer einsenkt. Damit wird natürlich die Homologie mit dem knorpligen „Ceratohyale" Pakker's hinfällig. Die Wahrscheinlichkeit, dass der Processus internus der Saurier früher eine Verbindung der Extracolumella mit dem Unterkiefer darstellte, habe ich oben schon besprochen. Ich halte denn auch an seiner Homo- logie mit dem „Ceratohyale" fest. Die Columella auris der Chelonier besteht gleichfalls aus einem knöchernen Stapes und einer knorpligen Extracolumella. Ein Homo- logon des Processus internus scheint bei den erwachsenen Thieren zu fehlen, auch hat Parker ') bei Embryonen von Chelone viridis nichts damit Vergleichbares gefunden. Auch bei den Ophidiern findet sich eine, wenn auch sehr stark reducirte „Extracolumella". Wenigstens betrachtet Gadow ein von Parker ») als „Stylohyale" beschriebenes Knorpelstückchen als solches ; er fand es bei verschiedenen Schlangen als das Ende des Stapes mit dem Quadratum verbindend*). Diese Verbindung ist eine sehr bewegliche; eine feste Verbindung, wie sie l)ei den Sauriern zwischen Processus internus und Quadratum statt- findet, fehlt und könnte auch bei der grossen Beweglichkeit des Qua- dratums nicht bestehen. Ein Homologon des Processus internus haben weder Parker noch Gadow gefunden. Sollten auch spätere Unter- suchungen das Fehlen dieser Extracolumella-Unterkiefer-Verbindung bei den Chelouiern und Ophidiern, auch während der Entwicklung, bestätigen, so könnte ich hierin keinen Beweis für den secundären 1) in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1888, p. 469. 2) The development of the green turtle, in : Zoology Challenger, V. 1, Part 5. 3) Skull of the common snake in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1878. 4) in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1888, p. 471. — 166 — Charakter dieser Verbinduug bei Sauriern und Crocodiliern sehen, weil sowohl das Auftreten des Processus internus bei den Lacertiliern (man denke an die Verlängerung bis zum Os pterygoideuni und an den Verlauf der Chorda tympani) als seine starke Entwicklung bei sehr jungen Crocodilier-Embryonen sein Alter beweisen. Was von der Columella auris der Vögel bekannt ist, giebt eine wichtige Stütze für die Behauptung, der Processus internus re- präsentire eine alte Verbindung der Extracolumella mit dem Unter- kiefer. Bei Vogelembryonen kann man an der Extracolumella drei Fort- sätze unterscheiden. Parker^) beschreibt sie vom Huhn wie folgt: „There can now be seen : the wedge shaped shaft, the ,extrastapedial' process, which turns forward to apply its outerside to the membrana tympani, the long antero-inferior process, the ,infrastapediar, which grows forward to apply itself to the lower lip of the tympanic cavity, and then becomes related to the basitemporal ; and the crested postero-superior process, the ,suprastapediar, to which is attached an ascending ligament." Auch aus seinen Abbildungen geht hervor, dass die Ueberein Stimmung dieser Fortsätze mit dem von ihm bei Croco- dilierembryonen mit denselben Namen belegten, sehr gross ist. Diese Namen giebt Huxley ^) den gleichen Fortsätzen der Extracolumella beim erwachsenen Huhn. Da Parker später auch den Anfang des „Ceratohyale" der Crocodilier Infrastapediale nannte und dieser letztere Knorpelstab nach ihm dem dorsalen Theil des Zungenbeinbogens ent- spricht, so müsste das „Infrastapediale" der Vögel dies auch thun. Nun sagt aber Huxley '^) hierüber schon : „The inferior, free, curved process of the stemm of the stapes, which may be termed infra- stapedial seems at first to answer to the [styloid] cartilage, but its relations are quite different." Auch Parker hat beim Huhn keine Verbindung des „Infrastapediale" mit dem ventralen Theil des Zungen- beinbogens gefunden. Er meint aber für das Studium des Zusammen- hangs der Columella auris mit dem Zungenbeinbogen zu alte Em- bryonen untersucht zu haben. Positiver sind die Resultate, zu denen Peters 3) bei der Untersuchung von Vogelembryonen kam. Erstens 1) On the structure and development of the skull in the common fowl, in: Phil. Trans. Roy. Sog. Zool. London, 1869, tab. 81, fig. 14. 2) in: Proc. Zool. Soc. London, 1869, p. 399. 3) Ueber die Gehörknöchelchen und den MECKEL'schen Knorpel bei den Crocodilen, in : Monatsber. Akad. Wiss. Berlin, 1869, p. 596 und 597. — 167 - gelang es ihm bei einem Gänseembryo, von dem Luftloch des Unter- kiefers einen soliden Knorpelstrang eine Strecke weit in der Richtung nach dem Trommelfell zu verfolgen, und an dem Embryo von Sper- mesfcs atrirapiUa konnte er einen dünnen Knorpelstrang von der Extracolumella (seinem Hammer) bis zu dem knorpligen Unterkiefer- gelenktheil verfolgen. Dieser Knorpelstrang war etwas dünner als der AfECKEL'sche Knorpel in der Mitte des Unterkiefers. Weiter untersuchte Peters noch die Columella auris eines Embryos von Striähio camelus, dessen Kopf 3 cm lang war. Peters giebt davon folgende Beschreibung: „Der Hammer (Extracolumella) hatte in dieser Periode einen kleinen, platten, hintern obern oberflächlichen und einen untern (später innern) tiefer liegenden Fortsatz, welch letzterer bis an den Rand der Membrana tympani geht [diese sind wohl das Extra- und Suprastapediale Huxley's]. Von der vordem Seite der Columella setzt sich der vordere, kurze Fortsatz des Hammers bogenförmig nach innen gebogen in einen sehr feinen Knorpelfaden fort, der sehr bald zu einem dickern Knorpelstrang anschwillt, welcher nun an die obere Seite des innern Unterkieferfortsatzes und zwar gerade an die Stelle tritt, wo sich später das Foraraen pneumaticum befindet." Diesen Knorpelfaden , das „Infrastapediale" Huxley's konnte Peters also bei Embryonen von Spermestes atricapilla und Struthio camelus von der Columella auris bis zum Unterkiefer verfolgen. Parker machte in seiner Arbeit „On the structure and development of the skull in the Ostrichtribe" ^ ) keine Angaben über das ventrale Ende des „Infrastapediale". Gadow^) verfolgte das „Infrastapediale" bei einer erwachsenen Rhea (imericana. Er sagt p. 474 : „The preparation and the follow- iug up of the cartilaginous, and later on ligamentous, thread from the extracolumella to the inner angle of the mandible is rather diffi- cult. The thread, where it passes over the anterior brim of the tym- panic cavity, is overgrown and partly enclosed by bony scales of the alisphenoid. Close to the entrance of the thread into the mandible is a pneumatic foramen." Ich selbst präparirte den Knorpelstrang bei einem erwachsenen Struthio camelus und konnte ihn ebenso weit verfolgen wie Gadovv; ein bestimmtes, von seinem Ende zum Unterkiefer ziehendes Band fand ich aber nicht. Dass das „Infrastapediale" die knöcherne ventrale 1) in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1866. 2) ibid. 1888. - 168 — Paukenliöhleuwaiicl , die von einer ventrolateralen Erweiterung des Alisphenoids gebildet wird, durchsetzt, ist sehr eigenthümlich und kann nur dadurch erklärt werden, dass das „Infrastapediale" älter ist als diese doch allen Vögeln zukommende laterale Ausdehung des Ali- si)henoids. Dieser Fortsatz muss daher als ein sehr alter betrachtet werden. Sein ventral vom Alisphenoid liegender Theil hat keine Function mehr, und früher kann sein unteres, ventrales Ende doch schwerlich frei nach innen hinten vom Unterkiefer gelegen haben, wie dies jetzt bei Bhea americana und Struthio der Fall ist; er muss wohl zur Befestigung an irgend einem Skelettheil gedient haben, und dann liegt nur der Unterkiefer in der Verlängerung des „Infrastape- diale". Die ligamentöse Verbindung, die Gadow bei Rhea^ die knorplige, die Peters bei Vogelembryonen fand, beweisen dies. Der von Peters benutzte Embryo von Struthio camelus war nicht so klein, dass seine makroskopische Untersuchung als unzureichend betrachtet werden könnte. Spermestes scheint mir aber ein etwas zu kleines Object, um mit Messer und Pincette sichere Resultate zu erlangen. Wir finden also bei den Vögeln einen Innern Fortsatz der Extra- columella, der dieselbe früher mit dem Unterkiefer verband und zwar am hintern untern Rande der Gelenkfläche desselben mit dem Qua- dratum. Dieser Fortsatz ist demgeraäss dem Processus internus der Extracolumella der Crocodilier und Lacertilier (dem „Infrastapediale" Parker's) homolog. Hieraus können wir schliessen, dass bei den Stammformen der Sauropsiden die Extracolu- mella durch Knorpel mit dem Articulare des Unter- kiefers verbunden war, d. h., mit dem retroarticulären Ende des Meckel' sehen Knorpels. Ich stimme hierin voll- ständig mit Peters überein, der diese Meinung in den verschiedenen oben citirten Arbeitea vertreten hat. Auch Gadow hat diese Ver- bindung hervorgehoben; doch weiche ich in der Auflassung derselben bei den Lacertiliern von ihm ab; das von ihm beschriebene Ligament ist bei den Lacertiliern die Chorda tympani, bei Sphenodon nur ein stärkeres Faserbündel, dem ich eine solche Bedeutung nicht zu- schreiben kann. Neben dieser Verbindung der Columella auris besteht nun auch noch eine Verbindung derselben mit dem Zungenbeinbogen. Von Lacer^a-Embryonen giebt Hoffmann ^) dieselbe an; Peters-) 1) Ontwikkelingsgeschiedenis v. h. gehoororgaan etc. in: Verband. Afd. Natuurk. Akad. Wetensch. Amsterdam, Deel 28. 2) in: Monatsber. Akad. Wiss. Berlin, 1868, tab. 1, fig. 4a. — 169 — zeichnet sie von einem Taubenembryo; Parker^) beschreibt sie von Tropidoi infus natrix. Seine Embryonen des Haiishuhns waren aber hierfür zu alt, bei ihnen fand er wenigstens die Verbindung nicht 2). Rathke'^) giebt von Tropidonotus natrix gleichfalls eine knorplige Verbindung von Columclla auris und Zungenbeinbogen an; Reichert*) eine vorknorplige Verbindung bei Hühnerembryonen. Die Verbindung bei Sphenodo)/. ist secundär, wie ich oben bewiesen habe, und kommt hier also nicht in Betracht. Die Frage ist nun, ob die Verbindung mit der Extracolumella oder mit dem Stapes stattfindet, d. h. distal oder proximal von der Stelle, wo das Gelenk zwischen diesen beiden auftritt. Nun zeichnet Peters den Zungenbeinbogen als vom Stapes- ende abgehend und sagt dies auch später^) noch einmal sehr deutlich. Hoffmann giebt aber an, das Gelenk befinde sich medial von der Stelle, von welcher der Zungenbeinbogen ventral abgehe, und dieser gehe von der Extracolumella aus. Rathke's Mittheilungen über Tropodinotm natrix geben hierüber keine Auskunft. Aus Parker's Angaben und Figuren geht aber hervor, dass der Zungenbeinbogen vom distalen Ende ventral zieht und dass die Extracolumella (das „Stylohyale" Parker's) lateral davon liegt Ich selbst sah die Verbindung der Columella auris mit dem Zungen- beinbogen auf einer Schnittserie eines Embryos von Gecko verticillatus in Gestalt eines dünnen, nicht verknorpelten Zellen Stranges. In der Columella auris hatte die Verknorplung noch nicht angefangen, doch war der Insertionstheil der Extracolumella schon deutlich zu erkennen. Eine Trennung in Extracolumella und Stapes bestand aber noch nicht, und der Zungenbeinbogen ging dort ab, wo diese später ungefähr auf- treten muss, also an ganz anderer Stelle, als bei Sphenodou die Ver- bindung von Zungenbeinbogen und Columella auris liegt. Was Hoff- mann über diese Verbindung sagt, ist demgemäss mit den Befunden von Peters, Parker und den meinigen nicht in Einklang zu bringen. Aus seiner Mittheilung folgt nicht, dass wirklich die Verbindung lateral vom Gelenk zwischen Stapes und Extracolumella lag. Sein abweichender Befund wird vielleicht dadurch erklärt, dass er die bei altern Em- bryonen auftretende Trennungsstelle zwischen Stapes und Extracolumella 1) in: Phü. Trans. Roy. Soc. London, 1878. 2) ibid. 1869. 3) Entwicklung der Natter, Königsberg 1839. 4) lieber die Visceralbogen der Wirbelthiere, etc., in: Arcb. Anat. Physiol., 1837, p. 173. 5) in: Monatsber. Akad. Wiss. Berlin, 1870. — 170 - mit der Stelle, wo er bei seinen jüngsten Embryonen eine Verwachsung des proximalen Endes des Zungenbeinbogens mit dem Labyrinth fand, verwechselt habe. Dies würde auch wenigstens theilweise erklären, dass die Resultate, zu denen Hoffmann über den Ursprung des Stiels des Stapes bei Lacerta und damit über den Steigbügelring bei Säuge- thieren kam, so fundamental verschieden sind von den Resultaten der neuesten Untersuchungen an Säugethierembryonen. Die Arbeiten von Staderini ^), Zondeck '^) und Dreyfuss ^) haben doch zu dem Resul- tat geführt, dass bei den Säugethieren das Blastem des Labyrinths gar keinen Antheil an der Bildung des Stapes nimmt, und dies muss auch für den Stapes der Reptilien Geltung haben. Ich glaube daher, wenn auch unter Reserve, annehmen zu müssen, dass der Zungenbeinbogen mit dem lateralen Ende des Stapes , nicht mit der Extracolumella , zusammenhängt. Gegenüber den Resultaten Hoffmann's erscheint mir daher eine neue Untersuchung bei der Wichtigkeit der vorliegenden Fragen sehr erwünscht. Den Vergleich der Columella auris mit den Gehiu'knöchclcheu der Säugethiere werde ich in einem spätem Paragraphen (§ 14) behandeln. Der Werth der Form der Columella auris für die Systematik der Laccrtilier ist gering. Bei der Besprechung ihrer wichtigern Eigen- schaften, wie das Auftreten oder Fehlen des Gelenks, des Processus internus und der Processus accessorii, die Durchbohrung des Stapes und die Form des Stiels und Insertionstheils der Extracolumella, haben wir ja eine grosse Variabilität constatiren können ; diese äussert sich aber öfters viel stärker zwischen Arten einer Familie als zwischen verschiedenen Familien. So tritt zwar eine Durchbohrung des Stapes nur bei Geckoniden auf, doch nicht bei allen. Auf der andern Seite kann aber sehr wohl die Columella auris den Arten einer Familie ge- meinsame Eigenschaften besitzen und dadurch charakteristisch für dieselbe werden. So stimmen alle von mir untersuchten Geckoniden in folgenden Merkmalen überein : a) Stapes lang, dünn, mit deutlicher Fussplatte ; Stiel abgeplattet. b) Extracolumella mit kurzem Stiel , der wie der Stapes abge- plattet ist. 1) Intorno alle prime fasi di sviluppo dell' annulus stapedialis, in: Monitore zool. Ital, Anno 2, 1801. 2) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gehörknöchelchen, in : Arch. mikr. Anat., V. 44, 1895. 3) Zur Entwicklungsgeschichte des Mittelohrs etc., in: Morph. Arb. Schwalbe, -V. 2, Heft 3, 1893, p. 607. — 171 — c) Kein Stapes-Extracoluniella- Gelenk. d) Kein Processus internus. e) Insertionstheil ein gerader, quer zur Fläche des Trommelfells zusammengedrückter Knorpelstab, der nach innen und aussen vom Trommelfell stark kantig vorspringt zusammen mit dem ihm auf- liegenden Theil der Sehne der Extracolumella. f) Processus accessorius anterior lang, geht von der Pars in- ferior ab. g) Processus accessorius posterior gleichfalls stets deutlich. h) Die Enden der Processus accessorii dienen zur Anheftung eines straffen Faserbündels, das eine centrale, stark gewrdbte Portion des Trommelfells von einer Randzone trennt. Letzteres fand ich nur bei den Geckoniden wie auch den unter f) aufgeführten Ursprung des Processus accessorius anterior von der Pars inferior und das erheb- liche Vorsi)ringen des Insertionstheils lateralwärts vom Trommelfell. Uroplates habe ich hier zu den Geckoniden gerechnet ; seine Colu- mella auris stimmt im Habitus ganz mit derjenigen der Geckoniden übercin. Auch bei Varanus hat die Columella auris einen Habitus, durch den sie sich von allen andern von mir untersuchten Columellae leicht unterscheidet. Bei den Agamiden und Iguaniden variirt sie so stark, dass kein allgemein gültiger Habitus für sie anzugeben ist. Von den andern Familien untersuchte ich meist eine zu geringe Anzahl von Arten, um beurtheilen zu können, wie weit ein bestimmter Typus für deren Columella gültig ist. Die Amphisbaeniden sind sehr gut charakterisirt erstens durch den kurzen, massiven Stapes \Ätn2)Jiishaena, Trogonophis^ Afjamodon anguUceps '); die Kürze des Stapes wird durch die geringe Entfernung des Quadratums vom übrigen Schädel bedingt und muss daher allen Amphisbaeniden zukommen] und zweitens durch die Stabform der Extracolumella, die sich lateral vom Quadratum nach vorn verlängert \Amphishaena, TrogonopMs, Anops'^), Agamodon'^) und keinen Stiel und Insertionstheil unterscheiden lässt. Dass die Extracolumella bis- weilen ein viel kürzerer Stab ist, ist sehr wohl möglich. Smalian^) giebt an, dass bei Blanus die lateral vom Quadratum nach vorn ziehende Verlängerung fehle; wegen der Kleinheit des Thiers ist er 1) Peters, in: Monatsber. Akad. Wiss. Berlin, 1S82. 2) Smalian, Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden, in: Z. wiss. Zool., V. 42, 1885. — 172 - jedoch hierüber nicht ganz sicher. Jeden Falls weichen die Amphis- baeniden in ihrer Coliiniella auris sehr erheblich von allen andern Lacertilicrn ab. § 6. Die Schleimhaut der Paukenhöhle leitet sich bekanntlich von der Schleimhaut der Uachenhöhle her, die bei der Entstehung des Lumens der Paukenhöhle in diese eingestülpt wurde und alle ihre Wanderungen begleitet. Dabei zieht sie meist direct über den Zugang zum Recessus scalae tympani hinweg, wird aber bisweilen etwas in diesen eingestülpt (Gerrhosaurus). Hierüber vergleiche man das weiter unten in § 10 über den Recessus scalae tympani Gesagte, während im Abschnitt über das Trommelfell die innere Schicht desselben, die von der Schleimhaut gebildet wird, be- handelt wurde. Die Columella auris liegt ausserhalb der Schleimhaut und wird von derselben überzogen. Da sie etwas von der dorso- caudalen Wand der Paukenhöhle entfernt ist, kommt sie in eine Falte der Schleimhaut zu liegen, welche auf der Vorderfläche des Processus l)aroticus in die Schleimhaut der Paukenhöhlenwandungen übergeht. Diese Falte ist bei grössern Lacertiliern, wie Iguana, bis 2 mm hoch. Der Körper des Quadratums und der Processus internus der Extra- columella theilen die Falte in einen medialen 'Abschnitt, in dessen Rand der Stapes liegt, und in einen lateralen, der die Extracolumella überzieht. Leydig ') sagt über diese Umhüllung der Columella durch die Schleimhaut Folgendes: „Die Gehörknöchelchen liegen in gewissem Sinne wie ausserhalb der Paukenhöhle und springen nur in dieselbe vor. Denn sie ziehen nicht bloss nahe an der Wand der Paukenhöhle her, sondern sind auch völlig überdeckt und umhüllt von der Schleim- haut der Paukenhöhle." In der That giebt die Falte an, wie die ur- sprünglich doch ausserhalb der Paukenhöhle liegenden Skeletstücke bei andern Thieren ganz frei die Paukenhöhle durchsetzen, trotzdem aber von Schleimhaut allseitig bedeckt werden. Dies hat Iwanzoff ^) schon betont und darauf hingewiesen, dass schon bei den Crocodiliern die Falte rückgebildet ist durch Resorption der Strecken der Schleim- haut, die den Schleimhautüberzug der Columella mit der Pauken- 1) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 1872, p. 87. 2) Zur Anatomie der Knöchelchen des mittlem Ohres bei Am- phibien und Reptilien: in: Anat. Anz., V. 9, 1894, p. 578. — 1 73 — lir)hlenschlcinihaut verbinden. Medial endet die Falte am Schädel, lateral geht sie in die mittlere Schicht des Trommelfells über. Da sie ziemlich hoch ist , hilft sie den lateralen vordem Abschnitt der Paukenhöhle, der im Bereich der lateralen Lamelle des Quadratums entwickelt ist, gegen die übrige Paukeuhöiile abgrenzen (siehe § 4), Die Falte ist bei allen Lacertiliern sehr dünn, indem sie nur von der Schleimhaut gebildet wird, ohne eine bemerkljare lündegewebsschicht; da auch die Schleimhaut an und für sich dort sehr dünn ist, so ist namentlich das Stück, in welchem die Extracolumella liegt, oft durch- scheinend. Von diesem Zustand bis zur Resorption ist kein weiter Schritt. Bei Chamaeleon fehlt mit dem lateralen Abschnitt der Pauken- höhle natürlich auch ein Schleimhautüberzug, der sonst darin liegenden Extracolumella; nur der mediale Theil des Stiels wird noch von der Schleimhaut bedeckt. Dagegen ist die Falte des Stapes lateral be- sonders hoch, weil der Stapes lateral so stark ventralwärts zieht (Fig. 83), seine Schleimhautfalte aber ihren Ursprung von der dorsalen Paukenhr)hlenwand beibehält ; lateral reicht dieselbe bis zum Quadratum und geht dort in die diesen Knochen und den M. depressor mandi- bulae bedeckende Schleimhaut über. Bei Sphenodon ist die Falte am medialen Theil des Stapes kaum entwickelt. Da mehr lateral die Columella sich stark nach vorn und ventral von der Paukenhöhlenwand abbiegt, wird die Falte aber bald deutlich, und kommt die Extracolumella in eine hohe , aber dicke Schleimhautfalte zu liegen (vergl. Fig. 89, 90). Bei Amphisbaena fehlt die Paukenh()hle und damit auch jede Ausstülpung der Rachenhöhleuschleimhaut. Im Bereich der Columella fand ich ebenso wenig Reste einer Schleimhautbekleiduug irgend eines Raumes. Dass die Schleimhaut am Uebergang der Paukenhöhle in die Rachenhöhle zur gegenseitigen Abgrenzung dieser Räume bei einigen Arten {Iguana, Fhrynosoma^ Chamaeleon) Falten bildet, habe ich im 3. Paragraphen schon besprochen. Ausführlicheres darüber findet man auch im Beschreibenden Theil bei den einzelneu Arten angegeben. Im Allgemeinen besteht makroskopisch kein Unterschied zwischen Paukenhöhlen- und Rachenhöhlen-Schleimhaut. Oft erscheint erstere zarter, so bei Chamaeleon. Bei Sphenodon ist die Schleimhaut beider Höhlen sehr dick. Auf die Histologie der Paukenhöhlen-Schleimhaut kann ich nicht eingehen; es war nicht meine Absicht, diese zu untersuchen. - 174 — § 7. Die Nerven in der Paukenhöhhle und deren Nachbarschaft. Da FiscuER ^) über die Kopfnerven der LacertiHer eine sehr aus- führliche Arbeit publicirt hat und seine Resultate sich beinahe durch- gehend als richtig erwiesen haben, werde ich die Nerven nicht aus- führlich behandeln, sondern auf Fischer's Beschreibung verweisen. Nur werde ich näher auf den Verlauf der Nerven eingehen müssen, da Fischer darüber nur spärliche Angaben macht. Seine Nomenclatur werde ich beibehalten. Mehr speciell neurologischen Untersuchungen ist es vorbehalten, den Vergleich mit den Nerven der Säugethiere durchzuführen ; ich konnte mich damit nicht beschäftigen. Die ältere Literatur hat Fischer schon vollständig berücksichtigt, und seitdem ist — so weit mir bekannt i — nur sehr wenig über dieses Thema er- schienen. Ich glaube daher auf eine ausführlichere Besprechung der Literatur verzichten zu können. Die Nerven von Sphenodon hat Gakutaro Osawa ^) ziemlich ausführlich beschrieben; er bedient sich zum Theil anderer Namen als Fischer, ich glaube aber an der FiscHEii'schen Nomenclatur mit gutem Recht festhalten zu können. Ich werde zuerst den N. facialis, darauf den N. glosso-pharyngeus der LacertiHer und Rhynchocephalia besprechen. Der Canal, durch welchen der Nervus facialis das Prooticum durchsetzt, mündet auf der medialen Paukenhöhleuwand sehr nahe deren dorsalem Rande, nach vorn von der Fenestra utricularis und etwas mehr ventral. In der Mündung des Canals liegt das Ganglion geniculi (Fig. 37, 70, 87, 92). Aus diesem Ganglion geht der Ramus palatinus hervor, der längs der medialen Paukenhöhleuwand nach vorn und mehr oder weniger ventral geht und vorn unten aus der Paukenhöhle tritt, und zwar auf verschiedene Weise: 1) Mit einer Arterie durch einen Canal in der Basis des Processus pterygoideus des Basisphenoids, den Canalis vidianus (Fig. 37). Diesen Verlauf hat der Nerv bei allen Lacertilia vera; er wird auch von Fischer angegeben (p. 24). 1) Die Gehirnnerven der Saurier, 1852, in: Programm Realschule Hamburg. 2) Beiträge zur Anatomie der Hatteria punctata, in : Arch, mikr. Anat., V. 51, 1898. — 175 — 2) Dorsal vom Processus pterygoideus, nicht durch den Canalis vidiauus; diesen Verlauf fand ich nur bei Chamadeon (Fig. 87); FisciiEU, der wie ich Chacmaeleon vulgaris untersuchte, hat ihn übersehen. 3) Ventral vom Processus pterygoideus und demnach auch nicht durch den Canalis vidianus. Dies ist sein Verlauf bei Sphciiodou (Fig. Ü2). 4) Sehr abweichend ist auch der Verlauf bei Äniphisbama fuligi- nosa; hier zweigt sich der Uamus palatinus bereits im Knochencaual vom Facialis ab und verläuft nach unten vorn in einem Caual der knöchernen Schädelvvaudung, aus welcher er ventral und etwas nach hinten vom Trigeminus-Loch in die Temporalgrube tritt. Der Theil tliesüs Nerven, der bei den Lacertiliern in der Paukenhöhle verläuft, bleibt hier also in den Knochen des Schädels (Prooticum und Basi- sphenoid) eingeschlossen (Fig. 70). Der hintere Hauptstamm des Facialis verläuft auf der lateralen Schädelwand nach hinten und dorsal, tritt über den Stapes und geht dann auf dem Processus paroticus stark lateral. Abweichungen von diesem Verlauf habe ich nicht gefunden (Fig. 37, 13, 20, 70). Caudal vom Stapes giebt er nun die Chorda tympani, den Ramus recurrens zum Trigeminus und den Ramus communicans externus cum glosso- pharyngeo ab, meist alle ungefähr an derselben Stelle. Der Ilauptstamm geht als Muskelast weiter lateral zu seinen Muskeln. Auf seine Verzweigung, die ausserhalb der Paukenhöhle geschieht, kann ich nicht näher eingehen. Er ist dem hintern dorsalen Rande des Trommelfells immer sehr genähert. Heftet der Zungen- beiubogen sich an den Schädel, so zieht der Nerv meist nach vorn von ihm, längs dem Rande des Trommelfells, zu seinen Muskeln ; so bei den Geckoniden (Fig. 8) und IJroplatcs (Fig. 20) ; auch bei Lacerta^ wo die Verbindung des Zuugenbeinbogens mit dem Schädel mittels eines Ligaments stattfindet, nach vorn unten von diesem. Bei Uro- mastix spiuipes aber (Fig. 23) geht der Nerv caudal und dorsal von dem Ligament, und auch bei Sphenodou tritt der Nerv caudal vom Zungenbeinbogen zu seinen Muskeln (Fig. 91). Auch von dem Verlauf der oben erwähnten Seiteuzweige des hintern Hauptstamms des Facialis ist noch manches zu erwähnen. Der Ramus recurrens begleitet die Arteria facialis (siehe i? 8) in die Temporalgrube und geht zum zweiten Ast des Trigeminus. Es ist ein sympathischer Nerv, der sich auf der Arteria facialis verzweigt. Er tritt mit dieser Arterie aus der Paukenhöhle in die Temporal- — 176 — grübe; dabei verläuft er nach vorn vom Processus paroticus, medial von der Verbindung des Quadratums mit dem Schädel, aber lateral von einem starken, medialen Ligament, welches das Quadratum mit dem Processus paroticus verbindet (so wenigstens bei Iguana, Varanus und einigen andern Lacertiliern). Bei Chamaeleon geht er mit der Arterie zwischen dem Processus paroticus und den beiden Fortsätzen hindurch, durch welche sich das Quadratum an den Processus be- festigt. Der mediale Fortsatz fehlt den Lacertiliern, an seine Stelle tritt nur das oben erwähnte, starke mediale Ligament. Fischer's ^) Angabe, dieser Nerv steige hin ter dem Querfortsatz des Hinterhaupt- beins abwärts, ist sicher unrichtig. Der Nerv giebt aber in der Tem- poralgrube ein Aestchen ab, das mit dem Ramus cervicalis der Arteria facialis (Rathke) über den Processus paroticus caudal geht und sich dann mit dieser Arterie verzweigt. Wahrscheinlich hat Fischer diesen Ast für die Fortsetzung des Ramus recurrens gehalten; zum N. faci- alis geht derselbe aber nicht. Ich fand diesen Ast bei Iguana (Fig. 37) ; bei andern Arten habe ich nicht darauf geachtet. Bei Varanus hengalensis scheint Fischer den Verlauf des Ramus recurrens richtig gefunden zu haben. Der Verlauf bei Sphenodon und Ämphis- haena ist von dem der Lacertilier nicht verschieden, was die Lage des Nerven in der Paukenhöhle und seinen Austritt aus derselben nach vorn vom Processus paroticus angeht. Bei Chamaeleon gab der Ramus recurrens einen Ast ab, der die Arteria dentalis inferior, welche auf der vordem Paukenhöhlen wand verläuft, begleitet. Dieser Ast war, so weit mir bekannt, noch nicht beschrieben, den Lacertilia vera fehlt er. Der Ramus communicans externus nervi facialis cum glossopharyngeo verläuft bei allen Lacertiliern caudal vom Stapes (Fig. 37, 70, 87). Fischer 2) hebt schon hervor, dass dieser Nerv mit dem vorigen eigentlich nur eine sympathische Schlinge bildet, die dem hintern Hauptstamm des Facialis sich nur anlegt, um von diesem Fasern aufzunehmen. Das erklärt, warum diese Nerven beinahe immer an derselben Stelle vom Facialis abgehen. Ämphis- haena weicht hierin in so weit ab, als der Ramus communicans ex- ternus erst viel weiter caudal vom Facialis abgeht als der Ramus recurrens (Fig. 70), den Facialis also eine Strecke weit begleitet. Sphenodon weicht darin von allen Lacertilia ab, dass der Ramus 1) Die Gehirnuerven der Saurier, 1852, p. 11. 2) ibid. p. 77. — 177 — communicans externus nach vorn vom Stapes verläuft (Fig. 92). Dass es wirklich dieser Nerv ist, beweist seine directe Fortsetzung in den Ramus recurrens, während vom Facialis nur ein Aestchen aufgenommen wird, seine Fortsetzung, caudal, im oberflächlichen Halstheil des Syni- I)athicus, ferner auch das Fehlen eines caudal vom Stapes verlaufenden, Facialis und Sympathicus verbindenden Nerven. Die Chorda tympani geht vom Facialis meist an der Stelle ab, wo dieser sich mit dem eben beschriebenen sympathischen Nerven verbindet, das ist caudal von der Columella und an der innern dor- salen Ecke des Körpers des Quadratums. Sie reicht dann längs der dorsalen und vordem Paukenhöhlenwand auf der medialen Fläche des in die Paukenhöhle vorspringenden Quadratkörpers bis zum Unter- kiefer. Das Loch im Processus retroarticularis des Unterkiefers, durch welchen sie in denselben eintritt, liegt dem hintern Rande der Gelenkfläche ziemlich nahe und mehr medial als lateral; um dieses Loch zu erreichen, durchsetzt die Chorda den M. pterygoideus, dessen Fasern sich rings um dasselbe inseriren. Doch ist der Verlauf der Chorda nicht bei allen Lacertilieru ganz gleich, er kann vielmehr auf viererlei Weise geschehen: 1) Die Chorda verläuft wie oben beschrieben; dabei zieht sie dorsal von der Extracolumella nach vorn und dann lateral von der durch den Processus internus hergestellten Verbindung der Extra- columella mit dem Quadratum (Fig. 93). Die Chorda bildet mit dem Facialis um diesen Fortsatz eine Schlinge. Diesen Verlauf fand ich bei Varanus, Polychrus, Fhrynosoma, Zonunis^ Draco und Chamaeleon (Fig. 76). 2) Die Chorda hat einen Verlauf wie sub 1 beschrieben, nur ver- läuft sie dorsal von der Sehne der Extracolumella, zwischen dieser und der Vorderfläche des Processus paroticus hindurch (Fig. 94)- Sie bildet eine Schlinge um diese Sehne und verläuft auch lateral vom Processus internus, der aber einigen Arten, bei denen dieser Verlauf sich findet, fehlt (so bei den Scincidae und Anguidae). So verhält sich die Chorda bei weitaus der Mehrzahl der Lacertilia; ich fand es bei üromastix, Äniphiholurus, Ägama, Calotes^ Iguana, Anguis^ Ophisaurus^ Mahuia, Trachysaurus und Lygosoma. 3) Die Chorda geht mehr oder weniger weit nach vorn von der Columella auiis vom Facialis ab und zieht von dieser Stelle auf der vordem Paukenhöhlenwand in beinahe geradem Verlauf zu ihrem Loch im Unterkiefer (Fig. 95). Dabei geht die Chorda bisweilen, so bei Pachydadylus und AmpUshaena, direct aus dem Anfang des hintern 12 — 178 - Hauptstammes beinahe noch aus dem Ganglion geuiculi. Dieser Ver- lauf, der viel kürzer ist als der sub 1 und 2 beschriebene, findet sich nur bei Thieren, denen ein Processus internus der Extracolumella fehlt, nämlich bei allen Geckoniden (Fig. 13), Uroplates (Fig. 20) und bei Ämphishaena (Fig. 69, 70). 4) Sehr abweichend und befremdend ist der Verlauf bei SpJienodon. Hier geht die Chorda an der Innenfläche der Aponeurose nach vorn, medial von der Sehne (M. stapedius) und lateral vom Zungenbein- bogen (Fig. 87, 91) und dann auf der lateralen Fläche des Quadrat - körpers zum Unterkiefer. Durch diesen oberflächlichen Verlauf sieht man, nach Entfernung des Depressor mandibulae und einigen Binde- gewebes, in einer Lücke der die mittlere Schicht des Trommelfells re- präseutirenden Aponeurose, die Chorda lateral über den Knorpel des Zungenbeinbogens hinwegziehen und dann nach vorn wieder in die Tiefe gehen (Fig. 86). Dieser Verlauf lateral und caudal vom Zungen- beinbogen wird wohl mit der Verschiebung des letztern nach vorn entstanden sein. Doch ist es mir nicht klar, wie man sich diesen Vorgang genauer denken muss, vor allem auch, weil die Chorda medial von der Sehne der Extracolumella bleibt. Als ursprünglich wird wohl niemand diesen Verlauf betrachten wollen. Es bleibt uns jetzt übrig, die Frage zu beantworten, welche Art des sub 1, 2 und 3 beschriebenen Verlaufs der Chorda als primitiv betrachtet werden muss. Am einfachsten ist der sub 3 angegebene Fall. Wollte man den sub 1 beschriebenen Verlauf hiervon ableiten, so müsste man eine caudale und laterale Verschiebung der Chorda annehmen. Dabei müsste dieselbe aber die Verbindung des Processus internus der Extracolumella passiren, welche Verbindung bei allen Arten besteht, denen der sub 1 angegebene Verlauf zukommt, und es ist bekannt genug, dass Nerven ein solches Hinderniss im Allgemeinen nicht über- winden können. Anzunehmen, die Verschiebung habe vor dem Ent- stehen des Processus internus stattgefunden, ist gleichfalls schwierig, denn dann bleibt die Frage, warum dieselbe Verschiebung nicht auch bei den Geckoniden stattgefunden habe, bei denen der Fortsatz nicht besteht und diese Verschiebung also ohne erhebliche Schwierigkeit stattfinden könnte. Auch bleibt unbeantwortet, warum die Chorda bei vielen Lacertiliern einen längern Weg gewählt habe als bei den Geckoniden und Amphisbaeniden. Endlich ist der Verlauf bei Sphcnodon viel schwieriger von dem bei den Geckoniden abzuleiten als von dem sub 1 beschriebenen. — 179 - Viel eiufacher ist es, umgekehrt vom sub 1 bcschriebeuen Verlauf den sub 3 beschriebenen abzuleiten. Ich denke mir diesen Vorgaui; wie folgt: Die Chorda wurde früher eben durch die Verbindung der Extracoluniella mit dem Quadratum (oder noch früher mit dem Unter- kiefer, siehe v< 5) verhindert, aus dem gebogenen Verlauf, wobei sie gleichzeitig, mehr caudal vom N. facialis, abgeht, in den geraden, viel kürzern überzugehen. Als aber dieser Fortsatz bei den Geckoniden, Vrophites und den Amphisbaeuiden rückgebildet wurde, wählte die Chorda, durch nichts mehr darin verhindert, den geraden, kürzern Verlauf, wobei auch ihr Ursprung vom hintern Hauptstamni des Facialis sich stets mehr dem Ganglion geniculi näherte (mau vergl. Fig. 37 mit Fig. 21 und 13 und mit Fig. 70). üass Nerven, wenn möglich, meist dem kürzesten Wege folgen, brauche ich hier nicht zu beweisen. Ich halte demnach den sub 1 bezeichneten Verlauf der Chorda für älter als den sub 3 beschriebenen und sehe darin gleichzeitig einen Beweis für das hohe Alter des Processus internus, der die Chorda bei den Stammformen aller Lacertilier zwang, einen grössern Umweg zu macheu. Es bleibt noch die Frage, ob man vielleicht den sub 2 beschriebenen Verlauf, bei welchem auch um die Sehne eine Schlinge gebildet wird, als den ursprünglichsten betrachten muss. Nun findet man unter den Agamiden und den Iguaniden sowohl den sub 1 als auch den sub 2 beschriebenen Verlauf; daraus wird man schliessen müssen, dass inner- halb dieser Familien der eine Zustand aus dem andern sich entwickelt hat, bei der einen unabhängig von der andern ; auch die Vertheilung der beiden Zustände auf nicht besonders eng verwandte Familien deutet darauf. Dabei muss die Chorda die Sehne passirt haben, doch fand ich nirgends den Zustand, wo sie die Sehne durchsetzte. Ich glaube nun, den zuerst beschriebenen Verlauf (Fig. 93) als den altern betrachten zu müssen, und zwar deshalb, weil dieser Verlauf sich bei Chamaeleon findet, weil l)ei Sphenodon die Chorda ventral und medial von der Sehne bleibt, und weil der sub 3 beschriebene Verlauf sich nur von ihm ableiten lässt. Bei der andern Annahme kann man sich zwar darauf berufen, dass der sub 2 beschriebene Verlauf bei Lacertiliern verbreiteter ist als der erste, aber dann muss man annehmen, dass der erste aus dem zweiten Verlauf sich entwickelt habe, erst bei den Rhynchocephalia, dann bei den Chamaeleonten, den Geckoniden, den Amphisbaenideu und zuletzt bei vielen andern Familien und Genera, während man im 12* — 180 — zweiten Fall nur innerhalb der Lacertilier bei vielen Arten eine parallele Veränderung anzunehmen hat. Wohl ist bei meiner Autfassung befremdend, dass die Chorda den, wenn auch nur wenig, längern Weg gewählt hat, wofür ich allerdings keine Erklärung geben kann. Der Nutzen der Verschiebung vom ersten zum zweiten Verlauf, oder umgekehrt, wobei doch die Sehne passirt werden müsste, ist mir vollkommen unverständlich. Diese Unterschiede im Verlauf der Chorda tympani waren Fischer un- bekannt ^). Einer genauem Beschreibung des Ramus communicans in- ternus rami palatini cum glossopharyngeo enthebt mich die von Fischer in seiner mehrfach erwähnten Arbeit gegebene Dar- stellung. Dieser Nerv verläuft immer ventral von der Columella auris, zusammen mit der Carotis interna, auf der Seitenfläche des Schädels, Er entspringt aus dem Ramus palatinus oder aus dem Ganglion geni- culi, oft mit mehreren feinen Zweigen und in diesem Fall wohl aus dem Ramus palatinus sowohl als auch aus dem Ganglion. Bei Sphe- nodon bekommt er auch noch zwei dünne Zweige aus dem Anfangs- theil des hintern Hauptstammes des Facialis, was weder Fischer noch ich bei den Lacertilia fanden (Fig. 92). Bei Ämphisbaena liegt sein vom Ramus palatinus abgehender Anfangstheil in den Knochen des Schädels (Fig. 70), Ueber seine Verbindung mit dem Ramus communicans externus und seinen weitern Verlauf habe ich den Fischer- schen Angaben nichts von Bedeutung hinzuzufügen. Sie findet auch meist caudal von der Paukenhöhle statt, und das gilt auch für die Verbindung mit dem Nervus glossopharyngeus. Die Austrittsstelle des N. glossopharyngeus liegt in der Paukenhöhle ; es ist die Pauken höhlenöifnung des Recessus scalae tym- pani, an deren caudolateralem Rande der Nerv austritt und dann, unter der Paukenhöhlenschleimhaut, caudal und lateral ziehend, die Paukenhöhle sehr bald wieder verlässt (Fig. 37). Bei allen Lacertilia Vera tritt demnach der Nervus glossopharyngeus nicht durch ein eigenes Loch in der Paukenhöhle, sondern durch eine grosse Oeö- nung, welche die altern Autoren meist Fenestra rotunda, die neuern Foramen jugulare externum genannt haben. Bei Ämphisbaena tritt der Nervus glossopharyngeus mit dem N, vagus und dem Hypoglossus durch ein gemeinsames Loch aus der Schädelwand. Bei Chamaelewi ist das Loch, das an derselben Stelle, caudal und ventral von der 1) Die Gehirnnerveu der Saurier, 1852, N — 181 — Fenestra utricularis liegt, ebenso wie das Foranien jugulare, sehr klein und wird vom N. glossopharyngeus ganz ausgefüllt, so dass ein eigentliches Foranien jugulare externuni hier fehlt. Hei Sphenodon tritt der Glossopharyngeus hinter der Paukenhöhle zusammen mit dem Vagus, zwischen den ventrolateralon Nackenniuskelii zu Tage; dadurch bleibt er vollständig ausserhalb der Paukenhöhle. Ein Foramen jugu- lare externuni fehlt Sphenodon; ülier die bezügliche Angabe Brühl's vergleiche man das darüber im beschreibenden Theil dieser Arbeit, S. 104, Gesagte. Für ausführlichere Angaben über den Durchtritt des Glossopharyngeus durch die Schädelwand und das Foramen jugu- lare externuni verweise ich auf den Paragraphen über den Recessus scalae tympani (Ji 10). Dass bei Lacerta ein Nerv durch das Foramen jugulare externuni austritt, war schon CoMPARiyrTi ^) bekannt, wurde aber von Clason ^) bestritten. Fischer'^) sagt über den Durchtritt des Glossopharyngeus nur: „Beständig tritt ferner dieselbe durch ein eigenes, feines, vor dem des Vagus gelegenes Loch im Occipitale laterale aus dem Schädel." Hiermit meint er, dass der Nerv vom Vagus getrennt aus der Schädel- höhle tritt; über die Stelle, wo er die Schädelwandung verlässt, giebt Fischer nichts an. Da diese Angaben niemals erweitert und berichtigt zu sein scheinen, hat Siebenrock in seinen in den letzten Jahren über den Schädel der Lacertilia erschienenen Arbeiten angenommen, dass der Glosso- pliaryngeus durch ein eigenes, feines Loch austrete, und dass durch den Recessus scalae kein Nerv gehe. Dadurch wurde er genöthigt, eines der Löcher, welche er am macerirten Schädel, im occipitalen Theil desselben fand und welche zum Durchtritt des Vagus und der Hypoglossuswurzelu dienen, als Foramen pro nervo glossopharyngeo zu deuten. Siebenrock*), der wohl aus der FisciiER'schen Arbeit wusste, dass bei Lacerta die zwei Wurzeln des Hypoglossus ge- sondert, auch vom Vagus, austreten, hat dadurch bei dieser Art im occipitalen Theil des Schädels ein Loch zu viel beschrieben. Dieser Unterschied zwischen seiner Beschreibung, p. 210, und seiner eigenen Abbildung auf tab. 3, fig. 15, wo er nur drei Löcher zeichnet, ist auf- 1) Observationes anatomicae de aure interna comparata. 2) Die Morphologie des Gehörorgans der Eidechsen, in: Ha.sse's Anat. Stud., Heft 2, 1871, p. 304. 3) Gehirnnerven der Saurier, 1852, p. 38. 4) Skelet der Lacertiden, in: SB. Akad. Wiss. Wien, V. 103, Abth. 1, 1894, p. 205. — 182 — fallend. In der Erklärung der Abbildung nennt er das Vagus-Loch XII + ^II'i dies ist aber nur ein Loch; weiter bezeichnet er das vordere, untere Hypoglossus-Loch mit IX, das hintere mit X. Nach seiner Texterklärung sind dies, wie die Zahlen schon angeben, IX das „Foramen nervi glossopharyngei", X das „Foramen nervi vagi", XII das „Foramen nervi hypoglossi superius, XIF das „Foramen nervi hyp. inferius". Durch sorgfältige Präparation der Nerven bis zum Schädel und durch Untersuchung ihrer Wurzeln überzeugte ich mich, dass meine Deutung die richtige ist. Das Vagus-Loch liegt am meisten dorsal und ist bei weitem am grössten. Die Angaben Siebenrock's in seiner früher erschienenen Arbeit: „Zur Kenntniss des Kopfskelets der Scincoiden, Anguiden und Gerrhosauriden" ^) sind auch nicht richtig; p. 163 giebt er einige Schemata über diese Nervenlöcher, wozu ich Folgendes zu bemerken habe. Das am meisten dorsale, grösste Loch nennt er „Foramen nervi hypoglossi superius" (p. 167); es ist das Loch für den Vagus, der auch weitaus der stärkste der dort austretenden Nerven ist; das Loch darunter XII', N. hyp. int., ist das hintere Loch des N. hypoglossus. Dann zeichnet Siebenrock noch ventral und mehr nach vorn zwei kleine Löcher. Bei Lygosoma und Trachysaurus fand ich nur noch eines, auch an macerirten Schädeln, und das ist das untere Hypoglossus-Loch, Siebenrogk's „Foramen nervi vagi" (Siebenrogk's „Foramen nervi glossopharyngei" existirt nicht, und es giebt auch keine Nervenwurzel, die durch dieses vierte Loch aus der Schädelwand treten könnte). Bei Gerrhosaurus treten Vagus und untere Hypoglossuswurzel zwar getrennt aus der Schädelhöhle in die Schädelwand, aber in dieser vereinigen ihre Canäle sich, und dadurch treten beide Nerven, X und Xir, zusammen aus. Diese distale Vereinigung der beiden Canäle hat auch Siebenrock ^) gesehen, sie aber irrig als Vagus- und Glosso- pharyugeus-Canal gedeutet, und damit nimmt er einen gemeinsamen Austritt dieser beiden Nerven an, der, wie Fischer^) ausdrücklich betont, bei den Lacertiliern niemals stattfindet, was ich für Gerrho- saurus und viele andere Lacertilier bestätigen kann. Nur die Amphis- baeniden machen, wie ich oben schon sagte, eine Ausnahme, indem alle diese Nerven, auch der Hypoglossus, bei ihnen durch ein Loch austreten. Bei Gerrhosaurus giebt es im occipitalen Theil des Schädels 1) in: Ann. naturhist. Hofmus. Wien, V. 8, 1892, p. 163. 2) Kopfskelet der Scincoiden etc., Ann. d. k. k. naturhist. Hof- museums Wien, 1892, p. 163. 3) GehirnnerVen der Saurier, 1852, p. 38. — 183 — nur zwei Löcher, ein X -f XU' uud ein XII; Siebenrock würde deren drei iiöthig haben. Dies fand icli auch bei Lophiira und Varanus^ von welchem Fischer gleichsam ein gemeinsames Loch für Vagus und untere Hypoglossus- Wurzel angiebt. Auch in seiner Arbeit über das Skelet der Agamiden, die 1895 erschien ^), ist die Deutung der Nervenlöcher im occipitalen Theil des Schädels irrig. Brühl '^) hat gleichfalls in der Deutung dieser Schädellöcher sehr viele Fehler gemacht. So unterscheidet er auf seiner fig. 4, p. CXLII, Lief. 36, an dem Schädel von Lacerta viridis rechts ein Loch, das er mit X, und drei, die er mit XII andeutet; X ist aber der Eingang in den Kecessus scalae tympani, die drei andern sind das Foramen nervi Vagi und die beiden Hypoglossus-Löcher. In der fig. 2 auf derselben Tafel bezeichnet er den Eingang des Recessus scalae tympani mit ,/or.ju X", die Löcher X, XIP und XII mit „XII for. con^\ Auf den figg. 3, 5 und 9 dieser Tafel deutet er den Eingang des Recessus mit „/br. jm" an, auf der fig. 8 mit Jor.ju. fe. co ; X". Auf p. CXLIII bezeichnet er wieder das Vagus-Loch mit „XII", das hintere Hypoglossus-Loch mit „IX?", das vordere mit „X?" und die drei Löcher zusammen mit ,4or,pr. con'-\ Hieraus ist ersichtlich, wie sehr BrIIhl, sogar auf einer und derselben Tafel, die Bezeichnung dieser Löcher ändert und damit verschiedene Nerven durch sie austreten lässt. Es schien mir erwünscht, hierbei etwas länger zu verweilen , da lue richtige Deutung der Schädellöcher doch wichtig genug ist. Von Sphenodon hat Fürbringer ^) neuerdings die occipitalen Nerven studirt; darüber habe ich denn auch nichts Neues zu melden. Andere Nerven finden sich in der Paukenhöhlengegend nicht. Mit Ausnahme des ganz abweichenden Verhaltens bei Amphisbaena verlaufen die Nerven auf der medialen Paukenhöhlenwand alle immer oberflächlich direct unter der Schleimhaut; bisweilen liegen sie in seichten Rinnen der Knorpeloberfläche, hin und wieder auch auf kurzen Strecken in einem llalbcanal. Das Ganglion geniculi hat, in- dem es immer noch im Ende des Facialis-Canals liegt, eine mehr ge- schützte Lage, und auch der Anfangstheil des hintern Hauptstamms des Facialis und des Ramus palatinus liegt meist in seichten Rinnen, 1) in: SB. Akad. Wiss. Wien, V. 104, Heft 9, 1895, p. 109(J— 1097. 2) Zootomie aller Thierclassen, Wien 1874—1886. 3) lieber die spino-occipitalen Nerven der Selachier und Holo- cephalen und ihre vergleichende Morphologie, in: Festschr. Geuknbauk, V. 3. 1897. — 184 — ersterer sogar bei TJromastix in eiuer sehr tiefen Rinne, die nach aussen durch straffes Bindegewebe zu einem Canal verschlossen ist. § 8. Die Arterien in der Paukenhöhle. Ueber die Arterien des Kopfs der Lacertilier hat Rathke ^) aus- führlich berichtet. Seine Beschreibung kann ich im Allgemeinen be- stätigen, und ich habe denn auch seine Nomenclatur beibehalten. Doch habe ich in dem Verlauf der Arterien wichtige Unterschiede ge- funden, welche Rathke entgangen sind. Der Kopfast des Carotidenbogens zieht bei allen Eidechsen an der dorsalen Wand des Oesophagus nach vorn und erreicht die Pauken- höhle ventral vom Processus paroticus, auf der Seitenfläche der ventro- lateralen Nackenmuskeln (M. complexus minor) liegend. Rathke be- trachtet diese Arterie als Homologen der Arteria carotis interna der Säuger, wobei er sich durch seine beim Studium der Entwicklung der- selben erhaltenen Resultate leiten lässt. Er weicht in seiner Deutung von CoRTi^) ab, der diese Arterie als der Arteria carotis communis der Säuger homolog betrachtet. Ich glaube an der RATHKE'schen Deutung festhalten zu müssen, trotzdem das Verbreitungsgebiet der Carotis interna Rathke's bei den Lacertiliern viel grösser ist als das der nämlichen Arterie bei den Säugern und sie bei den Lacertilia viele Aeste abgiebt zu Muskeln etc., welche bei den Säugethieren von der Carotis externa abgehen. Es ist hier nicht der Ort, näher darauf einzugehen. Und da ich auch keine weitern, die RATHKE'sche An- sicht bestärkenden Befunde erhielt, kann ich auf die ausführliche Be- sprechung in der Arbeit dieses Forschers verweisen. Sobald die Arteria carotis interna die Paukenhösle erreicht hat, oder bereits etwas caudal von ihr oder endlich auf der medialen Wand derselben, giebt sie eine sehr starke Arterie ab, die Arteria facialis Rathke's [Arteria temporo-muscularis Bojanus^), Arteria carotis ex- terna CoRTi*)] und geht dann, innen ventral von der Columella auris auf der medialen Paukenhöhlenwand, die bekanntlich vom Schädel dargestellt wird, nach vorn (Art. carotis interna Cokti). Dort verlässt die Arterie die Paukenhöhle, indem sie in den Canalis vidianus tritt, 1) Untersuchungen über die Aortenwurzeln und die von ihnen aus- gehenden Arterien der Saurier, in: Denkschr. Akad. Wiss. Wien, V. 13, Abth. 2, p. 51, 1857. 2) De systemate vasorum Psammosauri grisei, Vindobon. 1841. 3) Anatome testudinis europaeae, 1819 — 1821. 4) De systemate vasorum Psammosauri grisei, Vindobon. 1841. — 1S5 — welcher das Basispheiioid an der Basis des Processus pterygoideus durchsetzt. Dann cjeht die Carotis durch die Fossa hypophyseos zum Geliirn und sendet durch die Fortsetzung des Caiiahs vidiauus die Arteria palatino-nasalis zur Palatingegend. Durch den Canalis vidi- anus geht, wie ich in § 7 angegeben habe, auch der Ramus palatinus des Nervus facialis. Die Arteria facialis, die meist viel stärker als'die Fortsetzung der Carotis interna ist, zieht auf der dorsalen Paukenhöhlenwand lateral und geht in dem Winkel, der vom Processus paroticus und dem Quadratuni gebildet wird, oder etwas ventralwärts davon, am medialen Rande des Quadratums, aus der Paukenhöhle in die Temporalgrube über; bei CJiamaeleon geht sie zwischen den beiden Gelenkfortsätzen des Quadratums und dem Processus i)aroticus hindurch. Kurz bevor sie aus der Paukenhöhle tritt, giebt sie einen starken Zweig ab, der auf der vordem Paukenhöhlenwand am Innern Rande des Quadratums ventral zieht bis zum M. protractor pterygoidei, von welchem Muskel er nach vorn verläuft und dadurch aus der Paukenhöhle in die Tem- poralgrube kommt. Dann zieht er weiter zum Unterkiefer, und darin entspricht diese Arterie der Arteria dentalis inferior Rathke's. Ihr dorsaler Theil entspricht aber einer andern Arterie Rathke's, welche dieser Autor folgendermaassen beschreibt (p. 70) : „In der Paukenhöhle entspringt aus dem in Rede stehenden Ast oder der Arteria facialis ein nur massig dicker Zweig, der an der Innern Seite des Quadratbeins herabsteigt und sich in dem M. pterygoidei verbreitet." Ratiike hat ihn nur bei Iguana verfolgt, bei welcher Art ich diese Arterie für die Mm. pterygoidei nicht fand, ebenso wenig wie bei Gecko, Uro- plates, Varanus und Tupinnmhis. Der dorsale Verlauf stimmt aber vollständig überein mit dem Paukenhöhlentheil der Arteria dentalis inferior, die aber, nach Rathke, erst in der Temporalgrube von der Arteria facialis abgehen soll, was ich wieder bestimmt bestreiten rauss. Rathke hat sich hier geirrt. Der weitere Verlauf und die Verzweigung der Arteria facialis fallen ausserhalb der Paukenhöhle und brauchen hier also nicht weiter berücksichtigt zu werden. Der Verlauf der Arterie in letzterer aber ist nicht, wie Rathke angiebt, immer der- selbe, sondern ich fand dreierlei Zustände desselben, nämlich : 1) Die Arteria facialis geht caudal und dann dorsal von der Columella auris zu der Stelle, wo sie aus der Paukenhöhle tritt. Dies ist der Verlauf, den Rathke beschreibt und der allen Lacertilia, auch ÄmpMsbaena und Chatnaeleon, zukommt mit Ausnahme der Gecko- niden und üroplatiden. — 18R — 2) Diese Arterie geht durch ein Loch im Stapes über dessen Fuss- platte, bei Tachyäactylus hihroni, Hemidactylus frenatus und Tarentola annularis, drei Geckoniden. In ihrem weitern Verlauf in der Pauken- höhle, der Stelle, wo sie aus derselben tritt, und in der Abgabe einer Arteria dentalis inferior gleicht sie vollständig der Arteria facialis Rathke's, und sowohl deshalb als auch weil die Carotis interna bei diesen Geckoniden in der Paukenhöhle keinen andern Zweig abgiebt, ist sie unzweifelhaft die Arteria facialis. Rathke muss diesen Ver- lauf bei der von ihm untersuchten Tarentola annularis (Platydactylus aegyptius nennt Rathke diese Art) übersehen haben. 3) Die Arterie geht mehr nach vorn von der Carotis ab und zieht ventral und nach vorn von der Columella bis zu der Stelle, wo sie dorsal von letzterer, die Paukenhöhle verlässt. Diesen Verlauf fand ich bei den drei andern von mir untersuchten Geckoniden, Gecko verticiUatus. Thecadactylus rapicaudus und Ptyodacfylus lohatus, bei dem untersuchten Uroplatiden, TJroplates fimbriakis (Fig. 20) und auch bei Sphenodon. Ihr Verlauf in der Temporalgrube ist ganz wie bei den übrigen Lacertiliern. Fragt man nun, welcher dieser drei Zustände der Arteria facialis der ursprüngliche ist, so glaube ich die Durchbohrung des Stapes seitens der Arterie als solchen betrachten zu müssen. Dass dieses ungewöhnliche Verhalten innerhalb der Familie der Geckoniden bei einzelnen Arten entstanden sein sollte, kann man nicht annehmen ; unter welchem Einfluss sollte dies plötzlich in kurzer Zeit entstanden sein? Leicht begreiflich ist nur die Annahme, der ventrale Verlauf bei Gecho, Thecadactylus und Ptyodactyhis habe sich aus dem sub 2 beschriebenen entwickelt, wobei auch das Loch im Stapes vollständig verschwand. Dasselbe gilt auch für alle andern Lacertilier, obwohl ich bei ihnen nirgends eine Durchbohrung des Stapes gefunden habe. Kurz, ich sehe in diesem Verhalten bei Pachydactyhis, Tarentola und Uemidactylus den primitiven Zustand. Die Arteria facialis muss bei den Vorfahren aller Lacertilier und bei Sphenodon durch ein Loch im Stapes gelaufen sein. Von den Vögeln ist schon längst eine Durch- bohrung des Stapes bei einigen Arten bekannt ; so bildet Breschet ^ ) dies schon im Jahre 1836 von Procellaria glacialis und Corax ab, DoRAN 2) von Aquila chrysaetos („golden eagle") ; Gegenbaur ^) giebt 1) Recherches sur l'organe de l'audition chez les oiseaux, Paris 1836, tab. 4, fig. 7 u. IL 2) Morphology of the mammalian ossicula auditus, in: Trans. Linn. Soc. London, (2. Ser.) V. 1, Zool., Part 7, 1878. 3) Grundriss d. vergl. Anatomie, 1878,|p. 562. - 187 — CS von „einigen Vögeln {Brmiacusy an, und auch in Parker's ver- schiedenen Arbeiten über das Koi)fskelet der V()gel werden Beispiele davon aufgeführt. Nun sind dies in erster Linie mehr unregelniässige Löcher, wodurch die Lufthöhle im Stapes mit der Paukenhöhle com- municirt, aber daneben fand ich bei Struth'o camelus zwei viel regel- massigere und ziemlich grosse, einander gegenüber liegende Löcher, und diese betrachte ich als für den Durchtritt eines Blutgefässes dienend. Es ist mir nicht gelungen, bei der eigenthümlichen, tief ein- gesunkenen Lage der Feuestra utricularis und der kniichernen Um- wallung aller Blutgefässe in der Paukenhöhle, eine Arterie durch dieses Loch zu verfolgen, ich fand aber über der Basis des Stai)es eine Masse Blutkörperchen, nicht aber in der Höhle des Stapes distal von der Durchbohrung. Eine dieser gleichwerthige, nicht zur Communi- cation der Lufthöhlen des Stapes mit der Paukenhöhle dienende Durchbohrung des Stapes wird auch wohl vielen andern Vögeln zu- kommen (soweit aus Doran's Abbildung zu schliessen ist, z. B. bei Aquila clirysaetos). Weil nun bekanntlich eine Durchbohrung des Stapes der Mam- malia, die den Durchtritt einer Arterie gestattet, dieser Classe der Vertebraten sehr allgemein zukommt und sicher auch für dieselbe ursi)rünglich betrachtet werden muss, so glaube ich, dass uns in dem Verlauf einer Arterie durch ein Loch im Stapes ein sehr alter Zu- stand vorliegt, der schon den gemeinsamen Vorfahren der Mammalia und Sauropsiden zukam, jetzt aber bei den Sauriern nur noch spo- radisch auftritt, während bei vielen Mammalia im erwachsenen Zustand nur noch das Loch, nicht aber die Arterie auftritt. Von den Vögeln ist noch nicht bekannt, ob Zeit Lebens eine Arterie durch den Stapes zieht oder ob diese bei den erwachsenen Thieren fehlt. Hiermit wird dann auch behauptet, dass die Arterie, welche den Stapes durchsetzt, bei den Geckoniden und den Mammalia dieselbe ist. Die Arteria stapedialis hat zwar ein sehr viel kleineres Verbreiterungsgebiet als die Arteria facialis der Lacertilier, aber ihr Gebiet fällt mit einem Theil des Gebiets der letztern Arterie zusammen. Wichtig ist aller- dings, dass die Arteria facialis ein Ast der Carotis interna, der Arteria stapedialis aber ein Ast der Carotis externa ist, aber auch darin kann ich keinen Unterschied zwischen diesen Arterien sehen, da ja, wie Rathke ^) ausführlich aus einander gesetzt hat, dies ein Verhalten 1) Aortenwurzeln etc. der Saurier, in : Denkschr. Akad. Wiss. Wieni math.-naturw. CL, 1857. — 188 — ist, das für sehr viele Arterien Geltuug hat und auch die gleichen Arterien innerhalb der Mammalia oft in verschiedene Gefässe aus- münden und darin sogar beim Menschen eine grosse Variabilität herrscht *). Bei Varanus empfangen der M. pterygoideus und die diesen Muskel bedeckende Schleimhaut ihr arterielles Blut aus der Carotis externa, während der M. depressor mandibulae und die diesen Muskel bedeckende Schleimhaut sowie die Schleimhautfalte der Columella auris ihr Blut mittels einiger kleiner Zweige der Carotis interna er- halten, welche diese Arterie caudal von der Arteria facialis abgiebt. Bei Iguana tuherculata und Geclco verücillatus fand ich ein feines Aestchen der Arteria facialis, das in der Schleimhautfalte der Colu- mella auris bis zur Extracolumella verlief. Andere Zweige fand ich aber in der Paukenhöhle nicht. Bei den andern Arten, welche mir zur Verfügung standen, habe ich auf kleinere Arterien nicht geachtet und auch keine Injectionspräparate hergestellt, so dass ich über die Versorgung der Paukenhöhlenwandungen und ihrer Schleimhaut mit arteriellem Blut weiter nichts angeben kann. Die Arterien verlaufen weder in Knochencanälen noch in Rinnen des Schädels, sondern oberflächlich, unmittelbar unter der Schleimhaut. Die Versorgung des Stai)es mit Blut findet von der Paukenhöhle aus statt durch die in § 5 erwähnten Communicationslöcher der Mark- höhle des Stapes mit seinem Schleimhautübcrzug, doch konnte ich niemals Arterien vom Stapes bis zu einem Gefäss verfolgen, auch nicht auf meinen Schnittserien. Vom Labyrinth aus ziehen wohl gar keine Arterien zum Stapes, der dort nur ausnahmsweise bei Änguis eine bis ziir Membrana ovalis reichende Markhöhle zeigt. t^ 9. Die Venen in der Paukenhöhle. Dieselben habe ich nur sehr beiläufig beachtet. So viel mir be- kannt, besteht noch keine ausführlichere Arbeit betrefls der Kopfvenen der Lacertilia oder von SpJienodon. Auch in Hoffmann''s Bearbeitung der Reptilien in Bronn's Classen und Ordnungen des Thierreichs finde ich keine darauf bezüglichen Angaben. Grosser u. Brezina ^) haben neuerdings die Entwicklung der Hauptvenenstämme von Lacerta und 1) Die Lehrbücher der menschlichen Anatomie von Krause, Gegen- BAUR u. A. 2) Ueber die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien, in: Morph. Jahrb., V. 23, 1895. — 189 — Tropidonotus untersucht. Ihre Noiuenclatur, für deren Erkhirung ich auf die Arbeit der genannten Forscher verweise, werde ich l)eibehalteu. Bei den Lacertilia entsteht in der Teniporalgrube eine starke Vene aus einigen Zweigen, welche Bhit aus dem M. teniporalis, aus der Augenhöhle und vor allem, durch das Trigeminusloch, aus den dorsalen Sinus des Gehirns abführen. Diese Vene haben Grosser u. Brezina „Vena capitis lateralis" genannt; sie geht in caudaler Richtung zwischen dem M. protractor pterygoidei und dem Processus ptery- goideus des Basisphenoids hindurch und gelangt dadurch auf die vor- dere Paukenhöhlenwand (Fig. 13, 20), längs welcher sie dorsalwärts und etwas lateralwärts zieht, noch eine Vene; aufnehmend, welche mit der Arteria dentalis inferior aus der Temporalgrube tritt. Darauf geht sie längs der dorsalen Paukenhöhlewand, dorsal vom Stapes und medial vom Processus internus der Extracolumella, gerade caudalwärts und gelangt auf die dorsale Rachenhöhlen- und Oesophaguswand, Gleich hinter dem Processus paroticus nimmt sie zwei starke Venen auf. Die eine kommt längs der lateralen Halswand von unten vorn (Fig. 20) und läuft über die Ventralfläche des M. pterygoideus. Die andere kommt durch das Foramen magnum, dann zwischen Schädel und Atlasbogen hindurch aus der Schädelhöhle; Grosser u. Brezina haben sie „Vena cephalica posterior" genannt. Sie scheint bei allen Lacertilia aufzutreten ; wenigstens fand ich dieselbe bei allen darauf von mir an Injectionspräparaten oder auf Schnittserien unter- suchten Lacertilia, nämlich Iguana, Tupinamhis^ Anguis^ Ämphis- haena, Hemidactylus , während Grosser u. Brezina dieselbe bei Lacerfa ocellata, Varanus arenarius und Uromastix spinipes fanden. Sie liegt immer caudal von der Paukenhöhle und zieht niemals durch dieselbe. Bei Vögeln *), Crocodiliern ^) und Schlangen ^) tritt diese Vene gleichfalls auf. Nun kommt beinahe allen Lacertilia vera noch ein Foramen jugu- lare externum zu, durch welches man in den Recessus scalae tym- pani gelangt und aus diesem durch das Foramen jugulare internum in die Schädelhöhle. Clason'') behauptet, bei Lacerta eine zarte Vene durch diesen Canal verfolgt zu haben, die dann in der Pauken- 1) Gadow, in: Bronn'ö Classen u. Ordnungen, p. 7!»1 unter „Venae occipitales". 2) HoFFMANN, ibid. p. lOOG, die „Vena cephalica". 3) Gro.sskh u. Bre/ina, 1. c, bei Tropidonotus naUix. 4) Die Morphologie des Gehörorgan.s der Eidechaeu, in : HA.ssE'a Anat. Stu.l., Heft 2, 1871, p. 323. — 190 — höhle zu der Vena lateralis capitis (V. jugularis Clason) gehen soll. Weder bei Lacerta noch bei irgend welchen andern von mir darauf hin untersuchten Lacertiliern fand ich eine durch den Recessus scalae tynipani verlaufende Vene, mit einer einzigen Ausnahme, nämlich Aniphishaena fuUginosa, bei der ich, mittels Schnittserien, den Ver- lauf der Venen verfolgen konnte. Bei dieser Art tritt zusammen mit dem Nervus vagus eine starke Vene aus der Schädelhöhle in einen langen Knochencanal. Sie ziehen caudalwärts längs dem Saccus peri- lymphaticus. Hier tritt auch der N. glossopharyugeus in den Knochen- canal (Fig. 72). Dieser mündet dann auf der Hiuterfläche des Schädels aus durch ein Loch, durch welches auch der Glossopharyngeus, Vagus und die beiden Wurzeln des Hypoglossus die Schädelwand verlassen. Die Vene nimmt dann zwei Venen auf, die zwischen Schädel und Atlasbogen aus der Schädelhöhle treten, offenbar die Homologa der Vena cephalica posterior, und vereinigt sich mit einer von vorn aus der Temporalgrube kommenden Vene, die durch das Trigeminusloch mit den Sinus der Schädelhöhle communicirt und darin der Vena lateralis capitis von Lacerta homolog ist. Grosser u. Brezina be- schreiben aber von Embryonen von Lacerta agilis eine Vene, die der von Aniphishaena entspricht. Es heisst bei ihnen (Embryo d. Ser. VI, p. 314) : „In den Abschnitt der Vena capitis lateralis, die dem Vagus - gebiet entspricht, ergiesst sich eine Vene, die caudal vom Labyrinth- bläschen, cranial und etwas lateral vom Vagus verläuft, ohne ihm aber unmittelbar angeschlossen zu sein, und das Blut des seitlichen Kopfmesoderms im Vagusgebiet aufnimmt. Bis an das Gehirn lassen sich ihre Wurzelzweige nicht verfolgen. Trotzdem fungirt das Gefäss später als Hirnvene" und (Embryo d. Serie XIV, p. 315): „Die beim Eidechsenerabryo der Serie VI erwähnte Vene, die in der Nähe des Vagus verläuft, ist jetzt zu einem ziemlich ansehnlichen Gefäss ge- worden, das mit diesem Nerven, an dessen lateraler Seite gelegen, den knorpligen Schädel verlässt". Sie führt Blut aus dem Gehirn ab und „bekommt einen Seitenzweig von der Gegend des ersten Zwischen- wirbelloches, in welchem wir die Anlage der Vena cerebralis zu sehen haben". Später schwindet die Vene spurlos (p. 317). Die üeberein- stimmung mit Amphisbaena ist schlagend. Die Beziehungen sowohl zum Ductus perilymphaticus wie zum Nervus vagus und Glosso- I)haryngeus hat die Vene gemeinsam mit der von Hasse bei der Gans beschriebenen Vena jugularis interna ^). Auch durchbohrt sie die 1) Zur Morpliologie des Labyrinths der Vögel, in: Hasse's Anat. Stud., Heft 2, 1871, p. 199, 200. — 191 — Schädel wund an der gleichen Stelle und muss daher als dieser Vene der Vögel und damit aucli der Vena jugularis interna des Huhns') und der Säugethiere homolog erachtet werden. Auch bei Cheloniern [Chelone midas^)] tritt eine Vena jugularis interna ventrocaudalwärts vom Labyrinth aus der Schädelhöhle, zusammen mit dem Glosso- pharyngeus und Vagus, wobei sie durch den Uecessus scalae tympani verläuft. Die Nerven treten aber jeder für sicli aus der Schädelwand, also nicht durch das Foramen jugulare externum. Sonst linde ich diese Vene bei Cheloniern nirgends erwähnt, weder von Bojanus noch von Grosser u. Brezina, woraus ich schliesse, dass dieselbe bei der von diesen Forschern untersuchten Testudo fehlt. Ueber Schlangen lagen mir folgende Angaben vor. Nach Hasse •'•) geht bei Tropidonotus nairix eine Vena jugularis interna mit dem N. glossopharyngeus durch den Recessus scalae tympani und tritt durch die Apertura externa recessus oder das Foramen jugulare ex- ternum aus. Grosser u. Brezina erwähnen diese Vene weder beim erwachsenen Tropidonotus noch von dem ältesten von ihnen unter- suchten Embryo, so dass diese Angabe Hasse's wohl unrichtig ist. Sie fanden aber bei einem etwas Jüngern Embryo (1. c. p. 302 und .•J08) eine kleine, den Vagus begleitende Vene, welche in die Vena cephalica posterior tritt. Bei Chamaeleon fehlt ein Forameu jugulare auf der Aussenfläche des Schädels, indem an seiner gewöhnlichen Stelle nur der Nervus glossopharyngeus durch ein enges Loch aus- tritt, das vom Nerven vollständig ausgefüllt wird. An der medialen Fläche der Schädelwand ist das Foramen nervi glossopharyngei etwas geräumiger, und der Canal des Nerven communicirt durch ein nicht sehr kleines Loch mit der Labyrinthhöhle: das Foramen rotundum Clason's und Hasse's. Somit entspricht der Canal, durch welchen der Glossopharyngeus bei den Chamaeleonten die Schädelwand durch- setzt, dem Recessus scalae tympani, und die Löcher, durch die er ausmündet, dem Foramen jugulare internum resp. externum der Lacer- tilier, wenn auch in sehr reducirtem Zustande. Bei Sphenodon treten Glossopharyngeus und Vagus zusammen aus 1) Zur Morphologie des Labyrinths der Vögel, in : Hasse's Anat. Stud., Heft 2, 1871, p. 199, 200. 2) Das Gehörorgan der Schildkröten, in : Ha.sse's Anat. Stud., Heft 2, 1871, p. 237. 3) Die Morphologie des Gehörorgans von Coluber uatrix, ibid. Heft 3, 1873. — 192 — der Schädelhöhle in einen Canal der Schädelwand, welcher sehr nahe seinem weiten Anfang auch mit dem Innern des Labyrinths durch eine weite Oeifnung (Feuestra rotunda Hasse) communicirt, dann caudalwärts umbiegt und, viel enger geworden, zwischen den ventro- lateralen Nackenmuskelu , sehr nahe den Löchern für den N. hypo- giossus, ausmündet. Der Canal ist immer etwas weiter als er für die Nerven allein zu sein brauchte, wird aber in seinem äussern Theil vollständig von dichtem Bindegewebe ausgefüllt. Ein gesonderter Canal für eine Vena jugularis interna fehlt, wie denn auch die Vene selbst nicht auftritt. Auch hier enthält der Canal für den N. vagus und glossopharyugeus den rückgebildeten ßecessus scalae tympani, dessen äussere Oefl'nung aus dem Bereich der Paukenhöhle caudal- wärts verschoben ist. Das Vorkommen einer Vene, die an dieser Stelle die Schädel- wand durchsetzt, bei Vögeln, Chelone midas, Schlangen- und Lacerta- Embryonen, den Crocodiliern ^) und bei Ämphisbaena muss als der ur- sprüngliche Zustand betrachtet werden. Das beweist ihr sehr ver- breitetes Auftreten, und auch dass die Vene bei jungen Embryonen schon kräftig ausgebildet ist und bisweilen später etwas rückgebildet wird ^) oder schwindet (Lacerta). Daraus schliesse ich, dass allen Sauropsiden ehemals eine Vene zukam, die in der Nähe des Nervus vagus, caudal vom Labyrinth, die Schädelwand durchsetzte. Es ist die Vena jugularis interna, die auch den Säugethieren zukommt. Mit Ausnahme der Amphisbaeniden fehlt die Vene jetzt allen erwachseneu Lacertiliern vollständig. Doch ist nur bei Chamaeleon, und ebenso bei den Khynchocephaliern, auch der Gang, durch den sie die Schädelwand durchsetzt, rückgebildet. Immer dient derselbe noch zum Durchtritt des Nervus glossopharyngeus ; bei einigen Thieren, wo seine äussere Mündung caudalwärts verschoben ist, treten durch letztere auch noch der Vagus (Sphenodon) und sogar der Hypo- glossus {Amphishaena) aus. Der Canal bleibt bestehen wegen seiner Bedeutung für den Ductus perilymphaticus , der jetzt besprochen werden soll. 1) Grosser u. Brezina, 1. c. p. 321, 322. 2) Gadow, in: Bronn's Classen und Ordnungen des Thierreicbs: Vögel, p. 79 J — 792, und Neugkbauer, Systema venosum avinuin cum eo mammalium et imprimis hominis collatum, in : Nova Acta Acad. Leop. Carol., V. 21, 1844, p. 517. — 193 — § 10. Der Ductus perily m phati cus und die Fenestra rotunda bei den Lacertiliein. Die Untersuchungen von Clason ^) und namentlich von G. Retzius -) über den Ductus perilymphaticus der Lucertilier haben zu folgenden Resultaten geführt. Der Gang zieht, nach einem ziemlich langen Ver- lauf in der Labyrinthhöhle, worauf ich hier nicht eingehen kann, und nachdem seine Wand eine der Scala tympani entsprechende Aussackung gebildet hat (Fig. 1), durch ein weites Loch in den Recessus scalae tympani, indem er zu dem Saccus perilymphaticus anschwillt und darauf durch das Foramen jugulare internum sich in die Lymphräume des Schädels ötfnet, und zwar, wie vor allem Untersuchungen an Amphibien und Säugethieren dargethan haben, in die subarachnoidealen Räume. Eine Verbindung mit den subduralen Lymphspalten besteht nicht. Indem nun bei den Lacertiliern die Vena jugularis interna rückgebildet wird (siehe § 9), gewinnt der Saccus perilymphaticus mehr Raum und dehnt sich lateralwärts bis unter die Schleimhaut der Paukenhöhle aus, die über das Foramen jugulare externum hinweg zieht. Dadurch entsteht eine im Foramen jugulare externum ausgespannte Äfembran, welche aus Paukenhöhlenschleimhaut, aus einer Schicht lockern Binde- gewebes und aus der ziemlich festen eigenen Wand des Saccus peri- lymphaticus gebildet wird. Die Lage der Membran ist ventrocaudal- wärts von der Fenestra utricularis s. ovalis; beide werden nur durch einen schmalen Kuochenbalken von einander getrennt. Es ist, ausser der Fortsetzung des Ductus perilymphatisus in den Hirnhäuten, die einzige Stelle, wo der perilymphatische Raum des Labyrinths einer festen Begrenzung entbehrt. Wenn also der Stapes medialwärts in die Fenestra utricularis eingedrückt wird, so wird durch Vorwölben der Membran und damit durch Ausdehnung des Saccus perilymphaticus nach der Paukenhöhle zu Raum für die Perilymphe geschaffen werden. In ihrer Function und der Hauptsache nach auch in der Lage am Schädel entspricht diese Membran demnach der Membrana tympani secundaria der Mammalia, das Foramen jugulare aber der Fenestra rotunda. Doch besteht ein Unterschied in so fern, als sie, in Folge der geringen Grösse des Ductus cochlearis, bei den Lacertilia weiter vom Anfang der bei dieser Thiergruppe nur augedeuteten Scala tympani 1) Morphologie des Gehörorgans d. Eidechsen, in: Hasse, Anat. Stud., Heft 2, 1871, p. 300. 2) Das Gehörorgan der Wirbelthiere , II. Das Gehörorgan der Reptilien, Vögel und Säugethiere, Stockholm 1884. 13 - 194 — entfernt ist. Denn in der That entspricht das Loch, durch das der Ductus perilyniphaticus aus der Labyrinthhöhle in den Recessus scahie tyrapani zieht, nach seiner Lage nahe dem Rudiment der Scala tympani viel mehr der Fenestra cochlearis s. rotunda, als dies das Foramen jugulare externum thut. Hasse, Clason und Retzius be- trachten denn auch dieses Loch, durch das der Ductus perilyniphaticus zieht, als die Fenestra rotunda, die dann nicht von einer Membran verschlossen wird. Ich kann mich dieser Deutung nicht anschliessen. Das fragliche Loch kann bestimmt nicht als Horaologon der von Hasse beim Huhn beschriebenen Fenestra rotunda betrachtet werden. Hasse ^) kam zu seiner entgegengesetzten Auffassung durch das Studium des Ductus perilymphaticus der Vögel. Beim Huhn fand er einen Recessus scalae tympani (Fig. 96), der von dem Canalis jugularis, dem Canalis nervi glossopharyngei und dem Canalis nervi vagi durch eine, wenn auch dünne, Knochenschicht getrennt war. Der Recessus communicirte mit der Labyrinthhöhle durch ein in seiner dorsalen Wand liegendes Loch, mit der Schädelhöhle durch einen kurzen Canal (hierüber finde ich weder bei Hasse noch bei Retzius genauere Angaben), der sehr nahe dem Foramen jugulare internum ausmündet und durch welchen der Ductus perilymphaticus mit den subarachnoidealen Höhlen des Cavum cranii communicirt. Nach der Paukenhöhle zu findet sich in der kn()chernen Wand des Recessus ein grosses Loch, die Fenestra rotunda, welches durch eine Membrana tympani secundaria verschlossen wird. Bei der Gans (Fig. 97) war der Recessus gegen den Canalis jugularis und gegen die Canäle des Glossopharyngeus und Vagus nicht durch eine knöcherne Scheidewand abgegrenzt, sondern er wurde von der zu einem Bulbus erweiterten Vena jugularis interna beinahe vollständig ausgefüllt. Das Foramen jugulare externum ist mit der äussern Oefthung des Recessus (der Fenestra rotunda beim Huhn) zu einem Loch verschmolzen, und dieses wird vollständig von der durch dasselbe austretenden Vena jugularis ausgefüllt. Dadurch erreicht der Ductus perilymphaticus die laterale Oefthung des Recessus nicht, geht aber wohl längs der Vena jugularis medialwärts bis zur Schädelhöhle, wo er mit den subarachnoidealen Höhlen communicirt. Nach Hasse findet nun bei der Gans die Fenestra rotunda sich an der Stelle, wo der Ductus perilymphaticus die Vena jugularis erreicht, das ist also das 1) Zur Morphologie des Labyrinths der Vögel, in : Hasse, Anat. Stud., Heft 2, 1871, p. 1!:)9— 200.' — 195 — Loch, durch das der Recessus scalae tympani mit dem Lahyrinth com- raunicirt ; sie wird nicht von einer .Membran verschlossen. Das Homo- logon der Membrana tympani secundaria ist aber nach Hasse die Strecke der Paukenhöhleuschleimhaut mit dem (hirunter befindiiclien Bindegewebe, welche über die durch das Foramen jiigulare externum austretende Vena jugularis hinwegzieht. Ferner untersuchte Hasse ^ Chelone midas und kam zu dem Resultate, dass bei diesem Thiere, wie bei der Gans, die Fenestra rotunda gegenüber der Paukenhöhle durch die an derselben vorüber- ziehenden Gefässe (Vena jugularis interna oder wenigstens das Homo- logen dieser Vene der höhern Wirbelthiere) und Nerven (Glosso- pharyngeus und Vagus) abgesperrt werde. Die Vena jugularis verläuft durch den Recessus scalae tympani und füllt denselben beinahe voll- ständig aus, doch schwillt der Ductus perilymphaticus noch in letzterm zu einem ziemlich geräumigen Sack an, von dem durch den Canalis jugularis eine Röhre ausgeht, welche sich in den serösen Raum zwischen den Gehiruhüllen öffnet. Hasse's Beschreibung ist nicht sehr klar, dagegen giebt Retzius ^) eine sehr klare Darstellung, in der Hasse's Angaben bestätigt werden. Vor allem aus diesen Angaben Retzius' geht hervor, dass zwischen dem Zustand der Chelonier und dem der Gans kein wesentlicher Unterschied besteht. Die Fig. 97 kann auch als für Chelone midas zutreffend gelten. Bei den Lacertilia vera ist, wie aus Clason's ^), Retzius'*) und meinen eigenen Untersuchungen hervorgeht, der Zustand etwas ver- schieden, indem durch den Recessus scalae tympani keine Vene aus der Schädelhöhle tritt. Ich habe aber schon im vorigen Paragraphen darauf hingewiesen, dass doch ursprünlich die Vena jugularis interna durch den Recessus gelaufen sein muss, welche Vene aber jetzt, mit Ausnahme von Ämphisbaena, bei den Lacertiliern fehlt (Fig. 98). Ich denke mir den ehemaligen Zustand der Lacertilier so, wie ich ihn in Fig. 99 dargestellt habe, nämlich so, dass die Vena jugularis den Re- cessus beinahe vollständig ausfüllte und den Saccus perilymphaticus von der Paukenhöhle ab nach innen drängte. Kurz, der Canal des Ductus perilymphaticus fällt theilweise mit dem der Vena jugularis 1) Das Gehörorgan der Schildkröten, in: Anat. 8tud., Heft 2, 1871, p. 237. 2) Das Gehörorgan der Wirbelthiere, Theil 2, 1884, p. 21 u. f. 8) Die Morphologie des Gehörox-gans der Eidechsen, in: Hasse, Anat. Stud., Heft 2, 1871, p. 322. 4) 1. c, p. 72 u. f., vor allem p. 87. 13* — 196 — zusammen. ludem nun die Vene bei den Lacertilieni rückgebildet wurde und dabei auch der Ductus perilymphaticus sich sackförmig nach dem Foramen jugulare externum hin ausdehnte, entstand der jetzige Zustand. Der N. glossopharyngeus trat durch den Canal der Vena jugularis aus und verläuft jetzt noch durch den Recessus. Der auf Fig. 99 dargestellte Zustand entspricht aber in allen wesentlichen Punkten dem in Fig. 97 abgebildeten, der für einen Theil der Vögel und der Chelonier zutrifft. Bei Sphenodon und Chamaeleon (vergl. § 9) tritt ebenfalls keine Vena jugularis interna durch den Recessus aus, doch hat bei diesen Thieren der Saccus perilymphaticus sich nicht bis zum Foraraen jugulare externum ausgedehnt, sondern der distale Thei^ des Canals für die Vene ist rückgebildet zu einem engen Canal, der nur noch den Vagus und Glossopharyngeus oder nur den letztern Nerv enthält. Auch bei Ämphishaeua reicht der Saccus perilymphaticus nicht bis zum äussern Ende des Jugularis-Canals (Fig. 72). Doch sind dies lauter ,Thiere, die kein functionirendes Trommelfell mehr haben, und darum kann bei ihnen durch Rückbildung ein Zustand hervorgebracht sein, der einen primitiven Charakter trägt. Jeden Falls betrachte ich den Zustand von Chelone midas, der Gans und Amphishaena in so weit als ursprünglich , als der äussere Theil des Recessus scalae tympani ganz von der Vena jugularis aus- gefüllt wird, demnach ganz einfach den Canal dieser Vene repräsentirt. Der mediale Theil dieses Canals aber besteht aus einer Vereinigung des Jugularis-Canals mit dem Knochencanal, durch welchen der Ductus perilymphaticus das Cavum cranii erreicht. Während nun bei den Lacertiliern der Ductus perilymphaticus den Raum der rückgebildeten Vene einnimmt, hat sich bei den Vögeln der perilymphatische Gang, wahrscheinlich unter Erweiterung des Jugularis-Canals oder auch bei Verminderung des Volumens dieser Vene, bis an die äussere Mündung des Canals ausgedehnt und dort zur Bildung einer Membrana tympani secundaria Anlass gegeben. Indem nun durch die Bildung eines knöchernen Septums die Vene sich vom übrigen, den perilymphatischeu Sack enthaltenden Raum des Jugularis-Canals abgegrenzt hat, entstand der Zustand, wie er von Hasse beim Huhn beschrieben ist, wo näm- hch der perilymphatische Sack unabhängig vom Jugularis-Canal die Paukenhöhlen-Schleimhaut erreicht (Fig. 96). Dabei hat also eine Trennung des ursprünglichen Foramen jugulare externum in ein Jugu- laris-Loch und eine Fenestra rotunda stattgefunden. Der Recessus scalae tympani des Huhns ist dem- geraäss ein abgetrenntes Stück des Jugularis-Canals, — 197 — die Fenestra rotuiula ein Tlicil des Fora nie ii j uguhirc externuni. Dagegen entsi»richt der Recessus scalae tympani der Lacertilier dem ganzen Jugularis-Canal, sein äusseres Loch vollständig dem Foramen jugulare extern um. Da die Fenestra rotunda des Huhns ein Theil dieses Lochs ist, ist bei der Gans und den Lacertilieru kein completes ilomo- logon dieses Lochs des Huhns nachzuweisen; es ist jedoch bestimmt nicht das Loch, durch das der Ductus perilymphaticus aus der Labyrinthhöhle in den Recessus tritt. Daher darf man denn auch letzteres Loch nicht Fenestra rotunda oder Fenestra cochlearis nennen, wie Hasse, Clason, Retzius und neuerdings noch Siebenrock ^) tlmn und wodurch Hasse-) dazu kommt, bei der Gans eine nicht in der Fenestra rotunda befindliche Membrana tympani secundaria zu be- schreiben. Meines Erachtens muss man den Cheloniern, Ophidiern und der Gans den Besitz einer Fenestra rotunda s. cochlearis und einer Membrana tympani secundaria absprechen. Diese haben sich bei diesen Thieren ebenso wenig gebildet wie beim Frosch. Das Loch, durch das der Recessus scalae tympani sich bei den Lacertiliern in die Paukenhöhle öffnet, wird stets Foramen jugulare externum genannt, und wiewohl keine Vene mehr durch das Loch austritt, hat es doch einmal dazu gedient, und in so fern ist der Name nicht unberechtigt. Bei allen Lacertiliern tritt auch der N. glosso- l)haryngeus hindurch, es ist demnach eigentlich aus der Vereinigung zweier Löcher entstanden. Das Gehörorgan hat sich nun aber bei den Lacertiliern dieses Lochs bedient, um eine Vorrichtung zu schaffen, welche dieselbe Function hat wie die Fenestra rotunda sammt der Membrana tympani secundaria des Huhns und der Säugethiere. Dabei herrscht sowohl im Aufbau als in der Lage eine beträchtliche Ueber- einstimmung. Will man daher auch bei den Lacertiliern von einer ^Membrana tympani secundaria und einer Fenestra rotunda s. cochlearis sprechen, so muss man dabei im Auge behalten, dass diese Vorrichtung unabhängig sowohl von der der Vögel als auch von der der Säuge- thiere entstanden ist. Bei den Säugethieren besteht neben der Fenestra rotunda noch ein Foramen jugulare externum wie bei den Vögeln. Vielleicht hat 1) Skelet der Lacertiden, in: SB. Akad. Wiss. Wien, V. 103, Abth. 1, 1894, und in seinen andern Arbeiten über das Kopfskelet der Lacertilier. 2) Zur Morphologie des Labyrinths der Vögel, in: Anat. Stud., Heft 2, p. 200, 201. — 198 — auch bei diesen Thiereu der Ductus perilymphaticus sich des Canalis jugularis bedient, um die äussere Oberfläche der Schädelwand zu er- reichen, und ist erst später gegen denselben abgegrenzt, doch habe ich in den nur auf einige wenige Arten sich beziehenden Angaben von Retzius^) nichts gefunden, das hierin Klarheit bringt. Und so ist es sehr wohl möglich, dass die Bildung der Fenestra cochlearis bei den Säugethiereu, die doch ganz unabhängig von dem bei den Sauropsideii stattfindenden Process geschehen ist, auf mehr directem Wege und un- abhängig vom Aquaeductus Cochleae stattgefunden hat. Daher ist es noch sehr fraglich, ob die Fenestra cochlearis der Säugethiere der des Huhns homolog ist. Zwar herrscht grosse Aehnlichkeit im Bau und in der Lage, auch bezüglich der Scala tympani, aber auf der andern Seite muss angenommen werden, dass beide selbständig, ohne directen genetischen Zusammenhang, entstanden sind, und es ist nicht be- wiesen, dass dabei derselbe Weg befolgt worden ist, dass also die Fenestra auch bei den Säugern ein abgeschnürter Theil des Foramen jugulare externum ist. Meist mündet bei den Lacertilieru der Recessus scalae tympani nur durch ein einziges, ziemlich weites Loch in das Cavum cranii. Dieses Loch ist darin gleichzeitig das Foramen jugulare internum, Foramen glossopharyngei und Loch für den Ductus perilymphaticus. Bei den Geckoniden aber (Gecko und Hemidactylus) steht der Re- cessus durch zwei gleich grosse Löcher in Verbindung mit der Schädel- höhle, von welchen das vordere für den Ductus perilymphaticus, das hintere für den N. glossopharyngeus dient; das hintere Loch ist aber um so vieles weiter, als es für den Nerven allein nöthig ist, dass es wohl ursprünglich und wohl auch noch beim Embryo, für den Durch- tritt der Vena jugularis interna gedient haben mag. Bei Amphis- baena tritt der Ductus perilymphaticus zusammen mit dem N. glosso- pharyngeus durch ein Loch, während die Vena jugularis interna, die, wie ich im vorigen Paragraphen schon erwähnt habe, bei dieser Art Zeit Lebens bestehen bleibt, durch ein anderes, weiter caudalwärts liegendes Loch, zusammen mit dem N. vagus, in den Recessus tritt (Fig. 72). lieber den Glossopharyngeus und Vagus, die oft Beziehungen zum Recessus scalae tympani haben, habe ich bei der Besprechung der Fenestra rotunda und des Saccus perilymphaticus nur wenig gesagt, weil sie mir nur von untergeordneter Bedeutung für die Entstehung 1) Das Gehörorgan der Wirbelthiere, II, 1884. — 199 — der Feuestra zu sein scheiucii, da Ncrvcncanälc wejj;cn ihrer Engheit wohl erst in letzter Linie einen Weg für den Ductus perilyniphaticus geliefert haben dürften. Der Veischluss des Saccus perilyniphaticus gegen die Pauken- höhle geschieht durch eine aus drei Schichten aufgebaute Wand, näm- lich durch die Paukenhöhlenschleinihaut, welche au dieser Stelle nicht verändert wird, durch die Wand des Saccus perilynipliaticus selber und durch eine diese beiden trennende, ziemlich mächtige Schicht lockern Bindegewebes. Zur Ausbildung einer Membran im Foramen jugulare kommt es also eigentlich nicht. Auch füllt der Saccus peri- lynipliaticus nur einen Theil des Recessus, der im Uebrigen von lockerm Bindegewebe ausgefüllt wird. Dabei ist die Schleimhaut tler Pauken- höhle nicht immer glatt über den Eingang des Recessus ausgesi)aniit. sondern sie stülpt sich oft etwas in denselben hinein, z. B. ziemlich stark bei den Geckouiden, sehr erheblich bei Gerrhosaurus. Doch ist die Stelle des eigentlichen Foramen jugulare zu unbestimmt, nament- lich auch durch das von seinem ventralen Rande vorspringende Tuberculum spheno-occipitale, als dass man bestimmt angel)en kiuinte, in welchem Maasse eine solche Einstülpung der Paukenhöhle in den Recessus stattgefunden habe. Bei Iguana scheint der in der ventralen Schädelwaud ausgehöhlte Xebeuraum der Paukenhöhle, in den auch der Recessus mündet, durch excessive Entwicklung des Tuberculum spheno-occipitale und einiger Leisten auf der Seitenwand des Schädels, mehr noch als durch Aushöhlung der Schädelknochen, entstanden zu sein. Als Recessus scalae tympani selber darf man ihn bestimmt nicht autl'assen, denn dieser liegt tiefer in der Schädelwand und ist in nor- maler Weise ausgebildet (§ 1). § IL Das Trommelfell. Dasselbe besteht bekanntlich aus drei Schichten, der Haut, der Schleimhaut der Paukenhöhle und, zwischen beiden, noch einer be- sondern Schicht straÖen Bindegewebes mit elastischen Fasern. Meist ist das Trommelfell so dünn, dass diese Schichten nicht mehr zu er- kennen sind. Sehr schön kann man diesen Aufbau aber, ausser natürlich auch bei Embryonen, bei den Thieren sehen, welche ein in der Rückbildung begritienes, nicht mehr functionirendes Trommelfell haben. So bei Änguis, wo die Epidermis noch ziemlich stark, die Paukenhöhlenschleimhaut aber im Bereich des Trommelfells gar nicht mehr verändert ist. Auch bei Sphenodon bleibt diese Schleimhaut, wo sie die innere Schicht des Trommelfells bildet, unverändert (vergl. — 200 — darüber das im beschreibenden Theil Gesagte). Indem die Columella auris nach aussen von der Paukenhöblenschleimhaiit (§ 6) und selbst- verständlich nach innen von der Haut liegt, kommt ihr Insertions- theil bei der Bildung des Trommelfells in die mittlere Schicht des- selben zu liegen, die dort dann auch sehr dick ist. Auch die dem M. stapedius entsprechende Sehne (§ 5), so weit sie im Trommelfell vom einen Ende des Insertionstheiles der Extracolumella zum andern zieht, liegt in dieser Schicht. Dadurch entsteht also ein verdickter Streifen im Trommelfell, welcher sich an der Innenfläche desselben immer deutlich vorwölbt, aber auch meist von aussen sehr deutlich sichtbar ist und bei den Geckoniden und Uroplates sehr stark nach aussen vorspringt (Fig. 6, 18). Oft auch ist die Insertion von aussen kaum unterscheidbar, oder sie ist, als opaker Streifen im übrigens durchscheinenden Trommelfell, wohl deutlich, springt aber nur sehr wenig lateralwärts vor. Die Insertion erstreckt sich immer von der Mitte des Trommelfells zum dorsocaudalen Rande, entweder mehr dorsalwärts (Geckoniden) oder mehr caudalwärts (Farawws), oder ihre Richtung liegt zwischen diesen beiden Extremen (die meisten Lacer- tilier). Auf den im Trommelfell liegenden Theilen der Columella und ihrer Sehne sind die Haut und Schleimhautschichten viel dicker und weniger verändert als auf dem übrigen Trommelfell. So zeigt die Haut auf diesem freien Theil des Trommelfells bei den Geckoniden noch dieselben, von riesigen Chromatophoren herrührenden schwarzen Flecken wie die Haut der äussern Gehörhöhle. Wie die Extracolumella sich mit der mittlem Schicht des Trommelfells verbindet, habe ich nicht genauer untersucht. Ebenso wenig kann ich über die Histologie des Trommelfells Mittheilungen machen. Dafür verweise ich auf die Abhandlung von Moldenhauer^). Die Pars inferior der Extracolumella drückt die Mitte des Trommel- felles lateralwärts vor und spannt dadurch das Trommelfell, das kegel- förmig nach aussen vorgewölbt wird. Dies geschieht bei den Lacer- tiliern in sehr verschiedenem Maasse; oft ist das Trommelfell beinahe eben und sehr wenig gespannt. Bei den Geckoniden ist es sehr stark gespannt, und wird sogar durch eine sehr eigenthümliche Vorrichtung eine weniger stark gespannte Randzone von einem stark kegelförmig gewölbten, mittlem Felde getrennt. (Für nähere Angaben hierüber vergl. man bei Gecko verticillatus im beschreibenden Theil.) Muskeln, 1) Vergleichende Histologie des Trommelfells, in : Arch. f. Ohren- heilkunde, V. 13, 1877, p. 113. — 2(»1 — durch welche die Spfinnuii},' des Troimnelfells geändert werden kann, fehlen, mit einziger Ausnahme der Geckoniden, wdclic einen Laxator tymi)ani besitzen. Für eine ausführliche Beschreibung der Function dieses Muskels verweise ich auf die Beschreibung von Gecico verticü- latus und auf § 5. Der vordere Rand des Trommelfells inserirt sich immer am Quadratum ^), sei es am lateralen Rande dieses Knochens oder an dessen Hinterfläche. Doch ist die Insertionsliuie auf dem Quadratum niemals durch eine Furche oder in anderer Weise angedeutet. Sehr fest ist diese Verbindung denn auch nicht. Der dorsale Rand in- serirt sich meist in derselben Weise am Quadratum, wobei auch noch das Paraquadratum Dienst thun kann (§ 1). Dorsal und caudal dient oft das dorsale Ende des Zungenbeinbogens, der dort dem Processus l)aroticus fest verbunden ist, oder sonst ein knorpliger Anhang dieses Knochenfortsatzes als Basis für die Insertion des Trommelfells. Der eigentliche hintere Rand liegt auf dem Depressor mandibulae oder dem Sphincter colli und ist mit der Haut und der Schleimhaut der Paukenhöhle auf diesen Muskeln in hohem Maasse verschiebbar, so dass die Contractionen des Muskels diesen Rand des Trommelfells wenig beeinflussen, vor allem wenn die Haut durch das Auftreten starker Knochenschuppen sehr wenig beweglich ist. Meist zieht in diesem Rande ein mehr oder weniger deutliches Faserbündel vom Processus paroticus ventralwärts; doch wird dieses Ligament nahe dem Unterkiefer undeutlicher, so dass man es dort nicht mehr be- stimmt abgrenzen kann. Dagegen zieht bei den Geckoniden von der Mitte des hintern Trommelfellrandes ein Band ventro-caudalwärts und heftet sich an das hintei-e Ende des Unterkiefers (Fig. 4, 6); dieses Band ist für die Spannung des Trommelfells sehr wichtig. Bei üro- plntes ist es weniger deutlich. Der ventralwärts ziehende Zungen- beinbogen liegt bei den Geckoniden und Uroplates dem hintern Trommelfellrand sehr nahe, und dass dieser sich nicht an ihm inserirt, schreibe ich der Beweglichkeit des Zungenbeinbogens zu (siehe unter Gecico verticiUatus). Der ventrale Rand des Trommelfells liegt auf dem M. pterygoideus oder auch wohl auf dem zwischen den Fasern des Muskels hervortretenden ol)ern Rand des Processus retroarticularis des Unterkiefers. Doch verbindet er sich niemals unmittelbar mit dem Knochen, sondern ist mit diesem durch Bindegewebe verbunden 1) Bei Sphenodon aber inserirt derselbe sich am Quadratojugale, das bei diesem Thier dem Quadratum lateral aufliegt. — 202 — (Fig. 18, 52). Eiae festere Verbindung wäre bei den, wenn auch nur geringen Bewegungen, welche dieser Abschnitt des Unterkiefers beim Oeffnen des Mundes ausführt, wohl ein Nachtheil und könnte zur Beschädigung des Tronnnelfells führen. Das Oeffnen und Schliesscn des Mundes beeinflusst stets die Form des vom Quadratum, vom Processus retroarticularis des Unter- kiefers und vom Depressor mandibulae gebildeten Rahmens, in dem das Trommelfell ausgespannt ist. Sein hinterer ventraler Theil wird beim Oeffnen des Mundes etwas dorsal und nach vorn verschoben. Doch wird dies wohl darum die Spannung des Trommelfells wenig beeinflussen , weil die Mitte des letztem bei Verminderung der Spannung direct von der Columella auris weiter lateralwärts vor- gedrückt werden wird (vergl. § 5), wodurch die Spannung wieder zunimmt. Die Form des Trommelfells wird durch die Theile, denen sein Rand sich inserirt, bestimmt, demnach durch die Form des Rahmens, der zwischen Quadratum vorn und M. depressor mandibulae hinten offen bleibt. Meist ist es denn auch ein vertical gestelltes Oval, oft erheblich höher als breit (Geckoniden), oft auch mehr gerundet (Mabuia). In andern Fällen ist die Längsaxe schräg von vorn und dorsal ventrocaudalwärts gerichtet {Ophisaunis , Fig. 52). Bei vielen Agamiden hat der M. depressor einen mehr oder weniger hori- zontalen Verlauf und giebt dadurch dem dorsocaudalen Rande des Trommelfells einen mehr oder weniger geraden Verlauf (Fig. 26). In den systematischen Arbeiten über die Lacertilier wird die Form des Trommelfells meist angegeben; so findet man ausführliche An- gaben in Boulenger's Catalogue of thc Lizards in the British Museum, 1885. Daraus geht hervor, dass die Form im Allgemeinen nur für die Unterscheidung der Arten und Genera Werth hat, und sehr ver- änderlich ist. Eine ausführliche Zusammenstellung über dieselben hätte also keinen Zweck, und ich kann daher darauf verzichten. Auch die Grösse des Trommelfells ist äusserst veränderlich ; sie wird hauptsächlich von der sehr variirenden Grösse des Quadratums bestimmt. Ein sehr grosses Trommelfell haben einige Geckoniden und einige Agamiden, z. B. Uromastix (Fig. 22), wo das Trommelfell mehr als halb so hoch wie der Kopf ist. In andern Fällen ist das Trommelfell sehr klein; so ist seine Höhe bei Draco volans 1^ mm bei einer Kopfhöhe von 101 mm, so dass die Höhe des Trommelfells nur l von der Kopfhöhe ist. Dies ist ein sehr grosser Unterschied, und dabei habe i<;h doch beide Beispiele aus der Familie der Aga- — 203 - miden genommen. Audi bei den Iguaniden ist die Grösse sehr ver- änderlich. Meist geben die ausführlichen .Angaben der Systeniatiker hierüber Aufschluss, und eine ausführlichere Ilehandlung an dieser Stelle dürfte wohl überflüssig sein. Afeist schaut das Trommelfell rein lateralwärts (Varamis, Iguana, die meisten Agamiden etc.); doch liegt oft der hintere Rand weiter medial als der vordere, so dass dann das Trommelfell mehr oder weniger caudalwärts sieht (dies ist sehr stark bei Phnjnosoma aus- geprägt, auch deutlich bei den Geckoniden). Bei Phnjnosoma schaut es auch noch ziemlich stark ventral-, bei den Geckoniden und Uro- plates dorsalwärts (Fig. 5 und 18). Eine Bedeutung für das Gehör- organ kann ich diesen Abweichungen von der rein lateralwärts schauenden Stellung des Trommelfells nicht zuschreiben ; sie werden vielmehr durch andere Momente, z. B. durch die Form des Quadra- tums und die Verengerung des Kopfes im Halse (Phrynosoma, Gecko- niden), bedingt. Sehr veränderlich ist auch die Dicke des Trommelfells. Oft eine sehr dünne, durchsichtige, farblose und dann auch meist stärker ge- spannte Membran (Geckoniden, Mahnia) ist sie doch meist etwas dicker, bräunlich, durchscheinend und ziemlich resistent, dabei auch weniger stark gespannt (Iguana, Varanus und viele andere). Es giebt aber auch Formen, bei denen das Trommelfell vollständig undurch- sichtig, von beträchtlicher Dicke und gefärbt ist, z. B. weiss mit kleinen, von riesigen Chromatophoren herrührenden Flecken bei einigen Arten von Phrynosoma und bei Draco volans. In diesem Falle ist das Trommelfell auch kaum noch gespannt, sondern schlaff und in seiner Functionsfähigkeit jeden Falls stark beeinträchtigt. Diese Rückbildung des Trommelfells geht nun aber bei einigen Laccrtiliern noch weiter. Als Beispiel führe ich hier einige Arten des Genus Draco an. Die meisten Arten dieses Genus haben noch ein nicht undeutlich umrandetes Trommelfell, das nur wenig tiefer liegt als die Hautoberfläche, in so fern es etwas dünner ist als die Haut. Dabei liegt es auch an einer etwas tiefern Stelle der Kopf- oberfläche. Es ist dick, weisslich oder sonst gefärbt, mit undeutlicher, aber doch sichtbarer Insertion der Extracolumella. Ein gutes Bei- spiel hierfür ist Draco volans. Bei Draco rcticulatus ist das Trommel- fell entweder ganz glatt, oder sein hinterer, dorsaler Abschnitt mit der sehr undeutlichen Insertion der Columella, ist beschuppt; die Schuppen sind denen der lateralen Halswand vollständig ähnlich, — 204 — und dadurch ist es unmöglich, von aussen das Tronimelfell caudal- wärts abzugrenzen. Das ganze Gebiet des Trommelfells ist etwas eingesunken. Bei Braco Imeatns ist das Trommelfell beinahe vollständig, bei einigen Exemplaren sogar überall, mit denselben Schuppen bedeckt, die auch die laterale Haut des Halses zeigt. Die Einsenkung giebt die Stelle des Trommelfells an, die Insertion der Columella bildet einen sehr flachen Höcker; am vordem Rande kann man leicht den lateralen Rand des Quadratums durchfühlen. Hier ist das Trommel- fell zu einer gewöhnlichen Hautstrecke geworden, die nur noch durch Verglcichung mit andern Draconiden von aussen zu finden ist , auch als leicht eindrückbare Stelle der Haut, direct caudalwärts vom Qua- dratum. Sehr deutlich fand ich die Beschuppung auch bei einem F^xemplar von Braco spilonotus^ trotzdem Boulenger') von dieser Art angiebt, dass das Trommelfell unbeschuppt sei. Von einem Eunctioniren des Trommelfells bei Braco lineafus und B. spüonotus kann nicht die Rede mehr sein. Der olTene Rahmen zwischen Qua- dratum und M. depressor mandibulae ist sehr klein, doch ist er dies auch bei den Arten dieses Genus, bei denen noch ein deutliches Trommelfell auftritt. In dieser Weise wird bei sehr vielen Lacertiliern das Trommelfell rückgebildet, worüber erst am Ende des folgenden Paragraphen genauere Angaben folgen sollen, nachdem noch eine andere Weise der Rückbildung des Trommelfells besprochen ist. Da das Trommelfell seiner Function zu Liebe ziemlich zart sein muss und darum sehr leicht beschädigt werden kann, sind Schutz- vorrichtungen sehr verbreitet. Dazu gehört in erster Linie eine tiefere Lage des Trommelfells, die im nächst folgenden Paragraphen be- sprochen werden soll. Eine andere Schutzvorrichtung bei oberflächlicher Lage besteht in dem Auftreten von Stacheln an den Rändern des Trommelfells, namentlich solchen, die sich vom vordem Rande caudal- wärts über das Trommelfell legen (Phrynosoma^ Agama spinosa und andere Arten von Agama, Liolaemns nigromnculatus, vor allem beim Männchen, Uta, Acanthodactylus scutellatus, Eremias suborhitalis etc.). Hierüber berichtet Boulenger in seinem Catalogue of the Lizards sehr ausführlich, und daraus ist ersichtlich, dass hierin im Allgemeinen ein Merkmal nur zur Unterscheidung von Arten vorliegt. 1) Catalogue of Lizards in the British Museum Nat. Hist., 1885, — 205 — § 12. Ueber die äussere Gehöihöhle und die Rück- bildung des Trommelfells bei den Lacertili ern. Bei sehr zahlreichen Lacertilieru hat das Trommelfell eine ganz oberflächliche Lage, so dass seine Aussenfläche vollständig frei zu Tage liegt. Es ist ein stark verdünnter Abschnitt der Haut; liegt er nun in dem Niveau der tiefsten Ilautschichten, so ist er um die ganze, oft beträchtliche Dicke der Haut eingesunken (Fig. 100). Bei vielen Arten liegt das Trommelfell am caudalen Rande noch etwas tiefer, als- dann wölbt die Haut sich auch mehr oder weniger stark in einer dicken Falte von hinten her über dasselbe {Tupinamhis nigroimiicUitus, Lacerta oceUata, Varauus). Dabei schaut das Trommelfell etwas caudalwärts (Fig. 101). Aber auch von vorn her kann sich eine Falte der Haut über das Trommelfell legen und dessen vordem Theil bedecken, so bei Uro- mastix spinipes (Fig. 21 u. 22), bei welcher Art diese Falte ue])en der oben beschriebenen vorkommt und der grösste Theil des Trommel- fells von ihnen verdeckt wird. Der Bedeckung durch Schuppen, die sich vom vordem Rande hinüber legen, habe ich schon Erwähnung gethan; die Falte bei Uromasüx spinipes schliesst sich dergleichen Bildungen eng an, da ihr Rand auch grössere Schuppen trägt, die sie vervollständigen; Gleiches scheint bei verschiedeneu andern Arten dieses Genus vorzukommen; so wenigstens bei ü. acanthiuurus. Wird das Trommelfell noch mehr in die Tiefe verlagert, so entsteht nach aussen vom Trommelfell eine Vorhöhle, deren Communication mit der Aussen weit nun aber durch Falten verengert wird zu einer Oetfnung, die meist beträchtlich kleiner ist als das Trommelfell (Fig. 102). In dieser Weise entstehen eine äussere G e h ö r h ö h 1 e und eine äussere Gehör Öffnung. Ich spreche von einer Höhle, und nicht von einem Gang, wie man dies bei den Vögeln und Säuge- thieren und wie Killtan ^) es auch bei den Geckonen thut, weil ihre Form immer die eines sehr flachen, über dem Trommelfell ausge- 1) Die Ohrmuskeln des Crocodils, in: Jena. Z. Naturw., V. 24, 1890, p. G53; Wiedersheim, Gnmdriss d. vergl. Anat. d. Wirbelthiere, 1893, p. 3<)3. — Schwalbe hebt in seiner Arbeit: „Ueber Auricular- höcker bei Reptilien", in: Anat. Anz., 18i»l, p. (j3 schon das Auftreten eines „äussern Gehörgangs" und einer „äussern OhröfFnung" bei Scin- coiden und Ascalaboten hervor und weist darauf liin, dass diese Bil- dungen den Systematikern schon längst bekannt und nicht unvoU- koramner sind als bei den Vögeln. — 206 — breiteten Trichters ist, dessen excentrisches, nach vorn verschobenes, spitzes Ende von der äussern Gehör()ffuung eingeuomraen wird. Bei Zonurus wird die Höhle mehr durch die dicke, von der Temporal- grube über das Trommelfell bis zu dessen Mitte ragende Hautfalte gebildet, welche durch starke Knochenschuppen sehr steif ist und etwas vom Trommelfell lateralwärts absteht (Fig. 44); doch liegt hier das Trommelfell auch ziemlich tief, wenn sich auch von hinten keine wirkliche Falte über dasselbe legt. Nach Entfernung der Haut ver- schwindet aber gleichzeitig die äussere Begrenzung der Höhle, und liegt das Trommelfell nur sehr wenig tiefer, ventrocaudalwärts noch am meisten, als die frei gelegten Muskeln (Fig. 45). Bei Heloderma suspectum überwiegt gleichfalls bei der Bildung der äussern Gehör- h(>hle die dicke, stark verknöcherte Haut der Temporalgegend, aber auch die Falte am hintern Eande des Trommelfells ist sehr gross und wird, ausser von der ziemlich dicken Haut, von den vordem Theilen des Sphincter colli und des Depressor mandibulae gebildet. Hier- durch ist bei Heloderma suspectum auch die äussere Gehöröffnung sehr deutlich, von der mau bei Zonurus eigentlich nicht reden kann. Bei Gerrhosaurus nigroUneaius liegt das Trommelfell zwar ziemlich tief, wird aber grössten Theils unbedeckt gelassen und ist leicht von aussen sichtbar; am Hinterrande findet sich nur eine sehr niedrige Falte, und vorn wird es nur von einer langen, schmalen Schuppe etwas bedeckt. Diese Schuppe ist aber bei Gerrhosaurus validus und G. typicus viel breiter, wodurch eine äussere Gehörhöhle abgegrenzt wird, die durch eine lange, breite, verticale Spaltöfinung nach aussen mündet. Mit diesem weniger gut ausgebildeten Typus einer äussern Gehör- höhle kann ich mich hier aber nicht weiter beschäftigen. Es ist nicht mein Zweck, ihr Vorkommen in jeder ihrer Variationen zu schildern. Bei vielen Arten liegt das Trommelfell namentlich vorn viel tiefer als bei den genannten drei Arten; entfernt man bei ihnen die Haut, so wird zwar die äussere Gehöröfinung etwas weiter, aber die Höhle zeigt sich vor allem von Muskeln und Skelettheilen begrenzt und bleibt vollständig erhalten. Meist inserirt das Trommelfell sich nicht nahe dem lateralen Rande des Quadratums, wie bei Gerrhosaurus und Zmi- urus, sondern weit medialwärts an der Hinterfläche der stark ver- breiterten lateralen Lamelle dieses Knochens (j^ 1), z. B. bei den Geckoniden (Fig. 5, 7, 18), Mdbuia und vielen andern Scinciden. Doch ist dies nicht absolut nothwendig; so haben Ophisaurus apus und Trachysaufus ruyosus eine sehr typische äussere Gehörhöhle mit — 207 - enger Oeffnung, und doch inserirt das Trommelfell sich nur sehr wenig medianwiirts von dem Hände der nicht besonders starken lateralen Lamelle des Quadratums (Fig. 47, 50, 52). Allerdings ist die II(")hle bei diesen letztem Arten sehr flach. Der caudale Rand des Trommel- fells legt sich an die Haut, welche die mediale Fläche der lateralen Halsmuskeln bekleidet, die sich in der Falte, welche die hintere äussere Wand der Gehörhöhle ausmacht, über das Trommelfell nach vorn aus- dehnen (Fig. 7, 102). Auch dorsalwärts dehnt die äussere Gehörhöhle sich oft mit dem Trommelfell viel weiter aus als die äussere Gehör- ötfnung, und dadurch wird die Höhle noch vollständiger begrenzt (Geckoniden, Mdbuia, Trachysaurus, Ophisaurus). Von unten her bleibt das Trommelfell meist frei, so dass die äussere Gehöröffnung über dem vordem ventralen Abschnitt derselben liegt. Da die vordere Wand der Gehörhöhle vom Quadratum oder von der durch Knochenschuppen sehr festen Haut (Ophisaurus^ Trachy- saurus) gebildet wird oder von beiden, so ist diese Wand immer fest und bleibt in genügender Entfernung vom Trommelfell. Die hintere Falte könnte sich aber ohne besondere Vorrichtungen sehr leicht auf das Trommelfell legen und dessen Schwingungsfähigkeit stark be- schränken, wohl auch bei der Contraction der in der Falte lagernden Muskeln dasselbe beeinflussen und die Columella auris erschüttern. Durch ein hyalinknorpliges Stück an der dorsalen oder dorsocaudalen Wand der Höhle wird nun das Trommelfell bis ziemlich weit ventral- wärts überdeckt und die Muskeln an seinem hintern Rande lateral- wärts von demselben abgedrängt. Dieser Knorpel ist bei den Gecko- niden der stark verbreiterte, dorsale Abschnitt des Zungenbeinbogens, der dort dem Processus paroticus sich anlegt; ihm hilft der Bogen, der als runder Knorpelstab in der hintern Wand der Gehörhöhle ventralwärts zieht (Fig. 4, (>, 18). Doch werden bei den Geckoniden (Fig. 5, 7) und noch mehr bei Uroplates (Fig. 17, 18), vor allem durch das sehr stark lateralwärts verbreiterte Quadratum die Wandungen der Gehörhöhle vom Trommelfell abgedrängt. Bei Ophisaurus opus, Trachysaurns rugosus, Malmia muUifasciata etc., kurz bei der Mehr- zahl der übrigen Lacertilier, bei denen nicht, wie bei den Geckoniden und Uroplates, der Zungenbeinbogen bis zum Schädel reicht und die doch eine äussere Gehörhöhle haben , dient hieizu eine meist sehr grosse, dicke Platte hyalinen Knorpels, welche dem dorsalen Theil des Quadratums lateral aufsitzt, gegen diesen Knochen aljer deutlich abgegrenzt ist (Fig. 49, 52). Diese Platte reicht mehr lateralwärts — 208 - (OpJdsaurus, Fig. 49, 52, Anguis)^ oder sie geht dem Trommelfell beinahe parallel, mehr ventral (so bei Trachysaurus rugosus^ Fig. 65). Eine detaillirte Schilderung der äussern Gehörhohle kann ich hier nicht geben, sondern verweise dafür auf verschiedene im beschreibenden Theil besprochene Thiere, die Geckoniilen, Ophisaurus und die Scin- ciden. Das Trommelfell ist bei den Formen, welche eine äussere Ge- hörh()hlc haben, zarter als bei oberflächlicher Lage ; meist ist es so- gar sehr dünn und durchscheinend (Geckoniden, Scincideu). Die äussere Gehörhöhle wird von der beträchtlich veränderten, stark verdünnten Haut ausgekleidet. Verknöcherungen fand ich nicht darin, auch nicht bei Ophisaurus. Bei den Geckoniden war ebenfalls jede Spur von Schuppen verschwunden ; bei Ophisaurus und Mahuia waren dieselben in unmittelbarer Nähe der äussern Gehöröflnung noch angedeutet, aber doch sehr klein. Auf etwaige feinere Abweichungen in der histologischen Structur dieser Theile der Haut habe ich nicht geachtet. Die Grösse und Form der äussern Gehöröffnung sind, wie aus dem Gesagten ersichtlich, sehr verschieden. Sie ist entweder oval und gross oder oftmals sehr klem und rund oder eine Spalte, die dann meist vertical (die meisten Geckoniden), zuweilen auch mehr horizontal ist {Ophisaurus., Fig. 46). Bei einigen Geckoniden, nämlich GecJco verticillatus , Pachydactylus hihronii, Thecadactylus rapicaudus und Tarentola annularis, fand ich einen Schliessmuskel im hintern Rande der äussern Gehörhöhle, der dorsal und nach hinten mehr oder weniger deutlich mit dem Sphincter colli zusammenhängt und aus einer Um- bildung der vordersten Fasern dieses Muskels hervorgegangen ist. Für sein genaueres Verhalten verweise ich auf GecJco verticillatus im beschreibenden Theil (siehe auch Fig. 15). Bei Hemidactylus frenatus., Ftyodactylus lobatus und Uroplates finibriatus sowie bei allen andern untersuchten Lacertiliern fehlt der Muskel, der also nur einem Theil der Geckoniden zukommt und sich innerhalb dieser Familie entwickelt haben muss. Er zieht die Hautfalte hinter der Ohröffnung, welche wegen der geringen Dicke der Haut leicht beweglich ist, von hinten her bis über den vordem Rand der Gehöröffnung und schliesst damit die letztere. Die Grösse der äussern Gehörhöhle wird am besten ausgedrückt durch die Dimensionen des Trommelfells. Die Höhle ist ja als ein flacher Spaltraum über demselben ausgebreitet, und ihre Umgrenzung fällt mit dem Rande des Trommelfells zusammen. Vergleicht man also die Höhe und Breite des Trommelfells und der Gehöröffnung, so be- — 209 - kommt man ein gutes Maass, um die Abgrenzung der Gehörhöhle zu beurtheilen ; darin liegt auch das Maass der Ueberdeckung des Trommel- fells eingeschlossen. So finde ich bei einem Exemplar von Gecko verticillatus, dessen Kopf 24 mm hoch ist, eine si)altförmige äussere Gehörötfnuug, die 6| mm hoch und im geötineten Zustande 1 mm breit ist, während das Trommelfell eine Höhe von 9 mm und eine Breite von 5J mm hat. Bei Mabuia war das Trommelfell 4 Mal so gross wie die äussere Gehörötfnung. In der That ist die Oetinung oft sehr klein. Bei vielen Arten kommt hierzu noch eine Vorrichtung in Form von grössern Schuppen oder einer Hautfalte, welche die äussere Gehöröffnung überdeckt, sei es theilweise, sei es vollständig. So wird bei Scincus officinalis die sehr kleine, spaltförmige Oeffnung durch vier vor ihrem vordem Rande liegende, stark verlängerte Schuppen vollständig überdeckt und ver- schlossen. Bei einigen Jfaöwm- Arten, wie Mabuia megalura, M. taitana, findet sich nach Boulenger ') dasselbe, während bei Egernia dorsalis, Scapteira ctenodactyla und S. cuneirostris ein Fältchen der Haut die OeÖnung theilweise überdeckt. In Boulenger's Catalog finden sich viele Beispiele einer solchen mehr oder weniger vollkommenen Ueber- deckung. Bei allen Lacertiliern mit kleiner und dazu noch ganz verborgener äusserer Gehöröifnung werden die Schallwellen nur sehr geschwächt das Trommelfell treffen. Wohl sind die grössere Zartheit und stärkere Spannung, die dasselbe bei tiefer Lage zeigt, als diese Schwächung etwas compensirend zu betrachten , allein bei Arten wie Ophisaurus apus und Scincus officinalis und vielen andern muss dieses letztere eine ungenügende Entschädigung sein, denn bei diesen ist die ()eff"nung zu klein. Bei den Geckoniden, die im Allgemeinen ein sehr gutes Gehör zu haben scheinen, ist denn ja auch die Oeffnung fast stets ziemlich gross. Bei Auguis fragilis zieht die Haut continuirlich über die Gehör- gegend hinweg ; doch kommt bei den osteuropäischen Exemplaren noch eine deutliche, wenn auch sehr kleine äussere Gehöröffnung vor. Prä- paration sowohl als Schnittserien lehrten mich, dass Anguis sich im Bau der Gehörgegend sehr eng dem nahe verwandten Ophisaurus apus anschliesst; so ist der Knorpelanhang auf dem Quadratum (siehe oben), der bei Ophisaurus das Trommelfell dorsal überdeckt, auch bei A7iguis 1) Catalogue of the Lizards in the British Museum Nat. Hist., 1885— 1J^87. 14 — 210 — gut entwickelt. Zwischen den Skelettheilen und Muskeln bleibt bei Änguis ein Raum, der dem bei Ophisaurus von der äussern Gehör- höhle eingenommenen in seiner Begrenzung vollständig entspricht, bei Änguis aber von einer Masse lockern Bindegewebes ausgefüllt wird, in der ein canalförmiger Rest der äussern Gehörhöhle liegt. Diese ist medial etwas ausgebreitet über das straffere Bindegewebe, das die mittlere Schicht des Trommelfells repräsentirt, und mündet durch eine äusserst kleine Oeönung an der Basis einer Schuppe nach aussen. Die Oeönung ist viel zu klein, als dass man sie mit der Lupe finden könnte. Das Trommelfell ist verdickt, rückgebildet C?? 11). Ausführ- licheres hierüber findet man im beschreibenden Theil. Das Endresultat der Rückbildung bei Änguis ist, dass die Haut continuirlich über der Gehörgegend hinweg zieht. Hierin stimmt diese Art mit einigen Draconiden überein (§ 11), auch darin, dass bei diesen Arten von Draco und bei Änguis der M. depressor mandibulae beinahe direct caudalwärts vom Quadratum liegt, so dass zwischen beiden kein Rahmen für ein Trommelfell mehr übrig bleibt. Dagegen besteht keine Uebereinstimmung in der Art der Rückbildung innerhalb des Genus Draco {^ 11) und bei Äitguis. Bei Änguis haben wir einen Verschluss der äussern Gehörötfnung bei sehr tiefer Lage des Trommel- fells, und letzteres hat keinen directen An theil an der Rückbildung, während bei Draco die Ursache der Rückbildung bis zum totalen Schwund eine Veränderung der äussern Schicht des oberflächlich liegenden Trommelfells ist, welche wieder den Charakter der normalen Haut annimmt. Als Merkmal, aus dem man im Allgemeinen sehen kann, welchem der beiden Wege die Rückbildung folgte , dient der Unterschied in der Stelle, wo die Columella auris endet. Diese reicht bei Draco zwischen Quadratum und M. depressor mandibulae hindurch bis an die Haut, die ja die Lage des Trommelfells angiebt; bei Änguis aber lag das Trommelfell vor der Rückbildung schon medial vom Depressor, wie es auch bei Ophisaurus liegt, demgemäss reicht der Insertions- theil der Columella auris denn auch nur bis an die mediale Fläche dieses Muskels, und geht die Columella nicht zwischen Depressor und Quadratum hindurch bis an die Haut. Doch kann letzteres durch Veränderungen der Columella auris leicht weniger deutlich werden. So reicht bei Chamaeleon vulgaris (siehe den beschreibenden Theil) die Columella auris, die noch einen gut entwickelten Insertionstheil hat, zwar zwischen Quadratum und Depressor lateralwärts , erreicht die Haut aber nicht mehr und wird von den vordersten und lateralsten — 211 — Fasern des Depressor von derselben getrennt. Obwohl nun hier die Entfernung der Columella von der Haut so klein ist, dass schwerlich an Rückbildung einer ehemaligen äussern Gehörhöhle gedacht werden kann und der Zustand wohl als durch Rückbildung eines oberfläch- lichen Trommelfells, wie bei Draco, entstanden betrachtet werden muss, würde es bei etwas weiterer Entfernung des Columellaendes von der Haut, wodurch die Extracolumella nicht mehr so weit latcralwärts zwischen Quadratum und Depressor hervorragen würde, doch unmög- lich sein, anzugeben, in w'elcher Weise die Rückbildung stattgefunden hat. Die Rückbildung durch Verschluss der äussern Gehörötinung ist sehr verbreitet. So haben die meisten Arten des Genus Lygosoma der Familie der Scincidae eine gut entwickelte äussere Gehörhöhle, mit mehr oder weniger enger GehöröifDuug. Keine einzige Art hat ein oberflächliches Trommelfell, verschiedenen fehlt aber eine äussere Gehöröfi"nung. Auch hier findet also ein Verschluss dieser Oeffnung statt; an Rückbildung durch Auftreten einer Beschuppung des Trommel- fells kann nicht gedacht werden, weil das Trommelfell, wo es auftritt, bei diesem Genus stets eine tiefe Lage hat. Dieses hat, wie aus den Angaben in Boulenger's Catalog ersichthch ist, Geltung für alle Scinciden, bei denen ein Trommelfell angeblich fehlt, thatsächlich aber nur von aussen nicht sichtbar ist, während verschiedene Arten hierin, wie ich das von Änguis angegeben habe, individuell verschieden sind. Keine äussere Gehöröflfuung und kein oberflächliches Trommelfell haben von den Scincidae die Genera Melanoseps und Typhlacontias und ein oder mehrere Arten der Genera Brachymales, Scincus, Scelotes, Äcontias^ Lygosoma und Ablepharus. Es ist nun bei sehr vielen Lacertiliern , bei denen ein Ti ommel- fell fehlt, möglich, durch den Vergleich mit nahe verwandten Arten mit ziemlicher Gewissheit anzugeben, m welcher Weise die Rückbildung stattgefunden hat. Ich gebe darum hier eine Uebersicht über das Auftreten einer äussern Gehörhöhle und das Fehlen des Trommelfells bei den Lacer- tiliern, wobei ich Boulenger folge, dessen Angaben , so weit ich sie controlirt habe, sich immer als zuverlässig erwiesen haben. L Die Geckonidae haben alle ein tiefliegendes Trommelfell mit einer runden oder spaltförmigen äussern Gehöröönung. Die Anpassung des Zungenbeinbogens, dessen dorsaler Abschnitt bekanntlich ver- breitert ist, an die Gehörhöhle beweist wohl, dass letztere bei den Geckoniden eine alte Bildung ist; dafür spricht auch das Auftreten eines besondern Bandes vom hintern Rande des Trommelfells zum — 212 — Unterkiefer wie auch die beträchtliche Gleichförmigkeit, welche diese Höhle bei den 6 von mir untersuchten Genera der Geckoniden zeigte. Weitere Untersuchungen erheischt Teraiolepis fasciatus, von welchem Boulenger ^) p. 5 sagt: „TyraiKinum completely concealed under the scales" und p. 145 : „Ear-opening concealed." Dies wäre danach der einzige bekannte Geckonide, bei dem eine äussere Gehöröffnung und auch ein Trommelfell fehlte. Hier könnte nur an Rückbildung der OeÖnung gedacht werden, weil Teratolepis unzweifelhaft , wie die andern Geckoniden , ein tief liegendes Trommelfell gehabt haben muss. Sehr klar sind die beiden An- gaben von BouLENGER nicht ; ich habe die Art aber nicht selbst untersuchen können und bin auf seine Angaben angewiesen. II. Die Euhlepharidae haben alle eine äussere Gehörhöhle mit einer meist grossen Oetfnung. III. Die Uroplatidae haben eine sehr grosse äussere Gehörhöhle, mit sehr enger Oeffnung. Die Theilnahme des Zungenbeinbogens ist geringer als bei den Geckoniden (siehe im beschreibenden Theil). IV. Pygopodidae. Niemals ein oberflächliches Trommelfell, sondern eine mehr oder weniger grosse äussere Gehöröfl'nung, welche bei Äprasia fehlt, wohl in Folge von Verwachsung, wie bei Anguis. V. Ägamidae. Bei 17 Genera liegt das meist ziemhch derbe Trommel- fell oberflächlich. Vom Genus Goniocephalus hat eine Art, G. belli, ein beinahe vollständig beschupptes Trommelfell, und beim Genus Draco geht dies so weit, dass verschiedene Arten in dieser Weise ihr Trommelfell vollständig verlieren und dieses nicht mehr von der übrigen Haut unterscheidbar ist (§ 11). Bei den Genera Otocrt/ptis, Ptyctolaemus , Äphaniotes, Cophotis , Ceratophora, Phoxophrys, Lyriocephalus, Japalura, Phrynocephalus und Tym- panocryptis fehlt ein Trommelfell. Keine einzige Art dieser Familie hat eine äussere Gehörhöhle; darum glaube ich, dass bei allen Genera ohne Trommelfell die Rückbildung desselben auf demselben Wege stattgefunden haben wird wie bei Ooniocephalus und Draco. VI. Iguanidae. Haben alle ein deutliches, oberflächlich liegendes oder eingesunkenes Trommelfell, oft auch mit einer äussern Gehör- höhle. HolbrooMa hat nach Boulenger kein Trommelfell mehr; hierüber kann ich aber nichts aussagen, und erst erneute Unter- suchung kann hierüber Aufschluss geben. Bei Phrynosoma mac- 1) Catalogue of the Lizards in the British Museum Nat. Hist., V. 1, 1885. — 213 — colli ist das Trommelfell beschuppt, bei deu andern Phrynosoma- Arten nur sehr derb. VII. Die Xenosauridae haben kein Trommelfell mehr; nach welchem der beiden Alodi sie es verloren haben, kann ich nicht an- geben. VIII. Zonuridae. Mit einer wenig tiefen äussern Gehörhöhle und weiter Oettnuug. IX. Änguidac. Alle Arten mit einer äussern Gehörhöhle. Rück- bildung bei Ophisaurus hoellikeri, Ophiodes und Änguis durch Verschluss der äussern Gehörötinung. X. Änniellidae. Ohne Trommelfell und Gehörötfnung; auf welche Weise rückgebildet, kann ich nicht angeben. XI. Helodermatidae. Heloderma mit tiefliegendem Trommelfell und äusserer Gehörhöhle. Die Gattung Lanthanotus, von sehr zweifelhafter Verwandtschaft, hat kein Trommelfell. XII. Varanidae mit mehr oder weniger tief liegendem Trommel- fell, aber nicht mit einer wahren äussern Gehörhöhle. XIII, Xantusiidae gleichfalls ohne Rückbildung des Trommelfells, das entweder oberflächlich oder etwas eingesunken zu liegen scheint. XIV. Teiidae. Mit mehr oder weniger oberflächlichem Trommelfell, oft mit einer äussern Gehörhöhle; Scolecosaurus, Cophias, Ophiognomon und Heterodactylus ohne Trommelfell. Eine Be- schuppung des Trommelfells ist nicht nachgewiesen, für diese vier Genera ist dieser Weg der Rückbildung daher nicht aus- geschlossen, ebenso wenig aber der von Änguis beschriebene Weg. XV. Amphishaenidac. Die Arten dieser Familie haben niemals ein Trommelfell mehr, und auch die Paukenhöhle fand ich bei Amphisbaena und Trogonophis so vollständig verschwunden, dass sie auch wohl bei den andern Genera dieser Familie fehlen wird. Die Umbildung der Extracolumella beweist, dass der Verlust des Trommelfells bei dieser Familie sehr alt ist. In welcher Weise das aber stattgefunden haben mag, wage ich nicht zu entscheiden ; die Beziehungen der Extracolumella zur Haut sind so abweichend von dem, was man bei den übrigen Lacertiliern sieht, dass sie wohl secundär sein mögen. Der Unterschied im Bau der Ohrgegend gegenüber den übrigen Lacertiliern ist ferner so bedeutend, dass ich es nicht für mög- lich erachte, die Rückbildung mit dem, was Änguis oder — 214 — Draco uns zeigen, direct zu vergleichen und zwischen den beiden Modi der Rückbildung eine Wahl zu treffen. XVI. Lacerüdae. Ein etwas eingesunkenes Trommelfell. Doch kommt es nur bei einigen Genera, wie Scapteira und Äporo- saura, zu einer typischen äussern Gehörhöhle, die durch eine enge, scharf begrenzte Oeffnung ausmündet. Rückbildung des Trommelfells ist von keiner einzigen Art bekannt. XVII. Gerrhosauridae. Immer mit deutlichem Trommelfell. Bei Gerrhosaurus kommt es bei einigen Arten, G. validus und G. typicus, zur Bildung einer seichten äussern Gehörhöhle. Von den andern Arten kann ich nichts angeben. XVIII. Scincidae. Bei den Genera Tropidophorus und Triholonotus, ferner bei Lygosoma cummingii und pulchellum liegt nach BouLENGER das Trommelfell sehr oberflächlich, kaum einge- sunken. Bei allen andern Scincidae findet sich aber eine mehr oder weniger deutliche äussere Gehöröffnung und -höhle. Oft ist die Oeffnung sehr klein. Bei 31 Arten, die zu 9 Genera gehören {Lygosoma 10 Arten; Ahlepharus 1 Art; Brachymeles 1 Art; Scincus 2 Arten; OpMomorus 5 Arten; Scelotes 4 Arten; Melanoseps 1 Art; Acontias 6 Arten; Typhlacontias 1 Art) findet sich weder ein Trommelfell noch eine äussere Gehör- öffnung. Von den Genera Lygosoma, Ahlepharus, Brachy- meles, Scincus, OpMomorus, Scelotes und Acontias hat die Mehrzahl der Arten eine sehr gut ausgebildete äussere Gehör- höhle, welche durch eine meist enge Oeffnung, die oft sehr schwer aufzufinden ist, ausmündet. Bei diesen Genera findet also ein Verschluss der äussern Gehöröfinung statt. Auch für die Genera Melanoseps und Typhlacontias, die mit einigen der oben aufgeführten Genera sehr eng verwandt sind, wird dies wohl der Weg sein, auf welchem die Rückbildung des Trommel- fells stattgefunden hat. XIX. Anelytropidae. Kein Trommelfell. Wie es verschwunden ist, blieb mir unbekannt. XX. Dibamidae, wie die vorhergehende Familie. Dem Genus Ophi- osiseps^ dessen Stellung im System zweifelhaft ist, fehlt gleich- falls ein Trommelfell. XXI. Chamaeleontidae. Diesen fehlt stets ein Trommelfell. Sein Verlust scheint auf Rechnung von directer Veränderung seiner Hautschicht geschoben werden zu müssen und nicht durch Verschluss der Gehöröttnung bedingt zu sein. — 215 — Hiermit beendige ich diese Uebersicht, an welcher bei genauerer Untersuchung wohl noch Vieles zu berichtigen sein wird. Dass bei Sphenodon punctatus Rückbildung einer äussern Gehör- höhle und Verschluss einer Gehöröffuung stattgefunden hat, habe ich bei der Besprechung dieser Art im beschreibenden Theil ausführlich bewiesen. Darauf kann ich hier nicht zurückkommen. Von den Thieren ohne Trommelfell ist bei den Anguiden und Scinciden sehr deutlich die grabende Lebensweise die Ursache der Rückbildung. Damit verliert der schalleitende Apparat mit dem Trommel- fell sehr an Bedeutung. Bliebe ferner die äussere Gehörhöhle be- stehen, so würde sie leicht mit Erde gefüllt werden. Daraus erklärt es sich, dass die Lygosoma-A.rten, die sich, wie z. B. schon aus der Rückbildung der Gliedmaassen ersichtlich ist, am vollständigsten zu grabenden Formen umgewandelt haben, auch die engste äussere Ge- hörööhung oder gar keine mehr haben, während die Formen, die mehr auf der Erde leben, was wieder die gut entwickelten Gliedmaassen zeigen, auch eine weitere Gehöröffnung, bisweilen sogar ein ziemlich oberflächliches Trommelfell haben. Dies trifft auch für die Scincidae im Allgemeinen und für die Änguidae zu. Natürlich ist dieses Wechsel- verhältniss nicht so absolut, dass z. B. ein Lygosoma mit mehr redu- cirten Gliedmaassen nicht noch eine Gehöröffnung haben könnte, während sie bei einer andern Art schon fehlt, aber das Zusammen- gehen beider Rückbildungen ist doch sehr auffallend. Alle typischen Grabformen unter den Lacertiliern haben im Uebrigeu ihr Trommelfell verloren, so die Änniellidae, die Ämphisbaenidae, die Änelytropidae und die Dihamidae. Was bei den Agamiden die Ursache der so allgemeinen Rückbildung ist, kann ich nicht entscheiden. Eine grabende Lebensweise kommt den meisten derselben nicht zu. Warum ferner z. B. die Chamaeleonten ihr Trommelfell verloren haben, ist mir auch vollständig unerklärlich. § 13. Ueber den dorsalen Theil des Zungenb einbogen s. Bei den Geckoniden und Uroplatiden ^) steigt der Zungenbein- bogen als ein vollständig hyalinknorpliger Stab hinter dem Trommel- fell dorsalwärts bis zum lateralen Ende des Processus paroticus, welchem er aufsitzt. Dabei verbreitert sich sein dorsales Ende lateral- is CoPE, Osteology of the Lacertilia, in: Proc. Amer. Phil. Soc. Philadelphia, V. 30, 1892, p. 191, giebt dies auch für Eublepharis an, ein mit den Geckoniden sehr nahe verwandtes Genus. - 216 — wärts, so dass es auf dem Processus paroticus eine viereckige Knorpel- platte bildet (Fig. 6, 18), welche bisweilen im Centrum durchbohrt ist (GecJco, Thecadactylus). Der dorsale Rand der Platte ist mit dem dorsalen Rande der lateralen Lamelle des Quadratums durch eine starke, sehnige Membran, die mehr oder weniger vollständig ver- knorpelt ist, verbunden oder liegt dem Knochen direct an. Die Platte ist gegen den ventralwärts ziehenden Zuugenbeinbogen zwar abge- gliedert, gehört aber doch unzweifelhaft zu demselben (vergl. z. B. Fig. 18 von TJr Opiates). Die dorsale Endplatte liegt am dorso- caudalen Räude des Trommelfells und nimmt einen beträchtlichen An- theil an der Begrenzung der äussern Gehörhöhle. Der M. stylohyo- ideus entspringt entweder von ihr oder genau ventral von der Stelle, wo sie vom übrigen Zungenbeinbogen abgegliedert ist. Bei TJromasüx., einem zur Familie der Agamiden gehörigen Genus, sitzt auf dem lateralen Ende des Processus paroticus gleichfalls eine beträchtliche Knorpelplatte, die am dorsocaudalen Rande des Trommel- fells in einer niedrigen, etwas über das Trommelfell vorspringenden Falte liegt. Von dieser Platte geht bei Uromastix spinipes ein Band horizontal nach hinten, das sich an dem nach vorn etwas umgebogenen dorsalen Ende des ersten Zungebeinhorns inserirt. Von diesem Bande entspringt der M. stylohyoideus (Fig. 23). Bei Uromastix acanthi- nurus war das Band undeutlicher und der M. stylohyoideus ging von der Knorpelplatte auf dem Processus paroticus ventral. Aus dem Vergleich dieses Zustandes bei Uromastix mit dem oben von den Geckoniden beschriebenen geht wohl unumstösslich hervor, dass die Platte bei Uromastix der dorsalen Endplatte des Zungenbeinbogens der Geckoniden homolog und demnach ein dorsaler Rest des Zungen- beinbogens ist. (Vergleiche das im beschreibenden Theil über Uro- mastix Gesagte.) Die Platte ist klein, ihre stärkere Entwicklung bei den Geckoniden muss auf Rechnung der äussern Gehörhöhle gesetzt werden, die ja bekanntlich bei Uromastix fehlt. Bei keinem andern Agamiden fand ich ein Band vom dorsalen Ende des ersten Zungen- beinhorns zum Schädel, wohl fand ich aber immer einen deutlichen Knorpelanhang am Processus paroticus ; zur Bildung einer abstehenden Knorpelplatte kommt es niemals, doch ist die Knorpel partie ebenso selbständig wie die bei Uromastix, und aus der Lage geht hervor, dass sie derselben entspricht. Dieser Befund lehrt uns also, dass bei den Agamiden bei der Trennung des Zungenbeinbogens vom Schädel ein dorsaler Abschnitt desselben am Processus paroticus hängen bleibt. — 217 — Bei Calotes (Fig. 29), Amphiholurus und Draco setzt der Knorpel sich auf der vordem ventralen Fläche des Processus paroticus medial- wärts fort und bildet einen Fortsatz, von welchem erstens die Sehne der Extracoluraella (M. stapedius) und zweitens ein Bandchen zum innern Ende der Extracolumella abgeht. Ein diesem Fortsatz ent- sprechendes Knorpelstückchen, das aber von dem dem lateralen Ende des Processus paroticus aufsitzenden Knorpel deutlich abgegrenzt war, fand ich bei üromastix und Agama, wo es die gleichen Beziehungen zur Columella auris mittels der Sehne und des Bändchens zeigte. Ich glaube auch diese mediale Fortsetzung des Knorpels als zum Zungen- beinbogen gehörig betrachten zu müssen. Dem Processus paroticus gegenüber ist er so selbständig, dass ich ihn nicht als einen unver- knöcherten Theil desselben betrachten kann. Ein solches Knorpelstückchen (am Ursprung der Sehne) fand ich auch noch bei verschiedenen andern Lacertiliern. Bei Polychrus, Zonurus und Phrynosoma ist es ein freies, abgerundetes Knorpel- stückcheu wie bei JJromastix. Bei Iguana, Heloderma, Varanus, Gerrhosaurus, Tupinamhis und Trachysaurus aber geht der Knorpel lateralwärts über in ein mehr oder weniger grosses Knorpelstück auf dem Processus paroticus, das von dem Knorpelüberzug der übrigen freien Fläche des Processus paroticus getrennt ist ^). Dieser Knorpel niuss ebenso gut wie bei den Agamiden als ein Derivat des Zungen- lieinbogens betrachtet werden. Bei Lacerta geht, wie bei üromastix^ ein Bändchen vom dorsalen Ende des ersten Zungenbeiubogens zu einem Knorpelstückchen am Schädel; letzteres liegt aber dem dorsalen, hintern Ende des lateralen Endes des Quadratums auf, nicht der lateralen, freien Fläche des Pro- cessus paroticus. Die Sehne der Extracolumella entspringt von einem Knorpel, der sehr w^ahrscheinlich coutinuirlich in das Knorpelstückchen auf dem Quadratum übergeht, doch konnte ich dies nicht sicher er- mitteln. Jeden Falls müssen diese beiden Knorpelstückchen von La- certa wohl als Homologa des Knorpelstücks von JJromastix und als zum Zungenbeinbogeu gehörig betrachtet werden. Bei Ophisaurus, Änguis^ Mahuia und Lygosoma entspringt die Sehne der Extracolumella direct vom Processus paroticus, und fehlt 1) Bei dem Exemplar von Iguana tuherculaia, von welchem ich dies auf Fig. 86 abgebildet habe, war der Knorpel viel kleiner und der Ueberzug des Processus paroticus dicker als bei einem zweiten von mir darauf untersuchten Exemplar. — 218 - der Knorpel, vou welchem sie bei den übrigen Lacertiliern abgeht. Auch fehlt bei diesen vier Genera der dorsale Rest des Zungenbein- bogens auf dem Processus paroticus. Dies muss der Rückbildung des functionslosen Knorpels zugeschrieben werden. Aus dem oben Gesagten geht aber hervor, dass sich bei den Lacertiliern ursprünghch der Zungenbeinbogen an den Processus par- oticus geheftet hat und dass bei seiner Verschiebung caudalwärts, die bei den meisten Lacertiliern stattgefunden hat, ein kleiner Theil am Schädel hängen geblieben ist, und ferner, dass ursprünglich der M. stapedius von einem Knorpelstückchen entsprang, das wahrscheinlich ein Derivat des Zungenbeinbogens ist. Bei Sphenodon zieht bekanntlich ^), wenigstens bei vielen Indi- viduen, der Zungenbeinbogen bis zum Processus paroticus hinauf; die Sehne der Extracolumella entspringt aber direct von letzterra Knochen, und die mediale Ausdehnung des Zungenbeinbogens fehlt, beides wie bei OpMsaurus etc. Der Knorpel auf dem Processus paroticus muss denn auch bei Sphenodon als zum Zungenbeinbogen gehörig betrachtet werden ^). Neben diesen Knorpelstücken kommt vielen Lacertiliern noch ein oft sehr grosses, hyalinknorpliges Stück zu, das dem lateralen Rande des Quadratums dorsal aufsitzt. Bei Calotes und Ägama (Fig. 29) tritt es neben dem Knorpel auf dem Processus paroticus auf und ist also von diesem bestimmt zu trennen. Bei diesen Arten ist der Knorpel nicht sehr gross, und eine Function kann ich ihm nicht zu- schreiben. Ganz anders ist dies aber bei den von mir untersuchten Anguiden {Anguis, OpMsaurus) und Scinciden (Mahuia, Lygosoma, Trachysaurus), bei welchen er erstens sehr gross ist und zweitens das tief liegende Trommelfell überdeckt, also einen sehr wichtigen Antheil an der Bildung der äussern Gehörhöhle hat (Fig. 52, 65, vergl. weiter den beschreibenden Theil). Er hält die äussere Gehörhöhle oöen und hat in dieser Hinsicht die gleiche Function wie das dorsale Ende des Zungenbeinbogens und das Quadratum bei den Geckoniden. Gegen das Quadratum ist er meist scharf abgegrenzt und von demselben leicht trennbar. Bei Mabuia und Lygosoma aber wird diese Grenze sehr undeutlich, wobei auch eine vollständige Verkalkung dies noch 1) Siehe den beschreibenden Theil. 2) HyxLEY, in : Proc. zool. Soc. London, 1869, thut dies schon ; ebenso Gakutaro Osawa ,in: Arch. mikrosk. Anat., V. 51, 1898, p. 493 und 520. — 219 — undeutlicher machen kann. Doch scheint es mir nicht wahrscheinlich, dass der bei Trachysmirus, Ophisaurus, Agama etc. so selbständige Knorpel ein nicht verknöchernder Theil des Quadratums sei, der sich im Dienste der äussern Gehörhöhle entwickelt hat; denn er ist schon bei Calotes deutlich, wo das Trommelfell oberflächlich liegt. Be- ziehungen zum Zuugenbeinbogen fand ich aber niemals, so dass ich ihn nicht als demselben entstammend betrachten kann, wenn auch eine solche Herkunft damit nicht als ausgeschlossen betrachtet werden darf. An Stelle des hyalinen Knorpelstücks kommt, z. 13. bei Tupi- nambis, Faserknorpel vor, oder dieser füllt einen Einschnitt in der lateralen Lamelle des Quadratums (Uromastix, Fig. 24); mit ihm ist aber der deutlich hyaline Knorpel nicht zu verwechseln. G. RuGE^) hat gezeigt, dass das Kuorpelskelet des äussern Ge- hörganges bei den Monotremen ein Derivat des Hyoidbogens ist. Bei Ecliidna ist der Zusanmienhang mit dem Zungenbeinbogen besonders deutlich. Die Aehnlichkeit dieses Zustandes mit dem bei Geckoniden, wo sich ja gleichfalls der Zungenbeinbogen zur Bildung einer äussern Ohrsphäre über das Trommelfell wölbt, ist nicht zu verkennen. Natür- lich hat die Entstehung bei beiden Formen unabhängig von der andern stattgefunden ; auch ist die Anpassung bei den Monotremen viel weiter vorgeschritten und formal stark verschieden von der bei den Gecko- niden. Dass aber solche parallele Anpassung des Zungenbeinbogens an eine ihm doch ursprünglich ganz fremde Function möglich war, setzt doch eine beträchtliche Uebereinstimmung im Bau dieser Gegend voraus, namentlich muss die Lage des Trommelfells gegenüber dem Zungenbeinbogen die gleiche sein. Und da kein Grund vorliegt, die Stelle, wo der Zungenbeinbogen sich an den Schädel heftet, bei den Monotremen (und allen andern Mammaliern) und den Geckoniden (und ursprünglich allen übrigen Lacertiliern) nicht als homolog zu l)etrachten, so folgt daraus, dass auch die Lage des Trommelfells eine ent- sprechende ist, dass also, mit andern Worten, dem Kopfskelet gegen- über das Trommelfell bei beiden Formen gleich tief gelagert ist. Wenn also bei den Säugethieren das Quadratum und das Articulare in die Kette der Gehörknöchelchen aufgenommen sein sollten, so hat dies nicht zu einer erheblich verschiedenen Lage des Trommelfells geführt. 1) Das Korpelskelet des äussern Ohres der Monotremen ein Derivat des Hyoidbogens, in: Morph. Jahrb., V. 15, 1097, p. 202. — 220 — § 14. Betrachtungen über die Homologie der Gehör- knöchelchen der Sauropsiden und der Säugethiere. Da meine Untersuchungen verschiedene der in der Controverse über diese Frage verwendeten Argumente berühren und ich über einige derselben zu einem bestimmten Resultat gelangt zu sein glaube, so will ich auf die Bedeutung derselben für die Frage nach der Homo- logie der Gehörknöchelchen noch etwas näher eingehen. Hierzu ist es nöthig, einige Bemerkungen über den Aufbau und die Entwicklung der Gehörknöchelchen bei den Säugern vorauszu- schicken, wobei ich mich namentlich der von Dreyfuss^) gegebenen Darstellung bediene. Die Kette der Gehörknöchelchen besteht bei den Säugern aus zwei Abschnitten: 1) dem Stapes, der sehr wahrscheinlich ein abgetrenntes Stück des Hyoidbogens ist und jeden Falls unabhängig vom lateralen Ab- schnitt der Kette entsteht. Er stellt nicht den dorsalen Theil des Visceralbogens vor, von welchem der MECKEL'sche Knorpel den ven- tralen Abschnitt bildet. Albreciit 2), Dollo^') und G. Baue*) sind nämlich dieser Meinung, aber der Vergleich der Sauropsiden mit den Selachiern beweist die Unrichtigkeit dieser Behauptung. 2) Hammer und Ambos (das Os leuticulare ist ein Theil des letztern, und nicht als viertes Gehörknöchelchen zu betrachten) ent- stehen im engsten Zusammenhang sowohl mit einander als mit dem MECKEL'schen Knorpel und zwar als directe caudale Fortsetzung des- selben. Darum sind sie, nach der Meinung beinahe aller Untersucher, als dorsale Theile des Kieferbogens zu betrachten. Sie wären dann dem Quadratum und Articulare der Sauropsiden homolog, von welchen beiden Knochen es bis jetzt noch nicht gelungen ist an anderer Stelle als in der Kette der Gehörknöchelchen die Homologa aufzufinden. Diese Untersucher hielten die Columella auris der Sauropsiden für ungegliedert. Weiter sollte Sphenodon beweisen, dass der Zungen- beinbogen vom lateralen Ende der Columella ventralwärts ziehe, wie dies beim Stapes der Säugethiere auch der Fall sei, womit dann die 1) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Mittelohrs, in: Morph. Arb. Schwalbe, V. 2, Heft 3, 1893, p. 607. 2) Sur la valeur morphologique de 1' articulation mandibulaire du cartilage de Meckel et des osselets de 1' ouie etc., Bruxelles 1883. 3) On the malleus of the Lacertilia and the malar and quadrate bones of Mammalia, in: Quart. J. micr. Sc, V. 23, 1883, p. 579. 4) Ueber das Quadratum der Säugethiere, 1880. — 221 — Homologie des Stapes mit der ganzen Columella auris der Sauropsiden unzweitelliaft bewiesen wäre. Wäre dies richtig, dann wären bei letztern Thieren die zwei distalen Gehörknöchelchen der Säugethiere als Gehörknöchelchen nicht vorhanden, sie wären ja Quadratum und Articulare. Damit stimmte dann das Fehlen des Quadratums und Articulares bei den Säugethieren , die dort Ambos resp. Hammer wären. Nun hat sich aber erstens erwiesen, dass der Zustand bei Sphenoäoii unbedingt als secundär betrachtet werden muss, und zweitens, dass die Columella auris der Sauropsiden aus zwei Stücken besteht, von denen das laterale, die Extracolumella, eine sehr alte, bei Croco- dilier-Embryonen sehr entwickelte Verbindung mit dem hintern Theil des iMECKEL'schen Knorpels zeigt. Das mediale Stück aber, der Stapes, geht bei den Embryonen von Lacertiliern und Vögeln mit seinem lateralen Ende in den Zungenbeinbogen über, entspricht darin dem Stapes der Säugethiere und ist diesem also homolog. Ueber diesen letztern, noch nicht genügend untersuchten Punkt bitte ich den § 5 nachzusehen. HuxLEY ^) hat die Hypothese aufgestellt, dass der Ambos das Homologou des „Suprastapediale" der Crocodilier, eines Fortsatzes der Extracolumella, sei. Daraus würde dann folgen, dass der Ambos bei den Säugethieren einen ganz andern Ursprung als den Hammer hat. Diese Auffassung wurde zwar anfänglich durch die Untersuchungen von Fräser 2) und Parker^) bestätigt, doch haben die Schlüsse, zu denen diese beiden Untersucher damals kamen, sich jetzt endgültig als falsch erwiesen. Huxley gründete die Homologie nur auf die Gleichheit der Lage, wirkliche Argumente führte er aber nicht an. Viel logischer und zwangloser ist mit dem bisher Bekannten die REiCHERT'sche Auffassung in Einklang zu bringen, die jetzt wohl die am allgemeinsten angenommene ist. Danach ist der Stapes der Säuge- thiere der ganzen Columella auris der Sauropsiden homolog, während Hammer und Ambos dem dorsalen Theil des Kieferbogens der Sauro- psiden entsprechen, d. h. dem Articulare und dem Quadratum. Daneben steht die, in den letzten Jahren von Peters, Baur und Gadow vertretene Auffassung, dass die Columella auris der Sauro- psiden der ganzen Kette der Gehörknöchelchen der Säugethiere homolog 1) in: Proc. Zool. 8oc. London, 1869, p. 403. 2) On the development of the ossicula auditus in the higher Mam- malia, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, V. 173, 1882. 3) On the structure and development of the skull in the pig, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1874. — 222 — ist. Diese hat Gadow dahin formulirt, dass Hammer und Ambos nicht als Abkömmlinge des dorsalen Theils des Kieferbogens betrachtet werden können. Die Verbindung der Extracolumella mit dem Meckel- schen Knorpel bei den Sauropsiden (Crocodiliern,Lacertiliern) entspreche der des Hammers mit dem MECKEL'schen Knorpel bei den Säugethieren ; der Stapes sei homolog dem Stapes, die Extracolumella dem Hammer und Ambos. (Die Homologa des Quadratums und Articulares müssten dann bei den Säugethieren an einer andern Stelle gesucht werden.) Es bleiben dann drei Fragen zu beantworten, nämlich : 1) Können Hammer und Ambos, die ja zwei gelenkig verbundene Knöchelchen darstellen, deshalb der knorpligen Extracolumella nicht homolog sein, oder dennoch? 2) Kann die Verbindung mit dem MECKEL'schen Knorpel bei beiden Thiergruppen als homolog betrachtet werden? 3) Ist es bewiesen, dass die Homologa des Quadratums und des Articulares bei den Säugethieren nicht an einer andern Stelle als innerhalb der Paukenhöhle liegen ? Gelingt es nicht, sie an einer andern Stelle nachzuweisen? Die erste Frage muss meines Erachtens zustimmend beantwortet werden. Eine Ditferenzirung der Extracolumella in zwei Stücke, die dann jedes für sich verknöchern, gehört nicht zu den Unmöglichkeiten. Verknöcherung der Extracolumella wird durch Parker ') von Podargus, einem Vogel, durch Cope^) von Xenopeltis unicolor, einer Schlange, angegeben. Dass der Ambos medial von der Verbindung der Gehör- knöchelchen mit dem MECKEL'schen Knorpel liegt, während die Extra- columella beinahe vollständig lateral von der bei den Sauropsiden auftretenden Verbindung mit dem Unterkiefer lagert, scheint mir auch kein entscheidender Unterschied zu sein. Man darf annehmen, dass der Ambos sich als Verlängerung der Extracolumella medialwärts von der Abgangsstelle des Processus internus entwickelt habe; eine solche Verlängerung kommt Heloderma zu (Fig. 54), kann also nicht als un- wahrscheinlich betrachtet werden. Auch die zweite Frage darf nicht ohne weiteres verneinend be- antwortet werden. Gadow, Peters und Baur betrachten die Ver- bindung als homolog (§ ö). Nach Parker's Abbildungen zu schliessen. 1 ) On the structure and development of the birds' skull, in : Trans. Linn. Soc. London, Ser. 2, V. 1, Zool., 187B. 2) On the homologies of some of the cranial bones of Reptilia and on the systematic arrangement of the class, in: Proc. Amer. Assoc. Sc. Philadelphia, V. 19, 1871. - 223 — ist der knorplige Verbindungsstrang bei den Crocodiliern so dick wie der MECKEL'sche Knorpel im Unterkiefer, und giebt die Verbindung in dieser Hinsicht der bei den Säugethieren auftretenden nichts nach ^). Auch macht derselbe bei den Crocodiliern wie bei den Säugethieren den Eindruck, als sei er eine directe dorsocaudale Verlängerung des MECKEL'schen Knorpels, ein epimandibularer Theil desselben. Aller- dings wird hiermit die Homologie desselben mit dem Processus Meckeli der Säuger nicht unumstösslich bewiesen, die Uebereinstimmung ist aber doch eine sehr auffallende. Nun kann man zwar in dieser Verbindung der Extracolumella mit dem Articulare und dem Quadratum der Sauropsideu auch ein Moment für die Aufnahme der beiden letztern Knochen in die Kette der Gehörknöchelchen der Säugethiere sehen ; dann entspräche die Quadratum -Extracolumella -Verbindung der Lacertilier der Stapes- Incus-Verbindung der Säugethiere. Killian *) betrachtet diese Ver- bindungen als homolog, bringt aber ebenso wenig Beweise dafür bei, wie ich dafür aufzufinden vermag. Ueber die dritte Frage ist Fol- gendes zu bemerken : Den Gegnern der REiCHERT'schen Hypothese ist es noch nicht gelungen, bei den Säugethieren das Auftreten des Quadratums an einer andern Stelle zu beweisen. Doch bestehen darüber zwei, beide schon sehr alte Hypothesen, welche ich noch nicht als widerlegt betrachten kann und die beide noch ihre Verth eidiger finden. Peters ^) und Gadow *) sehen nämlich im Annulus tympa- nicus der Säugethiere das Homologon des Quadratums. Die von Peters hierfür angeführten Beweise sind niemals direct widerlegt worden. Man meinte auf die Widerlegung verzichten zu können, weil die Deck- knochennatur des Annulus festgestellt war; denn damit war ein solcher Unterschied zwischen den beiden Knochen nachgewiesen, dass von einer Homologie nicht mehr die Rede sein konnte. Gaupp ^) meint 1) Structure and development of the skull in the Crocodilia, in: Trans. Zool. Soc. London, V. 11, part 9, tab. 68, fig. X, XII, XIII. 2) Ohrmuskeln des Crocodils, in: Jena. Z. Naturw., V. 24, 1890, p. 647. 3) Ueber die Verbindung des Os tympanicum mit dem Unterkiefer bei den Beutelthieren und: Ueber das Os tympanicum und die Gehör- knöchelchen der Schnabelthiere, in : Monatsber. Akad. Wiss. Berlin, 1867. 4) On the modification of the tirst and second viscer. arches etc., in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, V. 179, 1888, p. 481. 5) Beiträge zur Morphologie des Schädels, III. Zur vergleichenden Anatomie der Schläfengegend am knöchernen Wirbelthier-Schädel, in : Morph. Arb. Schwalbe, V. 4, Heft 1. — 224 — auf vergleichend-anatomischem Wege klargelegt zu haben, dass wahr- scheinlich der Annulus tympanicus homolog seinem Paraquadratura sei. Nun ist das Vorkommen von Knorpel in der ersten Anlage des An- nulus tympanicus in der That nicht festgestellt; er tritt auch bei vielen Säugethieren, die darauf untersucht worden sind, nicht auf. Doch ist von Monotremen nichts darüber bekannt, auch Peters lässt sich darüber nicht aus, und hin und wieder wird doch das Auftreten von Knorpel bei der Anlage des Annulus tympanicus angegeben, so von Rathke ^) beim Schaf, von Parker^) bei Tatiisia und von Flower ^) für verschiedene andere Säugethiere. Diese Angaben kann ich nicht als so unzuverlässig betrachten, wie Gaupp"*) dies thut. Ein doppelter Ursprung des Annulus tympanicus, erstens aus einem knorplig angelegten Theil, der dem Quadratum entspricht, und zweitens aus einem diesem lateralwärts aufliegenden Deckknochen, der wohl dem Paraquadratum entspricht, ist keineswegs unmöglich. Nähere Untersuchungen, vor allem an Monotremen, Marsupialiern und Insecti- voren, sind abzuwarten, ehe man das Auftreten von Knorpel bei der Anlage des Annulus tympanicus verneinen darf. Bei vielen Säuge- thieren wäre dann dieser knorplige Theil, also das Quadratum, voll- ständig rückgebildet und das Typanicum nur dem Paraquadratum homolog. Die Bulla tympani der Carnivoren besteht ja aus zwei Ab- schnitten, von denen der laterale als Deckknochen, der mediale knorplig entsteht. Flower^) hält es für wahrscheinlich, dass hier der Knorpel ein Abkömmling des Schädels sei, doch scheint mir diese Auflassung nicht begründet und ist möglicher Weise der doppelte Ursprung des Tympanicums dieser Thiere dem von Parker für Tatusia angegebenen vergleichbar. Ich glaube denn auch, dass der Vergleich des Quadratums wenigstens mit einem Theil des Annulus tympanicus bis jetzt noch nicht als falsch verworfen werden darf. 1) Ueber den Kiemenapparat und das Zungenbein der Wirbelthiere, 1832, p. 123. 2) On the structure and development of the skull in the Mammalia II. Edentata, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, V. 176, 1886, p. 30. 3) Osteology of Mammalia, 1870, p. 110. 4) Schläfengegend am knöchernen Wirbelthierschädel, in : Morph. Arb. Schwalbe, V. 4, 1894, p. 91. 5) On the value of the characters of the base of the cranium in the Classification of the order Carnivora, etc., in : Proc. Zool. Soc. London, 1869, p. 4-37. — 225 — Albrecht 0, E. D. Cope =^) und Baur^) schlössen sich in den letzten Jahren einer andern, sehr alten Hypothese über die Homologie des Quadratunis an, nämlich dass dasselbe dem Processus zygomaticus der Säugethiere entspreche, und Baur und Cope glauben in der Paläontologie eine Stütze für diese Auffassung zu finden. Obwohl ich mich dieser Hypothese nicht bestimmt anschliessen will, scheint mir doch ebenso wenig wie für die vorhergehende Auffassung der Beweis ihrer Unrichtigkeit geliefert zu sein. Beide Hypothesen haben jeden Falls das für sich, dass sie nicht solche ausgedehnte Umwandlungen voraussetzen, wie die REicHERx'sche Auffassung sie fordert. Ich glaube also, dass entscheidende Gründe gegen die Homologie der Columella auris der Sauropsiden mit der ganzen Kette der Ge- hörknöchelchen der Mammalier noch nicht beigebracht sind. Neuer- dings hat man in der Zugehörigkeit des Tensor tympani der Säuge- thiere zum Trigemiuus-Gebiet eine Verstärkung der Ansicht gesehen, dass der Hammer zum Kieferbogen, das ist ja der Bogen des Trige- minus, gehöre. Ich kann dem Muskel in dieser Richtung keine Be- weiskraft zuerkennen. Denn ebenso gut, wie derselbe sich bei der Aufnahme des dorsalen Theiles des Kieferbogens in die Kette der Gehörknöchelchen ausgebildet haben kann, kann er auch ganz unab- hängig von einem solchen Vorgang, und ohne dass ein solcher überhaupt stattgefunden hat, entstanden sein. Dabei hätte er dann eine Insertion an einem Schädeltheil gewonnen, der dem 2. Visceralbogen angehörte. Von einem solchen Uebergreifen der Musculatur eines Nervengebiets auf Skelettheile, die zu einem andern Nervengebiet gehören, liegt uns ein schönes Beispiel vor im M. mylohyoideus und in dem von Ruge^) als Cg V. d. m bezeichneten Muskel (Mylohyoideus posterior einiger älterer Autoren), welche ja Theile des Facialis-Gebiets sind, die vom Kieferbogen entspringen. Daher scheint mir eine Verschiebung in entgegengesetztem Sinne für die Muskelfasern des Trigeminus-Gebiets, 1) Sur la valeur morphologique de rarticulation mandibulaire, du cartilage de Meckel et des osselets de l'ouie, avec essai de prouver que Tecaille du temporal des Mammiferes est composee primitivement d'un squamosal et d'un Quadratum, 1883, u. a, a. 0. 2) The relations between the Theromorphous Reptiles and the Mono- treme Mammalia, in: Proc. Amer. Assoc. Adv. Sc, V. 33, 18H4. 3) Ueber das Quadratum der Säugethiere, in: Biol. Ctrbl., V. 6, 1887. und Ueber die Abstammung der Amnioten Wirbelthiere, ibid. V. 7, 1887, p. 489. 4) Ueber das peripherische Gebiet des Nervus facialis bei Wirbel- thieren, in: Festschr. Gegenbaub, V. 3, 1896. 15 — 226 — die sich zum Tensor tympani entwickelt haben, so leicht möglich, dass meines Erachtens durch diesen Muskel nichts über die Zu- gehörigkeit des Hammers zu irgend welchem Visceralbogen bewiesen wird. Fassen wir das Vorhergehende zusammen, so kommen wir zu dem Schluss, dass bei allen Amnioten ein knöcherner, ursprünglich von einer Arterie durchsetzter Stapes vorkommt, von dessen lateralem Ende auf einem frühen embryonalen Stadium der Zungenbeinbogeu ventralwärts zog. Lateralwärts davon liegt ein zweiter Abschnitt des schalleitenden Apparats, die Extracolumella der Sauropsiden, die bei den Säugethieren in Hammer und Ambos gesondert ist und bei allen Amnioten einmal in Verbindung mit dem MECKEL'schen Knorpel ge- standen hat, welche Verbindung jetzt nur noch embryonal bei Säuge- thieren und Crocodiliern (und vielleicht bei den Vögeln) in vollständiger Ausdehnung aufgefunden wird. Sollte es durch spätere Untersuchungen bestätigt werden;, dass bei den Sauropsiden das intracolumellare Stapes-Extracolumella-Gelenk, wie dies vom Stapes-Incus-Gelenk der Säugethiere bekannt ist, lateralwärts von der embryonalen Ver- bindung der Columella auris mit dem Zungenbeinbogen liegt, dann scheint mir die Homologie der Gehörknöchelchen in der ganzen Reihe der Amnioten bewiesen. Ich muss aber zugeben, dass eben dieser Punkt noch nicht feststeht. KiLLiAN ^) bekämpft die Autfassung, nach welcher der Stapes ein Abkömmling des Zungenbeinbogens ist. Nach den Untersuchungen von Parker ^) und Francis Villy ^), die er bestätigen kann, entwickelt sich die Columella auris bei den Anuren erst während der Meta- morphose, zur Zeit da der Schwanz sich zurückbildet, während der Zungenbeinbogen schon sehr früh auftritt. In diesem ungleichzeitigen Auftreten sieht er einen genügenden Grund dafür, sie nicht als zu demselben Visceralbogen gehörig zu betrachten. Danach müsste er auch die gleichzeitige Entwicklung des Stapes und Zungenbeinbogens bei den Amnioten als secundär auffassen. Ich betrachte diese aber als primär; denn warum sollte bei diesen Thieren das erste Auftreten des Stapes verfrüht sein. Bei den Anuren finde ich eben in den be- 1) Die Ohrmuskeln des Crocodiles, in : Jena. Z. Naturw., V. 24, 1890, p. 651. 2) On the structure and development of the skull in the common frog, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1871. 3) The development of the ear and acessory organs in the common frog, in : Quart. J. microsc. Sc, 1890. — 227 — sondern Lebensbedingungen der Larve einen genügenden Grund für eine solche zeitliche Verschiebung im umgekehrten Sinne. Und wenn KiLLiAN sagt (p. 651): „Die Zeit, um die es sich hier in der Onto- genese handelt, bedeutet in der Phylogenese grosse Zeiträume", so kann dieses Argument, wenn man die Amuioten ins Auge fasst, ebenso gut gegen die KiLLiAN'sche Auffassung verwendet werden. Ich kann mich daher seiner Meinung nicht anschliessen. DoLLO ^) stellt folgende Homologie für die Coluraella auris und die Gehörknöchelchen der Säugethiere auf: a) Der Insertionstheil der Extracolumella ist gleich dem Hammer der Säugethiere. b) Der Stiel der Extracolumella zusammen mit dem Stapes sind gleich Incus und Os lenticulare und Stapes der Säugethiere. Dass die von ihm beschriebene Verbindung des Insertionstheils der Extracolumella mit dem Unterkiefer nicht besteht, wenigstens nicht so, wie er es angiebt, und dass auch sonst keine directe Ver- bindung des Insertionstheils mittels eines epiraandibularen Abschnittes des MECKEL'schen Knorpels mit dem Unterkiefer auftritt, habe ich in j:; 5 schon erörtert. Bei diesem Vergleich trennt Dollo also die Extracolumella in zwei Theile, welchen er einen ganz verschiedenen Wert beilegt. Er sagt nämlich p. 585 : „It [d. i. der Insertionstheil der Extracolumella, DoLLO's Malleus] is united to the remainder of the interfenestral chain [d. i. der Stapes] by means of a cartilage [der Stiel der Extracolu- mella, den er also nicht zum Malleus rechnet] attached to it in the region of the cervix." Von solcher Trennung der Extra- columella in zwei Abschnitte kann aber keine Rede sein, da nicht einmal eine Grenze zwischen ihnen besteht. Wie aus dem oben schon mehrmals Gesagten hervorgeht, glaube ich die Extracolumella immer nur als Ganzes dem Hammer und Ambos zusammen vergleichen zu müssen. Es giebt also nur zwei Möglichkeiten. Erstens kann man sie mit dem Malleus vergleichen ; thut man dies, so enthält sie auch den Incus; man kann sie daher nicht Malleus nennen. Folgt man dagegen der REicHERT'schen Hypothese, so ist sie weder dem Malleus noch dem Incus homolug. Die vergleichende Anatomie beweist, dass das Quadratum und 1) On the malleus of the Lacertilia, etc., in : Quart. J. inicr. Sc, V. 23, 1883, p. 579. 15* — 228 - nicht der Knorpelstrang, der bei Embryonen der Crocodilier und andrer Sauropsiden den MECKEL'schen Knorpel mit der Extracolumella ver- bindet, als der dorsale Theil des Kieferbogens betrachtet werden muss, dass also die Extracolumella nicht zum Kieferbogen gehört. Ebenso wenig kann ich dies auch für Hammer und Ambos der Säugethiere zugeben. Mit Gadow betrachte ich demgemäss die Verbindung der Gehörknöchelchen mit dem Unterkiefer bei allen Amnioten als secundär. Diese Verbindung ist bei den Säugethieren nicht so viel voUkommner als bei den Crocodiliern, dass sie deshalb bei den Säugethieren im Gegensatz zu dem Verhalten bei den Crocodiliern als Beweis für die Herkunft des Hammers und Amboses vom MECKEL'schen Knorpel be- trachtet werden könnte. Die Extracolumella ist nach der Abgliede- rung des Stapes vom Zungenbeinbogen, bei der Bildung des Trommelfells, als ein lateraler Auswuchs eben dieses Stapes ent- standen. Sie und ebenso der Hammer und Ambos müssen als Theile des Zungenbeinbogens betrachtet werden. Ein Theil des Materials, aus dem sich deren Verbindung mit dem Unterkiefer aufbaut, mag aber wohl dem MECKEL'schen Knorpel entlehnt sein und wenn dies bei den Säugethieren in sehr hohem Maasse stattfindet, so ist hierin ein Grund für die Erhaltung und weitere Ausbildung des Zusammen- hanges des Hammers mit dem MECKEL'schen Knorpel bei diesen Thieren gegeben. Ich glaube in diesem Paragraphen Folgendes gezeigt zu haben: Die Homologie der Gehörknöchelchen der Amnioten kann noch nicht als genügend begründet betrachtet werden. Was wir während der letzten Jahre von den Sauropsiden erfahren haben, modificirt die REiCHERT'sche und HuxLEY'sche Auffassung von der Columella auris dieser Thiere nicht unwesentlich. Diese Be- reicherung unseres Wissens lässt die dieser Abtheilung der Verte- braten entnommenen Beweise für die REicHERT'sche Hypothese als nicht stichhaltig mehr erscheinen. Wir kommen also zu dem Schluss, dass die GADOw'sche Deutung der Homologie der Gehörknöchelchen mindestens ebenso gut wie die REiCHERT'sche die jetzt bekannten. Thatsachen mit einander in Einklang bringt. - 229 — Die vorliegende Untersuchung ist im Zootomischen Institut der Universität zu Amsterdam ausgeführt worden. Ich ergreife hier die Gelegenheit, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Max Weber, meinen verbindlichsten Dank auszusprechen für das Interesse, das er stets meiner Arbeit bewiesen hat, und für die vielfache Unterstützung mit Material und Literatur, die er mir bereitwilligst hat zu Theil werden lassen. Herrn Prof. Spengel bin ich für die Ueberlassung eines Exem- plares des seltenen Uroplates fimbriatus zu Dank verpflichtet. Berichtigung. S. 2, Zeile 2 v. o. lies bibroni statt bihrmiii. „ „ „18 „ „ „ Mabuia statt Mäbia. S. 3, ,, 8 „ „ ,, Fig. 1 statt Fig. A. „ „ Figurenerklärung links lies Trommelfell statt Paukenfell. „ rechts lies jugulare statt jugularis. — 230 — LiteraturYerzeichniss. Albrecht, P., Sur la valeur morphologique de 1' articulation mandibulaire du cartilage de Meckel et des osselets de l'ouie, avec essai de prouver que 1' ecaille du temporal des Mammiferes est composee primitivement d' un squamosal et d'un quadratum, 1883. — , Sur la valeur morphologique de la trompe d' Eüstache et les derives de 1' arc palatin , de 1' arc mandibulaire et de 1' arc hyoidien des vertebres etc. Communication, faite ä la Societe d' anatomie patho- logique de Bruxelles, 1884. — , lieber den morphologischen Werth des Unterkiefergelenks der Ge- hörknöchelchen und des mittlem und äussern Ohres der Säuge- thiere. Vortrag gehalten auf dem 3. internat. otologischen Congress in Basel, GR., 1895. d' Alton, Beschreibung des Muskelsystems einer Python bivittatus, in: Arch. Anat. Physich, 1834. Balfoue, f. 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St Stiel der Extracolu- mella Fen. utr Penestra utricularis Por.jug.ext Foramen jugulare ex- ternum For.mg Foramen magnum For. VII Loch des Nervus facialis For.IX Loch des Nervus glosso- pharyngeus For.X Loch des Nervus vagus For. XII, ant resp. post vorderes und hinteres Loch des Nervus hypoglossus Fusspl Fussplatte des Stapes Gangl.gen Ganglion geniculi Gangl.petr Ganglion petrosum Gel. St. Ext Gelenk zwischen Stapes und Extracolumella Gel. TJk Unterkiefergelenk H Haut H. ä. Geh. h Haut der äussern Ge- hörhöhle int.Mush intermandibuläre Muscu- latur Jug Jugale Kn.Proc.par Knorpel auf dem Processus paroticus Lah. h Labyrinthhöhle Lar Larynx M. comp, maj M. complexus major M, comp, min M. complexus minor M. ext. col Muskel der Extracolu- mella M. ep. cl. m M. episterno-cleido- mastoideus M.int. md intermandibulärer Muskel Covd.m (Rüge) M. myl M. mylohyoideus M.par.md.pr M. parieto-mandibu- laris profundus M. pro. pt M, protractor pterygoidei M.pter M. pterygoideus M. rec. cap. ant. maj M. rectus capi- tis anticus major M. styl M. stylohyoideus M. trap M. trapezius Membr straffe Membran vom Qua- dratum zum Schädel 237 Mk Markhöhle des Stapes Occ. has Basioccipitale Occ. lat Occipitale laterale Oes Oesophagus 0. pter Os pterygoideum Pal Palatinum Par Parietale Par. qu Paraquadratum Pars Inf Pars inferior des Inser- tionstheiles der Extracolumella Pars, sup Pars superior desselben Pauh.h Paukenhöhle Proc.par Processus paroticus Proc. acc. ant Processus accessorius anterior Proc. acc. post Processus acces- sorius posterior der Extracolu- mella Proc. int Processus internus Proc. pter Processus pterj'-goideus des Basisphenoids Proot Prooticum Qua Quadratum Qua. lat. Lam laterale Lamelle des Quadratums Qua. med. Lam mediale Lamelle des Quadratums R. comm. ext Ramus communicans externus H. comm. int Ramus communicans internus P.pal Ramus palatinus P. rec Ramus recurrens nervi tri- gemini ad nervum facialem Pack, h Rachenhöhle S Sehne der Extracolumella Sac. end Saccus endolymphaticus Sac. per Saccus perilyniphaticus Schd. h Schädelhöhle Schi. h. Räch, h Schleimhaut der Rachenhöhle Sph. c Sphincter colli St Stapes St. Ex. col. Stiel der Extracolu- mella Squam Squamosum Temp M temporalis Trach Trachea Trf Trommelfell TuJ). sphen. occ Tuberculum spheno- occipitale IJh Unterkiefer Ven.jug Vena jugularis Ven. jug. int Vena jugularis interna Ven. lat. cap Vena lateralis capitis ventr. Nach. M ventrale Nacken- musculatur Visc. bog. IV 4. Visceralbogen Zb. b Zungenbeinbogen Zb. h. II 2. Zungen beinhorn VII Nervus facialis VII, Hpt. st hinterer Hauptstamm des Facialis VII, M. a Muskelast des Facialis VII, ventr. A ventraler Ast des Facialis JX Nervus glossopharyngeus X Nervus vagus X/J Nervus hypoglossus Fig. 1. Schema des Gehörorganes der Lacertilier (Text S. 3). Tafel 1. Fig. 2. Gecko verticillatus. Die linke äussere Gehöröffnung mit ihrem Schliessmuskel ; die Haut ventral von der Gehöröffnung ist nach vorn übergeschlagen, um (bei a) die Insertion des Schliessmuskels an die Haut zu zeigen; X ^- Fcisc Fascie auf den intermandibularen Muskeln. Fig. 3, Gecko verticillatus. Muskeln des Facialisgebiets, rechte Seite. Die Hauptportion des Depressor mandibulae ist nahe seiner In- sertion durchgeschnitten und zurückgeschlagen, der Pfeil zeigt nach — 238 — vorn; X ^- Fas C Fascie auf den intermandibularen Muskeln, Bd. Zb. Ük Band vom Zungenbein zum Unterkiefer, Schl.m Schliessmuskel. Fig. 4. Gecko verticiUatus. Zeigt die Verbindung des Zungen- beinbogens mit der caudalen Wand der äussern Gehörhöhle; rechte Seite; X ^• Fig. 5. Gecko verticiUatus. Rechte Paukenhöhle von hinten; der Kopf ist im Hinterhauptsgelenk vom Körper abgetrennt und die caudale Wand der Paukenhöhle und der äussern Gehörhöhle ist entfernt, mit Ausnahme der dorsalen Endplatte des Zungenbeinbogens Endpl. Zb.h. Sp. proot Spina prootica, Schd. bas Schädelbasis. Fig. 6. Gecko verticiUatus. Trommelfell und dorsales Stück des Zungenbeinbogens, rechte Seite ; der Pfeil zeigt nach vorn ; X ^ l- Kn. sp Knochensplitter auf dem Processus paroticus, Bd. Trf. ük Band vom caudalen Rande des Trommelfells zum Unterkiefer, Bd Band im Trommelfell. Fig. 7. Gecko verticiUatus. Horizontalschnitt durch die rechte äussere Gehörhöhle , Schema : der Pfeil v zeigt nach vorn, l lateralwärts. Schi, m Schliessmuskel der äussern Gehöröffnung. Fig. 8. Gecko verticiUatus. Das Trommelfell mit dem Insertions- theil der Extracolumella und dessen Muskel. Die laterale Lamelle des Quadratums ist theilweise abgetragen, die dorsale Endplatte des Zungen- beinbogens etwas caudalwärts gezogen ; der Pfeil zeigt caudalwärts ; X '^h -ß^' -^^^ Band von der Extracolumella zum Quadratum, Bd Band im Trommelfell, Bd. Zb. TJk Band vom Zungenbeinbogen zum Unterkiefer , Bd. Trf. TJk Band vom Trommelfell zum Unterkiefer, Ext. M Extracolumellarmuskel, Kn. sp Knochensplitter auf dem Pro- cessus paroticus. Fig. 9. Gecko verticiUatus. Trommelfell und Columella auris der linken Seite, von innen unten gesehen, X 4- Ext. M Muskel der Extracolumella, a Bändchen vom Stiel der Extracolumella zum Band im Trommelfell, b stark gewölbter centraler Theil des Trommelfells, C dessen flache Randzone. Fig. 10. Gecko verticiUatus. Schema zur Erläuterung der Be- wegungen des Insertionstheiles der Extracolumella bei Contraction des Muskels Ext. M. Die Pfeile geben die Bewegungsrichtung der Enden des Insertionstheiles an. a dünnste, sehr biegsame Stelle der Extra- columella, b Mitte des Trommelfells. Fig. 11. Pachydactylus bibroni. Die Paukenhöhlen von der Ventral- seite nach Entfernung der ventralen Rachenhöhlenwand: nat. Grösse. Fig. 12. PacTiydactylus bibroni. Linke Paukenhöhle, von der Ventral- seite und etwas von rechts gesehen, X 3. Tafel 2. Fig. 13. Pachydactylus bibroni. Linke Paukenhöhle; nach Ent- fernung der Schleimhaut sind die durch die Paukenhöhle laufenden Nerven und Gefässe frei präparirt : X 4. Die Knochen sind gelb ; Muskeln schwach . roth, Arterien dunkelroth, Knorpel hellblau, Venen — 239 — dunkelblau. Ven. Uk Vene zum Unterkiefer, Ä. dent. in f Arteridi den- talis inferior, Ä. pal.nas Arteria palatino-nasalis. Fig. 14 Pachjdactylus hibroni. Der linke Stapes, vergrössert. Lo Loch im Stapes. Fig. 15. Thecadactylus rapicaudus. Die oberflächliche Hals- musculatur, X 2. Schl.m Schiessmuskel der Grehöröffnung. Fig. 16. Uroplates fimbriatus. Oberflächliche Halsmusculatur und äussere Gehöröffnung, X 2|-. Fig. 17. Uroplates fimbriatus. Das Präparat der Fig. 16 nach Entfernung des Depressor mandibulae, des Sphincter colli und des 4. Visceralbogens ; der Pfeil zeigt nach vorn ; X 2|. Rd. Qim dor- saler Rand der lateralen Lamelle des Quadratums, W caudale Wand der äussern G-ehörhöhle. Fig. 18. Uroplates fimbriatus. Trommelfell und vordere Wand der äussern Grehörhöhle, rechte Seite, X '^- vord. Rd vorderer Rand der äussern Gehöröffnung, lat. Rd. Qua lateraler Rand des Quadratums, Rd. Qua dorsaler Rand der lateralen Lamelle des Quadratums. Fig. 19. Uroplates fimbriatus. Die rechte Paukenhöhle, von der Rachenhöhle aus gesehen, X 3|. Fig. 20. Uroplates fimbriatus. Die rechte Paukenhöhle; nach Entfernung der Schleimhaut sind die durch die Paukenhöhle laufenden Nerven und Gefässe freigelegt ; X ^- Ven. Uk Vene zum Unterkiefer, N. sy Nervus sympathicus, oberflächlicher Halstheil, Spin, proot Spina prootica. Fig. 21. Uromastix spinipes. Kopf, von der rechten Seite, um die Hautfalte Hf zu zeigen, welche das Trommelfell von vorn her theil- weis bedeckt; X I- Fig. 22. Uromastix spinipes. Kopf, die Hautfalte Hf ist nach vorn umgelegt ; X f • Tafel 3. Fig. 23. Uromastix spinipes. Verbindung des Zungenbeinbogens mit dem Schädel ; das Trommelfell ist entfernt ; nat. Grösse. Schi. h. Oes Schleimhaut der Oesophagus, M. om M. omohyoideus, 31. zb Muskeln des Zungenbeinapparats, a dorsales Stück des Zungenbein- bogens, Squ Squamosum. Fig. 24. Uromastix spinipes. Die Knorpelstücke auf dem Pro- cessus paroticus (a) und auf dem Quadratum (b): rechte Seite, von der Ventralseite gesehen : X ^1- ^ Knorpelstückchen, von welchem die Sehne der Extracolumella abgeht, Bd.Zb Band zum Zungenbeinbogen. Fig. 25, Uromastix spinipes. Vordere Wand der Paukenhöhle uud Columella auris : der M. protractor pterygoidei ist entfernt ; das caudale Ende des Os pterygoideum ist abgebrochen, a dorsales Stück des Zungenbeinbogens, b bindegewebige Verlängerung des Processus in- ternus der Extracolumella, welche verschwindet im Bindegewebe c zwischen Quadratum und Os pterygoideum. — 240 — Fig. 26. ÄmpJiiholurus harhatus. Oberflächliche Muskeln der Trommelfellgegend, X i- Pst. fron Postfrontale. Fig. 27. Draco volans. Die rechte Columella auris von der Ventral- seite und etwas von hinten gesehen, vergrössert. a knorplige Epiphyse des Stapes, b knorplig-bindegewebige Scheibe zwischen Stapes und Extracolumella. Fig. 28. Calotes juhatus. Rechte Paukenhöhle, von der Rachen- höhle aus gesehen ; der Kopf ist median durchgesägt : vergrössert. a vordere Paukenhöhlenwand, Sd Band von der Extracolumella zur ven- tralen Paukenhöhlenwand. Fig. 29. Calotes juhatus. Linke Columella auris in situ, von hinten gesehen, X '^\- ^ Knorpel auf dem Processus paroticus, h Fortsatz desselben, von welchem die Sehne der Extracolumella abgeht, c Knorpel auf dem Quadratum, JBd Band von der Extracolumella zur ventralen Paukenhöhlenwand. Fig. 30. Iguana tuberculata. Rechter Stapes, von vorn gesehen, X 4. a Gelenkfläche des Stapes für die Extracolumella. Fig. 31. Iguana tuberculata. Die Paukenhöhlenfläche des Schädels, linke Seite. Der Processus paroticus ist theilweis abgetragen ; X ^• a knöcherne Leiste zwischen Fenestra utricularis und Foramen jugulare externum, b Aushöhlung des Basioccipitale, c Naht zwischen Basioccipi- tale und Basisphenoideum, d horizontale Knochenlamelle, die dem Basi- sphenoideum angehört, e Gelenkfläche des Processus pter3'goideus des Basisphenoideums, f Naht zwischen Processus paroticus und Prooticum. Fig. 32. Iguana tuberculata. Die Occipitalregion des Schädels, von der Ventralseite, X l^- ^ durchsichtige ventrale W^and der Aus- höhlung im Basioccipitale , d horizontale Knochenlamelle des Basi- sphenoidevTms, Praesph Praesphenoideum. Fig. 33. Iguana tuberculata. Die rechte Columella auris, von der Ventralseite gesehen, X 4. Fig. 34. Iguana tuberculata Die rechte Columella auris, von der dorsocaudalen Seite gesehen, X 4. a Rand des Processus internus, welcher dem Quadratum angeheftet war, b knorplige Epiphyse des Stapes. Fig. 35. Iguana tuberculata. Die Communication der rechten Paukenhöhle mit der Rachenhöhle, von letzterer aus gesehen ; der Kopf ist median durchgesägt; X f- Fig. 36. Iguana tuberculata. Die knöcherne, vordere Pauken- höhlenwand und die Knorpelanhänge des Processus paroticus, rechte Seite ; X ^t- * Ausschnitt in der lateralen Lamelle des Quadratums, der von Faserknorpel und Knochenstückchen angefüllt wird, b knorplige Epiphyse des Processus paroticus, c Knorpelstück, von dem die Sehne der Extracolumella abgeht. Tafel 4. Fig. 37. Iguana tuberculata. Die Nerven in der Paukenhöhle, Chorda tympani und Ramus recurrens sind nicht in sie eingezeichnet, - 241 — die Crista prootica ist grössten Theils abgetragen, X 4. a Nervouploxus auf der Arteria facialis, h Aestchen des Ramus recurreus, welches den ßamus cervicalis der Arteria facialis (Rathkk) begleitet; vergl. Fig. n\. Fig. 38. Fhrynosoma cornutum. Die Communication der rechten Paukenhöhle mit der Rachenhöhle. Der Kopf ist median durchgesägt; X 3. Md.h Mundhöhle. Fig. 39. Fhrynosoma cornutum. Die Communication der rechton Paukenhöhle mit der Rachen höhle nach Entfernung der Rachenhühlen- schleimhaut, X ^i- ScU. li. Pauk Schleimhaut der Paukenhöhle, a Fett, Nerven, Gefässe. Fig. 40. Phrynosoma cornutum. Das Präparat der Fig. 39 nach Entfernung des Depressor mandibulae und des M. pterygoideus, X ^J. Schl.h. Pauk Schleimhaut der Paukenhöhle. Fig. 41. Phrynosoma cornutum. Rechte Paukenhöhle, von der Ventralseite gesehen, nach Entfernung ihrer ventrocaudalen Wand, X 3|. i Stelle, wo die Sehne der Extracolumella vom Quadratum ab- geht, h Pterygoid-Quadratum-Verbindung. Fig. 42. Polychrus marmoratus. Die Communication der rechten Paukenhöhle mit der Rachenhöhle ; der Kopf ist median durchgesägt, X 2. Fig. 43. Polychrus marmoratus. Die Communication der rechten Paukenhöhle mit der Rachenhöhle nach Entfernung der Rachenhöhlen- schleimhaut (vergl. Fig. 42); X ^f. Fig. 44. Zonurus cordylus. Zeigt, wie das tief liegende Trommel- fell von den grossen Schuppen der Temporalgegend bedeckt wird, X ^i- Der Pfeil zeigt nach vorn. Fig. 45. Zonurus cordylus. Die oberflächliche Musculatur der Ohrgegend, rechte Seite, X '^• Fig. 46. Ophisaurus apus. Kopf, von der rechten Seite, um die äussere Gehöröffnung zu zeigen ; X i- Fig. 47. Ophisaurus apus. Sphincter colli und äussere Gehör- öffnung, X *• ^ Zwischensehne im Sphincter colli, b vorderste Fasern des Sphincter colli, welche von der Haut am ventralen Rande der äussern Gehöröffnung entspringen. Fig. 48. Ophisaurus apus. Die Muskeln rings um die äussere Gehöröffnung nach Entfernung des Sphincter colli, X i- Tafel 5. Fig. 49. Ophisaurus apus. Das Präparat der Fig. 48, nachdem auch die oberflächliche Portion des Depressor mandibulae entfernt worden ist; der Pfeil zeigt nach vorn, X 4. Knp Knorpelanhang des Qua- dratums. Fig. 50. Ophisaurus apus. Wie Fig. 49, aber auch die Haupt- portion des Depressor mandibulae ist entfernt worden, X '^• Fig. 51. Anguis fragilis. Communication der rechten Pauken- höhle mit der Rachenhöhle; der Boden der Mundhöhle ist entfernt; X 3. Sch.h Schädelbasis. 16 — 242 — Fig. 52. Ophisaurus apus. Das Trommelfell und die Knochen der Ohrgegend der rechten Seite; X ^- -^Wj) Knorpelanhang des Qua- dratums, Hd sehniges Band vom Quadratum zum Unterkiefer. Fig. 53. Anguis fragilis. Stapes, X 30. m Mündung der Mark- liölile nacli aussen, n Mündung der Markhöhle gegen die Lahyrinthhölde, k knorpliger Saum der Fussplatte. Fig. 54. Heloderwid suspectum. Extracolumella, von der ventro- caudalen Seite gesehen ; die Verkalkung ist mittels Schrai'firung ange- geben ; der Pfeil zeigt dorsalwärts. Bd bindegewebige Fortsetzung des Processus internus, Gel Gelenkfläche für den Stapes. Fig. 55. Varanus niloticus. Die Rachenhöhle ist von der Ventral- Seite geöffnet; man blickt in die rechte Paukenhöhle; X f- Fig. 56. Varanus niloticus. Rechte Extracolumella von der Ventralseite, X ^- ^^^ Gelenkfläche für den Stapes. Fig. 57. Tupinamhis nigropuncfatus. Vorderes (dorsales) Ende des 4. Visceralbogens in der Paukenhöhle; linke Seite; der Pfeil zeigt nacli vorn; X '^h Fig. 58. Tupinamhis nigropuncfatus. Linke Columella auris, von (iben vorn gesehen ; X 5. a dünne, sehr biegsame Stelle des Knorpels. Fig. 59. Lacerta oceUata. Rechte Extracolumella, von liinten ge- sehen; X 1^- ^^ Grenze zwischen Stapes und Extracolumella, Verk Verkalkung des Knorpels, x Discontinuität im Knorpel (vergl. im Text). Fig. CO. Mahuia muUifasciata. Oberflächliche Musculatur der Ohrgegend; rechte Seite; X ^h Tafel 6. Fig. Gl. Mdbuia muUifasciata. Muskeln der Ohrgegend, nach- dem der Sphincter colli mit Ausnahme seiner vordersten (Sph.v) und hintersten Fasern entfernt ist; X ^h Omoh M. omohyoideus. Fig. G2. Mahuia muUifasciata. Wie Fig. 60, aber der Depressor mandibulae mit Ausnahme seiner tiefsten Portion und der ganze Sphincter colli sind entfernt; X ^i- Fac. A Ast des Nervus facialis zum Muskel ,,C.,vd., mand. Portion (Rüge)", M.int.md der Figg. 60 — 62. Fig. 63. Mahuia muUifasciata. Rechte Columella auris, von hinten gesehen; X ^^- ^ Verbindung von Extracolumella und Stapes, b bieg- same Stelle der Extracolumella. Fig. 64. Mahuia muUifasciata, Rechte Columella auris, von der Ventralseite gesehen; X 1'^- (^ Andeutung eines Processus accessorius anterior, h biegsame Stelle. Fig. 65. Trachysaurus rugosus. Trommelfell und Knorpelanhang (Knp) des Quadratums; rechte Seite; X ^i- Uk.h hinteres Ende des Unterkiefers. Fig. 66. Amphishaena fuliginosa. Muskeln der Ohrgegend nach Entfernung der Hautmusculatur ; X 3- ^- niass Smalian's M. masseter, Au Auge. Fig. 67. Amphishaena fuliginosa. Querschnitt des Kopfes durch die Ohrgegend; linke Hälfte; X ^^- Ven.temp Vene aus der Tem- — 24B — poralgrube, Can.sem.cxt Canalis semicircularis extcrnus, Can.scm.ant Canalis semicircularis anterior, Vit Platysma, N.fac.Sph Ast dos Nervus facialis zum Sphincter colli, N.fac.Plt Ast des N. facialis zum Platysma, Geh Gehirn, A.fac Arteria Facialis, VIII Nervus acusticus. Fig. GS. Amphishnena fuliginosa. Linke Columella auris in situ ; die Muskeln der Olirgegend und Smalian's M. masseter sind entfernt; X ^- Ep. sphen. occ Epiphysis spheno-occipitalis , Art Articulare des Unterkiefers, Gland.suhm Glandula submaxillaris, Vert Vertiefung in der Oberfläche des M. temporalis , in der Smalian's M. masseter ge- legen hat. Fig. 69. Amphisbaena fuliginosa. Hintere Hälfte des Schädels von der Ventralseite ; links sind die Columella auris und die Chorda tympani erhalten ; X 4. Dent Dentale, Art Articulare des Unterkiefers, Ijp. sphoi. occ Epiphysis spheno-occipitalis, Qua. Gel Quadratum-Schädel- Gelenk, a Ursprungsfläche des Depressor mandibulae, Lo Loch für die Vena jugularis interna und die occipitalen Nerven. Tafel 7. Fig. 70. Amphisbaena fuliginosa. Nerven und Arterien der Paukeii- höhlengegend, linke Seite, Schema. Die Nerven und Arterien in der Knochenwand sind heller gehalten. ^H.^a/. was Arteria palatino-nasalis, Can.vid.v vordere Oeffnung des Canalis vidianus, a Ast des Facialis zum Depressor mandibulae, b zum Sphincter colli und Platysma, R. comm Ramus communicans, d. i der vordere Anfang des oberflächlichen Hals- theils des Sympathicus , Für. trig Trigeminus-Loch, Art. fac Arteria facialis. Fig. 7L Amphisbaena fuliginosa. Schema der Verzweigung der Venen am Hinterkopf, linke Seite; die Venen in der Schädelhöhle sind dunkler schraffirt. Der Pfeil zeigt nach vorn, a Vene, die durch das Trigeminus-Loch aus der Schädelhöhle tritt, Ven. temp Vene aus der Temporalgrube, Kn.la Canäle in der Schädelwand für den Ramus pala- tinus und die Arteria carotis interna, Ven. Sch Vene aus der Scheitel- gegend, Ven. occ Venae occipitales posteriores, Sin.spin Sinus im Canalis spiualis. Sin. for. mg Sinus foraminis magni. Sin. Schäd Sinus in der Schädelhöhle dorsal von der Labyrinthgegend, b eine Vene, die den Nervus facialis begleitet, c dorsale Vene aus der Temporalgrube, For. trig Trigeminus-Loch. Fig. 72. Amphisbaena fuliginosa. Schematischer Horizontalschnitt des occipitalen Theils des Schädels mit den dort austretenden Nerven und Venen. Der Pfeil lat zeigt lateralwärts, cawcZ caudalwärts ; Lo Schädel- loch für die Vena jugularis interna und die occipitalen Nerven (vergl. Fig. 69), Ven. temp Vene aus der Temporalgrube, Ven. Sch Vene aus der Scheitelgegend, Ven. occ Venae occipitales posteriores. Sin. for. mg Sinus foraminis magni, Sin.spin venöser Sinus im Canalis spinalis, Ail Atlasbogen, Mem.Atl iMembrau zwischen Atlasbogen und Schädel. Fig. 73. Chamaeleon vulgaris. Oberflächliche Halsmuskeln nach 16* — 244 — Eutfcniuug des ypliiuclcr colli; iiatiirliclic Grösse. 31.hv.scap IM. leva- tor scapulae, Rd. qua lateraler Rand des Quadratums. Fig. 74. Chamadeon vulgaris. Die Communicatiou der linken Paukenhöhle mit der Eachenhöhle ; der Kopf ist median durchgesägt ; natürl. Grösse. Zg Zunge, Hrs Herz, Stern Sternum, Bes. S Resonanz- sack. Fig. 75. Chamaeleon vulgaris. Die linke Paukenhöhle, von der Rachenhöhle aus gesehen , nachdem die Schieimhautfalte , welche die Communication derselben verengert, entfernt ist ; der Pfeil zeigt nach vorn ; X ^- Stern Sternum, Schi. h. f Schleimhautfalte, in welcher die Columella auris liegt , Gel. Pter Gelenk des Os pterygoideum mit dem Hasisphenoideum, M. Zb Musculatur des Zungenbeinapparats. Fig. 76. Chamaeleon vulgaris. Die vordere laterale Wand der linken Paukenhöhle; der M. pterygoideus ist grössten Theils entfernt; X 3|. Art.fac Arteria facialis, Ärt.dent.inf Arteviei dentalis inferior, Gel. Pter Gelenk des Pterygoideums mit dem Basisphenoideum. Fig. 77. Chamaeleon vulgaris. Die caudale Aussackung der Paukenhöhle (a). Der Kopf ist median durchgesägt ; die Rachenhöhlen- schleimhaut ist entfernt ; natürl. Grösse. ScM. h. Pauh Schleimhaut der Paukenhöhle. Fig. 78. Chamaeleon vulgaris. Zeigt die caudale Aussackung der Paukenhöhle a bei einem Thiere, wo dieselbe klein ist; natürl. Grösse. Schl.h. Oes Schleimhaut des Oesophagus, Scap Scapula. Fig. 79. Chamaeleon vulgaris. Querschnitt des Rumpfes durch den Schultergürtel; dabei sind die caudalen Enden der bei diesem Exemplar riesig entwickelten Aussackungen der Paukenhöhlen getroffen (bei a) ; X 2- ^ Wirbel, Sch. h Schulterblatt, Corac Coracoid, c Zungen- beinkörper, h 2. Zungenbeinhorn, alle mit der zugehörigen Musculatur. Fig. 80. Chamaeleon vulgaris. Horizontalschnitt durch die Pauken- höhlen und deren Aussackungen a bei einem Exemplar, wo die letztern stark entwickelt sind ; Schema ; der Pfeil zeigt nach vorn. Schl. h. f Schleimhautfalte. Fig. 81. Chamaeleon vulgaris. Zeigt die Schleimhaut der Aus- sackung (bei d) der Paukenhöhle bei einem Exemplar, wo dieselbe sehr stark entwickelt ist ; natürl. Grösse. Sch. g Schultergürtel, 31. lev. scap M. levator scapulae. Fig. 82. Chamaeleon vulgaris. Das Präparat der Fig. 81, aber die Aussackung a durch die bedeckenden Muskeln hindurch contourirt; natürl. Grösse. Fig. 83. Chamaeleon vtdgaris. Die vordere und laterale Pauken- höhlenwaud , die Columella auris und die Arterien. Der Depressor mandibulae und der M. pterygoideus sind entfernt; X ^\- ^ii^-Ep knorplige Epiphyse des Processus paroticus, Ärt.dent.inf Artevia dentalis inferior, Bd. Ext Band der Extracolumella zum Unterkiefer, Art. fac Arteria facialis. Fig. 84. Chamaeleon vulgaris. Die rechte Columella auris, von hinten gesehen; die Markhöhle des Stapes ist mittels Schraffirung an- — 24o — gegeben; der Pieil weist «lorsalwarts. /MJ^/a;)? Band der ExtracnlnmoHn /um Lliitorkicfer, Ext.feu Pakki-iu's extrastapodial Ji'enestra. Tafel 8. Fig. 85. Sphenodon punctatus. Ohrgegond nach Entfernung der Haut, X i Postfr.2 Postfrontalc 2, F Fasern des M. temporalis zur Haut der Mundwinkel. Fig. Sß. Sphenodon punctatus. Am Präparat der Fig. 85 ist der Dejiressor mandibulae entfernt, und dadurch sind die Aponeumse und das dorsale Stück des Zungenbeinbogens frei gelegt; X ~i- Quad.jwj Quadrato-jugale, F Fasern des M. tenijioralis zur Haut der Mundwinkel, Posffr. '2 Postfrontale 2, a Gelenk im Zungenbeinbogen. Fig. 87. Chamaeleou vulgaris. Die Nerven in der Paukenhöhle; Scliema. Sym Nervus sympathicus. Fig. 88. Splienodon, punctatus. Die Communication der rechten Paukenhöhle mit der Rachenhöhle; der Kopf ist median durchgesägt; X l Fig. 80. Sphenodon punctatus. Paukenhöhle von der Ventralseite ; der ]\r. pterygoideus, die Aponeurose, die Schleimhaut etc. sind entfernt; reichte Seite. Der Pfeil zeigt nach vorn ; X 2^. Qua.jug Quadrato- jugale , 31.1ev.clav IM. levator claviculae, Sulc.col Sulcus columellac, Kn.oot Knorpel in der Gehörkapsel, Lam.ptcr Lamelle des Os ptery- goideum , h straffes Bindegewebe zwischen dieser Lamelle und. dem Prooticum. Fig. 00. Sphenodon punctatus. Extracolumella und Zungenbein- bogen der rechten Seite, von hinten gesehen; die Aponeurose ist ent- fernt ; X 3- ^- f^^9 abgeschnittenes Ende der Sehne der Extracolumella, Qua.jug Quadrato-jugale, Lo.Qua Loch zwischen Quadratum und Qua- drato-jugale, Zh.Ext Theil des Zungenbeinbogens, der mit der Extra- columella verwachsen ist. Fig. 91. Sphenodon punctatus. Das Präparat der Fig. 86, nach- dem auch die Aponeurose entfernt worden ist; die Chorda tympani ist angegeben; X -■?• Qua.jug Quadrato-jugale, F Fasern des M. tempo- ralis zur Haut des Mundwinkels, Vostfr.2 Postfrontale 2, S.ahg Stelle, wo die Sehne der Extracolumella abgeschnitten worden ist. Fig. 92. Sphenodon j^^nctatus. Nerven der Paukenhöhle und der Occipitalregion ; Schema ; der Pfeil zeigt nach vorn, a Verbindungs- zweige des Sympathicus, N. acc Ramus accessorius, For. XII drei Löcher für den Hj-poglossus. Fig. 93. Schema für den Verlauf der Chorda tympani bei einem Theil der Lacertilier. Kan. Ch Canal für die Chorda tympani im Unterkiefer. Fig. 94 und 95. Schemata für den Verlauf der Chorda tympani bei Lacertiliern. Kan. Ch Canal für die Chorda tympani im Unter- kiefer. — 246 — Fig. 96. "Vena jugularis interna und Eecessus scalae tympani beim Huhn; Schema. Fen.rof Fenestra rotuuda, Schl.h. Pauk Schleimhaut der Paukenhöhle. Fig. 97. Vena jugularis und Ductus perilymphaticus bei der Gans ; Schema, a Has.se's Fenestra rotunda , Schi. h. Pauk Schleimhaut der Paukenhöhle. Fig. 98. Ductus perilymphaticus und Eecessus scalae tympani bei den Lacertiliern ; Schema, a Clason's Fenestra rotuuda, Rec. scal. ty Recessus scalae tympani, Schi. h. Pauk Schleimhaut der Paukenhöhle. Fig. 99. Schema für den Verlauf der Vena jugularis interna durch den Recessus scalae tympani bei den Stammformen der Lacertilier. Schi. h. Pauk Schleimhaut der Paukenhöhle. Fig. 100. Schema für die oberflächliche Lage des Trommelfells, Horizontalschnitt; der Pfeil la zeigt lateralwärts, v nach vorn. Mk Musculätur am caudalen Rande des Trommelfells. Fig. 101. Schema für die tiefe Lage des Trommelfells, Horizontal- schuitt. Mk Musculätur, Fa Falte am caudalen Rande des Trommelfells. Fig. 102. Schematische Darstellung eines Horizontalschnitts durch eine äussere Gehörhöhle ; der Pfeil zeigt nach vorn. Jl, cme Bookblnding Co., Inc. 300 Summer Street Boston, Mass. 02210 3 2044 072 227 ''l7l''