uAiV^-'A^, \r^i WM"' fS^^^;?:^^ ^*k ?^^^^::^' 3 7fo 7(16- DIE PFLANZLICHEN PARASITEN DES MENSCHLICHEN KÖRPERS. FÜR ÄRZTE, BOTANIKER UND STUDIRENDE ZUGLEICH ALS ANLEITUNG IN DAS STUDIUM DER NIEDEREN ORGANISMEN VON ERNST HALLIER, PROFESSOR ZU JENA. MIT VIER KUPFERTAFELN. LEIPZIG, VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 1866. Inhaltsübersicht. Seite Einleitende Worte 1 Absclmitt I. Das Leben der Zellenpflanzen; ihre Stellung im System. Uebersicht über das Pflanzenreich 6 Begrifi" und Wesen der Zelle 7 Primordialschlauch 8 Intussusception 9 Einzellige Pflanze 10 Colonieen — Fadenförmige Pflanzen 11 Flächenförmige Pflanzen — Dreiachsige Pflanzen — Apicales und intercalares Wachsthum 12 Monocotyledonen und Dicotyledonen — Eintheilung der Pflanzen nach vegetativen Gesichtspuncten 13 Eintheilung nach reproductiven Gesichtspuncten 15 Abschnitt II. Das Leben und die Fortpflanzung der Algen und Pilze. 1) Algen 15 Eintheilung der Algen 21 2) Pilze 22 Chemismus der Pilze — AVachsthum ,, ,, 23 Fortpflanzung der Pilze 25 Generationswechsel 27 Abschnitt III. Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers 32 Erkennung der Parasiten 34 1) Parasitische Pilze — Pilzsystem 37 Hyphomycetes 39 1) Penicillium crustaceum Fr — I. Standort 41 Vegetationsreihen desselben — Beschreibung der Schimmelform 42 IL Gestaltung und Lebensweise 43 III. Die Vegetationsreihen und ihr Auftreten am menschlichen Körper . . ,51 IV Inhalt. Seite § 1. Die Schimmelreihe 51 § 2. Die Achorion-Reihe 54 Der Favus - Pilz 55 Geschichte und Literatur des Favus 61 § 3. Die Gliederhefe 64 Der Mentagra - Pilz 65 Der Champignon du poumon — Das Trichophyton ulcerum 66 §4. Die Leptothrix- Reihe — Leptothrix buccalis Remak — Leptothrix - Bildungen und Vibrionen 68 § 5. Die Leptothrix -Hefe 69 §6. Die Torula- Reihe 71 § 7. Die Acrosporen- Hefe 72 Herpes circinatus und tonsurans . . — 2) Aspergillus glaucus Lk 73 I. Standort 74 II. Gestaltung und Lebensweise — III. Die Vegetationsreihen und ihr Auftreten am Menschen 77 § 1. Die Schimmelreihe — Fungus meatus auditorii externi 78 §2. Die Achorion -Reihe 79 Pityriasis versicolor — Zur Literatur und Kritik derselben 81 § 3. Die Gliederhefe — § 4. Die Leptothrix -Reihe — §5. Die Leptothrix - Hefe — §6. Die Torula - Reihe — § 7. Die Acrosporen - Hefe 82 3) Diplosporium fuscum ra — 4) Stemphylium polymorphum? 86 Soorpilz und Pilz bei Diabetes — Kritik der Literatur 89 Anhang zu den Pilzen 93 1 . Wedl's Knochen- und Zahnbeinpilz — 2. Puccinia favi 94 3. Pilz der Achselhaare 95 4. Leptomitus 96 2) Algen. Algae 97 1 . Sarcina ventriculi Goodsir — Kritik der Literatur 99 2. Oscillaria intestini . . . .- 100 Zusätze 101 1 . Zur Entwickelungsgeschichte des Penicillium crustaceum Fr — 2. Torula rufescens Fres. auf einer kataraktösen Linse 103 3. lieber den Pilz der Achselhaare — Erklärung der Abbildungen 105 Einleitende Worte. xJas vorliegende Werk ist zunächst dazu bestimmt , meine eigenen L^ntersuchungen auf dem durch den Titel bezeichneten Gebiet übersicht- lich wiederzugeben. Die Literatur habe ich benutzt und angeführt, so weit es zum Verständniss und zur Vervollständigung nothwendig erschien. Auf absolute Vollständigkeit mache ich dabei keinen Anspruch, werde indessen dankbar sein, wenn man mich auf wesentliche Mängel aufmerk- sam macht. Den Titel : « Die pflanzlichen Parasiten « , habe ich nur des- halb gewählt , weil der Ausdruck « Parasit « nun einmal in diesem Sinne eingeführt ist , brauche aber wohl kaum hinzuzufügen , dass es ein ganz anderer ist , als der in der Botanik übliche. Parasit im strengen botani- schen Sinne heisst jede Pflanze , welche zu ihrer Existenz eines zweiten Organismus nothwendig bedarf. In diesem Sinne, der, wenn ich nicht sehr irre, auch in der Zoologie seine Geltung hat, giebt es vielleicht keine pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. Von der Leptothrix, vom Achorion , vom Diphteritis - Pilz , ja selbst vom Oidium albicans glaube ich nachgewiesen zu haben , dass sie keines- wegs nothwendig an den thierischen Körper gebunden sind , sondern aus bekannten Pilzen hervorgehen; ja dass ihnen gleiche Gebilde auf nicht organisirten ]Materien entstehen können. Wir müssen für unseren Zweck den Begrifl" der pflanzlichen Parasiten auf dem Menschenkörper also dahin erweitern , dass wir alle diejenigen pflanzlichen Gebilde zusammenfassen, w^elche nicht nur existiren können in oder auf den Geweben des mensch- lichen Körpers , sondern auch ihre Nahrung diesen Geweben entziehen ; aber wir müssen zugeben, dass auch unter anderen günstigen Bedingungen dieselbe Pflanze und oft in derselben Form sich fortbilden könne. Die Ausdrücke Entophyten und Epiphyten sind ebenso entbehrlich als verwerflich , denn Epiphyt heisst im botanischen Sinne ein Ansiedler auf einer Pflanze , während es hier einen pflanzlichen Schmarotzer bedeu- ten soll. Der Botaniker unterscheidet scharf Parasit und Epiphyt; der Hallie r , Parasiten. 1 2 Einleitende Worte, erste lebt auf Kosten der Nährpflanze , der zweite hat dort nur seinen Wohnsitz. So sind die meisten Pilze Parasiten, die meisten Flechten Epiphyten. Man halte die Schärfe dieser Begriffsbestimmungen ja nicht für über- flüssig. Ihre Vernachlässigung hat schon zu Irrthum und Verwirrung ge- führt. In dem so fleissig gearbeiteten einzigen deutschen Sammelwerk *) über unser Gebiet heisst es: »Kein Vegetabil kann auf bloss minera- lischem Boden gedeihen, sondern es sind hierzu gleichzeitig organische Gebilde erforderlich. « Ferner sollen » die auf anderen Pflanzen vorkom- menden am liebsten auf der durch die Langsamkeit und Schwäche ihrer Assimilation ausgezeichneten Epidermis (Blättern oder Rinde) a anzvi- treffen sein. Beides ist uimchtig. Könnte auf bloss mineralischem Boden keine Pflanze gedeihen , so wäre die Ansiedelung einer Pflanzenwelt auf nackten Felsen oder Sandflächen ohne Düngung unmöglich ; man kann sicli aber durch die einfachste Erfahrung wie durch's Experiment von der Möglichkeit einer Vegetation auf reinem Mineralboden überzeugen. Fast unrichtiger noch ist jene zweite Behauptung. Wir geben zu, dass die pflanzlichen Parasiten des Menschen durch Verlangsamung des Stoffwechsels auf den ohnehin mehr vegetativen Gebilden der Oberhaut in den meisten Fällen begünstigt werden ; keineswegs aber können wir das für den pflanzlichen Mutterboden unbedingt zugeben und müssen fürchten, dass hier eine Verwechselung zwischen Parasiten und Epiphyten stattfindet. Die Rinde der höheren Gewächse z. H. ist der Arten- imd Individuenzahl nach gCAviss unzweifelhaft weitaus überwiegend von Flechten bewohnt. Diese Flechten sind mit wenigen Ausnahmen Epi- phyten. Sie entnehmen ihre Nahrung nicht der Rinde, sondern der Luft; sie sind daher meistens gar nicht an bestimmte Pflanzenarten gebunden ; ja sehr viele können entweder ebenso gut oder besser auf völlig nackten Felsen oder anderen anorganischen Unterlagen fortkommen. In der That giebt es eine grosse Zahl von Pilzen, die auf vermodernden Pflanzen, und meist nur auf gewissen Arten , ja auf gewissen Pflanzentheilen vorkom- men; aber wird nicht die Zahl derjenigen schon bekannten niederen Pilze, welche die lebendigsten Gewebe im Innern der Mutterpflanze durchziehen, durch neue Entdeckungen beständig erweitert ? Von den höheren Pflan- zen dürfen wir kaum reden. Wer wüsste nicht; dass fast alle echten Schmarotzer bis zur Fortbildungsschicht in Stamm oder Wurzel vordrin- gen, um gerade die lebhafteste Saftcirculation für sich auszubeuten ! Und beruht die Veredelung der Holzpflanzen durch Inoculation oder Pfropfung auf anderen Principien ? ^lan könnte geradezu umgekehrt behaupten : Je 1 Dr. F. Küchenmeister, Die in und an dem Körper des lebenden Menschen vor- kommenden Parasiten. Zweite Abtheilung. Die pflanzlichen Parasiten. Leipzig, 1855. S. 2. Einleitende "Worte. 3 tiefer der Schmarotzer in den Mutterboden eindringt, um so unantastbarer ist seine parasitische Natur. Uebrigens ist doch wohl die Langsamkeit des Stoffwechsels in den Oberhautgebilden nicht der einzige Grund dafür, dass fast nur auf ihnen der thierische Körper pflanzliche Organismen trägt. Sollte nicht auch der Umstand hier ganz wesentKch in Betracht kommen, dass die genannten Gebilde eben die Oberfläche des Thierkörpers und seiner Höhlungen bilden und dass den Pflanzen ein Eindringen in's In- nere der thierischen Gewebe durch die Natur dieser Gewebe weit schwie- riger gemacht werde als das Eindringen in den Pflanzenkörper. Und wie wenig würde die gerügte Behauptung sich auf die thierischen Parasiten ausdehnen lassen ! Küchenmeister hat gewiss den Unterschied zwischen der Ernährung der thierischen und pflanzlichen Parasiten auf dem ^len- schen im Allgemeinen richtig als darin begrün*det aufgefasst, dass der thie- rische Parasit sich direct vom lebenden Organismus , der pflanzliche vor- zugsweise von seinen Zersetzungsproducten nähre, obschon beide Re- geln zahlreiche Ausnahmen erleiden ; leider aber hat ihn jene Betrachtung zu einer Verallgemeinerung der Definition auf alle pflanzlichen Parasiten verleitet , der wir unsere Beistimmung verweigern müssen. Auch die Bezeichnung » Pseudo-Parasiten « ist überflüssig, denn dass ein zufällig in oder auf den ^lenschenkörper gelangter Pilz, der nicht einmal so weit von dem ihm dargebotenen Boden Besitz zu ergi'eifen ver- mag, dass er es zu irgend einer Art von Fortpflanzung bringt, in keinem noch so weiten Sinne ein Parasit genannt werden könne , versteht sich wohl von selbst. Wird es jemals dem beschreibenden Botaniker in den Sinn kommen, Stachelbeeren, Johannisbeeren und andere Gesträuche des- halb als Pseudo-Parasiten zu bezeichnen , weil sie hie und da einmal auf einer hohlen Weide ihren Wohnsitz aufschlagen, von deren Yermoderungs- producten sich nährend ! Und doch steht diese Weide in einem weit inni- geren Yerhältniss zu jenen Gesträuchen als der menschliche Organismus zu den zufällig mit ihm in Berührung tretenden Sporen , wenn sie nicht zur Keimung , viel weniger zur Fortpflanzung kommen. Die Lehre von den pflanzlichen Parasiten des Menschen hat bis- her sehr im Argen gelegen. Die Gründe dafür liegen darin , dass bei Untersuchung dieser Gebilde nicht genug Rücksicht genommen wurde auf die Forschungen der neueren Botaniker. Eine gründliche Kenntniss der Vegetation , Lebensweise und Fortpflanzung der Zellenpflanzen , be- sonders aber der Pilze, muss nothwendig die Grundlage für derartige Untersuchungen bilden. Diese Kenntniss einzuleiten kann nicht die Auf- gabe vorliegenden Werkchens sein , jedoch halte ich es nicht für über- flüssig, eine kurze Einführung in das Leben der Zellenpflanze vorangehen zu lassen, damit das Buch auch dem Anfänger auf eine leichte Weise nutzbar gemacht werde. 1* 4 Einleitende Worte. Ausser dem schon erwähnten ist indessen noch ein anderer Grund dem Studium der pflanzlichen Parasiten bisher hinderlich gewesen. Die hier in Betracht kommenden Organismen leben unter so eigenthümlichen, die Untersuchung erschwerenden Verhältnissen, dass es einer ganz beson- deren ^lethode bedarf, um ihre Erforschung zu ermöglichen und zu er- leichtern. Diese INIethode muss erst geschaffen werden, und wenn ich auch von ihrer vollkommenen Auffindung noch sehr fern zu sein glaube, so trägt doch vielleicht diese Arbeit Einiges bei zur Erleichterung künf- tiger Forschungen : wenigstens muss ich hier auf die Methode ganz be- sonderes Gewicht legen und werde bei ihrer Darlegung am ausfiihrlich- lichsten verfahren. Das Schwierige der Untersuchung liegt in diesem Falle besonders in der Natur des Untersuchungsmaterials, welches kein einfaches ist ; denn die Pflanzen wuchern meistens in oder auf dem thie- rischen Gewebe und seinen Zersetzungsproducten normaler oder abnormer Natur; es ist daher zwar vor allen Dingen eine genaue Kenntniss der pflanzlichen Organismen unter diesen Bedingungen nothwendig , aber diese Kenntniss reicht nicht aus , weil erstlich dieselbe oft nur unvoll- ständig auf directem Wege sich erreichen lässt , und weil zweitens man meist die fragliche Pflanze unter veränderten Bedingungen studiren muss, um über ihre wahre Natur Aufschluss zu erhalten. So ist denn das Princip der Untersuchungsmethode auf unserem Ge- biet überhaupt : Studium der Parasiten unter veränderten Bedingungen ; die Darstellung der ]Methode selbst kann aber nicht im Allgemeinen ge- geben werden ; man findet das darauf Bezügliche in den einzelnen Ab- schnitten. Ferner kann ich hier den Wunsch nicht zurückhalten , dass auch auf diesem Gebiete die für andere Zweige der Medicin längst als vortheilhaft anerkannte Verbindung von pathologischer und naturwissenschaftlicher Forschung sich geltend machen möge. Dem Pathologen muss es noth- wendig nicht nur an Flusse, sondern auch an der nöthigen Vorbildung zu den sehr zeitraubenden und oft schwierigen Untersuchungen fehlen ; er wird daher Zeit und Mühe verschwenden , ohne die Wissenschaft wesent- lich zu fördern, wenn er sich nicht mit einem Naturforscher verbindet. Daher rührt zum Theil die Anhäufung von Beobachtungen über pflanz- liche Parasiten , angestellt ohne Plan und Älethode , und infolge dessen selbstverständlich fast resultatlos. Den Aerzten und Pathologen kann dar- aus freilich keineswegs vorzugsweise oder gar ausschliesslich ein Tadel erwachsen. Der Vorwurf trifft weit mehr die Botaniker , einerseits , weil sie dieses höchst interessante Feld ihrer Wissenschaft völlig unbebaut lie- gen Hessen, während andererseits wohl gar eine vornehme Geringschätzung gegen derartige Forschungen sich geltend machte; eine Kundgebung, welche überall , wo sie auftritt , von geringer humaner und Wissenschaft- Einleitende Worte. 5 lieber Durchbildung zeugt. Was icb von den Gemeinplätzen balte, binter welcbe sieb Yornebmtbuerei und Bequemlicbkeit zu versteeken pflegen, von den Redensarten , die pflanzlieben Parasiten des Tbierkörpers seien doeb nur Missbildungen versebiedener niederer Organismen , die man niebt auf bestimmte Pflanzenarten zurückfiibren könne , darüber babe ich meine Ansieht in meiner Arbeit über den Favus - Pilz ^) deutlich ausge- sprochen, kann daher hier um so eher darüber binAveggeben. Auf unserem Gebiete müssen Botaniker und Pathologen gemeinsam und wo möglich gleichzeitig an demselben Gegenstand arbeiten, wenn etwas Brauchbares gescbafl'en werden soll. Leider muss ich bekennen , dass auch meine Ar- beiten diesem Postulat nur sehr unvollkommen Genüge leisten. Bei der Favus-Arbeit hatte ich das Glück, mit einem Arzte gleichzeitig arbeiten zu dürfen und schon dieser erste Versuch zeigte , dass das gemeinsame Ar- beiten selbst dann von Nutzen ist , wenn die auf beiden Wegen erlangten Resultate einander scheinbar widersprechen. Noch sage ich denjenigen Herren , welche mir bei meinen Arbeiten freundliche Unterstützung durch Ueberweisung von Arbeitsmaterial wie durch ihre Beibülfe gewährt haben, zunächst hier im Allgemeinen den ergebensten Dank, und werde nicht unterlassen, an den betreffenden Stellen ihre Güte dankbar im Einzelnen zu erwähnen. 1) Jenaische Zeitschrift für Medicin u. Naturwissenschaften. Bd. II. Heft 2. 1&6.5. Abschnitt I. Das Leben der Zellenpflanzen überhaupt, ihre Stellung im System, Uebersicht über das Pflanzenreich nach Eeproduction und Vegetation. Es muss hier zwar eine gründliche Kenntniss der Botanik und ganz besonders der Lehre von der Pflanzenzelle vorausgesetzt werden; aber er- innern muss ich wenigstens an die Grundlagen dieser Lehre , damit der Leser für das Folgende in I^ezug auf den einzunehmenden Standpunct orientirt sei. Die Pflanzen, welche als Parasiten auf dem menschlichen Körper bisher aufgefunden worden sind, gehören sämmtlich zu den einfachsten und niedrigsten Familien , die wir überhaupt kennen. Die unterste Stufe des Pflanzenlebens, die wir durch das Fehlen aller vegetativen Organe zu bezeichnen pflegen, enthält vier Familien : Die x\lgen, Charen, Pilze und Flechten. Die Parasiten des menschlichen Körpers sind meist, ja viel- leicht sämmtlich , Pilze. Man hat mehrere der aufgefundenen Formen zu den Algen gestellt , doch ist das noch für keine einzige in aller Strenge gerechtfertigt. Charen und Flechten kommen bestimmt im Körper nicht vor, dafür spricht ihre ganze Lebensweise, die es auch bei den Algen nicht gerade wahrscheinlich macht. Diese unterste Gruppe des Pflanzenreiches ist wahrscheinlich in der Kindheit des Vegetationslebens auf der Erde die herrschende, ja die ein- zige gewesen, und wenn wir auch voraussetzen dürfen, dass in jener er- sten Zeit der Pflanzengeschichte die Formen der niederen Pilze und Al- gen ganz andere waren, als die jetzt lebenden, so müssen wir doch darin mit Nägeli ^) übereinstimmen , dass wir einzellige Pflanzen als die Ur- pflanzen anzusehen haben. 1) C. Nägeli, Entstehung und Begriff der naturhistorischen Art. München, 1865. Das Leben der Pflanze überhaupt. 7" Der Unterschied zwischen einzelligen und mehrzelligen Formen ist indessen nicht so bedeutend , wie er auf den ersten Blick erscheint. Eine gewisse Selbständigkeit behält die einzelne Zelle auch im Zellencomplex und, so lange sie überhaupt noch entwickelungsfähig ist, dürfen wir sie als Individuum auffassen. Sie ist freilich in ihrer Fortentwickelung von den Nachbarzellen abhängig, aber auch die freie Zelle, z. B. die Spore oder Hefenzelle, hängt in ihrer Gestaltenbildung vom umgebenden Me- dium ab. Es muss somit die ganze Botanik auf eine Kenntniss des Le- bens der Pflanzenzelle gegründet werden ; ganz besonders aber trifft das die Zellenpflanzen oder Achsenlosen , bei denen die einzelne Zelle noch weit höhere Individualität und Selbstständigkeit besitzt als bei den Achsen- pflanzen. Wir können daher eine kurze Charakteristik der achsenlosen Gewächse nur gründen auf die wichtigsten Thatsachen des Zellenlebens überhaupt. Die Zelle ist Element der Pflanze in dreifachem Sinne. 1) Die Zelle ist als Individuum zu betrachten; in den zusammen- gesetzten Pflanzen gewissermassen als Individuum erster und einfachster Ordnung. Es gibt übrigens eine nicht geringe Anzahl von Pflanzen, welche in der That einzellig sind , deren ganzes Dasein , deren Entwicke- lung und Vermehrung sich also auf das Dasein, auf die Entwickelung und Vermehrung einer einzigen Zelle beschränkt. 2) Jede Pflanze und jeder Pflanzentheil geht aus einer einzelnen Zelle hervor. Wie man auch über die Befruchtung der Pflanzen denken mag , so steht doch so viel fest , dass die erste Pflanzenanlage , das Keim- bläschen bei den Keimpflanzen und die Befruchtungskugel bei den keim- losen Pflanzen, eine einzelne Zelle sei. Ebenso geht bei der ungeschlecht- lichen Vermehrung die Knolle, Knospe u. s. w. aus einer Zelle hervor. 3) Jede Pflanze und jeder Pflanzentheil ist, w^enn er nicht einzellig ist, aus Zellen und nur aus Zellen und deren Producten zusamuK ngesetzt. Worin bestellen nun aber die wesentlichen Eigenschaften einer Zelle? Die vielfachen Untersuchungen der Zoologen und Botaniker übe r den Bau und Ursprung der Zelle und die daraus in den letzten Jahren hervorge- gangenen Streitigkeiten haben nach meiner jMeinung im Einzelnen unsere Kenntnisse nur sehr wenig bereichert , wohl aber haben sie allmählich zu einer Verallgemeinerung der Ansichten geführt, welche als leit< nde Maxime für unsere Forschungen von grossem Werth ist. Seit Schieiden der Zelle ihre Bedeutung als Formenelement des Pflanzenlebens zuwies , sah man dieselbe mit ihm als ein al geschlossenes Bläschen an , welches einen flüssigen Inhalt durch eine durchdringliche Membran von der Aussenwelt abschliesst und zugleich die Wechsel- wirkung und den Austausch mit ihr ermöglicht. Die IMeViibran sollte aus reiner Cellulose bestehen. Bei der Zellenbildung, bei ihrer Ernährung und Fortpflanzung, spielt der Zellenkern nach der jetzt noch herrschen- g Abschnitt I. den Ansicht eine bedeutende und nothwendige , aber noch in geheimniss- volles Dvmkel gehüllte Rolle. Den Zellenkern oder C^^toblasten kann man als eine Zelle in der Zelle betrachten, denn er besteht aus einer meist schleimigen oder gelatinösen , selten oder nie membranösen Hülle, welche eine stickstoffreiche Flüssigkeit einschliesst , in der ein oder meh- rere kleine Kerne [Niicleoli] suspendirt sind. Wenn auch durch einzelne der neueren Arbeiten, besonders aber durch Schacht's Untersuchungen über die Entstehung der Pilanzenzelle , es Avahrscheinlich wird, dass die Niicleoli zu neuen Cytoblasten , die Cytoblasten bisweilen zu Zellen wer- den, so sind doch die Beobachtungen über diesen Punct noch keineswegs abgeschlossen und vollständig ^) . Den Zellenkern umgibt ein ebenfalls stickstoiflialtiges Plasma , nach aussen an Dichte zunehmend, ja häuüg fast membranös begrenzt. Da man durch Säuren die äusseren Schichten vollständig gerinnen machen kann, so dass der Zelleninhalt als loses Säckchen in der Zelle liegt, so be- trachtete man früher die äusserste Schicht als gesonderte Membran, welche durch H. v. iNIohl den Namen Primordialschlauch erhielt. Dieser Name ist von Pringsheim durch die etwas unbeholfene Bezeichnung »Haut- schicht des Plasma « verdrängt worden, Avelche noch obendrein den Fehler hat, dass sie leicht gerade zu demjenigen Irrthum verleiten kann, der durch sie vermieden werden soll, dass nämlich eine äussere Membran vorhanden sei. Da wir nun doch ein für alle Mal zwischen ^lembran und gelatinöser Substanz keine scharfe Grenze ziehen können , so kommt hier auf die Bezeichnung äusserst wenig an , und wir thun besser, den alten Mohl'schen Namen »Primordialschlauch« beizubehalten. Dieser Primor- dialschlauch, also die äusserste und dichteste Schicht des Plasma oder Bildungsstoffes, wird allgemein für den wichtigsten Theil bei der weiteren Ausbildung der Zelle gehalten. Ausgenommen die Pilze, ist überall die jugendliche Zellenwand aus einem Kohlenhydrat gebildet , welches durch lod und Schwefelsäure gebläut wird. Immerhin mögen wir vorläufig die- ses Kohlenhydrat für eine bestimmte chemische Verbindung von bestimm- ten physikalischen Eigenschaften halten , so schwierig auch der Nachweis zu führen ist. Schon der Umstand aber, dass die jungen Zellenwände der Pilze ausser den Bestandtheilen des Kohlenhydrats mit seltenen xAusnah- men noch Stickstoff führen, mahnt uns zu der Vorsicht, auf diesen Unter- schied zwischen stickstoffhaltiger und stickstofffreier Pflanzensubstanz nicht allzu viel Gewicht zu legen und das rein Stoffliche nicht für das allein Maassgebende bei Bestimmung der Zelle als solcher zu halten. Nach 1) Man vergleiche über diesen Gegenstand besonders auch die vortreffliche Schrift von Max Schultze : Das Protoplasma der Rhizopoden und Pflanzenzellen. Leipzig, AV- Engelmann. 1863. ' • Das Leben der Pflanze überhaupt. 9 der Ansicht von vielen neueren Botanikern , ich nenne nur Schacht und Pringsheim, wirkt der Primordialschlauch auf die weitere Ausbildung der Zelle dadurch ein, dass er, obgleich selbst stickstoffhaltig, eine stickstoff- freie ^lembran beständig nach innen abscheidet. Thatsache ist es , dass bei vielen ausgebildeten Zellen die verdickte Wand nach innen ebenso wohl wie nach aussen eine durch lod und Schwefelsäure sich blau fär- bende Schicht zeigt , aber die Erklärung dieser Thatsache kann noch auf ganz anderem Wege gesucht werden. Ich muss nach meinen Unter- suchungen über die Entstehung der Zellen von vornherein misstrauisch sein gegen jede Ansicht, welche durch schichtenweise x\blagerung etwas erklären will. Hier soll sich beständig aufs Neue eine äussere , stickstoff- freie [Membran ablagern. Wie aber gelangt die stickstoffhaltige Materie in die inneren Schichten der Zellwand \ Dafür muss man doch zur Intus- susception greifen. Es wäre also die Vorstellung nothwendig , dass das Plasma beständig nach aussen ^lembranen absetzte und flüssige ^Materie durch diese hindurchsendete. Wir glauben, dass diese Intussusception allein zur Erklärung vollständig ausreicht. Warum freilich die äusserste und innerste Schicht stickstofffrei bleiben , das lässt sich zur Zeit weder auf die eine noch auf die andere Weise erklären , wenn wir nicht anneh- men dürfen, dass die diosmotische Strömung selbst ein Hinderniss sei für die Ablagerung der Eiweissstoffe. ^lan ist aber gegenwärtig durchaus genöthigt , den Eegriff der Zelle dahin zu erweitern , dass man erstlich vom Vorhandensein oder Fehlen des Stickstoffs , sowie von der Bläuung durch lod und Schwefelsäure , ja vom Chemismus überhaupt, ganz absieht, und dass man zweitens jede nach aussen abgeschlossene und durchdringliche Form als Zelle auf- fas^t, also namentlich auch Stärkekörner, C^hlorophyllkörner, Cytoblasten, Plasmodien u. s. w. unter diesen Begriff sammelt; denn es kommt hier nicht auf die Form , sondern nur darauf an , dass Inneres und Aeusseres in Wechselwirkung treten können, dass Intussusception möglich sei; es kann also auch ein solider Körper als Zelle aufgefasst werden M . Für diese Lehre wird die Entstehung der Hefezellen und Leptothrix- Fäden aus Plasmakernen besonders wichtig und instructiv. Einzellige Pflanzen sind bei den Algen in grosser Anzahl mit Sicher- heit nachgewiesen. Ihre Vervielfältigung geht dadurch vor sich, dass eine Zelle in ihrem Innern frei oder durch Theilung entweder bewegliche oder unbewegliche Tochterzellen ausbildet. Beide Arten von Fortpflan- zungszellen werden zu bestimmter Zeit frei und bringen auf dieselbe 1) H. Schacht nennt im Vorwort zu seiner letzten Schrift (Die Spermatozoiden im Pflanzenreich. Braunschweig 1S64', und ich glaube mit vollem Rechte, das Spermatozoid eine hüllenlose Zelle. 10 Abschnitt I. Weise, die ihnen Dasein gab, neue Generationen hervor. Es pflegen ent- weder nur sehr wenige (1 — 4) oder zahlreiche (bis 100 und mehr) Tochter- zellen in einer Zelle zu entstehen. Die beweglichen Zellen, welche Schwärmsporen genannt werden, bewegen sich durch schwingende Wim- pern (Cilien), welche in verschiedener Weise am Ende der meist etwas länglichen Zellen befestigt sind (Taf. I. Figg. 6, 7) . Meistens findet man eine Wimper an jedem Ende oder zwei an einem, dann etwas verdünnten Ende, oder an demselben einen ganzen Wimperkranz. In manchen dieser niederen Algen bilden die Tochterzellen kleinere oder grössere Colonieen, zusammengehalten durch die ausgedehnte Mutterzelle selbst oder durch die aus ihr hervorgehenden, meist gelatinösen Zersetzungsproducte. Solche Colonieen stellen gewissermassen Uebergänge dar aus einzelligen in mehr- zellige Formen , doch werden sie in der Systematik meistens zu den ein- zelligen gerechnet ^) . Sind dabei die Tochterzellen einzeln oder in ge- ringer Anzahl eingeschlossen , so kann ein förmliches Schachtelsystem zu Stande kommen, wo die INIutterzelle eine oder mehrere Tochterzellen, diese je eine oder mehrere Enkelzellen einschliessen u. s. f. (Taf. I. Figg. 1 — 5). Die Zusammengruppirung der Zellen zu Geweben geht nach einfachen oder verwickeiteren geometrischen Verhältnissen vor sich , welche zu- nächst abhängen von den Gesetzen , nach welchen die Zellen sich theilen und vermehren. Die einfachste aller Formen nächst der einzelligen ist natürlich die eines einfachen Fadens , wo Zelle an Zelle in Form einer geraden Linie sich reihet. Schon hier sind die mannichfaltigsten Gesetze des Wachsthums möglich. Bei den Pilzen, welche stets aus einfachen oder verzweigten Fäden zusammengesetzt sind , wie verwickelt auch ihr Bau erscheint , herrscht wohl ungeachtet mancher Ausnahmen im Allge- meinen das apicale Wachsthum im strengsten Sinne des AVortes vor, d. h. die oberste Zelle theilt sich, von den Tochterzellen abermals nur die End- zelle , und so fort , während die weiter unten befindlichen Zellen sich nur noch im Innern verändern und vielleicht freie Zellen ausbilden , die zur Fortpflanzung oder Befruchtung dienen. Bei den fadenförmigen Algen dagegen bildet nicht selten jede einzelne Zelle des Fadens neue Zellen, diese abermals u. s. f., so dass auch hier, wenn die Membranen dauerhaft genug sind, Schachtelsysteme entstehen können. So ist es z. B. bei Ulo- tlirix , einer fadenförmigen Süsswasseralge (s. Taf. I. Fig. S) . Zwischen beiden Extremformen findet man die grösste Mannichfaltigkeit der Zellen- theilungsgesetze. Als merkwürdiges Beispiel dafür gebe ich Taf. I. Fig. 9 eine Vorstellung von der Kappenbildung bei Oedogonnim und bitte , die Figur mit der zugehörigen Beschreibung zu vergleichen. 1) Nägeli will sogar alle diejenigen Algenformen als einzellig betrachtet wissen, bei welchen die Zelle der Reproduction und der Vegetation zugleich dient. Das Leben der Pflanze überhaupt. II Für die Zusammensetzung- der einzelnen Fäden unterscheiden wir streng Verästelung und Verzweigung. Verästelung ist diejenige Zusam- mensetzung; welche entsteht durch Theilung des Fadens; sie entsteht also gewissermassen dadurch, dass der Hauptfaden sein Wachsthum be- endigt und zwei oder mehrere Aeste an seine Stelle treten. Verzweigung dagegen besteht in der Ausbildung von Seitenfäden am Hauptfaden selbst, dessen Wachsthum dadurch unbehindert wird. In Fig. 10. Taf. I. sieht man die einseitig entstandenen Zweige am Faden einer Cladophora Lehmanniafia Kütz. von Helgoland; die Clad. rupestris Kütz. (Taf. I. Figg. 11, 12) ist dagegen verästelt, und zwar bilden sich aus dem Ende einzelner Zellen^ zweitheilige , dreitheilige , ja bisweilen mehrtheilige Gabeln. Es liegt auf der Hand , dass namentlich die Verzweigung den man- nichfaltigsten Gesetzen und Regeln unterworfen sein kann, aufweichen zum Theil der grosse Formenreichthum der niederen Pilze und der faden- förmigen Algen beruht. Die zweite Form der Zellengruppirung entsteht durch Aneinander- lagerung der Zellen im Sinne einer Ebene. Diese ist weit seltener. Sie kann entstehen aus seitlich mit einander verschmelzenden Fäden oder durch Zellentheilung nach zwei verschiedenen Dimensionen. Sie kommt nur bei einigen Algengattungen vor, so z. B. bei einigen Flvaceen (vgl. Taf. I. Figg. 3 — 5) . Die häufigste Art der Zellencombinationen ist die- jenige , welche nach allen drei Dimensionen stattfindet. Sie findet sich bei den Algen in allen höheren Gattungen , ebenso bei den Flechten und Charen. Nur bei den Pilzen kommen wohl die beiden letzten Arten der Zellenbildung nicht vor, denn die Verschlingung der Zellenfäden, welche wir Zellengeflecht nennen, gehört nicht hierher. Wenn manche Algen die Form des Stammes höherer Familien (Taf. I. Fig. 16 , ja sogar sehr häu- fig blattartige Gestalten (Taf. I. Fig. 1 3) annehmen , so ist das doch nur mit der äusseren Form , nicht mit dem morphologischen Process der Fall. Das wesentliche Uebereinstimmende bei diesen einfach gebauten Pflanzen ist in vegetativer Hinsicht das Fehlen der Achse. Die Pflanzen- achse , wie wir sie in den höheren Familien antrefl'en , ist eigentlich zu- nächst eine Beschränkung und Vereinfachung des Wachsthums. Die Zellenvermehrung wird in ähnlicher Weise, wie so oft bei dem Pilzfaden, auf den Endpunct oder auf beide Endpuncte des Pflanzenkörpers einge- schränkt ; es findet also hier apicales Wachsthum nicht in einem einreihi- gen Faden, sondern in einem complicirten Zellenbau statt. Das unterhalb der sich fortbildenden Enden liegende Gewebe vermehrt seine Zellen in seltenen Fällen gar nicht mehr, häufiger aber zieht sich der Bildungsherd nur an bestinnnte Stellen zurück , welche bei den ]Monocotyledonen eine ;gewisse Zeit hindurch als Stränge die Achse durchziehen, bei den Dicoty- 12 Abschnitt I. ledonen meist einen geschlossenen Cylinder bilden , von dem aus die Bil- dung nach innen wie nach aussen fortschreitet. Bei den Monocotyledo- nen hat daher das strangfÖrmige Bildungsgewebe nur kurze Zeit hindurch diese Bedeutung; später dienen die nicht mehr entwicklungsfähigen Ge- fässbündel nur als Bahnen der Saftbewegung; bei 'den Dicotyledonen ist hingegen der Bildungscylinder von immerwährender oder wenigstens nicht bestimmt begrenzter Dauer. Einige Gruppen der Monocotyledonen, namentlich die baumartigen Liliaceen, verbinden gewissermassen beide Bildungsformen; sie besitzen gleichzeitig monocotyledonische Gefäss- bündel und einen Verdickungscylinder, sie verdicken daher ihren Stamm oft nicht minder beträchtlich wie die holzartigen Dicotyledonen, zum Unterschied von den übrigen, z. B. den Palmen und Rohrpflanzen, deren Stamm die einmal angelegte Dicke selten überschreitet. Zwischen jenen beiden Extremformen finden übrigens zahlreiche Mittelstufen statt , und man kann sie nur als Typen , nicht als ausnahms - lose Bildungsgesetze ansehen. Nicht alle Achsenbildungen sind ihnen überhaupt untergeordnet. Im einfachsten Fall, bei den meisten Lebermoosen und bei den Laubmoosen^ durchzieht den Stamm nur ein einziger Bildungsstrang in der Mitte ; die- ser hört jedoch schon unterhalb der Spitze, die man Vegetationskegel nennt, auf, fortbildungsfähig zu sein , und nur selten [Sphag7ium) bleibt er etw^as längere Zeit nach aussen oder nach innen entwickelungsfähig, so dass in diesem Fall ein kurze Zeit sich fortentwickelnder Bildungs- cylinder entsteht. Eine höhere Stufe der Gefässbündelbil düng , wie sie besonders bei den Farrnkräutern hervortritt, besteht darin, dass ein Kreis solcher Stränge die Achse durchzieht. Auch in diesem Falle dauert die Fortbildung nur ganz kurze Zeit. Vom Bau der Monocotyledonen unter- scheidet sich dieser Fall dadurch , dass eben nur ein Kreis von Gef äss- bündeln in bestimmter Anzahl gebildet wird, während bei jenen die Bün- del unregelmässig den Stamm durchziehen. Obgleich die Achsenbildung eine Beschränkung , also Vereinfachung des Wachsthums ist, macht sie doch eine weit grössere Mannichfaltigkeit der Gestalten möglich durch die Combination der Achsentheile unter sich und mit Seitenorganen. Die erstgenannte beruht auf der Knospenbildung, welche den Achsenlosen fehlt, die letzte auf der Blattbildung. Wenn wir auch keineswegs behaupten wollen , dass es einen absolu- ten , für alle Fälle stichhaltigen Unterschied zwischen Stengel und Blatt gibt , so dürfen wir doch als schematischen Unterschied das basale oder intercalare Wachsthum des Blattes ansehen. Die Spitze ist hier fast immer zuerst angelegt ; sie wird daher vorwärts geschoben , wie mannich- faltige Bildungsgesetze auch die unter ihr liegenden Blatttheile befolgen mögen. Achse und Blatt vervielfältigen sich bekanntlich so, dass regel- Das Leben der Pflanze überhaupt. J3 massig in den Blattachseln Knospen , d. i. Wiederholungen der Mutter- achsen , entstehen können und dass ausserdem die Pflanze im Stande ist, fast überall , besonders von den Bildungsherden aus , Seitenknospen oder Adventivknospen zu bilden, sobald die äusseren Bedingungen solche Bil- dung begünstigen. Die Achse tritt zuerst blattlos , dann , bei den höheren Formen , mit einfachen Blättern versehen, die erst allmählich ihre volle Selbständigkeit und Unabhängigkeit von der Achse erringen, bei den Lebermoosen [He- paticae) und in höherer Entwickelung bei den Laubmoosen {Mtiscij auf. In beiden Familien ist sie nur nach einer Seite hin fortentwickelunsfs- fähig. Bei den Bärlappen [LycopocItacea& , Schachtelhalmen {Equiseta- ceae und Farrnkräutern [Filices entwickelt sich die Hauptachse zwar ebenfalls nur nach oben , aber sie bildet nach unten wachsende Seiten- achsen aus. Diese werden Seitenwurzeln genannt, und wir können daher die Moose als wurzellose Achsenpflanzen, die drei folgenden Familien und und alle höheren als Wurzelpflanzen zusammenfassen. Weitere Eintheilungen nach rein vegetativen Merkmalen lässt der jetzige Standpunct der Botanik noch kaum zu; wir gewinnen daher zur vorläufigen Orientirung folgendes Schema : Achsenpflanzen , [ Algae . 1 , -nn I Characeae Achsenlose Fnanzen <: ^ I rungt \ Liehen es (Hepaticae M7/9 ' Wurzelpflanzen T- . 1 ( Lycopodtaceae Keimlose _^ f ^^T ^ n i hqimsetaceae VV urzelpnanzen ^:,. l Fihces Keimpflanzen i RJnzocarpeae I Gymnospermae \ MonocotyJedoneae [ Dicotyledoneae . Die letzte der hier gewonnenen Eintheilungen ist nicht mehr auf rein vegetative Verhältnisse gegründet. Der Keim entsteht nur aus einer Knospenanlage durch den bei diesen höchsten Gruppen noch sehr unvoll- kommen bekannten Befruchtungsprocess. Da er von einer Schale, der Samenschale [testä] , umschlossen und häufig in einem Eiweiss [alhume^i] eingebettet ist; da er ferner schon Achse und Blatt der Anlage nach be- sitzt, so haben wir ihn als eine geschlechtlich entstandene Knospe anzu- sehen, welche sich von der bei den Farrnkräutern besonders dadurch 14 Abschnitt I. unterscheidet , dass hier der Ort der Befruchtung nicht die Samenknospe, sondern der blattartige Vorkeim {proemhryo] ist, dass daher auch bei die- sen Pflanzen der Same fehlt, die entstandene Knospe unbedeckt ist und sogleich fortvegetirt. Weit einleuchtender noch wird die Richtigkeit der oben gegebe- nen Uebersicht , wenn wir die Reproduction zu Hülfe nehmen. Für das ganze Pflanzenreich ist eine geschlechtliche Befruchtung , wenn nicht in allen Fällen nachgewiesen, doch im Allgemeinen sehr wahrscheinlich gemacht. Nach zahlreichen Vorarbeiten, welche geschlechtliche Befruch- tungsprocesse bei den niederen Pflanzen sehr wahrscheinlich machten, hat zuerst Pringsheim bei einigen Algen den Geschlechtsact vollständig beobachtet. Er besteht im Wesentlichen darin, dass eine Zelle ihren meist aus beweglichen Körperchen (Schwärmsporen) bestehenden Inhalt in eine andere , dazu vorbereitete , ergiesst und sie dadurch befruchtet, d. h. befähigt, eine neue Pflanze auszubilden. Bei den Algen, und wahr- scheinlich bei der ganzen Gruppe der Achsenlosen, ist das Product dieser Befruchtung eine Fortpflauzungszelle , Spore genannt; der Ort, wo die Befruchtung vor sich geht , eine bestimmte Zelle im Pflanzenkörper. Bei den ]Moosen befinden sich die Befruchtungszellen nur an ganz bestimmten Orten der Pflanze, welche in der Regel eine bestimmte Zellenbildung er- kennen lassen. Diese Bildungen, meist hohle, von einer Zellenschicht umgebene Räume, Averden als männliche [antlieridmm] und weibliche [archegoniuni] Organe unterschieden. Aus der befruchteten Centralzelle (Befruchtungskugel) des Archegoniuni bildet sich hier nicht eine Spore, sondern die Mooskapsel mit Sporen , aus welchen durch Keimung \) die Moospflanze hervorgeht. Bei den Farrnkräutern geschieht die Befruch- tung mittelst ähnlicher Antheridien und Archegonien auf dem Vorkeim; ihr Product ist eine Zelle, welche nicht zur Spore wird, auch nicht zum Vorkeim auswächst , sondern aus welcher sich sofort eine Knospe bildet, aus der die beblätterte Achse der Farrnpflanze hervorgeht. Diese trägt an bestimmten Puncten der Blätter Kapseln mit Sporen, und erst diese kei- men und werden dadurch zum Vorkeim. Auf der höchsten Stufe bildet sich die befruchtete Zelle (Embryobläschen) innerhalb der Samenknospe zum Keim aus, während die Knospe selbst zum Samen wird, d. h. zu einer schützenden und oft nährenden Hülle , aus welcher der Keim erst nach längerer Ruhe- oder Entwickelungsperiode hervorbricht, um sich zur Pflanze auszubilden. Ist endlich die Samenknospe noch von einem besonderen Organ (Pistill) umhüllt, so bildet sich dieses zur Frucht aus 1) Strenge genommen durch Bildung eines Vorkeims, welcher eine Knospe her- vorbringt Das Leben und die Fortpflanzung der Algen. 15 und wir können unter den Keimpflanzen nacktsamige und bedecktsamige oder Fruchtlose und Fruchtpflanzen unterscheiden. Das nach der Reproduction aufzustellende Schema wird also mit dem oben gegebenen ziemlich genau correspondiren und etwa folgendermassen sich darstellen: Product der Befruchtung Spore K eim Mooskapsel eine die Sporen- kapseln tragende Pflanze Samenknospe nackt. Samenknospe vom (Algae Characeae j Fungi l Lichenes j Hepaticae \ Mmci Lycopodiaceae Equisetaceae Filices Rhizorarpeae \ Gymnospermae \ JsamenKnospe vom ( Monocotyledoneae \ Fruchtknoten umhüllt. \ Dicotyledoneae. Abschnitt II, Das Leben und die Fortpflanzung der Algen und Pilze. 1) Die Algen^). Das Gewebe der x\lgen, soweit von einem solchen überhaupt die Rede sein kann, ist selbstverständlich Parenchym , d. h. die Zellen liegen in ziemlich lockerem Verband neben einander, oder, wenn sie ihre Selbst- ständigkeit mehr eingebüsst haben, stossen sie als parallelepipedische oder polygonal-prismatische Zellen meist mit senkrechten Querwänden auf ein- ander (Taf. I. Figg. S — 10 . Die einfachsten Algen sind einzellig Taf. I. Figg. 1 — 9). Dahin rechnet man auch diejenigen Formen, bei welchen die Tochterzellen , obgleich zu Colonieen vereint, doch nur in einem sehr lockeren Verbände durch die Mutterzellenwand oder deren Zersetzungs- 1; Ueber die Lebensweise der Algen bitte ich zu vergleichen: E. Hallier, Nordsee- studien Hamburg, 1863) p. 180 ff. 16 Abschnitt II. product zusammengehalten werden und daher eine grosse Selbstständigkeit bewahren. Es werden ferner die Diatomeen dahin gezählt, selbst dann, wenn ihre Individuen in grösserer Anzahl in einer röhrenförmigen Hülle eingeschlossen sind , wie bei Scliizonema , oder wenn sie einem einfachen oder verzweigten Filament eingefügt sind , wie bei der um Helgoland so häufigen LicmopJiora Ag. Für die Diatomeen hat selbst den vSystema- tikern die Kieselhülle der Individuen viel Kopfbrechens verursacht ; in- dessen scheint sich die nahe Yerwandtschaft dieser interessanten Gruppe mit den Algen doch immer sicherer herauszustellen. Die einzellige Beschaffenheit mancher Algen ist nicht immer auf den ersten Blick leicht kenntlich. Bei Caulerpa bildet die einzige Zelle so zahlreiche verschiedene Aussackungen, dass sie im ausgewachsenen Zustand die Gestalt einer Blattpflanze , eines mit Blättern und AVurzeln besetzten vStämmchens, darbietet. Aehnliches zeigen Botrydium, Bryopsis, Vaucheria u. a. Wir haben schon gesehen , dass unter den zusammengesetzten Algen fadenförmige , flächenf örmige und mehrseitige Anlagerung unterschieden werden können, ein Unterschied, der nothwendig Folge des Theilungs- processes ist. Theilt sich die Algenzelle stets in einer und derselben Rich- tung, so kann nur ein einreihiger Faden entstehen. Schon hier herrschen aber in der Theilungsfolge die grössten Verschiedenheiten , wie die oben angeführten Beispiele von TJlothrix ( Taf. I. Fig. S ) und Oedogonium (Taf. I. Fig. 9) genügend darthun, und es ist seltsam, wenn einer der ausgezeichnetsten Kryptogamisten \1 die Diagnose der Algengruppe mit den Worten beginnen lässt: -oVegeiatio termmalis xel peripherica ei den niedrigsten Algen ist oft die Zellenvermehrung von ungeschlechtlicher Fortpflanzung nicht zu unterscheiden (Taf. I. Figg. 1 — 7). Die geschlechtliche Befruchtung der Algen Avurde nach vor- bereitenden Arbeiten von Vaucher, Nägeli, Karsten, Thuret u. A. zuerst von Pringsheim und zAvar an Vaucheria vollständig beobachtet. Im "Wesent- lichen besteht sie hier in Folgendem ^j : Es entstehen an der Oberfläche des einzelligen Fadens von Vaucheria zwei Aussackungen, welche sich später als männlicher und weiblicher Apparat, als Antheridium und Arche- gonium Taf. I. Fig. 19) zu erkennen geben. Beide Aussackungen sind von vornherein von Gestalt verschieden. Das weibliche Organ richtet eine schnabelartige Verlängerung gegen die Spitze des von Früheren als »Hörnchen« unterschiedenen Antheridiums. Der Faden selbst, sowie die beiden Aussackungen, welche den Geschlechtsapparat bilden, sind bis zu dieser Zeit gleichmässig mit den länglichen , auf Plasma abgelagerten Chlorophyllkörnchen und dazwischen liegenden grösseren runden Oel- tropfen ausgekleidet. Die erste Veränderung besteht nun darin , dass die Oeltropfen sich aus dem Antheridium zurückziehen, im Archegonium da- gegen sich anhäufen und die Grundlage fiir die Befruchtungskugel bilden (Fig. 1 9) . Zunächst trennt sich die weibliche Aussackung (Archegonium) vom Faden durch eine Scheidewand, ebenso die Spitze des Hörnchens von dem übrigen Theil desselben. Während die Befruchtungskugel im- mer deutlicher hervortritt, sammelt sich am Schnabelfortsatz des Archc- goniums eine feinkörnige, farblose blasse. Eine ähnliche Substanz füllt den oberen Theil des Antheridiums , besonders an der Spitze , und zwar schon vor der dann rasch erfolgenden Abtrennung durch eine Scheide- wand. Die feinkörnige blasse an der Spitze des Hörnchens zeigt sich zu- sammengesetzt aus einer schleimigen Grundmasse, in welche kleine, farb- lose, bewegliche Stäbchen eingebettet sind. Dieses sind die Spermatozoi- den, welche, an jedem Ende mit einer Wimper versehen, in das sich öff- nende Archegonium entlassen w^erden. Das Archegonium zerreisst näm- lich zuerst an der Spitze des Schnabelfortsatzes und entlässt einen Theil der dort angesammelten farblosen, schleimartigen Substanz ; darauf öffnet sich die Spitze des Hörnchens , die befreiten Spermatozoiden fahren mit 1) Meine eigenen Untersuchungen über die Befruchtung der Vauckeria, welche ich im Januar 1S62 im Garten des Conditors O. Payens auf Helgoland auffand, sind leider so unvollständig, dass ich mich hier streng an Pringsheim's Darstellung halte. Vgl- Pringsheim, Jahrb. f. wissensch. Botanik. Bd. I. Berlin, 1858. 20 Abschnitt II. grosser Geschwindigkeit heraus und viele derselben drängen sich in die Oeffnung des Archegoniums. Die meisten dieser Körper werden durch die Primordialschicht des Plasma zurückgehalten; mindestens eins aber dringt, wie hier höchst wahrscheinlich gemacht und an anderen Beispielen direct bewiesen wurde, in dieselbe ein , und gleichzeitig umgiebt sich die Befruchtungskugel mit einer soliden Membran (T. I. Figg. 20 — 22). Da- durch wird sie zur Spore , und zwar zu einer geschlechtlich entstandenen sogenannten Oospore, welche für die Pflanze die Bedeutung hat, sie wäh- rend der rauhen Jahreszeit vor dem Untergang zu schützen. Sie liegt längere Zeit unverändert , bevor sie keimt ; darum wird sie auch ruhende Spore genannt. Es scheint für die niederen Pflanzen durchweg Gesetz zu sein, dass die geschlechtlich entstandenen Sporen der Erhaltung der Form , die ungeschlechtlich entstandenen dagegen der raschen Vermeh- rung der Individuen dienstbar seien. Zum Widerstand gegen die äusseren Einflüsse umgiebt sich die Oospore nach und nach mit einer derben, meist mit verschiedenartigen Vorsprüngen und Erhabenheiten versehenen Cuti- cula. Diese ist bei den Algen aber durchweg ebener und glatter und che- misch weniger von der Zellenwand unterschieden als bei den Pilzen. Ich muss mich hier leider auf diese dürftigen Notizen über den Ge- schlechtsapparat der Algen beschränken, ohne auf die zahlreichen iNIodifi- cationen desselben bei verschiedenen Gattungen näher eingehen zu dürfen. In dem ausgeführten Beispiel sind Antheridium und Archegonium von einem und demselben Individuum , ja , da dieses einzellig ist , von einer einzigen Zelle erzeugt. Das ist aber nicht immer der Fall. Schon bei den Oedogonieen sind die Geschlechter auf verschiedene Zellen ver- theilt; ja hei Oedoffonium entsteht der männliche Apparat als mehrzelliges Pflänzchen aus einer durch einen Wimperkranz bewegten Schwärmspore (Taf. I. Fig. 23), der Microgonidie '), welche in einer Zelle des Oeclogo- wiwm- Fadens erzeugt, nach ihrer Befreiung keimt und sich in mehrere Zellen abtheilt. Das so entstandene Pflänzchen befindet sich am Arche- gonium , da die Microgonidie diesen Ort zur Keimung auswählt , und ist somit leicht im Stande , das in ihrer oberen Zelle entstehende Spermato- zoid in das rechtzeitig geöfliiete Oogonium zu entsenden. Dieses hat läng- lich eirunde, nach vorn zugespitzte Gestalt und ist am vorderen Ende mit einem ähnlichen AYimperkranz versehen wie die Androspore. Bei der Be- fruchtung verschmilzt es gewissermassen mit der Befruchtungskugel. Nicht selten sind aber Antheridien undArchegonien auf verschiedene Individuen vertheilt , wie es z. B. bei mehreren Fucoideen zuerst Thuret und Pringsheim nachgewiesen haben. Bei den durch ihre schönen Far- 1) Androspore nach Pringsheim. Das Leben und die Fortpflanzung der Algen. 21 ben ausgezeichneten Florideen ist das^ wie es scheint, durchweg der Fall. Hier findet also ein vollkommener Diöcismus statt, ähnlich Avie bei man- chen Keimpflanzen. Leider ist freilich bis jetzt die Deutung der verschie- denen Fruchtformen dieser Pflanzen noch immer nicht gelungen, xinthe- ridien sind bei vielen Florideen aufgefunden ; Archegonien dagegen noch nirgends mit voller Sicherheit. Alle Florideen aber besitzen zweierlei ver- schiedene Sporenfrüchte, die man als Kapseln und Tetrasporen unter- scheidet. Die Sporen beider Fruchtformen sind keimungsfähig und schei- nen die Keimlinge fast gleiche Bedeutung zu haben. Auffallend ist es, dass die Kapseln Taf. I. Fig. 15) oft schon sehr früh mit einer Oeffnung versehen sind. Die Tetrasporen (Taf. I. Fig. 14) haben ihren Namen da- her erhalten, wxil sie stets aus vier Keimzellen zusammengesetzt sind. Das Resultat unserer ganzen Betrachtung der Algen in morphologi- scher Beziehung lässt sich dahin aussprechen, dass diese Gewächse ebenso wenig wie die übrigen Zellenpflanzen, andere Organe als die der Fort- pflanzung dienenden besitzen, denn die Hafter, d. h. die Vorrichtungen, mittelst welcher die meisten Algen sich an einer Unterlage befestigen, zeigen, wie es scheint, keinen morphologisch von dem übrigen Gewebe verschiedenen Bau. Im einfachsten Fall bestehen sie aus einer einzigen Zelle, der Endzelle des Fadens z. B., welche sich durch Bildung eines luftverdünnten Raumes an die Grundlage festzuheften scheint. Wodurch die Hafter der höheren Algen oft so unzertrennlich mit ihrer Unterlage verbunden werden, ist freilich noch ein ungelöstes Räthsel.' Für die Systematik der Algen werden noch höchst einfache Merk- male zu Grunde gelegt, wie sie dem unentwickelten Zustand der xAlgo- logie angemessen sind. Dieselben beruhen auf dem Vorherrschen be- stimmter Farbstoffe aus der Chlorophyllgruppe als Zelleninhalt. Dass die- ses Eintheilungsprincip nicht für alle Zeit genügen kann, liegt wohl auf der Hand, denn es giebt viele Florideen, welche zu bestimmten Jahres- zeiten einen grünen oder farblosen Zelleninhalt führen, während bei eini- gen Chlorophyceen lebhafte Farben auftreten. Die Uebersicht über das System ist demgemäss wie folgt: A lg a e. 1) Diatomeae. Kieselhaltiges Zellenskelet. 2) Phycochromaceae, Zelleninhalt Phykochrom. 3) Chlorophyceae. Zelleninhalt Chlorophyll. 4) Rliodophyceae. Zelleninhalt roth (Erythrophyll) . 5) Melcmophyceae. Zelleninhalt olivenfarbig. Zur Unterscheidung der Algen von den Pilzen und Flechten giebt es vielleicht kein für alle Fälle ausreichendes Kennzeichen. Die Algen leben meist in süssem oder salzigem Wasser, manche freilich auch in 22 Abschnitt II. feuchter Luft. Wie die Flechten sind sie unabhängig von ihrer Unterlage ; es scheint keine echten Schmarotzer unter ihnen zu gebend). Von den Pilzen sind hiernach die Algen leichter zu unterscheiden als von den Flechten, wie denn schon Cienkowsky die Identität der Aigengattung Nostoc mit der Flechteiigattung CoUetna nachzuweisen versuchte. Für die hier verfolgten Zwecke ist die leichtere Unterscheidbarkeit von den Pilzen nicht unwichtig, denn nur Algen und Pilze können auf unserem Gebiet in Betracht kommen. Wir benutzen als Unterscheidungsmerkmal den Zelleninhalt, Avelcher bei den Pilzen niemals einen Körper aus der Chlo- rophyllgruppe enthält. Natürlich ist nur der mikroskopische Nachweis eines solchen Körpers genügender Grund, einen pflanzlichen Organismus, der parasitisch am Thierkörper auftritt, zu den Algen zu zählen; die Be- trachtung »in jNIasse« führt nur auf Irrthümer, da z. B. die Sporen man- clier Pilze »in Masse gesehen« ähnliche Färbungen zeigen. Sicher darf ein Organismus, der von unzweifelhaften Pilzen erzeugt wird, wie die Leptothrix huccalis und die Hefe, nicht zu den Algen gerechnet werden; in zweifelhaften Fällen werde ich aber jeden Schmarotzer am Menschen, der keinen dem Chlorophyll verwandten Farbstoif führt, so lange zu den Pilzen zählen, bis die Entwickelungsgeschichte mich eines Besseren belehrt. 2) Die Pilze. Die Pilze unterscheiden sich, wie wir eben gesehen haben, stofflich und durch ihre Lebensweise von den Algen. Beides steht ohne Zweifel in innigster Beziehung zu einander. Was zuerst den Chemismus anlangt, so lässt nur in äusserst seltenen Fällen die Zellenmembran nach der Einwirkung von Tod und Schwefel- säure eine blaue Färbung erkennen. Schacht fand einen solchen Pilz im Innern eines Baumes; nach Caspary-^) färbten sich durch jenes Reagens die inneren Schichten des Sporangiums sowie die Membran der Sporen und sogar der Pilzfäden einer Peronospora ^j . Bei drei anderen Pilzen machte er ähnliche Beobachtungen. Das sind aber einzelne Ausnahmen ; als Re- 1) Was Pringsheim als Schmarotzer bezeichnet, sind nur Epiphyten. Eher könnte man die kleinen Chytridien als echte Schmarotzer ansehen. 2) R. Caspary. Ueber 2 u. Serlei Früchte einiger Schimmelpilze. Berlin 1S55. 3) Schacht hatte übrigens schon früher nachgewiesen, dass der Kartoffelpilz {Pero- 7iospora infestans] durch lod und Schwefelsäure gebläut wird. Der Pilz in dem Stamm einer alten Eiche (bei Grunewald bläute sich sogar durch lod allein, s. Anat. u, Phys. d. Gew. Bd. I. p. 162. Berl. 1856. Auch De Bary (Untersuch, über die Brandpilze. Berlin 1853. p. 19) weist nach, dass bei einem Pilz [Protomyces macrosporus TJng.) My- celium und Sporen durch lod und SchAvefelsäure gebläut werden. Das Leben und Fortpflanzung der Pilze. ^23 gel lässt sich dagegen behaupten; dass die Pilzmembranen nicht in der genannten Weise auf Cellulose, dagegen durch Zucker und Schwefelsäure stets auf Stickstoff reagiren. Der Zelleninhalt ist stets reich an Stickstoff und zwar treten, wie es scheint, immer, im Plasma bestimmt gestaltete, stickstoffreiche Körner, von mir sogenannte Plasmakerne, auf; niemals findet man chlorophyllähnliche Körper und äusserst selten oder nie Amy- lum oder Amyloidkörper. Charakteristisch für die Pilze und bedeutungs- voll für die Selbstständigkeit ihrer Zellen ist die Thatsache, dass in vie- len Fällen die Intercellularsubstanz im Wasser löslich zu sein scheint, woraus sich wohl die schleimige Beschaffenheit mancher Pilze beim -Feuchtwerden oder bei der Fäulniss erklären lässt. Ein Yerholzungspro- cess ist bei den Wandungen der Pilzzellen sehr häufig, daher es denn viele Pilze von langer Lebensdauer und fester Beschaffenheit giebt ; trotz- dem sind die einzelnen Zellen meist in einem weniger ausgebildeten Zu- stande als bei den höheren Algen : die Zellenwände verdicken sich zwar, scheinen aber niemals Porencanäle zu bilden. Diese Thatsache erklärt sich aus der hohen Individualität, welche die einzelnen Zellen selbst bei den höchstentwickelten Pilzen bewahren. Darin stehen sie fast auf der Stufe der Algencolonieen. Es ist noch nicht die Grenze festgesetzt, bis zu w^elcher diese grosse Selbstständigkeit der einzelnen Zelle fortschreitet, aber nachgewiesen ist diese, wie wir später sehen werden, bei vielen Fa- denpilzen, deren fast berüchtigte Polymorphie zum grössten Theile die- sem Fmstande zuzuschreiben ist. Ein eigentlicher Zellenkern, wie er bei den höheren Pflanzen, aber auch bei manchen Algen auftritt, ist bei den Pilzen keineswegs immer nachweisbar, doch scheint häufig ein Plasma- kern die Bolle des Zellkerns zu spielen; wie denn überhaupt zwischen Plasmakörpern und Ky toblasten, ja zwischen Plasmakörpern und Zellen, sich kein sicherer Unterschied angeben lässt. Einzellige Pilze sind mir nicht bekannt, denn die Hefezellen können hier nicht angeführt werden, da sie Entwickelungsformen von Fadenpilzen sind. Die Pilzfamilie kennt, wie es scheint, nur eine Art der Zellenver- mehrung, nämlich die linienförmige ; es kann daher eigentlich nur Fa- denpilze geben und von einem Pilzgewebe kann überhaupt nicht die Rede sein. Der Pilzfaden ist indessen wie bei den Cladophoren im Stande, sich zu verästeln und zu verzweigen und zwar scheint dabei meistens ein api- cales Wachsthum vorzuherrschen. Ausserdem sind schon bei den niederen Pilzen die einzelnen Fäden verschiedener Individuen fähig sich mit ein- ander zu verbinden, ein Process, welcher nicht mit der Copulation der Spirogyren verwechselt werden darf, denn er hat nicht die geringste re- productive oder gar sexuelle Bedeutung, sondern ist rein vegetativer Na- tur. Schon die Sporen (Conidien) verschmelzen bisweilen im Moment der Keimung mit einander. Bei Penicillium glaucum Lk. verbinaen sich die 24 Abschnitt II. jungen Keimschläuche der Pinselconidien mit benachbarten Sporen oder Pilzfäden, sobald sie dieselben berühren. Sie scheinen nun mit ihrer Spitze an der Berührungsstelle die Wand des getroffenen Pilztheiles zu resorbiren, wodurch sie mit ihm in continuirliche Verbindung gesetzt werden. Dieser Process scheint gar keinen anderen Erfolg zu haben, als eine ungewöhnlich starke Ernährung der verbundenen Individuen ; es sei denn, dass das häufige Vorkommen beweglicher Plasmakerne in den Va- cuolen solcher Fäden mit der Verbindung derselben zusammenhänge. Ausser dieser Verschmelzung der Fäden bedienen sich aber namentlich die höheren Pilze noch eines anderen Mittels zur Gewinnung eines festen Zusammenhanges, das ist die Verschlingung der Fäden zum Pilzge- flecht. Schon bei Penicülhmi glcmcum Lk. schlingen sich die Fäden üppig vegetirender Individuen um einander und bilden auf diese Weise kleine Säulen, von deren oberem Ende die Pinsel büschelig [in die Luft hinausragen. Auch das verwickeltste Pilzgeflecht lässt sich aber in solche Fadenverschlingungen auflösen. Das Zellengeflecht vertritt also hier ge- wissermassen das Zellengewebe der übrigen Pflanzengruppen. Wesentlich verschieden von den Algen und Flechten sind die Pilze in ihrer Lebensweise, insofern sie nämlich an ihre Unterlage stets mehr oder weniger gebunden sind. Pasteur's interessante Arbeiten über Gäh- rung scheinen gezeigt zu haben, dass einige niedere Pilze unter Umstän- den anorganische oder, richtiger gesagt, nicht organisirte Substanzen as- similiren können, aber die nämlichen Arbeiten zeigen auch, dass eben jene Pilze unter gewöhnlichen Bedingungen von Zersetzungsproducten organischer Substanzen leben. Mehr oder weniger bedürfen fast alle Pilze schon vorgebildeter organischer Nahrung, daher sind sie entweder an hu- mösen Boden, an zersetzte pflanzliche oder thierische Körper gebunden, oder sie sind echte Schmarotzer, die vom Nahrungssafte anderer Organis- men direct Gebrauch machen. Das ist denn auch mit den Schmarotzer- pilzen am Menschen der Fall, mit der Einschränkung freilich, dass diese wohl alle unter Umständen sich eines anderen Mediums bedienen kön- nen und nicht wie manche Coniomyceten an eine ganz bestimmte Species gebunden sind. Bei den niederen Pilzen, welche uns hier besonders interessiren müs- sen, hängen gewisse Eigenthümlichkeiten ihrer Lebensweise so innig mit der Reproduction und mit dem Generationswechsel zuammen, dass diese Dinge nicht wohl getrennt dargestellt werden können. Hier, wie in so vielen Fällen, hat das praktische Bedürfniss zuerst zu eingehenden Ar- beiten aufgestachelt. Die Ansicht Schleidens, dass die den Cerealien so verderblichen Brand- und Rostpilze überhaupt keine selbstständigen Gebilde, sondern krankhafte Producte derjenigen höheren Gewächse seien, auf denen ^' Das Leben und die Fortpflanzung der Pilze. 25 vorkommen , konnte nur hemmend auf die Untersuchung der niederen Organismen einwirken'). Ebenso verderblich ^^4rkte seine Ansicht von der Hefebildung, über welche er zuerst ausgezeichnete Beobachtungen veröffentlichte , wobei er aber die Hefezellen als nicht zu den Pilzen gehörig ansah. Unbegreiflich bleibt es immerhin, dass die speciellen Mycologen ihren zwar höchst unvollständig begründeten aber doch im Allgemeinen richtigeren Ansichten keine Geltung zu verschaffen wussten. In Frankreich waren es besonders Leveille und Tulasne, in Deutsch- land A. de Bary'-j und J. Kühn"^), welche jene Ansichten über die Co- niomyceten mit Erfolg bekämpften. Um aber nicht ungerecht zu erschei- nen, dürfen wir nicht unerAvähnt lassen, dass fast gleichzeitig auch Schacht^), Cohn^), Bonorden "^j, A. Braun') und hindere sich mühsamen Arbeiten über niedere Pilze unterzogen. Dass manche niedere Pilze und selbst die Mycelien der höheren Pilze im Stande sind, die Zellenwände höherer Gewächse zu durchbohren ; dass sie auf diese Weise in das Innere der Zellen gelangen , auf Kosten des Zellensaftes leben und ihre Wanderung in die angegriffene Pflanze fort- setzen, hat in grösserem Umfange Schacht gezeigt, besonders durch seine Arbeiten über die Kartoffelkranklieit^). Er zeigt, dass in allen Fällen, wo man im Innern eines Pflanzenge web es Pilzfäden findet, diese von aussen eindringen. Die Spitze des Pilzfadens ist im Stande, die von ihr berührte Stelle der Zellenwand durch Resorption zu durchbohren, ja selbst in das Innere von Stärkekörnern einzudringen. Später sind seine Beobachtun- gen unzählige ^lale bestätigt worden. Dass auch in früheren geologischen Perioden es ähnliche Schmarotzer- pilze gegeben habC; suchte ich für die Trias nachzuweisen''). Ich fand im Gewebe fossiler Cycadeen Pilzfäden auf, welche bisweilen die Spalt- r Vgl. M. J. Schieiden, Handbuch der medicinisch-pharmaceutischen Botanik. Leipzig 1852. p. 38; ferner: Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik. 4. Aufl. Leip- zig 1861. p. 274. 2) A. de Bary, Untersuchungen über die Brandpilze. Berlin 1853. 3) J. Kühn, Die Krankheiten der Kulturgewächse. Berlin 1859. 4) Monatsbericht der kgl. Akademie d. Wissensch. Berlin 1854. 5) F. Cohn, 'EnUvickelung des, Pilobolus oystallinus. Akad. Schrift. 1851. 6) H. F. Bonorden, Handbuch der allgemeinen "Mycologie. Stuttg. 1851. 7) A. Braun, Ueber Krankheiten der Pflanzen. Berl. 1854. 8) Persoon hatte schon im Jahre 1801 [Si/nopsis methodica fungoriim) die Brand- pilze als Pilze aufgeführt [Urech], Meyen in seiner Pflanzenpathologie (1841; hielt an dieser Ansicht fest; Unger dagegen (Exantheme der Pflanzen, Wien 1S33) erklärte die Brandpilze für )Afterorganismen«, worin ihm Schieiden Recht gab. 9) De Cy cadeis quibusdani fossihbus in 7'egione Apoldensi 7'epertis, Jenae 1858, 26 Abschnitt II. öfFiiungen durchzogen^ . Aelinliche Beobachtungen -waren indessen schon von Anderen gemacht worden -i. Schacht sprach es auch zuerst bestimmter aus, dass die Pilze aus einer einzigen Zellenart zusammengesetzt sind und dass das Linienwachsthum ihre ganze Formenbildung beherrscht. Schon früh hatte man erkannt, dass bei den höheren Pilzen, z. B. den Hutpilzen, die grosseste Kraft der Pflanze auf die Bildung der Spo- renfrucht verwendet wird. Bei einem Agaricus z. B. ist der eigentliche Pilz [my Fig. 23, T. I) nur als zartes, vergängliches Fadengeflecht an der Basis des Hutstieles sichtbar. Man nennt nun allgemein den vegeta- tiven Tlieil der Pilze ^wiycelnmm. Das INIycelium verschlingt bei den Hut- pilzen seine Fäden zu dem compacten Fruchtkörper, welcher an bestimm- ten Puncten die Sporen oder Conidien erzeugt. Diese Puncte sind, wie auch die Gestalt des Hutes, für jede Art genau bestimmt. Bei Agaricus z. Vi. bilden sich an der unteren Fläche des Hutes Lamellen aus. Natür- lich sind diese aus den verschlungenen Pilzfäden, welche den ganzen Hut durchziehen, zusammengesetzt. Die Fadenenden erheben sich über die Oberfläche der Lamelle und treiben dort aus der Endzelle in der Regel vier Fortsätze, Avelche, zuletzt nur durch dünne Stiele mit der Mutterzelle verbunden, in ihrem Innern einen glänzenden Kern-^) ausbilden und sich zuletzt als Sporen von dem Mutterfaden abschnüren. Nach der Verstau- bung geht der Hut schneller oder langsamer zu Grunde. Taf. I. Fig. 25 zeigt die Ausbildung der Sporen am Ende des Mutterfadens im Hyme- nium, d. h. auf der Oberfläche der Lamelle (/Fig. 24) von Collyhta orea- des Fr. Man nennt diese Sporen Teti-aden, weil sie zu vieren abgeschnürt werden. Wer diese Art der Sporenbildung mit Aufmerksamkeit verfolgt, dem kann kaum die grosse Aehnlichkeit des Processes mit dem der Ver- ästelung und Verzweigung des Pilz- und Algenfadens entgehen (vergl. Taf. I. Figg. 10 — 12). Die so entstandenen Sporen sind keimungsfähig; aber sie sind Ruhesporen und mit einer Cuticularbildung versehen (Taf I. Fig. 25 B. s p c), wodurch sie sich von den Brutzellen oder Gonidien der Algen und Flechten vmterscheiden. Schon dieser Umstand hätte eigent- lich die Pilzforscher längst auf die Vermuthung bringen sollen, dass die sie hervorbringenden Früchte auf geschlechtlichem Wege entst-anden sein könnten. 1) Vergl. Botan. Zeitung 1S65. Nr. 24. 2) H. Schacht, Lehrb. d. Anatomien. Physiologie d. Ge^vächse. Th. I. Berlin 1856. p. 162. 3) Die Untersuchung mehrer Arten von Agaricus zeigte mir für die Sporenbildung, dass die Tetraden kurz vor der Reife und bis zur völligen Eeife stets einen glänzenden Kern zeigen. Nach der Abschnürung zerfällt derselbe rasch in feine Körner, daher sieht man oft im reifen Zustande 2 — 3 helle grössere Kerne neben einander. Das Leben und die Fortpflanzung der Pilze. 27 Die eben geschilderte Form der Spore nbildimg findet auf einer gros- sen Mannigfaltigkeit verschieden gebauter Fruchtformen statt; z. B. bil- det sich das Hymenium im Innern hohler oder solider Kugeln, in der Höh- lung von Bechern, in röhrenförmigen Höhlungen compacter ScliAvämme, an der höchst verschieden gestalteten Unterseite des Hutes, auf der Aus- senfläche kugeliger Pilze u. s. w. Schieiden Grundzüge der wissensch. Bot.j glaubte diese Form der Sporenbildung, bei welcher man die Mutterzellen Basidien nennt, für die einzig normale bei den Pilzen halten zu müssen und wollte die mit The- casporen versehenen Formen zu den Flechten gezählt wissen. Diese An- sicht ist sehr bald durch die andere verdrängt worden, dass es bei den Pilzen zwei Arten der Sporenbildung gebe , die eine durch Abschnürung, die andere durch freie Zellenbildung im Innern von schlauchförmigen Zellen [ascii , welche wie die ]]asidien aus den Enden der Pilzfäden her- vorgehen. Die Tetradenzellen werden im Gegensatz zu den Thecasporen nun Stylosporen oder Acrosporen genannt, wobei jedoch zu bemerken ist, dass die Acrosporen oft einzeln oder in Ketten oder seltener zu zweien bis dreien aus dem Ende der Basidie hervorbrechen. Taf. I. Fig. 26 reprä- sentirt die Bildung der Asci mit je S Thecasporen bei einer Peziza. Zwi- schen ihnen stehen Paraphysen oder Saftfäden, deren Bedeutung erst spä- ter von Tulasne aufgeklärt wurde. Man hatte nämlich gesehen, dass die INIehrzahl der Pilze Basidien mit Acrosporen hervorbrachte, dass sich aber eine kleinere Gruppe ab- trennen Hess, welche Asci mit Thecasporen zeigte; die man also etwa Ascomyceten nennen konnte. Nun fand man ausser diesen beiden Frucht- formen und neben ihnen noch weit kleinere Acrosporen auf, die nicht zu keimen schienen, in denen man den männlichen Apparat vermuthete und die man deshalb Spermatien nannte. Solche Spermatien entstehen am Ende einfacher oder verästelter Fäden, welche entweder zwischen den Fruchtästen hervorragen (Taf I. Fig. 26/>j oder an besonderen Stellen in Höhlungen der Pilzoberfläche eingesenkt sind. Solche Spermatien der ersten Form werden am Ende der Paraphysen der erwähnten Peziza ab- geschnürt ; für die zweite Form liefern die Aecidnwi-VM^tehi ein hervor- ragendes Beispiel. Die Höhlungen, in welchen die Spermatien dieser zweiten Fonn zusammengruppirt sind, wurden Spermogonien genannt. Die nächsten bedeutenderen Entdeckungen für die Fortpflanzung der Pilze wurden eingeleitet durch den Polymorphismus mancher Pilze, welchen Tulasne und De Bary an vielen l^eispielen nachwiesen. Am be- rühmtesten und ohne Frage auch am bedeutungsvollsten ist dafür Tulas- ne's Untersuchung des Mutterkorns geworden. Das jMutterkorn entsteht als zartes Mycelium an der Basis des Frucht- knotens von Cerealien und Gräsern [Seeale, LoUum , Molinia , Festuca, 28 Abschnitt II. Elymtis u. a.). Dieses Mycelium wachst zu einem Filzkörper aus, der in Höhlungen und Falten ein hy?nenuwi spermatophorum ausbildet, bestehend aus dicht an einander gedrängten fadenförmigen Schläuchen [sterigmata] y welche an ihrer Spitze Spermatien abschnüren. Dieser Körper ist also ein Spermogonium. Unter diesem Spermogonium entwickelt sich nach dem Verstäuben der Spermatien erst das eigentliche Mu.tterkorn, das Spermo- gonium in Gestalt eines Mützchens in die Höhe hebend. Dieser Körper des Mutterkorns ist ein unfruchtbares Lager, gebildet aus kleinen, gleich- massig ausgedehnten Zellen. Erst später, wenn es auf den Boden gefallen ist, entwickelt das Mutterkorn die Sporenfrüchte in Gestalt kleiner, ge- stielter rother Knöpfe, die mit Warzen bedeckt sind, unter welchen sich je ein eiförmiger Behälter mit zahlreichen achtsporigen Asken befindet. Dieser Pilz tritt also in drei wesentlich verschiedenen, einander ab- lösenden Formen auf, welche früher unter drei verschiedenen Gattungs- namen beschrieben waren ; nämlich das Mycelium von Leveille als Spha- celia segetum; das Spermogonium von De Candolle als Sclerotium clamis und die Askenfrucht von Fries als Oordijceps ptirpurea. Trotz der grossen Bedeutung, welche diese Arbeit in der Geschichte der Mycologie erlangt hat, sieht man auf den ersten Blick, dass sie ganz unvollständig ist; denn erstlich ist die Entstehung des Sclerotium unter dem Spermogonium ganz unerklärt geblieben ; zweitens fehlen zu den Spermatien, — welche männ- liche Organe bedeuten sollen, die Archegonien — und drittens fehlt die Keimungsgeschichte der Thecasporen und die muthmaassliche Entstehung des Myceliums aus ihnen. De Bary ist es später gelungen mit deutscher Gewissenhaftigkeit weit vollständigere Entwickelungsgeschichten ebenso polymorpher und nicht minder intricater Pilze zu geben. Nächst dem Mutterkorn nahmen die Schmarotzerpilze des Weinstocks und der Kartoifel, welche die Traubenkrankheit und die Kartoffelkrank- heit verursachen, das höchste Interesse der Forscher in Anspruch. Die Gattung Oidium, bestehend aus Fadenpilzen mit liegenden My- celiumfäden, welche aufrechte Fruchtfäden entsenden, an deren Enden sich reihenförmig eirunde Sporen abschnüren , musste ganz aufgegeben werden, denn es zeigte sich, dass die dahin gerechneten Arten nur For- men polymorpher Pilze seien. Mohl fand beim Traubenpilz (Oidium Tu- ckert] die sogenannte Cicinoholus-YxViQ\\i, gewissermassen eine gestielte, eiförmige, mit derber, gitterförmiger Cuticula versehene Aske, welche eine grosse Zahl zweikerniger Sporen umschliesst. Schacht und Speer- schneider zeigten, dass die drei Pilze, welche bei der Kartoffelkrankheit auftreten und unter den Namen: Fusisporium Solani, Oidium violaceum und Peronospora devastatrix beschrieben wurden. Formen einer und der- selben Art seien. Schacht wies nach, dass die runden Sporen (Conidien) Das Leben und die Fortpflanzung der Pilze. 29 des Oidium sogar mit den länglichen , mehrzelligen Sporen des Fusispo- rium auf einem und demselben Exemplare vorkommen können. Beide Sporenarten keimten. Die ersten ganz vollständigen und zuverlässigen Untersuchungen über niedere Pilze verdanken wir De Bary. Einer der ersten Pilze , deren Leben er uns so vollständig schildert . ist Cystopus candidus Lev. ( Uredo Candida Per s.) . der weisse Rostpilz der Cruciferen, dessen Pusteln man z. B. auf Capsella so häufig findet. Dieser besitzt ein Mycelium, welches sich in den Intercellularräumen der Nährpflanze als reich verzweigter, querwandloser, dickwandiger Schlauch verbreitet. Er befestigt sich an den Zellen mit zahlreichen kleinen Saugorganen (Haustorien) , kurze, fadenförmige Anhänge der jVIyceliumschläuche , welche die Zellwände durchbohren und jenseit derselben zu kugeligen Anschwellungen liervor- wachsen. Die Fortpflanzungszellen werden in den weissen Pusteln unter der Oberhaut der Nährpflanze auf keulenförmigen Trägern reihenweis ab- geschnürt. Sie nehmen zur Zeit der Reife Kugelform an, reissen sich von einander los und werden durch einen in der Epidermis entstehenden Riss ausgestreut (Conidien) . Ausserdem bildet Cystopus ca?ididus Lev. Oogo- nien und Antheridien im Innern der Nährpflanze. Das Oogonium wird endständig oder interstitiell an einem ]Myceliumzweige als grosse kugelige Blase gebildet. Schon früh legt sich das Ende eines anderen Zweiges an das Oogonium fest an, erhält schief keulenförmige Gestalt und grenzt sich durch eine Querwand von seinem Tragfaden ab. Im Oogonium sam- melt sich der grobkörnige , grösstentheils aus Fett bestehende Inhalt zur l^efruchtungskugel ; die Antheridie treibt einen dünnen Schlauch in das Innere des Oogoniums. Sobald die Befruchtungskugel vom Schlauch be- rührt wird , umgiebt sie sich mit einer Cellulosemembran ; die so ange- legte Oospore erhält feinkörnigen Inhalt und eine doppelte Umhüllung. Die in den weissen Pusteln entstandenen Conidien nehmen, in Was- ser gebracht, Flaschenform an; der feinkörnige Inhalt theilt sich in 5 — 8 Portionen, die als Schwärmsporen aus der INIembran hervortreten. Die Oosporen ruhen im Winter. Im Wasser dehnt sich ihr Endo- sporium an einer Stelle aus, um als kurzer Schlauch aus dem Epispor hervorzutreten; dann werden über hundert Zoosporen aus der sich auf- lösenden Membran entleert. Sie sind den in den Conidien gebildeten durchaus gleich. Auf der Oberfläche der Nährpflanze setzen sich die Schwärmsporen, wenn sie zur Ruhe kommen, auf den Spaltöfliiungen fest und treiben den Keimschlauch in die Athemhöhle. Hier stirbt er ab. Nur in den Spaltöfliiungen der Cotyledonen verbreiten sie sich als iVIyce- lium in die Intercellularräume. In den überwinternden Pflanzen bleibt das Mycelium bis zum Frühlinge lebenskräftig. Die Arten von Cystojms diMi Portulaca, CiTsium, Alsmeen, Cichor aceen MXif^L Amarantaceen stimmen 30 Abschnitt II. in Structur und Entwickelung dLirCiiaus mit Cystojms candidus Lev. überein ^) . Aehnlich ist der Lebensvorgang bei Peronospora. Die Gescblechts- organe sind denen bei Cystopus analog; die Befestigung im Innern der Nährpilanze findet durch verschieden gebaute Haustorien statt. Die Co- nidien treten auf baumartig verästelten Trägern über die Oberfläche der befallenen Pflanzentheile hervor. Es giebt hier aber zwei wesentlich ver- schiedene Arten von Conidien. Die Conidien der einen Art sind oben stumpf abgerundet ; ihre INIembran ist ringsum gleichmässig verdickt und meist von violetter Farbe. Diese Conidien sind als Sporen aufzufassen ; sie treiben sogleich in feuchter Umgebung einen einfachen Schlauch. Die Conidien der zweiten Art sind farblos; ihre Membran ist an der Spitze zu einer sehr stumpfen, aussen vorspringenden Papille verdickt. Hier sind die Conidien bald als Sporen , bald als Sporangien aufzufassen. Bei Peronospora ganglioformis z. B. tritt der Keimschlauch aus der Endpapille hervor. Bei P. densa und P. rnacrocarpa dagegen schwillt die in Wasser versetzte Conidie unter Bildung eigenthümlicher Yacuolen an ; der Proto- plasmainhalt schlüpft aus der gcöfliicten ^Membran der Endpapille her- vor, nimmt sofort Kugelgestalt an, umgiebt sich mit einer Celiulosehaut und treibt einen dicken Keimschlauch. Bei P. umhelliferarum und P. in- festans theilt sich im Wasser das Protoplasma der Conidie; dasselbe wird durch die geöffnete Papille ausgetrieben und jeder Theil ist eine Schwärm- spore. Bei P. infestans kommt jedoch ausnahmsv>eise eine Keimung der Conidien nach der ersten Art vor. Die Conidien der Peronospora sind in ihrer Entwickelung von denen hei Cystopus dadurch Avesentlich unterschieden, dass sie selten in Spalt- öffnungen eindringen, fast immer mit der Spitze des Keimschlauchs, w^elche sich gegen eine Epidermiszelle richtet, deren Wand durchbrechend. Nun wandert das Protoplasma des Keimschlauchs in den ins Innere der Nährzelle eingedrungenen, schlauchförmig angeschwollenen Theil, wor- auf der äussere Theil abstirbt. Der Keimschlauch durchbohrt nun die entgegengesetzte Wand der Epidermiszelle, dringt in die Intercellular- räume ein , wo er sich verästelt und zu dem oft schon nach fiinf bis acht Tagen fructificirenden Mycelium wird. Nur bei Peronospora umhellife- ranmi ist das Eindringen des Keimschlauchs in eine Spaltöffnung noth- "wendig; findet derselbe keine solche, so geht er zu Grunde. Für die mei- sten Arten ist es sogar ganz gleichgültig, auf welchen Pflanzentheil man sie aussäet; jedoch drang der Keimschlauch von P, radii z. B. nur in die Strahlenblüthen von Tripleurospermmn inodorum ein. In Bezug auf die 1) Dieses und das Folgende ist De Bary's eigener Darstellung entnommen. Vgl. Flora 1863. Nr. 11. Das Leben uud die Fortpflanzung der Pilze. 31 Nährpflanze treffen die Arten eine strenge Aus-wahl. Die Entwickelung dieser Parasiten wird durch Feuchtigkeit begünstigt, keineswegs aber durch krankhafte Zustände der Nährpflanze; im Gegentheil, gehen sie viehnehr durch Fäuhiiss der Nährpflanze mit zu Grunde. ^Mittlerweile lieferte Tulasne ausgezeichnete Arbeiten über die Uredi- neen. Er wies vier verschiedene Arten von Fortpflanzungszellen in ihnen nach, näniKch: 1) Spermatien, 2] Stylosporen, 3) Sporen, 4) Sporidien. Die Spermatien werden in Spermogonien gebildet ; es gelang nicht , sie zur Keimung zu bringen; ihre Function blieb unbekannt. Die Stylo- sporen entstehen acrogen (Acrosporen) , reihenweis oder einzeln; sie fallen ab und keimen, einen einfachen Schlauch treibend. Es sind diese die Sporen der alten , nun aufgegebenen Genera Aecidnmi und Uredo. Die Sporen Fort^^flanzungsz eilen der dritten Art) sind in Bau und Ent- stehungsweise sehr verschieden. Sie treiben einen Schlauch (Promycelium) , welcher entweder direct an seiner Spitze eine Spore der vierten Art (Spo- ridie) ausbildet, oder auf 3 — 4 Zweigen je eine kleine Fortpflanzungszelle (Sporidie) abschnürt. Diese Sporidien genannten Fortpflanzungszellen vierter Form keimen sogleich , indem sie dünne Schläuche hervortreiben. Einige Beispiele werden denLebensprocess dieser Pilze uns näher bringen. Bei TJromyces appendiculatus Lk. überwintern die Sporen auf abge- storbenen Theilen der Faba vulgaris Mill. Auf feuchtem Boden entsteht im Frühlinge aus ihnen ein Promycelium mit 3 — 4 nierenförmigen Spori- dien. Diese treiben Keimschläuche. Auf die Nährpflanze gesäet , bohren sich die Schläuche in die Epidermiszellen ein , wo sie schlauchartig an- schwellen, Querwände und Zweige bilden, welche die Innenwand durch- bohren und sich in den Intercellularräumen zum Uredineen-^Mycelium entwickeln, während der aussen gebliebene Theil abstirbt. Haustorien kommen hier gar nicht vor. Zehn bis vierzehn Tage später bildet der Pilz unter der Oberhaut Spermogonien und orangenfarbene Aecidium- Becherchen. Die in den Becherchen gereiften ^^aV/?wm-Stylosporen trei- ben auf feuchter Unterlage einen dicken, gekrümmten Keimschlauch. Auf die Nährpflanze gesäet , suchen sie eine Spaltöfliiung , verbreiten und verzweigen sich in der Athemhöhle und bringen in 6 — 8 Tagen Frucht in Form brauner, die Epidermis durchbrechender Polster, in welchen an- fangs die ?7r^f/o-Stylosporen, dann die Sporen erzeugt werden. Sie kei- men wie die ^e«V/mm- Stylosporen, indem sie in die Spaltöflimngen ein- dringen. Das so entstandene Mycelium erzeugt abermals braune Paschen mit Lt^c/o- Stylosporen und Sporen. Bei Uroniyces Phaseolorum Tul. und Aecidium [Puccinia] Tragopo- gonis ist der ganze Entwickelungsgang ein ähnlicher. Er besteht im We- sentlichen also in folgenden Stufen : 1) Sporen erzeugen im Frühlinge das Promycelium mit 32 Abschnitt II. 2) Sporidien , aus diesen entsteht : 3) Das Aecidhmi, charakterisirt durch Spermogonien und Beche^chen mit Stylosporen, aus denen 4) TJredo hervorgeht, d. h. Raschen mit Stylosporen anderer Art und den Sporen Nr. 1 . f ";-ef/o-Stylosporen erzeugen immer aufs Neue Uredo- Eäschen ^) . Es ist somit auf mehrfache Weise und bei verschiedenen Pilzen ein Generationswechsel nachgewiesen. Derselbe wurde in neuerer Zeit mit ganz besonderem Interesse bei den Getreidekrankheiten , den Rost- und Brandpilzen verfolgt , mit denen man sich schon früher vielfach beschäf- tigt hatte. Schon J. Kühn hatte die Keimung der Sporen bei verschiede- nen Arten von Tületia , Puccinia u. s. w. nachgewiesen und die Verbrei- tung ihres ]\Iyceliums im Innern der Nährpflanze gezeigt , wodurch die alte Schleiden'sche Ansicht, als ob diese Pilze krankhafte Erzeugnisse des Gewebes der Nährpflanze seien , Aviderlegt wurde ^i . Im Grunde war das freilich schon durch De Bary in seinen Untersuchungen über die Brand- pilze geschehen '■'') . Tulasne betrachtete die schwarzen Roste [Puccinia graminis und P. coronata) als Generationsformen zu den im Frühjahre erscheinenden rothen Rosten (Uredo linearis Pers. und U. rubigo vera De C). Er suchte an einer Sphaeria [Sph. Lalurni] zu zeigen, dass sie erstlich in der Normalform mit Thecasj)oren, zweitens als Sporocadiis mit Stylosporen und drittens als Cytispora mit kleinen abgeschnürten Sporen auftrete. Höchst interessante Ergebnisse lieferten De Bary's Arbeiten über die Rostpilze. Puccinia graminis ist im Ganzen in seiner Entwickelung den TJromyces sehr ähnlich. Es bilden sich, den Lr^f/o-vSporen analog, längere Zeit hindurch sogenannte Sommersporen , zur schnellen Vermehrung der Pflanze dienend. Gegen den Herbst entstehen , wie De Bary glaubt , auf demselben Mycelium , statt jener die AVintersporen , Avelche im Frühjahre keimen , indem sie einen Vorkeim mit Sporidien hervorbringen. INIerk- würdigerweise sind diese Sporidien nicht auf Gramineen zur Keimung zu bringen, sondern nur auf Berberis, wo sie in das Gewebe eindringen und nach S — 10 Tagen die orangefarbenen ^mr/mm- Becherchen auf der Blattunterseite* hervorrufen. Die Aecidium - ^\iOxei\ entwickeln sich auf dem Grase selbst. Für Puccinia straminis und P. coronata sind die Aeci- \) Vorstehende Darstellung ist aus den Arbeiten von Tulasne und De Bary zu- sammengestellt. 2) J. Kühn, Die Krankheiten der Kulturgewächse. 2. Auflage. Berlin, 1859. 3) A. De Bary, Untersuchungen über die Brandpilze. Berlin, 1853. De Bary zeigt darin zuerst in grösserem Maassstabe, dass alle Brandpilze ein Mycelium besitzen, was Schieiden gegen Meyen und Leveille lebhaft bekämpft hatte. Das Leben und die Fortpflanzung der Pilze. 33 idiiwi-Bechei'chen noch nicht aufgefunden. Es giebt mindestens zehn Ar- ten von Puccinia auf den einheimischen Gräsern; noch niemals wurde aber bis jetzt die Aecidmm-F oxm auf einem Grase gefunden. De Bary verallgemeinerte die von diesen Parasiten hergeleiteten Be- trachtungen ; er unterscheidet solche , die auf dem Wirth ihre ganze Ent- wickelungsreihe durchlaufen , als autökische von solchen , die mindestens eines zweiten Wirthes bedürfen^ als heterökischen. Diese und die neuesten Arbeiten von De Bary ^] und Anderen über- haupt zeigen die Unzulänglichkeit der bisherigen Pilzsysteme. Abschnitt III. Die pflanzlichen Parasiten des menscMiclien Körpers. Selbstverständlich ist eine genaue Kcnntniss des Mutterbodens und des normalen oder krankhaften Zustandes , in welchem sich derselbe be- findet, flir das Studium der Parasiten unerlässliche Vorbedingung. Die echten pflanzlichen Parasiten , welche des pflanzlichen Mutterbodens zu ihrer Ernährung bedürfen , sind meistens an ganz bestimmte ^Mutter- pflanzen gebunden und können auf anderen entweder nur sehr kümmer- lich oder gar nicht existiren. Man hat diese Wahrnehmung auch für die Parasiten auf dem Menschen ausdehnen wollen; aber mit wenigen bis jetzt bekannten Ausnahmen ganz mit Unrecht. Die hierher gehörigen Pilze gehören zu der kleinen Zahl , welche eine grosse Elasticität der Lebens- fähigkeit unter den verschiedensten Bedingungen besitzen. Sie können daher allerdings, wie das Penicillmm glaucum Lk. , auf dem verschieden- artigsten Boden fortkommen ; aber die Form ihrer Vegetation wird dabei so ausserordentlich verändert, dass man eben deshalb diese verschiedenen Formen als verschiedene Arten beschrieb, deren jede eines ganz bestimm- ten ^Nlutterbodens bedürfe. Ich brauche hier nicht an Leptotlirix, Crypfo- C0CCU8 und Achorion zu erinnern , welche alle drei Formen des Penidllkmi sind. Solche Erfahrungen werden die Eintheilung dieses Abschnittes rechtfertigen. Da nach meiner Ansicht im menschlichen Körper bis jetzt keine Algen mit Sicherheit nachgewiesen wurden , so handle ich zunächst die Pilze ab und lasse die übrigen Parasiten vorläufig unter der Ueber- schrift ^> Parasiten unbekannter Verwandtschaft« nachfolgen. 1; Man vergleiche dafür zum Beispiel: A. De Bary, Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze. Frankfurt a. M., 1864. Hall i er, Parasiten. 3 34 Abschnitt III. Was die Veranlassung gewesen ist, z. B. die Leptothrix huccalis zu den Algen zu rechnen, bleibt gänzlich unklar, da die aufgestellten Kri- terien nicht zutreffen. Küchenmeister z. B. unterscheidet die Algen von den Pilzen durch das Vorkommen des Chlorophylls in den Zellen , und doch rechnet er die Leptothrix huccalis , bei der sich keine Spur irgend eines Farbstoffes nachweisen lässt, zu jener Familie. So richtig es sein mag, dass alle Algen einen Farbstoff aus der Chloro- phyllreihe führen, so lässt sich doch dieses Kennzeichen nicht ohne Wei- teres auf die Parasiten anwenden , denn man hat es oft nur mit einzelnen Theilen von Organismen zu thun, welche oft obendrein in einer Form auf- treten, die man an ihnen bis dahin nicht kannte ; es ist aber bekannt ge- nug, dass nicht immer in jedem Theile , niclit immer in jeder Zelle einer unzweifelhaften Alge das Chlorophyll als färbende Substanz auftritt. Da- her wird für die gründliche Kenntniss eines Parasiten und für die sichere l^estimmung seiner Stellung im System die Kenntniss seiner ganzen Ent- wickelungsgeschichte in den verschiedensten Formen, unter den ver- schiedensten Bedingungen unerlässliche Forderung. Dieser Umstand wird es rechtfertigen, dass ich die einzelnen Parasiten in systematischer Reihen- folge abhandle , dass ihrer Beschreibung jedesmal eine Schilderung der Lebensweise derjenigen Art vorangeht, welcher sie angehören, worauf eine Darlegung der Formen dieser Art folgt, die im menschlichen Orga- nismus bisher aufgefunden wurden. Den Beschluss bildet dann bei jeder Art der therapeutische Theil , für welchen ich fast ganz auf die Literatur und auf die Angaben bedeutender Pathologen angewiesen bin. Einige rationelle Jjehandlungsweisen ergeben sich freilich unmittelbar aus der vollständigen Kenntniss des Parasiten und seines Verhältnisses zum Organismus. I) Pilze. Fiiii^i. Der rein vegetative Unterschied zwischen Algen und Pilzen wird zu- nächst gewöhnlich durch die Lebensweise bezeichnet. Die Algen leben nur in sehr feuchter Umgebung, weitaus die meisten derselben im Wasser, sowohl in süssem als im Meerwasser; sie ernähren sich, wie es scheint, niemals auf Kosten ihrer Unterlage, wenn eine solche vorhanden ist, son- dern auf Kosten der sie umgebenden Flüssigkeit. Die Pilze dagegen sind grösstentheils Schmarotzer ; die übrigen ernähren sich wenigstens von zer- setzten thierischen und pflanzlichen Körpern. Sie leben daher meistens in der Luft. Vielleicht giebt es keinen Pilz, der in allen Vegetations- formen eines flüssigen Mediums bedürfte ; viele Pilze aber sind im Stande, in flüssigen INIedien bestimmte Formenkreise zu durchlaufen , was zu der durchaus falschen Auffassung Anlass gegeben hat, als verwandelten sich die Pilze im Wasser in Algen. Viele Pilze , so die Uredineen und Ustila- Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 35 gineen, dringen in den pflanzlichen ^Nlutterboden tief ein, ja manclie fructificiren innerhalb desselben. Ein solcher Mutterboden ist aber stets locker, lufthaltig, leicht durchdringlich. Weit schwieriger ist es , ein sicheres histologisches Unterscheidungs- merkmal zwischen Algen und Pilzen festzusetzen. Alle Pilze bestehen aus Zellenfäden , welche , meist verzweigt , oft schon bald nach der Keimung mannichfach mit Fäden desselben oder anderer Individuen anastomosiren, so dass eine grosse Anzahl der höheren Pilze nicht ein Einzelwesen , son- dern eine grosse Gruppe verbundener Individuen darstellt. Solche Ana- stomosen finden aber auch schon bei manchen Pilzen statt , die auf ganz niedriger Entwickelungsstufe zu stehen scheinen, so bei PemcilUum. Die Sporen des PemcilUum glaucum Lk. schieben oft im ersten Stadium der Keimung ihre Fäden in einander ; diese verbinden sich überall da, wo sie in Berührung mit einander treten, ebenso werden Keimfäden mit Sporen verbunden, welchen sie sich nähern, ja sogar Spore mit Spore. Schon bei dieser Pflanze gewahrt man, wie solche Anastomosen keineswegs ohne Einfluss sind auf die Weiterentwickelung des Pilzes. NatürHch erinnern nur fadenförmige Algen an Pilzformen und zwar nur solche , welche aus einfachen oder verzweigten freien Zellenfaden bestehen. Kleist sind die Fäden der Algen bandförmig, die der Pilze auf dem Querschnitt rundlich, doch lässt sich dieses ^Merkmal keineswegs allgemein festhalten, denn schon bei dem erwähnten PemciUimn bilden sich die Fäden um so flacher aus, je stärker der Pilz fructificirt, und nur rein vegetative Fäden, wie sie oft im Wasser oder in dünnen Flüssigkeiten entstehen , sind meist stiel- rund. Der durch die Keimung hervorgebrachte Pilzfaden, wie mannich- fach verästelt , verzweigt und anastomotisch verbunden derselbe auch sein mag , wird , bis zu dem Punct , wo die Befruchtung stattfindet , oder wo die Fruchtzweige sich anheften , ]\Iycelium genannt. Das INIycelium ent- spricht also demjenigen Pflanzentheil bei den Algen und Flechten, wel- cher hier als Thallus bezeichnet wird. Die Fäden des Mycelium, wie der Pilzfaden überhaupt, scheinen stets durch Spitzenwachsthum, d. h. durch Theilung oder Sprossung der Endzelle oder mehrerer der letzten Zellen fortgebildet zu werden, während bei den Algen die mannichfaltigsten Wachsthumsgesetze hervortreten; doch sind die Beobachtungen über das Wachsthum der Pilze noch sehr unvollständig. Die letzten Aeste und Zweige des Mycelium werden, wenn sie unmittelbar die Sporen oder Co- nidien tragen , Hyphen ^) oder Eeceptacula genannt. Eigentliche ein- zellige Pilze sind bis jetzt nicht mit Sicherheit aufgefunden worden, denn die Hefenpilze darf man nicht anführen , da sie nur einzellige Entwicke- 1) Man findet aber in der Literatur die Bezeichnung Hyphen oft auch statt des Myceliums schlechtweg gebraucht. 3* 36 Abschnitt III. lungsformen vielzelliger Arten sind. Die Rostpilze und Brandpilze haben sich durch die Arbeiten von De Ijary, Kühn u. A. als ziemlich ausge- bildete Organismen herausgestellt. Die Selbstständigkeit der einzelnen Zeilen des Pilzfadens ist aber oft sehr gross und bildet nicht selten den einzigen Unterschied zwischen Zellen rein vegetativer Natur und un- geschlechtlichen Fortpilanzungszellen. So sind z. B. die sich stets rasch abschnürenden Hefezellen eigentlich beides gleichzeitig, während dagegen die Zellen der fructiücirenden Aeste und Zweige bei Oidium albicans gegen das Ende hin immer kürzer und selbstständiger, abgerundeter werden und dadurch, sowie durch immer grössere Neigung, sich abzuschnüren, den Uebergang bilden von rein vegetativen Zellen bis zu den kugeligen Conidien. Es ergiebt sich aus dem Vorstehenden , dass von einem eigentlichen Gewebe der Pilze nicht die Eede sein kann. Die Anordnung der Zellen ist stets die eines einreihigen Zellenfadens. Man hat wohl auch hier von parenchymatischem Gewebe gesprochen; jedoch gewiss mit Unrecht. Verleitet hat zu diesem Irrthum wohl die Abgi-enzung der Zellen durch Querwände , da diese meist senkrecht auf die Längswände gerichtet sind und diese Form das parenchymatische Gewebe charakterisirt. Einerseits aber kommen auch bei den Pilzen , besonders bei der Fruchtbildung hö- herer Formen, schräge Querwände vor, und andererseits hat die Zellen- form für sich nichts mit dem Gewebe zu thun. Die Ausdrücke »Par- enchym« und )> Prosenchym « beziehen sich, wie ihr Wortlaut sagt, auf die Aneinanderlagerung , nicht auf die Form der Zellen. Die unzähligen xinastomosen und die Verschlingung der Fäden, welche bald wild durch einander, bald in bestimmter Eichtung neben ein- ander fortwachsen, bringt indessen gewissermassen ein Analogon des Zellengewebes, ein Zellengeflecht hervor, welches mit der Entwickelungs- stufe des Pilzes an Ausbildung gewinnt und am vollkommensten in den Fruchtständen der Hymenomyceten hervortritt. Da der Pilz kein Zellengewebe besitzt , so fehlen ihm auch selbst- verständlich die eigentlichen Vegetationsorgane : Achse und Blatt. AVir haben im vorigen Abschnitt zur Genüge einsehen lernen , wie höchst unvollkommen noch die Grundlagen der bisher aufgestellten Pilz- svsteme sein müssen; auch ist noch keineswegs die Zeit gekommen für die Aufstellung eines soliden, auf ^lorphologie und Physiologie ruhenden Systems. Die Coniomyceten dürfen nicht nach der bisherigen Weise den Hyphomyceten nebengeordnet werden ; aber noch sind beide Gruppen zu wenig gründlich durchforscht, als dass eine Umarbeitung nicht verfrüht erscheinen sollte. Schieiden wollte diejenigen Pilze, welche Asci und Thecasporen erzeugten , zu den Flechten gezählt wissen : in neuerer Zeit aber wollen Manche die stanze Flechtenfamilie zu den Pilzen ziehen , und Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 37 in der That lässt sich niclit leugnen, dass die Grenze schwer festzustellen ist, so sehr auch die höheren Flechten, schon durch die Chlorophyllzellen, sich von den Pilzen unterscheiden. Wenn man also mit De Bary ^) eine Gruppe A scomyceten aufstellt , welche , analog den Flechten , die Sporen im Innern von Schläuchen ausbilden , so ist es gewiss für die Uebersicht augenblicklich förderlich; ob aber die Systematik wesentlichen und dauernden Nutzen davon habe^ ist wohl sehr zweifelhaft. Schon aus der eigenthümlichen Zusammenstellung von äusserlich so verschiedenen Gat- tungen wie Erysijjhe , Tuber, Elaplwmyces , Peziza und MorclieJla wird es klar , dass diese Zusammenstellung mehr nach einem isolirten morpho- logischen Gesichtspuncte als nach allseitiger systematischer Orientirung unternommen werden kann. Das wird um so einleuchtender, wenn man bedenkt, dass es Pilze giebt, welche Asken und Basidien in verschiedenen Generationen hervorbringen. Für den hier verfolgten Zweck genügt es durchaus , das bisherige System im Auge zu behalten , da überhaupt nur wenige Pilze in Frage kommen , bei denen man den Maassstab der neue- sten Arbeiten in Anwendung bringen kann , ohne eine ganz neue Anord- nung zu versuchen. Das System besteht nach Eabenhorst aus folgenden Abtheilungen : /. Cofiiomycetes. 1) Praeformatki. Schleimiger Saft höherer Gewächse, coagulirt durch Einfluss der Atmosphäre , und sondert in seinem Innern Flocken und Körnchen ab. 2j Uredinei. Wuchernd im Pflanzengewebe ; nur die Sporen her- vortretend. A. U. genuini. Sporen einfach. B. Phragmidiacei. Sporen zusammengesetzt. C. Tondacei. Sporen zu rosenkranzartigen Schnüren verbunden, im Alter zerfallend. 3) Tubercularii. Sporen auf einer freien, selbständigen Unterlage. A. Transitorii. B. Stühosporei. Unterlage wenig entwickelt, oft^ganz fehlend. C. Tuhermlarini. Unterlage entwickelt, von der Sporenfrucht bedeckt. //. Hyp homycete s. 4) Byssacei. Fäden ohne Sporenbildung. (Sind zum Theil Algen oder unentwickelte Formen höherer Pilze.) 1) A. De Bary, Ueber die Fruchtentwickelung der Ascomyceten. Leipzig, 1S63. 38 Abschnitt III. 5) MucecUnei. Flocken fadenförmig , röhrig , einfach oder ästig, bis- weilen geringelt ; Sporen eingestrent oder schnurförmig zusammenhängend. 6) Mucorini. Flocken fadenförmig; Sporen anfangs in einer Hülle, -welche von sehr verschiedener Form und Consistenz ist. ///. Dermato7nycetes. Sporen von verschiedengestaltigen Hüllen, von hornartiger (Perithe- cium) oder lederartig- hautiger (Peridiumj Beschaffenheit umschlossen, oder ein besonderes Fruohtlager (Hymenium) bildend. 7) Sphaeriacei. Eine rundliche Perithecie schliesst frei oder in Schläuchen die Sporen ein. S) Lycoperdacei. Sporen zwischen einer besonderen Masse oder einem Haargeflecht, von einer einfachen oder doppelten Hülle umschlossen. 9) Hymenini. Sporen und Schläuche ein Hymenium bildend. Etwas rationeller theilt ein anderes System ^) in fünf Hauptgruppen : 1) Coniomycetes. Staubpilze. Sporen am Ende eines Trägers ent- Avickelt, zu Häufchen zusammengruppirt, meist unter der Oberhaut leben- der oder abgestorbener Pflanzen hervortretend. 2) Hyphomycetes. Fadenpilze. Sporen am Ende eines fädigen Trä- gers. Auf faulenden organischen Substanzen. 3j Pyrenomycetes. Kernpilze. Sporen in grösserer Anzahl von einer Hülle fPerithecium) umschlossen ; die Sporen im Innern derselben in einer Gallertmasse oder in einem festeren Kern entwickelt. 4j Gasteromycetes. Balgpiize. Das Mycelium sehr unbedeutend im Verhältniss zur Sporenfrucht , welche aus den verflochtenen Fäden gebil- det wird, die einen hohlen Körper von lederartiger l>eschaff*enheit (Peri- diumj bilden, in dessen Innern die Sporen in grosser Anzahl entwickelt werden und zuletzt als feiner Staub lose darin liegen. 5) Hymenomycetes'^]. Hautpilze. Mycelium unbedeutend ; seine Fä- den zu verschieden gestalteten Sporenfrüchten verflochten, welche auf einer Fläche (Hymenium; die Sporen in grosser Anzahl entwickeln. Später fügte Fries noch eine höchste Gruppe der Discomycete^i mit scheibenförmigen, ein Hymenium tragenden Sporenfrüchten hinzu. Auch Bonorden 3) versuchte, das System durch Aufstellung neuer Gruppen zu verbessern. Er stellte 1 2 Gruppen auf : 1 ) Coniomycetes. 2) Crypfomycetes. Ij Diese Uebersicht gab mit geringen Abweichungen Fries schon im Jahre 1821. Vgl. dafür: Elias Fries, Sijstema mycologicum. Gryph. 1821. 2) Vgl. Taf. I. Fig. 23, 24, 25 und Taf. III. Fig. 17 mit den Beschreibungen. 3) H. F. Bonorden, Handbuch der Allgemeinen Mycologie. Stuttgart, 1851. Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. ' 39 3) Hyphomycetes. 4) Mucoriiii. 5) Mycetird. 6) Tremellini. 7) Hymenomycetes. 8) Discomycetes. 9) Myxomycetes. 1 0) Sphaeronemei. 11) Gasteromycetes. 1 2) Pyreno7nycetes. In der nun folgenden Abhandlung der einzelnen Schmarotzerpilze am Menschen beginne ich mit den Schimmelpilzen (Hyphomyceten) , da diese bei Weitem die bedeutendste Rolle spielen. Hyphomycetes. 1) PeniciUium glaucum Lk. Pinselschimmel. Gemeiner Schimmel. Sy7i. PeniciUnim crustacemn Fries , Botrytis glauca Spreng. , Mucor crusta- ceus L. Gattungscharakter nach Rabenhorst: PeniciTlium Link. Pinsel- schimmel. Unfruchtbare Flocken niederliegend , eine Unterlage bildend ; die fruchtbaren Flocken einfach oder ästig , mit , selten ohne Querwände ; spalten sich an den erweiterten Enden in einen Büschel von Aesten , die die einfachen Sporenketten tragen. Rabenhorst theilt ein : Stiele mit Querwänden und Stiele ohne Quer- wände [Rlwdoceplialus Cor da). Er stellt die Gattung in die fünfte Gruppe der Hyphomyceten, welche er Mucedinei. Faserpilze (nach Fries) nennt, und zwar in die Unterabthei- lung : Mucedinei genuini, welche charakterisirt wird : Unfruchtbare Flocken liegend , eine Unterlage bildend ; die fruchtbaren (Stiel) aufrecht , faden- f ömiig oder zusammengesetzt , einfach oder ästig. Sporen meist einfach, kopfförmig , an der Spitze des Stiels gehäuft oder zu perlschnurfömiigen Fäden verbunden und den Spitzen des Stiels und der Aeste aufgewachsen. Nach Bonorden i) ; Septirte Hyphen treiben aus ihrem oberen Ende ein Büschel kurzer (articulirter) Aeste und jeder dieser Aeste trägt eine einfache, zuweilen eine nochmals verzweigte Sporenkette. Die Sporen sind rund oder oval und alle Arten haben ein ^Mycelium. Er unterscheidet 3 Gruppen : 1) Die kurzen, einfachen Aeste treten sternförmig aus dem runden 1) H. F. Bonorden, Handbuch der allgemeinen Mycologie (Stuttgart, 1S51) S. 75. 40 Abschnitt III. Ende der obersten Zelle hervor : Penicillium morsus ranae Cor da , P. Ire- vipes Cor da. 2) Kurze ästige Zweige treten pinselförmig und articulirt aus der obersten und zweiten Zelle : P. glaucum Lk. , P. plicatum Bon. und P. album. 3) Die oberste Zelle der Hyphe theilt sich oder spaltet sich in ein Büschel Endäste, deren Höhlen mit der obersten Zelle communiciren. Er stellt die Gattung in die Gruppe der Torulaceen mit Sporenketten an oder auf den Hyphen. Nach Nees v. Esenbeck ^) : Die aufrechten fruchtbaren Flocken sind gegliedert und tragen an den Spitzen zwischen sehr kurzen zarten Spitzen die einfachen runden Sporidien. Die Abtheilung nennt er Mucedinei hotrydinei und begrenzt sie ähn- lich wie Fries. Endlich hat Bonorden ^) eine Kritik der Gattung veröifentlicht, worin er sich beschwert, dass die Art der Verästelung des Penicillus bei der Art- beschreibung nicht genug berücksichtigt worden. Er kennt folgende Ver- ästelung i^ 1) Die Sporenketten entspringen unmittelbar (ohne Zwischenäste), von der abgerundeten Spitze der Hyphe [Briarea Corda) . 2) Von der obersten geschlossenen Zelle der Hyphe entspringen strahlig kurze , einfache , gliedlich geschiedene Aeste und von diesen die Sporenketten. 3) Theilung wie hei^Phodocephalus Corda. 4) Die oberste Zelle der Hyphe verzweigt sich pinselförmig; die Aeste durch Scheidewände getrennt; sie verzweigen sich abermals und die Sporenketten entspringen von den Spitzen der secundären Aeste. P. crustaceum Fr. Kritik der Diagnosen : Einen Unterschied zwischen niederliegenden Flocken (Mycelium) und aufrechten Fruchtästen (Hyphen) kann ich als constant durchaus nicht anerkennen. Für gewöhnlich geht das nieder- liegende Mycelium ohne Weiteres in Hyphen über ohne unfruchtbare Zweige zu bilden , welche stets Folge einer einseitigen (zu flüssigen) Er- nährung sind. Es fehlt also als constantes Merkmal die angebliche un- fruchtbare Unterlage ; damit fällt aber die Diagnose der Mucedinei genuim s. hyssacei. Die angebliche Spaltung der erweiterten Enden in einen Büschel von Aesten lässt ganz und gar die Anordnung , Vertheilung und Beschaffenheit der Aeste unberücksichtigt. 1) Th. Fr. L. Nees v. Esenbeck, Das System der Pilze (Bonn, 1837), S. 27. 2) H. F. Bonorden, Abhandlungen a. d."^Gebiete d. Mykologie (Halle, 1864), S. 90 ff. Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 41 Ob die Bildung von Querwänden als sicheres Merkmal zu benutzen sei, steht mindestens noch sehr dahin , denn P. crustaceum Fr. bringt aus den Pinselsporen in einem sehr wässerigen [Medium Keimlinge hervor,, welche sich bisweilen erst durch die Abschniirung der Conidien septiren. Die unfruchtbaren Spitzen, von denen Fr. Nees redet , beruhen entweder auf einer Täuschung oder kommen wenigstens nicht bei allen Arten vor. Für P. (jlaucum muss ich sie gänzlich in Abrede stellen. Er bildet sie ab Taf. IV für P. expansum LJc. Ist also , wie Rabenhorst angiebt , diese Art mit P. (jlaucum Lk. synonym, so muss Nees falsch gesehen oder eine Anomalie vor sich gehabt haben. Charakteristik des P. (jlaucum Lh. I. Standort. Das P. glaucum Lk. bildet fast immer die Hauptmasse dessen, was man im gemeinen Leben als Schimmel bezeichnet. Dieser Pilz ist Kosmo- polit und zeichnet sich dadurch vor den meisten Pilzen aus , deren para- sitische Natur ihnen gerade einen ganz bestimmten ]Mutterboden zuweist. Die kosmopolitische Natur des PemcüUum hat zum Theil ihren Grund in einer grossen Elasticität der Lebensfähigkeit ; diese wird aber bis ins L^nglaubliche unterstützt durch die Fähigkeit, sich nach den äus- seren Bedingungen zu einem anderen Wachsthumsgesetz zu bequemen.. Diese verschiedenen Gestalten , welche der Pilz in verschiedenen Medien annimmt, nenne ich Yegetationsreihen. Vielleicht giebt es keinen Pilz, keine Pflanze, welche deren so viele und so sehr verschiedene besässe, wie unser Penicillknn. Es lässt sich daher nicht gut schlechtweg, sondern nur für die einzelnen Vegetationsreihen der Standort angeben. Als Haupt- reihen unterscheide ich : 1) Die Schimmelreihe. 2) Die ^c//or?W-Reihe. 3) Die Reihe der Gliederhefe. 4) Die Leptotlirix-^Q\}ivQ. 5) Die LejytotJmx-HeiQ. 6) Die ToruIa-^e\\ie. 7) Die Acrosporen-Hefe. 1) Der Schimmel erscheint auf fast allen in Zersetzung begriifenen vegetabilischen Substanzen ; ganz besonders häufig auf frischem oder ein- gemachtem Obst, auf gekochtem Gemüse, ^Mehlspeisen, altem und beson- ders feucht gewordenem Brod, auf gewichstem Leder (Stiefeln) , vermuth- lich infolge des Zuckergehaltes der Wichse, auf feuchtem Holz und, wie es scheint, auf jeder feuchten vegetabilischen Unterlage. Auf thierischen Geweben tritt er weit seltener auf; auf Butter konnte ich ihn nicht zur Entwickelung bringen (die Butter soll aber in feuchten Kellern schim- meln) ; häufig ist er auf Käse, aufgekochtem Fleisch (auf frischem we-~ 42 Abschnitt III. niger häufig) ; xlbneigung scheint er zu haben gegen alle reinen Fette und Oele, die er wohl nicht zu zersetzen vermag ^j. 2) Die ^<"Äör/6>;?-Bildungen finden sich am menschlichen und thieri- schen Körper in der Oberhaut beim Favus , höchst wahrscheinlich auch bei Herpes circinatus , Herpes tonsurmis, Mentagra [Sykosis] und anderen durch Parasiten erzeugten Hautkrankheiten ; sie können in verschiedenen Modificationen erzeugt werden durch Aussaat der Pinselconidien auf die Haut des Menschen, auf verschiedene thierische Flüssigkeiten, z. B. Blut, Eiweiss, aber auch auf Glycerin. 3) Die Gliederhefe findet sich stets auf saurer Milch. Ob sie auch sonst noch vorkommt , ist zweifelhaft. Eine unvollkommene Gliederhefe trifft man zuweilen in der Mundhöhle des Menschen an; es fragt sich aber, ob sie unbedingt von Penicillnmi abstamme ^) . 4) Die 7>e/;/'oMr«'^- Bildungen treten überall da auf, wo Pe7iiciUium- Sporen in eine sehr dünnflüssige gährungsfähige Flüssigkeit gerathen , so z. B. in fast reinem Wasser, in der Mundhöhle des INIenschen, wo man sie auf den Zähnen und auf der Zunge fast jeden Morgen nachweisen kann , in Speichel , Zuckerwasser und allen zuckerhaltigen Flüssigkeiten ; stets sind sie der Hefe geistiger Getränke beigemischt und auch in saurer Milch treten sie auf. 5) Die Leptothrix-lrLeie ist die bekanntere Hefeform, welche in zuckerhaltigen Flüssigkeiten entsteht und dieselben zersetzt. 6) Die Torula -Ueihe besteht in ToreJa- artigen Bildungen, welche in gährungsfähigen Flüssigkeiten aus Conidien hervorgehen. Auch sie befördern die Gährung. 7j Die Acrospo7'en-'Iieie kommt in fetten Oelen vor. II. Gestaltung und Lebensweise. Da ich in der Folge gründlich meine oben aufgestellte Behauptung, dass die bisher gegebenen Diagnosen der Gattung ungenau und falsch sind, zu erweisen denke, so wird man mir's um so weniger verargen kön- nen , wenn ich den aufgestellten Arten gar keinen Werth beilege. Hier muss die Arbeit von vorn angefangen werden. In der folgenden Beschrei- bung des Schimmels halte ich mich daher gar nicht an die Diagnosen der Autoren , sondern an meine eigenen Beobachtungen , angestellt an Peni- cillium auf massig feuchtem vegetabilischem Boden, wie ihn etwa eine •durchschnittene, mit der Schnittfläche der Luft ausgesetzte Citrone dar- 1) Vgl. die rorw/a- Reihe §. 6. 2) Die Gliederhefe scheint ganz an die Milchsäure gebunden und kann daher wohl fast überall in den Höhlungen des Körpers vorkommen; häufig entsteht sie auf den Fäces, aber selten oder nie im Mastdarm, sondern erst nach der Entleerung ; aber auch bei luftdichtem Verschluss. Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 43 bietet. Naclidem ich gewissermassen eine typische Form für die Art ge- funden habe, wird es leichter sein, diese mit den bisher aufgestellten Ar- ten kritisch zu vergleichen. Der Schimmel überzieht die vegetabilischen Substanzen , die er be- fällt, in Form feiner, weisser, spinnewebartig verflochtener Fäden , welche nach etwa 2 Tagen (auf günstigem Boden) hie und da einen sich über den AveissenUeberzug erhebenden, bläulich grünen, staubartigen Anflug zeigen. Dieser blaue Staub verbreitet den eigenthümlichen, unangenehmen Schim- melgeruch. Er besteht, mikroskopisch untersucht, aus den Pinselconidien der Pflanze. Häufig sieht man bei besonders üppiger Vegetation die Co- nidienmassen auf kleinen Stielchen über die weisse Grundmasse hervor- gehoben. Sie bilden dann ein meist rundliches, staubiges Knöpfchen, welches sich unter dem IVlikroskop in gedrängte Büschel von Pinseln auf- löst; der Träger dieser Büschel besteht aus den zusammengeflochtenen, sich gewissermassen gegenseitig stützenden und emporhebenden Fäden, ähnlich wie manche Schlinggewächse , wenn sie keine Stütze finden , sich gegenseitig um einander herumdrehen und so selbst eine sie emporhebende Säule bilden. Untersucht man den bläulich grünen Staub, so findet man ihn zu- sammengesetzt aus kugeligen Conidien (Taf. IL Fig. 2) , deren ungemein stark lichtbrechende Eigenschaft anfänglich eine Einsicht in ihre innere Organisation sehr schwierig macht. Am besten studirt man diese bei der Keimung. Bei Anwendung einer schwachen Säure wird indessen so viel deutlich , dass die Conidie eine doppelte Umhüllung ^) besitzt , nämlich einen grossen, sehr glänzenden Kern, umgeben von der äusseren Zellen- haut (Epispor) (s. Fig. 2) . Auf einem günstigen Boden ist der erste Kei- mungsact nach 24 Stunden vollständig eingetreten (Taf. II. Fig. 7). Die Conidien haben ihren Durchmesser grossentheils um das 3 — 6fache ver- grössert. Der starke Glanz des bei 800 lin. kaum sichtbaren Kerns (Fig. 7 a) , den man erst bei 1500 lineare deutlich erkennt" (Taf. II. Tig. 2)^ ist verschwunden; selten sieht man noch einen oder einige grös- sere Kerne (Fig. 7 c), meistens nur ganz kleine Plasmakerne (Fig. 7 h), welche das Lumen der Zelle gleichmässig erfüllen. Häufig erblickt man im Innern des Plasma kurz vor der Bildung des Keimschlauchs eine oder einige Yacuolen (Fig. 7 d] . Der Keimschlauch '^) bildet sich als Aus- sackung des Primordialschlauchs und der Zellenwand (Taf. IL Fig. 8) ; nicht selten werden sehr bald beide an der Basis der Aussackung ein- geschnürt (Taf. IL Fig. 4) ; noch ist das Plasma mit kleinen Plasmakernen 1) Ich vermeide mit Absicht das Wort Membran. 2) Bei massig feuchter Unterlage pflegt die Conidie nur einen kräftigen Keim- schlauch zu treiben, doch findet man nicht selten solche mit 2 — 3 Keimschläuchen. 44 Abschnitt III. versehen, seltener sind zwischen ihnen schon Vacuolen sichtbar. Das Plasma theilt sich nun in zwei Portionen, deren untere sich bei gleich- zeitiger Bildung einer Zwischenwand in die Conidie zurückzieht (Taf. II. Fig. 3, 4, 5) . Hier nimmt sie häufig wiederum die Gestalt eines dunkeln, weit grösseren Kerns an , meist jedoch zeigt die Conidie ein helleres Innere als vor der Keimung. Der Keimling besteht nun aus der Conidie und einer Zelle , die sich rasch fadenförmig in die Länge streckt (Taf. II. Fig. 5) . In seltenen Fällen sah ich das Plasma der Conidie sich in mehre grosse Portionen theilen , vom Ansehen einer Tetrasporenfrucht (Taf. II. Fig. 5) . Die erste Fadenzelle theilt sich in derselben Weise durch Thei- lung des Primordialschlauchs und zwar, so weit ich es controliren konnte, theilt sich nur die Endzelle wieder und wieder, so dass ein apicales Wachsthum im eigentlichsten Sinne zu statuiren ist. Jede jugendliche Zelle ist mit jenem feinkörnigen Plasma erfüllt; in den älteren Zellen bilden sich in demselben grössere oder kleinere Vacuolen (Taf. IL Fig. 1, 3, 6). • Diese Vacuolen sind oft ganz leer, oft ist dagegen ein kleiner,, kugeliger, sehr dunkler Körper darin wahrzunehmen, welcher selten ruht^ meist in lebhaft kreisender Bewegung bleibt (Taf. IL Fig. 6 v) . Man kann ihn stundenlang innerhalb der Vacuole kreisen sehen und nie sieht man ihn deren Umgrenzung überschreiten. Da die Vacuolen so häufig, und gerade bei sehr alten Zellen, leer gefunden werden, so muss dieser Vacuolenkern wohl im Stande sein , die Zelle ohne Zurücklassung einer Oeffnung zu verlassen, wie ich das von den kleinen Plasmakernen schon früher direct bewiesen habe.*) Die Vacuolenkerne übertreffen den Durchmesser der kleinsten Plasmakerne durchschnittlich um das 3 bis 6fache , doch sind sie sehr verschieden an Grösse ; bisweilen sieht man auch mehre Kerne innerhalb einer Vacuole. Es scheint stets das ganze Plasma der Zellen nach und nach zur Bildung dieser Vacuolenkerne verwendet zu werden , denn zuletzt sind alle alten Fadenzellen wie auch die Conidie völlig leer ; man sieht weder Vacuolen noch körniges Plasma. Die Zweige des Fadens bilden sich, anfangs ohne bestimmte Anord- nung durch Aussackungen der Zellen (Taf. IL Fig. 6, z). Sie durchlaufen, genau denselben Bildungsprocess wie der Mutterfaden und sind höchst unregelmässig vertheilt, fost niemals opponirt. Sehr selten bleibt ein Faden isolirt; nur wenn man auf dem Object- träger einzelne Sporen keimen lässt , gelingt es bisweilen , bis zur Pinsel- bildunff völlig: einfache Individuen zu erziehen. Da in der Natur fast. 1) Ernst Hallier , Die Natur des Favus -Pilzes und sein Verhältniss zu Fenicillium glaucmn Auct. Jenaische Zeitschrift II. Jahrg. Heft II, Taf. VIII. Fig. 34. Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 45 immer in grossen ^Mengen die (/onidien zerstreut sind, so berühren sich sehr bald die Keimlinge und verbinden sich mit einander. Wo die Spitze eines Keimfadens einen Nachbarfaden oder eine Conidie berührt, da resorbirt er iln-e Wand und tritt sofort mit ihnen in continuirlichen Zusam- menhang, als wäre er als Zweigfaden entstanden (Taf. II. Fig. 12). Schon deshalb ist es sehr schwer, über die Verzweigung älterer Exemplare sich ein Urtheil zu bilden. Das Fadengeflecht erhält durch diese Conjunction ein höchst unregelmässiges Ansehen. Die Fäden sind häufig von unregel- mässigen oder kugeligen Auftreibungen (den alten C'onidien) unterbrochen und sehr ungleich an Dicke. Durch die Conjunction erklärt es sich leicht, warum die Dicke der Fäden so sehr ungleich ist und oft plötzlich wechselt. Die anfänglich ziemlich stielrunden Fäden werden jetzt etwas breiter und flacher, oft fast bandförmig. Auf sehr nasser Unterlage oder gradezu einer Flüssigkeit bleiben viele Fäden rein vegetativ ; sie sind im Durchmesser rundlich , weit schmäler (oft sehr dünn ; ihre Zellen meist sehr lang gestreckt (20 — 30 iNIal länger als breit, ja oft 50 — 100 jNIal) . Nach höchstens 4S Stunden von der Aus- saat an bilden sich die ersten Pinsel. Nun beginnt der Faden zuerst, sich zu verästeln alle früheren Aeste^ entstehen durch Conjunctionen] ; und zwar ist die Verästelung der bei Cladophora rupesiris K'ütz (Taf.I. Fig. 11, 12) überaus ähnlich. Der Zel- lenfaden entsendet vom Ende einer Fadenzelle aus (Taf. IL Fig. 1 d einen Seitenfaden, entstanden durch Aussackung und Abschnürung des Primor- dialschlauchs. Dieser Act kann sich mehrfach am Ilauptfaden wiederholen, wodurch derselbe dichotomisch getheilt erscheint. Jeder Ast trägt einen Pinsel. In einfachster Form besteht derselbe aus der keilförmig erweiterten Endzelle ^ Pinselträger Taf. I. Fig. \ p t], welche in der Regel drei (1—4) glänzende, spindelförmige Zellen (Kettenträger oder Stielzellen Taf. I. Fig. 1 /*■ t trägt, deren jede an ihrem Ende eine Kette von kugelrunden Conidien abschnürt. Auf massig feuchtem Boden reissen diese Conidien sehr bald los ; in Flüssigkeiten erhält man jedoch oft sehr lange Ketten. Hier findet also ein höchst einfacher Kreislauf statt , denn diese Conidien sind denen, aus welchen die Pflanze entstand , genau gleich und bringen eine gleiche Generation hervor. Die meisten Pinsel bleiben aber nicht ganz einfach , besonders der Hauptpinsel ist in der Regel zusammengesetzt. Hier pflegt die Endzelle (Taf. IL Fig. 1 e z) Pinselträger zu sein , die vorletzte am Ende einen einfachen Pinselträger als Zweig zu entsenden (Taf. IL Fig. i z z) , die drittletzte mit diesem abwechselnd einen einfach 1) Nicht die Zweige ! 4ß Abschnitt III. Z^t/eio- ^Taf. II. Fig. l uz], seltener trägt auch die viertletzte Zelle einen solchen. Die Pinsel träger entstehen als Zweige auf die nämliche Weise wie die Aeste und Endzweige; schwieriger ist es, die Entwickelung der Kettenträger zu verfolgen , doch ist wohl die mittle als Fadenende , die heiden seitlichen sind als opponirte Zweige aufzufassen, i) Nun entsteht die Frage : Ist hiermit der ganze Lebensprocess des Pemcillium glaucum gegeben oder giebt es noch andere Arten der Fort- pflanzung? Wenn man die bis jetzt genauer bekannten Pilze vergleicht, so wird das letzte gewiss wahrscheinlicher sein. Wir haben die Ketten- sporen , welche Acrosporen sind , als Conidien bezeichnet und sie damit, wie ihre Entstehung es vorschreibt, unter die ungeschlechtlichen Fort- pflanzungszellen gerechnet. AVir fragen also zunächst : Giebt es geschlechtliche Fortpflanzungs- organe ? Wenn solche vorhanden sind, so treten sie entweder sehr selten oder nur unter ganz besonderen Bedingungen auf, denn man kann hundert Mal die Conidien keimen lassen, ohne etwas Anderes als die gewöhnliche Pinselpflanze zu erhalten. Die erste Erwähnung anderer Fortpflanzungsorgane bei PeniciUium findet sich im Jahr 1842 bei Corda. Derselbe fand 2 — 3 zelUge, keim- fähige Sporen, von ihm Gemmen genannt, wodurch er schon andeutet, dass er diese Gebilde für ungeschlechtlichen Ursprunges hält. Ganz Aehnliches habe auch ich , freilich als sehr seltenes Vorkommnis^ , gefun- den ; habe mich aber überzeugt, dass diese Gebilde ihrer Entstehungsweise nach von den Pinselsporen nicht verschieden sind. Taf. IL Fig. 8 zeigt Conidien von Achorion Schönleini , welche 24 Stunden auf einer Apfel- scheibe gelegen hatten. Während manche derselben in regelmässiger Form zu keimen begannen, fingen einzelne und besonders mehre in einem Haufen beisammenUegende an, sich in 2 — 4 Theile zu theilen. Ob die Theilzellen frei werden und ob sie keimen , habe ich nicht beobachtet. Dass es aber die Conidien Avaren und nicht etwa andere, zufällig einge- mengte Körper, zeigte nicht nur das ursprünglich den Conidien ganz gleiche Verhalten, Aufquellen, Deutlichwerden des körnigen Plasma u. s. w., sondern es wurde bestätigt durch das ebenso seltene Vorkommen einer Theilung innerhalb der Conidien, eines schon gekeimten Pflänzchens von Penicillnwi (Taf. IL Fig. 5) . Ausser diesen Gebilden fand ich, leider eben so selten, kapselartige Früchte an den H}-phen. Dieselben waren einzellig oder mehrzellig, end- ständig oder gabelständig , am häufigsten zwischen zwei Pinselästen ein- 1; Vielleicht ist es richtiger, die Bildung der Kettenträger als Sprossung aufzu- fassen, daraufführt namentlich der Vergleich mit Aspergillus uud mit den Mittelformen zwischen Aspergillus und Fejiicilliwn . Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 47' gefügt. Nur ein einziges Mal sah ich diese Gebilde in grösserer Anzahl und das geschah leider unmittelbar vor einer längeren Reise, so dass ich zu meinem grossen Kummer auf die Verfolgung der Beobachtung ver- zichten musste. Die Fig. 11 ist nach einem Präparat gezeichnet ^ welches icii noch Xr. 663) aufhebe. Auf sehr üppigem Boden bildet der Pilz oft bald nach der Keimung- seltsame schlauchförmige Auftreibungen (Taf. II. Fig. 13), welche bis- weilen das Ansehen von Sporangien haben , aber nur mit feinen Plasma- kernen angefüllt sind. Der Keimling bleibt in diesem Fall meist unver- ästelt , auch bildet er gar keine oder wenige Scheidewände. Die austre- tenden Plasmamassen scheinen Lej^tothrix -üildiingen hervorzurufen. Seitdem bin ich so glücklich gewesen, eine vollständige Entwicke— lungsgeschichte des Penicillnim aufzufinden. Sie besteht in der Kürze aus Folgendem : In milchsäurehaltigen Substanzen und überhaupt bei der sauren Gährung entsteht nach Aussaat von Pinselconidien Gliederhefe. Sie geht hervor aus stark aufquellenden, keimenden Sporen 'Conidien), welche dicke, stark lichtbrechende Keimlinge mit frei werdenden Gliedern bilden. Nur die unterste Fadenzelle bleibt stets mit der Spore in ^'erbindung, ist hell und oft mit jener communicirend. Säet man die so abgeschnürten Glieder in Glycerin, so keimen sie mit einem etwas seitlichen Keim- schlauch und bilden ähnliche Gliederpflanzen Taf. II. Fig. 21), welche meistens sogleich in Glieder zerfallen , während die erste Generation es an trocknen Stellen häufig zur Verzweigung, ja nicht selten zur Pinsel- bildung bringt. Am leichtesten studirt man diese Verhältnisse, wenn man auf menschliche Fäces Aussaaten von Pemcillium macht und die so gebildete Gliederhefe in Glycerin überträgt. ^lan sieht daraus nur die Taf. II. Fig. 21 abgebildeten Keimlinge hervorgehen. Wo diese Keimlinge mit einander in Berührung kommen, da copuliren sie sich, wie man das an den Figuren 23, 24, 25, 27 der Tafel II in den verschiedensten Formen studiren kann. Folge der Copu- lation ist zunächst xlnschwellung einzelner interstitieller oder endständiger Zellen (c^, c- Fig. 25, c, c s p Fig. 27). Am häufigsten tritt eine solche Anschwellung an den iVIutterzellen der Keimlinge hervor. Oft werden dabei einzelne dieser Conidien leer auf Kosten von anderen (Tafel IL Fig. 27 c). Etwas später kann man durch Anwendung verdünnter Säuren eine doppelte ^lembran an den angeschwollenen Zellen nachweisen. Sie haben sich mittlerweile mit immer deutlicher werdendem körnigem Plasma ange- füllt und verwandeln sich allmählig in Sporangien in der nämlichen Weise, wie ich es sogleich bei Zellen etwas anderen Ursprunges beschrei- ben werde. 48 Abschnitt III. Nachdem nämlich die Copulatioii ^j wiederholt stattgefunden hat, beginnt die Gliederpflanze neue , wunderlich gestaltete , meist wiederholt dichotomische Aeste auszubilden {Taf. II. Fig. 2S), welche fast unge- gliedert sind, nur hie und da interstitiell und endständig Sporangien ausbilden. Die endständigen Sporangien entstehen in der Regel nur an langen , ungegliederten , meist einfachen , senkrecht aufgerichteten Zweigen. Sie bilden anfangs keulige Anschwellungen dieser Zweige (Taf. II. Fig. 29 «1, welche ganz hell und scheinbar leer sind, darauf oft einige grosse Vacuolen zeigen und allmählig sich mit körnigem Plasma füllen (Fig. 29 5). Nun trennen sie sich durch eine Scheidewand von ihrem Träger, worauf sie kugelförmige Gestalt annehmen und meist eine kleine Basalzelle ausbilden , welche mitunter ganz im Träger liegt ;Taf. IL Fig. 30 Z>), oft aber mehr oder Aveniger in die kugelige Zelle hineinragt {Taf. IL Fig. 26 h z) , ja bisweilen geradezu einen Theil derselben aus- macht (Taf. IL Fig. 33 h zk Seltener ist ausser dieser Basalzelle noch eine bes(mdere Stielzelle '^j vorhanden (Taf. IL Fig. 33 stZ:. Um diese Zeit kann man schon durch eine schwache Säure ein Endo- sporangium innerhalb der äusseren Membran sichtbar machen. Die Plas- makörner ziehen sich jetzt an bestimmte Puncte zusammen (Taf. IL Fig. 31 c) und diese kleineren Gruppen umgeben sich bald darauf mit Membranen Taf. IL Fig. 31 d). Die Gruppen haben sich dadurch in Sporen verwandelt von ähnlicher Beschaffenheit aber 3 — 4fachem Durch- messer wie die Pinselsporen. Sie werden entlassen durch Zerplatzen des Sporangiums, wobei in der Regel die Basalzelle als gewölbter Sporenträger hervordringt Taf. IL Fig. 32). Meistens ist übrigens der die Sporen entlassende Riss unbedeutend, so dass man nach der Ausstreuung die Structur des reifen Sporangiums am besten studirt (Taf. IL Fig. 33 . In jugendlichen Sporangien, besonders wenn sie interstitiell entstan- den sind, sieht man oft einen oder mehre sehr grosse, glänzende, den Thecasporen ähnliche Körper (Taf. IL Fig. 34, 35). Diese Kugeln sind aber keine Sporen, sondern Fetttropfen. Sie lösen sich sofort in Aether. Es geht also aus dem Mitgetheilten hervor, dass das PeniciJlium crustaceum Fries drei verschiedene Fruchtpflanzen hervorbringt, 1 die Pinselpflanze mit Ketten von Acrosporen , 2) die Gliederpflanze mit un- 1, Ich will nicht unterlassen , hier darauf hinzuweisen, dass Julius Kühn (Botan. Ztg. 1856, Taf. II. Fig. 42 und Krankheiten der Kulturgew. p. 16. Taf. VI. Fig. 13 c, 16) schon vor längerer Zeit sehr interessante Beispiele vonCopulationen mitgetheilt hat. 2) Ich muss hier bemerken, dass man nur die ersten Stadien derSporangienbildung auf Glycerin beobachten kann : für die Weiterentwicklung wählte ich wieder die Fäces als INIedium. Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 49 regelmässigen Conidienketten, 3;; die [Ascophora mucedo Tode) Sporangien- pflaiize mit Askeii und Thecasporen. Die erste Form ist das bekannte Pemcillium , die zweite würde man zu Oidium rechnen und die dritte ist eine Ascophora. Diese Gattung ist also zu streichen, wie Oidium schon früher aus der Mykologie gestrichen ist.^) Interessant war mir der Vergleich dieser Entwickelungsgeschichte mit der Arbeit von De Bary-) über Syzygites megalocarpus Ehrenh. Dieser Pilz bringt durch Copulation grosse Zygosporen hervor. Neben ihm kommt stets eine Mucorineen-Yoxvci , die Sporodi/iia grandis auct. vor, welche Thecasporen in Sporangien ausbildet. De Bary erhielt durch Aus- saat von Zygosporen die Sporodinia und durch Aussaat von Thecasporen dieser Pflanze, den Stjzygites ; es ist also Sporodinia die Sporangienform des Syzygites und beide Formen scheinen in strengem Generationswechsel zu stehen. Die jugendlichen Membranen beider Pilze werden durch lod gebläut, durch Zusatz von Schwefelsäure wieder entfärbt. Mit De Bary's •') früherer Ansicht , dass Penicillium , Aspergillus und Euroiiimi zu einer Gattung gehören, brauche ich wohl kaum abzurechnen. Ich habe bei meinen Aussaaten von Aspergillus niemals etwas Anderes als Aspergillus und Pemcillium . niemals ein Eurotium erhalten. Es müssen De Bary, Tulasne und Bonorden mit sehr unreinem Material gearbeitet haben. Ueberhaupt aber hat man gar kein Recht, eine Hypothese über Identität zweier Pilze aufzustellen , so lange keine tieferen Gründe vor- liegen , als das Zusammentreffen des Vorkommens. ^lag man immerhin ein solches Factum als leitenden Gesichtspunct bei der Arbeit im Auge behalten; Behauptungen kann man darauf nicht gründen wollen. Asper- gillus und Penicilliiwi sind gewiss vollständig verschieden, und doch kommt jener Pilz selten oder nie ohne diesen vor, einfach deshalb, weil beide ähnliche Bedingungen ihres Gedeihens verlangen. Es ist von hohem Interesse, dass man nach der Auswahl der Substanz ganz beliebig Askenpflanzen oder Acrosporenpflanzen erziehen kann. Auf Fäces von Katzen z. B. ist meist die saure Gährung sehr unbedeu- tend. Trotzdem entstehen anfänglich einzelne Gliederpflanzen nach Aus- saat von Pe?iicilliu?n. Diese bilden auch Askenpflanzen aus, indessen nur in den ersten Tagen und selten mit einzelnen reifen Sporangien. In ungeheuren blassen entsteht dagegen Leptothrix und LejifotJmx -Yieie , 1) Wahrscheinlich sind alle Mucorineen nur Formen anderer Pilze. T>ie Ascophora scheint mir \on 3Iucor racemosus Fres. nicht wesentlich verschieden zu sein. Auf das Herabfallen der Peridie ist kein Werth zu legen, da es nicht immer stattfindet. 21 Beiträge p. 74 ff. 1S64. Uebrigens hat R. Tulasne die nämlichen Beobachtungen schon mehrere Jahre früher gemacht [Selecta fungorum carpologia 1862 p. 63;. Auch Schacht hatte (später; schon die Zusammengehörigkeit beider Formen nachgewiesen. 3) Botanische Zeitung 1854. p. 131. Hai Her, Parasiten. 4 50 Abschnitt III. sowie Pinselpflanzen. Nun ist es höchst lehrreich^ dass die Askenpflanzen immer dünnere Aeste ausbilden , an deren Enden sich zuletzt Pinsel ent- wickeln, deren Anordnung sofort an Muco)' erinnert. In neuester Zeit haben wir eine vortreffliche ^Arbeit ^) von H. Hoff- mann über Mucor erhalten. Dieser ausgezeichnete Mykolog hatte schon früher gezeigt , dass bei sorgfältigem Ausschluss fremder Sporen aus der Trockenhefe der Bäcker wie aus Mucor - Sporen fast nur Mucor ^ aus Bier- hefe wie aus Penicülium-'^^m^VL fast nur PemcilUum hervorgehe. Er zieht daraus den allem Anschein nach einleuchtenden Schluss, dass Mucor und PemcilUum verschieden seien. Dieser Schluss ist gleichwohl unrich- tig, wie die oben mitgetheilte Entwickelungsgeschichte beweist. Aus der Trockenhefe geht deshalb Mucor hervor , weil sie (nach meiner Bezeich- nung) Gliederhefe darstellt, also die Vorstufe der i^f^^eor- Bildung, und aus der Bierhefe geht deshalb Penicülmm hervor, w^eil sie Leptothrix-¥leie ist, also die mögliche Vorstufe des PemcilUum. Man weiss ja, dass die Trockenhefe der Bäcker aus Bierhefe gewonnen wird ; nach Hoffmann's Vorstellung müsste also durch die Umänderung der Hefe mittelst saurer Gährung aus einer Pilzspecies eine andere gemacht werden können. Schon das beweist, dass beide Formen, nämlich Petiicillium und Mucor, in das Bereich Einer Art gehören. Hoffmann bestimmt seinen Mucor als M. rcicemosus Fr es. und er mag Recht haben. In der That habe ich bei der Unbestimmtheit in der Fruchtbildung der Mucoidneen, wie so viele Andere, zu grosses Gewicht auf das nicht selten vorkommende Zurückklappen der Peridie gelegt. Hoffmann hat die Gliederpflanze, die er richtig als Oiclium -Form, be- schreibt, gesehen und abgebildet, aber ihr Zusammenhang mit dem Mucor ist ihm unklar geblieben. Auch interstitielle Conidien beschreibt er; doch ist ihm entgangen , dass diese interstitiellen Früchte bisweilen sich zu Sporangien ausbilden. In der Regel geht aus ihnen , wenn man sie z. B. in Glycerin cultivirt, ohne Weiteres die Mucor -Vüsrnze hervor, wogegen die Thecasporen gewöhnlich eine zartere Pilzpflanze mit jenen Macroconidien erzeugen. Hoffmann bildet ferner eine grosszellige , kugelige Hefe ab. Dieses ist keine besondere Hefeform , sondern sie gehört in die Reihe der Glie- derhefe. Jede vom Oidium abgeschnürte Conidie nimmt in einer Flüssig- keit sehr bald Kugelform an ; übrigens findet man alle Uebergänge von den vierkantigen Gliedern bis zu eiförmigen und kugeligen Conidien. Ich muss gestehen , dass die Bedingungen zur Erziehung des Mucor aus der Gliederhefe auf dem Wege der Copulation noch keineswegs völlig in meiner Gewalt sind. Es dauert oft ungemein lange , bevor die Copu- 1) Hermann HofFmann, Icones analyticae fungorum . IV, p. 78— S5, Taf. 19, 20. Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 51 lation der jungen Gliederpflanzen beginnt. Die Bedingungen liegen z. B. bei Anwendung von Glycerin zum Theil im Concentrationsgrade , zum Theil aber auch in dem mehr oder minder vorgerückten Stadium der Hefe, die ich stets selbst ziehe, da die käufliche Hefe ein unbestimmbares Gemisch ist. Auf gekochter ^lilch ausgesäet , erzeugt das Penicillnim eine höchst merkwürdige Fruchtform , welche von der Pinselform ganz und gar ab- weicht. Es entstehen nämlich an den trockneren Stellen der Butterschicht an den Kettenträgern gar keine Sporenketten , sondern die Träger selbst bilden sich zu sehr grossen kugeligen Zellen aus , welche , entweder frei oder in Verbindung mit der Mutterpflanze , sehr grosse , schlauchförmige, ihnen ähnliche Zellen und zuletzt kurze , weite , dichotomische Sprossen treiben. Die grossen Zellen entlassen aus einer endständigen Oefliiung sehr kleine Schwärmer, welche schon lange vorher innerhalb der Zelle sich auf das lebhafteste bewegen. Diese Schwärmer keimen in Menge. Das Product ihrer Keimung ist ein zartes Geflecht verästelter und ver- zweigter Leptothnx -Y?i^en , welche an den Zweigenden kleine Conidien (Microconidien) abschnüren. Diese Microconidien bringen neue Schwär- mer hervor. Der ganze eben geschilderte Process ist die Ursache langsamei Fäulniss. Ueberall, wo jene Bildungen auftreten, findet Käsebildung statt. Jeder Käse zeigt diese Bildungen in ungeheurer jNIenge. in. Die Vegetationsreihen und ihr Auftreten am menschlichen Körper. § 1. Die Schimmel-Reihe. Die t}q)ische Form dieser Reihe habe ich so eben zu schildern ge- sucht. Es findet nun eigentlich von dieser bis zur AcJiorio7i -Yoxm. ein allmähliger TJebergang statt, welcher darin besteht, dass die Pinselbil- dung immer mehr von der typischen Form des Penicillus abweicht , bis beim Achormi sich gar kein Pinsel , sondern nur noch einzelne Aeste und Zweige mit Achorion -l^etien bilden. Der Grund dieser Aenderung der Lebensweise liegt in den äusseren Bedingungen, unter denen der Pilz vegetirt. Unter diesen spielt die Luft die Hauptrolle.^) Je leichter der Pilz der atmosphärischen Luft gasförmige Nahrung entziehen kann. 1; Ich muss hier ausdrücklich hervorheben , dass Luft und Bodensubstanz es sind, welche den Pilz in verschiedene Bahnen drängen, dass dagegen das Licht fast gar keinen Einfluss auf seine Entwickelung hat. ZurCultur des Pityriasis-Pilzes brachte ich diesen unter eine schwarze Blechglocke unter Wasserabschluss. Beim wiederholten Abheben der Glocke drangen Pinselsporen des Penicillium ein , keimten und erzeugten durchaus normale Pinselpflanzen. Ebenfalls ganz normale Pinselpflanzen entstanden auf einem Stückchen Holz, auf welches ich , nachdem es mit Pinselsporen besäet worden war, eine etwas durchlässige irdene Schüssel gestellt hatte. 52 Abschnitt III. um so entschiedener bildet er seine Pinsel aus und entwickelt kräftige Hyphen. Gewiss hat auch die chemische BeschaiFenheit des INIutter- bodens einigen Einliuss auf die Sporenbildung, aber dieser Einfluss ist von untergeordneter Bedeutung. Aus dem so eben Gesagten geht hervor, dass im menschlichen Körper die gewöhnliche Form des Schim- mels nicht vorkommen kann; da er schw^erlich im Stande ist, in einer an Kohlensäure reichen Luft sich normal zu entwickeln. Fast immer findet man in den Fäces Sporen, aber selten Keimlinge, niemals Pinsel tragende Pflanzen von Penicillmm. Niemals findet man deren im Munde oder im Auswurf aus demselben, Avährend Sporen in den Sputis verschie- densten Ursprunges fast nie fehlen. Eher könnte der Schimmel auf der Aussenseite des Körpers bei langsam heilenden Wunden vorkommen , doch würde er auch hier wahr- scheinlich andere Formen annehmen und ist über sein Vorkommen in normaler Gestalt nichts bekannt. Trotzdem sind seine Sporen die Ursache zahlreicher parasitischer Bildungen und das rührt eben lediglich von seiner Polymorphie her , die ihn in jeder neuen Umgebung neue Formen annehmen lässt. Es ist deshalb durchaus nothwendig , die Luft in den Zimmern möglichst rein und staubfrei zu erhalten, denn Staub enthält stets Pe«?W///wm- Sporen. Dass verschimmelte Sachen: Brod, Obst u. dergl. nicht im Zimmer aufgehoben w^erden dürfen, dass man sie wo möglich verbrennen oder durch kochendes Wasser vernichten muss, ver- steht sich wohl von selbst. Als Beispiel für eine wesentliche Abweichung vom Normaltypus dieser Reihe gebe ich eine Beschreibung meines Culturversuchs mit Penicillmm in Glycerin.^j In Glycerin untergetaucht, keimen die Pinselsporen äusserst langsam. Die Keimlinge weichen um so mehr von der Normalform ab, je w-eniger sie mit der Luft in Verbindung sind; so z. B. bringen sie auf dem mit Glycerin befeuchteten Objectträger ganz normale oder w^enig abw^eichende Pinsel hervor. Es versteht sich daher von selbst , dass man Keimungs- versuche innerhalb einer Flüssigkeit in grösseren Gefässen anzustellen hat, wobei die Sporen möglichst tief untergetaucht und die in der Tiefe entstehenden Keimlinge untersucht werden müssen. Bei der sehr langsamen Keimung tief untergetauchter Sporen quellen diese weit weniger stark auf, als auf Früchten; einzelne entlassen den schwärmenden Plasma- Inhalt und diese bringen höchst unvollkommene, kaum als solche erkennbare Hefezellen hervor.^) Die Keimlinge sind gleich anfangs nicht gerade und bandförmig , sondern knorrig , hin und her gewunden und meist stielrund (Taf. IL Fig. 14). 1) S. Jenaische Zeitschrift, II. 2. 2) A. a. O. p. 242 Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 53 Die Pinselbildung begann am 9ten Tage in höchst abweichender Form. Hie und da zeigten sich allerdings, namentHch im oberen Theil der Flüssigkeit , annähernd ausgebildete Pinsel. Die meisten aber bilden nur wenige Arme aus und sehr häufig entstehen an unregelmässig abzwei- genden Armen einzelne oder kettenförmig gereihte Sporen (vergl. A. a. O. p. 242, Fig. 21, 22, 23, 26). Sehr oft bringt sogleich der Keimschlauch eine Kette hervor Fig. 26). Diese Sporen sind länglich, durchschnittlich etwas kleiner. Seltener bilden knorrige Zweige an den Enden einzelne kugelrunde Conidien (Sporen) . Auch im Speichel entstehen durch Aussaat von Penicillium Keim- linge, welche der Normalform sehr nahe stehen. Auffallend ist hier oft die opponirte Stellung der Pinseläste und Kettenträger (.Jenaische Zeit- schrift p. 245 f. 28 a). Hier vde in allen Fällen, wo eine Abweichung von der Normalform stattfindet, ist diese in der ersten Generation weit unbedeutender als in den folgenden. \1 Schliesslich sei hier noch der Mittel Erwähnung gethan, durch welche man der Vegetation des Schimmels Einhalt thun oder ihr wenigstens vorbeugen kann. Um Sachen, z. B. eingemachte Früchte, vor dem Schimmel zu schützen, ist Baumwolle das beste Mittel. Eine Schicht Watte, auf die zu schützende Waare so gelegt, dass sie dicht an die Ränder des Glases schliesst, lässt keine Pilzsporen hindurch ; sie Ist das dichteste Filtrum für dieselben und unter ihr werden, wenn das Glas ganz gefüllt ist , auch dann keine Sporen zur Keimung gelangen , wenn die- selben schon vorher in der Substanz w^aren. Auf der oberen Fläche des Wattendeckels findet man bisweilen Schimmel , wenn die Watte feucht geworden ist, niemals aber durchdringt diese Vegetation die Decke. Verschimmelte Esswaaren werden am Besten durch Kochen für den Organismus unschädlich gemacht. Wenn die Schimmelvegetation nicht gar zu stark war, sind solche Victualien noch recht gut zu benutzen. Ist die Flüssigkeit, in welcher Pilzsporen schwimmen , zehn dünnten lang in starkem Kochen erhalten, so keimen die Sporen nicht mehr; wenigstens kann ich das für Pemcillium bestimmt behaupten. Ist man genöthigt, eine feste Substanz zu kochen , z. B. zugelöthete ^) Büchsen mit Gemüse oder Obst , so* muss natürlich das Kochen weit länger , eine Stunde etwa , fortgesetzt werden , und es hängt die ^löglichkeit der Ver- w^erthung der schimmeligen Substanz davon ab , ob sie so langes Kochen verträgt. 1) Auch De Bary beobachtete bei der 7o;v^/a-Bildung des Exoascus prmii Fuckel eine allmähiige Verkleinerung der Glieder bei jeder folgenden Generation. S. seine Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze. Frank f. a. M. 1S64. p. 49. 2) Dass dieselben vorher zugelöthet werden müssen , wenn der nach deni Oeffnen entstandene Schimmel durch Kochen entfernt werden soll, versteht sich wohl von selbst. 54 Abschnitt III. Kann man beim Kochen Spirituosen, z. B. Wein oder Branntwein zusetzen, so werden die Sporen weit schneller vernichtet, daher man z. B. eingemachte Früchte , welche als Compot nicht mehr tauglich sind , recht gut als Würze in Weinsuppen verwenden kann. Absoluter Alkohol wirkt geradezu tödtlich auf die Pilze , er ist daher bei allen Exanthemen , welche durch Pilze hervorgerufen werden , wenn nicht Radicalmittel , doch sicherlich eine vortreffliche Unterstützung der Cur. Schon aus einem ähnlichen Grunde ist das Reinigen des Mundes mit starkem Branntwein , von Zeit zu Zeit angewendet , sehr empfehlens- werth. Auch Aether ist den Pilzen tödtlich ; seine Anwendung ist aber mit grösseren Schwierigkeiten verknüpft. Concentrirte Mineralsäuren tödten die Schimmelpilze vollständig ; am Köqjer sind sie selbstverständlich selten anwendbar. Auch concentrirte Essigsäure bewirkt das nämliche , sie wird auch nicht selten (z. B. beim Lazarethfieber] in Anwendung gebracht. Ver- dünnte Säuren beschränken und modificiren zwar die Pilzvegetation beträchtlich, heben dieselbe aber nicht auf. Die Schimmelpilze ändern in solchen Flüssigkeiten ihre Lebensweise. Concentrirte Alkalien wirken ebenfalls tödtlich, aber minder rasch und sicher als die Säuren. In der angeführten Arbeit (Jenaische Zeitschrift II. 2. Figg. 5 — 16) habe ich eine ganze Reihe seltsamer Formen abgebildet, welche aus PeincilUum- Sporen nach stundenlanger Behandlung mit kaustischem Kali in Glycerin entstanden. Kohlensaure Alkalien und vielleicht viele oder alle alka- lischen Salze wirken ebenfalls modiiicirend auf Pemcillhim ein. Ebenso verhalten sich die Salze der leichten Metalle. Die Salze schwerer Metalle scheinen nur in massig concentrirten Lösungen Pilzvegetationen zu ge- statten, namentlich gilt das für Kupfervitriol und Eisenvitriol. lieber das Verhalten der Arseniksalze fehlen mir leider die Versuchsreihen zur Zeit noch. Alle edlen Metalle aber dulden in ihren Salzen keine Pilzvegetation, ebenso wenig die Quecksilbersalze. Die Anwendung des Höllensteines beruht ja eben auf der Vernichtung alles organischen Lebens und ebenso die des Quecksilbersublimats zur Conservining naturhistorischer Samm- lungen. Endlich wird das Chlorgas sowohl im menschlichen Körper als in den Wohnungen zur Desinfection und Tödtung von Pilzkeimen in Anwendung gebracht. § 2. Die ^4 ("7^0 r?"ow - Reihe. Dieser Vegetationsreihe des PeniciUnim habe ich ihren Namen ge- geben nach dem Namen des Faviis-Vi\ze% : Achorion 8chö7ileinii Hemak. Synonyma nach Küchenmeister: Oidium Sehönleinii , Mycoderme de la Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 55 teigne , Cryptogame de la teigne faveuse , Champignon de la (eigne serophu" leuse, faveuse, fungiis Poriginis. Ich gebe nun zunächst eine Beschreibung dieses Pilzes , soweit der- selbe mir bekannt geworden; sodann eine Kritik der Literatur. Der Pilz bewohnt in dieser Form die behaarten Theile des mensch- lichen und thierischen Körpers (Katzen, Mäuse u. s. w.), wahrscheinlich dient ihm überhaupt die ganze Aussenseite des Körpers (Oberhaut' unter günstigen Bedingungen zum Wohnsitz; selbst die Nägel an Händen und Füssen können von ihm belästigt werden. Dass derselbe Pilz, auch in das Innere, der Haare dringen könne, ist mir wenigstens höchst wahrscheinlich geworden. \ Die erste Wahrnehmung bei allen Favus-VtoxkQYi ist eine punctfönnige Zeichnung eines grossen Theils der Epidermoidalzellen. Diese tritt auch hervor, wenn man den Favus-V\\.z auf die Haut aussäet. Diese Punctirung ruht von kleinen Schwärmern her, welche, wie ich nachgewiesen zu haben glaube, aus den Sporen und den Gliedern mancher Schimmelpilze entlassen werden und die sogenannten Leptotlirix-ViW^ww.- gen veranlassen (S. d. 4 ten Abschnitt . Beim Favus scheinen sie nur eine höchst untergeordnete Rolle zu spielen ; sie treten aber überall da auf, w^o pflanzliche oder thierische Gewebe von Penicillium befallen werden und die Ansiedelung der Ze/;/oM?7':z:-Schwärmer ist stets das erste Krank- heitssymptom.-J Wenn die Favus -It^oxkQw mehre Stunden im Wasser^ liegen , so sieht man die kleinen Körper umherschwärmen. Diese Bewe- gungserscheinungen kann man durch feines Zertheilen der Borken oder durch Zusatz von Kali oder einer schwachen Säure befördern. Starke Säuren und sehr concentrirte Kalilösung heben die Bewegung sofort auf; der beste Beweis, dass es kein blosses Molecular- Anziehen und Abstossen ist; auch führen die kleinen Schwärmer vollständige Reisen aus. Die Körperchen haben conische oder richtiger die Gestalt einer an einer Seite geschwänzten Kugel. Der Favus-Vilz selbst besteht aus einem Geflecht verzweigter und verästelter Gliederfäden , die sich zwischen den Epider- miszellen hindurchwinden, wie es scheint, niemals in dieselben eindringend. Sie haben die Breite mittelstarker Fäden der Normalform des Pemcillium. sind anfänglich bandförmig, hell, inhaltslos und langgliederig ; gegen das Ende der Zweige werden die Zellen kürzer und selbstständiger, zuletzt 1) Vergleiche das über Trichophyton Gesagte. Ferner: Botanische Zeitung 1S65. Bd. 23. Nr. 49. 2) Vergl. meine schon mehrfach erwähnte Arbeit : Die Natur des Favus-Pilzes und sein Verhältniss zu Fenicüliuyn glaucum Auct. Jenaische Zeitschrift II. 2, Ferner: Ueber Leptothrix buccalis, Botan. Zeitung 1865. Nr. 18 und Beobachtungen über Leptofhr ix und Jlefe, Botan. Zeit. 1865, Nr. 30. 38. 39. 56 Abschnitt III. eiförmig, ja kugelig, so dass sie ganz allmählig in Conidien übergehen. An den Haaren , in deren Follikeln , und in den Zwischenräumen der Haariibrillen findet man fast nur Conidien und ganz kurze Glieder (Taf. II. Fig. 36). Am reichsten sind alle Elemente des Pilzes entwickelt in den Näpfchen, ^oc?ie^s oder yat7; d.h. gelbliche, meist knöpf- oder napfförmige Anhäufungen des Pilzes. Die knorrige Beschaffenheit der Conidien abschnürenden Pilzfäden^ welche man bei der ersten Untersuchung für eine Eigenthümlichkeit in der Entwickelung der Art zu halten sehr geneigt ist, stellt sich durch das Studium der Entwickelungsgeschichte als eine Folge des ]Mediums heraus, in welchem der Pilz vegetirt , daher sieht man überall da , wo dem Pilz Raum gegeben wird , sich weiter auszudehnen , längere , gerade , flache Fäden zur Ausbildung gelangen. Die gelbliche Farbe der Farn rührt lediglich von den Conidien her. Man sieht an den in Wasser liegenden Conidien die nämlichen Unter- schiede wie an den Pinselconidien des Penicillmm, nämlich entweder eine stark lichtbrechende , glasartige Beschaffenheit , welche keinen Einblick in das Innere der Zelle erlaubt; das ist der Zustand vor dem Beginn der Keimung; oder man sieht im Innern körniges Plasma; die so beschaffenen Conidien sind meist länglich und sind im Aufquellen und Keimen be- griffen. Wie bei Pemcillium zeigen die keimenden Conidien oft eine oder mehrere Vacuolen mit oder ohne grösseren Kern. Aeusserst selten findet man Conidien tragende Aeste, welche an die Pinselbildung bei Penicillmin erinnern (Jenaische Zeitschrift II. 2, Fig. 17). Die weitere Beschreibung des Favus gebe ich wörtlich nach Küchen- meister ^) : »Bei sehr umfänglichem Favus schuppt sich die vertrocknete Epidermis ab und der Parasit tritt an die freie Luft. Es wdrd die Haut um das Haar eingedrückt, verdünnt, resorbirt und die Hautöffnung des Follikels ver- ändert. Fliessen die Parasiten mehrer inficirter Haare zusammen , so trifft man grosse Favus -\^Y\x?>tQn , unter denen die Haut auf grosse Strecken verändert ist und zwischen den eingeschlossenen kranen auch wohl einige gesunde Follikel ; die Haardrüsen sind enger und kleiner geworden, enthalten, wie im gesunden Zustand, nur wenige Oeltröpfchen , aber eine grosse Menge granulirten Inhaltes; ihr Excretionscanal ist fadenförmig und wahrscheinlich obliterirt. Eine beträchtliche Anzahl von solchen Pilzen vereinigt sich zu kleinen, eigenthümlichen , unregelmässig hemi- sphärischen Massen, die zwischen l — 15 Mm. im Querdurchmesser und 1 ) Dr. Fr. Küchenmeister, Die in und an dem Körper des lebenden Menschen vor- kommenden Parasiten. 2te Abth. Leipzig 1855. p. 55. Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 57 1 — 4 oder 5 Mm. Dicke wechseln und an der freien Seite eben oder concav, an der anhängenden convex sind. Ihre Farbe ist blass schwefel- gelb^ manchmal ein wenig durch fremde Körper gebräunt. Ihr ganzer convexer Theil ist in die Haut eingepflanzt , wodurch er diese eindrückt ; ist glatt und manchmal leicht gebuckelt; zeigt auch wohl kleine, stiel- förmige Verlängerungen oder sehr kurze und stumpfe Wärzchen (Lebert) . Die freie Seite ist zugleich die breiteste des Famis, oft bedeckt mit eitrigen und epidermidalen Lagen, was man gewöhnlich getrocknete Krusten nennt , denen sie jedoch in nichts gleichen. Ist der Favus noch klein , so zeigt er eine napfförmige Vertiefung im Centrum, die sich ausfüllt, wenn er grösser wird. Bei sehr grossem Famis sieht man abwechselnd vorspringende und eingedrückte Linien, in verschiedener Anzahl, unregelmässig concentrisch um das Centrum des Favus herum und gewöhnlich von einem oder mehren Haaren durchbohrt. Die Grenzen der freien Seite heften sich an die Epi- dermis der Haut an und sind oft bedeckt mit einer vertrockneten Substanz, welche kleine, durchscheinende, bräunliche oder grauliche Krusten bildet, die nicht zum Parasiten gehören und die man wegnehmen muss , wenn man den Favus entfernen will. An mit Haaren versehenen Stellen durch- setzen immer ein oder mehre Haare den Favus in schräger Richtung. Wenn man ihn weghebt, so sieht man, dass das Haar in die Haut dringt, und der Haarfollikel noch tiefer liegt. Mit Unrecht hat man gesagt , dass diese Gebilde in der Hautpartie des Haarfollikels oder der Glandulae sehaceae fussen. An der vom Famis befreiten Stelle bleibt ein glatter, durch die Reizung des fremden Körpers gerötheter Eindruck, der sehr schnell erblasst und oft schon nach einer Stunde infolge der Elasticität der vom Druck befreiten Haut ausge- glichen istu. Küchenmeister unterscheidet am eigentlichen Favus eine äussere Lage, die er Stroma nennt, und die aus feingranulirter, amorpher jNIasse gebildet sei. Wenn diese Lage überhaupt zum Pilz gehört , so wird sie aus Lepto- Mn'.r-Bildungen hervorgehen ; die Faci, welche ich zu untersuchen Gele- genheit hatte , zeigten nichts dergleichen. Küchenmeisters Beschreibung des Favus-Vilze^ nach Remak kann ich im Ganzen nur bestätigen. Wie Robin Scheidewände und Gliederung läugnet, ist unbegreiflich. So oft ich den Pilz untersuchte, fand ich ihn ganz gleichgestaltet. Einen Unter- schied zwischen Mycelium und Beceptaculum kann ich aber nicht machen. Die Conidien entstehen an den Enden der Aeste und Zweige. Es ist gar kein Zweifel darüber möglich , dass sie an der letzten unselbstständigen Zelle abgeschnürt werden, also basales Wachsthum repräsentiren. Man begegnet bei den Schriftstellern abweichenden Ansichten dar- über, ob der Favus-V\\z im Innern des Haarcanals vorkomme oder nicht. 58 Abschnitt III. Diese Frage verlangt eine doppelte Beantwortung. In der Ac/wrion-F orm. kommt der Pilz jedenfalls nicht im Haarcanal vor , denn alle Beobachter stimmen darin überein, dass sich bei Herpes tonsurayis nur »Sporen« im Innern des Haares finden. Diese Sporen sind weit kleiner als die des blossen Favus. Trotzdem hat Hebra gewiss Recht darin, dass Herpes und Favus auf gleicher Ursache beruhen und ich glaube im § 7 die Ursache der abweichenden Bildung zur Genüge angegeben zu haben. Die Famis- Elemente dringen jedoch keineswegs immer in das Haar ein; oft aber sah ich Conidien (\.qy Achorion-Foxva zwischen den Längsfasern des Haares vordringen. Dass das Achoiion eine durch den Chemismus des Mediums , eben so wohl aber durch den Luftabschluss modificirte Form des Penicillium sei , glaube ich mit voller Sicherheit in der angeführten Arbeit nachge- ^viesen zu haben, luid zwar auf mehren verschiedenen Wegen: 1 Die Conidien bringen auf Aepfelscheiben , Citronen vmd anderen saftreichen Pflanzensubstanzen in etwa zwei Tagen pinseltragende Pemcülium- Pflanzen hervor. 2) Die Pinselconidien von Penicillium erzeugen auf Blut, Eiweiss, und namentlich im Syrupus simplex Keimlinge, welche die nämliche knorrige Beschaffenheit zeigen wie das Acliorion und am Ende der Aeste und Zweige unregelmässig Conidien abschnüren. Die Keimlinge in Gly- cerin sind weit dünner und langzelliger und treiben häufig rein vegetative Fäden, wie das meistens in Flüssigkeiten der Fall ist. 3) In seltenen Fällen (Jenaische Zeitschr. Fig. 17) findet man bei Acliorion Schönleinii deutliche Spuren der Pinselbildung. Ich versuchte auch schon im Jahre 1S64, durch Penicillium auf mei- nem Arm Favus oder Herpes zu erzeugen , aber damals misslang der Ver- such , zu dem überhaupt eine gewisse Empfänglichkeit der Haut nöthig scheint. Dagegen war eine Uebertragung des Favus selbst trefflich ge- lungen.^) Der durch diese Uebertragung erzeugte Pilz w^ar vom Favus- Pilz gewöhnlicher Form nicht zu unterscheiden. Ebenso war die Pilzbil- dung vollkommen identisch in einem andern Fall von Uebertragung, den Dr. Th. Stark ^i in der Jenaischen Zeitschrift erzählt und wovon er mir kurze Zeit Material zur Untersuchung verschaffte. In beiden Fällen trat ein dem Herpes äusserlich ähnlicher, ringförmig sich verbreitender Ausschlag hervor. Nach allem , was mir über Herpes und Favus in der Literatur wie 1) Ein Jahr früher. Gleichzeitig mit der Impfung der PenicüliinnS'poren machte ich ebenso fruchtlose Versuche mit i^«r<^5-Schuppen. 2) Dr. Th. Stark, Zur Frage über die angebliche Identität der Parasiten bei Favus und Herpes circinatus, Jenaische Zeitschr. II. 2. Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 59 durch eigene Anschauung bekannt geworden ist, scheint es mir, als ob bei beiden Formen ein /ie?'pes-ai'tiges , ringförmig sich verbreitendes Vor- stadium vorhanden sei. Je nachdem nun sich Favi (Scutulum Köhner) ausbiklen oder der Pilz in das Innere der Haare dringt oder beides ein- tritt, stellt man die Diagnose ^ui Fanis oder Herpes oder auf eine Verbin- dung beider Exantheme. Impfversuche können die Frage überhaupt gar nicht zur Entscheidung bringen , wenn meine Vermuthung i-ichtig ist, dass die Haare verschiedener Menschen den Pilzsporen ungleich zugäng- lich sind. Es beweist nicht unbedingt , dass aus der Uebertragung des Favus kein Herpes entstehen könne, wenn bei bestimmten Impfversuchen nur jPrtiy^^Ä entsteht , denn das heisst nach meinem Dafürhalten nur : Bei diesem Individuum sind die Haare für den Pilz undurchdringlich. Ebenso wenisT beweist das NichtZustandekommen von Favis nach der Uebertra- gung eines Herpes etwas gegen die gleiche Ursache, da man noch nicht einmal die Entstehungsweise der Schüsselchen genau kennt. Wahrscheinliches hat allerdings die Annahme, dass dieselben durch Anhäufung der Pilzelemente im epidermidalen Oanal des Haares entstehen. Wenn hier nun eine krankhafte Auflockerung stattfindet, so können sich keine Farn ausbilden , und vielleicht erklärt sich daraus am einfachsten das Fehlen derselben an manchen herpesartigen Exanthemen. Fast gleichzeitig mit meiner Arbeit und gänzlich unabhängig davon ist eine kleine Schrift von F. J. Pick^J erschienen, welche auf rein klini- schem Wege das nämliche Resultat ergiebt. Dr. Pick hatte Impfversuche Wi\t Famis . Herpes wwiS. PemdUium angestellt, welche alle ein ähnliches Resultat erzielten. Sehen wir , wie Herr Dr. Pick die interessanten Er- gebnisse seiner Untersuchungen p. 14) selbst zusammenstellt : »1 Bei der epidermoidalen Impfung von Favtis-Y'Az^w. .... geht der Entwicklung der Favus-Vim\Q in der Regel eine Herpes-YiX\v^\\Q>Vi (Köbners herpetisches Vorstadium voraus«. »2) Diese Herpes-^x\x?^\.\ow geht nun im weiteren Verlauf entweder in das Krankheitsbild des Favus oder in das des Herpes tonsurans über. Die Ursachen dieser Verschiedenheit liegen in mehr oder weniger gün- stigen Bedingungen, welche der Pilz zu seiner Entwickelung vorfindet.« »3) Aus der Impfung mit Pilzen von Herpes tonsurans geht in der Regel nur wieder ein Herp. tonsurans hervor; zuweilen jedoch entwickelt sich ein Krankheitsbild , welches mit dem herpetischen Vorstadium des Favus identisch ist und das ebenso abortiv verläuft. Möglich , dass dieser Umstand ebenfalls in den Verhältnissen des Bodens gelegen ist , möglich 1) Dr. Filipp Jos. Pick. Untersuchungen über die pflanzlichen Hautpara«!iten a. d. Verhandlung der k. k. geol.-bot. Ges. in Wien XV. Bd. 1865 besonder.' Wien 1865. ßO Abschnitt III. ist es aber auch , dass diese Pilze , auf einem niedrigeren Stadium des un- bestreitbar stattfindenden Generationswechsels stehend, nur immer gleich- werthige Elemente und diesen entsprechende Reactionserscheinungen auf der Haut hervorrufen können.« » 4) Nach langem Bestände des Favus, in Fällen üppiger Vegetation, kommt es zur Bildung von Fructificationsorganen , die dem Penicillium glaucum Lk. ^) und einer Aspergillus- Art angehören. « )) 5) Die Impfung mit Pemcillium glaucum auf die Haut des Menschen ruft eine Krankheit hervor, die mit dem herpetischen Vorstadium des Favus identisch ist. « » 6) Ein und derselbe Pilz ruft also einmal Favus, ein andermal Her- pes tonsmrms hervor. « » 7) Dieser Pilz ist den Hautkrankheiten nicht ausschliesslich zu- kommend, sondern gehört einer in der Natur sehr verbreiteten Pilz- species an. a Diese Ergebnisse stimmen im Ganzen so vollständig mit den Resul- taten meiner Untersuchungen überein, dass ich nur wenige Bemerkungen hinzuzufügen habe. Ich bin vollkommen damit einverstanden, dass die Entwickelung der Krankheit zum Herpes oder Favus hauptsächlich von den in der Oberhaut selbst sich vorfindenden Bedingungen abhängt, dass namentlich das Haar dem Pilz bei manchen Individuen leicht, bei anderen sehr schwer zugäng- lich ist. Dass der Herpes häufiger bei der Uebertragung Herpes als Favus erzeugt, kann zum Theil allerdings durch eine Art von Generationswechsel hervorgerufen werden. So z. B. erzeugt die Gliederhefe , wenn sie auf einen nicht in saurer Gährung befindlichen Boden übertragen wird , an- fänglich meist mehrere Generationen hindurch keine gewöhnlichen Pinsel- pflanzen, sondern Gliederpflanzen [Oidium). Ein ähnliches Verbal tniss möchte bei der Acrosp>oren-Yieie vorkommen. Die Pinsel von Penidllium und Aspergillus fanden sich auf einer Maus mit sehr altem Favus. Auf dem Menschen kommen sie selten oder niemals vor, denn ich besitze durch die Güte des Hrn. Professor Julius Vogel sehr alte Favus -Borkew, bei denen sich dergleichen nicht zeigt. Der Aspergillus ist wohl jeden- falls eine zufällige Einmengung , denn er kommt meines Wissens niemals bei reinem Favus oder Herpes vor , sondern ist die Ursache der Pityriasis versicolor. Herpes und Favtis sind -ja eben nicht selten mit Pityriasis vereinigt. Nicht selten scheint der Favus auch zur Otiychomycoms Anlass zu ge- ben. Einen solchen Fall bespricht L. H. Ripping ^j in jüngster Zeit. 1) Nicht Linne, wie der Verf. angiebt. 2) Ueber die Therapie der Onycitomycosls yon L. H. Ripping, Deutsche Klinik. Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 61 Der Pilz fand sich in Form kleiner ovaler Sporen ZAvischen den Nagel- blättern,, die daselbst eine staubartige Masse bildeten. Die Nägel waren in ihren Betten sehr beweglich. Alkohol allein zeigte sich unwirksam, auf Zusatz von Yeratrin schrumpften jedoch die Sporen zusammen und das Uebel war bald beseitigt *] . Die Schwester der Kranken litt an Favus des Kopfes , so dass eine Ansteckung höchst wahrscheinUch angenommen werden konnte. Für die Behandlung des Favus stehen natürlich die Herstellung der allerhöchsten Reinlichkeit am Körper und in der Umgebung des Kranken obenan. Entfernung aller Elemente des Exanthems durch Waschungen und Umschläge sind zunächst nöthig. Die Anwendung der Pechkappe ist so grausam und so w^enig radical , dass sie sich gewiss nicht empfiehlt. Unter allen äusserlich anzuwendenden parasiticiden Rütteln scheint mir der Alkohol obenan zu stehen. Natürlich ist vor seiner Anwendung die Depilation vorzunehmen. Vielleicht genügen wiederholte Waschungen mit sehr starkem Franzbranntwein , doch müssen sie lange Zeit hindurch mehrmals am Tage vorgenommen werden. Zur Geschichte und Literatur ^j. Der Pilz Avurde 1839 von Schönlein entdeckt. Aus der neueren Lite- ratur hebe ich nur ganz Einzelnes hervor. In Schmidt's Jahrbüchern Bd. 76. S. 1067 findet sich ein Aufsatz von Ael. Ardtsten [Norsk Magazin for Saegevidenskaher) im Auszuge mitge- theilt. Er ist betitelt : Ueber eine neue Pflanzenform im Favus. Diese Pflanze ist eine Piiccinia , die wohl schwerlich eine wesentliche Rolle bei der Favus -lM\(hn\^ spielt. Der Verfasser hat sie auch bei Pityriasis ge- funden. In Bezug auf den Favus-Vilz stimmt er mit Robin überein. Robin' s Ansicht findet man ausführlich mitgetheilt in seinem Sammel- werk: Histoire naturelle des vegeta/ux parasites qui croissent sur Vhomme et sur les an{maux''v{va7its, avec un Atlas (Paris 1853). Hebra bespricht seine eigenen Ansichten: Wiener Zeitschrift X, 8, 1854, und daselbst X, 12, 1854, im Auszuge in Schmidt's Jahrbüchern Bd. 85. S. 51. Daselbst Bd. 87. S. 311 findet sich ein Bericht von Vriel: Bericht über die Heilanstalt für Flechtenkranke zu Canstatt. Bärensprung (Charite - ilnnalen , Berlin, VI, 2, 1855) hält den Pilz bei Herpes verschieden von dem bei Favus und Pityriasis versicolor (vgl. Schmidt's Jahrbücher Bd. 90. S. 184). Sept. 23. 1865. (Berlin. G. Reimer) S. 360. Man findet daselbst eine genaue Angabe der früheren Literatur. 1) Vgl. über die Tinctura hellehori alhi das bei der Pityriasis {Aspergillus) Gesagte. 2) Vgl. hierüber Küchenmeister a. a. O. S. 81. 62 Abschnitt III. Die hier mitgetheilten Ansichten bedürfen durchaus einer eingehen- den Kritik. Der Favus -Tilz soll bestehen aus einem farblosen Älycelium mit perlschnurartig an einander gereihten Gliedern und langgestreckten, vielfach verästelten Fäden. Diese sollen gar keine Scheidewände haben, vs^as durchaus falsch ist (vgl. Taf. IL Fig. 36). Die einzelnen Glieder be- schreibt er richtig als : rund, oval, langgestreckt, stark lichtbrechend und kleine Körperchen enthaltend. »Nirgends gehen die Fäden in sporen- tragende Receptacula über, dagegen sieht man öfter die Entstehung reihen- weis liegender Sporen im Innern einzelner, schlauchförmiger, ausgedehn- ter Fäden (Sporangien) . « Wenn hier nicht lediglich von Plasmakernen die Rede ist , so scheint Bärensprung einen ganz anderen Pilz vor sich gehabt zu haben, der jedenfalls nur als Seltenheit in den Favtis -Massen auftritt. »Ausserdem finden sich zwischen den Fäden immer unregel- mässige Gruppen grösserer, unverbundener Zellen, die durch Streckung biscuitförmiger Abschnürungen und spindelförmige Verlängerung in ge- gliederte Fäden übergehen. « Auch dieses Vorkommniss ist jedenfalls kein für den Famis -Filz normales, doch ist mir die Beschreibung interessant, weil sie an die Vorbildungen der Ascop/iora erinnert. Der Pilz. bei Her- pes soll zum Unterschied davon unverästelt sein, giattrandig (?), durch Scheidewände bisweilen quer getheilt ; er soll Molecular- (?) und Chloro- phyllkörner (?!) enthalten. Danach wäre es überhaupt kein Pilz. Diese Angabe zeigt aber die gänzliche Unkenntniss des Verfassers, in den Grundlagen der Lehre von den niederen Pflanzen und daher die Werth- losigkeit der ganzen Arbeit. Remak's Ansicht findet man von ihm selbst mitgetheilt : Medici- nische Zeitung, herausgegeben vom Verein für Heilkunde in Preussen (Berlin, 1840), Nr. 16. S. 73. 74. Ferner vergleiche man noch: Valentin's Repertorium, 1841, VT. S. 58. Medicinische Vereinszeitung 1842. Beiträge zur gesammten Natur- und Heilkunde (Prag, 1842). Ich habe bei meinen Veröffentlichungen absichtlich alle Dinge weg- gelassen, die nur als Seltenheiten oder Abnormitäten vorkommen. Ein solches Vorkommniss möchte ich hier noch kurz erwähnen. L^nter zahl- reichen aufquellenden Conidien des Acliorion fand ich bei Culturversuchen bisweilen die seltsamen in Fig. 40. Taf. IL abgebildeten Zellen. Sie schienen aus kleinen , schwach lichtbrechenden , daher sehr hellen Zellen von der Grösse stark aufgequollener Conidien (Taf. H. Fig. 40 c) hervor- zugehen. Diese vergrössern ihren Durchmesser ausserordentlich (Taf. II. Fig. 40 c^). Dann sieht man in ihnen einen strahligen Kern (Taf. IL Fig. 40 «), und in einigen statt des Kernes oder aus ihm hervorgegangen eine Anzahl rundlicher Löcher in der Zellenwand, welche durch strahlige Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 63 Fäden mit dem Centrum JTaf. II. Fig. 40 b) verbunden erscheinen. Was diese Bildungen bedeuten , ist mir unklar geblieben. Meine Keimungs- und Culturversuche haben nur nach zwei Seiten hin erwähnenswerthe Resultate geliefert. Erstlich die auch bei anderen Pilzen bestätigte Er- fahrung, dass die ersten Keimlinge noch ihren Aeltern ähnlich und schwach sind, hier z. B. noch dünne und kurze Zellen, aber ziemlich normale Pin- sel auf Citronen) entwickeln ; zweitens aber , dass auch die ersten Keim- linge sich häufig durch Copulation verstärken und dann weit kräftigere Individuen liefern Taf. TL Figg. 41. 42 . Höchst merkwürdige Copula- tion kommt bisweilen bei nahe beisammen liegenden Fäden vor (Taf. III. Fig. 1). Hier bilden sich zwei Aussackungen dicht neben einander. Das Achorion ist als Conidienpflanze von PenicilUum aufzufassen. Nach der trefflichen Abhandlung des Hrn. Dr. Pick werden nun hoffentlich die klinischen Schriftsteller aufhören , vom Achorion als einer besonderen Art zu reden. Die neueste Erwähnung des i^at*W5-Pilzes unter diesem Namen geschieht durch Ripping ^), welcher die Pilze bei der Tinea fcivosci eines Mannes beschreibt und liinzufiigt, er habe in ihnen das^c/^o- rion erkannt und ausserdem grosse ovale Sporen gefvmden , die er zu Pe- nicilliiim rechnet. In derselben Arbeit bespricht der Verfasser Pilzbildun- gen im Innern von Hühnereiern. Ohne Zweifel dringen die Sporen von aussen , durch die Poren der Kalkschale ihren Schlauch treibend , in das Innere ein. Das scheinen auch Culturversuche zu erweisen. Die Fäulniss der Eier wird wohl sehr häufig durch Pilze verursacht; hier aber sind auch die Bacterien zu berücksichtigen. § 3. Die Gliederhefe {Sy7i. Oidium lactis Fresenius'^). In der Entwickelungsgeschichte des PenicilUum sehen wir aus den Pinselsporen eigenthümliche 0/^fwm- ähnliche Pflanzen hervorgehen, welche an den Enden der langgestreckten Keimzellen in ihre Glieder zer- fallen. Diese Glieder, in Freiheit gesetzt, theilen sich, wenn sie auf einen dazu geeigneten Boden fallen, in derselben Weise fort, nur mit dem Unterschied , dass die neuen Individuen in einer in saurer Gährung be- findlichen Flüssigkeit sich sofort abtrennen; Dadurch werden sie zur Gliederhefe oder Milchsäurehefe. Die Hefezellen zeigen scharfe doppelte Begrenzung, helles Innere mit ziemlich grossen zahlreichen Kernen, einen Durchmesser, der den der Pinselconidien durchschnittlich um das 2 — 6fache übertrifft, und rundlich- vierkantige Gestalt (Taf. IL Fig. 37). Die Glieder- pflanzen sowohl wie die einzelnen Hefezellen bilden einige Zeit nach 1^ L. H. Ripping, Beiträge zur Lehre von den pflanzlichen Parasiten beim Men- schen. Henle's und Pfeufer's Zeitschrift. Dritte Reihe. Bd. 23. S. 133. c. tab. 2) Beiträge zur Mykologie S. 23. ß4 Abschnitt III. ihrer Entstehung grössere oder kleinere, oft ganz regelmässige kreisrunde Vacuolen aus, innerhalb deren je ein ziemlich grosser Kern in lebhafter Bewegung ist. Zuletzt erscheinen sie leer (Taf! III. Fig. 1 8) . Diese Hefe. entsteht unbedingt immer beim Sauerwerden der Milch, aber ausserdem auf allen Substanzen ohne Ausnahme , sobald eine saure Gährung in ihnen stattfindet, so z. B. auf den der Luft ausgesetzten menschlichen Fäces . auf gährendem Brodwasser, nassem Mehl u. s. w. Es scheint, als ob mehrere Pilze ganz ähnliche Gliederhefe erzeugten; jedenfalls aber macht die aus Pemcillkim entstehende in den meisten Fäl- len den Hauptbestandtheil aus. Die Trockenhefe der Bäcker ist mit der Gliederhefe identisch, was sich aus ihrer Erzeugungsart leicht erklärt. Sehr verschieden ist das Ansehen dieser Hefe je nach dem angewende- ten Medium. Nach dem Brechungsexponenten des Mediums treten die Kerne der Hefe deutlicher oder schwächer hervor, die Zellen erscheinen mit starkem Glanz oder durchsichtig. Bei kräftiger Ernährung sind sie indessen anfänglich stets sehr dicht und glänzend (Taf. II. Fig. 3S) ^]. Da die Milchhefe ein Product der Milchsäuregährung ist , so darf man von vornherein vermuthen, dass sie hie und da in und an dem menschlichen Körper auftreten werde. So ist ihrer denn auch gelegent- lich erwähnt worden, ohne dass man ihr Auftreten richtig verstanden und gedeutet hätte. Uebrigens scheint auch die Gegenwart fettiger Substanzen von grosser Bedeutung für diese Form der Hefebildung , und darauf ist bei ihrer Beurtheilung im Körper wohl zu achten. Auf Butter z. B. kei- men die Pinselsporen ungemein schwer. JNIonate lang dick besäete But- ter zeigte nur wenige Keimlinge, aber merkwürdigerweise einzelne Sporan- gien (Taf. III. Fig. 2) , während ich doch keine Mucorineen-VyA^wxi^ beob- achtet hatte. Die meisten Sporen schwellen stark an und fliessen gewisser- massen zusammen, so dass sie oft von den Butterkügelchen schwer zu unterscheiden sind. Stickstoffreicher Boden scheint ferner unerlässliche Bedingung für die Gliederhefe zu sein. Auf Blut sah ich Glieder ab- schnürende Gebilde und Sporangienpflanzen entstehen. Auf diphteritischen ^lembranen kommen bisweilen, aber stets unter- geordnet, Elemente der Glieder- und iTfw a h c) kleine Sporangien, vielleicht junge Ascophora-YxxichtQ, zahlreiche braune Ij Die Ernährung hat auf die Gliederpfianze ungemein grossen Einfluss , nament- lich durch Verstärkung der Copulation. AYährend in dünnflüssigen Medien oft gar keine Copulation stattfindet, ist sie z. B. bei Keimung der Pinselsporen aufHühner- eiweiss ausserordentlich stark. Hier findet meistens eine ganz ähnliche gliederweise Abschnürung statt wie bei Achorioti und der Gliederpflanze. Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 65 Gittersporen [d] und Acrosporen verschiedener Art (ef). Alle diese Ele- mente nahmen vermuthlich ihren Ursprung aus der Speise des Kranken, da sich auf der Membran grosse Massen aufgequollener Stärkekörner be- fanden. Für die pathologische Diagnose zeigten sie sich als gänzlich werthlos. Die Gitterzellen zeigen bei entsprechender Einstellung einen glänzenden Kern. Bei manchen ist das Gitter noch nicht ausgebildet , in ihnen ist der Kern sehr deutlich. In Glycerin platzten einige dieser Gittersporen mit einem zackigen Eiss und entliessen das Endospor. Pinsel- . sporen fanden sich natürlich auch hier , denn sie fehlen dem Schleim des Mundes , dem Inhalt des Magens und Älastdarms selten. Im Munde findet man auch bisweilen einzelne Keimlinge, im Magen und Mastdarm wohl niemals. In Glycerin keimten bisweilen die oben angeführten Gittersporen und dann entstand eine Gliederpflanze (s. weiter unten] . Die pathologische Indication bei gelegentlichem Vorkommen der Gliederhefe ist natürlich sehr unwesentlich. Man hat schon aus anderen Gründen das Uebermaass der Säure durch Alkalien [Natron hicarbo7i{cum] zu neutralisiren und für besondere Reinlichkeit innerhalb des Körpers wie in seiner Umgebung zu sorgen. Auch bei Exanthemen scheint die Gliederhefe vorzukommen. Es ist äusserst schwer , nach den xlbbildungen und Beschreibungen der ge- legentlich aufgefundenen Pilze sich ein Urtheil zu bilden; soweit das aber möglich ist, halte ich Köbner's ^) Mentagra -Vi\z für nichts Anderes als die Gliederpflanze des Penicüliiim. Dazu passen einigermassen Abbildung und Beschreibung, und ist wenigstens diese Analogie die einzige mir zu Gebote stehende. Köbner sagt z. B. (a. a. O. S. 380), die Hauptmasse des Pilzes, welche er durch Ausziehen der Haare aus 3Ienta g r a -l^wot^w gewinne, bestehe aus einem Mycelium, welches in paternosterartig ge- reihte, runde, bisweilen ovale oder quadratische Zellen getheilt sei, deren Membran meist einfach contourirt und stark lichtbrechend erscheine u. s. w. Hier ist off'enbar nicht die Acho7ioii-Yoxxi\ ausgebiklet. Uebrigens sind Abbildung und Beschreibung nicht ausreichend, als dass sich Sicheres angeben Hesse. Der Mentagra-Vi\z von Gruby und Bazin ist von dem eben erwähn- ten jedenfalls ganz verschieden; was er aber ist, das lässt sich nicht ohne neue Untersuchungen entscheiden. Die Abbildungen erinnern ent- fernt an den Pifyriasis-VWz ; es wäre aber wohl mehr als gewagt, ihn des- halb ohne Weiteres in die nämliche Gattung stellen zu wollen , zumal, da über das Microsporonfurfur bisher noch so gut wie nichts bekannt war. Eine zweifellose Gliederpflanze ist der Cliampignon du imumon von 1) H. Köbner, Ueber Sycosis und ihre Beziehungen zur 3Iycosis tonsurans; im Ar- chiv für pathologische Anatomie und Physiologie und klinische Medicin von R. Virchow. Bd. 22 .Berlin, 1S61) S. 372 ff. Hallier, Parasiten. ^ 66 Abschnitt III. Bennett. Es liegt nahe, hier an Aspergillus zu denken , da dieser Pilz so oft schon in den Lungenhöhlungen gefunden worden ist ; indessen spre- chen die Dimensionen und die Art und Weise der Abschnürung unbedingt gegen Aspergillus und für Penicillium. Das Trichophyton ulcerum (eine ganz unsinnige Benennung) von Le- bert und Robin ist ebenfalls nichts weiter als die Gliederhefe eines Schim- melpilzes, die bisweilen die Gliederpflanze zur Entwickelung bringt. Der Pilz fand sich auf den Krusten eines atonischen Schenkelgeschwüres. Aehnliche Bildungen scheinen bei Geschwüren überhaupt nicht gar sel- ten zu sein. § 4. Die Leptothrix-^^W^'^]. Säet man Pinselsporen in reines Wasser 2), so platzen nach etwa 24 Stunden manche derselben und entlassen ihren feinkörnigen Inhalt in Gestalt winziger Schwärmer, welche bei 1500 lin. eine kegelförmige Gestalt zeigen und sich bohrend fortbewegen (Taf. III. Fig. 5). Am 2. Tage haben diese Schwärmer frei oder an einer Unterlage sich befesti- gend eine ganze Kette neuer Glieder gebildet (Taf. III. Fig. 6), von so geringem Durchmesser, dass man Gliederung und Breite erst bei 800 lin. einigermaassen wahrnehmen kann. Diese Ketten sind identisch mit Leptothrix huccalis Remak. Dieses Gebilde wurde seltsamerweise bisher als Alge beschrieben. Es wächst in der Mundhöhle auf dem Epithelium der Wangen, der Zunge, auf den Zähnen u. s. w. Es bildet genau den eben beschriebenen gleiche Fäden von oft sehr bedeutender Länge, ein- gebettet in den kleinen Körnern, d. h. Gliedern der zerfallenden Fäden und Schwärmern, gemischt mit Schleim. Die Fäden sind unter allen Um- ständen sehr zerbrechlich, daher findet man immer unzählige Bruchstücke und Stäbchen. Dieser Umstand und die Bew^egung der Schwärmer hat wohl die constante Verwechselung mit Vibrionen und Bacterien veran- lasst. Dergleichen kommen bei gesunden Individuen nicht im Munde vor, sondern sind stets Anzeichen eines hohen Grades von Zersetzung stickstoffreicher Substanzen. Wegen der Häufigkeit der Verwechselung mag es nicht unnöthig scheinen, diese Thierchen hier genauer zu beschrei- ben. Taf. III. Fig. 7 zeigt Bacterien'^), welche ich im Mageninhalt einer am Uterinkrebs gestorbenen Frau gezogen habe. Das Material wurde 1) Vgl. Botanische Zeitung 1S65. (Bd. 23.) Nr. 24. 30. 32. 33. 38. 39. 2) Jedes der Zimmerluft ausgesetzte Wasser zeigt nach 1—3 Tagen an seiner Ober- fläche die schönsten Leptothrix-^\\dL\m^en. 3) Vibrio lineola , die sich von den Bacterien angeblich durch die schlangenartige Bewegung unterscheidet. Man findet aber stets beweglichere mit fast unbeweglichen Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. g7 mir von Hrn. Prof. Müller zu Jena gütigst überlassen. Ich säete den braunrothen , jauchigen Inhalt auf >Si/rujJt/s simpJex , auf Magnesium lacti- cum und auf Glycerin. Vor der Aussaat zeigte das Material bis auf Avin- zige Körnchen und Avenige Pilzsporen gar keinen pflanzlichen oder thieri- schen Inhalt von erkennbarer Structur. Nach drei Tagen zeigte sich auf den beiden ersten Medien gar keine Veränderung ^ ; das Glycerin da- g-e^en hatte sich mit einer zarten Haut bedeckt, welche in rundlichen Flecken darauf entstand. Sie bestand aus unzähligen Eacterien. Nur bei flüchtiger Betrachtung Taf. III. Fig. 7; hat diese ]Membran mit den Lepfothrix-Geh^\({Ql\ Aehnlichkeit. In eine Haut, welche aus ^Milliarden punctförmiger Körperchen besteht, sind kurze Stäbchen in grosser Zahl eingebettet, an denen deutliche Gliederung nicht wahrzunehmen ist. Diese Stäbchen sind ausgewachsene Individuen. An jedem Ende zeigen sie eine kleine dunkle Anschwellung. Sie bewegen sich sehr rasch ganz willkürlich in der Richtung der Längsachse , aber beständig sich hin und her windend, wie es scheint, stets das nämliche Ende voranschiebend. Der Faden dreht und windet sich dabei schlangenartig hin und her. Die Bewegung unterscheidet sie sehr leicht von Fragmenten der Leptothrix- Fäden, welche ganz unbeweglich sind, höchstens durch die Bewegimg der Schwärmer hin und hergestossen werden. Oft sieht man die Bacterien bei der Bewegung eingebrochen , und dann zeigen sie das Bestreben , an der Bruchstelle sich zu th eilen. Ganz albern ist es , bei der Bewegung der Bacterien und derZe/^^o^'/^r/^r-Schwärmer vonMolecularbewegimg zu reden. Beide stehen sofort still bei Anwendung einer starken Säure. Die Leptothrix ist als Gattung natürlich aus der Mykologie zu strei- chen und ist nur eine Vegetationsform verschiedener niederer Pilze. Sie tritt überall da auf, wo Pilzelemente in ein sehr dünnflüssiges imd wenig nahrhaftes ^Medium gelangen und scheint aus feinen Plasmakernen jeder Art hervorzugehen - . Niemals scheint diese Form der Mundhöhle ganz zu fehlen , niemals dem ^lastdarm ; seltener ist sie wohl im Magen nach- zuweisen. Die Fäces sind stets ganz erfüllt von Fadenbruchstücken ^) . 1) Nach 8 Tagen war die milchsaure Magnesia noch völlig frei von Bacterien und Pilzbildungen, im Sijrupus simplex waren Lejjtothrix-'H.efe und Tor«/« - Bildungen ent- standen und auf der Oberfläche lag eine dicke Haut von Penicülhim mit Pinselpflanzen und jungen Sporangien: das Glycerin zeigte auch jetzt nur Bacterien. 2; Diejenige LejJtoihrix, welche aus den Plasmakernen der Gliederhefe hervorgeht, ist von der aus den Acrosporen und Gliedern der Pinselpflanze entsendeten wesentlich verschieden. Die Gliederfäden sind hier durchschnittlich doppelt so breit, hin und her gekrümrat, kurz, sehr deutlich gegliedert. Man erhält diese Form sehr schön , M'enn man Gliederhefe drei Wochen lang auf dem Objectträger in Glycerin cultivirt. Die Le2)tothrix-^\\&wcigen nehmen zu mit der Wasseraufnahme des Glycerin. 3) Jedenfalls gehen die Glieder stets massenhaft durch den ganzen Körper und er- zeugen noch auf den Fäces die dort spontan hervorbrechenden Pilze ' Ascophora . 68 Abschnitt III. Die Leptofhrir- Bildungen fehlen nirgends,, wo PeiiiciUium vegetirt; sie sind daher stets das erste Zeichen einer beginnenden Pilzbildung. Beim Facus sind die Epidermiszellen vor dem Auftreten des eigentlichen Pilzes mit Schwärmern und Gliedern bedeckt (Taf. III. Fig. 9;, ebenso ist es jede^vegetabilische Zelle, welche von Penicillmm befallen wird. Die Fäden vollenden ihren Entwickelungsprocess in Avenigen Stunden , und da ihre abgebrochenen Glieder sofort keimfähig sind, so ist ihre A'ermeh- rung, z. B. im Munde, in einer Nacht ungeheuer. Zeichen eines pathologischen Zustandes sind sie nicht, sondern, wenn sie überhand nehmen, nur ein Zeichen von Unreinlichkeit. Die Säuberung des Mundes , der Zähne , das Gurgeln u. s. w. sind besonders ihretwegen nothwendig und zu ihrer beständigen Entfernung empfehlen sich besonders alkoholische Flüssigkeiten. Bei einzelnen krankhaften Dispositionen können sie, allem Anschein nach, bedenklich eingreifen, da sie, wie der folgende Paragraph zeigt, Gährung einzuleiten vermögen. • Ich kann die Besprechung der Lepfoflirix nicht schliessen, ohne noch- mals zu warnen vor der Verwechselung dieser Pilzbildungen mit ^^ibrio- nen und Bacterien. Diese Verwechselung ist allgemein. Selbst Pasteur begeht sie nach meinem Dafürhalten beständig. Nach Pasteur entwickelt sich in faulenden Flüssigkeiten stets Mo7ias crepusculum und Bacterium termo. Die Vibrionen sollen sechs verschiedene animalische Fermente re- präsentiren, dadurch ausgezeichnet, dass sie durch freien Sauerstoff zu Grunde gehen. Das passt nun auch auf die Z^/)^oMr/.T- Schwärmer , die Pasteur gar nicht kennt , also mit ihnen zusammenwirft , denn übersehen kann sie Niemand, der sich mit Schimmelpilzen beschäftigt. Pasteur theilt die niederen Gebilde , welche als Fermente auftreten, ein in Anaerohn . d. h. ohne Sauerstoff sich entwickelnde Wesen , und Aerohii oder des Sauerstoffs bedürfende Wesen [Zymica und Azymicd). Demgemäss nimmt er hier zwei verschiedene Arten chemischer Einwir- kung in faulenden Flüssigkeiten an: 1) Vibrionen verwandeln die stick- stoffhaltigen Substanzen in einfachere , aber immer noch complexe Ver- bindungen, und 2) Bacterien, Mucores u. s. w. verbrennen sie zu Wasser, Kohlensäure und Ammoniak. Bei Abschluss der Luft wird eine zucker- haltige Flüssigkeit durch Gährung zu Alkohol; bei Zutritt der Luft zu Essigsäm-e und schliesslich zu Wasser und Kohlensäure. Bei Gegenwart stickstoffhaltiger Substanzen tritt Fäulniss mit Vibrionen ein; endlich werden auch diese durch Muceäineen verbrannt. INIan kann aber sehr leicht durch Leptotlirix-ViAdnngen Fäulniss hervorrufen , ohne dass dabei die Gegenwart echter Vibrionen nöthig wäre. Säet man z. B. auf eine gekochte Kartoffel PeniciUmtn oder einen anderen Schimmelpilz aus und lässt nur wenig Luft hinzutreten, so geht in 24 Stunden die Kartoffel in starke Fäulniss über, eingeleitet durch zahllose Ze/>^o^/^r/:r- Schwärmer. Die pflanzlichen Parasiten des menschliehen Körpers. 69 Die Leptot/irix- Gebilde sind, wie oben angedeutet, von dem Sauer- stoff der Lvift ziemlich unabhängig; daher treten sie auch in den mit Kohlensäure überladenen Höhlungen des Menschenkörpers auf, daher sind sie die Vorläufer und Begleiter der Gährung. Die Leptotlirix, welche aus Mucor miicedo hervorgeht, ist für das Stu- dium dieser Gebilde vorzüglich geeignet. Sie besteht aus Fäden von der 2 — Sfachen Dicke der gemeinen PenicilUum-Lepfotlmx, welche nicht nur sehr deutliche Gliederung, sondern in den Gliedern die Kerne erkennen lassen. Auf stark faulenden Substanzen werden sämmtliche Kerne als Schwärmer frei, welche nun wiederum schwärmende Individuen abschnü- ren und sich ins Unzählige vermehren. Auf trockenen Substanzen da- gegen bilden die Fäden zahlreiche Anastomosen , verzweigen sich und schnüren nun an kurzen Zweigen kleine Ftis{s2)orium-FY\\c\\te ab. Befin- det sich die Substanz in schwacher Gährung, so schnüren die Fusispormm- Sporen ihres Gleichen ab, ganz wie Hefenzellen , und w^erden dadurch zu einem Alysidium , w^elches als die Lepfot/n'ix-'Kefe der 3/?/ror-Pflanze auf- zufassen ist. ' Dass die Bestimmung und Begrenzung der Vibrionen ganz im Dun- keln tappt, dafür ist der beste Beweis in der Thatsache zu finden, dass einige Zoologen Bacterium termo und Vibrio lineola für dasselbe Thier in verschiedenen Lebensstadien halten. Diejenigen Erscheinungen, welche die Käsebildung begleiten und überhaupt sehr liäufiiJ- die Fäulniss stickstoffreicher Substanzen veranlas- sen, habe ich oben bei der Entwickelungsgeschichte des PemcilUum ge- schildert. Offenbar hat Pasteur hier die Schwärmer mit Vibrionen ver- wechselt. Das Nämliche scheint bei den Milzbrand-Bacterien der Fall zu sein ; diese Ansicht sprach mir auch Julius Kühn brieflich aus. § 5. Die Lieptothrix-l^eie [Syn. Cryptococcus cerevisiae). Die- Z(?/;fo//?r/^- Bildungen stehen in der innigsten Beziehung zur Hefebildung, das sieht man schon daran, dass bei keiner Hefe ausser der Acrosporen-Heie) Leptot/mx-G\ieder und kurze Fäden fehlen (Taf. I. Figg. 27 — 29; Taf. H. Figg. 15 — 19. 24). Worin diese Beziehung be- stehe, lässt sich leicht darthun, wenn man möglichst reine Leptothrix, z. B. die des Morgens dem Beleg der Zähne und der Zunge entnommene, in einer der geistigen Gähnmg fähigen Substanz cultivirt. Hat man z. B. auf dem Objectträger reine Leptothrix und setzt Zuckerwasser zu, so sieht man bald die Fäden zerfallen, ihre Glieder bedeutend anschwellen, bis sie die 2 — 3fachen Durchmesser von Pinselsporen angenommen haben und ein helles Lumen mit 1 — 2 ziemlich grossen Kernen entfalten. Diese Zellen vermehren sich in derselben Weise , wie vermuthlich die Glieder 70 Abschnitt III. der i> Zuletzt beginnen die Kerne in einzelnen, meist grösseren, kugeligen Zellen eine Theilung nach zwei Richtungen (Taf. lY. Fig. 7 ; das nämliche findet in ihnen statt, nach- dem sie schon den Faden verlassen haben (Taf. lY. Fig. 7 a). So bilden sich vielsporige Sporangien aus. Diese Fruchtform scheint identisch zu sein mit Septosporium nitens Fresenius (Beitr. z. iVIyk. S. 24) ; freilich sol- len die Rasen dem blossen Auge grün erscheinen , aber auf diesen Unter- schied ist in Anbetracht des ganz verschiedenen Standorts (auf einem Kürbis) kein grosses Gewicht zu legen. III. Die Yegetationsreihen und ihr Auftreten am Menschen. § 1. Die Schimmel reihe. Die Entwickelungsgeschichte des AspercjiUus ist leider noch höchst unvollständig bekannt. Dass eine ähnliche Sporangienpflanze existire, wie bei PeniciUiiim, dafür haben wir oben (vgl. Taf. III. Fig. 16; einige Andeutungen gegeben. Wir haben gesehen , dass im Gummi arahicum beim Sauerwerden der Flüssigkeit eine Gliederpflanze entsteht, welche zuletzt rundhche Sporen abschnürt. Dass ausserdem noch eine besondere Fruchtform ^Sporangium) , aus der Gliederpflanze hervorgehend, existire, glaube ich nachgewiesen zu haben. Die Schimmelform von Aspergillus kommt am menschlichen Körper wohl ebenso wenig vor wie die des Peni- dllium. Denkbar wäre es indessen , dass auf sehr alten i^an/5-Borken die Asper gilhis-V^?i\\ze\\, deren Sporen von aussen auf die Borke gelangt sind, Pinsel hervorbringen , doch ist mir für den Menschen kein Fall bekannt. Die Asp>ergillus-Fx\\c\\te, deren Dr. Pick in der erwähnten kleinen Schrift als auf sehr alten Favus -V^OYkew einer Maus fructificirend gedenkt , sind zuverlässig auf die eben angegebene Weise entstanden. Dass aus Asper- 78 ■ Abschnitt III. gillus kein Farns entstehen könne, geht aus der Entwickelungsgeschichte des Pityriasis -Tilzes hervor. Wichtig scheint für die Pityriasis der Umstand zu sein , dass der Aspergillus eines trockneren Bodens bedarf als das Penicillium. Auf einer mit Aspergillus besäeten , durchschnittenen Citrone wurde der ausgesäete Pilz schon binnen acht Tagen von dem hervorwachsenden Penicillium vollständig unterdrückt. Mehrere Monate später trat jedoch auf der sehr trocken gew^ordenen Schnittfläche der Aspergillus sehr kräftig auf, wäh- rend das Penicillium ganz zurücktrat. Daraus mag es sich erklären, dass der Aspergillus in den äusseren, trockneren Schichten der Epidermis ver- harrt und dort die Pityriasis hervorruft, w^ährend die entsprechende Form des Penicillium , tiefer eindringend , den Favus verursacht. Ein Aspergillus scheint Mayer' s fungus meatus auditorii externi ^] zu sein , doch lässt sich nach den Beschreibungen und Abbildungen um so weniger bestimmen, ob er zu unserer Art gehöre, als keine Culturversuche mit ihm vorgenommen sind. Dasselbe muss von Pacini's Ohrpilz gesagt werden , doch ist hier die Beschreibung genauer , und es berechtigt da- nach vorläufig nichts zur Annahme einer specifischen Verschiedenheit von unserem Pilz. Hr. Professor Dr. Julius Vogel hatte die grosse Güte , mir am 22. December 1865 einen Aspergillus aus der Lunge eines Tubercu- losen und einen anderen aus dem meatus auditorii externi zu zeigen, welche beide sich von Aspergillus glaucus Lk. in keiner erheblichen Weise unterscheiden lassen. Beide, besonders der Lungenpilz, zeigen eine roth- braune Farbe, die am stärksten am Sporenträger hervortritt , auf die aber natürlich kein specifischer Werth zu legen ist. Nicht selten waren die Sporen im Glycerin gekeimt. Als echten Schmarotzer kann man diesen. Pilz wohl kaum ansehen, da er sicherlich erst kurz vor dem Tode im letz- ten Stadium der Krankheit auftritt. Schon Meissner und Virchow haben Pilze in den Lungen besprochen, Avelche hierher zu gehören scheinen. Bei dem von Meissner lässt sich freilich kaum eine Bestimmung wagen. Von Virchow's Pilz giebt Fresenius ^) eine gute Abbildung und Be- schreibung. Er betrachtet ihn nach Exemplaren, die er von Virchow und Pagenstecher erhalten hatte, als eine besondere Art, die er Aspergillus fumigatus nennt. Dieselbe Form bildet er auch als in den Bronchien einer Trappe [Otis tarda ^ des zoologischen Gartens zu Frankfurt vorgekommen ab. Ich kann mich nicht entschliessen, die Abweichungen in der Form für specifische Verschiedenheiten anzusehen ; sie scheinen vielmehr bloss eine Folge des veränderten Bodens zu sein. Solche Artbestimmungen 1) Küchenmeister, Parasiten S. 120. 2) G. Fresenius, Beiträge zur Mykologie (Frankfurt a. M. 1850 — 1863) S. 81. 82. Taf. X. Die pflanzlichen Parasiten des menschliehen Körpers. 79 halte ich nur für berechtigt , wenn ihnen die ganze durch Culturversuche dargelegte Entwickelungsgeschichte zu Grunde gelegt werden kann. Von Eobin's Aspergillus nigrescens . welcher an den nämlichen Locali täten bei einem Fasan aufgefunden wurde, unterscheidet sich die Virchow'sche Art nach Fresenius durch gi-ünliche Sporen und nicht septirte Hj-phen. Bei Meissner's Pilz könnte man eher an eine Mucor-FoxTxi denken. Wenn aber Küchenmeister schwankt ZTN-ischen Aspergillus, Oidium und Achorion und wenn er nach Eobin das Acliorion für ungegliedert hält, so zeigt das die gänzliche Resultatlosigkeit solcher Arbeiten für die Morphologie. Der Pilz beim Lungenbrand, von mehreren bedeutenden Pathologen beobachtet, ist ebenso schwer unterzubringen. Sind die Abbildungen nicht ganz w^erthlos, so ist der Pilz keinenfalls Mucor, sondern, wie Küchenmeister richtig sagt , gehört er eher zu Aspergillus , wie der oben angegebene. § 2. Die Achorion-'Reihe. Ihre Existenz ist durch die Cultur in Gimimi arahicimi bewiesen (vgl. §11. Dass der Pityriasis -Filz nichts Anderes sei als die Achorion- Form des Aspergillus , wird durch jene Cultur (vgl. Taf. III. Fig. 47) schon sehr wahrscheinlich ; wird aber geradezu so gut wie gewiss durch die Entwickelungsge schichte jenes mit dem Namen Microsporon furfur belegten Pilzes selbst, daher derselbe hier eine Stelle finden mag. Die Pityriasis versicolor besteht nach meiner Anschauung von dieser Krankheit aus sehr verschieden gestalteten und verschieden grossen, röth- lichen, wenig erhabenen, stets in dünnen Schuppen abschülfernden Flecken der bedeckten Hauttheile, welche sich beständig verbreiten und stark jucken. Dieses Leiden ist sehr ansteckend. Die abgelösten Schuppen bestehen aus Epidermoidalzellen , meist noch im Zusammenhange , zwischen denen man ganz unregelmässige und ungleiche Sporenhaufen findet. Die Sporen zeigen deutlich eine scharf begrenzte, äussere Wand und einen weit abstehenden, gi-ossen, glänzen- den Kern. Die Wände sind so dicht an einander gedrängt, dass die Spo- ren polyedrisch erscheinen und das Ganze ein fast parenchjTnatisches An- sehen hat. Ton den Sporenhaufen aus verlaufen radial unregelmässig nach allen Seiten langgliederige, stark lichtbrechende, etwas knorrige, zellige und verästelte Fäden, deren Glieder von einer einfachen Reihe ziemlich grosser glänzender Kerne erfüllt sind. Der Pilz ist, wie gesagt, von den in Gummi keimenden Sporenhaufen der AcJiorion -Yoxm. des Aspergillus ununterscheidbar. Die Cultur dieses Pilzes ist mit grossen Schwierigkeiten verknüpft, denn die Sporen keimen äusserst langsam. • Ich wwde daher durchaus kein Gewicht legen auf den Umstand , dass mehrfach bei Culturversuchen Pflanzen von Aspergillus mit regelmässigen gO Abschnitt III. Keuleiipinseln auftraten , denn es mischen sich fast immer bei der langen Cultur PemciUmm und andere Pilze ein, wenn nicht die Weiterentwicke- lung des Pilzes mit denjenigen Gebilden, welche aus der Gliederpflanze von Aspergillus hervorgehen, ganz gleichen Schritt hielte. Um die Mög- lichkeit des Eindringens fremder Pilzsporen auf ein geringes Maass zurück- zuführen , Hess ich die Pityriasis - Membran , mit ganz reinem Wasser be- netzt, monatelang unter Wasserverschluss stehen , ohne die Glocke abzu- heben. Dieses Verfahren erwies sich als durchaus praktisch, denn die im Juni 1865 so behandelten Pilze zeigten gegen Ende des Jahres die ganze Entwickelungsgeschichte der Gliederpflanze von Aspergillus (Taf. lY. Figg. S — 13). Die Keimlinge des Pityriasis -YAz^^ bilden die nämlichen grosskernigen , anfangs langen , später leierf örmigen und zweikernigen, an den ZAveigenden rundlichen (Taf. IV. Fig. S) Zellen wie dort. Die runden, an den Zweigenden in ziemlich langen Ketten auftretenden Zellen (Taf. IV. Fig. 8) bleiben einkernig und fallen als verhältnissmässig kleine Sporen ab; die leierf örmigen Zellen dagegen theilen nach ihrer Halbirung den Kern nach zwei Dimensionen (Taf. IV. Figg. 10, 11), so dass sie stark anschAvellen (Taf. IV. Figg. 11, 13) und kugelige oder oft unregelmässig gestaltete Früchte darstellen. Nicht alle leierförmigen Zel- len erleiden indessen diese Umbildung, manche bleiben einfache Faden- zellen; daher erscheint der Fruchtboden in der wunderlichsten Weise durch kugelige Anschwellungen unterbrochen (Taf. IV. Figg. 11, 13). Die glänzenden, kugeligen Kerne, welche zuletzt oft in grosser Anzahl die Sporenfrucht erfüllen, sind jeder von einer besonderen Membran um- hüllt, was wegen der sehr dunkelbraunen Farbe nur selten deutlich her- vortritt. Auch vom Faden getrennt können die Zellen sich zu Früchten ausbilden, ganz wie bei Aspergillus (Taf. IV, Fig. 9). Die Sporen ver- lassen die Hülle, welche wir als Sporangium aufzufassen haben, nicht, sondern treiben den Keimschlauch durch diese Mutterzellenwand hin- durch (Taf. IV. Fig. 12). Ob die Sporen, welche frei an jenen Ketten entstehen, ein anderes Product liefern , als diese Theilsporen der Sporan- gien. habe ich bisher nicht ermitteln können. Behandlung. Am häufigsten wird Waschung mit Tinctura hellehori albi empfohlen. Ich glaube trotz des AViderspruchs tüchtiger Pathologen, dass hier der Alkohol das Wirksame ist. Küchenmeister ist derselben Ansicht \ . Al- kohol tödtet bei sorgfältigem und anhaltendem Gebrauch den Pilz zuver- lässig. Natürlich müssen auch die Kleider mit Alkohol behandelt oder 1) a. a. O. S. 52. Ripping legt dagegen bei Behandlung der Onychomycosis dem Veratrin (1865) grossen AVerth bei, wofür ich den Favus zu vergleichen bitte. Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. Sl ausgekocht werden , wenn sie die afficirten Körpertlieile berührt haben. Der Pilz dringt niemals tief in die Oberhaut ein, ist also bei einiger Sorg- falt gewiss leicht zu entfernen. Zur Literatur u n d K r i t i k. "Der Pilz wurde von Eichstädt gefunden (1846), von Sluyter (1847), Richter u. s. w. genauer untersucht. Dass eine Disposition der Haut den Pilz begünstige , wie Mehrere behaupten , ist leicht möglich. Ob gerade die Tuberculose diese Disposition vorzugsweise bedinge ^j , ist wohl min- destens fraglich. Ich sah die Affection im höchsten Grade ausgebildet bei völlig gesunden Individuen. Schliesslich will ich noch erwähnen, dass bei vorsichtiger Cultur des Pityriasis -V\\ze^ in Glycerin eine ganz ähnliche Gliederpflanze entsteht wie diejenige, welche durch Aussaat von Aspergillus auf Gummi arahicimi erzeugt wird. Die Fig. 22 der Taf. IV zeigt ein Stück einer derartigen Gliederpflanze. Die Abbildung des Myceliums von Yirchow's Nagelpilz bei Küchenmeister (Taf. V. Fig. 4 ^ a) erinnert sehr an das im Gummi entstehende Mycelium unseres Pilzes. Die Figg. 4 ^ h sind dagegen ganz unverständlich. Vielleicht sollen diese unnatürlichen Charaktere Glieder- hefe bedeuten. § 3. Die Gliederhefe. Wir haben oben gesehen , dass eine Gliederhefe von ganz bestimm- ter Gestalt (Taf. IV. Fig. 4) bei saurer Gährung aus dem Asper cjillm hervorgeht. § 4. Die Leptothrix-^Qi\\e. Man erzeugt binnen 24 Stunden sehr feine Leptotlirix aus Asper gillus- Sporen durch Aussaat in dünnflüssige INIedien. Diese Bildungen unter- scheiden sich von den analogen bei Penicillium nur durch ihre grössere Zartheit. Für ihre Piehandlung im Älenschenkörper, wo sie gewiss häufig auftreten , gilt das bei Penicillium Gesagte. § 5. Die Leptothrix-Weie. Man erzieht sie leicht durch Aussaat von Aspergillus - Leplothrix 'va Sijrupus Simplex (Taf. III. Fig. 19). Die Hefezellen sind weit kleiner als bei Penicillium, übrigens ähnlich gestaltet. § 6. Die T'or^^/rt-Reihe. Entsteht noch energischer als die vorige durch Aussaat von Pinsel- sporen in Syrupus simplex (Taf. III. Fig. 20). Die Sprossung ist ziemlich unregelmässig, ebenso die Fonn der Sprosszellen. 1) Küchenmeister a. a. O. S. 52. II all ier, Pani.siten. 82 Abschnitt III. § 7. Die Acros2)07'e?i-llefe. Durch Aussaat der Ac7'ospoj'e7i entstehen auf Oelen, z. B. auf Mohnöl, ganz ähnliche Sporenketten wie bei Penidllium. Die Sporen sind weit kleiner. In der Flüssigkeit selbst schnüren sie sich sofort ab und bilden eine kleinzellige Sporenhefe , während das ins Gel gerathene Pilzgewebe einschrumpft. Im Beginne der Theilung oder kurz vor derselben zeigen die Sporen ein braun-purpurrothes, sehr scliAvarz begrenztes Innere , wel- ches als Aussackung über die Zellenwand hinausragt (Taf. III. Fig. 21). Hie und da bleiben auch wohl unter der Oberfläche einzelne Ketten ver- bunden. Die Generationen ändern allmählig die Form der Glieder; oft werden diese zuletzt länglich-vierkantig, so dass sie mit den ]\Iuttersporen keine Aehnlichkeit mehr haben. AYahr scheinlich beruhen manche Ketten- bildungen im Innern der Haare auf dieser Hefebildung [vgl. Penieillium] . Nach einiger Zeit, etwa 14 Tage nach der Aussaat, entstehen, wie es scheint, aus den hier auch in den Ketten nur schwach länglichen Hefe- zellen, seltsame Sprossungen. Sie liegen in unregelmässigen Ballen bei- sammen, welche aus stark lichtbrechenden, sehr glänzenden Zellen mit kurzen Sprossen bestehen. Das Ganze hat das Ansehen von äusserst kurzgliederigem Achorion. Ganz ähnliche Gebilde erhielt ich durch Aus- saat von Penieillium auf Terpentinöl. 3) Diplos[)oriuiii fusciiiii iii. Diese Pflanze ist, so viel mir bekannt, noch nicht beschrieben wor- den; sie mag daher vorläufig den obigen Namen tragen. Die Gattung Diplosporium Link wird von Bonorden (Mykologie S. 98) charakterisirt : »Unregelmässig verästelte Hyphen tragen an den Spitzen der Aeste Sporae didymae einzeln. « Danach unterscheidet sich Diplospo- rium von Mycogone durch die gleiche Beschaffenheit der beiden Sporen- liälften ; von Diplocladium durch unregelmässige Stellung der (hier wirteli- gen) Fruchtzweige ; von TricJwfhecitim durch die Zweitheiligkeit (nicht Mehr- tlieiligkeit) der Sporen und die nicht baumartige Verästelung der Hyphen. Ich fand die obige Pflanze zuerst auf diphtheritischen Membranen der Rachenhöhle, und zwar wiederholt und bei verschiedenen Individuen, so dass ich annehmen musste , sie spiele im menschlichen Körper eine nicht unbedeutende Rolle ^] . Von den drei in Bonorden's Mykologie auf- geführten Arten unterscheidet sie sich offenbar deutlich genug, denn Di- plosporium pucdnioides Bon. soll ein braunes Mycelium und erweiterte Sporenträger, D. nigrescens Lk. soll schwarze Hyphen und D. alhum Bon. 1) Botanische Zeitung 1SG5. Nr. 32. 33. Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 83 soll verästelte Hyphen haben. In den Abhandlungen (1864. S. 94) be- schreibt Bonorden noch ein D. flavum , welches durch die seltsame Ver- ästelung der mehrfrüchtigen Hyphen sich wesentlich unterscheidet. Ich habe schon oben bei der Lej^totJirix-Hefe eigenthümliche Sporen erwähnt (Taf. III. Fig. 3 a-d) , welche ich in einem Fall in jNIenge auf den Pseudomembranen umherliegen sah. In mehreren anderen Fällen fanden sich Sporen wie die Taf. III. Fig. 22 ab) gezeichneten zwischen den Hefezellen, welche so massenhaft die diphteritischen Membranen be- decken. Diese Hefezellen entwickelten sich in verschiedenen Medien zu sporentragenden Pflanzen, welche über den Ursprung jener vereinzelten Sporen Aufschluss zu geben schienen. Besonders günstig für diese Unter- suchung war das Material von C. D. in Jena, welches Hr. Professor Schillbach mir mitzutheilen die Güte hatte. Es bestand in einem Fläsch- chen mit Wasser, worin Hr. Professor Schillbach nach der Pinselung der ergriffenen Stellen mit Höllenstein den Pinsel ausgespült hatte. Dieses Wasser wurde binnen 8 Tagen von äusserst feinen Pilzfäden zwiefacher Art durchzogen, welche von den umherliegenden Flocken ausgingen. Der zuerst erscheinende Pilz war nach der Fructification offenbar ein Verti- dllium (Taf. III. Fig. 29) ; am meisten Aehnlichkeit hatte seine Sporen- bildung mit V. glaucum Bon., doch ist seine Gestalt in dem abnormen Medium wahrscheinlich so wesentlich verändert , dass ich keine Bestim- mung auf diese Beobachtung hin wagen kann ^) . Sehr bald wurde dieser Pilz durch das Biplosponum fuscum verdrängt. Dieses besteht aus äus- serst feinen, sparrig und unregelmässig verästelten , gegliederten (septir- ten) Fäden, welche bei 800 lin. noch haarfein erscheinen. Die lang- gestreckten Aeste sind ziemlich regelmässig abwechselnd mit kurzen senk- rechten Seitenzweigen besetzt (Taf. III. Fig. 23). Diese Zweige bleiben selten vegetativ (Taf. III. Fig. 23 « ö), meist zeigen sie sehr bald am Ende eine kleine blasenförmige Anschwellung (Taf. III. Fig. 23c), welche sich rasch vergrössert und von ihrem Träger als eiförmige , doppelt begrenzte Spore abgrenzt (Taf. III. Fig. 23 d). Meist bildet sie indessen ausser- dem in ihrem Innern eine Scheidewand aus, welche sie in zwei etwas un- gleiche Theile theilt, so zwar , dass die untere Theilspore die kleinere ist (Fig. 24) . Seltener schwillt der unter der so entstandenen Doppelspore liegende Theil des Trägers abermals an und bildet, indem auch er sich vom Tragfaden abgrenzt, eine, stets unfruchtbare, Stielzelle [stzY\%%. 24, 27). Ebenso selten bildet sich nur eine einfache Spore aus (Fig. 25) oder die r Die Verzweigung der Hyphen ist regelmässig opponirt ; die Sporen sind klein, birnförmig oder unregelmässig länglich mit etwas excentrischem , punctförmigem Kern. Die in Masse umherliegenden Sporen sind grünlich. Ob zwischen dem Verticillmm und dem Diplosporium ein Generationsverhältniss stattfinde , kann ich nicht sagen. 6* 84 Abschnitt III. untere Theilspore bleibt farblos und leer, wird also zur Stielzelle. Die Sporen nehmen nämlich zur Zeit ihrer Reife sämmtlich eine lebhafte braune Farbe an. Diese Färbung trifft indessen nur das Epispor, welches in seltneren Fällen eine körnig gezeichnete Cuticula entwickelt (Fig. 33), meist jedoch glatt bleibt. JNIan sieht zur Zeit der Reife deutlich das Endo- spor mit seinem dunklen Inhalt (Figg. 22 «, 27, 31 a , 30 a) im Innern der Spore. Ich kann mich übrigens kaum überwinden, diese Doppelzellen als Sporen und nicht vielmehr als Sporangien aufzufassen. jMein Haupt- grund für diese Auffassung ist der, dass sich oft vor der Keimung das Endospor in vier oder acht Portionen theilt (Fig. 31 a-e, vgl. auch Fig. 3 a-c] . Dieser Fall ist freilich der seltnere , immerhin aber ein Wink für die Beurtheilung dieses Gebildes. Das Doppelgebilde keimt entweder im Innern des Episporangiums (Fig. 30 7i), indem der Keimschlauch dasselbe durchbricht, oder, weit häufiger, tritt die Spore erst aus einer OefFnung hervor, welche an der Stelle zu entstehen scheint , wo die Doppelsporangien sich von einander trennten (Fig. 30 /). Meistens zerfallen diese vor der Keimung. An dem entleerten Sporangium sieht man die OefFnung meist deutlich genug (Fig. 30 w). IJebrigens keimen die Sporen nicht im Wasser; ich musste sie zu diesem Zweck auf dem Objectsträger in Glycerin cultiviren. Die Keimlinge bilden eine von der Mutterpflanze durchaus verschie- dene Generation; welche der Gliederpflanze bei PemciUium entspricht. Die Keimlinge besitzen den 3 — ßfachen Durchmesser des Fadens der Mutterpflanze ; sie sind sehr dicht und glänzend , man erkennt daher das körnige Plasma oft nur undeutlich (Fig. 30 d-Jvi. Meist entsteht nur ein Keimschlauch, seltener zwei (Fig. 30«'). Copulationen sind nicht selten (Fig. 30 h) und machen die sonst sehr regelmässige Verzweigung bis- weilen verworren. Die Spore trennt sich erst spät vom Tochterfaden. Selten bildet sich dieser im Glycerin sehr lang aus , meist zerfällt er sehr bald in länglich vierkantige Glieder, welche der Gliederhefe des Pe7ii- cillimn äusserst ähnlich , nur schmäler sind. Ich habe , Avie sich später zeigen wird, guten Grund, zu glauben, dass diese Gliederliefe des Diplo- spormm im menschlichen Körper nicht selten vorkomme. Aus Leptofhrix aus der Mundhöhle erzeugte Hr. Wittmack aus Hamburg binnen 24 Stun- den schmalzellige Gliederhefe auf einer Citrone. Leider versäumte ich damals, mit dieser Hefe weiter zu experimentiren. Bilden sich im Glycerin längere Gliederpflanzen aus (Fig. 32) , so werden sie allmählig etwas dünner, jedoch nie so haarfein, wie die Sporan- gienpflanze , mit welcher sie die regelmässig abwechselnde rechtwinklige Verzweigung. gemein haben (Fig. 32). Alle Zweige fiihren jedoch fort, Glieder abzuschnüren iy l Fig. 32) . Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. 85 Die Sporaiigienpflaiize hatte zuletzt im Wasser ein sehr dichtes Ge- flecht verworrener Fäden gebildet , an denen die reifen Sporangien so ge- drängt hervorgesprosst waren, dass dadurch die ganze Vegetation ein braunes Ansehen erhielt. Das bestimmte mich zu dem obigen Beinamen. Wenn mehrere Sporen innerhalb eines Diplosporangiums ausgebildet wer- den, so scheinen sie durch Keimung die nämliche Gliederpflanze hervor- zurufen , jedoch sind meine Beobachtungen dafür nicht ganz vollständig. Das Displosporiam , in verdünntem Glycerin cultivirt, bildet zarte Leptothrix-¥'?i^e\\, aus denen Hefezellen hervorgehen. Die in Fig. 28 ab- gebildete Hefe, welche durch Cultur der Membran von D. in S. in fast reinem Wasser entstand, scheint dem Soorpilz anzugehören. So oft ich diphteritische Membranen in verschiedenen Flüssigkeiten cultivirte, gingen ausser den beiden soeben beschriebenen Pilzen nur Pinselpilanzen von PeniciUnmi aus den Hefezellen hervor, doch habe ich, abgesehen von früheren, darauf bezüglichen Angaben, Grund zu ver- muthen, dass auch der Soorpilz in gewöhnlicher Form diphteritische Hefe erzeugen könne. Jene beiden oben beschriebenen Pilze , das Verticillium und das Di- plosporium , glaubte ich anfangs als Generationsformen einer Art betrach- ten zu müssen, denn nach Aussaat des Verticillium in Glycerin veschwan- den binnen 24 Stunden die Acrosporen-lÜY^hen , und aus den umher- liegenden Sporenhaufen sprossten zahlreiche Diplospo7ium-Fäden hervor. Leider reichte das Material zu länger fortgesetzten Culturversuchen nicht aus und ich musste die Sache auf sich beruhen lassen, da ja Sporen des Diplosporium beigemischt sein konnten. Jedenfalls hat das Biplosporitim eine Acrospore/i - Pflanze , ein Oidium , als zweite Generationsform, denn auf mehreren Membranen fanden sich Ketten, sowie einzelne kugel- runde, braune Sporen. (Taf. HI. Fig. 22 b] ^j. Gewiss ist fernerhin, dass die Sporen des Vei^ticillitwi keimten, Ze/;^oMr/.r-Fäden , Lep>tothrix-Yi(iiQ und kettenförmige Sprossungen [Torula] hervorbrachten. Die Gliederpflanze des Diplosporium erhält zuletzt im Hauptstamme sehr kurze, bauchig ausgebuchtete Glieder mit einigen ziemlich grossen, glänzenden Kernen. Zuletzt schwellen einzelne dieser Glieder kugelig an , wobei die Kerne sehr gross und deutlich werden. Diese Kerne sind offenbar Sporen , denn sie liegen nach dem Zerreissen des Fadengewirres in allen Grössen umher und schwellen bis zur Grösse kräftig keimender Fenicillitim-Si^oren an. Ihre Keimung konnte ich leider nicht beobachten. Im Wasser gehen die Fäden der Didymosporan(/ie7i -Vünnze zuletzt zu Grunde und es bleibt nichts übrig als die Doppeisp orangicn mit immer dunkler werdender, körniger Aussenhaut (Taf. III. Fig. 33) und den 1) So z. B. bei B. in Schoten, C. in Camsdorf. §ß Abschnitt III. Keimlingen {Gliederpflanzen) . Dass die aus diesen Sporen hervorgehende Gliederpflanze zuletzt derbe, braune, rundliche Conidien abschnürt, wird dadurch wahrscheinlich, dass man oft auf den Membranen Bruchstücke von dergleichen Ketten findet (Taf. III. Fig. 22 b). Eine besondere Be- handlung dieses Schmarotzers giebt es natürlich nicht ausser der der Di- phteritis überhaupt. Hierher gehört vielleicht Lebert's Leptomitus uteri, wenigstens nach den Zeichnungen. 4) 8teniph>iiiini polyniorphiim? (Oidiuiii albicans aiiet.) Dieser Pilz wurde mir zuerst bekannt beim Soor und bei Diabetes mellitus auf der Zunge und den Genitalien ^) einer Kranken der Jenai- schen Klinik. Der weisse Zungenbeleg dieser Kranken bestand in einer breiartig- häutigen , aus Epithelialzellen , Speiseresten und Pilzelementen bestehen- den Masse. Die Pilze bestanden aus XJ hol " 'Jl ü O _" ■" O"" J-" uo =^-=. =. - _ o=i>.o °-o-r °%"o °-°s-o \h o _ = _ ". Taf. S. ^-^ T rc^^^C^^ ''S<ä'^^ , o '^\\\ ?^'¥a^i^^ 4>ö^.^. ^ ^- ^ ^ -^a^ ^1^ ^1^ ^>y -^ ^e«. //l#i/ ^Äf4\ ^^r i:^&S Itflf ,ä« #! Oeo %^ .-(^ ^^:t '^ / eP' .9 ^ Tar:jr © ©