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Die-Phyliopoden, Gladoceren und freilebenden 
Gopepoden der nord-schwedischen Hochgebirge. 


Ein Beitrag 
= zur 


Tiergeographie, Biologie und Systematik der arktischen, 
nord- und mittel-europäischen Arten. 


Inaugural-Dissertation 
m a zur 
Erlangung der Doktorwürde 
| mit Genehmigung der 
mathematisch - naturwissenschaftlichen Sektion 
der 


weitberühmten philosophischen Fakultät zu Upsala 


zur öffentlichen Beurteilung 
vorgelegt von 


Sven Ekman 
Lie. Phil. Gotob. 


Die Verteidigung wird am /3 Mai um 10 Uhr vormittags im zoologischen Hörsaal 
stattfinden. 


NAUMBURG a. S. 


Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdruckerei). 
1904. 


Dr: Joh. Thallwitz 
Br Oresden, 


& Die Phyllopoden, Cladoceren und freilebenden 


-- Copepoden der nord-schwedischen Hochgebirge. 


Ein Beitrag 
zur 
Tiergeographie, Biologie und Systematik der arktischen, 
nord- und mittel-europäischen Arten. 


Inaugural-Dissertation 
zur 
Erlangung der Doktorwürde 
mit Genehmigung der 
mathematisch - naturwissenschaftlichen Sektion 
RR 


weitberühmten philosophischen Fakultät zu Upsala 


zur öffentlichen Beurteilung 


vorgelegt von 


Sven Ekman’ 
Lie. Phil. Gotob. ’ 


Die Verteidigung wird am Mai um 10 Uhr vormittags im zoologischen Hörsaal 
stattfinden. 


NAUMBURG a. S. 
Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdruckerei). 
1904. 


Abdruck 
a ws aus dena wi 
Zoologischen Jahrbüchern. Bd. 21. Abt. f. Syst. 


u 


Hef 


Herausgegeben von Prof. Dr. J. W. SPENGEL in Giessen. 


Verlag von Gustav Fischer, Jena. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Phyllopoden, Oladoceren und freilebenden Gopepoden 
der nord-schwedischen Hochgebirge. 


Ein Beitrag zur Tiergeographie, Biologie und Syste- 
matik der arktischen, nord- und mittel-europäischen 
Arten. 


Von 
Sven Ekman in Upsala (Schweden). 


Mit Taf. 1-2 und 12 Abbildungen im Text. 


Inhaltsübersicht. 
Seite 
BGE RE a te ee era 2 
Kap. 1. Die one und ihre allgemeinen Natur- 
?%“ wverhältnise . . Rt a SE 4 
1. Die Tuterspliten HE en Kr 4 
2. Die äußern Bedingungen der verschiedenen ee 
regionen ER IE EEE A ee RR EN Free 5 
Bier Berkenresionr 7: Br en men Mare 7 
Die Grauweidenregion . N I aa: ) 
Die Flechtenregion . . EB ER N 
3. Das zusammengebrachte Material Pe 
Kap. 2, Die ‚Zusammensetzung der Fauna ... . .2....0..0.,,13 
1. Besprechungen der einzelnen Arten . . 14 
2. Gruppierung der Arten und Formen nach sn lokalen 
NEID LET yo ae A Re ren A A 
Kap. 3. Tiergeographische Erörterungen . . N NREERE 47 
1. Faunistisch-tiergeographische Vergleichungen mit andern 
la eh N EA En 1; 


1 


2 SVEN EKMAN, 


A. Vergleich mit dem südlichen Schweden . i 
B. R „ den mittel-europäischen Hochgebirgen 
C. h „ andern arktischen Gebieten . ; 
2. Umgrenzung und a einer me 
Region . 
3. Über die postglaciale Herkunft a die Biologe tier- 
geographische Zusammensetzung der hier behan- 
delten Fauna Nord- und Mittel-Europas . 


Kap. 4. Biologische Untersuchungen 
1. Die Fortpflanzungseyelen der indessen 
A. Frühere Untersuchungen . : 5 
B. Die nord-schwedischen ser ö 
a) Polyphemus pedieulus 
b) Bylhotrephes longimanus 
c) Die übrigen Cladoceren 
C. Vergleich mit den südlichen Kolonien derselben Na 
2. Die Fortpflanzung und der Lebensverlauf der ver- 
schiedenen Generationen bei den Copepoden 
A. Besprechung der einzelnen Arten. . . 
B. Vergleich mit den südlichen Kolonien Tensalser eier 
3. Das Auftreten der eulimnetischen Arten 
4. Die Lebensweise der Ne : 
5. Die Variation 


Kap. 5. Biologische oder ee Untersuchungen über einzelne 
Arten 
1. Die Dinkicn init Prßmentfdok und hrs Nebankaiie 
Die phylogenetische Verwandtschaft, die Systematik 
und der ae Ursprung der europäischen Formen 
2. Polyphemus pediculus. Seine nordische Herkunft 
3. Bythotrephes longimanus. Die Phylogenie des Auges, 
die gegenseitige Stellung der verschiedenen Formen 
und die nordische Herkunft der Art. 
Kap. 6. Die Nachwirkungen der Eiszeit auf die gegenwärtige Fauna 
Nord- und Mittel-Europas BEN ae 
Zusammenfassung der wichtigsten Resultate 
Verzeichnis der citierten Literatur 


Erklärung der Abbildungen 


Einleitung. 


Das Ziel der Untersuchungen über die Entomostrakenfauna 
nord-schwedischen Hochgebirge, über welche ich im folgenden 


der 
be- 


L2 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 3 


richten werde, war zunächst eine genaue Feststellung der Zusammen- 
setzung dieses Teiles der arktischen Entomostrakenfauna. Je mehr 
ich aber mit derselben vertraut wurde, desto mehr traten andere 
Fragen in den Vordergrund. An die faunistischen Befunde knüpfte 
sich ein allgemeiner tiergeographischer Überblick der betreffenden 
Fauna der arktischen Gegenden und des nördlichen und mittlern 
Europas. In biologischer Hinsicht zeigten sich erhebliche Ab- 
weichungen von den uns zuvor bekannten Verhältnissen, und immer 
lebhafter wurde der Gedanke, es möchte möglich sein, durch ein 
genaues Studium der Biologie der arktischen Entomostraken zu 
einem vollern Verständnis der uns in Mitteleuropa entgegsentretenden 
biologischen Eigentümlichkeiten der Tiere zu gelangen, insbesondere 
weil auch hier früher arktische Lebensbedingungen geherrscht haben. 
Auch ergaben sich durch Kombination tiergeographischer, biologischer 
und anatomischer Untersuchungen in einigen Fällen interessante 
systematische Resultate. 


Was besonders unsere skandinavischen Hochgebirge betrifft, 
sind sie nur wenig untersucht worden. Bei LiunseBorg |45]') und 
Sars [72, 73, 74, 77, 78] finden sich freilich vereinzelte Angaben 
über die vertikale Verbreitung einiger Arten, aber eine eingehendere, 
besonders die Biologie berücksichtigende Untersuchung ist noch nicht 
vorgenommen worden. 

Ursprünglich beabsichtigte ich, alle freilebenden Entomostraken 
in die Untersuchung hineinzuziehen. Um aber die Publikation nicht 
zu sehr zu verzögern, mußte ich mich entschließen, die Ostracoden 
beiseite zu lassen und nur die Phyllopoden, Cladoceren und Üope- 
poden zu behandeln. 

In den nord-schwedischen Hochgebirgen habe ich vier Sommer 
zugebracht, nämlich 1899, 1900, 1901 und 1903. Es wurde mir das 
ermöglicht durch pekuniäre Unterstützung seitens der K. Universität 
zu Upsala, der K. Akademie der Wissenschaften zu Stockholm und 
der Naturwissenschaftlichen Studentengesellschaft zu Upsala sowie 
einiger für die Naturwissenschaften sich interessierenden Herren, 
denen ich hiermit meinen herzlichsten Dank ausspreche. In erster 
Linie fühle ich mich zu Dank verpflichtet dem Privatdocenten an 
der Universität zu Stockholm, Herrn Dr. Ax£u HANmBERG, mit welchem 
ich die Sommer 1901 und 1903 in den Sarekgebirgen zubrachte und 


1) Die in eckigen Klammern eingeschlossenen Zahlen weisen auf die 
Nummer im Literaturverzeichnis am Ende der Abhandlung hin. 
1* 


4 Sven EkMAN, 

welcher meine Untersuchungen in ausgedehntestem Maße förderte. 
Gleichen Dank schulde ich den Herren Wıraeum Bünzow, Stockholm, 
Avcust Rönss, Gotenburg, HJALMAR WısK, Gotenburg, und AxkuL 
Hizscn, Stockholm. 

Bei der Bearbeitung des Materials bin ich von folgenden Herren 
mehrfach unterstützt worden, wofür ich ihnen meinen besten Dank aus- 
spreche. Herr Prof. Dr. T. TULLBERG, Upsala, gestattete mir Zutritt 
zu den von Prof. Dr. W. LILLJEBORG zusammengebrachten reichen 
Sammlungen von Entomostraken des hiesigen Zoologischen Museums 
und erleichterte auch in anderer Weise meine Arbeit. Herr Prof. 
Dr. W. LiLLJEBORG, Upsala, hat mir wertvolle Ratschläge gesseben. 
Herrn Privatdocent Dr. R. SERNANDER, Upsala, verdanke ich pflanzen- 
geographische Angaben und Herrn Dr. V. Breum, Elbogen, Böhmen, 
Vergleichsmaterial aus einigen Tiroler Seen. Von Herrn Privatdocent 
Dr. K.B. WıxLusp, Upsala, erhielt ich Angaben über die Orthographie 
der lappischen Ortsnamen, worin die Karten sehr fehlerhaft sind. 

Upsala, März 1904. 

SVEN EKMAN. 


Kapitel 1. 


Die Untersuchungsgebiete und ihre allgemeinen Natur- 
verhältnisse. 


1. Die untersuchten Hochgebirgsgegenden. 


Die von mir untersuchten Hochgebirge verteilen sich auf drei 
(sebiete. Das südlichste von ihnen, das sich um 64° 42‘ n. Br. herum 
erstreckt, liegt im nördlichen Teile des Kirchspieles Frostviken 
in der Provinz Jämtland. Das mittlere ist in Lappland und zwar 
in der Lule-Lappmark zwischen 67° 3‘ und 67° 32° n. Br. gelegen 
und wird von den hohen und wilden Sarekgebirgen eingenommen. 
Das nördlichste Gebiet endlich liest in der Torne-Lappmark 
um 68° 20‘ n. Br. herum, südlich und westlich vom Westende des 
großen Sees Torne Träsk. Auch außerhalb dieser drei Gebiete 
machte ich einige wenige Sammlungen, z. B. im See Teusajaure im 
nördlichsten Teile der Lule-Lappmark. 

In den Hochgebirgen kann man in vertikaler Folge drei Regionen 
unterscheiden, welche ich im folgenden näher besprechen werde: 
zu unterst die Birkenregion, dann die Grauweidenresion und zu 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 5 


oberst die Flechtenregion. Besonders in den beiden letztgenannten 
sind die Tiere arktischen Existenzbedingungen ausgesetzt. Die 
drei Regionen sind auf die untersuchten Hochgebirgsgegenden etwas 
verschiedenartig verteilt. 

Die wenigst arktischen Naturverhältnisse bot Frostviken dar. 
Nur wenige Gipfel erheben sich dort über 1000 m, und der höchste, 
Silkentjahke, nicht mehr als 1314 m. Meine Untersuchungen be- 
schränkten sich daher fast ausschließlich auf die Birken- und Grau- 
weidenregion, wozu ich einige Seen und Kleingewässer in der: unter- 
halb der Birkenregion gelegenen Nadelwaldregion besuchte. Nur 
eine einzige Wasseransammlung konnte ich in der Flechtenregion 
finden, einen Weiher dicht unter dem Gipfel des Silkentjahke. 

Die Gebirge in der Torne-Lappmark sind höher, auch liegen 
in diesen hohen Breiten die Regionengrenzen etwas niedriger als 
in Frostviken. Ich hatte hier bessere Gelegenheit alle drei Regionen 
zu untersuchen, jedoch waren auch hier nicht viele Gewässer in 
der Flechtenregion zu finden. 

Die reichste Gelegenheit zu einer gründlichen Erforschung 
aller drei Regionen bot sich in den Sarekgebirgen, der ausgepräg- 
testen nord-skandinavischen Hochgebirgsgegend. In diesem etwa 
2000 qkm großen Gebiete erreichen über 20 Gipfel eine Höhe von 
1900 m oder darüber, und der höchste von ihnen, Sarektjäkko, nach 
welchem die ganze Gegend benannt worden ist, erhebt sich bis zu 
2090 m. Zwischen den Gipfeln und Kämmen finden sich gegen 
100 Gletscher. Große Gebiete gehören zur Flechtenregion, wovon 
vielleicht der größte Teil unter ewigem Schnee und Eis verborgen 
bleibt. Zur Grauweidenregion gehören ebenfalls ausgedehnte Strecken, 
meistens auch die Täler, und nur die tiefsten von ihnen und das 
östliche Grenzgebiet liegen innerhalb der Birkenregion. Mit Aus- 
nahme eines Teiles der westlichen Grenzgebirge habe ich die ganze 
Gegend durchstreift und dabei etwa 100 Gewässer untersucht. Meine 
meisten Proben aus den beiden obersten Regionen stammen aus 
dieser Gegend. 


2. Die äußern Bedingungen der verschiedenen Hochgebirgs- 
regionen. 


Wenn wir in Skandinavien von Hochgebirgen in eigentlichem 
Sinne, „Fjällen“, sprechen, so meinen wir damit diejenigen Gebirgs- 
regionen, die sich oberhalb der Nadelwälder ausbreiten. Sie werden 
nach dem Vorgange des schwedischen Botanikers G. WAHLENBERG 


6 SvENn EkmaAn. 


in drei pflanzengeographische Regionen eingeteilt, und da diese Ein- 
teilung auch betreffs der Entomostraken sich als eine sehr natürliche 
erwiesen hat, mag sie als Basis für die folgende faunistisch-tier- 
geographische Darstellung dienen. Die drei Regionen sind: zu unterst 
die Birkenregion (regio subalpina WAHLENBERG), Wo die 
Birke (Betula odorata) Wälder oder größere oder kleinere Bestände 
bildet, darüber die Grauweidenregion (regio alpina inferior 
WAHLENBERG), wo die Grauweiden (Salix lapponum, lanata und 
glauca) nebst einer niedrigen Varietät des Wachholders (Juniperus 
communis var. nana) und der Zwergbirke (Betula nana) die größten 
Holzpflanzen sind und bestandbildend auftreten. Die höher gelegenen 
Gegenden bis zu den höchsten Gipfeln hinauf werden als Flechten- 
region (regio alpina superior WAHLENBERG) zusammengefaßt. 

Auf diese drei Regionen habe ich meine Nachforschungen im 
sroben und ganzen beschränkt, und außerhalb derselben, d. h. in 
der Nadelwaldregion, nur wenige (sewässer untersucht. Zur Birken- 
region ziehe ich indes auch einige Seen, die auf der Grenze zwischen 
der Nadelwald- und Birkenregion oder teils in dieser, teils in jener 
liegen.!) Solche Seen sind: der Torne-Träsk in der Torne-Lappmark, 
der Laitaure im östlichen Grenzgebiete der Sarekgebirge und der 
Stora Väktarsjün (große Väktar-See) und Jeriken in Frostviken. 
Die eigentliche Nadelwaldregion werde ich im folgenden nur für 
einzelne interessante Fälle besprechen. 

Um eine Vorstellung von den äußern Bedingungen zu geben, 
unter welchen die Süßwasserfauna in den Hochgebirgen ihr Leben 
fristet, will ich die klimatischen und allgemein limnologischen Natur- 
verhältnisse in den drei Hochgebirgsregionen der von mir unter- 
suchten Gegenden kurz skizzieren. Ich stütze mich dabei auf eigene 
Beobachtungen und auf Angaben von in den betreffenden Gegenden 
wohnenden Personen. Dies letztere eilt namentlich für die Daten 
über das Zufrieren der Wasseransammlungen, das ich nicht in der 
Lage war selbst beobachten zu können, über das ich aber Angaben 
von den Ingenieuren der in ihren nördlichen Teilen kürzlich fertig 
gebauten Eisenbahn Luleä-Narvik erhalten habe. Wissenschaftliche 
hydrographische Untersuchungen sind in den schwedischen Hoch- 
gebirgsregionen leider bisher nicht ausgeführt worden. 


1) Dies ist dadurch möglich, daß die Vegetationsgrenzen nicht genau 
horizontal sind, sondern sich gegen Westen senken, oder daß sie am Süd- 
abhang der Gebirge höher liegen als am Nordabhang. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 7 


Die Birkenregion. Diese, die von nur etwa 80—180 m verti- 
kaler Ausbreitung ist, hat ihre untere Grenze in etwa 350—600 m 
Höhe, ihre obere, die Baumgrenze, in etwa 53530—700 m Höhe. Der 
Frühling tritt hier im allgemeinen in der Mitte oder der spätern 
Hälfte des Juni ein. In dieser Zeit entwickeln sich die Blätter der 
Birke. Bisweilen geschieht dies jedoch erst viel später und kann 
sich in der Baumgrenze bis Mitte Juli verzögern. Die Seen werden 
selten vor Mitte Juni eisfrei, gewöhnlich erst gegen Ende des Monats. 
Natürlich spielen indes lokale Verhältnisse und jährliche Schwankungen 
hierbei eine große Rolle. Der große See Torne-Träsk z. B. wird, 
wenn der Frühling spät eintritt, erst Anfang Juli eisfrei, und dies 
ist für manche Seen in der Baumgrenze das Gewöhnliche. Inner- 
halb noch weiterer Grenzen schwankt die Zufrierungszeit im Herbste. 
Die seichtern Seen bekommen am frühesten ihre Eisdecke, gewöhn- 
lich gesen Ende September oder Anfang Oktober, große und tiefe 
Seen dagegen erst im November. Die kleinen und mittelgroßen 
Seen der Region sind also von der winterlichen Eisdecke etwa 3'/, 
bis 4 Monate befreit, die größten und tiefsten bis zu 5 Monaten. 
Als Beispiel will ich den See Vassijaure in der Torne-Lappmark 
anführen, für den ich genaue Angaben!) über die Eisverhältnisse 
während der Jahre 1898—1900 erhalten habe. Der See liegt in 
einer Meereshöhe von 472 m im obern Teile der Region. Sein 
Flächeninhalt beträgt etwa 7 qkm. Er ist ziemlich seicht. 


Die Eisverhältnisse des Sees Vassijaure in der Torne 
Lappmark. 


Jahr. Datum des Auffrierens. Datum des Zufrierens. Eisfreie Zeit. 


1898 5. Juli 22. Oktober 109 Tage 
1899 LUSAr 20. & 102 
1900 4. „ 12.—19. e 100—105 


Der Mittelwert für die Dauer der eisfreien Zeit beträgt also 
für die drei Jahre 104 Tage und für die Dauer des Eisabschlusses 
261 Tage.) 


1) Von Herrn Ingenieur Ä. Typen geliefert. 

2) Zum Vergleich mögen einige Data für die subalpine Nadelwald- 
region angeführt werden. Aus den Untersuchungen von HILDEBRANDSON, 
RUNDLUND und ÜROoNVALL [11, 37, 38] geht hervor, dab die großen 
lappländischen Seen dieser Region gewöhnlich in der erstern Hälfte oder 
der Mitte Juni auftauen, um Ende Oktober bis Ende November wieder 
zuzufrieren. Der Mittelwert der eisfreien Zeit beträgt 130—166 Tage. 


8 SvEN EkMANn, 


Kleinere Wasseransammlungen, wie Teiche, Weiher und Sümpfe, 
sind während einer etwas kürzern Zeit als die Seen eisfrei. Das 
Auffrieren dürfte innerhalb derselben zeitlichen Grenzen schwanken, 
die für die Seen angegeben sind. Am frühesten werden kleine, 
flache Sümpfe mit flachen Umgebungen eisfrei, am spätesten Weiher 
und Teiche, die in markierten Vertiefungen des Bodens, z. B. zwischen 
Moränenhügeln, gelegen sind, wo sich während des Winters ansehn- 
liche Schneemassen anhäufen, die erst spät wegschmelzen. Das Zu- 
frieren geschieht gewöhnlich Ende September. Die eisfreie Zeit 
dieser Gewässer beträgt somit 3—3!/, Monate. 

Die Dicke der Eisschicht kann sehr beträchtlich sein. Aus 
Seen der Baumgrenze und der Grauweidenregion hat man Eisblöcke 
von gegen 2 m Dicke entnommen. 

Die Temperatur der eigentlichen Seen kann als eine niedere 
bezeichnet werden. Systematisch ausgeführte Untersuchungen habe 
ich darüber im allgemeinen nicht angestellt, kann aber die durch- 
schnittliche Oberflächentemperatur der seichtern Seen ziemlich sicher 
auf etwa +10 -12°C ansetzen für eine Zeit, wo sie ihr Mittelmaximum 
erreicht hat. Als Beispiel wähle ich den gegen 20 m tiefen See 
Abiskojaure in der Torne-Lappmark, dessen Temperatur Mitte Juli 
in einer Regenperiode + 8,3° C, Mitte August nach einigen warmen 
und Klaren Tagen + 11° C betrug. An den Ufern teichartiger Seen 
habe ich jedoch unter günstigen Verhältnissen das Wasser bis zu 
—18,8° C erwärmt gefunden. Zu diesen Seen stand der grosse und 
tiefe See Torne-Träsk, der jedoch im untern Teile der Region und 
teilweise in der Nadelwaldregion liegt, während des kalten Sommers 
1900 in scharfem Gegensatz. Einige Messungen, die ich am 
25. Juli, 4 Wochen nach dem Auffrieren, mit dem Umkehrthermo- 
meter von NEGRETTI U. ZAMBRA ausführte, gaben folgende Resultate: 


Temperaturmessungen im westlichen Teile des Torne- 
Träsk 25. Juli 1900. 


Tiefe in m | 0 | 9 10 | 20 | 30 | 40 | 50 | 60 | 70 | 85 

Temperatur in °C. +-31431|831 +31 31132) 132/F 32/1 331733 
Das Oberflächenwasser hatte somit noch nicht die Temperatur der 
untern Wasserschichten erreicht, und keine der untersuchten Schichten 
hatte die Temperatur des Dichtigkeitsmaximums erreicht (+ 4° C. 
für Süßwasser). Der See zeigte also dasselbe Verhalten wie die von 
Foren [18] als „polar“ bezeichneten Seen. Jedoch wurde wohl das 


a 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 9 


Wasser später mehr erwärmt, und im Jahre 1903 Mitte Juli, einen 
Monat nach dem Eisbruche, war das Oberflächenwasser auf + 9°C 
erwärmt, wie mir Herr cand. phil. OÖ. SSöGREN gütigst mitgeteilt 
hat. Der See kann also nicht zu den polaren gezählt werden. !) 

Teiche und Sümpfe werden um einige Grade mehr erwärmt, ich 
habe in ihnen an sonnigen Tagen bis über 20° C gemessen. Ihre 
Temperatur schwankt jedoch mit der Lufttemperatur innerhalb weiter 
Grenzen und sinkt nach andauerndem Regen auch während der 
wärmsten Jahreszeit (Anfang August) oft bis auf + 7° herunter. 
Ein Mittelwert von — 12—16° C dürfte der Wahrheit am nächsten 
kommen. 

Die Grauweidenregion. Sie hat eine vertikale Ausbreitung 
von etwa 300 m, und ihre obere Grenze kann in der Torne-Lapp- 
mark und den Sarekgebirgen auf 950—1000 m Höhe angesetzt 
werden. Der größern vertikalen Ausdehnung entsprechend sind die 
klimatischen Verhältnisse variabler als in der Birkenregion. 

Für die niedrigsten Gegenden der Region gelten die für die 
Baumgrenze oben angeführten Data über den Eisabschluß, d. h. die 
Seen werden Ende Juni oder Anfang Juli eisfrei und frieren im 
Oktober wieder zu. Für die Seen der obern Grenze der Region 
gestaltet sich die Sache anders. Sie werden gewöhnlich erst Mitte, 
oft erst Ende Juli eisfrei, und nur unter sehr günstigen Verhält- 
nissen geschieht dies schon im Anfange des Monats. Betreffs des 
Zufrierens habe ich zuverlässige Angaben nur für einen See er- 
halten, den Katraksee in der Torne-Lappmark, der in einer Meeres- 
höhe von 776 m im obern Teil der Region liegt. Er bekam 1898 
bis 1900 seine Eisdecke Ende September oder Anfang Oktober und 
wurde Ende Juli eisfrei. Die Seen des untern Teiles der Region 
sind somit während etwa 3!/, Monate mit eisfreiem Wasser ver- 
sehen, die des obersten Teiles nur während 2—2?/, Monate. 

Die kleinern Gewässer werden in der Regel etwas früher von 
der Eisdecke frei, im untern Teile der Region oft schon gegen Ende 
Juni, was namentlich von den Sümpfen gilt, im allgemeinen jedoch 
Anfang Juli. Das Eisschmelzen ist indes von lokalen Umständen 
sehr abhängig. In den mittlern und obern Teilen der Region sind 


1) Zum Vergleich mag die von AHLENIUS [1] und WAHLBERG [100| 
gemessene Temperatur in den großen lappländischen Seen der obern 
Nadelwaldregion angeführt werden. An der Oberfläche schwankte sie 
während der wärmsten Jahreszeit zwischen 4 8° und —+ 17° und betrug 
in den meisten Fällen + 13—14° C. 


10 g Sven Ekman, 

die Weiher bisweilen bis Ende Juli mit Eis versehen, in vereinzelten 
Fällen sogar noch Anfang August. Das Zufrieren findet früher als 
in den Seen statt und zwar ziemlich gleichzeitig und unabhängig 
von lokalen _Einflüssen. Es dürfte unter normalen Verhältnissen 
nicht später als Ende September geschehen. Die Dauer der eis- 
freien Zeit kann also im untern Teile der Region bis auf wenigstens 
3 Monate sich ausdehnen, im obern Teile dagegen beträgt sie nur 
2—2!/, Monate. 

Obgleich die Seen dieser Region, wenn sie nicht auf flachen 
Ebenen liegen, von Schmelzwasser den ganzen Sommer hindurch ge- 
speist werden, kann ihre Oberflächentemperatur bei sonnigem Wetter 
bis auf + 14—15° C steigen, dürfte sich jedoch im allgemeinen 
auf etwa + 10° C halten. Diese im Vergleich mit den Seen der 
Birkenregion ziemlich hohe Temperatur ist sicher daraus zu er- 
klären, daß die Seen der Grauweidenreeion gewöhnlich sehr seicht 
sind, weshalb sie vielleicht eher als Teiche zu bezeichnen wären. 
Die von Gletscherflüssen durchströmten kleinern Seen haben natür- 
lich eine niedrigere Temperatur. 

Die Kleingewässer besitzen oft eine ziemlich hohe Temperatur. 
Da sie aber von der Lufttemperatur sehr abhängig ist, kann sie 
auch leicht heruntersinken. Während der wärmsten Jahreszeit, die 
ich hier wie in den vorigen Angaben ausschließlich berücksichtige, 
schwankt sie, abgesehen von extraordinären Verhältnissen wie Schnee- 
fall u. dgl., zwischen + 8° und 20° C, und solche Differenzen 
können sich in einer und derselben Wasseransammlung finden. 

Die Flechtenregion. Sie bietet völlig hocharktische Verhält- 
nisse dar, und nur in ihren untern Teilen können stagnierende 
Wasseransammlungen entstehen. In ihren obern Teilen. werden die 
Einsenkungen des Bodens von niemals schmelzenden Eis- und Schnee- 
massen eingenommen. Höher als etwa 1350 m habe ich keine Ge- 
wässer gefunden. Immer werden die Seen und größern Weiher von 
ewigem Schnee umgeben und von seinem Schmelzwasser gespeist, 
nur die kleinsten Weiher und Tümpel, die ein sehr beschränktes 
Zuflußgebiet besitzen oder ganz zuflußlos sind, werden während 
einer kurzen Zeit von Schmelzwasser nicht abgekühlt. 

Das Auffrieren findet sehr spät statt. Als Beispiele will ich 
einige Seen anführen, die, wie alle Seen dieser Region, klein sind, 
keiner größer als 1 qkm. Im kleinen See Tjäurajauratj und einem 
kleinen See im Tale Jieknavagge, beide in den südlichen Sarek- 
gebirgen und dem untersten Teil der Region gelegen, zerschmolz 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 11 


das Eis im Jahre 1901, dessen Sommer ungewöhnlich früh eintrat, 
in der ersten Hälfte des Juli, 1903 dagegen, wo der Sommer mehr 
normal war, erst zu Ende desselben Monats. Von den Seen Somas- 
reppejaure und Latnjajaure in der Torne-Lappmark, ebenfalls im 
untersten Teil der Region gelegen, war der erstere am 26. Juli 1900 
zum größten Teil mit festem Eise bedeckt, und noch am 12. August 
war er mit schwimmenden Eisblöcken versehen. Der letztere der 
Seen war am 5. August nur am Abfluß offen, und noch am 14. August 
schwammen Eisblöcke auf seiner Oberfläche. Die beiden Seen oberer 
und unterer Tjuonajaure dagegen, ebenfalls in der Torne-Lappmark 
und auf der Grenze gegen die Grauweidenregion gelegen, waren 
schon am 8. August seit einiger Zeit eisfrei, was zweifelsohne darauf 
beruht, daß sie eine offene Lage haben und deshalb nicht so viel 
Schnee während des Winters ansammeln. Als Beispiele für die am 
meisten arktischen Seen mögen drei kleine Seen auf der Hochebene 
Luotto in den Sarekgebirgen dienen, die eine durchschnittliche Höhe 
von 1300 m besitzen. Ich sah sie niemals ohne völlig winterliche 
Eisdecke, denn am 27. Juli 1903, als ich sie zuletzt besuchte, waren 
sie noch mit uferfestem, gegen 2m dickem und kompaktem Eise 
versehen. Nur in ungewöhnlich warmen Sommern dürften sie eisfrei 
werden. Das Zufrieren geschieht in solchen Seen sicher nicht später 
als Mitte September, denn zu dieser Zeit, wenn nicht früher, tritt 
der Winter in dieser Höhe ein, und neugefallener Schnee schmilzt 
nicht vor dem nächsten Sommer. Die Seen der Flechtenregion 
bieten also ebenso arktische Lebensbedingungen dar wie die von 
GREELY [23] untersuchten Seen auf Grinell-Land bei 82° n. Br., 
welche Mitte Juli eisfrei wurden und während etwa 1'/, Monaten 
offnes Wasser hatten. 

Kleine Weiher und Tümpel frieren oft etwas früher auf, bei 
sehr günstigen lokalen und jahreszeitlichen Verhältnissen schon Ende 
Juni, was indes nur von den untersten Teilen der Region gilt. 
Manche kleinern Gewässer sind jedoch in dieser Hinsicht den Seen 
ähnlich, ich traf sogar im ungewöhnlich warmen und früh eintreten- 
den Sommer 1901 gleich oberhalb der Grauweidenregion einen kleinen 
Weiher, der erst Anfang September seine Eisdecke gebrochen hatte 
und unter gewöhnlichen Sommern dies sicher niemals tut. Auch 
habe ich in größerer Meereshöhe ähnliches gefunden. 

Was die Temperatur betrifft, so muß sie natürlich in den ge- 
nannten Seen auf Luotto immer sehr niedrig sein. Zwischen groben 
Feldern von ewigem Schnee eingebettet und mit einer kaum 


19) SvEN Erman, 


schmelzenden Eisdecke belegt, dürften diese Gewässer ihr Wasser 
auf 44° © nicht erwärmen können. Sie gehören somit zu Forkr's 
„polaren Seen“ [18]. Die untern kleinen und seichten Seen der 
Region dagegen können im August eine verhältnismäßig hohe Tem- 
peratur bekommen, und nach andauerndem warmem Wetter habe 
ich bis zu — 12° C an der Oberfläche an den Ufern gemessen. Bei 
schlechtem Wetter sinkt sie aber bis auf 47° herunter. Die 
Tümpel werden natürlich höher erwärmt, und sogar auf der eben 
senannten kalten Hochebene Luotto maß ich einmal +175° C. 
Daselbst fanden sich aber zur selben Zeit während der Nacht dünne 
Eisschollen auf fließendem Schmelzwasser, und dennoch war der vor- 
hergehende Tag ungewöhnlich warm gewesen. Die kleinen Gewässer 
sind somit sehr bedeutenden Temperaturschwankungen ausgesetzt. 


* * 
* 


Den Gewässern milderer Gegenden gegenüber zeichnen sich alle 
Hochgebirgsgewässer, abgesehen von der Temperatur, durch ein ge- 
meinsames Merkmal aus, nämlich die Abwesenheit üppigerer Pflanzen- 
bestände, worin indes auch die Seen der obern Nadelwaldregion mit 
ihnen übereinstimmen. Nur in schlammreichen Teichen oder an 
sehr vereinzelten, geschützten Stellen der eigentlichen Seen kann 
man eine Ufervegetation von ziemlich dichten Beständen von Carex 
aquatilis und einigen andern weniger hervortretenden Wasserpflanzen 
finden, ein schwacher Ersatz für die großen Uferpflanzenbestände 
südlicherer Seen. Von der mittlern Grauweidenregion an aufwärts 
entbehren die Gewässer auch dieses Schmuckes, sie liegen in steriles 
Geröll eingebettet, wofern nicht die Tundra ihren Rasen bis ans 
Wasser hinabsendet. Jedoch finden sich auch in den allerhöchsten 
Seen Moose auf den Steinen unterhalb der Wasseroberfläche, in 
welchen verschiedene Tierchen ihre Nahrung suchen. Mit der Mikro- 


flora habe ich mich leider noch nicht bekannt gemacht. 
* Mi x 


3. Das zusammengebrachte Material. 


Die Untersuchungen in der Natur sind so ausgeführt, daß ich 
mit einem Seiderazenetz, welches am Ende eines 2 m langen Stockes 
befestigt war, Fangzüge vom Ufer aus in der betreffenden Wasser- 
ansammlung machte. Nur auf einigen Seen, wo sich Boote fanden, 
konnte ich von solchen aus meine Fangzüge machen. Das Fischen 
vom Ufer aus ist indessen mit keinem Nachteil verbunden, denn, 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 13 


wie wir im folgenden sehen werden, kommen in den Hochgebirgen 
die limnetischen Arten in reichlicher Menge auch an den Ufern vor. 
Wenn möglich besuchte ich dieselbe Lokalität zwei oder mehr Male. 
Immer machte ich sogleich an der Fangstelle Aufzeichnungen über 
die Naturverhältnisse des Gewässers, wie Lage, Größe, Tiefe (wo 
diese zu ermitteln war), Pflanzenleben, Zu- und Abflußverhältnisse, 
Temperatur usw. 

Im ganzen habe ich mir 298 Fangproben aus 180 Wasseran- 
sammlungen verschafft. Von diesen letztern gehören 48 der Birken- 
region, 89 der Grauweidenregion und 43 der Flechtenregion an. 
Die Proben aus der Nadelwaldregion sind also hier nicht mitgerechnet. 


Kapitel 2. 
Die Zusammensetzung der Fauna. 


Im ganzen habe ich in den Hochgebirgsregionen von den hier 
zu besprechenden Entomostraken 49 Arten und auberdem einige 
Varietäten gefunden. Von ihnen gehören 3 zu den Phyllopoden, 29 
zu den Cladoceren und 17 zu den Copepoden. Für die Wissenschaft 
neu sind folgende Formen: Daphnia longispina var. Frigidolimnetica 
und var. intermedia, Canthocamptus schmeili var. lapponica. Neben 
diesen sind folgende Formen zuvor nicht in Schweden gefunden: 
Branchinecta paludosa, Daphnia longispina var. abbreviata und f. micro- 
cephala, Bosmina obtusirostris var. nitida, Acroperus harpae var. frigida, 
Canthocamptus cuspidatus und Diaptomus laciniatus. 

Bevor ich auf die Verteilung der Arten in faunistische Gruppen 
näher eingehe, will ich zuerst jede Art kurz für sich behandeln. 
Außer systematischen Bemerkungen, wo solche nötig sind, gebe ich 
dabei kurze Notizen über das Vorkommen in verschiedenartigen Ge- 
wässern und über die vertikale Verbreitung. Nur in interessantern 
Fällen, d. h. für im übrigen Europa nicht weit verbreitete Arten 
oder Formen, wird auch die übrige Verbreitung berücksichtigt. Rein 
biologische Besonderheiten werden hier nicht besprochen. 

Die Angaben über das Vorkommen der einzelnen Arten sind 
S. 41—42 tabellarisch zusammengefaßt. 


14 SvEn EkmANn, 


1. Besprechungen der einzelnen Arten. - 
Phyllopoda. 
Fam. Polyartemüidae. 


1. Polyartemia forcipata Fischer. 


Diese den arktischen Gebieten der alten Welt angehörige Art, 
die in Schweden zuvor nur aus Karesuando im nördlichsten Lapp- 
land bekannt war (siehe LivLseBore [41]), kommt, wie ich schon in 
anderm Zusammenhange mitgeteilt habe [15], in unsern Hochgebirgen 
ziemlich gemein vor und zwar in allen drei untersuchten Gegenden. 
Sie lebt in kleinen und seichten Gewässern, nur selten kommt sie 
am Ufer der Seen vor. Am häufigsten tritt sie in der Birken- und 
Grauweidenregion auf, die Flechtenregion bewohnt sie nur in den 
untersten Teilen. 


Fam. Branchipodidae. 


2. Branchinecta paludosa (0. F. MÜLLER). 


Diese ebenfalls arktische Phyllopode war in Skandinavien bis- 
her nur aus Norwegen bekannt, wo sie teils im Norden |41, 78], 
teils in den Hochgebirgen von Dovre& [78] gefunden wurde. LILLJE- 
BORG vermutete daher, daß sie auch in den zwischenliegenden Hoch- 
gebireen des nördlichen Schweden vorkomme, und das hat sich nun 
bestätigt. Ich habe sie in der Flechten- und Grauweidenregion 
der Torne-Lappmark und der Sarekgebirge ziemlich spärlich ge- 
funden, immer in kleinen Gewässern. 


Fam. Apodidae. 


5} 


3. Lepidurus arcticus (PALLAS). 


Syn.: Lepidurus (Apus) glaciahs autorum. Wie aber SAars [79] gezeigt 
hat, ist die KRÖYER’sche Art glacialis mit der ältern von PALLAS 
aufgestellten Art arcticus identisch. 


Auch diese Art ist völlig arktisch. Aus Skandinavien ist sie 


zuvor nur aus den höchsten Gebirgen des südlichen Norwegen [78] 
und aus der Umgebung des Sulitälma in Schwedisch-Lappland [41] 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 15 


bekannt. Ich habe das Tier nur 5mal gefunden, und zwar immer 
in Seen. Von diesen sind zwei in der Torne-Lappmark gelegen 
nämlich der Abiskojaure in der Birkenregion und der unterste 
Kärsajauratj in der Grauweidenregion. Die übrigen drei liegen in 
den Sarekgebirgen: der Tjäurajauratj in den Pärtegebirgen, der 
Suorkejaure nördlich vom See Laitaure, beide im untersten Teile 
der Flechtenregion, und ein sehr kalter See auf der Hochebene Luotto. 


Cladocera. 
Fam. Sididae. 


4. Sida erystallina (0. F. MÜLLER). 


Sie kommt in der Birkenregion einigermaßen gemein, in der 
Grauweidenregion aber nur ausnahmsweise vor, am häufigsten in 
den Seen, aber auch in kleinen Teichen. 


Fam. Holopeditdae. 


5. Holopedium gibberum ZaDvaAchH. 


In den Seen der Birkenregion und der untern und mittlern 
Teile der Grauweidenregion ist diese Art regelmäßig anzutreffen. 
Im obern Teil der Grauweidenregion wird sie spärlich und kommt 
in der Flechtenregion sehr selten vor. Oft ist sie auch in sehr 
kleinen Gewässern gefunden worden. 

Sars [77] hat eine Varietät ornata aufgestellt, die sich von der 
Hauptart durch rote oder blaue Flecke in den Schalenduplikaturen 
unterscheidet. In den Hochgebirgen tritt diese Erscheinung, wie 
auch Sars bemerkt, sehr oft auf, jedoch habe ich auch hier unge- 
färbte Tiere gefunden, und zwischen beiden Extremen fanden sich 
alle Übergänge. Da weiterhin die Flecke bei einer und derselben 
Kolonie je nach den Jahreszeiten bald fehlen, bald vorhanden sein 
können, kann ihr Dasein nicht als hinreichender Grund für die Auf- 
stellung einer besondern Varietät gelten. Bald sind sie mennigrot, 
bald. und zwar meistens gegen den Herbst, blau. In einem Teiche 
beobachtete ich sogar gelbe Flecke, bisweilen ins Grünliche spielend. 

Weısmann [104] hat die Vermutung ausgesprochen, diese Schalen- 
flecke seien möglicherweise sekundäre Geschlechtscharaktere, die bei 
der sexuellen Fortpflanzung die Männchen anlocken sollten. Er war 


16 Sven Ekman, 


indes nicht in der Lage, sie in der Natur beobachten zu können. Dagegen 
fand sie FrırscH [19] nur während der Zeit der parthenogenetischen 
Fortpflanzung und stellte daher eine solche Bedeutung in Abrede. 
Ich muß mich dieser letztern Ansicht unbedingt anschließen. Oft 
fanden sich nämlich die Schalenflecke schon im Frühling bei den 
halberwachsenen, aus den Dauereiern ausgeschlüpften Jungen. Oft 
waren sie auch im Frühsommer groß, während sie in denselben Ge- 
wässern im Herbste bald vor dem Eintritt der geschlechtlichen 
Fortpflanzung ganz verschwunden oder wenigstens sehr klein waren. 
Die Annahme von Fritsch, sie ständen im Zusammenhang „mit 
guter Ernährung und allgemeinem Wohlbefinden“, scheint mir wahr- 
scheinlich, denn die größten Flecke fand ich bei Tieren, die be- 
sonders groß waren und allem Anschein nach unter besonders 
günstigen Bedingungen lebten. 

Auch der unterhalb des Darms verlaufende, gewöhnlich blaue 
Zellenstrang, der von FrırscH beschrieben worden ist, variiert inner- 
halb weiter Grenzen, sowohl nach Größe wie nach Färbung. Bald 
ist er ganz blau ohne rote Beimenzung, bald blau mit einer solchen, 
bald, obwohl seltner, ganz mennigrot. 


Fam. Daphniidae. 


6. Daphnia pulex (DE GEER). 


WESENBERG-LunD |106] hat unter dem Namen Daphnia groen- 
landica eine neue Art aus Grönland beschrieben, die sich von D. pulex 
durch einen in seitlicher Ansicht fast kreisrunden Körper mit einer 
aus der Mitte des Hinterleibes entspringenden Spina und einer etwas 
stärkern Bewehrung der Endkrallen des Abdomens unterscheiden 
soll. Exemplare mit ähnlichem Körperumriß und Spina habe ich 
aber von der wahren D. pwlex in den Hochgebirgen mehrmals an- 
getroffen, und zwar können diese Merkmale als typisch für diejenige 
Form angesehen werden, die im ersten Monat nach dem Auffrieren 
der Gewässer auftritt. Dieselben Charaktere gibt auch LIiLLIEBORG 
für seine forma vernalis an |45, vgl. seine fig. 8, tab. 9 mit der von 
WESENBERG-LUnD gegebenen Abbildung]. D. groenlandica wurde 
auch zu entsprechender Zeit, nämlich im Juli, gefunden. Auch in 
der Bewehrung der Endkrallen des Postabdomens habe ich an lapp- 
ländischen Exemplaren von D. pulex dasselbe Verhältnis gefunden, 
das für D. groenlandica typisch sein sollte. Diese letztgenannte ist 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 17 


also mit der Frühlingsform von D. pulex identisch, was schon 
Rıc#Arn [66, p. 24] zuvor vermutet hat. 

Sie ist in den Hochgebirgen nicht häufig, lebt nur in kleinen 
und warmen Gewässern und steigt bis in die unterste Flechten- 
region hinauf. 


7. Daphnia longispina O. F. MÜLLER. 
Syn.: D. longispina, hyalına, galeata, lacustris und crassisela autorum, 


In dieser Art vereinige ich alle diejenigen Formen, die von 
Sars [77] und nach ihm Rıcmarp [66] zu den 4 Arten longispina, 
lacustris, hyalina und galeata gruppiert, von spätern Forschern da- 
gegen, BURCKHARDT [5] und LiLLJEBORG [45], in den beiden Arten 
longispina und hyalına zusammengefabt worden sind. Außerdem muß 
auch D. cerassiseta BURCKHARDT mit ihnen vereinigt werden. Den 
Gründen, weshalb ich dies tue, werde ich im folgenden ein besonderes 
Kapitel widmen (S. 122). Von der Art, wie ich sie auffasse, kommen 
in unsern Hochgebirgen 7 Formen vor, deren ich jede für sich be- 
spreche. 

1. Var. rosea Sars [71], (Textfig. J, S. 129), von LiLLJEBoRG [45] als 
die typische D. longispina angesehen. Sie stimmt mit der fig. 1 oder 2 auf 
tab. 13 in den „Cladocera Sueciae“ überein und ist rötlich. Sie variiert 
innerhalb ziemlich weiter Grenzen: die Körperlänge ist 2—2,3 mm, 
die Ruderborsten der 2. Antennen bald kurz und dick, bald lang 
und schmal; der Dorsalrand des Postabdomens von den Abdominal- 
borsten an ist bald konvex oder bildet sogar in der Mitte einen 
stumpfen Winkel, bald gerade oder sogar schwach konkav. Diese 
Form kommt nur in kleinen und warmen Gewässern vor und ist in 
der Birkenregion gemein, in der Grauweidenregion aber selten. 

2. Var. abbreviata LiLLIEBoRG. (Textfig. K, S. 129.) Sie wurde 
von LIELJEBORG [43] für die Beringinsel beschrieben und ist seitdem 
nicht wiedergefunden worden. Wie ich mich durch Vergleich mit 
den im hiesigen Zoologischen Museum befindlichen Typenexemplaren 
LiLLJEBORG’s überzeugt habe, ist die unten zu erwähnende lapp- 
ländische Form mit der genannten Varietät identisch. Da sie zuvor 
nicht abgebildet worden ist, habe ich dies in der Textfig. K, S. 129 
getan. 

Von der Hauptart unterscheidet sie sich vor allem durch den 
sehr kleinen Kopf, der bei parthenogenetischen Weibchen kaum mehr 


> 


a 


18 Sven Ernan, 


als !/, der Länge des Tieres ausmacht. Auch in sagittaler Richtung 
ist er sehr klein. Die Schalenduplikaturen sind in seitlicher An- 
sicht beinahe kreisrund, und der Rücken ist an der hintern Kopf- 
srenze leicht eingebuchtet. Im ganzen erinnert die äußere Körper- 
form sehr an gewisse Formen von D. pulex, z. B. die früher als 
selbständige Art beschriebene Form obtusa Kurz. Die Spina ist 
kurz und entspringt aus der Mitte des Schalenhinterteils. Sie ist 
im Gegensatz zu var. zschokkei (STINGELIN) [96, 97], mit der die Form 
eine größere Ähnlichkeit hat, nicht dorsalwärts gerichtet, sondern 
mit der Längsachse des Tieres parallel. Auch sind die Endkrallen 
des Abdomens nicht wie bei dieser Varietät mit einem Nebenkamm 
versehen. Die Länge der eiertragenden Weibchen beträgt ohne die 
Spina 2,2—2,6 mm. Die Farbe des lebenden Tieres ist, besonders 
an den dorsalen Teilen, tief schwarzbraun, was sofort in die Augen 
fällt. Nach den in Spiritus aufbewahrten Exemplaren zu urteilen, 
gilt dies auch für die Tiere von der Beringinsel. Die Varietät geht 
durch Zwischenformen in die var. rosea über. 

Sie lebt nur in sehr kalten Gewässern der Flechtenregion und 
des obern Teiles der Grauweidenregion und tritt hier vikarlierend 
für die vorhergehende auf. Ich habe sie nur in den Sarekgebirgen 
und der Torne-Lappmark gefunden. 

3. Var. frigidolimnetica n. var. (Textfig. L, S. 129). Sie steht 
der vorhergehenden sehr nahe und ist eine von ihr abgeleitete 
Form, die sich dem limnetischen Leben angepaßt hat. Von ihr 
unterscheidet sie sich nur durch geringere Körpergröße (Länge etwa 
1,5 mm ohne die Spina), eine längere Spina, welche die halbe 
Länge des übrigen Tieres fast erreicht, und eine schwächere Färbung. 
Jedoch ist sie nicht hyalin. Sie vermittelt, wie ich später (S. 130) 
näher erörtern werde, den Übergang zwischen der vorhergehenden 
und der folgenden Form. 

Sie ist, wie ihr Name auszudrücken sucht, eine limnetische 


Form, die nur in sehr kalten Seen lebt. So habe ich sie im großen. 


und kalten See Torne-Träsk gefunden und außerdem in einigen 
kleinern Seen der Flechtenregion und der obersten Grauweidenregion, 
wie dem Latnjajaure und dem obern Tjuonajaure in der Torne- 
Lappmark und dem Tjäurajauratj (in den Pärtegebirgen), dem 
Sarekjauratji und dem See im Tale Snavvavagge in den Sarek- 
gebirgen. 

Folgende drei Formen gehören derselben jahreszeitlichen Varia- 
tionsserie an, weshalb ich sie nicht als Varietäten, sondern als 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 19 


„formae“ bezeichne. Die Serie nenne ich nach ihrer Anfangs- und 
Endform die mierocephala-galeata-Reihe. 

4. Forma microcephala Sars |73, 77] (Textfig. E, S. 124). 
Syn.: D. galeata var. microcephala SARS. 

Sie lebt nur limnetisch, findet sich nur im Anfang des Frühlings 
und ist nicht häufig. Sie kommt in der Birkenregion (z. B. im See 
Nakerjaure in der Torne-Lappmark) und wahrscheinlich auch in der 
Grauweidenregion vor. Auch im übrigen Europa wurde sie nur selten 
beobachtet. Gegen den Sommer geht sie in die nächstfolgende 
Form über. 

5. Forma obtusifrons Sars [77, 66 p. 324| (Textfig. F, S. 124). 
Syn.: D. galeata var. obtusifrons SARS. 

Bisweilen ist sie die Sommerform der vorhergehenden, bisweilen 
tritt.sie aber auch als die erste Frühlingsform auf. Sie kann sich 
entweder womöglich den ganzen Sommer unverändert erhalten, was 
ich jedoch nicht sicher habe konstatieren können, oder sie geht, was 
sicher die Regel ist, im Spätsommer in die folgende Form über. 
Sie findet sich in allen Gewässern, wo die vorhergehende oder 
die folgende lebt, und ist in Seen und größern Weihern der 
Birkenregion und der untern Teile der Grauweidenregion ziemlich 
häufig. 

6. Forma galeata (Sars [73, 77|) (Textfig. G und H, S. 124). 
Syn.: D. galeata (die kurzgehelmte Hauptart) SARrs, D. hyalina subsp. 

galeata (pro parte) bei LILLIEBORG [45]. 

Mit D. hyalina, f. galeata bei BurckuArpr [5] nicht ganz 
identisch, worüber näheres S. 133. 

Bei allen Exemplaren eines Sees in der Ebene bei Puorek in 
den Sarekgebirgen waren Anfang August die Schalenklappen ventral 
von der Spina eine Strecke weit tief braun oder fast schwarz ge- 
färbt. Diese Färbung rührte von kleinen Körnchen her, die zwischen 
den beiden Chitinblättern der Schalenduplikatur gelagert waren. 
Bei Tieren aus andern Gewässern habe ich Ähnliches nicht bemerkt. 
Sars scheint dieselbe Beobachtung gemacht zu haben [73]. 

Sie tritt niemals als die erste Frühlingsgeneration auf, sondern 
entwickelt sich immer aus der vorhergehenden Form und ist im 
Sommer und Herbste die häufigste der drei Formen der Serie. Sie 
hat dieselbe Verbreitung wie die vorhergehende. 

7. Var. intermedia n. var. (Textfig. M, S. 134). Sie kann als eine 


bar. rosew bezeichnet werden, welche durch Hyalinität und einen, 
9* 


20 SvEN EKMAN, 


wenn auch kleinen, Kopfkiel sich dem Planktonleben angepaßt hat. 
Sie hält die Mitte zwischen der D. longispina, wie sie Sars [70] 1861 
beschrieben und welche nach ihm RıcHarv [66] als die Hauptform 
der Art aufgestellt hat, und der D. lacustris Sars [71]. Von der 
erstern weicht sie durch ansehnlichere Körpergröße, 2,2—2,7 mm, 
und in die Pigmentmasse des Auges mehr eingesenkte Krystallinsen 
ab, was die Form der var. lacustris nähert. Von dieser unterscheidet 
sie sich jedoch durch eine breitere und weniger langgestreckte 
Körperform. Wegen dieser Zwischenstellung habe ich ihr den obigen 
Namen beigelest. Einige Kolonien der Varietät sind übrigens durch 
die ungewöhnliche Kürze der Ruderantennen-Borsten ausgezeichnet, 
deren distales Glied nur halb so lang wie das proximale und nahe 
seiner Ursprungsstelle mit einem großen schwarzen Flecke versehen 
ist. Es herrscht in dieser Hinsicht völlige Übereinstimmung. mit 
D. crassiseta BurckHarpr [öl. Bei Tieren aus andern Gewässern, 
die übrigens mit den vorigen ganz übereinstimmten und ohne jeden 
Zweifel zu derselben Varietät gerechnet werden müssen, waren die 
Börstchen jedoch doppelt so lang, das distale Glied war ebenso lang 
wie das proximale, und der schwarze Fleck war kaum merkbar. Die 
Kürze der Ruderbörstchen kann also nicht in jenem Grade syste- 
matisch verwertet werden, wie es BURCKHARDT getan hat, der eben 
wegen dieser Abweichung seine D. crassiseta als von D. lacustris 
Sars artlich verschieden auffaßt. Imdessen betrachtete auch er, 
wegen des Fehlens jeder genauen Angabe über die Ruderborsten 
der Sars’schen Form, eine Identität nicht als ganz ausgeschlossen. 

Die neue Varietät ist nur in Frostviken gefunden, wo sie in 
den Seen Sipmikjaure in der Birkenregion und Avardojaure in der 
Grauweidenregion pelagisch vorkam. In der Nadelwaldregion war 
sie häufiger und auch in kleinen Weihern zu finden. 


8. Scapholeberis mucronata (0. F. MÜLLER). 


Von dieser Art findet sich sowohl die Hauptform als auch 
var. cornuta, beide meistens in derselben Wasseransammlung und zu 
derselben Zeit. Die Art kommt nur in stark erwärmten Gewässern 
vor, wie kleinen Sümpfen und Tümpeln und seichten Weihern. In 
solchen trifft man sie aber ziemlich häufig, sowohl in der Birken- 
region als den untern Teilen der Grauweidenregion. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 21 


9. Simocephalus vetulus (0. F. MÜLLER). 


Kommt nur in stark erwärmten Kleingewässern in der Birken- 
region vor und auch in solchen selten. 


10. Ceriodaphina quadrangula (0. F. MÜLLER). 


Sowohl die Hauptform als var. hamata kommen in den Hoch- 
sebirgen vor und zwar untereinander gemischt, weshalb ich sie 
hier zusammen bespreche. Sie wird ziemlich oft in der Birken- und 
Grauweidenresion angetroffen, in der Flechtenregion aber selten 
und nur in warmen Tümpeln. 


Fam. Bosminidae. 


11. Bosmina obtusirostris Sars (nach LILLIJEBORG |45]). 


Unter diesem Namen hat LiLLJEBORG in seinem großen Werke 
„Cladocera Sueciae“ einige früher als besondere Arten beschriebene 
Formen zusammengeschlagen und bezeichnet sie demnach als Varie- 
täten dieser Art. Die in den schwedischen Hochgebirgen vor- 
kommenden Formen mit ihren wichtigsten Merkmalen sind: obtusi- 
rostris SArs mit hervorragender Stirn und schwacher Schalenskulptur; 
lacustris Sars ohne hervorragende Stirn und mit schwacher Schalen- 
skulptur; arctica LILLIEBORG (bei WESENBERG-LUND|106|) mit hervor- 
ragender Stirn und sehr starker Schalenskulptur; endlich die von 
LILLJEBORG nicht erwähnte 2. nitida Sars ohne Schalenskulptur, mit 
sehr kurzen Antennen des 1. Paares und geringerer Körpergröße 
als die übrigen. 

Betreffs der gegenseitigen Stellung dieser Formen stimme ich 
LILLJEBORG völlig bei und betrachte sie somit als einer und der- 
selben Art angehörend und zwar aus folgenden Gründen: die Form 
obtusirostris SARS, die nach dem Vorgange LiLLJEBoRG’s im folgenden 
als die Hauptform bezeichnet wird, geht durch Zwischenformen 
sowohl in arctica als in lacustris über. Besonders sind die Über- 
sangsformen zur erstgenannten sehr zahlreich. In der Tabelle 
S. 41 sind sie zur Hauptform gestellt. Bisweilen habe ich beob- 
achtet, dab eine Dosmina-Kolonie, die im Anfang des Sommers nur 
aus der Hauptform bestand, gegen den Herbst nur aus archca zu- 
sammengesetzt war. Da letztere somit bisweilen nur eine Temporal- 
form der Hauptform ist, bezeichne ich sie nicht als Varietät, sondern 


29 Sven EkMAn, 


schlechthin als „forma“. Oft gehören aber schon die aus den Dauer- 
eiern heraustretenden Tiere der f. arctica an, und andrerseits kann 
man auch im Herbste die Hauptform finden. Auch in die var. 
lacustris geht f. arctica über, jedoch nicht durch temporale, sondern 
lokale oder individuelle Variation. Am konstantesten scheint sich 
var. mitida zu erhalten, jedoch habe ich einmal eine arctica-Kolonie 
gesehen, deren Individuen durch sehr kurze Antennen des 1. Paares 
an die genannte Varietät erinnerten, und es unterliegt mir keinem 
Zweifel, daß diese als selbständige Art nicht aufrecht zu erhalten ist. 

1. Die Hauptform, obtusirostris SARs, ist in den Hochgebirgen 
einer der allgemeinsten Entomostraken und gedeiht in Wasser- 
ansammlungen jeder Art, sowohl in großen Seen, wo sie sich 
der limnetischen Lebensweise durch schwächere Färbung angepaßt 
hat, als in Teeichen und Weihern, ja sogar in den allerkleinsten 
Tümpeln und Sümpfen ist sie regelmäßig vorhanden. Bei Exemplaren 
aus den letztgenannten Lokalitäten habe ich oft kleine schwarze 
Pismentkörner in der Schale zerstreut gefunden.. In allen 3 Regionen 
ist sie gemein. Übrigens ist sie, wie auch die folgenden Formen, 
auf die nördlichen Teile der Erde beschränkt. 

2. Forma arctica LILLJEBORG. In ihrer typischen Ausbildung 
habe ich sie in Frostviken und den Sarekgebirgen gefunden. Sie 
ist nicht selten, obgleich nicht so gemein wie die Hauptform, und 
tritt in ähnlichen Gewässern wie diese auf. 

3. Var. lacustris (Sars). Sie fand sich nur in Frostviken in 
den Seen der Birkenregion und immer limnetisch. 

4. Var. mitida (Sars) habe ich nur in einem Weiher in der 
Grauweidenregion der Sarekgebirge gefunden. 


Fam. Liymcodaphmiidae. 
12. Ophryoxus gracilis SARS. 


In der Uferregion der Seen und in kleinen Gewässern der Birken- 
reeion findet sich diese Art ziemlich regelmäßig, in der Grauweiden- 
region wird sie aber selten und fehlt in der Flechtenreeion. 


13. Lathonura rectirostris (0. F. MÜLLER). 


Nur zweimal erbeutet und zwar in kleinern Gewässern der 
Birkenregion in der Torne-Lappmark und den Sarekgebirgen. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 23 


14. Streblocerus serricaudatus (FISCHER). 


Diese Art habe ich nur selten, jedoch in allen drei Hochgebirgs- 
segenden und sowohl in der Birken- als der Grauweidenregion ge- 
funden. Da sie in höherm Grade als die meisten übrigen Clado- 
ceren eine verborgene Lebensweise im Schlamme führt, dürfte sie 
etwas häufiger sein, als es meine Sammlungen dartun. Sie scheint 
immer in kleinen Weihern zu leben. 


15. Acantholeberis curvirostris (0. F. MÜLLER). 


Nur in Frostviken gefunden, aber sowohl in der Birken- als in der 
Grauweidenregion, immer indes in seichten und stark erwärmten 
Tümpeln. 


Fam. ZLymeeidae. 


16. Eurycereus lamellatus (0. F. MÜLLER). 


Die Art ist eineder häufigsten Hochgebirgs-Cladoceren und kommt 
in den verschiedenartigsten Gewässern vor, jedoch nur ausnahms- 
weise in der Flechtenregion. 


17. Acroperus harpae BAIRD. 


Neben der typischen Form lebt in den Hochgebirgen sehr häufig 
eine abweichende, die ich unten var. frigida nenne. Da sie durch 
eine lückenlose Serie von Zwischenformen ineinander übergehen, 
werde ich sie in der Tabelle S. 41 zusammen besprechen. 

1. Die Hauptform. Sie ist in allerlei Gewässern der Birken- 
region sehr häufig, wird aber in der Grauweidenregion durch Über- 
gangsformen zu der Varietät vertreten. 

2. Var. frigida mihi (Textfig. A u. B). Sie ist mit einer von 
WirErzessk1 [110] als A. leueocephalus var. aus der Hohen Tatra be- 
schriebenen Form identisch. Das typisch ausgebildete Weibchen 
unterscheidet sich von der Hauptform vor allem durch den stark 
rückgebildeten Kopfkiel. Dieser ist sehr wenig hervortretend, so 
daß der Abstand zwischen Auge und Stirnkontur kaum so groß ist 
wie der Durchmesser des Auges. Beim Männchen ist der Kopfkiel 
womöglich noch kleiner. Eine zweite Eigentümlichkeit des Männ- 
chens der Hauptform gegenüber ist die stärker gewölbte Rücken- 
kontur und der mehr nach unten und weniger nach vorn gehaltene 


24 SVEN EKMAN, 


Kopf, wodurch sich das Männchen in der allgemeinen Körperform 
dem Weibchen mehr nähert, als dies bei der Hauptform der Fall ist. 
An den Analrändern des Postabdomens findet sich ein Besatz von 
sehr kleinen Härchen, die sowohl beim Weibchen als beim Männchen 
wahrzunehmen sind. Sie sind in derselben Weise ausgebildet, wie 
sie STINGELIN |[98, fig. 28] abgebildet hat, obgleich LiLLJeBorg [45] 
ihr Dasein nachher bezweifelt hat. Indes habe ich sie auch bei der 
Hauptform angetroffen. Die Skulptur der Schale und die übrigen 
Merkmale sind dieselben wie bei der letztgenannten. Länge des 2 
0,75—0,85 mm, die des & 0,65—0,70 mm. 


Fig. A. Fig. B. 


Acroperus harpae BAIRD Acroperus harpae BAIRD 
var. frigida mihi. 9. 58:1. var. frigida mihi. . 58:1. 


Diese Varietät ist eine für sehr kalte Gewässer eigentümliche 
Form der Art. In der Flechtenregion ist sie gemein, geht aber in 
der Grauweidenreeion durch Zwischenformen in die Hauptart über. 


18. Alonopsis elongata SARS. 


Sie ist sehr gemein und über alle drei Regionen verbreitet. Sie 
findet sich sowohl in den größten Wasserbecken, wo sie an den Ufern 
lebt, wie in den kleinsten Tümpeln und Sümpfen. 


19. Lynceus quadrangularis O. F. MÜLLER. 


Bemerkung zur Gattung Lynceus: Nach dem Vorgange LILLJEBORG’S 
[45] verwende ich den alten OÖ. F. MÜLuEr’schen Namen Lynceus für die 
gewöhnlich Alona genannte Gattung. Als die alte Gattung Lynceus in 
mehrere zerteilt wurde, wurde der alte Name ganz gestrichen, ohne auf 
eine der neu aufgestellten Gattungen übertragen zu werden, was offenbar 
unrichtig ist. Die von MÜLLER zuerst als ein Lynceus beschriebene Art 
(L. quadrangularis) gehört der gewöhnlich Alona genannten Gattung an, 
und dieser letztere Name muß also dem alten Zynceus seinen Platz zurück- 
geben. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 25 


L. quadrangularis findet sich in den Hochgebirgen nur vereinzelt, 
und ich habe das Tier nur in der Torne-Lappmark gefunden, zwei- 
mal in der Birkenregion und einmal in der Grauweidenregion. 


20. Lynceus affinis LEypıe. 


In den Uferregionen der Seen sowie in kleinern Gewässern ist 
dieses Tier in der Birkenregion ziemlich häufig, wird aber in der 
Grauweidenreeion spärlicher und fehlt in der Flechtenregion. 


21. Lynceus costatus (SARs). 


Diese Art habe ich nur einmal in der Grauweidenregion in 
Frostyiken angetroffen. 


22. Lynceus guttatus (Sars). 


Auch diese ist sehr selten. In der Birkenregion Frostvikens 
und der Sarekgebirge habe ich sie je einmal gefunden und einmal 
in der Grauweidenregion Frostvikens. 


23. Lynceus intermedius (SARS). 


Diese in Skandinavien sehr seltene Art habe ich dreimal in 
Weihern oder Sümpfen gefunden und zwar zweimal in der Birken- 
region der Torne-Lappmark und einmal in der Grauweidenregion 
Frostvikens. 


24. Leptorhynchus falcatus (SARS). - 


An den Ufern der Seen und in Tümpeln wurde diese Art vier- 
mal angetroffen, teils in Frostviken, teils in den Sarelgebirgen, und 
zwar sowohl in der Birken- als auch im untern Teile der Grau- 
weidenregion. 


25. Alonella esccisa (FISCHER). 


In der Birken- und Grauweidenregion kommt diese Art ziemlich 
häufig vor, wird dagegen in der Flechtenregion selten und nur in 
ihren untersten Teilen angetroffen. Sie lebt sowohl in kleinern als 
in den Uferregionen größerer Gewässer. 


26. Alonella exigua (LILLIEBORG). 


Nur in drei kleinen Weihern der Birkenregion in der Torne- 
Lappmark und den Sarekgebirgen gefunden. 


26 SVEN EKMAN, 


27. Alonella nana (BAIRD). 


Sie ist häufiger als die vorhergehende und kann nicht als selten 
betrachtet werden. Sie lebt sowohl.in größern als kleinern Ge- 
wässern, sogar in Sümpfen, und steigt bis in den untern Teil der 
Flechtenregion hinauf. Schon im obern Teile der Grauweiden- 
region wird sie aber spärlich. 


23. Peratacantha truncata (OÖ. F. MÜLLEr). 


Nur in Frostviken habe ich diese Art gefunden und zwar nur 
einmal in der Birken- und zweimal in der Grauweidenregion. Sie 
wurde nur in verhältnismäßig stark erwärmten Gewässern erbeutet. 


29. Chydorus sphaericus (OÖ. F. MÜLLER). 


Von dieser Cladocere kommen zwei in ihrer extremsten Aus- 
bildung voneinander sehr abweichende Formen in den Hochgebirgen 
vor, die aber durch eine ununterbrochene Serie von Zwischenformen 
verbunden sind. 

1. Die Hauptform. Es ist dies die von den meisten Autoren 
schlechthin als Ch. sphaericus bezeichnete Form. Bisweilen sind die 
Zähnchen der Analränder unregelmäßig gruppenweise geordnet, dies 
ist aber nur eine individuelle Abweichung. Als eine lokale Variation 
ist aber eine eieentümliche Schalenskulptur zu betrachten, die ich 
bei Tieren aus dem kleinen See Somasreppejaure in der Torne- 
Lappmark beobachtet habe. Bei ihnen zeigten die hexagonalen 
Zellen der Schalenklappen eine feine, in der Längsrichtung des 
Tieres verlaufende Streifung, in ähnlicher Weise wie sie sich bei 
Oh. punetatus Heuuich [36] und Alonella excisa (FıscHEr) findet. Von 
der erstgenannten, die übrigens nach LILLJEBORG nur eine Form 
von Oh. sphaerieus var. caelata ist, unterscheidet sich die Form durch 
das Fehlen von Höckern an der Zellenoberfläche, falls nicht als. 
solche die ab und zu deutlich sichtbaren Zellkerne gedeutet worden 
sind. 

2. Var. caelata (SCHÖDLER). Sie ist durch die punktierte Skulptur 
der Zellen in den untern und hintern Teilen der Schalenklappen 
ausgezeichnet. Die Pünktchen bestehen aber nicht, wie das an- 
gegeben worden ist, aus hervorragenden Höckerchen, sondern aus 
Vertiefungen, wovon ich mich an Querschnitten überzeugt habe. 
Daß indessen die von mir untersuchten Tiere mit der genannten 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 27 


Varietät identisch sind, habe ich durch Vergleich mit den von 
LILLJEBORG bestimmten Exemplaren des hiesigen Museums ermittelt. 
Die von Marıre [52], Srımcenın [98] und Linusesore [45] ge- 
äußerte Ansicht, daß diese von andern Autoren als selbständige 
Art aufgeführte Form nur eine Varietät von Ch. sphaericus sei, ist 
zweifelsohne richtig. Es sind nur die völlig ausgewachsenen Tiere, 
die die genannte Schalenskulptur besitzen, bei den jungen findet 
sich kein Unterschied gegenüber der Hauptform. Auch in Gewässern, 
wo sämtliche ausgewachsene Tiere ausgeprägten caelata-Charakter 
aufwiesen, fehlte er bei den Jungen. Andrerseits können auch 
ältere Tiere ihn sehr schwach ausgebildet haben, und gewöhnlich 
lebte die typische Varietät in demselben Gewässer, wo sich auch die 
Hauptform fand nebst einer lückenlosen Reihe von Zwischenformen 
zwischen beiden. Die von mir beobachteten caelata-Exemplare waren 
im Leben durch eine rötlichgelbe Farbe ausgezeichnet. 

Diese Art ist, nebst Bosmina oblusirostris, die häufigste aller 
Hochgebirgs-Entomostraken. Sie lebt in Gewässern allerlei Art und 
steigt bis in die höchstgelegenen und kältesten Seen hinauf, wo sie 
oft die einzig vorkommende Cladocere ist. Sie ist auch von andern 
Forschern als ein wahrer Ubiquist anerkannt. Var. caelata habe ich 
nicht in den kältesten Seen gefunden, sonst ist sie aber ziemlich 
gemein und über alle drei Hochgebirgsregionen verbreitet. 


80. Chydorus piger SARS. 

Diese nur in Skandinavien und Finnland, und auch hier nur 
selten, gefundene Art ist mir aus zwei größern Seen der Birken- 
region in Frostviken (Sipmikjaure und Stora Väktarsjön) bekannt 
und außerdem aus einem Sumpfe in der Birkenregion der Torne- 
Lappmark, was eigentümlich ist, da sie sonst nur in größern Ge- 
wässern gefunden wurde. 


Fam. Polyphemidae. 


3l. Polyphemus pediculus (LINSE). 

Diese in den Hochgebirgen sehr häufige Art lebt sowohl in den 
gröbten Gewässern, wo sie in der Uferregion vorkommt, als in den 
kleinsten und seichtesten Tümpeln und Sümpfen. In der Birken- 
und Grauweidenregion ist sie, wie erwähnt, sehr häufig, wird aber 
in der Flechtenregion spärlich und nur in ihren untern Teilen an- 
getroffen. 


28 SVEN EKMARN, 


32. Bythotrephes longimanus LEYDIG. 


Von dieser Art habe ich sowohl die kleinere Hauptart (D. longi- 
manus LEYDIG S. Str. LILLJEBORG) als die große Varietät arctica 
LILLJEBORG beobachtet. Wie ich weiter unten zeigen werde 
(S. 138 ff), sollte eigentlich die letztgenannte, da sie die ursprüngliche 
Form ist, von welcher sich die erstere ableitet, als die Hauptart 
bezeichnet werden. Da aber eine solche Umänderung nicht mit den 
allgemein angenommenen Nomenklaturregeln im Einklang steht, habe 
ich die alte Bezeichnungsweise beibehalten. Zwischenformen der 
Gröhbe nach zwischen beiden habe ich an mehreren Orten gefunden, 
und wie ich unten (S. 138 ff.) näher erörtern werde, ist eigentlich auch 
die kleinere nord-skandinavische Form eine Übergangsform zur Haupt- 
art, und diese letztere findet sich in ihrer extremsten Ausbildung, 
wie sie zuerst von LeypıG beschrieben wurde, nur in südlichern 
(Gegenden. Im folgenden bezeichne ich aber die kleinere Form als 
die Hauptform, da sie mit der Begrenzung, die LiLLsEBorc [45] dieser 
gegeben hat, zweifelsohne als solche anzusehen ist. 

Die jungen, noch nicht ausgewachsenen Tiere weisen eine un- 
bedeutende Verschiedenheit auf, je nachdem sie aus Dauereiern aus- 
geschlüpft sind oder im Brutraum der Jungfernweibchen ihre Ent- 
wicklung durchgemacht haben. Im ersten Falle haben schon halb- 
erwachsene Junge oft 2 Paar Schwanzkrallen, und noch ehe sie 
völlig ausgewachsen sind, deren 5—4, die von Jungfernweibchen 
erzeugten Jungen aber, auch wenn sie schon fast ihre volle Größe 
erreicht haben, nur 1—2 Paare. Dies beruht zweifelsohne darauf, 
dab die aus den Dauereiern hervorgesangenen Jungen wegen ihres 
Lebens im Freien öfter die Schale wechseln müssen, und die Zahl 
der Schwanzkrallen wird bekanntlich mit jedem Schalenwechsel um 
1 Paar erhöht. Im Brutraum dagegen findet kein Schalenwechsel 
statt, und die Jungen sind, wenn sie denselben verlassen, schon sehr 
groß. — Die erwachsenen Weibchen besitzen oft 4 Paare, die er- 
wachsenen Männchen niemals mehr als 2 Paare Krallen, die Haupt- 
art oft nur 1 Paar. 

1. Die Hauptart habe ich in der Torne-Lappmark gar nicht, in 
den Sarekgebirgen nur in einem auf der Baumgrenze gelegenen See 
(Kallakjaure) angetroffen. In Frostviken fand ich sie aber fast in 
jedem See der Birkenregion und der obern Nadelwaldregion und in 
der Grauweidenregion auch in ziemlich kleinen Teichen. In den 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 29 


nördlichsten Hochgebirgsgegenden scheint var. arctica, in den süd- 
lichen die Hauptart vorzuherrschen. 

2. Var. arctica. In der Torne-Lappmark fand ich sie spärlich, 
in den Sarekgebirgen dagegen an mehreren Orten. Sie war hier in 
gewissen Gegenden der Birkenregion (der Ebene bei Puorek) sehr 
häufig und fand sich sowohl in teichartigen Seen als in kleinen 
Pfützen. In der Grauweidenreeion war sie nur spärlich in den 
untern Teilen vorhanden. In Frostviken fehlte sie ganz. Auch 
zuvor ist sie nur im nördlichsten Europa gefunden worden. 


Gopepoda. 
Fam. Cyelopidae. 
33—34. Cyelops gigas Craus und C©. viridis (JURINE). 


Diese beiden Arten will ich hier wie auch in der Tabelle S. 42 
zusammen behandeln, weil ich in den meisten Fällen nur junge Tiere 
gesehen habe, so daß es mir unmöglich war, sie sicher zu bestimmen, 
besonders da auch bei den ausgewachsenen Exemplaren die beiden 
Arten einander sehr ähnlich sind. Sie werden auch von den meisten 
Autoren als eine einzige Art betrachtet, jedoch finden sich nach 
LILLJEBORG [46, 47] und Sars [72] bestimmte, wenngleich unbedeutende 
Unterschiede zwischen beiden, sowohl morphologische als biologische. 
So ist C. gigas eine ausgesprochene Kaltwasserform, die nur in ark- 
tischen Gegenden oder in kalten und tiefen Wasserschichten größerer 
Seen während des Sommers, sonst aber nur während der kalten 
Jahreszeit günstige Existenzbedingungen findet, während ©. virıdis 
wärmere Wohnplätze und Jahreszeiten bevorzugt. 

Nur in wenigen Fällen konnte ich, wie oben bemerkt, die Art 
sicher bestimmen. So habe ich den typischen ©. gigas in sehr kalten 
Gewässern der Flechtenregion gefunden, den typischen ©. viridis da- 
gegen in seichten und warmen Tümpeln der Birkenregion. Dies 
stimmt ja gut mit den oben erwähnten Angaben von LiLELJEBORG und 
Sars überein, und ich möchte glauben, dab die erstgenannte Art in 
der Flechten- und Grauweidenregion, die letztgenannte dagegen in 
der Birkenregion oder wenigstens den kleinern Gewässern derselben 
lebt. Die beiden Arten, zusammengenommen, sind ziemlich häufig, 
obgleich, wie oben bemerkt, meistens in jungen Exemplaren und in 
geringer Individuenzahl vorhanden. Ich habe sie in allen drei 


30 SvEn ExkMAn, 


Untersuchungsgebieten und allen drei Hochgebirgsresionen an- 
getroffen, sogar in den allerkältesten Seen der Flechtenregion 
(auf Luotto), wo sie schon während des Auffrierens mit. Eiersäck- 
chen versehen waren (diese Exemplare gehörten sicher der Art 
C. gigas an). 


35. Cyelops vernalis FISCHER. 


Die Art variiert betreffs der Länge der Antennen des 1. Paares, 
indem diese bald das 1. Cephalothoraxsegment ein wenig überragen, 
bald den Hinterrand desselben nicht erreichen, was ja die Regel 
ist. Auch die Farbe ist variabel, indem man sowohl fast völlig 
hyaline als auch stark braungefärbte Exemplare trifft, und zwar 
scheinen diese Variationen lokal zu sein. Die hellere Färbung scheint 
indes nicht mit einer limnetischen Lebensweise verbunden zu sein. 

In sowohl kleinen als großen Gewässern kommt die Art in allen 
drei Regionen ziemlich gemein vor, sogar in den allerkältesten Seen 
der Hochebene Luotto, schon als sie soeben aufzufrieren begonnen hatten. 


56. Cyelops robustus SARS. 

Auch von dieser Art kommen sowohl fast hyaline als tief- 
braune Exemplare vor. In ihrem Vorkommen und ihrer Ver- 
breitung stimmt sie mit der vorhergehenden Art überein. Ob sie 
von dieser artlich zu scheiden ist, dürfte fraglich sein. 


37. Cyelops strenwus FISCHER. 


Mit dieser Art haben Scaamziz |83] und nach ihm andere Forscher 
ein paar andere Arten, unter ihnen auch die folgende, (©. sceutifer, ver- 
einigt. Sars [80, p. 26) und LiLLsEBoRG [47, p. 34; 46, p. 9] haben 
schon die Unhaltbarkeit dieser Vereinigung nachgewiesen, und ich 
stimme ihnen betreffs der hier zu besprechenden beiden Arten völlig 
bei. Wer sie wirklich in ihrer typischen Ausbildung gesehen hat, 
kann sie unmöglich miteinander verwechseln, und Übergänge zwischen 
beiden habe ich nie gesehen. Sie können nicht als Lokalvarietäten 
einer und derselben Art aufgefaßt werden, denn ich habe sie mehr- 
mals im Plankton desselben Sees gefunden. 

Alle von mir beobachteten Tiere gehören derjenigen Form der 
Art an, die LitnseBore |47, p. 30] als Frühlingsform bezeichnet. 
Da seine Beschreibung derselben auf schwedisch gegeben ist, dürfte 
eine kurze Wiederholung der Merkmale hier nicht unwillkommen 


, 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 31 


sein: Die Größe ist etwas beträchtlicher als bei den andern 
Formen, f. abyssorum (G. O. Sars [72, p. 29|) ausgenommen, und 
beträgt etwa 2 mm beim Weibchen, 1,3—1,4 mm beim Männchen. 
Von der letztgenannten Form unterscheidet sie sich durch die beiden 
Dorne an der Spitze des innern Ästes des 4. Fußpaares, von denen 
der äußere halb so lang wie der innere ist (bei f. abyssorum noch 
kürzer). Sie findet sich nur während des Frühlings in südlichern 
Gegenden und geht gegen den Sommer in die kleinere Sommerform 
über. — Die Farbe der Hochgebirgsexemplare war bald weiblich, 
bald rötlich, und in diesem Falle war die Färbung am 1. Cephalo- 
thoraxsesment und am Abdomen besonders stark. Das 2. Cephalo- 
thoraxsegment ragte immer seitwärts mehr hervor als die andern. 

Die Art ist in den Hochgebirgen nicht häufig, kommt jedoch 
in allen drei Regionen vor. Sie lebt sowohl in Seen als in kleinen, 
aber kalten Gewässern. 


38. Cyclops scutifer SARS. 


Er ist von ©. strenwus durch das .seitlich stark hervortretende 
4. und 5. Cephalothoraxsegment leicht zu unterscheiden. Die deutschen 
und schweizerischen Forscher haben diesen Unterschied nicht richtig 
aufgefaßt. Ich verweise des weitern auf LiLLsEBoRG |47| und Sars [80]. 

Er ist der häufigste Copepode der nord-schwedischen Hoch- 
gebirge, gehört allen drei Regionen an und ist sogar in den aller- 
kältesten Gewässern, schon ehe sie aufgefroren sind, sehr zahlreich. 
Er lebt fast in jedem See und oft auch in sehr kleinen Gewässern. 


39. Cyclops serrulatus FISCHER. 


Nächst der vorhergehenden ist diese Art die häufigste’ unter 
den Copepoden und lebt sowohl in kleinen als großen Gewässern 
jeder der drei Regionen. 


40. Oyelops macrurus SARS. 


Nur in einem See der Birkenregion der Sarekgebirge habe ich 
diese Art erbeutet, und sie gehört somit eigentlich nicht der Fauna 
unserer Hochgebirge an. In den obern Teilen der Nadelwaldresion 
dagegen ist sie häufiger. 


Fam. Harpacticidae. 


Bei der Besprechung der Harpactieiden werde ich auf die 
Morphologie etwas näher eingehen, als ich es bei den meisten übrigen 


32 SVEN EKMANn, 


Entomostraken getan, weil ich in vielen Fällen bedeutende Variationen 
gefunden habe. Die Systematik der Harpacticiden ist noch in vielen 
Punkten unsicher, weil man wegen der spärlichen Zahl, in welcher 
die Tiere meistens angetroffen werden, das Variationsvermögen der 
einzelnen Arten nur selten hat feststellen können. Deshalb dürfte 
jede hierauf bezügliche Angabe von Wert sein. Die folgenden Mit- 
teilungen werden auch zeigen, daß man gewissen Eigentümlichkeiten, 
nämlich der Ornamentik der Körpersegmente und der Bewehrung 
der Füße, in systematischer Hinsicht allzu großes Gewicht -beigelegt 
hat, denn diese Merkmale sind bei einer und derselben Art sehr 
variabel, und oft sind die Variationen ganz individuell. Allgemeine 
Schlüsse zu ziehen, gestattet mir das Material nicht, jedoch: will ich 
bemerken, dab ich die Form und Bewehrung der Furcalglieder stets 
konstant gefunden habe. 

Betreffs des Vorkommens der verschiedenen Arten ist zu be- 
merken, dab diese Tiere wegen ihrer Lebensweise im Bodenschlamme 
und unter den Pflanzen des Bodens dem Fangnetze viel öfter als 
die andern Eintomostraken entgehen, und ich habe sie deshalb bei 
weitem nicht in allen Gewässern erbeutet, wo sie wirklich vor- 
kommen werden. 


41. Canthocamptus areticus LILLIEBORG. 
(Ta&- l.-Hie.1.) 


In der Ausbildung des Analoperculums sowie in der Bewehrung 
der Furcalglieder des Weibchens habe ich einige kleinere Ab- 
weichungen von den Abbildungen LiuLszgorg’s [48] gefunden, und 
ich gebe in Fig. 1 eine genaue Zeichnung dieser Körperteile. Wie 
ich mich an den im hiesigen Universitätsmuseum befindlichen Typen- 
exemplaren LiLLIJEBORG’s überzeugt habe, bilden diese Abweichungen 
jedoch keine Verschiedenheiten gegen die LiLLJEBoRG’sche Form, 
sondern meine Angaben gelten auch völlig für sie. 

Das Analoperculum ist am Hinterrande nur wenig abgerundet 
und fast quer abgestutzt. Wie an diesem Rande findet sich auch 
am untern Rande des Afters eine Querreihe von Zähnchen, aber 
diese sind viel feiner und auch kürzer (in der Figur nicht dar- 
gestellt). Die Furcalglieder sind an der obern Seite und an ihrem 
innern Teile mit zwei Querreihen von Härchen besetzt, welche nach 
innen mit einander konvereieren. | 

In der Ornamentik der Abdominalsesmente habe ich einige 
Variationen gefunden. Gewöhnlich stimmt sie mit den Angaben 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 33 


LILLISEBORG’s völlig überein, die Zähnchenreihen sind demnach auf 
die Seiten der Segmente beschränkt. Bei einigen Exemplaren er- 
strecken sich dagegen diese Querreihen, mit Ausnahme derjenigen 
an der Mitte des Genitalsegments, rings um das ganze Segment, 
hier und da jedoch auf kurze Strecken unterbrochen. Bei den 
jungen, noch nicht völlig geschlechtsreifen Weibchen finden sich am 
untern Teile des Hinterrandes des vorletzten Segments er eine 
Querreihe von ziemlich groben Zähnen. 

Zu beiden Seiten der weiblichen Geschlechtsöffnung habe ich 
bisweilen je eine gefiederte Borste gefunden. Solche finden sich 
aber nur bei jungen, obwohl völlig geschlechtsreifen Tieren, und ich 
vermute daher, daß sie bei der ersten Begattung abgebrochen werden. 

Im übrigen stimmen meine Beobachtungen völlig mit denen 
LILLJEBORG’S überein. 

Die Zahl der Eier im Eiersäckchen ist bei allen von mir beobach- 
teten Exemplaren stets nur 2 gewesen. 

Diese Art scheint die häufigste der Gattung zu sein. Sowohl 
in der Torne-Lappmark und den Sarekgebirgen als in Frostviken 
habe ich sie gefunden, und zwar in allen drei Regionen und sowohl 
in großen als kleinen (Gewässern. Auch bisher ist sie nur aus 
Schweden, vorzugsweise den nördlichen Provinzen, bekannt. 


42. Canthocamptus cuspidatus SCHMEIL. 
Cats I, -Big.'2:) 


Von der von ScHımEıu [87] nach Exemplaren aus dem Rhätikon- 
gebirge gegebenen Beschreibung der Art weichen meine Exemplare 
nur in unwichtigen Einzelheiten ab, die ich im folgenden erwähne. 

Beim Weibchen ist die Ornamentik der Köpersegmente fast 
genau dieselbe, wie sie SCHMEIL darstellt, nur ist das vierte Segment 
ebenso sehr mit Zähnchen besetzt wie das fünfte, und die Hinter- 
ränder der Abdominalsesmente sind glatt anstatt fein ausgezackt. 
Zu beiden Seiten der Geschlechtsöffnung findet sich je eine kurze 
gefiederte Borste. 

Die Schwimmfüße des 1. Paares weichen dadurch ab, daß der 
Aubenast am Innenrande des 2. Gliedes einen kleinen Dorn trägt 
und ebenso der Innenast am Innenrande des 1. Gliedes. — An den 
Füßen des 4. Paares trägt das 3. Glied des Außenastes am inneren 
Rande statt 2 feinerer Borsten nur einen groben und langen Dorn 
(Fig. 2), wodurch sein Außenast eine von der Norm abweichende 

3 


34 SVEN EKMAN, 


Form erhält. Bei andern Exemplaren dagegen trägt es an der- 
selben Stelle 2 Dorne, wodurch es sich der Rhätikonform mehr 
nähert, und bei einigen Exemplaren endlich habe ich völlige Über- 
einstimmung mit dieser gefunden. Es macht sich somit in der Aus- 
bildung dieses Fußpaares eine große Variabilität geltend. Im übrigen 
stimmt das Fußpaar mit dem der Rhätikonexemplare überein. — 
Das 5. Fußpaar ist ziemlich variabel. Das 2. Glied ist bald nur 
mit 5, bald sogar mit 7 Borsten versehen. indem außer den 6 von 
ScHMEIL dargestellten Borsten basal an der Außenseite eine neue 
hinzugetreten ist. An der innern Verlängerung des Basalgliedes 
finden sich nach außen von der charakteristischen kurzen Borste 
bald 3 Borsten, wie es ScCHMEIL angibt, bald nur 2. 

Beim Männchen ist die Ornamentik der Körpersegmente 
sroßen Schwankungen unterworfen. Bald sind die Vorderleibs- 
seemente wie beim Weibchen mit Zähnchenreihen versehen, bald 
gehen den 4 vordersten solche ganz ab, und nur das 5. trägt lateral 
je eine kurze Reihe. Bei den am spärlichsten gezähnelten Individuen 
findet sich an denselben Stellen des 6. Segments eine etwas längere 
Reihe, und die 3 folgenden Segmente sind mit je einem an mehreren 
Stellen, vorwiegend auf der Dorsalseite, unterbrochenen Ringe von 
Zähnchen versehen, welche alle von derselben Größe sind. Bei 
andern Individuen ist das 6. Sesment wie das 5. mit mehreren 
kurzen Querreihen von Zähnchen besetzt, jedoch nicht auf der 
Ventralseite, welche glatt ist, und die Zähnchenringe der 3 folgenden 
Segmente sind ununterbrochen. Solche Exemplare sind dadurch den 
Rhätikontieren sehr ähnlich, nur sind die ventralen Zähne jedes 
Ringes größer als die dorsalen, während ScHMEIL das entgegen- 
gesetzte Verhältnis angibt. 

Die Länge des Weibchens beträgt 0,8 mm, die des Männchens 
0,6 mm, sie ist also etwas beträchtlicher als bei den Exemplaren 
aus dem Rhätikongebirge, bei denen sie resp. 0,6 und 0,4 mm ist. 

Diese Art ist zuvor aus den höchsten Alpen, aus dem Isartale 
bei München, aus Schottland und von den Shetlandsinseln bekannt. 
Sie ist somit für Schweden neu. Hier habe ich sie in Frostviken 
und den Sarekgebirgen gefunden und zwar sowohl in großen als 
kleinen Gewässern aller drei Regionen. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 35 


43. Canthocamptus schmeili MRAZEX var. lapponica n. var. 
(Taf. 1, Fig. 3—15.) 


Beschreibung des Weibchens: Von der Hauptart, nach 
den Bescheibungen von MraAzer [55] und LiwwseBore [48] zu ur- 
teilen, weicht die neue Varietät in mehreren Einzelheiten ab, die 
aus der folgenden Beschreibung zu ersehen sind. 

Die allgemeine Körperform, die Längenverhältnisse der einzelnen 
Segmente sowie die Bewehrung der Hinterränder derselben sind die- 
selben wie bei der Hauptart. Die Hinterränder aller Segmente mit 
Ausnahme des letzten sind somit in ihrer dorsalen Partie gezähnelt, 
desgleichen die ventralen Hinterränder des 6.—8. Segmentes, wo die 
Zähne jedoch viel länger als an der Dorsalseite sind (vgl. Taf. 1, 
Fig. 5 und 11, welch letztere u. a. die Ventralseite des männlichen 
7. Segments darstellt, mit dem das weibliche in dieser Hinsicht völlig 
übereinstimmt). Außerdem läuft an der Ventralseite dieser Segmente 
unmittelbar vor den Hinterrändern je eine Querreihe von ebenso 
langen, aber weniger dicht stehenden Zähnen. Am 6. (Genital-) 
Segmente kann man deutlich eine querlaufende Linie an den ven- 
tralen und seitlichen Teilen wahrnehmen, welche auf der Entstehung 
dieses Segments durch die Verschmelzung zweier beruht. Das Anal- 
operculum ist am Rande quer abgestutzt und wie bei der Hauptart 
glatt, unterhalb desselben aber sitzt an der untern Grenze des 
Afters eine Querreihe von feinen Härchen (Fig. 3). Möglicherweise 
hat dies die Angabe MraAzer’s veranlaßt, daß das Analoperculum 
selbst mit sehr kurzen Härchen versehen sei. Die Furcalglieder 
(Fig. 3) weichen von der Hauptart durch ihre kurze und breite 
Form ab, ihre Länge ist nur wenig größer als die Breite (bei der 
Hauptart dreimal so groß); sie sind dadurch den Furcalgliedern 
beim Männchen der Hauptart ähnlich. Im übrigen stimmen sie mit 
der Hauptart überein, vor allem in der schwachen Ausbildung der 
äußern der 3 Endborsten, die ebenso klein als die innere ist. 

Die Antennen des 1. Paares, deren Riechkolben nach MRAZER 
kaum das Ende des letzten Antennengliedes erreichen, nach LILLJIE- 
BORG dagegen dasselbe etwas überragen, stimmen in dieser Hinsicht 
mit den Angaben des letztern Forschers überein (Fig. 4). Der 
Seitenast der Antennen des 2. Paares ist nur mit 3 Borsten ver- 
sehen (Fig. 5). Nach LiLLsEBorReG soll er deren 4 tragen. 


Die Schwimmfübße weisen einige Abweichungen von der Haupt- 


36 Sven Erman, 


art auf. An den Füßen des 1. Paares ist der Innenast etwas länger, 
als ihn LiLLJEeBoRG dargestellt hat, und sein Basalglied erreicht die 
Spitze des ganzen Aubenastes (Fig. 6). Das kleine Börstchen an 
der innern Seite der großen Endborste desselben Astes fehlt. In 
diesen beiden Hinsichten stimmt meine Form mit der von MRrAZEK 
beschriebenen überein. — Auch das 2. Fußpaar unterscheidet sich von 
der LILLIJEBORG’schen und stimmt mit der Mrazer’schen Form in der 
Bedornung des Außenastes überein, indem das 3. Glied an seiner 
Innenseite wie das 2. einen Dorn trägt (Fig. 7). Der Innenast ist 
jedoch kürzer und dicker als bei der letztgenannten Form und an 
den Seiten mit feinen Härchen versehen. — Der Innenast des 
3. Fußpaares trägt an der Spitze seines Endgliedes nur eine grobe 
Borste, und das bei der Hauptform vorhandene kleine Börstchen 
fehlt oder ist durch mehr basal steckende Börstchen vertreten 
(Fig. 8). — Das 4. Fußpaar weicht von der Hauptart besonders 
dadurch ab, daß der Innenast eingliedrig ist (Fig. 9), indem sein 
Basalglied, das auch bei der Hauptart schwach ausgebildet ist, ganz 
fehlt. Im übrigen unterscheidet sich dieses Fußpaar von demjenigen 
der LiunyeBorg’schen Form dadurch, dab das 3. Glied des Außen- 
astes am Innenrande keinen Seitendorn trägt, so dab hier also eine 
Übereinstimmung mit den Angaben Mrazer’s vorliegt. Eine Ab- 
weichung von den letztern besteht jedoch darin, dab der Außenrand 
desselben Gliedes statt zweier nur einen Dorn trägt. — Das 5. Fub- 
paar trägt einen kürzern innern Fortsatz des Basalgliedes, als es 
bei der Hauptart der Fall ist, und er erreicht nur die Mitte des 
Endgliedes (Fig. 10). Die Bewehrung ist im wesentlichen dieselbe 
wie bei der Hauptart, wenn auch kleinere Abweichungen vorkommen, 
welche am besten aus einem Vergleich zwischen meiner Abbildung 
und denen der beiden zitierten Forscher hervorgehen. 

Die Größe beträgt etwa 0,7 mm ohne die Furcalborsten. Im 
Eiersacke des einzigen beobachteten eiertragenden Weibchens fanden 
sich 11 Eier. 

Als wichtigste Erkennungsmerkmale dieser Varietät möchte ich 
die kurzen Furcalglieder, den eingliedrigen Innenast des 4. Fußb- 
paares und den kurzen innern Fortsatz des 5. Fußpaares hervor- 
heben. 

Beschreibung des Männchens Es stimmt in der all- 
gemeinen Körperform mit dem Männchen der Hauptart überein, nur 
ist zu bemerken, daß die Kürze der Furcalglieder keine Abweichung 
von denjenigen des Weibchens darstellt, denn sie sind auch bei 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 37 


diesem ungewöhnlich kurz. Ein Unterschied gegenüber dem Weibchen 
liest dagegen in der größern Länge der Furcalborsten, die ebenso 
lang wie das ganze Abdomen sind. Das Analoperculum ist mehr 
abeerundet als beim Weibchen. Die Bewehrung der Hinterränder 
des 7.—10. Segments stimmt mit derjenigen des 6.—9. Segments des 
Weibchens überein (Fig. 11). Außerdem finden sich auf der Cuticula 
vor den Hinterrändern Querreihen von feinen Härchen. 

Da die Antennen des 1. Paares zuvor nicht abgebildet worden, 
habe ich es in Fig. 12 getan. Der Seitenast derjenigen des 2. Paares 
trägt wie beim Weibchen nur 3 Börstchen. 

Die Schwimmfüße unterscheiden sich auch beim Männchen in 
einigen Einzelheiten von den für die Hauptart angegebenen Ver- 
hältnissen. Das 1. Fußpaar, wofür sich keine besondern Angaben 
betreffs der Hauptart finden, weicht vom weiblichen Fuße nur da- 
(durch ab, daß das Endglied des Innenastes an seiner Spitze 3 Börst- 
chen trägt. — Das 2. Fußpaar zeigt gegenüber der Hauptart einen 
viel längern Innenast, der nur wenig kürzer als der Außenast ist, 
und zwar beruht dies auf einer starken Verlängerung des Endgliedes 
(Fig. 13). Auch trägt das 3. Glied des Außenastes an der Innen- 
seite einen Dorn, der bei der Hauptart fehlen soll. — Am 3. Fub- 
paar (Fig. 14) ist der Innenast wie gewöhnlich dreigliedrig, aber 
der Fortsatz des 2. Gliedes ist länger als bei der von MrAZER be- 
schriebenen Form und am freien Ende nicht gezähnelt. Die Stacheln 
der Außenränder der 1. und 2. Außenastglieder sind nur als kurze 
Dorne vorhanden. — Das 4. Fußpaar ist in Fig. 15 abgebildet. Im 
Gegensatz zum Weibchen ist der Innenast deutlich zweigliedrig. 
Auch im übrigen ist das Fußpaar dem der Hauptart ähnlich. — 
Das 5. Fubpaar (Fig. 11) ist im großen und ganzen dem von MRAZER 
abgebildeten ähnlich, nur habe ich wie LiLLJEBORG am innern Fort- 
satz des Basalgliedes nur 2 Borsten gesehen. Das rudimentäre 
6. Fußbpaar zeigt keine Abweichungen von der Hauptart. 

Die Länge beträgt ohne die Furcalborsten 0,6 mm. 

Aus dieser Beschreibung geht hervor, daß die oben beschriebene 
Varietät mehrere Besonderheiten darbietet. Auch nach den Be- 
schreibungen LILLJEBORG’Ss und MRAZER’s zu urteilen, kann unsere 
Art innerhalb ziemlich weiter Grenzen variieren, denn diese beiden 
Forscher stimmen, wie aus dem Obigen ersichtlich ist, in manchen 
Punkten nicht überein. Es scheint mir nicht unwahrscheinlich, daß 
die LiLLJEBoRG’sche Form eine besondere Varietät darstellt, wie ja 
auch ihre Lebensweise eine andere ist. Sie lebt nämlich in ziemlicher 


38 SvEn EKMAN, 


Tiefe größerer Seen, während die von MrAZEr beschriebene Form 
in Bächen und Sumpfwiesen gefunden wurde. 

In unsern Hochgebirgen fand ich sie nur in einem kleinen 
Sumpfe in der Birkenregion der Torne-Lappmark, nahe dem Flusse 
Abiskojokk. Die Hauptart ist in Böhmen, England, Schottland und 
Schweden gefunden worden. 


44. Canthocamptus brevipes SARS. 


Auch bei dieser Art habe ich Variationen in der Bewehrung 
der Fübe, und zwar derjenigen des 4. Paares, gefunden. ScHMmEıL [84] 
eibt an, daß „an einem, selten an beiden Füßen des 3. oder 4. Paares“ 
der Innenrand des 3. Gliedes des Außenastes eine befiederte Borste 
trägt. LILLJEBORG [48] hat eine solche nur an den Füßen des 
4. Paares beobachtet und MraAzer [55] weder am 3. noch 4. Fuß- 
paare. Meine Beobachtungen stimmen mit denen des letztgenannten 
Forschers überein. Jedoch habe ich beim Männchen bald eine solche 
Borste gesehen, bald auch nicht. 

Diese Art, die in Schweden zuvor nur bei Upsala gefunden 
worden [48], habe ich nur in der Grauweidenregion Frostvikens ge- 
funden, nämlich in einem sehr kleinen Tümpel und einem kleinen 
See im südlichen Väktar-Gebirge. Sonst ist sie aus Norwegen, 
Schottland, Deutschland !) und Böhmen bekannt. 


Fam. Centropagidae. 


45. Diaptomus graciloides LILLIEBORG. 


Die Farbe dieser Art ist gewöhnlich hellblau, nur selten sind 
die Antennen des 1. Paares oder möglicherweise auch der übrige 
Körper rötlich. 

Sie wurde nur in der Torne-Lappmark gefunden, war aber hier 
sehr gemein und die einzig vorkommende Centropagide. Sie lebt 
sowohl in kleinen als in großen Gewässern und bis in die Flechten- 
region hinauf, hier aber nur in kleinen Tümpeln, die verhältnis- 
mäbig lange eisfrei sind. Im übrigen Europa ist ihre Verbreitung 
hauptsächlich auf den Norden beschränkt. Im Süden kommt sie fast 
nur in besondern Varietäten vor. 


1) Hier Ophiocamptus sarsii MRAZEK genannt. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 39 


46. Diaptomus laticeps SARS. 


Gewöhnlich ist das ganze Tier außer dem heller gefärbten 
1. Cephalothoraxsegmente tiefblau. Bisweilen finden sich im Körper 
rote Öltropfen. 

Diese seltene Art habe ich in einigen Seen der Birkenregion 
Frostvikens und im See Teusajaure derselben Region im nördlichsten 
Teile der Lule-Lappmark erbeutet. In den Seen der Nadelwald- 
region in Frostviken war sie regelmäßig zu finden. Sonst ist sie 
in der Literatur nur aus Norwegen [72] und dem See Storsjön in 
Jämtland bekannt [24 p. 170, Sonderabdr. p. 118]. Außerdem finden 
sich im hiesigen Museum Exemplare aus mehreren Seen in Jämtland 
und dem südlichen Lappland.') 


47. Diaptomus laciniatus LILLIEBORG. 


Gewöhnlich ist das ganze Tier orangerot mit rotbraunen Eiern, 
seltener ist der Körper hauptsächlich blau. 

In den Sarekgebirgen und in Frostviken ist diese Art gemein 
sowohl in kleinen als in großen Gewässern der Grauweidenregion, da- 
gegen ziemlich selten in der Birken- und Flechtenregion und zwar 
in der letztern nur in ihren untersten Teilen gefunden. Über ihr Vor- 
kommen in Schweden ist bisher nichts veröffentlicht worden (im hiesigen 
Museum finden sich jedoch Exemplare aus einem Weiher des Gebirges 
Äreskutan in Jämtland), obwohl sie aus andern Gebieten des nörd- 
lichen Europa bekannt ist, nämlich Norwegen, der Halbinsel Kola, 
dem russischen Lappland und Schottland. Außerdem ist sie in Ge- 
birgsgegenden Frankreichs, Deutschlands und der Schweiz gefunden 
worden. 


48. Diaptomus denticornis WIERZEJSKI. 


Gewöhnlich ist das ganze Tier orangerot; bisweilen aber findet 
sich diese Farbe nur in einem Streifen längs des Rückens, und das 
Tier ist im übrigen bläulich. Die Eier sind braun. 

In der Birkenregion der Sarekgebirge ist diese Art gemein so- 
wohl in kleinen Weihern als Seen, und sie lebt auch in der obern 


1) Die Angabe NorpgvIist’s über ihr Vorkommen in Finnland [59] 
beruht, wie dieser Verfasser selbst gezeigt hat [60, p. 7], auf einem Irr- 
tum, ebenso die Angaben von PoPpPpE [63, p. 499] und ZacHarıas |[113, 
p- 219], über das Vorkommen bei Halle a. S. Siehe hierüber [24, p. 116]. 


40 SvEN Ekman, 


Nadelwaldregion Frostvikens. Dagegen fehlt sie in den aller- 
höchsten Gebirgsgegenden. Auberhalb des nördlichen Skandinavien, 
wo sie auch zuvor gefunden ist, lebt sie in südlichern alpinen 
Gegenden. 


49. Heterocope saliens (LILLIEBORG). 


Die nordschwedischen Hochgebirgsexemplare dieses Tieres haben 
beim weiblichen Geschlechte etwas längere Antennen des 1. Paares, 
als gewöhnlich für die Art angegeben wird. Sie reichen zurück- 
gelegt bis zur Basis oder bis zur Spitze der Furcaläste, während 
sie sonst nur bis zur Basis oder bis zum Ende des 2. Abdominal- 
seements reichen. Bei den Männchen sind die Antennen bald ebenso 
lang wie bei den Weibchen, bald überschreiten sie die von frühern 
Verfassern angegebene Länge nicht. Die Farbe der lebenden Tiere 
ist gewöhnlich im ganzen Cephalothorax, Abdomen und den Antennen 
des 1. Paares rotbraun, an den Beinen blau, selten sind auch der 
Rücken und das Abdomen blau. Bei Exemplaren aus sehr kleinen 
(Gewässern ist die Farbe bisweilen sehr dunkel: schwarzbraun und 
schwarzblau. 

Sie ist in Frostviken und den Sarekgebirgen in der Birken- 
region ziemlich gemein und kommt auch in den untern Teilen der 
Grauweidenregion vor. Sie lebt sowohl in Seen wie in den kleinsten 
Sümpfen und Tümpeln. Man kennt sie zuvor aus dem See Mälaren 
im südlichen Schweden [42], aus dem nördlichen Schweden, woher 
das hiesige Museum Exemplare aus einigen Seen der subalpinen 
Nadelwaldreeion in Härjedalen. Jämtland und Lappland besitzt, 
weiterhin aus Norwegen und sehr wenigen Lokalen der mittel-euro- 
päischen Ebene sowie aus einigen Seen südlicherer Gebirgsgegenden. 


* Eu 


RR 
* 


Die Verbreitung der einzelnen Arten in den verschiedenen Unter- 
suchungsgebieten und Hochgebirgsregionen wird unten tabellarisch 
dargestellt. Zu der Tabelle mag indes bemerkt werden, daß sie 
nicht für jede Art ein zuverlässiges Bild ihres Vorkommens gibt. 
Abgesehen davon, daß ich natürlich kaum jemals alle Arten eines 
untersuchten Gewässers habe 'erbenten können, eine Unvollständig- 
keit, die aber der Wahrheit des Gesamtbildes der Fauna nicht allzu 
groben Abbruch tun dürfte, sind für einige Arten sicher zu niedrige 
Ziffern angegeben worden. In erster Linie gilt dies von den Cantho- 


camptus-Arten und den kleinern Lyncodaphniiden wie Streblocerus . 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 41 


Tabelle 


über das Vorkommen der einzelnen Arten in den verschiedenen 
Hochgebirgsregionen und Untersuchungsgebieten. 


Die Ziffern geben die Zahl der Gewässer an, in denen das betreffende Tier 
gefunden ist. 


. Grau- ® 
zu | se. [ats e 
region Be 
el | |.8 | 218) es 
DIR lo|s| o|E =. 
2.28.1528 .182 3 .[°8 
ses 2215: 22l5]2% 
SEELE FERNEN FSKHRS Sa 
2a |l5sIio 8 1 | 512, 751g 5 
s|8|2aj# 2 als 2/2 n|5 > 
Alelg) Mlels| Bls|s|ı Is 
a2|o| uaz|ıo n|o | S 
= HR = (02) 
| | 
Phyllopoda | | 
| 
1. Polyartemia forcipata —| 6 511] 912) 324|—| 2 3) 5) 40 
2. Branchinecta paludosa ——— 1 1/1) 2) 5— 5] 7 
3. Lepidurus arcticus —— 1 1f— 1) 1) 3— 2—) 2} 5 
| | 
Cladocera | | | 
4. Sida erystallina 4| 7 — 11} 3] 11—| 4— — —ı—| 15 
5. Holopedium gibberum 7110 8125| 8113| 425[— 1—| 1| 51 
6. Daphnia pulex 2 ae. 10 
Ta. » longispina var. roseqa 48 2141 1 1— 2— — — —| 16 
b n $ „ abbreviata zo 2 
c. " 5 „. frigidolimnetical— = 1) 11— 11) 1J—| 3) 2)5| 7 
d. 3 ” f. mierocephala \ IM | | 
e. a 2 f. obtusifrons 7 4| 5 312]— 21— 21 — — —-| 14 
f „ „ ji galeata j | | | 
8. 5 var. intermedia 1—-- 11 11 —| 1 — — | 2 
8. Scapholeberis mucronata 1| 6 3110] 3] 3—| 6—1———| 16 
9. Simocephalus vetulus — 3 3 6 - — —-|-— —-| 6 
10. Ceriodaphnia quadrangula 2| 4 1, 7] 311] 2116I—| 1| 3) 4| 27 
lla. Bosmina oblusirostris s. str. 5111430] 8331| 7461— 5 813 
b. a E f. arctica 2| 3] —| 5[10 5-1 a 1-) ls 
e. Ri 5 var. lacustris 3 — 3 — — — I — — | = 
8 : „ „ nitida za —| 1 me = 
12. Ophryoxus gracilis 310 114] 2 3— 55 —— —| 19 
13. Lathonura reclirostris — 11 2-——-—-—-—— 2 
14. Streblocerus serricaudatus 1—| 1/2111 I ee 
15. Acantholeberis cwrvirostris 4—— 4 3—— 3 ——| 7 
16. Eurycercus lamellatus 2114 1026| 7118| 328I— 1) 1 2| 56 
17. Acroperus harpae 61110 27[1416) 434— 3 5 8| 69 
18. Alonopsis elongata 10) 8 4222221) 346|— 3 4 7| 75 
19. Lynceus quadrangularis —— 2 2l-— 11--—--—| 3 
20. affinis 5 aaa 23 


49 Sven EkKMANn, 
Birken- | STAU | Flechten-|& 
region | Teiden- | Tonion [2 
2 region = = 
u) | Br} | = Ö 
o|&| »|= © a o3 
3.2/8)-18 2/8]. SEIEN EN 
23 2:e 2 8:28 2l82]l-8 
35,355 90,5 3]5 o812]=2 
JEIEJ HEINZ HEINZE: 
| m | aa 
21. Lynceus costatus — u 1 — — — 1 
22. 5 guttatus 11— 227 1—— 1-—-——| 3 
23. = intermedius ——| 2) 2} 1—— 11 |] 3 
24. Leptorhynchus falcatus — 1—- 13 —— 3 ——— 4 
25. Alonella excisa 2| 410116] 711 2120— 1) 1| 2] 38 
26. nn eangu — 23 13--— | -— | 3 
2. a oma 2 2 711] 6 1 1) 8 - | 212121 
28. Peratacantha truncata 1—-— 12— — 2l—- — —— 3 
29. Chydorus sphaericus 621113 40116 32) 654— 14| 822] 116 
30. piger 2 alla 
31. Polyphemus pedieulus 51716 38[1526 344— 2 1 3] 85 
32a. Bythotrephes longimanus S. str. 3 1— 4 2— — 2 - — — \14 
32h. s > var. archica |—| 5,1 ie 2— 21 — | —1 f 
Copepoda | | 
3% Cyelops gigas \ 2 6| 3111| 910| 1120I—| 3) 11 4| 35 
34. viridis J | Bl 
an: e vernalis —| 11—| 1] 4 6 2112|— 2 1) 3] 16 
36. 5 robustus —| 2] 3/5] 1 8 211|— 3) 1) 4| 20 
31. „ strenuus —| 1 1 2|- 3— 3] 1 2— 3] 8 
38. 3“ scutifer 5101025] 7 9) 3,19|— | 8) 5,13] 57 
39. 8 serrulatus 2| 4 21 8[ 412) 3119|— 5) 3) 8| 35 
40. macrurus Ze al > ul 
41. Canthocamptus arcticus 1-45[32—5-— 11} 1 
42. 4 cuspidatus 1—— 13 1— 4—- 1—- 1 6 
43. = schmeili var. lapponica ——| 1, 1 _— — [| 1 
44. brevipes _— | 2— — | 2 — | —— 2 
45. Diaptomus graciloides — — 1111 — — | — | 3) 3] 14 
46. * laticeps 4-1 4 | 4 
47. laciniatus 2 — —| 2| 7) 8 —15—| 3I—| 31 20 
48. denticornis 9 9 - — - —-——1 9 
49. Heter ocope saliens 5 7 le 8 — nl mi 20 
Il | 


wegen ihrer 


verborgenen Lebensweise im Bodenschlamme der Ge- 


wässer, wodurch sie sicher manchmal dem Fangnetze entgangen sind. 
Auch betrefis der Diaptomus-Arten ist eine Bemerkung nötig. 
verschiedenen Arten dieser Gattung kommen nämlich nicht in allen 


Gegenden der Hochgebirge vor, 
oder größern Bezirken, 
vikariieren. 


Die 


sondern nur in gewissen kleinern 
und die eine Art scheint für die andere zu 
D. graciloides z. B. kommt nur in der Torne-Lappmark 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 43 


vor, spielt aber hier eine 'weit größere Rolle, als man aus der End- 
summe schließen könnte, da in dieser die drei Gebiete zusammen- 
gefaßt sind; usw. usw. 


2. Gruppierung der Arten und Formen nach ihrem lokalen 
Auftreten. 


Im vorhergehenden sind die Hochgebirgsgewässer auf drei 
Gruppen verteilt je nach ihrer Lage in der einen oder der andern 
der drei Hochgebirgsregionen. Diese Gruppierung ist jedoch ziem- 
lich willkürlich, denn es ist keineswegs immer der Fall, daß die 
Gewässer einer und derselben Region in ihrem Tierleben einander 
ähnlicher sind als diejenigen zweier verschiedener Regionen. Sind 
doch, wie bei der Besprechung der allgemeinen Naturverhältnisse 
erörtert wurde, einander nahe gelegene Seen und kleine Gewässer 
oft sehr verschieden betrefis der Wärme des Wassers und der Eis- 
belegung. Auch sind auf andere Weise lokale Verhältnisse von be- 
trächtlichem Einfluß. 

Für die Zusammensetzung der Entomostrakenfauna eines Ge- 
wässers ist seine Temperatur gewiß in erster Linie maßgebend. 
Sie wird daher als Hauptgrund für die folgende Einteilung ver- 
wendet. Außerdem besitzt aber die pelagische Region der Seen, wo 
sie vorkommt, eine in andrer Weise zusammengesetzte Fauna als 
die Litoralzone und die kleinern Gewässer. Wie ich im folgenden 
(S. 108 #f.) näher zeigen werde, ist indessen der Unterschied in den 
Hochgebirgen viel schwächer ausgeprägt als in südlichern Ebenen. 

Bevor wir auf die Gruppierung näher eingehen, mögen jedoch 
zwei Kategorien von Gewässern erwähnt werden, welche für das 
Folgende keine Bedeutung haben. Die eine besitzt gar keine 
Entomostrakenfauna. Diese Gewässer sind teils solche, die nur aus- 
nahmsweise eine kurze Zeit nicht völlig mit Eis bedeckt sind. So 
traf ich 1901, als der Sommer ungewöhnlich früh eintrat und warm 
wurde, einige wenige hochgelegene, erst gegen Ende August oder 
Anfang September aufgetaute Weiher, die keine Entomostraken be- 
herbergten. Zum Teil auch sind es von Schmelzwasser gebildete 
Pfützen, die sehr bald (nach 1—2 Wochen) wieder trocken werden. 
Die andere Kategorie ist an Entomostraken sehr arm und setzt sich 
aus solchen Seen zusammen, welche von Gletscherflüssen durchflossen 
werden und infolgedessen sehr schlammreich sind. Dahin gehört 
z. B. der ziemlich große See Laitaure am östlichen Rande der 
Sarekgebirge. 


4 


der unten aufgestellten Gruppen verweise ich auf Kap. 1. 


SvEn EKMAN, 


Betreffs der Temperatur und des Eisabschlusses der Gewässer 


Die 


Komponenten ihrer diesbezüglichen Fauna werden nach ihrer Frequenz 
geordnet aufgezählt, wobei also die charakteristischsten Formen die 
Reihe beginnen. 
1. Seichte oder mitteltiefe Seen der Birkenregion, kleinere Ge- 
wässer der Birkenregion und die seichtesten und wärmsten im untern 
Teile der Grauweidenregion. 
A. Die pelagische Region der größern Gewässer. 


5 


10 


15 


20 


Bosmina obtusirostris s. str. und 
f. wretica 

Holopedvum gebberum 

Cyelops seutifer 

Diaptomus gracılordes, denticornis 
und laticeps 

Daphnia longispina Reihe micro- 15 
cephala-galeata 


10 


Heterocope saliens 

Sida erystallina 

DBythotrephes longimanus s. str. 
Bosmina obtusirostris var. lacustris 
Uyelops strenuus 

Daphnia longispina var. intermedia 
Diaptomus laciniatus 

Lepidurus arcticus (Larven). 


Die drei Diaptomus: gractloides, denticornis und laticeps habe ich 
gemeinsam besprochen, weil sie für einander vikariierend auftreten. 
B. Die litorale Region der größern Gewässer und die kleinern 
(sewässer. 


Chydorus sphaerieus 25 

Polyphemus pedieulus 

Bosmina obtusirostris 8. str. 
f. wretiea 

Burycercus lamellatus 

4eroperus harpae 

Daphnia longispina var. rosea 

Alonopsis elongata 

Diaptomus graciloides und 
dentieormis 

Lynceus affinis 

Polyartemia foreipata 

Ophryoxus graeslis 

Scapholeberis mucronata 

Uyclops scutifer 

Bythotrephes longimanus var. arctica 

Ceriodaphnia quadrangula 

Canthocamptus arclieus 

Alonella exeisa 

Cyelops serrulatus 

Uyclops viridis 

Oyelops robustus 

Oyclops vernalis 

Holopedium gibberum 


und 


30 


35 


40 


Heterocope saliens 
Sida erystallina 
Bythotrephes longimanus s. str. 
Alonella nana 
Daphnia pulex 
Simocephalus vetulus 
Alonella exigua 
Streblocerus serricaudatus 
Lyneeus costatus 
Lynceus gutlatus 
Lynceus quadrangularıs 
Peratacantha truncata 
Canthocamptus brevipes 
Canthocamptus cuspidalus 
Diaptomus lacimatus 
Lepidurus arctieus 
Lynceus intermedius 
Acantholeberis curvirostris 
Lathonura rectirostris 
Leptorhynchus faleatus 
Oyelops macrurus 
Canthocamptus schmeili var. lap- 
ponica 
Uyclops gigas ? 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 45 


Ob Cyelops gigas hierher gehört, konnte wegen des Mangels an 
erwachsenen Exemplaren nicht sicher entschieden werden. Diaptomus 
graciloides und denticornis sind auch hier als vikariierend zusammen- 
gestellt. ZLepidurus arcticus lebt nicht in den kleinern Gewässern 
und in den größern nur in einigen Metern Tiefe. 

2. Tiefe Seen der Birkenregion (Torne-Träsk), Gewässer der 
Grauweidenregion ') (ausgenommen die kleinsten und wärmsten im 
untern Teile der Region), die kleinsten und wärmsten Gewässer der 
Flechtenregion. 


A. Die pelagische Region der größern oder mittelgroßen Ge- 
wässer. 


Bosmina obtusirostris s. str. und Daphnia longispina Reihe micro- 
f. aretieca cephala-galeata 

Oyelops seutifer Bythotrephes longimanus s. str. 

Holopedium gibberum 10 COyclops strenwus 

5 Diaptomus graciloides und Heterocope saliens 

lacinvatus Sıda erystallina 

Daphnia longispina var. frigido- Lepidurus archcus (Larven). 

limnetica 


Diaptomus graciloidess und laciniatus sind als für einander 
vikariierend zusammengestellt. 


B. Die litorale Region der größern oder mittelgroßen Gewässer 
und die kleinern Gewässer. 


Chydorus sphaericus Lynceus affinis 
Polyphemus pedieulus Uyclops scutifer 
Bosmina obtusirostris s. str. und 20 (Canthocamptus arcticus 
f. erctica Holopedium gibberum 
5 Alonopsis elongata Daphnia longispina var. abbreviata 
Aecroperus harpae var. frigida Canthocamptus cuspidatus 
Eurycerceus lamellatus Alonella nana 
Uyclops serrulalus 25 Cyclops strenwus 
Alonella exeısa Daphnia pulex 
10 Polyartemia forerpata Heterocope saliens 
Oyelops vernalis Lepidurus aretieus 
Uyciops robustus Canthocamptus brevipes 
Diaptomus gractlordes und 30 Bythotrephes longimanus var. 
lacıniatus archica 
15 Cyelops virıdis oder gigas Bosmina obtusirostris var. nitida 
Ceriodaphnia quadrangula Ophryosus gracilis 
Branchinecta paludosa Streblocerus serricaudatus. 


1) Größere Seen als von etwa 1 qkm Flächeninhalt sowie tiefe Seen 
habe ich in der Grauweidenregion nicht untersucht. Die pelagische Region 
solcher Gewässer wäre wahrscheinlich zu Gruppe 3B zu rechnen. 


46 SvEn EkMANn, 


Diaptomus gracıloides und lacımiatus sind auch hier als für einander 
vikariierende Arten zusammengestellt, Oyclops viridis und gigas, weil 
sie, wie zuvor bemerkt, nicht sicher unterschieden werden konnten. 
Lepidurus areticus lebt auch hier nur in einiger Tiefe am Boden. 


3. Die Gewässer der Flechtenregion, die wärmsten ausgenommen. 

A. Die pelagische Region der größern Gewässer. 

Oyelops seutifer Daphmia longispina var. frigidolimmetiea 

Cyelops strenuus Lepidurus arcticus (Larven). 

Von ihnen kann nur Oyeclops sceutifer als für die Gruppe charak- 
teristisch gelten, er lebt in jedem See und oft in großer Individuen- 
zahl. Die drei übrigen dagegen wurden nur in vereinzelten Fällen 
angetroffen. 


B. Die litorale Region der größern und die kleinern Gewässer. 


Chydorus sphaerieus Oyelops robustus 
Uyelops scutifer 10 Bosmina obtusirostris 8. str. 
Oyelops serrulatus ‚Alonopsis elongata 
Daphnia longispina var. abbreviata Branchinecta paludosa 

5 Cyelops gigas Lepidurus archeus 
Aeroperus harpae var. frigida Daphnia pulex 
Cyelops strenwus 15 Canthocamptus sp. 


CUyelops vernalts 

Den Canthocamptus fand ich nur in jungen, nicht bestimmbaren 
Individuen. 

Es ist möglich, dab in den pelagischen Regionen auch einige 
eigentlich litorale Arten tycholimnetisch vorkommen, jedenfalls 
spielen sie aber hier nur eine untergeordnete Rolle. 

Wie aus dieser Gruppierung hervorgeht, sind die kältern Ge- 
wässer den wärmern gegenüber hauptsächlich durch ihre Armut an 
Arten ausgezeichnet. Die Gesellschaft der litoralen Formen setzt sich 
in Gruppe 1, die ja die günstigsten Bedingungen darbietet, aus 47 Tier- 
formen zusammen, in Gruppe 2 aus 33 und in Gruppe 3 nur aus 15. 
Ebenso groß ist der relative Unterschied innerhalb der Gesellschaft 
der limnetischen Formen, für welche die entsprechenden Zahlen 16, 
13 und 4 sind. Immerhin ist die Gesamtzahl von 16 Formen, 
welche die kältesten Gewässer beleben, wo das Wasser höchstens 
2 Monate eisfrei ist und nur auf wenige Grade erwärmt wird, als 
eine gar nicht kleine zu bezeichnen. 

Es gibt indes auch einige Formen, die den kältern Gewässern 
ganz eigen sind und nicht in den wärmern leben. Es sind dies 
erstens Lepidurus arcticus und Branchinecta paludosa. Ersterer lebt, 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 47 


obwohl er auch in der Birkenregion gefunden ist, nur in sehr 
kaltem Wasser wie am Grunde der Seen und letztere nur in der 
Flechten- und Grauweidenregion. Weiterhin gehören hierher einige 
wenige Formen, die unter Anpassung an das Leben in kaltem 
Wasser aus Arten entstanden sind, welche in ihrer übrigen Ver- 
breitung ein milderes Klima bevorzugen. Dies sind: Daphnia longi- 
spina var. abbreviata und var. frigidolimnetica und Aecroperus harpae 
vr. frigida. 


Kapitel 3. 
Tiergeographische Erörterungen. 


1. Faunistisch-tiergeographische Vergleichungen mit andern 
Gebieten. 


A. Vergleich mit dem südlichen Schweden. 


Es ist verständlich, dab die klimatischen Verhältnisse unserer 
Hochgebirge einen großen Einfluß auf die Zusammensetzung der 
Fauna ausüben. Dieser Einfluß ist bei der soeben geschilderten 
Verteilung der Fauna auf verschiedene Gruppen von Gewässern 
erwähnt worden, und er tritt auch sehr deutlich hervor, wenn wir 
die Hochgebirgsfauna mit derjenigen des südlichen Schweden ver- 
gleichen. Man muß nämlich annehmen, daß der faunistische Unter- 
schied zwischen diesen beiden Gebieten zum allergrößten Teile auf 
klimatischen Faktoren beruht, teils weil die Gebiete einander ziem- 
lich nahe liegen, teils, und zwar hauptsächlich, weil auch im süd- 
lichen Schweden früher eine arktische Tierwelt gelebt hat, die 
wegen des Milderwerdens des Klimas einer neuen Platz machen 
mußte. 

Die folgende Vergleichung betrifft, wie erwähnt, die Hoch- 
sebirge und das südliche Schweden. Ich sehe somit von den nörd- 
lichen subalpinen Nadelwaldregionen ganz ab, weil sie eine Mittel- 
stellung einnehmen und eine Berücksichtigung ihrer Tierwelt in 
diesem Zusammenhange nur Verwirrung bringen würde. Ich will 
jedoch erwähnen, daß dieselben in vielen Hinsichten mit den Hoch- 
sebirgsregionen und andern arktischen Gebieten übereinstimmen, 
so betrefis des Auftretens von Holopedium gibberum, Bwythotrephes 
longimanus s. str., Oyclops scutifer, Canthocamptus arcticus, Diaptomus 


48 SvEN EkMANn, 


laticeps, D. laciniatus, D. denticornis, Feterocope saliens und H. 
borealis.') 

Bei einem solchen Vergleich können wir uns auf wohlbekannte 
Tatsachen stützen, denn die diesbezügliche Fauna des südlichen 
Schweden ist, dank den vieljährigen Untersuchungen LILLIEBORG'S, 
sehr gründlich erforscht. Über die Phyllopoden, Cladoceren und 
von den Copepoden die Cyclopiden und Harpacticiden liegen von 
seiner Hand schon veröffentlichte Arbeiten vor |41, 45, 47, 48], und 
dank der Liebenswürdiekeit, womit er mir das Manuskript seiner 
vor vielen Jahren gehaltenen Vorlesungen über die Öentropagiden 
zur Benutzung überließ, sowie auch durch Durchmusterung der 
Sammlungen des hiesigen zoologischen Museums ist es mir möglich 
geworden, eine gute Vorstellung vom Vorkommen dieser Tiere in 
Süd-Schweden zu erhalten. 

Zunächst mögen einige Hochgebirgsarten besprochen werden, 
die im südlichen Schweden ganz fehlen oder wenigstens sehr selten 
sind. Zu diesen gehören erstens alle in den Hochgebirgen gefundenen 
Phyllopoden: Polyartemia forcipata, Branchinecta paludosa und Lepi- 
durus arctieus. Sie gehören Gattungen an, die in Süd-Schweden gar 
nicht vertreten sind. Weiterhin unter den Copepoden die Üentro- 
pagiden Diaptomus denticornis, D. laciniatus, D. laticeps und Hetero- 
cope saliens. Von diesen kommt nur die letztgenannte sehr spärlich 
in Süd-Schweden vor, nämlich im Mälarsee. Auch gehören hierher 
Canthocamptus areticus und ©. cuspidatus, ersterer einmal in Süd- 
Schweden gefunden. 

Zu diesen gesellen sich einige Varietäten oder Formen von sonst 
in südlichern Gegenden lebenden Arten: Daphnia longispina var. 
abbreviata, var. frigidolimnetica, f. microcephala und var. intermedia, 
Bosmina obtusirostris var. nitida und var. arctica (welch letztere selten 
in Süd-Schweden ist), Acroperus harpae var. frigida und Bythotrephes 
longimanus var. arclica. 

Dieser Kategorie kommen einige andere Arten nahe, die im 
Süden zwar nicht fehlen oder besonders selten sind, dort jedoch nur 
sporadisch vorkommen, dagegen in den Hochgebirgen (und der sub- 
alpinen Nadelwaldregion) ihre eigentliche Heimat haben. Es sind 
dies: Holopedium gibberum, Bythotrephes longimanus s. str. und Oyclops 
seutifer. 


1) Syn. H. weismanni IMHOF, welcher Name von den meisten neuern 
Verfassern gebraucht wird. Wie aber Sars [80] gezeigt hat, muß der 
alte FiscHEr’sche Name borealis beibehalten werden. 


Phyllopoden, Cladocer en u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 49 


Mit diesen biologisch nahe verwandt und von ihnen nicht streng 
zu trennen sind solche Formen, die in Süd-Schweden zwar vorkommen 
und oft einigermaßen häufig sind, hier aber unter Bedingungen 
leben, die denen der Hochgebirge ähnlich sind, nämlich während 
der kalten Jahreszeit oder auch im kalten Grundwasser der Seen. 
Unter den erstgenannten Verhältnissen leben Daphnia longispina f. 
obtusifrons und f. galeata s. str.'), Oyclops gigas, Cyclops strenuus (die 
Frühlingsform) und, obgleich in weniger ausgesprochenem Grade, 
©. vernalis. Zu ihnen gehört auch nach LiwnseBore [47] Oyelops 
kolensis, der freilich in den Hochgebirgen noch nicht angetroffen, mit 
den soeben aufgezählten Arten in biologischer Hinsicht jedoch über- 
einstimmt. weil er auf der Halbinsel Kola und außerdem während 
des Winters und des Frühlings in süd-schwedischen Seen, oft am 
Grunde derselben, lebt. Auf dem Grunde der südlichen Seen leben 
auch Cyelops gigas und Heterocope borealis. Letztere habe ich freilich 
in den Hochgebirgen nicht gefunden, es ist aber sehr wahrscheinlich, 
daß sie hier vorkommt, denn sie ist, wie aus der Literatur und den 
Sammlungen des hiesigen Museums hervorgeht, in der subalpinen 
Nadelwaldregion Lapplands, im norwegischen Finnmarken sowie in 
vielen arktischen Gegenden gefunden worden. 

Die eben besprochenen Tiere sind solche, die man wegen ihrer 
Bevorzugung des kalten Wassers als stenotherme Kaltwasser- 
tiere bezeichnet hat. Die übrigen, und somit die Mehrzahl der Hoch- 
sebirgs-Entomostraken, können unter sehr verschiedenartigen Existenz- 
bedingungen gedeihen, sie sindeurytherm und kommen daher sowohl 
in wärmern als kältern Gegenden allgemein vor. Es gibt in Süd-Schweden 
auch eine dritte Gruppe, nämlich solche Arten, die nur in wärmerm 
Wasser leben, d. h. stenotherme Warmwassertiere Zu 
dieser Gruppe, die somit in den Hochgebirgen nicht vertreten ist, 
gehören die meisten süd-schwedischen Arten, was daraus ersichtlich 
ist, dab von den 3 süd-schwedischen Phyllopoden gar keine, von den 
93 Cladoceren nur 29 und unter den Copepoden von den 35 Cyelo- 
piden 8, von den 16 Harpactieciden 3 und von den 9 Öentropagiden ?) 
nur 1, oder wenn wir Heterocope borealis mitrechnen, 2, ins Hoch- 


I) Nur die kurzgehelmte Form, wie S. 19 bemerkt wurde. 

2) Von diesen sind 3 (Arten der Gattungen Kurytemora und Limno- 
calanıs) marine Relicte und können aus diesem Grunde in den Hoch- 
gebirgen nicht vorkommen. 

4 


50 SVEN EKMAN, 


gebirge hinaufsteigen. Eine Zwischenstufe zwischen diesen und den 
eurythermen Arten nehmen diejenigen Arten ein, die sehr spärlich 
oder nur ausnahmsweise in den Hochgebirgen vorkommen. Sie sind in 
der Tabelle S. 41—42 leicht aufzufinden. Es gibt in Süd-Schweden 
sogar 20 Gattungen und 3 Untergattungen, die in den Hochgebirgen 
keinen Vertreter haben, nämlich von den Phyllopoden die Gattungen 
Apus s. str., Dranchipus Ss. str. und Limnadia, von den Cladoceren 
die Gattungen Limnosida, Diaphanosoma, Latona'), Moina, Bunops, 
Ilyoeryptus, Macrothrix'), Drepanothrix, Leydigia, Graptoleberis '), 
Monospilus, Anchistropus und Leptodora*) nebst den Untergattungen 
Hyalodaphnia') und Cephaloxus!) der Gattung Daphnia;, weiterhin 
von den Copepoden Jlophrlus, Eetinosoma !), Eurytemora '), Limmo- 
colanus!) und die Untergattung Nitocra der Gattung Canthocamptus. 
Als marine Relicte stehen indes Furythemora und Limmocalanus unter 
andern biologischen Gesichtspunkten als die übrigen. 

Das Gesagte läßt sich folgendermaßen zusammenfassen: Dem 
südlichen Schweden gegenüber zeichnen sich die nord- 
schwedischen Hochgebirge aus: positiv durch den Be- 
sitz von 3 Gattungen, 7 Arten und 6 Varietäten oder 
Formen, die in den erstgenannten Gegenden ganz 
fehlen, und durch das häufigere Vorkommen von 7 
(möglicherweise 8) Artenund4 Varietätenoder Formen; 
negativ durch das Fehlen von 20 Gattungen und der 
Mehrzahl derin Süd-Schweden lebenden Arten. Diein 
den Hochgebirgen ausschließlich oder hauptsächlich 
vorkommenden Formen sind stenotherme Kaltwasser- 
tiere. 


B. Vergleich mit den mittel-europäischen 
Hochgebirgen. 


Es läßt sich schon von vornherein annehmen, dab die nord- 
schwedischen und die mittel-europäischen Hochgebirge faunistisch 
miteinander sehr nahe übereinstimmen. Denn beide bieten den 
Tieren ein ähnliches Klima und dazu kommt, daß beiden ihre Be- 
wohner teilweise aus derselben Quelle zugeströmt sind, aus der während 
der Eiszeit in der mittel-europäischen Ebene lebenden Tierwelt. Es 
ist auch von andern Forschern, namentlich ZscHokk& [120, 121], die 
große Ubereinstimmung zwischen den Alpen und dem nördlichen 


1) In andern arktischen Gegenden vertreten. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 51 


Europa hervorgehoben worden, und noch größer wird dieselbe, wenn 
man statt des letztgenannten Gebietes seine Hochgebirge setzt. 
ZSCHORKE hat in seiner ausgezeichneten Arbeit „Die Tierwelt der 
Hochgebirgsseen“ die mittel-europäischen Hochgebirge sehr eingehend 
besprochen, und aus derselben und Abhandlungen von WIERZEJSKI 
[110, 111] sind die folgenden Angaben über diese Gegenden ent- 
lehnt. 

ZSCHOEKE versteht unter „Hochgebirgen“ solche, die sich über 
1500 m Meereshöhe erheben. Um Übereinstimmung in klimatischer 
. Hinsicht mit unsern nord-schwedischen Hochgebirgen zu erhalten, 
wäre sicher diese untere Grenze höher zu setzen, denn betreffs der 
Temperatur- und Eisabschlußverhältnisse zeigen die auf 1500 m 
Höhe gelegenen mittel-europäischen Gewässer nicht so arktischen 
Charakter wie diejenigen der untern Birkenregiongrenze in Nord- 
schweden. Weil indes die Angaben ZscHokke’s keinen sichern 
Anhaltspunkt für eine Aussonderung der untersten Gewässer geben, 
behalte ich die von ihm aufgestellte untere Grenze bei. Zwar 
werden dadurch einige südliche Arten mitgerechnet, die eigentlich 
nicht in Betracht zu ziehen wären, aber bei einem in groben Zügen 
ausgeführten Vergleich wie dem folgenden dürfte dies von keiner 
Bedeutung sein. 

Weitere Schwierigkeiten bei dem Vergleich bietet die Synonymik 
einiger Arten. Nach dem Vorgange ScHMEIL’s in seiner oben eitierten 
Arbeit „Deutschlands freilebende Süßwasser-Copepoden“ sind nämlich 
von ZSCHOKKE in Cyelops strenwus auch ©. scutifer, in ©, vernalis 
auch ©. robustus und in C. viridis auch C©. gigas mit einbegriffen, 
welche ich mit Sars und LiLLIEBORG als besondere Arten betrachte. 
Betreffs der erstgenannten beiden Arten scheinen nach ZScHoKKE'S 
Angaben |120, p. 146] beide in den Alpen vorzukommen, von den 
unter dem Namen ©. vernalis aufgeführten beiden Arten, deren 
Selbständigkeit übrigens auch mir fraglich scheint, ist es nicht er- 
sichtlich, ob die eine oder die andre oder sogar beide in den be- 
treffenden Gegenden vorkommen, und dasselbe gilt von (©. viridıs. 
Im folgenden betrachte ich den ZscHoxkr’schen C. strenuus als 
'zwei, die beiden andern aber nur als je eine Art. Auch in einigen 
andern Fällen ist ZcHoxke’s Nomenklatur von der meinigen ver- 
schieden, die Synonyme sind aber oben angegeben. 

Als Typen für die mittel-europäischen Hochgebirge führe ich die 
Schweizer Alpen und die Hohe Tatra als die am meisten bekannten 


an. Hier sind von den betreffenden Tieren 66 Arten angetroffen 


52 Sven EkMAn, 


worden, in den nord-schwedischen Hochgebirgen deren 49. Die für 
die erstgenannten größere Zahl beruht sicher auf der soeben er- 
wähnten zu niedrig gezogenen untern Grenze des Gebietes, und es 
scheint mir sogar, dab die nord-schwedischen Hochgebirgsgewässer 
etwas reicher belebt sind. ZscHorkeE hat [120, p. 159] für ver- 
schiedene Gewässer vom Rhätikon, St. Gotthard und St. Bernhard 
die Zahl der in jedem einzelnen gefundenen Cladocerenarten ange- 
seben. Diese beträgt für die untern Seen (1800—1900 m) nicht 
mehr als 6—7 und nimmt nach oben allmählich ab. In der Birken- 
region habe ich oft 10—15, in der Grauweidenregion oft 10—13 und 
im untern Teile der Flechtenregion oft 5 und bisweilen 6 Clado- 
cerenarten in demselben Gewässer seefunden. Auch sind die Clado- 
ceren der nord-schwedischen Hochgebirge gleichmäßiger verteilt als 
diejenigen der Alpen. Von diesen sind 4 Gebiete untersucht, von 
denen die voneinander entferntesten (Alpen bei Briancon und 
Rhätikon) in einem gegenseitigen Abstand von ca. 350 km gelegen sind. 
Von den 3 in Nord-schweden untersuchten Gebieten liegen Frostviken 
und die Torne-Lappmark ca. 450 km voneinander entfernt. Die un- 
geachtet dieses größern Abstandes gleichmäßigere Verteilung in den 
letztgenannten ist aus folgender Tabelle ersichtlich. 


In den Alpen Ind.nord-schwed. Hochgeb. 
In 4 Gebieten kommen vor ” 5 (ca. 21%) Arten 16 (ca. 55%) Arten 


Ar 
B 
Ss 
- 
os 


” ” 2 eh) „ E 9 ( 31,9 %) „ I ( ” al 0) „ 
1 10 ( „ 41 %o) „ 4 ( „ 14 %) ” 
24 Arten 29 Arten 


Den Gewässern der Ebene gegenüber ist kleinere Artenzahl für 
die mittel-europäischen und die nord-schwedischen Hochgebirgsgewässer 
ein gemeinsames Merkmal, und es sind mit wenigen Ausnahmen die- 
selben Gattungen und Arten der Ebene, welche beiden Hochgebirgs- 
gebieten abgehen. Auch sind es teilweise dieselben Arten, die in 
beiden die häufigsten sind und der Fauna ihren auffallendsten Cha- 
rakter geben, nämlich von den eurythermen Arten, nach ihrer 
Frequenz geordnet, die Cladoceren Chydorus sphuerieus, Daphnia 
longispina, Acroperus harpae, Alonella excisa und Liynceus affınis ; 
die Cyelopiden Cyelops serrulatus und CO. viridis. Tiergeographisch ' 
wichtiger sind indessen die stenothermen Kaltwasserbewohner Üyelops 
scutifer, ©. stremuus, CO. vernalis, Diaptomus denticornis, “Heterocope 
saliens, Canthocamptus cuspidatus und 0. schmeili. 

Indessen besitzt jedes der beiden Gebiete, abgesehen von einigen 
nur spärlich auftretenden Arten, unter seinen allgemeinsten Arten 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 53 


einige, die ihm eigen sind und dem andern abgehen. Für die 
mitteleuropäischen Hochgebirge sind deren folgende aufzuführen: 
Maerothrix hirsuticornis NORMAN et Brapy. 
Bosmina coregoni BAIRD in der Tatra fehlend. 
Bosmina longispina LEYDIG, in der Tatra fehlend. 
Cyclops fimbriatus FISCHER, in der Tatra fehlend. 
Canthocamptus rhaeticus SCHMEIL, in der Tatra fehlend. 
Canthocamptus xschokkei SCHMEIL, in der Tatra fehlend. 
Canthocamptus tatrieus v. DADAY, nur in der Tatra gefunden. 
Diaptomus graeilis SARS. 
Diaptomus bacillifer KÖLBEL. 
Diaptomus tatrieus WIERZEJISKI, nur in der Tatra gefunden. 


Dieses Verhältnis ist in manchen Punkten schwierig zu erklären. 
Maerothrix hirsuticormis ist in Grönland und Spitzbergen, Uyelops 
fimbriatus in Grönland, Diaptomus bacillifer im nördlichsten Sibirien 
und auf den neu-sibirischen Inseln und D. gracilis auf der Halbinsel 
Kola gefunden worden, also in nördlichen Gegenden, deren Klima 
mit dem der schwedischen Hochgebirge übereinstimmt, und ihr Fehlen 
in diesen überrascht daher. Bezüglich der beiden Diaptomus- 
Arten muß jedoch darauf hingewiesen werden, daß die Arten dieser 
Gattung einander oft bezüglich ihres Vorkommens ausschließen, was 
ich schon früher bemerkt und auch andere Forscher beobachtet 
haben. Die beiden Canthocamptus-Arten kommen zwar auch in 
Schottland vor, hier leben sie aber durchaus nicht unter dem kalten 
Klima der nord-schwedischen Hochgebirge, und es ist daher möglich, 
dab sie eigentlich südlichere Formen sind, die in Süd-Europa ein 
höheres Alter besitzen, im Norden dagegen verhältnismäßig spät 
eingewandert sind und nicht Zeit genug gehabt haben, um sich hier 
arktischen Lebensbedingungen anzupassen. Jedoch wissen wir von 
der Verbreitung der Canthocamptus-Arten überhaupt so wenig, dab 
bestimmte Schlüsse nicht zulässig sind. Diaptomus tatrieus ist noch 
nicht außerhalb der Tatra und der Karpathen angetroffen worden, 
er ist wahrscheinlich eine in diesem Gebiete endemische Art. 

Andrerseits besitzen auch die nord-schwedischen Hochgebirge 
einige für sie charakteristische Arten, die in den südlichen fehlen 
oder wenigstens in den Alpen sehr selten sind. Hierbei verhalten 
sich indes die Alpen und die Hohe Tatra etwas verschieden, indem 
letztere einen mehr nordischen Charakter zeigt, was aus folgendem 
Verzeichnis der betreffenden Arten hervorgeht. 


Polyartemia forcıpata, fehlt in den Alpen und der Tatra. 
Branchinecia paludosa, fehlt in den Alpen, in der Tatra gefunden. 


54 SvEn EkmANn, 


Lepidurus arctieus, fehlt in den Alpen und der Tatra. 

Holopedium gibberum, sehr selten in den Alpen, häufiger in der Tatra. 

Daphnia longispina, Reihe microcephala-galeata?), fehlt in den Alpen und 
der Tatra. 

Bosmina obtusirostris, fehlt in den Alpen und der Tatra. 

Eurycercus lamellatus, selten in den Alpen, gemein in der Tatra. 

Alonopsis elongata, fehlt in den Alpen und der Tatra. 

Polyphemus pedieulus, fehlt in den Alpen, gemein in der Tatra. 

Bythotrephes longimanus, fehlt in den Alpen und der Tatra. 

Canthocamptus arctieus, fehlt in den Alpen und der Tatra. 

Diaptomus graciloides, fehlt in den Alpen und der Tatra. 

Diaptomus laciniatus, fehlt in den Alpen und der Tatra. 

Diaptomus laticeps, fehlt in den Alpen und der Tatra. 

Von diesen Arten kann man einige zusammenstellen, deren 
nördliche Verbreitung leicht zu erklären ist. Es sind solche, die 
allem Anscheine nach niemals in Mittel-Europa gelebt haben, sondern 
ihre gegenwärtigen Wohnorte von Nordosten her erreicht und noch 
nicht Zeit genug. gehabt haben, um in die mittel-europäischen Hoch- 
sebirgsregionen, wenigstens die der Alpen, emporzusteigen, oder sie 
können vielleicht die mittel-europäische Ebene wegen biologischer 
Eigenheiten nicht überschreiten. Zu dieser Gruppe gehört Poly- 
artemia forcipata, wahrscheinlich auch Bosmina obtusirostris und 
Polyphemus pediculus. Ich werde S. 78 diese Gruppe näher erörtern. 

Man könnte vielleicht geneigt sein, dieselbe Hypothese auch 
für den exklusiv nördlichen Zepidurus arcticus anzunehmen. Allein 
es verhält sich mit dieser Art nicht so, denn sie ist von NATHORST 
[58 p. 7] in Schonen und von SteExstrup [92 p. 148] in Dänemark 
subfossil zusammen mit arktischen Pflanzenresten gefunden worden, 
sie muß also schon während der Eiszeit in Mittel-Europa gelebt haben. 
Sie stimmt in dieser Hinsicht mit Branchinecta paludosa überein, 
welche auch in der Tatra von v. Davay [12] und Wırrzesskt [111] 
gefunden wurde und wohl hier sicher als Relict der ehemaligen 
Glacialfauna zu betrachten ist. Warum die beiden Arten die Alpen 
nicht erreicht haben, werde ich später (S. 76—77) zu erklären ver- 
suchen. 

Wie die erstgenannte Kategorie sind vielleicht auch Alonopsis 
elongata und Eurycercus lamellatus in Nord-Europa älter als in den 


1) Da ich für die D. hyalina des einzigen bei ZSCHOKKE angegebenen 
Fundortes nicht habe ermitteln können, ob sie zu der genannten Reihe 
gehört, muß ich sie hier ausschließen. — In der Tabelle S. 163 führt der- 
selbe Verfasser D. galeata unter den exklusiv südlichen Cladoceren auf, 
was auf einem Irrtum beruht. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 55 


südlichen Gegenden. Auch diese sind, obwohl sie im Süden nicht 
fehlen, hauptsächlich im Norden heimisch und zwar hier sehr häufig 
auch unter dem relativ warmen Klima des südlichen Schweden. 
Südlich von Europa sind sie aber nicht gefunden worden. Wollte 
man annehmen, sie hätten schon während der Eiszeit in Mittel- 
Europa gelebt, so steht ihr Fehlen in den Hochalpen unerklärt da, 
denn sie sind im Norden so gemein und scheinen hier den sub- 
glacialen Existenzbedingungen so genau angepaßt, daß ihnen die 
Hochalpen notwendig hätten zusagen müssen. Wahrscheinlich ist 
im Süden ihr Vorkommen mit einer Umänderung ihrer biologischen 
Eigenschaften enge verknüpft, so daß sie ihre Fähigkeit, unter 
arktischen Bedingungen zu leben, eingebüßt haben. Wenigstens 
kann ich keine andere Erklärung finden. Doch stehen wir bei der 
Besprechung dieser Frage auf so unsicherm Grunde, daß eine Ent- 
scheidung nicht möglich ist. 

Diaptomus laticeps und Canthocamptus arcticus sind nicht außer- 
halb der skandinavischen Halbinsel gefunden worden. Krsterer ist 
wahrscheinlich eine hier endemische Art. 

Was die übrigen Arten betrifft, Daphnia longispina Reihe micro- 
cephala-galeata, Holopedium gibberum, Bythotrephes longimanus, Dia- 
ptomus lacimiatus und D. gracıloides, denen auch Heterocope borealıs 
angefügt werden kann (s. S. 49), so sind die Ursachen ihres Fehlens 
in den Alpen schwerer verständlich. Sie bilden eine Gruppe von 
limnetischen Arten, die für die subalpinen Alpenseen charakteristisch 
sind, jedoch nicht in das eigentliche Hochgebirge hinaufsteigen. In 
den Pyrenäen ist indes D. laciniatus in großer Höhe gefunden worden. 
Es ist auch die Ansicht der Schweizer Forscher, daß diese Art in 
ihrer Verbreitung vom Glacialphänomen abhängig ist. Daß dies 
auch für die übrigen gilt, möglicherweise mit Ausnahme von der 
Daphnie, geht daraus hervor, daß sie in Nord-Schweden äuberst 
gemein sind, in Mittel-Europa in der Ebene nur sporadisch auftreten 
gilt nicht von der Daphnie), um dann aber in den Gebirgen wieder 
häufiger zu werden. 

Ein zusammenfassender Vergleich mit den mittel-europäischen 
Hochgebirgen wird auch S. 70—71 gegeben. 


0. Vergleich mit andern arktischen Gebieten. 


Es sind während der letzten Jahrzehnte viele Arbeiten er- 
schienen, die über die Entomostrakenfauna der arktischen Gebiete 
berichten. Die Verfasser sind: FıscHer [17|, DE GUERNE u. RiCHARD 


56 SvEn ERMAN, 


[24, 26, 29], Livusepore [41, 43—49|, Lisko [51], Murvoc# [57], 
PackArD [62], Rıczarn [64, 68, 69], Sars |77—80], Scort [88], VAn- 
HÖFFEN [99] und WESEnBERG-LunD [106]. Die gelieferten Angaben 
beziehen sich auf folgende Länder: arktisches Nordamerika, Grön- 
land, Island, Spitzbergen, Jan Mayen, die Bäreninsel, Finnmarken, 
die russische Eismeerküste (insbesondere die Halbinsel Kola), Novaja 
Semlja, Waigatsch, die Taimyr-Halbinsel und das Jenisej-Gebiet im 
nördlichen West-Sibirien, das Jana-Gebiet im nördlichen Ost-Sibirien, 
die neusibirischen Inseln und die Beringinsel unter den Kommandeur- 
inseln, somit verschiedene Teile aus allen arktischen Gegenden. Vom 
arktischen Nordamerika kennen wir indes nur die Phyllopodenfauna, 
und ich lasse es daher in den folgenden Darlegungen beiseite. Von 
den übrigen ist zwar Island nicht in allen Teilen und vielleicht auch 
nicht die Beringinsel durch ein arktisches Klima ausgezeichnet, da 
aber alle die auf diesen Inseln gefundenen Arten auch in andern 
arktischen Gebieten angetroffen sind, wird unsere Kenntnis von der 
Verbreitung der arktischen Arten durch die Berücksichtigung dieser 
beiden Inseln nur vervollständigt. 

Die Verbreitung habe ich tabellarisch dargestellt (S.57—60), wobei 
auch die nord-schwedischen Hochgebirge (als Typus für die ganze 
skandinavische Hochgebirgskette) mit besprochen werden. Die ein- 
zelnen Kolumnen sind nach der geographischen Lage der darin auf- 
geführten Gebiete geordnet. 

Orientieren wir uns zunächst über die Charakteristica der ark- 
tischen Fauna der temperierten gegenüber. 

Hierbei spielen die Phyllopoden die hervorragendste Rolle In 
tiergeographischer Hinsicht ist diese Entomostrakengruppe sehr be- 
merkenswert, denn ihre Arten lassen sich in natürlicher Weise zu 
einer arktischen und einer nicht-arktischen Gruppe zusammenstellen. 
Zur erstgenannten gehören die in der Tabelle besprochenen Arten 
mit Ausnahme von Lämnetis brachyura'‘), welche an verschiedenen 
Orten des mittlern. Europa gefunden worden ist, Artemia gracıls, 
die auch in temperierten Teilen des nördlichen Amerika lebt, und 
Lepidurus maerurus, der in den Steppen des mittlern Asien neuer- 
dings gefunden wurde. Die übrigen und außerdem die im arktischen 
Alaska lebende Polyartemia hazeni MURDocH, zusammen 7 Arten, sind 
rein arktisch (zum arktischen Gebiete rechne ich, wie im folgenden 


1) Die Autoren für die einzelnen Arten sind in der Tabelle S. 57—60 
zu finden. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 57 


Tabelle 
über die Verbreitung der Phyllopoden, Cladoceren und freilebenden 
Copepoden in den Binnengewässern arktischer Gegenden. 


Soweit es ermittelt werden konnte, ist das häufigere oder spärlichere Vorkommen 
mit XX. resp. X bezeichnet worden. 


( ö | | ao|ı 
| S% o o2|® 
| = lee 
a n = SE 285 3:3 
8 88. „= |\23 24 BBazzs 
Se dan = | 2 | 8A E33 9r 
5 |. a = a 
A Zi gajles) NZ 
konn Sue 
| SE See ee 
I 0 85 EB Zero 
| a 7 san 
| 
Phyllopoda 
Polyartemia forcipata FıscHEr IPOD OL 
Artemia gracilis VERRILL RD 
AÄrtemiopsis bumgei SArs x 
Branchinecta paludosa(O.F.MüLLerR) | XX EDS DE DDE 
Branchiopsyllus tolli Sars | x 
Chirocephalus elaviger (FıscHERr) | | x x 
Lepidurus arctieus (PaLLas) 1X 1X x EIER 
x macrurus LILLJ. | x x 
Limnetis brachyura (0. F. Mürter) = x 
Cladocera | 
Sida erystallina (0. F. MÜLLER) | ADS x 
Latona glacialis WESEnB.-Lunn I 
Holopedium gibberum ZappacH >x x IXX| XX 
Daphnia magna STRAUS I x 
„ atkinsoni Baırv. var. Boli- 
varı!) RıcHARD IS 
E pulec DE GEER I 9X EEE 
„ longispina O0. F. Müuer | X) X x IıxX| x > x 
= cucullata SARS x 
„ eristata Sars x 
Scapholeberis mucronata (O. F. MüL- 
LER) | x x x 
Simocephalus vetulus O. F. MüLLerR | X OR RES x 
2 vetuloides SARS | xx 
sibiricus Sars | x 


1) Mit dieser ist nach RıcHARrD [66, p. 202] eine von WESENBERG- 
Luxp [106] als D. crassispina n. sp. aufgestellte grönländische Daphnie 
identisch. 


58 SvEn EkMAN, 


Grönland 


Bären-Insel, Franz Josef- 
Land 


Spitzbergen, Jan Mayen, 


Island 


Skandinav. Hochgebirge 


Finnmarken 
Nördl. West-Sibirien, 
Nowaja Sem]ja, Waigatsch, 


Halbinsel Kola, Ost- 


ost-russische Eismeerküste 
Nördl. Ost-Sibirien (Jana- 


Gebiet, Neusibirische 
Inseln), Bering-Insel 


Simocephalus exspinosus (Koch) 
Oeriodaphnia quadrangula (0. FE. 
MÜLLER) 
nn pulchella SARs 
Bosmina obtusirostris SARs 
Ophryoxus gracilis SARS 
Macrothrix rosea (JURINE) 
h: hirsuticornis NORMAN U. 
BrADy 
Lathonura rectirostris (OÖ. F. MÜLLER) 
Streblocerus serricaudatus (FISCHER) 
Acantholeberis curvirostris (0. F. 
MÜLLER) 
Eurycercus lamellatus (0. F. MÜLLER) 
. glacialis LILLIEBORG 
Acroperus harpae BAıRrD 

5 neglectus LILLIEBORG 

. angustatus SARS 
Alonopsis elongata SARs 
Lynceus quadrangularis OÖ. F. MÜLLER 

„  affinis LEYDIG 

„ ecostatus (SARS) 

„  guttatus (SAars) 

„ intermedius (SAars) 
Leptorhynchus falcatus (SArs) 
Graptoleberis testudinaria (FISCHER) 
Alonella esigua (LILLIEBORG) 

„ excisa (FISCHER) 

„  nana (BAIRD) 
Peratacantha truncata (O.F. MÜLLER) 
Pleuroxus trigonellus (0. F. MÜLLER) 
Ohydorus sphaerieus (0. F. MÜLLER) 

5 globosus BAIRD 

R piger SARS 
Polyphemus pediculus (Linx&) 
Bythotrephes longimanus LEYDIG 

\ cederströmi SCHÖDLER 
Leptodora kindti (FockeE) 


Copepoda 


Oyelops gigas CLAus 
2 viridis (JURINE) 
h robustus SARS 
& vernalis FISCHER 


RL 


| XX 


I XX 


xx 


xx 


xx 


J 


RX 
REST TR x 
KA X KRRKK KRRKKKKR 


x%X 


REG 
EI 


x 


xx 


x 


RX 


| 


x 
Ra RR 


x KRKKKRK 


IDEE RK 


xx 


x 


EEE 


X 


xx 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 59 


Grönland 
Finnmarken 
Nördl. West-Sibirien, 
Nowaja Semlja, Waigatsch, 
ost-russische Eismeerküste 


Land 
Island 
Skandinav. Hochgebirge 
Halbinsel Kola, Ost- 
Gebiet, Neusibirische 
Inseln), Bering-Insel 


Spitzbergen, Jan Mayen, 
Bären-Insel, Franz ‚Josef- 
Nördl. Ost-Sibirien (Jana- 


x 


yelops bisetosus REHBERG 
brrucei ScoTT 
kolensis LILLJEBORG | x 
vicinus ULJANIN | | 
3 strenwus Fischer N N >Q | 
»„ . scutifer Sars es > 11%% DIASX | 
leuckarti CLaus 
“ fuscus (JURINE) Ka >< 
albidus (JURINE) | 
5 capillatus SAars | >x | 
| 


x 


” 


xx 


ARLARZ 


E serrulatus FISCHER ES 
Re macrurus SARS >< 


macruroides LILLJIEBORG x 
fimbriatus FISCHER X x | 
Canthocamptus minutus CLAUS | 
arcticus LILLIEBORG 
cuspidatus SCHMEIL 
® duthiei (ScoTr) 
glacialis LiLLsE- 
BORG 
nordenskiöldi LILLJIE- 
BORG 
similis LILLIEBORG 
schmeili MRAZEK | x 
x insignipes WLiLLIE- 
BORG >< 
brevipes SARS | x 
Mesochra brucei RıiCHARD | 33% 
Maraenobiotus vejdovskyi MRAZER | x 
Danielssenia sibirica Sars 
Ectinosoma curticornis BOECK 
Diaptomus gracilis Sars 
graciloides LILLJEBORG | EX 
e minutus LILLJIEBORG LER BER 
bacillifer KÖLBEL 
laticeps SArs 
laciniatus LILLIEBORG DIEK 
glacialis LILLJEBORG | DL 
mirus LILLJEBORG 
lobatus LILLJEBORG | 
amblyodon MAREN- 
ZELLER 
theeli LILLJEBORG 
> denticornis WIERZEJSKI | x 
angustilobus SARS | 
= ambigwus LILLJEBORG | 


xx 
x 
x 


De ER 


xx 


ER 
x 


xx RX 


xx 


60 SVEN EKMAN, 


ı N 
.—- [eb) Aol|ı 
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on is! am | an Sue 
Pa Ta NER TE 
SEE s|= SesR22 
5 ss | E (zerese 
m: — Sanlor 
5 EEEN nm mn zZ = Zi 
Diaptomus wierzejskii!) RıcmAarD | > 
Heterocope borealis FISCHER | x x IL 
saliens (LILLIEBORG) | OK | 
Kae appendieulata SARSs | BD xX 
Limnocalanus grimaldi DE GUERNE | > 
Eurytemora gracilis (SARs) | | RX 
Drepanopus bunger SARS | | | B.< 


näher begründet werden wird, auch die skandinavischen Hochgebirge), 
nur eine von ihnen, Dranchinecta paludosa, ist in Mittel-Europa ge- 
funden worden, aber unter arktischen Existenzbedingungen, nämlich 
in den Hochgebirgsregionen der Hohen Tatra. PAckarD [62, p. 338] 
erwähnt eine Art derselben Gattung, B. coloradensis, - die in den 
Hochgebirgen Colorados auf 12000 Fuß Höhe gefunden wurde, die 
aber nach WESENBERG-LunD [106, p. 103] mit D. paludosa identisch 
ist. Unter den genannten Phyllopoden finden sich auch 3 Gattungen, 
die ausschließlich arktisch sind, Polyartemia, welche die einzige Gattung 
der Familie Polyartemiüidae ist, Artemiopsis und Branchiopsyllus. Um- 
gekehrt gibt es auch viele Arten und einige Gattungen, die in ark- 
tischen Gegenden ganz fehlen, und sogar eine der drei Hauptgruppen, 
Phyllopoda chonchostraca, meidet fast gänzlich die arktische Region. 
Die einzige Art, welche hier zu finden ist, ist die erwähnte ZLimnetis 
brachyura, die aber auch in mildern Gegenden (Rußland, Dänemark, 
Preußen, Galizien) lebt. 

Nächst den Phyllopoden sind die Centropagidengattungen Dia- 
ptomus und Heterocope tiergeographisch interessant. Folgende Arten 
sind ausschließlich arktisch (oder subarktisch): Diaptomus glaciahs, 
mirus, angustilobus, laticeps und ambiguus, und andere, die auch 
in südlichern Gegenden vorkommen, leben hier, wenigstens gewöhn- 
licherweise, unter arktischen Bedingungen, sie sind mit andern 


1) Mit dieser Art ist nach ScHmEIL [85] D. serricornis LILLIEBORG 
identisch, für den das Vorkommen auf der Halbinsel Kola angegeben wird. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 61 


Worten stenotherme Kaltwasserbewohner. Es sind dies: Draptomus 
bacillifer, laciniatus, denticornis, Heterocope borealis, saliens und appen- 
dieulata. Ihre südliche Verbreitung ist hauptsächlich alpin. 

Zu einer andern biologischen Gruppe gehören die beiden 
übrigen Centropagiden Limnocalanus grimaldı und Eurytemora gracils, 
die Calanide Drepanopus bungei und die beiden Harpacticiden Daniels- 
senia sibirica und Kectinosoma curticornis. Sie sind alle eigentlich 
marine Arten, die nur im untern Laufe des Jana-Flusses gefunden 
worden sind, vielleicht, wie Sars [50] bemerkt, in nicht völlig süßem 
Wasser. Eine nicht bestimmbare Kurytemora-Art'!) wurde jedoch in 
einem Binnensee angetroffen. Obgleich diese Tiere nur an Stellen 
vorkommen, die mit dem Meere in Verbindung stehen oder gestanden 
haben, ist es doch sehr möglich, daß das arktische Klima hierbei 
nicht ohne Einfluß ist. Denn durch die Verminderung des Salz- 
gehalts des Meerwassers infolge der schmelzenden Schnee- und Eis- 
massen wird, wie schon DE GUERNE u. RiCHARD [25, 24, p. 167] her- 
vorgehoben haben, die Forderung an die arktischen Meerestiere ge- 
stellt, Schwankungen im Salzgehalte vertragen zu können, oder, wie 
man sich auch ausgedrückt hat, sie sind euryhalin, und es wird 
ihnen dadurch leichter, sich ganz süßem Wasser anzupassen. Es 
ist für diese Frage interessant, dab auch viele der in Skandinavien, 
Finnland und Norddeutschland lebenden marinen Relicte sich als 
ursprünglich arktische Tiere erwiesen haben. 

Die eigentlichen Süßwasser-Harpacticiden sind für tiergeogra- 
phische Schlüsse weniger verwertbar, obgleich mehrere von ihnen 
bisher nur im arktischen Gebiete gefunden worden sind, denn wie 
schon mehrmals erwähnt worden, ist ihre Verbreitung nicht ge- 
nügend bekannt. Immerhin mögen einige Angaben Platz finden. 
Ausschließlich in arktischen Gegenden gefunden sind Canthocamptus 
glacialis, nordenskiöldi, similis, insignipes und Mesochra brucei; steno- 
therme Kaltwasserbewohner, nach den spärlichen Angaben, die wir 
davon besitzen, sind außerdem Canthocamptus arcticus, cuspidatus, 
schmeili und brevipes. 

Unter den Üyclopiden sind es verhältnismäßig wenige, die nicht 
eurytherm und kosmopolitisch sind, und es ist nur eine ausschlieb- 
lich arktische gefunden worden, nämlich Cyeclops brucei aus Franz- 
‚Joseph-Land. Jedoch gibt es einige, die in mehr oder weniger 
ausgeprägtem (Grade als stenotherme Kaltwassertiere bezeichnet 


1) Sars stellt sie zur synonymen Gattung Temorella. 


62 Sven Exkman, 


werden können, nämlich ©. gigas, vernalis, strenwus, scutifer, kolensis und 
capillatus. Nur mit Vorsicht ist indes die Verbreitung dieser Cyclopiden 
als Grundlage für tiergeographische Folgerungen zu verwenden. 

Dasselbe gilt im allgemeinen von den Cladoceren. Unter ihnen 
finden sich jedoch einige mit exklusiv arktischer Verbreitung: Za- 
tona glacialis, Simocephalus vetuloides, 5. sibiricus!) und Eurycercus 
glacialıs. Andere sind, obgleich nicht sehr ausgesprochen, Kalt- 
wasserbewohner, nämlich Holopedium gibberum, Maerothrix  hirsu- 
ticormis, Bythotrephes longimanus und BD. cederströmt, jedoch mag von 
der erstgenannten und den beiden letzten bemerkt werden, daß sie 
für die arktische Zone nur wenig charakteristisch sind, weil sie in 
derselben nur eine beschränkte Verbreitung haben und mehr die 
kältern Gewässer Europas und, was Holopedium betrifft, auch die 
Nordamerikas kennzeichnen. Bosmina obtusirostris hat an dem Sonder- 
gepräge der arktischen Fauna einen viel größern Anteil, obgleich 
sie in andern nördlichen Gegenden ziemlich eurytherm ist; dasselbe 
gilt auch von Polyphemus pedieulus. 

Wenn wir die in der Tabelle nicht aufgeführte, in Alaska 
lebende Polyartemia hazeni mitrechnen, sind in arktischen Binnen- 
Sewässern (die skandinavischen Hochgebirge mitgerechnet) 111 Arten 
sefunden worden, nämlich 10 Phyllopoden, 48 Cladoceren und 53 
Copepoden. Von ihnen sind 6 Phyllopoden, 4 Öladoceren und 16 
Copepoden (unter ihnen 5 ursprünglich marine) ausschließlich arktisch, 
und noch 1 Phyllopode, 6 Cladoceren und 16 Copepoden sind in 
ihrem außerarktischen Vorkommen stenotherme Kaltwasserbewohner 
oder wenigstens streng nördlich. Es sind somit im ganzen 49 Arten 
oder fast die Hälfte der Gesamtzahl, die in ihrer Verbreitung von 
arktischen Lebensbedingungen abhängig sind. Die übrigen, nämlich 
die Mehrzahl der Cladoceren und Cyclopiden, einige wenige Harpacti- 
ciden und Centropaeiden und 3 Phyllopoden, sind von arktischen 
Lebensbedingungen ganz unabhängig und können daher zu einer 
Charakteristik der arktischen Gegenden nur in zweiter Linie ver- 
wendet werden. 

Nach dieser tiergeographischen Bewertung der verschiedenen 
Arten können wir einen nähern Vergleich zwischen den skandina- 
vischen Hochgebirgen und den übrigen arktischen Gebieten anstellen. 
Wir können dazu beispielsweise das angrenzende östliche Gebiet 


1) Möglicherweise ist jedoch eine von Linko [5l] aus Estland be- 
schriebene Form mit dieser Art identisch. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 63 


wählen. Das Resultat wird am besten durch folgende Tabelle ver- 
anschaulicht. Gruppe 1 umfaßt dabei ausschließlich arktische Arten, 
Gruppe 2 die übrigen stenothermen Kaltwassertiere, Gruppe 3 die 
eurythermen Arten. Die Ziffern geben die Zahl der Arten an. 


Ä I: Nördl. West-Sibirien, 
Die nr chen Novaja Semlja, Waigatsch, 
| Osıgenrse | Halbinsel Kola 
IGr. 1 | Gr. 2 | &r.3 |. 1| @r2 Gr. 3 
T | 
Phyllopoden I 1 a 1 ll 
Uladoceren 4 (5?) Zone 5 198 
Copepoden 1 11 Da 7 (83) I (8?) 
| | ? 
Summa | 2 lu 0 | 10 | 18 | 9 0 
| 19 203) | 23 @49 


Alle Arten der Gruppe 1 und die allermeisten der Gruppe 2 
in Skandinavien sind beiden Gebieten gemeinsam. Es sei bemerkt, 
daß die höhere Zahl der Gruppe 1 in Sibirien etc. zum Teil sehr 
wohl auf unsrer mangelhaften Kenntnis der Verbreitung der be- 
treffenden Arten beruhen kann, indem einige von ihnen wahrschein- 
lich auch die südlichern Teile Sibiriens bewohnen. Auch enthält 
Gruppe 2 in den skandinavischen Hochgebirgen mehr Arten als in 
West-Sibirien ete. Jedenfalls steht die nahe Zusammengehörigkeit 
der beiden Gebiete außer Zweifel, besonders wenn wir noch der 
vielen ihnen gemeinsam abgehenden südlichen Gattungen und Arten 
gedenken. 

Auch bezüglichder Entomostrakenfauna sind also, 
was für die höhere Tier- und Pflanzenwelt ja schon festgestellt ist, 
die skandinavischen Hochgebirge ein Teil der arkti- 
schen Region. Daher sind die in denselben lebenden arktischen 
Arten hier nicht als Relicte zu bezeichnen, sondern sie leben hier 
unter ebenso günstigen und ursprünglichen Existenzbedingungen wie 
in den übrigen arktischen Gebieten. 

Vielleicht möchte auf den ersten Blick hin diese Schlußfolgerung 
als ein „eirculus in demonstrando“ scheinen, da ich in die Unter- 
suchung über die Zusammensetzung der arktischen Fauna auch die 
skandinavische Hochgebirgsfauna einbezog und dann den Schluß 
zog, dab auch diese arktisch sei. Dies ist indes nur ein scheinbarer 
Fehler. Es wurde schon oben gezeigt, daß die Existenzbedingungen 
in unsern Hochgebirgen arktisch sind, und es kam eben darauf an. 


64 SVEN EkMAN, 


den Beweis zu liefern, daß diese ihrem Klima nach arktischen 
Gegenden von einer in ihrer Biologie und Verbreitung arktischen 
Fauna belebt sind. Als Grundlage für die nachfolgende Darstellung 
war es aus praktischen Gründen vorteilhaft, eine allgemeine Be- 
sprechung der arktischen Gebiete, somit auch der skandinavischen 
Hochgebirge, vorauszuschicken. 


2. Umgrenzung und Einteilung einer boreo-subglacialen Region. 


Es ist zur Zeit noch keine zusammenfassende Übersicht der uns 
beschäftigenden Fauna der arktischen Länder erschienen, sondern 
die Angaben sind in den verschiedenen, meistens kleinen Abhandlungen 
aufzusuchen, die gewöhnlich ohne Rücksicht auf die übrige ein- 
schlägige Literatur geschrieben wurden. Es dürfte jedoch jetzt so 
viel Material gesammelt und bearbeitet worden sein, daß eine der- 
artige Übersicht in groben Zügen gegeben werden kann, ohne allzu 
hypothetisch zu werden. Ich habe auch im vorhergehenden eine 
solche versucht und werde unten einige Erörterungen dazu geben. 

Von mehreren Entomostrakenforschern ist die Ansicht ausge- 
sprochen worden, daß die betreffenden Tiere fast gar nicht zu tier- 
geographischen Schlüssen verwertet werden könnten, denn sie seien 
kosmopolitisch, und was besonders die arktischen und alpinen Gesenden 
beträfe, so sei die Mehrzahl ihrer Arten auch in der temperierten 
Ebene zu finden und daher nicht für die erstgenannten besonders 
kennzeichnend. Dies ist jedoch nur scheinbar richtig. Denn viele 
Arten, die in beiderlei Gebieten gefunden sind, leben, wie ich im 
vorhergehenden verschiedentlich erörtert habe, in der Ebene nur 
unter solchen Existenzbedingungen, die mit denen der arktischen 
Gebiete ziemlich übereinstimmen; es ist also dadurch eine kosmo- 
politische Natur für sie durchaus nicht dargelegt, im Gegenteil wird 
ihre arktische Natur bestätigt, denn das erwähnte Verhalten be- 
weist, daß ihr Überwiegen in den arktischen oder alpinen Gegenden 
nicht etwa darauf beruht, daß sie in andere Gebiete nicht hätten ver- 
schleppt werden können, sondern daß es wirklich in ihrer eignen Natur 
physiologisch begründet ist. Esist betreffs der Süßwasser- 
tiere durchaus notwendig,tiergeographische und bio- 
logische Untersuchungen in dieser Weise zu vVer- 
knüpfen, denn die Existenxbedingungen nahe liegender Orte sind 
öfters sehr verschiedenartig. Derselbe See beherbergt sehr oft am 
Boden oder während des Winters stenotherme Kaltwasserbewohner, 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 65 


während an der Oberfläche oder am Ufer eine Fauna von 
stenothermen Warmwasserbewohnern ihr Wesen treibt. Die Be- 
dingungen für glaciale Reliete sind also in den Seen viel günstiger als 
auf dem Lande, und solche Reliete spielen auch in der Süßwasserfauna 
eine sehr große Rolle. Ihre Relictennatur darf aber bei tiergeo- 
graphischen Betrachtungen nicht vergessen werden. Wie man die ark- 
tische Natur des Schneehuhns wegen seines Vorkommens in den Alpen 
nicht verneinen kann, so sind auch die genannten Entomostraken ihrer 
Natur nach arktisch, obwohl sie in der mittel-europäischen Ebene ge- 
funden sind. Denn das kalte Bodenwasser oder die winterliche Kälte 
liefert ihnen hier dasselbe wie die Hochgebirgsregionen dem Schnee- 
huhn: Wohnplätze mit arktischen Existenzbedingungen. 

Es können auch andere Einwände gemacht werden. Wenn z.B. 
eine Art im nördlichen Skandinavien und in den Alpen lebt, in den 
zwischenliegenden Gegenden dagegen fehlt, könnte man vielleicht 
geneigt sein, dies durch die gegen ungünstige äussere Einflüsse 
grosse Resistenzfähigkeit dieser Tiere oder ihrer Dauereier zu er- 
klären. Dadurch stehe ihnen nämlich die Möglichkeit offen, von 
ziehenden Vögeln in andere Gegenden verschleppt zu werden, und 
eine solche passive Verbreitungsweise ist auch von einigen Forschern ?) 
tatsächlich beobachtet worden. ZscHokk& [120 z. B. p. 374. 376, 377] 
nimmt auch an, der vom Norden herkommende herbstliche Vogelzug 
bereichere direkt und in großer Ausdehnung die Alpen mit nordischen 
Tieren. Wäre aber dies richtig, so ist es unverständlich, weshalb 
nicht auch Tiere wie zZ. B. Bosmina obtusirostris, Alonopsis elongata, 
Polyphemus pediculus und Polyartemia forcipata in ähnlicher Weise 
in die Alpen übertragen worden sind. Es gibt nämlich keine Ento- 
mostraken, die besser als diese für eine solche Verschleppung ze- 
eignet sind, denn sie kommen im Norden massenhaft vor, sie bilden 
hier im Herbste zur Zeit des Vogelzuges regelmäßig Dauereier, und 
diese sind gegen äußere Einflüsse, wie Trockenheit und Einfrieren, 
ebenso resistent wie diejenigen irgend welcher andern Entomostraken. 

Doch will ich natürlich eine passive Verbreitungsweise nicht 
in Abrede stellen, denn diese ist für viele Fälle die einzig annehm- 
bare, so beim Emporsteigen der meisten Entomostraken in höhere 
Gegenden, sei es daß sie durch Zugvögel, durch Insecten oder durch 
den Wind vermittelt wird. Merkwürdigerweise nimmt ZScHOrKE, 


1) Es sei auf die von ZscHokke [120, p. 368ff.] gegebenen Referate 
ihrer Untersuchungen hingewiesen. 


5 


66 SvENn EkMAn, 


der ja doch dem passiven Transport eine so hohe Bedeutung zu- 
schreibt, bezüglich der meisten Copepoden der Hochgebirge, so der 
Oyclops- und Diaptomus-Arten, an, sie seien in die höhern Regionen 
durch aktive Wanderungen hinaufgedrungen. Dies ist aber meines 
Erachtens nicht denkbar, denn ein Aufsteigen in den reißenden 
Bergbächen ist diesen Tieren ganz sicher unmöglich. Zum passiven 
Transport eignen sie sich dagegen sehr, denn sie besitzen alle 
resistente Dauerstadien oder haben solche gehabt, wie später (S. 101 £.) 
gezeigt werden soll. Über größere Gebiete dürfte die genannte 
Verbreitung jedoch nur langsam und in kleinen Schritten vor sich 
gehen. Um ein Beispiel zu geben: ich nehme an, dab die soeben 
erwähnte Alonopsis elongata eine eigentlich im Norden heimische 
Art ist, welche von dort her in die mittel-europäische Ebene ge- 
drungen ist. Diese Übersiedelung in wärmere Gegenden konnte 
aber nur unter Umänderung der biologischen Eigenschaften der Art 
vor sich gehen, und es leuchtet ein, dab dies eine geraume Zeit in 
Anspruch nehmen mußte. Wenn die Art in Zukunft einmal in die 
Hochalpen emporsteigen wird, muß dies von der Ebene aus geschehen 
und zwar wieder unter Anpassung an veränderte Lebensbedingungen. 

Es ist indessen nicht ganz sicher, daß solche Arten, die jetzt 
nur im Norden leben, während der Eiszeit nicht in der mittel- 
europäischen Ebene vorkamen. Man kann einen solchen Schluß nur 
mit Vorbehalt ziehen, wie das uns die Funde von .Dranchinecta palu- 
dosa in der Tatra und Lepidurus arcticus subfossil in Dänemark und 
Schonen lehren. Wären sie nicht gemacht worden, könnten wir 
wenigstens ebenso gute Gründe haben, sie im nördlichen Skandinavien 
als spätere Einwanderer auzufassen. 

Trotz der entgegenstehenden Schwierigkeiten halte ich es für 
berechtigt, tiergeographische Schlüsse nach dem Stande unserer 
segrenwärticen Kenntnis der mitwirkenden Faktoren zu ziehen. 

Wir haben gesehen, daß die arktischen Gegenden sich bezüglich 
der hier behandelten Fauna ziemlich scharf von der südlichern 
temperierten Zone unterscheiden, da beinahe die halbe Anzahl ihrer 
Arten entweder ihnen ausschließlich eigen sind oder doch zu ark- 
tischen Existenzbedingungen in engster Beziehung stehen. Es ist 
dies ein volleültiger Grund, diese Fauna von der temperierten ab- 


zutrennen und die arktischen Gebiete als eine selbständige Region | 


aufzustellen, wie man es auch bei der Besprechung anderer Tier- 
gruppen und der höhern Pflanzenwelt getan hat. 


Allein es wäre eine unnatürliche Abgrenzung, wollte man dieser 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 67 


. arktischen Region das ganze zunächst im Süden gelegene Gebiet 
segrenüberstellen. Denn die mittel-europäischen Hochgebirge haben mit 
der erstgenannten so vieles gemeinsam, daß beide zusammengestellt 
werden müssen. Unter den 61 Arten dieser Hochgebirge finden 
sich nämlich 13—15 stenotherme Kaltwasserbewohner, welche auch 
den arktischen Gebieten angehören, und zwar 1 Phyllopode, 3 Clado- 
ceren, 3 oder 4 Öycelopiden, 2 Harpacticiden und 4 oder 5 Centropa- 
giden. Dazu kommen noch einige wenige Arten, die nicht in die 
eigentlichen Hochgebirgsregionen der Alpen emporsteigen.. Wenn 
wir weiterhin bedenken, daß die übrigen Arten zum’ allergrößten 
Teil kosmopolitisch und daher für die Entscheidung der Frage 
wertlos sind, und daß es mit wenigen Ausnahmen dieselben Arten 
und Gattungen sind, welche in beiderlei Gegenden fehlen, so müssen 
wir zugeben, daß die mittel-europäische alpine Fauna mit der ark- 
tischen viel näher verwandt ist als mit der temperierten Tieflandsfauna. 

Wir müssen somit die mittel-europäischen Hochgebirge und die 
arktischen Gegenden zu einer gemeinsamen Region zusammenstellen, 
und es fragt sich dann, wie wir das neue (Gebiet im übrigen um- 
grenzen und benennen, namentlich welche übrigen Hochgebirge wir 
dazu rechnen sollen. Es ist nämlich nicht anzunehmen, daß alle 
Hochgebirge mit arktischem Klima, auch wenn sie eine Eiszeit ge- 
habt haben, eine arktische Entomostrakenfauna beherbergen, denn, 
wie ich besonders später (S. 74f.) Gelegenheit haben werde zu erörtern, 
der arktische Charakter der mittel-europäischen Hochgebirgsfauna ist 
daraus zu erklären, dab das Gebiet während der Eiszeit von einer 
Fauna umgeben war, in welche’ arktische Elemente eingedrungen 
waren. Eben hierin haben wir einen Anhalt für die Umgrenzung 
und die Benennung der Region. Wir können sie als eine boreo- 
subglaciale Region bezeichnen und lassen ‚sie umfassen: teils 
die arktischen Gegenden, teils diejenigen Hochge- 
birge der nördlichen temperierten Zone mit ark- 
tischem Klima, welche ehemals (während der.Eiszeit) 
in enger Verbindung mit der damals nach Süden vor- 
gerückten arktischen Fauna standenundvon ihr einen 
großen Teil ihrer jetzigen Fauna erhielten. 

Welche Hochgebirge wir zu der Region zu zählen haben, wissen 
wir im ganzen noch nicht. Wir wissen nur, daß, abgesehen von 
den skandinavischen und andern mit dem übrigen arktischen 
Gebiete zusammenhängenden, auch die Alpen und die Kar- 


pathen mit ihren höchsten Regionen dazu gehören. Auch die 
HF 


68 SvEN EkMANn, 


Pyrenäen und der Kaukasus besitzen nach DE GuErnE u. RıcHarD 
[30, 67] und Branpr [2] einige auch in arktischen Gegenden lebenden 
stenothermen Kaltwasserbewohner. Ob diese Gebirge zu der frag- 
lichen Region gehören oder vielleicht eher den Übergang zu den 
temperierten Gegenden vermitteln, müssen künftige Untersuchungen 
entscheiden. 

Die südliche, resp. untere Grenze dürfte im Norden etwa mit 
der nördlichen, resp. obern Grenze der Nadelwaldresion zusammen- 
fallen, wie sie in dieser Arbeit gezogen ist, oder auch, wie für die 
höhere Fauna gewöhnlich angenommen wird, mit dem Aufhören des 
Baumwuchses, eine Frage, die für die Wasserfauna ziemlich gleich- 
gültig ist. In den südlichern Hochgebirgen muß sie natürlich auf 
klimatisch entsprechende Höhe verlegt werden. 

Diese Region will ich in mehrere Subregionen zerlegen. Dies 
mag jedoch für die außereuropäischen Gegenden nur als ein pro- 
visorischer Versuch gelten, da unsere Kenntnis derselben ziemlich 
mangelhaft ist und die Subregionen demzufolge aus solchen Gebieten 
zusammengesetzt werden müssen, die gelegentlich untersucht worden 
sind. In den Verzeichnissen der für die einzelnen Subregionen 
charakteristischen Arten führe ich nur die stenothermen Kaltwasser- 
bewohner auf, die übrigen sind in der Tabelle S. 57—60 zu finden. 

1. Arktisches Nordamerika. Wir kennen von dessen Ento- 
mostrakenfauna nur die Phyllopoden, unter denen sie nur eine ihr 
allein zugehörige Art enthält, Polyartemia hazeni MurvocH. Im 
übrigen leben in der Subregion Lepidurus arctieus und Branchinecta 
paludosa. 

2. Grönland. Den übrigen Subregionen gegenüber zeichnet 
sich diese vor allem durch das Vorkommen von Latona glacialis und 
Diaptomus minutus aus. Es mag betont werden, dab ihre Copepoden- 
fauna nur sehr wenig bekannt ist. Ihre charakteristischen Arten sind: 


Pbyllopoda: Maerothrix hirsuliornts 
branchinecta paludosa Purycercus glacialis 
Lepidurus aretieus Polyphemus pedteulus 
Cladocera: Copepoda: 
Holopedium gibberum Oyclops gigas ? 
Latona glacialis 10 COyelops strenuus (inel. seutifer) 
d Bosmina obtusirostris Diaptomus minutus. 


Als Anhang zu dieser Subregion wäre Island aufzuführen, wo 
auch Diaptomus minutus gefunden worden ist. Im übrigen sind für 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 69 


diese Insel nur Holopedium gibberum, bosmina obtusirostris, Polyphe- 
mus pediculus, Oyclops gigas?, CO. strenuus (inel. scutifer) und Diapto- 
mus glacialis zu nennen. Phyllopoden sind nicht gefunden worden. 

3. Franz-Joseph-Land, Spitzbergen, Jan Mayen und die 
Bäreninsel. Für sie sind besonders charakteristisch eine Harpacti- 
cide aus Spitzbergen, Mesochra brucei, die einzige Art ihrer Gattung, 
und eine Cycelopide aus Franz-Joseph-Land, Cyelops brucei. Auf- 
fallenderweise sind keine ÜÖentropagiden angetroffen worden, und 
auch im übrigen scheint die Region sehr artenarm zu sein. Die 
aufzuführenden Arten sind: 


Phyllopoda: Copepoda: 


Lepidurus arctieus Uyclops brucer 

Uyelops gigas 
5 Oyelops strenwus (inel. scutifer ?) 
Maerothrix hirsuticornis Mesochra brucev 


Cladocera: 


Inwieweit diese Gebiete eine einheitliche Subregion bilden, muß 
gegenwärtig dahingestellt bleiben. Die Bäreninsel wäre möglicher- 
weise besser mit den skandinavischen Hochgebirgen zu vereinigen. 

4. Das nördliche West-Sibirien nebst den Inseln Nowaja- 
Semlja und Waigatsch., Zu diesen Gebieten wäre möglicherweise 
auch die nordöstliche Eismeerküste Rußlands hinzuzufügen, von der 
wir jedoch sehr wenig wissen. Ausschließlich in dieser Subregion 
sind folgende Arten gefunden worden, die ihr somit ihr charak- 
teristisches Gepräge verleihen: Canthocamptus glacialis, C©. norden- 
skiöldi, ©. simihs, Diaptomus mirus und D. amblyodon. Im ganzen 
sind folgende Arten zu nennen: 


Phyllopoda 2 Copepoda : 
Polyartemia foreipata Uyelops gigas | 
Branchinecta galudosa Canthocamptus glacialis 
Ohirocephalus claviger 10 Canthocamptus nordenskiöldi 
Lepidurus archieus Canthocamptus simelis 
Canthocamptus insignipes 
Cladocera : Diaptomus glacialis 


Diaptomus mirus 
Diaptomus amblyodon 
Heterocope borealts 
Heterocope appendieulata. 


5 Bosmina obtusirostris 15 
Euryeercus glacialis 
Polyphemus pedieulus 


Durch die Fauna der Halbinsel Kola und des norwegischen 
Finnmarken wird der Ubergang zu den skandinavischen Hochgebirgen 
vermittelt. 


70 Sven EkmaAn, 


5. Das nördliche Ost-Sibirien und die Neusibirischen Inseln. 
Hierher stelle ich auch die Kommandeurinseln, aus denen jedoch nur 
wenige Tiere (von der Beringinsel) bekannt sind. Für das Gebiet 
ist in erster Linie kennzeichnend die außergewöhnlich reiche Phyllo- 
podenfauna, wovon zwei Arten, Artemiopsis bungei und Branchiopsyllus 
tolli, nicht außerhalb seiner Grenzen gefunden worden sind, dann 
auch einige derartige Cladoceren und Copepoden: Simocephalus vetu- 
loides, S. sibirieus !), Diaptomus angustilobus und D. ambiguus, sowie 
auch die oben (S. 61) erwähnten eigentlich marinen Arten. Die 
uns interessierenden Arten sind: 


Phyllopoda: Copepoda: 
Polyartemia foreipata Uyclops gigas ? 
Artemiopsts bungei Uyclops vernalis ? 
branchinecta paludosa Uyclops seutifer 
branchiopsyllus tolli 15 Danielssenia sibirica 
5 Chirocephalus elaviger Eetinosoma curticornis 
Lepidurus archieus Diaptomus bacillifer 


Diaptomus angustilobus 


Cladocera : Diaptomus ambigwus 
Simocephalus vetuloides 20 Heterocope borealıs 
Simocephalus sibiricus Limnocalanus grimaldı 
Bosmina oblustrostris Eurytemora gracilis 

10 Eurycercus glacialis Drepanopus bunget. 


Polyphemus pediculus 


6. Die skandinavischen Hochgebirge. Ihnen ganz eigen sind, 
wenn wir von der im folgenden zu besprechenden Halbinsel Kola 
und dem norwegischen Finnmarken absehen, Dythotrephes longimamus, 
(möglicherweise auch D. cederströmi), Canthocamptus arcticus, CO. brevipes 
und Diaptomus laticeps. Holopedium gibberum, die microcephala-galeata- 
Reihe von Daphnia longispina und Alonopsis elongata spielen in ihnen 
eine viel größere Rolle als in irgend einem andern boreo-subglacialen 
(sebiete, und endlich haben sie mit den mittel-europäischen Hoch- 
gebirgen einige Arten gemeinsam, die in den übrigen Gebieten 
fehlen, nämlich Canthocamptus cuspidatus, C. schmeili, Diaptomus denti- 
cormis, D. laciniatus und Heterocope saliens. Hierdurch bilden sie ein 
Verbindungsglied zwischen den arktischen Gebieten und den ge- 
nannten Hochgebirgen. Die bemerkenswerten Arten sind: 


1) Möglicherweise ist jedoch eine in Esthland gefundene, von LINKO 
[51] erwähnte Form mit dieser Art identisch. 


es ie 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 71 


Phyllopoda: 10 Cyelops vernalis 
Polyartemra foreipata Oyclops strenwus 
Branchinecta paludosa Oyclops seutifer 
Lepidurus archeus Canthocamptus archeus 

Cladocera: Canthocamptus cuspidatus 
Holopedium gibberum 15 Canthocamptus schmeih 

5 Bosmina obtusirostris Canthocamptus brevipes 
Polyphemus pediceulus Diaptomus laticeps 
Bythotrephes longimanus Diaptomus Iaeiniatus 
Bythotrephes cederströmi Diaptomus denticor mis 

Copepoda: 20 Heterocope saliens. 


Uyelops gigas 


Bythotrephes cederströmi!) lebt nach Sars [77] „sat frequens in 
paludibus Finmarchiae nec non in lacubus alpinis totius Norwegiae“ 
und kommt daher wahrscheinlich auch oberhalb der Nadelwald- 
region Vor. 

Eine Zwischenstellung zwischen den skandinavischen Hoch- 
gebirgen und West-Sibirien nimmt die Halbinsel Kola und das 
norwegische Finnmarken ein. Mit der erstgenannten Subregion 
haben sie folgende für dieselbe besonders charakteristischen Arten 
gemeinsam: Holopedium gibberum, Alonopsis elongata, DBythotrephes 
longimanus, BD. cederströmi und Diaptomus laciniatus. Dem nördlichen 
West-Sibirien nähern sie sich durch den Besitz von Eurycereus gla- 
cialis und Canthocamptus insignipes. Eine in Kola gefundene Üyclops- 
Art, €. kolensis, ist zwar in keinem andern subglacialen Gebiete 
gefunden worden, dagegen an verschiedenen Orten des subalpinen 
Schweden unter Umständen, die sie hier als eine Relictenform er- 
kennen lassen. 

7. Die mittel-europäischen Hochgebirge. Sie kommen den 
skandinavischen am nächsten, unterscheiden sich aber von ihnen 
durch den nahezu vollständigen Mangel an Phyllopoden (nur die 
Tatra besitzt eine Art), durch die auch im allgemeinen spärlichere 
Fauna und das mehr sporadische Auftreten der einzelnen Arten, 
sowie auch durch das Hinzutreten einiger weniger neuen Arten: 
Canthocamptus rhaeticus und CO. zschokkei, welche nur in den Alpen, 
C. tatrieus und Diaptomus tatricus, welche nur in den Karpathen ge- 
funden worden sind. Die Alpen und die Karpathen verhalten sich 
sich somit etwas verschieden und stellen zwei Unterabteilungen der 
Subregion dar. Diese Verschiedenheit besteht zum Teil darin, dab 


1) In der citierten Arbeit B. borealis genannt. 


72 Sven Exman, 


die letztgenannten sich den skandinavischen Hochgebirgen mehr 
nähern, namentlich durch den Besitz von Branchinecta paludosa und 
Polyphemus pedieulus und durch die größere Häufigkeit von Holo- 
pedium gibberum. Die für das Gesamtgebiet aufzuzählenden Arten 
sind: 


Phyllopoda: Uyelops seutifer 
Branchinecta paludosa (anthocamptus cuspidatus 
10 Canthocamptus schmeili 
Cladocera: Canthocamptus rhaeticus 
Holopedium gibberum Canthocamptus zschokkei 
Maerothrix hirsuticornis Canthocamptus tatrıcus 
Polyphemus pedieulus Diaptomus laciniatus 
15 Diaptomus denticornis 
Copepoda: Diaptomus bacillifer 
5 ÖOyelops gigas ? Diaptomus tatrıcus 
Üyclops vernalis Heterocope saliens 
(yelops strenwus Heterocope borealıis. 


Da Canthocamptus tatrieus, O. rhaeticus, C. zschokkei und Diapto- 
mus tatricus nicht in den arktischen Gebieten gefunden sind, können 
sie natürlich nicht als Beweis für die arktische Natur des betreffen- 
den Faunengebietes gebraucht werden. 


3. Über die postglaciale Herkunft und die biologisch-tiergeo- 
graphische Zusammensetzung der hier behandelten Fauna Nord- 
und Mittel-Europas. 


Ich kann die vorhergehenden faunistischen und tiergeographischen 
Erörterungen nicht verlassen, ohne sie zu einer Übersicht über die 
Herkunft und Einteilung der uns beschäftigenden Fauna des ganzen 
nördlichen und mittlern Europa zusammenzustellen und zu erweitern. 
Ich kann dabei nur die einigermaßen genau untersuchten Ge- 
biete berücksichtigen: Skandinavien, Finnland, die Halbinsel Kola, 
Dänemark, Deutschland, das nördliche Frankreich, Schweiz, Öster- 
reich und das nördliche Ungarn. Unter „Herkunft“ verstehe ich 
hier nur lokale Herkunft, die phylogenetische lasse ich ganz beiseite. 

Die geographische Verbreitung der europäischen Entomostraken 
oder einzelner Gruppen von ihnen ist auch von frühern Forschern 
erörtert worden, namentlich von DE GUERNE u. RıcHArD [25, 27], 
v. Dapay [13], ZscHokke [120 p. 361£.; 121] und Steuer [95 Anhang). 
Die drei erstgenannten haben eigentlich nur die Tatsachen gesammelt, 
ohne auf theoretische Spekulationen über die Ursachen der Verbreitung 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 73 


der einzelnen Arten einzugehen, auf ZscHokke’s Resultate komme 
ich im folgenden zurück, die Ansichten StTEvEr’s aber, welchen ich 
mich nicht ganz anschließen kann, will ich sogleich besprechen. 

STEUER, der eine vom russischen Zoologen ZoGRAF [118] vor- 
wiegend auf die Verbreitung der Sübwasserfische gestützte Theorie 
mit besonderer Rücksicht auf die Bosminen und die Centropagiden 
weitergeführt hat, gruppiert die europäischen Seen in 4 Zonen. Als 
die erste betrachtet er eine nördliche Region bis zum mittlern 
Schweden. ZoGRAF rechnet zu seiner ersten Zone diejenigen Seen 
des nördlichen Rußlands, die eine marine Relictenfauna beherbergen. 
In ihrer Auffassung der übrigen Zonen stimmen beide überein, in- 
dem sie die Südgrenze der zweiten durch das nördliche Deutsch- 
land und weiter durch Rußland gegen Nordosten ziehen, diejenige 
der dritten Zone durch das mittlere Deutschland und südliche Rußb- 
land, wobei auch die Alpen hinzugerechnet werden. Eine vierte 
umfaßt die Gegenden bis zur Grenze der von STEUER aufgestellten 
fünften oder mediterranen Zone, die nach Norden bis nach Ungarn 
vordringt. 

Die zweite und die dritte Zone bringen nun die beiden Forscher 
mit der Glacialzeit in Zusammenhang und zwar in der Weise, dab 
ihre Südgrenzen mit den Ausdehnungsgrenzen zweier gegen Süden 
verschieden weit vordringenden Vergletscherungen zusammenfallen 
oder sie um ein wenig überschreiten. Dass sich die Gebiete von 
einander faunistisch unterscheiden, hätte also seinen Grund erstens 
darin, daß am Rande der verschiedenen Vergletscherungen ver- 
schiedenartige Faunen gelebt hätten, was ja sehr möglich ist, und 
zweitens darin, daß die Einwirkungen der verschiedenen Eiszeiten 
auf die Fauna sich nur sehr wenig über den Gletscherrand hinaus 
erstreckten, was jedoch nicht möglich ist. Wenn also von zwei 
Diaptomus- Arten eine ihre Südgrenze auf einem nördlichern, die 
andere dagegen auf einem südlichern Breitengrade findet, kann dies 
sehr wohl auf der Einwirkung einer und derselben Vergletscherung 
beruhen, indem die erstgenannte Art wegen ihrer mehr arktischen 
Natur nur in der unmittelbaren Nähe des Eisrandes, die letztgenannte 
dagegen wegen mehr temperierter Lebensgewohnheiten auch weiter 
davon leben konnte. Die ganze Hypothese basiert natürlich auf der 
Voraussetzung eines arktischen Ursprungs der betreffenden Arten, 
der jedoch nicht in allen Fällen wahrscheinlich ist. 

ZSCHORKE [120 p. 361] fand, dab die Tierwelt der Hochgebirgs- 
seen sich aus zweierlei Elementen zusammensetzt. Dies sind: erstens 


74 SvEn EkMAn, 


„ungemein weitverbreitete, resistente und den verschiedensten Be- 
dingungen sich anpassende Organismen“. Sie können als eurytherme 
Kosmopoliten bezeichnet werden. Zweitens „stenotherme Kaltwasser- 
bewohner mit begrenztem Verbreitungsbezirk“. Sie sind den mittel- 
europäischen Hochgebirgen und dem hohen Norden gemeinsam. Dieser 
Einteilung will ich mich vollkommen anschließen. Berücksichtigt 
man aber auch die nördlichen Hochgebirge und die Ebene, so 
kommen noch einige andere Gruppen hinzu. Die beste Einteilung 
wird man meines Erachtens erzielen, wenn als Einteilungsgrund 
sowohl die biologischen Eigenschaften der Tiere als auch die ver- 
schiedenen Wege ihrer Einwanderungen in die heutigen Verbreitungs- 
bezirke gebraucht werden. Ich teile also die betreffende Fauna 
folgendermaßen ein, wobei ich mit den beiden im Gebiete ältesten 
Gruppen beginne. 


Gruppel. Arktisch-alpinestenotherme Kaltwasser- 
bewohner, die während der Eiszeit oder wenigstens 
zu Ende derselben die mittel-europäische Ebene und 
wohl auch den Südrand der Alpen und der Karpathen 
belebten. Als das Klima milder wurde und die Eisbedeckung 
daher an Größe abnahm, zog sich diese Fauna teils mit dem Rande 
des großen skandinavischen Landeises nach Norden zurück, teils mit 
den abschmelzenden Eismassen der Alpen und der Karpathen in 
diese Hochgebirge hinauf. Daher die gegenwärtige Verbreitung und 
Lebensgewohnheiten dieser Tiere, die wir mit ZSCHOKKE in ihren 
allgemeinen Zügen folgendermaßen charakterisieren können: „Sie 
beleben die Gewässer der Hochgebirge und kehren oft in weiter 
Ausdehnung im hohen Norden wieder. Der Ebene fehlen sie oder 
bevölkern dort nur vereinzelte Inseln, die ihnen die nötigen glacialen 
Bedingungen, vor allem kaltes Wasser, bieten. Etwas häufiger treten 
diese glacial-stenothermen Tiere in kalten Gewässern der zwischen 
den Alpen und dem arktischen Norden gelegenen Mittelgebirge auf. 
— Als Überreste der Fauna glacialer oder postglacialer Zeit können 
in Frage kommen Tiere, die folgende Bedingungen mehr oder weniger 
vollständig erfüllen: 


1. Aufenthalt in Wasser von konstant tiefer Temperatur. 
2. Vorkommen in den Gewässern des Hochgebirgs und gleich- 
zeitig in denjenigen des hohen Nordens. 


3. Vorkommen in isolierten kalten Gewässern der Ebene und 
der Mittelgebirge. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 75 


4. Gleichzeitiger Aufenthalt in der Tiefsee der Ebene und am 
Littoral der Hochgebirgsseen. 

5. Endlich können mit Vorsicht auch Tiere als glaciale Relicte 
gedeutet werden, die in der Ebene weit verbreitet sind und dort 
ihre Fortpflanzungszeit auf den Winter verlegt haben, während im 
Gebirge und im Norden die Epoche ihrer regsten Vermehrung auf 
den Sommer fällt.“ 

ZSCHOKKE hat zu dieser Gruppe eine Reihe von Arten gestellt, 
denen ich einige neue hinzufügen will. Als der Gruppe zugehörig 
führe ich folgende Arten auf (ein * bezeichnet, daß die betreffende 
Art schon von ZscHokkKE hierher gerechnet ist): 


Branchinecta paludosa (Verbreitung, siehe S. 53, 56, 57, 60) 
Lepidurus urchicus ( e 29,09129.4:89:0,%79.20) 
Holopedium gibberum ( u =3.0..%0.94,1099897,2.02) 
Maerothri.x hirsuticornis ( 4 „2 2,00.98,.58,,062) 

5 Bythotrephes longimanus ( -i a 399,.708,.62) 
Uyeclops gigas ( RN 0520,.08.1702) 
* Oyeclops vernalis ( 5 Sl 292,0,056:.02) 
* Oyclops strenuus ( a 2 162.02059.94462) 
* Oyelops seutifer ( h 20602.300,...00.02) 

10 * Canthocamptus cuspidatus ( - eo), eu) 
* Oanthocamptus schmeili ( R nen, Dan. Gl) 
* Diaptomus laciniatus ( e 7 3095.595.80001)) 
* Diaptomus denticornis ( n er SAN 32 ao) 
* Diaptomus_ baeillifer ( 2 50 06209,.09,, 46) 

15 * Diaptomus graeilis ( 5 ne) 
Diaptomus graciloides ( h I ) 
* Heterocope saliens ( n 9.299,60 61.) 
Heterocope borealis ( “ N A) 


Die Verbreitung von Lepidurus arcticus, Branchinecta paludosa, 
Diaptomus bacillifer und Heterocope borealis ist schon zuvor von SARS 
76; 80 p. 8—9] und diejenige von Macrothrix hirsuticornis und Cyclops 
strenwus von LItLIEBORG |45 p. 348; 47 p. 32] zur Eiszeit in Be- 
ziehung gestellt worden. Cyclops gigas gehört zu dieser Gruppe nur, 
falls es sich herausstellen sollte, daß die in den Hochalpen als €. 
viridis bezeichnete Art auch jene einschließt, was mir auch sehr 
wahrscheinlich vorkommt, €. vernalis nur, falls einige für Süd-Europa 
angegebene Funde sich nicht auf diese, sondern auf ©. robustus 
beziehen. Heterocope borealis ist zweifelsohne zu dieser Gruppe zu 
stellen, obgleich sie nicht in den eigentlichen Hochgebirgsregionen 
lebt. Wieich S. 49 erwähnte, ist sie im Norden in vielen subalpinen 
und arktischen Seen gefunden worden. Im südlichen Schweden ist 


76 SVEN EkMan, 


sie auch, wie die Sammlungen des hiesigen Museums bekunden, in 
mehreren Seen, vorwiegend der Provinz Smäland, erbeutet worden, 
allein nur in größerer Tiefe im kalten Wasser des Grundes. Süd- 
licher kommt sie nur in den Alpen und den Karpathen vor. Ob 
Diaptomus gracilis und graciloides wirklich in diese Gruppe eingereiht 
werden sollen, kann fraglich erscheinen, weil sie auch in der mittel- 
europäischen Ebene und im südlichsten Schweden häufig sind im 
OÖberflächenwasser der Seen und auch in kleinen Gewässern während 
des ganzen Sommers. Dab sie aber zur Glacialzeit in engster Be- 
ziehung stehen, scheint daraus hervorzugehen, dab sie nur innerhalb 
des Vergletscherungsbezirkes oder in seiner nächsten Umgebung 
angetroffen sind (D. graciloides im Süden gewöhnlich durch die var. 
padana BURCKHARDT vertreten). Möglicherweise sind sie ehedem 
stenotherm-glacial gewesen und haben mit den veränderten klima- 
tischen Bedingungen ihrer Wohnorte auch ihre biologischen Eigen- 
schaften nach der Eurythermie hin verändert. 

ZSCHOKKE rechnet zu dieser Gruppe auch Bosmina coregom, 
Uyclops bicuspidatus, ©. fuscus, Canthocamptus rhaeticus, (©. zschokkei 
und ©. echinatus. Bezüglich der beiden erstgenannten (anthocamptus- 
Arten habe ich schon S. 53 darauf hingewiesen, dab ihre nördlichen 
Fundorte gar nicht als arktisch zu bezeichnen sind und daß daher 
ihre glaciale Herkunft noch nicht hinreichend begründet ist. Das- 
selbe gilt in noch höherm Grade von Ü. echinatus, der auberhalb 
der Alpen nur in Böhmen gefunden wurde. Die Bbosmina und die 
beiden Üyclops sind meiner Meinung nach eher zur folgenden Gruppe 2 
oder Gruppe 4 zu führen. Aber selbstverständlich kann ja zwischen 
diesen Gruppen und der hier besprochenen keine scharfe Grenze ge- 
zogen werden. 

Als nordische Einwanderer in den Seen der Friauler Alpen des 
nordöstlichen Italien betrachtet Lorexzı [51] Daphmia ventricosa, D. 
tellini (Formen von D. longispina), Scapholeberis obtusa und Alona ob- 
longa (Syn.: Lynceus affinis). Die Verbreitung dieser Tiere gibt aber 
keine Stütze für eine solche Annahme. 

Diejenige Sübwasserfauna, die während der Eiszeit in Mittel- 
europa lebte, ist schlechthin als eine homogene Mischungsfauna be- 
zeichnet worden, die daraus entstanden wäre, dass zwei vorglaciale 
Faunen, teils die im Norden lebende arktische, teils die in den 
mittel-europäischen Hochgebirgen lebende alpine, von den ihre Heimat 
überziehenden Eismassen in die mittel-europäische Ebene verdrängt 
wurden, wo sie miteinander verschmolzen. Dies war sicher auch 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 77 


im großen und ganzen der Fall, jedoch nicht in allen Einzelheiten. 
Denn wir haben gesehen, daß Zepidurus arcticus, der in Dänemark 
und Schonen subfossil gefunden ist und somit am Südrande des 
skandinavischen Landeises lebte, weder in den Karpathen noch den 
Alpen jetzt vorkommt, und es ist daher sehr wahrscheinlich, daß er 
nie am Rande der südlichen alpinen Eismasse gelebt hat. Ungefähr 
dieselbe Verbreitung dürfte auch Bramchrnecta paludosa gehabt haben. 
Diese Art lebt freilich jetzt in der Tatra, aber diese Hocheebirgs- 
gegend liegt auch ganz in der Nähe der ehemaligen Südgrenze des 
nördlichen Eises, während die Alpen davon viel weiter entfernt 
liegen. 

Die Ursache dieser ausschließlich nördlichen Verbreitung der 
beiden Arten ist vermutlich darin zu suchen, dab die zwischen den 
beiden Vergletscherungsgebieten gelegene Ebene in ihren mittlern 
Teilen ein nicht völlig arktisches Klima besaß und daher von den 
genannten Tieren nicht überschritten werden konnte. Es ist be- 
merkenswert, dab eben diese beiden Arten die am exklusivsten ark- 
tischen unter allen in den schwedischen Hochgebirgen lebenden 
Arten sind. Sie sind, wie ich zuvor erwähnt habe, nur in der 
Flechten- und Grauweidenreeion gefunden worden, Zepidurus auber- 
dem im kalten Grundwasser der Seen der Birkenregion. 

Einige Arten verhalten sich in den beiden Verbreitungsgebieten 
biologisch verschiedenartig, indem sie in den arktischen Gegenden 
ein häufiges Vorkommen besitzen, in den Alpen dagegen in den 
klimatologisch entsprechenden Hochgebirgsregionen entweder gar 
nicht oder nur selten vorkommen, vielmehr subalpin sind. Solche 
sind: Holopedium gibberum (in den Hochgebirgsregionen der Tatra 
gemein), Daphina longispina Reihe microcephala-galeata, Bythotrephes 
longimanus, Diaptomus laciniatus (im französischen Hochgebirge ge- 
funden), D. graciloides und Heterocope borealis. Wir dürften gegen- 
wärtig nicht über ein hinreichendes Tatsachenmaterial verfügen, um 
einen Erklärungsversuch für diese Erscheinung zu wagen. Es ist 
indes auffallend, dab alle im Süden eine ausgesprochene pelagische 
Lebensweise führen. 

Gruppe2. Eurytherme, oft kosmopolitische, Arten 
die jetzt sowohl im hohen Norden oder in den Hoch- 
sebirgen leben als auch, und zwar wenigstens ebenso 
häufig, in der zwischenliegenden Tiefebene. Aus dieser 
Verbreitung geht hervor, daß wohl die meisten unter ihnen auch 
während der Eiszeit in Mittel-Europa lebten (außerdem natürlich auch 


78 Sven EKMAN, 


in mildern Gegenden) und daß sie demnach in die Hochgebirge und 
die arktischen Gegenden auf denselben Wegen wie Gruppe 1 hinauf- 
gelangten. Zur Gruppe 2 gehören keine Phyllopoden, dagegen viele 
Cladoceren und Copepoden, von denen die typischsten sind: 


Daphnia longispina var. rosea CUhydorus sphaerieus 
oder nahestehende Cyelops serrulatus 
Acroperus harpae Oyclops fimbriatus 
Lynceus affinis Oyelops viridis 
Alonella exeısa Canthocamptus minutus. 


Diejenigen unter diesen, die in den nord-schwedischen Hoch- 
sebirgen nicht angetroffen sind, leben in andern Gegenden mit 
arktischem Klima. Außerdem wären noch andere aufzuführen, von 
denen viele mehr oder weniger deutlich den Übergang zu Gruppe 1 
oder Gruppe 4 vermitteln. 

Gruppe 3. Nordöstliche Einwanderer. Sie sind erst 
später als die vorhergehenden in ihre jetzigen Verbreitungsbezirke 
eingewandert und dürften in Anbetracht ihrer nordöstlichen Herkunft 
ursprünglich mehr oder weniger ausgesprochene stenotherme Kalt- 
wasserbewohner gewesen sein, wenn auch einige von ihnen während 
ihres südlichen Vorrückens sich allmählich einem wärmern Klima 
anpaßten. Allen ist es aber gemeinsam, dab sie in den nördlichen 
oder nordöstlichen Gegenden ein häufigeres Auftreten zeigen als in 
den südlichen, falls sie überhaupt hier vorkommen. Am klarsten 
liest die nordöstliche Herkunft für diejenigen Arten, die nicht in 
den südlichen Gebieten der skandinavischen Hochgebirgskette leben. 
Hätten sie während der Eiszeit in Mittel-Europa gelebt, so wäre es un- 
verständlich, weshalb sie nicht jetzt in den genannten, ihrem Klima 
nach völlig arktischen Gegenden vorkommen. Zt dieser Gruppe 
zähle ich: 

Arten: Anzeichen ihrer nordöstlichen Herkunft: 
Polyartemia forcipata. Exklusiv arktisch, gemein in Sibirien [17, p. 154; 
41, 79], den Neusibirischen Inseln [80, p. 31], Waigatsch 
[41], Finnmarken [41, 78], nach Süden nur bis Jämtiand 
gekommen und hier spärlicher als in Lappland und Finn- 
marken, obgleich unter denselben Verhältnissen lebend. 
Apus maerurus.!) Gefunden an zwei weit entfernten Orten in Asien, 


nämlich im nördlichen Sibirien [79] und ın Akmolinsk 
in Central-Asien [81]. In Europa nicht westlich und 


]) Schon von Sars als östlicher Einwanderer gedeutet. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 79 


Arten: Anzeichen ihrer nordöstlichen Herkunft: 
südlich von Archangelsk im nördlichsten Rußland [41] 
angetroffen. 


Bosmina obtusirostris. Gefunden auf Grönland |[26, 106], der Bering- 
Insel [45], in Sibirien [28, 80], auf den Neusibirischen 
Inseln [80], im nördlichen Rußland [28], Finnland [90] ') 
und dem ganzen Skandinavien [u. a. 45, 77]. 

Euryeercus glacialis. Gefunden in Grönland [106 °), 26], auf der Bering- 
Insel [43], Weigatsch und Novaja-Sem]ja [45], Halbinsel 
Kola [45, 64] und in der finnischen Lappmark [64], 
welches der westlichste Fundort ist. 


Polyphemus pediculus. In allen arktischen Gegenden gemein. Im mittlern 
Europa seltener, jedoch häufiger auf der Tatra, fehlt in 
den Hochgebirgsregionen der Alpen. 


Canthocamptus insignipes. Gefunden im nördlichen Sibirien und im nor- 
wegischen Finnmarken [48]. 


Wenn es sich bestätigen würde, daß die im folgenden (S. 155) 
zu erwähnende Ansicht von der nahen Verwandtschaft zwischen 
Bosmina obtusirostris und den Schweizer Bosminen richtig ist, so wäre 
erstere natürlich nicht zu dieser Gruppe, sondern zu Gruppe 1 zu 
stellen. 

Wie aus obigem ersichtlich ist, haben einige von diesen Arten 
Skandinavien noch nicht oder nur in seinen nördlichen Teilen er- 
reicht. Zwei andere aber, Dosmina obtusirostris und Polyphemus 
pedieulus, haben südlichere Gegenden erreicht, letzterer sogar den 
Fuß der Alpen, und es ist für ihn schwierig zu entscheiden, ob er 
wirklich zu dieser Gruppe gehört. Jedoch scheint mir seine Ver- 
breitung nicht in anderer Weise erklärt werden zu können. 


Gruppe 4 Stenotherme Warmwasserbewohner, die 
nur in den verhältnismäßig warmen Gewässern der 
temperierten Ebene leben. Das Wort „Warmwasserbewohner“ 
darf natürlich nicht im strengsten Sinne genommen werden. Die 
meisten von diesen Arten sind in ihrer außerarktischen und auber- 
“ alpinen Verbreitung kosmopolitisch. Zu dieser Gruppe gehören viele 
Arten, die meisten von denen, welche das südliche Schweden und 
die mittel-europäische Ebene im Gegensatz zu den Hochgebirgen 
und den arktischen Gegenden kennzeichnen. Selbstverständlich kann 


1) Hier D. brevirostris und BD. brevispina genannt (siehe LILLJE- 
BORG [45]). 
2) Hier E. lamellatus genannt (siehe LILLJEBORG [451). 


s0 SvEN EkMAn, 


keine scharfe Grenze gegen Gruppe 2 gezogen werden. Da ich bei 
den Untersuchungen über die Hochgebirgsfauna keine Gelegenheit 
gehabt habe, auf diese Gruppe wie auf die folgenden näher einzu- 
gehen, gebe ich kein Artenverzeichnis. 

Gruppe 5. Marine Relicte. Sie beleben diejenigen Seen 
der Umgebung der Ostsee, welche ehemals beim höhern Wasser- 
stande dieses Meeres einen Teil desselben bildeten. Außerdem finden 
sie sich in einigen Seen Norwegens und der Küstengebiete der Nord- 
see. Zu ihnen gehören nur 4 Centropagiden: Limnocolanus macrurus, 
Eurytemora velox, E. lacustris und E. affınis. Über die Verbreitung 
dieser Arten siehe STEUER |9, tab. 9 u. 11]. 

Gruppe 6 Mediterrane Arten. Sie sind die nördlichsten 
Vorposten einer ceircummediterranen Fauna und kommen nur im 
südöstlichsten Teile unseres Gebietes, nämlich in Ungarn und 
Galizien, vor. Es sind das nach StEvEr [95, p. 141, 148 u. tab. 9] 
folgende Uentropagiden: Diaptomus allaudi, D. pectinicornis und D. 
hlljeborg.. Auberdem zählt STEUER zu dieser Gruppe D. tatricus. 
Diese Art ist jedoch nur in den Karpathen gefunden worden, 
und es scheint mir sehr möglich, daß sie eine in diesen Gegenden 
endemische Art ist. Gegen die Auffassung StTEvER’s spricht auch, 
dab die Art ein stenothermer Hochgebirgsbewohner ist, was zu einer 
mediterranen Herkunft nicht paßt. 

Gruppe 7. Endemische Arten. Es ist möglich, daß in 
den besprochenen Gebieten manche endemische Arten leben, jedoch 
wissen wir davon nichts mit Sicherheit. Weil nämlich die östlich 
von Mittel-Europa gelerenen Länder, das grosse russische Reich 
und Asien, noch in dieser Hinsicht sehr wenig durchforscht sind; 
können wir nicht wissen, ob die nur in einzelnen Teilen des nörd- 
lichen und mittlern Europa <zefundenen Arten hier endemisch oder 
möglicherweise nur die Vorposten einer östlichen Fauna sind. Be- 
züglich gewisser mehr ins Auge fallenden Arten scheint mir jedoch 
der Endemismus ziemlich wahrscheinlich, und ich gebe unten mit 
aller Reserve ein provisorisches Verzeichnis dieser Tiere nebst An- 
gaben über ihre Verbreitungsbezirke. 

Dosmina globosa LILLJIEB. Nur im See Ringsjön in Schonen, Schweden, 
gefunden. 

Dythotrephes cederströmi SCHÖDLER. Skandinavische Halbinsel. 

Diaptomus laticeps SAars. Arktisches und subarktisches Skandinavien.!) 


1) Die in der ältera Literatur vorhandenen Angaben über außer- 
skandinavische Fundorte dieser Art beruhen auf Irrtümern. Siehe S. 39 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 81] 


Diaptomus tatricus WAIERZEJSKI.. Karpathen. Als stenothermer Kalt- 
wasserbewohner dürfte er nicht in der östlichen Ebene leben können. 
Sida limnetica BURCKHARDT. Schweiz. 


Kapitel 4. 
Biologische Untersuchungen. 


1. Die Fortpflanzungseyelen der Cladoceren. 


A. Frühere Untersuchungen. 


Dureh die schönen Untersuchungen über die Fortpflanzung der 
Cladoceren, die vor über 20 Jahren von Weısmann [105] ausgeführt 
wurden, kennen wir sehr gut den Gang derselben, wie er sich in 
der mittel-europäischen Ebene abspielt, und die von spätern Forschern 
mitgeteilten Tatsachen haben seine Theorien im allgemeinen nur 
bestätigt. 

Bekanntlich kommen bei den Cladoceren zweierlei Eier vor: 
einerseits solche, die sich ohne Befruchtung und ohne Ruheperiode 
entwickeln, andrerseits solche, für deren Weiterentwicklung sowohl 
eine Befruchtung als eine Ruheperiode notwendig ist. Erstere 
werden gewöhnlich Sommereier, letztere Wintereier genannt. Da 
letztere aber nicht bei allen Arten überwintern oder bei Eintritt 
des Winters ausgebildet werden, verwende ich statt dieser Be- 
nennungen die schon von WeEISsMmAnn vorgeschlagenen Namen 
Subitaneier und Dauereier. Unter einem Fortpflanzungs- 
cyclus versteht man bekanntlich die Generationsreihe vom Dauerei 
bis wieder zum Dauerei. Je nach der Weise, in welcher sich die 
Cyelen bei den verschiedenen Arten gestalten, hat WEISMAnN diese 
in 3 Gruppen geteilt, nämlich: 

1. Polyeyclische Arten, bei denen es mehrere Male, ge- 
wöhnlich zweimal im Jahre, zur Bildung von Dauereiern kommt. 

2. Monocycelische Arten, bei denen nur einmal im Jahre, 
und zwar im Herbste, Dauereier gebildet werden, und 

3. Acyclische Arten, bei denen kein periodischer Wechsel 
von parthenogenetischer und sexueller Fortpflanzung vorkommt, 
sondern die letztere ganz weggefallen ist. Schon WeEısmann gab 
aber die Möglichkeit zu, es gäbe keine acyclischen Arten, sondern 

6 


82 Sven EkMANn, 


nur acyclische Kolonien von Arten. Dies hat sich auch später 
bestätigt. 

Der verschiedenartige Verlauf der Cyclen hat sich nun als eine 
genaue Anpassung an die äußern Existenzbedingungen herausgestellt, 
indem solche Arten, die wegen der Natur ihrer Wohnplätze zwei 
oder mehrere Male im Jahre einer Vernichtung ausgesetzt sind, 
polyeyclisch sind, solche, für die dasselbe nur einmal im Jahre ein- 
tritt (wegen der winterlichen Eisbedeckung), monocyclisch, und solche 
Kolonien, die das ganze Jahr hindurch fortleben können, acyclisch 
sind. Es war daher schon vorweg zu vermuten, daß die Kürze des 
Sommers der mit arktischem Klima versehenen Gegenden einen tief- 
sreifenden Einfluß auf die cyclische Fortpflanzung der Cladoceren 
ausüben würde. 

Dieser Einfluß ist auch von zwei Forschern studiert worden. 
ZscHokk&£ [119; 121 p. 170f.]| wandte bei seinen Untersuchungen 
über die Sübwasserfauna der Schweizer Alpen seine Aufmerksamkeit 
auch dieser Frage zu. Unter seinen Resultaten sind es besonders 
folgende, die uns hier interessieren: 

1. „In den meisten Fällen weicht der hochalpine Oyclus von 
demjenigen, den die entsprechende Art in der Ebene durchläuft, 
prinzipiell nicht ab.“ ZscHoKKE meint damit, daß die in der Ebene 
polyeyclischen Arten dies auch in den Hochgebirgen sind. 

2. „An ganz hochgelegenen Fundorten scheinen 2 Sexualperioden 
durch Rückschieben und Vorrücken zusammenzufallen. So entsteht 
aus dem Bild einer polycyclischen Generationsfolge dasjenige einer 
monocyelischen.“ 

3. „Die eigentlichen Hochalpengewässer beherbergen nur poly- 
cyelische Cladoceren.“ 

4. „Arten von Cladoceren, die unter günstigen Umständen in der 
Ebene acyclisch sind und sich nur parthenogentisch fortpflanzen, 
bleiben im Hochgebirge unter allen Umständen polyeyelisch.“ 

Wie wir später finden werden, verhalten sich die schwedischen 
Hochgebirgscladoceren nicht ganz auf dieselbe Weise. Es mag auch 
bemerkt werden, daß viele der von ZscHoKKE untersuchten Ge- 
wässer gar nicht arktische Verhältnisse darbieten. 

Zu andern Schlüssen kam WESENBERG-LunD [106] durch seine 
Untersuchungen über die grönländische Fauna. Seine Arbeit enthält 
das wichtigste, was man bisher von den Fortpflanzungsverhältnissen 
der arktischen Cladoceren kennt. Von spätern Forschern ist sie 
jedoch nicht in gebührender Weise berücksichtigt worden, vermutlich 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 83 


weil sie in dänischer Sprache geschrieben ist. Ihre Hauptresultate 
sind die folgenden: 

1. Die Cladoceren Grönlands sind immer monocyclisch, niemals 
polyeyclisch oder acyclisch. 

2. Die parthenogenetische Fortpflanzung spielt sowohl betreffs 
der Zahl der Generationen als derjenigen der jedesmal hervor- 
gebrachten Eier eine viel beschränktere Rolle als in südlichern 
Gegenden, und die sexuelle tritt um so mehr hervor. 

Mit diesen Befunden stimmen meine eigenen Beobachtungen 
besser überein, allein nicht vollständig. Dies beruht teils auf 
faunistischen Unterschieden zwischen den beiden betreffenden Ge- 
bieten, teils wohl auch darauf, dab WESENBERG-LunD seine Schlüsse 
aus einem Material ziehen mußte, das nicht von ihm selbst und auch 
nicht speziell für die Lösung dieser Fragen gesammelt war. Endlich 
dürfte auch bisweilen eine und dieselbe Art in den beiden Gebieten 
sich biologisch verschiedenartig verhalten. 


B. Die nord-schwedischen Hochgebirgscladoceren. 


Was meine eigenen Untersuchungen betrifft, so habe ich sie 
unter besonderer Rücksichtnahme auf die Fortpflanzungstätigkeit 
der Tiere ausgeführt. Vor allem war ich bemüht, über die Einflüsse 
der Kürze des Sommers ins Klare zu kommen, und ich untersuchte 
daher insbesondere die hochgelegenen Gewässer der Grauweiden- und 
Flechtenregion. 

Unten bespreche ich zunächst die beiden Polyphemiden, welche 
in vielem von den andern abweichen und sich besonders eigentümlich 
verhalten, dann die übrigen Cladoceren. 


a) Polyphemus pediculus (LiNNE). 


Von den vielen untersuchten Kolonien dieser Art mögen fol- 
sende als Beispiele aufgestellt werden: 

1. Teichartiger See in der Birkenregion der Hochebene bei 
Puorek in den Sarekgebirgen. Alle Einsammlungen wurden an der- 
selben Stelle des Ufers ausgeführt. Der See war bei meinem ersten 
Besuche vor kurzer Zeit aufgetaut. 

1903. 25. Juni: Ungeheure Massen von Tieren. Von den er- 
wachsenen tragen alle Subitaneier oder Embryonen und zwar in 
sehr großer Zahl, wodurch der Brutraum sehr hoch aufgetrieben 


wird. Von einigen willkürlich herausgenommenen Exemplaren hatte 
6* 


84 SvEn EKMAN, 


jedes 23—38 Eier oder Embryonen. Männchen sind nicht vorhanden. 
Die erwachsenen Tiere sind sicher aus überwinterten Dauereiern 
ausgeschlüpft. 

2. Juli: Ungeheure Massen. Neben ziemlich zahlreichen großen 
und sehr fruchtbaren Jungfernweibchen eine Unmasse von jungen 
Tieren, die offenbar die erste parthenogenetisch erzeugte Generation 
vertreten. Ausgewachsene Männchen noch nicht vorhanden. 

12. Juli. Unter den zahllosen Massen kein einziges Weibchen 
mit Subitaneiern oder Embryonen, dagegen alle erwachsenen mit 
je 2—4, gewöhnlich 3 oder 4 Dauereiern. Manche von diesen 
Weibchen sind ziemlich klein und können vorher unmöglich Subitan- 
eier erzeugt haben. Abgelegte Dauereier. Zahlreiche Männchen. 

24. Juli: Nur sehr spärlich vorhanden, keine eiertragenden 
Individuen. 

1. August: Die Jahreskolonie ist abgestorben. 

6. August: do. 

Damit mußten meine Untersuchungen dieses Jahr abgeschlossen 
werden. 1901, wo der Frühling früher als 1903 eintrat, untersuchte 
ich denselben See am 3. September und erbeutete da einige wenige 
Exemplare der Art. 

2. Weiher auf der Baumgrenze in der Torne-Lappmark. Beim 
ersten Besuche am 11. Juli war das Tierleben in seiner ersten Ent- 
wicklung nach der Winterruhe begriffen: von den zahlreichen Holo- 
pedium- und Ewrycercus- Individuen war noch kein einziges halb 
ausgewachsen. 

11. Juli: Nur Jungfernweibchen und spärliche Junge. 

22. Juli: Nur Jungfernweibchen und ziemlich zahlreiche Junge. 

1. August: Nur wenige Jungfernweibchen. Zahlreiche junge, 
noch nicht eiertragende Tiere, unter ihnen viele Männchen. 

Diese Daten, mit denen die Beobachtungen an vielen andern 
Kolonien übereinstimmen, lassen sich folgendermaßen zusammenfassen: 
Die aus den Dauereiern im Frühling ausgeschlüpften Tiere sind 
lauter Jungfernweibchen und zeichnen sich durch eine sehr große 
Fruchtbarkeit aus. Sie erzeugen einen oder jedenfalls nur wenige 
Sätze von Jungen, wonach sie absterben. Die von ihnen erzeugte 
Brut, somit die zweite Generation, besteht sowohl aus Männchen als 
Weibchen. Letztere bilden nie Subitaneier, sondern nur Dauereier. 
Nachdem sie einen oder einige wenige Sätze solcher abgelegt haben, 
sterben sie und mit ihnen auch die ganze Kolonie ab. In den 
höher gelegenen Gewässern lebt diese nicht wieder während desselben 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 85 


Sommers auf, denn daran verhindert sie der bald eintretende Winter. 
In den während einer längern Zeit eisfreien Gewässern der Birken- 
region aber kann es, wie aus dem oben Gesagten und aus mehreren 
andern Beobachtungen hervorgeht, nach einer Ruheperiode wieder 
zu einem Aufleben der Kolonie kommen, jedoch wird sie nie so zahl- 
reich, wie sie während des Frühsommers war. Dieses Aufleben mub 
darauf beruhen, daß einige Dauereier schon nach kurzer Ruhezeit 
sich entwickeln. 


b) Bythotrephes longimanus LEyDIG. 


Betrachten wir zunächst die var. arctica. Als Beispiele für ihr 
eyclisches Auftreten mögen folgende Angaben dienen. Sie beziehen 
sich auf denselben See auf der Ebene bei Puorek wie die vorher- 
sehenden über Polyphemus und wurden in demselben Jahre 1903 ge- 
wonnen. 


25. Juni: Nur kleine Individuen, offenbar aus den überwinterten 
Dauereiern ausgeschlüpft. 

2. Juli: Obgleich die Tiere noch nicht völlig ausgewachsen sind, 
tragen sie schon je 7—9 Embryonen im Brutraum. 

12. Juli: Viele alte Weibchen mit Embryonen, viele junge noch 
nicht völlig ausgewachsene Tiere, offenbar die zweite Generation. 
Unter ihnen befinden sich auch Männchen. 

24. Juli: Viele alte Weibchen mit Embryonen, viele erwachsene 
Männchen, nur ein einziges Weibchen mit Dauereiern. 

1. August: Viele Männchen, viele Weibchen mit gewöhnlich je 
4—6 Dauereiern, kein einziges mit Embryonen. 

6. August: Ebenso. 

Dann mußten die Beobachtungen abgebrochen werden. Im Jahre 
1901, wo ich sowohl die Kolonie dieses Sees als auch die Kolonien 
anderer Gewässer in der spätern Hälfte des Sommers beobachten 
wollte, konnte ich gegen Ende August kein einziges Tier auffinden, 
obgleich sie in denselben Gewässern zuvor massenhaft vorgekommen 
waren und obgleich die übrigen Cladoceren ihre geschlechtliche 
Fortpflanzung entweder soeben oder noch gar nicht angefangen 
hatten. 

Der Generationscyclus gestaltet sich also folgendermaben: Aus 
den Wintereiern gehen nur Jungfernweibchen hervor, welche einige 
wenige Sätze von Embryonen parthenogenetisch erzeugen. Diese 
zweite Generation setzt sich nur aus Geschlechtsweibchen und Männchen 


116) SvEn Ekman, 


zusammen, und nachdem die geschlechtliche Fortpflanzung eine kurze 
Zeit angedauert hat, stirbt die Jahreskolonie mitten im Sommer ab. 


Die Hauptart verhält sich anders. Ihre Kolonien leben den 
ganzen Sommer hindurch, besitzen mehrere parthenogenetische Ge- 
nerationen, und erst gegen den Herbst tritt die sexuelle Fort- 
pflanzung ein. Dies geschieht in den Gewässern der Birken- und 
Grauweidenregion in der zweiten Hälfte des Aucust und Anfang 
September, in denen der obern Nadelwaldregion erst etwas später. 
Als Beispiele mögen folgende Daten dienen: 

1. Teichartiger kleiner See (Avardojaure) der untern Grau- 
weidenreeion in Frostviken. 

23. August: Männchen und Dauereiweibchen ungefähr gleich 
zahlreich. Keine Jungfernweibchen. 

2. Kleiner Väktarsee (Lilla Väktarsjön) in der obern Nadel- 
waldregion in Frostviken. 

8. August: Zahlreiche Jungfernweibchen, keine Dauereiweibchen, 
vereinzelte Männchen. Die Geschlechtsperiode also nahe bevor- 
stehend. 

28. August: Zahlreiche Jungfernweibchen, wenige Dauerei- 
weibehen, wenige Männchen. Also Beginn der Geschlechtsperiode. 


c) Die übrigen Cladoceren. 

Abgesehen von den seltenen Arten, welche ich nicht genau be- 
obachten konnte, stimmen die übrigen Cladoceren, mit einigen 
wenigen, unten zu erwähnenden Ausnahmen, unter sich überein. Sie 
sind nämlich monocyclisch, indem sie sich im Anfange des 
Sommers mehrere oder weniger Generationen hindurch, je nach der 
Dauer der eisfreien Zeit des betreffenden Gewässers, parthenogene- 
tisch fortpflanzen, um am Ende des Sommers, oder in austrocknenden 
Pfützen früher, zu geschlechtlicher Vermehrung überzugehen, und 
zwar treten dann sowohl Männchen aus Dauereiweibchen bei allen 
Arten ohne Ausnahme sehr regelmäßig und in großer Zahl 
auf. Wenn ich sage, sie sind monocyclisch, so sehe ich ganz von 
den tiefern Gewässern ab, denn ich finde es sehr wohl möglich, dab 
viele Arten, namentlich die Lynceiden, unter dem Eise eine Zeitlang, 
möglicherweise den ganzen Winter weiterleben und eine zweite Ge- 
schlechtsperiode durchmachen können. Eine solche Lebensweise hat 
WESENBERG-LuND [107, p. 116] in Dänemark beobachtet, und er fand 
da eine zweite Geschlechtsperiode während des Winters. Auch 
andere Verfasser haben vielfach Cladoceren unter dem Eise lebend 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 87 


angetroffen, und sogar in Grönland sind ähnliche Funde mitten im 
Winter gemacht worden [99]. Die tiefern Gewässer sind demnach 
im folgenden meistens außer acht gelassen. Nur für Daphnia longi- 
spina var. intermedia und Reihe mecerocephala-galeata und Sida erystallina 
werde ich solche berücksichtigen, weil ich nicht in der Lage war, 
ihre Fortpflanzungseyclen in sehr seichten Gewässern zu verfolgen, 
aber diese Tiere haben auch in den südlichern Ebenen nicht mehr 
als eine Geschlechtsperiode.') 

Je nach der kürzern oder längern Dauer der eisfreien Zeit 
der verschiedenen Gewässer tritt die Geschlechtsperiode früher 
oder später ein. Da es uns natürlich am meisten interessiert zu 
sehen, inwieweit das arktische Klima den Generationscyclus ab- 
kürzen kann, gebe ich unten für jede Art die kürzeste Zeit an, 
binnen welcher der Verlauf des Generationscyclus abgeschlossen 
werden kann. Die mit „p“ bezeichneten Arten sind in der mittel- 
europäischen Ebene polyeyclisch, die mit „m“ bezeichneten mono- 


cyclisch (oder acyclisch). Kurseste Zeit 
des Abschlusses des 
Arten: Generationseyclus: 

p; m Chydorus sphaericus 1!/, Monate 

m Bosmina obtusirostris (Hauptform und f. arctica) El 

p Daphnia pulex an = 

p Oeriodaphmia quadrangula ln 

pP’) Seapholeberis mucronata RN 

p Alonella exeisa Lin 
Daphnia longispina var. abbreviata TE STrIEReeR 

p Aeroperus harpae ee 

p Alonopsis elongata Dee 

p Purycercus lamellatus KAM EEEh 

m Holopedium gibberum 2 2 

p Lynceus affinis 2 

p Alonella nana 2 = 

m Daphnia longispina Reihe microcephala-galeata 2 

p Daphnia longispina var. rosea aeg 

m?) Daphnia longispina var. intermedia 3 B 

p Ophryoxzus gracilis 3 “ 

m  Sida erystallina en 


l) Nur in Dänemark hat WESENBERG-LUND [109, p. 167] bei der 
erwähnten Daphnia-Reihe zwei Sexualperioden beobachtet. 

2) Soll im Vierwaldstätter-See nach BURCKHARDT [6, p. 146] mono- 
eyclisch sein. 

3) Bezieht sich auf nahestehende andere Formen der Art, da diese 
nicht im Süden gefunden ist. 


38 SvEN EKMAN, 


Von Holopedium habe ich freilich Männchen oder Dauereiweib- 
chen nicht gesehen, denn ich war nicht in der Lage, die Kolonien 
der kleinsten und seichtesten Gewässer im Herbste zu untersuchen. 
Da die Art aber in hochgelegenen Tümpeln von nur ein paar dm 
Tiefe leben kann, die erst Anfang August auftauen, so muß ihr Fort- 
pflanzungsceyelus notwendig binnen den angegebenen 2 Monaten 
vollendet werden können. 


Die für die zuerst aufgeführten Arten angegebene kurze Zeit 
von 1!/, Monaten wurde in solchen kleinen Pfützen gefunden, welche 
wegen ihrer Lage sehr spät auftauen und außerdem wegen ihrer 
geringen Tiefe bald wieder austrocknen oder bis auf den Grund 
sefrieren. 

Wenn auch in den Kleingewässern der höhern Hochgebirgs- 
regionen alle Uladoceren monocyclisch sind, so können doch, vom 
oben besprochenen Polyphemus pediculus abgesehen, in der Birken- 
region wenigstens Daphmia pulex und Scapholeberis mueronata poly- 
cyelisch werden. Von ihnen habe ich hier die erste Geschlechts- 
periode schon Anfang bis Mitte Juli gefunden, und dann leben die 
Kolonien weiter fort. Die zweite Geschlechtsperiode habe ich zwar 
nicht konstatiert, da die Arten aber in den temperierten Gegenden 
polycyclisch sind, kann der Eintritt derselben im Herbste kaum an- 
gezweifelt werden. 

Von Daphnia longispina var. rosea habe ich einige Male im An- 
fange des Sommers zahlreiche Männchen gefunden, welche allem 
Anscheine nach aus Dauereiern hervorgesangen waren, denn die 
Weibchen waren alle noch nicht völlig ausgewachsen, und keines 
trug Eier. Es ist dies, soweit ich weiß, der einzige bekannte Fall 
unter den Öladoceren, wo die Dauereibrut nicht ausschlieblich aus 
Weibchen besteht. Diese Männchen schienen indes in keiner Be- 
ziehung zur Ausbildung von Dauereiern bei den Weibchen zu stehen, 
denn in einem andern ähnlichen Falle, wo die Weibchen älter waren, 
trug keines Dauereier, obgleich die Männchen sehr zahlreich vor- 
handen waren. 


C. Vergleich mit den südlichen Kolonien derselben 
Arten. 


Vergleichen wir die geschilderten Fortpflanzungsverhältnisse der 
Hochgebirgskolonien mit denen der südlichern Kolonien derselben Arten, 
so tritt vor allem die Tatsache hervor, daß die erst- 


Phyllopoden, Cladoceren u. treileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 89 


senannten monocyelisch sind, auch wenn dieselben 
Arten. Im Südens polyeyelisch oder «seyelisch.'sind, 
Hierin stimme ich also mit WESENBERG-LunD überein gesrenüber 
ZSCHOKKE. Dab der letztgenannte Autor zu seiner zuvor er- 
wähnten Auffassung kam, beruht wohl sicher darauf, dab die von 
ihm untersuchten Gewässer meistens während eines viel größern 
Teiles des Jahres belebt waren und gar nicht arktische Lebens- 
bedingungen darboten. Indessen gibt er ja zu, daß in den aller- 
höchsten Gegenden nur eine Geschlechtsperiode auftritt. Daß Arten, 
die unter einem mildern Klima polycyclisch sind, in den nord- 
schwedischen Hochgebirgen monocyclisch werden, ist indes an und 
für sich nichts Merkwürdiges, denn, wie schon WeEısmann hervor- 
gehoben hat, die Polyeyclie tritt eben bei denjenigen Arten auf, 
von denen wenigstens einige Kolonien zwei oder mehrere Male 
während des Jahres einer Vernichtung, z. B. durch Austrocknung 
oder Eisbelegung, ausgesetzt werden, und sie muß eben als eine 
Anpassung an diese Bedingungen angesehen werden. Auch im 
Süden werden die polycycelischen Arten monocyclisch, wenn sie in 
bald austrockenden Gewässern leben, und wenn dasselbe in unsern 
Hochgebirgen regelmäßig eintritt, erklärt es sich einfach dadurch, 
dab hier der bald eintretende Winter die Kolonien vernichtet, so- 
bald sie die erste Sexualperiode zum Abschluß gebracht haben. Mit 
WESENBERG-LUND und im Gegensatz zu ZSCHOKKE muß ich demzu- 
-folge annehmen, daß die Monocyclie in diesen Fällen nicht dadurch 
entstanden ist, daß „zwei Geschlechtsperioden durch Rückschieben 
und Vorrücken zusammenfallen“, sondern durch das Ausfallen des 
zweiten Cyclus. Hierin können wir also keine Anpassung an die 
arktischen Lebensbedingungen, keine biologische Veränderung der 
Tiere selbst erblicken. 

Eine solche zeigt sich aber in der Kürze des Fortpflanzungs- 
cyclus. Die Dauer desselben ist in den Hochgebirgen viel kürzer 
als in den südlichern Ebenen. Von den uns jetzt beschäftigenden 
Arten haben in den letztgenannten Gegenden die Daphniden (Daphnia 
pulex, D. longispina, Ceriodaphnia quadrangula und Scapholeberis 
mucronata) die kürzesten Cyclen, doch habe ich in der Literatur 
keine erwähnt gefunden, die nicht wenigstens 2 Monate dauerten, 
meistens sind sie länger, und im Laufe des ganzen Sommers oder 
gar des ganzen Jahres kommen nur zwei Sexualperioden zur Ent- 
faltung, was auch von den übrigen polycyclischen Arten (den Lyn- 
ceiden und Lyncodaphniden) gilt. Im Vergleich damit sind die 


90 SvEn EkMmAn, 


Cyclen der Hochgebirgskolonien sehr kurz, und dies ist offenbar als 
eine Anpassungserscheinung zu betrachten. 

In noch höherm Grade gilt dies von den im Süden mono- 
cyelischen Arten, denn auch solche können in arkti- 
schen Gegenden leben. Es sind dies: Sida erystallina, Holo- 
pedium gibberum, Daphnia longispina Reihe microcephala-galeata und 
ver. intermedia (im Süden durch sehr nahestehende Formen wie 
lacustris SARS u. A. vertreten) und Bosmina obtusirostris (im Süden 
durch nahestehende Arten vertreten). Sie zeigen, obwohl sie auch 
in den Hochgebirgen monocyelisch sind, das größte Anpassungs- 
vermögen, denn die Cyclen sind bei ihnen noch mehr verkürzt 
worden. In den mittel-europäischen Seen pflegen sie vom Frühling 
aus bis zum Spätherbste sich nur parthenogenetisch fortzupflanzen, 
und erst dann tritt die Geschlechtsperiode ein, wenn sie nicht 
gar ganz ausfällt, wie es oft bei Daphnia longispina Reihe micro- 
cephala-galeata, Chydorus sphaericus und den der DBosmina obtusi- 
rostris nahestehenden Arten longicornis, coregoni und longispina der 
Fall ist, wenn die Kolonien den ganzen Winter hindurch fortleben 
können. ‚Jedenfalls beträgt ihre rein parthenogenetische Periode in 
diesen Gegenden wenigstens 4—5, oft 8 Monate, für Holopedium 
schon im mittlern Schweden nach Liswsegore [45, p. 635—64] 
6 Monate, und dazu kommen noch ein paar Monate geschlechtlicher 
Vermehrung, bevor der Cycelus abgeschlossen ist. In schärfstem 
Kontrast dazu stehen die oben angegebenen geringen Zeiten von 
3'/,—1'/, Monaten. Es ist daher nicht zu verwundern, daß man 
früher glaubte, nur polycyclische Arten könnten unter arktischen 
Bedingungen ihr Leben fristen. ZscHokkKE [120, p. 186] sagt von 
ihnen: „Sie werden allein fähig sein, den ungünstigen Lebensbe- 
dingungen zu trotzen (Einfrieren, Austrocknen etc.) und die Species 
während der häufig eintretenden Vernichtungsperioden durch latente 
Keime zu retten.“ 

Fragt man sich, wie viele Generationen unter so kurzer Cyclus- 
dauer aus Jungfernweibchen bestehen können, so geben meine Unter- 
suchungen keine exakte Antwort darauf. Ich habe wohl versucht, 
die Tiere zu züchten, weshalb ich sie in Gläsern oder aus Seide- 
gaze angefertigten Käfigen isolierte, welche dann in den von den 
Tieren zuvor bewohnten Gewässern niedergesenkt wurden. Diese 
Bemühungen blieben jedoch meistens ohne Erfolg, teils weil die 
Tiere starben und teils weil ich durch die übrigen Arbeiten ver- 
hindert wurde, sie hinreichend zu überwachen. Für Polyphemus und 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 9] 


Bythotrephes longimanus var. arctica konnte ich indessen, wie erwähnt, 
nachweisen, daß ihre Kolonien nur eine einzige Generation von 
Junefernweibchen enthalten, und auch für diejenigen Arten, die 
nach der obenstehenden Tabelle ihren Generationscyclus binnen 
1Y/, Monaten zum Abschluß bringen, ‚gilt ohne Zweifel dasselbe. 
Denn nach den von WEISMAnN ausgeführten Versuchen zu urteilen 
[103, 105], verlaufen von der Geburt eines Weibchens, bis es zum 
ersten Mal selbst Junge gebiert resp. Dauereier ablegt, bei Daphnia 
pulex etwa 20 Tage, bei Morna rectirostris und paradoxza etwa 17 
bis 18 Tage, und nach meinen Angaben S. 83—85 dürfte für Polyphemus 
und Bythotrephes wenigstens eben so lange Zeit in Anspruch zu 
nehmen sein. Wenn wir zwei Generationen — eine parthenogene- 
tische und eine zweigeschlechtliche — annehmen, müßte also die 
doppelte Zeit oder 35—40 Tage gefordert werden, und dies stimmt 
mit der angegebenen Zeit überein. Das dreifache oder 52—60 Tage, 
was drei Generationen entspricht, überschreitet dagegen diese 
Zeitdauer. Die für die Entwicklung zweier Generationen berechnete 
Zeit ist indes die kürzest mögliche, denn es werden von den Weib- 
chen der ersten Generation mehrere Sätze von Embryonen abgelegt, 
und alle Tiere der zweiten Generation werden deshalb nicht so früh- 
zeitig fortpflanzungsfähig, wie es oben angenommen wurde. Ich 
vermute daher, daß man nur eine einzige parthenogenetische Gene- 
ration im Cyclus auch für diejenigen Kolonien annehmen muß, welche 
binnen 1°/, Monaten ihre ceyclische Entwicklung abschließen müssen, 
also für Daphnia pulex, D. longispina var. abbreviata, Ceriodaphnia 
quadrangula, Scapholeberis mucronata, Bosmina obtusirostris, Kurycercus 
lamellatus, Acroperus harpae, Alonopsis elongata, Alonella excisa und 
Chydorus sphaericus. Bei den hochgelegensten Kolonien 
dieser Arten ist also der Generationscyelus so sehr 
verkürzt, wieesunter Beibehaltung der Parthenogenesis 
überhaupt möglich ist. Betreffs der grönländischen Kolonien 
von Eurycercus glacialis‘) und Scapholeberis mucronata ist eine ähn- 
liche Vermutung schon von WESENBERG-LUND ausgesprochen worden. 

Die cyclische Fortpflanzung der Cladoceren ist zweifelsohne 
keine primäre, sondern eine ziemlich spät erworbene Eigenschaft, 
und befruchtungsbedürftige Dauereier bildeten die einzige Eiform 
der Urcladoceren, wie schon WEISMANN in überzeugender Weise 


1) Nach LILLJEBORG [45] beziehen sich WESENBERG-LUND’s Angaben 
über E, lamellatus auf diese Art.- 


92 SvEN EEMAn, 


klargelegt hat |105, p. 216-220]. Trat die Fähigkeit zur partheno- 
genetischen Fortpflanzung einmal ein, so lag dem das Bedürfnis zu- 
srunde, die Individuenzahl vor dem Ablegen der Dauereier zu er- 
höhen, und letztere mußten den Cyclus abschließen. Natürlich kam 
die Ausbildung der parthenogenetischen Generationen erst allmählich 
zustande, und wir müssen daher mit Werrısmann annehmen, daß die 
älteste Form des Cladocerenceyclus aus einer parthenogenetischen 
und einer zweigeschlechtlichen Generation zusammengesetzt war, also 
auf dieselbe Weise wie bei den oben genannten Arten. Jedoch 
dürfte diese Übereinstimmung nur eine Analogie sein, der arktische 
Verlauf des Oyclus dürfte erst durch Anpassung aus einem längern 
Verlauf entstanden sein, wenigstens gibt es keine Tatsache, die uns 
zu der Annahme zwingt, er sei der ursprüngliche Verlauf und von 
den Ureladoceren auf die jetzt lebenden arktischen Kolonien unver- 
ändert übertragen worden. Dies gilt jedoch nicht, wie wir sogleich 
sehen werden, von den Polyphemiden. 

Wie diese weitgehenden Anpassungen zustande gekommen sind, 
lehrt uns die Beobachtung der südlichern Kolonien. Bei diesen 
treten gar nicht alle Geschlechtstiere zu derselben Zeit auf, sondern 
die Geschlechtsperiode spielt sich innerhalb einer geraumen Zeit. ab; 
zuerst findet man einzelne Männchen und Dauereiweibchen, dann 
nimmt ihre Zahl allmählich zu, und die geschlechtliche Vermehrung 
verdrängt mehr oder weniger vollständig die parthenogenetische. Oder 
mit andern Worten, das Auftreten der Geschlechtstiere ist nicht an 
absolut bestimmte Generationen gebunden, sondern es machen sich in 
dieser Hinsicht individuelle Variationen geltend. Diesist auch durch die 
von WEISMANN ausgeführten Versuche tatsächlich bewiesen. Hiermit 
ist auch die Möglichkeit gegeben, daß die äußern Einflüsse durch 
natürliche Auslese die geschilderte Kürze der arktischen Kolonien- 
cyclen bewirkt haben, und man braucht gar nicht anzunehmen, dies 
beruhe auf direkter Einwirkung äußerer Einflüsse. Es läßt sich 
sogar nachweisen, dab eine solche nicht existiert. Die Wärme kann 
die Sexualität nicht hervorrufen, denn bei derselben Temperatur, 
bei welcher sie in einem Gewässer eintritt, herrscht in einem andern 
ungeschlechtliche Vermehrung, und die geschlechtliche tritt in einer 
Wasseransammlung bei ihrer höchsten Temperatur, in einer andern bei 
ihrer niedrigsten ein. Ebenso erweist sich der Eintritt der 
geschlechtlichen Fortpflanzung als vonandernäußern 
Einflüssen, wie Verminderung der Wassermasse, zufälliger Eis- 
belegung usw., nicht direkt abhängig, sondern er beruht 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 93 


nur auf der durchschnittlichen Dauer der Zeit, welche 
der betreffenden Kolonie für ihre Entwicklung frei 
steht. Infolgedessen war im Jahre 1901, wo der Frühling unge- 
wöhnlich früh eintrat, die Dauereibildung in manchen Gewässern 
schon lange vor dem Ende des Sommers eingetreten, 1903 dagegen, 
wo der Frühling später kam, hatte in denselben Gewässern die 
Dauereibildung zu denselben Zeiten noch nicht begonnen. 

Bisher wurden in der vergleichenden Darstellung die Poly- 
phemiden ganz außer Acht gelassen, weil sie nicht unter dieselben 
Gesichtspunkte wie die übrigen fallen. Die Hauptform von Bytho- 
trephes longimanus besitzt freilich eine zu Ende des Sommers ein- 
treffende Geschlechtsperiode, wie es bei den übrigen Arten der Fall 
ist, die var. arctica dieser Art und Polyphemus pediculus weisen je- 
doch ein anderes Verhalten auf. 

Wie aus den oben gegebenen Tabellen über ihr Auftreten hervor- 
geht, haben die Fortpflanzungscyclen dieser Tiere nur eine einzige 
parthenogenetische Generation. und nach dem Abschlusse der darauf 
folgenden geschlechtlichen Fortpflanzung stirbt die Kolonie aus. 
Dies pflegt mitten im Sommer einzutreten, wo noch die Gewässer 
der Birkenregion und des untern Teiles der Grauweidenregion, wo 
diese Tiere ausschließlich (Dythotrephes) oder hauptsächlich (Poly- 
phemus) vorkommen, eine nicht unbedeutende Zeit eisfrei sind, die 
meisten 1!, Monate auch nach spät eintretendem Frühling, und 
diese Zeit geht daher für die Kolonien verloren. Es liegt auf der 
Hand, daß dies keine Anpassung an die äußern Bedingungen ist, 
und die Erscheinung kann nicht verstanden werden, wenn man an- 
nehmen wollte, die Vorfahren der nordischen Kolonien seien mit 
mehreren Generationen von Jungfernweibchen ausgerüstet gewesen, 
wie das bei den südlichern Kolonien tatsächlich der Fall ist. Bei 
Bythotrephes ist die parthenogetische Fortpflanzung in der Schweiz 
während 6—8'/, Monaten die einzig herrschende, es finden sich 
wenigstens 8&—10 Generationen von Jungfernweibchen, und die ganze 
Kolonieperiode dauert 8'1,—12 Monate [105, p. 165; 6, p. 143; 22]. 
Ähnliches wurde auch in Dänemark beobachtet [109]. Eine Verkürzung 
der Kolonieperiode in der Weise, daß sie nur den halben Sommer 
in Anspruch nähme, hätte keinen Sinn, sie wäre im Gegenteil schädlich, 
denn sie würde die Zahl der Dauereier beträchtlich herabsetzen. Die 
kurzen Generationscyclen bei Bythotrephes longimanus 
var. arctica und Polyphemus pediculus können daher 
nur als ursprüngliche Verhältnisse gedeutet werden, 


94 SVEN EKMANn, 


von denen aus die längern Cyclen der südlichern 
Kolonien durch Vermehrung der parthenogenetischen 
Generationen entstanden sind. 

Weshalb diese Vermehrung nicht bei den nordischen Hoch- 
sebirgskolonien der beiden genannten Tierformen eingetreten ist, 
glaube ich dadurch erklären zu können, daß diese unter ur- 
sprünglichern und günstigern Bedingungen leben als 
die südlichen Kolonien. Diese letztern führen einen inten- 
sivern Kampf ums Dasein, und deshalb wurde eine Vermehrung der 
parthenogenetischen Generationen und die daraus resultierende Ver- 
mehrung der Dauereier von größerm Gewicht als bei den nordischen 
Kolonien, welche ihrer nicht bedürfen. Auch producieren die Tiere 
im Süden jedesmal eine kleinere Zahl von Eiern als im Norden, und 
einen Ersatz hierfür mußten sie sich in der angegebenen Weise ver- 
schaffen. Dem Nachweise, daß sie im Süden unter ungünstigen und 
sekundären Verhältnissen leben, werde ich im folgenden besondere 
Kapitel widmen (S. 137 u. 138). 

WESENBERG-LuND [104 p. 114] glaubte, wie erwähnt, aus seinem 
erönländischen Material schließen zu können, daß die partheno- 
genetische Fortpflanzung unter arktischen Lebensbedingungen auch 
in der Weise herabgesetzt wird, daß die Jungfernweibchen jedesmal 
eine viel kleinere Zahl von Embryonen ablegen als gewöhnlich. 
Für die beiden Polyphemiden trifft dies, wie ich später ausführlicher 
besprechen werde (S. 138 u. 147), nicht zu, denn sie besitzen im 
Gegenteil im Norden eine viel größere Fruchtbarkeit. Auch von 
den übrigen Cladoceren habe ich eine wenigstens ebenso hohe Zahl 
beobachtet, wie es in der Literatur für die südlichern Gegenden an- 
gegeben wird, bei der ersten Frühlingsgeneration von den limne- 
tischen Formen von Daphina longispina gewöhnlich sogar mehr als 
im mittlern Europa, nämlich bis zu 15.') 


1) Der genannte Verfasser gibt von Bosmina obtusirostris f. arelica 
an, sie habe in Grönland stets eine sehr große Zahl von Dauereiern, 
10—20, und auch sei bei den Dauereiweibchen die Schale nicht im ge- 
ringsten Grade umgewandelt. Wenn diese Beobachtung wirklich richtig 
ist, was mir sehr fraglich erscheint, wäre es eine Abweichung von dem 
bei allen Bosminen, auch den nord-schwedischen, herrschenden Verhältnis, 
bei denen nur 1 Dauerei vorhanden und die Rückenschale immer dabei 
besonders umgebildet ist. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 95 


2. Die Fortpflanzung und der Lebensverlauf der verschiedenen 
Generationen bei den Copepoden. 


A. Besprechung der einzelnen Arten. 


Bei den Centropagiden konnte ich in vielen Gewässern das Auf- 
treten der einzelnen Generationen verfolgen. Von den übrigen 
Copepoden ist mir dies nur bei Uyelops scutifer gelungen, mit dem 
O. strenuus wahrscheinlich übereiustimmt. Die übrigen bekommt 
man gewöhnlich in so spärlicher Individuenzahl, dab auf den Verlauf 
der Fortpflanzung keine sichern Schlüsse zu ziehen sind. Es mag 
nur erwähnt werden, daß sie sich, wie das auch in den Ebenen 
vielfach beobachtet wurde, auch bei sehr niedrigen Temperatur- 
sraden fortpflanzen. So fand ich Uyclops gigas, vernalis und serru- 
latus in den Seen der Flechtenregion in Fortpflanzung begriffen, 
schon wenn die Eisdecke nur teilweise gebrochen und das Wasser 
nur auf 4 1° C erwärmt war, sie müssen daher wenigstens eine 
Zeitlang unter dem Eise leben können. Die Canthocamptus-Arten 
dagegen scheinen, nach meinem spärlichen Material zu urteilen, sich 
erst später fortpflanzen zu können, und die im Frühling gefundenen 
Tiere waren noch nicht ausgewachsen. 


Cyelops scutifer SARS. 


In der Birkenregion trifft man diesen Kruster beim Eisbruche 
durch zahlreiche Nauplius-Brut vertreten und etwa 2 Wochen später 
die Kolonie in lebhafter Fortpflanzung: Männchen und Weibchen 
sind massenhaft vorhanden, und letztere tragen Eiersäcke mit ge- 
wöhnlich je 25—30 Eiern. Die Nauplien sind spärlich und ver- 
schwinden allmählich. Nach kurzem wird die Eibildung schwächer, 
die Eiersäcke enthalten nur etwa je 5 Eier, und ungefähr 1 Monat 
nach dem Intensitätsmaximum finden sich nur vereinzelte erwachsene 
Individuen: die erste Generation ist im Begriff auszusterben. Gleich- 
zeitig oder etwas später treten große Massen von Nauplien auf, 
welche offenbar die zweite Generation vertreten. Diese ist gegen 
den Herbst ausgewachsen, doch habe ich sie nicht in Fortpflanzung 
beobachtet, welche erst im Spätherbst stattfindet. 

Diese Beobachtungen wurden in seichten, nur 2—4 m tiefen 
teichartigen Seen gemacht. In tiefern Seen dagegen trifft man den 


96 SvEN EkMAn, 


ganzen Sommer hindurch junge und alte Tiere durcheinander ge- 
mischt, was darauf beruhen dürfte, daß in solchen Seen die Tempe- 
ratur in verschiedenen Tiefen sehr ungleich ist und die Eier daher 
zu verschiedenen Zeiten zum Ausschlüpfen gelangen. 

Am sichersten ist die Kolonieentwicklung in kleinen und seichten 
Weihern zu verfolgen, in. denen das Aufleben aller Jungen zu der- 
selben Zeit eintrifft. In einem solchen, in der Birkenregion gelegen, 
wo die Eisschmelzung wahrscheinlich Mitte Juni beendigt war, 
machte ich über die Kolonie folgende Beobachtungen: 

7. Juli: Zahlreiche Männchen und Weibchen, letztere mit unge- 
fähr 10 Eiern in jedem Eiersacke. Keine Jungen. 

11. Juli: Ebenso. 

21. Juli: Die Kolonie ist weniger zahlreich, die meisten. Weibchen 
ohne Eier und die eintragenden mit nur wenigen solchen. Keine 
Jungen. 

1. August: Ebenso. 

14. August: Nur wenige Tiere, keines mit Eiern, keine Jungen. 

Die Entwicklung verläuft also in derselben Weise wie bei der 
ersten Generation der soeben geschilderten kleinern Seen. 

In den Seen der Flechtenregion trifft man zwar neben einer 
sroßben Masse von Nauplien und halberwachsenen Jungen schon 
während des Eisbruches einige geschlechtsreife Tiere, von denen die 
Weibchen mit anhaftenden Spermatophoren versehen sind, jedoch 
tritt die Hauptvermehrung erst gegen Ende des Sommers ein, wenn 
das Wasser eine Temperatur von — 53—9°C erreicht hat. Da diese 
Seen sich bald wieder mit Eis bedecken, tritt wahrscheinlich keine 
Fortpflanzungsperiode vor dem nächsten Sommer ein, und die Jahres- 
kolonien bestehen nur aus einer einzigen Generation. 

Dies ist ganz sicher der Fall in solchen Weihern der Flechten- 
region, in denen das Wasser bis zum Grunde eefriert. Hier tritt 
die Fortpflanzungsperiode zu Ende des Sommers ein, und die Tiere 
müssen Im Dauerstadium den ganzen Winter durch schlafen. 

So viele Eier in jedem Eiersack wie in der Birkenregion habe 
ich nicht in der Flechtenregion gefunden. 

Nach den Beobachtungen, die ich über Cyelops strenuus anstellen 
konnte, scheint auch seine Fortpflanzung zu denselben Zeiten wie 
bei der vorhergehenden Art einzutreffen. Indessen kam er nicht in 
denjenigen Gewässern vor, welche ich in dieser Hinsicht systematisch 
untersuchte. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 97 


Diaptomus graciloides LILLJEBORG, 


Diese Art verhält sich verschieden, je nachdem sie in größern 
oder kleinern Wasserbecken lebt. In den erstgenannten setzt sich 
der Jahrescyclus aus wenigstens zwei Generationen zusammen, was 
aus folgenden Daten hervorgeht: 

Kolonie im See Abiskojaure in der Birkenregion in der Torne- 
Lappmark: 

17. Juli: Weder an der Oberfläche noch in der Tiefe fanden 
sich Junge, alle Individuen waren geschlechtsreif und fast alle 
Weibchen trugen Eiersäcke mit je etwa 16 Eiern. Temperatur der 
Oberfläche + 8,3 C. 

13. August: Nebst in Fortpflanzung begriffenen Individuen mit 
je 8—17 Eiern zahlreiche junge Brut. Temperatur der Oberfläche 
— 11° C. Wegen der Abwesenheit von Jungen am 17. Juli müssen ° 
die am 13. August auftretenden Jungen eine neue Generation ver- 
treten. Die Eiersäcke der alten Tiere enthielten auch oft fast fertig- 
gebildete Nauptien. Ähnliches wurde auch in andern Seen be- 
obachtet. 

Im Spätherbste (September) kommen nur alte Tiere vor, die 
Weibchen mit Eiern oder anhaftenden Spermatophoren, dagegen 
keine Jungen, und ich muß daher schließen, daß wenigstens ein 
grosser Teil dieser alten Tiere die zweite Generation vertritt. 

Die Art kann sich auch bei sehr niedrigen Temperaturgraden 
fortpflanzen und ihre Entwicklung während des Frühlings schon 
unterhalb der Eisdecke beginnen. So war sie im Torne-Träsk schon 
eine Woche nach dem Eisbruche in Fortpflanzung begriffen, und am 
25. Juli, als die Oberfläche dieses Sees nur auf + 3,1% 0 erwärmt 
war, trugen die Weibchen ebenfalls Eier. Die Anzahl dieser betrug 
aber in jedem Eiersacke nur 2—7, somit viel weniger als im Abi- 
skojaure. Auch im See Nakerjaure fanden sich am 29. Juni bald nach 
dem Eisbruche zahlreiche erwachsene Tiere mit je 8—9 (—18) Eiern. 

In kleinen und seichten Wasserbecken, welche ebenfalls diese 
Art oft beherbergen, kann sie nicht mehr als eine Generation jedes 
Jahr entfalten. Nachdem diese die Eier abgelegt hat, beginnt schon 
der Winter, und das Wasser gefriert bald bis auf den Grund. Die 
Zeit, welche eine Generation für ihr Leben beansprucht, versuchte 
ich in einem solchen Weiher zu beobachten, wobei sich folgende 
Daten ergaben. Der Weiher dürfte etwa Mitte ‚Juni eisfrei ge- 
worden sein. 


1 


98 | SvEN EKMAN, 


7. Juli: Zahlreiche junge Tiere, die größten etwas mehr als 
halberwachsen: 

11. Juli: Ebenso. 

21. Juli: Zahlreiche junge Tiere, die größten haben beinahe die 
definitive Körperlänge erreicht, bei keinem aber ist das Genital- 
segment völlig ausgebildet. 

1. August: Sowohl noch nicht ausgewachsene als völlig aus- 
gebildete Tiere, keines aber mit Eiern. 

14. August: Alle Individuen sind ganz ausgewachsen, einige 
sind mit anhaftenden Spermaballen versehen und haben also copu- 
liert, keines trägt Eier. 

Sicher hatte wohl die Entwicklung 2 Wochen vor der ersten 
Beobachtung gedauert. Noch 2 andere Wochen dürften für die 
Fortpflanzung erforderlich sein, und die ganze Lebenszeit einer 
(seneration würde daher etwas mehr als 2 Monate in Anspruch 
nehmen. 


Diaptomus laticeps SARS. 


Ihn habe ich nur in größern Seen gefunden. In der Mitte oder 
spätern Hälfte des August waren in den Seen der Birkenregion 
meist noch junge Tiere vorhanden, die ausgewachsenen waren spär- 
licher, und die Fortpflanzung hatte noch nicht angefangen. So in 
den Seen Teusajaure in der Lule-Lappmark, Sipmikjaure und Frine- 
jaure in Frostviken. Im Großen Väktarsee (Stora Väktarsjön) in 
Frostviken auf der Grenze zwischen der Birken- und Nadelwald- 
region fanden sich noch Ende Juli nur Junge, in der ersten Hälfte 
des August traten ausgewachsene Tiere auf, und am Ende desselben 
Monats trugen die Weibchen je 7—12 Eier. Der See wurde das- 
selbe Jahr Ende Juni eisfrei, die Fortpflanzung trat somit 2 Monate 
nach dem Eisbruche ein. Diese Beobachtungen wurden während 
eines ungewöhnlich spät eintretenden Sommers angestellt, in ge- 
wöhnlichen Fällen dürfte die Fortpflanzung in der Birkenregion 
Mitte August beginnen. 


Diaptomus laciniatus LiLLIEBORG. 


Weder in größern noch kleinern Wasserbecken entwickelt sich 
von dieser Art mehr als eine einzige Generation. Das Ausschlüpfen 
der Jungen findet erst nach dem Eisbruche statt, und die Ent- 
wicklung bis zum Fortpflanzungsstadium dauert kaum 2 Monate, so- 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 99 


wohl in größern als kleinern Gewässern. Als Beispiele mögen 
die beobachteten Kolonien in folgenden Gewässern dienen: 

1. Der See Tjäurajauratj im untersten Teile der Flechtenregion 
in den Sarekgebirgen: 

23. Juni 1901: Der See war noch fast völlig eisbedeckt. Weder 
Nauplien noch ältere Stadien. 

28. Juni 1903: Der See völlig eisbedeckt. Kein Leben. 

2. August 1903: Der See war seit kaum 2 Wochen eisfrei. Zahl- 
reiche Nauplien, aber nur 2 Tiere, welche über das Naupliusstadium 
hinausgekommen waren. 

1.—3. Juli 1901: Der See wurde eisfrei, und frühestens zu dieser 
Zeit kann also das Ausschlüpfen stattgefunden haben. 

2. September 1901: Alle Tiere geschlechtsreif, viele mit Eiern, 
diese je 3—8, gewöhnlich 4—6. Temperatur des Oberflächenwassers 
+8’C. 

2. Kleiner Weiher, 25 m lang und höchstens 1 m tief, in der 
Grauweidenregion auf dem Gipfel des Gebirges Avardo (Väktar- 
klumpen) in Frostviken: 

25. Juli: Halberwachsene und größere Junge, keines ausge- 
wachsen. 

14. August: Keine ausgewachsenen Tiere. 

24. August: Neben zahlreichen jungen Tieren, bei denen die 
Flügel am Hinterrumpfe eben angedeutet sind, finden sich sehr 
spärlich geschlechtsreife Tiere, keines jedoch mit Eiern. 

Unter gewöhnlichen Verhältnissen, wenn der Frühling zu nor- 
maler Zeit eintritt, beginnt die Fortpflanzung in der Grauweiden- 
region in der spätern Hälfte des August. Die Zahl der Eier ist 
gewöhnlich 6—7, seltener nur 3 oder bis zu 11. Die Wasser- 
temperatur während der Fortpflanzung schwankte während des un- 
gewöhnlich warmen Sommers 1901 zwischen + 8° und + 14,3° C. 


Diaptomus denticornis WIERZEJISKI. 


Auch dieser scheint ungefähr 2 Monate für die Entwicklung 
bis zum eiersacktragenden Stadium zu bedürfen. Dieses beginnt in 
der Birkenregion, auch in seichten Tümpeln, welche nicht vor Mitte 
Juni auftauen, gewöhnlich Mitte August. 1901, als der Frühling 
und daher auch die Fortpflanzung der Art ungewöhnlich früh ein- 
trat, dauerte diese noch wenigstens einen Monat fort, eine zweite 
(Generation kam aber nicht zur Entwicklung. Die Eier sind sehr 


zahlreich, gewöhnlich 20—55, bisweilen nur 10 oder bis zu 60. Die 
Tr 


100 Sven Ekman, 2 


Temperatur des Wassers betrug während des warmen Sommers 1901 / 


oft bis zu 15—18° C. 


Heterocope saliens (LILLJEBORG). 


Zur Beleuchtung der Kolonieentwicklung mögen folgende Be- 
obachtungen angeführt werden, die in einem teichartigen, aber aus- 
eedehnten See auf der Ebene bei Puorek in der Birkenregion der 
Sarekgebirge gemacht wurden. Der See wurde in dem betreffenden 
Jahre 1903 Mitte Juni eisfrei. 

25. Juni: Zahlreiche Nauplien, keine ah Stadien. 

2. Juli: Nauplien und Metanauplien zahlreich, nur sehr spärliche 
ältere Junge. 

12. Juli: Kleine, etwas mehr als halberwachsene Junge. 

24. Juli: Die Tiere beinahe ausgewachsen, aber noch nicht ge- 
schlechtsreif. 

1. August: Zahlreiche alte Männchen und Weibchen mit an der 
Genitalöffnung haftenden Spermatophoren oder Samenballen. Keine 
Jungen. 

6. August: Ebenso. 

Zum Vergleich mögen folgende im Jahre 1901 auf derselben 
Stelle in demselben See erhaltenen Befunde dienen: 

10. Juli: Die Kolonie hat dieselbe Entwicklung erreicht wie am 
1. August 1903. 

3. September: Alte, gewöhnlich mit Parasiten dicht bewachsene 
Tiere kommen massenhaft vor. Keine Nauplien oder andere Jungen. 


Daß im Jahre 1901 fast 2 Monate nach dem Eintreten der - 


(seschlechtsreife noch keine Jungen aus den abgelegten Eiern aus- 


geschlüpft sind, beweist, daß keine zweite Generation zur Ausbildung‘ 


gelangt, sondern alle Eier überwintern. Denn der Sommer 1901 
trat 2—5 Wochen früher als gewöhnlich ein, und Anfang September 
war die Kolonie dieses Jahr in ihrer Entwicklung ebenso weit vor- 
seschritten, wie wenn unter gewöhnlichen Verhältnissen der Winter 
eben beginnen will. 

Zur Entwicklung bis zum Eintreten der Geschlechtsperiode be- 
darf die Art somit kaum 1", Monate, also einer kimzern Zeit als 
die übrigen Centropagiden, obgleich das Tier beträchtlich größer 
als diese ist. Die Fortpflanzung beginnt in der Birkenregion im 
allgemeinen Anfang-August, in der Grauweidenregion etwas später, 
und die Tiere leben dann, wenn es die äußern Bedingungen zulassen, 
wenigstens noch zwei Monate, im ganzen somit wenigstens. 3!/, Mo- 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 101 


nate, möglicherweise noch länger. In den meisten von Heterocope 
belebten Gewässern der Birkenregion stieg die Temperatur während 
des warmen Sommers 1901 bis auf 18° C, in der Grauweidenregion 
dagegen lebte er auch in kalten Seen. 


B. Vergleich mit den südlichen Kolonien derselben 
Arten. 


Ein die Hocheebireskolonien sämtlicher soeben besprochener 
Arten auszeichnendes biologisches Merkmal liegt darin, daß sie den 
Winter in Ruhezuständen überdauern oder wenigstens überdauern 
können. Ersteres ist immer der Fall in den kleinen Gewässern, denn 
in ihnen tritt die Jahreskolonie erst nach dem Auftauen auf. Wie 
aus den soeben mitgeteilten Fangdaten ersichtlich ist, gilt dies 
auch in den Seen betreffs Diaptomus laticeps, D. laciniatus, D. denti- 
cornis und Heterocope saliens. Wie sich D. yracıloides und Cyclops 
scutifer in dieser Hinsicht verhalten, konnte ich nicht sicher fest- 
stellen, möglicherweise leben sie in einigen Seen den ganzen Winter 
hindurch. 

Es fragt sich nun, auf welchem Stadium die Tiere während des 
Ruhezustandes verharren. Bei Heterocope, welche die Eier sogleich 
zu Grunde sinken lassen, ohne sie in Eiersäcken mit sich herumzu- 
tragen, konnte ich der befruchteten Eier nicht habhaft werden und 
mub für diese Art also die Frage unbeantwortet lassen. _ C'yclops 
scutifer trägt in seichten Tümpeln auch am Ende des Sommers un- 
mittelbar vor der Eisbelegung in den Eiersäcken schon fast fertig 
gebildete Nauplien, und es ist m. E. daher sehr wahrscheinlich, daß 
die ausgeschlüpften Nauplien in lethargischem Zustande den Winter 
im Bodenschlamme zubringen. Eine solche Resistenzkraft ist für 
die Cyelopiden von Craus [10] und Scaumkiır [82] auch tatsächlich 
nachgewiesen. Das Dauerstadium der Diaptomus-Arten 
aber stellen wirkliche Dauereier dar. Um dies näher zu 
zeigen, mögen wir zuerst einen Blick auf die bisher gelieferten 
Mitteilungen über Dauereier bei den Copepoden werfen. 

Solche sind nur bei einigen wenigen Arten beobachtet worden. 
Norpquist |60, p. 68] vermutete sie bei Heterocope appendiculata, 
aber erst in der letzten Zeit ist es Häcker |34, 35] und Worr [112] 
gelungen, den sichern Beweis für ihre Existenz bei drei Arten zu 
erbringen, nämlich bei Diaptomus denticornis, coeruleus und castor. 
Möglicherweise finden sie sich nach HÄcker auch bei D. laciniatus. 
Das gemeinsame Merkmal der Dauereier dieser Arten den Subitaneiern 


102 Sven Ekman, 


gegenüber besteht erstens darin, daß die in den Eihüllen ein- 
geschlossenen Embryonen, während sie im Eiersacke von den Mutter- 
tieren herumgetragen werden, ausschließlich auf den frühern Stadien 
stehen bleiben, während die Subitaneier auch die spätern Stadien 
bis zum fertigen Nauplius enthalten, und zweitens darin, dab bei 
den genannten Arten die Eihüllen oder die Eiersackhüllen außer- 
gewöhnlich stark ausgebildet sind. 

Wie sich in dieser Hinsicht die 4 von mir untersuchten Arten 
verhalten, geht aus folgenden Angaben hervor, welche aus Schnitten 
durch von den Weibchen noch getragene Eiersackeier erhalten wurden. 
Für D. graciloides, der sowohl Dauereier als Subitaneier ausbildet, 
beziehen sie sich auf solche Eier, deren Embryonen sicher nicht vor 
dem nächsten Sommer ihre Entwicklung vollbracht haben würden. 


Untersuchte Eiersäcke mit Dauereiern. 


D. laciniatus: Viele Embryonen noch im Blastula-, viele im 
(rastrulastadium, letztere von 2, insgesamt 3 u dicken Eischalen 
umgeben (Eidur chmasser etwa 120 u) (Textfig. C). 

D. denticornis: Die meisten Embryonen Blastulen, die ältesten 
(astrulen, diese mit 2, insgesamt 2,8 « dicken Eischalen (Eidurch- 
messer etwa 110 u). 

D. laticeps: Keine ältern Stadien als die Blastula, diese aber in 
den allermeisten Eiern vorhanden. Nur eine Eischale, 1,4 u dick 
: (Eidurchmesser etwa 135 u). 

D. graciloides: Fast alle Embryonen im Blastulastadium, Keine 
ältern. Nur eine Eischale, 1,3 « dick (Eidurchmesser etwa 125 u) 
(Textfig. D). 

Zum Vergleich mögen die Subitaneier der letztgenannten Art 
dienen, welche am Anfang des Sommers in den Seen Abiskojaure 
und Nakerjaure in der Torne-Lappmark erbeutet wurden. (Daß sie 
wirklich Subitaneier waren, geht aus den Angaben S. 97 hervor.) 
In den von den Weibchen noch getragenen Eiersäcken fand ich nur 
selten das Gastrulastadium oder jüngere Stadien, am häufigsten . 
waren vorgeschrittenere Embryonen zu finden, oft beinahe fertig, 
gebildete Nauplien. Bei einigen Weibchen waren die Nauplien aus 
den Eiersäcken schon ausgeschlüpft. Beim Blastulastadium war die 
Eischale nur 0,73 u dick. 

Die als Dauereier angenommenen Eier enthalten: 
somit nur die frühesten Embryonalstadien, und in An- 
betracht der Verhältnisse bei den von den genannten Forschern be- 


= 


Phyllopoden, Cladoteren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. _103 


schriebenen Dauereiern scheint mir dies ein hinreichender Grund 
für die Annahme zu sein, daß die Embryonen innerhalb der Ei- 
schalen den ganzen Winter überdauern.. Dazu kommt auch, dab 
diese Schalen bei D. lacımiatus und denticornis doppelt und allem 
Anschein nach sehr widerstandsfähig sind. Bei D. graciloides und 
laticeps habe ich zwar keine doppelte Hülle beobachtet, vielleicht 


30 %0 

105 

20% & 
vo. O3 
0° Lv 


2 II 8 


995: CR 
o 
Au} 
“ © “ 
> 


je} 


Fig. C. Fig. D. 
Teil eines Dauereies von Diaptomus Teil eines Dauereies von Diaptomus 
laciniatus. 600 ::1. graciloides. 600 :1. 


haben sie nur eine einfache. Wie erwähnt, habe ich jedoch von 
ihnen keine ältern Stadien als die Blastula gefunden. Wird auch 
bei ihnen eine Gastrula vor dem Eintritt des Winters gebildet, und 
dies scheint mir sehr wahrscheinlich, obgleich es erst nach dem Ab- 
legen des Eiersackes geschehen dürfte, so ist anzunehmen, daß auch 
eine zweite (innere) Fihülle ausgeschieden wird. Denn auch bei den 
beiden erstgenannten Arten besitzt die Blastula nur eine einfache 
Hülle, und die innere Schicht wird erst von der Gastrula gebildet. 
Jedenfalls ist auch die einfache Hülle bei der Blastula von D. 
graciloides fast doppelt so groß wie die Hülle des entsprechenden 
Stadiums der Subitaneier. - 

Wie wir im vorhergehenden gesehen haben, entwickelt sich von 
D: laciniatus, denticornis und laticeps in jedem Jahre nur eine einzige 


104 SvEn EkMAN, 


Generation. Diese drei Arten producieren somit nur 
Dauereier. D. graciloides besitzt sowohl Subitan- als 
Dauereier, und zwar treten erstere im Frühsommer 
und Hochsommer in den Seen, letztere immer in den 
hochgelegenen kleinen Gewässern und wahrscheinlich 
auch gegen den Herbst in den Seen auf. 

Unter den uns beschäftigenden Copepoden liegen für Cyelops 
scutifer, Diaptomus denticornis, D. graciloides und D. laciniatus Beob- 
achtungen vor über die Fortpflanzung und den Generationsverlauf 
einiger Kolonien im temperierten Mittel-Europa. Sie sind von 
BurckHarprt [5,6], HÄcker [34, 55] und WEsenger6-Lun [109] aus- 
geführt worden. Bei einem Vergleich mit den arktischen Kolonien 
der nord-schwedischen Hochgebirge haben sich interessante Resultate 
herausgestellt. 

Die Geschwindigkeit der individuellen Entwicklung bis zum 
Eintritt der Eierproduktion ist in den beiden Gebieten sehr ver- 
schieden. Es wird das durch folgende Tabelle am besten veran- 
schaulicht. 


Zeitdauer vom Ausschlüpfen der Nauplien !) bis zum Austreten 
der Eier in die Eiersäcke. 


In Nord-Schweden In Mittel-Europa 
C. scutifer | höchstens 1 Monat mehr als 4 Monate |6, p. 296, Separat 
| (S. 9) | p- 168] 
D. denticornis 2 Monate (S. 99) wahrscheinlich mehrere, sicher mehr 


als 2 Monate [34, p. 15; 35, p. 302] 
). graciloides etwas mehr als2Mo- | 10 Monate [109, p. 197—198] 
nate (S. 97—98) 
). laciniatus | kaum 2 Monate | 10-11 Monate [6, p. 293, Separat 
| (S. 98—99) p. 165; 34, p. 19] 


Se! 


Die bei C. seutifer eitierten Angaben gelten nach BURCKHARDT 
'. strenwus. Wie aber aus seinen Bemerkungen über das 4. und 
5. Cephalothoraxsegment hervorgeht [5, p. 639], müssen die Tiere 
als ©. seutifer bezeichnet werden, obgleich . BuRcKHARDT diese Art 
nach dem Vorgange ScHMEIL’s mit Ü. strenuus vereinigt hat. 

Die vier Arten entwickeln sich somit im Norden bedeutend 


N 


schneller als im Süden, und es fragt sich nun, worauf dies be- 


ruhen kann. 


1) Bei (. scutifer vielleicht eher vom Aufleben der Nauplien nach 
der Winterruhe. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 105 


Die Deutung läge vielleicht nahe, dab die Geschwindigkeit der 
Entwicklung der arktischen Kolonien als eine Anpassung an die 
Kürze des Sommers aufzufassen sei. Für D. graciloides, der in den 
Seen jedes Jahr 2 Generationen entwickelt, kann dies natürlich 
nicht zutreffen. Für die übrigen dürfte es jedoch in gewissem Sinne 
richtig sein, denn sicher ist wohl die Dauer der individuellen Ent- 
wicklung während der phylogenetischen Entwicklung der Art durch 
die äußern Lebensbedingungen geregelt worden, nicht aber in dem 
Sinne, daß die südlichen Kolonien den primären Standpunkt ein- 
nähmen, von dem aus die nördlichen durch sekundäre Anpassung an 
das arktische Klima zu ihrer beschleunigten Generationsentwicklung 
gelangt wären. Denn sowohl die geographische Verbreitung wie die 
weiter unten zu besprechenden Verhältnisse machen es ganz sicher, 
daß die Tiere ursprünglich nördlich und arktisch und daß die bio- 
logischen Eigentümlichkeiten der südlichen Kolonien erst sekundär 
erworben sind. Die nordische Herkunft ist auch von frühern Forschern, 
namentlich ZSCHOKKE, BURCKHARDT und HÄCKER, hervorgehoben worden. 
In dem vorliegenden Falle hätten wir also eigentlich zu erklären, wie 
die verlangsamte Entwicklung der südlichen Kolonien sich heraus- 
gebildet hat. 

Mit dem Aufgeben des winterlichen Ruhezustandes kann die 
Verlangsamung nicht in direktem Zusammenhang stehen. Dies be- 
weisen die Subitaneier von D. gracilordes, denn sie entwickeln sich 
ebenso schnell wie die Dauereier. So waren im See Nakerjaure in 
der Torne-Lappmark zu Anfang des Sommers zahlreiche Nauplien 
aus den Subitaneiern ausgeschlüpft, und letztere enthielten, von den 
Weibchen noch getragen, bereits fertig gebildete Nauplien. Am 
Ende des Sommers aber waren alle voll erwachsen und hatten sich 
fortgepflanzt, unter Tausenden von Individuen fand sich kein einziges 
junges Tier. Auch hat Worr [112, p. 103—104] gezeigt, dab bei 
einer andern Art, D. castor, die aus den Subitaneiern hervorge- 
gangenen (senerationen sogar nur 5—6 Wochen bedürfen, um die 
Geschlechtsreife zu erreichen, während die aus den Dauereiern ent- 
wickelten Tiere dazu wenigstens 2 Monate in Anspruch nehmen. 

Ob die Sache durch andere Ursachen, z. B. Nahrungsverhältnisse, 
ihre Erklärung finden kann, will ich dahingestellt lassen. Unser 
Tatsachenmaterial ist noch nicht binreichend, um die Frage in be- 
friedigender Weise zu beantworten. ‚Jedoch möchte ich glauben, 
daß die wahre Ursache in einer Abschwächung der natürlichen Aus- 
lese zu suchen ist. Wegen der Verlängerung des Sommers können 


106 Sven EkMAN, 


auch schwächere Individuen, die ihre Entwicklung nicht in der ur- 
sprünglichen kurzen Zeit zu vollbringen vermochten, zur Fort- 
pflanzung gelangen, und durch die allmählich eintretende Panmixie 
(WeEısmAnn) mit solchen schwächern Tieren ist eine allgemeine Ver- 
langsamung des Entwicklungslaufes bewirkt worden. Daß steno- 
therme Kaltwasserbewohner im Süden gewöhnlich schwächer als im 
Norden sind, geht auch aus folgender Vergleichung ihrer Größe und 
Eierproduktion hervor. Die Zahlen der nordischen Tiere sind dabei 
meinem nord-schwedischen Material und den Angaben von Sars [38] 
entnommen, die der südlichen sind nach den Angaben BuRCKHARDT’S 
[5, 6], Scumeı’s [85], ZScHoKke's [120, p. 146], WESENBERG-LUND’s 
[109, p. 197], Harrwıc’s [31, p. 134] und von DE GUERRE U. RICHARD 
[24] eitiert oder an Tieren gemessen, die mir Herr Dr. V. BrEHM 
aus Ober-Italien sandte. 


Körperlänge des 2 ı Zahl der Eier in jedem Eisacke 
Im Norden | Im Süden | Im Norden Im Süden 
C. scutifer ‘) bis 1,8 mm ? \bis 40, meist 15—302—14, meist 8 


(BurcHnH.) 1—6 
| (ZSCHOKKE) 

D. denticornis | 2,3—2,6 mm 1,80—2,05 mm!bis 60, meist 15—30 ?, 

D. laciniatus \1,5—2 mm |1,2—1,6 mm 3—11, meist 5—6 3-10, meist 5 

D. graciloides | 1,2—1,7 mm 1—1,3 mm bis 20, meist ca. 152—5, meist 2. In 

| Dänemark bis zu 

18. 


D. bacillifer 2,20 mm 1—15 mm | 
H. saliens \2,6—2,9 mm 2,9 mm | 


Mit der Eibildung bei den südlichen Kolonien von D. denticornis 
und laciniatus sind wir durch HÄcker [34; 35, p. 303] bekannt ge- 
macht worden. Nachdem wir oben das ursprünglichere Verhalten 
in den arktischen Gegenden kennen gelernt haben, stehen die vom 
genannten Verfasser gemachten Beobachtungen in neuem Lichte da. 

Am zähesten hat D. denticornis die ursprüngliche Fortpflanzungs- 
weise mit Dauereiern beibehalten, allein nicht vollständig, denn es 
treten auch Subitaneier auf und zwar in der Weise, dab im frühern 

Teil der Vermehrungsperiode die Subitaneier, im spätern Teil die 
\ Dauereier an Zahl überwiegen. Diese letztern haben, wie aus den 
Abbildungen Häcker’s hervorgeht, eine ähnliche doppelte Umhüllung 
wie im Norden, die Embryonen scheinen aber eine Tendenz zu be- 
schleunigter Entwicklung zu zeigen, denn HÄckkr fand sie, noch da 


1) Von BURCKHARDT als ©. stremmıes bezeichnet. Siehe S. 104. 


Phyllopoden, Öladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 107 


sie von den Weibchen umhergetragen wurden, oft auf dem sog. 
Trilobitenstadium stehend, welches von den von mir untersuchten 
Eiern niemals erreicht worden war, obgleich ich viele Eiersäcke unter- 
suchte. Wenn es erlaubt ist, hieraus Schlüsse zu ziehen, so kann 
man hierin einen ersten Anfang zur Umbildung dieser Dauereier zu 
Subitaneiern sehen. 

Diese Umbildung ist bei D. Tacintatus noch weiter gesangen. 
Dieser pflanzt sich im Titisee im Schwarzwald, wo auch die übrigen 
Beobachtungen HÄcker’s gemacht wurden, während dreier Monate 
ausschließlich durch Subitaneier fort, und erst am Schluß der Fort- 
pflanzungsperiode wurden „vereinzelte Weibchen gefunden, welche 
in ihrem Eisack an Stelle der 6 rasch zu Nauplien sich entwickelnden 
Eier nur ein oder zwei von einer dicken Hülle umschlossene, auf 
frühern Entwicklungsstadien befindliche Eier mit sich führten“ 
[35, p- 306). Von der Hülle sagt der Verfasser an einer andern 
Stelle [34, p. 16], daß sie bisweilen einfach ist, eine zweite Eihaut 
„läßt sich allerdings manchmal auch bei D. laciniatus nachweisen. 
Während sie aber hier nur eine dünne, dem Embryo dicht ange- 
schmiegte Membran darstellt, ist sie bei D. denticornis ebenso wie 
die eigentliche Spezial-Eihaut eine sehr dicke Haut.“ Nun ist aber 
bei dem nördlichen D. laciniatus, wie aus der Textfig. C, S. 103 hervor- 
geht, die innere Hülle ebenso dick wie die äußere und ebenso dick, 
wie sie in den von HÄckzr gegebenen Abbildungen für D. denticornis 
dargestellt worden ist. Man muß also annehmen, daß die genannte 
Hülle bei den südlichen Kolonien dünner als bei den nördlichen ist, 
sie ist als ein rudimentäres Gebilde zu betrachten. 

Die Verhältnisse bei den südlichen Kolonien der beiden Arten 
können nicht als eine beginnende Entwicklung zur Fortpflanzung 
mittels Dauereier gedeutet werden, denn es ist unmöglich einzusehen, 
wie solche diesen Kolonien nützlich werden könnten, die das ganze 
Jahr hindurch unbehindert fortleben können. Nur durch die 
Annahme einer auf arktische Existenzbedingungen 
ursprünglich gerichteten Anpassung kann die Fort- 
pflanzung der südlichen Kolonien von Diaptomus denti- 
cornis und laciniatus ihre Erklärung finden. Ihre Dauer- 
eibildung ist eine Reminiscenz der ursprünglichen 
Fortpflanzungsweise, und ihre Subitaneier sind eine 
sekundäre Erwerbung. Die Fortpflanzungsweise giebt also eine 
neue Stütze für die schon durch die geographische Verbreitung ge- 
wonnene Ansicht, daß diese beiden Arten arktischen Ursprungs sind. 


108 Sven EkMAN, 


Die Erforscher der mittel-europäischen Hochgebirge haben sich 
viele Mühe gegeben, um die jetzige Verbreitung der limnetischen 
Organismen zu erklären. Pavesı glaubte alle Seen mit einer limneti- 
schen Tierwelt als marine Relictenseen deuten zu müssen, und ImHoF 
nahm an, die jetzigen limnetischen Arten seien die Nachkommen 
einer die ganze Eiszeit überdauernden subglacialen Bergseefauna. 
Insbesondere scheinen die Centropagiden, wohl wegen des vermuteten 
Mangels an Dauerstadien, Schwierigkeiten dargeboten zu haben. So 
kam ZscHokkE [120, p. 368] zu der Hypothese, Diaptomus denticornis 
und D. bacillifer seien nebst Cyelops strenuus aktiv ins Hochgebirge 
hinaufsewandert, und BURCKHARDT mußte [5, p. 685] betreffs D. lacini- 
«tus seine Zuflucht zu der Hypothese eines großen Glacialsees oder 
wenigstens temporärer Verbindungen der einzelnen Becken nehmen. 
Nachdem wir nun gesehen haben, daß die betreffenden Arten ur- 
sprünglich Dauereier besessen haben, ergibt sich die Erklärung in 
ganz einfacher Weise. Auch in der Schweiz müssen sie zuvor solche 
gehabt haben,!) als ihnen die klimatischen Verhältnisse am Ende 
der Eiszeit eine ursprünglichere Lebensweise gestatteten, und für 
eine passive Verschleppung war damit die Möglichkeit gegeben. 


d. Das Auftreten der eulimnetischen Arten. 


Die zuerst von LILLJEBORG und Sars bemerkte pelagische, plank- 
tonische, oder wie der Ausdruck betreffs der Süßwasserorganismen 
gewöhnlich lautet, limnetische Gesellschaft von Entomostraken ist 
während der letzten Jahrzehnte Gegenstand sehr lebhafter Unter- 
suchungen gewesen, und wir sind im allgemeinen über ihre Lebens- 
sewohnheiten sehr gut unterrichtet. Es ist im Laufe der Zeit eine 
ziemlich große Zahl von Jimnetischen Arten aufgestellt worden, und 
in den europäischen Ebenen, wo sie besonders genau auf den biolo- 
gischen Süßbwasserstationen studiert worden, kennt man für sie keine 
oder doch nur vereinzelte Ausnahmen von der limnetischen Lebens- 
weise. 

In den Alpen gestalten sich aber die Verhältnisse nach ZscHoKKE 
1120, p. 294 ff.] etwas abweichend. Hier werden die Unterschiede 
zwischen der limnetischen und der litoralen Region der Seen dadurch 


1) Für D. baeillifer sind Dauereier freilich nicht tatsächlich nach- 
gewiesen, aber auf Grund der arktischen Verbreitung, u. a. auf den Neu- 
“sibirischen Inseln, möchte ich ohne weiteres den Schluß wagen, daß auch 
diese Art Dauereier besitzt oder ursprünglich besessen hat. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 109 


verwischt, dab die limnetischen Arten auch die Litoralzone bevölkern 
und daß litorale Arten öfter als gewöhnlich auch in der limnetischen 
Region umhertreiben und ein sog. Tychoplankton (d. h. ein durch 
eieentlich litorale Formen zusammengesetztes Plankton) bilden. End- 
lich bewohnen mehrere limnetische Formen unter Umständen auch 
kleine und seichte Gewässer, was in der Ebene wenigstens selten 
der Fall ist. 

Die Schwierigkeit, in den meistens unbevölkerten schwedischen 
Hochgebirgen Boote zu erhalten, hat mich verhindert, über das Auf- 
treten des Tychoplanktons systematische Beobachtungen anzustellen, 
und ebenso konnte ich natürlich eventuell stattfindenden vertikalen 
täglichen Wanderungen der limnetischen Arten nur in vereinzelten 
Fällen nachforschen. Dabei ergaben sich aber nur negative Resul- 
tate, und nach dem Wenigen, was ich darüber ermitteln konnte, bin 
ich geneigt anzunehmen, daß in unsern Hochgebirgsseen die Ober- 
fläche des Tages ebenso reich belebt ist wie des Nachts. 

Bei meinen Untersuchungen über die limnetische Fauna mußte 
ich mich daher meistens begnügen, ihr Verhalten an den Ufern der 
Seen und ihr Vorkommen in kleinen Gewässern zu beobachten. Ich 
fand dabei, dab auch in den skandinavischen Hochgebirgen zum 
Verbreitungsbezirk dieser Fauna stets auch die Uferregion gehört, 
und es gab sogar keine Art, die nicht ebenso zahlreich an diesen 
auftrat, wie sie es vermutlich im freien Wasser tat, was wohl in 
erster Linie dem Fehlen von litoralem Pflanzenwuchs zuzuschreiben 
ist. Auch in solchen Gewässern, die wegen ihrer geringen Tiefe als 
Teiche bezeichnet werden müssen und deren limnetische Lebewelt 
Teichplankton oder Heleoplankton genannt worden ist, habe ich alle 
limnetischen Formen angetroffen, und zwar viel häufiger, als es in 
den Alpen der Fall zu sein scheint, und fast alle kamen auch in 
den kleinsten und seichtesten Tümpeln vor. 

Unten werde ich die erwähnten Eigenheiten bei jeder Art für 
sich besprechen. Ich führe dabei nur eulimnetische Arten auf und 
lasse die tycholimnetisch auftretenden ganz beiseite.) 


1) ZSCHOKKE bespricht unter den eulimnetischen Arten auch Cyelops 
serrulatus, der aber eine echte Litoral-Form ist. Von Daphnia longispina, 
die sowohl eulimnetische als litorale Formen besitzt, gibt er leider die 
Varietät oder die Form nicht an. 


110 SvEn EKMAN, 


1. Holopedium gibberum ZADDACH. 


Diese Art ist in der Ebene fast ausschließlich in der limnetischen 
Region größerer Gewässer gefunden worden, sie wird von allen 
Forschern als eine typische limnetische Form bezeichnet, und Sars 
[73 p. 33] sagt, sie sei mehr als irgend eine andere Cladocere eine 
echt limnetische Art. Allerdings sind auch einige wenige Ausnahmen 
von dieser Regel erwähnt worden. ZacHarIAs |115, 116] fand das 
Tier in einigen weniger als 1 m tiefen sächsischen Fischteichen, an 
einem andern Orte aber [114], wo er über das Plankton vieler Teiche 
(„mehrere hundert Gläschen“) berichtet, erwähnt er das Vorkommen 
von Holopedium nicht, die Art scheint somit nur ausnahmsweise dem 
Heleoplankton anzugehören. In Finnland fand sie StEnkoos [90] 
„einmal in einem kleinen Graben mit schmutzigem Wasser“, und 
CAJANDER |7| in Teichen. Fritsch u. Vavra [20] fanden sie in dem 
eroben, bis zu 6,20 m tiefen Gatterschlager Teiche in Böhmen und 
ZADDACcH [115] in einem andern böhmischen Teiche. Endlich haben 
auch DE GUERNE u. RıcHArD [29] das Tier in einem Tümpel erbeutet 
„profonde de quelques centimetres“, der aber, was zu bemerken ist, 
auf einem Hochplateau auf Island gelegen war, somit dieselben 
äußern Bedingungen wie die skandinavischen Hochgebirgstümpel 
darbot. 

In unsern Hochgebirgen fand ich das Tier in jedem See der 
Birkenregion (wie auch der obern Nadelwaldregion) und der untern 
Grauweidenregion, es ist somit für das Plankton dieser Gegenden 
äußerst charakteristisch. Immer tummelten sich die Tiere in großer 
Zahl auch unmittelbar am Ufer. Sehr oft fand ich die Art aber 
auch in wahren Teichen, so oft, daß sie auch für diese als charak- 
teristische Planktonform angesehen werden muß. Auch in kleinen 
Teichen, deren Wasser von Humusstoffen sehr stark braungefärbt 
war, wurde sie mehrmals angetroffen, und in jenen kleinen Wasser- 
ansammlungen, die in der obern Nadelwaldregion sehr oft die Mitte 
der Torfmoore einnehmen und ringsum von Bebeland umgeben sind 
und deren Ufer 2—4 m bis zum Grunde steil abfallen, traf ich 
sie regelmäßig. Ja, sie wurde auch, obgleich selten, in den kleinsten 
und seichtesten Tümpeln von nur 7—20 m Oberflächendurchmesser 
und 3—8 dm Tiefe erbeutet. Einmal fand ich sie zahlreich in einem 
kleinen Tümpel von nur ein paar dm Tiefe, der offenbar einem 
schmelzenden Schneefelde sein Dasein verdankte und dessen Tier- 


Phyllopeden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 111 


welt noch am 14. August in der ersten Entwicklung begriffen war: 
manche Cladoceren-Embryonen waren noch in den schützenden ab- 
geworfenen Schalen der Muttertiere eingeschlossen, und alle Holo- 
pedium-Individuen waren noch lange nicht ausgewachsen. Funde 
von dieser Art in so kleinen Gewässern sind jedoch auch in den 
Hochgebirgen eine Ausnahme. 


2. Daphnia longispina LEyDIe var. frigidolimmnetica EKMAN. 


Wie oben erwähnt (S. 18), fand ich diese Form im großen 
See Torne-Träsk limnetisch und auch in einigen kleinern Seen der 
Flechtenregion, wo ich sie mit dem Handnetz am Ufer fischte. Sie 
ist für sehr kalte Seen charakteristisch. In den kleinsten Ge- 
wässern wird sie durch die sehr nahestehende var. abbrevwiata ver- 
treten. 


3. Daphnia longispina Leypis, Reihe microcephala SARS- 
galeata SARS. 


Betreffs eines nicht eulimnetischen Vorkommens der Tiere dieser 
Formenserie habe ich in der Literatur nur ermitteln können, dab 
„D. galeata* von ZACHARIAS [116] in sächsischen Fischteichen gefunden 
worden ist. 

In den nord-schwedischen Hochalpen fand ich die betreffenden 
Formen sehr oft in groben und kleinen Seen und zwar in grober 
Zahl auch an den Ufern. Jedoch nehmen sie nicht so regelmäßigen 
Anteil an der Zusammensetzung des Planktons wie Holopedium. In 
Teichen waren sie auch ziemlich oft zu treffen, jedoch nie in sehr 
kleinen Gewässern. Mit Ausnahme von Diaptomus laticeps und 
möglicherweise auch der vorhergehenden Daphnia-Form gibt es keine 
Hochgebirgs-Entomostrake, die in höherm Grade als diese die kleinsten 
(rewässer meidet. 


4. Daphnia longispina Lexdis var. intermedia EKMAN. 


Diese Form ist, wie schon erwähnt wurde, zuvor nicht beob- 
achtet worden. Ob die ihr nahestehenden Formen auch in Teichen 
sefunden worden sind, wissen wir nicht, denn die Angaben über 
Funde von D. longispina in Kleingewässern, die uns in der Literatur 
begegnen, sagen nichts davon, ob die Tiere der einen oder der 
andern Form der Art angehören, es gibt von ihr sowohl eulim- 
netische als litorale Formen. 


112 SvEn Exman, 


In Frostviken, der einzigen Gegend, wo ich die Form gefunden, 
fand ich sie ungefähr ebenso oft in der limnetischen und der litoralen 
Region der Seen wie auch in den kleinen, aber ziemlich tiefen 
(2—4 m), von Bebeland umgebenen Weihern in den Torfmooren der 
obern Nadelwaldregeion. In sehr seichten Gewässern war sie aber 
immer durch f. rosea vertreten. 


5. Bosmina obtusirostris SARS. 


Über das außer-arktische Vorkommen dieser Art geben vor- 
nehmlich die skandinavischen und finnischen Forscher Auskunft. 
LILLJEBORG [45] sagt von der Hauptart obtusirostris s. str., dab sie 
„überall in nicht allzu kleinen süßen Gewässern ..... jedoch nicht 
in kleinen Wasserpfützen“ vorkommt. Sars [70] gibt an, sie lebe 
hauptsächlich in größern Gewässern, hier indes an den Ufern oft in 
ungeheurer Zahl. Srtenxroos |90, 91')] fand sie auch in kleinen Ge- 
wässern. Var. lacustris ist nur eulimnetisch «efunden worden und 
über f. arctica findet sich näheres nicht angegeben. 

Var. lacustris (Sars), die ich nur in Frostviken in ihrer typischen 
Form fischte, lebte auch hier nur limnetisch in größern Seen und 
kam nicht einmal an den Ufern vor, sondern war hier durch die 
Hauptform oder f. arctica vertreten. 

Die Hauptform, obtusirostris s. str., nimmt am Plankton jedes 
Sees der Birken- und Grauweidenregion mit Ausnahme derjenigen, 
die var. lacustris beherbergen, einen sehr wesentlichen Anteil und 
lebt ebenso regelmäßig auch an den Ufern in großen Scharen. 
In den Teichen verhält sich das Tierchen in derselben Weise. Es 
gibt keinen von Entomostraken belebten Tümpel, der ihm zu klein 
wäre; in den kleinsten und seichtesten, gegen Ende des Sommers 
austrocknenden Gewässern wie auch in den Sümpfen und im braunen 
Wasser der Torfmoore lebt diese Art fast häufiger und in größern 
Massen als irgend eine andere Entomostrake. 

Var. aretica LiLLJEBORG führt ein Ähnliches Leben wie die 
Hauptform, obgleich sie nicht so häufig ist. 


6. Bythotrephes longimanus LEYDIG. 


Wie erwähnt, tritt diese Art in unsern Hochgebirgen unter 
zwei verschiedenen Formen auf, die jedoch durch Zwischenformen 
miteinander verbunden sind. 


1) Hier B. brevirostris genannt. Siehe LILLIEBORG [45]. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 113 


Die Hauptform, longimanus s. str., wird im übrigen Europa als 
eine exklusiv limnetische Form angesehen, die gewöhnlich nur in den 
tiefern Wasserschichten sich aufhält. Nach BurckHarpr [5, p. 674 £.] 
fehlt sie im Schweizer Alpenvorland in allen Seen, die kleiner sind 
als etwa 20 qkm. Im österreichischen Alpenland und in Norddeutsch- 
land ist sie jedoch auch in kleinern Seen angetroffen worden, die 
beiden kleinsten haben eine Oberfläche von 0,5 qkm. Auch ist sie 
in der Schweiz nur in tiefen Seen vertreten. „Er kommt wohl in 
allen über 100 m tiefen Seen des Alpenlandes vor“ (BURCKHARDT). 
In der Schweiz ist die Maximaltiefe des seichtesten Sees 37 m, im 
Jura 34 m und in Norddeutschland 17 m. In Übereinstimmung 
hiermit sagt ZacHarıas [114, p. 99]: „Schließlich wird dem Heleo- 
plankton auch noch dadurch ein bestimmter Charakterzug verliehen, 
daß mehrere zur Schwebefauna der Seen gehörige Arten (wie z. B.— — 
Bythotrephes longimanus LEYpD. — —) ihm gänzlich zu fehlen scheinen.“ In 
Norwegen ist dasselbe Verhältnis zu beobachten. Nach Sars [73, 
p. 35] sucht man am Ufer vergebens das Tierchen, das nur im freien 
Wasser und gewöhnlich in ziemlicher Tiefe lebt. In Schweden kennt 
es LILLJEBORG [45, p. 616] „nur aus Seen und zwar solchen, die 
wenigstens hier und da eine beträchtliche Tiefe haben. — — In den 
Seen habe ich sie am oftesten weit von den Ufern in beträchtlichen 
Tiefen, jedoch bisweilen nahe an der Wasseroberfläche bekommen.“ 

In den Hochgebirgen habe ich die Hauptform oder eine ihr sehr 
nahe stehende Form in fast allen untersuchten Seen in Frostviken 
erbeutet. Hier lebte sie sowohl in der Tiefe und während des Tages 
an der Oberfläche der limnetischen Region als auch unmittelbar an 
den Ufern. Auch fischte ich sie mehrmals mit dem Handnetz vom 
Ufer aus in Teichen, die eine Maximaltiefe von nur 4 m und eine 
Ausdehnung von nur etwa 0,1—0,2 qkm besaßen. 

Über die Lebensweise der var. arctica LiuLseBoRrG hat zuvor nur 
LitLJEBoRG berichtet. Er sagt, daß sie in den Gegenden, wo sie 
typisch ausgebildet ist, die limnetische Lebensweise der Hauptart 
nicht teilt, „indem sie sowohl bei Karesuando') als bei Porsanger 
und in der Kola-Halbinsel in kleinen Tümpeln mit Handnetz ein- 
gefangen wurde.“ 

In den Sarekgebirgen, wo ich die reichste Gelegenheit hatte, diese 
Varietät zu beobachten, fand ich sie nie limnetisch, jedoch war ich, 
wie erwähnt, nicht oft in der Lage die pelagische Region der Seen 


1) Im nördlichsten Schwedisch-Lappland. 


114 Sven Exman, 


untersuchen zu können. Nur einmal fand ich einen Dythotrephes limnetisch, 
und dieser gehörte nicht der fraglichen Varietät, sondern der Haupt- 
art an. Ich möchte daher vermuten, daß erstere immer eine Litoral- 
form ist. Auch fand ich sie stets, wo sie in Seen und größern 
Teichen angetroffen wurde, im seichten Uferwasser, wo der Boden 
von Schlamm bedeckt war und nicht wie gewöhnlich vorwiegend 
aus Steingeröll bestand. An solchen Stellen sah ich oft die Tierchen 
massenhaft zusammenstehen. Von der bei der Hauptart in südlichern 
(Gegenden oft beobachteten Lichtscheuheit war also nichts zu sehen, 
die Tiere zeigten sogar die entgegengesetzte Eigenschaft, denn als 
ich sie einmal in großer Zahl in einem halb beschatteten Behälter 
eingesammelt hatte, hatten sich bald fast alle in die beleuchtete 
Hälfte desselben gezogen. In kleinen Teichen und Tümpeln mit 
einer Oberfläche von 12—50 m Diameter und einer Maximaltiefe 
von 1—1,5 m habe ich sie oft angetroffen. 


7. Oyelops strenwus FISCHER. 


Wie erwähnt, ist mit dieser Art von den deutschen und schweize- 
rischen Verfassern auch €. scutifer vereinigt worden, und ihre An- 
gaben über das Vorkommen im Heleoplankton und in kleinen Ge- 
wässern können daher ebensowohl die eine wie die andere Art be- 
treffen. Ein solches Vorkommen scheint die Art öfter als ein eu- 
limnetisches zu zeigen, und im südlichen und mittlern Schweden ist 
die Art nach LintJeBore |47| in kleinen Gewässern gemein. SARS 
73. p. 36] läßt sie die Mitte einnehmen zwischen den eulimnetischen 
und den litoralen Arten. 

In unsern Hochgebirgen habe ich sie sowohl in der limnetischen 
Region und im Litoral der Seen wie auch, und zwar häufiger, in 
kleinern Weihern mit klarem, kaltem Wasser, die eine Tiefe von 
wenigstens 2 m besaben, gefunden. In den seichtesten und wärmsten 
Tümpeln fand ich sie niemals. 


3. Oyelops scutifer SARS. 

Diesen stellt Sars [72, 73] zu den eulimnetischen Arten und 
erwähnt ausdrücklich, daß er ihn niemals in kleinen Gewässern ge- 
funden hat. In derselben Weise spricht sich LiLLJEBoRG [47] über 
sein Auftreten in Schweden aus. Für die übrigen temperierten 
(segenden habe ich in der Literatur keine sichere Ausnahme von 
dieser Regel erwähnt gefunden. In den Schweizer Alpen dagegen 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 115 


fand ZscHokkE [120, p. 289] die pelagische Varietät von Ü. strenuus, 
worunter er wahrscheinlich unsere Art hier versteht, „in dem 
höchstens 20 m langen Geröllweiher vom Plan des Dames“. 

Für das Plankton der Seen der schwedischen Hochgebirge ist 
die Art äußerst kennzeichnend, sie lebt fast in jedem See und ist 
in den allerhöchst gelegenen und kältesten sogar die einzig vor- 
handene limnetische Krusterart. Natürlich kommt sie auch zahl- 
reich an den Ufern vor. Außerdem erhielt ich sie in vielen Teichen, 
deren (größter) Oberflächendurchmesser zwischen 50 und 100 m 
schwankte und deren Tiefe nur ein paar Meter betrug. Auch in 
den kleinsten und seichtesten Tümpeln, sogar Sümpfen, war sie nicht 
selten zu finden, jedoch nicht in so großer Individuenzahl wie in 
den kältern Gewässern. 


9. Diaptomus graciloides LILLIJEBORG. 


Von nicht eulimnetischen Funden dieser Art ist zu erwähnen, 
daß ZacHarıas [114] sie als Mitglied des Heleoplanktons gefunden 
hat und daß sie von Harrwıc [124, p. 62] und WESENBERG-LUND 
[109] bisweilen in kleinen Gewässern gefunden worden ist. SCHMEIL 
- [85] aber, der ausdrücklich betont, daß er die meisten limnetischen 
Copepoden auch in kleinen Wasserbecken angetroffen hat, sagt ohne 
weiteres: „Diese Art ist eine vollkommen pelagische.“ 

In der Torne-Lappmark, der einzigen Hochgebirgsgegend, wo 
ich sie gefunden, lebte sie limnetisch und an den Ufern in jedem 
untersuchten See der Birkenregion. Sie war hier die einzig ge- 
fundene Centropagide In kleinen Teichen und Weihern fand ich 
sie oft und sogar in sehr seichten Tümpeln, deren Tiefe nur 2 bis 
3 dm betrug. In kleinen Gewässern steigt sie höher ins Hochgebirge 
hinauf als in großen. 


10. Diaptomus laticeps SAaRs. 

Er ist von frühern Forschern nur limnetisch gefunden, und als 
Ausnahme von dieser Regel habe ich nur zu erwähnen, daß er auch 
an den Ufern der Seen in Frostviken auftrat. In Teichen oder noch 
kleinern Gewässern fand ich ihn dagegen nicht. Ich habe ihn indes 
nur in wenigen Gewässern angetroffen. 


11. Diaptomus laciniatus LILLJEBORG. 


Südlich von den skandinavischen Hochgebirgen ist diese Art 


nur selten angetroffen worden und immer limnetisch in großen und 
8*+ 


116 Sven Ekman, 


tiefen Seen, nur in Schottland fischte sie Scorr |89]| in einem 
kleinen See. 

In unsern Hochgebirgen ist sie häufig und lebt limnetisch in 
vielen Seen der Birken- und Grauweidenregion bis in den untern 
Teil der Flechtenregion ebenso wie an den Ufern. Häufiger aber 
noch tritt sie in Teichen und Kleingewässern auf, und die halbe 
Anzahl der von mir getroffenen Fundorte waren sehr kleine Weiher 
und Tümpel von nur 10—30 m Oberflächendurchmesser und 0,5 bis 
1,5 m Tiefe. 


12. Diaptomus denticornis WIERZEJISKI. 


In den europäischen Ebenen wurde er nur selten beobachtet, 
jedoch auch in einem kleinen Gewässer wie dem periodisch aus- 
trocknenden Blatasee in Kroatien [93]. In den Alpen fand ihn 
FuHrMmAnN [21] in einem Sumpfe und ZscHokke [120, p. 137] bis- 
weilen in ähnlichen Gewässern, sonst lebt er hier limnetisch, und 
ZSCHOKKE bezeichnet ihn als für das Alpenplankton „ungemein 
typisch“. 

Selbst habe ich ihn in den Sarekgebirgen und Frostviken be- 
obachtet. In den erstgenannten fand ich ihn nur in 2 Seen, die 
indes sehr seicht und eher als Teiche zu bezeichnen waren, ziemlich 
häufig dageeen in kleinen Weihern und Tümpeln von sehr be- 
scheidenem Umfang und geringer Tiefe (etwa 1—2 m). In Frostviken 
(in der obern Nadelwaldregion) war er nur in solchen zu sehen und 
fehlte in den benachbarten Seen. 


13. Heterocope saliens (LILLJEBORG). 


Diese in südlichen Gegenden, wo sie vorkommt, im allgemeinen 
limnetische Art wurde von ZaAcHArIAS in deutschen Fischteichen, 
von Fritsch u. Vavra [20] sporadisch im bis zu 6,20 m tiefen 
satterschlager Teiche in Böhmen, von PosGexeror |siehe 24] in einem 
Teiche bei Moskau und von ImHor [120, p. 298] in kleinen Tümpeln 
in den Alpen gefunden. 

In den nord-schwedischen Hochgebirgen war sie ziemlich oft im 
Plankton und an den Ufern der Seen vertreten, noch öfter jedoch 
in kleinen Teichen und Tümpeln; sie erinnerte in ihrem Auftreten 
sehr an Diaptomus laciniatus. Ich fand sie mehrmals in ebenso kleinen 
und seichten Tümpeln wie diesen letztern, ja einmal sogar in einem 
kleinen mit Wasserpflanzen reich bewachsenen Sumpfe von nur 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 117 


20 >< 10 m Oberfläche und einer Tiefe, die nur in einer kleinen 
Grube 3 dm, sonst nur 1 dm betrug. 


* = 


Es wurde schon oben hervorgehoben, daß die eulimnetischen 
Arten an den Ufern der Seen oder Teiche gar nicht spärlich vor- 
kommen, allem Anscheine nach nicht spärlicher als in der pelagischen 
Region, geschweige denn ganz fehlen. Es ist auch für die Seen 
der mittel-europäischen Ebene von einigen Forschern, namentlich 
ZACHARIAS [u. a. 114, p. 98], in der letzten Zeit vielfach hervorgehoben 
worden, „daß das Plankton der Seen sich durch die ganze Wasser- 
masse derselben verbreitet und nicht etwa auf eine besondere ‚pela- 
sische Region‘ (FoREL) beschränkt ist.“ Immerhin dürfte dies für 
die arktischen Hochgebirgsseen in noch ausgiebigerm Maße gültig 
sein, denn wäre dasselbe Verhältnis im Süden zu beobachten, so 
hätte die alte Ansicht von der Beschränkung der eulimnetischen 
Organismen auf die pelagische Region sicher nie entstehen können. 
Eine pelagische Region läßt sich natürlich dem ungeachtet 
sehr wohl auch in unsern Hochgebirgsseen unterscheiden; sie wird 
aber nur durch das Fehlen oder nur spärliche Vor- 
kommender litoralen OÖOrganismender litoralen Region 
gsegenüber charakterisiert, nicht durch das häufigere 
oder gar ausschließliche Vorkommen der eulim- 
netischen Organismen. Dies beruht wohl in erster Linie auf 
der in den betreffenden Seen schwächern Erwärmung des Uferwassers 
und wohl auch auf dem Fehlen einer üppigern Ufervegetation. 

ZacHarıas [114] kam durch seine Untersuchungen über die 
Teichgewässer zu dem Schlusse, daß sie eine besondere limnetische 
Lebewelt beherbergen, welche sich von derjenigen der Seen betrefis 
der Crustaceen einerseits durch das Hinzutreten einiger eigentlich 
nicht eulimnetischen Arten, andrerseits durch das Fehlen einiger die 
gsrößern Seen besonders kennzeichnenden Arten unterscheidet. Das 
erstere Merkmal konnte ich in den Hochgebirgsteichen nicht genauer 
untersuchen, möchte jedoch vermuten, daß einige in den deutschen 
Fischteichen gefundene, hierher gehörige Arten eigentlich Grund- 
bewohner sind, obgleich sie in der limnetischen Region gefunden 
wurden, und zwar wegen der Leichtigkeit, womit sie in solchen 
seichten Gewässern an die Oberfläche heraufsteigen können. 

Betreffs des Vorkommens der für die pelagische Region der 


118 SvEn EKMAn, 


srößern Seen charakteristischen Arten aber habe ich soeben gezeigt, 
dab sie fast alle auch in den Teichen leben. Eine Ausnahme bildet 
erstens Diaptomus laticeps; dieser ist jedoch nur in wenigen Seen ge- 
funden worden und nur in beschränkten Hochgebirgsgebieten, wes- 
halb aus seinem Vorkommen oder Fehlen keine allgemeinere Schlüsse 
gezogen werden dürfen. Dasselbe gilt auch, obgleich nicht in so hohem 
Grade, von Daphnia longispina f. Frigidolimnetica. Alle übrigen eulimne- 
tischen Arten kommen auch ebenso zahlreich in Teichen vor, auch in 
solchen, welche der Größe nach eher als Weiher zu bezeichnen wären. 
In den schwedischen Hochgebirgen gibt es somit 
keinen Unterschied zwischen der limnetischen Ento- 
mostrakenfauna der Seen und derjenigen der Teiche 
oder der größern Weiher. Einige im Süden typisch eulimne- 
tische Arten, wie Diaptomus laciniatus und Heterocope saliens, kommen 
ja sogar in den kleinsten Weihern und Tümpeln ebenso häufig vor. 

Als die Ursachen dieser auffallenden Erscheinung haben wohl 
in erster Linie die Temperaturverhältnisse zu gelten. Denn die 
kleinen Gewässer der mittel-europäischen Ebene werden viel zu 
hoch erwärmt, als daß die betreffenden Tiere darin gedeihen könnten, 
obgleich einige von ihnen nicht im strengsten Sinne Kaltwasser- 
bewohner sind. Für diese Annahme spricht auch der Umstand, dab 
‚Bythotrephes longimanus s. str., Oyclops scutifer, C. strenwus und Diaptomus 
graciloides nur in der Flechten- und Grauweidenregion ein häufigeres 
Vorkommen in den kleinsten Gewässern zeigen, in der Birkenregion 
aber, wo letztere natürlich stärker erwärmt werden, meistens nur in 
den größern Wasserbecken leben. Die Hypothese steht übrigens 
auch in gutem Einklang mit der andrerorts geäußerten Ansicht von 
der nordischen Herkunft der meisten dieser Arten. 


4. Die Lebensweise der Phyllopoden. 


Die biologischen Verhältnisse dieser Tiergruppe lassen sich 
meistens nicht unter dieselben Gesichtspunkte wie diejenigen der 
Uladoceren und der Copepoden einordnen, weshalb ich sie hier be- 
sonders bespreche. 


1. Polyartemia forcipata FISCHER. 


Sie lebt bisweilen in kleinen Seen, am häufigsten jedoch in 
kleinern Tümpeln und Weihern, oft auch in den kleinsten, schnell 
austrocknenden Pfützen. Ein Austrocknen der Wohnplätze ist für 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 119 


sie somit, in Gegensatz zu einigen südlichen Phyllopoden, nicht not- 
wendig. Für ihr Gedeihen scheint sie, obgleich sie eine arktische 
Art ist, eine ziemlich hohe Temperatur zu beanspruchen: Zwar habe 
ich sie einmal in einem kalten See in der Grauweidenregion (Guoletes- 
jaure in Frostviken) gefunden, am zahlreichsten kam sie aber in 
kleinen und seichten Gewässern vor, deren Wasser im Hochsommer 
auf 15—20° C erwärmt werden kann. Auch lebt sie in der Flechten- 
region nur in den allerseichtesten und wärmsten Pfützen. 

Das Ausschlüpfen der überwinterten Eier erfolgt sogleich nach 
dem Auftauen des betreffenden Gewässers, und nach etwa 1 Monat 
sind die Tiere fortpflanzungsfähig. Beide Geschlechter treten in 
gleicher Zabl auf. Sehr oft sieht man das Männchen den Hinter- 
körper eines Weibchens mit den Greifantennen fest umklammern, 
und die Tiere scheinen in dieser Lage sehr lange zu schwimmen, 
den Rücken wie gewöhnlich nach unten gewandt, ehe die Begattung 
ausgeführt wird. Alle Eier sind Dauereier, Junge entwickeln sich 
aus ihnen niemals vor dem nächsten Frühling, und es tritt somit 
jedes Jahr nur eine einzige Generation auf. Nach dem Eintreten 
der Geschlechtsreife betreiben die Tiere das Fortpflanzungsgeschäft 
lebhaft das ganze Leben hindurch, und zwar in den höhern Gegenden 
bis zur Eisbelegung der Gewässer. In der Birkenregion aber tritt 
der natürliche Tod etwa 21/,,—3 Monate nach dem Ausschlüpfen der 
Jungen ein, auch wenn die äußern Verhältnisse dem Weiterleben 
keine Schranken setzen. 


2. Branchinecta paludosa (0. F. MÜLLER). 


Gewöhnlich trifft man diese Art in kleinern Weihern der obern 
Grauweiden- und der Flechtenregion, bisweilen in schnell aus- 
trocknenden Pfützen, selten in kleinen Seen. Sie bevorzugt kälteres 
Wasser als die vorhergehende Art, dessen Temperatur selten 14° C 
überschreitet, jedoch habe ich bisweilen beide in derselben Wasser- 
ansammlung gefunden. Männchen und Weibchen sind gleich zahl- 
reich und schwimmen oft in der für Polyartemia geschilderten Weise 
zusammen. Alle Eier sind Dauereier, es kommt jedes Jahr also nur 
eine Generation zur Entwicklung. 


3. Lepidurus arcticus (PALLAS). 


Keine andere Süßwasser-Entomostrake ist in ausgeprägterm 
Grade als diese ein echter Kaltwasserbewohner. Zwar kommt sie 
bis in die Birkenregion herunter vor, aber nur am Grunde der Seen; 


120 SvEN EKMAN, 


ihre eigentliche Heimat ist die Grauweiden- und Flechtenregion. 
Auch hier meidet sie die kleinern und wärmern Gewässer, und die 
alten Tier» scheinen nur an den tiefern Stellen des Grundes zu 
leben. Dies ist, wie schon Sars [78] bemerkt hat, eine bemerkens- 
werte Verschiedenheit gegenüber den südlichen Phyllopoden, welche 
allgemein als typische Bewohner kleiner und bald austrocknender 
Wasserpfützen angesehen werden. 

In noch höherm Grade für eine Phyllopode eigentümlich ist die 
Lebensweise, die die jüngern Larvenstadien führen, indem sie lim- 
netisch an der Oberfläche der Seen (z. B. des Sees Abiskjaure in 
der Torne-Lappmark) umhertreiben. Die Art gehört demnach zu 
den sog. meroplanktonischen Arten. Die limnetische Lebensweise 
wird dadurch ermöglicht, daß die Antennen des 2. Paares bei den 
jungen Tieren wie bei allen Phyllopodenlarven verhältnismäßig sehr 
sroß sind und kräftige Schwimmorgane darstellen. 


5. Die Variation. 
A. Die Temporalvariation. 


In den Hochgebirgsgewässern sind nicht viele Arten durch 
jahreszeitliche Variation ausgezeichnet, und wo letztere vorkommt, 
ist sie wenig umfangreich. 

Bei Bosmina obtusirostris kommt in einigen Kolonien ein Saison- 
Dimorphismus vor, indem obtusirostris s. str. gegen Ende des 
Sommers in f. arctica übergeht. In andern Kolonien dagegen kann 
letztere schon im Frühling auftreten, oder erstere bleibt unverändert 
den ganzen Sommer hindurch. 

Daphina longispina Reihe microcephala-galeata zeigt einen stärker 
ausgeprägten Saison-Polymorphismus. Da ich indes diese Verhält- 
nisse im folgenden (S. 123 ff.) näher besprechen werde, kann ich sie 
hier beiseite lassen. Es mag nur erwähnt werden, daß die Variation 
in den Hochgebirgen weniger stark als in der mittel-europäischen 
Ebene hervortritt, und zwar sind es nur die Winter- und Frühlings- 
formen der Ebene, welche in den Hochgebirgen vertreten sind. 
Dies bekundet meiner Meinung nach einen ursprünglichen Zustand, 
aus dem die stärkere Variation der südlichen Kolonien unter An- 
passung an das Leben in wärmerm Wasser entstanden ist. 

Bei andern Arten habe ich keine jahreszeitliche Variation be- 
obachtet. Ich sehe dabei davon ab, daß die erste Frühlingsgeneration 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 12] 


bei den Cladoceren gewöhnlich durch eine größere Fruchtbarkeit als 
die später auftretenden ausgezeichnet ist. 


B. Die lokale Variation. 


Die meisten Cladocerenforscher haben die Beobachtung gemacht, 
daß die limnetischen Arten der Gattungen Daphnia und Bosmina 
bedeutenden lokalen Variationen unterworfen sind. WESENBERG-LUND 
[109, p. 165—166] fand in jedem dänischen See eine besondere Rasse 
von Daphnia hyalina (im Sinne LiLLJEBORG’s). BURCKHARDT, der die 
Sache am genauesten studiert hat, konnte für seine Daphnia hyalina, 
auch innerhalb eines so kleinen Gebietes wie der Schweiz, eine aus- 
giebige lokale Variation konstatieren. Noch schärfer zeigte sich eine 
solche bei der Gattung Dosmina, von welcher der genannte Verfasser 
sagt [5, p. 637]: „Jeder geographisch individualisierte See hat bei 
uns auch seine eigene systematisch individualisierte Lokalvarietät.“ 

In den nord-schwedischen Hochgebirgen ist dagegen die Lokal- 
variation nur wenig merkbar. Die Variationen bei den limnetischen 
Daphnien der Reihe microcephala-galeata, welche zu BURCKHARDT’S 
D. hyalina zu stellen wären, sind temporal und nicht lokal, auch 
bosmina obtusirostris zeigt keine Lokalvariation in dem Sinne, wie 
sie oben gefaßt wurde. Zwar kommen von dieser Art verschiedene 
Formen oder Varietäten vor (obtusirostris s. str., aretica, lacustris, 
nitida), die gewissermaßen lokal sein dürften. Aber jede dieser 
Formen mit Ausnahme der letztgenannten bewohnt ausgedehnte Ge- 
biete, und die Form obtusirostris s. str. der Gewässer in Frostviken 
kann z. B. nicht von ihren Stammverwandten in der Torne-Lapp- 
mark abgetrennt werden, obgleich die beiden Gebiete etwa 450 km 
(mehr als der längste Durchmesser der Schweiz) voneinander ent- 
fernt liegen. Rein individuell sowie nach verschiedenem Alter 
können die Tiere indes in ziemlich hohem Grade voneinander ab- 
weichen. 

Die Erklärung dieser geringen oder gar fehlenden Lokalvariation 
mub in der Fortpflanzungsweise gesucht werden. In den südlichen 
Seen sind, wie bereits erörtert wurde, die Kolonien meistens acyclisch, 
und es kommen bei ihnen keine Dauereier zur Ausbildung. Damit 
wird auch jede Kolonie eines isolierten Seebeckens von andern 
Kolonien isoliert, eine Mischung der Eigenschaften der verschiedenen 
Kolonien wird nicht mehr möglich, sondern jede kann sich unbe- 
hindert in ihrer eignen Richtung entwickeln. In unsern Hoch- 
gebirgen dagegen, wo gegen Ende des Sommers jedes Weibchen 


122 SVEN EKMAN, 


Dauereier ablegt, welche durch passive Übertragung den Kontakt 
zwischen den verschiedenen Kolonien vermitteln können, werden 
möglicherweise entstandene Tendenzen zu Lokalvariationen leicht 
wieder ausgeglichen. 


Kapitel 5. 


Biologische oder systematische Untersuchungen über einzelne 
Arten. 


1. Die Daphnien mit Pigmentfleck und ohne Nebenkamm. 


Die phylogenetische Verwandtschaft, 
die Systematik und der lokale Ursprung der 
europäischen Formen. 


Es ist eine den Cladocerenforschern längst bekannte Erfahrung, 
dab die Systematik der Gattung Daphnia betreffs vieler Formen 
eines der allerschwierigsten Kapitel in der ganzen Entomostraken- 
systematik ist. Es gilt dies besonders von denjenigen Formen, die 
mit einem schwarzen Pigmentfleck hinter dem Auge, einem sog. 
Nebenauge, versehen sind und die an der Basis der Endkrallen des 
Postabdomens keinen von besonders großen Zähnchen gebildeten 
Kamm besitzen. Einige Forscher führen mehrere dieser Formen als 
besondere Arten auf. So bezeichnet Sars |77] von den norwegischen 
folgende als besondere Arten: longzspina (mit 11 Varietäten), lacustris 
(mit 3 Var.), galeata (mit 5 Var.) und Ayalına (mit 4 Var.), und 
RıcHarp [66| gruppiert alle europäischen hierher gehörigen Formen 
um diese Arten herum mit Ausnahme von nur einer Art, D. dentata, 
die er übrigens als zweifelhaft betrachtet. Als die repräsentativsten 
Vertreter einer andern Auffassung nenne ich LILLJEBORG und 
BURCKHARDT, von denen ersterer die schwedischen [45], letzterer 
die schweizerischen |5] Formen systematisch zusammenstellte. Beide 
hatten so zahlreiche Zwischenformen zwischen den meisten der ge- 
nannten Formen gefunden, daß sie nur zwei Arten aufrecht erhalten 
konnten, jedoch glaubten beide, konstante Unterschiede zwischen 
ihnen gefunden zu haben. Die eine dieser beiden Arten ist D. 
longispina, die bei LILLIEBORG mit der ebenso genannten Art von 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 123 


SArs und RıcHARD zusammenfällt, bei BURCKHARDT dagegen auch 
ihre D. lacustris einschließt, die andere ist D. hyalina, zu welcher 
die drei (resp. zwei) übrigen von Sars aufgeführten Arten vereinigt 
werden. Dazu stellt BURCKHARDT noch zwei Arten auf: D. crassiseta 
und D. rectifrons. Erstere ist, wie ich S. 20 gezeigt habe, mit D. 
lacustris Sars identisch und sollte in dem BurckHArpT’schen System 
also zu D. longispina gezählt werden. Letztere ist eine ziemlich 
gut charakterisierte, obgleich mit derselben Art sehr nahe verwandte 
Art; da sie aber sehr selten ist, kann sie im folgenden unberück- 
sichtigt bleiben. 

Keines dieser beiden Systeme gibt meiner Meinung nach einen 
wahren Ausdruck für die Verwandtschaftsbeziehungen der ver- 
schiedenen Formen, und ich möchte daher im folgenden eine andere 
Ansicht begründen. Schon hier will ich jedoch nicht unerwähnt 
lassen, daß auch frühere Forscher wegen Schwierigkeiten bei der 
Bestimmung die Vereinigung von D. hyalina und longispina diskutiert 
haben, so BurckHArDr |5, p. 457], Brenm |3, p. 58] und LiLLJsEBOoRG 
[45, p. 68). Da ich zu meiner Auffassung durch Untersuchungen 
der nord-schwedischen Hochgebirgsformen gekommen bin, will ich 
mit einer eingehendern Darstellung derselben beginnen und erst 
dann mich auch den übrigen europäischen Formen zuwenden. Um 
dem Gang der Betrachtung nicht vorzugreifen, bezeichne ich einst- 
weilen alle Formen schlechthin als solche ohne Angabe der Art, zu 
welcher sie gestellt werden sollen. Bei den Beschreibungen werden 
unten nur solche Merkmale berücksichtigt, die für die theoretischen 
Erwägungen nötig sind. Für die andern verweise ich auf 8. 17ft. 

Betrachten wir zunächst einige Formen, die SARs zu seiner Art 
D. galeata zusammengestellt hat. Sie bilden eine Gruppe von eng 
zusammengehörigen Formen, und um ihre phylogenetische und jahres- 
zeitliche Verwandtschaft zu betonen, fasse ich sie zu einer Serie 
zusammen, die ich nach ihrer Ausgangs- und Endform die micro- 
cephala-galeata-Reihe nenne. 

Forma mierocephala Sars |73, 77] (Textfig. E, S. 124). Sie zeichnet 
sich vor allem durch den im Verhältnis zum übrigen Körper sehr 
kleinen Kopf aus. Die Länge desselben beträgt nur '/, der ganzen 
Körperlänge (ohne den Schalenstachel), und auch seine Höhe!) (in 

Pr 


1) Die Daphnien werden aus unbekannten Gründen meist aufrecht 
abgebildet mit dem Hinterleibe nach unten gerichtet, im Gegensatz zu 
allen übrigen Cladoceren, die liegend abgebildet werden. Ich bin wegen 


124 Sven Exman, 


saeittaler Richtung) ist sehr unbedeutend, was am besten aus der 
Figur hervorgeht. Die untere Kopfkontur ist deutlich, wenngleich 


* 


Daphnia longispina Reihe mierocephala-galeata. 
29:1. 
Fig. E. f. mierocephala aus dem See Nakerjaure in 
der Torne-Lappmark. 


Fig. F. f. obtusifrons aus einem See der Puorek- 
Ebene. 


Fig. G. f. galeata aus einem See der Puorek-Ebene. 


Fie. H. f. galeata, Ephippialweibchen, aus dem See 
Nakerjaure. 


Fie. H. 


ziemlich schwach, konkay. Das Rostrum ist kurz und stumpf und 
wird von den Borsten der Antennen des 1. Paares überragt. An 
des Vergleichs mit andern Figuren dieser Gewohnheit gefolgt, die hintern 


Teile der Tiere liegen daher auf den Abbildungen nach unten, die obern 
links oder rechts, die vordern nach oben und die untern rechts oder links. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 125 


der vordern und obern Kopfkontur findet sich keine Spur einer 
Crista. Das Auge ist groß, und die Krystallkegel treten kaum oder 
nur wenig aus der Pigmentmasse hervor. Der schwarze Pigment- 
fleck (das sog. Nebenauge) ist deutlich und liegt dem Auge näher 
als dem Hinterrande des Kopfes. Der übrige Körper zeichnet sich 
durch seine kuglige Gestalt aus. Die Schalenklappen sind sehr 
hoch, ihre Höhe beträgt etwa °/, der Länge, und sie sind am dorsalen 
und ventralen Rande ungefähr gleich stark gekrümmt, wodurch der 
Schalenstachel in die Medianlinie des Körpers zu liegen kommt. 
Er verläuft auch parallel zu derselben, und seine Länge beträgt 
etwa !/, der Schalenklappenlänge. Die Endkrallen des Abdomens 
sind nicht farblos, wie bei nahestehenden südlichern Formen, sondern 
tiefbraun, und auch die innerhalb der Schalenklappen liegenden 
Körperteile sind nicht ganz hyalin, sondern sehr schwach rötlich gefärbt. 
Die Länge des ganzen Tieres, den Schalenstachel natürlich nicht 
mitgerechnet, ist ungewöhnlich gering, 1—15 mm. Die Zahl der 
Subitaneier beträgt gewöhnlich 10—14, was in Anbetracht der lim- 
netischen Lebensweise eine ungewöhnlich hohe Zahl ist. 

Diese Form trifft man nur während des Frühlings. Sie geht 
gegen den Sommer hin zunächst in die folgende über: 

Forma obtusifrons Sars |77. 66, p. 324] (Textfig. F). Sie weicht 
von der vorhergehenden durch folgende Besonderheiten ab: Der 
Kopf ist größer. Dies beruht teils darauf, daß er am obern und 
vordern Rande einen Kiel (Crista) erhalten hat, teils darauf, dab 
der übrige Teil des Kopfes größer geworden ist. Das Auge ist 
ebenfalls etwas größer und mehr ventralwärts gelegen, wodurch eine 
starke Ausbuchtung im vordern und ventralen Teile des Kopfes zu- 
stande kommt. Infolgedessen ist der Ventralrand des Kopfes hinter 
dem Auge noch mehr eingebuchtet als bei f. microcephala. Das 
Rostrum ist bald stumpf wie bei der vorhergehenden Form, bald 
ziemlich spitz, und zwar gilt dies von vielen der größern Tiere, die 
den gleich zu erwähnenden stumpfen Winkel am Kopfkiele aufweisen. 
Der vordere und obere Teil ist, wie erwähnt, mit einem deutlichen, wenn 
auch nicht sehr großen Kiele (in der Fig. punktiert) versehen, der bis- 
weilen nach vorn einen schwach angedeuteten Winkel bildet, wodurch 
diese Form in die folgende übergeht. Die Schalenklappen sind nicht von 
so kreisförmigem Umriß wie bei der vorhergehenden Form, ihre 
Höhe beträgt etwa °/, der Länge. Die Länge der eiertragenden 
Weibchen variiert beträchtlich, und zwar sind die kleinsten Tiere, 
die nur 1,2 mm lang sind, auch im übrigen der vorhergehenden, die 


126 SvEN EKMAN, 


größten, die etwa 1,8 mm lang sind, der folgenden Form ähnlicher. 
Ebenso variiert die Zahl der Subitaneier von 4 (im Hochsommer) 
bis zu 15 (im Frühling). 

In den meisten Gewässern entwickelt sich aus dieser Form eine 
neue, f. galeata G. O. Sars [73] (Textfig. G u. H). Abgesehen von 
bedeutenderer Größe (die Länge beträgt 2 mm oder etwas darüber) 
weicht sie von der vorhergehenden nur durch die Gestalt des Kopfes 
ab. Die Verlagerung des Auges ventralwärts, die schon bei f. ob- 
tusıfrons merkbar war, ist hier noch stärker ausgeprägt, und das 
Auge liegt gerade nach vorn, nicht etwas dorsal von den Antennen des 
1. Paares, was ein sehr merkbarer Unterschied ist gegenüber der 
f. microcephala. Eine Folge davon ist, dab die Verlängerung des 
Schalenstachels nach vorn oft dorsal vom Auge verläuft, ein bei den 
Daphnien ungewöhnliches Verhältnis. Was aber am meisten diese 
Form auszeichnet, ist die Ausbildung des Kopfkieles. Er ist nach 
vorn in einer Spitze ausgezogen. Bei nahestehenden, südlichern 
Formen oft sehr lang, ist er bei unserer Hochgebirgsform nur 
kurz, kaum länger als in den Textfiguren G und H. Übrigens kann 
die Form des Kopfes variieren: bald ist die Kielspitze an den dor- 
salen und ventralen Seiten von je einer scharfen Konkavität be- 
grenzt (Textfig. H), bald sind diese nur schwach ausgeprägt, oder es 
findet sich nur die ventrale (Textfig. G) Bald ist das Rostrum 
stumpf, bald ist es ziemlich spitz und nach hinten gekrümmt und 
wird von den Börstchen des ersten Antennenpaares nicht überragt 
(Textfig. H). 

Männchen habe ich nur unter den beiden letztgenannten Formen 
gefunden, weil f. microcephala nur während des Frühlings auf- 
tritt, wo die geschlechtliche Fortpflanzung noch nicht eingetreten 
ist. Sie sind bald mit einer Spitze an der Stirn versehen, bald ent- 
behren sie derselben; zuweilen habe ich eine solche bei den Männchen 
gefunden, während die Weibchen derselben Kolonie zur f. obtusifrons 
eehörten. 

Diese Formenserie ist ganz limnetisch, freilich nicht im strengsten 
Sinne, denn sie kommt auch in ziemlich kleinen Gewässern vor, 
worüber Näheres im vorhergehenden gesagt worden ist (S. 111). 

Wie erwähnt, entwickeln sich die drei Formen auseinander 
und kommen zu verschiedenen Zeiten vor. Bisweilen findet man die 
ganze Serie in demselben See. So habe ich z. B. im See Nakerjaure 
in der Torne-Lappmark im Frühling (Ende Juni bis Anfang Juli) 
f. microcephala gefunden, und im Herbste war sie in f. galeata über- 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 127 


gegangen (die beiden Textfig. E und H sind nach Exemplaren aus 
diesem See entworfen). Möglicherweise gelangt in einigen Kolonien 
f. galeata nie zur Ausbildung, sondern die Serie setzt sich nur aus 
f. microcephala und f. obtusifrons zusammen, wenigstens habe ich 
noch Ende August im See Teusajaure im nördlichsten Teile der Lule- 
Lappmark nur die letztgenannte Form gefunden. Die Möglichkeit 
scheint jedoch nicht ausgeschlossen, dab f. galeata sich später ent- 
wickeln könnte. 

(Gewöhnlich wird die Serie aber in anderer Weise verkürzt, in- 
dem f. microcephala ganz ausfällt. In diesem Falle schlüpft schon 
im Anfang des Frühlings f. odtusifrons aus den Wintereiern 
aus. Sie dürfte bisweilen in mehreren Generationen unverändert 
fortleben können, in den meisten Fällen aber ist schon die zweite 
(seneration die typische f. galeata. Diese kann dann entweder bis 
zur Zeit der geschlechtlichen Fortpflanzung andauern, und die Jahres- 
kolonie stirbt dann mit dieser Form ab, oder es kann aus ihr sich 
gegen Ende des Sommers wieder f. obtusifrons entwickeln. Dieser 
Rückschritt ist bisweilen sehr unvollständig, indem nur ein Teil der 
Kolonie aus der letztgenannten, ein anderer Teil dagegen aus f. galeata 
besteht, und in solchem Falle finden sich Ephippialweibchen von 
beiden Formen, wie das im kleinen See Pärajaure in den Sarek- 
gebirgen der Fall war. Bisweilen gehen aber alle Tiere in die f. 
obtusifrons über, wie ich das in den kleinen Seen der Puorek-Ebene 
in derselben Gebirgsgegend fand. Hier fand ich aber, wie zuvor 
bemerkt, daß die Männchen oft als f. galeata ausgebildet waren. Es 
kann also auch in den Hochgebirgen eine ähnliche Saisonvariation 
herrschen, wie sie in südlichern Gegenden vorkommt, wo bei vielen 
limnetischen Organismen eine besondere Sommerform auftritt, welche 
den Frühlings- und Spätherbst- (und Winter-)Formen sehr unähn- 
lich ist, während diese unter sich übereinstimmen. 

Welche der drei Formen ist nun die phylogenetisch älteste, von 
der aus die übrigen sich entwickelt haben? Es liegt nahe anzu- 
nehmen, es sei dies f. microcephala, die in der jahreszeitlichen Ent- 
wicklungsreihe die älteste ist, und so hat auch BurckHarpr |5, p. 493] 
die nahestehende f. primitiva als die Urform der betreffenden 
schweizerischen Daphnien aufgestellt. Auch ich bin derselben An- 
sicht, und da sie die Grundlage der folgenden Darstellung ist, will 
ich sie hier etwas eingehender begründen. 

Schon eine morphologische Betrachtung der drei Formen führt 
uns zu dieser Folgerung. Es dürfte unter den Cladocerenforschern 


128 Sven Exman, 


nur eine Meinung darüber herrschen, daß die mit einer Crista (Kopf- 
kiel) versehenen Daphnien von cristalosen Urformen abstammen 
und daß die Cristabildung als Anpassung an die limnetische Lebens- 
weise zu deuten ist (siehe besonders WESENBERG-LUND [108]). Die 
cristalose f. microcephala ist somit der ursprünglichen Stammform 
ähnlicher als die beiden andern Formen. Ferner ist anzunehmen, 
daß die Crista, wie andere die Körperoberfläche vergrößernde Fort- 
sätze der limnetischen Organismen, entstanden ist, um während der 
warmen Jahreszeit eine größere Schwebefähigkeit zu ermöglichen, 
was wegen des geringern spezifischen Gewichtes des warmen Wassers 
notwendig wird. Diese Ansicht, die zuerst von WESENBERG-LUND 
108] begründet wurde, ist zurzeit die einzige, welche die jahres- 
zeitliche. Variation vieler Planktonorganismen genügend zu erklären 
vermag. Es steht mit dieser Ansicht in gutem Einklang, daß die 
im kalten Wasser des Frühlings lebende Form die am wenigsten 
umgewandelte, d. h. die der Urform am nächsten stehende ist. 

Die f. micerocephala geht, wo sie vorkommt, immer aus den über- 
winterten Dauereiern hervor, die bei dieser wie allen übrigen Clado- 
ceren nur auf geschlechtlichem Wege sich entwickeln. Bei der 
Gattung Leptodora wird von den Dauereijungen die phylogenetische 
Entwicklung viel vollständiger rekapituliert als von den Subitanei- 
jungen, indem bei den erstern eine naupliusähnliche Larvenform auf- 
tritt, wie es zuerst Sars zeigte [75]. Zwar weiß man noch nicht, 
wie weit sich diese Tatsache verallgemeinern läßt, in jedem Fall 
spricht sie eher für als gegen unsere Annahme. Auch Häcker [33, 
p. 49] fand,.daß die Dauereiembryonen von Moina sich ursprüng- 
licher verhielten als die Subitaneiembryonen. 

Wir können somit f. microcephala als die phylogenetisch älteste 
der drei Formen ansehen. Verlassen wir nun diese Reihe und gehen 
zu einer andern über. | 

Die in kleinen Gewässern der untern Hochgebirgsregionen 
häufigste Daphnie mit Pigmentfleck und ohne Nebenkamm ist die 
von Sars als D. longispina var. rosea bezeichnete [71, 77] (Textäig. J). 
Sie ist nach LivnseBorg [45], welcher sie als die Hauptart betrachtet, 
in ganz Schweden gemein, und auch Rıc#Aarn [66] behauptet, sie sei 
eine der häufigsten europäischen Formen der Art. Sie hat also eine 
weite Verbreitung. Wie ihr Name besagt, ist sie rötlich, was mit 
ihrem Leben in kleinen Gewässern zusammenhängt. Außerdem 
zeichnet sie sich durch den mittelgroßen Kopf, dessen Länge etwa 
’ı der Körperlänge erreicht, die nicht besonders hohen Schalen- 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 129 


klappen, deren Dorsalrand ziemlich schwach gebogen ist, und den 
etwas dorsalwärts von der Medianlinie entspringenden Schalenstachel 
aus. Die Körperlänge beträgt 2—2,5 mm, bei den Frühlingsgene- 
rationen ist sie größer als bei den Sommergenerationen. 


Fig. J. Fie. K. 


Daphnia longispina Reihe rosea-frigidolimnetica. 
Fig. J. var. rosea, 18:1. Fig. K. var. abbreviata, 18:1. 
Fig. L. var. frigidolimnetica, 25:1. 

Diese Form geht durch Zwischenformen in eine andere über, 
var. abbreviata LIELJEBORG (Textfig. K). Sie findet sich nur im obern 
Teil der Grauweidenregion und in der Flechtenregion und lebt nur 
in sehr kalten Gewässern. Zuvor ist sie nur einmal angetroffen 
worden, nämlich auf der Berings-Insel, also in einem arktischen 
Gebiete [43]. Sie kann als eine f. rosea angesehen ‚werden, die sich 
an sehr kaltes Wasser angepaßt hat. Ihre morphologischen Merk- 
male sind: ein sehr kleiner Kopf, der bei den parthenogene- 
tischen Weibchen nur '/, der Länge des ganzen Tieres (ohne den 
Schalenstachel) erreicht (bei Ephippialweibchen ist er verhältnis- 
mäßig größer), ein sehr hoher Körper, dessen Schalenklappen nur 
wenig länger als hoch sind, und ein ziemlich kurzer, in der Median- 
linie des Tieres entspringender Schalenstachel. Die Länge beträgt 
22—2,6 mm. Die Farbe ist. besonders an den dorsalen Teilen, tief 
braun, viel dunkler als bei den übrigen Formen. 

Das 3. Glied dieser Serie bildet die var. frigidolimnetica n. van. 
(Textfig. L). Sie ist ‘offenbar eine abgeänderte var. abbreviata, die 

9 


130 Sven ERMAN, 


sich der limnetischen Lebensweise angepaßt hat. Ich habe sie in 
der pelagischen Region des Torne-Träsk, der, wie oben (S. 8) er- 
wähnt, eine sehr niedere Temperatur hat, gefunden und außerdem 
in einigen kleinern Seen der obersten Grauweiden- und der Flechten- 
region. Morphologisch weicht sie von der vorhergehenden Form 
nur durch geringere Körpergröße (Länge etwa 1,3 mm) und einen 
etwas längern Schaienstachel ab. Auberdem besitzt sie nicht die 
tief braune Farbe derselben, sondern ist hell braun und scheint 
sich auch durch eine kleinere Zahl von Subitaneiern auszuzeichnen. 
Wegen des spärlichen Materials bin ich jedoch unsicher, ob dies das 
Regelmässige ist. Die drei letztgenannten Formen fasse ich als die 
rosea-frigidolimnetica-Reihe zusammen. 

Vielleicht ist dem Leser schon die große Ähnlichkeit der letzten 
Form mit der soeben erwähnten f. microcephala aufgefallen. In der 
äußern Körperform herrscht fast völlige Übereinstimmung: beide 
sind durch den sehr niedrigen und kurzen Kopf, die hochgewölbten 
Schalenklappen und den in der Medianebene des Tieres entspringen- 
den Schalenstachel gekennzeichnet. Insbesondere sind die erst- 
genannten Merkmale beachtenswert, denn sie sind diesen beiden 
Formen den allermeisten übrigen limnetischen Daphnien gegenüber 
eirentümlich. Da weiterhin mit aller Sicherheit und nach der 
Meinung wohl aller Cladocerensystematiker die zu D. hyalına ge- 


rechneten Formen — hier f. microcephala, obtusifrons und galeata — 
von D. longispina-Formen abstammen — hier var. rosea, abbreviata 
und frigidolimnetica — und da, wie wir zuvor gesehen haben, 


f. microcephala als die ursprünglichste Form der ersten Serie aufzu- 
fassen ist, so ergibt sich von selbst die Folgerung, dab diese letztere 
von var. frigidolimnetica phylogenetisch abzuleiten ist. 

Ich meine, daß diese Verwandtschaft der beiden Serien in 
foleender Weise aufzufassen ist: 

Die var. rose« dürfen wir als Urform betrachten, sie ist ja auch 
die gemeinste und hat auch außerhalb der Hochgebirge eine sehr 
weite Verbreitung. Aus ihr ist durch Anpassung an das Leben in 
den kältesten Gewässern var. abbreviata entstanden, die in den 
höchsten Regionen die erstgenannte ersetzt. Das kalte Wasser aber 
ist spezifisch schwerer als das warme, in kaltem Wasser schweben 
daher die Organismen leichter als in warmem, und es wird ihnen 
sehr leicht, limnetisch zu leben. So könnte var, frigidolimnetica aus 
vor. abbreviata unter nur geringfügigen Umänderungen entstehen. 
Von diesen ist besonders die hellere Färbung zu nennen, die ja 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 131 


ohne Zweifel mit der Lebensweise zusammenhängt. Immerhin ist 
aber diese Form als Planktontier sehr unvollkommen ausgerüstet, 
was nur unter Berücksichtigung ihrer kalten Wohnorte verständ- 
lieh wird. 

Jene arktischen Verhältnisse, unter denen die letztgenannten 
Umwandlungen vor sich gehen konnten, waren bekanntlich während 
einer frühern Epoche der Erdgeschichte, der Eiszeit, in weit um- 
fangreichern Gebieten als jetzt vorhanden. Während der Zeit der 
erößten Vergletscherung herrschten sie in Mittel-Europa; als das. 
Klima dann allmählich wärmer wurde, wurden sie, dem Eisrande 
folgend, auf den Norden oder nach Süden auf die Alpen einge- 
schränkt, und sie haben somit successiv den gröbten Teil Europas 
eingenommen. Es steht daher der Annahme nichts im Wege, die 
var. frigidolimnetica habe früher eine weit größere Verbreitung be- 
sessen als jetzt. Als aber das Klima sich veränderte, konnte unsere 
Daphnie sich nicht unverändert erhalten, sondern mußte sich den 
neuen Verhältnissen entsprechend umbilden. Insbesondere wurden 
wegen der stärkern Erwärmung des Wassers größere Ansprüche an 
das Schwebevermögen gestellt. 

Wie nun diese Umbildungen erfolgten, lehrt uns wieder die 
nord-schwedische Formenserie. Auch in unsern Hochgebirgen fand 
sich var. frigidolimnetica früher wahrscheinlich auch in Seen, wo 
sie nunmehr nicht in ihrer ursprünglichen Gestalt lebt, weil das 
Wasser nicht mehr die ursprüngliche niedrige Temperatur hat. Sie - 
lebt aber in der Reihe microcephala-galeata fort, und diese findet 
sich, wie die Theorie es fordert, nicht in den kältesten Seen, 
sondern in solchen, die etwas wärmer sind als jene, in denen ihre 
Stammform lebt. Zuerst ging diese letztere in die phylogenetisch 
ursprünglichste Form der Reihe, f. microcephala, über, und es ist für 
die Frage beleuchtend, daß eben diese während der kältern Jahres- 
zeit vorkommt und dab sie sich der var. frigidolimnetica gegenüber 
durch einen planktonischen Charakter, eine größere, wenn auch 
nicht vollkommene, Hyalinität auszeichnet. Unter Anpassung an 
das wärmere Wasser des Hochsommers entwickelten sich die beiden 
übrigen Formen mit ihrem durch die vergrößerte Körperoberfläche 
erhöhten Schwebevermögen, zuerst die weniger spezialisierte f. ob- 
tusifrons, dann f. galeata. Jedoch gelangt auch die letztere in den 
Hochgebirgsseen nie zu einer solchen extremen Ausbildung wie in 
den wärmern Seen südlicherer Gegenden. 

Ich erwähnte zu Anfang des Kapitels, dab die spätern syste- 

9* 


SvEN EkMaAn, 


132 


matischen Arbeiten die hierher gehörigen Formen auf zwei Arten ver- 
teilen, D. longispina, wozu die Formen rosea, abbreviata und frigido- 
Iimmetica zu stellen wären, und D. hyalina mit den drei übrigen, 
und dab sie die beiden Arten durch einigermaßen konstante Unter- 
schiede getrennt gefunden hatten. Wären solche in ausgedehnterm 
Maße vorhanden, würden sie die obige Theorie weniger wahr- 
scheinlich machen. Die Sache mag daher näher geprüft werden. 
Die letzte Arbeit, die unsere Frage erörtert, sind LILLJEBORG’S 
„Cladocera Sueciae“, die Resultate der frühern Untersuchungen sind 
von BurckHArpr |5, p. 453 und 475] zusammengefaßt worden. Wir 
brauchen also nur diese beiden Forscher zu berücksichtigen. Ich 
gebe unten einen tabellarischen Vergleich, indem ich den frühern 
Befunden meine eignen an den nord-schwedischen Formen gemachten 
Beobachtungen gegenüberstellee Da ich schon angegeben habe, 
welche Formen zu D. hyalina und D. longispina gerechnet werden 


sollen, dürfte die Tabelle ohne weiteres verständlich sein. 


Frühere Befunde: 


Nach LILLJEBORG: 
Der Kopfkiel ist bei D. hyalina 


an der ganzen medianen Kontur des 
Kopfes vorhanden, bei D. longispina 
mindestens unterhalb des Auges nicht 
vorhanden. 


Nach BURCKHARDT: 


Das Auge ist bei D. longispina 
meist sehr groß, bei D. hyalına meist 
klein oder mittelgroß. Bei der letzt- 
genannten sind die Krystallkegel gross 
und sitzen der Pigmentmasse auf, nie 


sind sie in dieselbe eingesenkt. D. 
longispina ist im dieser Hinsicht 
variabel. 


Der zweite Abdominalfortsatz ist 
bei D. longispina nach vorn gerichtet, 
bei D. hyalina nach hinten. BREHM 
[3, p- 58] fand jedoch dieses Merk- 
mal unsicher. Auch WESENBERG- 
Lunnp [109, p. 166— 167] hat die 
Variabilität der Abdominalfortsätze 
bemerkt. 


Eigne Beobachtungen: 


F. mierocephala hat gar keinen 
Kopfkiel, und bei f. oblusifrons ist 
er unterhalb des Auges nicht vor- 
handen. 


In den nord-schwedischen Hoch- 
gebirgen hat die ganze Reihe micro- 
cephala - galeata ein sehr grobes 
Auge, wo die Krystallkegel klein 
und in die Pigmentmasse eingesenkt 
sind, gerade wie bei den in denselben 
Gegenden vorkommenden Formen der 
Reihe rosea-frigidolimnetica. 

Bei den nord-schwedischen For- 
men der rosea-frigidolimnetiea-Reihe 
ist der zweite Abdominalfortsatz nach 
hinten gerichtet, genau in derselben 
Weise wie bei der mierocephala- 
galeata-Reihe. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 133 


Es geht aus diesem Vergleich deutlich hervor, daß sich keine 
konstanten Unterschiede zwischen den beiden Gruppen finden. Was 
die nordschwedischen Hochgebirgsformen betrifft, findet sich jedoch 
eine Verschiedenheit, indem das Rostrum bei f. mecrocephala,, f. ob- 
tusifrons und gewöhnlich auch bei f. galeata. stumpf und kurz ist, 
bei den übrigen drei Formen dagegen ziemlich spitz und lang (vgl. 
Textfie. E—L). Es mag jedoch bemerkt werden, dab auch bei den 
letztern Formen die nicht völlig ausgewachsenen Tiere ein kurzes 
und stumpfes Rostrum haben. Meiner Ansicht nach kann diese Ver- 
schiedenheit nicht gegen die Verwandtschaft der beiden Serien - 
sprechen. 

Mit der Ansicht, die nord-schwedische microcephala-galeata-Reihe 
stehe in engster Beziehung zu den longespina-Formen (im Sinne der 
frühern Forscher), und zwar in höherm Grade als die südlichern 
galeata-Formen, stimmt sehr wohl überein, daß sie auch in gewissen 
morphologischen Hinsichten den longispina-Formen näher stehen. Ich 
sehe hierbei von den der f. microcephala allein zukommenden Eigen- 
tümlichkeiten ganz ab und gedenke nur derjenigen, die der ganzen 
nord-schwedischen microcephala-galeata-Reihe gemeinsam sind. Es sind 
dies: ein großes Auge mit in die Pigmentmasse eingesenkten Krystall- 
kegeln; braune, nicht hyaline Endkrallen des Postabdomens und 
endlich kleinere Cristabildungen bei den Sommerformen. 


Wir sind hiermit zu den südlichern Daphnien gelangt, und es 
kann von Interesse sein, einen kurzen Vergleich anzustellen. Es 
wurde schon erwähnt, dab die Sommerformen der microcephala-galeata- 
Reihe im Süden einen viel größbern Kopfkiel haben, und schon im 
mittlern und südlichen Schweden trifft man sehr ausgedehnte Crista- 
bildungen, durch welche der Kopf fast ebenso groß wird wie die 
Schalenklappen. Ähnliche Formen treten auch im übrigen Europa 
auf. Indessen finden sich auch hier Formen mit kleiner oder keiner 
Crista, nicht aber während des Sommers, sondern während der kalten 
Jahreszeit. Oder, mit andern Worten, wenn jene Verhältnisse, die 
die große Crista hervorrufen, verschwinden, tritt wieder die ursprüng- 
liche Kopfform auf. Jedoch scheinen nicht die wahren f. micro- 
cephala und obtusifrons in südlichern Gegenden vorzukommen; die 
Formen ohne oder mit kleiner Crista haben hier nicht die jene 
Formen auszeichnenden hohen Schalenklappen, den sehr kleinen 
Kopf und das grobe Auge. BurckHArDT |5, p. 493] hat auch eine 
sehr nahestehende f. primitiva aufgestellt, welche den Ausgangspunkt 


134 Sven EkMaANn, 


der schweizerischen Entwicklungsreihen bildet. Die wahre f. mxero- 
cephala ist jedoch ursprünglicher als diese Form. | 

Die var. rosea ist aber auch auf einem andern Wege als dem 
oben gezeigten in limnetische Formen übergegangen. In unsern 
Hochgebirgen findet sich eine in diesem Kapitel noch nicht be- 
handelte Form, var. intermedia n. var. (Textfig. M). In der allge- 
meinen Körperform gleicht sie fast völlig der var. rosea (vgl. Textfig. J), 


\ 


Fig. M. 


Daphnia longispina var. intermedia. 


ZDen: 


und sie kann ohne Zweifel als eine solche bezeichnet werden, die 
sich unter Anpassung an die limnetische Lebensweise einige neue 
Charaktere erworben hat. Es sind dies eine vollkommene Hyalinität 
und ein deutlicher, obwohl nur schwach ausgebildeter Kiel am obern 
Rande des Kopfes. In allen übrigen Merkmalen stimmt sie mit var. 
rosea völlig überein. Sie nimmt, wie ich oben (S. 20) erwähnt 
habe, eine Zwischenstellung zwischen D. longispina im Sinne von 
Sars [70] und Rıc#arp [66] und D. Tacustris Sars [71, 66] ein. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 135 


Nun geht indes D. lacustris durch eine lückenlose Serie von 
Zwischenformen in andere Formen über, die noch mehr dem Plankton- 
leben angepaßt sind und die demzufolge mit einer größern Crista 
versehen sind. Um einige Beispiele anzuführen, verweise ich auf 
D. lacustris var. vieina RıcHArD |66, p. 307, tab. 24, fig. 1], D. hyalina 
Leyvie [66, p. 308, tab. 23, fig. 3] und D. hyalina var. gracilis 
Herrıc# [66, p. 315, tab. 23, fig. 8. Außerdem sind ähnliche Formen 
bei LitLseBore |45] abgebildet. Diese Reihe von Zwischenformen 
will ich im folgenden die rosea-hyalina-Reihe nennen, weil ihre 
Formen mit großer Crista durch D. hyalina s. str. dargestellt werden. 
Die genannten Zwischenformen machen es unmöglich, zwischen D. 
hyalina-und D. longispina eine scharfe Grenze zu ziehen, und so kam 
es, dab LILLJEBORG D. lacustris zur erstern, BURCKHARDT dagegen 
zur letztern Ärt stellte Die engen gegenseitigen Beziehungen sind 
aber jedenfalls außer Zweifel gestellt. Die Formen mit großer Crista 
variieren auch nach manchen Richtungen, und auch bei ihnen kann 
an der Crista eine Spitze auftreten. Es entstehen somit auf diesem 
Wege Formen, die von den großhelmigen galeata-Formen morphologisch 
nicht zu trennen sind, obgleich sie eine andere Herkunft haben. Die 
Leichtigkeit, womit solche Cristabildungen vor sich gehen können, 
ist auch von BURCKHARDT hervorgehoben worden, welcher sich u. a. 
folgendermaßen äußert |5, p. 481]: „Es kann nun aber sozusagen an 
jeder dieser Formen — mit langem oder kurzem Schnabel; mit 
konkavem, geradem oder konvexem Ventralkontur; ohne, mit niederer, 
mittlerer oder hoher, weniger weit oder weiter in sagittaler Rich- 
tung ausgedehnter Crista — an jeder dieser Formen kann eine helm- 
förmige Spitze auftreten, wie Sars bei D. galeata beschrieben hat.“ 
Diese Konvergenzerscheinung zwischen zwei ursprünglich getrennten 
Formen kann uns übrigens nicht befremden, sie ist nur eine Folge 
des auberordentlichen Variationsvermögens dieser Daphnien. Hat 
doch in südlichen Gegenden fast jeder einzelne See seine besondere 
hyalina-Form, und da die microcephala-galeata-Reihe und die rosea- 
hyalina-Reihe aus Formen (frigidolimnetica und rosea) hervorgegangen 
sind, die einander sehr nahe stehen, so liest in der Annahme eines 
konvergierenden Entwicklungsganges nichts Unannehmbares. 

Nach dem Gesagten dürfte es verständlich sein, weshalb ich 
den frühern Systemen der fraglichen Daphnien nicht beistimmen 
kann. Die Einteilung in zwei Arten, longispina und hyalina, wider- 
spricht dem phylogenetischen Zusammenhang der Formen, denn die 
letztere ist eine Gruppe, die sich aus der erstern diphyletisch ent- 


136 SvEn EkMAn, 


wickelt hat. Die mit großer Crista versehenen Formen der micro- 
cephala-galeata-Reihe sind offenbar mit gewissen longispina-Formen 
näher verwandt als mit den infolge konvergierender Variations- 
richtungen ähnlich aussehenden Formen der rosea-hyalina-Serie, und 
es ist unrichtig, die Endformen der beiden Serien als eine gemein- 
same Art den ursprünglichern longispina-Formen gegenüberzustellen. 
Mehrere Arten beizubehalten scheint mir ebenso unrichtig, denn 
die Zwischenformen machen es ganz unmöglich, sie auseinander- 
zuhalten. Zwar könnte dies vielleicht geschehen, wenn man nur die 
Formen emes kleinen Gebietes berücksichtigt, jedoch nicht bei einer 
Vergleichung z. B. aller europäischen Formen. Es bleibt somit 
nichts übrig, als alle Formen zu einer einzigen, obgleich in unge- 
wöhnlich hohem Grade variierenden Art zusammenzufassen. Da der 
OÖ. F. Münter’sche Namen longispina vor den übrigen die Priorität 
hat, muß sie Daphnia longispina OÖ. F. MÜüLter heißen. 

Das Gesagte möchte ich folgendermaßen zusammenfassen: Die 
vier Arten Daphnia longispina, lacustris, hyalina und 
galeata im Sinne von Sars und RıcHArD, oder die 
beiden Arten D. longispina und Ayalina im Sinne 
BURCKHARDT’S und LILLJEBORG’sS sowie auch D. crassi- 
seta BURCKHARDT müssen Zu einer einzigen Ärt ver- 
einigt werden, D. longispina O.F. MÜLLER Unterihren 
zahlreichen verschiedenen Formen ist var. rosea (oder 
ihr sehr nahestehende Formen) die ursprünglichste. 
Aus ihr ist einerseits var. abbreviata unter Anpassung 
an sehr kalte Gewässer hervorgegangen. Aus dieser 
entstand unter Anpassung an die limnetische Lebens- 
weise var. frigidolimnetica und aus letzterer unter 
weiterer solcher Anpassung die Reihe microcephala- 
obiusifrons-galeata. Andrerseits entwickelte sich var. 
rosea auch unmittelbar zu limnetischen Formen wie 
var. longispina (im Sinne von Sars), lacustris und hyalina 
(s. str). Infolge konvergierender, durch ähnliche (lim- 
netische) Lebensweise hervorgerufener Variations- 
richtungen zwischen dieser letztern und der eigent- 
lichen f. galeata ist eine Gruppe von Formen ent- 
standen, die morphologisch nicht zu unterscheiden 
sind, obgleich sie einen verschiedenen Ursprung 
haben. 

Möglicherweise nehmen die genannten Formen mit großer Crista 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 137 


nicht die letzte Stufe der Entwicklungsreihe ein, denn es ist nach 
den Angaben, die LitLJesgore [45] und WESsSENnBERG-Lunn [109, 
p. 166] über Zwischenformen zwischen diesen Formen und den Arten 
der (übrigens unhaltbaren) Gattung (bei LiLLJEBORG Untergattung) 
Hyalodaphnia geliefert haben, höchst wahrscheinlich, daß auch diese 
letztern mittelbar von D. longispina abstammen. Auf diese Frage 
näher einzugehen, habe ich jedoch in diesem Zusammenhange keinen 
Anlab. 

Wenn die microcephala-galeata-Reihe in der genannten Weise 
entstanden ist, wird ihr Ursprung offenbar in Gegenden 
mit arktischem Klima zu suchen sein, entweder in Mittel- 
Europa während der Eiszeit oder auch in einer andern arktischen 
Gegend. Auch die durch var. intermedia vermittelte Übergangsserie 
rosea-hyalina hat sich, nach dem Vorkommen dieser Varietät zu 
urteilen, in kalten, als subarktisch oder subalpin zu bezeichnenden 
Seen entwickelt. Immerhin ist aber die Möglichkeit gar nicht aus- 
geschlossen, daß andere von den zu D. hyalina früher gestellten 
Formen, in Anbetracht des großen Variations- und Anpassungs- 
vermögens dieser Tiere, in temperierten Seen entstanden sind. 


2. Polyphemus pediculus (LinxE&). 


Über die nordische Herkunft der Art. 


Durch die Untersuchungen über diese Art bin ich zu der Auf- 
fassung gekommen, daß sie eigentlich eine arktische oder 
subarktische Art ist, deren südliche Kolonien als die ersten 
Vorposten eines Vorrückens nach dem Süden aufzufassen sind, und 
zwar aus folgenden Gründen: 

Erstens ist die Verbreitung eine hauptsächlich nörd- 
liche. Wie ich zuvor Gelegenheit gehabt habe zu erwähnen, ist 
die Art in fast allen arktischen Gebieten gefunden worden, und im 
arktischen und subarktischen Skandinavien gehört sie zu den aller- 
häufigsten Cladoceren. Im mittlern Europa dagegen ist sie im 
ganzen ziemlich selten, wenigstens viel weniger gemein als im 
Norden. 

Im nördlichen Skandinavien wird sie auch be- 
trächtlich größer. Nach LiILLJEBoRG’s und meinen eignen 
Messungen sind die Jungfernweibchen der ersten Generation 1,4 bis 
1,6 mm lang, in den Alpen beträgt ihre Länge nach Brenn [4, 


138 SvEN EkMmAn, 


p. 398], StingeLin [987] u. a. nie mehr als 0,905—0,95 mm. Schon 
BrEHm wurde durch solche Vergleiche zu der Ansicht vom nordischen 
Ursprung der Art geführt. 

Parallel dieser beträchtlichern Größe geht eine größere 
Fruchtbarkeit. Nach den Angaben LiLLJEBoRE’s tragen die 
Jungfernweibchen 20—25 Eier, und selbst habe ich eine noch 
größere Zahl gefunden, bei einigen Kolonien beträgt die Mittelzahl 
etwa 30, und einzelne Individuen können gegen 40 Eier in derselben 
Brut hervorbringen. Im Süden wurde niemals eine auch nur an- 
nähernd so hohe Zahl beobachtet; Weısmann |[102, p. 161| fand, 
ebenfalls bei der Frühlingsform, von welcher das oben Gesagte gilt, 
nicht mehr als 9 Eier. Diese kräftigere Eierproduktion im Norden 
deutet wohl sicher an, daß die Art hier ihre günstigsten Lebens- 
bedingungen findet. 

Auch in der Kürze des Fortpflanzungscycelus der 
nördlichen Kolonien, welcher nur etwa den halben 
Sommer in Anspruch nimmt, liegt ein Beweis für den oben 
ausgesprochenen Satz. Wie ich schon zuvor erörtert habe (S. 931.), 
kann dies nicht als eine Anpassung an die Kürze des arktischen 
Sommers gedeutet werden, sondern muß ein ursprünglicher Zustand 
sein, aus dem die längern Oyclen der südlichen Kolonien sich all- 
mählich entwickelt haben. 


3. Bythotrephes longimamus LEYDIG. 


Die Phylogenie des Auges, die gegenseitige Stellung 
der verschiedenen Formen und die nordische Herkunft 
der-ATT: 


Keine andere Süßwasser-Entomostrake dürfte mehr geeignet sein, 
die Einflüsse verschiedener Existenzbedingungen zu beleuchten, als 
Bythotrephes longimanus LEyvısG. Einerseits sind die verschiedenen 
Formen der Art einander sowohl in morphologischer als in biologischer 
Hinsicht sehr unähnlich, und andrerseits ist ihr genetischer Zusammen- 
hang durch eine lückenlose Serie von Zwischenformen unzweideutig 
dargelegt. Schon dies lädt zu einer eingehendern Untersuchung ein. 
Dazu kommt, dab das Auge des Tieres schon zuvor studiert worden 
ist, wobei man zu Schlußfolgerungen kam, nach denen es wahr- 
scheinlich war, dab die verschiedenartige Lebensweise der ver- 
schiedenen Formen eine verschiedenartige Ausbildung des Auges 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 139 


hervorgerufen hatte. Hierauf zielten auch zunächst meine Unter- 


suchungen hin, und auf diesem Wege gelangte ich zu meiner jetzigen ' 


Auffassung von der gegenseitigen Stellung der Formen der Art und 
weiter von ihrem lokalen Ursprung. Hierdurch gewann ich einen 
andern und, wie ich glaube, auch einen richtigern Einblick in die- 
jenigen Faktoren, welche die phylogenetische Entwicklung des so 
hoch en Bythotrephes-Auges bewirkt haben, als ihn frühere 
Forscher erhalten konnten. : 

Bevor ich die Verschiedenheiten im Bau des Auges näher be- 
spreche, will ich über seine allgemeine Organisation kurz berichten, 
nach den Beschreibungen, welche Urunx [8] und vor allem Mivrz [53] 
vom Auge der Fam. Polyphemidae gegeben haben. Dasselbe hat in 
dieser Familie eine höhere Ausbildung erlangt als bei irgendeiner 
andern Cladocerengruppe, bei Dythotrephes ist es vielleicht am meisten 
differenziert. Es setzt sich hier aus zwei Abteilungen zusammen, 
dem Frontauge, welches den dorsalen Teil, und dem Ventralauge, 
welches den ventralen und vordern Teil einnimmt (Taf. 2, Fig. 16). 
Im Frontauge sind die Krystallkegel groß, haben lange Stiele und 
lange Rhabdome (percipierende Teile) und konvergieren gegen einen 
Punkt, der dem Ventralrande des Auges nahe liegt. Im Ventral- 
auge sind die Krystallkegel kleiner, aber bedeutend zahlreicher, 
haben kürzere Stiele und Rhabdome und konvergieren gegen einen 
Punkt, der ziemlich in der Mitte der innern (hintern) Fläche des 
Ventralauges gelegen ist. Die Zwischenräume zwischen den Rhab- 
domen werden in beiden Teilen des Auges von den Retinulazellen, 
welche, 5 um jedes Rhabdom, den hauptsächlichen Ort der Pigment- 
bildung!) ausmachen, und den sog. Stützzellen eingenommen, deren 
es für jedes Rhabdom 2 im Frontauge und 1 im Ventralauge gibt. 
Diese Zellen ragen nach außen über die Retinulazellen hervor, im 
Ventralauge reichen sie bis zu den äußern Teilen der Krystallkegel, 
im Frontauge gehen sie nur ein Stückchen ihren Stielen entlang. 
Die äubern Teile der Zwischenräume zwischen den Krystallkegeln 
des Frontauges sind mit einer Flüssigkeit erfüllt. 

Diejenigen Formen der Art, die ich im folgenden besprechen 


1) Das Pigment wird von Leyvıc [40] als dunkel violett, von 
Craus [9] als meistens rotbraun und von MıLTz als rein schwarz an- 
gegeben. Bei BD. longimanus LEYDIG s. str. LILLJ., von welchem ich in 
Frostviken lebende Tiere mikroskopisch untersuchte, ist die Pigmentmasse 
im innern Teile schwarz, am Rande dagegen rotbraun. Bei den im Brut- 
raume befindlichen Embryonen ist die ganze Masse rotbraun. 


“ 


140 SVEN ExMAn, 


werde, decken sich nicht mit den von LiLLsEBorg [45] aufgestellten. 
Varietäten. Sie können in eine nördliche und eine südliche Gruppe 
geteilt werden. Zur erstern gehören var. arctica Liurs. und die 
nord-skandinavische Form von B. long. s. str. LiLLs. Zur südlichen 
Gruppe gehören die südlichen Formen der letztgenannten, für welche 
die Schweizer Form als Typus aufgestellt wird. Die var. brevimanus 
Liwvs. ist in diese Untersuchung nicht mit einbezogen, teils weil sie 
der Hauptart sehr nahe kommt, teils weil sie nur im südlichen 
Schweden angetroffen ist, welche Gegend für die Untersuchung nicht 
dasselbe Interesse hat wie die nördlichern und südlichern Gegenden. 

In erster Linie weichen die Formen durch die Ausbreitung des 
Pigsments voneinander ab. Bei der von Usun und Miurz unter- 
suchten südlichen Form (aus dem Genfer See) ist das Pigment auf 
die Retinulazellen und die innern Teile der Stützzellen beschränkt, 
die äußern auberhalb der Retinulazellen gelegenen Teile derselben 
aber entbehren dessen gänzlich, sowohl im Front- als Ventralauge. 
Dies geht aus den von Mınrz in fig. 1,2 und 7 auf tab. 1 und 
fig. 15 auf tab. 2 gegebenen Abbildungen deutlich hervor, welche 
sowohl den Bau des Auges im ganzen wie auch die Stützzellen 
einzeln darstellen, und ich habe in Fig. 18 und 19 auf Taf. 2 zwei 
von ihnen kopiert. Der genannte Verfasser wie auch CHun er- 
wähnen dieses Verhältnis auch im Texte ausdrücklich. Selbst habe 
ich auch Augenschnitte von Tieren untersucht, die im Genfer See 
von Prof. P. T. CueveE, Upsala, eingefangen worden sind, und sie in 
völliger Übereinstimmung mit den von Mıurz gegebenen Abbildungen 
gefunden. 

Die nord-skandinavischen Formen dagegen, sowohl die Hauptart 
aus den Hochgebirgen Frostvikens als auch die var. arctica aus der 
Torne- und Lule-Lappmark, zeigen eine kräftigere Ausbreitung des 
Pigments (Taf. 2, Fig. 16 und 17). Im Frontauge enthalten so die 
Stützzellen Pigment in ihrer ganzen Ausdehnung, also auch an ihren 
auberhalb der Retinulazellen gelegenen Teilen, vorwiegend an der 
Oberfläche. Nur diejenigen Stützzellen, welche die Stiele der das 
Frontauge nach hinten begrenzenden Krystallkegel umgeben, sind 
in ihren äußern Spitzen mehr oder weniger pigmentfrei. Die Stütz- 
zellen des Ventralauges sind auch bis in ihre Spitzen pigmentiert, 
und da diese bis zu den äußern Teilen der Krystallkegel oder 
wenigstens bis zur Berührungsstelle zweier benachbarter Kegel 
reichen, ist auch das Pigment ebenso weit nach außen verbreitet. 
Das Plus von pigmentierter Masse im Ventralauge, das die nörd- 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 141 


lichen Formen der,südlichen gegenüber hierdurch haben, entspricht 
etwa '/, des pigmentierten Teiles der letztgenannten, wobei jedoch 
zu bemerken ist, dab das Pigment der Stützzellen hier wie im Front- 
auge bedeutend weniger dicht gelagert ist als in den Retinulazellen. 
Der Unterschied zwischen den nördlichen und den südlichen Formen 
macht sich auch bei der Totalansicht der Tiere bemerkbar. Bei den 
erstgenannten ist der pigmentierte Teil des Auges nach außen nicht 
scharf begrenzt, sondern wird allmählich heller, und die halbdunkle 
äußere Schicht setzt sich eben aus den schwach pigmentierten äußern 
Teilen der Stützzellen zusammen. Die Pigmentmasse der südlichen 
Form dagegen ist nach außen scharf umschrieben, offenbar weil ihr 
äußerer Rand durch die stark pigmentierten Retinulazellen gebildet 
wird. 

__ Diese Abweichungen zwischen den verschiedenen Formen sind 
freilich betreffs des Frontauges ziemlich gering, sie traten aber bei 
all den zahlreichen von mir untersuchten Exemplaren konstant auf 
und machen einen ganz bestimmten Unterschied aus. 

Das Bythotrephes-Auge ist zweifelsohne aus einem Typus ent- 
wickelt, der dem Auge der benachbarten Gattung Polyphemus nahe 
stand. Dies zeigt im grossen und ganzen dieselben Eigentümlich- 
keiten dem Daphnidenauge gegenüber, welch letzteres den für die 
Cladoceren allgemeinen Urtypus vertritt (siehe Mırrz [53]. Auch 
bei Polyphemus ist eine Differenzierung in Front- und Ventralauge 
durchgeführt, obgleich der Unterschied zwischen beiden nicht so 
scharf ist, indem die Sehelemente des Ventralauges und die des 
Frontauges nicht so bestimmt nach zwei verschiedenen Punkten 
konvergieren wie bei Dythotrephes; eine Verlängerung der Rhabdome 
und der Krystallkegelstiele ist eingetreten, nicht aber in demselben 
Grade wie bei Dythotrephes, und die Zahl der Sehelemente ist ver- 
mehrt worden, obgleich sie nicht die Zahl der letztgenannten Gattung 
erreicht hat. 

MıtLtz nimmt es auch als möglich an, dab das Bythotrephes- Auge 
aus einem dem Auge der Gattung Leptodora nahestehenden Typus 
hervorgegangen sei. Dieser Hypothese muß ich aufs bestimmteste 
entgegentreten, und da meine oben ausgesprochene Annahme die 
Grundlage meiner folgenden Auseinandersetzungen ausmacht, will 
ich hier die Mınrz’sche Auffassung einer nähern Kritik unterziehen. 
Sie ist schon durch die Tatsache widerlegt, daß die nahe Verwandt- 
schaft zwischen Bythotrephes und Polyphemus betreffs des allgemeinen 
Körperbaues außer allem Zweifel steht, während Zeptodora mit ihnen 


142 Sven Ekman, 


nur eine entfernte Zusammengehörigkeit zeigt. Dies hat im System 
seinen Ausdruck in der Weise gefunden, dab die letztgenannte 
Gattung nicht nur zu einer andern Familie, sondern auch zu einem 
andern Tribus gestellt wird, und es ist mir sehr wahrscheinlich, dab 
die von Weısmann [101, p. 407f.| vertretene Ansicht die richtige ist, 
nach welcher Leptodora einen schon von den Urcladoceren abgetrennten 
Zweig bildet. Dieser Ansicht hat in jüngster Zeit auch WESENBERG- 
Luxp beigestimmt [109]. Freilich bespricht Mınrz die Leptodora 
unter den Polyphemiden, dies kann aber nur auf einer Ignorierung 
der Resultate der neuern Systematik beruhen. Seit 1865 hat die 
Fam. Leptodoridae einen eignen Tribus Haplopoda ausgemacht. 
Unter diesen Umständen erscheint es mehr als unwahr- 
scheinlich, daß Dythotrephes im Bau des Auges der Leptodora näher 
stehe als dem Polyphemus. Und das Auge selbst deutet auch der- 
artiges nicht an. Auch Miıvtzz, der doch die Abstammung von Poly- 
phemus als ebenso annehmbar bezeichnet, betont, daß in der groben 
Zahl der Facetten, ihrer retinopigmentären Natur, ihren stäbchen- 
förmigen Rhabdomen und langen, gestielten Krystallkegeln eine Über- 
einstimmung mit Zeptodora zu erblicken ist. Wohl wahr, indessen 
muß die annähernde Übereinstimmung in der Zahl der Facetten, die 
doch nur eine annähernde ist, an und für sich nicht notwendig eine 
Homologie bedeuten, sie kann sehr wohl nichts als eine Parallel- 
erscheinung sein. Dab die Facettenzahl des Cladocerenauges 
Schwankungen unterworfen ist, geht sehr deutlich aus einem Ver- 
gleich der Familien und Gattungen hervor, welche bald nur wenige 
(die meisten Familien), bald mehrere Hunderte (Zeptodora und 
Bythotrephes) Facetten besitzen. Eine Zahlvermehrung muß während 
der phylogenetischen Entwicklung der Leptodora offenbar statt- 
gefunden haben, und die Annahme einer solchen auch während der 
Entwicklung des Biythotrephes aus Polyphemus-ähnlichen Vorfahren 
kann uns nicht befremden, besonders da die größere Facettenzahl 
der letztgenannten Gattung den Daphniden gegenüber zeigt, dab 
eine solche Vermehrung den Polyphemiden gar nicht fremd gewesen 
ist. In der Pigmentierung und im Bau der Rhabdome und der 
Krystallkegel ist die Übereinstimmung zwischen Bythotrephes und 
Leptodora nicht gröber als die zwischen der letztgenannten Gattung 
und den beiden Polyphemidengattungen Podon und Evadne, und die 
otienbare Abstammung der Augen der letztern vom Polyphemus- Auge 
wird auch von Mıvrz nicht in Abrede gestellt. Gegen die Annahme 
einer Herkunft des Bythotrephes-Auges aus dem Leptodora-Auge kann 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 143 


als Hauptgrund angeführt werden die Zerteilung des erstgenannten 
in ein Front- und ein Ventralauge, ein Organisationsprinzip, das in 
der ganzen Polyphemidenfamilie zu verfolgen ist, dagegen nicht bei 
Leptodora auftritt. MıLrz behauptet freilich, auch bei dieser Gattung 
sei es angedeutet. Die Verschiedenheit zwischen den dorsalen und 
den ventralen Facetten beruht jedoch hier nur auf unbedeutenden 
Längenunterschieden und Kann nicht dieselbe Anpassungserscheinung 
sein wie die Zweiteilung des Polyphemidenauges, vielmehr beruht 
sie, wie das auch Mıurz angibt, auf rein mechanischen Ursachen 
(dem Druck des Sehnerven). Von einer Differenzierung des Auges in 
Ventral- und Frontauge in demselben Sinne wie bei den Polyphemiden 
kann bei Leptodora keine Rede sein. 

Das Dythotrephes-Auge kann also nur aus dem Auge Polyphemus- 
ähnlicher Vorfahren abgeleitet werden. Nun zeigt aber die letzt- 
genannte Gattung eine weit größere Ausbreitung des Pigments als 
die erstgenannte, indem die Stützzellen nicht nur in ihrer ganzen 
Ausdehnung, sondern auch dichter pigmentiert sind und sich sowohl 
im Front- als im Ventralauge bis nach den Seiten der Krystallkegel 
hin erstrecken. Die nordischen Formen von BD. longimanus kommen 
somit in der Pigmentierung dem Polyphemus näher, als es die süd- 
lichen tun, d. h. sie behaupten eine ursprünglichere Entwicklungs- 
stufe als diese. 

Eben dafür sprechen auch andere Eigentümlichkeiten. Hinter 
dem eigentlichen Frontauge, zwischen diesem und dem obern Teile 
des großen Sehganglions, wird man sowohl auf Median- als Hori- 
zontalschnitten einige kleine birnförmige Gebilde gewahr (Taf. 2, 
Fig. 16. %k), welche offenbar nicht anderes als rudimentäre Facetten sind. 
Die Krystallkegel sind sehr klein, bald verhältnismäßig kurz und 
breit, bald länger und schmäler und von einer ausgezogen spindel- 
förmigen Gestalt, und sie erreichen nie den äußern Rand des Aug- 
apfels, sondern sind im innern Teile jenes mit Flüssiekeit erfüllten 
Raumes verborgen, der dem Ganglion aufliest und den obern Teil 
des Frontauges hinten umgibt. Die 5 Zellen, aus denen die Krystall- 
kegel zusammengesetzt sind, sind miteinander lockerer verbunden 
als bei den funktionsfähigen Facetten, und an Querschnitten (Hori- 
zontalschnitten durch das Auge) sind sie durch deutliche Zwischen- 
räume getrennt. Die Kegelstiele sind sehr kurz, ebenso die Rhab- 
dome, und sie werden von einer Pigmentscheide von entsprechend 
geringer Länge umgeben. Neben diesen morphologischen De- 
generationserscheinungen zeigen sich auch chemische Veränderungen, 


144 SVEN EKMAN, 


denn die Kegel werden durch Eosin viel intensiver gefärbt, als es 
gewöhnlich der Fall ist. 

Diese rudimentären Facetten würden möglicherweise als mit 
jenen beiden Querreihen von Facetten homolog angesehen werden 
können, welche bei Polyphemus hinter dem eigentlichen Frontauge 
zu finden sind und welche nicht dieselbe Größe wie die übrigen 
erreicht haben (siehe Mıurz [53], tab. 3, fig. 20). Miwtz hat dagegen 
bemerkt, daß, wenn man diese Facetten bei Polyphemus zum Front- 
auge zählt, dieses dieselbe Zahl von Facetten wie bei BDythotrephes 
bekommt. Dieser Übereinstimmung kann jedoch kein Gewicht bei- 
gelest werden, sondern sie ist sicher mehr zufälliger Natur. Denn 
mit Einschluß der rudimentären Facetten bekommt bei Bythotrephes 
das Frontauge eine gröbere Gesamtzahl von Facetten als bei Poly- 
phemus, die einzelnen Facetten bei beiden als homolog zu betrachten 
kann also nicht berechtigt sein. Überhaupt ist es nicht anzunehmen, 
dab das jetzige Polyphemus-Auge den Ausgangspunkt für die Ent- 
wicklung des Auges von Dythotrephes gewesen ist, und aus diesem 
(runde wird auch die oben besprochene Homologie der rudimentären 
Facetten der beiden Gattungen nicht wahrscheinlich. 

Die Ursache für die Rednktion der hintersten Facetten ist leicht 
verständlich. Das Auge der Polyphemiden ist nämlich aus dem für 
die Cladoceren ursprünglichen Daphnidentypus hervorgegangen teils 
dadurch, dab das ganze Auge vergrößert worden ist, teils durch eine 
Vergrößerung und auch eine Formveränderung der einzelnen Ele- 
mente und endlich auch durch eine Vermehrung ihrer Zahl. Bei 
Dythotrephes scheint letztere nicht mehr stattzufinden, wir sehen ja 
im Gegenteil, daß eine Reduktion der Zahl eingetreten ist; ob das 
ganze Auge noch jetzt in der Richtung auf eine Vergrößerung hin 
sich entwickelt, kann nicht entschieden werden, dagegen dürfte eine 
Vergrößerung der Außenflächen der Krystallkegel sich vollziehen, 
und eben hierin haben wir wahrscheinlich den Grund für die Re- 
duktion der Zahl nach zu suchen. Denn es leuchtet ein, daß durch 
eine solche Vergrößerung eine Verschiebung der äußeren Krystall- 
kegel gegen die Ränder des Auges bewirkt werden mußte, und als 
dieselbe soweit fortgeschritten war, daß andere Körperteile zwischen 
die Kegel und die Kopfoberfläche traten, konnte das Licht nicht 
mit hinreichender Stärke zu den Kegeln gelangen, und sie wurden 
auber Funktion gesetzt. Es ist in diesem Zusammenhange von 
Interesse, daß auch im Ventralauge die hintersten der lateralen 
Facetten in derselben Weise vom Lichte isoliert sind, und auch sie 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 145 


zeigen dasselbe rudimentäre Aussehen, obwohl in weniger hervor- 
tretendem Grade. 

Aber kehren wir zur Vergleichung der verschiedenen Formen 
von Bythotrephes longimanus zurück. Die nördlichen Formen haben 
im Frontauge etwa 20 rudimentäre Facetten, von denen die lateral 
gelegenen oft in zwei Querreihen hintereinander angeordnet sind. 
Mivtz gibt nichts über ihr Vorkommen bei der südlichen Form an, 
er hat offenbar keine beobachtet, denn er sagt: „— — bleibt hier 
innerhalb der Cornea am obern hintern Rande ein kleiner Raum 
frei, welcher keine Krystallkegel enthält, sondern mit Flüssigkeit 
angefüllt ist.“ Bei Exemplaren aus dem Genfersee, die ich unter- 
sucht habe, waren sie jedoch vorhanden, obgleich nur etwa fünf. 
Sei es, daß sie immmer da sind oder bisweilen vermißt werden, 
sicher ist ihre Zahl kleiner als bei den nord-skandinavischen Formen. 

Auf den ersten Blick hin könnte es vielleicht den Anschein 
haben, als ob dies bedeute, die nördlichen Formen seien weniger 
ursprünglich als die südlichen, denn erstere besitzen ja mehr rudi- 
mentäre Facetten. und die Reduktion scheint somit bei. ihnen weiter 
fortgeschritten zu sein. Wenn wir die Sache näher untersuchen, 
müssen wir indes zur entgegengesetzten Auffassung gelangen. Die 
funktionsfähigen Facetten sind nämlich ihrer Zahl nach konstant. 
Sie sind in einer bestimmten Zahl von Längsreihen mit einer be- 
stimmten Zahl in jeder Reihe geordnet, und MıuTrz fand ihrer regel- 
mäßig 57. Dasselbe gilt auch von den nord-skandinavischen Formen, 
wovon man sich leicht an Horizontalschnitten durch das Auge über- 
zeugen kann. Die größere Zahl der rudimentären Facetten bei diesen 
kann somit nicht auf Reduktion von solchen beruhen, die ihre Gegen- 
stücke unter den funktionsfähigen Facetten der südlichen Form 
haben, sondern sie muß so gedeutet werden, daß die letztgenannte 
Form in der Reduktion am weitesten fortgeschritten ist, indem bei 
ihr einige Facetten ganz geschwunden sind, welche bei den nörd- 
lichen Formen noch in rudimentärem Zustande sich finden. Auch in 
dieser Hinsicht sind letztere somit ursprünglicher. 

Es gibt indessen noch andere Organe als das Auge, welche eine 
verschiedenartige Ausbildung bei den verschiedenen Formen zeigen. 
Dies gilt auch vom Längenverhältnis zwischen den Beinen des ersten 
Paares und der Körperlänge. Bei den nördlichen Formen beträgt 
die Länge der drei distalen Glieder!) des genannten Beinpaares, 

1) Die beiden proximalen sind nicht mitgerechnet, weil die Undurch- 

10 


146 Sven EkMAN, 


mit Ausschluß der Endborsten, im Durchschnitt für verschiedene 
Kolonien 42,2—62,4 %, der Körperlänge, von der Stirn bis zum Anus 
gemessen, bei der südlichen Form dagegen ist die entsprechende 
Zahl viel höher, 88,2. 

Auch die Bewehrung dieses Beinpaares und der folgenden zeigt 
ähnliche Verhältnisse. Die Börstchen des dritten Gliedes sind bei 
den nördlichen Formen, wie auch LiunLJEBoRG bemerkt hat, zahl- 
reicher als bei der südlichen. 

Endlich ist auch der Schwanz bei der südlichen Form relativ 
länger als bei der nördlichen. 

Durch alle diese Eigentümlichkeiten kommen die nördlichen 
Formen dem ursprünglicher gebauten Polyphemus näher, der be- 
deutend kürzere Beine des ersten Paares, zahlreichere Borsten am 
dritten Gliede der Beine und viel kürzern Schwanz als Dythotrephes hat. 

Wie kommt es nun, dab Bythotrephes longimanus in nördlichen 
Gegenden ursprünglicher gebaut ist als in südlichen? Bevor wir 
diese Frage beantworten können, müssen wir einige biologische 
Eigentümlichkeiten der Art erörtern. 

Die betreftende Art wurde lange als besonders selten angesehen. 
Nunmehr ist sie in der Schweiz in einer groben Zahl von Seen ge- 
funden und kann hier nicht als selten bezeichnet werden, was sicher 
darauf beruht, daß die Schweiz bekanntlich eine große Zahl von 
sehr tiefen Seen besitzt und die Art hier ein Tiefenbewohner ist. 
In der mitteleuropäischen Ebene aber ist sie nur relativ wenige 
Male angetroffen worden, obgleich dieses Gebiet limnologisch sehr 
gut durchforscht ist. Auch von der schwedischen Ebene ist das- 
selbe zu sagen, und LiLLJEBoRG [45] bezeichnet hier ihr Vorkommen 
als sporadisch. Anders jedoch weiter gegen Norden, wie ich schon 
zuvor bemerkt habe. In Frostviken kam sie allgemein vor, ebenso 
an geeigneten Orten in Lappland, und auf der Halbinsel Kola scheint 
sie auch nicht selten zu sein [45, 64). Im Süden kommt sie immer 
in sehr geringer Individuenzahl vor. Im Norden dagegen konnte 
ich leicht große Massen von der var. arctica erhalten, und ich sah 
sie mehrmals an den Ufern in ziemlich dichtgedrängten Scharen 
zusammenstehen. 

Außerdem wird sie in diesen Gegenden bedeutend größer als 


sichtigkeit der konservierten Tiere ihre Messung erschwerte. Wegen ihrer 
geringen Länge ist auch ihre Variation unbedeutend, und sie hätten auf 
das Resultat keinen erwähnenswerten Einfluß ausgeübt. 


Phyllopoden, Oladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 147 


im Süden. Var. arctica, die eine Länge von bis zu 5mm ohne den 
Schwanz erreicht und die größte aller europäischen Cladoceren ist, 
ist in ihrer typischen Ausbildung nicht südlich vom nördlichen Lapp- 
land (Sarekgebirge) gefunden worden. Je weiter gegen Süden die 
Art lebt, desto kleiner wird sie, und var. arctica geht in die Haupt- 
form allmählich über, sowohl betrefts der Größe als der übrigen 
Merkmale. LiLLJEBoRG erwähnt Zwischenformen zwischen beiden, 
und das von mir eingesammelte Material bildet eine lückenlose 
Übergangsserie.e Im südlichen Schweden beträgt die Größe nur 
2—3mm und in der Schweiz etwa 2mm. Parallel dieser Reduktion 
der Körpergröße geht auch eine Schwächung der Eierproduktion. 
Var. aretica hat gewöhnlich ”—9 Subitaneier und 4—6, ausnahms- 
weise bis zu 9 Dauereier, die Hauptart in nördlichen Gegenden 
(Frostviken) bis zu 6 Subitaneier und 4 Dauereier, im südlichen 
Schweden und Dänemark nach LirLsEBorc, P. E. MüLLEr |56] und 
WESENBERG-LunD |109| höchstens 4 der erstgenannten und nur 2 
der letztgenannten, in der Schweiz hat sie nach Weısmann [102], 
der ihre Eierbildung besonders genau studierte, nie mehr als 4 Su- 
bitaneier, gewöhnlich deren 2—3, selten 1, und nur 2 Dauereier. 
Dieses allgemeinere Vorkommen, die ansehnlichere Größe und 
kräftigere Eierproduktion im Norden kann kaum anderes bedeuten, als 
dab die Existenzbedingungen hier für die Art die geeignetsten sind und 
ihrer Organisation am besten entsprechen, und dies muß darin seinen 
Grund haben, daß sie am meisten denjenigen Existenzbedingungen 
ähnlich sind, welche die Art während ihrer phyletischen Entwicklung 
umgaben und auf welche sie ihr Anpassungsvermögen am meisten 
konzentriert hat. Zwar könnte man hiergegen bemerken, eine 
sröbere Eierzahl ließe sich auch in einer entgegengesetzten Weise 
deuten, da es theoretisch sehr möglich wäre, daß die Art durch eine 
lebhaftere Fortpflanzung der durch widrige äußere Umstände er- 
höhten Sterblichkeit entgegenzuwirken suchte. Ich glaube jedoch 
nicht, daß dieser Weg der Art offen gestanden hätte. Ein Ei be- 
sitzt dem Muttertiere gegenüber eine so bedeutende Masse, daß man 
genötigt wird, eine beträchtliche Erhöhung der allgemeinen Lebens- 
kraft desselben vorauzusetzen, um eine Vermehrung der Eierzahl an- 
nehmen zu können, und zwar dürfte letztere mit der Körpergröße 
des Muttertieres in engster Beziehung stehen, welche aber unter 
ungünstigen Lebensbedingungen nicht erhöht werden kann. Bei 
Dythotrephes darf man einen noch innigern Kausalzusammenhang 


zwischen der Körpergröße und der Embryonenzahl als bei den 
10* 


148 SVEN EKMAN, 


meisten übrigen Cladoceren annehmen, denn die Embryonen haben 
hier eine sehr bedeutende Größe erreicht, wenn sie den Brutraum 
verlassen. 

Einen Ersatz für die kleinere Eierzahl hat jedoch die südliche 
Form in ihrer Fortpflanzung, wenn auch nicht in ihrer Intensität, 
so doch in der langen Dauer der parthenogenetischen Fortpflanzung, 
die in diesen südlichen Breiten über den größten Teil des Jahres 
sich erstreckt. Dies dürfte für die betreffende Form von hervor- 
ragender Bedeutung sein, und ich glaube nicht fehlzugreifen, wenn 
ich behaupte, ohne diese verlängerte Fortpflanzungszeit wäre die 
Art bei weitem nicht so zahlreich in der Schweiz vertreten, wie sie 
es tatsächlich ist. 

Zu dieser langen Dauer steht die Kürze der Fortpfianzungszeit 
der var. arctica in schärfstem Gegensatz. Wie ich schon zuvor be- 
merkt habe (S. 85 u. 93), ist diese sehr kurz, sie ist nicht einmal so 
lang, wie es die Naturverhältnisse zulassen, sondern die Tiere bilden 
schon mitten im Sommer Dauereier, dann stirbt die Jahreskolonie 
ab, um erst im nächsten Frühling wieder aufzuleben. Man kann 
nicht anders, als hierin ein ursprüngliches Verhältnis sehen. 
Die kurze Fortpflanzungsdauer der var. arctica dürfte daraus zu 
erklären sein, daß sie wegen der im übrigen günstigen Existenz- 
bedingungen nicht verlängert zu werden brauchte, während dagegen dies 
für die südlichere Form wegen ungünstiger Bedingungen nötig wurde. 

Die Antwort auf die soeben aufgestellte Frage muß daher 
folgendermaßen lauten: die ursprünglichere Organisation der nörd- 
lichen Formen beruht darauf, daß diese unter ursprünglichern äußern 
Bedingungen leben als die südliche Form. Dythotrephes longi- 
manus ist seinem Ursprunge nach eine subarktische 
Art, welche jetzt unter den günstigsten Bedingungen 
in den nördlichsten Teilen Europas lebt, im Süden 
dagegen unter ihr ursprünglich fremden Verhält- 
nissen. Hiermit soll nicht gesagt sein, das nördlichste Europa 
müsse notwendig das Centrum für ihre Ausbildung abgegeben haben. 
Dies kann möglicherweise in Mitteleuropa während der Eiszeit oder 
in andern Gegenden gelesen haben. Das Klima dieser Gegenden 
muß aber demjenigen ähnlich gewesen sein, das nunmehr im nörd- 
lichsten Europa, etwa an der Eismeerküste ‘oder in den skandi- 
navischen Hochgebirgen, herrscht. Nach der Schweiz und den be- 
nachbarten Gebieten ist die Art, wie vorher erörtert wurde, sicher 
im Anschluß an die Eiszeit gekommen. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 149 


In südlichen Gegenden ist die Art ein Tiefenbewohner, der nur 
in der limnetischen Region der großen Seen vorkommt. Ich ver- 
weise auf die Literaturangaben, die ich hierzu S. 113 citiert habe. 
Bezeichnend für die Lebensweise der Art ist ihre erste Entdeckung. 
Sie wurde im Mageninhalt einiger Blaufelchen aus dem Bodensee 
gefunden, und obgleich sie offenbar in großer Menge im See vorkam, 
konnte doch Leyvpıse, der die Entdeckung machte, kein einziges 
lebendes Tier bekommen, weil er sie in den obersten Wasserschichten 
suchte, und die erste Beschreibung mußte nach diesem halb ver- 
dauten Materiale ausgeführt werden. Auch der Gattungsname deutet 
dieselbe Lebensweise in der Tiefe an. Ganz anders im nördlichsten 
Skandinavien. Wie S. 113—114 bemerkt wurde, lebt sie hier litoral 
in Teichen und Tümpeln, und nur die nördliche Form der Hauptart 
fand ich in eigentlichen Seen. 

Wenn wir nun sehen, daß diese Lebensweise eben von den am 
ursprünglichsten gebauten Formen geführt wird, welche auch sonst 
unter ursprünglichern Bedingungen als die südliche Form leben, so 
können wir uns nicht der Schlußfolgerung verschließen, daß auch diese 
biologische Eigentümlichkeit ursprünglicher ist. Ich glaube auch, 
daß diese Foleerung richtig ist, wenn ich sie so ausdrücke, dab 
das Tiefenleben der südlichen Form nicht die für die 
Art ursprüngliche Lebensweise, sondern eine sekun- 
däre Erwerbung ist. 

Es ist in diesem Zusammenhange interessant, einen Vergleich 
mit der nahestehenden Art BD. cederströmi SCHOEDLER anzustellen. 
Auch diese, die nur in Skandinavien gefunden ist, hat im Norden 
eine größere Form, var. robusta Liuws., mit kürzerm Schwanze, 
kürzern Beinen des ersten Paares und mehr Eiern als die Haupt- 
form und die var. connectens Lauts., welche im südlichen Schweden 
leben. Auch lebt die erstgenannte Varietät in kleinen Gewässern, 
die Hauptform und die letztgenannte Varietät dagegen nur limnetisch 
in größern Seen. So treffen. auch bei dieser Art die ursprünglichern 
Charaktere in der Variationsreihe mit derselben Lebensweise wie 
derjenigen der nördlichen Formen von 5. longimamus zusammen. 

C#un und nach ihm Mıurz kamen durch ihre Untersuchungen 
zu einer andern Auffassung, die bei ihrer Kenntnis der Tiere ganz 
berechtigt erscheinen konnte, jetzt jedoch aufgegeben werden muß. 
Mıtwrz, der die Frage am eingehendsten erörtert hat, ist der An- 
sicht, die treibende Kraft für die Umbildungen, unter welchen das 
Polyphemidenauge sich aus dem Daphnidenauge entwickelte, sei 


150 SVEN EKMAN, 


teils in der Raubnatur der Tiere, teils im Tiefenleben zu suchen. 
Ob dies für die beiden marinen Gattungen Podon und Evadne gültig 
ist oder nicht, mag dahingestellt bleiben, für die beiden übrigen, 
Polyphemus und Bythotrephes, muß die Ansicht bedeutend geändert 
werden. Die erstgenannte Gattung mit ihrer einzigen europäischen 
Art P. pediculus lebt zwar in südlichen Gegenden oft in ziemlich 
tiefem Wasser und in größern Seen, im Norden dagegen, wie in 
ganz Skandinavien, wo sie besonders gemein ist, und zwar viel ge- 
meiner als im Süden, wie auch in vielen arktischen Gegenden, ist 
sie eine ausgesprochen litorale Art. Daß dies auch von Bythotrephes 
gilt, habe ich soeben gezeigt, und demzufolge glaube ich auch, daß 
sein Auge, nämlich in dem den verschiedenen Formen gemein- 
samen Baue, nicht durch Anpassung an das Tiefenleben 
sich herausgebildet hat, sondern daß man seine Be- 
sonderheiten nur aus der Raubnatur der Tiere her- 
leiten dart?. 

Es erübrigt mir nun zu zeigen, dab auch die als Anpassungen 
an das Tiefenleben gedeuteten Charaktere in der Raubnatur ihre 
Erklärung finden. Exxer [16] hat auch gezeigt, wie die Reduktion 
des Pigments, die Mırrz dem Tiefenleben zuschreibt wegen der da- 
durch ermöglichten Erhöhung der Lichtstärke, auch ein erhöhtes 
Vermögen, Bewegungen aufzufassen und Abstände zu beurteilen, be- 
wirkt, was offenbar für ein Raubtier von der allergrößten Bedeutung 
ist. Dab das Raubleben überhaupt eine hervorragende Rolle bei 
der phyletischen Entwicklung der Art gespielt hat, steht auber 
Zweifel. Man braucht nur die zu kräftigen Greiforganen umge- 
wandelten Beine des ersten Paares oberflächlich zu betrachten, um sich 
davon zu überzeugen. Es mag auch bemerkt werden, daß, wie CHUN 
IS p. 250 u. 255] gezeigt hat, das retinopigmentäre Auge bei Dytho- 
trephes nicht nach denselben Prinzipen gebaut ist wie die iridopig- 
mentären Augen der echten Tiefseeformen. Das Tier soll übrigens 
nicht in besonders großen Tiefen leben, nach Horzr [39] im Boden- 
see in 7—18m Tiefe, nach FuUHrmAnN [22] in ungefähr derselben 
Tiefe, und nach BurckHarpr [6] soll es im Sommer während des 
Tages im Vierwaldstätter-See hauptsächlich die Schicht 15—40m be- 
leben. Diese Tiefen stehen beträchtlich hinter denen zurück, die sich 
als erforderlich gezeigt haben. um die Augen der marinen Tiere zu 
Dunkelaugen umzubilden. 

Wenn somit das jetzige Tiefenleben der Art den allgemeinen 
Bau des Auges nicht bewirkt haben kann, ist es doch möglich, das 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 151 


es bei der südlichen Form diejenigen Eigentümlichkeiten hervor- 
gerufen hat, welche sie von den nördlichen unterscheiden, da es ja 
für ein Tiefwassertier von Nutzen sein muß, lichtstarke Bilder im 
Auge zu erhalten. Bevor ich dies näher erörtere, wollen wir die 
Umstände betrachten, welche die übrigen Umbildungen der südlichen 
Form wahrscheinlich verursacht haben. 

Daß diese in den tiefern Wasserschichten oder wenigstens nur 
in tiefen Seen lebt, obgleich die Art ursprünglich einer solchen 
Lebensweise für ihr Gedeihen nicht bedurfte, muß darauf beruhen, 
daß unter den im ganzen ungünstigen Lebensbedingungen, denen 
die Art im Süden ausgesetzt ist, die tiefern Wasserschichten oder 
die tiefen Seen den Bedürfnissen der Tiere am besten entsprechen, 
sei es, daß dies in den Temperaturverhältnissen, daß es in einem 
ähnlichen Vorkommen der ihre Nahrung ausmachenden Tiere oder 
endlich in anderen unbekannten Ursachen seinen Grund hat. Die 
südliche Form kämpft aber einen intensivern Kampf ums Dasein, 
und es ist meiner Meinung nach der hierdurch lebhafter gewordene 
Selektionsprozeß, der ihre Eigentümlichkeiten hervorgerufen hat. Es 
ist hierbei von Interesse, dab man für manche derselben ihren Vor- 
teil für die Art nachweisen kann. In welcher Weise sie nützlich 
sind, kann freilich nicht immer mit Sicherheit entschieden werden. 
Die Verlängerung des Schwanzes muß das Schwebevermögen er- 
höhen, die Reduktion der rudimentären Facetten des Auges und der 
Börstehen der Beine ist vielleicht als Materialersparung nützlich, 
die Verlängerung der Beine des ersten Paares bewirkt eine Erhöhung 
des für ein Raubtier so bedeutungsvollen Greifvermögens, und die 
Vorteile der Reduktion des Augenpigmentes habe ich schon zuvor 
erwähnt. Daß indes alle diese Abänderungen nützlich sind, geht 
daraus hervor, daß sie ein Schritt weiter in derselben Richtung sind, 
die die ganze vorhergehende Entwicklung eingeschlagen hat, dab 
sie somit die Fortsetzung derjenigen Anpassungen bilden, welche 
im Laufe der langen Zeiten darauf hinzuwirken vermochten, 
die Art aus ihrer hypothetischen Urform herauszuarbeiten. Nicht 
alle Charaktere der südlichen Form sind aber nützlich. Die un- 
günstigen äußern Bedingungen haben natürlich auch einen hemmen- 
den Einfluß ausgeübt, was aus der geringen Größe und der schwachen 
Fortpflanzungsintensität hervorgeht. In diesen Hinsichten ist es den 
Tieren offenbar unmöglich gewesen, sich auf der Höhe der ursprüng- 
lichen Kraft zu halten, und die durch diese letztere bedingten Vorteile 
mußten somit ihnen verloren gehen. Eine höhere Entwicklung wurde 


152 Sven Exman, 


möglich nur in denjenigen Fällen, wo, wie es scheint, ihr ein ge- 
ringerer Materialaufwand entgegenkam. 

Nach diesen Auseinandersetzungen können wir uns dem Auge 
wieder zuwenden. Wie eben erwähnt, ist es sehr möglich, daß die 
Veränderungen in der Pigmentierung bei der südlichen Form auf 
ihrem Tieferleben beruhen. Dies braucht aber nicht angenommen 
zu werden, denn die Sache kann dem Gesagten zufolge sehr wohl 
darauf beruhen, dab die Veränderungen für die Art, vom Tiefenleben 
ganz abgesehen, nützlich gewesen sind. Es ist für diese Frage von 
Interesse, dab D. cederströmi var. robusta Liuus., welche der Lebens- 
weise und der Verbreitung nach mit D. longimanus var. arctica über- 
einstimmt, in der Pigmentierung des Auges der südlichen Form der 
letztgenannten Art gleicht. Die Pigmentreduktion steht demnach 
mit dem Tiefenleben in keinem direkten Zusammenhang. 

Wenn man nur die Schweizer Kolonien der südlichen Form ins 
Ause faßt, kann man nicht behaupten, die veränderten Lebens- 
bedingungen seien derart, dab sie das Dasein der Form bedrohen. 
Wie oben erwähnt wurde, ist die Art in der Schweiz nicht selten, 
und einige Verfasser geben an, sie mache die Hauptnahrung des 
Blaufelchens aus. Mit Rücksicht hierauf und auf die morphologischen 
Verschiedenheiten scheint es also. als ob wir es mit der Heraus- 
bildung einer neuen Art zu tun hätten, welche eben gegenwärtig 
am lebhaftesten vor sich geht. Es ist interessant, auch das Vor- 
kommen der Art in den mitteleuropäischen und südschwedischen 
Ebenen zum Vergleich heranzuziehen. Hier ist sie viel seltener als 
in der Schweiz, und es dürfte nicht zu kühn sein, zu behaupten, die 
Art sei hier einem langsamen Aussterben verfallen. Auch die lokale 
Isolierung, welche für das Entstehen einer neuen Art der ältern 
Betrachtungsweise zufolge erforderlich ist, scheint also durchgeführt 
werden zu können. 

Die Variationen von Bythotrephes longimanus be- 
leuchten somit in trefflichster Weise diejenige Theorie 
der Artbildung, welche von der neodarwinistischen 
Schule vertreten wird. Veränderte Existenzbedingungen haben 
durch Selektion Abänderungen hervorgerufen, diese sind zum groben 
Teil für die Art nützlich, und endlich kommt es zu einer lokalen Iso- 
lierung der am extremsten ausgebildeten Formen. Es ist gar nicht 
möglich, diese Variationen nur durch die Annahme einer innern, in 
der Natur des Organismus wurzelnden Entwicklungskraft zu erklären, 
die unabhängig von der Selektion tätig wäre. Denn warum ist in 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 153 


diesem Falle die südliche Form weiter in derselben Richtung wie die 
nördlichen ausgebildet? Was, wenn nicht die Selektion, ist die Kraft, 
die die Entwicklung beschleunigt hat? Ebenso ist es klar, dab die 
seschilderte Artbildung nicht durch die von DE Vrıes begründete 
Mutationstheorie erklärt werden kann, welche von einigen Forschern 
als für die ganze Pflanzen- und Tierwelt gültig angesehen wird. 

Zum Schluß mögen einige Tatsachen Erwähnung finden, welche 
meine Auffassung von der geographischen Herkunft der Art be- 
stätigen. Wie zuvor erwähnt wurde, bildet 5. cederströmi in 
mehreren Hinsichten eine ähnliche Variationsreihe wie D. longimamns. 
In dem Vorkommen, der Lebensweise, der Größe, der Eierproduktion, 
im Bau des Schwanzes und der Beine finden sich dieselben Unter- 
schiede zwischen den nördlichen und den südlichen Formen, und 
auch er scheint also dieselbe lokale Herkunft wie DB. longimanus ge- 
habt zu haben. Daß das Augenpigment bei seiner nördlichen Form 
eine beschränktere Ausbreitung als bei der nördlichen Form der 
letztgenannten Art besitzt, widerspricht dem Gesagten nicht, denn 
auch in andern Punkten, z. B. in der Länge des Schwanzes und der 
sröbe der Schwanzkrallen, ist die Art weiter vorgeschritten auf 
demselben Wege, den die ganze Gattung in ihrer Entwicklung ein- 
geschlagen hat. Auch Polyphemus pediculus ist, wie vorher erörtert 
wurde, eine nördliche Art. Mit diesem und den beiden Dythotrephes- 
Arten ist der Schwerpunkt der Süßwasserabteilung der artenarmen 
Familie Polyphemidae weit gegen Norden verlegt, und dies stimmt 
ja mit meiner Ansicht vom subarktischen Ursprunge des 5. longi- 
manus sehr wohl überein. Es dürfte sicher sein, daß die ganze 
Familie eine nördliche, wenn auch nicht gerade arktische oder sub- 
arktische Herkunft hat. 


Kapitel 6. 
Die Nachwirkungen der Eiszeit auf die gegenwärtige Fauna 
Nord- und Mittel-Europas. 


Eigentlich ist die ganze vorhergehende tiergeographische und 
biologische Darstellung ihrem Hauptteile nach zur Eiszeit in Be- 
ziehung gestellt, indem teils die geographische Verbreitung der 
stenothermen Kaltwasserbewohner durch die Einwirkungen der 
Eiszeit erklärt wurde, teils die ursprüngliche Lebensweise der 


154 Sven EKmAn, 


arktischen oder subarktischen Arten näher geschildert und die bio- 
logischen Eigentümlichkeiten der glacialen Reliete in manchen Fällen 
als sekundäre Erwerbungen gedeutet wurden. Das vorliegende 
Kapitel ist daher eigentlich eine zusammenfassende Übersicht der 
einschlägigen vorhergehenden Darstellungen und will nur die Auf- 
merksamkeit noch einmal auf diese wichtige Frage lenken. 


Daß die geographische Verbreitung der in den mittel- 
europäischen Gewässern jetzt lebenden Entomostraken in inniger 
Beziehung zur Eiszeit steht, ist von verschiedenen Forschern betont 
worden und wurde auch im vorhergehenden mehrmals erörtert. In 
trefflicher Weise ist diese Frage von ZscHokkeE |120, 121] diskutiert 
worden, und ich kann mich damit begnügen, auf die S. 73ff. gelieferte 
Darstellung seiner Ansichten und die von mir gegebenen Ergänzungen 
zu derselben hinzuweisen. 


Aber nicht nur in der jetzigen Verbreitung der stenothermen 
Kaltwasserbewohner kann man die Nachwirkungen der Eiszeit wahr- 
nehmen. Sie äußern sich auch in einer jetzt ‚Staur- 
findenden Herausbildung neuer Arten, Varietäten 
und biologischer Rassen. 


Um uns hiervon zu überzeugen, wollen wir einen Blick auf 
einige im vorhergehenden gelieferte Angaben werfen. 

Wir sahen im vorigen Kapitel, daß von Dythotrephes longimanus 
die extremsten Formen, die südliche Form von longimanus s. str. und 
var. arctica, voneinander sehr beträchtlich abweichen und daß sich 
die Anfänge einer lokalen Isolierung der beiden Formen bereits 
zeigen. Mit andern Worten, die Art ist in einer jetzt stattfindenden, 
aber noch nicht vollendeten Spaltung in zwei Arten begriffen. 


Es wurde auch S. 18 auf die Ähnlichkeiten zwischen der 
nordischen Daphnia longispina var. abbreviata und der schweizerischen 
var. zschokkei (STINGELIN) hingewiesen. Obgleich ich nicht den 
strikten Beweis erbringen kann, daß die beiden Formen miteinander 
näher verwandt sind als mit den übrigen Formen der Art, scheint mir 
dies doch sehr möglich. Denn außer den Übereinstimmungen in 
Körperform und Farbe ist auch die Lebensweise eine ähnliche. 
Auch var. zschokkei ist nämlich ein ausgesprochener Kaltwasser- 
bewohner, denn die Höhe, 2610 m, wo sie gefunden wurde, ist die 
höchste, in der eine Daphnie in der Schweiz überhaupt gefunden 
worden ist. Es scheint mir deshalb sehr möglich, daß die letzt- 
genannte Form von var. abbreviata ausgegangen ist und dab sie 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 155 


ihre specifischen Charaktere, die Bewehrung der Abdominalkrallen 
und die Richtung der Spina, erst nach der räumlichen Trennung 
von ihrer Urform ausgebildet hat. Die Varietät wurde von ihrem 
ersten Beschreiber als besondere Art angesehen, eine Ansicht, an 
der man sehr wohl festhalten kann, denn noch ist keine zu den 
übrigen Formen von D. longispina überleitende Form aufgefunden 
worden. 

Es ist sehr möglich, dab wir auch in der Gattung Dosmina ein 
Beispiel einer jetzt stattfindenden Spaltung einer Art vor uns haben. 
WEsENBERG-LuxD [109, p. 174—175]| hat nämlich in jüngster Zeit 
auf die große Ähnlichkeit zwischen B. obtusirostris und der in den 
Schweizer Alpen lebenden 5. coregoni (im Sinne BurckHARDT’s) hin- 
gewiesen, und er äußert die Möglichkeit, die beiden bisher ausein- 
andergehaltenen Arten seien eigentlich eine einzige. Schon vor dem 
Erscheinen der Arbeit WEsEnBeRG-LunD’s war mir diese Ähnlich- 
keit aufgefallen, und ich möchte glauben, dab der genannte Verfasser 
das Richtige getroffen hat, insofern die beiden Arten einen gemein- 
samen Ursprung haben. Indessen hat meine Zeit nicht hingereicht, 
um eine eingehende Untersuchung vorzunehmen, möglicherweise werde 
ich sie später ausführen können, falls nicht der dänische Forscher 
damit schon angefangen hat. Ich will jedoch schon jetzt bemerken, 
daß die nordische 5. obtusirostris nicht nur mit BurcKHARDT’Ss D. co- 
regoni, sondern auch mit seiner D. longirostris eine nahe Verwandt- 
schaft aufweist, denn die Form und die Bewehrung der systematisch 
wichtigen Endkrallen des Postabdomens hält die Mitte zwischen 
beiden. Unter den nord-skandinavischen Formen kommen die Schweizer 
Bosminen der var. lacustris am nächsten. 

Auch von Diaptomus graciloides beherbergen die mittel-euro- 
päischen Alpen (Ober-Italien) eine besondere Varietät padana Burck- 
HARDT [5, p. 646]. Ihr Verbreitungsbezirk und der der Hauptart 
sind durch eine breite Zone in Süd-Deutschland getrennt, in welcher 
sich weder diese noch jene findet. Auch ist wegen dieser lokalen 
Isolierung die Form als „scharf abgetrennte Varietät“ aufzufassen. 
Nach Steuer [94] soll sie indes mit D. vulgaris SchmEin näher ver- 
wandt sein. 

Ebenso ist Diaptomus bacilkifer in den Alpen durch eine Varietät 
alpina (Immsor) und in der Tatra durch eine Varietät montana 
(WIERZEJISKI) vertreten. Siehe hierüber Schamein [87]. 

Den Einfluß der Eiszeit auf die soeben geschilderte Art- oder 
Varietätbildung muß man sich so vorstellen, daß die ursprüng- 


156 SvEn Ekman, 


liche arktisch-alpine Mischungsfauna der mittel- 
europäischen Ebene beim Aufhören der Eiszeit auf 
zwei getrennte Gebiete verteilt wurde. Nachher hat 
die Fauna jedes Gebietes ihren eignen Weg einge- 
schlagen, und diese divergierende Entwicklung ist wohl sicher 
noch nicht abgeschlossen, sondern eher wohl erst in ihrem Anfange 
begriffen. | 

Allein nicht nur morphologisch charakterisierte Varietäten, 
sondern auch dureh biologische Eigentümlichkeiten aus- 
sezeichnete Rassen wurden von den arktisch-alpinen 
Arten ausgebildet, je mehr sie als glacrale Reliete en 
Mittel-Europa den ursprünglichenarktischen Lebens- 
bedingungen entzogen und neuen ausgesetzt wurden. 

Diejenigen Forscher, die sich mit der Lebensweise der steno- 
thermen Kaltwasserbewohner beschäftigt haben, haben immer die 
eroße Zähiekeit hervorgehoben, womit es diese Tiere verstanden, 
unter den veränderten Bedingungen milderer Gegenden ihre ur- 
sprünglichen Lebensgewohnheiten möglichst beizubehalten. So z.B. 
leben sie auch hier in möglichst kaltem Wasser, und die Ver- 
schiedenheiten, dab sie dadurch Winterlaicher statt Sommerlaicher, 
Tiefseebewohner statt litorale Tiere wurden usw., sind eigentlich nur 
scheinbar, denn sie sind ja eben der Ausdruck eines unveränderten 
physiologischen Bedürfnisses. Die neuen Eigenschaften, die durch 
die veränderten Lebensbedingungen hervorgerufen worden, sind indes 
wenigstens ebenso interessant. 

Solche Eigenschaften, die ihre Besitzer als biologische Rassen 
kennzeichnen, habe ich schon zuvor besprochen. Dahin sind zu 
rechnen die auf Kosten der geschlechtlichen Fortpflanzung so sehr 
erhöhte parthenogenetische bei den ursprünglich stenotherm-glacialen 
Oladoceren, wie auch die bei Diaptomus denticornis und D. laciniatus 
eingetretene Ausbildung von Subitaneiern und die herabgesetzte 
Bedeutung der Dauereier. Ein anderer solcher Charakter ist die 
Verlanesamung der individuellen Entwicklung bei den genannten 
beiden Arten sowie Oyelops scutifer und Diaptomus graciloide. Eine 
ähnliche Veränderung der Fortpflanzungs- und Entwicklungsweise 
dürfte auch die südlichen Relietenkolonien anderer ursprünglich 
stenotherm-glacialer Centropagiden auszeichnen, wie Diaptomus bacıl- 
hfer und die Heterocope-Arten. 

Eine andere sekundär erworbene biologische Eigenschaft dürfte 
die Lichtscheu oder sog. „Leukophobie“ vieler eulimnetischen Entomo- 


Phyllopoden, Öladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 157 


straken sein. Es ist bekanntlich eine durch vielfache Beobachtungen 
konstatierte Tatsache, daß diese Tiere in Mittel-Europa des Nachts 
in die oberflächlichen Wasserschichten hinaufsteigen, um des Tags 
wieder in die Tiefe zu wandern, und diese täglichen vertikalen 
Wanderungen werden nunmehr als der Ausdruck einer Lichtscheu 
angesehen. BreHm [3, p. 28] sagt davon: „Ich kann mich der An- 
sicht nicht verschließen, dab wir es bei dieser Leukophobie mit 
einer sekundären, durch Stenothermie hervorgerufenen Erscheinung 
zu tun haben.“ Dieser Ansicht, die indes der nötigen Tatsachen- 
basis noch ermangelt, will ich mich durchaus anschließen und kann 
sie durch eiene Beobachtungen bestätigen. Bei der Besprechung 
des Auftretens der eulimnetischen Arten habe ich gezeigt, dab in 
den nord-schwedischen Hochgebirgen die Plankton-Entomostraken keine 
Lichtscheu auszeichnet, denn fast alle leben hier häufig auch in 
kleinen und seichten Gewässern und alle ohne Ausnahme häufig an 
den Ufern der Seen und, soweit meine Beobachtungen reichen, auch 
an der Oberfläche. Die meisten von diesen Arten sind nun eben 
dieselben, welche im Süden die Lichtscheu aufweisen z. B.: Holo- 
pedium gibberum, Daphmia longispina (inkl. hyalina u. dgl.), BDytho- 
trephes longimamus, Oyclops strenmus, (©. seutifer, Diaptomus lacınratus 
und Heterocope saliens. Diese Arten sind weiterhin wegen ihrer 
geographischen Verbreitung und anderer, im vorhergehenden genauer 
erörterter Ursachen als ursprünglich stenotherm-glacial anzusehen, 
und die oben erwähnte Hypothese von Breum wird daher durch 
unsere gegenwärtige Kenntnis der Lebensweise. dieser Tiere in hohem 
Grade bestätigt. 

Es hat sich also gezeigt, daß einige von denjenigen Eigen- 
schaften, welche man als für die limnetischen Entomostraken am 
meisten charakteristisch angesehen hat, erst sekundär erworben sind. 
namentlich betreffs jener Arten, welche ursprünglich stenotherm- 
glacial gewesen sind. Was man bisher bei den biologischen Unter- 
suchungen über die mittel-europäischen limnetischen Entomostraken 
gewonnen hat, ist meistens eigentlich die Feststellung einer Fülle 
von Tatsachen. Um aber zu einer Kenntnis von den Ursachen dieser 
Tatsachen zu gelangen, muß man in Zukunft dieselben Erscheinungen 
unter andern biologischen Bedingungen studieren. Insbesondere 
sind die arktischen Seen dazu geeignet, und vieles ist in dieser 
Hinsicht noch zu tun. Sicher ist, daß eine beträchtliche Zahl der 
mittel-europäischen limnetischen Arten ursprünglich nördlich sind, 
man mag sie in Mittel-Europa als glaciale Relicte bezeichnen oder 


158 Sven EkmaAn, 


nicht. Nur wenn wir die ursprüngliche Lebensweise 
dieser Tiere kennen lernen, wie sie noch heutein den 
arktischen oder subarktischen Gegenden zeführt 
wird, nur unter Berücksichtigung der phyletischen 
Entwicklung ihrer biologischen Eigentümlichkeiten 
können wir zu einem vollern Verständnis der Lebens- 
weise der Kolonien in den temperierten Gegenden ge- 
langen. 


Zusammenfassung der wichtigsten Resultate. 


Die äußern Existenzbedingungen der Tiere. 


Die hydrographischen Verhältnisse können im ganzen als ark- 
tisch bezeichnet werden. Für die Seen beträgt die Dauer der eis- 
freien Zeit in der Birkenregion etwa 3'1,—4 Monate, in den höhern 
Regionen ist sie kürzer, und die hochgelegensten Seen werden unter 
gewöhnlichen Verhältnissen niemals eisfrei. Die Wassertemperatur 
kann in Kleingewässern ziemlich hoch sein, in den Seen ist sie 
immer niedrig und geht in den allerkältesten nicht über + 4° © 
hinaus. 


Zusammensetzung und Verteilung der Fauna. 


Ich verweise hier auf die Tabelle S. 41-42 und auf die Dar- 
stellung S. 43 ff. 


Tiergeographische Schlüsse. 

Von der süd-schwedischen Fauna lebt nur eine Minderzahl von 
Arten in den Hochgebirgen, welche außerdem einige Arten oder 
Varietäten besitzen, die in Süd-Schweden ganz fehlen oder seltener 
sind. Sie sind als stenotherme Kaltwasserbewohner zu betrachten. 
Größer ist die Übereinstimmung mit der mittel-europäischen Hoch- 
gebirgsfauna. Der wichtigste Unterschied ist, daß diese einen 
schwächer ausgeprägten arktischen Charakter trägt, was besonders 
von den Alpen, weniger von der Hohen Tatra silt. Im ganzen 
nehmen die skandinavischen Hochgebirge eine Mittelstellung ein 
zwischen den übrigen arktischen Gebieten und den mittel-europäischen 
Hochgebirgen. Mit den erstgenannten zeigen sie die größte Ver- 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 159 


wandtschaft, und ihre Eutomostrakenfauna mub als arktisch be- 
zeichnet werden. 

Wegen der nahen faunistischen Übereinstimmung der mittel- 
europäischen Hochgebirge mit den arktischen Gebieten, wozu auch 
die skandinavischen Hochgebirge zu rechnen sind, müssen alle diese 
Gebiete zu einer Region, welche als eine boreo-subglaciale bezeichnet 
werden kann, zusammengestellt und der übrigen nördlichen tempe- 
rierten Zone gegenübergestellt werden. Zu dieser Region müssen 
gezählt werden teils die arktischen Gegenden, teils diejenigen Hoch- 
sebirge der nördlichen temperierten Zone mit arktischem Klima, 
welche ehemals (während der Eiszeit) in enger Verbindung mit der 
damals nach Süden vorgerückten arktischen Fauna standen und von 
ihr einen großen Teil ihrer jetzigen Fauna erhielten. 

Bezüglich der biologisch-tiergeographischen Einteilung der nord- 
und mittel-europäischen Fauna verweise ich auf die Darstellung 
S. 72ff. 

Die Entomostraken lassen sich für tiergeographische Schlüsse 
viel besser verwerten, als es einige Forscher behauptet haben, nur 
mub dabei notwendig die Biologie der Tiere berücksichtigt werden. 


Die eyklische Fortpflanzung der Cladoceren. 


Arten, die in der mittel-europäischen Ebene teils polyeyclisch, 
teils monocyclisch, teils acyclisch sind, steigen bis in die höchsten 
Gegenden hinauf, und zwar sind sie hier alle monocyclisch. Bei den 
hochgelegensten Kolonien einiger Arten kann der ganze Fort- 
pflanzungscyclus binnen 1'/,—1?/, Monaten abgeschlossen sein, und 
‘in solchen Fällen besteht nur die erste Generation aus partheno- 
genetischen Weibchen, d. h. der Cycelus ist so sehr abgekürzt, wie es 
unter Beibehaltung der parthenogenetischen Fortpflanzung überhaupt 
möglich ist. 

Polyphemus pedieulus und Bythotrephes longimamus var. arctica 
haben ebenfalls nur eine einzige parthenogenetische Generation. Sie 
verwenden für ihre Kolonieentwicklung nur etwa die erste Hälfte 
des Sommers, dann sterben die Jahreskolonien ab. Dies läßt sich 
nur als eine primäre Fortpflanzungsweise deuten, aus der der längere 
Cyelusverlauf der südlichen Kolonien sekundär entstanden ist. 


160 SVEN ExMANn, 


Die Fortpflanzung und der Generationsverlauf 
der Copepoden. 


Diaptomus laciniatus, denticornis, laticeps und graciloides besitzen 
Dauereier, und zwar sind diese bei den drei erstgenannten die einzige: 
vorhandenen Eier, bei der letztgenannten Art kommen auch Subitan- 
eier vor. Die in südlichen Kolonien von D. denticornis und laciniatus 
beobachteten Subitaneier sind eine sekundäre Erwerbung. Sämtliche 
senannte Arten und Cyclops seutifer lesen die individuelle Ent- 
wicklung bis zur Kierproduktion binnen etwas mehr als 2 Monaten 
oder noch kürzerer Zeit zurück, während die südlichen Kolonien der- 
selben Arten einer mehrfach längern Zeit dazu bedürfen. Dieses 
schnellere Wachstum bei den nördlichen Kolonien ist als ein primärer 
Zustand zu betrachten. 


Das Auftreten der eulimnetischen Arten. 


Sämtliche Arten und Formen, welche die pelagische Region der 
Seen bewohnen, kommen in den nord-schwedischen Hochgebirgen in 
ebenso großer Zahl auch unmittelbar an den Ufern vor, und es gibt 
auch keinen Unterschied zwischen dem eigentlichen Seeplankton 
und dem sog. Teichplankton. Sogar in den kleinsten Weihern und 
Tümpeln leben viele im Süden nur limnetische Arten. 


Die Variation. 

Die Temporalvariation ist, wo sie vorkommt, nicht so aus- 
geprägt wie in temperierten Gegenden, und zwar sind es die 
Winter- und Frühlingsformen der letztgenannten Gegenden, die in 
den Hochgebirgen während des Sommers leben. Die lokale Variation 
ist auch ziemlich gering, was darauf beruhen muß, dab die ver- 
schiedenen Kolonien wegen der regelmäßigen Ausbildung von Dauer- 
eiern in gegenseitiger Verbindung stehen. 


Die Systematik der europäischen Daphnien mit 
Pigmentfleck und ohne Nebenkamm. 


Die von BURCKHARDT und LILLJEBORG auf die beiden Arten 
Daphnia longispina und hyalina verteilten Formen müssen zu einer 
Art, D. longispina, vereinigt werden. Dies deshalb, weil die als 
D. hyalina bezeichneten Formen aus der alten D. longispina diphy- 
letisch sich entwickelt haben und deshalb keine einheitliche Gruppe 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 161 


bilden. Die in den nord-schwedischen Hochgebirgen lebenden Formen 
der galeata-Reihe sind unter Anpassung an die limnetische Lebens- 
weise aus Formen entstanden, welche sich zunächst als Kaltwasser- 
formen differenziert hatten. Ihre Herkunft ist demnach eine arktische. 


Polyphemus pediceulus ist eine ursprünglich arktische oder subark- 
tische Art. 


Die Naturgeschichte von Bythotrephes longimanus. 


Im Bau des Auges sowie auch in andern morphologischen und 
biologischen Hinsichten ist die nördliche var. arctica die ursprüng- 
lichste Form der Art, und aus ihr ist die als Hauptart bezeichnete 
Form später entstanden. Die Lebensweise der letztgenannten in 
den tiefern Wasserschichten hat sich erst sekundär herausgebildet, 
demgemäß ist die eigentümliche Ausbildung des Dythotrephes- Auges 
nicht durch das Tiefenleben hervorgerufen, sondern einzig durch die 
räuberische Lebensweise. Die Art dürfte gegenwärtig in einer 
Spaltung in zwei Arten, eine nördliche und eine südliche, begriffen 
sein. Die Umbildungen der südlichen Form lassen sich nur unter 
Annahme des Selektionsprozesses als mitwirkenden Faktors bei der 
Artbildung verstehen. 


Die Nachwirkungen der Eiszeit auf 
die gegenwärtige Fauna Nord- und Mittel-Europas. 


Durch die am Schluß der Eiszeit eintretende Verteilung der in 
Mittel-Europa lebenden arktisch-alpinen Mischfauna auf zwei Gebiete, 
ein nördlich-arktisches und ein südlich-alpines, ist nicht nur die 
gegenwärtige Verbreitung der stenothermen Kaltwasserbewohner be- 
wirkt worden, sondern nach dieser Isolierung vom nördlichen Haupt- 
teile der Fauna haben die südlich-alpine Fauna und die relicten 
Kolonien Mittel-Europas auch ihren eignen Entwicklungsweg ein- 
geschlagen. Dies hat zu einer gegenwärtig stattfindenden Ausbildung 
teils von morphologisch charakterisierten neuen Arten oder Varie- 
täten, teils auch von biologisch gekennzeichneten Rassen geführt. 


11 


162 


© 


| 


12. 


13. 


SvEN Ekman, 


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19, 


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Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 167 


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121. —, Die Tierwelt der Schweiz in ihren Beziehungen zur Eiszeit. 


Basel 1901. 


Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden d. nord-schwed. Hochgebirge. 169 


Erklärung der Abbildungen. 


Batelk. 
Fig. 1. Canthocamptus arcticus LILLJ. 9. Letztes Abdominalsegment 
und Furca. 


Fig. 2. Canthocamptus cuspidatus SCHMEIL. 9. Äußerer Ast des 
4. Fußes. ; 


Fig. 3. Canthocamptus schmeili MRAZEK var. lapponiwa n. var. 9. 
Hinterteil des Abdomens von der Dorsalseite. 190:1. 


Fig. 4. Canthocamptus schmeili MRAZEK var. lapponica. 2. 1. Antenne. 
Fig. 5 , a n a Q. 2. Antenne. 
Fig. 6. ” n ; n Sul. Buß. 
Fig, 7. 2 4 5 ei 2. 2. Fuß. 
Fig. 8 e bs 5 5 Q. 3. Fuß. 
Fig. 9. = R = 5 Q. 4. Fuß. 
Fig. 10. „ n H „ Q. 5. Fuß. 
Fig. 11. 5 $ 2 ı d. 5.—7. Seg- 

ment mit 

5. Fuß. 
Fig. 12. A = = 5 &. 1. Antenne. 
Fig.. 13. A a I N d. 2. Fuß. 
Fig. 14. RN r x “ d. 3. Fuß. 
Fig. 15. sy a ” N d. 4. Fuß. 

Tafel 2. 


Fig. 16. Bythotrephes longimanus LEYDIG var. arctica LiLLJ. Median- 
schnitt durch das Auge. Fr Frontauge. V Ventralauge. r%k rudimentäre 
Krystallkegel. 125:1. 


170 SvEn Exman, Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden. 


Fig. 17. DBythothrephes longimanus LEYDIG var. archca LILLJ. Teil 
eines Medianschnittes durch die Grenze zwischen dem pigmentierten und 
dem pigmentlosen Teile des Frontauges. % Basalteil des Krystallkegels. 
h Rhabdom. r Rhetinulazelle. s Stützzelle. 385:1. 

Fig. 18. Bythotrephes longimanus LEYDIG s. str. aus dem Genfer 
See. Medianschnitt durch das Auge. 190:1. Nach MıLTz, etwas ver- 
einfacht. 

Fig. 19. Bythotrephes longimanus LEYDIG s. str. aus dem Genfer 
See. Teil eines Facettengliedes aus dem Frontauge, die Grenze zwischen 
dem pigmentierten und dem pigmentlosen Teile darstellend. Nach Mıwtz. 
500 :1. 


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