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Die Pilze
in morphologischer, physiologischer, biologischer und
systematischer Beziehung
bearbeitet
Dr. Wilhelm Zopf
ausserordentlichem Professor an der Universität Halle und Vorstand des
Kryptogamischen Laboratoriums
Mit 163 Abbildungen
BRESLAU
Verlag von Eduard Trewendt
i8qo.
Das Recht der Uebersetzung bleibt vorbehalten.
Dem Andenken
E. Fries, Tulasne, De Bary
gewidmet.
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V
Vorwort.
Angesichts der heutigen Ergiebigkeit der literarischen Production sind
periodische Zusammenfassungen von grösseren oder kleineren Forschungs-
gebieten ein unabweisbares Erforderniss.
Speciell betreffs der Mycologie ist schon längst eine zusammenfassende
Darstellung, die möglichst alle Forschungsrichtungen berücksichtigt, sehr erwünscht
wenn nicht dringend nöthig geworden, und ich bin schon aus diesem Grunde
dem Wunsche des Herrn Geheimrath Schenk, eine Bearbeitung in diesem Sinne
für sein »Handbuch der Botanik« zu liefern, gern entgegen gekommen.
Wir besitzen allerdings eine höchst werthvoUe Zusammenfassung über Pilze,
ich meine de Bary's Morphologie, allein infolge ihrer Tendenz, alle einsclilägigen
Fragen und Probleme möglichst eingehend und unter Voraussetzung reichster
Specialkenntniss zu discutiren, ist sie im Grunde nur einer beschränkten Anzahl
von Fachbotanikern in vollem Umfange verständlich, nicht aber der grossen
Summe Derjenigen, die zwar das eifrige Bestreben, sich über den wissenschaft-
lichen Stand der jetzigen Pilzkenntniss zu orientiren, nicht aber Zeit und Vor-
kenntniss genug besitzen, um sich durch ein, mit überreichem wissenschaftlichen
Detail belastetes und wenig übersichtlich gearbeitetes Buch hindurch zu arbeiten.
Dazu kommt, dass es nicht in de Bary's Absicht lag, eine Darstellung des Standes
der heutzutage so wichtigen Pilz-Physiologie zu geben, denn die beiden ein-
zigen Kapitel: »Keimungserscheinungen und Vegetationserscheinungen« behandeln
grösstentheils rein biologische Fragen. Ebensowenig sollte eine Uebersicht der
wichtigsten Formen Platz greifen -- kurzum das de BARv'sche Werk sollte im
Grunde eine ausführliche Morphologie sein.
Auf der anderen Seite können die Lehrbücher der Botanik selbstverständlich
namentHch des Morphologischen und Physiologischen nur wenig bieten; die
Handbücher, die wir sonst noch besitzen, müssen ihrer Tendenz gemäss gewisse
practische Gesichtspunkte im Auge behalten und auf eine strengere wissen-
schaftliche Darstellung und Gleichmässigkeit verzichten.
Es kam also darauf an, gewissermaassen einen Mittelweg einzuschlagen, d. h.
alle Richtungen der mycologischen Forschung (Morphologie, Physiologie, Biologie
und Systematik) annähernd gleichmässig und in wissenschaftlichem Sinne zu
behandeln, insbesondere auch der Physiologie einen gebührenden Platz anzu-
weisen.
Die folgende Arbeit soll einen ersten Versuch in dieser Richtung repräsen-
tiren. Gerade als solcher wird sie freilich vielfache Mängel und Lücken aufzu-
II Vorwort.
weisen haben. Doch hoffe ich, dass sie trotzdem manchem ein willkommenes
Orientirungsmittel bieten und durch die zahlreichen Literaturangaben Mühe- und
Zeitersparniss bringen dürfte.
In dem etwa 7^ Bogen (bei de Bary 23 Bogen) umfassenden morpho-
logischen Abschnitt hat zum ersten Male eine Behandlung der »Conidien-
stände« im Sinne der »Blüthenstände« der Phanerogamen Platz gegriffen»
für die besondere Vorstudien gemacht worden waren. Auch sonst ist vieles
Eigene eingeflochten.
Für die Bearbeitung des physiologischen Theiles, der 7 Bogen umfasst, ist
mir, wie ich hier dankbar hervorhebe, Pfeffers Lehrbuch der Physiologie (Leip-
zig i88i) von wesentlichem Nutzen gewesen, nicht nur weil daselbst alle vor
i88o bekannten, wichtigeren, die Pilze betreffenden Thatsachen in kritischer
Weise berücksichtigt wurden, sondern auch wegen der zahlreichen Literaturnach-
weise. Das letzte Jahrzehnt hat übrigens eine Fülle neuer, das alte vielfach corri-
girender Thatsachen zugefügt, die ich in möglichst übersichtlicher Weise mit den
alten zu vereinigen suchte. Dass in diesem Theile auch die Flechten mehrfach
berücksichtigt wurden, dürfte wohl keinen Anstoss erregen. Auch in dem physio-
logischen Theile sind manche neue Beobachtungen eingefügt, so namentlich in
dem Kapitel über Farbstoffe.
Aehnliches gilt für den auf 4 Bogen behandelten biologischen Theil.
Bei Abfassung des systematischen und entwickelungsgeschichtlichen
Abschnittes habe ich mir möglichst das »non multa sed multum« zur Richtschnur
genommen und bei der Charakteristik vielfach das physiologische und biologische
Moment berücksichtigt, eventuell wie bei den Saccharomyceten (Hefenpilzen)
überwiegen lassen. Der Umstand, dass solche grössere oder kleinere Gruppen,
welche heutzutage ein besonderes physiologisches oder morphologisches Interesse
beanspruchen, in den Vordergund gestellt wurden, musste nothwendigerweise
Ungleichmässigkeiten — im Sinne des Systematikers, der gern alle Glieder des
Systems in gleicher Weise berücksichtigt sehen möchte — hervorrufen. Sie waren
also beabsichtigt und hätten sich nur bei einem grösseren Umfang dieses Theiles
in etwas ausgleichen lassen ').
Die Wissenschaft hat in den letzten Jahren den Verlust dreier Männer zu
beklagen, welche zu den bedeutendsten auf dem hier in Betracht kommenden
Gebiet gehören, ja in ihrer Weise unerreicht dastehen. Indem ich mich dankbar
erinnere, wie viel ich während meiner mycologischen Studien aus ihren Werken
an Wissen und Anregung geschöpft habe, widme ich ihrem Andenken diese Schrift
in der Hoffnung, dass dieselbe Diesem oder Jenem zu wissenschaftlich-myco-
logischem Studium in etwas den Weg ebnen möchte. Wer weiter vordringen
will, wird in erster Linie die Schriften dieser Männer zu studiren haben; er wird
sodann die Untersuchungen O. Brefeld's über Schimmelpilze, E. Chr. Hansen's
über Hefepilze, R. Hartig's über forstliche Parasiten und Anderer durcharbeiten
müssen.
*) Zur Bestimmung von Species kann daher dieses Buch nicht geeignet sein, wem es da-
rauf ankommt, Einzelformen zu identificiren, dem werden die Pilzbearbeitungen von Winter
und Rehm (Rabenhorst's Kryptogamenflora), von Schröter (Kryptogamenflora von Schlesien),
von Saccardo {Sylloge ßmgonim), unter den älteren Werken Fries, Sysiema mycologicum und
Hyutcnomycetes eiiropaei nöthig sein. Zur ersten Orientirung über Pilzformen können WÜNSCHE,
die Pilze 1877 und Schulflora I 1889, sowie Kummer, der Führer in die Pilzkunde 1882,
II Aufl., dienen.
Vorwort. IH
Betreffs der practisch wichtigen Pilze empfehle ich J. Kühn's Krankheiten der
Cnlturgewächse, Berlin 1859; A. B. Frank's Handbuch der Pflanzenkrankheiten,
Breslau 1880; P. Sorauer's Handbuch der Pflanzenkrankheiten, Berlin 1886,
II Aufl.; R, Hartig's Lehrbuch der Baumkrankheiten, II Aufl., Berlin 1889;
R. Wolff's Krankheiten der landwirthschafdichen Nutzpflanzen, Berlin 1888, von
mir herausgegeben; Jörgensens Mikroorganismen der Gährungsindustrie, II Aufl.,
Berlin 1889, und Baumgarten, Lehrbuch der pathologischen Anatomie, Braun-
schweig 1890.
In dem bereits 1888 erschienen morphologischen Theil konnte die Literatur
nur bis Anfang dieses Jahres benutzt werden. In Bezug auf die übrigen Abschnitte
erfuhren auch später erschienene Schriften, soweit sie von Wichtigkeit waren,
noch Berücksichtigung. Am Schlüsse ist ein ausführliches Namen- und Sach-
register beigefügt. Die Flechten sollen besonders behandelt werden.
Schliesslich bitte ich noch die Herren Dr. E. Bachmann, Prof. Dr. Bail,
Privat-Docent Dr. Baumert, Prof. Dr. O. Brefeld, Dr, Ch. Drutzu, Dr. E. Eidam,
Prof. Dr. Frank, Dr. E. Chr. Hansen, Prof. Dr. R. Hartig, A.Jörgensen, Prof.
Dr. L, Kny, Geheimrath Prof. Dr. J. Küthn, Prof. Dr. E. Low, Prof. Dr. Luerssen,
Prof. Dr. Ludwig, Prof. Dr. Reinke, Cand. Aug. Schulz, Prof Dr. L. Sitenskv,
Dr. Suchsland, Prof. Dr. M. Woronin, die mir entweder gestatteten, ihre Ab-
bildungen zu benutzen, oder mich mit Literatur, Untersuchungsmaterial, Zeich-
nungen und sonstiger Beihülfe unterstützten, meinen ergebensten Dank entgegen-
zunehmen.
Halle a. S., im Mai 1890.
Der Verfasser.
Inhaltsverzeichniss.
Seite
Einleitung I
Abschnitt I.
Morphologie der Vegetationsorgane 3
1. Das typische Mycelium 3
2. Sprossmycelien 7
3. Saugorgane, Haft- und Kletterorgane 9
4. Schlingenmycelien 17
5. Sclerotien 18
6. Mycelstränge, Mycelhäute 22
Abschnitt II.
Fructificationsorgane 27
A. Exosporen- oder Conidienfructification 29
I. Modi der Exosporen- oder Conidienbildung und Beschaffenheit der Conidien 29
II. Formen der conidienbildenden Organe 36
1. Der fädige Conidienträger 36
2. Das Conidienbündel 46
3. Das Conidienlager . 48
4. Die Conidienfrucht 54
B. Endosporen- oder Sporangienfructification 61
1. Der fädige Sporangienträger 62
2. Sporangienlager 66
3. Sporangienfrüchte 66
1. Bau der fertigen Schlauchfrüchte 66
2. Entwickelungsgang der Sporangienfrüchte 70
C. Zygosporenfructification 71
D. Gemmen (Brutzellen, Chlamydosporen) . . 76
E. Monomorphie, Dimorphie, Pleomorphie 78
F. Mechanische Einrichtungen zur Befreiung der Sporen 79
1. Einrichtungen zur Ablösung der Conidien von ihren Trägern und
unter einander 79
2. Einrichtungen zur Abschleuderung von Conidien, Sporangien und
fruchtförmigen Organen 81
3. Einrichtungen zur Befreiung der Endosporen aus den Sporangien
der Phycomyceten 86
4. Einrichtungen zur Herausschleuderung (Ejaculation) der Sporen
aus den Schläuchen der Ascomyceten 87
VI Inhaltsverzeichniss.
Seite
94
5. Einrichtungen zur Herausbeförderung der Conidien aus den Co
nidienfrüchten
6. Einrichtungen zur Befreiung der Schlauchsporen nicht ejaculiren-
der Schlauchpilze 94
Abschnitt III.
Morphologie der Zelle und Gesvebe.
I. Zellbau
A. Membran gj
1. Verdickungen ... 95
2. Faltungen 98
3. Dififerenzirungen .98
4. Chemische Beschaffenheit -99
5. Physikalische Beschaffenheit ... 10 1
B. Plasma 102
C. Zelltheilung .107
II. Zellbildung.
A. Freie Zellbildung . ,110
B. Zelltheilung 112
III. Verbindung der Zellen zu Systemen (Geweben).
1. Zellfäden II3
2. Zellflächen "3
3. Zellkörper 114
4. Hyphengewebe 114
5. Fusionsbildungen (Fusionsgewebe) 115
Abschnitt IV.
Physiologie A. Chemismus der Pilze
I. Die chemischen Bestandtheile 116
A. Die anorganischen Bestandtheile 117
B. Die organischen Bestandtheile ... 122
I. Kohlehydrate .122
II. Pflanzensäuren 127
III. Aromatische Säuren 131
A. Gerbsäuren .... 131
B. Flechtensäuren 131
IV. Fette 138
V. Aetherische Oele 138
VI. Harze 139
VII. Farbstoffe 143
I. Gelbe oder gelbrothe Fettfarbstoffe (Lipochrome) 144
II. Gelbe oder gelbrothe Farbstoffe von nicht lipochromartiger Natur 148
III. Rothe Farbstoffe 152
IV. Grüne Farbstoffe 158
V. Blaue bis blaugrüne Farbstoffe 159
VI. Violette Farbstoffe 160
VII. Braune Farbstoffe 160
Vni. Combinationen der Farbstoffe mit einander und mit anderen
Substanzen 160
IX. Verbreitung der Farbstofte 162
X. Umwandlung der Farbstoffe 162
VIII. Glycoside 163
IX. Pflanzenbasen (Alkaloide) 163
X. Gallenstoffe 166
XI. Eiweissstoffe 166
Inhaltsverzeichniss. VII
Seite
II. Die Nährstoffe
1. Die anorganischen Nälirstofife
2. Die organischen Nährstoffe ... . .
3. Mengenverhältnisse und Coml)ination der Nährstoffe
4. Reaction des Nährgemisches
III. Stoff"utnwandlung, Speicherung, Ausscheidung. . . . . . .
A. Stoff"umwandlung
B. Reservestoffe . .
C. Zur Ausscheidung kommende Stoffvvechselprodukte . . . .
1. Fermente (Encyme)
A. Invertirende Fermente . .
B. Stärkelösende Fermente , . . ...
C. Paramylon lösende Fermente .....
D. Cellulose lösende Fermente .
E. Peptonisirende Fermente
F. Fettspaltende Fermente .
G. Chitinlösende Fermente
2. Harzartige Körper und ätherische Oele
3. Farbstoff"e und Chromogene ... . .
4. Ausscheidung von Eivveiss und Pepton
5. Ausscheidung von Zucker ...
6. Ausscheidung von Oxalsäure
7. Auscheidung von anderen Säuren
8. Ausscheidung von Ammoniak .
9. Ausscheidung von Wasser
D. Athmung, Gährung, Spaltungen des Nährmaterials, Wärme- u. Lichtentwickelung
I. Athmung
II. Gährung
1. Spaltungsgährung
2. Oxydationsgährung
III. Spaltungen des Nährmateiials .
IV. Wärmeentwickelung ....
V. Lichtentwickelung
E. Einfluss äusserer Kräfte auf Vegetation, Fructification u. sonstige Lebensvorgänge
1. Licht
2. Temperatur 201
3. Mechanische Bewegung 203
4. Luftdruck • 204
F. Bewegungserscheinungen 204
1. Heliotropische Richtungsbewegungen. . 204
2. Hydrotropische Richtungsbewegungen . . . 207
3. Geotropische Richtungsbewegungen 208
4 Durch Contactreiz verursachte Richtungsbewegungen 208
5. Rheotropismus 210
6. Richtungsbewegungen in Folge chemischer Reize 211
7. Richtungsbewegungen in Folge elektrischer Reize . . . . 212
8. Nutationsbewegungen ... 213
9. Hygroscopische Bewegungen . . 213
G. Lebensthätigkeit und Leben schädigende Agentien . . 214
A. Extreme Temperaturen ... . . 214
B. Wasserentziehung. . .217
C. Insolation 219
D. Gifte 219
E. Mechanische Mittel zur Abtödtung 225
VIII Inhaltsverzcichniss.
Biologie.
Abschnitt V.
1. Saprophytismus 227
2. Parasitismus 228
A. Uebertragung infectiöser Pilzkeime .... 228
B. Mittel und Wege der Infection 229
C. Wahl des Wirthes. Wahl der Organe 231
D. Wirkungen des Tilzparasitismus auf den Pflanzen- und Thierkörper . 234
1. Hypertrophische Wirkungen 234
2. Metamorphosirende Wirkungen 235
3. Erzeugung von Neubildungen ...235
4. Pseudomorphosen und Mummificationen .... . . 236
5. Destruirende Wirkungen 236
E. Uebersicht der durch Pilze hervorgerufenen Krankheiten des
Menschen und der Thiere 237
I. Krankheiten der Wirbellosen ... 237
II. Krankheiten der Wirbelthiere . . 249
1. Fische 249
2. Vögel . . .... 250
3. Säugethiere . 253
4. Mensch 256
F. Kampf der thierischen Zellen und Gewebe mit den eingedrungenen
Pilzzellen 260
3. Symbiotismus oder Symbiose 264
4. Feinde der Pilze . . 269
1. der Kopfschimmel ... 269
2. der Saprolegniaceen ... 270
3. der Rostpilze 271
4. der Hyphomyceten .... 272
5. der Ascomyceten 273
A. der Becherpilze .273
B. der P5'renomyceten .... .274
C. der Tuberaceen 275
D. der Flechten 275
6. der Basidiomyceten . 278
5. Lebensdauer 281
Abschnitt VI.
Systematik und Entwickelungsgeschichte 282
I. Phycomyceten ... 282
Gruppe I. Chytridiaceen . . ... 283
Familie L,^J^}Ai&S.&m .284
1. Olpidhim A. Braun ... 285
2. Olpidiopsis (CoRNU) 285
Familie 11. JRhizidiaceen 287
1. Rhizophidhun SCHENK .... 288
2. Polyphagus NoWAKOWSKi . . 289
Familie III. Cladochytrieen . . .291
1. Cladochytrhwi NowAKOWSKi . . 291
2. Physoderiita WORONIN .... 291
Gruppe II. Oomyceten .... 292
Familie I. Sagrole^^niaceen . .... 293
1. Achlya Nees ..... ... 296
2. Saprole^ia Nees 296
Inhaltsverzeichniss. JX
Seite
3. DictvucJius Leitgkb. 208
4. Li'ptoiinh4s Agardth . . 298
Familie II. Ancylisteen Pkitzer 299
I. Lasienidium Rabenhorst . ^oo
Familie III. Peronosporeen ,0^
1. Pythkm'i Pringsheim ^05
2. Cystopus Leveim.e ... .,06
3. riiytophihora de Bary. . -,08
4. Pfronospora CoRDA .310
Gruppe III. Zygomyceten (Zygosporeen) ... .312
£=^milie,r;_MüsßiaC,4gÄ- 313
1. Mucor MiCHELI .^i,
2. Phycomyces KzE. et SCHMIDT -je
3. Rhizopus Ehrenberg • . 316
4. Thamnidhiin Link ... •317
5. Sporodinia Link -317
6. Mortierella Coemans ^,8
7. Pilobohiz Tode ^19
Familie 2. Chaetocladiaceen • ■ • 319
I. Chaetocladium Brefeld ^20
Familie 3. Piptocephalideen Bref 320
1. Piptocephalis DE Bary et WOR 321
2. Syjtcephalis van Tiegh. et MON 321
Familie 4. Entomophthoreen Brefeld.. 322
1. "Empusa £ohn 32^
2. Enf/wtitop/iihora Fres, T2''
II. Mycomyceten. Scheitelzellpilze
Gruppe I. Basidiomyceten 324
Ordnung I. Protobasidiomyceten Bref 326
Familie i. Pilacreen Bref 326
I. Pika-c 328
Famüie^ 2. Auriculariaceen Tulasne 328
I. Auriadana BULLIARD 328
Famili- 3. Tremellineen, Zitter-, Gallertpilze 329
1. Trenu'ih . '^-"^''■-;*-»"-''"- ; * • ■ - • .329
2. Kxidia .... .... -iw
Familie 4. Dacryomyceten 331
1. Daoyomyces Nees 333
Ordnung IL Hymenomyceten Fries 333
Familie I, Hj^ochnaccen -^^^^
1. Hypoclmits (Ehrenb.) 335
2. Tomentella (Pers.) 335
3. Exobasidium WoR 33c
4. Cortiduin (Pers.) 338
Familie 2. Thelephoreen 33g
1 . Thelepliora 340
2. Stereum (Pers.) • 340
3. Cyphella Fries 341
4. Crati'j-ellus Pers 341
Fami.lie 3^.. .Clavafi&ea- 342
1. Typhula Fr 342
2. Chn'uria Vaill 342
Familie 4. I lydnaceen, Stachelschwämme 342
Hydnum 344
Inhalts verzeichniss.
Seite
Familie j. Polyporeen Fr. Löcherschwämme . . 344
1. Meniliits IIai.l 346
2. Polyponis .... 350
3. Heterohasidion Bref 350
4. Ptychogaster CORDA .... 351
5. Fistulina BuLL .... 352
6. Boletus Dill .... . . . 352
7. Daedalea Pers 353
FiüSUifv,6;._^aii£ijieexv--BlättotfichwaBMa.. . . . .353
1. Nyctalis Fr , . 357
2. Coprinus Pers 358
3. Lactarius Fr 360
4. Russula Pers. 360
5. Agaricus L 360
6. Anianiia Pers 362
Oidium ladis 362
Ordnung III. Gastromyceten 362
Familie i. Hymenogastreen, Trüffelahnliche Bauchpilze 365
1. Rhizopogon Fr . 366
2. Hymenogaster ViTT ... 366
Familie 2. Sclcrodermeen, Hartboviste 366
1. Sderoderma Pers 366
2. Polysaccnni DC. . 368
F'amilie 3. Lycoperdaceen . ... 372 ^)
1. Bovista Pers. ... . . 368
2. Lycoperdoji TouRN. . . 370
3. Gea'iter Mich. ... 371
4. Tylostoma Pers. . 373
5. SpJiaerobolus Tode . . . . 374
Familie 4. Nidularieen Fr ... 377
I. Crtidbuhun TuL. . 378
Ordnung IV. Phalloideen .... -379
Gruppe II. Uredineen oder Rostpilze 383
1. Pucdnia Pers 389
2. Uroniyces Link ... •391
3. Phragmidium Link. . . 392
4. Triphragviium LiNK 392
5. Gymnosporan^ian Hedw -392
6. Calyptospora KÜHN 394
7. Melampsora Gast 396
8. Coleospotium Lev. . -397
9. Chrysomyxa Ung. ... 397
10. Cronartium Fr . 397
11. Endophylbwi Lev. 397
Gruppe III. Ustilagineen. Brandpilze 398
\.Uslilago Pers . . 404
2. Tilletia TuL 405
3. Entylotna de Bary 406
4. Urocystis Rabenh 407
5. Tubzirdnia (Fr.) 408
Gruppe IV. Ascomyceten 408
Ordnung I. Gymnoasceen 410
') Leider, trotz meiner Correktur, vom Setzer nicht auf die richtige Seite (368) gebracht.
Inhaltsverzeichniss. XI
Seite
Familie i. Saccharomyceten. Hefepihe • 4« i
1. Sacc/iarotnycrs .420
2. Monospora 435
Familie 2. Exoasd 437
Exoascus 438
Familie 3. Gymnoasci 439
1. Eremasats ... 439
2. Gynmoasais • 439
3. Ctenoinyces ... ... 440
Ordnung II. Perisporiaceen 44°
Familie i. Erysipheen 44 1
1. Sphaerotheai . . .... -442
2. Podosphaera • 442
3. Erysiphe 442
4. Microsphaera 442
5. Uncimila 442
6. PhyUactinia 442
Familie 2. Aspergilleen 442
1. Aspergillus .... 443
2. Peniallhim .... 447
Familie 3. Tuberaceen 449
1. Tuher 449
2. Elaphomyces . 450
Ordnung III. Sphaeriaceen ... 452
Familie i. Sphaerieen 453
1. Chaetomium 453
2. Sordaria .... •■ • 455
3. Fiimago 455
Familie 2. Hypocreaceen . . 457
1. Cordyceps 457
2. Claviceps . . 459
Familie 3. Xylarieen 461
1. Xylaria . . 462
2. Ustulitia 463
Familie 4. Hysteriaceen . 464
I. Mysterium 464
Ordnung 4. Discomyceten, Scheibenpike .... 465
Familie l. Pezizaceen .... 467
1. Ascodesmis ... 467
2. Pyronema 468
3. Ascobobis 468
4. Peziza 47°
5. Sclerotinia 470
6. Cetuxngium 473
7. Derniatea 473
Familie 2. Helvellaceen ... . . 473
1. Geoglossum 474
2. Spathttlea 474
3. Verpa 474
4. HetvelUi 474
5. Morchella 474
XII Inlialtsverzeichniss.
Anhang.
Pilze, die in dem natürlichen System nicht untergebracht werden können 475
1. Torula 476
2. Mycoderma cerevisiae ... 477
3. Älonilia Candida . . .477
4. Monilia albicans ..... 478
5. Dcmatium pulhdans 480
6. Oidium Sc/wnleinii 481
7. Oidiwn Qumckeanum 481
8. Oidium tonsurans 482
9. Hormodendron cladosporioiaes 483
10. Undosporiiim herbarum 483
11. SeptospoHuin bifurcum 483
12. Stachyhotrys ah-a 484
13. Arthrobotrys oli^ospora 485
Druckfehlerverzeichniss 486
Verzeichniss der Abbildungen 487
Namen- und Sachregister 488
Einleitung.
Der Begriff der Pilze kann einer weiteren und einer engeren Fassung
unterliegen, je nachdem man das physiologische oder das morphologische
Moment in den Vordergrund stellt.
Mit Betonung des ersteren wird man unter Pilzen (Fuiigi, Mycetes) ver-
stehen alle Thallusgewächse, welche durch Mangel an Chlorophyll-
farbstoffen ausgezeichnet sind, also neben den eigentlichen Pilzen,
den Eumyceten Eichler's, auch noch die Spaltpilze, die Schizomyceten
Nägeli's. 1)
Legt man aber das Hauptgewiclit auf das morphologische Moment, so
beschränkt sich der Begriff auf diejenigen chlorophyllosen Thalluspflanzen, welche
ihr vegetatives Organ in Form eines Mycels ausbilden, also auf die
Pilze im engeren oder eigentlichen Sinne (Eumyceten).
Die folgende Bearbeitung hat es mit der Klasse der eigentlichen Pilze
zu thun.
Zu den Spaltpilzen, die mit den Spaltalgen die grosse Gruppe der
Spaltpflanzen (Schizophyten) bilden, treten dieEumyceten dadurch in scharfen
Gegensatz, dass sie im Allgemeinen aus Fäden bestehen, welche Spitzen-
wachsthum und echte Verzweigung aufweisen. Von den Algen unter
scheiden sie sich durch den Mangel an IMgmenten, welclie der Cliloro-
phyllreihe angehören.
Die Klasse der Eumyceten umfasst zwei grosse Entwickelungsreihen,
zwischen denen im Allgemeinen sowohl in vegetativer als in fructificativer Be-
ziehung erhebliche Unterschiede bestehen: es sind dies die Algenpilze (Phy-
comyceten dk Barv's) und die höheren Pilze (Mycomyceten Brkfeld's).
') Früher rechnete man hierher sogar nocli die Pili thiere oder Schlei nip ilze (Myce-
tozoen DE Bary's, Myxomyceten Wai.i.roth's); dass sie mit Pflanzen nichts zu thun haben,
vielmehr thierische Wesen darstellen, ist durch DK Bary's Forschungen längst vollkommen
sicher gestellt und auch in der Bearbeitung der .1' ilzt hi e re« in diesem Handbuch mit beson-
derem Nachdruck betont worden.
ZoPK, Pilze.
IJJC. State ColUg«
2 Die Pike.
Man vermuthet, dass die Vorfahren der Ersteren wasserbewohnende Algen
waren, die etwa ähnliche vegetative und fructificative Charaktere zeigten, wie die
heute mit dem Namen der Schlau chalgen (Siphoneen) bezeichnete Algen-Familie.
Gründe zu dieser Vermuthung lieferte die Thatsache, dass die Repräsentanten
gewisser Familien der Phycomyceten und zwar der Pcrotiospora-o.xi\^e\\, der
Sa/>r(?/t'£//m-art\gen und C/iytridium-o.ri\gQn, die noch jetzt an das VVass erleben
gebunden sind, in ilirem einzelligen Thallus sowohl, als in ihren Fortpflanzungs-
organen frappante Analogieen mit den Siphoneen erkennen lassen. Diese
Thatsache hat ihren Ausdruck darin gefunden, dass Systematiker und Morpho-
logen die Sa/>ro/e^^/iia-a\ligcn Phycomyceten bald den Pilzen, bald den Algen
zurechneten 1) und J. Sachs in seinem Lehrbuche der Botanik die Schlauch-
algen und die Algenpilze zu einer gemeinsamen Grup[)e, den Coeloblasten,
vereinigte; und wenn auch diese Gruppirung sich aus praktischen Gründen nicht
aufrecht erhalten liess, so hat sie jedenfalls das Verdienst, die Analogieen beider
Familien in bestimmter Weise betont zu haben.
Wenn man die Algenpilze in der bisherigen Pegrenzung belässt, d. h.
auch die Synchytrium -artigen (Synchytrium, ]Vorotima, Olpidiopsis, Rozella,
Reesia etc.) darunter begreift, die einen ausgesprochen-plasmodialen vege-
tativen Zustand besitzen, so wird sich nichts einwenden lassen gegen die in
neuerer Zeit zu mehrfacher Aeusserung gelangte Ansicht von Verwandtschafts-
beziehungen zwischen Algenpilzen und Monadinen, also thierischen
Organismen.-) Allein es erscheint mir angemessener, jene kleine Familie der
Syfichy/riu?H-o.x\.\gen Organismen — entgegen dem bisherigen Brauch — von den
Chy tridiac een und den Algenpilzen überhau[)t abzutrennen und zwar aus dem
Grunde, weil i)lasmodialer Charakter den vegetati\en Zuständen der
Eumyceten durchaus fremd ist.
In Consequenz dieser Abtrennung würden natürlich auch verwandtschaft-
liche Beziehungen zwischen Algenpilzen und Monadinen nicht an-
zunehmen sein.
Aehnliche Verwandtschaftsbeziehungen, wie sie zwischen Phycomyceten
und gewissen Algen (Siphoneen) bestehen, scheinen auch zwischen Mycomy-
ceten und gewissen anderen Algengruppen vorhanden zu sein, speciell zwischen
den Schlauchpilzen (Ascomyceten) und den Rothtangen (Florideen) und zwar
mit Rücksicht auf bestimmte Formen der Fructification.
Fassen wir die Vervvandisclialtsbeziehungen der Eumyceten zu den übrigen
niederen Organismen zusammen, so werden wir zu sagen haben, dass jene Klasse,
begrenzt wie oben, in morphologischer Richtung keine Annäherung an die
Spaltpflanzen (speciell die Spaltpilze), keine Annäherung an niedere
Thiere, dagegen deutlich e Annäherung an gewisse Algengruppen zeigt.
In physiologischer Beziehung findet eine Annäherung nur an die Spaltpilze
statt, auf Grund der Aehnlichkeit der Zersetzungswirkungen im Substrat.
') Vergl. Tkingsukim, Beiträge zur Morphologie und Systematik .
Während nun die Binnenzeilen ihr Wachsthum aufgeben, sich auch nicht durch
neue Scheidewände gliedern, wächst jede der Scheitelzellen weiter, sich streckend
und theilend und dabei wiederum eine Binnenzelle und eine P^ndzelle bildend.
Indem dieser Process sich fortsetzt, wachsen die Keimschläuche in die Länge.
Das Wachsthum beruht also im Wesentlichen auf einer stetigen Verlängerung
der jedesmaligen End- oder Scheitelzelle. Man sagt daher, die Keimschläuche
wachsen durch 'Scheitel wachsthum oder Spitze n wachsthu m.
Die PiUe.
Es kommt bei manchen Pilzen vor, dass aucli die Binnenzellen sich strecken und theilen
(oder wenigstens (Querwände bilden). In solchen Fällen spricht man im Gegensatz zum Spitzen-
wachsthum von intercalarem Waclisthum und intercalarer Septenbildung. Doch
tritt das intercalare Wachsthum gegen das Spitzenwachsthum hei normaler Krnährung in der
Regel gänzlich zurück.
Während jener Wachsthumsniodus seinen Fortgang nimmt, entstehen an den
Keimschläiichen Seitenzweige. Sie treten zunächst als blosse Ausstülpungen
der Zellen des Keimschlauches auf (Fig. i, E), entweder in unmittelbarer Nähe
der Scheidewände, was bei manchen Arten sogar Regel ist, oder an beliebigen
anderen Punkten, und verlängern sich ebenfalls durch Spitzenwachsthum, Jetzt
nennt man jeden der Keimschläuche Mycelschlauch oder Mycelfaden, auch
Mycelhyphe, seine Zweige Mycelzweige und das ganze aus der Spore hervor-
gegangene Fadensystem Mycel System oder Mycelium.
(B. CIO.) fiff- I-
Successive Stadien der Sporenkeimung und Mycelentwickelung eines echten Pilzes, des
gemeinen Brotschimmels (^/V/;/(77////w ^Vi/wr/.'w^ ca. 400 fach. .-/ Spore vor der Keimung.
ß Dieselbe hat erst einen Keimschlauch getrieben. C Es sind 3 Keimschläuche gebildet,
D Jeder Keimschlauch zeigt gegen die Spore hin eine Scheidewand (.f). E Jeder
Keimschlauch hat sich durch eine weitere Scheidewand (j') in eine Endzelle {/) und
eine Binnenzelle {b) gegliedert. F Die 3 Keimschläuche sind durcii Spitzenwachsthum
zu Mycelschläuclien (I, II, III) verlängert und jeder derselben Jiat bereits Seitenäste ge-
bildet in acropetaler, durch die Zahlen i, 2, 3 ausgedrückter Folge.
Die Mycelzweige treten meist in ganz bestimmter Succession an den,
Mycelfaden auf, der erste entspringt an der ältesten Binnenzelle des Schlauches,
der zweite an der nächstjiingeren, der dritte an der drittjüngeren etc., also in
einer Folge, welche von der Spore aus nach der Spitze des Mycelfadens hin
orschreitet (acropetale oder basifugale Zweigbildung). (In Fig. i, 7^ ist
Absclinitt I. Morphologie der Organe.
diese Folge für die Mycelfäden I, II, III durch die Zahlen i, 2, 3 angedeutet.)
Aber die Zweige nehmen ausserdem (der Regel nach) eine bestimmte Stellung
und Richtung zum Mycelfäden ein. Sie sind nämlich abwechselnd rechts und
links inserirt (Fig. i /% 1, 2, 3) und bilden mit ihnen im Ganzen einen spitzen Winkel.
Jeder Mycelfäden (Hauptachse) mit seinen zugehörigen Seitenzweigen (Seiten-
achsen) bildet also ein monopodiales System (Monopodium). Das Mycel in
seiner Gesammtheit ist demnach ein System von Monopodien, das zum
Ausgangspunkt die Spore hat. (In Fig. i, ^ zeigt sich das Mycel aus 3 Mono-
podien I. II. III. zusammengesetzt). (Gabelig verzweigte (dichotome) Mycelfäden
sind niemals mit Sicherheit nachgewiesen worden und die wenigen in diesem
Sinne gemachten Angaben durchaus unzuverlässig.)
Die Seitenzweige erster Ordnung können nach demselben Gesetz Seiten-
zweige zweiter Ordnung, diese solche dritter Ordnung u. s. f. bilden, wodurch
das Mycel entsprechend grösser und complicirter wird. Man kann auf Gelatine-
platten von unserem Brodschimmel Mycelien von Spannen weite erziehen
welche Aeste zehnter bis zwanzigster Ordnung bilden.
Mycelien, welche den vorstehenden Charakter aufweisen, nennt man schei de-
wandbildende (septirte) Mycelien, und alle die Pilze, welche Mycelien von
dieser Art aufweisen, scheidewandbildende oder höhere Pilze (Myco-
myceten). t^^. s ^jß
Aehnlich, aber ^>f/^ ^^, '^) '^sWs
doch in einem wesent-
lichen Punkte anders
verläuft die Mycelent-
wickelung in der an-
deren grossen Pilz-
gruppe, den Algen-
pilzen (Phycomyceten).
Säet man z. B. eine
Spore des auf Pferde-
mist gemeinen Kopf-
schimmels ((/l/z/r^z-J///-
cedo) auf dem Objekt-
träger in Fruchtsatt
aus, so entwickelt sie^
zunächst ebenfalls
Keimschläuche
(ähnHchderFig.i,i/C:).
Diese wachsen auch
durch Spitzenwachs-
thum weiter und wei-
ter, aber man wartet
vergebens auf eine
Dififerenzirung in End-
und Binnenzellen, da
eine Septenbildung gänzlich unterbleibt.^) Das gleiche Verhalten tritt auch an
') Wir werden später sehen, d?.ss sie bei der Fructification und unter besonderen ungün-
stigen ErnährungsverhältnissQn auch schon an den Keimschläuchen auftreten kann. Vergl. das
■über »Sprossmycelien« und »Gemmenbildung« Gesagte.
CH.Cill)
Mycel des gemeinen Kopfschimmels (Mticor MuceJo). Von der
etwa in der Mitte des Ganzen gelegenen stark aufgeschwollenen
Spore sieht man einige dicke Mycelfäden abgehen, welche sich
ausserordentlich reich verzweigt haben. Das ganze Mycelsysteni ist
anfangs völlig querwandlos, stellt also eine einzige vielfach verästelte
Zelle dar. Von der Mycelebene erheben sich senkrecht in die Luft
3 dicke einfache Kruchtträger abi\ von denen der eine bei « noch
sehr jung ist, der andere b an seiner Spitze bereits zur Sporangien-
bildung vorschreitet, während der dritte sein grosses kugeliges
Sporangium nahezu ausgebildet hat. Schwach vcrgrössert, nach
Kny's Wandtaf. aus Rkinke's Lehrbuch.
Die Pilze.
0 ö 6 (^Ö8
r n ra O -^
den Verzweigungen ein, die sich im übrigen nach denselben Regeln entwickeln,
wie bei den Mycomyceten. So kommt es denn, dass wir schliesslich ein Mycel
erhalten, d'as im Gegensatz zu dem vielzelligen Mycel des Brotschimmels eine
einzige vielverzweigte grosse Zelle repräsentirt (Fig. 2).
Mit einem solchen Mycelsystem hat grosse Aehnlichkeit der Thallus der
Siph oneen-artigen Algen, speciell der Vaucherien, insofern auch dieser ein
(juerwandloses, viel verzweigtes Schlauchsystem mit monopodialem Aufbau be-
sitzt Der Name Algenpilze bezieht sich z. Thl. auf diese Aehnlichkeit.
Wenn typische
Mycelien auf einem
festen Substrat ve-
getiren, in das sie
nicht einzudringen
vermögen, so wer-
den sie sich im
Wesentlichen nur
in Richtung der
Substratsfläche ent-
wickeln (Flächen-
mycel). In einer
Nährflüssigkeit da-
gegen, die sich in
vollkommener Ru-
he befindet, oder
in einer sehr gleich-
massigen gelatinö-
sen Substanz, wie
Nährgelatine, wer-
den suspendirte
Sporen stets je ein
exakt sphärisches
Mycel erzeugen
(Kugelmycel). My-
celien, welche von
der Wandung des
Hühnereies aus ins
Eiweiss hinein-
wachsen, nehmen
die Form einer
Halbkugel oder ei-
nes Halb-Ellipsoi-
des an. Im feuch-
ten Räume senden
manche Pilze auch
Mycelhyphen in die
Luft(Luftmycel).—
Der Aufbau desMy-
cels ist besonders
von Brefeld genau
studirt worden.
(Ii.61-.'.) Fig. 3.
I— IV 1020 fach. Entwickelung des Sprossmycels einer Bierhefespecies.
V— IX 350 fach. Entwickelung des Sprossmycels von Mitcor racemosus
im Fflaumendecoct unter Deckglas von der Spore (V) aus. Die Sprosse
sind hier sehr kurz und zwar kugelig (sogen. Kugelhefe). X iSofach.
Myci'l von Miicor racemosus. In Folge der Cultur in verdünnter Zucker-
lösung unter Deckglas hat sich aus der Spore .f ein Mycel entwickelt mit
reicher Querwand-Gliederung, die einzelnen Zellen sich tonnenartig auf
geschwollen, zum grossen Theil stark gegen einander abgerundet und
haben meistens schon Sprosszellen in Form von Kugelhefe getrieben.
XI ca. 800 fach. Langsprosse bildendes Sprossmycel eines Kahmhantpilzes
(Mycotierma coTjlsiae).
Abschnitt I. Morphologie der Organe. 7
2. Sprossmycelien.
Sie entstehen in folgender Weise: Kine als Spore fiingirende Zelle treibt,
anstatt einen oder mehrere Keimschläuche zu bilden, an ganz eng umschriebenen
Stellen ihrer Membran, welche entweder polar oder auch seitlich liegen, bruch-
sackartige Ausstülpungen (Fig. 3, I, II), die sich zu rundlichen oder verlängerten
Zellen vergrössern und schliesslich durch eine Querwand gegen die Mutterzelle
abgrenzen (Fig. 3, II). Dieser Vorgang wird im Gegensatz zur Keimschlauch-
bildung »Sprossbildung« oder »Sprossung« genannt, während man die so
entstandenen Tochterzellen als »Sprosszellen« oder »Sprosse« bezeichnet.
Die Sprosszellen erster Ordnung können polar oder seitlich solche zweiter
Ordnung treiben, diese solche dritter Ordnung etc. (Fig. 3, III. IV. XI).
Da die Elemente solcher Sprossverbände oder Sprossmycelien ge-
wöhnlich nur durch eine ganz schmale Scheidewand von einander getrennt
sind, so treten sie leicht ausser Verband, um übrigens unter gleichen Bedingungen
wiederum auszusprossen.
Hinsichtlich der Form der Sprosse unterscheidet man Sprossmycelien mit
Kurzsprossen — hier sind die Sprosse kugelig, (Fig. 3, V— IX) ellipsoidisch
(Fig. 8, I — IV oder (seltener) citronenförmig — und solclie mit Längs [)rossen
(Fig. 3, XI). Sprossmycelien mit kugeligen Sprossen hat man Kugelhefe genannt
(Fig. 3. V-X).
Früher glaubte man, die Erzeugung von Sprossmycelien komme nur den
echten Hefepilzen (Bierhefe, VVeinhefe) und Kahmpilzen (Mycoderma) zu,
bis Th. BailI) 1857 nachwies, dass auch Mucor-^.xt\gQ. Schimmelpilze z. B.
(Mucor racetnosus) sprossmycelartige Wuchsformen zu erzeugen im Stande sind.
Seitdem ist diese Fähigkeit auch bei anderen Pilzfamilien gefunden worden,
so bei Schlauchpilzen (Ascomycetcn) , Ba sidiomyceten, Brandpilzen,
(Ustilagineen) Entomophthoreen und Hyphomyceten (Fadenpilzen), wie fol-
gende Uebersicht zeigt:
\ Mucor racemosus, circinelloides, spinosi/s, fragil is etc.,'^)
\ Piloboliis microsporus?)
Hefepilze (Saccharomyces),
Kahmpilze (Mycoderma vini, CJialara etc.,'')
Exoasceen (Exoascus)^)
Dothidea ribesia,^)
Fumago salicina,"')
Bulgaria inquinans.
') UeberHefo. Florai857,pag.4i7 — 429U.433 — 443. Leider identificirte er diese Sprossmycelien
mit denen von echten Hefepilzen, doch wird dadurch die obige wichtige Entdeckung nicht alterirf.
'^) Bail, 1. c. — Brki'eli), Mucor racemosus und Hefe. Flora 1873. Derselbe, Ueber
Gährung III. Landwirthsch. Jahrb. V. — van Tieghem, Gayon; Bainier, Sur les Zygospores
des Mucorinees. Ann. sc. nat. Ser. 6, t. 19.
3) Zopf, Zur Kenntn.d.Infectionskrankheitcn nicdererThiere u. Pflanzen. Nov. acta. Bd. 52, Heft 7.
*) CiENKOWSKi, Die Pilze der Kahmhaut. Melang. biol. Acad. St. Petersburg, t. VIII. —
E. Chr. Hansen, Contribution a la connaissance des organismes qui peuvent se trouvcr dans
la biere etc. Rcsume von Meddelelser fra Carlsberg Laborat. 1879.
^) DE Bary, Exoascus Pruni in Beitr. z. Morphol. u. Pliysiol. der Pilze. Heft i. —
Sauebeck, Untersuchungen über die Pilzgattung Exoascus. Jahrb. d. wissensch. Anstalten zu
Hamburg für 1883. — Fisch, Ueber die Pilzgattung Ascomyccs. Bot. Zeit. 1885.
^) Tui.asne, Selecta fung. Carpol. Bd. II., tab. 9.
'') Zopf, Die Conidienfrüchte von Fumago. Nov. act. Bd. 40, pag. 41-52.
Phycomyceten :
Ascomyceten:
Die ril;'c.
Basidiomyceten:
Ustilagineen:
Exobasidhim Vaccinii, ')
Tremclla lutescens^)
„ frondosa^)
„ getiistae,'^)
„ globulus^)
„ encephalap)
„ virescens^)
„ alabasirina^)
i Ustilago ant/ieranim. Carho, Maydis, Betonicae, flosculorum,
\ receptaculoruin, U. Kühneana, Cardui, intermedia, cruenta,
\ fllivacea, Reiliana?^
Entom()[)lithoreen: Empusa Mi/scae})
Dematium pullulans^)
Oidium albicans,^)
Hyiiliomyceten: < Toru/a- Arten,'')
Monilia Candida^,)
Rhodomyces Kochii?)
Lelirrcicli ist die Thatsache, dass von zwei so nahe verwandten Pilzen wie
Ml/cor racemosiis und Mucor Mucedo der erstere unter geeigneten Bedingungen
stets , der letztere niemals sprossmycelartigen Wuchsformen bildet, und ferner,
dass bei den Vertretern ganzer Familien, wie bei den Saprolegniaceen und
Chytridiaceen soweit die Untersuchungen reichen, die in Rede stehende Mycel-
form niemals zur Production gelangt.
Da eine scharfe Scheidung von mycelialen und fructificativen Zuständen überhaupt nicht
möglich ist, und jeder myceliale Spross unter gewissen Verhältnissen als vSpore fungiren kann,
so darf man keinen Ansloss nehmen, wenn das, was der eine Autor als myceliales (also
vegetatives) Sprosssystem bezeichnet, der andere als fructificati ves auffasst. Brefkld z. B.
sieht in den Sprossmycelien der Brandpilze (Ustilago) Conidien-Verbände, während ich sie als
Sprossmycelien auffasse.
Ferner ist zu beachten, dass eine scharfe Grenze zwischen Sprossmycelien und gewöhn-
lichen fädigen Mycelien nicht gezogen werden kann, da sich vielfach Uebergänge zwischen
beiden finden.
Die Erzeugung von Sprossmycelien findet im Allgemeinen dann statt, wenn
man die Sporen der hier in Betracht kommenden Pilze in Nährflüssigkeiten
cultivirt, welche relativ geringen Nährwerth besitzen, resp. zur Beförderung
') WoRONiN, Exobasidium Vaccinii. Naturf Gesellsch. zu Freiburg 1867.
2) Brefeld, Untersuchungen aus dem Gesammtgeb. d. Mycologie, Bd. VII. Basidiomy-
ceten II., tab. 7 u. 8.
3) Brefeld, Schimmelpilze, Heft V.
^) Brefeld, Unters, über die E^ntwickelung von Empusa Muscae und Empusa radicans.
i lalle 1871. pag. 40.
•'') de Barv, Morphol. u. Pliysiol. der Pilze, Flechten und Mycetozocn, 1866, pag. 183,
und E. LüEW, Ueber Dciitalittm ptdlnlans. Pringsh. Jahrb., Bd. VI.
^) M. Rees, Ueber den Soorpilz, Ber. d. phys. med. Ges. Erlangen, Juli 1877 u. Januar
1878. — Plaut, Neue Beitr. r. systemat. Stellung des Soorpilzes. Leipzig 1887.
') Pasteur, Etüde sur la biere, und E. Chr. Hansen, Resumc du compte-rcndu des
travaux du laboratoire de Carlsberg. Vol. IL, Lief V., 1888, Fig. 1—3.
8) E. Chr. Hansen, 1. c. pag. 153, Fig. 4—6.
^) V. Wettstein, Untersuchungen über einen neuen pflanzlichen Parasiten des mensch-
lichen Körpers. Sitzungsber. d. Wiener Akad., Bd. 91.
Abschnitt I. Morphologie der Organe. 9
gewöhnlicher Mycelbildung ungeeignet erscheinen. Solche Nährflüssigkeiten sind
insbesondere mehr oder minder gährungsfähige Zuckerlösungen, verdünnte
Fruchtsäfte, Bierwürze etc., worauf schon BaiiJ) hinwies, in anderen Fällen ver-
wendet man mit Erfolg Mistdecocte, destillirtes Wasser u. s. w. Bei manchen
Gährungserregern befördert vielfach Luftabschluss die Sprossbildung.
Für die Sporen der Conidienfrüchte des Russthaues (Fiimago) zeigte ich, 2)
dass wenn man sie in wenig nährenden zuckerhaltigen Flüssigkeiten cultivirt, Spross-
mycelien mit Kurzsprossen getrieben werden, während an der Oberfläche
solcher Flüssigkeiten oder auf festen Substraten, die mit ihnen getränkt sind,
Sprossmycelien mit Langsprossen entstehen.
Später hat E. Chr. Hansen'*') die interessante Thatsache eruirt, dass auch
Bier- und Weinhefe-Species in gewissen Nährflüssigkeiten (z. B. Bierwürze) Spross-
mycelien mit Kurzsprossen, an der Oberfläche derselben dagegen solche
mit Langsprossen produciren, wobei bereits eine grosse Annäherung an typische
Mycelien zu Tage tritt.
Den Sprossmycelien äusserlich sehr ähnliche, aber auf andere Weise ent-
stehende Formen nehmen die Mycelien mancher J///^^r-artigen Pilze an, wenn
sie sich in Zuckerlösungen untergetaucht entwickeln. Hier tritt nämlich eine sehr
reiche Querwandbildung auf (die, wie wir sahen, dem gewöhnlichen Mucor-^lyc^X
in der vegetativen Periode völlig fehlt) und hierauf ein tonnenförmiges Auf-
schwellen der einzelnen Mycelglieder, verbunden mit Abrundung an den Quer-
wänden (Fig. 3, X), welche soweit gehen kann, dass die Zellen aus ihrem losen
Verbände sich leicht isoliren. Es kommt übrigens bei Mucor racemosus und
anderen Mucorineen vor, dass die auf obigem Wege entstandenen Mycelien
früher oder später seitliche Sprossungen treiben, wodurch nachträglich Spross-
mycelcharakter hervorgerufen wird (Fig. 3, X, wo fast an allen Stellen Kugelhefe-
Bildung eingetreten ist). Vergl. übrigens den Abschnitt ;, Gemmenbildung«.
3. Saugorgane, Kletter- und Haftorgane.
Parasitische Pilze, welche ihr Mycel im Innern der Nährpflanze und zwar in
den Intercellularräumen derselben entwickeln, treiben fast ohne Ausnahme
von den intercellularen Hyphen aus Seitenzweige, welche die Membranen der
Wirthszellen durchbohren und in deren plasmatischen Inhalt hineinwachsen, um
aus diesem ihre Nahrung zu schöpfen.
Da diese Bildungen morphologisch und physiologisch eine gewisse Aehnlich-
keit mit den Saugorganen (Haustorien) phanerogamischer Parasiten (z. B. der
Kleeseide) aufweisen, so hat man ihnen die nämliche Bezeichnung beigelegt.
Alle Haustorienbildungen sind dadurch ausgezeichnet, dass sie in Bezug auf
Gestaltung, Grösse, Verzweigung (wenn solche überhaupt vorhanden), Zartheit
der Wandung etc. von den gewöhnlichen Mycelästen in mehr oder minder auf-
fälliger Weise abweichen.
Haustoiien kleinster und einfachster Art finden wir beim weissen Rost
(Cystopi/s-AxtQw), wo sie als winzige, kurz und fein gestielte, kugelige Bläschen
auftreten (Fig. 4, IV 7/). Die viel stattlicheren der /•^/'^//(3.f/^/-rt'-Species sind ent-
weder plump keulenförmig und höchstens spärlich verzweigt (z. B. bei der in
1) Ueber Hefe. Flora 1857.
^) Die Conidienfrüchte von Fumago. Nova Acta Bd. 40, Halle 1878.
3) Resume du compte-rendii des travaux du laboratoire de Carlsberg. Vol. II, Lieferung 4.
1886.
lo DielPilze.
Cniciferen lebenden P. parasitica), oder fadenförmig und dann mit meist mehr-
(B. 613.) F'L^
I 30ofach. Stück eines Längsschnittes aus u<.in .-iiLu^el des Waldmeisters (Aspcrula
odorata) mit 2 Reihen von Parenchymzellen. Zwischen ihnen verläuft ein dicker
Mycelschlauch von Peronospora calotheca, welcher in 6 Wirthszellen je ein verzweigtes
Haustorium hineingesandt hat. Der plasmatische Inhalt dieser Wirthszellen ist bereits
völlig aufgezehrt. II 450 fach. Eine Zelle aus dem Schwammgewebe des Blattes von
Kaniincultts Fiavia mit 2 von verschiedenen Mycelfäden entspringenden, knorrig
verzweigten stattlichen Haustorien, welche einem Rostpilz (Uroniyces Poae Rabknh.)
angehören. Der Inhalt der Haustorien ist von Vacuolen durchsetzt, der der Wirths-
zelle schon zum grössten Theil aufgezehrt. III 450 fach. Stückchen eines Längs-
schnittes durch das Wurzelparenchym einer Composite (Stiftia chrysantha) mit inter-
cellular verlaufenden Mycelfäden von J'rotoinyccs radidco'us ZoPF, von denen der
eine in die benachbarten Zellen 2 keuligknorrige einfache Haustorien getriel^en hat.
IV 350 fach. Parenchymzellen aus dem Stengel von Capsdla, mit einem intercellu-
laren Faden von Cystoptis candidus, der sehr kleine Haustorien in Form gestielter
Köpfchen ins Innere dreier Wirthszellen getrieben. V und VI 540 fach. Haustorien
des Rostpilzes EtidophyUum Sempct-vivi mit zusammengekrUmmten, bei VI anasto-
mosirenden Zweigen. — In allen Figuren bedeutet m Mycel, // Haustorium.
Abschnitt I. Morphologie i1(-r Or^nne. I I
fachen Auszweigungen versehen (Fig. 4, I), die den engen Raumverhältnissen
entsprechend, gewöhnlich vielfache Krümmungen aufweisen, wie es z. B. bei
der im Waldmeister schmarotzenden P. caloihcca der Fall ist (Fig. 4, I).
In den Gruppen der Rost- und Brandpilze trifft man die Haustorien ge-
wöhnlich ebenfalls in letzterer Form an (Fig. 4- "). Doch bildet Melanotafnium
Fig. 5. (B.614.)
Myccl und Fructilication eines kletternden rilz.es Minor stohnifcr (Rhizopus nj^^ruans),
halbschcmatisch dargestellt, ca. lofach vcrgrössert. Auf hervorgegangene \IyceI. Von
diesem gehen Ausläufer- (Stolonen-) artige unverzweigte Seitenäste nach der senkrecht
gestellten Platte ß. Hier heften sie sich mit ihren Enden an, indem sie .lus diesen
rosettenartig angeordnete Kur/.xweiglein treiben, die sich fest an die Glasplatte an-
schmiegen. Aus der Kegion, wo diese Ilaftapparatc (Appressonen ^) hegen, erheben
sich 2 l,is mehrere Sporangienträger, welche an ihrer Spitze die kugeligen Sporangien
tragen Von jeder Rosette aus nehmen dann wiederum 1-2 Stolonen ihren Ursprung,
um sich in derselben Weise r.u verhalten u. s. f. So entsteht ein ganzes System von
Stolonen, Haftapparaten und Sporangiengruppen.
12 Die Pilze.
endogenum de Bary nach Woronin^) Haustorien mit zahlreichen gedrängten Kurz-
zweigen, so dass ein vom Pole aus gesehen maulbecrartiger Complex zu Stande
kommt Bei der im Hauslauch schmarotzenden Uredinee (Endophyllum Scmpcrvivi)
sah ich die Haustorienäste meist knäuelartig zusammengekrümmt (Fig. 4, V) und
häufig unter sich anastomosiren (Fig. 4, VI); bei der in Hcpatica triloba schmarotzen-
den Urocystis pompholygodcs zierlich spiralig gewunden. Eigenthümlich keulig-
knorrige Haustorien wies ich am Mycel von Froiomyces radicicolus nach (Fig. 4, III). ''^)
Innerhalb der Gruppe der Algenpilze, speciell der Mucoraceen, sowie in der
Familie der Mehlthaupilze (Krysipheen) und Becherpilze kommen verschiedene
Arten vor, deren Myceltheile Kletterbewegungen auszuführen im Stande sind.
Die kletternden Mycelzweige zeichnen sich vor gewöhnlichen Mycelästen
zunächst dadurch aus, dass sie fast durchgängig stolonen artigen Charakter
annehmen, das heisst bei möglichst ausgiebiger Verlängerung möglichst einfach,
also un verzweigt bleiben. Dazu kommt als zweiter wichtiger Punkt, dass die
Stolonen auf irgend einen Gegenstand hinwachsen, ihn mit der Spitze berühren
und hier ein mehr oder minder complicirtes Haftorgan (Appressorium)^) bilden,
das sich der Unterlage eng und fest anlegt; von diesem aus können bei gewissen
Kletterpilzen neue Stolonen getrieben werden.
Eines der bekanntesten Beispiele für kletternde saprophytische Pilze
bildet Rhizopus nigricans {Mucor stolonifer). In der halb schematisirten Dar-
stellung von Fig. 5 sieht man zunächst das typische aus der Spore sp entstandene
Mycel. Von diesem erheben sich einzelne Stolonen st, um im flachen Bogen
nach diesem oder jenem Punkte der Glasplatte A, resp. der senkrecht zu dieser ge-
dachten Glasplatte B zu wachsen, diese mit ihren Spitzen zu berühren und an den
Berührungsstellen je ein Appressorium a zu produciren. Es hat gerade bei diesem
Pilze eine ganz eigenthümliche Form, insofern es ein zierliches System schlauchartiger,
sich verzweigender Ausstülpungen darstellt vom Aussehen einer Rosette oder
einesFächels oder auch eines kleinenWurzelsystems(Fig. 5, a, Fig.6, \a und 11«).^)
Ist das der Glasplatte sich dicht anschmiegende Appressorium gebildet, so
werden von seinem Centrum aus ein oder mehrere neue Stolonen getrieben (Fig. 5 an
verschiedenen Stellen), während gleichzeitig (oder schon früher) daselbst eine Anzahl
von Sporangien entstehen, die durch jenen Haftapparat zugleich vor dem Umfallen
geschützt werden. Die neuen Stolonen verhalten sich wie die früheren und so kommt
schliesslich ein ganzes System von Stolonen und Appressorienzu stände, der Pilz klettert
an derGlasplatte, wie an jedem beliebigen anderen festenKörper immer weiter hinauf
Diese Stolonen-, Rosetten- und Appressorien-Bildung, von de Bary'') zuerst
beschrieben, kommt nach van Tieghem^) ausser bei allen übrigen Rhizopus-Axien
') Beitrag z. Kenntniss der Ustilagineen (in DE Bary u. Woronin, Beiträge zur Morphol.
und Physiol. d. Pilze). Reihe V. Frankfurt 1882. Tab. IV, Fig. 27.
'') Bei Protomyces -zrtxgtn Pilzen waren Haustorien bisher unbekannt; thatsächlich werden
von Fr. inacrosponis auch niemals solche Organe erzeugt, wie schon de Bary nachwies und wie
ich bestätigen kann.
3) Dieser Ausdruck wurde zuerst von A. B. Frakk, Ueber einige neue und weniger be-
kannte Pflanzenkrankheiten (Berichte der deutsch, bot. Ges. Bd. I, 1883. pag. 30) in An-
wendung gebracht für die Haftorgane der Keimpflänzchen von Fusidadium treinulac Frank.
•*) Es ist daher auch wohl mit dem in so verschiedenem Sinne angewandten Namen der
Rhizoiden bezeichnet worden.
^) Beiträge zur Morphologie. II. Zur Kenntniss der Mucorineen.
'°) Nouvelles recherches sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. Scr 6, tom|i, Taf. 2. —
Troisicme mem. sur les Mucorinees. Daselbst tom. 4, Taf. 11 und 12.
Abschnitt I. Morphologie der Organe.
auch bei den Absidien vor, nur
mit dem Unterschiede, dass hier
die Stolonen sehr energische und
regehnässige Bogenkrümmungen
ausführen und die Sporangien-
büschel anstatt von den rosetten-
förmigen Appressorien, von dem
höchsten Theile der Brücken-
bogen ihren Ursprung nehmen.
Aehnlich der von Rhizopus ist die
Stolonen- und Appressorienbildung
in den Gattungen Mortierella^)
Syncephalis xxnd Piptocephalis'^) etc.
(soweit das saprophytische
Mycel in Betracht kommt, beim
parasitischen finden wir noch an-
dere, sogleich zu beschreibende
Haftorgane).
Eigenthümliche und zugleich
stattliche, bis etwa stecknadelkopf-
grosse Haftorgane bilden die
Mycelien mancher Becherpilze
(Sclerotinia tuber osa nach Bre-
feld's^) Sc. sclerotiorum, Fuckeliana,
ciboroides nach de Bary's'^) Beob-
achtungen) wenn sie von dem Nähr-
substrat aus auf Glasplatten etc.
klettern. Sie entstehen als kurze
Mycelzweige (Fig. 6, \\\a), die
sich dem festen Gegenstande zu-
wendend sehr reich verästeln und
vermöge dichten Zusammenschlus-
ses der Aeste ein compaktes
Büschel von Qu asten form bil-
den, (Fig. 6, IV ö!) das sich der
Unterlage fest anschmiegt. In
Folge der Bräunung seiner Hyphen
erscheint es dem blossen Auge
schliesslich als schwarzer Körper.
Viel einfaclier und dabei an-
'J VON TiEGHEM, Reell, sur les
Mucorinees. Daselbst Ser. V, tom 1 7.
Taf. 24. — Breeeld, Schimmelpilze IV. t.5.
-) Nouvelles rechercii. etc. Taf. 3
und 4.
^) Schimmelpilze Heft IV, pag. 1 12,
Taf. 9, Fig. II, 15.
*) Morphologie, pag. 22, vergl.aiicji
Bot. Zeit. 1886, pag. 410.
1"''.^'- 6- (B. 615.)
1 80 fach. Kill Stolo von Mucor stolonißr (Rhizopus
nigricans), der an seinem Ende ein rosettenförmiges
Haftorgan (Appressorium rt) getrieben und ausserdem
2 Sporangienträger /, die sich in die Luft erheben. Das
Sporangium des linksstehenden ist noch intact, das des
rechts befindlichen gesprengt, daher die Sporenmasse sp
frei geworden, c Columella. II So fach. Ein Stolo st
desselben Pilzes , der gleichfalls ein rosettenartiges
Appressorium a und dicht vor demselben einen jungen
.Sporangientr.äger / nebst Anlage eines zweiten gebildet
hat. III— IV 300 fach. Mycelfäden in von Pcziza tu-
l't'rosa mit (luastenfönnigen Haftorganen a. Bei III sind
2 in der Anlage begriften, bei IV ist der ausgebildete
Zustand dargestellt. Die letzten liciden Figuren nach
Bkefei.d.
ders gestaltet als bei den saprophy tischen Kletterpilzen erscheinen die Haft-
organe bei den streng parasitischen. Hier tritt auch, soweit bekannt, stets eine
Combination von Haftorganen mit Haustorien auf. Bei den P/p foce/>/ia/is-
Arten, welche auf den weitluniigen Schläuclien der Mucor-MyceVien und Sporangien-
träger schmarotzen, stellen die Appressorien Zweigenden dar, welche ohnge-
fähr senkrecht auf den Mucorschlauch zu wachsen und mit ihrem zwiebelartig
anschwellenden Ende der Wandung des letzteren sich fest anpressen (Fig. 7, la).
Von der Appressorialfläche aus werden nun zahlreiche äusserst feine, sich ver-
(B. 616). ^"ig- 7-
Piptocephalis Freseniana DE B.VRY. I. Stück eines Mycelfadens von Mucor (J/), auf welchem
die Fäden vi der Piptocephalis schmarotzen. Bei a die angeschwollenen Ansatzstellen des
Mycels an dem Mucorfaden, bei // die zahlreichen feinfädigen Haustorien, die in das Innere
des Mucormycels eingedrungen sind. II. Ein Paar keulig angeschwollener und zangenartig
gekrümmter Endzweige, welche bereits mit ihren Polen sich an einander geschmiegt haben;
sie stellen einen jungen Zygosporen-Apparat dar. III. In jeder Keule ist eine Querwand
entstanden, welche die Keule in die Copulationszelle c und in den Träger (Suspensor) j-
gliedert. IV. Die Copulationszellen halben sich, in Folge von Autlösung der sie trennenden
Querwand zu einer Zelle vereinigt, welche am Scheitel eine bereits ziemlich vergrösserte
bauchige Ausstülpung s, die Anlage der Zygospore darstellend, getrieben hat. V. Reifer
Zygosporenapparat, bestehend aus der mit warzigem Epispor versehenen Zygospore s, den
zu einer Zelle vereinigten Copulationszellen c und den Suspcnsoren s. VI. Dichotom ver-
zweigter Conidienträger mit kopfförmig angeordneten Conidienketten sp. VII. Fragmentchen
eines solchen Fruchtstandes; einige Zweige sind weggeschnitten; b die die Conidienketten
sp tragenden Basidien. VIII. Einzelne Basidie {b) mit zahlreichen cylindrischen Conidien-
ketten sp. IX. Einzelne Conidienkette mit 4 Conidien. — Fig. I— V, VII nach BrüKKIJ)
630 fach, Fig. VI 300 fach, Fig. VIII 1000 fach, Fig. IX noch stärker vergrössert.
Absclinitt I. Morphologie der Organe. 15
zweigende Haustorialfäden büschelailig in das Lumen der Wirthszelle gesandt
(Fig. 7, I/O-')
Bei den gleichfalls auf Mucorschläuchen parasitirenden ^^«rr///rt'//^-Species
sieht man die Enden der Stolonenzweige zu keulenförmigen Api)ressorien auf-
schwellen (Fig. 8, la, IIa), welche sich der Wirthsmembran, im Gegensatz zu
Piptocephalis, mit der Breitseite anschmiegen, entweder einfach bleibend, oder
I-'ig- 8. (B. ei7.)
I 250 fach. Klettermycel einer SyncephaUs, auf einem jungen Fruchtträger von Pilobohts crys-
iallinus schmarotzend. Die dünnen Stolonen in haben keulig-angeschwoUene Zweige a getrieben,
die als Haftorgane (Appressorien) fungiren. Jedes derselljen treibt eine grosse Haust ori al-
blase l> und von ihr ausgehen ein bis mehrere Haustori alschläuche. II goofach. Stuck
eines alten weiten Pi/oioh/s-Ti'ägQrs, an welchem ein grosses Haftorgan d der Sy/tap/ialis sitzt;
dasselbe hat an 4 verschiedenen Stellen je i Haustorialblase b getrieben, von der aus man i
bis 2 Haustorialschläuche gehen sieht. III 700 fach. Fadenstück /' der in den Bechern von
Humaria (ariieo-saiigu'mca Fkl. schmarotzenden Melanospora Didymariac ZoPK mit 2 hakenartigen
Haftorganen //, welche sich an die Zellen der Paraphyse P angeheftet haben und gleichzeitig als
Haustorien fungiren. IV 700 fach. Stück eines Fadensystems der Melanospora mit 6 Haftorganen
//, die bei der Präparation von den Paraphysen losrissen. Alle Fig. nach der Nat.
sich durch i bis mehrere Querwände theilend. Von Seiten dieser Appressorien
werden nun ein bis mehrere Haustorialblasen (Fig. 8, \b und 11^) in den
Miicorschlauch hinein getrieben, von welchen dann ein bis viele Haustorial-
schläuche abgehen, die den Wirthssclilauch auf längere oder kürzere Strecken
durchziehen (Fig. 8, 11^).
Es muss übrigens beachtet werden, dass bei den parasitischen Piptocephalis-
und. Syficephalis-Kxt^n ausser den Appressoiien, welche sich an die W'irthsschlauche
') Schimmelpilze I, pag. 45.
i6
Die Pilze.
(Miicor) anl.egen, auch noch rosettenförmige nach Art der Rhizopus-kxten ent-
stehen können, welclie sich dem todten Substrat anschmiegen.
An den Mycelien gewisser Vertreter der kletternden Mehlthau pilze (Ery-
sipheen) die bekanntlich auf der Oberhaut von Phanerogamin schmarotzen, fin-
den wir Appressorien in Form buchtig erweiterter Fadenstellen (Fig. 9
und ABx), von wo aus
je ein dünn gestieltes
zu einer relativ grossen
Blase aufschwellendes
Haustorium in die Epi-
dermiszelle hineinge-
sandt wird (Fig .9, Bh).
Eigenthümliche
Haftorgane wurden von
mir an den Mycelfäden
einer Melanospora (M.
Didymariae Zopf) auf-
gefunden, welche zwi-
schen den Elementen
der Schlauchschicht ei-
nes Becherpilzes (Hu-
maria cai-tieo-sangui7iea
Fkl. schmarotzt. Das
Mycel treibt nämlich
sonderbare, meist ein-
zellige, mehr oder minder bauchige, an der Spitze gewöhnlich umgebogene
Kurzzweige (Fig. 8, III. IV., bei H, welche sich mit ihrem Ende an die Paraphysen
(III, P) jenes Pilzes (niemals aber an die Schläuche festheften. Da die Nahrungs-
aufnahme nur durch diese Haftorgane vermittelt wird, so tragen sie zugleich den
Charakter von Hau stör ien. Der Begriff des Haustoriums, unter dem man bisher
nur intracelluläre Bildungen verstand, ist demnach auch auf die genannte
extraceUuläre F"orm auszudehnen.
Hier anzuschliessen sind wohl die von Brefei.dI) entdeckten, noch sonder-
bareren, Haftorgan und Haustorium ebenfalls vereinigenden Organe an den Kletter-
mycelien von Chaetocladium.
Die Stolonen dieser ebenfalls Mucorineen befallenden Schmarotzer wachsen
auf einen Mucorfaden resp. Träger zu, setzen sich an dessen Wandung fest und
treten nun in Folge von Auflösung der Wandungen mit ihm in offene Commu-
nication. In unmittelbarer Nachbarschaft dieser Stelle entstehen nun an dem
C}iaetocladium-Yü.(S.t.\\ zahlreiche kurze sackartige Aussprossungen, welche ebenfalls
mit dem Mucorschlauch in offene Verbindung treten und eine Art von Knäuel
(Haustorienknäuel Brefeld's) darstellen. Von diesen Aussackungen entspringen
dann neue Stolonen resp. sogleich Fruchtträger.
Ueberblicken wir die^'erschiedenen Formen der Haftorgane, so müssen
wir sagen, dass unter ihnen eine gewisse Vielgestaltigkeit herrscht und manche
von ihnen zugleich der Nahrungsaufnahme dienen, also als Haustorien
fungiren.
(B. 618.) Fig. 9.
Pilz der Traubenkrankheit {EiysipheTuckeri [Berk.]) 400 fach. A Co-
nidienträger, die aus dem Mycelium entspringen und in basipetaler
Folge Conidien abschnüren, .v Haftorgane von gelappter Form.
B Ein Stück Epidermis einer befallenen Weinbeere, »i Mj'celfaden,
in der Mitte mit einem gelappten, der Epidermis fest angeschmiegten
Appressorium s-ersehen .v, von welchem aus ein säckchenförmiges
Hauäterium /t ins Innere einer Epidermiszelle eingedrungen. Die
Schraffirung bedeutet, dass die Epidermis an dieser Stelle durch die
Einsvirkung des Parasiten gebräunt ist. Aus Frank's Lehrbuch,
A nach Schacht, B nach de Bary.
') Schimmelpilze I, pag. 33 und IV. Taf. II.
Absclinitt I. Morpliologie der Rinde dicht angeschmiegte locker
verflochtene peripherische Plyphen. < Vegetationspunkt, aus sehr kleinzelligen, in leb-
hafter Theilung begriftenen Elementen bestehend. , <-, // Mark, / Rinde, /; Hohlraum
im Mark, durch Zerreissung desselben entstanden. Fig. I und l\ nach Brkkki.u, III nach
Hartig, II nach der Natur.
2oPF, Pilze. j
26
Die rilze.
SO bei Phallus impudicus, vielen Agaricus-hxK.^\\ nach de Bary, Sphaerobobis stellatus
nach Fischer. Schön chromrothe Mycelstränge fand ich bei Cortlnarius BuUiardi;
sehr breite (bis 6 Millim.) bei Peziza cerea, wenn dieselbe auf faulendem Zimmerholz
wuchs, sowie bei Xylaria Tulastiei Nitschke, die auf Kaninchenkoth vegetirte.
Mycelhäute sind bloss sehr verbreiterte Stränge und weisen daher, im Wesent-
lichen denselben Bau wie diese auf. Sehr entwickelt sind sie beim Hallimasch und
verschiedenen anderen Basidiomyceten, namentlich solchen, die faulendes Holz be-
wohnen. Sphaerobolus
„ _ stellatus fand ich Ha-
senkothstücke mit sei-
nen Mycelhäuten oft
völlig: überkleidend.
7. Reducirte My-
celien.
Sie sind relativ
selten, nur bei strengen
Parasiten zu finden
und zwar solchen,
welche eine einzige
Wirthszelle (Pflanzen-
oder Thierzelle) be-
wohnen, ohne jemals
über diesen Rahmen
hinauszugehen. Dem-
nach wird ein Haupt-
character solcher My-
celien sein relativ sehr
geringe Grösse
(Fig. 17, 11/«) Dazu
kömmt in vielen Fäl-
len noch wenig aus-
giebige Verzweigung,
ja es giebt manche
Beispiele, wo jegliche
Zweigbildung unter-
bleibt, das Mycel also
nur einen einfachen
Schlauch oder Faden
darstellt, in manchen
Fällen selbst eine
nicht einmal mehr ge-
streckte, sondern viel-
mehr rundliche Zelle.
Beispiele für solche
reducirten Mycelien
bieten fast sämmtliche
Repräsentanten der
Familie der Chytri-
(B. 62G.) Fig. 17.
Rhizophiahun polUnis (A. Braun) Zopf, in PoUenkörncrn von Kiefern.
I Pollenkorn mit einem noch sehr jungen Parasiten, der eben erst aus
einem Schwärmer entstanden ist; a die der Pollenhaut äusserlich auf-
sitzende, mit stark lichtbrechendem kleinem Kern versehene Zelle, die
sich später zu einem Schwärmsporangium ausbildet. Sie hat bereits
einen feinen sich verzweigenden Mycelschlauch in das Pollenkorn hinein-
getrieben. II Pollenkorn mit zwei Individuen des Pilzes ab; das Mycel m
und ebenso die beiden jungen Sporanpien in der Entwickelung weiter
vorgeschritten. III Pollenkorn mit einem entwickelten Parasiten, dessen
grosses reifes Sporangium sp zahlreiche Schwärmer enthält, vi Mtin-
dungen des Sporangiums, w^elche vorläufig noch durch Gallertpfröpfe
verschlossen sind. IV Dasselbe Object. Die Schwärmsporen s im
Ausschlüpfen aus den Mündungen begriffen, die feine Cilie nachziehend,
jede mit einem stark lichtbrechenden Kern verschen. V Pollenkorn
mit 4 Schwärnisporangien tragenden Pflänzchen abc (bei c sind dieselben
bereits entleert) und mit 2 Dauersporen tragenden Ind ividuen;
de Dauersporen mit dicker Wandung und grossem Fetttropfen. Alle
Figuren 35ofach vergr., / die Luftsäcke der Pollenkörner.
Abschnitt II. Fructificationsorgane. if
diaceen und alle bis jetzt bekannten Formen der Ancylisteen-Familie. Unter
den Chy tridiaceen finden wir theils solche, welche zwar zwerghafte, aber dabei
doch noch nach gewöhnlicher Mycelart verzweigte vegetative Systeme besitzen, z. B.
das in den einzelligen Pollenkörnern unserer Kiefer sich entwickelnde Rhizophi-
dium poUinis A. Br. (Fig. 17) theils solche, welche einen völlig unverzweigten Mycel-
schlauch entwickeln (Chytridium Olla A. Br.); theils endlich solche, wo das vege-
tative Organ eine nicht mehr gestreckte, sondern bloss rundliche Zelle darstellt
(gewisse Olpidien).
Aehnliche Verhältnisse treffen wir bei den Ancylisteen, einer Grupi)e, die
sich den Saprolegnieen, resp. den Peronosporeen anschliesst. Hier finden
wir Formen, die noch ein Mycel mit gering entwickelter Zweigbildung besitzen
(Lagenidium Rabcnhorstü Zopf, L. entophytum Pringsheim), während Z. pygmaeian
Zopf, das ebenfalls in Pollenkörnern sich ansiedelt, im günstigsten Falle stumpfe
Aussackungen bildet, die als Zweigbildung eben noch gedeutet werden können,
in vielen Fällen aber auch diese nicht aufweisen.
Man hat offenbar solche Reductionserscheinungen als Anpassung an den
Wirth aufzufassen. Für die Pollenparasiten oder die Parasiten der Algensporen
ist es gewiss ohne weiteres klar,, dass die Kleinheit und das geringe Nährmaterial
der Wirthszelle eine ausgiebigere Mycelentwickelung nicht gestatten.
Abschnitt II.
Fructificationsorgane.
Sobald das Mycelsystem eine gewisse Grösse und Ausbildung erlangt und
genügende Mengen plastischer Stoffe aufgespeichert hat — Momente, die gewöhn-
lich mit beginnender Erschöpfung des Substrats coincidiren — erfolgt an den
Mycelfäden die Anlage und Ausbildung von Fructificationsorganen.
Letztere bestehen der Regel nach aus Hyphen, welche morphologisch den
Werth von Mycelästen besitzen, aber, ihrer Function und dem umgebenden Medium
angepasst, in der Regel durch mehrere wichtige Eigenschaften von gewöhnlichen
Mycelfäden differiren, nämlich durch:
1. Orientirung vertical zur Mycelebene.
2. Begrenztes Spitzenwacbstum (die Mycelfäden haben in gewissem Sinne un-
begrenztes.)
3. Abänderung im Bau (andere Gestalt, andere Zellformen, andere Ver-
zweigungsmodi etc.)
4. Eigenartige Bildung von Fortpflanzungszellen (Sporen).
Zur Erläuterung des Gesagten will ich 2 Beispiele herausgreifen; In Fig. 2 ist das M}-cel
eines Kopfschimmels (Mucor Mucedo) dargestellt mit 3 Fruchthyphen. Sie sind, wie man sieht,
Zweige des Mycels, die aber senkrecht zur Mycelebene liegen und im Gegensatz zu den dünnen,
reich verzweigten Mycelfäden dick erscheinen und jegliche Zweigbildung vermissen lassen.
Während die Mycelhyphen weiter und weiter wachsen, ist das Spitzenwachsthum der Mycelliyphen a
und b bereits definitiv abgeschlossen, bei c dem Abschluss nahe. In dem kopfförmig angeschwollenen
Endtheil erfolgt die Bildung von Fortpflanzungszellen; in ilcn Mycelzellen dagegen findet der-
gleichen nicht statt.
28 Die Pilze.
Fig. li veranschaulicht das Mycel des gemeinen Brotschimmels (Penicillium glaucum). Die
zahlreichen Fruchtzweige desselben erheben sicli ebenfalls vom Mycel in die Luft. Im Gegen-
satz zu den Mycelfäden ist ihr Spitzenwachsthum bereits sistirt und ihre, übrigens nur in der
Endregion aufgetretenen Verzweigungen in Bezug auf Form und Anordnung von den myce-
lialcn Verzweigungen durchaus abweichend. An jenen Verzweigungen findet bereits die dem
Mycel mangelnde Sporenbildung statt.
(0.627.) l^'ig- l8.
Brotschimmel {PciticUlium g/auctitn). A 120 fach. Kleines Mycelium aus der Spore a hervor-
gegangen, mit zahlreichen Conidienlrägern /, die sich senkrecht von der Mycelebene erheben
(was in der Zeichnung natürlich nicht gehörig zum Ausdruck zu bringen ist). B 730 fach.
Oberer Theil eines lebenden Conidienträgers, 0 die llaschenförmigen Basidien, an denen die
Conidien in Kelten abgeschnürt werden. Es ist bei der Präparation nur eine der Ketten er-
lialten geblieben. Zwisclien den oberen Conidien dieser Kette bei c ist deutlich ein »Isthmus«
zu sehen. (./ nach Brefeld, B nach d. Nat.)
Sämmtliche Fructilicatiüiisoigane lassen sich unter folgende 4 Kategorien
bringen:
A. Exosporen- oder Conidienfructificalion.
B. Endosporen- oder Sporangienfructification.
C. Zygosporenfructification.
D. Chlaniydosporen- oder Gemnnenfructification.
Ausserdem sind noch zu betrachten:
E. Monomorphie, Dimorphie und Pleomorphie der Fructification.
F. Mechanische Einrichtungen zur Befreiung der Sporen.
Abschnitt TT. Fnictificationsorganc.
29
A. Exosporen- oder Conidienfructification.
Gegenüber dei* Endosporen- oder Sporangienfructification ist dieselbe da-
durch charakterisirt, dass ihre Sporen nicht im Innern, sondern an der Ober-
fläche der fructificirenden Zellen erzeugt werden, also exogen entstehen.
I. Modi der Exosporen-
oder Conidienbildung
und Beschaffenheit der
Conidien.
Die Exosporen oder Co-
nidien entstehen der Regel
nach an besonderen Trag-
zellen oder Tragfäden, ent-
weder an deren Spitze (termi-
nale Conidienbildung), oder
seitlich (laterale Conidienbil-
dung) ; vielfach treten sie auch
unmittelbar am Mycel auf.
Es lassen sich drei ver-
schiedeneTypen derConidien-
bildung an Trägern unter-
scheiden:
Typus I. Der Träger
(Fig. 19, la) streckt sich etwas
(Fig. 19, Id) und inserirt als-
bald unweit seiner Spitze eine
Querwand. Diese dififerenzirt
sich in 2 Lamellen, welche
sich hierauf mehr oder minder
stark gegen einander abrunden
(Fig. 19, I^).i) Man bezeichnet
diesen Vorgang als E i n s c h n ü-
rung oder Abschnürung und
die abgeschnürte Zelle als
Exospore oderConidie. (Da
der letztere Ausdruck der am
meisten eingebürgerte ist, so
soll er im folgenden aus-
schliesslich gebraucht werden.)
Hierauf streckt sich der Träger
wiederum etwas, um auf die-
selbe Weise dicht unterhalb
der ersten Conidie eine zweite
(Fig. 19, Ide) dann eine dritte
(Fig. 19, 1/^), vierte (Fig. 19, l/i)
u. s. w. (Fig. 20, I) zu bilden.
Er kann also einige Zeit in
seiner sporenabschnürenden
(B. p28.)
Fig. 19.
I Schemaüsche Darstellung der allmählichen Bildung einer
Conidienkette in basipetaler Folge (Typus I.). i bezeichnet
die älteste, 4 die jüngste Conidie. II Scheniatische Dar-
stellung der allmählichen Bildung einer Conidienkette durch
terminale Sprossung (Typus IL). D'e Zahlen 1 — 5 bedeuten
die Altersfolge der Conidien. TU Bildung einer Conidien-
kette von Typus III. Man sieht, wie mit Abgliederung
jeder neuen Conidie der Träger kürzer wird. Die Zahlen
1 — 5 bedeuten die Altersfolge der Conidien. IV Graphi-
sche Darstellung des Verhaltens der Träger bezüglich ihrer
Länge. A dem Typus I. entsprechend: der Träger zeigt ab-
wechselnde Verlängerung und Verkürzung. B dem Typus II.
entsprechend: Trägerlänge constant bleibend. C dem Ty-
pus III entsprechend: Trägerlänge continuirlich .nbnehmend.
») Wir werden später sehen, dass dieser Ausdruck für viele Fälle nicht ganz correkt ist.
30
Die Pilre.
(B. 629.) Fig. 20.
Weissdorn- Mehlthau (Fodosphaera Oxyacanthae). I 450 fach. Ein von dem Mycel-
faden in entspringender Conidienträger T, der an seinem Ende bereits 8 Conidien in basi-
petaler Folge abgeschnürt hat und die neunte zu bilden im Begriff ist. Die beiden ältesten
Conidien i und 2 beginnen sieb bereits gegen einander abzurunden. Im Inhalt der
obersten reifsten Conidien bemerkt man ausser zahlreichen rundlichen Vacuolen dunkle,
stäbchenartig aussehende Körperchen: es sind von der hohen Kante gesehene Fibrosin-
körper. II — IV Abgefallene Conidien ögofach vergr., jede mit Vacuolen und Fibrosin-
körpern, letztere von der hohen Kante gesehen und bei IV auf der Grenze der Vacuolen
liegend. V 690 fach. In Wasser erhitzte Conidie mit etwas gequollenen Fibrosinkörpern.
VI. looofach. Verschiedene Formen der Fibrosinkörper, in je 2 — 4, durch punktirte Linien
verbundenen Ansichten dargestellt; ab flächenförmige, c flach schüsseiförmige, de hohl-
kegelförmige Gestalten, bei /^ abgestutzte Ilohlkegel, bei /i/ Hohlcylinderformen. VII— IX
Die ersten Stadien der Schlauchfrucht-Entwickelung von Podosphacra Castagnei 600 fach.
VII Jüngste Anlage, bestehend aus dem Ascogon sp und dem ersten Hüllschlauch //.
Beide entspringen an dicht neben einander liegenden Mycelfäden. VIII Etwas weiter ent-
wickelter Zustand, das Ascogon sp ist bereits von mehreren Hüllhyphen // umhüllt. IX Noch
etwas älterer Zustand im optischen Längsschnitt. Das hier wie in den beiden vorigen
Figuren etwas dunkel gehaltene Ascogon hat sich in eine Tragzelle h und in das junge
Sporangium (Ascus) bei a gegliedert. // Hülle, / Füllschicht. X Reife Schlauchfrucht
von Sphacrotheca patitiosa nach TuLAS.NE, stark vergr. // Hülle, ;- Rhizoiden. Aus der
durch Druck gesprengten Fruchtwand ragt der einzige Schlauch a mit seinen 6 Sporen hervor.
(Fig. I— VI nach der Natur, Fig. VII — IX nach DE Bary, X nach TuLASNE.)
Abschnitt Tl. Fructificationsorgane. 31
Thätigkeit bleiben. In der so gebildeten Kette ist die oberste Conidie dem-
nach die älteste, zuerst erzeugte, unter ihr liegt die nächstjüngste, unter dieser
die drittjüngste etc. Die Conidienfolge ist mithin eine von oben nach unten
gehende (basipetale), was in Fig. 19, I durch die Zahlen 1—4 angedeutet wird
und in Fig. 20, I durch die Zahlen 1—9. Dabei nimmt die Grösse der Conidien
in eben derselben Richtung ab (Fig. 20, T, i — 9, Fig. 18, B).
Dieser Typus ist ausserordentlich verbreitet, fast in allen Gruppen zu finden. Als be-
/ — V_-
Fig- 21. (B 630)
I — III Getreiderost (Piiccinia p-aminis). I ca. I5fach. Fragmentchen eines Berberitzen-
Blattes von der Unterseite, mit einer flach polsterförmigen Gewebswucherung P, in welcher die
zierlichen, weit hervorragenden, reifen und daher geöffneten und becherförmig erscheinenden
Conidien fruchte (Aecidien genannt) sitzen. Die Sporen sind zum Theil schon heraus gefallen.
« Blattnerven. II 40 fach. Stück eines Querschnittes vom Berberitzen-Blatt, geführt durch eine
vom Pilz verursachte Gewebswucherung, in welcher man die Spermogonien sp und drei
Aecidienfrüchte, a^ noch jugendlich, a'^ nahezu reif, a^ reif und bereits geöffnet bemerkt.
P bedeutet die aus einer Zellschicht bestehende Hülle (Peridie) der Aecidiumfrucht. ee Die
obere und untere von 2 Spermogonien und der einen Aecidiumfrucht durchbrochene Epidermis,
p die in Folge der Pilzwirkung hypertrophirten Pallisadenzellen, s das ebenfalls hypcrtrophirtc
Schwammgewebe, zwischen dessen Zellen die Mycelfäden verlaufen. III Zwei Conidienkctten
aus der Aecidiumfrucht mit ihren Trägern // ziv die schmalen Zwischenzcllen (stark vergrössert) ;
IV 420 fach, Conidienkette aus der Aecidiumfrucht vom Preissclbeerrost Calyptospora Göppertiana,
zw die hier verlängerten Zwischenzellen stark vergr. Fig. III nach Kny, IV nach Hartig, das
Uebrige nach der Natur.
Die Pilze.
kannteste Beispiele seien der Brotschimmel (Pcmcilliiim, Fig. i8, />), die Mohlthaupilze (Ervsip/ic,
Fig. 20, I) und der weisse Rost (Cystopiis) angeführt.
Bemerkenswerth ist, dass bei manchen Pilzen, die ihre Conidien nach Typus I
bilden, diese sich durch nachträgliche Insertion einer Querwand in eine
obere grössere und in eine untere kleinere Zelle theilen (Fig. 21, III. IV). Von
diesen beiden Zellen bildet sich nun die oberste zur eigentlichen Conidie aus,
während die andere zunächst als Zwischenstück (Fig. 21, III. IVs7£')
zwischen zwei aufeinander folgenden Conidien verbleibt, um später, nachdem
sie inhaltsleer geworden, aufgelöst zu werden. Man spricht in solchen Fällen
von basipetaler Conidienbildung mit Zwischen zellbil düng. Sehr ausgeprägt
ist diese letztere bei den Aecidienfrüchten der Rostpilze (Fig. 21, Illsrc/), besonders
bei dem Aecidium des Preisselbeer-Rostes (Fig. 21, IVzre').
l^yp u s II. Der Träger schliesst im Gegensatz zu dem eben besprochenen Modus
zunächst sein Scheitelwachsthum definitiv ab (Fig. 19, Wo). Sodann treibt er an
seiner Spitze eine winzige kugelige Ausstülpung (Fig. 19, II <5), die alsbald zu einer
Conidie heranwächst und sich durch eine Querwand gegen den Träger abgrenzt
X ll
(R. 631.) Fig. 22.
Ein gewöhnlicher Kräiiterschimmcl (Septosporiuvi /'i/iircnm Fres.^. iSofach vergr. I Continiiirliche
Entwickelungsreihe, die Entstehung und Ausbildung einer Conidie a — ;, sowie die Bildung einer
Conidienkette durch Sprossung (k — /i) veranschaulichend, a der kleine Conidienträger, zunächst
noch einzellig, später von c an mehrzellig, n die braune Conidienkette, die Conidien in der
Reihenfolge i — 4 enstanden. II Ein Conidienträger, der zuerst an seiner Spitze eine Conidien-
kette A in acropetaler Folge bildete, dann unterhalb dcrsellien einen Seitenzweig trieb, an dessen
Spitze die kleine Conidienkette />' sitzt. An der Conidienkette .-/ sielit man überdies eine durch
seitliche Sprossung entstandene Conidie. III. Continuirliche Entwickelungsreihe, die Enstehung
eines Sympodiums veranschaulichend, speciell einer Schraube), die bei e schliesslich noch
in die Wickel übergeht. //Hauptaxe. Die Zahlen i, 2, 3, 4, 5 bedeuten die aufeinanderfolgenden
Nebenaxen.
Abschnitt II. Friictificationsorganc.
35
(Fig. 19, II cj. Die weitere Bildung von Conidien geschieht nun auf dem Wege,
dass die zuerst entstandene an ihrer Spitze zu einer zweiten (Fig. 19, II de), diese
zu einer dritten (Fig. 19,/) diese zu einer vierten u. s. f. (Fig. 19, 11^/^) aussprosst.
Wir haben hier also
eine Conidienbil-
dung durch Spros-
sung. Sie geht, wie
die Zahlen in Fig. 19,
II /i und Fig. 22, In an-
deuten, im Gegensatz
zu Modus I von unten
nach oben, also in
basifugaler oder
acropetaler Folge
vor sich. In gleicher
Richtung nimmt auch
die Grösse der Conidien
ab (Fig. 19, 11 /i; Fig.
22, In).
Während die Co-
nidienketten von Ty-
pus I nat urgemäss nur
einfach erscheinen
können, gehen die von
Typus II häufig Ver-
zweigungen ein, in-
dem die einzelnen Co-
nidien seitlich Coni-
dien treiben, welche
durch terminale Spros-
sung neue bilden. So
entstehen Seitenketten
erster Ordnung, welche
wieder Seitenketten
zweiter Ordnung bilden
können u. s. f. Auf
diese Weise kommen
verzweigte Conidien-
verbände zu Stande,
welche im Habitus leb-
haft an myceliale Spross-
verbände der Hefe- uud
Kahmhautpilze etc. er-
innern (Fig. 23, 1 — VIII).
FJg- 23-
(B. 632.)
I — VIII 300 fach. Honnodetidron cladosporididcs (Fres.). Ein Conidien-
träger in der successiven Ausbildung seines Sprossconidien-Standcs.
Continuirliche Beobachtung von E. Low. IX 540 fach. Conidien-
träger von Fumago salicina, welche in der Conidien tragenden
Region / deutliche Dorsiventralität zeigen, die sich ausprägt in der
ausschliesslichen Zweigbildung r und Conidienbildung C auf der
oberen (convexen) Seite und in etwas stärkerer Verdickung der
Zellen der Region t auf der concaven Seite. X Stückchen aus dem
Hymenium eines Gastromyceten (Odaniami carnca Corda) nach
De Barv. b keulige Basidien, die eine mit 2 Sterigmen s, an
deren Spitzen kleinstachelige Conidien stehen. / Paraphysen.
XI 1000 fach. Conidienträger des Anguillulen bewohnenden Hypho-
myceten Iiarposporium Anguillulae mit 5 kugeligen Basidien B,
Beipiele: Cladosporium '^'on denen je ein Sterigma s entspringt, das die sichelförmigen
7 , TT j Conidien c abschnürt.
herbarufn, Hormoden-
dron cladosporioides Fres. (früher unter Fenici/Iium).
Typus III. Der Conidien tragende Faden schliesst zunächst sein Spitzen-
wachsthum ab. Hierauf wird unter seiner Spitze eine Querwand inserirt, dann
34 Die Pilze.
in basipetaler Folge eine zweite, eventuell eine dritte, vierte etc. (Fig. 19, III).
Hier haben wir also ebenfalls eine basipetale Conidienbildung wie beim ersten
Typus; aber der Träger streckt sich nicht vor jeder Abschnürung, sondern bleibt
vollkommen unthätig, so dass durch die vorschreitende Abgliederung immer ein
Stück nach dem andern von ihm abgeschnitten und er dementsprechend immer
kürzer wird (Fig. 19, III) eventuell bis zum Verschwinden.
Beispiele: Milchschimmel (Oidium lactis), Schimmel der Schwämmchen-
krankheit (Oidium albicans), gewisse Oidium-s.rtige Conidienfructificationen bei
Hutpilzen (Brefeld, Schimmelpilze VIII) und Becherpilzen (Ascoboleen). Im
Allgemeinen ist dieser Typus im Vergleich zu I und II minder häufig.
Die den drei besprochenen Typen entsprechenden Verschiedenheiten im
Verhalten des Trägers prägen sich am schärfsten in graphischer Darstellung
aus (Fig. 19, IV.)
Bei gewissen Pilzen kommt keine Kettenbildung zu Stande, sei es, dass
die Conidie jedesmal sofort nach der Bildung vom Träger abfällt, sei es, dass
überhaupt nur eine einzige Conidie erzeugt wird. Unbestreitbar findet Letzteres
statt bei Pestalozzia truncatida (Fig. 24, II. III), sowie bei den als Wintersporen
(Teleutosporen) bezeichneten Conidien der Rostpilze (Uromyces, Puccinia etc.,)
besonders auch bei dem Fliegenschimmel (Empusa Muscae) und anderen Ento-
mophthoreen. In beiden Fällen handelt es sich um terminal gebildete Coni-
dien. Aber auch gewisse Arten, welche ihre Conidien lateral abschnüren,
produciren an jeder Abschnürungsstelle immer nur eine einzige Conidie, so z. B.
Arthritimm-V extr&iex (Fig. 26, VI. VII). i)
Form und Bau der Conidien. Genau terminal entstehende Conidien
mit genau senkrecht stehender Achse sind im Allgemeinen actinomorph ge-
baut, d. h. es lassen sich durch die Achse mindestens zwei Ebenen legen, deren
jede die Conidie in spiegelbildliche Hälften theilt (z. B. Fig. 24, I. V).
Zygomorphe (symmetrische, bilaterale) Ausbildung treffen wir im Allge-
meinen bei Conidien mit lateraler Stellung. Ob etwa alle lateralen Zygomorphie
zeigen, ist wohl nur sehr schwierig festzustellen, da die meisten Formen zu ge-
ringe Grösse besitzen. Zygomorph sind ferner alle terminalen Conidien mit ge-
krümmter Achse (Fig. 24, IV. VI— VIII). Ausgeprägte Zygomorphie zeigen z.B.
die stets lateral entstehenden Conidien von Arthrinium caricicola (Fig. 26, VI. VII).
Ausser in der Form spricht sich die Bilateralität der Conidien häufig aus in
einseitiger Verdickung und Färbung der Membran (Arthrinium caricicola,
Fig. 26, VII a), oder in der Insertion von eigenthümlichen seitlichen Anhängseln
wie sie z. B. bei Discosia auftreten, hier in Form feinster Fäden (Fig. 24, VI).
Es giebt manche Pike, die an gleich- oder verschiedenartigen Trägern ziemlich kleine und
ziemlich grosse Conidien erzeugen. Man hat dann die einen mit Tulasne als Micro conidien
die andern als Macroconidicn, in der Grösse dazwischen liegende auch wohl als Megalo-
conidien bezeichnet.
Alle Conidien .sind anfangs einzellig; viele, selbst relativ sehr grosse,
bleiben es auch später. In zahlreichen Fällen indessen werden sie durch Bildung
von Scheidewänden zwei- oder mehrzellig bis vielzellig (z. B. Septosporium bi-
') Literatur über Conidienbildung: CoRDA, Icones fungorum. — Bonorden, Allgemeine
Mycologie. Fresenius, Beiträge zur Mycologie, Frankfurt 1850— 63. Tulasne, Selecta fungorum
Carpologia. De Baky, Morphologie, pag. 48—50. — Zalewsky, Sporenabschnürung und
Sporenabfallen bei den Pilzen. Flora 1883. Low, E., Zur Entwickelungsgeschichte von Peni-
cillium. Pringsh. Jahrb. VII. 1870. — Brefeld, Schimmelpilze I — VIII.
Abschnitt II. Fructificationsorgane.
35
TUT
Fig. 24. (B. 633.)
Verschiedene Conidienformen. I 380 fach. Mehrzellige Conidie aus einer Conidienfrucht von
Massana lorkata TUL., aus ungleich-grossen Zellen gebildet, am grössten die Terminalzelle.
Nach TüLASNE. II u. III 730 fach. Conidien von Pestalozzia trtincatulay jede aus 5 Zellen ge-
bildet, von denen die Terminalzelle mit 2 resp. 3 pfriemlichen Ausstülpungen versehen, im
Uebrigen wie die Basalzelle inhaltsleer, farblos und dickwandig erscheint, im Gegensatz zu den
3 verdickten, gebräunten, inhaltsreichen, mittleren Zellen. Die eine Conidie zeigt einen kürzeren
die andere (ausnahmsweise) einen längeren Träger. IV Conidie von Massaria lorkata TuL.
mehrzellig, an beiden Enden verschmälert, die mittleren Zellen gebräunt, mit Fetttropfen. —
Nach TULASNE. V 500 fach. Vierstrahlige Conidie von Astet-osporiuin Hoßnanni, von oben ge-
sehen. Von den 4 Strahlen ist einer dem Beschauer zu gerichtet (nach Fresenius). VI Vier-
zellige Conidie von Hendersonia Cynosbati FcKL., mit seitlich entspringenden borstenartigen An-
hängen ! t Träger. Nach Fuckel. VII Conidie von Mastlgosporium albuin Riess, mit mehreren
feinen, z. Th. verzweigten Anhängen an den beiden Endzellen. VIII 220 fach. Gruppe von
Conidienträgern der Cercospora aco-'ma Hartig, der eine mit 4 langen mehrzelligen pfriemen-
förmig ausgezogenen Conidien. Nach Hartig. IX 730 fach. Zusammengesetzte Conidie von
Dkiyosporhim degans CoRDA, aus Zellreihen aufgebaut, die nach Art eines Fächeis (also nach
dem Schema von Fig. 25, XII .-/j9) angeordnet sind und den Zahlen i — 6 entsprechend auf ein-
ander folgen. Jede Zelle stellt eine Theilconidie dax.
für cum, Fig. 22. i) Die Insertion der Wände erfolgt entweder nur in der Qiier-
richtung (Cephalothecium roseum, Fig. 26, IV; Massaria lorkata TuL., Fig. 24, I);
SporidesmiumioxTCitr\, Fig. 24, IV), oder es werden auch Scheidewände nach einer
zweiten, oft selbst nach einer dritten Richtung des Raumes eingefügt (Septo-
sporium-, AUernaria-Arten etc.). Fig. 22, I zeigt in der Entwicklungsreihe c bis /
diese successive Einfügung sehr deutlich, nur sind freilich die Theilungen nach
der dritten Richtung des Raumes in der Zeichnung nicht darstellbar). Im letzteren
Falle entstehen also kleine »Gewebekörper«, die man als packetförmige, Sarcinula-
förmige (Fig. 22, III) oder mauerförmige (Fig. 22, \ii) Conidien bezeichnet hat.
Wo die Conidien nur cjuer zur Längsachse gestellte (parallele) Wände
zeigen, entstehen diese in der Regel successive, d. h. die Conidie wird erst
durch eine in der Mitte auftretende Querwand zweizeilig, worauf in jeder der
beiden Tochterzellen wieder eine Querwand entsteht u. s. f. in den mehrzelligen
Conidien gewisser Phycomyceten dagegen {Piptocephalis, Fig. 7, V"II — IX j/,
') Man spricht in solchen Fällen auch von zusammengesetzten Sporen.
36 Die rihe.
Syncephalis) und einigen Mycomyceten (z. B. Thidavia, Phragmidium) werden
alle Wände gleichzeitig angelegt (simultane Scheidewandbildung).
Mehrzellige, zumal gestreckte Conidien zeigen oft die terminale (oder auch die
basale) Zelle anders ausgebildet als die übrigen: entweder von anderer Form,
z. B. auffällig dick bei Massaria loricata (Fig. 24, I), oder lang ausgezogen
(Fig. 24, IV. VIII) oder mit zwei bis mehreren Ausstülpungen versehen {Pestalozzia
truficaiiila, Fig. 24, II. III) oder dünnwandig und ungeförbt, während die übrigen
Zellen dickwandig und gebräunt erscheinen (Pestalozzia, Fig. 24, II, III).
Sehr eigenthümliche Gestaltung zeigen nach Fresenius die mehrzelligen Conidien
von Astcrosporium Hoß'manni. Sie sind nämlich aus 4 kegeligen, im Centrum zu-
sammenstossenden, mehrzelligen Strahlen gebildet (Fig. 24, V). lieber die Ent-
stehungsweise dieser Conidienform fehlen noch Untersuchungen. Hieran schliesst
sich Trinacrhan subtile, wo die Conidie aus nur 3 Strahlen besteht. Conidien
ganz eigener Art producirt ein von Corda als Dictyosporium elegans bezeichneter
Hyphomycet. Die Conidie erscheint hier als ein flächenförmiges Gebilde, be-
stehend aus Zellreihen, die in Form eines Fächeis angeordnet sind (vergl. den
folgenden Abschnitt unter »Fächel«) und dabei seitlich meist in fester Verbindung
stehen (Fig. 24, IX, zeigt die Flächenansicht).')
Manche Conidien sind mit eigenthümHchen, fein borstenartigen Anhängseln
geziert, deren Natur noch nicht genauer festgestellt wurde. Bei der schon er-
wähnten Discosia sowie gewissen Bender sonia-Axitn sind sie einfach und lateral
inserirt (Fig. 24, VI), bei Mastigosporium album RiESS nach Fuckel an beiden
Enden vorhanden und zum Theil verzweigt (Fig. 24, VII). Mit den später zu
betrachtenden Endosporen kommen die Conidien darin überein, dass ihre
Membran vielfach besondere Sculptur zeigt in Form von Wärzchen (Fig. 21, IV,
Fig. 23, X, Fig. 27, Fig. 28, II), Stacheln (Fig. 37, V /"), Netzleisten, Hörnern etc., auf
die bei der systematischen Unterscheidung der Genera und Species mit Recht ein
gewisser Werth gelegt wird, weil dergleichen Eigenschaften im Allgemeinen sehr
constant sind.
Conidien mit dicker gebräunter Membran und reichem Inhalt in Form von
Fett sind im Stande, ungünstige äussere Verhältnisse länger zu überdauern als
dünnwandige und inhaltsarme und werden daher als Dauerconidien bezeichnet.
n. Formen der conidienbildenden Organe.
Die als Conidienerzeuger fungirendcn Organe bieten bezüglich ihrer Ge-
staltung und ihres Aufbaues eine ausserordentliche Mannigfaltigkeit dar, die eine
scharfe Gruppirung unmöglich erscheinen lässt. Doch kann man die ver-
schiedenen Formen immerhin in vier Kategorien bringen, indem man zwischen
fädigen Conidienträgern, Conidienbündeln, Conidienlagern und
Conidien fr üchten unterscheidet.
I. Der fädige Conidienträger.
Er repräsentirt nicht bloss das einfachste conidientragende Organ, sondern
übertrifft zugleich auch alle übrigen Conidien producirenden Organe durch seine
ausserordentliche Vielgestaltigkeit. Sein Hauptcharakter ist der der einzelligen
oder mehrzelligen Hyphe. Dieselbe erscheint entweder einfach (unverzweigt)
oder verzweigt — in Haupt- und Nebenachsen gegliedert.
') Ich vermuthe, dass Speba toruloidcs CoRDA ihre Conidien auf die nämliche Weise bildet,
wenn sie nicht gar mit dem Dictyosporium identisch ist.
Abschnitt II. Fructificationsorgane.
37
In ähnlichem Sinne nun, wie man das System der blüthentragenden Achsen
als »Blüthenstand« bezeichnet, könnte man das System conidientragender
Achsen als i>Conidienstand<.<: bezeichnen. Die Conidienstände der Pilze bauen
I 3 ' \ i C
(B. 634.) Fig- 25-
Schematische Darstellungen einfacher Conidienstände. I — V Monopodiale Conidien-
stände mit acropetaler Folge der Seitenachsen: I Traube. II Aehre. III wirteliger Conidien-
stand (unterbrochene Traube). IV Dolde. V Köpfchen (im Durchschnitt). VI Monopodium mit
basipetaler, durch die Zahlen angedeuteter Folge. VII Dichotomer Conidienstand. VIII — XII.
Sympodiale Conidienstände (-•/ bezeichnet immer die Ansicht von der Seite, />' den (Jrundriss).
VIII Schraubel. IX Wickel. X Dichasium. XI Sichel. XII Fächel.
sich nämlich im Wesentlichen nach denselben morphologischen Gesetzen auf
wie die Blüthenstände der Phanerogamen. Und zwar lassen sich bei den Pilzen
drei Typen dieses Aufbaues unterscheiden: der monopodiale Typus, der sym-
podiale Typus und der dichotome Typus.
Die beiden ersteren Typen gehören insofern zusammen, als die Verzweigung
38 Die Pilze.
bei beiden eine seitliche ist, während sie bei dem dichotomen Typus gabeligen
(dichotomen) Character trägt.
a) Monopodialer Typus. Hier ist eine Hauptachse (podium) vorhanden,
von welclier Nebenachsen (Seitenachsen) in meist nicht bestimmter Zahl ent-
springen. Dieselben entwickeln sich theils in acropetaler (centripetaler)
Folge, also ähnlich wie die Zweige am typischen Mycel; theils in basipetaler
oder centrifugaler Folge; also von oben nach unten. Während die monopo-
dialen Blüthenstände der Phanerogamen unbegrenzt sind, d.h. nicht mit einei
Terminalblüthe abschliessen (eine Regel, von der es nur selten Ausnahmen giebt),
erscheinen die monopodialen Conidienstände der Pilze begrenzt, d. h, mit einer
terminalen Conidie abschliessend (Fig. 26, I II) oder in Ermangelung derselben
mit einer sterilen Zelle, wofür z. B. Arthrinhwi caricicola (Fig. 26, VI a VII) ein
schönes Beispiel bietet.
Betrachten wir zunächst diejenigen Monopodien, bei denen die Nebenachsen
in acropetaler Folge entstehen. Befinden sich die Ansatzstellen der Seiten-
achsen an der Hauptachse auf verschiedener Höhe, so erhält man: eine Traube
(Fig. 23, I, 24, I) wenn die Seitenachsen verlängert sind (z. B. Anemofnum-hxtQr\,
Fig. 26, I); eine Aehre (Fig. 25, II), wenn die Nebenachsen verkürzt (gestaucht)
erscheinen (z. B. Arthrinium-kxitn Fig. 26, VI VII.)
Sind eine Anzahl Nebenachsen auf gleicher Höhe eingefügt, so entstehen
wirtelige Conidienstände {Acrostalaginus, VerticilUum, Fig. 25, III, 26, II). Je
nach der Zahl der auf gleicher Höhe stehenden Nebenachsen unterscheidet man
2-, 3-, 4- oder mehrghedrige Wirtel (Viergliedrige bei VerticilUum albo-atrum,
Fig. 26, II). Die Glieder eines Wirteis entstehen entweder nacheinander (succedan)
oder gleichzeitig (simultan). Das Letztere scheint am häufigsten vorzukommen.
Oefters sind die Nebenachsen wirteliger Conidienstände verkürzt (Arthrohotrys
oligospora). Die wirteligen Stände lassen sich auffassen als unterbrochene Trauben
oder, wenn die Nebenachsen verkürzt sind, als unterbrochene Aehren.
Die Theile der Hauptachse einer Traube, welche den Abständen je zweier
benachbarter Seitenachsen entsprechen, heissen Glieder der Hauptachse (Fig. 25,
labe etc). Denken wir uns nun diese Achsenglieder möglichst verkürzt (gestaucht)
und die Nebenachsen von etwa gleicher Länge, so erhalten wir eine Dolde
(Fig. 25, IV), (Aspergillus glaucus, Fig. 26, III); Pcronospora (Basidiophora) ento-
spora Cornu, Fig. 26, V). In der Region der Nebenaxen pflegt die Haupt-
axe oft kopfförmig erweitert zu werden (Fig. 26, III). Die acropetale Folge der
Seitenaxen dürfte bei der Mehrzahl der hierher gehörigen Objekte schwer fest-
zustellen sein, da sie sehr schnell auftritt; ja nach der Ansicht de Barv's ist
in Betreff des Aspergillus glaucus und anderer Pilze sogar eine simultane Ent-
stehung anzunehmen.^)
Denken wir uns nun, dass die Nebenachsen der Dolde verkürzt werden, so
erhalten wir ein Köpfchen (Fig. 25, V). Beispiele: Cephalotheciurn roseum
(Fig. 26, IV) und Haplotrichum ß»iefariu?n Riess, wo der Träger (Hauptachse)
an der Spitze zugleich stark erweitert ist.
Was sodann die Monopodien mit b a s i p e t a 1 er Folge der Seitenachsen (Fig. 25, VI)
anbetrifft, so scheinen sie ebenfalls häufig vorzukommen. Als eines der ausge-
') Es giebt Conidienstände, welche im fertigen Zustande einer ächten Dolde ähnlich
sehen, aber cntwickelungsgeschichtlich nicht dem monopodialen, sondern dem sympodialen
Typus angehören (siehe diesen).
Abschnitt II. Fructificationsoigane.
39
ni
Fig- 26. (B. 6-^5.)
I 300 fach. Stück des traubigen Conidienstandes eines AcreMO/iii(m-Mt\gen Pilzes. II Wirteliger
Condienstand von Verticillium albo-atrjttn. Die Wirtel sind 4-gliedrig (nach Reinke). III 300 fach.
Doldiger Conidienstand von Aspergillus glaticits. Die Strahlen der Dolde sind in Form von kegel-
förmigen an der Spitze etwas vorgezogenen Basidien ausgebildet. An einzelne sind Conidien
gezeichnet (nach de Bary). IV ca. 250 fach. Köpfchenförmiger Conidienstand von Cep/ialo-
thecium roseiim. Endzelle der Hauptachse sehr erweitert, fast kugelig, die zahlreich von ihr ent-
springenden Nebenachsen so stark verkürzt, dass sie nur wärzchenförmig erscheinen. Von den zahl-
reichen zweizeiligen Conidien sind nur einige dargestellt. V 250 fach. Doldiger Conidienstand von
PeroHPspora (Basidiophora) entospora, a Träger ohne die Conidien, b Träger mit seinen Conidien.
Die Doldenstrahlen sind bei diesem Pilz nur kurz und bilden daher einen Uebergang zum köpfchen-
förmigen Conidienstand. VI 600 fach Achren förmiger Conidienstand von Arthriiiiuni cari-
dcolutn. Hauptachse durch zahlreiclie dicke Querwände in kurze Glieder getheilt, an deren sehr
verkürzten Seitenachsen die Conidien mit ihrer Rückenseite angeheftet ^ind und mehrere Längs-
Reihen bilden, was jetzt, wo die meisten Conidien abgefallen, nicht mehr zu sehen ist. Die
Hauptachse zeigt an der Spitze eine ankerförmige sterile Zelle. VII 700 fach. Aehre derselben
Spezies. Die Conidien a und l> normal, einen deutlichen Gegensatz von Rückenseite und Bauch-
Seite zeigend, r abnorm, zwischen den normalen Conidien und den sonderbar gestalteten steiilen (?)
bei die Mitte haltend.
40
Die Pilze.
zeichnetsten Beispiele habe ich auf Grund einer besonderen Untersuchung die
Conidienträger von Stachybotrys atra, Corda kennen gelernt. Unterhalb der zu
einer sporenabschniirenden birnfürmigen Basidie sich ausbildenden terminalen Zelle
(B. 636.) Fig. 27.
Entwickelung des Conidienstandes von Stachybotrys atra Cda. ca. 250 fach. I Conidienträger
noch einfacli, an der Spitie mit einer birnförmigen, znr Basidie werdenden Zelle abschliessend.
II Ebensolcher Träger. Unterhalb der terminalen Zelle ist eine kurze, ebenfalls birnförmig ge-
staltete Nebenachse (Basidie) entstanden. III P2bensolcher Träger; dicht unter der terminalen,
jetzt etwas seitlich gerückten Basidie u ist eine zweite /', etwas weiter unterhalb dieser eine dritte
<■ entstanden. IV Hier sieht man in basipetaler Folge bereits 4 Seitenachsen (Basidien) l> c d e
entwickelt. Die bisherigen Figuren veranschaulichen also ein Monopodium mit basipetaler Folge
der Seitenachsen. In Fig. V. VI. und VII tritt nun sympodiale Verzweigung hinzu, bei V, VI
in einfacher, bei VII in complicirter Form. (Zum Verständniss des complicirten Sympodiums
bei VII dient das Schema, welches in Fig. 28, IV gegeben ist). Die köpfchenartig zusammen-
gedrängten birnförmigen Basidien bei VII haben meist zahlreiche, zu Haufen vereinigte Conidien
abgeschnürt.
der Hauptachse (Fig. 27, \a) entsteht eine kurze ebenfalls birnlurmige Nebenachse,
etwas tiefer eine zweite, noch etwas tiefer eine dritte u. s. t. (Fig. 27, II — IV. V,
Reihenfolge nach den Buchstaben.) Die Hauptachsenglieder sind aber meist so
kurz, dass die Seitenachsen zu einem Köpfchen oder einem doldenähnlichen
Abschnitt II. Fructificationsorgane. 41
Stande zusammengedrängt erscheinen. (Ob manchen köpfchenähnlichen Conidien-
ständen eine ähnliche Entstehiingsweise zu Grunde liegt, bleibt noch zu unter-
suchen.)
b) Sympodialer Typus (Fig. 25, VIII— XII). Von der Hauptachse, die ihr
Spitzenwachsthum durch Bildung einer terminalen Conidie frühzeitig zum Abschluss
bringt, entspringen nicht, wie beim monopodialen Typus, unbestimmt viele Seiten-
achsen, sondern eine ganz bestimmte, beschränkte Zahl, entweder nur eine, oder
zwei, selten drei oder mehrere. An diesen Nebenachsen erster Ordnung nehmen
dann in derselben Weise Achsen zweiter Ordnung ihren Ursprung u. s. f. Die
nach diesem Typus entstehenden Seitenaxen, sowie die an ihnen entstehenden
Conidien zeigen mithin centrifugale Folge (in Fig. 25, VIII — XII durch die
Reihenfolge der arabischen Zahlen ausgedrückt).
Man kann mit Eichler unterscheiden:
a) Das Monochasium. Hier geht von der Hauptaxe nur eine Seitenaxe
(erster Ordnung) ab, von dieser wieder nur eine (zweiter Ordnung) u. s. f.
(Fig. 25, VIII. IX. XL XII.)
b) Das Dichasium (Zweigabel, Fig. 25, X AB), bei welcher von der Haupt-
axe zwei Seitenaxen entspringen, von jeder derselben eventuell wieder zwei etc.
Ich habe diesen Conidienstand bei Ascotricha chartarum beobachtet.^) Das
Monochasium tritt, wie bei den Blüthenständen der Phanerogamen, so auch
bei den Pilzen als Fächel, Schraubel und Wickel auf, während die Sichel
noch nicht beobachtet wurde.
Fächel (rhipidium) und Sichel (d?-epanum) sind wie bekannt dadurch cha-
rakterisirt, dass sämmtliche Achsen in ein und derselben Ebene liegen (Fig. 25,
XI AB; XU AB). Den Fächel, der ein fächerähnliches Gebilde darstellt, habe
ich gefunden bei Dictyospoi-imn clegans Corda, wenn es sich auch hier eigentlich
nicht um ein System conidientragender Achsen, sondern vielmehr um ein System
in Conidien gegliederter Fäden handelt, die überdies seitlich meist ganz eng zu
einem einheitlichen Körper verbunden sind, den man als eine einheitliche viel-
zellige Conidie bezeichnen gönnte (Fig. 24, IX).
Im Gegensatz zu Fächel und Sichel sind bei der Wickel und Schraubel
die successiven Achsen nicht in ein und derselben Ebene gelegen. So scharf
Fächel und Sichel zu unterscheiden sind, so wenig schart getrennt sind Wickel
und Schraubel, daher gehen beide vielfach in einander über (Fig. 22, III«-).
Sie unterscheiden sich dadurch, dass bei der Wickel die Seitenaxen abwechselnd
rechts und links entspringen (F'ig. 25, IX AB), während sie bei der Schraubel
immer an derselben Seite ihren Ursprung nehmen (Fig. 25, VIII AB und
Fig. 22, III a /} c d.)
c) Dichotomer Typus (Gabeltypus) (Fig. 25, VII). Hier verzweigen sich
Haupt- und Nebenachsen gabelig. Der genauere Vorgang ist der, dass die Achse
ihr Spitzenwachsthum einstellt und unmittelbar an der Spitze gleichzeitig
zwei opponirte Vegetationspunkte entstehen, die zur Bildung neuer gleich
langer Axen führen; an den Gabelzweigen erster Ordnung entstehen dann auf
*) Als Pleiochas'mm (Vielgabel) bezeichnet man eine bei Pilzen noch nicht gefundene Form
des Sympodiums, bei welcher gleichzeitig 3 oder mehr Nebcnaxcn von der Hauptaxe abgehen,
was sich an den Seitenaxen wiederholen kann.
ZoHF, Pilze. A
Die Pilze.
die nämliche Weise solche zweiter Ordnung etc.i). Beispiele für diesen Typus
sind bei Mycomyceten mit Sicherheit noch niemals nachgewiesen"^), wohl
aber bei den (einzelligen) Phycomyceten und zwar Piptocep/ialis zxt\g&x\ zu
finden (z. B. Piptocephalis Frese?iiana, Fig. 7, VI).
(B. 637.) Fig. 28.
Zusammengesetzte Conidienstände I 500 fach von Ascotricha chartarum. Wie man sieht, ist im
unteren Theile des Trägers die Verzweigung eine monopodiale , am Ende eine dichasiale.
Seitenaxe A und />' des Dichasiums ist zunächst wieder monopodial , dann wieder dichasial
verzweigt, an dem obersten Theile tritt dann das Monachasium auf. II. goofach. Ein Ast
der unteren Partie mit einer Dolde gekrönt, bestehend aus Basidien />', die ihre Conidien theils
terminal, theils seitlich abschnüren. III t>chema des zusammengesetzt traubigen (genauer:
wirteligen) Conidienstandes von AirostalajpiiKS-Knun. IV .Schema des in Fig. 25, VII, abge-
bildeten sympodialen Conidienstandes von Arthrolwtrys.
Von vorstehenden Formen der Conidienstände, die man als »einfache«, be-
zeichnet, giebt es vielfach Combinationen, welclie den zusammengesetz-
ten Blüthenständen der Phanerogamen entsprechen und daher s-zusammen-
gesetzte Conidienstände« heissen mögen; und zwar können sich nicht nur
Formen eines Tyi)us, sondern auch Formen zweier verschiedener Typen com-
biniren.
') Manche Morpho'ogen, wie z. P.. IIofmkistkk (Allgemeine Morphol. pag. 9) fassen die
Dichotomie als eine P'orm des Sympodiums auf.
^) Gegentheilige Angaben älterer Forscher beruhen auf ungenauer Untersuchung. Sie haben
scheinbare, dem monopodialen Typus angehörende Dichotomien für ächte gehalten.
Abschnitt II. Fuictificationsorgane.
(B. 638.)
Fig. 29.
Aspergillus (Sterigmatocystis)
sulfureus Fres. I 80 fach.
Der einzellige an seinem
Ende zu einem kugeligen
Köpfchen K angeschwollene
Träger. Die von dem Köpf-
chen entspringenden Coni-
dien bildenden Achsen sind
einerseits radiär zu diesem
gestellt, andererseits in con-
centrische Zonen geordnet :
B die Zone der Basidien,
S die Sterigmenzone, C die
Zone der Conidienketten.
(Das Präparat war vorher
mit einer Anilinfarbe schwach
gefärbt.) IL 540 fach. K
Fragment des Köpfchens mit
3 Basidien B. Auf jeder
Basidie stehen 4 spielkegel-
förmige Sterigmen .S", welche
die Conidien C in basipetaler
Folge abschnüren. Jede Ba-
sidie mit ihren 4 Sterigmen
stellt eine kleine Schein-
Dolde dar. III 540 fach.
Eine einzelne Basidie mit
ihren 4 Sterigmen S und
den Conidienketten C. IV
bis VII 540 fach, veran-
schaulichen die Thatsache,
dass die Sterigmen auf der
Basidie nicht gleichzeitig
entstehen, sondern ein ter-
minales Sterigma gebildet
wird , unterhalb dessen die
übrigen 2 bis 3 ihren Ur-
sprung nehmen. VIII — X
540 fach zeigt höchst auf-
fällige Reductionen des Co-
nidienapparates, wie sie an
winzigen Mycelien ;« bei
sehr schlechter Ernährung
auftreten. Im günstigsten
Falle wird noch eine Basidie
mit ihren Sterigmen erzeugt
(VIII BS), im anderen wer-
den bloss noch i — 2 Sterig-
men gebildet (IX — X S.
s bedeutet die aufgeschwollene
keimende Conidie.
Eine Combination von wirteligem mit wirteligem Conidienstand findet man
sehr häufig bei Acrosialagmus-hxien, indem hier die Glieder eines Wirteis
wiederum zu einem Wirteltragenden Monopodium ausgebildet sind. Das Ganze
zeigt Kegelform oder Rispenform (Fig. 28, III). Stachyhotrys atra Corda zeigt
zunächst ein Monopodium mit basipetal entwickelten, eine Scheindolde
bildenden Seitenaxen (Fig. 27, III, IV); später tritt das Sympodium in Form
der Wickel hinzu (Fig. 27, VI, VII) (s. d. Schema in Fig. 28, IV). Bei Ascotricha
4"*
44 " Die Pilre.
char/aniin Berck. traf ich nicht selten den Conidienstand im unteren Theil mono-
podial, im oberen sympodial entwickelt (Fig. 28, I) und zwar zunächst mit dem
Dichasium beginnend und dann ins Monochasium übergehend in Form der
Wickel oder Schraubel. Hier wie bei Sepiosporiinn bifurcuvi Fres. erfolgt auch
das schon erwähnte Umspringen der Schraubel in die Wickel (Fig. 22, III e)
und umgekehrt.
Die, wie man annimmt, simultan entstehenden Doldenstrahlen von Asper-
gillus (Sterigjnaiocystis) sulfiireus scheinen auf den ersten Blick von je einem
vierstrahligen Döldchen gekrönt zu sein (Fig. 29, II, III) allein die genauere
entwickelungsgeschichtliche Beobachtung zeigt, dass die Zweige nicht in acro-
petaler, sondern vielmelir in basipetaler Folge entstehen, wie aus Fig. 29,
IV— VII deutlich hervorgeht (s. Erklärung).
Combination des dichotomen Typus mit dem Köpfchen oder der Dolde
tritt bei Fiptoccp/ialis- Äxten auf (Fig. 7, VI. VII). Bei den vorstehend betrachteten
Systemen handelt es sich immer um radiär gebaute Axen.
Dorsi ventral ausgebildete fädige Conidienträger scheinen nur selten vor-
zukommen. Einen Fall von ziemlich stark ausgeprägter Dorsiventralität consta-
tirte ich für Fjimago salicina'^). Hier ist die Hauptaxe des Trägers in der oberen
conidientragenden kurzzelligen Region (Fig. 23, IX /) mehr oder minder zurück-
gekrümmt und die Seitenaxen r entspringen sämmtlich nur auf der convexen
Seite (Rückenseite); das Gleiche gilt von den Conidien. Die Rückenseite er-
scheint ausserdem mehr zartwandig, die Bauchseite mit mehr verdickter Wandung
versehen (man vergleiche übrigens den nächsten Abschnitt).
In Anknüpfung an die Conidienstände möge der Begriff der Basidien-
bildung erläutert werden.
Als Basidien versteht man zunächst einzellige, conidienabschnürende
Seitenaxen, wenn dieselben, statt der gewöhnlichen (cylindrischen) Zellform,
aussergewöhnliche Gestaltung zeigen. So stellen z. B. die einzelligen
Seitenaxen der traubenförmigen Conidienträger von Harposporium Anguilhdae
LoHDE kleine kugelige Basidien dar (Fig. 23, XI E). Die Strahlen der Schein-
Dolde von Stachybotrys atra zeigen die Gestalt einer verlängerten Birne (Fig. 27, I<7,
IV. V. VI), die von Ascotricha c/iartarum sind gerade- oder gebogen-keulenförmig
(Fig. 28, II B). Die Wirtelglieder von Verücillium alboatntm dagegen zeigen
Pfriemengestalt (Fig. 26, II).
Als Basidien hat man ferner bezeichnet conidienabschnürende Endglieder
zwei- oder mehrzelliger Haupt- oder Seitenachsen, sofern sie elienfalls
(im Vergleich zu gewöhnlichen cylindrischen Trägerzellen) besondere Form dar-
bieten.
Eine Basidie in diesem Sinne ist z. B. die polsterförmige Endzelle der
End-Zweige von Fiptoccp/ialis-Axten (Fig. 7, VII ^, VIII /'), die keulenförmige
oder birnförniige von Basidiomyceten (Fig. 23, X b), die etwa kugelige der
Träger von Ccphaloihccium-AxXen (Fig. 26, IV).
Meist bleiben Basidien in dem genannten Sinne einzellig, doch kommt es
in einzelnen Gruppen vor, dass sie sich durch Querwände in 2 bis melir Glieder
theilen.
') Conidienhüehte von Fuinago. Nova acta Bd. 40, Nr. 7, pag. 20.
Abschnitt Tl. Fructificationsorganc.
45
Flg. 30. (B. 639.)
DemaüuiiL pullulans de Bary 540 fach. I eine 10 zellige geknickte Gemmenkette. Drei Glieder
derselben abc haben Mycelschläuche m getrieben, an denen Conidien (bei d) abgeschnürt werden.
II eine isgliedrige Gemmenkette unter ungünstigen Ernährungsverhältnissen und daher keine
Mycelschläuche treibend, sondern (an 3 Stellen) unmittelbar Conidien abschnürend (bei d).
III Eine solche Conidie (a) unter ungünstigen Ernährungsverhältnissen. Sie hat an einer Stelle
einen kümmerlichen Myceltadcn m entwickelt, an welchem direct Conidien abgeschnürt werden,
während sie an drei anderen Stellen selbst direct Conidien bildet. IV. Conidie in 2 Zellen ge-
theilt, unter ähnlichen Verhältnissen. Die eine Zelle hat einen sehr kurzen, die andere einen
etwas längeren Mycelfaden getrieben. An beiden sind kleine Conidien entstanden. V. Conidie,
in 2 Zellen getheilt. unter sehr ungünstigen Nährbedingungen, daher direct Conidien treibend.
VI. a-i; Continuirliche Entwickelung ein und derselben Gemme in dünnster Wasserschicht bei
reichlichem Luftzutritt zur zweizeiligen, dickwandigen braunen und fettreichen Gemme. VII u.
VIII Kümmerliche Mycelien, bei überreicher Nahrung in dünnster Schicht und reichem Luftzutritt,
in lauter kurze, bauchig aufgeschwollene Glieder getheilt, die zu dickwandigen, meist stark ge-
bräunten, mit grossen Oeltropfen ausgestatteten Gemmen geworden sind. Bei VIII (Z sieht man
mehrere der Gemmen nochmals durch Wände getheilt, die gleichsinnig mit der Axe des Fadens
verlaufen.
4b Die Pilze.
Manche Mycologen dehnten den Begriff der Basidie noch weiter aus, indem sie jeden ein-
lelligen unverzweigten Träger darunter verstanden. In vorliegender Schrift soll von dieser Auf-
fassung abgesehen werden, da man sonst dahin kommt — wie es thatsächlich schon geschehen
ist — dass der in Rede stehende Begriflf auf jeden beliebigen Conidienträger in Anwendung
gebracht wird.
Die Conidien nehmen ihren Ursprung an den Basidien theils direct (Stachy-
botrys atra Fig. 27, III, IV,) Ascotricha chartantm Fig. 28, II B.), theils indirect,
indem zwischen sie und die Basidie noch besondere, meist pfriemliche Gebilde
eingeschoben werden, welche als Ausstülpungen der Basidien entstehen. Man
hat diese Bildungen Sterigmen genannt (Fig. 23, X 5, XI 5). Man behielt auch
den Begriff bei für solche Ausstülpungen der Basidien, die sich später durch eine
Querwand gegen letztere abgrenzen (z. B. bei Sterigmaiocystis sulfurca Fig. 2g,
II S, III S. Andererseits ist der Begriff des Sterigma's auch in noch anderem
Sinne angewandt worden, nämlich für sehr kleine und feine (pfriemliche oder
fläschchenförmige) Conidienträger, z. B. die von Chaetomium, Sordaria, Sclero-
tinia scelerotionwi, Verticilliurn (Fig. 26, II) etc., obwohl er hier ganz überflüssig
erscheint.
Von der herrschenden Regel, nach welcher Conidien an besonderen, vom
Mycel sich erhebenden »Trägern« abgeschnürt werden, giebt es übrigens Aus-
nahmen insofern, als Conidien direct am Mycel entstehen können (Dematium
pullulans, Fig. 30, I bei d III. IV).
Das Studium der Conidienstands-Formen hat einen bedeutenden systema-
tischen Werth, speciell in Rücksicht auf die sogenannten Fadenpilze (Hyi^ho-
myceten), was schon von CordaI), Bonorden-) und anderen Mycologen erkannt
wurde. Trotzdem fehlt es noch gänzlich an einer Durcharbeitung dieses Ge-
biets, die um so nöthiger erscheint, als die Beobachtungen der älteren Autoren
vielfach ungenau sind, weil sie, dem Standpunkt ihrer Zeit entsprechend, im
Wesentlichen nur die fertigen Formen studirten, das entwickelungsge-
schichtliche Moment aber, das gerade hier von Bedeutung ist, unberücksichtigt
Hessen.
Wer sich mit dem Studium der Conidienstände beschäftigen will, hat von grösseren Werken
namentlich die Bilderwerke Corda's und Tulasne's^) in Betracht zu ziehen, sonst auch noch
Fresenius's Untersuchungen*), welche schon die Entwickelungsgeschichte betonen, ferner de
Bary's Beiträge zur Morphologie, Brefeld's Schimmelpilze u. Anderes. In De Bary's Mor-
phologie ist dieser Abschnitt leider nur in sehr dürftiger Weise behandelt. Corda's Bilder sind
vielfach schematisirt und daher mit grosser Vorsicht aufzunehmen; doch ist auch vieles Gute
darunter.
2. Das Conidienbündel.
Unter Conidienbündeln versteht man bündelartigeVereinigungenfädiger
Conidienträger^).
Bezüglich ihrer Entstehung lassen sich 3 Modi unterscheiden.
Modus I. Die Conidienträger entstehen an verschiedenen Stellen (verschiedenen
Fäden und Zellen) eines eng umschriebenen Mycelbezirks und legen sich garbenartig
zusammen. Auf diese Weise kommen z. B. die Bündelbildungen zustande, die der
') Icones fungoruin.
^) Handbuch der Mycologie 185 1.
^) Selccta ftingonun Carfolo^a.
*) Beiträge zur Mycologie, Frankfurt 1850— 1863.
■^) Der Ausdruck Conidienblindel ist, meines Wissens, zuerst von mir (Conidienfrüchte von
Fn>/iai:o, Nffi'a acta Bd. 40) gebraucht.
Abschnitt II. Fructificationsorgane.
47
gemeine Brotschimniel {Penicillium glaucum) auf faulenden Früchten bildet und
die man früher als besondere Gattung (Coremium) beschrieb.
Fig. 31. (B. 640.)
FormenvonConidienbündeln. I 300 fach. Stysanus Stemonitis. Das Bündel liesteht aus
dem Hauptfaden H von welchem Seitenäste abc entspringen, die sich ihm dicht anschmiegen.
h Conidien-producirende Region (Hymenium), rh Rhizoiden ; vi kleiner Mycelstrang, von
welchem der Conidien-Apparat entspringt. II 540 fach. Ein Mycelfaden von Fuiihk^o saliciua,
von welchem aus den Zellen ^ u. h, die durch Theilung einer Mycelzelle entstanden smd, ein
kleines Conidienbündel und ein fädiger Conidienträger entspringt. // die kleinzellige Hymcnial-
region des Bündels. III 540 fach. Ein grösseres, lang pinselförmiges Conidienbündel derselben
Species, welches von mehreren Zellen eines Mycelfadens des Stranges »1 seinen Ursprung nimmt
h die kelchförmige kleinzellige Hymenialregion. IV 540 fach. Sehr kurzes Conidienbündel von
Fuviago salicina von den beiden Mycelzellen ah seinen Ursprung nehmend. Die Fäden resp.
Zweige erscheinen in der hymenialen Region h kurzzellig und dorsiventral ausgebildet; c die
auf der Innenseite abgeschnürten Conidien.
Modus II. Die Bildung des Bündels geht von einem einzigen fädigen Träger
(Fig. 31, I j^) also auch von einer einzigen Mycelzelle aus. Derselbe bildet Ver-
zweigungen Fig. 31, I abc), welche sich ihm ganz dicht anschmiegen. Ein schönes
Beispiel bietet der auf toten Pflanzentheilen, Mist etc. häufige Stysanus Sicmonitis
(Fig. 31, I), dessen Bündelbildung von Reinke und Berthold i) studirt wurde. Es
1) Die Zersetzung der Kartoffel durch Pilze.
4? Die Pilze.
ist klar, dass eine solche Fructification im Vergleich zu der Coremium-Yoxm
einen mehr geschlossenen, einheitlichen Charakter zeigen muss.
Modus III hält gewissermassen die Mitte zwischen I u. IL Hier geht die
Bildung des Bündels entweder von nur einer Mycelzelle aus, die sich dann
aber in 2 resp. 4 theilt oder von 2 bis wenigen CFig. 31 II, III, IV). Die betreffenden
Zellen entsenden Conidienträger, die sich seitlich dicht zusammenschmiegen, um
im oberen Theile zu fructificiren (Fig. 31. II — IV h). Auch bei diesem Modus,
den wir bei Fumago salicina antreffen, hat das Bündel einen geschlossenen,
individualisirten Charakter (Fig. 31, II — IV).
Diejenige Region des Bündels, wo die Conidienbildung vor sich geht, pflegt
Hymenium (Fig. 31, I — IV //) genannt zu werden. Die Fäden sind in dieser
Region bei Fumago kurzzellig (Fig. 31, II — IV Ji). Bemerkenswerth ist, dass die
Fäden der Bündel von Fumago in der hymenialen Region ausgesprochene
Dorsiventralität zeigen, insofern die Conidien der Regel nach nur auf der
Innenseite der Fäden entstehen, (Fig. 31, lY h), die überdies nicht verdickt und
nicht gebräunt wird wie es bei der Aussenseite der Fall ist. Wo wie bei grösseren
Bündeln von Fumago die Elemente des Hymeniums dicht zusammenschliessen
(Fig. 31, III h) sieht man in Folge dessen von den nach innen zu Hegenden Ab-
schnürungsstellen nichts.
Vom unteren Theile der Conidienbündel entspringen vielfach Zweige, welche
als »Rhizoiden« dem Substrat zu wachsen (Fig. 31, I r/i).
Die von Fresenius i) und Frank 2) beschriebenen Conidienbündel von
Isariopsis pusilla Fres., eines auf Geras äum- Äxten parasitirenden Schimmels, so-
wie die als -Dlsaria^ bezeichneten oft verzweigten Bündelformen insectentödtender
Pilze scheinen sich entwickelungsgeschichtlich dem Modus I anzuschliessen.
Nach Tülasne's Abbildung •5) zu schliessen, gilt dasselbe für die nur i — i^ Millim.
hohen keuligen Conidienbündel von Sphaerostilbc flammea, nach Fresenius' An-
gaben für Heydenia alpina Fres.*), Riessia semiophora Fres.^) und viele Andere.
Vergleichende Untersuchungen über die Entstehungsweise der verschiedensten
Conidienbündelformen fehlen noch, und darum will die oben gegebene Gruppirung
in 3 Entstehungsmodi nur eine provisorische sein.
3. Das Conidienlager.
Man kann zwei Formen desselben unterscheiden; die eine kommt dadurch
zustande, dass Conidienträger, welche unmittelbar an den Fäden des Mycels
entspringen, in grösserer Zahl (pallisadenartig) neben einander gruppirt
werden, sodass eine flächen- oder kuchen förmige Vereinigung resultirt.
Solche Bildungen, die zugleich die einfachste Form des Lagers re-
präsentiren, finden wir z. B. bei den Rostpilzen (Uredineen), wo sie in Form
der bekannten orangerothen bis braunen Rosthäufchen oder Roststreifen auftreten
(Getreiderost: Fig. 32, s. Erklärung; Fichtennadelrost: Fig. t^t,, s. Erklärung) so-
wie bei gewissen Basidiomyce ten z. B. manchen Thelephoren im Jugendstadium,
sowie Exobasidium Vaccinii und Hypoc/inus-Axter\, wo es sich meist um aus-
gebreitetere Lager handelt; endlich bei Entomophthoreen {Empusa Muscae Fig. 53)
') Beitr. z. Mycologie p. 87. Taf. 9, Fig. 18.
2) Bot. Zeit. 1878. Nr. 40.
3) Carpologie III. tab. 13. Fig. II.
4) 1. c. p. 47.
^) P- 74-
Abschnitt II. Fructificationsorgane. 49
und selbst bei Phycomyceten (Cystopus). Wo wie bei den Rostpilzgattungen
Melajnpsora und Calyptospora die Gonidienträger starke Verkürzung zeigen, die
Conidien (Teleutosporen) dagegen sehr gross und in so dichter Lagerung er-
scheinen, dass sie sich gegenseitig prismatisch abplatten und mit einander ver-
wachsen, kommen ganz dicht geschlossene, kleine, kuchenförmige Lager zustande,
die nur mit Gewalt in ihre einzelnen Elemente zerlegt werden können.
Bei der anderen Form des Conidien-
lagers, welche eine höhere Stufe der Aus-
bildung einnimmt, sitzen die Conidien ab-
schnürenden Träger nicht unmittelbar dem
Mycel auf, sondern es ist vielmehr sozu-
sagen zwischen Mycel und der Region
conidienerzeugender Träger ein meist com-
pactes System dicht verflochtener Fäden
eingeschaltet, welchem man den Namen
isp
pa;
\
'■^v^(.^mW'
^^■p
■par
(B. 641.) Fig. 32.
Der gemeine Getreiderost (Piudnia gi-aminis
Pers.J A Fragmentchen eines Roggenblattes mit
mehreren durch die Epidermis hervorbrechenden
orangerothen Lagern von Sommersporen {Urcdo)
schwach vergr. B Stückchen einer Roggenblatt-
scheide mit mehreren streifenartigen, durch die
Oberhaut hervorbrechenden schwarzen Lagern von
VVintersporen (Teleutosporen), schwach vergr.
C Durchschnitt durch ein 6rtv/(j -Lager; auf den
Trägern die ^m/fc» -Sporen, zwischen ihnen einige
junge Teleutosporen, welche später allein das Lager
bilden. (?c Epidermis p. p. l'arenchymzellen des
Grasblattes, zwischen denen die Fäden des Pilz-
myccls verlaufen; 200 fach. D Eine Teleutospore
aus den schwarzen Lagern in B 300 fach. Aus
Frank's Lehrbuch.
Fig. 33. (B. 642.)
Der Fichtennadelrost {Chrysoiityxa abictis)
Ung. A Eine kranke Fichtennadel; auf der
rechten Hälfte des gelben Fleckens mit einem
hervorgebrochenen streifenförmigen Sporenlager
schwach vergrössert. B Durchschnitt durch ein
solches Sporenlager tsp; cp Epidermis, Paren-
chym der Nadel; i)i Mycelfäden, welche zahlreich
nach dem Sporenlager hin laufen. 200 fach vergr.
Nach Rees aus P^rank's Lehrbuch.
Stroma (= Boden, Polster) gegeben hat,
während man die conidienbildende Region
Hymenium nennt. (Denselben Ausdruck
gebraucht man übrigens auch oft für die
oben genannten einfachen Lager).
Die Beschaffenheit des Stromas, die in
der Systematik mancher Ascomyceten-
Faniilicn (Xylarieen, Diatrypeen, Valseen,
Nectriaceen etc.) eine gewisse Rolle spielt,
ist sowohl .rücksichtlich der äusseren
Gestaltung als nach dem inneren Bau
eine sehr verschiedene; doch fehlen in
letzterer Beziehung noch genauere vergleichende Untersuchungen.
Man findet das Stroma bald in Form hingegossener Krusten (Ustulina
Fig- 34» I. Valsa-, Diatt-ype- Arien) bald als kreisrunde oder unregelmässige
Scheiben (Diatrypella-?)^G.c\es), bald in Gestalt halbkugeliger Polster (Hypoxylon-,
50
Die Pilre.
IT
(B. 643.) Fig. 34.
Verschiedene Formen des Stroma's, theils Conidien tragend, theils Schlauchfrüchte.
I Conidien tragendes Stroma von Ustulina vulgaris, von oben gesehen, einem alten Borkestück
aufsitzend, in nat. Gr. II vSchlauchfrucht tragendes grösseres Stroma derselben Species von oben
gesehen. Die Punkte deuten die Stellen an, wo die Schlauchfrüchte sitzen. III halbkugelige
bis niedergedrückt-kugelige Stromata von Hypoxyloii cocciiuitin Bull, einem Stück Buchenrindc
aufsitzend, theils Conidien, theils Schlauchfrüchte tragend (nat. Gr.) nach Tulasne. IV Hirsch-
geweihförmiges Stroma von Xylaria Hypoxyloii in natürl. Grösse. Die obere bleiche Region h
ist mit dem Conidienlagor überzogen. V Keulenförmige Stromata von Xylaria polymorplia, in
der oberen hellen Region Conidien, in der unteren eingesenkte Perithecien tragend (nat. Gr.).
VI Querschnitt durch ein conidientragendes Stroma von Ilypoxyion iiditin Fr. das in das
Holz // eingesenkt erscheint. VII Querschnitt durch ein Stroma derselben Species, welches
dicht unter der Oberfläche, die jetzt conidienfrei geworden, Perithecien / zeigt. VIII Stroma
st von Cticurbitaria iiiacrospora, einem Holzstückchen aufsitzend, im Vertikalschnitt, schwach
vergrössert. p]s trägt zwei Conidienlager c und ein Perithecium p (nach Tulasne). IX Vertikal-
schnitt durch ein Stroma von Valsa nivca TuL. Er hat ein in der Mitte liegendes Spermogo-
nium s getroffen, das seine Spermatien eben in einer grossen Ranke c entleert, und rechts und
links hiervon ein Schlauch-führendes Perithecium /. Hier sind also Schlauch- und Conidien-
früchte in dasselbe Stroma eingesenkt. Schwach vergr. nach Tulasne.
[Fig. 34, III] Nummulär ia-, Nectria-Axtew), bald als kurz gestielte oder sitzende
Köpfchen (Nectria), bald als knollenförmige Gebilde ( Hypoxylon- Axtew),
bald als becherförmige Körper (Poronia), bald in Gestalt schlanker oder
dicker, stattlicher, oft über ^ bis 2 Decimeter langer Cylinder und Keulen
fXy/arien, Fig. ;^4, YJ, endlich als hirschgeweihartige Körper (Xylaria Bypo-
xylon Fig. 34, IV/ Die in Fig. 35 abgebildete, auf Grashalmen schmarotzende
Epichlo'e typhina besitzt ein polsterförmiges Stroma, das die Blattscheide als ein
mehrere Centimeter langer cylindrischer Mantel umhüllt. (Fig. 35, A e e).
Seiner Consistenz nach ist das Stroma {\Q\sc\\'\g (Nectria, Epichloe), korkig
(Xylarien), lederartig (Xylarien) , holzig (Bypoxylon-AxtQm) , kohle artig
(Ustulina), gallertartig (manche Tremella-3.xi\gQ Basidiomyceten).
Abschnitt II. Fructification?organe.
5»
Fig- 36. (B. 645.)
Fiisichrdhiin dendriticuin Fuckei,. .-/ Stück eines
Durchschnittes durch einen Rostflecken eines
Apfels; e Epidermis mit dem Mycelium, c Cuti-
cula. B Stück eines Querschnittes durch das
stromatische Conidienlager ; st Stroma darüber
das Hymenium, aus mehrzelligem, pallisaden-
artig nebeneinander geordneten Conidien s ab-
schnürenden Trägern bestehend. C Keimende
Conidien. D Isolirte Zellen des Stroma's.
E Keimende Stromazellen. Nach Frank.
(B. 644.) Fig. 35.
Stroma der Epichlo'e typhina auf der obersten
Blattscheide von Phlcum pratetise. A der obere
Theil des erstickten Halmes mit dem letzten
entwickelten Blatte b, auf dessen Scheide das
Stroma e e entstanden ist. B Stück eines
Durchschnitts durch ein solches Stroma von
Agrostis T'ulgaris, in das vom Mycelium durch-
wucherte Blattgewebe, /Fibrovasalstrang, / / die
Epidermis der Innenseite der Scheide, zwischen
deren Zellen das Mycelium nach den inneren
Theilen der Knospe dringt, e e Epidermis der
Aussenseite der Scheide, zwischen den Zellen
derselben wächst das Mycelium hervor, um sich
zu dem Stroma/ zu entwickeln, dessen Fäden
an der Oberfläche ein Conidien abschnürendes
Hymenium J bilden. 200 fach. 6" Zwei conidien-
bildende Träger. 500 fach. Alles nach Frank.
Die Structur der Stromata trägt bald deutlich fädigen Charakter (z. B.
Xylaria, Epichloe typhina Fig. 3 5 , Bp), bald mehr pseudoparenchymatischen
Fusicladium dendriticum Fuckel nach Frank Fig. 36, B, s t). Am Stroma gewisser
Hypoxylon-^^ecxts kann man auf dem Querschnitt eine concentrische
Schichtung sehen.
Alle Conidienlager, welche eine Differenzirung in Hymenium und Stroma
besitzen, pflegt man als »stromatische« zu bezeichnen.
Consequenterweise hat man auch die keulenförmigen oder strauchartigen
Conidienlager der Clavarienartigen und — gestielt oder ungestielt — hutförmigen
Conidienlager der Hymenomycetenartigen Basidiomyceten hierher zu ziehen. Bei
den Ascomyceten und den Clavarienartigen Basidiomyceten überzieht das Hyme-
nium, wenigstens anfangs, die ganze Oberfläche des Stromas. Bei den hut-
bildenden Hymenomyceten ist es auf die Unterseite des Hutes localisirt.
52
Die Pilze.
Das Hymenium besteht entweder ausschliesslich aus Conidien abschnürenden
Trägern, oder aus zwei verschiedenen Elementen, von denen nur die einen
als Conidienträger fungiren, die andern aber sterile Bildungen darstellen, die
man als »Nebenfäden« oder »Nebenzellen« (Paraphysen) bezeichnet. Wie es
scheint stets einzellig, sind sie vor den Conidienträgern der Regel nach durch
(B. 646.) Fig- 37-
Fragmente von Hymenien dreier Basidiomyceten und eines Rostpilres mit ihren Basidien h und
Paraphysen /. I Cortinantis cinnainomeus Fr. Die Paraphysen bilden hier mächtige, cylindrisch-
keuligc Schläuche, z. Th. mit Ausscheidungen von Harz incrustirt. II 450 fach. Agarkus lividus
BüLL. Paraphysen tlaschcnförmig am Ende mit Haken versehen und kräftig verdickt, im Ver-
gleich zu den Basidien mächtig entwickelt. III 390 fach. Coprtnus inkacciis Fr. Das Hymenium
besitzt zweierlei Paraphysen, sehr grosse, vereinzelte, blasenförmige / (von Leveille Cystiden ge-
nannt) und kleine, zahlreich zwischen den Basidien /' vorhandene bei /. PV 390 fach. Frag-
ment eines ebensolchen Hymeniums, von oben gesehen, die zahlreichen bleichen Paraphysen
/ zwischen den dunklen inhaltsreichen Basidien /' zeigend. V 300 fach. Pticcinia Prunorum,
links zwei an der Spitze keulig angeschwollene, mit stark verdickter Wandung versehene Para-
physen /, rechts ein Conidienträger mit der zweizeiligen Conidie t (Teleutospore). (III IV nach
11K Barv, I II u. V nach d. Nat.)
besondere, meist auffällige Form und Grösse ausgezeichnet, überdies gewöhnlich
noch mit anderem Plasmagehalt, sowie mit verdickter, hier und da gefärbter Mem-
bran versehen.
Sie kommen, wie zuerst Tulasne zeigte, bei verschiedenen Rostpilzen (z. B.
Puccinia Prunorum und Melanipsora salicinä), ferner nach Brefeld bei Ento-
mophthoreen (Entomophthora radkans), ebenso bei verschiedenen Basidiomyceten
z. B. Corticium-, Stereum-, Agarkus-, Coprinus-, Polypor us- A\\.Qr\, fehlen aber den
Exobasidium-, Tremellinen-, Clavarkn- und I/ydnen-a.rt\gen Basidiomyceten,
Bei Puccinia Primorum (Fig. 37, V) und Melanipsora salicinä erscheinen sie
an der Spitze blasig erweitert, sowie stark verdickt, bei Trameies P/w/nach Hartig^)
') Krankheiten der Waldbäume. Taf. III, Fig. 9.
Fructificationsorgane. 53
an der Basis blasig erweitert, nach oben hin pfriemhch zugespitzt, bei Corii?iarius •
cinnamomcus nach meinen Beobachtungen weite und lange Cylinder bildend,
(Fig. 37, I) bei Agaricus lividus flaschenförmig mit zwei oder mehreren Häkchen
an der Spitze (Fig. 37, II), bei Coriicium amorphiwi nach Hartig ') in Form
schmaler, am Ende rosenkranzartig eingeschnürter, verzweigter Fäden. Ge-
wisse Coprinus-AxtQn besitzen nach de Bary"-^), Brefelu'-') und Wettstein^)
sogar zweierlei Paraphysen; kleine, kurze, sehr zahlreiche (Fig. 37, III p) und
grosse blasenförmige (Fig. 37, III f), die Cystiden Leveille's. Brefeld deutet die
Function der letzteren dahin, dass sie einen gegenseitigen Druck der Hutlamellen
gegen einander und damit eine Störung in der Ausbildung der Basidien ver-
hindern, demnach alsSchutzvorrichtung für die Hymenien wirken. Es wäre nicht
unmöglich, dass alle weiter über das Hymenium hervorragenden Paraphysen,
besonders solche, welche starke Turgescenz oder kräftig verdickte Membranen
aufweisen, oder solche, welche wie bei den Hutpilzen sich soweit verlängern,
dass sie von einer Lamelle in die andere hineinwachsen, respective mit den
Elementen der Nachbarlamelle verwachsen, was v. Wettstein (unten citirt)
bei Coprinen beobachtete, diese Aufgabe zu erfüllen vermögen. Doch werden
erst noch ausgedehnte vergleichende Untersuchungen hierüber abzuwarten sein.
Thatsächlich sind sie in vielen Fällen vorhanden, wo von einer solchen Funktion
nicht die Rede sein kann (Corticiian, Folyporus)\ andererseits fehlen sie da, wo
man einen Schutz des Hymeniums durch sie erwarten sollte (vielen Agarici mit
dicht gedrängten Lamellen).
Als Secretionsorgane dienen die grossen keuligen Paraphysen von
Cortinarius einnamoi7ieus. Die ausgeschiedene Substanz, die harzartiger Natur
ist, bildete an der Oberfläche der Wandungen breite meist gürtelartige Incrustatio-
nen (Fig. 37, I). Schon H. Hoffmann (unten citirt) hat Beobachtungen ähnlicher
Art gemacht.
Die Paraphysen^) erscheinen entweder über die ganze Hymenial fläche
zerstreut und hier in meist sehr regelmässiger Anordnung {Agaricus lividus, Corti-
narius cinna77wmcus nach meinen Beobachtungen) bei vielen Arten aber in un-
regelmässigen Abständen; oder sie treten localisirt auf, bei zahlreichen Agaricus-
artigen auf die Schneide der Lamellen beschränkt, bei Phragmidium auf den Rand
der Conidienlager.
In der Systematik dienen charakteristische Paraphysen-Formen der Conidien-
lager mit zur Species-Unterscheidung, besonders auch bei den Basidiomyceten.
Zum Schluss möge noch hervorgehoben sein, dass eine scharfe Grenze zwischen
Conidienbündeln und Conidienlagern nicht zu ziehen ist, da sich vielfach
Uebergänge zwischen beiden finden.
1) 1. c. Taf. V, Fig. 17.
^) Morphologie und Physiologie der Pike. Fig. 139.
2) Schimmelpilze III.
*) Unten citirt.
^) Ueber Paraphysen bei Uredineen vergl. Tulasne, Mem. sur les Uredinees et les Usti-
laginees. Ann. sc. nat. 3 Ser. t. 7, u. 4 Ser. t. 2. Ueber Paraphysen bei Basidiomyceten
siehe: de Bary. Morphol. p. 326—329. Ferner die Bilderwerke von Cokda (Icones fungorum),
Sturm (Flora Deutschlands, Pilse), H. Hoffmann, PoUinarien und Spermaticn bei Agaricus.
Bot. Zeit. 1856. R. Hartig's citirte Arbeit, sowie dessen Lehrbuch der Baumkrankheiten.
Brefeld's citirte Schrift, v. Wettstein, Zur Morphol. und Biol. der Cystiden. Sitzungsber. d.
Wiener Akad. 1887. Angaben über Vorkommen der Paraphysen bei den verschiedenen Arten
findet man auch in den systematischen Handbüchern von Schröter, Winter, Saccardo etc.
54 iJie filze.
4. Conidienfrüchte.
Die Conidienfrüchte (von Tulasne Pycniden {pyc7ndes\ genannt) repräsentiren
die am höchsten entwickelte Form der Conidienfructification. Denn hier kommt
2u dem Character, welchen die. übrigen Fructificationen besitzen, noch das eine
wichtige Moment hinzu, dass eine besondere, zellige Hülle gebildet wird, welche
die Gesammtheit der conidienbildenden Elemente allseitig umschliesst. Die
Pycniden zeigen meist die Gestalt einer Kugel, Birne oder Flasche und sind am
Scheitel der Regel nach mit i, selten 2 oder mehreren, meist porenförmigen
Mündungen versehen. Den Algenpilzen (Phycomyceten) mangeln (^lonidienfrüchte
gänzlich, dagegen sind sie bei den höheren Pilzen (Mycomyceten) eine verbreitete
Erscheinung, wenn auch nur innerhalb gewisser Gruppen, wie z. B. der Asco-
myceten, der Rostpilze (Uredineen) und Bauchpilze (Gastromyceten). In
den zuerst genannten beiden Familien sind sie meistens sehr klein (dem blossen
Auge in der Mehrzahl der Fälle als Pünktchen erscheinend), wogegen die trüffel-
artigen Conidienfrüchte der Bauchpilze sehr stattliche Körper von Erbsen- bis
Kinderkopfgrösse und darüber repräsentiren.
I.Bau. An der Conidienfrucht unterscheidet man Fruchtwand und Hymenium.
Die Fruchtwand (Hülle, Peridie) besteht bei sehr einfach gebauten Conidien-
früchten entweder aus nur einer einzigen Zelllage {Fumago salicina Tul., Fig. 38,
VII; Ckinnobohis Cesatii de Bary, Fig. 38, IX, Fig. 41; den sogenannten
Aecidienfrüchten z. B. von Puccinia gratjiinis, Fig. 21, II /), oder aus höchstens
2 — 3 Zellschichten (einige von Bauke beschriebene Conidienfrüchte Fig. 39, IX,
Fig. 40, Ä). Manche dieser einfacheren Früchte weisen deutliche Hyphen-
structur der Wandung auf, so Cicinnobolus nach de Barv^), Fumago salici?ia
nach eigenen Untersuchungen 2); besonders bei letzterem Object ist der Aufbau
aus Fäden sehr deutlich (Fig. 38, VII). An höher entwickelten Formen lässt sich
stets eine mehr- bis vielschichtige Wandung nachweisen mit parenchymatischer
Structur; so hei DtJ>/odia-Arten nach Bauke 3), Hendersonien, Cucurbitarien, Dothidea
melanops, Aglaospora und vielen anderen Ascomyceten nach Tulasne^), Fyc?iis
sclcrotivora nach Brefeld ^), vielen Bauchpilzen etc. Der Regel nach differenzirt
sich das Wandungsgewebe in zwei Schichten, eine äussere, meist aus grösseren
derbwandigeren, gewöhnlich gebräunten Zellen bestehende und eine innere, aus
kleinzelligeren, zartwandigeren und fafblosen Elementen aufgebaute. Sehr scharf
tritt diese Difterenzirung nach Bauke '^) hervor bei einer die Zweige von Comus
sanguinea bewohnenden Dip/odia (Fig. 42, I II). Minder deutlich ausgesprochen
erscheint sie z. B. bei Fyaiis sclcrotivora (Fig. 42, III) nach Brefeld's Untersuchun-
gen''). An der Aussenwandung gewisser Pycniden (und zwar frei sich entwickelnder)
bemerkt man ein Auswachsen der oberflächlichen Zellen zu haarartigen Bildungen
(Trichomen), die ein- oder mehrzellig erscheinen und entweder über die ganze
Oberfläche zerstreut oder auf die Regionen in der Nähe des Scheitels resp. der
Mündung locaHsirt auftreten.
Von den basalen Theilen solcher Pycniden, welche frei auf dem Mycel
') Beitr. z. Morphol. u. Physiol. d. Pilze. III. Reihe, N. 14.
'^) Conidienfrüchte von Fumago. Nova acta. Bd. 40, Nr. 7.
^) Beitr. z. Kenntniss der Pycniden. Nov. acta. Bd. 38, Nr, 5.
*) Selecta fungorum Carpologia. Bd. II.
^) Schimmelpilze. Heft 4.
ß) 1. c. Taf. 5, Fig. 9 u. 10.
') Schimmelpilze IV. Taf. 10, Fig. 3.
Abschnitt II. Fructificationsoigane.
55
Fig. 38-
Entwickelungs gang und
Bau von Hyphenpycni-
den. I— VII Entwickelung
der Hyphenpycniden von Fu-
itiago. 54ofach. I Ein Mycel-
faden mit ganz junger, erst
zweizeiliger Anlage (von der
Seite gesehen). II Durch
Theilung der beiden Zellen
ist die Anlage vierzellig ge-
worden (Ansicht von oben).
III 6 zellige Anlage, aus zwei
Micelzellen hervorgegangen,
welche sich durch eine Quer-
wand zuerst in 4 theilten,
worauf in den beiden mittle-
ren je eine der Längsrichtung
des My celfadens entsprechende
Theilung auftrat (Ansicht von
oben). IV Von der Anlage,
die in dieser Seitenansicht
nur 2 zellig erscheint, erheben
sich septirte, theilweis ver-
zweigte , dicht zusammen-
schliessende Hyphen (der Ke-
gel ist mit einer Gallerthülle
umgeben). V Die Hyphen
der jungen Pycnide sind unter
dichtem Zusammenschluss wei-
ter gewachsen. VI Eine reife
Hyphenpycnide mit langem
Stiel und Hals. Die Klam-
mer bezeichnet die Conidien
bildende Region (Hymenium).
Sie ist durch kurze in der
Querrichtung etwas erweiterte
Zellen kenntlich und bauchig
erweitert. Man kann auch
jetzt noch alle Hyphen von
der Basis bis zur Mündung
der Frucht klar verfolgen.
k bezeichnet die die Mündung
bildenden , auseinander ge-
wichenen Hyphenenden, c die
Conidien, die den von dem
Hymenium nach der Mündung
führenden Halskanal eben
passiert haben. VII (optischer
Durchschnitt) zeigt, dass die
Conidien direct von den ein-
schichtigen Wandungszellen
der Pycnide abgeschnürt wer-
den (ungestielte und kurz-
halsige Pycnide). VlllSofach.
Fumagopycnide mit 2 Mün-
dungshälsen. IX 600 fach.
Fast reife, in dem Mycelast
einer Erysiphc schmarotzende
Pycnide von Cincinnoboliis Cc-
satü DE Bary. Von der auch
hier einschichtigen, die Hy-
phenstructur minder deutlich
zeigenden Fruchtwand ent-
springen ebenfalls direct die
Conidien.
(B. 647.)
Ä
56
Pihe.
sitzen, sieht man in der Regel mehr oder minder zahlreiche Hyphen ausgehen,
welche auf dem Substrat hinwachsen, tlieilwcis wohl auch in dasselbe eindringend
(Fig. 38, V VI /•//), und sich meistens spärlich verzweigend. Da diese »Rhizoiden«
frühzeitig angelegt werden, dürften sie zunächst der jungen Pycnide plastische
(B. C48.) Fig. 39.
F^ntwickching der ricwchepycniden von Fiiiiiai^o salkina. 540 fach. I Zwei Mycelfiiden, von
denen der eine bei a die erste Anlage der l'ycnide zeigt. Die vorher gestreckten Mycelzellen
liaben sich durch Querwände in kurze Glieder geteilt, welche ihrerseits bereits Theilungen nach
einer zweiten Richtung aufweisen. II An der schon etwas vorgeschrittenen Pycniden-Anlage
sind 2 Mycelfäden betheiligt, und die 'J'heilungen in der Anlage schon nach mehreren Richtungen
des Raumes erfolgt. /// 6 kurze Scilcnzweige, die sich der Anlage anschmiegend, diese vergrössern.
III Ktwas älterer Zustand. Die Anlage ist dicker geworden und bereits von mehr geschlossenem
Charactcr. IV Völlig abgerundete, nahezu reife Pycnide von oben gesehen. V Reife Pycnide,
welche sich bereits geöffnet und eine grosse Anzahl von Conidien entlassen hat, die sich vor
der Mündung in einem grossen Ballen angesammelt haben. VI — VIII 540 fach. Verschiedene
.Stadien einer auf .Sauerkraut erhaltenen Gewebepycnide, in Pflaumcndecoct gezüchtet. VI Sehr
junge Anlage, aus 4 Zellen bestehend, von denen erst eine durch eine Längswand getheilt ist.
VII Etwas weiter entwickelter Zustand der Pycnidenanlage; durch Theilungen quer zum Faden
und in anderer Richtung ist die Anlage bereits 9 zellig geworden. VIII Halbentwickelte Pycnide;
einige benachbarte Kurizweigc z haben sich ihr dicht angeschmiegt. IX Optischer Durchschnitt
durch eine in Most erzogene Pycnide von Cuiurbitaria clongata mit wenigschichtiger Wandung,
von der kleine kegelförmige Basidien /' entspringen. Stark vergrössert nach Bauke. Alle übrigen
Fig. nach der Natur.
Abschnitt 11. Fructificationsorgane.
57
Stoffe für die Sporenbildung zuführen, um später vielleicht auch noch der Befestigung
der fertigen Frucht auf dem Substrat zu dienen. Die Innenseite der Fruchtwand
trägt das Hymenium, worunter wir auch hier (wie beim Conidienlager) die Ge-
sammtheit der conidienabschnürenden Elemente verstehen. Letztere stellen fast
durchweg einfache, einzellige (Fig. 39, IX /^; 42,1) oder wenigzellige kurze Träger
(bisweilen als Basidien bezeichnet) dar (Pycniden, welche als Diplodia-, Hender-
sonia-, Cytispora-, Septoria-, Depazea-, Aecidium-, Spermogonien-YoYmQn etc. be-
schrieben sind) minder häufig sind die Conidienträger mit Auszweigungen versehen,
wie bei Sphaeria obducens nach Tulasne.i)
(B. 649.) Fig.40.
Conidienfrucht von Septoria Atriplkis FUCKEL.
A Durchschnitt durch dieselbe und den durch den
Pilz verursachten Blattflecken von Atriplex latifoUa.
Die Innenwand der Conidienfrucht ist mit dem
Hymenium austapezirt, das kleine Conidien in ver-
schiedenen Stadien der Entwickelung trägt, die auf
winzigen Trägern entstehen; o die Stelle, wo die
reife Conidienfrucht sich öffnet; e Epidermis, rings
um die Conidienfrucht coUabirte Zellen des Assimi-
lationsparenchyms. B Einzelne reife Conidien,
durch Querwände getheilt. 300 fach vergrössert;
aus Frank's Handbuch.
Das Hymenium tapezirt entweder die
ganze Innenwand der Pycnide aus z. B.
Diplodien Fig. 42, I, Septoria Atriplicis
Fig. 40), oder es bleibt auf die Basis be-
schränkt (bei den Aecidienfrüchten der Rost-
pilze Fig. 21, II /;). Es giebt Pycniden, wo
Fig. 41- (B. 650.)
Ckinnobolns Cesatii DE Bary, schmarotzend
in dem Mycel und einem Conidienträger
des Mchlthaupilzes der Weintraube (Ery-
siphe Tuckert). In einer Conidie der letz-
teren, die stark hypertrophirt ist, hat sich
eine Pycnide des Parasiten entwickelt (bei/),
das Gewebe der Fruchtwand sich faltenartig die ihre Conidien mit Schleim gemengt in
in die innere Höhlung der Frucht fortsetzt. F°™ ^'".^;. ^'"^"^ (Jei r) ausstösst. Mycel
° und Conidienträger der hrysiphe zeigt sich
In diesem Falle geht das Hymenium auch durchzogen von dem Mycel m des Ckinno-
über diese Falten hinweg (z. B. Vaha casta- ^<^l"^-
nea , Hercospora Tiliae nach Tulasne 1. c). Wenn Pycniden durch Gewebe-
platten in Kammern getheilt werden, so kleidet das Hymenium alle Kammer-
wände aus (manche Diplodioi, manche bei Tulasne 1. c. angeführte Ascomyceten,
viele Bauchpilze).
Sehr einfachen Pycniden mit einschichtiger Wandung fehlt das Hymenium
oft vollständig; hier werden die Conidien unmittelbar von den Zellen der
Fruchtwand abgeschnürt; von de Barv für Cicinnobolus {F'\g. 38, IX und Fig. 41),
von mir für die Pycniden von Fumago (Fig. 38, VII) gezeigt. Die meisten Pycniden
sind stiellos (sitzend Fig. 39, V), auch wenn sie frei auf dem Mycel entstehen; die
von Fumago dagegen fand ich unter normalen Verhältnissen meist lang gestielt
(Fig. 38, VI). Bei letzterer Gattung kommen nach meinen Beobachtungen sogar
1) Carpol. II.
Zopf, Pilze.
Taf. 28, Fig. 9.
58 Die Pilze.
verzweigte Conidienfrüchte vor, indem aus der einen Frucht eine zweite, aus
dieser eine dritte etc. hervorsprosst. Die successiven Sprosse sind dabei meist
sympodial angeordnet.
Die Conidienfrüchte entstehen entweder unmittelbar auf den Fäden des Mycels
(Fig. 39, V), oder auf besonderen stroniatischen Bildungen von im Wesentlichen ganz
demselben Character, welchen wir bei Besprechung der Conidienlager kennen
lernten. Gewöhnlich sind die Pycniden diesen Stromata eingesenkt (Fig. 34, IX s),
doch so, dass sie mit ihrer Mündung an die Überfläche reichen.
Die Conidicn der Conidienfrüchte nannte TULASNE Stylosporen, eine wie UE Barv treftend
urthcilt unglücklich gewählte Bezeichnung, die, wenn man nun einmal einen besonderen Namen
haben will, besser durch PyaiOiioiuUen^) zu ersetzen ist. Bei manchen Pilzen giebt es dreierlei
Pycniden: solche mit grossen, meist mehrzelligen, solche mit mittelgrossen ein- oder zwei-
zeiligen und solche mit sehr kleinen einzelligen Conidien. Es hat sich bei der Beschreibung
das Bedürfnis herausgestellt, diese drei Formen durch besondere Namen zu unterscheiden, daher
die Bezeichnung Macro-, Megalo-, und Microconidien''). Letztere sah man früher als
männliche, wie .Spcrmatozoiden fungirende Zellen an und nannte sie daher Spermatien, die be-
treflenden Conidienfrüchte Spermogonien (Fig. 2 1 II, A/.). Es hat sich indessen eine solche sexuelle
Funktion bisher nicht nachweisen lassen, und daher sind diese Namen im Grunde unberechtigt.
Sie mögen indessen als längst eingebürgerte termini techuid für Pycniden mit Mikroconidien bei-
behalten werden, bis verminderter Sprachgebrauch sie allmählich von selbst abstösst. Thatsache ist,
dass viele dieser kleinsporigen Pycniden Conidien produciren, welche mit den seither üblichen Cultur-
methoden nicht oder nur schwer zur Keimung zu bringen sind, ein Moment, das man als ein
gewichtiges Argument für die sexuelle Bedeutung dieser winzigen Organe ins P'eld zu führen
pflegte. Andererseits hat sich herausgestellt, dass manche Microconidien, die gerade »typische«
Spermatien darstellen sollten, bei näherer Untersuchung sich als mehr oder minder leicht keimend
erwiesen. Nachweise dieser Art sind geliefert worden von mir 3), indem ich zeigte, dass das, was
TuLASNE bei Fumago sa/icina als Spermatien ansah, gewöhnliche Conidien sind, die leicht zu
sehr schönen fructificirenden Mycelien auswachsen , und neuerdings von MÖLLEK , der aus
Spermatien von Flechten fructificierende Mycelien erzog.
2. Entwickelungsgeschichte. Rücksichtlich des Entwickelungsganges
lassen sich 3 Typen unterscheiden.
A. Typus der Hyphenfrucht. Kr ist am ausgesprochensten bei den Pycniden
der fumago saiicina und hier in allen Stadien verfolgt^). Im einfachsten Falle geht
die Entwickelung von einer Mycelzelle aus, die sich zunächst durch eine Querwand
in zwei Zellen (Fig. 38, I), und dann durch Wände, welche senkrecht auf der vorigen
stehen, in 4 Quadranten theilt (Fig. 38, II). Unter Umständen gehen auch zwei bis drei
nebeneinander liegende Zellen, sei es desselben Fadens, oder zweier zusammengelager-
ter P'ädcn, solche Theilungen ein (Fig. 38, III). Dieser durch Theilung von 1—3 Zellen
entstandene Zellconiplex bildet die Anlage (Frimordiufn) der Pycnide. Die weitere
Entwickelung erfolgt nun in der Weise, dass jede Zelle zu einem vom Mycel sich
erhebenden, gegliederten Faden auswächst. Die Fäden schmiegen sich gleich
bei ihrer Entstehung dicht aneinander und wachsen durch Spitzenwachstum weiter,
einen mehr oder minder gestreckt-kegelförmigen oder flaschenförmigen Körper
bildend (Fig. T^'i, IV. V). Später baucht sich dann der Körper in dem Theile, welcher
der conidienbildenden Region entspricht, mehr oder minder aus, als Folge davon,
dass die Zellen sich hier lebhaft theilen und weiten. Die genannte Region wird
') De Barv (Morphol. p. 244) schreibt Pycnogonidien.
'j De Barv 1. c. p. 244.
') Conidienfrüchte von Fumago. Halle 1878 und Nova acta Bd. 40. Nr. 7.
Abschnitt II. Fructificationsorgane
b
59
mm^m^f^^'
Fig. 42. (B. 651.)
I u. II Querschnitte durch das Rindenparenchym / einer Zweiges von Conuis sa/igninea mit je
einer Pycnide von Diplodia; a äussere, b innere Wandungsschichten derselben. Bei I ist die
Pycnide einkammerig, bei II sind drei Kammern durch den Schnitt getroffen; < Conidien, c Epidermis-
zellen. Nach Bauke, stari< vergr. III QuerschnittsstUck der Wandung von Pycnis sckrotivora.
I äussere, 2 innere Wandungsschicht, 3 Hymenium. 300 fach, nach Brefeld. IV Reife
Conidienfrucht von Pycnis sclerotivora, die Wandung mit haarartigen Anhängen jjesetzt; a Mündungs-
kranz, aus Hyphen gebildet; nach Brefeld, 80 fach.
daher kurzzellig, und die Zellen erscheinen quer zur Richtung der Längsachse
mehr oder minder gestreckt (Fig. 38, VI bei li). Bei diesem Vorgange entsteht
in jener Region ein Hohlraum, in welchen hinein die Conidien von den Zellen der
Wandung abgeschnürt werden, in ähnlicher Weise, wie in Fig. 38, VII u. IX.
Eine solche Pycnide entsteht und besteht also aus dicht aneinander ge-
schmiegten Hyphen, welche im Ganzen parallel verlaufen und daher meist in
ihrer ganzen Länge klar zu verfolgen sind (Fig. 38, VI). Zu diesem Typus ge-
hört nach DE Bary's Untersuchungen auch Ciciniwbohis Cesatü (Fig. 38, IX.
Fig. 41).
B. Typus der Gewebefrucht. Häufiger als die Hyphenfrucht scheint die
Gewebefrucht vorzukommen. Ihre Entwickelung ist von Gibelli und Griffini \),
Eidam 2), Bauke ■^), von mir"*), Brefeld^) und v. Tavel*^) bei /'/c'tfi-/(?rd! /;^r^ar?/w,
') Sul polymorfismo della Pleospora herbarum. Arch. Lab. Bot. Crittog. Pavia I (1875).
2) lieber Pycniden. Bot. Zeit. 1877.
3) Beiträge zur Kenntniss der Pycniden. Nov. act. 38. Nr. 5.
*) 1. c.
^) Schimmelpilze. Heft IV.
^) Beitr. z. Entwickelungsgeschichte der Pyrenomyceten. Bot. Zeit. 1886.
5*
6o
Die Pilze.
Cucurbiiaria elongata, C. Platani, Leptosphacria Doliolum, Fumago salicina, Pycnis
scUrotrvorä näher studirt worden mit im Wesentlichen übereinstimmenden Er-
gebnissen, die sich wie folgt darstellen: Die Entwickelung wird eingeleitet dadurch,
dass benachbarte Zellen eines Mycelfadens oder auch zweier bis mehrerer zu-
sammengelagerter Fiiden sich in kurze Glieder theilen, zuerst durch Querwände,
dann durch senkrecht auf diesen stehende Wände (Fig. 39. VI, VII), und endlich
auch nach anderer Richtung. So entsteht ein junger Gewebekörper (Fig. 39, II),
der, indem seine Zellen sich vergrössern und weiter theilen, wächst und sich
mehr und mehr abrundet (Fig. 39, III, VII), bis er seine definitive Gestalt erhält
(Kig. 39, IV). In der Regel betheiligen sich übrigens an dem Aufbau auch be-
nachbarte kurze Hyphen, indem sie sich an den Gewebekörper dicht anlegen
und mit diesem verwachsen (Fig. 39, \\inb\ III, VIII 2). Schliesslich entsteht
durch Auseinanderweichen der centralen Elemente ein Hohlraum, von dessen
Wandung die Conidien entweder direkt oder (der Regel nach) auf besonderen
Trägern (^Basidien) abgeschnürt werden (Fig. 39, IX).
C. Typus der Knäuelfrucht. Bei 6cx Dip/odia zui Conius sanguinea, von
Bauke*) untersucht. Die Anlage besteht aus ein oder mehreren Sprossen, welche
sich meist spiralig umschlingen und sich vielfach verzweigen; die Hyphen und
Zweige wachsen so durcheinander, dass ein zuerst lockeres Knäuel zustande kommt,
welches dadurch, dass immer neue Zweige zwischen die noch vorhandenen Lücken
eingeschoben werden, allmählich dichter und dichter wird (etwa ähnUch den zur
Sclerotienbildung führenden Knäueln von Septosporium bifurcum, pag. 19 und Fig. 13).
Schliesslich entsteht ein auf dem Querschnitt pseudoparenchymatisches Gewebe.
In demselben treten nun durch Auseinanderweichen der Elemente Hohlräume zu
ein bis mehreren auf, in die von den angrenzenden Zellen Basidien getrieben
werden. — Dieser Typus vermittelt zwischen A. und B. insofern, als sich die
Frucht bei A. aus Hyphen aufbaut, andererseits schliesslich, wie bei B., gewebe-
artigen Charakter annimmt.
Nach den Untersuchungen Eu. Fisher's-^) an den Pycniden von Graphiola-
Arten ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass diese Früchte, die in ihrem
fertigen Bau von dem gewöhnlicher Pycnidenformen eigentümliche Abweichungen
zeigen, auch einem anderen Entwickelungsmodus folgen. Die Conidienfrüchte
sind anfangs (vielleicht mit Ausnahmen) geschlossen (Fig. 38 IX, u. 39 IV); später
öfl'nen sie .sich, zumeist am Scheitel (Fig. 38, VI — VIII, Fig. 39, V, Fig. 40), eine,
selten zwei (Fig. 38, VIII) oder mehrere Mündungen erhaltend. Das Oeffnen geschielit in
verschiedener Weise. Bei Fumago trennen sich die Fäden an der Spitze der Pycnide
und biegen sicli auseinander (Fig. 38, VI). Die Aecidienfrüchte der Uredineen reissen
am Scheitel entweder sternförmig (Fig. 21, I), oder in weitgreifenden Längsrissen auf.
Letzter ist der Fall bei Gymnosporanghim. Bei Diplodia nach Bauke (1. c), sowie bei
Pycnis sclerotivora nach Brefei.d (1. c.) findet sich um den Scheitelpunkt ein
Kranz von radiär angeordneten zarten Zellen oder Hyphen, die mit ihren Spitzen
im Scheitel zusammenstossen (Fig. 42, IV«?). Bei der Reife lösen sich diese Ele-
mente vom Scheitel aus von einander. Mittlerweile müssen natürlich auch die unter
dieser Stelle liegenden übrigen Theile der Wandung auseinander gewichen sein,
um mit jenen eine Mündung zu bilden. Die Entstehungsweise der Mündung
bei Conidienfrüchten mit mehrschichtiger Wandung ist übrigens noch nicht zum
Gegenstand näheren vergleichenden Studiums gemacht worden.
') 1- c. p. 33.
_^ ^ 2) Beitrag zur Kenntnis der Gattung Graphiola. Bot. Zeit. 1883.
Abschnitt II. Fructificationsorgane.
6i
B. Endosporen- oder Sporangienfructification.
Von der Exosporen- oder Conidienfructification ist sie durch den
wichtigen Umstand verschieden, dass ihre Sporen nicht an Trägern abgegliedert
werden, sondern im Innern von Mutterzellen, also endogen, entstehen.
Man nennt solche £
Sporen daher Endo-
sporen (oderGoni-
dien) und die Mutter-
zellen, in denen sie
entstehen, Sporenbe-
hälter oder Sporan-
gien. Sind die Endo-
sporen membranlos
und mit Bewegungs-
organen (Cilien) ver-
sehen, mittelst deren
sie sich im Wasser
fortbewegen, so spricht
man von schwär-
menden Endospo-
ren (Schwärmsporen-
Schwärmern , Plane-
ten) (Fig. 45, VIII) und
bezeichnet dann die
Sporangien als
Schwärm spor an -
gien oder Zoospo-
rangien (Fig. 45,
VIII). Mit Membran
versehene Endospo-
ren besitzen niemals Bewegungsorgane (Cilien) und werden daher ruhende
Endosporen genannt. Schwärmsporangien kommen nur bei den Phycomyceten
vor, nicht aber bei den Mycomyceten.
Für die Sporangien der Ascomyceten hat man aus später zu erörternden
Gründen die besondere Bezeichnung Schläuche (Asci) gewählt; die Sporen der
letzteren heissen Schlauchsporen oder Ascosporen.
Diejenigen Sporangien der Saprolegnieen und Peronosporeen, welche
grosse dickwandige ruhende Sporen (z. Thl. wie man annimmt, in Folge eines
sexuellen Aktes) erzeugen, führen den Namen der Oogonien (Eibehälter) oder
Oosporangieni) (Fig. 45, III, IV), ihre Sporen die Bezeichnung Oosporen.
Zoosporen, welche eine sexuelle Function haben und zwar als männ-
liche Organe fungiren, heissen Spermatozoiden. Sie sind übrigens bisher nur
bei einem einzigen Phycomyceten und zwar bei Monoblepharis sphaerica von
CoRNU nachgewiesen.
Die Sporangien entstehen entweder unmittelbar im Verlaufe des Mycels
(z. B. Protomyces, Fig. 43 C), oder aber an besonderen Trägern (Fig. 45, VII).
Meist werden sie hier terminal erzeugt, wie bei den Mucor-kxi^n (Fig. 2, 5, 6, I),
Fig. 43- (B. 652.)
Protomyces inacvosporus. A Stück eines Blattstiels von Aegopodiuiii
Podagraria mit zahlreichen, durch den Parasiten hervorgebrachten
Schwielen, 2 fach vergr. B Fragment eines Durchschnitts durch eine
solche Schwiele, sz^ Parenchymzellen, »t m ein zwischen denselben hin-
wachsender Mycelfaden, an welchem intercalar eine später zum Spo-
rangium werdende Spore s entstanden ist. C Stück eines Mycel-
fadcns mit einer reifen Spore. £) Spore zum Sporangium auskeimend,
die Aussenhaut abstreifend. E Bildung der Endosporen in den Spo-
rangien. ß — £ 390 fach vergr. nach de Bary aus Frank's Handbuch.
*) Mehr conform mit »Zoosporangium« würde der Ausdruck Oosporangium sein.
62
Die l'ih
sonst vielfach auch intercalar, z. B. bei gewissen Saprolegnieen (Saprolegnia,
Dictyuchusl
Hinsichtlich der Form herrscht unter den Sporangicn keine besondere
Mannigfaltigkeit; Kugel-, Ei-, Birn- und Keulenform sind vorherrschend, cylin-
drische und spindelige Formen seltener. Durch zahlreiche gleichartige Aus-
sackungen morgensternförmig configurirt erscheinen die Oosporangien von Sapro-
legnia astcrophora dk Barv. Glatte kugelige Sporangien findet man bei den
Kopfschimmeln (Mucor), Saprolegnieen und manchen Chytridiaceen, verkehrt-
eiförmige bei manchen Saprolegniaceen, Zygomyceten und Ascomyceten, keulen-
förmige bei den meisten Ascomyceten und manchen Saprolegniaceen. i)
Zwischen Conidien und Sporangien giebt es keinen principiellen
Unterschied. Das geht aus der wichtigen Thatsache hervor, nach welcher
Conidien der Phycomycetcn nachträglich den Charakter von Sporangien
annehmen, wie de Barv für gewisse parasitische Peronosporeen (Cystopus-,
Peronospora-, Phytophthora-Aricvi) darlegte, und wie es auch die echten Hefen
(Saccharomyces) lehren, wenn man die Sprosse als Conidien auffassen will. Die
Sprosse werden hier bekanntlich zu Sporangien.
An dieser Stelle darf auch die von Sadebeck'-*) gemachte Beobachtung nicht
unerwähnt bleiben, dass die Sporangien (Asci) von Exoascus unter gewissen Ver-
hältnissen keine Fndosporen bilden, wohl aber an ihrer Spitze Conidien ab-
schnüren.
Die dem Luftleben, also einer höheren Lebensform angcpassten Conidien
der Lhycomyceten (Piptocephalideen, Peronosporeen) sind offenbar aus
Sporangien, einer an die offenbar niederere Form des Wasserlebens angc-
passten f>uctification hervorgegangen. Wenn solche Conidien also unter ge-
wissen Verhältnissen Endosporen erzeugen, so ist das als ein Rückschlag
(Atavismus) aufzufassen. Die Sporangien (Asci) der Ascomyceten dagegen
dürften als eine weiter entwickelte Form von Conidien (diese mithin als
das Primäre, die Asci als das Secundäre) aufzufassen sein.
Es scheint mir dies insbesondere aus dem Umstände hervorzugehen, dass
gerade bei den höchst-entwickelten Ascomyceten-Formen die Conidien-
formen entweder vom Schauplatze der Entwickelung zurückgetreten sind (Morcheln,
Trüffeln) oder wie bei den Sckrotinien bereits keiniungsunfähig geworden sind.
Uenn demnach der Schlauch eines Ascomyceten unter ungewöhnlichen Verhält-
nissen einmal zum Conidien abschnürenden Träger wird, wie bei Exoascus, so
dürfte hierin ebenfalls eine atavistische Erscheinung vorliegen.
Ausführlich über die phylogenetischen Beziehungen zwischen Sporangien
und Conidien äusserte sich neuerdings Brefeld"') z. Thl. in anderem als dem hier
vorgetragenen Sinne.
I. Der fädige Sporangienträger.
Er stellt das Gegenstück zu dem fädigen Conidienträger dar. Wie dieser
erscheint er entweder einzellig oder mehrzellig, einfach oder mit Auszweigungen
versehen. Da die Verzweigungssysteme des fädigen Sporangienträgers oder
die »Sporangienstände«, durchaus denjenigen des fädigen Conidienträgers, also
den »Conidienständen« entsprechen, so ist auf die ausführliche Darstellung
') Ueber die Entstehung der Endosporen in den Sporangien s. Zellbildung.
3) Untersuchungen über die Pihgattung Exoascus. Hamburg 1884, siehe d. Holzschnitt
daselbst.
^) Untersuchungen aus dem Gcsammtgebiete der Mycologie. Heft VIII, pag. 246 u. f.
Abschnitt II. Fructificationsorgane.
TT .. 7^
63
Fig- 44- (B. 653.)
I 250 fach. Conidienträger von Peronospora parasitka aus einer Spaltöffnung der Stengel-
Epidermis von Cnrdammc pratensis hervortretend (der Träger rechts ist abgeschnitten). II — VI ca.
800 fach. Oosporenbildung und Befruchtungsvorgang bei Pythhtm gracile in ihren successiven
Stadien, nach de Bary: II Oogon und Antheridienast zu definitiver Grösse gelangt. III Das
Antheridium durch eine Querwand abgegrenzt. IV Im Oogon hat sich die Eiballung vollzogen,
zwischen Ei und Oogoniumwand eine dünne Periplasmazonc; das Antheridium hat einen Be-
fruchtungsschlauch in das junge Ei hineingetrieben und bereits einen Theil seines Inhalts (Gono-
plasma) an dasselbe abgegeben. V Der Uebertritt des Gonoplasmas ist nahezu beendet, die
Eikugel bereits gerundet. VI Antheridium leer. Eikugel zur Oospore ausgebildet. VII — XI.
540 fach. Befruchtung imd Oosporenbildung bei Cystopits candidtts. VII Oogon im Beginn der
Eikugelbildung. Das Plasma hat sich in der Mitte zu einem mit einigen Vacuolen durchsetzten
Ballen zusammengezogen, der durch zahlreiche, netzförmig verbundene Plasmastränge an der
Oogoniumwand angeheftet ist. Das Antheridium a hat bereits seinen Befruchtungsschlauch ge-
trieben. VIII. Etwas weiter vorgerücktes Stadium. Der Befruchtungsakt ist augenscheinlich
vorüber, die Eikugel s p bereits mit Haut umgeben ; aus den Periplasmamassen, welche sich auf
der Oosporenhaut anlagern, werden die Verdickungen angelegt. Ein Theil der Periplasma ist
immer noch in Form von Strängen vorhanden, die von der Oospore zur Oogoniumwand gehen.
Befruchtungsschlauch des Antheridiums a dick, nach der Oospore sp zu erweitert. IX Reifes Oogon.
Periplasma (bis auf Reste) zur Verdickung der Oosporenhaut verbraucht. l> Breiter mit der Oospore
verwachsener Bcfruchtungsschlauch. X Oogoniumwand im optischen Durchschnitt, an der einen
Seite stark verdickt und mit Porus versehen, durch den der vom Antheridium abgerissene kegelige
Befruchtungsschlauch geht; sp Oospore, nur durch einfache Linien angedeutet. XI Mit Chlor-
zinkjod behandeltes, stark gedrücktes Oogon. Der Porus / sehr deutlich, hell; der durch ihn
hindurchgehende kegelige, der Oosporenhaut sp angewachsene Befruchtungsschlauch b ebenfalls
sehr deutlich. XII. 350 fach. Oogon und Antheridium von Peronospora calotheca. In dem
Antheridium a ist ausnahmsweise eine kleine Oospore entstanden, welche alle Charaktere der
im Oogon entstandenen besitzt.
64
Die rihc.
/
der letzteren (pag. 308) zu verweisen und hier nur eine Anführung von einigen
Beispielen für die verschiedenen Formen des monopodialen, sympodialen
und dichotomen Typus erforderlich.
1. Monopodialer Typus: a) Traube; bei Mucor racemosus nach Fre-
senius, MortierelUi poJycephala nach van Tieghem, verschiedenen Saprolegniaceen
(z. B. Achlya racnnosa) nach Hii.dkbrandt und de Bary. b) wirteliger Stand;
bei MortUreüa biramosa nach van Tieghem. c) Dolde; bei Basidiophora
futospora nach Cürnu (Fig. 26, V, hier sind nämlich die Conidien zugleich Spo-
rangicn).
2. Sympodialer Typus: a) Wickel; sehr ausgeprägt bei Phytophthora
in/estans nach i>E Barv, Achlya polyandra (Fig. 45, 11) und bei Leptotnitus pyriferus
ZoF'K. b) Schraubel; bei Lcptomitiis pyriferus (hier öfters in die Wickel über-
gehend).
3. Dichotomer Typus. Das bekannteste Beispiel seit Hofmeister : Sporo-
dinia grandis. Bei T/iamnidium flegans sind nach de Bary die die kleinen
Sporangien tragenden Seitenzweige ebenfalls dichotom.
An dem fädigen Sporangienträger, resp. seinen Auszweigungen entstehen die
Sporangien zumeist terminal (Mucor, Saprokgnia), seltener intercalar (ge-
wisse Saprolegnieen). Leptomitus lacteus entwickelt seine Sporangien (Zoo-
sporangien) stets in basipetaler Folge (Fig. 62, III, IV) in der Reihenfolge der
Buchstaben a — e).
Fast sämmtliche Saprolegnieen, Pythieen, Ancylisteen und gewisse Perono-
sj)oreen erzeugen zweierlei Sporangien, von denen die einen Schwärmsporen,
die anderen derbwandige, grosse, reich mit Reservestoffen ausgestattete, ruhende
Sporen produciren. Sporangien letzterer Art nennt man, wie bereits erwähnt,
Oosporangien (Oogonien Pringsheim's). An dieselben können sich i — 2 Aeste
anlegen, welche entweder von demselben Träger wie das Oosporangium entspringen
(Fig. 44, II — VI) oder von einem anderen. Diese Nebenäste gliedern sich durch
eine (selten mehrere) Querwände und bilden ihre Endzelle zum »Antheridium« aus.
Dasselbe treibt ein oder mehrere dünne Aussackungen durch die Oogoniumwand
hindurch, die sogen. Befruchtungsschläuche (Fig. 44, IV, IX b; Fig. 45, III, IV ^).
Nach Pringsheim's Theorie tritt der Inhalt der Antheridien durch diese Befruchtungs-
schläuche ins Oogon über und befruchtet die jungen Sporen (Oosphaeren oder
Fikugeln), die sich darauf zu Dauersporen (Oosporen genannt) ausbilden. Oospo-
rangien und Antheridien kommen auch bei den Lagenidium-, Peronospora- und
jy//tiuM-a.Tt\gen Algenpilzen vor. Bei den Vertretern dieser letzteren Familie,
wo nur je eine Oospore gebildet wird, tritt nun nach de Bary's Beobachtungen
thatsächlich der Inhalt des Antheridiums in die Eizelle über. Hier würde man
also wirklich von einer Befruchtung sprechen können. Bei den Saproleg-
niaceen konnte he Bary von einem solchen Uebertritt nichts beobachten. Ja
bei manchen Vertretern, wie z. B. Saprolcgjüa Thurctii de Bary kommt esder
Regel nach überhaupt nicht zur Bildung von Antheridien. Für solche
Fälle ist also Geschlechtsverlust (Apogamie) anzunehmen.
Die Membran der Oosporangien ist in manchen Fällen verdickt, aber bei
gewissen Saprolegniaceen und Peronosporeen sind einzelne Stellen von Ver-
dickungen frei geblieben, sodass dieselben als Poren erscheinen (früher fälsch-
lich als Löcher angesehen). Während nun die Befruchtungsschläuche der An-
theridien der Saprolegniaceen keineswegs immer diese Poren als Eindring-
stellen wählen, dringt nach meinen Beobachtungen der Befruchtungsschlauch von
Abschnitt II, Fructificationsorgane.
6s
Fig. 45. (B. 654.)
Achlya polyandra DE Bary. I Fliege mit einem 8 Tage alten Rasen des Pilzes, 3 fach vergr.
Die traubenartigen Oogonienstände sind an den die Oogonien darstellenden Punkten kenntlich.
II Stück eines sympodial und zwar wickelartig ausgebildeten Zweiges von diesem Rasen, sp
entleerte Sporangien mit dem Haufen der entleerten Zellen // an der Spitze. Gleichzeitig sind
die traubig angeordneten Oogonien in allen Stadien der Entwickelung vorhanden und im mittleren
und unteren Ende des Fadens mit Antheridien versehen, die an den obersten jüngsten Oogonieen
noch fehlen; 16 fach vergr. III 305 fach. Ein Oogonium O mit 2 Antheridien tragenden
Nebenästen a u. b. Das eine Antheridium ist zweizeilig und zeigt bei c einen Befruchtungsschlauch.
IV 375 fach. Kleines mit 2 jungen Oosporen (Eiern) versehenes Oogon, an welches ein Antheridium
angeschmiegt ist, das sich auf dem Nebenast ;/ entwickelt und 2 Befruchtungsschläuche getrieben
hat, von denen sich der eine c an das untere, der andere an das obere Ei angelegt hat. V 225 fach.
Eine Oospore o, welche zu einem kleinen Sporangium ausgekeimt ist; seine Zellen sind bereits
ausgetreten und bilden vor der Mündung ein Häufchen. VI 305 fach. Ein Sporangium, dessen
Plasmainhalt in zahlreiche Endosporen zerklüftet ist. VII 305 fach. Ein Sporangienträger, der
an seinem Ende ein bereits entleertes Sporangium trägt. Die Sporen haben sich vor der Mündung
zu einem maulbeerartigen Haufen angesammelt und jede hat sich mit einer Membran umgeben.
Aus dieser Haut sind die meisten schon als Schwärmsporen ausgeschlüpft. Unterhalb des Spo-
rangiums hat sich ein Scitenast n gebildet. VIII 45ofach. Ein Schwärmer von der Seite ge-
sehen mit seinen 2 Cilien. Fig. IV und V nach de Bary, alles Uebrige nach der Natur.
66 Die Pilze.
Cysiopus candidus stets durch die hier nur in der Einzahl vorhandenen (bisher
nicht beobachteten) Poren ein (Fig. 44, IX /^, XA).
Bemerken will ich noch, dass nach Beobachtungen, die ich an den Antheridien
von der den Waldmeister bewohnenden Pcronospora calothcca machte, hier in
allerdings seltenen Fällen im Antheridium eine kleine Spore entsteht, die bis
auf die Kleinheit alle Charaktere der Oospore zeigt (Fig. 44 XII S), während im
Oogon eine gewöhnliche grosse Oospore sich ausbildet. Solche Erscheinungen
zeigen mindestens, dass auch bei den Peronosporeen nicht immer Befruchtung
stattfindet.
Durchwachsen der Sporangienträger. Man hat es bei gewissen
Saprolegnien (z. B. Saprolegnia Ihurctii De Barv) beobachtet. Sobald das
Schwärmsporangium entleert ist, wächst der Träger durch das Sporangium
hindurch, um dann in seinem Endtheile wieder zum Zoosporangium oder auch zu
einem Oogon zu werden. Mitunter wiederholt sich dieser Prozess sogar bis ein
Dutzend und mehrere Male.
2. Sporangienlager.
Sie entstehen dadurch, dass von einem Mycel dicht neben einander in
palissadenartiger Anordnung zahlreiche ungestielte oder auf kleinen Trägern stehende
Sporangien entspringen. Die Sporangienlager entsprechen also den Conidien-
lagem, sind indessen seltener als diese. Die Conidienlager von Cystopus sind
zugleich Sporangienlager, da jede Conidie zu einem Sporangium werden kann.
Unter den Schlauchpilzen (Ascomyceten) bilden Sporangienlager nur die
Repräsantenten der Gattung Exoascus im weiteren Sinne, sowie van Tieghem'sI)
Ascodesmis nigricans, bei welcher das Sporangienlager einer kleinen, fleischigen
Scheibe aufgesetzt ist, die einem Stroma entspricht.
3. Sporangienfrüchte.
Sie bestehen aus Sporangien, welche umschlossen sind von einer besonderen
Hiille. Nur in seltenen Fällen reducirt sich die Sporangienzahl auf 3 — i; meistens
sind zahlreiche Sporangien beisammen.
Die Sporangienfrucht kommt nur bei den Ascomyceten vor. Hier wird
sie, da man, wie bereits erwähnt, die Sporangien dieser Pilze Schläuche (Asci)
nennt, als Schlauchfrucht (Ascusfrucht) bezeichnet.
I. Bau der fertigen Schlauchfrucht. Sie ist entweder allseitig ge-
schlossen ( cleistocarp, Fig. 48, 49), was durchgängig in der Gruppe der Peri-
sporiaceen, sowie bei manchen Hysteriaceen und wenigen Pyrenomyceten der
Fall; oder aber mit enger, porenförmiger oder schmal-rissförmiger Mündung
versehen (peronocarpisch)^) (Fig. 58), wie bei fast allen Pyrenomyceten; oder
endlich breit geöffnet, becher- oder scheibenförmig (discocarp, Fig. 14; Fig. 49, V),
wie bei den Scheiben- oder Becherpilzen (Discomyceten). Für die cleistocarpische
Schlauchfrucht ist die Kugel- oder Ellipsoidform charakteristisch; für die perono-
carpische die Birnform (Fig. 58) (doch erscheint der Mündungshals dieser Früchte
oft länger oder kürzer ausgezogen); für die discocarpische die schon er-
erwähnte Scheiben- oder Becherform (Fig. 59, V; Fig. 14). Dabei können alle die
Schlauchfrucht-Formen völlig stiellos (Fig. 59, V) oder mit einem Stiel versehen
sein (z. B. Fumago salicina, Sclerotinia sclerotiorum Lib. Fig. 14, I, II).
') Bull. Soc. bot. de France 1876. Zuckal, Mycologische Untersuchungen. Taf. II,
Fig. 5- 10.
') von repEivu) durchbohren.
Abschnitt II. Fructificationsorgane.
67
Denjenigen Fnichtformen, welche Scheiben- oder Becherformen zeigen, hat
man die Bezeichnung »Apothecien« beigelegt, während man sowohl die mit
enger Mündung versehenen als die geschlossenen Schlauch fruchte »Perithe-
cien« nannte.
Die Schlauchfrucht besteht aus der Hülle und dem Hymenium.
Fig. 47. (B. 65G.)
Kleistocarpisches Perithecium
des Mehlthaupilzes Uncuiula
bicortiis Lev., schräg vom Pole
gesehen , auf Mycelfäden
sitzend. Um den Scheitel
herum stehen Haarbildungen
mit gabeliger Verzweigung
und zurückgebogenen Enden.
Schwach vergr. nach Frank.
Fig. 48. (B. 657.)
Kleistocarpisches Perithecium des
Mehlthaupilzes Calodadia Grossida-
yjac Lev. In der aequatorialen
Region mehrere vielfach und
zierlich dichotom verzweigte Haar-
bildungen. Schwach vergr. nach
Frank.
(B. 655.) Fig. 46.
Kleistocarpisches Perithecium
des Mehlthaupilzes Phylladinia
gnttata\A\., von oben gesehen.
Im äquatorialen Theile des-
selben sind 9 nadeiförmige, an
der Basis zwiebelig erweiterte
einzellige Haargebilde vorhan-
den. Die feinen Fäden hinter
dem Perithecium stellen Mycel-
fäden dar. Schwach vergr.
nach Frank.
Die Hülle, auch Peridie (peridium) genannt, wird bei sehr einfach gebauten
Schlauchfrüchten von nur einer Zellage repräsentiert (Microthyrium). CompHcirter
gebaute zeigen eine mehr bis vielschichtige Hülle, z. B. bei Chaelomium und den
Trüffeln, wo diese Hülle eine mächtige Entwickelung erreicht. Von der Wandung
entspringen bei letztgenannten Pilzen Gewebeplatten, welche das Innere der
Schlauchfrucht durchsetzen und in Kammern theilen. Die gekammerten Schlauch-
früchte entsprechen den gekammerten Pycniden.
Anhänge der Fruchtwand. Die oberflächHchen Zellen der Hülle der
Sporangienfrucht wachsen vielfach zu Anhängen aus, welche entweder sterile
haarartige Bildungen darstellen oder aber zu Conidienträgern ausgebildet
werden, die dann mit denjenigen übereinstimmen, welche der betreffende Pilz
auf dem Mycel erzeugt.
Was zunächst die sterilen haarartigen Anhänge (Trichome) anbetrifft,
so stellen dieselben in der Regel einzellige oder mehrzellige einfache oder ver-
zweigte »Haare« dar, seltener »Zotten«, d. h. bündeiförmige konische Haar-
complexe, wie sie z. B. bei manchen Sordaria-AxiQw vorkommen.
In besonders characteristischen Gestalten erscheinen die Haare an den
Perithecien der Mehlthaupilze (Erysipheen)i), und zwar zeigen sie bei
Phyllactinia die Form von an der Basis zwiebelartig verdickten Nadeln (Fig. 45),
bei Uncinula sind sie hakenartig gekrümmt oder an der Spitze mit einfachen
zurückgekrümmten Gabelästen versehen (Fig. 46), bei Podosphaera, Calodadia
und Microsphaera wiederholt und zierlich dichotom verzweigt (Fig. 47), bei Erysiphc
dagegen einfach fadenförmig (Fig. 48).
Nicht minder characteristisch geformt sind die Trichome der Haarpilze
1) Vergl. TULASNE, Carpol. I.
68
Die Pilze.
(Chaetomium) '), wo sie bald bischofstabförmig (Ch. murorum), bald höchst zierlich
korkzieherartig {Ch. spiraU , bosirychodes) bald mit Schleifenbildungen (Ch. cris-
patum), bald geschlängelt (Ch. Kunzcanuin), bald vielfach verzweigt erscheinen
(Ch. pannosum) .
, Vielfach treten an der
' y Wandung der Haare Auf- oder
^ Einlagerungen von Kalkoxalat
\ f / '\ f \ ' \. ^^^ {Chaetomium).
Da die von der Basis der
Frucht entspringenden Haare
in Form, Farbe, Verdickung,
sowie in ihrer Richtung (sie
^ wenden sich dem Substrat zu)
von den übrigen Haarbildungen
abzuweichen pflegen, so hat
man sie als Rhizoiden unter-
schieden (Fig. 49, B ni).
Die Haare entwickeln sich
entweder auf der ganzen
Oberfläche der Fruchtwand
(Chaetomium) oder sie sind auf
besondere Regionen locali-
sirt. Letzteres ist in ausge-
sprochener Weise der Fall bei
den Mehlthaupilzen, wo
sie wie bei Phyllactinia und
Calocladia in einer äquatorialen
Zone (Fig. 46 u. 48) oder wie
bei Podosphaera in der Scheitel-
region inserirt sind ; und ferner
bei Magnusia nitida, woselbst
die drahtartigen, am freien
Ende eingerollten, kräftig ver-
dickten Hyphen gewöhnlich an den beiden Polen, oder wenn die Frucht ge-
rundet dreieckig erscheint, an den drei Ecken auftreten, entweder einzeln, oder
in kleinen 2 — 6 zähligen Bündeln.
Bei den meisten Chaetomium-Species treten, von den Rhizoiden ganz ab-
gesehen, zweierlei Haarbildungen auf, insofern die um die Mündung stehenden
Haare wesentlich von den die übrige Wandung bekleidenden abweichen, sowohl
in Bezug auf Form und Grösse, als in Bezug auf Verdickungen, Färbungen und
Einlagerungen fKalkoxalat) der Membranen. Dass die mächtigen terminalen
Haarschöpfe gewisser Chaetomieu (z. B. Ch. pannosum) ein wirksames Schutz-
mittel für die zarte Mündung und die ausgetretenen Sporenmassen gegen kleine
'i'hiere repräsentiren, wird kaum zu leugnen sein. Dagegen scheinen die verdickten
Haare von Erysipheen, von Magnusia nitida und die langen drahtartigen an
der Fruchtbasis von Chaetomium fimeti durch ihre hygroscopischen Eigenschaften
(B. 668.) Fig. 49.
Mehlthau der Gräser {Erysiphe graminis Lev.). A Coni-
dienträger \oin Mycel m entspringend mit in Ketten ab-
geschnürten Conidien. B Cleistocarpe Schlauchfrucht (Pe-
rithecium) mit langen haarartigen Anhängseln; w Rhizoiden-
artige Haarbildungen an der Basis der Frucht. C Ein
Perithecium mit abgerissenen Haarbildungen, durch Druck
gesprengt und die noch unreifen Schläuche (nur bei a ein
reifer) herausgequetscht. A 100 fach. B schwach vergr.
C 200 fach. Nach Franks Lehrbuch.
«) Vergl. \V.
acta Bd. 42, 1881.
Zopf. Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. Chaetomium. Nova
Abschnitt II. Fructificationsorgane. 69
zur Sprengung der bei allen diesen Pilzen mündungslosen Wandungen mit bei-
zutragen.
In Form von Conidienträgern werden die Anhänge der Fruchtwandung
relativ selten angetroffen. P^s handelt sich nur um wenige Pyrenomyceten,
nämlich Phospora pelUta Rabenh., P. Clavariorum (Maz.), P. polytrkha Tul.,
Chaetosphaeria innumera (Berk. u. Br.), wo TulasneI) diesbezügliclie Beobachtungen
machte; sodann Ascotricha chartaruni Berk., wo sie dem in Fig. 28, I gezeichneten
Conidienstande entsprechend und ich selbst sie nachwies.^) Die von der Wand
entspringenden Conidienträger haben hier alle Charaktere derjenigen, welche
auf dem aus einer Ascospore erzogenen Mycel auftreten. Ob Tulasne's Angaben
sämmtlich ein wandsfrei sind, bleibt noch zu prüfen.
Es giebt verschiedene Fälle, wo von der Basis der Sporangienfrüchte, speciell
der Ascomyceten, bündelartige Stränge nach der Unterlage ausgesandt werden,
welche zur Festheftung der Frucht dienen. In besonders auffälliger Entwickelung
treten sie nach Wo ronin 3) am Grunde der Becherstiele von Sclerotinia Vaccinii
auf (Fig. 52, I). Ich selbst fand ähnliche Bildungen bei Anixia truncigena Hoffm.
Das Hymenium kleidet die Innenwand der Fruchthülle aus. Es besteht
gewöhnlich aus Schläuchen (Ascen, Fig. 58, I, II bei ab) und sterilen haar-
artigen Bildungen, welche sich entweder zwischen die Schläuche einschieben
und dann als Paraphysen (Fig. 59, VI/) bezeichnet werden, oder den Theil der
Innenwand überkleiden, der keine Schläuche trägt und in diesem Falle Peri-
physen (Füisting) heissen (Fig. 58, I, IIP). Letztere bekleiden bei vielen perono-
carpischen Früchten, z. B. ChaetomiutJi, Sordaria, Stictosphaera Hoffinaiitii, den
oberen Theil der Innenwand bis zur Mündung hinauf*) (Fig. 58, I, II). Bei den
ejaculirenden Pyrenomyceten (s. Ejaculation) haben sie, wie ich für die Eusordarien
gezeigt, eine besondere Funktion, nämlich den Hohlraum des Peritheciums so-
weit zu verengern, dass nur ein einziger Ascus ihn passiren kann (Fig. 58, I/, 11^),
was für das Gelingen der Ejaculation von Wichtigkeit ist.
Im Hymenium von Peziza benesuada fand Tulasne zwischen den Schläuchen
an Stelle der Paraphysen verzweigte , Conidien abschnürende Fäden ! Eine
ähnliche Beobachtung machte Brefeld^) bisweilen bei Sclerotitiia sclerotiorum und
Lehmann^) bei 4 Z^/Zf/ö^/öw^-Arten. Die Schlauchfrucht ist also in diesem
Falle gewissermassen zugleich Pycnide. Die Paraphysen bestehen zu-
meist aus mehreren Zellen und besitzen fast durchweg Auszweigungen, die ent-
weder mehr im basalen Theile auftreten (viele Disc omyceten), oder mehr
auf den Endtheil beschränkt sind (viele Hysteriaceen nach Rehm). Dabei
erscheinen die Fäden und Zweige bald mehr von cylindrischer Gestalt (viele Pyre-
nomyceten nach Tulasne), bald an den Enden mehr oder minder keulig ver-
dickt (die meisten Ascoboleen nach Boudier). Manche sind an den Enden
spiralig gewunden oder krückenartig umgebogen (manche Hysteriaceen nach
') Selecta fungorum Carpol. II, Tab. 29. 30. 31. 33.
2) Abbildung in Mycotheca marchica. Cent. I.
3) Die Sclerotienkrankheit der Vaccinien-Reeren. Mein. acad. imp. St. Petersburg. Ser. 6,
t. 36. Taf. V.
*) Wenn ich hier die Periphysen mit zum Hymenium ziehe, so finde ich darin Berechtigung,
das die Periphysen vielfach (z. B. bei Siidospfiaera Hoffmanni) allmählich in Paraphysen übergehen
und meist blos der Länge und Dicke nach von diesen verschieden sind.
*) Schimmelpilze. Heft IV.
^) Systemat. Bearbeitung der Gattung Lophiostoina. Nov. acta Bd. 50, 1883, P^g- 64-
70
Die Pilze.
Rehm, Ascoboleen nach Boudier). Weit überragt werden die Schläuche von
den Paraphysen bei zahlreichen Pvrenomyceten , verhältnismässig wenig ragen
sie über die Scheitel der Schläuche bei Becherpilzen hinaus. Bei Hysterineen
bilden die reich verzweigten Enden eine förmliche dichte Schicht über dem
Scheitel der Achsen, die von den Systematikern als Epithecium bezeichnet
wurde. 1) In den Paraphysen-Zellen, namentlich den terminalen zahlreicher Dis-
comyceten, besonders der Ascoboleen, kommen vielfach Ablagerungen von
Farbstoffen zu Stande, welche dem Hymenium ein bestimmtes Colorit verleihen.
In dem Hymenium vieler Pyrenomyceten vermisst man die Paraphysen gänzlich
(Chaitomium, Sordaria, Erysiphc, Ciaviceps etc.).
Wie die Conidienfrüchte, so sitzen auch die Schlauchfrüchte entweder un-
mittelbar dem Mycel auf oder aber einem stromaartigen Gewebe, in das sie ge-
wöhnlich eingesenkt erscheinen, wie z. B. beim Mutterkorn (Fig. 12, Bcf).'^)
Da diese Stromata durchaus den Charakter derjenigen der bereits betrachteten
Conidienlager resp. Conidienfrüchte haben, so sei auf die betreffenden Abschnitte
pag.306 und pag. 316, 318 verwiesen und hier nur bemerkt, dass die Schlauchfrüchte
sich meist in dem oberflächlichen Theile des Stromas entwickeln. Wo sie tiefer
entstehen, ragen sie mit langen Mündungshälsen bis an die Oberfläche oder noch
über diese hinaus (Fig. 34). Ascomyceten, welche ein conidientragendes Stroma
entwickeln, bilden ihre Perithecien entweder neben dem Conidienlager aus
(ISectria, Fig. 34, VIII/) oder unterhalb desselben nach dessen Abblühen, wie es
z. B. der Fall ist bei UsUdina vulgaris, wo die Conidienlager (Fig. 34, I) (um Halle
wenigstens) im Frühjahr auftreten, während später (im Sommer und Herbst) nur
die Schlauchfrüchte gefunden werden. Bei manchen Ascomyceten findet man
Conidienfrüchte und Schlauchfrüchte ebenfalls nacheinander, bei anderen gleich-
zeitig entwickelt (Fig. 34, IX).
2. Entwickelungsgeschichte der Sporangienfrüchte.
Den F.ntsvickelungsgang der Sporangienfrüchte (Schlauchfrüchte), insbesondere
den Gang der Differenzirung von Sporangien- oder Schlauchsystem und Hüll-
system festgestellt zu haben, ist in erster Linie das Verdienst von de Bary und
seiner Schule.
Die in dieser Hinsicht unternommenen Untersuchungen stimmen fast sämmt-
lich in dem wesentlichen Punkte überein, dass das System der Sporangien (Asci)
von einem oder mehreren einheitlichen Organen (Ascogon) seinen Ursprung
nimmt, während die Fruchthülle von Sprossen ausgeht, welche in meist unmittel-
barer Nähe (z. Thl. an der Basis) des Ascogons entstehen und Hüllerzeuger
(Peridiogone) genannt werden könnten.
Ob aber die dk B.^Rv'sche Ansicht, dass das Ascogon ein weibliches Organ
sei und von einem besonderen, mit ihm in irgend eine Verbindung tretenden
Hüllzweige oder durch sogenannte Spermatien befruchtet werde, richtig ist, kann
zur Zeit nicht endgiltig entschieden werden, obwohl Analogieen mit den Algen-
pilzen einer- und gewissen Algen (F'lorideen) andererseits darauf hinzudeuten
scheinen. Es ist daher bis auf Weiteres auch der anderen, namentlich von
Brefelü vertretenen Auffassung Berechtigung zuzugestehen, wonach die jetzt
•) Vergl. REmi's Bearbeitung der Hysteriaceen in Rabenhorst's Kryptogamenflora und
die Abbildungen daselbst.
') Selten entstehen sie als Seitensprosse von Pycniden, wie es nach TüLASNE (Carpol.
Taf. 34, Fig. 20) bei Funuigo salicimi der Fall.
Abschnitt II. Fructificationsorgane. 71
lebenden Schlauchpilze keine Sexualität mehr besitzen. Dieses Zugeständniss
darf vorläufig um so eher gemacht werden, als einerseits noch in keinem Falle
der Nachweis eines wirklichen Befruchtungsvorganges auf exakt wissenschaft-
lichem Wege (Beobachtung der Kernverschmelzung des männlichen und weib-
lichen Elements) geliefert werden konnte, andererseits aber in der Neuzeit ver-
schiedene Ascomyceten zur Untersuchung kamen, welche keinerlei Organe be-
sitzen, die als männliche gedeutet werden könnten (z. B. Chaetomiuvi, Penicilliop-
sis clavariaeformis Solms).
Da ich im speciellen Theile die wichtigsten Typen der Schlauch frucht-
Entwickelung ohnehin zu besprechen haben werde und zwar ausführlicher, als
es hier geschehen könnte, so verweise ich hiermit auf den speciellen Theil und
zwar auf die Gattungen Podosphaera, Erysiphe, Euroüutn, PenicilUmn, Chaetomium,
Ascobolus, Peziza etc.
C. Zygosporen-Fructifikation.
Der Zygosporen- oder Brückensporen-Apparat stellt eine sehr eigen-
artige Fructificationsform dar, die in typischer Ausbildung nur in der grossen
Gruppe der Algenpilze (Phycomyceten) vorkommt und für die Familie der
Brückenpilze (Zygomyceten) charakteristisch ist. (Entfernt ähnliche Bildungen
findet man bei der Chytridiaceen-Gattung Polyphagus, sowie bei manchen
Entomophthoreen.)
Die Entwickelung des in Rede stehenden Apparates spielt sich in folgen-
der Weise ab: Zwei in mehr oder minder naher Nachbarschaft befindliche Mycel-
zweige wachsen auf einander zu und schwellen in Folge reichlicher Plasmazu-
fuhr aus den benachbarten Fäden keulenförmig an (Fig. 50, I). Früher oder
spater berühren sich ihre Scheitel bis zur gegenseitigen Abplattung (Fig. 50, I;
Fig. 7, II, III), worauf Verwachsung der abgeplatteten Membranen erfolgt. Da-
rauf gliedert sich jede der beiden Keulen durch eine Querwand in eine End-
zelle (Copulationszelle oder Gamete, Fig. 50, 11^) und in den Träger (Suspensor,
Fig. 50, II .f und Fig. 7, \Ms). Sodann wird die die Copulationszellen trennende
Wand allmählich aufgelöst und so entsteht aus beiden Zellen eine einzige
(Fig. 50, IV ^), ein Vorgang, der unter den Begriff der Fusion fällt.
Der weitere Verlauf kann nun nach zwei verschiedenen Modi erfolgen:
Entweder bildet sich das Produkt der Fusion unter starker Vergrösserung un-
mittelbar zur Zygospore aus (direkte Zygosporenbildung, Fig. 50, IV, V), oder
aber es treibt an einer Seite eine Aussackung, die allmählich stark aufschwillt,
Kugelform annimmt (Fig. 7, IV) und sich dann durch eine Querwand abgrenzt
(Fig. 7, V) (indirekte Zygosporenbildung).
Bei Pilzen mit direkter Zygosporenbildung (Mucor, Pilobolus, Sporodinia,
Chaetocladhwi) besteht also der ganze Zygosporenapparat nur aus den beiden
Suspensoren und der Zygospore (Fig. 50, V), bei Pilzen mit indirekter Zygo-
sporenbildung dagegen erscheint er complicirter (Fig. 7, V), indem er sich aus
3 Elementen zusammensetzt: den beiden Suspensoren (Fig. 7, V.y), dem Fusions-
produkt der beiden Copulationszellen (Fig. 7, V) und der Zygospore (Fig. 7, Vs)!).
Die beiden zur Zygosporenbildung bestimmten Keulen oder Fäden sind ent-
weder gerade [orthotrop (Fig. 50, II, IV, V)], was bei Mucor, Chaetocladium,
Sporodinia etc. der Fall, oder gekrümmt [campylotrop (Fig. 7, II — V)] wie bei
Pilobolus, Piptocephalis, Mortierella, oder spirotrop, wie bei Syncephalis nodosa
') Die direkte ZygosporenbilduDg ist zuerst von Ehrenberg bei Sporodinia, die indirect?
zuerst von Brefeld bei Piptocephalis constatirt worden.
72
Die rihe.
(B. 659.) ^'ig- 50-
1 — Vll Entwickelung der Zygosporen bei J/«(W fra^iUs Bainier, 29ofache Ver-
grösserung. 1 Jugendliche Anlage des Zygosporen-Apparates, gebildet aus 2 keuligen Aus-
stülpungen (I und /' der Mycelfäden ni. II Etwas weiter vorgeschrittener Zustand. Die Keulen
sind durch je eine Querwand getheilt in die Tragzclle (Suspensor j) und in die Copulations-
zelle c. III Aehnlicher Zustand mit sehr kurzen Suspensoren und Copulationszellen. R' Die
beiden Copulationszellen sind durch AuHösung der sie trennenden Wandung zu einer einzigen
Zelle der jungen Zygüspore vereinigt, die noch wenig ausgesprochene Membranskulptur zeigt.
V Die Zygospore hat sich zu einer grossen, bereits zur Keife gelangten, mit schwärzlichen, un-
regelmässig polygonalen Erhabenheiten besetzten Zelle ausgebildet. VI Eine bei Mucor ß-agilis
sehr häufige Bildung von Azygosporen: Die Copulationszellen sind nicht zur Fusion ge-
kommen, die eine derselben hat sich zu einer Azygospore ausgebildet. VII Eine bei dem Mucor
seltener auftretende Zygosporenform, entstanden dadurch, dass die Copulationszelle einer freien
Keule sich zur Dauerspore umwandelte. I — Vll von Herrn Drutzu nach dem Leben gezeichnet.
(In allen Fig. bedeutet /// Mycelfäden, .» Suspensor, c Copulationszelle, c Zygospore, az Azygo-
spore). VllI — X Genmienbildung bei Minor raci-musiis. VllI 300 fach. Sporangienträger, in
welchem sich in kürzeren oder grösseren Abständen 6 kugelige bis ellipsoidische Gemmen (,'■
gebildet haben, sogar in dei Columella < ist eine Gemme (bei a) entstanden. IX 300 fach. Stück
eines Mycelfadens mit 2 an kurzen Seitenästchen terminal entstandenen fast kugeligen Gemmen.
X 300 fach. Mycelfadenstück mit 3 intercalaren Gemmen; in zwei derselben al> hat sich das
Plasma contrahirt und nachträglich eine der Fadenachse parallele Scheidewand gebildet.
Abschnitt II. Fructificationsorgane.
73
Fig- 51-
(B.-C60.)
Mortierella Rostafiiiskü Brefki.D. I 5 fach. Mistfiagmentchen mit Spoiangienträgern des Pihes
besetzt, II 100 fach. Ein grösserer Sporangienträger y'y mit einem vosettenförniigen Hafiapparat,
rh an der Basis, st Stolonenartiger Mycelzweig. s reifes Sporangium mit seinen Sporen im
Innern. III 305 fach. Oberer Theil eines Sporangienträgers. Das Sporangium ist entleert und
von der Membran nur noch der untere kragenartig zurückgeschlagene Theil r? vorhanden.
IV. 300 fach. Der noch ziemlich jugendliche Zygosporenapparat mit seiner aus verflochtenen
Fäden bestehenden Hülle h (nach Aufhellung gezeichnet); ss Suspensoren. cc die beiden un-
gleich grossen Copulationszellen. V 120 fach. Etwas weiter vorgeschrittener Zustand. Die
beiden Copulationszellen zur jungen Zygospore c entwickelt, .f Suspensoren, // Hülle, deren
Hyphen bereits seht dicht verflochten erscheinen. VI 25 fach. Reife Zygospore im Querschnitt
// Die kapselartige Hülle, vi Membran, Der Inhalt der Zygospore aus Fett bestehend. VII Reife
Zygosporen mit ihrer Hülle, sehr schwach vergrössert. VIII 300 fach. Mycelfragmentchen »i mit
einer Gemme ^^ (Alle Fig. nach Bkekelu.)
7^ Die Pike.
nach Bainikr. Im ersteren Falle bildet der Zygosporenapparat eine /^förmige
oder briickenfürmige Verbindung zwischen 2 Fäden (Fig. 50, I— VI) (daher der
Name Brückenspore oder Zygospore), im zweiten erscheint der (junge) Apparat
stets zangenformig (Fig. 7, V), im letzten spiralig umeinander gewunden. Alle
diejenigen Algenpilze, welche Zygosporen bilden, nennt man Zygomyceten
oder Zygosporeen.
Nicht immer entstehen die Zygosporen an Mycel faden: Sporodinia bildet
sie fast ausnahmslos an besonderen Fruchtträgern und bei anderen Gattun-
gen kommen sie gelegentlich auch an Spo rangienträgern vor. Bei Mucor
/ragilis B.mnif.r entstehen sie an besonderen, gleichmässig dicken, stolonenartigen
Mycelfäden.
Man hat die Ccpulationszellen, wie schon der Name andeutet, als Se.xuali-
tätsorgane, ihre Verschmelzung als Sexualitätsvorgang und demgemäss die Zygo-
spore als Sexualitätsprodukt aufgefasst. Wo wie bei Chaetocladium die Suspen-
soren desselben Apparates nach Grösse and Form erhebliche Differenzen zeigen
können, deutet man auch diese im Sinne einer sexuellen Differenzirung.
Die Zygosporen haben die biologische Bedeutung von Dauerzuständen.
Darauf deuten bereits hin die starke Entwickelung der Membran und der an
Reservestoften (Fett) sehr reiche Inhalt. An der Membran ist eine ausgesprochene
Differenzirung in Aussenhaut (Exosporiuni) und Innenhaut (Endosporium)
zu bemerken. Letztere besteht aus reiner, erstere aus meist mit gefärbten Substan-
zen imprägnirter Cellulose, ausserdem ist sie der Regel nach mit eigenthümlicher,
meist höckeriger oder warziger, meist gute Speciesmerkmale abgebender Skulptur
(Fig. 7, V) versehen, ausgenommen die mit Hülle (s. u.) versehene Zygosporen
der Mortierellen (P'ig. 51, VI).
Es kommt bei vielen Zygomyceten seltener oder häufiger vor, dass die
beiden keuligen Anlagen des Zygosporenapparats entweder gänzlich isolirt bleiben,
d. h. mit den Polen nicht verwachsen (Fig. 50, VII «2) oder ihre Copulations-
zellen sich nur berühren (oder verwachsen) ohne zu fusioniren (Fig. 50, VI)
In diesen Fällen wächst entweder jede der beiden Copulationszellen oder nur
je eine zu einer Spore heran, die alle wesentlichen Eigenschaften einer Zygo-
spore annimmt und Azygospore genannt wird. Bei Mucor tetiuis entstehen
übiigens die keuligen Azygosporen-Anlagen nach Bainier niemals paarweise,
sondern einzeln.
Die Zygospore bleibt entweder nackt, und dies ist bei der überwiegenden
Mehrzahl der Zygomyceten der Fall, oder sie umgiebt sich frühzeitig mit einer
Hülle, wird also zur Zyg osporenfrucht. Die Hülle besteht aus Fäden, welche
entweder von den Suspensoren oder der Basis derselben oder an beiden Orten
ihren Ursprung nehmen. Bei den einfachsten, lockeren Hüllbildungen bleiben
sie unverzweigt, gewöhnlich charakteristische Form und Farbe annehmend (z. B.
Absidla capillata nach van Tieghem). Zur Bildung complicirterer Hüllen dagegen
werden zweigbildende Hyphen verwandt, welche sich mit einander so verflechten,
dass die Zygospore mit einem mehr oder minder dicht anschliessenden Pelze be-
kleidet wird.
Das ausgezeichnetste Beispiel in dieser Beziehung ist jedenfalls Mortierella
Roitafinskii Brefeld, wo die Hülle eine relativ mächtige Entwickelung erlangt
(Fig. 51, IV— VI//).
Die Seltenheit, mit der die Zygosporenbildung bei den meisten Zygomyceten
auftritt, hat ihre Ursache darin, dass im Allgemeinen besondere Bedingungen
Abschnitt IT. Fructificationsorgane. 75
für ihre Entstehung nöthig sind, die sowohl in der freien Natur als in den künst-
lichen Zuchten nur selten angetroffen, resp. getroffen werden.
Im Allgemeinen dürfte eine mehr oder minder starke Beschränkung der Spo-
rangienbildung das Haupterforderniss für die Entstehung der Zygosporenfructifi-
cation sein. Eine solche Beschränkung kann erzielt werden durch Niederdrücken
der Sporangien-Anlagen (Brefeld'sI) Experiment an Miicor Mucedo) oder durch
Verarmung der Cultur-Athmosphäre an Sauerstoff, wie van Tieghem's '•^) Ver-
suche mit Absidia capillata und septata, sowie Sporodinia grandis lehren:
Neuerdings habe ich einen Fall mitgetheilt,-^) wo die bisher nicht bekannte
Zygosporenbildung von Piloboliis crystallinus erhalten wurde nach spontaner oder
auch künstlicher Infection der Culturen mit Pilzen, welche in den Sporangien
oder deren Anlagen schmarotzend, diese Fructification unterdrückten (eine
Piptocephalis und Pleotrachelus f tilge ns Zopf).
In anderen Fällen mag eintretende Erschöpfung des Nährsubstrats Ur-
sache der Zygosporenbildung werden.
Es giebt indessen einige Zygomyceten, welche Zygosporen stets bilden aut
allen Substraten, auf denen sie sonst gedeihen. Ein ausgezeichnetes Beispiel
ist Bainier's Mucor fragilis (Fig. 50)4).
Man hat die Zygosporenfructification bereits bei 27 Zygomyceten nach-
gewiesen. Ehrenberg ^) fand sie bei Sporodinia grandis Lk.; de Barv und
WoRONiN^) bei Mucor stolonifer (Rhizopus nigricans) \ Brefeld^) bei Mucor
Mucedo, Pilobolus anomalus, Mortierella Rostaiinskii, Piptocephalis Freseniana,
Chaetocladium Jonesii. Van Tieghem ^) wies sie nach bei Phycomyces nitens, Pilaira
anomala (Pilobolus anotnalits Ces.) Spinellus fusiger, Mortierella nigrescens, Absidia
capillata und A. septata, Syticephalis Cornu; Bainier^) bei Mucor racemosus, Syn-
cephalis curvata und nodosa, Mucor spinosus, tristis, circinelloides, modestus, erectus
tenuis, fragilis, mollis, Chaetocladium Brefeldii und Thamnidium elegans; ich selbst '°)
erhielt sie bei Pilobolus crystallinus.
') Schimmelpilze. I.
2) Troisieme mem. sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. ser. 6, t. IV, pag. 322.
Er brachte von 3 Hüten des Champignons, die er mit letzterem Pilz besäet hatte, den
einen in eine Flasche, durch welche von unten nach oben ein Strom feuchter Luft strich, den
zweiten in eine Flasche, welche verschlossen wurde und den dritten in ein Uhrglas in eine
Untertasse, die mit Glasscheibe bedeckt wurde. Auf Hut Nr. I bildeten sich nur Sporangien,
auf Nr. II nu Zygosporen, auf Nr. III in der Mitte nur Zygosporen, vom Rande aus gingen
Fäden nach der Untertassenwand und von da in die Höhe nach dem Glasdeckel, wo sie in
Folge Zutritts von Sauerstoff zwischen Glas und Tassenrand fructificirte.
3) Zur Kenntniss der Infectionskrankheiten niederer Thiere und Pflanzen. Nova acta
Bd. 52, Nr. 7, 1888.
*) Herr Stud. Drutzu erzog die Zygosporen dieses Pilzes stets binnen wenigen Tagen in
meinem Laboratorium auf verschieden zusammengesetzten Substraten,
^) Gesellsch. naturf. Freunde. Berlin 1829.
ß) Beiträge z. Morphol. II.
^) Schimmelpilze. Heft I. IV.
^) Recherches sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. ser V. t. 17 und ser VI. t. i. — Troi-
sieme Mem. sur les Mucorinees. Daselbst ser. VI. t. 4, pag. 70.
^) Observations sur les Mucorinees. Ann. sc. ser 6. t. 15. — Sur les Zygospores des
Mucorinees. Daselbst pag. 342 ; — Nouvelles observations sur les Zygospores des Mucorinees.
Daselbst t. 19.
10) 1. c.
6*
76
Die Pilze.
D. Gemmen (Brutzellen, Chlamydosporen).
Unter Gemmen im eigentlichen oder engeren Sinne sind zu ver-
stehen Zellen mycelialer oder sonstiger Hyphen, welche Plasma, Fett, Glycogen
etc. speichern auf Kosten benachbarter Hyphentheile, die in Folge dessen ihren
Inhalt z. Thl. oder auch ganz einbiissen. Zu jenem Hauptcharakter treten dann
häufig noch Nebenmomente hinzu, wie mehr oder minder auffällige Vergrösserung
und besondere Gestaltung der Zellen, Verdickung der Membran und Färbung
derselben sowie des Inhalts.
Die Gemmen im engeren Sinne erfreuen sich besonders unter den Algenpilzen
weiter Verbreitung, werden jedoch auch bei manchen Mycomyceten angetroffen.
Doch herrscht bezüglich der Kntstehungs weise in beiden Gruppen ein
bemerkenswerther, aus dem difterenten Mycelcharakter erklärbarer Unterschied.
Wir haben gesehen, dass die Mycelien der Algenpilze der Scheidewände
entbehren. Die Gemmenbildung vollzieht sich hier nun in der Weise, dass sich
das Plasma an einer Stelle des Mycelschlauches in dichter Masse ansammelt und
dann nach der einen wie nach der andern Seite hin durch eine Querwand ab-
schliesst, Vorgänge, die sich an den verschiedensten Punkten des Mycels ab-
spielen können, bisweilen auch an fructificativen Fäden, zumal bei Mucox
racemosus vorkommen (Fig. 50, VIII).
Bei den echten Pilzen (Mycomyceten) dagegen sind, wie wir sahen, die
mycelialen und sonstigen Hyphen von vornherein gegliedert, daher kann natür-
lich die Gemmenproduction nur so erfolgen, dass das Plasma aus gewissen Zellen
durch die trennenden Querwände hindurch in andere, unmittelbar benachbarte
oder entferntere hineinwandert (Fig. 10, VII, VIII s. Erklärung.)
Die in Rede stehende Gemmenbildung im engeren Sinne kann im Allge-
meinen sowohl im Verlaufe der Fäden und Zweige stattfinden [intercalare
Gemmen (Fig. 10, VII^)] oder an den Enden derselben [terminale Gemmen
(Fig. 10, VIII aZ-r)]. Dabei entstehen sie an beiden Orten entweder isolirt
(Fig. 10, VIII a^r) oder paarig (Fig. 10, VII ^) oder in Ketten (Gemmenketten)
(Fig. IG, VIII c)
Schliesslich werden die eigentlichen Gemmen aus dem Fadenverbande be-
freit und zwar dadurch, dass die Häute der inhaltslos gewordenen, abgestorbenen
Zellen sich allmählich auflösen.
Gemmenbildung in dem genannten Sinne haben u. A. constatirt Bail ') für Mucorarten,
BREFELr^') für Mncor racemosus, Mortierella Rostaßnskii (Fig. 51, VIII^'), Pilobolus ano/nalns, \'an
TiEGHEM ') für Mortierella simpUx, luberosa, piluUfera, strangulata, biramosa, fusispora, polycepliala,
reticulata, atnJelabrum, Syncephalis reflexa und nodosa, Kkkxella alabastrina, Rhizopvs echinatus,
Bainier'') für Syncephalis atrvata, Alucor tenuis^). Betreffs der Mycomyceten sind zu erwähnen
WoRONiN's^j Beobachtungen an Ascobolus pulcherrinius, meine eigenen an Chaetomien^) und
E. Fischkr's^) an Spltaerobolus stellalus, wo die Gemmen an Hyphen im P'ruchtkörper entstehen.
') Ueber Hefe. Flora 1857.
'j Ueber Gahrung III. Landwirthschaftl. Jahrb. Bn Pi/olwlus rrystallinus. ^7 <^ Sporan-
gium, a oberer cuticularisirter, dunkelbrauner, mit netzförmiger Zeichnung versehener, b nicht
cuticularisirter und gefärbter Thcil der Sporangienwand. r oberer, als Reservoir dienender Theil
des Trägers; r^ basale angeschwollene Region desselben. III aofach. Abgeschleudertes Sporan-
gium derselben Art, vom Scheitel aus gesehen, mit zierlicher symmetrisch angeordneter Netz-
maschcn-Zeichnung versehen, welche nicht oder wenig gefärbten Stellen entspricht. IV 2ofach.
Oberer Theil eines .Sporangienträgers derselben Species, der soeben seinen Fllissigkeitsinhalt
durch die gesprengte Columella r entleert und das Sporangium f vor sich her treibt. Das Re-
servoir r ist im Collabiren begriffen (halbschematisch). V Piloholus itantis van Tiegh. Oberer
Theil eines Sporangienträgers im optischen Durchschnitt, n Cuticularisirte gelbe Calotte des
Sporangiums, /' nicht cuticularisirter Membrantheil ; q Quellschicht, c Columella, ;- Reservoir.
VI Ebensolcher Schnitt nach dem bei Wasserzusatr erfolgten Aufquellen der Quellschicht q.
Der nicht cuticularisirte Membrantheil h ist zerrissen, a cuticularisirte Calotte. Die feinen Nadeln
auf der Sporangicnoberfläche in ?"ig. V u. VI stellen Kalkoxalat dar. VII 165 fach. Der von
mir aufgefundene Zy gospore napparat. t die mächtigen Träger (Suspensoren). z die grosse
dickwandige fettreiche Zygospore. VIII i6ofach. Jüngerer Zustand, < die beiden noch nicht mit
einander in Copulation getretenen Copulationszellcn. IX u. X 160 fach. Keulig angeschwollene
und zangenartig zusammengeneigte Mycclzweigenden, junge Zygosporenapparate darstellend. —
Fig. V u. VI nach van Tieghem, die übrigen von mir.
Abschnitt II. Fructificationsorgane.
85
(Fig. 54, II c). Gegen das Mycel hin ist er durch eine breite (Fig. 54, II d), gegen
das Sporangium durch eine noch breitere Querwand (Columella Fig. 54, V c)
abgeschlossen.
Gegen die Zeit der Sporenreife sammelt sich nun im Schlauche und seinen
Fig- 55- (B. 664.)
Der sternförmige Kugelschleuderer (Sphaerohobts stellatus). I Kaninchen-Excreniente über-
sponnen mit z. Th. fadenförmigen ?ä, z. Th. flächenförmigen (bei a) Mycelsträngen, auf denen hie
und da die kugeligen, noch geschlossenen Früchtchen des Pilzes sitzen. Natur. Grösse. II Geöff-
nete Frucht von oben gesehen ; sp der eigentliche Sporenbehälter / die sternförmig aufgerissene
Fruchthülle (Peridie). III Geöffnete Frucht, vertical durchschnitten, in die äusserste (myceliale)
Lage, / die Pseudoparenchym-Schicht; / die Faserschicht, c die Pahssaden-Schicht; sp der eigent-
liche Sporenbehiilter. IV Frucht in dem Stadium, wo sich die innerste Schicht (Palissaden-Schicht)
eben ausgestülpt hat und den Sporenbehälter sp hinwegschnellt. Die Fig. II — IV schwach vergr.
V Schematische Darstellung eines verticalen Medianschnittes durch einen Fruchtkörper kurz vor
dem Oeffnen. w die äusserste gallertige Schicht der Wandung (Mycelialschicht). / pseudo-
parenchymatische Schicht; / Fasei schiebt ; < Palissadenschicht; sp der eigentliche Sporenbehälter.
VI Schematische Darstellung eines medianen Vertikalschnittes durch einen im Oeffnen begriffenen
Fruchtkörper. Bezeichnung wie in voriger Fig. (Die äusseren Gewebsschiehten der Hülle wie
auch in der vorigen Fig. zu dick dargestellt). VII Schematische Darstellung eines medianen
Längsschnittes durch einen Fruchtkörper, dessen Innenwand eben vorgeschnellt ist. Bezeichnung
wie in Fig. V. (I— IV nach der Natur, V— VII nach E. FtsCHER).
86 Die Pilre.
Ausweitungen sehr reichlich wässrige Flüssigkeit an, welche unter so starkem
Druck steht, dass die Membran, natürlich auch die Columella, stark gespannt
wird, und Tropfen durch dieselbe hindurchgepresst werden (Fig. 54, I /).
Geräth jetzt die Quellschicht des Sporangiums in Qellung, so kann die
Columella dem Wasserdruck nicht mehr widerstehen, sie platzt am Scheitel und
die Flüssigkeit fliegt aus dem Reservoir /■ mit starkem Strome heraus und
schleudert das Sporangium mit weg: (Fig. 54, IV schematisch). In demselben
Moment coUabirt und verkürzt sich der Schlauch. Coemans beobachtete, dass
P. oedipus seine Sporangicn bis auf i Meter weit zu schleudern vermag. Die
abgeschleuderten Sporangien kleben an den Körpern, an die sie anfliegen, mit
ihrer gallertartigen Quellschicht fest, z. B. auch am Leibe von Insekten und
anderen Thieren, die dann die Sporangien mit sich schleppen.
Wenn in Folge zufälliger Störungen der Spritzmechanismus nicht in Wirksamkeit treten
kann, so quellen die Sporangien einfach vom Träger herab, was für diejenigen Piloboli, deren
Tragschlauch kein Reservoir bildet, sogar die Regel ist (z. B. Pilobolus anovtalus Ces.)
b. Schnell mechanism US. Diese Einrichtung, die selten zu sein scheint,
kömmt bei dem Kugelschleuderer {Sphaerobolus stellatus 'roDF,) vor, einem modernde
Zweige, Kaninchenkoth etc. bewohnenden kleinen Basidiomyceten aus der Gruppe der
Bauchpilze. Seine winzigen, nur etwa Sentkorngrösse erreichenden kugeligen Conidien-
trüchte (Fig. 55, I) sind, wie bereits erwähnt, mit einer ziemlich complicirten Hülle
versehen, welche nach E. Fischer aus 4 Schichten besteht: einer äusseren Gallert-
schicht (Fig. 55, V, w), einer mittleren pseudoparenchymatischen (Fig. 55, V/) und
einer inneren, aus paÜssadenartigen Elementen (Fig. 55, V c) gebildeten Schicht.
Zwischen beide .schiebt sich eine Faserschicht ein (Fig. 55, V /). Das Centrum
der P'rucht wird eingenommen von dem kugeligen Conidienbehälter (Fig. 55, V sp').
7j\sx Reifezeit reisst nun die Hülle vom Scheitel her sternförmig auf (Fig. 55,
II III VI) und die innere Lage (Palissadenschicht) stülpt sich nach aussen (Fig. 55,
IV VII), und zwar mit solcher Schnelligkeit und Energie, dass der kugelige
Conidienbehälter weit hinweggeschleudert wird. (Ausführlicheres bei Besprechung
des Pilzes im systematischen Theile).
c. Drehbewegu ngen. Es ist seit Fresenius^) bekannt, dass fädige Conidien-
träger, wie die der Peronospora-artigen Pilze, von Peziza Fuckeliana und andere
in trockner Luft coUabiren und dabei Drehbewegungen um ihre Längsachse aus-
führen (Fig. 56), die beim Wiederfeuchtwerden der Atmosphäre in entgegen-
gesetztem Sinne erfolgen. Solche Quirlbewegungen vermögen, so nimmt wenig-
stens DE Bary'-) an, die ausgereiften Conidien hinwegzuschleudern.
3. Einrichtungen zur Befreiung der Endosporen aus den Sporangien
der Phycomyceten.
Es kommen hier besonders in Betracht die Quellungseinrichtungen
in den Sporangien gewisser Mucorineen und Chytridiaceen. Bei Mucor
Mucedo besteht nach Brefeld'-^) die Sporangienmembran, die aussen mit einer
Kruste von Kalkoxalat-Nädelchen umhüllt ist (Fig. 57, II, III und IV bei c) aus
Cellulose, welche zur Reifezeit des Sporangiums zu einer in Wasser leicht und
stark quellbaren Substanz umgewandelt wird. Ferner aber bleibt bei der
Formation der Sporen ein Theil des Sporangienplasmas unverbraucht, um als
') Beiträge zur Mycologie. Vergl. Taf. II.
') Morphol. pag. 77.
^) Schimmelpilze. I, pag. 15.
Abschnitt II. Fructificationsorgane.
87
Wasser äusserst stark aufquellenden
bereits zur Reife gelangte
sogen. Zwischensubstanz in einen in
Körper umgewandelt zu werden. Sobald nun das
Sporangium mit Wasser in Berührung kommt, geht
die Zwischensubstanz sowie jene Membran sofort in
Quellung über, die so entstandene Schleimmasse
sprengt die Kalkkruste und tritt die Sporen mit sich
führend nach aussen (Fig. 57, IV). Letztere werden
dann nach Eintrocknen der Schleimmasse ganz frei.
Auch in den Schwärmsporangien von Chytridia-
ceen, speciell von Rhizidium mycophilmn A. Br. nach
NowAKOwsKV ^) wird eine Zwischensubstanz erzeugt,
welche die Zygosporen aus der Mündung des Spo-
rangiums herausführt, indem sie bei der Reife in
Folge von Wasserzutritt aufquillt.
Die Oefifnung der Schwärmsporangien der Phyco-
myceten erfolgt gewöhnlich in der Weise, dass eine
(meist terminale) (Fig. 45, VII) oder auch mehrere
Stellen der Sporangienmembran allmählich vergaller-
ten (verschleimen); seltener wird ein deckeiförmiges
Membranstück abgesprengt (^Cy/>'//'/V////w Olla A.Braun).
4. Einrichtungen ^ur Herausschleuderung
(Ejaculation) der Sporen aus den Schläuchen
der Ascomyceten.
Es ist eine längst bekannte Thatsache, dass eine
grosse Anzahl von Ascomyceten, sowohl solche, welche
den Kernpilzen (Pyrenomyceten) als auch solche, die
den Scheibenpilzen (Discomyceten) angehören, ihre Sporen aus den Schläuchen und
den Fruchtbehältern mit grosser Gewalt herausschleudern (ejaculiren), und man
hat beobachtet, dass wenn, wie bei den grösseren Scheibenpilzen, diese Ejacu-
lation bei Erschütterungen oder plötzlichen Luftströmungen an vielen Schläuchen
gleichzeitig erfolgt, sich förmliche Wölkchen von Sporenstaub von den betreffen-
den Früchten in die Luft erheben (Pezlza badia, cerea, Otidea leporina etc.)
Es ist nun bei der Mehrzahl der ejaculirenden Ascomyceten Regel, dass
jeder Schlauch sämmtliche Sporen, mögen das nun 4, 8, 16, 32, 64, 128 oder
noch mehr sein, mit einem Male entleert; man spricht in diesem Falle von
simultaner Ejaculation. Für einige wenige Pyrenomyceten hat man einen
anderen Modus, die succedane Ejaculation constatirt, bei welchem eine
Spore nach der andern herausgestossen wird.
Da die Einrichtungen für beide Entleerungsmodi wesentlich verschieden sind,
so müssen sie einer gesonderten Betrachtung unterzogen werden.
I. Simultane Ejaculation. Sie wird nach meinen Untersuchungen 2) er-
möghcht durch das Zusammenwirken mehrerer eigenartiger Einrichtungen.
Eine der wichtigsten ist die von mir zuerst gefundene Verkettung der
1^'ig- 56- (B. 665.)
200 fach. Conidienträger von Fe-
ronospora parasitica DE Bary, aus
einer Spaltöffnung hervorgetre-
ten, collabirt und gedreht. Die
Conidien fast sämmtlich abge-
fallen. Nach Frank.
1) Beiträge t. Kenntniss der Chytridiaceen. CoHN, Beitr. z. Biolog. Bd. II.
■■^) Mechanik der Sporenentieerung bei Ascomyceten. Gesellschaft naturf. Freunde. Berlin
1880 und die ausführliche Darstellung: Anatomische Anpassung der Schlauchfrüchte an die
Function der Sporenentleerung. Zeitschr. für Naturwiss. Bd. 56, 1883.
gg Die Pihe.
Sporen zu einem einheitlichen Complex. Letzterer besitzt entweder die
Gestalt einer einfachen Sporenreihe, z. B. bei Soräaria minuta und curvula
(Fig. 58, 1— III), oder es sind 2—3 Reihen mit einander verbunden, oder aber
die Sporen sind zu einem kleineren oder grösseren Ballen unregelmässig zu-
sammengelagert, der aus 16 — 128 und mehr Sporen bestehen kann. Bei einem
(B. 666.J
l-IIl Mucor M
i-'g. 57-
do. I Spitze eines Friichtträgers mit tlem kugeligen jungen Sporangium,
das noch nicht durch eine Querwand gegen den Träger abgegrenzt ist. II Etwas älterer Zu-
stand. Das .Sporangium hat sich bereits durch eine gewi)ll)te Scheidewand /' gegen den Träger
ti abgegrenzt, enthält aber noch körniges Plasma il\ r Sporangienwand mit Kalkoxalat-Nädelchen
besetzt. 111 Ausgebildetes Sporangium , Träger /', Columella <-, Wandung, Sporen, zwischen
ihnen die Zwischensubstanz. IV Oberes Stück des Fruciitträgers a von Miicor iinuilagineus
Brek. mit zusammengesunkener Columella /', gesprengter .Sporangienmembran r, die Sporen d
mit der Zwischensubstanz / austretend. Mit Alkohol und Chlorzinkjod behandelt zeigt letztere
in e die Stellen, aus denen die Sporen ausgefallen sind. V Columella l> noch mit einzelnen
Sporen besetzt, Sporangienmembranrest < und Träger a von Minor Miiwdo. VI Kleiner Frucht-
träger von Thamuidunu UmpUx Bref. mit terminalem Sporangium li und Sporangiolen auf ein-
fachen Zweigen d, c Columdla, Alles nach Brekelu, 300 fach.
Abschnitt II. Fructificationsorganc. 89
kleinen mistbewohnenden Becherpilze (Saccoholus) triftt man sogar die Sporen
lückenlos zu einem pillenförmigen Körper zusammengefügt (Fig. 59, II III),
der nun wie eine einzige grosse Spore erscheint.')
^^g- 58. (B. 667.)
I 180 fach. Perithecium von Sordarla viinuta Fkl. var. 4 spora (etwas hehotropisch gekrümmt)
mit reifen Schläuchen, welche die verschiedensten Phasen der Vorbereitung zur Ejaculation
zeigen, entsprechend der Reihenfolge der Buchstaben a—f. Man sieht in jedem Schlauche
die 4 Sporen verkettet zu einer Reihe durch Plasmaanhängsel und die Anheftung der Kette
im Scheitel des Ascus. /'^Paraphysen, nur durch einfache Striche angedeutet, w Mündungs-
kanal. II 80 fach. Perithecium von Sordaria cui-vida de B.\ry mit reifen Schläuchen, welche
ebenfalls auf den verschiedensten Vorbereitungsstufen zur Ejaculation stehen. Der oberste
Schlauch hat bereits mit seinem rUsselförmig gestreckten Ende den Mündungscanal passirt und
steht eben im Begriff, seine Sporenkette zu ejaculiren. Die Sporen sind hier zu 8 verkettet
sonst wie vor. Fig. III 250 fach. Eine aus solchem Schlauch eben ausgeschleuderte Sporen -
kette, s Die fingerhutformige abgesprengte Spitze. Trotz der Gewaltsamkeit, mit der die Aus-
schleuderung erfolgt, ist die Verbindung der Sporen durch die Plasmaanhängsel, welche Schwanz-
form zeigen, doch noch nicht gelöst.
1) Auch schon von Boudier gesehen (Mem. sur les Ascobolees tab. 9, Fig. 21).
Zopf, Pilze.
gn
Die Pike.
Die Verkettungsmittel sind nach Ursprung, Lage und Form sehr ver-
schieden.
In der Gattung Eusordaria treten sie als eigenthümliche, relativ grosse,
.schwanzförmige Anhängsel der Sporen auf (Fig. 60, III/', V— VII) entstanden
(B. C(».) l^'S- 59-
I 540 fach. Schhuicli eines Saccobolns in Eiereiwciss liegend. / das Gallertpolster, welches nichj
nur die 8 Sporen verkettet, sondern auch den Sporenconiplex an dem Ascusscheitel, dem es
sich dicht anschmiegt, festheftet. Der Schlauch ist etwas heliotropisch gekrümmt. II 450 fach.
Schlauch eines Snaol>oltis (auf Schaf-Excrementen gefunden) mit 8 zu einem pillenförmigen Körper
vereinigten Sporen, der auf den ersten Blick wie eine einzige Spore erscheint. III 900 fach.
Ein ebensolcher Complex starker vergrössert, bereits ejaculirt und schon im Zerfallen be-
griff.-n. Die freie Aussenwand jeder Spore mit Wärzchen versehen, die Fugenwände skulptur-
los. IV Schlauch von Ascoholus Jiirfttraceus. Die Verkettung der 8 Sporen durch die menisken-
formigen Anhängsel a ist hier schon ein wenig gelockert in Folge der Einwirkung des Beob-
achtungs-Mediums. I — III nach d. Nat. IV, nach Janczkwski. M —MW Ascobohts dtnudatus Fr.
V 25 fach. Eine grössere und eine kleinere becherförmige Schlauchfrucht auf einem Mistfragment-
chen. Aus der Scheibe sieht man zahlreiche Ascen herausragen, welche sich nach der Licht-
(|uellc zugekrUnmit haben (heliotropische Erscheinung). VI 80 fach. Stück eines Vertikalschnittes
durch ndosporen) an, wo sie z, Tbl. zugleich die Stellen be-
zeichnen, an welchen die Keimschläuche austreten (daherKeimporen). Sordaria Bre-
/<-A//Vbcsitzt in der Wandung der Schlauchsporen lange, spaltenförmige Tüpfel (Fig.6o,I).
Solcher Keimporen zeigt z. B. die Somnierspore des Getreiderostes (Fucciniagrami-
nis) 4 (hier sind sie im Aequator der Spore gelegen), die zweizeilige Winterspore dieses
Pilzes 2, wovon der eine im Scheitel der oberen Zelle, der andere in der unteren
Zelle dicht unterhalb der Scheidewand liegt. Aeusserst zahlreiche feine Poren
besitzen, wie de B.ary lehrte, die Sporenwände der Flechte Pcrtusaria. Nur
einen einzigen scheitelständigen zeigen die von Uromyccs, von Coprimis nach
Brefeld. Bei Thiciavia basicola sind nach meinen Beobachtungen die Querwände
der in Reihen angeordneten braunen Dauerconidien mit je einem Tüpfel ver-
sehen, der aber nicht als Keimporus fungirt (Fig. 61, V/). An den Zellen der
7y/r<7^'-;«/V////;«-Teleutosporen fand ich ausser den in den Seitenwandungen gelegenen
grossen Keimporen noch ziemlich kleine in den Querwänden vor, die namentlich
bei Behandlung mit concentrirter Schwefelsäure deutlich hervortraten. Exquisit
grosse Tüpfel wies de Bary an den Oogonien von Saprolegnieen [z. B. Sapro-
legnia Thuretii (Fig. (i2yy\ nach-). Auch das Oogon von Cystopus candidus ent-
hält nach eigenen Beobachtungen in seiner Wandung einen grossen Tüpfel,
durch welchen der Befruchtungsschlauch des Antheridiums eindringt (Fig. 44,
X, XI/). Nach Strassburger ^) ist Tüpfelbildung in den Querwänden bei Basi-
diomyceten eine sehr verbreitete Erscheinung.
Offenbar dienen die Querwandporen, namentlich die verdickter und ge-
bräunter Zellen, zur Erleichterung des Säfteaustausches. Im terminalen Theile der
Schläuche mancher Pyrenomyceten (z. B. Sporormia, Fkospora) befindet sich ein
grosser Porus, der sich bei der Ejaculation öffnet und die Austrittsstelle für die
Sporen bildet.
Die Verdickungen, welche auf der Aussen wand derjenigen Zellen entstehen,
die sich im Innern von Mutterzellen (Oosporangien, Schläuchen) befinden, nehmen,
wie wir sahen, ihren Ursprung aus bei der Sporenbildung nicht verbrauchtem
Plasma (Periplasma de Bary's), das allmählich in Membransubstanz umgewandelt
wird. Dieses Periplasma besteht in Folge von Vacuolenbildung aus Plasmaplatten
') Morphol. pag. 8.
^ Früher hielt man diese Tüpfel mit Pringsheim für Löcher.
^) Botanisches Pract. II. Aufl.
Abschnitt III. Morpliologic der Zelle und der Gewebe.
97
670.)
Fi-. 6 I ,
:,».,
MA
I — VII Conidienträger
von Thielaz'ia basicola,
einem auf den Wurzeln
von Sc/iccio, Lupiinis etc.
schmarotzendenParasitcn,
ca. öoofach vergr. I— IV
EinConidientväger, welch.
3 gestreckt cylindrische,
farblose Conidien im acro-
petalcr Folge (nach den
Zahlen i 2 3) gebildet
hat. Die prim.äre Mem-
bran, welche bei I, die
Conidien noch dicht über-
zieht, ist bei III und IV
zur Scheide/;- geworden,
aus welcher die Conidien
successive auswandern
(continuirliche Beobach-
tungsreihe). V— VII Die
zweiteConidienträgerform
des Pilzes mit braunen
Conidien; bei V noch
unreif, daher nicht stark
gebräunt und die Tüpfel t
in den Querwänden deut-
lich zeigend. VI Reife
Conidienreihe ; pr pri-
märe Haut, die hier nicht
zur Scheide wird; s die
dicke braune Wand der
einzelnen Conidie. VII
Mit concentrirt. Schwefel-
säure behandelte Conidienkette. Die Mittellamelle ist gelöst, die primäre Haut pr an der
Grenze der Conidien gesprengt. Im Uebrigen z. Thl. aufgequollen. VIII stark vergrösserte
gestielte Spore von Entorrhiza cypericola (Magn.) mit dickem Exosporium a und Endo-
sporium l\ welches letztere mit Tüpfeln versehen ist. IX und X ca. 900 fach. Eine junge,
noch nicht mit Verdickungen versehene und eine alte, mit kräftig-stachelförmigen Ver-
dickungen ausgestattete dreizellige Spore des Rostpilzes Tnp/imgutiii/n cihinatnin. Die hellen
Stellen in der Wandung der 3 Zellen stellen den Keimporus dar. XI Spore eines Aeci-
diums. Die Wandung aus 2 Schichten bestehend, dem dicken Exosporium, das radiale
Streifung zeigt und dem dünnen Endosporium.
und Strängen und hat diesen maschigenwabigen Charakter auch in der Zeit noch nicht
eingebüsst, wo es sich nach der Spore hinzieht und gewissermassen zu erstarren be-
ginnt (Fig. 44, VII, VIII). Daher kommt es denn auch, dass die der Sporenhaut
aufgelagerten Verdickungen bei gewissen Pilzen noch die Form von Plasma-
platten oder Strängen besitzen, wie ich es für Sordarien nachwies (wo die Ver-
dickungen als Platten oder Bänder von Schwanzform erscheinen) (Fig. 60, V — VII)
oder bald flach-, bald tief- bienenwabenartige Ansätze an die Sporenhaut dar-
stellen, wie es in so exquisiter Weise die Trüffeln und manche Peronosporen
(Fig. 44, XII) zeigen (sogen, netzförmige Verdickung), bisweilen aber auch die
Gestalt von Wülsten (Fig. 44, IX), Höckern, Wärzchen erkennen lassen, wenn
die Periplasmaplatten und Stränge vor dem Erstarrungsprocess ganz einge-
zogen werden konnten.
Aus der Entstehungsweise der genannten Auflagerungs-Verdickungen folgt
von vornherein, dass diese Bildungen localisirten Charakter und den von
Vorsprüngen tragen müssen im Gegensatz zu den vom Innenplasma gebildeten
gleichmässigen Verdickungen. Besonders auffällig ist jene Localisation z, B. bei
den »S'f^rü'ßr/iz-Schlauchsporen, wo die Verdickungen den Polgegenden in Form
g8 Rie Pilze.
der bekannten Bänder (Fig. 60, V— VII) und Schwänze (Fig. 60, VII) aufge-
lagert erscheinen, sowie bei E. Chr. Hansens'sI) Ascophanus Hohnskjoldü, wo
sie in Form von kleinen terminalen Borstenbündeln vorkommen, und bei
Ascobolus-Arten, wo sie als laterale Menisken auftreten (Fig. 59, IV).
Die centripetalen Verdickungen zeigen bisweilen auffällige Mächtigkeit,
die sogar soweit gehen kann, dass das Lumen der Zelle sehr verengert wird und
schliesslich beinahe verschwindet (Sporenstiele von Phragmidinm, Hyphen des
Hutgewebes vom Feuerschwamm [Folyponis fomentarius], Capillitium-Fasern von
Bovista-\xttn, Conidien verschiedener Sphaeriaceen).
2. Faltungen.
Sie treten im Ganzen selten auf. Eine sehr auffällige Form ihres Vor-
kommens habe ich für die Schläuche der mistbewohnenden Sordarien, speciell
der Vniex^aXiMng Eusordaria nachgewiesen. 2) Hier trägt sie den Charakter einer
im Scheitel des Ascus gelegenen Ring falte. Besonders stark entwickelt er-
scheint sie bei meiner Sordaria Brefeldü (Fig. 60, I II). Ihre Bedeutung ist
eine mechanische, insofern sie den Ascusscheitel gegen den starken hydrostati-
schen Druck der Ascusflüssigkeit bei der Reife widerstandsfähiger macht und so
vor dem Zerreissen schützt, ein Moment, was für die Ejaculation von Wichtig-
keit ist.
Neuerdings hat Woronin an den Querwänden der Conidien von Sclerot'mia
Vaccinü Wor. ebenfalls Faltenbildungen nachgewiesen. Sie kommen hier da-
durch zu Stande, dass zwischen den beiden Lamellen der Querwände der Dis-
junctor eingeschaltet wird (vergl. Fig. 52). Später stülpen sich die Falten aus und
dienen so zur Isolirung der Sporen, was bereits auf pag. 349 berücksichtigt wurde.
3. Differenzirungen.
Mit zunehmendem Alter zeigt die anfangs völlig ungeschichtet erscheinende
Zellwand in der Regel Difterenzirungen in Form von Schichtenbildung, Am
ausgesprochensten pflegt dieselbe im Allgemeinen an den Wandungen der Sporen,
speciell der grösseren Sporenformen aufzutreten; doch wird sie auch an dickeren
Wänden vegetativer Zellen, oft selbst auch an ziemlich dünnen nicht vermisst.
Meistens sind in solchen Fällen zwei Lagen zu unterscheiden, die Innenschicht
und Aussenschicht, welche bezüglich der Sporen als Endosporium oder
Intine und Exosporium oder Exine bezeichnet zu werden pflegen. Von der Regel,
dass die Aussenschicht dicker als die Innenschicht ist, kommen mehrfach Ab-
weichungen vor. Mitunter ist jede der beiden Lagen ihrerseits in 2 bis mehrere
Lamellen differenzirt, wenn dieselben auch vielfach erst durch Quellung mittelst
Kali, Schwefelsäure oder durch die ScHULTZE'sche Maceration oder endlich durch
Farbreagentien nachzuweisen sind.
Neben tangentialer Schichtung kommt bisweilen radiale Streifung
vor; in besonders schöner Weise kann man letztere bei dem Exosporium vieler
Aecidiensporen, sowie mancher Uredosporen sehen, zumal bei Aufquellung
mittelst Schwefelsäure. ')
') Les Champignons siercoraires du Danemark. Taf. 3, Fig. i.
') Anatomische Anpassung der Schlauchfrüchte an die Function der Sporenentleerung.
Halle 1884.
3) Vergl. Rees, Rostpilzformen der deutschen Coniferen. Abhandl. d. naturf. Gesellschaft.
Halle, Bd. XI. — de Barv, Morphol. pag. 108.
Abschnitt III. Morphologie cicr Zelle und der Gewebe. 99
Dass das Exosporium der Oosporen der Peronosporeen und der Schlauch-
sporen, wenigstens z. Thl., nicht durch eigenthche Differenzirung, sondern durch
Auflagerung (von metamorphosirtem Periplasma) besteht, ist wohl zweifellos, i)
4. Chemische Beschaffenheit der Membran.
Die Zellmembran vieler Algenpilze besteht aus einem Kohlehydrat, das
sich mit Chlorzinkjodlösung violett, mit Jod und verdünnter Schwefelsäure blau
färbt, und andererseits durch Kupferoxydammoniak, sowie auch durch concen-
trirte Schwefelsäure in Lösung gebracht wird und sich damit als reine Cellu-
lose erweist. Ihr Vorkommen wurde für viele Chytridiaceen, Mucorineen,
Saprolegniaceen, Peronosporeen, Pythiaceen und Ancylisteen constatirt,
z. Thl. jedoch nur für jugendliche Membranen.
Die Membran der Mycomyceten und mancher Phycomyceten weist zumeist
mit Ausnahme der Schwefelsäurereaction, andere Reactionen, als die oben an-
geführten auf (Ausnahmen: bei Penicillium, wo nach Brefeld die Fruchtwände,
bei Ciavaria juncea, Anthlna pallida, purpurca flammea, wo nach de Bary die
Membranen der Mycelien resp. Fruchtkörper aus echter Cellulose bestehen).
Dieser Umstand veranlasste de Bary^) zu der Annahme, dass hier ein be-
sonderes Kohlehydrat vorliege, das er »Pilzcellulose« nannte.
Ob diese Anschauung richtig ist oder nicht, darüber steht die letzte Ent-
scheidung noch aus. Doch steht es fest, dass die jungen Membranen gewisser
Pilze stets Cellulose -Reaction geben, während sie später auf Pilzcellulose reagiren,
und die Untersuchungen Richters^) lehrten, dass wenn man die Pilzcellulose ent-
haltenden Membranen gewisser Schwämme geraume Zeit mit Aetzkali behandelt,
sie die Reaction reiner Cellulose zeigen. Nimmt man hierzu noch die von
DR Bary angegebene Thatsache, dass gewisse Pilze (z. B. Ciavaria juncea) im
entwickelten Zustande bald Cellulose-, bald Pilzcellulose-Reaction geben, so kann
es nicht zweifelhaft sein, dass beide Stoffe mindestens in sehr naher verwandt-
schaftlicher Beziehung stehen müssen und die eine in die andere umgewandelt
werden kann.
Wie die Zellmembranen der übrigen Pflanzen, so können auch die der
Pilze nachträgliche chemische Veränderungen erleiden. Sie tragen entweder
den Charakter von Umwandlungen der Cellulose resp. Pilzcellulose in andere
Cellulose -Modificationen oder auch in Harze, oder sie erscheinen als eine
Folge von Einlagerungen fremdartiger Substanzen.
So verbreitet jene Umwandlungsprodukte sind, so wenig sind dieselben bis-
her chemisch studirt. Sie kommen in allen Abtheilungen der Pilze vor. Am
häufigsten treten sie in Form von Gallertbildungen oder Verschleimungen
auf. Vergallertungen finden sich in exquisiter Form an den Sporenmembranen
vieler Brandpilze (z. B. Usülago) , mancher Uredineen (Cokosporimn), vieler
Tremellinen (Tremella) , der äusseren Fruchtwand gewisser Bauchpilze
(Phallus, Sphaerobolus, Geaster), zahlreicher Hymenomyceten (Hut von Tre-
*) Bezüglich der Entstehung und des Wachsthums der Zellmembran muss, da dies in die
allgemeine Zellenlehre gehört, auf die »Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle von
A. Zimmermann, dieses Handb. Bd. III verwiesen werden, wo man auch die Literatur ange-
geben findet.
2) Morphol. u. Physiol. d. Pilze, Flechten und Myxomyceten. Leiprig 1864.
^) Beiträge zur genaueren Kenntniss der chemischen Beschaffenheit der Zellmembran bei
den Pilzen. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 83, I pag. 494.
loo Die riUc.
mellodon gelatinosum) Huthaut vieler Agarici, cäussere Hyphenlage junger Stränge
von Agaricus. melleus), der Schläuche, Paraphysen und der inneren Perithecien-
wand sehr zahlreicher Pyrenomyceten {Chaetomium), der Fruchtwand und des
Stieles gewisser Pezizen artiger (Biilgaria) und Morchelartiger (Lcoiia
lubrica) Scheibenpilze. Auch bei den Hofepil/.en und Flechten hat man
Vergallcrtungen vielfach beobachtet.
Diese Gallcrtniassen tragen theils den Charakter von Pflanzen seh leimen,
theils von gum miai tigen Substanzen (siehe das Kapitel: Die chemischen
Hestandtheile).
Sehr häufig ist bei Pilzen wie bei Flechten eine Zellstoff-Modification,
die sich mit Jod blau oder violett färbt. Namentlich an den Schlauchspitzen
vieler Discomyceten^) aber auch mancher Pyrenomyceten (z. B. Sordaria)
hat man diese Reaction beobachtet und schon seit längerer Zeit als systema-
tisches Unterscheidungsmittcl benutzt, namentlich auch in der Lichenologie.
Ob dieser Stoff etwa mit dem durch Jod ebenfalls sich bläuenden Isolichenin
identisch ist (siehe Chemische Bestandtheile der Pilze) muss vorläufig dahin ge-
stellt bleiben. Von Stärke kann natürlich keine Rede sein.
Nach Harz können die Membranen der Huthyphen von Polyponis o/ßci-
nalis in Harz umgewandelt werden.
Was sodann die Einlagerungen (Infiltrationen) fremder Stoße in die
Zellhaut anbetrifft, so sind dieselben recht mannichfaltiger Art.
Unter den Infiltrationen organischer Natur kommen vor allen Dingen
Farbstoffe in Betracht.
Sehr bemerkenswerth ist. dass in sehr zahlreichen Fällen die Farbstoffe durch
kein einziges Lösungsmittel aus der Sporenmembran zu entfernen sind. Dass
hierbei die Cellulose- oder Pilzcellulose-Reaction gänzlich verdeckt wird, ist nicht
zu verwundern.
Die Membran farbstoffe sind entweder in alle Schichten der Membran ein-
gelagert oder nur in die äussern Lamellen der Zellwand, wie es bei den meisten
dickwandigen Zellen der Fall zu sein scheint, oder (seltener) nur in die Innen-
lamelle {P/iraginidium subcorticium Schrank nach J. Müller). Ziemlich verbreitet
dürften auch Infiltrationen der Zellhaut mit harzartigen Körpern sein.
E. Bachmann fand mit einem rothen harzartigen Stoffe (s. Nectriaroth die
Membranen von N^cctria cnuiabarina imprägnirt. Auch das gelbe Gummmigutt-
ähnliche Harz, das ich bei Polyponis hispidus auffand, kommt zum Theil in den
Membranen des Hutgewebes und der Sporen vor, dasselbe gilt von dem gelben
Harz des Agaricus spectabilis (vergl. den Abschnitt: chemische Bestandtheile der
Pilze, speciell den Abschnitt Harze), Wahrscheinlich lagern alle Pilze, welche
Harze ausscheiden, wie die meisten Polyporeen, diese Stoffe auch in die
Wandungen ein.
Sodann kommen Infiltrationen von Stoffen vor, welche bewirken, dass sich
die Membran mit Phloroglucin und Salzsäure roth bis violett, mit schwefelsaurem
Anilin gelb, mit Indol und Schwefelsäure roth färbt. Solche Membranen nennt
man »verholzt«. Sie bläuen sich nicht mit Jod und Schwefelsäure (resp. mit
Chlorzinkjod) sondern nehmen damit Gelb- bis Braunfärbung an, sind unlöslich
in Kupferoxydammoniak, nicht selten auch in conc. Schwefelsäure
Welcher Natur diese Einlagerungsstoffe sind, wissen wir noch nicht, vielleicht kommen nebst
') Z. B. mancher Phacidiaceen, Stictidecn, Ascoboleen, Pezizeen. Vergl. Rehm's Bear-
beitung der Pilze in Rabe.nhorst's Kryptogamcnflora. Bd. I, Abth. III.
Abschnitt III. Morphologie der Zelle und der Gewebe. loi
anderen Coniferin und Vanillin, die man in verholzten Wänden höherer Gewächse gefunden, in
Betracht'). Verholzte Membranen finden sich nach Burgerstein 2), der als Erkennungsmittel die
Gelbfärbung durch schwefelsaures Anilin (mit Schwefelsäure) anwandte, bei den Flechten
Bryopogon ochrolcitcus , Cladunia furcata, gradlis und pyxidata, Imbricaria physodes, woselbst die
Markschichten wenigstens schwach gelb gefärbt wurden. Die von ihm untersuchten Pilze
(Sacc/iaromyccs ccrevisiae, Mucor Mnccdo, Aspergillus, glaiicus, PeniciUhtin glauciim, Peziza acctabubun,
Hypoxylon polymorphum, Irametes Pini, Daedalca qnercina, Agaricus corticalis, Polyporits lutcsccns,
officinalis, verskolor, snlfurens, stereoides u. Andere zeigten keine Verholzung.
Niggl^), der die Rothfärbung mit Indol und Schwefelsäure zur Erkennung anwandte, fand
die Membranen von Polyponis fotnmtarius schwach, die von Trametes suaveolens ausgesprochen
verholzt. Auch die Rinden- und Markschicht einiger Flechten {Cladonia de/ormans, Cetraria
islandica, Cladonia fttrcata, gracilis, Imbricaria physodes, Sticta ptilmonacea, Ochrolechia pallcscens)
färbten sich deutlich roth. Wie Burgerstein konnte auch er bei Sacch. cerevisiae, Mucor Mucedo,
Penicillium glaucum, Daedalea quercina, Agaricus procerus keine Verholzung constatiren.
Nimmt man hierzu noch die negativen Resultate, welche Harz*) bei einer ganzen Reihe
anderer Pilze aus den verschiedensten Gruppen erhielt, so wird man sagen müssen, dass die
Vermuthung Schachts und de Bary's von einer allgemeineren Verbreitung der Verholzung bei
Pilzen nicht Stand hält.
Ausgesprochene Verholzung fand Harz bei Elaphomyces granulatus (an ge-
wissen Zellen der Fruchthülle) und an den Capillitium-Fasern von Bovista nigrescens
Pers., plumbea Pers., tunicata Fr. besonders bei Anwendung von Phloroglucin
und Salzsäure.
Einlagerung von Wachs soll bei manchen Conidien, z. B. von Penicillium
vorkommen, die von Wasser nicht benetzbar sind. Ein strenger Nachweis steht
aber noch aus.
Einlagerung von Fetten dürfte namentlich in den Membranen der Sporen
häufig vorkommen, doch fehlen auch hier sichere Anhaltspunkte.
Der so viel gebrauchte Ausdruck »Cuticularisirung« ist wahrscheinlich ein
ähnlicher Sammelbegriff für Einlagerungen von organischen Substanzen, die man
nicht genau kennt, wie der der »Verholzung«. In vielen Fällen mag es sich um
unlösliche Farbstoffe und um Fette, in anderen um Combinationen von Fetten
und Harzen oder von Farbstoffen und Harzen handeln. Eingehende
Untersuchungen, namentlich solcher Objecte, die von massgebenden Autoren über-
einstimmend als »cuticularisirt« bezeichnet werden, sind sehr erwünscht^).
Bisher hat man so ziemlich alle Einlagerungen, welche gebräunt sind, und mit denen
man sonst nichts anzufangen wusste, bequemerweise »cuticularisirt« genannt.
Von Infiltrationen anorganischer Natur sind allbekannt die des Kai k-
oxalats, bei Pilzen sowohl als bei Flechten häufig vorkommend, und gewisser
Eisen Verbindungen, die man bei einigen Flechten beobachtet (siehe: Chemische
Bestandtheile der Pilze).
5. Physikalische Beschaffenheit.
Es soll hier nur auf den ausserordentlich hohen Grad von Dehnbarkeit hinge-
wiesen werden, welcher, wie ich nachwies, die Schlauch membran der ejacuHrenden
1) Näheres über Verholzungen überhaupt bei Zimmermann, Morphol. und Physiol. d. Pflanzen-
zelle. Dieses Handb. Bd. III, Hälfte 2, pag. 123 — 125,
2) Untersuchungen über das Vorkommen und die Entstehung des Holzstoffes in den Ge-
weben der Pflanzen. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 70, pag. 341.
3) Das Indol ein Reagenz auf verholzte Membranen. Flora 1881.
*) Ueber das Vorkommen von Lignin in Pilzen. Bot. Centralbl. Bd. 23, pag. 371—372 u.
Bd. 25, pag. 386—387.
^) Ueber Korkbildung unil Cuticularisirung vcrgl. auch Zimmermann 1. c.
,02 Die Pilze.
Ascomyceten auszeichnet. Am ausgesprochensten tritt derselbe bei den
Schläuchen der Sordarien hervor, die sich bis auf das fünfiache ihrer ursprüng-
lichen Länge und das drei- bis vierfache ihrer ursprüngliclien Weite zu dehnen
vermögen. In Fig. 58 I u. II sind die verschiedenen Stadien der Dehnung zur An-
schauung gebracht durch die Reihenfolge der Buchstaben a—g.
15. Plasma (Cytoplasma).
Es stellt, wie in den Zellen aller anderen Organismen, eine zähflüssige Masse
dar, in welche kleine stärker lichfbrechende Körperchen emulsionsartig vertheilt
sind. Die letzteren, Mikrosomata genannt, nehmen mit Jod gelbe Färbung an
und speichern mit Leichtigkeit Anilinfarbstoffe, wie es Proteinkörper thun, während
jene zähflüssige Grundmasse diese Eigenschaften nicht zeigt.
Das Cytoplasma grenzt sich nach aussen durch eine feine Haut (Primordial-
schlauch Mohl's, Hautschicht Pringsheims) ab. Um sie sichtbar zu machen, wendet
man wasserentziehende Mittel (z. B. Zuckerlösung) an, worauf sie sich, wie sich
wenigstens an grösseren Zellen constatiren lässt, von der Zellwand abhebt.
Jeder Plasmakörper ist der äusseren Gestaltveränderung (Metabolie oder
Amoeboidität) fähig. Er kann aber selbstverständlich diese Fähigkeit nur dann
äussern, wenn er nicht von einer Zellwand umschlossen ist. Solche hautlose
Plasmakörper trifft man nur in der Gruppe der Algenpilze, speciell bei Chytri-
diaceen, Saprolegniaceen und Lagenidieen, Pythieen und manchen
Perono sporeen an. Hier treten sie in Form von Schwär msporen (Zoosporen)
auf. Die metabolischen Erscheinungen derselben sind am ausgesprochensten
bei den Chytridiaceen, wo sie schon Schenk i) beobachtete, dagegen nicht be-
sonders auftällig bei den übrigen Algenpilzen. Doch geht auch bei den Schwärmern
der Chytridiaceen die Metabolie niemals so weit, dass, wie etwa bei den Mona-
dinen, lange und spitze Pseudopodien entwickelt würden, vielmehr nehmen die
Plasma-Fortsätze nur melir breite und stumpfe Formen an.
Die in Rede stehenden nackten Plasmakörper sind ferner mit eigenthümlichen
feinfädigen Anhangsorganen versehen, welche die schnelle Ortsveränderung der
Schwärmer bewirken, und alsCilien, Geissein oder Flagellen bezeiclmetwerden.
Bei den Chytridiaceen treten sie fast durchweg in der Einzahl, bei den
übrigen Algenpilzen in der Zweizahl auf, entweder in polarer oder in lateraler
Stellung. Wo grosse Feinheit, geringes Lichtbrechungsvermögen und lebhaftes
Spiel dieser Organe den Nachweis erschweren, hat man zu fixirenden und
tingirenden Mitteln, wie Jodlösung, Chromsäure etc. zu greifen. Beim Schwärmen
werden die Cilien entweder vorangetragen (Saprolegnia) oder nachgeschleppt (viele
Rhizidienartige Chytridiaceen.)
Die Zoosporen scheinen durch die Cilien in der Art in Bewegung gesetzt ru werden, dass
sie sich um ihre Achse drehen. Von Seiten derjenigen Schwärmer, welche seitliche Cilien
zeigen, werden, wie man durch die Beobachtung leicht constatiren kann; andere Schwärmbahnen
beschrieben, als durch solche mit terminalen Cilien. Nach meinen Beobachtungen-) weist die
Schwärmbahn der Zoosporen von Khizophidimii Pollinis (A. Br.) in den meisten Fällen eine
Zickzacklinie auf, mit gewöhnlich spitzen Winkeln. Die Winkelpunkte stellen zugleich Ruhe-
stationen dar, wo die Cilie sich stark contrahirt. Genaue Beobachtungen über die Schwärm-
bahnen anderer Zoosporen liegen meines Wissens nicht vor.
') Ueber contractile Zellen im Pflanzenreiche. Physik. -med. Gesellsch. Würzburg 1857
und Jenenser Gratulationsschrift. Für viele Chytridiaceen habe ich selbst Angaben auffälliger
Amoboidität gemacht: Zur Kenntniss der Phycomyceten. Nova acta Bd. 47. Nr. 4.
-) Ueber einige niedere Algenpilze (PhycomycetenJ Halle 1887.
Abschnitt ITI. Morphologie der Zelle und der Gewebe. 103
Unter den Einschlüssen des Plasmas sind hervorzuheben:
a. Vacuolen. Während junge Pilzzellen, z. B. die Endzellen wachsender
Fäden, relativ wenig wässrigen Zellsaft führen, treten mit zunehmendem Alter
der Zelle allmählich Ansammlungen wässriger Bestandtheile in Form von erst
wenigen kleinen, dann mehreren allmählich grösser werdenden Tröpfchen auf
(Fig. 20, I— IV, Fig. 25, II, Fig. 30, I, Fig. 44, VII), die schliesslich zu noch
grösseren Tropfen zusammenfliessen können (Fig. 37, II p, 44, VIII). Man nennt
diese Zellsafttropfen, weil man sie früher für Hohlräume hielt, Vacuolen. Bei
reicher Anzahl derselben erscheint das Plasma schaumig (Fig. 20, I— IV) und bei
ihrem Zusammenfliessen wird dasselbe zu einem wandständigen Belag zusammen-
gedrängt (Fig. 23 XI). In den Dauersporen vermisst man sie gewöhnlich, weil
diese Organe möglichst wasserfreies Plasma speichern. Beim Keimungsprozess
aber, bei welchem bekanntlich Wasseraufnahme erfolgt, werden sie natürlich
immer sehr bald auftreten.
b. Krystalloide (Klein). Als Krystalloide bezeichnet man Krystalle ei-
weissartiger Natur, wie sie in den Zellen mancher Phanerogamen (z. B. in
den Proteinkörnern der Zellen des ^/W//7/^-Samens) und in den Zellen rother
Meeres al gen (Florideen) vorkommen. Im Bereiche der Pilze stellen sie insofern
eine seltene Erscheinung dar, als ihre Existenz bisher nur betreffs der Algen-
pilze (Phycomyceten), speciell der Kopfschimmel (Mucoraceen) nachgewiesen
wurde, zuerst von Klein i) (bei Pilobolus) (dann von van Tieghem^), der sie zu-
gleich genauerem Studium unterwarft).
Ihre Form ist nach v. T. entweder die des Octaeders (Phycomyces nitens,
Spinellus fusiger, Sporoditiia grandis, Rhizopus nigricans, Mortierella tuberös a
\x. pilulifera, Piptocephalis arrhiza) oder die der triangulären abgestumpften
Platte, die von v. T. auf das Octaeder zurückgeführt wird (Mucor-h.x\.tri, Tham-
nidium elegans, Mortierella polycephala, Helicostylum elegans, Chaetostylum fresenii) ;
beiderlei Krystallformen trifft m.an bei C/iaetocladiwn elegans u. Pilaira Cesatii an.
Ziemlich gross erscheinen die Krystalloide von Pilobolus- \xn6. Mucor-K\iQx\\
sehr kleine Formen finden sich bei Chaetocladiuni u. Piptocephalis arrhiza.
Sie sind auf die Träger der Sporangien und Zygosporen localisirt und im Mycel
nach v. T. nur in der Nähe dieser Fructificationsorgane zu finden. Ihre geringere
oder reichlichere Production scheint von der Beschaffenheit des Substrates ab-
zuhängen, doch fehlen hierüber noch exacte Versuche. Während die Krystalloide
der Phanerogamen zumeist als Reservestoffe fungiren, dürften nach v. T.
die der Mucorineen als Ausscheidungsproducte aufzufassen sein, da sie
nicht mit zur Sporenbildung verwandt werden und nach der Entleerung der
Sporangien und Zygosporenträger mit deren Absterben allmählich aufgelösst
werden, v. T. bezeichnete die Eiweisssubstanz der Mucoraccen-Krystalloide als
»Mucorin«.
c. Cellulinkörner (Pringsheim 1883^)). Ihr Vorkommen beschränkt sich
nach dem bisherigen Stande der Kenntniss auf Saprolegnia-artige Pilze
') Zur Kenntniss des Pilobolus (Jahrb. f. wissensch. Botanik t. 8 (1872) p. 337).
2) Nouvelles recherches sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. ser. VI 1. 1, pag. 24 — 32.
3) Oh Dimargaris crystallina, bei der v. T. gleichfalls Krystalloide fand, ein Ascomyeet ist,
muss vorläufig dahingestellt bleiben.
*) Ueber Cellulinkörner, eine Modification der Cellulose in Körnerform. Berichte d. deutsch,
botan. Ges. 1883.
Die Pilze.
nähmlich Leptotnitus lactcus Ag.\rdh, Z. brachynema Hildebrand, L.pyrifcriis Zopf '),
sowie Vertreter der Gattung Achlya und Saprolegnia.
Fig. 62. (B. 671.)
Leptomitus lactcus Ag. I Schwim-
mendes Strohhalmfragment mit
Rasen des Pilzes in natürlicher
Grösse besetzt. II 40 fach. Stück
eines Zweigsystems, die Einschnü-
rungen an den Fäden, die rund-
lichen Cellulinkörner und drei
Sporangicn zeigend, welche in der
Reihenfolge a b c sich auszubilden
im Begriff sind. III 250 fach.
Ein Fadenstück in seinem oberen
Ende dargestellt. Die durch die
Einschnürungen getrennten Glieder
sich nach der Reihenfolge der
Buchstaben ab c zur Sporangien-
bildung anschickend, das untere
d noch vegetativ und ein Cellulin-
korn (bei ;) zeigend. Die Sporan-
gien a n. b haben eine seitliche
Ausstülpung (Entleerungspapille)
getrieben. IV25ofach. Aehnliches
Fadenstück; die Sporangien a u. b
bereits entleert, c die Zerklüftung
des Plasmas in Schwärmer zeigend,
(/ noch nicht so weit entwickelt;
die beiden anderen Glieder noch
vegetativ, bei / Cellulinkörner. V
u. VI Cellulinkörper in verschie-
dener Grösse, die grossen mit
concentrischer Schichtung, 740 fach
nach PRINGSHEIM. Alles übrige
nach der Natur.
In der Jugend erscheinen sie :>als flache scheibenförmige oder polyedrische
Plättchen mit abgerundeten Ecken i, die älteren grösseren »haben sehr wechselnde,
im allgemeinen der Kugelfoim genäherte Gestalten mit stellenweise flächen-
artiger Begrenzung. Anfangs ungeschiclitet zeigen sie später deutliche concen-
trische Schichtung (Fig. 62, III, IV /, V, VI).
•) Zur Kenntnibs der Infcclionskranklieiten niederer Thicre und Pflanzen. Nov. acta.
Abschnitt III. Morpliologic der Zelle nnd der Gewebe. 105
In chemischer Beziehung stellen sie ein celluloseähnliches, speciell der Pilz-
cellulose nahe verwandtes Kohlehydrat dar. Sie lösen sich leicht in Schwefel-
säure, sowie in Chlorzinkjodlösung, und sind in Kupferoxydammoniak,
kaustischen Alkalien, Salz- und Salpetersäure unlöslich.
Es kommen auch Zwillingskörner und zusammengesetzte Körner vor, die
nach Pr. durch eine Art Sprossung entstehen äoUen, analog den hefeartigen Zellen.
Bei den Achlyen bleiben die aus einander hervorgehenden Generationen sehr
lange mit einander in Zusammenhang.
Die Cellulinkörper treten nicht bloss mit den Mycelschläuchen sondern
(bei Achlya) auch in den Oogonien auf. Hier entstehen sie nach Pr. aus dem Peri-
plasma. In den Schläuchen der Leplomitus-Art&n sollen nach Pr. die Körner,
wenn sie in eine Strictur gelangen, verquellen und mit der Membran derart
verschmelzen können, dass ein querwandartiger Verschluss zu Stande kömmt.
d) Fibrosinkörper (Zopf 1887).!) Die Fibrosinkörper sind bisher nur im
Inhalt der Conidien von Mehlthaupilzen (Erysipheen) aufgefunden (Fig. 20,
I — VI). Ihre Formen, ebenso eigenthümlich wie mannichfaltig, entsprechen theils
dem Typus der Scheibe oder flachen Muschel (Fig. 20, VI, a b c), theils dem Typus
des Hohlkegels (Fig. 20, VI, d e) ohne oder mit abgeschnittener Spitze (Fig. 20,
VI, f g) theils dem Typus des Hohlcylinders (Fig. 20, VI, h i). Von der hohen
Kante gesehen erscheinen sie als gerade, gekrümmte oder gebrochene Striche
(Fig. 20, I, I — 8, II, III, IV). Am grössten sind sie bei den Fodosp/iacraSpec'ieii,
am kleinsten bei Erysiphe-h.xitx\. Bei Podosphaera Oxyacanthae (Mehlthau des
Weissdorns) messen sie etwa 2 — 8 [x im grössten Durchmesser, in der Dicke nur
0,5 — 0,7 [x. Ihr Lichtbrechungsvermögen ist so schwach, dass sie im Plasma der
Conidien in der Flächenansicht leicht übersehen werden und nur auf der hohen
Kante stehend deutlich hervortreten (Fig. 20, I — IV). Selbst bei Behandlung mit
Aetzkali, Chromsäure etc. lassen sie, im Gegensatz zu den Cellulinkörnern, keinerlei
Structur (Schichtung, Streifung) erkennen. Aus dem chemischen Verhalten erfolgt,
dass sie der Pilzcellulose (Fibrose Fremy's) nahe stehen. Sie sind schwer
löslich in concentr. Schwefelsäure, unlöslich in Salpetersäure, Salzsäure, Kupfer-
oxydammoniak, Aetzkali, quellungsfahig in erwärmtem Kali und heissem Wasser
und werden durch Chlorzinkjod weder gelöst (Gegensatz zu Cellulin) noch
gefärbt. Gegen Jod, Alkohol, Aether, Chloroform, Osmiumsäure, Anilinfarb-
stoffe verhalten sie sich indifterent. Sie entstehen zum Theil schon im Conidien-
träger und gelangen bei Bildung der Conidien in diese hinein, um sich mit zu-
nehmendem Alter zu vergrössern. Sie haben die Bedeutung eines Reserve-
stoffes, da sie bei der Keimung der Conidien aufgelöst werden
Das von Focke, Carter, Stein, Schmitz und Klebs für chlorophyllgrüne
(Englenen), von mir für chlorophyllose niedere Thiere (Monadinen speciell
LeptopJirys) nachgewiesene Paramylum ist im Inhalt pilzlicher Zellen bisher
nicht gefunden worden, obwohl seine Existenz hierselbst nicht unmöglich wäre.
Dagegen scheint die Möglichkeit der Bildung von Stärke ausgeschlossen zu
sein, da diese in ihrer Entstehung an Chlorophyll gebunden ist.
e) Fett oder fettes Oel kommt sowohl in den Zellen derMycelien als in
den Fruchträgern und besonders auch in Sporen und Gemmenbildungen
in grosser Verbreitung vor, und zwar in Form von anfangs kleinen, allmählich
' grösser werdenden und durch schliessliches Zusammenfliessen mehr oder minder
') Berichte der deutsch. l)Otan. Cesellsch. 18S7. Bd. \', Heft 7, pag. 275 — 2S1
Zopi-, Pilze. S
,o6 Die Pilze.
beträchtliclie, oft riesige Dimensionen annehmenden, stark lichtbrechendenTropfen
(Fig. 23 IX, 24 IV, 30 VII). Sie sind löslich in Alkohol, Aether, Chloroform,
Benzol, werden durch Alkannatinctur roth, durch 1 <; Ueberosmiumsäure braun
gefärbt und zeigen die Acroleinreaction.
Wo relativ grosse Tropfen in der Kin/.ahl in den Zellen vorhanden sind,
umlagern sie oft den Zellkern, diesen ganz einhüllend (Beispiele: die Oosporen
mancher Chy tridiaceen, der Kopfschimmel p/^/r^z-y, der Saprolegnieen
Peronosporcen, die Schwärmsporen der Chy tridiaceen, die Sprosse
mancher Sacc/uiroiriyces-Xricn). Wo sie, wie in den ellipsoidischen Sporen der
Morchelartigen und vieler anderer Ascomyceten in der Zweizahl zugegen,
liegen sie in den Brennpunkten des Ellipsoids. Als besonders reichliche Fett-
bildner will ich hervorheben die Gemmen der Russthaupilze (Dematium puUiilans
(Fig. 30 VII), Cludosporium Fiimago, Pcnicillium cladosporioides, Fumago salicina)
und das Mutterkorn.
Die Fettmassen erscheinen bei manchen Species goldgelb oder orangeroth,
z. B. bei den Zoosporen der Cladochytrien, den Sommer- und Wintersporen
vieler Rostpilze (Uredineen) und Gallertpilze ('rremeilinen) weil sie mit Farb-
stoffen tingirt sind. (Siehe Inhaltsfarbstofte).
f) Farbstoffe kommen, wie längst bekannt, im Inhalt pilzlicher Zellen sehr
häufig vor, entweder in der Zellflüssigkeit gelöst (alle wasserlöslichen Farbstoffe)
oder an Tröpfchen von fettartigen Substanzen gebunden (die in Wasser unlös-
lichen Fettfarbstofte oder Lipochrome). Letztere erkennt man mikrochemisch,
wenn sie in genügender Concentration vorhanden sind, an der Blaufärbung
durch concentrirte Schwefelsäure resp. Salpetersäure und an der Grünfärbung
durch Jodjodkalium. Gewöhnlich sind die Fettfarbstoffe gelb oder rothgelb. In
den Sporangienträger-Anlagen von Pilobolus, in den Sporen der Uredineen, in
den Paraphysen vieler Pezizen und Ascobolus Arten, in den fructificativen Theilen
der Gallcrtpilze (Tremellinen) sind nahe verwandte Fettfarbstofte an relativ
grosse Tröpfchen so reichlich gebunden, dass der mikrochemische Nachweis
leicht zu führen ist; in anderen Fällen, wo die Tröpfchen sehr klein erscheinen,
stellen sich grössere Schwierigkeiten entgegen. Man hat dann den Nachweis
makrochemisch zu versuchen. Vergl. den Abschnitt »Farbstoffe« im physiolo-
gischen Theile.
g) Harze sind namentlich in den Zellen vieler Basidiomyceten häufig, z. B.
der Porenschwämme (Polyporcen), der Lamellenschwämme (Agaricineen), der
Thelephoreen etc., entweder in Form von Tröpfchen zu finden, oder die Zellen
]jartiell oder auch total ausfüllend. Letzteres ist der Fall bei Polyporus liispidus,
sowie bei Agaricus spectabilis Fk., wo manche Hyphen in Hut und Stiel oft auf
sehr weite Strecken mit Harz gefüllt erscheinen und dadurch stark lichtbrechen-
des Aussehen erhalten. Der mikrochemische Nachweis ist nur dann mit Sicher-
heit zu füiiren, wenn eine makrochemische Untersuclumg des betreffenden Pilzes
vorausgegangen. Denn die üblichen mikrochemischen Reactionen passen einer-
seits nicl'.t auf alle Pilz - Harze , andererseits passen sie ebensogut auf
andere Substanzen. (So werden z. B. harzerfüllte Zellen durch Alkanna-
tinctur roth gefärbt; allein Fette zeigen diese Reaction ebenfalls; sie ist
also nur dann anwendbar, wenn zuvor makrochemisch nachgewiesen ist, dass
der Pilz kein Fett enthält. Die FRANCHiMONx'sche Reaction mit concentrirter
wässriger Kupferacetatlösung, welche nach mehrtägiger Einwirkung harzigen Zell-
inhalt smaragdgrün färbt, giebt bei manchen Pilzharzen kein Resultat. Eisen-
Abschnitt III. Morpholo^jic der Zelle und tler Gewebe. 107
Chlorid färbt die notorisch liarzerfüllten Zellen, welche man im Hutgewebe von
Polyporus hispldus zerstreut findet, dunkelolivenbraun, harzerfüllte Hyphen anderer
Pilze nicht.) Vergl. den Abschnitt »Harze« im physiologischen Theile.
h) Kry stalle anorganischer Substanzen sind im Zellinhalt der Pilze bis-
her nur selten gefunden worden, und zwar handelt es sich dabei, soweit mir be-
kannt, ausschliesslich um Oxalsäuren Kalk. Schöne kugelige Drusen dieser
Verbindung kommen nach dk Bary^) in den Mycelfäden von Phallus caninus
vor; in den blasigen Zellen des Hutes und Stieles von Russula adusta fand der-
selbe Forscher hier und da kleine stabförmige Kalkoxalat-Krystalle.
Mikrochemisch sind die Kalkoxalatkrystalle daran zu erkennen, dass sie
in Essigsäure unlöslich, in Schwefelsäure ohne Gasentwickelung löslich sind,
worauf die Bildung von Gipskrystallen eintritt.
Ueber das Vorkommen von nicht geformten Inhaltsbestandtheilen, wie Glycogen, Mycose,
Mannit etc. siehe den physiologischen Theil.
C. Zellkern.
Es ist noch nicht lange her, dass man allgemein annahm, die Pilzzellen
seien, wenige Ausnahmen abgerechnet, kernlos. Heut zu Tage ist man vom Gegen-
theil überzeugt, da seit dem Vorgange von Schmitz^) und Strassburger**) die
Existenz von Zellkernen in allen Fällen constatirt wurde, wo man ihnen mit
passenden Methoden nachging.
In den Schlauchsporen mancher Ascomyceten (z. B. Selinia pulchra nach
meinen Beobachtungen) sowie in den vegetativen Zellen von Molinia Candida
nach Hansen und Basidiobolus rafiarinn nach Eidam 4) in den Zellen vieler
anderen Pilze erscheinen diese Gebilde von solcher Grösse und sonstiger Be-
schaffenheit, dass sie ohne Weiteres mit einem guten System nachzuweisen sind.
Wahrhaft riesige, 5 — 6 mikr. im Durchmesser hallende Zellkerne besitzt mein
Amoebochytrium rhizidioides.^) Dagegen enthalten die Zellen sehr vieler anderer
Pilze so kleine Kerne, von im Vergleich zu dem plasmatischen Inhalt so schwachem
Lichtbrechungsvermögen, dass ihr Nachweis nur nach vorheriger Fixirung des
Zellplasmas durch schnell tödtende Reagentien mit darauf folgender Anwendung
gewisser Färbungsmittel sicher gelingt. (Gewölnilich wendet man zur Fixirung
Alkohol absolutus oder Pikrinsäure resp. Pikrinschwefelsäure und nach dem
Auswaschen zur Färbung Haematoxylin-Lösung an).
Viele Sporen besitzen nur einen Kern, so nachSTRASSBURGER*"') dieSchwärm-
Sporen von Saprolegnia, nach Büsgen'') die von Leplomitus, nach Nowakowski
die von Polyphagtis Eziglenae, nach Rosen vinge^) die Conidien mancher Basidio-
myceten, nach eigenen Beobachtungen die Conidien der Mehlthaupilze (wo
der Kern ziemliche Grösse erreicht), nach de Barv^) die Ascosporen von Peziza
*) Morphologie pag. 12.
2) Ueber die Zellkerne der Thallophyten. Verhandl. d. natiirt". \ereins der preuss. Khein-
lande 1879 U""-! 1880.
^) Zellbildung und Zelltheilung. i. — 3. AuH.
*) Basidiobolus, eine neue Gattung der Entomophthoreen. Beitr. /,. Bio). Bd. IV, pag. iSi.
'•') Zur Kenntniss der Phycomyceten 1, zur Morphologie und Biologie der .\ncylisteen und
Chytridiaceen. Nova acta Bd. 42, (1884). pag. 182.
'^) Zellbildung und Zelltheilung 3. Aufl. Taf. 13. Fig. 7—8.
"') Entwickelung der Phycomyceten-Sporangien. Bringsh. Jahrb. 13, Taf. 12, Fig. 10, 14.
^) Sur les noyaux des Hymenomycetes. Ann. sc. nat. ser. 7, t. 111.
y) Morphol. pag. 103,
8*
,o8 I'>ie Pilze.
conflttens, nach Fisch i) die Ustilagineen-Sporen. Mehrkernige Sporen fand
Schmitz 3) bei ChactocIaJium Joncsii, zweikernige Rosenvinge 1. c. bei manchen
Basidiomyceten; auch bei Stihiia pulchra (Ascosporen) sah ich mitunter zwei
Kerne.
Das Mycel der Phycomycetcn, das, wie wir sahen, im Allgemeinen in Form
einer reich verzweigten Zelle entwickelt ist, weist, was zuerst Schmitz (1. c.) con-
statirte für Mucorineen, Saprolegniaceen und Peronosporeen, zahlreiche Kerne auf,
repräsentirt also eine vielkernige Zelle. Das gilt auch für die grösseren Sporan-
gien der genannten Gruppe (z. B. für Saprolegnia nach Strassbubg^-R^} sowie
deren junge Oogonien (Saprol. astcrophora auf Grund eigener Untersuchungen).
In den Mycelfäden der My comyce ten finden sich die Zellkerne bald in
Einzahl (Eryslphc communis) bald in Mehrzahl (Feziza caerulea, Mofchclla csculenta,
Pcniclirnim communis) nach Schmitz"*) und Strassburger;^) die vegetativen Zellen
der Hefe arten (Saccharomyces) scheinen stets nur einen Kern aufzuweisen.
Die Form des fertigen Kerns erscheint kugelig oder linsenförmig; amoeboide
Gestaltanderungen kommen, wie ich 1. c. nachwies, bei Amocbochyirium rhizidioides,
einer Chytridiacee, vor. Sie gehen hier oit so weit, dass sich der Kern schnell
und bedeutend in die Länge zieht, um sich im nächsten Augenblicke wieder zur
Kugelform zu kontrahiren, oder dass er plötzlich eine tiefe Strictur erhält, die
im nächsten Moment wieder völlig verschwunden sein kann. Bisher ist diese
eigenthümliche Erscheinung bei keinem andern Pilze gefunden worden.
Was die Structur anbetrifft, so hat man an den kleinsten Kernen noch keiner-
lei Differenzirung nachzuweisen vermocht, wogegen grössere Formen vielfach einen
centralen Theil, das Kernkörperchen (Nucleolus), ausgezeichnet durch stärkeres
Lichtbrechungsvermögen und die Fähigkeit, gewisse Farbstoffe reichlicher aufzu-
nehmen, und einen peripherischen erkennen lassen. Sehr schön sind diese
Verhältnisse, die zuerst Strassburger^) für Saprolegnia darlegte, bei Leptomitus
lactcus und L. pyriformis Zopf zu sehen, '^) wenn man die Schläuche mit Pikrin-
schwefelsäure fixirt und nach vorsichtigem Auswaschen mit Haematoxylin-Alaun
fLirbt.
Man sieht dann die ziemlich grossen Kerne aufgehängt an strahlenden
Plasmafäden und im Innern einen als meist etwas gestrecktes dunkles Körper-
chen hervortretenden Nucleolus.
Ob Pilzkerne eine Membran besitzen (für die Kerne gewisser Algen und
Phanerogamen ist eine solche nachgewiesen) wissen wir zur Zeit nicht. Den
Kernen des erwähnten Amocbochytrium dürfte sie, da dieselben so ausgesprochen
amoeboide Bewegungen auszuführen im Stande sind, fehlen.
Die Entstehung neuer Kerne beruht, soweit bekannt, (wie bei den
übrigen Organismen) stets auf Theilung bereits vorhandener. Dieser Theilungs-
Ijrocess tritt in zwei Formen auf, die man als direkte Theilung (Fragmentation)
und indirekte Theilung (Karyokinesis) unterscheidet. Erstere besteht darin,
') Uebcr das Verhalten der Zellkerne in ftisionircnden Pilzzellen. Naturf. Versamml. 1885.
2) Untersuchungen über die Zellkerne der Thallophyten. Verhandl. d. naturvv. Vereins d.
preuss. Rheinlande 1879.
3) 1. c. Taf. 13, Fig. 1-4.
*) Structur d. Protoplasmas und der Zellkerne 1. c. 1880.
^) Botan. Practicum. 2. Aufl., pag. 424, Fig. 148.
^) Zellbildung und Zelltheilung.
') Für L. hiilciis auch sclioii von Büsr.iCN I. c. gezeigt.
Abschnitt III. Morphologie der Zelle und der r.ewcbc. 109
dass der Kern in der Mitte eine Einschnürung erhält, die schliesslich so weit
geht, dass eine Trennung in zwei Hälften stattfindet. Im Gegensatz zu höheren
Pflanzen scheint dieser Modus bei Pilzen der verbreitetste zu sein. Nach Strass-
BUROER kommt er vor bei Saprolegnia, Penicilliuvi, Agaricus- Arten.'^)
Die indirekte Kerntheilung ist bisher nur hei £xoascus-art\gen Schlauch-
pilzen beobachtet worden, aber wahrscheinlich bei den Ascomyceten weiter
verbreitet.
Charakteristisch für die indirekte Kerntheilung ist bekanntlich die I^ildung
einer sogen. Kernfigur. Nachdem sie bereits Sadebeck'"^) constatirt hatte, wurde
sie von P'isch^) in ihren wesentlichen Stadien näher verfolgt: »Der Beginn der
Kerntheilung (bei Ascomyccs ctidogenus) kennzeichnet sich durch das Auftreten
von grösseren und kleineren Körnchen im Zellkern, diesem Stadium folgt
das Spindelstadium. Die Zahl der Spindelfädeti ist eine sehr geringe, da-
gegen sind sie ziemlich dick und an den Enden stark gegen einander conver-
girend; das ganze Gebilde hat ein tonnenförmiges Aussehen. Im Aequator be-
finden sich die Elemente der Kernplatte aus ziemlich grossen, den einzelnen
Spindelfasern ansitzenden Körpern bestehend. Es unterscheidet sich ausser
durch seine Kleinheit der Kern in diesem Stadium in nichts von denen,
wie sie in t^mbryosäcken von Phanerogamen vorkommen. Der folgende Zu-
stand zeigt die Elemente der Kernplatte in je 2 getheilt, die allmählich den Pol-
enden der Spindelfasern zuwandern. Die Elemente der Kernplatte nähern sich,
bis sie je einen einheitlichen Körper bilden; die Verbindungsfäden schwinden
schnell und die Tochterkerne bilden sich nun zu ihrer normalen Gestalt aus,
bis abermals eine neue Theilung eingeleitet wird. Der ganze Vorgang wieder-
holt sich noch einmal, so dass am Ende acht Kerne frei dem Plasma einge-
bettet sind.«
Im Gegensatz zur Kerntheilung steht die Kernversch melzung. Sie wurde
zuerst von Strassburger nachgewiesen mit Bezug auf die Oosporangien
einer Saprolegnia. Im jungen Gosporangium kommen hier zunächst zahlreiche
Kerne vor. Wenn sich dann das Plasma dieses Behälters auf einzelne Centren
zurückgezogen hat zur Eibildung, so sieht man in jeder Eispore zunächst noch
mehrere Kerne. Diese rücken dann aber nach dem Centrum derselben zu, um
hier in Berührung zu treten und zu verschmelzen. Nach Fisch-*) kommt
derselbe Vorgang bei Pythiuiii; nach meinen Beobachtungen auch bei Saprolegnia
asterophora vor; denn hier finden wir im Oogon zunächst zahlreiche Zellkerne,
in den reifen Oosporen nur einen einzigen.^)
Wahrscheinlich enthalten die Zellkerne der Pilze wie die anderer Pflanzen
Nuclein. Für die Hefe wenigstens ist dies durch Kossel*^) indirekt nachge-
wiesen, indem er zeigte, dass deren Zellen Nuclein enthalten. (Man erhält es,
wenn man Hefe mit verdünnter Natronlauge behandelt und den Auszug mit
verdünnter Salzsäure fällt. Es stellt im reinen Zustande eine weisse oder schwach
•) Zellbildung und Zelltheilung pai^. 62.
2) Untersuchungen über die Pilzgattung Exoascus. Jahrb. d. wissenschaftlichen Anstalten
zu Hamburg für 1883. Hamburg 1884. pag. lOi.
3) Ueber die Pilzgattung Ascomyccs. Bot. Zeit. 18S5, pag. 4 — 5 des Abdrucks.
*) Tageblatt der Naturforschervers. 1885.
^) Nach Fixirung mit Pikrinschwefelsiiure und Färbung mit Ilaematoxylinalaun nachge-
wiesen.
^) Zeitschr. f. physiol Chemie III, pag. 2 84.
HO nie Pihi-.
röthliche Masse dar.) Krasser i) ist zu demselben Resultat gekommen, meint
aber, das Nuclein sei im Plasma vertheilt, ein Zellkern fehle ganz.
n. Zellbildung.
A. Freie Zellbildung.
l'nter freier Zellbildun^; verstehe ich mit Berthoi.o u. A. Zimmermann den
Vorgang, dass innerhalb einer Mutterzellc, aus deren Plasma ein oder mehrere
Tocluerzellen entstehen, während die Membran der Mutterzellc hierbei unbe-
theiligt bleibt, so dass die Tochterzellen mit der Mutterzellen von Anfang an
nicht im Gewebeverbande stehen.
Dieser Process vollzieht sich in erster I^inie in allen Sporangien, mögen
diese nun Zousporangien, Oosporangien oder Schläuche (Asci) heissen. Doch
verläuft er nicht überall in ganz derselben Weise; vielmehr lassen sich drei
verschiedene Modi des Verlaufes unterscheiden, die man als Vollzell-
bildung, als freie Zellbildung ohne Perijjlasma- und als freie Zell-
bildung mit Periplasmabildung bezeichnet.
1. Vollzellbildung oder Zellverjüngung. Sie besteht darin, dass sich der
ganze Plasmakörper einer Zelle contrahirt und dabei von der Membran allseitig
abhebt. Dabei kann er sich scliliesslicli mit eigener Membran umgeben. Die
Vollzellbildung kommt z. B. vor bei den Achlyen und Leptomitus pyriferus.
Wenn nämlich die Schwärmsporen aus den Sporangien ausgetreten sind, so um-
geben sie sich mit Membran. Innerhalb derselben contrahirt sich nun der
Plasmakörper und wandert dann als Schwärmspore aus der Mutterzeilliaut aus,
um sich erst später mit Membran zu umgeben (Fig. 45, V — VIII).
Aehnliches findet sich bei Dictyuchus: Die Schwärmsporen verbleiben hier
aber in den Sporangien in dichter Lagerung und umgeben sich jede mit einer
Haut, wodurch das ganze Sporangium wie ein Netz ersclieint (Zellnetzsporangium).
Hierauf bildet sich in jeder der behäuteten Zellen durch Contraction eine neue
/eile, die als hautloser Schwärmer ausschlüpft.
2. Freie Zellbildung mit Periplasmabi Idu ng. ^) Das Charakteristische
bei diesem Process liegt darin, dass zur Bildung der Tochterzellen nur der
grössere Theil des Plasmas verbraucht wird, der kleinere aber als »Periplasma« zu-
nächst zurückbleibt um erst später für mechanische Zwecke, wie Verdickung
der Membran, Verkettung der Sporen zu einem geschlossenen Complex oder
als wasseranziehendes Mittel verwandt zu werden.
Diese Art der freien Zellbildung kommt zunächst vor bei den Pythium-,
Lagcnidium- , Myzocyiium-, Pcronospom- und CV-^/<9/>«.r-artigen Algenpilzen und
zwar in deren Oosporangien, die nur je eine Oospore erzeugen. Besonders
deutlich sind nach meinen Beobachtungen die Vorgange in den relativ grossen
Oogonien von Cystopus Candidas, wie die Zeichnungen VII, VIII, IX in Fig. 44 zeigen.
Zunächst treten in dem peripherischen Theile des Plasmas sehr zahlzeiche
Vacuolen auf, welche die Hauptmasse des Plasmas nach der Mitte zusammen-
drängen und das peripherische nur in Form von dünnen Platten und Strängen er-
scheinen lassen (Fig. 44, VII.).
Darauf werden die peripherischen Vacuolen grösser und die radiären Plasma-
platten in dieser Region an Zahl entsprechend vermindert, während sich etwa
') Kleinere Arbeiten des pflanicnphysiol. Inst. d. Wiener Universität XVIII u. Oestr. bot.
Zcitschr. 85 fi885), p.ng. 373—377-
-^ Veryl. DK Barv, Saprolegnicn. Senkenherc;, Ges. Abhandl. Pul. 12.
Abschnitt TIT. Morpholotjic der Zelle und der Gewebe. i r i
gleichzeitig die centrale Masse, die unterdess etwas vom Antheridiuminhalt auf-
genommen hat, zur Kugel abrundet und sich mit Membran umgiebt, nunmehr
die junge Oospore darstellend (Fig. 44, VIII). Später nehmen dann die peripherischen
Vacuolen noch an Grösse zu und die Stränge des Periplasmas in Folge dessen
an Zahl noch mehr ab, indem sie sich gleichzeitig nach der Oosporenwand hin-
ziehen. Schliesslich verschwinden alle diese Stränge und ihr Plasma wird zur
Bildung der charakteristischen Verdickungsleisten (Fig. 44, IX) verwandt, z. Thl.
überkleidet es ausserdem den Befruchtungsschlauch des Antheridiums, der in
Folge dessen noch deutlicher hervortritt. Das Periplasma dient bei den ge-
nannten Phycomyceten also nur zur Verdickung der Oosporenmembran (und
des Befruchtungsschlauches).
Wir treffen die freie Zellbildung mit Periplasmabildung ferner bei allen
Schlauchpilzen an, in deren Sporangien (Ascen). Doch entstehen hier in
der Regel 8 (Fig. 59, II; 59, I, II, IV, VII; 60, I) oder 16, bei gewissen Arten
32, 64, 128, bei anderen auch nur 2, 4 (Fig. 58, I) oder 6 Tochterzellen. Die
Entstehungsweise ist folgende: Zunächst vermehren sich nach dem bereits früher
betrachteten Modus der Zweitheilung aus dem ursprünglichen Kern des Schlauches
2, 4, 8 u. s. w. Kerne.
Sind, wie z. B. bei Ascobolus furfuraceus, die 8 Kerne entstanden, so geht
nach Berthold 1) die Zellbildung hier in der Weise vor sich, dass sich die breite
Plasmamasse, in der die Kerne liegen, durch Vacuolisirung auflockert. Die
Vacuolen schieben sich zwischen das die Kerne umgebende und das wandständige
Plasma ein. Auch zwischen den Kernen d. h. den dieselben umgebenden
Plasmamassen treten kleinere Vacuolen auf, »so dass schliesslich 8 kernfühvende,
etwa kugelige Massen entstanden sind, die mehr oder weniger auffallend von
einander getrennt und durch Plasmafäden und Platten im Lumen des Ascus
suspendirt sind.« Es bildet sich dann um jede der 8 Plasmamassen eine
Membran, welche die so entstandene junge Spore gegen das übrige (vacuolige)
Plasma (Periplasma de Bary's) abgrenzt. Später werden nun die Vacuolen
des Plasmas grösser und damit die Zahl der Plasmaplatten geringer. Sie
ziehen sich schliesslich ganz nach der Wandung der Spore hin, um als Ver-
dickungen zu dienen, oder erstarren, so lange sie noch die Plattenlorm be-
sitzen, wie ich für Sordaria-Axtcn gezeigt habe. Dass bei den ejaculirenden
Schlauchpilzen diese Periplasmaauflagerungen mit zur Verkettung der Sporen
und Anheftung des Sporencomplexes im Schlauchscheitel dienen, wurde bereits
auf pag. 360 erörtert.
3. Freie Zellbildung ohne Periplasma. Sie kommt, soweit sicher be-
kannt, nur bei den Phycomyceten, speciell in den Sporangien (Schwärm-
sporangien, Oosporangien) der Saprolegnieen vor. Besonders klar sind die
einschlägigen Verhältnisse zu beurtheilen, wenn man die relativ grossen Oospo-
rangien der Saprolegnien und Achlyen in Betracht zieht. An diesen Objekten,
besonders an Saprolegnia Thurdü de Bary hat de Bary^) die freie Zellbüdung
näher studirt und folgende von Berthold ^) neuerdings bestätigte und ergänzte
Resultate gewonnen :
Die Plasmamasse erfüllt anfangs die ganze Höhlung des jungen Oosporan-
') Studien über Plasnianiechanik, pag. 298, Taf. VII, Fig. 8.
^) Untersuchungen über die Peronosporeen und Saprolegnieen. SknivENU. naturf. Ges.
Bd. 12, pag. 36.
3) Studien über Plasmamechanik, pag. 308 — 312.
112 Die Pihc.
giums. Sodann stellt sich ein Entmischungsvorgang ein, der zur Bildung
eines grossen centralen Saftraums und eines mehr oder minder dicken
Wandbelegs führt, der die Form einer hohlkugeligen Lamelle zeigt. In
dieser sind zunächst noch Vacuolen vorhanden, die später verschwinden.
Jetzt bilden sich im Plasma um einzelne Centren (je nach der Grösse der
Oosporangien 2, 4, 8 oder mehr) Ansammlungen, welche sich nach dem cen-
tralen Saftraume hin buckelartig vorwölben, während die zwischenliegenden ent-
sprechend dünner werden. Sobald diese Ansammlungen ausgesprochen hervor-
treten, bemerkt man in ihnen einen hellen Fleck, der nun erhalten bleibt.
Die Ballen-artige Anhäufung des Plasmas verstärkt sich dann noch, bis die
Massen nur mehr durch dünne Stränge unter sich und mit der Oosporangien-
membran zusammenhängen und schliesslich auch diese eingezogen werden. Da-
rauf contrahiren sich die Ballen langsam, zeigen eine Zeitlang Amöboidbewegung
und runden sich unter langsamer, fortdauernder Contraction zu Kugeln ab.
Endlich erhallen sie eine Membran. Wahrscheinlich erfolgt die Ballung um
Centren, welche je mehrere Kerne enthalten dürften. Bei der definitiven Aus-
bildung der Oosporen verschmelzen diese dann zu einem einzigen Kern (Siehe
Kern Verschmelzung).
Es ist, wie auch Berthold meint, grosse Wahrscheinlichkeit vorhanden, dass
die Bildung der Schwärmer in den Zoosporangien in ähnlicher Art wie dieBildung
der Oosporen in den Oosporangien verläuft. Büsgfn, der jene Objekte unter-
sucht hat, ist zu einem anderen Resultat gekommen, i) Es bedarf daher einer
nochmaligen Untersuchung dieser Objekte.
B. Zelltheilung.
Sie kommt in der Weise zu Stande, dass in einer Mutterzelle eine, seltener
mehrere Zellstoffplattcn (Scheidewände) entstehen, welche sich an die Mutterzell-
wand ansetzen. Die Mutterzelle wird dadurch in zwei bis mehrere Tochterzellen
zerlegt. (Zweitheilung — Vieltheilung). Jede derselben erhält also einen Theil
der Mutterzellhaut als Erbtheil mit und steht demnach mit ihr im Gewebe-
verbande. Hierin liegt der hauptsächlichste Unterschied gegenüber der freien
Zellbildung, wo die Tochterzellen keinen Antheil an der Membran der Mutter-
zelle haben.-)
Die am häufigsten vorkommende Zweitheilung zeigen in erster Linie alle
mycelialen Fäden der Mycomyceten-Mycelien, speciell deren Endzellen; sodann
aber auch die Conidien producircnden Fäden, sowie die Hyphen anderer fructi-
ficirender Organe.
Mehr- oder Vieltheilung finden wir in den Conidien gewisser Phyco-
myceten (Piptocephalis- und Syncephalis- Arten); so entstehen bei der Pipto-
ccphalis Freseniana nach Brekei.d in den Conidien gleichzeitig 2—3 Scheide-
wände, mithin 3—4 Zellen (Fig. 7, VII— IX). Wahrscheinlich ist dies auch bei
den Teleutosporen von Ihragmidium der Fall.
Von Interesse ist die Thatsache, dass derjenige Theil der Membran, welchen
') Prlngsheim's Jahrbücher. Bd. 13, 1882. S. auch Bkrthoi.d 1. c. pag. 313.
') Es ist selbstverständlich, dass eine zun.Hchst monocentrisch gebaute Mutterzelle, bevor
sie sich in 2 oder mehrere Tochterzellen theilt, dicentrischcn beziehungsweise polycentrischen
Bau erhält. Auf diese der allgemeinen Zellenlehre zugehörigen Verhältnisse einzugehen, ist
hier nicht der Ort. Ich verweise in dieser Beziehung auf Berthold, Studien über Plasma-
mechanik. Kap. 6.
Aljschnitt III. Morphologie der Zelle und der Gewebe. I13
die Tochterzellen von der Mutterzelle erbten, sich bei gewissen Arten verdickt
und in 2 Lamellen dififerenzirt, von denen die innere der 'rochterzelle unmittel-
bar zugehörige, sich von der ausseien ablösen kann. Ks gewinnt so auf den
ersten Blick den Anschein, als ob die Tochterzellen in einer gemeinsamen Spo-
rangienhaut eingeschlossen lägen (Fig. 7, VII, IX), und van Tieghem hat that-
sächhch die Mehr- bis Vielthei4ung zeigenden Conidien von Piptocephalideen
und Syncephalideen, welche die beregten Verhältnisse zeigen, als »Sporan-
gien« angesprochen, worin ihm auch Bainier gefolgt ist, während de Bary und
Zalewski diese Anschauung mit Recht bekämpften, Brefeld Recht gebend.
Bei meiner Ihiclavia basicola findet etwas ähnliches statt und hier schlüpfen
die Conidien sogar aus der äusseren Membranlamelle, nachdem sie an der Spitze
gesprengt wurde, heraus. (In Fig. 61, I— IV habe ich eine continuirliche Beob-
achtung des merkwürdigen Vorganges dargestellt. Vergl. das auf pag. 367 Gesagte.)
Zellen, die sich durch Zwei- oder Mehrtheilung vermehren 'wollen, wachsen
in der Regel mehr oder minder in die Länge, was namentlich an den Endzellen
der Mycomyceten-Mycelien zu beobachten ist, während die intercalaren Mycei-
zellen diese Erscheinung nur in geringem Masse oder gar nicht zeigen, was
übrigens auch für viele Conidien sowie Schlauchsporen gilt.
Während das Wachsthum der Membran intercalarer Zellen, wie es scheint,
an allen Punkten gleichmässig stattfindet, ist dasselbe bei den End- oder Scheitel-
zellen vorwiegend auf die eine Hälfte (die freie) localisirt. Sehr auffällig ist
diese Localisation sowohl bei den hefeartigen Sprossen vegetativen Charakters,
als auch bei den hefeartigen Conidienformen. In beiderlei B'ällen beschränkt
sich das Wachsthum der Membran im wesentlichen bloss auf eine engumschriebene
terminale oder laterale Stelle (Fig. 3, I— VII). An dieser entsteht eine bruchsack-
artige Ausstülpung, die sich mehr oder minder stark vergrössert, und hier wird
dann auch die Querwand gebildet. Gerade bei solchen »sprossenden« Zellen sind
die beiden Tochterzellen in Bezug auf Grösse oft bedeutend verschieden, vielfach
auch in Rücksicht ihrer Form. (Vergl. den Abschnitt Sprossmycelien pag. 277).
IIL Verbindung der Zellen zu Systemen (Geweben).
Die Zellsysteme treten bei den Pilzen entweder in Form von echten Ge-
weben (Zellfäden, Zellflächen und Zellkörpern) auf, oder sie tragen den Charakter
unechter Gewebebildungen, zu denen Hyphengewebe und Fusionen gehören.
1. Zellfäden.
Sie stellen bei den Pilzen (wie bei den Thallophyten überhaupt) die vor-
wiegendste Form der Gewebebildung dar und kommen in der Weise zu Stande,
dass Zellen sich fortgesetzt in nur einer Richtung des Raumes strecken und
theilen. Dabei bleiben diese Vorgänge, wie wir bei Betrachtung der Mycelfaden-
bildung sahen, vorzugsweise auf die End- oder Scheitelzelle beschränkt, während
die Binnenzellen nur unter bestimmten Verhältnissen theilungsfähig bleiben. Die
Pilzfäden besitzen daher ein End- oder Spitzenwachsthum.
2. Zellflächen.
Bei Pilzen die seltenste Gewebeform repräsentirend, entstehen sie in der
Weise, dass Zellen sich nach zwei Richtungen des Raumes theilen. In kleinster
Gestalt kommen sie bei manchen »zusammengesetzten« Sporen vor, die zunächst
ein oder mehrere Querwände und dann Längswände bilden (gewisse Septo-
sporien, Alternarien etc.). Auch Mycelfaden mancher Mycomyceten, sowie
, 1^ Die Pilze.
Gemmen reihen können sicli zu Zellflächen ausbilden. Dagegen tragen die Conidien
von Dictyosporitim clei^ans Cukda nicht den Charakter echter Zellflächen, da sie
sich aus Zellreihcn aufbauen (Fig. 24, IX).
3. Zellkörper.
Sie entstehen durch Theilung einer Zelle nach drei verschiedenen Richtungen
des Raumes. Ihr Auftreten ist durchaus kein häufiges. Nur gewisse Sporen-
formen und Früchte (Pycniden, Schlauchfrüchte (?)] werden nach dem Typus der
Zellkörper ausgebildet. Im ersten Falle (gewisse mauerförmige Sporen) erreicht
der Zellkörper nur geringe mikroskopische Dimensionen, im letzteren kann er
bis I Millim. und darüber an Durchmesser gewinnen. Für die Entstehungsweise
eines Zellkörjiers in Form einer »mauerförmigen« Spore kann ein Septosporiiim,
eine Aliernaria als Beispiel dienen. Wir sehen in der Conidie jenes Pilzes zu-
nächst eine Querwand auftreten (F'ig. 22, \c), dann in jeder der beiden Tochter-
zellen eine Längswand (Fig. 22, Ic, III a), worauf dann in jedem der 4 Quadranten
nochmals eine Wand entsteht, die auf den beiden vorigen senkrecht steht und
nur vom Scheitel der Conidie aus gesehen werden kann. Zuletzt kann dann jeder
Octant nochmals eine Theilung erfahren (bei grösseren Conidien anderer Pilze
sogar mehrere bis sehr zahlreiche), i)
Denken wir uns nun, dass die so entstandenen Zellen sich vergrössern und
sich ihrerseits nach verschiedenen Richtungen des Raumes theilen, so kommen
grössere Gewebekörper zu Stande (Fig. 39, III VIII), wie wir sie bei denjenigen
Pycniden vorfinden, die wir früher als Gewebepycniden kennen lernten (pag. 326).
PE Barv hat die FLntstehung von solchen Gewebekörpern auch als »meristogene«
bezeichnet. Nach Bauke soll übrigens bei Pleospora herbarum der innere Theil
der Schlauchfrucht ebenfalls als Gewebekörper entstehen.
4. Hyphengewebe.
Sie entstehen dadurch, dass gewöhnliche cylindrische oder auch in ganz
besonderer Weise geformte Hyphen sich dicht zusammenlagern, beziehungsweise
durch einander wachsen und sich dann mehr oder minder dicht verflechten
oder auch mit einander verwachsen.
Die einfachste Form des Hyphengewebes ist das Stranggewebe. F>s ent-
steht durch Vereinigung von Hyphen, die sämmtlich in im Ganzen paralleler
Richtung verlaufen und dabei mehr oder minder beträchtliche Länge erreichen.
Wir haben dergleichen Bildungen bereits bei Betrachtung der Conidienfructification
und zwar der Conidienbündel, sowie derjenigen Conidienfrüchte kennen gelernt,
die als Hyphenfrüchte bezeichnet wurden (vergl. Fig. 38, IV — VI und pag. 325).
Sie kommen ferner vor in Form der Mycelstränge (Fig. 15), wobei auf pag. 294)
zu verweisen ist.
Die zweite Form stellt das Knäuelgewebe dar. Es kommt in der Weise
zu Stande, dass die Aeste eines einzigen oder mehrerer Zellfäden mit begrenztem
Spitzenwachstum unter reichster Verzweigung durch einander wachsen und sich
zu einem dichten Gebilde verknäueln, das mehr oder minder rundliche Form
besitzt. Die einzelnen Elemente eines solchen Knäuels schliessen zuletzt gewöhn-
lich so dicht zusammen, dass das Hyphensystem auf dem Querschnitt ähnlich
sieht einem echten Parenchym (Fig. 14, IV) und daher als p,seudoparenchy-
matisches Gewebe bezeichnet wurde. In Fig. 13 ist der Entwickelungsgang
eines solchen Knäuelgewebes in den Hauptphasen zur Anschauung gebracht.
') I. B. Millitiosporuim nach Rehm in WlNTER, Pilze Bd. I, Abth. III, pag. 125.
Abschnitt TTl. Morpliologic der Zelle und der Gewebe.
"5
Auf dem Wege der Knäuelgewebsbildung entstehen namentlich Sclerotien^) und
Bulbillen^) gewisse Perithecien-artige Schi auch fruchte (z. B. von Chaetomium)^)
5. Fusionsbildungen (Fusionsgewebe).
Wenn man den Begriff der Gewebebildung im weitesten Sinne fasst, so wird
man hierzu auch die sogen. Fusionsbildungen zu rechnen haben. Unter Fusion
versteht man die Verschmelzung zweier oder mehrerer Plasmakörper. Sind
dieselben nackt, so kann die Verschmelzung ohne Weiteres vor sich gehen ; doch
sind Beispiele hierfür meines Wissens bei
Pilzen nicht bekannt."^) Sind sie mit Membran
versehen, so muss dieselbe an der Stelle, wo
sich die Zellen berühren, aufgelöst werden.
Stehen die Zellen von vornlierein im Ge-
webeverbande (Fadenverbande), so erfolgt die
Fusion einfach in der Weise, dass die Quer-
wände aufgelöst werden, und so entsteht aus
dem septirten Faden ein continuirlicher
Schlauch. Auf diese Weise kommen, wie
A. Weiss darlegte, die Milchsaftgefässe
gewisser milchender Blätterschwämme
(Lactarius) zu Stande.
Sehr häufig sind die Fusionserscheinungen
an Conidien, die auf ihren Trägern sehr
nahe bei einander stehen (z. B. an den sogen.
Kranzkörperchen mancher Brandpilze, wie Til-
letia (Fig. 63), Entyloma, Urocystis) oderderbei Steinbrand des Weizens (lilUtia CarUs
Aussaat in Nährlösungen mehr oder minder Tul.), 400 fach vergr. sp eine Spore;
nahe bei einander zu liegen kommen. Gewöhn-
lich verläuft der Vorgang so, dass die eine
Conidie einen kurzen Keimschlauch bildet, der
an seinem Ende mit einer anderen Conidie
resp. deren Keimschlauch verwächst, worauf
die trennende Membran gelöst wird. Auf diese
Weise können z. B. keimende Conidien der
Conidienfrüchte von Fumago etc. zu Dutzenden, ja zu Hunderten in Verbindung
treten. Eigenthümlicher Weise hat de Bary^) in solchen Fusionsvorgängen, wie
sie namentlich zuerst von Tulasne studirt wurden, Sexualitätsacte erblicken
wollen, speciell in Rücksicht auf die Ustilagineen; eine Ansicht, der namentlich
Brefeld*^) mit Recht entgegengetreten ist, da diese Erscheinungen offenbar schon
*) Vergl. hierüber den Abschnitt »Sclerotien« im morphologischen Theile.
2) ZuKAL, Untersuchungen über den biologischen und morphologischen Werth der l'ilz-
bulbiilen. Verhandl. d. zool. bot. Ges. Wien 1886.
3) W. Zopf, zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. Cliaetoinhini. Nova Acta
Bd. 52. Oi.TMANNS, Entwickelung der Perithecien in der Gattung Cliactomittm. Bot. Zeit. 1887.
*) Wenn die Beobachtung CORNU's, dass der Schwärmer von Monoblepharis sphaerka mit
der Eikugel verschmilzt, richtig ist, so würde diese Species als Beispiel anzuführen sein. —
Was Kccssia amoeboides anbetrifft, bei der von FiscH eine Verschmelzung der Schwärmer gesehen
wurde, so gehört sie nach den in der Einleitung angegebenen Gründen nicht hierher.
^) Morphologie 195.
^) Schimmelpilze, verschiedene Hefte.
Fig. 63.
(B. 672.)
// keimende Sporen mit Promycelium,
welches auf der Spitze die cylindrischen
Sporidien, einen Quirl bildend, und paar-
weis copulirend, trägt, bei a im Beginne
der Entwickelung, bei .f fertig. Rechts
zwei abgefallene und keimende Sporidien-
paare, bei .v einen Keimschlaucli treibend,
der an der anderen ein secundäres Spo-
ridium j-, gebildet hat.
ii6 r>i<-' Pilze.
darum nichts mit sexuellen Verbindungen zu thun haben, weil eine Verschmelzung
der Kerne .nicht stattfindet, wie Fiscii') für einige Fälle besonders nachwies.
Ueber den bei der Bildung von Zygosporen auftretenden Fusionsvorgang ist
in dem Abschnitt »Zygosporcnbildung« bereits berichtet. Am allerhäufigsten
kommen Fusionen an den Mycelien der Mycomyceten zu Stande. Der Vorgang ist
im Wesentlichen derselbe, wie wenn Sporen fusioniren. In Fig. 15, 11 an habe ich
einen Mycelstrang von /"//Wi/j,'^^ dargestellt, der zahlreiche Fusionsstellen zeigt; inFolge
der dichten Nebeneinanderlagerung der Fäden blieben die Querverbindungen hier
sehr kurz. Man pflegt solche Querverbindungen, gleichviel, ob eine wirkliche Fusion
oder bloss Verwachsung eintritt, als »Anastomosen« zu bezeichnen; ja man
wendet diesen Ausdruck auch für strangförmige Querverbindungen an, wie sie
z. B. an den Mycelsträngen vom Hallimasch (Agaricus viclkus) auftreten (Fig. 16, II).
Zu den Fusionen gehören sodann auch die sogen. »Schnallenbildungen«
oder .vHenkelbildungen«, welche H. Hoffmann zuerst an den Mycelien der
Basidiomyceten beobachtete. Nach Brefeld (Schimmelpilze, III) entstehen sie
als winzige Kurzzweige in unmittelbarer Nähe einer Querwand, krümmen sich
alsbald häkchenartig um und fusioniren dann mit der an jene Querwand stossenden
Nachbarzelle. Nachträglich kann sich ein solches Aestchen gegen seine Mutterzelle
durch ein Septum abgrenzen. P^twas Aehnliches kommt auch an den Promycelien
von üstilagineen (z. B. Ustilago Carlo) vor. Bisweilen fusionirt ein solches Aestchen
auch mit einer entfernter liegenden Zelle desselben Fadens oder mit einem ihm
begegnenden Aestchen gleichen Ursprungs. Die Schnalle liegt entweder dem
Faden dicht an, oder es bleibt ein kleiner Zwischenraum »Oehr« zwischen beiden.
Endlich wurden Fusionen und Anastomosen auch an den fädigen Anfängen
von Conidienfrüchten (z. B. Fumago'^) sowie von Schlauchfrüchten (z. B.
Euroiium,^) Pyroiiema^) beobachtet. In solchen Erscheinungen hatDEBARY ebenfalls
Sexualitätsvorgänge erblickt, ohne dass jedoch derBcweis geliefert worden wäre,
dass ein von Verschnielszu ng der Kerne — dem massgebenden Kriterium der
Sexualität — begleiteter Act vorläge.
Abschnitt IV.
Physiologie.
A. Chemismus der Pilze.
I. Die chemichen Bestandtheile.
Wenn wir einen Pilz verbrennen, so erhalten wir, wie bei Verbrennung jedes
anderen Organismus, einen festen feuersichern Rückstand, während gasförmige
Körper (Kohlenstoff, Sauerstoft, Wasserstoff und Stickstoff) entweichen.
Jenen Rückstand nennt man Asche. Bei der Analyse derselben zeigt
sich, dass sie aus Verbindungen besteht, wie sie in den Mineralien angetroffen
werden. Man pflegt daher die Aschen-Bestandtheile als mineralische zu
bezeichnen. Sie sind übrigens nicht sämmtlicli in der Form im Pilzkörper vorhanden,
in welcher sie die Analyse nachweist.
') Ueber das Verhalten der Zellkerne in fiisionircndcn IMlzzellen. Tagebl. d. 58. Vers. d.
Naturf. und Aerztc. Strassburg 1885.
^) ZorF, die Conidicnfrüchtc von Fumago. Nov. Act. Bd. 40.
3) DE Bary, Morphol. pag. 214 u. 219.
*) KiHLMANN, Zur Entwickclungsgeschichte der Ascomyceten. Act. Soc. Sc. Fennicae t. 13.
Absclinitt IV. Physiologi
117
Die genannten gasförmigen Produkte stellen die Verbrennungsprodukte
sämmtlicher in dem Pilze vorhandenen organischen Verbindungen dar.
Die Pilze bestehen also (wie alle anderen Organismen) aus mineralischen
oder anorganischen und aus organischen Stofifen.
A. Die anorganiscli cn Bestandth eile.
Die bisher in der Asche von Pflanzen überhaupt nachgewiesenen Elemente
sind:
Erdmetalle :
Iwerth.
2wertli
Swerth.
i Chlor* t
j Brom
Jod
Fluor
( Schwefel*]
I Selen
l B
hosphor*j-
Bor
W
Kalium *f
Natrium *"f
Lithium*
Rubidium
Caesium
Barium
Strontium
Calcium *■!•
Magnesium "''f
•Iwerth. Silicium*f
Aluminium*
Thallium
Mangan *
Prisen '^-j-
Kobalt
Nickel
Zink
Blei
Kupfer
Arsen
Zinn
Silber
Quecksilber
Davon wurden in der Asche von Pilzen gefunden die mit * bezeichneten.
Von diesen kommen in jedem der genauer untersuchten Pilze vor die mit f ver-
sehenen, während die übrigen nur bei gewissen Vertretern nachgewiesen sind^).
Mangan z. B. kommt in den Hüten des Pfeffer seh warn ms (Lactarius
piperatusY), wie in gewissen Flechten'*'), Aluminium in der Asche von Flechten
vor (wahrscheinlich als essigsaure Thonerde). Es ist nicht ausgeschlossen, dass
bei näherer Untersuchung bei der einen odern andern Species sich Spuren noch
anderer Metalle finden werden.
Auf Verbindungen berechnet stellen sich die Mengenverhältnisse der Elemente
bezüglich einiger genauer untersuchten höheren Pilze (resp. deren Früchte) nach
den einschlägigen Analysen*) wie folgt dar:
Reinasche in
der Trocken- Kali
Substanz
Natron
Kalk
Magne
sia
Eisen-
oxyd
Phos-
phor-
Säure
Schwe-
felsäure
Kiesel-
säure
Chlor
I.
Champignon
5.3i{
- 50,7 1{
" 1-69 S
0,75 &
0.53 ff
i,i6Ä
15,43s
24,29 §
1,42 S
4,58^
2.
Trüffel
8,69
54,2 1
1,61
4,05
2,34
0,51
32,96
1.17
1,14
—
3-
Steinmorchel
9.03
50,40
2,40
0,78
1,27
1,00
39,10
1,58
2,09
0,76
4-
.Speisemorchel
9,42
49.51
0,34
1-59
1,90
1,86
39,03
2,89
0,87
0,89
5-
Kegelmorchel
8,97
46,11
0,36
1,73
4,34
0,46
37,18
8,35
0,09
1,77
6.
Boletusarten
8,46
55,58
2,53
3,47
2,31
1,06
23,29
10,69
—
2,02
7-
Lärchenschwamm 1,08
24,80
2,81
2,27
9,69
—
21,56
2,53
2,33
4,33
Als ohngefähres
Mittel
aus den bisherigen An
ilysen
ergiebt
sich
etwa:
') Da nach Nägeli das Kalium in den Nährlösungen der Pike durch Rubidium und
Cäsium ersetzt werden kann, so werden diese beiden Elemente, wenn ihre Salze zur Cultur
verwandt werden, gewiss auch in der Asche der betreffenden Pilze vorkommen.
2) Bissinger, weiter unten citirt.
2) Vergl. WoLFF, Aschen-Analysen.
*) KoHi.RAUSCH, O. Dissertation über einige essbare Pilze und ihren Nahrungswerth. Göttin-
gen 1867. Siegel, O. Dissertation über einige essbare Pilze. Göttingen 1870. Bissinger,
Ueber Bestandtheile der Pilze Lactarius pipcratus und Elaphomyces granulatus. Arch. d. Pharm.
1883, pag. 321 — 344. SCHMIEDER, I., Bestandtheile des Polyporus ofjicinalis. Arch. d. Pharm.
1886. Bd. 224, pag. 641 — 668. Mitscheklich, Ann. d. Cliem. u. Pharm. Bd. 56. Vergl. auch
König, Nahrung;-- und Genussmittel. II, Aull.
Il8 Die Pilze.
Kali 45^, Phosphorsäure 40$, Magnesia 2 2, Natron 1,4^, Kalk 1,5 ^ Eisenoxyd ig,
Kieselsäure ig, Schwefelsäure 8g. Chlor i^.
Aus jenen und anderen Analysen geht zunächst sehr deutlich hervor, dass die
untersuchten Pilze einen auffallend hohen und dabei schwankenden Gehalt
an Kali und Phosphorsäure besitzen. Das zeigen auch noch andere Beispiele:
BoUtus ciiiilis 20, 12 {{ Phosphorsäure 50,95 § Kali
Cantharelliis libarhis 31,32 ,, „ 48,75 i' "
I ■?9.0'? ,, ,, 4Q,5i „ ,,
l37.75.. .. 50-04,, „
Lactarius plperatiis 30,40,, „ 57.57.. ..
Peziza sclerotiorum^) 48,67,, ,, 25,87,, ,,
Polyponis ofßc. 21,56,, ,, 30,65,, ,.
A^ariais campcstris 50,71 „ ,, '5.43 .. n
Trüffel 54,21 ,, „ 32,96 „ „
Obcrgährigc Hefe 53,9 ,, ,, 39,8 „ ,,
Untergährige Hefe 59,4 ,, ,, 28,3 ,, ,,
Weissbierhefe 54,7 ,, ,, 35,2 ,, ,,
Mutterkorn 45,0 ,, ,, 30,0 „ ,,
Es ist feiner zu bemerken, dass auch der Gehalt an Magnesia, Schwefel-
säure und Kieselsäure bei den verschiedenen Pilzen erheblich schwankt.-')
So enthält die Asche von Polyponis offichialis nach Schmieder 9,69^ Magnesia
die vom Champignon nach Kohlrausch nur 0,53g. Letzterer Pilz hat in der
Asche 24,29g- Schwefelsäure, die Trüffel dagegen nur 1,17. Aehnliches gilt zumal
wenn wir die Flechten hinzunehmen, übrigens auch vom Kalk und vom Eisen-^).
Uloth*) fand den Kalkgehalt der Asche \ on Biatora rupestris zu 24,43g,
den der Evernia zu 8,38 (auf Birkenrinde) resp. 11,04 (von Sandstein). Vielleicht
kommt der Kalk in den Flechten immer an Oxalsäure gebunden vor. Grosse
Mengen dieser Verbindung enthält nach Braconnot^): Periusaria connnunis {ä,'] %),
Urccolaria scruposa, Isidium coi-allinuvi, Phialopsis rubra Hoffm., Haetnatomma
vcntostnn L., H. coccincum DiCKS., Psoroma Icntigeriim Web.. Placodiuvi saxicolum
Poi.i.., PL circiiiatum Pers., Thalloidima candidiim Web., was übrigens auch schon
durch die mikroskopische Untersuchung constatirt werden kann*^)
Ui.oth's Analyse der Reinasche von Evernia fninastri ergab :
auf Birkenrinde
auf Sandstein
auf Birkenrinde
auf Sandstein
Kali
4,167
5,233
Kisenoxyd 5,513
6,625
Natron
14,932
8,331
Chlor 9,120
6,215
Kalkerile
8,380
11,036
Schwefelsäure 3,251
1,583
HiUererde
10,414
5,231
Phosphorsäure 1,607
2,496
Thonerde
1,568
3,490
Kieselsäure 41,048
49,760
Hier ist speciell noch der hohe Kieselsäure geh alt hervorzuheben.
») nE Barv, Bot. Zeit. 1886, pag.
■-') Ob etwa Parasiten in sehr kieselsäurereichen Pflanzen (Equiseten, Gräsern) besonders
reiche Mengen von Kieselsäure enthalten, bleibt noch zu untersuchen.
3) Die sogenannten oxydirten Formen gewisser Flechten (z. B. Khizocarpon petraeiwi var.
Oederi) sind sehr eisenreich, was sich schon äusserlich in ockergelber oder rostbrauner Färbung
ausspricht. Nach GÜMüEi. (Mittheilungen über die neue Färberflechte Lecanora ventosa in
Denkschr. d. Wien. Akad. Bd. XI) kömmt das Eisen hier in Form eines pflanzensauren Salzes
vor. Er führt übrigens eine ganze Reihe jener Formen an. Auch Tu. Fries hat {Lickeno-
graphia Scaftdinofioe I) verschiedencne »oxydirte» Flechten {Aiarospora, Lecidea etc.) beobachtet.
*) Beiträge zur Flora der Laubmoose und Flechten von Kurhessen. Flora 1861, pag. 568.
^) Ann. d. Chim. et Phys. Bd. 6, pag. 132 und Bd. 28, pag. 319.
^) Siehe: DB Barv, Morphol. pag. 439.
Abschnitt I\'. Physiolo{j;ie.
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Die Pilze.
Es ist dies zugleich ein Beispiel, wie der Gehalt der Asche an den ein-
zelnen Verbindungen nach dem Substrate Schwankungen erleiden
kann, was sicherlich auch bei Pilzen der Fall. Ausgedehntere Untersuchungen
in dieser Richtung würden sehr erwünscht sein.
Dass der Gesammt-Ascliengehalt bei den verschiedenen Pilzen ebenfalls
relativ besträchtlichen Schwankungen unterliegt, z. R. bei
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in ro !-■ r^oO t^OOO CS cOw o •^»-~»J^') Aus König, Nahrungs- und Genussmittel 2. Aufl. z. Th.
2) Chemische Bestandtheile des Polyporus officinalis. Arch. d. Pharm. Bd. 224, pag. 649.
3) Daselbst pag. 647.
12S ■ Die Pilze.
1. Oxalsäure oder Kleesäure, C2H2O4. Sie besitzt unter allen Pflanzen-
säuren die grösste Verbreitung im Pilzreiche. Ob sie im freien Zustande in den
Zeilen vorkommen kann, ist nicht erwiesen, dagegen tritt sie bestimmt auf in
Form des sauren Kaliumsalzes, sowie des Kalksalzes und zwar sowohl im Zell-
inhalt, als in den Membranen sowie als Ausscheidungsprodukt.
Hesonders ausgiebige Mengen von oxalsaurem Kalk enthalten (was übrigens
durch die mikroskopische Untersuchung leicht zu bestätigen ist) nach Braconnot^)
Ochrokchia iariarea {\..), Pcrtusaria commiifiis {^"j^), Urceolaria scruposa, Isidium
corallinum, Phialopsis rubra HoFr-.M., Ilacinotomma vcntosum L. H. coccineum
DicK.s., Psoroma lentigcriim Web , Placodium saxicolum Poll., FI. circinatum
Pers., IJuxlloidima candiduin Web. (sämmtlich Flechten). Aber auch bei
vielen Basidiomyceten, vielen Schlauchpilzen (Früchte von Pcnicilüum nacli
Prekei.d, Sclerotinia Sclerotiorum nach de Bary, Chaetomium nach eigenen Beob-
achtungen) sowie manchen Phycomyceten (Mucor-zx\\^€^) erfolgt ziemlich reiche
Kalkoxalatproduction. Zu fehlen scheint diese Verbindung nach de Bary den
Peronosporeen, vielen Hyphomyceten-Formen, Lycoperdon- und Bovista-
arten und gewissen Flechten. Ich selbst habe ihn mikroskopisch stets ver-
niissi bei den M e h 1 1 h a u p i 1 z e n (Erysiphieen), den verscliiedensten Chytridiaceen
den Rostpilzen (Uredineen) und Brandjiilzen (Ustilagineen). Während der
kräftigsten Vegetation ist nach K. Schmidt'-^) der Oxalsäure Kalk im Zellinhalt
durch Vermittelung des Pflanzenalbumins völlig gelöst und krystallisirt erst gegen
Ende der Vegetationsperiode zu einem Theile heraus.^) Schmieder ^) fand bei
Polyporus ofßcinalis Oxalsäure in Form des Eisensalzes.
2. Fumarsäure wurde bisher bei einer ganzen Reihe von Pilzen, welche theils
den Basidiomyceten, theils den Ascomyceten zugehören, nachgewiesen und zwar bei
Tuber cibarium (Trüffel) durch Riegel^)
Helvella csculcnta (Steinmorchel) ,, Schrader'^)
Peziza nigra Bull. ,, Braconnot
Hydnum repandum ,, ,,
„ hybridum „ „
Polyporus squamosus Fr. ,, ,,
„ dryadeus Fr. ,, „
„ ofßcinalis Fr. ,, Blev^)
Lcnzites bctulina Fr. ,, Riegel^)
Cantharcllus cibarius „ Braconnot
Agarifus campestris (Champignon) ,, Gobley und Lefort (1. c.)
,, piperatus Scop. ,, Bolley^)
,, tormcntosus Fr. ,, Dessaignes ^")
Amanita muscaria Fr. ,, ,,
•) Ann. de Chim. et Phys. Bd. 6, 132 u. Bd. 28, 319.
-) Ann. d. Chcm. Bd. öi, pag. 297.
^) Betreffs des Gehaltes an Oxalsäure vergl. auch IIamletii und Plowright. Chem.
News. Bd. 36, pag. 93.
^) Arch. d. Pharm. 1886.
^) Jahrb. f. pract. Pharm. 7, jjag. 222.
'') Schweigger's Journ. III. pag. 389.
^) N. Tr. XXV, 2, 219.
^) Jahrb. f. pract. Chem. 12, pag. 168.
^) Ann. d. Chcm. u. Pharm. Bd. 86, pag. 44.
■'') Compt. rend. 37, pag. 7S2 u. Ann. d. Chem. u. Pharm. Bd. 89, pag. 160.
Abschnitt IV. Physiologie. 129
Die Fumarsäure scheint gewöhnlich in Form des Kalisalzes aufzutreten.
Was Braconnot Boletsäure oder Pilzsäure nannte, ist Fumarsäure. i)
3. Aep fei säure (= Schwammsäure Braconnot's). Sie wurde bis jetzt nach-
gewiesen
bei Tuber cibarium von Riegel^) und Lefort^)
„ Fofyporus dryadcus Fr. ,, Braconnot und Dkssaignes*)
„ pseudoigniarius
„ officinaUs
Lenzites betuUna Fr.
Agaricus campestris
Dessaigne.s
Bley-') und Schmieder '^)
Riegel^)
Lefort ^)
Wahrscheinlich tritt die Apfelsäure, wie in den höheren Pflanzen, theils frei,
theils an Kali, Kalk, Magnesia oder Pfianzenbasen gebunden auf. Bei Polyporus
dryadcus kommt sie nach Braconnot als Kaliumsalz vor.
4. Essigsäure fand Braconnot in Phallus hnpudicus, Boletus viscidus,
Hydnum repandum, H. hybridum und Cantharellus cibarius, hier in Form des
Kaliumsalzes.
5. Citronensäure ist, wie Husemann und Hilger^) angeben, bei vielen
Schwämmen zu finden. Dessaignes '°) wies sie bereits 1854 in Boletus pseu-
doigniarius nach; Lefort fand sie in der Trüffel (Tuber cibarium)^^) und im
Champignon *2); nach Gobley kommt sie hier in Form des Kaliumsalzes vor.
6. Weinsäure wurde bei einigen Flechten (Zeora sordida und Usnca bar-
bata) von Salkowski beobachtet (Husemann und Hilger 1. c).
7. Ameisensäure fand Mannassewitz 1^) im Mutterkorn.
8. Propionsäure ist nach Bornträger ^*) Bestandtheil des Fliegenschwammes
(Amanita muscaria).
9. Milchsäure wurde von Schoonbrodt im Mutterkorn gefunden, von
LcHRADER^^) in Helvella esculenta (?).
IG. Bernsteinsäure fand Schmieder i*^) im wässrigen Auszuge von Polyporus
officinaUs; Cappola ") in einer Flechte (Stereo caulon vesuvianum), O. Low 1^) in
einer Bierhefe.
1) Ihr Vorkommen bei Cetraria islandica bedarf nach FlÜCKIGER (Pharmakogn. II. Autl.)
noch der Bestätigung.
2) Jahrb. f. pract. Pharmacie. Bd. 7, pag. 222.
3) journ. d. Pharm, et Chim. Bd. 31, pag. 440.
*) Compt. rend. 37. pag. 372 u. 782 u. Ann. d. Chem. et Pharm. 89, pag. 120.
^) N. Tr. 25, 2, pag. 119.
6) Arch. d. Pharm. 1886, pag. 656.
'') Journ. f. pr. Chem. 12, pag. 168.
^) Journ. d. Pharm, et Chim. Ser. 3, Bd. 29, pag. 190.
9) Die Pflanzenstoffe I.
"^) Compt. rend. t. 37, pag. 782.
") Journ. d. Pharm, u. Chemie 31, pag. 440.
1'-^) Journ. d. Pharm, et Chim. Ser. 3, 29, pag. 190.
^3) Journ. f. Pharm. 1867, pag. 20.
") N. Jahrb. d. Pharm. Bd. 8, pag. 222.
15) SCHWEIGG. Journ. 3, pag. 389.
•6) Arch. d. Pharm. Bd. 224.
*'') Chem. Untersuchung von Stcreoamlon vestroianiiin. Gaz. chimicn. 1882. (S. Bor. d.
deutsch, chem. Ges. 1882, pag. 1093).
18) In Nägem, Ueber die ehem. Zusammensetzung der Hefe, Sitzungsber. d. München er
Akad. 4. Mai 1878.
130 l^ic Pilze.
11. Au.s dem Speitäubling (Af^aricus integer) isolirte Thökner^) eine wahr-
scheinlich den Fettsäuren, speciell der Essigsäurereihe angehörende organische
Säure, der er die Formel C, .^H 3 (,02 gab. Sie krystallisirt aus Alkohol in schnee-
weissen, büschelförmig gruppirten Nädelchen, die bei 69^ — 70° schmelzen. In
Aether, Benzol, Toluol, Schwefelkohlenstoff, Chloroform, kochendem Alkohol
und Eisessig ist sie sehr leicht, in T>igroin, in kaltem Alkohol und Eisessig
schwerer, in Wasser unlöslich. Sie krystallisirt aus den genannten Lösungs-
mitteln in Nädelchen, aus Benzol in Blättchen, aus Chloroform in Warzen.
12. Eine Fettsäure von der Formel Ci4H.,402 erhielt Sch.mieder^) aus
dem Polyponis ofßcinalis.
Aus demselben Pilze i.solirte Schmikder^) eine Fettsäure von der Formel
C18H34O3, von der er es unentschieden lässt, ob dieselbe mit der Ricinöl-
säure nur isomer oder identisch ist.
13. Sclerotinsäure Dragenuorkk. ^Zu erhalten, indem man gepulvertes Mutterkorn
mit Aether, darauf mit Weingeist von 85 Vol.-g erschöpft und dann mit wenig kaltem Wasser
auszieht. Aus der wässrigcn P'liissigkeit wird durch Alkohol sclerotinsaures Calcium gefällt,
welches nach dem Auswaschen mit Alkohol in Weingeist von 40 -j} zu lösen ist, um Schleim
abzuscheiden, worauf man das P'iltrat wieder mit absolutem Alkohol versetzt und den Nieder-
schlag aufs neue unter Zusatz von etwas Salzsäure in verdünntem Weingeist auflöst. Bei noch-
maliger Fällung mit Alkohol erhält man nunmehr Sclerotinsäure, die nur noch von geringen
Mengen anorganischer Stoffe begleitet ist, welche durch wiederholte Behandlung in gleichem
Sinne möglichst entfernt werden. So erhaltene Sclerotinsäure ist eine wenig gefärbte, amorphe,
stickstoffhaltige Masse, welche leicht Wasser anzieht, doch nicht zerfliesst; in Wasser ist sie
reichlich löslich, in Weingeist um so weniger, je alkoholreicher er ist. Die wässerige Lösung
reagirt schwach sauer und wird durch Gerbsäure und Phosphormolybdänsäure gefällt. Frisches
Mutterkorn liefert bis 65^ Sclerotinsäure, welcher die wesentlichen physiologischen Eigen-
schaften des Letzteren einigermassen zukommen.«*)
14. Sphacelinsäure Korert. ^) Im Mutterkorn vorkommende stickstofffreie
harzige Säure, die unlöslich ist im Wasser und verdünnten Säuren, löslich in
Alcohol, schwer löslich in fetten Oelen, Chloroform, Aether. Zur Gewinnung
extrahirt man möglichst frische Mutteikörner mit 3^ Salzsäure, zieht den Rück-
stand mit Wasser aus, wäscht ihn nach dem Auspressen und Trocknen im
Extractionsapparat mit Aether aus, bis das Extract nach dem Verdunsten des
Aethers fest zu werden beginnt, zieht dann mit Alkohol aus, filtrirt den Aus-
zug, und fällt zur Entfernung des rothen Farbstoffs (Sclererythrin) mit heisser
gesättigter Barytlösung. Dann wird die Lösung durch Schwefelsäure von Baryt
befreit und der Schwefelsäure-Ueberschuss durch geschlemmtes Bleioxyd ent-
fernt. Das Filtrat wird bei 40 — 50° eingedunstet, der Rückstand mit con-
centrirter Lösung von Natriumcarbonat zerrieben, mit Alkoholäther gewaschen.
Das restirende Pulver ist im Natriumcarbonat unter Erwärmen zu lösen und
aus der Lösung die Sphacelinsäure durch Salzsäure flockig abzuscheiden. Die
Säure bewirkt Blutextravasate in den Geweben und Gangrän peripherer Körper-
theile, welche häufig bei Vergiftung mit Mutterkorn beobachtet wurden.
') Ueber .eine neue, in Ai^arkus i/itr^cr vorkommende organische Säure. Ber. d. deutsch,
ehem. Ges. XH, pag. 1635.
2) Arch. d. Pharm. Bd. 224, pag. 652.
3) 1. c. pag. 653.
*) Entnommen aus Flückioer, Pharmak. d. Pflanzenr. Aufl. II, pag. 264.
■') Ueber die Bestandtheile und Wirkungen des Mutterkorns. Arch. f. experim. Pathol.
Bd. 18, pag. 316—380. Ber. d. deutsch, ehem. Ges. Ref, pag. 483.
Abschnitt IV. Physiologie. 131
15. Helvellasäure, CigHgoO^ (Böhm und Külz).^) Man gCM'innt diesen
die Giftigkeit frischer Morcheln (Helvclla escuknta) bedingenden Körper durch
Extraction des zerkleinerten Pilzes mit absol. Alkohol, auch schon durch Be-
handlung mit Wasser, besonders kochendem, daher die Morchel durchs Kochen
völlig unschädlich wird.
' III. Aromatische Säuren.
A. Gerbsäuren oci-fer Gerbstoffe.
Sie sind noch wenig beobachtet worden. Schmieder (1. c.) fand Gerbsäure
im wässrigen Auszuge von Folyporiis officinalis.
B. Flechtensäuren.
Die Flechtensäuren sind, wie der Name andeutet, Ausscheidungsprodukte
der Hyphen der Flechten pilze. Sie treten in Form von Körnchen auf, die
den Hyphenzellen bald in gleichmässiger, bald in ungleichmässiger Vertlieilung
aufgelagert erscheinen, farblos, gelb oder roth und, wie Schwarz^) (1. c.) betonte,
krystallinischer Natur sind. Es darf nicht unerwähnt bleiben, dass gewisse z.
Th. intensive Flechtenfärbungen, wie z. B. das Gelb der Wandflechte (Physcia
pariethia) und das Gelbgrün der geographischen Scheibenflechte (Rhizocarpon geo-
graphiciim) auf reichlicherProduction von Flechtensäuren beruht, im übrigen können
Flechtensäuren und Farbstofte combinirt werden. Die eigentliche Äblagerungs-
stätte ist die Rinde. Bei Flechten mit dorsiventralem Bau erscheint die Ober-
seite immer als die säurereichere. An fortwachsenden Spitzen und Rändern, wie
an Soredien bildenden Stellen, erfolgt sehr reichliclie Säureproduction; an älteren
Theilen kann die Säure schliesslich für sich oder zugleich mit den sich ablösenden
Theilen entfernt werden. Die Flechtensäuren gehören zumeist der Benzolreihe an.
Mit Alkalien behandelt spalten sie sich in Kohlensäure und Orcin (C^H^Oj), das
durch Einwirkung von Ammoniak und Luft in Orcein übergeht, einen rothen
Farbstoff, den wichtigsten Bestandtheil von Orseille und Persico. Aus Orcein
entsteht, wahrscheinlich durch Oxydation, Lakmus.
Vielleicht kommen gewisse Flechtensäuren auch bei eigentlichen Pilzen vor,
wenigstens wurde dieLichesterinsäure auch \xx\YX\q^<£.x\%c\wva.x\'\vc\q. (Ainanita inuscaria)
gefunden. (S. Lichesterinsäure).
I. Chrysophansäure (Rochleder u. Heldt). C^-.HjqO^.
Wird nach Fr. Schwarz (1. c.) am besten aus der Wandflechte (Physcia parictina),
deren Gelbfärbung durch sie bedingt wird, gewonnen durch wiederholte Extraction
mit Benzol oder Ligroin, Schütteln der erhaltenen gelben 1-ösung mit sehr verdünnter
Kalilauge (so lange sich diese noch roth färbt) und Sättigen der so erhaltenen
Lösung von chrysophansaurem Kali mit Salzsäure. Der dabei sich bildende gelbe
Niederschlag von Chrysophansäure wird abfiltrirt, ausgewaschen, getrocknet und
aus heissem Benzol oder heissem Alkohol umkrystallisirt, wobei im ersten Falle
*) Ueber den giftigen Bestandtheil der essbaren Morchel (Helvella escuknta) Arch. f. exper.
Path. 19, pag. 403 — 414. Vergl. auch: Boström, deutsch. Arch. f. klin. Med. 32, pag. 209 u.
PONFICK, Arch. f. pathol. Anat. 88, pag. 445.
2) In der folgenden Darstellung habe ich mich z. Th. an die Arbeit von Kr. Schwarz
(Chemisch-botanische Studien über die in den Flechten vorkommenden Flechtensäuren. Beitr. r.
Biol. Bd. III) sowie mehrfach an Husemann u. Hilger, die Pflanzenstofte I, pag. 304—322 ge-
halten.
132 Die Pilze.
f^üldgelbe Blättchen, im zweiten orangegelbe Nädelchen entstehen. Reactionen:
Im Wa.sser . schwer, in freien Alkalien sehr leicht, in kohlensauren Alkalien
imd in Ammoniak weniger leicht und mit characteristischer, bei keiner
anderen Flechtensäure auftretenden purpurrothen Farbe löslich. Mit
Kalk- und fiarytwasser rothe unlösliche Verbindungen bildend (für
den mikrochemischen Nachweis der Chrysophansäure wichtig).
Durch Kochen mit conc. Salpetersäure entsteht Trinitrochrysophansäure, welche bei \Vasser-
ziisatz als orangcrothcs Pulver ausfällt. Vorsichtiger Zusatz von Aetzammoniak bewirkt Violctt-
färbung. In conc. Schwefelsäure mit rother Farbe gelöst, aber durch Wasser unverändert aus-
gefällt. Eisenchlorid erzeugt in der alkoholischen Lösung bräunliche Färbung.
Kommt nach Thomson auch in einer anderen Flechte, Sqiuxtnaria elcgans, vor.
Tho.mson, R. lieber Parietin, einen gelben Farbstoff und über die anorganischen Bestand-
theile der Flechten. Ann. Cheni. Bd. 53, pag. 252—266 (1845).
2. Lecanorsäure, C, 6H14O- = Orseillsäure.
3. Erythrinsäure, C20H22O10 ^= Erythrin.
Sie finden sicli in RocccUa-, Lecatiora-Axten und Ochrolechia tartarca. Zur
Gewinnung extrahirt man diese Flechten in zerkleinertem Zustande mit ver-
dünnter Kalkmilch, presst aus und liisst die klare Lösung in verdünnte Salzsäure
fliessen. Der abfiltrirte, ausgewaschene und getrocknete Niederschlag wird in
heissem Holzgeist umkrystallisirt. (Da sich die Erythrinsäure im Holzgeist leichter
als die Lecanorsäure löst, kann man zu ihrer Gewinnung die Flechte direkt mit
Holzgeist ausziehen.) Die reine Säure bildet farblose, kurze und feine, häufig stern-
förmig verwachsene Nadeln dar.
Reactionen: Mit Chlorkalklösung werden die Säuren (durch den freien
Kalk) gelöst und (durch die unterchlorige Säure) roth gefärbt. Doch geht diese
P'arbe leicht in braun und gelb über. Durch überschüssigen Chlorkalk Ent-
färbung. Die obige Reaction auch durch unterchlorigsaures Natron, das man im
Ueberschuss zu einer Lösung der Säuren in wenig Alkali zusetzt. Durch längere
Einwirkung von Ammoniak und Luft werden bei Säuren dunkel. Eine sehr
empfindliche Reaction führt H. Schwarz') an: Man erwärmt die abgeschiedenen
Flechtensäuren oder ein Stückchen der Flechte mit verdünnter Kali- oder Natron-
lauge, wodurch Orcin entsteht, das nun bei Zusatz eines Tropfens Chloroform und
längerem Erwärmen im Wasserbade Homofluorescein giebt (bei durchgehendem
Lichte in alkalischer Lösung rothgelb, bei auffallendem Lichte schön gelbgrün
fluorescirend), besonders nach Verdünnung mit Wasser. Noch empfindlicher ist
die Reaction, wenn man einige Flechtentheile mit Alkohol auszieht und den Aus-
zug mit wenig Chloroform und Aetzkali erwärmt.
Fügt man dem alcoholischen Extract nur einige Tropfen verdünnten Eisen-
chlorids zu, so wird er braun-violett.
Zum Unterschied von Lecanorsäure ist Erythrinsäure in Essigsäure, sowie in
kohlensaurem Ammoniak löslich und färbt sich mit einer Lösung von Brom in
Barytwasser sogleich gelb.'')
') Ueber einige neue Farbstoffe aus Orcin. Ber. d. deutsch, ehem. Ges. Bd. 13.
2) Literat, über Lecanorsäure. ScHUNCK, Ann. d. Chem. Bd. 41, pag. 157, Bd. 54, pag. 261,
Bd. 61, pag. 72. RocHLEDER u. Heldt, Untersuchung einiger Flechtenarten. Das. Bd. 48.
Stenkouse, Ueber die näheren Bestandtheile einiger Flechten. Das. Bd. 68, Bd. 125. Schwarz, F. I.e.
Literat, über Erythrmsäure, Hesse, Ueber einige Flechtenstoffe. Ann. d. Chem. Bd. 117,
pag. 304. Ste.nhouse, 1. c, pag. 72. Schwarz, F. 1. c.
Abschnitt IV. Physiologie. 133
4. Usninsäure (Knop), CigHigO^.i)
Zu den verbreitetsten Flechtensäuren zählend, wurde sie bisher nacligewiesen in :
I. Strauchflechten. 2. Laubflechten.
Usnea ßorida L. Imhricaria saxatUis L.
„ plicata L.
„ barbata L. 3. Krustenflechten.
Bryopogon sarmentosiim Ach. Rhizocarpon geographicum L.
Cladonia rangiferina L. Hacmatomma vcntosuvi L.
„ digitata Hoffm. Biatora lucida Ach.
„ macilenta Ehrh. Fsoroma crassum Ach.
„ xincinata Hoffm.
viele andere Cladonien
Ramalina calycaris L,
Eveniia prunastri L.
„ furfuracca L.
Zur Gewinnung in kleinen Mengen genügt Auskochen der zerkleinerten
Flechten mit Alkohol. Beim Erkalten des Filtrats fällt die Säure in schönen hell-
gelben Krystallen aus. Zur Gewinnung grösserer Quantitäten benutzt man Kalk-
milch oder verdünntes Natriumcarbonat, fällt das Filtrat mit Salzsäure und zieht
aus dem getrockneten Niederschlag die Usninsäure mit warmem Aetlier aus.
Sie krystallisirt in hellschwefelgelben, bei ca. 200° schmelzenden, geschmack-
losen Nadeln und Blättchen. In Benzol und Ligroin ist sie unlöslich, in Alcohol
und kaltem Aether schwer, in kochendem Aether und heissen ätherischen und fetten
Oelen leicht löslich, durch Wasser wird sie nicht benetzt. Durch Chlorkalklösung
wird sie gelb (nicht roth). Die Kali-Chloroformreaction tritt auch nach Kochen
der Säifi-e mit Kali nicht ein. Eisenchlorid färbt die alkoholische Lösung roth,
besonders auch den filtrirten und mit starkem Alkohol versetzten Aetherauszug
aus den Flechten. In conc. Schwefelsäure löst sich die Usninsäure mit gelber
Farbe, mit wenig Ammoniak giebt sie ein farbloses saures Salz, das sich in Wasser
löst. Aus möglichst neutraler Lösung fällen Kupfersalze grün, Nickelsalze gelb-
grün, Kobaltsalze braunroth.
5. Evernsäure, Ci^H^gO^ (Stehnhouse).'^
Man gewinnt sie aus Eveniia prunastri durch Behandlung mit heissem
Alkohol und lässt die grünweisse Masse in Aeiher umkrystallisiren, um schönere
Krystalle zu erhalten. Sie stellen kurze scharfkantige Nadeln dar, sind in
reinem Zust.mde farblos, reagiren sauer und schmelzen bei etwa 164°. In Aetz-
alkalien, Aetzammon und Alkalicarbonaten ist die Säure mit gelber Farbe, in
kohlensaurem Ammoniak nur beim Kochen löslich. Setzt man Säuren zu, so fällt
wieder Evernsäure aus. In conc. Schwefelsäure löst sie sich mit bräunlichgelber
Farbe.
In manchen anderen Reactionen der Usninsäure ähnlich, unterscheidet sie
sich dadurch, dass sie nach längerem (mindestens 15 Minuten dauerndem) Kochen
mit Kalkmilch Orcin giebt, was sowohl durch die Kali-Chloroformreaction, als
*) Knop, W. Chemisch-physioL Untersuchung über Usninsäure.
„ U7icinata Hoffi
Ramalina calycaris L.
Evernia vidpina L. Vulpinsäure.
. ^ { Usninsäure.
„ prunastri L. \ ^
^ \ Evernsäure.
» furfuracea L. Usninsäure.
( Cetrarsäure.
2. Laubflechten.
{Chrysophansäure.
Vulpinsäure.
Physcinsäure.
I/nbricaria saxatiäs L. Usninsäure.
, I Physodin.
^ I Ceratophyllm.
Lecanora-hxt^n
atra \
Cetraria islandica
\ Lichesterinsäure.
Krustenflechten.
Lecanorsäure.
Erythrinsäure.
Usninsäure.
Atranorsäure.
parclla Parellsäure.
(Psoromsäure.
Usninsäure.
Urccolaria scruposa L. Patellarsäure.
Biatora lucida Ach. Usninsäure.
Icmadophila aeruginosa (Scop.) Icmado-
philasäure.
^soroina crassum
1) StenhoLiSE u. Groves, Ann. d. Chem. u. Pharm., Bd. 185, pag. 14.
2) Paternö, Unters, über Usninsäure und andere aus Flechten ausgezogene Substanzen.
Gaz. chim. 1882, pag. 231—261. Vergl. Ber. d. deutsch, chem. Ges. Jahrg. 15, pag. 2240.
Zopf, Pilze. jO
138 I3ic Pil^e.
1. Strauchflechten. 2. Laubflechten.
RoiCilla tittctoria RocceUinin. Hacinatomtna ventosum L. Usninsäure.
fucifonnis Picroroccellin.^) Rhizocarpon geographicum\..Vi^\\\x\'s^l\xxt.
\ I.ecanorsaure. Fcrtusaria communis (Variolaria-Yoxvn)
" ' \ Krythrinsäure. Picrolichenin.
IV. Fette.
Nächst Cellulose und den das Plasma und den Zellkern zusammensetzenden
Eiweissverbindungen wohl die verbreitetste Substanz im Pilzreiche. Vielleicht
fehlt sie keinem einzigen Pilze völlig. Meist kommt sie in Form von fettem
Oel vor, das im Gegensatz zu den festen Fetten bei gewöhnlicher Temperatur
flüssig ist. Bezüglich der chemischen Reactionen vergleiche man pag. 375. Eine
grosse Anzahl von Pilzen besitzt reichen, zum Theil sehr reichen Fettgehalt.
Die Schwankungen des letzteren bei den verschiedenen Vertretern veranschau-
liciien die Uebersichten von Loesecke's auf pag. 389 und Margevvicz's auf
pag. 391 und die folgende. Ein wallrathartiges Fett fand Braconnot im Phallus
impudicus, ein ebensolches, krystallinisches Schrader'-^) in der Steinmorchel
(Helvelld esculenta), wo auch noch ein fettes Oel vorhanden ist.
Manche Pilzfette enthalten Farbstoffe gelöst und sehen daher gelb, orange-
roth, grünlich, bräunlich aus (z. B. das Fett der Rostpilze, der Gallertpilze, des
Pilobülus, der Ascoboleen), manche enthalten auch Cholesterin.
l'ebersicht des Fettgehalts einiger essbaren Pilze im frischen Zustande.^)
1. Agiv'uiis avnpcstris (Champignon) im Mittel . . . . o, iSg
2. Bärentatze (Claxuiria Botrytis) 0,293
3. Boletus liiteus 0|29^
4. Tiiber dbariuin (Trüffel) . , 0-47^
5. Cantharcllus cibariiis I.I5§
6. Iletvella escuknta (Steinmorchel) i>65§
7. Boletus cdulis (Steinpilz) 1.67 §
8. Clomaria flava (Ziegenbart) 1.67-3
9. Morchella csculenta (Speisemorchel) 1193-^
10. Cyromitra esatlenta Fr. im Mittel 2,44 §
11. Marasmius oreades .• . 3i4'{5
12. Ladarius deliciosus (Blutreizker) 5'86§
Das Mutterkorn enthält nach Flückigkr*) bis 35 §. Nach dem mikroskopischen Ansehen
zu sciiliessen, dürften Demathtin pullulans, Fuviago salidna und andere Russthaupilze im Alter
noch reicher sein. (Ueber die quantitative P'ettbestimmung vergl. Detmer).^)
V. Aetherische Oele.
Von starkem Geruch, brennendem eigenthümlichen Geschmack, Flüchtigkeit
bei gewöhnlicher oder erhöhter Temperatur, daher auf Papier keinen bleibenden
Fettfleck verursachend, sind sie schon hierdurch von fetten Oelen zu unter-
scheiden. Sie scheinen namentlich bei manchen intensiv riechenden Bauch-
und Hutpilzen vorzukommen in Gemeinschaft mit harzartigen Körpern. Doch
fehlen planmässige Untersuchungen hierüber. Man gewinnt solche flüchtigen
Oele durch Destillation der Pilztiieile mit Wasserdampf.
1) Ann. d. Chem. u. Pharm. Bd. I, pag. 61.
^; Schweigger's Journ. Bd. 33, pag. 393.
^) Aus König, Nahrungs- und Uenussmittel Bd. I entnommen.
*) Pharmakognosie des Pflanzenreichs. Aufl. II.
^) Physiol. Prakticum, pag. 204.
Abschnitt IV. Physiologie. ijc)
GuMßERTi) hat aus einem Flechtenpilz (der Wandflechte, Pliyscia pariethia)
ein butterartiges, grünes ätherisches Oel dargestellt (doch ist es fraglich, ob das-
selbe nicht etwa aus den Algenzellen (Gonidien) dieser Flechte stammt). Im
Hexenpilz (Boletus luridus) wies Böhm ^) ein ätherisches Oel mit Krystallisations-
vermögen in geringer Menge nach.
Aus dem Corticium violacco-Uvidutii (an Korbweidenstum])fen wachsend) ge-
wann ich durch Extraction mit Alkohol einen intensiv nach gekochtem Grün-
kohl riechenden grünlichen Körper, der sich beim längeren Sieben gänzlich ver-
flüchtigte, sodass nur mit ihm gleichzeitig ausgezogene Körper zurückblieben.
Höchst wahrscheinlich ist auch der so penetrant riechende, an Doldenpflanzen
(Apium graveolcns) erinnernde Stoft" der Gauüera gravcolcns, den man mit Al-
kohol aus diesem Bauchpilze ausziehen kann, den ätherischen Oelen zuzuzählen.
Vielleicht rührt der fenchel-artige Geruch der alte Tannenstämme bewohnen-
den Trametes odorata (VVulff), der anisartige von Tr.odora (L.) und Tr. sua-
veolcns (L.) beide an alten Weidenstämmen, sowie der intensive Geruch von Tr.
ßulliardi Fr. (Daedalea suaveolens) Pers.) gleichfalls von flüchtigen Oelen her.
Während bei den höheren Pflanzen die Production von ätherischem Oel immer
in besonderen Apparaten (Drüsen, Oelgänge) erfolgt, scheinen bei Pilzen analoge
Einrichtungen zu fehlen, 2xjQ.¥.k.il^Hymenoconidiiim /J^/^zi-aZ/T/iw vielleicht ausgenommen.
VI. Harze.
Aus Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff bestehende Pflanzenstoffe, welche
meist Gemenge mehrerer harzartiger Körper darstellen, oft auch ätherische Oele
und andere Stoffe enthalten. In Wasser unlöslich, werden einige schon von
Alkohol, viele erst durch Aether, Chloroform, Schwefelkohlenstoff, Benzol, ätheri-
schen und fetten Oelen gelöst. Sie brennen mit russender Flamme. Einige
tragen den Charakter von Säuren (Harzsäuren), und diese lösen sich in ätzenden,
bisweilen auch in kohlensauren Alkalien. Von ihren Salzen (Resinaten) werden die
Alkalisalze (Harzseifen) in Wasser und Alkohol gelöst, und schäumen in wässriger
Lösung ähnlich den ächten Seifen, ohne jedoch wie diese ausgesalzen zu werden.
Die natürlichen Harze besitzen meist gelbe oder braune Farbe. Durch concen-
trirte Schwefelsäure werden viele ohne Zersetzung gelöst, durch Zusatz von viel
Wasser wieder ausgeschieden. Concentrirte Salpetersäure wirkt meist sehr heftig
auf Harze ein, häufig unter Bildung von gelben amorphen Nitroverbindungen.
Beim Kochen damit werden entweder Pikrinsäure, Oxalsäure oder andere Ver-
bindungen erzeugt.
Unter den Pilzen scheint Harzproduction sehr häufig vorzukommen und viel-
fach an der Färbung der Pilztheile betheiligt zu sein. Unter den Polyporeen
(Löcherschwämmen) giebt es Arten, bei denen der Harzgehalt bis auf 705} des
Trockengewichts steigen kann.
Die Harze treten theils in Form von Ausscheidungen, theils als Infiltra-
tionen der Zellhäute, theils im Zellinhalt auf. Sie haben ohne Zweifel überall
den Werth von Verbindungen, welche imStoftwechsel keine Verwendung mehr finden.
Wo sie die Zellhäute durchtränken, verhindern sie die Cellulosereaction der-
selben. Ob Harze als Desorganisationsprodukte von Pilzmembranen entstehen
können, ist noch nicht ganz sicher gestellt.
•) Repert. Pharm. Bd. 18, pag. 24 (nach HusEMANN u. Hilger citirtj.
'■^) Gesellschaft zur Beförderung der gesammten Naturwissenschaften zu Marburg. i{
10*
I40
Die Pilze.
Aus den Fruchtkörpern des l/iirchenschwammes (Fo/yporus officinalis) ge-
winnt man durch Extraction mit Alkohol 4 verschiedene Harze. i)
1. Das a-Harz (rothes Harz der Autoren).
2. Das ß-Harz (weisses Harz — Agaricinsäure Fleury's).
3. Das 7-Harz (Harz A. Jahns).
4. Das 8-Harz (Harz B. Jahns).
1. Das a-Harz oder rothe Harz. Es ist Hauptbestandteil der Droge und
zu 35— 40g in ihr enthalten. Geschmolzen stellt es eine rothbraune Masse, ge-
rieben ein hellbraunes Pulver dar, das beim Reiben elektrisch wird. Es löst
sich in absolutem Alkohol und Aether zur rothbraunen, sauer reagircnden Flüssig-
keit und ist auch in Chloroform, Aceton, Eisessig, Benzol, Methylalkohol löslich.
Aus der alkoholischen Lösung scheidet es sich auf Wasserzusatz wieder aus; auch
aus der Benzol- und Aetherlösung wird es durch Petrolcumäther oder Petrol-
Benzin ausgeschieden. Schmieder fand nun, dass dieses Harz ein Gemenge
darstellt von 2 Harzen, einem rothbraunen, in Aether- Benzin unlöslichen,
und einem helleren, bernsteingelben, in Aether-Benzin löslichen. Jenes schmilzt
bei 87 — 88°, dieses bei 65 [J. Letzterem gab Schmikuek die Formel C17H28O3,
ersterem die Formel C15H24O4.
2. Das ß-Harz, Cj 4H27(OH)pqqtt -HgO, (weisses Harz, Agaricinsäure
Fleury's, Agaricussäure Jahns). In reinerer Form vonjAHNs(l.c.) und Schmieder (I.e.)
dargestellt. Sie krystallisirt aus starkem Alkohol in büschelförmig gruppirten
Prismen oder Nadeln, aus 30K igem Weingeist bei 50 — 60° in seidenglänzenden vier-
seitigen Blättchen, bei anderer Temperatur in flachen Prismen aus. Geruch- und
geschmacklos, schmilzt sie bei 128 — i29°C., doch tritt schon wenige Grade über
100° ein Zusammensintern ein. Die Ausbeute der sowohl frei wie gebunden in
dem Polyporus vorkommenden Säure beträgt ca. 16A. In der Wärme wird sie
von Alkohol, Eisessig und Terpentin leicht gelöst, in Aether ist sie weniger, in
Chloroform, Benzol und kaltem Wasser nur in Spuren löslich. Mit Wasser ge-
kocht, quillt sie zuerst gallertartig auf, und es entsteht eine dickschleimige Masse,
die sich dann zu einer klaren, stark sauer reagirenden, etwas schleimigen Flüssig-
keit löst. Beim Erkalten krystallisirt die Säure in feinen Nadeln wieder aus.
Wird die heisse wässrige Lösung mit einigen Tropfen Schwefelsäure oder einer
anderen stärkeren Säure versetzt und gekocht, so trübt sich die Flüssigkeit durch
Abscheidung öliger Tropfen, die zu Boden sinken und beim Erkalten strahlig-
krystallinisch erstarren.
Als zweibasische dreiatomige Säure ist die Agaricinsäure das Homologon
der Aepfelsäure. Ihre neutralen Alkalisalze sind leicht, die der andern Metalle
meist unlöslich und werden als amorphe Niederschläge gefällt.
Man gewinnt die Säure durch Extraction des zerkleinerten Pilzes mit gog^
heissem Alkohol neben anderen Substanzen, die durch einen umständlichen
Reinigungsprocess entfernt werden müssen.
3. Das 7-Harz oder Harz A. Jahns, C14H22O3. Es stellt einen schnee-
weissen, beim Reiben elektrisch weidenden, mikroskopisch aus schönen Nadeln
•) Literat.; Fl.EURV, Joum. de Thnrni. Ser. 4, t. 1 1 (1870) pag. 202 u. Repert. de Pharm,
t. 31 (1873) paß- 261. — Masing, Arch. der Pharm. Bd. 206 (1875) "l. — Jahns, E., Zur
Kenntniss der Agaricinsäure. Arch. der Pharm. Bd. 221 (1883) pag. 260 — 271. — Schmieder,
J., Ueber die chemischen Bestandtheile des Polyporus officinalis. Arch. d. Pharm. Bd. 224,
(1886) pag. 641—668.
Abscliiiitt IV. Physiologie. 141
zusammengesetzten Körper dar. Derselbe ist unlöslich in Wasser, fast unlöslich
in kaltem, schwer löslich in siedendem Alkohol. Aus der alkoholischen Lösung
wird es durch Kalilauge nicht gefällt, wodurch es von der Agaricinsäure unter-
schieden und trennbar ist. Der Schmelzpunkt liegt bei 270° C. Bei weiterem
vorsichtigen Erhitzen entsteht ein gelbes, harzartiges, in kugeligen Massen sich
ansetzendes Sublimat (vergl. Schmieder 1. c).
4. Das o-Harz oder Harz B. Jahns, C^^ii^^^i- ^^ bildet einen weissen,
amorphen Körper, der in allen concentrirten Lösungen eine gallertartige Be-
schaffenheit zeigt. Es ist schwer zu reinigen, besitzt den Charakter einer Säure
und bildet mit Basen amorphe salzartige Verbindungen. Schmp. bei 110°,
Nach E. Bachmann gehört auch das von ihm aus dem Ascomyceten Nectria
cinnabarina isolirte Nectriaroth (siehe Farbstoffe) zu den harzartigen Körpern. Es
imprägnirt die Membranen des Pilzes.
Ein weiches Harz hat Ganser dem fetten Oele des Mutterkorns entzogen.
Es löst sich leicht in Aetzkalilauge und erregt Trockenheit im Schlünde, sowie
Brechreiz.
Eine gelbe harzartige Substanz vom Charakter der Harzsäuren isolirte
Schmieder 1) aus dem Petrolätherauszuge von Polyporus officinalis. Beim Er-
hitzen auf Platinblech verhielt sie sich wie eine fette Säure. Der Schmelzpunkt
lag bei 75°. Es wurde die Formel C^^HgoO^ gefunden.
In Letiziies sepiaria und zwar in deren braunen, korkartigen Hüten kommt
nach E. Bachmann 2) ebenfalls eine Harzsäure vor. Dieselbe stammt aus den
dunkeln Harzausscheidungen dieses Pilzes. Man gewinnt sie durch Extraction
der geraspelten Pilze mit Alkohol, nach Entfernung eines in Wasser löslichen
braunen Stoffes. In Benzol, Schwefelkohlenstoff, Natriumcarbonat unlöslich, wird
sie von Chloroform, verdünnten Alkalien und Aether leicht, von kaltem Alkohol
schwer gelöst. Aus der alkoholischen oder ätherischen Lösung nimmt concen-
trirte Schwefelsäure einen grossen Theil des Harzes mit gelber Farbe auf, um
es beim Verdünnen mit viel Wasser wieder an den Aether abzugeben. Salpeter-
und Salzsäure verhalten sich ähnlich. Eisenchlorid und Eisenvitriol färben die
ätherische Lösung olivenbraun bis grün. Chlorkalk bringt gleiche Farbenänderung,
nach einigen Minuten aber gänzliche Entfärbung hervor.
Durch Schütteln mit 3oÄiger Natronlauge wird der Lösung das Harz entzogen.
Bei Ammoniakzusatz giebt die sofort olivengrün, dann braun werdende Lösung
alle Substanz an das Reagens ab. Nach dem Neutralisiren der alkalischen Lösung
mit einer Säure geht das Harz in den Aether. Auch die feste Harzsubstanz löst
sich in jedem Alkali. Mit einer Säure lässt sich das Harz aus solcher Lösung
in braunen Flocken fällen.
Die Säure ist in solcher Menge im Hut enthalten, dass sie wesentlich mit
zu dessen Färbung beiträgt. Im Spectroskop einseitige Absorption der rechten
Spectrumhälfte, in hoher Schicht sogar Auslöschung des grössten Theils des
Grün.
Einen gelben bis gelbbraunen harzartigen Körper (Harzsäure) habe
ich aus einem Löcherschwamme (Trametes cinnabarina) isolirt. Er kommt hier
neben einem gelben (krystallisirt rothen) Farbstoffe im Hute vor und wird mit
') Chem. Bestandtheile des Polyporus offichuiUs. Arch. d. Pharm. 1886. pag. 646.
2) Spectroskop. Untersuchungen von Pilzfarbstofifen. Progr. des Gymnas. zu Plauen.
Ostern 1886. pag. 26.
diesem zugleich durch Extraction mit Alkohol gewonnen. Er ist hier Aus-
scheidungsprodukt der Hyphen des Hutes.
Als Pilzgutti habe ich eine schön gelbe Harzsäure bezeichnet, i) welche in
den Fruchtkörpern des Polyponis hispidiis, eines an Obstbäumen etc. nicht
seltenen Löcherschwammes vorkommend, dem bisher nur aus Blüthenpflanzen
/^(7^/v/>;/V7-Arten) gewonnenen Gummiguttgelb (Cambodgia-Säure) in chemischer
und optischer Beziehung sehr ähnlich ist und wie dieses als Aquarellfarbe be-
nutzt werden kann. Man gewinnt das Pilzgutti durch Extraction der braunen
Schwämme mit Alkohol und Auswaschen des Verdampfungsrückstandes mit
Wasser (zur Entfernung eines wasserlöslichen gelbgrünen Farbstoffs). Das so ge-
reinigte Harz ist mit intensiv gummiguttgelber Farbe löslich in Alkohol, Methyl-
alkohol, Aether, schwerer löslich in Benzol, Terpentinöl etc. Durch concentrirte
Salpeter-, sowie Schwefelscäure wird es mit rotbgelber, resp. rothbrauner Farbe ge-
löst und durch viel Wasser in gelben Flock chen unverändert wieder abgeschieden;
durch verdünntes Aetzkali ebenfalls mit rothgelber Farbe gelöst, durch Eisen-
chlorid olivenbraim bis schwarzbraun, in der alkoholischen Lösung mehr oliven-
grün. Mit Basen bildet das Pilzgutti gelbe bis gelbbraune Salze, von denen nur
die der Alkalien in Wasser löslich sind.
Beim Schmelzen mit Kali entstehen Fettsäuren und Phloroglucin. Die al-
koholische Lösung fluorescirt schwach bläulich im Sonnenlichtkegel. Das Ab-
sorptionsspectrum zeigt keine Bänder. Eine massig concentrirte alkoholische
Lösung lässt in hoher Schicht bei Sonnenlicht nur Roth, Orange, Gelb und
etwas verdüstertes Grün durch. Das Pilzgutti ist vorwiegend den Membranen
eingelagert, diese gelb bis braun färbend, sonst auch reichlich im Inhalt mancher
Hyphen sowie als Ausscheidung auf den Membranen zu finden.
Die intensiv orangegelbe Färbung von Huthaut, Stiel und Manschette des
prächtigen Agaricus (Pholiota) spectabilis Fr., sowie die blassgelbe Farbe der
Lamellen und des Fleisches von Hut und Stiel, endlich auch die ochergelbe
Färbung der Sporenmasse beruht nach meinen Untersuchungen vorwiegend auf
der Gegenwart einer Harzsäure, die (neben einem gelbgrünen wasserlöslichen
Farbstoffe) vorzugsweise als gelber Hypheninhalt auftritt und manchen Fäden
stark lichtbrechendes Ansehen verleiht, aber auch als Auflagerung zu finden
ist. Man gewinnt sie durch Extraction des frischen Pilzes mit Alkohol, reinigt
den Verdampfungsrückstand mit Wasser (zur Entfernung des gelben Farbstoffs)
und nimmt ihn dann mit Alkohol oder Aether auf. Das feste Harz ist in Al-
kohol und Methylalkohol leicht, in Aether und Chloroform wenig, in Petioläther,
Benzol und Schwefelkohlenstoff nicht, in Terpentinöl sehr schwer löslich. Die
concentrirte alkoholische Lösung sieht rothgelb bis rothbraun, die verdünnte
gummiguttgelb aus. Concentrirte Schwefelsäure löst unter Rothbraun-, concen-
trirte Salpetersäure unter Gelbbraunfärbung; hierbei scheiden sich schwärzliche,
an der Oberfläche der Lösung schwimmende Partikelchen aus. Erhitzt man diese
Lösung, so wird sie klar und gummiguttgelb, sodann erfolgt eine äusserst heftige
Reaction, bei welcher die Flüssigkeit aus dem Reagirglas herausfliegt. Concen-
trirte Salzsäure und Eisessig lösen nur wenig und mit gelber Farbe.
Durch die Anwendung der concentrirten Schwefel- sowie Salpetersäure wird
') Ucber Pilzfarbstoffe. Bot. Zeitung 1889, Nr. 4—6. I. Ueber das Vorkommen eines dem
Gummiguttgelb ähnlichen Stoffes im Tilzrcich.
Absclinitt IV, Physiologie. 143
das Harz nicht zerstört und scheidet sich bei Zusatz von viel Wasser unverändert
aus, um in darüber gegossenen Aether hineinzugehen.
Die concentrirtc alkohoh'sche Lösung reagirt schwach sauer. Durch Am-
moniak erleidet dieselbe im Gegensatz zu dem Le/iziies-Harz. keine Far])änderung;
wogegen sie durch Aetzkali mehr roth wird. ZAisatz von Eisenchlorid bewirkt
olivenbräunliche Färbung.
VII. Farbstoffe.
Wie den Organismen überhaupt, so wohnt auch den Pilzen die Fähigkeit
inne, irgend welche färbenden Stofte zu erzeugen; ja diese Fähigkeit kann inso-
fern eine nahezu allgemeine genannt werden, als unter den in Saccardo's Sylloge
bis jetzt aufgeführten Species, in runder Summe 33000, sich laut Diagnosen nur
etwa 2 — 3000, also etwa 6 — 9^ befinden, für welche keine besondere Färbung an-
gegeben wird.
Für einzelne Gruppen stellt sich das Verhältniss zwischen gefärbten und
nicht gefärbten Arten wie folgt dar:
Rostpilze(Uredineen)undBrandpilze(Ustilagineen), zusammen 2509 Species,
wie es scheint, sämmtlich gefärbt.
Bauchpilze, 600 an Zahl, ebenfalls sämmtlich pigment erzeugend.
Hymenomyceten, 8551 an Zahl. Davon nur 457 ohne Färbung.
•Pyrenomyceten mit 7564 Species, sämmtlich gefärbt. Dasselbe gilt von
den zusammen 9313 Arten zählenden Sphaeropsideen und Melanconieen.
Unter den Hyphomyceten, deren Zahl sich auf etwa 3700 beläuft, haben
die Dematieen allein, mit 1544 Arten, ebenfalls sämmtlich irgend welche Färbun-
gen, während die übrigen pigmentirten Vertreter jener grossen Gruppe auf min-
destens 1500 zu schätzen sein dürften.
Auch die meisten Phycomyceten, Gesammtzahl etwa 5 50, produciren Pigmente.
Trotz dieser Extensität der Pigmenterzeugung hat man, wie folgende Uebersicht
zeigt, bis jetzt nur verhältnissmässig wenige Pilzarten auf die Natur der färbenden
Körper untersucht. Unsere Kenntnisse hierüber sind demgemäss noch sehr be-
schränkt. Doch führten die bisherigen Untersuchungen bereits zur Auffindung
einer ganzen Reihe specifisch verschiedener Farbstoffe, und hieran knüpft sich
die Hoffnung, dass weitere Forschungen diese Reihe erheblich vergrössem
werden. Jedenfalls bietet sich hier dem Botaniker und Chemiker noch ein weites
Arbeitsfeld.
Ihren Sitz haben die Pigmente entweder im Zellinhalt oder in der Mem-
bran oder in beiden zugleich. Manche werden auch von den Zellen ausge-
schieden und den Membranen aufgelagert.
Ob die färbenden Substanzen sämmdich Körper darstellen, welche in dem
Stoffwechsel keine Verwendung mehr finden, müssen erst nähere Untersuchungen
entscheiden.
Gewöhnlich treten die färbenden Körper zu zwei bis mehreren combi-
nirt auf.
Im Folgenden ist der Begriff des Pigments im engeren Sinne genommen,
es bleiben also die an anderer Stelle für sich zu betrachtenden gefärbten Harze,
Oele, Fette, Flechtensäuren ausgeschlossen. — Bisher fanden die Pilzfarbstoffe
keine besondere praktische Verwendung. ^)
') Doch mag nicht unerwähnt bleiben, dass unsere Hausfrauen das rosenrothe, an der Luft
bald braun werdende Pigment der Lamellen des Champignon (Agaricus campcstris) zur Braun-
farbung von Saucen benutzen.
144 ^'^ Pilze.
Da eine wissenschaftliche Klassification der Pilzpigmente aus naheliegenden Gründen zur
Zeit unmöglich ist, so bleibt man vorläufig darauf angewiesen, die für eine Befrachtung nöthige
Gruppirung von mehr äusserlichcn Momenten herzunehmen.
I. Gelbe oder gelbrothe Farbstoffe.
A. Fettfarbstoffe oder Lipochrome,
Charakterisirt sind die Lipochrome i) dadurch, dass sie i. an Fett gebunden
sind und 2. aus diesem mittelst der zuerst von Kühne, dann von Krukenberg
A. Hansen, E. B.vchmann und mir angewandten Verseifung mit siedender Natron-
lauge in wässriger wie alkoholischer Lösung gewonnen werden können; 3. im
trockenen Zustande durch concentrirte Schwefel- oder starke Salpetersäure
blau, durch Jodjodkalium (mit Ausnahmen) blaugrün gefärbt werden; 4. licht-
empfindlich sind und ihre Bleichprodukte Cholestearin oder cholestearinartige
Körper'-) darstellen; 5. nur aus Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff bestehen;
6. grüngelbe, gelbe, orangene oder rothe Farbe zeigen; 7. ausserordentliche
Tinctionskraft zeigen; 8. löslich sind in Alkohol, Aether, Petroleumäther, Chloro-
form, Benzol, Schwefelkohlenstoff, unlöslich in Wasser.
Wie ich kürzlich nachwies (Zeitschrift f. wissensch. Mikroscopic 1889) geben die P'ettfarb-
stoflfe mit conc. Schwefelsäure eine charakteristische mikrochemische Rcaction, welche darin be-
steht, dass sich tiefblaue Krystalle bilden (Lipocyanreaction).
Man hat Fettfarbstoffe zuerst im Thierreich aufgefunden (Kühne, Krukenberg), dann
auch in den höheren Pflanzen, z. B. den Blüthen (A. Hansen). Neuerdings habe ich ihr
Vorkommen im Bereiche der Spaltpilze und der Mycetozoen constatirt.
Bezüglich der Herkunft der Lipochrome ist es nach Krukenberg (1. c.) wahrscheinlich,
dass dieselben in den meisten Fällen aus fettartigen Substanzen hervorgehen, da sie, wenn auch
vielleicht nicht überall, an Fett gebunden und leicht in cholestearinartige Körper überzuführen sind.
Die pilzlichen Fettfarbstoffe gehören, soweit bekannt, stets dem Zellinhalt
an; sie sind hier zumeist an kleinere oder grössere Oeltröpfchen gebunden.
Gewisse gelbe Fettfarbstoffe zeigen, wie schon E. Bachmann 3) betonte, sowohl
unter sich, als mit dem gelben Fettfarbstoffe der Blüthen (Anthoxanthin Hansen's)
frappante Aehnlichkeit, insofern sie 2 Absorptionsbänder besitzen, von denen das
eine etwa bei F, das andere zwischen F und G liegt.
Bisher hat man die Liprochrome nur bei Uredineen, Tremellinen und
einigen Ascomyceten (darunter eine Flechte) nachgewiesen. Ausgedehntere
Untersuchungen bezüglich der weiteren Verbreitung fehlen zur Zeit noch.
I. Gelber Fettfarbstoff der Rostpilze, E. Bachmann^). Er findet
sich liier stets an Fetttröpfchen gebunden, vorzugsweise in den Sporen, insbe-
sondere der Uredoform und der Aecidien, das bekannte orangegelbe Colorit der-
selben bedingend, aber auch in den Promycelien und Sporidien der meisten
Arten. Bachmann isolirte ihn aus:
') Vergl. Krukenbero, Vergleichend, physiol. Vorträge III. Grundzüge einer vergleich.
Physiol. der Farbstoffe und Farben. 1884. pag. 85 ff.
2) Die Umsetrung ist nach Krukenberg unter Sauerstoffaufnahme im Licht eine vcrhält-
nissmässig rapide, so dass selbst aus äusserlich stark gefärbten Theilen meist nur wenig (reines)
Liprochrom gewonnen wird.
3) Spectroscop. Untersuchung von Pilzfarbstoffen. Progr. des Gymnasiums zu Plauen.
Ostern 1886.
*) >• c. pag. 9, 21.
Abschnitt IV. Physiologie. HS
1. Gyninosporangimn juniperinum L. (Aecidien von Sorbus aucuparia).
2. Melampsora Salicis Capreac Pers. (Uredo von Salix caprea).
3. Puccinia corotiata Corda (Aecidien von Rhamnus cathartica 11. Rh. Frangula).
4. Triphragmium ulmariae Schum. (Uredo von Spiraea ulinariae).
5. Uromyces Alchemillae Pers. (Uredo von Alchemilla viilg.)
Gewinnung. Man schneidet die Rostflecke aus, zieht sie mit Aether oder siedendem
Alkohol wiederholt aus und verseift den Extract mit Natronlauge. Nach dem Aussalzen mit
reichlicher Chlornatriumlösung scheidet sich der Farbstoff aus der im Kochen erhaltenen Seife
in gelben bis grüngelben Flocken ab, welche man von der Unterlauge durch Filtriren abtrennt.
Der Farbstoff wird dann aus der Seife, nach vorsichtigem Auswaschen und Trocknen im Luft-
bad, von Petroläther mit bernsteingelber Farbe leicht wcggelöst. Nach Verdunsten des Lösungs-
mittels bleibt er als eine öl- und harzähnlichc halbfeste Masse zurück, die durch concentrirte
Schwefelsäure, sowie concentrirte Salpetersäure blau, durch Jodjodkalium grün wird.
In spectroskopischer Beziehung fand E. Bachmamn zwischen dem Pigment
der genannten 5 Vertreter auffallende Uebereinstimmung, besonders auch in der
Lage der beiden Absorptionsbänder, die in niederer Schicht der Petroläther-
lösung auftraten, das eine auf der Grenze von Grün und Blau, bei Fy das andere
im Blau, zwischen F und G.
Ihre genauere Lage nach Bachmann bei
Gynmosporangium juniperimtm: h. 10 Millim. d. Petrolätherl. Ä 501—476 und 462 — 454.
Melampsora Salicis Capreae ,,20 ,, ,, ,, ,.511 — 483 ,> 4^5 — 45^
Puccinia coronata ,, „ ,, ,, ,, ,, 513 — 485 ,, 463 — 454
Triphraginiton ulmariae ,, 50 ,, ,, ,, ,, 498: — 480 ,, 461 — 452
Ob bei allen Uredineen ein und derselbe Fettfarbstoff vorhanden, bleibt noch zu untersuchen.
2. Gelber Fettfarbstoff der Tremellinen (Gallertpilze). Ich isolirte
ihn aus der Calocera viscosa, die bekanntlich in Coniferen-Wäldern häufig ist.
Das Pigment, wie längst bekannt, an Oeltröpfchen gebunden, kommt sowohl im
Inhalt der Basidien und Basidiosporen, als der subhymenialen Fäden vor und
verleiht den strauchigen Fruchtlagern die allbekannte leuchtend orangegelbe
Färbung.
Gewinnung. Durch Extraction mit kochendem Alkohol. Mittelst Natronlauge leicht
verseif bar, aus der gelben Seife durch Petroläther leicht ausziehbar. Spectroskopisch:
Bei Sonnenlicht in hoher Schicht untersucht, zeigt die verdünnte Petrolätherlösung des verseiften
Farbstoffs 2 deutliche Absorptionsbänder, das eine bei F (etwa von X492 — 480), das andere in
der Mitte zwischen F und G (etwa von X458— 446). Mit wenig concentrirter Schwefelsäure
oder concentrirter Salpetersäure wird der möglichst getrocknete Verdampfungs-Rückstand der
Petrolätherlösung vorübergehend blau, durch Jodjodkalium kaum grünlich. ^)
Die wie Calocera viscosa gefärbten, fast noch etwas intensiver orange er-
scheinenden Fruchtlager von Dacrymyccs stcllatus, eyier Tremelline, die bekannt-
lich an alten Holzplanken häufig ist, enthalten einen durchaus ähnlichen Fett-
farbstoff, der sich durch Extraction der frischen Früchtchen mit Alkohol und da-
rauf folgender Verseifung sehr leicht gewinnen lässt.
Petroläther nimmt den Farbstoff aus der Seife sofort mit leuchtend gelber Farbe auf.
Bei Sonnenlicht in 20 Millim. hoher Schicht untersucht, zeigte die wenig verdünnte Petrol-
ätherlösung des reinen Farbstoffs das eine Band von etwa X 486— 475, das andere von etwa
456—445 reichend. Beide Bänder waren auffällig dunkel. Den getrockneten Farbstoff tingiren
concentrirte Schwefelsäure und Salpetersäure ausgesprochen blau (auch hält sich diese Farbe
länger), Jodjodkalium prächtig spangrUn.
•) Laut brieflicher Mttthcilung von Dr. E. Bachmann fand auch er die Calocera, sowie das
unten genannte Polystigma rubrum mit einem Fettfarbstoff begabt.
146 r>ic ril7e.
Das gelbe Lipochrom der Tremcllinen scheint dcrnnach dem Uredineen-Lipochrom ver-
wandt tu sein.
3. Gelbe Fettfarbstoffe bei Pyrenomyceten. a) Das orangerothe oft
bis blutrotbe Colorit der auf fru/n/s-'iDättern vorkommenden Fo/ystigjtia-Axten
(F. rubrum und fulvum) beruht bekanntlich darauf, dass in den Myceltheilen wie
in den Zellen der fructificativen Organe Oeltröpfchen mit orangerother Färbung
erzeugt werden. Die letztere rührt nach meinen Untersuchungen von einem
gelben bis gelbrothen Fettfarbstoff her, der dem der Uredineen und Tremellinen
verwandt zu sein scheint.
Zur Gewinnung schneidet man die rothcn Flecken der ^'etrockneten l'Haumenblättcr aus und
cxtrahirt sie wiederholt mit kochendem Alkohol. Durch die bekannte Art der Verseifung mittelst
Natronlauge gelingt es leicht, den Farbstoff von dem Fett und beigemengtem Chlorophyll zu iso-
liren. Petroläther nimmt den Farbstoff aus der gelben bis gelbgriinen Seife sofort mit intensiv
gelber Farbe auf. Nach Verdunstung des Lösungsmittels erscheint der Farbstoff als tief gelber,
in dicken Lagen orangerother Ueber/ug. Derselbe ist löslich in Alkohol, Aether, Chloroform,
Benzol, Schwefelkohlenstoff. Durch concentrirte Schwefelsäure sowie concentrirte Salpetersäure
erhält man nur sehr vorübergehende Blaufärbung. Bei Sonnenlicht zeigt die ziemlich concen-
trirte Petrolätherlösung in niedriger Schicht (i Centim.) zwei dunkle Absorptionsbänder, das eine
bei F von X490 — 475, das andere zwischen F und 6", von X456 — 444 reichend. Die Lage
dieser beiden Bänder entspricht also im Wesentlichen den Absorptionsslreifen des Uredineen- und
Tremellincn-Lipochroms.
b. Die rothgelbe Färbung der Nectria cinnabarina ])eruht nach E. Bachmann
z. Th. auf einem weiter unten zu besprechenden rotlicn Farbstoffe (s. Nectria-
roth), z. Thl. aber aut der J^xistenz eines gelben Lipochroms.
Durch Extraction mit heissem Alkohol und Verseifung mittelst Natronlauge habe ich das-
selbe aus AWtria cinnabar'ma in reicher Menge gewonnen. Petroläther nahm es aus der Seife
sofort mit leuchtend gelber Farbe auf Bei Sonnenlicht Hess die sehr verdünnte Petroläther-
lösung in hoher Schicht (140 Millim.) 2 sehr deutliche Bänder zwischen F imd G erkennen,
jenes etwa von X480 — 465, dieses von 454 — 444 reichend. Für die Lipochrom-Natur spricht
ferner die Blaufärbung der eingedampften Farbstofflösung mit concentrirter Schwefelsäure resp.
Salpetersäure, die aber nur eine vorübergehende ist.
4. Gelbe oder gelbrothe Lipochrome in den Früchten der Becher-
pilze. E. Bachmann ^) hat solche aus den Bechern von Peziza (Dasyscypha
bicolor [Bull.]) und Peziza scutellata isolirt. Das Lipochrom kommt hier wie
bei anderen gelb oder roth gefärbten Beclierfrüchten theils in der Schlauch-
schicht (in den Paraphysen), theils in dem subhymemialen Gewebe, immer an Oel-
tröpfchen gebunden vor; daher werden diese Theile mit concentrirter Schwefel-
resp. Salpetersäure blau, mit Jodjodkalium, wie schon Woronin^) für Ascobolus
pulcherrimus angiebt, grün (die Färbungen z. Thl. sehr unbeständig).
Gewinnung durch Extraction mit Alkohol und der hier leicht gelingenden Verseifung
mittelst Natronlauge. Die Seife giebt an Petroläther ein gelbes, auch in Schwefelkohlenstoff
lösliches Pigment ab, das nach Verdunsten des Lösungsmittels mit Salpetersäure befeuchtet blaue
Färbung annimmt. Im Spectroskop zeigen die Farbstoffe beider Pilze nach Bachmann je zwei
Absorptionsstreifen von ähnlicher Lage wie beim Uredineen-Lipochrom, was auf Verwandtschaft
mit diesen hindeutet.
Das Pigment in den Paraphysen der Peziza auraniia Oeder ist zuerst von
SoRBV^) untersucht worden (1873), der es Pezizaxanthin nannte und in die
') 1. c. pag. 9 und 24.
2) DE Bary und W. Beitr. z. Morphol. IL pag, i.
') On comparativc vegetablc Chromatologie Proc. of thc royal Soc. of London. 1873.
Vol. 21, pag. 457.
Absclinitt IV. Physiologie. 147
»Xanthophyll-Griippe« stellte. Es ist unlöslich in Wasser, löslich in Schwefel-
kohlenstoff und zeigt 2 Absorptionsbänder, welche in ihrer Lage nach seiner Ab-
bildung etwa denen von Dasyscypha hicolor und Huviaria sctitellata entsprechen^),
was auch von Stewart 2) im Wesentlichen bestätigt zu sein scheint.
Im Vorstellenden handelt es sich nur um Pezizeen, aber auch bei Asco-
boleen sowie morchelartigen Discomyceten und zwar solchen mit gelben,
grüngelben oder rothen Früchten, dürften Lipochrome vorhanden sein, worauf
schon die genannten mikrochemischen Reactionen hindeuten. Von Ascoboleen
kommen namentlich in Betracht: Ascobolus pidchcrrimus, Saccobolus Kerverni
BouD., Ascophanus subfuscus Boud., A. Coemansü Boud., A. aurora Boud., A.
carneiis Boud., nach Boudier's^) Abbildungen zu schliessen.
Von morchelartigen sind die Spathularia- und Z'sophansäure verwandten Emodin, das bekanntlich in der Rhabarber-
wurzel und den Beeren von Rhamiius Frangula vorkömmt.
m. Rothe Farbstoffe.
A. bei Hymenomyceten.
1. RotherFarbstoffdes Sammtfusses (Paxillus atrotomcntostts B atsc h) .
Tritt nach Bachmann 1. c. in Form von i unkeln Krystallblättchen auf, sowohl
an den Haarzotten, die den Sammtüberzug des Stieles bilden, und z . Th. auf
der Hutobertläche, als auch zwischen den Hyplien des Fleisches. Dieser Farb-
stoff, der mikrochemisch daran erkannt wird, dass er bei Hinzufügung von
Ammoniak, sowie stark verdünnter Kali- und Natronlauge augenblicklich mit
grünbrauner Farbe gelöst wird, wurde von Thörner entdeckt und als ein Dio-
xychinon characterisirt. Unter dem Mikroskop erscheinen die erwähnten Haar-
zotten von den den Membranen aufgelagerten Farbstoffkrystallen braun gefleckt.
Uebrigens sind die in den Interstitien des Fleisclies liegenden Krystalle auf dem
frischen Bruche des Pilzes in farbloser Form (als ein Hydrochinon, wie
Thörner vermuthet) vorhanden, um erst beim Liegen an der Luft braun bis
schwarz zu werden.
Nach Thörner ') charakterisirt sich das Dio.xychinon makrochemisch und spectroskopisch
wie folgt: Es ist unlöslich in Wasser, Ligroin, Benzol, Chloroform und Schwefelkohlenstoff,
schwer löslich in kochendem Alkohol und in Eisessig. Beim Erkalten der essigsauren Lösung
krystallirt es in dunkelbraunen, fächerförmig an einander gelegten, mikroskopisch als gelbe, dünne
rhombische Tafeln erscheinenden Blättchen aus. Aus der alkoholischen Lösung dagegen wird
es nach Erkalten durch blossen Zusatt von Wasser vollständig gefällt. In Alkalien löst sich
der Körper mit gelber bis schmutzig-grüngelber Farbe und wird aus diesen Lösungen durch
Säuren als gelbbraune amorphe Masse wieder gefällt. Er sublimirt sehr schwer in mikroskopisch
kleinen gelben Tafeln. Setzt man zu der alkoholischen Lösung in sehr geringer Menge ein
Alkali oder am besten Ammoniak, so nimmt die anfänglich rothe Flüssigkeit eine prachtvoll
violette Farbe an, und es krystallisiren bei langsamem Verdunsten unter Entfärbung kleine grüne
Nadeln aus, die sich beim Kochen mit verdünntem Alkohol wiederum mit violetter Farbe lösen.
Die rothe alkoholische Lösung zeigt im Spectroskop ein tief rothes Band zwischen B und Z>,
welches gleich hinter D schwächer wird und bei Eb fast vollständig verschwindet. Versetzt
man die verdünnte Lösung mit der geringsten Spur von Ammoniak, so nimmt sie schön vio-
lette Farbe an, und man erhält das charakteristische Absorptionsspectrum der Ammoniakverbin-
dung: Roth und Blau bleiben ungeschwächt. Gelb und Grün, nach Blau allmählich abnehmend,
verschwinden fast vollständig, ebenso auch Ultraviolett. Durch Hinzufügung von Lösungen der
Metallsalze entstehen in der wässrigen Lösung des Ammoniumsalzes Fällungen von mehr oder
weniger schön gefärbten Lacken.
2. Rother Farbstoff des geschmückten Gürtelfusses. (Agaricus
[Telamonia] armillatus Fr. (E. Bachmann 1. c.) Ein Excret in Gestalt von
zinnoberrothen Krystallen (Splittern, Blättchen) darstellend. Sie bilden die
Ringe um den Stiel und einzelne, meist wandständige Flecken auf der Huthaut.
WahrscheinHch stellt der Farbstoff ein Anthrazenderivat dar.
Er löst sich nicht in Alkohol und Aether, sondern nur in wässriger oder alkoholischer
Alkalilösung und nimmt dabei rothviolette, bald in dunkles Gelb übergehende Färbung an.
Die schwach alkalische alkoholische Lösung reigte im Spectroskop 2 Bänder im Grün,
von denen in" hoher Schicht nur das erste sichtbar war. Aus dieser Lösung schieden sich beim
Verdunsten an der Luft (ausser kleinen Mengen von Natriumhydrat) kugelige und schalenförmige
') Ueber den im A^. atrotonientosus vorkommenden chinonartigcn Körper. Ber. d. deutsch,
ehem. Ges. 187S, pag. 533 u. 1S79, pag. 1630.
Abschnitt IV. Physiologie. 153
Absonderungen aus, welche unter dem Mikroskop radialfaserige Structur aufwiesen und im dun-
keln Gesichtsfeld des Polarisationsmikroskops schwach leuchteten. In Aether, Benzol und Chloro-
form unlöslich, gingen sie in einem verdünnten Alkali oder in Alkohol, dem ein Tropfen Am-
moniak zugefügt war, sofort in Lösung mit rother bis rothblauer Farbe.
3. Das »Russularoth« ; in den Zelhvänden der Hüte von Russula-Arten ^i*?.
ifitegra L., emetica ¥^., alutacea Pers., a/^ra/a With.), zuerst von Schröter^) und
A. Weiss 2), genauer von Bachmann s) untersucht.
Zur Gewinnung desselben zieht man den zerkleinerten frischen oder getrockneten Hut mit
kaltem Wasser aus. Nach Entfernung der mit in Lösung gegangenen Schleim- und Eiweisstoffe
durch Fällen mit Alkohol ist die vorher trüb-malvenrothe Lösung klar und rosenroth. Beim
Verdunsten bleibt eine feste amorphe dunkelrothe Masse zurück, welche leicht löslich ist in
Wasser und verdünntem Alkohol, unlöslich in Alkohol absolutus, Aether, Schwefelkohlenstoff,
Chloroform und Benzol.
Optisches Verhalten: Die wässrige Lösung fluorescirt prächtig blau bis blaugrün. In
concentrirtem Zustande lässt die Lösung nur rothes Licht durch, in stärker verdünnter und
172 Millim. hoher Schicht auch Orange und Gelb. Bei 50 Millim. hoher Schicht treten 2 Ab-
sorptionsbänder im Grün auf und eine totale Absorption des Violett bis zur Linie G. Bei
weiterer Verringerung der Schichtenhühe werden die Bänder schmäler. Das erste Band ist
immer dunkler als das zweite.
Im gelösten Zustande ist das Pigment sehr unbeständig, im Licht sehr schnell, im Dunkeln
langsam verblassend, auch in der Siedehitze sich verändernd, mit Salzsäure angesäuert schon
unter 100° völlig farblos. Der feste Farbstoff erhält sich Monate lang unverändert.
Durch alle Alkalien und Schwefelammonium wird es sofort, durch Aetzbaryt langsamer hellgelb
gefärbt. Diese gelbe Lösung zeigt im Spectralapparat einseitige Absorption des blauen Endes.
Mit wenig Salz-, Salpeter- oder Schwefelsäure versetzt, wird die Lösung mehr gelbroth,
verliert die Eigenschaft zu fluoresciren und zeigt die beiden Absorptionsbänder sehr merklich
nach rechts verschoben.
Durch vorsichtiges Neutralisiren mit Ammoniakliquor oder Barytwasser kann man das
reine Russularoth wieder herstellen: die beiden Absorptionsbänder rücken an die alten Stellen
und die blaugrüne Fluorescenz kehrt zurück. Allein ein sehr geringer Ueberschuss des Alkali
führt baldige Zerstörung des Farbstoffs herbei, die sich in der Verfärbung der Lösung und dem
Verschwinden der Absorptionsstreifen kund giebt.
Auch das saure Russularoth wird bald unter Gelbfärbung zerstört, leichter im Lichte als
im Dunkeln ; nach wochenlangem Stehen tritt sogar völlige Entfärbung ein. Am wenigsten be-
ständig ist die salpetersaure Lösung.
Beim Verdunsten der salzsauren Lösung in Exsiccator bleibt der Farbstoff in Form von
öl- oder harzartigen Tropfen zurück, welche von Licht und Luft selbst bei monatelanger Ein-
wirkung nicht verändert werden. Eisessig, in dem sich der rothe Farbstoff sehr leicht auflöst,
verändert ihn in derselben Weise wie die starken Mineralsäuren, zerstört ihn jedoch bei weitem
nicht so leicht. Desshalb könnte die concentrirte Essigsäure mit Vortheil zur Gewinnung des
Russularoths benutzt werden. Ihre grössere Flüchtigkeit würde in kürzerer Zeit eine bedeuten-
dere Ausbeute des festen amorphen Pigments versprechen, als aus einer wässrigen Lösung zu
erwarten ist, selbst wenn deren Verdunstung über Schwefelsäure im geschlossenen Räume vor-
genommen wird (BachiMANn).
4. Rother Farbstoff von Gomphidius viscidiis L. und G. glutinosus Schaff.,
ebenfalls von Bachmann ■*) untersucht. Er ist in den Wandungen der bastartigen
i) lieber einige durch Bacterien gebildete Pigmente. Beitr. z. Biol. Bd. I, Heft II, pag. 116.
2) Ueber die Fluorescenz der Pilzfarbstoffe. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 91 (1885)
pag. 446—447.
3) Spectroskopische Untersuchungen übor Pilzfarbstoffe. Beilage z. Progr. d. Gymnasiums
zu Plauen. Ostern 1886, pag. 8 und 11 — 1.%.
*) 1. c. pag. 8 und 17.
Zopf, Pilze. 1 1
»54
Die rilzj.
Hyphen vorhanden, welche unter dem oberflächlichen Gallertfilz der Huthaut
eine besondere Schicht bilden.
In Alkohol, Benzol, Chloroform, Aethcr ist er löslich, in Wasser nicht. Der Ver-
dunstungsrückstand stellt eine rothbraunc, klebrige, harrähnliche Masse dar, welche durch Säuren
und Alkalien nicht verändert wird. Kocht man die concentrirte alkoholische Lösung mit ent-
sprechender Menge 30 g Kalilauge, so wird er von dem Alkali in gelöster Form aufgenommen
und kann sowohl durch Chlornatrium, als durch viel kaltes Wasser in braunen Flocken ausge-
fällt werden. Letztere lösen sich in Acther mit gell)brauner Farbe. Beim Stehen der rothen
Lösung oder ihres Verdunstungsrückstandes an der Luft tritt, infolge von Oxydation, gleichfalls
Braunfärbung ein. Der braune Farbstoff, das oxydirte Harz, ist noch in Aether, aber nicht mehr
in Alkohol löslich. Spectroskopisch ist der Farbstoff wenig charakteristisch.
Er scheint zu entstehen aus einem in jenen (ii»/t/>/a'i/ius- Arten vorkommenden gelben
Pigment, und zwar durch Oxydation. Die Gründe hierfür sind bei Bachman.n (1. c.) ange-
geben.
5. Rother Farbstoff des Fliegenpilzes (Amaniia muscaria), in den
ZcUwandungen des Hutes vorkommend, von Schröter*) und Weiss 2) erst theil-
weise untersucht.
Man gewinnt das Pigment durch Extraction der abgezogenen Huthaut mit Alkohol; doch
jst es auch in Wasser theilweisc löslich. Die rothe Lösung zeigt intensiv grüne Fluorescenz.
Säuren und Alkalien bringen keine Farbenveränderungen hervor. «Eine gesättigte Lösung zeigt
im Spectroskop keine Absorptionsstreifen, sondern nur eine zunehmende Trübung des Spectrums
von 70 an, von 74 an Absorption. €
6. Ruber in (ruiPSON.)^)
In Wasser und Alkohol löslich mit rosenrother Farbe, blau fluorescirend. In verdünnter
Löiung zeigt er 2 Absorptionsbänder im grünen Theile des Spectrums. Ob der Farbstoft
den Membranen oder dem Inhalt eingelagert ist, weiss man nicht.
Nach W. ScHNElUER'*) kommt in Clai'aria fennka (?) \ir\d Ilehh-Ha esculoita ein rother Farb-
stoff vor, der sich in Glycerin, sowie in Wasser und Alkohol löst; doch erscheint der wässrige
und alkoholische Auszug mehr orangeroth und fluorescirt in Roth; das Spectrum zeigte eine
düstere Verschleierung und eine Verdunkelung nach dem Roth und Auslöschung des Violett.
Genauere Untersuchung fehlt.
Eben so wenig bekannt ist der rothe Farbstoff im Inhalt der Milchsaftgefässe des Reizkers
(Lactarhts delidosus). ^)
7. Thelephorsäure, Zopf*^). Membranfarbstoff der Thelephoren (un-
scheinbaren, erdbewohnenden, auf Heiden und in Kiefernwäldern häufigen Basidio-
myceten mit schmutzig zimmtbraunem, rothbraunem oder violettbraunem Colorit),
bei Th. palmata Scüp., flabcllifonnis Fr., caryophyllca SctiÄFF., tcrrestris F^hrh,
coralloidcs F^R., crustacca Schum., iniybacea Pers., laciniata Fers,, neuerdings auch
bei Stachelschwämmen (Hydnum ferriigineum, H. repandiun) gefunden.
Man gewinnt ihn durch Extraction der getrockneten Pilze mit kaltem oder heissem Alko-
hol. Der Auszug besitzt schön weinrothe (bei einigen Arten ins Gelbliche gehende) Färbung
und giebt beim Verdampfen einen Rückstand, der nach Reinigung mit Aether, Chloroform,
Methylalkohol, kaltem und heissem Wasser schön veilchenblaue bis indigoblaue Färbung zeigt
') Ueber einige durch Bacterien gebildete Pigmente. Beitr. z. Biol. II, pag. 116.
*) Ueber die Fluorescenz der Pilzfarbstoffe. Sitzungsber. d. Wiener Ak. 91 (1885) pag. 447.
2) Ueber den Farbstoff (Ruberin) und das Alkaloid (Agarythrin) in A^ariais ruber. Chem.
News 56, pag. 199 — 200 (cit. Ber. d. deutsch, chem. Ges. 1883, pag. 244).
*; Sitzungsber. d. schles. Ges. f. vat. Cultur 1873 "• Bot- '^e't. 1873, pag. 403.
^) Vergl. H. Weiss, Ueber gegliederte Milchsaftgefässe im Fruchtkörper von Lactarius
delidosus. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 91, pag, 194.
6; Uet)er Pilzfarbstoffe. Bot. Zeit. 1889, No. 4 — 6.
Al)sclinitt IV. Physiologie. 155
und durch Umkrystallisiren aus heiss gesättigter alkoholischer Lösung sehr kleine Krystalle und
Drusen von indigo -blauer Färbung giebt. Diese reinen Farbstoff krystalle sind unlöslich in
Wasser, Aether, Chloroform, Petroleumäther, Methylalkohol, Schwefelkohlenstoff, Benzol, löslich in
kaltem, leichter noch in heissem Alkohol mit weinrother Farbe (doch fällt der Farbstoff bei
Berührung mit Luft aus der Lösung in blauen Krystallen bald wieder aus). Von concentrirter
Schwefelsäure und Salzsäure wird er weder gelöst, noch verfärbt, wohl aber lösen ihn Essig-
säure mit rother, Salpetersäure und verdünnte Chromsäure mit gelber Farbe. Auch Alkalien
lösen nicht, verfärben ihn aber, und zwar Aetzkali und Natronlauge ins Blaugrüne, Aetzammoniak,
Ammoniumcarbonat und Soda in etwas helleres Blau.
Charakteristisch sind dieReactionen ander concentrirten alkoholischcnLösung
des reinen Farbstoffs. Durch Spuren wässrigen Ammoniaks wird sie prachtvoll blau, nacli
Zusatz von Säure wieder roth. Durch Aetzkali und Aetznatron erhält man schön blaue Färbung,
die aber schnell ins Grüne, dann ins Gelbliche übergeht. Durch kohlensaures Natron ebenfalls
Blaufärbung, die sehr bald abblasst. — Durch Schwefelsäure, Salzsäure, Essigsäur." wird schein-
bar keine Veränderung bewirkt, wogegen Salpetersäure entfärbt, verdünnte Chromsäure schön
gelb färbt.
Mit Kalkwasser wird die Lösung schön blau, dann reicher tief blauer, gewaschen und
getrocknet schmutziger, grauvioletter, feinkörniger Niederschlag. Mit Zinnoxyd rosenrothe
Trübung. Mit Bl ei ac etat prachtvoll blau, dann reicher, tiefblauer, getrocknet schmutzigindigo-
blauer Niederschlag. Mit Eisenchlorid erst schön blau, dann prächtig olivengrün. Mit Queck-
silberchlorid violetter Niederschlag.
Die Fähigkeit, mit alkalischen Erden und Metalloxyden Salze zu bilden, weist auf einen
sauren Charakter des rothen Farbstoffs hin.
Nicht minder charakteristisch sind die Reactionen an der mit Ammoniak versetzten alko-
holischen Lösung des reinen Farbstoffs.
Mit Quecksilberchlorid schön hellblauer, krystallinischer Niederschlag.
Mit Eisenchlorid grobflockiger, gelb bis grünbrauner Niederschlag.
Mit Bariumchlorid schmutzig olivengrüner Niederschlag.
Mit Bleiacet blauer, krystallinischer Niederschlag.
Mit Magnesiumsulfat schön hellblauer, krystallinischer Niederschlag.
Mit Alaun schön blauer, krystallinischer Niederschlag.
Mit Kupfersulfat massiger, prächtig kobaltartiger, krystallinischer Niederschlag.
Mit Silbernitrat schwacher, dunkler, feinkörniger Niederschlag.
Erhitzt man die rothe alkoholische Lösung mit schwefelsaurer Magnesia und über-
schüssigem kohlensaurem Natron, so entsteht ein gelatinöser, blaugrüner, getrocknet schmutzig
blaugrüner Niederschlag.
Beim Erhitzen mit Zinkstaub, sowie bei Behandlung mit schwefliger Säure tritt Entfärbung ein.
Die alkoholische Lösung des reinen Farbstoffs fluorescirt weder bei Tageslicht noch im
Strahlenkegel von Sonnenlicht. Spectroskopisch, bei Sonnenlicht untersucht, zeigt eine völlig
concentrirte, frische alkoholische Lösung in 13 Millim. hoher Schicht ein sehr breites Absorptions-
band ohne scharfe Begrenzung bei F. Die Endabsorption im rothen Ende beginnt bei a, die
im blauen kurz vor h. Bei 63 Millim. wird nur Roth und Ultraroth (Linie A dick und scharf)
durchgelassen, bei 100 Millim. nur noch verdüstertes Roth etwa von B bis C.
B, Rothe Farbstoffe der Gastromyceten (Bauchpilze).
Rhizopogonsäure, Ci4Hj802 (?) Oudemans.^)
In den Früchten eines Bauchpilzes (der Schweinetrüffel, Rhizopogon rubescens
Corda).
Darstellung: »Man entwässert die zerkleinerten Früchte durch Maceriren mit Alkohol,
extrahirt dann mit Aether, verdunstet den ätherischen Auszug und krystallisirt den Rückstand
aus Alkohol um. Rothe Nadeln. Schmelzp. 127°. Unlöslich in Wasser, sehr leicht löslich in
') Recueil des travaux chimiques des Pays-Bas. tom. 2, pag. 155.
156 r>ic Pilze.
Aether, CHCI3, CS. und Ligroin. i Thl. löst sich bei 16° in 49,2 Thln. Alkohol (von 90,3§).
Löst sich in AHialien mit intensiv violetter Farbe; die gebildeten Alkalisalze werden beim Er-
bitten mit Wasser zerlegt. — K-C^j^Hj^O^ (r). Dunkelviolette, mikroskopische Krystalle.«
(Aus Beilsteun's Handbuch Bd. II).
C. Rothc Farbstoffe der Pyrenomyceten.
1. Nectriaioth. Rother harzartiger Farbstoff in den Membranen
der Schlauchfrüchte und der Conidienlager von Nectria cinnaharina,
Ursache der bekannten Rothfärbung des Pilzes; von E. Bachmann aufgefunden
und näher untersucht. ^)
Zur Gewinnung pulverisirt man die getrockneten Fructificationsorgane (Conidienlager) sehr
fein und zieht mit Schwefelkohlenstoff aus. Die Lösung ist blauroth. Ihr Verdunstungsrück-
stand von salbenartiger Beschaffenheit und rothblauer Farbe, löst sich in kaltem, leichter in er-
wärmtem Alkohol, in Aether, Benzol und Chloroform, bläut sich mit concentrirter Schwefel- oder
Salpetersäure und wird von Salzsäure nicht verändert. Jodjodkalium rief keine Grünfärbung
hervor. Die Lösung ist gegen Licht sehr empfindlich. Der unverseifte Farbstoff lässt im
Spectroskop 2 Absorptionsbänder im Grün erkennen, von denen das zweite dunkler erscheint.
Das Pigment ist nach Hansen's Methode verseifbar. Beim Hinzufügen von concentrirter Kochsalz-
lösung scheidet sich sofort eine rothgelbe Seife in zusanmienhängenden Flocken ab, die, nach-
dem sie von der Unterlauge durch Filtriren getrennt und im Luftbad getrocknet ist, an Petrol-
äther wenig gelblichen Farbstoff abgiebt (der nichts mit dem Nectriaroth zu thun hat), der
Rest wird von Schwefelkolilenstoff mit gelbrother Farbe gelöst und diese Lösung besitzt auch
2 Absorptionsbänder im Grün, welche aber im Vergleich zum unverseiften Farbstoff nach rechts
gerückt sind. Das verseifte Pigment giebt nach dem Verdunsten des Schwefelkohlenstoffes eine
bröckliche, zerreibliche Masse von kupferrothen, matten, zu Klümpchen vereinigten und z. Thl.
krummschaligen Kügelchen. Im dunkeln Feld des Polarisationsmikroskops leuchten sie mit braun-
gelber Farbe. Sie lösen sich in keinem der gewöhnlichen Lösungsmittel (Alkohol, Aether,
Schwefelkohlenstoff), wohl aber mit Leichtigkeit in Kali- oder Natronlauge, mit röthlicher, all-
mählich ins Gelbe übergehender Farbe. Nach Bachmann ist dieser Farbstoff ein harzartiger
Körper, der als solcher die Membranen der Hyphen und Conidien imprägnirt.
2. Mycoporphyrin Reinke's^). Aus abgestorbenen Sclerotien und Frucht-
trägern von Pcnicilliopsis davariaeformis Solms durch wiederholte F2xtraction mit
Alkohol zu gewinnen, der rein purpurrothe F'ärbung annimmt und in auf-
fallendem Licht sehr lebhafte orangefarbene Fluorescenz zeigt. Beim
Eindampfen krystallisirt der Farbstoff leicht zu rothen Prismen. Optisch
ist er von Interesse durch sehr scharf hervortretende Absorptionsmaxima
und die Stärke des Fluorescenzlichts, was beides nach R. kein anderer
Pflanzenfarbstoff ausser dem Chlorophyll und Phycoerythrin aufweist.
Das scharfe und tiefe Absorptionsband I liegt zu beiden Seiten der Linie D, das eben-
falls ziemlich tiefe Band II zwischen D und E, das schwache Bd. III zwischen b und F, durch
einen Schatten mit Bd. IV. verbunden, welcher zwischen F und C liegt, gleich hinter /'" be-
ginnend. Das Fluorescenzspectrum erstreckt sich etwa von C bis kurz hinter Z* und weist
2 Helligkeitsmaxima auf, welche aber interessanterweise nicht conincidiren mit dem Absorptions-
bande bei D.
Die optischen Eigenschaften des Mycoporphyrin's erinnern nach R. an gewisse Spaltungs-
produkte des Chlorophylls, die bei Behandlung mit Alkalien in höheren Temperaturen auftreten,
namentlich an dieDichromatinsäure HoprE-SEYLER's. — Chemische Untersuchungen über das
Mycoporphyrin fehlen noch, um so genauer hat R. die spectroskopischen Eigenschaften studirt.
') Spectroskop. Untersuch, pag. 8, 24, 25.
'^) Der Farbstoff der Penkilliopsis clavariae/ormis SoLMS. Annales du Jardin botanicjue de
Buitcnzorg vol. VI, pag. 73 — 78.
Al)schnitt IV. Physiologie. 157
D. Rothe Farbstoffe der Discomyceten.
1. Roth es Pigment der Peziza sangtänca Pers., (Xylerythrinsäure Bach-
mann). Reichlich in den Zellen des Mycels und der Becherfrucht, aber nicht an
Fetttröpfchen gebunden. Von Schröter i) und besonders Bachmann '^^ näher
untersucht.
Leicht löslich in Acther, Alliohol, Chloralhydrat, Chloroform, Alkalien, Barytwasser. Zu-
satz eines einzigen Tropfens Ammoniak zu einer concentrirten alkoholischen Lösung färbt
diese prachtvoll dunkelgrün; bei Zusatz von mehr Ammoniak geht die Färbung sofort in
Olivengrün bis Gelbbraun über. Mit Kali- oder Natronlauge tritt Grünfärbung nur momentan
auf. Weder der reine Farbstoff, noch die alkalische Lösung zeigt nach B. Fluorescenz.
Das Spectrum des reinen Farbstoffs ist wenig charakteristisch. Eine 10^ Lösung lässt in hoher
Schicht nur Roth, in minder hoher auch Orange sehen, alle anderen Farben sind völlig ausge-
löscht), in sehr niederer Schicht ist sie durch den sehr langen Schatten im Grün charakterisirt, der
allmählich in die absolute Absorption im blauen Ende des Spectrums übergeht; ein Absorptions-
band tritt nicht auf. Sehr charakteristisch ist das Spectrum des grünen Farbstoffs. Bei Lampen-
licht untersucht, lässt derselbe nur rothgelbes, gelbes und grünes Licht durch, vorausgesetzt,
dass die Schicht nicht hoch ist. Bei direktem Sonnenlicht ist ein breites, sehr dunkles Ab-
sorptionsband in Roth zu sehen. Die Lösung lässt nur die Strahlen im Grün und Ultraroth
hindurch.
Durch Bleiacetat wird der Farbstoff aus der alkalischen (kein überschüssiges Alkali ent-
haltenden) Lösung vollständig gefällt, in Form eines blassgelben, aus kleinen im dunklen Ge-
sichtsfeld des Polarisationsapparates schwach leuchtenden Körnchen bestehenden Niederschlages
(Bleisalz), der sich durch verdünnte Essig- oder Schwefelsäure unter Freiwerden des Farbstoffs
zersetzen lässt (Bachmann).
2. Rothes Pigment der Peziza echinospora Karsten, von Bachmann auf-
gefunden.
Zur Gewinnung extrahirt man reife Becher mit Wasser und erhält so eine dunkelweinrothe
Lösung, die sehr charakteristische Reactionen besitzt: durch Schwefel-, Salpeter-, und Salzsäure
sowie Eisessig wird sie leuchtend gelb, von verdünnter Weinsäure rothgelb gefärbt. Die gelbe
Lösung zeigt einseitige Absorption der rechten Hälfte des Spectrums. Die rothe Färbung kehrt
zurück, wenn die angesäuerte Farbstofflösung mit Ammoniak neutralisirt wird. In Alkohol,
Aether, Schwefelkohlenstoff unlöslich, löst sich der rothe Farbstoff in verdünntem Weingeist.
Die wässrige Lösung zeigt im Spectroskop Absorption des ganzen Grün. Das einzige breite
Absorptionsband beginnt mit schwacher Verdunkelung und zeigt erst am Ende des Grün völlige
Dunkelheit. Die mit wenig Ammoniak versetzte Lösung lässt dunkle Flocken in geringer Menge
ausfallen, über denen eine rosafarbene Flüssigkeit stehen bleibt. Dieselbe besitzt ein Absorptions-
band im Gelb.
E. Rothe Pigmente der Uredineen.
Ein krystallisirender rother Farbstoff neben dem bereits früher erwähnten
gelben Lipochrom kömmt nach J. Müller 3) in den Sporen von Uredo aecidioides
Müll., Coleosporium und den Keimschläuchen dieser Formen, sowie des Fhrag-
midium violaceum (Schultz) vor, den man nachweisen kann durch Einlegen der
Sporen in Glycerin. Er krystallisirt bei dieser Behandlung in Form von karmin-
rothen Nadeln, Säulen, Platten im Inhalt der Sporen resp. Keimschläuche
aus. Wahrscheinlich ist er bei allen, mehr ins Rothe hinein gehende Farbtöne
1) Ueber einige durch Bactericn gebildete Pigmente. Beitr. zur Biol. Bd. 1, Heft 2,
pag. 117.
') Spectroskopische Untersuchungen, pag. 10, 15 — 17-
3) Die Rostpilze der Rosa- und Rubus-Arten und die auf ihnen vorkommenden Parasiten.
Landw. Jahrb. v. Thiel 1886, pag. 719.
158 Die PiUc.
zeigenden Uredineen vorhanden, indessen bisher noch nicht isolirt worden und
daher spectroskopisch wie chemisch noch ganz unbekannt.
F. Rothe Farbstoffe der Flechten.
Roth er Farbstoff der Seh arl ach flechte (C/adonia coccifcra,), ebenfalls
von E. Bachmann^) näher untersucht: Er imprägnirt die Membran der Paraphysen
im oberen Drittel und veranlasst dadurch die bekannte intensive Scharlachfarbe
der Früchte.
Zur Gewinnung des I'igments werden die rothen Köpfchen im Luftbad getrocknet, möglichst
fein gepulvert und zur Entfernung der Usninsäure mit kochendem Aether behandelt. Der Rück-
stand wird mit sehwach ammoninkalischem Wasser ausgezogen, das sich tief karminroth färbt.
Beim Eindampfen bleibt eine amorphe, dunkel malvenrothe Substanz zurück, welche mit 96 § Al-
kohol ausgezogen wird, der sich gelb färbt und beim Verdunsten gelbbraune ölartige Tropfen
hinterlässt. Nach der Reinigung mit kaltem und heissem Wasser wird der Rest von ammonia-
kalischem Wasser sofort gelöst. Der so gereinigte Farbstoff zeigt ein breites Absorptionsband
in Grün, zwischen ihm und der totalen Endabsorption in der rechten Spectrumhälftc ist das
Licht auch schwach absorbirt. Die rohe alkalische Lösung zeigt das Absorptionsband nicht und
lässt in geringer Dicke ausser rothes auch orangenes und gelbes Licht durch; auffallend ist der
lange Schatten, der im Gelb beginnt und bis ins Blau reicht, wo völlige Verdunkelung eintritt.
— Reicher Zusatz von Ammoniak zur wässrigen Lösung bewirkt bald Braunfärbung; schliesslich
scheidet sich eine braune humose Masse ab. Mit Natriuniamalgam versetzt, wird die wäfsrige
Lösung blass, mit Zinkstaub und Schwefelsäure entfärbt. Aus der obigen karminrothen Lösung
wird das Pigment durch Eisessig in Form von schön purpurrothen, amorphen Flocken nieder-
geschlagen, welche reines Material darstellen dürften. Die Reactionen scheinen nach B. auf ein
Anthrachinonderivat hinzuweisen.
IV. Grüne Farbstoffe.
I. Intensiv spangrüner Farbstoff (Isoxylinsäure Gümbels^), Xylochlor-
säure Bley's'^), acide xylochloerique Fordos ^) in den Membranen der Mycelfäden
und der Zellen der Schlauchfrüchte und Spermogonien von Peziza (Chlorospknmm)
aeruginosa (Fers.), in der Schlauchschicht meist fehlend (das Pigment wird auch
in das vom Pilze bewohnte Holz abgeschieden und kann aus diesem in grösseren
Mengen gewonnen werden).
Nach Fordos bildet das Pigment eine feste amorphe Substanz, die, in Masse tief grün,
mit einem Stich ins Blaue und mit kupfrigem Glänze erscheint. Unlöslich in Wasser, Aether,
Schwefelkohlenstoff, Benzin, unlöslich oder schwer löslich in Alkohol, wird sie von Chloroform
wie von Eisessig gelöst. Durch Mineralsäuren wird sie scheinbar nicht verändert; Schwefel-
säure und Salpetersäure lösen sie mit grüner Farbe. Wasserzusatz zu solchen Lösungen fällt
den Farbstoff aus. Alkalien bewirken eine grüngelbe Farbe. Behandelt man die Chloroform-
lösung mit ammoniakalischem Wasser, so trennt sich der Farbstoff vom Lösungsmittel, und es
entsteht eine grüngelbe, in Wasser und Chloroform unlösliche Ammoniakverbindung. Dasselbe
ist der Fall bei Zusatz von Kalk, Soda, Bleiessig. Chlorwasser färbt die Chloroformlösung gelb,
weitere Behandlung mit Ammoniak verwandelt diese gelbe Verbindung in eine rothe.
Optisch untersucht ist die Xylochlorsäure in Chloroformlösung (resp. der
Chloroformextract des grünen Holzes) von Prillieux^): Die Lösung ist schwach
fluorescirend (schmutzig gelbgrünlich); im Spectrum zeigen sich 3 Absorptions-
') 1. c. pag. 7 u. 13.
^) Ueber das grünfaule Holz. Flora 1858. Februarheft.
3) Archiv der Pharmacie 1858.
*) Recherches sur la coloration en vert du bois mort; nouvcllc matiere colorante. Compt.
rend. 57 (1863), pag. 50—54.
-'') Sur la coloration en vert du bois mort. Bull. Soc. bot. de France 24 (1877)
pag. 169.
Abschnitt IV. Physiologie. »59
bänder, ein kräftigeres im Roth, ein weniger kräftiges im Orange und eines
welches das ganze Gelb einnimmt; die grünen, blauen und violetten Strahlen
werden durchgelassen^).
2, Einen zweiten intensiv grünen Farbstoff hat Rümmier 2) aus demselben
Pilze (und dem von ilim bewohnten grünfaulen Holz) isolirt undXylindein ge-
nannt.
Er stellt eine feste amorphe Substanz dar, die sich im wasserhaltigen Zustande im Gegen-
satz zum vorigen Farbstoff sehr leicht in Wasser löst mit prächtig blaugrUner Farbe. Mit Aus-
nahme der Essigsäure fällen ihn die meisten andern Säuren und selbst Seesalz in grüner Farbe.
Kaustische und kohlensaure Alkalien lösen ihn, wenn sie nicht im Ueberschuss vorhanden, mit
ebenfalls grüner Farbe. Mit Kalk und Magnesia bildet das Xylindein einen grünen Lack, der
in Wasser, Alkohol etc. unlöslich ist. Von Alkohol absol., Aether, Holzgeist, Schwefelkohlen-
stoff, Benzin wird es weder im wasserfreien noch im wasserhaltigen Zustande gelöst. Nach
Art des Indigo erfährt es Reduction in 85^ Alkohol bei Gegenwart von Pottasche und von
Traubenzucker. Seide und Wolle werden bei gewisser Behandlung mit dem Stoffe glänzend
blaugrün gefärbt.
Nach Liebermann ^) sieht das Xylindein, aus Phenol umkrystallisirt, wie sublimirtcr In-
digo aus.
3. Spangrüner Farbstoff in Leotia liibrica Pers., einer Helvellacee,
Er ruft hier im Verein mit dem schon oben besprochenen Lipochrom und
einem andern gelbbräunlichen (harzartigen?) Körper die gelbgrüne Färbung
des Hymeniums und Stieles der Fruchtkörper hervor.
Gewinnung: Man extrahirt mit 90^ Alkohol, verdampft die Lösung und nimmt mit Aethyl-
alkohol den Fettfarbstoft und mit Methylalkohol den gelbbraunen Körper hinweg. Der span-
grüne Rückstand stellt den obigen Farbstoff dar. Er besteht aus mikroskopisch kleinen
Nädelchen und Prismen, die sehr schnell zu Aggregaten zusammentreten von spangrüner Farbe.
Dieselben sind unlöslich in Alkohol absolutus, Aether, Chloroform, Petroläther, Benzin, Methyl-
alkohol, sehr wenig löslich in kaltem, etwas mehr in heissem, zumal mit Alkohol versetztem
Wasser. Die Lösung erscheint spangrün, trübt sich aber alsbald infolge der Ausscheidung der
Kryställchen, daher ist eine spectroskopische Untersuchung nicht gut möglich.
Aus der wässrigen Lösung wird der Farbstoff durch Aetznatron in grauen Flocken gefällt.
Die Krystalle lösen sich in conc. Salpetersäure mit violett-röthlicher Farbe, die bald ins Roth-
liehe, dann ins Gelbliche übergeht; conc. Schwefelsäure löst mit olivengrüner, conc. Essigsäure
mit mehr blaugrünlicher Farbe.
V. Blaue bis blaugrüne Farbstoffe.
In den Flechten: Lccidea entcroleuca Ach., platycarpa Ach., Wttlfeni Hepp,
Biatora turgidula Fr., und Bilimbia melaena Nyl. fand Bachmann*) einen blauen
Farbstoff, der sich in einer mehr oder weniger mächtigen, helleren oder dunkleren
Schicht bloss an der Oberfläche der Frucht findet, nicht krystallisirt ist und durch
Kalilauge oder Ammoniak blaugrün, olivengrün oder bloss heller gefärbt wird;
nach Uebersättigung mit Eisessig oder Salzsäure kehrt die ursprüngliche Färbung
zurück. Von Salpetersäure wird die Farbstofifschicht kupferroth gefärbt.
') Vergleiche das in dem Kapitel »Zur Auscheidung kommende Stoffwcchselproduktec
über die Xylochlorsäure Gesagte.
2) Sur une nouvelle matiere colorante appelee xylindeine et cxtraitc de certains bois. Compt.
rend. 66, pag. 108 — iio.
3) Berichte d. deutsch, ehem. Gesellsch. VII, pag. 446.
■*) Mikrochem. Reactionen auf Flechtenstoffe als Hilfsmittel zum Bestimmen der Flechten.
Zeitschr. f wiss. Mikroskopie. Bd. III, pag. 216.
,6o r)ic rii»:c.
Undeutlich blaiigrün bis olivengrün ist der Farbstoff der schwarzen Apothecien
von Bacidia ■ muscorum, Sw. Er wird nach Bachmann (1. c.) von Salpetersäure
sowie von Salzsäure violett gefärbt; die Färbung theilt sich auch dem farblosen
Hymenium mit.
Derselbe Autor wies ferner (1. c.) auf ein dunkelolivengriines Pigment hin,
welches in dünner oberflächlicher Schicht der Früchte von Thalloidima candidum
(Web.) auftritt. Von vorstehenden Pigmenten unterscheidet es sich durch Violett-
färbung mit Kalilauge und Ammoniak; Salpeter- und Salzsäure erzeugen weinrothe,
ins Braune übergehende Färbung.
VI. Violette Farbstoffe.
1. In den Zellwänden der oberflächlichen Ge websschicht des
Mutterkorns (Claviccps purpurea) kömmt ein Farbstoff vor, der eine blau-
violette Verbindung (wahrscheinlich eine Calciumverbindung) des Sclerocery-
thrins darstellt, eines Pigmentes, welches Dragendorff aus jenen Theilen isolirte ^),
Es stellt ein rothes, unkrystallisirbares Pulver dar, welches in Alkohol und
Eisessig löslich ist. Durch Ammoniak und Aetzkali wird es mit rothvioletter
Farbe gelöst, durch Kalkwasser aber blauviolett gefärbt. Begleitet wird die blau-
violette Sckroccrythrin-\ cxhmdxmg in den oberflächlichen Mutterkorntheilen von
Sckrojodin. Es löst sich in Kalilauge und in Schwefelsäure mit schön violetter
Farbe und entsteht nach Draoendorff's Vermuthung aus dem Scleroerythr'm.'^)
Wahrscheinlich ist der blaurothe Farbstoff in der Oberfläche der beiden
andern Mutterkornarten {Cl. tnicrocepJiala und Cl. nigricans) mit dem oben ge-
nannten identisch.
Ein violetter Farbstoff kömmt nach Schacht^) vor in den Mycelzellen des
öfters in faulenden Kartoffeln sich findenden violetten Eischimmels (Oidium
violaccum Harting). Eigenschaften unbekannt.
Boudier') beobachtete ein violettes Pigment in der Endzelle der Para-
physen von Saccobolus violaccus.
Bei Hutpilzen sind violette Farbstoffe ziemlich verbreitet; doch scheint
das violette Pigment wenig beständig zu sein. Für Cortinarius (Inoloma) violaccus
L. und Agaricus (Clitocybc) laccatus, Scop. ist der Farbstoff von Bachmann ■°^) theil-
weise untersucht.
Es wird gewonnen durch Zerreiben frischer Hüte mit Wasser, das sich alsbald schmutzig
violett färbt. An der Luft wird die Lösung von oben nach unten hin braun, offenbar in Folge
eines Oxydationsvorgangs. Der unveränderte Farbstoff zeigt ein charakteristisches Spectrum, näm-
lich 3 Absorptionsbänder, das eine zwischen C und D, das zweite bei Z), das dritte zwischen D
und E; das zweite ist schwächer als das erste, und das dritte schwächer als das zweite. (Ob
das Pigment übrigens wirklich dem Inhalt angehört, ist noch fraglich.)
2. Violetter Farbstoff in den Zellen des Blutreizkers [Lactariiis dcli-
ciosics). Man gewinnt ihn, zugleich mit einem gelben Farbstoff, wenn man den
') Dass der Farbstoff seinen Sitz in der Membran hat, ist mikroskopisch an Längsschnitten
sicher festzustellen.
2) Vergleiche: Fi-Ückiher, Pharmacognosie des Pflanzenreichs pag. 265. s. a. Palm, Ueber
den chemischen Charakter des violetten Farbstoffs im Mutterkorn, sowie dessen Nachweis im
Mehle. Zcitschr. f. analyt. Chemie. 22, pa^. 319.
^) Die Kartoffelpflanze und deren Krankheit. Taf. 9. Fig. 2. 8. 9. und Ueber die Ver-
änderungen durch Pilze in abgestorbenen Pflanzenzellen. Pringsh. Jahrb. III, pag. 446.
*) Memoire sur les Ascobolees. Taf. 8. Fig. 19.
'") 1- c. pag. 19.
Al)schnitt TV. Physiolngic. l6l
zerkleinerten frischen Pilz mit Methylalkohol auszieht. Der Auszug erscheint
prachtvoll dunkelroth.
Beim Verdunsten scheiden sich weisse Massen ab, von denen der Rest der Lösung ab-
filtrirt wird, worauf man das Filtrat im Wasserbade verdampft. Der Rückstand besteht aus einer
amorphen braunen, von schwarzen Körnchen durchsetzten Masse. Die Körnchen stellen den
violetten Farbstoff dar und werden von Aether mit etwa blaurother Farbe gelöst. Die Lösung
lässt in starker Verdünnung und hoher Schicht 2 Absorptionsbänder sehen, ein schmales im
Roth, ein sehr breites im Gelb und Grün. Durch Erniedrigung der Schicht kann man das zweite
Band in 3 auflösen (bei Sonnenlicht). Nach mehrmonatlichem Stehen scheidet sich aus der
ätherischen Lösung ein gelbbraunes Harz aus. Verseift man den Verdunstungsruckstand der
ätherischen Lösung mit Natronlauge, so erhält man beim Ausfällen .mit Chlornatrium einen
braunflockigen Niederschlag, aus dem Petroleumäther einen prachtvoll violetten Farbstoft auf-
nahm. Das jetzt klarere Spectrum zeigte in nicht zu hoher Schicht ebenfalls 4 Absorptionsstreifen.
Die Petrolätherlösung lässt nach dem Verdunsten eine graubraune Masse zurück, ein Zeichen,
dass der Farbstoff an der Luft eine Veränderung erfährt (Bachmann).
VII. Braune Farbstoffe.
Einen braunen Farbstoff fand Bachmann 1) in den schwarzen Apothecien mancher
Flechten (Lecidea crustulata Körb., granulata Ehrh., Buelüa parasema (Ach).
myriocarpa D C a putictifortnis Hoffm., punctata (Flk), Schacreri De Not. Opegrapha
saxicola Mass., varia Fr., atra Pers., bu/lata Pers., herpetica Ach., Arthonia ob-
scura Ach., vulgaris Schaer. , A. astro'idea Ach., Bactrospora dry'ina (Ach.),
Sarcogyne pruijiosa (Sm). Durch Salpetersäure wird er nicht verändert, höchstens
etwas heller; in Kalilauge dunkelt er nach; durch Chlorkalk wird er schliess-
lich völlig entfärbt.
VIII. Combination der Farbstoffe mit einander und mit anderen
färbenden Substanzen.
Bei den bisher genauer untersuchten Pilzen wurde meistens mehr als eine
färbende Substanz nachgewiesen; gewöhnlich kamen zwei, bisweilen drei bis
vier verschiedene gefärbte Stoffe bei ein und derselben Species zum Vorschein.
Zum Andern ergiebt sich aus den bisherigen Ermittelungen, dass die färbenden
Substanzen bei den verschiedenen Arten verschiedene Combinationen zeigen können,
und zwar hat man u. A. folgende nachgewiesen:
1. Fettfarb Stoff mit einem andern Farbstoff.
Beispiele: Schlauchpilze: Leotia liihrka; Gelbes Lipochrom mit einem spangrünen
krystallisirenden Farbstoffe (Zopf)
Rostpilze: Cokosporiuni; Urcdo aecidioides etc. Gelbes Lipochrom mit einem rothen
krystallisirenden Farbstoffe (J. Mijller).
2. Fettfarbstoff mit einem gefärbten harzartigen Körper.
Beispiel: Schlauchpilze; A^xtria ciiinabarhia; Gelbes Lipochrom mit einem rothen
harzartigen Körper (Bachmann, Zopf).
3. Wasserlöslicher Farbstoff mit einem andern wasserlöslichen.
Beispiel: Basidiomyceten: Russula-KxXtw. Wasserlöslicher rother Farbstoft" mit einem
wasserlöslichen gelben (Bachmann.)
4. Wasserlöslicher Farbstoff mit einem nicht wasserlöslichen (und nicht Lipo-
chromartigen).
Beispiele: Schlauchpilze. Pcziza aenii^inosa: In Wasser löslicher spangrüner krystalli-
sirender Farbstoff (Xylindein) und spangrüner, in Wasser unlöslicher krystallisirender Farbstoff
(Xylochlorsäure) FoRnos u. Rommier.
') Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. lU, pag. 217.
i62 Die Pilze.
5. Wasserlöslicher Farbstoff mit einem gefärbten harzartigen Körper
Beispi.ele: Basidioniycetcn; I.enzites scpiarla; wasserlöslicher gelber Farbstoff mit einer
gelbbraunen Harzsäure (Bachmann). Polyporus hupidus, wasserlöslicher gelber Farbstoff mit
einer gelbrothen Harzsäure (Pilzgutti) Zopf.
Agaricus (PhoUota) sffitabilis. Gelber wasserlöslicher Farbstoff mit gelber Harzsäure (Zort).
6. Wasserlöslicher Farbstoff mit einem gefärbten (aber nicht Lipochrom-
haltigen) Fett.
Beispiele: Verschiedene Hutpilze.
7. Wasserlöslicher Farbstoff mit einem nicht wasserlöslichen Farbstoff und
einem gefärbten Fett.
Beispiele: Basidiomyceten; Thelephora-hTicn, I/ydnunt ß-rrugineum. Gelber wasserlöslicher
Farbstoff mit einem rothen krystallisirenden, nicht wasserlöslichen Farbstoff (Thelephorsäure) und
einem gelben resp. gelbgrünen Fett.
IX. Verbreitung der einzelnen Farbstoffe.
Hierüber liegen nur sehr beschränkte Kenntnisse vor. E. Bachmann i) zeigte,
dass das Russularoth bei mehreren Arten der Gattimg Russula vorkömmt
^wie R. emeiica, alutacea, aurata) und macht es wahrscheinlich, dass auch andere
Species dieses Genus denselben besitzen. Nach B. enthalten auch Hygrophorus
conkus, putticcus und coccineus ein und denselben wasserlöslichen gelben Farbstoff.
Ich selbst wies nach, dass die rothe Thelephorsäure sich innerhalb der
Gattung Thelephora bei 9 verschiedenen Arten (Th. palmata Scop., flabtlliformis
Fr., caryophyllea (Schäef.), terrestris, coralloides Fr., criistacea (Schuri.), in-
tybacea, laciniata und radiatd) vorfindet. Merkwürdiger Weise kommt dieser so
charakteristische Farbstoff, wie ich neuerdings fand, auch in einer ganz anderen
Familie, den Hydnaceen (Stachelschwämmen) vor und zwar bei Hydtnwi fer-
rugineum und repandum.
Das gelbe Lipochrom der Uredineen scheint mit dem der Ascomyceten (Nec-
tria cinnabarina, Polystigma rubrum nndfulviim), verschiedener Pezizer\, fSpaf/iu/aria
flavida, Leotia hibrica) und der Tremellinen (Dacrymyces stillatus, Calocera viscosa)
identisch zu sein und falls sich diese Vermuthung bewahrheitet, eine weitere Ver-
breitung in der Pilzklasse zu haben. Spectroskopisch und nach den rohen chemi-
schen Reactionen herrscht allerdings eine sehr grosse Aehnlichkeit unter ihnen.
X. Umwandlungen der Farbstoffe.
Man hat mehrfach beobachtet, dass in Pilzen vorhandene Chromogene
nur so lange als solche bestehen, als die betreffenden Organe noch vollkommen
lebensfähig sind, und dass solche Chromogene nach dem Tode alsbald in Pig-
mente übergeführt werden.^)
Ebenso weiss man von gewissen hell- (z. B. gelb-) gefärbten Farbstoffen,
dass sie, wenn das betreffende Organ abstirbt, in zumeist dunkle, gelbbraune,
braune, schwarzbraune, oder violett schwarze Töne umgefärbt werden.
Diese Vorgänge sind wahrscheinlich z. Theil so zu erklären, dass in den
Zellen gewisse Stoffe vorhanden sind, welche bei Lebzeiten nicht auf die Chro-
mogene oder Farbstoffe einzuwirken vermögen, aber beim Tode sofort in Action
•) 1. c. pag. 12.
') Hydmim ladeum z.B. ist im lebenden Zustande rein weiss, beim Absterben (Eintrocknen etc.)
wird es gelbbraun.
Abschnitt TV. Physiologie. . 163
treten. Es kann aber auch sein, dass in manchen Fällen erst beim Tode der
Zellen gewisse farbenverändernd einwirkende Stoffe erzeugt werden.
Schöne Beispiele für die Farbenwandelung beim Absterben liefern nach E.
Bachmann's und meinen Untersuchungen: Gomphidius viscidiis und glutinosus, so-
wie Cortinarius cinnamomeus. Beide enthalten im frischen jugendlichen Zustande
ein gelbes wasserlösliches Pigment. Tödtet man nun solche Zustände, z. B. durch
Hineinwerfen in Alcohol absolutus schnell ab, so geht die gelbe Farbe des Stieles
fast augenblicklich in Himbeerroth oder Rotbraun über, und es entsteht nach-
weislich aus dem gelben wasserlösUchen Pigment ein rothbraunes Harz. Der-
selbe Process geht langsam auch im Freien vor sich, alte todte Exemplare von
Cortin. cinnamomeus sind daher nicht mehr gelb, sondern rothbraun bis purpur-
braun resp. schmutzig braun.
Diese Umwandlung beruht wahrscheinlich darauf, dass durch die Abtödtung
oxydirende Stoffe in Wirksamkeit treten, denn der gelbe wasserlösliche Farb-
stoff kann durch Oxydationsmittel, wie Salpetersäure, in einen rothbraunnen,
harzartigen Körper umgewandelt werden.
Andererseits ist allbekannt, dass Pilzzellen beim Uebergang in den Ruhezustand
ihre Wandungen mehr oder minder stark verfärben, wobei meistens ganz dunkle
Töne entstehen. Die Sporen der Brandpilze, vieler Hutpilze und Bauchpilze,
vieler Schlauchpilze (z. B. Sordarien, Ascobolus-kxtQw), die Zygosporen der Muco-
raceen, die meisten Gemmenbildungen sind Beispiele hierfür.
Eigenthümlicher Weise scheinen solche dunkele Farbstoffe in den gewöhn-
hchen Lösungsmitteln fast oder ganz unlöslich zu sein, während sie sich in früheren,
helleren Stadien (gelb, roth, blaugrün) meist unschwer exlrahiren lassen.
Man kann diesen Vorgang mit Krukenberg ^) kurz als »Melanose« be-
zeichnen. Er ist bisher unerklärt geblieben.
Vielleicht beruht er auf ähnlichen Ursachen, wie die Farbstoff-Umwandlungen bei eintreten-
dem Tode der Zellen. Erlischt doch mit dem Uebergange der Sporen in den Dauer- oder
Ruhezustand die Lebensthätigkei t ebenfalls bis zu einem gewissen Grade. Eine oxydirende
Wirkung des atmosphärischen Sauerstoffs, der z. B. zu den Hymenien der Hutpilze schon frühzeitig
Zutritt hat, mag auch mit ins Spiel kommen.
VIII. Glycoside.
Coniferin dürfte wahrscheinlich in »verholzten« Zellhäuten vorkommen, da
es wie diese die Phenolreaction (durch Phenol und Salzsäure Grün- bis Blau-
färbung) giebt. (Auch das Spaltungsprodukt des Coniferins, das VaruUin, dürfte,
weil es die Phloroglucinreaction zeigt, Bestandtheil verholzter Pilzmembranen sein).
IX. Pflanzenbasen oder Alkalo'ide.
Wahrscheinlich werden Alkaloide seitens zahlreicher Pilze producirt, nament-
lich der giftigen Hut- und Bauchschwämme, doch hat man nur erst einige wenige
dieser Stoffe isolirt nämHch:
I. Das Muscarin. (Schmiedeberg und Koppe). C5H15NO3. Es kommt
in den Früchten des Fliegenpilzes (Amanita muscaria) vor. Die berauschende
Wirkung, welche der Genuss des Fliegenpilzes hervorbringt (die Bewohner Ost-
sibiriens bereiten ein berauschendes Getränk daraus), beruht vielleicht auf der
Gegenwart dieses Alkaloids. Der Gehalt an dieser Base wechselt übrigens nach
dem Standort des Pilzes.
') Vergleichende physiol. Studien. Reihe II. Abth. IlT, pag. 41 — 61
l64 , Die Pilze.
Von Schmiedeberg und Koppe i), sowie von Harnacks) näher studirt ist es
von S. und H.^) auch synthetisch dargestellt und als ein Oxydationsprodukt des
Cholins erkannt worden.
»Das Muse ar in ist ein sehr intensives, namentlich auf Katzen stark wirkendes, bei In-
jection in das Blut durch Herrlähmung, sonst durch die gleichzeitigen Veränderungen von Cir-
culation und Respiration tödtendes Gift, dessen Action auf Kreislauf und Athmung, auf Darm-
bewegung, Vermehrung verschiedener Secretionen und auf die Iris mit der des Pilocarpins grosse
Aehnlichkeit darbietet, während es, wie dieses, dem Atropin gegenüber einen gewissen Antago-
nismus zeigt.« (HusEMANN und Hilger).
In reinem Zustande stellt es einen farblosen, genich- und geschmacklosen
über Schwefelsäure krystallinisch werdenden Syrup dar. Die Krystalle zerfliessen
aber an der Luft leicht wieder. In Aether ist es unlöslicli, in Chloroform wenig
löslich. Mit Quecksilberchlorid erhält mangrosse glänzende Krystalle; Goldchlorid
giebt einen feinkörnigen, Phosphormolybdänsäure einen flockigen, Kaliumqueck-
silberjodid einen gelben krystallinisch werdenden Niederschlag, der leicht löslich
ist in Jodkalium, ziemlich leicht in Weingeist. Mit Kaliumwismuthjodid erhält
man eine rothe krystallinisch werdende Fällung, die in Jodjodkalium nur wenig
löslich ist. Bromwasser erzeugt eine gelbe unbeständige Fällung, Gerbsäure giebt
nur bei starker Concentration Niederschläge. Durch conc. Schwefel- und Salpeter-
säure wird das Muscarin ohne Färbung gelöst.
Ob die von Boudier aus Amanita bulbosa isolirte syrupförmige Base Bulbosin
(BouDiER, die Pilze, übersetzt von Husemann, pag. 65) mit dem Muscarin etwa
identisch ist, bedarf noch der Prüfung.
2. Eine dem Muscarin sehr nahe stehende, vielleicht mit diesem iden-
tische giftige Base hat R. Böhm^) im Hexenpilz (Boletus luridiis) und im Panther-
schwamm (Amanita pantherina) gefunden, welche die Giftigkeit dieser Schwämme
bedingt. Während B. luridus nur sehr geringe, nach den Jahrgängen oder In-
dividuen wechselnde Mengen enthält, und dalier nur als verdächtig bezeichnet
werden kann, ist Amanita pantherina reicher und daher entschieden giftig.
3. Methylamin wurde in minimalen Mengen im Lärchenschwamm {Polyporus
officinalis) von Schmieder ^) nachgewiesen.
4. Trimethylamin. Am bekanntesten ist sein Vorkommen in den Sporen
vom Waizenbrand (Tilletia Caries); die Sporenmasse zeigt den bekannten inten»
siven Geruch nach Häringslake.
Ebenfalls Trimethylamin-haltig sind nach meiner Erfahrung die Sporen und
Capillitien des bleigrauen Bovists (Bovista plmnbea), die durch Ausziehen der
Früchte mit alkalisch gemachtem Wasser erhaltene dunkelolivenbraune Lösung
riecht deutlich nach Trimethylamin.
5) Agarythrin. Nach Phipson*"') in Agaricus ruber vorkommend. Zur
Gewinnung wurde der frische Pilz mit S^Salzsäure enthaltendem Wasser 48 Stunden
>) Vierteljahrschr. f. Pharm. Bd. 19, pag. 276.
2) Arch. f. experim. Pathol. Bd. 4, pag. 168. —
•'') Schmu:deberg u. Harnack, Chem. Centralbl. 1876, pag. 554.
■*) Beiträge zur Kenntniss der Hutpilze in chemischer und toxicologischer Beziehung I.
Boletus luridus II. Amanita pantherina (Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmac. v. Naunyn und
Schmiedeberg Bd. 19. 1885). Vergl. Just's Jahresber. Jahrg. 13 (1885). I. Abth. pag. 280.
^) Arcii. d. Pharm. Bd. 224, pag. 644.
^) Ueber den Farbstoflf (Ruberin) und das Alcaloid (Agarythrin) in Agaricus ruber. Chem.
News 56, pag. 199—200. Ref. in Ber. d. deutsch, chem. Ges. 1883, pag. 244.
Abschnitt IV. Physiologie. 165
Stehen gelassen, die filtrirte Lösung mit Soda schwach übersättigt und mit Aether
ausgezogen. Derselbe hinterliess beim Verdunsten eine gelblich weisse, amorphe
Masse, welche sich in Aether und Alkohol, langsam auch in kalter Salzsäure
löste und bittern, dann brennenden Geschmack zeigte. Das Sulfat scheint im
Wasser unlösHch zu sein, und löst sich in Alkohol. Bei Behandlung mit Salpeter-
säure oder Chlorkalk, ferner mit Luft in ätherischer Lösung geht der Körper
über in einen rothen Farbstoff, der vielleicht mit dem rothen Farbstoffe des A^a-
ricus ruber (Ruberin Phipson's) identisch ist.
6) Ergotinin (Tanket)^) C3 ^H^oN^Og wurde aus dem Mutterkorne isolirt.
Krystallisirt in weissen langen Nadeln, die in Wasser unlöslich, in Alkohol, Aether
und Chloroform löslich sind. Die Lösungen fluoresciren. Lösungen in Säuren
färben sich an der Luft roth, alkoholische grün, dann braun. Bei Gegenwart
von Aether nimmt es mit verdünnter Schwefelsäure behandelt schön rothviolette,
dann blaue Färbung an. Bei Destillation mit kohlensauren Alkalien liefert es
reichlich Trimethylamin und bildet als schwache Base mit Mineralsäuren Salze.
7) Ergotin (CsoHf.gNgOa) Wenzell^). Eine gleichfalls aus dem Mutterkorn
(franz. Ergot) isolirte amorphe, braune, schwach bitter schmeckende, alkalische
Substanz, die in Wasser und Weingeist leicht, in Aether und Chloroform unlöslich
ist und nur amorphe Salze bildet. Die Lösungen des Ergotins und seiner salz-
sauren Salze werden durch Phosphormolybdänsäure, Gerbsäure, Goldchlorid ge-
fällt, durch Quecksilberchlorid ebenfalls, aber nicht aus saurer Lösung. Durch
Platinchlorid wird erst nach Zusatz von Aetherweingeist gelbliche Fällung bewirkt.
Cyankalium bewirkt keinen Niederschlag.
Das Ergotin Wiggers und das Bonjean's sind unreine Substanzen.
8) Ecbolin Wenzell^). Ebenfalls im Mutterkorn gefunden, von dem Ergotin
nur dadurch verschieden, dass die Lösungen der freien Base wie der salzsauren
Salze durch Quecksilberchlorid auch aus saurer Lösung, durch Platinchlorid
dunkelgelb, durch Cyankahum weiss gefällt werden. Durch conc. Schwefelsäure
wird es mit dunkel rosenrother Farbe gelöst.
Vielleicht sind Ergotin und Ecbolin identische Substanzen^).
9) Picroscle rotin, Dragendorff. Ein sehr giftiges Alkaloid, das eben-
falls im Mutterkorn vorkommt, aber noch nicht in zur Untersuchung ausreichender
Menge gewonnen wurde.
10) Cornutin, Kobert.*) Ein sehr giftiges, ebenfalls aus Mutterkorn-
Sclerotien isolirtes Alkaloid, das sich in dem salzsauren Auszuge derselben findet.
Nach annähernder Neutralisation mit Natriumcarbonat dunstet man denselben
ein und extrahirt mit Alkohol. Letzterer wird abdestillirt und der mit Natrium-
carbonat alkahsirte Rückstand mit Essigäther extrahirt, worauf man dem mit
Wasser gewaschenen Essigäther das Alkaloid durch Schütteln mit Salzsäure- oder
Citronensäure-haltigem Wasser entzieht.
') Repert. d. Pharm. Ser. 4. Bd. 3, Pag. 708. Journ. de Pharm, et Chini. Bd. 28. pag. 182.
Bd. 24, pag. 265. Bd. 27. pag. 320.
-) Americ. Journ. Pharm. Bd. 36, pag. 193. — Vicrteljahrsschr. f. pract. Pharm. Bd. 14.
pag. 18. — S. auch Manassewitz, Zeitschr. J. Chem. 1868, pag. 154.
2) Vergl. Blumberg, Dissertation über die Alkaloide des Mutterkorns. Dorpat, 1878.
*) Ueber die Bestandtheile und Wirkungen des Mutterkorns. Arch. t. exp. Pathol. Bd. 18,
pag. 316—380.
i66 Die Pilze.
ii) Cholin wurde von Harnack im Fliegenschwamm, von R. Boehm ') in
Boletus lurldus (Hexenpilz) und Avianita panthcrina (Pantherschwamm) gefunden,
hier zu ca. o-i^ der Trockensubstanz; von Böilm und Külz^) auch in der ess-
baren Morchel {Helvella esculenta).
12) Ustilagin haben Rademaker u. Fischer^) ein Alkaloid genannt, das sie
aus dem Maisbrand (Ustilago Maydis) isolirten. Es besitzt intensiv bitteren
Geschmack, ist in Aether und Wasser leicht löslich und bildet in Wasser lösliche
Salze, deren I>ösungen durch Kaliumquecksilberjodid gefällt werden. In conc.
Schwefelsäure löst es sicli mit dunkler Farbe, welche allmählich in intensives
Grün übergeht, durch Eisenchlorid wird es dunkelroth. Auch Triinethylamin
wurde in dem l'ilz gefunden.
X. Gallenstoffe.
Cholesterin, (C2,;H440). Dieser bekanntlicli in der Galle der höheren
Thiere (Gallenfett) sowie in Samen der höheren Pflanzen (z. B. Bohnen, Erbsen)
etc. vorkommende Körper wurde auch bei Pilzen bereits nachgewiesen und dürfte
sich hier einer grösseren Verbreitung erfreuen. Stahl und Höhn*) sowie
Ganser^) constatirten sein Auftreten in den Sclerotien des Mutterkorns
(Claviccps purpurea), woselbst er aber nur zu 0,036^ vorhanden. Im Frucht-
körper des Lärchen schwamm es (Polyporus o/ßcinalis) wies ihn Schmieder'')
nach. Auch in den Zellen der Bierhefe ist er gefunden worden und zwar von
O. Low.'}
Einen dem Cli. nahestehenden Stoft" fand Böhm**) im Hexenpilz (Boletus lu-
ridus).
Das Ch. bildet farblose, glänzende, rhombische Blättchen oder Nadeln, ist geschmack- und
geruchlos, unlöslich in Wasser, löslich in Alkohol, Aether und fetten Oelen, und schmilzt bei
145°. Mischt man eine Chloroformlösung mit conc. Schwefelsäure, so färbt sich dieselbe blut-
roth. — Zum Nachweis von Cholesterin in Fetten der Hutpilze etc. schmilzt man das Fett im
zugeschmolzenen Rohr mit Benzoesäure oder Benzoesäureanhydrid zusammen, wodurch Cholesterin-
benzoat entsteht, das in siedendem Alkohol fast unlöslich ist, aus Aether in characteristischen
rechtwinkligen Tafeln krystallisirt (ScHULZE in Beilstein's Ilandb. Bd. II).
XI. Eiweissstoffe (Proteinstoffe, Albuminate), Amide und Verwandte.
I. Eiweissstoffe.
Auf den Gehalt an EiweissstofFen sind bisher fast ausschliesslich nur die
Früchte der höheren Pilze und zwar der Hutpilze, Bauchpilze, Morcheln und
Trüffeln untersucht worden, einmal, weil sich von den in Betracht kommenden
Species leicht genügende Mengen von Material beschaffen lassen und anderer-
seits, weil solche Untersuchungen in die Nahrungsmittellehre hineinschlagen, also
1) Arch. f. exp. Pathol., Bd. 19, pag. 60.
^) Arch. f. exp. Path. 19.
3) Ueber Ustilagin und die andern Bestandtheile von Ustilago MayJis, Zeitschr. d. östr.
Apoth.-Vereins, Bd. 41. 419—421 (Chem. Centralbl. 1887, pag. 1257).
*) Arch. f. Pharm., Bd. 187, pag. 36.
5) Arch. d. Pharm. 1871.
^) Chem. Bestandtheile des Polyp, officinalis. Arch. d. Pharm. Bd. 224. (1886) pag. 648.
') Nägeli, Ueber die chem. Zusammensetzung der Hefe. Sitzungsber. d. Münchener Aka-
demie, 4. Mai 1878. Vorher schon hatte Hoppe-Sevler »Ueber die Constitution des Eiters.«
Med.-chem. Unters. Heft 4. pag. 500, Cholesterin aus Hefe isolirt.
^) Arch. f exp. Pathol, Bd. 19, pag. 64.
Abschnitt IV. Physiologie.
167
9-
Agaruus caperatiis
20,53
10.
Boletus luteus
22,24
1 1.
Agaricus ulmarius
26,26
12.
„ „ p}-ocerus
29,08
13-
„ „ orcadcs
35,57
14.
„ „ prunidus
38,32
15-
„ „ exe or latus
30,79
von praktischem Interesse sind. Es hat sich hierbei gezeigt, dass die genannten
höheren Pilzformen mit relativ grossen Quantitäten von Troteinkörpern aus-
gestattet sind, wie man am besten aus folgenden Tabellen ersehen wird.
Der Eiweissgehalt erwachsener Exemplare auf Trockensubstanz berechnet,
beträgt nach Loesecke für
1. Fistulhia hepatica 10,60
2. Ciavaria Botrytis 12,32
Polyporus ovinus 13,34
Boletus granulatus 14,02
Agaricus melleus 16,26
Boletus bovin US 17,24
Agaricus mutabilis 19,73
8. Boletus elegans 21,21
nach Kohlrausch für:
17. Boletus edulis 22,82
18. Cantharellus cibarius2-^,^2)
19. Ciavaria flava 24,43
nach Siegel für:
22. Morchella conica 36,25
23. Helvella esculenta 26,31
^ Der Eiweissgehalt junger Exemplare,
trägt nach Margewicz für
1. Boletus scaber Bull. . . Stiel 29,87
Hut 44,99
2. „ edulis Bull. . . Stiel 30,73
t6, Lycoperdon Bovista 50,64
20. Älorcliella esculenta 33,90
21. Tuber cibarium 36,32
43,90
Agaricus controversus Pers.
Stiel 37,47
Hut 39,49
,, torniinosus Schaff
Stiel 35,71
Hut 39,14
. ,, piperatus Pers. Stiel 26,37
Hut 32,21
Cantharellus cibarius Fr.
Stiel 28,35
24. Agaricus campe st ris 20,63
auf Trockensubstanz berechnet, be-
8. Boletus subtoinentosus\j. Stiel 35,38
Hut 39,85
9. Agaricus melleus Vahl. Stiel 26,91
Hut 28,16
o. Boletus aurantiacus Schaff
Stiel 36,67
Hut 40,91
Stiel 34,28
Hut 38,12
Stiel 27,00
Hut 29,22
II. Agaricus deliciosus L.
russula Schaff.
7. Boletus luteus L.
Hut 27,77
Stiel 32,57
Hut 40,74
13 Boletus scaber Bull.
Oberer Theil des Hutes 40,89
Unterer Theil (Hymenium) 46,98
Boletus edulis Bull.
Oberer Theil des Hutes 36,91
Unterer Theil (Hymenium) 48,74
Boletus aurantiacics Schaff
Oberer Hüttheil 38,27
Hymenium .45>i8^.
Auf diesem Reichthum an Proteinstoffen beruht zu einem wesentlichen Theile
der Werth der höheren Pilze als Nahrungsmittel.
Aber auch Hefe- und Schimmelpilze scheinen nach den wenigen bis-
herigen Untersuchungen ziemlich eiweissreich zu sein. Eine von NägehI) unter-
14.
15-
1) Sitzungsber. d. Münchener Akad. 1878. Maiheft.
i68 Die Pilze.
suchte Unterhefe enthielt 50^, der von Sieber 1) geprüfte (freilich nicht in Rein-
zucht gewonnene) Aspergillus glauc US 28,9-^ Proteinstofte auf Trockensubstanz be-
rechnet.
lieber die verschiedenen Arten der pilzlichen Eiweissstoffe fehlen noch nähere
Untersuchungen. Aus den Zellen einer Hefe gewann Nencki 2) durch Auskochen
der Zellen mit Salzsäure und Fällen mit Steinsalz einen Proteinkörper, der sich
als mit dem in Spaltpilzzellen von ihm entdeckten Mycoprotein identisch er-
wies. Nach der Annahme van Tieghkm's bestehen die Pro teinkry stalle,
welche Klein und er bei vielen Mucoraceen nachwiesen, aus einem besonderen
Proteinstoffe, den er ^Mucqrhr« nannte. (Vergl. Krystalloide , pag. 373).
Doch fehlt eine nähere Rechtfertigung dieser Namengebung. Es dürfte auch
schwer halten, diese winzigen Körperchen für eine Analyse zu isoliren.
Nu dein ist von Hoppe-Sevler aus der Bierhefe gewonnen worden. Es
wird wohl in den Kernen aller Pilzzellen vorhanden sein.
2. Peptone.
Den Eiweissstoffen verwandte Körper, welche dadurch entstehen, dass ge-
I wisse (peptonisirende) Fermente auf Albuminate einwirken.^) Wahrscheinlich
.; liefern verschiedene Albuminate der Pilze verschiedene Peptone. Man hat Pep-
tone bestimmt nachgewiesen in der Hefe (in einer Bierhefe, die Nägeli und Low
untersuchten, waren sie zu 2^ vorhanden). Sie kommen aber jedenfalls in allen
Pilzen vor, welche peptonisirende Fermente produciren und gleichzeitig Eiweiss-
stoffe zur Nahrung haben. Die Peptone sind stets amorph und in Wasser, sowie
verdünntem Weingeist löslich.
3. Spaltungsprodukte der Eiweissstoffe.
Die von A. Kossel aus Presshefe gewonnenen Stoffe: Xanthin, Hypo-
) xanthin,*) Adenin^) und Guanin stellen wahrscheinlich Spaltungsprodukte des
Nucleins dar. (Sie waren früher nur aus dem Thierreich bekannt).
Lecithin wurde von Hoppe-Seiler^) in der Bierhefe nachgewiesen.
, Leu ein haben Burgemeister und Buchheim'') im Mutterkorn, Nägeli und
j'Löw in einer Bierhefe gefunden.
4. Fermente.
Vergl. das Kapitel: Zur Ausscheidung kommende Stoftwechselprodukte.
IL Die Nährstoffe.
Wir haben im Vorstehenden gesehen, dass die Zellen der Pilze sehr zahl-
reiche anorganische und organische Stoffe enthalten. Damit wissen wir aber
noch nicht, welche Stoffe diesen Pflanzen als Nahrung dienen, in welchen Quan-
titäten sie ihnen geboten werden müssen, in welcher Form dieselben in die Pilz-
zellen hineingelangen und welche Stoffe zur Ernährung nöthig sind, welche nicht.
1) Joiim. f. pract. Clieni. IL Bd. pag. 23. 412.
'■') Beiträge z. Biologie der Spaltpilze 1880. pag. 48.
^) Die andere Entstehungsweise, nämlich durch Einwirkung stark verdünnter Säuren oder
Alkalien auf Eiweisskörpcr kommt hier zunächst nicht in Betracht.
*) Ueber die Verbreitung des Hypoxanthins im Thier- und Pllanzenreich. Zeitschr. f. phy-
siol. Chem. Bd. V. — Ueber Xanthin und Hypoxanthin. Das. Bd. VI.
^) Ueber eine neue Base im Thierkörper. Ber. d. deutsch, chem. Ges. XVIII (1885)
pag. 79—81.
'^) Zeitschr. f. phys. Chem. Bd. 2, pag. 427 u. Bd. 3. pag. 374 — 380.
'') Flückigkr, Pharmak. d. Ptlanzenreichs. 2. Aull. pag. 263.
Abschnitt IV. Physiologie. 169
Ueber alle diese Fragen kann nur das Experiment entscheiden, nicht die
Analyse.
A priori ist nur klar, erstens, dass die Pilze nicht im Stande sind, or-
ganische Substanz selbst zu erzeugen (weil sie chlorophyllos sind), dass sie
vielmehr die nöthige organische Substanz in fertigem Zustande von aussen be-
ziehen müssen (aus pflanzlichen, thierischen Körpern oder deren Produkten) und
zweitens, dass sie Wasser und anorganische Stoffe nöthig haben, weil deren
jeder Organismus bedarf, abgesehen davon, dass wir letztere auch in der Asche
vorfinden.
Versuche über die Frage, welche organischen und anorganischen Stoffe die
Pilze als Nahrung verwenden können, resp. nöthig haben, sind zuerst von Pas-
TEUR und Raulin 1) und später insbesondere von Nägeli und zwar in ausgedehn-
terer und exacterer Weise angestellt worden, sodass unsere, im folgenden dar-
gestellte Kenntniss über die Ernährung der Pilze fast ausschliesslich auf den Ex-
perimenten und Resultaten dieses Forschers beruht, und seine Untersuchungen zu-
gleich die Fingerzeige für eine weitere Forschung auf diesem Gebiete enthalten.
I. Die anorganischen Nährstoffe (Mineralstoffe).
Wie die Spaltpilze (Schizomyceten) so können auch die eigentlichen Pilze
(Eumyceten) mit 4 Elementen auskommen: i. Schwefel, 2. Phosphor, 3. einem
der Elemente Kalium, Rubidium, Caesium. 4. einem der Elemente Cal-
cium, Magnesium, Baryum, Strontium (während die höheren, grünen Pflan-
zen Calcium und Magnesium und ausserdem noch Chlor, Eisen und Sili-
cium bedürfen, 2)
Der Schwefel kann nach Nägeli-^) aus Sulfaten, Sulfiten und Hyposulfiten
entnommen werden, wahrscheinUch auch aus Sulfosäuren, dagegen nicht aus
Sulfoharnstoff und Rhodammonium. Sind den Pilzen Eiweissstoffe zugänglich,
so können diese als Schwefelquelle dienen. Ob das in Rede stehende Element
von gewissen Pilzen etwa auch aus Schwefelwasserstoft' entnommen werden kann,
ist noch nicht geprüft. (Entscheidende Culturversuche bezüglich der Schwefel-
entnahme sind z. Th. schwierig, weil gewisse Substanzen, die man bei der Cul-
tur verwendet, z. B. Zucker, Schwefel als Verunreinigung enthalten können).
Zur Bildung von Eiweissstoffen ist der Schwefel unentbehrlich.
Das Kalium kann nach Nägeli nicht durch Natrium, Lithium, Baryum,
Strontium, Calcium, Magnesium, Ammonium ersetzt werden, wohl aber durch
Rubidium und Caesium. Salze der beiden letzteren Elemente nähren ebenso
gut, wo nicht besser als Kalisalze.*)
Man bietet den Pilzen das Kalium in Form von Dikaliumphosphat (K^HPO^)
oder von saurem phosphorsauren Kali (KH2PO4) oder von Kaliumsulfat (K.2SO4)
oder Kaliumnitrat (KNO3).
*) Compt. rend. t. 56 pag. 229.
^) Es ist übrigens zu bemerken, dass Nägeli's Versuche, wie es scheint, ausschliesslich am
Brotschimmel (Penicillium glaucum) angestellt sind.
3) 1. c. pag. 54 u. 73.
*) Hiervon existirt nach Winogradski (Ueber die Wirkung äusserer Einflüsse auf die Ent-
wickelung von Mycodenna vini, Bot. Centralbl, Bd. XX. [1884.] pag. 165) in Bezug auf Myco-
iknna vini insofern eine« Ausnalmie, als bei der Ernährung dieses Pilzes das Kalium zwar
durch Rubidium, aber nicht durch Caesium vertreten werden kann.
Zopf, Pilze. 12
I70
Die Pihe.
Die Elemente Magnesium und Calcium können nach Nägeli einander
ersetzen; ebenso können sie durch Baryum oder Strontium ersetzt werden^),
nicht aber durch Kalium etc. Bei den Kulturen verwendet man Magnesium als
Sulfat (MgS04) und Calcium als Chlorcalcium (ClgCa) oder Calciumnitrat
(Ca(N03)2) oder dreibasisch phosphorsauren Kalk (CagPaOa).
2. Die organischen Nährstoffe.
Die Pilze sind sowohl auf Stickstoff-, als auf kohlenstoffhaltige orga-
nische Verbindungen angewiesen.
Was zunächst die Quellen des Kohlenstoffs anbetrifft, so kann derselbe
nach Nägeli einer grossen Anzahl von organischen Verbindungen entnommen
werden. Es ernähren bei Zutritt von Luft fast alle Kohlenstoftverbindungen, so-
fern sie in Wasser löslich und nicht allzu giftig sind. Von schwach giftigen
Kohlenstofifverbindungen ernähren beispielsweise: Aethylalkohol, Essigsäure, von
stärker giftigen: Phenol (Carbolsäure), Salicylsäure, Benzoesäure. Doch giebt es
nach Nägeli einige Verbindungen, aus denen, trotz ihrer nahen chemischen Ver-
wandtschaft mit nährenden Substanzen, die Pilze den Kohlenstoff nicht zu assi-
milircn vermögen. Dahin sollen, ausser den unorganischen Verbindungen
Kohlensäure und Cyan, nach Nägeli Harnstoff, Ameisensäure, Oxal-
säure, Oxamid gehören; ferner selbstverständlich die in Wasser unlöslichen
höheren Fettsäuren und die Huminsubstanzen, sofern sie ebenfalls wasserun-
löslich erscheinen.
Dagegen wurde von Diakonows) neuerdings nachgewiesen, dass Penicillium
glauctini auch aus Ameisensäure und aus Harnstoff seinen Kohlenstoff bedarf
zu decken vermag.
Bezüglich der Ernährungstüchtigkeit macht sich, wie von vornherein
zu erwarten, unter verschiedenen Kohlenstoftverbindungen eine grosse Ver-
schiedenheit geltend. Nach seinen Erfahrungen in dieser Beziehung ordnete
Nägeli die Kohlenstoftquellen in folgende, natürlich nur bedingte Gültigkeit be-
anspruchende Reihe :^)
1. Die Zuckerarten.
2. Mannit, Glycerin; die Kohlenstoftgruppe im Leucin.
3. Weinsäure, Citronensäure, Bernsteinsäure; die Kohlenstoftgruppe im As-
paragin.
i 4. Essigsäure, Aethylalkohol, Chinasäure.
5. Benzoesäure, Salicylsäure, die Kohlenstoftgruppe im Propylamin.
6. Die Kohlenstoffgruppe im Methylamin; Phenol.
Die Zuckerarten, insbesondere Traubenzucker, sind daher als die besten
Kohlenstoftquellen anzusehen.
•) Mycoderma viiti hat indessen (nach Winogradski 1. c.) Magnesium durchaus nöthig,
während Calcium für dasselbe bedeutungslos sei. Es wurden nämlich von \V. 4 vergleichende
Culturen angestellt, in denen die Nährflüssigkeiten gleiche Mengen organischer Stoffe, sowie von
Phosphorsäure nnd Chlorkalium enthielten, und nur in den Salzen alkalischer Erden von ein-
ander verschieden waren. Kolben I enthielt MgSO^, Kolben II. CaSO^, Kolben III SrSO^,
Kolben IV nur KoSO^ zur Controle. Nur in Kolben I entwickelte sich eine schöne Haut,
während in den übrigen gar keine Entwickclung stattfand.
2) Organische Substanz als Nährsubstanz. Berichte d. deutsch, bot. Ges. Bd. 5 (1887),
pag. 380-387.
•*) Eine Gähithätigkeit der Zellen, sowie giftige Wirkungen hervorl)ringende Concentration
einzelner Verbindungen ist dabei ausgeschlossen gedacht.
Abschnitt IV. Physiologie. 171
Was sodann die Stickstoff-Quellen anbelangt, so dienen als solche in
allererster Linie alle löslichen Eiweisssubstanzen und Peptone; dann folgt
Harnstoff, sodann kommen die Ammoniak salze (weinsaures, milchsaures, essig-
saures, bernsteinsaures, salicylsaures, phosphorsaures Ammoniak, Salmiak etc.)
und wenn wir von den Hefepilzen absehen, z. Th. auch salpetersaure
Salze, sodann Acetamid, Methylamin (salzsaures), Aethylamin (salzsaures), Trime-
thylamin, Propylamin, Asparagin, Leucin (die sämmtlich zugleich als Kohlen-
stoff-Quelle dienen) und Oxamid in Betracht.
Freier Stickstoff kann als solcher nicht assimilirt werden, ebensowenig
der an Kohlenstoff gebundene Stickstoff im Cyan und der an Sauerstoff ge-
bundene ; wenigstens geben Picrinsäure und Nitrobenzoesäure schlechte N-Nahrung.
3. Mengenverhältnisse und Combinationen der Nährstoffe.
Die Mineralstoffe wirken nur dann günstig auf die Ernährung, wenn sie
in relativ geringer Menge geboten werden, wofür übrigens schon in dem relativ
geringen Aschengehalt der frischen Pilzmasse eine Hindeutung gegeben ist.
Man wendet daher gewöhnlich nur 0,2— ^o,^^ ja.n Nährsalzen an. Doch können
manche Pilze einen grösseren Procentsatz vertragen, zumal wenn sie gleichzeitig
gut nährende Kohlenstoff- oder Stickstoffverbindungen (z. B. Zucker, Pepton)
zur Verfügung haben. Ein Beispiel dieser Art ist die Bierhefe, der man die
mineralischen Nährstoffe gewöhnlich zu 0,8— i§ darbietet, wenn sie gleichzeitig
sehr gute Kohlenstoft"- und Stickstofifnahrung (z. B. 15 ^-Zucker und i^ weinsaures
Ammoniak) erhält. Welche Nährsalzmenge für jeden Pilz die geeignetste ist
(Concentrationsoptima der Mineralstofife) bedarf besonderer Feststellung, weil
die verschiedenen Pilze sich hierin verschieden verhalten, entsprechend der
Verschiedenheit ihres Aschengehalts.
Die Nährsalze müssen ferner bezüghch der Quantität in einem gewissen
Verhältniss zu einander stehen; und zwar ist vor allen Dingen zu beachten,
dass Kali und Phosphorsäure in der Pilzasche relativ reichUch vorhanden
sind (vergl. pag. 388) dementsprechend auch gegen die übrigen Aschenbestand-
theile vorwiegen müssen.
In praxi gestalten sich die Zusammensetzungen der Nährlösungen mit Bezug
auf die Nährsalze gewöhnlich folgendermassen :
I.
Dikaliumphosphat KgHPO^
Magnesiumsulfat Mg SO4
Chlorcalcium Ca Clg
auf 100 Grm.
IL
Monokaliumphosphat KH2PO4
CagPa O«
Magnesiumsulfat Mg S O4
auf ICD Grm. Wasser
Statt dieser künstlichen Zusammensetzungen kann man auch, speciell für Schimmelpilze,
natürliche Aschen zu 0,2 — 0,5 § verwenden, insbesondere (nach Nägku) Hefenaschen oder Erbsen-
asche (zu o,4§), ersterer setzt man aber am Besten, da sie schwefelfrci ist, etwas K._,SÜ^ zu,
letztere neutralisirt man mit Phosphorsäurc. Tabaksasche scheint nach Nägei.i niclit gut zu er-
nähren.
') oder krystallisirte schwefelsaure Magnesia 7H.^O enthaltend 0,5 Grm.
12^
172
Die Pilze.
Aeusserst bequem ist es ferner, die NährsaUe in Form von LlEBio'schem Fleischextract
zu verwenden, und rwar (da dieses Extract etwa 0,2— o,5§ Mineralstofife enthält ») auf je
100 Grm Wasser l — 2 Grm.
Die Kohlenstoft- und Stickstoftquellen wendet man mitVortheil in conibinirter
Form an. Nägeli hat nach seinen Erfahrungen folgende von besser- zu schlechter-
nährenden Substanzen fortschreitende Reihe solcher Combinationen aufgestellt;
1. Eiweiss (Pepton) und Zucker.
2. Leucin und Zucker.
3. Weinsaures Ammoniak (oder Salmiak) und Zucker.
4. Eiweiss (Pepton).
5. Leucin.
6. Weinsaures Ammoniak, bernsteinsaures Ammoniak, Asparagin.
7. Essigsaures Ammoniak.
Für Denjenigen, der nicht ernährungsphysiologische Versuche anstellen,
sondern nur eine gute Pilzentwickelung erzielen will, empfiehlt es sich, die am
besten nährende Combination i oder allenfalls 3 zu wählen, und zwar nimmt
man i— 2 g- Pepton und 5 — 158- Zucker — resp. i g^ weinsaures Ammoniak und
5— 15 g Zucker.
Aus alle dem bisher Gesagten ergeben sich folgende Nährlösungs-Recepte:
I.
Zucker 5— 15 Gr.
Pepton 1—2 „
Dikaliumphosphat K2HPO4 0,2
Magnesiumsulfat MgSO^ 0,04
Chlorcalcium CaC^ o»o2
auf 100 Gr. Wasser.
IL
Zucker 10—20 Gr.
Pepton 1—2 „
Monokaliumphosphat KHgPO^ 0,5 ,, |
Tricalciumphosphat Ca3P2Üy 0,05 ,, /
Magnesiumsulfat MgSQ^ 0,25-) j
oder statt dessen i Gr. LiEBic'sches
Fleischextract-
oder statt dessen 2 Gr. LiEBic'sches
Fleischextract.
auf 100 Gr. Wasser
IIL
Zucker 15 Gr
Weinsaures Ammoniak . . i ,,
Monokaliumphosphat, KH^PO^ 0,5 ,,
Tricalciumphosphat, Ca3P20y 0,05 ,,
Magnesiumsulfat, MgSO^ 0,25'^)
nach Mayer;
für gährungsfähige Hefepilze be-
sonders geeignet.3)
auf 100 Gr. Wasser.
>) Das Mittel aus 2 WlLDx'schen (in König' s Nahrungs- und C.enussmittel aufgeführten)
Analysen vom LiEBlG'schen Fleischextract beträgt:
In der Trockensubstanz.
. , Organ. In letzterer in Alkohol ... , , „, Organ :
Wasser Asche ^^^^^^ Stickstoff von 80 ^ losl. ^^"^^^^°<^ .Substanz
24,25 22,28 53,47 8,50 65,21 22,54 70,64
''') oder krystallisirte schwefelsaure Magnesia, 7H0O enthaltend, 0,5 Gr.
2) Will man einen Pilz überhaupt erst auf Gährungsfähigkcit prüfen, so nehme man von
Zuckerarten (für Nährlösung I — III^ stets Traubenzucker, da man nie im Voraus wissen
kann, ob der betreffende Pilz Rohrzucker oder Malzzucker zu invcrtiren im Stande ist.
Abschnitt IV. Physiologie. 173
Vorstehende Lösungen sind so zusammengesetzt, dass sie etwa das durch
schnitt liehe Concentrationsoptimum repräsentiren. Doch ist nicht zu vergessen
dass dieses Optimum bei den verschiedenen Pilzen nicht unerheblich schwankt
Viele gewöhnliche Schimmel gedeihen noch ganz vorzüglich, wenn man die ge
nannten Lösungen statt mit 100 mit 50 oder selbst nur mit 40 Gr. Wasser an
stellt. Solche mehr concentrirten Lösungen bieten nebenbei noch den Vortheil
dass sie die gegen höhere Concentrationsgrade ziemlich empfindlichen Spaltpilze,
z. Th. auch Sprosspilze, nicht zur Entwickelung kommen lassen.
Andererseits aber giebt es Pilze, welche noch etwas grössere Verdünnung
der oben genannten Lösungen vorziehen, also statt 100 Gr. etwa 125 — 150 Gr.
Wasser verlangen. Es scheinen das namentlich solche Formen zu sein, welche
reichen Wassergehalt besitzen.
Einfacher darzustellende Lösungen. Da in den Säften von Pflanzen
und Thieren sowohl alle die Kohlenstoff- und Stickstoffverbindungen, als auch
die Mineralsalze vorhanden sind, deren die Pilze benöthigt sind, so kann man
sich durch Extraction vegetabilischer öder animalischer Theile mit kaltem oder
heissem Wasser oder durch Auspressen derselben leicht passende Nährflüssig-
keiten herstellen. Sie sind denn auch sehr in Aufnahme gekommen, namentlich
seit Brefeld sie in rationeller Weise verwerthete und sehr gute Culturresultate
erzielte. Besonders viel gebraucht werden Decocte von Früchten, speciell Pflaumen,
von Pferdemist, fleischigen Wurzeln, Brod, Malz (Malzextract, Bierwürze),
Samen etc.
Es lassen sich übrigens gewisse Pilze, die auf lebenden oder gewissen todten
vegetabilischen oder animalischen Theilen wachsen, in den oben genannten
künstlichen Nährmedien überhaupt nicht zur Entwickelung bringen, während
Extracte oder Decocte der von diesen Pilzen bewohnten natürlichen Substrate
meistens eine Entwickelung ermöglichen.
Was die Concentration jener Auszüge betrifft, so hat man das Optimum aus-
zuprobiren. Bei Fruchtsäften kann man so verfahren, dass man sie zuerst zu
grösster Syrupdicke eindampft^) und dann auf 100 Grm. Wasser 10 — 20 Grm.
nimmt. Für manche Schimmel kann man aber auch hier auf 30 — 40 § gehen mit
dem günstigsten Erfolg.
4. Reaction des Nährgemisches.
Man nimmt an, dass im Allgemeinen die echten Pilze eines sauren Substrates
bedürfen oder doch hier am besten gedeihen. Für die gewöhnlichen Schimmel-
pilze trifft dies zu, aber man darf nicht vergessen, dass es eine sehr grosse An-
zahl von Pilzen giebt, die auf sauren Substraten absolut nicht gedeihen wollen"^),
im günstigsten Falle ein kümmerliches Dasein fristen. Es ist daher durchaus
nöthig, in jedem speciellen Falle durch Vorversuche zu prüfen, ob saure, neutrale
oder alkalische Reaction sich am günstigsten erweist, resp. allein zulässig ist.
Stellen sich saure und alkalische Reaction gleich günstig, so wähle man
immer die erstere, um die Spaltpilze leichter abhalten zu können.
') Schon um sie haltbarer zu machen.
2) Hierher gehören viele Basidioniyceten, zahlreiche Hyphomyceten, Saprolegnieen etc.
174 Die Pilze.
III. Stoff-Umwandlung, -Speicherung, -Ausscheidung.
A. Stoffumwandlung.
1. Fettbildung.
An der Hand der bestimmten Fragestellung, aus welchen Stoffen die
Pilze Fett zu bilden vermögen, hat Nägeli in einer ausgezeichneten Unter-
suchung^) welche indessen auf niedere Pilze (Hefe, Schimmelpilze) beschränkt
blieb, folgende wichtige Resultate gewonnen:
Material zur Fettbildung können liefern: 1) stickstoffhaltige Verbin-
dungen, sowohl Albuminate (speciell Peptone), als auch Asparagin, Leucin,
Ammoniak- und salpetersaure Salze; 2) kohlenstoffhaltige Verbindungen,
besonders Kohlehydrate (Zucker), aber auch mehrwerthige Alkohole
(Mannit, Glycerin) und Fettsäuren (Essigsäure, Weinsäure etc).
Aller Wahrscheinlichkeit nach werden Untersuchungen über höhere fett-
bildende Pilze zu demselben Ergebniss führen.
Nach meinen Beobachtungen ■xx\.Arthrobotrys oligosporaV.2Lxm. auch thierisches
Fett Material für die Fettbildung abgeben. Der genannte Schimmelpilz dringt
nämlich ins Innere von Anguillulen ein, durchzieht dasselbe und bringt es zur
»fettigen Degeneration«, wobei grosse Fettmassen gebildet werden. Dieses Fett
zehrt der Pilz allmählich auf und verwendet es im Inhalt seiner Zellen, speciell
der Dauersporen, z. Th. zur Bildung grosser Fetttropfen.
Ueber die Art und Weise, wie die chemische Umsetzung jener Materialien
vor sich geht, fehlt jeder Anhalt.
Nach Nägeli steht die Fettbildung in einer gewissen Beziehung zur Respiration.
Sie findet nämlich, wie es scheint, nur bei Sauerstoffzufuhr statt, am reich-
lichsten, wenn die Pilztheile an der Oberfläche der Substrate wachsen, wo
sie in unmittelbarem Contact mit der Luft stehen.
Nicht zu verwechseln mit der normalen Fettbildung ist die abnorme. Hier
wird Fett ausschliesslich auf Kosten der Eiweisskörper des Zellinhalts gebildet,
wobei die Zellen allmählich absterben (fettige Degeneration, Involution). Sie
scheint besonders an untergetauchten Mycelien unter sehr mangelhafter Er-
nährung vorzukommen, speciell beim Mangel an Nährsalzen. Ausserdem findet
sie statt, wenn bei der Concurrenz der Schimmelpilze mit Spaltpilzen letztere
die Oberhand gewinnen und jenen die Nährmaterialien hinwegnehmen. In einem
Versuche Nägeli und Löw's (1. c.) betrug die Fettmasse des normalen Penicillium-
Mycels 18,50g-, die des fettig degenerirten 50,54^, also nahezu das Dreifache.
2. Mannitbildung.
Da nach Müntz^) gewisse Pilze, wie z. B. der Agaricus sulfureus im jungen
Zustand Mycose, in späteren Stadien aber statt deren Mannit führen, so hat
es den Anschein, als ob Mannit aus Mycose hervorgehen kann. (Doch entsteht
Mannit, wie Pfeffer') mit Recht betont, gewiss nicht immer aus Mycose, da
manche Hutpilze, wie z. B. der Champignon (Agaricus campcstris) in allen Alters-
zuständen nur Mannit führen).
Nach MüNTZ bildet J^cnid//ium g/aucum Mannit sowohl aus Kohlehydraten
(Traubenzucker, Stärke, Fruchtsäften) als auch aus Fettsäuren (Weinsäure).
') Ueber die Fettbildung bei niederen Pilzen. Sitzungsber. der Münchener Akademie 1882.
(der chemische Theil von O. Low bearbeitet). Abgedruckt in NÄGELI, Untersuchungen über
niedere Pilze. München 1882.
2) Ann. de chimie et de phys. V. ser. Bd. 8, pag. 60.
^) Physiologie. I. pag. 285.
Abschnitt IV. Physiologie. 175
3. Mycose- (Trehalose-) Bildung.
Aus welchen Stoffen Pilze Mycose erzeugen können, ist erst noch experimentell
festzustellen. Müntz') fand, dass Mucor Muccdo Mycose bildete, sowohl wenn er
auf Pferdemist, als auf faulenden Bohnen und auf Rapssamen cultivirt wurde.
4. Glycogenbildung.
Untersuchungen über die Stoffe, aus welchen Glycogen (siehe pag. 393)
gebildet wird, sind von Laurent^) bezüglich einer »Oberhefe« angestellt worden
mit dem Resultat, dass von Eiweisstoffen Pepton, von Kohlenstoffver-
bindungen Amygdalin, SaHcin, Arbutin, Coniferin, Aesculin, Glycogen, Dextrin,
Maltose, Saccharose, Galactose, Dextrose, Calciumsaccharat, Mannit, Glycerin
einen »Ansatz« von Glycogen bewirken.
Errera vermuthet, dass das Glycogen, ähnlich wie die Stärke, in Trauben-
zucker umgewandelt werden kann. Das Glycogen scheint eine Umwandlung in
Fett erfahren zu können. Denn in den Schläuchen vieler Ascomyceten, die
zumeist reich an Glycogen sind, findet sich später in den Sporen statt dieses
Stoffes reichlich Fett.
5. Oxalsäurebildung.
Da die Oxalsäure auf rein chemischem (künstlichem) Wege aus Kohlehydraten
und verwandten Kohlenstoffverbindungen auf dem Wege der Oxydation entsteht,
so ist es von vornherein wahrscheinlich, dass sie auch in pflanzlichen, speciell
pilzlichen Zellen durch Oxydation jener Stoffe gebildet wird. Doch fehlten bis-
her noch ausreichende Untersuchungen hierüber. Denn durch de Bary^), dem
Einzigen, der sich mit dieser Frage beschäftigte, wurde nur ermittelt, dass Pcziza
Sclerotiorum Oxalsäure aus Traubenzucker erzeugen kann. Ich selbst^) habe
(^daher eine Untersuchungsreihe in dieser Richtung mit einem ächten Saccharomyces
S. Hansenii) vorgenommen (der kein Alkoholbildner ist) und gefunden, dass
dieser Pilz sowohl Kohlehydrate der Traubenzuckergruppe (Galactose,
Traubenzucker), der Rohrzuckergruppe (Rohrzucker, Milchzucker, Maltose) und
der Cellulosegruppe (Dextrin,) als auch mehrwerthige Alkohole (Dulcit,
Mannit, Glycerin) zu Oxalsäure zu oxydiren vermag.
6. Harzbildung.
Aus welchen Stoffen Harze entstehen, ist noch nicht sichergestellt. Die
Chemiker nehmen als wahrscheinlich an, dass sie aus ätherischen Oelen her-
vorgehen und es ist in der That nachgewiesen,, dass manche ätherischen Oele
bei Luftzutritt sich verdicken und den Charakter von Harzen annehmen können.
Nach Wiesners ^) und Anderer Ansicht gehen sie aus Cellulose und (was bei
Pilzen natürlich nicht in Betracht kommt) aus Stärke hervor, die zunächst in Gerb-
stoffe umgewandelt würden; wogegen Franchimont'"') der Ansicht ist, sie ent-
stünden aus Glycosiden, die zuvor in Gerbstoffe und Oxalsäure überge-
führt werden müssten. Das rothbraune Harz des Cortinarius cinnamomcus scheint
1) De la matiere sucree contenue dans Ics Champignons. Compt. rcnd. t. 79, pag. II 83.
2) Berichte der deutsch, bot. Ges. 1887, pag. LXXVII.
3) Ueber einige Sclerotinien und Sclerotienkrankhciten. Botan. Zeit. 1886.
*) Oxalsäuregährung bei einem typischen Saccharomyceten. Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1889,
pag. 94.
^) Ueber die Entstehung des Harzes im Innern von Pilnnzenzxllen. Sitzungsber. d.
Wiener Akad. Bd. 51, 1865.
ß) Recherches sur l'origine et la Constitution chini. des resines de tcrpenes. Arch. Neerl.
VI, pag. 426.
176 Die Pilze.
nach meinen Untersuchungen aus ein^m wasserlöslichen gelben Farbstofi
hervorzugehen, nach E. Bachmann dUrfte Aehnliches auch bei Gomphidius-krien
stattfinden. /
4
/
Welche Stofie zur Bildung von Flechtensäuren, Farbstoffen etc. dienen,
bedarf ebenfalls noch der Ermittelung.
B. Reservestoffe.
Als verbreitetster Inhalts-Reservestoff dürfte wohl Fett (fettes Oel) anzu-
sprechen sein, da es sich in fast allen sogenannten Dauerorganen (Dauer-
sporen, Gemmen, Dauermycelien) aufgespeichert findet und bei der Keimung
derselben verbraucht wird. In manchen Sclerotien mit stark verdickten Zell-
membranen stellt die Cellu lose -Masse der letzteren gleichfalls einen Reserve-
stoff dar, denn auch diese Zellhäute werden bei der Keimung zur Bildung der
aus den Sclerotien hervorkeimenden Fruchtträger, Fruchtkörper oder Mycelfäden
verbraucht. Als Inhaltsreservestoff scheint nach Errera bei manchen Sclerotien
Glycogen zu fungiren^).
Endlich führen die Conidien der Mehlthaupilze, wie ich neuerdings nach-
wies, eigenthümliche winzige Körperchen, welche aus einem der Cellulose-Reihe
angehörigen Kohlehydrate bestehen, und ebenfalls die Bedeutung eines Reserve-
stoffes beanspruchen (siehe Fibrosinkörper, pag. 375).
C. Zur Ausscheidung kommende Stoffwechselprodukte.
I. Fermente (Encyme).
Die Fähigkeit, »Fermente« abzuscheiden, theilen die Pilze sowohl mit den
Schizomyceten und Mycetozoen, als auch mit höheren Pflanzen und Thieren.
Den Proteinstoffen nahestehend sind diese Körper dadurch ausgezeichnet,
dass eine geringe Quantität derselben im Stande ist, relativ grosse Mengen
gewisser organischer Stoffe überzuführen in andere Verbindungen^), z. B. hart-
gekochtes Hühnereiweiss in Peptone, Rohrzucker in Invertzucker, Stärke in Trauben-
zucker etc.
Bei der Ernährung spielen die Fermente insofern eine bedeutsame Rolle,
als sie von Hause aus nicht diosmirfähige Nährstoffe diosmirfähig und damit erst
^nähxtü.chtig machen.^)
Die gewöhnlichen Bierhefen z. B. können von einer noch so passend zu-
sammengesetzten Rohrzuckerlösung nicht ohne Weiteres ernährt werden, weil
letztere nicht durch die Pilzmembranen hindurchgeht. Nun scheiden aber diese
Hefepilze ein Ferment aus, das den Rohrzucker umwandelt in Invertzucker, der als
solcher leicht durch die Zellmembranen diosmirt, um im Innern der Zelle zer-
legt zu werden.
') Les reservcs hydrocarbonees des Champignons. Compt. rend. 1885.
-) So genügt nach Paven u. Persoz (Schützenberger, Gährungscrscheinungen pag. 250)
1 Gewichtstheil des diastatischen P"erments zur Löslichniachung von 2000 Gewichtstheilen
Stärke.
3) Diese Wirkung auf die Nährstoffe beruht, wie man annimmt, auf hydrolytischen Spaltungen,
indem jedes Molecül der fermentesciblen Stoffe unter Aufnahme von ein oder mehreren Molecülen
Wasser in zwei oder mehr Molecüle gespalten wird.
Abschnitt IV. Physiologie. 177
Ob Übrigens alle die Stoffe, welche man zur Zeit geneigt ist, als Pilzfermente
anzusprechen, wirklich in die Kategorie der eigentlichen »Fermente« gehören,
bleibt weiteren Untersuchungen vorbehalten, i)
A. Invertirende Fermente (Invertine).
Sie verwandeln (invertiren) : i. Rohrzucker in ein Gemenge von Trauben-
zucker (Dextrose) und Fruchtzucker (Laevulose), welches Invertzucker genannt
wird.'^) 2. Milchzucker in Traubenzucker und Lactose (Galactose). 3. Malz-
zucker (Maltose) in Dextrose und Laevulose.
Als Invertinproducenten verdienen in erster Linie hervorgehoben zu werden
die grössere Anzahl der bisher genauer studirten Hefepilze (Saccharomyceten),
z. B. die Bierhefepilze (Gruppe: Saccharomyces cerevisiae) und die Wein-
hefepilze (Gruppe: 6". dlipsoldcus) und zwar nach £. Chr. Hansen"^) folgende
Einzelspecies: S. cerevisiae I Hans., S. Pastorianus I Hans., S. Pastor ia^ius II
Hans., S. Pastorianus III Hans., S. ellipsoideus I Hans., S. ellipsoideus II Hans.,
ferner S. Marxianus Hans, und S. exiguus Hans.
Von diesen 8 Species sind nach E. Chr. Hansen die ersten 6 im Stande,
sowohl Rohrzucker, als auch Malzzucker zu invertiren, während die beiden
letzten kein Invertirungsvermögen für Maltose besitzen.
Auffallenderweise geht allen bisher in dieser Richtung genau untersuchten
ächten (d. h. Endosporen bildenden) Hefepilzen das Invertirungsvermögen für
Milchzucker ab.
KeinInvertin bilden S. membranaefaciens Hans, und S. apiculatus Reess nach
E. Chr. Hansen*) und Amthor.") (Letzterer Pilz ist zur Zeit ein noch zweifel-
hafter Saccharomycet.)
Aber auch für »schimmelartige« Pilze wurde Invertin-Abscheidung con-
statirt, zuerst von Bechamp,^) dann von Pasteur, Fitz, Brefeld^) Gayon,') Bour-
QUELOT,^) E. Chr. Hansen,^) deBarv*°) etc. Doch geht, wie zu erwarten, vielen,
vielleicht den meisten Arten Invertinbildung ab.
1) Vergl. ScHÜTZENBRRGER, die Gährungserscheinungen 1876, pag. 256 — 261.
^) Dieser Spaltungsvorgang lässt sich durch die Formel veranschaulichen :
C12H22O11 +H2O = CgH.^Og +C6H,20e
Rohrzucker Dextrose Laevulose.
^) Recherches sur la physiologie et la morphologie des ferments alcooliques. VII Action des
ferments alcooliques sur Ics diverses especes de sucre. Resume du Compt. rend. des travaux du
laboratoire de Carlsberg. Vol. II livr. 5 (1888). Vergl. auch Annales de Micrographie 1888
No. 2 u. 3, welche den gleichen Gegenstand behandeln.
*) 1. c. und Sur le Saccharomyces apiculatus et sa circulation dans la nature. Resume des
»Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet« Livr. 3. Copenhague, 1881, pag. 174.
^) Compt. rend. t. 46. (1858,) pag. 44.
^) lieber Gährung. Landwirtschaft!. Jahresb. 1876.
'') Sur l'inversion et sur la Fermentation alcoolique du sucrc de cannc par les moisissures.
Compt. rend. 1878. t. 86. pag. 52. u. Bullet, de la Soc. chim. t. 35.
^) Compt. rend. t. 97.
^) 1. c. Vergl. auch Jörgensen, die Microorganismen der Gahrungsindustrie, pag. 95
und 115.
*°) lieber einige Sclerotinien und Sclerotienkrankheiten. Bot. Zeit 1886, No. 22 — 27.
*l) Ueber Saccharomyces apiculatus. Zeitschrift, f. physiol. Chem. XII u. Zeitschr. f, das
gesammte Brauwesen No. 15.
178 Die Pilze.
Bekannte Beispiele für invertirende Schimmelpilze sind: Penicillium glaucum
(Brotschimmel), Aspergillus nigcr (schwarzer Pinselschimmel), Mucor racanosus,
ferner einige »Zb/-///«. -Formen nach E. Chr. Hansen und Peziza sclerotiorum Lib.
nach De Bary.
Inversionsuntüchtig erwiesen sich z. B. nach Gayon und insbesondere nach
Hansen die meisten Mucor-Arten (M. Muccdo, circinelloides, spinosus, v. T., stolonifer,
erectus Bainier) nach Hansen der Milchschimmel (Oidium lactis), der Kahmpilz
des Bieres (Mycoderma ccrevisiac), die Monilia Candida (Bon.) Hansen.^)
(Von den Invertinbildnern sind zwar viele, aber keineswegs alle im Stande,
die Invertirungsprodukte alkoholisch zu vergähren, Penicillium glaucum z. B.
bildet zwar Invertin, macht aber keine Alkoholgährung, ein Gleiches gilt für
Sclerotinia sclerotiorum^
B. Stärke lösende Fermente (Diastasen).
Wie in vielen höheren Pflanzen (z. B. in keimender Gerste) und in manchen
Spaltpilzen kommen auch in ächten Pilzen fermentartige Stoffe vor, welche das
Vermögen besitzen, Stärke in Zucker umzuwandeln (zu saccharificiren), ge-
nauer ausgedrückt, die Stärke zu spalten in Dextrin und Maltose, wobei
gleichzeitig nach Musculus und Gruber ^) geringe Mengen Dextrose entstehen.
Nach Duclaux^) sind Aspergillus niger und A. glaucus, sowie Penicillium
glaucum, nach Atkinson^) und Büsgen'*) Aspergillus Oryzae Cohn^) als Diastase-
bildner anzusprechen. Züchtet man letzeren Pilz in Reinmaterial auf Reisstärke-
Kleister, so verwandelt er diesen nach B. binnen kurzer Zeit in eine klare Flüssig-
keit. Indem man letztere mit löslicher Stärke in Wasser zusammenbrachte, Hess
sich freie Diastase nachweisen: schon nach einer halben Stunde trat in schwachen
Lösungen mit wässriger Jodlösung keine Stärkereaction mehr ein.
Es ist übrigens bemerkenswerth, dass die Diastasebildung seitens des Asper
gillus niger und Oryzae auch in zuckerhaltigen, stärkefreien Substraten erfolgt,
Ausser bei Ascomyceten sind, wie Husemann und Hilger^) angeben;
diastatische Fermente nachgewiesen worden seitens Kosmann's bei Basidiomy
ceten und zwar Agaricus csculentus, A. pascuus, A. Columbetta, Boletus aureus,
Polyporus laevis; ferner für Flechten, wie Usnea florida, Parmelia parietina, P.
pcrlata und Peltigera canina.
Wahrscheinlich hat die Bildung stärkelösender Fermente unter den Pilzen
eine viel weitere Verbreitung. Doch fehlen entscheidende Untersuchungen hierüber.
Wir können uns in Folge dessen vorläufig nur an das rein äusserliche Moment
halten, dass Stärkekörner unter der Einwirkung sehr zahlreicher, parasitischer wie
saprophytischer Schimmel-Pilze etc. eine totale oder partielle Auflösung er-
fahren.
*) Wenn L. Adametz, Ueber die niederen Pilze der Ackerkrume. 1886, pag. 39 angiebt, dass
nach seinen Experimenten M. Candida nicht invertire, so erklärt sich diese Differenz wohl daraus,
dass er eine mit dem HANSEN'scheii Pilz nicht identische Species benutzte.
2) Zeitschr. f. physich Chemie Bd. II, pag. 181.
3) Chimic biologique, pag. 193. 195 u. 220.
*) Aspergillus Oryzae. Ber. d. deutsch, bot. Ges. Bd. III.
^) Es ist dies der Pilz, mit Hülfe dessen die Japaner ihre »Sake« (ein alkoholisches Ge-
tränk) bereiten.
ß) Die Pflanzenstoffe, pag. 238.
^) Memoirs of the science department. Tokia Dalgaku 1881.
Abschnitt FV. Physiologie. 179
In vielen Fällen geschieht dies durch indirekten Angriff, indem die Pilz-
fäden nicht in besonderen Contact mit den Stärkekörnern treten, (wie das z. B.
bei den Algen bewohnenden Chytridiaceen und Lagenidieen der Fall). Hier liegt
also gewissermassen eine FernwiA^mg vor, die am ehesten auf die Abscheidung
diastatischer Fermente hindeuten könnte.
In manchen anderen Fällen dagegen lässt sich ein ganz direkter Angriff
constatiren, insofern Pilzfäden, wie sie beispielsweise in faulen Kartoffeln vorkommen,
sich den Stärkekörnern dicht anschmiegen, dieselben corrodiren und nach den
verschiedensten Richtungen durchbohren, wobei das Korn mehr und mehr an
Substanz verliert^).
C. Paramylu m-lösendes Ferment.
Gewisse Chytridiaceen, welche Euglenen bewohnen, wie z. B. Folyphagus
Euglenae Now. bringen mit ihrem Mycel die in den Wirthen vorhandenen Para-
mylu m -Körner in Lösung, ein Vorgang, der ebenfalls auf Abscheidung eines
Ferments zurückzuführen sein dürfte.
D. Cellulose lösende Fermente.
Die Durchbohrung und Auflösung pflanzlicher Zellmembranen, die nament-
lich von parasitischen Pilzen so häufig ausgeführt wird, ^) scheint auf Abscheidung
von Cellulose lösenden Fermenten seitens dieser Pilze zu beruhen.
Eines dieser Encyme wurde neuerdings von De Bary^) aus den vegetativen
Organen (Mycelien, Sclerotien) von Peziza {Sclerotinia) sclerotiorum Libert isolirt
und daher als »Peziza encym« benannt. Es hat die Eigenschaft, Zellwandungen
zur Quellung zu bringen speciell die Mittellamelle krautartiger Pflanzen zu
lösen und wird nach de Barv auch von der Kleepeziza (Sclerotinia Trifoli-
orum Eriksson), sowie nach Marsh. Ward 4) von einer verwandten Species pro-
ducirt, welche eine Krankheit der Lilien hervorruft.
E. Peptonisirende Fermente.
Hierunter versteht man diejenigen Fermente, welche im Stande sind, ge-
ronnenes Ei weis (Hühnereiweis, Blutserum etc.) oder Gelatine in lösliche Form
(Peptone) überzuführen, zu peptonisiren. Solche Fermente dürften sehr verbreitet
sein, doch fehlen noch ausgedehnte Untersuchungen hierüber.
Bekannte Beispiele für Gelatine verflüssigende Schimmelpilze sind Penicil-
lium glaticum und manche Mucor-h.xK.Q.T\. Sehr energisch verflüsssigen nach Sachs ^)
Coprinus stercorarius , nach E. Chr. Hansen '^) Saccharomyces membranaefaciens,
minder energisch wirkt nach meinen Beobachtungen Stachybotrysatra Cda; Oidiinn
lactis und Hormodendron cladosporioidcs dagegen peptonisiren Gelatine gar nicht.
^) Auf diese Thatsache der Corrosion hat zuerst Schacht: die Kartoffelpflanze und deren
Krankheit, pag. 21. Taf. 9. Fig. 8—18. — Ueber Pilzfäden im Innern der Zelle und der Stärke-
körner. Monatsber. d. Berl. Akad. 1854. — Lehrbuch d. Anat. I. pag. 160. — Ueber die Ver-
änderungen durch Pilze in abgestorbenen Pflanzenzellen. Jahrb. f. wiss. Bot. HI. pag. 445 ;
später Reincke und Berthold: die Zersetzung der Kartoffel durch Pilze. Berlin 1879 hingewiesen.
2) Sie ist am ausführlichsten von Hartig, R., die Zersetzungserscheinungen des Holzes.
Berlin 1878, studirt worden.
3) Ueber einige Sclcrotinien und Sclerotienkrankheitcn. Bot. Zeit. 1886, No. 22—27.
*) A lily discase. Ann. of Botany. Vol. II 1888.
^) Sachs, Vorlesungen, II. Aufl. pag. 381.
^) Resume du compte-rendu de travaux du laboratoire de Carlsberg. Vol II, livr. 5. 1888,
pag. 147.
i8o Die Pilze.
F. Fettspaltende Fermente.
Manche. Pilze sind im Stande, thierische resp. pflanzliche Fette aufzuzehren.
Hierher gehören z. B. Empusa radicans, die nach BrefeldI) den Fettkörper der
Kohlweisslings- Raupe verzehrt; ferner Arthrobotrys oUgospora Fres., ein auf Mist
etc. vorkommender Schimmelpilz, der in den Körper von Anguillulen (z. B. A.
Tritici) eindringt, das Innere in fettige Degeneration versetzt und schliesslich diese
reichen Fettmassen ebenfalls zur Nahrung benutzt;-) ierner R/iizop/iydii/m Sp/iacro-
theca Z., eine in den Micro-Sporen von Isocles-kx\.Qn schmarotzende Chytridiacee,
welche die zu grossen Tropfen zusammengeronnenen Fettmassen ebenfalls auf-
zuzehren im Stande ist. 3) Ferner verschiedene Schimmelpilze, die das Oel
ölhaltiger Samen verzehren etc.
Man kann sich kaum der Annahme entziehen, dass in solchen und ähnlichen
Fällen ein fermentartiger Körper seitens der Pilze abgeschieden wird, welcher die
Umwandlung der Fette in zur Diosmose geeignete Verbindungen bewirkt. In-
dessen liegen zur Zeit noch keine stricten Beweise für die Richtigkeit einer solchen
Annahme vor, ja es scheint überhaupt noch kein Versuch zur Isolirung fettum-
bildender Fermente gemacht zu sein.
G. Chitinlösende Fermente.
Seitens der Insekten und Würmer befallenden Parasiten werden Stoffe secer-
nirt, welche es den Hyphen ermöglichen, durch die oft ziemlich dicken Chitin-
panzer hindurchzudringen und sogar innerhalb derselben reich verzweigte Systeme
zu entwickeln. Als bekannteste Beispiele sind zu nennen der Pilz der Stuben-
fliegenkrankheit, Empusa Muscae, dessen Sporen bei der Keimung die Chitinhaut
des Hinterleibes durchbohren,^) und die Keulensphärien (Cordyccps-hxt^x\), welche
sich nach de Barv^) mit ihren Mycelfäden auch in der Chitinhaut der von ihnen
befallenen Insektenlarven weit ausbreiten. Mit Leichtigkeit wird auch die Chitin-
hülle von Würmern (z. B. Anguillulen, Räderthiereiern) seitens gewisser höherer
Schimmelpilze (Arthrobotrys oUgospora, Harposporium Afiguillulae^) und Algen-
pilze (Myzocytiuni, Rhizophytou) an den Eindring- und Austrittsstellen der Fäden
in Lösung gebracht.
Den chitinlösenden Encymen dürften sich wohl anschliessen die hornlösen-
den der 0/iygcfta- Arten, kleiner gestielter Trüffeln, welche Rabenfedern, Hörner
und Hufe von Wiederkäuern, Pferden, Schweinen etc. bewohnen und mit ihren
Mycelfäden in die Hornmassen eindringen und sie zerstören. Das von Kölliker '')
beobachtete Eindringen gewisser Pilze in das Horngerüst der Spongien wird wohl
durch ähnliche Fermente ermöglicht.
') Untersuchungen über die Entwickelung von Empusa., Halle 1871.
'^) W. Zopf, Zur Kenntniss der Infectionskrankhcitcn niederer Thierc und Pflanzen. Nova
acta Bd. 52. No. 7. pag. 18.
3) Zopf, Ueber einige niedere Algenpilzc und eine Methode, ihre Keime aus dem Wasser
zu isoliren. Halle, Niemeyer 1887.
•*) O. Brrfeld, Untersuchungen über die Entwickelung von Empusa. Halle 1871.
^) Morphol. pag. 381.
*') Zur Kenntniss der Infectionskrankhcitcn niederer Thicre und Pflanzen. Nova acta
Bd. 52, No. 7.
^) Ueber das ausgebreitete Vorkommen von pflanzlichen Parasiten in den Hartgebilden
niederer Thicre. Zeitschr. f. wisscnsch. Zool. Bd. 10 (1859), pag. 217.
Abschnitt IV. Pliysiulogie. l8l
Von Wichtigkeit ist die Thatsache, dass manche Pilze mehr als ein Ferment
produciren können, so Sclerotinia Sclerotiorum, die einerseits Invertin, anderer-
seits das »Peziza-Encym« bildet (de Bary). Chitinlösende und fett-
spaltende Fermente scheinen bei vielen Insektenbewohnenden Pilzen gleichzeitig
vorzukommen (Efnpusa Muscae). Mein Rhizophyton gibbosum (Chytridiacee) durch-
bohrt mit derselben Leichtigkeit die Chitinhaut eines Räderthiereies, wie die
Cellulosehaut einer Alge, und löst thierisches Fett ebenso leicht wie die Stärke-
körner der letzteren. Aspergillus- hxX.^x). scheiden nach Duclaux ') sowohl in ver-
tirendes als diastatisches Ferment ab.
2. Harzartige Körper und ätherische Oele,
Harz kommt in besonders reicher Form an den Hyphen der Früchte von
Loch er seh Wammen (Polyporus) zur Ausscheidung, in erster Linie bei dem
Lärchenschwamm (P. officinalis), wo es nach Harz-) zunächst in Form von
Knötchen auf der Membran erscheint, die mit dem Alter grösser werden, zuletzt
zusammenfliessen und die Zellen resp. Fäden als Ueberzug bedecken.
Bei P. australis Fr. und P. laccatus Kalchbrenner gelangt nach Wettstein ^)
ebenfalls ein Harz in ganz ähnlicher Weise zur Abscheidung von oberflächlichen
Hyphen, welche insofern eigenthümliche Form besitzen, als sie mit bauchigen
Ausstülpungen versehen sind, die sich mit Harzkappen bedecken. Die lackartig
glänzende Oberfläche der Früchte wird von der Gesammtheit der Harzkappen
repräsentirt.
Nach E. Bachmann 's'') Untersuchung scheidet auch ein Agariciis-:xxi\g^x Hut-
schwamm (Lenzites saepiaria Fr.^ ein achtes Harz, eine Harz säure aus. Sie
findet sich auf den Zellwänden in Form von zerstreuten, auf Schnitten als schwarze
Flecke kenntlichen Gruppen von Kügelchen oder Körnchen, die vielfach auch
in den Gewebsinterstitien liegen.
Ob die farbigen Ausscheidungsprodukte, welche ich für die Mycelien gewisser
Haarschopfpilze (Chaetomien) nachgewiesen und als Farbstoffausscheidungen
von harzartigen Eigenschaften bezeichnet habe^), wirklich zu den harzartigen
Körpern gehören, bleibt noch näher zu ermitteln. Sie finden sich bei Chaetoiniuin
Kunzeanum Z. in Stroh- bis intensiv schwefelgelber Färbung. Bei näherer mikros-
kopischer Untersuchung bemerkt man, dass einzelne Zellfäden und ganze Faden-
complexe von einer etwas körnigen, gelben Schicht umkleidet sind, die nicht
überall gleichmässige Ueberzüge bildet und oft so reichlich auftritt, dass die
zellige Structur der Fäden verdeckt wird. Andere vSpecies, z. B. Ch. pannosum,
scheiden einen rothbraunen Stoff aus. Wie der gelbe löst er sich in Alkohol,
besonders in heissem, sehr leicht.
1) Chimie biologique.
2) Beitrag zur Kenntniss des Polyporus officinalis Bui.L. Soc. imp. de Moscou, i868.
3) Neue harzabsondernde Organe bei Pilzen. Sitzungsber. d. Zool. bot. Ges. Wien. Bd. 35
(1885), pag. 29.
■*) Spectroscopische Untersuchungen von Pilzfarbstoften. (Beihige zum Progr. d. Gyni. Plauen
i886), pag. 7 u. 26.
'•') Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. Nova Acta. Bd. 42, pag. 244 u. 245.
j82 Die PiUe.
Vielleicht gehört hierher auch das goldgelbe bis gelbrothe Ausscheidungs-
produkt an Früchten und alten Mycelicn von Aspergillus glaucus, worauf schon
DE Bary aufmerksam machte.
An den Fruchtlagern von Hymenoconidium pctasatinn hat Zuckal*) eigen-
thümliche Secretionsorgane beobachtet, welche nach ihm ein ätherisches Oel
zu secerniren scheinen.
3. Farbstoffe und Chromogene.
Man hat mehrfach beobachtet, dass in Substraten, wo gewisse Pilze vegetiren,
charakteristische Farbstofte entstehen.
In einigen dieser Fälle, wo es sich um exacte Reinculturen handelt, kann
es keinem Zweifel unterliegen, dass die Ursache der betreffenden Pigment-
bildungen in der Vegetation der betreffenden Pilze zusuchenist. Wo
eine künstliche Reinzucht noch unversucht oder resultatlos blieb, sprechen meist
alle Umstände für die nämliche Ursache. Es fragt sich daher im Wesentlichen
nur, ob die fraglichen Farbstoffe (als solche oder als Leukoprodukte oder
Chromogene) abgeschieden werden, oder ob sie erst dadurch entstehen, dass
gewisse, von den Pilzen abgeschiedene Stoffe auf gewisse Substratsstoffe pigment-
bildend einwirken. Wo sich nachweisen lässt, dass der nämliche Farbstoff im
Substrat und in den Pilzzellen vorhanden ist, darf man ohne Weiteres sagen,
der Pilz scheidet den Farbstoff in das Substrat ab; wo jener Nachweis nicht möglich
ist, muss es zunächst zweifelhaft bleiben, ob das im Substrat entstandene Pig-
ment als (farbloses) Chromogen abgeschieden, oder aber erst durch Einwirkung
anderer Abscheidungsprodukte auf Substratsstoffe entstanden ist, da Untersuchungen
hierüber meist nicht vorliegen. Indessen nimmt man, und wohl mit Recht an,
dass ein Chromogen abgeschieden wird, das durch Oxydation den Farbstoff bildet.
Beispiele von Abscheidung fertiger Farbstoffe ins Substrat bieten die auf
pag.427,428 bereits erwähnten Becherpilze Pcziza aeruginosa u. F. sanguinea. Der
span- bis malachitgrüne Farbstoff der ersteren (Xylochlorsäure) und das rothe
Pigment der letzteren (Xylerythrinsäure Bachmann's) durchdringen die natürlichen
Substrate (altes abgestorbenes Holz von Eichen, Buchen, Birken, Eschen etc.) hier
in ebenso intensiver Weise auftretend, wie in den Zellen des Pilzes. Den Forst-
wirthen ist diese Erscheinung unter dem Namen der »Grünfäule« resp. des
»rothen Holzes« seit lange bekannt.
Ein Beispiel für Abscheidung eines Chromogens in das Substrat dürfte
der Pilz der Tinea galli (des Hühnergrindes) bilden, der nach Schütz^) in Nähr-
gelatine einen röthlichen Farbstoff erzeugt, welcher sich in dem verflüssigenden
Substrate löst; in Brotdecoct ward ebenfalls ein dunkelrothes, sich gleichmässig
durch dieses Substrat verbreitendes Pigment producirt. Die Natur desselben ist
noch nicht festgestellt (in den Zellen fehlt es).
Viele Pilze secerniren Pigmente resp. Chromogene, welche den Hyphen-
wandungen der Fructificatiönsorgane oder auch der Mycelien auf-
gelagert werden in Form von meist amorphen, seltener krystallinischen
Ueberzügen, deren chemischer Character zumeist noch unerforscht ist.
») Botan. Zeit. 1889. Nr. 4.
2) Uebcr das Eindringen von Pilzsporen in die Athmungswege und die dadurch bedingten
Erkrankungen der Lungen und über den Pilz des Hühnergrindes. Mittheil, aus d. kais. Gesund-
heitsamt Bd. II. 1884. pag. 225.
Abschnitt IV. Pliysiologie. 183
Was die Hutpilze anbetriflft, so zeigte E. Bachmann ^) für den Sammtfuss
{Agaricus [Paxillus] airotomentosus Batsch, sowie für den gesclimückten Gürtel-
fuss, dass hier an Hyplientheilen der Hutfrüchte Farbstoffe secernirt werden,
welche gewissen Theilen ein charakteristisches Colorit verleihen und nach der
Ausscheidung auskrystallisiren. Vergleiche über diese beiden Körper das Kapitel
Farbstoffe.
In dem Hutgewebe des durch zinnoberrothe Farbe ausgezeichneten Polyporus
cmnabarimis kömmt nach meinen Untersuchungen ein bereits oben besprochener
rother Farbstoff in undeutlich krystallinischer Form zur Abscheidung, der nament-
lich im Hymenium sehr reichlich gebildet wird und die Hyphen auf geringere oder
grössere Strecken incrustirt. Vergl. auch das über die Inolomsäure Gesagte.
Bei der Gewinnung von Material solcher Pigmente, welche in künstliche
Substrate hinein abgeschieden werden (z. B. in Nähragar, Nährgelatine, Stärke-
kleister etc.), hat man wohl zu beachten, dass der chemische und physikalische
Character solcher Farbstoffe durch die Gegenwart von verunreinigenden Pilzen
oder Spaltpilzen mehr oder weniger tiefgreifende Veränderungen erleiden kann.
Es ist daher strenge Reincultur ein unbedingtes Erforderniss.
4. Ausscheidung von Eiweiss und Pepton.
Ausscheidung von Eiweiss sowie von Pepton haben Näget.i^) und
O. Low für lebende Hefepilze (Saccharomyces cercvisiae-Q\\xy^\i^) constatirt
mit folgenden Resultaten:
Eiweiss-Ausscheidung erfolgt bei der Vergährung von Zuckerlösungen
und setzt neutrale, schwach alkalische oder schwach saure Reaction
dieser Lösungen voraus.
In alkalischen Lösungen findet Eiweissausscheidung auch dann statt, wenn
keine Gährung vorhanden.
In stark saurer Lösung scheidet die Hefe, auch bei Vergährung des
Zuckers, kein J^iweiss aus.
Pepton-Ausscheidung seitens lebender Hefe findet statt: i) in neutralen
schwach und stärker sauren Flüssigkeiten, wenn Gährwirkungen fehlen;
2) in stärker saurer Flüssigkeit auch bei lebhafter Gährung.
Es ist zur Beurtheilung gewisser Punkte wichtig, zu wissen, dass unter gewissen
abnormen Verhältnissen eine ziemHch reiche Ausscheidung stickstoffhaltiger
Körper aus den Zellen von Hefe- und Schimmelpilzen erfolgen kann, wie aus
den Untersuchungen von Gayon und Duborg^) hervorgeht: Wird Bierhefe in
Wasser vertheilt und filtrirt, so enthält das Filtrat nur wenige Procent stickstoff-
haltiger, in Wärme nicht coagulirbarer Stofte der Hefe, welche bei Zusatz
von viel Alkohol ausfallen (Invertin oder Sucrase). Wenn man dagegen an Stelle
des Wassers concentrirte Salzlösungen verwendet, so werden, je nach den
Salzen, nicht-coagulirbare oder coagulirbare Eiweissstofte in grösseren Procent-
sätzen ausgeschieden (Uebersicht L), zumal nach längerer oder wiederliolter Be-
handlung mit jenen Salzen.
') Spectroscopischc Untcrsucluingen von Pilzfarhstoften. Beilage z. Prog. d. Gyni. Plauen
1886. pag. 6.
2) Theorie der Gährung 1879. p. 93—109.
3) Sur la secretion anormale des matieres azotees des levures et des moisissures. Comut.
rend. 102, pag, 978 — 980.
i84 ^^^ Pilze.
Die SO behandelte Hefe giebt überdies an Wasser immer noch ziemliche
Quantitäten. von Eiweisstoflen ab (Uebersicht II)
I. ■ n.i)
coagulirb. nicht coag. coagulirb. nicht coag.
Natriiimphosphat .... 8,8 12,6 14,3 20,9
Kaliumacetat \6,e> i2j6__ 5,5 23,1
Kaliumoxalat (neutr.) . . 17, <^ 12. i 9,3 25,3
Calciumchlorid .... 0,0 24,7 0,0 24,2
Kaliumjodid 0,0 18,7 0,0 36,8
Brechweinstein .... 0,0 14,3 0,0 12,1
Natriumsulfat 0,0 7,7 17,6 14,3
Magnesiumsufat .... 0,0 8,2 19,8 21,4
Kaliumtartrat, (neutr.) . . 0,0 9,1 34>i 28,0
Die meisten löslichen Substanzen wirken ähnlich wie solche Salze. Mit
Methyl-, Aethyl-, Isopropyl-, Octylakohol, Glycol oder Glycerin behandelt, giebt die
Hefe an Wasser coagulirbares Eiweiss ab, nncoaguHrbares nach Behandlung
mit Normalpropyl-, Butyl- oder Isobutylalkohol. Die Menge der Ausscheidung
hängt ceteris paribus von Species, Alter, Concentration der Flüssigkeiten, Dauer
des Versuchs etc. ab. Die Veränderungen, welche durch jene Ausscheidung an
Hefezellen bewirkt werden, sind entweder so tief greifender Natur, dass sie zum
Tode führen, oder die Zellen bleiben lebensfähig. Weitgetriebener Excretion der
Stickstofikörper durch Salzlösungen entspricht gesteigertes Vermögen, Invertin zu
bilden. Invertirende Hefepilze und invertirende Schimmelpilze scheiden in Salz-
lösungen viel mehr Eiweissstoffe ab, als nicht invertirende. Letztere geben an
Salzlösungen nicht merklich mehr Stickstoftkörper ab, als an Wasser.
5. Ausscheidung von Zucker.
Ist an den Conidienlagern des Mutterkorns (Claviceps purpurea) be-
obachtet worden. Die Erscheinung tritt hier in so ausgeprägter Weise auf, dass
zwischen den Spelzen des Roggens sich förmhche Tropfen ansammeln, in welche
die abgelösten Conidien eingebettet sind (Honigthau).
6. Ausscheidung von Oxalsäure.
Beispiele hierfür sind ausserordentlich zahlreich und in den meisten Gruppen
zu finden. Ob die Oxalsäure als freie Säure ausgeschieden werden kann, ist
noch in keinem Falle exact erwiesen. Dagegen erfolgt ihre Ausscheidung in
gewissen Fällen bestimmt in Form des Kalksalzes, in anderen in Form des
Kaliumsalzes, das aber bei Gegenwart eines gelösten Kalksalzes in Oxalsäuren
Kalk umgewandelt wird. Als Calciumsalz gelangt die Oxalsäure zur Abscheidung:
1. bei manchen Kopfschimmeln {J\iucor-Kx\.Q.Vi), und zwar seitens der Sporan-
gien, die sich mit einer förmlichen Kruste von Kalkoxalat umgeben-);
2. bei manchen Ascomyceten, z. B. an den Mycelien und in den Früchten
des Brotschimmels, manchen Becherpilzen und einer grossen Anzahl von Flechten;
3. bei vielen Basidiomyceten an den Mycelien und auf oder in den Frucht-
bildungen.
1) Die Zahlen sind auf 100 Gewichtstheile Eisweisskörper der liefe bezogen. Uebersicht
II. bedeutet die Mengen des Eiweisses, die durch nachträgliche 24stündige Behandlung mit
Wasser noch an dieses abgegeben wurden.
2) Vergl. Brefeld, Schimmelpilze I, pag. 18.
Abschnitt IV. Physiologie. 185
Als Kalium salz wird die Oxalsäure nach de Bary^) \)q\ Feziza (Sclerotinia)
sclerotiorum abgeschieden, sowohl seitens der Mycelien, als der Sclerotien.
Soweit die Untersuchungen reichen, scheint Oxalsäure-Abscheidung nicht
stattzufinden bei den Rostpilzen (Uredineen), den Brandpilzen (Uitilagineen),
Mehlthaupilzen (Erysipheen) und den Peronosporeen.
7. Ausscheidung von anderen Säuren.
In erster Linie dürfte Kohlensäure in Betracht kommen, da dieselbe bei
der Athmung von allen Pilzen ausgehaucht wird. Pilze und Flechten, welche
kalkhaltige Substrate bewohnen, bedienen sich der Kohlensäure sicherlich zur
Lösung des Calciumcarbonats. Daraus erklärt es sich, dass manche kalkbe-
wohnende Flechten, wie die Verrucarien, sich förmlich in das feste Kalkgestein
hineinfressen, daraus erklärt sich auch die von Wedl^) und Kölliker'^J constatirte
Thatsache, dass Pilze sich in die festen und compacten Scelette resp. Schalen
von Polythalamien, Steinkorallen, Acephalen (Bivalven, z. B. Auster), Brachiopoden,
Gasteropoden, Anneliden (Serpula) und Cirrhipedien mit ihren Fäden einbohren,
um in jenen festen Substraten weiter zu wachsen, sich zu verzweigen und zu
fructificiren, oft sogar in sehr reicher Form.
Hier ist auch die Beobachtung von Roux'*) zu erwähnen, welcher in Knochen-
schlififen (Rippenstück der Rhytina Stelleri, sowie in den Wirbeln fossiler Thiere)
Pilzmycelien auffand, sowie das längst bekannte Eindringen von Schimmelpilz-
fäden in Vogeleier durch die Kalkschale hindurch, nicht bloss durch deren Poren.
Mit W. Miller habe ich mich an Dünnschliffen von einem menschlichen Zahn
überzeugt, dass ein Pilz in Sprossform in die Emaille, also den härtesten Theil
des Zahngewebes, eingedrungen war und hier weiter gesprosst hatte.
Ob in solchen Fällen ausser der Kohlensäure noch andere zur Ausscheidung
gekommene freie Säuren betheiligt sind, wird sich zunächst wohl kaum ent-
scheiden lassen.
8. Ausscheidung von Ammoniak.
Infolge einer beiläufigen Bemerkung von Sachs ^), dass frische, in lebhaftem
Wachstum begriffene Pilze beständig und allgemein freies Ammoniak auszuhauchen
scheinen, da, wenn man einen mit Salzsäure befeuchteten Stab über frische oder
zerbrochene Pilze halte, die bekannten Nebel sich bilden, unterzog Borzcovv'^)
diese Frage an den Hutpilzen, Mutterkörnern etc. einer experimentellen Prüfung,
deren Ergebnisse positiv ausfielen und B. zu der Annahme veranlassten, dass die
Ausscheidung freien Ammoniaks eine ganz allgemein verbreitete Erscheinung
bei Pilzen sei, die zugleich eine nothwendige Function des Pilzkörpers darstelle.
Man vermisst aber bei Borzcow's Experimenten die hier so wichtigen Cautelen
zur Abhaltung von Spaltpilzen, welche namentlich in den grossen Schwämmen
•) Ueber einige Sclerotinien und Sclerotienkrankheiten. Bot. Zeit. 1886, Nr. 22—27.
2) Ueber die Bedeutung der in den Schalen von manchen Acephalen und Gasteropoden
vorkommenden Kanäle. Sitzungsber. d. Wiener Akademie Bd. 23 (1859), pag. 451.
3) Ueber das ausgebreitete Vorkommen von pflanzlichen Parasiten in den Hartgebilden
niederer Thiere. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 10 (1860), pag. 215 — 232.
*) Ueber eine in Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen. Zeitschr. f. wissenschaftl.
Zoologie. Bd. 45, 1886.
^) Handbuch der E.\perimentalphysiologie, pag. 273.
^) Zur Frage über die Ausscheidung des freien Ammoniaks bei den Pilzen. Melang. biol.
Bull, de l'acad. imper. de St. Petersburg, 1868, t. 14, pag. i — 23.
Zopf, Pilze. i^
i86 Die Pike.
sehr schnell, und ohne dass ein äusseres Anzeichen dafür vorhanden wäre, Fäulniss-
erscheinungen und damit Ammoniakproduction bewirken.
Es haben denn auch in der That einwandsfreiere Versuche von W. Wolf
und O. E. R. Zimmermann 1) an Mucor-arten, Pcnicillium, Amanita muscaria und
anderen grossen Hutpilzen, sowie anMutterkörnern keinerlei Ammoniakausscheidung
constatiren können; die bei Hutpilzen nach Aufhören der Vegetation auftretenden
flüchtigen, alkalisch reagirenden Ausscheidungen sind nicht freies Ammoniak,
sondern Trimcthylamin und andere Produkte.
9. Ausscheidung von Wasser.
Wenn man die Entwickelung der Kopfschimmel (Mucor, Pdoholus), der
höheren Schimmelpilze (Pcnicilinim glaucum) , der Fruchtkörper der Löcher-
schwämme (Polyporus, Mendius), der Sclerotien von mistbewohnenden Hutpilzen
(Coprinus) etc. aufmerksam verfolgt, so wird man bemerken, dass in gewissen
Stadien an der Oberfläche der Fruchtfäden oder Fruchtkörper eine Abscheidung
von kleineren oder grösseren Wassertropfen erfolgt, die oft so reichlich ist, dass
die betreffenden Organe von Tröpfchen förmlich bedeckt sind (Fig. 54, I/). Am
auffälligsten für den Laien ist die Erscheinung beim Hausschwamm und anderen
grossen Schwämmen, wo das ausgeschiedene Wasser bisweilen in grossen Tropfen
abrinnt.
Es kommt jedoch das Wasser nicht in reinem Zustand zur Ausscheidung,
sondern es ist bei den verschiedenen Pilzen mit verschiedenen Stoffen beladen,
so bei den Kopfschimmeln mit einer Säure, bei den Sclerotien von Peziza
Sclerotiorum mit oxalsaurem Kalium, bei der Conidienform des Mutterkorns
mit Zucker, bei Merulius lacrymans mit einem wasserlöslichen Farbstoff.
Bedingung für solche Tropfenausscheidung scheint reichliche Aufnahme
von Wasser durch das Mycel zu sein; doch lässt sich jene auch schon dadurch
erklären, dass tür die Zwecke der Fructification die Zellen sich möglichst des
Wassers durch Abspaltung und Ausscheidung entledigen.
B, Athmung, Gährung, Spaltungen des Nährmaterials, Wärme- und
Lichtentwickelung.
I. Athmung.
DerProzess der »Sauerstoffathmung« wird, wie bei allen andern Organismen,
so auch bei den Pilzen beobachtet. Er besteht in der Aufnahme von freiem
Sauerstoff, der zur Verbrennung von gewissen organischen Substanzen in den
Zellen dient und in der Abgabe der vorwiegend in Form von Kohlensäure
entstehenden Verbrennungsproducte. Diesbezügliche Beobachtungen machten
nach Sachs '■^_) Angaben bereits Grischow^) und Marcet-*) an Hüten von Hut-
pilzen (Agarictis), Pasteur*) an Schimmelpilzen. (Zur Demonstration dieses
Vorgangs benutzt man denselben Apparat, welcher zur Demonstration der Athmung
höherer Pflanzen üblich ist.*^)
■) Beiträge zur Chemie und Physiologie der Pilze. Bot. Zeit. 187 1, pag. 280.
2) Experiment.-Physiol. pag. 273.
3) Physicalisch-chem. Untersuchungen über die Athmung der Gewächse. Leipzig
*) Frorieps Notizen, 1835, Bd. 44, Nr. 21.
6) Flora 1863, pag. 9.
ß) Siehe die physiol. Lehrbüclier.
Abschnitt IV. Physiologie. 187
Entzieht man gewissen lebenskräftigen Pilzen den freien Sauerstoff, indem
man sie in eine Wasserstoff- oder Stickstoff- Atmosphäre oder in den luftleeren
Raum bringt, so geht trotzdem die Production von Kohlensäure noch (eine Zeit
lang) vor sich, selbst wenn man, wie bei Schimmelpilzen, das Nährmaterial
(z. B. durch Auswaschen) entfernt, oder, wie bei Hutpilzen, nur die Hüte ver-
wendet.
Dieser Prozess wird nach Pflügers Vorgange als intramolekulare Athmung
bezeichnet, ein Ausdruck, durch welchen angedeutet werden sollte, dass die Pro-
duction der Kohlensäure durch Abspaltung von den Molecülen der Zellsubstanzen
erfolgt.
Ausser Kohlensäure entstehen hierbei meistens noch andere Produkte,
geringe Mengen von Alkohol scheinen ausnahmslos gebildet zu werden, bei
gewissen Mannit-haltigen Pilzen ausserdem noch VV a s s e r s t o ff. Auch organische
Säuren und aromatische Verbindungen kommen vielfach zur Production,
meistens in sehr kleinen Quantitäten, deren man nur habhaft werden kann,
wenn man mit besonders grossen Pilzmengen operirt.
Im Allgemeinen fällt die Grösse der gebildeten Kohlensäuremenge bei
der intramolecularen Athmung geringer aus, als bei der normalen. So fand
Wilson!) dass unter den angegebenen Versuchsverhältnissen producirten:
Jüngere gespaltene Hüte von Ladarius piperatus (Volumen 250 Cbcm.)
I. in Luft in i^ Stunden 59,0 Milligrm. CO^
IL in Wasserstoff in „ ,, 17,5 „ ,,
Zerschnittene jüngere Hüte von Ilydnum repandn?ii (Volumen 200 Cbcm.)
L in Luft in i| Stunden 17,9 Milligrm. CO^
IL in Wasserstoff „ ,, ,, 5,0 ,, „
Junge Hüte von CanÜiarellus cibarhis (Volumen 180 Cbcm.)
I. in Luft in i Stunde 16,2 Milligrm. COj
IL in Wasserstoff „ „ „ 10,8 „ „
Bierhefe, befreit von gährungsfähigem Material.
{\.va.\ Stunde 45,3 Milligrm. COj
I. in Luft J 2. „ „ „ 27,2 „
[3- M „ ,, 25,4
IL in Wasserstoff
U. ., „ ,. 8,6
\5- n » .. 7.7
Zu ähnlichen Resultaten kam Diakonow^) in Bezug auf Schimmelpilze
(Penicilliuni glaucmn). Pilze, welche annähernde Gleichheit der Kohlensäure-
production bei normaler und intramolecularer Athmung aufwiesen, sind bis jetzt
nicht bekannt, während bei höheren Pflanzen Fälle dieser Art vorkommen
(Ricinus, Vicia Faba).
Während man früher allgemein geglaubt zu haben scheint, die Kohlensäure-
bildung bei Sauerstoffabschluss komme allen lebensfähigen Pilzen zu, gleichviel
ob sie irgend welches zur Ernährung taugliche Material erhalten, zeigte Diakonow
(1. c), dass eine mit Chinasäure und Pepton ernährte und bei Luftzutritt sehr
intensiv athmende Cultur von Fcnicillium glaucum sofort aufliört, Kohlensäure zu
produciren, sobald Sauerstoffentziehung erfolgt. Aehnlich verhalten sich unter
*) Pfeffer, Ueber intramolcculare Athmung. Unters, aus d. bot. Inst, zu Tübingen. Bd. I.
XII, pag. 653 ff.
2) Intramolcculare Athmung und Gährthätigkeit der Schimmclpikc. Deutsch, bot. Ges.
Bd. IV, pag. 2.
13*
i88 Die Pilze.
gleichen Bedingungen auch Mucor siolonifcr und Aspergillus niger. Hieraus folgt
also, dass die intramolekulare Athmung durchaus nicht von der Sauerstoffentziehung
allein, sondern vielmehr auch von bestimmten Nährmaterialien abhängig ist.
Dies zeigte sich in Diakonow's Versuchen auch darin, dass die Intensität
der intramolecularen Athmung (und ebenso der normalen) wesentlich erhöht
wurde, wenn FcnicilUuju statt mit Zucker allein, mit Zucker und Pepton ernährt
wurde.
Penidllium ^laucitm mit Zucker allein ernährt, Temperatur 15° C.
Stunde 8,4 Milligrm. CO3
I in I
I. in Luft
II. in Wasserstoff
Penidllhwi ^laiicum mit Zucker und Pepton ernährt, Temperatur 15° C.
I. in Lutt in i Stunde 24,8 Milligrm. COg
II. in Wasserstoff ,, ,, ,, 6,4 „ ,,
ferner aber auch in dem Umstände, dass nach D. bei den oben genannten
Schimmelpilzen die intermoleculare Athmung nur durch Ernährung mit Glycose
unterhalten werden kann.
Das reiche plastische Material, was in Glycose erzogene Schimmelpilze ent-
halten, wird zwar bei normaler Athmung, nicht aber bei intramolecularer ver-
arbeitet. Uebrigens ist bei Schimmelpilzen nach D. auch die Reaction der
Zuckernährlüsung für die Intensität der intramolekularen Athmung von Bedeutung,
insofern sie mit zunehmender Ansäuerung einer solchen Nährlösung sinkt, während
die normale Athmung hiervon fast unabhängig ist:
Penidllium mit Zucker und Pepton ernährt, Temperatur 25° C.
Die Nährlösung enthielt 0,2^ Weinsäure.
I. in Luft in i Stunde 45,4 Milligrm. COj.
II. in Wasserstoff ,, „ „ 13,0 „ ,,
Derselbe Pilz mit Zucker und Pepton ernährt, Temperatur 25° C.
Die Nährlösung enthielt I2§ Weinsäure.
I. in Luft in i Stunde 38,6 Milligrm. COj
IL in Wasserstoff „ ,, ,, 4,0 ,, ,,
lieber die Beziehungen zwischen intramolecularer und normaler Athmung
weiss man noch nichts Sicheres. Betreffs des Verhältnisses von intramolecularer
Athmung und Gährung s. folgenden Abschnitt.
II. Gährung.
Unter Gährung hat man zunächst nur solche Zersetzungsprozesse von Pilzen
(und Spaltpilzen) verstanden, bei welchen das organische Nährmaterial in tief
greifender Weise gespalten wird, so dass eigenthümliche Zersetzungsprodukte
insbesondere auch Gase, in einer schon dem Laien auffälligen Menge zur Bildung
gelangen. Speciell verstand man unter jenem Begriff die so augenfällige Zerlegung
des Zuckers in Kohlensäure und Alkohol durch »Hefepilze«.
Man hat es hier also mit Spaltungs Vorgängen oder »Spaltungsgährungen«
zu thun.
Später erweiterte man den Begriff der Gährung dahin, dass man auch die
Oxydation des Alkohols zu Essigsäure und die vom Zucker zu Oxalsäure durch
Spaltpilze und Pilze als sogenannte »Oxydationsgährungen« ') hierher rechnete.
Letztere Vorgänge können nur bei Luftzutritt stattfinden, während die alkoholische
Gährung auch bei Luftabschluss erfolgt.
') ScHÜTZENBERGER, Die Gährungserscheinungen. Leipzig 1874.
Abschnitt IV. Physiologie. 189
Beiderlei Gährungsformen, die alkoholische einerseits und die Essig- und
Oxalsäuregährung andererseits, stimmen darin überein, dass ihre Producte im
Stoffwechsel der Pilze keine unmittelbare Verwendung finden (oder höchstens
dann in diesem Sinne verwendet werden können, wenn die eigentlichen Nähr-
quellen bereits erschöpft sind und Luftzutritt stattfindet). Sie unterscheiden sich
dadurch wesentlich von den blossen »Spaltungen« des Nährmaterials, denn von
den bei diesen letzteren Zersetzungsprozessen gebildeten Produkten wird das eine
oder das andere sogleich als Nährmaterial verwerthet.
Die alkoholische Gährung kann aufgefasst werden als eine weiter ausgebildete
intramoleculare Athmung (Gründe hierfür weiter unten), die Oxydationsgährung
als eine weiter ausgebildete Form der Sauerstoffathmung.
I. Spaltungsgährungen.
Während Spaltpilze verschiedene Spaltungsgährungen, wie Buttersäure-
gährung, Milchsäuregährung, Alkoholgährung etc. hervorzurufen ver-
mögen, finden wir bei den Pilzen nur eine einzige Form von Spaltungsgährungen,
nämlich die Alkoholgährung.^)
Sie besteht darin, dass gewisse Zuckerarten eine Zerlegung erfahren in
Verbindungen, unter denen Alkohol und Kohlensäure quantitativ bei weitem
vorwiegen, ja in den gewöhnlichen Fällen massenhaft auftreten.
Als Erreger dieser Gährungsform fungiren in erster Linie die ächten, d. h.
Endosporen bildenden Hefepilze z^^*. cerevisiae I Hansen, S. Pastorianus I Hansen,
S. Pastorianus II Hansen, ,S. Pastorianus III Hansen, S. ellUpso'idcus I Hansen,
S. ellipsoideus 11 Hansen, S. Ludwigii und 6'. Marxiamis Hansen, S. exiguus
Hansen) und ferner gewisse Schimmelpilze.
Doch sind keineswegs alle Saccharomyces-'$i'^tQ\t?> zur Alkoholgährung be-
fähigt, was neuerliche Untersuchungen Hansens bezüglich des S. viembranaefaciens
und die meinigen an S. Hansenii festgestellt haben.
Von zweifelhaften Saccharomyceten erregen S. apiculatus Reess und einige
»Torula«-artige Alkoholgährung, von Schimmelpilzen insbesondere Arten, welche
Wuchsformen vom Ansehen der Saccharomyceten produciren, und hierher ge-
hören in erster Linie alle Invertin erzeugenden (schon bei Besprechung der
Fermente aufpag. 447 genannten) J/?/f^r-Arten, sowie der Diastase erzeugende
Aspergillus Oryzae, und die Monilia Candida Hansens. Von Ascomyceten haben
nach Sadebeck^) auch die Exoasceen die Befähigung zur Alkoholgährung.
Während man früher annahm, nur he fe artigen Spross formen der Pilze
käme Alkohol-Gährungs-Vermögen zu, weiss man heutzutage, dass auch gewöhn-
liche fädige, niemals in Sprossformen übergehende Mycelien (z. B. von J/«-
') Hauptschriften: Pasteur, Memoire sur la fennentation alcoolique. Ann. de chim. et
phys. t. 58 (1860) u. Etüde sur la biere, Paris 1876. — Reess, Botan. Unters, über die Alkohol-
gährungspike. Leipzig 1870. — Engel, Les ferments alcooliques. 1872. — Schützenberger, Die
Gährungserscheinungen. Leipzig 1874. — Mayer, Lehrbuch der Gährungschemie, III. Aufl.
Heidelberg 1879. — Brefeld, lieber Gährung, Landwirtschaft!. Jahrbücher 1875 u. 1876. —
Nägeli, Theorie der Gährung, 1879. — E. Chr. Hansens unten citirte Arbeiten in Compt. rend.
du laboratoire de Carlsberg, die dadurch einen besonderen Werth haben, weil sie sich auf Rein-
culturen beziehen. — Man vergleiche auch die physich Lehrbücher, insbesondere Pfeffer, Pflanren-
physiol. Bd. L, sowie Flügge, die Microorganismen, Leipzig 1886; endlich Jörgensen, Die
Microorganismen der Gährungsindustrie, Berlin 1886.
2) Untersuchungen über die Pilzgattung Exoascus. Hamburg 1884. pag. 108.
igo
Die rilze.
cor Mucedo, Aspergillus glaucus und A. Oryzae Cohn) diese Gährung bewirken
können.
Verschiedene, exquisite Sprossmycelien producirende Pilze, wie ^\q Myco-
derma-Axt&n nach Hansen, sind zur Erregung von Alkoholgährung untüchtig.
Als Materialien für die Alkoholgährung dienen: Traubenzucker,
Fruchtzucker, Rohrzucker, Malzzucker, Milchzucker, Dextrin,
Stärke, Gummi, Cellulose, Mannit. Traubenzucker, Fruchtzucker und
Mannit wird von den Gährungserregern natürlich direckt vergohren, Rohrzucker
dagegen durch invertirende Fermente vorerst in Trauben- und Fruchtzucker um-
gewandelt. Doch lehrte Hansen, dass Monilia ca?idida den Rohrzucker direkt
vergährt. Milchzucker wird wenigstens von den bisher bekannten ächten
Hefen nicht vergohren, weil dieselben diesen Zucker nicht zu invertiren vermögen.
Es sind überhaupt meines Wissens nur von Duclaux^) und Adametz ^) gefundene
Beispiele von Alkoholgährung des Milchzuckers durch Pilze bekannt, welche
sich auf j hefeartige«, aber wahrscheinlich nicht zu Saccharomyces gehörige Species
beziehen. Auch Maltose und selbstverständlich Stärke, Dextrin, Gummi und
Cellulose werden, bevor sie vergohren werden, durch invertirende bzw. diasta-
tische oder sonstige Fermente zuvor in Glycosen übergeführt.
Früher dachte man sich, dass bei der alkoholischen Gährung das Glycose-
Molekül glatt gespalten würde in 2 Moleküle Alkohol und 2 Moleküle Kohlen-
säure, also nach der Gleichung:
CgHigOs = 2C2H5-OH + 2CO2
Glycose Alkohol Kohlensäure.
Allein wie Pasteur^) und später Duclaux,*) Fitz und Brefeld nachwiesen,
werden ausser Kohlensäure und Alkohol, den Hauptprodukten, auch noch
Glycerin, Bernsteinsäure, sehr wenig Essigsäure Alkohole etc. als Nebenprodukte
gebildet, zusammen immerhin an 5 — 6§ des vergohrenen Zuckers. Die in der
Literatur vorliegenden Angaben bezüglich der Qualität und besonders auch der
Quantität der Nebenprodukte, speciell in Bezug auf die Saccharomyceten, ver-
lieren vielfach an Werth, weil die Experimentatoren meistens leider nicht mit
Reinkulturen arbeiteten, was auch für die folgenden Angaben gilt.
Pasteur (1. c.) fand durchschnittlich 2,5 — 3,6^ des vergohrenen Zuckers als
Glycerin, 0,4 — 0,7^ als Bernsteinsäure vor, ferner stets Spuren von Essig-
säure und endlich oft verschiedene andere Alkohole, z. B. Amylalkohol.
Claudon's und Morin's^) Versuche mit einer Weinhefe ergaben, dass 100 Kgrm.
Zucker lieferten:
Aldehyd §puren Oenanthyläther 2 Grm.
Aethylalkohol 50615 Grm. Isobutylen-GIykol 158 „
Normalen Propylalkohol . . 2 ,, Glycerin 2120 ,,
Isobutylalkohol 1.5 1. Essigsäure 205,3 „
Amylalkohol 51 ,, Bernsteinsäure 452 „
Bei der alkoholischen Gährung des Mannits wird nach Müntz^) neben
Kohlensäure und Alkohol auch reichlich Wasserstoff gebildet.
') Annales de l'Institut Pasteur, 1887, no. 12.
2) Ann. d. chim. et. phys. 1860. Ser. III. Bd. 58, pag. 346.
3) Theses presentees ä la faculte des scienccs de Paris. 1865.
*; Saccharomyces lactis, eine neue Milchzucker vergährende Hefeart. Centralbl. f. Bacteriol.
Bd. V, pag. 116.
5) Compt. rend. t. 105. (1887), pag. 1109. Ref. Centralbl. f. Bacteriol. IL, pag. 655.
6) Ann. d. chim, et phys. Ser. V., Bd. 8 (1876), pag. 80.
Abschnitt IV. Physiologie. 191
Die alkoholische Gährung eines Oidium des Schleimflusses der Bäume ist
nach E. Chr. Hansen i) begleitet von einer kräftigen Aetherbildung, welche sich]
durch ihren Geruch sehr bemerkbar machte.
Die Gesammt-Quantität der Nebenprodukte fällt, wie a priori zu erwarten,
bei verschiedenen Alkohol-Gährungserregern verschieden aus. So fand Brekeld, -)
dass diejenigen Mucorineen , welche nur schwache Gährung in Zuckerlösungen
erregen, die Nebenprodukte reichlicher bilden, als solche, welche den Zucker
energischer vergähren.
Dazu kommt, dass unter gleichen Gährbedingungen auch die Menge der
einzelnen Nebenprodukte bei den verschiedenen Alkoholbildnern eine ver-
schiedene ist, wie Amthors^) sorgfältige Versuche mit Reinmaterial von ver-
schiedenen Bierhefe-Species und Rassen bezüglich des Glycerins beweisen. Er
erhielt in 100 Cbcm. unter fast gleichen Bedingungen vergohrener Bierwürze für
Glycerin, aschefrei
1. Saccharoinyces cercvisiae Franziskaner 0,1071
2. ,, „ Rotterdam 0,0962
3. „ ,, Königshofen 0,1246
4. ,, „ Carlsberg I 0,1230
5. ,, ,, Carlsberg II 0,1058
6. ,, Fastorianus-Form. 0,0777
7. Oberhefe, Berliner 0,1196
8. Saccharoinyces ellipsoideus 0,1494
Es ist seit Pasteur bekannt, dass die alkoholische Gährung des Zuckers bei
Luftabschluss energisch stattfindet. P. nahm sogar an, dass Sauerstoffzutritt
hemmend wirke, während Nägeli*) den Beweis führte, dass Luftzutritt das
Gährungsvermögen der Saccharomyceten in günstigem Sinne beeinflusst. So
vergohr nach ihm eine Unterhefe von i Grm. Trockengewicht in einer 10^ Zucker-
lösung, der weinsaures Ammoniak zugesetzt war, und die beständige Durchlüftung
erfuhr, innerhalb 24 Stunden bei 30° C. etwa 70 Grm. Zucker, während das Ge-
wicht der Hefe selbst sich um das etwa Zweiundeinhalbfache vermehrte.
Die intramolekulare Athmung, bei der, wie wir sahen, auch Alkohol und
Kohlensäure entstehen, unterscheidet sich zwar von der alkoholischen Gährung
gerade dadurch, dass sie nur bei Luftabschluss möglich ist. Damit ist aber noch
keineswegs gesagt, dass die alkoholische Gährung sich nicht aus der intramole-
cularen Athmung durch allmähliche Steigerung dieses Processes entwickelt haben
könnte. Vielmehr ist mit Pfeffer,^) der die Entstehung der Alkoholgährung in
diesem Sinne erklärt hat, zu betonen, dass thatsächlich eine ganze Reihe grad-
weiser Abstufungen von intensivster Alkoholgährung bis zu blosser
intramolecularer Athmung existirt; ja man könnte angesichts solcher Pilze,
die einige Mengen von Alkohol erst nach langer Kultur liefern, in Zweifel kommen,
ob man hier wirklich ein Produkt von Gährung oder von intramolecularer Athmung
vor sich habe.
Zum Beweise, dass bei den verschiedenen Alkohol-Gährungspilzen, gleiche
■ 1) Die im Schleimfluss lebender Bäume beobachteten Microorganismen. Bacteriol. Ccntral-
blatt V., pag. 638.
2) Ueber Gährung. Landwirtschaftl. Jahrb. 1876, pag. 308.
3) Studien über reine Hefen. Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 12, pag. 64,
*) Theorie der Gährung. München, 1882, pag. 17.
^) Pflanzenphysiologie Bd. I, pag. 365.
T92
Die Pilze.
Bedingungen vorausgesetzt, verschiedene Grade der Gährfähigkeit zu finden sind,
mögen folgende Untersuchungen angeführt werden:
So liefern Mucor raccmosus und M. circinelloides nach GavonI) bis 5,5 Vol.-§,
M. spinosus in gleicher Zeit nur i — 2 Vol.-^ Alkohol.
Nach E. Chr. Hansen-) gab, in gleich grossen Mengen gleichprocentiger
Bierwürze bei Zimmertemperatur gezüchtet:
Brauercioberhefe in 16 Tagen 6 Vol.-§
Brauereiunterhefe ,, ,, „ 6 ,,
Monilia Candida „ „ ,, I,I „
Es gehört daher, wie Hansen zeigte, schon eine längere Kultur dazu, um
von solchen schwachen Alkoholproducenten etwas mehr Alkohol zu erzielen.
Nach Hansen 1. c. gab: Monilia Candida (Bon) unter den obigen Bedingungen nach
2 Monaten 2§, nach 3 Monaten 3,4-g^, nach 6 Monaten 5^ Alkohol. Mucor spinosus,
von welchem Gavon sagt, dass er nicht mehr als i — 2^ Alkohol zu produciren
vermöge, bildete nach Hansen unter den oben angegebenen Bedingungen bei
22° C.:
nach 4 Tagen 0,5 Vol.-§
„ I Monat 2,8 „
»2 „4
„ 5 .. 4.8 „
,. 6^ „ 5,4 „
Mucor crcctus Bainikr in Bierwürze kultivirt nach Hansen^)
bei Zimmertemperatur bei 25°
nach 14 Tagen 1,7 Vol.-§ 1,8 Vol.-§
„ i^ Monat 6 „ 5,8 „
„ 2i „ 8 „ 7
und Mucor Mucedo L. in Bierwürze bei Zimmertemperatur nach 2\ Monat i Vol.-^,
nach 6 Monaten 3 Vol.-^ Alkohol.
Die grösste Intensität derAlkohol-Gähr Wirkung ist unbedingt den
Bier- und Weinhefearten, sowie den Sprossmycelien von Mucor race-
tnosiis und M. circinelloides zuzusprechen.
Möglicher Weise liegt das Verhältniss zwischen Gährthätigkeit bei Luftab-
schluss und intramolecularer Athmung sogar so, dass beide Processe identisch
sind und der ungleiche Effect — hier geringe, dort reiche Kohlensäureabspaltung
— nur darin begründet liegt, dass diese Abspaltung bei gewissen Stoffen (Glycose)
leicht und schnell, bei andern schwer und langsam vor sich geht. Die Bierhefe
würde sich also, um einen recht groben Vergleich zu wählen, ihren Substraten
gegenüber verhalten wie ein Holzhacker, der von einem Tannenscheit mit Leichtig-
keit grosse Späne, von einem Pockholzblock aber nur kleine Splitter abzuspalten
im Stande ist.
Die Art und Weise, wie die Spaltungsgährungen, speciell die Alkoholgährung,
physikalisch verlaufen, hat man sich nach Nägeli^) so vorzustellen, dass man
annehmen muss, in den gährungsfähigen Zellen werden die Moleküle der das
^) Sur l'inversion et sur la Fermentation alcoolique du sucre de canne par les moisissures.
Comt. rend. t. 86 (1878), pag. 53.
') Neue Untersuchungen über Alkoholgährungspilze. Berichte d. deutsch, bot. Gesellsch. 1884,
Bd. 2.
5) Recherches sur la physiologie et la morphologie des fermentes alcooliques. Resume du
compte-rendu des travaux du Laboratoire de Carlsberg. Vol, II. Livr. 5, 1888, pag. 160.
*) Theorie der Gährung, pag. 29.
Abschnitt IV. Physiologie. 193
Plasma zusammensetzenden Verbindungen in lebhafte Bewegungszustände (Schwin-
gungen) versetzt, welche sich derart in die Wandung der Zellen und in die dieselben
umgebende Flüssigkeit fortpflanzen, dass die Zuckermoleküle, welche sich hier
befinden, in Mitschwingungen gerathen von solcher Intensität, dass sie in Alkohol-
und Kohlensäure-Moleküle zerfallen.
Diese Wirkung dürfte sich, nach Nägeli'sI) Berechnung, als auf eine das
Drei- imd Vierfache des Durchmessers der Hefezelle betragende Entfernung er-
strecken, und zwar bei kräftiger Gährung.
Durch die Gährthätigkeit einer Zelle wird nach Nägeli unter allen Umstän-
den ihr eigenes Wachsthum gefördert.
Ueber die ebenfalls von Nägeli (1. c. pag. 93) ermittelte Auscheidung von Eiweiss und
Peptonen aus gährthätigen Zellen wurde bereits in dem Kapitel: Zur Ausscheidung kommende
Stoffwechselprodukte berichtet, pag. 453.
2. Oxydations-Gährungen.
Bisher hat man nur erst eine Form bei Pilzen aufgefunden, nämlich die
Oxalsäure-Gährung. Die frühere Meinung, dass innerhalb der Pilzgruppe
noch eine zweite Art von Oxydations-Gährung vorkomme, nämlich Essigsäur e-
Gährung, erwies sich durch Nägeli's Untersuchungen an Mycodermen (diese
waren es, die man als Essigbildner ansprach) als unhaltbar, womit aber keines-
wegs gesagt werden soll, dass die Möglichkeit eines solchen Vorkommens bei
irgend welchen andern Pilzen ausgeschlossen sei.
Die Oxalsäure-Gährung besteht darin, dass gewisse Kohlenstoffverbin-
dungen, speciell Zuckerarten, eine theilweise Oxydation erfahren, welche zur
Bildung von Oxalsäure führt.
Als Materialien für diese Gährung können dienen nach de Bary'-) Trauben-
zucker und Fruchtzucker, nach meinen Ermittelungen 3) auch Galactose,
Rohrzucker, Milchzucker, Maltose, Dextrin, sowie Glycerin, Mannit,
Dulcit.
Die Oxalsäure-Gährung scheint einer sehr grossen Zahl von Pilzen zuzu-
kommen, sowohl Phycomyceten, als Eumyceten. Unterer ersteren sind z. B.
die Mucorineen, unter letzteren viele Basidiomyceten (Hutschwämme,
Löcherschwämme, Bauchpilze), zahlreiche Ascomyceten, sowohl Pyrenomyceten
(z. B. Chaetomium), als Discomyceten zu nennen. Für die Hefenpilze (Saccharo-
myceten; wies ich^) kürzlich ein Beispiel nach. Aber auch unter den Flechten
hat man sehr zahlreiche Oxalsäurebildner kennen gelernt. (Man vergleiche hier-
über noch pag. 388).
Die gebildete Oxalsäure scheint vielfach als Kali um salz zur Ausscheidung
zu kommen, was nach de Bary z. B. bestimmt bei Sclerotinia sclerotiorum der
Fall ist, in andern Fällen (Haarbildungen derChaetomien-Früchte, Mucor-Sporangien)
als Kalkoxalat. Tritt das Kaliumsalz mit einem Kalksalz in Berührung, so wird
es natürlich in Kalkoxalat umgewandelt.
Bezüglich der Intensität der Oxalsäure-Produktion giebt es bei den ver-
schiedenen Pilzen verschiedene Grade. Zu den energischsten Oxalsäurebildnern
gehört nach de Bary (1. c.) Sclerotinia sclerotiorum, was ich nach eigenen Er-
ij 1. c. pag. 83.
2) Ueber einige Sclerotinien und Sclerotienkrankheiten. Botan. Zeit. 1886.
3) Ueber Oxalsäuregährung an Stelle von Alkohol-G.Hhrung bei einem typischen Saccharoixiy-
ceten (S. Hansenii n. sp.). Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1889.
194 Die Pilze.
fahrungen bestätigen kann, zu den schwächeren mein Saccharomyces Hansenii,
zwischen beiden steht etwa in der Mitte Fciikillium glaucum.
Die Abscheidung dürfte bei gewissen Pilzen ausschhesslich oder doch vor-
zugsweise auf gewisse Organe locahsirt sein, wie man wohl daraus schliessen darf,
dass Haarbildungen (C/iacfofnium), Sporangien (Mucor) etc. förmlich mit Kalkoxalat
incrustirt sein können, während benachbarte Theile dergleichen entweder gar
nicht oder doch in nur wenig ausgeprägter Form zeigen.
III. Spaltungen des Nährmaterials.
Wie LewkowitschI) nachwies, vermag PeniciUium glaucum (Brotschimmel)
die Mandel säure, die sich bekanntlich optisch inactiv verhält, zu spalten in
ihre beiden activen Isomeren: die rechtsdrehende und die linksdrehende Mandel-
säure und letzere zum Aufbau der Zellen zu verwenden, während erstere übrig
bleibt.
Die nämliche Spaltung wird nach L. auch von einem Hefepilz (Saccharomyces
ellipsoideus, Weinhefe) bewirkt, welcher aber im Gegensatz zu PeniciUium die rechts-
drehende Mandelsäure aufzehrt und die linksdrehende übrig lässt.
Nach Pasteur^) nehmen Hefepilze sowohl wie Schimmelpilze, wenn sie in
einer Lösung von Weinsäure cultivirt werden, die rechtsdrehende Modification
derselben auf, während die linksdrehende in der Flüssigkeit zurückbleibt.
Von VAN TiEGHEM^) wurde gezeigt, dass gewisse Schlauchpilze aus der
Familie der Perisporiaceen (Aspergillus nigcr, Penicilliu7n glaucum) die Fähigkeit
haben zur Spaltung des Tannins in Gallussäure und Glycose. Es ist zu ver-
muthen, dass auch Pilze aus anderen Gruppen diese Wirkung äussern können.
IV. Wärmeentwickelung.
Da, wie wir gesehen haben, die Pilze Sauerstoff-Athmung besitzen, dieser
Process aber den Werth eines Oxydationsvorganges besitzt, so muss nothwendiger
Weise hierbei Wärme frei werden.
Auch die intramoleculare Athmung ist mit einer Erwärmung verbunden, die
natürlich geringer ausfällt, als bei der Sauerstoff-Athmung.
Eine relativ bedeutende Erwärmung aber findet bei den Gährungsprocessen,
speciell der Alkoholgährung statt. Sie entstammt der Spannkraft, welche bei der
Spaltung des Zuckers in Alkohol und Kohlensäure disponibel wird.
DuBRüNFAUT*) hat die bei der Gährung erzeugte Wärme bei einem Versuche
mit 21,400 Liter einer Flüssigkeit, welche in einem Bottich von Eichenholz sich
befand, 2559 Kgrm. Rohrzucker enthielt und im Verlauf von 4 Tagen vergohr,
berechnet. Die ursprüngliche Temperatur von 23,7° C. stieg während dieser
Zeit auf 33,75°; die wirkliche Temperaturerhöhung aber betrug, da die Abküh-
lung in dem umgebenden Raum, dessen Temperatur zwischen 12 und 16°
schwankte, auf 4° geschätzt ward, 14,05°. Es wurden 1181 Kgrm. Alkohol von
15° und 1 1 56 Kilogr, Kohlensäure gebildet. Durch annähernde Berechnung fand
Fitz, ^) dass die bei Vergährung einer i8§- Zuckerlösung durch Saccharomyces
*) Spaltung der inactiven Mandelsäure in ihre beiden optisch activen Isomeren. Berichte
d. deutsch, ehem. Gesellsch. 1883. Bd. XVI. Heft 11, pag. 1568— 1577.
2) Compt. rend. 1858, Bd. 46, pag. 617; u. 1860, Bd. 51, pag. 298.
3) Ann. sc. nat. ser. 5. t. 8, pag. 240 (1867).
*) in Erdmann Journ. f. pract. Chem. Bd. 69 (1856), pag. 444. Compt. rend. 1856.
No. 20, pag. 945.
^) Berichte d. deutsch, chem. Gesellsch. 1873, ^^- 6, pag. 57.
Abschnitt IV. PhysTologic. 195
cerevisiae actuell werdende Energie hinreichend sei zur Erwärmung der Lösung
um 21° C, natürlich die Behinderung jedes Verlustes an Wärme vorausgesetzt.
Mit der Dubrunfaut' sehen Angabe stimmt im Wesentlichen auch die Beob-
achtung Brefeld'sI) überein, dass bei Bierhefegährung die Nährlösung sich um
12— i5°C. erwärme. Erikson^) beobachtete, dass bei lebhafter Gährung durch
Bierhefe in 500 Cbcm. einer 10^ Zuckerlösung ein Temperaturüberschuss von
3,9" C. eintrat.
Dass die verschieden starken Gährungserreget unter gleichen Bedingungen
verschiedene Grade der Erwärmung der Nährlösungen zeigen werden, ist von
vornherein wahrscheinlich; vergleichende Untersuchungen hierüber, mit rein-
gezüchteten Species vorgenommen, fehlen.
Nach Nägeli werden bei der Vergährung von i Kgrm. Rohrzucker, oder
nach Invertirung desselben von 1,0526 Kgrm. Traubenzucker, wobei 0,51 Kgrm.
Alkohol entstehen, 146,6 Calorien an Wärme erzeugt.^)
V. Lichtentwickelung.
Bei der Athmung mancher Pilze findet neben Wärmeentwickelung auch
noch Lichterzeugung statt. Man hat diese als »Phosphorescenz« bezeichnete Er-
scheinung speciell für gewisse Basidiomyceten (namentUch grössere Baum-
schwämme aus den Familien der Blätterschwämme und Löcherschwämme) con-
statirt und z. Th. eingehend untersucht.
Durch die bisherigen Forschungen sind nur erst etwa 16 Species mit Sicher-
heit als phosphorescirend bekannt geworden, von denen die meisten wärmeren
KHmaten und fast alle der grossen Familie der Agaricineen zugehören.
Agariciis [Armillaria) melleus Vahl, der bei uns in verschiedenen Wald- und
Obstbäumen schmarotzt. Beobachter der Phosphorescenz: Nees, Nöggerath und
BiscHOFF,^) Jos. Schmitz,^) Tulasne, Ludwig,*^) Brefeld.'^)
Agaricus {Pleurotus) olcarhts Dec. An Oel- und anderen Bäumen im süd-
lichen und südöstlichen Europa; Batarra,^) Tulasne,^) Fabre. ^°)
Ag. (Pleurotus) phosphof'us 'Q'E^K. An Baumwurzeln in Australien. Gunning.'i)
Ag. (Pleurotus) Gardneri Berk. in Australien und Brasilien; Gardener, '^)
Berkeley. ^^)
Ag. (Pleurotus) illuininans Müll. u. Berk.i*) an todtem Holze in Australien.
1) Ueber Gährung. Landwirthsch. Jahrb. 1876. Bd. 5, pag. 300.
2) Unters, aus d. bot. Inst. Tübingen, 1881. Heft i, pag. 105. Vergl. auch Pfeffer,
Physiol. I. pag. 414.
3) Vergl. Nägeli, über Wärmetönung bei Fermententwickelung. Sitzungsbcr. d. Baiersch.
Akad. 1880, pag. 129 u. Theorie der Gährung 1879, P^g- 55 — 66.
*) Die unterirdischen Rhizomorphen. Nov. acta Bd. 11 u. 12.
5) Linnaea 1843, Pag. 523.
ß) Ueber die Phosphorescenz der Pilze und des Holzes. Dissertation, 1874.
') Schimmelpilze HI., pag. 170.
^) Fungorum agri Ariminensis historia. Faventiae 1755.
9) Ann. sc. nat. Ser. III. t. 9 (1848), pag. 341.
*0) Ann. sc. nat. Ser. IV. t. 4 (855), pag. 179.
") Vergl. Saccardo, Sylloge Bd. V., pag. 358.
12) In Hooker, Journ. of bot. Bd. II. (1840), pag. 426 u. Bd. IV. (1842), pag. 217. —
Flora 1847, pag. 756.
13) Introduct. to crypt. bot. London 1857, pag. 265.
1*) Austral. fungi no. 15. (Saccardo, Syll. V. 352).
196 Die Pilze.
Ag. (Pleurotus) facifer B. u. C, der »Fackelträger« in Nordamerika.^)
Ag. (Pleurotus) Lampas Berk., auf Pflanzenstengeln in Australien. Berkeley.^)
Ag. (Pleurotus) noctilucens Lfev., auf Baumstämmen in Manilla. Gaudichaud.^)
Ag. (Pleurotus) Prometheus Berk. u. C.,*) auf totem Holz in Hong-Kong.
Ag. (Pleurotus) candescens Müll u. Berk.^), auf totem Holz in Australien.
Ag (Pleurotus) igneus Rumph, in Amboina. Rumph.*^)
Ag. (Collybia) longipes Bull., bei uns vorkommend; Rumph.
Ag. (Collybia) tuberosus Bull., „ „ „ F. Ludwig.')
Ag. (Collybia) cirrhatus Fers., „ ,, ,, F. Ludwig.^)
Polyporus Einerlei Berk, in Australien. Berkeley.^)
Von anderen Hutpilzen, die Drummond"*) in Australien phosphorescirend fand,
kennt man die Namen nicht.
Nach Ludwig ^1) ist auch ein Schlauchpilz, Xylaria Bypoxylon, als photogen zu
bezeichnen; Cri:^ '■•') fand Xylaria polymorpha leuchtend.
Zur Lichterzeugung sind zwar im Allgemeinen sowohl vegetative als fruc-
tificative Entwickelungsphasen befähigt. Doch beschränkt sich bei gewissen
Species die Leuchtkraft ausschliesslich auf vegetative Zustände, während sie
bei anderen Arten an den Fructificationsorganen sehr ausgesprochen zu
Tage tritt. Als bekanntestes Beispiel für den ersteren Fall ist der Hallimasch
Agaricus metleus) anzuführen. Das Leuchten erfolgt hier nur an den strang-
oder hautförmig ausgebildeten Myceltheilen, speciell an deren Vegetationsenden,
oder an Stellen wo Neubildungen vegetativer Art auftreten, wie schon Jos.
Schmitz (1. c.) angab und Ludwig (Dissertation) bestätigte. Das schon im Alter-
thum bekannte Leuchten faulen Holzes rührt in gewissen Fällen von der Gegen-
wart des Hallimasch-Mycels her.
Auch Xylaria Hypoxyloji phosphorescirt nach Ludwig (1. c.) nur in den
Myceltheilen (welche ebenfalls durch den Pilz vermorschtes Holz leuchtend
machen können), niemals aber an den Fruchtkeulen. Aehnliches gilt nach dem-
selben (Hedwigia 1. c.) für die genannten sclerotienbildenden CoUybien, die
während der Sclerotienbildung und bei der Mycelbildung aus den Sclerotien
phosphoresciren.
Den anderen Fall, betreffend die Phosphorescenz fructificativer Organe,
hat man für die Mehrzahl der oben genannten Lichterzeuger constatirt, speciell
für Aqaricus olearius (Tulasne, Fabre 1. c), wo der ganze Hut (Stiel, Huthaut,
Lamellen) leuchtet, bisweilen auch auf Bruch- oder Schnittstellen.
*) Ann. of nat. bist. Dec. 1853.
2) London Journ. IV. pag. 44 (nach Saccardo, Sylloge V. 357).
3) Gaudichaud, Montagne et Leveille. Voyage autour du monde sur la Bonite. Paris
1844 — 51. Ann. sc. nat. Oct. 1844, pag. 171.
*) Proceed. of the Americ. Acad. of arts and sciences 1862.
*) Australian Fungi 16.
^) RUMPHIUS, Herbarium Amboinense. t. VI. pag. 130.
■') Botanisches Centralbl. Bd. XII. (1882), No. 3.
®) Agaricus cirrhatus, Pers., ein neuer phosphorescirender Pik. Hedwigia 1865. Heft VT.
^) Grevillea X., pag. 96.
10) Flora 1847, pag. 756.
**) Spcctroscop. Unters, photogener Pilze. Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie Bd. I, Heft 2,
pag. 189.
1^) Sur quelques cas nouveaux de phosphorescence dans les vegetaux. Compt. rend.93, P^S- ^SS-
Abschnitt IV. Physiologie. 197
Was die Intensität des Leuchtens anlangt, so ist sie sowohl nach Species
als nach Individuen und nach den Theilen eines und desselben Individuums resp.
Organs verschieden. Beim Ag. olearius z. B. leuchten nach Fabre die Lamellen
meist stärker als Stiel und Hut, den Ag. phosphoreus fanden Gardener und
GuNNiNG so stark leuchtend, dass sie Geschriebenes lesen konnten, und W. Pfef-
fer i) vermochte in dunkeln Nächten die Lichterscheinung an stark leuchtenden
Individuen von Agaricus olearius noch auf etwa 1000 Schritt wahrzunehmen.
Dass das Phosphorescenzlicht nicht bei allen Species die gleiche Zusammen-
setzung habe, Hess sich schon längst nach dem äusseren Augenschein vermuthen,
da es bei der einen Species mehr bläulich, bei der andern mehr grünlich oder
grünlich-gelb, bei der dritten mehr weisslich mit einem Stich ins Grünliche er-
scheint. Doch ist der Versuch, auf analytischem Wege zu sicheren Resultaten zu
kommen, erst neuerdings, von Ludwig, 2) gemacht worden, mit Bezug auf das
Phosphorescenzlicht von Trametes pini (?), Agaricus fne/Ieus, Xylaria Hypoxyloti und
Collybia tuberosa, wobei sich jene Vermuthung als richtig bestätigte.
Hauptbedingung für das Zustandekommen des Leuchtens ist Lebensfähig-
keit der betreffenden Organe. An todten tritt die Erscheinung niemals auf.
Die Theile müssen sogar eine gewisse Energie der Lebensthätigkeit entfalten;
mit Eintritt in den Ruhezustand verschwmdet das Leuchten. Sehr schön lässt
sich dies nach Brefeld^) an den Mycelsträngen vom Ag. nielleus beobachten,
wo nur die jugendlichsten, noch weissen und weichen Stellen phosphoresciren,
die älteren braun und hart gewordenen, also in den Ruhezustand übergegangenen,
dagegen nicht mehr leuchtfähig sind.
Eine weitere Bedingung ist Sauerstoffgeh alt des umgebenden Mediums.
Daher hört das Leuchten, wie schon Fabre (1. c.) feststellte und später Ludwig
(Dissertation) bestätigte, auf, sobald man leuchtfähige Theile in ausgekochtem
Wasser untertaucht, oder sie ins Vacuum, in Kohlensäure oder in Wasserstoff
bringt. Nach nicht zu langem Verweilen wieder an die Luft gebracht, stellt sich
das Phänomen wieder ein. Fabre (an Ag. olearius) und Nees, Nöggerath,
Bischoff fanden, dass das Leuchten in reinem Sauerstoff intensiver wurde. Als
eine Function lebender Theile ist die Phosphorescenz natürlich auch von der
Temperatur abhängig. Ludwig*) ermittelte für den Hallimasch (das ihm zu
Gebote stehende Mycelmaterial war spontanes) als Minimum 4 — 5°C., als Optimum
25 — 30 °C. und als obere Grenze 50° C. Brefeld, dem äusserst üppige künst-
lich erzogene Mycelmassen zur Verfügung standen, bemerkte schon bei i — 2 '^ R.
ziemlich starkes Leuchten, das sich bei Zimmertemperatur nicht merklich stei-
gerte. (Es scheinen hiernach bei demselben Pilze je nach der Ueppigkeit seiner
Entwickelung die Temperaturversuche verschiedene Resultate zu liefern.) Bei
Fabre's Versuchen ergab sich als untere Grenze etwa 4° C., das Maximum lag
schon von 8 — 10° C. ab. Plötzlicher Wechsel der Temperatur von 40° auf 10°
(Versuche mit dem Hallimasch-Mycel in Wasser) bewirkte nach Ludwig 1. c. so-
fortige Sistirung des Leuchtens.
Zum Licht steht die Erscheinung, wenigstens beim Hallimasch, offenbar nicht
in irgend welcher Beziehung, denn sie findet statt, gleichgültig ob die Stränge
*) Pflanzenphysiologie II., pag. 419.
2) Spectroskopische Untersuchung photogener Pilze. Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie,
Bd. I. (1884), pag. 181 ff.
2) 1. c. pag. 171.
*) Dissertation, pag. 25.
198 Die Pilze.
im Dunkeln, beispielsweise in der Tiefe eines Bergwerks, oder am Licht gewachsen
sind. Dagegen ist es leicht verständlicli, dass durch Feuchtigkeitsmangel, wenn
er die Lebensthätigkeit hemmt, auch die Leuchtkraft aufgehoben wird.
Das Phosphorescenzphänomen muss in irgend welcher näheren Beziehung
zur Athmung stehen. Es geht dies vor allem aus der von Fabre ermittelten
wichtigen Thatsache hervor, dass leuchtende Organe eine ausgesprochene
Athmungsenergie zeigen. Er fand bei seinen Experimenten mit einem Hute von
Agaricus olearius, dass derselbe in 36 Stunden bei 12° C. pro i Grm. Substanz
4,41 Cbcm. Kohlensäure aushauchte, während i Grm. nicht leuchtender Substanz
cet. par. nur 2,88 Cbcm. COg lieferte.
Die nähere Beziehung zur Athmung documentirt sich ferner darin, dass
alle diejenigen Factoren, welche die Athmung herabsetzen oder unterdrücken,
auch die Leuchtfähigkeit schwächen oder aufheben. Zu diesen gehören Sauer-
stoffmangel und Temperaturerniedrigung. Ein leuchtfähiger Hut vom ^^.
olearius producirte bei niederer Temperatur, wo das Leuchten erlosch, pro i Grm.
Substanz in 44 Stunden nur 2,64 Cbcm. Kohlensäure, ein nicht leuchtfähiges
Fragment unter denselben Bedingungen 2,57 Cbcm. (Fabre).
Man könnte glauben, dass die Lichterscheinung eine Folge der durch die
Athmung hervorgerufenen Erwärmung sei, allein dann müssten, wie Pfeffer
und Sachs mit Recht betonen, bei anderen Pilzen, die eben so energisch oder
noch energischer athmen, ebenfalls lichterscheinungen auftreten. Die Phospho-
rescenz scheint demnach nicht, wie Fahre (1. c.) meint, durch die Respirations-
thätigkeit allein erklärt werden zu können. Vielmehr müssen die Leucht-Pilze mit
specifischen Eigenschaften resp. Stoffen ausgerüstet sein, welche die Leucht-
erscheinungen bei der Athmungsthätigkeit ermöglichen.^)
Einen Anhalt zur Erklärung dieser Erscheinungen dürften vielleicht die Unter-
suchungen Radziszewski's^) geben, welche lehrten, dass gewisse Aldehyde resp.
Verbindungen derselben, wenn sie in Berührung mit Alkahen und Sauerstoff lang-
sam oxydiren, schon bei einer Temperatur von +10° stark leuchten. Die be-
treffenden Verbindungen lassen alles Aldehyd frei werden, und es ist allem An-
schein nach dieser Körper, welcher im Statu nascendi in Berührung mit Sauer-
stoff die Lichterscheinung bewirkt. Dabei stimmen diese Körper mit dem Phos-
phor darin überein, dass ihre Oxydation mit einer Spaltung der gewöhnlichen
Sauerstofifmolecüle und deren Umwandlung in dreiatomige Ozonmoleküle ver-
bunden ist.
Auch die als Ozonerreger bekannten ätherischen Oele (Terpentinöl, Citronen-
öl, Kümmelöl, Pfefiferminzöl etc.), sowie die aromatischen Kohlenwasserstoffe
leuchten nach R. bei höherer Temperatur anhaltend, wenn sie mit alkoholischer
Kalilösung oder Natronhydrat geschüttelt werden. Aehnlich verhalten sich auch
fette Oele und deren Bestandtheile, ferner die eigentlichen Fette und diejenigen
Alkohole, welche mehr als 4 Atome Kohlenstoff im Molekül haben.
Es wäre demnach denkbar, dass solche Verbindungen, die ja z. Th. in den
leuchtenden Hutpilzen bereits bekannt sind (z. B. fettes Oel), wenn sie in alka-
*) Ueber Lichtentvvickelung bei Pilzen vergleiche man noch DE Bary, Morphol. und Phy-
siol. der Pilze, 1864. pag. 229. Sachs, J., Experimentalphysiol. 1865, pag. 304, und Vorlesungen
über Pflanzenphysiol. II. Aufl., pag. 397. Ludwig's citirte Dissertation, wo man auch die ältere
Literatur findet, Pfeffer, W., Pflanzenphysiologie II, 1881, pag. 418 — 422. Ludwig, F., Selbst-
leuchtende Pilze, Zeitschrift f. Pilzfreunde, 1885, pag. 8—13.
2) Bericht Ludwig's im Bot. Centralbl. Bd. VII., pag. 325.
Abschnitt IV. Physiologie. 199
lischer Lösung mit Ozon sich verbinden, die Ursache des Leuchtens dieser Pilze
darstellen.
C. Einfluss äusserer Kräfte auf Vegetation, Fructification und sonstige
Lebensvorgänge.
I. Licht.
Auf die Keimung der Sporen wie auf die Mycelbildung der allermeisten
Pilze scheint das Licht keinerlei Einfluss zu haben, i) Daher auch die reiche Mycel-
entwickelung mancher Schimmel- und Hutpilze in dunklen feuchten Kellern
(an alten Weinfässern, Oelfässern, Balken, Bretterverschlägen, Steinen), und im
tiefen Dunkel der Schächte (an Balkenwerk und Brettern), die reiche Mycel-
entfaltung im Innern der Baumstämme seitens vieler Hu tschw am me, die unter-
irdische Entwickelung reicher Mycelsysteme der Trüffeln, Bauchpilze und
mancher Hutpilz e, sowie der »Mycorrhizen«, die Mycelentwickelung ver-
schiedener Schimmel (z. B. des ßrotschimmels) im Innern von Früchten und
Samen etc. Dass auch die Zelltheilungen der Bierhefe bei massigem Lichte
mit gleicher Lebhaftigkeit stattfinden wie im Dunkeln, ist neuerdings von Kny^)
experimentell erwiesen worden.
Von Fällen, in denen die Keimung der Sporen von Licht beeinflusst wird,
und zwar bei Abschluss des Lichtes früher als im Licht erfolgt, scheinen über-
haupt nur zwei in der Literatur vorzuliegen, von denen der eine die Peronospora
macrospora betrifft, ^) der andere den Rhodojiiyccs Kochii Wettsteins. *)
Was sodann die Fructification anlangt, so möchte zunächst für die Coni-
dien-, Gemmen- und Zygosporenbildung das Licht im Allgemeinen eben-
falls bedeutungslos sein, wenigstens ist das Gegentheil bisher nur in einem Falle,
der die Botrytis cinerea betrifft, von Klein (in Bestätigung der Beobachtung Rind-
fleisch's) erwiesen worden. Derselbe legte nämlich dar,^) dass die Conidien-
bildung bei dieser Schimmelform nur während der Nachtzeit erfolgt.
Dagegen ist nach Brefeld ") die Ausbildung der Sporangien fructification
von Pilobolus microspoi'us entschieden an Lichtzutritt gebunden: die Sporangien-
träger vergeilen bei Lichtmangel, ohne dass es zur Anlage von Sporangien
kommt.
Auch die Entwickelung der Fruchtkörper gewisser Basidiomyceten und zwar
der Hutpilze steht zum Lichte in Abhängigkeit. Aus Brefelds Untersuchungen')
an Coprinus stercorarius geht unzweifelhaft hervor, dass der Hut, dessen Aus-
bildung bei Lichtzutritt sehr gefördert und frühzeitig zu vollem Abschluss gebracht
') Für einige Fälle ist dies bestimmt erwiesen worden, so von H. Hoffmann (Jahrb. f.
wiss. Bot. 1860, Bd. 2, pag. 321; von E. Low, Zur Physiol. niederer Pilze. Verhandl. d. «ool.
bot. Ges. Wien, 1867 (PenicUliuni, Mucor stolonifer); von Brefeld, Schimmelpilze lU., pag. 88.
(Coprinus).
^) Beziehungen des Lichtes zur Zelltheilung bei Saccharoviyccs ccrii>isiac. Berichte d. deutsch.
bot. Ges. 1884, pag. 129—144.
3) DE Bary, Ann. sc. nat. ser. IV, t. 20 (1863), pag. 37.
*) Untersuchungen über einen neuen pflanzl. Parasiten des menschl. Körpers. Sitzungsber. d.
Wiener Ak. 1885, B<^- 4ii P^g- 39— 40-
^) Ueber die Ursachen der ausschliesslich nächtlichen Sporenbildung von Botrytis cinerea.
Bot. Zeit. 1885, pag. 6.
ß) Schimmelpilze IV., pag. 76.
'^) Schimmelpilze III., pag. 87 — 97.
200 Die Pilze.
wird, bei Lichtabschluss erheblich zurückbleibt und verkümmert, während der
Stiel im Vergleich zu im I,icht entstandenen Fruchtkörpern starke Ueberver-
längerung erfälirt und dabei dünn und schmächtig wird (Vergeilung). (Doch ist
bei Temperaturen über 15° R. auch eine zwar langsame aber völlige Ausbildung
des Hutes bis zur Sporenreife möglich.) Nicht minder hemmend wirkt nach
BrefeldI) Lichtabschluss auf die Hutbildungen bei Coprinus cphemerus. Letztere
wird auch hier meistens ganz unterdrückt. Dabei wird der Turgor der Zellen
des Stieles soweit herabgesetzt, dass Letzterer schlaff erscheint, um bei Lichtzutritt
wieder prall zu werden und sich aufzurichten.
Dagegen unterbleibt bei Coprinus lagopus nach Brefeld^) die Hutbildung
im Finstern nicht.
Die unterirdisch lebenden Bauchpilze haben bekanntlich für ihre Frucht-
ausbildung Licht ebenfalls nicht nöthig. Sphaeroholus stellatus Tode dagegen,
ein kleiner holzbewohnender Gastromycet, bildet nach Brefeld's^) Versuchen seine
Früchte nur im Licht.
Bezüglich der Schlauchpilze ist mir aus der Literatur nur eine Bemerkung
von Winter'') bekannt, wonach die aus den Sclerotien hervorsprossenden Früchte
von Pcziza Fuckeliana ihr Wachsthum im Dunkeln einstellen. Aus meiner eigenen
Erfahrung kann ich noch für meine Pcziza Batschiana anführen, dass wenn die
Sclerotien derselben an der Bodenoberfläche liegen, also unmittelbar dem Licht
zugänglich sind, stiellose, wenn sie aber im Boden liegen, mehr oder minder lang
gestielte Becherfrüchte treiben, und dass letztere nur am Licht zur Ausbildung
gelangen, nicht im Erdboden.
Was die Qualität des zur normalen Ausbildung von Fruchträgern resp.
Sporen nöthigen Lichtes anbetrifft, so zeigte Brefeld^) für die Sporangienträger
von Pilobolus microsporus, sowie für die Fruchtkörper von Copri?ius stercorarius,
dass hier ausschliesslich die stärker brechbaren Strahlen des Spectrums (das blaue
Licht, wie man es hinter einer Lösung von Kupferoxydammoniak erhält) in Be-
tracht kommen, während die schwächer brechbaren Strahlen (das gelbe Licht,
wie es hinter einer Kaliumbichromat-Lösung erzielt wird) ganz wie eine Dunkel-
kultur wirken, nämlich die Fruchtträger vergeilen lassen, ohne dass es zur Fructifi-
cation kommt.
Gerade das umgekehrte Verhältniss hat nach Klein (1. c.) bei der Conidien-
form von Peziza Fuckeliana (der früheren Botrytis cinerea) statt, insofern die roth-
gelbe Hälfte des Spectrums die Sporenbildung befördert, die blauviolette diesen
Vorgang hemmt. Die Hemmung ist nach Klein stark genug, der Beschleunigung
das Gleichgewicht zu halten: das Resultat ist daher bei Tage gleich Null.
Lampenlicht dagegen, in welchem die rothgelbe Hälfte stärker ist, wirkt nach K.
als positiver Reiz.
Nach Kraus ^) findet die Entwickelung der Fruchtkörper von Claviceps micro-
cephala sowohl im blauen, als im gelben Licht statt.
') 1. c. pag. 114 u. Heft IV, pag. 79.
2) Schimmelpilre III, pag. 108.
^) Untersuchungen aus dem Gesammtgeb. d. Mycologie. Heft VIII, pag. 287.
*) Botan. Zeitung 1874, pag. i.
^) Schimmelpilze IV, pag. 77 und III, pag. 96.
6) Berichte d. naturf. Ges. Halle, 1876 u. Bot. Zeit. 1876, pag. 506.
Abschnitt IV. Physiologie 201
2. Temperatur.
Wie bei allen übrigen Organismen, so stehen auch bei den Pilzen die Lebens-
processe in Abhängigkeit zur Temperatur.
Diejenigen Temperaturgrade, bei welchen der betreffende Process sich am
energischsten gestaltet, bezeichnet man als Temperatur- Optimum, von diesem
nach abwärts, dem Nullpunkte zu, sowie nach aufwärts nimmt die Energie des
betreffenden Processes ab. Die unterste Grenze, bei der irgend eine Lebens-
thätigkeit noch erfolgen kann, pflegt man Temperatur-Minimum, die oberste
Temperatur-Maximum zu nennen. Bei jeder genaueren Temperaturbestimmung
für irgend einen Lebensvorgang handelt es sich immer um Feststellung dieser
drei Cardinalpunkte (Minimum, Optimum, Maximum). Doch sind Unter-
suchungen dieser Art nur erst für wenige pilzliche Objekte durchgeführt worden.
Was zunächst die Keimungstemperatur anlangt, so liegt, um vorerst die
vollständigeren Untersuchungen zu erwähnen, nach Wiesner i) für die Conidien von
Fenicillium glaucuvi :
Das Minimum bei 1,5 — 2° C.
„ Optimum „ 22° „
„ Maximum „ 40 — 43° „
nach Wettstein 2) für die Conidien von Rhodomyces Kochii:
Das Minimum bei 2 — 4° C.
„ Optimum ,, 20 — 40° „
„ Maximum „ 50° „
Nach H. Hoffmann 3) erfolgt die Keimung der Conidien von Botrytis cinerea
schon bei 1,6° C, der Sporen von Ustilago Carbo bei 0,5 — 1° C, von Ustilago
destruens noch nicht bei 6° C, nach de Bary*) die der Conidien von Cystopus
candidus bei 5° C. Wahrscheinlich liegt bei andern Pilzen das Minimum noch
wesentlich höher. Giebt doch Brefeld^) an, dass das Letztere für gewisse Pilo-
bolus-, Ascobolus- und andere Basidiomyceten-Species 35 — 40° C. betrage, also
etwa der Körpertemperatur entspreche. Jedenfalls schwanken hiernach die
Keimungsminima der Pilze in denselben weiten Grenzen wie die der Spaltpilze.
Mit der Keimungstemperatur dürfte wohl die der kräftigen Mycelent-
wickelung vielfach zusammenfallen, in manchen Fällen mag sie etwas höher
liegen. Doch fehlen genaue Ermittelungen hierüber.
Nach soi-gfältigen vergleichenden Untersuchungen E. Chr. Hansens*^) fallen
die Temperatur-Minima und Maxima der verschiedenen Bier- und Weinhefen mit
Bezug auf die Kahmhautbildung unter den angegebenen Bedingungen (Cultur
in Bierwürze in Kolben) wie folgt aus:
Minimum Maximum
„. , ^\ bei 5—6° C. zwischen 34 u. 38° C,
,, elhpsdidcus I J
,, Pastorianus I \
II \ n 3-5° C. „ 28 u. 34°C.
.. III )
„ dlipsoidciis II „ 3— 5°C. „ 38U. 4o°C.
') Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 68 I. (1873), pag. 5 fi".
2) ebenda Bd. 91 (1885), pag. 40.
3) Jahrb. f. wissenschaftl. Botanik II (1860), pag. 267.
*) Morphol., pag. 375.
^) Schimmelpilze IV, pag. 20.
^)Recherches sur la physiologic et la morphologie des fcrments alcooliques. VI.Lesvoiles chez le
genreSaccharomyces(Resume du compt. rend. des travaux du laborat. de Carlsberg. Copenhague 1886)
202 Die Pilze.
Ausserdem wies Hansen (1. c.) nach, dass diejenigen Hefen, welche bezüglich
der Kahmhautbildung die höchsten Temperaturmaxima zeigen, auch hinsichtlich
der Sprossung und Gähr Wirkung die höchsten Maxima aufweisen. Die
frühere Ansicht, laut welcher die obergährigen Hefearten höhere Temperaturen
zur Entwickelung brauchen, als die untergährigen, ist nach Hansens Ermittelungen
unrichtig, wie das Verhalten von 5. Pastorianus II u. III beweist, denn beide
Arten, obwohl obergährig, entwickeln sich bei einer niedereren Temperatur,
als der gleichfalls obergährige S. cerevisiae I und bei derselben wie der unter-
gährige S. Pastoriajius I.
Johan-Olsen 1) untersuchte die Temperatur-Optima der Mycel-Vegetation von
Aspergillen und fand, dass dieselben bei den verschiedenen Species z. Thl.
recht verschieden ausfallen:
Aspergillus glaucus Zimmertemp. (bei 30° C. hört VVachsthum auf).
,, flavus Brefeld 36 — 38° C,
,, fumigatus Fres. 38 — 40° C. wächst hierbei sehr schnell.
„ clavatus Desm. zwischen 20U. 3o°C.
„ subfuscus ]0YiPCti.-0v&^^ 35— 38°C.
Nach anderen Beobachtern betrugen die Optima
ftir Aspergillus (Eurotium) repens 10 — 15° C. (bei 25° C. hört Wachstum auf. ^)
^i'^S^f' 34— 35°C.^)
„ „ „ fumigatus2,1—Ao°C^)
„ „ „ ochraceus) ^ -^ '
Aus diesen und anderen Erfahrungen ergiebt sich, dass, wenn man aus einem
beliebigen Material, z. B. einem Wasser, einem Mehl, aus dem Innern oder von
der Oberfläche beliebiger Thier- oder Pflanzentheile möglichst alle Pilze isoliren
will, man Culturen der Keime bei variirten Temperaturbedingungen vorzu-
nehmen hat.
Betreffs des Einflusses der Temperatur auf die fructificativen Vorgänge
liegen ebenfalls nur wenige Untersuchungen vor, und zwar sind es hier wiederum
die Hefe -Arten, welche sich einer näheren Berücksichtigung zu erfreuen hatten.
E. Chr. Hansen's^) Experimente an 6 Saccharomyces lieferten folgendes Ergebniss:
Minimum Maximum
S. cerevisiae I 1 1 ° C.
37° C.
„ Pastorianus I 3° C.
3orc.
n 3°C.
28° C.
III 8.fC.
28° C.
„ ellipsoideus I 7^-° C
3ii°C.
11 s^'c.
34° C.
Nach A. Fränkel'"') vegetirt das Mycel von
Aspergillus Jumigatus bei 5 1 bis
1) Siehe Just's Jahresber. 1885, pag. 475.
2) Siebenmann, Die Fadenpilze Aspergillus etc., pag. 24.
3) Nach Rauun, Ann. sc. 5, Ser. XI, pag. 208.
*) Nach Lichtheim, Ueber pathogene Schimmelpilze. Berl. klin. Wochenschr. 1882. No. 9, 10.
'•') Recherches sur la physiologie et la morphologie des fern.ents alcooliques. II. Les ascospores
chez le genre Saccharomyces. Resum. du compte-rendu des travaux du laborat. de Carlsberg.
Vol. II. Livr. 2.
'') Deutsch, med. Wochenschr. 1885, pag. 546.
Abschnitt IV. Physiologie. 203
52° C. noch, fructificirt aber bei dieser Temperatur nicht. In eine Temperatur
von 37° C. zurückversetzt, tritt Sporenbildung sofort ein.
Die Temperatur ist selbst im Stande, die Form der Zellen und die Art
der Zellverbände zu beinflussen, ein Factum, das, wie wiederum Hansen's^)
Untersuchungen lehrten, in eclatanter Weise zum Ausdruck kommt bei den
Bier- und Weinhefepilzen und zwar bei deren Kahmhautbildungen. So pro-
ducirt in Bierwürze z. B. :
S. ellipsoideus I bei 20 — 34° C. und 6 — 7° C. kleinere und verhältnissmässig mehr wurst-
förmige Zellen als im Bodensatze (der überwiegend runde und ovale, seltener wurstförmige Zellen
enthält). Bei 13 — 15° C. »reich verästelte und stark entwickelte Colonien von kurzen oder
langen wurstförmigen Zellen, oft mit quirlständigen Aesten.c
SaccJiaromyces ellipsoideus II: »Bei allen Temperaturen dieselben Formen, wie im Boden-
satze (also überwiegend ovale und rundliche Zellen, wurstförmige Individuen selten),« bei 15° C.
und abwärts nur wenig mehr gestreckt.
S. Pastorianus I. »Bei 20 — 28° C. Beinahe dieselben Formen wie im Bodensatze (der
vorwiegend gestreckte, wurstförmige, auch grosse und kleine ovale und runde Zellen enthält).
Bei 13 — 15° C. stark entwickelte, myceliumartige Colonieen von sehr langgestreckten, wurst-
förmigen Zellen ziemlich häufig.«
S. Pastorianus 11. »Bei 20 — 28° C. Beinahe dieselben Formen wie im Bodensatze (der sich
wie bei der vorigen Species verhält), dazu barocke wurstförmige Zellen. Bei 15 — 3° C. über-
wiegend ovale und rundliche Zellen.«
3. Mechanische Bewegung.
Von Seiten Horvath's 2) gemachte Experimente ergaben, dass Bewegung der
Nährflüssigkeit auf die Entwicklung von Spaltpilzen hemmend einwirke.
Dieses Resultat benutzte H. als Grundlage für eine neue Hypothese, nach welcher
alle niederen Organismen, also auch die Pilze, durch mechanische Bewegung
ungünstig, durch Ruhe dagegen günstig in ihrer Entwicklung beeinflusst
werden sollen.
Inwieweit diese Hypothese in Bezug auf die Bierhefe Geltung habe, wurde
von E. Chr. Hansen 3) näher geprüft:
Die Versuchsanordnung war folgende: i Liter Bierwürze wurde mit 2 Cbcm. einer Unter-
hefe inficirt und nach guter Vertheilung derselben in 2 gleich grosse Cylinder A m. B gegossen,
die in gleicher Weise und gegen Staub geschützt behandelt wurden, nur mit dem Unterschiede,
dass B sich selbst überlassen wurde, während die Flüssigkeit von A durch einen geeigneten, mit
einem Uhrwerk verbundenen Flügelapparat in continuirliche Bewegung versetzt Wurde, doch so,
dass keine Einführung von Luft stattfand.
Diese Versuche, die in verschiedenen Jahren, verschiedenen Jahreszeiten und
bei verschiedenen Temperaturen in obiger Weise wiederholt wurden, ergaben
jedesmal, dass die Zahl der Zellen in A stets um das 2 — 3 fache grösser war, als
in B.
Es resultirt also das gerade Gegentheil von dem, was die sogenannte
HoRVATH'sche Hypothese verlangt.
Dass übrigens auch fädige Pilze durch continuirliche Bewegungen des
Mediums nicht nur nicht in ihrer Entwickelung beeinflusst werden, sondern hier-
*) Die früher citirte Arbeit über die Hautbildungen. Vergl. auch Jürgensen, die Micro-
organismen der Gährungsindustrie. Berlin 1886, pag. loi — 109.
2) Ueber den Einfluss der Ruhe und der Bewegung auf das Leben. Pklüger's Arch. {. d.
gesammte Physiologie Bd. 17. 1878, pag. 125.
^) Contributions ä la connaissance des organismes, qui peuvent sc trouver dans la biere et
le moüt de biere et y vivrc; in MedJelelser fra Carlsberg-Laboratoriet; 1879.
14-
204 Die Pilze.
bei sogar recht gut gedeihen können, lehrt u. A. das üppige Wachsthum von
Leptomitus lacteus in fliessenden verunreinigten Gewässern, sowie von Basidio-
myceten-Mycelien in Holzrinnen rasch fliessender Gebirgsquellen. Die günstige
Wirkung mechanischer Bewegungen auf das Wachsthum der genannten Pilze,
speciell der Hefe, beruht augenscheinlich auf der steten gleichmässigen Vertheilung
des Nährmaterials, vielleicht auch theilweise auf der gleichmässigeren Vertheilung
der Pilzzellen, sowie endlich auf der immer neuen Zufuhr von Sauerstoft.
Wahrscheinlich wirken mechanische Bewegungen auch auf alle in Flüssigkeiten
gedeihenden Sprosszustände höherer Pilze günstig; doch fehlen noch Unter-
suchungen hierüber. Dagegen dürften dergleichen Bewegungen auf viele Pilze,
welche nur typische Mycelien zu entwickeln vermögen, wie z. B. der Brot-
schimmel (Fcnicillium glaucuvi), ausschliesslich schädlichen Einfluss ausüben, da
solche Mycelien erfahrungsgemäss leicht Knickungen erfahren.
4. Luftdruck.
Der Luftdruck übt nur insofern einen Einfluss auf Wachstum der Pilzzellen,
Plasmaströmung etc. aus, als es sich dabei um Partiärpressung des Sauerstoffs
(und Stickstoffs) handelt. Untersuchungen von WielerI) mit Beziehung auf
Coprinus lagopus, Mucor Mucedo und Phycomyces nitcns ergaben, dass das Wachs-
thum noch bei einer sehr geringen Menge von Sauerstoff vor sich geht, und
zwar lag die Grenze für Phycomyces zwischen 3 und 5 Millim., für Coprinus
zwischen 3 und 20 Millim. und für Mucor bei 3 Millim. Barometerstand. Bezüglich
des erstgenannten Pilzes beobachtete James Clark, ^) dass zur Anregung resp.
Unterhaltung der Plasmaströmung, wenn dieselbe durch Reduction des Luft-
drucks oder gänzliche Verdrängung des Sauerstoffs suspendirt war, ebenfalls ein
Minimalluttdruck von 7 Millim. (= einer Partiärpressung von 1,4 Millim.) genügte.
Auch Schwärmsporen von Saprolegnia nehmen nach Clark ihre Bewegung, wenn
dieselbe durch Sauerstoffmangel sistirt wurde, bei Zufuhr einer geringen Sauer-
stoffmenge wieder auf.
Ueber den Einfluss höherer Sauerstoflpressungen liegen Versuche Jentv's^)
vor, welche ergaben, dass die Fruchtträger von Phycomyces nitejis unter einem Sauer-
stoffdruck von I Atm. ebensogut wuchsen, als in Luft, während unter einem Druck
von 5 Atm. eine starke Hemmung des Wachsthums stattfand.
D. Bewegungserscheinungen.
\. Heliotropische Richtungsbewegungen.
Werden Pilzorgane, die frei aus dem Substrat herausragen, solange sie noch
wachsen, einseitig beleuchtet, so wendet sich vielfach ihre Achse der Lichtquelle
zu (positiver Heliotropismus). Das gilt nicht nur von einzelligen, sondern auch
von mehrzelligen Organen. Es scheint, als ob alle Fruchtträger (im weitesten
Sinne), die zu ihrer Ausbildung des Lichtes bedürfen, auch heliotropische Be-
wegungen ausführen können.
Als bekanntestes Beispiel tür den positiven Heliotropismus einzelliger
Fruchtträger ist der gemeine Kopfschimmel {Mucor Mucedo) anzuführen. Stellt
man eine Cultur desselben in weiterer Entfernung vom Fenster auf, so wenden
*) Die Beeinflussung des Wachsens durch verminderte Partiärpressung des Sauerstoffs.
Unters, aus d. bot. Inst. Tübingen. Bd. I, pag. 205, 224.
8) Berichte d. deutsch, botan. Gesellsch. 1888, pag. 278.
3) Ueber den Einfluss hoher SauerstoflTpressungen auf das Wachsthum der Pflanzen.
Abschnitt IV. Physiologie.
205
sich die Sporangienträger sehr entschieden nach diesem zu. Dasselbe gilt auch
nach CarnoyI), Vines'-^) für Fhycojnyces nitms, nach Hofmeister^) für Piloboliis
crystallinus, nach Brefeld^) für P. microsporus.
Ausserordentlich stark heliotropisch sind nach meinen Beobachtungen auch
die Schläuche mancher Becherpilze und zwar der Ascobobis^xi\^;s.n. Fällt das
Fig. 64. (B. 673 )
I 540 fach. Schlauch eines Saccobohis in Eierweiss liegend. / das Gallertpolster, welches nicht
nur die 8 Sporen verkettet, sondern auch den Sporencomplex an dem Ascusscheitel, dem es
sich dicht anschmiegt, festheftet. Der Schlauch ist etwas heliotropisch gekrümmt. 11 450 fach.
Schlauch eines Saccobohis (auf Schaf-Excrementen gefunden) mit 8 zu einem pillenförmigen Körper
vereinigten Sporen, der auf den ersten Blick wie eine einzige Spore erscheint. III 900 fach.
Ein ebensolcher Complex stärker vergrössert, bereits ejaculirt und schon im Zerfallen begriffen.
Die freie Aussenwand jeder Spore mit Wärzchen versehen, die Fugenwände skulpturlos.
IV Schlauch von Ascobolus furfiiraccus. Die Verkettung der 8 Sporen durch die meniskenförmigen
Anhängsel a ist hier schon ein wenig gelockert in Folge der Einwirkung des Beobachtungs-
Mediums. I— III nach d. Nat. IV, nach Janczewski. V — VII Ascobolus dcnudatus Fr.
V 25 fach. Eine grössere und eine kleinere becherförmige Schlauchfrucht auf einem Mistfragment-
chen. Aus der Scheibe sieht man zahlreiche Ascen herausragen, welche sich nach der Licht-
quelle zugekrümmt haben (heliotropische Erscheinung), VI 80 fach. Stück eines Vertikalschnittes
durch die Schlauchschicht. Man sieht zahlreiche Schläuche mit ihren 8 verketteten und im
Scheitel angehefteten Sporen. An den längsten (ältesten) Schläuchen bemerkt man ebenfalls
heliotropische Krümmungen. / Paraphysen, VII 300 fach. Ein einzelner Ascus in stark helio-
tropischer Krümmung mit seinen 8 nicht weiter ausgeführten Sporen. Die quergehende punk-
tirte Linie bezeichnet das Niveau des Hymeniums. Die Sporen sind auch hier sämmtlich ver-
kettet und im Scheitel angeheftet.
1) Bulletin de la Soc. roy. de Botanique de Belgique
2) Arbeiten des botan. Inst. Würzburg, Bd. 2. (1878),
3) Pflanzenzelle 1867, pag. 289.
*) Schimmelpilze, IV. pag. 77 und Sitzungsber
t. 9-
1870.
134-
d. Gesellsch. naturf Freunde. Berlin 1877
2o6 Die Pilze.
Licht etwa senkrecht auf die sich streckenden Schläuche ein, so wird die helio-
tropische Krümmung dieser Organe nicht selten so beträchtlich, dass der Winkel
90° beträgt (Fig. 64, VI VII). Als Beispiel führe ich Ascobolus denudatus und
S)accobolus-Arte.n an.
Aber auch Gewebekörper können Heliotropismus zeigen. Unter den
Basidiomyceten ist die Erscheinung nur für die Fruchtkörper e.ix\\gex Coprinus-
Arten (C. niveus, C. lagopus, stcrcorarius, ephemeriis) durch Hofmeister,!) Bre-
FELD2) constatirt, dürfte aber in dieser Gruppe sich grösserer Verbreitung er-
freuen.
Mehrfach beobachtet ist sie unter den Ascomyceten, zuerst von Woronin^)
an den Perithecien von Sordaria fimiseda (sie kommt auch bei den andern Arten
vor (Fig. 58), soweit sie nicht ins Substrat eingesenkte Früchte besitzen), an den
Fruchtträgem von Claviceps purpurea,^) an den Früchten mancher Becherpilze,
z. B. der Sclerotinia Fuckeliana, Sei. Baisehiana, bei Aseobolus denudatus und
anderen Ascoboleen etc.
Dreht man Culturen mit heliotropisch gekrümmten Fruchtträgern wiederholt
nach einiger Zeit, so nehmen durch die neu hinzutretenden heliotropischen
Krümmungen die Organe spiralige Form an, eine Erscheinung, die nach Bre-
FELD an vergeilten Sporangienträgem von Pilobolus mierosporus, nach Woronin
an den Hälsen gewisser Sordarien, nach eigenen Beobachtungen an den Stielen
von Claviceps purpurea,^) an den Becher-Stielen von Sclerotinia Batschiana und
anderen gestielten Becherpilzen stattfindet.
Was die Beziehung zwischen Brechbarkeit der Strahlen und He-
liotropismus betrifft, so geht aus den Untersuchungen von Sorokin,^) Fischer
V. Waldheim, ^) G. Kraus ^) und Brefeld^) zunächst übereinstimmend hervor,
dass die stärker lichtbrechenden Strahlen starken positiven Heliotropismus be-
wirken. Bezüglich der schwächer brechbaren Strahlen gehen die Resultate aus-
einander. So fanden G. Kraus und Brefeld für die Fruchtträger von Claviceps
microcephala und Pilobolus mierosporus, dass auch die schwächer brechbaren
Strahlen (Cultur hinter Kaliumbichromat) intensiven positiven Heliotropismus her-
vorrufen, während bei Fischer v. Waldheim's u. Kraus' Versuchen mit einem
andern Pilobolus und Mucor Mucedo, das gelbe Licht (Kaliumbichromat) sich
nicht heliotropisch wirksam erwies. Da alle diese Versuche völlig einwandsfrei
zu sein scheinen, so muss man annehmen, dass die einen Pilze auch gegen schwach
brechbare Strahlen empfindlich sind, die andern nicht.
Negativer Heliotropismus (Fähigkeit wachsender Theile, sich vom Licht
abzuwenden — Lichtscheue) ist bisher in keinem Falle mit Sicherheit nachgewiesen.
Die Angabe von J. Schmitz, '°) wonach den Mycelsträngen von Agaricus melleus
') Hofmeister, die Pflanrenzelle. Leipzig 1867, pag. 289.
') 1. c. u. Schimmelpilze, III.
3) DE Bary u. Woronin, Beiträge zur Morphologie III. pag. 10.
*) Nach eigenen Beobachtungen.
^) Zuerst von Duchartre, Compt. rend. 1870 tom. LXX pag. 77—79 gesehen.
^) Just, Botanischer Jahresbericht IL pag. 214.
') ebenda 1875, pag. 779.
^) Sitzungsber. naturf. Gesellsch. Halle 1876; auch in Bot. Zeit. 1876, pag. 505 — 506.
3) Brefeld, Schimmelpilze, IV. pag. 77.
'") Beiträge zur Anatomie u. Physiologie der Schwämme, III. lieber Bau, Wachsthum u.
Lebenserscheinungen der Rhizomorpha. Linnaea Bd. 17.
Abschnitt IV. Physiologie. 207
(der sogenannten Rhizoniorpha) die genannte Eigenschaft zukommen sollte, konnte
seitens Brefeld^) nicht bestätigt werden.
Viele der gewöhnlichen, Conidien bildenden Schimmelpilzträger scheinen
keinen Heliotropismus zu zeigen. Doch fehlen hierüber noch eingehende Unter-
suchungen.
Bezüglich der Erklärung der heliotropischen Krümmungen sei auf
das weiter unten Gesagte verwiesen.
Im Vorstehenden handelt es sicli um heliotropische Richtungsbewegungen
festgehefteter Organe. Aber auch freibeweglichc Organe können solche
Bewegungen ausführen, und zwar handelt es sich hier um Zoosporen gewisser
Phycomyceten aus der Familie der Chytridiaceen, speciell um Polyphagus
Euglenae Nowakowski, Chytridimn 7;Es beruht hierauf das sogenannte Stummmachen des
Mostes, das unter Anderem bei der Entschleimmethode angewendet wird, um die
Gährung zu verhüten, bis ein Theil der suspendirten Stoffe, von denen man bei
manchen Rebsorten einen ungünstigen Einfluss auf die Beschaffenheit des Weines
voraussetzt, zu Boden gefallen ist. Durch Berührung mit der Luft beim Ablassen
wird dann die schweflige Säure theilweise zu der minder schädlichen Schwefelsäure
oxydirt und dann beginnt die Alkoholgährung«.
4. Carbolsäure (Phenol).
Eines der wichtigsten Mittel zur Verhinderung von Pilzentwickelung und
zur Abtödtung von Pilzsporen. Zur Verhinderung der Mycelbildung von Schimmel-
pilzen, sowie der Sprossung von Hefepilzen reichen meist schon 1—3 procentige
wässrige Lösungen aus. Solche sind auch mehrfach verwandt worden bei durch
ächte Pilze hervorgerufenen Hautkrankheiten und Haarkrankheiten von Menschen
und Thieren {Herpes, Favus etc.), zur Haltbarmachung von Tinte, flüssigen Kleb-
stoffen, der als Einschlussmittel verwendeten Glycerin-Gelatine etc. Zur Desinfection
von Hölzern sind 5 — loprozentige, zur Vernichtung von Pilzkulturen im Labora-
torium stets IG procentige Lösungen zu verwenden.
5. Salicylsäure.
Die wässrige n Lösungen sind so schwach (in 300 Thin. Wasser löst sich
erst I Thl. der Säure), dass im Allgemeinen nicht einmal die vegetativen Zu-
stände abgetödtet oder gehemmt werden, geschweige denn die Sporen. Dagegen
sind alkoholische Lösungen (Salicylalkohol) wirksame Abtödtungsmittel. 4^ige
Lösungen verwendet man, um Aspergillenvegetation und Sporen, die sich im Ohr
entwickelt haben, zu vernichten, was nach mehrmaliger Anwendung erreicht wird.
Die Hausfrauen schützen ihre Conserven in der Weise vor Schimmelbildungen,
dass sie auf die noch heisse Conservenmasse mit concentrirter alkoholischer
Lösung getränktes Papier legen. Manche Eierhändler konserviren die Eier durch
kurzes Eintauchen in eine solche Lösung.
6. Essigsäure.
Sie wirkt nach Märker ^) auf Hefe schon in geringen Mengen giftig. Die
Gährung wird nach den Versuchen Märker's schon durch einen Gehalt von 0,6 §■
unterdrückt, nach denen Hayduck's erst durch 2,5 % wesentlich verzögert, die
Sprossung dagegen schon bei 1,5^ behindert.
7. Milchsäure.
Ist in geringer Menge der Hefe kaum schädlich. Es tritt denn auch nach
Märker ^) ein Stillstand in der Vermehrung erst ein, wenn die Nährlösung 3,5;}
dieser Fettsäure enthält.
1) Lehrb. d. Gährungschemie. III. Aufl., pag. 152.
2) Handbuch der Spiritus-Fabrikation.
3) Zeitschr. f. Spiritusindustrie. Neue Folge IV. 1S81, pag. 114.
Absclinitt IV. Physiologie. 221
8. Ameisensäure.
Sie wirkt auf Hefe ziemlich giftig. Zur Störung der Gährung genügen nach
Märker ^) schon 0,2g.
9. Propionsäure.
Beeinträchtigt die Lebensfähigkeit der Hefe schon in sehr geringen Mengen;
nach Märker 1) wird die Gährung schon durch 0,1^ gestört.
10. Buttersäure.
Wirkt noch giftiger als Propionsäure auf die Hefe ein, da nach Märker schon
0,05^ ausreichen, um eine Störung der Gährung hervorzurufen und die Ver-
mehrung zu verhindern. Gänzhche Behinderung derselben in einer Zuckerlösung
tritt schon bei 0,1^ ein.
11. Capronsäure.
Von ihr genügen nach Märker bereits Spuren, um die Hefezellen soweit
zu schädigen, dass ihre Gährung Störungen erleidet.
12. Alkohol.
Die zu den intensivsten Gährungserregern gehörigen Hefearten des Bieres
und Weines verlieren die Fähigkeit, Gährung zu erregen, wenn der Gehalt der
Nährlösung an Alkohol etwa 14 Gewichts-Prozent beträgt, während das Wachstum
der Zellen etwa schon bei 12 Gewichts-Prozent sistirt wird.
Gegen die Entwickelung des Weinkahmpilzes (My coder mavini) pflegt man nach
A. Mayer ^) namentlich in südlichen Ländern, die Weine durch Zusatz von
Alkohol zu schützen.
13. Theer und Theeröle.
Sowohl der aus Holz als auch der aus Stein- und Braunkohlen gewonnene
Theer besitzt in hohem Maasse die Eigenschaft, Pilze zu tödten, resp. ihre Ent-
wickelung zu hemmen oder den Nährboden für sie von vornherein ungeeignet
zu machen, was auf dem Gehalt an Karbolsäure, Kreosot und andern giftigen
Substanzen beruht. Man benutzt daher diesen Stoff schon seit langer Zeit, um
Baumwunden, sowie die verschiedensten Hölzer, wie sie zu Bau- und sonstigen
Zwecken verwandt werden, gegen Pilzinvasion zu schützen, indem man sie ent-
weder nur äusserlich damit bestreicht, oder sie förmlich durchtränkt, was z. T. auch
durch ein Gemisch von Petroleum und Theer erreicht wird. Als sicherstes Mittel,
um die verschiedensten Hölzer gegen Pilzbildung zu schützen, gilt das karbol-
säurehaltige Theeröl, mit welchem die betreffenden Hölzer imprägnirt werden.
Im Grossen erfolgt solche Imprägnirung in der Weise, dass die Schwellen im
Trockenofen oder im Lnprägnirungscylinder getrocknet und bis auf 110° C. er-
hitzt werden. Hierauf pumpt man den geschlossenen Cylinder auf mindestens
60 Centim. Quecksilberstand aus und lässt das erwärmte Imprägniröl einströmen,
nachdem noch ein Ueberdruck von mindestens 6| Atmosphären erzeugt wird.
Das aus Steinkohlentheer bereitete Imprägniröl muss nahezu frei von leicht
flüchtigen Destillationsprodukten sein und mindestens 10 Procent saure, in Alcali-
laugen lösliche Bestandtheile (Karbolsäure und Kreosot) enthalten.
Man verwendet das in Rede stehende Imprägnirungsmittcl auch in Ver-
bindung mit Chlorzink.
i) 1. c.
'^) Lehrbuch der Gährungschemie. III. Aufl., pag. 216.
222 Die Pilze.
Zur Conservirung des Holzes in Wohnräumen kann das Theeröl leider wegen
seines üblen Geruches nicht in Anwendung kommen; in solchen Fällen pflegt
man zum Chlorzink (s. d.) zu greifen i).
14. Chlorzink.
In einer wässrigen Lösung von der Concentration 3° Baum]£ (entsprechend
einem specifischen Gewichte von 1,021 und einem Gehalte von 2,5^ wasserfreiem
Chlorzink angewandt) repräsentirt es ein wirksames Mittel zur Abhaltung resp. Ver-
nichtung von Pilzvegetation in Hölzern, die damit imprägnirt werden. Da diese
Imprägnirungsflüssigkeit geruchlos ist, so ist sie dem allerdings noch wirksameren,
aber einen unangenehmen Geruch verbreitenden Theeröl überall vorzuziehen,
wo es sich um Konservirung des Holzes in Wirtschaftsräumen oder gar Wohn-
räumen handelt, zumal sie zugleich ein Feuerschutzmittel darstellt.
Die Haltbarkeit der Clorzinkimprägnirung wird erhöht durch Beimischung von
karbolsäurehaltigem Theeröl, welches neben seiner kräftigen antiseptischen
Wirkung das Holz vor dem theilweisen Auslaugen durch eindringende Nässe
schützt.
Neuerdings findet das Chlorzink ausgebreitetste Verwendung zum Imprägniren von Bahn-
schwellen, was auf Grund von Vereinbarungen zwischen verschiedenen königlichen Eisenbahn-
Directionen und der Firma RÜTGERS in Berlin in folgender Weise stattfindet: i. Imprägnirung
mit Chlorzink: die Schwellen werden in geschlossenen Cylindern der Einwirkung von Wasser-
dämpfen ausgesetzt zur möglichsten Befreiung von allen löslichen und besonders fäulnissfähigen
Substanzen. Alsdann stellt man in dem Cylinder durch Auspumpen eine Luftleere von mindestens
60 Centim. Quecksilberstand her und lässt hierauf die mindestens 65° C. warme Chlorzinklauge
von 3 ° Baume vermöge des äusseren Luftdruckes in den Cylinder einströmen, bis letzterer gefüllt
ist, wonach mittelst Druckpumpe noch ein Ueberdruck von 6|- Atmosphären hergestellt wird, welcher
das Imprägnirungsmittel in das Holz einpresst. 2. Imprägnirung mit Chlorzink und karbolsäure-
haltigem Theeröl: Dieses Verfahren unterscheidet sich von dem ersten nur dadurch, dass man
der Chlorzinklösung während des Erwärmens für jede Schwelle 2 Kilogrm. Steinkohlentheeröl mit
20— 25^ Karbolsäuregehalt zusetzt. Bauholz aller Art und Stärke, Telegraphenstangen, Zaun-
pfähle, Pfähle für Wein- und Obstpflanzungen, Dachschindeln, Holzpflaster etc. können natürlich
ebenfalls in solcher Weise gegen Pilze geschützt werden 2). Die Kosten betragen für Imprägnirung
mit Chlorzink allein: Eichenholz 5 M., anderes Holz 8 M., mit Chlorzink und Theeröl : Eichen-
holz 7,50, anderes Holz 9 — 10 M. pro i cbm.
14. Kupfervitriol.
Wirkt auf manche Schimmelpilze sowie namentlich auch auf Holz bewohnende
Basidiomyceten schon in wenig-procentigen Lösungen tödtend resp. entwickelungs-
hemmend ein. Daher wird es denn auch als Conservirungsmittel für Hölzer benutzt.
So verwendet die deutsche Reichspost- und Telegraphen- Verwaltung eine i^^ige
I>ösung zur Imprägnirung von Telegraphenstangen und zwar nach dem Boucherie-
schen Verfahren, welches darin besteht, dass man die auf einem schrägen Lager
ruhenden Stangen, welche man spätestens 10 Tage nach dem Fällen oder nach vor-
heriger Aufbewahrung in Wasser in Behandlung nimmt, mit ihren nach oben ge-
richteten Fussenden in Röhren einsetzt, welche zu einem 10 m über dem Lager
aufgestellten und mit der Lösung gefüllten Behälter führen. Dieselbe wird nun
') Das Vorstehende ist einem Vortrage entnommen, den Herr Privatdocent Dr. G. Baumert
im Gartenbauverein zu Halle am 10. Juli 1888 gehalten: Einiges über die Mittel und Wege,
um Holz vor Fäulniss zu schützen. Auch im Folgendem habe ich diesen Vortrag mehrfach
benutzt.
-) Das Vorstehende im Wesentlichen nach dem citirten Vortrage G. Baumerts.
Absclinitt IV. Pliysiologie. 223
unter ihrem eigenen Drucke von 10 m Höhe in den Stamm vom unteren Quer-
schnitte aus eingepresst.
In der Landwirtschaft werden sehr verdünnte Kupfervitriollösungen schon seit
längerer Zeit benutzt, um die den Saatkörnern anhaftenden Sporen von Brand-
pilzen abzutödten. Pr^vost erhielt bei Culturversuchen mit Getreidekörnern,
die mit Brandstaub bestäubt und dann mit Kupfervitriol gebeizt worden waren,
auf 4000 Aehren nur eine brandige, während die nicht gebeizten schon auf 3
Aehren eine Brandähre ergaben.
J. KühnI) empfahl als das wirksamste Mittel zur Vernichtung der Brandsporen-)
ein 12— 16 stündiges Einweichen der Saat in eine ^{} Lösung. Durch wiederholtes
Umrühren werden die Körner mit demDesinficiens möglichst in Berührung gebracht.
Wie ungleich sich übrigens die verschiedenen Pilze dem Kupfervitriol ge-
genüber verhalten, zeigt der Brodschimmel, der bekanntlich selbst auf ziemlich
concentrirten Lösungen dieses Salzes noch wächst.
Neuerdings empfahl Prillieux^) eine Mischung von i Kilogrm. Kupfervitriol
in 9 Liter Wasser gelöst mit i Kilogrm. Aetzkalk zur Besprengung der Weinstöcke als
Mittel gegen die Pcronospora viticola. Die Resultate sollen ziemlich günstige sein.
MiLLARDET empfahl 8 Kilogrm. Kupfervitriol in 100 Liter Wasser zu lösen und damit
eine aus 15 Grm. Aetzkalk und 30 Liter Wasser hergestellte Kalkmilch zu mischen.
16. Quecksilberchlorid (Sublimat).
Wirkt wie auf alle anderen Organismen, so auch auf Pilze meist schon in
starken Verdünnungen (i : 1000 und weniger) giftig. Zur Vernichtung von Pilz-
culturen im Laboratorium reicht eine Verdimnung von 1:500 meist völlig aus*).
Die Anwendung im Grossen zur Abtödtung von Schwammbildungen in Gebäuden,
von Schimmelbildungen an feuchten Wänden etc. scheint, wenigstens in Deutsch-
land, immer mehr zurückzutreten, was z. Tb. auf dem hohen Preise, z. Th. aber
auch auf den giftigen Wirkungen auf den menschlichen und thierischen Körper
beruht. In England dagegen findet Sublimat noch ausgedehnte Verwendung zum
Imprägniren (Kyanisiren) von Bahnschwellen. Hat man Wände von Wohnräumen
oder Thierställen durch Abwaschen mit Sublimatlösung desinficirt, so empfiehlt
es sich, dieselben mit Schwefelwasserstoff-Wasser nachzuwaschen, damit das Gift
entfernt wird.
17. Alkalipolysulfide.
Man verwendet wässrige Lösungen derselben zur Bekämpfimg des Weinreben-
Mehlthau's (Erysiphe Tuckeri) namentlich in Frankreich. Die Lösungen (-J^ prozentig)
werden durch einen Zerstäuber auf die Blätter gebracht. Nach 24 Stunden sind
sie mit fein vertheiltem Schwefel bedeckt. Es wird nämlich das Alkalisulfid durch
die Kohlensäure der Luft sehr bald zersetzt. Die Anwendung des pulverisirten
Schwefels dürfte durch dieses Mittel vielleicht verdrängt werden, schon wegen
des billigen Preises (ca. 4 Francs pro Hectar)^). Zur Abtödtung des Mehlthaues
*) Botanische Zeitung 1873, pag. 502.
2) Es handelt sich hierbei besonders um den Flugbrand (Ustikigo Carba und U. Hoidci) und
um den Schmierbrand (Tilkiia Carics).
3) Journ. d'agriculture 1885 t. II, pag. 731 — 734. Ref. in Jusr's Jahrcsbcr. 1S85.
*) Doch fand Johan-Olsen, dass Aspergillus /ligcr v. TiECU. selbst i {j Sublimat verträgt.
(Just's Jahresber. 1886, pag. 475).
5) Annales agronomiques 1885 t. 9. Ref. in Just, Jahresber. 1885, pag. 514. Revue horticole.
Paris 1885, pag. 109. Ref. daselbst. — Biedermanns Centralbl. f. Agricult.-Chem. 1885, pag. 82 1.
Ref. daselbst.
224 I^'^ PiUc.
der Rosen (Sphacrothcca pannosa) eignet sich nach Schulze eine Lösung von
I Thl. Fünffach-SchwefelkaHum in loo Thln. Wasser.
i8. Schwefelcalcium.
Wird gegen die Traubenkrankheit (Erysiphe Tuckeri) sowohl, als gegen den
falschen Mehlthau (Pcronospora vitkoia) angewandt. »Man schüttet in einen
eisernen oder einen glasirten thönernen Topf 250 Grm. Schwefel und ein gleich
grosses Volumen frisch gelösten Kalkes nebst 3 Liter Wasser. Nachdem dieses
Gemisch etwa 10 Minuten unter häufigem Umrühren gekocht hat, lässt man das-
selbe sich klären und füllt die klare Flüssigkeit auf Flaschen, die fest verschlossen
werden. In diesem Zustande erhält sich die Mischung mehrere Jahre hindurch.
Bei der Verwendung wird i Liter zu 100 Liter Wasser gesetzt und die erkrankten
Stöcke damit bespritzt. Auch das Schwarzfleckigwerden der Birnen soll dadurch
bekämpft werden i).
19. Saurer schwefligsaurer Kalk.
Zur Beseitigung von Schimmelpilzwucherungen an den Wänden der Vieh-
ställe ward von Plaut ^ eine wässrige Lösung von der Concentration 11° B.
empfohlen.
20. Kalkmilch.
Sie ist in der Landwirthschaft vielfach benutzt worden, um die den Saatkörnern
anhaftenden Brandsporen abzutödten. Doch ist der Erfolg kein so befriedigender
wie bei Anwendung von Kupfervitriol (s. dieses) und daher kömmt man mehr und
mehr von ihrem Gebrauche ab. Neuerdings ist Kalkmilch (3 — 4^) als Mittel zur
Bekämpfung der FcronosporaviticoIa\on'E>'R\os,i und Cerletti in Anwendung gebracht,
wie es scheint, mit befriedigendem Erfolge. Jaeger^) hat die Einwirkung von
Kalkmilch auf »Rosa-Hefe« geprüft. Mit rein cultivirter Hefemasse imprägnirte
Seidenfäden wurden getrocknet, auf Bretter befestigt und mit Kalkmilch (i Thl.
Kalk auf 2 Thl. Wasser) ein-, zwei- oder dreimal überstrichen. Erste Aussaat
der Fäden auf Kartoffeln je 2 Stunden nach dem ersten, zweiten und dritten
Anstrich, zweite Aussaat am folgenden Tage. Es ergab sich, dass mit dem zwei-
maligen Anstrich eine vollkommen sichere Abtödtung erreicht war.
21. Chlor und Brom.
Wie Fischer und Proskauek*) ermittelt haben, sind Chlop-und Brom, in
gewisser Weise angewandt, vortreffliche Mittel, um sowohl vegetative Zellen als
auch Sporen der Hefe- und Schimmelpilze in ihrer Lebensfähigkeit zu vernichten.
Ihre Versuche, an einer rothen »Hefe« und an Aspergillus-Anen ausgeführt, er-
gaben bezüglich des erstgenannten Stoffes, dass eine sichere Desinfection mög-
lich ist, wenn der Chlorgehalt von 0,3 Vol.-^ 3 Stunden lang, resp. ein solcher
von 0,04 Vol.^ 24 Stunden lang auf die lufttrockenen, in nicht allzudicker Schicht
vorhandenen Keime wirkt. Zur Vernichtung der Pilzsporen in geschlossenen
Räumen empfehlen sie die Verwendung von 0,25 Chlorkalk und 0,25 Kilogrm.
roher Salzsäure pro Cbm.
1) Nach dem Ref. SoRAUERS in JusTS Jahresber. 1883, pag. 514.
2) Desinfection der Viehställe. Leipzig, Vogt 1883?
3) Untersuchungen über die Wirksamkeit verschiedener chemischer Desinfektionsmittel bei
kurz dauernder Einwirkung auf Infcctionsstoflfe. Arbeiten aus dem Kaiserl. Gesundheitsamt.
Bd. V, Heft n.
*) Ueber die Desinfection mit Chlor und Brom. Mittheilungen aus dem Kaiserlichen Ge-
sundheitsamte. Bd. IL pag. 228 — 308.
Abschnitt V. Biologie. 225
Bezüglich des Broms ergaben die Versuche, dass wenn die I.uft mit
Feuchtigkeit gesättigt ist, ein Bromgehalt derselben von 0,03 Vol. ^ ausreicht, um
die Hefezellen und Aspe/'gillus-?)\)oxQn innerhalb 2 Stunden abzutüdten. Das
Gleiche wurde erreicht bei einem Bromgehalt von 0,006 — 0,002 Vol.*} und
24 stündiger Versuchsdauer. (Ueber die Versuchsanordnung ist das Original zu
vergleichen.)
E. Mechanische Mittel zurAbtödtung re sp. Entwickelungshinderung.
Sie kommen im Allgemeinen wenig zur Anwendung. Eines der bekanntesten
ist das sogen. Schwefeln mancher Culturpflanzen, die von Mehlthaupilzen
( Erysiphe- AxlQVi) befallen sind. Es hat sich nämlich dem Mehlthau der Wein-
stöcke gegenüber bewährt. Man überpudert die Nährpflanzen mit Schwefel-
blumen oder gepulvertem Schwefel. Nach der einen Annahme ist die Wirkung
eine rein mechanische, indem das Mycelium durch die Staubmasse erstickt
wird, und in der That kann man denselben Effekt nach Chretien, v. Mohl und
und R. WoLFF mit Chausseestaub, nach anderen mit Kohlenstaub oder
Kalkstaub erreichen, trockenes Wetter vorausgesetzt. Andere sind geneigt, die
chemische Wirkung des Schwefeins in den Vordergrund zu stellen, da, wie
Moritz 1) nachwies, bei Einwirkung direkten Sonnenlichts auf das Schwefelpulver
schwefelige Säure entsteht. Allein es ist sehr zweifelhaft, dass die sehr geringen
Mengen derselben eine abtödtende Wirkung auszuüben vermögen.
Dass mechanische Bewegung die Entwickelung der Hefe in Flüssigkeiten
nicht hemmt, wurde bereits auf pag. 419 gezeigt.
Abschnitt V.
Biologie.
Die Pilze sind unfähig, die zum Aufbau ihres Zellleibes nöthige organische
Substanz selbst zu produciren, weil sie in Folge von Mangel an Chlorophyll-
farbstoffen Kohlensäure nicht zu assimiliren vermögen. Sie können daher nur
dann zur Entwickelung kommen, wenn sich ihnen organische Substanzen von
aussen her darbieten, als Nährmaterialien oder Nährsubstrate.
Die nährenden organischen Substanzen sind entweder organisirt, wie thierische
und pflanzliche Körper resp. deren Theile, oder nicht organisirt, wie thierische
und pflanzliche Secrete (Milch, Blattlaushonig), Infusionen oder Lösungen (z. B.
Zuckerlösungen).
Pilze, welche nicht organisirte organische Körper als Nahrung (Substrat) be-
nutzen, werden Fäulnissbewohner (Saprophyten) genannt (ein Ausdruck, der
in gewissem Sinne unzutreftend ist, insofern z. B. Brot, worauf der Brotschimmel,
oder geronnene Milch, worauf der Milchschimmel vegetirt, doch keineswegs durch
diese Pilze in Fäulniss versetzt werden).
Diejenigen Pilze, welche ihre Nahrung aus lebenden thierischen oder
pflanzlichen Organen beziehen, heissen Schmarotzer oder Parasiten, ihre
Substrate Wirthe (Wirthspflanzen, Wirthsthiere).
') Ueber die Wirkungsweise des Schwefeins. Landwirthscli. Versuchsstationen, 24, 1880
Heft I.
226 Die Pilre.
Eine scharfe Grenze zwischen Parasitismus und Saprophytismus zu ziehen
ist schlechterdings unmögHch, da es einerseits Parasiten giebt, welche die
Fähigkeit haben, auch bei saprophytischer Ernährung zu gedeihen (facultative
Saprophyten);!) andererseits Saprophyten, welche bei passender Gelegenheit
parasitische Angrififskraft zeigen und Krankheiten erregen können (facultative
Parasiten). ^)
Mit dem Fortschritt der mycologischen Wissenschaft nimmt die Zahl der-
jenigen Pilze, die früher für strenge (obligate) Parasiten gehalten wurden,
immer mehr ab.
Zu den ausschliesslich saprophytischen Formen (obligaten Saprophyten) ge-
hören nach unseren derzeitigen Kenntnissen z. B. Bier- und Weinhefen, der
Champignon (Agariais campcstris), gewisse Coprinus- Arten und andere Hut-
pilze, die mistbewohnenden Sordaria- und Ascolwlus-KxtQn u. s. w.
Gewisse Pilze treten zu anderen Pflanzen (Algen, höheren Gewächsen) in
ein eigenthümliches Verhältniss, welches man mit de Bary als Symbiotismus
oder Symbiose bezeichnet. Dasselbe charakterisirt sich dadurch, dass der Pilz
mit dem betreffenden Gewächs eine innige Verbindung eingeht, um demselben
gewisse Nährstoffe (anorganische) zuzuführen und als Gegenleistung gewisse andere
Nährstoffe (organische) von ihm zu empfangen.
Nach dem Medium lassen sich die Pilze trennen in Wasserbewohner
(Hydrophyten) und Luftbewohner (Aerophyten). Ausschliesslich auf das Wasser-
leben angewiesen sind nur gewisse Algenpilze und zwar die Mehrzahl der
Chytridiaceen, die Saprolegnieen, Lagenidieen und gewisse Pythiaceen;
zu den Luftbewohnern gehören fast sämmtliche höheren Pilze (Mycomyceten) und
von den Algenpilzen die Mucorineen und Peronosporeen. Die Luftbewohner
gedeihen zwar auch meistens in Flüssigkeiten, entwickeln aber untergetaucht
höchstens nur myceliale Bildungen ohne zu fructificiren. Nur wenige Arten, wie
die Vertreter der Hefepilze (Saccharomyccs) sind im Stande, ihren ganzen Ent-
wickelungsgang sowohl in flüssigen Medien, als an der Luft durchzumachen.
Ausschliesslicher Hydrophytismus ist der Ausdruck einer niederen
Lebensstufe und nähert die hier in Betracht kommenden Formen biologisch den
Algen.
Die saprophytischen wie die parasitischen Pilze wirken in der Weise auf
ihre Substrate, dass sie die complicirten organischen Verbindungen derselben
überführen in einfachere und einfachste (Kohlensäure, Wasser und Ammoniak).
Zu ihrem Nährbedarf nehmen sie aber meist nur einen kleinen Theil dieser Um-
wandlungsprodukte, und so wird der bei weitem grössere disponibel für Ver-
bindungen mit anderen chemischen Körpern.
Deshalb darf man sagen, dass die Pilze sich in sehr wesentlichem Grade
an dem Stoffumsatz in der Natur (Kreislauf der Stofie) betheiligen, und hierin
liegt eine der hervorragendsten Rollen begründet, welche diese Organismen im
Naturhaushalt spielen.
Eine andere mit der genannten zusammenhängende Rolle besteht darin, dass
sie durch ihre ausgiebigen, wenn auch oft langsamen, zerstörenden Wirkungen,
die sie im Verein mit Spaltpilzen ausführen, eine Anhäufung thierischer und
') z. B. die Brandpilze, der Pilz der KartofTTclkrankheit (Pliytophthora infcstans); der Mutter-
kornpilz (Clmiiceps pwpured).
-) z. B. die Pinselschimmel (Aspergillus), die Sclirolinia-aTÜgen Becherpilze, Arthrobot?ys
oligospora. '
Abschnitt V. Biologie. 227
pflanzlicher Leichen in der Natur verhindern und durch Erzeugung von Krank-
heit und Tod einer zu reichen Vermehrung besonders fruchtbarer Thier- und
Pflanzenarten Maass und Ziel setzen.
Zu diesen Rollen sind sie befähigt durcli ihre ausserordentliche Fertilität,
ihre leichte Verbreitungsweise und ihre im Ganzen relativ grosse Anpassungs-
fähigkeit an verschiedene Substrate.
I. Saprophytismus.
Was zunächst die Wahl des Substrats anlangt, so scheint für eine grosse
Anzahl von saprophytischen Pilzen jedes beliebige Substrat zur Ansiedelung ge-
eignet zu sein, sobald es nur einigermaassen genügende Mengen oder selbst nur
Spuren organischer Substanz enthält. In dieser Beziehung ist vor allen Dingen
zu nennen der Brotschimmel (FenicilHum glaucum), der ebenso gut auf Brot,
Käse, Fruchtsaft, saurer Milch, Mist, todten Blättern und Stengeln, wie auf alten
Stiefeln, Kleidern, Tapeten, Tinte, ja selbst auf ziemlich concentrirten Kupfer-
sulfatlösungen gedeiht.
Andere Saprophyten dagegen vegetiren nur auf bestimmten Substraten oder
bevorzugen dieselben wenigstens. Das gilt u. A. für die Vertreter der Gattungen
Sordaria, Ascobolus, Piloholus, die fast ohne Ausnahme thierische Excremente
bewohnen; die Russthaupilze, welche man in der lieissen Jahreszeit in dem
zuckerhaltigen Secret der Blattläuse und der Schildläuse auf vielen Laubbäumen
im Freien, sowie auf unseren Gewächshauspflanzen antreffen wird; die Onygcna-
Arten (kleine trüfifelartige Pilze), die nur auf den todten Klauen und Hörnern der
Säugethiere (O. cquina und caprina) oder nur auf thierischen Haaren (Gewölle,
alte Filzhüte) und Federn (O. corvina) zu finden sind; Otidca hporina, ein ziem-
lich grosser, gelbbrauner Becherpilz, Ciavaria abictina, ein kleiner, strauchförmiger
Basidiomycet, die man immer auf faulenden Coniferennadeln anzutreffen gewöhnt
ist. — Zu diesen Beispielen Hessen sich natürlich noch Dutzende anderer hinzu-
fügen.
Zahlreiche Saprophyten, man kann wohl sagen die meisten, gedeihen auf
sauren Substraten besser, als auf alkalischen. Daher kommt es, dass sie auf
letzteren vielfach erst dann zur Entwickelung gelangen, wenn dieselben zuvor
durch Spaltpilzvegetation sauer geworden sind. Das gilt z. B. für manche unserer
gewöhnlichsten Schimmel, wie den Brotschimmel (PeniciUium glauctwi) , den Milch-
schimmel (Oidium lactis) etc. Treten auf saurem Substrat Schimmel- und Spalt-
pilze gleichzeitig auf, so gewinnen erstere fast immer die Oberhand. Sie können
im Allgemeinen auch viel höhere Concentration der Nährlösung ertragen, als die
Spaltpilze. Man hat daher in der Ansäuerung und in der Erhöhung der Con-
centration ein wirksames Mittel, um die Conkurrenz der Spaltpilze zu verhindern.
Auf alle solche Verhältnisse hat bereits NägeliI^) früher aufmerksam gemacht, und
heutzutage werden sie wohl in jedem Laboratorium berücksichtigt.
Was sodann die Wirkungen der Saprophyten auf ihre Substrate anbetrifft,
so werden feste pflanzliche oder thierische Theile, wie Stengel, Blätter, Hölzer,
Häute oder aus solchen Theilen hergestellte Kunstprodukte, wie Kleider, Stiefeln,
Hüte durch die Pilzvegetation in einen Zustand versetzt, den man als Ver-
morschung, Vermoderung, Trockenfäule oder Nassfäule zu bezeichnen pflegt, je
nachdem die betreffenden Gegenstände in trockene, leicht zerbröckelnde oder
1) Die niederen Pilze in ihren Bericliungcn zu den Infectionskrankheiten.
228 Die Pike.
zerreibliche, zunderartige, oder (seltener) in weiche, schmierige Massen umge-
wandelt werden. ') Im ersteren Falle nehmen die betreffenden Gegenstände, nament-
lich Hölzer, Pflanzenstengel, Brot, alte Kleider den bekannten Pilz-Moder-
geruch an.
Ueber die genaueren, d. h. chemischen Vorgänge bei solchen Prozessen
wissen wir noch wenig.
Bezüglich der Zersetzung von gelösten organischen Substanzen liegen mehr-
fache genauere Untersuchungen vor, die in den Abschnitten über Gährungen und
Spaltungen des Nährmaterials behandelt sind.
2. Parasitismus.
A. Uebertragung infectiöser Pilzkeime.
Sie wird im Allgemeinen durch eine ganze Reihe verschiedener Faktoren
vermittelt. Die grösste Rolle unter diesen spielt wohl die bewegte Luft, durch
welche namentlich die Sporen der Mehlthau-, Rost- und Brandpilze, sowie der
Peronosporeen überall hin zerstreut werden, um dann als Staub auf die betreffen-
den Nährpflanzen niederzufallen.
Das 3yLa.g^_er vermittelt vorzugsweise die Verbreitung der Schwärmsporen
echt parasitischer Chytridiaceen und Ancylisteen, sowie der fakultativ para-
sitischen Saprolegniaceen , also aller derjenigen Pilze, welche Wasser-
pflanzen (besonders Algen) und Wasserthiere in so häufiger Weise befallen.
Auch Regen- und Thautropfen vermitteln die Infection vielfach, indem sie
die Keime aus der Luft niederschlagen und von Pflanze zu Pflanze, von Blatt
zu Blatt führen. Bekanntlich werden die Conidien der Kartoffelkrankheit
(Phytophthora i7ifestans) durch Regentropfen leicht von Blatt zu Blatt und schliess-
lich auch zur Knolle hingeführt. Auch die Keime der Cordyceps- und Ento-
mophthora-KxtQW , welche oft so extensiv auftretenden Infectionskrankheiten
hervorrufen, können durch tropfenden Regen, wie man beobachtet hat, leicht von
den kranken auf noch gesunde Thiere übertragen werden.
Als Transporteure infectionstüchtiger Keime sind ferner die Ln5e.k t.e n , be-
kannt, sowohl die kriechenden als ganz besonders auch die fliegenden. An ihren
Körper hängen sich, zumal wenn er behaart ist, die Sporen der pflanzen-
bewohnenden Parasiten leicht an, um dann auf anderen Pflanzen wieder abge-
streift zu werden. Auf diese Weise werden z. B. die Conidien des Mutterkorns
durch einen Käfer (Cantharis melanura) sowie durch Fliegen, welche den Zucker-
saft der Conidien aufsuchen, von einer Roggenähre auf die andere übertragen.
Dass auch grössere Thiere, wie das Wild, das durch die Felder streift, zur
Verbreitung der Rost-, Brand-, Mehlthausporen etc. wesentlich beitragen können,
ist jedenfalls sicher anzunehmen.
Endlich dient der Verschleppung und Uebertragung von Pilzkrankheiten
der Pflanzen, Thiere und des Menschen selbst) der menschliche Verkehr.
Von dem Rostpilz der Malven (Fuccinia malvacfarumj 'h'sii ma.n früher in Deutsch-
land und dem übrigen Europa nichts bemerkt, während er sich seit etwa
20 Jahren bei uns mehr und mehr verbreitet. In Chile einheimisch, scheint er
auf dem Handelswege nach Europa gekommen zu sein.
^) Es ist übrigens noch sehr fraglich, ob bei der Nassfäule nicht gerade Spaltpilze das
Wesentliche sind, jedenfalls dürften sie bei dergleichen Prozessen immer vorhanden sein, meistens
siedeln sie sich reichlich an.
Abschnitt V. Biolo|^ie. 229
Dass in den Haarschneidestuben durch nicht desinficirte Kämme, Bürsten
Scheeren, Haar- und Hautkrankheiten wie Herpes, Favus leicht von einem In-
dividuum auf das andere zur Uebertragung gelangen, ist nur zu wohl bekannt.
Bedingungen für eine besonders schnelle und sichere Uebertragung infectiüser
Pilzkeime sind natürlich: dichtes Zusammenwachsen von Pflanzen (Colonieen-
bildung bei den Algen), dichtes Zusammenleben von Thieren derselben Art, wie
es namentlich bei massenhafter Insektenvermehrung vorkommt, enge Berührung
zwischen kranken und gesunden Individuen.
Fliegen und Käfer inficiren sich nach Pevritsch mit Laboulbenien bei dem
Begattungsakte. Würmer und Raupen stecken sich beim Hinkriechen über pilz-
kranke Individuen an. Die Raupen der Forleule und anderer Schmetterlinge
fressen nach Bail ausserdem häufig noch ihre an Entomophthora verendeten
Brüder an und bringen so die Sporen dieses Pilzes in ihren Darmkanal, von wo
aus die Infection leicht erfolgt.
Die in Colonieen zusammenlebenden Zellen mancher grünen Faden-Algen,
Phycochromaceen, Diatomeen, Desmidien werden in Folge der dichten Zusammen-
lagerung oft binnen relativ kurzer Zeit so zahlreich befallen, dass nur relativ
wenige Individuen oder Zellen intakt bleiben.
Man glaubte früher, dass die ansteckenden Keime immer nur von Pflanze
zu Pflanze, resp. von Thier zu Thier übertragen würden. Allein wie ich neuer-
dings nachwies, können pflanzliche Krankheiten auch aufThiere über-
tragen werden. Der einzige bisher bekannte Fall lehrt, dass eine Chytridiacee
{Rhizophyton gibbosum Z.), welche gewisse Desmidien abtödtet, auch in Räder-
thiereier eindringen und diese in grossem Maasstabe vernichten kann.
B. Mittel und Wege der Infection.
Das wichtigste, fast allgemein zur Anwendung kommende Infectionsmittel
ist der Keimschlauch (pag. 273). Er dringt entweder unmittelbar in die Zellen
ein, diese durclibohrend oder mittelbar, indem er Seitenästchen entwickelt,
welche als Haustorien (s. pag. 279) in die Wirthszellen hineinwachsen, wie es
z. B. bei den Mehlthaupilzen (Erysipheen) der Fall ist. Die Schwärmsporen der
Chytridiaceen inficiren Algenzellen etc. in der Weise, dass sie, nachdem sie sich
mit Haut umgeben haben, eine äusserst feine Ausstülpung durch die Wirthswand
hindurchtreiben, die dann am Ende gewöhnlich erst blasenartig aufschwillt, be-
vor sie sich zum Mycel, wenn überhaupt ein solches entsteht, entwickelt.
Die Keimschläuche mancher fakultativen Parasiten dringen unter Umständen
erst dann in die Wirthszellen ein, wenn sie bereits zu Mycelien erstarkt sind
(Sclerotinien).
Eigenthümlicherweise besitzen manche Parasiten kein Infectionsmittel im ge-
nannten Sinne, verzichten daher auch auf jegliches Eindringen und heften sich den
Wirthszellen bloss äusserlich an. Solche Pilze nennt man Epiphyten, während
die anderen, in den Wirth wirklich eindringenden, Entophyten heissen.
Der Epiphytismus stellt eine ziemlich seltene Erscheinung dar^), insofern
er bisher nur für gewisse auf Pilzfäden schmarotzende Mucoraceen (Cliactocladiuin-
Arten) von Brefeld^^, die das Chitinskelet gewisser Insekten bewohnenden La-
1) Von den so zahlreiclien Flechtenpilzcn, die sich den Algen von aussen anheften, ist hier
nämlich abgesehen.
ä) Schimmelpilze, Heft I.
230 Die Pilze.
boulbeniaceen von Peyritsch und die auf den Fäden von IsaHa-Arten (es
sind dies Insekten bewohnende Pilze) schmarotzende Aldanospora parasitica
seitens Kihlmann's (1. c.) constatirt wurde.
Während aber die P'äden der Melanospora und Isaria an der Berührungs-
stelle nicht in offene Verbindung treten, wird eine solche bei Chaetocladium
thatsächlich hergestellt, indem die trennende Membran an der Berührungsstelle
resorbirt wird.
Als Eindringstellen in den pflanzlichen Körper wählen manche Ento-
I phyten ausschliesslich die natürlichen Oeffnungen der Oberhaut, indem sie ihre
! Keimschläuche in den Spalt des Spaltöfifnungsapparates hineinsenden (Kühn's
i Sporidesmium exitiosum); andere durchbohren stets direkt die Epidermiszellen, was
; z, B. bei dem Pilz der Kartoffelkrankheit (Phytnphthora mfestatisj der Fall ist,
noch andere benutzen beiderlei Infectionsweisen (z. B. Exobasidiwn Vacinü^
Cystopus Candidas).
I Die sogen. Wundparasiten siedeln sich an Wundstellen der Pflanzenorgane
I an, werden hier zunächst wohl saprophytisch sich entwickeln, dringen dann aber
i mit parasitischem Angriff auf die an die Wunde stossenden Gewebe vor (z. B.
\ Nectria- hxi^x\, manche baumbewohnenden Basidiom yceten).
Das wichtigste Eintrittsthor für infectiöse Pilze in den thierischen und
I menschlichen Körper bildet der Mund. Von hier aus können die Keime (es
I handelt sich vorzugsweise um Schimmelpilzsporen), durch den Inspirationsstrom auf
I die Schleimhäute des Mundes und der Luftröhre, sowie in die Lunge gelangen,
\ andererseits mit der aufgenommenen Nahrung auf die Schleimhäute von Mund-
höhle, Magenwand und Darmwand.
So werden z. B. mit der Muttermilch die an der Brustwarze sich ansiedeln-
den Keime des Oidium albicans (Soorpilz) auf die Schleimhäute der Mundhöhle
von Säuglingen (des Menschen, der Katzen und Hunde) gebracht, wo sie sich
zu den sogenannten Schwämmchen entwickeln. Die Sporen von Wettstein's
Rhodomyces Kochii, eines rothen Schimmels, der sich auf den Magenwänden
etablirt und, wie es scheint, das Soodbrennen veranlasst, gelangen offenbar
mit den Speisen in den Magen.
Nach vielfachen neueren Erfahrungen kann es nicht mehr zweifelhaft sein,
dass auch die Keime der als •>> Actinomycesi. bezeichneten Pilzform mit der Nahrung
in den Verdauungstractus geführt werden und von hier aus in die Organe ein-
dringen.
Brefeld's Fütterungsversuche mit Sporen der Entomophthora radicans, an
Raupen des Kohlweisslings angestellt, haben unzweifelhaft ein Eindringen vom
Darmrohr aus ergeben.
Die Infection von kleinen Krebsen (Daphnien) durch die Monospora cuspidata
Metschnikow's, eines Hefepilzes, erfolgt in der Weise, dass die durch die Mund-
öfifnung aufgenommenen nadeiförmigen Sporen dieses Pilzes sich durch die Darm-
wand hindurch bohren.
Das Eindringen der eingeathmeten Keime Aspergillus- oder Aclinomyces-arüger
Schimmel!) kann in jedem Theile des Athmungssystems geschehen und scheint
am häufigsten an den Schleimhäuten der Trachea und in den Lungenalveolen
zu erfolgen (wie man auch aus der weiter unten gegebenen Uebersicht der
*) Ich rechne Adinoniyces vorläufig noch den ächten Pilzen zu, da mir die Ansicht Bos-
TROEMS von der Spaltpilznatur dieser Bildungen noch nicht völlig sicher gestellt zu sein scheint.
Abschnitt V. Biologie. 231
thierischen Krankheiten ersehen wird). Ob infectiö.se Pilzkeime etwa auch von
den Tracheenöffnungen (Stigmata) aus in den Insektenkürper Eingang finden,
blieb bisher unermittelt. *)
Von sonstigen natürlichen Eingangspforten für Schimmelpilze in den mensch-
lichen und thierischen Körper ist noch die Ohröfifnung hervorzuheben.
Die Hautpilze können, wie es scheint, an den verschiedensten unverletzten
Stellen der Körperhaut eindringen resp. die Haare befallen. Auch die Sporen
von Entomophtho}-a radicans dringen nach Brefelds^) Experimenten durch die
intacte Haut in Kohlweisslings-Raupen ein.
Pilze, welche die Eier der Vögel, namentlich auch die Hühnereier, befallen,
scheinen ihre Keimschläuche resp. Mycelfäden zum Theil durch die Poren der
Eischale, zum Theil aber auch durch andere Stellen derselben hindnrchzusenden.
Wie bei den Pflanzen, so werden wohl auch bei Thieren und beim Menschen
Pilzinvasionen von Wunden aus erfolgen können. Experimentell freilich scheint
die Sache noch nicht geprüft zu sein. Doch ist es sehr wahrscheinlich, dass z. B.
Acünojnyces von Wunden des Mundes, Magens oder Darmes aus in benachbarte
Organe eindringt, und einige Forscher halten selbst dafür, dass dieser Pilz in
Wunden der Haut geeignete Eintrittspforten findet.^)
Während man die Invasionsstellen derjenigen Pilze, welche den Leib von
Pflanzen und niederen Thieren befallen, im Ganzen ziemlich genau kennt, resp.
durch das Experiment unschwer ermitteln kann, ist für manche Mycosen der
höheren Thiere und namentlich auch des Menschen eine sichere Feststellung des
Ortes, wo das Eindringen in den Körper erfolgt, kaum möglich (z. B, bei pri-
märer Actinomycose des Gehirns).
Von dem Infectionspunkte aus verbreiten sich die fädigen Elemente oder
Sprosszellen des Parasiten entweder in der Weise, dass sie nur zwischen den
Wirthszellen (intercellular) verlaufen, und dann senden sie gewöhnlich, wie es
z. B. bei den Peron os poreen der Fall ist, Haustorien (pag. 27g.) in die Zellen
selbst hinein, oder so, dass sie die Wirthszellen und deren Intercellularräume nach
allen Richtungen durchsetzen (intracellulärer Verlauf), was z. B. für Rostpilze
Mutterkornpilz/C/az^/V^/i:^, die Insekten bewohnenden Schmarotzer aus den Gattungen
Cordyceps und Entomophthora etc. zutrifft.
C. Wahl des Wirthes. — Wahl der Organe.
Zahlreiche Parasiten bewohnen nur eine einzige Wirthsspecies. So lebt
Enipusa Muscae nur auf unserer Stubenfliege, Laboulbenia Baeri ebenfalls nur auf
diesem Thier, Melampsora Padi nur ^vS. Prunus Padus, Phragviidium carbonariiwi
(ScHLTD.) nur auf Sanguisorba officinalis, Ustilago echinata nur auf Phalaris arun-
dinacca, Entylorna Aschersojiii nur auf HeHchrysum arcnarium, Zopfia rhizophila
nur auf Asparagus.
Andere Schmarotzer wählen wenigstens einige oder alle Vertreter einer Gattung.
In dieser Beziehung sind zu nennen: Uromyces Geranii auf verschiedenen Geranien,
Puccinia Porri auf vielen A/Zium-Species, Phragmidiuin Potcntillac auf verschiedenen
Potentilla-Axten, Chytridium Olla A. Br. auf manchen Oedogonien.
1) Die DE BARY'sche Angabe (Morphol. pag. 3SS), dass die Keimschläuche der Conidien
von Cordyceps viilitaris in die Stigmen von Raupen eintreten, bedarf, wie der Autor selbst hervor-
hebt, noch der Revision.
'') Untersuchungen über die Entwickelung von Empusa. Halle, 1871, pag. 18 ff.
3) Man vergleiche die Literatur in Baumgartkn's Jahresberichten 1885 — 1887.
232 Die Pilze.
Noch andere dehnen ihre Wirthswahl schon auf verschiedene Gattungen des-
selben Verwandtschaftskreises (FamiHe) aus: so Ust'ilago violacea die in den
Blütlien von JDia?ithus-, Sileue- Melafuhyum-Axie.n, Sapofiaria ofücinaHs, Viscaria
vulgaris, Coronaria flos cucuü etc. lebt; Cystopus candidus, der die verschiedensten
Cruciferen (Capsella Bursa pastoris, AUiaria officinaüs, Coronopus Ruellii, Cochlearia
Arfnoracia, Lcpidium-, Brassica-, Bap/ia»us- Arten etc.) befällt; Proto7tiyces macro-
sporus, welcher sich auf einer Anzahl von Umbelliferen (Aegopodium Podagrariä,
Heracleum Sphondylium, Meum Mutellina, Anthriscus vulgaris und silvestris,
Chaerophyllum hirsulum) ansiedelt; Erysiphe Graminis, die auf sehr zahlreichen
Gräsern den Mehlthau bildet; das Mutterkorn sowie Epichloe typhina, welche
ebenfalls viele Gräser aus verschiedenen Gattungen bewohnen. Puccitiia Hieracii,
deren Angriff" auf eine Menge von Compositen aus den Gattungen Hieracium,
Ficris, Cirsium, Carduus, Carlijia, Ccntaurea, Lappa, Serratula, Cichorium, Leon-
todon, Scorzonera, Hypochaeris, Achyrophorus, Crepis, Taraxacum constatirt wurde.
In dieser Beziehung sehr bekannt sind namentlich auch die meisten Arten von
Peronospora (im weiteren Sinne).
Wiederum andere Pilze dehnen ihren Angriff auf verschiedene Familien einer
Gruppe aus: so die sowohl auf Schmetterlingen als auf Käfern schmarotzende
Muscardine (Botrytis Bassiana) ; Erysiphe cotmnunis, welche Compositen, Scrophu-
lariaceen, Polygoneen, Ranunculaceen, Geraniaceen, Dipsaceen, Convolvulaceen
und andere Dicotylen befällt; Sclerotinia sclerotiorum, die alle möglichen Mono-
cotylen und Dicotylen heimsuchen kann. Solche in ihrer Wirtswahl so wenig
beschränkte Arten, wie die beiden letztgenannten, pflegt man auch als vagante
Parasiten zu bezeichnen.
Die Parasiten befallen entweder alle Organe eines Körpers (oder doch mög-
lichst viele) oder sie bleiben auf ganz bestimmte Theile beschränkt. In jenem
Falle spricht man von AUgemein-Mycosen, in diesem von lakalisirten My-
cosen. Erstere verlaufen, wenigstens bei niederen Thieren und Pflanzen meist
tödtlich; letztere afficiren den Gesammtorganismus meist wenig oder gar nicht,
sind bei Thieren sogar meistens heilbar (durch die Reactionen des Organismus
selbst oder durch Arzneien resp. operative Eingriffe), bei Pflanzen in seltensten
Fällen zu heilen, höchstens zu beschränken.
Die spontanen Pilzkrankheiten der höheren Thiere und des Menschjeui.
bleiben fast durchweg lokalisirt: so die weiter unten aufgeführten Aspergillus-
Mycosen der Vögel, welche sich auf die Respirationsorgane beschränken; alle
durch ächte Pilze hervorgerufenen Hautaffectionen der höheren Thiere und des
Menschen ,die nur bestimmte Haut- resp. Haarbezirke ergreifen, wie Favus, Herpes,
Ti?iea Galli] die Schwämmchenkrankheit der Säuglinge, die nur auf die Schleim-
häute der Mundhöhle sich erstreckt; die Actiuomyces-Mycosen von Mensch
und Thier.
Doch lassen sich mit gewissen Pilzen, die spontan lokalisirt auftreten, bei
künstlicher Einverleibung grosserer Mengen von deren Sporen auch AUgemein-
Mycosen erzeugen, was namentlich für Aspergillus- und AIucor-Arten gilt.
Dagegen tragen die Mycosen der niederen Thiere im Ganzen den Charakter
tödtlicher Allgemein-Infectionen. Für die einzelligen (z. B. Monadinen, Euglenen,
Infusorien) gilt dies selbstverständlich ohne jedcEinschränkung, aber auchWürmer
und Gliederthiere werden mit wenigen Ausnahmen total befallen und ver-
nichtet. Ich erinnere nur an die Schimmelpilz- und Sprosspilzkrankheiten der
Daphnien, Anguillulen, Regenwürmer, Räderth iere und namentlich auch
Abschnitt V. Biologie. 233
an die Entomophthora- , Muscardin?-, CV?/-^/)'^^/^- Krankheiten der Mücken,
Fliegen, Käfer und SchmetterliiKge, die weiter unten näher berücksichtigt
wurden. Zu jenen Ausnahmen gehörb die Laboulbenien-Infection der Dipteren
und Käfer, die nur auf das Chitinsöelet und hier wiederum vorzugsweise auf
gewisse Bezirke beschränkt erscheint.
Was die Schmarotzer der höheren Pflanzen anbetrifft, so durchwuchern
auch diese nur in relativ wenigen Fällen den ganzen Organismus, wie es z. B.
seitens der Sclerotinia sclerotionwi und der Fhytophthora omnivora der Fall ist
(namentlich wenn diese an Keimpflanzen auftritt).
In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle durchwuchert der Pilz nur wenige
Organe, resp. nur ein einziges.
So ist der Parasitismus des Mutterkorns, soweit bekannt, streng auf den
Fruchtknoten von Gräsern und Cyperaceen lokalisirt. Sclerotinia Batschiana
Zopf entwickelt sich nur in den Cotyledonen der Eichel.
Das Mycel einer Spore des Malvenrostes (Puccinia Malvacearum) beschränkt
sich bloss auf einen ganz kleinen Theil des Blattes resp. Stengels dieser Nähr-
pflanze (nach Magnus und Reess).
Allbekannt ist, dass die Mehlthaupilze (Erysipheen) nur (mit ihren Haustorien)
in die Epidermis eindringen (Oberhautparasiten), gewisse Exoascus-h.x\.^n so-
gar nur zwischen Cuticula und Wandung der Epidermiszellen vegetiren,
während Protomyces macrosporus und Verwandte nur im Grundgewebe ihrer
Nährpflanzen sich entwickeln (Grundgewebsparasiten).
Genaue Untersuchungen über den Ausdehnungsbezirk der Mycelien der
meisten Parasiten höherer Pflanzen fehlen übrigens zur Zeit noch.
Die Pilzkrankheiten der niedersten mehrzelligen Pflanzen tragen entweder
den Charakter von Allgemein-Mycosen, oder sie sind nur auf einzelne Zellen be-
schränkt. Ein exquisites Beispiel letzterer Art ist Chytridium Olla A. Br., das
immer nur die Oosporen gewisser Fadenalgen (Oedogonien) befällt. Einzellige
Algen (Diatomeen, Desmidien, Palmellaceen etc.) werden von Chytridiaceen
natürlich immer total vernichtet.
Es giebt ferner eine ganze Summe von Pilzen, welche in ihren Wirth oder
ihr Wirthsorgan stets nur dann eindringen, wenn sich dieselben in einem ganz
bestimmten Altersstadium befinden. Ist dieses Stadium bereits überschritten, so
findet keine Infection mehr statt.
Als bekannteste Beispiele in dieser Beziehung verdienen erwähnt zu werden
der Mutterkornpilz, der immer nur in die jüngsten Zustände der Gras-Frucht-
knoten einwandert, weiter vorgeschrittene aber nicht mehr zu befallen vermag;
ferner der weisse Rost {Cystopus candidus), der, um in Cruciferen zur Entwicklung
zu gelangen, nach de Bary in die Keimpflanze, speciell die Cotyledonen ein-
dringen muss. Ist dieses Keimstadium vorüber, so kann zwar der Pilz auch noch
in dieses oder jenes oberirdische Organ eindringen, aber er kommt hier nur zu
spärlicher Entvvickelung und geht schliesslich meist zu Grunde. Aehnlich verhält
sich Fhytophthora omnivora gegenüber den Pflanzen der Buche etc., während
die ihr so nahestehende Fhytophthora infestans (Kartoffelkrankheit) auch ältere
Organe (Blätter, Knollen) der Kartoffel befallen kann.
Die näheren Gründe, warum jeder Entophyt oder Epiphyt immer nur mit
gewissen Thieren oder Pflanzen, resp. immer nur mit gewissen Organen und ge-
wissen Altersstadien derselben in parasitische Beziehungen tritt, sind im Ganzen
noch unaufgeklärt. Einerseits mögen ganz bestimmte Stoße in den Organismen
Zopf, Pilze. 16
2 34
Die Pilze.
nöthig sein, um die Parasiten zum Angriff zu reizen i), und diese Stoffe müssen
in den verschiedenen Wirthen verschieden sein. Andererseits werden die ver-
schiedenen Pilze verschiedene Stoffe produciren, von denen sich die einen nur
zum Angriff" auf diesen, die andern nur zum Angriff auf jenen Organismus eignen
mögen. Jedenfalls dürften zum Zustandekommen des Parasitismus immer be-
sondere chemische und physikalische Eigenschaften des Angreifers sowohl als des
anzugreifenden Organismus oder Organs zusammenwirken.
Manche Racen von Pflanzen oder Thieren werden leichter und häufiger
oder auch gar nicht von Parasiten befallen, während andere sehr darunter zu
leiden haben. Man sagt dann, letztere sind mehr zu Pilzkrankheiten geneigt
(disponirt, prädisponirt). Die Prädisposition kann innere Ursachen haben, deren
Natur schwer zu ermitteln ist, oder durch äussere Verhältnisse verursacht sein,
wie z. B. reichliche Feuchtigkeitszufuhr,2) oder in anatomischen Verhältnissen,
z. B. stärkere Cuticularisirung der Epidermis, stärkere Peridermbildung etc. be-
gründet liegen.
D. Wirkungen des Pilzparasitismus auf den Pflanzen- und Thierkörper.
1. Hypertrophische Wirkungen.
Dieselben beruhen zum Theil auf der Einwirkung nicht näher bekannter,
seitens der Schmarotzer ausgeschiedener Stoffe, welche als chemische Reize auf
die Zellen des Nährwirths einwirken, zum Theil mögen sie auf mechanischen
Reizen basiren, hervorgerufen dadurch, dass Mycelfäden die Zellwandungen durch-
bohren, Haustorien ihre saugenden Wirkungen ausüben, oder Sporenbildungen
im Gewebe einen Druck auf benachbarte Zellen vei Ursachen etc.
Die Folgen solcher Reizwirkungen machen sich entweder nur in mehr oder
minder starker Vergrösserung der Wirthszellen, oder in lebhafter Theilung
derselben bemerkbar, die oft noch nebenher mit einer Vergrösserung ver-
bunden ist.
Wenn sich die hypertrophische Wirkung auf ganze Gewebstheile erstreckt
spricht man von Gewebehypertrophieen.
In seltneren Fällen ergreifen sie als totale Hypertrophieen den ganzen
Wirthsorganismus (so werden z. B. junge Sprosse von Euphorbia Cyparissias durch
die Aecidienform von Uromyces Fisi oft in allen Theilen dick und fleischig),
meist sind sie jedoch auf einzelne Theile von Wurzeln, Stengeln, Blättern,
Blüthenorganen lokalisirt (partielle Hypertrophie), dann aber der Regel nach
um so voluminöser und charakteristischer, bisweilen sogar sehr sonderbar gestaltet.
Da sie äusserlich den durch thierische Parasiten hervorgerufenen »Gallen«
mehr oder minder ähnlich — oft sogar täuschend ähnlich — sehen, so hat man
sie auch als Pilzgallen (Mycocecidien Thomas) bezeichnet.
Dass das Auftreten solcher Pilzgallen an Pflanzen meist Torsionen, Ver-
krümmungen, Faltungen, Kräuselungen, Einrollungen der befallenen Wirthsorgane
zur Folge hat, ist nicht zu verwundern. Mitunter nehmen ganze Organe, ja ganze
Pflanzen dadurch den Charakter von Missbildungen (Deformationen) an.
') Dies haben namentlich die Untersuchungen W. Pfekfkr's in hohem Grade wahrscheinlich
gemacht (Unters, aus d. bot. Institut Tübingen. Bd. I. Heft 3.)
'^) Es ist bekannt, dass Gräser und andere Pflanzen, welche bei der Aussaat reichlich mit
Brandpilzsporen inficirt wurden, nicht brandig werden, wenn in dem Jahre grosse Trockenheit
herrscht, während bei stetigem reichlichen Feuchtigkeitsgehalt des Bodens oft jedes Individuum
betallen wird.
Abschnitt V. Biologie. 235
Auffälligere Gallenbildungen rufen hervor: Zwei Brandpilze, Entyloma Ascher-
sonii und Magmisü (Ule), indem sie etwa Erbsen- bis Wallnuss- grosse Auswüchse
an den Wurzeln und (unteren) Stengeltheilen von Hdichrysiim arenarium und
Gnaphalium luteo-album verursachen; Protomyces viacrosporus, der an Blattstielen,
Blattrippen und Stengeln von Umbelliferen, namentlich Aegopodium Podagraria
mehr oder minder grosse schwielenförmige Anschwellungen bewirkt (Fig. 43,^);
Urocystis Violae, ein Brandpilz, der an unserm Gartenveilchen schmarotzend dessen
Blattstiele und Blattnerven oft stark schwielig auftreibt; Calyptospora Göppertiana
Kühn, durch deren Einfluss die sonst dünnen Stengel der Preisseibeeren in feder-
kieldicke Gebilde umgewandelt werden, während auf derselben Wirthspflanze
Exobasidium Vaccinü auftällige dicke Polsterbildungen an den Blättern, zum Theil
auch an Stengeln und Blüthen hervorruft; Cystopus candidus, der die Blüthen-
theile (namentlich auch den Fruchtknoten) von Raphanus Raphanistrum und
anderen Cruciferen oft in erhebliche Anschwellung und Streckung versetzt.
Zu den auffälligsten Erscheinungen in der Reihe der Pilzgallen-Bildungen
gehören ohne Zweifel die erbsen- bis wallnussgrossen saftigen und schön roth-
gefärbten Auswüchse, welche man an den Blättern der Alpenrosen (Rhododendron
ferrugineum) nicht selten antrifft und von Exobasidium Rhododendri Fckl. her-
vorgerufen werden; sowie auch besonders die bis Decimeterlangen keulen-
förmigen oder hirschgeweihartigen Wucherungen, welche auf den Canaren am
Stamme des Laurus canariensis in Luftwurzeln täuschend ähnlicher Form ge-
funden werden und gleichfalls einem Exobasidium ihre Entstehung ver-
danken i), endlich sind hierauch hervorzuheben die bis 2 Centim. langen keuligen
oder bandförmigen Gallen, welche Exoascus Alni an den Zapfenschuppen der
Erlen durch starke Hypertrophie derselben hervorruft.
Im Grunde sind auch die im thierischen Körper durch Schimmelpilze hervor-
gerufenen Tumoren- und Knotenbildungen, wie sie z. B. bei Actinomyces-
Erkrankungen der Kiefern des Rindes oder bei Aspergil/us-Mycostn. in Nieren,
Lungen der Kaninchen, Vögel u. s. w. auftreten, von den Pilzgallen des pflanz-
lichen Körpers in nichts verschieden und könnten daher ebensogut wie diese
als Mycocecidien bezeichnet werden.
2. Metamorphosirende Wirkungen.
Sie kommen im Ganzen selten vor. de Bary^) beobachtete, dass in den
Blüthen von Ktiautia arvensis seitens der Fero7iospora violacea die Staubfäden
öfters in schön violette Blüthenblätter umgewandelt werden, wodurch dann ge-
füllte Blüthen entstehen. Häufiger sind an den Blüthen von Cruciferen, nament-
lich Raphanus Raphanistrum Erscheinungen zu beobachten, welche darin bestehen,
dass durch den weissen Rost (Cystopus candidus) die Blumenblätter und Staub-
gefässe in grüne, allerdings meist sehr deformirte Blattgebilde umgewandelt werden
(Vergrünung). Wir haben hier also ähnliche Erscheinungen vor uns, wie sie
auch von thierischen Parasiten (z. B. Gallmilben) hervorgerufen werden.
3. Erzeugung von Neubildungen.
Einige auf Laub- und Nadelhölzern schmarotzende Pilze rufen an manchen
Trieben eine so übermässig reiche Sprossbildung hervor, dass solche Triebe ge-
wöhnlich den Charakter kleiner Sträucher annehmen und von den Forstleuten
1) Vergl. Geyler, Bot. Zeit. 1874, pag. 321, Taf. VII.
2) Morpliol. pag. 395.
!6»
236 Die Pilze.
als »Hexenbesen« bezeichnet wurden. Bekannt sind dergleichen Bildungen von
der Weisstanne, wo sie durch einen Rostpilz (Accidiutn elaümim) veranlasst
werden, ferner von der Hainbuche, hier entstehend in Folge der Vegetation
von Exoascus Carpini Ericks. und endlich von einigen Amygdalaceen, wie Prunus
avium, Cerasus , Chamacccrasus, wo sie nach Rathay von Exoascus deformans f.
Cerasi Fkl. (Exoascus Wiestieri RAXHAVy), Prunus insititia, wo sie nach Sadebeck
von E. Insititiae Sad., Persica vulgaris und Amygdalus communis, wo sie nach
Rathay durch Exoascus deformans Fkl. entstehen. Auch auf der Birke kommen
solche Bildungen vor, hervorgerufen seitens des E. turgidus Sad.»)
Nach Becker und Cornu^) werden die Blüthen brandkranker Pflanzen von
Lychnis diurna hermaphrodit,, während sie sonst bekanntlich diöcisch sind.
4. Pseudomorphosen-Bildungen und Mumificationen.
Wenn ein Parasit ein Organ des Wirthes derartig durchwuchert, dass das-
selbe vollständig in Pilzmasse umgewandelt wird, ohne jedoch seine ursprüngliche
Gestalt wesentlich zu verändern, so entsteht eine Pilz-Pseudomorphose. Das
Mutterkorn-Sclerotium z. B. ist eine Pseudomorphose des Roggenkorns, das
Sclerotium von Sclerotinia Batschiana Zopf eine Pseudomorphose der Eichel-
("otyledonen, das Sclerotium von Sclerotinia Vaccinii Woronin eine Pseudo-
morphose der Preisselbeerfrucht. In Rücksicht auf die leder- oder hornartige
Beschaffenheit solcher Bildungen spricht man wohl auch von einer Mumification
der betreffenden Pflanzenorgane.
Auch gewisse thierbewohnende Pilze bewirken Mumification, so nach Cohn
Tarichium megaspermum, das die Raupen der Saateule (Agrotis segetuin) und
Entomophthora radicans, die namentlich, wenn sie Dauersporen bildet, nach
Brefeld die Kohlraupen in Mumien umwandelt.
5. Destruirende Wirkungen.
Die destruirenden Wirkungen der Parasiten auf den Wirth äussern sich ent-
weder ausschliesslich darin, dass nur der Inhalt der Zellen zerstört wird, oder es
wird ausser dem Inhalt auch die Membran angegriffen.
Zu den Pilzen, welche bloss den Zellinhalt zerstören, gehören die meisten
Chytridiaceen, welche in Algen, Pilzen, Thieren und höheren Pflanzen
schmarotzen, ferner die in Mucor-hx\.QX\ eindringenden Piptocephalideen,
Syncephalideen , Chaetocladiaceen, ausserdem die in Algen lebenden
I.agenidieen, die in höheren Pflanzen schmarotzenden Peronospor een,
Pythiaceen, Protomyceten, die meisten Exoasci, die Erysipheen, Exo-
basidium u. A.
Sie alle kommen darin überein, dass sie Zellkerne, Plasma, Stärke, Para-
mylum, Pyrenoide, Fett, Gerbstoffe, Farbstoffe etc. mehr oder minder vollständig
zersetzen und ganz oder theilweis aufzehren. Ueber die Produkte, welche bei
den Zerstörungen dieser organisirten und unorganisirten Substanzen entstehen,
wissen wir im Ganzen noch wenig. Thatsache ist, dass die plasmatischen Theile
der Wirthszellen von gewissen Parasiten in Fett umgewandelt werden (fettige
Degeneration), was nach meinen Beobachtungen z. B. für Isoetes-Sporen, die
1) Näheres über Ilexenbesen und deren Literatur in den Handbüchern der Pflanzenkrankheiten
von Frank, von Sorauer, dem Handbuch der Baumiirankheiten von Hartig.
2) Vergl. Sorauer, Pflanzenkrankheiten. II, pag. 209.
Abschnitt V. Biologie. 237
von Rhizflphidium Sphaerothcca Z., sowie für Anguilluliden gilt, welche von
Arthrobotrys oligospora Fres. befallen werden. Wie R. Hartig ermittelte, wird
ein Theil des Inhalts der Kiefernzellen vom Kiefern-Blasenrost (Pcridcrmium Pini)
in Terpentinöl umgewandelt.
Die destruirenden Wirkungen der Parasiten auf die Membran der Wirths-
zellen äussern sich entweder nur in mehr oder minder weitgehender Durch-
löcherung dieser Häute, also rein mechanisch, oder so, dass dieselben chemisch
verändert, resp. partiell oder gänzlich aufgelöst werden. So bringt nach de BarvI)
Sclerotinia sclerotiorum mit ihren Mycelfäden die Mittellamelle der Wirthspflanzen-
zellen, wohl auch theilweise die übrige Cellulosemembran zur Auflösung.
Die zersetzende Einwirkung des Mycels der grossen baumbewohnenden
Schwämme auf die Wirthsmembranen ist zuerst von R. Hartig eingehender
studirt worden. 2) Sie besteht bei gewissen Polyporeen darin, dass zunächst die sogen,
incrustirenden Substanzen aus den Holzzellwandungen entfernt wurden, sodass die-
selben Cellulosereaction zeigen; hierauf wird dann dieCellulose und schliesslich auch
noch die Mittellamelle aufgelöst (Polyporus atuiosus Fr.) Oder es wird nach Ent-
fernung der incrustirenden Substanzen erst die Mittellamelle in Lösung gebracht
und später die Cellulosehaut (Tra?netes Pini). Hydnuni diversidens bewirkt, dass
die inneren Wandschichten der Holzzellen (von Eiche und Buche), bevor sie auf-
gelöst werden, zu einer Gallerte aufquellen, ohne vorher die Cellulosereaction
angenommen zu haben. Seitens des schon genannten Blasenrostes können die
Zellwände der befallenen Kieferntheile nach Hartig theilweis in Terpentinöl
umgewandelt werden.
Was die Ursache der genannten Zersetzungserscheinungen an Inhalt und
Membran anbetrifft, so ist dieselbe jedenfalls wesentlich mit in der Abscheidung
von Cellulose-, Eiweiss-, Stärke- etc. lösenden Fermenten zu suchen. (Siehe
den Abschnitt »Fermente«).
E. Uebersicht der durch Pilze hervorgerufenen Krankheiten der Thiere und des
Menschen.
I. Krankheiten der wirbellosen Thiere.^)
Von Parasiten pilzlicher Natur haben im Ganzen und Grossen alle Thier-
gruppen zu leiden. Während aber die Pilzkrankheiten der niederen Thiere
im Allgemeinen tödtlich verlaufen, weil sie meist den ganzen Körper stark
afficiren, ist dies bei den höheren Thieren, wo die spontane Erkrankung ge-
wöhnlich nur bestimmte Organe ergreift, im Allgemeinen nicht der Fall.
Die Pilzkrankheiten der niederen Thiere fanden bisher im Ganzen wenig
1) Botan. Zeit. 1886, pag 416.
3) Wichtige Krankheiten der Waldbäume. Berlin 1874. Die Zersetrungscrscheinungen
des Holzes der Nadelbäume und der Eiche. — Lehrbuch der Baumkrankheiten. II. Aufl.
3) Ich weise darauf hin, dass BOLLINGER (Ueber Pilzkrankheiten niederer und höherer
Thiere [Vorträge, gehalten in den Sitzungen des ärztlichen Vereins zu München : Zur Aetiologie
der Infectionskrankheiten 1880]) eine sehr brauchbare zusammenfassende Darstellung der wich-
tigsten Krankheiten niederer Thiere (ohne Literaturnachweise) gegeben hat, und dass andererseits
viele Angaben in Tulasne, Carpologia fungorum, in den citirten Schriften Bail's und Peyritsch's
sowie in den systematischen Pilzwerken (Winter, Pilze in RAiiENHORST's Kryptogamenflora.
Schröter, J., Kryptogamenflora von Schlesien, Bd. III, Pilze, sowie in Saccardo's Sylloge
fungorum) zu finden sind.
238 Die rilzc.
Beachtung, offenbar nur desshalb, weil sie meist kein unmittelbares praktisches
Interesse haben; nichtsdestoweniger aber spielen gerade sie im Haushalt der
Natur eine ausgiebige Rolle, insofern nämlich, als sie, vom teleologischen Stand-
punkte betrachtet, als Regulatoren der Vermehrung dienen, indem sie die
Zahl der Individuen gewisser, unter besonders günstigen Verhältnissen zu über-
mässiger Vermehrung tendirender, geselliger Arten durch ausgiebige und dabei
relativ schnelle Vernichtung wesentlich beschränken. Für die Insekten nament-
lich ist diese Thatsache längst bekannt; hier ist sie oft so handgreiflich, dass
sie selbst dem Laien in die Augen springt, und es lässt sich mit einiger Sicher-
heit behaupten, dass z. B. jeder grösseren Insektenepidemie fast ausnahmslos eine
Pilzepidemie entspricht, die ihr auf dem Fusse nachfolgt.
Im Folgenden mögen die Mycosen der Thiere an der Hand des zoologischen
Systems in der Weise betrachtet werden, dass wir von den niederen Gruppen zu
den höheren vorschreiten.
Selbst die niedersten Thiere (Protozoen) fallen vielfach Pilzen zum Opfer.
So z. B. manche Monadinen: Auf Masiigomyxa avida Zopf schmarotzt eine
kleine Chytridiacee {Rhizophydium equitans Zopf)1) und zwar befällt sie merk-
würdiger Weise die sehr agilen Schwärmsporen jener Art. In die Schwärm-
sporen bildenden Cysten einer in Spirogyren lebenden Pseudospora dringt
eine andere Chytridiacee (Olpidiopsis longicollis Zopf) ein, um den Inhalt ganz
oder theilweise aufzuzehren und auf diese Weise die Schwärmsporenproduction
mehr oder minder auffällig zu beschränken, 2)
Einige Fyihium-Zirt\ge Algenpilze durchbohren nach meinen Beobachtungen
die Sporocysten verschiedener in Spirogyren, Charen etc. schmarotzender
Fseudospora-2iXt\gtx Monadinen (z. B. Fs. infestans Cienkowski) und zehren den
Inhalt der Dauersporen auf.
Für den, der dieEuglenaceen zu den Thieren rechnet, sei hier darauf
hingewiesen, dass Repräsentanten der Gattung Euglena von den Fäden einer
Chytridiacee [Polyphagus Euglenae (Bail)] durchbohrt und unter Verfärbung
des Chlorophylls abgetödtet werden, wie zuerst Th. Bail^) und später L. Nowa-
KOwsKi*) darlegten.^)
Besonders häufig scheint Euglctia viridis von diesem Schmarotzer heimge-
sucht zu werden. Einen anderen, zu den nicht fädigen Chytridiaceen (?) ge-
hörigen Feind dieser und anderer Species hat Klebs^) mehrfach beobachtet.
Für die Schalen verschiedener Polythalamien hat Kölliker") (1. c.) an
Dünnschliffen sicher constatiren können, dass in denselben vielfach fädige Ge-
bilde vorkommen (so bei Amphistcgina, Hetcrostegina, Calcarina, Orbitolites com-
platiata, Polystomella, Alvcolina Boscii), welche typischen einzelligen Pilzmycelien
durchaus ähnlich sind und von dem genannten Forscher parasitischen Pilzen
1) Vergl. meine »Pilzthiere oder Schleimpilze, 1885. pag. 6.
'^) Vergl. meine Abhandlung: Zur Kenntniss der Infectionskrankheiten niederer Thiere und
Pflanzen. Nova Acta. Bd. 52, Nr. 7, pag. 39.
3) Mycologische Berichte. Bot. Zeit. 1855.
*) Beiträge zur Biol. Bd. II. Heft 2: Polyphagus Euglenae pag. 201 — 220.
5) lieber die Organisation einiger Flagellaten-Gruppcn. Unters, aus d. bot. Inst. Tübingen
Bd. I, Heft 2.
^) Vergl. den systematischen Theil.
'') Ueber das ausgebreitete Vorkommen von pflanzlichen Parasiten in den Hartgebilden
niederer Thiere. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. 10, 1859, pag. 219.
Abschnitt V. Biologie. 239
zugesprochen werden. Ob diese Deutung richtig ist, niuss vorläufig dahin ge-
stellt bleiben, doch ist schon die Thatsache, dass Pilzfäden in solche verkalkte
Hartgebilde einzudringen und sich daselbst zu verbreiten vermögen, von physio-
logischem Interesse. Die Stellung dieser Pilze im System bleibt gleichfalls noch
zu ermitteln.
Dass auch Heliozoen von Schmarotzerpilzen heimgesucht werden können,
ist für Actinosphacrium Eichhornii durch K. Brandt 1^) gezeigt worden, der in
den »Nahrungslacunen« des Sonnenthierchens einen sehr einfachen Phycomy-
ceten (Pythium Actinosphaerii Br.), oft in grosser Anzahl vorfand und die
Schwärmsporen bildende Generation näher studirte.
Von Coelenteraten sind nach Kölliker (1. c. pag. 221) die S tei nkorallen
in ihrem kalkigen Scelette äusserst häufig von Pilzen durchzogen (so Porites
clavaria, Astraea annularis, Ocidina diffusa, Millepora alcicornis, Lobalia prolifera^
AUoporina mirabilis, Mäandrina, Fungia, Coralliuni rubrum, Isis hippuris, Madre-
pora ffiuricata, Tubipora inusica).
Nach demselben Autor bohren sich Mycelfäden gewisser Pilze in die Horn-
fasern von Spongien ein, oft reiche Verästelungen und Anastomosen bildend.
Auch hier ist noch festzustellen, ob das bei Lebzeiten der Schwämme geschieht
oder nach dem Tode. Jedenfalls lehrt dieser Befund, dass manche Pilze horn-
artige Substanzen zu lösen vermögen.
Was die Infusorien anbetrifft, so dürften sich deren Pilzkrankheiten bei
weiteren Untersuchungen an Zahl wohl noch mehren. Bis jetzt hat man fast
ausschliesslich Cystenzustände (z. B. von Vorticella itiicrosioma,'^) Nassula-Axio.n,''^)
Stylonichia pustulata und Oxytricha tnystacea^) befallen gefunden von Schmarotzern
die zu den Chytridiaceen zu gehören scheinen. Bütschli beobachtete (1. c.
P^g- 359) i^^^ Kern von Paramaecium Aurelia Sprosszellen (zu Monospora ge-
hörig?) unter Verhältnissen, die es nicht ganz sicher erscheinen lassen, ob
Parasitismus oder Saprophytismus vorlag.
Indem wir uns dem Typus der Würmer zuwenden, ziehen wir zunächst die
Rotatorien in Betracht. Die Erscheinung, dass Räderthier-Eier von Pilzeni
speciell von Algenpilzen und zwar von ö^/ß'/«w-ähnlichen Chytridiaceen ver-
nichtet werden, ist nicht selten. Ich selbst habe Parasiten letzterer Art vielfach
in sehr grossen Räderthiereiern zu Berlin gefunden, ihre Sporangien erreichten
eine relativ bedeutende Grösse. Nach Nowakowski^) parasitirt in genannten
Organen sein Chytridium (Olpidium) gregarimn und eine andere Chytridiacee O. (?)
macrosporum in genannten Organen. Aehnliche Parasiten fand Sorokin*^) in
Räderthiereiern. In allen Fällen wird der Eiinhalt völlig aufgezehrt und die
Membran von den Hälsen der Pilzsporangien durchbohrt.
Unter den Fadenwürmern (Nematoden) wurde Pilzerkrankung zunächst
') Ueber Actinosphacrium Eichhornii (Dissertation). Halle 1877, pag. 47 ff. und Untersuchungen
über Radiolarien. Sitzungsber. d. Berliner Akad. 1881, pag. 399. Fig. 33 — 53-
2) Stein in Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. III (1850) pag. 475.
3) ClENKOWSKi, daselbst Bd. VI, pag. ^01,
*) Stein Fr., der Organismus der Infusionsthicre. Bd. I (1859). Taf. IX, Fig. 16 und
pag. 105 — 106. Derselbe, die Infusionsthicre auf ihre Entwickelungsgeschichte untersucht; 1854.
Taf. IV. Fig. 52 und 53. Vprgl. auch Bütschli, Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge
der Eizelle. Abhandl. d. Senkenb. Gesellschaft 1876. Bd. II, pag. 425.
5) Beiträge zur Kenntniss der Chytridiaceen. Beitr. z. Biol. Bd. II, Heft I.
^) Note sur les vegetaux parasites des AnguilUilae. Ann. sc. nat. bot. Ser. VI, t. IV.
240 Die Pilze.
constatirt für Ascaris niystax (Katzenspulwurm). Nach Keferstein ^) ist dieser
Wurm bisweilen Sitz einer Mucorinee, die de Bary als Mucor hclminthophthorus
bezeichnete. Sie befällt die Geschlechtstheile und den Darm und kann daselbst
Mycelien, Sporangien und — nach den Zeichnungen des Autors zu schliessen
— auch Gemmen erzeugen. Genauere Untersuchungen über diesen Pilz, der
mitunter bei allen Spulwürmern einer Katze vorkommt, und jede Ei- oder Samen-
bildung in den Genitalien jener verhindern, oder doch die Eier stark verändern
kann, fehlen noch 2).
In grossem epidemischen Maassstabe treten Mycosen gelegentlich bei den
Anguilliila-:ir\\g&n Nematoden auf.
Als besonders häufigen Feind hebe ich auf Grund eigener Untersuchungen
einen bekannten Schimmelpilz {Arthrobotrys oligospora Fresenius) hervor (vergl.
Fig. 10), der unter den gewöhnlichen Verhältnissen als Saprophyt auftritt. Er ist
dadurch ausgezeichnet, dass er schlingen- oder ösenförmige Zweige (Fig. 10, IV, V)
bildet, in denen sich Mist-, Erde-, Wasser etc. bewohnende AnguilluUden leicht
und sicher fangen. Ist dies geschehen, so treibt der Pilz von den Oesen aus
Seitenzweige in den Körper des Thieres|hinein (Fig. 10, V^, VI. VII), die sich
verlängern und verzweigen und das ganze Innere meist unter Erscheinungen
der fettigen Degeneration zerstören und aufzehren, sodass schliesslich nur die
chitinisirte Haut und beim Männchen noch der chitinisirte Penis übrig bleiben
(Fig. 10, VI, VII).
Als nicht minder gefährlich für die in Rede stehenden Thierchen dürfte
Lohde's^) Harposporium Anguillulae zu bezeichnen sein, das sich namentlich auf
manchen Mistsorten, in der oberflächlichsten Erdschicht und in Wasser findet und
von der Ebene bis ins Hochgebirge weit verbreitet ist. Es vernichtet in einer
einzigen grösseren Pferdemist-Cultur die Anguillulen oft zu Hunderttausenden,
und zehrt ihr Inneres ebenfalls vollständig aus.
Weniger häufig, aber gelegentlich ebenfalls epidemisch auftretend sind nach
meinen Beobachtungen verschiedene andere , den ächten Pilzen zugehörige
Schimmel, sowie einige Algenpilze aus den Familien der Lagenidieen und
Chytridiaceen. Ich erinnere an mem Myzocytium prolifenwi var.vermicoliim*)
(Lagenidiee) und an einige von Sorokin^) gefundene Arten, welche eine Epidemie
unter wasserbewohnenden Anguilluliden hervorriefen (Achlyogcton entophytum
Schenk, A. (?) rostratum Sorokin, Catenaria Anguilhdae Sor., Chytridium endo-
gemim A. Br.) Von Interesse ist ferner die von Bütschli^) eruirte Thatsache, dass
freilebende Anguilluliden (Tyknchus pcllucidus) auch von typischen Hefepilzen
(Saccharomyceten), speciell von einer Monospora (im Sinne Metschnikoff's) be-
fallen werden können. »Sie füllten die Leibeshöhle der Würmchen in dichten
Massen an. Der eigentliche Sitz ihrer Entwickelung schien jedoch die sogen.
') Ueber parasitische Pilze ^y\% Ascaris mystax. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. il, 1862.
pag. 135, Taf. 15.
2) Die Sporangien (oder auch Gemmen) dieses Pilzes scheinen von Bischoff (Ucber Ei-
und Samenbildung und Befruchtung von Ascaris mystax, Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 6,
1855. pag. 402) für Zoospermien gehalten worden zu sein.
^) Tageblatt der Naturforscherversammlung zu Breslau 1874, pag. 206.
*) Zur Kenntniss der Phycomyceten I. Zur Morphologie und Biologie der Ancylisteen und
Chytridiaceen, Nova acta. Bd. 47, pag. 167. Taf. 14, Fig. 35 — 37.
^) Note sur les vegetaux parasites des Anguillulae. Ann. des sc. nat. bot. Ser. VI, t. IV.
'") Studien über die ersten Entwickelungsvorgängc der Eizelle. Frankfurt 1876, pag. 360.
Abschnitt V. Biologie. 241
Markschicht der Muskelzellen zu sein, in welcher sie sich gleichfalls in grossen
Mengen vorfanden«. Ob dieser Schmarotzer, den Bütschu für einen Spaltpilz
ansah, etwa mit Monospora cuspidata Metschnirofk identisch ist, wie es nach
BüTSCHLi's und Metschnikoff's übereinstimmenden Zeichnungen anzunehmen,
kann ich nicht sicher entscheiden.
Neuerdings hat SadebeckI) in dem Essigälchen Angiiillula accti ein Pyihhun
(F. anguillula aceti S.) schmarotzend gefunden.
Was die Borstenwürmer (Chaetopodes) anbetrifft, so werden nach meinen
Beobachtungen verschiedene Arten von Regenwürmern (Lumhriais), namentlich
bei plötzlich auftretenden Ueberschwemmungen, von einigen Saprolegnia-^ytxg^w.
Pilzen befallen, und zwar theils noch Wcährend des Lebens, theils und meistens
nach vorhergegangener Abtödtung.
Endlich sind auch Pilze in Röhrenwürmern (Tubicolae) und zwar bei
S erpulen von Kölliker (1. c. pag. 227) beobachtet worden, und zwar waren
die Gehäuse zweier Arten von der schottischen Küste in reichlichster Menge
von Pilzfäden durchzogen. Ob hier ein wirklich parasitisches Verhalten vorliegt,
bleibt noch zu untersuchen.
Jedenfalls dürften weitere Bemühungen die Zahl der Wurm-Mycosen noch
erheblich vergrössern.
Wenn wir innerhalb der grossen Abtheilung der Gliederfüsser (Arthro-
poden) zunächst die Crustaceen in Betracht ziehen, so ist zu constatiren,
dass diesen krebsartigen Thieren in Bezug auf Pilzkrankheiten noch wenig
Aufmerksamkeit zugewandt wurde. Von eingehenden Untersuchungen liegt
eigentlich nur eine einzige vor, die von Metschnikoff'-) herrührt und uns
mit einer interessanten Krankheit von Daphnien (Wasserflöhe) bekannt macht,
welche verursacht wird durch einen typischen Saccharomyceten (Sprosspilz)
und sich, da der Pilz die gesammte Leibeshöhle bis in die letzten Antennen-
glieder hinein mit seinen Zellen anfüllen kann, äusserlich schon durch weisse
Färbung der Thiere bemerkbar macht. Ueber das nähere Verhalten dieses von
M. Monospora cuspidata genannten Hefepilzes im Daphnia-Körper soll weiter
unten Näheres mitgetheilt werden (Vergl. auch den speciellen Theil).
Von gelegentlichen Beobachtungen über Pilzkrankheiten der Daphniden
liegen vor solche von Leydig^), ferner von Claus*), der das Blut von Moina
brachiata »mit Pilzsporen imprägnirt« fand, die er mit den von Leydig für
Daphnia rectirostris beobachteten identificirt; und von Weismann ^), ^tx Daphnia
pulex von einem nicht näher charakterisirten Pilz befallen sah, welcher seine Fäden
unter der Haut hersandte. »Die Thiere waren schon fürs blosse Auge leicht
kenntlich an gelbrothen Massen, die den Darm und die Ovarien umlagerten und
bis in die Füsse hineindrangen. Sie bestanden aus Klumpen zahlloser Schaaren
kleiner ovaler, stark lichtbrechender Körperchen« (Conidien oder Sprosszellen?)
mit röthlichem Inhalt. Genannter Autor führt übrigens an, dass schon P. E. Ml^ller*"')
>) Berichte der Gesellschaft für Botanik. Hamburg. Heft 11 (1S86), pag. 39.
2) Ueber eine Sprosspilzkrankheit der Daphnien. Beitrag zur Lehre über den Kampf der
Phagocyten gegen Krankheitserreger. Virch. Archiv. Bd. 96. 1884, pag. 177—^95 "• ^ Taf.
3) Naturgeschichte der Daphniden, 1860, pag. 78 ff.
*) Zur Kenntnis der Organisation und des feineren Baues dcrDaphnidcn. Zeitschr. f. wissensch.
Zeel. Bd. 27 (1876), pag. 388.
S) Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden. Daselbst Bd. n (1880), pag. 189.
^) Bidrag til Cladocerernes Forplantnings historic Kjöbenhavn, 1868.
242 Die Pilze.
eine Beobachtung mittheilte, nach welcher pelagische Daphnoiden der nor-
dischen Seen massenweise an einem Pilz (Saprolcgnia) zu Grunde gingen, dessen
Mycelium sich unter der Haut entwickele, alle Organe mit seinen durchsichtigen
Fäden bedecke und endlich mit seinen zur Fructification gelangenden Aesten
nach aussen durchbreche.
Moina rcctirostris O. F. Müller, Daphnia pulcx und andere Daphniden von
vielen Localitäten um Halle fanden sich im Jahre 1888 im Herbst öfters besetzt
mit einem mycellosenPilz, der sich mitunter massenhaft an allen Theilen des Thieres,
insbesondere aber an den Antennen und Füssen, sowie an den Aftcrkrallen
ansiedelte. Er stellt in der Jugend eine kleine, schmal-spindelförmige Zelle dar,
die sich zu einem sehr langen cylindrischen oder keuligen Sporangium ausbildet,
in welchem eine Zerklüftung des Plasmas durch schief inserirte Querwände in
spindelförmige Fortpflanzungszellchen erfolgt. Wahrscheinlich können die Zellchen
in Form von Schwärmern austreten, da sie sich, wie es sonst Schwärmer thun,
immer mit ihrem Pole auf die Thiere anheften, aber gewöhnlich schon im Spo-
rangium auswachsen. Ob der Pilz zu den Saprolegnieen in Verwandtschaft steht,
bleibt noch testzustellen i). Er sitzt den Thieren augenscheinlich bloss äusserlich
an, doch oft so reichlich, dass sie in ihrer Bewegung gehemmt werden.
Ein mit Septen versehener Schimmelpilz, den ich nicht näher bestimmen
konnte, befällt den Cyclops brevkaudatus Claus 2) und zwar dessen Eier, wenn
sie noch im Eiersäckchen am Mutterthier hängen. Die Eier werden vollständig
durchwuchert und zerstört.
Unter den höheren Krebsen scheint unser Flusskrebs bisweilen von einer
Saprolegnia befallen zu werden, wie Rauber'') mitgetheilt. de Barv*) fand
Saprolcgnia hypogyna Pringsh. »an einem halbtodten Flusskrebs«. Mit der eigent-
lichen Krebspest hat dieSaprolegnien-Krankheit nichts zu thun; auch ist ein grösseres
Auftreten der Letzeren meines Wissens noch niemals constatirt.
Für eine Cirrhipedien-artige Crustacee (Baianus) hat Kölliker^) gezeigt, dass
in den Schalen ein Pilz vorkömmt.
Bezüglich der spinnenartigen Gliederthiere (Arachnoidea) ist mir aus der
Literatur nur eine Mittheilung von Boudier^) bekannt geworden, nach welcher
eine kleine Keulensphärie (J^orubiella aranicida BouD.) Spinnen abzutödten vermag.
Ungleich häufiger als bei den Crustaceen und Spinnen sind Pilzinfectionen
bei den Vertretern der Insekten.') Sie tragen hier überdies meistens den Charakter
ausgesprochener, oft grossartiger Epidemieen.
') Das Material erhielt ich durch die Gefälligkeit des Herrn Lehrer Schmeh, in Halle.
Eine ausführlichere Mittheilung über das in Rede stehende Object behalte ich mir vor.
2) Material und Bestimmung verdanke ich ebenfalls Herrn Lehrer Schmeil.
3) Sitzungsberichte der naturforschenden Gesellschaft Leipzig. 1883.
■*) Species der Saprolegnieen. Bot. Zeit. 1888, pag. 616.
^) lieber das ausgebreitete Vorkommen von pflanzlichen Parasiten in den Hartgebilden
niederer Thiere. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 10 (1860) pag. 227.
^) Revue mycol. 1865 u. Notice sur deux Tiucedinees nouvelles, 1' Isaria cundspora ou etat
conidial du Torrubiella aranicida Boun. et \q Stilhuinviridipes. (Revue Mycol. IX, pag. 157—159).
') Reiche Literatur-Angaben über Insekten-Krankheiten findet man auch in dem neuerdings
erschienenen Werke O. Taschenbero's: Bibliotheca zoologica IL Leipzig. Engelmann, und zwar
in dem Abschnitt: Insekten, Allgemeines, Anatomie und Physiologie, pag. 1326 — 1385;
Lepidopteren, pag. 1729 — 2195. — Die Arbeit von Thaxter, The Entomopthoreae of the United-
States. Memoirs of the Boston Society of Natural History. Vol. VI., in der nach dem im
Bacteriol. Centralbl. Bd. IV., pag. 145 gegebenen Referat zahlreiche Insektenkrankheiten durch
Pilze verurfacht, aufgeführt sind, war mir leider nicht zugänglich.
Abschnitt V. Biologie. 243
1. Schnabelkerfe (Rhynchota). Unter den Aphiden (Blattläusen) sind
mehrfach Krankheiten beobachtet worden, welche sämintlich verursacht wurden
durch Entomophthora- (Empusa-) Arten. So wird eine auf Cornus sanguinea
lebende Aphis (A. Corni) von E. Aphidis Hoffmann i), die auf Vicia sativa para-
sitirende A. Craccac und andere Arten von j5'. i'/'^.y^/?// Nowakowski-), eine andere
Species von E. Fiafichoniana Cornu^) abgetödtet.
Auf einer grossen Cocais-Axt aus Neu-Guinea fand Tulasne^) seine Torrubia
(Cordyceps) coccigcna, die mit ihren Keulen aus dem Körper des Thieres hervor-
bricht. Cicaden Neuseelands, Brasiliens etc. werden nach Tulasne "') ebenfalls
von Cordyceps bewohnt. Ym Jassus scxnotatus, eine andere Cicadine, wies Cohn*"')
Entomophthora Jassi als Parasiten nach.
2. Was die Dipteren anbetrifft, so kommen auf unserer Stubenfliege zwei
Parasiten vor. Von diesen ist am verbreitetsten die berühmte Entomophthora
(Empusa) Muscac (Cohn), welche, wie allbekannt, alljährlich im Herbst eine grosse
Menge von Fliegen vernichtet. (Ausführlicheres über die Krankheit im speciellen
Theile). Ein anderer typischer Parasit der Musca domcstica gehört der Familie der
Laboulbenien an. Es ist d^^^ ^^x ^'^\\\c\\Qx\{öxxn\g't Stigmatomyces Baeri (^-^ocyC)
(=Laboulbenia Muscac Peyritsch '^). Er bewohnt auschliesslich das Chitinscelet,
mit seiner Basis in dasselbe eingesenkt, und bildet beim Weibchen, speciell an
Kopf und Thorax oft förmliche pelzartige Ueberz.üge, während er beim Männchen
an den Beinen sitzt. Die Uebertragung der Sporen geschieht nach Peyritsch
beim Begattungsakte. In Osteuropa häufig und etwa bis Wien gehend, kommt
er in Deutschland, soweit bekannt, nur noch in Sachsen (z. B. bei Zwickau) vor.
Auf Calliphora vomitoria beobachtete Giard^) seme Entomophthora Calliphorae,
auf anderen grösseren, in Wäldern und Gebüschen sich autlTaltenden Fliegen fand
Schröter 3) seine E. muscivora (vielleicht mit jener identisch.)
Nach NowAKOwsKi '°) erkrankt eine kleine Fliegenart (Simulia latipcs Meigen)
an E. curvispora Cow. (um Warschau beobachtet), eine andere Species (Lonchaca
vaginalis Fallen) durch E. ovispora Now.
Unter den Dungfliegen (Scatophaga stercoraria) grassirte nach genauen Unter-
suchungen Bails^') in der Umgebung von Danzig im Juni 1866 eine von Entomo-
*) Fresenius, Lieber die Pilzgattung Entomophthora. Abhandl. d. Senkenbergischen natiirf.
Gesellsch. Bd. IL, pag. 208.
^) Bot. Zeit. 1882, pag. 561. Vergl. auch Schröter, Kryptogamenflora von Schlesien.
Pilze, pag. 222.
3) Bull, de la See. bot. de France. 1873, P-^g- 189.
*) Selecta fungorum Carpologia. II, pag. 19. Tab. I fig. 10.
^) 1. c. pag. 10. II.
^) Jahresber. d. schles. Gesellsch. f. vaterländische Cultur. 1877, pag. 116.
^) Peyritsch, J., Ueber einige Pilze aus der Familie der Laboulbenieen. Sitzungsber. d.
Wiener Akad. 187 1, und Beiträge zur Kenntniss der Laboulbenien. Daselbst 1873. Vergleiche
auch Karsten über Stigmata myces muscac in »Chemismus der Pflanzenzellc.« Wien 1869, und
Knoch: '> Laboulbenia Baeri Knoch, ein neuer Pilz auf Fliegen.« Assemblee des naturalistes de
Russie ä St. Petersbourg. 1868. Vol. I. pag. 908.
8) Deux especes d'Entomophthora nouvelles pour la florc frangaise. Bull, scient. du depart
du Nord. Ser. II. ann. II.
^) Kryptogamenflora von Schlesien. Pilze, pag. 223.
'0) Die Copulation bei einigen Entomophthoreen. Bot. Zeit 1877, pag. 217 u. 220.
") Progamm der Realschule I. Ordnung in Danzig, Ostern 1867. — Derselbe, Ueber
Epidemieen der Insekten durch Pilze. Entomol. Ztg. 1867.
244 ^'^ Pilze.
phthora (Empusa) Grylli (?) verursachte Seuche in geradezu staunenerregender
Ausdehnung. Namentlich an feuchteren Lokahtäten (Gräben und Wasserrändern)
fanden sich auf weite Entfernungen die Leichen mit geschwollenem Leibe und
ausgebreiteten Flügeln in zahlloser Menge an Gräsern und anderen Pflanzen fest-
geklammert.
Eine Epidemie von ähnlicher Ausdehnung habe ich selbst im Jahre 1884
(September) in Berlin am Landwehrkanal (Schöneberger und Lützower Ufer) an
Mücken zu beobachten Gelegenheit gehabt. Mauern und Stackete der dortigen
Vorgärten waren derart mit den todten Thieren überzogen, dass sie stellenweise
ganz graugrünlich erschienen. Die Ursache war eine Entotnophthora (Empusa).
Schon A. Braun 1) zeigte, dass unsere Stechm ücke /^C///(?a: />//>?V;/5J von einer
Entomophthora (Empusa) heimgesucht wird (E. Culicis A. Braun) und Fresenius^)
fand eine Tipula (Bachmücke) von E. Tipulae Eres, befallen.
Schröter^) führt auch E. Grylli Fresenius als Mücken bewohnend an,
SoROKiN^) E. rimosa SoR., die aber nach Nowakowski mit E. culicis A. Br. identisch
ist und nach ihm auch auf Culex annulatus vorkommt.
Ja selbst die parasitirenden Lausfliegen-artigen Dipteren haben ihre Pilz-
schmarotzer, wie Pevritsch^) nachwies, der mehrere Nycteribien (Parasiten auf
Fledermäusen) mit der im Chitinscelett nistenden Laboulbeniacee Helminthophana
Nycteribiac Pevritsch, behaftet fand.
3. I^epidopteren (Schmetterlinge). Unter den Geometrin en (Spannern)
wird bisweilen der Eichtenspanner (Fidonia piniaria Er.) im Raupen- wie im
Puppen-Zustande von der Keulensphärienkrankheit (Cordyceps militaris) heimge-
sucht. Von den beiden Fructificationen trifft man in der Regel nur die Conidien-
Jorm (Isaria) an.'')
An den Nachtfaltern (Noctitadae) sind vielfach verschiedene Pilzkrankheiten
beobachtet, darunter einige in Form ausgedehnter Epidemieen. Namentlich die
Eorleule {Noctua [Panolis] pi?iiperda L.), die in manchen Jahren so stark auftritt,
dass sie Tausende von Morgen Kiefernwaldes total befressen kann, ist in Zeiten
solch starker Vermehrung, wie Bail^) zeigte, ein Lieblingsobjekt gewisser Pilze,
unter denen namentlich eine Entomophthora und andererseits Cordyceps militaris
unzählbare Raupen dieses Forstfeindes binnen relativ kurzer Zeit inficiren und ver-
nichten können. Die Vernichtung ist nach Bail mitunter so vollständig, dass
fast sämmtliche Raupen, 80— go-g^, ihren Untergang durch ^\q Entomophthora finden.^)
Die Raupen werden mumificirt, brüchig wie HoUundermark und sind im Innern
■, •) Algarum unicellularium genera nova et minus cognita, pag. 105.
2) Botan. Zeit 1856, pag. 883.
3) Kryptogamen-Flora von Schlesien, Bd. III. Pilze, pag. 222.
*) Ueber zwei neue Entomophthora-Arten, Beitr. z. Biologie Bd. II. Heft 3. 1877.
^) Beiträge zur Kenntniss der Laboulbenien. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 48. 1873.
Oktober.
') Lebert, die Pilzkrankheit der I^idonia piniaria, hervorgebracht durch Verticillitim corym
bosuin Leb. Ueber einige neue oder unvollkommen gekannte Krankheiten der Insekten, welche
durch Entwickelung niederer Pflanzen im lebenden Körper entstehen. Zeitschr. f. wissensch.
Zoologie Bd. 9, 1858, pag. 444.
8) Pilzepidemie an der Forleule, Dankelmanns forstwirthschafüiche Blätter 1867. Zeitschr.
f. Forst- und Jagdwesen II. 1868.
'•') Auch Schröter, a. a. O. erwähnt eine grosse Entomophthora-Epidemie unter der Forleule,
die 1884 in den Forsten von Primkenau in Schlesien auftrat.
Abschnitt V. Biologie. 245
mit Pilzsubstanz ganz ausgefüllt. Die Krankheit verbreitet sich dadurch, dass ge- •
sunde Thiere über inficirte hinwegkriechen, deren Koth und die Empusa-?>\iOxen ^
selbst fressen, und Regen sowie feuchte Luft begünstigen sicher noch die Ueber-
tragung und Infection.
Uebrigens hat die Forleule auch hier und da von der Muscardine zu leiden
(Botrytis Bassiana), einem Schimmelpilz, der, wie wir sehen werden, auch auf
manchen Schmetterlingen aus andern Familien, sowie auf Käfern etc. auftritt.
An den Raupen der Winter-Saateule {Agrotis scgetum) beobachtete Cohn eine
Krankheit, die er schwarze Muscardine nannte und gleichfalls von einer
Entomophthora, E. (Tarichium) megaspernia (Cohn), herrührt. Sie trat einmal in
den 60er Jahren in Schlesien, wo die den Raps- und Roggenfeldern schäd-
lichen Raupen sich in ungeheurer Zahl entwickelt hatten, in epidemischer Aus-
breitung auf und verwandelte die Thiere in mit kohlschwarzer, zunderartigtr, zu-
meist aus Sporen bestehender Masse gefüllte Mumien.
Eine andere Krankheit derselben Raupen, verursacht durch Sorosporclla Agro-
tidis SoR. beobachtete Sorokin^) in Russland. Die Raupen werden durch den
Pilz in bräunlich-röthliche Mumien verwandelt.
Auf andern Nachtfaltern siedeln sich an Cordyceps Sphingum Tulasne^), der
z. B. auf Dianthoccia alboviaculata und Ccrastis Vaccinii, sowie auf dem nord-
amerikanischen AfHphiorryx Jatrophae Fabr. und Ancerix Ello vorkommt, sowie
ein Conidienpilz, Isaria leprosa Fr., den man auf Orthosia incerta, speciell auf
deren Puppen beobachtet hat.^)
Durch die Beobachtungen von Vittadini*) Lebert^) Tulasne*^) Bail, de Barv
ist ferner längst festgestellt worden, dass auch unter den Sphingiden (Schwärmern)
mehrere Pilzkrankheiten bald vereinzelt, bald verbreitet vorkommen. Am häufigsten
scheint die Muscardine zu sein, die z. B. an den Larven und Puppen von Sphinx
Euphorbiae, Sph. Finastri^) und Sph. Galii auftritt. Nicht selten ist an Puppen
und Schmetterlingen von Sphinx, Pinastri, an Larven von Sph. Euphorbiae,"')
an Puppen von Sph. Convolvuli und Sph. Galii auch die Keulensphärie (Cor-
dyceps Sphingum Tulasne) zu constatiren, theils mit der gewöhnlichen Schimmel-
form (Botrytis-Yoxm) theils mit Conidienbündeln (Isaria-Yox\Vi) theils in der
Schlauchform.
Grösser noch ist die Zahl der Arten, die man innerhalb der Familie der
Bombyciden (Spinner) mit Pilzen behaftet gefunden. Es kommt hier ausser
der Muscardine (Botrytis Bassiana) und der'Keulews^h'i.r'ie (Cordyceps 7?iilitaris)
auch noch eine Entomophthora-K.xa.r)k\\Q.\t in Betracht. Mit der letzteren hat Bail
die Raupe des Schlehenspinners (Orgyia antiqua) behaftet gefunden. Reichardt,
1) Selecta fungorum Carpologia III pag. 12.
2) Cohn, Jahresber. d. schles. Gesellsch. f. vaterl. Cultur 1878, pag. 116.
3) Parasitologische Skizzen. Centralbl. f. Bacteriol. u. Parasitenk. Bd. IV. pag. 644.
*) Della natura del calcino o mal del segne. Inst. Lombard, t. III. pag. 143. (1852).
^) Lebert, Piizkrankheit eines Exemplars von Sphinx pinastri, hervorgebracht durch eine
neue Pilzart. (Ueber einige neue oder unvollkommen genannte Krankheiten der Insekten, welche
durch Entwickelung niederer Pflanzen im lebenden Körper entstellen. Zeitschr. f. wissensch.
Zool. Bd. 9. 1858, pag. 448.) Vcrgl. Tulasne, Carpol. III. pag. 12.
ß) Carpologia fungorum III.
'') DE Bary, Zur Kenntniss insektentödtender Pilze. Botan. Zeit 1867 und 1869 und ver-
gleichende Morphol., pag. 398 — 402.
246 Die Pilze.
die Raupe von Auprepia Aulica^. DieMuscardine der Seidenraupe (Bomhyx Mori),
schon seit 1763 bekannt, war früher in den südlichen Gegenden Europas (Frank-
reich. Italien) als Epidemie gefürchtet, hat aber seit 30 Jahren keine besondere
Bedeutung mehr und tritt nur noch in einzelnen Zuchten in den verschiedensten
Ländern auf, meist in feuchten Jahren. ■■*) Derselben Krankheit unterliegen mehr
oder minder häufig: die Raupen des Kiefernspinners (Gastropacha Fitii L.) nach
DE Bakv, des Brombeerspinners (G. Rubi) nach Tulasne und de Barv, des
Eichenspinners (G. Quercus L.), von Liparis dispar, von Eiiprepia caja L., von
Bombyx neusti-ia, sowie die Puppe von Saturnia Favo?iia.
Grossartigste Ausdehnung nehmen oft die Cordyceps f/ii/i^aris-E\)idemieen an,
wenn der forstverheerende Kiefernspinner in Unzahl auftritt. So wurden im
Jahre 1869 im Regierungsbezirk Köslin 68 -g^ der Raupen in einem stark be-
fressenen Revier getödtet, bei Neustadt- Eberswalde, wo die Raupenplage in
ähnlicher Stärke auftrat, etwa 59 -g-. Auch Bombyx pudibunda wird im Raupen-
stadium durch Cordyceps militaris zum Tode geführt. Auf der Raupe eines aus-
ländischen Spinners (Hepiolus virescens) fand man eine andere Cordyceps (C.
Robertsii), die in sehr lang gestielten Keulen aus dem Nacken des Thieres heraus-
wuchs.
Unter den Tagfaltern (Papilioniden) treten, soweit bekannt, drei Krank-
heiten auf: die Muscardine, gefunden auf der Raupe des Schwalbenschwanzes
(Papilio Machaoi) und des Heckenweisslings (Pieris crataegi L.) sowie auf der
Puppe des Segelfaiters (Papilio Podalyrius)] eine Entomophthora-Krankeit
verursacht durch Ent. radicans Brefeld^) auf den Raupen des Kohlweisslings
(Pieris Brassicae L.) (Genaueres über diese Krankheit im speciellen Theile) und
eine zweite Entomophthora-Krankheit , hervorgerufen von E. Aulicae
Reichardt^) an den Raupen des grossen Perlmutterfalters (Argyfinis Aglaja L.),
sowie von Melitaea Cinxia L. und M. Athalia Esp.
3. Die Orthopteren (Geradflügler) dürften wenig von Pilzen heimgesucht
werden, oder aber Krankheiten dieser Kategorie noch wenig Beachtung gefunden
haben. Fresenius ^) fand eine Grille mit seiner E^itomophthora Grylli und Nowa-
KOwsKi) Gomphocerus biguttulatus (eine Heuschrecke) von demselben Pilz be-
fallen.
4. Noch seltener sind Mycosen an Netzflüglern (Neuropteren) beobachtet,
Ich finde in der Literatur nur eine Angabe Schneider's*^), nach welcher Limno-
philus vitripemiis von einer Etitotnophthora zum Substrat gewählt wurde.
5. In um so grösserer Häufigkeit schmarotzen Pilze auf oder in Käfern,
1) Reichardt nannte den Pilz Entomophthora (Einpusa) Aulicae, in Bail, Ueber Pilzepi-
zootien. Schriften d. naturf. Gesellsch. Danzig. Neue Folge Bd. II. 1869. Auch auf Eupr.
villica kommt nach Schröter genannter Pilz in Schlesien vor.
2) Ueber die Krankheiten der Seidenspinner-Raupen und der Lepidoptercn überhaupt findet
man reiche Literaturangaben bei O. Taschenherg, Bibliothcca zoologica IL Verzeichniss der
Schriften über Zoologie, welche in den periodischen Werken enthalten und vom Jahre 1861 bis
1880 selbständig erschienen sind. Leipzig, Engelmann: pag. 1729 — 2195; speciell über Seiden-
raupen-Krankheiten, pag. 2135— 21 51.
3) Untersuchungen über die Entvvickelung von Einptisa Muscae und E. radicans. Halle
1871.
*) In Bail, Ueber Pilzepizootien der forstverheerenden Raupen. Danzig 1899, pag. i.
s) Botanische Zeit. 1856. pag. 883.
<<) Jahresber. d. schles. Gesellsch. f. vaterl. Cultur 1872, pag. 180.
Abschnitt V. Biologie. 247
wie folgende Uebersicht zeigt; vorherrschend sind nach PeyritschI) die das Chitin-
skelet bewohnenden Laboulbeniaceen, scheinbar harmlose echte Parasiten;
minder häufig hat man die stets tödtlichen Cordyceps-AxiQn und den Muscardine-
pilz (Botrytis Bassiana) constatirt.
Carabiden (Laufkäfer)
Nebria brunnea Duet \ r i n ■ nr 1 ■ m
^^ , _ \ Laboulbema Neb na rEYRirscH.
Vtllae Dej. /
Brachinus crepitans L. 1 « -. ^
„ explodens Duft i " " ," ^"^^''" Montagne et Ch. Robix.
, , „ S. Peyritsch 1. c.
„ sclopeta t. I
Carabiis \ Arten im Larvenzustand: Cordyceps- Arten z. B. C.
Calosoma / Tulasne-).
Anchomenus marginatus L. \^ Laboulbcnia flagellata Peyr, befällt die Chiiinhaut
„ albipes F. / der Extremitäten und Flügeldecken. Peyritsch 1. c.
A?icho)nenus viduus Pz. Laboidbenia aiiceps Peyr. Extremitäten. Peyritsch 1. c.
Clivina fossor. L. Labotilbenia-'S>Y)QC., wahrscheinlich L. vulgaris Peyritsch (l. c).
Harpalus distinguendus Duft. Nicht näher bestimmte Laboulbenia. Peyritsch 1. c.
Chlae?iius vestitus F. Laboulbenia fasciculata Peyr. Auf den Flügeldecken und
Extremitäten. Peyritsch 1. c.
Bembidium Iwiatum Duft. Laboulbenia flagellata Peyritsch. Chitin der Extremi-
täten und Flügeldecken. Peyritsch 1. c.
„ variuju Oliv. Laboulbenia luxurians Peyritsch. Flügeldecken und
Extremitäten. Peyritsch 1. c.
littorale Pz.
faseiolatmn Duft
punctulatum Drapier
lunatum Duft
obsoletum Dej.
decorum Zenker
Laboulbenia vulgaris Peyritsch 1.
Lamellicornien.
Melolontha vulgaris (Maikäfer) Botrytis Bassiana (Muscardine) sowohl auf der
Larve, als dem Käfer. Tulasne 1. c.
Rhynchophoreen (Rüsselkäfer)
Rhynchites conica Illig. Cordyceps-diXi\g(tx Pilz (nach Tulasne 1. c.)
Dyti seinen (Schwimmkäfer).
1 Ansiedelung von Laboulbenien: Chitonomyces
melanurus (von Peyritsch stets am linken Rand
der linken Flügeldecke gefunden) und von
Hcimatomyces paradoxus Peyritsch 1. c.
Gyretes sericcus Laboulb'ene: Laboulbenia Guerinii Ch. Robin. ^)
Melanosomata.
Tenebrio molitor (Mehlwurm) Larve: Botrytis Bassiana (Muscardine).
Helops caraboidcs, Larve: Cordyceps Hclopis Quirlet*).
1) Beitrag zur Kenntniss der Laboulbenien. Sitzungsber. d. Wiener Akad. 1873.
2) Selecta fungorum Carpologia. I, i)ag. 61.
2) Vegetaux parasites, pag. 624.
*) Bull, de la Soc. bot. de P'rance. 1879. pag. 235.
248 Die Pilze.
Staphylinen.
Dclcaster dichrous Gray. — Laboidbenia vulgaris Peyritsch, 1. c.
6. Von Ader flüglern (Hymenoptcra) sind bereits zahlreiche Vertreter be-
kannt, welche an der Cordyceps-Y^\:a\\\\€\\. leiden, nur wenige fallen anderen
Pilzen zum Opfer, so eine Vespide, PoUstcs gallica, in deren Blute Cohn Zellen
eines Entoinophthora-2\\ci\\c\\Q\\ Schmarotzers vorfand, unsere Honigbiene (Apis
miilifica), in deren Magen (und auch im Blut) Lkukart Mycel und Conidien
eines Oidium-artigen Schimmels, Hoffmann^) eine Kopfschimmelart (Mucor meli-
tophthorus Hüffm.) nachwies; und eine Blattwespe (Tcnihredo- Art auf Alnus),
welche Fresenius 2) mit seiner Entomophthora Tenthredinis behaftet sind.
Auf Ameisen kommen vor Cordyccps fonnicivora auf Formica ügniperda
Latr., C. tmilatcralis Tulasne (auf einer brasilianischen) und C viyrmecophila
Ces. (auf einer italienischen).
Letzterer Pilz wurde auch auf einer Schlupfwespenart (Ichneumon) gesehen.
Wespenartige (Vespa vulgaris und V. crabro) bewohnen Cordyccps sphecophila
(Klotzsch) Tulasne 3) und Cordyccps Ditmari Quälet. Larven von Blattwespen
(Tenthredo-kxte.n) werden von C. entomorrhiza Tulasne befallen.
Unter den Aderflügeln scheint selten vorzukommen eine Muscardine
{Botrytis tcnclla), von Saccardo^) für Vespa angegeben, vorerst nur aus Italien
bekannt.
Für die Abtheilung der W e i c h t h i e r e sind durch die Untersuchungen Kölliker's s)
und Wedl'sG) viele Fälle von pilzartigen Bildungen eruirt, und zwar treten die
letzteren locaUsirt auf die als »Schalen« bekannten Hartgebilde auf, wo sie sich
oft in reicher Entwickelung finden. Die die bekannte Festigkeit dieser Organe
bedingende massenhafte Einlagerung von Kalk stellt der Ausbreitung der Mycel-
systeme insofern kein Hinderniss dar, als letztere allen Erfahrungen nach Säure
abzuscheiden die Fähigkeit besitzen. Merkwürdigerweise ist die Erscheinung bis-
her nur für meerbewohnende Mollusken, nicht aber für Süssvvasserformen nach-
gewiesen worden, und selbst bei fossilen Meeresbewohnern wiedergefunden.
Auf die Pilznatur weisen ausser der ganzen Art der Verzweigung namentlich die
Anastomosenbildung und das Vorkommen von sporangienartigen Entwickelungs-
zuständen hin, was auch für die genannten Spongien und Poly thalamien
gilt, von einigen zweifelhaften Fällen abgesehen, wo streng dichotome Ver-
zweigung vorliegt und es sich vielleicht um Algen handelt. Ob die beschriebenen
Pilzbildungen obligat-parasitischen Charakter haben oder sich als gelegentlich
eindringende Saprophyten erweisen, wissen wir nicht.
Von Muscheln (Acephalen), welche mehr oder weniger reichlich Schalen-
pilze führen, sind durch Kölliker und Wedl ermittelt: Anomia cphippium, Cleido-
thaerus chamdides, Lima scabra, Area Noae, Thracia distorta, Ostrea edulis
1) Hedwigia, Bd. I, pag. 117.
2) Abhandl. d. Senkenberg, naturforsch. Gesellschaft Bd. II, pag. 205.
3) 1. c. Eine amerikanische Wespe, Polisics amerkana ist auf Jamaika mit derselben Species
behaftet gefunden. (Vergl. Leuert, Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. 9, 1838. pag. 441
bis 450.)
■*) Syllogc fuiigomin IV, pag. 119.
'•") Ueber das ausgebreitete Vorkommen von pflanzlichen Parasiten in den Hartgebilden
niederer Thiere. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 10, 1859, pag. 223—227.
6) Ueber die Bedeutung der in den Schalen von manchen Acephalen und Gasteropoden
vorkommenden Kanäle. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 33, 1859.
Abschnitt V. Biologie. 249
(Auster), Meleagrtna margariti/era, Pecten Jacobaeits; von fossilen z. B, eine
Nucula, eine Area, Spondylus crassicosta (Lam.), ein Peduiiculus, eine Venus,
Lucina Columbella, eine Cardita.
(Bei anderen meerbewohnenden Formen, ein Cardium, ein Solen, Pinna
ingens und nigrina, Mya arenaria, Unio occidens, Perna ephippium, Avicula, Crena-
tula, Malleus albus und Süsswassermuscheln konnten Wedl und Kölliker keine
solchen Einwanderer nachweisen.)
In Schliffen von Schalen gewisser Armfüsser (Brachiopoda) und zwar
Terebratulen fand Kölliker (1. c.) ebenfalls Gebilde, welche nach diesem
Autor kaum für etwas anderes als Pilzfäden genommen werden können; so bei
Kraussia rubra, Tcrcbratula australis, T. rubicunda. Nach Wedl (1. c.) kommen
ähnliche Dinge bei fossilen Brachiopoden (Leptaena lepis und Productus horri-
dus) vor.
Von Gasteropoden (Schnecken) wurden durch Wedl (1. c) und Kölliker
(1. c.) ebenfalls eine ganze Reihe als mit »Pilzparasiten« behaftet nachgewiesen:
Murex truncatulus, M. brandaris, Vermetus spec., Haliotis, Tritonium cretaceutn,
Littorina littorea, Terebra myurus, Turbo rugosus, Aporrhais pes Pelecani, Fissu-
rella graeca, Conus- hxitn.
In den Schalen von Oliva, Cypraea pantherina, Nautilus pompilius \xvA Aptychus,
sowie in denen der untersuchten Süsswasserschnecken konnten die Autoren
keine Schmarotzer zu Gesicht bekommen.
Bei fossilen Gasteropoden (Conus, Anciliar ia glandiformis (Lam.), Ranella
marginata (Sowerbv), Turbo rugosus, Buccinum spec, Neritopsis spec.) haben ge-
nannte Beobachter ähnliche Dinge in den Schalen gefunden.
II. Krankheiten der Wirbelthiere.
I. Fische.
Grosse Verluste erleiden die Fischzüchter vielfach dadurch, dass Sapro-
le^iaceen die Eier der verschiedenen Species befallen.
Genauere Bestimmungen der Pilzarten fehlen fast durchweg. Ich selbst
habe an Fischeiern, die mir vor einiger Zeit aus Holland gesandt wurden, Sapro-
leg?iia Thuretii de Bary und als vorwiegend S. asterophora constatiren können.
Erstere wurde bestimmt auch an entwickelten Fischen und zwar an den Kiemen
gefunden.
Auch in Bezug auf die pathologischen Veränderungen, welche die in Rede
stehenden Pilze in den befallenen Geweben hervorrufen, fehlen, soweit mir be-
kannt, eingehendere Untersuchungen.
Was die Infectionsquellen anbetrifft, so konnte ich in einem Falle constatiren,
dass die Infection junger Fische ausgehen kann von Regenwürmern, die, in
grosser Anzahl von Saprolegnien befallen, auf dem Boden des flachen, für die
Zucht benutzten Teiches lagen. Nach H. Hoffmann giebt es auch Fischkrank-
heiten, welche durch Mucor Mucedo hervorgerufen werden.
Die Thatsache, dass die verschiedensten Fi seh arten (z. B. Goldfische,
Forellen, Stachelbarsch, Lachs, Aal etc.) von Pilzen aus der Familie der Sapro-
legniaceen befallen und getödtet werden können, ist allbekannt. Die Krankheit
geht entweder von den Kiemen oder von beliebigen Theilen der Oberfläche aus,
von wo aus die Pilze sich schliesslich über die ganze Oberfläche verbreiten
können. Meistens ergreift die Krankheit nur einzelne Individuen. Doch kommen
in den Züchtereien sowohl, wie selbst draussen in der Natur weitgreifende Epi-
ZoPF, Pilze. I 7
250 Die Pilze.
demieen vor. Solche wurden z. B. neuerdings in Schottlands und Englands
Flüssen beobachtet, i)
Murray ^) hat Fische mit iSaproiegnia ferax« mit Erfolg geimpft. In den
Schuppen eines fossilen Fisches (Beryx ornatus) aus der Kreide hat Kölliker^)
einen »parasitischen Pilz« aufgefunden, dessen Mycel durch zierliche dichotome
Verzweigung ausgezeichnet ist. Nach Rose's Erfahrung scheinen ähnliche Bildun-
gen auch in den Schuppen lebender und fossiler Gano'iden und Teleostier
vorzukommen,^) was aber noch genauerer Untersuchung bedarf.
2. Vögel.
Durch eine ziemlich grosse Anzahl gelegentlicher Beobachtungen und durch
einige wenige experimentelle Untersuchungen ist ferner festgestellt worden, dass
auch die Vögel vielfach von Mycosen zu leiden haben.
Dieselben sind, so weit die Untersuchungen reichen, fast durchweg auf die
jLespirations Organe localisirt und werden, wie folgende Uebersicht zeigt, mit
wenigen Ausnahmen von Schimmelpilzen, meist Asperginus-a.x\.\gtn hervorgerufen.
Die durch Aspergillen hervorgerufene Lungenentzündung pflegt man als Fneumono-
mycosis aspergilli?iagrau-
griiner Schimmel«. 3)
Garrulus glandarius (Holzheher), Affection der Lungen.*)
4. Taubenvögel.
Haustaube. Mycosen der Bronchien, der Lungen und der Luftsäcke : Asper-
gillus niger, fumigatus und glaucus.^)
5. Hühnervögel.
Fhasianus colchicns (Fasan). Affection der Respirationsorgane: Aspergillus
niger^).
Gallus äomesticus (Haushuhn). Die Hühner leiden bisweisen an einer unter
dem Namen Hühnergrind, weisser Kamm oder Hahnenkammgrind (Tijiea Galli)
bekannten Schimmelpilzkrankheit, welche sich dadurch characterisirt, dass sich
an Kamm- und Kehllappen weissgraue, rundliche, schliesslich zusammenfliessende
Flecke bilden, infolge deren die Kämme wie von einer rauhen, weissgrauen
Masse überzogen erscheinen, der Prozess kann später auf Hals, Brust und Rumpf
fortschreiten, sodass auf der Haut zwischen den Federn und um dieselben dicke
Krusten entslehen, wobei sich die Federn auflockern, aufrichten, und schliess-
lich ausfallen können. Mit der Ausbreitung beginnt Abmagerung der Thiere, die
schliesslich mit dem Tode enden kann. Der von Schütz isolirte Pilz dürfte
nach der vorliegenden dürftigen Beschreibung in die Verwandtschaft von Oidium
lactis gehören.')
Wie Plaut ^) zeigte, lässt sich die durch Oidium albicans bewirkte Soor-
Krankheit bei den Hühnern auch künstlich erzeugen, und zwar im Kropf.
Meleagris gallopavo (Puter) leidet bisweilen am Soor. 9)
*) BOLLINGER 1. C, pag. 253.
^) Schütz, 1. c, pag. 219.
3) Theile, Neue Beobachtungen der Schimmelbildung im lebenden Körper. In Heusingers
Zeitschr. f. organ. Physik Bd. I. 1827.
*) Meyer, A. C, Vcrschimmelung im lebenden Körper. Merkels deutsches Archiv, Bd. I
(1815), pag. 310.
^) BOLLlNGER, Ueber mycotische Erkrankungen bei Vögeln. Deutsche Zeitschr. f. Thier-
medicin 1878, pag. 253. Generali, Ueber eine epizootische Krankheit bei Tauben. Revue für
Thierheilkunde und Viehiucht 1880, pag. 33.
6) Robin, Ch. Histoire naturelle des vegetaux parasites, qui croissent sur 1' homme et les
animaux vivants. 1853, pag. 518. 526.
'') Gerlach, Magazin für Thierheilkunde, Berlin 1858, pag. 236 u. f. — MÜLLER, Viertel-
jahrsschrift f. Thierheilkunde 1858. Heft i, pag. 37 ff. — Leiseking, Veterin. Bericht des
Königreichs Sachsen. 1858, pag. 32. — Zürn, Krankheiten des Hausgeflügels. Weimar 1882.
pag. 138. — PÜTZ, Seuchen und Heerdekrankheiten. Stuttgart 1882 pag. 580. — Schütz 1. c,
pag. 224.
^) Beitrag zur systematischen Stellung des Soorpilzes. Leipzig 1885.
9) Martin, Soor beim Truthahn. Jahrb. d. K. Tliicrarzncischule zu München 18S2— 83.
17»
252 . Die Pilze.
6. Sumpfvögel.
Phoenicopterus ruber (Flamingo). Von Owen^) wurde ein »grüner Schimmel«
in den Luftwegen, von Leidv^) eine Lungenkrankheit durch Aspergillus nigrescens
(?) constatirt.
Charadrius pluvialis(Go\dxege.n^'.Q\iQx), Schimmelbildung im abdominalen Luft-
sack: Aspergillus candidus (nach Robin 1. c).
7. Schwimmvögel.
Anas mollissima (Eiderente); nach Deslongchamps) Schimmelbildungen in
den Bronchien und Luftsäcken: Aspergillus (?).
Afiser domeslicus (Gzns); sporadisch oder epidemisch auftretende Lungenent-
zündung durch Aspergillus fumigatus (Schütz 1. c.)
Anser segetum (Saatgans), Schimmel auf den Lungen (Mucor)*).
Colymbus arcticus (Taucher). Affection der Lungen und Luftsäcke durch
eine Aspergillusart. ^)
Alca iorda (Alk) 1
Cormoranus Carba (Kormoran) / ^^cor auf den Lungen (Hannover 1. c).
Cygnus ^/(9/- (Schwan), Affection der Luftsäcke durch einen »grünen Schimmel«
nach Heusinger '^).
8. Laufvögel.
Otis tarda (Trappe). Aspergillus fumigatus »in den Bronchien und anderen
Lufthöhlen« Fresenius ^).
Struthio camelus (Strauss). Erkrankung der Lungen und Luftsäcke (Gluge
und d'Udekem 1. c.) Aspergillus?
Dass auch die Eier der Vögel ihre Schimmelpilzkrankheiten haben, ist durch
zahlreiche gelegentliche Beobachtungen, die man bei Zimmermann s) zusammen-
gestellt findet, sowie auch durch experimentelle Untersuchungen längst sichergestellt.
Es handelt sich dabei fast ausschliesslich um Hühnereier. Doch sind die
Untersuchungen über die betreffenden Pilze fast durchweg dürftig, die meisten
unbrauchbar. Die eingedrungenen Pilze verhalten sich in der Eiweissflüssigkeit
zum Theil insofern wie in anderen künstlichen Nährflüssigkeiten, als sie gallertige
Mycelmassen von Halbkugel-, Warzen- oder Kugelform bilden, von denen man
die ersteren an der Eihaut, die letztere frei im Eiinhalte findet.
Je nach Species bleiben die Mycelmassen ungefärbt oder nehmen im Alter
grünliche bis olivenbraune Färbung an. Da in Flüssigkeiten befindliche Mycelien
der Regel nach niemals in Conidien fructificiren, so findet man auch die Eier-
') Philosophical Magazin. Bd. 2, 1833, P^S- '•
2) O na fungus in a Flamingo. Proceed. of the Akad. of Nat Sciences of Philadelphia.
1875, I, pag. II. Deutsche Zeitschr. f. Thiermed. 1877, pag. 209.
2) Note sur les moeurs du Canard Eider (Anas mollissima) et sur les moisissures develo-
pees pendant la vie ä la surface interne des poches aeriennes d'un de ces animaux. Ann. sc. nat.
1841, ser. 2, t. 15, pag. 371.
*) Hannover, lieber Entophyten auf den Sciileimhäuten des todten und lebenden mensch-
lichen Körpers. Müller's Arch, 1872, pag. 294.
^) Stieda, Beiträge zur Kenntniss der Parasiten. Ueber Pneiiinonomycosis aspcrgillhia bei
Vögeln. ViRCH. Arch. 1866, Bd. 36, pag. 279).
^) De generatione mucoris in organismo animali.
^) Beiträge zur Mycologie, pag. 18.
") Ueber die Organismen, welche die Verderbniss der Eier veranlassen. 6. Bericht der
naturwissensch. Gesellsch. Chemnitz 1878.
Abschnitt V. Biologie. 253
mycelien stets steril, so lange nicht Luft von aussen eintritt (was beim schliess-
lichen Eintrocknen der Eiflüssigkeit geschieht) oder im Innern gebildet wird.
Ob der Eiinhalt von den Pilzen bloss aufgezehrt oder aber gleichzeitig zersetzt
wird, ist noch nicht genauer untersucht. Thatsache ist, dass z. B. bei dem von
mir aus kranken Eiern rein gezüchteten Hormodendroji cladosporioidcs, intensiv
Schimmel- oder moderartige Gerüche auftreten.
Nach MoslerI) i^^mn man intakte Eier mit Fenicillium glaucum und Mucor
Mucedo inficiren. Montagne züchtete aus dem Mycel eines Eierpilzes ein
Daciylium {D. oogenum Mtg.)
Zimmermann (1. c.) fand in einem kranken Ei sein Macrosporium verructi-
losum.
Ich selbst machte die Erfahrung, dass der olivengrüne Strauchschimmel
(Hortnodendron dadosporioides [Fres.])^), der bekanntlich sehr gemein ist, öfters
in kranken Eiern vorkommt.^) Dieser Pilz dringt, wie Dr. Drutzu in meinem
Laboratorium durch mehrfache künstliche Infectionen mittelst Aufstreichen reiner
Sporen feststellte, sehr leicht durch die ganz intakte Schale ein und bildete von
der Infectionsstelle aus im Laufe von mehreren Monaten zwischen der Eihaut
und dem Dotter einen mehrere Millimeter dicken, sterilen, gallertigen, dunkel-
olivenbraunen Mycelmantel, während das Eiweiss zum grossen Theile oder ganz
aufgezehrt wurde, ohne dass vorher Coagulation auftrat.
Weitere Infectionsversuche mit Reinmaterial von Acrostalagmus cinnabarimis
CoRDA und einem Truhothecwm ebenfalls von Drutzu ausgeführt, ergaben, dass
auch diese Schimmel durch die intakte Eischale und Eihaut eindringen und an
Stellen, wo sich die Schale von der Eihaut zurückgezogen hat, also ein Luftraum
gebildet wurde, in Conidienträgern fructificiren können.
3. Säugethiere.*)
I. Erkrankungen durch den Strahlenpilz (Actinomycosen). Sie
sind zuEfStvöti Bolltnger^) beim Rinde entdeckt worden, woselbst sie am häufig-
sten an den Kiefern auftreten. Hier entsteht von den Alveolen der Backenzähne
oder von der Spongiosa des Knochens aus eine weissliche, den Knochen auf-
blähende, schliesslich meist nach aussen durchbrechende weiche Geschwulst, in
welcher meist zahlreiche gelbe, abscessähnliche Heerde gefunden werden. Diese
enthalten bis hanfkorngrosse gelbe rundliche Körper, welche Fadencomplexe von
radiärer Struktur — Kugelmycelartige Entwickelungsformen des Actinomy-
^. Harz genannten Pilzes — darstellen. Sie kommen beim Rinde mitunter auch
ces Bovis in der Zunge, den äusseren Weichtheilen des Kopfes, den Lungen,
sowie im Peritoneum etc. vor. Nach Bang*^) kann die Krankheit auch ende-
1) Mycologische Studien am Hühnerei. Arch. f. pathol. Anatomie von ViRCHOW. Bd. 29,
1864, pag. 510—525.
'^) Von E. Low näher studirt. Zur Entwickelungsgeschichte von Penidllium. II. Peni-
cilliwn dadosporioides Fres. Jahrbücher f. wissensch. Botanik. Bd. VII (1870) pag. 494 — 506.
3) Im Laufe eines Jahres habe ich ihn dreimal in Eiern beobachtet.
*) Allgemeine Literatur: Zürn und Plaut, die pflanzlichen Organismen auf und in dem
Körper unserer Haussäugethiere. 2. Aufl. Pütz, die Seuchen und Hcerdckrankheiten unserer
Hausthiere. Stuttg. 1882. Vergl. auch Flügge, die Mikroorganismen und de Bary's Mor-
phologie, sowie Baumgarten's Jahresbericht.
5) Centralblatt für die med. Wissensch. 1877.
6) Tidskrift far Veterinaerer 1S83. Vergl. Fortschr. d. Med. II. Heft 6.
254 I^'C Pilre.
misch auftreten, wahrscheinlich nach dem Genuss von demselben pilzhaltigen
Futter.
Von actinomycotischen Aftectionen haben ferner zu leiden die Schweine.
Sie können von zwei verschiedenen Pilzen befallen werden, von denen der eine
mit Actinomyces Bovis identisch zu sein scheint und in Geschwülsten der Zunge,
des Rachens, der Lungen, des Euters, der Rückenwirbel nachgewiesen ward,
während der andere von Duncker aufgefundene, eine besondere (Actinomyces suis
DuNCKER genannte) Species darstellt, welche nur in den Muskeln lebt. Haupt-
fundstätten sind die Zwergfellspfeiler, Bauch- und Zwischenrippenmuskel. Auf
Grund zahlreicher Befunde vermuthet Hertwig, i) dass die Thiere die Pilzkeime
im Sommer oder Anfang Herbst aufnehmen; im Oktober findet man im Fleische
ganz junge Rasen des Pilzes, im December völlig entwickelte, im Januar sind
schon einzelne verkalkt; je näher dem Sommer zu, desto mehr steigert sich die
Zahl der verkalkten Rasen.
Nach Johne ^) kommen actinomycotische Erkrankungen (durch Actinomyces
Bovis) auch bei Pferden vor und zwar als Ursache chronischer Samenstrang-
verdickungen castrirter Thiere. Ohne Zweifel erfolgt hier die Infection von der
offenen Samenstrangwunde aus. In anderen Fällen von Samenstrangverdickung
fanden Rivolta und Johne einen anderen Pilz, der schon früher von Bollinger
bei chronischen Entzündungen und fibromatösen Tumoren, z. B. der Lunge,
constatirt wurde und ähnlich dem Actinomyces als sandkorngrosses Gebilde auf-
tritt. Bollinger,^) der ihn im Pferd häufig beobachtete, nannte \hr\ Botryomyces.
Seine morphologische Natur ist noch zu erforschen.
2. DurchPinselschimmel {Aspergillus- Arten) hervorgerufeneMycosen.
In spontaner Form treten sie bei Säugethieren im Ganzen viel weniger häufig
auf als bei Vögeln Bezüglich der pathologischen Wirkung stimmen die Asper-
gillen darin überein, dass sie Knötchenbildung in den inneren Organen hervor-
rufen. In den Knötchen sind die Pilze, mögen sie sich nun von einer einzigen
Spore oder von einem Sporenhäufchen aus entwickeln, in Form von rundlichen
Mycehen mit radiärer Anordnung der Elemente vorhanden. Zur Bildung von
Conidien kommt es in den Geweben selbst nicht, nur wenn die Mycelien in
eine lufterfüllte Höhlung hineinwachsen, fructificiren sie.
Künstliche Aspergii/us-Mycosen sind, namentlich bei Kaninchen, Katzen,
Hunden leicht zu erzielen, entweder durch Injection der Sporen ins Blut, wie
es Leber*) und Lichtheim ^) thaten, oder indem man, wie List, die zerstäubten
Sporenmassen durch die Pilze inhaliren lässt.
Die Intensität der Erkrankung richtet sich nach der Sporenmenge (ist dieser
direkt proportional). Zur Erzeugung von tödtlicher Allgemein-Mycose durch In-
jection bei kleineren Thieren wie Kaninchen, Katzen etc. gehört immerhin eine
1) Ueber den Adincniycfs viusculorum der Schweine. Archiv f. wissensch. und pract. Thier-
heilkunde. Bd. I2 (l886), Heft 5 und 6.
'^) Beiträge zur Aetiologie der Infectionsgeschwülste. Bericht über das Veterinärwesen im
Königr. Sachsen f. d. Jahr 1884, pag. 46.
3) Ueber Botryomycose beim Pferd. Deutsche Zeitschr. f. Thiermed. Bd. 13 (1887).
Heft 2—3.
*) Ueber Wachsthumsbedingungen der Schimmelpilze im menschlichen und thierischen
Körper. Berl. klin. Wochenschr. 1882. Nr. 11.
^) Ueber pathogene Schimmelpilze. Aspergillusmycosen. Berl. klin. Wochenschr. 1882.
No. 9 und 10.
Abschnitt V. Biologie. 255
sehr bedeutende Sporenzahl, nach den für A. subfuscus geltenden Untersuchungen
von Olsen und GadeI) im Minimum etwa 100 Millionen. Injectionen geringerer
Dosen riefen nur mehr oder minder lange und schwere Krankheit hervor. Je
erheblicher die genannte Zahl überschritten wurde, desto schneller erfolgte der
Tod. A. fumigatiis wnd ßavcscens übertreffen, ins Blut eingeführt, den A. subfuscus
noch an Malignität.
Wenn die Aspergillusvegetationen im Gehirn zur Entwickelung kommen (im
häutigen Labyrinth) so treten bei Kaninchen nach Leber und Lichtheim Gleich-
gewichtsstörungen ein.
3. Erkrankungen durch Kopfschimmel (Mucor).
Lichtheim '^; wies nach, dass die Sporen von M. corymbifer und rhizopodi-
formis, wenn man diese in die Blutbahn von Kaaijijchen einführt, schwere,
meist schon innerhalb 3 Tagen letal endende Krankheit bewirken. Von Or-
ganen, in welchen diese Pilze krankhafte Veränderungen kervorrufen, sind be-
sonders Nieren und Darm hervorzuheben, während Milz und Knochenmark
schon minder starke Affectionen erfahren, Leber und Lunge selten afificirt werden.
Für den Hund scheint der Pilz nicht gefährlich zu sein.
Dass auch andere Mucorineen, auf dieselbe Weise in den Thierkörper
(Kaninchen) eingeführt, ähnliche krankhafte Affectionen hervorrufen, hat Lindt^)
für seinen Mucor pusillus und seinen M. ramosus näher dargelegt.
4. S 00 rk rankheit. Erkrankungen durch den Soorpilz (Oidium albicans
Robin) kommen spontan auf der Schleimhaut des Mundes, Rachens und Oeso-
fjhagus von jungen, noch saugenden Katzen und Hunden vor, hier ähnliche
Wucherungen (Schwämmchen) hervorrufend wie im Munde kleiner Kinder. Durch
Injection grösserer Mengen dieses Schimmels in die Blutbahn rief Klemperer'*)
Allgemeinmycose bei Kaninchen hervor, welche tödtlichen Verlauf nahm.
Der Obductionsbefund war makroskopisch übrigens derselbe wie bei generalisirter
Aspcrgillus-Myco?,e.
5. Affectionen der äussseren Körperhaut, hervorgerufen durch
Schimmelpilze von Oidium artigem Charakter.
a) Waben-Grind (Favus) der Mäuse. Fluegge^) berichtet über diese Krank-
heit Folgendes: Nicolaier constatirte in F's Institut die Uebertragbarkeit der
Krankheit durch Application von Schüppchen auf die mit dem Messer etwas ab-
geschabte und von der Epidermis befreite Haut gesunder Mäuse. Nach etwa
8 Tagen zeigt sich dann eine etwa linsengrosse weissgelbe, in der Mitte vertiefte
Borke; dieselbe breitet sich immer weiter aus, occupirt schliesslich die ganze
Stirn, die Ohren, zieht sich über die Augen hin und verwandelt den Kopf des Thieres
in eine unförmliche weissgraue trockene Masse von blättrigem Gefüge, die in
dicker Schicht der Haut aufliegt. Kleine Bröckchen, auf sauren Nähragar oder
auf mit Weinsäure imprägnirte Kartoffeln gebracht und bei 30—35° gezüchtet,
ergeben nach wiederholten Uebertragungen die Reincultur eines Pilzes, der ein
dichtes niedriges Mycel von anfangs rein weisser Farbe bildet, mit sehr engstehen-
') Undersögeler over Aspergillus subfuscus som patogen mugsop. Nord. med. arkiv. 18S6.
— Baumgarten, Jahresber. 1886, pag. 326.
2) lieber pathogene Mucorineen. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 7.
^) Mittheilungen über einige neue pathogene Schimmelpilze. Arch. f. cxperim. Pathol.
und Pharmakol. Bd. 21 (1886), pag. 269.
*) lieber die Natur des Soorpikes. Centralbl. f. klin. Med. 1885, pag. 849.
^) Die Mikroorganismen. Leipzig 1886, pag. 100.
256 Die Pilze.
den zarten Hyphen, so dass die ganze Masse (namentlich auf Kartoffeln) wie
Ziickerguss aussieht. Später bildet sich an der Oberfläche des Mycels eine röth-
liche oder röthlich-bräunliche Farbe aus. Im mikroskopischen Präparat von den
Favusborken oder von der Cultur zeigt sich ein Gewirr von gegliederten Fäden,
die mit ovalen, etwas kolbig aufgetriebenen oder auch mehr kugligen Zellen enden.
Besondere Sporenträger und deutliche Sporenbildung konnten bis jetzt nicht be-
obachtet werden. Auf Impfung mit kleinen Mengen der mehrfach übertragenen
Reincultur reagirten Mäuse ausnahmslos mit der geschilderten eigentümlichen
Krankheit; auf einen Hahn wurde die Uebertragung ohne Erfolg versucht.
b) Waben- oder Erbgrind der Hausthiere (Pferde, Hunde, Katzen,
Kaninchen). Es bilden sich hierbei, namentlich am Kopfe, schildförmige oder
schüsselartig-vertiefte Schollen oder Borken von meist schwefelgelber Farbe,
ganz ähnlich denen, wie sie beim Kopfgrind des Menschen auftreten. Man glaubte
bisher, dass der Pilz, welcher die Ursache dieser Schollenbildungen ist, wegen
seiner grossen morphologischen Aehnlichkeit mit dem Oidiimi (Achorion) Schön-
leinii (Remak) identisch sei, doch sind noch genauere Untersuchungen hierüber
abzuwarten. Man will öfter beobachtet haben, dass die Krankheit von Katzen
auf Kinder überging, wenn dieselben mit solchen Favuskranken Thieren gespielt
hatten.
c) Glatzflechte oder Rasirflechte (Herpes tonsura7is oder H. tondens.)
Sie kommt am häufigsten beim Rinde, minder häufig bei Hunden, selten bei
Pferden, Ziegen, Katzen, am allerseltensten bei Schweinen nnd Schafen vor
und ist gekennzeichnet durch scharf begrenzte rundliche Flecken auf der äusseren
Haut, welche im Durchmesser von wenigen Millimetern bis zu mehreren Centim.
vaiiren und oft in ziemlich regelmässigen Zwischenräumen auseinander stehen,
zuweilen aber auch zusammenfliessen; letzteres ist besonders bei Pferden und
Hunden weniger selten, als bei andern Hausthieren. Im Anfange der Haut-
erkrankung kann man zahlreiche Bläschen an den betreffenden Stellen wahrnehmen,
die eine übelriechende Flüssigkeit absondern; diese trocknet zu Borken ein, welche
eine verschiedene, graue oder braune Farbe zeigen und asbest- oder lederartige
Schuppen von manchmal 2 bis 8 mm. Dicke bilden. Die von Schuppen ent-
blössten Hautstellen sind entweder frei von Schwellung und Verschwärungsprocessen,
oder aber es findet sich unter denselben eine eiternde Hautstelle; ja es werden
die Borken sogar nicht selten durch Eiter abgestossen. Der Ausschlag zeigt sich
in der Regel zuerst am Kopfe oder am Halse, von wo aus er sich über den
Körper weiter verbreiten kann. Auf dicht behaarter Haut bilden sich immer mehr
oder weniger dicke Borken, während an Hautstellen, welche kein eigentliches
Deckhaar, sondern nur Flaumhaar besitzen, sich gar keine oder nur dünne Borken
bilden (Pütz).I)
Der Ausschlag wird, so nahm man bisher an, von Oidiutn (Trichophyton) ton-
surans Malmsten hervorgerufen. Vielleicht ist auch diese Species eine Sammel-
species, welche mehrere Arten in sich begreift. Bezüglich des äusseren Baues
und der Art und Weise, wie sie die Haarbälge und Haarwurzeln befallen und
zerstören, stimmen die Pilze mit denen der Glatzflechte des Menschen überein.
4. Mensch.
I. Affectionen der äusseren Körperhaut (Dermatomycosen), hervor-
gerufen durch Schimmelpilze von Oidium-a.x t i gen Ohara ktef7
Wl ilfcl if ll«l'lWl»|r— ■
') Seuchen- und Heerdekrankheitcn unserer Hausthiere. Stuttgart 1882, pag. 573.
Abschnitt V. Biologie. 257
a) Oidium (Microsporon) furfur (Robin) bewirkt die Entstehung der »Kleien-
flechte« (Pityriasis vcrsicolor) an verschiedenen Hautstellen, namentlich auch auf
der Brust und am Halse, wobei gelbe bis gelbbräunliche Flecken entstehen.
Mittelst der Fingernägel findet bisweilen eine Uebertragung auf die Haut des
äusseren Gehörganges statt.
b) Oidium (Trichophyton) tonsurans (Malmsten) ruft eine als Glatzflechte,
Rasir flechte {Area Ccisi, Herpes tonsurans) bezeichnete Affection behaarter
Hautstellen, besonders der Kopfhaut hervor und hat das Ausfallen der Haare an
den betreffenden Stellen zur Folge, da ausser der Epidermis auch noch die Haarbälge
und Haare angegriffen werden.
c) Oidium (Achorion) Schönleinii (Remak) ist der Erzeuger des Kopf- oder
Wabengrindes (Favus). Derselbe tritt bekanntlich namentlich bei Kindern auf
und ist dadurch ausgezeichnet, dass sich schweftlgelbe, linsen- oder schildförmige
oder auch schüsselartig vertiefte Schollen oder Borken bilden, deren Unterseite
feucht erscheint. Die Masse eines solchen SchöUchens (Scutulums) besteht vor-
wiegend aus Elementen des Pilzes und ist an der Oberseite mit Epidermisele-
menten bedeckt.
Während die Favus-Krankheit früher immer nur localisirt aufgetreten war,
hat neuerdings Kaposi die bisher wohl einzig dastehende Beobachtung von Fa-
vus universalis gemacht. Binnen 3 Wochen verbreitete sich die Krankheit vom
Kopf aus fast über die ganze äussere Körperoberfläche; als der Patient bald da-
rauf an einer Kniegelenksphlegmone starb, wurde eine offenbar durch den Favus-
pilz veranlasste croupösdiphtheritische Entzündung des Magens und Darmes con-
statirt (eine echte Gastro-E?iteritis favosa). Vielleicht hatte ein bei dem Kranken
(Säufer) jahrelang bestehender Magencatarrh die Ansiedelung der verschluckten
Favuspilzelemente in der Magen-Darmschleimhaut begünstigt, i)
Im Gegensatz zu der früheren Annahme, dass das Oidium Schönleinii eine
einheitliche Species sei, hat sich jetzt durch die Untersuchungen Quincke's heraus-
gestellt, dass man es mit einer Sammelspecies zu thun hat, die mindestens drei
verschiedene Arten umfasst (a-, ß-, 7-Pilz Quincke's.)
d) Ein vierter Schimmel, der aber noch nicht näher untersucht ist, wird als
Ursache der Schuppenflechte (Psoriasis) angesprochen, einer Affection, bei welcher
eine reichliche Abstossung der Epidermis in Form von Schuppen stattfindet.
Neuerdings hat Unna 2) (in Verein mit Gründler und Tänzer) 3) aus den
Schuppen des Ekzema seborrhoicum eine Reihe von Schimmelpilzen gezüchtet.
2. Krankheiten der inneren Theile, verursacht von Actinomyces ho-
minum (Actinomycosen).
Durch Israel's Untersuchungen ist festgestellt worden, dass nicht bloss im
thierischen, sondern auch im menschlichen Körper Erkrankungen durch Actino-
myces hervorgerufen werden können. Nach seinen und Anderer Beobachtungen
traten die Affectionen auf als centrale Heerdbildungen in der Mandibula, am
Unterkieferrand, in der Sübmaxillar- und Submentalgegend, in der Zunge, am
Halse, im Schlünde, am Unterkieferperiost, in der Backen-Wangengegend (offen-
bar wandert in allen diesen Fällen der Pilz durch Mund und Rachenhöhle ein),
ferner auf der Bronchialschleimhaut, im Lungenparenchym mit eventueller Aus-
*) Entnommen aus Baumgartens Jahresbericht 1886, pag. 335.
2) Ueber Favuspilre, Archiv f. exp. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 22 (1886.)
3) Flora dermatologita. Monatshefte für praktische Dermatologie. Bd. MI. Sept. 1888.
258 Die Pilze.
breitung auf die Pleura, das peripleurale und prävertebrale Gewebe, sowie die
Brustwand, sodann auf der Darmoberfläche, in der Darmwand mit Ausbreitung auf
das Feriioneum und die Bauchwand, endlich auch im Herzen, in der Milz, in
der Frauenbrust, im Gehirn, in den Hoden.
Die Erkrankungen des Respirationsapparats entstehen durch Keime, welche
durch Aspiration entweder direkt aus der Luft oder aus der Mundhöhle in jene
Organe gelangen, während die Actinomycose von Darm und diesen umgebender
Theile offenbar von Keimen ausgeht, die aus dem Darmrohr stammen, also mit
der Nahrung in den Verdauungskanal eingeführt wurden.
In der Neuzeit sind seitens der Aerzte Erfahrungen gemacht worden, welche
es unzweifelhaft erscheinen lassen, dass der Strahlenpilz ausserhalb des Körpers
lebt und seine Keime Gräsern und andern Pflanzen, Hölzern, Stroh etc. anhaften
können. So hat z. B. E. Müller i) einen Fall von Actinomycose der Hand con-
statirt, in welchem die Infection durch einen Holzsplitter, den sich die 28jährige
Patientin beim Reinigen des Fussbodens eingestossen hatte, erfolgt war. In andern
Fällen scheinen die Keime durch Verwundungen mittelst der scharfen Grannen
unserer Culturgräser in den Körper gebracht worden zu sein. Thatsache ist,
dass gerade bei Landleuten Accinomycose öfters beobachtet wurde. Soltmann^)
macht die Angabe, dass ein Knabe nach dem Verschlucken einet Aehre der
Mäusegerste Actinomycose in der Nähe der Wirbelsäule bekam. Bertha (Wiener
med. Wochenschrift 1888) berichtet über Fälle von Actino/?iyces bei Schnittern
an den Händen.
Mitunter scheinen die mit dem Munde aufgenommenen Actinomyceskeime
sich zunächst in hohlen Zähnen oder auch in den Taschen der Tonsillen zu ent-
wickeln, um erst von hier aus invasiv zu werden, wie zuerst J. Israel^) auf Grund
bestimmter Beobachtungen vermuthete. (Beschreibung des Pilzes und Literatur
im speciellen Theile.)
3. Pinselschimmel - Krankheiten (Aspergilhismycosc , Mycosis aspcr-
gillina) hervorgerufen durch verschiedene Asper^illus-Kxten.
Am längsten bekannt und am häufigsten gefunden sind Aspergillusmycosen
des Ohres (Otomycosis aspcrgillina), durcli Aspergillus pimigatus Eres., A. nigcr
(van Tiegh.), y4. /?öew5 Bref., A. glaucus de Bv. und y^. repens de By. verursacht,
insbesondere durch die ersten beiden Arten. Sie siedeln sich namentlich nicht
selten im äusseren Gehörgange, bisweilen auch im Mittelohr an, scheinen aber
nur dann ihre Vegetationsbedingungen zu finden, wenn in Folge sonstiger Er-
krankungen des Ohres eine Serumschicht secernirt ist, die ihnen als Nährboden
dient. Nach Siebenmann^) dringen nämlich die Pilze nicht durch die Haut-
elemente hindurch ein, verhalten sich also auch nicht als Parasiten im strengen
Sinne, eine Auffassung, die von anderer Seite bestritten worden ist. Namentlich
wenn die Pilzwucherungen auf dem bereits entzündeten Trommelfell auftreten,
*) Ueber Infection mit Actinomycose durch einen Holzsplitter. Beitr. zur klinischen Chirurgie
herausgegeben von Bruns. Bd. III. 1888, pag. 355. Ref. Bacteriol. Centralbl. Bd. 5, pag. 353
2) Breslauer ärztl. Zeitschrift 1885. Ref. in Baumgartkns Jahresber. 1885.
3) Klinische Beiträge zur Actinomycose. Berlin 1885. — Derselbe, ein Beitrag zur Patho-
genese der Lungenmycose. Centralbl. f. d. med. Wissensch. 1886.
*) Siebenmann, Die Fadenpilze Asfergillus flavus, niger und fumigatus, Eurotium repens (u.
Aspergillus glaucus) und ihre Beziehungen zur Otomycosis aspcrgillina. Wiesbaden 1883. Hier
auch ausführlich die frühere Literatur.
Abschnitt V. Biologie. 259
sind die subjectiven Symtome vielfach: Schwerhörigkeit, Ohrensausen, Schmerz,
Jucken, Ausfluss.
Die Aspergillen haben sich ferner mehrfach als Erreger von Affectionen der
Athmungswege gezeigt.
So fand Schubert i) den Aspergillus fumigatus in der Nase einer alten Frau,
hier die ganze Nasen-Rachenhöhle mit seinem Mycel und Conidienmassen aus-
füllend.
Eine Aspergillen-Krankheit der Lunge constatirte Osler. ^) Die Frau, bei
welcher dieselbe auftrat, hustete seit 12 Jahren anfallsweise bohnengrosse, weiche
flaumige, graue Massen aus, welche aus Mycel und Sporen einer nicht näher be-
stimmten Aspergillus-?i\>ec}e?, bestanden. Popoff-') beobachtete einen Fall von Asper-
gillus YAkrankung^n bei einer 21jährigen, erblich tuberkulös belasteten Frau, welche
das klinische Bild von Asthma bronchiale darbot. Aus dem mikroskopischen
Befunde am Sputum war zu schliessen, dass ausser den Bronchien auch die
Lunge, und zwar durch Aspergillus fumigatus inficirt war.
Die Aspergillus-Y>.ra.r\k\\Q\tQn der I noch andere hierher gehörige Pilze als auf Uredineen-Räschen vorkommend
an, so Tuberc. Pirottae (Speg.) auf Puccinia Malvacearum der Blätter von Modiola
prostrata^ T. phacidioides, die das Aecidium rubeUum auf einem Rumex in Algier
bewohnt, u. A.
Einen anderen wichtigen Schmarotzer auf Rostpilzen hat man in der Darluca
Filum Cast. kennen gelernt, einem winzige Pycniden bildenden Pilz, der die
Uredo- und Teleutosporen-Räschen der verschiedensten Uredineen, namentlich
auch der auf unseren wildwachsenden und Cultur-Gräsern vorkommenden Puccinia
corotiata in meist stark epidemischer Weise befällt. Fuckel^) fand ihn auf Uredo-
Räschen, die sich auf Agrostis stolonifera^ Bromus asper und Euphorbia platy-
phyllos angesiedelt hatten, sowie in den Teleutosporenhäufchen von Uromyces
Cytisi auf Cytisus sagittalis.
Ein dritter Uredineen-Feind ist erst kürzlich von Lagerheim in einem
Chytridium (Ch. Uredinis Lagerh.) erkannt worden, das im Gegensatz zu den
vorgenannten Formen in den Uredo-'i^oxen selbst sich ansiedelt und diese
natürlich zum Absterben bringt, indem es deren Inhalt aufzehrt und daselbst
seine Fructification entwickelt.
Auf Melampsora popuIinahsiX. Voss 8) seine Ramularia Uredinis schmarotzend
angetroffen. Verschiedene Aecidien bewohnt nach Thümen dessen Cladosporimn
aecidiicolum (Sacc. Syll. IV. 368). Nach J. Müller^) siedelt sich a.\.\i Phragmidiuni
subcorticium und Phr. Rubi Idaei, Fusarium spermogoniopsis J. Müller und F. ure-
dinicola Müller an.
3. Feinde der Hyphomyceten.
Für die Hyphomyceten sind Krankheiten, die durch andere Pilze oder
Monadinen verursacht werden, noch wenig beobachtet. Doch will ich anführen,
dass nach meinen Beobachtungen die Sporen von Ccphalothecium rosetwt, eines
1) Symbolae mycologicae, pag. 366.
2) Ann. sc. nat. ser. 3, t. 9, pag. 246.
3) Ann. sc. nat. ser. 4, t. 2, pag. 83.
*) Krankheiten der Pflanzen, pag. 614.
6) MiCHELlA, t. I, pag. 262, II, pag. 34.
6) Bull, de la Soc. bot. de France, ser. II, t. V.
'') Symbolae mycol., pag. 378.
8) Materialien zur Pilzkunde Krains. II, pag. 34. Saccardo, Syll. IV, 199.
^) Die Rostpilze der Rosa- und Rubus-Arten und die auf ihnen vorkommenden Parasiten.
Deutsch. Bot. Ges. III, pag. 391.
Abschnitt V. Biologie. 273
ziemlich häufigen rosenrothen Schimmels, wenn sie auf feuchte Substrate fallen,
oft massenhaft von einem winzigen Schmarotzer befallen werden, der wahr-
scheinlich zu den Monadinen gehört. Er dringt in die Conidien ein, zehrt den
Inhalt derselben vollständig auf und bildet seine Sporangien und schliesslich
Dauersporen im Innern der beiden Zellen einer solchen Conidie^).
Wie Kihlmann'"*) darlegte, lebt auf der Insecten bewohnenden Isaria farinosa
und sirigosa sowie auf Botrytis Bassti als ächter und zwar epiphytischer Parasit
Melanospora parasitica TuL.
4. Feinde der Ascomyceten.
A. der Becherpilze (Discomyceten).
Melanospora Didymariae Zopf'"*) durchwuchert die Becherfrüchte von Humaria
carneo-sangui?iea Fuckel in der Schlauchschicht und heftet sich mit eigenthümlichen,
in Fig. 8, III. IV ZT dargestellten Haustorien den Paraphysen an. Die sonst
schön rothen Becher werden in Folge der Einwirkung des Parasiten missfarbig
und die Sporenbildung erfährt theilweise, wie es scheint, starke Einschränkung,
insofern wenigstens, als sie zu einem Theile nicht reif werden. Die Krankheit
wurde von mir bei Berlin und bei Halle mehrfach beobachtet, ist auch sonst
wohl häufig, aber wegen der Unscheinbarkeit von Wirth und Parasit leicht zu
übersehen.
Denselben Pilz hat, offenbar aber nur in der Conidienform, Corda^) in Hei-
vella lacunosa Afz. in Böhmen beobachtet. Das Hymenium wird hier, wie bei
obigem Pilze, von den Conidien des Schmarotzers ebenfalls mit einem Reif
überzogen. Melanospora Zobelii (Corda) parasitirt nach Fuckel^) und Cooke
gleichfalls in einer Humaria (H. arenosa Fkl. = Peziza hemisphaerica Wigg.)
Berkeley und Broome*^)] fanden einen Pilz (Bactridium Helvellae), der das
Hymenium von Peziza testacea befällt, Berkeley und White 7) sahen Bactridium
acutum als Parasit auf Peziza cochleata leben.
In den Ascusfrüchten eines nicht näher bestimmten Helotium wies ich früher^)
einen typischen Schmarotzer nach, der das ganze Gewebe des Apotheciums durch-
wucherte und die Früchte noch vor der Reife abtödtete. Er wurde als Hvp/io-
chytrium infestans bezeichnet. Er gehört vielleicht in die Verwandtschaft der
Cladochytrien.
Auch Peziza macropus und P. flavo-brunnea scheinen durch ächte Parasiten
zu leiden, erstere durch Mycogone cervina Ditmar (in Sturm, Deutschlands Flora,
Pilze t. 53), welche die Becher mit einem grauen Ueberzuge versieht und in
dieselben eindringt, sie abtödtend; letztere \on Alycogone Pezizae (Rich.) Saccardo
Syll. IV. 183, welche im Discus schmarotzt.
Auch morchelartige Discomyceten haben ihre Parasiten; so Spathularia
') Ausführliches über den Schmarotzer an anderen Orten.
2) Zur Entwickhingsgeschichte der Ascomyceten. Act. soc. scient. Fenniae. 13.
3) Verhandlungen des botan. Vereins der Provinz Brandenburg. Vergl. auch Winter,
Pihe. II, pag. 9.
*) leones fungorum. VI, pag. 9 u. Taf. II, Fig. 22.
^) Symbolae mycologicae, pag. 127 u. Botanische Zeitung, 1861, Nr. 35. Winter, Pike,
n, pag. 95.
6) Ann. ot. nat. Hist. no. 816. tab. 9, fig. 3. (Vergl. Cooke, Handbook, pag. 479).
') Vergl. Saccardo, Sylloge. IV, pag. 692.
8} Zur Kenntniss der Phycomyceten. Nova acta. Bd. 47, Nr. 4.
274 Die Pilze.
flavida, die nach Broome von Hypocrea alutacea, und Helvella infiila, welche nach
Karsten (Hedwigia. 1884, pag. 18) von Sphaeronema Helvellae befallen wird.
B. Der Py renomyceten.
Den Mehlthaupilzen (Erysipheen) stellt ein kleiner, nur in Conidienfrüchten
fructificirender Mycomycet nach i), den de Bary Cicinnoh'olus Cesatii nannte. Seine
Hyphen durchziehen die Mycelfäden und Conidienträger jener Pilze und fructi-
ficiren in deren Schlauchfrüchten sowohl, als selbst in den winzigen Conidien (s.
Fig. 41). Es werden fast alljährlich unglaubliche Mengen von Conidien und
Schlauchfrüchten der Erysipheen vernichtet und dadurch deren starke Verbreitung
bis zu einem gewissen Grade eingeschränkt.
Verschiedenen Repräsentanten der Sphaeriaceen sollen, was allerdings noch
sicher zu stellen ist, gewisse Nectriaceen gefährlich werden. Es werden
angegeben: Nectria Episphaeria (Tode) auf Diatrype Stigma, Xylaria-^ Hypo-
xylon-, Eutypa-, Valsa-^ Ustulina-, Cucurbitaria- Art&r\; Nectria Furioni (Grev.)
auf Valsa abietis, Nectria lasioderma auf Valsa lutescens, Nectria Magnusiana Rehm
auf Diatrypella favacea; Calonectria Massariae (Mass.) auf den Mündungen der
Perithecien von Massaria inqzänans; Nectria miniita B. u. C. auf verschiedenen,
Alnusrinde bewohnenden Sphaeriaceen; Calonectria cerea (B.Br.) auf Diatrype
Stigma, Nectriella perpusilla (Mont.) auf Xylaria allantodia.
In den Stromata resp. Perithecien von Thyridum vestitum und Valsaria i^isitiva
hat Saccardo in Italien seine Passerinula Candida, ebenfalls eine Sphaeriacee,
parasitirend vorgefunden.
Die Sclerotien des Mutterkorns (Claviceps purpurea und Gl. microcephala)
werden häufig, wenn sie noch auf den Gräsern sitzen, befallen und zerstört von
Schimmelpilzen. Unter diesen ist namentlich ein rother nicht selten, den ich auf
den Mutterkörnern vom Mannagras (Glyceria fluitatis) besonders häufig antraf.
In ausserordentlich grosser Ausdehnung fallen oft die Pycniden eines in
Pappelrinde lebenden Myrmaecium-a.xi\gQn ViXzes (Myrmaecium rubricosum}) einem
rosenrothen Schimmelpilz (TrichotheciutnS]}QC\t%) zum Opfer und werden vollständig
vernichtet.
Ob die Vermuthung, gewisse Fusariu>n-Axter\, die auf Sphaeriaceen gefunden
wurden, übten parasitische Wirkungen aus, richtig ist, muss vorläufig dahin ge-
stellt bleiben. Man hat Fusarium episphaericuvi (C. u. E.) und F. obtusum (Cooke)
auf Diatrype-Axi&n, F. parasiticum West, auf Massaria inquinans, Fusariwn Cucur-
bitariae (Pat.) auf Cucurbitaria elegans beobachtet. 2)
C. Der Tuberaceen (Trüffeln).
Es sind bisher nur wenige Fälle von Trüffelkrankheiten beobachtet, welche
durch Pilze verursacht worden werden. Am häufigsten scheinen noch die Hirsch-
trüffeln (Elaphomyces granulatus, variegatus und muricatus) pilzkrank zu werden
und zwar durch Cordyceps ophioglosso'ides (Ehrh.) und C. capitata Holmsk), welche
mit ihrem Mycel die Hirschtrüffeln durchwuchern und im Sommer und Herbst
in langen dunklen Keulen fructificiren. Die von Tulasne^) näher studirte Krank-
heit kommt in allen I>ändern Europas, sowie auch in Nordamerika und Borneo vor.
Eine andere Trüffel findet in Melanospora Zobelii Corda ihren Feind. Es ist
*) TuLASNE, Selecta fungorum Carpologia I.
2) Vergl. Saccardo, Sylloge IV, pag. 708.
2) Selecta fungorum Carpologia lU, pag. 20 u. 22.
Abschnitt V. Biologie.
275
dies Chaeromyces maeandriformis. Der Parasit vegetirt im Innern, ohne besondere
Zerstörungen hervorzurufen, ja ohne selbst die Sporenbildung wesentlich zu be-
einflussen.i)
Auf der äusseren Hülle von Tuber albus lebt Hypomyces tubericola ScHW.2),
in Tuber puberulus, Hypocrea mclusa Berk. und Br. in England.
D. Der Flechten.
Relativ bedeutend ist, wie die folgende Uebersicht zeigen wird, die Zahl der-
jenigen Pilze und Flechtenpilze, welche auf den Flechten schmarotzt. Die Krank-
heiten äussern sich entweder in einem mehr oder minder intensiven Ausbleichen
oder auch Dunkelwerden des Thallus und der Früchte, oder in einem völligen Ab-
sterben der betreffenden Theile. Nähere Untersuchungen über die Krankheits-
erreger sowohl, als über die Art und Weise der Veränderungen an Thallus und
Früchten fehlen noch gänzlich. Im Folgenden soll eine alphabetische Uebersicht
der Flechten, welche von Parasiten zu leiden haben, gegeben werden.
Amphiloma cirrhochroum Tichothecium pygmaeumY^ö^m.-^., Syst. lieh. 374; Parerga467.
Aspicilia calcarea Leciographa parasitica Mass. Körb. Par. 463.
,, cinerea Rosell'mia asper a Hazsl. in Hedwigia 1874. 140.
Baeomyces roseus Nesolechia ericetorum Flot. Körb. Par. 461.
,, vernalis Leciographa urceolata Th. Fr., Körb. Par. 464.
Biatorina commutata „ Neesii Flot. Körb. Par. 463.
„ pi7ieti Karschia Stricker i Körb.
Bilimbia obscurata Leciographa urceolata Th. Fr. Körb. Par. 464.
Par. 468.
Bot. Notis. 1852. 177; Körber
Callopisma aurantiacut?i (Arnold) Tichothecium erraticum Mass. Körb
Candelariu vitellina
Cladonia- Äxten
Cladotiia defortnis
Cetraria ^lauca
„ islandica
„ pinastri
Endocarpon spec.
Ephebe pubescens
Evernia vulpina
Gyrophora arctica
Haematomma elatinmn
Hagenia ciliaris
„ spec.
Imbricaria spec.
„ capcrata
Lecidella vitellinaria Nyl
Par. 459.
Nesolechia punctum Mass. Körb. Par. 461.
Homostegia lichenum (Sommerf.) Fkl. Symb. 224.
Rosellinia Cladoniae (Anzi) Sacc. Syll. I. 275.
Abrothallus Smithii (TuL.) Körb. Syst. 215; Par. 456.
Abrothallus Smithii (TuL.) Körb. Syst. 215; Par. 456.
Metasphaeria Cetraricola (NvL.) Sacc. Syll. II. 184.
Abrothallus Smithii (Tul.) Körb. Syst. 215; Par. 456.
Illosporium coccineum Fr. Syst. III. 25g.
Nectria affinis (Grev. n.Faranectria a/JinisSacc. Syll. II, 252.
Fhacopsis vulpina Tul. Mem. 126. Kbr. Par. 459.
Tichothecium grossum Körb. Par. 469.
Homostegia Lichenum (Sommf.) Fkl. Symb. 224.
Leciographa Neesii Flot. Kbr. Par. 463.
Epicymatia Hageniae (Rehm) Flora 1872. 523.
Nectria Fuckelii Sacc. Syll. II. 498.
Illosporium roseum (Schreb.) Sacc. Syll. II. 657.
Illosporium roseum (Schreb.) Sacc. Syll. IV. 657.
Nesolechia thallicola Mass. Körb. Par. 462.
Abrothallus microspermus Tul. Mt5m. sur les lichens.
pag. 115.
*) TuLASNE, Fungi hypogaei, pag. 186. tab. 13. iig.
2) Vergl. Saccardo, Sylloge. II. pag. 476.
276
Die Pilze.
Imbricaria conspersa
„ olivacea
„ omphalodes
,y physodes
„ revoluta
,, saxatilis
,, tiliacea
„ saxatilis
}} >>
Isidium corallinurn
Lecanora rimosa var.
grutnosa
Lecanora subfusca
„ ventosa
Lecidea albo-coerulescetis
„ canescens
„ cojifluens
„ contigua
tt >>
„ C7-ustulata
it >>
„ fumosa
„ HookeriSchaer.
Lecidella sabuletorum
Nephroma resupinaium
Ochrokchia pallescens
var. upsaliefisis (L.)
Ochrokchia pallescens
var. Turneri
Pachyospora viridescens
Mass.
Patinaria lepidiota
Th. Fr.
Fannaria lepidiota
Th. Fr.
Parmelia Borreri
„ caesia
„ pulverulenta
„ skllaris
„ spec.
Peltigera cani?ia
Pelügera canina
Abrothallus Smithii (Ttjl.) Körb. Syst. 215.
Leptosphaeria Parmeliarum (Ph. u.Pl.) Sacc. Syll. II. p. 83.
Homoskgia Piggotii {'^.wvidi'^Vi^^Y^kVJ&TV.-ii, Myc.Fenn.II. 222.
Sckrococcum sphaerak Fr. Syst. III. 257.
Metasphaeria Lichcnis sordidi (Mass.) Sacc. II, pag. 184.
Epicymatia vulgaris Fkl. Symb. pag. 118.
Epicymatia thallophylla (Cooke) Sacc. Syll. I. 572.
Celidium insitivum Flot. Körb. Syst. 217.
Pharcidia congesta Körb. Par. 470.
Amphisphaeria ventosaria (Linds.) Sacc. Syll. I. 729.
Placographa xenophojia Körb. Par. 464.
Sphaeronema lichenophilum Dur. et Mont. Flor. Alg., p. 579.
Tichothecitmi geinmiferum Tayl. Körb. Par. 468.
Placographa xenophona Körb. Par. 464.
Tichothecium pygmaeutn Körb. Syst. 374.
Tichothecium pygmaeum Körb. Syst. 374.
Tichothecitim gemmiferum Tayl. Körb. Par. 468.
Tichothecium gemmifertmi Tayl. Körb. Par. 468.
Epicymatia Schaereri (Mass.) "Sacc. Syll. I. 571.
Tichothecium gemmiferum Tayl. Körb. Par. 468.
Rosellinia Nephromatis (Crouan) Sacc. Syll. I. 275.
Epicymatia arenosa (Rehm.) Sacc. Syll. I. 572.
Leciographa Flörkei Körb. Syst. 271.
Epicymatia lichenicola Mass. Sacc. I. 573.
Karschia protothallina Anzi Körb. Par. 460.
Metasphaeria Lepidiotae (Anzi) Sacc. Syll. II, 184.
Illosporiutn corallinum Rob. Ann. sc. t. 10 (1848), p. 342.
Leciographa convexa (Th. Fr.) Arct. 234.
Karschia pulverulenta Anzi. Körb. Par. 460.
Sckrococcum sphaerak Fr. Syst. III, 257.
Illosporium coralli?iu?n RoB. 1. c.
Illosporium roseum (Schreb.) v. Sacc. Syll. IV, 657.
Illosporium coccineum Fr. Syst. III, 259,
Phragmonaevia Fuckelii Rehm. in Winter, Pilze I. Abth.III.
Phragmofiaevia Peltigcrae (Nyl.) Rehm. 1. c.
Epicymatia mammillula (Anzi) Sacc. Syll. I, 571.
Homostegia Lichenum (Sommerf.) Fkl. Symb. pag. 224.
Abschnitt V. Biologie.
Peltigera canina
horizontalis
polydactyla
rufescens
spec.
Fertusaria communis
(Variolariaform.)
Pertus. ocellata corallina
„ spec.
Phlyctis argena
Physcia obscura
„ parietina
„ stellata
Placodium albescens
>> n
„ chrysokucum
„ saxicolujn
Psora decipiens
„ lamprophora
Psorotna crassum
Pyrenodesmia chalybaea
Ramalina spec.
Rhizocarpon gcographi-
cum
Rhizocarpon subconccn-
tricum
Solorina crocea
> Vergl. Winter, Pilze 1,122 u. 123.
Leptosphaeria Rivana (De Not.) Sacc. II, 83.
Nectria lichcnicola (Cesati). Sacc. II, 499.
Nectria erythrinella (Nyl.) Tul. Carp. II, 85.
Nectria lecanodes Ces. Sacc. II, 499.
lllospormm carneuni Fr. Syst III, 259.
Acanthostigma Peltigerae Fkl. Symb. Nacbtr. II, 25.
Scutula Wallrothii Tul. Körb. Par. 454.
Phyllosticta Peltigerae Karsten, Hedwigia, 18S4. 62.
Leptosphaeria canina Plowr. Sacc. Syll. II, 8f.
Didymosphaeria Peltigerae Fkl. Symb. 140.
Pleospora Peltigerae Fkl. Symb. pag. 132.
Hendersonia lichenicola Corda, Icon. III, 23.
Ophiobolus Peltigerae (Mont.) Sacc. II. 351.
Nectria erythrinella{N\h)
Nectria lecanodes Ces.
Phragmonaevia Peltigerae (Nyl.) Rehm. in Winter, Pilze I.
Abth. III.
Libertiella nialmedyensis Speg.und Roum. Sacc. Syll. II, 617.
Scutula Wallrothii Tul.
Fusaritim Peltigerae West. Sacc. Syll. IV. 708.
Ophiobolus thallicola (Ces. et de Not.) Sacc. II, pag. 351.
Orbicula Variolariae (Mass.).
Sclerococcum sphaerale Fr. 1. c.
Illosporium coccineum Fr. Syst. III, 259.
Sorothelia confluens Körb. Par. 472.
Epicymatia thallina (Cooke) Sacc. Syll. I, 572.
Coniosporium Physciae (Kalchbr.) Sacc. IV, 246.
Celidium varium Tul. Mem. sur las lieh. pag. 125.
Gymnosporium Physciae Kalchbr. Fuckel Symb. 118.
Illosporium aura?itiacum Lasch. Bot. Zeit. 1859, 3°4-
Fuckel Enumerat. fung. Nassov. no. 206.
Illosporium corallinum RoB. Ann. sc. 1848. t. 10. 342.
Illosporium roseufn (Schreb.) Sacc. Syll. IV, 657.
Epicymatia vulgaris Fkl. Symb. 118.
Conida clemens Tul. Mem. sur 1. lieh. 124. Kbr. Par. 458.
Conida clemens Tul. Kbr. Par. 458.
Conida clemens Tul. Kbr. Par. 428.
Cercidospora Ulothii Körb. Par. 466.
Mctasphaeria Psorae (Anzi) Sacc. II, 1S3.
Tichothecium Stigma Körb. Par. 468.
Epicymatia Psoromatis (Mass.) Sacc. Syll. I, 573.
Tichothecium erraticum Mass. Körb. Par. 468.
Leptosphaeria Ramalinae (Desm.) Sacc. II, 84.
Leptosphaeria polaris Sacc. Syll. II, "^i-
Xcnosphacria rimosicola (Leigh) Körb. Par. 467.
Bertia lichenicola de Not. Winter, Pilze I. Abth. II, pag. 237.
278
Die Pilze.
Solorina crocea Rhagadostoma corrugatutn Körb. Par. 472.
„ Me/anomma Solorinae (Anzi) Sacc. Syll. II, 112.
saccata Xenosphaeria Engeliana (Saut.).
„ PleoTiectria lutescens.
„ Scutula Krcnipclhuberi Körb. Par. 455.
Pleospora Solorinae (Mont.) Sacc. Syll. II, 274.
Nesokchia ericeiorion Flot. Körb. Par. 461.
placophyllum Lahmia Püistingii Körb. Par. 464.
{ Metasphaeria Stereocaulorum (Arnold) Sacc. II, 183.
\ Scutula Stereocaulorum Anzi.
Scutula Stereocaulorum Anzi.
(Abrothallus Welwitschii (Montg.) Tul. Mem. sur les
Lichens 115.
\Celidium Stictaru7n (Tul.) Körb. Syst. 217.
Homostegia Lichenum (Sommerf.) Fkl. Symb. myc. 224.
Epicymatia frigida Sacc. Syll. I, 572.
Didymosphaeria ififestafis Speg, in Sacc. IL 709.
Nesolechia Nitschkei Körb. Par. 462.
Karschia talcophila (Ach.) Körb. Syst. 230.
Tichothecium Arnoldi Hepp. Körb. Par. 469.
Abrothallus Smithii (Tul.) Körb. Syst. 215.
„ ,, Epicoccum Usneae Anzi (Sacc. Syll. IV, pag. 741).
Weitenwebera sphinctri- Leciographa urceolata Th. Fr. Körb. Par. 464.
ndides •
Zeora sordida Celidium grumosum Körb. Parerg. 457.
,, „ Sclerococcum sphaerale Fr. Syst. myc. III. 257.
„ „ Acolium corallinum Hepp. s. Körb. Par. 465.
Auf Rinde besonders Pappeln bewohnender Flechten kommt ferner als
Parasit vor Fusarium Kiihnii (Fkl. Symb. 371) = Fusisporium devastans Kühn
(Krankheiten der Culturgewächse 32).
Auf dem Thallus einer Buchen bewohnenden Flechte fand Crouan seine
Pleonectria lichenicola (Crouan).
Verschiedene steinbewohnende Krustenflechten etc. werden befallen von Spol-
verina punctmn Mass. (Körb. Par. 474), Celidiutn insiiivufn Flot. (Körb. Syst. 217),
Tichothecium propinquum Körb. Syst. 374 und Tichoth. pygmaeum Körb. Syst. 374;
Par. 467.
Sphyridium byssoides
Stereocaulon alpi?ium
„ fastigiatum
Sticta Dufourei
„ fuliginosa
,, Silva tica
„ pulmonacea
„ scrobiculata
„ pulmonacea
Thamnolia vermicularis
Theloschistes flavicans
Thelotrema lepadinum
Urceolaria scruposa
Usnca barbata
5. Feinde der Basidiomyceten.
Was zunächst die Bauchpilze (Gastromyceten) anlangt, so werden diese,
soweit bekannt, nur von wenigen parasitischen Pilzen belästigt.
Wie TulasneI) nachwies, lebt als wirklicher Parasit auf der Schweinetrüffel
(Scleroderma verrucosum) sowohl, als 2.wl Melanogaster variegaius Tul. und Octa-
viana asterospertna der Hypomyces chrysospermus Tul. Die Krankheit ist in
allen Ländern Europas beobachtet worden. Auf einem Gastromyceten (Dictyophora)
1) Selecla fungorum Carpol. in, pag. 51. — Plowright, Grevillae XI, 5 t. 146.
Abschnitt V. Biologie. 27g
fand E. Fischer^) eine Hypocrea schmarotzend, die ihren Wirth mit ihrem Mycel
durchzieht und die Streckung des Receptaculums verhindert.
Was sodann die Hymenomyceten anbetrifft, so haben, mit Ausnahme
der Tremelhnen, für die man Pilzkrankheiten bisher nicht nachgewiesen, alle
übrigen Gruppen ihre Pilzfeinde.
Um zunächst die Clavarieen in Betracht zu ziehen, so werden gewisse
Clavaria-Kxtoxi^ wie Cl. rugosa Pers., Cl. cristata Pers., Ciavaria fultginea Pers.,
Ciavaria sciacea Maz. von einer Pleospora (PI. Ciavariarum Tul.) befallen. Die
Krankheit, die sich öfters in einer Verfärbung der Wirthe äussert, tritt gewöhnlich
im Herbst auf, scheint aber nach Tulasne's^) Beobachtungen die Basidiosporen-
Bildung nicht wesentlich zu beeinträchtigen. Sonst werden noch Ciavaria cristata
und Cl. grisea von Hclmi7ithosphaeria Clavariarutn (Desm.'^) und gewisse andere
Arten von Rosellinia Clavariae TuL.^j angegriffen, und auf Ciavaria ligula Schaeff.
nistet sich nach Tulasne^) Hypocrea alutacca (Pers) ein.
Auch auf verschiedenen Thelephoreen hat man anscheinend parasitische
Pilze beobachtet, so auf Thelephora comedetis die Sphaeria cpimyces (Ehrbg.)*^);
auf Corticium laeve Clastosporium fungorum (Fr.) (s. Saccardo Syll. IV, pag. 389)
auf Corticium coniedens: das Sphaeronctna epimyces (Fr.) (Saccardo 1. c. III, 197),
auf Stereum suhcostatum: Hyponectria Quiktii Karstfn. (Sacc. I., pag. 456);
2Mi Stereum subpileatmn: Leptosphaeriafiingicola^\\!^'YY.'s.(^e^6^N\g\z. 1886, pag. loi).
Es ist nicht unwahrscheinlich, dass die von Saccardo auf dem Hymenium
von Corticium polygonium gefundene Hypocrea hypomycella Sacc'')., die von Ber-
keley und Broome auf Stereum-AxtQn gesehene Hypocrea farinosa B. u. Br. '')
und Hypocrea Stereorum (Schw. ^) ächte Parasiten sind, was aber noch zu be-
weisen wäre. Dagegen scheint Hypomyces aureo-nitens Tul. nach Plowright^)
entschieden parasitisch auf Stereum hirsutum vorzukommen, auch H. rosellus
(A. u, Schw.) in verschiedenen Corticium- und Stereum- Arten als Schmarotzer zu
hausen, und Hypomyces Berkeleyamts Plowr. dürfte sich in dieser Beziehung
anschliessen.
Die Hydnaceen scheinen wenig von pilzlichen Schmarotzern zu leiden zu
haben. Man hat Hypomyces rosellus (Alb. u. Schw.) und Hypocrea parasitans B. u. C.
auf den Hüten resp. den Hymenien beobachtet ^°), auch ein Hypoxylon hydnicolum
(Schw.) auf ihnen gefunden i^).
Den Polyporeen stellen augenscheinlich am meisten nach gewisse Hypo-
myces-, Hypocrea- und Melanospora- Arien , seltener Vertreter anderer Gruppen.
Man nimmt an, dass parasitisch leben auf:
^) Ueber eine auf Dictyophora parasitische Hypocrea. Act. soc. helvetique des sc, Geneve
1886 u. Compt. rend. de la soc. helv. in Arch. des sc. phys. et nat. Sept. — Oct. 1886.
'') Selecta fungorum Carpologia, Bd. II, pag. 272.
3) Saccardo, Sylloge, I., pag. 230.
*) Vergl. Winter, Pilze (in Rabenhorst's Kryptogamenflora Bd. I, Abtheil. I, pag. 230.
5) Carpologie II, pag. 35—37-
6) Vergl. Saccardo, Syll. II, 425.
^) Sylloge II, pag. 529.
8) Daselbst pag. 536.
9) Grevillea, Bd. 9, pag. 49.
">) Saccardo, Sylloge. II, pag. 469 u. 527.
") Saccardo, 1. c. I, pag. 383.
28o Die Pike.
Merulius tremellosus: Sphaeronemella oxyspora (Berk.).^)
Polyponis adushis: Melanospora lagenaria (Pers.).
„ annosus Fr.; Hypomyces Broomeaniis TuL.
„ applanatus : Letcndraea turbinata Fkl. Symb. Nachtr. I, 22.
„ betulinus: Ekutheromyces subulatus (Tode) Fkl. Symb., pag. 183.
,, Curtisii: Hypocrea Stereorum (ScHW.) Sacc. Syll. II, 536.
„ ferrugineus: Nectria cosmariospora de Not. u. Ces.
„ frondosus: Zythia compressa Schwein. Sacc. Syll. III, 616.
„ hispidus: Nectria Gratiatum (Wallr.).
„ igniaritis: Melanospora lagenaria (PeI^s.).
„ medtdla panis: Hypocrea lactea Fr.
„ sulphureus: Hypocrea pulvinata Fuckel.
„ versicolor: Byponiyces polyporinus Peck.
„ spec. : Hypocrea fungicola Karsten.
„ „ „ maculaeformis Berk. et C.
,, „ rytidospora Ces.
„ „ Hypomyces ochraceus (Pers.) Tul.
,, „ „ Cesatii (Mont.) Tul.
Polyporus spec: Rosellinia mycophila (Fr.) Sacc. I, 263.
„ ,, Sphaerofiemella oxyspora (Berk.) Sacc. III, 618.
Boletus scaber \
„ subtomentosus \ Hypomyces chrysospermus Tul. ^).
„ edulis I
„ spec: Hypomyces Tulasneanus Plowr.
Endlich haben auch die Blätterschwämme (Agaricineen) ihre Parasiten.
Letztere gehören fast durchgängig den Schlauchpilzen an, seltener den
Basidiomyceten.
Von Schlauchpilzen sind es wiederum Vertreter der Gattung Hypomyces^
welche zahlreiche Repräsentanten der Gattungen Lactarius und Russula, sowie
Cantharellus-Axten bewohnen, deren Hüte sie bisweilen förmlich deformiren und
schliesslich zerstören. Man wird diese Hypomy ces- AxtQn mit ihren Wirthen in
den systematischen Werken von Winter 3) und Schröter^), am vollständigsten
bei Saccardo^) aufgeführt finden; näher studirt wurden sie von Tulasne*^), der
auch zuerst zeigte, dass viele Vertreter dieser Gattung unzweifelhafte Agaricinen-
Schmarotzer repräsentiren.
Von Basidiomyceten, welche auf Agaricineen hausen, sind als typische
Parasiten die kleinen zur Gattung Nyctalis gehörenden Blätterschwämme anzu-
führen (N parasitica Fr. und asterophora Fr.) sowie Collyba tuberosa. Man trifft
sie 2.\!i{ Russula- k\\.t.r\, speciell der i?. adusta und nigricans an'). Die Annahme,
dass diese kleinen Pilze wiederum von Hypomyces befallen würden, hat sich nach
Brefeld's jüngsten Untersuchungen (1. c) als irrig erwiesen.
1) Saccardo, Sylloge III, 618.
2) Selecta fung. Carp. III, pag. 51.
3) Bearbeitung der Pilze in Rabenhorst's Kryptogamenflora, Bd. I, Abth. IL
*) Kryptogamenflora von Schlesien, Pike.
^) Sylloge fungorum II.
^) Selecta fungorum Carpologia III.
"') Vergl. Brefeld., Untersuchungen aus d. Gesammtgeb. der Mycologie. Heft HI, Basidio-
myceten. III, pag. 70.
Abschnitt V. Biologie. 281
Obwohl die vorstehende Uebersicht keinen Anspruch auf Vollständigkeit
machen will, so wird sie doch schon einen deutlichen Hinweis geben, wie viel-
fach auch die Pilze von Schmarotzern aus ihrer eigenen Verwandtschaft geplagt
sind. Der Parasitismus bleibt allerdings in vielen Fällen noch streng zu er-
weisen, ist aber in Bezug auf die Vertreter von Gattungen wie Hypocrea. Hypo-
myces, Melanospora und Andere bereits sicher oder doch sehr wahrscheinlich.
Auch hier ist noch ein grosses Arbeitsfeld, das freilich, wenn man systematisch
vorgehen will, insofern Schwierigkeiten bietet, als die Materialien vielfach nicht
ohne Weiteres zu Gebote stehen.
Diese Pilzparasiten auf Pilzen, die dem Auge des Laie.i und selbst dem
Botaniker von Fach meistens vollständig entgehen, spielen offenbar als Regula-
toren der Pilzvermehrung eine sehr bedeutsame Rolle in der Natur, mindestens
eine eben so grosse, als diejenigen Pilze, welche Krankheiten der niederen
oder höheren Thiere hervorrufen.
5. Lebensdauer.
Nach der Lebensdauer lassen sich die Pilze; wie die höheren Gewächse,
eintheilen in ephemere, annuelle, bienne und pe rennirende.
Unter ephemeren Arten versteht man solche, welche nur ganz kurze Zeit
bis zur Sporenbildung brauchen, dann absterben und aus den Sporen, wenn diese
auf ein günstiges Substrat gelangen, sofort aufs Neue sich entwickeln, um nach
der Fructification wiederum abzusterben. Diese Vorgänge können sich im Laufe
eines Jahres wiederholt abspielen.
Hierher gehören die Mucoraceen, Saprolegniaceen, Ancylisteen,
Chytridiaceen, die meisten Peronosporeen, die Hefepilze (Saccha-
romyceten), die PcnicilUum- und Aspergillus-Axiex\, dit meisten Hyphomyceten,
manche kleine Basidiomyceten (Coprinus- hxien) u. s. w.
Als einjährige oder annuelle Pilze bezeichnet man diejenigen, die bloss
einmal im Jahre fructificiren und sodann absterben. Hierher scheinen zu ge-
hören unter den Bauchpilzen (Gastromyceten) die Nidularien . Sphacrobolus\
viele Pyrenomyceten: gewisse Bypocrea-Arten, Cordyceps, UstuUna, manche Valsa-
Diaporthe und Diatrype-ArlQw ; viele Becherpilze wie Helotium-^ 0^«dr///a-Species.
Wahrscheinlich ist die Zahl der annuellen Schlauchpilze eine bedeutende,
doch hat man die Feststellung dieses Verhältnisses, die freilich auch vielfach
mit Schwierigkeiten verknüpft ist, meistens noch nicht versucht.
Die biennen (zweijährigen) Arten machen einen Theil ihrer Entwickelung
in dem einen Jahre, den anderen im andern Jahre durch. Sicher gestellte Bei-
spiele sind: der Mutterkornpilz, der wie Tulasne und Kühn zeigten, in dem
einen Jahre Sclerotien, im nächsten Frühjahr dann die schlauchbildenden Frucht-
körper entwickelt; Polystigma rubrum \md Juivum, welche im ersten Jahre Sper-
mogonien und die Anlagen der Schlauchfrüchte, im nächsten Frühjahr diese
selbst zur Ausbildung bringen; Sclerotinia Batschiana (der Eichel-Becherpilz),
der nach meinen Beobachtungen im Herbst dieses Jahres in die abgefallenen
Eicheln eindringt, diese den Winter, das nächste Frühjalir und den Sommer
über durchwuchert, um dieselben in Sclerotien umzuwandeln, worauf dann im
Herbst die Becherfrüchte aus den Sclerotien hervorwachsen.
Von ausdauernden (perennirenden) Pilzen sind bereits zahlreiche Fälle
sicher gestellt, die sich auf alle grösseren Gruppen der Mycomyceten
vertheilen.
Zopf, Pilze. Ig
282 Die Pilr.e.
Unter den Uredineen erwiesen sich als perennirende Mycelien besitzend:
Gymnosporangium fiiscum (DC), in den Zweigen von Juniperus Sabina nach
Gramer 1) ii Jahre (und länger) dauernd. Peridcrmium Pini, dessen Mycel nach
DE Bary2) eine lange Reihe von Jahren (60 Jahre und mehr) fortwachsen und
dabei die grossen ringförmigen Wulste des Stammes und der Zweige (Krebs-
geschwülste) hervorrufen kann. Im Stengel der Preisseibeeren perennirt das
Mycel der Calyptospora Göppertiana nach Hartig-') drei Jahre und vielleicht
noch länger und geht auch hier von den alten Stengeltheilen aus alljährlich in
die jungen Triebe hinein. Mit Endophylhnn Sempervivi auf Setnpervhmm tectorum
und E. Euphorbiae auf Euphorbiae Cyparissias verhält es sich ähnlich.
Unter den Ascomyceten sind nach Sadebeck-) perennirend manche Exoasci,
wie E. bullahis (Berk. u. Er.) in Crataegus^ E. Insiütiae Sadeb. in Prunus insi-
titia, E. deformans (Berk.) in Prunus-^ Cerasus-, Persica- und Amygdalus -Kiten,
E. turgidus in der Birke, und Andere. Hierher gehören auch gewisse Nee trien
(N. cinnabarina) Xylarien und Hypoxyloti- Arten, sowie die Trüffeln.
Sehr bedeutend ist die Zahl der ausdauernden Arten bei den Basidio-
myceten. Es gehören hierher alle grösseren B SLUchipilze fSc/eroderma, JBovisita.
Lycopcrdon . Phallus), fast alle grossen Blätterschwämme (Agaricineen), die
grossen Löcherschwämme (Polyporeen), die Stachelschwämme (Hydneen),
die Clavarien etc. Bei denjenigen Polyporeen, welche holzige Hüte produciren,
wie Trametes Pini, sind auch diese perennirend und können Jahrzehnte alt
werden. Dass die Flechten mit relativ wenigen Ausnahmen ausdauern, ist gleich-
falls allbekannt.
Abschnitt VI.
Systematik und Entwickelungsgeschichte.
Hauptabtheilung I. Phycomyceten. de Bary— Algenpilze.
Zu den Mycomyceten treten die Phycomyceten nach mehr als einer
Richtung hin in deutlichem Gegensatz. In erster Linie möchte hervorzuheben
sein, dass die Keimschläuche und Mycelfäden, wenn sie auch ein ausge-
sprochenes Spitzenwachsthum besitzen, nicht vermittelst Scheitelzelle
wachsen, wie es bei den Keimschläuchen und Mycelfäden der Mycomyceten
durchgängig der Fall ist. Schon in dieser Beziehung erinnern die Phycomyceten
lebhaft an gewisse Algen und zwar an Siphoneen, speciell an die Vaucheria-
Arten: Phycomyceten-Mycel und Vaucherien-Thallus stellen unter normalen Ver-
hältnissen jedes für sich eine einzige grosse, meist reich verzweigte, mit vielen
Kernen versehene Zelle dar. Werden die Ernährungsverhältnisse ungünstig, so
kann allerdings eine Querwandbildung auftreten, allein auch in diesem Falle ist
die Insertion der Scheidewände keine so regelmässige, dass in gesetzmässiger
Weise immer neue Scheitelzellen entständen, ein gesetzmässiges Spitzenwachsthum
mittelst Scheitelzelle aufträte.
1) Ueber den Gitterrost der Birnbäume und seine Bekämpfung. Solothurn 1876, pag. 8
des Separatabdrucks.
2) Botan. Zeit. 1867, pag. 258,
^) Lehrbuch der Baumkrankheiten pag. 58.
*) Untersuchungen über die Pilzgattung Exoasais. Hamburg 1884.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 283
Ein zweites wichtiges Unterscheidungsmerkmal zwischen den genannten Pilz-
griippen dürfte in der Production von Schwärmsporen liegen, die zwar ge-
wissen Familien der Phycomyceten, aber keinem einzigen Mycomyceten zu-
geschrieben werden darf. Aber gerade diese Eigenthümlichkeit tritt uns bei sehr
vielen Algen entgegen. Sie erklärt sich aus dem Wasserleben, welches die
Letzteren mit den schwärmsporenbildenden Phycomyceten gemeinsam haben. Die
Mycomyceten aber sind Luftbewohner.
Aber nicht bloss hinsichtlich des T h a 1 1 u s und der Zoosporen production
finden sich auffällige Analogieen zwischen Phycomyceten und Algen, sondern auch
in Betreff der Production von Dauerzellen erzeugenden Apparaten: des
Zygosporen-Apparats und des Oosporenbildenden. So wie bei den Conj u gaten
unter den Algen zwei sexuell differenzirte Zellen zur Erzeugung einer Zygospore
zusammenwirken, so auch bei den Zygomyceten unter den Algenpilzen; und wie
bei Vaucheria, Oedogonium und anderen Algen Oogon und Antheridium sich ver-
einigen zur Bildung von Oosporen, so auch bei den Oosporeen unter den Algen-
pilzen. Dabei ist auch die äussere Form dieser Sexualorgane und der Sexual-
producte in beiden Gruppen eine sehr ähnliche.
Jedenfalls werden die angeführten Aehnlichkeitsmomente zwischen Phycomy-
ceten und gewissen Algen lehren, dass der Name »Algenpilze« nicht ohne Be-
rechtigung gewählt wurde.
Die Zahl der Repräsentanten stellt sich nach Saccardo's Sylloge gegenwärtig
auf etwa 500.
Gruppe L
Chytridiaceen.
Die zahlreichen Vertreter dieser Gruppe spielen in der Natur insofern eine
bedeutsame Rolle, als sie niedere Organismen, insbesondere Algen (chlorophyll-
grüne Algen, Diatomeen, blaugrüne Algen etc.) aber auch Pilze (z. B. Sapro-
legniaceen) und niedere Thiere (wie Nematoden, Räderthiere und Infusorien, ins-
besondere deren Cysten, Euglenen etc.) in grossem Maassstabe befallen und ver-
nichten können. Seltener dringen sie in das Gewebe höherer Pflanzen ein, wenige
Arten leben rein saprophytisch. Ohne Wasser oder sehr feuchte Substrate können
sie nicht existiren. Da sie fast durchweg auf den Rahmen einer einzigen Wirths-
zelle oder gar nur eines Theiles derselben beschränkt bleiben und diese Wirths-
Zellen überdies im Ganzen und Grossen ziemlich geringe Dimensionen haben,
also auch nur eine sehr beschränkte Menge von Nährstoffen liefern, so tritt im
Vergleich zu anderen Phycomyceten-Familien die Entwicklung des vegetativen
Systems (Mycels) erheblich zurück, ist bei gewissen Formen nur noch in An-
deutungen zu finden und fehlt bei manchen sogar gänzlich. In entsprechend
grosser Einfachheit erscheint auch die Fructification. Mit Ausnahme mancher
Cladochyirmm-ü.x\\gtn und einiger zweifelhaften Vertreter producirt jedes Individuum
nur ein einziges fructificatives Organ, entweder ein Schwärmsporangium oder eine
einfache Dauerspore. Nur bei Polyphagus wirken zur Erzeugung derselben zwei
Individuen zusammen, ein Vorgang, den man als Sexualact gedeutet hat. Die
gewöhnlich amoeboiden Zoosporen sind stets mit einer einzigen Cilie und meist
mit einem fettartigen, bei einigen Arten gefärbten Tröpfchen versehen. Die
Dauersporen werden bei der Auskeimung direct oder indirect zu Sc h wärm -
sporangien umgewandelt. Aller Wahrscheinlichkeit nach sind die Chytridiaceen
Abkömmlinge von Oosporeen-artigen oder von Zygosporeen-artigen Phyco-
myceten oder von beiden. Ihre grosse Einfachheit im Baue lässt sich als eine Folge
19*
284 nie Pilze.
der parasitischen Lebensweise auffassen. Sehen wir doch, wie auch im Thierreich
(z.B. bei den parasitischen Krebsen) auffälhge Reductionen an den Organen der
Parasiten auftreten können. Begründet wurde die Familie der Chytridiaceen durch
A. Braun. Warum ich die Plasmodien bildenden Gattungen Synchytrhwi, IVoro-
nina, Olpidiopsis, Rozella, Reesia etc. von der Betrachtung ausschliesse, habe ich
bereits pag. 272 erörtert.
Literatur: Braun, A., Ueber Chytridium, eine Gattung einzelliger Schmarotzergewächse.
Monatsber. d. Berliner Akademie 1855 und Abhandlungen derselben 1855. Derselbe, Ueber
einige neue Arten von Chytridium und die damit verwandte Gattung Rhizidium. Monatsber. d.
Berl. Akad. 1856. — COHN, F., Ueber Chytridium. Nova Acta Leop. Carol. Vol. 24. —
Bail, Chytridium Euglenae, Ch. Hydrodictyi. Bot. Zeit. 1855. — Cienkowski, Rhizidium Con-
fervae glomeratae. Bot. Zeit. 1857. — Schenk, A., Algologische Mittheilungen. Verhandl. d.
Phys. med. Gesellsch. Würzburg. Bd. VIII. — Derselbe, Ueber das Vorkommen contractiler
Zellen im Pflanzenreiche. Wiirzburg 1858. (Rhizophidium). — de Bary, A., u. Woronin, M.,
Beitr. z. Kenntniss der Chytridieen. Berichte d. naturf. Ges. Freiburg. Bd. 3. (1863) und Ann.
sc. nat. Ser. 5. t. 3. — DE Bary, A. B^itr. z. Morphologie und Physiologie der Pilze I. 1864
(Cladochytrium Menyanthis). — WORONIN, Entwickelungsgeschichte von Synchytrium Mercurialis.
Bot. Zeit. 1868. — Kny, L., Entwickelung von Chytridium Olla. Sitzungsber. Berliner naturf.
Freunde 1871. — Cornu, M., Chytridinees parasites des Saprolegniees. Ann. sc. nat. Ser.
5. t. 15 (1872). — Schröter, J., Die Pflanzenparasiten der Gattung Synchytrium. Cohn's
Beitr. z. Biol. I. (1875). — Nowakowski, L., Beitr. z. Kenntniss der Chytridiaceen. Das. II. (1876).
r— Derselbe, Polyphagus Euglenae. Das. II. — Derselbe, Ueber Polyphagus. Polnisch. Ab-
handl. d. Krakauer Ak. 1878. — WORONIN, Chytridium Brassicae. Pringh. Jahrb. XI (1878).
— Fischer, A., Ueber die Stachelkugeln in Saprolegniaceenschläuchen (Olpidiopsis) Bot. Zeit.
1880. — Derselbe, Untersuchungen über die Parasiten der Saprolegnieen. Pringh. Jahrb. 14.
(1882). — Schröter, J., Ueber Physoderma. Berichte d. schlesischen Gesellschaft 1882. —
Zopf, W., Zur Kenntniss der Phycomyceten. I. Zur Morphologie und Biologie der Ancylisteen
und Chytridiaceen. Nova acta Leop. Carol. Bd. 47. (1884). — Derselbe, Ueber einige niedere
Algenpilze und eine neue Methode, ihre Keime aus dem Wasser zu isoliren. Halle 1887. —
BoRZi, A., Nowakowskia, eine neue Chytridiacee. Bot. Centralbl. 22 (1885). — Wright, E. P.,
On a species cf Rhizophidium parasitic on spec. of Ectocarpus (Dublin) 1877. — FisCH, C,
Beiträge zur Kenntniss der Chytridiaceen. Erlangen 1884. — Magnus, P., Ueber eine neue
Chytridiee. Verhandl. d. brandenb. bot. Vereins 21 (1885). — Rattray, J., Note on Ecto-
carpus. Transact. Roy. Soc. Edinburg 32 (1885). — Büsgen, M., Beitrag zur Kenntniss der
Cladochytrieen. Beitr. z. Biol. Bd. 4, Heft 3 (1887). — Rosen, F., Beitrag zur Kenntniss der
Chytridiaceen. Beitr. z. Biol. Bd. 4, Heft 3 (1887). — Dangeard, Memoire sur les Chytridinees.
Le botaniste fasc. 2, Ser. i (1888).
Familie i. Olpidiaceen.
Wir haben es hier mit Chytridiaceenformen zu thun, welche nach Bau und
Entwickelung grösste Einfachheit zeigen. Der vegetative Zustand ist nämlich
auf ein im günstigsten Falle etwas schlauchförmig gestrecktes, meistens aber ganz
kurzes, ellipsoidisches oder kugeliges Gebilde reducirt, verdient also gar nicht
den Namen eines Mycels im Sinne der übrigen Chytridiaceen. Zur Zeit der Fruc-
tification wird es nicht etwa zweizeilig, wie bei den Rhizidiaceen, oder gar mehr-
zellig, wie bei den Cladochytriaceen, sondern es bleibt einzellig und wird un-
mittelbar zu einem Zoosporangium. Da die Olpidiaceen im Innern von Algen-
zellen oder in kleinen Thieren leben, so treibt das Sporangium durch die Wirths-
membran einen Entleerungsschlauch, der sich an der Spitze öffnet, um die ein-
ziligen, kugeligen Zoosporen zn entlassen. Dieselben setzen sich auf anderen
Wirthen fest, runden sich ab, umgeben sich mit Membran und treiben einen
feinen Perforationsschlauch durch die Wirthsmembran hindurch, der, das Plasma
Abschnitt VI. Systematik und Entvvickehingfgeschichte. 285
des Schwärmers aufnehmend, anschwillt zur »Keimblasc, welche sich nun, während
Schwärmsporenhaut und Entleerungsschlauch durch Vergallertung vergehen, durch
Aufnalime von Nährstoften aus der Wirthszelle vergrössert und zu dem Zoospo-
rangium wird. Nachdem eine Reihe von Schwärmsporangien-Generationen gebildet
sind, werden Dauersporen erzeugt, indem die Keimkugel sich nach Vergrösserung
mit dicker Haut umgiebt. So ist es bei der Gattung Olpidium, während bei
Olpidiopsis zwei Zellen entstehen, von denen die eine, von Cornu T>cellule adlic-
rente« genannte, ihren Inhalt an die andere, zur Dauerspore werdende, abgiebt.
Möglicherweise ist dieser Vorgang ein sexueller, die sich entleerende Zelle würde
dann als Antlicridium anzusprechen sein, die andere als Oospore.
Gattung I. Olpidium A. Braun.
Schwärmsporangien einzeln oder gesellig, kugelig oder ellipso'idisch, je nach
der Grösse der Wirthszelle oder nach ihrer Lage einen kürzeren oder längeren
Entleerungsschlauch treibend, wenige bis zahlreiche, meist sehr kleine Schwärmer
entlassend. Dauersporen von der Form der Schwärmsporangien, derbwandig,
hyalin oder bräunlich, meist mit grossem Fetttropfen, bei der Auskeimung zu
einem Schwärmsporangium werdend.
O. pcndulum Zopf. Man erhält diese Art häufig, wenn man Pinus-^o\\Q.r\ auf
Wasser säet, das man einem Flusse oder Teiche entnommen hat. Sporangien
kugelig, in der Ein- oder Mehrzahl in der Wirthszelle vorhanden, oft bis zu
einem Dutzend, im ersteren Falle bis 3oMikrom. messend, im letzteren ums Mehr-
fache kleiner, die grossen Exemplare mit kurzem und dickem, die kleineren mit
langem und dünnen Entleerungsschlauche, der meist an der Grenze von Pollen-
zelle und Luftsäcken getrieben wird. Zoosporen klein, etwa 4 — 5 Mikrom. messend,
ihre Cilie beim lebhaften Schwärmen nachschleppend. Das Eindringen geschieht
wie oben angegeben. Nach längerer Cultur treten die Dauersporen auf, man
erkennt sie schon in jüngeren Stadien an dem reicheren Fettgehalt und daran,
dass sie an dem Eindringschlauche aufgehängt sind, der hier merkwürdigerweise
stets erhalten bleibt und selbst an ganz reifen Sporen meist noch zu sehen ist
(Fig. 66, IV V) , nur dass er jetzt vollkommen inhaltslos erscheint. Allmählich
sammelt sich das Fett zu einem grossen centralen oder excentrischen Tropfen
(Fig. 66, V), während die Membran sich verdickt und schliesslich doppelt con-
tourirt erscheint.
Gattung 2. Olpidiopsis (Cornu).
Von Olpidiiwi im Wesentlichen nur dadurch unterschieden, dass bei der
Fructification in Dauersporen zwei an Grösse und meist auch an Gestalt ver-
schiedene Zellen dicht neben einander entstehen und mit einander verwachsen,
worauf die eine kleinere ihr Plasma an die andere grössere abgiebt.
O. Sc/ienkiana ZopfI). Ein häufiger Feind der Conjugaten, specicU der Spi-
rogyra-, Mougcotia- und Mcsocarpus-hxXtw, der meist in vegetativen, hin und wieder
aber auch in copulirenden Zellen, bisweilen selbst in jungen Zygoten sich einnistet
und diese zum Tode führt. Er tritt oft in solcher Massenhaftigkeit auf, dass er
für sich allein die Watten genannter grüner Algen ausbleicht; häufig unterstützen
ihn Lagenidiurn- und Älyzocyti u/n- Axiew in seinem Zerstörungswerke. Nachdem
die Zoospore sich an die Algenmembran festgesetzt und mit Haut umgeben,
treibt sie einen feinen Infectionsschlauch, der an der Spitze zur Keimkugel auf-
schwillt (Fig. 66, VI k). Schwärmsporenhaut und Infectionsschlauch gehen nach
1) Zur Kenntniss der Pliycomyceten I. Nova act. Bd. 47. No. 4.
286
Die Pilze.
(B. 675.) t'ig- 66.
I — V 54ofacli. Das in Pollenkörnern von Pinus sich ansiedelnde Olpidium penduliim Zopf.
1 Ein Pcllenkorn mit 2 grösseren nahezu reifen Schwärmsporangien, das eine in der Seitenan-
sicht mit seinem Entlecrungsschlauche, das andere von unten gesehen, mit bereits deutlich in
Schwärmer zerklüftetem Inhalt. II Ein Pollenkorn mit einem grossen Zoosporangium, das seine
Zoosporen s z. Th. schon entleert hat. III Ein Pollcnkorn mit 7 bereits entleerten kleineren
Sporangien. IV Pollenkorn mit einer erst halb entwickelten Dauerspore ; sie ist aufgehängt an
dem ursprunglichen Eindringschlauche /', der noch körniges Plasma enthält. V Pollenkorn mit
einer reifen dickwandigen Dauerspore, i der noch immer ziemlich deuthch sichtbare Eindring -
schlauch. VI — XI Olpidiopsis Sclienkiana ZoPF in Spirogyrenzellen. VI 300 fach, s Entleerte
Haut eines Schwärmers, der durch die Wandung der Spirogyrenzelle seinen Infectionsschlauch
und an der .Spitze desselben die jetzt bereits erheblich vergrösserte Keimkugel getrieben hat;
ch Chlorophyllband. VII 300 fach. 3 Zellen eines .S/^/rr^yrrt-Fadens, in zweien derselben je
2 Sporangien der Olpidiopsis, von denen das eine (bei a und c) bereits entleert ist ; bei c ein
ziemlich langer, die Querwände durchbrechender Entleerungschlauch. VIII 300 fach. Schwärm-
sporangium, reif, mit gekrümmtem Entleerungsschlauche; ch zerstörtes Chlorophyllband. IX
300 fach. Sporangium seine .Schwärmer aus dem langen Entleerungsschlauche entlassend. X
30ofach. Dauersporenapparat, A abgebende Zelle, j- junge Dauerspore; ch Chlorophyllband.
XI 540 fach. Dauersporenapparat, a die abgebende Zelle bereits entleert, s die reife derb-
wandige, mit grossem Oeltropfen versehene Dauerspore.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgcschichte. 287
ihrer Entleerung durch Vergallertung zu Grunde, während die Keimkugel sich
auf Kosten der Wirthszelle vergrössert, erhebliche Veränderungen im Inhalt her-
vorbringend, wie man bei Spirogyra schon an der Contraction der zuvor spiraligen
Chlorophyllbänder und des Plasmaschlauches bemerkt (Fig. 66, VIII, X h). Im
Beginn des Generations-Cyclus werden aus den Keitnkugeln immer nur Schwärm-
sporangien gebildet. Ihre gewöhnlichste Form ist die des Ellipsoids
(Fig. 66, VII ^/, VIII), doch kommen mitunter recht häufig auch kugelige Formen
vor (Fig. 66, VII «^r, IX). In ihrem mit stark glänzenden Körnern durchsetztem
Plasma entstehen i bis 2 grosse Vacuolen (Fig. 66, VII b). Gleichzeitig erfolgt
die Anlage eines Entleerungssclilauches, der die Membran der Wirthszelle, oft
auch deren Querwand (Fig. 66, VII ^') durchbohrt, bald lang, bald kurz, bald
gerade, bald gekrümmt erscheint (Fig. 66, VII VIII IX). Schliesslich öffnet sich
derselbe an der Spitze, um die je nach der Grösse der Sporangien zu mehreren
bis vielen (oft bis 50) vorhandenen kleinen Schwärmer ins umgebende Wasser
zu entlassen. Wenn die Production von Sporangien einige Wochen gedauert
hatte, traten in meiner Cultur Dauerzustände auf. Schon bei der Musterung
der Sporangien wird man bemerken , dass hier und da, mitunter aber auch in
jeder Zelle eines Spirogyrenfadens je 2 Sporangien dicht neben einander ent-
stehen (Fig. 66, VII fl-^, cd). Etwas Aehnliches finden wir nun bei der Dauer-
sporenbildung. Auch hier entstehen zwei Individuen dicht neben einander, sie
verwachsen aber in der Folge, und das eine giebt all sein Plasma an das andere
ab,i) worauf dieses grösser, dickwandig und fettreich wird, und nun eine Dauer-
spore darstellt, während vom anderen nur noch die entleerte farblose Membran
übrig bleibt, die sich schliesslich durch Vergallertung auflösen kann. Die ab-
gebende Zelle ist gewöhnlich kugelig, die aufnehmende kugelig oder ellipso'idisch.
Zwischen beiden bemerkt man oft einen deutlichen schmalen Isthmus. Nach
einer gewissen Ruhezeit keimt die Dauerspore in der Weise aus, dass sie zum
Schwärmsp orangium wird.
Familie 2. Rhizidiaceen.
Obschon hier im Vergleich zu den Olpidieen meist ein deutliches, monopo-
dial verzweigtes Mycel auftritt (Fig. 17 und Fig. 67), so besitzt dasselbe doch im
Allgemeinen nur sehr geringe Dimensionen und solche Feinheit, dass es bei
solchen Rhizidieen, die in Algenzellen oder thierischen Zellen parasitiren, von
älteren Beobachtern vielfach gänzlich übersehen wurde und in einer ganzen An-
zahl von Fällen nur mittelst besonderer Präparation zur Anschauung zu bringen
ist. Manche Mycologen pflegen sehr kleine Rhizidiaceen -Mycelien sogar als
blosse »Haustorien« anzusprechen. Jedes Individuum producirt im Gegensatz zu
den Cladochytriaceen nur ein einziges Sporangium resp. eine einzige
Dauerspore. Zur Erzeugung der letzteren treten übrigens bei Polyphagus der Regel
nach zwei Individuen zusammen (Fig. 67, V), ein Vorgang, den man als Sexual-
act gedeutet hat (s. Polyphagus). Bei den frei oder im Schleime gewisser Algen
lebenden Rhizidiaceen, sowie bei denjenigen Thier- und Algenparasiten, welche
das Sporangium resp. die Dauerspore extra matrikal, das Mycel intramatrikal
entwickeln, entstehen diese Fructificationszellen meist direkt aus der Seh wärm -
spore, indem sich diese nach Umhüllung mit Membran stark vergrössert. Rein
intramatrikale Individuen bilden das Sporangium, resp. die Dauerspore aus der
1) Meine frühere Deutung, nach welcher ursprünglich nur ein Individuum vorhanden sei,
das sich später in zwei theile, halte ich jetzt auf Grund besserer Einsicht nicht mehr aufrecht.
288 Die Pilze.
sogenannten Keimkiigel, welche dadurch entsteht, dass die Schwärmspore,
nachdem sie sich mit Haut umgeben, einen dünnen Keimschlauch durch die
W'irthsmembran treibt, der an seiner Spitze zur kugeligen oder ellipsoidischen
Zelle aufschwillt. Intramatrikale Sporangien treiben zum Zweck der Schwärmer-
entleerung einen längeren oder kürzeren Entleerungsschlauch durch die Wirths-
membran, extramatrikale zeigen ein bis mehrere vor der Reife durch einen
Gallertpfropf oder ein Deckelchen verschlossene Austrittsstellen. In selteneren
Fällen werden die Zoosporen nicht in dem Sporangium selbst, sondern in einer
Ausstülpung desselben zur Reife gebiacht. Man bezeichnet dann jenes als »Pro-
sporangiunTi (Fig. 67, III d'). Nach längerer Ruhezeit keimen die Dauersporen zu
Schwärmsporangien aus. Doch ist diese Auskeimung nur erst bei wenigen Ver-
tretern beobachtet worden.
Genus i. Rhizophidiu7n Schenk.
Die Schwärmer setzen sich auf der Wirthszelle fest, umgeben sich mit
Membran und senden einen Keimschlauch in die Wirthszelle hinein, der sich zu
einem sehr kleinen, äusserst feinfädigen Mycel verzweigt. Der extramatrikale,
durch Aufschwellung aus der ursprünglichen Schwärmspore entstehende Theil
wird zum Sporangium, das sich gegen das Mycel durch eine Scheidewand ab-
grenzt und der Regel nach mehrere Mündungen besitzt, welche nicht durch einen
Deckel, sondern durch Gallertpfröpfe verschlossen sind. Dieselben verquellen
bei der Reife vollständig und die kugeligen mit nachschleppender Cilie ver-
sehenen, hüpfende Bewegungen zeigenden Zoosporen schlüpfen durch die Oeff-
nungen aus. Nachdem verschiedene Zoosporangien tragende Generationen auf-
einander gefolgt sind, treten Dauersporen bildende Pflänzchen auf. Sie ent-
wickeln sich zunächst wie die sporangientragenden, nur dass schliesslich der
der aufgeschwollenen Schwärmspore entsprechende Behälter zur Dauerspore
wird.
I. Rhizophidhun poUinis (A. Braun) ZopfI). Zur Gewinnung dieses in
stehenden und fliessenden Gewässern häufigen Organismus säet man Pollen-
körner von Coniferen oder auch Blüthenpflanzen auf solchen Localitäten ent-
nommenes Wasser. Gewisse im Pollen vorhandene Stoffe üben, wie es scheint,
einen Reiz auf die in dem Wasser fast stets vorhandenen winzigen (4—6 Mikrom.
messenden) kugeligen, mit einer nachschleppenden Cilie versehenen Schwärm-
sporen (Fig. 17, IV, bei s) aus, wodurch letztere veranlasst werden, nach dem
Pollenkorn hinzuwandern und sich an dasselbe anzusetzen. Sie ziehen hierauf
ihre Cilie ein, umgeben sich mit einer Cellulosehaut und treiben nun einen sehr
feinen Keimschlauch durch die Pollenhaut hindurch (Fig. 17,!;«), der sich zu
einem ausseist feinfädigen, früher gänzlich übersehenen, durch Behandlung mit
Aetzkali oder Färbemitteln aber leicht nachweisbaren, relativ reichverästelten
Mycel entwickelt (Fig. 17, \m, Um, III — V). Dasselbe führt nun dem der ur-
sprünglichen Schwärmzelle entsprechenden extramatrikalen Behälter Nahrung zu,
sodass derselbe zu einer allmählich sich vergrössernden Kugel aufschwillt
(Fig. 17, II a<^), die zwischen 6 und 40 Mikrom. Durchmesser erlangt und sich
durch eine Querwand gegen das Mycel abgrenzt. Schliesslich wird sie zum
Schwärmsporangium (Fig 17, III 5/!>). In der Wandung desselben entstehen
') Ueber einige niedere Algenpilre (Phycoinyceten) und eine neue Methode, ihre Keime
aus dem Wasser zu isoliren, Halle 1887.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgoscliichte. 289
mehrere (i — 4) Tüpfel, welche anfangs durch die an dieser Stelle gequollene
Membran wie durch eine Gallertpapille verschlossen sind (Fig. 17, IIIw), bei
der Reife aber durch Quellung und Auflösung der letzteren geöffnet werden
worauf die Schwärmer an diesen Stellen ausschlüpfen (Fig. 17, IV).
Der eben geschilderte Entwickelungsgang kann sich nun wiederholen, bis
schliesslich die Bildung Sporangien tragender Pflänzchen aufhört und
Dauersporen tragende Pflänzchen an ihre Stelle treten. Bezüglich der
Entstehungsweise schliessen sich letztere den ersteren an, nur dass schliesslich
die extramatrikale Zelle zu einer einzigen grossen etwa kugeligen Spore wird,
die sich mit einer dicken, zweischichtigen, sculptur- und farblosen Membran um-
giebt und im Innern Fetttröpfchen speichert, die schliesslich meist zu einem
einzigen grossen Tropfen vereinigt werden (Fig. 17, V, bei ^ und e). Bei der noch
zu beobachtenden Keimung dürfte der Inhalt der Dauerspore zu Schwärmern
umgewandelt werden.
Genus 2. Polyphagus Nowakowski.
Frei lebende Chytridiaceen mit mehr oder minder entwickeltem Mycel, das
mit seinen äussersten Enden in Algenzellen eindringt und diese aussaugt. Die
Schwärmsporangien entstehen durch Vergrösserung der ursprünglichen Schwärm-
spore und treiben eine weite Aussackung, in welche das Plasma hineinwandert,
um sich in zahlreiche ellipsoidische Schwärmer zu zerklüften. Gewöhnlich treten,
bei dichtem Beisammenleben, zwei Individuen mit einander durch eine schlauch-
artige Anastomose in Fusion. Indem das Plasma beider Individuen in die Anas-
tomose hineinwandert, schwillt diese an einer Stelle bedeutend an, grenzt sich
nach beiden Seiten hin durch eine Querwand ab und wird zur dickwandigen
Spore (Zygospore).
Polyphagus Etiglenae Nowakowski i). Lebt zwischen Euglena viridis, deren
Individuen sie befällt, abtödtet und ihres Inhaltes, speciell auch des Chlorophylls,
das verfärbt wird, und des Paramylums beraubt.
Die ellipsoidische, mit einem grossen Fettropfen und einem Kern versehene,
eincilige Schwärmspore (Fig. 67, I) keimt, nachdem sie zur Ruhe gekommen ist,
ihre Cilie eingezogen und sich mit Membran umkleidet hat, mit mehreren Keim-
schläuchen aus (Fig. 67, II), die sich mit ihrer Spitze in Euglena-Zellen einbohren
und aus diesen ihre Nahrung schöpfen. Während sie sich zu einem Mycel ver-
zweigen, und die Aeste ihrerseits in Euglenen eindringen, werden sie dicker,
und diejenige Partie, welche der ursprünglichen Schwärmspore entspricht, schwillt
stark blasig auf (Fig. 67, III 0) und bekommt einen an gelbgefärbten Fett-
tröpfchen reichen Inhalt. Hat sie ihre definitive Grösse erreicht, so erfolgt ihre
Ausbildung zum Sporangium, zwar nicht direkt, wohl aber indirekt. Es entsteht
nämlich eine seitliche Aussackung (Fig. 67, IV ^), die sich zu einem schlauch-
artigen Gebilde erweitert und alles Plasma der Blase a in sich aufnimmt, worauf
sich dieses in zahlreiche Schwärmer zerklüftet (Fig. 67, IV b). Der schlauch-
förmige Behälter repräsentirt also das eigentliche Sporangium, während die Blase
ein Prosporangium darstellt. Endlich öffnet sich das Sporangium an seiner
Spitze und die Schwärmer treten aus. Sie sind schwach amöboid.
Nachdem eine kleinere oder grössere Reihe von Generationen solcher
') Zur Kenntniss der Chytridiaceen. CoiiNS Beitr. II. Heft II, pag. 201 — 216, u. Ueber
Polyphagus. Abhandl. d. Krakauer .\k. 1878; pohlisch.
290
Die Pihe.
sporangientragenden Pflänzchen erzeugt ist, treten nach demselben Modus sich
entwickelnde, aber zumeist zwerghafte, kümmerliche Individuen auf, die paar-
weise copuliren: Ein Mycelschlauch des einen Individuums (Fig. 67, V^)
wächst auf den blasenförmigen Theil des anderen (Fig. 67, Y B) zu, setzt sich
mit der Spitze an diesen und nimmt in der Nähe der Ansatzstelle an Dicke zu
(B. 676.) I*^ig- 67-
Polyphagus Euglenac. I 5 50 fach Zoospore mit ihrer Cilie, grossem Oeltropfen im vorderen und
kleinem Kern im hinteren Theile. II 40ofach. Junges Individuum mit 5 Mycelschläuchen, von
denen 4 sehr fein und noch unverzweigt erscheinen und 2 in je eine Eiti^^k/ui-ZQWc e eingedrungen
oder einzudringen im BegriiT sind. Der aufgeschwollene Theil a entspricht dem ursprüngliclien
Schwärmer. III 400 fach. Entwickeltes Pllänzchen mit 4 kräftig entwickelten meist mehrfach
verzweigten Mycelfäden, deren Aeste z. Th. in Euglenazellen eingedrungen sind und diese zum
grossen Theil abgetödtet haben. Die stark bauchige Stelle bei a, aus dem ehemaligen Schwärmer
durch Aufschwelluiig hervorgegangen, repräsentirt das fast reife Prosporangium. IV 600 fach.
Sporangium b mit vielen Schwärmern. Es ist dadurch entstanden, dass die Membran des Pro-
sporangiums a sich ausgestülpt und das Plasma des letzteren aufgenommen hat, worauf es sich
durch eine Querwand abgrenzte und seine Sehwärmer bildete. V 350 fach. Zwei Pflänzchen
A \x. B \xi Copulation. Ihre Mycelzweige sind in Euglenen eingedrungen, z die junge Zygo-
spore. VI 35ofach. Weiterer Entwickelungszustand der jungen Zygospore in voriger Figur.
a der entleerte Schlauch des in voriger Figur mit A. b entleerte Blase des in voriger Figur
mit B bezeichneten Individuums. Alles nach Nowakowski.
(Fig. 67, V, bei 2). Hierauf wird die Membran an der Ansatzstelle aufgelöst und
so eine directe Verbindung des Plasma's der beiden Individuen hergestellt.
Alsbald wandert das Plasma beider nach der erwähnten erweiterten Stelle hin;
dieselbe schwillt infolgedessen stark auf, rundet sich, grenzt sich durch je eine
Querwand gegen beide Individuen ab, verdickt ihre Membran (meist unter Gelb-
färbung und Wärzchenbildung) wird fettreich und bildet sich so allmählich zur
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 291
Dauerspore (Fig. 67, VI 2) aus. Letztere verhält sich bei der Keimung wie
ein Prosporangium.
Nach dem Gesagten ist die Dauerspore als eine Art Zygospore aufzufassen.
Eigenthümlich im Vergleich zu Zygosporen bildenden höheren Phycomyceten
erscheint der Umstand, dass die Copulationszellen hier vollständige Individuen,
relativ grosse mycelartig verzweigte Zellen darstellen. Mit dem Ausdruck »Copu-
lation« will ich übrigens nichts präjudiciren. de Bary, der alle solche Copulations-
erscheinungen ohne Weiteres als sexuelle auffasst, glaubt mit Nowakowski auch
hei Folyphagus einen wirkhch sexuellen Vorgang annehmen zu müssen i); wo-
gegen Fisch ''^) im Hinblick auf die Thatsache, dass die copulirenden Individuen
beide oder wenigstens eines kümmerlich erscheinen, und dass in dichter Lagerung
fast alle oder doch sehr viele Exemplare durch ihre Myceläste mit einander
anastomosiren, die Sache so zu deuten scheint, dass eine gewöhnliche Fusion
vorliegt zum Zweck der Erzeugung einer kräftigeren Zygospore. So lange nicht
das Gegentheil wirklich erwiesen ist, möchte ich diese Auffassung theilen.
Uebrigens können die Dauersporen auch an einzelnen Individuen auftreten.
Sie treiben nach Fisch von der Blase aus einfach eine Ausstülpung, die sich
zur Dauerspore ausbildet. Die Copulation ist also wenigstens nicht nöthig.
Familie 3. Cladochytrieen.
Wesentliche Differenzen gegenüber den Rhizidiaceen liegen erstens in einer
mehr typischen Ausbildung des Mycels, insofern dasselbe reiche Verzweigung
eingeht, daher auch im Gewebe der von ihnen bewohnten höheren Pflanzen
weit hinkriecht, entweder intracellular oder intercellular verlaufend, zweitens
darin, dass die Sporangien nicht in der Einzahl, sondern zu mehreren bis
vielen entstehen, theils als intercalare, theils als terminale Anschwellungen
der Myceläste. Auf gleiche Weise werden die Dauersporen angelegt, welche
bei der Keimung zu Schwärmsporangien werden können. Bei gewissen Vertretern
werden nicht erst Zoosporangien, sondern gleich Dauerzellen gebildet, bei
anderen kennt man nur die schwärmsporangientragende Generation.
Gattung I. Cladochytrium Nowakowski.
Meist im Gewebe von Wasser- oder Sumpfpflanzen lebend (Lc/nna-AxtQn),
Isoetes, Acorus Calamus, Trianea, Iris Fseudacorus, Glyceria spcctdbilis. Die Mycel-
fäden dringen in die Wirthszellen ein und schwellen hier an dem und jenem
Punkte zu kugeligen, birnförmigen oder ellipsoidischen, mitunter durch eine Quer-
wand getheilten Sporangien an, die dann einen (Cl. tenue Now.) oder mehrere
(Cl. polystomum Zopf) Entleerungsschläuche durch das Wirthsgewebe treiben, durch
welche sie ihre bald mit farblosem, bald mit orangegelbem Oeltropfen versehenen,
kleineren oder grösseren Schwärmer entlassen. Dauersporen unbekannt.
Cl. tenue New. In Acorus Qilamiis, Iris Pseudacorus, Glyceria spectabilis.
Gattung 2. Fhysoderma Wallroth.
Im Gewebe verschiedener Sumpfpflanzen parasitirend. Zoosporenbildung noch
unbekannt. Dauersporen in den Parenchymzellen entstehend mit dicker, brauner
Membran versehen, kugelig oder ellipsoidisch. Bilden auf den Nährpflanzen
1) Morphol., pag. 176.
2) Beiträge zur Kenntniss dev Chyliidiaccen. Erlangen 18S4.
292 Die Pike.
schwielenförmige Anschwellungen. Besonders von de Bary^) und Schröter 2)
studirt.
Ph. MenyanthLs DE Bary. Erreugt an Blattstielen und Blättern rosenrothe, später sich
bräunende, kreisförmige oder etwas verlängerte Schwielen. Dauersporen einzeln oder zu mehreren
in einer Nährzelle, durch gegenseitigen Druck oft abgeflacht. Sie bilden bei der von Göbel
beobachteten Keimung Schwärmsporen.
Gruppe II.
Oomyceten. Eibildende Algenpilze.
Die Oomyceten stehen im Vergleich zu der folgenden Gruppe, den Zygo-
myceten auf einer niedereren Lebensstufe, insofern, als ein grosser Theil der-
selben ausschliesslich oder doch in gewissen Stadien auf das Wa sserieben an-
gewiesen ist. Sie stehen hierdurch einerseits den Ghytridiaceen, andererseits
den Algen nahe. Die Anpassung der Wasserbewohner (Saprolegnieen, Ancy-
listeen, Peronosporeen ex parte) an das Wasserleben documentirt sich in der Pro-
duction von Zoosporen bildenden Behältern (Zoosporangien), die Anpassung
der Luftbewohner (Peronosporeen ex parte) an das Luftleben in der Production
von Co ni dien. Ein grosser Theil der Wasserbewohner, die Ancylisteen ausge-
nommen, führt saprophytische Lebensweise und greift nur bei Gelegenheit zum
Parasitismus; die typischen Luftbewohner dagegen sind wie es scheint sämmtlich
Parasiten. Es ist wahrscheinlich, dass die aerophyten Oomyceten sich aus den
hydrophyten Formen entwickelt haben; die Uebergänge zwischen beiden sind in
den amphibischen Gattungen Pythium und Phytophthora jetzt noch vorhanden.
Was das Mycel der Oomyceten anbetrifft, so entwickelt es sich überein-
stimmend mit den Zygomyceten und abweichend von den Ghytridiaceen als eine
grosse, reich verzweigte, aus relativ weitlumigen Fäden bestehende Zelle. Nur
die Ancylisteen, die immer nur eine einzige winzige Wirthszelle (Alge, Pollen-
korn) bewohnen, besitzen, den beschränkten Wirthsverhältnissen entsprechend,
ein auffällig reducirtes, überaus einfaches vegetatives Organ, das kaumjioch den
Namen des Mycels verdient und schliesslich ganz in der Fructification aufgeht,
während bei den Saprolegniaceen und Peronosporeen das ganze grosse
Mycelsystem im Wesendichen als solches erhalten bleibt.
Als besonders charakteristisch für die Oomyceten muss, was schon der
Name andeutet, die Bildung und Ausbildung von »Eiern« in Oosporangien
oder Oogonien (weiblichen Organen) unter eventueller Mitwirkung von Anthe-
ridien (männlichen Organen) angesehen werden. Die bereits pag. 334 be-
sprochenen Oosporangien entstehen als terminale oder intercalare Anschwellungen
von Mycelzweigen und produciren grosse Eizellen, welche entweder durch Voll-
zellbildung oder durch freie Zellbildung mit Periplasma oder endlicli durch freie
Zellbildung ohne Periplasma entstehen (über diese 3 Modi s. pag. 380 ff). Im
letzteren Falle werden 2 bis mehr (Fig. 45, III IV), in den beiden andern nur
je I Eizelle (Fig. 44, VI IX) im Oosporangium gebildet. Die Membran der
Oosporangien ist derb und vielfach mit verdünnten Stellen (Poren) versehen.
Die Antheridien entstehen an den Enden dünner Aeste (Nebenäste genannt)
als Endzellen derselben. Doch machen die Ancylisteen hiervon Ausnahmen.
') Beiträge zur Morphologie und Physiol. der Pilze. Bd. I. Erste Reihe. Protomyces
und Physoderma.
2) Kryptogamenflora von Schlesien. Pilze pag. 194.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 293
An Nebenästen entstandene Antheridien wachsen auf das Oogon im Bogen hin
und legen sich an dasselbe fest an. Wahrscheinlich sclieiden die Oogonien einen
Stoff ab, der einen anlockenden Reiz auf das Antheridiuni ausübt. Nach dem
Anlegen treibt das Antheridium eine dünne Aussackung (Befruchtungsschlauch)
in das Oogon hinein, wobei die Poren der Oogoniumwand nicht als Eindring-
stelle benutzt werden, i)
Bei den Peronosporeen, besonders bei Pythium, differenzirt sich nach de
Bary der Antheridiuminhalt in einen dünnen, wandständigen (Periplasma) und
in einen mittleren mehr körnigen Theil (Gonoplasma), welcher letztere allein ins
Oogon übertreten soll, nachdem die Spitze des Befruchtungsschlauches sich ge-
öffnet hat. Thatsächlich findet bei jenen Vertretern (Pythium) ein Uebertritt
statt, was nach meinen Beobachtungen auch für Lagenidiiim gilt. Bei den
Saprolegniaceen dagegen ist dies nicht der Fall. Hier bleibt der Befruch-
tungsschlauch stets geschlossen. Nach Cornu bilden sich aus dem Antheridium-
inhalt von Monobkphai'is sphaerica im Antheridium Spermatozoiden (ähnlich wie
bei Vaucheria), die gleichfalls ins Oogon übertreten. Um die Zeit, wo bei den
Pythien, Peronosporen und Monoblepharis der Antheridiuminhalt überzutreten be-
ginnt, sind die Eier als rundliche membranlose Massen bereits formirt; bei Lage-
nidium dagegen ballt sich das Ei erst nach erfolgtem Uebertritt.
Man fasst die Entleerung des Antheridialinhalts, und wohl mit Recht, als
einen Befruchtungsact auf, und nimmt an, dass das Ei infolgedessen sich mit
einer derben Haut umgiebt und gewisse Umlagerungen im Inhalt erfährt: es wird
zur Oospore.
Bemerkenswerth ist, dass gewisse Saprolegniaceen meistens gar keine
Antheridien erzeugen, oder nur solche, welche keinen Befruchtungs-
schlauch besitzen. Trotzdem werden die »Eier« zu normalen Oosporen aus-
gebildet. Bei Leptomitus pyrifcrus Zopf werden selbst nicht einmal Oogonien
mehr gebildet. Statt derselben treten gemmenartige, mit dicker Membran und
reichen Reservestoffen ausgestattete Dauersporen auf. Diese Thatsachen zeigen,
dass bei den Saprolegniaceen bereits Geschlechtsverlust (Apogamie) ein-
getreten ist. — Die Morphologie, Biologie und Systematik der Oomyceten ist
gegenwärtig in den wichtigsten Punkten bereits völlig geklärt, namentlich durch
Pringsheim's, de Bary's und Cornu's bei den einzelnen Familien aufgeführten
Arbeiten.
Familie i. Saprolegniaceen.
Sämmtlich Hydrophyten, welche ins Wasser gefallene Thier- und Pflanzen-
theile als Saprophyten bewohnen, aber z. Th. auch in lebende Thierkörper (In-
secten, Amphibien, Fische und deren Eier) seltener in Pflanzen (Algen) eindringen.
Die auf natürlichem Substrat, z. B. dem Fliegenkörper keimende Spore pro-
ducirt einen Keimschlauch, der sich im Innern des Substrats zum reich ver-
zweigten Mycelsystem entwickelt. Von diesem aus werden dicke Schläuche (Haupt-
schläuche) in das umgebende Wasser entsandt, die nach allen Richtungen hin-
strahlen (Fig. 45, 1, pag. 335 und Fig. 68, I) und Seitenzweige entwickeln, welche
meist dünner als die Hauptschläuche sind und sich oft zwischen jenen in unregel-
mässiger Weise hinschlängeln, dieselben bisweilen förmlich umrankend.
Zunächst werden an den ins Wasser ragenden Schläuchen Zoosporangien
gebildet, bei Achlya und Saprolcgnia der Regel nach an der Spitze der Haupt-
') Bei Cystopus aber ist dies nach meinen Bcobaclitungen stets der Fall.
294 Die Pilze.
schlauche (bei Lepfomiius auch an Seitenästen). Es entsteht entweder immer
nur 1 Sporangium (Achlya, Saprokgnia Fig. 45, VII) oder es werden mehrere in
basipetaler Folge gebildet {Lcptomitus, Fig. 62). Ihre Form ist meist eine sehr
gestreckte (Fig. 45, VI, VII. Fig. 62), selten eine rundliche, noch seltener eine
verzweigte. Sie öffnen sich zur Reifezeit entweder an der Spitze oder seitlich, und
die Zoosporen treten nun aus der Mündung heraus. Ihr weiteres Verhalten
ist bei den verschiedenen Gattungen verschieden: Bei Saproleg/iia, wo sie 2 ter-
minale Cilien haben, treten sie schwärmend aus der Oeffnung hervor, ins Weite
schweifend, dann kommen sie zur Ruhe, umgeben sich mit Cellulosehaut und
schlüpfen später in veränderter Form und mit seitlichen Cilien aus derselben
aus, um zum zweiten Male zu schwärmen. Sie werden daher von de Bary als
di planetisch (zweimal schwärmend) bezeichnet. Bei Achlya und Aphanomyces
dagegen finden wir, dass die Sporen ohne Cilien aus der Sporangienöffnung
austreten, vor dieser sich zu einer Halbkugel gruppiren (Fig. 45, VII) und jede
eine zarte Cellulosehaut erhält, aus der sie später ausschlüptt, nunmehr erst bis
zur definitiven Ruhe mit zwei Cilien umherschwärmend. Sie sind also mono-
p 1 an e tisch. Bei Dictyuchus bleiben die ausgereiften Schwärmer im Sporangium
und umgeben sich hier mit Cellulosehaut, so dass das Sporangium wie ein Netz
aussieht (Netzsporangien), erst später schlüpfen die Zoosporen aus, seitlich zu-
gleich die Sporangienhaut durchbohrend. Ausnahmsweise kommen ähnliche
Bildungen auch bei Achlya und Aphanomyces vor. Aplanes hat nach de Bary
keine Cilienbildung an den Endosporen aufzuweisen. Sobald die Endsporangien
der Saprolegnien entleert sind, wächst der Schlauch in den entleerten Behälter
hinein und bildet wiederum ein Endsporangium. Solche »Durchwachsungen«
können sich öfters wiederholen (Fig. 68, V). Dagegen wächst bei Achlya der
Schlauch stets unterhalb des Endsporangiums weiter, um wieder mit einem
Sporangium abzuschUessen u. s. f.; es tritt hier also eine sympodiale Ver-
zweigung ein.
Die Oogonien (Fig. 45, III ^) entstehen gewöhnlich terminal [meist an
Seitenzweigen (Fig. 45, II III IV), selten an Hauptschläuchen], bisweilen auch im
Verlauf der Fäden, gegen diese dann nach beiden Seiten hin durch Querwand
abgegrenzt. Bei manchen Arten sind solche intercalaren Oogonien häufig zu
finden, vielfach in reihenförmiger Anordnung (Reihensporangien). In der Oogonien-
wand gewisser Vertreter bemerkt man relativ grosse verdünnte Stellen (Poren),
die früher für Löcher gehalten wurden. Die in den Oogonien erzeugten grossen
Eikugeln (Eier) treten entweder in der Einzahl {Dictyuchus, Aphanomyces, Mono-
blepharis) oder in der Zwei- bis Vielzahl auf. Zu ihrer Bildung, die bereits pag 381
besprochen, wird das gesammte Plasma des Oogons verwerthet. Periplasma fehlt.
In der Folge wandeln sich die Eier durch Abscheidung einer derben Membran
zu Dauersporen (Oosporen) um.
An die Oogonien legen sich bei vielen Arten ein bis mehrere Antheridien
(Fig. 45, IV«) an, welche als Endzellen dünner »Nebenäste« (Fig. 45, \\\.ab) ent-
stehen. Wenn die Letzteren an demselben Ast mit; den Oogonien auftreten, was
dann meist in unmittelbarster Nähe der Oogonien geschieht, so spricht man von
androgynen (Fig. 45), wenn die Nebenäste von besonderen, keine Oogonien
tragenden Zweigsystemen ihren Ursprung nehmen, von »diklinen« Formen. Ob
eine wirkliche Diöcie bei Saprolegnien vorkommt, ist noch nicht sicher erwiesen.
Anlegung der Nebenäste und Abgrenzung der Antheridien erfolgt vor der For-
mung der Eier, Nach Eintritt der letzteren treibt das der Oogoniumwand dicht
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgcschichtc. 295
angeschmiegte Antheridium ein oder mehrere Befruchtungsschläuche ins Oogon
(Fig. 45, III IV 1-), die sich mitunter verzweigen, aber nach dk Bary niemals ihren
Inhalt durch Oeffnung an der Spitze entlassen, sodass eine Befruchtung der Eier
nicht stattzufinden scheint.
Ausnahmsweise wird die Stielzelle des Oogons zum Antheridium, das dann
seinen Befruchtungsschlauch direkt durch die das Oogon abgrenzende Scheidewand
hindurch treibt. Manche Vertreter bilden überhaupt keine Befruchtungsschläuche,
ja es giebt Species mit der Regel nach vollständigem Antheridienmangel (Fig. 68, VI).
Nach allen diesen Daten liegt die Wahrscheinlichkeit nahe, dass bei den
Saprolegnieen bereits Geschlechtsverlust (Apogamie) eingetreten ist. Zwar
werden die Geschlechtsorgane noch in typischer Form, sowie meist häufig und
reichlich erzeugt, aber sie functioniren nicht mehr als solche. Monoblepharis scheint
nach CoRNu's Beobachtungen eine Ausnahme zu bilden; hier producirt das An-
theridium, abweichend von allen übrigen Saprolegnieen, Spermatozoiden, welche
nach CoRNU in das sich Öffnende Oogon eindringen und die Eizellen befruchten.
Bemerkenswertherweise siedeln sich in den Saprolegnieen-Antheridien
wie auch im Oogon nach meinen Beobachtungen nicht selten sehr kleine
Schmarotzer an, die namentlich im Zoosporen- resp. Amöben- Zustande
gefunden werden und von Pringsheim seinerzeit für männliche Keime (Sperma-
tozoiden) ausgegeben wurden. Ich habe sie bisweilen aus dem Antheridium in
den Befruchtungsschlauch und in das Oogon hineinwandern sehen.
Die ausgereiften Oosporen zeigen bei den meisten Vertretern nach de Bary
excentrischen Bau, indem sie eine genau central gelegene kugelige Fettmasse
enthalten, welche allseitig von einer körnerreichen Plasmaschicht umhüllt ist,
in welcher ein kleiner, heller, rundlicher Fleck Hegt. Excentrisch gebaute
Oosporen kommen nur bei einigen Arten vor, z. B. bei Achlya polyandra, pro-
lifera, Saprolegnia anisospora de Bary; hier ist die Fettmasse auf der einen
und das Plasma auf der anderen Seite gelegen, während der helle Fleck fehlt.
Zwischen beiden Typen giebt es Uebergänge.
Je nach dem Grade der Ernährung kann die Oospore zu einem grösseren
Mycelium auskeimen, das schliessHch Sporangien und Oogonien entwickelt, oder
direct ein Zoosporangium produciren (Fig. 45, V).
Für einige Vertreter ist Gemmenbildung nachgewiesen, so für Lcptomitus
pyriferus Zopf, wo sie den Charakter grosser derbwandiger, mit mächtigen Fett-
tropfen versehener kugeliger oder birnförmiger Dauersporen trägt, die hier die
fehlende Oogonienbildung vertreten. Reproductionszellen in Form von hefeartigen
Sprossungen sind nicht beobachtet, i)
1) Literatur: N. Pringsheim, Entwickelungsgeschichtc der Achlya prolifera. N. Acta Acad.
Leopoldin. Carolin. Vol. 23, pars. I, pag. 397—400. — A. de Bary, Beitnig z. Kenntniss d.
Achlya prolifera. Bot. Zeitg. 1852 pag. 473. (In diesen beiden Arbeiten auch Aufzahlung der
umfangreichen älteren Litterntur). — Pringsheim, Beitr. z. Morphol. u. Systematik d. Algen.
II. Die Saprolegnieen. Jahrb. f. wiss. Bot. I. 284. (1857). — Nachträge z. Morphol. d. Sapro-
legnieen. Ibid. II, 205. (1860). — Weitere Nachträge etc. Ibid. IX (1874), pag- 194- — de
Bary, Einige neue Saprolegnieen. Ibid. II, pag. 169. — Beitrg. z. Morphol. u. Physiol. d. Pike.
IV. (1884). — HiLDEHRANij, Mycolog. Beiträge, I. Jahrb. f. wiss. Bot. VI. (1867), pag. 249
— Leitgeb, Neue Saprolegnieen. Ibid. VII (1869), pag. 357. — K. Lindstedt, Synopsis d.
Saprolegniaceen. Diss. Berlin 1872. — M. CoRNU, Monographie d. Saprolegniees. Ann. sc.
nat. Ser. V. t. 15. (1872). -- P. Reinsch, Beob. über einige neue Saprol. Jahrb. f. wiss. Bot.
XI. (1878), pag. 283. — M. BÜSGEN, Ent\vickelung d. Phycomycetensporangien. Diss. U'
Pringsheim's Jahrb. Bd. XIII, Heft 2. (1882). — N. Pringsheim, Neue Beobachtungen über d.
296 Die Pihe.
Befruchtungsact v. Achlya u. Saprolcgnia. Sitzungsber. d. Berlin. Acad. 8. Juni 1882. — Jahrb.
f. wiss. Botanik, Bd. XIV, Heft 4. — de Barv, Bot. Zeitung 1883, Nr. 3. — Zopf, W. Bot.
Centralblatt 1882, No 49. — Pringsheim, Bot. Centrbl. 1S83, Nr. 25 u. 34. — DE Bary, Spc-
cies der Saprolegnieen. Bot. Zeitg. 1888. Nr. 38 — 41.
Genus i. Achlya, Nees.
Im Gegensatz zu Saprolcgnia verzweigen sich die Sporangienträger nach Art
eines Sympodiums (Fig. 25, VIII — X, Fig. 45, II) und wachsen infolgedessen nie-
mals durch entleerte Zoosporangien hindurch. Die der Regel nach gestreckt
keuligen Sporangien sind am Scheitel mit einer Papille versehen (Fig. 45, VII),
die sich bei der Reife öftnet. Beim Austritt erscheinen zum Unterschied von
Saprolcgnia die Schwärmer noch cilienlos. Sie häufen sich zunächst in Form
einer Hohlkugel vor der Mündung an (Fig. 45, YII), um sich mit einer Cellulose
wand zu umhüllen, aus der sie später ausschlüpfen (Häutungsprocess) nunmehr
mit zwei seitlich angehefteten Cilien (Fig. 44, VIII) schwärmend. Oosporen 1 bis
viele, das Oosporangium nie gänzlich ausfüllend.
1. A. polyandra de BarvI), (Fig. 45) Eine der häufigsten Species auf ins
Wasser gefallenen Insecten. Hauptachsen kräftig, aus dem Substrat heraus-
strahlend (Fig. 45, I.), fast ausnahmslos mit einem Zoosporangium endigend, seit-
lich nach Art einer Traube angeordnete Kurzzweige treibend, die mit etwa kuge-
ligen Oosporangien abschliessen (Fig. 45, IL III). Von der Hauptachse, seltener
den die Oosporangien tragenden Aesten, entspringen dünne, bisweilen verzweigte,
relativ lange Seitenzweiglein; welche zu 1 bis mehreren das Oosporangium unter
dichter Anschmiegung umwachsen (Fig. 45, II. III. a b). Durch eine Querwand wird
der Endtheil als Antheridium (Fig. 45, IV a) abgegrenzt, das 1 — 2 Befruchtungs-
schläuche ins Oogon hineinsendet (Fig. 45, III c). Die Oosporangienwand ist mit
dicker, tüpfelloser Wandung versehen und umschliesst 2 bis viele excentrisch ge-
baute Sporen.
2. A. racemosa, Hildebr.'-') Hauptschläuche wie bei A. polyandra. Oospo-
rangientragende Zweige ebenfalls traubig an denselben angeordnet. Oosporangien
kugelig, bisweilen mit kleinen Aussackungen, derbwandig, gelbbraun, tüpfellos.
Antheridienäste kurz, zu 1—2 dicht unter dem Oogon inserirt, gekrümmt. An-
theridien verkehrt kegelförmig, der Oogoniumwand mit dem Ende aufgesetzt, in
der Regel je i Befruchtungsschlauch treibend. Oosporen gewöhnlich i —4, cen-
trisch gebaut, seitlich mit hellem Fleck. — Auf Pflanzentheilen und ins Wasser
gefallenen Insecten, minder verbreitet als vorige.
Genus 2. Saprolcgnia Nees.
Die Schwärmsporangien produciren Zoosporen, welche zunächst mit 2 ter-
minalen Cilien ausgerüstet sind. Sie schwärmen sogleich beim Austritt
aus dem Sporangium, kommen darauf zur Ruhe, umgeben sich mit Zell-
stoffhaut, schlüpfen aus dieser wieder aus und schwärmen nun mit zwei seit-
lich inserirten Cilien zum zweiten Mal, sind also diplanetisch. Schliesslich
kommen sie zur definitiven Ruhe und keimen. Der Regel nach werden die ent-
leerten Sporangien von dem Tragschlauch durchwachsen, der dann an seinem
*) Beiträge z. Mcrphol. u. Physiologie. Vierte Reihe: Untersuchungen über Peronosporeen
und Saprolegnieen. pag. 49. Taf. IV. Fig. 5 — 12. Bot. Zeit. 1888. pag. 634.
2) Weitere Nachtr. z. Morphol. und Systemat. der Saprolegniaceen. Jahrb. f. wissensch.
Bot. Bd. 9. Taf. 19.
Abschnitt VI. Systematik- und F^ntwickelungsfrcficliichte.
297
Ende wiederum Sporangien bildet. Kräftige Individuen zeigen diese Durch-
wachsung mehrere bis viele Male, sodass die successiv entleerten Sporangien
ineinander geschachtelt erscheinen (Fig. 68, V). Oogonien glatt oder sternförmig
configurirt mit i bis vielen Oosporen.
Eine Revision
der Saprolegnien
durch DE Bary hat
ergeben, dass die
alte S.ferax Prings-
heim's eine Sam-
melspecies dar- ^
stellt, die nach de
Bary 7 verschiedene
Arten umfasst.
I. S. Thuretii
DE Barv (= S.ferax
Thuret) (Fig. 68).
An ins Wasser ge-
fallenen Insecten,
Regenwürmern , an
todten und lebenden
Fischen und deren
Eiern, Fröschen und
deren Laich sehr
häufig. Haupt-
schläuche straff, mit
schlank cylindri-
schen bis keulenför-
migen primären Spo-
rangien. Oogonien
kugehg, mit grossen
zahlreichen Tüpfeln
in der Wandung, bis-
entleerte Sporangien
hineinwachsen, cy-
lindrisch, i bis meh-
rere oder selbstviele
Saprolegnia Thiirctii de Bary. I Ein Rasün des Pilzes, aus einer Fliege
hervorbrechend, II u. III in der Auskeimung begriffene Schwärmer.
weilen wenn sie in ^^ Schwärmsporangium sp mit seinen .Schwärmern, von denen der
grössere Theil schon hin weggeeilt ist. V Entleertes Schwärmsporangium,
in welches der Tragschlauch wiederholt hineingewachsen ist, um neue
Sporangien zu bilden. Die in einander geschachtelten Haute derselben
sind in ihrer Aufeinanderfolge durch die Zahlen l — 4 bezeichnet.
VI Antheridienlose Oosporangien in ihren verschiedenen, durch die
Buchstaben A — E bezeichneten Stadien der Ausbildung. / Tüpfel.
(bis Über 50) Oospo- --' Das Plasma ist wandständig geworden. />' Die Ballung der Eier be-
, , ^. \ ginnt. C Die Eier beginnen sich zu trennen. D Die Trennung ist
ren entnaitena, An- ^^^^-^^^^ Ilautbildung noch nicht vorhanden. /T Die Oosporen sind
theridien in der fertig. Alle Fig. ca. 30ofach. VI nach dk B.\ry.
Regel vollständig
fehlend, nur sehr vereinzelt vorkommend und dann mit Befruclitungsschlauch
versehen. Oosporen centrisch gebaut.
2. S. asterophora de Bary. Ausgezeichnet durcli die morgensternartige
Form der Oogonien, die durch sehr zahlreiche stumpf- oder spitzkegelige Aus-
sackungen der Membran hervorgerufen wird. Tüpfel fehlen. Die centrisch ge-
bauten Sporen sind zu 1—5, gewöhnlich zu 1 — 2 vorhanden. Antheridienbildung
Zopf. Pilze. 30
298 Die Pilze.
ist Regel. Tödtet nach meinen Beobachtungen die Fischeier in den Handlungen
oft massenhaft ab.
3. S. monoica de Bary. Haupttäden gerade, straff. Primäre Sporangien
schlank, keulenförmig-cylindrisch. Androgyne Nebenäste mit Antheridien an
keinem Oogon fehlend und fast immer in der Nähe des Oogons, an welches sie
sich anlegen, entspringend, entweder von der gleichen Abstammungsaxe, welcher
dieses angehört (dem Träger des Oogons) oder von einer nächst benachbarten.
Oogon ien gewöhnlich auf dem Scheitel racemös geordneter, kurzer, d. h.
dem Oogondurchmesser durchschnittlich etwa gleich langer, krummer oder
gerader Seitenästchen der Hauptfäden, die ihrerseits selbst mit einem Oogon
oder Zoosporangium, oder mit steriler Spitze endigen. Oogonium rund, stumpf,
glatt, mit einigen massig grossen Tüpfeln in der Membran. Oosporen zu i bis
über 30, meist etwa 5 bis 10 in einem Oogon, centrisch gebaut. Antheridien
krumm -keulenförmig, mit der concaven Seite dem Oogon angelegt. (Nach
DE Bary).
S. dioica DE Bary. Dichte, aus dünneren, schlanken Hauptfäden bestehende
Rasen. Primäre Zoosporangien lang und schlank, cylindrisch-keulenförmiß, oft
vielfach (6 — 8 mal) durch Durchwachsung erneuert, bei successiv abnehmender
Länge der successiven Sporangien und dementsprechender Einschachtelung der
späteren in die entleerten erstgebildeten.
Oogonien an den Hauptfäden terminal oder intercalar, einzeln oder zu mehreren
reihenweise hintereinander — nicht auf racemösen Seitenästen — glatt, rund,
oder birn-, keulen-, tonnentörmig. Membran derb, manchmal gelblich mit ver-
einzelten kleinen Tüpfeln oder ohne solche. Oosporen bis 20 und mehr, von
centrischer Structur. Antheridien an keinem Oogon fehlend, meist an jedem
sehr zahlreich, oft das ganze Oogon umhüllend, schief keulig oder cylindrisch,
oft reihenweise hintereinander, normale Befruchtungsschläuche bildend; immer
diclinen Ursprungs, d. h. von Nebenästen getragen, welche von dünnen, oogon-
freien Hauptfäden entspringen, die zwischen den Oogontragenden emporwachsen,
diese mit ihren antheridientragenden Aesten umspannen und in reichem Gewirre
verbinden. Ein Oogon kann Antheridienäste von verschiedenen Stämmen er-
halten und ein Stamm mehrere, auch verschiedenen Hauptfäden angehörige Oo-
gonien mit Antheridienästen versorgen. Im Alter werden die Aeste, welche An-
theridien tragen, oft blass, undeutlich, zerreissen leicht, so dass letztere isolirt dem
Oogon aufzusitzen scheinen. Durch die hervorgehobenen Merkmale sehr aus-
gezeichnete Species (de Bary).
Genus 3. Dictyuchus Leitgeb.
Die Schwärmsporen bleiben im Sporangium liegen, ohne den Ort ihrer Ent-
stehung zu verändern und scheiden eine Cellulosemembran ab. Später schlüpfen
sie aus derselben aus um zu schwärmen, und die entleerten Häute bleiben als
zierliches Netz im Sporangium noch längere Zeit erhalten. Oogonien i bis mehr-
sporig, ohne Tüpfel.
D. monosporus Leitgeb. An faulenden untergetauchten Pflanzentheilen.
Schläuche unter dem Endsporangium seitlich Sporangien bildend. Diclin. Die
Oogonien tragenden Zweige von den Antheridien tragenden umwunden. Oogonien
ca. 25 Mikrom. dick, mit nur einer Oospore.
Abschnitt VI. Systematik und Kntwickclungsgeschichte. 299
Genus 4. Leptoviitus Agardh.
Das Hauptmerkmal dieses Genus liegt darin, dass die monopodiaP)
verzweigten vegetativen Schläuche durch Einschnürungen (Stricturen) ge-
gliedert erscheinen (Fig. 62, II III) (was sonst nur noch bei der Gattung Rhipi-
dium CoRNU wiederkehrt). Jedes Glied führt ein bis mehrere kreisrunde und
relativ grosse Cellulinkörner (Fig. 62, IV i. V — VI) und mehrere bis viele
Kerne^). Die Seh wärmsporangien entstehen terminal, entweder in Reihen
und zwar in basipetaler Folge (in Fig. 62, II — IV durch die Buchstaben a — d
angedeutet) oder einzeln an sympodial entstandenen Auszweigungen. Dabei ent-
spricht jedes Sporangium einem Gliede. Ihre Form ist entweder cylindrisch bis
schmal keulenförmig (Fig. 62, III IV), oder birnförmig, ellipsoidisch, eiförmig,
citronenförmig. Schwärmer mit 2 Cilien ausgestattet, entweder sofort nach
dem Austritt aus dem Sporangium wegschwärmend, oder sich wie bei Achlya
vor der Mündung ansammelnd und erst häutend. Oosporangienfructification
nicht beobachtet, bei einer von mir gefundenen Art durch grosse Gemmen er-
setzt. Die Leptomiren haben wegen ihres bisweilen massenhaften Auftretens in
Wasserläufen ein gewisses hygienisches Interesse. Ihre Zersetzungsprodukte
sind aber noch unbekannt.
5. lacteus Ag. ■^) (Fig. 62). Habituell sehr ähnlich gewissen grossen Wasser-
spaltpilzen (Sphaerotilus natans Ktzg.), daher leicht mit diesen zu verwechseln;
fluthende, schmutzig milchweisse, oft schafpelzähnliche Massen bildend, die kleine,
verunreinigte Bäche und Flüsse, Fabrikabwässer etc. oft vollständig auskleiden,
wie schon Cohn*) in der Weistritz beobachtete. Auch an schwimmenden vege-
tabilischen und thierischen Körpern, z. B.Strohhalmen siedelt er sich an. Uebrigens
fehlt er auch in manchen Wasserleitungen nicht. Ein Aufguss von Berliner Leitungs-
wasser mit Mehlwürmern ergab mir in früheren Jahren ausnahmslos Lept. lacteus.
Characterisirt ist diese gemeine Art durch die gestreckten, in basipetaler Folge
entstehenden Schwärmsporangien (Fig. 62, II — IV), deren Querdurchmesser den
der Fäden nicht erheblich übertrifft, sowie durch die nach dem Ausschlüpfen
sofort schwärmfähigen Zoosporen. Dauerzustände sind unbekannt.
L. pyriferus ZoPF^). Seltener als vorige Art, an gleichen Localitäten. Sporangienträgcr
sympodial verzweigt. Sporangien stets nur endständig, meist birnförmig. Schwärmer
nach Achlya-Kxt vor der Mündung sich ansammelnd und vor dem Schwärmen sich häutend.
Dauerzustände in Form von mächtigen, dickwandigen und fettreichen Gemmen.
Familie 2. Ancylisteen Pfitzer. Zopf 1884. Ancylistesartige Oosporeen.*^)
Einer der Hauptcharactere dieser von den Gattungen Ancylistcs, Lagcnidium
und Myzocyiium gebildeten Familie liegt in dem Umstände begründet, dass mit
') Dichotome Verzweigung, wie sie Pringsheim angiebt, findet niemals statt.
2) Die Angabe de Bary's 1. c, dass die Schläuche einkernig seien, beruht auf Irrthum. In
grossen Gliedern lassen sich nach Fixirung mit Picrinschwefelsäure uud Färbung mit Haema-
toxylin 8 — 12 und mehr Kerne nachweisen; vergl. pag. 377.
3) Pringsheim, Jahrbücher Bd. II: Nachträge z. Morphol. der Saprolcgniaccen pag. 228.
*) Jahresber. d. schles. Gesellsch. f. vaterländ. Cultur 1852, pag. 60—62.
5) Zur Kenntniss der Infectionskrankheiten niederer Thiere und Pflanzen. Nov. act. Bd. 52
No. 7, pag. 50. Taf. 5.
6) Literatur: Pfitzer, Ancylistcs Closterii, ein Algenparasit aus der Ordnung der Phycomy-
ceten. Monatsber. d. Berliner Akad. 1872. Zopf, zur Kenntniss der Phycomyceten. I. Zur
Morphologie und Biologie der Ancylisteen und Cliytridiaceen. rugleicli ein Beitrag zur Phyto-
20*
300 Die Pilr.e.
dem Eintritt der Fructification die Existenz des vegetativen Organs als solchen
gänzlich aufgehoben wird, indem der Mycelschlauch in allen seinen Theilen der
Fructification, sei es der Sporangienerzeugung, sei es der Production von Oogonien
und Antheridien dienen muss. In diesem Punkte liegt zugleich ein wichtiges
Unterscheidungsmerkmal gegenüber den Saprolegnieen und Peronosporeen,
denn in diesen Familien werden nur relativ kleine Abschnitte des Mycels zur
Fructification verwandt, das Uebrige bleibt erhalten und kann sich sogar noch
weiter entwickeln.
Ein zweites beachtenswerthes Merkmal Hegt darin, dass das Mycel eine so
geringe Ausbildung zeigt, dass es den Character eines Mycelsystems im gewöhn-
lichen Sinne nicht beanspruchen kann. Höchstens die geringe Länge der Wirths-
zelle erreichend, entwickelt der Schlauch meist nur kurze Seitenäste in Form von
Aussackungen, und selbst diese können fehlen. Wir haben demnach ein redu-
cirtes Mycelgebilde vor uns, das sich als parasitäres Organ den Raumverhält-
nissen der Nährzellen anpasst.
Ein drittes charakteristisches Moment spricht sich in dem Modus der
Schwärmer-Bildung und Entleerung aus. Erweicht von dem der Saprolegnieen
in gewissem Sinne ab, um mit dem der Pythium-Z-Xiigen Peronosporeen in Ueber-
einstimmung zu treten. Es werden nämlich die Zoosporen erst ausserhalb des
Sporangiums völlig ausgebildet: Die Sporangien treiben einen sogenannten Ent-
leerungsschlauch durch die Membran der Wirthszelle ins Wasser hinein; seine
Innenhaut stülpt sich an der Spitze aus und erweitert sich zu einer Blase, das
Plasma des Sporangiums wandert in diese hinein und bildet sich hier zu mehreren
bis vielen zweiciligen Schwärmern aus, welche nach dem Verquellen der Blase
frei werden. (Bei Ancyüstes ist Schwärmerbildung unbekannt).
Als ein weiterer wichtiger Umstand ist hervorzuheben, dass das Antheridium
seinen Inhalt in das Oogon schon übertreten lässt, bevor der Inhalt des letzteren
sich zur Eikugel zusammengeballt hat, ausserdem tritt dergesammte Antheri-
diuminhait ins Oogon über. Auch in diesen beiden Punkten unterscheiden
sich die Ancylisteen von den Saprolegniaceen und Peronosporeen.
Während die Ancylisteen nach dem Gesagten ihren Anschluss nach oben hin
an die Saprolegnieen und Peronosporeen zu suchen haben, dürften sie
nach unten hin zu gewissen Chytridaceen (Olpidiumartige) vermitteln, da, wie ich
für Lagenidium und Myzocythmi nachwies, sehr einfache, reducirte Sporangien-
und Sexual-Pflänzchen vorkommen, welche mit Olpidiumpflänzchen grosse Aehn-
lichkeit haben, ja im unreifen Zustande oft nicht von diesen zu unterscheiden sind.
Die Ancylisteen treten vorwiegend als Parasiten chlorophyllgrüner Algen
(Zygnemeen, Desmidiaceen, Diatomeen, Cladophoreen, Oedogoniaceen), seltener in
Thieren (Nematoden) auf und rufen oft weitgreifende Epidemieen hervor.
Genus i. Lagc?iidium (Rabenhorst) Zopf.
Seine Vertreter entwickeln ein spärlich verzweigtes oder auch ganz einlaches
Mycel und sind entweder gemischt fructificativ, d. h. sowohl Zoosporangien als
Sexualorgane tragend, oder rein neutral (sporangienerzeugend) resp. rein sexuell,
pathologie. Nova Acta, Bd. 47, No. 4. Halle 1884, pag. 5 — 14 u. 211 — 214. — Derselbe,
Ueber einen neuen parasitischen Phycomyceten aus der Abtheilung der Oosporeen (Lagenidium
Rabenhorstii) Verhandl. des bot. Vereins d. Provinz Brandenburg 1878. — Derselbe, Ueber
einige niedere Algenpilze (Phycomyceten) und eine neue Methode ihre Keime aus dem Wasser
zu isoliren. Halle 1887. (Lagenidium pygmaeum.)
Abschnitt VI. Systematik und Kntwickelungsyeschiclite. 301
im letzteren Falle monoecisch oder dioecisch. Mitunter erscheinen die Pflänz-
chen nur einzellig, meistens aber mehrzellig. Sie schmarotzen in Conjugaten
(Zygnemaceen, Desmidieen, Diatomeen), entweder deren vegetativen Zellen oder
die Zygoten vernichtend.
Als bekanntester und genauer untersuchter Vertreter gilt
Z. Rabenhorsüi Zopf. Einer der häufigsten Feinde von Spirogyra-, Mcso-
carpus- und Mougcotia-Kxi^n, deren vegetative, seltener fructificative Zellen er in
meist epidemischer Ausdehnung befällt, die grünen Watten dieser Algen zum Aus-
bleichen bringend.
Um von der Schwärmspore auszugehen, die bohnenförmige Gestalt und
2 Cilien besitzt (Fig. 69, VII), so setzt sich dieselbe beispielsweise an die Wandung
einer Spirogyra-Z€[\^ an (Fig. 69, I s\ rundet sich ab, umgiebt sich mit Haut und
treibt nunmehr einen dünnen Keimschlauch in die Wirthszelle hinein, dessen
Ende zur Keimblase aufschwillt, alles Plasma des Schwärmers in sich aufnehmend.
Der ganze Apparat hat jetzt Hantel-Gestalt (Fig. 69, I). Sehr bald treibt die
Keimblase nach einer oder auch nach zwei Seiten hin einen Mycel schlauch
(Fig. 69, Yiab), der entweder unverzweigt bleibt oder spärlich kurze Seitenzweige
treibt. Er erreicht im günstigsten Falle die Länge der Wirthszelle. Seine para-
sitischen Eingriffe machen sich alsbald darin bemerkbar, dass die anfangs schön
spiraligen Chlorophyllbänder (Fig. 69, I) sich zusammenziehen, Klumpen bilden
(Fig. 69, II III), sich verfärben und schliesslich sammt den Stärkeheerden und
dem Zellkern bis auf geringe Reste oder auch vollständig verschwinden. Hat
der Mycelschlauch seine Ausbildung erreicht, so gliedert er sich durch Quer-
wände je nach der Grösse in 2 bis mehrere Zellen (Fig. 69, III) und jede wird nun
zu einem Sporangium. Sehr kleine Pflänzchen bleiben auch einzellig. Die
Sporangien zeigen bald mehr cylindrische, bald spindelige, keulige oder bauchige
Gestalt. Ihre Ausbildung hebt damit an, dass aus dem grobkörnigen Plasma
Wasser ausgeschieden wird, das sich in grossen Tropfen im Innern ansammelt.
Gleichzeitig erfolgt die Anlage eines etwa cylindrischen oder kegelförmigen Ent-
leerungsschlauches, der auf die Wirthsmembran zu wächst und diese schliesslich
durchbohrt. Sobald der Inhalt der Sporangien die für die Schwärmererzeugung
nöthige Ausbildung erreicht hat, öffnet sich der ins Wasser ragende Entleerungs-
schlauch und seine zarte Innenhaut stülpt sich in Form eines Bruchsackes aus,
während gleichzeitig das .Sporangialplasma als continuirliche Masse in denselben
einströmt (Fig. 69, IV e). Ist alles Plasma entleert, so geräth die Masse sofort
in rotirende Bewegung, die mit jedem Augenblicke lebhafter wird. Nach wenigen
Sekunden sondern sich aus der Masse einzelne Partieen heraus (Fig. 69, V), die
ihrerseits in lebhafte Bewegung gerathen. Mit der allmählichen Erweiterung der
Blase trennen sich die Partieen und erscheinen nun als rundliche, amoeboide
Schwärmer, die mit 2 Cilien versehen sind und bohnenartige Gestalt zeigen
(Fig. 69, VI VII). Endlich zerfliesst die Membran der Blase und die Schwärmer
jagen hinweg. Sie dringen wiederum in Spirogyren - Zellen ein , um neue
Sporangien-Pflänzchen zu erzeugen.
Nach mehr oder minder langer Cultur erhält man die geschlechtlichen
Pflänzchen (Fig. 69, IX — XII). Ihr Entwickelungsgang entspricht zunächst genau
dem der ungeschlechtlichen (neutralen). Nachdem der Mycelschlauch sich ge-
gliedert hat, werden ein oder mehrere Glieder zu Sporangien, ein oder mehrere
andere aber zu Sexualzellen (Fig. 69, IX X sp^. Rein sexuell erscheinen gewöhn-
lich nur eingliedrige Schläuche, mitunter werden aber auch alle Glieder eines
302
Die Pilze.
(B. 678.)
iMgenidhim Rabenhorstii Zoi
Fig. 69.
I Spirooyra-2,ti\!i). Die
Schwärmsporangien so^a Pythium treiben ähnlich wie bei den Ancylisteen eine
Ausstülpung der Innenhaut (Schwärmblase), in welche das Plasma einwandert,
um sich alsbald zu Zoosporen auszubilden.
Wie bei den Saprolegniaceen und Ancylisteen. so entstehen auch bei
Peronosporeen die Oogonien als stark bauchige Anschwellungen von Mycel-
enden oder intercalaren Myceltheilen. An dieselben legen sich i bis 2 Antheridien
an. Diese sowie das Oogon differenziren nach de Barv ihren plasmatischen In-
halt in einen centralen Theil (Gonoplasma) und einen peripherischen (Periplasma).
Das Gonoplasma des Oogons formt sich der Regel nach zu einem einzigen Ei,
das Gonoplasma des Antheridiums tritt ganz oder theilweis durch den Befruch-
tungsschlauch zum Ei über und befruchtet dasselbe, worauf es sich mit derber
Haut umgiebt und zur Oospore wird. Am genauesten ist der Befruchtungsvorgang
(Uebertritt des Plasmas) von de Bary an den Pythien studirt (s. Pytiiium gra-
cile, Fig. 44, II— VI und Erklärung). Das Periplasma des Oogons dient zur Auf-
lagerung auf die Oosporenmembran, die dadurch nach Gattungen und Species
verschiedene, oft höchst zierliche Sculptur erhält (Fig. 44, IX XII). Die durch
Auflagerung entstandenen Verdickungen nehmen gelbe bis braune Färbungen
an. An der Oogonienwand vermisst man meist Tüpfelbildungen, doch kommen
solche nach meinen Beol^achtungen bei Cystopus candidus vor, und zwar in der
Einzahl, und der Befruchtungsschlauch dringt durch diesen Tüpfel ein (Fig. 44,
IX— XI b). Bei Peronospora calotheca unterbleibt bisweilen die Bildung eines
Befruchtungsschlauches, ja es wird in seltenen Fällen im Antheridium eine kleine
Oospore erzeugt (Fig. 44, XII s).
Wenn im Herbst oder früher die Nährpflanze abstirbt und verwest, werden
die Oosporangien resp. Oosporen frei, gelangen durch Regen, Schnee etc. in
den Boden und bleiben dort bis zum Frühjahr. Dann keimen sie aus, entweder
in der Weise, dass sie Schwärmsporen bilden (Fig. 71 D), oder indem sie Keim-
schläuche treiben. Doch sind die Keimungsverhältnisse bei den meisten Ver-
tretern noch nicht studirt worden.
Ist die Nährpflanze perennirend, so vermag das Mycel sich in den überwintern-
den Organen lebenskräftig zu erhalten; es wächst dann im Frühjähr mit den
jungen Trieben wieder aus. {Peronospora Ficariae Tul., P. Rumicis Corda,
Phytophthora infestans).
Die Peronosporeen spielen im Haushalt der Natur eine bedeutsame Rolle.
Sie vernichten oder schädigen alljährlich Unsummen lebender Pflanzen und
Abschniit VI. Systematik und Eiilwickclungsgcscliiclite. 305
kommen, da sie namentlich auch Culturgewächse vielfach in epidemischer Weise
heimsuchen, selbst mit den menschlichen Interessen vielfach in Collision, wie
namentlich die Verheerungen, welche die »Kartoffelkrankheit«*. und der falsche
Mehlthau der Reben (Plasmopara viticola) anrichtete, genugsam beweisen.
Entwickelungsgang, Befruchtungsweise und parasitisches Verhalten sind
namentlich durch de Barv eingehend studirt worden i).
Gattung I. Pythium Pringsheim.
Die ungeschlechtliche Fructification erfolgt hier in meist terminalen, rund-
lichen oder schlauchartig gestreckten Zoosporangien (seltener in Conidien oder
Gemmen, die dann direkt einen Keimschlauch treiben können). Doch gelangen
abweichend von den folgenden Gattungen, die Zoosporen nicht in dem Spo-
rangiumselbst zur Ausbildung, sondern wie bei den Ancylisteen vor der Mündung
desselben in einer sogenannten Schwärmblase, in die das Sporangienplasma ein-
wandert. Bisweilen werden die Sporangien, wie bei Saprolegnia, durchwachsen.
Jedes Oogon ist mit einem bis zwei Antheridien versehen, welche ihr Gonoplasma
zur Eizelle durch den Befruchtungsschlauch übertreten lassen. Wie Wahrlich (l. c.)
neuerdings zeigte, fehlt bei einer Pythiumart die Differenzirung des Oogonium-
inhalts in Periplasma und Eiplasma bisweilen ; das Ei würde hier also mehr nach
Saprolegniaceenart entstehen.
Die Pythien bewohnen meist das Gewebe todter Pflanzen und Insecten,
seltener lebende Pflanzen (Farnprothallien, Keimpflanzen von Dicotylen), bilden
aber keine Haustorien wie die übrigen Peronosporeen. Um in Sporangien zu
fructificiren, müssen sie reichlich Feuchtigkeit haben, resp. ins Wasser hinein-
wachsen können.
P. De Baryanum Hesse. Befällt nach Hesse und de Barv Vorkeime von
Schachtelhalmen und Farnen, Keimlinge von Zea Mays, Panicuin miliaceu?n,
Spergula arvensis, Trifolium repens, Tr. hybridum, Camelina sativa, Lepidium sa-
tivum, Capsella Bursa pastoris, Knollen der Kartoffel etc. (im letzteren Falle als
P. Equiseti Sadebeck, beschrieben). Ohne Zweifel ist die de BARv'sche Annahme
richtig, dass seine Keime überall in Gartenerde vorkommen, denn wenn man
schnell keimende Samen, wie die von Lepidium, in Gartenerde säet, so wird man
immer eine gewisse Anzahl kranker, bald umfallender Keimlinge erhalten, die
von dem Pilze ergriffen sind. Bringt man solche Keimpflänzchen in Wasser oder
feuchte Luft, so wächst alsbald das Mycel aus ihnen hervor und producirt nament-
•) Literatur: de Bary, Recherches sur le developpement de quelques Champignons parasites.
Ann. sc. nat. 4. Ser. Tom. XX. — Beitr. z. Morphol. u. Physiologie d. Pilze IL das. IV, Un-
ters, über d. Peronosporeen u. Saprolegnieen etc. — Zur Kenntniss der Peronosporeen. Bot.
Zeitung. 1881. — Pringsheim, Jahrb. f. wiss. Bot. I. (Pythium). — M. Cornu, Monographie
des Saprolegniees. Ann. sc. nat. 5. Ser. Tom. XV. (1872). — Observations sur le Phyllo.xera
et les parasitaires de la vigne. Etüde sur les Peronosporees I Le meunier, maladie des laitues.
Paris 1881 (Acad.). — II Le Peronospore des vignes. Paris 1882 (Acad.). — Schröter,
Peronospora obducens. Hedwigia 1877, pag. 129. — Protomyces graminicola. Hedwigia
»879, pag. 83. — Fari-OW, On the American Grap-Vine Mildew. Bullet, of the Busscy Institu-
tion, 1876, pag. 415. — A. MiLLARDET, LE MiLDlou. Paris, G. Masson, 1882, u. Journ. d'Agri-
cult. pratique 1881 T. I. No. 6 u. 1882 T. IL No. 27. — A. Zalewski, Zur Kenntniss der
Gattung Cystopus. Bot. Centrblt. 1883. No. 33. — Sadebeck, R., Untersuchungen über Pythium
Equiseti. Beitr. z. Biol. Bd. I. (1875). — Hesse, R. Pythium De Baryanum, ein endophytischer
Schmarotzer. Halle 1874 (Dissert). — Knv, L., Entwickelung von Peronospora calotlicea. Text
zu den Wandtafeln. Abtheilung IIT.
3o6
Die Pike.
lieh reichlich Oog onien. Letztere entstehen meist als kugelige Endanschwellungen
der Fäden. Erst nachdem sie sich durch eine Querwand gegen den Tragfaden
abgegrenzt, entsteht neben ihnen ein Antheridium, entweder als Endzelle
eines dicht unter dem Oogon oder wenigstens in dessen Nähe befindlichen Seiten-
ästchens, oder intercalar, dicht unter
dem Oogon, indem das das Oogon
tragende Fadenstück sich durch eine
Querwand abgrenzt. Im letzteren Falle
treibt es seinen Befruchtungsschlauch
durch die Querwand des Oogons und
letzteres sitzt ihm dann wie eine Kugel
auf. Die Wand des Oogons erlangt
schliesslich derbe Beschaffenheit, ziem-
liche Dicke. Es misst etwa 21 — 24 Mikr.,
die Oospore 15 — 18 Mikrom. im Durch-
messer. DE Bary sah Letztere immer
nur mit Schlauchkeimung.
Ausser den Geschlechtsorganen pro-
ducirt das Mycel auch noch Zoospo-
rangien und Gemmen. Beide ent-
stehen am Ende oder im Verlauf der
Aeste, nehmen kugelige oder ellipsoi-
dische Gestalt an und grenzen sich
auch durch Querwände gegen ihre
Schläuche ab. Die Zoosporangien
sind leicht an der seitlichen, schnabel-
artigen Ausstülpung kenntlich, welche
vergallertet und am Ende eine zarte
Schwärmblase bildet, in welche das
Plasma des Sporangiums eintritt und
sich in Zoosporen zerklüftet. Den
Gemmen fehlt die Schnabelbildung. Sie
werden, wenn im Alter die Mycel-
schläuche sich auflösen, frei und können
Kälte und Eintrocknung längere Zeit
ertragen, verhalten sich also als Dauer-
zustände, welche unter geeigneten Be-
dingungen zu Schläuchen auskeimen.
(B. 679.) Fig. 70.
Cystopus candidus Lev. A Ein befallener Blüthen-
stand von Capsella Bursa pastoris. Stengel und
Blüthenstiele mit den weissen Flecken der Coni-
dienlager; a eine durch den Pilz in allen Theilen
stark vergrösserte und verunstaltete Blüthe,
welche auf den Kelch- und Blumenblättern und
dem Stengel ebenfalls weisse Conidienlager zeigt.
B Ein Büschel Conidienträger von einem Mycel-
aste entspringend mit reihenförmig abgeschnürten
Conidien. C Eine Conidie keimend, wobei der
Inhalt in mehrere Schwarmsporen zerfällt. D Aus-
tritt der Schwärmsporen. E Entwickelte und
schwärmende Schwärmspore. F Zur Ruhe ge-
kommene Sporen, theilweis mit Keimschlauch
keimend. G Keimende Sporen sp auf der Epi-
dermis in eine Spaltöffnung eindringend. Aus
Frank's Lehrbuch B—G. 400 fach vcrgrössert,
nach DE Bary.
Gattung 2. Cystopus LfiVEiLLfi.
IhrHauptcharacteristicum liegt
in der Beschaffenheit der Conidien-
fruclification. Die Conidienträger
entstehen als einfache, keulige Enden
büschehg verzweigter Mycelä ste unmittelbar unter der Epidermis und bilden in dichter
palissadenartiger Anordnung förmliche Lager. Am Ende der Träger werden die
Conidien in basipetaler Folge abgeschnürt (Fig. 19, 1 und Fig. 70, ß) mit
sogenannter Zwischenstückbildung. Solange die Conidienlager noch unter der
Epidermis liegen, bilden sie Flecken von glänzend-milchweissem, firniss-
Abschnitt VI. Systematik und Entvvickelungsgeschichte.
307
artigem Ansehen, später, wenn durch den Druck der Conidienmassen die
Epidermis gesprengt ist, erscheinen sie mehr pulverig. Durch T.uftströmungen,
Regen oder Thiere auf andere Nährindividuen übertragen, keimen sie daselbst in
Thau- oder Regentropfen zu Zoosporangien aus, indem ihr Inhalt sich in
wenige (3 — 6) zweicilige Zoosporen zerklüftet, welche nach kurzer Schwärm-
zeit zur Ruhe gelangt eine Haut abscheiden und einen Keimschlauch treiben,
der stets durch den Spalt der Schliesszellen seinen Weg ins Parenchym nimmt.
(Ausnahmsweise können die Conidien auch mit einem Schlauche auskeimen).
An den überwinter-
ten Oosporen erfolgt die
Keimung im Frühjahr im
feuchten Boden in der
Weise, dass dasEndospor
aus dem zerreissenden,
braunen Epispor bruch-
sackartig heraustritt
(Fig.7i,/?)und sein Inhalt
in zahlreiche Schwär-
mer zerfällt, die die-
selben Eigenschaften be-
sitzen, wie die aus den
Conidien hervorgegan-
genen. Wahrscheinlich
können die Oosporen
auch direct Mycelien
treiben. An den Mycel-
fäden sind winzige b 1 ä s -
chenförmigeHausto-
rien entwickelt.
C. candidus L6v., die
gemeinste aller Perono-
sporeen, ruft an den grü-
nen Organen vieler Cru-
ciferen eine Krankheit
hervor, die unter dem
Namen »weisser Blasen-
rost« allgemein bekannt
ist. Capsella Bursa pasto-
ris dürfte am meisten von
Oosporen
Fig. 71- (B. 680.)
Cystopus candidus Lev. A Durchschnitt durch
das Gewebe einer durch den Pilz verunstalteten und vergrösserten
Blüthe (Fig. 70, Ä); man sieht zahlreiche gelbbraune Oosporen
in dem Gewebe zerstreut, 100 fach vergr. B Die Geschlechts-
organe, die der Bildung der Oosporen vorausgehen. An einem
Mycelaste steht als kugelige Anschwellung das Oogonium o g mit
der Befruchtungskugcl oder der jungen Oosporc os. Das An-
theridium an, als Endanschwellung eines benachbarten Mycelfadens
legt sich dem Oogonium an und treibt durch dessen Membran
einen Befruchtungsschlauch nach der Befruchtungskugel. Diese
bildet sich in Folge dessen aus zu der in C dargestellten reifen
Oosporc OS, die in der jetzt noch deutlichen, später mehr zu-
sammenfallende Oogoniumhaut og eingeschlossen ist. Der Rest
des Antheridiums an der Seite. D keimende Oospore ; der Inhalt
tritt in einer Blase eingeschlossen hervor und ist bereits in zahl-
reiche Schwärmsporen zerfallen. Aus Frank's Lehrbuch. B — D un-
gefähr 400 fach vergrössert, nach dk B.\ry.
diesem Schmarotzer ge-
plagt werden. Auffällige Deformation an Stengeln, Blättern, Blüthenständen
hervorrufend, verhindert er häufig die Fructification dieser Pflanze. Von
Culturgewächsen sind es u. A. die Gartenkresse {Lcpidium sativum) , der
Leindotter (Camelina sativa) , der Meerrettig (Cochlcaria Annoracia) , der
Raps (Brassica oleracea) und Rettig (Raphanus sativus), welche von diesem
Feinde mehr oder minder stark befallen werden. Derselbe vermag nur in
die Cotyledonen oder junge Knospen, nicht in ältere Tiieile einzudringen.
Oogonien wurden in den Blüthentheilen von Raphanus Raphanistrum stets, in
Capsella niemals gefunden. Dieselben sind derbwandig, an der Eindringstelle
3o8 Die Pilre.
des Befruchtüngsschlauches mit einem Tüpfel versehen und bilden eine grosse,
braune, mit stumpfen Hökern oder Wülsten versehene Oospore (Fig. 44, IX), mit
welcher der meist kräftige und nach der Spitze zu sich verbreiternde Befruch-
tungsschlauch verwächst (Fig. 44, IX — XI b).
Auf verschiedenen Compositen {Scorzonera, Tragopogon, Fila^o, Gmi/>hali7im, Artanisia, Pyrc-
thruin, Centatirca etc.) siedelt sich C. cubicus, Lev., auf Cirsium- Arten C. spimilosits, de Barv,
auf Portulaca C. Porhdacac (DC), auf Amarantus C. Bliti, Lev., an.
Genus 3. Fhytophthora de Barv.
Einer der Hauptcharaktere gegenüber Cystopus und Perotiospora liegt in der
sympodialen Ausbildung der Fruchtträger, welche zumeist nach dem
Schema der Wickel (Fig. 25, IX) erfolgt. Am üppigsten werden die Fruchtträger
nach DE Barv unter Wasser. Die citronenförmigen Conidien bilden sich
in diesem Medium zu Zoosporangien aus. Oogonien und Antheridienbildung
im Wesentlichen wie bei Pcronospora. Aus dem Antheridium tritt nur ein ganz
kleiner Theil des Gonoplasma ins Oogon über. Haustorienbildung fehlt
oder ist in eben so ausgesprochener Form vorhanden, wie bei den übrigen Pero-
nosporeen.
I. Ph. otnnivora de Barv i) (= Peron. Cactofu?n Leb. u. Cohn, P. Se?npervivi
Schenk, P. Fagi R. Hartig) parasitirt in den verschiedensten Dicotylen, z. B.
auf Buchen, deren Keimpflanzen sie stark schädigen kann, auf Cacteen wie
Cereus, Mclocactus, Semperviven, auf Clarkia elegans, Aiotisoa caulialata, Schizan-
thus pinnaius, Cleome violacea, Gilia capitata, Fagopyrutn marginatum und iartari-
cum, Lepidmm sativum, Oenothera biemiis, Fpilobium roseuni, aber nicht auf
Solanaceen, wie Solanum tuberosum, Lycopersicum esculcntum. Wirft man in
Wasser, welches Zoosporen des Pilzes enthält. Fliegen, so geht er auch auf diese
über. Die Mycelschläuche durchziehen das Parenchym der Laubblätter und der
Rinde des Stengels, theils intercalar verlaufend und kleine, etwa Cystopus-'ihnWcht
Haustorien in die Zellen sendend, theils durch die Letzteren durchwachsend.
Schliesslich treiben sie Seitenzweige durch die Stomata oder auch direkt durch die
Epidermiszellen hindurch, welche zu Conidientiägern werden und unter Wasser
sich üppiger als in Luft, oft bis 1 — 2 Millim. Länge entwickeln. Conidien
grösser, als bei Ph. infestans, gewöhnlich 50—60, mitunter bis 80 Mikrom. lang,
35 — 40 Mikrom. breit, auch mehr Schwärmsporen (etwa 20 — 50) erzeugend. In
den meisten der genannten Pflanzen bildet der Pilz reichlich Oogonien mit An-
theridien, an Cleotne, Alonsoa, Schizanthus, Fagopyrum fand de Barv immer nur
Conidienfructification.
Ph. />//t'.f/ü!«^ (Caspary) ist, wie DE Barv darlegte, die Ursache der gefürch-
teten, in den letzten 5 Jahrzehnten so vielfache Verheerungen anrichtenden
Kartoffelkrankheit. Ihre Symptome bestehen zunächst in Bildung brauner
Flecke auf den grünen Blättern und Stengeln, die mehr und mehr um sich greifen,
bis die oberirdischen Theile absterben. Auch auf die Knollen geht die Krank-
heit über, sich ebenfalls in mehr und mehr um sich greifender Bildung von
bräunlichen Flecken äussernd. Gewöhnlich wirken bei reichem Zutritt von
Feuchtigkeit Spaltpilze zur weiteren Zerstörung mit, die dann unter der Form der
Fäulniss (Nassfäule) schnell verläuft, während die Fhytophthora für sich mehr einen
langsam vorschreitenden Vermoderungsprocess hervorruft (Trockenfäule), der sich
1) Zur Kenntniss der Peronosporeen. Bot. Zeit. 1881. — R. Hartig, Der Buchenkeimlings-
pilz Unters, aus d. forstbotan. Institut München I. pag. 33 — 56.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickekmijsgcschichtc.
309
an den Aufbewahrungsorten (Kellern, Miethen) von Knolle zu Knolle weiter
verbreiten kann. Gewöhnlich schafft die Fhyiophthoi-a-Y&g&\.a.t\on auch noch an-
deren Schimmelpilzen einen geeigneten Boden, die dann das von jenem Schmarotzer
begonnene Zerstörungswerk mit fortsetzen helfen.
Untersucht man befallene Blätter oder Knollen, so findet man
F'g- 72. (B. 681.)
Phytophthora infesians DE Bary. Pilz der Kartoffelkrankheit, auf den Blättern der
Kartoffel. A Stück der abgezogenen Epidermis der Blattiinterseite. Aus der Spalt-
öffnung sp ist als unmittelbare Fortsetzung des im Innern des Blattes befindlichen
Myceliumschlauches tu ein junger Conidienträger aufgewachsen, der noch unverzweigt
ist und auf seiner Spitze die erste Conidie zu bilden beginnt, indem er eine An-
schwellung bekommt. Vergr. 200 fach. B Ein ebensolches Epidermisstück e mit voll-
ständig entwickelten Conidienträgern, die aus der Spaltöffnung sp hervorgewachsen
sind; nt Mycelfaden; a angeschwollene Stellen der Aestx;, welche die Orte früherer
Sporenbildung anzeigen; 120 fach. ('Reife Conidie, an der Spitze mit Jer Papille,
am Grunde mit dem Stielchen, 500 fach. D Eine Conidie, in der Form des Sporan-
giums keimend, die jungen Schwärmsporen ausschlüpfend, 400 fach, if Zwei entwickelte
Schwärmsporen, 400 fach. F Eine Schwärmspore, die nach Umhüllung mit Haut einen
Keimschlauch treibt, 400 fach. Aus Frank's Lehrljuch.
das Mycel stets intercellular verlaufend und nach R. Woi.ff in den grünen
Theilen selten, in den Knollen häufiger kleine zapfenartige Haustorien in das
Innere der Zellen treibend. Die Wirkung des Mycels auf die Zellen macht sich
alsbald durch eine Bräunung von deren Wänden bemerkbar, sowie in einem
körnigen, bräunlichen Niederschlag in deren Inhalt. Zum Zweck der Fructification
sendet das Mycel durch die Spalte der Schliesszellen an der Unterseite der
Blätter Fruchtträger von dem die Gattung charakterisirenden sympodialen Aufbau.
An der Spitze der Achsen entstehen citronenförmige Conidien (Fig. 72. C),
welche leicht abfallen und in Regen- oder Thautropfen Schwärmsporen
3IO
^^^^
(im Vergleich zur vorigen Art in geringer Zahl) erzeugen (Fig. 72, DE).
Auch aus dem Gewebe feuchtgehaltener Kartoffeln brechen solche Conidien-
träger reichlich hervor (Fig. 73, /), wie an der Unterseite der Blätter so
auch hier cjrauweisse Ueberzüge bildend. In feuchter Luft können die Co-
nidien auch einen Keimschlauch treiben,
der an seiner Spitze eine secundäre Co-
nidie producirt, die sich wie oben ver-
halten kann. Da bei Regen die Aus-
keimung der Conidien zu Zoosporen sehr
reichlich eintritt, und diese Zellchen die
weitere Infection besorgen, so ist erklär-
lich, dass sich bei Regenwetter die
Krankheit leicht von einem Theile der-
selben Pflanze auf andere und von einem
Individuum auf dicht benachbarte weiter
verbreitet. Zu den Knollen gelangt der
Pilz nur durch die auf den Boden fallen-
den oder vom Regen herabgespülten Co-
nidien resp. Zoosporen, nicht etwa da-
durch, dass das Mycel vom Stengel aus
in die Knollen hineinwächst. Das Ein-
dringen in Stengel und Blätter erfolgt in
der Weise, dass die Zoospore, nachdem
sie eine Haut abgeschieden, einen kleinen
Mycelschlauch mitten durch die Epider-
miszellen hindurch treibt, der sich dann
in den Intercellularräumen zum Myccl
weiter entwickelt. Um in das Gewebe
der Knolle zu gelangen, bahnt sich der
junge Keimschlauch einen Weg zwischen
den Korkzellen des Periderms. Die
Eindringstellen namentlich an grünen
Theilen machen sich bald durch Bräunung
der Wirthszellen kenntlich.
Oogonienbildung, wie sie für
Ph. omnivora bekannt ist, hat man, trotz
aller Bemühung von den verschiedensten
Seiten, nicht auffinden können, und es ist grosse Wahrscheinlichkeit vorhanden,
dass der Pilz solche zu erzeugen verlernt hat, da er Gelegenheit hat, in anderer
Form, nämlich als Mycel in der Kartoffel, zu überwintern. Wahrscheinlich wird
er auf die Aecker durch die bereits kranken Saatknollen gebracht und es ist
daher für den Landwirth von grosser Wichtigkeit, möglichst nur ganz gesundes
Saatgut zu verwenden. (Ueber sonstige rein practische Seiten der Frage vergleiche
man die pflanzenpathologischen Lehrbücher).
Gattung 4. Ferojiospora Corda.
Ausgestattet mit im Allgemeinen kräftig entwickelten, entweder ein-
fachen oder verzweigten Haustorien, bilden die Vertreter dieser Gattung mo-
nopodial verzweigte Conidienträger, welche an der Unterseite der Blätter
(B. 682.) Fig- 73-
Phytophthora infestans DE Barv. Stück eines
Schnittes durch eine kranke Knolle; /Conidien-
träger (z. Th. abgeschnitten) als Fortsetzungen
der Mycelschläuche w kenntlich, die man
zwischen den mit Stärkekörnern erfüllten Zellen
bemerkt, ca. 150 fach. Aus Frank's Lehrbuch.
Abschnitt VI. Systematik umi Entwickclungsgeschichte. 311
hervortreten. Die Keimung der Conidien erfolgt bei den verschiedenen Reprä-
sentanten in verschiedener Weise. Gewisse Arten (Pcronospora viticola, P. ento-
spord) bilden, ähnlich wie Phytophthora, ihre Conidien zu Sporangien aus {Zoospori-
parae de Barv). Bei anderen, wie P. pygmaea und densa, entlässt die Conidie
ihr gesammtes Plasma, worauf dasselbe sich mit Membran umhüllt und die so
entstandene Zelle einen Keimschlauch treibt {Plastnoparac de Barv). Eine dritte
Gruppe, die meisten Arten umfassend, lässt ihre Conidie direct mit Keimschlauch
auskeimen. Die Oosporen sind glatt oder mit Warzen resp. netzartig verbundenen
Leisten besetzt. Ihre Keimung ist nur für P. Valeriandlac bekannt, wo sie als
Schlauchkeimung auttritt. Die Per onospora- Arten bewohnen meist ganz bestimmte
Familien. So lebt P. parasitica nur in Cr u eiferen, P. calotheca de Bary nur
in Rubiaceen, P. Alsinearum Caspary nur in Stellariaceen, P. Ficariae
TuLASNE nur in Ranunculaceen, P.Trifoliorum de Bary nur in Papilionaceen,
P. grisea Unger nur in Veronica-KxK.Q.x\, P. La?nü'S>^. nur in Labiaten, P. effusa
nur in Chenopodiaceen, /". i??/wzm nur in Polygonaceen, u. s. w. Die ge-
schlechtHche Fructification gewisser Arten kömmt nicht auf allen Nährpflanzen
vor, wo Conidienbildung eintritt. So bringt P. calotheca, wenn sie auf Galium
Mollugo lebt, niemals Oogonien hervor, während solche auf Galium Aparwe und
Asperula odorata stets reichlich zu finden sind. Aehnlich verhält sich P. gangiiformis
die auf Lactuca, Sonchus, Lampsatia, Cirsium nur Conidien, nicht Oogonien, auf
Senecio vulgaris beiderlei Organe erzeugt.
1. P. viticola de Bary. »Falscher Mehlthau der Reben«. Von Amerika ein-
gewandert hat sich dieser Pilz in den Weinbergen Europas und Nordafrikas,
namentlich in Frankreich, weit verbreitet und der Weinkultur bereits erheblichen
Schaden zugefügt. Sein erstes Auftreten macht sich in Bildung weisslicher Schimmel-
flecke auf der Unterseite des Laubes in der Nähe der Nerven kenntlich, während
die entsprechenden Stellen der Oberseite gelbe bis rothe Färbung annehmen.
Die kranken Blätter kräuseln sich, vertrocknen und fallen schliesslich ab. Da-
durch gehen grosse Assimilationsflächen verloren, infolgedessen die Trauben un-
genügende Nahrungszufuhr erhalten und daher zu geringer Entwicklung imd zur
Nothreife kommen. Uebrigens können auch die Blüthentheile, Blüthenstiele
und jungen Sprosse von dem Parasiten befallen werden. Derselbe dringt mit
kleinen blasenförmigen Haustorien in die Wirthszelle ein und treibt durch die
Stomata hindurch stattliche, meist reich verzweigte Conidienträger in Form
kleiner Büschel, die bis ^Millim. Höhe erreichen. In Wasser gelangt produciren
die eiförmigen Conidien etwa 6—8 Schwärmsporen. Ausserdem werden Oogonien
(mit Antheridien) erzeugt, in denen mit warziger oder netzförmiger Sculptur ver-
sehene Oosporen entstehen. Die Krankheit wird durch trocknes Wetter gehemmt
resp. unterdrückt, durch feuchtes begünstigt. Eine Ueberwinterung des Mycels
in der Pflanze findet nicht statt.
2. P. parasitica (Persoon). In den meisten Cruciferen, wildwachsenden wie
gebauten schmarotzend, oft in Gesellschaft mit Cystopus candidus, und die be-
fallenen Stengel-, Blatt- oder Blüthentheile meist mehr oder minder stark defor-
mirend. Das Mycel ist ausgezeichnet durch grosse plump-keulige einfache oder
spärlich verzweigte Haustorien. Die Conidienträger (Fig. 44, I und Fig. 56) sind
wiederholt verzweigt, ihre Aeste sparrig und an den pfriemlichen Enden haken-
förmig gekrümmt. Sie schnüren breit-ellipsoidische Conidien ab, welche mit Keim-
schlauch keimen. Oogonien mit derber Haut, die Oosporen mit gelbbraunem,
meist schwache Faltung zeigenden Epispor.
312 Die Pike.
Gruppe IT. Zygomyceten (/.ygosporeen), Brückenpilze.
Die hierher gehörigen Algenpil/.e sind im Gegensatz zu den Chytridiaccen
und einem Theile der Oomyceten sämmdich dem Luftleben angepasst
(Aerophyten). Viele führen, soweit bekannt, nur saprophytische Lebensweise,
bewohnen namentlich Mist, Brod, zuckerhaltige Pflanzentheile, andere huldigen
bald dem Saprophytismus bald dem Parasitismus (Mucor raccmosus, der so-
wohl auf Mist lebt, wie in lebende Früchte eindringt), wiederum andere sind bisher
nur als strenge Parasiten, meist auf anderen Pilzen, namentlich Mucoraceen,
bekannt.
Abweichend von den Chytridiaccen entwickeln die Zygomyceten ein reich
verzweigtes, nur eine einzige grosse Zelle repräsentirendes Mycel, das erst bei
det Fructification Scheidewände erhält.
Was den allgemeinen Entwickelungsgang anbetrifft, so werden auf natürlichem
festen Substrat der Regel nach zunächst eine Reihe von Generationen mit
Sporangienträgern (Mucoraceen) oder mit Conidienträgern (Chaetocla-
diaceen und Piptocephalideen) erzeugt. Erst dann erfolgt die Production von
einer oder mehreren Zygosporen tragenden Generationen.
Neben den Hauptformen der Fortpflanzung werden häufig noch Reproductions-
organe von morphologisch untergeordneter Bedeutung erzeugt, die aber vom
physiologischen Standpunkte aus einen grossen Werth haben, insofern sie die Ver-
mehrung der Individuenzahl ausserordentlich begünstigen. Es sind dies die bei
Mucoraceen häufige Bildung von Sprosszellen, von Gemmen, die sowohl
im Mycel als hier und da auch in den Fruchtträgern entstehen können, und
von Conidien, die als stets einzellige, gemmenähnliche Bildungen von kleinen
dünnen Mycelästchen ihren Ursprung nehmen und dadurch von den auf stattlichen
Trägern entstehenden Conidien wesentlich verschieden sind^).
') Bei gewissen Zygomyceten (^Mttcor) erzielt man durch Aussaat der Endosporen auf
zuckerhaltige Flüssigkeiten (z. B. Bierwürze) Mycelien, welche sich durch zahlreiche Wände in
kurze, sehr plasmareiche, aufschwellende und schliesslich sich gegen einander abrundende Zellen
gliedern, die man gleichfalls als Gemmen bezeichnet hat (Fig. 3 X). In der Folge treiben sie
kugelige, hefeartige Sprosse.
Literatur: Tode, J. H., Pilobolus crystallinus. Schriften der naturforschenden Freunde,
Berlin 1784. — CoHN, F., Entwickelungsgeschichte des Pilobolus crystallinus. Nova acta Leop.
Carol. Bd. 23 (1851). — Fresenius, G., Beiträge zur Mycologie, I. 1850, III. 1863. — Coemans,
E., Spicilege mycologique Nr. 3. Bull. Soc. Bot. Belg. I (Kickxella). — Derselbe, Quelques
Hyphomycetes nouveaux (Mortierella, Martensella) Bull. Acad. Roy. de Belgique, Ser. 2, t. 15
(1862). — Derselbe, Recherches sur le polymorphisme et les dififerents appareils de reproduction
chez les Mucorinees I u. II. Daselbst, t. 15 (1862). — Derselbe, Monographie du genre Pilo-
bolus. Mem. de l'acad. roy. de Belgique, t. 30 (1861). — de Bary, A., Beitr. z. Morphol. u.
Physiol. d. Pilze. IV. Syzygites megalocarpus. Abhandl. d. Senkenberg, naturf. Ges. Bd. 5, Heft IL
Frankfurt 1864. — DE Bary, A. u. Woronin, M., Zur Kenntniss der Mucorineen. Das. Bd. V,
Heft 7 (1866). — Hoffmann, H., Icones analyticae fungorum IV (1865). (Mucor, Rhizopus).
— TuLASNE, Note sur les phenomenes de copulation. Ann. sc. nat. Ser. V, t. 6. Paris 1867. —
Brefeld, O., Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze I (1872). — Zimmermann, O. E. R.,
Das Genus Mucor. Chemnitz 1871. — Klein, J., Zur Kenntniss des Pilobolus. Pringsh. Jahrb.
Vni (1872). — VAN TiEGHEM, Ph. et Le Monnier, G., Recherches sur les Mucorinees. Ann. sc.
nat. Ser. 5, t. 17 (1873). — LiCHTHElM, L., lieber pathogene Mucorineen und die durch sie er-
zeugten Mycosen des Kaninchens. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 7 (1874). — van Tieghem, Ph.
Nouvelles recherches sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. Ser. VI, t. I (1875). — Brefeld, O.,
Ueber Gährung UI. Landwirthsch. Jahrb. V. (1876) (Mucor racemosus). — Derselbe, Ueber
Ahsclinitt VT. Systematik und l*'.ntwickcliin}^sj^cschichtc. 313
Entsprechend dem anaerophyten Character werden die in den Sporangien
erzeugten Sporen niemals in Form von Schwärmern (Zoosporen) ausgebildet.
Das Hauptmerkmal der Zygomyceten liegt aber in der Production von
Brücken Sporen (Zygosporen), worüber bereits im morphologischen Theile
(pag. 343 — 345) berichtet wurde.
Familie i. Mucoraceen. Sporangientragende oder Kopfschimmelartige
Zygomyceten.
Ihre morphologischen Hauptcharactere liegen den Piptoceplialideen
gegenüber erstens darin, dass die Zygospore unmittelbar aus der Verschmelzung
der beiden Copulationszellen entsteht, der ganze Zygosporenapparat mithin nur
dreizellig, d. h. aus der Zygospore und den beiden Trägern besteht; zweitens
und auch den Chaetocladiaceen gegenüber darin, dass die andere Haupt-
fructification ausschliesslich in Sporangien (statt in Conidien) erfolgt. Sonst
kommen als accessorische Vermehrungsorgane noch vielfach hefe artige
Sprossungen und Gemmenbildung vor, Conidien aber nur bei wenigen
Vertretern (reichlich z.B. bei Mortierella polycephala). In physiologischer Be-
ziehung erscheinen die Mucoraceen insofern bemerkenswerth, als die meist an
hefeartige Sprossformen gebundene Fähigkeit mehr oder minder intensiver Alkohol-
gährungserregung ziemlich verbreitet ist,') andererseits bereits für einige Ver-
treter pathogene Eigenschaften nachgewiesen wurden.^)
Gattung I. Mucor Micheli. Kopfschimmel.
Die Mycehen werden hier stets in der gewöhnlichen Form, also nicht nach
Art von Klettermycelien (Bildung von Stolonen mit Rhizoiden) ausgebildet, wie
wir solche bei der Gattung Rhizopus finden. Den Sporangienträgern fehlt ent-
weder jede Verzweigung, oder dieselbe erfolgt nach dem monopodialen oder
sympodialen, nicht aber nach dem dichotomen Typus. Die kugeligen Sporangien
werden durch eine wohlentwickelte Columella gegen den Träger abgegrenzt,
und scheiden auf der Aussenfläche eine Kruste von oxalsaurem Kalk ab. Bei
der Sporenbildung bleibt ein Theil des Plasmas unverbraucht und wird in der
Folge zur sogenannten Zwischensubstanz, einer im Wasser stark quellungsfähigen
Masse, umgewandelt. Die von der Kalkkruste umhüllte Wand des Sporargiums
copulirende Pilze. Berichte d. naturf. Freunde Berlin 1875. — Derselbe, Ueber die Ent-
wickelung von Mortierella. Das. 1876. — van Tieghem, Troisieme Memoire sur les Mucorinees.
Ann. sc. nat. Ser. VI, t. 4 (1878^. — Gilkinet, A., Memoire sur Ic polymorphisme des Cham-
pignons. Mem. couronn. Acad. Belg., t. 26 (1878). — Cunningham, D. D., On the occurrence
of conidial fructification in the Mucorini, illustrated by Choanephora. London. Linn. Soc.
Transact. ser. 2, t. I (1878). — Brefeld, O., Unters, über Schimmelpilze IV (ChaetocI. Frese-
nianum). — Gayon, Faits pour servir ä 1' histoire physiologique des moisissures. Mem. de la
soc. des Sciences phys. et naturelles de Bordeaux 1878. — Derselbe, Sur un procede nouveau
d'extraction du sucre des Melasscs. Ann. agronomiques 1880. — Gavon et Dubourg, De la
fermentation de la dextrine et de l'amidon par les Mucor. Ann. de l'inst. Pasteur. 1887. —
Bainier, G., Sur les rygospores des Mucorinees. Ann. sc. ser. 6, t. 18 (1883). — Derselbe,
Nouvelles observations sur les zygospores des Mucorinees. Das. t. 19 (1884). — Derselbe,
Deux espcces nouvelles de Mucorinees. Bull. soc. bot. de France t. 27. — LiNDT, Ueber einige
neue pathogene Schimmelpilze. Arch. f. experim. Pathol. 21 (1886). (Mucor ramosus u. pusillus)
•) Vergl. den Abschnitt »Gährung« im physiolog. Theile, spccicll pag. 462.
2) Siehe pag. 510, 519, 522, 525.
Zopf, Pilze. i\
314 Die Pike.
besteht aus einer CelUilosemodification, welche ebenfalls in Wasser stark auf-
quillt und im Verein mit der Zwischensubstanz die Kalkkruste sprengt und die
Sporen hinausbefördert. Unter gewissen Verhältnissen entstehen bei manchen
Vertretern an den Sporangienträgern ganz kleine, wenigsporige und Columellen-
lose Sporangien (Sporangiolen oder Nebensporangien). Die Zygosporenträger
entstehen als gerade oder scliwach gebogene, niemals aber zangenförmig gegen-
einander gekrümmte Aeste entweder direct am Mycel oder wie bei M. fragil s
an langen, stolonenartigen (aber rhizoidenlosen) Aesten. Für manche Arten hat
man Gemmenbildung am Mycel, sowie selbst an den Sporangienträgern constatirt.
Sie tritt gewöhnlich bei Erschöpfung des Substrates auf. In Zuckerlösungen unter-
getaucht entwickeln die Sporen gewisser Arten Sprossmycelien von hefeartigem
Ansehen, was zuerst von Bail für M. raccmosus constatirt wurde.
Die Fähigkeit, Alcoholgährung in zuckerhaltigen Flüssigkeiten hervorzu-
rufen, besitzen, z. B.: M. racemosus, circinclloides, erectus, spinosus,fragilis, Mticedo.
Als pathogen für Thiere (Kaninchen) haben Lichtheim und I.indt M.
corymbifer, pusilbis und ramosus kennen gelehrt (s. pag. 525).
Die zahlreichen Arten bedürfen z. Th. noch genauerer Untersuchung und schärferer Ab-
grenzung, namentlich ist auch die physiologische Seite zur Charakteristik mitzubenutzen, was
zumal bei solchen Arten Bedürfniss ist, deren Zygosporenfructification nur unter nicht gewöhn-
lichen Bedingungen erlangt wird, und deren Sporangienfructification wenig Characteristisches bietet.
1. M. Mucedo (L.) (Fig. 2 u. 57). Einer der verbreitetsten, namentlich thierische
Excremente und feuchtes Brod bewohnenden Schimmelpilze. Auf dem Mycelium
(Fig. 2) entstehen statdiche, oft loCentim. lange Sporangienträger, deren mit röthlich-
gelbem Inhalte, einem Fettfarbstoff, versehene Spitze sich zu einem relativ grossen
kugeligen, etwa 100 — 150 Mikrom. im Durchmesser haltenden, aussen mit einer
Kruste von Kalkoxalatnädelchen versehenen, in der Jugend gelben, später schwarzen
Sporangium ausbildet, welches durch eine stark vorgewölbte, meist breitcylindrische
Columi-lla gegen den Stiel abgegrenzt ist und ellipsoidische, etwa 7— 11 Mikrom.
lange, 4 — 6 Mikrom. dicke, mit sculpturloser hyaliner Membran und gelblichem
Inhalt versehene Sporen enthält. Die von Brefeld aufgefundenen, in Mist hin
und wieder auftretenden Zygosporenapparate, die im wesentlichen den für M.
fragilis in Fig. 50 dargestellten Charakter zeigen und stattliche Grösse erreichen,
lassen eine grosse, etwa 90— 220 Mikrom. messende kugelige Zygospore und zwei
keulenförmige Träger erkennen. Erstere ist mit schwarzbraunem, unregelmässig
höckrigem Epispor und einem aus Cellulose bestehenden Endospor versehen.
Infolge störender Einflüsse, wie Temperaturerniedrigung, mangelhafte Ernährung
oder parasitische Eingriffe, treten an den sonst einfachen Sporangienträgern, die
übrigens stark positiv heliotropisch sind, Verzweigungen auf, an deren Spitze
Sporangiolen mit meist sehr wenig entwickelter oder auch gänzlich fehlender
Columella entstehen. M. Mucedo ist ein schwacher Alkoholgährungserreger (s.
pag. 462).
2. M. racemosus Fresenius i). Namentlich auf Kaninchenkoth, Brod häufig,
auch sonst auf faulenden Pflanzentheilen zu finden. Sporangienträger meist
verzweigt, entweder monopodial (und zwar nach Art der Traube) oder sympodial,
mit kugeligen, 30 — 40 |x dicken, mitunter auch viel keineren, bräunlichen Sporan-
gien versehen, welche ellipsoidische bis kugelige, 5 — 8 |jl lange, 4 — 5 ^ dicke,
farblose und sculpturlose Sporen enthalten und gegen den Träger durch eine
') Brefeio, Mmor racemosus und Hefe. Flora 1873. Derselbe, Ueber Gäbrung III.
Landwirthschaftl. Jahrb. V.
Abschnitt VT. Systematik und Entwickchmgsgeschichtc. 315
meist birnförmige Columella abgegrenzt sind. Die bisher nur von Bainier ge-
fundenen Zygo Sporen sind kugelig, 70—84 |x dick, mit gelblichem, durch braune,
unregelmässig höcker- oder leislenartige Verdickungen ausgezeichneten Kpispor
verstehen. In erschöpften Mycelien und selbst Sporangienträgern findet gewöhnlich
reichlich intercalare oder terminale Gemmenbildung statt (Fig. 50, VIII— X), die
unter günstigen Ernährungsverhältnissen Mycelien, in feuchter Luft gehalten
zwergige Sporangienträger mit winzigen Sporangien entwickeln, in zuckerhaltige
Nährlösung untergetaucht hefeartige Sprosse von Kugelform treiben, wie es unter
diesen Verhältnissen auch die Endosporen thun (Fig. 3, V — IX). Säet man letztere
auf Bierwürze, so entwickeln sich Mycelien, welche durcli Querwände in zahllose,
sich schliesslich gegen einander abrundende Glieder zerfallen (Fig. 3, X), an denen
ebenfalls hefeartige kugelige Sprosse entstehen (Kugelhefe, Fig. 3, X). Der l'ilz
ist im Stande, Alkoholgährung zu bewirken (s. pag. 462) und lebende Früchte in
Fäulniss zu versetzen.
3. M. corymbifer CoHN. Mycel schneeweiss, später hellgrau, Mycelfäden auf dem Substrat
oder durch die Luft lang und geradehinüberlaufend. Sporangienträger nicht senkrecht auf-
steigend, sondern langhingestreckt, doldentra ubenförmig verzweigt, an der Spitze
in ein oder mehrere (bis 12) Sporangien doldenförmig ausstrahlend, unterhalb
der Enddolde noch eine Anzahl einzelner, kurz gestielter, kleinerer, zumTheil
zwergartiger Sporangien in Abständen traubenartig entwickelnd. Sporangien
auch in der Reife farbfos, birnförmig, allmählich in den Träger verschmälert, die grössten
bis 70, die mittleren 45 — 60, die kleinsten 10— aoMikrom. Durchmesser. Sporangienmembran
farblos, glatt. Coiuntella kegelförmig, oben verbreitert, manchmal warzig, bräunlich. Sporen
farblos, sehr klein, elliptisch (3 [x lang, 2 p. breit). Zygosporen unbekannt'). Von
LiCHTHEiM als pathogen für Kaninchen erwiesen (vergl. pag. 525). Der Pilz gedeiht am besten
bei Körpertemperatur (37° C).
4. AI. pttsillus, LiNDT. Auf Weissbrod gefunden. Von dem mausegrauen, nicht mit Sto-
lonen versebenen Mycel entspringen kaum i Millim. lange »einfach verzweigte« Sporangienträger
mit schwarzem, durch Kalkoxalat incrustirtem und ovaler bis kugeliger Columella versehenen
Sporangium, Sporen sehr klein, kugelig, farblos, 3 — 3 1 Mikrom. im Durchmesser. Untere Wachs-
thumsgrenze bei 24 — 25° C, obere zwischen 50— 58°C., Optimum bei 45° C. Ueber seine pa-
thogenen Eigenschaften vergl. pag. 545.
Der noch näher zu untersuchende J/. septatm SiEBENMANN (Neue bot. u. klin. Beitr. zur
Otomykose. Zeitschrift f. Ohrenheilk. 1889, pag. 39), der gelbe bis bräunliche, kugelige oder
ellipsoidische, glatte, 2,5 — 4 |j. messende Sporen und meist traubig verzweigte Sporangienträger
besitzt, wurde von S. im menschlichen Ohre gefunden.
Gattung 2. Phycomyces Kunze u. Schmidt.
Während in Bezug auf die Sporangienfructification kein wesentlicher Unter-
schied gegenüber den Gattungen Mucor und Rhizopus hervortritt, hat die Zygo-
sporenbildung etwas anderen Charakter, denn einmal krümmen sich die vom
Mycel entspringenden Zygosporenträger als aufrechte Zungen gegeneinander,
andererseits treiben sie stachelartige, verzweigte Auswüchse, welche zwar etwas
an die Hülle von Mortierella erinnern, aber doch nicht zu einer solchen zu-
sammenschliessen. Gemmenbildung ist noch unbekannt, ebenso die Erzeugung
von Spros.sverl)änden. Stolonen- und Rhizoidenbildimg wird vermisst.
Ph. nitens Agardh^). Eine der stattlichsten Mucorineen, die man besonders
1) Aus Schröter, Kryptogamenflora von Schlesien, Pilze pag. 205 entlehnt.
2) Van Tieghem et le Monnier, Recherches sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. ser. 5.
t- 17 (i«73). p:»g- 2S ff.
21*
3i6 Die Pilze.
auf Oelfässern, Oelkuchen, in Lackfabriken etc. antrifft. Ihre Sporangienträger
erreichen lo — 30 Centim. Höhe und entsprechende Weite, daher vielfach zu phy-
siologischen Experimenten über Wachsthumserscheinungen verwendet. Sie
schliessen mit einem grossen, kugeligen, bis i Millim. dicken, zur Reifezeit
schwarzen und durch eine cylindrische Columella abgegrenzten Sporangium ab,
das etwa ellipsoidische, 17—30 Mikr. lange und 10 — 15 Mikr. breite, mit gelb-
rothem Inhalt und dicker Membran versehene Sporen enthält. Zygosporen gross,
IOC bis 300 Mikr. dick, an den Trägern mit gabelig verzweigten braunen, die
Zygosporen theilweis einhüllenden Auswüchsen.
Gattung 3. Rhizopus Ehrenberg.
Gegenüber der vorigen Gattung in erster Linie dadurch charakterisirt, dass
seitens der Mycelfäden lange, stolonenartige Seitenzweige getrieben werden
(Fig. 55/), welche im Bogen durch die Luft wachsen, dann mit ihren Enden das
Substrat berühren und hier eigenthümliche Haftorgane (Appressorien) in Form
rosettenartig angeordneter verzweigter Hyphen, auch Rhizoiden genannt, treiben
(Fig. 5^, genauer dargestellt in Fig. 6, I Ilß), deren entfernte Aehnlichkeit mit
einem kleinen Wurzelsystem zu dem Gattungsnamen (Wurzelfuss) Veranlassung
gab. Es können ganze Systeme von Stolonen entstehen (Fig. 5, B). An der
Stelle, wo die Rhizoiden entspringen, erlieben sich Sporangienträger meist in
kleinen Gruppen (von 2 bis 10) in die Luft, wodurch ganz charakteristische Bilder
entstehen (Fig. 5). Mit Hülfe der Stolonen und Rhizoiden klettern die Pilze an
festen Gegenständen in die Höhe. Bezüglich der Ausbildung der Sporangienhaut,
der Columella und der Sporen stimmt Rhizopus mit Mucor durchaus überein.
Auch die Zygosporen, soweit solche bekannt sind, werden im Wesentlichen nach
dem bei Mucor üblichen Modus angelegt und ausgebildet.
Rh. nigricans Ehrenbebo. (Mucor stolonifer Ehrbg.)^) (Fig. 5 u. 6). Ge-
mein auf todten namentlich zuckerhaltigen Pflanzentheilen, besonders Brod und
süssen Früchten (getrockneten Pflaumen), welche das System des Mycels und
der reich entwickelten Stolonen binnen kurzer Zeit überspinnt. Hefeartige Sprosse
werden nicht gebildet, obschon der Schimmel zu den schwachen Alkoholgährungs-
erregern gehört. An den Enden der Stolonen, wo diese feste Gegenstände be-
rühren, entstehen gewöhnlich 2 — 5, bisweilen auch mehr Sporangienträger,
(Fig. 5, 6 I), von etwa 2 — 4 Millim. Länge, welche mit einem kugeligen Sporangium
abschliessen, gegen dasselbe durch eine sehr entwickelte kuppeiförmige Colu-
mella abgegrenzt (Fig. 6, I c). Die zarte Sporangienwand, die nur wenig von
oxalsaurem Kalk incrustirt erscheint, umschliesst zahlreiche rundlich-eckige, etwa
9 — 15 Mikr. im Durchmesser haltende, mit dickem, graubraunem, zierlich leisten-
förmige Verdickungen aufweisendem Epispor versehene Sporen, deren Gesammt-
masse und somit das ganze Sporangium bei der Reife schwarz erscheint. Der
Ursprungsregion der Sporangienträger entsprechen zierliche Rosetten von Rhi-
zoiden. Während anfangs alle vegetativen und fructificativen Theile weiss er-
scheinen, nehmen sie, einschliesslich der Columella, mit dem Alter gelbbräunliche
bis schmutzig-braune Färbung an.
Die zuerst von de Bary gefundene Zygosporenfructifikation pflegt beim
spontanen Auftreten wie in den Zuchten gewöhnlich nicht aufzutreten, de Bary
sah sie im Sommer auf unreifen Früchten (Stachelbeeren), Eidam auf Erdnuss-
') DE Bary, Beitr. zur Morphologie.
Abschnitt VI. Systematik und Entvvickelungsgeschichte. 317
kuchen entstehen. Zwischen stark baucliigen Trägern hängt eine tonnenförmige,
mit dickem, braunem Epispor versehene und von halbkugehgen, dichtgestellten
Warzen bedeckte Zygospore von etwa 170 — 220 Mikr Durchmesser. Auch Azy-
gosporenbildung hat man beobachtet.
AV/. rhizopodiforiiiis (Coun) ^). Auf feucht gehaltenem Brod. Mycel erst schneeweiss, dann
mäusegrau, auf dem Substrat hinwachsend und dieses einspinnend, in der Cultur auf dem Glas-
deckel fortkriechend. — Bräunliche Myceläste steigen als Stolonen bogenförmig auf und senken
sich wieder auf das Substrat, an der Berührungstelle kurze verzweigte, bräunliche Rhizo'iden mit
meist geraden, spitzen Aesten abgebend. Fruchtträger einzeln oder zu mehreren, büschelig,
oberhalb der Rhiroiden entspringend, bräunlich, meist 120 — 125 Mikr. lang, unverrweigt
Sporangien kugelig, etwa 66 Mikr. Durchm., bei der Reife schwarz, mit glatter, undurchsichtiger
Haut. Columella eiförmig oder birnförmig, unten gerade abgestutzt, 50 — 75 Mikr. breit. Sporen
farblos, meist kugelig, glatt, 5— 6 Mikr. Durchmesser.« Zygosporen noch aufzufinden. Bezüg-
lich der vom Entdecker Lichtheim ermittelten pathogenen Eigenschaften vergl. pag. 525. Der
Pilz gedeiht am üppigsten bei Körpertemperatur.
Sehr nahe steht dieser Species der Rli. ramostts (Lindt), unterscheidet sich aber durch
ovale, 5 — 6 Mikr. lange, 3 — 4 Mikr. breite Sporen. Zygosporen unbekannt. Die pathogenen
Eigenschaften sind ebenfalls pag. 525 erwähnt.
Gattung 4. Thamnidiuin Link.
Sie ist durch Production von zweierlei Sporangien ausgezeichnet. Der
Träger endigt mit einem grossen Endsporangium (Fig. ^^b), das eine wohl ent-
wickelte Columella [c] besitzt, trägt aber ausserdem wirtelig gestellte einfache
oder verästelte Seitenzweige (Fig. 57 d), die mit kleinen, Columella-losen, nur
I oder wenige Endosporen bildenden Sporangiolen enden. Mitunter ist bloss
das grosse Endsporangium vorhanden, mitunter nur Sporangiolenbildung. Nach
Bainier entsprechen die Zygosporen in ihrer Ausbildung dem Genus Mucor.
Th. elegans Link. Auf Pferdemist, gekochten Kartoffeln etc. häufig. End-
sporangium kugelig, weiss, mit oxalsaurem Kalk incrustirt, durch eine grosse
cylindrische bis birnförmige Columella gegen den meist i bis mehrere Centim.
langen Träger abgegrenzt, ellipsoidische etwa 8 — 10 Mikr. lange, 6—8 Mikr. dicke
Endosporen bildend. Sporangiolen auf mehrfach dichotom verästelten, ein rund-
liches Ganze bildenden Seitenzweigen, entweder nur eine einzige kugelige, nur
5 — 6 Mikr. messende, oder mehrere ellipsoidische Endosporen bildend, die eben-
falls kleiner als die des grossen Endsporangiums sind. Die Zygosporen entstehen
nach Bainier an in die Luft wachsenden Hyphen durch Copulation von hori-
zontal abgehenden Aestchen. Die Apparate stehen leiterförmig übereinander.
Die Zygosporen sind kugelig, mit dickem, höckrigem, schwarzen Epispor versehen.
Gattung 5. Sporodinia Link. Gabel-Kopfschimmel.
Vor allen anderen Mucoraceen dadurch ausgezeichnet, dass die Sporangien-
träger wiederholt-gabelige Verzweigung und Querwände aufweisen, und
die Mucor-dLX\\gQ.\\ Zygosporen der Regel nach nicht am Mycel, sondern auf,
gleichfalls wiederholt-dichotomen Trägern entstehen. Columella gross, halbkugelig.
Sporangiolen, Gemmen und hefeartige Sprossung fehlend oder unbekannt.
Sp. grandis Link., auf grösseren Blätter-, Röhren- und Stachelschwämmen im Sommer und
Herbst gemein und diese mit einem dichten Filze überzieiiend. Von dk B.\rv -) und Bkei--ici.d '^)
näher untersucht.
1) Schröter, Kryptogamenflora von Schlesien. Pilze pag. 207.
2) Beiträge zur Morphologie. Reihe L Syrygites, p. 74.
3) Schimmelpilze IV.
ßl8 Die Pike.
Gattung 6. Morticrella Coemans.
Von dem im Vergleich zu anderen Mucoraceen aus ungleich dünneren
Fäden gewebten Mycel werden stolonenartige Aeste ausgesandt, die an ihren
Enden, wo sie das Substrat wieder berühren, je einen einfachen oder verzweigten
Sporangienträger in die Luft und ein Rhizoiden- artiges Haftorgan (Fig. 51,
Wrh) auf oder in die Unterlage hin senden, welches oft mächtige Entwickelung
erreicht. Die über der Basis stark erweiterten, nach oben hin verschmälerten
Sporangienträger grenzen sich gegen das kugelige, von leicht vergänglicher Haut
umhüllte Sporangium durch eine gewöhnliche, d. h. nicht Columellartig vor-
gewölbte Scheidewand ab. Besonders charakteristisch ist aber die Bildung
einer Art von Zygosporenfru cht, die dadurch zu Stande kommt, dass von
den zangenartig zusammengeneigten Zygosporen-Trägern zahlreiche sich ver-
zweigende, querwandlos bleibende Hyphen entspringen, welche sich später so
zusammenschliessen, dass sie eine dichte, mächtige Hülle um die Zygosi)ore
bilden. Vergl. auch pag. 344. Ausser der Sporangien- und Zygosporen-Fructification
kommen noch Gemmen- (Fig. 51, VIII ^) und Conidien-artige Bildungen an
dem Mycel vor. Die Repräsentanten bewohnen todte Pflanzentheile (Mist,
Zweige, Moos, Hutpilze). Die genauere Kenntniss einiger Arten verdankt man
VAN TieghemI) und Brefeld^). Die von Letzterem näher untersuchte M. Rosta-
finskii Bref. , welche Pferdemist bewohnt, entwickelt statdiche unverzweigte
Sporangienträger (Fig. 51, I), welche mit einem grossen, farblosen Sporangium
abschliessen (Fig. 51, II), dessen Wandung im oberen Theil zart und bei der
Reife und Wasserzutritt leicht verquellend, im unteren Theile aber derb und nach
der Entleerung der eUipsoidischen, nur 6 Mikr. langen und 5 Mikr. dicken
Sporen kragenartig zurückgeklappt erscheint (Fig. 51, III). Gewöhnlich erlangt
das Rhizoidensystem, aus dessen Mitte das Sporangium entspringt, auf festem
guten Nähr.substrat noch stärkere Entwickelung, als in Fig. 51, II r//, mitunter
bildet es sogar eine mächtige Hülle um die Basis des Sporangienträgers. Zwerg-
sporangien, wie sie bei kümmerlicher Ernährung an kleinen Mycelien entstehen,
zeigen an der Basis des Trägers überhaupt kein Haftorgan, und können natürlich
nur wenige Sporen erzeugen.
Wenn in den Massenculturen aul Pferdemist schliesslich die Sporangien-
fructification mehr und mehr zurücktritt, enthte^en auf den Mycelien die relativ
mächtigen, etwai — 2 Millini. im Durchmesser erreichenden Zygosporenfrücht e,
kleine, gelbbraune Knöllchen darstellend, deren Centrum von der grossen, ca.
I Millim. dicken, mit mächtiger aber nicht in 2 Schichten differencirter Cellulose-
wand und fettreicliem Inhalt versehenen Zygospore eingenommen wird, während
der peripherische Kapsel-ai tige Theil aus dicht gewebeartig verbundenen,
nach aussen hin gebräunten querwandlosen Hyphen besteht und als Ganzes von
der Zygospore abgesprengt werden kann.
Nach Brefeld wäre die Hülle der Zygospore aufzufassen als das Analogon
des Rhizoidenbüschels an der Basis der Sporangienträger. Zur Keimung
sind die Zygosporen bisher noch nicht gebracht worden.
An erschöpften Mycelien findet man hin und wieder Gemmen (Fig. 51, VIII^),
die, wie es auch sonst geschieht, bei mangelhafter Ernährung direkt zu kleinen
Sporangienträgern, bei reichlicherer zu Mycelien auswachsen. Conidien, welche
bei M. polycephala so reichlich auftreten, werden bei M. Rostafinskii vermisst.
') Troisieme Mein, sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. 6. Ser. t. 4, pag. 67.
2) Schüumelpike IV, pag. 81—96.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschiclite. 319
Gattung 7. Pilobolus Tode. Geschosswerfer.
Die Anlagen der Sporangienträger entstehen als mächtige, terminale oder
intercalare Anschwellungen von Spindel- oder Birnform (Fig. 54, II«:) an den Mycel-
fäden, gegen Letztere sich durch Scheidewände abgrenzend. Dann treiben sie
einen kräftigen, unverzweigten Träger (Fig. 54, I/), an dessen Ende sich ein mit
deutlicher Columella versehenes Sporangium von kugeliger oder niedergedrückt-
kugeliger Form entwickelt (Fig. 54, \\s, IIa). Abweichend von allen übrigen
Mucoraceen- Gattungen bildet sich die Membran desselben in der Weise aus,
dass sie im grösseren, oberen, calottenartigen Theile derbe Beschaffenheit
und dunkle Färbung annimmt (Fig. 54, Wo), während sie in einer schmalen,
unteren Zone (Fig. 54, \\b) farblos bleibt und zu einer Substanz umgewandelt
wird, die in Wasser stark aufquillt (Quellzone). Durch diesen Vorgang wird
der Zusammenhang zwischen dem oberen, braunen Theile des Sporangiums,
der die Sporenmasse umschliesst, und der Columella, sowie dem Träger
gelockert und schliesslich soweit aufgehoben, dass das braune Sporangium
förmlich vom Träger abquellen könnte. Bei manchen Vertretern, die man da-
her als Untergattung Pilaira abtrennte, geschieht dies thatsächlich; bei den
eigentlichen Piloboli aber ist eine besondere Vorrichtung (Spritzmechanismus)
vorhanden, welche das Sporangium, bevor es abquellen kann, hinwegschleudert.
Es wird nämlich unterhalb des Sporangiums eine starke Ausbauchung gebildet,
welche als Wasserreservoir dient. Die sich hier ansammelnde, wässrige Flüssig-
keit übt schliesslich einen so starken hydrostatischen Druck aus, dass die Colu-
mella platzt und der aus ihr hervorspritzende Wasserstrahl das Sporangium weit
hinwegschleudert (vergl. pag. 354). Die Zygosporen (Fig. 54, VII2) entstehen wie
bei Mucor, aber an campylotropen Trägern (Fig. 54, VII — X). Von accessorischen
Reproductionsorganen kennt man Gemmen und hefeartige Sprossformen (vergl.
pag. 277). Ueber das Verhalten der Sporangienfructification zum Licht, s. pag. 469.
P. crystallinus Tode (Fig. 54). Auf Excrementen der Pflanzenfresser, be-
sonders der Pferde und Kühe das ganze Jahr hindurch häufig. Die etwa 5 bis
10 Millim. langen, bei Lichtmangel sich aber bedeutend mehr in die Länge
streckenden, oben mit grossem, ellipso'idischem Wasserreservoir (Fig. 54, II r) ver-
sehenen Träger bilden ein niedergedrückt kugeliges Sporangium, dessen dunkler
Membrantheil characteristische Zeichnungen aufweist (Fig. 54, III), meist
Polygone darstellend und bei keiner anderen Species vorkommend. Bisweilen
tritt diese zierliche Felderung mehr oder minder zurück. Die Sporangien ent-
halten ellipsoidische, im Vergleich zu gewissen anderen Arten nicht gelbrothen
Inhalt zeigende Endosporen von etwa 7 — 10 Mikr. Länge, 4 — 6 Mikr. Dicke.
Zygosporenapparate (Fig. 54, VII — X) scheinen nur unter besonderen Verhältnissen
gebildet zu werden. Ich fand sie auf in Culturen, die von Parasiten befallen
waren, welche die Sporangienträger angriffen und die Sporangienbildung theilweis
unterdrückten. Zygosporen und Suspensoren sind meist von relativ bedeutender
Grösse, und diese dann gegen die kugelige, dickwandige, gelbliche i)is gelb-
braune, 60 bis 300 Mikr. im Durchmesser haltende, fast glatte Zygospore hin stark
aufgetrieben.
Familie 2. Chaetocladiaceen Brefeld^).
Während bezüglich des Baues und der Entwickelung des Zygosporenapparates
mit den Mucoraceen völlige Uebereinstimmung herrscht, tritt als wichtigstes
') Schimmelpilze, Heft I und Heft IV. van Tikghkm et i.k Münnier, Recherches sur les
Mucorinees. Ami. sc. nat. 5 ser. t. 17.
320 Die Pike.
unterscheidendes Merkmal die Bildung von Conidien an Stelle der Sporangien
auf. Doch bleiben die Conidien zum Unterschied von den Piptocephalideen
einzellig. Die Conidienträger sind verzweigt. Bisher sind nur wenige Vertreter
bekannt, welche parasitisch auf Mucoraceen leben und mittelst stolonenartiger
Zweige und Bildung eigenthümlicher kniiuelförmiger Haustorien, die bereits auf
pag. 286 erwähnt wurden, die Mucoraceenschläuche resp. Träger befallen und
ihre Nahrung aus denselben entnehmen. Hefeartige Sprossung und Gemmen-
bildung fehlen oder sind noch unbekannt.
Gattung 1. Chaetocladium Brefeld.
Conidien auf wirtelig gestellten Seitenästchen erzeugt, während die Enden
der Zweige und Aeste steril bleiben und haarartig ausgezogen sind, worauf auch
der Gattungsname hindeutet. Ch. Jonesii Fresenius. Auf Mucor Mucedo
schmarotzend, von Brefeld (1. c.) eingehend untersucht.
Familie 3. Piptocephalideen Brefeld^).
Während bei den Mucoraceen und Chaetoclad iaceen der fertige Zygo-
sporenapparat aus nur drei Zellen, der Zygospore und den beiden Trägern, be-
steht, erscheint er innerhalb der Familie der Piptocephalideen eigenthümlicher
Weise fünfzellig (Fig. 7, V) nämlich aus den beiden Trägern .y, den beiden
Copulationszellen c (die hier also nicht in der Bildung der Zygospore aufgehen)
und aus der Zygospore z gebildet. Dies erklärt sich aus der Entwickelungs-
gescliichte des Apparats. Zunächst besteht er aus 2 keuligen, campylotropen
oder spirotropen Astenden, die sich am Scheitel zusammenschmiegen (Fig 7, II);
darauf wird jedes dieser beiden Enden durch eine Querwand in Copulationszelle
(Fig. 7, III <:) und Träger j gegliedert; sodann fusioniren die Copulationszellen
und endlich wird von diesem Fusionsprodukt am Scheitel eine bruchsackartige
Ausstülpung getrieben (Fig. 7, IV z) die sich schliesslich gegen jede Copulations-
zelle durch eine Scheidewand abgrenzt, nunmehr zur dickwandigen, keuligen Spore
(Zygospore) heranM'achsend. Als ein weiteres wesentliches Merkmal ist die, wie
wir bereits sahen, auch den Chaetocladiac een eigene, die Sporangienfructi-
fication vertretende Conidienfructification hervorzuheben. Doch sind die
Conidien der Piptocephalideen stets mehrzellig. Am Grunde der charakteristisch
gestalteten Conidienträger mancher Arten bilden sich Rhizoiden.
Von accessorischen Vermehrungsorganen sind hefeartige Sprosse nicht, wohl
aber bei einigen Vertretern auf dünnen, cyli ndrischen, bisweilen traubig an-
geordneten Mycelästchen abgeschnürte, einzellige Conidien beobachtet
worden. Wie es scheint, parasitiren sämmtliche Vertreter an den Fruchtträgern
und Mycelschläuchen von grösseren Mucoraceen, namentlich Mucor- und Filoboius-
Arten. Mittelst Appressorien (Fig. 7, I^r; 8, I u. II) heften sie stolonenartige
Zweige an die Wirthsschläuche an und treiben nun haarfeine (Fig. 7, Ih) oder
dickere, in der Nähe des Appressoriums oft blasenartig erweiterte (Fig. 8, I«; \\a)
haustoriale Fäden in dieselben hinein. (Vergl. pag. 284). Untersuchungen
über vorstehende Familie haben Breffld und van Tieghem'') geliefert.
') Schimmelpilze, Heft I.
2) VAN TiEGUEM et i.E MoNNUCR, Recherches sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. 5 ser. t. 17.
Abschnitt VI. Systematik iinrl Etitwick clungs^rcschiclite. 321
Gattung I. Pipioccphalis de Bary und Woronin.
Das Mycel parasitirt auf grossen, mistbewohnenden vJ///r/-- Arten, indem
sich in die Aeste desselben als zwiebel- oder keulenförmige Ai^pressorien
(Fig. 7, I a) an deren vegetative und fructificative Schläuche anlegen und biiscliel-
förmige, feine Haustorien (Fig. 7,!//) in dieselben hineinschicken. Auf den
Mycelien entstehen stattliche Conidien träger mit charakteristischer, wiederholt
dichotomer Verzweigung (Fig. 7, VI). Von den Endästchen gliedert sich durch
eine Querwand eine eigentümlich polsterförmig erweiterte 'l'erminalzelle (Fig. 7,
VII b, VIII b) ab, an deren Wärzchen die mehrzelligen, cylindrischen Conidien
abgeschnürt werden, deren Gesammtheit ein Köpfchen bildet (Fig. 7, W sp,
VII sp, VIII sp). Sind die Conidien zur Reite gelangt, so fällt die sie tragende
polsterförmige Zelle, indem sie sich stark gegen den sie tragenden Ast abschnürt,
sammt den Conidien ab, eine Eigentümlichkeit, die auch bei Bildung des Genus-
namens zum Ausdruck kam. Der Zygosporenapparat besitzt die in Fig. 7, V, dar-
gestellte Form. Accessorische Conidien fehlen, ebenso hefeartige Sprossung und
Gemmen.
F. Freseniana de Baky und Woronin. Auf mistbewohnendem Mucor Muccdo
schmarotzend. Von Bkefelü (1. c.) genau untersucht. Conidienträger wiederholt
gabelig und unter spitzen Winkeln verzweigt. Die Endzellen kreiseiförmig, zahl-
reiche cylindrische 3 bis 6 zellige, 2,5 bis 3,5 [x breite, in etwa 4—5 [x lange
Zellen gegliederte hellbräunliche Conidien tragend. Zygosporenapparat sich ent-
sprechend der Entwickelungsreihe von Fig. 7, II — V ausbildend. Zygospore
kugelig, mit dunkelbraunem, warzig-stacheligem Epispor versehen, ca. 30 jx im
Durchmesser.
Gattung 2. SynccpJiaiis van Tieghem et le Monnier.
Das Mycel treibt feinfädige, vielfach anastomosirende Stolonen, die sich mit
ihren zu breit keulenförmigen Appressorien erweiterten Enden (Fig. 7, la ID?)
an die Schläuche von Muco?-- und Filobohis-Avten anheften und durch deren
Membran hindurch relativ weitlumige, oft blasenartig erweiterte Haustorien
treiben (Fig. 8, \b IIb). An anderen Stolonenenden werden die kräftig entwickelten
typischen Conidienträger und an der Basis derselben Rhizoidenartige Haft-
organe von Rosettenform erzeugt, mittelst deren die Anhaftung an feste
Gegenstände geschieht. Gewöhnlich einfach (selten gabelig) erscheinen die
Conidienträger am Ende mehr oder minder stark kopfförmig erweitert, etwa
nach Art eines Aspergillus. Auf dem scheitelständigen Theile jener Erweiterung
stehen dicht gedrängt winzige, wärzchenförmige Aussackungen, an denen die
stattlichen , stets mehrzelligen, cylindrischen, bei gewissen Arten einfachen, bei
anderen gegabelten oder wenig verzweigten, stets aber mehrzelligen Conidien
abgeschnüit werden. Zygosporenapparat ein umgekehrtes U nachahmend. Häufig
ist Bildung von accessorischen Conidien, die im Gegensatz zu den eben
erwähnten einzellig und kugelig sind, sowie auf kurzen^ dünnen Mycelästchen ent-
stehen. Auch Gemmenbildung dürfte wohl überall vorkommen. Hefe artige
Sprossung ist bisher nicht constatirt worden.
S. cordata VAN TiEGH. et LE MoNNUCu. Rasen gelb. Fruchträgcr 2 — 3 Millini. hoch, mit
gelbem Inhalt, an der ca. 40 — 50 (x dicken Hasis mit dichotonien, krallenförmigen Rhizoiden,
nach oben etwas verschmälert, am Ende mit bauchiger Anschwellung von ca. 66 fx Durchmesser,
die im oberen Theile kleine Wärzchen trägt, von denen jedes eine gabelförmige, 60 — 80 (x lange,
5 — 6 (X dicke gelbe Conidie trägt. Theilconidien 8 — 10 (x lang, 5 — 6 (x dick, die basale von Herz-
form. Auf Mist nicht selten.
321 Die Pilze.
Familie IV. Entomophthoreen Brefeld.
Mit Ausnahme von Conidiobolus, dessen Vertreter nach Eidam Excremente
von Fröschen und Eidechsen bewolinen, führen die Entomophthoreen ein
Schmarotzerleben, zumeist Insecten aus verschiedenen Ordnungen (s. Krankheiten
der wirbellosen Thiere im biologischen Abschnitt, pag. 512 — 518), seltener Pilze,
wie es Basidiobolus utriculosus Brefeld thut, oder, wie Leitgebs Completoria
complens, Farnprothallien befallend. An dem relativ weitlumigen Mycel werden
zweierlei Fructificationsorgane erzeugt: Conidienträger und Dauer-
sporen.
Die Conidienträger bilden meist lagerartige Vereinigungen (Fig. 53, II), sind
einfach oder verzweigt und produciren an ihren Enden relativ grosse einzellige
Conidien in der Einzalil. Sie werden durch eigenthümliche Vorrichtungen
von den Trägern abgetrennt; so bei Empi4sa Muscae Cohn durch den
bereits pag. 351 besprochenen Spritzmechanismus; bei Entomophthora radi-
cans öfifnet sich der Träger nicht, die Conidie wird daher nicht fortge-
spritzt, sondern die sie vom Träger trennende Scheidewand spaltet sich in
2 Lamellen, und die untere derselben wölbt sich so stark und plötzlich (als
Columella) gegen die obere vor, dass die Conidie abgeschleudert wird. Noch
anders verhält es sich bei Basidiobolus; hier reisst zunäclist die Trägerzelle in
der Mitte quer durch und der obere Theil wird samt der Conidie hinweggespritzt,
sodann erst wird die Conidie selbst von dem Trägerstück durch Hervorwölbung
der Columella hinweggeschnellt. Die Conidien keimen entweder in der Weise
aus, dass sie ein Mycel bilden, oder so, dass sie hefeartig sprossen (Fig. 53, X) oder
endlich, indem sie direct (Fig. 53, V) oder an einem kurzen Keimschlauch eine
Sekundärconidie bilden. Bei Enthomophthora radicans bleiben einzelne Conidien-
träger steril und wachsen zu haarartigen Paraphysen aus.
Was die Dauersporen anbetrifft, so entstehen sie in derselben Weise wie
die Zygosporen der vorbetraciiteten Familien, durch Copulation zweier Zellen,
welche entweder im Verlauf desselben Fadens liegen, oder von Aestchen, die
eine Brücke zwischen zwei getrennt von einander verlaufenden Mycelfäden bilden.
Auch den Azygosporen analoge Bildungen hat man beobachtet.
In der Regel geht der Zygosporenfructification eine mehr oder minder grosse
Reihe von Conidien producirenden Generationen vorauf, in den übrigen Fällen
werden beide gleichzeitig an den Mycelien erzeugt.
Die Entomophthoreen nähern sich in einigen Punkten einigermaassen den
Basidiomyceten : so in der Bildung von Conidienlagern, den Rhizoidenartigen
Strängen von Entomophthora, dem Modus der Abschleuderung der Conidien, so-
wie der Bildung von Paraphysen bei Entomophthora.
Untersuchungen über die Entomophthoreen haben besonders Brefeld, Cohn
und NowAKüwsKi geliefert i).
•) Literatur: F. Cohn, Enipusa Muscae und die Krankheit der Stubenfliegen. N. Act.
Acad. Leopoldina. Vol. XXV. pars. I (1853). — S. Lebert, Die Pilzkrankheit der Fliegen. Verh.
d. Naturf. Gesell, zu Zürich, 1856. — G. Fresenius, Ueber die Pilzgattung Entomophthora. Abh.
d. Senkenberg. Gesell. Bd. II (1858). — O. Brefeld, Unters, über d. Entw. d. Empusa Muscae u.
E. radüans. Abh. d. Naturf. Ges. zu Halle. Bd. XII (I873). — F. Cohn, Ueber eine neue Pilz-
krankheit der Erdraupe. Beitr. z. Biolog. d. Pflanz. Bd. I, pag. 58 (1874). — L. Nowaküwski,
Die Copulation einiger Entomophthoreen. Bot. Zeitg. 1877, pag. 217. — Brefeld, Unters, über
Schimmelpilze IV. (1873"), pag. 97; Hefepilze 1. c. — H. Leitgeb, Completoria complens, ein in
Farnprothallien schmarotzender Pilz. Sitzungsber. d. Wiener Acad. Bd. 84. i. Abthl. (1881). —
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 323
Gattung I. Empusa Cohn ').
Ihre Repräsentanten stellen sämnitlich in Insekten, namentlich Dipteren,
Schmetterlingen, Käfern, Heuschrecken, Blattläusen, lebende Schmarotzer dar und
befallen diese Thieie in der Weise, das ihre Conidien durch die Chitinhaut hin-
durch einen feinen Keimschlauch ins Innere treiben, der alsbald aufschwillt und
hefeartig sprosst (Fig. 53, YIII). In der Folge wachsen die Sprosszellen zu
kürzeren oder längeren schlauchförmigen Zellen aus (Fig. 53, IX), das ganze
Innere des Thieres durchziehend; schliesslich treiben diese Schläuche dicke, keulige
Seitenzweige, welche sich durch eine Scheidewand gegen den Schlauch ab-
grenzen, einfach bleiben und an der Spitze je eine Conidie abschnüren (Fig. 53, III).
Dieselbe wird durch den in Fig. 53, IV, dargestellten, und pag. 352 bereits
besprochenen Spritzmechanismus abgeschleudert. Eine solche Conidie kann direct
eine Sekundärconidie treiben (Fig. 53, V), die in eben derselben Weise hinweg-
gespritzt wird. Die nur erst für wenige Arten bekannten Dauersporen werden,
wie es scheint, als Azygosporen gebildet. Der bekannteste Vertreter ist:
E. Muscae Cohn. Sie ruft die allbekannte Krankheit der Stubenfliegen hervor, die, im
Spätsommer und Herbst auftretend, sich darin äussert, dass die Thiere träge werden, sich an
Fenstern, Gardinen u. s. w. festheften, ihre Beine und Flügel ausspreitzen und sich mit einem
weissen Hofe von abgeworfenen Sporen umgeben (Fig. 53, I). Kommt in Momenten der Ab-
schleuderung eine Fliege in die Nähe, so können sich die Conidien mit ihrer schleimigen, dem
Inhalt des Trägers entstammenden Hülle am Hinterleibe (Unterseite) festheften, um dann einzu-
dringen. Im übrigen dienen zu anderweitigen Infectionen die oben genannten Secundärconidien.
Die Dauersporen (Azygosporen) seigen nach Winter Kugelform, ein dickes, farbloses Exospor
und 30—50 fji Durchmesser.
Gattung 2. Entomophthora Fresenius 2).
Ihr Mycel durchzieht nicht bloss den Körper der befallenen Insecten,
sondern bricht auch durch die Chitinhaut in Form von breiten Strängen hervor,
welche das getötete Insect an die Unterlage anheften. Die von dem Mycel durch
das Chitingerüst getriebenen Fruchtträger verzweigen sich und bilden ihre Enden
theils zu Conidien abschnürenden Zellen, theils zu Paraphysen aus. Die Ab-
schleuderung der Conidien erfolgt in der bereits oben angegebenen Weise. Die
Dauersporen entstehen entweder als Zygosporcn oder als Azygosporen.
E. radicans Brekeld. Im Körper von Raupen , besonders des Kohlweisslings {Pieris
brasskai) lebend und denselben mit einem fädigen Mycelgeflecht durchwuchernd, welches
schliesslich mächtige, dichte Lager der verzweigten Conidienträger entwickelt, während nach
dem Substrat dichte Hyphenbündel von Haftorganen getrieben werden. Die von den Trägern
abgeschnürten spindelförmigen oder gestreckt -eliipsoidischen Conidien treiben entweder Mycel-
schläuche oder bilden an kurzen Keimschläuchen Secundärconidien von der nämlichen Form.
N. SOROKiN, Zwei neue Entomophthora-Arten. CüHN, Bcitr. z. Biol. II, Heft 3. — A. Giard,
Deux especes d' Entomophthora etc. Bulletin Scientif du Depart. du Nord. 2 Ser. 2. Annee,
No. II, pag. 253. — L. NoWAKOwsKi, Entomophthorae, Abh. d. Acad. d. Wiss. z. Krakau 1S83,
34 S. (polnisch), 4 Taf. Referat darüber Bot. Zeitg. 1882, pag. 560. — O. Bkefeld, Unter-
suchungen aus dem Gesamtgebiet der Mykologie. VI. Heft. II. Entomophthoreen. Leipzig (1884).
— E. EiPAM, Basidiobolus, eine neue Gattung der Entomophthoraceen. Beiträge zur Biologie
der Pflanzen. 4. Band, 2. Heft, Breslau 1886. — Thaxtkr, The Entomophthoreae of thc
United-States. Mem. of the Boston Society of Natural History. Vol. VI.
. 1) Brefeld, Untersuchungen über die Entwickelung von Empusa Muscae und Entomophthora
radicans 1. c.
2) Brefeld 1. c. und Schimmelpilze IV, pag. 97.
324
Die Pilre.
Nachdem eine Anzahl von ^onidientragenden Generationen gebildet sind, tritt im Herbst die
Fructification von Dauersporen auf. Die dieselben enthaltenden Raupen schrumpfen zu Mumien
zusammen. Die Dauersporen treten entweder an seitlichen Aesten als Azygosporen oder an
leiterartigen Querverbindungen zweier Hyphen als Zy gosporen auf. Sie sind mit dicker, mehr-
schichtiger, gebräunter Membran und fettreichem Inhalt versehen. Der Entwickelungsgang der
Species ist von Brefeld 1. c. genauer verfolgt.
Hauptabtlieilung II.
Mycomyceten Brefeld. Scheitelzell-Pilze, höhere Pilze.
Während innerhalb der Algenpilze eine Gliederung de.s Mycels durch
Scheidewände unter normalen Verhältnissen erst beim Fructificationsbeginn auf-
tritt, erfolgt dieselbe bei den Mycomyceten schon von der Keimschlauch-
bildung an, und zwar in bestimmter Gesetzmässigkeit, nämlich von der Basis
nach den Enden der Fäden zu, also in centrifugaler oder acropetaler Folge,
wie es bereits auf pag. 273 erörtert und in Fig. 1 dargestellt wurde. Daselbst
ist auch bereits ausdrücklich betont worden, dass es die jeweilige Endzelle
oder Scheitelzelle ist, welche das Spitzenwachsthum vermittelt. Mit Rück-
sicht auf dieses höchst wichtige, einen durchgreifenden Unterschied gegenüber
den Phycomyceten bedingende Moment dürfte es sich empfehlen, die Myco-
myceten, welche sonst auch als höhere Pilze bezeichnet wurden, Scheitel-
zcllpilze zu nennen.
Gruppe I. Basidiomyceten, Basidienpilze.
Das Mycel trägt zwar im Ganzen den Charakter des typischen Mycomyceten-
mycels, allein es verdient hervorgehoben zu werden, dass es zahlreiche Repräsen-
tanten giebt, deren Mycelhyphen die Eigenthümlichkeit zeigen, an den Quer-
wänden sehr kurze Seitenästchen zu entwickeln, welche sich hakenartig krümmen
und mit der benachbarten Zelle oder einem ebenso beschaffenen Kurzzweiglein
lusioniren und auf diese Weise eine Oesen- oder Schnallenbildung liervor-
rufen (vergl. pag. 386). Ferner ist in dieser Gruppe Strangbildung an den
Mycelien vorherrschend, den grösseren »Schwämmen« sogar eigenthümlich. Viel-
fach kommen auch Sclerotienbildungen vor.i)
In fructificativer Beziehung stimmen die Basidiomyceten mit den Brand-
pilzen und Rostpilzen insofern überein, als sie nurConidien, nicht aber Spo-
rangien erzeugen, wie die Ascomyceten.
Die Conidienfructification tritt im Allgemeinen in vier Hauptformen
auf, nämlich i. in Basidien, 2. in gewöhnlichen (meist schimmelartigen) Conidien-
trägern, 3. in hefeartigen Sprossconidien und 4. in Gemmen. Bei manchen Ver-
tretern finden sich alle vier Formen, bei anderen I, II und III oder I und III,
oder I und IV, oder I und II, oder auch nur I. Mit anderen Worten: die
•) So bei Hypochnus ccnlrifu^us, Pisüllaria hederaecoia Ges., P. viicans, Typhula Euphorbiae
FUCKEL, /'. ffnata, T. ^ramimitn KARSTEN, 7'. erytliropus, T. gyrans, T. lactea TUL., T. variabilis
RlESS., 7'. 'J'odei Fr., T. Pcrsoonii, 7\ caespiiosa Ges., Ciavaria complanata, Cl. minor Lev., Cl.
scutdlata, Agarims (Collybia) racemosus P., A. (Collybia) cirrkattis P. (r), A. (Collybia) Uiberostis
Bull., A. tuber regiuin Fr., A. ai-valis, A. p-ossus Lev., A. fusipes Bull, A. votuacetis, Collybia
ärr/iata, C. tuber osa, Coprinus niveus Fr., C. stercorarius, Lepiota cepaestipes, Galera confcrta,
Julostoma pedunculatuin (TuL.). (Vergl. Leveille, Mem. sur le genre Sclerotium. Ann. sc. nat.
3 ser. t. 20 (1853), Brefeld, Schimmelpilze III., Schröter, Pilze Schlesiens pag. 67, Hansen,
Fungi ßmicoli danici. Vedensk. Meddelelser of nat. Foren. Kjöbnhavn 1876. DE Bary, Mor-
phol. pag. 43.)
Abschnitt VI. Systematik uikI KntwicUeliinf^sgcscliichtc. 325
Basidiomyceten zeigen entweder monomorphe oder dimorphe, trimorphe,
oder pleomorphe Fructification, ein Resultat, welches vornehmlich den weiter
unten citirten Arbeiten Tulasnk's, Woronin's, dk Sf.ynes und Brefeld's zu
danken ist. Am gründlichsten und zugleich am extensivsten sind in diesem
Sinne die neuesten Untersuchungen des letztgenannten Forschers ausgefallen.
Sie dürften zugleich den Hinweis geben, dass die Systematik der Basidiomyceten,
wenn sie von der bisherigen einseitigen Berücksichtigung der Basidienfructification
abgeht, natürlichere und sicherere Charaktere für die Gliederung einzelner Familien
gewinnen wird.
Was zunächst die Basidien erzeugende Fructification betrifft, so durchläuft
sie in vielgestaltigen, oft an gewisse Ascomyceten (Pezizen, Morcheln, Xylarien)
erinnernden Formen, die 3 Typen des Basidienlagers , des Basidien-
bündels und der Basidienfr ucht. Letztere ist in typischster Ausbildung nur
bei den Bauchpilzen (Gastromyceten) zu finden. Bezüglich des Baues der
Basidie muss hervorgehoben werden, dass sie bei dem Gros der Basidiomyceten
(Dacrymyceten, Hymenomyceten, Gastromyceten) vollkommen einzellig auftritt,
keulige oder birnförmige Gestalt annehmend, während sie bei der von Brekeld
als Protobasidiomyceten bezeichneten Abtheilung (welche die Pilacreen,
Auricularieen und Tremellinen umfasst) durch Querwände oder durch
Längswände gefächert (der Regel nach vierzellig) erscheint.
Die einzelligen Basidien entwickeln in der Nähe des Scheitels (seltener
lateral) längere oder kürzere Sterigmen zu 2, 4, 6 oder mehr an Zahl (der Regel
nach 4) welche auf ihrer Spitze je eine Basidiospore abschnüren. Die mehr-
zelligen Basidien dagegen schnüren an jeder Zelle eine Basidiospore direkt
oder auf einem Sterigma ab.
Als ein höchst bemerkenswerthes und lehrreiches Factum ist hervorzuheben,
dass bei einigen wenigen Basidiomyceten die Basidienfructification gegen-
über der Conidien- resp. Gemmenbildung der Regel nach fast ganz
oder vollständig zurücktritt, was nicht bloss für die Nvctalis-A.x\.cn (den
Agaricineen zugehörig), sondern auch für Ptychogaster (einer Polyporee) Geltung
hat; und es ist hiernach mit ziemlicher Sicherheit anzunehmen, dass die Basi-
dienfructification bei diesen Pilzen schliesslich ganz vom Schau-
platz der Entwickelung abtreten wird, um der Conidien- bezüglich Gemmen-
fructification allein das Feld zu überlassen. Wäre dieser Vorgang schon jetzt
zur Vollendung gediehen, so würden wir wahrscheinlich kaum im Stande sein,
die genannten Pilze in ihrer phylogenetischen Verwandtschaft mit Basidiomyceten
zu erkennen.
Ehemals machte man , gestützt auf mangelhafte Untersuchungen, die An-
nahme, dass die Basidiomycetenfructification einem sexuellen Acte
ihre Entstehung verdanke. Gewisse Beobachter hatten bei verschiedenen
Basidiomyceten weibliche und männliche Organe und sogar eine gegenseitige
Befruchtung derselben gesehen. Durch Brefeld's ') Untersuchungen wurde nun
nicht bloss gezeigt, dass die vermeintlichen Geschlechtsorgane bei den in P>age
kommenden Species überhaupt nicht existiren, sondern auch zahlreiche andere
Basidiomyceten aus den verschiedensten Gruppen als völlig asexuell erwiesen. Man
ist daher heutzutage zu der Annahme berechtigt, den Basidiomyceten fehlt
jede Andeutung einer Sexualität: Die Basidienfructification, mag sie nun
') Schinimelpihe III, VlI, VIII.
326 Die Pilre.
in einfacherer oder complicirterer Form auftreten, entsteht vielmehr stets in Form
von rein vegetativen Aussprossungen, sei es der Mycelhyphen, sei es anderer Organe.
Was sodann die Conidien fructification (einschliesslich der Ciemmen-
bildungen anbetrifft, so zeigt sie beinahe noch grössere Gestaltenmannigfaltigkeit,
als die Basidienfructification, was z. Thl. Tui.asne's, besonders aber Brefeld's
neueste Untersuchungen klar gelegt haben. Die Basidiomyceten können bezüglich
dieser Mannigfaltigkeit sogar mit den Schlauchpilzen rivalisiren.
Die Fig. 74, V; 75, IX; 76,1V VII— IX; 79, II; 81 werden, obwohl sie nur
eine Auswahl der betreffenden Verhältnisse geben, dies bereits genügend andeuten;
im Uebrigcn verweise ich auf die bei den einzelnen Ordnungen, Familien und
Gattungen gegebene Charakteristik der Conidienträger und Gemmenbildungen.
Ordnung I. Protobasidiomyceten Brefeld. ^)
Das wesentlichste Moment im Charakter dieser Gruppe ist in dem Umstände
zu suchen, dass die Basidien der Basidienfructification nicht, wie bei den folgen-
den Ordnungen der Hymen omyceten und Gastromyceten einfache Zellen
darstellen, sondern vielmehr einen zelligen Apparat repräsentiren. Seitens
jeder Zelle desselben wird ein längeres oder kürzeres Sterigma gebildet, das an
seiner Spitze eine Basidiospore abschnürt. Man findet den Basidienapparat ent-
weder in der Weise ausgebildet, dass die Zelle sich in der Längsrichtung
stark streckt und darauf eine Gliederung durch Querwände in 4 bis mehrere
Zellen erfährt (Fig. 74, III B), oder die Basidien sind von rundlicher, eiförmiger
Gestalt und theilen sich durch schräge und auf einander senkrecht
stehende Wände in zwei bis vier Zellen (Fig. 75, III ^, IV).
Ausser der längst bekannten Basidienfructification hat Brffeld, wie z. Thl.
früher schon Tulasne, neuerdings noch Neben fr uctificationen nachgewiesen,
welche als charakteristische Conidienbildungen auftreten.
Bezüglich der Basidienform zeigen gewisse Protobasidiomyceten gewisse An-
klänge an die sogen, tremelloiden Uredineen (Chrysomyxa, Colcosporium).
Mit Ausnahme weniger Repräsentanten sind sämmtliche Protobasidiomyceten
durch starke V ergal lertung der Hyphen der fructificativen Zustände, speciell
der Basidienlager , ausgezeichnet, wodurch diese Fructificationsorgane gallertige
oder knorpelige Consistenz annehmen.
Familie i. Pilacreen Brefeld'').
Die Hauptfructification trägt hier einen von den beiden folgenden Familien
insofern abweichenden Character, als sie ein Hypiienbündel darstellt, dessen oberer
Theil köpfchenartig erweitert erscheint (Fig. 74, I II). Während die Hyphen des
Köpfchens in der peripherisclien Region eigenthüniliche Ausbildung zeigen, so-
wohl bezüglich ihrer Gestalt (lockenförmige Einrollung, Fig. 74, III), als auch hin-
sichtlich ihrer starken Verdickung, treiben sie an den weiter nach dem Innern des
Köpfchens gelegenen Stellen seitliche Kurzzweige, welche zu Basidien werden.
Sie theilen sich durch je drei Querwände, und jede der so entstandenen 4 Zellen
schnürt seitlich eine Basidiospore ab. Ausgesprochene Sterigmenbildung, wie sie
für die beiden folgenden Familien so characteristisch ist, fehlt mithin. Brefeld
der den Bau und die Entwickelung der Basidientructification genauer als Tulasne^)
') Untersuchungen aus dem Gesammtgebiet der Mycologie. Heft VII.
3) ]. c. pag. 27 ff. Taf. I u. II.
■*) Ann. des scienc. Ser. V. tom. IV. pag. 292 — 296.
Abschnitt VI. Systematik und Kntwickelungsgeschichtc.
327
verfolgte und sie als eine »Fruclit« im Sinne der Bauchpilze deutete, hat ausser-
dem noch constatirt, dass die Basidiosporen die Fäliijjkeit besitzen, zu Mycelien
auszukeimen, welche eine eigenthümliche Nebenfructi fi cation in Form von
ährenartigen Conidienständen erzeugen (Fig. 74, V).
nr^5-
/7
Fig. 74." (B. f.83.)
I. Pilacre Petersü. Ein StUckclien Buchenrinde mit den kopfförmigen Bündeln der Basidicn-
fructification besetzt, etwa 2 fach vergrössert, nach Tui,.\snk. II. Halbreifes Basidienbündel im
axilen Längsschnitt, st Stiel, a die Region der sterilen Enden der strahligen Hyphen des Köpf-
chens, eine peripherische Schicht bildend, b die basidientragende Region der Hyphen; die
Basidicnbildung ist nach dem Innern des Köpfchens zu ziemlich weit vorgeschritten, was durch
Punktirung angedeutet ist; schwach vergrössert. IV. Eine der strahligen Hyphen des Köpfchens
ca. 400 fach vergrössert, in der Region ./ steril, mit lockenartig eingerollten Zweigenden, in
der Region B mit vierzelligen Basidien, an denen nahezu reife Sporen sitzen. V. Schwach
vergrösserte reife Bnsidienfructification im medianen Längssciinitt; a Hülle, aus den lockigen
Hyphen gebildet, h basidienbildende Region, in welcher die Basidien bereits aufgelöst und nur
die blossen, dunklen Sporenmassen vorhanden sind. VI. Conidientrager a verzweigt mit Trauben-
artig angeordneten Seitenachsen, b Spitze eines jungen Trägers, c ein ebensolcher mit 3 in der
Reihenfolge der Zahlen entstandenen Conidien, ca. 40ofach. Fig. II— VI nach Brefkld,
328 Die Filze.
PUacre Petersii, Berk. u. Curtis, entwickelt seine kleinen, gestielten, grauweiss
erscheinenden Basidienbündel auf Buchenrinde (Fig. 74, I). Der in das Substrat
hineinragende Stiel besteht aus parallel verlaufenden Hyphen, der köpfchen-
förmige Theil kommt durch reiche Verzweigung dieser Hyphen zustande (Fig. 74, II).
Die Seitenäste nehmen wie die Haupthyphen fast gradlinigen Verlauf. Das Ganze
gleicht daher zunächst einem »Besen, den man aus reich beästeten Reisern ge-
bunden hat.« Es zeigt sich deutlich, wie die Enden der Hyphen und Zweige
dünner werden und sich durch ungleichseitiges Längenwachsthum lockenartig
einrollen (Fig. 74, III^), wobei sie vielfach in einander greifen. So kommt »eine
Art von Hülle« zustande. Im weiter rückwärts gelegenen Theile sprossen die
Fäden und Aeste zu den oben erwähnten Basidien (Fig. 74, III ^) aus, ein Vor-
gang, der unter der hüllenartigen Region beginnt und von hier aus nach innen
zu vorschreitet, wodurch die kopfförmige Verdickung ausgesprochener wird.
Schliesslich lösen sich die Basidien auf und endlich auch die Fadentheile, von
denen sie entspringen, und der aus den strahligen Hyphenenden gebildete hüllen-
artige Theil umschliesst nunmehr eine blosse Sporenmasse (Fig. 74, IV). Es be-
darf nur noch eines geringen Anstosses, um jenen zum Zerfall zu bringen und
die braun-schwarze Masse frei zu machen.
So wie die Anlage der Basidien in basipetaler Folge auftritt, so auch die
Basidiosporenanlage an den Basidien.
Die Basidiosporen keimen in Nährlösungen leicht und produciren Conidien-
träger, welche einfach oder verzweigt sind. Dieselben bilden zunächst ein ter-
minales Sterigma, welches eine ellipsoidische Conidie abschnürt, unter diesem
ein zweites, welches das erstere zur Seite drängt und so fort. Auf diese Weise
entsteht ein sympodialer Conidienstand, der in seiner Ausbildung das Bild einer
Traube gewährt (Fig. 74, VI). Conidien wie auch Träger nehmen gelbe bis
braune Färbung an. Jene sind ebenfalls leicht zur Keimung zu bringen.
Familie 2. Auriculariaceen Tulasne.
Die Basidienfructification stellt im Gegensatz zu den Pilacreen und theilweis
auch den Tremellineen hutartige oder polsterförmige Körper dar. Die Basidien,
in langgestreckter, selten gekrümmter Form auftretend, bilden eine oberflächliche
Schicht, die bei den hutartigen Formen auf der Unterseite (Aiiricularia) , sonst
auf der Oberseite liegt (Platygloea, Tachaphanäa) und, wie auch das darunter
liegende Gewebe, meist stark vergallertet. Wie bei den Pilacreen sind die Basi-
dien durch Querwände getheilt, treiben aber aus jeder Zelle ein sehr langes
Sterigma 1).
Gattung I. Auricularia Bulliard.
Basidienfructification relativ grosse, unregelmässig-gelappte, bald schüssel-
bald ohrförmige, hutförmige, bilaterale Körper bildend. Die Basidiosporen keimen
in Wasser und Nährlösungen leicht und treiben, nachdem sie sich durch i bis
3 Scheidewände gegliedert, direkt oder an Mycelschläuchen stark gekrümmte, kleine
Conidien, die auf kurzen, feinen Sterigmen in Büschel- oder Köpfchenform ent-
stehen, durch diese Verhältnisse an Dacryomyceten erinnernd. Auch die Coni-
dien keimen in Nährlösung zu Conidien tragenden Mycelien aus.
A. mesenterica Fr. Bildet relativ grosse, bis über i Decim. breite, am Rande gelappte oder
gefaltete Hüte, deren gallertige Unterseite flach muschelförmige Vertiefungen zeigt, während die
Oberseite braune Behaarung und Zonenbildung aufweist. An den langen Sterigmen der vier-
') Brefei.u, 1. c. pag. 69 ff.
Abschnitt VI. Systematik iinci Entwickclungsgescliichte. 329
zelligen, langgestreckten Basidien entstehen schwach gekrümmte, 20 Mikr. lange und 7 Mikr.
breite Sporen. Auf Wasser keimen sie xu Secundärsporen, in Nährfiüssigkeiten nach vorauf-
gegangener Querthcilung zu Conidien resp. Conidien tragenden Mycelien aus. An alten Baum-
stümpfen im Spätsommer und Herbst.
Familie 3. T rem ellin een. Zitterpilze, Gallertpilze.
Ihre Vertreter zeichnen sich vor allen übrigen Protobasidiomyceten in erster
Linie durch eine ganz besondere Gestaltungs- und T heilungsweise der
Basidie aus. Dieselbe erscheint nämlich nicht gestreckt, sondern rundlich,
ei- oder birnförmig (Fig. 75, III ^, IV — VI), und theilt sich nicht durch Quer-,
sondern durch mehr oder weniger schräge Längswände in 4 Quadranten,
deren jeder dann ein langes, mit Basidiospore abschliessendes Sterigma treibt.
In Uebereinstimmung mit der vorigen Familie liegt die Basidienschicht frei an
der Oberfläche, entweder auf der Oberseite, oder (bei hutartigen Lagern) an der
Unterseite.
Mit wenigen Ausnahmen zeigen die Hyphen und Basidien der Basidienfruc-
tification starke Neigung zur Vergallertung, so dass die Fruchtlager zitterig er-
scheinen und hieran an die später zu besprechenden D acryomyceten erinnern.
Bei feuchtem Wetter quellen sie stark auf, um bei trockener Witterung allmählich
einzuschrumpfen. Im letzteren Falle wird natürUch Wachsthum und Fructification
sistirt, um nach erneuter Aufsaugung von Wasser fortgesetzt zu werden. Beim
Fintrocknen verlieren die Fruchtlager natürlich Form und Farbe bis zur Unkennt-
lichkeit. Ausser der Basidienfructification erzeugen die Tremellinen, wie schon
TuLASNE^) zeigte und Brefeld sicherer nachwies, characteristische Nebenfructi-
ficationen, die für die Systematik der Familie im Allgemeinen sicherere Unter-
scheidungsmerkmale liefern, als die Basidienfructification. Sie treten in Form
von Conidienbildungen auf. Die Conidien besitzen entweder die Hakenform
der At/rku/aria-Conidien {Exidia) oder sie nehmen rundliche Gestalt an (Tremella),
im letzteren Falle durch Sprossung characteristische Verbände bildend (Fig. 75, IX),
oder endlich sie werden stäbchenförmig (Ulocolla). In mehreren Fällen hat man
das Vorkommen von Conidienträgern in förmlichen Lagern constatirt, die später
meist von der Basidienfructification abgelöst werden (Tremella, Ulocolla) und
z. Th. charakteristische Form zeigen, z. B. Krugform bei Craterocolla cerasi.
Sonst werden Conidien auch an den Fäden der Mycelien resp. von Seiten der
keimenden Spore abgeschnürt (Fig. 75, VIII). Sämmtliche Tremellinen bewohnen
todtes Holz.
Gattung I. Tremella.
Fruchtlager entweder gyröse Gallertklumpen bildend (Fig. 75,1 II) oder seltener
krustenförmig. Ihre Basidiosporen erscheinen kurz, eiförmig. Die Conidienbildung
tritt bei gewissen Arten nur in der Form auf, dass die Basidiosporen bei der
Keimung direkt hefeartig sprossen (Fig. 75, VIII), etwa ähnlich wie bei Ustilagineen.
Diese Sprossconidien sind dann im Gegensatz zu Exidia nicht gekrümmt, sondern
ellipsoidisch. Ein paar Vertreter bilden ausserdem noch in grossen Lagern Co-
nidien, die dann später durch die Basidienfructification abgelöst resp. verdrängt
werden. Die Conidienträger verzweigen sich strauchartig und bilden an den
Enden Conidien in Sprossverbänden (Fig. 75, IX).
Tr. lutescens Fers. Gelber Zitterpilz (Fig. 75). An abgefallenen Reisern der
Laubbäume (Birken, Buchen, Hainbuchen etc.) im Winter nicht selten. Der Regel
nach treten zuerst kleine, leuchtend orangene Conidienlager nuf; dieselben
Zopf, Pilze. 22
330
Die Pilr.e.
werden dann später von Basidienbildungen abgelöst, mit dem Auftreten derselben
werden die Lager grösser und stärker gallertig, bis schliesslich die Conidien-
bildung gänzlich zurücktritt, die Lager mehr gelb erscheinen, und oft eine Breite
von 5 — IC Centim. und darüber erreichen.
Zur Zeit wo die Lager noch ausschliesslich Conidien bilden, sind die Hyphen
desselben wenig gallertartig und dicht verflochten.
' ■ m
'W 3.
(B. 684.)
Fig. 75-
Treniella lutescens Pers. I Fruchtlager in natürlicher Grösse in den mit a bezeichneten Stellen
Conidien tragend, in den mit b bezeichneten bereits in Basidien fructificirend. 11 Basidien-
tragendes Fruchtlager in natürlicher Grösse. III Stückchen eines Vertikalschnittes durch ein
Basidien b und Conidien c tragendes Lager; s /i subhymeniales Hyphengewebe, d alte, collabirte
Basidi'.-, st Sterigmen ; ;' Grenze der Gallertschicht, in welche die subhymenialen Hyphen, Basi-
dien und Conidienträger eingebettet erstheinen; 45ofach. IV Junge Basidie mit ihren 4 noch
sterilen Sterigmen. V Junge Basidie vom Scheitel gesehen erst durch eine Wand getheilt,
400 fach. VI Junge Basidie in 4 Quadranten getheilt, 40ofach. VII Basidiospore f>, welche
eine Secundärspore s getrieben hat, 400 fach. VIII Basidiospore in Nährlösung cultivirt, mit
hefeartigen Sprossungen, die sich zum grossen Theil isolirt haben, 400 fach. IX Conidien-
träger aus dem Lager der Fig. II, 42ofach. Fig. II nach Gillet, das Uebrige nach Brefeld.
Sie gehen nach der Oberfläche zu, verzweigen sich hier reichhch und enden
mit kurzen, dicken Aussackungen, an denen die winzigen, 1,5 — 2 mikr. im Durch-
messer zeigenden Conidien erzeugt werden. Infolge der Vergallertung ihrer
Membran kleben die Massen derselben zu dicken, orangerothen Krusten zusammen,
welche das Lager dicht bedecken. Die Conidien keimen in Nährlösungen entweder
in der Weise aus, dass sie hefeartig sprossen, oder indem sie direct Mycelschläuche
treiben. In den Conidienlagern entstehen die Basidien an denselben subhyme-
nialen Fäden wie die Conidienträger (Fig. 75, III), zunächst mit diesen untermischt,
später dieselben verdrängend. Die rundlichen Basidien theilen sich durch doppelte
Zweitheilung in 4 nebeneinanderliegende Zellen, deren jede ein dickes, die
Gallerthülle des Lagers durchbrechendes Sterigma treibt, welch letzteres eine ei-
förmige, kaum gekrümmte Basidiospore abschnürt dicht unterhalb der Spitze.
Die Basidiospore keimt entweder zu einer Secundärspore aus (Fig. 75, VII) oder
Absclinitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 331
sie treibt hefeartige Sprossungen, meist in grösserer Anzahl, die ihrerseits
aussprossen können (Fig. 75, VIII), oder endlich sie bildet Mycelschläuche.
Gattung 2. Exidia Fries.
Die Papillen auf der Hymenialfläche, die man früher als Hauptmerkmal be-
trachtete, bilden eine wenig constante Eigenschaft. Sicherer ist der von der Coni-
dienfructification hergenommene Character. Die Conidien entstehen entweder
direkt an der keimenden Spore oder am Mycel, nicht in den Basidienlagern, wie
bei Tremdla. Sie sind denen der Awicularia unter den Auriculariaceen in der
Form sehr ähnlich, weil hakenförmig gekrümmt. Bei kleineren Formen, sowie
bei den seltenen krustenartigen überzieht das Hymenium die ganze Oberfläche.
Grössere Formen zeigen ausgesprochene Bilateralität, die dem Substrat zugewandte
Seite ist steril, meist papillös bis schwach haarig, die andere trägt das Hymenium.
Die Basidiosporen sind nierenförmig — länglich.
E. truncata Fries. An todten Zweigen von Tilia, im Winter nicht selten. Fruchtkörper
schwarz, kreiseiförmig, am Rande oft etwas gekräuselt, mit Stiel versehen, in der ganzen
Erscheinung nicht unähnlich dem Becherpilze Btdgaria inquinans. Die Oberseite mit dem
Hymenium ist von kleinen Papillen besetzt, die dem Substrate zugewandte sterile .Seite
mit kurzen, schwarzen Haaren bedeckt.
Zwischen den Protobasidiomyceten, speciell den Tremellinen und den Hy-
menomyceten, vermittelt die kleine
Familie 4. Dacryomyceten.
Die Fructifiction tritt ausser in Basidienlagern auch noch in Conidienbildungen
seltener in Gemmen auf. Die ersteren erinnern durch ihre gallertig-knorpelige
Beschaffenheit an Tremellinen und stellen entweder kleine, gekräuselte Polster
(Dacryomyces, Fig. 76, I^), kleine gestielte Becher (Guepinia), kleine, etwa morchel-
ähnliche Körper (Dacrymitra, Fig. 76, XII) oder hirschgeweih- bis strauchförmige,
oft stattliche, lebhaft an Clavarien erinnernde Bildungen dar (Calocera, Fig. 76, X).
Die Hymenialschicht überkleidet entweder die ganze Oberfläche der Lager (Da-
cryomyces) oder nur die Oberseite (Guepinia), resp. eine scharf markirte obere
Region (Dacrymitra) oder endlich nur die oberen Enden verzweigter Formen
(Calocera).
Als besonderes Characteristicum der Familie gilt der Umstand, dass die
Basidien gestreckt-keulig und mit nur zwei auffällig dicken, kegel-
förmigen Sterigmen ausgestattet erscheinen, welche an den Basidien wie
die Zinken einer Gabel sitzen (Fig. 76, XI) und relativ grosse, nierenförmige,
cylindrische oder eiförmige Sporen abschnüren. Bei dem Keimen pflegen sich
Letztere in meist 4 oder mehr Zellen zu theilen durch Bildung von Querwänden.
(Fig. 76, III) oder auch Längswänden (Fig. 76, VIII, 1—5), wodurch dann kleine
Zellflächen resp. Gewebekörper entstehen. Bei schlechter Ernährung treibt jede
Zelle unmittelbar sehr kleine, kurz- oder gestreckt-ellipsoidische Conidien auf
winzigen Sterigmen in büscheliger Gruppirung (Fig. 76, III VIII 5), in Nährlösungen
einen Mycelfaden, der sich verzweigen und ebenfalls büschelige Conidien ab-
schnüren kann (Fig. 76, IX IV). Auch die Conidien können ihrerseits, direkt
oder an Keimschläuchen, Conidien abschnüren (Fig. 76, V). Gemmenbildung nur
bei einer Species und zwar in Gemmenlagern beobachtet (Fig. 76, VI VII). —
Die Vertreter dieser Familie sind besonders von Tulasnf.i) und Brefeld^) ge-
1) Annales des scienc. nat. ser. III, t. XIX.
2) Unters, aus dem Gesammtgebiet der Mycologie. VIII, pag. 13S — 167.
22'
332
Die Pilze.
nauer untersucht worden. Die gelbe bis orangene Färbung der Basidienlager be-
ruht auf der Gegenwart von Fettfarbstoffen, wie ich für Dacryomyces deliquescc7is
und Calocera viscosa nachwies (s. pag. 415).
(B.
Fig. 76.
T— VII Daayoiiiyces deliquescens (Bulliard). I Basidienlager b und kleine Gemmenfrüchte a
in natürlicher Grösse. II. Stückchen eines Vertikalschnittes durch das Hymenium der Basidien-
lager, b Basidien mit ihren zwei Sterigmen, jedes eine nierenförmige Spore tragend. Basidien-
schicht wie das darunter liegende Hyphengewcbe in eine Gallcrtmasse eingebettet, 350 fach vergr.
IlT Auskeimung der Basidiosporen in Wasser (sie werden erst zweizeilig, dann vierzellig, dann
treiben sie Conidien) 350 fach. IV Stück eines Mycels, an dessen Verzweigungen die Conidien
in Büscheln entstehen, 350 fach. V Eine Conidie c, welche in Nährlösung zwei Keimschläuche
getrieben hat, deren jeder Köpfchen von Conidien abschnürt, 350 fach. VI Verticalschnitt
durch ein Gemmenlager, 60 fach; die schwarzen, reihenförmig angeordneten Strichelchen sind
die Gemmen. VII Einige Gemmenketten desselben Lagers 180 fach. VIII Basidiosporen von
Dacryomyces longisporus, in den verschiedenen Stadien der Keimung in Wasser; bei i noch ein-
fach, bei 2 mit einer, bei 3 mit 3, bei 4 mit vielen Quer- und sogar einigen Längswänden ver-
sehen, bei 5 mit zahlreichen Conidienköpfchen, 300 fach. Yi^'&z.^xA^xo'-i^oxQ.son Dacryomyces ovisporus,
in Nährlösung zu einem noch kleinen Mycel ausgekeimt, an welchem sich bereits zahlreiche
Conidienbüschel befinden, 300 fach. X— XI Calocera inscosa (Fers.). X Kleinere hirschgeweih-
artig verzweigte Basidienlager, einem Holzfragment aufsitzend, in natürlicher Grösse. XI 540 fach.
Basidientragender Ast. Basidien mit ihren beiden kräftigen Sterigmen meist gabelartig geformt.
XII Basidienlager von Dacrymitra glossoides in natürlicher Grösse. Mit Ausnahme von Fig. X
u. XI alles nach Brefelu.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickclungsgcschiclite. 3 33
Gattung I. Dacryomyces Nees.
Basidientragende Fruchtlager Trcmel/a-2Lr^\g, rundlich, mit breiter Fläche dem
Substrat aufsitzend, gallertartig, gelb oder röthlich gefärbt, anfangs in Tropfen
oder Thränen (oaxpu?) aus dem Substrat (todtes Holz) hervorbrechend, später
gyrös gewunden, an der ganzen Oberfläche Basidien tragend. Sporen einfach,
cylindrisch, eiförmig oder nierenförmig, bei der Keimung sich in 4 bis mehr
Zellen theilend. Conidien sehr klein, ellipsoidisch, auf sehr kurzen Sterigmen
abgeschnürt, in Büscheln oder Köpfchen.
Z>. deliquescens (Buillard), Zerfliessender Thränenpilz. Die in der kalten
Jahreszeit aus morschem Holze alter Bretterzäune, Stakete, Brückengeländer etc.
heerdenweise hervorbrechenden, leuchtend rothen oder orangerothen Tröpfchen
stellen die Gemmenlager des Pilzes dar (Fig. 76, la). In feuchtem Zustande jedem
Passanten auÖällig, sinken sie bei trockener Witterung bis zur Unkenntlichkeit
zusammen, um «bei feuchtem Wetter sofort wieder aufzuquellen und weiter zu
wachsen. Sie repräsentiren die häufigste Fructificationsform des Pilzes und be-
stehen aus Complexen von Hyphen, an denen die cylindrischen, mit orange-
rothem Inhalt versehenen Gemmen in Ketten, etwa nach Art der Oidien, abge-
gliedert werden (Fig. 76, VI VII). Nach Brefeld (1. c.) lassen sich Gemmen-
lager sowohl in Nährlösungen auf dem Objectträger als auf gedüngtem Brode
in stattlichen Formen erziehen. Bei der Cultur in Nährläsung erzielt man aus
den Gemmen Mycelien mit Conidienbildungen vom Character der sogleich zu
erwähnenden, nur dass sie wenig reichlich auftreten.
Die Basidien-erzeugenden Fruchtlager (Fig. 76, I^) weichen von den Gemmen-
tragenden abgesehen von ihrer gelben Farbe durch Grösse und Form ab. An-
fangs klein und rundlich, werden sie später oft i bis 2 Centim. breit und zeigen
mehr oder minder reiche Faltung ihrer Oberfläche, sowie auch gallertartig-zähe
Consistenz. Auf dem Vertikalschnitt sieht man die schlanken Basidien b mit
ihren Sterigmen in eine Gallertmasse eingebettet, ebenso auch das unter dem
Hymenium liegende Hyphengeflecht (Fig. 76, II). Bringt man die cylindrischen,
nierenförmig gekrümmten, 15 — 22 Mikr. langen und 4 — 7 Mikr. dicken Basidio-
sporen in Wasser oder feuchte Luft, so theilen sie sich in bekannter Weise in
2, dann 4 Zellen, deren jede auf feinen, kurzen Sterigmen ellipsoidische, 5 Mikr.
lange und 2 — 3 Mikr. dicke Conidien in kleinen Büscheln erzeugt (Fig. 76, III).
In Nährlösung gesäet treiben die Basidiosporen Mycelschläuche, an denen die
nämlichen Conidien (höchstens in etwas längerer Form) entstehen. Sie keimen
in Nährlösung (nicht in Wasser) und schnüren an ihren Keimschläuchen gleich-
falls obige Conidienformen ab. Nach dem Gesagten leuchtet ein, dass der Pilz
überreiche Vermehrungsmittel besitzt. (Gemmen, Basidiosporen, Conidien an aus
Gemmen erzogenen Mycelien, Conidien an Basidiosporen-Mycelien, Conidien an
aus Conidien gezüchteten Mycelien).
Ordnung II. Hymenomyceten Fries.
Sie umfasst sowohl F'ormen mit denkbar einfachster, als solche mit relativ
sehr hoch entwickelter Basidienfructification, während zwischen beiden alle mög-
lichen Uebergangsstufen existiren. Auf der einfachsten Stufe, wie sie bei den
niedersten Hymenomyceten (Bypochnus, Tolypella, Exobasidiutn) zu finden ist, be-
steht die in Rede stehende Fructification aus einer einfachen, lockeren oder
dichteren Schicht von Basidien, welche unmittelbar vom Mycel ent-
334
Die Pilze.
springen (Fig. 77, IV). Die nächst höhere Stufe kennzeichnet sich dadurch,
dass zwischen Basidienschicht (auch Hymenialschicht genannt) und Mycel
ein Hyphengewebe eingeschoben wird, welches je nach den verschiedenen
FamiHen die mannigfaltigsten Formen aufweist, entweder eine Haut (Fig. 78, I ab,
80, IV) oder eine Keule (Fig. 79, I III IV), einen Strauch (Fig. 78, IV; 79, V VI),
Becher (Fig. 78, V VI), Napf, einen stiellosen oder gestielten Hut (Fig. 77, I III)
repräsentirt. Solchen »Trägerformen« sieht man die Basidienschicht unmittel-
bar aufgesetzt. Auf einer noch höheren Stufe finden wir zwischen das Gewebe
des Trägers einerseits, der gleichfalls die Form einer Haut oder eines (ge-
stielten, bezw. ungestielten) Hutes haben kann und zwischen die Basidien-
schicht andererseits noch ein weiteres Gewebe eingeschoben, welches man
als Hymeniumträger oder Hymenophorum bezeichnet hat, und das dadurch
charakterisirt ist, dass es in Form von Warzen, Stacheln (Fig. 79, IX), Leisten,
Lamellen (Fig. 84, XII), Adern (Fig. 80, IV) oder Röhren (Fig. 80, IIa, VI VIII)
ausgebildet wird, die sich der Regel nach vom Licht hinweg oder dem Erdboden
zuwenden, daher fast ausnahmslos der Unterseite des Trägers aufsitzen (Manche
fassen auch Hymenophorum und Basidienschicht unter dem Namen »Hyme-
nium« zusammen).
Die Basi dien treiben in der Regel 4 (selten 2 oder mehr als 4) feine Sterigmen
(Fig. 77, IV). Sobald deren Bildung anhebt, theilt sich nach Strassburger i) der
Kern der Basidie wiederholt, bis 8 sehr kleine Kerne vorhanden sind. Haben
dann die Sterigmen die Sporenanlagen gebildet, so wandert das Plasma der
Basidie in diese ein, und ziemlich spät folgen auch die Zellkerne, von denen
jede Spore zwei erhält. Zwischen die Basidien schieben sich meistens steril
bleibende, eigenthümlich geformte, einzellige Bildungen ein, die man als Para-
physen bezeichnet (vergl. Fig. 34 und pag. 322). Stark bauchige Formen nennt
man auch Cystiden. Ausser der Basidienfructification kommen noch gewöhn-
liche Conidienbildungen (Fig. 81, I— IV) sowie Gemmenbildungen (Fig. 81, V)
vor, welche sämmthch bei den einzelnen Familien besprochen werden sollen.
Die Zahl der in Saccardo's Sylloge aufgeführten Hymenomyceten beträgt zwischen
8 und 9000.
Familie i. Hypochnaceen. Hypochnusartige Hymenomyceten.
Im Hinblick auf die Basidienfructification stellen sie ohne Zweifel die
primitivst gebauten Hymenomyceten dar und zwar dokumentirt sich ihre Einfach-
heit darin, dass die Basidien ein unmittelbar dem mehr oder minder locker
oder dicht verflochtenen Mycel aufsitzendes, einfaches Lager bilden (Fig. 77, IV),
das entweder nur lockere, fast wie Schimmel aussehende Anflüge oder eine
dichtere Schicht von häutiger bis lederartiger Consistenz bildet. Ein subhyme-
niales Gewebe vermisst man demnach, auch fehlt die Bildung von Paraphysen.
Ausser der Basidienfructification können noch Nebenfructificationen in Form
von Conidienbildungen auftreten. Letztere entstehen entweder durch hefe-
artige Sprossung unmittelbar an den Sporen (Fig. 77, IV VII) oder an den Aesten
kleiner Mycelien bei kümmerlicher Ernährung, oder sie werden in Gestalt sonder-
bar geformter Conidienträger erzeugt. Die Vertreter der Hypochnaceen leben
meist saprophytisch (auf der Erde, auf Rinden, Hölzern), seltener siedeln sie sich
als Parasiten auf Pflanzen an.
•) Grosses botanisches Praktikum, II. Aufl., pag. 433.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschiclitc. 335
Gattung I. Hypochnics (Ehrenberg) Brefeld.
Die Basidienfructification bildet filzige oder fleischige, meistens gefärbte Lager
auf Rinde, Holz etc. Die auf den keulenförmigen, mit feinen Sterigmen ausge-
statteten Basidien entstandenen Sporen keimen zu grobfädigen Mycelien ohne
Schnallenbildung aus, welche keine Conidienfructification erzeugen.
//. punkcus (Ai.H. und Schwein.). Auf verschiedenen Lau))- und Nadelhölzern fil/.ige, roth-
braune Ueberrüge bildend.
Gattung 2. Totnentclla (Persoon) Bhefei.d. ')
Steht sowohl in der Beschaffenheit des schnallenlosen Mycels als der Basidien
lager und der Basidien der Gattung Hypochnus nahe, unterscheidet sich aber
von ihr durch das von Brefeld constatirte Vorkommen eigenthümlicher Conidien-
fr uctificationen, welche der Basidienfructification vorausgehen. Die Conidien
entstehen an Fäden, welche ähnlich verzweigt sind, wie die basidientragenden,
und in gewissen Stadien des Pilzes mit letzteren an denselben Mycelfäden zu
finden sind. Die Abschnürung der zahlreichen Conidien, die auf feinen, kurzen
Sterigmen entstehen, erfolgt an der ganzen Oberfläche der Träger. Später ver-
schwinden letztere und machen dann der ausschliesslichen Basidienfructification
Platz. Sie sind wahrscheinlich früher als »Hyphomycetenformen« beschrieben
worden, vielleicht unter der Gattung Botrytis. Die Basidien tragen auf 4 Sterigmen
grosse gefärbte Basidiosporen. Die Tomentellen leben auf Holz oder Erde.
T. flava Brefeld. Auf dürrem Buchenholz ausgedehnte gelbbraune, später mehr braune
Ueberztige bildend. Die auffallend dicken Mycelfäden gehen nach oben in noch dickere, an
den Enden reich und kurz verzweigte Aeste ab, welche zu Conidienträgern werden (vielleicht
schon als Botrytis argillacea CooKE, beschrieben) und kugelige, stachelige, braune, 8 Mikr. dicke
Conidien abschnüren. An denselben Mycelfäden treten verzweigte Aeste mit Basidien auf, die
12 Mikr. dicke Basidiosporen von der Beschaffenheit der Conidien abschnüren.
Gattung 3. Exobasidium Woronin.
Ihre Vertreter leben parasitisch in höheren Pflanzen. Die von dem sich
mehr oder minder dicht verflechtenden Mycel entspringenden, 4 — 6 sporigen
Basidien durchbrechen die Epidermis und bilden ein dichtes Lager. Ausser der
Basidienfructification wird noch eine Conidienfructification in spross-
artigen Verbänden erzeugt, welche bei kümmerlicher Ernährung unmittelbar von
der Spore ausgehen, sonst an Mycelästen gebildet werden.
E. Vaccinn Woronin. (Fig. 77.) Bewirkt, wie Woronin 2) darlegte, eine in
ganz Europa weit verbreitete, von der Ebene bis ins Hochgebirge gehende
sommerliche Krankheit der Preisseibeere (Vacciniutn Vitis Idaea), der Heidelbeere
(V. Myrtilhis) und anderer Ericaceen (Androtneda polifolia, Lcdum pa/usire,
Arctostaphylos, Rhododendron). Obschon die Erkrankung alle oberirdischen Or-
gane treffen kann, so tritt sie doch meist in localisirter Form auf, indessen ge-
wöhnlich mit solcher Intensität, dass sie selbst vom Laien nicht leicht zu über-
sehen ist. Es werden nämlich nicht bloss Verunstaltungen an den erkrankten
Organen in Form von Beulen, Aufschwellungen, Krümmungen, Faltungen hervor-
gerufen (Fig. 77, I II), sondern es treten auch noch Verfärbungen sonst grüner
Theile ins Weissliche, Rosenrothe oder Blutrothe hinzu, die schon von Weitem
eine erkrankte Pflanze erkennen lassen.
•) Breeeld, Untersuchungen aus dem Gesammtgebiet der Mycologie, Heft VIII, pag. 9 ff.
') Exobasidium Vaccinii. Freiburg 1867. Vergl. auch Brefeld, Unters, aus dem Ge-
sammtgeb. d. Mycologie. lieft VIII, pag. 12 ff.
336
Die Pilze.
Am auffalligsten sind die auf der Unterseite der Blätter sich so häufig finden-
den, weisslichen, gallenartigen Beulen (Fig. 77, II), mächtige Gewebswucherungen,
denen auf der Oberseite eine meist blutroth gefärbte Concavität entspricht
(B. 686.) Fig. 77.
Exobasidium Vaccinii WoRONlN. I Ein Preisselbeerspross, dessen mittlerer Theil durch den
Pilz stark hypertrophirt ist. II Ein Blatt mit gallenartiger Aufschwellung an seiner Unter-
seite. III Querschnitt durch eine solche Anschwellung in Lupenvergrösserung. IV 620 fach.
Querschnittsstück von der Oberfläche eines stark alficirten Stengels. Zwischen Epidermis e
und Parenchym / das filzige Geflecht der zarten Mycelfäden tu in, von denen die in ver-
schiedenen Stadien der Ausbildung gezeichneten Sterigmen entspringen. V Epidermisstück
der Unterflächc vom Preisselbeerblatt mit keimenden, durch Querwände getheilten Basidio-
sporenrz; von den Keimschläuchen /^ ist der der links gelegenen Spore durch den Spalt
einer Spaltöffnung, der der rechtsgelegenen Spore mitten durch eine Epidermiszelle ein-
gedrungen. 620 fach. VI u. VII 620 fach. Zwei Basidiosporen in Wasser oder feuchter
Luft zu hefeartigen Sprossen ausgekeiml. Alles nach WORONIN.
(Fig. 77, III). Doch kann auch die ganze Unterfläche von der Wucherung occu-
pirt sein und in diesem Falle nehmen die Blätter Muldenform an oder neigen
ihre Ränder nach oben muldenförmig zusammen. Selten liegt die Wucherung
auf der Oberseite, und dann entspricht ihr eine Concavität der Unterseite.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte.
:37
Trifft die Erkrankung den Stengel, so schwillt er ebenfalls, unter Ver-
färbung ins Weisse oder Rothe, mehr oder minder auffällig an (Fig. 77, I), um nicht
selten ein federkieldickes, unförmliches Gebilde zu repräsentiren, das übrigens
nicht mit den durch einen anderen Preisselbeerpilz {Calyptospora Göppertiana
Kühn) verursachten, in der äusseren Form etwas ähnlichen Anschwellungen zu
verwechseln ist.
Aber auch die Blüth entheile werden befallen, oft bis zur Unkenntlichkeit
deformirt und ebenfalls weisslich bis roth gefärbt. Dass unter solchen Um-
ständen von einer Fruchtbildung keine Rede sein kann, ist selbstversändlich.
So wie einzelne Organe oder deren Theile werden sehr häufig auch ganze
jugendliche Triebe befallen, die gewöhnlich durch die Kümmerlichkeit der Blätter
und die rothe Färbung zu den normalen, grünen in scharfen Gegensatz treten.
Schliesslich welken, schrumpfen und bräunen sich die entarteten Organe, fallen
auch mitunter zeitig ab.
Werden mehrere Laubblätter oder ganze Triebe degenerirt und entfärbt, so
bedeutet dies für das betreffende Individuum den Verlust einer relativ beträcht-
lichen Assimilationsfläche, und dieser Umstand hat ausser der Beeinträchtigung
der vegetativen Entwickelung auch noch vielfach zur Folge, dass es nicht zur
Bildung blüthentragender Sprosse kömmt. Andererseits verbindet sich mit der
Erkrankung der blüthentragenden Theile fast ausnahmslos eine Unterdrückung
der Fruchtbildung. Eine weiter gehende Schädigung, die zum gän-i^ichen Ab-
sterben der Pflanze führte, dürfte nur selten zu constatiren sein, da der localisirte
Charakter der Krankheit fast immer gewahrt zu werden pflegt.
Untersucht man die kranken, deformirten Theile, so wird man stets das Mycelium
des Pilzes (Fig. 77, IV nini) vorfinden, das übrigens streng auf solche Stellen localisirt
ist und in dem anstossenden normalen Gewebe vollständig fehlt. Das Mycel be-
steht aus feinen, stark verzweigten Fäden, welche intercellular verlaufen (Fig. 77,1V).
Haustorien scheinen nicht gebildet zu werden. Die Wirkung der Mycelvegetation
auf die Zellen der befallenen Organe, speciell der Blätter, äussert sich in Folgendem:
I. werden die Zellen des Parenchyms und der Epidermis sowie die Elemente
der Gefässbündel zu Theilungen angeregt und damit ihre Zahl vermehrt, was
in besonders hervortretendem Maasse für das Palissadengewebe und speciell für
das Mesophyll gilt; 2. erfahren die genannten Elemente Grössen- und Gestalts-
veränderung, namentlich werden die Mesophyllzellen weitlumiger und gleichzeitig
hiermit erfahren die im normalen Blatte so stark entwickelten Intercellularräume
eine bis zu theilweisem Verschwinden gehende Reduction; 3. verschwinlet das
Chlorophyll allmählich vollständig und die Palissadenzellen der Oberseite füllen
sich mit rothem Farbstoffe (Anthocyan), während die Zellen des Parenchyms
wasserklare Flüssigkeit führen. Auf den unter i. u. 2. genannten Momenten
basiren die hypertrophischen Erscheinungen, auf 3 die mehr oder minder intensive
Färbung, namentlich der Oberseite der degenerirten Theile.
Hat das Mycel einige Zeit gewuchert, so nimmt es in den Intercellularräumen
dicht unterhalb der unteren Epidermis durch reichliche Production von Seiten-
zweigen dichteren, filzähnlichen Charakter an (Fig. 77, IV;«) und schreitet hier
nunmehr zur Erzeugung von Basidien (Fig. 77, IV<'). Dieselben entstehen als
zahlreiche, kurze, keulige Zweiglein und drängen sich in senkrechter Richtung
zwischen den Epidermiszellen nach der Cuticula hin, heben sie zunächst und
brechen schliesslich, dieselbe in Stücke zerreissend, hindurch. Hier und da ent-
338 Die Pilze.
wickelt sich übrigens der basidienbildende Mycelfilz erst zwischen Epidermis und
Cuticula.
In dem Maasse als immer neue Basidien durchbrechen, nimmt die vorher
glatte Cuticula ein mattes Aussehen an und es entsteht bald ein dichtes Basidien-
lager (Hymenium) (Fig. 77, IV). Bemerkenswerth ist, dass der Mycelfilz sammt
seiner Basidienschicht sich an den Blättern stets an der Unterseite entwickelt.
Ob diese Erscheinung auf positiven Geotropismus oder negativen Heliotropismus
zurückzuführen, im letzteren Falle als Schutzmittel gegen die Einwirkung directen
Sonnenlichts zu deuten ist, wurde experimentell noch nicht entschieden.
Nach Erreichung ihrer definitiven Grösse bilden die Basidien an ihrer Scheitel-
region 4 — 6 pfriemliche Sterigmen, an denen je eine längliche, ca. 14 — 17 Mikr.
lange und 0,28 Mikr. dicke, zartwandige, hyaline Spore abgeschnürt wird, die
entweder an beiden oder nur am basalen Ende spitz und meist ein wenig ge-
krümmt erscheint (Fig. 77, IV sp). Paraphysenbildung fehlt.
Säet man die Basidiosporen in Wasser, so schwellen sie auf und gliedern
sich gewöhnlich durch i — 3 Querwände in 2 — 4 Zellen, worauf die beiden
polar gelegenen oder auch die intercalaren entweder direkt hefeartige Sprosse
(Conidien) treiben (Fig. 77, VI VII), oder es bilden sich kurze Keimschläuche, welche
ihrerseits Sprossconidien entwickeln. In Nährlösungen treiben die Sporen ver-
zweigte Mycelschläuche, an deren Astenden, soweit dieselben in die Luft ragen,
die Sprossconidien sehr reichlich gebildet werden, so dass nach Brefeld grosse,
weisse Massen entstehen können.
Die Basidiosporen dringen, auf junge Vaccinien-Blätter gesäet, mittelst Keim-
schläuchen in diese ein (Fig, 77, V), welche entweder durch die Spaltöffnungen
oder direckt durch die Epidermiswand ihren Weg nehmen. Aehnliches gilt von
den Conidien, welche auf den Blättern nach Brefeld ähnliche Lager von Conidien
hervorrufen können, wie man sie auf dem Objectträger erhält. Nach dem Ge-
sagten kann der Pilz sowohl parasitisch als auch saprophytisch leben.
Gattung 4. Corticium (Persoon) BbefeldI).
Sie umfasst die höchste entwickelten Formen der Hypochnaceen. Ihre Re-
präsentanten, meist einjährig, bilden auf Rinde oder Holz hautförmige bis
lederartige Schichten oder Krusten. Die Basidiosporen keimen leicht und erzeugen
Mycelien mit reichen Schnallenfusionen; bei einer Species ist auch Sclerotien-
bildung an den Mycehen beobachtet worden. Conidienfructification fehlend oder
doch bisher unbekannt.
C. centrifugum (Lev.). Der Pilz entwickelt in der warmen Jahreszeit auf Baumrinden
weisse, an der Peripherie strahlige Ueberzüge, die sich oft weit ausdehnen und spinnwebiges
bis zarthäutiges Ansehen besitzen. Die auf den Enden verzweigter Fäden entstehenden Basidien
schnüren kugelige bis ellipsoidische, 5 — 7 Mikr. lange, 3 — 4 Mikr. dicke, glatte, farblose Sporen
ab. Im Herbst entstehen an den Mycelien vielfach rundliche, l — 3 Millim. grosse, überwinternde
Sclerotien, deren Rinde sich später bräunt, und deren Markzellen reiche ReservestofFe in Form
von Fett enthalten. Brefeld erzog solche Selerotien von violett-schwarzer Farbe in krustenartigen
Massen auf Brot, das mit den Sporen des Pilzes besäet worden war. TuLASNE sah Sclerotien,
die im April in feuchten Sand gelegt waren, zu Mycelien ausprossen, welche die gewöhnlichen
Basidienlager entwickelten.
Familie 2. Thelephoreen.
Im Vergleich zu den Hypochnaceen ist hier die Ausbildung der Basidien-
fructification um einen Schritt weiter gefördert, insofern die Basidienschicht
1) 1. c, pag. 18. ff.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgcschichte.
339
(Hymenium) nicht unmittelbar vom Mycel entspringt, vielmehr zwischen jene und
dieses ein besonderer »Träger« eingeschaltet ist, der bald die Form flacher,
dem Substrat aufliegender oder von ihm abstehender Hüte [Stereum (Fig. 78,
I"ig. 7S. ;b. 687.)
Fruchtlager verschiedener Thelephoreen. I Stereum /lirsutum (Lv.w), einem Rindenstück auf-
sitzend; oben einige dachziegelig angeordnete Hüte von der Oberfl.äche; unten zwei junge
flach dem Substrat aufliegende Lager a und /' (nach Gillf.t). II Vertikal durchschnittener Hut-
rand mit Zoncnbildung im Innern ;// Hymenium, w Markschicht, /-Rindenschicht; schwach vergr.
nach DE Bary. III Hüte von 'I'helephora liuiniata nach Gn.l.ET. IV Dulephora polmata,
strauchförmiges, r/<77W7<7-ähnliches Basidienlager, nach Krombhoi.z. V CypheUa digitalis, einem
HoIzstUckchen aufsitzend, nach Albertini und Schweinitz. \'I Craterellus cornucopioides, rechts
im Längsschnitt, in halber Grösse nach GiLLKT.
340 Die Pike.
I II), gewisse' Thekphorae Fig. 78, III) oder becherförmiger Bildungen {CypheUa
Fig. 78, V) oder trichterförmiger Körper {Craterellus, Fig. 78, VI) oder endhch
strauchartig verästelter, an die Clavarien erinnernder Gebilde (gewisse Thele-
phora-Axi&n Fig. 79, IV) aufweist. Die Hut- und Becherformen sind bilateral
ausgebildet, nur ihre dem Substrat zugerichtete Unterseite ist fertil (hymenium-
tragend), die Oberseite rindenartig ausgebildet und in gewissen Fällen zwischen
Rinde und Hymenium eine »Markschicht«, eingeschoben (Fig. 78, lim). Bei den
strauchartigen, vertikalen Formen vermisst man selbstverständlich die bilaterale
Ausbildung; hier überzieht das Hymenium die Aeste, wenigstens in ihren oberen
Theilen, gleichmässig, allseitig.
Conidienbildung wurde noch bei keinem einzigen Vertreter nachgewiesen.
Genus 1. Thelephora. Warzenträger.
Erdbewohnende Pilze, die meist unscheinbare, düster rothbraune, rostfarbige
violettbraune, graubraune, graue,grauviolette,seltenerweissliche oder gelblicheFrucht-
lager in Gestalt von Krusten, Hüten (Fig. 78, III), Keulen, kleinen Sträuchern (ganz
ähnlich wie Ciavaria Fig. 7 7, IV) bilden von kork- oder lederartiger Consistenz und im
Gegensatz zu Stereum eine Differenzirung in Rinde und Maik vermissen lassen.
Das Hymenium, das bei den bilateral gebauten Hüten stets der Unterseite ansitzt,
zeigt häufig stumpfwarzige Erhabenheiten, ein wenig constantes Merkmal, worauf
sich auch der Name Thelephora (OrjXiq = Brustwarze) beziehen soll. Auf den keulen-
förmigen Basidien werden 4 rundlich eckige, mit characteristischer, warzig-
stacheliger Sculptur versehene braune Sporen gebildet. Physiologisch sind alle
mit nicht hellem Fruchtlager versehenen Thelephoren durch Production der
pag. 424 charakterisirten, blaue Krystalle bildenden Thelephorsäure ausgezeichnet.
Sie ist es, welche die bläulichen, durch andere Farbstoffe meist verdeckten Töne
in der Färbung der Fruchtlager bewirkt.
Th. laciniata (Persoon). Bisweilen junge Forstculturen schädigend.
Gattung 2. Stereum (Persoon).
Die basidientragenden Fruchtlager sind entweder dem Substrat aufliegend
(resupinat Fig. 78, \ ab) oder in Form von abstehenden, sitzenden Hüten ent-
wickelt, dabei von leder- oder korkartiger Consistenz. Bei mehrjährigen Hüten
findet man gewöhnlich Zonenbildung und eine Differenzirung in Rinde,
Mark und Hymenium Fig. 78, II /-w/^). Manche Arten, wie St. sangui-
nolentum und rugosum führen nach Istvanffy und Olsen i) besondere, sehr
dünne, korkzieherartige, in das Hymenium hineingehende und in kolben-
förmigen Anschwellungen unter der Oberfläche desselben endigende Hyphen,
welche einen Saft führen, der bei Verletzung der Hüte in blutrothen Tropfen
ausfliesst. Das Hymenium besteht aus dicht gedrängten, lang- und schmalkeulen-
förmigen Basidien, welche auf 4 feinen, langen Sterigmen gekrümmte Basidio-
sporen abschnüren, bei manchen Arten ausserdem aus zugespitzen Paraphysen,
sodass dann das Hymenium dicht borstig erscheint. Die Basidiosporen der von
Brefeld (1. c.) untersuchten 9 Arten (St. alneum (Fr.), rugosum (Pers.), tabaci-
««?Ä (Sowerbv), rubiginosum (Dvcks), sanguinolentum {A.n.^cnw .), hirsutum (VVilld.),
purpureufn (Pers.), vorticosum (Fr.) keimten leicht und bildeten reiche, dünnfädige,
^) üeber die Milchsaftbehälter und verwandte Bildungen bei höheren Piken. Bot. Centralbl.
Bd. 29 (1887).
Abschnitt VI. Systematik und P^ntwickclungsgcschichte. 341
schnallenlose Mycelien mit Anastomosen, blieben aber in den Culturen immer
frei von Nebenfructificationen in Conidien.
S/. hirsuticni, (Litv.). An alten, moosigen Stümpfen und Aesten von Laub-
bäumen, besonders der Eichen, Steinbuchen, Pappeln, an alten Brettern, Pfählen,
Latten vorkommend, aber nach R. Hartig') auch parasitisch auftretend (an
Eichen) und dann auffällige und characteristische Zersetzungsformen hervorrufend,
die der Forstwirth als »gelb- oder weisspfeifiges Holz« bezeichnet. Das Mycel
verändert in den weissen Streifen die verholzten Membranen in Cellulose und
löst überdies die Mittellamelle auf, sodass die Elemente isolirt werden. Das
Holz kann aber auch durch den Pilz gelblich werden, und dann schreitet nach
Hartig die Auflösung der Membran vom Lumen aus vor und eine LImwandlung
in Cellulose geht nicht voraus.
Die basidientragenden Fruchtlager entwickeln sich meist auf der
Rinde, anfangs dem Substrat aufliegende, flache Scheiben darstellend (Fig. 77, 1 ab),
die später am oberen Rande wachsend sich hutartig vom Substrate abwenden
und oft dachziegelig übereinander stehen (Fig. 77, I oben. Auf der Oberseite
des weisslichen oder blass-ockerfarbenen Hutes bemerkt man dichte, striegelige
Behaarung, welche die Rinde bedeckt (Fig. 78, II). Daran schliesst sich das
zähe, weissliche Mark, während die Unterseite des Hutes von dem lebhaft dotter-
gelben, orangerothen, trocken blasser gefärbten, oft gezonten Plymenium bedeckt
erscheint. Ueber Bau und Entwickelung der Hüte hat de Bary (Morphol.,
P^'g- 57). Beobachtungen gemacht. Auf den Basidien werden cylindrische, am
Ende abgerundete, 6 — 8 Mikr. lange, 2 bis 3 Mikr. dicke, farblose, glatte Sporen
abgeschnürt.
Gattung 3. Cyphella Fries.
Ausgezeichnet durch Schüssel-, becher-, glocken- oder trichterförmige, aussen
mit oder ohne Haarbildungen versehene, das Hymenium auf der Innenseite
tragende Fruchtlager (Fig. 78, V) von häutiger oder fleischiger Consistenz. Basidien
auf 4 Sterigmen kugelige, ellipsoidische oder eiförmige, farblose oder schwach ge-
färbte, sculpturlose Sporen producirend. Manche Species reichlich Oxalsäuren
Kalk ausscheidend.
C, Digitalis (Alb. u. Schwein.). Fruchtlager fingerhutförmig, hängend, etwa 9 — 12 Centim.
hoch, 7 — 9 Centim. breit, am Grunde verschmälert, aussen braun, mit Längsrunzeln. Hymenial-
fläche glatt, weisslich-bläulich. Sporen kugelig 12 (j. im Durchmesser. An /"/'««J-Aesten.
Gattung 4. Craterelhis Persoon.
Sehr leicht kenntlich an den trichter- oder trompetenförmigen Fruchtlagern
(Fig. 78, VI). Sie tragen das Hymenium auf der dem Boden zu gerichteten Seite.
Dasselbe ist glatt oder mit anastomosirenden Längsrunzeln versehen.
Cr. cormuopioides (L). Füllhorn. Todtentrompete. Fruchtlager anfangs röhrenförmig,
später sich nach oben füllhornartig erweiternd, \ bis 1 \ Centim. hoch, 2 — 6 Centim. breit, mit
zurückgeschlagenem, im Alter wellig verbogenem Saum, graubraun, rauchgrau bis braunschwarz,
auf der Innenseite meist schuppig. Basidien mit 2 pfriemlichen, gebogenen Sterigmen, farb-
lose Sporen abschnürend. In Buchenwäldern auf Erde häufig, meist truppweise. Er ist nach
Krombholz essbar, wird aber seines dunklen Fleisches wegen verachtet.
') Die Zersetzungserscheinungen des Holzes, pag. 129. Lehrbuch der Baumkrankheiten,
II. Aufl. pag. 177.
342 Die Pilre,
Familie 3. Clavarieen. Keulen- oder Strauchschwämme.
Sie weisen eine eigenthümlich gestaltete, oft sehr stattliche Basidienfructifi-
cation auf, nämlich Basidienbündel von entweder einfach -keulenförmiger
{Typhula, Fig. 79, 1, PisiiUaria, manche C/avaria- Arien, Fig. 79, III IV) oder von mehr
oder minder strauchähnlicher (Fig. 79, V) oder selbst korallenartiger Form
(Ciavaria (Fig. 79, VI), Sparassis (Fig. 79, VII). Die Zweige erscheinen auf dem
Querschnitt entweder rund oder zusammengedrückt. Das Hymenium bekleidet
als glatter, allseitiger Ueberzug nur die oberen Theile der Bündel und producirt
2 — 4 sporige Basidien. Paraphysen fehlen. An den grösseren Formen lässt
sich im sterilen (unteren) Theile eine dichtere und festere Rindenschicht vom
Mark unterscheiden. Conidienbildung tritt nach BrefeldI) an den Mycelien so-
wohl der grossen Clavarien, als der Typhula variabilis auf (Fig. 79, II).
Bei Pishllaria und Typhula kommt es vielfach zur Sclerotienbildung
(Fig. 79, 1.y^/); aus den Sclerotien sprosst die Basidienfructification hervor.
Genus i. Typhula Fries,
Basidienbündel klein, einfach keulig, das obere, basidientragende Ende
dicker als der fadenförmige Theil und deutlich gegen diesen abgesetzt. Auf den
4 Sterigmen entstehen farblose glatte Sporen.
T. variahilis RiESS (Fig. 79, I), die auf faulenden Blättern und Stengeln lebt und ihre
kleinen, kugeligen, i — 2 Millim. dicken, dunkelbraunen Sclerotien den Winter über entwickelt,
bildet auf den Mycelien verzweigte, den Coprinits-Axtsn ähnliche Conidienträger, an welchen
kleine, cylindrische Conidien in Büscheln abgeschnürt werden, die bisher nicht zur Keimung zu
bringen waren (Fig. 79, II).
Die Rinde der Sclerotien besteht aus einer einzigen Schicht von Zellen, welche an der
Aussenwand starke, gebräunte Verdickungen zeigen, und umschliesst ein aus dicht verflochtenen,
nicht verdickten, glänzenden, fast körnchenfreien Hyphen versehenes weisses, lufthaltige Inter-
cellularlücken zeigendes Mark. Die Sclerotien keimen in der wärmeren Jahreszeit zu schlanken,
I — 2 Centim. hohen Keulen aus, deren Basisregion Rhizoi'den trägt (Fig. 79, I).
Genus 2. Ciavaria Vaillant.
Basidienbündel einfach keulig oder mehr oder minder strauchartig oder
korallenähnhch verzweigte Körper darstellend, die bei manchen Arten mächtige
EntWickelung erlangen können. Die Aeste sind im Querschnitt rundlich oder
zusammengedrückt. Der untere Theil des Ganzen bleibt steril und nur der
obere gegen jenen im Gegensatz zu Typhula nicht scharf abgegrenzte, ist mit
dem glatten oder etwas gerunzelten, aus 2 — 4 sporigen Basidien bestehenden Hy-
menium überzogen, das kugelige, ellipsoidische oder eiförmige, farblose oder ge-
färbte, zart- oder dickwandige Basidiosporen erzeugt. Nach Brefeld (1. c.)
werden von manchen Vertretern Conidien vom Character der vorigen Gattung
auf den Mycelien erzeugt.
Cl. Botrytis (Persoon). Bärentatze (Fig. 79, VI). Basidienbündel grosse, fleischige, blumen-
kohlartige Massen von meist i Decim. Höhe und darüber bildend. Untere Aeste sehr dick,
obere sehr kurz, gezähnelt, röthlich, später bräunlich. Reich an Mannit und essbar. In Laub-
wäldern im Sommer und Herbst.
Familie 4. Hydnaceen. Stachelschwämme.
Im Gegensatz zu den vorausgehenden Familien sind die Vertreter der Hyd-
naceen dadurch als vorgeschrittenere Basidiomyceten gekennzeichnet, dass die
') Schimmelpilze Heft III. pag. iii.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickeliingsgeschichte.
343
Fig. 79. ^H. 'v-^.)
1_V1I Keule nschwänime (Clavarieen). VIII— IX Stachelschwamm (Ilydniim). I Ty-
phula variabilis in natürl. Grösse; aus dem Sclerotium sd. entspringt der im unteren Theile mit
Rhizoiden versehene, langgestreckte Fruchtträger, der nur im oberen keulenförmigen, gegen den
Stiel deutlich abgesetzten Theile Basidien bildet. II Fragment eines Mycelfadens mit einem
wenig verzweigten Co ni dien träger. Die Conidien sind stäbchenförmig und büschelig grup-
344 Die PiUe.
pirt ca. 400 fach. III Clcn'aria Ligula, SCHAEFF. Eine Gruppe von 4 Keulen in natürlicher
Grösse. IV Herkuleskeule (dai'aria plsüllaris Linne) in etwa \ der nat. Gr. V Strauchartig
ver.ästelter Fruchtträger von Ciavaria rufo-violacea Barla, in halber nat. Gr. VI Korallen- oder
Blumenkohl-artig verzweigter Fruchtträger von Clai'aria Botrytis in halber natürlicher Grösse.
VII Stück eines Fruchtträgers von S/^arassis crispa in halber nat. Gr. VIII Hydmim imbricatum
(Habichtsschwamm), Hut mit seiner schuppigen Oberfläche in halber nat. Gr. IX Ein solcher
Hut senkrecht durchschnitten, die Hymenialfläche mit zahnartigen Vorsprüngen. I u. II nach
i3refeld, V— VIII u. IX nach Barla, das Uebrige nach der Natur.
Kasidien fructification , die bald in Form von gestielten oder sitzenden Hüten,
bald als flache, auf dem Substrat ausgebreitete Bildungen, bald in Gestalt von
etwa Clavaria-Tvcix^ oder korallenähnlich-verästelten Körpern auftritt, ihr Hymenium
auf besonderen Vorsprüngen entwickelt, vi^elche die Form von Stacheln
(Fig. 79, IX), Warzen, Zähnen oder kammartigen Bildungen besitzen. Wie
den Clavarieen, so fehlen Paraphysen auch den Hydnaceen, mit Ausnahme
der Gattung Phlchia. Conidienbildungen sind bisher mit Sicherheit nur bei
Phlebia und Irpex nachgewiesen worden, wo sie nach Brefeld (1. c.) in Oidium-
artigen Formen (Fig. 81, IV) auftreten. Für Radulum zeigte Brefeld, dass deren
Vertreter an den Mycelien vegetative Sprosse mit eigenartiger, perlschnurartiger
Gliederung zeigen, was bei anderen Basidiomyceten bisher nicht beobachtet wurde.
Gattung Hydmim LiNNft. Stachelschwamm.
Basidienfructification hutförmig (Fig. 79, VIII), kreiseiförmig oder C/az^^r/rtf-artig
oder flach auf dem Substrat ausgebreitet. Hymenialfläche mit pfriemlichen Stacheln
(Fig. 79, IX). Conidienbildung unbekannt.
H. imbricatum (Linn£). Schuppiger Stachelschwamm, Habichtsschwamm. Hüte
gestielt, fleischig, von etwa \ — 2 Decim. Durchmesser, in der Mitte meist vertieft,
auf der Oberfläche mit concentrisch angeordneten braunen Schuppen versehen.
Stacheln pfriemenförmig, anfangs weiss, später braun. Sporen bräunlich, mit höcke-
rigen oder stacheligen Erhabenheiten. In Kiefernwäldern im Herbst häufig. Essbar.
Famihe 5. Polyporeen Fr. Löcherschwämme, Forenschwämme.
Die Fructification tritt hier entweder nur in basidientragenden Formen
auf, oder die Pilze weisen nach Brefeld ') neben jener Fruchtform auch noch
gewöhnliche Conidienbildungen (Fig. 81, 1 — IV), resp. Gemmenbildungen
(Fig. 81. V) auf.
".vas zunächst die basidienbildenden Fruchtlager anbetrifft, so sind sie meist
hutförmig, seltener krustenförmig und im ersteren Falle (wie bei den Agaricineen,
Hydneen etc.) theils mit centralem, theils mit seitlichem Stiel versehen, theils
stiellos (sitzend), was Eriks auch hier durch die Unterabtheilungen Mesopus,
Pkuropus und Apus ausdrückte. Gewöhnlich sind die Hutformen stark entwickelt,
bei manchen Vertretern bis i Meter im Durchmesser haltend. Sie lassen dann
gewöhnlich eine dünne, feste Rinde und ein dickeres, lockeres Gewebe, Mark
genannt, unterscheiden. Characteristisch im Vergleich zu den vorbetrachteten
Hymenomyceten-Familien erscheint der Umstand, dass das Hymenium fast durch-
gehends in Form von kürzeren oder längeren, verwachsenen oder
freien Röhren (Fig. 80, IIa, VI) entwickelt ist. Bei denjenigen Arten, deren
Fruchtlager perennirend sind, wird in jeder neuen Vegetationsperiode eine neue
Lage von Röhren erzeugt (während die alten durch sterile Hyphen ausgefüllt
werden)- sodass förmliche Etagen oder Zonen von übereinander gelagerten Röhren
') Untersuchungen aus dem Gesaromtgebiet der Mycologie. Heft VIII. Polyporeen pag. loi ff.
Abschnitt VT. Systematik und Entwickelungsgeschichtr.
345
Fig. So.
(B.689.)
I— III Fistulina hepatica. I Zungenförmiges P"ruchtlager, etwas verkleinert, von oben gesehen. II Ver-
ticaler Längsschnitt durch ein solches, wenig verkleinert, // Hymcnialschicht. II« Zwei Röhren
des Hymeniums, die eine (bei d) noch geschlossen, die andere (bei /') geöffnet, schwach vcrgr.
III Längsschnitt durch ein Fruchtlager; bei h Nester der Gemmcnfructihcation, die in der
Region von a, wo das Gewebe radiäre Streifung zeigt, fehlen ; schwach verkleinert. IV Holzstück mit
einem Fruchtlager des Hausschwamms {Meydius lacryviam) schwach verkleinert. V Holrfragment
mit Gemmenlagern von Ptycho^astcr. VI Halbirter Hut von Boktus slrobilaceus (klemes Exemplar)
wenig verkleinert. / Röhrenschicht, .f Rest des Schleiers, in Fetzen am Hutrande sitzend, /am
Stiele sitzender Rest. VII. Hut von Poiyrorus igniariits von oben gesehen, geront. VIII. Der-
selbe im Vertikalschnitt, ,7 Rindenschicht, l> Markschicht, c geschichtete Hymenialreg.on, beide etwas
schräg von unten gesehen ; ein wenig verkleinert. IX Fruchtlager von D.udc.Ua quacma, etwas ver-
kleinert. Das Hymenium mit Lamellenartigen Bildungen, die unter sich mehrfach anastömosiren.
Fig. III nach Brefeld, VII u. M^I "^^h Gillet, das Uebrige nach der^ Natur.
Zopf, Pilze. 23
346 Die Pike.
entstehen (Fig. 80, VIII). Ihre Zahl beträgt bei manchen Arten 15, 20 und mehr,
was meist ebenso vielen Jahren entspricht. Bei den Repräsentanten der Gattung
Daedaka und Lenzites sind die Hymenien mehr in Form von gebogenen, H förmig
verbundenen Lamellen (Fig. 80, IX), bei Merulius in Gestalt von fleischigen, unter
einander wabenartig verbundenen Falten (Fig. 80, IV) entwickelt.
Während die Wände der einzelnen Röhren bei Folyporus-SLrtigen und Boletus-
artigen unter einander verwachsen erscheinen, sind sie bei Fistulina getrennt.
Bei Boletus stehen die Röhren nur in losem Verbände mit dem Hute und lassen
sich infolge dessen leicht von diesem abtrennen, was bei den übrigen Gattungen
nicht der Fall ist.
Der anatomische Bau der Fruchtlager ist namentlich von R. Hartig an baum-
bewohnenden Formen in nähere Untersuchung gezogen '). Im Wesentlichen ist
der Bau der Hymenien derselbe, wie bei den Agaricineen. Von der Trama
entspringen die Basidien-tragenden, die Hymenialschicht bildenden Zweige, von
denen meistens einzelne Aeste zu Paraphysen ausgebildet erscheinen. Auf den
Basidien entstehen 4 Sterigmen.
Die zweite von Brefeld (1. c.) gefundene Fructification, in gewöhnlichen
Conidienbildungen, trägt entweder Oidiumartigen Charakter (Fig. 81, III IV) ^), oder
sie tritt in einer höchst eigenthümlichen, an die Conidienträger von Aspergillus
erinnernden Form auf (Heterobasidiom, Fig. 81, la II).
Die dritte Fructification besteht aus Hyphen, welche sich durch relativ
grosse, meist durch inhaltslos werdende sterile Glieder unterbrochene, relativ
grosse Gemmen-artige Zellen theilen. Sie \.on\m.^x\\>€\ Ptychogaster (Oligoporus)
(Fig. 81, V) und Fistulifia (Fig. 81, VI) vor und bilden kleinere oder grössere Lager,
an denen erst später die Röhren entstehen, oder Nester in den basidientragenden
Fruchtlagern.
Vielen Polyporeen kommt reichliche Harzproduction zu (vergl. den
physiologischen Theil, Harze, pag. 409) sowie Erzeugung eigenthümlicher Farb-
stoffe (vergl. Farbstoffe, pag. 413) und Oxalsäuren Kalkes.
Eine grosse Anzahl von Vertretern bewohnt todte Baumstümpfe, alte Balken,
Bretter, Pfähle, oder von faulenden pflanzhchen Theilen durchsetzten Waldboden,
während andererseits zahlreiche Repräsentanten, wie namentlich Hartig 1. c. ge-
zeigt hat, in Waldbäumen und Obstbäumen schmarotzen, meist jahrelang in diesen
Substraten perenniren und sie schliesslich abtödten. Die eigentümlichen Zersetzungs-
erscheinungen gewisser saprophytischer und parasitischer Polyporeen im Holze sind
von R. Hartig (1. c.) näher studirt worden (vergl. pag. 507). In Saccardo's
Sylloge sind bereits 197 1 Species, auf 23 Gattungen vertheilt, aufgeführt.
Gattung I. Merulius Haller. Aderschwamm.
Hier sind die häutigen bis fleischigen Fruchtlager dem Substrat aufliegend
und mit einem weichen, wachsartigen, aus anastomosirenden Falten gebildeten
Hymenium überzogen (Fig. 80, IV). Conidien oder Gemmenbildungen fehlen, so-
weit die Untersuchungen reichen. Als Substrat wählen die Merulien todte Pflanzen-
theile (Aeste, Blätter, Baumstümpfe, Bauhölzer). Als gemeinster Repräsentant gilt
') Wichtige Krankheiten der Waldbäume. Berlin 1874. — Die Zersetzungserscheinungen
des Holzes. Berlin 1878. — Lehrbuch der Baumkrankheiten, 2. Aufl. Berlin 1889.
2) Daedalea unicolor, Lenzites variegattis, Polyporus terrestrts, zonatus, verskolor, quercinus
(SCHRAD.), serialis, Ochroporus odoratus, Gleophyllum ahiednum.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichtc.
347
Fig- 8l. (B. 690.)
Conidien- und Gemmenbildungen verschiedener Polyporeen nach Brefeld. I Kleines
aus einer Basidiospore künstlich erzogenes Mycel von Heterobasidion annostti)! (Fries) (Polyporus
nnnosus Fr.) mit mehreren reifen, bei a und einigen bei /' in der Anlage begriffenen Aspergillus-
artigen Conidienträgern ; 50 fach. II vStück eines solchen Trägers mit zahlreichen, z. Th. abge-
jallenen Conidien an dem kopfFörmig aufgeschwollenen Ende; 400 fach. III Stlick eines Mycel-
astes von Daedaka unicolor, dessen Zweige in Oidium-Ketten zerfallen sind, 350 fach. IV Ein
eben solches Mycelfragment von Polyporus i'ersicohr\ 300 fach. V Stück einer Hyphe aus dem
Fruchtlager von Ptychogaster tistilas^inoides Bref., welche an ihren Aesten reihenförmig angeordnete,
durch sterile Zellen getrennte Gemmen zeigt; 350 fach. VI Am Ende verästelte Hyphe aus
dem Fruchtlager von Fistulina hepatica, deren Endglieder in Gemmen umgewandelt sind; 350 fach.
M. lacrymans Fr., Hausschwamm, Thränenschwamm. Sehr gefürchtet
wegen der weitgehenden Zerstörungen, welche er im Holz- und Mauerwerk
der Häuser hervorzurufen vermag. Während er hier sehr häufig auftritt,
wahrscheinlich weil seine Sporen leicht von einer Lokalität nach der andern
durch den Verkehr oder durch altes Bauholz verschleppt werden, scheint er in
der freien Natur nur selten aufzutreten und ist erst neuerdings von Hennings
daselbst sicher constatirt worden. Offenbar bevorzugt er Coniferen-Holz, kann
aber auch unter Umständen auf andere Hölzer übergehen, wie z. B. Eichen-
holz.
Was zunächst die Morphologie des Pilzes anbetrifft, so ist diese von
23*
348 Die Pihc.
R. Hartig ') genau studirt worden, auf dessen Ergebnissen das Folgende vor-
zugsweise fusst. Um von der Basidiospore auszugehen, so ist diese von ellipsoi-
discher, schwach gekrümmter Form, etwa lo Mikr. lang und 5 Mikr. breit, mit
gelbbrauner, an der Basis einen Keimporus zeigenden Membran und im Innern
mit Fetttröpfchen versehen. Sie keimen in Fruchtsaftgelatine, die mit Urin oder
mit kohlensauren oder phosphorsauren Alkalien (kohlensaurem Kali, phosphor-
saurem oder kohlensaurem Ammoniak) versetzt ist, sowie auf feuchtem Fichten-
holz. Sie dringen unter natürlichen Verhältnissen in das Holz ein und ent-
wickeln sich hier zu reich verästelten, die Holzzellen durchbohrenden Mycelien,
an denen man häufig Abscheidung von Körnchen oder Krystallen von oxalsaurem
Kalk constatirt. Sie zeigen ausserdem häufig in der Nähe von Querwänden die
bekannnten Schnallenbildungen, von welchen eigenthümlicher Weise öfters Seiten-
äste ausgehen. Anfänglich farblos, nimmt das Mycel später oft eine gelbbraune
Färbung an, indem in manchen Hyphen eine gelbbraune Substanz auftritt. So-
wohl die in oder auf dem Holze selbst als im Boden oder zwischen den Steinen
und Fugen des Mauerwerks sich entwickelnden Mycelien nehmen häufig den
Character von Strängen oder auch von Häuten an. In den Strängen kommen
dreierlei wesentlich verschiedene Hyphen vor: i auffällig weitlumige, reich mit
Plasma und Krystallen von oxalsaurem Kalk versehene, deren Zellen merkwürdiger-
weise fusioniren, indem die sie trennenden Querwände, ähnlich wie bei den
Milchgefässen der Milchschwämme oder den Gefiissen höherer Pflanzen, bis auf
gewisse wandständig oder perlschnurartig erscheinende Reste aufgelöst (resorbirt),
bisweilen nach Hartig auch siebartig (ähnlich wie bei den Siebröhren) durchbohrt
werden; bisweilen sieht man auch Zellstoffbalken von der Wandung solcher Hyphen
in das Lumen hineinragen; 2. schmale sclerenchymatische Fasern, welche stark,
fast bis zum Verschwinden des Lumens verdickt sind, und deren Wandung durch
Chlorzinkjod dunkelblau wird; 3. schmale dünnwandige, mit Schnallen versehene,
plasmareiche Hyphen, welche, soweit sie in der Peripherie des Stranges liegen,
reichlich Oxalsäuren Kalk ausscheiden können. Die gefässartigen Elemente
führen nach Hartig's Anschauung dem wachsenden Mycel oder den Frucht-
trägern schnell reiche Nahrung zu, während die sclerenchymatischen Hyphen den
Strängen eine gewisse Festigkeit verleihen dürften.
Auf derh Mycel entwickeln sich schliesslich Fruchtlager (Fig. 80, IV), an Stellen,
wo jenes dem Licht zugänglich wird. Sie treten zunächst als kreideweisse Hyphen-
geflechte auf, die später röthliche, violettröthliche, rothbräunliche oder violettbräun-
liche Farbe annehmen und sich flächenförmig ausdehnen, oft fussgross werden und
selbst bis 1 Meter Durchmesser erlangen können. Macht man einen Vertikal-
schnitt durch diese Bildungen, so gewahrt man, wie von dem weissen, an Luft-
räumen reichen Mycelpolster sich faltige Bildungen erheben, welche von einer
durchscheinenden, gallertigen Schicht bedeckt erscheinen, auf welcher sich die
Hymenialschicht befindet. Dieselbe besteht aus keuligen Basidien, welche auf
4 Sterigmen die bereits erwähnten Sporen abschnürt. Wenn das fleischig-aderige
Hymenium im Alter eintrocknet, so erscheint es aus niedrigen, unregelmässigen,
dünnwandigen, oft gezacktwandigen Waben gebildet, also von ganz anderem An-
sehen, als das im vollen Flor stehende Fruchtlager, ganz abgesehen von der sich
ändernden Färbung, die sich gewöhnlich ins düster Rothbraune oder Violettbraune
oder Rostbraune umändert.
') Die Zerstörungen des Bauholzes durch Pilze. I. Der ächte Hausschwamm (Merulius
lacrymans Fr.). Berlin 1885.
Absclinitt VT. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 349
Was die von Poleck i) näher untersuchten chemischen Bestandtheile
des Pilzes anlangt, so gab z.B. ein grosses Fruchtlager 9,66^ Reinasche mit 88,6§
in Wasser löslichen Bestandtheilen, unter denen neben 5,7 g- Kaliumsulfat und
3,3^ Chlorkalium, nicht weniger als 74,7^ Kaliumphosphat vorhanden war; der
im Wasser unlösliche Rückstand enthielt nur Kieselsäure und Eisenoxyd, keine
Phosphate und nur Spuren von Calciumcarbonat. Ferner ergab ein faseriges
Pilzmycel an demselben Holzstück 6,33 g Asche, von welcher sich nur 17,4^ im
Wasser lösten und neben 10,5-^ Kaliumsulfat nur 4,5 g^ Kaliumphosphat enthielten,
während im unlöslichen Rückstand sich neben 24,2 ß Caiiumphosphat 50,3 g Eisen-
phosphat neben sehr geringen Mengen von Calciumcarbonat und 3,5^ Kiesel-
säure befanden. Es ist jedenfalls sehr bemerkenswerth, dass in dem unfrucht-
baren Mycel fast ausschliesslich unlösliche Phosphate aufgespeichert sind, während
diese in den Fruchtträgern fehlen, dafür aber die enormen Quantitäten von
Kaliumphosphaten auftreten. Im Kaliumgehalt übertrifft der fructificirende Pilz
last alle anderen Pilze.
Nach Poleck enthält der Pilz viel Wasser (48^, 60^, 68,4 §^ in verschiedenen
Versuchen); ferner bei 100° getrocknet 4,9^ Stickstoff, 15,2 g Fett, meist in Form
von Glyceriden, mehrere Säuren, einen Bitterstoff und die Andeutung eines
Alkaloids, das mit Phosphormolybdänsäure und Jodlösung Niederschläge giebt.
Dass der Hausschwamm Oxalsäuren Kalk abscheidet, sowohl im Innern ge-
wisser Mycelelemente, als an der Oberfläche von Mycelhyphen, wurde bereits
erwähnt. Er bildet ferner nach meinen Untersuchungen mehrere färbende Sub-
stanzen: einen wasserlöslichen gelbbraunen Inhaltsfarbstofif, den man auch in
den auf den Mycelien zur Abscheidung kommenden Flüssigkeitstropfen findet
und ein rothbraunes Harz. Wärme befördert offenbar sein Wachsthum, noch
mehr feuchte Luft, während trockene Zugluft ihn an den oberflächlichen Substrats-
theilen abtödtet. Die Fruchtbildung tritt nach Hartig nur bei Lichteinwirkung auf.
Derselbe Autor fand, dass Sommer- und Winterholz gleich leicht vom Haus-
schwamm zerstört wird. Die Wirkungen, die sich schon äusserlich in einer
Verfärbung des Holzes ins Graubraune oder Gelbbraune, sowie in einer Volum-
Verminderung und Rissebildung kenntlich machen, bestehen nach H. darin, dass
in der Wandung der Holzzellen die Cellulose und das Coniferin mit Hilfe von
Ferment-artigen Stoffen gelöst und dem Pilzmycel dadurch als Nahrung zugäng-
lich gemacht werden, während gleichzeitig auch die Aschenbestandtheile von
den Pilzhyphen aufgenommen werden, wie man aus dem Verschwinden der
Kalkkörnchen aus der Membran der Holzelemente schliessen darf. Das Holz
wird in Folge dessen mürbe und lässt sich schliesslich, trocken geworden,
zwischen den Fingern zu Mehl zerreiben.
Von Vorbeugeniassregeln gegen Hausschwammentwicklung sind u. A. tu erwähnen: Ver-
wendung möglichst trockenen Bauholzes, das womöglich mit carbolsäurehaltigem Theeröl
(pag. 437) imprägnirt ist; gehörige Austrocknung der Rohbaue; V^erwendung von Füllungen, die
nicht wie Coakes, Asche, Steinkohlenlösche, kohlensaures Kali enthalten und leicht Wasser auf-
saugen. Häufige Lüftung von Räumen, die in Gefahr sind, feucht ru werden; Vermeidung
von öfterer Durchnässung der Dielen und anderer Holztheilc. Zur Beseitigung des PiUes
empfiehlt es sich, die befallenen Holt- und Mauertheile möglichst vollständig zu entfernen und
Erstere sofort zu verbrennen und nur oberflächlich angegriffene Holztlieile mit Kreosotöl oder
mit Carbolineum zu imprägniren. Der als Abtödtungsmittel empfohlene Schwammtod »Myco-
') Ueber gelungene Culturversuche des Hausschwamms aus Sporen. Bot. Centralbl. 1SS5.
No. 17 u. 19. — Dei Hausschwamm, seine Entsvickclung und Bekämpfung. Breslau 1885.
350
Die Pike.
thanaton«, sowie das Antimerulion scheinen nach Hartig's Versuchen ganz unwirksam ru sein.
Weiteres über Präventiv- und Abtödtungsmaassregeln in den citirten Schriften von Hartig und
Poleck.
Gattung 2. Polyporus Löcherschwamm, l'orenschwamm.
Die basidi entragenden Fruchtlager werden hier, im Gegensatz zu
Merulius, in Gestalt von central oder seitlich gestielten, von stiellosen, seitlich
angehefteten (Fig. 80, VII) oder endlich dem Substrat krustenförmig aufgelagerten
Körpern entwickelt. Dabei setzt sich die Hymenialregion aus seitlich verbundenen
kürzeren oder längeren Röhren zusammen, die bei Arten mit perennirenden
Hüten alljährlich weiter wachsen, wie das auch am Hutrande geschieht und dann
auf dem Vertikalschnitt Zonenbildung zeigen (Fig. 80, VIII). Mit dem Gewebe des
Hutes sind die Röhren fest verbunden, daher nicht so leicht von diesem ablös-
bar wie bei Boletus. Die von Breeeld 1. c. bei verschiedenen Vertretern nach-
gewiesene Conidienbildung tritt in Form von Gidien (Fig. 81, III IV) auf,
Gemmen production ist nicht bekannt. Die baumbewohnenden Arten sind
wahrscheinlich sämmtlich Parasiten; für einzelne Arten wie P. borealis, fulvus,
vaporarius, vwIUs, Pini, hirsutus, sulfureus, igniarius, dryadcus liegen von R. Hartig
(1. c.) gelieferte Beweise in diesem Sinne vor. Doch können diese Formen,
wie es scheint, nicht in die intakte Rinde eindringen, sondern nur von Wunden
aus in den Holzkörper gelangen.
Eine der gemeinsten Species ist P. igniarius (L.) (Fig. 80, VII VIII), der falsche
Feuerschwamm der an Stämmen der verschiedensten Laubhölzer, namentlich
Weiden- und Pflaumenbäumen vorkommt und relativ grosse, hufförmige, pe-
rennirende, harte Fruchtkörper mit Zonenbildung auf der grauen, schwärzlichen
Rinde und geschichtetem, feinporigem, braunen Hymenium erzeugt. Er eignet
sich nicht zur Zunderbereitung, daher talscher Feuerschwamm genannt.
P. officinalis Fr. Lärchenschwamm (als fungus Laricis offäcinell). Er lebt
als Parasit in Larix europaea und L. sibirica und wird besonders im nördlichen
Russland, am weissen Meere, gesammelt. Der hufförmige oder kegelförmige,
mit concentrischen Zonen versehene Hut, der bis 20 Centim. und darüber hoch
und 15 Centim. dick wird, ist aussen gelblich weiss mit dunkleren Zonen, im
Innern gelblich oder weisslich. Er ist ausgezeichnet durch einen hohen Harz-
gehalt, der die Hälfte und mehr des Gewichts des lufttrocknen Hutes beträgt.
Ausser den bereits auf pag. 410 aufgeführten und charakterisirtcn Harzen enthält
die Fructification noch Kalkoxalat, das sich in der Rinde in Drusen oder Einzel-
krystallen findet, Fumarsäure, Citronensäure und Mannit. Der Stickstofifgehalt
beträgt nur etwa 0,58, der Aschengehalt noch weniger. Das Pulver wird als
Volksmittel und als Bestandtheil heilsamer Liqueure verwandt.
P. fomcntarius Fr. Zunderschwamm, Feuerschwamm. An Laubholzstämmen,
besonders Buchen im mittleren und nördlichen Europa; in Ungarn, Siebenbürgen,
Galizien, Croatien, Böhmen, Thüringer Wald, Schweden gesammelt. Der huf-
artige, 10—30 Centim. und mehr breite, etwa 10 Centim. hohe Hut zeigt unter
der Rinde eine weiche Markschicht, die man herausschneidet, weich klopft, mit
Salpeterlösung imprägnirt, trocknet, walzt und in dieser Form als Zunder oder
(nach Auslaugen des Salpeters) als blutstillendes Mittel verwendet. In Deutsch-
land werden jährlich etwa an 1000 Centner fabricirt, besonders im Thüringer
Walde.
Gattung 3. Heterohasidion Brefeld.
Während ihre basidientragenden Fruchtlager denen von Polyporus gleichen,
zeigt die Conidienfructification eine grosse Besonderheit, insofern die Conidien-
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 351
träger in ihrer einfachsten Form Aspergi//us-a.rt\gen Habitus tragen (Fig. 81, la II).
Auch hier fehlen Gemmenbildungen.
H. atinosum Fr. Wurzelschwamm.
Der Pilz tritt nach R. Hartig sowohl an Nadelhölzern (Kiefer, Wachholder),
als an Laubbäumen (Rothbuche, Weissdorn etc.) und zwar an deren Wurzeln
als tödtender Parasit auf. Sein Mycelium durchwuchert Bast- und Holzkörper,
um schliesslich an jenen Theilen Fruchtkörper zu bilden, oft in einer Tiefe von
I — 2 Decim., welche meist unregelmässig contourirte, braune, gezonte Consolen-
formen darstellen. Ihre Basidiosporen keimen nach Brefeld leicht in feuchter
Luft, Wasser und Nährlösungen, in Letzteren ein Mycel (Fig. 81, I) entwickelnd,
auf welchem schhesslich dicke und lange, an der Spitze keulig autschwellende
Conidienträger (Fig. 81, \a II) entstehen. Sobald die Anschwellung ihre volle
Grösse erreicht hat, treten auf der ganzen Oberfläche derselben gleichzeitig und
dicht neben einander äusserst zarte Sterigmen auf, die an ihrer Spitze kurz-ei-
förmige Conidien abschnüren (Fig. 81, II). Während auf schwächlichen Mycelien
nur einfache Conidienträger entstehen, treten an üppig entwickelten verzweigte
Formen und bündelartige Complexe auf von auffälliger Form. Die Conidien
keimen in Nährlösungen leicht, wiederum conidientragende Mycelien entwickelnd.
Doch ist es bisher nicht gelungen, aus Conidien Mycelien zu erziehen, welche
es bis zur Bildung von Basidiosporen tragenden Hüten bringen. Ein für die
Verbreitung des Pilzes wichtiger Umstand ist der, dass auch die Hyphen der
Hüte und Hymenien leicht zu conidientragenden Mycelien auswachsen können,
was auch in der Natur geschieht. Es wird daher schwer sein, durch Isolirgräben
im Walde den verderblichen Pilz in seiner Ausbreitung zu hemmen, denn die
massenhaft erzeugten Conidien fliegen leicht überall hin.
Gattung 4. Ptychogaster Corda (= Oligoporus Brefeld).
Hier ist die Basidienfructification in krustenförmigen, im Uebrigen Polyporus-
artigen Lagern entwickelt, welche auf Gemmen-producirenden Lagern (Fig. 80, V)
auftreten. Die Basidienfructification folgt hier auf die Gemmenfructification in
ähnHcher Weise, wie sich die Ascusfrucht von Nectria auf den Conidienlagern
dieses Ascomyceten entwickelt. Schon Ludwig i) und Boudier^) fanden die
Gemmenfructification gewisser Arten im nachweislichen Zusammenhang mit einer
Basidienfructification, und Brefeld 3) bestätigte dies durch genauere Untersuchung.
Die Gemmen entstehen nach ihm an geraden oder gekrümmten Seitenästen als
Aufschwellungen einzelner Glieder, welche durch sterile, meist schnallenbildende
Glieder getrennt sind (Fig. 81, V).
Pt. citrinus Boudier. An Kiefern- und Fichtenstämmen oder Stümpfen wachsend.
Es bilden sich zunächst kleinere oder grössere Lager gemmentragender Fäden
von gelber Farbe und polsterförmiger Gestalt (Fig. 80, V). An den grösseren ent-
stehen schliesslich basidientragende Röhren-Hymenien. Aus Theilen derselben
hat Brefeld dann wieder Gemmenbildungen erzogen.
') Zeitschr. f. die gesanimten Naturwissenschaften. 1880. Bd. 53, pag. 430.
*) Deux nouvelles especes de Ptychogaster. Journ. de bot. I, No. i, pag. 7. Societe
mycologique de France 1888, pag. 55.
3) Untersuchungen aus dem Gesammtgebiete der Mycologie V'III, pag. 114. Vergl. auch
TuLAS.NE, Ann. sc. nat. ser. V, t. IV, pag. 390 und t. XV, pag. 228.
354 Die Pilze.
Gattung 5. I'istuüna Bulliard.
Ihre Hauptcharaktere liegen einerseits darin, dass die Hymenialröhrchen an
der Unterseite des Hutes als freie, d. h. völlig getrennte, anfangs geschlossene
und daher zitzen- oder zapfenartige Hervorragungen entstehen, welche im Innern
mit der Basidienschicht ausgekleidet erscheinen und sich bei der Reife an der
Spitze öffnen; andererseits in dem Umstände, dass in der fleischigen Substanz
des basidientragenden Hutes gemmenartige Bildungen erzeugt werden, welche
schon DE Seynes beobachtete und Brefeld näher untersuchte, i)
/■. h'epatica (Schäffer), der einzige, an Eichenstümpfen häufige, im Spät-
sommer und Herbst fructificirende Vertreter, bildet anfangs weichfleischige, saftige,
später zähfaserige, seitlich angeheftete, mitunter langgestielte, breit zungenförmige,
leberförmige oder auch polsterartige Fruchtkörper von blutrother bis braunrother
Färbung. Dieselben sind im reifen Zustande oben mit 1—2 Millim. dicker, roth-
brauner Haut überzogen, unter der eine etwa i Millim. dicke, gallertige, bei
Regenwetter stark aufschwellende Schicht liegt, an welche sich dann die Haupt-
masse des Hutes, das Fleisch, anschliesst. Auf der Unterseite stehen die freien
Hymeniairöhren zu einer einzigen etwa bis 10 Millim. hohen, blassrothen, dann
dunkleren Schicht geordnet (Fig. 80, II II0:).
Hut und Stiel bauen sich aus ziemlich weitlumigen, kurzgliedrigen, ge-
krümmten und verschlungenen Fäden mit Schnallenbildungen auf. Zwischen
diesen Fäden liegen eigenthümliche, an die Milchgefässe der Lactarien erinnernde
weitlumigere, mit wässrigem, blassrothen Safte erfüllte Röhren. Sie werden nach
der Oberfläche des Hutes und nach den Röhren des Hymeniums zu zahlreicher
und schmäler und gehen auch in die Wände der Röhren hinein. Unter der er-
wähnten gelatinösen Schicht entstehen nun gemmentragende Seitenzweige an den
Hyphen des Hutfleisches, welche sich am Ende reich und dicht verzweigen, an
jedem Aste mit einer Gemme oder Gemmenreihe abschliessend. Diese Bildungen
treten nach Brefeld schon in jungen Fruchtkörpern auf (Fig. 80, III /^), bald
massenhaft, bald minder reichlich. Später bildet sich dann der Hut gewöhnlich
zum basidientragenden Organ aus, und die Gemmenlager werden hierbei mehr
nach oben gedrängt und zu einer oberflächlichen Schicht auseinandergezogen.
Bisher konnten weder die Gemmen noch die Basidiosporen zur Keimung ge-
bracht werden.
Die Hüte des Pilzes werden vielfach gegessen und haben einen angenehmen
Geschmack.
Gattung 6. Boletus Dill. Röhrenschwamm.
Basidienfructification in Form von central gestielten, fleischigen Hüten.
Hymeniairöhren unter sich verwachsen, vom Hutfleisch leicht trennbar. Bei
manchen Vertretern findet sich Schleierbildung. Conidien- und Gemmenfructifi-
cation unbekannt.
B. edulis Steinpilz. Einer der geschätztesten, in Wäldern häufigen Speise-
schwämme. Stiel anfangs dickknollig, später mehr keulig, hellbräunlich, im
oberen helleren Theile mit erhabener, weisshcher Netzzeichnung. Hymenial-
') Literatur: de Seynes, Organisation des Champignons superieures. Ann. sc. nat. ser. V,
t. I, pag. 231. — Recherches pour servir k l'histoire naturelle des vegetaux inferieures I. Des
Fistulines. Paris 1874. Brefeld, Untersuchungen aus dem Gesammtgebiet der Mycologie.
Heft VUI, pag. 143. Istv^nffi und O. J. Olsen, Ueber die Milchschaftbehälter und verwandte
Bildungen bei den höheren Piken. Botan. Centralbl. Bd. 29 (1887).
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgescliiclitc . 353
röhren weisslich, später grünlichgelb, vom Stiel scharf getrennt. Sporen spindelig,
am freien Ende stumpf, 15—17 Mikr. lang, 5—6 Mikr. breit, hellbraun, glatt.
Hut mit festem, weissem, auf dem Bruche nicht anlaufendem Fleische, anfangs
fast kugelig, später halbkugelig oder wenig gewölbt, 10—20 Centim. breit, mit
bräunlicher, hellerer oder dunklerer, schliesslich etwas klebriger Huthaut. Ueber
die chemische Zusammensetzung vergl. pag. 390 und 391.
Gattung 7. Daedalea Pers. Wirrschwamm.
Basidienfructification in Form von sitzenden, korkähnliche Consistenz zeigen-
den Hüten. Das Hymenium ist, abweichend von den übrigen Polyporeen, in
Form von meist gebogenen und' seitlich anastomo-sirenden, ebenfalls korkartigen
Lamellen entwickelt, ein Merkmal, durch welches sich die Gattung den Aga-
ricineen nähert. Conidienfructification (Fig. 81, III) in Oidien; bisher nur von
Brefeld bei D. imicolor beobachtet. Gemmenbildung unbekannt.
D. quercina Pers. an alten Eichenstümpfen blass holzfarbige, korkige, con-
solenförmige Hüte mit grossen Lamellen bildend (Fig. 80, IX).
Familie 6. Agaricineen. Lamellenschwämme, Blätterschwämme.
Als höchst entwickelte Hymenomyceten sind sie in erster Linie dadurch aus-
gezeichnet, dass sie hutförmige Fruchtlager bilden, deren basidientragen-
des Hymenium auf messerschneidenförmigen Lamellen entwickelt
ist. Für Letztere ist radiäre Anordnung bemerkenswerth. Dabei erscheinen
die Lamellen entweder einfach oder verzweigt, bisweilen (Canthardlus, Paxillus)
auch durch Querleisten unter einander verbunden. Der Regel nach stehen die
Hüte auf einem centralen oder seitlichen Stiel, vielfach fehlt derselbe gänzlich,
sodass die Hüte sitzend erscheinen.
Bei gewissen Vertretern mit central gestieltem Hute ist der Rand des
letzteren in der Jugend mit dem Stiel durch ein hautartiges oder einem dünnen
Gespinnst ähnliches Gewebe verbunden, welches die Lamellen von unten her be-
deckt und daher auch als Schleier (Velum partialc) bezeichnet wird. Wenn
sich dann später der Hut ausspannt (aufschirmt), wird diese Bildung zerrissen
und bleibt, wenn sie weniger vergänglich ist, in Form eines Ringes oder eines
>Manschetten« -artigen J^appens am Stiel, mitunter auch in Fetzen an dem Hut-
rande hängen, während sie bei zarterer, spinnwebig-flockiger Beschaffenheit sehr
bald nach dem Zerreissen mehr oder minder vollständig verschwindet, indem
ihre zarten Elemente vertrocknen. Gewisse Agaricineen (Af/Mnifa- Arten) zeigen
anfänglich den ganzen gestielten Hut umhüllt von einem besonderen Hüllgewebe,
was als Folva oder auch als Ve/um universale bezeichnet wird. Infolge der
Streckung des Stieles zerreisst dann diese oft sehr entwickelte Hülle. Ihre Reste
bleiben theils an der Basis des Stieles sitzen, etwa einem becherförmigen Ge-
bilde ähnlich, theils auf der Huthaut, hier meist unregelmässig oder auch regel-
mässig in Schollen zerreissend, wie es z. B. beim Fliegenschwamm der Fall ist.
Neben dem Velum universale wird bei solchen Formen gewöhnlich auch noch
ein Schleier ausgebildet. Die mit Volva versehenen Agaricineenhüte stellen in
der Jugend also gewissermassen Basidienfrüchte in dem Sinne dar, wie er für
die Bauchpilze (Gastromyceten) zu nehmen ist. Sie sind demnach in der Jugend
angiocarp, später gymnocarp und nähern sich dadurch den Phallusartigen
(Phalloideen). Man bezeichnet daher solche Agar ici nee n-Fructiticationen auch
hin und wieder als halb früchtige (hemi-angiocarpe).
354
Die Pilze.
w
C 7
(B. 691.) Fig. 82.
Einige Blätterschwämme (Agaricineen). I Hut vom Pfifferling (Cantitardbts cibarius)
in halber nat. Gr. mit seinen chirch Queradern verbundenen Lamellen. II. Fruchtträger von
Nyctalis asterop/iora, in verschiedenen Entwickelungsstadien einem Hute von Russula ni^-icans
aufsitzend; halbe nat. Gr. III Ein älterer Zustand des i\';v/«/w-Hutes im axilen Längsschnitt;
/Lamellen, g Gemmenlager, nat. Gr. IV Eine Basidiospore sp hat ein kleines Mycel getrieben,
an welchem man 2 Gemmen j,', sowie Oidienartige Abgliederungen 0 sieht; stark vergr. V Ein
Oidiumglied zu einem kleinen Mycel ausgekeimt, dessen 2 Aestc in Oidien gegliedert sind;
stark vergr. VI .Stück eines aus einer Basidiospore hervorgegangenen Mycels mit jungen a und
bereits fast reifen b Gemmen, stark vergr. VII u. VIII Reife Gemmen mit ihrer eigenthtim-
lichen Sculptur, stark vergr. IX Reifer Hut vom Champignon (Agaruiis cainpestris) in halber
nat. Gr. s. Schleier. /?'('/«/;/> z. Th. in Fetzen noch am Hutrände sitzend, z. Th. als Manschette
am Stiel herabhängend. X Jüngeres Stadium in halber nat. Gr. im Längschnitt /. Lamellen j-
Schleier. XI Hut vom Hallimasch (Agarkiis [Armil/aria] melleus) in halber nat. Gr. m Man-
schette. XII Reifer Hut des Fliegenpilzes (Anianita mnscaria) in halb. nat. Gr. Der Rest der
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgescliichte. 355
Hülle (Volva) ist an der Stielbasis in Form einer Art Scheide, auf der lluthaut in Form von
weissen Fetren ru sehen. Vom oberen Theile des Stieles hängt der jetrt vom Hute abgetrennte
Schleier in Form einer Manschette (armilla) herab. XIII Junger Zustand des Hutes in halber
nat. Gr. mit der nur erst theilweis zerrissenen und zerklüfteten Hülle. XIV Aehnlicher Zustand
im axilen Längsschnitt; // Hülle, / Lamellen. XII— XIV nach Bari.a, II— VIII nach Brefeld,
IX nach Gillet, XI nach Hartig.
Aber auch nach anderen Richtungen hin finden die Elälterschwäinuie An-
schlüsse. So vermittelt Lenziies den Uebergang zu den Loch er schwämmen
(Polyporeen), speciell zur Gattung Daedalea; Cantharellus bildet ein vermittelndes
Ghed zu Cratercllus unter den Telephoreen, Irpex verbindet die Agarici-
neen mit den Hydnaceen.
Was die Anatomie der hutförmigen Basidienfructification der Agaricineen
anbetrifft, so baut sich dieselbe im Allgemeinen aus dünnwandigen, weitlumigen,
wasserreichen Zellen auf, ein Moment, auf welchem die zumeist ausgesprochen-
fleischige Konsistenz und der Wasserreichthum dieser Fructification und ihre auf-
fallende Vergänglichkeit beruht. In dem Gewebe der Hüte der Milchschwämme
(Lactarius) finden sich besondere, relativ weitlumige Hyphen, welche den
ganzen Fruchtkörper durchziehen und einen milchartigen Saft produciren von
weisser, gelblicher oder rother Farbe. Sie sind besonders von Hoffmanm, de
Bary und Weiss studirt worden und nach letzterem anfangs gegliedert, während
später die Querwände zur Auflösung kommen. Diese Behälter würden hiernach
den Milchsaftgefässen der höheren Pflanzen in histologischer Beziehung analog
sein. Vielfach sieht man sie durch H-förmige Anastomosen verbunden. Bei
manchen Repräsentanten sind nach meinen Beobachtungen im Gewebe ähnHche
Hyphen vorhanden, welche aber statt Milchsaft reichlich Harz führen, so bei
Pholiota spectabilis und Verwandten. Das Gewebe der Lamellen besteht
aus einer mittleren Lage (Trama) und aus den von dieser sich abzweigenden
Basidien- und Paraphysentragenden Aesten. Die Paraphysen sind gewissermassen
metamorphosirte, sterile Basidien und entweder in nur einerlei Form vorhanden
oder in kleinere und grössere differenzirt, von denen die letzteren meistens auffallig
gross und blasenförmig erscheinen und daher Cystiden genannt wurden.
Bei manchen Arten dienen die Cystiden als Excretionsorgane, indem sie
Harze, Oxalsäuren Kalk etc. abscheiden. Für die Trama der Russula-AxiQn sind
blasige Zellen characteristisch. (In Bezug auf die Paraphysen vergl. man pag. 322).
Was ferner die Entwickelungsgeschichte der Basidienfructification an-
betrifft, so ist diese besonders von R. Hartig (für Agaricus [Ar//u7/(in'a] vielleus
Vahl) und von Brefeld (für Copr'mus stercorarius) am ausführliclisten studirt
worden (bezüglich der Details sei auf die betreffenden Species verwiesen). Dass
innerhalb dieses Entwickelungs-Cyclus ein sexueller Act, wie man ihn früher ver-
mutete, nicht vorhanden ist, haben namentlicli Brefeld's Untersuchungen von
Coprinus (Schimmelpilze III) dargethan.
Die Basidiosporen keimen zu Mycelien aus, welche gewöhnlich Schnallen-
bildungen (vergl. pag. 386) aufweisen, meistens auch Stränge (vergl. pag. 292)
und Sclerotien (pag. 288) ausbilden, seltener Secretionsorgane tragen, wie
Brefeld solche bei Schizophyllum beobachtete. Wie für die Hymenomyceten
überhaupt, so auch für viele Agaricineen hat Brefeld (1. c.) nachgewiesen,
dass sie ausser der oben besprochenen Basidienfnictifiation noch gewöhn-
liche Conidienfructification und Gemmenbidungen hervorbringen. Erstere
sind namentlich in der Üidienform (Fig. 81, III IV) vorhanden, wie es bei folgenden
38 Arten aus den verschiedensten Gattungen der Fall ist: Coprinus stercorarius,
356 Die Pilze.
plicatiUs (CuRTis), nycthcmeriis (Vaill.), niveus (Pers.), lagopus, cphemerus, ephe-
meroides, Panaeohis campanulatus {L.), ßmicolus (Fr.), Psathyrella gracilis (Fr.),
Stropharia semiglobata (Batsch), stercorea Fr., mclanosperma (Bull.), Hypho-
loma fasciadarc (Bolton), sublateritmni (Fr.), Psilocybe spadicea (Schaff.),
semilanceata (Fr.), callosa Fr., Psathyra spadiceo-grisea (Schaeff.), conopilea Fr.,
nolitangere Fr„ Phoiiota marginata (Batsch), mutabilis (Schaff.), squarrosa
(Müll.), Naucoria semiorbictilaris (Bull.), Galer a teuer a (Schaff.), conferta
(Bolton), Clito cy b e tnetachroa {Fk.), Pleurotus ostreatusQxcq.), Collybiavcluüpes
(Curt.), maculata (Alb. u. Schw.), conige?ia (Pers.), racemosa (Pers.), tuberosa
(Bull.), Lefizites variegata (Fr.), abietina (Bull.), Nyctalis asterophora , para-
sitica. Die kleinen cylindrischen Conidien der Oidienformen besitzen meist Keim-
fähigkeit, für Copri/ius-Arten, Panacolus campa?iulatus etc. liat man dieselbe nicht
constatiren können. Letzterer Umstand gab Veranlassung, in diesen kleinen
Gebilden männliche Organe, Spermatien, zu wittern, eine Anschauung, die von
Brefeld^) endgültig widerlegt wurde.
Es ist sehr wahrscheinlich, dass manche Species der bisherigen Gattung
Oidium weiter nichts als Conidienbildungen von Basidiomyceten darstellen.
Hierher gehört auch das allbekannte auf saurer Milch so häufige Oidium
lactis, der Milchschimmel. Der Einwand, dass diese Species bei der Cultur immer
nur wieder die Oidiumform ergebe, ist kein Beweis gegen die Richtigkeit jener
Vermuthung, denn, wie Brekeld zeigte, geben die Oidien der Basidiomyceten unter
den gewöhnlichen Verhältnissen auch immer nur wieder Oidien. Uebrigens hat
E. Chr. Hansen^) bereits beobachtet, dass unter gewissen Culturverhältnissen statt-
liche bündelartige Bildungen des genannten Oidium entstehen, und ich habe bei
monatelangen Culturen des Pilzes auf saurer Milch ganz ähnliche Producte er-
halten, nur in noch stattlicherer Form, als die von Hansen abgebildeten.
Bemerkenswert!! ist, dass die Oidien bei manchen Agaricineen in grossen
Massen auf den Mycelien gebildet werden, es liegt daher in dieser Fructification
ein sehr wesentliches Vermehrungsmittel der in Rede stehenden Pilze vor. Neben
Conidien weisen einige Arten auch noch Gemmen auf, wie es bei den
genannten Nyctahs-Kxi^n der Fall ist. Natürlich müssen, bevor man die Conidien-
und Gemmenbildung zu etwaiger systematischer Gruppirung verwenden kann,
erst noch Hunderte von Repräsentanten der verschiedensten Gattungen untersucht
werden, da man im ganzen bereits über 4500 Agaricineen kennt. Eine besondere
Wichtigkeit darf die Thatsache beanspruchen, dass bei Nyctalis die Gemmen-
bildung meist eine so massenhafte ist, dass die Basidienfructification
gänzlich unterdrückt wird. Wäre dieselbe bereits vom Schauplatze der Ent-
wickelung abgetreten, wie es in fernerer Zukunft sicher der Fall sein wird, so
würden wir wohl kaum mit Sicherheit sagen können, dass die nur Gemmen-
tragenden Hüte einem Basidiomyceten gehörten. Wahrscheinlich giebt es so
manchen conidientragenden oder gemmenerzeugenden Pilz, der ehemals den
Agaricineen oder anderen Basidiomyceten zugehörte.
Die Systematik der Blätterschwämme war früher, wo man noch nicht viele
Vertreter kannte, eine höchst primitive, insofern man alle Species in der einzigen
Gattung Agaricus vereinigte. Später, als die Artenzahl bedeutend gewachsen war,
') Schimmelpilze III.
2) Contribution ä la connaissance des organismes qui peuvent se trouver dans la biere etc.
Meddel. fra Carlsb. Labor. Kopenhagen. Bd. I. Heft 2.
Abschnitt VI. Sy<;tematik und Rntwickclungsf^eschichtc. 357
schuf man verschiedene neue Gattungen, wobei man namentlich die Lamellen
nach ihrer Form und sonstigen Beschaffenheit, ob einfach oder spaltbar, ob frei
oder unter sich verbunden, ob holzig oder fleischig etc., als Unterscheidungs-
merkmale benutzte. Aber auch jetzt umfasste das Genus Agaricus noch Hunderte
von Arten, welche Fries i) nach der Farbe der Sporen in 5 Gruppen: i. Coprini,
Schwarzsporige, 2. Pratellt, mit schwarz- oder purpurbraunen Sporen, 3. Dermini,
Gelb- oder Braunsporige, 4. Hyporhodii, Rosasporige, 5. Lcucospori, Weissporige
brachte. Obwohl diese Eintheilung auf ein rein äusserliches, also künstliches Moment
basirt ist, konnte sie doch bisher noch nicht durch ein natürlicheres System ersetzt
werden. Die einzelnen Abtheilungen gHederte Fries dann wieder in Unter-
abtheilungen, deren Zahl er bis auf 35 brachte. Bezüglich der Characteristik der-
selben sowie der Agaricineen-Gattungen überhaupt muss auf die systematischen
Werke, insbesondere die von Fries hingewiesen werden. Welchen gewaltigen
Umfang die Agaricineen im Laufe der Zeit gewonnen haben, beweist der
Umstand, dass in Saccardo's Sylloge fungorum Bd. V über 4600 Species aufge-
führt wurden.
Gattung I. Ny Cialis Fries.
Die Repräsentanten dieser vielstudirten Gattung sind sowohl durch ihren
Parasitismus auf den grossen Hüten von Russula- und Laciarius- Arien auffällig,
als auch dadurch besonders merkwürdig, dass sie direct an ihren Hüten und
zwar entweder auf der Oberseite oder in den Lamellen Gemmenlager erzeugen.
Während Corda^), Bonorden^) und Tulasne*) diese Bildungen als fremde, d. h.
einem Parasiten von Nyctalis zugehörige erklärten, Krombholz^) und de Barv*^) aber
ihre richtige Deutung durch nicht ganz sichere Gründe stützten, wies Brefei.d")
den genetischen Zusammenhang zwischen Basidien- und Gemmenfructification
dadurch nach, dass er die Basidiosporen (im Decoct von Russida-YivXew) zur
Keimung brachte und grosse Mycelien erzog, an denen jene Gemmen sowohl
an einzelnen Mycelhyphen als auch in Lagern an der Oberfläche der gezüchteten
Hüte entstanden. Ausserdem wurde von Br. noch eine dritte Fructification, in
Oidien-artigen Ketten, an den Gemmentragenden Mycelien beobachtet. Die
Bildung von Gemmenlagern an den Hüten hat oft die Verkümmerung resp.
Unterdrückung des basidienbildenden Hymeniums zur Folge. Da jedes Glied
der Oidiumartigen Ketten auszukeimen und Mycelien mit wiederum Oidiumartiger
Fructification zu erzeugen vermag, so sind die Nyctalis-Arten mit reichlichen
Vermehrungsmitteln ausgestattet.
N. asterophora Fr. (Fig. 82, II— VIII). Ist im Spätsommer und Herbst auf alten
Hüten grosser Hutschwämme, z. B. Russula adusta und nigricans, Lactarius vcllcreus
und anderen Agaricineen in Buchen- und Eichenwäldern zu finden, sowohl in der
alten, als in der neuen Welt. Die halbkugeligen oder kugeligen, auf 1 — 8 Centim.
langem, innen hohlem Stiele stehenden, :^— 5 Centim. im Durchmesser haltenden
') Systema mycologicum I u. Hymenoniycctes europaei.
'') Icones fungorum IV, pag. 8.
3) Allgemeine Mycologie pag. 82.
*) Ann. sc. nat. 4 ser. tom. XIII, pag. 5. Selccta fungorum Carpologia III, pag. 54. 59.
^) Essbare Schwämme, Heft I, pag. 5.
6) Zur Kenntniss einiger Agaricineen. Bot. Zeit. 1859.
'') Unters, aus dem Gebiet der Mycologie VIII, pag. 70 ft".
358 Die Pilze.
Hüte brechen entweder aus der Oberseite oder den Lamellen des Wirthes hervor und
sind meist ganz in Gemmenbildung übergegangen, sodass man gewöhnlich nur
an den grössten Exemplaren ausgebildete Lamellen antrifft. Anfangs weiss und
glatt, wird die Huthaut allmählich filzig, verfärbt, in Rissen aufbrechend, aus
welchen die dichte Masse der Gemmen zum Vorschein kommt. Später sieht der
Pilz aus wie ein kleiner Bovist mit zerfallenem Kopf. Die Lamellen der Unterseite
sind in der Jugend weisslich, später grau, dick, steif. An den Gemmen bemerkt
man warzige oder stachelige Erhabenheiten, welche ihnen etwa morgenstern-
förmiges Aussehen verleihen. Sie sind etwa 18 — 20 Mikrom. dick und von bräun-
licher Farbe, in Masse ein braunes Pulver bildend.
Gattung 2. Coprinus Persoon.
Die weichfleischigen, oft höchst zarten und vergänglichen Hüte sind aus einem
gleichmässigen Hyphengewebe gebildet. Bei manchen Repräsentanten findet eine
Verbindung des Hutrandes mit dem Stiel durch einen »Schleier« statt. Dagegen
fehlt eine Volva-Bildung, höchstens sind Andeutungen einer solchen vorhanden.
Längere und kürzere Lamellen wechseln mit einander ab. An ihrer Oberfläche
stehen einzeln die Basidien, zwischen denen Paraphysen und zwar sowohl zahl-
reichere kleinere, kürzer als die Basidien erscheinende, in regelmässiger An-
ordnung auftretende (Fig. 37 III u. IV bei p und Fig. 84), als auch grössere,
blasenartige, auf der Fläche und Schneide der Lamellen mehr zerstreute
(Fig. 37, III bei/') vorkommen. Sobald die Sporen zur Reife gelangt sind, lösen
sich die Lamellen und meist auch der Hut auf zu einer jauchigen, durch die
dunklen Sporen geschwärzten abtropfenden Masse. Die Sporen keimen in
Mistdecoct auf dem terminalen Keimporus aus und bilden Mycelien, an
denen bei gewissen Species Conidienabschnürung in Form von Oidium-
artigen Gliedern auftritt (etwa dem Bilde in Fig. 79, II entsprechend);
unter üppigen Ernährungsbedingungen entstehen bei gewissen Arten strang-
artige Mycelien mit oder ohne Sclerotien. Den Bau der Letzeren haben
E. Chr. Hansen ') sowie Brefeld untersucht. Der Gesammt-Entwickelungsgang ist
durch Brefeld^) genau dargelegt worden, speciell für: Coprinus stercorarius
(Bulliard). Die Mycehen dieses Pferdemist bewohnenden Pilzes entwickeln bei
reichlicher Ernährung in Mistdecoct wie auch auf natürlichem Substrat, gewöhnlich
kleine, schwarze, knöUchenförmige Sclerotien^) von i — 5 Millim. Durchmesser und
darüber, aus denen später die gestielten Hüte hervorsprossen. Conidienbildung,
wie sie C. lagopus und anderen Arten eigenthümlich ist, fehlt hier gänzlich. Be-
züglich der Entstehungsweise der Sclerotien (vergl. pag. 290) hat Brefeld
ermittelt, dass sie an den Mycelfaden als adventive Seitenzweige entstehen, die
entweder einzeln oder zu mehreren dicht neben einander auftreten. Durch reich-
liche Verästelung wird aus solchen Anfängen zunächst ein kleines lockeres weiss-
liches Flöckchen gebildet, später schliessen die Elemente pseudoparenchymatisch
dicht zusammen, und es tritt an der Oberfläche eine Abscheidung von Wasser
in Tropfen ein. Schnitte durch den reifen Körper lassen eine dunkle Rinde
erkennen, welche aus 6 — 8 Zelllagen besteht, von denen die äusseren aus weit-
') Fungi fimicoli danici. Vedensk. Meddelelscr af nat. Forering, Kjöbnhavn 1876.
-) Schimmelpilze III.
3) Eine neuerdings von Brefeld aufgefundene Form dieser Species producirt niemals
Sclerotien.
Abschnitt VT. Systematik und Entwickclunf^sgeschichte.
359
lumigen, die inneren aus kleinen, in allen Fällen mit braunen bis schwarzen
Membranen versehenen Zellen gebildet werden; im Innern bemerkt man das
weisse, aus zartwandigen, plasmareichen, hin und wieder Luftinterstitien zeigende
Mark. Nach künstlicher Abschälung kann die Rinde von den oberflächlichen
Marktheilen ersetzt werden. Legt man die Sclerotien feucht, so keimen die
Fig 83. (B. 6!>2.)
Coprinus stoxorarius; A keimende Spore. B u. C ebensolche Sporen, etwas weiter
entwickelt. D Stück emes Myceliums vi mit 5 jungen Fruchtanlagen: i und 2 die
jüngste Stufe, 3, 4 und 5 weiter vorgeschrittene Stadien. E Noch älteres Stadium,
im Innern die Anlagen von Stiel und Hut als dichtere, dunklere Geflechte von Hyphen
aufweisend. Die haarartigen Hyphen, welche vom Hut entspringen, sind an den Enden
blasenartig aufgetrieben. /'' Noch ältere Fruchtanlage, Stiel und Hut bereits schärfer
hervortretend, die Hyphen des Hutes sind bereits fast ganz in blasige Zellen zerfallen.
G Längsschnitt durch ein keimendes Sclerotium mit seinem Fruchtträger. // Erwachsener
Fruchtträger, in Streckung des Stiels und Aufspannung des Hutes begriffen, s Sclerotien,
r Rhizoiden, o zweite, nicht zur Entwickelung gelangte Fruchtanlage. Nach Rkekf.i.u,
aus Luerssen's Handbuch.
peripherischen Rindenzellen zu kleinen, weissen Flöckchen aus, und diese ent-
wickeln sich in der Folge zu gestielten Hüten. Doch können letztere, wie
Brefeld zeigte, bei minder üppiger Ernährung auch direkt am Mycel entstehen.
In beiderlei Fällen aber geht die Fructification niemals von irgend welchen
Sexualorganen aus, sondern immer nur von rein vegetativen Sprossungen. Dies
wurde von Brefeld auch noch auf experimentellem Wege festgestellt. Wischt
man nämlich die Fruchtanlägen von den Sclerotien ab, so entstehen andere, und
360
Uic Pilze
dieser Prozess wiederholt sich, sobald man wiederum die neuen Anlagen entfernt.
Ferner kann aus jeder Zelle des Stieles, des Hutes, der Lamellen, des Sclerotium-
Innern sich ein neuer Fruchtträger entwickeln.
Während diese sich ausbilden, vergrössert sich auch der Stiel, und wenn
die Reife des Hutes eintritt, streckt sich ersterer bedeutend und der Hut
schirmt sich auf.
Bezüglich der complicirten Vorgänge der Ausbildung
des -Hutes, die Brefeld namentlich auch an C. lagopus
näher erörtert hat, muss auf dessen Arbeit verwiesen
werden, da ohne ausführliclÄ bildliche Darstellung diese
Verhältnisse doch nicht verständlich gemacht werden
dürften.
Gattung
Lactarius Fr. Milchschwamm.
Ausgezeichnet durch gefässartige Zellfusionen
(vergl. pag. 385), welche einen weisslichen, gelb-
t p) liehen oder röthlichen Milchsaft produciren, der
(B. (593.) Fig- 84- bei Verletzung der Hüte in Tropfen herausquillt
Stückchen eines Längsschnittes einer und bei manchen Arten eigenthümliche, scharfe
Lamelle von Copriniis stcrcorarms. , j o^ rr ^^ -li t h 1 ■• .•
/ Trama, / die kleinen Taraphysen, brennende Stoffe enthalt. Lamellen hautig,
c grosse blasenförmige ParaphXsen wachsartig, dem Stiele angeheftet oder herab-
(Cystiden), /' Basidien mit ihren
4 Sterigmen und Sporen. Nach Brk-
LFED aus LuERSSENS Handbuch.
laufend. Conidienbildung unbekannt.
L. delkiosiis Fr. Blutreizker. Hut gross, rosenroth
oder ziegelroth, im Alter verblassend, mit geronter Hut-
haut, einen gelben bis rothen Milchsaft bildend. Als Speisepilz sehr geschätzt, in Nadel-
wäldern im Sommer und Herbst häufig.
Gattung 4. Russula Pers.
Namentlich durch die steifen, zerbrechlichen, milchsaftlosen, mit scharfer
Schneide und blasig-zelliger Trama versehenen Lamellen characterisirt. Conidien-
bildung unbekannt. Hut ohne Schleier.
A'. rubra Fr. Mit intensiv rothem, später verblassendem Hute. In Nadelwäldern. Giftig.
Der Farbstoff Russularoth ist von Bachmann (pag. 423) näher untersucht.
Gattung 5. Agaricus L.
Mit dünnen blattartigen, scharfschneidigen, leicht spaltbaren Lamellen, die
bei Verletzung keinen Milchsaft abgeben und in der Trama keine blasigen Zell-
formen wie bei Russula aufweisen. Unter den 35 von Fries aufgestellten, in die
oben genannten 4 Gruppen gebrachten Genera sind eine ganze Anzahl, welche
Conidienbildungen in Form von Oidien (Fig. 81, III IV; 82, IV0, V) erzeugen.
Der geringe Umfang des systematischen Theiles dieses Buches verbietet auf die
Characteristik dieser zahlreichen Gattungen einzugehen, die man ohnedies in den
speciellen systematischen Werken aufsuchen wird.
I. Agaricus (Armillaria) jnelleus. Honigschwamm, Hallimasch.
Man trifft ihn häufig an todten Baumstümpfen und Baumwurzeln, an altem
Holze von Wasserleitungsröhren, am Zimmerholz von Bergwerken, Brücken u. s. w.
Nach R. Hartig's Untersuchungen tritt er aber auch als höchst verderblicher Parasit
an sämmtlichen Nadelhölzern, wie es scheint auch an einigen Laubbäumen auf.
Sein Vorkommen am Weinstock ist wohl noch nicht ganz sichergestellt. Selbst
Abschnitt VI. Systematik und Fntwickchmgsj^^cschichte. 361
in früheren Erdperioden scheint er aufgetreten zu sein, wenigstens hat ihn
Hartig in verkieseltem Koniferenholze (Cupressinoxylon) erkannt.
Durch Hartig's eingehende Untersuchungen *), die von Brekeid^) Be-
stätigung und Erweiterung erfuhren, ist über die Eebensgescliichte bereits hin-
reichendes Licht verbreitet worden. Bei künstHcher Ernährung in Pflaumen-
decoct entwickelt sich aus der Basidiospore ein Mycel, auf welchem kräftige,
mit Spitzenwachsthuro versehene Mycelstränge (früher Rhizomorphen genannt)
entstehen (Fig. 16, I— IV). Bau und Entwickelung derselben ist bereits auf
pag. 292 besprochen worden. Diese Sränge vermögen, wie Brefeld experimentell
zeigte, mit ihren Enden in lebende Wurzeln der Coniferen einzudringen und sich
hier in der Rinde zu fächerförmig ausgebreiteten Mycelmassen zu entwickeln,
welche sehr leicht wieder an einzelnen Punkten in die schmale Strangform über-
gehen. Letztere kann, die Wurzeln durchbohrend, nach aussen hin wachsen, im
andern Falle sich zwischen Holz und Rinde verästeln und den Holzkörper
schliesslich, nach dessen Abtödtung, netzartig umspinnen. Die aus den Wurzeln
ins Erdreich getretenen Stränge wachsen in diesem hin auf die Wurzeln be-
nachbarter Stämme zu, auch in diese schliesslich sich einbohrend. An den
Strängen und Häuten, welche zwischen Rinde und Holz verlaufen, sowie auch
an den Enden der das Erdreich durchwachsenden Stränge resp. deren Aeste tritt
im Sommer und Herbst die Fructification in Hüten (Fig. 82, XI) auf. Sie ent-
stehen nach R. Hartig etwa in ähnlicher Weise wie bei Coprinus, also auf
asexuellem Wege. Der Hut besitzt einen Schleier, welcher so zerreisst, dass er
als Manschette (armilla) am Stiele sitzen bleibt.
In dem Gewebe des Baumes ruft der Pilz auffällige Veränderungen hervor, die sich nach
H. folgendermaassen darstellen: die von den in die Rinde eingedrungenen Strängen ausgehenden
Mycelfäden wandern durch die Markstrahlen in den Holzkörper und dringen mit Vorliebe in
die hier vorhandenen Harzkanäle, in diesen aufwärts wachsend. »Dieses fädige Mycelium eilt
im Innern des Holzstammes den in der Rinde wachsenden Strängen schnell voraus und zerstört
das in der Umgebung der Harzkanäle befindliche Parenchym vollständig, wobei allem Anscheine
nach eine theilweise Umwandlung des Zellinhalts und der Wandungen in Terpentinöl stattfindet.
Letzteres senkt sich durch eigene Schwere abwärts und strömt im Wurzelstocke, woselbst die
Rinde durch die Rhizomorpha getödtet und vertrocknet ist, nach ausser hervor, ergiesst sich
theils zwischen Holz und Rinde, theils an Stellen, wo letztere beim Vertrocknen geplatzt ist, frei
nach aussen in die umgebenden Erdschichten. Die Krankheit wurde deshalb früher als »Harz-
sticken ), aber bei
manchen Arten an der Fruchtbasis verdickt und polsterartig in die bei der Reife
erweichende Gleba vorspringend. Letztere zeigt fein gewundene Gänge, 'die
bei gewissen Species mehr oder minder deutlich radiär zur Basis gestellt erscheinen
(Fig. 86, II). Gewisse Arten weisen sehr locker gewebte, breite Tramaplatten
auf (Fig. 86, ni/). Ausgezeichnet ist die Gattung dadurch, dass die Basidien
ihre spindel-, citronen- oder eiförmigen, derbwandigen, gelben odei gebräunten
Sporen nur in der Zweizahl abschnüren (Fig. 86, W\.sp).
Hymenogaster Klotzschii TULASNE. Fruchtkörper kaum haselnussgross, rundlich, mit zarter
weisslicher, gelblicher oder bräunlicher Peridie. Gleba erst weisslich, dann ocher- oder rost-
farbig, mit ellipsoidischen etwa 13 — 16 Mikr. langen und ca. g^Mikr. dicken ellipsoidischen
Sporen. Auf der Erde von Blumentöpfen in Gewächshäusern, auf Heiden und in Laubwäldern
nicht selten.
Familie 2. Sclerodermeen. Hartboviste. •)
Wie die Vertreter der vorigen Familie, so zeigen auch manche Repräsen-
tanten der vorliegenden in ihren Fruchtkörpern trüffelartigen Habitus (Fig. 86, IV V),
während andere mehr Lycoperdaceen ähneln. Durchgreifende Unterschiede gegen-
über den Hymenogastreen liegen darin, dass die übrigens von einfacher, stark
entwickelter, fleischiger oder korkiger Peridie umhüllte Gleba nicht gewundene
Gänge, sondern geschlossene, rundliche Kammern bildet, ferner die
Trama bei der Reife nicht zerfliesst, sondern fest wird und als Gerüst persistirt,
höchstens schHesslich in Fragmente zerfällt, endlich jede Kammer von einem
Knäuel basidientragender Hyphen vollständig ausgefüllt wird, also
keinen centralen Hohlraum zeigt. Ein Capillitium wird ebenso wenig wie bei
den Hymenogastreen entwickelt^). Seitens der Basidien werden 4 Sterigmen ge-
trieben. Bei Polysacciim tritt übrigens eine Differenzirung in der Trama ein, so-
dass um jede Kammer eine besondere dünne Hülle (Peridiole) entsteht, welche
zur Reifezeit abgerundete Form annimmt (Fig. 88, Vll^r). Nach Untersuchungen
Sorokin's3) soll jeder die Kammer ausfüllende Hyphenknäuel von einem Hyphen-
aste ausgehen, der von der Wandung aus in die Kammer hineinwächst, ein Ergeb-
niss, was noch der Bestätigung bedarf
Genus i. Scleroderma Pers. Hartbovist.
Die Fruchtkörper sind mit dicker, korkartiger oder lederartiger Peridie
(Fig. 86, VI/) umhüllt. Ihre Gleba weist ziemlich kleine Kammern auf, die durch
eine bei der Reife vertrocknende und in Fetzen zerreissende dünne Trama ge-
1) TuLASNE, Fungi hypogaci.
') Doch soll nach SOROKIN ein solches bei Scleroderma verrucosum vorkommen, was de
BaRy nicht finden konnte.
2) Developpement du Scleroderma verrucosum. Ann. sc. nat. Ser. 6. tom. III.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickt'\unj,rsgcscliicl)tc.
367
Fig. 86, (B. 695.)
I Hym enogaster citrinus, Fruchtkörper in nat. Grösse. II Stück eines axilen Längsschnittes durch
einen solchen von H. tener. Man sieht die zahlreichen Gänge durchschnitten, welche mehr
oder minder radiär zur Basis gestellt sind; / die dünne Peridie. Vergr. ungefähr 5 fach.
Fig. III Fragmentchen eines ähnlichen Schnittes von //. calosponts ca. 178 fach; g bereichnet
einen querdurchschnittenen Gang, k das aus den Basidien bestehende Hymenium; sp die Sporen,
welche in der Zweizahl von den Basidien abgeschnürt werden ; / die Hyphen des Tramagewebes.
IV Fruchtkörper von Rhizopogon luUolus Fr. in natürlicher Grösse, von Mycelsträngen um-
sponnen. V Fruchtkörper von SdcroJenna vulgare in natürlicher Grösse. VI Ein eben solcher
im Längsschnitt / die dicke Peridie. VII Hymenialhyphen mit Basidien b des Pilzes, stark
vergr. I— III u. VII nach Tulasne, das Uebrige nach der Natur.
schieden werden. Die 4 kugeligen Sporen stehen auf sehr kurzen, von birn-
förmigen Basidien entspringenden Sterigmen.
Schröder ma vulgare (Fig. 86, VVI). Gemeiner Hartbovist. Schweinetriiftel.
Dieser gemeine Pilz lebt auf Grasplätzen, Weiden, an Wegen und in Wäldern und
entwickelt seine gerundet-knolligen, 2 — 7 Centim. dicken, trüflfelähnlichen Frucht-
körper im Sommer und Herbst. Sie entspringen von kräftigen Mycelsträngen und
besitzen eine derbe, lederartige, im oberen Theile oft rissig gefelderte Peridie von
bräunlicher Färbung. Die Gleba bildet zur Reifezeit eine violettbraune bis violett-
schwarze, von feinen, weissen Adern, der persistenten Trama, durchsetzte Masse.
Von unangenehmem Gerüche und Geschmacke ist der Fruchtkörper ungeniessbar. Nichts-
destoweniger wird er hin und wieder auf den Märkten bei uns als ächte Trüffel angeboten und
auch öfters zur Fabrikation von Trufifelleberwurst, deren Genuss dann meist Uebelkeit hervor-
368 Die Pilze.
ruft, verwerthe't. Offenbar besitzt er irgend welche giftige Substanzen, doch sind dieselben noch
nicht isolirt.
Genus 2. Polysaccum DC. Säckchenbovist.
Die mit mehr oder minder langem Stiele versehenen birn- oder keulen-
förmigen Lycoperdon-ähnlichen Fruchtkörper (Fig. 88, VI) besitzen zwar nur eine
dünne, hautartige eigentliche Peridie, doch wird dieselbe durch einige con-
centrische Lagen steriler, in radialer Richtung zusammengedrückter Glebakammern
wesentlich verstärkt (Fig. 86, NWb). Die eigentliche Gleba zeigt zahlreiche, rund-
liche, relativ !;rosse Kammern (Fig. 86, VII ^). Das Tramagewebe erfährt eine
Differenzirung in dem Sinne, dass um jede Kammer eine feste, geschlossene
Hülle (Peridiole) entsteht, sodass zur Reifezeit das Fruchtinnere als ein Con-
glomerat von lauter rundlichen bis erbsengrossen Säckchen erscheint, die in der
Richtung vom Scheitel der Frucht nach der Basis zu ausgebildet werden.
P. pisocarpium Fr. Im sandigen Boden von Aeckern, Heiden, Wäldern, an Wegerändern
häufig, mit rundlichen, kurz und kräftig gestielten, 4 bis 8 Centim. hohen Fruchtkörpern, zer-
brechlicher, brauner, im oberen Theile zerfallender Peridie. Die Gleba besteht aus verschieden
grossen rundlichen, durch gegenseitigen Druck eckigen, gelblichen oder bräunlichen bei der
Reife mit braunem Sporenpulver gefüllten Peridiolen.
Genus i. Bovista Pers. Bovist.
Die Fruchtkörper sind rundlich (Fig. 87, I), stiellos, die Peridie aus
2 Schichten bestehend, einer äusseren dickeren (Fig. 87, II Ä) und einer inneren
dünneren (Fig. 87, 11/). Die äussere vergängliche baut sich auf aus einem mit
weitlumigen, meist bauchigen, im Allgemeinen radial angeordneten Elementen ver-
sehenen Pseudoparenchym (Fig. 87, III a) das kleine, lufterfüllte Lücken zeigt;
die innere sehr persistente dagegen besteht aus langen, englumigen, tangential
angeordneten und dicht gewebten, aber ebenfalls kleine Luftlücken zwischen sich
lassenden Fasern (Fig. 87, III ü), welche sich später etwas verdicken und gelb
braun färben. Zwischen beiderlei Schichten allmählicher Uebergang. Der
äusseren Peridie mangelt stets eine besondere (warzige, stachelige etc.) Sculptur.
Da das ganze Innere der Frucht von der basidienproducirenden Gleba (Fig. 87,
II Gl) ausgefüllt wird, so fehlt eine Differenzirung in ein basales steriles Gewebe
und in ein terminales Glebagewebe, wie sie bei Lycoperdon vorhanden sind.
Capillitiummasse bei der Reife aus einzelnen Capillitiumsystemen bestehend,
welche makroskopisch als winzige Flöckchen erscheinen und in ihrem Aufbau
den Character von mehr oder minder reichverzweigten monopodialen Mycel-
systemen nachahmen (Fig. 85). Die Systeme sind vollkommen einzellig und
mit verdickten und gebräunten Wandungen versehen. Die Dicke der Aeste nimmt
mii dem Verzweigungsgrade allmählich ab, sodass die zimlich langen Endzweige
fein ausgezogen erscheinen. Die Sporen werden auf sehr langen Sterigmen ab-
geschnürt. Bildung einfacher Conidienträger unbekannt.
In der Jugend erscheinen die Fruchtkörper von weich-fleischiger Consistenz
und rein weisser Farbe, später nimmt die Gleba intensiv gelbe bis gelbgrüne
Pigmentirung an, die sodann allmählich ins Gelbbraune bis Dunkelbraune über-
geht, während sich gleichzeitig auch die Peridie dunkel färbt. Zur Zeit wo die
Gelbfärbung der Gleba beginnt, lösen sich die Züge der Trama sowie die Basidien
unter Verflüssigung auf, sodass das ganze Innere breiartig weich erscheint und
nur die Capillitien und Sporen erhalten bleiben. Später verdunstet das Wasser
des Innern namentlich nach dem Oeffnen der Peridie und Capillitien und Sporen
stellen jetzt eine trockne Masse dar.
Absclinitt VI. Systematik und Entwickchingspfcschiclite.
369
Fig. 87. (B. G9G.)
I — V Bo-'ista nigrcscens. I Reifer, mittelgrosser Fruchtkörper in natürlicher Grösse, durch einen
Querriss in der Nähe des Scheitels geöffnet. II Vertikalschnitt durch einen noch unreifen
Fruchtkörper. A Aeussere dicke, J innere dünne Schiclit der Peridie, Gl Gleba. III. Stück
eines Querschnitts durch die Peridie, etwa dem Fragmentchen a in Fig. II entsprechend, a
das Gewebe der äusseren Peridie darstellend, welches aus einem schwammigen, aus Ijauchigen
Zellen gewebten Pseudoparenchym besteht. / Das Gewebe der inneren Peridie, aus verfikten,
englumigen, in tangentialer Richtung gelagerten Fäden zusammengewebt. An der Grenze von
A u. / Uebergänge zwischen beiden Gcwebsformen. Vergr. iSofach. IV Ein Tramazwcig mit
Basidien B, an denen die Sporen auf 4 langen Sterigmen j/" abgeschnürt werden. Vergr. 540 fach.
V Reife Sporen mit den anhängenden Sterigmenendcn. 540 fach vergr. VI — VIII I.ycopcrdon
pyri/oniie . VI Reifer Fruchtkörper in natürlicher Grösse (Kleines Exemplar). VII Ein ähnlicher
im medianen Längsschnitt a äussere, /' innere Peridie, ,j; fertiles, c steriles Glebagewebe. VIII
390 fach. Basidien l> auf dem Tragfaden a entspringend, jede mit 4 Stcrigmen, die Basidio-
sporen in verschiedenen Entwickelungsstadien zeigen. IX Geastcr hyp-omctrkus, erwachsenes fast
reifes Exemplar in medianem Vertikalschnitt, kaum vergrössert. a äussere Gewebslagc der Peridie,
c Palissadenschicht, ^ Gleba, deren Scheitel von reifenden Sporen dunkle Farbe anzunehmen be-
370
Die Pike.
Bovista riigrescens Pers. — Dunkler Bovist, Kartoffelbovist. Er bewohnt Grasplätze,
trockne und feuchte Wiesen sowie Aecker und ist sowohl in der Ebene wie im Vor-
gebirge eine häufige Erscheinung. Im Riesengebirge traf ich ihn massenhaft bis gegen
800 Meter Höhe an. Seine Fructificationszeit fällt vorzugsweise in die Erntereit (August,
September) dauert aber bisweilen bis in den October hinein. Die Fruchtkörper entstehen
am Ende je eines kräftigen, verrweigten Mycelstianges dicht unter der Erdoberfläche und
sind zunächst von weisser Färbung und glatter Oberfläche. An die ca. i Millim. dicke äussere
fleischige Peridie (Fig. 87, II ä) schliesst sich die ums Mehrfache dünnere, auf dem Querschnitt
als blosse Linie erscheinende innere Peridie (Fig. 87, II J) an. Sobald die Frucht aus dem
Boden hervorgebrochen, trocknet die äussere Peridie an der Luft allmählich stark ein, oft unter
schwacher Areolenbildung und Bräunung, um schliesslich gewöhnlich abgeschülfert zu werden.
Die innere Peridie dagegen, deren faserige Elemente (Fig. 87, III /) sich gegen die Reifezeit
etwas verdicken und intensiv gunmiiguttgelb färben, persistirt als papierartig dünne, zähe
Haut von chokoladenbrauner, kaffeebrauner oder graubrauner Färbung mit oder ohne Glanz,
bisweilen mit einem Stich ins Violette. In Grösse und Form sind die Fruchtkörper einer
Kartoffel sehr ähnlich und zeigen an der Unterseite meist mehrere, auf die Ansatzstelle des
Mycelstranges zulaufende flache Eindrücke (Fig. 87, I). Der im Vergleich zu anderen Bovisten
beträchtliche Durchmesser schwankt zwischen l^ und 9 Centim. und beträgt gewöhnUch
3 — 6 Centim. Von den kurzen, bauchig-keuligen Basidien werden auf den 4 langen Sterigmen
4 kugelige bis eiförmige dickwandig und gelbbraun werdende Sporen von 5 Mikr. Durch-
messer abgeschnürt (Fig. 87, IV), denen bei der Reife der obere persistirende Theil der Sterigmen
als kurzes Stielchen anhängen bleibt (Fig. 87, V). Zur Reifezeit reisst die Peridie an einer ver-
dünnten Stelle, welche meist dem Scheitel entspricht, unregelmässig oder in einem Querriss auf,
bisweilen geschieht dies an 2 bis 3 Stellen. Sporen- und Capillitiummasse von der Farbe der
Peridie, aber meist noch dunkler, die Capillitiummasse nach dem Ausfallen der Sporen gelbbraun
bis graubräunlich. Die einzelnen Capillitiumfasern besitzen einen kräftigen, stark verdickten
Stamm und glänzend gelbbraune Färbung, im Uebrigen den in Fig. 85 dargestellten Charakter.
Von physiologischen Eigenschaften sind zu erwähnen: Production von oxalsaurem Kalk, der
in Form von Kry stallen und Drusen in der Gleba reichlich zur Ausscheidung kommt, viel-
fach den Capillitiumsystemen aufgelagert (die Angabe de Bary's, dass bei Bovista kein oxal-
saurer Kalk gebildet werde [Morphol., pag. 11] ist daher nicht zutreffend); ferner Bildung von
Farbstoffen, die noch näherer Untersuchung bedürfen. Die in den jüngsten Stadien noch weisse
Gleba wird später intensiv-schwefel bis goldgelb, später graubraun bis violettbraun oder schmutzig
rothbraun.
Eine noch gemeinere auf Triften im Sommer und Herbst zu findende Art, die nur i bis
2 Centim. im Durchmesser haltende Fruchtkörper entwickelt und wegen der Färbung der innern
Peridie als bleigrauer Bovist B. pluvibea bezeichnet wird, ist in den noch weissen Jugendstadien
essbar.
Genus 2. Lycoperdon Tournefort. Bovist, Staubschwamm.
Im Gegensatz zu Bovista und Geaster sind die Fruchtkörper mit mehr oder
minder deutlichem, oft sehr entwickeltem Stiel versehen und dementsprechend
von rundlicher, kreisel-, birn- oder keulenartiger Gestalt (Fig. 87, VI). An der
Peridie lassen sich wie bei Bovista 2 Schichten unterscheiden (Fig. 87, W\ab):
I. eine äussere dickere Lage von fleischiger Consistenz, welche Wärzchen,
Stacheln, Platten bildet, einen ähnlichen Bau wie bei Bovista zeigt und im
Alter zusammentrocknet und sich leicht abschülfert; 2. einer papierartig dünnen,
zähen Schicht, welche entsprechendes Gefüge wie die von Bovista zeigt, im
Alter am Scheitel dünner wird und hier schliesslich aufreisst. Die Früchte
besitzen eine kleinkammerige Gleba, welche in einen fertilen terminalen
ginnt. X u. XI kleines Exemplar eines bereits aufgesprungenen Fruchtkörpers von Geaster in der
Ansicht von der Seite und von oben. XII 390 fach. Basidien b (jede mit 8 ungestielten Sporen)
von dem Tragfaden a entspringend (VIII IX u. XII nach de Barv, alles Uebrige nach der
Natur).
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 37 1
und einen sterilen basalen Theil differencirt ist (Fig. 87, VII), worin
zugleich das Hauptcharacteristicum gegenüber Bovista und Geastcr liegt. Der
sterile Theil zeigt im Wesentlichen denselben Bau wie der fertile, nur dass die
Trama nicht mit hymenialen Elementen bekleidet ist und dementsprechend auch
kein Capillitium bildet. Die Capillitium fasern sind langgestreckt, gekrümmt,
unregelmässig verästelt, an den Enden fein ausgezogen, sonst überall von unge-
fähr gleichem Durchmesser, mit Tüpfeln versehen, scheidewandlos oder doch
nur hier und da ein Septum zeigend. Am Scheitel der birnförmigen Basidien
entstehen stets 4 lange, feine Sterigmen (Fig. gy, VIII), deren oberer Theil bei
der Reife den kugeligen Sporen in ähnlicher Weise anhängen bleibt wie bei
Bovista (Fig. 87, V).
Der gemeinste Repräsentant ist der in Wäldern, Gebüschen, auf Krde und Baumwurzeln
im Sommer und Herbst häufige Lycopcnion pyriformc Schaekk. Seine meist büschelig auf-
tretenden, gestreckt birnförmigen Fruchtkörper (Fig. 87, VI) zeigen die äussere Peridie, die im
Alter bräunlich wird und sich an der Spitze mit einem kleinen Loche öffnet, von vergänglichen
Schüppchen besetzt, während der sterile Theil der Gleba sich gegen den fertilen etwas kegelig
vorwölbt (Fig. 87, VII).
Riesige, bis \ Meter und darüber im Durchmesser haltende rundliche Fruchtkörper ent-
wickelt der Riesenbovist Z. Bovista L., der im Jugendzustande essbar und wohlschmeckend ist.
Gattung 3. Geaster Mich. Erdstern.
Ihre Repräsentanten differiren wesentlich von den Bovisten und Lycoperden:
erstens durch einen complicirteren Bau der Peridie, zweitens durch den Umstand,
dass die äussere, dicke Peridie vom Scheitel her sternförmig aufreisst(Fig. 87,, IX — XI),
was im Wesentlichen auf der mechanischen Function derjenigen Schicht beruht,
die man als Palissadenschicht bezeichnet; drittens auf der glatten Ablösung der
äusseren von der inneren Peridie, welch Letztere nur am Grunde mit der Ersteren
in Verbindung bleibt und dabei entweder gestielt oder sitzend ist; viertens durch
die Ausbildung ein oder mehrerer Mündungen, die meist besonders organisirt
sind, zahnartige Bewimperung oder einen gefalteten Saum zeigen, bei einigen
Arten durch unregelmässiges Aufspringen am Scheitel entstehen. Das Capillitium
ist entweder in Form von isolirten, schlank spindelförmigen, stark verdickten,
meist einfachen Fasern vorhanden, oder seine Hyphdn stellen ein reich ver-
zweigtes Netzsystem von querwandlosen, verdickten Röhren dar, welche der
inneren Peridie angewachsen sind.
Die Geaster-k\X.Q.x\ leben namentlich in Nadelwäldern, sandigen Boden liebend.
Einige von Noak untersuchte Arten (G. fimbriatus luid /onücatus) umhüllen mit
ihrem Mycel die Wurzelenden von Coniferen und bewirken an diesen Mycor-
rhizen-Bildungen (vergl. pag. 536), auch produciren sie Oxalsäuren Kalk, der sowohl
am Mycel als an den Fruchtkörpern zur Ausscheidung kommt.
G. hygrometricus Pers. Hygroscopischer Erdstern. In Nadelwäldern und auf sandigem
Boden unter Gebüschen häufig. Die äussere Peridie ist kräftig entwickelt, steif, beim Oeffncn
spaltet sie sich in etwa 7 — 20 Lappen, breitet sich beim Befeuchten aus, um sich beim Ein-
trocknen wieder um die innere Peridie zusammenzuschliessen. Letztere sitzt der äusseren auf
und ist mit einer sternförmig oder auch unregelmässig sich öffnenden Mündung versehen. Das
Capillitium bildet ein zusammenhängendes Netz dickwandiger Fasern. Bezüglich der Entwicke-
lung und Differenzirung der Fruchtkörper hat de Baky ') folgendes ermittelt : Junge nur erst
erbsengrosse Exemplare bestehen auf dem Querschnitt aus gleichförmigem, weichem, lufthaltigen
Gewebe zarter septirter Hyphen. Sie wachsen dann unter der Erdoberfläche zu nussgrossen
') Morphol. pag. 340.
372
Die Pil/.e.
rundlichen Körpern heran, welche nun bereits in die Pcridie und Gleha dififerenrirt erscheinen.
Erstere lässt kurz vor der Reife 6 Schichten erkennen (Fig. 87, IX). Zu äusserst einen flockig-fase-
rigen, bräunlichen Ueberzug, der sich einerseits in die den Boden durchwuchernden Mycelstränge
fortsetzt, andererseits in die äussere Faserschicht übergeht: eine dicke, derbe, den ganzen
Körper überziehende braune Haut (Fig. 87, IXa). Auf diese folgt nach innen eine weisse Schicht
(Fig. 87 IX^), welche an der Basis des Fruchtkörpers besonders mächtig ist und sich hier in die
innere Peridie unmittelbar fortsetzt (innere Faserschicht). Auf letztere folgt die Pali ssa-
denschicht (Fig. 87, IXc), die, von knorpelig-gallertartiger Consistenz, aus gleichhohen, lücken-
los mit einander verbundenen Hyphenzweigen besteht, welche senkrecht zur Faserschicht
liegen und in bogigem Verlauf von dieser entspringen. Die Zellvvände der Palissadenschicht
sind stark verdickt, geschichtet und sehr quellbar. Von dieser Schicht nach innen folgt eine
weisse Gewebslage, deren innerste Region die innere Pcridie darstellt (Fig. 87 IX^-), während
die äussere, die Spaltschichte, aus weichen, locker verwebten, in die innere Peridie vielfach
übergehenden Hyphen besteht. Ist der Pilz ganz reif, so reisst bei Einwirkung von Wasser,
infolge der Quellung der Palissadenschicht, die äussere Peridie vom Scheitel aus sternförmig
in mehrere Lappen auf (Fig. 87, XI), welche sich zurückschlagen, sodass ihre von der Palissaden-
schicht bedeckte Oberfläche convex wird. Die Spaltschicht wird hierbei zerrissen und ihre Ele-
mente bleiben als vergängliche Flocken theils der Pallissadenschicht, theils der inneren Pcridie
anhängen.
Familie 3. Lycoperdaceen; Bovistartige Bauchpilze.
Während die Fruchtkörper der Hynienogastreen und Sclerodermeen,
wie wir sahen, trüffelähnliche Früchte besitzen, ist dies bei der vorstehenden
Familie nicht der Fall. Die Fruchtkörper zeigen im fertigen Zustande eine höhere
Ausbildung, als bei jenen Familien, zunächst in Bezug auf die Peridie, denn diese
ist deutlich differenzirt in eine äussere und eine innere Peridie. Erstere zeigt bei
Bovista und Lycoperdon einfachen, bei Geaster und Sphaerobohts aber complicir-
teren Bau, indem sie hier aus mehreren, anatomisch und functionell verschiedenen
Schichten zusammengesetzt ist. Die innere Peridie wird immer in Form einer
derben, schwer zerreissbaren Haut entwickelt, die einen wirksamen Schutz für
die hymenialen Elemente abgiebt. Sie öffnet sich gewöhnlich an der Spitze,
durch unregelmässiges Zerreissen oder in einer besonders ausgebildeten Mündung.
Die äussere Peridie, sofern sie einfach i'^t, löst sich gewöhnlicli in Fragmenten
{Bovisia, Lycopei-don, Jylostoma), bei complicirterem Baue {Geaster, Sphaerobolus)
aber als einheitliches Gebilde von der inneren Peridie ab, wobei sie vom Scheitel
her sternförmig aufreisst.
Was ferner das von den Peridien umschlossene Fruchtinnere anlangt, so
stellt es entweder ein in allen Theilen fertiles Gewebe (Gleba) dar (Bovista,
Geaster)^ oder es ist in die Gleba und ein steriles Gewebe differenzirt (Lycoper-
don, Tylostoma), aus welchem sich bei Tylostoma ausserdem noch eine später
sich stark streckende Gewebspartie, die als Stiel fungirt, herausmodellirt. Die
Gleba erscheint gekammert. Ihr Tramagewebe löst sich später auf, nachdem
gewisse fädige Theile derselben sich zu Capillitiumfasern entwickelt haben,
die nur bei Sphaerobolus fehlen. Sie sind bei der Fruchtreife entweder frei und
unverzweigt (Geaster fornicatus) oder stellen mycelähnliche Systeme dar (Bo-
vista Fig. 85), oder sie erscheinen unregelmässig verästelt und bilden ein zu-
sammenhängendes Netz, was dann mit der Peridie in Verbindung steht. (Lyco-
perdon, Geaster hygrometricus) . Die Glebakammern werden entweder vom Hy-
menium überkleidet, sodass in jeder Kammer ein Hohlraum bleibt, oder die
Kammern werden von Basidientragenden Hymenialknäueln ausgefüllt (Tylostoma).
Den Basidien ist birnförmige oder dick keulige, seltener cylindrische Form eigen.
Abschnitt VI. SystcniatiU und Kiitwicl ^i^ ^ii^^ Länge von meh-
reren Fuss und eine Dicke bis zu 2 — 3 Millim. erreichen. Ueber ihren Bau ward
bereits auf pag. 294 berichtet. Sobald dieses System genügend erstarkt ist, was
in früheren oder späteren Theilen des Sommers, bisweilen auch erst im Herbst
der Fall ist, schreitet der Pilz zur Production von Frucktkörpern, die zunächst
als kleine, etwa i Millim. im Durchmesser haltende Knötchen an den Mycel-
strängen entstehen, dann zu erst erbsen-, später haselnuss-, endlich hühner- bis
gär.seei-grossen Gebilden werden (Fig. 89, I, II) und in diesem Zustande im Volks-
munde »Hexenei« oder »Teufelsei« heissen.
Während die jüngsten Zustände noch ganz homogen erscheinen, lassen die
zuletzt bezeichneten eine ziemlich weitgehende Differenzirung ihres Gewebes er-
kennen, wie man namentlich an dem medianen Längsschnitt (Fig. 89, III) ersieht.
Es lassen sich deutlich 4 Gewebspartieen unterscheiden.
i) Die Fruchthülle (Peridie), an welcher drei verschiedene Gewebslagen
hervortreten, von denen die äussere (Fig. 89, Illa) eine dicke, weisse, ziemlich feste
Haut bildet, die mitdere (Fig. 89, III <^) eine mächtige, aus vergallerteten Fäden be-
stehende, weiche, schleimige Masse darstellt, die innere (Fig. 89, III ^) eine eben-
falls feste, dünne Haut repräsentirt.
2) ein centraler, spindelförmiger Theil (Fig.89,IIIj/, IV 5/), weicherden
Stiel (auch Receptaculum genannt) darstellt. Er besteht seinerseits aus zwei Ge-
webslagen, einer axilen (Fig. 89, Ill/i, IV /^) und einer peripherischen (Fig. 89,IIIi-^),
der Stielwand. Letztere baut sich auf aus Platten eines rundlichen Pseudo-
parenchyms, welche so angeordnet sind, dass ringsum geschlossene Kammern
entstehen und zwar in mehreren Schichten; die Kammern sind zunächst noch
zusammengedrückt resp. quergezogen (etwa wie in Fig. 89, V) und angefüllt von
einem aus gallertigen Hyphen gebildeten Gewebe. Den axilen Theil des Stieles
nimmt eine ebenfalls gallertige (aus verschleimten Hyphen bestehende) Gewebs-
masse ein.
3) Der sporenerzeugende Apparat (Gleba) Fig. 89, IIH'). Er hat etwa
die Form einer Glocke und liegt zwischen der inneren Peridie und der kräftig
entwickelten Haut d, der sogenannten Huthaut. Dieser sind in etwa senkrechter
Richtung niedrige Lamellen senkrecht aufgesetzt, welche in wabenartiger Ver-
bindung stehend in die Gleba hineinragen und diese in zahlreiche grössere Ab-
theilungen theilen. Von der inneren Peridie wie von den Waben des Hutes aus
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte.
381
■ScUrtschkE.photoHallr."/S.
Fig. 89. (B. 698.)
Der Stinkschwamm. (Phallus impudiais). I Ein Fruchtkörper im St.idiiim der Reife ; st der
durch die Fruchthüllc (Peridie) a hindurchgebrochene, mit zahlreichen Luftkammern versehene
dicke Stiel; r/ der Hut, der oben bei / den abgerissenen oberen Theil der inneren Peridie trägt
und auf seiner Oberfläche mit wabig verbundenen Leisten besetzt ist, von welchen die verflüssig-
ten, mit Sporen vermischten Theile der Gleba in Form von stinkenden Tropfen <• abrinnen.
Oben rechts eine durch den aasartigen Geruch der Gleba angelockte Fliege. Der Fruchtkörper
entspringt von dem Mycelstrange w, an welchem auch noch ein halbreifer, noch geschlossener
Fruchtkörper (in diesem Zustande Hexenei ■ oder Teufelsei genannt) entspringt. Nach Kromb-
HOLZ und der Natur, in \ natUrl. Grösse. II Ein reifer Fruchtkörper im axilen Längsschnitt
von einem Strangmycel entspringend, an dem man Fruchtkörper-Anlagen in verschiedencq
382 Die Pilr.e.
gehen feine Tramaplatten, durch die die Gleba in eine Unzahl engster Kammern
getheilt wird. In diese ragen die Basidientragenden Zweige hinein. Die Basidien
schnüren an ihrem Scheitel 4 bis mehrere Basidiosporen ab, ohne dass diese auf
besonderen Sterigmen stehen (Fig. 89, VII).
4) Zwischen Stiel und Gleba befindet sich eine später erweichende Gewebs-
schicht (Fig. 89 III^), die sich nach unten in etwas festeres Gewebe fortsetzt,
das etwa Napfform zeigt (Fig. 89 lll/i). In seinem untersten Theile geht Letzteres
continuirlich in die äussere Peridie über.
Gegen die Reifezeit des Fruchtkörpers treten nun in den verschiedenen Ge-
webslagen besondere histologische (und chemische) Veränderungen ein, deren
Resultat einestheils darin besteht, dass der Stiel sich bedeutend streckt und ver-
dickt, infolgedessen die Peridie am Scheitel sprengt und die Gleba, die sich
unterdess von der inneren Peridie c und durch Vergallertung der Schicht g auch
vom Stiel selbst abgelöst hat, weit hinausschiebt. Die Gleba erscheint also nun-
mehr frei, nackt (Fig. 88, lä), und man sagt daher, der Fruchtkörper, der früher
angiocarp war, ist gymnocarp geworden. Stiel und Gleba des /%ö//«.f bieten
jetzt entfernte äussere Aehnlichkeit mit Stiel und Hut einer Morchel (daher auch
die Bezeichnungen Stinkmorchel, Gichtmorchel).
Die Streckung des Stieles erfolgt dadurch, dass die Parenchymplatten, aus
denen er besteht, und die bis dahin niedergedrückt und gefaltet waren (etwa wie
in Fig. 89 V), sich glätten und aufrichten (ähnlich den Falten einer bunten
Papierlaterne, vergl. Fig. 89 VI), ein Vorgang, der sich z. Th. dadurch erklärt,
dass die Kammern durch Gasentwickelung aufgebläht werden, wobei der sie an-
fänglich erfüllende Gallertfilz zerrissen wird. Im völlig gestreckten Stiel zeigen
die Kammern des durchschnittenen Stieles die beträchtliche Grösse von mehreren
Millimetern im Durchmesser (Fig. 89 II). Bei der Streckung des Stieles wird
auch der axile Gallertfilz zerrissen. Reste bleiben oft noch im Scheitel hängen
(Fig. 89,11). Die Höhlung wird mit Luft erfüllt.
Bevor die Stielstreckung eintritt, spaltet sich die Gleba von der inneren
Peridie ab, und auch der Zusammenhang mit dem Gewebe g und dem Napf n
wird gelockert. Da das Gewebe g bei der Stielstreckung zerreisst, so wird die
Verbindung zwischen Huthaut und Stiel natürlich aufgehoben.
Während dieser Vorgänge beginnen die Elemente der braungrünen Gieba
(Trama und Basidien) zu verschleimen und zu zerfliessen, um schliesslich mit
den Sporenmassen vermischt als aasartig stinkende, Aasfliegen anlockende Massen
von dem wabigen Hute abzutropfen (Fig. 89, le).
Grössen bemerkt. Im oberen Theile der Stielhöhlung ist der Rest des zerrissenen axilen Gallert-
gewebes zu sehen. Der Hut ist vom Stiel getrennt, infolge natürlicher Zerreissung des «wischen
Beiden befindlichen Gewebes (nach Krümbholz und der Natur, | natiirl. Grösse). III Axiler
Längsschnitt durch einen halbreifen, noch geschlossenen Fruchtkörper; a äussere derljc, /> mitt-
lere gallertige, < innere Schicht der Hülle (Peridie); <• Gleba; Haut des sogenannten Hutes;
-f/ .Stiel; ^'- Gewebe zwischen Stiel und Glelia resp. Hut, das sich nach unten in die breitere
Gewebemasse n, den sogenannten Napf, fortsetzt; // das centrale Gallertgewebe des Stieles
(nach Sachs, etwa 5 der natürlichen Grosse). IV Schematischer Querschnitt durch einen eben-
solchen Fruchtkörper. Bezeichnung wie bei III. V 7 fach ; Stück eines Längsschnittes des
Stieles von Pltallus caninus, vor der Streckung; die Kammerwände noch gefaltet und nieder-
gedrückt. VI 7 facli. Ebensolches Stück, vom bereits gestreckten Stiele entnommen; die Kammer-
wände L. Th. aufgerichtet, infolge von Gasentwickelung. VH 26ofach; Basidien von Pltallus
caninus mit ihren sterigmenlosen Sporen. Fig. V— VII nach de Bary.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgcschichte. 3S5
Die eben angeführten wesentlichsten p:iemcnte des äusseren Baues und der Entwicklung
eruirten namentlich Corda ') und de Bary^). Neuerdings hat van Bambkke^j auch die bisher
vernachlässigte anatomische Kenntniss des Pilzes gefördert, indem er namentlich die feinere
Structur der Peridie studirte. Hierbei stellte sich heraus, dass das Gewebe derselben in ge-
wissem Alter aus 6 verschiedenen Schichten besteht, von denen einzelne wiederum in 2 bis
3 Lagen gegliedert sein können. Die oben erwähnte äussere Peridie, innere Peridie und Gallert-
schicht erhalten hiernach den Werth von Gewebecomplexen. In Bezug auf Anordnung, Rich-
tung, Verzweigung der die einzelne Gewebesysteme zusammensetzenden Hyphen, die Form,
Grösse, Inhalt, Vergallertungsfähigkeit etc. ihrer Elemente (Zellen) ergaben sich bei den einzelnen
Gewebslagen wichtige Unterschiede. In dem Niveau der inneren Peridie sowie in dem die
Stielhöhlung anfänglich füllenden Gewebe fand van Bambeke häufig eigenthümliche »keulen-
förmige Hyphen» mit rothgelb gefärbtem Inhalt ausgestattet, übrigens scheidewandani und spär-
lich verzweigt.
In physiologischer Hinsicht bleibt zu bemerken, dass /'//. impndkus oxalsauren
Kalk producirt, und zwar tritt er, wie de Bary zeigte, auf der Rinde der Mycelstränge in
reichen Ablagerungen auf, nach van Bambeke auch in den »keuligen Hyphen«" Ausserdem
enthält der Pilz, wie bereits Braconnot constatirte, Mannit (vergl. pag. 395). In der Gleba
und der Peridie, besonders aber in ersterer, werden ferner Pigmente erzeugt, und zwar konnte
ich im alkoholischen Extract der Glebamassen noch geschlossener P'ruchtkörper einen gelben,
wasserlöslichen, amorphen Farbstoff von Säurecharacter, sowie ein gelbes Fett nach-
weisen, van Bambeke fand in den »keuligen Hyphen« einen rothgelben Körper. Schon
Braconnot giebt an, dass der Fruchtkörper ein fettes Oel und ein wallrathartigcs Fett
enthalte.
Die Seitens älterer Botaniker und Mediciner gemachte Annahme, der Fruchtkörper enthalte
giftige Substanzen, konnte Krombholz wenigstens für den noch geschlossenen Zustand nicht
bestätigen; er ass ein ganzes »Hexenei« ohne jede üble Folge. Der Fruchtkörper ist nach ihm
weder von Geschmack noch von Geruch unangenehm, nur schmeckt er infolge der schleimigen
Beschaffenheit der Galleitschicht der Peridie sehr fade. Möglich ist aber, dass die so übel-
riechende reife Gleba giftige Bestandthcile enthält.
Den Ruf eines Aphrodisiacums verdankt der Phallus wohl seiner Penh-Yüxxw. Noch
heute sollen die Hirten den Pilz bisweilen an Thiere, deren Brunst sie befördern wollen, ver-
füttern. Allein in den Versuchen von Krombholz reagirten weder verschiedene grosse Thiere
(Affen, Stiere, Hengste, Böcke, Hunde), noch auch Menschen in gedachtem Sinne.
Der in Süddeutschland vorkommende Phallus caninus wurde von de Bary (1. c.) entwick-
lungsgeschichtlich sehr eingehend untersucht.
Gruppe IL Uredineen oder Rostpilze.
Sämmtliche Vertreter dieser natürlichen Gruppe sind Entophyten, welche
zumeist in Phaneroganien, selten in Gefässkryptogamen schmarotzen. Sie
entwickeln ein zwischen den Wirthszellen verlaufendes (intercelluläres) Mycel,
von welchem seitliche Aestchen in die Wirthszellen hineingetrieben werden. Die-
selben functioniren als Saugorgane und werden oft in eben so typischer
Haustarienform gebildet, wie z.B. beiden Peronosporeen. Dies gilt bei-
spielsweise für Uromyces Foae Rabenh. (Fig. 4, II s. Erklärung) u. Calvpiospora
Göpperüana Kühn nach Hartig (Fig. 97).
Wie bei den Basidiomyceten und Brandpilzen, so tritt auch in der vor-
liegenden Gruppe die Fructification immer nur in Form von Conidien-
') Icones tungorum V. pag. 70. Taf. 7 (1842.)
-) Zur Morphologie der Phalloideen. Beitr. zur Morphologie der Pilze Bd. 1. Kcilic I.
pag. 55 (1864). Vergl. auch: Vergleichende Morphol. und Biologie der Pilze, pag. 346.
3) Recherches sur la morphologie du Phallus (Ithyphallus) iiiipudicus (L). Bui.i.. tic la
Soc. roy. de botanique de Belgique. t. XXVIII. I pag. 7 — 50. (1889).
384 i^'s Pilze.
biidungen auf, welche aber in einer gewissen Mannigfaltigkeit vorkommen.
Kein einziger Repräsentant erzeugt Sporangien, wie sie den Ascomyceten
eigen sind.
Im Allgemeinen lassen sich die Conidienfructificationen unter die
beiden Kategorieen der Conidien flüchte (Pycniden) und Conidienlager bringen.
Einfach fädige Conidienträger von Schimmelform fehlen, i)
I. Conidienlager mit Uredosporen (auch Sommersporen-Lager oder
kurz Uredo genannt) Fig. 32, A.C. Nur selten grössere Ausdehnung erreichend
stellen sie meist kleine, strich- oder punktgelbe Häufchen von orangegelber bis
rothbrauner Farbe dar, welche anfangs von der Epidermis bedeckt sind, später
aber dieselbe durchbrechen. Ihre Entstehung erfolgt in der Weise, dass das
Mycel unmittelbar unter der Oberhaut der Nährpflanze durch reiche Verzweigung
ein mehr oder minder dichtes Geflecht bildet, welches zahlreiche, einzellig
bleibende Conidienträger (in dichter, zur Epidermis senkrechter Stellung)
treibt, an deren Enden einzellige, relativ grosse und leicht abfallende Conidien
gebildet werden, entweder einzeln oder in Ketten (Coleosporiiim Rhinanthacearum) .
Von meist ellipso'idischer, minder häufig birnförmiger oder kugeliger Gestalt,
zeigen sie in der farblosen mit Wärzchensculptur versehenen Membran 2 — 8
äquatorial gestellte, als Keimstellen dienende Tüpfel (Keimporen) und einen
an orangegelben Oeltropfen reichen Inhalt,
Man hielt die in Rede stehenden Conidienlager zur Zeit, wo man die Rostpilze noch wenig
kannte, für selbständige Pilze, für die man die Gattung Uredo aufstellte und diesen Namen
hat man in Uredospore, Uredolager, Uredohäufchen, Uredo form als terniinus techni-
cus fortbestehen lassen. Da die Conidien vorzugsweise den Sommer hindurch producirt werden
und nicht dazu befähigt sind, den Winter zu überdauern, so pflegt man sie auch als S o m m e r-
sporen zu bezeichnen.
Zwischen die Conidienträger schieben sich bei gewissen Vertretern sterile
einzellige Hyphen von keuliger Form (Fig. 37, V p), welche Paraphysen heissen.
Sie bilden sich oft auch am Rande der Lager. (Auch in manchen Teleuto-
sporen-Lagern sind sie zu finden).
Bei der Keimung treiben die Uredo-Conidien an den den Keimporen ent-
sprechenden Stellen Keimschläuche, welche keine Secundärconidien (Sporidien)
abschnüren, sondern unter passenden Bedingungen sich sofort zum Mycel ent-
wickeln.
2. Conidienlager mit Teleutosporen (Wintersporenlager). Sie stellen
gewöhnlich flache Häufchen von rundlicher oder gestreckter Form dar
(Fig. 32, B\ Fig. 2>'h ^\ seltener bilden sie ausgedehnte Polster oder säulchen-
resp. hornförmige Gebilde. In der Regel sind sie von viel dunklerer Farbe,
als die Uredolager, meist erscheinen sie dunkelbraun bis schwarzbraun, selten
roth oder rothbraun. Bezüglich des Entstehungsmodus gilt im Wesentlichen das
von den Uredolagern Gesagte; nur die säulenförmigen Teleutosporenlager von
Cronartium., die eher den Namen eines gewebeartigen Körpers verdienen, ent-
stehen wahrscheinlich in anderer, noch nicht bekannter Weise.
Die Teleutosporen trennen sich nicht von dem Träger. Sie sind zunächst
immer einzellig. Je nach den Gattungen bleiben sie es entweder (Uromyces,
Melampsora) , oder sie werden zwei- bis mehrzellig, je nachdem sie sich einmal
oder öfter durch Querwände resp. Längswände theilen. Durch eine Quer-
') Man müsste denn die sogleich zu bespreclienden »Promycelien« als solche ansprechen
wollen.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 385
wand zweizeilig erscheinen die Teleutosporen von Puccinia (Fig. 32, D) und
Gymnosporanghim (Fig. 95, B). Dreizellig sind die Teleutosporen von Triphrag-
mium. Es entsteht zunächst eine Querwand, worauf sich die obere Zelle noch
durch eine Längswand theilt (Fig. 61, IX X). Durch mehrere Querwände 4 bis
mehrzellig werden die Teleutosporen von Phragmidium (Fig. 94), Chrysomyxa
(Fig- 12> B) und Colcosporium. Die Calypiospora-']^Q\Qnto%'^oxe. theilt sich durcli
senkrecht auf einander gesetzte Längswände in 4 Zellen (Fig. 97, 98).
Die in Rede stehenden Conidienformen treten im Allgemeinen am Ende der
Entwickelung auf (daher der Name Teleutosporen) im Spätsommer oder Herbst.
Sie sind im Gegensatz zu den übrigen Conidienformen vortrefflich ausgerüstet,
längere Trockenheit, grosse Feuchtigkeit, Winterkälte etc. ohne Nachtheil zu er-
tragen (Dauersporen, Wintersporen). Man darf sie daher als die eigentlichen
Erhalter der Species ansehen: Jene Ausrüstung besteht in einer dicken, derben, ge-
schichteten und gebräunten Membran (vielleicht ist dasExosporium, das bei manchen
Arten Stachel-, hörn-, leisten- oder warzenförmige Sculptur zeigt (Fig 61, X),
verkorkt oder einer mächtigen Schutzgallert (Gymnosporangiu/n. Coleosporiuni)
sowie in der Aufspeicherung reicher Reservestoffe (Plasma und Fett) im Inhalt.
Die Auskeimung, die bei gewissen Vertretern sogleich nach der Reife erfolgen
kann, bei dem Gros aber erst im Frühjahr eintritt, findet in der Weise statt,
dass an bestimmten, durch Keimporen bezeichneten Stellen relativ kurze, sich
durch Querwände gliedernde Mycelfäden oder Träger (Promycelien) entstehen,
welche auf kurzen Seitenästchen kleine Conidien (Sporidien genannt) abschnüren
(Fig. 90).
3. Spermogonien (Fig. 21, II .?/>). Dem blossen Auge erscheinen sie als
winzige, meist rothe (im Alter gebräunte) Pünktchen, unter dem Mikroskop als
birnförmige, mit Mündung versehene Früchtchen (Fig. 21, Wsp^. Es lassen sich
an ihnen unterscheiden: die Wandung, gebildet aus dicht verflochtenen Fäden,
und das Hymenium, aus winzigen, pfriemenförmigen Conidienträgern gebildet,
an deren Spitzen sehr kleine ellipsoidische oder eiförmige Conidien
abgeschnürt werden. Die an der Mündungsregion gelegenen Conidienträger
bleiben steril und verlängern sich zu haarartigen, den Mündungsbesatz dar-
stellenden Gebilden. Die in grosser Menge erzeugten Conidien werden in
der Weise entleert, dass sich durch theilweise Vergallertung der Haut der
Conidienträger, vielleicht auch der Fruchtwand und der Conidienmembran
eine Schleimmasse bildet, welche bei Zutritt von Feuchtigkeit die Zellchen
aus der Mündung der Früchtchen in Form eines Cirrhus heraustreibt. Auf-
fälligerweise hat man die kleinen Conidien (wenige Arten ausgenommen)
trotz aller Variirung der Nährsubstrate bisher nicht zur Keimung zu bringen
vermocht. Hierin sowie in ihrer auffälligen Winzigkeit sah man früher Gründe,
sie für Spermatien, also männliche Zellen anzusprechen und die Frücht-
chen Spermogonien zu nennen; doch ist niemals ein Organ bei den Ure-
dineen aufgefunden worden, welches sie befruchten könnten. Die Vermuthung,
dass es etwa die Aecidienfrucht-Anfänge seien, hat sich nicht als richtig er-
wiesen. Wahrscheinhch hat man es mit Rückbildungen gewöhnlicher Co-
nidien zu sehr kleinen, nicht mehr keimfähigen zu thun, oder aber mit
ehemals männlichen Organen, die ihre Function verloren haben. Wollte man
gegen diese Auslegungen die Thatsache der massenhaften Production der Sper-
mogonien ins Feld führen, so wäre zu erwidern, dass auch die Antheridien der
386 Die Filze.
Saprolegnieen, die ja nachweislich ihre sexuelle Function verloren haben, massen-
haft erzeugt werden.
Einige Uredineen (Melampsora, Phragmidiiim) entwickeln übrigens ihre Sper-
mogonien in Lager form.
4. Aecidien genannte Conidienfrüchte. (Fig. 21, I u. Ilß; Fig. 96.)
Mit blossem Auge oder der I.upe betrachtet erscheinen sie in geschlossenem
Zustande als säulchen- oder birnförmige Gebilde, in geöffnetem meist becher-
förmig (Fig. 21, I). Sie entstehen in der Weise, dass an gewissen Mycelstellen
eine reiche Bildung von kurzen Seitenzweigen stattfindet, die sich zu einem rund-
lichen Knäuel verflechten, das auf dem Querschnitt ziemlich dichtes, parenchy-
matisches Gefüge zeigt (Fig. 21, W. a^). In diesem Körper und zwar in der ba-
salen Region entsteht nun das Hymenium (Fig. 21, Il/i) in Form einer flachen
Schicht kleiner, keulenförmiger Träger (Fig 21, I^), deren jeder eine Kette von
Conidien abschnürt (Fig. 21 II ö!^, III IV). Von Letzteren werden bisweilen
»Zwischenstücke. ..
„ limosac
Lysimachia-Kxi&n
Carex limosa
„ Moliniae
Orchideen
Gräser (Molinia)
,, Phragviitis
Ampfer-Arten
Schilf (Phragmites)
Uromyces Pisi
Euphorbien
Vicia, Lat/iyrus
„ Dactylidis
Ranunkeln
Gräsern
Gyiitnosporangiunt fiisaim
Birnen
Juniperus Sabina
„ juniperinum
Sorbus
\^ üchhoXdtr (yunipenis arnij/iiinis)
Calyptospora G'öppertiana
Weisstanne
Preiselbeere
Coleosporiurn Senecionis
Kiefer
Si'?ieiio-Ax\.cn
Chrysomyxa Lcdi
Fichte
LfJu/ii palitstrc
Was die Lebensdauer der Uredineen anbetrifft, so sind die meisten ein-
jährig. Dagegen perenniren die Mycelien von Calyptospora G'öppertiana Kühn,
Endophy/ium Sempervivi und E. Euphorbiac, Gymnosporangium fiiscum u. A.
In Bezug auf Wahl der Wirthspflanzen verdient hervorgehoben zu werden,
dass jede autöcische Species im Allgemeinen nur Pflanzen eines engeren Ver-
wandschafiskreises befällt, entweder nur verschiedene Arten derselben Gattung
oder nur verschiedene Gattungen derselben Familie, oder gar nur eine einzige
Species. Folgende Beispiele werden dies erläutern :
Urottiyct's Fabac (Pers.)
„ appendiadaius (Pers.)
,, Pofygoni (Pers.)
,, Geranii (D. C.)
„ Trifolii (Hedwk;)
„ Betac (Pers.)
„ Rtimicis (ScHUM.)
,, Genistac (Pers.)
Puccinui Porri (Low.)
,, Gaiii (Pers.)
Epihbii (D. C.)
Ervoideen und Lathyreen.
Phaseoleen.
Polygoneen.
Geranium-KrXtrk.
Tri/'o/i}/m-A.Tten.
Beta vulgaris.
Rumcx-hx\.),
(B. 699.) Fig. 90.
Puccinia graminis Pers. A und B Keimung
einer Teleutospore t mit Bildung eines Pro-
mycels />, welches bei sp Sporidien abschnürt.
C Keimung eines Sporidiums sp auf dem
Blatte von Berberis (Stück der abgezogenen
Epidermis mit einer Spaltöffnung) , / das
durch die Epidermiszelle eingedrungene Stück
des Keimschlauches. D Keimung einer Uredo-
spore u mit 2 verzweigten Keimschläuchen,
von denen der eine ziemlich lang erscheint.
(Nach DE Bary aus Frank's Handbuch).
AVjschnitt VI. Systematik uml Enlwickcliingsgeschichtc. 391
die wenn die Spore auf ein Grasblatt
gelangt ist, durch eine Spaltöffnung
hindurch wachsen und nun wiederum
ein Mycel mit Uredo entwickeln.
So kann die Erzeugung von Uredo-
Generationen sich noch mehrfach
wiederholen, bis endlich in den
Uredo-Rcäschen die Bildung von Te- [| ^ i'-y- Qi- (B. 70<..)
1 , u • ^ c- j h=ii Teleutosporcn von Puccinia
leutosporen beginnt. Sie werden V\ , . y^^,^ . .,.
r c »I straminis tivL. von zweizeiliger
schliesslich immer zahlreicher und(B.689.) Fig. 92. Gerste; einige einzellig, aoo-
verdrängen gegen das Ende des Teleutospore von ^^'^^- (Aus Frank's Hand-
Sommers hin^ die Uredo schliesslich P'^cdniacoronata buch.)
vom Hafer.
vollständig. Die Streifen, welche diese
Fructification bildet, werden damit immer dunkler braun, zuletzt fast schwarz
(Fig. 32, B). Die Teleutosporen (Fig. 32, D) sind sculpturlos und bleiben auf
ihren Trägern den Herbst und Winter über sitzen, erst im Frühjahr wie oben
angegeben auskeimend. — Da die Kultur-Gräser, wie gezeigt, von den Aecidio-
sporen der Berberitze inficirt werden, so empfiehlt es sich, die Sträucher der
letzteren Pflanze aus der Umgebung der Getreidefelder möglichst zu entfernen.
Pf. (^Hetereupuccinia) straminis Fuckel. Punktrost des Getreides. Bildet seine Spermo-
gonien und Aecidien auf Asperifolien (z. B. Lycopsis arvensis), Uredo und Teleuto-
sporen, die im Vergleich zu P. graminis meist mehr in punktförmigen Häufchen auftreten,
auf Getreidearten (Roggen, Weizen) und wildwachsenden Gräsern (namentlich Bromus).
3. P. coronata CoRDA. Kronenrost. Durch scheitelständige hornartige Auswüchse der
Teleutosporenhau ausgezeichnet, die eine Art Krönchcn bilden. Uredo und Teleutosporen werden
auf Avena saiiva und manchen wildwachsenden Gramineen, Spermogonien und Aecidien auf
Rkamnus-Krten erzeugt.
Gattung 2. Uromyces Link.
Von Puccinia im Grunde nur dadurch abweichend, dass di e Teleuto-
sporen aus einer einzigen Zelle bestehen (Fig. 93), welche nur einen einzigen,
scheitelständigen Keimporus besitzt.
Die Schröter' sehe Eintheilung der Arten entspricht der von Puccinia, also :
I. Euroiiiyces. Mit Spermogonien, Aecidien, Uredo, Teleutosporen.
a) AiiUiiromyces. Alle Fruchtformen auf derselben Wirthsspecies.
b) Hetereiiromyces. Spermogonien u. Aecidien auf einer, Uredo und Teleutosporen
auf einer andern Nährspecies.
II. Bmchyiirouiyces. Nur Spermogonien, Uredo und Teleutosporen.
III. Heinitiromyces. Uredo und Teleutosporen.
IV. Uromycopsis. Spermogonien, Aecidien, Teleutosporen auf derselben Pflanze.
V. Micriiromyces. Nur Teleutosporen, nach einer grösseren Ruhepause keimend.
IV. Lepturornyces. Nur Teleutosporen, sofort nach der Reife keimfähig.
1. Uromyces (Iletercuromyccs) Pisi (Persoon). Erbsenrost. Er cnt\vickelt in Euphorbia Cypa-
rissias ein die ganze Pflanze durchwucherndes, übrigens in dem Rhizom ausdauerndes Mycel,
welches im Frühjahr Spermogonien und Aecidien bildet. Die Aecidium-Sporcn dringen dann in
P>bsen (Pisum sativum) sowie auch in Lathyrus- und r/ Die neuen Triebe im Jahre nach
der Intection werden unter dem Ein-
flüsse des Mycels dicker und nur die
Spitze wird nicht deformirt. c Jüng-
ster Trieb, d Abgestorbener Trieb
(nach Hartig).
1) Arbeiten aus dem forstbotanischen Institut München, Bd. I u. Lehrbuch der Baumkrank-
beiten II Aufl. 1889.
Abschnitt VI. Systematik und Enfwickelungsgeschichte.
395
Jahre werden aber die neuen Triebe in
der vorbeschriebenen Form beeinflusst.
Das Pilzmycel wächst in die neuen Triebe,
veranlasst durch Fermentausscheidung eine
Vergrösserung aller Rindenzellen, kann
diese Einwirkung aber nur so lange aus-
üben, als die Zellen der neuen Triebe
noch jung sind. Da nun das Mycel lang-
sam im Triebe aufwärts wächst, erreicht
es die Spitze desselben erst zu einer Zeit,
in welcher die Zellen der Rinde schon
völlig ausgebildet sind und vermag sie
nicht melir zur Vergrösserung anzuregen.
Das Mycel wächst aber bis zur obersten
Knospe empor und kann schon in dem-
selben Jahre deren Austreiben veranlassen.
Das intercellular perennirende Mycel ent-
nimmt durch Haustorien die Nahrung aus
den Parenchymzellen (Fig 98), wächst so-
dann gegen die Oberhaut hin, unter den
Epidermiszellen keulenförmig sich ver-
dickend (Fig. 98, aa).
Auch in die Epidermiszellen sendet
es Saugwarzen b, die sich durch ihre Ge-
stalt sofort unterscheiden von den in die
Rindenparenchym und Epidermiszellen aus
dem Stengel von 1'acciniuin Vitis Idaea. Das
Mycel ist intercellular und legt kurze, an der
Spitze anschwellende Aeste an die Aussen--
wand der Zellen, die durch einen feinen
Fortsatz durchbohrt wird, worauf sich im
Innern der Zelle eine sackartige Saugwarze
entwickelt. Unter den Oberhautzellen er-
weitern sich die Hyphen keulenförmig aa.
Saugwarzen b und Teleutosporenmutterzellen
c entwickeln sich in den Epidermiszellen
420 fach. (Nach Hartig).
Epidermiszellen hineinwachsenden jungen Sporenmutterzellen cc.
In jede Epidermis-
zelle wachsen etwa 4—8,
meist 6 solcher Mutter-
zellen, welche sich ver-
grössernd den ganzen
Innenraum einnehmen
und sich dann in je
4 Teleutosporen theilen,
die pallisadenförmig ne-
beneinander stellen (Fig.
99). Im Mai des nächsten
Jahres bei feuchter Wit-
terung keimt jede Te-
leutospore zu einem Pro-
mycel aus (Fig. 99 /'), an
dem auf kurzen Sterigmen
die Sporidien sich ent-
wickeln (Fig. 99 c). Ge-
Fig. 99. (B. 707.)
Preisselbeerstengels mit reifen und
Oberhaut und Rinde des
keimenden Dauersporen der Calyptospora Goeppi-rtiatta. a Die in
4 Dauersporen getheilten Mutterzellen stehen meist zu 6 in einer
Epidermiszclle. b Proviycdiuni einer keimenden Dauerspore, an
dem nach Entstehung von drei Querwänden meist 4 Sporidien auf
kleinen Sterigmen e sich entwickeln. 420 fach. (Nach IIartig).
angen diese aul die jungen Nadeln der Weisstanne, so dringt ihr Keimschlauch
ein und aus dem Mycel entstehen nacii 4 Wochen auf der Unterseite der Nadeln
je zwei Reihen von Aecidien, die durch eine sehr lange Peridie ausgezeichnet
sind (Fig. 100 ab). Die Peridien platzen an der Spitze in verschiedener Weise
auf und entlassen die Sporen (Fig. 100^). Diese sind dadurch ausgezeichnet,
26»
396
Die Pilze.
dass die Zwischenzellen, welche die einzelnen Sporen von einander trennen,
sehr lang gestreckt sind (Fig. 21, IV z 70^. Gelangen die Aecidiensporen auf die
Epidermis einer Pflanze xox\ Vaccinium Vitis fdaea, so keimen sie und zwar ent-
weder in einem gleichmässig dick bleibenden, zuweilen
sich verästelnden Schlauche, oder mit einem gegen
das Ende hin sackartig sich verbreiternden Keim-
schlauche. Die Infection erfolgt durch eine feine, von
dem Sporenkeimschlauche ausgehende Hyphe.
Die Tannennadeln erhalten sich noch ziemlich
ange Zeit völlig grün und fallen erst im Laufe des
Sommers ab, doch werden noch im August grüne
^ Nadeln mit den vertrockneten Aecidien gefunden.
_^Jl \#-fl-, welche durch Ustilaqo Maydis verursacht wurden. I— V nach der Natur,
VI nach Tülasne.
inlercellular verlaufend und vielfach Haustorien von mehr oder minder
characteristischer Form (vergl. pag. 281) in die Zellen hineinsendend. Dagegen
ist die Fructific ation im Allgemeinen auf bestimmte Organe, sei es oberirdische
'} Vergleiche das bei 'I uburcin'ui Gesagte.
Al)schnitt VI. Systematik uiui Entwickflungsgescliichtc. 399
oder unterirdische lokalisirt. So bilden Weizenbrand, Haferbrand ihre Sporen
in den Früchten resp. Samen, der Roggenstengelbrand (Urocystis occulta) fructificirt
im Gewebe des Halmes (Fig. 10 1, I) und der Blätter, der Veilchenbrand (Urocystis
Violas) in Blattstielen und Blättern (Fig. loi, II), Ustilago violacea nur in den
Staubbeuteln von Sileneen und Alsineen, Ust. Cardui, Tragopogonis und Scorzo-
nerac nur in allen Blüthentheilen der betreffenden Pflanzen, Kühn's Paipalopsis
Irmischiae ebenfalls nur in allen Blüthenorganen von Primula, Entylotna Ascher-
sonü und Magnusi nur am Wurzelhalse und unteren Stengel von Helichrysum,
Gnaphalium, u. s. w. (Fig. loi, III IV).
Charakteristisch für die meisten Ustilagineen ist der Umstand, dass diejenigen
Wirthsorgane oder Theile derselben, wo der Pilz fructificirt, mehr oder minder stark
deformirt werden (Fig. loi, II) und im. Innern schliesslich, nach völliger Zerstörung
des Gewebes, mit brauner bis seh warzer Sporenmasse erfüllt erscheinen,
die der Volksmund »Brand« genannt hat. Besonders auffällig nach Grösse und
Form sind z. B. die Auswüchse, welche Ustilago Maydis an Halm und Blüthen-
ständen des Mais (Fig. 10 1, VI), Entyloma Asckersoiüidim unteren Stengel von Heli-
chrysum hervorruft (Fig. loi, IV), ebenso die Beulen, welche der Veilchenbrand an
Blattstielen und Blattflächen erzeugt (Fig. loi, II). Häufig haben auch solche Wuche-
rungen Verkrümmungen und Verdrehungen der betreftenden Organe zur Folge.
Die Fructificationsh eerde anderer Arten dagegen treten in ganz anderer, weniger
in die Augen springender Form auf, indem sie meist bloss Fleckenbildung (an
Blättern und Stengeln) hervorrufen, die oft anderen Blattflecken-bildenden Pilzen
deutlich ähnlich sehen. Der Name »Brand« passt für solche Formen des Auf-
tretens also eigentlich nicht.
Während man früher glaubte, der Parasitismus dieser Pilze sei ein ganz
strenger, hat Brefeld neuerdings gezeigt, dass sich dieselben auch in Nährflüssig-
keiten züchten und wenigstens bis zu gewissen Fructificationen (in Conidien)
bringen lassen. Dauersporenformen in künstlichen Substraten zu erzeugen ist
dagegen, Tilletia Caries ausgenommen, bisher nicht geglückt und vielleicht über-
haupt nicht mögHch.
Im Allgemeinen produciren die Brandpilze vier verschiedene Frucht-
formen:
I. Die gewöhnlichen, von jeher als charakteristischste Fructification angesehenen
Dauersporenapparate.
2~ Conidienträger, welche leichtkeimende, zartwandige Conidien abschnüren
, (Fig. 102, VII; Fig 105, II, 107, III ß).
3. »Sporidien« genannte kleine Conidien, welche bei der Keimung der Dauer-
sporen seltener direct, gewöhnlich an sehr kurz bleibenden Keimschläuchen
(Promycelien) entstehen (Fig. 102, III; 104, .y; 107, VIII (^<:, Xa—d) und sich
bei gewissen Arten durch hefeartige Sprossung (Fig. 102, IV) weiter
vermehren.
4. Gemmen (Fig. 102, VI^).
Es fehlen den Ustilagineen also (ebenso wie den Uredineen und Basi-
diomyceten) Sporangienbildungeni) und hierin liegt ihr Hauptunterschied
gegenüber den Schlauchpilzen (Ascomyceten). Andererseits erreicht die Coni-
dienfructification, da sie nicht bis zur Bildung von eigentlichen Co nidicnfrüchten
') "Wie man daher den Sporangien bildenden Protoiiiyccs mit i>E Barv zu den l'stil.igineen
stellen kann, ist nicht einzusehen.
\\
400 Die Pilze.
vorschreitet,, nicht die Höhe der Entwickelung, welche die Uredineen auf-
weisen.
Was zunächst die Dauersporen- Apparate anbetrifft, so kann man ein-
fachere und complicirtere Formen unterscheiden mit verschiedenen Ueber-
gängen zu einander. Im einfachsten Falle werden nackte Dauersporen erzeugt,
entweder indem vereinzelte oder wenige benachbarte Zellen des Mycels unter
starker Aufschwellung sich abrunden (Erityloma), oder indem ganze End- und
Seiten- Aeste, die gerade oder gekrümmt (oft spiralig gewunden) sein können, sich
in kurze Zellen gliedern, deren jede zur meist rundlichen (oft durch gegen-
seitigen Druck eckigen) Spore sich ausbildet (Usülago, Tillctia [Fig. 105, IV]
Schröteria). Bei den erstgenannten Beiden t}uellen die Membranen solcher Zellen
vorher vielfach erst gallertartig auf.
Einen Schritt weiter geht die Ausbildung des in Rede stehenden Apparates
bei Urocystis] hier entsteht er nach Win ter am Ende von Seitensprossen des
Mycels in der Weise, dass sich wenige Seitenästchen bilden, die sich an das
Ende anschmiegen und dasselbe umwachsen. Hieraul schwillt jenes Ende an,
bleibt entweder einfach oder theilt sich später in zwei bis mehrere Zellen, die
sich zu Dauersporen umwandeln. Auch die Hüllzweige theilen sich, bilden
sich aber nicht zu Dauersporen aus, sondern verlieren ihren Inhalt und bilden
die Hülle der Dauersporen, die man früher auch wohl als »Nebensporen« be-
zeichnete (Fig. 106).
Noch eine Stufe höher stehen nach Woronin's, F. v. Waldheim's und Frank's
Untersuchungen Tuburcinia, Sorosporium und Tolyposporiuvi, wo im nahezu fer-
tigen Znstande ein relativ grosser Sporencomplex mit allerdings vergänglicher
Hülle vorhanden ist. Der oder die Sporen bildenden Zweige, die meist unregel-
mässige oder spiralige Krümmungen annehmen (Fig. 107, V VI), werden auch
hier umwachsen von Aesten, die aus der Umgebung entspringen und eine Hülle
bilden (Fig. 107, VI VII a—d). Jene Zweige gliedern sich hiernach offenbar reich-
lich und die so entstehenden Zellen schwellen auf, verwachsen mit einander,
bekommen reichen Inhalt und dicke braune Membran und gehen so in den
Sporenzustand über ^Fig. 107, d). Das umhüllende Fadengefiecht wird melir und
mehr undeutlich, um schliesslich so völlig zu verschwinden, dass nur der rundliche
Sporencomplex übrig bleibt (Fig. 107, VIII X).
Bei Doassansia und Sphacelotheca endlich erreicht der Dauersporenapparat
offenbar seine höchste Stufe der Ausbildung: bei ersterer Gattung insofern,
als hier der Sporencomplex eine derbe, persistirende, allseitig geschlossene Hülle
erhält, gebildet aus verdickten und gebräunten, palissadenartig zusammengefügten
Zellen, die ihren Inhalt verlieren. Die Entstehungsweise des Ganzen erfolgt nach
Fisch in der Weise, dass von mehreren sich kreuzenden Mycelfäden an den
Kreuzungspunkten reiche Sprossungen getrieben werden, welche sich zu einem
■dichten Geflecht verknäueln, dessen peripherische Elemente sich zu der gross-
zelligen Hülle ausbilden, während die centralen zum Sporencomplex werden.
Der so eigenthümliche, in der Samenknospe von Folygonum Hydropiper sich
bildende, von de Barv^) näher studirte Dauersporenapparat von Sphacelotheca
besteht zunächst aus einem gleichförmigen Gewebe dicht verflochtener Hyphen.
Später differenzirt sich dieser Körper in eine dicke äussere Wand, einen axilen,
säulchenförmigen Theil und ein den Raum zwischen beiden einnehmendes, Sporen
'j Morphologie pag. 187.
Abschnitt VI. Systenintik und Kutwickelungsgcschichtc. 401
bildendes Gewebe. Der untere Theil des Ganzen bleibt undifferenzirt und in
ihm findet dauernde Neubildung statt, sodass der Körper von unten her wächst.
Schliesslich reisst der 2 — 3 Millim. lang gewordene Behälter an seinem oberen
Ende auf und die Sporen werden nunmehr frei. Die erste Entstehung bleibt
noch zu erforschen. 1)
Was sodann die Conidien anbetrifft, so entstehen sie meist nur bei guter,
natürlicher oder künstlicher Ernährung an wohlentwickelten Mycelien, und zwar
auf kürzeren oder längeren, meist einzelligen Trägern (Fig. 102, II; 107, III).
Zuerst von Schröter (für Entyloma), dann von Würonin (für Tubiirc'mia) von M.
Ward (für Entyloma) auf den betrefienden Nährpflanzen nachgewiesen, wurden
sie später durch Brefeld (für THleiia und Thccapliora) auf dem Wege künstlicher
Cultur an wohlentwickelten Mycelien in reichster Form erzielt (Fig. 105,11)-).
Bei denjenigen Arten, wo sie auf den Nährpflanzen entstehen, bilden die
Conidienträger entweder förmliche, die Blätter auf der Unterseite überziehende
schimnielartige Lager (Tuburcinia, Fig. 107, II) oder sie brechen als Bündel aus
Jen Spaltöffnungen hervor (gewisse Entyloma).
Ihre Conidien weichen entweder in Gestalt und Grösse von den sogleich zu
besprechenden Sporidien 2\i (Tuburcinia, Entylotna), oder sie stimmen mit ihnen
nahezu oder ganz überein (Thecaphora Lathyri, Tilletia Caries). Eigenthümlicherweise
werden sie bei Schröteria in Ketten abgeschnürt (Fig. 102, VIII). Sie keimen je
nach dem Grade der Ernährung entweder zu Mycelien aus, oder sie bilden bloss
einen Conidienträger, der sofort eine Secundärconidie erzeugt (z. B. Tuburcinia).
Infolge ihrer leichten Keimfähigkeit und massenhaften Entstehung bilden die
Conidien ein wesentliches Verbreitungs- und Vermehrungsmittel der Ustilagineen.
In dieser Beziehung sind namentlich auch die »Sporidien« bemerkenswerth.
Sie entstehen zunächst bei der Keimung de r °l^Tirrfsp"oren, wenn diese
mangelhaft ernährt werden. Es bilden sich dann nämlich entweder nur ganz
rudimentäre Mycelien (wie bei den Uredineen Promycelien genannt), an denen
die Sporidien zur Abschnürung kommen (Fig. 102, III; 107, X), oder aber die
Sporidien werden direct von der Spore abgeschnürt, wie dies bei Ustilago
olivacea der Fall ist. Die Promycelien bleiben entweder meistens einzellig (Til-
letia, Entyloma), oder sie gliedern sich durch Querwände in mehrere Zellen (von
denen die unmittelbar benachbarten oder auch entferntere durch henkel- oder
schnallenartige Anastomosen mit einander in Verbindung treten können (Fig. 102,
\ ab), wie es bei Ustilago und Tolyposporium der Fall ist.
Die einzelligen, nur unter gewissen Verhältnissen mehrzellig werdenden
Promycelien bilden ihre Sporidien zu zwei oder mehreren, dicht unterhalb der
Spitze (in etwa kranzförmiger Anordnung, daher auch »Kranzkörperchen «
genannt — Tilletia (Fig. 104), Urocystis (Fig. 106), Entyloma, Tuburcinia (Fig. 107,
VIII), die mehrzelligen dagegen schnüren sie seitlich, resp. auch an der
Spitze der Endzelle ab (Ustilago, Tolyposporium [Fig. 102, III; 107, X). Beiderlei
Formen hat schon PrEvost zu Anfang dieses Jahrhunderts beobachtet, J. Kühn,
TuLASNE, DE Barv, Fischer VON Waldheim, H. Hoffmann, Wolff, Schroter,
Brefeld u. A. haben sie dann für fast alle bekannten Genera und viele Arten
nachgewiesen.
1) Ob die mit noch höher org.inisirten Fruchtbildungen ausgestattete, von Eu. Fischer
näher studirte Gattung Graphiola hierher gehört, bleibt vorläufig noch rweifelhaft.
'•'! BkeKELI) verwandte Mist-iecoct.
Die Spöridien von Ustilago können, wie bereits Fischer v. Waldheim zeigte
(1. c. Tab. XII), in Wasser hefeartige Sprossungen treiben, und neuerdings lehrte
Brefeld, dass in Nährflüssigkeiten (Pflaumendecoct, Mistdecoct) diese Sprossver-
bände bei gewissen Arten stattliche Grösse erlangen und jede Zelle eines solchen
Verbandes unter denselben Verhältnissen wiederum mehrere bis viele Generationen
von Sprosszellen erzeugt (B'ig. 102); und endlich dass in dieser so ausgiebigen Spross-
zellbildung ein ausserordendich wichtiges Mittel zur Vermehrung und Verbreitung
der Brandpilze gegeben ist, umsomehr, als sich die Sprosszellchen auch draussen
im Freien in dem zum Düngen der Aecker verwandten Mist der Thiere reichlich
zu entwickeln scheinen. Eigenthümlich ist es freilich, dass eine so gemeine
Ustilago wie U. Hordei, nach Brefeld keine solchen Sprossformen erzeugt. Es
macht übrigens keinen grossen Unterschied, ob man die Sprossverbände, die
die Ustilagineen übrigens mit vielen anderen Pilzen theilen (vergl. pag. 7), als
»Sprossmycelien« oder als »Sprossconidien« auflassen will. Am schönsten
treten die Sprossverbände nach Brefeld bei Ustilago Carbo, antherarum, Maydis
und Kühniana auf. — Das Eindringen der Sprosse in die Nährpflanzen ist noch
nicht beobachtet worden.
Die Spöridien von Thecaphora Lathyri bilden in Nährflüssigkeit keine Spross-
zellen, machen aber bei Luftzutritt zu der flachen Nährschicht nach Brefeld
reich verzweigte Mycelien, von denen massenhaft Conidienträger mit sympodialer
Verzweigung in die Luft gesandt werden.
Die oben als »Kranzkörperchen« bereits erwähnten Spöridien, wie sie an
den Promycelien '^n"7 illetia, Urocystis und Tubiwcinia etc. entstehen, zeigen
häufig brückenförmige Querverbindungen, sei es am Ende, sei es an an-
derer Stelle (Fig. 104, x; 105, Iä). Solche Anastomosen findet man bekannt-
lich auch bei dicht liegenden Conidien, Mycelfäden, Fruchtträgern anderer Pilze
häufig vor. Unter ungünstigen Nährbedingungen keimen die Kranzkörperchen
zu Mycelfäden aus, unter ungünstigen, wie beim Liegen in blossem Wasser oder
feuchter Luft, bilden sie Sekundärsporidieji, gewöhnlich nur in der Einzahl
(Fig. 105, I^). Dergleichen SporidienbiTdungen vom Weizenbrand (Tilletia Caries)
hat Brefeld in guten Nährlösungen zur Entwicklung stattlicher Mycelien gebracht,
die an kurzen Trägern sehr reichlich Conidien erzeugten von der Form der
Sekundärsporidien (Fig. 105, II). Er erzielte an solchen Mycelien schliessHch so-
gar Dauersporenbildung, von der selbst die Conidienbildungen ergriffen wurden.
.Gern iftfin hat Brefeld beim Haferbrand (Ustilago Carbo) beobachtet. Sie ent-
stehen hier dadurch, dass das Plasma sich an intercalaren oder terminalen Stellen
der Mycelfäden ansammmelt, die infolgedessen dicker und stärker lichtbrechend
werden, während die benachbarten Zellen ihren Inhalt verlieren (Fig. 102, VI^).
Verdickung und Bräunung der Membran tritt nicht ein.
Was die IjlfeaiUon der Nährpflanzen anbetrifft, so dringen, wie J. Kühn und
A. Wulff fanden, die Keime derjenigen Ustilagineen, welche in Gräsern
schmarotzen, in Keimpflanzen nur in deren erstes Scheidenblatt ein, was auch
Brefeld bestätigte, mit dem Hinzufügen, dass dieses Blatt noch sehr jugendlich
sein muss. Brefeld constatirte ferner die wichtige Thatsache, dass auch die
Knospen älterer Theile, sowie ganz junge, von der Scheide noch umschlossene
Blüthenstände solcher Gräser mit Brandpilzkeimen inficirt werden können, sowohl
der Dauersporen-Form, als auch der Sprossconidien-Form. Die Spöridien von
luburcinia dringen nach Woronin in bodenständige junge Sprosse von Trien-
talis, die Conidien in entwickelte Blätter ein.
Abschnitt VI. Systematik iiiul Entwickclunysyeschiclitc. 403
Wenn ältere oder jüngere Mycelfäden absterben, so quellen ihre Mebranen stark auf und
drücken den Inhalt in der Querrichtung zusammen. In diesem Zustande zeigen sie, zumal nach
Behandlung mit Aetzkali, Cellulosereaction. Frühere Beobachter sind dadurch mehrfach getäuscht
worden, indem sie zu der Annahme gelangten, dass die Wirthsmembrancn eine Cellulosescheide
um die Brandpilzfäden gebildet hätten.
Bezüglich des Entwicklungsganges sei auf die Beschreibung der einzelnen Vertreter
verwiesen.
Die Morphologie und Biologie der Gruppe ist namentlicli durch J. Kühn,
TuLASNE, DE Bary, Hoffmann, Fischer, V. Waldhelm, Würünin, Brefeli* und
Schröter gefördert worden.
Was die Physiologie der Ustilagineen anlangt, so giebt Fisch in seiner
Untersuchung über Doassansia an, dass er verschiedene rein cultivirte »Uslila-
gineenhefen« wie von Ustilago violacea und Maydis auf Alcoholgährung mit posi-
tivem Resultat untersucht habe; da man jedoch nähere Anga*Beir'vefrnisst, so ist
eine Nachprüfung nöthig, zumal da Brefeld fand, dass die Sprossformen der
von ihm untersuchten Arten keine Alcoholgährung erregten. Bezüglich der Wider-
standsfähigkeit der Dauersporen gegen Austrocknung und ihrer Abtödtung durch
Gifte vergleiche man pag. 489 und 493.
Literatur: Prevost, Memoire sur la cause immediate de la Carie ou Charbon des bles.
Montauban 1807. — Tu'lasne, Memoire sur les Ustilaginees comparees aux Uredinees. Ann.
sc. nat. Ser. 3. t. VII (1847). — Derselbe, Second Memoire sur les Uredinees et les Ustilagi-
nees. Das. Ser. 4. t. II (1854). — de Bary, Untersuchungen über die Brandpilze und die
durch sie verursachten Krankheiten der Pflanzen. Berlin 1853. — J. KÜHN, die Krankeiten der
Culturgewächse. Berlin 2. Aufl. Berlin 1859. — Fischer von Waldhei.m, Sur la structure des
spores des Ustilaginees. Bull, de la soc. des naturalistes de Moscou 1867. — Derselbe, Bei-
träge zur Biologie und Entwickelungsgeschichte der Ustilagineen. Pringsh. Jahrb. Bd. 7 (1869).
— Derselbe Apergu systematique des Ustilaginees. Paris 1877. — Derselbe Les Ustilaginees et
leurs plantes nourricieres. Ann. sc. nat. Ser. 6. t. 4 (1877). — R. Wolff, Beiträge zur Kennt-
niss der Ustilagineen (Urocystis occulta). Bot. Zeit. 1878. G. Winter, Einige Notizen über
die Familie der Ustilagineen. Flora 1876. — Schröter, Bemerkungen und Beobachtungen über
einige Ustilagineen. Cohn's Beiträge z. Biol. II pag. 349. — E. Prillieux, Quelques observa-
tions sur la formation et la germination des spores des Urocystis. Ann. sc. nat. Ser. 6. t. 10
(1880). — A. B. Frank, die Krankheiten der Pflanzen. Breslau 1880. pag. 419 ff. — M,
Woronin, Beitrag zur Kenntniss der Ustilagineen. Abhandl. d. Senkenb. naturf. Gesellsch.
Bd. XII. (1882). — M. CoRNU, Contributions ä l'etude des Ustilaginees. Bull. soc. bot. de
France 1883. u. Ann. sc. nat. Ser. 6. t. 15 (1883). — Ed. Fischer, Beitrag z. Kenntniss der
Gattung Graphiola. Bot. Zeit. 1883. — Brefeld, Bot. Unters, üb. Hefepilze. Leipzig 1883.
— Fisch, Entwickelungsgeschichte von Doassansia Sagittariae. Bcr. d. deutsch, bot. Ges. II
(1884). J. KÜHN, Paipolopsis Irmischiae, ein neuer Parasit unseres Florengebietes. Irmischia II
(1882). Weber, Ueber den Pilz der Wurzelanschwellungen von Juncus bufonius. Bot. Zeit.
1884. — Gobi, Ueber den Tubercularia persicina Ditm. genannten Pilz. Mem. de l'acad. de
St. Petersbourg VI. Ser. tom, 32 (1884). — Oertel, G., Beiträge zur Flora der Kost- u. Brand-
pilze Thüringens. Deutsche botan. Monatsschrift Jahrg. II (1884;. — MoRiNl, F. II carbone
delle piante. In »Clinica veterinaria«, rivista di medicina et chirurgica pratica degli animali
domestici. An. VII Milano 1884. — Derselbe, Di una nuova Ustilaginea. Mem. dell' Acad. d.
scienze d. Ist. di Bologna ser. IV. t. 5. Bologna 1884. — Derselbe, Sulla germinazione delle
spore deir Ustilago Vaillantii TuL. Das. ser. IV. t. 6. Bologna 1886. Derselbe, La Tubercu-
laria persicina Ditm. e un' Ustilaginea? Malpighia I. Messina 1886. — SoL.MS -Laubach, H.
Ustilago Treubii Solms. Ann. du jardin botan. de Buitenzorg. vol. VI. 1886. — Ward, M,
Structure and Life-IIistory of Entyloma Ranunculi. Transact. of the Royal. Soc. of London
Vol. 178, pag. 173 — 185 (1887). — Brefeld, O., Neue Untersuchungen über die Brandpilze
und die Brandkrankheiten. Nachrichten aus d. Klub der Landwirtlie zu Berlin 1SS8.
404
Die Pike.
Genus i. Ustilago Persoon.
Der Dauersporenapparat ist hier sehr einfach, denn er besteht im Reifezu-
stande nur aus einzehien Sporen ohne Hülle. Dieselben entstehen in der Weise,
dass sich ganze Complexe von kurzen, dichten Verzweigungen in sehr kurze
(B. 710.) ^^'g- '°2.
I 900 fach Ustilago longissima. a — c Dauersporen, wclclic ein nur sehr kurzes Promycel erzeugt
haben; abc continuirliche Entwickelungsreihe in Wasser, welche zeigt, dass nach Abwerfen der
ersten Sporidie eine zweite entsteht ; f—g Sporidien, welche sich gestreckt und getheilt haben
und secundäre Sporidien abschnüren. II 540 fach. Ustilago Carbo, Dauersporen in Wasser aus-
gekeimt. Das Promycel hat bei a und /' Anastomosen und S|)oridien, bei c nur Sporidien ge-
trieben. III — IV 200 fach. Dauersporen mit ihren Promycelien in Nährlösung, bei IV reiche
hefeartige Sprossung der Sporidien. V 350 fach. Eine einzelne dieser Zellen, ihrerseits in Nähr-
lösung hefeartig sprossend. VI 350 fach, rechts ein Faden mit 2 Gemmen g, links ein solcher
mit endsländiger Gemme, welche an verschiedenen Stellen hefeartig sprosst. VII 250 fach.
Theil eines Mycels von Ustilago Jcstruens mit Conidienträgern, deren Conidien reiche Sprossver-
bände c bilden; in Mycelfäden. VIII 200 fach. Zweizeilige Spore \on Schrot eria Dclastrina, die
eine Zelle hat einen längeren, dreizelligen, die andere einen einzelligen Träger getrieben, deren
jeder Conidien in Ketten abschnürt. Mit Ausnahme vuu 1 und II Alles nach Brkfeli).
Ahschnitt VI. Systcmntik und Knt\vickeliint;<;Ljc<;c!iirlife. 405
Zellen gliedern, was in basipetaler Folge zu geschehen scheint, und jede dieser
Zellen zu einer üauerspore wird. Je nachdem die Sporen in mehr oder minder
dichter Lagerung sich ausbilden, werden sie polyedrisch oder gerundet. Bei Be-
ginn der Sporenbildung scheinen die Membranen der betreffenden Zellen stark
zu vergallerten, und ein Theil dieser Gallerte verwandt zu werden zu der meist
in Form von Wärzchen oder Stacheln ausgebildeten Sculptur. Bei der Keimung
bilden die Dauersporen kurze, durch Querwände sich gliedernde Promycelien
(Fig. 102, Hill) an denen seitlich, hie und da auch terminal Conidien (Sporidien)
abgeschnürt werden, die in Mistdecoct, Pflaumendecoct und anderen Nährflüssig-
keiten, wie Brefei.d zeigte, reiche, hefeartige Sprossungen machen (Fig. 102 V).
Doch fehlt diese Sprossbildung bei U. Hordei nach Brefkld. Bei U. destruens
erzeugt die Dauerspore nach Br. in Nährlösung ein Mycel, welches Cladosporium-
artige Conidienstände entwickelt (Fig. 102, II),
U. Carba de Candoli.k. Haferbrand (Fig. 102, II — VI) Er zerstört die Fruchtknoten von
Avenaceen. In Wasser gesäet treiben die kugeligen oder eckigen, sculpturlosen Dauersporen
ein Promycel, das nur spärlich Sporidien erzeugt, dafür aber um so häufiger schnallenartige Ana-
stomosen zwischen benachbarten oder auch getrennten Zellen aufweist (Fig. 102, 11(7*^). In Nähr-
lösungen ist die Sporidienbildung reicher und die Zellchen gehen alsbald zu hefeartiger Sprossung
über (Fig. 102, IV). An der Oberfläche der Nährflüssigkeit wachsen die Sprosse zu Fäden aus,
welche sich aber nicht weit entwickeln, vielmehr sammelt sich das Plasma am Ende oder an
sonstigen Stellen der Fäden an, während die übrigen Zellen sich entleeren. Jene plasmareichen
Zellen hat Brefeld als Gemmen bezeichnet (Fig. 102, Vif). In Nährflüssigkeit sprossen sie
hefeartig aus (Fig. 102, VI^'). Dauersporen konnten bisher in künstlichen Culturen nicht er-
zielt werden.
Früher wurde die im Fruchtknoten der Gerste vorkommende iJ. Ilonici Brefeld mit zu
U. Carba gezogen, allein wie Brefeld zeigte, besitzt sie keine Sporidienkeimung.
2. U. Maydis TuLASNE, der Maisbrand, erzeugt an den Halmen und Blättern, aber auch in
den Blüthenständen auffallig entwickelte Beiilen oder Auswüchse (Fig. loi, VI) die oft bis Faustgrösse
erreichen. In Wasser oder noch besser in Nährlösungen bilden die Sporen Promycelien mit reich-
lich sprossenden Conidien von gestreckt spindeliger Form. Durch Impfung mit diesen konnte
Brefeld sowohl ganz junge Pflänzchen, als auch die Vegetationsspitzen älterer Pflanzen infi-
ciren. — Nach den Untersuchungen von Rademaker und Fischer enthält die Sporenmasse des
Pilzes ein von ihnen als Ustilagin bezeichnetes Alkaloid (Vergl. pag. 166). Ausserdem fanden
sie eine in Nadeln krystallisirende und krystallinische Salze bildende, in Wasser, Alcohol und
Aether lösliche Substanz, die nach Kobert der Ergotinsäure ähnlich ist. Die Thatsache,
dass brandiges Maisfutter schädliche Wirkungen auf den Thierkörper ausül)t, dürfte wohl mit
solchen Stoffen in Zusammenhang stehen.
3. U. longissima Tulasne, die Glyceria-hxXtn bewohnt, tritt im Gegensatz zu vorgenannten
Species in langen, linienförmigen Streifen auf Blattscheide und Blättern auf, und ihre Dauer-
sporen schnüren bei der Keimung direct oder an nur ganz kurzem, papillenförmigcn
Promycel gestreckte, spindelige Conidien ab (Fig. 102, \a — ^.)
Gattung 2. Tilletia Tulasne.
Der Dauersporenapparat erscheint liier von gleicher Einfachlieit wie bei Usti-
lago: die Dauersporen entstehen als kurze Glieder der MyceUäden, entweder reihen-
weis (Fig. 105,1V) oder einzeln. Im natürlichen Substrat scheint die Membran der
Sporen bildenden Zellen erst gallertig aufzuciuellen, was bei künstlicher Züchtung
in Nährlösungen nicht der Fall ist. Bei der Keimung der Danersporen bildet sich
ein einzellig bleibendes oder auch mehrzellig werdendes Promycel, das im Gegen-
satz zu Ustilago seine Sporidien immer am Ende, in Form spindeliger bis faden-
förmiger, oft paarweise anastomosirender Kranzkörperchen entwickelt. Dieselben
können bei ungenügender Ernährung Secundärsporidien treiben.
4o6
Die PiUe.
(B. 711.)
yl Gesund
Fig. 103.
Weizenkorn ; B Brand-
kom des Weizen-Steinbrandes (Tilktia
Caries TuL.) C Dasselbe im Durch-
schnitt, ganz mit Brandmasse erfüllt.
(Aus Frank's Handbuch).
Mk m^ A T. Caries TuL. Steinbrand (Schmierbrand,
/ |\ /t^^ ,^ii^ Stinkbrand) des Weizens. Er bildet seine Sporen-
/ I I W^'.i''i''^al /fl^H^ "''''^^^'^" '" ^^" geschlossen bleibenden Körnern
( I w v1i'iI?'Mr v^^B/ ^^^ ^'"^ braunschwarze, pulverige Masse aus. Der
\^|^ \^j^ ^^r eigenthümliche Geruch derselben in frischem Zu-
A s C Stande rührt von dem Gehalt an Trimethylamia».
her. Die kugeligen, mit zierlich netzförmiger
Sculptur versehenen Sporen keimen in Wasser
in der obenangegebenen Weise aus und die
Sporidien treiben nach Brefeld in Nährlösung
ein reiches Mycel, welches auf kurzen Sterigmen
spindclige gekrümmte Conidien erzeugt, von un-
gefähr derselben Form wie die Secundär-Sporidien (Fig. 105, II). Solche MyceHen
sah Brefeld schliessHch ihrer ganzen Ausdehnung nach in bauchige Glieder
zerfallen, die sich mit derber Membran umgebend, in Dauerzustand übergingen
(Fig. 105, IV), aber nicht die characteristische
Sculptur der in der Natur entstehenden Dauer-
sporen erhielten.
Genus 3. Entyloma de Barv.
Nur wenige Arten bewirken (an unteren
Stengeltheilen oder der Wurzel) knollen-
förmige Anschwellungen (Fig. loi, III IV),
die meisten rufen an den Blättern Bildung von
Flecken oder Polstern hervor und aus
diesen brechen bei gewissen Arten an der
Unterseite Conidien in Bündeln oder
Lagern hervor von schimmelartigem Aus-
sehen i).
Die Dauersporen entstehen an beliebigen
Mycelstellen durch Aufächwellung einzelner
oder mehrerer benachbarter Zellen und bilden
niemals staubige, dunkle Brandmassen. Bei
der Keimung in Wasser entsteht ein Promycel
mit Sporidien in Form von Kranzkörperchen
wie bei Tilletia, welche paarweise anastomo-
siren können. Bei manchen Arten keimen
die Dauersporen schon auf der Nährpflanze
aus. Die Sporidien produciren keine hefe-
(B. 712.) Fig. 104.
Steinbrand des Weizens (Tilktia
Caries TuL.) 400 fach, sp eine Spore mit
ihrer Netzsculptur. // keimende Sporen
mit Promycelicn, welche an dem Ende die
paarweis durch Anastomosen verbunde-
nen Kranzkörperchen tragen , die bei
a noch jung sind, bei .f ausgebildet.
Rechts zwei abgefallene Paare dieser
Conidien, bei x einen Keimschlauch, bei
.f an kurzem Träger eine secundäre Co-
nidie treibend. (Aus Frank's Handbuch).
artigen Sprosse.
E. bicolor Zopf. An den Blättern von Papavcr hybridum nicht selten und
hierselbst flache, missfarbige, auf der Oberseite bräunliche, auf der Unterseite
weisse Flecken bildend. Das Mycel durchzieht diese Flecke sehr reichlich und
bricht schliesslich in bündeiförmigen Seitenästen durch die Spaltöffnungen der
Unterseite hindurch. Diese Aeste functioniren als Gonidienträger und schnüren
etwas gekrümmte, cylindrische, am Pole gerundete, an der Basis verschmälerte
') Solche Conidienbildungen sind früher
beschrieben.
Th. unter der Hyphomyceten-Gattung Fusidium
Abschnitt VT. Systematik iinH Entwickdunj^sgcschichtc.
407
Fig. 105. (B. 713)
Der Stinkbrand des Weizen s (Tilletia Caries). I Zwei Kranzkörper-förmige, durch eine
Anastomose verbundene Sporidien ir, von denen die eine bei /' eine Sekundärsporidie getrieben
hat. 400 fach. II Ein aus einer Sekundärsporidie in Nährlösung erzogenes Mycel, welches
reich mit Conidien von der Form der Sekundärsporidie besetzt ist; 100 fach. III Stückchen
eines solchen Myccls mit Conidien a ; 350 fach. IV Fragment eines solchen Mycels, nachdem
es in Dauersporen umgewandelt ist, die nicht die netzförmige Sculptur der in der Natur ge-
bildeten Dauerzellen erlangt haben; 350 fach. V Eine isolirte grössere Dauerspore 350 fach.
Alles nach Brefeld.
Conidien ab. Gleichzeitig bilden sich am Mycel zahlreiche Dauersporen einzeln
oder in kurzen Ketten. Sie zeigen eine innere derbe und eine äussere, stark
vergallertende Haut und werden bei dichter Lagerung durch gegenseitigen Druck
etwas eckig.
Gattung 4. Urocysiis Rabenhorst.
Ihre Repräsentanten bewirken, namentlich an Blättern und Blattstielen,
Streifen- (Fig. 101, 1), Beulen-, Blasen- oder Schwielenartige Auftreiljungen in
meistens auffälliger Form (Fig. loi, II), die schliesslich mit dunklen, staubigen
Sporen erfüllt erscheinen.
Die Dauersporen, einzeln oder meistens in kleinen Complexen auftretend,
sind von einer aus blasigen, leeren Zellen bestehenden Hülle umgeben (Fig. 106).
Bei der Keimung treiben sie ein Promycel mit eventuell anastomosirenden Kranz-
körperchen, denen Fähigkeit zu hefeartiger Sprossung abgeht.
U. occulia (VVallroth). Ruft den »Steugelbrand« des Roggens hervor, eine
Krankheit,* die sich dariri äussert, dass an den Blattscheiden, Blättern, Halmen,
Blüthenachsen und Spelzen die Sporenmassen in (an Blättern und Halmen)
parallelen Längsstreifen entstehen (Fig. ioi,I), die anfangs, noch von der Epidermis
bedeckt glänzend blaugrau, nach dem Aufbrechen der Letzteren staubig er-
4o8
Die Pilze.
scheinen. Die zu 1—4 vorhandenen Dauersporen keimen in der oben ange-
gebenen Weise aus (Fig. 106).
Genus 5. Tuhurcinia (Fries).
An der Unterseite der Blätter
der Nährpflanze werden ausgebreitete
Conidienlager erzeugt, während die
Dauersporen in schwarzen Flecken
auftreten, nicht aber in staubigen
Massen. Diese Sporen bilden ziem-
lich grosse, auf dem Querschnitt
pseudoparenchymatisch erscheinende
Complexe (Fig. 107 , VII ^, VIII),
deren anfängliche Hülle später obli-
terirt. Jede Zelle des Sporencom-
plexes kann zu einem Promycel mit
Kranzkörperchen auskeimen (Fig. 107,
VIII), die spärliche Sprossverbände
produciren können.
T. Jrienta/is Berk u. Br. Nach WoRO-
ni.n's Untersuchungen nimmt der Entwicke-
Die Dauersporen treiben im Herbst Promycelien mit Kranzkörper-
(B. 714.) Fig. 106.
Roggen-Stengel brand {Crocystis occultaKxw^tiw).
300 fach. Drei .Sporenapparate, bestehend aus den
dunklen inhaltsreichen Dauersporen, die bei A zu
zwei, bei ß zu drei vorhanden sind und aus den
entleerten peripherischen Hüllzellen (Nebensporen).
Die Dauersporen sind ausgekeimt und haben Pro-
mycelien mit 3 — 4 Sporidien in Kranzkürperform
getrieben. Bei C sind zwei derselben in Begriff,
einen Keimschlauch zu treiben. (Aus Frank's
Handbuch.)
lungsgang folgenden Verlauf.
^
artigen Sporidien (Fig. 107, VIII ^r, IXa), welche Sekundärsporidien entwickeln (Fig. IXi^). Diese
dringen mit ihren Keimschläuchen in die zur Ueberwinterung bestimmten bodenständigen Sprosse
von Trientalis europaea und bilden hier ein überwinterndes Mycel. Im nächsten Frühjahr wächst
dasselbe in die sich entfaltenden Sprosse hinein, durchwuchert das Parenchym und sendet durch
die .Stomata- und Epidermiszellen der Blattunterseite zahlreiche Conidienträger von pfriemlicher
Gestalt, welche an der Spitze birnförniige Conidien abschnüren (Fig. 107, II III). In Folge der
massenhaften Bildung dieser Fructification erscheint die Unterseite der Blätter mit einem weiss-
lichen Ueberzuge versehen. Die Conidien dringen dann ihrerseits in 7>/V«i'aÄf- Blätter, ent-
wickeln aber nur ganz kleine, auf eng begrenzte Flecken beschränkt bleibende Mycelien, an
denen sich statt der Conidien die braunen Dauersporencomplexe entwickeln (Fig. 107, IV). Die
Blätter sehen daher an den betreffenden Stellen schwarz gefleckt aus (Fig. 107, I).
Gruppe IV. Ascomyceten, Sporangientragende Mycomyceten ; Schlauchpilze.
Im Grunde ist es nur ein einziges Moment, was diese grosse Abtheilung in
durchgreifender Weise vor den übrigen Mycomycetengruppen auszeichnet, nämlich
die Fähigkeit, endogene Sporen zu bilden, also in Sporangien zu
fructificiren. In diesem Punkte kommen die Ascomyceten zugleich mit denPhyco-
myceten überein. Indessen ergiebt ein näherer Vergleich des Phycomyceten-
und des Ascomyceten-Siiorangiums doch einen beachtenswerthen Unterschied,
nämlich betreffs der Sporenbildung. In das Sporangium eines Phycoiny.ce.ten^
z. B. eines Mucor, wandert eine Plasmamasse ein, die bereits mit mehreren,
resp. vielen Kernen versehen ist, um welche sich dann das Plasma zur Sporen-
bildung ansammelt; das Sporangium der Ascomyceten dagegen enthält zunächst
nur einen Kern, aus welchem durch wiederholte Zweitheilung 8, 16, 32, 64, 128 etc.
Kerne entstehen, die zum Mittelpunkte der Bildung eben so vieler Sporen werden i).
') Hierbei kann von der Möglichkeit, dass die Kerne im Phycomyceten-Sporangium sich
noch nachträglich durch Zweitheilung vermehren, was übrigens noch nicht erwiesen ist, abgesehen
werden.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickchingsgcscliiclitc.
409
t'ig- 107. g (B.i7i:).)
'I uburcinia Tricntalis. I Blatt von Trh-ntalis airopaca mit den im Spätsommer entstehenden
Dauersporen-Flecken. II 90 fach. Stückchen eines Blattqucrschnitts mit einem Conidienlager.
III 320 fach. Ein kleinerer Theil eines solchen Schnittes, in Mycel, a Conidicnträger. IV Theil
eines Querschnittes durch den Stengel mit den maulbeerförmigen Dauersporen-Complexen, 90 fach .
V Junge Anlage eines Spcrenknäuels 520 fach. VI Etwas weiterentwickelte Anlage dieser Art,
320 lach. VII Jüngere ahc und ein älterer S[)orenbalIen 32ofach, VIII Auskeimung der Zellen
eines Sporenknäuels zu Promycelien r? mit Kranzkörpcrchen (hc) 520 fach. IX Kranzkörperchcn,
an der Spitze Sekundärconidien treibend, 320 fach. X Sporenknäuel von 'rolyposporiiini Junci.
Eine Zelle desselben zu einem langen, mehrzelligen, seitlich Sporidicn obc treibenden Promycel
ausgekeimt, 520 fach. Alles nach Woronin.
In zweiter Linie kommen noch andere Unterschiede hinzu, näniHch die directe
oder indirecte Entstehung der Sporangien vieler Ascomyceten aus einem Ascogon,
einem Organ, welches man bei rhycomyceten nirgends antrifft, und ferner die
eigenthümlichen Einrichtungen, welche die Ejaculation der Si)oren bei den
meisten Ascomyceten bewirken.
Auf Grund aller dieser Unterschiede war man berechtigt, die Sporangien der
Ascomyceten mit einem besonderen Namen zu bezeichnen: man nannte sie
Schläuche (Asci) und daher die ganze Gruppe Schlauchpilze oder Ascomy-
Zopf, Pilze. 2 7
4IO Die Pilze.
ceten. Bei den einfachsten Ascomyceten entstehen die Schläuche direct am
Mycelj^jsq .bei den Saccharomyceten (Hefepilzen) und Exo(rscus-a.rt\gen. Ein wenig
IiSher organisirte Vertreter, wie Gymnoascus, schieben zwischen Mycel und Asci
ein eigenthümlich geformtes einzelliges oder mehrzelliges Gebilde ein, was einer-
seits vom Mycel entspringt und andererseits, direct oder an Verzweigungen, die
Schläuche ausbildet. Man hat es als Schlaucherzeuger^(Ascogon) bezeichnet.
Noch einen Schritt weiter geht die Ansbildung bei den Perisporiac een, wo
ein neues Moment hinzukommt, nämlich die Bildung einer Hülle um den ganzen
Asken-erzeugenden Apparat. Sie entsteht in der Weise, dass dicht unter dem
Ascogon oder an benachbarten Myceltheilen Hyphen entspringen, welche den
ganzen Apparat umspinnen und sich dicht zu einer Art von Gehäuse, dem Peri-
thecium zusammenschliessen. Auf diese Weise wird die Stufe einer »Ascusfrucht«
erreicht. Während es an diesen Früchten bei Perisporiaceen noch nicht zur
Ausbildung einer Mündung in der Wandung kommt, ist bei den Sphaeriaceen
eine solche vorhanden. Wir finden hier auch die Wandung der Früchtchen aul
ihrer Innenseite ausgekleidet mit haarartigen Bildungen (Periphysen) und zwischen
die Schläuche schieben sich bei vielen Vertretern ebenfalls haarartige Faden-
bildungen (Paraphysen) ein, die wie die Periphysen von dem umhüllenden Gewebe
ausgehen, also nicht, wie die Asci, von dem Ascogon. Wegen ihrer geschlossenen
Form pflegt man die Schlauchfrüchte der Perispori aceen und Sphaeriaceen
als a n g i o c a r p e zu bezeichnen und nennt die allseitig geschlossenen der ersteren
Familie cleistocarp, die mit feiner Mündung versehenen der letzteren Familie
peronocarp.
Irinerhalb der Familie der Scheibenpilze (Discomyceten) treffen wir
sowohl angiocarpe als solche Früchte an, die gleich von Anfang offen oder nackt
(gymn.p,carß) sind. Aber auch die angiocarpen erhalten eine sehr weite Mündung,
sodass sie becherförmig oder schüsselartig erscheinen. Von den Wandungen der
verschiedenen Schlauchfruchtformen können Haar-artige Gebilde in Form von
Borsten, Zotten, Haaren, Schüppchen ausgehen. An der Basis der Früchte ent-
springende, dem Substrat zugewandte Haare werden als Rhizo'iden bezeichnet.
Ueber die Zellbildung in den Schläuchen und das Verhalten der Kerne
hierbei ist bereits auf pag. 109 und in berichtet, betreffs der Einrichtungen zur
Ejaculation der Sporen aus den Schläuchen vergleiche man pag. 87 — 94, be-
züglich der Einrichtungen zur Befreiung der Schlauchsporen aus den Behältern
nicht ejaculirender Schlauchpilze pag. 94.
Seitens der Ascomyceten werden aber auch Conidienfructificationen er-
zeugt und zwar in einer Mannigfaltigkeit, die alle übrigen Gruppen der Mycomy-
ceten weit hinter sich lässt. Ganz besonders reichgestaltig erscheinen die ein-
fachen, fädigen (schimmelartigen) Conidienträger, wie schon eine Betraclitung der
Figuren 18. 20. 22. 23. 26, II III, 27 — 29, 52, 61 lehren wird. Aber auch Conidien-
bündel, Conidienlager und Conidienfrüchte kommen in den mannigfaltigsten Formen
vor, deren Charaktere bei den einzelnen Ordnungen, Familien und Gattungen
angegeben sirid.
Ordnung I. Gymnoasc^en Nacktschläuchcr oder Perithecienlose Ascomyceten.
Gegenüber der folgenden Ordnung, den Perisporiaceen, liegt der Haupt-
charakter der Gymnoasceen darin, dass von einer gewebeartigen Hülle
(Ferithccium) der Schlauchfructification keine Rede ist. Nur die höchstentwickelten,
zu den Perisporiaceen hin vermittelnden Gattungen Gymnoascus und Ctawinyces
besitzen wenigstens Andeutungen eines hüllenartigen Organs, indem ihre Schlauch-
Abschnitt VI. Systematik und Entwickeliingsgeschichte. 411
complexe sich mit locker verflochtenen Hyphen von eigenartiger Gestalt um-
geben.
Bei gewissen Vertretern (Saccharomyceten, gewissen Exoasci) gehen sämmt-
liche Mycelzellen direct in Asci über, bei anderen (gewisse andere Exoasci)
bleibt wenigstens ein Theil der Mycelelemente steril, bei noch anderen bleibt
das Mycel als solches erhalten, und die Schläuche entstehen dann als directe
Seitenäste desselben (Endomyces) oder als Endzellen von Zweigen eines Ascogons
wie es bei den höchstentwickelten Vertretern (Gymnoasais, Ctcnomyccs) der Fall
ist. Es kann wohl kaum einem Zweifel unterliegen, dass wir in den Gymnosaceen
die einfachsten Ascomyceten vor uns haben. Ob in dieser Einfachheit der Aus-
druck einer Rückbildung aus höher entwickelten Ascomycetenformen
zu finden ist, dürfte wahrscheinlich sein, lässt sich aber, vorläufig wenigstens,
nicht mit Sicherheit entscheiden.
Familie i. Saccharornycetes. Hefepilze.
Vegetative Zustände. Noch vor wenigen Jahren hegte man allgemein
die Ansicht, dass die Hetepilze nur eine einzige Mycelform zu produciren im
Stande seien, nämlich das bereits im morphologischen Teile (pag. 7) charakterisirte
Spross mycel (Fig. 3, IV.)
Erst E. Chr. Hansen i) hat den Nachweis geführt, dass die Saccharomyceten
im Allgemeinen auch noch eine andere Mycelform, nämlich typische gegliederte
Mycelien (pag. 5), zu bilden vermögen^). Sie finden sich in besonders deut-
lich ausgeprägter Form bei den Bierhefen, z. B. Saccharomyces cercvisiac Hansen
(Fig. 114) und namentlich, wie Fig. 135 zeigt, bei S. Ludwigii Hansen, wo unter
gewissen Culturverhältnissen breite und derbe Querwände entstehen. Durch
Hansen wurde diese Mycelbildung sowohl an der Oberfläche von Nährflüssig-
keiten, als auch in festen Nährböden beobachtet. Hiernach ist selbstverständlich
die in allen Büchern sich findende Auflassung, die Hefepilze seien j^einzellige«
Gewächse, als irrthümlich zu verwerfen.
Die Saccharomyceten haben demnach die Bildung von typischen und
gegliederten Mycelien einer- und Sprossmycelien andererseits mit vielen anderen
Mycomyceten gemein; so z.B. mit den Exoascusartigen; mit gewissen Pyreno-
myceten wie Fumago salicina) mit gewissen Basidiomyceien, wie Exobasidium
Vaccinii; mit vielen Brandpilzen; mit manchen Hyphomyceten, wie Monilia Can-
dida Hansen etc.
Diese Einsicht hat auch insofern einen Werth, als sie den Hefepilzen, die
Manche, wie Brefeld, den Phycomyceten, speciell den Mucoraceen zutheilen
wollten, ihren Platz sicher bei den Mycomyceten anweist.
Dass man die Form des typischen Mycels bei den Saccharomyceten
früher übersah, lag an der Unbekanntschaft mit der erst von Hansen (1. c.) er-
wiesenen Thatsache, dass diese Pilze bei gewisser Cultur in grösseren Mengen
von zuckerhaltigen Nährflüssigkeiten, speciell Bierwürze, an der Oberilächc
eine sogenannte Kahm haut bilden, welche aus der in Rede stehenden Mycel-
form zu bestehen pflegt.
') Rccherches sur la niorphologie et la pliysiologie des fcrmcnts alcooliques. VI. Les vol-
les chez les Saccharomyces. Resume du compt. rend. des tvavaux du laborat. de Carlsberg
Vol. IL pag. 106. (1886).
2") Diese Mycelien können leicht mit Mycoderma-Zuständen verwechselt werden.
27'
412 Die Pilze.
Die Formation der Kahmhaut pflegt sich nach Hansen (1. c.) folgendermaassen
zu vollziehen: Hält man Culturen eines Sarc/iaromyccs m Bierwürze kürzere oder
längere 7yelt bei Zimmertemperatur, und trägt man zugleich Sorge, dass sie keinerlei
Störung durch Erschütterung erleiden, so erscheinen allmählich sowohl am oberen
Rande der Flüssigkeit als an der Oberfläche derselben kleine Hefe flecke in
Gestalt von linienförmigen, netzförmigen oder sonstigen Gruppen. In dem Maasse,
als sie sich entwickeln, werden sie zu ziemlich grossen Inseln, deren obere, der
Luft zugekehrte Fläche etwa plan, deren untere dagegen halbkugelig oder kegel-
förmig erscheint. Im weiteren Verlaufe der Entwicklung können sich diese Flecke
vereinigen und schliesslich die ganze Oberfläche mit einem continuirlichen Schleier
(Kahmhaut) bedecken, während häufig dicht unterhalb des oberen Randes
der Flüssigkeit ein continuirlicher He feri ng entsteht. Die ursprünglichen kleinen
Hefeflecke gehen ofienbar aus je einer, resp. aus 2 bis mehreren, einen kleinen
Sprossverband bildenden Zellen hervor, nachdem dieselben durch den Kohlen-
säure-Auftrieb an die Oberfläche befördert waren. Indessen findet begreiflicherweise
die eigentliche Kahmhautbildung immer erst am Schlüsse der Hauptgährung
statt, wenn die dieselbe begleitende Schaumbildung aufgehört hat. Mitunter geht
die Kahmbildung mehr vom Rande, mitunter mehr vom Centrum aus, um sich
von hier aus nach den verschiedensten Richtungen weiter zu verbreiten.
Wenn die Sacc/iaromyces-Culturen mehrere Wochen lang in völliger Ruhe ge-
standen haben, erscheint die Oberfläche der Flüssigkeit mehr oder minder voll-
ständig mit einer dicken Haut bedeckt und am Rande umgeben von einem dicken
Hefering. Beide tragen entweder mehr schleimigen Charakter, oder die Haut
zeigt ausnahmsweise trockene Beschaftenheit, in dieser Beziehung an die Kahm-
häute von Mycoderma cerevisiae erinnernd. Beim Schütteln alter Culturen lösen
sich Hautfragmente ab und fallen zu Boden. Die Risse in der Haut werden
dann durch neue Hautbildung wieder ausgebessert. Manche Species, wie S.
Hansenii Zopf bilden übrigens unter den angegebenen Bedingungen nur eine
sehr schwache Kahmhaut.
Im Allgemeinen tragen die Zellen der die Kahmhaut constituirenden
Mycelien mehr oder minder stark ausgeprägte, oft sogar höchst auffällige Streckung
zur Schau (was ein Blick auf die Figuren 113, 118, 122, 130 lehren wird). Hier-
durch treten sie zugleich in einen gewissen Gegensatz zu den Zellen der Spross-
mycelien, welche mehr kurze, gerundete Formen aufweisen: Verhältnisse, welche
man auch bei so manchen anderen, Sprossmycelien bildenden Mycomyceten
antrifft.
Bezüglich ihres Baues stimmen die Saccharomyceten-Zellen natürlich mit
den Zellen anderer Mycomyceten im Wesentlichen überein. Im Inhalt bemerkt
man einen Kern (vergl. pag. 107), ein oder mehrere Vacuolen, die am grössten
sind in solchen Zellen, welche schon mehrfach gesprosst haben und den jüngsten
Zellen selbstverständlich ganz fehlen, je nach dem Alter kleinere oder grössere
Fetttröpfchen (durch die Braunfärbung mit Osmiumsäure als solche zu er-
kennen), die bei den nicht Alkoholgährung erregenden Formen relativ gross
werden können (so bei S. Hansenii Zopf) und endlich kleine Körnchen von
anscheinend eiweissartiger Natur.
Fructification. Bei der Fructification erzeugt, wie zuerst de Seynes (1868)
dann Reess (1869) darlegten, jede Zelle in ihrem Innern 1 — 10, gewöhnlich nur i — 4
oder selbst nur i — 2 Sporen (Fig. 108). Die Form der letzteren erscheint bei
Abschnitt VF. Systematik und Entwickcltingsfreschiclite.
Fig. loS. (B. 716.)
Zellen verschiedener Sutr/iaromyces-Arten mit endogenen Sporen. looofach, nach Hansen, i 5.
cerevisiae I Hansen. 2 S. Pastoriaiius I Hansen. 3 S. Fastoriamts II Hans. 4 S. Pajtorianiis
III Hans. 5 S. dlipsdidcus I Hans. 6 .V. ellipsoTdats II. « Zellen mit Scheidewänden, /' Zellen
mit aussergewöhnlicher Sporenzahl, c Zellen mit Sporenanlagen, j
den Vertretern der Gattung Saccharomyces kugelig oder elHpsoidisch, seltener niercn-
förmig, während Monospora nadeiförmige Sporen besitzt.
Bezüglich der Entstehungs weise der Sporen hat zuerst Reess ermittelt,
dass dieselbe im Wesentlichen nach demselben Modus erfolgt, wie
die Sporenbildung in den Sporangien (Asci) der Ascomyceten.
Zu eben demselben Resultat gelangte mit Bezug auf eine Weinhefe de Bary'): »Die jungen
Sporen erscheinen simultan, zu einer Gruppe vereinigt als zartumschriebene, runde, homogene,
protoplasmatische Körper innerhalb des Protoplasma der Mutterzellc; insbesondere bleibt in
dieser die wandständige Protoplasmaschicht zunächst ringsum vollständig erhalten. Die Sporen
bilden eine, wenn auch zart bleibende M embran und nehmen unter mehr oder weniger
vollständigem Schwinden des Protoplasmas an Volumen zu. Mit Vollendung ihres Wachsthums
•) Morphologie pag. 290.
414 Die Pilze.
füllen sie den Innenraum ihrer Mutterzelle miteinander höchstens eben vollständig, gewöhnlich
nur unvollständig aus; im Falle der \'ierzahl, je nach der Gestalt der Mutterrelle tetraudrisch,
kugelquadrantisch oder in eine Reihe geordnet. Sie sind hiermit in den Reifezustand getreten.«
Hieraus folgt, dass wir es mit einer freien ZellbildungmitPeriplasmabildung zu thun
haben. (Vergl. das Kapitel »Zellbildung« pag. i lo).
Abweichend von dieser Darstellung ist die Zai.ewski's '), der ebenfalls eine Weinhefe
untersuchte.
lieber die bei der Sporenbildung wirksamen Factoren hat Hansens) Studien
gemacht. Er fand, dass als wichtigste folgende anzusprechen sind: i. Reich-
licher Zutritt von Luft. 2. Eine ziemlich hohe Temperatur (für die von
ihm besonders untersuchten 6 Arten liegt das Optimum in der Nähe voji 25° C.)
3. Verwendung von jungen, lebenskräftigsten Zellen. (Nur wenige
gehen eine ausgiebige Sporenbildung ein, wenn sie sich in zuckerhaltigen Nähr-
lösungen befinden, z. B. S. mcmbraiiaefäcicns und 5. Ludwigii).
Zur leichten und sichern Erzielung der Sporenfructification schlägt man nach Hansen
folgenden Weg ein : Junge, lebenskräftige Zellen einer Reincultur werden zunächst in Bierwürze
kurze Zeit bei Zimmertemperatur cultivirt und darauf eine kleine Quantität von der gewonnenen
jungen Hefenmasse ebenfalls in Bierwürze 24 Stunden lang bei 26 — 27° C. gezüchtet. Die so
erhaltenen Zellen säet man nun auf sterilisirte Gipsblöckchen^), die soweit mit Wasser getränkt
wurden, dass ihre Oberfläche schwach glänzt, worauf man das Ganze in einem Wärmekasten bei
passender Temperatur hält.
Man kann die Sporenbildung aber auch in der Weise leicht und bequem erhalten, dass
man die Zellen auf sterilisirte reine Gelatine, die man zuvor auf Objckttiäger gegossen, ober-
flächlich ausstreicht und dann das Ganze. in der feuchten Kammer hält. Auch in ab und zu
durchluftetem Hefewasser konnte Hansen die Sporenbildung erzielen.
Die Keimung der Sporen erfolgt, wie zuerst Reess zeigte, in der Weise,
dass diese Körperchen mehr oder minder stark aufschwellen und dann wie ge-
wöhnliche vegetative Sprosszellen zu sprossen anfangen. Wenn jenes Aufschwellen
stattfindet, bevor die Sporen frei geworden sind, so drängen sich dieselben oft
derartig, dass sie sich gegenseitig abplatten und so dicht an die Wand der Mutter-
zelle anschmiegen, dass ihr Membran von der letzteren sich mehr al)hebt und
der ganze Behälter das Bild einer septirten Zelle darbietet (Fig. 108 d). Bei
diesem Vorgange werden natürlich etwa noch vorhandene Reste des bei der
Sporenbildung nicht verbrauchten Plasmas zusammengedrängt. Hier und da
scheinen übrigens die dicht zusammengeschmiegten Wände aufgeschwollener
Sporen förmHch mit einander zu verwachsen.'*)
Biologie. Mit Ausnahme der gewöhnlichen Culturhefen (über- und Untei-
hefe des Bieres), die in der Natur noch nicht mit Sicherheit aufgefunden worden
und wahrscheinlich durch die Jahrhunderte lange Cultur aus wilden Hefen ent-
standen sind, kommen sämmtliche Saccharomyceten wild vor uml zwar als Sa-
•) Ueber Sporenbildung in Hefenzellen. Ref. in Bot. Centralbl. Bd. 25. (Nr. 1886).
2) Recherches sur la morphologie et la physiologie des ferments alcooliques. IL Les as-
cospores chez le genre Saccharomj'ces. Res. du Compt. rend. des travaux du laborat. de Carls-
berg. Vol. II. Livr. 2. pag. 30.
3) Zuerst von Engel (Les ferments alcooliques 1872) angewandt. Man formt sich diese
aus Verbandgyps, bringt sie in ein Schälclien, auf dessen Boden man etwas Wasser giebt und
überdeckt nach dem Aufstreichen der Sporen das Ganze mit einem andern Glasschälchen oder
einer Glasplatte.
■•) Vergl. Hansen, Vorläufige Mittheilung über Gälirungspilze. Bot. Centralbl. 1885.
Bd. 2 1. No. 6.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickehingsgeschichtc. 415
prophyten. Man findet sie vorzugsweise auf den verschiedensten pflanzlichen
Theilen, woselbst sie gut gedeihen, wenn sie Zucker vorfinden, was namentlich
auf Wunden von süssen Früchten (Birnen, Weinbeeren, Kirschen etc.), süssen
Wurzeln (Rüben, Mohrrüben), ferner in dem so zuckerreichen Sekret der Blatt-
läuse und Coccinen auf Laubblättern draussen im Freien, wie in Gewäciishäusern,
sodann in den Schleimflüssen lebender Bäume (besonders der Eichen) imd end-
lich in den Nectarien der Blüthen der Fall ist.
Dass sich im Most und in allerlei sonstigen, künstlich hergestellten Frucht-
säften, in Compots, auf saurer Milch, in Aufgüssen von Wurzeln und sonstigen
Pflanzentheilen von der Luft aus dahin gelangte Hefezellen ansiedeln und mehr
oder minder reichlich vermehren können, ist allbekannt.
Befähigung zu parasitischen Angriffen besitzt unter den zur Zeit bekannten
Saccharomyceten nur eine einzige Art und zwar Monospora cuspidata, welche,
wie Metschnikow's exacte Beobachtungen und Versuche gelehrt haben, den
Daphnien gefährlich werden kann.
Ob Saccharomyces Capilitn Oudemans ') und Pekelhaking, der wie schon BlzzozERO^) be-
obachtete, sich regelmässig in den Schuppen der menschlichen Kopfhaut vorfindet und von den
oben genannten Autoren als Ursache der Pityriasis capitis bezeichnet wird, übrigens auf die Haut
von Kaninchen verimpft eine besondere Affecüon hervorrief, als ein wirklicher Saccharomycet
anzusprechen sei, ward noch nicht festgestellt. Die von L. Pfeikker.-*) in der Kälberlymphe
gefundene hefeartige Sprossform besitzt nach ihm nicht Saccharomyceten-Charakter.
Die verschiedenen Bierhefen rufen in Bierwürze verschiedene Gährungsphänomene hervor,
welche Seitens der Praktiker von jeher als Ober- und Untergährung unterschieden werden. Die
Obergährung geht bei höherer Temperatur (ca, 13 — 18° C.) vor sich und kennzeichnet sich
durch ihren stürmischen Verlauf sowie durch ihre Ansammlung der Hefe an der Oberfläche
(Oberhefe). Die Untergährung dagegen erfolgt bei niederen Wärmegraden (ca. 5 — 10° C.)
und die gebildete Hefe sammelt sich am Boden des Gefässes an (Unterhefe). Früher glaubte
man durch Anpassung an verschiedene Temperaturen Oberhefe in Unterhefe und umgekehrt um-
bilden zu können, allein da diesbezügliche Versuche nicht mit Reinhefe angestellt wurden, so
sind sie unzuverlässig. Exactere Versuche Hansen's mit Reinmaterial von Unterhefe ergaben,
dass sich wohl vorübergehende Obergährungsphänomene erzielen lassen, nicht aber eine
dauernde Umbildung in Oberhefe.
Wie von so manchen höheren Culturgewächsen, so kennt man auch von ileii in Cultur
befindlichen Arten, welche die Praxis unter den Namen »Bierhefen« zusammcnfasst, die wilden
Stammformen nicht, möglich sogar, dass diese überhaupt nicht mehr existiren.
Physiologie. Den meisten bisher bekannt gewordenen Saccharomyceten
wohnt die Fähigkeit inne, den Process der Alkoholgährung, den wir be-
reits im allgemeinen physiologischen Theile näher betrachteten, zu erregen, und
zwar hat Hansen nachgewiesen, dass dies der Fall ist bei folgenden 9 von ihm
rem gezüchteten Species: 5. cercvisiae I, S. Pastorianus \, S. Pastorianus II, S.
Pastorianus III, .V. ellipsoidcus I, ^. cUipsoidcus II, S. Marxianus, S. cxi^nus, S.
Ludwigii. Einige derselben besitzen dieses Vermögen sogar in so weitgehendem
Grade, dass sie zur Alkoholproduktion im Grossen verwandt, also industriell von
der grössten Bedeutung werden, und zwar sind dies bekanntlich die Arten, die
man in der Praxis als »Bicrhefeiiv- und rWeinhcfcn^ zu bezeichnen pflegt.
') Arch. Neerlandaises. t. 20. 1886.
2) Ueber die Microphyten der normalen Oberhaut des Mensclien. Nikciidw's Archiv Bd. 98
(1884), pag. 451.
3) Sprosspilzc in der Kälberlymphe. Correspondcnzblatt des allgem. ärztl. Vereins von
Thüringen. 18S5. No. 3.
41 6 Die l'ilzo.
Uebrigens besitzt auch S. Ludwigii Hansen weitgehendes Alkoholgährungs-
Vermögen.
Manche Repräsentanten dagegen, wie S. Marxianus und S: cxiguus bilden
in Bierwürze nur wenig Alkohol, weil sie Maltose nicht vergähren. Sie können
daher in der Praxis keine Verwendung finden.
Noch anderen Arten geht die Fähigkeit, genannte Gährung zu erregen, so-
gar gänzlich ab, was nach Hansens Untersuchung für S. mcmbranaefacicns Hansen,
nach meiner für S. Hansemi gilt. Ob Metschnikuw's Monospora etwa auch hier-
her gehört, bleibt noch zu ermitteln.
Die bis heute bekannten Saci/iaromyccs-\xtcr\ sind im Allgemeinen im Stande,
alle Zuckerarten (und Mannit) zu vergähren, mit Ausnahme des Milchzuckers
und des Malzzuckers, welche beiden sie nicht invertiren können, während sie für
Rohrzucker (Saccharose) Invertirungsvermögen besitzen. Aechte Saccharomy-
ceten, welche Rohrzucker direct zu vergähren vermöchten, waren bisher unbe-
kannt. (Man vergleiche den Abschnitt »Fermente« pag. 177).
Wie bereits im allgemeinen physiologischen Theile (pag. 190) hervorgehoben
wurde, bestehen die Producte der Alkoholgährung nicht bloss in Alkohol und
Kohlensäure, sondern ein Teil des Zuckers (etwa 5 — 6^) wird in der Weise
zerlegt, dass Ber n steinsäure, Glycerin, Essigsäure, verschiedene Alkohole
(Propylalkohol, Isobutylalkohol, Amylalkohol etc.), Aether u. s. w. entstehen,
als sogenannte Nebenprodukte. Dass diese Letzteren bei den verschiedenen
Saccharomyceten verschieden ausfallen werden, ist a priori zu erwarten und für
einige Arten, die im Gegensatz zu früheren Untersuchungen in völliger Reinheit
zur Verwendung kamen, von Borgmann i) undAMTHOR^) bereits besonders nach-
gewiesen worden, speciell mit Bezug auf Glycerin.
Die Alcoholgährung erregenden Saccharomyceten vermögen in sonst guten,
aber zuckerfreien Nährlösungen, wenn ihnen Sauerstoff gänzlich mangelt, nicht
fortzukommen. Dagegen wachsen sie in allen sauerstofffreien Nähr-
flüssigkeiten, wenn dieselben Zucker enthalten^), und zwar ist die Ver-
mehrung eine deutliche, wenn Peptone in ausreichender Menge die stickstoff-
h.aliige Nahrung liefern; sie liört bei schlechterer Stickstoffnahrung früher oder
später auf. Die Zunahme ist noch ziemlich reichlich in 0-5 — 075^- Lösung von
LiEBiG'schem Fleischextract, wenig reichlich in zuckerhaltigem Harn und in zucker-
haltigen Lösungen von Ammoniaksalzen.'*)
Pigmentbildung scheint bei den Saccharomyceten eine seltene Erscheinung
zu sein, da sie meines Wissens nur erst für eine einzige ächte Saccharomyccs-
Art constatirt wurde und zwar von Seiten E. Chr. Hansen's^), der diese erhielt,
als er Bierwürze unter Obstbäume stellte. Die betreffende Art producirt ein
rothes Pigment. Was die Mediciner sonst als »Rosa-Hefen« bezeichnen, sind
keine ächten Saccharomyceten, wenigstens wurde bisher keine Ascosporenbildung
für sie nachcewiesen.
') Zur chemischen Charakteristik durch Kcinculturen erzeugter Biere, Fkesen. Zeitsclir. f.
analyt. Chemie Bd. 25 (1886) pag. 532—555.
^) Studien über reine Hefen. Zeitschr. f. physiol. Chemie. Bd. 12.
3) Vergleiche das Kapitel »Gährung« im allgemeinen physiologischen Theile, pag. 191.
*) Nägeli, Theorie der Gährung.
^) Contributions ä la connaissance des organismes qui peuvent se trouver dans la biere et
le moüt de biere et y vivre. — Saccharomyces colores cn rouge et cellules rouges rassemblent
a des Saccharomyces. Res. von Meduei,. fra Carlsb Laborat. 1879. lieft 2, pag. 81.
Allschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 417
Dass von Seiten gewisser lebender Hefepilze Eiweiss und Peptone ausge-
schieden werden können und unter welchen Bedingungen, wurde bereits pag. 183
erörtert.
Was die Fähigkeit zur Fettbildung anbetrifft, so ist dieselbe bei den Alcohol-
gährungserregern relativ gering. Nägkm bestimmte die Fettmenge einer Unter-
hefe von Bier zu 5A der Trockensubstanz. Reichlicher scheint die Fettbildung
bei denjenigen Species auszufallen, welche keine Alcoholgährung erregen,
wenigstens ist dies bestimmt für Saccharomyces Ilansenii Z. der Fall, wie man
sich schon durch mikroskopische Prüfung überzeugen kann.
Was die Temperaturverhältnisse anbetrifft, so üben diese zunächst bedeuten-
den Einfluss auf die Sporen b ildung der Saccharomyceten aus. Wie Hansen's
grössere diesbezügliche Untersuchungsreihen lehren, erfolgt bei niederen Tempe-
raturen die Sporenformation langsamer, bei höheren schneller, bis zu einem Op-
timum, über das hinaus wieder eine Verzögerung dieses Processes eintritt. Das
Temperatur-Minimum liegt (für die von Hansen näher untersuchten 6 Arten) im
Allgemeinen bei \ — 3°C., das Maximum im Allgemeinen nicht über 37° C. Doch
liegen bei den einzelnen Species Maxima und Minima in verschiedener Höhe; so
bei Saalianvnyces cerroisiae I zwischen 11° und 37° C.
„ Pastoria/iiis \ ,, 3° „ 30^° C.
„ „ n „ 3° „ 28° C.
„ „ III „ 8,V „ 28° C.
,, ,, „ ellipsoidcus I ,, T\ ,^ 3ii°C.
, 11 „ S' .„ 34° C.
Diese Verhältnisse lassen sich mit zur Unterscheidung der Arten benutzen.
Die Sporen der Saccharomyceten sind gegen feuchte Hitze widerstandsfähiger, als die vege-
tativen Zellen, wie aus folgenden Experimenten Hansen's ') hervorgeht. Er cultivirte S. cllipsoi-
di'iis II und S. cerevisiac I einige Zeit in Bierwürze bei Zimmertemperatur und säete auf diese
Weise erhaltene junge lebenskräftige Zellen in Bierwürze aus, die 2 Tage lang bei 27° C. ge-
halten wurde. Eine Partie des so gewonnenen Hefematerials ward sodann 5 Minuten in sterili-
sirtes, bis auf einen gewissen Grad erhitztes Wasser getaucht. Dasselbe geschah mit reifen,
liei 17 — 18° C. entwickelten und 8 Tage auf Gipsblöcken bei derselben Temperatur trocken ge-
lialtenen Sporen.
Ergebniss: Die vegetativen Zellen von S. dlipsouicus II waren bei 54° C. noch lebens-
fähig, bei 56° C. abgetödtet; die von S. ccrroisiae I bei 52° C. noch lebensfähig, bei 54° C.
abgetödtet; andererseits widerstanden die Sporen von S. dlipsdidetis II einer Temperatur von
62° C, aber nicht einer solchen von 66° C; die von .S". cerevisiac I einer Temperatur von 58° C.
aber nicht einer solchen von 62 ° C. Hieraus geht zugleich hervor, dass die Sporen l)ei ver-
schiedenen Species sich gegen höhere Temperaturen ungleich resistent verhalten, ebenso die vege-
tativen Zellen.
Cultur. Eines der geeignetsten Substrate bildet die Bierwürze. Ihre An-
wendung ist um so becjuemer, als sie alle nöthigen Nährstoffe, sowohl organische
als anorganische enthält. Aus dem gleichen Grunde lassen sich auch Weinmost,
Auszüge von getrockneten Pflaumen, Rosinen, Kirschen etc. verwenden. Für
solche Saccharomyceten, welche Maltose nicht vergähren, empfiehlt es sich, eine
Traubenzucker-Lösung mit etwas Bierhefewasser versetzt, zu verwenden.
Von künstlich zusammengesetzten Nälirlösungen eignen sich:
1) 1. c. pag. 41.
4i8 Die Pilze.
nach NÄOELl:
aq loo Cbcm.
Zucker 15 Grni.
salpetersaures Ammoniak ... i ,,
saures phosphorsaures Kali . . 0,5 „ (KHjPO^)
Tricalciumphosphat 0,05 „ (CaP^Og)
schwefelsaure Magnesia . . . 0,25 „ (MgSO^)
nach Mayer:
aq 100 Cbcm.
Zucker 15 Grm.
weinsaures Ammoniak .... i
saures phosphorsaures Kali . . 0,5
Tricalciumphosphat 0,05 „
schwefelsaure Magnesia . 0,25 ,,
nach HayduckI) (für Bierhefe):
1000 Grm. aq.
100 ,, Rohrzucker
2,5 ,, Asparagin
50 Cbcm. Mineralsalzlösung.
Letztere enthält im Lit. 50 Grm. saures phosphorsaures Kali (KHoÜ^) und 17 Grm. kry-
stallisirte schwefelsaure Magnesia. (Nimmt man gewöhnliches Wasser, so braucht man kein
Kalksalz, da solches Wasser schon die nöthigen Kalkmengen enthält).
Sonst lässt sich auch benutzen folgende Lösung:
100 Cbcm. aq. dest. oder 100 Cbcm. aq. dest.
10—15 Grm. Rohrzucker 10 — 15 Grm. Rohrzucker
I Grm. Pepton i Grm. Pepton
KH2PO4 0,5 Gm. 0-5— i-o Grm. Fleischextrakt.
Ca3P.^Og 0,05 Grm.
MgSO^ 0,25 Grm.
Zur Erzielung von Reinculturen schwemmt man Hefe in Wasser auf und vermischt je
nach der Stärke der Verdünnung I Cbcm., einen Tropfen oder eine Platinnadelspitze voll der
Flüssigkeit mit Bierwürze-Gelatine (Bierwürze mit 5 ^ Gelatine) resp. Pflaumendecoct-Gelatine
(io§ eines concentrirten Pflaumendecocts mit 5 ^Gelatine) und giesst diese Gelatinemischungen
auf Objectträger oder grössere Glasplatten aus. Die sich entwickelnden Hefecolonieen werden
dann in weitere Cultur genommen.
Für die exakte Untersuchung ist es aber, wie
Hansen zeigte, wichtig, von nur einer Zelle aus-
zugehen, was durch vorgenanntes Verfahren nicht
völlig garantirt wird. Zu diesem Zwecke verfährt
. .„,, man nach Hansen so, dass man eine Nährgelatine
(B. 717.) i-ig- loy. . ' . . . , r •
BüTTCHER's feuchte Kammer, zur Hälfte ver- "^'^ möglichst wenig keimen mischt, auf em
kleinert. a Deckglas, i Nährgelatineschicht, grosses Deckglas einige Tropfen davon ausbreitet
c Glasring, auf den Objectträger aufgekittet, und dasselbe auf eine feuchte Kammer (beispiels-
tf Wasserschicht. ^^^j^^ jj^ BÖTTCHER'sche Fig. 109) legt und nun
eine einzelne Hefezelle unter dem Mikroskop einstellt und dieselbe in ihrer Entwickelung bis
zur Colonie verfolgt. Von letzterer wird dann mittelst geglühter Platinnadel eine Probe in
einen mit Nährlösung beschickten und sterilisirten PASTEUR'schen Kolben (Fig. 1 10) übergeführt
mit allen Cautelen gegen Infection durch fremde Keime.
Es ist in manchen Fällen von Wichtigkeit, die morphologischen und physiologischen Xot-
gänge in einer Flüssigkeit von einem einzigen Keime aus zu verfolgen. Zur Ermöglichung
dessen verfährt man nach Hansen so, dass man die Reincultur mit Wasser oder Nährflüssigkeit
c
') Zeitschrift für Spiritusiiidustrie 1881, pag. 174.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschiclite. 419
verdünnt und eine so kleine Menge des Gemisches in ein oder mehrere TASTEUR'sche mit Nähr-
flüssigkeit beschickte Koll)en überführt, dass sich in einem oder mehreren derselben je ein ein-
ziger Hefefleck am Boden entwickelt. Ist dies der Fall, so hat man eine Reincultur von einer
Zelle aus.
Species frage. Die exacten Isolirung-sversuche V.. Ciiu. Hansen's haben
den wichtigen Beweis geliefert, dass alle seine Vorgänger, namentlich die um die
Hefekenntniss so verdienstvollen Forscher Pasteur und Reess nicht mit Species
im Sinne der Reinzucht, sondern mit Species-Gruppen resp. Artgemischen
gearbeitet haben. So umfasst z. B. der Saccharoynyces Pastorianus Reess minde-
stens drei verschiedene Arten: ^. Fas/orianusl Hans., .5. Fasiorianus II Hxw:^.,
und S. Fastorianus III Hansen; die Weinhefe Saccharomyces cUipsoidcus im
Sinne von Reess begreift nach Hansen zwei verschiedene,
als S. cUipsoidcus I und S. cUipsoidcus II unterschiedene
Species.
Früher war man mit Reess der Ansicht, dass es
möglich sei, die Artunterscheidung auf Form, Grösse,
Verbindungsweise, Bau der vegetativen Zellen und Sporen
zu gründen, ohne Rücksicht auf die Culturverhältnisse.
Dagegen haben die Untersuchungen Hansen's dargethan,
dass solche morphologische Merkmale für sich zur
Differenzirung der Species im Ganzen nicht brauchbar,
vielmehr die physiologischen Charactere die mass-
gebenden sind. Es wurden namentlich das Verhalten
der Sporenbildung und Kahmhautbildung sowie ^ig. iio. (b. 718.)
die Grenzen der Lebensfähigkeit gegenüber der PASTKUR'scher Kolben, mit
,,, X. j TT- 1 1^ j 1 • j Nährflüssißkeit beschickt,
lemperatur, das Verhalten zu den verschiedenen *=
Zuckerarten (ob diese invertirt, vergohren werden oder nicht), das makro-
skopische und mikroskopische Aussehen der Colonieen, das Verhalten
zu Nährgelatine (ob sie selbige peptonisiren oder nicht), sowie die Pro-
duction besonderer Stoffe in den Nährflüssigkeiten zur Unterscheidung
vervverthet und gezeigt, dass gewisse Saccharomyceten Krankheiten derBiere
iiervorrufen, andere dagegen nicht, und dass die Culturhefen in der Industrie sehr
verschiedene Producte geben können. (Auf beiderlei Gründen beruht die
durch Hansen neuerdings im Grossbetriebe eingeführte Reinzucht der Culturhefen).
Stellung der Saccharomyceten im System. Nach dem oben Darge-
legten besitzen die Saccharomyceten Sporangienfructification. Wie wir
sahen, sind sie imStande, ächte, gegliederte Mycelien zu bilden. Aus diesen
beiden Momenten, zu denen man schliesslich noch ein drittes — die freie Zell-
bildung — hinzunehmen kann, folgt, dass diese Gruppe einzureihen ist in
die Klasse der Ascomyceten. Denn keiner anderen Abtheilung des Pilz-
reiches kommen die oben genannten Characteristica zu. Da nun die Sporangien
der Ascomyceten herkömmlicher Weise als Asci bezeichnet werden, so ist diese
Bezeichnung auch für die Sporangien der Saccharomyceten anzuwenden.
Schon Reess gesellte die Hefepilze den Schlauchpilzen zu, allein erst durch
den HANSEN'schen Nachweis, dass sie ächte gegliederte Mycelien bilden, hat
dieses Verfahren grössere Berechtigung erlangt. Wenn ich hier die Saccharomy-
ceten zu den Gymnoascecn (Nacklschläuchern) stelle, so dürfte dieses Verfahren
schon in dem Umstände seine Berechtigung finden, dass eine Angliederung
an die ül)rigcn, hölier organisirten l-amilien der Ascomyceten unzulässig ist.
420
Die Pilze.
Ob die Saccharomyceten als zurückgebiklete Formen höher entwickelter Schlauchpilze
aufzufassen sind, muss, wie bereits erwähnt, vorläufig unentschieden bleiben.
Literatur: Die beste zusammenfassende Darstellung ist gegenwärtig: Jörgknsen, A., Die
Microorganismen der Gährungsindustrie. II. Aufl. Berlin 1890. Sie berücksichtigt sowohl die
wissenschaftlichen Ergebnisse auf Grund der HANSEN'schen Untersuchung als auch die in die
Praxis einschlagenden Fragen. Das seinerzeit vortreffliche Buch von Reess, M. Botanische Unter-
suchungen über die Alcoholgährungspilze. Leipzig 1870, ist bereits veraltet, ebenso Schützen-
berger, Die Gährungserscheinungen. Leipzig 1876. Sonst sind hervorzuheben: Brefeld, O.
Ueber Gährung. Landwirthsch. Jahrb. III. IV. V. 1874, 1875, 1876. — Engel, Les ferments
alkoliques 1872. Mayer, A. Lehrbuch der Gährungschemie. — Die Lehre von den chemischen
Fermenten. Heidelberg 1882. — NÄGELi, C. von, Theorie der Gährung. München 1879. —
Pasteür, Etüde sur la biere, Paris 1876, und besonders die Untersuchungen E. Chr. Hansen's,
die oben citirt wurden. Die übrige Literatur ist theils beim Kapitel »Spaltungsgährungen«
pag. 460, 462 angegeben, theils in Jürgensen's Buche naclizusehen.
Die Saccharomyceten glie-
dern sich zur Zeit in 2 Gattungen.
Saccharomyccs (Reess) und Mono-
sporn Metschnikoff. Die letztere
characterisirt sich dadurch, dass die
vegetativen Sprosse bei der Fructi-
fication sich bedeutend strecken
(Fig. 138) und eine einzige Spore
von Nadelform erzeugen; hoiSaccha-
romyces dagegen sind die Sporen
von rundlicher Gestalt und werden
zu I bis mehreren in den Sporangien
(Asci) erzeugt (Fig. 108).
Fig. I
(B. 719.)
Saccharo7nyces cerevisiae I Hansen,
und einzelne Zellen aus bei 34-
würze herangezüchteten Kahmhäuten
1000 fach.
Sprossverbände
20° C. auf Bier-
Nach Hansen,
H. aus alter
Gattung I. SaccJiaroinyces Reess.
I. S. cerevisiae I HANSEN. Eine von
nglischer (in den Brauereien Londons und Edinburghs eingebürgerter) Oberliefe
(B. 720.) Fig. 112.
SaccJiaromyces cerevisiae I Hansen. Sprossverbände aus dem Bodensatze einer Cultur in Bierwürze.
Grosse runde Zellen. Nach Hansen, looofach.
rein gezüchtete und genauer untersuchte Art, welche in Bierwürze kräftige Obergährungs-
erscheinungen hervorruft. Die Cultur dos reinen Materials in diesem Substrat ergiebt als
Bodensatz Sprossmycelien, welche aus relativ grossen, ellipsoidischen oder eiförmigen bis
kugeligen Zellen bestehen (Fig. 112), und leicht ausser Verband treten; während die ziemlich
kräftige Kahm haut aus Mycelien gebildet wird, welche theils den Character gewöhnlicher
Sprossmycelien zeigen (Fig. Ill, 114), theils ächte Mycelien darstellen, was namentlich
für alte Kahmhäute gilt (Fig. 113).
Abschnitt VI. Systematik und Entwickehingsgcschichtc.
Fig. 113. (B. 721.)
S. ccransiae Hansen. Verbände, darunter der lange mycclartige, aus der Kaluiiliaut alter Culturen.
Nach Hansen, looofach.
Was die Abhängigkeit der Kahnihautbildung von der Temiieratur anhetriftt, so beginnt
nach H. dieselbe
422
Die Pike.
(B. 721.) Fig. 1 14.
Saccharomyces cercvisiacl Hansen. Sprossverbände und Zellen aus der bei 15 — 6°C. auf
Bierwürze gebildeten Kahmhaut.
f
bei 38° C. überhaupt noch nicht.
'j*^' 33 — 34° C. nach 9 — 18 Tagen. Hautflecken schwach entwickelt, aus Elementen be-
stehend vom Character der (Fig. III.)
bei 26— 28° C. nach 7 — 11 Tagen (Fig. iii).
bei 20 — 22° C. nach 7— 10 Tagen (Fig. iii).
bei 13— I5°C. nach 15— 30 Tagen (Fig. 114).
bei 6 — 7°C. nach 2—3 Monaten (Fig. 114).
.<^.
(B. 72.3.)
Fig. 115-
Saccharomyces eUipso'idcits T Hanskn. Sprossverliände und Einzelzcllen aus dem Bodensatz von
Bierwürze-Culturen. Nach Hanskn und Holm, looofach.
^^^^^^^-^
(B. 724.) Fig. 116.
Saccharomyces ellipsoideus I Hanskn Spross-
verbände und Einzcl/.ellen aus bei 34—20
und bei 6— 7°C. auf Bierwürze gezüch-
teten Kahmhauten. Nach Hanskn und
H01..M, 1000 fach.
Bei 15 — 6° C. sind die Zellen der Kahmhaut
meist wie die der Aussaat gestaltet , bei 20 bis
34° C. sind Sprossverbände häufig, sowie sonderbar
wurstförmig etc.) gestaltete Zellformen.
Unter den früher angegebenen ruUurbedingungen
bilden sich die Sprosszellen zu kugeligen oder ellipsoi-
dischen Ascen aus , welche kugelige , stark licht-
brechende Ascosporen entwickeln (Fig. 108, i), deren
Zahl und Grösse nicht unerhebliche Schwankungen
(2 1—6 lA Durchm.) zeigen kann. Gewöhnlich sind
2 — 4, bisweilen 5 — 6 oder auch nur eine Spore vor-
handen. Was die Beziehungen der Sporcnbildung zur
Temperatur anbetrifft, so werden:
Abschnitt VT. Systematik und Entwickclungsgcschichtc.
423
%^^^ici>3:<::>
Fig. 117. (B. 72.^)
Saccharomyces ellipsoideus I Hansen. Elemente aus Kahniliäuten, die bei 15 — I3°C. auf Bier-
würze erzogen wurden, z. Th. mycelartig, z. Th. Sprossverbände, z. Th. Einzelzellen. Nach
Hansen und Holm, i 000 fach.
bei 37^° C. keine Ascosporen gebildet.
bei 36° — 37° C. sind die ersten Anlagen vorhanden nach 29 Stunden
35° C. ,, ,, ,, ,, ,, „ 25 Stunden
33 i C. ,, „ „ „ ,, „ 23 Stunden
,, 30 C. ,, ,, ,, ,, ,, ,, 20 Stunden
,, 25 C. ,. ,, ,, „ „ „ 23 Stunden
,. 23 C. ,, ,, „ „ ,, ,, 27 Stunden
17^ C. ,, „ ,, ,, ,, „ 50 Stunden
16^ C. „ ,, ,, „ ,, „ 65 Stunden
II — 12C. „ ,, „ „ „ 10 Tagen
9 C. keine Sporenbildung.
Das Temperaturoptimum liegt mithin (unter den angegebenen Bedingungen) bei etwa 30° C.
Der Pilz scheidet ein Ferment (Invertin) ab, welches den Rohrzucker zu Invertzucker um-
wandelt. Diesen sowie Traubenzucker und Malzzucker vergährt er in kräftiger Weise. In Bier-
würze cultivirt producirt er in etwa 14 Tagen bei Zimmertemperatur 4 — 6§ Alcohol.
2. S. eilipsoidens I Hansen. Eine wilde Art, die durch H. von der Oberfläche reifer Wein-
beeren isolirt wurde. In Bierwürze cultivirt bildet sie als eine untergährigc Hefe einen Boden-
satz, der vorzugsweise aus eiförmigen, ellipsoidischen oder kugeligen, seltener auch gestreckten
wurstförmigen Zellen besteht (Fig. 34). Die Kahmhautbildung auf Bierwürze hebt an in Form
schwach entwickelter Hautflecken.
38° C.
be
33
■34° C. in
S —
12 I
'ntjon
„
26-
-28 C.
9—
16 '1
•agen
,,
20-
-22 C.
10 —
-17
Tagen
„
13-
-15 c.
15-
-30
Tagen
,,
6-
-7C.
60-
-90
Tagen.
unterbleibt
die
Kahmhautbildung ganz.
Am
: h a r a c
tcrist
ichsl
sind
Th.
Bei 5 u.
ihre Elemente bei 13— I5°C., denn hier treten sie als reich verästelte, kräftige, aus
sehr gestreckten Zellen gebildete Colonieen von mehr oder minder ausgesprochenem Myccl-
charakter auf, häufig ist eine quirlartige Anordnung der Seitensprossc zu constatiren (Fig. 117).
424
Die Pilze.
In alten Kahmhäuten findet man Fonnen wie die
in Fig. Ii8 abgebildeten. Die 2 — 4 (x im Durch-
messer haltenden Sporen entstehen in den Ascen
zu I — 4 (Fig. 108, 5). Den Einfluss der Tempera-
tur auf die Sporenbildung erläutert folgende
Uebersicht.
Die ersten Anfänge der Sporenbildung zeigten sich :
bei 30^ — 3l|° nach 36 Stunden
29 r
25
23 Stunden_^
21 Stunden
33 Stunden
45 Stunden
4 1 Tagen
1 1 Tagen.
findet keine Sporcn-
(B. 726.) Fig- "8.
Saccharomyccs eUipsoidcns I HANSEN. Mycel
und Sprossverbände aus alten Kahmhäuten
auf Bierwürze. Nach Hansen und Holm,
1000 fach.
15
Bei 32^° C. und 4^
bildung mehr statt.
Characteristisch ist auch die Colonienbildung,
die man im Impfstrichc auf der Oberfläche von
Bierwürze-Gelatine erhält, insofern nach Jörgensen
die Vegetation eine eigenthümliche netzförmige
Structur annimmt. Die in Rede stehende Species
invertirt Rohrzucker und vergährt den so gebildeten
Invertzucker, sowie die Dextrose und Maltose eben
so kräftig wie S. cerevisiae I.
3. S. cllipsoidens II Hansen gehört gleichfalls
zu den wilden Hefen und verursacht nach Hansen
im Biere Trübung. Bezüglich ihrer Fähigkeit Al-
koholgährung zu erregen, steht sie den vorbetrach-
teten Arten nicht nach. In Bierwürze zeigt sie
Untergährungserscheinungen. Der Bodensatz be-
steht hauptsächlich aus eiförmigen oder ellipsoi-
dischen, seltener aus gestreckten (wurstförmigen)
Zellen (Fig. 1 19). Die Kahmhautbildung beginnt
(in Form schwach entwickelter Hautflecke):
Bei 36-38° C. nach 8-12 Tagen
„ 3- 4 -.
» 4— 5 n
„ 4- 6 „
„ 8-10 „
,, „ I — 2 Monaten
„ 5- 6 „
und 40° C. tritt keine Haut-
Sprossformen der Kahmhäutc
sind bei allen Temperaturen dieselben wie im
Bodensatze, bei 15° C. und tiefer erscheinen sie
nur wenig gestreckt (Fig. 120). Alte Culturen
zeigen in der Kahmhaut Verbände von kurzen
und cylindrischen Sprossen und oft quirlige An-
ordnung der Seitensprosse (Fig. 122). Die Asci
tragen den Charakter von Fig. lo8, 6). Die Spo-
ren messen 2 — 5 ]^. ; ihre ersten Anfänge zeigen sich:
33-
-34°
26-
-28°
20-
-22°
13-
-15°
6-
- 7°
3-
- 5°
Bei
2-3° c.
bildung
ein.
Die
Absclinitt VI. Systematik und Entwickeliingsgeschichtc.
435
^^'g- "9- (B. 727.)
Saccharomyces ellipsoidcus II Hansen. Sprossverbände aus dem Bodensatz von Biervvürzc-Culturen.
Nach Hansen u. Holm, i 000 fach.
^oäo
(B. 728.)
Fig 120.
Saccharomyces ellipsoiJeus II Hansen. Spross-
verbände und Einzelzellen aus Kahmh.äuten,
die bei 28 — 3° C. auf Bierwürze erzogen
wurden. Nach Hansen u. Holm, looofach.
Fig- 121. (B. 729.)
Saccharo)ny
„ 27 '/2 M
- 23 "2 „
••
24
26
„ 18
„
35
„ 15
50
„
„ 10
„
89
,,
., 8'/2 „
„
5
Tr
Igen
„ 7
„
7
„
-, 3-4 ..
,,
14
,.
Fig. 123- (B. 7:n.)
Saccluiromyces Pastorianus I Hansen.
Sprossverbände und Einzekellen von
Kahmhäuten, die aut Bierwürre bei 28
bis 20° C. erzogen wurden. Nach Han-
sen und Holm, looofach.
Bei 3i\'2° ^* ''3° ^" werden keine Sporen erzeugt.
5. 5. Pastoriamis 11 HANSEN. Von H. aus der Luft der Brauereien isolirt. Im Impfstrich
auf Nährgelatine (mit Hefewasser angestellt) entstehen bei 15° C. nach ca. 16 Tagen Colonieen
mit glatten Rändern. In Bierwürze verhält ersieh wie eine schwach-obcrg ährige Hefe. Der
Bodensatz weist meistens gestreckte, sonst auch mehr rundliche Zellen auf (Fig. 127). Die Kahm-
hautanfänge entwickeln sich (in Fleckenform):
Fig. 124. (R. 73-.>.)
SofcJiaromyces Pastorianus I Hansen. Sprossverbände und Einzelteilen v,.n Kahmhiiuten, die auf
Bierwürze bei 15 — 3° C. erzogen wurden.
Bei 26—28° C. nach 7—10 Tagen
,, 20 — 22 ,, nach 8 — 15 ,,
„ 13-15 " .- »0-25 ,.
„ 6 — 7 ,, ,, I — 2 Monaten
„ 3-5 .< - 5-6
Bei 34° C. und 2—3° C. unterl)leil)t die Kahmhautformntion. Alte K.nhmhäutc zeigen be-
züglich ihrer Elemente den Charakter voriger Spccics. Die Bildung der (2-5 |x messenden)
sporen (Fig. 108, 3) hebt an :
28»
428
Die Pihc.
(B. 734.) Fig- 126.
Saccharoviyces Pashviaiius I HANSEN. Spross verbände und
Einzelzellen aus dem Bodensatze einer Bierwürzecultur.
Nach Hansen, i 000 fach.
t6§^
(B. 733.) Fig. 125.
Saccliaromyces rostorhi/iits I Hansen. Mycelfragmcnte, Sprossverbände und Einzelzellen aus alten
Kahmhäuten von Bierwürze. Nach HANSEN u. Holm, i 000 fach.
Bei 27—28° C. nach 34 Stunden
-. 25 „ „ 35
„ 23 „ „ 27
n 17 M .. 39
Abschnitt VT. Systematik und l'',i.twickelung<;{;eschicliti.-.
429
F'g- J27- (B. 735.)
Saccharomyces Pastorianus II Hansen. Sprossverbände und Eintelzellen aus dem Bodensatze
einer Bierwürzecultur. Nach Hansen u. Holm, looofach.
Bei 15
Bei II '/a
Bei 3-4
48 Stunden
7 Tagen
17 „
Bei 29° u. ^° C. unterbleibt die Sporenbildung.
St'ä'^ö^afc»
--2%!)
(B. 73G.) Fig- 128.
Saccharomyces Pastorianus II Hansen. Spross-
verbände und Einzelzellen aus Kahnihäuten, die
bei 28 — 2o°C. auf Bierwürze erzogen wurden.
Nach Hansen u. Holm, looofach.
Fig. 129.
(B. 737.)
Saccharomyces Pastorianus II Hansen. Spross-
verbände und EinzcUellcn aus Kahnih.iutcn,
die auf Bierwürze bei 15 — 3° C. erzogen wur-
den. Nach Hansen u. Holm, looofach.
6. .S'. Pastorianus III Hansen. Ruft eine in Form von Trübung auftretende Krankheit des
Bieres hervor und wurde aus solchem hefetrüben Bier von H. isolirt. Charakteristisch ist das
Wachsthum im Impfstrich auf Hefenwassergelatine, insofern die Coloniecn hier bei 15° C. nach
l6tägiger Cultur mit gefransten Rändern versehen sind. Die Kahnihautbildung beginnt (in Form
von Flecken)
430
Die Pilze.
(B. 739.) Fig. 131.
Saccharomyces Pasioria/ii/s III Hansen. Sprossverbände
und Einzelzellen aus dem Bodensatz von Bierwürz-
Culturen. Nach H\nsen u. Holm, i 000 fach.
Q
(B. 7:58.)
Saa/htroD/v
alte
Fig. 130.
J'as/oritu/iis II IIansen. Sprossverbände (z. Th. mycelartig) und Ein
n auf Bierwürze erzogenen Kahmhäuten. Nach Hansen u. Holm, iooo
Bei 26—28° C. nach 7—10 Tagen
,, 20—22° C. „ 9—12 „
.. 13—15° C. „ 10-20 ,,
;, 6— 7° C. ,, 1—2 Monaten
,. 3- 5°C. „ 5- 6 „
zelzellen aus
fach.
Abschnitt VI. Systematik und Kntwickelungsgcscliichte.
43'
Saccharoinyces Pastorianus III Hansen. Elenicntc
von bei 28 — 20°C. auf Bierwürze erzogenen Kahni-
häuten, aus Sprossverbänden und Einzelzellen be-
stehend. Nach Hansen u. Holm i 000 fach.
Bei 34° C. und 2 — 3° C. unterbleibt
die Kahmhautbildung. Während die Zellen
der bei 20 — 28° C. erzielten Kahmhaut
ungefähr dieselben Formen liefern, wie im
Bodensatze (hier sind sie vorwiegend ge-
streckt, sonst auch rundlich [Fig. 131]) ent-
stehen bei 15 — 3°C. mycelartige Bildungen
mit ausgesprochen-gestreckten Elementen
(Fig. 133). Die in der Grösse mit voraus-
gehender Species übereinstimmenden Sporen
beginnen sich zu entwickeln.
Bei 27—28° C. nach 35 Stunden
» 26^ „ ,, 30
„ 25 „ „ _28,
). 22 ,, ,, 29 „
,; 17 .. M 44
» 16 „ „ 53
I) lOj II II 7 Tagen
I, 8^ „ „ 9 II
Bei 29° C. und 4° C. unterbleibt die Sporenbildung.
Die Fähigkeit zur Alkoholgährung ist ebenso entwickelt wie bei den vorigen Arten. Im
übrigen ruft die Species Obergährungsphänomene hervor.
7. S. Ludwipi Hansen. Von Ludwig im Schleimfluss lebender Bäume (Eichen) aufge-
funden und von E. Chr. Hansen genauer untersucht. In Bierwürze oder in Hefewasser cultivirt
bildet dieser Pilz, je nach den Versuchsverhältnissen, als Bodensatz entweder eine teigichte, ziem-
lich feste, oder aber eine lockere, käseartige Masse oder auch schimmelähnliche Flocken, die bis-
weilen in der Flüssigkeit schwimmen.
Die Kahmhautbildung erfolgt in Bierwürze (im Kolben) bei Zimmertemperatur sehr
langsam, sodass sie in 1 Monat noch nicht deutlich eingetreten, auch kein deutlicher Hefering
entstanden ist. Bei 25° C. geht unter denselben Verhältnissen diese Hautbildung schneller vor
sich. Sie besteht aus zusammengewebten Colonieen mit oft sehr langgestreckten Zellen. In
älteren Culturen findet man in der Kahmhaut ziemlich stark ausgeprägte Mycel bildung (Fig. 135).
Im Uebrigen erscheinen die Zellen dieser Species von ellipsoidischer, wurst- oder flaschenförmiger
mitunter auch ellipsoidischer Gestalt.
Der Pilz gehört zu den Alkoholgährungserregern. In einer Lösung von log Traubenzucker
in Hefewasser bei 25° C. cultivirt, bildete er in 14 Tagen ca. 6, in 28 Tagen 6,2 Vol^, in
einer ähnlichen Cultur mit mehr Traubenzucker nach i Monat sogar 10 Vol. g Alkohol. In
Maltoselösung sowie in Lactose- und Dextrinlösung in Hefewasser ruft er keine Gährung her-
vor. Rohrzucker lösung wurde invertirt; in Stärkewasser erfolgte keine Zuckerbildung. .Seine
Gährfähigkeit macht er oflenbar auch in den zuckerhaltigen Schleimtlüssen der Bäume geltend :
infolge der Kohlensäureentwickelung lässt sich eine oft auffällige Schaumbildung an solchen
Ausflussmassen beobachten.
S. Ludivigü zählt zu denjenigen Sacc/uiro/nya's-ArWn, welche mit Leichtigkeit Sporen
bilden, sowohl in Gipsblockculturen, als auf Gelatine, ja selbst in NährtlUssigkeiten, wo ihm
reichliche Nahrung zu Gebote steht (z. B. in log Rohrzuckerlösung, die einige Zeit bei
Zimmertemperatur gehalten wurde, in Hefewasser, in Bierwürze) was bei anderen Saccharomyceten
bekanntlich nicht der Fall ist. Auf festem Substrat tritt die Sporenbildung am ausgiebigsten
ein bei etwa 25° C. Je nach der Grösse werden in jeder Zelle 1—4, bisweilen auch 6 — 8
Sporen erzeugt. Uebrigens ist die Neigung zur Bildung der Sporen bei den vcrschi
aus je nur einer Zelle hervorgegangenen Colonieen verschieden,
welche in dieser Beziehung die geringste Fähigkeit zeigen
L'dcnen,
Wählt man nun Colonieen aus,
ind cultivirt deren eituclnc Zellen
') lieber Alkoholgährung und Schleimfluss lebender Bäume und deren Urheber,
bot. Ges. Bd. IV, pag. XVII.
Bcr. deutsch.
432
Die Pilze.
(B. in.) Fig 133.
Sacclmromyccs Pastoriamis III Hanskn. My-
celien, Sprossverbände und Einzelzellen aus
bei 15 bis 3^ C. auf Bierwürze erzogenen
Kahmhäuten. Nach Hanskn u. Hoi.m, iooo-
fach.
L^^^^
Fig. 134- (B. 742.)
Saccharomyces Pastorianus III Hansen. Mycelien,
Sprossverbände und Einzelzellen aus alten auf
Bierwürze erzogenen Kahmhäuten. Nach Hansen
und Holm, i 000 fach.
durch viele Generationen in Bierwürze bei 25° C. oder unter sonst günstigen Bedingungen weiter,
so bekommt man Vegetationen, die keine einzige Spore entwickeln! Auf diesem Wege plan-
mässiger Auswahl konnte Hansen drei verschiedene Vegetationsformen erhalten, i. solche, welche
Ahsclinitt VI. Systematik und Entwickelimgsgeschichte.
433
die Fähigkeit behielten, reichlich Sporen zu bilden; 2. solche, welche diese Fähigkeit fast ver-
loren und 3. solche, welche eine gänzliche Einbusse dieses Vermögens erlitten hatten').
Fi£
'35-
(B. 743.)
Saccharomyces I.iidwig-ii. Mycel und Sporenbildung aus sehr alten Culturcn in Kirschsaft resp.
Hefewasser. Vergröss. 1000 fach. Nach Hansen's Originalzeichnung. I — IV Myceiien resp.
Fragmente solcher mit breiten dicken Querwänden (.ähnlicli wie bei den Exoascus-Mycelicn).
V. Ein unregelmässig verzweigtes, völlig querwandloses kleines Mycel. VI. Mycclfäden ebenfalls
mit breiten Querwänden, in jeder Zelle (Ascus) 4 Sporen.
8. S. Marxianus E. Chr. Hansen. Von Marx auf Weinbeeren gefunden und von Hangen
näher untersucht. In Bierwürze entwickelt er kleine ellipsoTdische bis eiförmige Zellen, ahnlich
denen von Sacch. exi^itus und ellipsoideus. Dazwischen kommen andere verlängert wurstförmige
vor, die oft zu Colonieen vereinigt sind. Lässt man die Culturen einige Zeit in Ruhe, so bilden
sich kleine schimmelpilzähnliche Colonieen , welche z. Th. auf der Oberfläche schwimmen, r. T.
zu Boden sinken. Sie setzen sich zusammen aus durch einander gewirrten Verbänden vom An-
sehen eines Myceliums und von im Wesentlichen derselben Natur, wie man sie in den Kahm-
1) Diese Resultate sind jedenfalls auch vom descendenz-theoretischen Standpunkte aus sehr
bemerkenswerth.
434
Die Pilze.
häuten gewöhnlicher Saccharomyccs antrifft. Wie diese bestehen sie aus gegen einander einge-
schnürten, leicht trennbaren Gliedern. S. M. producirt nicht reichlich Endosporen. Letztere
zeigen oft nierenförmige Gestalt, daneben findet man gewöhnlich runde und ellipsoidische Formen.
Bei anderen Species ist diese Gestaltverschiedenheit, wenn überhaupt vorhanden, minder ausge-
sprochen. Nach 2 — 3 monatlicher Ruhe zeigen die Bierwürze-Culturen in den Ballons nur Spuren
von Kahmhäuten, welche gebildet sind aus einer kleinen Anzahl theils kurzer wurstförmiger,
theils ellipsoidischcr Zellen. Auf festem- Substrat entsteht unter gewissen Bedingungen ein
Mycelium. In Bierwürze gab der Pilz nur nach längerer Zeit l bis 1,3 Vol. % Alkohol. Mal-
tose vergährt er nicht, dagegen invertirte er Rohrzuckerlösungen und in einer derselben (15 §
Rohrzucker in Hefewasser) gab er nach 18 Tagen bei 25° C. 375 Vol.§, nach 38 Tagen 7 Vol. §
Alkohol.
In zwei Culturen mit Ilefewasser, von denen die eine log, die andere 15 § Traubenzucker
enthielt, producirte er unter sonst gleichen Bedingungen nach 14 Tagen in dem ersten Falle
5,1, im zweiten 5,6 § Alkohol; nach einmonatlicher Ruhe in dem ersten Gefäss 6,5, im zweiten
8 Vol.§ Alkohol.
9. S. exigims (Reess?) Hansen. Von Hansen in Bäckerhefe gefunden. Kahmhautbildung
in Bierwürze ausserordentlich schwach, dagegen bildet sich am Rande der Flüssigkeit ein deut-
licher Hefering. Die Zellen der Kahmhaut gleichen im Allgemeinen denen der Grundhefe ; doch
sind in dieser die kurzen und kleinen Foimen häufiger. Von S. Marxiamis unterscheidet er sich
dadurch, dass er in Bierwürze keine mycelialen Sprossformen bildet und auf festem Substrat kein
Mycelium. In seiner Wirkung auf die Zuckerarten indessen gleicht er dieser Species, doch
machte er unter den Bedingungen der HANSEN'schen Cultur auftälligere Gährung, sowohl in Rohr-
zucker als Traubenzuckerlösungen. In Bierwürze gab er auch nach mehreren Monaten nur
I — 1,3 Vol.§ Alkohol (wie S. jMarxiamis). Maltose kann er nicht vergähren, invertirt aber
Rohrzucker und in Lösungen desselben von 10 — 15§ in .Hefenwasser konnte er nach I4tägiger
Cultur bei 25° C. 5,6 Vol.§ Alkohol erzeugen. Nach 26tägigem Stehen fand Hansen im Ballon
mit reicher Zuckerlösung 6 Vol. §. In 2 Lösungen von 10—15^ Traubenzucker (in Hefewasser)
producirte der Pilz bei 25° C. in 14 Tagen sogar 6,4 bis 8 Vol. § Alkohol.
5. membranaefacieiis HANSEN. Vor S. exignus ist er dadurch ausgezeichnet, dass er auf
Bierwürze sehr schnell eine wohlentwickelte faltige Kahmhaut bildet, die aus wurstförmigen und
verlängert ellipsoidischen, vacuolenreichen, z. Th. in Colonieen vereinigten z. Th. isolirten Zellen
bestehen. Zwischen ihnen ist viel Luft. Charakteristisch ist ferner reichliche Sporenbildung
auch unter gewöhnlichen Culturverhältnissen. In Bierwürzegelatine vertheilt bilden die Zellen
matte graue, mitunter schwach röthliche, gewöhnlich
ausgebreitete, rundliche, faltige Colonieen an der Ober-
fläche des Substrats, im Innern natürlich anders ge-
staltete. Dabei wird die Gelatine sehr leicht ver-
flüssigt.
Weder in Bierwürze noch in irgend welcher an-
deren Zuckerlösung ruft der Pilz Alkohol-Gährung her-
vor. Uebrigens gleicht er in seinem Wachsthum sehr
den (bekanntlich endosporenlosen) Mycodermen.
Von zweifelhafter Saccharomyceten - Natur
ist: S. apiailatus Reess (Fig. 136 u. 137)')- Iri der
Natur ausserordentlich häufig, lebt er in der warmen
Jahreszeit auf süssen, saftigen Früchten, wie Kirschen,
Stachelbeeren, Pflaumen, Weintrauben, wälirend er den
Fig. 136. (B. 744.)
Zellen von S. ccrevisiae I und von S. api-
ailatus (die citronenförmigen) 950 fach,
nach Hansen.
') Reess, M., Botanische Untersuchungen über die Alkohol-Gährungspilze. Leipzig 1870,
pag. 26. — Hansen, E. Chr., Recherches sur la physiologie et la Morphologie des ferments
alcooliques. I Sur le Saccharomyccs apiculatus et sa circulation dans la nature. Meddel. ira
Carlsberg Laborat. Bd. I. III. 1881. — Engel, Les ferments alcooliques 1872.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickolungsfjeschichte.
435
Winter nach Hansen im Boden
verbringt, wohin er durch Regen
oder mit den abfallenden Früchten
gelangt. Sein zähes Leben befähigt
ihn, nicht nur mehrmonatliche Aus-
trocknung des Bodens, sondern auch
den Wechsel der Temperatur und
Schwankungen der Feuchtigkeit zu
ertragen. Häufig erscheint er in der
Hauptgährung des Weines, bei der
Nachgährung desselben zurücktretend,
wird aber auch in anderen Selbst-
gährungen gefunden. In Bierwürze
gezüchtet verhält er sich nach II.
als eine Unterhefe, giebt aber nur
I § Alkohol unter Verhältnissen, wo
S. ccrrjisiae (Unterhefe) 6§ erzeugt,
weil er Maltose nicht vergähren kann;
auch Invertinbildung fehlt ihm. In
Traubenzuckerlösungen bildet er
mehr Alkohol.
Bezüglich seiner Gestaltung
unterscheidet er sich, wie schon
Reess reigte, von den ächten Saccha-
romyceten-Arten darin , dass seine
Zellen an beiden Polen apiculirt er-
scheinen (Fig. 136 u. 137). Diese
Form ist aber meist nur im Anfange
der Cultur vorwiegend, später, wenn
die Ernährungsverhältnisse ungünsti-
ger werden, treten eiförmige oder
verlängerte Sprosse in den Vorder-
grund (Fig. 137, i'— w). Sporen-
_biliiiig^ kennt man nicht, daher ist
die Stellung des Pilzes noch sweifel-
haft.
(F> r"
N ''\j '' O'" ^^' cj''
p ^ö 'S 'ö *o "(^
ö 1 1
Fig. 137. (B. 745.)
Sprossende Zellen \onSacch.apicuLitus Reessö— a'' successive
Stadien der Sprossung einer Zelle, b—b" ähnliche Reihe,
nur dass die Zelle sowohl unten als oben sprosst. < eine
Zelle, c' dieselbe | Stunden später. d—J'" Entwickelungs-
reihe innerhalb i\ Stunden, e-e'" in 2^ Stunden,
f—f" in 3 Stunden, ^''—if" Entwicklung in Aepfelsaft,
/1—/1" in Ptlaumensaft, /— /', i'—k'", /-/'"", m — m""
in Bierwürze, g—tn abnorme Sprossformen. Die rund-
lichen Körper der Zellen bei / sind Fetttropfen. Alles
nach Hansen.
Genus IL Monospora Metschnikokf.
M. cuspidata Metschnikoff. Sic wurde von M. in Wasserfloh-artigen Krebsen (Daphniden)
entdeckt, die sie zur Erkrankung resp. Abtödtung bringt. Man kennt bisher nur die aus meist
verlängerten Zellen bestehenden Sprossmy celien (Fig. 138,1 — 7). Zur Zeit der Fructification strecken
sich dieselben meist sehr bedeutend zu keulenförmigen oder cylindrischen Schläuchen, deren In-
halt zur Bildung einer sehr schmalen und langen Spore verwandt wird (Fig. 138,8— 10). Dieselbe
keimt in der Weise aus, dass seitlich eine dicke, kurze Ausstülpung entsteht, welche alsbald ein
kleines Sprossmycel entwickelt (Fig. 138,11). Die Leibeshöhle der Daphnien enthält in dem ersten
Stadium der Krankheit nur vegetative Sprosse, später auch Asci. In todten Thicrcn sind letztere
sehr zahlreich anzutreflen. Sie werden nun von gesunden Individuen verschluckt, und ihre Sporen
im Darmkanal durch Auflösung der Schlauchwand in Freiheit gesetzt (Fig.i38,l3) In Folge der perri-
staltischen Bewegungen des Darmes dringen diese scharf zugespitzten Gebilde durch die Darmwand
hindurch und theilweise oder auch ganz in die Leibeshöhle der Thiere ein (13, bdl). Dort werden
sie von den Blutkörperchen empfangen, die sich an sie festheften (wobei sie bisweilen miteinander
verschmelzen und die Spore förmlich einhüllen), um sie schliesslich zu deformiren und abzutodtcn
(Fig. 138, 14. 16). Gelangen aber sehr viele Sporen in die Leibeshühle und fangen sie hier an zu
436
Die Pike.
sprossen, so können die Blutkörperchen, wie auch die isolirten Bindegewebskörper, die gleich-
falls die Zellen des Pilzes fressen, die Monospora oft nicht mehr bewältigen. Ihre Sprosse
werden durch den Blutstrom in der Leibeshöhle vertheilt und an solchen Stellen abgelagert,
wo das Blut am langsamsten circulirt, um hier bald ganze Zellhaufen zu bilden. Zwar werden
auch dann noch eine Anzahl der Sprosse durch einzelne oder gelegentlich auch zu kleinen
Plasmodien verschmolzene Blutzellen gefressen, allein die grosse Mehrzahl bleibt unangetastet
und richtet sowohl durch ihre Menge, als wahrscheinlich auch durch ihre Abscheidung beson-
derer, auf die Blutzellen wirkender Stoffe das Thier zu Grunde. Je weiter die Krankheit vor-
(B. 746.) Fig- 138.
Monospora cnspidata Mktschnikokk. 1—7. Vegetative Zust.ände, in Sprossung begriffen. 8 bis
9. Junge Asci, 10. Reifer Ascus mit seiner nadeiförmigen Spore. II. Spore, seitlich sprossend.
12 Stück vom Hinterleibc eines kleinen Krebses (Daphnia), von dem Pilze befallen; bei abc
in der Leibeshöhle befindliche Sporen, von Blutkörperchen umgeben ; viele Sporen finden sich
auch in der Darm wand D und im Darmlumen. 13. Stück aus dem Vordertheile eines Daphnia -
Körpers. D Darmwand, bei bc und a von den nadeiförmigen Schlauchsporen durchbohrt, um
welche sich zahlreiche Blutkörperchen angesammelt haben, im Darmlumen bei a sind gleichfalls
Sporen zu sehen. 14. Stückchen der Darmwand, in welcher eine nadeiförmige Spore noch zur
Hälfte drin steckt, während der hervorragende Theil von einem Phagocyten bereits stark ver-
ändert ist. 15 Ein Phagocyt mit 2 Zellen des Pilzes. 16. 17. Sporen von Phagocyten umgeben,
die eine stark deformirt. 18 — 20. Phagocyten (resp. Plasmodien derselben), mehrere vegetative
Zellen des Pilzes cinschliessend.
Abschnitt VI.
Systematik und Kntwickclungsgeschichte.
437
schreitet, desto mehr Blutkörperchen werden aufgelöst, sodass lu der Zeit, wo die Daphnia
eine bedeutende Anzahl reifer Sporen enthält, sie bereits wenige oder gar keine Blutkörper-
chen mehr aufweist. Im letzten Stadium der Krankheit nimmt der Krebs eine difTus-milchweissc
Färbung an, die Bewegungen bleiben eben so munter, wie bei gesunden Thiercn, auch das
Herz, obwohl mit Sporen oft überladen, macht ansclieiner>d ganz normale Contractioncn. P'benso
erfolgt die Nahrungsaufnahme noch in den letzten Tagen vor dem Tode. Die ganze Krankheit
dauert über 14 Tage. Nicht selten sind mit genannten Parasiten auch noch Psorospcrmicn der
Pebrinekrankheit vergesellschaftet.
Familie 2. Exoasci Sadebeck.
Ihre Vertreter leben als Parasiten in vielen unserer Laubholzgewächse aus
den verschiedensten Familien (Pomaceen: Crataegus, Pirus\ Amygdalaceen:
i 3
(B. 747.) Fig. 139.
I Zweigstück von A/zii/s i^liitinosa mit 4 weiblichen Kätzchen, von denen drei durch Auswüchse
verunstaltet sind, die durch F.xoascus Alni iruaiuie F. Kühn hervorgerufen wurden. 2. Exmscus
aureus Fr. auf einem Pappelblatte blasige Auftreibungen bewirkend. 3. Exooscus Prüm FuCKEt.,
welcher die Früchte von Prunin: Pinhis deformirt hat. (Die unterste Frucht ist normal ausge-
bildet). 4. Querschnittsstück eines . //////.r-Blattes mit reifen Schläuchen des F.xoasnis alnitorquus
Tui.. Sie sitzen zwischen Cuticula und Fpidermi« (erstcre durchbrechend) und sind durch eine
Querwand gegen den basalen Theil abgegrenzt; 600 fach. I und 4 nach Hartig, 3 nach
Winter, 4 nach Sadebeck.
438 Die Pilze.
Prunus, Persica, Amy^da/us ; Betu\a.ceer\: Beü//a, Alnus; Cupuli feren: Quercus;
Salicaceen: Popu/us; Ulmaceen: Uimus] Aceraceen: Acer). Die durch
sie hervorgerufenen Krankheiten äussern sich z. B. in Flecken- oder Blasenbil-
dung an den Blättern (Fig. 139,1), in H)'pertrophie des Fruchtknotens (Fig. 139,3) u.
der Kätzchenschuppen (Fig. 139,1) oder in Bildung von Hexenbesen (an der Birke,
Hainbuche). Das Mycel perennirt nach Sadebeck in den Knospen, um im Früh-
jahr von hier aus in die jungen Triebe hineinzugehen, entweder nur zwischen
Epidermis und Cuticula, oder auch intercellular sich ausbreitend. Dabei ist das-
selbe gut entwickelt, aber ohne Haustorien. In den alten Trieben wird es ver-
misst, weil es hier bereits zu Grunde gegangen ist.
Zu Beginn der Fructification gliedert sich das anfangs schmalfädige, lang-
zellige Mycel reicher durch Scheidewände, die Zellen schwellen auf, z. Th. auf
Kosten sich entleerender Nachbarglieder und runden sich später mehr oder
minder stark gegeneinander ab, oft bis zur völligen Trennung. Jede Zelle treibt
nun senkrecht zur Mycelebene eine Aussackung, die das Plasma in sich auf-
nimmt und sich, bei manchen Arten wenigstens, durch eine Querwand gegen den
basalen Theil abgrenzt (Fig. 139,4). Nach dem Gesagten ist begreiflich, dass die
Schläuche mehr oder minder dicht palissadenartig neben einander gestellt sein
müssen, förmliche Lager bildend von oft beträchtlicher Ausdehnung. Da die
Schlauchbildung stets zwischen Epidermis und Cuticula eriolgt, durchbrechen die
sich streckenden Schläuche die letztere (Fig. 139,4). In jedem Schlauch entstehen
8 kugelige Sporen, nachdem der relativ grosse Kern nach Bildung einer Kern-
figur sich in zwei getheilt und dieser Vorgang sich 2 Mal wiederholt hat. In
Freiheit gelangen die Sporen, indem der Ascus sich an der Spitze öffnet und
nun dieselben ejaculirt werden.
Doch keimen die Sporen häufig schon im Ascus aus, indem sie hefeartige
ellipsoidische Sprosszellen treiben, die schliesslich den ganzen Ascus ausfüllen
können, sodass es bei flüchtiger Untersuchung den Anschein gewinnt, als ob er
vielsporig sei. Reichlicher noch sprossen die Ascosporen in zuckerhaltigen Nähr-
lösungen, woselbst sie nach Sadebeck schwache Alcoholgährung erregen. Un-
reife Asci können nach Sadebeck terminal zu Conidien aussprossen. Die
einzige Gattung ist:
Exo ascus FucKEL.i)
I. E. alnitorquus (Tulasne) kommt häufig auf Alniis gbitinosa vor, mit seinem Mycel die
jungen Triebe durchziehend, aber hier nur zwischen Epidermis und Cuticula verlaufend und in den
*) Literatur: DE Bary, Exoascus Pruni, Beiträge zur Morphol. u. Phys. I. pag. 33. —
TtJLASNE, Super Frisiano Taphrinorum genere. Ann. sc. nat. ser. V. t. V pag. 122. Magnus, P.,
Ueber Taphrina. Sitzungsber. des bot. Vereins der Provinz Brandenb. 1874, pag. 105 — 109.
— Bemerkungen über die Benennung zweier auf Alnus lebender Taphrina-Arten. Hedwigia 1890.
Heft I. Hedwigia 1874, pag. 135 und 1875, P^S- 97- — Sorokin, Quelques mots sur l'Asco-
myces polysporus. Ann. sc. nat. ser. 6 t. IV (1876). Sadebeck, Untersuchungen über die Pilz-
gattung Exoascus. Jahrbuch der wissensch. Anstalten für Hamburg 1883 und Sitzungsber. der
botan. Ges. Hamburg 1888. — Rathav, Ueber die Hexenbeseu der Kirschbäume. — R. Har-
TIG, Lehrbuch der Baumkrankheiten IL Aufl. — Winter, Pilze in Rabenh. Kryptog.-Flora I
2 Abth. pag. 3. — JOHANSON, C. J., Om svampslagtet Taphrina. Sv. Vet. Acad. Oefvers. 1885.
No. I. u. Bi-hang tili Sv. Vet. Akad. Handlingar, Bd. 13. 1887. — Fisch, C, Ueber die Pilz-
gattung Ascomyces. Bot. Zeit. 1885, pag. 29—47.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickclungsgeschiclite.
439
Blättern fructificirend, wo die
Ascenlager grosse, das ganze Blatt
überziehende Beulen hervorrufen,
(Fig, 139, 2) die später vertrock-
nen. (Die Auswüchse , welche ein
Exoascus auf den Schuppen der
weiblichen Kätzchen hervorruft
(Fig. 139, i) gehören nicht zu
vorliegender Species , sondern
zu Exoascus Alni incanac]. KÜHN).
Die fertilen Hyphen gehen ganz
in Bildung der Asci auf, sodass
letztere dicht gedrängt stehen
(Fig. 139, 4); ausserdem findet
eine Differenzirung in Stielzelle
und Schlauch statt. Von Sade-
BECK 1. c. genauer untersucht.
2. E. Prüm Fkl. Erzeugt
die sogenannten Narren oder
Taschen der Pflaumen (Pritmis
domestka Fig. 140 und der Ahl-
kirsche, /'r«««j Padns Fig. 1 39,3),
indem sie deren Früchte defor-
mirt. Das Mycel verläuft inter-
calar und geht ganz und gar in
der Bildung von dicht gedrängt
stehenden, von einer Stielzelle
getragenen Ascen auf. Von de
Bary 1. c. genauer studirt.
Fig. 140. (B. 748.)
Pilz der Taschen oder Narren der Pflaumenbäume (Exoasus-
Pnini Fkl.) A Eine Tasche in natürlicher Grösse. B Durch-
schnitt durch den oberflächlichen Theil einer solchen. Die
Mycelfäden tu haben zwischen der Epidermis •: und der ab-
gehobenen Cuticula c eine Anzahl Schläuche s gebildet, in
denen noch keine Sporcnbiklung eingetreten. CZwci Sporen-
schläuche ab mit der Stielzelle st, stärker vergrössert, bei a
noch unreif, bei b mit 6 Sporen im Innern. Aus Fra.nk's
Handbuch.
Familie 3. Gymnoasci Winter.
Vor den Saccharomyceten undExoasci dadurch ausgezeichnet, dass das
Mycel als solches in seiner ganzen Ausdehnung bei der Schlauchfructification er-
halten bleibt, und ferner darin unterschieden, dass die Asci mit Ausnahme von
Endomyces Reess, wo sie unmittelbar vom Mycel entspringen und von Ercinascus
Eidam, wo sie nach Art einer Zygospore entstehen, als Endglieder von reichen
Verzweigungen eines Ascogons auftreten. Hefeartige Si)rossung, wie sie bei den
beiden vorausgehenden Familien zu finden, bisher unbekannt, Conidienbildung
nur bei Ctenoviyces constatirt.
Gattung I. Eremascus Eidam').
Sehr eigenthümlich durch den Umstand, dass der Ascus-erzeugende Apparat
ganz ähnlich einem Zygosporenapparat aussieht, d. h. zwei Suspensoren-artigc
Zweige zeigt, die spiralig um einander gewunden sind und die an der S[)itze
fusioniren, um hier einen grossen, 8 sporigen Schlauch zu bilden. Die einzige
Species E. albus Eidam ward auf verdorbenem Malzextract beobachtet.
Gattung 2. Gymnoascus Baranetzkv').
Der einzige Vertreter G. Rcessii Bar., der auf E.xcrementen phytophager
Säugethiere nicht selten ist, entwickelt eine Schlauchfructification in Form von
') Zur Kenntniss der Entwicklung der Ascomyceten. Coh.n's Beitr. z. Biol. III. Heft III .iSSj).
2) EntNvickelungsgeschiclite des Gymnoascus Recssii, Bot. Zeit. 1872.
440 Die Pilze.
kleinen, etwa ^ — i Millim. im Durchmesser haltenden, im ausgebildeten Zustande
orangegelben Knäuelchen. Sie entstehen dadurch, dass an einem Mycelfaden,
rechts und links von einer Querwand oder auch an zwei verschiedenen Fäden
Seitenästchen entspringen, von denen das eine das andere spiralig umwindet.
Jenes wird zum Ascogon, es treibt, nachdem sein Spitzenwachsthum sistirt ist, reich-
lich sich verästelnde und zu einem Knäuel verflechtende Seitenzweige, deren End-
zellen zu eiförmigen, 8 -sporigen Schläuchen werden. Die Ascus-Knäuel werden
dann vollständig oder lückenhaft umhüllt von locker sich verflechtenden Hyphen,
welche von der Basis des Oogons oder dessen Mycel-Umgebung entspringen und
unter Gelbfärbung derbwandig werden.
Gattung 3. Ctenomyces Eidam ^).
Die hier zu Knäueln vereinigten, im Wesentlichen wie bei Gymnoascus ent-
stehenden Asci sind allseitig umhüllt von einem sehr lockeren, rundlichen Ge-
webe eigenthümlich torulöser HüUhyphen, welche gewissermaassen eine sehr ein-
fache Fruchthülle (Perithecium) darstellen, wodurch die Gattung zwischen den
Gymnoasceen und Perisporiaceen, welche letztere schon eine dicht ge-
schlossene, gewebeartige Hülle bilden, vermittelt. Bei dem einzigen, von E. auf
alten Federn gefundenen Ct. semitus findet man als erste Anlage der Schlauch-
fructification einen kurzen, keulenförmigen Mycelast, um welchen sich ein dünnerer
Mycelast in Form einer Spirale herumwindet. Diese Spirale theilt sich dann
unter Auflockerung und ihre Zelle bildet zahlreiche Aeste, die endlich Ascus-
knäuel produciren.
Ordnung 2. Perisporiaceen.
Im Vergleich zu den Gymnoasceen nehmen sie entschieden eine höhere
Stufe der Entwicklung ein: denn ihre Schlauchfructification schwingt sich
bereits zur Bildung einer allseitigen, pseudoparenchymatischen, kugeligen bis
ellipso'idischen, aus ein oder mehreren Zellschichten gebildeten Hülle (Perithecium)
und damit zur Formation einer typischen »Frucht« auf. Zweifelhafte Fälle aus-
genommen erhält dieselbe zum Unterschied von der nächsten Ordnung (Sphae-
riaceen) keine Mündung, ist daher clg^stocarp (vergl. pag. 66) und öffnet
sich dementsprechend nur durch unregelmässige Zerreissung oder durch Zerfall.
Im Zusammenhang hiermit werden die Sporen nicht eja^culirt (s. pag. 87), son-
dern durch Auflösung der Schlauchmembranen frei. Die Schläuche, deren Ge-
sammtheit man früher als Kern (Nucleus) bezeichnete, entstehen bei den bei
fast allen genauer untersuchten Arten aus einem Ascpj;;on. Da wo überhaupt
nur ein Schlauch erzeugt wird, wandelt sich das Ascogon direct in diesen um,
in den übrigen Fällen entstehen die Schläuche als Endglieder von Aussprossungen
einer ascogenen Zelle oder einer ascogenen Hyphe, während die Hülle
sich aufbaut als Fäden, welche an der Basis des Ascogons oder in der Nach-
barschaft desselben am Mycel entspringen und sich später reich verzweigen und
dicht verflechten. Soweit unsere jetzigen Kenntnisse reichen, scheint Paraphysen-
b i 1 du n g vollständig zu fehlen. Für eine schnelle und ausgiebige Vermehrung
ist vielfach durch typische Conidienträger gesorgt, die meist nur auf dem
Mycel, selten auch als Aussprossungen der Hülle entstehen. Perisporiaceen
und Sphaeriaceen pflegt man auch als Kernpilze oder Pyrenomyceten zu-
sammenzufassen.
•) Zur Kenntniss der Gymnoasceen. Cohn's Beitr. z. Biol. 111. Heft 11 (1880).
Abschnitt VI. Systematik un) und
in eine obere Zelle (a), welche letztere unmittelbar zum 8-sporigcn Schlauche
wird (Fig. 20, Xö). Mittlerweile haben sich die Hüllschläuche gestreckt, durch
Querwände gegliedert, verzweigt und zu der einschiciitigen Hülle (Fig. 20, IX//)
allseitig zusammengeschlossen. Von den Zellen der Hülle entspringen nach innen
Zweige, welche sich zwischen diese und das Oogon einschieben, die Füllschicht
(Fig. 20, YKi) bildend. Ebenso entstehen auf der Aussenseite der Hülle haar-
artige Aussp rossungen, welche theils als Rhizuiden dem Substrat zuwachsen,
theils sich in die Luft wenden.
Bei Erysiphc erfolgt die Anlage der Schlauchfrucht zunächst wie bei Podo-
sphaera, nur zeigt das Ascogon die Gestalt einer keulenförmigen Zelle, die schraubig
um den ersten Hüllzweig gewunden ist. Es wächst später, während die Hiille
sich entwickelt, zu einem gekrümmten, mehrzellig werdenden Faden heran. Die
einzelnen Zellen desselben wachsen entweder direct zu Ascen aus oder entwickeln
diese am Ende kurzer, einfacher oder doch nur wenig verästelter Seitenzweige.
Die übrige Ausbildung der Frucht verläuft wie bei Podosphaera. Bei manchen Arten,
wie Erysiplie gramiiiis, kommen die Sporen erst während ticr Winterruhe der
Frucht zur Ausbildung, wobei das Plasma des Hüllgewebcs, wie es scheint, mit
aufgebraucht wird. Die schon erwähnten Ha a rbiUlungen am Perithecium, so-
weit sie nicht Rhizoiden sind, nehmen bei manchen Erysipheen höchst charakte-
ristische, bereits auf pag. 67 erwähnte und abgebildete Formen an, welche mit
Vortheil zur Unterscheidung der Gattungen benutzt werden, zumal die Conidien-
bildungen meist gar keine besonderen Merkmale bieten.
Zopf, Pilze. 29
442
Die Pilze.
4^ci
\
Bemerkenswertherweise schmarotzt in den Mycelien, Conidien und Schlauchfrüchten der
Erysipheen ein kleiner Pycnidenbildendcr Mycomycet (Ckinnobolns Cesatii), dessen Früchtchen man
früher für Conidienfrüchte der Mehlthaupike hielt.
Literatur: Leveillc, Organisation et disposition niethodique des especes qui composent
le genre Erysiphe. Ann. sc. nat. ser. III. vol. 15. Tulasne, Selecta fungorum Carpologia I.
Derselbe, Nouvelles obs. sur les Erysiphees. Ann. sc. nat. 4 ser. t. I. — de Bary, Ueber die
Fruchtentwickelung der Ascomyceten. Leipzig 1863. — Beiträge z. Morphol. u. Physiol. der
Pilze III. (Frankfurt) 1870. — R. Wolff, Beitr. z. Kenntniss der Schmarotzerpilze (Erysiphe).
Thiel's landw. Jahrbücher 1872. — Derselbe, Keimung der Ascosporen von Erysiphe graminis.
Bot. Zeit. 1874, pag. 183. — H. von MüHL, die Traubenkrankheit. Bot. Zeit. 1852. pag. 9.
1853, pag. 588. 1854, pag. 137. — Farlow, W. G., Notes on some Common diseases caused
by Fungi BuLL. of the Bussey Institution. Juni 1877. Vergl. auch Sorauer, Pflanzenkrankheiten
II. Aufl. Bd. II.
Gattung I. Sphacrotheca Leveille.
Perithecien nur i Ascus enthaltend. Haarartige Anhängsel von der Form einfacher
Fäden.
Spli. Castagnei \jVN. (Fig. 20, VII — X). Namentlich auf dem Hopfen vorkommend und
diesen oft stark schädigend. Sph. pamtosa (Wallroth), auf den Blättern und Zweigen unserer
Gartenrosen häufig.
Gattung 2. Podosphaej;a_ KuNZE.
Perithecien mit nur i Ascus. Haarartige Anhängsel wiederholt dichotom verzweigt, in der
Nähe des Scheitels stehend.
P. Oxyaavithac (DC) auf dem Weissdorn häufig (Fig. 20, I— VI).
Gattung 3. Erysiphe (Hedwig).
Perithecien mehr-scliläuchig, mit einfach fädigen Haarbilduugen. E. graminis D C. (Fig. 49).
Gebaute und wildwachsende Gräser bewohnend und oft stark schädigend; E. Martü Lev, auf
verschiedenen Papilionaceen; E. communis (Wallroth). Auf verschiedenen Pflanzen sehr
hä ufiL:, namentlich auf Polygonum aviculare gemein. E. Tuckeri (Berk.) den Weinstock oft
staik schädigend.
Gattung 4. Microsphacra Leveille.
Perithecien mehr-schläuchig, mit am Ende dichotom verzweigten Haarbildungen (Fig. 48).
J/. Lycii (Lasch). Auf Lydum barbaruin; M. Grossulariae (Wallroth) auf der Stachel-
'beere (Kib es Grosstilaria).
I Gattung 5. Uncinida Leveille.
\ Perithecien mehrschläuchig, Haare mit gabelig verzweigten, stark gekrümmten Enden (Fig. 47).
\ M. Salicis {D C\ Auf verschiedenen Weiden häufig. C^. Aceris (D C) auf Ahorn-Arten.
en, sodass der
Raum zwischen diesen beiden schliesslich von einem zarten Gewebe ausgefüllt wird (Fig 141, /•".)
Die hierdurch mehr oder minder auseinandergedrängten Schraubengänge, die sich mittlerweile
durch Querwände gegliedert haben, treiben nun an verschiedenen Stellen Sprossungen (Fig. 141, /•'.)
Letztere verzweigen sich und erzeugen an den Enden Scliläuche mit 8 ca. 8 — to Mikr. messen-
den, linsenförmigen, mit Längsrinnen versehenen, farblosen Sporen.
Zur Untergattung Aspergillus i. e. S, gehört:
I. A. fhn'us (i)K Bary '). Ebenfalls mit einfachen Sterigmen auf der kugeligen Endan-
schwellung der Conidienträger. Sporenmassen schön goldgelb, gelbgrün oder bräunlich. Conidien
kugelig, 5 — 7 Mikr. dick mit feinwarzigem Epispor. Bildet knollenförmige, schwarze, auf der .Schnitt-
fläche rötldich-gelbe ca. 0,7 Millim. messende Sclerotien. Auf faulenden I'tlanzentheilen nicht
gerade häufig.
Zur Untergattung Steri^iiiatocystis gehören:
1. A. ni^er Van Tikghem'^), Conidienträger bis über i Millim. hoch, mit schwarzbraunem
Köpfchen und kugeligen, 3,5 — 4,5 Mikr. messenden, mit warzigem, violettbraunem Epispor ver-
sehenen Conidien. Bildet kugelige, knollenlörmige bis cylindrische, l^raungelbe, oder rothbräun-
liche 0,5 — 1,5 Mill. messende Sclerotien. Auf faulenden organischen Substanzen hier und da.
2. A, ochraceus Wii.HKLM. Conidienträger relativ mächtig, mitunter bis i Decim. hoch,
mit stark verdickter, warziger, gelblicher Membran. Sporenmassen ochergelb, sich später verfärbend
Conidien kugelig bis ellipsoidisch, 3,5 — 5 Mikr. dick, mit feinwarzigem, gelblichen oder farblosen
Epispor. Sclerotien rundlich, etwa 0,5 Mikr. dick, braungelb. Auf Brod gefunden.
3. A. nidulans Eidam. Von Eidam, der ihn auf Hummelnestern fand, näher untersucht.
Die Conidienträger (Fig. 142,1) sind relativ klein (0,2— 0,8 Millim hoch) und schwellen am Ende
minder bedeutend auf als bei anderen Arten. Von der Anschwellung entspringen kleine Basidien
mit 2 — 4 Sterigmen, die lange Ketten von etwa 3 Mikr. dicken Sporen abschnüren (Fig. 142,2).
In Masse zeigt die Conidienfructification anfangs weisslich graue, dann grüne, später schmutzig-grüne
Farbe. Die Fruchtkörper sind nestartig in eine eigenthümliche Hülle eingebettet (Fig. 142, 4), welche
zahlreiche, im Vergleich zu den Mycelfäden stark blasig aufgetriebene Enden zeigen, die ihre
Wandung mehr und mehr verdicken. Im Wege der I'räparation lässt sie sich in vorgeschrittenere!
Stadien von dem Fruchtkörper abtrennen, der ein kleines, schwarzes Kügelchen von 0,2 — 0,3 Millim.
darstellt. Die blasige Hülle entsteht nach E., indem an zahlreichen Stellen des älteren Mycels
durch Sprossung feine Hyphen auftreten, die plasmareich sind, sich vielfach verzweigen und mit
dem Mycel und unter einander anastomosiren.
Sie bilden ein dichtes Hyphengefleclit, dessen Endsprosse schliesslich blasenfiirmig auf-
schwellen und ihre Membran verdicken.
In jedem solchen blasigen Hyphenknäuel entsieht nun die Anlage des Fruchtkörpers in
winziger Kleinheit. Sie besteht aus einem kurz bleibenden keuligen und einem sich schraubig
um denselben schmiegenden, am Ende sich lappig aussackenden Mycelast. Letzterer septirt sich,
treibt Verzweigungen, welche eine pseudoparenchymatische Rindenschicht bilden, die sich bald
gelb färbt und dabei ein- bis zweischichtig bleibt. Die Vorgänge im Innern des so veranl.igten
jungen Fruchtkörpers sind schwierig zu entziffern. Bei Druck auf einen weiter entwickelten
Zustand tritt der farblose Kern aus der gesprengten Rinde in Form eines durchaus gleichartigen
zarten Geflechts verzweigter, stellenweis aufgeschwollener Hyplurn auf. Es färbt sich eigenthOni-
licher Weise sammt der Rindenschicht auf Ammoniak- oder Kalizusatz himmelblau: durch darauf
folgende Ansäuerung roth. Bei weiterer Ausbildung tritt in der Fruchtwand ein purpurrothcr
Farbstoff auf, den schliesslich auch die Ascosporen zeigen. Augenscheinlich macht der Frucht-
körper einen kurzen Ruhezustand durch und bildet dann erst, während gleichzeitig die blasige
Hülle eintrocknet, sein Inneres zu Asken aus. Dasselbe besteht aus Schnitten aus dünneren
'h
') Von manchen Medicinern unpassend als .-/. ßin;-si,-ns bezeichnet.
2) Ann. sc. nat. V. Ser. Bd. VIII, pag. 240.
446
Die Pike,
& l-^J-i
(B. 750.) Fig. 142.
Aspergillus, i. Conidienträger von Asp. (Sterigmatoystis nic/ithuis) Eidam, ausnahmsweise verzweigt
und an dem aufgeschwollenen Ende zalilreiche Basidien mit Sterigmen trügend, die Conid'en-
ketten abgefallen; 500 fach. 2. Oberes Ende eines Conidienträgers mit den noch ansitzenden
langen Conidienketten, 500 fach. 3. Fragment des Köpfchens von A. S/erigfnatocystis sulfureus
Van Tiegh. mit 3 grossen Basidien, die je 4 Sterigmen tragen mit ihren Conidienketten. 54ofach.
4 Mycelmasse von A. nidulatts mit Conidienträgern auf der Oberfläche und mit einem kugeligen
Fruchtkörper im Innern ; Letztere rings umgeben von der aus blasigen Zellen bestehenden Hüllen,
i2ofach. 5, Querschnitt durch einen erwachsenen Fruchtkörper, in welchem die Bildung der
Sporen in den Asci bereits im Gange ist. Peripherisch die aus 2 Schichten verd'ckter Zellen
bestehende Rinde. Der Innenraum der Frucht ist erfüllt mit dünneren und dickeren Hyphen
sowie deren sitzenden Ascen 400fach. 6. Eine der Hyphen mit Schläuchen in verschiedenen
Stadien der Ausbildung 750 fach. Mit Ausnahme von Hg. 3. Alles nach Eidam (aus Winter, Pilze).
Hyphen und eckigen oder rundlichen grösseren und kleineren Zellen, daneben sieht man heran-
reifende Sporenschläuche und endlich reife Asci. (Fig. 142,6). Sie sind fast sitzend, eiförmig
und enthalten 8 ovale, 5 Mikr. lange und 4 Mikr. breite Sporen, deren purpurfarbene Membran
bei der Keimung in zwei Hälften gesprengt wird. — Physiologisch ist der Pilz dadurch
bemerkenswerth, dass sein Temperaturoptimum bei 38 — 42° C. liegt, also etwa dem des A. fu-
migatus entspricht, und sodann durch seine pathogenen Eigenschaften. Injection grösserer
Ab-^chnitt \'T. Systcnialik und F.ntwickcliing«gescliiclitc. 447
Sporennicngen in die vom ju^ularis von Kaninchen ruft tixltlicbc Mycosc hervor. Sikiiknmann ^
fand den Pilz neuerdings auch im menschlichen Ohre. —
A. su/fureus Frksknius (Reitr. z. Mycol. pag. 83), der auf Weissi.rod und Vogelmist bis-
weilen beobachtet wird, hal^e ich in Fig. 29 abgebildet. Die Conidien sind kugelig, in Masse
schwefelgelb und messen 2 — 3 Mikr.
Gattung 2. rcnicillium Link.
Die Conidienträgcr stellen hier einen gegliederten Faden dar, der im oberen
Theile kurze Zweige bildet. An den Enden des Hauplfadens wie der Seitenäste
entstehen flaschenförniige Sterigmen, welche in basipetaler Folge Conidienketten
abschnüren. Unterhalb dieser Sterigmen können andere entstehen, welche sich
in gleicher Weise verhalten (Fig. \Z A, t B). So kommt ein Conidienstand von
Pinselform zuwege (Fig. i8 /). Man kennt zahlreiche Species nur mit Rücksicht
auf diese Fruchtträger, die sich übrigens, zumal auf Früchten, häufig bündelartig zu-
sammenlegen und sodiefrüher unter der Gattung Coremium angeführtenCo nidien-
bündel bilden. Dagegen sind die S c hlauchfrü c htenurerstbei sehrwenigen Arten
aufgefunden worden. Bei P. glaucum Link scheinen sie immer (?) ein Sclerotium-
stadium einzugehen (Brefeld), bei P. luteum Zukal ist nach Z. dies nicht der
Fall.)
P. glaucum Link. Gemeiner Brotschimmel. Er lebt auf den verschiedensten organischen
Substanzen und ist namentlich auf Brod, süssen Früchten und sonstigen Pflanzentheilen liberall
gemein, woselbst seine Conidienträger anfangs blaugrüne, später sich ins Graugrüne oder selbst
Graubräunliche verfärbende UeberzUge bilden. Die Conidien sind kugelig und halten etwa
2,5—4 Mikr. im Durchmesser. Allein weder an Form und Grösse der Conidien, noch an der
Färbung der Conidienmassen ist diese Species mit Sicherheit erkennbar. Vielmehr exisfiren eine
ganze Reihe von Arten, welche hierin mit P. glauciii>i Link (im Sinne von Brkfeld) überein-
stimmen. Die Angalien der Physiologen, dass sie bei ihren Experimenten das ächte P. glaucum
vor sich gehabt haben, sind daher mit Vorsicht aufzunehmen. Das Charakteristische des Pilzes
liegt vielmehr in der von Brefeld aufgefundenen und näher studirten Schlauchtructifikation,
die in Form von Sclerotien ausgebildet wird, welche nach einer gewissen Kuheperiode Asci er-
zeugen, deren Sporen im Umriss ellipsoidisch, aber dabei eckig und mit Ausnahme einer medi-
anen Längslinie verdickt erscheinen, in der Länge 5—6, in der Breite 4 — 4,5 Mikr. messend.
Was die Entstehimgs- und Ausbildungsweise der Sclerotien anbetrifft, so weichen die Unter-
suchungen Brefelds und Zukal's wesentlich von einander ab. Nach Brefeld entsteht das
Sclerotium in der Weise, dass sich auf einem Mycelfaden ein schraubiges Ascogon bildet,
welches durch adventive Sprosse, die an seiner Basis und von dem Mycel entstehen, und die
sich später mit ihren Verzweigungen zu einem dichten Knäuel zusammcnschliessen, eingehüllt
wird. Während diese Hülle ihre peripherischen Elemente vergrössert und verdickt und sich
so zu einem harten Körper ausbildet, vergrössert und verzweigt sich das Ascogon und seine
Aeste dringen nach allen Richtungen zwischen das mittlere, aus minder dickwandigen Zellen
bestehende Gewebe ein. Werden die ausgereiften Sclerotien auf feuchtes Filtrirpapier gelegt,
so entwickeln sich die ascogenen Fäden weiter, indem sie sich gliedern und dicke Scitenzwcige
treiben, deren Glieder schliesslich zu Ascen werden. Während dieser V^orgnnge haben sich
') Neue botanische und klinische Beiträge zur Otomycose. Zcitschr. f. Ohrenheilkunde
1889, pag. 25.
') Literatur: Low, E., Zur Entwickelungsgesch. von Penicillium. Jahrb. f. wiss. Bot. Rd. VII.
Brefeld, 0., Die Entwickelungsgeschichte von Penicillium. .Schinmielpilre Heft II. (1S74). —
ZUKAL, H., Vorläufige Mittheilung über die Entwickelungsgeschichte des Penicilliimi cruslaceum
Link und einiger Ascobolus-Arten. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 96. i. Abth. Nov. -Holt
1887. — Derselbe: Entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen aus dem Gebiete der Ascomy-
ceten. Das. Bd. 98. Abth. I. Mai 1889. — Joensson, Entstehung schwefelhaltiger Oelkörper in
den Mycelfaden von Penicillium glaucum. Bot. Ccntralbl. Bd. 37. (1889).
M
•
^
1:^
Die Pilze.
I-'ig- 143-
"' ., ' , ..'' Der gemeine Brotschim-
niel (PenidUiinit glau-
ciini) I Stück eines Co-
nidienträgers, 630 fach.
2 Aus 2 schraubig um-
einandergcwundencn
Mycelästen gebildeter
Sclerotienanfang, 630-
fach. 3 Fertige Scle-
rotien, 15 fach. 4 Durch-
schnitt eines jungen
Sclerotiums. In der
Mitte des sterilen Ge-
wehes die ascogenen
Hyphen , l> Mittclzone
der Sclerotiumwandung,
c Randzone, li Hyphen-
getlecht in der Um-
gebung des Sclerotiums,
300 fach. 5 Radialer
Querschnitt eines
9 Wochen alten Sclero-
tiums. Aussen die grosszellige, stark verdickte Rinde,
in den Höhlungen des mittleren, kleinzelligen Ge-
webes die ascogenen Hyphen, welche die dunkel-
gezeichneten Seitensprosse und ausserdem dünne
verästelte Seitenzweige getrieben haben; 30ofach.
// // ^ Eine ascogene Hyphe mit mehreren dicken, ge-
S(^ krümmten, später sich in Asken gliedernden Seiten-
'iW sprossen, und den dünnfadigen verzweigten Aesten,
630 fach. 7 Das Ende einer ascogenen Hyphe,
mit Ascusbildenden Zweigen, 630 fach. 8 Asken-
Ketten in verschiedenen Stadien der Sporenbildung,
630 facli. 9 Reife Ascosporen , Soofach. Alles
nach Bkkkki.o (Aus Winter, Pilze).
W)iUW '^^
w
Ali-tiinitf \]. Systematik und KntwickclimgR{^'c»cliicl)te. 44O
als Scitenzweige der ascogencn Ily[)lK'n feine, dilnne ]*'aden entwickelt, die /.wisclsen das sterile
Gewebe eindringen und dieses zur Autlösung Ijringen. Die so gewonnenen NälirstofTe fuliren
die feinen Fäden dt^n ascogcnen Hyphen zu. Schliesslich schreitet der erwähnte Auflosung-
process soweit vor, dass nur noch die peripherische Rinde übrig bleibt, während das Innere
endlich ganz von den Sporenmassen ausgefüllt erscheint. — Zu wesentlich anderen Resultaten
sind die entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen Zuic^L's (Entwickelungsgeschichtliche Unter-
suchungen 1. c.) gekommen, sowohl bezüglich der Entstehung des .Sclerotiums, als der ascogenen
Fäden, die nach ihm nicht von einem, sondern mehreren Initialorganen aus entstehen,
Nach der physiologischen Seite liin ist F. glaucuin gleichfalls vielfach Gegenstand der
Untersuchung gewesen, und zwar hat man es kennen gelernt als Ma nnitbild ne r (s. pag. 125),
als Oxalsäurebildner (s. pag. 184), als Erzeuger von Farbstoffen (nach meinen Unter-
suchungen bildet es einen gelben, wasserlöslichen Farbstoff, ein gelbbraunes Harz und ein gelbes
Fett) sowie von Invertin (pag. 178) und von einem andern, pep tonisir enden Ferment und
durch Jönsson's Untersuclumgen (1. c ) als Producent schwefelhaltiger ( )elkörper im Innern seiner
Zellen. Betrefis seines Verhaltens zur Temperatur vergl. pag. 201.
Familie 3. Tuberaceen Vittadini. Trüffelartige Pilze.
Sie leben fast sänimtlich unterirdisch und stehen dann zu den Wurzeln ge-
wisser Laubhölzer (Eiche, Rosskastanie, Hainbuche, Rothbuche, Haselnuss etc.)
oder Nadelhölzer (Kiefer) in näherer, entweder, was noch nicht sicher entschieden,
parasitischer oder symbiotischer Beziehung. Ihre derbfleischigen, meist nesterartig
zusammengehäuften Früchte sind im Vergleich zu denen der übrigen Perisporiaceen
mächtig entwickelt, knollenförmig (Fig. 144), daher gewissen, gleichfalls unterirdisch
lebenden Bauchpilzen (Hymcnogaster, Sckrodenna etc^ habituell sehr ähnlich, in
der Jugend rings von dem später verschwindenden Mycel eingehüllt und mit iiim
zusammenhängend. Die Wandung der Perithecien stellt ein mächtiges, pseiido-
parenchymatisches Gewebe dar, das entweder gleichartig oder in 2 bis mehrere
Schichten difterencirt erscheint, mit glatter, warziger oder runzeliger Oberfläche ver-
sehen ist und in den äusseren Lagen verdickte gebräunte bis gesclnvärzte Membranen
aufweist. Bei gewissen Vertretern ist das Fruchtinnere gekammert (Fig. 144), und das
Hymenium kleidet die Kammern aus. Bezüglich der Entstehungsweise der Schlauch-
frucht fehlen noch Untersuchungen, da man die Schlauchsporen noch nicht zur
Keimung bringen konnte. Conidicnbildung ist für keinen Vertreter bekannt.
Literatur: \'n'TAi)iM, Monographie der Tuberaceen. Mediolani 1831. — Tui.asne,
fungi hypogaei, Paris 1851. — Derselbe, Recherches sur l'oiganisation des Onygena. Ann. sc.
nat. 3. Ser. t. I (1844). — Rkess, M., Sitzungsber. d. physik. Societ. Erlangen 1880 (Elaphomyces)
— Berichte d. deutsch. l)ot. Gesch. 1885. — Reess u. Fisch, Untersuchungen über Bau und
Lebensgeschichte der Hirschtrüffel, Elaphomyces. Bibl. botan. Heft 7 (1887). — BoUDlER, Du
parasitisme probable de quelques especes du genre Elaphomyces et de la recherchc de ces
Tuberacees. Bull soc. bot. de France t. 23 (1876). — Hofmeister, Ueber die Entwickelung
der Sporen des Tuber aestivum. Jahresb. f. wiss. Bot. II, 378. — de Barv, Morphol. pag. 209.
— Chatin, La Trufte, Paris 1869. — Planchon, La truflfe, Paris 1875. — Bossedon, Manuel
du trufficulteur. Perigueux 1887. — Ferry de la Bellone, La Truffc, Paris 1888. — Mattirolo
Sul parasitismo dei tartufi, Malpighia I (1887). — Sol.ms-Lauhach, Penicilliopsis clavariaeformi'-.
Ann. d. jardin bot. d. Buitenzorg VI.
Gattung I. Tuber Mu hk.i.i. Trüftel.
Ihre Sclilauchfrüchte bilden grosse, knollenförmige Körper mit diinner oder dicker,
einfacher, warziger oder glatter Wandung, von welchcrclickeGowe|)latten entspringen
(Fig. 145 r), die in das Innere der Frucht hineinragen und so angeordnet sind, dass
viele enge, luftführende, gewundene und verzweigte Kammern entstehen (Fig. 144).
450
*^.
4."
XI
5l%
Fig. 144.
(B. 752.)
Schlauchfrucht der schwarzen Trüffel (Tubei
meianospon(i)i) von aussen und im Durch-
schnitt. Nach Barla..
Fig- 145- (B. 753.)
Stückchen eines Querschnittes durch die Frucht
von Titöer rufvvi , stark vergr. nach Tulasne.
Von den Geweplatten aus wachsen aber frühzeitig Hyphen in die Kammern hinein
(Fig. 145^), diese ausfüllend und ein dichtes, lufthaltiges, daher makroskopisch weiss
erscheinendes Gewebe bildend. Die Wände der Kammern sind von der Schlauch-
schicht ausgekleidet und da die Kamnierwände, die keine Luft zwischen ihren
Elementen führen, dem blossen Auge dunkel, das lufthaltige Gewebe aber, wie
erwähnt, weiss erscheint, so zeigt das Fruchtinnere auf dem Querschnitt mar-
morirtes Aussehen. Die Schläuche bieten Ei- oder Kugelformen dar (Fig. 145) und
enthalten 2 — 8 ellipsoidische oder kugelige, mit stacheligem oder netzförmigen
Exospor versehene braune Wandung. Als Speisepilze geschätzt, bilden gewisse
Arten wie 'l'uber brnmalc, inclanospcrmum, aestivum, incsenteriaim einen wichtigen
Handelsartikel. So führt Frankreich allein jährlich über 1 Million Kilo aus.
T. vielanosporuni ViTTADiNi. Schwarze Trüffel (Fig. 144). Namentlich in Frankreich und Italien
häufig, aber auch in manchen Gegenden Deutschlands vorkommend. Die Fruchtwand ist röthlich-
schwarz, mit schildartigen Warzen besetzt, das Hymenium violett-schwärzlich oder braunroth mit röth-
lichen Adern. Reift ihre Sporen im Winter. Geschätzte Speisetrüffel.
Gattung 2. Elaphomyces Nees, Hirschtrüffel.
Das Mycelium steht zu den Wurzeln der Kiefern in näherer, nach Keess in
parasitischer, nach Frank in symbiotischer Beziehung. Zwischen die Zellen der
äusseren Gewebslagen eindringend, sendet es nach Reess auch kleine Haustorien
ins Zeil-Innere. An den Mycelien entstehen schliesslich Schlauclifrüchte von etwa
Wallnussgrösse, welche in früheren oder späteren Stadien von eigenthümlichen
Verästelungen der Kieferwürzelchen förmlich nestartig umsponnen werden, was
jedenfalls eine Folge des Reizes ist, den die Fruchtanlage und umgebende Hyphen
auf die Wurzel ausüben. Später stirbt diese Hülle, die für die P^nährung der
Frucht offenbar von Bedeutung ist, ab und verwittert. An der reifen Schlauch-
Ahsclinitt VI. Systemntik iiml iMit wicUeltingsfreschiclite. 451
frucht lassen sich 3 Theile unterscheiden: die mit Warzen oder Stacheln bedeckte
äussere Fruchtwand (Rinde Vittadhiis), die innere Fruchtwand und der
Kern. Letzterer wird von einem spinnwebeartigen Geflecht durchzogen (was
an Gastromyceten erinnert und daher auch als Capillitium bezeichnet wurde) und
enthält ein- bis achtsporige kugelige oder ellipsoidische Schläuche. Die Sjjorcn
sind kugelig, mit dicker, aus Stäbchen bestehender Aussenhaut und dünner Innen-
haut versehen. Nach Reess (1. c), der E. varicgatus und E. granulattis eingehend
studirte, entstehen die nesterartig in den Kieferwäldern sich findenden Frucht-
körper durch Verknäuelung von Mycelsprossen, deren allererste Anlage man aller-
dings noch nicht gesehen. Die kleinen, etwa kugeligen Knäuel sind nach aussen
von einer Mycelhülle umgeben. Anfangs locker, wird die Verflechtung der Hyiihen
mit zunehmender Grösse des Körpers dichter, sodass die luftführenden Inter-
cellularhicken verschwinden. Im Innern der Frucht macht sich nun bald eine
DifFerenzirung in eine centrale hyaline Masse und einen gelblichen, perij^herischen
Theil bemerklich, welcher Letzere sehr bald parenchymatisch wird, während die
Centralmasse als Fadengewirr erkennbar bleibt. Jene äussere Schicht wird zur
äusseren Fruchtwand, während der centrale Theil sich differenzirt in die
innere Fruchtwand und den Kern. Letzterer verfärbt sich später ins Röth-
liche bis Röthlich-Violette und diese Färbung geht auch auf die innersten Lagen
der inneren Fruchtwand über. Durch Vergrösserung ihrer Elemente folgt die
äussere Fruchtwand dem Wachsthum der inneren Fruchtwand und des Kernes,
die Zellen der erstgenannten wachsen überdies an zahlreichen Punkten zu kleinen
kegelförmigen Zellcomplexen aus, den Warzen der Fruchthülle. In jedem Kegel
bildet sich eine langgestreckte Gruppe stark sclerotischer Zellen mit gelbgefärbten
Wänden aus, die verholzt sind (s. pag. loi.) Bei E. granulatus sind die Warzen
flach, bei E. variegains zu ziemlich grossen, stachelartigen Gebilden entwickelt.
Dem fortschreitenden Wachsthum der Fruchtwand kann der Kern schliesslich
nicht mehr folgen. Es entstehen infolge dessen Lücken in ihm, die sich zu
grossen Hohlräumen erweitern. Während dieses Vorganges nehmen die Fäden
des Kernes eine mehr und mehr dunkelbraune Farbe an, werden dünner und
dünner, schnurren zusammen und bilden schliesslich ein trockenes, fädiges Netz-
werk, das obengenannte Capillitium. Nach Reess entstehen nun die Asci an
mehr oder minder langen Hyphen, welche von der der inneren Fruchtwand aufliegen-
den Hyphenschicht ausgehen und schieben sich zwischen die lockere Masse des
Inneren hinein. Durch Behandlung mit Jod heben sie sich scliarf gegen die
Capillitiumfasern ab. An den genannten Fäden entstellen nun kurzgliedtige, dicke
Seitenzweige, diese verästeln sich ihrerseits und so kommen Ne ste r von asco-
genen Fäden zustande, die als zartfleischrothe Klumpen von Stecknadelkopf-
bis Bohnengrösse erscheinen und die Capillitiumfäden zur Seite drängen, resp.
deren Massen zu Platten oder kammerbildenden Scheidewänden zusammenpressen.
An diesen in sich zusammengeknäuelten plasmareiclien, ascogenen Fäden entstehen
die Asci als fanden oder Seitenzweige und werden eigenthümlicher Weise erst
sehr spät gegen dieselben durch Querwände abgegrenzt. Die Zahl der Sporen-
anlagen wechselt zwischen 8 und 2. Doch abortiren dieselben häufig, s.)
Pcziza loni'tMiIii. A Senkrccliter Durch-
schnitt des Apotheciums , ca. 20 facli.
h Hymenium, s Hypothecium oder sub-
hymeniales Gewebe ; am Rande, bei ' Iheil «les
Hymeniums 550 fach. s h subhynieniale
Schicht, (7— y'sporcnbildende Schläuche, da-
zwischen l'araphysen. Aus Sachs, Lehrbuch.
U. vulgaris Tui.as.nk. An Baumstümpfen sehr häufig und dasell)St oft 1—2 Decim. breite
verbogene, am Rande mehr oder minder stark ausgesciiweifle Stromata bildend (Fig. 34, 1. 11^.
464
Die Pilze.
Familie 4. Hysteriaceen Rehm'I).
Die perennirenden, unmittelbar auf dem Mycel entspringenden Schlauchfrüclit-
chen weisen meist muschelförmige Gestalt auf, (Fig. 153, i. 3. 4) öffnen sich gewöhn-
lich lippenartig mit einem Längsspalt oder sternförmig und besitzen eine Hülle
von häutiger oder kohlenartiger Beschaffenheit und schwarzer Farbe. Zwischen
den Schläuchen befinden sich Paraphysen, deren Verästelung bei den meisten
Vertretern eine dieSchläuche bedeckende, gefärbte Schicht (Epithecium Fig. 153,6),
bildet. Bei einzelnen Vertretern sind Conidienfrüchte, kleinsporige (Spermo-
gonien) oder grosssporige bekannt, einfache fädige Conidienträger fehlen.
(ß. 763.) Fig. 155.
Einige Formen von Apothecien Periza-artiger Discomyceten in natürlicher Grösse. I und II
Peziza vesiculosa BuLLiARi) (angiocarp) III Peziza cerea Sow., einem breiten Mycelstrange auf-
sitzend. IV Frucht im Längsschnitt. V und VI Peziza aurantia Fr. VII Peziza anotica P.
I, 11, V, VI nach Barla VII nach Weberbauer.
Gattung I. Hvstcriuvi Tode.
Schlauchfiüchte sitzend, etwa ellipsoidisch, mit einem Längsspalt am Scheitel
sich öffnend, mit kohliger Hülle. Schläuche keulig mit 8 vier- bis achtzelligen
braunen Sporen. Paraphysen zart, oben ästig, ein mehr oder weniger dickes,
gefärbtes Epithecium bildend (Fig. 153, 6).
H. ptilicare Pers. (Fig. 153). Auf Rinde von Populus, Quercus, Betula etc. kleine schwarze
Früchtchen von Grösse und ungefähr der Form eines Flohes bildend, in deren Schläuchen
meist 4 zellige Sporen entstehen.
Ordnung 4. Discomyceten, Scheibenpilze.
Während bei den beiden vorausgehenden Ordnungen die Schlauchfructificationen
stets in Gestalt geschlossener (angiocarper) Früchte ausgebildet werden (und zwar
•) Von Rehm in Winter, die Pilze, kritisch durchgearbeitet. DuBY, Mem. sur la tribu des
Hysterinees. Mem. de la »oc. de physicjue et d'histoire nat. de Geneve Bd. 16, (1861).
Abschnitt VI. Systematik und Kntwickclun^'si^csciiiciitc.
465
bei den Perisporiaceen in cleistocarper, bei den Sphaciiaceen in pcronocarpischer
Form), besitzen die Discomyceten der überwiegendenMclirzahl nach gyninocar|)e
Schlauchfrüchte, die man eigentlich als »Schlauchlager« bezeichnen mtisste.
Nur wenige Gattungen bilden anfanglich völlig geschlossene (angiocarpe)
Früchte, die sich aber s|)äter weit öffnen (iMg. 155, I II).
(H
II Spatclfcirniige Schauchfrucht
YHL
iiui>i
S/'othuhaWl Keule von Mitrula palttdosa. W Gestielter Hut von l'crpa ili^^italijorntis. \
vella Uuunosa Aiv.Kl.lus mit tief gefaltetem Hut. VI Hchclla csniUnla, essbare Morchel
gyrös gewundenem Hut, Ijei VII im Durchschnitt VIII Spitzmorchel (Monltclla conim Kig.
nacli Barla, alles Uebrige nach der Natur.
7«)
von
niit
VIII
Die Schlauchfrüchte der angiocarpen Discomyceten erscheinen bei der
Reife becherförmig (P'ig. 155, II III), die der gymnocarpen sind entweder von
der Form gestielter oder ungestielter Scheiben, gestielter oder ungestielter Hecher
(Fig. 14, I II; Fig. 59, V; Fig. 154, Ä) bisweilen auch von Ohr- oder Muschelform
(Fig. 151, V VI VII); oder sie stellen Keulen (einfachen Clavarien täuschend ähn-
lich) (Fig 156,1—111) oder gestielte Hüte oder Glocken (Fig. 156,1V) dar, oder
endlich sie zeigen die Morchelform (Fig. 156 V— VIII). Von den beiden Haupt-
familien, den Pezizeen und Morchellaceen besitzen die crstercn meist
Becher- oder Scheiben-, die Letzteren Keulen-, Hut- oder Morchelform. Man
pflegt gewöhnlich nur die becherförmigen oder scheibenartigen Schlauchfrüchte
als »Apothecien« zu bezeichnen, doch dehnen manche diesen Namen auch auf
die anderen Formen aus.
466 Die Pike.
Was den Bau der fertigen Schlauchfrüchte anbetrifft, so unterscheidet man
wenigstens bei den becherartigen, das Hymenium, (Fig. 154, Ah) auch Discus
genannt, das subhymeniale Gewebe (Fig. 154, AS) und die Fruchtwand.
Das Hymenium besteht stets aus Schläuchen (Fig. 154, Ba—f) und Para-
physen. Erstere enthalten meist 8 Sporen, doch kommen auch 16-, 32-, 64-, 128-
und noch mehrsporige Asci vor. In allen Fällen sind die Sporen durch besondere
Verkettungsmittel vereinigt (vergl. pag. 91) und werden durch simultane Ejacula-
tion aus dem Ascus frei. Letzterer öffnet sich am Scheitel entweder mittelst
eines Deckels oder aber durch Zerreissung. Bei vielen Discomyceten besteht die
Schlauchmembran, wenigstens an dem freien I^nde aus einer Cellulosemodifica-
tion, welche sich mit Jod blau färbt (vergl. pag. 100). Ueber den Heliotropismus
der Schläuche vergl. pag. 205.
Die Paraphysen stellen mehrzellige, einfache oder verzweigte Fäden mit
meist keulig angeschwollenem Ende dar. In ihrem Inhalt führen sie meistens
Pigmente, namentlich gelbe und rothc Li pochrom e (vergl. pag. 146} aber auch
andere Farbstoffe und verleihen damit dem Hymenium sein mehr oder minder
intensiv gelbes, rothes, blaues, grünes, braunes Colorit. Für Peziza benesuada giebt
TuLASNE an, dass sich zwischen den Schläuchen anstelle der Paraphysen conidien-
abschnürende Fäden vorfinden. (Auch bei gewissen anderen kleinen Becherpilzen
(Huviaria, Hclolium) habe ich in den letzten Jahren mehrfach in dem Hymenium
conidienabschnürende Fäden beobachtet, welche etwa so lang sind wie die
Schläuche, aber anderen schmarotzenden Pilzen zugehören). Bei Cenangium-
Arten nehmen nach Tulasne conidientragende Fäden die Peripherie des Hyme-
niums ein.
Die dicht unter dem Hymenium liegende Gewebeschicht, die aus kleinzelligen
Elementen besteht, pflegt man als subhymeniales Gewebe zu bezeichnen.
Bei den einfachsten Discomyceten, speciell Ascodesviis, wird es vermisst. An das-
selbe schliesst sich die Fruchtwand, die bei den becherartigen Früchten auch das
Hymenium seitlich umgiebt, was bei den einfachsten Becherpilzen (Ascodonis,
Peziza cotiflucns) nicht der Fall ist. Von der Fruchtwand gehen bei vielen Ver-
tretern haarartige Bildungen von ein- oder mehrzelliger Form aus.
Fast sämmtliche entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen haben zu dem
übereinstimmenden Resultate geführt, dass die Asci einer- und die Para-
physen andererseits ganz verschiedenen, schon von Anfang an
getrennten Hyphensystemen angehören (eine Thatsache, die aber an
Schnitten durch reife Früchte nicht mehr sicher constatirt werden kann): die
Schläuche entstehen nämlich als Endzellen verzweigter Fäden, die von einem
oder mehreren Ascogonen ihren Ursprung nehmen (ähnlich wie bei Peri-
sporiaceen und Sphaeriaceen), während die Paraphysen Endäste von Hyphen
darstellen, welche unmittelbar unter dem Ascogon oder dem Letzteren benach-
barten Myceltheilen ihren Ursprung nehmen. (Siehe die weiter unten folgende
Entwickelungsgeschichte der Schlauchfrucht von Peziza (Pyronema) confluens). Der
Regel nach geht die Entwickelung der Paraphy senschicht der der
Schläuche voraus, welch Letztere erst zwischen die Paraphysen eingeschoben
werden.
Die Ascogone stellen entweder, wie bei Peziza confluens, eine grosse bauchige
Zelle (Fig. 157, III, IV, VI c) oder wie bei AscoboIus-A\iQ\\ eine kurze Reihe stark
aufgeschwollener Glieder dar, die sehr reich an Plasma werden und gewisser-
maassen Piasmasiieicher darstellen. Sie sind daher im Stande, ganze Systeme von
Al)sclinitt VI. Systematik und Kntwickclunj^sgeschichte. 467
Asken-bildenden Hyphen aus sich heivorsprossen zu lassen (Fig. 157, VIII a). Bei
Peziza conßuens treibt jedes Ascogon einen Fortsatz (Fig. 157, VI VIII a), der mit
einer benachbarten, relativ grossen Zelle fusionirt, die aber ihr Plasma in das
Ascogon nicht übertreten lässt. de Bary fasste diese Zelle als Antheridium
auf, das Ascogon als weibliches Organ ansprechend, trotzdem er nicht beob-
achtete, dass jene Zelle Plasma an das Ascogon abgiebf.
Ausser den Schlauch fr lichten kommen bei einer beträchtllichen Anzahl
von Discomyceten noch Conidienfructiticationen vor, theils in Form fadiger
Conidienträger, theils in Gestalt von Conidienfrüchten (Pycniden), und zwar finden
sich Letztere, soweit bekannt, nur in der F'amilie der Pezizaceen (nicht bei
den Morchellaceen), speciell bei den F/iacidiuin-, Ccnan^^ium- und Dermatea-o.r\.\gQr\,
entweder in Form grosssporiger oder kleinsporiger Pycniden oder Sjjernio-
gonien.
AuchGemmenbildung kommt vor, ist jedoch nur erst bei wenigen \'ertretcrn
beobachtet worden, so bei Ascobolus piilcherrimus von Wokonin und bei Asco-
dcsmis nigricans von Zukal. — Sclerotien-aitige Ausbildung des Mycels findet
bei manchen Pezizaceen ebenfalls statt. — In Saccardo's Sylloge sind ca.
3500 Species aufgeführt.
Familie i. Pezizaceen. Peziza-artige.
Durch die systematische Forschung ist die ursprüngliche Gattung Peziza zu
einer grossen Familie erweitert worden, die selbst wieder in eine ganze Anzahl
von Unter-Familien gegliedert zu werden verdient i). Die Schlauchfrüchte
entstehen bei vielen Vertretern als angiocarpe, bei anderen entschieden als
gymnocarpe Bildungen, und sind entweder scheibenförmig, oderbecher-, muschel-^
ohrartig gestaltet, (vergl. Fig. 154, 155, 59 V), dabei stiellos oder gestielt. (Fig. 14,
II, 158/^) Conidienfructification kennt man zwar schon jetzt für zahlreiche
Repräsentanten, doch dürften speciell hierauf gerichtete Untersuchungen ihre Zahl
noch bedeutend vermehren. Andererseits ist nicht zu übersehen, dass ältere
Beobachter, wie Tulasne und Fuckel, zu gewissen Vertretern Pycnidenfructifi-
cationen gezogen haben, ohne den Beweis zu liefern, dass sie auch wirklich
in den betreffenden Entwicklungsgang hineingehören. Ueberhaupt liegt die Knt-
wickelungsgeschichte der Pezizaceen noch sehr im Argen. Es können daher hier
nur wenige Repräsentanten Berücksichtigung finden.
Genus i. Ascodcsmis Van Tiegiiem.
Seine Vertreter gehören zu den einfachst gebauten Discomyceten, Die
scheibenförmigen Schlauchfrüchte sind gymnocarp. Die Asci nehmen ihren
Ursprung von ascogenen Hyphen, aus deren einzelnen Zellen die Schläuche als
seitliche Ausstülpungen unmittelbar hervorgehen. Ausserdem konnnt eine .Art \k>x\
Gemmenbidung vor.
A. nigrkam Van Tikghem^), von ZuKAl.^) näher studirt. Auf dem Mycel dieses Ilnmle-
und Schafmist bewohnenden Pil/.cs entstehen die Schlauchfrllchte als kleinere oder grössere
Knötchen, von denen die ersteren aus 3—4 kurzen, etwas verdickten, plasniareichen Aesichen
') Siehe Rehm's Bearbeitung der Discomyceten in Wi.ntkk, die Pilze Deutschlands, und
Saccardo, Sylloge fungorum Band VIII.
'2) Bull, de la soc. bot. de France. Bd. 23. 1S76.
3) Mycologische Untersuchungen, Denkschr. der matheni.-natur\vis>;en-ch. Kla Sclerotium mit
2 Becherfrüchten. O Conidienträger der Botrytisform, in Mycel
(ca. 200 fach). C" Endstück eines solchen Trägers mit seinen
Verzweigungen und Sterigmen (300 fach.) A' keimende Conidie
(300 fach), s Sclerotium im Durchschnitt mit einer Schlauch-
fr' icht/ (schwach vergrössert), n ein Ascus mit seinen 8 Sporen
(300 fach). Nach dk Bary.
Abschnitt VI. Systeuialik und Entwickclungsgescliichtc.
473
die Conidienbildung (der Botrytisform) nur während der Nachtzeit. Wie Ml'i.i.er-
Thurgau zeigte, ruft der Pilz die Edelfäule der Trauben hervor.
Von anderen Arten sind genauer untersucht: Sd. ciborioiiies Fr., welche nach Kehm und
Eriksons Untersuchungen den sogenannten Krebs des Klees hervorruft, Sd. sderotiorum Libert,
(Fig. 14), von Brefei.d und von de Bary näher studirt und Sd. Vatdnü VVoro.nin (Fig. 52),
welche die Früchte der Heidelbeeren befällt. Entwickelungsgang und Lebensweise dieser Sclero-
tinie hat Woronin genau untersucht.
Gattung 6. Cenangium Fries.
Schlauchfrüchte in das Substrat eingesenkt, meist gesellig, anfangs geschlossen,
später etwa krugförmig. Schläuche mit 8 einzelligen Sporen. Ausser den Schlauch-
früchten noch Conidienfructification in Form von kleinsporigen (Sperniogonien)
oder grosssporigen Pycniden. Parasiten auf Zweigen.
C. Ulmi TULASNE. Auf Aesten von Ubiitts campeslris. Schlauchfrüchtchen zu 2 — 4 aus
der Rinde hervorbrechend, wenige Millim. breit, wachs- oder lederartig, rostbraun. Wird von
Spermogonien begleitet, die 3 ]x lange cylindrische Sperniaticn enthalten.
Gattung 7. Dermatea Fries.
Schlauchfrüchte auf einem unter der Rinde sich entwickelnden Stroma ent-
stehend, meist gesellig, anfangs geschlossen, dann becherartig oder schlüssei-
förmig, durch die Rinde durchbrechend. Mit Pycniden oder Spermogonien.
Parasiten auf Baumzweigen.
C. cerasi (Pers.) auf Aesten von Cerasus av'mm. Schlauchfrüchte mit gelbrother oder bräun-
licher Scheibe, aussen grüngelb bestäubt, trocken dunkelbraun, etwa 2 — 4 Millim. breit, fleischig-
lederartig. Die grosssporigen Pycniden mit cylindrisch-spmdelförmigcn, gekrümmten Conidien
ausserdem noch Spermogonien.
Familie 2. Hei vellaceen. Morchelartige Discomyceten.
Sapiophytisrhe, der Mehrzahl nach erdbewohnende Pilze, die durch ihre
mehr oder minder ansehnliche, oft stattliche Schlauchfructification (in Fig. 156
sind einige grössere und kleinere Formen dargestellt) von jeher das Auge selbst
des Laien auf sich zogen. Diese Schlauchfrüchte sind ihrer Form nach so eigen-
thümlich, dass die Helvellaceen hierdurch von den Pezizeen auf den ersten Blick
unterschieden werden können, wenige Ausnahmen abgerechnet, in denen Ueber-
gangsformen zwischen beiden Familien vorliegen.
Die Schlauchfructification stellt entweder mehr oder minder lang gestielte
Keulen (Geoglossum ¥'\g. 156, I, S/>a//iu/ea Fig. 156, II, Mitrula ¥'\g. 156, III) dar,
die z. Th. auffällig an gewisse Keulenpilze (C/avaria- Arten) unter den Basidiomy-
ceten erinnern (vergl. Fig. 79, III IV) oder sie haben die Form gestielter Hüte
(Verpa Fig. 156. IV, Zcotia, Hclvella, Morchella Fig. 156, V— VIII). Das Hyme-
nium bildet immer den Ueberzug des keuligen oder hutförmigen Endes, niemals
des Stieles und ist entweder glatt (Verpa Fig. 156, IV) oder meistens mit Kin-
drücken versehen, mehr oder minder stark gefaltet oder netzartig verbundene
Leisten zeigend (Fig. 156, V— VIII). Letztere eigenthümlichen Configurationen be-
ruhen wahrscheinlicli auf einem starken Flächenwachsthum des Hymeniums und
der subhymenialen Schicht. In den Schläuchen werden der Regel nach 8 meist
einzellige Sporen erzeugt. Bezüglich der Entwickelungsgeschichte hat sich diese
Familie einer ziemlichen Vernachlässigung zu beklagen. Sicherlich werden ge-
wisse Vertreter auch Conidienbildungen besitzen. Bei einzelnen Rei)räsentanten
beruht die Färbung z. Th. auf der Gegenwart von Lipochromen.
Zopf, Pilze. ; 1
474 Die Pilze.
Genus i. Gcoglossum Pkrs. Erdzunge.
Der Hymenium-tragende Theil entspricht dem oberen keulenförmig ange-
schwollenen meist mit längsverlaufenden unregelmässigen Eindrücken versehenen
Ende des Trägers (Fig. 156, I). Die Schlauchsporen bieten langgestreckte Form
dar und sind einzellig.
G. lürsutuin Pers. An moorigen Stellen zwischen Torfmoosen nicht selten. Fruchtkörper,
pechschwarz, rauhhaarig, etwa 3 — 10 Centim. hoch. Sporen verlängert spindelig, dunkelbraun,
ca. 126 Mikr. lang, 8 Mikr. dick.
Genus 2. Spathulea Fr.
Das Hymenium bedeckt den spateiförmig verbreiterten Theil des Trägers
(Fig. 156, II). Sporen fadenförmig, einzellig.
Sp. flavida Pers. In Nadel- und Laubwäldern zwischen Gras, modernden Nadeln und Laub
im Herbst häufig und meist gesellig auftretend. Die blassgelbe bis orangene Färbung des Hyme-
nium tragenden Theiles beruht auf der Gegenwart eines gelben Fettfarbstoffs und eines wasserlös-
lichen gelben, amorphen Pigments (vergl. pag. 147), von welchem in dem daher blassen Stiele nur
wenig producirt wird.
Genus 3. Vcrpa Sow. Fingerhutmorchel.
Hut glockenförmig (Fig. 156, IV) mit freiem Rande und glatter Hymenial-
fläche, auf dem Stiele wie ein Fingerhut auf dem Finger sitzend. Sporen einzellig,
ellipsoidisch. Meist essbare Arten des europäischen Südens.
V. digitaliformis Pers. Fingerhutmorchel. Hut schmutzig dunkelbraun bis 2 Centim. im
Durchmesser, auf weisslichem, etwa 6 — 10 Centim. hohem Stiel. Bei uns in Wäldern selten,
in der Schweiz und Oberitalien häufiger.
Genus 4. Helvella L. Faltenmorchel.
Das Hymenium überkleidet hier einen zurückgeschlagenen rundlichen, im
Gegensatz zu Verpa mit mehr oder minder stark ausgeprägter Faltenbildung ver-
sehenen Hut (Fig. 156 V— VII). Falten meist unregelmässig, bei den grösseren
Formen wulstig aufgetrieben oder stark verbogen. An der Oberfläche des meist
gut entwickelten Stieles zeigt sich bei gewissen Vertretern netzförmig-grubige
Configuration (Fig. 156. V). Im Gegensatz zu Gcoglossum und Spathulea sind die
Ascosporen ellipsoidisch und einfach. Ihre Repräsentanten werden meist gegessen.
H. esculenta Pers., Steinmorchel, Stockmorchel (Fig. 156 VI. VII). Hut
rundlich mit dicker, unregelmässiger Faltung oder Lappung, kastanienbraun,
4—10 Centim. breit, mit 2 — 6 Centim. hohem und 1 — 2 Centim. dickem blassen
Stiel; in Nadelwäldern, an Waldwegen, aufwiesen etc. vom Frühjahr bis Herbst
häufig. Beliebter Speisepilz, der aber die bereits pag. 131 erwähnte giftige Hel-
vellasäure enthält, die man durch Ausziehen mit Wasser, am besten kochendem,
entfernt.
Genus 5. Morchella. Dill. Netzmorchel.
Im Gegensatz zu den vorhergehenden Gattungen mit einem meist sehr in
die Länge entwickelten, durch netzartig anastomosirende Falten oder Rippen
ausgezeichneten Hute versehen (Fig. 156, VIII), der entweder mit dem Stiele
seiner ganzen Ausdehnung nach verwachsen oder ganz resp. theilweise frei er-
scheint Schlauchsporen einfach, ellipsoidisch und wie bei voriger Gattung mit i — 2
grossen üeltropfen versehen. Meist essbare Arten.
M. esculenta. Fers. Auf grasigen, meist sandigen und schattigen Stellen auf
Wiesen, in Grasgärten vom April bis Juni nicht selten. Gesuchter Speisepilz von
etwa 9—12 Centim. Höhe mit oberwärts glattem, hohlem, weissen Stiel und gelb-
braunem, in seiner ganzen Länge am Stiel angewachsenen Hut.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickclimf^'Sfjoschiclilo. 475
Anhang.
Pilze, die in dem natürlichen System nicht untergebracht werden können.
Hierher gehören eine Unsumme von Pilzformen, von denen man bisher den
Entwickelungsgang noch nicht vollständig hat ermitteln können. Ihre Zahl war
früher noch viel grösser, aber je vi'eiter die Forschung vorschritt, desto mehr ver-
minderte sie sich, da man erkannte, dass die einen den Ascomyceten, die andern
den Basidiomyceten oder anderen Gruppen zugehörten. In dieser Richtung hat
ohne Zweifel das Meiste Tulasne geleistet, Fuckel, de Barv, Brefelü und An-
dere haben Vieles hinzugefügt. So wies Tulasne nach, dass die Sphacclia scge-
tum in den Entwickelungsgang von Claviceps purpurea gehört; dk Barv zeigte,
dass die auf grünen Pflanzen parasitirenden Oidien Entwickelungsglieder von Kry-
sipheen sind; Brefelü lehrte, dass eine Schimmelfructification, die man PcntcilUuin
glaucum nannte, gleichfalls eine blosse Conidienbildung eines Ascomyceten sei.
Alljährlich wird immer eine kleine Reihe aus der Rumpelkammer der T^Fungi tin-
perfecth, wie sie Fuckel nannte, befreit und den Ascomyceten, Basidiomyceten,
Ustilagineen, Uredineen oder auch den Phycomyceten zugewiesen. Der Fortschritt
in dieser Beziehung ist ein sehr langsamer, weil die Schwierigkeiten der Cultur
meist grosse sind und eine grosse Ausdauer erfordern. Dazu kommt, dass es
noch sehr zweifelhaft ist, ob manche Formen, die man mit gewissen Ascomyceten
combinirt hat, wirklich zu diesen gehören, und namentlich die FucKEL'schen Com-
binationen, aber auch manche der TuLASNE'schen bedürfen sehr einer strengen
Nachprüfung, soweit sie sich nicht auf das entwickelungsgeschichtliche Moment,
als das allein maassgebende, stützen.
Aber es giebt auch unter den nFiuigi impcrfecti//c/(?-Arteii verwandschaftlich 5chr nahe stehende Formen sind die sogenannten
»rothen Hefer«, die ausserordentlich häufig im Luftstaube und auf allen möglichen Substraten,
im Wasser, in Mehlen etc. vorkommen, aber noch wenig genau untersucht wurden.
2. Mycodcrma ccrevisiac Des.m. Bier-Kahnipil/, (Fig. 3, XI) i).
Man erhält den Pilz leicht, wenn man Lager-Bier in einem weiten Gefässe
mehrere Tage bei Zimmertemperatur in Ruhe stehen lässt. Es bildet sich an
der Überfläche ein feines, weisslich graues Häutchen, was allmählich Falten bildet
und gleichzeitig etwas dicker wird. Untersucht man dasselbe in jugendlichen
Stadien, so findet man Sprosscolonieen von der Form der Fig. 3, XI, deren Zellen
meist gestreckt-ellipso'idische Gestalt zeigen. In späteren Stadien findet man in
ihnen stark lichtbrecliende (mit Osmiumsäure sich bräunende) Fetttröplchen, die
man nicht mit Endosporen verwechseln darf. Trotz der entgegengesetzten Be-
hauptung einiger Forscher hat E. Chr. H.'^nsen bei besonders darauf gerichteter
Untersuchung keine F'ortpflanzungsorgane dieser Art ausfindig machen können
und ich selbst konnte an Reinculturen (die im strengen Sinne früher kaum vor-
genommen worden sein dürften) dieses F>gebniss nur bestätigen. Da man auch
sonst keine weiteren Entwickelungsglieder des Pilzes kennt, so bleibt seine Stellung
vorläufig ungewiss.
Von physiologischen Eigenschaften keimt man folgende: Er ist im allge-
meinen mittleren Temperaturen angepasst und scheint daher am besten bei 15
bis 25° C. zu gedeilien, wächst aber auch noch bei 5 und 33° C. In nicht voll-
kommener Reincultur auf Bier erleidet er bei Temperaturen über 20° C. mehr
oder minder starke Concurren/. von anderen Pilzen, besonders auch von Essig«
bacterien. Fähigkeit Invertin zu bilden oder irgend eine Zuckerart zu vergähren
geht ihm nach Han.sen ab. Ueber seine Zersetzungsproducte ist nichts Sicheres
bekannt. Wahrscheinlich ruft er irgend welche Oxydationsgährungen hervor, da
er sehr sauerstofibedürftig ist. — Sehr ähnlich vorliegender Species ist das auf
Wein auftretende Mycodcrma vini.
3. Monilia Candida Hansen^).
Auf frischem Kuhmist und den Rissen süsser Früchte als weisslicher Ueber-
zug vorkoiTimend. In Bierwürze oder in Rohrzucker-, Traubenzuckerlösungeii
mit Hefewasser cultivirt, bildet er bei Zimmertemperatur eine reiche Vegetation,
die wie Fig. 162 zeigt, Saccharomyces-Vegetationen sehr ähnlich ist. In den
*) DE Seynes, Sur le mycodcrma vini Compt. rend. tab. 67. 1868. Ann. sc. nat.
5 ser. tab. X. 1869. — Reess, M. Bot. Unters, über die Alkoholgahrungspilze. Leipzig 1870.
— CiENKOWSKi, Die Pilze der Kahmhaut. Bull. d. Petersburger Akad. 1873. — Engel, Les
ferments alcooliques. Paris 1872. — Winogradsky, Ueber die Wirkung äusserer Einflüsse auf
die Entwicklung von Mycodcrma vini. Bot. Centralbl. 1884. Bd. 20. — E. Chr. Hansen,
Recherches sur la physiol. et la morphol. des ferments alcoolique 3. VII. — Meddel. fra Carlsberg
Labor. Bd. II. Heft V. 18S8. — Jörgenskn, A.. Die Mikroorganismen der Gährungsindustrie
Tl. Aufl.
2) Recherches sur la physiologie et la niorphologie des ferments alcooliques. VH. Aetion
des ferments alcooliques sur les diverses cspeces de sucrc. Compt. rend. des travaux du labo-
rat. de Carlsberg. Vol. II. 1888. — Annales de niicrographie 1888.
478
(H. 770.)
Fig. 162.
Vacuolen der Zellen liegt ein stark lichtbrechendes tanzendes Körperchen. An der
Oberfläche dieser Substrate bildet sich ein mattgraues Kahmhäutchen, das zu-
nächst aus Sprossverbänden und Einzelzellen, später aber aus typischen, mit deut-
lichem Spitzenwachsthum versehenen Mycelien (Fig. 163, bc) besteht, an welchen
hefeartige seitliche Conidiensprosse , sowie Oidiumartige Abgliederungen
(Fig. 163, d) auftreten. Auch auf festen Substraten erhält man solche conidien-
bildenden Mycelsysteme. In physiologischer Beziehung verdient M. Candida eine
besondere Beachtung. Ist sie doch, wie H. zeigte, im Stande, den Rohr-
zucker und Malzzucker zu vergähren, ohne dass sie die Fähigkeit
hätte, Invertin zu bilden (vergl. auch pag. 178 u. 192); mit anderen Worten,
sie kann diese Zuckerarten direct vergähren, was bisher von keinem anderen
Organismus constatirt wurde. Doch geht die Gährthätigkeit nur langsam vor
sich, wie sich daraus ergiebt, dass der Pilz unter Bedingungen, wo Brauereiober-
hcfe in 16 Tagen 6 Vol.^ Alkohol lieferte, nur 1,1^ erzeugte, dafür hält sein
Gährungsvermögen aber auch länger an, sodass schliesslich unter jenen Bedingungen
doch 5 Vol.^ Alkohol gewonnen wurden.
Wenn M. Candida längere Zeit bei hohen Temperaturen, z. B. 40° C., bei
welcher Temperatur sie übrigens kräftige Entwickelung zeigt und kräftigere Gährung
hervorruft, cultivirt wird, so ist sie sehr geneigt, zumal bei ungenügender Ernährung
reichlich Säuie zu bilden, die dann noch vorhandenen Rohrzucker in grösserer
oder geringerer Menge invertirt, ein Effect, der aber nichts mit Invertinbildung
zu thun hat. (Nach Hansen).
4. Monilia albicans (Robin), Soorpilz.
( = Oidium albicans Robin, Saccharomyces albicans Reess).
In biologischer Beziehung dadurch bemerkenswerth, dass er spontan die
sogenannten Soor- oder Schwämmchenkrankheit auf der Schleimhaut des Mundes,
Rachens und Oesophagus von Säuglingen (Mensch, Katze, Hund) seltener Er-
wachsener, sowie die Soorkrankhcit der Hühner hervorruft (vergl. pag. 251, 255,
25g), seltener auch im menschlichen Ohr auftritt. Durch Impfung der betreffen-
den (verletzten) Organe kann man an genannten Thieren, sowie auch an jungen
Tauben diese Krankheit künstlich hervorrufen. Bei Kaninchen lässt sich nach
Grawitz durch Einimpfung der Pilzmasse in die vordere Augenkammer oder in
den Glaskörper eine Verschimmelung des Letzteren hervorrufen, nach Klemperer
durch Einspritzen in die Blutbahn eine AUgemein-Mycose. Vielleicht bringen
mehrere ähnliche Pilze die gleichen Krankheitssymptome hervor, wenigstens fand
Plaut, dass M. Candida Bonorden, ebenfalls Sooraffectionen bewirkt, die von
den gewöhnlichen Soorformen nicht zu unterscheiden waren.
Bezüglich seiner Morphologie stimmt der Pilz mit M. Candida Hansen so
wesentlich überein, dass auf diese verwiesen werden kann. Nur haben Grawitz
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichtc
479
i.f.f^tsissaiiDrxA-
Fig. 163.
(B. 771.)
Mom7ia amdida HANSEN. Stück eines auf Bierwürze erzogenen Mycels, das vorwiegend
aus sehr gestreckten Zellen mit z. Th. breiten Wänden bestellt und z. Th. seitliche hefeartige
Conidicn abschnürt (bei a). Manche Fäden resp. Fragmente sind nach Oi(ütiw-.\n gegliedert
(). Bei 6- und / sieht man Ketten von birnförmigen oder ellipsoidischen, gegeneinander einge-
schnürten Zellen. Nach Hansen.
und Hansen noch Bildungen beobachtet, die vielleicht als Gemmen zu deuten
sind. Charakteristisch ist die makroskopische Vegetation in Nähr-Gclatine, Agar
und Blutserum insofern, als von dem Impfstich aus zarte Fäden resp.
büschel wagerecht in diese Substrate hineingesandt werden
In
adcn-
der Natur
48o Die Pilze.
kommt der Pilz auf todten, pflanzlichen Substraten (z. B. Mist) wahrscheinlich
ziemlich häufig vor und ist vielleicht auch in der Milch vorhanden. Untersuchungen
haben Reess und namentlich auchGRAwrrz, Kehrer, Plaut undKLEMPERER geliefert.
Literatur: Reess, M., Ueber den Soorpilz. Sitzungsber. d. phys. med. Gesellsch. Erlangen
Juli 1877 u. Januar 1878. — Grawitz, P., Ueber die Parasiten des Soors, des Favus und Her-
pes tonsurans, ViRCH. Arch. Bd. 103. 1886. — Derselbe, Beiträge zur systematischen Botanik
der pflanzlichen Parasiten, daselbst Bd. 70. 1875. — Kehrer, Ueber den Soorpilz. Heidelberg
1883. — Stumpf, Untersuchungen über die Natur des Soorpilzes. Münchener med. Wochenschr.
1885. — Klemperer, Ueber die Natur des Soorpilzes. Centralbl. fürklin. Med. 1885. — Ueber
den Soorpilz. Dissert. Berlin 1886. — Baginsky, Ueber Soorculturen. Deutsch, med. Wochen
Schrift 1885. — Plaut, Beitrag zur System. Stellung des Soorpilzes. Leipzig 1885. — Derselbe,
Neue Beitr. z. System. Stellung des Soorpilzes. Leipzig 1887. — Fischl, Statistischer Beitrag
zur Frage der Prophylaxis der Mundkrankheiten der Säuglinge. Prager med. Wochenschr. 1886.
— Valentin, Archiv f. Ohrenheilkunde. Bd. 26. 1888.
5. Demathim pu/Iulans de Bary (Fig. 30).
Auf lebenden Blättern, süssen Früchten, in der warmen Jahreszeit überall
häufig, speciell in den schwarzen, als >Russthau« bezeichneten Pilzüberzügen
der Blätter zu finden, aber auch todte Pflanzentheile bewohnend. Auf Bierwürze-
Gelatine kultivirt, bildet der Pilz von der einzelnen Spore aus ein stattliches Mycel,
an dessen Fäden seitlich an beliebigen Stellen oder auch terminal gestreckt-
ellipsoidische Conidien abgeschnürt werden (Fig. 30, Id). Bringt man diese unter
ungünstige Nährbedingungen, z. B. in reines Wasser oder verdünnte Zuckerlösungen,
so treiben sie nach vorheriger Aufschwellung entweder unmittelbar hefeartige
Sprosse (Fig. 30, V a) oder ganz kurze Mycelfäden (Fig. 30, III IV m), an denen
alsbald ebenfalls seitliche und terminale Sprosszellen entstehen, die sich leicht
ablösen und nun ihrerseits wieder hefeartig sprossen können. Haben die
grossen, in guten Nährsubstraten entwickelten oder die in schlechten entstandenen
kümmerlichen Mycelien ein gewisses Alter erreicht und erfreuen sie sich un-
mittelbaren Luftzutritts, so gliedern sich ihre bis dahin gestreckt cylindrischen,
farblosen und ölarmen Zellen in meist sehr kurze und stark bauchig aufschwellende
Glieder, deren Membranen Verdickung erfahren und olivengrüne bis dunkelbraune
Färbung annehmen, während im Inhalt reichliche Fettmengen zunächst in kleinen,
dann in grossen Tröpfchen auftreten (Fig. 30. VII VIII). Mitunter erfahren diese
Zellen ausser der Quertheilung auch noch Längstheilung (Fig. 30, VIII) und ver-
gallerten ihre Membran, sodass die Fäden in eine förmliche Hülle eingebettet
erscheinen (Fig. 30, VIII). Solche Bildungen stellen Gemmen dar, die oftenbar
Dauerzustände repräsentiren. So wie ganze Mycelien können auch einzelne Spross-
zellen zu grossen sich bräunenden und fettreichen, einzelligen oder getheilten
Gemmen werden, was z. B. bei Cultur in dünnster Wasserschicht der Fall ist.
(Vergl. die continuirliche Entwickelungsreihe in Fig. 30, Nla — g). Je nachdem die
Gemmen kümmerlich oder gut ernährt werden, treiben sie entweder direkt
Sprossungen (Fig. 30, II), oder sie wachsen zu Mycelien aus (Fig. 30, I), die dann
wieder seitliche Sprossconidien erzeugen.
AlkohoJgährung zu erregen sind die Sprossformen nicht im Stande. Wahr-
scheinlich sind unter dem, was man gewöhnlich D. pullulans nennt, mehrere
Species versteckt. Nach Lindner bewirkt eine derselben, dass Bierwürze faden-
ziehend wird.i)
1) Literatur: DE Bary, Morphol. und Physiol. der Pilze 1864. — Low, E., Dematium
pullulans. Prtngsh. Jahrb. VI. — Lindner, P. Das Langwerden der Bierwürze durch Dematium
pullulans. Wochenschr. f. Brauerei 1888. No. 15.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 481
Hautkrankheiten erzeugende 0 i d i e n .
6. Oldiuin Schönlcinii. Favuspilz.
= .khorion Sclwnlfinii Remak = A. Sclwnläiiii Grawitz.
= Favuspilz Y (und ß ?) Quinckk's.
Verursacht den Kopf- oder Wabengrind (Favus vulgaris), der namenthch
an der behaarten Kopfhaut (besonders von Kindern) ab und zu aber auch an
unbehaarten Stellen des Körpers oder gar in der Nagelsubstanz vorkommt und
im letzteren Falle als Onyc/iomycosis favosa bezeichnet wird. Die Krankheit ist
leicht erkennbar an der Entstehung schwefelgelber, schild-, linsen- oder schüssei-
förmiger Schildclien (scutula) auf der Haut, durch deren Vereinigung sich Borken
bilden. In diesen Bildungen findet man Mycelfäden und Conidien des Pilzes in
reichlichster Menge. Die Entwickelung der zur Schildchenbildung führenden
Mycelien geht von je einem Haar aus, dessen Balg, Schaft und Zwiebel von den
Pilzfäden durchvvuchert und abgetödtet werden.
Rein gezüchtet und näher untersucht ward das in Rede stehende Oidiuin von
Grawitz 1) und H. Quincke.''^) Zur Reingewinnung mischt man von der Unter-
seite der Scutula mit geglühten Instrumenten entnommene Partikelchen mit Nähr-
gelatine und giesst diese in bekannter Weise aut Objektträger aus. Auf der
schrägen Fläche von Peptonagar im Reagirglas bei 30 — 35° gezüchtet, entwickelt
der Pilz zunächst in den oberflächlichen Schichten des Substrats flache weissliche
Mycelien, auf denen sich später im Centrum ein weisses zartflaumiges Luftmycel
bildet, an welchem die Conidienbildung in Oidium-artiger Weise (vergl. Fig. 81,
81, III IV und pag. 346) erfolgt. Sie wird so reichlich, dass das Centrum staubig
erscheint und buckelartig über das Niveau des faltig werdenden Mycels hervor-
ragt. Hin und wieder kommen auch abnorme, stark bauchige Endglieder der
Myceläste vor. Auch auf Mistdecoctgelatine, Blutserum, gekochten Kartoffeln u. s. w.
wächst der Pilz.
Von physiologischen Eigenschaften sind bekannt: Vermögen die Gelatine
zu peptonisiren, Bildung eines Farbstoffs an den Mycelien, die schliesslich schwefel-
gelb werden, sowie eines alkalisch reagirenden Stoffes in den Substraten, Empfind-
lichkeit gegen Säure des Substrats, Bevorzugung höherer Temperatur. Gegen
Sauerstoffabschluss ist der Pilz minder empfindlich, als die nächste Art.
Grawitz hat gelungene Infectionsversuche mit Keinmaterial am Menschen
gemacht; doch zeigte sich, dass der Pilz nicht auf der Haut jedes Individuums
haftet, woraus sich Quincke's negative Versuche erklären. Vergl. noch pag. 257.
7. Oidiuin Quinckcanum Zopf. Pilz des -»Favus /wrpcticus.^
= a — Favuspilz Qufncke's.
Er ruft nach H. Quincke's^) eine Krankheit behaarter wie unbehaarter Haut-
stellen des Menschen hervor, die nach ihren Symptomen sozusagen die Mitte
hält zwischen Glatzflechte (Herpes tonsurans) und Wabengrind (Favus vulgaris).
An den afficirten Stellen entstehen meist von den Haarbälgen ausgehend herpes-
artige, geröthete und abschuppende Stellen von etwa Pfennig- bis Thalergrösse
und darüber, die unter Umständen am Rande stärkere Röthung und Schwellung
der Cutis, sowie bläschenförmige Abhebung der Epidermis zeigen. Um je einen
') Beiträge zur systemat. Bot. der pflanzlichen Parasiten. Virch. Arch. Bd. 70. 1875. L'cljt-r
die Parasiten des Soors, Fm'iis und Herpes tonsurans. Das. Bd. 103, 1886.
3) Ucber Favuspilze. Archiv, für exper. l'ath. und Pharm. Bd. 22, 1887.
3) Ueber Favuspilze. Archiv f. exper. Pathol. u. Pharmak. Bd. 22 (1887), pag. 62.
482 Die Pilze.
Haarbalg entsteht ein gelbes Schildchen, das reich an den iLlementen des
Pilzes ist. I-etzterer dringt indessen nicht, wie Oidium Schönkinii, in die Haar-
bälge ein , scheint aber von den Mündungen derselben seinen Ausgang zu
nehmen.
Die Reingewinnung erfolgt im Wesentlichen wie bei voriger Species. Auf
der Oberfläche von Fleischpeptongelatine entwickelt die vorliegende Art ein
schneeweisses filzartig-derbes Mycel, welches in der Folge unterseits schwefelgelb
bis gelbbraun wird und zu ausgesprochener Faltenbildung neigt. An den 1,5 bis
2 Mikr. im Durchmesser haltenden Mycelfäden werden die Conidien ebenfalls
nach der bekannten Oidienweise abgeschnürt. Ausserdem hat Q. noch spindel-
förmige septirte Gebilde beobachtet, die er als Macroconidien anspricht.
Von physiologischen Eigenschaften sind hervorzuheben: Bildung eines
Gelatine peptonisirenden Ferments, sowie eines alkalischen (vielleicht aminartigen)
Stoffes in genannten Substraten, Empfindlichkeit gegen Säuerung des Substrats,
Luftbedürfniss, Produktion von Oxalsäure, eines gelben bis braunen Farbstoffs im
Mycel sowie im Substrat, Glycogengehalt in den Conidien, worauf wenigstens die
Rothbraun färbung mit Jodkalium hindeutet, Bevorzugung höherer Temperatur
(Optimum etwa 35° C.)
Infectionsversuche Q.'s mit Reinmaterial an Mensch, Hund und Maus lieferten
positive Ergebnisse, die am Menschen das Bild der Originärerkrankung.
8. Oidium tonsidvans. Pilz der Glatzflechte (Herpes tonsurans) = Trichophyton
tonsurans Malmsten.
Ruft an behaarten Theilen, besonders auch der Kopfhaut, die sogenannte
Glatz- oder Rasirflechte {Herpes tonsurans, Area celsi) hervor, rundliche i bis
mehrere Centim. im Durchmesser haltende, in Folge des Ausfallens der Haare
kahl (wie eine kleine Tonsur) erscheinende, mitunter abschuppende und an der
Peripherie geiöthete Flecken. Tritt die Affektion an der Barthaut auf, so pflegen
sich um die Haarbälge entzündliche, in Borkebildung übergehende Pusteln zu
bilden. Durch die Barbierstuben wird die Krankheit leicht verbreitet.
Der Pilz, dessen Reinzucht wie bei den vorgenannten Arten bewerkstelligt
wird, ist besonders von Gr.\witz (1. c.) näher untersucht worden. Auf Nähr-
gelatine und Agar wächst er schneller als Oid. Schönkinii, verflüssigt auch die
Gelatine energischer. Das anfangs weisse, später auf der .Unterseite orange bis
braungelb werdende Mycel, welches concentrische Faltenfcildung annimmt, ver-
dickt sich in der Mitte und beginnt von hier aus zu fructificiren. Am schnellsten
und üppigsten entwickelt sich der Pilz auf erstarrtem Blutserum bei 30° C. Hier
bildet er an den Fäden lange Ketten rundlicher, semmelartig aufgereihter
Conidien von etwa 6,5 Mikr. Durchmesser, während die Conidien von O. Schön-
leinii unter denselben Verhältnissen mehr ellipsoidisch erscheinen. — Von Gra-
wiTZ angestellte Impfungen mit Reinmaterial auf der Haut beider Oberarme
zweier Personen ergaben typischen Herpcs tonsurans. Ob die ähnliche Krank-
heit der Hausthiere durch denselben Pilz veranlasst wird, steht noch nicht fest.
Wenn sich die betrachteten 3 Pilze*) auch jetzt schon sicher aus einander halten lassen,
so wäre es doch wünschenswerth, noch prägnantere Unterschiede aufzufinden. — Bezüglich ihrer
systematischen Stellung wäre die Vermutung zu prüfen, dass sie etwa Conidienbildende Ent-
wickelungszustände von Basidiomyceten seien.
') Man vergl. über dieselben auch den kürzlich erschienen II. Band von Baümgarten, Lehr-
buch der pathologischen Mycologie pag. 905 — 913.
Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 483
9. Hormodendron cladosporioidcs (Fresenius) ')
Eine häufige Krscheinung auf allen möglichen todten Pflanzentheilen, nament-
lich Kräuterstengeln, altem Laub und Stroh, hin und wieder auch auf Brod und
faulenden Früchten, öfters in Gesellschaft von C/adosporium-Axien, mit denen es
nicht verwechselt werden darf. Es bildet übrigens auch nicht selten einen Be-
standtheil des Russthaues. Die namentlich von E. Löw^) näher studirte Conidien-
bildung erfolgt nach TyP^^ II (pag. 32 und Fig. 19 II) und wurde in Fig. 23,
I — VIII genauer dargestellt. Indem die Conidien nicht bloss terminal, sondern
auch seitlich sprossen, kommen zierlich-strauchförmig verzweigte Conidienstände
zur Bildung (Fig. 23, VIII). Grössere Conidien werden oft 2 — mehrzellig, die
kleineren ellipsoidischen bis kugeligen bleiben einzellig. Wie alle durch Sprossung
entstandenen Conidien treten sie leicht ausser Verband. Auffällig ist der Farben-
wechsel, den die Conidienmassen im Laufe der Zeit eingehen, und der vom hell
Olivengrünen durchs dunkel Olivengrüne zum Olivenbraun bis Sepiabraun oder
Dunkelbraun führt. Wie die Membranen der Conidien verdicken sich auch die
der MyceHäden im Alter und nehmen ebenfalls olivengrüne bis braune Töne an,
während im Inhalt reichlich Fetttröpfchen gespeichert werden. Die Mycelzellen
gehen hierdurch einen Gemmenzustand ein.
Nach meinen Erfahrungen kommt der Pilz häufig in Hühnereiern vor. Wie
zahlreiche Experimente von Dr. Drutzu an gesunden Eiern mit intakter Schale
zeigten, durchbohrt er die Kalkschale und dringt in das Eiweiss ein, um
hier ein Mycel zu entwickeln, das oft das ganze Eiweiss aufzehrt, sodass der
Dotter von einem mächtigen Mantel der olivengrünen Mycelmasse umgeben er-
scheint. Offenbar scheidet der Pilz eine Säure ab, welche das Eindringen durch
die Kalkschale ermöglicht.
10. Cladosporitim herbar um Link.
Unter diesem Namen gehen mehrere Pilze, welche in dem Aufbau des Conidienstandes
sich nahe an vorige Species anschliessen. Sie sind bezüglich der Conidienfructification und des
Mycels einander so ähnlich, dass sie nur durch physiologische Momente zu trennen sind.
Welchen von diesen Pilzen Link vor sich gehabt, würde hiernach auch dann nicht zu ent-
scheiden sein, wenn dieser Forscher gute mikroskopische Präparate des Pilzes hinterlassen hätte.
Da thatsächlich Niemand sagen kann, was 67. Iierbaritin Link ist, ich seli)st auch nicht, so ist
auf eine Charakteristik Verzicht zu leisten.
II. Septosporium bifurcum Fresenius^).
Die Vertreter der Gattungen Sepi()sporiuin und Alternaria sind durch Pro-
duktion eigenthümlicher, sogenannter mauerförm iger Conidien ausgezeicimet.
Letztere stellen kleine Zellflächen oder auch Gewebekörper dar, deren Entstehung
bereits auf pag. 35 und 114 besprochen und in Fig. 22 I in continuirlicher Ent-
wickelungsreihe dargestellt wurde. Jede Conidie kann durch terminale Sprossung
eine neue, diese eine dritte u. s. f. bilden, wodurch eine Kette mit basifugaler
Conidienfolge zustande kommt (Fig. 22, I //). I^och tritt hin und wieder auch
seitliche Sprossung auf Bei der Keimung ist jede der oft zahlreichen Zellen
einer Conidie im Stande, einen Keimschlauch zu teiben.
Die Conidienträger, die mehrzellig erscheinen, bleiben entweder einfach oder
sie verzweigen sich, und zwar nach dem sympodialen Typus, entweder nach .\rt
') Beiträge zur Mycologie.
^) Zur Entwickelungsgeschichte von I't-nichenkiana 286.
Para|5liysen von Puccinia Pru-
norum 52, PvRSKfR'schcr Kol-
ben 414.
Pcnicillium glaucum 28. Coni-
dienträger und Schlauchfrucht
448.
Penicillium glaucum, succcssive
Stadien der Sporenkeimung
unil Mycclcnlwickclung 4.
Pcronospora calotheca, 63, My-
cel und Haustoriwi 10.
32'
488
Verzeichniss der Abbildungen.
Peronospora entospora, Conidien-
stand 39.
Peronospora parasitica 63 87.
Pestalozzia truncatula Conidien
35-
Fezira aurantia 464.
Peziza corea 464.
Peziza convexula, Schlauchfrucht
463-
Peziza onotica 464.
Peziza sclerotiorum 21.
Peziza tuberosa, Haftorgane 13.
Peziza vesiculosa 464.
Phyllactinia guttata 67.
Phytophthora infestans 309 310.
Pilacre Petersii 327.
Pilobolus Kleinii 84.
Piptocephalis Freseniana DE Bary
14.
Podosphaera Castagnei 30.
Podosphaera Oryacanthae 30.
Polyphagus Euglenae 290.
Polyporus igniarius 345.
Polyporus versicolor 347.
Polysaccum 376.
Protoinyces radicicolus ZurF,
Mycel und Haustorien 10.
Protomyces macrosporus 61.
Ptychogaster 345.
Ptychogaster ustilaginoides 347.
Puccinia graminis 31 49.
Pycniden von Diplodia auf Cornus
59-
Pyronema confluens, Schlauch-
frucht 469.
Pythium gracile 63.
Rhizophidium pollinis 26.
Rhizopogon luteolus 367.
Saccharomyccs, Sporenbild. 413.
Saccharomy ces apiculatus 434 43 5.
Saccharomyccs cerevisiael, Kahm-
hauteleniente 420.
Saccharomyccs cerevisiae I, Bo-
densatzzellen 420.
Saccharomyccs cerevisiael, Kahm-
hautelemente 420.
Saccharomyccs cerevisiae I, Kahm-
hautelemente 421.
Saccharomyccs ellipsoideus I,
Bodensatzelemente 422.
Saccharomyccs ellipsoideus I,
Kahmhautelemente 422.
Saccharomyccs ellipsoideus I,
Kahmhautelemente 423.
Saccharomyccs ellipsoideus I,
Kahmhautelemente 424.
Saccharomyccs ellipsoideus II,
Kahmhautclemcnte 425.
Saccharomyccs ellipsoideus II,
Kahmhautelemente 425 426.
Saccharomyccs Ludwigii Mycel
und Sporenbildung 433.
Saccharomyccs Pastorianus I,
Kahmhautelemente 427 428.
Saccharomyccs Pastorianus I,
Bodensatzelemente 428.
Saccharomyccs Pastorianus II,
Bodensatzelemente 429; Kahm-
hautelemente 429 430.
Saccharomyccs Pastorianus III,
Bodensatzelemente 430; Kahm-
hautelemente 431 432.
Saccobolus, Sporenschlauch 90
205.
Saprolegnia Thuretii 297.
Sclerodcrma vulgare 367.
Sclerotinia Fuckeliana, Conidten-
träger und Schlauchfrucht 472.
Sclerotinia Vaccinii 80.
Septoria Atriplicis Conidienfrucht
57-
Septosporium bifurcum Fres. 290
Sordaria Brefeldii, Sporenschlauch
92.
Sordaria curvula 89 92.
Sordaria decipiens, Spore 92.
Sordaria minuta 89, 92.
Sordaria pleiospora, Schlauch-
spore 92.
Spathulea 465.
Sphaerobolus stellatus 85.
Sphaerotheca pannosa 30.
Stachybotrys atra, Entvvickelung
des Conidienstandes 40.
Stereum hirsutum 339.
Stroma, verschiedene Formen
Stysanus Stemonitis, Conidien-
bUndel 47.
Syncephalis, Klettermycel 15.
Thamnidium simplex 88.
Thelephora laciniata 339.
Thelephora palmata 339.
Thielaviabasicola, Conidienträger
97-
Tilletia Caiies 115.
Torula, Bodensatz- und Kahm-
hautelemente 476.
Tolyposporium Junii 409.
Trcmella lutescens 330.
Triphragmitim echinatum, Spore
97-
Tuber melanospermum Schlauch-
frucht 450. Querschnitt durch
die Schlauchfrucht 450.
Tuburcinia Trientalis 409.
Tylostomma mammosum 376.
Typhula variabilis 343.
Uncinula bicornis 67.
Uromyces Poae, Mycel u. Hausto
rien 10.
Verpa digitaliformis 465.
Verticillium albo-atrum, Conidien-
stand 39.
Xylaria Hypoxylon^ Stroma mit
Conidien und SchlauchfrUchten,
462.
Namen- und Sach-Register,
Abrothallus microspermus 275;
A. Smithii 275 276.
Abschleuderung d. Fructifications-
organe 81.
Absidia capillata, Zygospore 74;
A., Klettcrorgane 13.
Acanthostigma Peltigerae 277.
Achlya 294; Ccllulinkörner 104.
A. polyandra 64271 295296;
A. prolifera 209 295 ; A. race-
niosa 271 296; A. Sporangien-
stand 64.
Achlyogeton entophytum 240; A.
rostratum 240.
Achorion Schönleinii 256; 481.
I Acorus Calamus, Krankheit 291.
Actinomorphie bei Conidien 34.
Actinomyces 230 231 235 476;
A. Bovis 253; A. suis 253;
A. hominum 257.
Acrcmonium, Conidienstand 38.
Acrostalagmus, Wirtelige Coni-
dienstände 38 43 ; A. cinna-
barinus 253.
Adenin 168.
Aecidien 386.
Aecidium 57; A. Clematidis 271;
A. columnare 394; A. Con-
vallariae 271 272; A. ela-
tinum 236; A. Nymphoides
272; A. Orchidearum 272;
A. Pedicularis 272; A. Peri-
clymeni 272 ; A. Pini, forma
corticola 397; A. rubellum 272.
Aeptelsäure 129.
Aerophyten 226.
Agaricineen 353; Lichtentwicke-
lung 195; Parasiten 280;
A., percnnirende 282.
Agaricinsäure 140.
Agaricol 127.
Agaricus 360; Abwerfen d. Spo-
ren 83.
Agaricus-Arten, Diastase 178.
Agaricus, Eintheilung 357; Ge-
otropismus 208 ; Kernthei-
lung 109; Paraphysen 52; A.
Namen- und Sach-Register.
489
acris, Mannit 125; A. (Tcla- 1 Amoebochytriunirhizidio'idcs.Ker
monia) armillatus 152; A. atra^
mentarius, Mannit 126; A.
campestris 226 361; Analyse
119; Aepfelsäure 129; Aschen-
analyse 1 17 ; Fumarsäure 128;
Mannit 127; Zucker 122; A.
candescens 196; A. caperatus,
Analyse 119; A. cirrhatus 196;
A. Columbctta 125; Diastase
178; A. controversus, Analyse
1 2 1 ; A. cornucopia 125; A. deli-
ciosus, Analyse 121 ; A. Eme-
rici 196; A. Eryngii 125; A.
excoriatus, Analyse 119; A.
facifer 196; A. fusipes 125;
A. Gardneri 195; A. igneus
196; A. illuminans 195; A.
integer, Fettsäure 130; A. in-
teger, Mannit 127; A. lacca-
tus 160; A. T.ampas 196; A.
lateritius 125; A. lividus 53;
A. longipes 196; A. melleus,
Analyse 119 121; Gallertbil-
dung 100 ; Heliotropismus 206 ;
Mycelstränge 22; A. mutabilis,
Analyse 119; A. noctilucens
196; A. olearius 195 196 197;
A. oreades, Analyse 119: A.
phosphoreus 195; A. pipe-
ratus, Analyse I2i; Fumar-
säure 128; Inosit 126; Mannit
125 ; A. procerus, Analyse 1 19;
A. Prometheus 196; A. Pru-
nulus , Analyse 119; Asche 120;
A. ruber 164; A., Analyse 12 1 ;
A. scyplioides 125; A., spec-
tabilis, Farbstoffe 162; A.,
Harz 100 142 ; A. sulfureus,
Mycose 125; A. theogalus,
Mannit 126; A. tormentosus,
Fumarsäure 128; A. tormino-
sus, Analyse 121; A. tubero-
sus 196; A. ulmarius, Ana-
lyse 119; Asche 120; A.
volvaceus, Mannit 125.
Agarythrin 164.
Aglaospora, Conidienfrucht 54.
Albuminate 166.
Algenpilze i 5 6 282; Beziehung
zu Algen 2 ; Membran 99.
Alkaloide 163.
Alkoholgährung 189.
Allgemein-Mycosen 232.
Alternaria 114; -Conidien 35.
Amanita bulbosa Alkaloid 164;
A. caesarea, Mycose 125; A.
muscaria 362; A. muscaria
Farbstoff 154; A. muscaria,
Fumarsäure 128, Propionsäure
1 29 ; A. muscaria, Muscarin 163 ;
Mycose 125; Lichesterinsäure
135; A. pantherina, Alkaloid
164; Cholin 166; Farbstoff
149; A. phallo'ides 362.
Ameisensäure 129 220.
ne 107 108.
Amoeboidität 102.
Ammoniak- Ausscheidung 1 85.
Amphisphaeria vcntosaria 276.
Analysen 121.
Anastomosen 116; am Mycel 303.
Ancylisteen 292 299 ; Mycel
27 ; Sporangien 64.
Androgyne Nebenäste 294.
Anguillula-Krankheit 484.
Anhängsel der Conidien 36; A.
der Perithecien 95; A. der
Schlauchsporen 90.
Anixia truncigena, Rhizoi'den 69
Annuelle Pilze 281.
Antheridien 292.
Antheridium 64 66.
Anthina flammea, Cclluloschaut
99; A. pallida, Cellulosehaut
99; A. purpurea, Cellulose-
haut 99.
Aphanomyces 271 294.
Aphrodisiacum 383.
Apodya brachynema 271.
Apogamie 64; A. bei Saprole-
gnieen 293 295.
Apothecium, Begriff 67.
Appressorium 12.
Apus 344.
Area Celsi 257.
Armilla 361.
Armillaria mcllea 360; Phos-
phorescenz 195.
Aromatische Säuren 131.
Arthrinium, Conidienbildung 34;
A. caricicola Conidienstände
38; zygomorphe Conidien 34.
Arthrobotrys oligospora 17 174
237 240 262 484; Conidien-
stand 38; Ferment 180.
Aschenbestandtheile 117.
Asci 409.
Ascoboleen, Conidienbildung 34.
Fettfarbstoff 147; Paraphysen
69; A. Sporenverkettung 91.
Ascobolus, Farbstoffe 163 497;
Heliotropismus 206; Sporen-
anhänge 98; A. furfuraceus
470; freie Zellbildung iii;
A. immersus, Sporenveranker-
ung 361 ; A. pulcherrimus 740;
Fettfarbstoff 416; Ejaculation
91 ; Gemmen 76.
Ascodesmis nigricans 467.
Ascogon 70 410.
Ascomyces endogenus, Kernthci-
lung 109.
Ascomycetcn 408; ConidicnfrUchte
54; Ejaculation 87; Feinde
273; Sporangienfruchl 66;
Sprossung 7 ; Sporangium
62; Stroma 49; Zellbildung
in Schläuchen iii.
Ascophanus aurora 147; A. Coc-
mansii 147 ; A. Holraskioldii
Conidicn-
Sporcn-
98; A. carncus 147; A ^ut.-
fuscus »47.
Ascosporcn 61.
Ascotricha chartarum 452; A.,
Conidienträgcr 69;
stand 43 44 46
entleerung 94.
Ascus 61.
Ascusfrucht, Bau 66.
Aspergillcen 442.
Aspergillus 224 225 230 235
281 443; Fermente 181; A.
candidus 252; A. flavesccns
263; A. flavus 218 258 263
445; A. fumigatus 218 250
251 252 258443; A. glaucus
250 258 444; Asche 120;
doldiger Conidienstand 38 ;
Diastase 178; A., Harz 182;
Ei weiss 168; A. -Mycosen
232 250-252 254 258; A.
nidulans 445; A. niger, Dia-
stase 178; Invertin 178; Wein-
säurespaltung 194; A. niger
251 258 445; A. ochraceus
445; A. Oryzac, Diastase 178;
Gährung 189; A. repens 258;
A. subfuscus 264 255; A.
sulfureus 44 447 ; A., Tempe-
ratur 202.
Asterosporium Hoffmanni, Coni-
dien 36.
Atavismus 62.
Athmung 186.
Atranorsäure 136.
Auricularia 328; A. mcsentcrica
\ 328.
I Auriculariaceen 328.
Ausscheidungstoffe 176.
Aussenhaut = Exosporiuni.
Austrocknung 217.
Autöcische Uredineen 387.
Auxosporen 17.
Azalea procumbens 259; A. 259.
Bacidia muscorum 160.
Bacillariaceen 1 7.
Bactridium acutum 273; B. Hcl-
vellae 273.
Baeomyces roseus, Fettfarbstoff
147.
Basidienbildung 44.
Basidiobolus ranarum, Kerne 107.
Basidiomycetcn 325 ; B.Conidicn-
lagcr 48; Feinde 279; Cly-
cogen 123; Paraphysen 53;
percnnircnde 282 ; SporcntUpfcl
96 ; Spritzmechanismus 83 ;
Sprossung 7 8.
Basidiophora cntospora 64.
Bauchpilze s. Gastromycclcn; B.,
Gallertbildung 99; B., percn-
nircnde 282.
BechcrpiUc, Haftorgnnc 13.
Befruchtungsschlauch 64 ; 293.
Bernsteinsäure 129.
Bcrtia lichcnicola de Not. 307.
490
Namen- und Sach-Register.
Bewefjung mechanische, Einfluss
203.
Bewegungserscheinungen 204.
Biatora hicida Ach. 133; B. tur-
gidula 159.
Bienne Pilze 281.
Bierhefe s. Saccharoniyces.
Bilimbia melaena 159.
Binnenzellen der Mycelfäden 3.
Blätterschwämmc s. Agaricineen.
Blutreizker s. Lactarius deliciosus.
Boletsäure 129.
Boletus-Arten, Aschenanalyse 1 17.
Geotropismus 478; B. au-
rantiacus, Analyse 121; B.
aureus 178; B. bovinus, Ana-
lyse 119; B. edulis 280 352;
Analyse 119 120 121; Man-
nit 127; B. elegans, Ana-
lyse 119; B. granulatus, Ana-
lyse 119; B. luridus, Alkaloid
164; Farbstoff 149; äther.
Oel 139, Cholin 166; B. lu-
teus, Analyse 119 121; B. sca-
ber 280; Analyse 121; Farb-
stoff 150; B. subtomentosus,
Analyse 12 1 280; B. viscidus
129.
Botryomyces 254.
Botrytis Bassiana 232 245 247
458; B. Bassii 273; B. cine-
rea 199 471; Keimteniperatur
201; Rheotropismus 210; B.
tenclla 248.
Bovista 282 364 368 ; Capilli-
tium 98; Oxalsäure 128; B.
nigrescens, Verholzung loi;.
370; B. plumbea 370; B.
plumbea, Alkaloid 164; B.
plumbea, Verholzung loi; B.
tunicata, Verholzung 10 1.
Brachypuccinia 389.
Brachyuromyces 391.
Brandpilze, Gallertbildung 99.
B. , Sprossung 7; Hausto-
rien 1 1 ; Brandpilze s. Usti-
lagineen.
Brückenpilze s. Zygomyceten 7 1
312.
Brückensporen s. Zygosporen 71.
Brutzellen s. Gemmen.
Bryopogon sarmentnsum Ach.
•33-
Bulbosin 164.
Bulgaria, Gallertbildung 100; B.
inquinans, Sprossung 7.
Caeoma 396; C. Ribcsii 397.
Calocera 331; C. viscosa, Lipo-
chrom 145.
Calocladia, Fruchtanhänge 67 68.
Calonectria Massariae 274; C.
cerea 274.
Calycin 137.
Calycium chrysocephalum, Caly-
cin 137.
Cantharellus 353 355 s. 280;
C. cibarius, Abwerfen der |
Sporen 83; Analyse 119
121; Athmung 187; Essig-
säure 129; Fumarsäure 128;
Mannit 125.
Capillitium,364; Verholzung loi.
Carbolsäure 220.
Catenaria Anguillulae 240.
Celidium insitivum 276; C. va-
rium 277 278.
Cellule adhercnte 285.
Cellulinkörner 103 299.
Cellulose 122; C. -Membran 99.
Cenangium Ulmi 473.
Cephalothecium 78; Basidie 44;
C. roseum 272; Conidicn 35;
Conidienstand38.
Ceratophyllin 136.
Cercidospora Ulothii 277.
Cetraria islandica, Cetrarin 134;
C, Lichenin 123; C, Liche-
sterinsäure 135.
Cetrarin 134.
Cetrarsäurc 134.
Cetylalkohol 127.
Chaeromyces maeandriformis 275.
Chaetocladiaceen 236 319.
Chaetocladium 229 230; C. Bre-
feldii 270; C. elegans, Krys-
talloide 103; C. Jonesii 269
320; C. Jonesii, Kerne 108;
Haustorium 16; Zygosporen
71 74-
Chaetomium-Arten 213; C. bos-
trychodcs 68 ; C. fimeti,
Fruchtanhänge 95; C. fimeti,
Haare 68; C. Gemmen 76;
C. Haarbildung 68; C. Kunze-
naum 68 455 ; C. Kunzeanura,
Harz 181; C. murorum 68;
C. Mycelstränge 22; C.Oxal-
säure 128; C. pannosum 68;
C. Paraphysen 70 ; C. Peri-
physen 69 ; C. Schlauchfrucht
67; C. Sexualität 71; C.
Spirale 68 ; C. Sporenentlee-
rung 94; C. .Sterigmen 46.
Chaetosphaera innumera, Coni-
dicnträger 69.
Chaetostylum Fresenii, Krystal-
loide 103.
Chalara 7.
Chitonomyces melanuru s 247.
Chlamydosporen s. Gemmen.
Cholesterin 166.
Cholin 166.
Chromogene 162 182.
Chrysomyxa albida 123; C. Ledi
387 397; C. Rhododendri 397.
Chrysophansäure 131.
Chytridiaceen 8229 236 240 283
292; Cilien 102; Ferment 179;
Mycel 26; Oxalsäure 128;
Parasitismus 238 239; Schwär-
mer 102.
Chytridium endogenum 240; C,
Ulla 231 233; C. OUa, Mycel
27; C. Olla, Sporenentleerung
I 87 ; C. vorax 207; C. Uredinis
272.
Cicinnobolus Cesatii 54 57 274:
C. Cesatii, Conidienfrucht 59.
Cilien 61 102.
Citronensäure 129.
Cladochytrieen 291.
Cladochytrium 29 1 ; C. tenue 29 1 ;
C. polystomum 291.
Cladonia coccifera, Farbstoff 158.
C. digitata IIoffm. 133;
Flechtensäure 133; C. maci-
lenta 133; C. rangiferina,
Evernsäure 134; C. rangiferina,
Flechtensäuren 136; C. rangi-
ferina, Usninsäure 133; C. un-
cinata 133.
Cladophoreen, Krankheit 300.
Cladosporium aecidii colum 272;
C. Fumago, Fett 106; C. her-
barum 257483; C. herbarum,
Conidienstände 33 ; C. fun-
gorum 279.
Ciavaria 342; C. r.bietina 227;
C. Botrytis 342; C. Botrytis,
Analyse 119; C. coralloides,
Mannit 126; C. crocea, Ino-
sit 126; C. fennica 154; C.
flava, Analyse 119; C. flava,
Mannit 126; C. fuliginea 279;
C. grisea 279; C. juncea, Cel-
lulosehaut 99; Clavarien 52
342; C. cristata 279; C. Li-
gula 279; C. rugosa 279; C.
Sclerotienbau 21: C. setacea
279.
Clavarieen Feinde 279.
Claviceps 230; C, Ameisensäure
129; C, Heliotropismus 206.
C. microcephala 200 274; C.
microcephala, Farbstoffe 160;
C. nigricans, Farbstoffe 160;
C. Paraphysen 70; C. pur-
purea 209 274 459; C. pur-
purea, Alkaloide 16^; C. pur-
purea, Austrocknung 219; C.
purpurea , Cholesterin 166;
Farbstoffe 160; Mycose 125;
Zuckerausscheidung 184; Spha-
celinsäure 130; Scleromucin
124, C. purpurea, Sclerotien
18; Sclerotien, Asche 120;
Sclerotien, Fett 138; Sclero-
tium, Milchsäure i 29.
Cleistocarpe Schlauchfrucht 66.
Clitocybe metachroa 356; C. ne-
bularis 123.
Coleosporium 385 ; C. Euphra-
siae 38S; C, Farbstoff 157
161; C. Gallertbildimg 99:
C, Senecionis 272 384 387
397-
Collybia conigena 356; C. ma-
culata 356; C. racemosa 356 ;
C. tuberosa28o 356; C. ve-
lutipes 356.
Namen- und Sacli-Kcj^istcr.
491
Combinationen der Conidicn-
stände 42.
Conida clcniens 277.
Conidion-Anhängsel 36.
Conidien, Form und Bau 34.
Conidienbildung 29; C. durch
Absclinürung 29; C. basipe-
tale 31; C. basifugale 33;
C. laterale 29 34; C. ter-
minale 29 34; C. durch
Sprcssung 33.
Conidienbündel 46.
Conidienfructification 29.
Conidienfrüchte, Bau 54; Ent-
leerung 94; Entwickelung 58.
Conidien, Fusion 115.
Conidienketten 31.
Conidienlager 48; stromatische
5'-
Conidien, mauerförmige 35;
keimungsunfähige 62.
Conidien, Sculptur 36.
Conidienstände 37; monopo-
diale 38 ; zusammengesetzte
42.
Conidienstand, sympodialer 41.
Conidien, Theilung 112.
Conidienträger als Fruchtanhänge
69; Conidienträger, fädige
36.
Conidiobolus utriculosus 322.
Coniferin 10 1 163.
Coniosporium Physicae 277.
Conjugaten-Schmarotzer 301.
Coprini 357.
Coprinus 281 355 358; C, Ab-
werfender Sporen 83; C.-Arten,
Heliotropismus 206; C. ephe-
meroides 356; C. ephemerus
200 356 ; C, Hydrotropismus
478; C. lagopus 200 355 356
358; C. lagopus, Luftdruck
204; C, Mycelstränge 22;
C. niveus 356 ; C. nyctheme-
rus 356; C, Paraphysen 52
53; C. plicatihs 356; C.
Sclerotien 18; C. stercorarius
218 199 358; C. stercorarius,
Peptonisirung 179; C. sterco-
rarius, Sclerotien 19; C. Ttip-
fel 96; C. Wasser-Ausschei-
dung 186.
Coprolepa, Sporenverkettung 91.
Copulation 290.
Copulationszellen 71.
Cordalia 271; C. persicina 271
272.
Cordyceps 228 230 233 248 281 ;
C. capitata 274; C. coccigena
243 ; C. Ditmari 248 ; C. en-
tomorrhiza 248; C, Ferment
180; C. fomiicivora 248; C.
Helopis 247 ; C. militaris 244
245 246 457; C. ophioglos-
soidcs 274; C. Robertsii 246;
C. sphecophila 248; C. Sphin-
gum 245 ; C. unilateralis 248.
Coremium 47 447.
Cornutin 165. j
Corticium amorplium 53. ,
Cortinarius (Inolama) Bulliardi
150; C. Bulliardi, Mycelstränge
26; C. centrifugum 338; !
C. cinnamomeus 53; C. cin-
namomeus, Farbstoffe 163; C.
cinnamomeus, Harz 175; C.
comedens 279; C. laeve 279;
C. Paraphysen 52 53; C.
polygonium 279; C. violacca-
lividum 139; C. violaceus 160. ;
Craterellus cornucopioides 341.
Cronartium 384; C. asclepiadeum
397; Cronartium ribicola 397. ,
Crouania 281. I
Crucibulum 378; C. vulgare 378. i
Ctenomyces 41 1 ; C. serratus440. j
Cucurbitaria, Conidienfrucht 54. t
C, Ejaculation 94; C. elc- |
gans 274; C. elongata, Coni- .
dienfrucht 60; C. Platani,
Conidienfrucht 60.
Cuticularisirung loi.
Cyphella digitalis 341.
Cystiden 53; C. , biologische
Bedeutung 53.
Cystopus 306; C. Bliti 308; C.
candidus 201 230 232 233 '
235 307; C. candidus, Be-
fruchtungsschlauch 66; C.
candidus, Tüpfel 96 ; C, Co-
nidien 81; C, Conidienbil-
dung 32; C, Conidienlager
49; C. cubicus 308; C.^
Haustorien 9; C, Sporan-
gienlager 66 ; C. Portulacae
308; C. spinulosus 308; C,
Sporangien 62.
Cytisporaceen 476.
Cytoplasma s. Plasma.
Cyttaria Harioti und Darwini 124.
Dacrymitra 331.
Dacrymyces stillatus, Lipochrom
145-
Dacryomyces deliquescens 333.
Dacryomyceten 331.
Dactylium 78; D. fumosum,
Gemmen 77; D.oogenum253.
Daedalea 353 355; D. suaveo-
lens 139; D. (juercina 353.
Darluca Filum 272.
Dasyscypha bicolor, Fettfarbstoff
146.
Dauerconidicn 36.
Dauersporen 399 400.
Dauerzustände 74.
Degeneration, fettige 236.
Dematium puUulans 480; Coni-
dienbildung 46; Fettbildung
106; Gemmen 77; Spross-
ung 8.
Depazea, Conidienfrucht 57.
Dermatea cerasi 473.
Dermini 357.
I Desmidiaceen, Kraiiklieit 300.
274;
n.
«4
Diaportlie 281.
Diastasc 178.
Diatomeen, Krankheit 300.
Diatrype 281; D. Stigma
D., Stroma 49.
Diatrypeen, Stroma 49.
Diatrypella favacea 274 ;
Stroma 49.
Dichasium 41.
Dichotomie 64.
Dictyophora 378.
Dictyospiiorium clegans 41
D., Coniilien 36.
Dictyuchus 294 298; D. inonos-
porus298; D., Sporangium62;
Didymosphaeria Peltigerae 277.
Diklinie bei Saprolcgnien 294.
Dimargaris crystallina 269.
Dimorphie 78.
Dioecie bei Lagenidium 303;
D. bei Saprolegnia 294.
DiplanetischeSch\värmsporen294.
Diplodia, Conidienfrucht 54 57;
D., Pycniden 60.
Diplodia, Sporenentleerung 94.
Diplophysa Saprolegniae 271.
Discomyceten 464; Ejaculation
87; Schlauchmembran loo;
Feinde 273.
Discosia , Conidien-Anhängsel
36 ; Conidienbildung 34.
Disjunctor 80.
Dispira cornuta 269.
Doassansia 400 403.
Dolde 64.
Doldiger Conidienstand 38 40.
Dorsiventralität der Conidien-
träger 44; D. der Conidien-
bündel 48.
Doihidea melanops, Conidien-
frucht 54 ; D. ribesia, Spross-
ung 7.
Drehbewegungen, Conidienträger
86.
Ecbolin 165.
Ejaculation 87; E. succedane
93-
Eibehälter s. Oogonien.
Eier s. Oosporen.
Eierpilze 252.
Einlagerungen, Membran 100.
Einschlüsse des Plasmas 103.
Eisenverbindungen, Einlagerung
lOI.
Eiweiss, Ausscheidung 183.
Eiweissstoffe 166.
Eizelle s. Oosporc 64.
Elaphomyces granulatus 274 451;
E., Mannit 126; V.., Myco-
dextrin 126; E. muricatus
274; E. varicgatus 274 45';
E., \'crholzung lOI.
Electricitht 212.
Eleutheromyces subulatus 280.
Empusa Culicis 244; E. Gr)'Ui
244; E. Muscac 230 243 323;
E., Conidienbildung 34; E.,
492
Namen- und Sach-Register.
Conidienlager 48; E., Fer-
ment 180 181; E. , Spritz-
mechanismus 81; E. radicans,
Ferment 180; E. rimosa 244;
E. Tipulae 244.
Encyme 176.
Endomyces 41 1.
Endophyllum 386; E. Euphor-
biae 282 388; E. silvaticae
272; E. Sempervivi 282 397;
E., Haustorien 12.
Endosporen 61.
Endosporen, ruhende 61.
Endosporenfructification 61.
Endosporium 98.
Entomophthora 228 233 244 245
246 248; E. Aphidis 243;
E. Calliphorae 243; E. curvi-
spora 243; E. Fresenü 244;
E. Grylli 246; E. Jassi 243;
E. muscivora 243; E. Plan-
choniana 243; E. radicans
230 231 236 246 323; E.,
Paraphysen 52; E. Tenthre-
dmis 248.
Entomophthoreen 322; E. Spritz-
mechanismus 48; E. , Co-
nidienlager 52; E., Paraphy-
sen 52 ; E., Sprossung 7 8 ;
E., Zygosporen 71.
Entophyten 229.
Entyloma 401; E. Aschersonii
231 235 399; E. bicolor 406;
E. Magnusii 399; E. Ulei 235;
E., Kranzkörper 115.
Entypa 274.
Ephemere Pilze 281.
Epichloe typhina 232.
Epichloe typhina, Stromii 50
51-
Epicymatia arenosa 276; E. Ha-
geniae 275; E. lichenicola
276; E. mammillula 276; E.
Psoromatis 277 ; E. Schaereri
276; E. thallina 277; E. thal-
lophylla276; E. vulgaris 276
277.
Epiphyten 229.
Epiplasma 90 123.
Epithecium 70.
Equisetum Krankheit 303.
Erbgrind 256.
Eremascus albus 439.
Ergotinin 165.
Erysiphe 225 229 233.
Erysiphe communis 232 442;
E., Kerne 108; E. Conidien-
bildung 32; E., F'ibrosin-
körper 105; E., Fruchtanhänge
67; E. graminis 232 441 ; E.,
Paraphysen 70; E. Tuckeri
223 224 442.
Erysipheen 236 441 ; E. Dimor-
phie 78 ; E., Fruchtanhänge
67 68; E., Haustorien 16;
E., Oxalsäure 12S.
Erythrin 132. |
Erythrinsäure 132.
Essigsäure 129; E. 220.
Euglena viridis, Krankheit 289.
Eumyceten, Begriff i.
Eupuccinia 389.
Euromyces 391.
Eurotium S.Aspergillus; E., Co-
nidien 81; E., Fusion 116.
Eusordaria, Ejaculation 90; E.,
Schlauchmembran 98.
Evernia prunastri 133; E. fur-
furacea 133; E. prunastri,
Aschenanalyse 118; E. pru-
nastri, Everniin 124; E. pru-
nastri, Evernsäure 133; E.
vulpina, Vulpinsäure 134.
Everniin 124.
Evernsäure 133.
Exidia truncala 331.
Exine = Exosporium.
Exoasceen, Sprossung 7.
Exoasci 236 437.
Exoascus233 438;E.Alni incanae
235 439; E. alnitorquus 438;
bullatus 282; E. Carpini 236;
E. deformans 236 282 ; E.
insititiae 236 282; E., Kern-
theilung 109; E. Pruni 439;
E., Sporangium 62; E., Spros-
sung 7; E. turgidus 236
282.
Exobasidium 236 333 52; E.
Rhododendri 235 ; E. Vaccinii,
Sprossung 8; E. 48 230 335
411.
Exospore 29.
Exosporen-Fructification 29.
Exosporium 98.
Extracelluläre Haustorien 16.
Fadenpike s. Hyphomyceten.
Fächelartiger Conidienstand 36
41-
Faltungen der Membran 98.
Farbstoffe 143 ; F., Ausscheidung
der 182; F. in Paraphysen
70; F., Zellinhalt 106.
Farnprothallien, Krankheit 303.
Favus 232 255 257 ; F. herpeticus
481; F. universalis 257; F.
vulgaris 481.
Feinde der Pilze 269.
Fermente 176.
Fett 105 138.
Fett, Einlagerung loi.
Fettbildung 174; F"., Hefe 417.
Fettfarbstoffe 106 144 388.
Fettgehalt essbarer Pilze 138.
Fibrosinkörper 105 176.
Fistulinahepatica352; F., Analyse
119.
Flagellen s, Cilien.
Flechten, Asche 117 ; F., Aschen-
bestandtheile 118; F., Aschen-
gehalt 120; F., Diastase 178;
F., Farbstoff 147 151 158 159
161; F. Insolation 219; F.
Oxalsäure 128; F. -Parasiten
275; F., verholzte Membran
131.
Flechtensäuren 131; F., Uebcr-
sicht nach den Flechten 137.
Fliegenschwamm s. Amanita
muscaria.
Fragmentation der Kerne 108.
Fructificationsorgane 3.
Fumago, Anastomosen I16; F.,
Gemmen 77; F., Mycelstränge
22; F. salicina 217 411 456;
F., Conidienbündel 48; F., Co
nidienfrucht 54 57 58 60;
F., Conidienträger 44; F.,
Fett 106; F., Pleomorphie 78;
F., Schlauchfrucht 66; F.,
Sprossung 7 9.
Fungi (Begriff) i.
Fungin s. Pilzcellulose.
Fusarium Cucurbitariae 274; F.,
episphaericum 274; F. Kühnii
278; F. obtusum 274; F. pa-
rasiticum 274; F. Peltigerae
277; F. spermogoniopsis 272;
F. uredinicola 272.
Fusicladium dendriticum, Stroma
51-
Fusionsbildungen I15.
Fusisporium devastans 278.
Gährung 188 415.
Galeraconferta356; G.tenera356.
Gallen 234.
Gallenstoffe 166.
Gallertbildung 99 385 ; Bauchpil-
ze 99; G., Brandpilze 99; G.,
Uredineen 99 ; H., Hymenomy-
ccten 99 ; G., Leotia lubrica
100 ;G., Bulgaria 100; G., Chae-
tomium 100; G., Hefepilze 100;
G., Flechten 100; G. Agaricus
melleus 100.
Gallertpilze s. Tremellinen.
Gastroenteritis favosa 257.
Gastromyceten 362; G., Farb-
stoffe 155.
Gautiera 365 ; G. graveolens 139.
Geaster 364 371; G., Gallert-
bildung 99 ; G. fimbriatus 371;
G. fornicatus 371; G. hygro-
metricus 364 371.
Geissein 102.
Gemmen 76 399 402.
Gemmen-Mycelien 77.
Geoglossum hirsutum 474.
Geotropismus 478.
Gerbsäuren 131.
Gerbstoffe 131.
Geschkchtsverlust s. Apogamie.
Gewebeliildung 113.
Gewebefrucht (Pycniden) 59.
Gewebekörper (Conidicn) 35.
Gichtmorchel s, Phallus.
Gifte 219.
Glatzflechte 256 257.
Glyceria spectabilis, Kranklieit
291.
Namen- und Sach-Register.
493
Glycogen 175 176 377; G, Vor-
kommen 21.
Glycoside 163.
Glyptodendron catonense 60.
Gomphidius, Farbstoffe 163; G.
viscidus u. gliitinosus, F., 153.
Gonatobotrys 78.
Gonidien 61.
Gonoplasma 293.
Graphiola, Conidienfniclit 60.
Grundgewebsparasiten 233.
Guanin 168.
Guepinia 331.
Giimmiarten 123.
Gummiguttgelb 142.
Gymnoasceen 410.
Gymnoasci 439.
Gymnoascus 410 411.
Gymnoascus Reessii 709.
Gymnomyceten 476.
Gymnosporangium 271 385 387
392; G., Conidienfrucht 60;
G. fuscum 282 387 392; G.
juniperinum, Fettfarbstoff 145;
G. Sabinae 272.
Gymnosporium Physciae 277.
Ilaarbildungen 67 410.
Haare 67.
Haarpilze s. Chaetomium 68.
Haematomma coccineum 128;
H, ventosum 128 133.
Haftorgane s. Rhizoiden ; H. 9.
Hallimasch s. Agaricus melleus ;
H. 360.
Haplotrichum fimetarium, Coni-
dienstand 38.
Haptotropismus 208.
Harposporium Anguillulae 240;
H., Basidien 44; H., Ferment
180.
Hartmycelien = Sclerotien.
Harze 139 175 iSi.
Harz, Einlagerung 100.
Plarze, im Zellinhalt 376.
Harzsäuren 139.
Haustorialblaseu 15.
Haustorialfäden 15.
Haustorialschliüiche 15.
Haustorien 9 287 383.
Haustorienknäuel 16.
Haustorien bei Peronosporeen
303.
Hautlose Zellen 202,
Hefepilze s. Saccharomycetes; 11.,
.Sprossung 7.
Hefering 412.
Heimatomycetes parado.xus 247.
Helicostylumelegans.Krystalloide
103.
Heliotropismus 204.
Heliozoen, Krankheit 239.
Helminthophana Nycteribiae 244.
Helminthosphaeria Clavariariarum
279.
Helotium 281.
Helvella csculcnta 131 474; H.,
Analyse 119; H., Asche 120;
H., Cholin 166; H., Fett 138;
H., Fumarsäure 128; II.,Mannit;
127; H., Zucker 122; H., (ieo-
tropismus 478; H. infula 274;
H. lacunosa 273.
Helvcllaceen 473.
Helvellasäure 131.
Ilemipuccinia 389.
Hemiuromyces 391.
Hendersonia, Conidienfrucht 54;
H., Gonidien 36; H,, licheni-
cola 277.
Hercospora Tiliae, Conidien-
frucht 57.
Herpes 232; H., tondcns 256;
H. tonsurans 256 257 482.
Heterobasidion annosum 351.
Heteröcie 387.
Hexenbesen 236.
Heydenia alpina, Conidienbündel
48.
Homostegia Piggotii 276.
Homostegia lichenum 275 276.
Hormodendron 78; H. clado-
sporioides 215 217 253 483;
H., Conidienbildung 33; H.,
Ferment 179.
Hühnergrind 251.
Hülle der Conidienfrüchte 54:
Hülle s. Peridie 67.
Humaria arenosa 273; H. carneo-
sanguinea 16 273.
Humaria scutellata 147.
Hydnaceen 342.
Hydnaceen-Parasiten 279.
Hydneen perrennirende 289.
Hydnum 52; H. diversidens
237; H., Farbstoffe 162; H.
ferrugineum , Farl)stoff 154;
H., Mannit 126; H., Geotro-
pismus 478 ; H. hybridum, 129;
Fumarsäure 128; H., Man-
nit 125; H. imbricatum 344;
Farbstoff 154; H., repan-
dum, Athmung 187; II.,
Fumarsäure 128; H., Essig-
säure 129; H., Mannit 125;
H., Zucker 122.
Hydrophyten 226.
Hydrotropismus 207.
Hygrophorus conicus, coccineus,
puniceus, Farbstoff 150; H.,
Farbstoffe 162; H. hypothejus
150.
Hygroscopicität 213.
Hymenium 49 69; H. der
Pycniden 57.
Hymenoconidium pctasatum 139.
Hymenoconidium petasatum, äthe-
risches Oel 182.
Hymenogaster Klotschii 366.
Ilymenogastreen 365.
Hymcnomyceten ^j}', H., Farb-
stoffe 148 152, H.-Feinde
279; II., Gallertbildung 99.
Hypertrophie 233.
Hyphenfrucht (Pycniden) 58.
Ilyphengewelie 114.
Hypliochytrium infestans 273.
Hyplioloiua fasciculare 356; H.
sublateritium 356.
Hyphomyccten 46; H., Feinde
der 272.
Hyphomyccten, Sprossung 7.
Hypochnaceen 334.
Hypochnus 48 333; H. puni-
ceus 335.
Ilypocrea 279 281 455; IL
farinosa 279 ; H. fungicola
280; H. hypomycella 279;
H. inclusa 275; H. lactca-
280; H. maculacformis 280;
H. parasitans 279; H. pul-
vinata 280; H. rytidospora
280; H. Cesatii 280; H. ochra-
ceus, Sclerotien 19; H. rosel-
lus 279; H. tubericola 275;
H. Stereorum 280.
Hypocreaceen 457 274 279.
Hypocopra, Sporenverkettung 91.
Hypomyces 280 281 ; H. aureo-
nitens 279; H. Berkeleyanu?
279; H. Broomeanus 280; 11.
chrysospermus 278 280; II.
ochraceus 280; H. polyporinus
280; II. Tulasncanus 280.
Hyponectria Queletii 279.
Hyporrhodii 357.
Hypoxanthin 168.
Hypoxylon 274 2S2; II. hydni-
colum 279; II., Stroma 49
50 51-
Hysteriaceen 4C4; IL, Epithe-
cium 70; II., Paraphysen
69; H., Schlauchtfrucht 66.
Hysterium pulicare 464.
Icmadophila aeruginosa 136.
Icmadophilasäurc 136.
Illosporium aurantiacum 277; I.
carneum 277; I. coccineum
275 276 277; I. corallinum
276 277; I. roseum 275 276
277.
Imbricaria physodes, Flechten-
säure 136; I. saxatilis, F. 133.
Infdtration s. Einlagerung.
Inolomsäure i 50.
Inosit 126.
Insolation 219.
Intracelluläre Haustorien 16.
IntramolecularcAthniung 1S7 191.
Invertin 176.
Invertirende Fermente 177.
Involutionsformen 264.
Irpex 344 355.
Isaria 244 ; I., ConidicnbUndel
48; I. farinosa 211 273 458;
I. leprosa 245.
Isariopsis pusilla, Conidionl>Undcl
48.
Isaria sfrigosa 273.
Isidium corallinum 12S.
Iris Pseudacorus, Krankheit 291.
494
Namen- und Sach-Register.
Isländische Flechte s. Cetraria
islandica.
Isoetes, Krankheit 291.
Isolichenin 124.
Isoxylinsäure 158.
Kahmhaut 41 1.
Kahmhautbildung 201.
Kahmpike 7.
Kaligehalt 118.
Kalkoxalat 68 107; K., Infil-
tration lOI.
Kalk, oxalsaurer 128; K., bei
Phallus impudicus 26.
Kalksalze im Zellinhalt 107.
Karyokinesis 108.
Karschia protothallina 276; K.
pulverulenta 276.
Kegelmorchel, Aschenanalyse 1 1 7.
Keimfäden s. Keimschläuche.
Keimkugel 288.
Keimschlauch 3.
Kernkörperchen s. Nucleolus.
Kernpilre s. Pyrenomyceten 440.
Kern, amöboider 108; K. der
Schlauchfrucht 440.
Kerntheilung, directe 108; K., in-
directe 109.
Kemverschmelzung 109.
Kickxella alabastrina, Gemmen
76.
Kleesäure s. Oxalsäure.
Kleienflechte 257.
Kletterbewegungen 52.
Kletterorgane 9.
Knäuelfrucht (Pycniden) 60.
Knäuelgewebe 114.
Kohlehydrate 122.
Köpfchenartiger Conidienstand
38 40.
Kranzkörperchen 401 ; K., Fu-
sion 115.
Krystallo'ide 103.
Kugelhefe 7.
Kurzsprosse 7.
Laboulbenia anceps 247 ; L.
Baeri 230; L. flagellata 247,"
L. Guerinii 247 ; L. luxurians
247; L. Muscae 243; L. Ne-
briae 247; L. Rougetii 247;
L. vulgaris 247 '248.
Laboulbeniaceen 230 247.
Lactarius 280 355," L. deliciosus
360; L. deliciosus, Farbstoff'
154 160; L., Milchsaftgefässe
115; L, piperatus s. Agaricus;
L., Athmung 187; L., Man-
gan 117; L. viridis Fr. 125.
Lagenidieen 240.
Lagenidium 285 293 300; L.
entophytum, Mycel 27; L.
pygmaeum , Mycel 27; L.
Rabenhorstii 301.
Lakmus 131.
Längen wachsthum der Schläuche
91-
Langsprosse 7.
Lärchenschwamni, Aschenanalyse
117.
Lebensdauer 281.
Lecanoraatra, Flechtensäuren 136;
L., F. 132; L. Parella, Parell-
säuro 135.
Lecanorsäure 132.
Lecidea enteroleuca, platycarpa,
Wulfeni, Farbstoffe 159.
Lecidella vitellinaria 275.
Leciographa con»'exa 276; L.
Flörkei 276; L. Neesii 275;
L. parasitica 275; L. urceo-
lata 275.
Lecithin 168.
Lemna, Krankheit 291.
Lenzites 355; L- abietina 356;
L. betulina, Aepfelsäure 129;
L., Fumarsäure 128; L. se-
piaria, Farbstoffe 162: L.,
Harz 141 181; L. variegata
356.
Leotia, Geotropismus 208; L.
lubrica , Farbstoffe 147 159
161; L., Gallertbildung 100.
Leptomitus 294 299 ; L., Cel-
lulinkörner 104; L., Kerne
107; L. lacteus 204 299; L,
Sporangien 64; L., Nucleo-
lus 108 ; L. pyriferus 293 295
299.
Leptopuccinia 660.
Leptosphaeria fungicola 279; L.
canina 277; L. Doliolum,
Conidienfrucht 60 ; L. po-
laris 277; L. Parmeliarum 276;
L. Rivana 277; L. Ramalinae
277.
Lepturomyces 391.
Leucin 168.
Leucospori 357.
Letendraea turbinata 280.
Libertiella malmedyensis 277.
Lichenin 123.
Lichesterinsäure 135.
Licht 199.
Lichtentwickckmg 195.
Lipochrome 144.
Lipocyanreaction 414.
Löcherschwämme s. Polyporeen.
Luftdruck 204.
Luridussäure 149.
Lycoperdaceen 372.
Lycoperdon 364 370 282; L.
Bovista, 370; L. Analyse 119;
L., Zucker 122; L., Oxalsäure
128; L. pusillum, Mycose
125; L. pyriforme 370.
Macroconidien 58 34.
Macrosporium verruculosum 253;
Magnusia nitida 214; M., Haare
68; M., Sporenentleerung 95.
Mannit 125 127 174; Vorkom-
men 125; Darstellung 126.
Massaria inquinans 274; M. lo-
ricata, Conidien 35 36.
Mastigomyxa avida 238.
I Mastigosporium album 36.
Megaloconidien 34 58,
Mehlthaupilze s. Erysipheen 67;
M., Appressorien 16; M.,
Fibrosinkörper 105.
Melampsora 384 386 666; M.
betulina 386; M. Capreae
397; M., Conidienlager 49;
M. Hartigii 397; M. Padi 231;
M. populina272; M. salicina,
Paraphysen 52; M. Salicis
Capreae, Fettfarbstoff 145 ; M.
Tremulae 396.
Melanogaster variegatus 278.
Melanose 163.
Melanospora 281 ; M Didymariae
273 ; M. Didymariae, Haustorien
286; M. parasitica 211 M. ,
Sporenentleerung 94: M. la-
genaria 280; M. Zobelii 273
274.
Melanotaenium endogenum 281.
Membran, Dehnbarkeit loi; M.,
Differenzirung 98; M., Ein-
lagerungen loo; M., Faltungen
98; M., verholzte 100.
Membranfarbstoffe 100.
Merulius 346.
Meruliuslacrymans, 347 ; M., Asche
1 20 ; M , Wasserausscheidung
186; M. tremellosus 280.
Mesocarpus, Krankheit 285 301.
Mesopus 344.
Metabolie 102.
Metamorphosen 235.
Metasphaeria Cetraricola 275 ; M.
Lepidiotae 276; M. Lichenis
sordidi 276; M. Psorae 277
Methylamin 1 64.
Microconidien 34 58.
Micropuccinia 390.
Mikrosomata 102.
Microsphaera, Fruchtanhänge 67
Microsphaera Lycii 442; M.
Grossulariae 442.
Microthyrium 67.
Micruromyces 391.
Milchsaftgefässe 115.
Milchsäure 129 220.
Milchschimmel = Oidium lactis.
Mineralische Bestandtheile 117.
Missbildungen 234.
Monilia albicans 478; M. Can-
dida 178 199 192 477; M.,
Kerne 107; M., Sprossung
8.
Monoblepharis polymorpha 271;
M. sphaerica 295.
Monochasium 41.
Monoecie bei Lagenidium 301.
Monomorphie 78.
Monoplanetische Schwärmsporen
294.
Monopodiale Sporangienstände
64.
Monopodien, unbegrenzte und be-
grenzte 38.
Namen- uikI Sacli-Register.
4')S
Monopodium 64 5.
Monospora 239 420; M. ciispi-
data 230 241 261 415 435.
Morchella, 62; M., Geotropis-
mus 478; M. conica, Analyse
119; M. , Mannit 127; M.
esculenta, 474; M., Analyse
II9;M., Kerne 108; M., Zucker
122.
Mortierella 318; M.,Kletterorganc
13; M., Zygosporenapparat
71; M. biramosa, Gemmen
76; M., Sporangienstand 64;
M. candelabrum, Gemmen 76;
M. fusispora, Gemmen 76;
M. nigrescens, Zygospore 75;
M. pilulifera, Krystalloide 103;
M., Gemmen 76; M., polyce-
phala 77 270 313 318,
M. , Krystalloide 103; M.
Sporangienstand 64; M. re-
ticulata, Gemmen 76; M.
Rostafinskii, Zygosporenfrucht
74; Gemmen 76; M. Sim-
plex, Gemmen 76; M. stran-
gulata, Gemmen 76; M. tu-
berosa, Gemmen 76; M.,
Krystalloide 103.
Mougeotia, Krankheit 285 301.
Mucor 14 204 233 313.
Mucor- Arten, Invertin 178: M.-
Arten, Krankheiten 269; M.
bifidus 269; M. circinelloides
75 314; M., Sprossung 7;
M. cory mbiter 255 315; M.
erectus 314 315; M. , Zy-
gospore 75; M. fragilis 314;
M., Sprossung 7; M., Zygos-
poren 74 75; M., Gährung
189 192; M. helminthoph-
thorus 240; M., Krystalloide
103; M., Lipochrom 148; M.
melitophthorus 248; M. mo-
destus, Zygosporen 75; M.
mollis, Zygosporen 75; M.-
Mycosen 259. M. Mucedo,
Mycel 5; M., Mycose 125;
M. 8 27 249 218 253
269 314; M., lieliotropismus
204; M., Luftdruck 204; M.
spinosus, Sprossung 7; M.
Mucedo, Sporenentlecrung 86;
M., Sprossung 7; M., Spo-
rangien 61; M. racemosus,
Sporangienstand 64; M., Spo-
rangium 62; M. Mucedo,
Zygospore 75; M., Oxalsäure
128 184; M., Peptonisirungs-
vcrmögen 179; M. pusillus
255 315; M.ramosus255 529
8; M. racemosus, Gemmen
76; M., Sprossmycel 7;
M. ramosus 314: M.. Rheo-
tropismus 210; M. rhizopodi-
formis 255; M. stolonifer 210
213 218 316 269; M., Kletter-
organe 12; M., Zygospore
75; M. spinosus 314: M,
tenuis, Azygospore 74; M.,
Gemmen 76; M. tristis 75;
M., Wasser- Ausscheidung 186;
M., Zygosporen 71.
Mucoraceen 281 313; M., Feinde
269; M., Krystalloide 103.
Mucorin 168 103.
Mucorineen, Dimorphie 78.
Muscardine 233.
Mutterkorn, Geotropismus 208;
M. (Sclerotium) 19; M.,
Stronia 70.
Mycelhäute 22 ; M-reduction
300; M-stränge 22; bei Agaii-
cus-Arten 26; bei Sphaerobo-
lus 26.
Mycelien, Scheidewand bildende
273 275.
Mycelium, Aufbau 3 4; M.
(Begriff) 3, reducirte M. 26;
M., Wuchsformen 3; M.,
Spitzenwachsthum 3.
Mycetes (Begriff) i.
Mycctid 126.
Mycetozoen i.
Mycocecidien 234 235.
Mycoderma 7; M., Giihrung
460; M. cerevisiae 477 412.
M., Invertin 178; M. vini 7
220 477.
Mycodcxtrin i 26.
Mycogone cervina 273.
Mycomycetcn i 3 324; M.,
Conidienfrüchte 54.
Mycoporphyrin 156.
Mycoprotein 168.
Mycorrhiza 264; M. der Erica-
ceen 267; M. der Orchideen
267.
Mycose 125 175; M., allgemeine
232; M., localisirte 232.
Mycosis aspergillina s. Asper-
gillus-Mycosen.
Myrmaecium 274; M. rubricosum,
Entleerung der Conidien 94.
Myzocytium 285 299; M., Fer-
ment 180; M. proliferum 240;
M. Nährlösungen 171; M.,
Nährstoffe, anorganische 169;
M., organische 1 70.
Naucoria semiorbicularis 356.
Nebenäste 292; N. androgyne 294;
N. der Saprolegniecn 64.
Neben faden 52.
Nebensporen 400.
Nectria 230; N., Stroma 7050;
N. aflinis 275 ; N. cinnabarina,
Farbstoffe 146 156; N., Mem-
branfarbstoff 100; H. cosma-
riospora 280 ; N. episphaeria-
274; N. Purtoni 544.; N. ryt-
hrinella 547; N. Fuckelii 275 ; C.
Granatum 280 ; N. lasioderma
N. 274; lecanodes277; N.Iichc-
nicola 277; N. Magnusiana 274;
N. minuta 274.
Nectriaceen, Stroma 49.
Nectriaroth 156.
Nectriella perpusilla 274.
Nematodenfängcr 18.
Nematoden, Krankheiten 239; 4S4 .
300.
Nephoroma lusitanica, Kmodin 151.
Ncsolechia ericetorum 275; N.
punctum 275; N. thallicola
- 275-
Neubildungen 235.
Nidularia 281.
Niduiarieen 377.
Nuclein 109 168.
Nucleolus 108.
Nucleus 440.
Nummularia, Stroma 50.
Nutationsbewegungen 213.
Nyctalis 325 356; N. asterophora
356 357 280: N. parasitica
356 280.
Obergährung 415.
Oberhautparasiten 233.
Ochrolechia tartarea, 128: C».,
Flechtensäuren 132.
Octaviana asterosperma 278.
Oedogoniacecn, Krankheit 3CX).
Oel, fettes in .Sclerotien 21.
Oele ätherische 138 181.
Oelkürper, schwefelhaltige 449.
Oidium 355; O. albicans 230
251 260 255 478; O. albicans,
Conidienbildung 34; O.,
Sprossung 8; O. furfur 256;
O. lactis 227 362 ; O., Conidien-
bildung 34; O., Invertin 178;
O., Peptonisirung 179; O. ton-
surans 256 '^82; O. violaceum
160; Quinckcanum 481; O.
Schönleinii 256 257 481.
Olpidiaceen 284.
Olpidium 239 285.
Olpidium gregarium 239; O. ma-
crosporum 239; O. pcndulum
Zori- 285 .
Olpidiupsis 284; O, Aphano-
mycis 271 ; O. fusiformis 271;
O. incrassata 271; O. longi-
collis 23S, O. Index 271;
O. 285; O, Schenkiana ZorK
285; O. Saprolegnine 271;
O., Ferment 180.
Onychomycosis favosa 481.
Onygena caprina 227 ; C>. corvi-
na, Geotropismus 20S ; O. 227;
C)ogonien 61 64 292; Ü.,
Schmarotzer in 295.
Oomycetcn 292.
Oosphaerc 64.
Gosporangicn 64.
Oosporangium 61.
Oosporc 293.
Oosporen 334.
Oosporen, centrisch gebaut 295;
O., cxentrisch gebaute 295.
Ophiobolus Pcitigcrac 277; « >.
thallicola 277.
496
Namen- und Sach-Retjister.
Orbicula Variolariaö 277.
Obein 131.
Orcin 131.
Orseille 131.
Orseillesäure 132.
Otidea Icporina, Ejaculation 87.
Oxalsäure 128 184 175; O.-Gäh-
rung 193.
Oxalsaurer Kalk 107.
Oxydationsgährung 463.
Paipalopsis Irmischii 399.
Panaeolus campanulatus 356;
P. fimicolus 356.
Pantherinussäurc 149,
Paramylum 105.
Paraphysen, Vorkommen 52; P.,
Form 53; P. der Uredineen
384; P. zwischen Schläuchen
69.
Parasiten 225,
Parasitismus 228.
Parellsäure 135.
Passerinula Candida 274.
Patellarsäure 134.
Paxillus 353; P. atrotomentosus,
Farbstoff 152 183; P. involu-
tus, Mannit 126.
Penicilliopsis clavariaeformis 71;
P. 341.
Penicillium 281; P.Conidien 81;
P. cladosporioides, Fett 106;
P. glaucum, Coremiumform 47 ;
P. crustaceum s. P, glaucum;
P. glaucum 227 253 447; P.,
Athmung 187 18&; P., Coni-
dienbildung 32; P., Conidien-
träger 28; P., Diastase 178;
P. Dimorphie 78; P., In-
vertin 178; P., Keimung, My-
celbildung 3; P., Mandel-
säure-Spahung 194; P., Man-
nit 125; P. Peptonisirung 179;
P., Temperatur 201 ; P., Wein-
säurespaltung 194; P., Oxal-
säure 128; J\, Kerntheilung 109;
P. luteum 447.
Peptone 168.
Pepton-Ausscheidung 183.
Peptonisirendc Fermente 1 79.
Perennirende Pilze 281.
Peridermium Pini 237 272 397
282; P. Strobi 397.
Peridie der Conidienfrüchte 54.
Peridie der Schlauchfrucht 67.
Peridiogon 70.
Peridiole 377.
Periphysen 69 96 iio.
Perisporiaceen 440.
Perithecium 440; P., Anhängsel
95; P., Begriff 67.
Peronospora 232 310; P. Alsi-
nearum 311; P. Cactorum 308 ;
P. calotheca 311; P., Antheri-
dium66; P., Haustorien 11;
P. densa 311; P. effusa 311;
P. entospora 31 1 ; P., Conidien-
stand 38; P. Fagi 308; P. Fi-
cariae 311; P. gangliformis
3 1 1 ; P. grisea 3 1 1 ; P. Hausto-
rien 9; P. Lamii 311 ; P.
macrospora 199; P. parasitica
31 1; P., Haustorien lO; P.
pygmaea 31 1; P. Sempervivi
308; P., Spc-renabschleuderung
86; P., Sporangicn 62; P.
Trifoliorum 311; P. Rumicis
311; P. Valerianellae 3 1 1 ; P.
viticola 223 224.
Peronosporeen 236 292 293 303;
P., Befruchtung 66; P., Co-
nidien62; P., Oxalsäure 128.
Persico 131.
Pertusaria communis 128; P.,
Poren 96.
Pestalozzia truncatula, Conidien-
bildung 36.
Peziza aeruginosa, Farbstoffe 161
1 82 ; P. (Chlorosplenium)aerugi-
nosa, Farbstoff 158; P. aurantia,
Lipochrom 146; P. badia,
Ejaculation 87; P. Batschiana
200; P. benesuada, Conidien
69; P. cerea 470; Ejacu-
lation 87; P., Mycelstränge
26; P. coerulea, Kerne 108;
P. cochleata 273 470 ; P.
confluens, Kern 107; P. echi-
nospora, Farbstoff 151 157;
P. flavo-brunnea 273; P. Fuc-
keliana 200 ; P., Sporenab-
schleuderung 86; P. hemi-
sphaerica 273; P. macropus
273; P. nigra BuLL. 128; P.,
Mannit 126; P. sanguinea,
Farbstoff 157 182; P. sclero-
tiorum s. Sclerotinia; P. scu-
tellata, Lipochrom 146; P.
sclerotiorum, Oxalsäure 175;
P. testacea 273.
Pezizaceen 467.
Pezizaencym 179.
Pezizaxanthin 146.
Pflanzenbasen 163.
Pflanzensäuren 127.
Phacopsis vulpina 275.
Phalloideen 379.
Phallus 282; P. caninus 383;
P., Kalkoxalat 107; P., Gallert-
bildung 99 ; P. impudicus 380;
P., Essigsäure 129; P., Fett
138; P., Glycogcn 123; P.,
Mannit 125; P., Mycelstränge
24.
Pharcidia congesta 276.
Phialopsis rubra 128.
Phlebia 344.
Pholiota marginata 356, P. spec-
tabilis 355; P. squarrosa
356.
Phosphorsäure-Gehalt n8.
Phragmidium 385 386 392; P.
carbonarium 231; P., Conidien
36 112; P., Paraphysen 53;
P. Potent illae 231; P. Rubi
Idaei272; P,, Sporenstiele 98;
P., Tüpfel 96; P. subcorti-
cium 272 388 392; P. viola-
ceum 388; P., Farbstoff 157,
Phragmonaevia Peltigerae 276
277; P. Fuckelii 276.
Phycomyces 315; P., Haptotropis-
mus 208; P. nitens 103 218
315; P., Heliotropismus 205;
P., Hydrotropismus 207 ; P.,
Luftdruck 204; P., Zygosporen
75; P., Rheotropismus 210.
Phycomyceten i 5 282; P.,
Conidien 62; P., Conidien-
lager 49; P., Mycel, Kerne
108; P., Pigmente 143; P.,
Sprossung 7.
Phyllactinia suftulta 442.
Phyllactinia, Fruchtanhänge 67.
Phyllosticta Peltigerae 277,
Phyllosticteen 476.
Physcinsäure 137.
Physcia parietina, ätherisches Oel
139 ; P. parietina, Chrysophan-
säure 13 1 ;P., Physcinsäure 137;
P., Vulpinsäure 134.
Physoderma Menyanthis 292,
Physodin 136.
Phytophthora 308.
Phytopthora infestans, Frucht-
träger 64 217 228 230 233
308; P. omnivora 308 233;
P., Sporangien 62.
Picrolichenin 137.
Picrosclerotin 165.
Pigmente s. Farbstoffe.
Pilacre Petersii 328 319.
Pilacreen 326,
Pilobolus 227; P., Spritzmecha-
nismus 83 86 ; P. anomalus,
Gemmen 76; P. (Pilaira) ano-
malus, Zygosporen 75; P. cry-
stallinus 270 319; Heliotropis-
mus 205; P., Zygospore 75 ;P.,
Krystalloide 103; P., Lipochrom
148; P. microsporus 7 199
205; P., Wasser-Ausscheidung
186; P., Zygosporen 71.
Pilze (Begriff; i; P. (Verwandt-
schaft) 2.
Pilzcellulose 99 122.
Pilzgallen 234.
Pilzgutti 142.
Pilzsäure 129.
Pilzschleime 124,
Pilzthiere i.
Pilzwurzel 264; s. Mycorrhiza.
Piptocephalideen 236 320 ; P.,
Conidien 62 113.
Piptocephalis, Appressorien 14
15; P. arrhiza, Krystalloide
103; P., Basidien 44; P., Co-
nidien 35; P., Conidienstand
42 44; P., Kletterorgane 13;
P., Parasitismus 75; P. Frese-
niana 269 321; P., Conidien
Namen- und Sach-Registcr.
497
112; P. sphaerospora 270; P.,
Zygosporenapparat 71.
Pistillaria, Sclerotien 18.
Pityriasis capitis 415; P. versi-
color 257.
Placodium circinatum 128; P.
saxicolum 138.
Placographa xenophona 276.
Plasma 102; P., Einschlüsse 103.
Plasnioparae 311; P. viticola 305.
Pleiochasium 41.
Pleomorplüe 78.
Pleonectria lichenicola 278.
Pleospora Clavariorum 279; P.,
Conidicnträger 69; P., Eja-
culation94; P. herbarum 114;
P. Pycniden 59; P. pellita,
Conidicnträger 69; P. Pelti-
gerae 277; P. polytricha, Co-
nidicnträger 69 ; P., Schlauch-
porus 96.
Pleotrachelus fulgens 270; Para-
sitis mus 75.
Pleuropus 344.
Pleurotijs ostreatus 356.
Pneumonomycosis aspergillina250
Podosphaera, Fruchtanhänge 67
68; P. Oxyacanthae 442 ; P.,
Fibrosinkörper 105.
Pollen, kranke 285 288.
Pollenkorn-Parasiten 27.
Polyphagus 71 287 ; P. Euglenae
207 238 289; P., Kern 107.
Polyporeen344; P., Parasiten279;
P., perennirende 282.
Polyporsäure 148.
Polyporus 350; P. -Arten 280 ;
P. adustus 280; P. annosus
237 280; P. applanatus 280; P.
australis 181 ; P. betulinus28o;
P. cervinus, Mannit 126; P.
cinnabarinus, Farbstoff 183;
P. Curtisii28o; P.dryadcus 129;
P., Fumarsäure i28;P.,FarbstoiT
148 ; P. ferrugineus 280 ; P. folia-
tus 16; P. fomentarius 350; P.
frondosus 280 ; P. hispidus 280
P., FarbstofTe 162 ; P., Harz 106
l42;P.igniarius28o; l'.laccatus,
Harz 181 ; P. laevis 178 ; P. me-
dulla panis 280 ; P. officinalis
166 350, P., Agaricol 127; P.,
Aepfelsäure 129; P., Asche 120;
P., Bernsteinsäure 129: P. , Ce-
tylalcohol 127; P., Fettsäure 1 30 :
P., Fumarsäure 128; P., Gly-
cose 123 ; P.,Harz 100140 181 ;
P., Methylamin 164: P., Oxal-
säure 128; P. ovinus, Analyse
119; P. pseudoigniarius 129;
P., Paraphysen 52 53; P.
sulfureus 280; P. squamosus,
Fumarsäure 128; P., Mannit
125; P., Temperatur 215; P.
versicolor 280; P., Wasser-
Ausscheidung 186.
Polysaccum 365377; P. pisocar-
pium 368.
Polystigma, Fettfarbstoff 146; P.
fulvum 281; P. rubrum 281 ;
Poren 96 292.
Porenbildung an Oogonien 64.
Porenkanäle 96.
Porenschwämme, s. Polyporccn.
Poronia, Stroma 50.
Pratclii 357.
Primordialschlauch 102.
Primordium der Cunidicnfrucht
58.
Promycelien 399 385.
Prosporangium 288 289.
Protein-Krystalle 168.
Proteinstoffe 166.
Protobasidiomyceten 326.
Protomyces macrosporus 232 233
235; P., Sporangicn 61.
Protomyceten 236.
Psathyra conopilea 356; P. noli-
tangere 356; P. spadiceo-gri-
sea 356.
Psathyrella gracilis 356.
Pseudomorphosen 20.
Pseudoparenchym 114.
Psilocybe callosa 356; P. scmi-
lanceata 356; P. spadicea 356.
Psoriasis 257.
Psoroma crassum 135: P. Ach.
133: P. lentigerum 128.
Psoromsäure 135.
Ptychogaster 325 ; P. citrinus 351.
Puccinia 385 389: P. Aegopodii
388: P. Arenariae 388 ; P. bul-
lata 388; P. Caricis272 387 ; P.
coronata 272 387 391 ; P. Cir-
caeae 271; P. Epilobii 387;
P. Galii 387 ; P. graminis 387
390 388; P., Conidienfrucht
54; P., Pleomorphie 78; P.,
Tüpfel 96; P., Zwischenzellen
79; P. Hieracii 232271 388;
P. limosae 387; P. Malvacca-
rum 228 272 233 388; P.
Menthae 388; P. Moliniae
387; P. Phragmitis 387; P.
Pimpinellae 388; P. Poarum
271 387; P. Polygoni 388; P.
Porri 231 387; P. Pruni388;
P. prunorum, Paraphysen 52;
P. Ribis 272; P. Rubigo vera
387 388; P. silvatica 387; P.
coronata, Fettfarhstoff 145;
P. straminis 391 ; P. Teleuto-
sporenbildung 34 ; P. Thcsii
272; P. Tragopogonis 38S;
P. Valantiae 388: P. Violac
388.
Pucciniopsis 389.
Pycniden 54; P., Entleerung 94.
Pycnis sclerotivora 475 ; P., Co-
nidienfrucht 54 60.
Pycnogonidien 58.
Pyrenomycetcn440 ;P., Ejaculation
87 93; P., Lipochrom 146 ;
83 86
'73-
P., Paraphysen 69; P., Pcri-
physen69; ^■< Schlauchfrucht
96.
Pyroncma confluens 468; Fusion
116.
Pyrosis 259.
Pythiaceen 236.
Pythium 271 238 305: I'. Acti-
nosphacrii 239: P. Anguillulae
aceti 241 ; P. De Bar)anum
305 ; P., Kerne 109.
(Quasten (Ilaftorgane) 13.
QueDschicht 83.
Quellungserscheinungen
93-
Radulum 344.
Ramalina calycaris 133.
Ramularia Uredinis 272.
Rasirtlechte 256 257
Reaction des Substrats 1
Receptaculum 379.
Reducirte Mycclien 300.
Reductionserschcinungen am My-
cel 27.
Reessia 2 284.
Reservestoffe 175; R. d. Sclero-
tien 21.
Rheotropismus 210.
Rhipidium spinosum 271.
Rhizidiaceen 287.
Rhizidiomyces apophysatus 271.
Rhizidium acuforme 207 215; R.
apiculatum 207: R. carpophilum
271 ; R. equitans 207 238; R,
leptorrhirum 271; R. mycophi-
lum, Zwischensubstanz 87.
Rhizocarpon geographicum, üs-
ninsäure 133.
Rhizoiden 410; R., Chaetomium
68; R., an ConidienfrUchtcn
56; R., an ConidienbUndcln
48.
Rhizomorphen 23.
Rhizophidium 288:
288: Rh. Pollinis
bahn 102; Rh.,
Rh, Sphaerotheca 237;
Ferment 180.
Rhizophyton gibbosum 228: Rh.,
Fermente 181.
Rhizopogon 365; Rh. luteolus
365: Riu rubescons 155.
Rhizopogonsäure 155.
Rhizopus 136: Rh. cchinatus,
j Gemmen 76 ; Rh. Klettcror-
gane 12 13; Rh. nigricans
316: Rh., Klcttcrorganc 12 ;
' Rh., KrystalloWo 103; Rh.,
' Zygosporen 75; Rh. ramosus
317; Rh. rhiropodifoniiis 317.
Rhodomyces Kochii 199 215 216
j 230 259; Rh.. Sprossung 8;
Rh., Temperatur 201.
Richtungsbewegungen 474.
Ricssia scmiophora, Conidicn-
[ bUndcl 48.
Ringfaltcn 98.
Rh. pollinis
;, Schwärm-
Mycel 27 ;
Rh..
498
Namen- und Sach-Register.
Roccella, Flechtensäuren 132;
R. fuciformis 136; R. tincto-
ria 136; R., Flechtensäuren
135.
RocceUinin 135.
Roccellsäure 136.
Roestelia cancellata 393.
Rosa-Hefen 416.
Rosellinia aspera 275; R. Cla-
doniae 275; R. Clavariae 279;
R. mycophila 280 ; R. Nephro-
matis 276.
Rost,weisser= Cystopus Candidas.
Rostpilze, Conidienlager 48; R.,
Haustorien 11; R., s. Uredi-
neen.
Rozella 2 284; R, Apodyae
brachynematis 271 ; R. Mono-
blepharidis polymorphae 271;
R. Rhipidii spinosi 271; R.
septigena 271; R. simulans
271.
Ruberin 154 165.
Rückschlag, s. Atavismus.
Russula 280 355 ; R. -Arten, Farb-
stoff 153; R. adusta 280; R.Kalk-
oxalat 107; R., Abwerfender
Sporen 83 ; R. consobrina
150; R., Farbstoffe 161 162;
R. nigricans 280; R. rubra
360.
Russularoth 153.
Saccharomyces 420 ; S.- Arten Gäh-
rung 189; S., Invertin 177;
S. albicans 478; S. apiculatus
434; S. Capillitii 415; S, cere-
visiae I41 1 420; S. ellipsoideus
I 423; S. II 424; S., Mandel-
säure-Spaltung 1945 S. exiguus
434; S., Glycogen 123; S.
Hansenii 216 215 412 416;
S., Oxalsäure 175; S. Kahm-
haut 201; S., Kerne 108; S.
Lecithin, Leucen 168; S. Lud-
wigii 411 414; .S. 431; S.
Marxianus 433 ; S. mcmbra-
naefaciens 414 416 434; S.
Pastorianus I 425; S. II 427;
S. III 427; S. Sporangien;
Conidien 62; S., Sprossung 7;
S., Temperatur 202 215.
Saccharomyceten 411.
Saccobolus, Ejaculation 89 91;
S, Kerverni, Farbstoff 147; S.
violaceus 160.
Salicylsäure 220.
Salzsäure 219.
Saprolegnia 204 241 242 296;
S. anisospora 295 ; S. astero-
phora 249 271 297; S., Kerne
109 ; S. Oogonien , Kerne
108; S. , Sporangium 62;
S. dioica 298; S. ferax 211
250 297; S. hypog>'na 242;
S., Kerne 107; S., Kernthei-
lung 109; S. monoica27i 298 ;
S., Nucleolus 108; S., Sporan-
gien, Kerne 108; S., Sporangium
62; S. Thuretii 249 271 297;
S., Sporangien 66; S. Thuretii,
Sexualität 64; S., Tüpfel
96.
Saprolegniaceen 8 292 293;
S., Feinde 270; S., Sexualität
64; S. Sporangien 64; S.
Cellulinkörner 103 104 ; S.
Sporangienstand 64.
Saprophyten 225.
Saprophytismus 226.
Sarcinula-Form (Conidien) 35.
Sauerstoffathmung 186.
Saugorgane 9.
Säure- Ausscheidung 185.
Säuren, organische 127.
Scheidewandbildung, simultane
und succedane bei Conidien
35.
Scheilelwachsthum 3.
Scheitelzelle 3.
Scheitelzellpilze 324,
Schizophyllum 355.
Schläuche, s. Asci 66.
Schläuche 61 ; S., Längenwachs-
thum 91.
Schlaucherzeuger s. Ascogon.
Schlauchfrucht, Anhänge 67;
S., Bau 66; S., cleistocarpe
66; S., peronocarpe 66; S..
discocarpe 66; S., Entwicke-
lung 70; S., Hülle 67.
Schlauchpilze s. Ascomyceten;
S , Sprossung 7.
Schlauchsporen 61 ; S., Veranke-
rung 91; S., Verkettung 87
90.
Schleier 353.
Schleimpilze i.
Schlingenmycelien 17.
Schmarotzer 225.
Schnallenbildung 116.
Schnellmechanismus 86.
Schraubel 64 ; S. -artiger Coni-
dienstand 41.
Schröteiia 400 401.
Schutzmittel gegen Thiere 68.
Schwämmchenkrnnkheit s. Oidi-
um alljicans; S. 230.
Schwärmer 61.
Schwärmbahn I02.
Schwärmsporangien 61.
Schwärmsporen, Begriff 61.
Schwefelige Säure 219.
Schwefelsäure 219.
Sclerococcum sphaerale 276 277.
Scleroderma 282 365 367; S.
verrucosum 278; S. vulgare
367.
Sclerodermeen .366.
Sclerojodin 160.
Scleromucin 124.
Sclerotien 18 21; Bau 20;
Typen der Entwicklung 19.
Sclerotinia 229; S., Ablösung d.
Conidien 79; S. Batschiana
233 236 281; S., Sclerotien
19; S. ciborioi'des 218 473;
S., Haftorgane 13; S., Coni-
dien 62; S. Fuckeliana 471;
S., Haftorgane 13; S., Re-
servestoffe in Sclerotien 2 1 ;
S., Geotropismus 208; S., He-
liotropismus 206 ; S. sclerotio-
rum 210 219 232 233 237
473; S., Conidien 69; S.,
Ferment 179 181; S., Glyco-
gen 123; S., Invertin 178; S.,
Oxalsäure 128 185; S., Scle-
rotien 20 21; S., Schlauch-
frucht 66; S., Sterigmen 46;
S. Trifoliorum, Ferment 179;
S. tuberosa, Haftorgane 13;
S. Vaccinii236473; S. Conidien
98; S., Rhizoiden 69.
Scutula Wallrothii 277.
Secretionsorgane bei Basidiomy-
ceten 355; S. 53.
Selinia pulchra, Sporen, Kern
107 108.
Septenbildung, intercalare 4.
Septirt, mitQuerwänden versehen.
Septoria atriplicis 57; S., Co-
nidienfrucht 57.
Septosporium 114; S. bifurcum
44' 483 ; S., mehrzellige Co-
nidien 34; S., Sclerotien 18.
Septum-Querwand der Zellen.
Sexualität 70 74 I15.
Sichel-artiger Conidienstand 41.
Sommersporen s. Uredo.
Soodbrennen 259.
Soor 251 255 259.
Sordaria 227.
Sordaria Brefeldii, Schlauchmem-
bran 98; S. Brefeldii, Tüpfel
96 ; S. curvula, Ejaculation
88; S. fimiseda, Heliotropis-
mus 206 ; S. Fruchtanhänge
67; S. minuta 455; S. minu-
ta, Ejaculation 88; S., Pa-
raphysen 70; S., Periphysen
69; S., Schlauchmembran 100
102; S., Sporenanhänge 97;
S., Sporenverkettung 91; S.,
.Sterigmen 46; S. Wiesneri 455.
Sorosporium 400.
Sorothelia confluens 277.
Spaltungen des Nährmaterials 194
Spaltungsgährung 189.
Spaltungsprodukte der Eiweiss-
stofte 168.
Sparassis 342.
Spathularia 273; S. Geotropis-
mus 208.
Speira toruloi'dcs, Conidien 36.
Speisemorchel, Aschenanalyse 117.
Spermatien 58; Spermatien der
Uredineen 385.
Spermatozoiden 295 ; S., Begriff
61.
Spermogonien 58; S. 57; S.
der Uredineen 385.
Namen- und Sach-Registcr.
499
Sphacelia segetum 461.
Sphacelinsäure 130.
Sphacelotheca 400.
Sphaeria epimyces 279 ; S. Le-
maneae, Ejaculation 93 ; S.
obducens, Conidienfrucht 57;
Sphaeriaceen 452.
Sphaerieen 453.
Sphaerobolus 281; S., Gallert-
bildung 99; S. natans 299;
S. stellatus 200 374; S. stel-
latus, Gemmen 76; S. stel-
stellatus, Mycelhäute 26; S.
stellatus, Schnellmechanismus
86,
Sphaeronema epimyces 279; S.
lichenophilum 276.
Sphaeronemella oxyspora 280.
Sphaeropsideen 476.
Sphaerostilbe flammea, Conidien-
bündel 48.
Sphaerotheca Castagnei 442.
Sphatulea flavida 744; S. flavi-
da, Fettfarbstoff 417.
Spinellus fusiger 103 ; S. fusiger
Zygosporen 75
Spirogyra, Krankheit 285 301.
Spitzenwachsthum der Mycel-
fäden 273.
Spitzenwachsthum 113; S., be-
grenztes 27.
Spolverina punctum 278.
Sporangien, Begriff 61; S.,
Durchwachsung 66; S.-Fructi-
fication 6x; S.-Früchte 66:
S.-Frucht, Entwickelung 70 ;
S.-Lager 66; S.-Stände 62;
S.-Stand 62; S., traubiger 64;
S., wirteliger 64; S., doldiger
64; S. -Träger 61 62; S.,
fädige 62.
Sporangium, Form 62.
Sporen, Membran 98 ; S. mehr-
kernige 108; S.-Befreiung,
Modi 79; S. -Bildung endo-
gene 61.
Sporidesmium , Conidien 35; S.
exitiosum 230.
Spuridien 385 399.
Sporodinia grandis 317; S. gran-
dis, Krystalloide 103; S. gran-
dis, Sporangienstand 64; S.
Zygosporen 71 74.
Sporormia, Ejaculation 94 ; S.,
Schlauchporus 96.
Spritzmechanismus 81.
Sprossbildung 7.
Sprossconidicn 402.
Sprossmycelicn 7.
Sprossmycelien 402 411.
Sprosspilzschleim 124.
Sprossung 7.
Sprossung, hefeartige. Bedin-
gungen 9.
Sprossvorbände 7.
SprosszcUen 7.
Stachybotrys atra 484; S. atra,
Basidien 44 46; S. atra,
Conidicnstand 40 43; S.
atra, Ferment 179.
Steinmorchel, Aschenanalyse 117.
Stereocaulonvesuvianum 129 136.
Stereum alneum 340; S. hirsu-
tum 279 341; S. l'araphyscn
52; S. purpureum 340; S.
rugosum 340; S. sanguino-
lentum 340 ; S. subcostatun)
279; S. subpileatum 279; S.
vorticosum 340.
Sterigmatocystis 445; S. sulfu-
rea 46.
Sterigmen 46.
Stictosphaera Iloffmanni , Peri-
physen 69.
Stielgemmen 77.
Stigmatomyces Baeri 243.
Stinkmorchel s. Phallus.
Stoftumwandelung 1 74.
Stolonen 12.
Stranggewebe 114.
Stränge 355.
Strauchllechten , Flechtensäuren
133-
Stricturen des Mycels 299.
Stroma49; S., Form 49 50; S.,
Bau 50.
Stropharia melanosperma 356;
S. semiglobata 356; S. sterco-
rea 356.
Stylosporen 58.
Stysanus Stemonitis , Conidien-
bündel 47.
Substratswechsel 78.
Suspensoren, orthotrope, campy-
lotrope, spirotrope 71.
Symbiose 264.
Symbiotismus 264.
Sympodium 64.
Sympodiale Conidienstände 41
43-
Syncephalideen 236; S., Coni-
dien 113.
SyncephaUs 321; S., Appresso-
rien 15; S., Conidien 36;
S., Conidienstände 41 43
S. cordata 269 321; S. curvat
ta, Gemmen 76 77; S. cur-
vata, Zygospore 75 ; S., Klet-
terorgane 13; S. nodosa 209
S. nodosa, Gemmen 76 ; S.
nodosa, Zygospore 75; S.
nodosa , Zygosporenapparat
71; S. reflexa, Gemmen 76;
S. ventricosa 269.
Synchytrium 2 284; S. -artige 2
Tarichium megaspermum236 245.
Teleutosporen 384.
Temperatur 201 214.
Thalloidima candidum 128 160.
Thallus 3; T., mycelialcr 3.
Thamnidium clegans 317; T.
elegans, Sporangienstand 64;
T. clegans, Zygosporen 75.
Thecaphora 401.
Thelebolus stcrcoreus , .Sporcn-
entleerung 93.
Thclephora- Arten , Thclephor-
säure 154.
Thclephora 340; T. comedens
279; T., Farbstoffe 162; T.
laciniata 340.
Thclepiiorcn, Conidienlagcr 48.
Thelephorsäure 154.
Tiielophoreen 338; T.-Fein