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HÄNDE DER UENKSCHKIKTEN DER MATHEMATISCH-N ATUKWISSENSCH A K Tl.l C'H h'N ULASSE DEU K AISKKI.ICHEN AKADEMIE DER WISSKNSCHAKTKN DIE TYMPANALEN SINNESArPARATE DER ORTHOPTEREN Dr. vitus graber, I'KIVATliorr.NTKN \N HER 1 \[VI;KSIT,\T ZU URAZ. V()R(;ELK(iT IN DEK SITZUNG DER MATHESI ATISt'HNATUKWISiSENfiC'HAFTLU HEN CI.A.SSK AM 2S APRIL 1875. Wenn man bedenkt, cUiss die tynipanalen Sinnesa]>parate der Geradflügler Einri(^htiiugen von ganz aparter Natur sind, wie wir sie im ganzen grossen Heere der Arthropoden nicht wieder finden und aus diesem Grunde zu vielseitigen Erwägungen Anlass genug darbieten, so darf man sich in der That darüber verwundern, dass man sich mit dem, was bisher darüber bekannt geworden, zufrieden gibt, und dass man die allgemein ver- breitete Ansicht, nach welcher wir es da mit wahrhaftigen Gehörorganen zu thun hätten, fast für selbstver- ständlich hinnimmt. Die vorliegende Monographie, das Kesultat unausgesetzter zweijähriger Studien, setzt sich nun \or Allem den Zweck, wir möchten sagen die fraglichen Gebilde erst in den Kreis der wissenschaftlichen Probleme ein- zuführen, indem darin zunächst ersichtlich gemacht werden soll, was es in dieser Richtung noch zu arbeiten gibt, bevor wir sagen dürfen, dass wir mit dem Wesen derselben nur einigermassen vertraut sind. Was unsere eigenen Untersuchungen anlangt, so haben wir uns, keineswegs damit begnügt, den Bau dieser merkwürdigen Gebilde an und für sich auf das allergenaueste zu analysiren , unser Hauptaugenmerk war, von der Erforschung des Functionellen abgesehen, auch auf die Frage gerichtet, wie weit man es da mit ganz specifischen Theilen zu thun habe, und ob manche der als solche angesprochenen auf einfachere, mehr indifferente Zustände zurückgeführt werden können. Das Ziel aber, was uns bei diesen vergleichend morphologischen Studien vorschwebte, war eigentlich kein geringeres, als die Untersuchung sämmtlicher hier in Betracht kommenden Formen- und Bildungsreihen. Wer aber die grosse Zahl der betrefl'endeu Insectenarten, ihre schwere Beschaffung, namentlich aber die schlechte Conservation der exotischen Spiritussachen näher kennt, und ausserdem auch den Umstand nicht ausser Acht lässt, dass, bei unserem zeitraubenden Gynmasialdienst, der gute Wille allein nicht Alles vermag, der wird es auch leicht begreiflich finden, dass das, was wir wirklich erzielten, hinter dem, was wir erzielen wollten und unter günstigeren Umständen auch wirklich hätten erzielen können, sehr weit zurückgeblieben ist. Einen wesentlichen Antheil an dem wenigstens theilweisen Gelingen meines Vorhabens muss unstreitig dem Herrn Hofrath Dr. C. Branner v. Wattenwyl in Wien zugeschrieben vverden, der uns mit fast bei- (txraber.j l 2 Vit US Gräber. spiello.ser Liberalität seine ortliopterolcigischcn Schütze zur Verfügung stellte, wofür wir diesem edlen Gönner der Wissenschaft hieniit den wärmsten Dank öffentlich aussprechen. Ebenso sind wir Herrn Custos A. Rogen- hofer sehr verbunden, der uns mit einigen sehr interessanten , von Tl. Saussure bestimmten Gryllodeen des Wiener Hofmuseunis bekannt machte. Bezüglich der hier befolgten Darstellung möchte es vielleicht auffallen, dass wir die bisherigen Arbeilen über unseren Gegenstand, unter denen die bescheidenen Blätter des Entdeckers dieser Gebilde, nämlich des Herrn Prof. v. Siebold, wohl den ersten Rang einnehmen, in allzugrosser Ausführlichkeit mitgetheilt haben. Solches geschah aber aus folgenden Gründen: Da unser Opus des um- fangreichen Materiales wegen eine ziemlich breite Anlage erforderte, so schien es uns nicht unpassend, in Einem auch alles Wesentliche der früheren Daten aufzunehmen und so dem ganzen Gegenstand einen gewissen Abschluss zu geben; dann mussten wir dieses zum Theil auch thun, einerseits, um das, was von uns ent- deckt wurde, dem Leser zu vergegenwärtigen, und andererseits, um gewisse schwierigere Fragepuukte, hin- sichtlich welcher wir von unseren Vorgängern abweichen, entsprechend ventiliren zu können. Zum Schlüsse dieser einleitenden Worte erlauben wir uns noch der Hoffnung Ausdruck zu geben, dass man sich bei derllntersuchung der noch fraglichen Sinnesorgane der Insecten nicht länger mehr durch das alberne Bedenken «abschrecken lasse, dass walirscheinlicherweise dabei ohnehin nicht viel herauskonmie; das Haupt- ziel des Zoologen ist ja nicht die Erkenntniss der Function, sondern jene der Formenbildung, deren Erfor- schung ganz und gar in unsere Macht gegeben ist. I. Abschnitt. Bau des tyinpiiiialeii Siniiesjiiiparates der Gryllodeeii und Locusünen. I. Die äusserlichon (integumentaren) Tympanalgebilde : TrommeUell und Troinmelfelldeckcl. Die tibialen Tympana ' der Laubbeuschrecken und Grillen scheinen noch nicht lange bekannt zu sein. Nach Siebold's Mittheilungen* wäre Burmeistcr-' der erste gewesen, der ihrer ausdrücklich erwähnte, und. ausser einigen Formen, denen sie gänzlich abgehen, bereits auf die drei Hauptformationen hinwies, wie sie in jüngster Zeit wieder von Dr. Brunuer* aufgeführt werden. Die erste und bisher auch die einzige genauere Beschreibung dieser schon auf den ersten Blick gar merkwürdigen Gebilde verdanken wir aber Siebold, der dieselben, zunächst veranlasst durch Job. Mül- le r's Untersuchungen'"' der Tympanalorgane der Schnarrheuschrecken, mit der Sehalliterception in Zusammen- hang brachte, und, wie bekannt, auch den Innern Bau und besonders die eigenthümlichen Nervenendigungen dieser Region, die wir künftig kurz als Tympanalgegend bezeichnen wollen, untersuciit hat. Beiderseits des etwas angeschwollenen Abschnittes unter dem Knie der Vordertibia der Locustinen fand Siebold in einer flachen Vertiefung eine längsovale Öff'nung, welche durch eine Membran, das Trom- melfell, verschlossen ist. Jedes Trommelfell besteht nach Siebold aus zwei Theilen. Den einen Theil bildet eine dünne elastische und silberglänzende Membran, welche mit Aus nähme des Vor der ran des von dem ganzen Umfang der ovalen Öffnung der Tibia entspringt und nach vorne einen halbmondförmigen Ausschnitt besitzt, in welchem der andere Theil des Trommelfelles liegt. 1 Es ist selir misslich, dass der Terminus „Tympana" noch für eine zweite Köiperbildung, nämlich für das spiegel- artige Basalfeld der Elytren in Verwendung kommt. Es wäre wohl an der Zeit, dass die Systematiker dies einsehen und fin- den genannten Fingeltheil eine anderweitige Bezeichnung wählen möchten, wenn ihnen der Ausdruck „speculum" nicht zusagt. ■-' Über das Stimm- und Gehörorgan der Orthopteren. Wiegmann's Archiv für Naturgeschichte. 1844. 3 Handbuch der Entomologie, Bd. II, S. 669 u. 670. ^ Über die äusseren Gehörorgane der Orthopteren (Verh. d. k. zool.-bot. Ges. in Wien. 1874). '•> Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtsinues. Fragment zur Physiologie des Gehörsinnes, p. 439. Die tympanalen Sinnesappm'ate der Ortlioptercn. 3 „Dieser stellt eine tlicils sclnvarz, theils braun gefärbte ovale Scheibe von festem, hornigem Gefüge dar, welche die zwischen dem Vorderrande und der ovalen Öffnung der Tibia und dem halbmondförmigen Aus- schnitt der silberglänzenden Membran übriggebliebene Lücke vollständig ausfüllt." So fand es Siebold hei Barhäistex nutunmilis Chp., Meconema varia Fahr., l'haneroptera falcata Scop. und I'/ii/Uoptera cassinaefoUa Serv. T^ei der grösseren Anzahl der Locustinen erkannte Siebold insoferne eine Abweichung vom beschrie- l)enen Verhalten, als hier die Trommelfelle mehr oder weniger von einer hornigen Schale überwölbt werden, wodurch zwei Höhlen oder Kapseln entstehen, in welchen die beiden Tronnnclfelle ungesehen verborgen liegen und zu welchen eine an der Vorderseite der Tibia angebrachte doppelte Längsspalte einen Eingang bildet. Die Entwickhnig der hornigen Troinnielfeiiscbalen fand Siebold übrigens sehr variabel. Bei manchen Formen (z. B. l'seudophylhis nernfolius Serv. und Acanthodis aguih'na Serv.) sind sie stark nach aussen gewölbt und vom vorderen Trommelfellrande weiter abstehend (vergl. Siebold's Fig. 9). Bei anderen da- gegen (^z. B. Saf/a, Conocephalus n. s w.) sind die Eingänge in die Trommelfellkapseln enger, ritzenförniig, während bei Jletrodes pupa Fabr. die Überwölbung der Tj'mpana eine geringere Ausdehnung erreicht, und so „die Mitte zwischen den beiden Hauptformen dieses Organes hält". Aus der Abtheilung der Gryllodeen untersuchte Siebold Gryllus campestris, domesticus und achatinus Burm., und fand an der äusseren Seite der beiden Vordertibien „eine in einer länglichen Grube gelegene längsovale Öffnung, welche durch eine silberglänzende Haut verschlossen ist-'. Bei Grylhis achafinxs fand Siebold ferner auf der entgegengesetzten inneren Seite eine ganz ähnliche aber viel kleinere „verschlossene Öffnung", welche bei Gr. campestris rund und bei Gr. domesticus (was nebenbei bemerkt nicht richtig ist) ganz obliterirt erscheint, ein Verlialten, welches andeutungsweise schon früher von Aud. Serville' erwähnt worden war. Bei der Gattung Grijllotnipa vermochte Siebold nichts etwas einem Trommelfell Ähnliches aufzufinden, ebenso wenig bei den stummen Blattinen und Forficulinen, die der unermüdliche , und wie wir gesehen hal)eu auch hier vergleichend vorgehende Forscher nicht zu untersuchen vergass. Leydig^, der nach Siebold zuerst wieder die tympanalen Sinnesorgane in Untersuchung zog, bringt hinsichtlich der äusseren Trommelfellgebilde nichts Neues, und bei V. Hensen, der in seiner Arbeit über das Gehörorgan von Locusta '■' hauptsächlich nur die inneren Theile analysirte, ist hierüber gleichfalls weni«- anzutreffen. Die Tronnnelfelle der Gryllodeen und Locustinen, die wir künftig der Kürze halber und wegen ihrer nahen Verwandtschaft unter dem gemeinsamen Namen Digastna'* aufführen wollen, sind durchaus nur auf die Vorderbeine beschränkt; an den Mittelbeinen, die fast ganz und gar mit den vorderen Extremi- täten übereinstimmen, vermochten wir, bisher wenigstens, nirgends auch nur eine Spur von tympanaartigen Integumentverdünnungen aufzufinden; denn die geringfügigen Inipressionen, die bei manchen der genannten Insecten an den den Trommelfellen entsprechenden Stellen der Vorder- so gut wie der Mitteltibien vorkom- men, dürften wohl schwerlich mit unseren Organen eine nähere Verwandtschaft haben, wenn es gleich nicht, wie wir unten sehen werden, an zahlreichen Beispielen von rudimentären Trommelfellen mangelt. Um die Lage dieser Gebilde genauer zu tixiren, denken wir uns die Vorderbeine, was sie auch in der That sind, als Queraxen des Körpers, und dem entsprechend derart gestellt, wie es die Mittelbeine wirk- lich sind. ' Histoire naturelle des Insectes Ortliopteres, p. 3'27. - Zum feineren Bau der Arthropoden. Areb. f. Anat. n. Phys. 185,5, und sein Lehrbuch der Histologie. ■■* Das Gehörorgan von Locvsta. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, 10. Bd. < Die Bezeichnung Uigasiria oder Diplogastera beziehe ich auf die allen diesbezüglichen Formen zukommenden zwei Aubiinge (Leber?) am .Mitteldarm. 4 Vifii'i Grahpr. Wir heissen also die dem Leibe zugekehrte Fläche Innen- (0 und die davon abgewendete (in Fig. 4 dem Beschauer zugekehrte) Aussenfläche (oV Dann ergibt sich von selbst für die nach vorne fr) gekehrte Tihial- wand der Ausdruck Vorder-, und für die entgegengesetzte die Bezeichnung Hinterfläclie {Ji) '. Ausserdem denken wir uns durch die im Allgemeinen vertical auf dem Boden stehende Tibia drei Axen und drei Flächen gelegt, und nennen die längste Dimension derselben Verticalaxe. und eine quer durch das Bein auf diese senkrecht gelegte Ebene Querehene, in welcher wir die Verhindungsgerade der Innen- und Aussentläclie Queraxe und die darauf senkrechte, mit der Längsaxe des Körpers parallele Richtung Längs- axe nennen. Einen Schnitt, der durch die Vertical- und Queraxe gelegt wird, heissen wir dann einen verticalen Quer- schnitt. Derselbe theilt das Schienbein in eine vordere und hintere Hälfte. An den Vorderschienen jener Bigastria, welche Trommelfelle besitzen, unterscheiden wir zwccdvmässig von oben nach unten drei Abschnitte. Der oberste, an das Knie angrenzende Abschnitt (Fig. 4, gp), gewöhn- lich von cjdindrischer nur nach aussen stärker gewölbten Form, wird vom folgenden, der seitlich die Trom- melfelle (7') trägt, und den wir daher tynipanalen Abschnitt nennen wollen, meist durch eine schon mit freiem Auge gut sichtbare äusserliche Einschnürung (supratympanale Imjjression, Fig. 4, 5 und 17^)) abgegrenzt. Dieses letztere Tibialstück kommt an Länge ungefähr dem Knieabschnitt gleich, und beide zusammen messen circa ein Viertel des übrigen oder untern Tibialahschnittes. Letzterer hat gewöhnlich eine halbcylindrisehe, beiderseits mit nach hinten gerichteten Stacheln bewaff- nete Aussen- und eine mehr ebene und breite Innenwand ( Lornsfa), oder es ist die Tibia (wie beim Odmitvi-n- Typus) schon vom Kniestücke an stark comprimirt. Bei einigen Formen aus der Abtheilung der Gryllotalpiden, deren Vorderschienen, wie z. B. bei unserer Werre (Fig. 2n ti), als Scharr- und Grabinstrumente in Verwendung kommen, und daher auf Kosten der Länge eine breite, mehr oder weniger schaufelartige Gestalt annehmen, ist der untere Tibialabschnitt in der Regel bedeutend verkürzt, ja bei Rhipipterix notata und marginata Burm. aus Venezuela kommen die Tijiiqintin sogar ganz an das untere stark comprimirte und massig verbreiterte Ende der Tibia zu liegen, Bau der beiderseits offenen und geschlossenen Trommelfelle der Locustinen. Zunächst wollen wir uns nun, um einen Ausgangspunkt für die vergleichende Betrachtung der äusseren Tympanalgebilde und deren Entwicklung zu gewiimen, das Verhalten derselben bei einigen Repräsentanten der Laubheuschrecken vor Augen führen. Wir beginnen am zvveckmässigsten mit den unbedeckten oder offenen Trommelfellen, wie wir sie an den einheimischen Gattungen Odontura, Phaneroptera, Meconema u. s. f. studiren können. Der tympanale Abschnitt erscheint hier, und dasselbe gilt in der Regel auch für die Formen mit über- wachsenen Trommelfellen, beträchtlich angeschwollen. Namentlich ist es die Aussenwand, die, von der Seite betrachtet, oft {Meconema, ¥\^. 10«) buckelig über die Ausseurandlinie der Tibia hervortritt. Dasselbe beobachtet man auch bisweilen, wenn auch in geringerem Grade, au der Innenwand. Am auffallendsten fand ich diese Tympanalanschwellung bei einer Vhylloptera aus Sta Fe de Bogota, wo die Aussen- und Innenfläche fast blasenartig hervortreten. Mit dieser Ausdehnung des tynipanalen Integumentrobres in der Querrichlung ist meistens eine beträcht- liche Verkürzung in der darauf senkrechten oder Längsaxe verbunden. Man bemerkt dies am besten bei der Ansicht von aussen, wo die beiden Seitenwände, welche grössten- theils von den Tronnnelfellen gebildet werden, schwach grubenförmig in das Bein eingesenkt, und dem 1 Die früheren Autoren gehen bei der Benennung- der Tibialseiten von der tliatsiiehliehen Stellung der Vorderbeine aus, welclie bekanntlich mehr nach vorn gerichtet, sind, und in ähnlicher Weise wie die Hinterbeine, nur in entgegengesetz- ter Richtung, dem Körper angedrückt erscheinen. Es entspricht also unsere Innen- der Vorder-, unsere Aussen- der Hin- ter-, unsere Vorder- der Innen-, und unsere Hinter- der Aussenwand der früheren Beobachter. Di'p fiimjydrialcv Sinm^sapparatc fler ( hthoplen-n. 5 ciitspreclieiul die 8eiteiiriiii(ler der tynipaiialeii Ansseiiwaiul (Fij;-. 9 ot,^-/ n. or?) Ijoseiifiiniiig eiiigebuohtet er- scheinen. Die Tronimelfelle seihst evsciieincii, oberfliiolilieli hetraelitet , als an Farbe, Glanz und Elastieität dün- nen Glimnierpiättchen verg-leichbare und in ihrer ganzen Ausdehnung etwas in das nnigebende Integunient eingedrückte äusserst zarte Mendn-anen von der Form einer etwas ovalen Ellipse (Fig. 17), deren längste Dimension der" Verticalaxe der Tibia entspricht. Sieht man sich aber die Tympana, am besten bei durchlallendem Lichte, etwas genauer an, so scheinen sie in der That, wie Sicbold zuerst erwähnte, aus zwei ziemlich scharf von einander getrennten Partien oder Zonen zu bestehen, nämlich aus einer äusseren undnrchsichtigen, im Ganzen elliptisclien Scheibe (Fig. 17 h) und aus einem diesen dnnklen Fleck von innen her nmspannenden halbmondförmigen und vollkommen durch- sichtigen Saume (Fig. 17 7'). Um sich aber über das Verhalten dieser zwei Partien des Tronnnelfelles und seiner nächsten Umgebung genaner zu unterrichten, muss man die durch einen verticalen Querschnitt getrennten und mit Kalilauge von den Weichtheilen gereinigten Häliten des tympanalen Sehienbeinstückes von der Innenseite Itei stärkerer Vergrösserung ansehen. Man erkennt dann Folgendes: Rings um das Tronnnelfell bildet die Cuticula, und zwar nach innen (^das ist gegen das Lumen des Rohres) zu, einen ziemlich dicken wulstförmigen Rahmen (Tronnnelfellrahmen Fig. G und 17 7-, Ä), der bei Odmifm-n serrirauda am oberen Ende des Trommelfelles unterbrochen ist, und bei Decticvs ganz unbeschädigt vom Übrigen Integuniente losgetrennt werden kann. Das Trommelfell beginnt ferner nni ganzen Umfang des Rahmens, also auch am Aussenrnndc als ein ungemein zartes völlig durchsichtiges Häutchen, an dem selbst stärkere Linsen keinerlei Rauhigkeiten erkennen lassen, und welches beim geringsten Zuge vom Trommelfellrahmen sich loslöst. Wie aus Fig. (1 hervorgeht, liegt die erwähnte elliptische Anschwellung des Tronnnelfelles grössten- theils in der äusseren Längshälfte desselben, und ist nahe an seinem Aussenrande am dicksten und dun- kelsten. Bei Decticus und einigen anderen Foimeu verhält sich die Sache so, dass vom dicksten, durch einige helle Hautporen markirten Trommelfellstreifen, welcher der Längsaxe des Tympanums parallel ist, hauptsäch- lich in der Richtung der Queraxe verdickte braun erscheinende Bänder gegen den Innenrand verlaufen, eine Einrichtung, welche einen auffallend jjrägnanten Charakter am offenen Tympanum mehrerer /y«^//c('rtr-c?//?/.s- Arten (Fig. 99) annimmt, wo die äussere Längshälfte des Trommelfelles eine grössere Anzahl obertliichlich stark hervortretender Querrillen mit dazwischenliegenden Furchen erkennen lässt. Bei Odonturn, wo an der ellii)tischen Anschwellung eine derartige Querstreifung gar nicht angedeutet ist, seheint der Innenrand der braunen Scheibe ganz unregelmässig, wie ausgefressen, während der äussere Saum ziemlich scharf markirt ist. Dieser Umstand, sowie die allmählige Dickeuabnahme gegen die Ränder hin überhaupt, beweist uns wohl deutlich genug, da^s wir es hier keineswegs, wie man aus Siebold's Darstellung vermuthen möchte, mit einem separaten Trommelfellabschnitt zu thun haben. Hinsichtlich der oberflächlichen Sculi)tur gibt sich die elliptische Tronnnelfellscheibe sattsam als ein nur wenig niodificirter Integumentfleck zu erkennen , indem man darauf dieselben dachziegelartig gelagerten Cuticularsclnip])chen wie an anderen einigermassen dicken Hautstellen und in der Regel sogar (z. B. Moro- vevin, Ephippigera u. s. f.) einige Härchen oder solchen entsprechende Poren beobachtet. Mit dem Gesagten erledigt sich auch eine Anmerkung Hensen's hinsichtlich „einiger heller, sehr in die Augen springender Porencauäle" in der „schwarzeu"(?) Scheibe von Locusta , die er durchaus mit einem Sinnesapparat verknüpft glaubte, und „auf deren Untersuchung er viel Zeit und Mühe verwandte", indess nichts Speciiisches an ihnen bemerken konnte. Dass diese Canäle, wie er glaubt, vielleicht bei den noch unent- wickelten Thieren von Bedeutung sein mögen, ist insoferne unrichtig, als sie bei diesen in noch grösserer 6 Vifiifi Grabpr. Anzahl einfach ans dem Grnntle vorkommen, weil hei ihnen das hehaarte Integument, aus dem sieh eben das Tromnieli'ell entwickelt, noch wenig ditfcrcnzivt hat '. Wir haben oben die gewöhnliche Form der Tympana als die einer Ellipse bezeichnet. Bei stärkerer Vergrösserimg und entsprechender Präparation angesehen, überzeugt man sich aber bald, dass der l'mriss der Tympana nichts weniger als eine scharfe, nur einigermassen regelmässig geometrische Contour darstellt. Sie bildet vielmehr (Fig. (3) in der Regel allerlei Aus- und Einbuchtungen, so dass einem sogleich der Gedanke konnnt, dass man es hier, wie später noch ausführlicher erörtert werden wird, nicht mit von Alters her regel- und zweckmässig angelegten, sondern mit solchen Gebilden zu thun hat, an denen noch viele Mängel aiiszumärzen bleiben, wobei wir freilich häutig durch die Meinung irre geleitet werden können, dass gewisse scheinbare Unregelmässigkeiten der Form eine minder exquisite Leistungsfähig- keit derselben im Gefolge haben möchten. Hinsichtlich der Dimensionsverhältnisse der äusseren Trunnnelfellgebilde haben wir uns speciell \)&\Odoii- tvrn serriccmdri folgendes notirt. Der Rahmen des Trommelfelles hat eine Breite von C»-04 Mm., die kleine Axe des Trommelfelles misst Ö-5 Mm., die grosse 0-i^i8 Mm.; die kleine Axe der elliptischen Anschwellung Ü-Ool Mm., die grosse Axe der- selben (»-74 Mm., und die Länge ihrer oberflächlichen Chitinschüppchen 0-018 Mm. Nachdem wir nun das Trommelfell als Ganzes einigermassen kennen gelernt haben, müssen wir es noch an Schnitten näher ins Auge fassen, an denen wir über gewisse VerhäUnisse erst eine ordentliche Vor- stellung gewinnen werden. Zur Herstellung solcher kann ich die Härtung des Objectes in Kali hichromicum (8 Tage in einer i!" ,, oder besser gegen 20 Tage in l'57o) Lösung oder Hyperosmiiimsäure (12 Stunden in O-.'J"/,, Solution) beson- ders empfehlen, wobei es aber nöthig ist, früher das tym])anale Stück aus der Tibia herauszuschneiden. Fig. 82* stellt uns einen solchen ungefähr durch die Mitte der Trommelfelle geführten Querschnitt von ^leconenm (vergl. Fig. 10) dar. Die relativ sehr dicke Aussenwand {oah') ist spitzbogenartig gewölbt, die Innenwand (w/;/) ähnlich geformt, nur flacher. Denkt man sich die seitwärts am weitesten \orspringenden Punkte der genannten zwei Flächen mit einander (vergl. die pnnktirte Linie) in gerade Verbindung gesetzt, so erhält man als Querschnitt der Tympanalgegend eine ellipsenähnlichc Figur. Die Trommelfelle aber, welche die angedeutete \'erbindung zwischen Aussen- und Innenwand wirklich herstellen, erscheinen im Vergleich zu den construirten Seitenwänden tiefer in das Bein eingesenkt. Der Rahmen jedes Trommelfelles wird am Querschnitt selbstverständlich nur an zwei Punkten (am vor- deren bei o und 9w, am hinteren bei ^^i und«) getroifen, und gibt sich (namentlich bei ?// und w) als starker Cuticularvorsprung zu erkennen. Die Querschnitte der Tronnnelfellmembranen selbst erscheinen keineswegs gerade, sondern deutlich wel- lenartig gekrümmt. Am Aussenrande y>) beginnt das Tympanum ganz dünn, ninnnt dann, zugleich sich auswärts krünnnend, allmählig bis in die Gegend des hier der Tromnielfellanschwellnng aufsitzenden Haares an Dicke zu, um dann unter schwacher Einwärtsbiegung wieder (bis g) dünner und schliesslich ganz zart zu werden. Von y bis ;/, d.h. soweit das Trommelfell mit der Tymitanal trachea (^/iTr) verwachsen ist, erscheint es überall von ziemlich übereinstimmender Zartheit. An einem ähnlich geführten Querschnitte der Tympanalregion von Deinacrida (Fig. 54) erscheint die Tronimelfellcuticula ver hältnissmässig viel dicker als bei Meconema, ein Beweis, dass die Dicke dieser Membran, theilweise wenigstens, durch die relative Grösse des betretfenden Thieres bedingt wird, wenn mau hier gleich auch daran denken könnte, dass das Tympanum verhältnissmässig noch wenig difl'erenzirt ist, da das betreffende Thier auch nicht die normalen Zir|)organc besitzt. 1 Eine gute Lehre, iImss man die Bedentuiig' der Artliidpudeidiaiire niclit iibnischätzen sull Dio tiimjxinnlcii Siinic.su pparatc dir Orfhnjifrrcii. 7 Die zuerst iiaeli ;uis-, dann iineli einwärts gcboj^ciic Tromnielt'eiljuiseliwellmif;' erstreckt sich hier aueh ein wenig über die mit dem Lnt'lroin- verwachsene Partie desselben und zeigt die nändiciie Zusamnicnsctzimg, sowie die i'eiucu Ciitieiilarporcn , wodurch sich überhaupt einigennassen diciie fJhitinmembrancn aus- zeichnen. Ähnliclics l^ann man aueli am tympanalcn Diagramm von /Lrantci (Fig. 44) beobachten, wo übrigens der äussere Tnmnneli'ellsanm minder zart und durebsiciitig erscheint, wie bei der Mehrzalil anderer Formen. Betrachten wir uns nunmehr die äusserliehen Tympanalgebilde liei den durcli bedeckte Trommell'ellc ausgezeichneten Loeustinen. Als Beispiel dieses Typus mag uns das grüne Heupferd [Loru.sfa) dienen. In Fig. 4, welche das obere Sciiienbeinstüek dieses Inscctcs von aussen darstellt, bemerken wir, den äusseren Tronmielfellrändcru von Meronemn entspretdiend, zwei völlig symmetriscii gestaltete, in der Mitte schwach einwärts (axialwärts) gebogene Kitzen (/>), welche bekanntlich dadurch zu Stande konnnen, dass sicii vom Innenrande der beiden Tympana ein muschelschalenartiger Deekel (Trommelielldeckel d) erhebt, und über das Trommelfell sich herüberwölbend, ganz nahe an den Aussenrand desselben herantritt. Dass dem in der That so sei, sieht man am besten, wenn man vorsichtig die Tnnninelfellschalen entfernt; die Tymitanalregion zeigt dann völlig das bei Meco/iema geschilderte Verhalten. Da die Tympana von Locusta und den meisten anderen Formen mit bedeckten Trommelfellen nhrglas- förniig in das Bein sich einsenken, ihre Deekel aber in entgegengesetzter Richtung, also nach auswärts, sicli wölben, so gewinnt der dazwischen liegende Hohlraum (Tronnnelfellkapscl), wie man sich auch durch Injec- tion desselben mit einer geeigneten Masse überzeugen kann, das Aussehen einer biconvexen stark in die Länge gezogenen Linse. Auch über den Bau der geschlossenen Tympana geben uns Querschnitte die besten Begriffe. Fig. 40 stellt einen solchen und zwar von Locusfa dar. ^'erdecken wir uns mit den Händen die beiden .Seitenflügel <> ]> und /V/, welche eben den Tronmielfell- deckeln entsprechen, so wiid uns das übrig bleibende Bild sogleich an den (ympanalcu Querschnitt von Mecoiiema (Fig. 82*) erinnern. Anstatt aber, dass wie dort, die Trommelfelle unmittelbar in die Innenwand {fo) übergehen, stüljjcn sie sich hier lalteu- öden taschenartig nach aussen (in der Abbildung nach oben) hervor, und erreichen mit iln'en freien Rändern (/;) nahezu den äusseren Tlieil des Tronnnelfellralimcns (7). Als echte Ausstülpungen oder Flächenvergrössernugen des Tympanalintegunientes erweisen sich die Tronimelfelldeckcl schon dadurch , dass sie in ihr wenn auch schmales Lumen (/), das in der Regel durch Anfquellung in Kalilauge deutlicher hervortritt, Fettgewebe und Tracheen aufnehmen, während wir aus dem Imstande, dass darin keinerlei I\Iuskelfnsern oder wenigstens sehnenartige Ansätze solcher zur Beobach- tung gelangen, schliessen dürfen, dass diesen Haulduplicaturen eine sell)ständige Bewegung durchaus mangle. Die zwei Blätter dieser Falte sind von sehr ungleicher Dicke; das äussere (m) kommt hierin und auch durch den Haarbesatz der Innenwand gleich, als deren continuirliche Fortsetzung es ja auch erscheint, wäh- rend das innere Blatt («) nur selten zarte Härchen erkennen lässt, im Übrigen aber mehr mit der Membrana tynipani übereinstinmit. Bisweilen senkt sich die Tronmielfelihaut, bevor sie in das innere Blatt der Falte übergeht, etwas nach einwärts (gegen das Beinlumen) , wodurch die gesammte Trommelfellkapsel oder Tympanum-Vorhöhle ' in zwei ungleiche Abtheilungen, nämlich die äussere (aTlc) und die innere Tympanalbncht l^iTk) getheilt wird. Indess scheint dies Verhalten keineswegs allen Loeustinen mit bedeckten Trommelfellen eigen zu sein. So fehlt z. B. der innere Trommelfellvorraum bei Ilaunia (Fig. 44) auf der Hinterseite, wiihrend vorne (viel- 1 Ich möchte nictit gerne, um Iveiiie irrigen Analogien zu vei'anlassen, diesen Holilraum nach Hensens Vorgange als Paukenhöhle bezeichnen. Letztere Jieneunung könnte noch eher auf die Tracheenblase angeweutlet werden. 8 Vitu!, Grab er. leiclit auch in Fiilge der Präparatioii!) die nämliclie Doppclt'alto wie bei Ijji-ustn zur Ansicht iiiininil. Hier iiaben wir zugleich ein Beispiel, wo das innere Faltenblatt die Tynipanuni-Cuticula an Dieke beträchtlich übertrifft. Die bisher betrachteten Locustiucn stimmen hinsichtlicli ihrer äusseren Tynipanalgebildc alle dariu übcrcin, dass die beiderseitigen Trommelfelle, wenigstens insoweit, als man sie nur bei sc hwacher Vergrösserung oder gar mit unbewatfnctein Auge vergleicht, einander völlig identisch erscheinen. Dasselbe gilt unter der nämlichen Voraussetzung für die gegenwärtig bekannten Locustinen im Allge- meinen. Sie besitzen sämmtlich auf jeder Vorderschiene zwei congruente und synnnetrisch gelagerte Tympana. Anders verhält es sich dagegen, wie z. B. schon Sicbold nachgewiesen, hinsichtlich der Entfaltung der die Tympana überwölbenden Schalcndeckel. Die grosse Mehrheit der Laubheuschrecken zeigt allerdings die zwei Hauptniodificationen, wie wir sie eben an den Gattungen Meco/iema und Locusta als beiderseits offene und gescidobsenc Tympana cliaraktcrisirt haben; es gibt aber doch eine nicht unbeträchtliche Anzahl von Foimen, bei denen in Folge geringerer Entfaltung des Trommelfellgewölbes zahlreiche Abstufungen zwischen den genannten zwei Categorien zn .Stande kommen, wobei nicht selten durch ungleichmässige Entwicklung der Deckel die »Symmetrie der Tympanalrcgion verloren geht. Noch weit aufl'ailcnder aber sind die Diftcrenzirungen dieser Theile in der Abtheilung der Gryllodeen, wo bei nicht selten statttindcnder Variabilität der beiderseitigen Tympana eine Mannigfaltigkeit von Formen zu Tage tritt, die in mehrfacher Hinsiciit unser lebhaftestes Interesse in Anspruch nimmt. Verlireitiiiig iiiul Differenziriiiig der Troiniiielfellgebilde. Locustinen. Es gibt unter den Laubheuschrecken, wie die weiter unten folgende tabellarische Zusammen- stellung zeigt, eine nicht unerhebliche Anzahl von Hpecies, bei denen nicht die geringste Spur eines Trommel- felles zu entdecken ist. Alle diese trommelfelllosen Foiincn gehören aber zwei Familien au, die sich unter Anderem schon durch den Mangel der grossen als separates Extreniitätenstigma fungirenden Spaltöffnung am Prothorax unil gewiss noch durch manche andere grösstentheils noch näher zu untersuchende Eigenthündichkeiten \(tn den übrigen, oder, wie wir sie nennen, den typischen Locustinen sehr wesentlich unterscheiden. Von den in Rede stehenden zwei Abtheilungen hat die eine, die der Gryllacriden (Genus LlnjUacrü Serv., mit vielen z. B. noch unbeschriebenen Species, und Schizodactijlus Serv.), lauter Formen, welche bei gleichzeitigem Mangel der gewöhnlichen Zirporgane ' trommelfellartige Bildungen vollständig vermissen lassen. Die andere Familie, die der Stenopelmatideu, lässt dagegen hinsichtlich der Ausbildung der Trommel- felle und Zirporgane nach meinen bisherigen Erhebungen dreierlei Gruppen unterscheiden. 1 . Solche Thiere ohne Z i r p a d e r n u n d T r o ni m e 1 f e 1 1 e : Stenopelmatuti Burm., CratoiueLus Valdiina Burni., Iludewtecus Scudd., Veutophilas Scudd., Carcinopsis und lihaphkloplioru Serv. 2. Solche ohne Zirpadern aber zum Theile wenigstens mit tongebenden Kauhigkeiten an der iiintcr- leibsbasis und mit Trommelfellen: X'fiwacvvf/rt (Zirporgan am Abdomen), SrliUaubates Sauss., Dailania Sauss. und ein (jen. nov. aus Partauprince, welche letztere drei Formen aber noch näiier auf tongebende Organe am Abdomen zu prüfen wären''. ?i. Solche Stenopelmatideu mit Zirpadern und mit Trommelfellen : Anostostouia cut-ox St oll. und .in. Austialasiae Gray. • Vergl. diesbezüglich meine öolirift „Über den Bau und die Entstehung einiger noch wenig bekannter Stridulatioiis- organe der Heuschrecken und Spinnen, mit 1 Tafel; Mittheihingen des naturwiss. Vereins von Steiermark, 1S74", in welcher auch das Vorkommen von tongebenden Kauhigkeiten hei Gryllacris combusta Gerst. besprochen wird. - Hofrath v. Brunn er gab mir zwar die Versicherung, dass bei der letztgenannten Gattung keinerlei tougebeude lu- tegumentstellon vorhaudeu seien. Dir hjiiipanaJcn Siunrsujipardte der ( h-thnptrrm. Das letztere Genus, das ieh niir seinerzeit bei Herrn v. Hrnnner zn weni^' aufgesehen, um sajien zu können, ob es^ trotz seiner unverkennl)aren Ausnabnisstellung in die Gruppe der typischen Stenopelmatiden hineini)asst ', ist aucli dadnreh merkwürdig-, dass die eine Speeies desselben {iiora.K) beiderseits ganz ott'ene, die andere i^Austrahiskie) hingegen Tynipana mit olirnuiseiielartig gewölbten Decdscln besitzt, woraus her- vorgeht, dass der Grad der Tronnneit'ell-Deekelentt'altung durchaus kein generisclies Merkmal abgeben kann, und jedes darauf gegründete System nur den Werth einer künstlichen Eintheiluug beanspruchen darf. Alle übrigen Locnstinen, ausgezeichnet durch die allerdings bisweilen rudimentär erscheinende grosse Tracheenötfnung am Protlioraxgelenk, zeigen, ohne Ausnahme, beiderseits gleichmässig entwickelte Tympana, und zwar auch jene Formen, die, wie z. H. Ilet.rodef: pupa Fisch, und A,fj)/(/o/tof//n Serv., der Flügel und auch der tonerzeugcnden Einrichtungen vollständig entbehren. Die überwiegende Mehrheit der Locnstinen besitzt, wie wir bereits wissen, entweder beiderseits ott'ene luler völlig geschlossene und zwar synnnetrisehe Tympana; Abweichungen von dieser Kegel tinden sich nur bei verhältuissmässig wenigen Gattungen, hier aber, und was sehr bedeutungsvoll erscheint, oft innerhalb des- selben Genus in solcher Mannigfaltigkeit, dass wir gar keine Zwischenform vermissen, die wir uns zur Herstellung einer eontinuirliciien Futwicklungsfolge dieser Gebihle nur wünschen können. I*. Eiieitjilern juiiic/ii/a. 1. Endiifiista B r. ■i. (.'ofi/tus Br. o. Gri/lfotatpa L. i. Oroc/iaris Uhi. 5. Platydacfijlvs von Aiiilp(iiii;i. 6. Gri/l/us toitecus Saiiss. (i*. Platydacti/lus hrevipennis, 7. Gryllua campestris L. 8. Oecaiitltus. Phylloptera etc. y. Vhaneruptera roslra/a B r. 10. .. Nr. 3013. 11. llaanin lanceolata .Stull. 12. l'haneroptera macropoda Bill'm. 13. l'hylloptem aus Port Natal. 11. Vuclicns etc. Am interessantesten sind in dieser Beziehung unstreitig die beiden Genera l'haiteroptera und ]'h»jlloplerii, von denen sich in Brunners .Samndung eine grosse Reihe zum Theil noch unbeschriebener Speeies vorfinden. Betrachten wir zunächst die Gattung riiaueroptera. Während eine Reihe von Arten /.. Yj. nüjripes \iv., mexicana Sau SS. durch beiderseits offene Tympana ausgezeichnet sind, sehen wir bei Pli. rostntta Br. (Holz- schnitt 9), loläfolia u. s. w. das vordere Trommelfell bis gegen die obere Hälfte von einer Kapsel umschlossen, welche durch eine weite länglich elliptische Oetfnuug mit der Aussenwelt in Verbindung steht. Bei l'h. vMc)oj)oda (Holzschnitt 12 und Fig. 9) nimmt an dieser ohrmuschelartigen Verkapselung auch das hintere Tympanum Theil, so dass an dieser Speeies die eigentliche Mittelform zwischen den ganz offenen und den geschlossenen Trommelfellen (letztere bei l'h. läiifolia Fab.) zur Beobachtung kommt. Eine sehr interessante Übergangsform zwischen Pli. rontrata mit vorderem halbgeschlossenen und hinterem ganz offenen Tymi)anum und der vorbezeichneten l'h. macropoda mit beiderseits gleichmässig halbgeschlossenen oder ohrförmigen Tronmielfellen bietet eine l'hanerojJtera von den Philippinen (3019'^), bei 1 Hofratli V. Brun uer war so gütig:, mir mitzutheilen, tlass liier die uoi male Prothoraxspalte vorhanden sei. - Nummer ia Brunner's Sammlung. JO Vit US C raher. vvciclier die vordere Tyiiipaiinmscliale (Holzschnitt 10 vd) jeuer vou l'/i. viacropoda j;leiilit, wälirend die liintere (Jnl) mir ganz scliwaeli, am deutlichsten noch an Querschnitten hervortritt. Hier mag auch gleich das Verhalten beim Genus St.eirodon eine Stelle finden , wo die Species St. citri- folnim L. beiderseits gleichmässig entwickelte Tronimelfellkapseln besitzt, deren Öffnung die Mitte zwi- schen ohr- und ritzenförmiger Bildung einhält, während bei St. thorack-nm das hintere Tympannni ganz offen ist, das vordere aber ohrniuschelartig gestaltet erscheint. Die allergrösste Variabilität spricht sich aber in dieser Richtung beim Genus i'hijUoptera aus. Da gibt es einmal Formen mit beiderseits offenen Trommelfellen (die Nummern 18.'i9 und 8874). Die allmähligen Übergänge vom offenen zum geschlossenen Tympanum der Hinterseitc, wobei das vor- dere Trommelfell sich sehr verschieden verhält, bezeichnen der Reihe nach die Arten: Ph.Forst.enü i\e Haan (circa V* T. bedeckt >), N^ 6660 aus Fernando (circa V^ T. bedeckt) und 63] 6 (V^ T. obt.). Eine ähnliche Reihe von Übergangsstadien lässt sich auch fiir die vorderen Trommelfelle aufstellen. Nr. 1859 von Oaxaca (ganz offen), marf/meUa Serv. (\\ T. obt.), Nr. 5311 (V4 T. obt.) und Nr. 6483 (ganz geschlossen). Von einer Phyllojjtera spec. aus Port Natal mit ungleichniässigen Trummelfellcn haben wir in Fig. 14 eine flüchtige Abbildung entworfen. Auf der Hinterseite (//) ist hier das Tympanum bis auf eine schmale Öffnung verkapselt (vergl. auch Holzschnitt 13), während sich auf der Vorderseite (F) die Troramelfellschale fast ganz an den Aussenrand des Tympanums anschliesst und nur eine ganz enge Ritze dazwischen frei lässt. Eine bemerkenswerthe Stellung nimmt in dieser Hinsicht auch das durch seine wahrhaft riesigen Formen ausgezeichnete Genus Haania Br. ein. Während eine Species davon (Nr. 4813) aus Neu-Caledonien beiderseits mit völlig offenen Trommelfellen versehen ist, sehen wir bei 11. lunceoluta Stoll. , einem wahren Heuschrecken-Goliath, am vorderen Tympanum (vergl. Fig. 15 v) von innen her (in der Abbildung von hinten) eine ganz schmale fast rahmeu- artige Hautfalte hervorwachsen, welche sich am hinteren Trommelfell (ä) bereits schon zu einem jener ohr- muschelartigen Gebilde entwickelt hat, welche wir, ausser bei gewissen P/?««e/-o^*e;'«-Species, in besonders schöner Enti'altung bei einer noch unbeschriebenen l'seudopJnjUus-kYi aus Congo wiederfinden (Fig. 7 und 8). Bei der Mehrzahl der Locustinen erscheinen die Trommelfelle zu einauder und zur verticalen Längsebene der Tibia der Hauptsache nach parallel gelagert. Eine auffallende Ausnahme von diesem Gesetze finden wir aber unter Anderem h&'x PlatyphjUuf: perspicillutus .St oll., und namentlich bei Meronidiiua ylahratus Serv., wo, bei nach aussen convergirender Stellung der Trommelfelle, die Eingänge in die Trommelfellvorhölilen eine eigenthümliche Lage erhalten und die Aussen wand des Beines (Fig. 12) zwischen denselben nicht cylin- disch gewölbt, sondern rinnenartig ausgehöhlt erscheint. Wir schlicssen die Darstellung der wichtigsten Diff"erenzirungen der Locustineu-Trommelfelle mit einer fast monströs aussehenden Bildung bei EncylecJm lunüjera Serv. (Fig. 11). Das hintere Tympanum dieser Heuschrecke ist offen und von der gewöhnlichen, länglich elliptischen Gestalt. Oben und unten wird es durch zwei breite, flache Dornen begrenzt, deren sich noch mehrere, in verschiedener Grösse, an der Tibia vorfinden. Ein ähnlicher, nur mehr blattartiger Dorn ist es ohne Zweifel auch, der am vorderen Tympanum die Rolle eines Trommelfelldeckels übernommen und in dieser Eigenschaft weiter modifieirt und adaptirt wurde. Er ist nämlich auf der Seite des Trommelfelles löffelartig ausgehöhlt, was namentlich am oberen Ende bemerkbar wird, wo er mit der Aussenwaud zu einer seichten oberen Trommelfelltasche verwachsen ist. 1 Um den Grad der 'rroinmeldeoki'lt'iitt'altung- genauer zu tixireu, was in vieler Beziehung gewiss sein- wünsclionswerth wäie, miissten die mittleren Tympanalquersclniitte mit der Cam. hicida entworfen werden, oder wenigstens die Verhältniss- zalil zwischen der Breite des Tympanums und jener seines Deckels genauer angegeben weiden. Die von mir angegebenen Zalilenwei'tlie maclien, da wir manclie Formen nur äusserlicli untersuchen konnten, auf keine grossere Oenauigkeit Anspruch. T)in tjimpnnahn Sinnp-sapparato der Orthnptrycn. 1 1 Gryllodeen. Wie bei den Liiublieuschrccken, so finden wir auch in der Abtlieilnng der Gryllodeen eine uiciit geringe Anzahl ganz troniniellellloser Formen, nnd zwar nicht etwa bloss, wie dort, auf ein Paar exquisite Familien beschränkt, sondern aui' .sämmtliehe Gruppen vertlieilt. Diese trommelfelilosen (iiyllodeenarten erscheinen uns für die Deutung der Tympanab)rgane als Gehör- vverkzeuge in der That von grösster Wichtigkeit, indem sie oline Ausnahme auch der Zirpadern ermangeln, so.dass sich hier das Gesetz ausspriciit: Alle (mit den Flügeln) musicirenden Arten besitzen auch Trommel- felle, während diese den stummen Formen durchaus fehlen '. Das meiste Interesse verdienen selbstverständlich unter diesen trommelfelilosen (tryllodeen jene Spccies wie z. R. Grifllvs riptPi-Hs, welche einer Gattung angehören, deren übrige Mitglieder mit Zirp- und Tynipanal- organen begabt sind, während andererseits in der Familie der Mogoph'stiden der entgegengesetzte Fall eintritt, indem alle tlieils gänzlich tlügellosen , tlieiis der Zirpadern ermangelnden Formen Tympana \er- misseu lassen, während der normal geflügelte und daher auch zirpende L't e ropl ist.es \\v. deutlicher 'rnumncl- felle sich erireut. Die trommelfelilosen (iryllodeen vertheilen sich nun in folgender Weise: üccantLiden: P/ialangopsis Serv. und Grijllomorpha Fiel), (beide ganz flügellos), l'l aty dacty liden ^: Metrypn (Flügel ohne Zirpadern) und VnratiiPtrijiia Hr. (flügellos). Tet tigon id i den: TrirjoidrUnm Serv. (Flügel ohne Zirpadern). (iry lüden: GriiHuf: njitems, Pai-ahmchytiupes aiistralis Br. und Aptofaisus Br. (alle ganz flügellos). Gryllotalpiden: Tridnctylus apicnlts Ghp. (Flügel ohne Zirpadern). Mogo]) Jistiden: Moqop/istps Serv. , Myrmeroplu'ln Latr. nnd Physolilpnima Br. (alle ganz flügellos); ferner noch (') i coji //'.'< fps P) r. ans Australien (^mit „plyfra Cornea, nlae ri/)hreriafne~). Was die Entfaltung der änsserlichen Tympanalgebilde bei den (iryllodeen betritft, so ist diese im Vergleiche zu jener der Locustinen nicht unwesentlich verschieden; denn wälirend wir bei den letzteren die Gegenwart zweier völlig symmetrisch gelagerter und, wenigstens ihrem makroskopischen Baue nach, völlig gleich gearleter Trommelfelle als allgemein giltiges Gesetz hingestellt haben, i.st dieses Verhalten bei den Gryllodeen eher als Ausnahme zu betrachten. Es sind nämlich im Ganzen nur ein paar Gattungen, und zwar der Abtiieilung der Oecanthiden angehörend, deren beiderseitige Tympana in Gestalt und Grösse eine wenigstens annähernde Ubereinstiai- mung erkennen lassen. Wir sagen annähernde Übereinstimmung, weil bei manchen der hier gemeinten For- men die makroskopisch scheinbar identischen Tympana, sobald man sie genauer analysirt, nicht unerhebliche Differenzen aufweisen. Bei Oeciitit/iiis pellucens z. B., die ich in dieser Richtung genauer zu prüfen in der Lage war, erkennt man mit freiem Auge zwei fast gleich erscheinende, länglich-elliptische und nach aussen stark convergirende, offene TrommeHelle (Fig. 22), also im Ganzen ein an den Meoonema -Tyxmii erinnerndes Verhalten. Spaltet man nun aber dnrch einen verticalen Längsschnitt diema-Ty\mi> anreihen lassen, müssen wir vor- läutig noch bemerken, dass jene Einrichtung, die wir oben bei Lonista als beiderseits geschlossene oder, bei rsaidoiiJiylhis, als ohrmuschelartige Bildungen kennen gelernt haben, in dieser Abtheilung bei keiner einzigen Form getroffen wurde, was um so auttallender ist, da man sonst, wie schon angedeutet, allen fast erdenklichen Moditicationen begegnet. Wir müssen als bezeichnend für diese Gruppe der Dij)logastern überlian|)t noch darauf aufmerksam macdien, dass hier im Gegensatze zu den Locustinen, bei welclien die überwiegende Afehrhcit mit mehr oder weniger entfalteten 'J'rommelfelldeckeln ausgerüstet ist, derlei Wucherungen der Tronunelfellränder bisher gar nicht, ja nicht einmal vom genauesten Kenner dieser Gruppe, Herrn Dr. v. Brunner, beobachtet wurden, sondern erst von uns, während der Durchmusterung der Sammlung des genannten Forschers freilich auch nur an sehr wenigen Arten und unter eigenthümlichen, leicht zu übersehenden Modalitäten entdeckt wurden. Eine der wesentlichsten Eigenthümlichkeiten hinsichtlich des Vorkommens der Gryllodeen-Tympana bestellt dann noch darin, dass diesen Geradflüglern sehr häufig das 'i'rommelfell auf einer Schienenseite gänzlich mangelt, oder dass wenigstens das eine von beiden in seiner Grössenentfaltung ganz auftauend hinter dem der gegenüberliegenden Beinfläche zurücksteht, und dabei dann in der Hegel auch eine etwas abweichende meist kreisförmige Gestalt anninniit. r)ei unseren weiteren Auseinandersetzungen werden wir am zwcckmässigsten von der bezeichneten einfachsten Tronnnelfellmodification ausgehen. Sie findet sich, und zwar zunächst als vorderes Tympanum apertum, bei einer nicht uiibeti'äclitlicdien Anzahl von Species, mit Ausnahme der Oecanthiden-Gattung KriihiriiMa Hr. und dem Mogojilistiden-Gt'uus Cophus Br. als eine allen zirpenden Grjilotaipiden zukonmiende Einrichtung. Ganz klein und kreisförmig, also dem vorderen Tympanum der Feldgrille (Fig. 2.'» und ÜT »■) ents|)rechend, ist dassell)e bei llhtpipteri.r (Nr. 88771 von Sta Fe de Bogota, und, wenn ich in der Eile recht gesehen, bei Tridnrtylus rdripgiitus C h ]) '. Bei lilupipferix notatus Burm. und lili. mar(ji)Hita hingegen besitzt das vordere Trommelfell eine mehr länglich elliptische Gestalt, und dasselbe gilt für Endacusta nnd Cophus (Holzschnitt 1 T). Ein sehr schönes einseitiges und zwar gleichfalls vorderes Tympanum tindet sieh ferner bei sämmt- lichen Arten von Scapterixctis. Dasselbe (Fig. 20) liegt hart unter dem Kniegelenk und zwar sehr nahe der Aussenwand. ?>s ist von breitelliptischer Form, rings von einem wulstartigen Kahmen umschlossen und, gegen ' Diis.selbe notiite ich Vdii iAnev Tridai-lyhin-Viwva iin.s Miacütlan (Mcxikm. wüliiciwl lickainitlicli Jr. npi'm/is Clili. ciif- scliitHlpii "11117. tiiiuiiiit'lfelllds ist. Die lym pönalen F>hniesnpparate rlir Orthopteren. 13 die Aussenwand zu, ziemlich tief in das Hein eingedrückt, wodiircli die hei der Wevre vorhandene Einrich- tung angebalnit wird, wo (Fig. 25 Tö) das Tyni])anuni dem Auge völlig entrückt ist und sein Vorhandensein von uns zuerst aus dem tiefen Spalte geschlossen wurde, der sich längs der wulstartigen Aussenwand hin- zieht, während dasselbe allen früheren Beobachtern, und selbst dem ausgezeichneten Monograplien der (iryllotalpiden, Herrn Samuel 11. Scudder entgangen ist, der die erwähnte Spalte in seinen Altbildungen der Vordertiliien zwar als feine Linie andeutet, über ihre Bedeutung aber nicht das Mindeste angibt '. Einen genaueren Einblick in die l>ei (Jn/t/ofo/jm vorkommenden Tympanalgebilde kann übrigens mir ein Querschnitt bieten. Aus einem solchen (Fig. (il) entnehmen wir. dass das Tronnnelfell (/un) eine ganz abweichende nicht wie sonst mit der verticalen Querebeue, sondern mit der verticalen Längsebene parallele Lage hat, was man sich durch die Annahme näher veranscliauliclien kann, dass das nrsprüngliidi mit der Vorderwand zusammen- fallende Tronnnelfell soweit nacli einwärts sich dreiite, bis es mit der früheren Stellung einen rechten Winkel bildete. ilinsichtiicli der ül)rigen Beschafl'eniieit des Werren-Tronuneli'elles sei noch bemerkt, dass es seiner ganzen Ausdelinung nach mit mikroskopischen Rauhigkeiten übersät und in der Mitte autfaliend verdickt erscheint. Zum l'nterscliiede von den Locustinen, wo die Tronnneifellschalen durch Ausstülining der Innenwand entstehen, haben wir bei Orijllotalpn, wie unsere Figur erkennen lässt, den umgekehrten Modus, indem die rberwiilbnng des Tympanums durch die schalenartig dasselbe überragende Aussenwand bewerkstelligt wird (vergl. im Holzschnitte 3 r/ mit Fig. it?'(^). ein Verhalten, das wir, wenn auch in etwas moditicirter (iestalt, noch bei einigen anderen Gryllodeengattnngen wiedertinden werden. An (las Vorkommen des einseitigen vorderen Tympanums der Gryllotalpiden schliessen wir zunächst jenes des einseitigen hinteren '{'romnu-lfelles an, wie es einigen Species der (Gattungen Vldtijdaf^tijliiK, l'latij- hleinma und Oryllus eigen ist. Vom letzteren Genus haben ilr. toltecus Sauss. und die in Brunners Sammlung mit Nr. (5726, 91."52 und .S()04 bezeichneten und noch unbeschriebenen Species auf der Hinterseite ein ähnliches, elliptisches, nach aussen etwas in das Bein eingedrücktes Tympanum, wie es von derselben Stelle bei Ur. cnmpe.- xfri-s bekannt ist. Bei ]'latii(lii<-tii/vK stoüuinu'Hfu'.i ist das hintere Tympanum im Wesentlichen zwar von derselben Bescharteidieit, aber dadurch noch besonders ausgezeichnet, dass die äussere Längshälfte desselben (Fig. 91)) von 7 Querrillen durchzogen ist, eine Erscheinung, wie sie mir bei keinem anderen Genus bisher begegnet ist. Hier lässt übrigens auch die Vorderseite eine wenn auch nur ganz schwaclie Spur eines Trommelfelles erkennen, indem an der betretfenden Stelle die Haut etwas eingedrückt, sonst aber in Bezug auf die oberflächliche Beschatfeniieit und die Dicke derselben nicht weiter moditicirt ist. Schon deut- licher umschrieben ist diese vordere Trommelfellanlage bei rUifydaetylus hrevipennis Br. , wo sie bereits eine länglich elliptische Gestalt annimmt, im l'brigeu aber, da sie sich weiter auch in nichts von der Umgebung unterscheidet und wie diese dicht mit Härchen besetzt ist, leicht übersehen werden kann^ Ganz ähnlich verhält es sich auch bei l'latyhieniinn spec, während bei /V. fw/«>;?f//-w?« Fisch, die vordere behaarte Impression kaum erkennbar ist. (Tewissermassen ein Gegenstück zu der eben beschriebenen Tronnnelfcllgestaltung liefert Eneoptern de Haan, und Y.wnr p»nrtatci, sowie Hnpitus V\\\ (Holzschnitt 1*), wo das vordere Tronnnelfell dem hin- teren von l'latydacfyliis /)i-e?'ipe??ins gleicht, während hier der behaarte Tympanaleindruck die Hinterseite einnimmt. ' IJevision ot' the large, styliited, Ibssorial crikets. .Salem. Massach. piiblished by tlie Acailcniy. March, 1809. - Diese Daten «eichen von Bru nne r's Darstellung' in seinem .Sj'steme des (Tryllides insoferue nicht nnwcsentlich ab, als er nur d.is biiiti'if (resp. ausserej 'rrommelfell kennt i „tibiae autii'ae tynipann in latere extenni" . 14 ^^itus Grab er. Die im Ganzen veibreitetste, wir luöeliteu sagen typische Troniinelt'elifonn der Gryllodeen, aus der durcii geringe Abänderungen die meisten übrigen Modificationen erhalten werden können, haben wir bei der Feld- grille zu Studiren Gelegenheit. Auf der Hinterseite fällt uns hier ein zienilicli grosses längliches Tynipanuni von der gewölinlichen Beschaffenheit dieser Gebilde ins Auge. Seine Form (Fig. '2?> h und Fig. 97) ist die einer unregelniässig elliptischen Ebene, welche nach aussen, wo sie sich beträchtlich in das Bein einsenkt, von einer mehr geraden, nach innen dagegen von einer stark gekrümmten Linie begrenzt wird. Das Trommelfell dagegen, das sich auf der gegenüberliegenden Seite vorfindet (F), erscheint bei makroskopischer Ansicht als ein und zwai- vcrbältnissuiässig sehr kleines, kreisrundes, ziemlich tief in das Integument eingelassenes Häutchen von derselben glimmernden Beschaffenheit, wie die Trommelfelle der Orthopteren im Allgemeinen. Die Lage dieses kleinen Tympauums, wie wir es im Gegensatze zum grösseren hinteren Trommelfelle nennen wollen, entspricht aber keineswegs, wie mau vernuithen möchte, der Glitte des letzteren, sondern kommt etwas höher hinauf und zwar derart zu liegen, dass es noch ein wenig von der Spitze des hinteren Tympanums überragt wird. Wir haben schon früher hervorgehoben, dass das grössere Trommelfell der Feklgrille seiner ganzen Ausdehnung nach von ziendich übereinstimmender Dicke und gleichmässig mit winzigen mir bei stärkerer Ycrgrösserung wahrnehmbaren Dörnchen besetzt ist. Dasselbe gilt nun auch vom kleinen Tym])anum, das aber, mit dem Mikroskop betraclitet, seine scheinbar kreisrunde Form einbüsst und von einer niehrlacli aus- und eingebogenen Linie umzogen erscheint. Die Trommelfelle der Feldgrille sowie einiger anderer Gryllodeen unterscheiden sich von jenen der Locustinen nicht unwesentlich aueli hinsichtlich der Entwicklung des die Tyinpana umspannenden Hahmeus, der bei den letzteren Geradflüglern in der Kegel als ein niedriger Ringwulst erscheint, bei den grillenarfigen Wesen dagegen nicht selten die Gestalt forndicher das Trommelfell von innen her stützender solider (niemals hohler) Platten annimmt. Kocht man, um diese Bildungen deutlich zu sehen, das grössere Troninielfell der Feklgrille in Kalilauge, so gewahrt man allsogleich eine vom ganzen Umfang desselben entspringende Lamelle (Fig. 97 7'/), welche, über das Tj-mpanum hereinwachsend, dasselbe, einer Liusenblendung vergleichbar;, umschliesst. Dieser innere Tronnnelfellsaum ist im Vergleich zur Tympanummembrau selbst von sehr derber Beschaffenheit und daher von gelblichbrauner Färbung und ausserdem mit Streiienlinien versehen, welche, der Trommelfellcontour i)arallel laufend, ähnlich wie bei einer Muschelschale auf ein succesives Wachsthuni desselben hindeuten. Dabei erscheint der innere Abschnitt dieser Bingplatte, d. h. der dem lunenrand des Tympanums entsprechende Theil(7Y) ungleich breiter, als das vom Aussenrande hervorgehende Segmenl (/ /') Mittelst des Präparirmikroskopes überzeugt man sich ferner leicht, dass diese TrommeifelUilendung keineswegs mit dem Tympanum verwachsen ist, sondern davon oft beträchtlich absteht. Eine gute Übersicht über die Lagerungsverhältnisse der zuletzt besprochenen Bildungen verschafft nuvn sich besonders durch Querschnitte. Der in Fig. 59 abgebildete Schnitt trifft die Tympanalgegend in einer solchen Höhe, dass gleichzeitig das vordere und hintere Tympanum berührt wird. Mit Hilfe dieser Abbildung wird man sich nun zunächst leicht vorslellen können, dass das hintere Tympanum (eT) gegen die Aussenwand («) sehr stark in das Bein eingedrückt ist, und dass ferner das vordere an Breite niclit unerheblich hinter dem grösseren Trommel- felle zurücksteht. Die Querschnitte durch die eben früher besprochenen lamellöseu Wucherungen des Tronimelfellrahmens erscheinen hier je nach der Richtung des Diagrammes ziemlich verschieden, im Allgemeinen aber als stachel- artige Vorsprünge der Trommelfellränder. Am hinteren Trommelfell [eT ) ist der dem Aussenrande entsprechende Theil der Stützplatte (r) weit schmäler als aui'der gegenüberliegenden inneren Seite (w), wo sich in den Winkel, den die Tronnuelfellfläche H/f Itimjunnilcii !>/nin'.siij)piir'i/(' >/( r ( )rthnj>tSo findet man es bei einer Uryllus-Axt aus Birma (Nr. 97iy), aus Java (Nr. 7041), vom C4aboun (Nr. 6942), und in geringerem (irade bei G. elcgavs Guer. und signattts Br. Der Trommelfellbiidung der Gattung Gryllus schliesst sich zunächst jene von i^wc/ry^^-M^jeÄ an (vergl. Fig. 45 und 59), wobei indess zu bemerken kommt, dass das Vordevtympanum letzterer Gattung, so wenigstens bei B. megacephahts (Fig. 45 ?•), keineswegs durch geringere Dicke, sondern lediglicli nur durcli seine Haar- und Pigmentlosigkeit vom Hintertympanum sich unterscheidet. Es erübrigt uns zuletzt noch die Besprechung, jener Trommelfellgebilde der Gryllodeen, bei welchen den Tympanaltaschen der Locustinen entsprechende Hantfalten zur Entwicklung gelangt sind. So weit unsere Erfahrung reicht, beschränken sich derartige Einrichtungen, wenn wir von dem bereits geschilderten Verhalten bei GryllotaJpa absehen , blos auf die zwei Gattungen Orocliaris und l'latydactylui<, und zwar beim letzteren Genus auf die Species PI. heholus Serv., insignis Br. und eine noch unbeschrie- bene Art aus Amboina. Bei Tl. heJvoli/s, wo ich die Sache nur äusserlich ansehen konnte, aber die Deckelbildung zuerst ent- deckte, verhält es sich so: Auf der Hinterseite findet sich das gewöhnliche elliptisch-ovale, völlig otfene Trommelfell (Fig. 19, VT). Wird das Bein wie in Fig. 19 T von aussen angesehen, so ist von einem vorderen Trommelfelle gar nichts zu bemerken, dafür sieht man an dieser Stelle eine Anschwellung der Tympanalwand, wie sie den Locustinen mit geschlossenen Trommelfellen eigen ist. Dieser Umstand bewog mich, der Sache genauer nachzuspüren, und so fand ich endlich eine feine Längsritze auf der Innenseite des Beines, so dass sich, wie man am besten an der Seitenansicht (Fig. 19 V) erkennt, diese Bildung als ein umgekehrtes geschlossenes Locustinen-Tympanum darstellt, wo also der Deckel des Trommelfelles nicht vom inneren, sondern vom äusseren Band desselben entspringt, wesshalb ich die in Rede stehende Integument- falte als äusseren Trommelfelldeckel unterscheide. Bei der erwähnten l'Iatydantylu s-Vovm aus Amboina (Fig. 20) gewährt die Hinter- (//) und die Vorder- ansicht (U) ein ähnliches l)ild, und liegt das hintere Trommelfell im Vergleicli zum vorderen etwas höher oben, was in der Abbildung durch die zwei punktirten Parallellinien angedeutet wird. Das genauere Verhalten lehrt der mittlere Tym])analquerschnitt in Fig. 52. Das hintere Tympanum (inn) ist überall von gleicher Zartheit und gleichmässig mit feinen Härchen besetzt. Das vordere dagegen ' Die Bildung der Feldgrillen-Tympanii zeigt sieh gar nicht oder doch nur unmerklich variabel, indem z. B. iiusere steiermärkischen Grillen genau dieselben Trommelfelle besitzen, wie jene aus Asien oder Süd-Italien. - Diese und ähnliche Ansichten bringe ich haniitsiichiicli nur deshalli vor, damit künftige Untersuclier die betreffenden Verhältnisse nicht ausser Acht lassen. 16 Vit II. f G ruh er. {'/tx) verdiiiuit sich allniälilij,- uac-li innen zu mui wird von aussen her von einer schalenartig gekrümmten Hautduplicatur überwachsen. Ist bei den eben betrachteteten Grillen die Tromnielfellbildung der Laubheuschrecken so zu sagen auf die Spitze gestellt, so finden wir hei Oroclmri» ühl. spec. gewissermassen eine Vereinigung von beiderlei Tympanal Wucherungen. Auch hier ist das hintere Tympauuui ein oft'eues und von der gewöhnlichen elliptischen Form (Fig. 21 H\ das vordere dagegen, in der Länge beträchtlich reducirt, wird von zwei Seiten her eingeengt, näm- lich vom Aussenrande her durch eine schmale sichelförmige Hautplatte (i „pica- Us Ch]!. l'lial angupsi s SJ!. n. ans Zanzibar. ryll^ ha „p- ■a H. .S. Metrijpc. Apiotarsuü li Para inetr ypa , Mo- yoplistes Serv. M i/ rmecuphila, Tri- tj Olli d i u m- Ö e r v. (J r ij 1 1 II ß apterus. l'araliracliytf up e s an sf ral is B r. I O'juplislcs Br. r/tyso- die m ma B r, üt enopel III al IIS < ' nuiup hilux S dii sodact y - t alpaBnvm. .Sc u d d. / h s f stumm .•" ii ■ j Varel HOps IS. Jt hu p hid up hu - U ade n accus lih. picea HU» '«• Scudd Java. Gri/U((cri.s Cratu iibel i' s. Endaciis/a B r. Cophiis B r. Encoptera jnmrlala lO- Haan. Ilapilus Uhl. Jihipipteri.r. TridiicUjliis rix rieqa iU: Chp i 'yrlü.cijiha 1> r. Srajiteriscus. Liplwplus .Sau SS. obtcctum felilr Grijllotalpa vulgaris L a t r. Xr. ai9ö Sicilien. /ifiigipennis de Haan. „ hirsiila B u r m. nilidiila Serv. africana Fall. hexadactyla Pertg. Dif tiiiii i)(()i(ili')>. SiiiiK saj)jiaf. Heft, wo mir vorgeworfen wird, dass ich nur die Flügel der Heuschrecken kennen dürfte, weil ich gewisse Bildungen derselben als wahrhaftige Verkümmerungen und nicht als aparte Organe ansehe, und den Schuppen an- derer Insccten, etwa der Dipteren vergleiche, und zwar einfach aus dem Grunde, weil es bei den betreffenden Geradflüglern "■iir keine Milchen i;i'jt. - Dir tiivrpnnaJim f^imipsnpparate der Orthnptrron. 19 Hing-egeii kommt das T_vm]iaunm im 7. oder letzten Eiitwicklmigsstadinm aiieli in den letztp:enannten Eigenscliaften jenem des Imai^o iialie , sowie darin , dass die Differenzirnng- desselben in eine derbere Mittel- lind in eine zartere Kandpartie vollkommen ansgesproclien ist, was iibrif^ens bei P/ianeroptpm falrata (Fi,?. IS") sclion im vorletzten Stadinm der Fall ist. Die Entwieklung: der Tympana obteota, wie wir sie ausser Itei Lorn.tta namentlioli bei Dcotimx nnd Tkamnotrizon kennen gelernt haben, .üelit von derselben Anlage wie bei Odovtui-a ans, nimmt aber einen viel raselieren Verlauf, so dass die eigentlielien Trommelfelle schon in einem beträehtlieh früheren Stadium als bei der letztgenannten Form zur Ausbildung gelangen, nnd so in den folgenden Entwicklungsabschnitten noch Zeit genug füi' die schrittweise Entfaltung der Trommelfelldeckel erübrigt. Das 1. Stadium von Lorustn verhält sich ähnlich wie das von Odontum. Im 2. dagegen ist die supra- tympanale Impression (Fig. Xp) und die laterale Längsfurche fast schon eben so stark ausgeprägt, wie sieh bei Odontura dies erst im 4. Stadium erkennen lässt (vgl. Fig. 1 mit Iß). Querschnitte, welche leider beim geringen Umfang der Tibien in diesem Lebensalter nicht leicht herzu- stellen sind, geben selbstverständlich über die Natur der Trommelfellanlagen die besten Begriffe. Wir erkennen daraus (Fig. 46), dass das Integumentrohr in der Gegend der späteren Tympana (««« und i).rj) in der Mitte etwas in das Bein eingedrückt und zugleich um ein Geringes dünner als an der Aussen- und In- nenwand erscheint. Das folgende 3. Stadium (Fig. "_') kommt hinsichtlich der Differenzirung der Trommelfellanlagen mit dem 5. Stadium von Odontura (Fig. IG*) überein. Die entsprechende Integumentstrecke hat bereits einen deutlich elliptischen Umriss nnd gilt dies besonders von der Innenseite, deren freier Rand sich schon über die in der Tiefe liegende Membran hervorstülpt, wie das am anschaulichsten aus dem in Fig. 47 dargestellten Dia- gramm ersichtlich wird. Im nächsten, dem, 4. Stadium (Fig. 3 und 48), wo bei Odontura (Fig. 16) noch kaum die Contour des Trom- melfelles gezogen ist, zeigt es hier schon nahezu die Beschaffenheit des Imagotympanums. Es ist, namentlich auch nach aussen zu, scharf abgesetzt nnd seiner ganzen Fläche nacli in das Bein eingedrückt. Zudem unter- scheidet man schon die Differenzirung in eine Mittel- und Randzone, welche letztere trotz der bräunlichen Pig- mentirung etwas durchscheinend ist. Zugleich mit der endgiitigen Gestaltung des eigentlichen Trommelfelles hat auch die dasselbe in immer engere (Frenzen einschliessende Hautduplicatur (Fig. 48 di') einen Schritt weiter gethan und verdeckt unge- fähr ein Dritttheil seiner gesammten Fläche. Die weitere Entwicklung der Trommelfellgebiide in den noch folgenden drei Stadien beschränkt sich der Hauptsache nach auf die Vergrösserung des Trommelfelldeckels, die indessen bereits im letzten Stadium ihr Ende erreicht (Fig. 49). Bei der Feldgriile, der Ycrsin 12 Evolutionsphasen zuschreibt, ist im 9. oder viertletzten Stadium noch keine Spur weder des grossen, noch des kleinen Tympanums vorhanden. Eine solche beobachtet man erst im folgenden, 10. oder drittletzten Stadium, und zwar zunächst nur vom hinteren elliptischen Tympanum in Gestalt eines ganz seichten, länglichen, von der Umgebung sonst durch nichts sich unterscheidenden Ein- druckes, der ungefähr mit der primären Tym])analfurche des viertletzten Stadiums von Odontura zu ver- gleichen wäre, woraus sich ergibt, dass die Entfaltung der Grillentympana gegen die genannte Locustiue lim ein Stadium zurück ist. Was übrigens hier für zwei verschiedene Formen gilt, das gilt bei der nämlichen Form, nämlich der Feldgrill c, für ihre b eiderseitigen Tympana, indem sich das vordere Trommelfell erst im folgenden oder vorletzten Stadium bemerkbar macht. Die Anlage des letzteren wird gebildet von einem unscheinbaren seichten Grübchen, das schwerlich v(m Jemand bemerkt werden durfte, der es nicht mit Absicht und an der richtigen Stelle aufsucht. Das hintere Tympanum (Fig. 24) ist dagegen in diesem Lebensalter schon nahezu vollendet zu nennen. Es erscheint unregelmässig elliptisch, aussen mit undeutlichem gekrümmten, innen mit scharfem geraden 3 ° 20 VituN Grabor. Rande. Seine sclion völlig; haarlose, auf der Innenseite scliwaeli pig:nientirte aber ganz opake Fläche spiegelt ein wenig und ist gegen die wulstartig vorspringende Aussenwand zu schon ähnlich wie beim Iniago tief in das Integunientrolir hineingewachsen. Im letzten Stadium ist das kleine Vordertympanum bereits durchsichtig, beim lebenden Tliiere schwach glimmernd und desshalb selbst mit unbewaffnetem Auge gut zu erkennen. Das hintere Tromelfell ist gleich- falls dünner und namentlich in der Mitte trotz der noch nicht vollständig geschwundeneu röthlicheu Pigmen- tirung ganz durchsichtig geworden. An Querschnitten erscheint es nicht eben, sondern in der Mitte, wo es zugleich am dünnsten ist, stark auswärts, sowie an den Rändern einwärts gebogen. Von Gryllodeen mit bedeckten Tronnnelfellen konnte ich mir für das Studium ihrer Entwicklung nur die fünf letzten Stadien unserer Werre verschaffen, und es ergibt sich liier im Zusammenhalt nnt dem bei Lorustd beschriebenen Verhalten das Gesetz, dass die Elntwickl ung der bedeckten Trommelfelle viel früher als j e n e d e r o f f e n e n b e g i n n t. Aus dem Umstände übrigens, dass im fünftletzteu Stadium von Gi-yllotalpa die Tronunelfclikapsel im Wesentlichen bereits die Ausbildung des Imago zeigt, darf man wohl schliessen, dass es hier in den früheren Phasen vielleicht gar nicht zur Anlage eines anfänglich offenen Trommelfelles kommt, oder dass die oben näher beschriebene diesbezügliche Integumenttasche eine typische von der Tyuipanalentfaltung unabhängige ererbte Einrichtung sei. Ansichten über die Entstelunig (Plijlogenie) der äusseren Tronimelfellgebilde. Es kann wohl Niemand bestreiten, dass die bedeckten Trommelfelle morphologisch sowohl, als hinsicht- lich ihrer physiologischen Bedeutung, namentlich wenn sie als acustische Vibrationsorgane angesehen wer- den, den offenen Tympanis weit voraus sind. Wie wir eben gehört haben, bestätigt ja die Ontogenese dies gleichfalls, indem die Tympana obtecta aus offenen Trommelfellbildungen hervorgehen. Weiters niuss zugegeben werden, dass die Trommelfelle gewisser Gryllodeen, z.B. von Enpopfera, Hapitus (die hintei'e), Platyblemma u. s, f. (die vordere), welche nur ein e uns che inbare In tegumeut- differenzirung darstellen und so ganz und gar den individuell noch unentwickelten Trommelfellen anderer Formen gleichen, im Verhältniss zu den ausgebildeten Tympanis, mit denen sie bei manchen der genannten Arten sogar vereint auftreten, als ziemlich unnütze, dysteleologische Theile zu betrachten wären, wenn man sie nicht etwa — was aber Niemand beweisen kann — als unentwickelte, beziehungsweise vielleicht rudimentär gewordene Organe anerkennen wollte. Zu den letztgemeinten Trommelfellbildungen müssen wir, zum Theil wenigstens, auch die kleinen mehr rundlichen Tympana, namentlich jene \onIh-achytrupes megacepltalus rechnen, welche in Folge geringerer Pig- mentirung ihrer Matrix zwar ziemlich durchsichtig, wegen ihrer Derbheit aber zu oscillatorischen Bewegungen wenig passend erscheinen. Das Vorgebrachte dürfte zunächst beweisen, dass sich die Trommelfelle der B^'gastria keineswegs alle in einem derartigen Zustande befinden, wie wir ihn unter der Annahme einer zweckmässigen Anlage noth- wendig voraussetzen müssten. Gäbe es aber blos die ganz geschlossenen, die ganz offenen, sowie die paar halb entwickelten Tympanuniformen , die wir eben angefühi-t haben, so könnte man sich wohl damit ausreden, dass sich die Natur bei der Erzeugung dieser Gebilde einige Variation erlaubt habe, wenn gleich die so ganz unvoll- kommenen Trommelfelle von Eneoptem einer solchen ohnehin nichtssagenden Erklärungsweise Trotz bieten würden. Die Abänderungen aber, welche die Tympana der Diplogasteren unterscheiden lassen, beschränken sich jedoch bekanntlich nicht auf einige wenige scheinbar unvermittelte Modificationen, welche vorhin Itezeichnet wurden; wir sind vielmehr, wie sich schon aus den früheren Kapiteln ergibt, in der Lage für alle Die fjiiiipcoiolot S/in>('S(tj>pnirffe der ( hihoptercu. 21 0 i n /. eine ii P> ii t \v i c k 1 ii n j;' s s t u fe ii , w e 1 c ii e d i c 'V r o iii in e 1 ie 1 1 e eines T li i e r e s von ihrem ersten An - i'ani;' bis zur vollst:in(lii;en Entialtnnii,- dureiiziiniM e hen liahen, eine corrcspondi rende Tyni i)a nu ni- l'orni eines Iniago zn bezcielinen, ja lielreits der A u sl) i I dnng' der T roinniellel Id e c Ivel lassen sieh, wie die folgende Zusainnienstelhnii;- zeii;t, in der syst eniat is e li en Ge.staltn n;;s roi he s 0 g a r ni e \\ r v e r k n ii j) fe n d e Z w i s c b c u g 1 i e d e r n a ni li a i't ni a eben, als s i o d i c 0 n t o g e n e s e a u i- weist, und wegen (ier Kürze der hiezu eingorä unitcn Zei t überhaupt an fwcisen kann. I II (i i V i d u (' II 1' Vj II t w i 0 Icl II 11 g s r e i li e. S y s t c iii :i ( i s c li i'. K n t w i c k 1 u ii s s i' c i li c. I. 1. St:i(l. \(iii I.oriix/n (keine Spur eines Tyiupiiiiums) Ceuiophilus, Hhapliidojihnra otc. •1. II. „ „ „ (sciclito Latcnilfurdie) Iladfnni-rus etc. :>. 111. „ „ „ I IX. „ „ flri/llns rampfstris • si'li\v.-i.clic'i- licli;iiirt( r Eiiidnick . J'/,i/i//i/eniiiiii ni/ietidrmii (Vorn). IV. „ „ Odontura ) 4. X. „ „ GrtjUus raiiiprxtris ( dciitlii'ii iinisclniclipiicr. xcliw.iili V. „ „ Odiintnra ) bclia.-irter Eindruck Eneoplera, Tfapi/us etc. fliinten). ö. V. „ „ /'/(a«(?rf<;)/errt /(i/e. (entwickeltes ofl'eiies 'J'yin|i!iniiin) . Meronema etc. 0. IV. „ „ I^nrvsta C/j Tymp. oljtect; I'haneroptera rostrata, Ifnnvia lannealntit (vorne). 7. V. „ „ „ ('/., „ „ I I'haneroptera macropoda. 8. VI. „ „ „ (■'y4 „ „ j Phnneroptcra aus Port Naf.'il (hinten). 9. VII. „ „ „ (ganzes „ „ ) Dectir^ts etc. ote. Am auffallendsten und teleologisch, glaube ich, wohl kaum zu rechtfertigen, sind vor Allem die beider- seits ungleicben Tynipana, sei es, dass das eine Tympanuni fast gar nicht hervortritt (^Eiieoptera, Platy- blemma), sei es, dass bei vollkommener Entfaltung der trommel artigen Membranen die A'erschallungen der selben nur einseitig {VJiaveroptera rostrata) oder in sehr ungleichem Grade (Haamh Invc.) entwickelt sind '. Die Richtung, in welcher das Wacbstluun der gewissen Tympanalfalten erfolgt, ist allerdings bei den Locustinen eine völlig übereinstimmende. (Jryllotalpa, Calyptotrypa und l'latijdncfybts unter den Gryllodeen geben uns aber höchst lehrreiche Beispiele, dass wir es auch in dieser Beziehung keineswegs mit unab änderlichen Gestaltungsnormen, sondern mit formbildenden Kräften zu tlinn haben, deren Wirkungen , je nach den sie begleitenden Umständen, sehr verschieden ausfallen. Eine Erscheinung könnte aber liei dem Versuche, die Formenmannigfaltigkeit der Trommelfellgebilde auf ganz zufällige Ursachen zurückzuführen, gegründeten Anstoss erregen. Wir sehen, wie im früheren Abschnitte nachgewiesen worden, bei jenen Formen, die offene Tympana haben, die Anlage derselben durcligehends um einige >Stadien später als bei jenen Species auftreten, die im Besitze geschlossener Trommelfelle sind. Nehmen wir nun, was wir nach dem Gesetze der hnmoehronen Vererbung wohl thiin müssen, au, dass die ersten Tympanalanlagen bei jungen Thieren aufgetreten sind, und dass bei den folgenden Generationen diese Theile successive vervollkommnet wurden, so sollte man erwarten, dass dieselben, unabhängig davon, ob später daraus offene oder geschlossene Trommelfelle wurden, in der embryologischen Entwicklung im gleichen Lebensalter wiederkehrten. Statt dessen sehen wir aber constant die ersten Anfänge der c 0 m ]j 1 i c i r t e r e n 0 r g a n e auch in ein früheres 8 1 a d i u m z u r ü c k v e r setzt, was g a n z de n Schein einer zweckmässigen Einriebt nng liervorruit, wodurch eben den differenzirte ren Ge- bilden eine entsprechend längere Entwicklungsperiode garan ti it wird. Wir können aber diese Thatsache vielleicht auch einfach durch die anderweitig begründete Annahme erklären, dass die ersten Ansätze zur Bildung der offenen Trommelfelle zwar auch in einem ähnlichen Alter, wie die der bedeckten zum Vorschein kamen, dass sich aber im weiteren Verlauf der Ontogenie in dieser Beziehung eine Reduetion ergab, indem bei manchen Formen die Entfaltung dieser Organe innerhalb der ein- ' Es miiss dies nameutlieh dann zugegeben werden, wenn man diese Trommelfellvoiliöhlcn mit der Scliallperception in Verbindung bringt. Dann niuss man doch fragen, sind entwickelte Tromiueltellfalten hierin von Vortlieil, waruai sind sie d;inii nur einseitig vurli.inden V 22 Vi'tus Grab pr. zelneii Stadien einen raselieren Fnvtcjan.s: nahm, wodureli dann die älteren Evohitinnspliasen entbehrlich wurden. Ein besonderes Interesse verdienen aber unstreitig die Trommelfellgebiide der mehrgenannten Eneoptera und des VlaUjdnrtylns hrevipennis , wo man bei so auffallend ungleicher Ausbildung der beiderseitigen Tronmielfelle sich nicht des Gedankens erwehren kann, dass dieselben auch zeitlich sehr weit aus- einander stehen. Demnach erschiene es uns aucli gar niclit unwahrscheinlich, dass in künftigen Perioden, wenn dns gegen- wärtig vollkommen entwickelte offene Tvnipanuin von Eneoptem (Holzschnitt 1*) möglicherweise ähnlich wie bei Aer riatydactylusS\^ec\es vonAmboina, eineuDeckel erhalten hat, das heutzutage noch behaarte und über- haupt sehr unvollkommene hintere Trommelfell dann erst in das Stadium des gegenwärtigen Vordertympa- nums eintritt. Nun fragt es sich aber um die Ursachen, denen die Trommelfellgebilde .ihre erste Entstehung und die weitere Differenzirung verdanken. Bezüglich des ersteren Theiles dieser Frage Avird man es, so glaube ich, lieber sehen, wenn wir gänzlich schweigen, als wenn wir blos Vermuthungen aussprächen; in Betreff des zweiten Fragepunktes dagegen erlauben wir uns nur auf Folgendes aufmerksam zu machen. Man darf es, dünkt uns, als ein Gesetz betrachten, dass in der Umgebung solcher Integumentsfrecken, welche in Folge geringerer Ernährung ihrer Hypodermiszellen allmählig an Dicke eiubUssen, häufig eine Wucherung entsteht, wobei man sich vorstellen kann, dass die betreffende Hautpartie gewissermassen die anderwärts ersparten Ernährungsstoffe für sich in Anspruch nimmt, wie Solches in unübertrefflicher Weise schon Göthe ausgesprochen hat. Auf diese Weise könnte man sich vielleicht wenigstens gewisse Trommelfellwülste, sowie die Tynipanal- falten entstanden denken, ohne dass man genöthigt wäre, eine specielle Anpassung anzunehmen, die namentlich so lange für äusserst problematisch zu halten ist, als die betreffenden Anlageli noch eine geringe Entfaltung zeigen, und von einem besonderen Vortheil, den sie ihren Besitzern g e w ä h r e n solle n, kaum die Rede sein k a n n. II. Die mit dem tympaiialeii Siniiesapiiaratc in Bezieliiing stelieiitlen Traclieeii und Stigmen. Wie zuerst Siebold auseinandergesetzt, zeigt die Vorderbeintrachea zwischen den Trommelfellen der Locustinen — und dasselbe gilt, wie wir sehen werden, auch für die Gryllodeen — derartige Differenzirun- gen, welche es Siebold sehr wahrscheinlich machten, dass dem tympanalen Luftröhrenstücke bei der Übermittlung der Schallschwingungen auf die percii)irenden Nervenendigungen eine sehr wichtige Rolle zufalle. Diese Bedeutsamkeit der Vorderbeintrachea für das Zustandekommen von Gehörenipfindungen scheint nach V. Siehold's Meinung wesentlich noch dadurch erhöht zu werden, dass der Anfang derselben ein von der gewöhnlichen Stigmenbildung auffallend abweichendes, ganz eigenartiges Verhalten aufweist. Da wir diesen Gegenstand, der uns namentlich in vergleichend anatomischer Beziehung sehr interessant erschien, bei einer grossen Anzahl von Locustinen und Gryllodeen sehr eingehend studirt und viele That- sachen gesammelt haben, so erscheint es uns zweckmässig, zunächst die Tracheen und Stigmen des Protbo- rax für sieh zu behandeln, und die Differenzirungen der Vorderbeintrachea zwischen den Trommelfellen in einem besonderen Kajjitel zur Sjjrachc zu bringen. Stigmen iiiul Tracheen des Prothorax. Zwischen dem Vorder- und Mittelrücken, sagt Siebold, ist bei den Locustinen (Locusta- und Decticits- Arten) ein doppeltes Stigmenpaar angebracht, von denen das eine sogleich in die Augen fällt, da es mit einer ungemein weiten o\ alen Öffnung an dem Hinterrande des Prothorax hervorragt. Eine jede dieser weiten lip- penlosen Offnungen führt in einen trichterförmigen Luftröhrengang, der sich in schräger Richtung nach der Die ü/»iji'ii/a/( » Siii))i ■sn]ij)itr(ilt' der Orf//ujif('rf'i>. 23 Mittellinie der fjnist begibt; liier berübrcn sieb die beideu Trichter beinabe, beugen sieb knieförmig nach aussen und unten um, und treten als sehr weite Traebeencanäle in das Vorderbein ein. Diebt vor dem untern und vordem Rande dieser weiten Ötil'nungen liegen die beiden anderen, gewöhnlich (mit Ausnahme \m\ Hetrodes papa z. B.) vom Hinterrande des Prothorax verdeckten Stigmen, die die gewöhn- liche Grösse und Bildung zeigen. Sie sind von zwei Lippenwülsten verschlossen, von denen der vordere der grössere ist, und bei leben- den Thieren last nnunterbrocdien wie ein Deckel auf- und zuklappt. Die von diesen Stigmen ausgehenden Tracheen verbreiten sieb im Rumpfe , Aväbrcnd die beiden trichterförmigen Luftröhren keinerlei Aste in den- selben entsenden. Die Stigmen am Meso- und Metathorax verhalten sieh wie die Hinterleibsstigmen, in denen Siebold niemals die schnellen Bewegungen der Prothoraxstigmenlippe wahrnehmen konnte. Diesen Aufzeichnungen Siebold's, den genauesten bisher bekannten, füge ich jene Notizen bei, welche mir, auf mein Ansuchen, Herr Hofrath v. Brunner in bereitwilligster Weise über dieses Thema zu- kommen Hess. Er schreibt : „Bei den Locustiuen betrachte ich als äussere Gehörorgane ausser den Tympauis auch die grossen seitlichen Öffnungen im Brustkasten hinter dem ersten Fusspaare, welche mit einem Sacke in Verbindung stehen. Dieselben finden sich bei allen stridulirenden Locus tinen, während bei den (stum- men) Gryllacriden und Steuopelmatiden an dieser Stelle nur das normale Stigma ent- wickelt ist, woraus man ersehen kann, dass die erwähnte weite Öffnung genau parallel läuft mit dem Stimniorgan. Bei den Gryllodeen ist diese hier Jedenfalls noch genauer zu untersuchende UlVnung im Gegensatze zu dem Vorkommen bei den Loeustinen mit einer Klappe verschlossen, und bei tlen stummen Formen, sowie bei den Gryllotalpiden obliterirt." Was min zunächst die Lage des vordersten normalen Stigmas, sowie der weiten Öffnung der Bein- trachea betrifft, so kann gar kein Zweifel darüber bestehen, dass dasselbe der hinteren Pleuralplatte des Prothorax und nicht etwa der Gelenkshaul zwischen diesem und dem Mesothorax angehört. Dies zeigt schon das äussere Verhalten; dies beweist auch das Studium der inneren Organlagerung (vergl. z. B. Fig. 27 u. 37 St^. Ebenso verhält es sich mit der Lage des zweiten Stigmas (Fig. 33, 42 « u. 42 d, St^), das auf der hinteren Seitenplatte des Mesothorax liegt. Schwieriger dagegen ist die Frage zu erledigen, ob das 3. Stigma (.S'<.,) dem Metathorax oder dem 1 . Ab- dominalmetamer zuzuzählen ist, und zwar deshalb, weil in der Regel der Seiteutheil des letzteren fehlt, resp. mit dem des Metathorax innig verschmolzen ist. Es gibt indess Formen, wie z. B. Brac/ii/trupes megacephalus, wo diese Grenzlinie sehr scharf ausge- sprochen ist, und hier sieht man , dass das 3. Stigma nicht vor, sondern hinter derselben, in der Regel unter der Mitte der ersten abdominalen Rücken platte gelegen ist. Ebenso fand ich es bei Gnjllacris combusta Gerst. und bei CalUmejim, wo allerdings die bezeichnete Grenzmarke ver- wischt ist. Da übrigens nicht selten eine seitliche Gelenkshaut am 1 . Abdominalsegment völlig vermisst wird , und die Stelle derselben von den Pleurae des Metathorax eingenommen wird, so kann in solchen Fällen die Lage des 3. Stigmas nicht mit Sicherheit constatirt werden. Ganz dasselbe Verhalten zeigen auch, wie wir unten sehen werden, die Acridiodea. Kehren wir zu den Tracheenöffnungen des Prothorax zurück. Bei den meisten Loeustinen, die wir zu- nächst betrachten, finden wir im Gegensatze zu den übrigen Leibesringen zwei Eingänge von in der Regel ganz ausserordentlich verschiedener Weite. Der hintere von diesen Eingängen erscheint gewöhnlich in Gestalt einer langen verticalen Spalte, welche z. B. bei I'haneroptera falcata (Fig. 42 aE) beinabe die Höhe der Seitenlappen des Halsschildes erreicht. 24 Vitas Graher. Hier - inul äliiilicli vci-Iiält es sifli W\ Locuata, Decticux, Thamnotrizua u. s. i'. — senkt sie sich, vdiii Hiiitertlieil der Halsschildlappen ganz oder theilweise bedeckt, in den tiefen Einschnitt zwischen Pro- nnd Mesothorax ein, wobei ihr Kand in der Regel etwas von aussen nnd vorne nach innen nnd hinten geneigt ist. Die Spalte wird durch einen elastischen Ring ausgespannt erhalten, an dessen Vorderrande, und zwar meist hart unter dem Halsschild lappeu, das kleine mit freiem Auge meist nur als knötchenartige Verdickung wahrnehmbare normale Stigma (-SV,) sich betiudet. Wie Fig. 42 a erkennen lässt, fidirt die Spalte in einen diircli Spiralfasern ausgespannten, nach innen trichterförmig sich verengenden Vorraum, in dessen Grunde die dunkle Öffnung des Trachcenrohres sichtbar wird, welches nach kurzem Verlaufe in das Vorderbein eintritt. Bei Thnnmotvkon zeigt der Eingang zur I5eintrachca eine l)isquitfiirniige Gestalt, indem dem Vorsprung des Vorderrandes (Fig. 42 Ä .S;;,), der das normale Stigma trägt, eine ähnliche Ausstidpuug des Hinter- randes gegenübersteht. Sieht man gerade in die spaltförmige Tracheenöflfnung einer Locmta hinein, so bemerkt man innerhalb derselben zwei wulstartige Vorsprünge der Wandung des trichterartigen Vorraumes, die gewissermassen zwei innere Stigmenlippen bilden, und welche in der Thaf eine mit den Respirationsbewegungen des Hinterleibes und des normalen Stigmas zusammenfallende Bewegung zeigen. Als eine besondere Schutzvorrichtung gegen das Eindringen fremdartiger fester Körper in die Beintracliea muss der Haarbesatz an den Spaltenrändern aufgefasst werden, der bei den grossen Öftnungen von Thamno- trison apterua u. a. ZU einer besonderen Entwicklung gelangt ist, indem die senkrecht auf den Rändern ste- henden Haare der einen fast die der anderen Seite berühren. Das genauere Verhalten des an der Spalte beginnenden Tracheeusackes und der daraus entspringenden Beintrachea haben wir uns vorzugsweise bei Locusta und VUaydeis näher angesehen. Bei der ersteren Gattung (Fig. 30) gelangt man von der Spalte aus in eine nach hinten blind endende Blase {Bl), aus der sich unter einem rechten Winkel ein relativ enges Rohr [ßt,^ abzweigt, das bald nach seinem Ursprung in das Vorderbein (/j eintritt. Noch instructiver ist die mit der Camera hicida entworfene Fig. 31. Sie zeigt uns, dass der „trichterförmige" Vorraum eigentlich mehr heim- oder füllhornartig aussieht, wobei ich es den Physikern überlassen muss, zu sagen, ob diese auffallenden Gestaltungsverhältnisse unser Gebilde besonders geeignet machen, in dasselbe eindringende Schallwellen etwa nach Art unserer Ohr- muschel in grossem Umfange aufzufangen, und durch mehrmalige Reflexion in die Beintrachea überzuleiten. Um die Lage der beiden Tracheenanschwelliingen zu einander und zum Prothorax überhaui)t näher ken- nen zu lernen, haben wir den letzteren in Kalilauge gekocht, und nach Entfernung aller den Einblick in die Tracheen störenden Weichtheile in einem mit Wasser gefüllten Uhrgläschen mit dem Präparirmikroskop unter- sucht, eine Methode, die bei derartigen Studien sehr zu empfehlen ist. Aus Fig. 29, wo ein solchergestalt präparirter Prothorax von VhAUjcleis vorliegt, entnehmen wir unter Anderem, dass die schief nach innen gerichteten und in der Mitte des Brustlumens sich fast berührenden bla- senartigen Vorräume {Bl) der Beintracliea {Btv) durch ein kurzes etwas nach abwärts ge))ogeues enges Rohr miteinander verknüpft sind, eine Einrichtung, die, so unbedeutend sie auf den ersten Blick erscheint, mir einen wichtigen Fingerzeig bei der Deutung der homologen Gry llo de en- bildungen gegeben hat. Bei manchen Locustinen, z. B. Ephipjnyera (Fig. 42 c) und Fueudoplujllua (Fig. 27 E) weicht die Öff- nung der Vorderbeintrachea nicht unwesentlich von dem bei Locusta geschilderten Baue ab, indem sie nicht spalten-, sondern mehr nierenförmig oder unregelmässig oval, dabei aber in der Regel in ihrer Längen- dimension etwas verkürzt erscheint. Mit dieser Abweichung des äusseren Einganges scheint meist auch eine solche hinsichtlich der aus derselben hervorgehenden Trachea verknüpft zu sein. Bei Pseudop/njUiis (Fig. 28) haben wir z. B. folgendes Verhalten. Aus der nierenförmigcn, durch einen Vorsprung des Vorderrandes etwas verengten , ich möchte fast sagen ohrartigen Öffnung {E) entspringt ein Tracheenstamm, der sich, ohne merkbare Anschwellung, eine Strecke weit in die Brust einsenkt {Bl), dann Dil tiin)j)uii(il()> S/ini''.s(ij)}K(rale ilir ( )rth())>(ir()). 25 aber auf einmal kiiieförniig iuiibief;t iiiul, in der aiitäiij;liclicii lÄiclituiig weiter kcIioihI und xieh gleielizeitig am üeingelenkc stark veienp;cnd, in die Extrenntät eintritt (litr.). Indem wir die ISildunj,^ der SpalteiiötVnunf;- bei einigen Ldeustinen vorlautig nbergeiien, wenden wir uns zur Besehreibung- des kleinen oder besser gesagt des normalen rrotlioraxstignias. Dasselbe liegt, bei Locusta wenigstens, mit dem Meso- und dem ersten Abdominalluttlneli in einer (Gera- den, welche, naeh vorne verlängert, dureh das Auge geht. Wie die mit der Cam. lue. gezeichnete Figur ;J2 lehrt, wird es äusserlieh von zwei etwas über das um- gebende Integument vorspringenden Lippen gebildet, wovon die eine nach vorne oder auch etwas nach oben, die andere naeh hinten, res]), etwas naeh unten liegt. Die letztere {hk) besitzt bei Locusta einen nnt Härchen besetzten und etwas verdickten freien Saum, und erscheint beim lebenden Thier ganz unbeweglich- Die Vorderlipi)e (»/,,•), in unserer Figur im geötfneten Zustand dargestellt, bildet eigentlich eine am freien liinensaume etwas eingebuchtete Klappe, die sich in ganz regelmässigen Pausen auf und nieder bewegt. Soh'lier l'ausen zählte ich bei einer ganz frisch eingefangenen Locu.ifa Gü bis 100 in einer Minute, und überzeugte mich auch, dass, wenn wir so sagen dürfen, das Athendiolen der Stigmenklappe mit den Respi- rationsbewegungen des Gesammtkörpers genau zusannnenfälit, indem die Klappe sich hebt, wenn die Respi- rationsnmskeln erschlaft'en und der Hinterleib sich ausdehnt, dagegen zusehnapi)t, w^enn diese das Abdomen wieder zusammenschnüren. Die schalenartige Vorderlippe bildet mit der Hinterlippe eine Art Vorhöhle, die nach iimen vermittelst einer Spalte in die eigentliche Traciiea sich öfl'net. Der Bau der zwei nächstfolgenden Stigmen weicht hauptsächlich von dem des Brothorax nur darin ab, dass hier die Hinterlippe (z. B. Fig. 42 d, St^) sich ähnlich wie die vordere verhält. Dasselbe gilt von den übrigen Abdominalstigmen, die aber, wie Siebold ganz richtig bemerkt, niemals deutliche Beweguugeu ihrer Lippen erkennen lassen. Das aus dem normalen Stigma entspringende Luftrohr (vergl. Fig. 28 und 2'J fr) ist verhältnissmässig eng, zerfällt aber nacii kurzem Verlauf in eine Anzahl von Ästen, die zusammen (ir fjpnpannJfji Finnpsappnrafo der Oj-thnpfi-riv. 29 Der tjmpanale Tracheeiiabschiiitt. Der in das Vorderhein der Locustinen eintretende Tracheenstamm, sagt Siebold, gibt im 01)erschenkel mehrere grossere und kleinere Aste ab, ohne aber dabei an seinem Kaliber etwas einznbüssen. In die Tibia eingetreten, bildet er zwischen den Tromnielt'ellen eine längliehe blasent'öiniige Erweiterung, verengert sich hierauf wieder von Neuem und löst sicli l)nld in mein-ere Aste auf. Diese ..Tracheenblase", fährt er dann fort, füllt fast das ganze Beinlumen aus, und lässt an der Hinter- seite (unserer Innenseite) nur einen geringen Kaum zum Durchtritt der Muskeln übrig. \\\ der tympanalcn „Luftblase" unterscheidet Siebold vier Flächen, die aber, namentlich was die Innen- seite anlangt, in seiner Fig. 14 nur ganz beiläufig gctrotfen sind. Die nach vorne (Aussen) gewendete Tra- cheenwand findet er kahnförmig ausgeliiddt, während die hintere breit und gewölbt sein sollte. Hcnsen, der diesen Gegenstand wohl auch nur ganz nebenbei stndirte, zeichnet zwar das Verhalten der Trachea (bei Locusta) ziemlich richtig, macht indess hinsichtlich der richtig erkannten Zweitheilung der Tvmiianaltrachea folgende befremdende Bemerkung. „Die Lagerung der beiden grossen Traeheenstämme zu einander ist eigenthiimlich, doch ist es nicht leicht sie genau zn erforschen (!). In der Flächenansi(dit erkennt man, dass am Knie die beiden Tracheenstämme noch neben einander liegen, dass aber dann der vordere ganz Über den hinteren hinübergreift". Der aus dem unteren Prothoraxstigma, resp. aus der sog. Spaltöffnung der Uryllodeen und Locustinen entspringende Tracheenstamm, zeigt, nachdem er das Hüft- und Femurgelenk pnssirt hat, bis zum Knie fast ein gleiches im Ganzen sehr bedeutendes Kaliber (Fig. 10 /;■). Hier verengert er sieh etwas, schwillt aber dann über der Tympanalgegend wieder ein wenig an. Zwischen den Trommelfellen bemerkt man dann eine autlallende Differetizirung. Indem wir uns vorläufig nur an ilie in Fig. 10 bei geringer Vergrösserung dargestelle Seitenansicht der Tympanaltrachea von Meconema halten, erkennen wir, dass der intratympanale Abschnitt (7Vr) sich sanft bogenförmig nach innen erweitert, und zwar derart, dass die Innenränder der Trachea und der Tympana nahezu zusammen fallen. Auf der gegenüberliegenden äusseren Fläche hingegen bildet das Luftrohr eine seichte dem Innenran: T) verwachsen, welche die äussere mit Schüppchen und Haaren bedeckte Fläche sehen lassen. Nahe der Hinterfläclie und fast parallel mit dieser öffnet sich die Tracheenspalte {'Sp), hinter welcher sich der hintere Luftrohrast wulstartig erhebt, und am unteren Ende derTrommelfellgegeud in schiefer Richtung sich nach vorne wendet. Suchen wir jetzt aus den vorausgegangenen Detailansichten des tympanalen Tracheenabschnittes der Locustinen uns ein Gesammtbild (Fig. 7() Locusta) zu entwerfen, so werden wir dasselbe folgendermassen definiren: Der im oberen Theil der Vordertibia befindliche einfache, gewöhnlich cylindrische Tracheenstamm wird zwischen den Trommelfellen durch einen im Ganzen verticalen Längsspalt in zwei, auf dem Querschnitt keulenförmige, in der Seitenansicht aber halbmondförmige und dem dünnen Tympanumfeld entsprechende Äste getheilt, die, als Ganzes genonnnen, an ihrer Aussenfläche sanft ausgeschweift und an ihrer Innenfläche tief furchenartig ausgehöhlt sind. In der Abtheilung der Gryllodeen zeigt sich der tympanale Tracheenabschnitt im Allgemeinen jenem der Locustinen völlig homolog gebildet, wenn auch im Einzelnen mehrfache Abweichungen zur Beobachtung kommen, indem die Entfaltung der beiden Tympanaläste mit jener der entsprechenden Trommelfelle parallel geht; ein Beweis, dass beiderlei Gebilde, Tympana find Tracheen, in naher Wechsel- beziehung zu einander stehen, die vernuitlilich nicht bloss mür])hologischer, sondern auch functioneller Natur ist. Die tipiijianal'ni !ji/<'rrii. 31 IJci jeneDGryllotlceii, die lieidcrseits oleiclieTrouiinelfclle hcsitzcvi, wie Oroc/,aris {Fig.bO), rUuiiductiilux (Fi{;-. 52) 11. s. f. i^timinen die tyini):tiinlen Traeiieenästc (>- Tr und l> Tr) jjanz mul gar mit dem Verlialten der Lanblienschrecken überciii. Anders gestaltet sicii das Yerliältniss bei solclicn Arten, wir /,. H. Gnjlloi.ü^u, , dir nur ein einziges Tympanum besitzen, sowie bei jenen Speeies, wo, wie bei der Feldgrillc, das eine Trommelfell an Grosse bedcntend hinter dem anderen zurüel) «lavon getrennten Aste an (Jrösse weit voraus ist. Am genauesten haben wir die Tympanaltrachea der Feldgrille studirt. Wie aus Fig. 4ii und 79 zu entnehmen, steigt vom Knie dieses Insectes ein nahezu cylindrisches Luftrohr {tr) herab, das eine kleine y trecke über den Trommelfellen (bei B Fig. 7'.») sich etwas verengt, um dann in der Tympanalgegend selbst wieder bedeutend anzuschwellen, und sich innerhalb derselben in zwei Aste zu theilen. Im Gegensatze zu den Locustinen sind diese al)er in der Mitte der Troinmclfellgegend durch einen viel weiteren Spalt von einander getrennt (Fig. 79 .S». Das ungleiche Kaliber derselben ist sehr in die Augen fallend, ja der Vorderast {vTr) erscheint gewissermassen, wie das namentlich bei der seitlichen Ansicht in Fig. i6\} gut hervortritt, nur als ein Seitenzweig des grossen Hinterastes (jÖ C). Als eine Eigenthümlichkeit des erstgenannten Tracheenannes wäre noch anzuführen, dass er durch einen Abzweiger (Fig. 79. 7«, Fig. 43 ab, Fig. 69 op) mit dem KniestUck verbunden wird, und dass die kleineren zur Vertheilung in der Tympanalgegend selbst bestimmten Luftröhren, wie besonders schön aus Fig. 69 zu ersehen ist, vorzugsweise, ja man kann sagen ausschliesslich, von diesem sich abzweigen. Dass, wie oben bemerkt, die Ausbildung der beiden Tympanaläste in der That mit jener der Trommel- felle in der innigsten Beziehung steht, lehrt uns am Besten der in Fig 59 dargestellte Schnitt. Der Hinterast {hTr), von derselben keulenartigen Gestalt wie bei den Locustinen, ist von dem ent- sprechenden Trommelfelle nur durch die dünne Hypodermislage der beiden Cbitinschichten getrennt, während der vordere Tracheenarm {vTr) vom kreisrunden Trommelfell verhältnissmässig sehr weit absteht, indem sich dazwischen eine dicke frilläre Lage, das s og. Tracheensuspen- sorium einschiebt. Als abweichend von den Laubheuschrecken wäre dann noch hervorzuheben, dass das hintere Trommel- fell der Feldgrille seiner ganzen Ausdehnung nach dem zugehörigen Tracheenast anliegt, was vielleicht mit dem Umstände zusammenhängt, dass das Trommelfell hier kein besonderes verdicktes Feld erkennen lasst. Was die Entwicklung der Vorderbeintrachea bei den Laubheuschrecken und Gryllodeen anlangt, so können wir hierüber nur kurz berichten, dass, wie der Querschnitt in Fig. 46 beweist, die Zweitheilung des Luftrohres zwischen den Trommelfellen in der beim Image vorkommenden Art bereits in den allerersten Stadien durchgeführt ist. Um zu erfahren, inwieferne die eigenartige Gestaltung der Troiumelfelltrachea mit der Entfaltung der Tympana und überhaupt des ganzen tympanalen Sinnesapparates zusammenhängt, und was speciell von der Spaltung derselben zu halten sei, schien es mir angezeigt, einmal das bezügliche Luftröhrenstück bei jenen Formen zu untersuchen , die keinerlei Trommelfelle besitzen , und anderseits festzustellen, wie der der Tym- panaltrachea homologe Abschnitt an den Mittel- und Hintertibien gebaut ist. Was den ersteren Punkt betrifft, so steht die Sache so: Es gibt {rommtVit\\\oü(i Digastria, wie z. B. Carcinopsis, wo die Vorderbeintrachea in der Tympanalgegend keinerlei vSpaltung erfährt, sondern als ver- hältnissmässig sehr dünnes Rohr in weiten Zickz^ackbiegungen die Tibia durchzieht. Derlei Formen dürfte also wohl überhaupt die Anlage zur Entwicklung des typischen Tympanalapparates gänzlich abgehen. 32 Vitns Grnbor. Bei der Mebrzalil der troniiiiclfcllloscu Ditjastria hingegen und bei allen jenen Formen, die auch nur schwache .Spuren von Tynipana besitzen, ist die sonst einfache Tibialtrachea in der Tympanalgegend in zwei Arme aufgelöst, die sich aber durch ihr geringes Kaliber und durch die weite .Spalte zwischen denselben sehr anrt'allend von den Tympanalästen der übrigen Dicjastria unterscheiden. Als Beispiel kann uns das in Fig. 82 dargestellte Verhalten \o\\ SStcuoiieliun titlpii Burni. dienen, wo man die beiden Zweige [vTr und hTr)^ namentlich mit Zuhilfenahme der bei der Feldgrille bestehenden Einrich- tung (Fig. 79), leicht als wahre Homologa der eigentlichen Tympanaiäste erkennen wird, wobei es jedenfalls als unwesentlich erscheint, dass sich dieselben nach ihrer Verschmelzung am unteren Ende der Trommelfeil- gegend abermals von einander trennen. Ahnlich gestaltet es sich, wie ich aus Querschnitten abnehme, bei liltaphidophora. Hier möchte ich noch beifügen, dass ich mir viele Mühe gab, an den Vordertibien der Acridier wenigstens den inneren Tyrapanaleinrichtungen der Digastria homologe Bildungen aufzusuchen, dass ich aber schliesslich zur Überzeugung kam, dass, auch in Bezug auf die Tracheen, trotz vieler sonstiger Übereinstimmungen, die .Sacldage doch eine ganz andere sei. Der Umstand, dass manche tronnnelfellhise Digastria am Vorderschienenluftrohr dieselbe Zweit hei- iung des tympanalen Abschnittes, wie die mit Tympanis ausgerüsteten Formen besitzen, macht es uns wohl zur Gewissheit, dass man darin keine auf die Function des tympanalen Sinnes- apparates hinzielende, sondern vielmehr eine von Alters her überkommene Einrich- tung vorsieh hat, die erst später, und wah rscheinlich Schritt für. Schritt mit den Trom- melfellen im Dienste des übrigen Ty nipanalapparates sich weiter entfaltet hat. Nicht uninteressant scheinen uns diesfalls auch die Ergebnisse der Untersuchung über das Verhalten der Trachea im Mittel- und Hinterschienbein. Der dem tympanalen entsprechende Tracheenabschnitt ist hier auf das Unzweidentigstc wieder zu erkennen. An der Mitteltibia von Locusta (V'v^. 11) ist dies besonders klar, indem das fragliche Luftrohrstück (/>'(') die ausgeprägteste Ähnlichkeit mit dem eigentlichen Tympanalabschnitt der Feldgrille (Fig. 7'J) verräth. Die Annahme ist daher gewiss nicht aus der Luft gegriffen, dass die Tynipanal- trachea von Locusta aus einer Anlage hervorgegangen sein mag, wie wir sie heute noch am entsprechenden Abschnitt der Mitteltibia vor uns iiaben. Dasselbe gilt bezüglich der Mittelbeintrachea der Feldgrillc, wenngieicii hier (Fig. 80) der dem tympa- nalen Vorderast entsprechende Zweig i^vTi-) vom Hinterast sich abgetrennt zeigt, während im Gebilde m der gleiehbenannte Verbindungsast des Imago nicht zu missdeuten ist. An den Hintertibien, bei Locustu (Fig. 78) und Gri/llus (Fig. Si), hinsichtlich des gewissen Lultrohr- stückes ganz gleich geartet, erscheint das letztere zwar nicht gespalten, aber doch deutlich vom übrigen Stamm durch eine beträchtliche Verengung abgesetzt, wobei icli es dem Scharfsinn Anderer überlassen will, uns zu sagen, was diese entschiedene Differenzirung eigentlich zu bedeuten hat. Haben vvir es, worauf die beiderseitige Furchung am unteren Ende der bezüglichen Trachea bei Locu.ita (bei C) hinweist, vielleicht mit einer beginnenden Spaltung zu thun?— III. Der iiiuerc Hau der Tympanalgegend. (Mit Ausschluss der Nervenendigungen und Tracheen.) Wir haben schon in der Einleitung darauf hingewiesen, dass es, um die Natur das hinsichtlich seiner Function noch immer fraglichen Nervenendorgans der Tympanalgegend kennen zu lernen , eigentlich gar kein anderes Mittel gebe, als die genaueste Feststellung des morphologischen Verhaltens, und zwar auch in Bezug auf jene dem System der Nervenenden nahe liegende Theile, welche beim ersten Blick mit demselben nichts zu schatfen haben, möglicherweise aber doch, auf die in eine oder andere Art, das Znstandekommen Die tympanaJcii Siinirsa])paratf' der Ortho jttercn. 33 gewisser Leistinigen desselben beeinflussen. Von diesem f4esielits|)nnkt, fcolcifct, ha!)en wir die Resamnite innere Eiin-iclitung der Tymiianalj>ei;end auf das sürgfällif,^ste analysirt, und dal)ci namentiieii betreffs der Structur des Integ'unieiifcs und der Traeliecmnatrix nianclie, aucli ein allgemeineres Interesse verdienende Kesultate gewonnen. Wie selion Siebold andeutete und Densen ausdrücklich hervorhol), zerf'iUU. das tynipaiiale Heinrobr in drei Abtiieilungcn: eine innterc (bei uns innere), ansgefüllt von Muskeln, Nerven, Luft und lilutgefässen (V), eine mittlere, die Tracliecnblnse und eine vordere (bei uns äussere), die Labyrintliblase (!), die ndt ciweis.saiii- ger Flüssigkeit gefüllt ist, und in welche die (ieliörleiste vorspringt. Wie wir aus üensens diesbezüglicher stark scheniatisirter Abbildung (Fig. ;5) schliesscn dürfen, war er, namentlich betreffs seiner Labyrinthblase sehr im Irrthum und hatte sich aucli die Lagerung der in iler inneren üeinrohrabtheilung betindtichcn (iewebc nicht recht klar gemacht. Wir betrachten zuerst den Mau und die Verbindung der Integument- und Tracheenmatrix, welche Inr sieh einen belrächlliclien Theil des gesammten Beinlumcns beanspruchen, und konnnen dann erst auf die Organe, welche in den von dem erstgenannten (lewebe umschlossenen llohlräunicn sieh vorfinden. Structur uinl Verbiuduns? der luteguiuent- und Trat'licdiiiiatrix. \^in früheren Aufzeichnungen über diesen (Segenstand, dei- auch in allgemeinerer Ausdehnung bei den Insecteii und den Tracheaten überhaupt noch sehr im Argen liegt, ist uns ))isher .so viel wie nichts bekannt. Ileus e n spricht allerding.s von einer inleguraentalen Epithellagc in der Tympanalgegend, aber die darauf bezügliche Darstellung in Fig. (i muss, namentlich auch, was die Matrix der Tympanaltrachea betrifft, als unzureichend bezeichnet werden. Wenn man die Matrix der tibialen C-uticula der Digastria, und dasselbe gilt für die Integument-Hyi)oder- mis dieser Thiere ganz allgemein, nicht in gehöriger Weise präparirt, oder bei zu sehwacher Vergrösserung studirt, so macht sie einem in der That jenen Eindruck, den seinerzeit auch Leydig davon erhalten hat '. Man sieht eine mehr oder weniger faserige, an gewisse Bindegcwebsformen erinnernde Grnndsubstanz, in welcher in ziemlich unregelmässiger Weise zahlreiche oft dicht aneinander liegende, meist breit elliptische Kerne eingebettet sind. So haben wir es dargestellt an tyini)analen Querschnitten von Locusta und (irijüotnlpn in Fig. 56 und (iO Ma. Speciell bei der Feldgrillc unterschieden wir anfänglich, wie wir das in einer kleinen Schrift'' schon aus- einandergesetzt haben, Folgendes: Die Hypodermis ist inwendig von einer überaus zarten, structurloscn Glas- haut (Membrana basilaris) überzogen (Fig. (iÖ lirt). Zwischen dieser und der Cuticula spannen sich in radiärer Riclitung ausserordentlich dünne, oft schraubenartig gewundene oder sonst cigenthümlich gekrümmte, mit feinen Kiirnchen besetzte Fibrillen aus, die, namentlich an der äusseren, der Cuticula zugewendeten Fläche einen dichten Überzug von rötidichbraunen Pigmentkörnchen haben (Fig. 60 Mo). Zwischen diesen Fäserchcn, respectivc Körnchenstreifen, liegen kernartige Gebilde, welche aber in der Regel nur auf die oberflächliche Partie des fraglichen Fibrillensystems beschränkt bleiben, sowie, die ganze Dicke desselben einnehmend, grosse meist zwei bis drei Kerne einschliesscndo flaschenartige helle Gebilde (7V/), deren Hals regelmässig mit einem weiten Cnticularcanale zusammenhängt, über dem sieli ein Haar erhebt. Die genannten und gewisse andere Eigenschaften der Hypodermis, die wir hier füglich übergehen können, bewogen uns damals znr Ansieht, dass die Intcgumentmatrix der Grille, und Ahnliches hielten wir von jener 1 Lehi-bufli der Histologie, Fig. 56. - Eine Alt filiiilli)i(U'n lündogewelics der Insoctenliaiit. Archiv f. niiki(i.sk. Anatomii', Bd. X, p. 124. 34 [7/«,s Grahrr. anderer Ortli(i|itereii, im Wesentliclieii aus zwei von einander wohl unterscliiedenen (Jcwcbslageu bestünde, nämlich aus einer Hehiehtc von Kernen, eingelagert in eine körnij^c piji'nientirte Grundniasse, und ans einem System von Fasern, das wir als eine Art Bindegewehe hinstellen zu dürfen glaubten. Diese Auffassung müssen wir jetzt, wo wir die Sache zu wiederholtcnmalen und unter Anwendung geeigneterer Methoden gcprüpit haben, als völlig irrtliündicli über Bord werfen. Die tymjianale Hyiioderniis ist kein Compositum mixtum, sondern eine einfache Lage von Cylinderepi- thelien, zuweilen freilich unter Verhältnissen, die uns ein wahrhaftiges Bindegewebe vorspiegeln, und die bis- weilen in der That auch ein solches, wie es scheint, unndttell);ir aus sich hervorgehen lassen. Betrachten wir uns die Sachlage zunächst an Flächenansichten. Um solche in geeigneter Weise zu gewinnen, haben wir es als sehr ^■ortheilllatt gefunden, das Integument so lange in Oxalsäure einzulegen, bis sich die Matrix ohne Mühe in zusammenhängenden Stücken von der Cuticula lostrennen lässt. Fig. 08* zeigt uns ein solches vom tymiianalcn Integument einer Epliippi(/er/r Ujmjxnwhni Siiniesapparaff (h r Orthopln-cn. 35 Ol) CT von einer oiiicncn Moniliran unig'cliLMi, ist Irnsjlicli ; jcilcnCnlls nnt(TS(^lu'i(lot man daran eine stär- ker lielitliveeliende Kindenseliielite, welelie an der Fläelicnansirlit als breiter unrej^-elniässig eint^^ekerbter ivini^ sieb darstellt. Die Länge der ganzen /eile niisst O-O.'!, jene des Kernes (t-()(l7(> ]\lin.; die vcm Stelle zu Stelle in der Hypoderniis eingebetteten sog. Hautdrüsen der t'nticula, cntsprcclien, wie in den Figuren 50, iVl, (i;i, (Ki u. s. w. ersielitlieli geinaelit ist, den der Cnticula aufsitzenden Haaren, in deren Lutnen das äussere itapilliuiartige Ende dieser Gebilde übergeht. Ihrem Baue nach (vergl. Fig. (i7 7V/) erweisen sie sich als nielirkernige gewöhnlich llascbentörniige Organe, die ohne Zweifel als Absonderungslieerde der Haare fungircn, wesshalb ich für sie die Bezeichnung Trichogengebilde in Vorschlag bringe, da man mit dem Namen Hautdrüse die Vorstellung von wesentlich anderen Functionen zu verknüpfen gewohnt ist. Als unerledigt muss ich es lassen — die postembryonale Entwicklung dieser Theile gibt keinerlei Auf- schluss hierüber, ob sie als verschmolzene Zellaggregate zu nehmen sind, oder ihren Ursprung von einer einzigen Hypoderniiszelle herleiten, die sich dann behufs einer gesteigerten Chilinsecretion allmählig vergrös- sert und durch Vervielfältigung des ursi)rüng]ichen Kernes noch weiter differenzirt hat. Was die Mächtigkeit der weichen Hautlage anlangt, so hängt dieselbe unverkennbar von der Dicke der durch sie zur Ausscheidung gelangenden Cnticula ab. Sehr schön zeigt sich dies in Fig. 55, wo iler äussere Theil eines tynipanalen (Querschnittes dargestellt ist. An der verhältnissmässig sehr dicken Anssenwand (.!/>) ist die Dicke der Hypodermis {}Ifi) eine; sehr beträchtliche, sie nimmt aber stetig ab, indem sie (von I> bis C) allmählig in das tlünne Trommelfell übergeht. Indcss verändert sicii, wie dieselbe Figur lehrt, die Dicke der Hypodermis keineswegs in i)roportionaler Weise mit jener der Cnticula, ein Beweis, dass die secrctor ische Leistungsfähighei t gleich grosser Matrixzellen eine ziemlich verschiedene sein kann. Eine eigenthümliche, histologisch sowohl als physiologis(di sehr interessante Difi'erenzirung der lIyi)o- deiniis beobachtet man an jenen supra- und infratympanalen Querschnitten, wo die Haupttrachea nicht, wie in der Tympanalgegend, seitlich dem Beinintegument ganz enge sich anschmiegt, sondern sich davon weiter entfernt hält (vergl. Fig. 40, 56 und 58). Hier tritt sie, und zwar hauptsächlich nur von der Vorder- und llinterwand, unmittelbar mit der Matrix der Tra( liea in Verbindung, und bildet so, wie besonders deutliidi aus Fig. 58 zu entnehmen ist, und wie ich das in der früher citirten Schrift näher, aber nicht ganz ricditig ausgeführt habe, einen die Trachea stützenden Tragapparat, ein wahres Suspensorium, an dem der Tracheenhauptstannn beiderseits des Tibialr(dn-es auf- gehängt ist. Um die eigentliche SfiMictur dieses Gewebes klar zu machen, müssen wir vorerst noch der Traeheen- mafrix, sowie der inneren Grenzmendiran dieser und der Integuinent-Hypodermis unsere Aufmerksandvcit schenken. Die Tracheen, obwcdil längst als wahre Einstülpungen des Integumentes anerkannt, scheinen von vielen Forschern hinsichtlich ihrer Matrix noch immer nicht richtig aufgcfasst zu werden, indem man diese nicht selten als Bindegewebslage mit eingestreuten Kernen bezeichnet. Die Matrix der Tracheen ist aber so wenig Bindegewebe, wie jene der äusserlichen Chitinschichten, son- dern ein wahres Epithel, bestehend aus kurzen Cyliuder-, oder vielmehr Prismenzellen. Das zeigt sich an Flächenansichten, das lehren uns vor Allem, hei geeigneter Präparation, recht dünne Querschnitte, wie solche in Fig. 55 und ()6 TrMa stark vergrössert abgebildet sind. Da die hart aneinander stossenden Matrixzellen der Traeheencuticula, wie besonders aus der letztgenann- ten Abbildung ersichtlich ist, sehr grosse, fast das ganze Lumen ausiullende Kerne besitzen und die Mendtran der Zellen oft sehr zart ist, so tritt allerdings der epitheliale Charakter oft in den Hintergrund, und wir glauben ein mehr oder weniger jjigmentirtes ungeformtes körniges Stronia \or uns zu haben, in welchem die Kerne einii'cbettef sind. 30 Vitu-s Gräber. Durch die Versilberung geliugt es aber in der Regel die Zellgrenzen scharf z,u markiren. An der-der Cnticula entgegengesetzten Innenseite' verschmelzen die Membranen der Traclieenniatrix- zellen, und dasselbe gilt für die Integunient-Hv|)odermis, zu einer zusamnieLibängendeu deutlich dojjppelt ciintourirten aber äussert dünnen und gewiilinlich feingestreiften Membran, die bei behutsamer Hcliandlung Wühl auch in einzelnen Stücken von der Epithellage losgelöst werden kann. Dort, wo es zu einer unmittelbaren Verknüpfung der Tracheen- und Integitmcnt-llypodermis kommt, liegt die Sache nun so: Beiderlei Zellen strecken sich mehr in die Länge, und bilden in der Hegel faserartige Fortsätzt; (Fig. üG und G7 F(i), welche continuirlich in einander übergehen. Auf diese AVeise entstehen also wirkliche Doppel- zellen, deren Verbindungsbänder je nach der Lage der betreffenden Epitbelieu zu einander eine sehr ver- schiedene Länge haben, und bald ganz gerade verlaufen, bnld aber mehrfach gekrümmt erscheinen. Ihrer Beschaffenheit nach zeigen sie sich entweder ganz hohl, also röhrenartig und mit körniger Zellmasse erfüllt, oder sie bilden solide Fäden, an denen äusserlich kleine Körnchen kleben können. Eine nicht seltene Erscheinung ist die, dass die Fasern der erwähnten Doi)pelzellen stellenweise spindelförmige Anschwellungen bilden (Fig. 58 Fci)^ die häutig, indem sie mit körniger Masse erfüllt sind, oder gar grössere Formelemente einschliessen, den Charakter von Kernbiidungen annehmen. An anderen Stellen, und zwar gewöhnlich in der unmittelbaren Nähe der Tracheensuspeusorien, wo die lutegument-Matrix stärker anschwillt (Fig. 6G ajS), zertheileu sich die besagten Faserfortsätze der Epitlielien wurzelartig in mehrere Zweige, die, indem sie auf mannigfache AVeise untereinander verschmelzen, ein Maschennetz formiren, das nach innen zu continuirlich in die Basalmembran [ßaM) übergebt. Nicht selten (wie z. B. Fig. GG 7) ninnnt dieses grössere Ausdehnungen, und indem es sich vom Integument weiter entfernt und (vergl. Fig. 5G ]'i) au der Umhüllung und Verl)indnng gewisser Organe sich betheiligt, den Charakter eines wirklichen Bindegewebes an, das, wie eine Behandlung mit Kalilauge darthut, mehr oder weniger chitinisirt sein dürfte. AA'^as die Pigmentirung der Hyjtodermis betrifft, so ist der grösste Theil des gewöhnlich röthlichbrauneu Farbstoffes in Gestalt winziger Körnchen in den äusseren Partien der Zellen gewöhnlich um die Kerne derselben abgelagert. Indess findet man die Pigmenttheilchen auch in grösserer Tiefe, ja bis hart an die Grenzmembran, wie wir das in Fig. GO von der Haut der Feldgrille möglichst naturgetreu wiederzugeben versuchten. Unterhalb der Trommelfelle, wo (vergl. Fig. 49 T) die Hypodermis nur eine ganz dünne Lage von Pflasterzellen bildet, wird bei den ausgewachsenen Thieren, sowie in den letzten Stadien, wo die Tympana so gut wie fertig sind, eine Ablagerung von Pigmenten entweder gänzlich vermisst, oder sie beschränkt sich, was noch häufiger vorkommt, auf einige sparsam zerstreute Körnchen, welche, wie wir wissen, ilie Durch- sichtigkeit der Tronunelfellmendjran nicht merklich alteriren. Ausdrücklich müssen wir noch hervorheben, dass die Matrix der Tympana, obwohl ihr jene der Tracheen ganz hart anliegt, keineswegs mit letzteren verschmilzt, sondern durch eine deutliche wenn auch fast unmess- bar feine Grenzmembran getrennt wird. Gewebe des inneren und äusseren Beincanales. Durch das in der Mitte der Tibia verlaufende und in der Tympanalgegend hart an die Seitenwände derselljen sich anschliessende Luftrobr wird das übrige Beinlumen in zwei Canäle getheilt, die, in der Grösse und Form oft ganz übereinstinunend, hinsichtlich der davon eingeschlossenen Organe, resp. ({ewebe ganz wesentlich von einander abweichen. ' (iewölinlicli wird iillerdiiigs die reifen- oder spiralliiiien:irtifie V'erdicktinseii triisende C]iitinl;iKe :ils liitiiiui liezeicii net; es sclieiut mir alier /.weclviuässiger, die dem Körpcrlu-iicn /.uKelvolirte W.-uid nU solche aiifziitVdireii. Die tympunahm 8imicsaj>j>arui(' der OrtJiojififoi. 37 Da der äussere dieser Cniiäle (Fig. i'i4 .1), soweit er iiieiif von Aiitiieileu des Corpus ndiixisuiu ein- genoinnien wird, als Blufleiter l'ung:irt, wollen wir ihn als äusseren Bluteanal seldeclitliiu hezeieliuen, während sich für den inneren (d. i. dem Köri)er zugewendeten) Ilolilrauni (Fig. 54 -/ ), der ausser den dicken Tihial- und Tarsalnervensträngen (/ /'i\' und /« A') grösstentbeils von Muskeln, die dem äusseren lUutcanal gnn/, IV'hK'u, eingenommen wird, der Name Muskelcanal empfehlen dürfti'. Wir wollen uns zuniiciist mit diesem näher bekannt machen. Um seinen Inhalt lilossziUegen, spaltet niMu entweder das lictreffende Beinsliick längs der Aussenwand oder man schneide! mit einem schürfen Rasiermesser das Bein in der Richtung der \crtiealeu Liingsebene entzwei, wobei es dann keinen Anstand hat, unter dem Präparirmikroskop die gewünschten Theile zu isoliren. Von Vortheil ist es auch, das Object früher etliche Tage z. B. in Müller'sclier oder Oxalsäurelösiing zu maceriren. Verfolgen wir, und zwar zunächst bei der Feldgrille, an der Hand der Fig. 4.'! den Verlauf der im Muskel- canal eingeschlossenen Ilauplnerveustränge: Unterhalb des Knies zieiien , und zwar bis in die 4\vmi)anal- gegeud hart nebeneinander und nahe dem Luitrohr {tr) zwei Nervenäste in den unteren Theil der Tibia herab. Der dickere davon (tiN), bei Ü-08 Mm. breit, löst sich in der Tronnnelfeliregiou in zwei Äste ( 1 und 4) auf, wovon der eine schon im mittleren Tibialabschnitt zu den Muskeln (J/, M^ M^ M^) hintretend, in feinere Fasern zerfällt, während der andere Zweig ohne Abgabe von Seiteniistclieu erst im unteren Tibialthcil sein Ende erreicht. Ein kleiner Seitenzweig des ersterwähnten Nervs bildet unterhalb der Tympanalgegend , was noch einer genaueren Untersuchung wertli wäre, eine ziemlich grosse sackartige Anschwellung dicht erfüllt von Gang- lienzellen, die bei einem Durchmesser von 0-013 Mm. einen schönen Kern von 0-00.T7 Mm. eiuschliessen. (Jtfeubar bat man es hier mit Theilen des sogenannten symi)athischen Systems zu thun, und ist der eben besprochene Nervenstrang nach dem Gesagten als Tibialuerv zu bezeichnen. Der zweite, anfänglich, wie bemerkt, neben dem genannten Nerv herlaufende Aiit l^fuN) geht unver- zweigt in den Tarsus ül)er, wesshalb wir ihn unter dem Namen Tarsalnerv aufführen. Seine Breite beträgt 0-04 Mm. Tu der Fig. 09 wird man die gleiehbczeichneten Nervenstränge gleich wieder erkennen, während uns der tympanale Querschnitt F^ig. .')',) ihre Lagerung zu den übrigen Theilen des Muskelrohres ersichtlich macht. Wie wir sehen, legt sich der Tibialnerv [tt N) in gleicher Weise, wie bei den Locusfiuen (vergl. die Fig. 49 und 54) in die tief eingefurchte Innenwand der Tympanaltrachea hinein und lässt am Querschnitt, ausser der cuticulären Scheide, im Innern des tibrillären Axencylinders noch deutliciie Kernbildungeu unter- scheiden. Von Muskeln finden wir bei der Feldgrille in der Tympanalgegend nur zwei (j1/, und il/j, Fig. 4;3), wovon der eine, wie wir unter Beiziehung der Fig. 10 (S) erkennen, vermittelst eines .starken Sehnenbaudes am oberen Eude der Tibia sich inserirt, während sich der andere weifer unten anheftet. Es sind die Tarsal- muskeln. Was den Bau ihrer Sehnen anlangt, so erweisen sich diese sowohl bei freier Bräparation als an Quer- schnitten studirt als röhrenlormige Einstülpungen des luteguments. In Fig. 40, 49 u. s. w., wo sie im Querschnitte (S) erscheinen, erkennt man daran, namentlich nach Auf- bellung durch Kalilauge, ein meist spaltenartig verengtes Lumen, eine coucentriscb geschichtete Cuticula und äusserlich einen Ring von Epithelzellen, welche ihrerseits wieder von einer zarten Basalmembran bedeckt sind. Bei den Locustinen i^EpJnpjiigem, Locusta, Demacridu etc.) ist das Verhalten der locomotorischen Organe des Muskelcanalcs der Hauptsache nach mit jenem bei der Feldgrille näher beschriebenen überein- stimmend, und müssen wir diesbezüglich auf die entsprechenden Abbildungen (namentlich Fig. 70 und 49) verweisen. Wir begegnen ausser einem Tibial- und Tarsalnerv einer ziendich wechselnden Anzahl von ' Besser, d.a sie zur Hcwct^niif;', Sticckmii;- iiiid Beiigiiu"' lies Tarsus iliciicu, als 'raisaluiiiskcln zu lipzpiehiieii. 38 VUus Grab er. selbst Jii) tilgen Muskeln, die entweder saniint. den Nerven, wie bei DeinacHda (Fig. 54) in der mehr erwiilinteu Traclieeniurelie Hetzen, oder, wo diese minder siark entwickelt ist {Locusta, Fig. 49), auch ausserhalb dersel- ben Platz finden. Die von den bisher besprochenen Heziehungsorganen übriggelassenen Itäunie des Muskelcanales werden grö.sstentlieils von sjiinnwebeartig zwischen denselben sich verbreitenden, bisweilen auch Fettzellen ent- haltenden Bindegewebe, theils von damit eng verknüpften Tracheenverzweignngen ausgei'üllt, derart aber, dass das l'jlut hinlänglich freie P.ahncn zu seiner Bewegung findet. Dort, wo der grosse Tracheenstannn, wie ober- und unterhalb der Tynipnnalgegend, vom Integumente sich mehr in das Innere zurückzieiit und die furchenartige Aushöhlung der Innenwand wegfällt, ist das Bild des Muskelcanales ein wesentlich anderes. Namentlich gilt dies für die supratympanale Gegend. Wie wir bei der Grille gesehen, fallen die Bäuche der Tarsahnuskeln vorwiegend in die Tympanalregion, und damit steht wohl auch die Hervorwölbung der Innenwand bei gewissen Formen im Zusanunenhang. Über den Tronnnelfellen aber, wo die Muskeln dünner und von nmnclien am Querschnitt nur die schmalen Sehnen getroffen werden, ziehen sich die locomotorischen Theile auf ein kleineres Lumen zurück (Fig. 5G), während der dadurcli frei gewordene Raum, wie namentlich Fig. .58 deutlich macht, theils von den Traclieeususpensiorien , theils von den dazwischen eingeschalteten mit Fettgewebe erfüllten Höhlen (Fig. öfi r<\ und R) occupirt wird. Indem sieh aber der Muskelcanal \o\\ der Trachea mehr zurückzieht und dadurch der durcli dessen Wände hergestellten Umwandung beraubt wird, ist es das vom inneren Integument hervorgehende Binde- gewebe {lii), welches, um die locomotorischen Gebilde sich hernmwölbend, ein förmliches, wenigstens auf einer Seite eoncentrisch geschichtetes Rohr für dieselben herstellt, das unter einem auch als Blnt- liahn in Verwendung konnnt. Wenn wir vorläufig von den im än.sseren Bliitcanal verlaufenden Nerven und den Endorganen derselben absehen, lässt sich der Bau derselben mit wenigen Worten bezeichnen. Man beobachtet nämlich in ihm weiter nichts, als von Tracheennetzen eng umstrickte Fettgewebs- massen und dazwischen liegende grössere oder kleinere von Blut erfüllte Hohlräume. Schwankend, sowohl für die verschiedenen zur Untersuchung gezogenen Objecte als für die einzeluesi Partien eines und desselben Blutcanales, ist nur die Vertheilung der ersteren, über welche einzig und allein nur Querschnitte entspre- chenden Aufschhiss geben. S])ecicll zu diesem Zwecke dürfte die llyperosmiumsäure allen andern Reagentien weit voranstehen. Nach ungefähr zwölfstündigem Liegen des Präparates in einer 0-o"/o Lösung dieser Säure, zeigt sich dasselbe ausgezeichnet schnittfähig, und lassen sich die eigenthümlich schwärzliehgrün gefärbten Fettzellen sehr gut übersehen, während die mit Kali bichr. oder Alcohol gehärteten Sachen an dem Vbelstande leiden, dass häufig durch die gerinnende Blutsultstanz die Umrisse der Fettzelleu verw'ischt erscheinen, und nur die Kerne häufig schwer von den Blutkörperchen zu unterscheiden, in erwünschter Weise zur Ansicht kommen. Letztere, sowie besonders die Kernkörperchen können übrigens am besten durch Pikrokarniin demon- strirt werden, welches bei allen hier zur Sprache kommenden Schnittprä])araten ganz ausgezeichnete Dienste leistet. Hinsichtlich des Baues der Fettkörperzellen können wir uns kurz fassen. Sie bilden (Fig. 55 Fz) bis ()•().'! Mm. [Locusta, E})hippigei'n) grosse kugelförmige, durch gegenseitigen Druck aber mehr poliedrisch gestaltete Blasen, erfüllt von einem feinkörnigen, theils gelblichen (Feldgrille), theils grünlichen (Zocws^a, Decti- ri/s) Inhalte, in dem verhältnissmässig nur spärliche grössere meist gelbe Fetttrö])fchen beobachtet werden. Am charakteristischesten für sie ist der Kern. Derselbe (/'7v), zwischen ()(M)7 bis 0-01 Mm. messend, ist iu der Regel rundlich, von ziemlich grobkörnigem Inhalt, öfters excentrisch in der Zelle gelagert, und lässt fast dnrchgehends zwei bis drei kleine aber sehr scharf hervortretende Kernkörperchen unterscheiden, die von Karmin sehr intensiv ii'eröthet werden. Dil' tjimpanah-n SiunciiapjHnah (hr (hihopfirtii. H9 Beohaclitniigcu an vi-iseliicdencn Kiilwii'kliingsstadieii von I)<>riirii.-s l)c\veiscn, dass dii- (irösse der Fcttkiirpcrclemeiite vom driltcn Stadium bis zur vollständij^cn Aushildunj;' naiiezu um das Doppelte (näudicli von f)-0l7 bis ()•(»;! Mm.) zunimmt, während sich jene der Kerne nicht merklich verändert. Dass die Eullaltunj;' und Vertiieilunj;- der Fcttsewebsmasscn eine sehr variable sei, wurde schon früher an-edoutct ; im Allf;emcineii lässt sicii nur soviel aus meinen zahlreichen diesbezüglichen Nachforschungen entnehmen, dass in der Tympanalregiün die freien Bhilriiumc ausgedehnter erscheinen, als nahe dem oberen Ende derselben, wo (Fig. .Vi) fast der gesamnitc Canal mit Fettgewebe förmlicli angesclioppt ist. Aus dem eigens mit der Camera lue. gezeichneten supratympanalen Querschnitt von Loritsf,,. in Fig. 71 ergibt sich, dass das C(n-pus adiposum hauptsächlich der llinterwand des Blutcanales {F) anliegt, während au der Vorderseite, wo in der Spalte zwischen Trachea und Integiiment der hier zur Endigung konnncndc Sinnesnerv (SN) herabiäiift, eine verhältnissniässig nur kleine, den genannten Nerv einhüllende Fettgewebs- niasse beobaclitet wird. So viel ist aus dem eben Mitgctheilten jedenfalls zu eutnehnien, dass der äussere Blut canal an der Vordcrtibia der /) i;/n,s/ri(i keineswegs, wie dies Mensen gethan, einer l.abyrinth- blase verglichen werden kann, da er sich in gar nichts von anderen Blut- und Fettgewebe führenden l.cibcslnddräumen unterscheidet, und, wie uns Fig. 5(i Icbrt, wescnllich ganz identisch ist nnt den zwisciien den Tracheensuspensovicn eingeschalteten seitlichen Oaverncn ( /•', F.,), mit denen er auch das reiche Tracheennetz (Fig. 5U, G'.l und 70 F) gemein hat. IV. Dil' tyiiiiKiiialcii Nofvoiii'iKlofiiiino der Lociistiiicii und Gi-yll<>|ius erschienene und mit gewohnter Meisterschaft verfasste Schrift, die, wie uns der Verfasser sagt, auf dreimonatlichen Studien beruht, hiusichtlich der darin niedergelegten Thatsachen aber mit unseren viel reicheren Erfahrungen in vielfachem Wider- spruche steht. Eine genaue Gegenüberstellung und sorgsame Nachprüfung wird aber, das bin ich fest überzeugt, durchgehends zu unseren Gunsten entscheiden. (Grabc-r.) 6 42 V/tii.s Grabe?-. bilden gleiclisam ein aufgcwnndene.s Ende der Leiste-', eine Angabe, welche am Besten beweist, dass sich Hensen über diese Ge1)ilde nicht klar geworden. Von der Gestalt der successive von oben nach nnten an Grösse abnehmenden Blasen der Crista bemerkt Hensen: „Die grösseren davon sind von oben gesehen rnud, die kleinsten platten sich dagegen aneinander ein wenig ab und werden sogar keilförmig." Der erste Theil dieser Angabe ist nicht richtig und steht auch im offensten Widerspruch mit den durch- aus naturgetreuen Abbildungen in Fig. 4, 5 und 7, wo Hensen die Blasen des oberen Theiles der Leiste als in die Quere gezogene, an den Ecken abgerundete Rechtecke darstellt. Eine grosse und höchst anerkennenswerthe Sorgfalt hat Hensen auf die Erforscliung der sogenannten birnförniigen Körperchen verwendet. Er beschreibt sie zunächst als drehrunde, also niclit \ ierkantige, hohle Gebilde, an denen ein Kopf (Fig. 75* ivj und eine Spitze («S» zur Unterscheidung kommt. Während Siebold den Nervenfadeu (c/i) von der letzteren ausgehen sah, wies Hensen nach, dass der- selbe vom Ko])f des erwähnten Körperchens entspringe. Man sieht nämlich, sagt er, längs der Mitte desselben einen „dunklen Strich" verlaufen, der wie eine Fortsetzung jenes Fadens sich ausnimmt, und der von oben als centraler Punkt gesehen wird. Er bezeichnet ihn als Chorda. Die schon von Siebold angedeutete, verdickte Spitze des Körperchens rührt nach Hensen daher, dass (vgl. Fig. 75*) die Membran des Stiftes hier verdoppelt ist, indem sich die äussere Membran nach innen gegen die Chorda zu einstülpt und dann wieder zurückläuft. „Von da an, wo diese glänzende Ver- dickung aufhört, löst sich die innere Membran von der äusseren ab, wird zarter und läuft nun als weit abstehende Hülle, die Chorda begleitend, bis zum verdickten Kopf des Stiftes hin." Hensen gesteht übrigens, dass es schwer sei, sich über diese Hülle Klarheit zu verschaffen. Wir werden später zu zeigen Gelegenheit haben, dass Hensen in diesem äusserst delicaten Punkte, der Hauptsache nach wenigstens, ganz Recht hat, und dass wir seine diesbezüglich geäusserten Zweifel, ob das betreffende Gebilde nicht doch nur eine Art Schattenbild sein möchte, völlig zerstreuen können. Der innere Tubus, fährt Hensen dann fort, geht mit der Chorda zur körnigen Masse im Kopf des birn- förniigen Köi-perchens, ich glaube, dass er dieselbe dann umhüllt (vergl. seine Fig. d Ä), aber ich konnte ihr hier nicht weiter folgen. Man sieht zuweilen um die Chorda einen Kreis verlaufen, wenn man auf ihren Durchschnitt sieht; ich beziehe dies Bild jedoch auf den Schatten, welcher von dem Vorsprung, den die körnige Masse nach dem Innern des birnförmigen Körperchens macht, gebildet wird (vergl. seine Fig. 11 und niclit 9 A, wie Hensen selbst irrthünilich angibt). Auch diese, und zwar ausserordentlich schwierige Beobachtung niuss im Wesentlichen von uns bestätigt werden, und gibt das beste Zeuguiss von der subtilen Genauigkeit des berühmten Histologen. Minder beiriedigt uns die Darstellung hinsichtlich des Baues der einzelnen Glieder des bandlörniigen Organs. Hensen schreibt: „Zu jedem der Stifte (birnf. K.) gehören wesentlich vier Zellen: eine obere, die ihn überlagert und die wir als Deckzelle bezeichnen wollen (Fig. 15* d), zwei seitliche (Seitenzellen s z) und eine Basalzelle {ba). Die feinkörnige Deckzelle enthält einen deutlichen Kern, ragt mit convexer Fläche in das Labyrinthwasser (?) vor und liegt auf den beiden Seitenzelleu mit hohler Fläche auf. Sie besitzt eine auf- fallend dicke Membran, die so resistent ist, dass, wenn zuweilen an Sclinitten der Inhalt heraustrat, die Mem- bran die Form der Zelle behielt und der Stift daran hängen blieb. Vielleicht ist diese Hülle nicht gerade als Zellmembran, sondern als Verdickungsschichte zu bezeichnen, umsoniehr, als ihre freie Fläche mit dem oben erwähnten, schwer isolirbaren Mittelstreifen der ChitinUber- kleiduiig des Bandes identisch ist. Diese Membran ist es, die den Kopf des Stiftes umhüllt und von dem Kopfe (niclit der Spitze!) an weiterlaufend, die äussere Hülle des Stiftes bildet (vergl. Fig. Tb d und In'). Die beiden Seitenzelleu sind am besten an Querschnitten wahrzunehmen, sie sind gross und relativ blass, mit einem gewöhnlich schwach hervortretenden Kern versehen. Aussen sind sie von der seitlichen Chitinmembran überzogen, innen liegen sie mehr oder weniger aneinander und umgeben den Stift und die Chorda,; von der Seile gesehen, enden sie zugespitzt. Icii glaube, dass durch sie die Seitcntheilc Dir tjpnpcmalen Sinnesapparate der Orthopferen. 43 des Stiftes ausg-escliiedcii sein iiiiigen, weniigleicli l)eim crwaclisenen Tliiere sie demselben nicht mehr an- hängen. Die Basalzelle ist ein handfönnig- li-estreoktes Gebilde, sie fällt durch ihren dunklen und etwas birn- lörniigen Kern (bn) ins Auge, den man selbst von oben bei tiefer Einstellung; noch erkennt. Bei genauerem Zusehen zeigt sieh dann weiter, dass um diesen Kern noch blasse und honuigene Zeib'n- masse liegt, welche auf die ("horda Übergeht und diese bis zum Stift hin undcleidet, wahrscheinlich noch mit ihr in den Htift hinein sich erstreckt. Ich konnte lange nicht volle Sicherheit darüber erlangen, ob die Chorda sieh etwa mit dem Kern der Basalzelle verbinde oder nicht, liekani aber Präparate, aus denen hervorging, dass sie an ihm vorbei und in den gleich zu besprechenden Fortsatz (j'N) der Ganglieuzelle {Gz) hineingeht. Das ganze Verhalten des Überganges derChorda in die schon oben erwähnten, von Heus en entdeckten peripherischen Auslänier der beerenartig dem Nerv seiner ganzen Länge nach aufsitzenden und durch einen „relativ dicken Faden" damit verbundenen Ganglienzellen, erinnert unseren Autor an gewisse, von Leydig geschilderte Einrichtungen ähnlicher Nervenendigungen bei den Zweiflüglern. Hinsicbtlieh der „wasserklaren Höhle", in welcher nach Siebold's und Leydig's Darstellung die Stifte eingebettet liegen, meint Hensen, dass sie durch Zurückweichen der beiden Seitenzellen gebildet wurde, fügt aber bei: „sie ist jedoch nicht constant, und ich bin im Zweifel, ob sie durch die Präparation etwa ent- standen ist, oder ob sie umgekehrt durch dieselbe zuweilen zum Verschwinden gebracht wird. Ich neige mich der ersteren Annahme zu, habe aber leider versäumt, mich am frischen Material über diese Frage auf- zuklären." Betreffs der Zahl der einzelnen Blasen der Leiste zählt Hensen, „wie v. Siebold" 45. Messungen der besprocheneu Gebilde finden sich bei Hensen so wenig wie bei Leydig und Siebold angegeben. Wenn wir uns schon jetzt in eine Kritik der von Hensen betreffs des Baues der „Gehörlciste" an- gegebenen Autfassung einlassen, so geschieht dies zunächst nur in soweit, als sieh die Lfuwahrscheinlichkcit derselben schon ans Hensen's eigener, z. Th. sich widersprechenden Darstellung nachweisen lässt. Wir gehen von der „wasserklaren Höhle" aus. In seiner Figur 7, die ich als völlig naturgetreu an- erkenne, erscheint dieselbe in der Mehrzahl der abgebildeten Blasen als ein ziendich scharf coutourirter heller Kreisfleek. Dies wäre aber unmöglich, wenn um jeden „Stift", wie Hensen behauptet, je 3 Zellen vorhanden wären. Ich weiss zwar nicht, von welcher Form Hensen die Seitenzellen sich denkt, da sie aber den „Stift" all- seitig umgeben sollen, so müssten sie von der Seite her ungefähr gleich zwei mit den Fingerspitzen und Handballen sieh berührenden Hohlhänden den Stift umfangen. So viel ist sicher, dass, mag ihre Gestalt welche immer sein, der zwischen ihnen und der Deckzelle liegende von körniger Ablagerung freie und daher helle Hohlraum nimmermehr die Form eines Kreises (Fig. 75 .1) haben kann, sondern etwa das Aussehen der in Fig. 75 B dargestellten Figur, wo der fragliche Raum bei der Ansicht von oben bis au die Ränder der Deckzelle sich erweitern muss, und für den Fall, dass die Seitenzelleu gegen den Umfang der Zellgruppe hin sich ganz fest aneinanderschliessen, müsste doch mindestens eine Grenze zwischen beiden — vielleicht in Ge- stalt eines dunklen Striches — im optischen Querschnitt zum Vorschein kommen, was aber Alles in Hen- sen's Figuren nicht angedeutet ist. Den triftigsten Beweis für die Unhaltbarkeit der Hensen'schen Darlegung sehe ich in den einander zum Theil völlig widersprechenden Abbildungen. In Fig. 8, 10, 11 und lo erscheint die Deckzelle in der Seitenansicht nierenförmig, am Querschnitt Fig. 6 dagegen halbkreisförmig, während in Fig. 12 die Deckzelle von den Seitenzellen nur durch ihren dunkler gehaltenen Inhalt, aber durch keinerlei Membran abgegrenzt wird. Ganz verschieden in den einzelnen Figuren ist das Verhalten der Seitenzellen in ihrer unteren der Trachea zugekehrten Partie. In Fig. 10 (Seitenansicht) sind sie fein zugespitzt, und seheinen, während die Chorda durch sie durchtritt, vom bandförmigen Ausläufer der sog. Basalzelle umfasst zu werden, während sie in Fig. 12 conlinuirlich in die Basalzelle verlaufen, so dass sich hier die Umgebung des Stiftes als ein ganz einheitliches Gebilde, also ganz im Sinne Siebold's und Leydig's darstellt. 6* 44 Vitns Graber. Was die bandförmige Basalzelle anlangt, so sehen wir davon in allen Abbildungen weiter nichts als einen Kern, von dem nach oben der band- oder besser röhrenartige Fortsatz entspringt. So wie die Sache vorliegt, kann man das Gebilde unmöglich eine Zelle nennen, und wenn auch bemerkt wird, dass der Kern von etwas Protoplasma umlagert wei'de, so muss ich daran erinnern, dass dieses wahrscheinlich der weichen Hautlage der Trachea angehört. Unerklärlich bleibt mir diesbezüglich besonders Fig. 8, wo die Seitenzellcn gleichfalls ganz continuirlicii in die sogenannte Basalzelle übergehen, und der bandförmige Streifen der letzteren anstatt in den Kern [d) überzugehen, sich seitlich (in d. Abbildung rechts) davon noch fortsetzt. Das Verhalten der Chorda zur „Basalzelle" anlangend sei vorläufig nur bemerkt, dass meines Wissens kein Fall sicher constatirt ist, wo ein Nerv die Membran einer Zelle irgendwo durchbohrt, wie es Mensen hier angibt, um dann innerhalb derselben zu verlaufen, sondern dass dort, wo eine innige Verbindung von Zeilen und Nervenendfäden stattfindet, dieselben continuirlich in die ersteren übergehen, so dass es in der Regel schwer hält, wenn nicht geradezu unmöglich ist, zu sagen, wo der Nerv aufhört und die Zelle beginnt. Als Resultat einer derartigen Vergleichung der Hensen'schen Abbildungen stellt sich heraus, dass seine Figuren 6, 8, 10, 11, 16 vorwiegend schematischer Natur sind, und nur die auf die Nerveuendorgane bezüglichen Darstellungen 3, 4, 7, 15, 16 und zum Theil 9 und 12 einen thatsächlichen Werth haben. Zum Schlüsse unseres kritischen Referates über die bisherigen Leistungen auf diesem, wie alle Forscher einig sind, äusserst schwierigen Gebiete, sei noch erwähnt, dass hinsichtlich der tympanalen Nervenendigungen der Gryllodeen bisher gar nichts bekannt geworden ist, ausser einer ziemlich lakonischen und keineswegs richtigen Andeutung Leydig's in folgenden Worten : „In gleicherweise, wie die birnförmigen, nach Leydig vierkantigen, kolbeuartigen Körperchen der Locustinen verhalten sich die stabtörmigen Elemente bei der Feld- grille, deren Gehörganglion ziemlich stark braun pigmeutirt ist". Auf die Ergebnisse unserer eigenen Untersuchung übergehend, glauben wir nicht nöthig zu haben neuer- dings zu wiederholen, dass wir diesem delicaten Gegenstande durch bald zwei Jahre unsere ganze Auf- merksamkeit geschenkt und die hier zur Sprache kommenden Gebilde zu wiederholtenmalen und unter Zu- ziehung der verschiedenartigsten Hilfsmittel uns angesehen haben, sowie wir uns auch bereit erklären, den verehrten Faehgenosseu, was an haltljaren Präparaten in unserem Besitze ist, gerne zur Verfügung zu stellen. Da, wie sich herausstellen wird, das tympanale Reizorgan der Gryllodeen, wenigstens bei den von uns untersuchten Formen, weit einfacher wie bei den Locustinen gebaut ist, ja nur als ein Abschnitt desselben erscheint, so dürfte es angemessen sein, mit diesem den Anfang zu machen. Das gabelförmige (siipratympaiiale) Eiidorgan der GryUodeen. Es gelingt unter Anwendung der entsprechenden Präparationsmethode ziemlich leicht, wenn man sich einmal über den Bau des fraglichen Organs den richtigen Bcgritf gemacht hat , dasselbe in einzelnen Partien zur Anschauung zu bringen, es ist mir aber bisher nur einige Male geglückt, ein derartiges Präparat zu schaffen, an dem man mit einem Blick, und ohne zu Combinationcn verschiedener unvollkommener Ansichten greifen zu müssen, das Ganze auf einmal überschauen kann. Was mir das Studium dieser Gebilde von allem Anfange an ausserordentlich erschwerte, das war der Umstand, dass Leydig das ganze Verhalten derselben mit dem an der Crista der Locustinen verglich, was mich nothwendigerweise anfänglich zu einer ganz verkehrten Auffassung führte, der ich mich nur schritt- \\ eise und nicht, ohne gelegentlich wieder in andere Irrthümer zu gerathen, entschlageu konnte. Hinsichtlich der Präparation kann ich folgende Methode besonders empfehlen. Will man das Organ in toto, wo möglich mit dem Endstücke des zugehörigen Nervs isolireu, so durch- schneide man die Vordertibie einmal eine kleine vielleicht 1 Mm. lange Strecke unterhalb des Knies und dann ' A. a. 0. p. 40') und wiederholt in .seinem Lelirbiieli der Histologie Die tjimpcniale)) f^i)mesap]>arate (Irr ( Irtlmpferen. 45 am untei-eii Ende des kleinen Voi-dertyni));inunis. Der so erlialtene Tvniiianalabselinitt wird dann durch einen lonsitudinalen Vertiealselmitt mittelst des Hasiermessers ges])alten und der äussere, den sojjenannten Uluteanal entiialtende Tlieil zur weiteren Präi)aration verwendet. Handelt es sich mehr nni leichte Isolirini"- als um möi;iichst gute Conservation, so wird man durch mehrtäii'if^es l — 4 Schnitte hier von Belang und erhält man die beste Übersicht, wenn es einem gelingt, die gewünschte Ansicht an einem einzigen etwas dickeren Schnitte zu erlangen, der gerade durch das obere Ende des vorderen Tymi)anums oder etwas darüber geführt werden muss. Wenn es gelungen ist, die Weichtheile des supra- und intratympanalen Vorderschienenabschnittes der Feldgrille, an welche wir uns hauptsächlich halten, zu isoliren (Fig. Gi)), so ist vom tympanalen Siunesnerv in der Regel noch nichts zu sehen. Derselbe liegt ganz umhüllt von feinen Tracheenreisern und diesen adhä- rirenden Fettgewebsmassen [F), ziemlich enge der vorderen Wand des Traeheenstammes an. Verfolgt man den Nerv {gN) nach behutsamer Entfernung der genannten Gewebe nach unten, so bemerkt man gerade gegenüber der Stelle, wo sich das Tracheenrohr in zwei Äste spaltet, und welche genau mit dem oberen Ende des vorderen Tympanums zusammenfällt, eine flache nach Osmiumsäurebehandlung gelblichbrann ge- färbte und etwas körnige Ausbreitung des Nerven {gG), welche aber vor Allem dadurch deutlich wird, dass in derselben zahlreiche stark glänzende stiftförmige Körperchen eingebettet erscheinen, die uns sogleich an die bekannten birnförmigen Gebilde der Locustinen-Crista erinnern, wenn uns auch bei stärkerer Vergrösse- rung der beträchtliche Unterschied zwischen denselben nicht entgehen kann. Von einer bandförmigen unteren oder intratympanalen Verlängerung dieses flachen Endorganes ist dagegen keine Spur vorhanden, und es fehlt der Feld grille ein der Locustinen-Crista homo- loges Gebilde ganz und gar, wie ich mich durch die Untersuchung ganzer Hekatomben dieses Insectes besonders durch intratympanale Querschnitte auf das genaueste überzeugt habe. Weit rascher als durch freie Präparation orientirt man sich über die Lagerung des tympanalen End- organs durch Querschnitte. Studirt man der Reihe nach alle Diagranmie, welche man aus dem Kniestück bis zum vorderen Trommelfell erhält, so ergibt sich Folgendes. Der in Fettgewebe eingewickelte Tympanal- nerv (Flg. 59 TN) nimmt seineu Verlauf in dem Winkel zwischen dem bindegewebigen Suspensorium der Vorderwand und dem Tracheenstamm, und geht hart ober dem vorderen Tympanum (vergl. Fig. 60), aber etwas unter dem oberen Ende des hinteren Trommelfelles (mn) in das flache Ganglion (gG) über. Schneidet man noch weiter, also zwischen den beiden Trommelfellen, so kommt im äusseren Beincanal kein grösserer Nervendurchschnitt zum Vorschein. Der bezeichneten Lage gemäss möchte sich für unser Ganglion der allgemeine .\usdruck Tympanal- Ganglion, resp. tympanales Endorgan — weil aber das völlig homologe Gebilde bei den Locustinen, wo beide Trommelfelle in derselben Höhe enden, gerade ober denselben liegt — noch besser die Bezeichnung Ganglion su))ratym])anale empfehlen, welcher wir uns auch, gemeinschaftlich mit dem allgemeinen Ausdruck, bedienen wollen. 46 Vitvs Grabrr. Bei der Tlatydactylus spec. aus Amboiiia verhält sich die ftituation des erwiiliuten Ganglions (Fig. n3 gG') iusoferne von jeuer bei Gr. campestris abweicliend, als der dasselbe enthaltende Querschnitt nicht blos ober dem vorderen, sondern auch ober dem hinteren Tynipanum, welches hier beträchtlich hiiher reicht, hindurch- geht. Wenn aber gleichwohl au diesem supratympanalen Ganglionschnitt, wie wir ihn kurz nennen wollen, der Tracheenstamm in zwei Äste sich gespalten zeigt, während bei der Feldgrille hier die Bifurcatiou noch nicht vollendet ist, so rührt dies daher, dass eben bei VLntydactylus die Spaltung des Luftrohrcs relativ höher oben am Beine stattfindet, eine Thatsache, aus der hervorzugehen scheint, dass die Ausdehnung der tympanaleu Tracheenspaltung und diese selbst, physiologisch genommen, etwas mehr Nebensächliches sei. Übergehend auf die nähere Beschreibung der in Rede stehenden Gebilde, halten wir uns zunächst an das in Figur 83 bei löOfacher Vergrösserung dargestellte, mit der Camera lucida entworfene Osmiumpräparat. Nicht weit vor seiner Endiguug schwillt der bei 0- 04 Mm. breite Tympaualnerv (yA) au der dem vorderen Tympauum entsprechenden Seite ein wenig an, und lässt aus dieser Wucherung zwei ziemlich dicke Seitenäste («, und n^ hervorgehen. Leider ist es mir nicht gelungen, diese Abzweigungen des Siunesnerven bis zu ihrem Ende zu verfolgen; ihrer ganzen Lage nach ist aber zu vermuthen, dass sie nicht in denMuskel- canal eintreten, sondern eher in der Hypoderniis des Blutcanales ihre Endigung finden dürften. Von dem Ursprung der genannten Zweige weg zeigt sich der tympanale Nervenstamm eine kurze Strecke weit etwas zusammengeschnürt, um sieh dann unter einem sehr spitzen Winkel in zwei Aste zu spalten. Der vordere derselben (''A") ist etwas breiter als der hintere, und beide zusammen rejjräsentiren ein Kaliber, das jenes des Nerven vor seiner Spaltung mindestens um ein Drittel übertrifft. Nach kurzem Verlaufe neigen sich die beiden Nerveuäste wieder zusammen und verschmelzen, wobei sie gleichzeitig knoplförmig auschwellen, und zwar derart, dass beiderlei Anschwellungen, obwohl sie fest mitsammen verwachsen sind, dennoch gesondert hervortreten. Diese Anschwellungen sind die Anfänge eines ganz eigenthümlichen Ganglions, weshalb wir dieselben als vorderen und hinteren Ganglionkuopf {vy und hy^ unterscheiden und die denselben entsprechenden Nerven in gleicher Weise als vordere und hintere Ganglien- Nerven bezeichnen. Die Länge derselben beträgt 0- 019 Mm., während die Breite der zwei Ganglienknöpfe zusammen 0-01 Mm. misst. Letztere sind von einem dichten Tracheennetz umsponnen, und es bedurfte äusserst feiner Nadeln und ängstlicher Behutsamkeit, um dieses Netz so weit zu lockern, dass mau den Bau der Ganglien deutlieh wahrnehmen konnte. Der Ursprung und die Vertheilung der hier in Betracht kommendeu Luftröhren kann an der in Rede stehenden, sowie auch aus der Figur 69 weiter verfolgt werden. Jedes der beiden knopfförmigen Ganglien zieht sich seitVvärts bandförmig in die Länge, iudem die Ganglienzellen, w'elclie im kno])fförmigen Abschnitte dicht und regellos gelagert sind, am bandförmigen Theile etwas weiter auseinanderrücken und nahezu wenigstens in eine Reihe {cjz) sich stellen. Wie unsere Abbildung ferner erkennen lässt, geht aus jeder Ganglienzelle ein langer spindelförmiger Eudschlaueh (EScIi) hervor, aus dessen Mitte der stark glänzende konische Kopf eines stiftartigen Körperchens hervorleuchtet, uud der sich über dieses hinaus in eine lange Faser (/a) fortsetzt. Dieses ganze System von Ganglienzellen und eigentlichen Nervenendigungen wollen wir seiner Gestalt wegen auch als gabelförmiges Ganglion, resp. Endorgau aufführen. Da dasselbe, wie aus den Figuren 59 und 60 hervorgeht, in der supratympanalen Querebene der Tibia liegt, während der Nerv parallel mit der Verticalaxe derselben verlauft, so folgt daraus, was mau bei freier Präparatiou niemals erkennen kann, dass sich unser Eudorgau gegen den zugehörigen Nerv unter einem nahezu rechten Winkel umbiegt. Nach dieser Darlegung des Verlaufes und der allgemeinen Gestaltung des suprat^'mpaualeu Nerveneudes haben wir nun näher auf seinen feineren Bau einzugehen. Nerv. Was zunächst den Nerv anlangt, so unterscheidet sich derselbe, so viel eben das Auge wahrnehmen kann, iu gar nichts vor den anderen, namentlich den locomotorischen Nervenfasern. Er stellt einen von einer Scheide umschlossenen Axeucylinder dar. Letzterer besteht, wie mau an Osmiumsäure-Präparateu bei sehr />/(■' ti/nijiaitd/cn Shiindajijjdrafc ihir (Jrthiplooi. 47 staiUcr Vcigriissening reelit deutlich erkennen kann, aus einem .Stvany oder Bündel von fast unnicssbar leinen rrimitivfibrillen. Von der Fläche aus gesehen erscheiucn diese als gleichbreite, feinkörnige und von einer ziemlich scharfen Contour beiderseits begrenzte Streifen, die das durchgehende Licht, wie man sich am besten durch Beleuehtuug mit dircctcra Sonnenlichte überzeugt, viel stärker brechen als die dazv?ischen gelegenen iuterfibriliären Stellen. Wird der Nerv irgendwo abgerissen, so treten nicht selten die Priniitivtihrillcn in Gestalt eines fächer- artig sich entfaltenden Bündels aus der ofl'eiien Scheide hervor und lassen sich mit starken Systemen leicht genauer studiren. Die Nervenscheide bildet einen ganz homogenen sehr dünnen Schlaucli, der stellenweise Einschnürungen oder Querrunzeln i)eobacliten lässt. Inwendig liegen der Nerveuscheide zum Tlieil ziemlich dicht beisammen liegende Kerne und etwas ungeformtes aber niemals pigmentführendes rrotoi)lasnia an. Ich sehe mit Leydig diese weiche Lage des Insectenneurileramas als Matrix der homogenen und vermuthlich chitinösen Scheide au. Die Kerne der Neurilennnatrix sind meist von gleicher länglich-elliptischer, selten spindelförmiger Gestalt, beshzeu, wie mau sehr schön nach Essigsäureeinwirkung erkennt, eine deutliche doppelrandige Hülle und einen grobkörnigen Inhalt, in dem man aber niemals wie an den Kernen der Integunieutmatrix und der Fett- zelleu besondere Nucleoli wahrnehmen kann. Ihr Längsdurchmesser beträgt gegen 0-09 Mm. Wie wir später noch näher beschreiben werden, geht die Nervenscheide coutinuirlich in das Ganglion sowie in die das gesammte System der Nervengebilde umhüllende Haut und weiter noch in die Basalmembran der lutegumeut-Hypodermis über. Ganglienzellen. Was zunächst die Anzahl der das Ganglion zusammensetzenden Zellen anlangt, so gelang es uns leider noch nicht, zu einem sicheren Resultat zu kommen. Höchst wahrscheinlich stimmt dieselbe mit jener der leichter zu zählenden Endschläuche überein, von denen bei der Präparation freilich auch leicht ]\Ianches verloren gehen kann. So viel mir das in Figur So dargestellte Präparat zu sagen erlaubt, ist das hintere Hörn des Ganglions an Endschläuchen und daher auch an Ganglienzellen ärmer als das vordere, indem hier, so scheint es wenigstens, die Ganglienzellen und die Eudschläuche nicht so hart aneinander liegen, wie am vorderen Ganglion- abschnitt. Die grüsste an diesem Theil beobachtete Zahl von Nervenendigungen beträgt o5, während ich am hinteren Theil, den ich freilich nur einige Male zu Gesichle bekam, blos 20 zählte. Die Ganglieuzellen sind bipolare Gebilde mit einem centraleu und einem peripherischen Ausläuter. Ersterer ist äusserst schwierig und nur an gut macerirten Präparaten auf kurze Strecken sichtbar zu machen. Seine Dicke beträgt bei 0-002 Mm., und daraus darf man schliessen, dass er keineswegs als eine Primitiv- fibrille aufzufassen ist, deren Kaliber ungleich geringer ist. Bei sehr starker Vergrösserung erscheint er etwas streifigkörnig, und erkennt man auch (Fig. 84* c) demselben änsserlich anhaftende längliche Kerne, wie sie auch an der Ganglionzelle selbst (Fig. 84 Ä) beob- achtet werden, und hinsichtlich welcher es mir wahrscheinlich dünkt, dass sie der Matrix der Nervenscheide entsprechen, wenn wir gleich am supratympanalen Ganglion der Locustiuen ein Verhalten werden kennen lernen, das eher dafür spräche, dass man es hier mit den Kernen eines netzartig die Ganglienzellen um- strickenden Bindegevvebes zu thun hat. Die völlig isolirte Gauglienzelle zeigt die Form einer stark bauchig aufgetriebenen Spindel, während sie im Zusammenhange mit den benachbarten Zellen, welche die faserartigen Fortsätze und namentlich deren Ursprung verdecken, kugelförmig (wie in Fig. 84 und 9o gz) sich darstellt. Bei entsprechender Vergrösserung zeigt sie sieh umschlossen von einer ziendich derben, deutlich doppel- randigen Membran. Ihr Inhalt ist gleichmässig feinkörnig und birgt einen gleichfalls von einer dicken Hülle umschlossenen grobkörnigen, kugeligen Nucleus mit einem nach Essigsäure-Einfluss und vorhergehender 48 Vif HS Gräber. Karminfiiiction äusserst scharf liervortrctciulcii, stark gliiiizeii(len, uiifl liouuijien erscheinenden Kernkörpcr- chen {KK). Der Durchmesser der Ganglienzellen misst bei der Feldgrillc und bei riatydactylus 0-02 Mm., während der Kern gegen 0-012 Mm. beträgt. Betreifs der Lagerung der Ganglienzellen haben wir noch nachzutragen, dass, wie sehr schön aus Fig. 60 zu ersehen ist, dieselben in der Nähe des Ner\ enendes (bei A') zu je 4 oder 5 neben einander stehen, gegen die Spitze (?•) des Gangliouhornes zu aber allmälig in eine einzige Reihe sich vertheilen, wodurch der ganze dem Integument anliegende vordere Ganglionabscbnitt ungefähr den Umriss einer Retorte bekommt. Endschläuche. Der an seinem Ursprung ganz schmale peripherische Fortsatz (Fig 84 v N) der Ganglien- zelle schwillt nach kurzem Verlaufe sehr beträchtlich an, und bildet so einen den Durchmesser der Zelle mindestens nm das Dreifache an Länge übertreffenden im Ganzen spindelförmigen Schlauch (EScIi) von circa 0-01 Mm. Querdurchmesser. An ganz frisch präparirten Ganglien sind diese Endsehläuche wegen des sehr geringen Lichtbrechungs- vermögens ihres Inhaltes leicht zu übersehen, weshalb gerade zu diesem Zwecke Tinctionen mit Osmium, Goldchlorid u. s. w. augezeigt sind. Jeder Schlauch ist von einer besonderen, wenn auch sehr zarten Hülle umschlossen, die im optischen Längsschnitte eine doppelte Contour erzeugt und als Fortsetzung der Ganglienzellenmembran zu betrach- ten ist. Im feinkörnigen, blassen Inhalt dieser terminalen Nervenröhren fällt einem zunächst, und zwar am unteren Ende derselben, ein grosser, doppelrandiger und kreisförmiger Kern {U'K) auf, der ausser verschie- den grossen Köinchen auch ein, namentlich nach Karmintinction sehr distinctes Kernkörpercben unterschei- den lässt. Wir bezeichnen in der Folge dieses Gebilde als Basal- oder Wurzelkern. Ausser diesem Nucleus glaub' ich, bei einigen Endschläuchen wenigstens, noch einen zweiten Kern, und zwar in der Nähe des peripherischen Endes gesehen zu haben, den ich als Gipfelkern (c/k) bezeichnen will. Die Contour desselben erscheint schwächer, Nucleoli sind darin niemals wahrzunehmen. Jeder der Endschläuche birgt in seinem Inneren ein ganz eigenthüinliches, unser besonderes Interesse beanspruchendes Gebilde, den! wir seiner Totalgestalt wegen den Namen stiftförmiges Körperchen oder Ner- venende geben wollen (Fig. 84 sti). Wegen ihres starken Glanzes sind diese Gebilde schon bei relativ geringer Vergrösserung, und selbst dann erkennbar, wenn von den sie einsehliessenden Schläuchen nichts als eine granuläre mit Kernen durch- setzte Masse wahrgenommen wird. Unter Anwendung der stärksten Systeme und sehr intensiver Beleuchtung lässt sich dann über den Bau derselben Folgendes unterscheiden. Sie bestehen (vergl. zunächst die Darstellung derselben von der Feldgrille in Fig. 91 und von l'lati/dacty- lus, tig. 93 stt) aus zwei sehr scharf von einander sieb unterscheidenden Abschnitten. Der eine gegen die Ganglienzelle gerichtete, oder, wie wir ihn nennen, der centrale Theil stellt einen sehr in die Länge gezoge- nen, der peripherische Abschnitt dagegen {ko) einen mindestens fünfmal kürzeren kegelförmigen Körper vor. Wir könnten auch sagen: der fragliche Stift ist ein langgestreckt kegelförmiges Gebilde, dessen peripherisch gelegene Basis konisch zugespitzt ist. Wir wollen die letztere als Kopf, den entgegengesetzten zugeschärften Theil als Körper, und das centrale Ende derselben als Spitze des Stiftes unterscbeiden. Betrachtet man den Körper des Stiftes im optischen Längsschnitt, so erscheinen seine Ränder als zwei stark lichtbrechcnde, bläulich glänzende homogene Streifen, welche einen Mittelraum begrenzen, der dem Lichte ungehinderten Durchgang gestattet, d. h. die Farbe des übrigen Gesichtsfeldes erkennen lässt. Daraus darf man schliessen, dass der Körper des Stiftes hohl, respective von einer Substanz erfüllt ist, die sich hinsichtlich ihrer lichtbrechenden Eigenschaft nicht oder nur unmerklich \o\\ jener einer wässerigen Zusatzüüssigkeit unterscheidet. Die tymponaJen f^inncsapparnte dm- ( )rtliopti'yi n. 49 Dagcj;en erscheint der Kopf des Sliftos in dpr Kegel als ein ganz solides Gebilde, gewisserniassen als eine Endanscliwellnng oder Verdiekung der testen Hülle des Körpers, als deren continnirliche Fortsetzung er in der Tliat zu hetracliteu ist, und welche er hinsiciitlich des (ilanzes und der Resistenz gegen verschiedene Zusatzflüssigkeiten, sowie gegen mechanische Eingritte, z. H. Druck, bedeutend übertrift't. Mittelst guter Immersionssysteme (z. B. Hartnack Nr. X) konnte ich mich indessen überzeugen, dass auch der Kopf des Stiftes einen, wenn auch weit dünnereu Hohlraum als der Körper in sich einschliesst. Derselbe erscheint im optischen Längsschnitte als ein schmaler, minder als die l'nigebung glänzender Mittel- streifen, der sich (\ergl. Fig, 91 ni) bis an das spitze Ende des Kopfes verfolgen lässt, und welcher, was ich leider niemals mit aller Bestimmtheit sehen konnte, in entgegengesetzter Richtung bis in den weiteren Hohl- raum des Stiftkör])ers sich verlängern dürfte. Niciit ganz ins Reine konnte ich betretfs der Form des Kopfes "konnuen. An den meisten Stiften von (/. cainpi'strii< und f'/rifi/f/(icfi///t.f erscheint nändich die dem llolilraume des Körpers zugewendete Basis desselben entweder ganz eben oder sehr schwach ausgehöhlt, während mir an den Stitten einer jungen Grille (Fig. Ol) dieselbe convex erschien und ich mir nach den wenigen Beobach- tungen in dieser Richtung nicht zu sagen getraue, ob diese abweichende Gestaltung den unentwickelten Stiften dieses Insectes allgemein zukomme. Die stiftförniigen Gebilde der Endschliiuche liegen nicht isolirt in denselben, sondern stehen vermittelst eines überaus feinen, fadenartigen centralen Fortsatzes (Fig. 84 und D.jyV/') in unmittelbarem Zusannncnhange mit den Ganglienzellen. Frisch in Osmiumsäure untersucht, unter deren Einfluss namentlich der Kopf des Stiftes rasch gelt) and später braun wird, erscheint dieser fadenartige Ausläufer homogen und im Wesentlichen von ähnlicher Beschaffenheit wie die Hülle des Stiftes, so dass es zunächst den Anschein gewinnt, dass derselbe in der That nur eine haarfein sich verdünnende Fortsetzung desselben wäre. Bei hinreichender Vergrösserung und entsprechender am besten schiefer Beleuchtung erkennt man aber bald, dass dieser Faden, oder diese Ghorda, um mit H e n s en zu reden, in den Stift selbst eindringe, wo er bis zum Kopfe verfolgt werden kann , und vernnithlich noch in denselben iiinein sich erstreckt. Wir wollen das innerhalb des Stiftes gelegene Stück dieses Fadens als Axenfaser bezeichnen. Am sichersten lässt sich dieselbe im weiteren Theile des Stifthohlraumes nachweisen. Bei jener Einstel- lung und Beleuchtung, wo die Hülle des Stittkörpers in Gestalt zweier gegen die Spitze convergirender, homogener und stark glänzender Streifen erscheint, bietet die Axenfaser ein mit diesen völlig übereinstim- mendes Bild dar, besteht also aus einer ähnlich consistenten und lichtbrechenden Masse, wie die Membran des Hühlstiftes selbst. Zweifelhaft kann man aber selbst bei Anwendung der i)esten Objective darüber bleil)en, ob vielleicht, wie das an den ähnlichen sogenannten birnförmigen Nervenendgebilden der Locnstinen entschieden der Fall ist, zwischen der Stiftmembran und dem axialen Faden noch eine innere den letzteren umschliessende Hülle vorhanden sei oder nicht. Da nämlich die Axenfaser sogut wie die im optischen Längsschnitt erscheinenden Grenzstreifen der Stiftmembran, die erstere nach aussen, die letzteren nach innen von einem dunklen, wohl als Schatten zu deutenden Saume begrenzt sind, so entstehen zwischen ihnen allerdings zwei helle Linien, die Mancher vielleicht auf eine hier befindliche Membran beziehen möchte, während ich unter Benützung sehr intensiven Gaslichtes zwischen Axenfaser und äusserer Hülle kein der letzteren ähnliches Gebilde wahrzu- nehmen vermag, indem dieser ganze besagte Zwischenraum goldgell) und nicht bläulich wie Axenfaser und Hülle erscheinen. Da die Endschläuche bei der Präparation gewöhnlich an dem halsartig verdünnten centralen Abschnitte abreissen, so ist es selbstverständlich ausserordentlicii .schwierig, die Chorda bis zur (ianglicnzelle hin zu verfolgen, und den Bau derselben an ihrem Ursprung zu studiren. Ich kann hierüber nur so viel sagen, dass sie eine kurze Stre>^ke centralwärts vom Basaikern des Endschlau- ches allmählig an Dicke zunimmt, und in der Nähe der Ganglienzelle (Fig. 84 IV) sich noch stärker verbreitert. (Grabt!-.) 7 50 Vitus Grab er. Kehren wir wieder znm stiftförmigen Körper zurück, den wir bisher in möglichst gut conservirtcm Zustande geschildert haben, so wäre zunächst der Veränderungen zu gedenken, denen derselbe unter minder günstigen Einflüssen unterworfen ist. Eine der gewöhnlichsten, mit der Zeit auch an Osmiunisäurepräparate nicht ausbleibende Erscheinung ist die, dass die im frischen Zustande homogen erscheinende Hülle ein körniges Aussehen bekommt, offenbar in Folge eines Gerinnungsprocesses, der namentlich durch Wasser, Glyceriu, Alkohol u. dgl. Zusatzflüssigkeiten hervorgerufen wird. Ein derartig, und zwar durch Alkohol veränderter Stift der Werre ist in Fig. 92 dargestellt. Der Hohl- raum des Körpers erscheint hier stellenweise beträchtlich verengt und erinnert an die Darstellung Leydig's über den Bau der ganz gleich gestalteten Köri)erchen im Tympanalganglion der Acridier. Niclit selten kommt es auch vor, dass der ganze Körper des Stiftes, wie das Max Schultzc auch von den Stäbchen und Zapfen der Retina angibt, in einen grösseren körnigen Klumpen oder Tropfen zusammen- sinkt, während der konische Kopf oder das Aussenglied des Stiftes viel länger der Auflösung wiedersteht und selbst nach Behandlung mit Kalilauge noch erhalten bleibt. Hinsichtlich der Grössenverhältnisse der stiftförmigen Gebilde, die wir leider nur bei sehr wenigen Gryilodcenformen näher kennen zu lernen Gelegenheit hatten, verweisen wir auf die am Schlüsse dieser Arbeit beigefügte Tabelle IV und geben hier der Vollständigkeit der Beschreibung wegen nur ein paar Daten. Die Länge des gesammteu Stiftes misst bei einer erwachseneu Feldgrille U-018, im letzten Stadium dagegen nur 0*0065; bei Platydactylus 0-017, bei Oryllotalpa 0-05 (!) Mm. Die Länge des Kopftheiles beträgt bei der Feldgrille 0-008, bei der Werre 0-01i5; die Breite desselben dagegen bei der Feldgrille O-OOo, bei der Werre 0-007 (!) und bei Flat.ydactylus 0-0035 Mm. Aus diesen wenigen Angaben ergibt sich Folgendes: Die Stifte von Platydactylus sind, wie schon aus der Abbildung Fig. 93 zu entnehmen ist, relativ viel breiter, respective kürzer als l)ei der Feldgrille. Ferner nehmen die Stifte mit den aufeinanderfolgenden Häutungen au Grösse zu, und sind bei .relativ grösseren Arten, wie uns die Werre am deutlichsten zeigt, entsprechend grösser, ein Resultat, wie wir es betreffs der gleichartigen Gebilde auch bei den Locustinen und Acridiern wieder antreffen werden. Hingegen zeigt s ich, wie ich noch ausdrücklich erwähnen will, und worauf wir noch später zurück- kommen werden, kein messbarer Unterschied zwischen den Stiften eines und desselben Endorgans. Integumentale Verbindungsfasern der Nervenendschläuche. Werten wir zur weiteren Orientirnng zunächst wieder einen Blick auf das in Fig. 83 dargestellte zweihörnige Endorgan. Wir unterscheiden an jedem Hörn drei distincte Zonen, nämlich die der Ganglienzellen, dann die Zone der sjnndelförmigen Endschläuche respective Stifte, und schliesslich noch die Zone der integumentalen Verbindungsfasern {fa). Mit letzterem Namen belegen wir nämlich die stark verschmälerten faden- oder fibrillenartigen, peripherischen Fortsätze der Endschlänche im engeren Sinne, mittelst welcher dieselben unmittelbar ndt der Hypodermia der äusseren Haut verbunden werden. Diese letzteren Bildungen scheinen uns umsoniehr Interesse zu verdienen, da es, nach den bisherigen Erfahrungen wenigstens, ganz isolirt dastehende Einrichtungen sind, die möglicherweise auch in functioneller Beziehung von Bedeutung sein mögen. So einfach das Verhalten dieser integumentalen Verbindungsfasern sich darstellt, so haben wir doch an der Erforschung desselben mehrere Monate lang vergeblich gearbeitet, und waren anfänglich sogar in dem Irrthunie befangen, dass wir es hier mit dem centralen und nicht mit dem peripherischen Abschnitt des End- organs zu thun haben. Um den verehrten Fachgenossen (^nen Begriff davon zu geben, wie eine derartige Auffassung er- klärbar ist, verweisen wir auf die Darstellung des bezüglichen Endorganes in Fig. 59, wo wir von der Die tympanalen Sinne.tapparate der Orthopteren. 51 äusseren Tympanalwand einen Faserstrang (/>/) ausgehen sehen, der gegen die Trachea zu sieh flUgel artig entfaltet, und wo die Enden der einzelnen Fibrillen mit den eigenartigen Stiften in Verbindung zu treten scheinen. Erwägt man nun, dass die Ganglienzellen, die zudem leicht mit den Fettgewebszellen dieser Gegend verwechselt werden können, nur selten der Beobachtung in erwünschter Weise sich darstellen, und weiters, dass über die Endschläuche bisher gar nichts bekannt war, so wird man es sicher begreiflich finden, dass ich den erwähnten Faserstrang lange Zeit für den anderswo vergeblich gesuchten Nerv hielt, und mir dadurch die richtige Erkenntniss der übrigen Tlieile des Endorgans ausserordentlich erschwerte. Bei freier Präparation des Endorgnns ist es in der That unmöglich, sich eine richtige Vorstellung über das System der integumentalcn Fixirungsfasern zu verschaft'en, während gelungene Querschnitte, die aller- dings mehr Sache des Zufalls sind, eine weitere Präparation völlig entbehrlich machen. Halten wir uns bei der näheren Beschreibung dieser Gebilde vor der Hand an die in Fig. GO gegebene, hinsichtlich der Vertheilnng der Endsehläuche ein wenig schematisirtc Darstellung des vorderen Endorgan- abschnittes, das sich bekanntlich an die vordere Partie der Aussenwand anlehnt Zunächst derselben bemerken wir die retortenartig gestaltete Zone der Ganglienzellen, weiter nach innen folgt dann das damit parallele System der unter sich gleich grossen und enge aneinander schliessenden End- sehläuche, an die sieh dann, noch weiter gegen das Lumen des äusseren Beincanales zu, die Zone der frag- lichen Fasern anschliesst. Wie aus Fig. 84 und 93 erhellt, verengen sich die Endschläuche in der Nähe des peripherischen Endes der Stifte sehr merklich und schrumpfen eine Strecke weit darüber hinaus zu einer dünnen, im weiteren Verlaufe sich an Breite gleichbleibenden Faser zusammen, deren Dicke ungefähr jener des stiftförmigen Körperchens gleichkommt. Dabei zeigt der peripherische Fortsatz im Übrigen ganz dieselbe Beschaffenheit, wie der spindel- artig aufgetriebene Endschlauch. Er erseheint also als eine dünnhäutige enge Röhre, erfüllt von einem fein- körnigen im frischem Zustande ganz blassen Inhalt Betrachten wir nun zunächst die gegenseitige Lage der von den einzelnen Endschläuchen entspringenden Faserfortsätze. Dieselben laufen nicht zu einander parallel, sondern nehmen alle ihre Richtung nach einer ungefähr in der Mitte der Aussenwand gelegenen Stelle (Fig. 59 und 60 b), oder mit anderen Worten: die an ihrem Ur- sprünge weit auseinander liegenden Verbindungsfasern vereinigen sich in ihren, weiteren Verlaufe zu einem strangartigen Gebilde, welches unmittelbar in die Hypodermis des Integumentes übergeht, oder besser aus- gedrückt, als eine Verlängerung derselben aufzufassen ist. Dass dem in der That so sei, dass lehrt uns zunächst der Umstand, dass die strangartige Vereinigung der Verbindungsfasern in gleicher Weise wie die Hypodermis selb.jt von röthlichbraunen Pigmentköruchen durchsetzt ist, was Leydig wohl zu der l)eieits citirten Äusserung veranla'25 Mm. bestimmt,währcnd ich die Länge der kürzesten Faser leider deshalb nicht anzugeben in der Lage bin, weil mir regelmässig die betreffenden Endschläuche bei tler Präparation nicht in der gehörigen Lage zu Gesicht kamen; in keinem Falle beträgt dieselbe übrigens mehr als den fünften Tlieil der längsten Fibrille. Unsere bisherigen Angaben hinsiclitlicli der Lagerung nnd Anheftung der Endschlauchfasern bezogen sich auf den vorderen Abschnitt des Endorgans; wie es eigentlicli nnt dem hinteren Hörn desselben bestellt sei, ist mir noch immer nicht ganz klar geworden, insoferne die hierüber gewonnenen Präparate sicli tlieil- weise zu widersprechen scheinen. Aus der in Fig. 511 gegebenen Ansicht des Endorgans ist zunächst zu ersehen, dass der hintere Abschnitt (Jid) der Aussenwand der Vordertrachea (rTr) anliegt und mit dem vorderen Hörn einen Winkel bildet, an dessen Scheitel die gemeinsame Wurzel des Tympanalnerven {TN) liegt. Hier hat es nun ganz den Anschein, als ob die Verbindungsfasern des hinteren P.ndorganabschnittes mit denen des vorderen zu einem gemeinsamen Strang sich vereinigten, ein Verhalten, das sich aber mit dem in Fig. Hü Dargestellten nicht zusammenreimt. Hier glauben wir nämlich ganz deutlicli zu sehen, dass die Fasersysteme der beiderseitigen Hörner des Endorganes gabelig anseinandertreten , und sonach jedes von ihnen einen besonderen Anheftungspunkt haben müsse. Wir müssen die endgiltige Erledigung dieses, wie uns dünkt, nicht unwichtigen Punktes, künftigen Forschern überlassen, die ihre Studien am Ijesten allsogleich an Querschnitten beginnen möchten. HUIImembran des Endorgans. An dem frei ])räparirten Endorgane, noch besser aber an geeigneten Schnitt- präparaten, beobachtet man, dass selbes in einer besonderen Hülle oder Scheide stecke. Am deutlichsten ist dieser Überzug in der Gegend des F'asersystemes zu erkennen. Bei der höchsten und tiefsten Einstellung des Mikroskopes auf den genannten Abschnitt zeigt sich eine Membran, welche in der Längsrichtung der Fasern von eng aneinanderliegenden parallelen Streifen durchzogen wird. Diese überaus zarte Streifung tritt noch bestimmter hervor, wenn es einem gelingt, einzelne Stücke der fragliehen Membran isolirt darzustellen. Es ist nicht schwer, sich zu üljerzeugen, dass die fragliche Haut nur eine Fortsetzung der Nerven- scheide ist, und noch leichter gelingt der Nachweis, dass sie continuirlich in die Basalmembran (Fig. 64 BaM) der Integumenthypodermis übergebe, so dass die tympanalen Nervenendigungen auch in dieser Bezie- hung unmittelbar mit dem Integument sich \ erknüpft zeigen. Im Zusannnenhange mit dieser Hiillmenibran dürften nun jene kernartigen Gebilde stehen, die man namentlich innerhalb der Faserzone in sehr grosser Anzahl beobachtet. Es sind das (vergl. Fig. 64 K) bei 0-008 Mm. grosse, ganz kreisrunde Bläschen mit deutlicher Membran und einem fast homogen erscheinenden Inhalt nebst einem bei 0-002 Mm. grossen kreisrunden Nucleolus, der abermals ein kleines Körperclieu in sich zu bergen scheint. Der Umstand, dass ich diese Kerne bisher nur mit Bestimmtheit im Faserabschnitte bemerken k(mnte, veranlasste mich anfänglich zu der Meinung, dass sie vielleicht als Bindegewebskörperchen aufzufassen sind, wobei ich dann die oft genannten Fasern liir Bindegewebstibrillen liielt. Die lyvipavalfn Simiosa'p'pnrafo clrr Orfhopteren. 53 Da ich aber siiiUer die Beobaclituug iiiaclite, dass sie gleich den Kernen der Nerveu.schcide hauptsäch- licli nur bei jener Einstelhnig sichtbar werden, bei welcher auch die Hüilmenibran deutlich hervortritt, so schien es mir am plausibelsten, diese Kerne gleich denen des Neurilemnias als Formbestandthcile einer Art Matrix- lage zu nehmen, als deren Absonderungsproduct die cuticuläre Hüilmenibran dann gedeutet werden muss. Die bisherige Beschreibung des gabelförmigen Endorgans der Oryllodeen bezog sich fast ausschliesslich auf die bei der Feldgrille erkannten Verhäitiiisse. Aus dem Umstände indess, dass die von der Gattung (rri/Zlits in) ganzen Haue so sehr abweichende ]'/a/i/(/rirfi///is von Amboina (vergl. Fig. bi'> (j(l, .■>■// und /«), die einzige Form, welche sich von den mir zn- gänglichen exotischen Gyllodeen entsiirechend conservirt zeigte, hinsichtlich des bezeichneten Organs im Wesentlichen genau so wie die Feldgrille sich verhält, dürfen wir wohl schliessen, dass unsere Darlegung im Ganzen und Grossen für alle Gryllodeen giltig sei. Leider ist es uns bisiier niclit gelungen, das relativ sehr grosse tympanalc Endorgan von (Irii/Iotalpa in toto zu präpariien, und über gewisse bei der Feldgrille fraglich gebliebene Punkte Auischluss zu er- halten. Aus dem in Fig. Gl abgebildeten Querschnitt geht zunächst nur hervor, dass dasselbe hier in die Gegend der oberen Trommelfellgegend falle, und dass sich die Endschliiuche {EScIi.), zumTheile wenigstens, an den vorderen Tracheenarm anschliessen. Betreifs der Ontogenese des P'ndorgans, deren Erforsclmng wir uns anfänglich als Haui)taufgabe hinstellten, können wir leider soviel wie gar nichts mittheilen, und dürfen bei der uuülierwindlichen Schwierig- keit derartiger Untersuchungen auch nicht hoffen, jemals hierüber die nöthigen Aufschlüsse zu erhalten. Constaiirt wurde nur, dass das fragliche Organ bei der Feldgrille bereits im drittvorletzten .Stadium sogut wie fertig ist, woraus wir, zugleich das postembryonale Verhalten der Locustinen mit in Betracht ziehend, den 8chluss machen dürfen, dass die uns am wesentlichsten scheinenden Gebilde des Endorganes, nändicli tlie stiftförmigen Körperehen bereits an den das P^i verlassenden Thieren ausge])rägt sein dürften, ihre Entwicklung also in der strenge so zu nennenden Embryoualperiode stattfindet. Das gabelförmige (supratyiiipanale) Eudorgau der Locustinen. Wie wir wissen, hat v. .Siebold am tympanaien Nervenende zwei Gebilde unterschieden, nändieh ein oberes „flaches" Ganglion mit stäbchenartigen und ein unteres bandförmiges Organ mit birnförmigen Körperchen. .Seine Darstellung hinsichtlich des ersteren Theiles ist aber so unvollständig, dass man fast zweifeln könnte, ob dasselbe mit unserem supratym])aualen Endorgan (Fig. 7.S/7Ö) identisch sei, oder ob es nicht vielmehr der in der citirten Figur mit Gr bezeichneten Gruppe von Endblasen entspreche, auf welche aller- dings seine stäbcheuartigen Gebilde weniger als auf das erstgenannte Organ passen würden. Wir glauben aber ziemlich das Richtige zu treffen, wenn wir behaupten, dass Sie hold die genannten zwei Nervensysteme zusammen als einen einzigen Abschnitt unter der Bezeichnung „flaches Ganglion" vereint hat, indem es sich ja bei unvollständiger Präparation öfters ereignet, dass die stäbcheuartigen Geljilde des supratynipanalen Organs in der erwähnten Endblasengruppe zu liegen scheinen. Eine gehörige Isolirung der in Rede stehenden Nervenendigungen ist in der That nichts weniger als eine leichte Arbeit, und wir sind, obwohl wir diesem Gegenstande unsere besondere Aufmerksamkeit geschenkt haben, dennoch über manche und gewiss sehr wichtige Punkte noch im Unklaren, so dass auch hier der künftigen Forschung noch viel zu thun übrig bleibt. Um namentlich über die Lageruugsverhältnisse des gabelförmigen Endorgans die nöthige Klarheit zu gewinnen, erscheint es uns angezeigt, zunächst eine Über- sicht über die gesammten tympanaien Nervenendigungen zu geben. Zum Unterschiede im Vergleich zur Feldgrille, wo (vergl. Fig. 69) der Tym])analnerv längs der Kniestück- trachea herabläuft, sehen wir an dem in Fig. 70 abgebildeten Präparate einer in 3»/o Kochsalzlösung mace- rirten Ephijjpiger/)»])a»a/t'» Sli>nrsu]>pnrntr (h'r < hihnjitcyen. 55 (vergl. Fig. 50 7'.V) genau dem der Grille entspridit. Rings um diesen Nerven um! weiter liinauf, an das Integument sich anscluniegend, sieht man ferner Zellgebilde {gZ), die ihrer ganzen Anordnung und Form nach gleichfalls ganz und gar mit jenen des vorderen Hernes des gabelförmigen Kndorgans der (iryllodeen überein- stinnnen. Sie erstrecken sich ungefähr bis zur Mitte der Ausscuwand, ja nach einigen Präparaten zu urtheilen, sogar noch etwas darüber hinaus, also gegen die hintere Beinfläche (Ji) zu. Im unmittelbaren Anschluss an die Zone der Ganglienzellen sehen wir dann weiter noch ein System von Schläuchen, wieder jenen der Gryllodeen entsprechend und mit denselben darin eingebetteten stiftförmigen Körperchen, und schliesslich, um die Homologie mit dem fraglichen Gyllodeen- Organe vollständig zu machen, auch ein System von Fasern, durch welche die Nervenendröhren an der Beinwand befestigt werden. Auf die bezeichneten drei Zonen des supratynipanalen Endorganes haben wir zunächst noch etwas näher einzugehen. Als durch den in Fig. 57 abgebildeten Schnitt vollkommen sichergestellt erscheint uns nur der dem Vorderhorn der Gyllodeen homologe Ganglienzellenahschnitt, während uns wie dort die Grösse und Lagerung des Hinterhorncs, wenn wir diese Bezeichnung der Kürze wegen hier gebrauchen dürfen, zum Theile noch unbekannt ist. Einigen Aufschluss hierüber gibt uns nur der mit der Camera lucida entworl'ene Schnitt Fig. 5S von einer erst im vierten Entwicklungsstadium betindlichen üdontura Hoscii. Der Tympanalnerv liegt ungefähr an dem- selben Platze wie bei Locusta (die Zeichnung ist nur verkehit), nämlich dem Vorderrande der stark zusammen- gedrückten Trachea anliegend. Hier erstreckt sich aber die Zone der Endschläuche (sti) nicht blos längs dem Integument der Aussen- wand, sondern setzt sich auch noch längs der Tracheenwand bis ungefähr in die Mitte derselben fort, so dass wir hier, annähernd wenigstens, in der That von einem zweihörnigeu oder besser sichelförmigen Org.nie reden dürfen. Sehr auffallend erscheint uns aber hier besonders die Richtung des bewussten Faserstranges, der zwar auch in seinen einzelnen Elementen eine stufenweise Längenverschiedenlieit erkennen lässt, aber nicht an der entgegengesetzten., sondern an derselben Beinseite sich anheftet, auf welcher die Ganglienzone sich ausdehnt. Dasselbe Präparat lehrt uns auch, dass die Endschläuche nicht gerade gestreckt sind, sondern, und zwar wie es scheint, ausschliesslich auf dem der Trachea anliegenden Ganglionabschnitt beträchtlich gekrümmt erscheinen. Ich erkläre mir dies daraus, dass vermuthlich die zu den gekrümmten Endschläuchen gehörigen Ganglien- zellen nicht auf der Tracheenwand, also in ihrer unmittelbaren Nähe, sondern in der Umgebung des Nervs liegen, wo wir ja auch bei Locusta und bei der Feldgrille eine grössere Anzahl Ganglienzellen bemerken, als an den übrigen Theilen des Eudorgaus. Was die Gestaltungs- und Lagerungsverhältnisse der Endschlauchzone betrifft, so sind wir hier im glei- chen Falle, wie hinsichtlich der Ganglienzellen. Bei üdontura liegt die Sache, wie wir eben gesehen, ziemlich klar vor uns. Anders verhält es sich dagegen bei Locusta. Von den zahlreichen diesbezüglichen Schnitten haben wir nur zwei gefunden, welche ein einigerniassen vollständiges Bild geben. Das in Fig. 57 dargestellte Diagramm zeigt uns ausser dem ziendich \-ollständig vorhandenen Ganglion noch den der Trachea zunächst gelegenen Theil der Endschlauchzone (nändich von « bis b), wenn auch nicht ganz so regelmässig gestaltet, wie wir es auf Grund anderweitiger Präparate mehr schematisch darzustellen versuchten. Über die an dem gedachten Präparate noch fehlende Partie des Endschlauchsystemes finden wir an dem genau nach der Natur copirten Präparate in Fig. 02 die erwünschte Ergänzung. Dieses Präparat, für sich allein "betrachtet, lässt sich schwer mit den bisher besprochenen in (iberein- stimmung bringen und ist, wie wir leider erfahren haben, ganz darnach angethan einen in die Irre zu führen. Die in sehr geringer Zahl vorhandenen Ganglienzellen wird man hier erst dann von den Fettgewebszellen unterscheiden, wenn man weiss, dass und wo man solche zu suchen hat. Von der Existenz eines nervösen 56 Vitns Gräber. Endorgaus geben uns zunächst eigentlich nur die starklichtbiechenden Stifte Aufschluss, von denen man längs einer Strecke der integumentalen Aussenwand, wenn auch nicht ohne Mühe, eine Reihe beobachtet, und welche in einem formlosen kerneführenden körnigen Gewebe eingebettet erscheinen. Unter solchen Umständen darf es auch nicht Wunder nehmen, dass ich anfänglich, so lange ich noch keine anderen Präparate kannte, den von der Stiftreihe ausgehenden Faserstrang (J'a) für den zugehörigen Nerv hielt. Sehr erwünscht kommt uns aber dieses Stück des Endorgans, wenn wir einmal wissen, dass es sich unmittelbar an das in Fig. 56 (von « bis 6) dargestellte anschliesseu lässt, wie wir das auch in der That That in der eben erwähnten Figur bildlich auszuführen versucht haben, wobei wir noch einmal ausdrücklich bemerken, dass diese Darstellung der Endschlaiich- und Faserzone einen scheniatischen Charakter hat. Eine naturgetreue Abbildung des fraglichen Organes finden wir dagegen auch noch in Fig. 56, wo nur ein ganz kleiner und zwar der mittlere Theil derselben {ESch) in die Schnittfläche fällt, und weiters in Fig. 63, wo wir einen Schnitt vor uns haben, der ungefähr in der Richtung der Geraden xij des in Fig. 73 abgebildeten Präparates fällt. Aus diesem letzteren Diagramm ersehen wir auch, dass das supratympanale Endorgan zum Theile mit der obenerwähnten Anhäufung von Endblasen [EBC) zusammenfällt, von denen hier eine grössere Anzaid und einige in scheinbar innigem Contact mit den stiftförniigen Körperchen (sti) zur Beobachtung gelangen. Weit l)esser als die Totalform und Lagerung der einzelnen Zonen des supratympanalen Endorgans der Locustinen ist uns der feinere Bau seiner Elementartheile bekannt geworden, und wir werden hier einige Thatsachen kennen lernen, welche nljer manche bei den Gryllodeen zweifelhaft geblieliene Punkte eine er- wünschte Aufklärung geben. Wenn wir wieder mit den Ganglienzellen beginnen, so sei zunächst erwähnt, dass zwischen denselben ein überaus feines Bindegewebe von netzartigem Charakter beobachtet wird. Anr deutlichsten erschien uns dasselbe an in Kali bichr. gehärteten und nachher mit Essigsäure auf- gehellten Schnittpräparaten (Fig. 57 rB), während es sich bei freier Präparation meist dem Auge entzieht. Es bildet theils die Ganglienzellen untereinander, theils mit dem Integument und der benachbarten Tracheen- wand Aerknüpfende Maschen, in deren Knotenpunkten kleine nucleoluslosc grobkörnige Kerne vorkommen, die sich häufig enge an die Ganglienzellen anlegen (Fig. S6K). Über die Ganglienzellen selbst erhält man an Schnitten, die in anderer Beziehung Vortreffliches bieten, nur unvollständigen Aufschluss. Sie erscheinen hier theils als kreisrunde, theils — bei dichter Lagerung — als polyedrische Blasen von sehr verschiedener Grösse, je nachdem der Schnitt durch die Mitte derselben geht oder ein kleineres Segment davon absehneidet. Ausserordentlich schwer verschafft man sich eine Ansicht von Ganglienzellen, an welchen die beiden Fortsätze sichtbar sind. Zu diesem Zwecke ist eine längere Maceration des früher isolirten Endorgans noth- wendig, wobei öfter noch Kalilauge in Anwendung kommen muss, da gerade die Ganglienzone in der Regel ganz von Pigment und Fettgewebe verdeckt wird. Ein derartiges mit Müller'scher Lösung behandeltes Zupfpiäparat des Endorgans einer Locusta ist — mit Hinweglassung der vielen, fremdartigen Theile, so namentlich der Tracheen- und Fettgewebszellen, die das Ganze einhüllen — in Fig. 86 dargestellt. Die Ganglienzellen erscheinen hier, da man nur iln-en peripherischen, nicht aber den centralen Fortsatz sieht, von in der Regel birnförmiger Gestalt, besitzen einen im frischen Zustand ganz blassen feinkörnigen Inhalt, sowie einen grossen, scharf markirten, rundlichen Kern (ffl'), der in der Regel ein paar winzige Nu- cleoli in sich einschliesst. Der Durchmesser dieser Zellen beträgt bei Xor«*;« 0-0285 Mm., jener des Kernes 0-018 Mm., ist also nur um Weniges grösser als bei der Feldgrille. Von den aus den Ganglienzellen entspringenden Endschläuchen ist in der Regel, aber auch nicht ohne sorgfältige und subtile Präparation, der peripherische oder äussere Theil (vcrgl. Fig. 87 A'jSV//) der Bcob- Dil- tynipdiuilejt SiiDie.supjiarati' der OrÜiojitrrcii. 57 aclitung /aigiing'licli, während man oft Tage laug- sidi aliniiilicn nuiss, um einmal den Ziis.-unmcnliang derselhen mit den Ganglienzellen naclizuweiscn. Wie uns zunäelist wieder das in Fig. SG abgebildete Präparat lehrt, ist der tenninale Ausliüd'er ver- hältnissuiässig sehr dick, und bläht sieh nach kurzem Verlaule, genau so wie bei der Feldgrille, zu einem im Ganzen spindelförmigen Follikel auf, in dessen äusserer Hälfte der stiftförmige Körper liegt. Frisch, im Blute des Thieres untersucht, entziehen sich die erwähnten Endkolbcn sehr leicht der PxMib- achtung, während sie ziemlich scharf hervortreten, wenn man längere Zeit Osmiumsäure oder eine tingirende Substanz, z. B. Pikrinsäure, darauf einwirken lässt. Der Inhalt erscheint dann gleicimiässig feinkörnig, und es treten zugleich ein paar charakteristische Kcrnl)ildungcn diirin hervor, die man unter Anwendung von Oxal- oder Essigsäure am zwcckniässigsien in Verbindung mit einer Karnüntincfion noch deutlicher machen kann. Ein solcher Kern tindet sich zunächst ganz constant unweit des centralen Tiieiles der Follikel, und wir bezeichnen ihn gerade so wie l)ci den Gryllodeen als Wurzel oder Basalkern. Er ist (Fig. 85 und 88) durch- gehends von kreisrunder Gestalt, besitzt eine deutliche Ilidle und ein ungemein scharf hervortretendes ziendich grosses Kcrnkorperchen. Dabei nimmt er entweder wie bei Odonturn (Fig. 85) die ganze Breite des betreffenden Schlauchstückes ein, oder liegt {^Locusta, Ephippvjerd), ähnlieh wie bei der Feidgrille, in der Mitte desselben, vom Plasma des Follikels umgelien. Sein Durchmesser schwankt bei den bezeichneten Locustinea zwischen 0-007 und O-OÖU Mm. Minder bestimmt können wir über das Vorkommen eines zweiten Follikularkernes sprechen, der, bei Lociista wenigstens, regelmässig nahe am peripherischen Ende des Schlauches liegt, bei den übrigen Locus- tinen, namentlich bei Odontura und Ephippigera aber entschieden nicht vorhanden ist. Dieser Gipfelkern von Locusta, an Grösse dem Basalkern gleichend, unterscheidet sich davon am meisten dadurch, dass das Kernkörpercheu, wenn ein solches überhaupt angenommen werden darf, weit unanselm- licher ist. Ein auffallendes Bild zeigten nns die Endfollikel von Ejj/iipjinjera nach Tinction ndt Pikrokarmin. Hier wurden nämlich ausser dem Basalkern noch mehrere kleine nucleoli artige Körperchen sichtbar (Fig. 88), um welche stellenweise eine Art heller Hof sich bemerkbar machte, so dass man wirkliche Kerne vor sich zu haben glaubte. Da wir indess diese Erscheinung nui' ganz vereinzelt wahrgenommen, möchten wir nicht gerne weitere Conserpienzen daran knü j)fen, und wollen vorläufig nur bemerken, das wir an den Endblasen des S i e b o 1 d'schen Orgaus bisweilen ganz ähnliche Kernbildungen bemerkt haben, so dass die Meinung, dass wir es in den Follikeln des Tympanalorganes ndt verschmolzenen Zellcomplexen zu thun haben, viel Wahrscheinliches an sich hat, wenn wir nicht etwa annehmen wollen, dass die hier vorkonnnenden Kerngebilde durch Ditferen- ziruug des Inhaltes einer ursprünglich einfachen Zelle entstanden sind. Was die in den Follikeln eingebetteten stiftföruiigen Körperchen betrifft, so sind dieselben (vergl. die Fig. 85 bis 90 sti) von den homologen Gebilden der Gryllodeen in nichts zu unterscheiden, und dasselbe gilt in Betreff" des fadenartigen centralen Fortsatzes. Letzterer zeigt an frisch präpa.rirten Follikeln (Fig;. 88) einen ganz geraden Verlauf, und erscheint von der Stiftspitze bis in die Nähe des Basalkernes als eine überall ganz gleich dünne nnd homogene Chorda, verbreitert sich aber vom genannten Kerne an allmählig mehr und mehr (Fig. 87 und 90 W), so dass schliess- lich seine Seitenränder in der Nähe der Gauglienzelle sich ziemlich hart an die Membran des hier ent- springenden Schlauches anlegen. In welcher Beziehung die centrale Anschwellung der Chorda zur Ganglieu- zelle stehe, kann ich leider nicht näher angeben. Höchst wahrscheinlich ist die Chorda als das faden- artige verschmälerte Ende des von der Ganglienzelle ausgehenden peripherischen Axency linders anzusehen, während die Wandung des Follikels in continuiriichem Zusammenhang mit der Scheide dieses Ganglienfort- satzes steht. (Urab<;r.) 8 58 J'/t/is Graf) er. Au einigen mit Kali liiclii'. bcliandelteu Endfollikeln von Lomsta bemerkt ni:ui rings nni das stii'ti'iirniige Gebilde einen hellen Raum (Fig. 87), der einen an die sogenannte Rinnenblase der Endfollikel des Siebold'- sclien Organs erinnert. Da es mir aber niemals gelungen ist, wie dort, eine diesen Hohlraum einscldiessende Membran aufzufinden, und da ich an frischen Präparaten von Ephippigera niemals etwas Gleiches beobachten konnte, so möchte ich mich dennoch gegen die P'xistenz eines derartigen, den stiftförmigen Körper zunäciist unihüilendcu Binnenschlauches aussprechen. Hinsichtlich der Grössenverhältnisse der Endfollikel und der stiftförmigen Nervenendigungen gibt die schon erwähnte Tabelle einige Daten, aus denen wir Folgendes hervorheben. Die Länge des gesammten Endsehlauches (vom Kopf des Stiftes bis zur Ganglienzelle) misst bei Ephippi- gera 0-09 Mm., übertrifft also die Länge des Stiftes im Betrage von 0-022 Mm., ungefähr um das Vierfache, und eine gleiche Verhältnisszahl ergibt sich für die Länge des Stiftkörpers im Vergleich zu jener seines konischen Köpfchens, das, ähnlich wie bei der Feldgrille, im Mittel bei 0-00(! Mm. misst. Auffallend verschieden ist bei einigen Formen der Abstand des Basalkernes von dem peripherischen Stift- ende, der z. B. bei Odontum Boscii (Fig. 85) relativ viel kleiner (0-04 Mm.) als bei Ephippigera (Fig. 88) erscheint. Was die Länge der einzelnen Chordaabschnitte betrifft, so ergaben sich bei Locusfa virül. folgende Masszahlen : Die Länge des einfachen Fadens beträgt 0.034, jene der angeschwollenen centralen Strecke 0-032; bei Ephippigera vitium hingegen notirte ich für das erstgenannte Chordastück blos 0-029 Mm. Übergehend auf die peripherische Verlängerung der Endschläuche, so zeigt sich dieselbe im Wesentlichen gleichfalls in Übereinstimuiig mit dem Verhalten der Gryllodeen. Als eine, wie uns dünkt, nicht unbedeutende Abweichung wäre nur hervorzuheben, dass bei Lociista, wo wir den Bau der Endfasern auf das sorgfältigste untersucht haben, diese, ungefähr in der Mitte, spindelförmig angeschwollen erscheinen. Frisch in MüUer'scher Lösung untersucht (Fig. %& faK) unterscheidet sich der Inhalt dieser Anschwellung nicht merklich von jenem der übrigen Faserstücke. Lässt man aber Chrom- oder Essigsäure darauf einwirken, so gewinnt dieselbe ganz das Aussehen eines kernartigen Gebildes (Fig. 87), in welchem in der Regel ein kleines nuclcolusartiges Körperchen zum Vorschein kommt. Da wir in den faserartigen Wurzelfortsätzen gewisser Hypodermiszellen in der Gegend der Tracheen- suspensorien ganz ähnliche kernförmige Auftreibungen beschrieben haben, so unterliegt es wohl gar keinem Zweifel mehr, dass die sogenannten Verbindungsfasern des supratympanalen Endorganes der Digaatria gleich- falls in die Kategorie des erwähnten mit der äussereren Haut in enger Beziehung stehenden Gewebes gehören. Die Länge unseres Faserkernes beträgt 0-019, jene des zwischen diesem und dem Endschlauch gelegenen Abschnittes 0-06 Mm. Was schliesslich die Umhüllungsmembran des supratympanalen Organs anlaugt, so ist dieselbe auch hier einerseits als Fortsetzung der Scheide des Supratympanalnervs, und andererseits als Ausstülpung der integu- mentaien Basalhaut, die beide in contiuuirliche Verbindung mit einander treten, anzusehen. Etwas anders gestalten sich hingegen die in der Faserzone vertheilten Kerne, welche wir bei den Gryl- lodeen als Formbestaudtheile einer die UmhUllungshaut absondernden Matrixlage gedeutet haben. Diese Kerne sind bei Locusta, Ephippigera, Thanmoti-izon u. s. w. nicht rundlich, sondern, in der Kegel wenigstens, von länglich elliptischer Gestalt, und nicht mit einem Kernkörpercheu, wie bei der Fcldgrille, sondern stets mit zwei solchen versehen (vergl. Fig. 62). Der Längsdurchmesser beträgt bei Locusta 0-017, die Grösse der winzigen Nudeoli 0-0017 Mm. Ganz fraglich bleibt es mir, ob diese Kerngebilde ausschliesslich der Hüllmembrau angehören, oder, wofür gewisse Bilder sprechen, auch zwischen den Endfaseru eingebettet sind. Die tjii)}pai)ahn Snmpsapparate der Ortlinptrren. 59 Das Siebold'sche (iiitratympaiiale) Eiulorsan der Lociistineii. Wir schicken der Schiltleruiii;' dieses Ncr\eiieii(lsystemc.s wieder einige Henierkungen liinsiclitlicli der Präpiiration vorans. Die Blosslegnns des intratynipanalen Endorg'anes nnd namentlich Jene der Endblasenzone gelingt nngleich leichter nnd vollständiger, als jene der snpratynipanalen Nervenendigungen. Ziendich schwierig ist es nur, die einzelnen Abschnitte an einem und demselben Präparat zur Anschauung zu bringen. Dabei kann man sich entweder der von Ilensen angegel)enen Methode bedienen, nach welcher das gewünschte Gebilde mittelst zweier verticaler Längsschnitte durch das Tymjjanalsegment der Tibia erhalten wird, was aber nur an gehärteten Beinen zu einem entsprechenden Resultat führt, oder man spaltet, wie wir es in der Kegel gethan und liereits oben beschrieben haben, das genannte Schienenstück nnttelst einer scharfen Scheere in zwei Theile, und sucht dann die Weichgebilde des ersteren sorgfältig aus der Integumenthülse her- auszuschälen. Am sichersten gelingt dies, wenn man früher durch Maceration mittelst Müller 'scher Lösung oder Osmiumsäure den Zusanuuenhang der Gewebe etwas gelockert hat. Indessen erhält man auch oft von selbst sehr lange in Weingeist gelegenen Schienen ganz iirauchbare Prä])arate, ja für munchc Zwecke ist eine derartige Härtung, welche man mit grossem Vortheil auch durch zwciprocentiges Kali bichr. erzielen kann, ganz nnerlässig. Soviel wir übrigens bisher in Erfahrung gebracht, lässt sich ein schönes Präparat auch nicht unter Anwendung der besten Methoden erzwingen; die Hauptsache bleibt immer^ sich eine genügende Anzahl von Objeeten zu verschaften, und wenn man au einem Tage ohne Resultat gearbeitet, es am nächsten von Neuem wieder zu versuchen. Dass alle derartigen Präparationen wegen der Kleinheit des Untersuchungsobjectes mittelst eines stark vergrössernden Präiuxrirmikroskopes und mit möglich feinen Nadeln gemacht werden müssen, sei noch beson- ders hervorgehoben. Wir haben bereits früher, als wir uns eine vorläufige Übersicht über die gesammten tympanalen Nerven- endigungen der Locustinen zu verschatfen suchten, auf den bedeutenden Unterschied zwischen dem supra- und intratynipanalen Abschnitte derselben aufmerksam gemacht. Während nämlich das erstere Organ bei einer im Ganzen gabel- oder breitsichclförmigen Gestalt fast seiner ganzen Ausdehnung nach in einen verhältnissmässig dünnen ßeinquerschnitt fällt, zeigt das letztere eine mehr langgestreckte bandartige Form, und erstreckt sich, wie wir mit dem Namen Intratympanalorgan andeuten, vom oberen bis zum unteren Ende der Tronjmelfelle, so dass seine Längenausdehnung jener der Tympana gleichkommt, oder vielmehr dieselbe, da das Organ schon etwas ober den Trommelfellen beginnt, noch um ein Geringes übertriift. Im Wesentlichen lassen sich nun zwar am Intratympanalorgan dieselben Abschnitte oder Zonen wie am supratympanalen erkennen; die schon erwähnte grössere Ausdehnung derselben aber, sowie die zum Theile sehr abweichende Gestaltung der einzelnen Bestaudtheile verleihen demselben aber ein ganz besonderes Gepräge. Sehen wir uns nun, bevor wir auf die Detailbeschreibiing eingehen, das ganze Gebilde und zwar an dem in Fig. 73 dargestellten Präparate noch etwas genauer an Das Siebold'sche Organ beginnt auf der Aussenwand der supratympanalen Tracheenanschwellung (C), setzt sich im weiteren Verlaufe auf die Aussenwand des vorderen Tracheenarmes fort, längs welcher es bis zur abermaligen Vereinigung der intratympanalen Luftröhren fortläuft. Dabei nimmt es, wenn wir uns an die Aus- dehnung der dasselbe bedeckenden Membran halten, die gesammte Fläche der zuletzt genannten Tracheen- wand, sowie deren supratympanale Fortsetzung ein. Mit Rücksicht auf seine Zusammensetzung oder Gliederung können wir zwei Abschnitte unterscheiden, einen vorderen, das heisst dem vorderen Tympanum nahe liegenden, und einen mediären, der sich längs der Mitte der äusseren Tracheenwand erstrockt. 8* 60 Vifii.s Graher. Der erstere Abschnitt wird gebildet durcli den iutrat3'mpanalen Nerv {SN) und die demselben auf der axialen Seite anhiiugende Ganglienzellenreihe, und erscheint, vielleicht bis auf den untersten Tlieil, ganz gerade gestreckt. Der zweite oder niediäre Abschnitt, das Siel)old'scbe Organ im engeren Sinne des Wortes, besteht in seinem oberen Verlaufe aus einer dem Nerv eng sich anschliessenden Gruppe von blasenartigen Gebilden (Nervenendblasen), die nach unten eine allniählig sich verschmälernde und mit dem Nerv parallellaufende einzeilige Reihe von Blasen bilden (leisfenartiger oder intratynipanaler Abschnitt des Siebold'schenürgans). Indem nun diese Blasen der eigeutlichen Crista dureli dünne, im Ganzen quer verlaufende Nerven (Hensen'sche Verbindungs- oder Endfäden) mit den Ganglienzellen der erstgenannten Zone in Ver- bindung treten {vN), nimmt das gesammte Nervenendsystem (vergl. Fig. 74) ein strickleiterartiges Aus- sehen an. Dasselbe erliält dann noch , wie man am l)csten aus dem in Fig. 55 dargestellten Querschnitt ersieht, einen Überzug durch eine cuticuläre Membran (Membrana tectoria, aß'^oit), welche, indem sie beiderseits der Endblasenreihe einen bandartigen etwas verdickten Streifen (Fig. 71 rA u. JiA) bildet, und über jeder einzelnen Nervenendkapsel einen uhrglasförmigen Deckel (Fig. 55 /f?«) herstellt, zunächst als stützendes Ge- rüste der Crista zu betrachten ist, ausserdem aber noch beiderseits derselben einen mit Flüssigkeit erfüllten Hohlraum {3) abgrenzt, dem möglicherweise bei der durch dieses Organ vermittelten Sinneswahrnehmung seine besondere Aufgabe zufallen mag. Die eben bezeichneten Theile des Siebold'schen Eudorganes werden wir nun in der angegebenen Reihenfolge genauer ansehen, wobei wir uns, wie ich ausdrücklich noch bemerken muss, durchgehends nur an derartige Präparate halten, die eine zweifellose und positive Deutung gestatten, was hervorzuheben des- halb nicht überflüssig ist, weil man in der That bei unvollkommener Präparation Bilder erhält, die oft mit einander im grellsten Widerspruche zu stehen scheinen. Nerv, Ganglienzellen und Verbindungsfasern. Wie uns noch vom früheren Kapitel her bekannt ist, tritt der Siebold'sche Nerv in der Gegend der supratympanalen Einschnürung des Traeheenstammes (Fig. 73 B) von der Vorder- auf die Aussenwand der- selben über, und erscheint hier, indem er an die naheliegende Endblasengruppe eine Reihe von Fasern mit inter])olirtcn bipolaren Ganglienzellen entsendet, sehr merklich angeschwollen. In seinem weiteren der eigentlichen Crista entsjjrechenden und parallelen Verlaufe, wo er nur mehr einen relativ dünneu Strang bil- det, verjüngt es sich nur ganz allniählig, und es bleibt mir, nach der in Fig. 63** gegebenen Aljbildung sei- nes unteren Endes sehr zweifelhaft, ober, wie Hensen behauptet, etwas verbreitert aufhört. Eine sehr hübsche Ansicht über den intratymjiaualen Nerven gibt besonders die Fig. 70, wo man denselben von der Seite sieht {SG). Die darin bemerkbaren zellartigen Körper sind Ganglienzellen, welche aber erst bei etwas tieferer Einstellung in das Gesichtsfeld kommen. Das Präiiarat lehrt uns auch, dass die Endblasenreihe {SO) sehr stark in das äussere Beinlumen (7^) hervorragt, während der Nerv sich nur wenig über die Tracheen- waud eriiebt. Noch besser erkennt man übrigens dieses letztere Verhalten aus dem mit der Camera lue ge- zeichneten Querschnitt in Fig. 71*, wo der Nerv {SN) der vorderen Aussenecke des Luftrohres {Tr) ziemlicii hart angedrückt erscheint. Hinsichtlich seiner Beschaffenheit zeigt der Siebold'sche Nerv, wie man sich am zweckmässigsten an Goldchlorid- oder Uberosmium))räparaten überzeugt, durchaus die Beschaffenheit des zum Siipratynipanal- organ gehörigen Astes. Er besteht aus einem cylinderförmigen Bündel sehr distincter Primitivfasern und einer gemeinsamen Scheide mit darunter liegenden Kernen (Fig. 74 »«), die man am schönsten an Querschnitten (Fig. 55 TN) zu sehen bekommt, wo auch die Lagerung des Nerven in dem Winkel zwischen der Trachea und dem vorderen Tym])anum gut hervortritt. Die Breite desselben beträgt am oberen Ende bei Locusta virid. 0-053, bei Epkippigem 0-03 und bei Odontura serrü: 0-03G Mm., während die Länge seiner Kerne (bei Locusta) 0-0113 Min. niisst. D/p tiimpN) und dem Basaltlieile oder Stiele der Endblase zu erkennen. Letztere erscheint als eine Aussackung des Nervenendes, in deren Mitte die helle Binnenblase mit dem birnförmigen Körperchen liegt. Der von der Spitze des letzteren ausgehende Faden verändert an der Basis der Nervenkapsel plötzlich seine Richtung und wendet sich dem Verbindungsnerv zu, als dessen verschmälerter Axeneylinder, wie später gezeigt werden wird, er anzusehen ist. In der Kopfgegend der Eudblase bemerken wir aber ein haubenartiges Gebilde (ku), das einen bei ganz oberflächlicher Betrachtung in der That an die „Deckzelle" Hensen's (Fig. 75* d) mahnt, wenngleich ein Zusammenhang dieses Gebildes mit dem birnförmigen Körper, wie sie Mensen annimmt, nicht bemerkt werden kann. Wenn wir uns aber erinnern, dass die Decliniembran (a'/a) die freien Enden der Endblasen überzieht, so müssen wir uns wohl sogleich gestehen, dass dieses deekelartige Gebilde lediglich nur einen Abschnitt der Hensen'sehen Deckmemhran vorstelle. Dass dem wirklich so sei, überzeugt man sich auch bei verschie- denen Einstellungen des Mikroskopes, indem beim Senken des Tubus der ziemlich scharf abgeschnittene Rand (ßÄo) des accessorischen Hautdeckels gänzlich verschwindet, um beim weiteren Verschieben an der gegenüberliegenden Seite wieder zum Vorschein zu kommen. Um dies Verhalten möglichst anschaulich zu machen, habe ich noch einen anderen ähnlichen Querschnitt von Lociista in Fig. 71* mit der Camera lucida entworfen. Die als dunkle Linie eischeinende Üeckmembran ist sogleich zu erkennen. Über dem birnförmigen Kör- perchen {bi) hat es aber den Anschein, als ob dort eine besondere querelliptischc Zelle liege, indem man an der gedachten Stelle aucli einen oder ein paar Kerne wahrnimmt. Und doch ist diese vermeintliche Deck- zelle weiter gar nichts, als ein Segment des die Endblase bedeckenden mützenartigen Abschnittes der Deckmembran, was am deutlichsten daran erkannt wird, dass das fragliche Hautstück an seinen Enden umgeschlagen ist. Dabei hat der Umstand, dass die betreifende Stelle feinkörnig, also wie ZcUplasma erscheint, weiter gar nichts auf sieh, indem eine ähnliche Körnelung auch auf anderen Membranen bemerkt wird, wenn in ihrer Nähe eine Gerinnung des Plasmas stattfindet, von dem dann in Folge der Adhäsion einzelne Teilchen der Haut anhaften. Wenn es nun nach meinem Dafürhalten gar keinem Zweifel unterliegt, dass die Deckzelle, wie sie Men- sen in seinem Endblasenquerschnitt (Fig.6) darstellt,, aus der unrichtigenDeutung des von uns als Endblasen- kuppel bezeichneten Abschnittes der Deckmembran zu erklären sei, so sind dagegen einige andere Ansichten der Kopfzelle, die, wie wir schon in einem früheren Kapitel erwähnten, miteinander zum Theil in grellem Widersjtruche stehen (vergl. seine Fig. 8 und 10), ans der irrthümlichen Deutung gewisser anderer Theile der Endblasen entsprungen. Dies wird uns sogleich klar werden, wenn wir nunmehr an das Studium von Zupfpräparaten der Crista gehen. Fig. 72 .4 zeigt uns ein oberes Stück derselben von (Jdontura und zwar von der freien Aussenfläclie und bei hoher Einstellung gesehen. Beiderseits der in einer Reihe hintereinander aufgestellten Endblasen bemerken wir je eine Leiste (/und Z), den äusseren umgebogenen Räudern der die Crista stützenden verdickten Bänder oder Streifen (^Fig. 55 5 T){v f)jmpanal(iii Sitnx'.-iapj'Kfratc dvr Ortltopteren. 65 u. j3) der Decknicnibran entsprechend. Wie aus der früheren Betrachtung der Crista-Diagrannne hervorgellt, spannt sich die erwähnte Haut zwiselien den bezeichneten Leisten in Gestalt einer mehr oder minder gewölbten Kuppel über je eine Endblase ans. Unsere Abbildung drückt nun dieses Verhalten sehr gut aus, und wir sehen zugleich, dass die Endfläche der Siebold'sclien Blasen in dieser Gegend der Crista unge- fähr die Gestalt eines quergestellten Rechteckes mit etwas namentlich oben und unten (in der Figur vorne und hinten) eingebogenen Seiten besitze. In der Mitte dieser End- oder Kopffläche nehmen wir ferner ein kleines kreisrundes Gebilde (bi) wahr, das wir sogleich als das Flächenbild des Siebold'schcn Körper- chens erkennen. Auserdem bemerken wir schliesslich noch, dass die Kn])pel der Deckmembriui über jedem dieser Kör- perchen eine Art spangenförmig gebogenen Wulstes, gcwisscrmassen ein besonderes Dach bildet, dessen Bedeutung uns völlig unklar bleibt. Senken wir jetzt ein wenig den Tubus, um den Bau der Endblasen näher ihrer Basis kennen zu lernen, so bietet sich uns ein ganz anderes Bild dar (Fig. 72 B). Die pellucidcn Kuppelgebilde der Deckmembran sind verschwunden , die Ihnrisse der Blascnendflächc heben sich scharf ab und die Endblasen gewinnen das Aussehen nahezu pyramidenartiger Körper, deren Spitze nach abwärts (innen) und deren fast rechteckige Basis nach aussen gewendet ist ^ Zugleich beobachten wir in der Mitte der Endblase das birnförmige Körperchen, das von der in Folge der Präparation coUabirten und daher vielfach gerunzelten Membran der Binnenblase eingeschlossen wird. Ein ganz ähnliches Ver.halten wie die eben beschriebenen, in Spiritus conservirten Siebold'schcn Blasen von Odontura und die in Fig. 73 (SO) abgebildeten von Ejjh'qipiijera zeigen auch die mit Osmiumsäure behan- delten C'ristagebilde von Locusta. Wir sehen von oben betrachtet wieder (Fig. 74) die rechteckige oder mehr quadratische Endfläche, und eingebettet in einer körnigen Masse die von oben als mehr oder weniger kreisrunder Bing erscheinende Bin- nenblase mit dem birnförmigen Endgebilde. Statt eines einzigen Kernes nehmen wir aber hier deren drei wahr, wovon der grösste und stets von einer deutlichen Membran umschlossene (Fig. 63* ^^ andererseits sagt uns ferner, dass die Länge des untersten Körperebens ungefähr IGmal und die Breite 2-5inal geringer ist, als die entsprechenden Dimensionen des obersten Crista-Körpercbens. Dividirt man die LängenditTerenz des obersten und untersten Crista-Körpcrchens im Betrage vonO-()078Mm. durch die Zahl sämmtliehcr Stifte (30), so erhält man einen mittleren Differenzbetrag von 0- OOO'il! Mm., der so gering ist, dass man leicht begreift, warum man an den unmittelbar aufeinanderfolgenden Stiften keinen Grössenunterschied gewahr wird. Hinsichtlich der Zunahme der Blasenendtiächcn von unten nach oben ergibt sich für die untersten 10 Blasen ein mittlerer Längsdnrchmesser von 0-115, für die folgenden 10 von 0-0140 und für die 10 obersten der Betrag von 0-044 Mm. Was die Grössenverhältnisse zwischen den birnförmigen Körperehen des Siebold'schen und der stift- förmigen des gabelförmigen Endorgans anlangt, so erscheint die Länge der letzteren bei Locusta völlig mit jener der erstereu am obersten Theil der Crista in Übereinstinmiung, während ihre Breite mit der der liirn- rörmigen Gebilde am untersten Leistenende zusammenfällt, oder anders ausgedrückt: während die birn- förmigen Körperchen (am oberen Cristaende) cirea nur 2mal so lang als breit sind, übertrifft die Länge der Stifte deren Breite nahezu um das Sechsfache, so dass also die letzteren relativ ungefähr 3 mal schmächtiger als die Siebold'schen Gebilde erscheinen, und ein ähnliches Verhältuiss ergibt sich auch hinsichtlich der sie nmschliessenden Follikel. Wie schon früher namentlich bei der Besprechung der Cristaquerschnitte des Näheren auseinandergesetzt wurde, wird die gesammte Endausbreitung des intratympanalen Sinnesnervs von einer besonderen cuticu- lären Haut bedeckt, die speciell an der Crista, wo sie eine Art Stutzgerüste herstellt, eine wahrscheinlich auch physiologisch nicht unerhebliche Bedeutung erlangt. Hier liegt uns zunächst noch ob, den Bau dieser Membran und deren Zusammenhang mit den übrigen Tympanalorganen einer näheren Betrachtung zu unterziehen. Den gesammten Verlauf der Deckmembran zu verfolgen hat seine Schwierigkeiten, am leichtesten gelingt dies noch an längere Zeit in Alkohol gelegenen Präparaten, an denen namentlich die dickeren Partien (bei Ejjhippigera und Locusta schön roth) pigmentirt erscheinen. Wie uns am deutlichsten Fig. 73 erkennen lässt, entspringt die fragliche Membran bereits in der Supra- tympanalregion, und zwar regelmässig mit zwei strangartigen Wurzeln, von denen die obere (ß) aus der Basal- membran des Beinintegumentes (vgl. Fig. 63 mt) hervorgeht, während die weiter unten gelegene (S) mit der Glashaut der Trachea zusammenhängt. Kurz nach ihrem Ursprung entfalten sich die Deckmembranwurzeln zu einer flachen, anfänglich stark längsfaltigen Haut, wobei die obere zunächst die supratympauale Endblasen- gruppe (Fig. 74 E) wie mit einem Schleier überzieht, und erst im weiteren Verlaufe auf die intratym- panale Nervenendausbreitung sich erstreckt, während die untere unmittelbar auf die Hinterseite der Crista übergeht. Ganz entsprechend der geschilderten Entfaltuugsart der Deckniembran sehen wir auch längs ihrer ganzen übrigen Ausdehnung (vgl. Fig. 55) die vordere Partie (CO mit dem Integumente, die hintere dagegen (j3a) mit der Trachea verknüpft. Was das Verhalten der Deckmembran zur Crista anlangt, so ist dasselbe am anschaulichsten aus Fig. 74 zu entnehmen. Sie bildet über derselben eine Art Dach oder Gehäuse, bestehend aus einem vorderen und hinteren abschüssigen und etwas verdickten Streifen nebst einer die Crista von oben (aussen) bedeckenden Fläche, welche den einzelnen Endblasen entsprechende uhrglasartige Wölbungen oder Kuppeln besitzt. Wenn, wie z. B. bei^ in Fig. 74, einzelne Endblasen und die damit verwachsene Deckmembrankuppeln mit der Nadel von oben entfernt werden, so erhält die Aussenfläche des Stutzgerüstes ein fächeriges Aussehen, indem zwischen den losgelösten Endfollikeln nur ganz schmale aber verhältnissmässig derbe Querspangeii 72 17/ «s Grahrr. übrig bleiben, welche biiiekciiartig die vordere und hintere Abdachung der Decknienibran mit einander ver- binden. Wird die Crista von der .Seite betrachtet (Fig. 71), so zeigen die anfeinanderfolgcnden Kuppeln des Stutzgerüstes die bekannte Wellen- oder besser Kerblinie, und scheint bei oberfiäehlichcr Rctraclitung zwischen den beiden seitlichen Stützlamellen [i^Ä und h A) keinerlei Zusammenhang zu bestehen. Am unteren verschmälerten Ende der Crista hört die Deckmembran derselben nicht sogleich auf, sondern setzt sich (u) noch eine Strecke weit darüber hinaus fort, um dann mit der Glashaut der Trachea zu ver- schmelzen. Wie gleichfalls schon bei einer anderen Gelegenheit nachgewiesen wurde, schliesst sich die Decknieni- bran beiderseits der Cri.sta keineswegs eng an die Trachea an, sondern es bleibt zwischen beiden Membranen ein grösserer Hohlraum (vergl. Fig. 55 u. 71*), der ausschliesslich nur von Blut erfüllt wird. Dass dem wirklich so sei, und dass wir es hier nicht etwa mit einer besonderen (Labyrinth-) Flüssigkeit (Hansen) zu thun haben, geht einmal daraus hervor, dass in derselben den Blutkörperchen ganz identische Formgebilde beobachtet werden (Fig. 71*) und noch sicherer aus dem Umstände, dass die Cristahöhle sowohl oben zwischen den Wurzeln der Decknienibran als auch längs ihres ganzen Verlaufes an der Vorderseite, dort wo der Nerv liegt, mit dem übrigen Beinhohlraum in Verbindung steht. Entwicklung des Siebold'schen Organs. Wie bei den Gryllodeen, bei welchen bekanntlich das supratympanale Endorgau schon in Entwicklungssta- dien völlig entfaltet ist, wo noch keine Spur eines Trommelfelles bemerkt wird, so eilt auch bei den Locustinen die Difierenzirung der eigentlichen Reizorgane jener der damit in Beziehung gedachten iutegunientalenTheile weit voran. Dass nämlich die Crista mit allen ihren wesentlichen Theilen bereits in den letzten drei Stadien vorhanden ist, kann man sich namentlich an grösseren Formen {Locusla, Decticus) mühelos überzeugen; es gelang mir aber auch, freilich erst nach vielem vergeblichen Präpariren, an Querschnitten dieses Organ bereits im allerersten Stadium, also unmittelbar nach Abwerfung der Eihülle nachzuweisen, wobei sich (vergl. Y\gA&bi) herausstellte, dass dasselbe auch schon in dieser frühen Lebensperiode mit dem des Imago voll- ständig übereinstimmt. Damit ist ist dieses Capitel wohl gänzlich erledigt, indem es schwerlich Jemanden gelingen dürfte, die Entstehung unseres Organs am Embryo näher zu studiren; es wäre denn, dass die Beine, in toto untersucht, einigen Einblick in die primäre Zelldiiferenzirung gewährten. II. Abschnitt. Bau des tyinpiinalen Siimesapparates der Acridiodeen. Der tympanale Siunesapparat der Acridiodeen, wenigstens in der Weise, wie es bisher und in Überein- stimmung mit jenem derDiplogasteren aufgefasst wurde, setzt sich aus Gebilden derselben drei Organsysteme, wie bei den letztgenannten Orthopteren zusammen, wobei der Hauptsache nach nur die Lagerung derselben einige sehr wesentliche Unterschiede erkennen lässt. Als äusserliche, dem Integument angehörige Tympanalgebilde haben wir wieder ein Trommelfell und mehrere accessorische Theile zu unterscheiden. Unmittelbar mit dem Tympanum verknüpft sind dann die nervösen Endorgane, welche gegen die freie Leibeshöhle zu von blasenartigen Anschwellungen des Tracheen- systems begrenzt erscheinen. Als eine ganz specifische Einrichtung ist dann bei den Acridinen noch ein innerlich am Trommelfell - rahmen entspringender cuticulärer Fortsatz hervorzuheben, an dem sich ein Muskelstrang iuserirt, welcher, seiner Lagerung und Beschaflenheit nach zu urtheilen, jedenfalls auf die Spannung des Trommelfelles Einfluss nimmt, und sohin gleichfalls als ein wesentliches Tympanalgebilde bezeichnet werden darf. Dil- tyiiijxiiiairt) Sinnesapparatc dor ( h-thoj>t< r. Stigmenpaares liegt." Siebold geht dann auf die Differenzirnngen ein, welche die Trommelfelleiufassung bei einer Reihe von Acridiodeen zeigt, wobei ein grösserer oder geringerer Theil des Trommelfelles von oben und hinten her verdeckt wird. „Unterhalb des Stigma, fährt Siebold dann fort, wird der Rand des Trommelfelles von einer kurzen, vorspringenden Leiste des Metathorax umgeben, die sich bei einigen Acridiern bogenförmig erhebt und bei Oedipoda coerulans z. B. so stark entwickelt ist, dass sie als ein halbmondförmiger Vorsprung von unten her den Eingang zum Trommelfelle verengert, während die Flügeldecken in der Ruhelage dasselbe meistens bis zur Hälfte und nur selten ganz verdecken." Früher gänzlich unbekannte Aufschlüsse gibt uns Siebold über die am Trommelfell vorkommenden eigenthümlich geformten Verdickungen oder Hornstücke, wie er sie nennt. Er unterscheidet davon: „ein kleines dreieckiges und ein grösseres ziemlich complicirt gebautes Gebilde von brauner Farbe. Das grössere, pahe am Vorderrande des Trommelfelles gelegene Hornstück besteht aus zwei ungleichen, in einem stumpfen Winkel zusammentretenden Schenkeln, von denen der kürzere nach oben, der längere dagegen nach unten und hinten gerichtet ist. Aus dem stumpfen Winkel dieser beiden, in ihrer ganzen Fläche mit dem Trommelfell verwachsenen Hornschcnkel ragt ein kurzer, zungenförmiger Fort- satz frei in die Höhe (nach einwärts); er ist stark umgebogen und auf der hinteren Seite seiner breiten Basis stark ausgehöhlt." Hinsichtlich der übrigen Beschaffenheit des als oval beschriebenen Trommelfelles von Oedipoda erwähnt dann Siebold noch die bräunliche Punktirung desselben, wenn man sie mit der Loupe betrachtet, die beson- ders an der vorderen Partie, sowie rings in einem weiten Bogen um das , dreieckige Hornstück" intensiver erscheint. Siebold's entsprechende Abbildungen anlangend, wäre hauptsächtlich nur auszusetzen, dass erstens der eigentliche Trommelfellrahmen nicht ersichtlich gemacht ist, und dass in seinen Figuren 2 und 3 (Taf I) die Lage des Tympanalstigmas etwas zu weit nach unten gerückt erscheint. Leydig's Untersuchungen über den tympanalen Sinnesapparat von Oedipoda coerulescens ergaben betreffs der integumentalen Theile wenig Neues, und seine Beschreibung des „zweischenkeligen Hornstüekes" stellt sich zum Theil als nicht ganz zutreffend heraus. Er schildert dasselbe als eine „winkelig gebogene 1 Zur vergleichenden Physiologie tl. Gesiehlssiune.s, p. 439. 2 A. a. 0. Die tympanalcn Smneiapjiaratc der Orthojdcrcn. 75 Querspange von etwas conipliciiter Natur". Der eine (obere) Arm (derselben) beginnt dünn, und indem er sich naeh innen innner stärker eniporwölbt, wobei er ausser den feinen Porencanälen auch die weiten besitzt, formt er einen dicken Wulst (zungenförmigen Fortsatz Sieb old's), zu dessen Bildung übrigens auch der andere Arm der Spange, welcher breit und rinnenförnüg ausgehöhlt ist, das Seinige beiträgt. Die Chitin- substanz des niitflcren Vcreinigungshöckors bildet bienenwabenartige, 0-004'" Ijreite Räume, welche theils frei nach innen sich öffnen, theils in einem Undparatr (hr Orfhopteren. 11 Bei Acridium tartaricum (Fig. 11(5) zeigt die Seiteuplattc des ersten llinterleibsvinges, wir wollen sie der Kürze halber die tympaualc Scitenpiatte nennen, in ihrem nntcrsten durch das Hüftgelenk begrenz- ten Abschnitt einen eigenthündichcn, nahezu hufeisenförmigen Ausschnitt, dessen Längsrichtung etwas schief von vorne und unten nach hinten und oben gerichtet ist. Am zugeschärften Rand dieses Ausschnittes untersciieide ich die obere gebogene Partie als obere Tronnnellciste {oTL), die beiden Schenkel desselben dagegen als vordere und hintere Trommelfellleiste {vTL und hTL), die aber continuirlich in die erstgenannte Handpartie übergehen. Die untere Seite des hufeisenförmigen Ausschnittes ist keineswegs otfen, sondern erhält ihren Abschluss durch den bereits oben erwähnten hinteren Fortsatz des Epimerums, den wir als Tynipanalfovtsatz aufführen, und der zwischen den Enden der vorderen und hinteren Tympanalleiste einen Querbalken (vergl. auch Fig. 109) herstellt, der zweckmässig als untere Trommelfeilleiste (uTL) bezeiciinet werden mag, obwohl er, wie wir gleich beisetzen wollen, nicht selten eine ganz abweichende Gestalt annimmt. Der beschriebene hufeisenförmige Ausschnitt der tympaualen Seitenplatte von Acridium ist die äussere ÖflFnung einer taschenartig in die Körperseite sich einsenkenden Grube (Trommelfclltasche) , deren ganz ebener Boden vom Ti-ommelfeJl gebildet wird, an das sich gegen die Vorderecke des erwähnten Ausschnittes zu das viereckige Stigmafeld mit seinem Höcker («,) anschliesst. Wie die Entwicklungsgeschichte uns lehrt, kommt die Trommelfelltasche dadurch zu Stande, dass sich das anfänglich in der Ebene der Seitenplatte gelegene, also oftene Trommelfell nach oben und hinten zu all- mählig immer tiefer in den Leib einsenkt, während die obere und hintere Umgebung desselben gleichzeitig, je nach den verschiedenen Formen, mehr oder weniger über das in die Tiefe sich neigende Tympanum her- überwächst oder dasselbe überwölbt. Die beste Vorstellung über dieses letztere Verhalten geben uns Querschnitte, welche, in der Richtung einer Querebeue des Körpers geführt, die beiderseitigen Tympana der Länge nach durchschneiden. Den grösseren dorsalen und lateralen Theil eines solchen von titeiJieophyma grossuvi L. sehen wir in Fig. 125 dargestellt, und bemerken, wie die Lateralplatte nach innen gewölbartig sich einstülpt, um dann, nach- dem sie den tiefsten Punkt l^p) erreicht hat, als Trommelfell {pa))al(')i Sinn('s), haben ein nahezu kreisförmi- ges Tympanum, während das schon früher beschriebene Trommelfell von likomaleu (Fig. 111) länglich ellip- tisch und jenes von Foecilocera (Fig. 114) fast dreieckig erscheint. Man darf vermuthen, dass hinsichtlich der Gestalt des Trommelfelles noch manche andere Variationen vorkommen dürften, und erlauben wir uns, spätere Forscher speciell auf die durch offene Tympana ausgezeich- neten grösstentheils exotischen B\irmen ans der Familie der Pamphagiden, Phymatiden, Eremobiden, Omnia- xechiden und Xiphoceriden aufmerksam zu machen, von welchen mir leider so viel wie nichts für meine anatomischen Untersuchungen zu Gebote stand. Wir wenden uns nunmehr zu den Stellungsverhältnissen der Trommelfelle. Wie schon oben angedeutet worden, sind dieselben in der Regel gegen die seitliche Körper- flache mehr oder weniger geneigt. Um die Stellung der Tympana scharf zu kennzeichnen, wäre es nothwendig, die Winkel anzugeben, welchen sie einerseits mit der mediären Längs- (Fig. 1U2 a) und andererseits mit der Querebene des Körpers bilden. In der nachfolgenden Tabelle haben wir die ersteren nach einer ungefähren Schätzung eingetragen, einzig und allein zu dem Zwecke, die Verschiedcuartigkeit der Trommelfelle in dieser Richtung zum übersichtlichen Ausdruck zu bringen und zu genaueren Beobachtungen hierüber anzuregen, wozu übrigens ein eigener kleiner Messaparat construirt werden müsste. Als Beispiele ziemlich genau in die Lateralebene fallender und zugleich völlig unbedeckter oder offener Tympana nennen wir jene von Tropidacris, l'oecilocera, Rhomalea, Vezotettix und Chrotogonus. Eine verhältnissmässig geringe Neigung oder Abschüssigkeit (von 5^20° betragend) besitzen die Trommelfelle von Ckoro]}h>jstes und Oxya, an welche sich (mit circa 20 — 30°) jene von Coloptenus, Parapleurus, Oedtpoda u. s. w. anreihen, während sich die Tympana von Fachytylus, Varacinema, Stetheophyma und Acndium (Fig. 116) schon tiefer (bis zu 50°) in den Leib einsenken. Auffallend stark ist die Neigung der Trommelfelle bei den meisten Stenohothrus- und Go7npkocerus-Arten, vor Allem aber bei Stauronotus crucia- tus, wo sie sich fast quer auf die Seitenfläche stellen. Während bei der grösseren Mehrheit der Acridier die Trommelfelle ungleich stärker von vorne und aussen nach hinten und innen als von unten und aussen nach oben und innen sich neigen, finden wir eine Ausnahme hievon unter anderem bei Stenoboth-ua pratorum (Fig. Iü9), wo dieselben hauptsächlich nur in der letzteren Richtung vertieft erscheinen. Grössenverhältnisse. Wenn man, wie wir das in unserer Tabelle gethan haben, die beobachteten Thiere nach ihrer Körperlänge ordnet, so spricht sich in der Columne, welche die Grössendimensionen der Tympana enthält, im Allgemeinen allerdings eine stufenweise Ab-, respective Zunahme aus ; indessen finden sich so viele Abweichungen von diesem ganz selbstverständlich erscheinenden Zusammenhang zwischen Körper- und Trommelfellgrössen, dass man nicht länger mehr daran wird zweifeln können, dass gewisse Formen relativ grössere und andere relativ kleinere Tympana besitzen, wobei das Die tipiijiandk')) Simiesappdriifc (h-r Orliittphrw. 81 riiii.sseinerliiillniss ki'iiicswcgs iiunicr (liiicli jenes der (uitsprcclK'iHU'ii Seitüiiphittc licdiiij;! wii'd. Al.s Verliältiiissfiiioticnt zwisclicn der Körper- und Tym|)iinninl;iuge stellt sidi bei der weitaus ül)er\viegcndeii Kleinheit der von uns untersuoliten grösstentlieils eiulieiniisclien Formen die Zald ](> l)is 12, und im Mittel die Zald la iieraus. Während aber die genannte Veriiältnisszaid nur selten und niemals erlieblieh tiefer sinkt, so z. 15. bei lihomaleu auf 10, bei VroplnjstPs , Poecäovera und Chrysochraoii. Ein geradezu winziges, ja gegen die übrigen gleieh grossen Thiere fast verschwindend kleines Tyni]ianuin, zeielmet die den Tettigideu nahe stehende Vli roiocj o nwa lugubn'.'i aus Congo aus, indem dasselbe nur U-Sf) Mm. niisst, während das Tynipanum V(m Sfejiobothmx iHridul !(.•<, welche um '2 Mm. kürzer als die bezeichnete Form ist, innner noch 1-5 Mm beträgt. Das zuletzt angeführte Ve|-haltcn gibt uns zugleich den deutlichsten F'ingerzeig, dass die Erfors(diung der Grössenverliältnisse dieser Tiieile keine unnütze Sache sei, da man doch annehmen niuss, dass dei'artige stark von der Norm abweichende Fälle, wo nicht in phylogenetischer, so doch mindestens in physiologisclier Beziehung einer besonderen Erklärung bedürfen, und sonach den Kreis der wissenschaftliclien Fragen erweitern. Troiunielfellkörpercheii. So bezeichnen wir die für das Acridier-Tympanum charakteristischen, eigenthüinlich gestalteten, meist in der Zweizahl vorhandenen Vei'dickungen desselben, die man, im gewissen Sinn wenigstens, als besondere Trommelfellgebilde ansprechen darf, und die von ihrem Entdecker Siebold als zweischenkeliges und drei- eckiges Hornstück beschrieben wurden. Wiesich zeigen wird, sind diese Pi'otuberauzen der chitinösenTronnnelfellmembran, bei einer im Ganzen zwar völlig übereiustiunnenden Anlage, doch nicht unbedeutenden Formschwankungen unterworfen, die sich bei manchen exotischen Formen soweit steigern, dass selbst die Homologie dieser Theile fraglich werden kann. Das zweischenkelige Körperchen. Nahe dem Tympanalstigma bemerkt man auf der entsprechend präpa- rirten glasiiellen Trommelfellmembran einen kleinen, dunkelbraunen, meist etwas längliehen zapfenlörmigen Höcker (^Fig. 111 arV), von dem zwei längliche, gleichfalls dunkelgefärbte und ndt dem Trommelfell innig verwachsene Fortsätze entspringen, die miteinander einen stumpfen, ungefähr 150° betragenden Winkel ein- schliessen, an dessen Scheitel eben.das genannte Höckerchen liegt. Diese beiden Fortsätze, von denen der eine nach oben, der andere nacli unten gerichtet ist, und die. in ihrer Vereinigung mit dem zapfenförmigen Gebilde das zweischenkelige Körperchen zusammensetzen, weichen hinsichtlich ihrer Form sehr wesentlich von einander ab. Der untere Schenkel, mit dem wir uns zunächst beschäftigen, zeigt liei der Mehrzahl der Acridier ziem- lich eine und dieselbe Form. Er stellt {Ehomalea, Fig. 111; Tropidonotus, Fig. 110*; Staiiro/iotua, Fig. 124; l'uvliijtylus, Fig. 136; l'ezolettix, Fig. 126 /■*') eine inwendig rinnenartig vertiefte, wie seine bräunliche Fär- bung zeigt, ziendich derbe Platte vor, die gegen das untere Ende zu sich allmählig verschmälert und zu bei- den Seiten leistenartig nach innen vorspringt. Dass dieses eigenthümliche Gebilde inwendig ausgehöhlt, gegen die Aussenseite des Trommelfelles zu also convex ist, erkennt man am besten, wenn man die externe Oberfläche des letzteren mit freiem Auge oder mit der Loupe bei autFallendem Lichte recht scharf beobachtet. Es zeigt sich dann (vergl. die Tympana von Acridt'ani und Steiiobothms pratorum in Fig. 116 u. 109 r<'j auf der ebenen Trommelfellmembran ein länglicher, in der Mitte fast Inickelig sich erhebender Vorsprung, der an Wachs- oder Schwefelabgüssen in Gestalt einer länglichen Grube erscheint. Um die leistenartige, innere Umrahmung unseres Gebildes deutlich zu selien, muss es früher in Kali- lauge gekocht und bei stärkerer Vergrösserung angesehen werden. («.-Küvr.) 11 82 Vitn.H Gralx-r. Scharf ausgesproolien ersolicint besonders die hintere Leiste (Fig. 107, 116, 120/; und 130), welche als ein breites Band unmittelbar aus dem zapfenförmigen Höcker heiTorgeht und gegen ihr Ende zu sich succes- sive verschmälert. Dabei sind ihre Ränder wie bei Oedipoda, Pachytylus u. s. f. entweder sehr scharf markirt oder es bildet der vordere Saum, ausgezeichnet zu sehen bei Pezotettix, eine mehr unregelmässige, aus- geschweifte Linie. Die vordere Leiste (Fig.l 07* und 136??) ist, wo sie überhaupt zur Ausbildung gelangt, mindestens drei- mal sclmiäler und audi weniger hoch als der hintere liahmen und ihrer ganzen Länge nach nahezu von gleicher Stärke. Nicht selten, so z. B. bei Ftzotettix (Fig. 126) erscheint aber das in Rede stehende Gebilde nach vorne keineswegs scliarf abgegrenzt, sondern bietet einen ganz ähnlichen, ansgefressenen Rand dar, wie wir ihn an der elliptischen Anschwellung der Locustinen-Tympana kennen gelernt haben. An den letzterwähnten Körpertheil erinnert übigens der untere, oder wie wir ihn künftig kurz nennen wollen, rinnenarlige Abschnitt des zweischenkeligen Körperchens des Acridier-Trommelfelles auch insoferne, als er in der Regel gleichfiills einzelne oder (Ti-ojjidacrin) sehr zahlreiche Haare trägt, die aber z. B. bei Pezotettix im Vergleich zu jenen der Tronnnelunigebung beträchtlich abgestumpft erscheinen. Bei J'ezotetfix und riatyphijma erscheint zudem das ganze Gebilde verhältuissmäsig sehr breit, fast schaufelartig, und bildet gewissermassen den Übergang zu dem eigenthümlichcn Verhalten bei Cuculligera, das später geschildert werden soll. Ein sehr anschauliches Bild über das Verhalten der rinnenartigen Trommelfellanschwellung geben senk- recht auf dasselbe durch das Tympanum geführte Schnitte, wie wir einen solchen, etwas schematisirt, in Fig 110 (am meisten auf Tropidacrü passend) dargestellt haben. Wir sehen hier, von a bis v, das vordere derbe, dicht behaarte Tympanumfeld (F), an dieses sich anschliessend den bogenförmig nach aussen vorspringenden Querschnitt durch das rinnenartige und (was durcli die Schattirung angedeutet ist) verhältnissmässig derbe und deshalb bräunlich erscheinende Gebilde, mit dem vorderen schmäleren (w) und dem hinteren Ijreiteren, leistenartigen, inneren Vorsprunge (Ji), sowie in der weiteren Fortsetzung das hintere dünne und nhitiv sehr glatte Tympanumfeld (//) mit seinem rahmenartig verdickten Grenzsaum h. Der obere Fortsatz oder Arm des zweischenkeligen Körperchens stellt eine längliche, am öftesten stiel- förmig erscheinende Wucherung der Innenseite des Trommelfelles dar, die am freien, oft flügelartig verbreiter- ten Ende (Fig. 135?« und IWstl) vermittelst zahlreicher zarter Fältchen unmerklich in die umgebende glatte Trommelfellmembran übergeht, während sie sich in der Nähe des zapfenförmigen Höckers gewöhnlich in zwei Arme theilt (Fig. 101* m und F\ welche das genannte Gebilde zangenartig umschliessen und von denen ins- besondere der nach vorne gerichtete Ausläufer (/■') mit in die Bildung des hohlen Höckers eingeht. Im Übrigen zeigt sich der stielförmige Fortsatz hinsichtlich seiner Grösse und anderweitigen Beschaffen- heit ungleich veränderlicher als das rinnenförmige Gebilde. Ziemlich lang, wenigstens der Hälfte des letzteren gleichkommend, ja denselben wie bei Pezotettix sogar übertreffend, finden wir ihn z. B. bei Paclnjtijlus (Fig. 136), Tropidonotus (Fig. 110*), Oxya (Fig. 118), Oedipoda, Caloptenus, Stauroj(otus u. s. w., während er bei CIi7-ysochraon, Trijxalis und GhoropJiystes nur als ein kurzer, aber stark angeschwollener Anhang des Vereinigungshöckers sich darstellt. Ein ganz eigenthümlichcs Verhalten zeigt unser Gebilde namentlich bei Pezotettix, wo es in Gestalt eines bräunlichschwarzen Stäbchens beginnt, in ziemlich grosser Entfernung vom Zapfen aber plötzlich abbricht und mit dem bezeichneten Theil nur durch einige ganz blasse Fältchen sich verbindet, während man bei Platyphyma nur die letzteren beobachtet, so dass auf den ersten Blick dieser Abschnitt hier gänzlich zu fehlen scheint. Übergehend auf den physiologisch entschieden bedeutsamsten Abschnitt der zweischenkeligen Troni- melfellansch wellung, nämlich auf das zapfenartige Gebilde, so niuss man, um den Bau desselben richtig zu erkennen, von grösseren Können ausgehen. Von der Innenseite des Tronnnelfelles betrachtet, stellt der- Die ty)iipanal(ji Sinnesapparate der Orthopferen. 83 selbe einen frei in die Höhe und eUvas nacli untcu yeiiclite(en bräunlichen bi.s sciiwärzlicheu Höelter dar, den man mittelst der Präi)ariruadcl leicht hin- und herzerren kann. Besieht man sich das Tronnnelt'ell von aussen, so erkennt niiin an der entsprechenden Stelle, unter An- wendnnji' einer guten Lon))e, eine bald mehr rundliche, bald längliche öhrartige Vertiefung (Fig. 107* ^>), in weiche sich die Spitze der Nadel einführen läs.st. Wie man durch verschiedene Mikroskopeinstellungen ermittelt, erweitert sich dieser Hohlraum nach innen zu und biegt sich seitwärts, d. i. gegen das abgerundete, stumpfe Ende des Zapfens, der sonach, wie zuerst 11 e n s e n angab, hohl ist. Dass diese Höhlung des Ganglionhöckers aber wirklich sich nach aussen und nicht etwa, wie Siebold angibt, nach innen ölfuet, kann man auch aus geeigneten Querschnitten (vergl. Fig. 127 sa) ersehen, aus denen sich zugleich ergibt, dass unser Hohlzapfen inwendig von derben Schüppchen ausgekleidet wird, die man nach Kalilaugebehandlung und entsprechender Einstellung auch am Organ in toto (Fig. 135 za) sehen kann. Die Ütinung des hohlen Zapfens wird von einem ziemlich dicken Wulst umschlossen, dessen obere, hakige Partie von der stiel- und dessen untere von der rinnenartigen Trommelfellwucherung gebildet wird. Das birnförmige Körperchen. Nicht weit vom Mittelpunkt des Trommelfelles beobachtet man bei den meisten Acridiern eine kleine, selbst bei den grössten Formen nur ü-17 Mm. messende innere Wucherung der Trommelfelhnembran, die durch ihre dunkelbraune Färbung von der Umgebung sich sehr scharf abhebt und gewöhnlich (nicht immer) durch das Trommelfell nach aussen durchschimmert, und bei grösseren Formen selbst mit freiem Auge als schwärzliches Pünktchen wahrgenonunen wird. Diese centrale Tympanumverdickung zeigt in der Kegel die Gestalt einer stark nachgedrückten Birne (Fig. lo5), und lässt bei genügender Vergrösserung eine zarte Puuktirung und Strichelung erkennen, welche bekanntlich von den feinen, die Chitinwucheruug durchsetzenden Poreucanälen herrührt. Die Lage dieses birnartigen Gebildes ist derart, dass eine durch ihre Längsaxe gezogene Gerade gewöhnlich durch den Ganglionhöcker geht, mit dem übrigens das Körperchen gewöhnlich factisch verbunden erscheint, indem sich von der Spitze desselben bis zum bezeichneten Höcker ein durch gröbere Rauhigkeiten bezeichnetes Band (Fig. 135 B) erstreckt, als dessen auffallend stark entwickeltes Ende das birnförmige Körperchen gewissermassen betrachtet werden darf. Einen solchen Verbindungsstrang betrachtet man z. B. bei Oedipoda, Stauronotns, Oxya u. s. w., während bei anderen Formen, z.B. J'latyphyma, l'ezotettix, Caloptenus unser Körperchen völlig isolirt, mitten in der glatten glashellen Membran daliegt, aber, mit starken Linsen augesehen, keineswegs scharf abgegrenzt ist, vielmehr seine Ränder und auch sein Stiel vielfach ausgefressen erscheinen '. Was zunächst seine Form betrift't, so begegnen wir nicht selten (z. B. Platyphyma, T>-opido?iotiis und Chrysochraon) einer bedeutenden Längsentfaltung, die namentlich bei den ersten zwei Gattungen, welche bekanntlich relativ schmale Tympana haben, auffällt, während U.vya und Pezotettix, mit verhältnissmässig sehr breiten Trommelfellen durch ein sehr stumpfes, ja bei letzterer Gattung nahezu kreisrundes Körpercheu ausgezeichnet sind, und das von Parapleuriis herzarlig ist. Hinsichtlich seiner Grösse ist auffallend, dass sie innerhalb gewisser Grenzen durchaus nicht regelmässig mit jener der Tympana zu-, resp. abnimmt. Denn, während z. B. auf dem gegen 3-0 Mm. langen Tympanum von J'achytyhcs ein bei 0-062 Mm. grosses Körpereben sich vorfindet, erreicht dasselbe bei Chrysochraon mit einer dreimal geringeren Trommelfelllänge die Grösse von 0-Oh Mm. und sinkt andererseits bei l'ezotettix mit einem 2 Mm. laugen Tympanum auf den ganz geringen Werth von 0*035 Mm. herab. Betreffs der Lage des birniörmigen Körperchens sei nur hervorgehoben, dass es bald {Tropidonotus Fig. 110*) höher nach oben, bald (z. B. Oxya, Fig. 118) tiefer nach unten rückt, und sein Abstand vom 1 0. Schmidt liiilt unser solides Körperelien für eine flache Kapsel. Ich habe die Sache neuerdings und bei den gröss- ten Formen untersucht, und muss dies entschiedeu in Abrede stellen. Dass sich das harte spröde Gebilde durch starken Druck zerspreugen lässt, beweist weiter gar nichts ; Schnitte zeigen keinerlei Höhlung. 11 * 84 Vitus Graber. Zapfen des zweischenkeligen Körperchens sich sehr verschieden darstellt. Relativ nahe gerückt erscheint es bei Troptdoiiotus, Stawonotus, Oedijjoda, während es bei Pesotettix z. B. über die Mitte des Trommelfelles hinans zu liegen kommt. Zum Schlüsse machen wir noch darauf aufmerksam, dass das birnförmige Körperchen bei. einigen Acridiern, deren zweischenkelige Anschwellung die ganz normale Ausbildung zeigt, ganz und gar vermisst wird, so z. B. bei Rhomalen (Fig. 111) und Troj^idacns cristata. Unter solchen Umständen ist die Frage gewiss nicht müssig, ob dieses Gebilde als ein wesent- licher Bestandtheil des Tj-mpanalapparat es zu nehmen ist, oder ob wir es hier nur mit einem morphologisch bedeutsamen Gebilde, vielleicht mit einem Überreste einer bei trommelte Il- losen Formen, resp. Urformen l)estehenden Integiimentwucherung zu t hun liaben. Auffallende Differenzirungen der Trommelfellkörperchen. Unter der verliUltnissmässig unbedeutenden Zahl der von uns untersuchten Acridier liaben sich doch drei, mit Ausnahme der einen, nämlich CucidUqera, exotischen Familien angehörige Formen vorgetunden, die in Betreff der an der Tromujelfellmembran vor- kommenden Anschwellungen ganz auffallend vom normalen Verhalten abweichen und diesfalls eine besondere Besprechung verdienen. Bei der einen dieser Formen, nämlich l'oeriJocera s<(nguinolenta .Serv. (Fig. 114), bemerkt man im unteren und vorderen Fehl des im Ganzen ziendich glatten Trommelfelles eine kleine, und der blassgelblichen Färbuu"- nach zu urtheilen, nicht besonders derbe Verdickung {ri), welche am oberenEnde als schmale Leiste beo-innt und nach unten zu höckerartig sich verbreitert. Diese ganze Chitinprotuberanz liegt aber nicht unver- mittelt auf de: Trommelfelhnembran, sondern erscheint vielmehr als der Knotenpunkt vom Vorder- und Unter- rand des Trommelfelles ausgehender schmaler, dicht mit Dörnchen besetzter Falten, die gegen die obere und hintere Partie des Tronnnelfelles zu allmählig sich abglätten. Der Lage nach würde dieses Gebilde dem rinuenartigen Gebilde der übrigen Acridier entsprechen, mit dem es indess keinerlei Formähnlichkeit besitzt, so dass wir es beim gleichzeitigen Mangel eines morpho- logisch dem zapfenförmigen Höcker entsprechenden Theiles wahrscheinlich besser als ein apartes Ge- bilde ansehen. Bei der zweiten Form, der den Tettigiden nahestehenden i'hrofogomis iufivhris Blanch., erscheint auf den ersten Blick das Tronnnelfell ohne jegliche Anschwellung, also völlig glatt; Avenn man es aber in Kali- lauge kocht und bei starker Vergrösseruug genauer mustert, so entdeckt man nahe dem leistenavtig ange- schwollenen Unterrande des Tympanums ein ganz winziges, nämlich nur U-018 Mm. messendes dunkel- braunes Körperchen, dessen Gestalt am meisten an das birnförmige Gebilde erinnert, dem es 'sich, ab- gesehen von der relativ mindestens 5mal geringeren Grösse und der abweichenden Lage auch dadurch nähert, dass es (Fig. 123*) nach vorne in einen länglichen, schwach gekrümmten Fortsatz übergeht. Ganz eigenartig sind die Anschwellungen, die das Tronnnelfell von ('ucidUgera hystrix auszeichnen. Au der Aussenseite bemerkt man davon wenig. Nahe dem Vorderrande fällt einem zunächst eine buckelige Erhebung (Fig. 129r^■) in das Auge, die ganz und gar an das Bild erinnert, das der rinnenartige Schenkel bei den übrigen Acridiern darbietet. Hart oberhalb dieses quergestellten Höekerchens erkennt man ferner eine auf letzterem senkrecht stehende spaltenartigc Vertiefung (O"), die von der äusseren Zapfenöffnung der übrigen Schnarrheuschrecken sich hauptsächlich durch ihre beträchtliche Grösse unterscheidet. Ein vom typischen Verhalten dagegen ganz auffallend abstechendes und der vorbeschriebenen äusseren Ansicht nach zu urtheilen ganz und gar unerwartetes Bild bietet sich dar, wenn man das Trommelfell nach vorheriger Reinigung in kochender Kalilauge von der Innenseite betrachtet. Dem erwähnten Höcker entsprechend, sieht mau zunächst einen kleinen gelblichen, mit derben Schüpp- chen und vereinzelten Haaren besetzten Fleck, der von der glatten durchsiciitigen Umgebung keineswegs scharf abgesetzt erscheint und uhrglasartig ausgehöhlt ist (Fig. 130* aV). In unmittelbarer Fortsetzung dieses Gebildes nach oben zeigt sich ferner ein flachgedrücktes, im Ganzen uugetäbr kelchartiges Körperchen von dunkelbrauner Farbe, bestehend aus einem Stiel (^o) und einem verbrei- Dir tympnimlen 8i impftajrparatp der Orthopteren. 85 terten Ende (?0- Rrsterer ist zum Theil an der kleinen Trommelt'ellt'aite anf^ew.aclisen, die sieb, wie wir oben geiiörf haben, aussen als kleine Spalte zn erkennen gibt, der obere Theil dagegen, sowie der kelchartige Abschnitt ist völlig l'rci, d. i. nicht mit dem hart darunter gelegenen glatten Trommeliell verwachsen, und lässt sich nach Belieben zurückschlagen. Rings um den letztgenannten Theil ist dann noch ein breiter heller Hautsaum (;«), der nach Kalilauge- behandluug sich sciiarf von der Umgebung abhebt und keineswegs als losgerissener Abschnitt eines mit die- sem seltsamen (icbilde verbundenen anderweitigen Köri)crtheiles zu betrachten ist, und antifallend an gewisse plattenartigc Chitinsehnen erinnert, obne dass wir, da uns Weingeistexemplare fehlen, sagen können, ob sieb l'actisch daran ein Muskel inserire. An dem uns vorliegenden trockenen Thierc konnten wir an der betreffenden .Stelle nur einen bräunlichen nach oben gerichteten Strang bemerken, dessen Natur unserer Vermuthung allerdings nicht widerspricht. Betreifs der morphologischen Deutung der drei bezeichneten Abschnitte unserer Anschwellung, entspricht die schalenartig vertiefte rauhe Platte unzweifelliait dem rinnenartigen Schenkel, wäbrend der Hals des kclclnirtigen (iebildes, der äusserlichen Ansicht nach zu urtlieilen, dem Vereinigungshöcker gleichgesetzt werden müsste, in welchem Falle dann der kelchartige Theil mit dem stielartigen Fortsatz des zweischen- keligen Organs zu parallelisiren wäre, der hier einen bedeutenden Grad von Selbständigkeit erlangt hat, was, wie angedeutet, mit seiner problematischen Bestimmung als Chitinsehne eines hier sich wahrscheinlich inserirenden Jluskels in Verbindung stehen mag. Am Schlüsse dieses Abschnittes erlauben wir uns der Hoffnung Raum zu geben, dass weitere Forschungen, mit grösserem , namentlich gewisse von uns unberücksichtigt gelasseneu Formen enthaltenden Materiale angestellt, in dieser Richtung noch zahlreiche anderweitige Modificationen hinsichtlich der Tronunellell- wucherungen ergeben werden und dass dadurch das gegenwärtig noch unvermittelte Auttreten dieser (lebilde genetisch erklärt werden wird. Differeuziruiig der äusseren Troiiimelfelleinfassuiig. Wie schon oben des Näheren auseinandergesetzt wurde, bildet bei den meisten Acridiern der halbmond- bis hufeisenförmige Ausschnitt der tympaualen Seitenplatte ein das Trommelfell von oben und hintenher umschliessende Falte (Tyrapanalfalte), an welche sich am Uuterraude der bezeichneten Membran ein meist leistenartig gestalteter Vorsprang des Metathorax-Epimerums anschlicsst, wodurch ein das Tympanum äus- serlich umgebender Hautgürtel zu Stande kommt, den wir zum Unterschiede vom eigentlichen Tronnnelfell- rahmen als äussere Trommelfelleinfassung bezeichnet haben. Im Nachfolgenden wollen wir es nun versuchen, ein Bild der hochgradigen Ditferenzirung zu entwerfen, welcher sowohl die Tympanumfalte, als die sogenannte untere Trommelfellleiste unterworfen sind. Tympanallalte. Die mit diesem Namen bezeichnete Hautduplicatur der Acridier erinnert hinsichtlich der ungemein verschiedenen Ausbildung derselben sehr auffallend an den sogenannten Trommelfelldeckel der Diplogasteren. Sehr wenig ausgeprägt, nämlich nur eine niedrige, das Trommelfell von oben und hinten umschliessende Leiste bildend, erscheint sie beispielweise bei liJiomalea (Fig. 111), Poecdocera (Fig 114) und Chmtogonus (Fig. 123), bei welch' letzterer Form namentlich der mit der unteren Leiste verschmolzene Vordertheil {v TL) entwickelt ist. Etwas stärker entfaltet zeigt sie sich schon bei 0.ryn , Tropidacris und Vezoteltix , wo sie (vergl. Fig. 118 /; TL) einen halbmondförmig gekrümmten Wulst darstellt, der sieh bei GurulHgera (Fig. li'9) und Chni-ojjinjstes, indem sich das Trommelfell etwas nach hinten einsenkt, beträchtlich über dasselbe erhebt, ja in seinem hinteren Al)schnitt sich schon etwas über das Trommelfell herein zu neigen beginnt. Hier schliessen wir gleich die Tympanalfälte von Parapleurus an. Der obere Theil derselben hängt schon deutlich über das Trommelfell herein, von dem es bei der Ansicht von oben ungefähr den sechsten Theil bedeckt, während der hintere Abschnitt nur eine starke nach auswärts gestüljjtc Krempe bildet, die 86 Vitua Grab er. zum Theil mit der Ebene des Trommelfelles zusanimenfällt und mit dem Rahmen desselben diireli eine dünne gelenkbautartige Membran verknüpft ist. Noch ausgeprägter gestaltet sich das obere Tympanaldach bei Lkdojjtemcs, AcrüL'um, idtetheophiima, titauronotusßavicosta F in vh. Fr. (Fig. 116), Epac7-pnna und muncheu Fachytylus-Arten, wo es bereits den fünften bis vierten Theil des gesammten Trounnelfelles überragt, indess sich der hintere Theil der Falte nicht viel entwickelter als bei Farapleurus zeigt, und liei Caloptenus und Acridium fast senkrecht am eigentlichen Trommelfellrahuien in die Höhe steigt. Bei l'aclujUjlus nigrofasciatus (Fig. 112) und Try.calis nasuta konnnt durch das obere Trounneli'cll- gewölbe schon mehr als der dritte Theil des Tympanums zur Verdeckung, während der hintere Abschnitt auch hier noch nicht an der Bildung der Tynipanaltasche sich betheiligt. Letzteres geschieht dagegen unter Anderem bei Oedipoda (Fig. 120) und PachytyJus ndgratorioides. Einen mehr taschen- als muschelartigen Charakter nimmt die Tynipanalfalte bei den folgenden Formen an, wobei unter vorherrschender Entwicklung derselben in der Richtung von oben nach unten (Letzteres am schönsten ausgesprochen bei Stcnironotus annulipes und hrevicollis, Stenobothrus praforam und Chrysochraoii) das Trommelfell übrigens in ziemlich verschiedenem Masse verdeckt erscheint, uändich ungefähr Kur Hälite bei den eben genannten, sowie bei Sfenoh. decUvis Brisout, Paracinema und Qorrvphocerus sihiricus (hier auch von hinten), gegen drei Viertheile bei Stenohothms r^nnrihilis, dorsatus, peti-aeus, miniatus, geniculatus und melanojjterus, während der Eingang in die Trommelfelltasche z. B. bei Stenobothnis lineatus und lu'ri- dulus zu einer ganz schmalen Spalte sich verengert (Fig. 101 T). Hinsichtlich der Beschaö'enheit des Tympanalgewölbes machen wir noch besonders darauf aufmerksam, dass dasselbe inwendig nicht selten (z. B. Acridium, Fig. 11(3) mit leistenartigen VorsprUngen versehen, .mIso kanellirt ist, während sich die Aussenseite, namentlich an der oberen Partie, meist runzelig gestaltet. Am aurt'allendsten ist die letztere Erscheinung besonders an den nahezu ganz verschlossenen Trommcl- felltaschen gewisser Stoiobot/n-i/s-Arten, wo die Runzeluug des weit herabhängenden Deckels (Fig. 101 m) an die erste Anlage der Flügelrippen erinnert, sowie denn überhaupt, wie am schönsten aus Querschnitten durch die betreffenden Körperpartien hervorgeht (vergl. Fig. 102), die ganze Bildung den lappenartigen Ansätzen der Dorsalausstülpungen am Meso- und Metathorax gleicht, und in diesem Sinne gewissermassen als Tympanal- tlügel bezeichnet werden darf. Aus den wenigen über die Ditferenzirung der Tynipanalfalte gegebenen Daten, die sieh an einem grösseren Materiale noch sehr vermehren Hessen, wird jeder Unbefangene soviel ersehen haben, dass eine Eintheilung der Tympana in drei Gruppen, wie sie neuerlichst Dr. Brunn er ' unter dem Kamen T. apei-tum fornicatum und clausuni aufgestellt hat, selbst für rein systematische Zwecke von sehr problematischem Nutzen, ja eher von Schaden sei, indem dadurch ganz unnatürliche Grenzen gezogen werden, welche auszu- merzen sich die Morphologie docli zur Aufgabe gestellt hat. Die untere Trommelfellieiste. Es muss zunächst hervorgehoben werden, dass dieser Abschnitt der äusseren Trommelfelleinfassung hinsichtlich seiner Entwicklung durchaus nicht immer gleichen Schritt hält mit jener der Tympanalfalten, dass aber die ziemlieh weit auseinander liegenden extremen Formen derselben in ganz ähnlicher Weise, wie beim letztgenannten Cuticularvorsprung, durch successive Übergänge mit einander ver- bunden werden. Ganz schwach zeigt sich die Leiste z.B. bei Chrotogonus (Fig. \2'iuTL), Pezotettix, Choropihystes, Platyphymu n. m. a., hauptsächlich also bei Formen, wo auch die Tynipanalfalte ganz unan- sehnlich ist. Stärker tritt sie schon bei Stetheophyma , Pnrapleurus, gewissen Oedipoda-, Pachytylus- und IStenobothrus-kttew hervor, wo sie (vergl. Fig. 109 uT L) einen ihrer ganzen Länge nach fast gleich hohen abgerundeten Kiel darstellt. Bei CucuUigera (Fig. 129 uTL), Tryxulis, Stenobothrus viridulus neigt sich die Leiste schon etwas gegen das. Trommelfell und schwillt zugleich, bald ihrer ganzen Länge nach, bald nur vorne {Steno- 1 A. a. 0. p. 2. ' ■ Die t}imj)ai)(ilc)> Snuirsopparaff i/rr (>iihnpfrr/ir S7 hiiihi-Ks /•i'r/Wii/Kn) (idor liiiitcu (^()icti///'(/(')-j)ar(iti' dir firthoptcrot. 89 Im letzten Stadium (Fif;-. lOo) crsclieinl das Trouiniclt'ell so gut wie fertig, s|)ie;^elt ziemlich stark, seine Matrix ist aber noeli stark i)ignicntirt. Die Tvniiianall'alte dagej2:en ist im Ganzen niclit viel weiter gedielien, als im abgelaufenen Stadium, und macht l)eiläutig den Eindruck wie bei l'nnipleurus im ausgebildeten Zustande. Ahnlicii verhält es sich mit der Entwicklung von ('iilojUe/uin. wo aber, ganz entsprechend der Bcschatfen- heit im fertigen Zustande, im letzten Stadium die Tymi)analfaite noch kleiner als bei Sienolwthrn.s im gleichen Aller ist, nnd die spätere Neigung des Trommcll'clles noch wenig zur Geltung kommt. Die Entfaltung der unteren Tronnnelfelllciste erfolgt schrittweise mit jener der übrigen Einfassung. Henicrkenswerth im Vergleich zu den Diplogastcren ist, wie wir gesehen lial)en, bei den Acridiern besonders der Umstand, dass die Trommelfcllbedeckung l)is zur allerletzten Häutung relativ sehr wenig her- vortritt, während die Tr(nnnK'lfcllmenil)ran selbst ziendich frülizeitig zum Ausdruck gelangt. Interessant ist der Entwicklungsmodus der Tronnnclfellkörpcrchen. Die bezeichneten drei xMtschnittc des zweischcnkcligen Gebildes kommen zuerst, und zwar in der Regel getrennt von einander zur Entfaltung, wobei sich die einzelnen Arten von Stenohothrus insofcrne verschieden verhalten, als z. B. bei ' o. h. stark(! Krempe ap. ap. schwache Krempe V.i f o. h. Starke Krempe ap. V4M0. /i. St. Kr. i/r, » o. h. st. Kr. np. h. sch. Kr. y, i-uh.Ai. Kr. V,; z'o. /,. Kr. y.j i' ü. und k. ' ., ?-o. und //. V2 '■"• Vö '-• ■V4 '■"■ y. .T. 1/., ?,o. und /(. ap. iip. Ii. sch. Kr. appenf. .Spitze nach liinten ger, schwach leisten- förmig schwach leisten- förmig leistenförmig leistenformig schwach lappen- förmig ross lappenf. s. gross lappenf, leistenförmig leistenförmig schwach leisten- förmig beilförmig leistenförmig leistenfönni.g beilf. nach hin- ten vorspr. leistenförmig leistenförmig leistenförmig leistenförmig beilf. gerade beil- bis halb- mondf. kurz leistenf. fast lappenf. nach vorne ger sehr schwach leistenf. 0-1G9 breit (b) fehlt 0-142(b.) fehlt fehlt 0-143 liingl. (1) fehlt 0 • ( )(;2 0-03.Hb.) 0-08'J 0-08911. j 0-018(1.) 0-O98(b.) 0- 0(1(1.) 94 Vitus Gräber. III. Die tympaiialeii Tracheeiigebilde. In ganz ähnlicher Weise wie am Tympanalapparat der Diplogasteren sehen wir auch das TroniincHell der Acridier mit umfangreichen blasenartigen Erweiterungen des respiratorischen Röhrennetzes in Beziehung treten, ein Verhalten, das nach den bisher hierüber verlautbarten Ansichten auf eine nähere Betheilignng an den durch diese Organe vermittelten Leistungen hindeuten soll. Das Ziel, was wir uns in dieser Richtung hier zunächst setzen, ist hauptsächlich ein morphologisches, d. h. wir wollen sehen, ob und in wie weit die fraglichen Tracheengcbilde mit Einschluss der Stigmen als besondere Einrichtungen, respective Adaiitirungen der Tympanalrcgion zu nehmen sind, und wie es mit dem Bezug derselben zu den übrigen, unzweifelhaft wesentlicheren Theilen unseres Rinnesapparates bestellt sei. Stigmen. Das hart am Vorderrande des Tympanums gelegene, und, wie oben schon bewiesen worden, entschieden nicht dem Metathorax, sondern demTympanalmetamer selbst augehörige Stigma wurde schon von Degeer ' als „kleines ovales Loch, in das mau ohne Widerstand ein spitzes Instrument einstecken kann", beschrieben und gezeichnet. Später machte besonders Siebold darauf aufmerksam, nach dessen Darstellung zu urthcilen dasselbe eine von allen übrigen Athemlöchern der Acridier abweichende specifische Bildung besässe, indem ihm nach seiner Meinung „die beweglichen hornigen Lippenwülste" fehlen sollten, welche sowohl den Thorax- als den übrigen Abdominallüftern zukämen. Sehen wir uns nun, um die Richtigkeit dieser Angabe zu prüfen, die einzelnen Acridierstigmen der Reihe nach genauer an. Das vorderste von den Seitenlappen des Pronotums bedeckte und mit der Aussenwelt nur nach hinten durch einen engen Spalt communicirende Athemloch liegt ungefähr in der Höhe des Tympanums, und gehört unstreitig dem Epimerum des Frothorax und nicht (wie Siebold und Andere angegeben) der Gelenkshaut zwischen Meso- und Metathorax an und stimmt hinsichtlich seines Baues im Wesentlichen bis auf die auch bei den Diplogasteren beobachtete grössere Länge seiner Vorderlippc mit dem folgenden Stigma überein. Dieses (Fig. 101, 103 und 133 st^ liegt beträchtlich tiefer als das erstere, nämlich am unteren Ende des Mesothorax-Epimerums, hart über dem Hüftgelenk und vor der die Grenze zwischen Mittel- und Ilinterbrust bezeichnenden Längsleiste (Fig. 128«^). Dass das zweite Athemloch wirklich dem Mesothorax selbst, und nicht wie Siebold angibt, einem „kleinen ovalen Raum angehört, den der in einer Naht dicht aneinanderstossende Meso- und Metathorax dort übrig gelassen, beweist uns am schlagendsten sein Verhalten bei Tryxalis nasuta, bei welcher Form das Epi- merum sich nach unten und hinten in einen kleinen durch Nichts von der übrigen Partie abgegrenzten lappen- artigen Fortsatz verlängert, in dessen Mitte unser Stigma gelegen ist. Das von Sie hold bezeichnete und auch von uns bei den meisten Aeridieru wahrgenommene ovale oder (vergl. Fig. 128) besser dreieckige kleine Epimerumfeld, auf dem das Stigma liegt, und das, wie wir gleich beisetzen, ganz und gar mit dem tympanalen Stigmafeld (Fig. 120 und 116a) übereinstimmt, kommt dadurch zu Stande, dass von der Hinterleiste des Epi- merums [ab) nach vorne zwei ziemlich derbe Wülste ausgehen, die mit der- eben bezeichneten Hautfalte eine Art Rahmen bilden, an welchem sich die zarte Gelenkshaut befestigt, welche den Stigmamund rings umgibt. Letzterer wird, wie dies Siebold ganz richtig erkannt hat, von zwei, äusserlich stark hervorragenden „Lippenwülsten" gebildet, die, namentlich am athmenden Thiere, den Schalen eines winzigen nach oben klaifenden Muschelgehäuses gleichen, indem sie wie diese, rythmisch auf- und zuklappen. Der ganze Tracheen- oder besser Stigmeuverschlussapparat, mit dem wir es hier zu thun haben, verdient noch eine ausführlichere Besprechung, da er, namentlich was die coutractilen Bestandtheile anlangt, von der 1 A. a. 0. p. 306. Die tiitajHbnak'it Siiinc-sajtparatc iJer Orlhopti ren. 95 (liucli Landdis ' als :illj;i'iiK'iii i^iltig' sein sollenden Norm beselinchcncnEinrielituni;' sclir wescnllicli iiUweiciit und namentlich aueli im Vcrj;leieiie mit dem entsprecliendcn Verlialten am Tympanalstignui sieli nieht uninteressant erweist. Was zunächst die ehitinöscn Theilc des Stigmcnmcciianisnius hetrift't, so erkennt man nach vorheriger ISehandlung desselben mit kochender Kalilange Folgendes: Der früher als Vordcrlippcbezeiehiicte Theil (Fig. 128 ?>) stellt (bei ('nlopten,(s und Arridunn) einen derben, bräunliehen, luilbnn»ndtormigen, gegen das Rtigmalumen zu etwas ausgehöhlten Wulst dar, während die zarte durchsichtige 1 Unterlippe (//) die Gestalt eines gewölbten Deckels hat, dessen freier Vorderrand beim Schliesscn der Lippen ein wenig über die Vorderlippe hinübergreift. Beide Lippen sind am oberen Kn/)(iri)lircn. 97 hc'treffciulen Objecto zwar etwas bedenklich vorkoniineii, diesen Aci'idiern, niid .s|)i'cii'll OliroidijonKa, Oxi/a und l'oecilocera, der Antagonist des Verschlussniuskels gänzlicii zn fehlen scheint. Letzterer, mit Ausnahme von J'iirnji/e/irus von mir bei siinmitlichen einheimischen Acridicni nachgewiesen, zeichnet sich vordem Adductor hauptsächlich durch seine grössere Länge aus. Leider ist es mir bisher noch nicht gelungen seinen Ansatzpunkt mit Sicherheit zu ermitteln. Ich weiss nur, dass er (Fig. H'O und 124 ad) in Gestalt eines dem Adductor gleichenden sclimalen Stranges den Tensor tympani eine beträchtliche Strecke unter das Trommelfell hinab begleitet, und, wenn die an Spiritusexemplaren von Stauronotus gemachten Reohachtungen der Wirklichkeit entsprechen, mit dem- selben hart untcrhail) der zungenförmigen Sehne zu einem gemeinsamen Strange sich vereinigt. Was den durch die Contraction der beiden Stigmenmuskel bewirkten Ktfect anlangt, so lässt sich zunäciist durch das Experiment (bei l'uchytijluti Kln'dulii.s) Folgendes constatiren : Hei der Verkürzung des Abductors wird die innere Stigmenspalte etwas erweitert und zugleich der gesammte Vcrschlussaparat etwas nach abwärts gedreht, wobei das Gelenksband als Axc dient. ]}eim Anziehen des Adductors dngegen wird der Vcrschlusshcbel dem Vcrschlussbügel derart genähert, dass die innere Spalt- öttnung völlig geschlossen, respective das Tracheenrohr fest zusammengekneij)! wird. Zerreisst man das sogenannte Verschlussband, so wird beim Anziehen des Adductors nur der Verschlusshebel allein bewegt, während der Bügel ruhig bleibt. Dem entsprechend beobachtet man am lebenden Thiere, dass die innere Spalte unter- (respective inner-) halb der äusseren Ötfnuug, wie ein Weberschiffchen unausgesetzt hin- und hergeht, und gleichzeitig sich rythmisch verengt und erweitert. Hinsichtlich der noch ausständigen übrigen Abdouiinalstigmen können wir uns sehr kurz fassen. Sie gleichen in ihrem gesanimten Baue völlig dem Tympanalstigma, mit dem das zweite Hinterleibsluftloch (Fig. 100, 133 und 121 Og) auch betreffs seiner Grösse übereinstimmt, während die folgenden hierin eine successive Abnahme erkennen lassen, so dass also Siebold's Angabe, nach der die posttympanalen Stigmen betreffs der Verschlusslippen mit den thoracalen oder praetympanalen Lüftern übereinstimmten, entschieden als irrthündich bezeichnet werden muss. Aus dem Ur.-.stande, dass, wie sich gezeigt hat, das Tympanalstigma in keiner Beziehung eine Ausnahms- stellung beanspruchen darf, sondern die allen Luftlöchein des Abdomens gemeinsame durch innere Verschluss- wülste und zwei antagonistische Muskel charakterisirte Grundform besitzt, dürfen wir uns wohl schon im Voraus den Schluss erlauben, dass es mit den daraus hervorgehenden Tracheengebilden sich ähnlich verhalte '. Tracheen. Die dem Trommelfell nach innen anliegende blasenartige Trachcencrwciterung scheint zuerst von ßurmcister beobachtet worden zu sein, der sie, in Übereinstinnnung mit seiner Ansicht über die Bedeutung des Trommelfelles, als eine Art Resonanzhöhle in Anspruch nahm. Siebold beschreibt ausser den „grösseren Tracheenästeu", die aus dem Tympanalstigma hervorgehen, auch eine sehr ansehnliche Tracheenblase, welche sich dicht hinter dem Tronnnelfelle ausl)reitet und dessen ganze hintere Fläche einnimmt, und die er dem „Cavum tympani" mit der „Tuba Eustachii-' vergleicht. Nach Leydig's Darstellung soll diese Blase „bis auf die Stelle, wo das Ganglion des Acusticus sich an den Hornknopf anlegt-', mit dem Trommelfell (also mit unserem vorderen rauhen Tympanalfeld) verwachsen sein. Etwas Ahnliches behauptet auch Hensen, indem er sagt, dass „die grosse Tracheenblase, namentlich in dem weiteren Umkreis des Vereinigungshöckers fester mit dem Tronnnelfell vereint" sei. Seine diesbezügliche Darstellung in Fig. 17 beweist indess, dass er über die Tracheenblase so wenig im Keinen wie seine Vorgänger war. 1 Die Beantwortung der Frage, oder wenigstens der Versuch einer solchen, welche Bedeutung dem so autifallcnden Gegensatze in der Lage der Verse lihisslippen an den Thoracal- und Abdominalstigmen beizumessen sei, und ob sie viel- leicht durcli Anpassung auseinander abzuleiten sind, gehört nicht hierlier. Jedenfalls ist ilu'e Function eine verschiedeue. (Uiab.-,-.) 13 98 Vif US Grab er. Wie aus der in Fig. 121 mit der Camera lucida gezeichneten Darstelluug zu erselien ist, entspringt aus dem Tynipanalstigma zunächst ein ganz kurzes, senkrecht nach innen gerichtetes Luftrohr, das sich in drei Hauptstämme theilt, nämlich in ein grosses bald nach seinem Ursprung abermals in drei Aste zerfallendes vorderes Rohr für den Metathorax (!>■), in ein kleineres oberes {Tr^), und in ein unteres Rohr (t)\), welche beide letztere im Tympaualsegment selbst sich ausbreiten. Aus kurzen Anastomosen der eben genannten zwei Tracheeuäste entspringt dann hart hinter dem Stigma eine umfangreiche Tracheenblase (aßt), der sich im selben Segmente nach innen zu noch eine zweite anschliesst. Schneidet man mit der Scheere die abdominale Rückeudecke eines lebenden Acridiums ab, so erscheint mit Ausnahme einer kleinen dorsalen Furche zur Aufnahme der nach vorne sich verlängernden Geschlechts- drüsen der gesammte Zwischenraum zwischen den beiderseitigen Trommelfellen ausgefüllt von vier umfang- reichen Tracheenblasen, die sich rythniisch erweitern und zusammenziehen, und dasselbe lehren uns tympanalc Querschnitte (_Fig. 102 und 125), wo auf jeder Seite zwei Trachcensäckc {aBl und ißl) unterschieden werden können, die sich aber keineswegs blos auf die Tympanumfläche beschränken, sondern, wie bezüglich der äusseren Blase am deutlichsten der mit der Camera lucida entworfene Querschnitt in Fig. 127 besagt, aiicli in die mit Muskeln und Fettgewebe erfüllte Tympanaifalte {TF) eindringen und sich zugleich auch auf den Vorderthcil des zweiten Abdominalsegmenies (s^) ausdehnen, also über die betreffende Schuppennaht (»*) hinübergreifen. Dasselbe ergibt sich auch bei dem theilweise schon früher besprochenen in Fig. 100 abgebildeten Prä- parat. Von innen nach aussen gegen das Tronnnelfell fortschreitend, stö sst man nach Hinwegräumung des Fett- körpers auf eine verhältnissmässig dickwandige, bei autfallendem Lichte gelblich erscheinende, ganz frei liegende Tracheenblase (i.ß/), die in unserer Figur über das Tympanum zurückgeschlagen ist, aber im wirklichen Zustande beträchtlich unterhalb desselben herabsteigt, worauf sich erst die strenge so zu nennende Tympanal- blase (ciBl) zeigt, die ganz durchsichtig, glatt und dünnwandig ist, dem Trommelfell sich innig anschmiegt, und gewöhnlich, von geringfügigen Falten ihrer Wandungen abgesehen, nur daran bemerkt wird, dass die gewissen bräunlichen Verdickungen des Trommelfelles durch dieselbe hindurch nur undeutlicii zum Vorschein kommen. Dass diese äussere tympanalc Tracheenblase, wie ich sie kurz nennen will, mit dem Tympanum selbst aber nirgends verwachsen ist, wie dies Leydig und Heusen angibt, sondern höchstens bei todten Exem- plaren theilweise damit verklebt erscheint, beweist unter Anderem schon der Umstand, dass sie, wenn man das Trommelfell irgendwo durchsticht, in Folge des dadurch beseitigten Hiudernisses für ihre äussere Aus- dehnung bei jeder Inspiration in Gestalt einer birnförmigen Blase aus derselben nach aussen hervortritt, um sich bei der allgemeinen Zusammenschnürung des Hinterleibes wieder in das Innere des Körpers zurück- zuziehen, sowie es denn auch bei einiger Vorsicht ganz leicht gelingt, die Tympanalblase beim frischen Thiere zu isoliren. Nicht uninteressant ist die Beobachtung, dass nach Hinwegnahme des Trommelfelles und des damit ver- bundenen Stigmas die äussere unbeschädigt gebliebene Tracheenblase ihre Bewegungen keineswegs einstellt, ein Beweis, dass die Luftfüllung derselben nicht blos vom Tympanalstigma allein abhängt, sondern durch die folgenden Luftlöcher ersetzt werden kann. Was nun die Tracheengebilde der nächstfolgenden Abdoniinalsegmente anlangt, so stimmen dieselben ganz entsprechend ihren Stigmen (vergl. z. B. Fig. 100 «^ mit a,) bis in das kleinste Detail mit denen der Tympanal- region überein. Durchaus findet man an jedem Segment ausser einer grösseren Tracheenblase {Kl^ noch einige, meist zwei, von kleinerem Umfang an jeder Seite, und übertreffen sogar die Tracheeuaussackuugen des dritten Segmentes, wie wir uns bei Oedipoda auf das genaueste überzeugten, jene des ersten die Trommel- felle enthaltenden Metamers. Aus dem Mitgetheilten ergibt sich wohl zur Evidenz, dass die Tracheenblasen der Tympanal- region nichts weniger als specifische Einrichtungen des Trommelfellapparates sind, sondern in erster Linie unzweifelhaft als aerostatische Gebilde in Verwendung konmien, deren Anwesenheit Die tympanahn Sinnesap'parato der Orthnpterov . 99 auch bei den heutzutage flüg'cll<).scn Fonncu mir nur zu l)cweisen .scheint, dass dieselben urnprünglicli gleich- falls mit funetionsfähigen Flugorganen ausgestattet waren. IV. Das tympanale Nervenendorgaii. Die Entdeckung der auf eine Sinnesfimction hindeutenden Ncrvenendansbreitung am Tympanalapparat der Acridier ist unstreitig ,1. Müll er 's Verdienst, und dcshall) dlirfen wir wohl der Znstinnnung auch späterer Zoologen sicher sein, wenn wir dieselbe künftig als Miiller'sches Endorgan bezeichnen, trotzdem uns eigentlich erst Siebold mit dem Baue desselben näher bekannt gemacht hat. J. Muller beobachtete bei Gryllus hieroglypliicus an der Innenfläche des Trommelfelles „ein sehr fein- häntiges, längliches, gegen 2'" grosses, mit Wasser gefülltes Bläschen, das mit seiner einen Extremität die Membran bedeckt, mit seiner andern nach abwärts gerichtet ist, und welches hei eigener Ansicht nicht mit einem Luftsack zu verwechseln ist". Am vorderen oberen an der Membran anliegenden Theile dieses fraglichen Bläschens befestigt sich ein Nerv, der vom stärksten Ganglion der abdominalen Nervenkette dieser Thiere nämlich vom dritten Brustknoten und zwar als der fünfte Seitenast desselben entspringt. v. Siebold, geht zunächst vom Wasserbläschen aus. Er besehreibt dieses „äusserst zarthäutige, von einer hellen Flüssigkeit erfüllte Gebilde", das nach seiner Angabe bei unvorsichtiger Präparation leicht berstet und sich dann leicht der Beobachtung entzieht, als einen „schneewei ssen Strang" ', der, mit breiter Fläche vom Vorderunterrand des Trommelfelles ausgehend (vergl. s. Fig. 3), in der Nähe des zapfen- artigen Trommelfellhöckers einen „Wulst" bildet, „von dem nach oben zwei weissgefärbte Fortsätze aus- gehen, deren kürzerer und stärkerer sich an das obere Ende des zweischenkcligen Hornstückes inserirt, wäh- rend der andere längere aber dünnere Fortsatz in einem sanften Bogen bis zu dem kleinen dreieckigen Horn- stücke läuft". Schneidet man (von aussen her), fährt Siebold fort, vom Trommelfell und seiner Anschwellung, mit der das Wasserbläschen innig verbunden ist, so viel weg, um das letztere überschauen zu können, so erkennt man, dass dieses Bläschen eine ansehnliche Nervenmasse dicht bedeckt. Siebold erkannte nämlich, dass der Müller 'sehe Nerv, „während er unter (also auf der dem Körperinneren zugekehrten Seite) dem Wasser- bläschen fortläuft, nach und nach anschwillt und in der Nähe des zapfenartigen Fortsatzes plötzlich in ein cylinderförmiges und verhältnissmässig grosses Ganglion übergeht", das mit einem stumpf abgerundeten Vorderende in der Aushöhlung des erwähnten Zapfens verborgen wäre. Das bei durchfallendem Lichte „schmutziggelb" erscheinende „wahrscheinlich auch in das Innere eingestreute Pigment" verhinderte Sicbold, die feinere Strnctur desselben zu erkennen. Er bemerkte blos einige grössere Kerne, die er ganz richtig als Bestandtheile von Ganglienzellen ansprach. Der vordere wasserklare Abschnitt des Ganglions schien Si ebold zusammengesetzt „ans sehr zartwandigen Ganglienkugeln, die leicht ineinander fliessen; er entdeckte auch in dieser Partie (vergl. s. Zeichnung Fig. 6) ähnliche Kerngebilde wie im hinteren pigmentirten Theile. Aus.serdem beobachtete Sie hold in diesem Eudabschnitt des Ganglions bei 30 sämmtlich gleich grosse, hohle, stäbchenartige Gebilde, „die mit ihrer stumpfen, massiven Sjjitze nach vorne gerichtet sind, und am entgegengesetzten Ende in einen zarten, geraden Faden übergehen, der bis in die vom Pigment verdunkelte Spitze hineinragt". Siebold vermutbet ferner, und zwar mit vollem Recht, wie wir sehen werden, dass diese Stäbchen „die angeschwollenen Enden des zu dem Ganglion übertretenden Nervenastes" seien. Leydig that in der Erforschung des Mülle r'schen Organs einen bedeutenden Schritt vorwärts, ohne dass sich ihm aber die Natur dieser Gebilde völlig enthüllt hätte. Zunächst suchte er nachzuweisen, dass das von Müller und Sicbold angegebene Wasserbläschen nicht existirc, indem nach seiner Meinung das vom letzteren P'orscher als Labyrinth gezeichnete Gebilde gewisser- ' Es sei hiei- nur Ijemeikt, dass ein zarthäutiges, mit wässeriger Flüssigkeit erfülltes Bläschen bei autt'allendeni Liclite unmöglich weiss erscheinen kann. 100 Vit HS Grab er. masseii nur eine durch die mit Lnft erfüllte silberg-länzeude und in nianiiigfache Falten gelegte tympanale Tracbeeublase hervorgerufene Sinnestäuschung wäre. Das Ganglion bezeichnet Leydig treffend als bisquitförmig und erkennt daran gleichfalls zwei Abschnitte, die in ähnlicher Weise, wie der schwach pigmentirte Nerv selbst, von einer homogenen, kerne- führenden Hülle umschlossen werden. Minder genau ist seine Angabe betreffs der im hinteren pigmentirten Ganglionsegment enthaltenen Formbestandtheile, wo er kleinere und grössere Blasen von hellem Aussehen sowie echte Kerne, letztere besonders am Übergang in den hellen Vorderabsehnitt beschreibt und in seiner theilweise äusserst gelungenen Abbildung (Fig. 1 8) zeichnet. Sehr wichtig sind Leydig 's Beo))achtungen namentlich hinsichtlich der feineren Structnr der eigentlichen Endausbreitling des Ganglions. „Das Ganglion, sagt er, nimmt hier ein, wenn auch in den zartesten Linien angedeutetes Aussehen an, als ob die Nervenmoleküle in gewisse strangartige Massen sich zusammenfügten, von denen jede, wie der freie Rand beweist, von einer überaus feinen Hülle umgeben ist." Dagegen erscheint Leydig's bildliche Darstellung der in den von ihm entdeckten Nervenendschläuchen eingebetteten Stäbchen minder gut, als die von ihrem Entdecker gegebene. Die Zahl derselben schätzt Leydig auf 20 bis .30 in jedem Ganglion, und glaubt ferner, dass die von ihm angenommenen aräoläreu Räume an der Innenseite des Ganglionhöckers zur Aufnahme der Nervenendschläuche mit ihren Stäbchen dienten. Fraglich lässt es Leydig, ob „der ganze mit längsmolekulärer Masse angefüllte Nervenendschlauch einer einzigen Nervenprimitivfaser der Wirbelthiere oder einem Bündel von solchen entspreche. Aus der angegebenen Darstellung Leydig's betreffs dieser Schläuche ist besonders hervorzuheben, dass er dieselben gleich vor dem Stäbchen enden lässt, und dass ihm die nähere Beziehung dieser Endschläuche zu den Formbestandtheilen des hinteren Ganglioual)schnittes entgangen ist. Dem wirklichen Verhalten in mancher Beziehung sehr nahe kommend ist schliesslich die von Hensen ' gegebene und von ihm selbst als rein schematisch bezeichnete bildliche Darstellung (Fig. 17 i) zu bezeichnen, nach welcher das Ganglion dem zapfenförmigen Höcker entsprechend ausgehöhlt wäre, und was unrichtig oder wenigstens nicht ganz richtig ist, sich nicht unmittelbar mit dem Höcker verbände, so dass ein kleiner von einer Art Lal)yr int hflüssigk ei t erfüllter Hohlraum übrig bliebe, welcher nach Hensen die Übertra- gung derSchallschwingungen \oni Trommelfelle auf die (von ihm nicht näher angedeuteten) Stäbchen zukäme. Der Müller'sche Nerv. Verlauf. Der von Johannes M ü 1 1 e r entdeckte, von den späteren Forschem aber, wie wir oben gehört haben, hinsichtlich seines Verlaufes nicht genauer verfolgte Tympanalnerv (Fig. 100 N) spaltet sich hart hinter und etwas über dem Hüftgelenk an der in Fig. 133 mit n bezeichneten Stelle in zwei nahezu gleich dicke Äste, von denen der hintere {MN), in gerader Fortsetzung des Hauptstammes, zum Tympanalganglion hinaufsteigt, während der vordere {StN) zunächst sich etwas nach vorne wendet, um dann gleichfalls in gerader und fast paralleler Richtung mit dem Müller 'sehen Nerv an die Hinterseite des Tympanalstigmas sich zu begeben, wo er sich an den beiden Verschlussmuskeln in mehrere Äste zertlieilt. Ein wesentlicher Unterschied zwischen den zwei Endausläufern des Tympanalnervs spricht sich nur darin aus, dass der Müller'sche Sinnesnerv von seiner Urspruugsstelle an ganz und gar un verzweigt bleibt, während der Stigmenverschlussnerv an verschiedenen Stellen stärkere Seitenäste entsendet und sich zugleich mit den relativ sehr blassen Zweigen der sog. sympathischen Nerven verbindet. Letztere bilden stel- lenweise schönzellige Ganglien, wie man ein solches auch nicht weit über der Theilungsstelle des Tympanal nervs beobachtet. Was den näheren Verlauf des fympanalen oder Müll er 'scheu Sinnesnerven anlangt, so begibt sich der- selbe {Valopteims, Oedipoda, Pachyfyliis etc.) gegen den Ursprung des Tensor tympani, dessen Sehne er unter ' A. a. 0, p. 2o;i. Die tjpnpanalen f^ivnesapparatc (hr (hihopttren. 101 einem spit/cn Winkel überbrückt. Hinsichtlich dos dicsbcziiglichcn Verhaltens hei Vacliijtubis sei nur hervor- gehoben, dass der Nerv vcrhällnissniilssig höher oben am vorderen Tronimelfellrand auf das Tynipanum übergeht, woher es kommt, dass der auf der Trommelfellmcnibran gelegene Abschnitt relativ weit kürzer als bei den meisten anderen Acridiern erscheint. Betreffs der Beziehung des Müll er 'sehen Nervs zu seiner Umgebung sei nur hervorgehoben, dass so zu sagen ganz frei dem Tymi)annni anliegt, was man daraus schliessen kann, dass er nach Tlinwegnahme der ihn von innen her bedeckenden Tracheenblaso und der Isolirung seiner gangliösen Endigung einfach durch Bespülung mit reichlicher Flüssigkeit weggeschwemmt werden kann. Im Gegensatze zu Siebold 's Angaben, der unseren Nerv gegen das Ganglion zu allmählig anschwellen lässt, muss ich darauf aufmerksam machen, dass derselbe in der Regel {Caloptenus, Oedipoda u. s. f.) längs seines ganzen Verlaufes dasselbe Kaliber hat. Eine bemerkenswerthe Abweichung hievon habe ich bisher nur bei Pachytylvs und Acridium studirt, bei welchen Formen sich der Nerv in geringer Entfernung vom Ganglion (Fig. 186 und 131 MN) in zwei ungleiche Äste theilt', die, ganz hart nebeneinander herlaufend, entweder jeder für sich in das Ganglion übergehen, oA^yi^Aci-idium) unmittelliar vor demselben sich wieder zu vereinigen scheinen. Bei l'achijtijhis geschieht diese Trennung des Müller'schen Nervs in zwei Ganglienwurzeln in einer Entfernung von 0-22 Mm. vom Ganglion, also erst innerhalb des Tymjjanums, während die betreffende Spalte bei Acn'dnan schon am Vorderrande des Trommelfelles beginnt. Wie wir sehen werden, entspricht diesem Verhalten — ähnlich wie bei der Feldgrille — auch eine Zwei- theilung des Ganglions selbst. Structur. Der feinere Bau des Müller'schen Sinnesnervs weicht in Nichts von dem der übrigen, gleich- giltig ob sensibelu oder motorischen, Spinalnerven ab. Man unterscheidet daran den Axencylinder, das eigentliche Neurilemma und die accessorische fettreiche Bindegewebshülle. Der Axenejdinder lässt keinerlei Theilung in Primitivfasern, sondern nur eine Zusammensetzung aus Primitivfibrillen erkennen, die, namentlich nach längerer Alkoholeinwirkung, welche besonders betreffs der Nervenhüllen schöne Bilder gibt, den Eindruck streifeuartig geordneter Körnchen hervorrufen. Das eigentliche oder innere Neurilemma stellt einen bei geeigneter Behandlung vom Axencylinder weit abstehenden,, glashellen, homogenen und stellenweise quergerunzelten, zarten Hautschlauch dar, innerhalb welchem man gewöhnlich dem axillären Fibrillenbündel enge anliegende Kerngebilde, umgeben von farblosem oder mehr weniger pigmentirten Protoplasma, bemerkt. Was zunächst diese Kerne anlangt, so finden sie sich, stellenweise wenigstens z. B. bei Acridium und Varapleurus (Fig. 131) in dichter Aufeinanderfolge, während sie z. B. bei Caloptenus und Oedipoda grosse Intervalle zwischen sich lassen. Ihre Form ist sehr wechselnd, am öftesten länglich -elliptisch, häufig ganz kreisrund, seltener spindelförmig. Sie sind, wie namentlich in Müll er 'scher Lösung gut zu sehen, von einer deutliehen Membran umschlossen, und bergen im Innern bisweilen ein paar grössere nucleoliartige Klümpchen von bläulichem Glänze. Die Pigmentierung der inneren, weichen Neurilcmmalage ist sehr verschieden. In der Regel erscheint der Müller'sche Nerv in seiner ganzen Ausdehnung völlig farblos, und kann dann von aussen, also durch das Trommelfell hindurch, beim lebenden Thieie nicht gesehen werden. Pigmenttheilchen, durchgehends von gelber bis dunkelbrauner Farbe, bemerkt man erst in nächster Nähe des Ganglions, entweder eine zusammen- hängende Lage oder nur einzelne Flecke bildend. In grösser Ausdehnung pigmeutirt fand ich nur den Nerv von Vnchijtylus und Acridium, wo schon ausser- halb des Tympanums vereinzelte Farbestoffkörnchen zum Vorschein kommen, die dann gegen das Ganglion zu immer dichter werden und den Nerv in gleicher Weise Avie das Ganglion selbst bei auffallendem Licht schneeweiss erscheinen lassen. Die äussere Membran erweist sich keineswegs als ein specifischcs Nervengewebe, sondern ist lediglich nur als ein, häufig allerdings sehlaucharfig differcnzirter Abschnitt des meist fettführenden, interstitiellen Bindegewebes zu betrachten, was auch daraus hervorgeht, dass ein derartiger Nervenüberzng meist nur 102 Vitu.'i Gräber. dort zur Beobachtung kommt, wo eine innigere Verschmelzung der Nervenfaser mit ihrer Umgebung statt- findet. An dem noch ungetheiiten Tympanal- sowie am Tracheenverschhissnerv erscheint die fragliche Hülle auf weite Strecken als ein ganz selbstständiges aber in seinem Kaliber .äusserst wechselndes, continuirliches Rohr, an dem man eine äussere dünne Haut und die ihr innerlich anliegende Fettlage zu unterscheiden hat. Letztere erscheint bei oberflächlicher Betrachtung und geringer Vergrösserung als eine krümelige gelbe Masse mit einzelnen grösseren Fettropfen ; eine genauere Untersuchung lässt aber darin noch zahlreiche Kerne unterscheiden, deren Anwesenheit auf eine ursprünglich zellige Zusammensetzung hinweist. Was hingegen die dieses Fettpolster umschliessende Membran betriift, so zeigt dieselbe ganz den Cha- rakter des strenge so zu nennenden Bindegewebes. Sie ist längsstreifig und von zahlreichen blassen, meist länglich-elliptischen Kernen durchsetzt. Am Müll er 'sehen Nerv ist die eben beschriebene Hülle entweder gar nicht nachweisbar, oder es bildet die Fettmasse derselben nur kleine, dem Nerv anliegende Klümpchen. An manchen Präparaten hat es den Anschein, als ob das äussere bindegewebige Neurilemma, und zwar eigenthümlieh modifieirt, auch auf das Ganglion übergienge. Das Mflller'sche Eiulorgan. Wenn man das Trommelfell eines frisch getödteten oder in Alkohol gut eonservirten Acidiers nach Hinwegnahme der äusseren Tracheenblase bei auffallendem Lichte von der Innenseite betrachtet, so sieht man bei grösseren Formen schon mit freiem Auge, dass der als dünner weisser Faden erscheinende Müller'sche Nerv etwas vor und unterhalb des zapfeuartigen Trommelfellhöckers zu einem kleinen im Ganzen ungefähr birnförmigen, glänzend weissen Knötchen (Fig. 121, 118 und 124 MO) anschwillt, und wenn man dieses unter dem Präparirmikroskop sorgfältig mit der Nadel hin- und herzerrt, bemerkt man noch, dass aus diesem Knöt- chen ein nahezu ganz farbloser Wulst hervorgeht, der mit dem frei nach hinten vorragenden Zapfen verwach- sen ist. Beobachtet man bei stärkerer, am besten 30- bis öOfachcr Vergrösserung das tympanalc Nervenende genauer, wobei es von Vortheil aber durchaus nicht immer nothig ist, das den Einblick in das Ganglion trübende Pigment der Trommelfellmatrix mittelst Kalilauge zu entfernen und das allenfalls durch diese Procedur zu stark aufgehellte Endorgan nachträglich mit Pikrin- oder Pikrokarmin leicht zu färben, so zeigt sich ein Ver- halten, wie wir es in Fig. 136 (von einem FaclnjUjlus stridulus) mittelst der Camera lucida entworfen haben, und das zum Theil nicht unwesentlich von den bisherigen Darstellungen dieses Gebildes abweicht. Das im Ganzen etwa keulenartige Endorgan besteht aus zwei ziendich scharf abgegrenzten Abschnitten, von denen der hintere und meist pigmeutirte aus Ganglienzellen sich zusammensetzt und künftig kurzweg als Ganglienkörper bezeichnet wird, während der farblose vordere oder Endabschnitt aus schlauchartigen Gebilden besteht, die sieh als peripherische Endausläufer der Ganglienzellen erweisen, und im Inneren stark lichtbrechende Körperehen bergen, die sich sogleich als völlig identisch mit den stiftartigen Elementen des supratympanalen Orgaus der Diplogasteren erweisen. Dieser letztere Abschnitt zeigt eine sehr unregelmässige Form, und lassen sich daran, ganz analog wie an der Endzone der entsprechenden Diplogasterenorgane, am zweckmässigsten zwei Theile unterscheiden, von denen der eiue, im Ganzen von Glockenform (Fig. 136 und 134 gl), den mehr erwähnten Trommelfell- zapfen umsehliesst, indess die andere beträchtlich kleinere Partie der Endschlauchzone, die wir den flügel- artigen Abschnitt nennen wollen, zur hinteren Leiste der rinnenförmigen Tympanalanschwellung hintritt (/7). Ausserdem ist noch ein dritter Abschnitt hervorzuheben, der am unteren Ende des glockenförmigen Segments entspringt, und sonach als ein Art Fortsatz desselben erscheint. V.x ist schmal, meist von spindel- artiger oder dreieckiger Gestalt und geht mit dem röhrenartigen Ausläufer seiner Hülle unmittel- bar in die zarte Basalmembran des tiirn förmigen Trommelfellkörperchens über. Wir nennen ihn kurzweg den spindelartigen Abschnitt (sy;). Die ff/ntjtana/cn Siimcfiapparatc der Orthojitcrcn. 103 Einen nugcCälircn Regvift' von der Gestalt des kurz skizzirten Müllcr'sclien Endorgans gibt uns aucli eine Vergleicliunf.' desselben mit unserer Hand, die wir uns sammt dem Arm, der den Nerv repräsentireu soll, derart aul die Tischplatte (dem Tympannm entsprechend) aufgesetzt denken, dass die mit ihren Vorder- gliedern etwas eingeschlagenen Finger (den Endschläuchen entsprechend) mit der Mittelhand (dem Ganglien- körper) einen (den Zapfen eng umschliesseiidcn) beiläufig glockenartigen Hohlraum bilden, während der Daumen, davon abstehend, uns den flügelartigen Anhang der Endzone vorstellen soll. Denkt man sich ausserdem noch den gerade gestreckten von der Tischplatte etwas entfernten Zeigefinger Über die übrigen Phalangen hinaus beträchtlich verlängert, so haben wir auch das Symbol für den spindelartigen Fortsat/,. Ganglienkörper und GangTrenzellen. Der meist birnförmige oder {Arridium, Fig. i;i], rachytijlm, Fig. 13G) mehr keulonartige Ganglienköiiicr stellt sich bei oberflächlicher Ansicht als ein in sich abgeschlossenes ein- faches (iebilde dar; wenn man ihn aber an einem isolirten Ganglion von allen Seiten genauer ansieht, so zeigt es sich, dass er (vergl. z. B. Fig. 13Ü und 115) entsprechend den zwei Hauptabschnitten der Endröhren- zone gleichfalls zwei Theile erkennen lässt, von welchen der dem flügelförmigeu Anhang zugehörige als eine wenig umfangreiche sackartige Ausstülpung der dem Trommelfelle zugekehrten, also äusseren Fläche des übrigen grösseren Abschnittes erscheint, mit welcher Difl'erenzirung bisweilen, wie wir im früheren Capitel gehört haben, auch eine Zweitheilung des Nerven beobachtet wird, wobei dann die von der hinteren Ncrven- wurzel entspringenden Fasern grösstentheils (aber nicht alle!) zu den Ganglienzellen des flügelartigen Abschnittes sich hinbegeben. Die Länge des gesaunnten Ganglienkörpers ist ungefähr zweimal so gross als jene des Trommelfell- zapfeus, beträgt z. ß. bei l'aeliytijlus stridulus 0-27 Mm., während die Breite desselben (vgl. Tabelle IV) circa um ein Drittel geringer ist, und bei den von uns untersuchten Formen zwischen ()-14 und ()-20 Mm. schwankt. Was nun zunächst die pigmentirte Matrix der Ganglionumhülliing anlaugl, so gleicht dieselbe ganz und gar der entsprechenden Hautlage am Nerven, nur mit dem Unterschiede, dass hier die gelblichbraunen meist staubartig klein erscheinenden Pigmentmoleküle viel dichter gelagert sind, und häufig die Kerne dieser Gewebsscbichte ganz verdecken. Letztere erscheinen bald wie z. B. bei Acridtum (Fig. L31 und 132 /'*) als kreisrunde oder elliptische durchsichtige Stellen, und erinnern dann auffallend au die Nuclei der Integument- matrix, oder sie zeigen, wie z. B. bei Oxya (Fig. 113 A') mehr das Aussehen von echten Bindegewebskörper- chen. Ihr Durchmesser beträgt im Mittel bei 0-009 Mm. Während das Pigment des Ganglienkörpers in Alkohol jahrelang sich erhält, verschwindet es an Glyce- riupräparaten schon nach wenigen Tagen, so dass man gar nicht nöthig hat, dasselbe mittelst Kalilauge zu entfernen. An den Ganglien junger Thiere (Stenobothrus) ist es überhaupt sehr sehwach. Übergehend auf den inneren Bau des Ganglienkörpers, so ist dessen allseitige Erforschung mit manchen Schwierigkeiten verbunden, und gelangt man erst nach der Untersuchung zahlreicher Präparate zum gewünschten Ziel, wobei man am zweckmässigsten zunächst das Pigment entfernt und dann eine schwache Pikriu- oder Goldchloridtinction, sowie eine successive gelinde Quetschung in Anwendung bringt. Antauglich sieht man dann allerdings auch nicht viel mehr, als die bisherigen Untersucher angeben, nämlich eine grosse Menge dicht aneinander gedrängter zellen-, resp. kernartiger Gebilde (Fig. 134). Wenn man aber schärfer zusieht, und dem Ganglienkörper bei wechselnder Einstellung mit sehr guten Linsen zu Leibe geht, so kommt allmählig mehr Licht in dieses scheinbare Chaos von Zellgebilden. Man wird nämlich an einzelnen Stellen beobachten, dass die scheinbar kugelförmigen Zellen spindel- förmige bipolare Gebilde sind, deren centraler Fortsatz (Figl35) bis zum Nerv zurück verfolgt werden kann, während der peripherische Ausläufer coutinuirlich in einen Endschlauch übergeht. Am deutlichsten erkennt man dieses Verhalten aber bei jungen Thieren, deren Ganglien so durchsichtig wie Glas sind. Im Übrigen stimmen die Ganglienzellen des Müll er'schen Endorgaus ganz und gar mit jenen beiden Diplogasteren überein, so dass wir uns hinsichtlich ihres Baues auf das dort Mitgetheilte berufen können. 104 Vitits G raher. Diese Übereinstiinmiing erstreckt sicli sogar, wie aus Ta))clle IV zu ersehen, auf die Dimcnsioiisvcrliält- uisse, indem z. B. die snpratynipanalen Ganglienzellen von QrijKus und Vlatydactylus mit einem Qiierdurcli- niesser von 0-02 Mm. jenen von Oedipoda und Caloptemis ganz gleichkommen. Die Kerne der Ganglienzellen, wie diese von fast durchaus gleicher Grösse, sind, wie besonders schön au Chromsjiure-Präitaraten (Fig. 135) zu sehen ist, kreisrund, grobkörnig, füllen den Bauch der Zelle fast ganz aus und bergen im Innern einen kleinen helleren Nucleolus, in dem man abermals ein paar winzige stark lichtbrechende Körperclien beobachtet. Was den centralen Ausliiufer der Ganglienzellen betrifft, so kann es nicht zweifelhaft sein, dass er nicht einer einzigen Primitivfibrille, sondern einem Bündel solcher entspreche. Seine beträchtliche Dicke (bei ]'j-iin erscheinen die gedachten Kerne aller- dings sowohl hinsiciitlich ihrer Lage als betreffs ihrer vorherrschend länglich-elliptischen Form von den darunter liegenden Kernen der mosaikartigen Zapfenhypodermis lyMa) scharf unterschieden, und dasselbe lässt sich beobachten an den noch nicht pigmentirten Ganglien junger Thiere. Hinsichtlich der in den Endschläuchcn eingebetteten stiftartigen Körperehen, die sicii, wie sclnni mehrmals erwähnt, von den entsprechenden (Jebilden der Grillen und Laubhenschreeken in keinerlei Weise nnterscheiden lassen, machen wir hier nur noch darauf aufmerksam, dass der fadenartige Fortsatz derselben (Fig. '.»7 und lo2 Fd) sich bis zur Ganglionzelle fortsetzt, und dass er häufig, wenn der Zusammenhang des Ganglions zerstört wird, innerhalb des Endschlauches eine scharfe Zickzacklinie bildet, was mir darauf hinzudeuten scheint, dass er im frischen Ganglion ziemlich straif ausgespannt und von etwas spröder Natur ist. Der glockenförmige Abschnitt. Wenn man das isolirte Müllcr'schc Organ untersucht, so scheint die End- zonc desselben in der Regel (Fig. 181) als ein nahezu farbloser mit kleinen Granulationen und grösseren Kernen bedeckter Saum, in welchem eine stärkere Vergrösserung eine grosse Anzahl, bei Acridium, Ocdipoda rachytijlus u. s. w. wenigstens 100 bis 120, der mehrerwähnten stiftartigen glänzenden Gebilde erkennen lässt, die anscheinend ganz regellos durcheinander gelagert sind, wie dies am besten aus unserer völlig natur- getreuen Camera lucida-Zeichnung hervorgeht. Wird dagegen der in Rede stehende Abschnitt der schlauchartigen Nervenendigungen vor der Isolirung derselben mit Alkohol oder besser noch mit Goldchlorid gehärtet und dann mit Vermeidung eines Deck- glases zunächst mit schwächeren Linsen angesehen, so gewinnt man bald die Überzeugung, dass er (vergl. die Camera lucida-Zeichnung in Fig. 134, 136) ungefähr ein glockenartiges Gebilde vorstelle, das sich dem Trommelfellzapfen, der in seiner Höhlung liegt, allseitig innig ausehliesst, und so auffallend an das Ver- halten der becherförmigen, gleichfalls aus röhrenartigen Nervenendigungen bestehenden Retina der lusecten- Ocellen, Spinnenaugen u. s. f. erinnert, wobei die linsenartig verdickte Cornea, welche sich in diesen Netz- hautkelch einsenkt, nicht blos hinsichtlich ihres Verhaltens zu den Nervenendigungen, sondern auch betreffs ihrer Wachsthumsrichtung mit dem Trommelfellzapfen zu vergleichen ist. Der glockenartige Abschnitt besteht aber nicht etwa blos aus einem einfachen Mantel oder einer einzigen Lage von Endröhren, sondern es sind deren mehrere, einander schalenartig uinschliessend, vorhanden, oder genauer ausgedrückt, es setzt sich derselbe aus eben so vielen Faserelementen zusammen, als der Trommel- fellzapfen Matrixzellen hat, wobei die ersteren so angeordnet sind, dass die äusserlichen zu den entfei'utesten Matrixzellen gehören, während sich die innersten oder axialen Fasern mit den Hypodermiselemcnten an der Spitze des Zapfens verbinden, wie wir dies in Fig. 122, welche einen schematisch gehaltenen Horizontalsehnitt durch das in Fig. 13(3 abgebildete Endorgan darstellt, klar zu machen versuchten. Dass dem in der That so sei, ergibt sich aus dem Umstände, dass, wenn man auf die oberflächlichen Stifte einstellt, die vom Ganglionkörper am weitesten entfernt sind, und jetzt den Tubus allmählig senkt, neue, also tiefer gelegene Gruppen von Stiften zum Vorschein kommen, die zugleich dem Ganglienkörper näher liegen. 106 Vitas Graber. Ausserordentlieli deutlich zeigte sich mir das geschilderte Verhalten an einer aus China stammenden, jahrelang in .Spiritus gelegenen Tnjxalis nasuta, deren Ganglion wir in Fig. 134 abgebildet haben. Da, der Lage des Zapfens entsprechend, die denselben von oben (Fig. 136 r) bedeckenden Endschläuche viel länger sind, als die an der Unterseite des genannten Höckers, so wird man ferner leicht begreifen, dass an isülirten Ganglien, wie z. B. an dem in Fig. 115 von Caloptenus dargestellten, die bezeichnete obere Partie der Endzone (;-j beträchtlich über die Umgebung hervorragt. Aus dem Gesagten wird man dann auch entnehmen können, dass Hensen's bereits angedeutete Auf- fassung, nach welcher zwischen dem C'hitin/.apfcn des Troninielfellcs und der Endröhrenzone ein mit Labvrinth- wasser erfüllter Hohlraum übrig bliebe, jedes thatsächlicheu Haltes entbehre. Der spindelförmige Abschnitt. Dieser Theil — man vergleiche namentlich Fig. 13ö und 122 sp, das untere hornartig verlängerte Ende der an der Flächenansicbt halbmondförmig erscheinenden Endzone — zeigt ein etwas variables Verhalten. Als einfacher nicht weit vom Zapfen sich entfernender Fortsatz erscheint er z. B. bei Fackytylun (Fig. 136), Oedipoda (Fig. 135 sp) und CaLoptenus (Fig. 115 sp), während er unter Anderem bei Oxya (Fig. 113) und Tnjxalis (Fig. 134 sp) vom glockenförmigen Abschnitt durch einen längeren schmalen Hals {H.) abgeschnürt ist, wodurcli er mehr das Gepräge eines selbstständigen Gebildes erlangt. Um seineu Bau richtig zu verstehen, müssen wir vorerst daran erinnern, dass die continuirlich in die Basalmemi)ran der Tromnielfellmatrix (/Jn Fig. 122) übergehende Hülle des Mülle r'schen Endorgans einen schlauchartigeu Fortsatz zum birnförmigen Körperchen (Fig. 135 B) entsendet, der zur Aufnahme der nervö- sen Endröhren unweit des Zapfens, aber in ziemlicher Entfernung von der erstgenannten Trommelfell- wucherung bauchig aufgetrieben ist. Innerhalb dieser erweiterten Stelle des genannten Hautschlauches beobachtet man nun zunächst eine Gruppe von Nervenstiften, und vor denselben, d. h. näher dem birnförmigen Körperchen, eine ebenso grosse Anzahl von keruartigen Gebilden. .Sieht man die .Sache genauer an, so kann es einem nicht entgehen, dass jeder der Stifte in einer beson- deren Röhre eingeschlossen ist, die, beträchtlich verengt, nach hinten gegen den Ganglienkörper sich fort- setzt, und dass ferner die erwähnten Kerne im keulenartig erweiterten Ende dieser Schläuche liegen, wobei es, da der spindelförmige Abschnitt sich leicht ganz unversehrt vom Trommelfell entfernen lässt, evident ist, dass die genannten Kerne nicht als Nuclei der tympanalen Matrixzellen aufzufassen sind, sondern besondere, den Endröhren zukommende Gebilde vorstellen. Die in Rede stehenden Nuclei, bald von kreisrunder, bald von breitelliptischer Form und bei Oedipoda coerulescens mit einem Durchmesser von Ü-Oll Mm., sind von einer deutlichen Membran umschlossen, und bergen in ihrem grobgranulirten Inhalt ein 0-004 Mm. grosses, starkglänzendes Kernkörperchen. Die Zahl und Gruppirung der im spindelförmigen Fortsatz eingeschlossenen Nervenendigungen zeigt eine ganz merkwürdige Übereinstimmung. Es ünden sich nämlich, wie ich mich durch die sorgfältigste Untersuchung überzeugte, in allen von uns hierauf geprüften Acridiern {^Acridium, Oedipoda, I'ezotettix, Caloptenus, Oxya, Fachytylua und Tryxalis) durchwegs sieben Endröhren, die aber, weil sie nicht alle in derselben Ebene liegen, erst bei verschiedenen Ein- stellungen sichtbar werden. Von den sieben dazugehörigen .Stiften, und dasselbe gilt von den Kernen, liegen gewöhnlich {Oxya und Oedipoda) zwei weiter nach vorne (vergl. Fig. 113), während die übrigen fünf nahezu in einer Reihe stehen. Wir fügen noch bei, dass die sieben Endschläuche des spindelförmigen Abschnittes keineswegs gegenüber den anderen Nervenelementen des glockenförmigen Segments ganz exponirt dastehen , sondern dass sich ihnen gegen den genannten Abschnitt zu (vergl. Fig. 131 sp, 134 und namentlich 115) andere anschliessen, und so die ersteren mit den dahinterstehenden in eine continuirliche Reihe bringen. Der flUgeiförmige Abschnitt. Da derselbe, wie oben erwähnt, an der dem Trommelfell zugekehrten Seite desGanglienköriiers entspringt, und demnach grösstentheils von diesem bedeckt wird, so ist es, um ihn deutlich zu sehen, nothwendig, das ganze Endorgan etwas bei Seite zu drehen. Man erkennt dann (Fig. 136), dass dieser Die tympcDialcn Sinnesapparate de?- Orthopteren. 107 im Ganzen ungefähr dreieckige Abselinitt eine zienilicli dünne Platte bildet, deren Vnrderrand sieli an der Hinterleiste der rinnenartigen Tronimelfellauseliwelhmg befestigt. Aus dem l instande, dass die diesem Tlieile angeliörigen Stifte (Fig. 140 /'/) nielit alle in einer Reihe stehen und aueh niebt in derselben Ebene liegen, niuss man sehliessen, dass der flügelartige Abschnitt aus mehreren Lagen von Endschläudieu bestehe, zu deren Insertion die erwähnte Chitinanschwellung ja breit genug ist. Was die Zahl dieser Nervenröhveu anlangt, so zählte ich bei Caloptemis 20, vermuthe aber, dass deren noch mehr sind, so dass sich die Gesammtzahl der am Müller'schen Endorgan vorkommenden Nerv- endigungen mindestens auf 150 belaufen dürfte, während nach den früheren Angaben Siebold'sund Leydig's nur bei .30 solcher Gebilde gezählt wurden. Gegen den Zapfen zu geht der flUgelförmige Anhang in den glockenförmigen Abschnitt über, während sein unterer Rand mit dem des Ganglienkörjiers nahezu in eine Gerade fällt. Da sich aus dem Mitgetheilten ergeben hat, dass die Endausbreitungen des Müller'schen Orleans durch- wegs mit den gewissen Vors])rüngen der Tronnnelfellmembran verknüpft sind, so erscheint es nicht unwahr- scheinlich, dass bei jenen Acridiern, wie Foeri'/ocera, Ckrotorjonus , CucvUigera , Rliomalea u. s. w., denen theils die birnförmige, theils die zapfenförmige Anschwellung abgeht, das System der Nervenenden gleich- falls entsprechend reducirt ist. Leider sind wir aus Mangel an entsprechend conservirteni Material gänzlich ausser Stande, hierüber Näheres zu berichten, erlauben uns aber die künftigen Forscher auf diese Lücke umsomehr aufmerksam zu machen, als sich aus der Untersuchung des Endorganes der angedeuteten Formen am ehesten noch ein Anhaltspunkt zur Lösung der Frage gewinnen lassen dürfte, ob dasselbe aus einfacheren Bildungen der inte- gumentalen Nervenendigungen abgeleitet werden kann, wobei wir allerdings nicht verschweigen wollen, dass unsere bisherigen Bemühungen, an den übrigen Hinterleibsnietameren homologe Gebilde aufzufinden, ganz resultatlos gebbeben sind. Betreffs der individuellen Entwicklung der tympan.alen Nervenausbreitung seheinen sich die Acridier ganz ähnlicli wie die Diplogasteren zu verhalten, insoferne im drittletzten Stadium, wo noch keine Spur der Tronnnelfellvorsprünge vorhanden ist, das Müller'sche Organ schon ganz ausgebildet vorliegt, ein Beweis, dass die Endigungeu desselben zu ihrer Insertion nicIit nothwendig eine Differenzirung der Cuticula voraussetzen, die, wie wir gesehen haben, bei den Diplogasteren auch im geschlechtsreifen Zustand vermisst wird '. 1 0. Schmidt will im Innern des birnförmigen Trommel fellkörp ercliens ein „feinorganisirtes Ganglion" gefunden haben, zu dem einerseits vom bekannten Ganglion her ein Nerv tritt und wo andererseits von allen Seiten kommende centripetale Fäden sich vereinigen sollten. Dagegen ist in Kürze Folgendes zu sagen: l. Der vermeint- liche, vom ^/-Ganglion sich alizweigende Nerv ist kein solcher, sondern mitsammt dem vermeintlichen Zwischenganglion ein Bündel von Nervenendschläuchen, weshalb die in der birnförmigen Kapsel angenommenen Endigungen von selbst entfallen. 2. Auch wenn das birnförmige Körperchen hohl wäre, würde es niemals Nervenendigungen beherbergen können, da die zu- gehöiige Epithellage dasselbe äusscrlich umgibt. ?,. Die gewissen centripetalen Nervenfäden existiren nicht, und scheint hier eine Verwechslung mit gewissen Kcrngebilden und Faltlinien der Basiilmembran, möglicherweise auch mit fädigen Ausläu- fern des C. (idiposum vorzuliegen. — Joli. Ranke (Übergangssinnesorgane, Zeitsohrft. f w. Zoologie, 25. Bd.; lässt fälsch- lich die t'horden der Stifte mit den Wnrzelkernen verwachsen sein, sowie ihm auch die Natur der Endschläuche nicht klar geworden ist. 108 Vitu.'i Grab er. Tabelle Über die Grössenverhältnisse > )Breite . . . . 55 /Kerne (Länge) . Ganglienzelle Kerne d. Ganglienzelle -§ i Anzahl . . . . 2 j Länge ' . . . . jBreite 'S jy ' Basalkern . g [Totallänge . . . 'C £ /Länge d. Kopfes ^ £■ ^Breite d. Kopfes W ('l'otalbreite . . . j. (Totallänge , . . '—^ 'Breite d. spindelf q ,' Abschittes . . Breite d. flügelf. Abschnittes Gryllodea 0-024 0-0113 55 0-007 0-019 0-0085 0 - 003 0-00G5 0-003 0-005 n-013 O-OO" 0-006 0-020 0012 0-015 0-0067 0017 L o c H .1 t ? n a a § o 0-028 0-018 0-008 0-021 0-0113 0-008 0-02 0-007 0-04 ~ h 1 t h 1 t > (Breite ^ (Kerne Sc ■ ■— S (Länge ■r—'S,'^. (Kerne (Oben »S I / JMitte ( Unten g-s g { Gipfelkern \ |«| JBasalkern . i «> (Oben o«^ JMitte S S S (Unten (üben TS - C •Mitte [Unten 0-053 0-011 0-113 O-Oll 0-008 0-004.") 0-021 0-018 0-013 ; M^ ■ 'S ~.: 0 - 03 0-018 0-028 0019 0-08 0 ■ 009 0 022 0 • 005 ;?s;, 0 008 0-022 ' Von der Ganglienzelle bis zum Kopf des stiftförmigeu Körperchens. - Vom Basalkern bis zum Kopf des Stiftes. Die tiiDtiimialeji S>//ne.sap]>a)-ate der ( )rthoptere)i. 109 ■V. der tympanaleii Nervenendigungen. > JBreite ^ /Kerne (Länge) Ganglieuzelle Kerne d. Ganglienzelle a> / •g (Anzahl .... S ) Länge ■S \ J j Breite .... [§ (Basalkeni . . . g (Totallänge . . . rl /Länge d. Kopfes ^ S" j Breite d. Kopfes W (Totalbreite . . . „ [Totallänge • . . ■". (Breite d. spindelf. c , Abschnittes . J IBreite d. fliigelf. Abschnittes Acridiodea 0-028 0-0132 0-021 0-085 0-006 0-0095 0-0246 0 • 004 0-027 0-076 0-027 0-019 0-020 § ao ?g S» 0-123 0-22 0-14 0-026 0-009 0-021 0-006 0-027 0-03 0 • 03 0-015 0-092 0-023 0 0047 0 • 004 016 0-15 0-18 0-7 0-044 0 123 0-013 0-0095 0-025 0-025 O-OOOG 0 0028 0-18 III. Abschnitt. Zur PIiysiolo£;ie und vergleicheiirten Morphologie der tympanaleii Siiinesapparate der Geradflügler und gewisser fraglicher Beziehungsorgane der Insecten über- haupt. Indem J.Müller iiiul v. Siebold, die beiden Entdecker der trommelfönnigen Organe, dieselben iUr Gehörwerkzeuge erklärten, s])rachen sie sich über die dadurch zur Vermittlung kommenden Empfindungen nicht näher aus, und Hessen uns auch speciell hinsichtlich der Frage im Ungewissen, ob man es hier mit den eigentlichen Ohren dieser Thiere, ich meine also mit Organen zu thun habe, die alle Schallschwiugungeii percipiren, von denen ihre Besitzer überhaupt erregt werden, oder ob vielleicht nur ein acustischer Apparat vorliege, der in erster Linie oder möglicherweise auch ausschliesslich nur der von diesen Thiereu hervor- gebrachten musikalischen Lautäusserungen wegen da ist. Nur aus dem Umstände, dass speciell v. Siebold, der auch in dieser Beziehung sehr gründlich vorgeht, keine Erwähnung davon tliut, ob vielleicht die Orthopteren ausser den Tynipanalorganen noch andere C4ehör- werkzeuge besitzen, darf man scliliessen, dass ihm diese Meinung, wenn er, was ich last bezweifle, überhau])t Stellung dazu nahm, völlig fremd war, dass er also die von ihm entdeckten Gebilde, um mich kurz auszu- drücken, nicht für acustische vSpecial-, sondern für Universalorgane hielt. Leydig scheint übrigens der gleichen Ansicht gewesen zu sein. Ich schliesse das, abgesehen von mehreren anderen diesbezüglichen Auslassungen, ganz besonders aus einer Stelle seiner epochemachenden 110 Vitic.s Graber. Arbeit „Über dieGehör-imd Gernchsorgane derKrebse und Insecten" ', wo er sagt: „Allein schon devGedanke, dass zwar vor der Hand nur bei Heuschrecken und Grillen ein Organ nachgewiesen ist, das für ein Ohr zu gelten Anspruch machen kann, ohne in den Antennen zu liegen, dass aber gar wohl bei anderen Insecten entsprechende Apparate noch aufgefunden werden können, müsste zur Vorsicht autfordern". Seither ist diese ganze Frage merkwürdigerweise gar nicht mehr ventilirt worden, und werden die Tympanalorgaue der Orthopteren fast allgemein von den massgebenden Fachleuten kurzweg für die Gehörorgane dieser Thiere ausgegeben. Ich hege indessen die Zuversicht, dass man mir auf Grund meiner morphologischen Untersuchungen die Befugniss zuerkennen wird, auch über die functionelle Bedeutung der in Rede stehenden Einrichtungen meine Ansichten zu entwickeln. Es sei rundweg herausgesagt, ich weiss nicht bestimmt, welclie Function die Tympanalorgaue haben; ich kann aber beweisen, dass es entweder nicht die eigentlichen Gehörorgane der betreffenden Thiere sind, oder dass, wenn dies der Fall wäre, ausserdem und vermuthlich für den gleichen Zweck, noch andere acu- stische Apparate vorhanden sein müssen. Zunächst muss ich meine Verwunderung darüber aussprechen, dass selbst Orthopterologen ersten Ranges, welche die Verbreitung, ich will nicht sagen, der Tympanalorgaue, aber doch wenigstens der Tympana ziemlich genau kennen, von der bisherigen Ansicht sich nicht emancipirt haben und unsere Organe kurzweg für Gehörapparate ausgeben. Eine sehr rühmenswerthe Ausnahme macht hier Hofrath v. Brunn er, der, allerdings ohne weitere Ausführung, die Bedeutung des iraglichen Apparates auf die ,, Vernehmung des Rufes der zirpenden Männchen" einschränkt*, wobei freilich unerklärt bleibt, was dann dieses Organ bei den vielen Acridiern zu schaffen habe, wo die Männchen sich absolut stumm verhalten, ihre Weibchen also höchstens das Gezirpe von solchen Orthopteren vernehmen könnten, für welche schwerlich ein intimeres Interesse obwalten dürfte. Dass dieTympanalapparate nicht, oder wenigstens nicht die ausschliesslichen Gehörorgane sind, schliessen wir erstens aus ihrer Verbreitung, und zweitens, was die Sache ausser allen Zweifel setzt, aus den Beobach- tungen und Experimenten, die wir diesbezüglich angestellt haben. Wie schon oben des Näheren auseinandergesetzt worden und Tabelle I in übersichtlicher Weise erkennen lässt, fehlen die Trommelfelle und damit auch die tympanalen Nervenendigungen, vielleicht mit alleiniger Ausnahme von Cacoplistes Br. , allen stummen Gryllodeen und Locustinen, worunter, wie Grißlus apterns, auch Formen sind, deren näcliste Blutsverwandte (die verschiedenen Crryl/us-Arten) mit diesen Apparaten aus- gestattet sind. Bei den Acridiern sind die Tympana gleichfalls in mehrere grösstentheils ganz stumme Formen ent- haltenden Abtheilungen nicht zur Entwicklung gekommen. Was folgt daraus? Daraus würde folgen, wenn man unsere Organe als die alleinigen Gehörwerkzeuge der in Betraciit kommenden drei Orthopterengruppen ansähe, dass die bezeichneten trommelfelllosen und meist stummen Formen auch taub wären, d. h. empfindunglos nicht blos gegenüber der Musik iln-er Verwandten, sondern auch gegenüber allen um sie her entstehenden Tönen und Geräuschen. Da aber, wie ich überzeugt bin. Niemand solches glauben wird, so ergibt sich von selbst das Vorhanden- sein anderweitiger Gehöreinriclitungen. Dabei kann dann nacii meiner Meinung die Beantwortung der Frage nicht schwer fallen, ob diese letzteren Gehörorgane der stummen Orthopteren blos bei diesen vorkommen, oder ob sie für den gleichen Zweck nicht auch bei den übrigen Formen angenommen werden müssen, so dass für die Tympanalorgaue in erster Linie dann nur die E\>rcei)tion der von den Tonapparaten derselben ausgehenden Schallwellen in Betracht käme. Oder soll vielleicht z.B. die Feldgrille mit ihren Tympanis nicht blos den Rui' von Ihresgleichen, sondern auch anderweitige Schalle wahrnehmen, und ihr Bruder der Gr. upfet-us letztere mit einem anderen, vielleicht 1 Archiv f. Aiiat. u. Pliysiol. 1860, p. 292. - Vergl. seine Arbeit „Über die äusseren Gehürorgane der Orthoiiteni", p. 62. Dil' tipnjxmnJe}! S^iime.saji parate der (hihojüerc». 111 im Kopfe oder son.st wo untergebrachten Organe empfiiulenV Man wird, glaube ich, wenn das Tynipanal- Organ schon acnstisclicr Natur sein niuss, nach dem Princip der Arbeitstheilung demselben doch lieber eine Spccialfunction zuerkennen, als iinu zugleich die Leistung der strenge so zu nennenden Gehörorgane noch mitaufbürden. Der thatsächliche Reweis, dass die Geradflügler hinsiclitlicli der Vermittlung der Scliallenii)lindungen keineswegs blos auf die Tympanalorgane angewiesen sind, sondern dass neben diesen noch andere acustische Vorrichtungen da sind, ergibt sich aus der unmittelbaren Hcobachtung dieser Tliiere. Es ist eigentlich sehr auiTallcnd, dass behufs der Erledigung der sehwebenden Fragen dieser Weg, nämlich der der Beobchtung und des Experimentes, bisher so zu sagen gar nie eingeschlagen worden ist, ein Missstand, der auch betreffs mancher anderer als Sinnesorgane in Anspruch genommener Gebilde sehr üble P'olgen gehabt hat. Da mir aber nur zu gut bekannt ist, dass derlei Beo!)achtungen, namentlich wenn sie ohne Angabe der sie licglcitenden Umstände ganz allgemein ausgesprochen werden, in der Regel mit mehr oder weniger Miss- trauen aufgenommen werden, da man in der That schon oft getäuscht worden ist, so mag es gerechtfertigt erscheinen, wenn ich meine diesbezüglichen Mittheilungen, die sich auf zweijährige und, wie ich behaupten darf, sehr sorgfältige Studien liauptsächlich an der Fcldgrillc stützen, in grösserer Ausführlichkeit vorbringe, wobei ich mich durchwegs an die einzelnen, im Moment der Hcoliachtung selbst aufgezeichneten Daten halte. Ich niuss noch vorausschicken, dass sich aus der Beobachtung unserer Thierc im freien Zustand nur höchst selten einigermassen überzeugende Resultate in Bezug auf ihre Hörfähigkeit ergeben, da die ver- schiedenen Bewegungserscheinungen derselben, aus denen wir ja einzig und allein nur auf gewisse innere Vorgänge schlicssen können, durch verschiedenartige und uns zum Theil ganz unbekannte Ursachen veranlasst werden, wie es denn beispielsweise oft genug vorkommen mag, dass wir bei einem Insect eine Geliör- emptindung annehmen, während es sieh vielleicht um eine durch Erschütterung seiner Unterlage oder durch gröbere Oscillationen der Luft veranlasste Tastempfindung liandelt. Aus diesem Grunde hal)eu wir uns auch vorzugsweise an Experimente gehalten und dazu die Fcldgrillc auserkoren, einmal, weil dieses Insect wegen seiner Feinliörigkeit bekannt ist, und dann weil es sich während des ganzen Jahres becpiem zu Hause halten lässt. E. 1. Eine Grille steht ganz ruiiig auf der Tischplatte. Schlägt mau auf letztere stark mit einem Hammer, so bewegt das Thier regelmässig die Fühler nach verschiedenen Richtungen. Bringt man in grösserer Entfer- nung vom Tisch mittelst einer Feile ein kratzendes Geräusch hervor, so kriecht sie augenblicklich eine Strecke weiter und fuchtelt zugleich (aber nicht immer) lebhaft mit den Fühlern. Später schlug ich abermals auf die Tischplatte, das Thier blieb dabei entweder ganz ruhig, oder drehte die Antennen nach jedem Schlage regel- mässig hin und her, oder sie ging bisweilen auch eine Strecke vorwärts. E. 2. Eine Grille wurde unter eine Glasglocke gegeben. Sobald man nun ganz leise nnt dem Hammer auf den Tisch schlug, wodurch letzterer erschüttert wird, kam die Grille sichtlich ganz ausser sich, sprang hin und her, machte etliche Purzelbäume, bewegte unruhig ihre Antennen und sprang mehrmals sogar an der Wand der Glasglocke hinauf. Dasselbe geschah auch, aber minder lebhaft, wenn ich mit der Schneide eines Messers auf einem glatten Eisen einen scharfen Ton hervorbrachte. Daraus ergibt sich, dass diese Grille durch die geringe Erschütterung ihrer Unterlage heftiger afficirt wurde, als durch den scharfen sehr kräftigen Ton des genannten Instrumentes. Später wurden derselben Grille die Hinterbeine abgeschnitten und die Wunde mit Gummi verklebt. Sobald ich nun die Tischplatte kaum merklich, z.B. durch das Fallenlassen eines Bleistiftes erschütterte, sprang das Thier hastig zur Seite, während es sich sonst ganz ruhig verhielt. Später machte ich abermals ein kratzendes Geräusch mit einer Feile, worauf das Thier in die Höhe sprang, und zwar sichtlich um so heftiger, je intensiver der erzeugte Schall war. Einigemal, wenn ich es frü- 112 Vifu.s Grab er. lier lange verschont hatte, sprang- es, sobald es wieder das heftige Kratzen Aernahni, derart in die Höhe, dass es sieh dabei überstürzte. Daraus folgt, dass die Erregbarkeit der Grille durch die genannte Verletzung beträchtlich gesteigert wurde. E. 3. Nach einigen Stunden wurde mit demselben Thicre, das ich aber jetzt, um jede etwaige Erschütte- rung der Unterlage zu verhindern, auf eine 2" dicke Korkplatte legte, weiter experimentirt. Das Thier sprang anfangs, wenn ich mit einer Feile einen sehr durchdringenden Ton hervorbrachte, jedesmal in die Höhe, später war es aber durch keinerlei Geräusch mehr aus seiner Ruhe zu bringen, ein Beweis, dass sich sein Gehör gewissermassen gegen die vielfach wiederholten Töne allmählig abstumpfte. E. 4. Dem gleichen Thiere wurden dann die beiden Antennen exstirpirt. Als ich hernach das Messer vom Tische aufhob, wodurch ein ganz geringes Geräusch entstand, so zuckte es plötzlich zusammen. Später antwortete das Thier ganz regelmässig durch heftige Bewegung seiner Beine, oder, indem es eine Strecke sich furtschleppte, wenn ich mit einem Messer auf ein Lineal schlug. Machte ich eine längere Pause, so blieb es gewöhnlich eben so lang ruhig, bewegte aber sogleich die Beine, so oft ich dasselbe Geräusch wiederholte. I]. 5. Nach einigen Stunden schnitt ich dem verstümmelten Thiere die sogenannten löffel form igen Organe des Hinterleibes heraus und liess es einige Zeit ruhen. Als ich dann wieder mit dem Messer aufs Lineal schlug, gcriethen die noch vorhandenen Beine, sowie die Flügel in ein convulsivisches Zittern. Später antwortete es nicht. Als ich aber später — es lag ganz ruhig auf der Korkphitte — dasselbe Geräusch wiederholte, sprang es alsogleich fort. E. 6. Am folgenden Tag reagirte dasselbe Thier gar nicht mehr auf verschiedene, zum Theile äusserst gellende Töne, wurde dagegen im höchsten Grade unruhig, wenn ich durch Schlagen auf die Tischplatte, wo es jetzt lag, seine Tastorgane reizte. Später beobachtete ich, wie es sogar erschrak, als ich mit dem Finger- knöehel auf den Tisch pochte. Diese Erscheinung ist um so aufi'allcnder, als ein frisch eingefangenes Thier beim gleichen Experiment sich ganz still verhielt. E. 7. Einer frisch eingefangenen Grille wurden die Vorderbeine, also die fraglichen Ohren, abgeschnitten und die Wunde mit Gummi verklebt. Es lag unbeweglich auf der Korkplatte. So oft ich nun durch das Zusammenschlagen zweier AVUrfelliniale ein Geräusch hervorbrachte, tingen die Hinterbeine zu zittern an, und dies dauerte in der Regel solange oder noch etwas länger als das Geräusch. Das konnte ich ganz nach Belieben wiederholen. Später legte ich das Thier auf den Rücken, wobei es sich ziemlich ruhig verhielt, während seine Beine sogleich lebhaft wieder zu zittern begannen, wenn ich das erwähnte Geräusch erneuerte. E. 8. Zufällig traf es sich etwas später, dass, während das Untersuchungsobject sich völlig ruhig verhielt, eine andere Grille in einem weit davon entfernten Käfig zu zir- pen begann, worauf die Beine unserer trommelfelllosen Grille alsogleicb in lebhafte Vibration geriethen, was ohne äussere Veranlassung sonst niemals geschah. E. 9. Einer anderen Grille schnitt ich die Hinterbeine ab, damit, wenn ich sie auf den Rücken legte, sie nicht mehr aufstehen konnte. Nach einiger Zeit, während welcher sie lebhaft mit den Beinen gestikulirte, ward sie endlich ruhig. Beim ersten Schlag mit einem Lineal auf ein Messer, zuckte sie plötzlich gewaltig zusammen und wiederholte sich das regelmässig. E. 10. Ich schnitt ihr nun schnell den Kopf ab und schlug neuerdings zwei Lineale zusammen. Die Beine blieben vollkommen ruhig, hingegen bewegten sich die Fühler, noch stärker die Taster und Kiefer. Darausfolgt, dass die Vermittlung des erzeugten Scha lies nicht durch die Tympanalorgane der Vorderbeine, sondern durch den Kopf erfolgt. Die tyinpanaleii Siuiusapparatc '/er OrthopUren. 113 Dagegen wurde ein starkes kramiiiartigcs Zucken der Runipfgliedinassen bcobaclitet, wenn icli durch Erscliütterung- der Unterlage ihre Tastorgane afficirtc. Nach Vcrhxuf zweier Stunden erschütterte ich durch einen leichten llammerschlag die Tischplatte auf's neue, worauf sämnitliche Anhänge des Kopfes und Rumpfes in Bewegung geriethen, imd letzterer, wenn die Erschütterung anhielt, auf der Tischplatte eine Strecke sich fortbewegte. E. 11. Später blies ich den Kopf aus einer Entfernung von etwa 4" an, worauf sich die Maxillartaster deutlich aber nur wenig bewegten, dasselbe geschieht, wenn man diese mit einer Feder kitzelt. Bläst man hingegen, und zwar mit derselben Heftigkeit und aus der gleichen Entfernung wie früher, einen Strom Tabakdanipf gegen den Kopf, so werden jedesmal die Maxillari)ali)en ganz hinter den Kopf zurück bewegt. Dies beobachtete ich wenigstens lOmal. Ganz dasselbe zeigt sich auch nach gänzlicher Exstirpirung der Antennen, so dass also die erwähnte Kefiexerscheinung an den Maxillarpalpen keineswegs durch die Antennen verursacht wird. Im Ganzen 4 Stunden nach der Enthauptung konnte man die Heaction des Kopfes gegen l'abakduil, respective Rauch noch immer beobachten. Auch noch am folgenden Tag, genau 19 Stunden nach seiner Isolirung, wurde dieselbe Erscheinung wahrgenommen, obgleich das Hinterhaui)tsloch nicht verkiekt worden war. E. 12. Ich vermochte eine eben eingefangene Grille durchaus nicht zum Antworten zu bringen, obwohl ich sehr durchdringende Töne z. B. durch Reiben eines Glasstoppeis im Hals der zugehörigen Flasche hervor- brachte. Später schnitt ich ihr nun die Vorderbeine ab und legte sie auf den Rücken. Auch jetzt wollte sie noch nicht auf die nämlichen Töne reagiren, sondern blieb, die Beine nach oben gestreckt, ruhig auf ihrem Platze. Dann machte ich mehrere kurze sehr kräftige Striche über die E- und A-Saite einer Violine, und zwar in Intervallen von etwa 4 Minuten, worauf das trommelfelllose Geschöpf in ganz lächerlich regelmässiger Weise durch heftige Bewegung seiner wie im Tetanus zitternden Gliedmassen antwortete. E. 13. Später bemerkte ich an derselben Grille Folgendes : Wenn ich in ganz kleinen Intervallen von vielleicht 1—2 Minuten auf der Violine Töne hervorbrachte, so antwortete das Thier unregelmässig, dagegen ganz pünktlich, wenn ich die Pausen länger machte. Zudem scheint mir, dass das Thier, wenn es länger einen und denselben Ton empfunden hat, leichter durch andere Töne erregt wird. Ich spielte abwechselnd ein kräftiges -| — ^ ^. . Durch andere Schalle , Zusammenschlagen zweier Lineale , wurde es wenig alterirt, =t; augenblicklich aber, wenn ich den Tisch auch nur ganz wenig erschütterte. Nächsten Tag wurde dieser Grille der Kopf abgetrennt, er gab nur wenige Minuten noch Lebenszeichen von sich. E. 14. Eine frisch eingefangeue ganz unlädirte Grille antwortete auf leise Violintöne J — 1^^ gar nicht, sehr regelmässig dagegen auf kräftige Accorde. E. 15. Eine andere frisch vom Felde geholte Grille antwortete nur schwach, selbst auf starke Accorde, die in grösseren Zwischenräumen erzeugt wurden, wurde aber sogleich empfindlicher, nachdem ich ihr die Hinterbeine abgeschnitten. Von etwa o zu o Minuten wurde ein Accord gespielt; jedes- mal stutzte sie, streckte die Fühler vor, und ging dann, nachdem es wieder stille geworden, auf der Wachsplatte eine Strecke vorwärts. Diese Erscheinung war ganz ausserordentlich regelmässig. Nun schnitt ich ihr die Vorderbeine ab. Sie beantwortete verschiedene Töne ganz pünktlich, indem sie stehen blieb und mit ihren Antennen herumfuchtelte. Jetzt spielte ich längere Zeit unausgesetzt 114 Vitus Graber. mehrere Stücke. Das Tliier rührte sich wenig. Dagegen reagirte es später, wenn einzelne Töne in grösseren Intervallen hervorgebracht wurden. Später schnitt ich ihr den Kopf ab. Weder dieser noch der Rumpf reagiren auf Töne der Violine, wohl aber werden durch Tabakvauch die Maxillarpalpen erregt. E. 16. Eine schon längere Zeit in einem geräumigen Schaukasten befindliche Grille sprang (auf dem Rasen, womit der Boden belegt war) auf eine ganz lächerlich pünktliche Weise ein Stück vorwärts, so oft ich einen Accord spielte. Dasselbe beobachtete ich auch noch, nachdem ihr die Fühler und Vorder- beine abgetrennt worden waren. Am isolirten Kopf und Rumpf gaben starke Schalle keine Reaction, wohl aber bewegten sich beide , wenn die Unterlage, bestehend aus einer Chladni'schen Metallplatte, die ich am Rande mit dem Violinbogen anstrich, erschüttert wurde. E. 17. Einer Grille, die den ganzen Tag über eifrig mnsicirt hatte, wurden die Vorderbeine abge- schnitten. Wenige Minuten darauf (sie war allein im Käfig mit zwei ?) Hess sie sich wieder hören. Sie zirpte dann überhaupt ebenso anhaltend wie früher. Bei schärferen Strichen über die Violin- saiteu sprang das Thier regelmässig vorwärts. Dasselbe geschah, wenn ich in der Tonscala der Violine auf- wärts gehend, bis zum — r"— kam, das sie, wie ich mehrmals beobachtete, viel stärker erregte, als die tieferen Töne der E-Saite. Dieselbe Grille sang dann die ganze Nacht hindurch, hörte aber augenblicklich auf, so oft ich an der Thürklinke ein Geräusch machte. Dasselbe beobachtete ich eine ganze Woche hindurch. Es überzeugten sich auch Andere, dass die Grille Nachts, wenn alles still war, durch ganz geringfügige Geräusche erschreckt wurde. E. 18. Ich hatte eine junge Grille (zweitletztes Stadium) in einer gros.seu Flasche. So oft ich zwei Lineale zusammenschlug, bewegten sich ihre Antennen sehr lebhaft. E. 19. Eine frisch eingefangene Grille erwies sich gegen allerlei Schalle und selbst gegen die Erschüt- terung ihrer Unterlage gleichgiUig. Ich schnitt ihr nun die Hinterbeine ab, worauf sie, wenn ich die Tisch- ])latte auch nur wenig erschütterte, ganz regelmässig und zwar mit den Antennen antwortete, die sie nach jedem Schall senkte. E. 20. Ich hatte im Schaukasten zwei Grillen cf , wovon die eine fast unausgesetzt zirpte , während die andere hartnäckig schwieg. Erstere Hess sich nicht im mindesten stören, als icii mit einer Messerspitze auf einer matten Glastafel verschiedene heftige Geräusche machte. Nachdem ich aber die Vorderbeine abgeschnitten hatte, sprang sie bei jedem Strich über die Glastafel ruckweise vor- wärts. E. 21. Eine frisch eingefangene Grille, der die Vorderbeine abgenommen wurden, antwortete sehr regelmässig auf folgende und z. Th. ziemlich leise Violintöne a f- j- , indem sie während der Prodiiction abwechselnd einen Fühler und ein Bein bewegte. 5fiz_t: i E. 22. Die Grille mit den fehlenden Vorderbeinen hört in der Nacht sogleich zu musiciren auf, wenn man auf der Violine auch nur ganz leise Töne hervorbringt. E. 23. Die Grille mit den abgeschnittenen Vorderbeinen mnsicirt schon über zwei Tage fast ununterbro- chen, d. h. in Pausen von circa 10 Minuten. Stört mau sie während eines Gesangabsatzes oder einer Strophe, wie ich es nennen will, durch verschiedene Geräusche (Kratzen auf mattem Glas oder auf einem Drahtgitter), so schweigt sie meist augenblicklich, und fängt verhältnissmässig erst spät wieder an. Auffallend ist, dass die mitgefangene ganz unlädirte Grille (9), während das Männchen zirpt, ganz un- beweglich mit gerade vorgestreckten Fühlern daneben steht, was sich nicht im Mindesten ändert, wenn man ihr die Vorderbeine wegschneidet. Die tympanalen Sinnesapparati' der Orthopteren. 115 E. 24. Ich Hess eine (Trillc, naelulciii ihr die Vorderbeine abgeschuitten waren, auf der Tischplatte lau- fen. Nach einiger Zeit hielt sie, wenn sie nicht erschreckt wurde, längere Zeit inne, die Fühler gerade vor sich hingestreckt. Wenn ich nun, in dem AugenbHck, wo sie stehen blieb, auch mir ganz leise ein zz erklingen Hess, so bewegte das Thier seine Fühler nach verschiedenen Richtungen, und -#— #^- oder :f=rfc sprang auch einigeniale mit einem plötzlichen Ruck auf die Seite. E. 25. Interessant ist folgendes Experiment: Ich schnitt einer Grille sämnitliche Beine ab und legte sie auf den Kücken, worauf sie nach kurzer Zeit ganz ruhig wurde. Jetzt Hess ich durch einen Zweiten, während ich das Thier beobachtete, dieselbe Note in verschiedener Entfernung spielen, wobei sich ergab, dass sie regelmässig erst dann antwortete, wenn die Töne aus einer Entfernung von nicht weniger als 3° herkamen. Auf Töne dagegen, die ich durch das Anschlagen eines Mes- sers an einem leeren Trinkglase hervorbrachte, antwortete sie erst, als ich die Tonquelle bis auf 1' genähert hatte. Wurde der tönende Körper noch näher gebracht, so wurden die Bewegungen der Beinstiimmel ganz kramjifhaft. E. 2(). Spät Al)ends beim LampenHcht wurden scherzweise mit einer zirpenden Grille, der die Vorder- beine abgeschnitten worden waren, von Seite meiner Frau Versuche angestellt. Das betreffende Thier, welches sich in einem wenigstens 3° von uns entfernten Schaukasten befand, maclite in seinem Gesang Absätze , welche fast regelmässig 1 Minute dauerten. Beim Beginn eines solchen Absatzes rief nun meine Frau dem Thiere zu: bsss — ruhig! u. s. w. , worauf es sogleich mit dem Gezir])e inne hielt, um dann seine Musik wieder fortzusetzen. Dies beobachteten wir mehrere Abende hindurch. E. 27. Dieselbe Grille (ohne Tympana!) stand mitten auf dem Rasenbodeu ihres grossen Käfigs. Ich schlich mich sachte au denselben heran und sah, wie es gerade seine Antennen reinigte, und dann, ob- gleich keinerlei Geräusch zu vernehmen war, mit denselben herumfocht. Jetzt kratzte ich ganz sachte mit dem Fingernagel auf einem Drahtnetz, worauf das Tliier plötzlich Rcissaus nahm, und als ich dies wiederholte, ruckweise sieh fortbewegte. E. 28. Dieselbe Grille überraschte ich ein andermal, als sie eben Mahlzeit hielt, mit einem starken Accord auf der Violine. Sie fuhr, wie vom Blitz getroffen, zusammen, blieb dann bewegungslos stehen, und streckte beide Fühler gerade nach vorne. Als ich nun einen zweiten Accord folgen Hess, erschrack sie derart, dass sie sich bei der wilden Flucht überwarf. Merkwürdigerweise blieb eine andere mit Vorderbeinen versehene Grille des Käfigs dabei ziemlich ruhig. E. 29. Wie leicht man sieh durch Beobachtungen über Schallempfindungcn der Feldgrille im Freien täuschen kann, lehrt folgende Aufzeichnung. Sonniger Nachmittag. Eine Grille cf steht vor ihrem Loch. Ich nähere mich leise bis auf '/^' und errege jetzt, während ich meine Lage nicht verändere, verschiedene Geräusche. Mit einem Schlüsselbund, mit Auf- und Zuklappen des Taschenmessers, mit Klopfen auf einem Schlüssel. Das Thier blieb dabei ganz unbeweglich. Endlich fasse ich ein dürres Grasbüschel an, wodurch ein raschelndes Geräusch ent- stand, und die Grille blitzschnell in ihr Loch hineinhuschte. Später machte ich unmittelbar über dem Loch einer anderen GriUe, die an der Öffnung desselben stand, dieselben Geräusche, blätterte ausserdem heftig in meinem Notizbuche, pfiff, raschelte im Grase; das Thier aber blieb unbeweglich, ergriff indessen augenblicklich die Flucht, als ich den Boden, auf dem es stand, mittelst eines Faustschlages erschütterte. Hier schliesse ich noch einige Beobachtungen in Bezug auf Locusta canta7is an. In der Dämmerung begab ich mich in ein nahe gelegenes Erlcngebüsch, wo von allen Zweigen das Ge- zirpe des genannten Thieres erscholl. 15* 116 Vitas Graher. Ich schlich mich ganz sachte an einen Busch heran. Die Thiere scheinen das geringste Geräusch, namentlich aber das Rascheln im Grase und Laube wahrzunehmen. Nach kurzer Zeit, als ich mich ganz still verhielt, fing iWaLocustn wieder zu zirpen an. Dabei unterscheidet man zweierlei Töne, den lauten zwitschern den Ton und dann eine Art leisen Nachhalles, wie man ihn etwa mit einem sog. Wasserpfeifchen erzeugen könnte. Letzterer wird erst 1— 2Secunden nach dem Anfange der eigentlichen Musik hörbar, endet aber, so viel mein Ohr unterscheidet, gleichzeitig mit dieser. Wenn das Zirpen einmal im Gang ist, so geschieht es in — ich möchte sagen mathematiscii genauen Absätzen von 6 — 7 Minuten Daner, welche durch eine 2 — 3 Minuten währende Pause unterbrochen werden. Indess verhält sich dies nach Zeit und Umständen etwas verschieden. Ich fing dann mehrere dieser Heuschrecken und gab jede in ein separates Glasgefäss. Einer wurden früher die Vorderbeine abgeschnitten. Die unverletzten Individuen begannen erst am nächsten Tag wieder zu zirpen, während die trommelfell- lose Heuschrecke erst am dritten Tage sich hören Hess. In Bezug auf die Wahrnehnning verschiedener Geräusche konnte ich zwischen den ersteren und der letz- teren keinen Unterschied bemerken. Sie Hessen sich, wenn das Zirpen einmal im Gang war, nicht leicht stö- ren. Sehr empfindlich schienen sie — sie unterbrachen nämlich regelmässig ihr Zirpen, wenn ich ihr Gezirpe durch rasches Hin- und Herfegen eines Messers auf einer matten Glasplatte nachzuäifen versuchte, oder mit dem Messer an der nahen Mauer kratzte. Wenn man derartige Schalle hervorbringt, so setzen die Thiere meist länger mit ihrem Gezwitscher aus. Wichtig ist folgende Beobachtung: Die trommelfelllose Heuschrecke zirpte verhältnissmässig nur selten, wenn sie in ein besonderes Zimmer gegeben wurde, es kam mir aber vor, dass sie in dem Räume, wo eine andere Heuschrecke sehr fleissig zwitscherte, gleichfalls öfter sich hören Hess. Einigemale wenigstens schien niir's ganz und gar, als ob sie, was sonst häufig vorkommt, ihrer Nachbarin geantwortet hätte. Fassen wir nun zunächst zusammen, was sich aus den oben mitgetlieilten Experimenten mit der Feld- grille ergibt, so unterscheiden wir wohl zweckmässig zweierlei Resultate, nämlich solche, die als sichere Thatsachen gelten dürfen, und dann solche, die nur einen gewissen Grad von Wahrscheinlichkeit besitzen. Als sichere Thatsachen betrachte ich folgende : 1. Die Erregbarkeit gegen Schallschwingungen sowohl als gegen mechanische Reize auf die Tastorgane ist bei den einzelnen Individuen eine sehr ungleiche. 2. Diese Erregbarkeit steigert sich, wenn durch Verstümmelungen verschiedener Art das Nervensystem irritirt wird. 3. Die Grillen reagireu auf sehr verschiedene Schalle, Geräusche sowohl als Töne, aber nur dann, wenn sie eine gewisse Intensität haben, wenn ferner die Schallquelle nicht zu weit entfernt ist, und wenn nicht zu vielerlei Schallschwingungen gleichzeitig auf die Thiere einwirken. 4. Die Reacfion auf Schalle und demnach auch die Schallempfindung ist im Allgemeinen um so stärker, je intensiver die Schalle selbst sind, und je schwächer die unmittelbar vorhergehenden Schallempfindungen waren. (Während der Nacht hören sie besser als bei Tag). 5. Gewisse Geräusche und Töne, namentlich gellende und kratzende, sowie Schalle von grosser Stärke überhaupt, erregen schmerzhafte Empfindungen, da die Thiere sich ganz abnorm geberden, in die Höhe springen, sich überwerfen, krampfhaft an allen Gliedern zittern u. s. w. 6. Die Erregbarkeit durch Schalle wird durch Entfernung der Tympanalapparate durchaus nicht ver- nichtet, sondern bleibt, so viel man aus den Reflexwirkungen folgern darf, völlig unverändert. 7. Die Schallerapfindung ohne Tympanalapparat erstreckt sich speciell unter Anderem auch auf folgende Schalle: a) auf allerlei Geräusche, h) auf ziemlich leise aber hohe Töne der Violine, welche den von ihnen selbst erzeugten Tönen nahe kommen, und c) auf die letzteren selbst, indem Grillen mit abgeschnittenen Vor- derbeinen öfter, wenn der Ruf ihrer Schwestern erschallt, unverkennbare Zeichen von Unruhe thcils durch Di'p iym])an(dev Shwesnpparafr der Orthopt''r("n. 117 Bewegung- ilirer Ftililer, tlicils, unter gewissen Umständen, selbst (lurcli Zittern des ganzen Körpers von sich geben. S. Die Grillen unterscheiden oiine Tynipanalaiiparat nicht blos die Stärke eines Tones, sondern aucii die Höhe desselben, indem sie, wenn mau die Tonleiter der Violine spielt, bei gewissen Tönen auffallend stärkere Reflexerscheinungen erkennen lassen, als bei anderen, woraus weiter hervorgeht, dass die zur Fort- pflanzung der betreffenden Schallwellen dienenden Körpergebilde, also in erster Instanz gewisse Integument- strecken, nur durch gewisse Töne in Mitschvvingung gcrathen, und diese besser auf die eigentlichen Kciz- organe Übertragen, als solche, auf welche sie nicht oder doch nur unvollkdmmen abgestimmt sind. Wahrscheinlich ist dann ferner : 1. Dass der Sitz der Scballemptiuduug im Kopfe ist, und dass 2. die Fühler, welche sich nicht selten der Richtung des Schalles zuwenden und fast regelmässig durch die verschiedensten Schallbewegungen afflcirt werden, wo nicht bei der Emi)tindung selbst, so doch bei der Auffangung und Fortpflanzung der Schallvibrationeu eiue hervorragende Rolle spielen. Bevor wir die bisher gewonneneu Resultate zur Lösung unserer Hauptfrage heranziehen , müssen wir früher noch über einen andern äusserst wichtigen Punkt uns Klarheit zu verschaffen suchen. Es ist bekannt, dass ein und dasselbe „äussere Reizmittel" der Qualität nach grundverschiedene Empfin- dungen veranlassen kann, je nach dem Sinnesorgan, welches davon erregt wird. Dies gilt auch von Schallschwingungen, insoferne sie nicht blos eigentliche Schallempfindungen erzeu- gen und zwar durch die Vermittlung des Gehörorganes, resp. durch Erregung des Gehörnerven, sondern auch nebstdem noch die Tastuerven der durch dieselben erschütterten Haut afficiren können. Die Schallemptindungen im weiteren Sinne, oder — correcter ausgedrückt— die durch den Schall er- regten Empfindungen sind also von zweierlei Art, und es muss noch festgestellt werden, ob und inwieweit tlie üben als Schallempfindungen aulgeführteu Effecte eigentliche Gehör- oder sog. schwirrende Tastempfin- dungen seien. Wenn man bedenkt, dass, wie wir nachgewiesen haben, die Grille durch Erschütterungen selbst gering- fügiger Art ausserordentlich leicht und — scheinbar wenigstens — viel leichter als durch Schalle afficirt wird, wenn man ferner überlegt, dass die heftigsten durchschalle veranlassten Reflexerscheiuungen durch ein Zittern aller bewegliclieu Körpertheile sich kundgibt, wenn man dann ins Auge fasst, dass die harte Körperdecke, sowie die dichtstehenden haarförmigen Anhänge derselben heftigeren Erschütterungen sehr gut zugänglich sind, so ist wohl nicht daran zu zweifeln, dass wenigstens viele der oben erwähnten Reactioneu des Grillenleibes nicht oder doch weniger auf Gehör- als auf intensive Tastempfindungen zurückzu- führen sind. Andererseits muss wieder darauf hingedeutet werden, dass es doch mindestens sehr unwahrscheinlich ist, dass Luftvibrationen, wie sie durch das Gezirpe dieser Thiere selbst, sowie durch ziemlich leise Laute hervorgebracht werden, und die, wie wir vernommen haben, auch auf die der Trommelfelle beraubten Thiere einen entschiedenen Eindruck machen, von der Art sind, dass sie durch Erschütterung der Hautdecke die Tastnerven erregten. Würde Solches dennoch behauptet, dann müsste ein wirkliches Gehörorgan ziemlich überflüssig erschei- nen, und wäre auch nicht gut einzusehen, warum viele andere niedere Thiere, wie z. B. die Decapoden, die Mollusken, Würmer u. s. f. in dieser Beziehung mehr begünstigt sein sollten. Halten wir aber, um die ganze Frage überhaupt nicht gegenstandslos zu machen, daran fest, dass die Feldgrille auch ohne Tympana wirkliche Schallempfindungen hat und insbesondere ihr eigenes Gezirpe ver- nimmt, was übrigens ja auch durch den Umstand sehr wahrscheinlich gemacht wird, dass sie nach Entfernung der Tronunelfelle ihre musikalischen Productionen wochenlange noch fortsetzt, dann hat man sicherlich einen triftigen Grund, zu fragen, welche besondere acustische Function dem 'J'ympanalapparate reservirt blei- ben soll. 118 VitU)s Graber. Man könnte zunächst daran denken, dass diese Organe eine, ich möchte sagen, detaillirtereKlangenipfin- dnng des Gezirpes dieser Thiere vermittelten , wodurch letztere den Gesang ihrer Gattung genau von dem verwandter Formen zu unterscheiden befähigt werden, und in der That lässt sich eine derartige Function von vornherein keineswegs in Abrede stellen. Bedenklich kommt es uns nur vor, dass bei diesen Thicren dann gewissermasseu zwei sich gegenseitig ergänzende und an so verschiedenen Orten untergebrachte Ohren existiren würden. Bevor wir aber zunächst vom rein empirischen Standpunkt aus über die Bedeutung der Tympanalorgane das letzte Urtbeil schöpfen, das wenig günstig für die Gehörfunction zu werden verspricht, erlauben wir uns noch, die Beobachtungen eines anderen Forschers, nämlich Dr. F. Rudow's ', in die Wagschale zu legen. Er sagt: „Wie ich zur Ansicht gekommen bin (dass nämlich nicht die Tyrapana, sondern die Antennen der Orthopteren die Gehörwerkzeuge sind), mögen folgende Erfahrungen lehren: Es fiel mir auf, dass die Locu- stiden Weibchen stets beim Zirpen des Männchens die Fühler nach der Seite hinstreckten, von der der Schall herkam. Ich drehte absichtlich die Thiere nach der entgegengesetzten Seite herum, aber stets wandten sich die Antennen der wahren Richtung zu. Ebenso beim Männchen, sowie das Weibchen näher kam und den schon erwähnten leisen Ton* vernehmen liess. Die vorderen Füsse blieben aber in derselben Lage, die sie einmal eingenommen hatten, und hinderten die verklebten angeblichen Gehöröffnnngen die Wahrnehmung des Schalles keineswegs. Auch die Abtrennung der beiden Vorderfüsse und selbst Verschluss der (dadurch entstandenen) Wunden am Thorax trug nichts dazu bei, eine erwartete Gleichgiltigkeit hervorzurufen, denn nach wie vor wandten sich die Fühler der Schallgegend zu. Als ich jedoch diese entfernte und die entstan- denen Löcher an der Stirn verklebte, blieben die Thiere beim fortgesetzten Zirpen der anderen Partei unbe- rührt, während das Männchen zum Zirpen weniger aufgelegt wurde, in einzelnen Fällen während desselben Tages stumm blieb. Bei den Acridiern nahm ich dasselbe wahr. Weder eine Zerstechung des sogenannten Trommelfelles am Thorax, noch ein Verkleben der Öffnung hinderte die Thiere, sich nach der Richtung hin zu begeben, von der der Ton vernehmbar war. Beraubte ich sie dagegen der Fühler, dann trat dieselbe Gleichgiltigkeit ein, wie bei den Locustinen. ' Da Dr. Rudow, wie aus seinem ganzen Aufsatz zu ersehen, ein sehr sorgfältiger Beobachter ist, so dürfen wir, namentlich wenn wir unsere eigenen Erfahrungen noch mit in Betracht ziehen, gewiss nicht be- streiten, dass an seinen Beobachtungen sehr viel Wahres ist. Ich bezweifle zwar, ja niuss es geradezu als unrichtig bezeichnen, dass die genannten Orthopteren, namentlich die Acridierweibcben, ihre Antennen „stets" dem Schalle der musicirenden Männchen zuwenden, und umgekehrt. Dies ist ja häufig, wenn meh- rere Männchen sich gleichzeitig produciren, gar nicht zu entscheiden, es ist aber für die Beantwortung un- serer Frage schon sehr viel gewonnen, wenn constatirt ist, dass die Richtung ihrer Fühlhörner bisweilen wenigstens durch jene der Schallschwingungen bestimmt wird. Denn dies beweist ja, dass sie mittelst die- ser Organe die Richtung der Luftvibrationen zu ermitteln im Staude sind, woraus sich dann weiter schliessen lässt, dass die Antennen dieser Thiere mindestens in sehr naher Beziehung zum eigentlichen Gehörorgan stehen müssen. Bekanntlich sind auch die Fühler anderer Insecten schon von Alters her mit einer Art Schallempfindung in Zusammenhang gebracht worden , wobei man sich tbeils von einer scheinbaren Analogie mit den äusseren Ohransätzen der Säugethiere, theils von dem Umstände leiten liess, dass diese Organe, namentlich wo sie in Gestalt feiner, zum Tasten ungeeigneter Borsten auftreten, mehr zur Schallperception geeignet erscheinen. 1 Einige Beobachtungen über die Lebensweise der Heuschrecken. (Zeitschrift für die ges. Naturw. von Giebel, 1S70, pag. 847. 2 Er sagt : „Zur Zeit der Begattung, wenn auf den Lockruf des Männchens das Weibchen herankioch, hörte ich oft einen eigenthiimliclien Ton des letzteren, welcher in einem kurzen Knipsen bestand, und vermuthlich durch Aneinandorrei- ben der Obeifliigel hervorgebracht wird", die, wie ich beisetze, in der That (vergl. meine Schrift über den Tonapparat der Locustiden, Zeitsch. f wiss. Zool. Bd. 22) durch gewisse dornartige Rauhigkeiten des .Spiegolfeides hiezu geeignet er- seheinen. Die iy7»j)a)iale/i t^m)icsa])pi,'isclien Werth lieizuniessen. P^s wäre hichei spcciell noch auf die Lage dieser Organe, und wenn sie verk:i|)selt sind, aucii auf jene der Spalte hinzuweisen. Bedenkt man nämlich, dass die Tympana an den Vorderbeinen liegen und dass die Spalte der geschlossenen Tronmieltclle, mit geringen Ausnahmen, nach vorne gerichtet ist, so sclieint die ganze Einrichtung wie dazu geschaffen, die von dieser Seite herkoiunienden Schallwellen aufzufangen und die Richtung derselben, respective den Aufenthalt des betretfenden Musikanten zu erkennen. Andererseits wird man aber wieder zugeben müssen, dass \(ni einer wirklichen Analogie (dieses Wort im modernen Sinne nur auf physiologisch nahe stehende Organe angewendet) der äusseren Tympanalorgane der Insecten mit jenen der Wirbelthiere erst dann die Rede sein kann, wenn früher bewiesen ist, dass die Trommelfelle der ersteren in der That einen den letzteren ähnlichen Effect iicrvoriiringen und s])eciell durch die von unseren Thicren erregten Schalle in Mitschwingung gcrathen. Ich zweifle nicht im mindesten daran, dass ein Physiologe von der Meisterschaft eines Helmholtz diese Frage mit Hilfe eigens hiezu construirter Apparate auf cxact-physikalischem Wege zu lösen vermag, und gebe mich auch der Hoffnung hin, dass bei der eminenten Wichtigkeit dieser Angelegenheit diesbezüg- liche Experimente, die sich auch auf die Analyse der hier hauptsächlich in Betracht konnnenden Klänge erstrecken niüssten, nicht lange mehr auf sieh warten lassen; für den .\ugenblick aber ist Alles, was wir sagen können, nur soviel, dass es im hohem Grade wahrscheinlicii ist, dass die in einem derben Rahmen ausgespannten, ausserordentlich zarten und sehr elastischen Tympanalhäutchen, die entschieden weder als Schallerreger noch als Resonanzapparate fungiren, wie ältere Forscher behauptet hatten (Kirby, Bur- meistcr u. s. f.), vortrefflich zu Schallperceptoren qualiticirt sind. Dabei darf jedenfalls dann auch der Umstand in Anschlag gebracht werden, dass für die in Rede stehenden Membranen keinerlei andere Bestimmung ermittelt werden kann. Wenn es sich hier nicht um einen entschiedenen Sinnesa})parat handelte, und wenn die Tympanal- membran nicht von einem besonderen distincten Rahmen umschlossen, sowie häufig von einer krempen- artigen Integnmentduplicatur überragt wäre, könnte man mit einigem Grunde allerdings fragen, ob die tym- panale Hautverdünnung nicht etwa, namentlich am Abdomen der Acridier, mit der Respiration im Zusammen- hang stehe, indem die Tympana derselben in der That in Folge ihrer Nachgiebigkeit den ihnen innerlich anliegenden Tracheenblasen einen grösseren Spielraum verstatten, der ins- besondere den zum Flug befähigten Arten zugute kommen dürfte. Nach den bisherigen Auseinandersetzungen hat es sich also als sehr wahrscheinlich herausgestellt, dass die Tympana unserer Thiere acustischer Natur sind, wir haben indess auch einige Gründe dafür anzuführen, dass sie diese Bestimmung nicht nothwendig haben müssen. Zunächst darf ich darauf hinweisen, einmal, dass bei allen übrigen Wirbellosen, soviel mau bisher erfahren, nirgends derartige Bildungen speciell für den genannten Zweck bekannt geworden sind, denn die Otolithensäcke der Krebse, wenngleich auch Integumenttascheu, lassen im Übrigen doch keine nähere Vergleichung zu, und dann, dass auch in der Abtheilung der Hexapodeu, wo lauterzeugende Einrichtungen doch in weiter Verbreitung vorkommen, ein ähnliches correspondirendes Perceptionsorgan sonst nirgends noch beobachtet wurde, wobei die noch immer nicht völlig enträthselteu Verhältnisse bei den Singcicaden allerdings nicht in Anschlag gebracht werden. Ungleich wichtiger aber als das eben Vorgebrachte dünkt mich der Umstand, dass speciell bei den Gryllodeen neben den eigentlichen oder Tibialtrommelfellen noch andere sehr auffallend differenzirte Inte- gumentstrecken, und zwar am Hinterleibe, meist in der lateralen Gelenkshaut zwischen dem 2. und 3. Abdominalstigma, auftreten, die in der That ihrer ganzen Gestaltung nach zu einer Vergleichung mit den Tympanalorganen herausfordern. Dr. H. Landois hat diese schon seit langem bekannten eigentiiümlichen Gebilde nach ihrer Form bei einigen einheimischen Arten {Qryllotaljja, Gnjllus campestris und domesticus) als lööelförniige Organe näher fGraber.J 1(5 122 Vit HS Grab er. besehrieben ', und hält sie wegen einer entfernten, wie es scheint anrh auf ,c;ewisse Vihrationsniuskeln sich ausdehnenden Ahnliclikeit mit den Tynipanis der Cicaden, für rudimentär gewordene Tonapparate, indem sie nach seiner Meinung bei jenen Formen, die relativ schwache Zirpwerkzeuge besitzen, verhältnissmässig stärker entwickelt sein sollen, eine Ansicht, die, weil man von diesen Organen keinerlei Töne vernimmt, von vorne herein wenigstens eher einer leeren Vermuthung ähnlich sieht. Man wird mir gerne glauben, dass ich den in Rede stehenden Bildungen nicht aus dem Wege gegangen bin, sondern ursprünglich im Sinne hatte, dieselben mit in den Bereich der vorliegenden Abhandlung hereinzuziehen. Indem ich aber zunächst die ziemlich variabeln cuticularen Theile derselben bei verschiedenen Gryl- lodeentypen wahrnahm und die Weichgebilde der einheimischen näher studirte, sah ich bald ein, dass die Sache nicht so einfach abzumachen sei und Stoff" genug für eine besondere Arbeit abgibt, deren Publication im Laufe der nächsten Zeit erfolgen wird. Vorläufig genügt für unsere nächsten Zwecke die Bemerkung, dass die fraglichen Organe, die allem Anschein nach nicht sensibler Natur sind, keineswegs immer lötfelartig, wie bei Grijllotalpa^ Grijllus, l'Jia- langopsin, Platydacfyhis u. s. f. sich gestalten, sondern niciit selten ganz and gar das Aussehen der offenen Aeridiertrommelfelle annehmen, ja dass es bisweilen {Mogoplistes) sogar zur Entwicklung eines distincten schmalen, meist etwas einseitigen Rahmens kommt, wobei dann die bisweilen [Fhalangopsis) nach aussen stark convexe, verdünnte und sehr elastische Hautstelle ein besonderes rauheres Feld (Tridactylus) erkennen lässt, wodurch die Ähnlichkeit mit den eigentlichen Tympanis geradezu eine spre- chende wird. Contra Lande is muss ich dann nur noch beisetzen, dass beispielsweise dieses Organ beim stummen Gri/ltusapterus weit weniger entfaltet ist, als bei der Feldgrille, was also seiner vorgefassten Meinung schnur- stracks zuwiderläuft. Was lässt sich nun ans dem zuletzt Mitgetheilten folgern? Wir hal)en gesagt, dass die sog. löffelförmigcn Organe keine Tonapparate sind, da wir von ihnen keinerlei Töne vernehmen und zu diesem Zwecke ohnel)in schon andere Einrichtungen bestehen. Was liaben sie also dann für eine andere Bestinnnung? Als Oin-en erschienen sie, wenn man die Tympana solche sein lässt, doch gewiss höchst überflüssig, und wurde zudem auch bisher ein entsprechendes Nervenende vermisst. Also? Also müssen wir vorläufig gestehen, dass wir über ihre Bedeutung nichts wissen, dass demnach trommelfellähnliche Hautstellen nicht noth- wendig a c u s t i s c h e r Natur sein müssen. Und wäre es dann, müssen wir weiter fragen, consequent, wenn wir behaupten würden, dass dies bei den eigentlichen Tympanis der Fall sei ? Darauf wird man aber antworten, dass sich solches aus der übrigen Einrichtung der Tympanalapparate ergebe. Wir wollen sehen. Nehmen wir zunächst die Trachecngebilde vor. Betreffs der Acridier ist oben umständlich genug aus- einandergesetzt worden, dass die betreffenden Organtheile durchaus keine besonders adaptirten Einrich- tungen sind. Im Übrigen lässt sich freilich nicht läugnen, dass derlei Lufträume in unmittelbarem Anschluss an das vibrirend gedachte Trommelfell und die demselben anhaftenden Nervenendigungen recht passend erscheinen, um einerseits den Schallschwingungen eine gewisse Dauer und stärkere Excursionsweite zu geben und andererseits vielleicht sogar einen gewissen Grundton gegen die unharmonischen Obertöne zu begünstigen, sowie die unmittelbare Verbindung dieses resonirenden Luftsackes mit der Aussenwelt, wie schon Siebold bemerkt, mit der Tuba Eustachii verglichen werden kann. So passend aber auch die ganze Lage der Acridiertympana vom acustischen Standpunkt aus auf den ersten Blick erscheint, so lässt sich, wie mich dünkt, doch ein sehr gewichtiger, ja entscheidender Grund dagegen anführen. 1 Über ein dem sog. Toiiapparat der t'icaden analoges Organ bei den hiesigen GriUen. Zeitschrift f. wisaensch. Zool. Bd. XXII, p. 348. Vergl. diesbezüglich auch meine etwas allzn flüchtigen Gegenbemerkiuigen im CG. Bd. d. Sitzber. der kais. Akad. d. Wissenschaften, I Abth. Dec. Heft. Jahrg. 18V2. Ih'i' ty))ij)anah'i) Simu'fnipparate der Orthojiteren. 123 Soll nämlich der bezeiclin ctc Liiftljcliält er in Betreff der Läuterung- und Ver- stärkung gewisser [Schwingungen einen gleichbleibenden Effect haben, so müsste doch wohl auch sein Volumen und seine Form eine unveränderliche sein. Dies ist aber bei dem im Ganzen kugelförmigen „Resonator" der Acridi er keines wegs der Fall, indem sich dersell)e unausgesetzt und zwar sehr bedeutend verengt und wieder erweitert, so dass während der Inspiration, wo der Resonator das grösste Volumen hat, ein tieferer, bei der Exspiration dagegen, wo der mitschwingende Luftraum um ein Mehrfaches sich verringert, ein höherer Grundton zur Verstärkung gelangen würde, womit offenbar eine Gleichmässigkeit der Gehörempfindung nimmermehr bestehen könnte, abgesehen davon, dass durch die bezeichneten Athembewc- gungenjaauch die Spannung des Trommelfelles verändert wird. Fassen w r die Tympanaltracheen der üiplogasteren ins Auge, so kann hier eine auf die Tympana sich beziehende Diflerenzirung sicher nicht geleugnet werden , und ist insbesondere bei den meisten trommelfell- bcgabten Locustinen die weite Öffnung der in Rede stehenden Trachea am Prothorax zu erwähnen, eine Er- scheinung, die um so eher auf ein acustisches Organ bezogen werden kann, als sie, wie es scheint, aus- schliesslich nur auf die zirpenden Formen beschränkt ist, während sich bei den übrigen Arten, gleichgiltig ob sie ein Tronnnelfell haben oder nicht, entweder nur ein einfaches gemeinsames Stigma für die Rumpf- und Extremitätentracheen vorfindet oder aber die gewisse Öffnung {Mpconeiua) mehr rudimentär erscheint. Bedenkt man aber, dass die Entfaltung der tympanalen Tracheenerweiterung, die den ganzen Raum zwischen den beiderseitigen Trommelfellen ausfüllt, von jener der bezeichneten Prothoraxspalte sich völlig unabhängig erweist {Deinacrida), so wird man derselben in Bezug auf die Tympana kein zu grosses Gewicht beilegen dürfen, und gilt betreffs des als Resonator angesprochenen Luftrohres dasselbe, was bei den Acri- diern angeführt wurde, indem sein Volumen gleichfalls rytlnnischen Schwankungen unterworfen ist, und die Trommelfelle , wie man sich leicht an lebenden Thieren überzeugen kann , wenn auch mit geringerer Excur- sionsweite, an diesen Bewegungen participiren. Es ist selbstverständlich, dass, wenn es sich um die Eruirung einer Sinnesfunction handelt, der ver- gleichenden Betrachtung der diesbezüglichen Nervenendigungen eine besondere Beachtung geschenkt wer- den muss, wenn wir auch häufig vor diesen Gebilden, namentlich wo es an Analogien mit den ihrer Function nach völlig bekannten Nervenenden anderer Thiere mangelt, ganz unschlüssig dastehen. Gehen wir von dem. morphologisch einfacheren Verhalten der Acridier aus. Hier tritt das zu einem an- sehnlichen Ganglion verdickte Nervenende unmittelbar an die Innenseite der Tympana heran , wobei es sich, bei den typischen Formen wenigstens, in drei Abschnitte gliedert, die sich an besondere verdickte Stellen des gespannten Häutchens anheften. Was die Nerveuendigungs-Elemente selbst betrift't, so stinnnen dieselben, obgleich in sehr grosser Zahl — wenigstens über 100 — vorkommend, nicht blos hinsichtlich ihrer Form und Beschaffenheit, sondern auch in Bezug auf ihre Grössenverhältuisse so vollkommen mit einander überein, dass man kaum fehlgreifen wird, wenn man ihnen auch eine identische Perceptions-, resp. Leitungsfähigkeit zuschreibt. Es sind Gebilde von im Ganzen sehr einfachem Bau, nämlich bipolare Ganglienzellen, deren ziemlich lauggestreckte Endfasern sich direct mit den Hypodermiszellen verwachsen zeigen, und die in ihrer mitt- leren spindelartig angeschwollenen Strecke ein h(thles stiitartigcs (Jebiide enthalten, das mittelst eines faden- förmigen Fortsatzes unmittelbar mit der Ganglienzelle verbunden ist, wodurch es entschieden eine nervöse Natur zu erkennen gibt. Indem wir über die functionelle Bedeutung des letztern, als einer ganz isolirt dastehenden Bildung, imsere Unkenntniss eingestehen, möchten wir nur der Meinung Raum geben, dass sich die Function der tympanalen Nervenendröhren der Acridier, wenn sie überhaupt acustischer Art wäre, schwerlich über viele und vielerlei Töne erstrecken könnte. Die tympanale Nervenausbreitung der Diplogasteren scheint uns nur in gewissem, näm- lich histoldgischem Sinne mit dem der Acridier vergleichbar. Ihre Beziehung zu den Tympa- IR* 124 Vitvs Graber. , nis nämlich ist keine unmittelbare, sondern, zum Theil wenigstens, nur durch das Tracheenrohr herijestcllt, indem die Crista sowohl als der supratympanale Nervenapitarat hauptsächlich an dieses sich anlehnt, und die anfälligen Schwingungen der Tromnieltelle gewissermassen nur auf Umwegen zu ihnen gelangen können. Am meisten fällt dieser Unterschied in der Lagerungsweise am supratynipanalen Ganglion auf, das, von den wahrscheinlich ganz passiv sich verhaltenden Fixirungsfasern abgesehen, histologisch fast Punkt für Punkt dem betreffenden Acridierorgan entspricht, mit dem es bekanntlich sogar die allgemeine Gliederung tlieilt, dessen peripherisches Ende aber nicht mit dem Tympanum, sondern mit einer — mor- jdiologisch wenigstens— ganz indifferenten Integumentstelle verkniii)ft ist, eine Stelle, die zudem an oder sogar ausserhalb der Grenze derTympana fällt. Es will mir scheinen , dass dieses ganze Verhalten sehr viel zu denken gibt. Wird das MUller'sche Ganglion — so dürfen wir schliessen — direct vom Tympanum aus erregt und dem supratympaualeu Diplo- gasterenorgane äquivalent gedacht, so kommen wir zu dem interessanten Dilemma, dass letzteres entweder durch das indifferente Inlegument erregbar ist, wodurch dann selbstverständlich die Tympana, als acustischc Theile wenigstens ziemlich überflüssig erscheinen, oder dass, was physiologisch bedeutungsvoll wäre, diese Afficirung, ähnlich wie an der Wirbelthierretina, die Nervenenden nicht unmittelbar treffen. Noch mehr Beachtung verdient folgende Erwägung. Es weiss Jedermann aus Erfahrung, und ist dies auch aus dem Bau der betreffenden Werkzeuge ersichtlich, dass die Musik, welche die Acridier hervorbrin- gen, von jener, welche den Gryllodeen eigen ist, sehr wesentlich verschieden ist, während die von den letz- teren und den Locustinen erzeugten Töne seihst in Bezug auf die Klangfarl)e einander sehr nahe kommen. Was sollte man nun, fragen wir, hinsichtlich des Baues der speciell zur Perception dieser Lautäusse- rungeu bestimmten acustischen Nervenendigungen a priori erwarten? Ich denke nichts Anderes, als dass erstens der ganze Grundplan dieser Theile bei allen Orthopteren im Ganzen und Grossen derselbe sei, und dass zweitens die tjMnpanalen Nervenendigu ngssysteme der Gryllodeen und Locustinen einander näher stehen, a 1 s j e n e d e r G ry 1 1 o d e e n einer- und d e r A c r i d i e r a n d e r e r s ei t s . In Wirklichkeit finden wir aber das gerade Gegentheil, oder besser ausgedrückt, in der Crista der Locu- stinen liegt ein Nervenorgan vor, von dem wir gar nicht begreifen, erstens warum es den Orthopteren, und zweitens warum es speciell den Gryllodeen mangelt, res]>. wozu es — wenn es acustischer Natur ist — den Locustinen dienen soll. Wäre die Crista oder das Siebold'sche Organ, histologisch genommen, nur ein einfacher Abschnitt, eine Art bandförmiger Verlängerung des den Gryllodeen und Acridiern gemeinsamen Ganglions, bestünde also aus denselben einander identischen integumentalen Endröhren mit gleichfalls übereinstimmenden stiftartigen Körperchen, so wäre — sollte man meinen — der Eigenthümlichkeit der Locustinen hinlänglich Rechnung getragen, namentlich wenn man, wie schon hervorgehoben, bedenkt, dass die sonst einander viel ferner ste- henden Gryllodeen und Acridier an ihren vermeintlichen Ohren durchaus nichts Besonderes haben. Die fragliche Nervenendi gung der Locustinen erweist sich aber in doppelter Bezieiiung als eine ganz aparte Bildung, nändich einmal dadurch, dass ihre Endelemente nicht als mit dem Inte - gument verwachsene Röhren mit stiftartigen Körperchen sich darstellen, sondern frei in das Beinlumen hin- einragende blasenartige Erweiterungen bilden, die, von der Binnenblase abgesehen, ein differenzirteres und mehr birnförmigcs Gebilde beherbergen, und dann zweitens dadurch, dass diese terminalen zellartigen Ner- venanschwellungen nicht alle von gleicher Grösse sind, wie am andern Organ, sondern, in einem Abschnitt wenigstens, eine höchst regelmässige Gradation erkennen lassen. Nach Analogie mit dem Verhalten der Nervenendigungen in der Schnecke der Wirbelthiere zu urtheilen, wo gegen das Ende zu gleichfalls eine successive Verjüngung derselben stattfindet, möchte man auch liier zunächst geneigt sein, diese Erscheinung mit der Perception verschieden hoher Töne in Zusammenhang zu bringen. Wenn wir aber überlegen, dass das Gezirpe in dieser Grup]je eben so nmnoton ist wie bei den übri- gen Familien, und die allfällige Meinung, es könnte sich hier auch um die Walirnchmuug fremder Tonproduc- Z)/> iiiinpanalen Himiesa'pparaU' der (h'tliojitirev. 125 tionen handeln, ancli auf diese sich ausdehnen Hesse, so wird man sich wenigstens gestehen nilissen, dass dem Siebold'schen Organ als acnstischer Einrichtung eine iiöciist zweifelhafte Rolle z u f ä 1 1 1. Nachdem wir jetzt die allgenieine Gliederung luul Lagerungsweise der Tympanalganglien bei den Orthopteren verglichen haben, und dabei zu dem Resultate gelangt sind, dass die Annahme, es seien Gehör- werkzeiige, zu scheinbar wenigstens ganz unlösbaren Widersprüchen führt, wollen wir weiter die Frage in Erwägung ziehen, ob die besagten Nervenendigungen an und für sich betrachtet uns hinsichtlich iiirer Erreg- barkeit einen bestimmten Anhaltspunkt geben. Nach Leydig's Darstellung', der sicii in den wesentlichen Punkten auch llensen anscliliesst, wäre dies in der That der Fall. Leidig calculirt so: Da die in Rede stehenden Nervenendigungen, nach seiner An- sicht, morphologisch genommen jenen des Opticus am nächsten kommen, so dürfte „besagtes Organ der Insccten einem dem Auge an Complicirtheit der Bildung zunächst stehenden Sinne, also dem Gehörsinne dienen". Daraufsei vorerst bemerkt, dass nach unserer gegenwärtigen Kcnutniss vom Baue der Arthropodenretina eine Parallelisirung ihrer Elemente mit jenen des fraglichen Insecfen-Acusticus, im Sinn Leydig's und Hensen's, wohl nicht mehr statthaft ist. Ein gemeinsamer Grundplan ist allerdings vorhanden, insoferne beiderlei Bildungen, sowie die Sinnes- nervenendeu der Insecten überhaupt sich als pcri|)herische Fortsätze der terminalen Ganglienzellen erweisen die (an der Cornea so gut wie am Tympanum und an den Tast,- Riech- und Schmeckhaaren) mit den Matrix- zellen des Integuments verschmelzen, resp. von hier aus einen scheidenartigen Überzug erhal- ten; im Übrigen gewähren aber die gedachten Nervenröhren, wie wir gleich näher zeigen werden, keinerlei Vergleichungspunkte. Leydig ging bei seiner diesbezüglichen Erörterung von der Ansicht aus, dass die specifischen Körper- clien der Tympanalapparate morphologisch den Krystallkegeln und Stäben des Opticus entsprächen, was Hensen auf die Krystallkegcl allein beschränkt. Fragen wir uns nun zunächst, was sind die Krystallkegel und was die tym])analen Korperchen? Seitdem der unsterbliche Max Schnitze- nachgewiesen, dass die Krystallkegel nach innen zu sich scharf vom sog. Sehstab abheben und an der Aussenseite nicht selten (Lampyn's) mit den Gorneafacetten zu einem untrennbaren Ganzen verschmolzen sind, kann wohl Niemand mehr daran zweifeln, dass es rein inte- gumentale Gebilde sind. Die tympanalen Korperchen hingegen erweisen sich als liohlc Anschwellungen des aus der Ganglienkugel entspringenden fadenartig verjüngten Axencylinders, demnach als wahrhaft nervöse Elemente, so dass icli absolut nicht begreifen kann, wie Hensen dazu kommt, dieselben sogar dort, wo sie, wie an der Crista mit dem Integument in gar keiner näheren Beziehung stehen^, „an die Haare und Pai)illen der Cuticula anzu- reihen". Wenn man zwischen den Retina- und Tympanalfasern schon einen Vergleich machen wollte, so könnten die Stifte und Kolben der letzteren nur den Sehstäben gegenUbeigestellt werden, wobei aber, wenn man die lamelläre Zusammensetzung dieser Gebilde bedenkt, kaum etwas herauskommen kann. Gegen Leydig's Deductionen, nach denen aus einer gewissen Complicirtheit oder eigcnthümlichen Diffe- renzirung der uns beschäftigenden Nervenschläuche auf eine höhere Sinnesfunction, nämlich die Schallemptin- ' Über Geruclis- und Gehörorgane der Insecten. MüUer's Archiv f. Anat. und Phys. 18G0, pag. .iOR und 310. ■^ Untersuchungen über die zusammengesetzten Augen der Krebse und Insecten. Bonn. 1868. ■ Dass man unsere Körperchen unmöglich mit einem liaarförmigen gleichgiltig ob entfalteten oder erst in der Ent- wicklung begriflfeucn Cuticularanhang vergleichen kann, beweist auf das .Schlagendste das Verhalten derselben bei Dyti- rns n. :\. (vcrgl. Leydig), wo beiderlei Gebilde, nämlich unsere Körpcrclien und den Haaren entsin-echeude Ciiticular- Ijapillcn, neben einander vorkomnjeu. 126 Vitu.'i Gräber. düng, geschlossen werden könne, dürfte übrigens ancli geltend gemacht werden, dass die unzweifelhaft acu- stiscben Nervenendzellen anderer Thiere im Vergleich zu jenen der übrigen Sinnesorgane (das Auge ausge- nommen) durchaus nichts besonders Hervorragendes haben, und die gewisse Complicirtheit des Gehörorgans sich mehr auf das übrige acustische Zugehör, Leitungsapparate etc., bezieht. Wenn ferner Hensen auf die Analogie im Vorkommen chordaartiger Axialfäden in den tympanalen und Hörhaar-Nervenendigungeu hinweist, so dürfte, nach unserem Ermessen, wohl nicht viel davon zu halten sein, da die Krebschorden straif ausgespannte Fäden sind, während jene der Cieradflügler an freischwebenden Gebilden, nämlich den sliftartigen Körpercheu,' endigeu. Aus dem Bisherigen ist, glaube ich, so viel ersichtlich, dass sich aus der Beschaffenheit der tympanalen Nervenendigungen kein sicherer Schluss auf ihre Function wird ziehen lassen; wir wollen aber jetzt sehen, ob nicht etwa die Verbreitung dieser Gebilde bei anderen Insecten ein günstigeres Resultat ergibt. Was uns über das Vorkommen derartiger Nervenröhren, resp. stiftartiger Körperchen bekannt geworden, verdanken wir Alles den genialen Forschungen Leydig's. Seine diesbezüglichen Entdeckungen betrafen zunächst die voluminösen Nervenendapparate in der Subcostalrippe mehrerer Käfer (Dijh'cus, Acilius, Melo- lonfha, Lucanus, TeJephorus) nnd in der Haltercnbasis der Di])teren (Musca, Er/'sf.ah's, Scntophaga). Speciell das Sehwingkoibenganglion der Dipteren, am Integument durch haartragende Cuticulartaschen markirt, erinnert durch seine ganze Form sehr auffallend an das Müller'sche Organ der Acridier, während zugleich, was höchst interessant ist, durch die Sonderung seiner specifischen Körpercheu in zwei Packete, von denen das eine stift-, das andere mehr dickköpfige birnförmige Elemente enthält, ein enger Anschluss an das Verhalten bei den Locustinen gegeben ist, wobei man nur bedauern muss, dass die Beziehung der beiderlei Körperchen, resp. Endkolben der Dipteren zum Intcgumente nicht völlig klar gelegt ist. Wenn Leydig diesen Nervenendapparat der Zweiflügler als einGehörorgan inAnspruch nimmt, so kann zum vorhinein dagegen um so weniger Etwas eingewendet werden, als die betreffenden Insecten bekanntlich auch eine Stimme liaben. Überlegt man aber, dass derselbe Forscher bei Musca domestica noch zwei andere vom Brustknoten entspringende Paare von ganz ähnlichen Ganglien entdeckt hat ', so muss man doch etwas stutzig werden, und wird sich auch durch Leydig's Bemerkung, dass ja auch die Augen vieler Arthropoden in mehreren Paaren auftreten, nicht völlig beruhigt finden. Was das meist bandförmig gestreckte Subcostalganglion der Käfer anlangt, d essen integuraentale Mar- kirung auch bei anderen Insectenordnungen und zwar zum Theil an verschiedenen Flügelrippen erkannt wurde, so hat sein Entdecker die acustische Bedeutung derselben lediglich aus der Analogie mit den als sichere Gehörorgane angenommenen Tympanalapparaten der Orthoi)teren gefolgert. Die Frage aber, iuwieferne die Flügel- und sj)eciell die Basalrippen derselben zurSchallleituug besonders dispouirt sein sollen, dürfte wohl schwer zu beantworten sein, und käme auch zu bedenken, dass dieselben für gewöimlich durch die derben Elytren ganz verdeckt sind, wodurch die Möglichkeit einer entsprechenden Schallleifung zwar durchaus nicht bestritten werden soll. Viel wichtiger erscheint uns aber ein anderer Umstand. Wir haben gesagt, falls die Tympanalapparate überhaupt acustischer Natur sind, niüsste aus ihrer Verbreitung gefolgert werden, dass sie hauptsächlich der Zirporgane wegen da sind. Wenn nun bei anerkannt völlig stummen Käfern dieselben Nerveneudiguugen wiederkehren, so dürfte man wohl wenig Grund haben, die Function der tympanalen Gebilde auf die Per- ception der angedeuteten Schalle einzuschränken. Aber noch mehr. Die gewissen specifischen Körperchen, die man, seit sie im Tympanalapparate der Ge- radflügler beobachtet worden, mit der Kchallempfinduug in Beziehung bringt, konnneu bei den Käfern — und dasselbe dürfte sich bei erneuten Nacliforschungeu auch für andere Ordnungen ergeben — nicht Idos in 1 'l'Mt'clii zur vei-KlficheiKlfu Anatomie. Tübius'eii, lSfi4. Tat'. VIII, Fig. Id. Dit' lijmpannlet) Kiinn'ttapparafi' ilvr Ortho ptivini. 127 der Fliigclhasis vor, sondern sind aueli an vc rscliie denen Stellen der Antennen ' [Hijdropuritx, Telp- pliorufi), dcrMaxillar- und La hialpalpen {Ilijdroporus), sowie im Tarsus der genannten Käfcrlarve gefunden wurden, womit die generelle Verbreitung dieser Gebilde im Inseetenkörper binlänglicli eonstatirt ist. Wenn man nun, wie es bisher geseliehen, den in Rede stehenden Köipercheu ganz allgemein eine aeustisclic Bedeutung zuschreibt, so kommt man cons eciucnterweise zu dem Resultate, ilass z. R. Dyiicits sowohl mit den Flügeln, als mit den Antennen, Pal- l)cn und Füssen höre. So lange man die Insccten für sieli allein betrachtet, lässt sich gegen eine solche allgemeine Verbreitung acustisch (jualiticirter Nervenendigungen nicht viel einwenden; wenn man aber das bezügliche Verhalten bei den übrigen Thiergruppen nicht aus dem Auge verliert, wo, wie z. R. l)ei den Anneliden und Krebsen, die Iragliehe Function auf ein histologisch völlig in sich abgeschlossenes (Tcbilde localisirt ist, so möchte es sich doch als sehr unwahrscheinlich herausstellen, dass bei den Insecten das Gehörorgan so wenig Beständigkeit habe, und die Schallemptindung fast ähnlich wie der Tastsinn sieli fast über dun ganzen Körper erstrecke. Fs ist geistreich zu sagen, wie das Gegenbaur thut, „die Gehörorgane gehen aus einer Differenzirung der allgemeinen mit dem Integument verknüpften Empfindungsorgane hervor--, man muss aber fragen: ja welcher Qualität sind denn diese allgemeinen Empfindungen, wie hat man sich ferner die Umwandlung der diesen Empfindungen dienstbaren Nervenelemente in wirkliche S challperceptoren zu denken, und wie und woraus entstehen die eige na rtigen Körpercheu? Ich weiss zwar, dass z. B. durch den Gebrauch oder Nichtgebrauch, sowie durch andere Umstände die Energie eines bestimmten Sinnes sich bedeutend ändern kann, es fehlt uns aber meines Wissens noch an Thatsachen, die beweisen, dass z. B. ein Nervenende, das ursprünglich keine wirkliche Schallempfindung ver- mittelte, allmählig in ein echtes Gehörelement sich verwandelt hätte ^. Es wurde jetzt, und, wie uns dünkt, in ziemlich erschöpfender Weise die Frage erörtert, ob die Tympa- nalapparate der Geradflügler überhaupt acustischer Natur sind, und wenn dies, ob man es mit Gehörorganen im gewöhnlichen Sinne dieses Wortes oder mit einer Art Partialsinn zu thun hal)e, der vornehmlich nur durch die von diesen Thieren selbst hervorgebrachten Schalle erregt wird. Eine bestimmte Antwort auf diese Frage hat sich aber leider aus unseren Erörterungen nicht ergeben, indem den Gründen, welche für die acustische Natur der problematischen Organe sprechen, wie namentlich die äussere Gestalt und Verbreitung derselben, mindestens eben so viele und nach unserem subjectiven Ermes- 1 Leydig's Tafeln, X, Fig. 1, 4 uml 5 ä. - An dieser SteHe erlauben wir uns ein paar allgemeine Bemerkungen über anderweitige .Sinnesoi-gane der Insecten zu machen. Leydig unterscheidet ausser Seh- und Gehörorganen nur Tast- und Kiechorgane, spricht sich dagegen über Ge- schuiacksorgane gar nicht aus. Da Leydig's Ansichten, nach denen die Geruchsfunction an gewisse haarförmige Fortsätze der Cuticula, die sog. Rieehhaare, gebunden sei, vielfache Anfeindung findet, die entschieden aus völliger Unkenntniss der E igenthüm- lichkeiten des Arthropodenwesens entspringt, so möchten wir Folgendes zu beherzigen haben: Da die weiche Hautlage oder Epidermis, die sich bei den meisten übrigen Thiergruppen als der Sitz gewisser Sinnesorgane erweist, bei den Insecten nirgends frei zu Tage tritt, sondern von einer im Ganzen sehr derben Cuticula maskirt wird, so ist doch nichts einleuchtender, als dass das Integument dort für äussere Reize am empfindlichsten ist, wo die weiche, direct mit den Nervenendigungen verwachsene Lage durch die relativ dünnste C'uticularschichte von der Aussenwelt getrennt wird, und dies ist eben in der Regel an den haarartigen Ausstülpungen der FaU. Die Frage dagegen, welche dieser meist haarfönnigen Cuticularverdünnungen als Tast-, Riech- oder Schmeckorgane dienen, lässt sich unseres Erachtens vom rein morphologischen Standpunkte aus unmöglich entscheiden. Sicher ist nur, dass die der Berührung mit fremden festen Körpern am meisten ausgesetzten Haare an den Antennen-, Palpen- und Tar- senspitzen hauptsächlich als Tastwerkzeuge fungiren, während die zarteren Anhänge mehr dem Geruch- und Geschmacks- sinne dienen dürften, je nachdem sie mehr mit riech- oder schmeckbaren Stoffen in Berührung kommen. Als eine höchst interessante Erscheinung muss ich das Verhalten der von Leydig entdeckten spalt enförmigen Cu ticularvertiefungen der Schlupfwespenfühler erwähnen, welche, wie ich durch Schnitte ermittelt, Papil- len der eigentlichen Epidermislage in sich aufnehmen, die dadurch direct dem Contacte des umge- benden Mediums preisgegeben und so zu Sinnesorganen ganz besonders befähigt werden. 128 VifU6- Graher. seil auch eben so triitige Griincle gegenüber stehen, die eine derartige Function sehr fraglich erscheinen Wir weisen specicli noch einmal darauf hin, dass unsere Geradflügler auch ohne die gewissen Apparate Kunde von ihren eigenen Tonproductionen erhalten, dass ferner troninielfellartige, aber nicht dem Gehörsinn dienende Intcgunicntstrecken auch sonst noch vorkommen, dass weiters denTrachecnanschwellungen ein sehr zweifelhafter acustischer Werth zukommt, und endlich, dass die specitischen Körperchen ihrer ganzen Ver- breitung nach nicht nothwendig Gehörelemente sein müssen, ja, wenn wir den Insecten in Bezug auf Sinnes- organe nicht eine ganz exceptionelle Stellung einräumen wollen, dies gar nicht sein können. Indem wir nun hier unsere Arbeit abschliessen, lässt sich allerdings nicht verschweigen, dass das End- resultat derselben ein wenig befriedigendes ist; ich denke aber andererseits, dass auch das ein Fortschritt ist, wenn wir stichhältige Gründe gegen eine Anschauung vorzubringen vermögen, die bereits über alle Con- trovcrse erhaben schien '. — ' In der höchst intercssantun Abhiindliiiij,' „Über (l;is Gehörorgan und den (xchörvürgang von Vteroi rachea^ (Zeitsclu-. f. wiss. Zool. 1875) vergleicht Job. Run ke die stäbchenartigen Fortsätze der Hör/Adlen den stiftartigen Körperchen der Acri- dier. Eine Vergleichiing der bezüglichen Organe spricht aber nach unserem Dafürhalten eher gegen als für die acustische Natnr der Orthopteren-Ohren. Der Unterschied gegenüber dem Ohr der Mollusken ist nämlich ein so greller, dass eine Bezie- hnng zu den fraglichen Nervenendigungen der Insecten unmöglich erkannt werden kann, es wäre denn höchstens, dass man die gewissen Nervenendröhren als physiologische Äquivalente der Gehörbläschen ansähe. EigenthUmliche Integuraentgebilde, an die sich möglicherweise interessante Consequenzen knüpfen Hessen, wenn man sie genauerkennen würde, hat Fritz Müller in jüngster Zeit in der Kniegegend der Vorderbeine bei gewissen Termiten aufgefunden. (Jenaische Zeitschrift f Naturwissenschaften, 1875). Dio tympaiialcn Siinn sajijxirate ihr Orthopteren. 129 ERKLÄRUNG DER TAFELN. (.Tafel I bis VIII heiithen si.-h ausschlietsUch auf Gi-yll" Trommelfellkapsel. oTk obere ) tiN Hauptnervenstrang d. Tibia triN Hanptnervenstrang d. Tarsus. M Muskeln der Innenseite. oi> obere ( £, . ( Muskelsehne. nS untere ) Durchgehende Bezeich nungeu. F Fettkörper. TN Tympanaler Sinnesuerv. gO Gabelförmiges oder supratym- panales Nervenendorgan. gG Gabelförmiges Ganglion. ijN Nerv d. gabelt'. Ganglions. .S(J Siebold'sches oder bandförmi- ges (intratympanales) Ganglion. SO S i e b 0 1 d'sches oder leistenarti- ges (intratympanalesj Nerven- endorgan. des intra- Gr Gruppe der Endblasen ^tyiupana- k Kette der Endblasen ] len End- \ organes. .^N Siebold'scher Sinnesnerv. EB/ Endblasen des Siebold' sehen Organs. BB/ Binnenblasen derselben. bi Das darin schwebende birnför- mige oder Siebold'sche Kör- perchen. ESah Endschläuche des snpratympa- nalen Sinnesorgans. Sil Das darin schwebende stiftför- mige Körperchen. Gk Gipfelkern der Endblasen resp. Endschläuche. Wk Wurzel-(Basal-) Kerne derselben. i'N Verbindungsnerv zwischen der peripherischen Ganglieuzelle und dem Reizorgan. (Periphe- 132 Vif « *• Grober. rischer Ausläufer d. Ganglien- zellen d. Reizorgans.) fa System der zwischen den Ner- venendschläuchen n. dem Inte- gumeut ausgespannten Ver- bindungsfasern (Faserstrang d. supratympanalen Organes.) mt Membrana tectoria des Siebold'- schen Organes. vA Vordere) Abdachung resp. An- hA Hintere ) Schwellung derselben. ku Kuppeln der Deckmemhran über den Endblasen, Fig. 43. Organisaiion der Vordertibie von Gvyllns campestris. Das Schienbein wurde oben und unten etwas abgestutzt, dann längs der Mitte der Innenfläche aufgeschnitten und das Integument, um die wesentlichsten Theile der inneren Einrichtung zu zeigen, auseinandergelegt. Oben und unten ist von der Cuticuhi (Cu) die Matrix (Ma) mit ihren als helle fensterartige Lücken erschei- nenden Trichogengebilden entfernt. Das Bindegewebe, sowie einige Muskclfragmente sind der besseren Über- sichtlichkeit wegen aus der Zeichnung weggeblieben. Goldchloridpräparat. Vergr. „ 44. Qnerschnitt durch die Mitte der 'l'ympanalgegend von Haania lanceolafa 'AtnW. Nach Behandlung mit Kalilauge. Besonders bemerkenswerth ist die starke Verdickung der Innenfläche der Tracheen (mP, und oR), sowie die ungleiche Entfaltung der beiderseitigen Trommelfelldeckel. Gez. mit d. Cam. lue. V. 30/1. „ 45. Querschnitt durch die Mitte der Tympanalgegend von Brachytrupes megacephabis nach Entfernung der Weichtheile durch Kalilange. Vordertympannm (rT) klein und nicht weniger dick als die Umgebung; davon ausgehend zwei das Tracheen röhr umspannende Cuticularplatten. Das hintere grössere Tympanum {hT) ziemlich tief in das Bein eingedrückt und von grosser Zartheit, (ileiohfalls mit zwei inneren Cuticularfortsätzen. Die Vergleichung von Fig. 44 und 45 lehrt die Convergenz (bei gleicher Function, also die Analogie) zwi- schen den Tromuielfellstützplatten von Brarhytntpes und den verdickten Innenflächen der Tracheen von Haanm. Gez. mit d. Cam. lue. V. 30/1. TAFEL TIT. Fig. 4f). Qner.schnitt durch den oberen Theil der Tympanalgegend von Locusta vindissimn im 2. (^^i Stadium nach Här- tung in Osmiumsäure und Aufhellung der Schnitte in Kalilauge. (Vgl. Fig. 1.) Der im Ganzen breit-elliptische Querschnitt zeigt beiderseits einen seichten Eindruck, die erste Andeutung der später geschl. Tympana. Die beiden tympanalen Tracheenäste, durch einen weiten Spalt (Sp) von einander getrennt, und durch in der Mitte faserartig ausgezogene Doppelzellen am Integument befestigt. (Tracheensus- pensorium), Im äusseren Hohlraum von Blut diirchträiiktes Fettgewebe, im imiern mehrere Muskel iM,), eine Muskelsehne und zwei Hauptnervenstränge. Über der Vordertrachea, nahe dem Integument, eine Ganglienzelle (ge), von wo quer herüber ein Ausläufer (pN) zur Endblase (Eßl) des durch den Schnitt getroffenen 8i ebold'schen Organs führt. V. 300/1. „ 47. Dasselbe im 3. (y Stadium. Gehärtet in 3% Kali bichr. und später aufgehellt in verd. Essigsäure. (Vgl. Fig. -2.) In der Gegend (x und n der Fig. 46 hat sich das tympanale Integument bereits ein wenig nach aussen hervor- gestülpt (dl). Die Deckmembran (mf) des Siebol d'schen Endorganes sejir scharf ausgesprochen und in conti - nnirlicher Verbindung mit der Basalmembran der Tracheen- und Integument-Hypodermis. Vergr. „ 4«. Dasselbe im 4. (/_^) Stadium. Die zwei seitlichen Hautfalten fast die Hälfte des Trommelfelles bedeckend (in Folge der Kalilaugeaufliellung etwas zuweit davon abstehend). Trommelfell, fast vollständig entwickelt, lässt die ellip- tische Verdickung m}i und den äusserst dünnen durchsichtigen Saum 7io erkennen. Durch eine Einschnürung (bei m) bereits von der Aussen wand abgegrenzt. Vergr. „ 49. Dasselbe im 7. (oder letzten) Stadium (fast ganz so wie beim Imago). Die Trommelfelldeckel reichen bis zur äusseren Beinwand und enthalten in ihrem Lumen hauptsächlich ein die Hypodermis versorgendes Luftrohren- netz. Die tympanalen Vorhöhlen zerfallen in einen äusseren (aT/e) und inneren Raum (iT/c), getrennt von ein- ander durch einen starken Vorsprung des inneren Trommelfellrandes. Das quer getroffene Siebold'sche End- organ (resp. die Eudblase KBl derselben) liegt einer seichten muldemirtigen Einsenkung (mn) der Aussen - fläche der Vordertrachea auf. Der grössere Theil des äusseren Beincana,h's wird vom Fettkörper (F) ausgefüllt. V. 1-20/1. „ 50. Qnerschnitt durch die Mitte der 'l'ympanalregion (in der Richtung op, in Fig. 21) von Orockaris \]h\ spec. Das Bein ist hier in der Mitte sehr stark zusammengeschnürt. Hinten ein offenes Tympanum [hT), das nach aussen sehr tief in das Bein eingedrückt erscheint, so dass die Aussenwaud sackförmig über dasselbe hervorragt. Das vordere Tympanum (vT) besteht aus einer dickern äusseren (nn) und einer zarteren inneren Partie (op). Von der Inneufläche erstreckt sich nach vorne eine das Trommelfell grösstentheils bedeckende Falte (di), während die taschenförmig nach vorne sich ausstülpende Aussenwaud einen äusseren Trommelfelldeckel (da) bildet. Gez. mit d. Cam. lue. V. 50/1. „ 51. Querschnitt durch den oberen Theil der Tympanalregion (in der Richtung mn in Fig 21), vom gleichen Thiere. Die nach oben taschenförmig in das Beinlumen sich einstülpende Tympanalfalte erscheint am Querschnitt als geschlossener Ring {/-T/ci innerh.ilb des Beines. Das hintere Tympanum. welches höher als das vordere am Dil' tym'ponnln} Sivnesapparatc (h'r Ortlwptoren. 13;^ Bein hinaiifreicht, wird von diesem Schnitte noch getroffen. Die Zweitheilung der Tympanaltrachc;» reicht geraile bis zum oberen Ende des liiuturen Trommelfelles. Gez. mit d. C'am. lue. V. 50/1. Fig. ü-2. Querschnitt durch die Tynipanalgegend von l'latydaciiilus ä\)Gc. aus Amboina. Das hintere ganz offene und zarte Tympannm mit feinen kurzen Haaren dicht bedeckt. Das vordere, nach answärts etwas conve,\e Trommel- fell [iq) wird ganz überwölbt von einer faltenartigen Ausstülpung der Aussenwand (pfj). Gez. mit d. Cam. Inc. V. 45/1. „ 53. Querschnitt durch tl.is obere Ende der 'J'ymi)analregion desselben Thieres. Kali biclir. Präparat. Die Cuticula, mit Ausnahme des etwas verdünnten Hinterraudes (/<) überall von gleicher Derbheit, die Tym- panaltrachea doppelt. An der Anssenseile derselben und hart dem Integument anliegend, sieht man eine von vorne nach hinten (fast sichelförmig) sich verschmälernde Ganglienzellenmasse (gG), von der die schief nach hinten gerichteten Endrohren mit ihren stiftförmigen Körperchen (Hi) anslaufen, die ihrerseits wieder durch Bindegewebsfasern an der Beinhiuterwand angeheftet sind (fa). Gez. mit d. C'am. Inc. V. 4.')/l. „ 54. Querschnitt dnreli die Mitte der Tympanalgegend von Deinacrida. Kali bichr. Präparat. Am ganz symmetrisch gestalteten Schnitt unterscheidet man einen äusseren (mr/) nud einen inneren (pr\ sehr dicken Halbring und die zwei seitlichen ganz offenen, relativ sehr dicken Trommelfelle. Der äussere Weichkörper ist nach einem Schnitte gezeichnet, der gerade Über den oberen Enden der Tym- pana geführt worden. Hier trifft man anf eine von der Tr acheen spalte iftp) gegen den Anssen- raud des vorderen Trommelfelles gehende Reihe von Querschnitten der schlauchförmi- gen Endigungen des snpratymp analen Organs (ESch), während an den tympanalen Quer- schnitten n irgends eine Spur des Siebold'schen Orga ns zum Vorscli ein kommt. Übergangs- form? Cez. mit d. Cam. Inc. Vergr. „ 55. Der äussere Theil eines Querschnittes durch das obere Ende der Tympanalgegend von Ephippigera vithim Serv. Osm. Präp. Der Ilohlraniu zwischen dem äussern (hier genau dargestellteuj Integument und der Aussentläche des tym- panalen Tracheenstammes ist grössteutheils mit Fettgewebe iF) erfüllt. Auf der Aussentläche der Vordertrachea liegt das Siebold'sche Organ. Ganz nach vorn, im Winkel zwi- schen dem Tympannm und der vorderen Tracheenwand, bemerkt man den Querschnitt des Siebold'schen Ner- ven (.STA'). Von ihm entspringen die grossen bipolaren Ganglienzellen (Qz) mit einem grossen Kern (a). Der peripherische Ausläufer derselben {v'N) steht in Verbindung mit der grossen Endblase {BBl), die im Innern wieder eine kleinere von einer hellen Flüssigkeit erfüllte Binnenkapsel (TiBl) birgt, welche ihrerseits wieder das eigentliche Nervenende in Gestalt eines birnförinigen Körperchens (hi) ein.schliesst. Das ganze Nervenendigungssystem wird vom äussern Beinlumen durch eine dünne Membran {mt) abgeschlossen, die continnirlieh in die Basalmembran des Integuinentes und der Tracheen übergeht. Sie steigt von der Hinter- fiäche (bei ;j herab, überzieht die Ganglienzellen und Verbindungsnerven, schwillt dann, indem sie sieh kuppel- arlig um die Endblase herumlegt, beiderseits derselben etwas an und verschmilzt (bei a) mit der Tracheen- Glashaut. Vergr. TAFEL IV. Fig. 56. Querschnitt hart über der Tympanalregion von Locvsia viridissima im letzten Stadium. K.ali bichr. Präp. Der Schnitt geht schief durch die oberen taschenfürmigen Einstülpungen der Trommelfellkapseln, doch so, dass von diesen nur die vordere {vTk getroffen wird. Der Tracheenstamm ist hier noch ungetheilt. Seitwärts wird dieser durch ein faseriges Gewebe .am Integument befestigt {mn, rs). Zwei ähnliche, aber dünnere Faser- züge entspringen auch von der Innenseite des Beines {op, g). Letztere bilden ein förmliches Rohr um die locom Organe, welches zugleich auch .als Blutbahn fnugirt. Zwischen den zwei unteren und den seitlichen Traeheen- suspensorien liegt je eine vorzüglich mit Fettgewebe und Tracheeimetzen erfüllte Höhle. Im äussern , theils Fettgewebe theils Blut führenden Raum spannt sieh schief von aussen nach hinten das System der Eudschlänehe des supratympanalen Organs aus, von dem unser Schnitt nur einen Theil enthält. V. 100/1. „ 57. Die äussere Partie eines ähnlich geführten Schnittes vom gleichen 'l'liier, wo djs ganze System der Endschläuche zur Ansicht kommt. Die Anordnung der letzteren ist aus mehreren Präi)arateu combinirt, und daher vielleicht dem thatsäch- lichen Verhalten nicht ganz genau entsprechend, die übrigen (Tcbildo aber, namentlich die Ganglienzellen, sind einem einzigen Schnitt entnommen. In der äusseren Ausbuchtung des vorderen Trachecnsuspeusoriums sieht m.an den Snpratympan.alnerv (oN), von dem die in einem Bogen .angeordneten und dem Integument knapp anliegenden Ganglienzellen ausgehen. Die von den letzteren entspringenden Endschläuche (A'ScA) mit den stiftförmigen Körperchen (s^) seh ei neu zusammen eine sichelförmige Zone zu bildin und werden durch faserartige Fortsätze, die sich straugförmig vereinigen, an der Iliuterw.-iud befestigt (fa). Zwischen (?) den Fasern sind z.ihlreiche elliptische Kerne {/nki ein- gelagert. V. 100/ 1. 134 Vitus Grab er. Fig.58. Ein hart über der Tympanalgegcnd geführter Querschnitt von Odontura serricauda im drittletzten Stadium. (Gehärtet in Alkohol, aufgehellt mit verd. Essigsäure). Die ausserordentlich umfangreichen seitlichen Suspensorien der von aussen nach innen stark coniprimirten Trachea umschliessen zwei grosse Höhlen. Die äussere Höhle enthält das supratympanale Organ, dessen End- schläuche an der Vorderwand angeheftet sind. Die Endschläuche beginnen auf der Mitte der Trachea und ziehen sich in einem sanften Bogen längs der Vorderwand derart nach aussen, dass die Länge ihrer saitenartigeu Fasern eine stufenweise Abnahme zeigt. Hier kann man auch sehr bestimmt erkennen, dass je eine Tracheenmatrixzelle durch eine nicht selten si)indel- förmig in der Mitte ansehwellende Fibrille mit einer Integumentzelle zusammenhängt. V. 200/1. „ 59. Querschnitt durch das obere Ende der Tympanalgegend von Orijllas campestris L. (Gehärtet in Osm., aufgehellt mit Essigsäure.) Es springt sogleich di<' Homologie mit dem bei den Locustiden gezeichneten Verhalten in die Augen. Das vordere, kreisartige Tympanum (kT) wird durch ein mächtiges Suspensorium am vorderen Tracheenast (pTr) befestigt, während das hintere, stark in das Bein eingedrückte Trommelfell (hTj dem hinteren Tracheen- aste sehr enge anliegt. Bei einem Schnitt, der über der oberen Grenze des kreisrunden Tympanum gemacht wird, aber das ellip- tische Tympanum noch trifft, erscheint im Winkel zwischen demselben und der Vordertrachea der Querschnitt des Supratympanalnervs (oN], an das sich das gabelförmige Ganglion (nG) mit seinen schlauchförmigen Nerven- endigungen und Fixirungsflbrilleu {fa) anschliesst. V. 110/1. „ 60. Äusserer Abschnitt eines hart über dem kreisrunden Tympanum geführten Diagrammes vom gleichen Thiere (Kali bichr. Präp.). Das hintere Tympanum (mn) wird in seinem obersten Abschnitt noch getroffen. An der Vor- derseite der Aussenwand ein Ast des zweihörnigen Ganglions. V. 200/1. „ Gl. Querschnitt durch die Mitte der Tympanalgegend von GryUotalpa i-xilgaris L. (Kali bichr. Präp). Die äussere Beinwaud bildet gewissermassen ein das Tympanum (j«n) überwölbendes Dach und zeigt im Innern durch Bindegewebsstränge von einander abgegrenzte Blntlacunen (ß/?«). Gez. mit d. Caiu lue. V. :((>/ 1. TAFEL V. Fig. 62. Äussere Partie eines Querschnittes hart über der Tympanalgegend von Locusta i-iridissima (Kali bichr. Präp.) vgl Fig. 57. V. 200/1. „ GH. Äussere Partie eines schiefen Querschnittes durch die oberen taschenförmigen Einsenklingen [UTK und rTK) der Trommelfelle von Locusta viridissima L. Nebst den Siebold'schen Endblasen auch die Endschläuche des supratympanalen G.jnglions, schief abge- schnitten, sichtbar. Zugleich bemerkt man den Ursprung der Deekmembran [mt), die, eine Ausstülpung der Basalmembran des Integnmentes, die tympanale Nervenausbreitung überzieht. V. 150/1. „ G3*. Schiefe Ansicht einer Siebold'schen Endblase nach Osmiumbehandlung von iooHsia ymdissma 7^. Stad. V. .SOO/1. „ 63**. Unteres Ende der sog. Crista ac. von Locusta viridissima nach Osmiumsäurebehandlung. V. 250/1. „ 64. Isolirter Abschnitt des gabelf. Endorgaus von Gryllus campestris (Kali bichr. Präp.). Gez. mit d. Cam. lue. V. 300/1. „ G5. Sehr gelungener dünner Querschnitt durch das Siebold'sche Endorgan von Locusta viridissima L. (Kali bichr. Präp.). V. 250/1. „ 66. Quadrant eines Querschnittes durch das tympanale Integnmentrohr von Locusta eindissima , nach Behandlung mit _ 350/0 Kalilauge. V. 230/1. „ 66*. Äussere Hälfte eines durch das obere Ende der Tympana gehenden Querschnittes von Odontura Boscii zur Demon- strirung der supratymp. Partie des Sieli old'schen Organs. V. 100/1. „ 67. Theil eines Querschnittes durch das tymp. Integnment von Odontura serricauda im ^4 St ad. (Osminmpräp.). Die Matrix besteht aus sehr distincten, nach innen fadenartig sich ausziehenden Zellen (HZ) mit grossem Kern io). Die haarerzeugenden Gebilde (7V/) sind Zellfusionen mit meist 3 Kernen, u ampullenartige Erweiterung des weiten Ciiticularcanales. R wallartiger King um die dünne Gelenkshaut des beweglichen Borstenhaares (//). V. 900/1. „ 68. Isolirte Hypodermiszellen aus einem Querschnitt durch das tympanale Integument von Decticus verrucivorus im ^4. Stad. «Kern, m porös erscheinende Grenzmembran. Nach Behandlung mit 35% Kalilauge V. 1000/1. „ 68*. Flächenansicht der isolirten Ilypodermis von Ephippigera ritium nach Behandlung mit conc. Oxalsäure. TAFEL VL P^ig. 69. Die inneren Organe der Tympanalregion von Gryllus campestris nach Macerirung in Müll er'scher Lösung. DerHanpttrachcenstamm ober der Tympanalregion {AB) fast ebenso voluminös, als innerhalb der Tympana (-BC) Die kleineren Tracheenreiser gehen in der Tympanalgegend fast alle vom dünneren Vorderast {vTr) aus. Das gabelförmige Endorgan (gG) liegt gerade am Ursprung dieses Stammes , vollständig von Fettgewebe {F) ein- gehüllt. Die fi/iHjninaicii SnDWdapparaie der Orthujdprcn. 135 üie links vom Trachecnrohr liegenden Theile bilden den Inhalt des ausseien, die rechtsseitigen jenen des in- neren Beinhuuens. Gez. m. d. C'am. Inc. V. 45/1. Fig. 70. Die inneren Thoile der Tyinpanalregion -von Ephipptgera Vitium Serv. nach dreitägiger Maceration in S"/,, Kochsalz- lösung von vorne gesehen. Der tympauale iSinnesnerv (TN) thcilt sich etwas oberhalb der Tympanalgegend (bei gN) in zwei Äste, wovon der untere in das Siebold'sche Ganglion (SG), der obere in das galiulförmigc Ganglion ((/fr) übergeht. Die Eudblasenkette des S i e b o 1 d'schcn Organs ist fast ihrer ganzen Länge nach sichtbar , während vom oberen Ganglion ans einzelne durch die Präparation aus ihrer natürlichen Lage gebrachte Endschläucho hervortreten. V. 40/1. „71. Das Siebold'selu' Endorgan von Thamnotrizon apterus nach mehrstündiger Einwirkung von o-l"/,, Ilyperosmiuni- säure. Dasselbe ist von der Trachea losgetrennt und auf die Seite gelegt. Die Deckmembran bildet beiderseits der Endblasenkette einen bandartig verdickten Streifen [vA, hA). V. 200/1. „ 7 1*. Äussere Hälfte eines tynipanalen Querschnittes von Locusfa viridissima , der nahe an die obere Grenze der Tym- pana Killt. Von der die Endblase (fo) überziehenden Kuppel (4k) der Deckmembran ein Segment abgeschnitten, das bei flüchtiger Betrachtung als eine besondere „Deckelzelle" (Hensen) erscheint. Basalmembran der äusseren Tracheenwand (Ba), in Folge der Präparation von der Cuticula abgehoben. Zwischen ihr und der Deckmenibran ein das Siebold'sehe Organ umgebender Blutraum. Gez. ui. d. Cani. lue. V. 45/ 1. „ 72. Stück aus dem oberen Theil des Si ebo I d'schcn Organs von Odontura serricauda nach längerer Alkoholeinwirkung. Bei A Darstellung dieses Abschnittes von oben bei der höchsten Einstellung. Vorne ir) und hinton (A) der lei- stenartig erscheinende obere Saum des lateralen Grenzstreifens der Deckmembran, welche sich zwischen den End- blasen etwas in die Tiefe senkt, und zugleich mit der freien Endfläche der letzteren verwachsen ist. Bei tieferer Einstellung {B) eikennt man sehr gut Gestalt \md Beschaffenheit der Endblasen (BBI). Sie erscheinen, nach aussen zu wenigstens, als stumpfe vierseitige Pyramiden, deren fast rechteckige, nach aussen convexe Grundfläche dem Be- schauer entgegensieht. Das in der Mitte derselben sichtbare birnförmigo Körpercheu liegt in einer besonderen dünnhäutigen Blase {Bßl). V. 900/1. TAFEL VII. Fig. 73. Darstellung der tyuipanalen Nervenendigungen in situ von Ephippigei-a i-itium ^crv. <ü;is Präparat stammt von einem jahrelang in Alkohol gelegenen Bein.) Die im natürlichen Zustande mit Pigment bedeckte supratympanale Partie der Nervenausbreitung durch Kali lauge enttärbt und dann durch Zugabe eines Tröpfchens Essigsäure wieder etwas restringirt. Sehr deutlich ist hier besonders auch der Ursprung der oberen (Ä) und der unteren {S) Wurzel der Membrana tectoria zu sehen. Die beiden Tympana (»T und äT) haften dem Tracheenstamm enge an. V. 100/1. „ 74. Das Siebold'sehe Endorgan von Locusta viridissima L. ganz isolirt nach fünfstündiger Einwirkung von O-ö"/,, Hyper- osminmsäure. (Nach anderen Präparaten ergän/.t wurde die Zeichnung nur hinsichtlich des unteren Endes der Ganglienreihe, die in toto und zugleich im Zusammenhang mit der Crista sehr schwer zu isoliren ist.j Die Membrana tectoria (R) breitet sich über der Endblasengruppe (Gr), von der einige Elemente bei der Präpa- ration verloren gingen, flächenartig aus. An einer Stelle {p) sind die frei vorstehenden Theile oder Kuppeln der Endblasen wegpräparirt, und man sieht das durch die Deckmembran gebildete Stüzgerüste derselben. V. 400/1. „ 75. Stück des oberen Theiles der Endblasenreihe von Ephippigera vitium L. nach längerem Liegen in conc O.xalsäure. Die Ansicht der ersten drei Endblasen links ist von oben. Die Membran der Binnenblase in zahlreiche Falten gelegt. In der 5. Blase links ist die aus der Nervenscheide hervorgehende Membran der Blase sehr deutlich zu erkennen, sowie auch die Verschmälerung {zj des Axencylinders beim Eintritt in die Binncnblase {BBl). Links unten ist auch ein Stück der Tracheenmafrix sichtbar. Die birnförmigen Körperchen (bi) sind sehr blass und z. Th. durch den angewendeten Druck fast unkenntlich geworden. „ 75*. Schematische Darstellung eines Endgliedes des Siebold'schen Organs nach V. Hensen, um das gegenseitige Verhalten der von ihm angenommenen vier Zellen zu demonstriren, aus denen die Endblase sich zusammensetzen soll, d „Deck ", sz „Seiten-", ba „Basalzelle". PF der von Hensen angenommene Hohlraum, der durch dasZurück- treten der beiden „Seitenzellen" rings um das birnförmige Körperchen entstehen soll, aber offenbar nichts weiter als unsere Binnenblüse ist. A Ansicht einer Endblase von oben, wie sie sich factisch darstellt, B eine solche, wie sie nach H e n s e n's Ansichten eigentlich sich zeigen mhsste. Vergr. „ 76. Der tympanale Trachecnstamm \oi\ Loeusia viridisiimaAiAXh von der Seit« gesehen. V. 21/1. „ 77. Der homologe (resp. homodyname) Abschnitt der Mitteltibie desselben Insectes, um die übereinstimmende Anlage zu zeigen. V. 21/1. „ 78. Dasselbe vom Hinterbein. Spaltung ist hier zwar keine vorhanden, wohl aber eine dem intratympanalen Tracheen- Abschnitt entsprechende Differenzirung. V. 21/1. 136 Viian Graber. Kig. 7'.i. Der tympanalc Tracheenstamra von Gryllus campesfris. Die beiden intiatympanalen Arme sind hier sehr ungleich. V. 17/1. „ 80. Dasselbe vom Mittelhein. Der dem tympanalen entsprechende vordere Tracheenarm («Tr) kommt im weiteren Ver- laufe nicht mehr zur Vereinigung mit dem hinteren Aste (hTr). Es wird also hier in der Vorderschiene wahr- scheinlich schon von allem Anfange her ein abweichendes Verhalten bestanden haben. V. 17/1. „ 81. Dasselbe vom Hinterbein, völlig dem der Locustinen (Fig. 78; entsprechend. V. 17/1. „ 82. Das dem tympanalen Tracheenab.schnitt der mit Trommelfellen versehenen Locustinen homologe Luftröhrenstück der Vordcrtibie von Stenopelma talpa Bnrro. (einer trommelfelllosen Laubheuschrecke). Die Ähnlichkeit der Anlage bei beiderlei l'ormen (vgl. Fig. 77) nicht zu verkennen. Vergr. „ 8-2*. Querschnitt durch die Mitte der Tympanalgegend von Meconema varia. V. Oü, 1. TAFEL VIII. Fig. 83. Gabelförmiges tympanales Endorgan sammt Nerv von Cfrt/Uits campcs/r/s, nach zwölfstündiger P^inwirkung von u-5"/o Osmiunisäure und aus dem dasselbe umhüllenden Fettgewebe herauspräparirt. Der tympanale Sinnesuerv spaltet sich ziemlich weit vor seiner Endigung in zwei Aste (vX und /uV), von denen jeder in ein besonderes Ganglion (»G und hG) übergeht, welches am Nervenende kopfförmig beginnt, §ich aber dann bandartig auszieht, wodurch das gesammte NeiTenendsystem ein gabelförmiges Aussehen gewinnt. Gez. mit d. Cam. lue. V. 150/1. „ 84. Eine isolirte querdurchschniftene tympanale Ganglienzelle mit dem zugehörigen Endschlauch (ESch) von Gryllus campesiris (Kali bichr. Präparat). V. 1 800/1. „ 84' Eine aus dem Präp. Fig. 83 frei herauspräparirtc bipolare Ganglienzelle igz) mit dem centralen (c) und peripheri- schen Fortsatz (»iV), der im weiteren Verlauf sich zum Endschlaiich (ESch) erweitert, Vergr. „ 8."). Spindelfönniger Endschlauch des su|)ratympanalen Organs von Odontura Fischen im /[. Stadium nach Behand- lung mit Essigsäure. V. 550/1. „ 86. Supratymp. Nervenendgebilde \on Locusla virid/ssima, präparirt in Mülle r'scher Lösung. Die centralen Fortsätze der Ganglienzellen {gz) sind nicht sichtbar, die faser.irtigen Verlängerungen (fa) der Endschläuche {ESch), die unmittelbar mit den Matrixzellcn (ülaZ) des Integumentes verwachsen, sind in der Mitte spindelartig aufgetrieben. 700/1. „ 87. Ein Endschlauch ebendaher nach längerem Liegen in 2"/q Kali bichr. und späterer Aufhellung mit verd. Essigsäure. Gez. mit d. Cam. lue. V. 1500/1. „ 88. Dasselbe von Ephippigera Vitium nach Maceration in .■!"/,, Knehs.-dziösung. Gez. mit d. ('am. lue. lOOO/l. „ 89. Dasselbe vom gleichen Geradflügler nach Tinction mit Pikri>karmin, wodurch im Endschlauch mehrere kernähnliche Gebilde zum Vorschein kommen. V. 900/1. „ 90. Isulirtes stiftförmiges Körperchen mit dem davon ausgehenden Faden (fd' J'd), aus einem supratympanalen Eud- schlauch von Locusta vividissima nach Behandlung mit Hyperosmiumsäure. In der Nähe der Ganglienzelle schwillt der fedenartige Fortsatz allmählig beträchtlich an. 1800/1. „ 91. Dasselbe \un Gryllus campestris im ^o- '^t '^ '^'"'i nach Behandlung mit Osmiumsäure bei schiefer Beleuchtung, wo auf das bestimmteste zu erkennen ist, dass der chordaartige Fortsatz (fd) im Kopf des hohlen stiftförmigen Körpercliens entspringt. V. 2000 1. „ 92. Dasselbe von Gryllolalpa vulgaris \,. nach längerem Liegen in Alkohol. Gez. mit d. Cam. lue. V. 700/1. ,, 93. Ein supratyrapanaler Endschlauch von l'latgdactylus von Amboina mit querdurchschnittener Ganglienzelle igt), an die sich äusserlich kleine dem Neurilemma angehörige Kerne (k) anschliesscn. V. 1100/1. „ 93". Dasselbe aus dem Mülle r'schen Organ von Acridium tartaricuui h. frisch in Osmiumsäure präparirt. V. löOü/1. „ 94. Ans der mittleren Partie des S ieb old'schen Endorgans von Locusta viridissima, von der Seite gesehen. Frisch mit Pikrokarmin tingirt, wodurch die Kernbildungen (gk), der Übergang des Axencylinders in den terminalen End- faden («) und jener der Nervenscheide in die Membran der Endblasen (EBl) sehr bestimmt zur Anschauung kamen. Gez. mit d. Cam. lue. V. 400/1. „ 95. Ansicht eines isolirten biriiförmigen Körperchens von Lncusta viridissima, aus der man schliessen könnte, dass seine Hülle vier vom Kopfe (ko) ausgehende rippenartige Vorsprünge (v, h, l und »•) besitze. Vergr. „ 90*. Sehematische Darstellung, wie man sich nach der eben erwähnten Ansicht undLeydig's Dafürhalten einen Q'ier- schnitt des birnförmigen Körperchens vorzustellen hätte. Vergr. „ 96. Optischer Längsschnitt eines frisch in Hyperosmiumsäure präparirten birnförmigen Körperchens von Locusta viridis- sima bei sehr starker Vergrösserung und Beleuchtung mit direetera Sonnen- oder intensivem Gaslichte. Die hell gelassenen Partien erscheinen schön himmelblau und stark glänzend, die dunkeln Stellen zeigen die optischen Eigenschaften des Gesichtsfeldes, resp. . der Einsehlussflüssigkeit ; erstere sind daher als massive, letz- tere als hohle, bez. von wenig lichtbrechender Flüssigkeit erfüllte Gebilde anzusehen. V. 1400/1. „ 97. Vorderes (F) und hinteres (i/i Tympamim der Feldgrille nach Behandlung mit kochender Kalilauge zur Demonstri- rung der zarten Cuticularschüppehen und der die Tympana von innen her einengenden derben Platten {PI r/'). Beide Trommelfelle bei gleicher, 39facher Vergrösserung mit d. Cam. lue. gezeichnet. Die tjiinpanalen Sintiesapparat'' der Orthopteren. 137 Fig. 98. Dasselbe von Oecant/tus pellucens Scop. um die Ungleichheit der scheinbar völlig symmetrischen Troinnielt'elle nach- zuweisen. Beide Tympana bei gleicher Vergrüsserung mit d. ('am. Inc. «('zeichnet. „ 99. Troiunielfell von Platijdnctyhn: surinnm^nsin. Die äussere Längshiilfte Notum. jV, Meta- ' clifolgemltii Tale Iji bozielieii si Durchgehende B e z e i o li ii u n g e n. H Riickenplatte. Cij Coxa. IIB Hinterbein. 'H Bauchplatte des S,\ 1.1 \ Seiteniilatto cies ,. \ Hinterleibsringes. vF Vorder-) kF Hinter- ^^^^''^- , ( Hinterleibsringes. *3 -Motasternuni. e«.j Episternunii d. Meta- em.j Epiinerum ( thorax. s«2 Mesothorax- Oi 1. ) „ > Hinterleibs- "2 2. ; Stigma. ad adductor ah .ihductor VB VH VK VI' Stigmen und T i- a e li o e n Verschluss- Band Hebel Kegel Platte d. Stigmas. n, Bl . äussere ) Tracheenblase d. Tym- / Bl \ innere ( pnnalsegmentes. d. Verschlusshebels. Bio Tracheenblase des 2. Hinterleibsmetamers. T y m p a n a 1 e I n t e g u ni e n t g c b i 1 d e. T Trommelfell. r Vorderes, rauhes ) H Hinteres, glattes ] Tympanumteld. R Rahmen d. Trommelfelles. TF Falte ^ TO Gewölbe i bi birnförmige ri rinnenf. i stl stielt'. I za zapfenf. d. Trommelfelles. Trommelfellverdickung (Körperchen). Tromraelfellleiste. vTL \ vordere oTL / obere hTL i hintere riTL ' untere h hintere | Leiste d. rinnenf. Trommel- V vordere) fellanschwellung. Ö Öft'nung d. zapfenf. Höckers. Ma Matrix d. Trommelfelles. MaZ Matrixzelle. Ba Basalmembran d. Matrix. Tensor t ympani. Zu Zungen- oder stachelförmige C'hitiii- sehne d. Spannmuskels. m Äussere ütfnung derselben. TM Spannmuskel d. Trommelfelles. / Inscrtionstelle desselben. T y ni p a n a 1 e N e r v e n g c b i 1 d e. y Gemeinsamer Tympanalnerv. MN Müll er'scher oder Tympanalnerv im engeren Sinne. stN Nerv d. Tracheenverschlussapparates. vN Vorderer ) '..V hinterer \ ^«* '^^^ *^ " " *" '"^'=''«" ^"^■«- ax Axencylincier \ Ma Scheide (resp. .Matrix desselben)) d. Nerven. F Äussere Fetthiille ) (Gratcr.) G oder MG Müll er'sches oder Tympanalganglion. gl glockenförmiger \ sp spindelf. , .\bschnitt d. Mülle r'schen Ganglion. / flügelf ) Bi Pigmentirter Theil. EZ Helle Endz.ne desselben. 138 Vitus Graber. gz tianglienzelle. c Centraler Fortsatz derselben. fN Verbindungsnerv oder peripherischer Fortsatz. ESch Spindelförmiger Endschlauch. fa faserarfiger End- oder Integuniental-Fortsatz. Wk Wurzelkern. Gk Gipfelkern. sti stiftartiges Körperchen. TAFEL IX. Fig. 100. Das Tymp;inum und dessen näclisto Umgebung \m\ Cnlopienvs itah'cus L. ^ von der Innenseite nach Entfernung des Fettkörpers, q, p Muskeln der Hintercoxa, f, n Seitenmuskeln des Metathorax. 7^ sog. Schuppenaht zwischen dem 1. und 2. Hinteiieibsaegment. .Scliöne Ansicht der longitudinalen Segmentalniuskeln. K Dorso-Ventral- oder Exspirationsmuskeln. Das Trommelfell bei n vou einer Milbe zerstört. Die innere tyuipauale Tracheenblase liegt dem Trommelfell hart au, die äussere iaVJ) ist zurückgeschlagen. Alkoholpräparat tingirt mit Picrocarmin und dann in Canadahalsam eingeschlossen, üez. mit d. C'am. lue. V. 15/1. „ 100*. Hohle Chitiusehne und Ansatz des Tensor tympani nach Behandlung mit Kalilauge. Bei ;; ist noch das Pigment der C'hitinsehnenmatrix erhalten. Gez. mit d. cam. lue. V. 45,1. „ 101. Metathorax und Tympanalsegment von Stenobothrus lineatus Panz. 9 von der Seite zur Demonstration der fast ganz geschlossenen Trommelfelltasche (T) und des in die Bildung derselben eingehenden beilförmigen Fort- satzes ( F) des Metathorax -Epimerums. Vergr. „ 102. Dorsale und laterale Partie eines durch das Tyuipanalsegraent des genannten Insectes geführten Querschnittes. Die Lage des Tensor tympani {TM) und jene des Mül ler'schen Nervs (K) schematisch, a Der Neigungswinkel des Trommelfelles gegen die mediane Längsfläche des Körpers (j<) Gez. mit d. C'am. lue. 12/1. „ 103. Metathorax und Tympanalsegment von Stenolothrus lineatus im letzten Entwieklungsstadium. Tympanum noch offen. V. 5/1. „ 104. Dasselbe im zweitletzten Stadium V. 7 1. , 105. Dasselbe im drittletzten Stadium, wo die Flügelanlagen noch als aterale Lappen des Meso- und Meta- thorax erscheinen. Trommelfell gut markirt. V. 9/1. „ 106. Dasselbe im viertletzten Stadium. Trommelfell kaum augedeutet. V. 8/1. „ 108. Dasselbe im fünftlctzten Stadium. Trommelfellanlage noch nicht sichtbar. V. 10, 1. „ 107*. Mittlere Partie der sog. zweischenkeligen Trommelfellanschwellung von Oxya velox nach Behandlung mit Kalilauge zur Demonstration des hohlen zapfenartigen Höckers (za) und seiner äusseren öhrartigen Öffnung (Ö). Die rinnen- iirtige Anschwellung (/«■) ist behaart. Gez. mit d. C'am. Inc. 75/1. „ 108. Äussere Trommelfellansicht von I'achytylus mir/ratorioides Reiche (^ mit lappenartig entwickelter, das Trommelfell halb bedeckender unterer Tympanalleiste {uTL}. V. 6/1. „ 109. Dasselbe von Stenobothrus pratorum Fieh. 9- V. 8/1. „ 110. Schematischer Querschnitt durch das Tympanum eines Acridiers (z. B. Oedipoda) in der Richtung der Trommel- fellqueraxe. Vorderes Tympanalfeld (I") derb und häutig behaart. Die rinnenartige Anschwellung bildet vorne iv) eine schwächere, hinten ih) eine stärkere nach innen vorspringende Leiste. In der Mitte des hinteren dünnen und glatten Tympanalfeldes (//) das birnförmige Körpercheu {hi). hli Durchschnitt durch die hintere Partie des Trommelfellrahmens. Vergr. „ 110'. Trommelfell yon Trop/donotus discoida/is Her v. von innen nach Behandlung mit Kalilauge. Chitiusehne <1ps Tensor tympani (zu) sehr stumpf. Gez. mit d. Cam. Inc. V. 10/1. „ 111. Trommelfell und dessen nächste Umgebung von Bhomalea centurio iit ol\. von aussen. o;> Cirenzlinie zwischen dem Metathorax und d. I. Hinterleibsring m« desgleichen zwischen dem 1. und -2. Hinterleibssegment. M! die ven- trale weiche Gelenkshaut. Am Trommelfell fehlt das birnförmige Körperchen. V. U/1. „ 112. Äussere Trommelfellansicht vou Pachytylus nigro/asciatus Latr. V. 6/1. „ 113. Der zapfenförmige Tympanalhöcker (45) mit seiner Matrix (J/n) und dem siiindelförmigen ispi Cianglionsabschnitt von 0.vi/a ve!o.r. Alkoholpräparat. Gez. mit d. Cam. lue. V. 430/1. „ 114. Das Trommelfell von Poeciluoera sanguinolenta Serv. 9 uaeh Aufhellung mit Kalilauge. Interessant der flügfl förmige Verschlussmuskel des Stigmas iad), sowie die abweichende Bildung der Tympanahuischwelluni;. V. 25/1. „ 115. Isolirtes Müller'aches Ganglion vou CWo^/e?i!(s »Vd?!-;««. V. 200/1. „ 116. Trommelfell von Ao-idium tartaricnm L. ^ mit kanellirtem Tympanalgewölbe (TG). V. 5/1. „ 117. Trommelfell von Stenobothrus pratomm im zweitletzten Stadium. Tympanalfalte und rinnenartige Anschwcl lung wenig entwickelt. Gez. mit d. Cam. lue. V. 45 1. Dil- tympanalen Siiniesajiiiarate der Orthopteren. 13'J Fig.UT*. Erste Aulage der zapfenfiiriuigeu Tympanalverdickiing von Stenobothma Imeattis im zweitletzten Stadium. V. 200/1. „ 118. Innere Tronimellollansiclit von Orya velox mit dem Mülle r'sciiem Endorgan. Adduetor des Traclioenverschluss- apparates iad) fliigelförraig. Gez. mit d. Cam. lue. V. 20/1. „ 118*. Trommelfellsculittur von C/iorop/iystes soniidus S erv. V. 1000/ 1. „ 119. Metathora.x (JVj) 1. und 2. Hinterleibssegraent (?•, und ?-._,j von /'aymiiyciis viattctu Scv v. eines ganz flügellosen AcridiiMs, wo keine Spur eines Trommelfelles bemerkt wird. V. 4/1. TAFEL X. Fig. 120. Äussere Tronimelfellansiclit von Oedipoda coerulescetis. (mi Äussere Oftnung der C'hitinselnie des Tensor fympani. V. I2/T. „ 121. Innere Ansicht der Tynipanalgebilde desselben Tliieres nach Entfernung des Fettkörpers, der inneren Tracheen- blase und der integumcntalen Matrix. Pikrokanninpräparat eingeschlossen in Canadabalsani. Durch die stellen- weise etwas faltige Traeheciiblase (7.Vj schinmiern die Tromnielfellkörperclien sowie der Tynipaualnerv (MN') mit dem Ganglion durch. Tensor tynipani (TM) isolirt. Hauptstüninie der aus dem Tympanalstigma entspringenden Tracheen lt>-^ etc.). Gez. mit d. Cani. lue. V. 12/1. „ 122. .Schematisch g'ehaltener Horizontalschnitt durch das Müll er'scho Ganglion \im Pachytylus stridtilus. Vergr. „ 123. Innere Tromnielfellansicht von ('hrotogonus lugnbris Blau eh. 9- Trommelfell dadurch merkwürdig, dass darauf ausser einem birnf. (iebilde (bi) keinerlei Anschwellungen vorkommen. Stigma sehr gross, Adduetor flügeiförmig. Gez. mit d. Cam. lue. V. 60/1. „ 123*. Die birnförmige Trommelfellanschwelluug desselben Thieres. Gez. mic d. Cam. lue. V. 700/1. r, 124. Innere Trommelfellans-ieht von .■itauronotus cruciatus ^ nach sorgfältiger Entfernung aller Weichtheile, um die Ver- schlussmuskeln {,id vmA ab) des Tympanalstigmas, den Tensor tympani (TM) und den Mü ller'schen Nerv mit seinem Ganglion zu demonstriren. Gefärbt mit Pikrokarmin, eingeschlossen in Canadabalsam. Gez. mit d. Cam. lue. V. 20/1. „ 125. Dorsale und laterale Partie eines durch das Tympanalsegment von Stetheophyma grossum geführten Querschnittes. Oben das querdurchschnittene Rückengefiiss {Uli) mit dem Pericardialraum- und Septum, unten Fettkorper und Ovaiien (Od). Sehr scharf ausgeprägt die Lage der inneren (ißl) und äusseren tympanalen Tracheenblase iaBl) sowie die Gestaltung des Trommelfellgewölbes (op, TG.). Kali biehr. Präp. Gez. mit d. Cam. Inc. Vergr. „ 126. Zweischenkelige Trommelfellanschwellung von Pezotetti.v pedestris L. nach Behandlung mit kochender Kalilauge. Man sieht sehr schön den Unterschied zwischen dem rauhen vorderen ( 1) und dem glatten hinteren Tympa- nalfeld (//). Gez. mit d. Cam. lue. 60/1. „ 127. Ein in der Queraxe des Trommelfelles geführter Querschnitt von Oedipoda coerulescetis. Man sieht ganz nahe dem dicken Integument der Trommelfellumgebung das hohle nach aussen endende zapfenartige Gebilde (za), links davon das birnförmige Körperehen. Das Trommelfellgewölbe (li bis hTL) wäre, um die natürliche Stellung des- selben zu erhalten, um den Punkt B als Axe derart gegen das Trommelfell herüber zu drehen, dass die Schup- pennaht zwischen dem 1. und 2. Hinterleibsring (m) fast horizontal zu liegen käme. Schön zu sehen, dass die äussere tympanale Tracheenblase (aBl) in die von Muskelbündeln durchkreuzte tym- panalfalte (TF) sowie auch in das 2. Hinterleibssegment («.,) eindringt. M Querdurchschittene Segmentalmuskeln. Pikrokarminpräparat eingeschlossen in Canadabalsam. Gez. mit d. Cam. lue. V. 30/1. j, 128. Zweites oder Mesothoraxstigma von Acrtdinm tartaricum L. Gez. mit d. Cam. Inc. Vergr. „ 129. Äussere Trommelfellansicht von CuculUgera hystrU. Tympanum etwas uneben. Tympanalanschwellungen (n^ ab- weichend gestaltet. V. 7/1. „ 130. Innere Ansicht des Trommelfelles und der oberen Partie der auf dem 2. Segment befindlichen tongebemJen Heibe- platte (/•')■) desselben Thieres nach Behandlung mit kochender Kalilauge. Die Tracheenmuskeln nach einem ande- ren Präparat eingezeichnet. Gez. mit d. Cam lue. V. 7/1. „ 130*. Die sehr abweichende Trommelfellanschwellung (Fig. 130 Kh desselben Thieres nach Behandlung mit kochender Kalilauge. Die schalenartigc Vertiefung ab entspricht dem Höcker o, der stielförmige Körper o der länglichen Spalte o in Fig. 129. Der kelchförmige ganz freie Trommelfellfortsatz n von einem sehnenartigen Hautsaum um- geben, an den sich ein Muskel anzuheften scheint. Gez. mit d. Cam. Inc. V. 60/1. „ 131. Müller'sches Ganglion sammt dem in zwei Äste gespaltenen Nerv wow Acridiumtariaricum frisch mit Osmiuiu- säure behandelt. Alles (auch die Lage der Stifte!) mit d. Cam. lue. gezeichnet. V. 400/1. , 132. Partie aus der hellen Endzone des Mü ller'schen Ganglions desselben Geradflüglers frisch in Muller'scher Lösung untersucht. Stellenweise auf das bestimmteste die Verknüpfung der terminalen Nervenröhren (/«) mit Integumentzellen (MaZ) sichtbar. Gez. mit d. Cam. Inc. V. 1000/1. „ 133. Seitenansicht des Thorax und des ersten Hinterleibsringes von Oaloptenus Italiens L. 9 . « Bezeichnet den Punkt, wo sich der gemeinsame Tympanalnerv in zwei Äste spaltet, w die Leiste, an welcher sich der Tensor tympani inserirt. Vergr. l-l-O Vituü Graber. Di'- tiimpanalen Slnnesapparate der Orthojtteren. Fig. 134. Ganz isolirte.s tympaiiales Eiidorgau (MüUer'.sches üanglion) q\w\- Tryxalh namta'L. aus China (aufbewahrt iu Alkohol) nach Behandlung mit Kalilauge, und nachheriger Pikrokarmintinction. Ausgezeichnet schön der glockenförmige Abschnitt der Endzone sowie der flügelartige Fortsatz (fl) zu sehen. Gez. mit d. Cam. lue. V. 150/1. „ Vdb. Mül ler'sches Ganglion von Oedipoda coemlescens in seiner Verbindung einerseits mit dem zapfenartigen Höcker (za), andererseits mit dem birnf. Körperchen (4e) des Trommelfelles , nach Autheilung mit Kalilauge. Der fliigel- artige Abschnitt ist hier nicht sichtbar. Gez. mit d. Cam. lue. V. 250/1. „ 136. Dasselbe von Pachytylns stridulus friscli in Hyperosmiumsäure untersucht. Die pignientirte Matrix (Ma) des Trommel- felles und seiner Verdickungen grösstentheils entfernt. Gez. mit d. Cam. lue. V. 4.i/l. (irabcM-: Die lviii|);in.il(Mi SiMiu\s;ti)|);ir;iii' ilci' Oillioplcroii. .•5. T.-if.l /' Jfi. -mW Mx-j; km. 4 K.k Hji" a.otaalstu':/! 1 Dniksrliriricn.d.k.AkiKl.d.W [iinih. nnliinv. Cl.n.Ablli. XXXM B.l. IHll). Oriibcr: Die lyiii|);iii,iliii Siiiiu\s.ij)|);ir;il(- der OiMhopIcrc Mi: 11. _^^,««^ r ../• >^ n Sl, s, KU Hof-oStiatsfaidtreei. l)(iiks(hnricn.(lk.Ak;i(l.(l.\\'. innlli. nnlurw. Cl. II Abfli. XXXVI P.d. \81h. i (;i';il)Oi": Die lyiUj);ni;il(n Siiiiu'.s.-ipij.ii-.-ilc der ()i-llni|ili'i-(Mi 4ü. Tai: in. 5^. a ;^&?s ^fe^iSgliE^^S^*"" ' > r.K ..„i-ü.Staalsdrackerii. Dciiksclirirfon.d.k.Akad.d.W m.-iUi. imlunv. CI. II.Ablli. XXX\T Bd. 187;). ^.viVt- 'Ifc ■•-I.X :f-:lW^3^: r - / ß^^ u \ / iyi;i|):iii.-ili'ir Sii)iu\s.-i|)j);iralc der Orili(i|it('i'iMi IV^V, ''^»' flö. 0 , liA \%Aö=' ß6- liiüV (37. »., ;1|h.„R %. / r<; 64. Qß. r^ ^ ^ Ai.. K H, V^ |f^^ ■a;-! o;5 f , ( ' ;r- ^wk ll„ -^«isäj. iH I ^- -^ i.ri. // Dciik:>( hiMriciid lc.Ak;i(l.(I.\\: mnlli. iintiirw. CI. II. Ablli. XXX\'l Bd. löT,') Kk Hof- u.Suatsdruckerei (ii-iilxM-: Die 1yiii|);iiijilcii Siimos.Mpp.ir.-ilc ili'i- ürlliopl(M-(>n JA A Till'. VI. BHi; ■<^ l: ["i/'l '1' ' 't-- -^ K.k Hof-u.Staalsdrucher^] n(MikscluMr!(Mi.(l kAbul (i \V uKilIi iinliirw (1. II. Ahlli XXXTi: Hd. I.'!7;V (;ral)(M-: Die Ivmpiinalcii Siiuu'.s.ipp^iriilo der Orllioptci'on. r'-i -«. 77, 78. T.'irvii 7!)- ö«. >r ^^...^^ .(l.ls-.Ak:i(l.(l W. nuiili. nnlunv. <1. IlAblli. .XXXVI Bd. !875. Kit Hof- uSiaaisdruckwei Oi-iibcr: Die lyin[);iii;ilcii Siiiacsappamlc diM- (Irllioptcrfu. x-n- 123. 13'i K k Ho)"- u.Staaisira'Wei ,-nk.srhn!Vn. i i / n n i , \ \i ; :; .1 \ \ WIEN. I i; K A I S E R 1 . 1 f ! I - K I ■> M O T T P n F \ H O 1 '- I ; N ! ■ IN COMMISSION BEI KARL GEROLDS SOHN, BUOUHÄNt>I.EK DKK KAI.SEKI.HIIKN AKAnEMIK nKK WISSENSCHAFTKN. 1876. DIE iiilMili TOMLiEGill DIE ClMi il) tfllliöil Dr. vitus graber, PRIVATIIOCENT FIR ZOOLOGIE AN HER INIVEKSITÄT 7.V ORAZ. ilCii iwei. öafeli VORGELEGT IN DER SITZUNG AM 13. JANNER 11 WIEN. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND ST A A TS DRU CK EREI. IN COMMISSION BEI KARL GEROLDS SOHN, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 1876. 2 V/tu.s Graber. (274] zumal den dasselbe Medium wie die Insecten bewolineuden Thieren zukommen. Nachdem die Fliigeltympana der Grillen und Laublicuschi'ecken {Digastria) schon liinreichend bekannt und die überaus merk- und denk- würdigen tyrapanalen Sinnesapparate auch bereits Gegenstand eiuer zwar bei Weitem nicht erschöpfenden aber doch vielseitigen Arbeit* gewesen sind, bleiben uns von diesem ganzen Capitel der Insecten-Tympanal- organe nur die betretfenden als Stridulationswerkzeuge agirenden Organe der Cikaden, sowie die seltsamen trommelfellartigen Abdominalbildungen der Gryjlodeen für ein näheres Studium übrig, das, wie sich zeigen wird , in mehrfacher Beziehung Interesse bietet, ja möglicher Weise auch für die Erklärung der tympanalen Sinnesapparate Bedeutung erlangen kann. i. Tympanalorgane der Cikaden. Wir würden wohl schwerlich au die Toninstnimente der viel besungenen und besprochenen Cikaden geratlien sein, wenn einerseits nicht ein in der Insectenanatomie viel erfahrener deutscher Forscher, nämlich Herr H. Landois*, die bislang allgemein für richtig erkannte Ansicht über die Entstehung der Lautäusse- rungen der Cikaden für vollkommen grundlos erklärt hätte, und wenn andererseits nicht die jüngst erschie- nene Arbeit des Sigr.Dr. Cesare Lepori ^, welche gegen Landois zu Felde zieht, und, die alte Reaumur'sche Anschauung wieder in ihr Recht einsetzend, eine möglichst exacte und „den Geist der für diesen Gegenstand interessirten Naturforscher vollkomnieu zufriedenstellende Beschreibung" verspricht. Vieles zu wünschen übrig, ja sich auch sehr wesentliche Unrichtigkeiten zu Schulden kommen Hesse. Eine namhafte Ergänzung der bisher über den fraglichen Stridulationsapparat bekannt gewordenen Daten verdient aber vor allem die morphologische Deutung seiner einzelnen Bestandtbeile und dann der Bau der touerzeugeudeu Trommelhaut selbst, welche die frühereu Autoren nur ganz im Allgemeinen beschrieben haben, so dass eine eigentliche Erklärung über die Entstehung der bekannten Lautäiisserungen gar nicht gegeben werden konnte. Die erste und bis auf heute noch immer die beste Beschreibung und bildliche Darstellung der betretfen- den Organe verdanken wir bekanntlich Reaumur*. Da uns aber das betreffende Opus im Augenblicke nicht zu Gebote steht, so sind wir auf die von Kirby zusammengestellten Daten verwiesen, welche uns übrigens eine bessere allgemeine Orientirung gestatten, als dies eine detaillirtere Wiedergabe der vorwiegend polemi- schen Arbeit Lepori's vermöchte. Auf der Unterseite des Bauches der Cikadenmännchen bemerkt man, schreibt Kirby, ein Paar grosse, derbe, lederartige Platten (Fig 8 und 5 sch^, bei einigen (z. B. Cicada plebeja, auf welche sich unsere Angaben fast ausschliesslich beziehen) halb eiförmig, bei anderen dreieckig, bei noch anderen wie ein Kreis- abschnitt von verschiedenem Durchmesser. Diese Platten oder Schuppen bedecken den Grund des Bauches. Dieses sind die Trommeldecke 1, unter welchen der Ton hervorkommt. Am Grunde der hinteren Beine, hart über (?) jedem Deckel ist ein kleiner stachelartiger Fortsatz mit breiter dreieckiger Basis (Fig. oh), wel- cher nach Reaumur verhindern soll, dass sie zu hoch aufgehoben werden. Nimmt man einen Deckel weg (Fig. 2 scÄg), so findet man darunter an der äusseren Seite eine Höhle (Fig. 2 und 4 H) mit einer schmalen, halbmondförmigen Mündung, welche sich (nach oben , lateralwärts) in das Innere des Bauches zu öffnen scheint. Auf der inneren (richtiger unteren oder ventralen) Seite ist eine andere uuregelmässige Aushöhlung oder Vertiefung (Fig. 1 und 2 hi), deren Boden (richtiger Decke) in drei Stücke (Fig. 1, 2 und 5 g, 6,, Sp) getheilt ist, wovon das hintere, der Spiegel (Fig. 2, .3, 4 und 7 Sp) mit einer straff gespannten, bei einigen Gattungen vollkommen durchsichtigen , bei anderen nur durchscheinenden spiegelglatten, dünnen und meist schön irisirenden Haut überzogen ist. < Denkscbriften der kais. Ak. d. Wissenschaften Bd. 36, und mein Buch „Organismus der Insecten" München, bei Olden- bourg, 1876. - Thierstimmen, Freiburg, Herder'sthe Verlagshundhing, 1874. '"• Nuove Ricerche anatomiche e fisiohigiche sopra l'orgauo sonoro delle Cigale. (BuUctt. Soc. ital. I., 1869.) < Histoire nat. des Insectes. V. Bd. Vergl. auch Goureau's Essai sur la stridiilation des Insectes. PI. 4, fig. 13, 14, l.i. (Ann. d. la soc. ent. France, 1. ser.) |275] Die ab(]oiiil))al(n Tympanalor(](ine ihr Cikwhn unfl Orylloilemi. :-i Das mittlere Stück (Fig. 1, 2, 4 und 7 5,) ist eine feste hornige Platte, welche söhlig liegt und den Boden (Decke) der Höhle bildet. .\n der inneren (frei in das Körperlumen, beziehungsweise in die Tracheenblase hineinragenden) Seite endigt diese Schiene in einen dünnen von vorne nach hinten ansteigenden Kamm (Fig. 7 k, 4 und n A,). Zwischen dieser Bauchschiene und der Brust liegt noch eine andere, quergefaltete dehnbare (Gelenk8)-Haut (Fig. 1, 2, .'5 und 5^). Aber dieser ganze bisher beschriebene Apparat reicht nicht hin, den Ton dieser Kerfe liervorzubringeu ; es ist jetzt noch ein viel wichtigerer und sonderbarerer zu bescln-ciben, der sich nur durch Zerlegung zur Ansicht bringen liisst Hat man ein Stück von der ersten und zweiten Rückenschiene, welche über den Trom- meln liegen, weggenommen, so fallen zwei Muskelbündel (Fig. 4 M) in die Augen, welche unter einem sj)!- t/.en (ungefähr 80° betragenden) Winkel aueinanderstossen und mit dem anderen Ende an der Spitze (dem hinteren Ende!) der ersten Bauclischiene befestigt sind. In Reaumur's Exemplar scheinen diese Muskelbündel (vergl. auch den Läugsdurchschnitt in Fig. 5 M) walzig gewesen zu sein, bei einem aber, welches ich (Kirlty) zerlegte, waren sie röhrenförmig ('?), und das Ende (Fig. 8 M, *'), an welchem die wahre Trommel (Fig. 4 T) hängt, war weiter. Diese Bündel bestehen aus einer ungeheuren (!) Menge Muskelfasern, welche dicht aneinander liegen, aber sich leiciit trennen hissen. Während Re au mur sie untersuchte und ein Bündel mit einer Nadel verrückte, so entstand so- gleich der gewöhnliche bekannte Ton, als er es wieder fahren Hess, obgleich das Thier seit langer Zeit todt war. Sind die vorbescbriebenen schuppenartigen Bauchplatten weggenommen, so bemerkt man (wie schon erwähnt) auf jeder Seite der Trommelhöhlen eine andere, mondförmige Höhle, welciie sich „in das Innere'' des Bauches öttnet (Fig. 2 und 4 H). In dieser lateralen Höhlung befindet sich die wahre Trom- mel, das Hauptorgan des Tones. Wenn die Cikade nicht im Stande ist, ihre Töne selbst zu moduliren, so sind Theile genug vorhanden, welche es für dasselbe thun; deiin die Spiegel, die (Gelenks)-Häute (?) und die Centralstücke, nebst ihren Höhlen, alle helfen dabei. Wenn mau den Seitentheil der ersten RUcken- schiene des Abdomens (Fig. 2 D) wegnimmt, so entdeckt man in der (nun aufgedeckten) zuletzt beschriebe- nen Höhle (Hg. 1 H) eine fast undurclisicbtige und beinahe halbzirkelförmige concav-convexe Haut mit Querfalten, die eigentliche Trommel. Jedes der vorher beschriebeneu Muskelbündel endigt in eine fast scheibenförmige, sehnige Platte (Fig. 7, 8 und 9jS), von welcher mehrere (eine etwas veraltete und ungenaue Darstellung!) kleine Flechsen abgehen, die einen Draht bilden, der durch eine Öffnung (Fig. 8«) in dem hornigen Stücke, das die Trommel trägt (Fig, ^ d), läuft, und an ihrer unteren fd. h. dem Körperlumen zugewandten) oder concaven Fläche befestigt ist ^ . Werden die Muskelbündel abwechselnd und rasch verkürzt und erschlatft, so ziehen sie durch ihr Spiel die Trommel ein und aus. Auf diese Weise wird beim Einziehen die convexe Fläche concav, und der Ton entsteht dadurch, dass sie beim Erschlaffen der Muskeln ihre Convexität wieder her- zustellen sucht. Soweit Kirby, beziehui gsweise Reaumur. Bei diesem ganzen klaren Sachverhalte und dem Umstände, dass nach Reaumur's mitgetheilter Beob- achtung eine Zerrung der beschriebenen Muskeln das Trommelfell tönend macht, ist es gewiss sehr auifal- lend, warum sicli Landois mit dieser auch von anderen sehr gewiegten italienischen Entomologen wie Mal- pighi und Pontedera getheilten Erklärungsweise nicht zufrieden gab. Er sagt allerdings, dass er auf Reaumur's Auseinandersetzungen deshalb wenig Vertrauen setze, weil dieser keine lebenden Cikaden unter- 1 In seiner Arbeit „Über ein dem sogenannten Tonappcrat der Cikaden analoges Organ bei den hiesigen Gryl- len (Zeitschrift f. wissensch. Zoologie Bd. 22, pag. 348) thut H. Landois mit Rücksicht auf den von Kirby so deutlich angegebenen Sachverhalt folgenden befremdenden Ausspruch : „Der Trommelmuskel ist stark chitinisirt und wurde von iilteren Forschern einfach als Chitinstäbcheu (?) gedeutet. Die Muske Istruc tur (!) desselben kann nach der mikroskopischen Untersuchung durchaus nicht zweifelhaft sein. Wegen seiner starken Chitinisirung kann dieses Stäbchen nicht contrahirt werden." Also ein Mus- kel, der nicht contrahirt werden kann! — 1* 4 ]'ittcs Gräber. [276] sucht habe; allein mit Recht bemerkt Sigr. Lepori, dass dies bei Herrn Landois auch der Fall gewesen zu sein scheint, da er seinen eigenen Untersuchungen eine exotische Cilcade zu Grunde legte. Landois' Angaben sind nun in Kürze folgende. Der von den älteren Autoren als Tonwerkzeug beschrie- bene Apparat gehört nach ihm nicht dem 1. Hiuterleibsriug, sondern — dem Metathorax an. Die niuschelför- migen Trommelfelle wären am Metathoraxring vollständig festgewachsen. „Die Befestigung geschieht einer- seits durch einen starken Chitinbalken (das Mittelstück Eeaumur's) mit der Scheidewand der Spiegelhöh- len, andererseits durch einen Ring des muschelförmigen Gebildes selbst. Dieser Ring ist eingelassen in der Seite der Leibeswand und nur das gefaltete Häutchen (die Trommel) ragt halbkugelig hervor, nach ol)en geschützt durch die .starke Seitenwand der — Hiuterbrust (Fig. 2 D). Dadurch fällt die Behauptung Reau- mur's und seiner Nachfolger schon von selbst; denn ein so festgewachsenes Organ kann durch Muskeln nicht aus seiner Lage gebracht werden. Eine solche ruckweise stattfindende Muskel- thätigkeit, wie sie hier supponirt wird, ist auch an und für sich ohne Gegenstück in d e r N a t u r. " Um vorläufig nur die Stichhältigkeit dieser letzten Äusserungen Landois' zu prüfen, so hat Reaumur ja nicht eine Ortsveränderung der festgewachsenen Trommeleinfassung, sondern nur jene des gefalteten Häut- leins wie wir gehört nicht blos angenommen, sondern in der That gesehen und die damit unzertrennlich verknüpfte Lautäusserung sicher constatirt. Betreffs der angeblichen Unwahrscheiulichkeit einer ruckweisen Muskelthätigkeit hat es wohl kaum der Erinnerung von Sigr. Lepori und Prof Cav.Targ. Tozzetti bedurft, um zu wissen, dass derartige Muskelcontractionen sehr allgemeine Erscheinungen sind. Und wozu, muss man wohl auch fragen, sollten die auffallend dicken Trommelmuskeln denn anderes dienen, als diese anzuziehen, umsomehr, als hiezu eine kunstvoll ausgeführte Sehne als Handhabe nachgewiesen ist. ,, Geleitet durch meine zahlreichen Beobachtungen an den Brummapparaten der Fliegen und Mücken, fährt Landois dann fort, wendete ich, nachdem ich die übrigen anatomischen Verhältnisse genau studirt, meine Aufmerksamkeit auf die Luftlöcher des Metathorax (Fig. 1, 2, 3 sQ, die bisher von den Forschern völlig unberücksichtigt geblieben waren. Ich erkläre mir diesen Umstand aus der versteckten Lage der Stig- men selbst. Bei einer bedeutenden Läugenausdehuung sind sie mit einer schmalen spaltenförmigen Öffnung versehen und auf ihren verdickten Rändern stehen mehrere Haare (Fig. 14 st^), die an der einen Seite kurz, an der rechten (hinteren Fig. 12 h) viel länger sind. In dem steiferen Chitinrande der Stigmen sind die bei 0-134 Mm. breiten Stimmbänder angebracht, die nur einen sehr schmalen Spalt zum Austritt der Luft frei lassen. Ich fand bei keinem einzigen Insecte anderer Gattungen (was soll das heissen?) einen derartigen Stigmenbau wieder vor." „Vergleichen wir nun, fährt Landois weiter fort, die aufgefundenen Theile des Tonapparates mit denen der Fliegen, etwa der Brunimfliege, so finden wir alle Theile analog wieder," wobei Landois die fiedrigen Blätter der Brummhöhle der Brummtliege den tympanalen Bauchschuppen der Cikaden vergleicht ! — Dass der ausserordentlich laute und durchdringende Ton der Cikaden wirklich durch die „Stimmbänder" des „Schrillstigmas" hervorgebracht wird, glaubt dann Landois mit Hilfe einer Art primitiven aus einem Grashalm gefertigten Hirtenpfeife beweisen zu können, auf der man einen sehr lauten Ton von „schrillend flötender Klangfarbe" blasen kann. Nachdem Landois noch behauptet, dass die Stimmbänder der Cikadenweibchen auf ein Minimum redu- cirt wären, dass sich aber ausser den Spiegeln auch deutliche Spuren der muschelförmigen Organe auch bei diesen vorfinden, schliesst er mit den Worten: „Da der Ton der Cikaden durch die Respirations Werkzeuge hervorgebracht wird, so muss er Stimme genannt werden; und wir können kein Veto mehr einlegen, wenn Jemand, der die laute Stimme der Cikaden für klangvoll, sonor und angenehm hält, dieselbe einen Gesang nennen will. So kommt man endlich oft durch genaue mikroskopische Studien wieder auf das zurück, was die Völker vor Jahrtausen den richtig geahnt und benannt haben." Wenn Landois zunächst meint, dass die Cikadenstignien vor ihm Niemand untersucht habe, so ist dies nicht ganz richtig, Burmeister wenigstens gibt ihre Lage sehr genau an. Übrigens liegen die [277j Die abdominalen Tympanalorgane der Cikaden und Gryllodeen. 5 ,,Schrillstigmeii." sogiit wie die ganz gleicligcformten der Vonlcrbrust (Fig. 1, s<,) nicht ,.unter", sondern über den Beinen, in derselben Hölic mit den Flligclgelenlien. Haare, wie sie Landois besehreibt, finden sich an den Ötigmenränderii in derThat, bcnierlienswertii sind aber nur jene der Hinterlippe, die, indem sie die Stig- menmündung überdachen, als Schutzvorrichtungen dienen, beziehungsweise zu dem Behufe besonders ange- passt sind. Die Hauptsache, auf die Landois seine ganze Theorie aufbaut, können wir aber leider nicht aus- findig machen, nämlich die Schrill- oder Stimmbänder. Diese sind nicht blos bei den Weibchen, wie Landois sehr richtig l)eobaclitet, kaum in der Anlage zu sehen, sie fehlen auch den Männchen ganz u n d i ■ a r. Was Landois für Stimml)änder hielt, mit der uns unerklärlichen mikroskopischen Messung ihrer Breite, können höchstens abgerissene Fetzen des Tracheensackes gewesen sein, der sich unmittelbar an die verdick- ten Räuder des Stigmas ansetzt. Für eine allfällige Nachuntersuchung empfehlen wir nicht allzu starke Ver- grösserungen anzuwenden, sondern sich zunächst mit der Loupe über den gröberen Bau dieser ganz gewöhn- lichen Luftlöcher zu orieutiren, und bemerken auch, dass die citirte Abbildung mit der C'am. lue. gezeichnet wurde. Da Landois die vermeintlichen, resp. „snpponirten' Stimmbänder der Cikadeustigmen mit jenen gewisser Fliegen vergleicht, wäre eine forgfältige Nachprüfung der vom genannten Autor in Bezug auf letz- tere gemachten Angaben umsomehr am Platze, als sich auch manche seiner für unzweifelhaft ausgegebenen Verhältnisse betreffs der Verschlussvorrichtungen als nicht ganz sachgemäss herausgestellt haben. Übergehend auf die mehr erwähnte Arbeit von Cesare Lepori, bei der ihm zwei der berühmtesten ita- lienischen Entomologen, nämlich Targ. Tozzetti und Filippo de Felippi rathend zur Seite standen, so er- scheinen deren Daten vorwiegend nur als Variationen der von Kirby, resp. Reaumur und Goureau gege- benen Hinsichtlich des anatomischen Verhaltens sei nur Folgendes hervorgehoben. Vom Ring, oder Rahmen, indem der irisirende Spiegel ausgespannt ist, wird behauptet, dass er ganz vom Hinterrand des ersten Leibesringes gebildet wird, und dass man bei einiger Vorsicht den ersten vom zwei- ten Ring abtrennen könne. Hinsichtlich der bandförmigen Sehne des Trommeluiuskels findet sich die Angabe, dass sie sich in der Ecke zwischen dem Ober- und Hinterrande des Paukenfelles und zwar an deren Einfas- sung befestige. (E va a fissarsi alla parte superior-posteriore deUa circonferenza della membraua pie- ghettataV Die eigentliche Trommel beschreibt Lepori folgendergestalt: Sie zeigt uns eine innere concave Oberfläche und eine äussere convexe. Sowohl die eine wie die andere bietet eine bestimmte Anzahl von durch Furchen getrennter Falten , welche nach einem Punkte (Fig. 9 d) convergiren, von welchem eine ziemlich erhabene Leiste («) ausläuft, welche sich bis zum hinteren Theil des Rahmens (?) verlängert, und an welcher viele Fibern der Trommelmuskelsehne zur Insertion gelangen. (Una cresta, che si prolunga fin nella parte posteriore della circonferenza, ed alla quäle vanno ad inserirsi molte fibre del tendinetto giä descritto.) Auch hinsichtlich der nächstliegenden Ursache der Tonerzeugung schliesst sich Lepori au Reaumur an. Er sagt nämlich, wenn man mit einem geeigneten Instrumente die convexe Stelle der Tronunel eindrückt, beziehungsweise den Muskel anzieht, entsteht ein Ton wie von trockenem Pergament, und indem sie in die Ruhe zurückkehrt, entsteht derselbe Ton. Eine auch nur halbwegs befriedigende Abbildung der Trommel bringt die Arbeit leider nicht, während die auf die Trommelmuskeln bezügliche Illustration (Fig. 10) einen mehr schematischen Charakter hat. Auf einige interessante Experimente Leporis kommen wir später zurück '. I In den zu Lepori's Abhandlung gemachten Zusätzen von Jacq. Tozzetti findet sich unter Anderem auch die höchst befremdende Bemerkung, dass die rippenartigen Verdickungen der Trommel aus mehreren über- einander geschichteten Lagen kleiner Zellen bestehen. Die ehemalige Ansieht über die zellige Structur der Cliitinhäute ist doch längst über Bord geworfen. 6 Vitus Grahfir. [278] Nach den voraiisgegaiigeiien Mittheiliingen, zumal jener Reanmur's selbst, können wir die Ergebnisse unserer eigenen Untersuchungen sehr knapj) fassen. Zunächst handelt es sich um die morphologische Deutung der in Frage kommenden Gebilde, die, wie wir gehört, sehr verschieden aufgefasst wurden. Machen wir den Anfang mit den grossen, die ventrale Trommelgrube, wie wir sie nennen wollen, bedeckenden bauchständigen Schuppen. Ein flüchtiger Blick auf eine auf dem Rücken liegende Cikade sagt uns, dass man da keinerlei neue und ausschliesslich auf den Tynipanalapparat berechnete Einrichtungen vor sich hat. Dieselben Schuppen, nur etwas kleiner, finden sich und zwar genau an der homologen Stelle auch am Pro- und Metathorax. Sie erweisen sich (Fig. 1 sch^, sch^) als flügelartige Auswüchse der sog. Epimera oder besser Lateralstücke der Brustringe. Jene der Vorderbrust gleichen den grossen Hinterbrustplatten mehr als jene des mittleren Ringes. Hier erscheinen sie als seitliche Lappenanhänge des Rückenstückes oder Halsschil- des. Die angezogene Homotypie der ventralen Tympanalsdnippen, so mögen sie heissen, ist am eviden- testen bei den Weibchen (Fig. 3 sch^, wo sie auch in der Grösse jenen der Vorderbrust wenig voraus sind. Die Adaptirung oder Übernahme gewisser vielleicht anfänglich ganz indifferenter Körpcrbestandtheile zu besonderen nachträglich entstandenen Einrichtungen ist kaum wo deutlicher. Bei der Durchmusterung einer grossen Suite unserer Musikanten fanden sich auch öfter solche mit un- gleich entfalteten Schuppen, was z. Th. sich allerdings auch von gelegentlichen Verstümmelungen herschrei- ben mag. Einigeniale wenigstens war auf der betreffenden kurzschup])igen Seite auch der Spiegel durchbohrt, was dem Thicre sonst weiter wenig zu schatten machte. Die erwähnten Stacheln finden wir bei C plebeja nur an der Hinterbrust. Ihr Nutzen ist mir nicht klar — mag sein, dass sie zum Schutze oder zur Dirigirung der Pl.itten etwas beitragen. Gehen wir nun gleich an die Entzifferung der morphologischen Stellung der Toninstrumente, der Tym- pana und ihres Zubehörs Landois verlegte sie in die Hinterbrust, beziehungsweise in das Metanotum. Die Sache erklärt sich wohl damit, dass der Hinterrand des autfallcnd grossen Cikaden-Mesonotums (Fig. 2 aß) den verhältnissmässig sclunalen, kragenförmigen Hinterrüeken (7) wenigstens auf der Firste ganz bedeckt, während er lateralwärts , wo sich die Hinterfiügel (Fig. 1 Fl^) einlenken, freilich ganz gut zu sehen wäre , um- somehr als sein Hinterrand kielfönnig aufgeworfen ist. Übrigens braucht man nur den Mittelrücken etwas vornüber zu beugen, um den Hinterrücken (Fig. 2 -/ ) in seiner ganzen Ausdehnung zu (Tcsichte zu bekonnnen. So wie zwischen dem Mittel- und Hinterrücken findet sich auch eine wohl entwickelte dünne, faltbare Gelenkshaut (r/") zwischen letzterem und der Rückenschiene des ersten Hinterleibsringes. Manche Autoren haben offenbar die halbbogenförmigen Dorsalstücke des 1. und 2. Abdomiualsegmentes für ein einheitliches Gebilde gehalten. Man bemerkt aber schon bei äusserlicher Betrachtung auf der Firste des Rückens die ein- gedrückte Grenzlinie zwischen dem ersten schmäleren (Fig. 2 und 13-»-,) und dem zweiten breiteren Ringe (rj), welche Grenzfurche aber nach unten hin bei den Männchen von C. plebeja verschwindet, weil dort, wie auch Brauer ' ganz richtig erkannt hat, vom zweiten Ring ein kappenartiger Fortsatz ausgeht, der sich über den unteren Seitentheil der ersten Schiene, welche eben die Trommel trägt, oder richtiger die Trommel bil- det (Fig. 1 /•,, 2'), deckelartig herüberwölbt (Fig. 2 D). Schneidet man den Deckel weg (Fig. 1), so bietet die Trommelgegend ein Bild, zum Verwechseln dem ähnlich, wie es das sog. Ohr gewisser Schnarrheuschrecken, z. B. von Ac?-idmm oder Caloptenus^ zeigt, und man könnte in der That versucht sein zu glauben, dass, wie dort, die ganze Grube oder Tasche, in der das tronimclförmige Häutchen in schiefer Richtung von vorne und aussen nach hinten und innen sich einsenkt, vom ersten Hinterleibsringc gebildet werde. Dies ist aber — und dies Vcrhältniss nniss aus nahe liegenden Gründen ganz genau constatirt werden — nicht der Fall. 1 Troschel's Arcliiv f. Naturg., Jahrg. 34, Bericht über die Leistungen in der Entomologie. 2 Vcrgl. in meinem Werke: Die tympanalen Sinnesiipparate der Orthopteren, Fig. Iö3 und I16 mit Fig. 1 vorliegender Abhandlung. [279] Die ahdomin'i/cii rji)»ponaiorq•() wirklich dem 2. Segmente angehört und zwar als eine taschenartige Ausstülpung seines Vorderrandes sich darstellt, ist gleichfalls auf das unzweideutigste ausgesprochen. Ein noch tiefer unten in der Richtung xy von Fig. i geführter Schnitt, in Fig. 12 abgebildet, führt uns dann auch das eigenlliche Trommelfell (aß) in seiner vollständigen Ausbildung vor Augen. Der Vorderrand des 1. Segmentes (bei a) hat seine ursprüngliche Derbheit bewahrt und tigurirt als Rahmen, der übrige hintere Theil ist aber, im Vergleich zum früheren Schnitt, sehr verdünnt, von der charakteristischen Krümmung und von den eigenthümlichen Rippen (;>(„ . . . ri^ durchzogen, von denen später die Rede sein wird. Die Trommelhaut der Cikaden ist also als der eigenartig modificirte Rand- oder Lateralthei! der ersten dorsalen Abdominalschiene zu betrachten, während dessen schützende Überdachung vom benachbarten zweiten Segmente besorgt \vird. Die völlige Bestätigiuig erhält diese aus den morphologischen Beziehungen von C. plebeja erschlossene Aufiiissung durch das bei C. haematodes (Fig. 13) vorliegende Verhalten, deren Trommeln (2') ganz offen da- liegen , wo also der bis zur Seitenlinie des Körpers zu verfolgende Vorderraud des 2. Ringes {r^) keinerlei Ausstülpung erfahren hat. Landois gibt uns die Versicherung, dass auch die weiblichen Cikaden ein Rudiment des Trommelfelles besässen. Für die Erklärung des Zustandekommens dieser interessanten Toninstrumente wäre dies, wenn es sich bewahrheitete, um so interessanter, als hier keine Spur der Trommelmuskeln nachweisbar ist. Die Sache verhält sich aber anders, wie ein Blick auf Fig. 3 lehrt, die uns die Tympanalgegend eines Cikadenweib- chens vorfuhrt. Die an der Bildung des Tympanalorganes betheiligten Dorsalschienen des 1. und 2. Hmter- leibssegmentes (r,, r^) sind hier bis zu ihrem seitlichen Rande, wo sie sich unter einem scharfen Winkel gegeu die Bauchseite umbiegen, ganz normal entwickelt, nur dass erstgenannte Platte nach unten sich etwas ver- schmälert. Am Vorderrande dieses verschmälerten Endtheiles unmittelbar hinter dem Stigma («#,) bemerkt man nun allerdings eine kleine vorstehende krause Platte , die von mehreren Rippen durchzogen ist. Man hat es aber hier entschieden mit der zwischen dem Hinterriicken und dem 1. Hinterleibsringe eingeschalteten Gelenksraembran zu thun, die sich sogleich ausspannt, wenn man das Metanotum etwas anzieht. Dem Weib- chen von CVearfa j?/e6e> wenigstens, fehlt jede Spur des männlichen Trommelfelles. 8 Vit US Grab er. [280] Die morpliologisclie Determinirung der bauchständigen Tynipanalgebilde ist nunmehr eine einfache Sache. Am Grunde des Bauches, unmittelbar hinter der Insertionslinie der Ventralschuppen, liegt beiderseits der Bauchmittellinie eine sehr breite, gelblich- weisse Gelenkshaut, Aie Membratm ff lalh'cia Le^ovi's (Fig, 1, 2, 3, 5 ff), welche sich als unmittelbare Fortsetzung der dorsalen Panzerfalte zwischen dem Metanotum und der 1. Hinterleibsrückenschiene erweist, von der sie zum Theile nur durch einen an der Seitenkante des Körpers von der Hinterbrust gegen das Trommelfell vorspringenden Sperrhaken (Fig. 2 o) getrennt wird. Dahinter folgt nun in unmittelbarer Fortsetzung der 1. Hinterleibsdorsalschiene die derbe, bei den Männchen ziemlich breite, bei den Weibchen relativ schmale Platte, welclie bei ersteren zum Ansatz der Trom- melmuskeln dient (Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 7 J,), und von der bereits oben die Rede gewesen. Burmeister ver- gleicht dieses mit einem mittleren vorspringenden Kamme (Fig. 7 k) und seitwärts mit zwei bogig nach oben gekrümniten Anhängen versehene Gerüste sehr treffend mit den bekannten Gabelfortsätzen des Brustgra- tes, die ja zu ganz ähnlichen Zwecken im Gebrauch stehen. Dieses Troiamelmuskelgestelle, wie wir es nennen wollen, ist unzweifelhaft, wie eine nähere Verglei- chung der citirten Abbildungen lehrt, als Bauchplatte des 1. Abdominalmetamers zu deuten, während Bur- meister und Gers tack er (letzterer in seiner Zoologie) die Troinmelmuskeln vom 2. Hinterleibsringe ent- springen lassen. Welchem Theile des normalen Insecten-Abdominalpanzers sind aber die grossen Spiegellamellen gleich- zusetzen? Namentlich Fig. 2 zeigt uns aufs evidenteste, dass in diesen anscheinend so auffallenden Bildun- gen weiter nichts als die allerdings sehr eigenthUmlich modiiicirte Gelenkshaut zwischen der 1. und 2. Bauch- schiene vorliegt, welche letztere (Fig. 1 und 4 6^) in der Mitte sich in einen nach vorne frei vorragenden Zipfel verlängert. Diese unsere Auffassung muss für um so plausibler gehalten werden, als uns die vor dem Trommelmuskelgestelle befindliche unzweifelhaft als Gelenkshant sich präsentirende Membran den besten Beweis liefert, dass auch diese Theile einer bedeutenden Entfaltung und Weiterbildung sehr wohl zugänglich sind. Zudem sind die Spiegel bei den Weibchen ungleich kleiner und erinnern (Fig. 3 Sj)) schon äusserlich an die Gelenksmembranen der Hinterleibsbasis. Nachdem wir uns über die ganze Situation der Tympanalgebilde instruirt haben, kommen wir auf den Mechanismus zurück, von dem die Lautäusserungen ausgehen, also zunächst auf die Trommel und dann den Muskel, der sie zum Tönen bringt. Die Lage der Trommel und deren Coufiguratiou auf einem quer durch sie geführten Schnitte kennen wir aus Fig. 12. Es ist eine in ihrer völlig unnachgiebigen honiartigen Umgebung eingelassene etwas durch- sclieinende, weisslich-gelbe, ungefähr muschelschalenartige Platte von unregelmässig ovalem Urariss und einer sehr mannigfach gekrümniten Oberfläche. Fig. 8 gibt eine Ansicht davon von ihrer Aussenseite, also von der freiliegenden Fläche, die dem Deckel zugewandt ist. Darin ist Fder Vorder-, i/ der Hinter-, 0 der Ober- und f/der Uuterraiid. Wir können au der Trommel eine sehr zarte nachgiebige Eandzone und eine verdickte Mittelpartie unterscheiden. Die Randzone ist besonders gegen die Spitze des Ovales (Fig. 8, 9 B) sehr entwickelt, und verschmälert sich gegen den Unterrand, wo sie mit der hier weniger verdickten Mittelpartie zusammenfliesst. Die Mittelzone selbst ist am dicksten an ihrer oberen Spitze (Fig. 9 d), von wo nach vorne und hinten zwei derbe Spangen oder Rippen ausgehen, die gleiciisam das Mittelfeld einfassen. An diesem unterscheiden wir un ferner eine hintere concave und eine vordere vonvexe nach unten stark abschüssige Partie. Der concave Bezirk (vergl. auch Fig. 12 c) wird nach hinten durch eine nach innen vorspringende Spange (Fig. 9 a) begrenzt, während sich aus ihm nach vorne zu ein blasenartiger länglicher Höcker (Fig. Sm) erhebt. Die convexe Partie zeigt hei oberflächlicher Betrachtung vier rippenartig hervorspringende, sehr derbe und durch ihre dunkelbraune Färbung von der weisslichen Umgebung sich scharf abhebende Falten, die alle an derlnsertionsstelle derTrommelmuskelsehne zusammenzulaufen scheinen. Schneidet man aber die eingebogene starre und am Vorderrand stark aufgeworfene Umfassung der Trommelhaut weg, und sucht letztere möglichst r281J Die abdominalen Tym/panalorganc der Cikaden und GriiUodecn. 9 flach auszubreiten, so ergibt sich hinsichthch der Anordnungsweise und Beschatfenheit der Verdickungen des gesammten Mittelfehles das in Fig. 9 mittelst der Hellkamnier entworfene Detail. Man unterscheidet zwei Systeme von Verdickungen. Das hintere, vorzugsweise dem concaven Felde angehörige stellt im Wesentlichen eine zweischenkeiige an der Spitze knojifartig verdickte Spange, resp. eine flügelartige, durch zwei Rand- leisten verstärkte Platte dar. Die Vorderrandleiste (Fig. 8 h lii) verlängert .sich aber bis zum Unterrand der ganzen Trommelhaut, wo sie, ähnlich wie die Falten des vorderen Rippensystems, sich fltigelartig verbreitert. Letztgenanntes System besteht bei C. pleheja aus vier bei C. haematodes aus acht {t•i^~rQ in einen gemeinsamen Stamm sich vereinigenden Rippen {ri^, ri'y /•(,), in deren Zwisclienfurchen kurze, aber ziemlich breite schienenartige und so gut wie die Rippen nach aussen gebogene verdickte Zwischenstücke (s^, s^ . . . ) liegen und zwar im Ganzen drei an der Zahl. Übrigens müssen wir gleich erwähnen, dass betretts gewisser Detailverhältnisse mannigfache indivi- duelle Abänderungen beobachtet werden, wie denn z. B. nicht selten die vorderste Rippe (>-Q gar nicht mit dem gemeinsamen dicken Rippenstanime sich vereinigt. Ohne Zweifel ist auch die in unserer Figur mit r^ bezeichnete verbältnissmässig sehr langgestreckte Spange eine solche isolirte Rippe^ wenigstens erscheint unter dieser auch durch die Form der genannten Verdickung gerechtfertigten Annahme die V e r t h e i 1 u n g der noch r e s t i r e n d e n drei Zwischenstücke s, , z^, z^ eine vollkommen symmetrische. Was nunmehr die Trommelmuskel anbetritft, so ergibt sich deren Lagerungsweise und Gestalt aus Fig. 5 und 6 Ji. Sie inseriren sich mit sehr verbreiterter Basis beiderseits des mittleren Kammes der 1. Bauch- schiene, deren seitliche flügelartige Erweiterungen sie von unten her bis zu ihrer oberen Endigung begleiten, und erstrecken sich, gleich den Schenkeln eines V in etwas scliiefer Richtung von hinten, unten und innen nach vorne, oben und aussen, wo sie in nächster Nähe der Trommeln an der von diesen frei in die Leibeshöhle hineinragenden Sehne (Fig. 7 6) angreifen. Wie Fig. 5 und 8 M sehen lässt, erscheint der Trommelmuskel auf der inneren Seite etwas gefurcht und bildet etwas vor der Sehne eine halsartige Verschmäleruug. Die Sehne (Fig. 9 ^') ist ein vom mehr erwähnten Knopf des Trommelmittelfeldes entspringender hohler bandförmig abgeplatteter und gestreifter Chitinstrang, der, gegen den Muskel zu sich successive verbreiternd, schliesslich in eine grosse, einem japanesischen Hut nicht unähnliche, in der Mitte mit einem länglichen Höcker versehene Scheibe übergeht, die den einzelnen Faserbündeln des Muskels hinlängliche Angriffs- punkte darbietet. Der längere Durchmesser dieser Scheibe misst circa 3 Mm., die Länge des bandförmigen Sehnenabschnittes 1 -5 und deren Breite am Ursprung 0-08 Mm. Dieser Sachverhalt lehrt uns, dass Lepori ganz im [rrthum ist, wenn er meint, dass die bandförmige Sehne (teitcUnetto nastriforme) mittelst zahlreicher Fasern an der Umgebung des Trommelhäiitchens ange- wachsen sei. Die eigentliche Ursprungsstelle dieses sehnigen Bandes erkennt man schon äusserlich in Gestalt eines kleinen elliptischen, von einem schmalen Ring umrahmten weisslichen Grübchens (Fig. 8 a). Die ganze Endigungsweise des Trommelmuskels gleicht auf ein Haar jener der meisten Flügelmuskeln, wo also auch ein verbältnissmässig sehr starker Zug, wie er durch die Contration der einzelnen Muskelfasern erzeugt wird, mittelst einer im Ganzen und Grossen kegelförmigen Handhabe sozusagen auf einen einzigen Punkt, die Spitze des Kegels, applicirt wird. Damit, was für eine strenge Einhaltung der Bewegungsrichtung unbedingt nothwendig ist, der am einen Ende ganz frei auslaufende Trommelmuskel dennoch seine Stellung unverändert beibehalte, dienen einmal die mehr erwähnten flügelartigen Stützen der 1. Bauchschieue und dann die aus Bindegewebe geformten von der Rückendecke herabsteigenden Tragbänder (Fig. 5 «), welche sich um den Hals der Muskeln herum- legen. Obwohl Lepori, wie wir oben gehört haben, den Bau der Trommelhaut nur ganz im Allgemeinen beschreibt, und über die Angrifl'sweise des Trommelmuskels keine richtige Vorstellung hat, versichert er uns doch, es würde ein Leichtes sein, die Art der Tonproduction zu erklären. Dagegen will es uns scheinen, dass gerade dieser Punkt der allerschwierigste sei. (Gräber.) o 10 " Vitus Gl- all er. [^2^2] Nachdem wir den Angriffspunkt der Zugkraft kennen, die in letzter Instanz als Tonerreger fungirt, haben wir auch die Richtung derselben genau zu bestimmen. Dieselbe fällt in die Gerade zu, Fig. 8 und 10, wobei man sich aber die betreifeude Linie circa um 30° gegen die Tangentialebene des Angriffspunktes nach unten, d. h. gegen das Körperlunieu gedreht denken muss. Auf Grund der vorausgegangenen Detaill)esehreibuug des mannigfach gefalteten Trommelmittelfeldes, dessen Verdickung im AUgemeiueu vom sog. Knopf gegen den untern Rand zu abnimmt kann diese als ein flacher einarmiger Hebel bezeichnet werden, dessen lange Drehungsaxe der Unterraud ist. Zieht man den Muskel längs der gedachten Geraden an, so wird das Mittelfeld in der in Fig. 10 angedeuteten Weise nach innen bewegt und zwar am weitesten in der Gegend des Knopfes, wo die breite, dünne und leicht nachgiebige Randzone R einer solchen Bewegung keinen merklichen Wiederstand entgegensetzt. Da Rösel die augedeutete und von Lepori reproilucirte Erkläruugsweise der Tonerzeugung am Cika- dentrommelfell nicht genügte, stellte er die von Landois für höchst naiv gehaltene Hj'pothese auf, dass die von ihm als starr gedachte stielförmige Trommelmuskelsehne gleich dem Plectrum einer Zither über die sai- tenartigeu Falten des Tympanums gestrichen würde. Und in der That hat das rippige Mittelfeld zumal jenes von C. haematodes (Fig. 13), eine gewisse Analogie mit besagtem Instrumente, nur dass sich hier gleichsam die Saiten selbst erklingen machen. Gleichzeitig nämlich, während sieh um den eingezogenen Knopf eine breite Falte bildet, formirt sich eine zweite auf crstere fast senkrechte (Fig. 10 und 13 n) und zwar genide dort, wo die drei Spangen des vorderen Rippensystems im schlaffen Zustande die grösste Couvexiiät haben. Indem sieh nun diese Falte bildet, sieht man erstens, dass die drei Haupt- und die interpolirteu Zwischenrippen in der Mitte eingeknickt werden, und zweitens, dass sie gleichzeitig folgeweise nach vorne sich bewegen und bei dieser Gelegenheit sich aneinanderreihen. Diese Bewegung rührt aber daher, dass, sobald der Knopf ange- zogen wird, die vordere von ihm ausgehende Rippe (Fig. 9 d) nach innen und zugleich unter Mithilfe der bla- senartigen Erhebung (Fig. 8 m) nach vorne gezogen wird und indem der Druekhebel noch tiefer einsinkt, der Reihe nach die durch dünne Zwischenlagen verbundenen Hauptrippen nach sich zieht. Im Zustand der höchsten Contraction des Muskels erscheint der dicke breite Yereinigungsstamm der drei Rippen nahezu um einen rechten Winkel aus seiner Ruhelage verrückt und wendet uns daher die schmale Seitenkante zu, während die von ihm ausgehenden Rippen zum Theile sich gegenseitig verdecken. Der Ton, der dabei entsteht, erinnert etwas an den, welchen eine künstliche Friction der Zirpadern einer Laubheuschrecke zu Wege bringt. Wie und wo derselbe aber eigentlich entsteht, vermögen wir troz zahlrei- cher höchst subtiler Beobachtungen und Versuche nicht genauer anzugeben. Namentlich ist aber schwer zu constatiren, ob die Knickung der Rippen, beziehungsweise der der Zwischenstücke, oder deren gegenseitige Reibung die Hauptursache des erzeugten Tones ist. Einiges trägt hiezu übrigens auch die Faltung der dünne- ren, im Ganzen, wie wir wissen, ziemlieh spröden Hautpartien bei. Frühere Autoren melden, dass derselbe Ton, wie beim plötzlichen Einziehen des Trommelfelles auch beim Zurückschnellen desselben entstünde. Dies kann ich nicht bestätigen. Im letzteren Falle hört man bei der künstlichen Tonerzeugung, von der ja allein hier die Rede sein kann, oft gar nichts, oft nur ein schwaches Geräusch. Sowie aber die an den Zirporganen der Heuschrecken künstlich hervorgerufenen Frictionslaute verhält- uissmässig nur sehr schwach sind gegenüber dem Effect, den die Thiere selbst mit diesen Instrumenten her- vorbringen, da ja derselbe sowie an unseren künstlichen Tonwerkzeugen vor Allem von der richtigen Hand- habung abhängt, so ist es auch hier. Die Verstärktmg der von den Trommeln erzeugten Töne rührt aber hauptsächlich von den zu einer hohen Ausbildung gelangten resonirenden Vorrichtungen her. Also von der Bildung der eigentlichen Trommelhölde, vom ventralen durch die Schuppen gebildeten Hohlräume, ganz besonders aber von der grossen Tracheenblase i^Fig. 5 Bl), die mehr als die Hälfte des gesammten Ab- domens einnimmt. Wie sehr dieser durch die Spiegel mit den eigentlichen Tympanalhöhlen communicirende Raum den Schall verstärkt, können wir nach dem Verhalten bei Fneumoi-a ermessen, deren Abdomen gleichfalls einen einzigen grossen Resonator vorstellt, der die relativ schwachen Frictioustöue, die durch |28n| 7)/r- aldom/'uii/e» Ti/mpaiiri/nrfjnnG drr CikafJfn nml GujUorleen. 11 Reibung der Hinterbeine an ihren gezähnelten Reitenkanten erzeugt werden, ganz ausserordentlich sehalleud macht. Hier fügen wir nun auch die wesentlichsten Resultate der Experimente an, welche Lepori l)etreffs der Cikadeumnsik angestellt hat. E. 1. Die theilweise oder völlige Entfernung der VentraUchnppen soll keinerlei Veränderung der Laut- äusserungen veranlassen. F. '2. Das Gleiche gilt hinsichtlich der Zerstörung der Spiegellaraellen. E. 3. Man kann die Rückendecke und die Eingeweide bis auf die Trommelniuskeln entfernen, ohne die Lautäusserungen wesentlich zu alteriren. — E. 4. Durch partielle Abtragung des Tronunelnuiskels wird der Ton geschwächt, schneidet man den einen Muskel durch, so bleibt der andere in voller Activität. — E. 5. Durch Eintröpfeln von Öl in die Trommelhöhle wird der Ton sehr herabgestimmt und schwan- kend. E. 6. Verkleben aller (i) Stigmen soll (dine besonderen Einfluss sein. Aus dem 1. und 2. Ex])eriment folgt, was wir aus morphologischen Gründen erscidossen haben, dass weder liie Ventralschuppen, noch die Spiegel wesentliche und unbedingt nothwendige Bestandtheile des gan- zen Stridulationsapparates sind. Es lässt sich ohne genauere akustische Experimente zwar nicht sagen, dass diese Gebilde ohne Einfluss auf die Tonbildung sind; es ist aber eine Thatsache, dass die Spiegel, wie einer- se-ts deren Vorkommen hei den gänzlich stummen Weibchen und andererseits deren mit den Respirations- bewegungen zusammenfallenden Lageveränderungen darthun , in erster Linie nur den Zweck haben, die Athmungsbewegungen zu erleichtern, und diesbezüglich erinnern sie ganz und gar an die für akustische Trommelfelle ausgegebenen Hautstellen der Schnarrlieuschrecken, bei denen, wie leicht zu beobachten, eine ähnliche Accomodation Statt hat. Audi die relativ bedeutendere Entfaltung der Spiegel bei den Männchen mujs nicht nothwendig mit dem Stridulatiousapparate zusammenhängen. Es kann als ein fast allgemein giltiges Gesetz angenommen werden, dass bei den im Ganzen weit lebhafteren Männchen die Respirationsorgane und namentlich die auf die Flug- fähigkeit berechneten l)lasenartigen Tracheenausweitungen stärker als bei den Weibchen entwickelt sind, wie dies in unserem Falle am anschaulichsten die in Fig. 5 und G abgebildeten Läugsdurchschnitte durch ein weibliches und männliches Individuum darthun. Beim Weibchen (Fig. 6) ist der grösste Theil des bei den Männchen von der grossen Tracheenblase occupirten Raumes vom Eierstock (o?») in Anspruch genommen. Mit dem \'oli'm der Luftsäcke muss sich aber auch die Oberfläche der zur Athmungsregulirung bestimm- ten Membran, also der Spiegel, vergrössern. Andererseits liegt es aber auch auf der Hand, dass die grossen Ventralschuppen vornehmlich zum Schutze der überaus zarten und sehr exponirten Spiegelhäute vorhanden sind, beziehungsweise schrittweise mit diesen sich vergrössert haben. Mit dem Gesagten reducirt sich also der anscheinend so complicirte Stridulationsapparat der Cikaden auf die beiderseitigen der ersten Dorsalschiene angehörigen gerippen Häutchen, und die durch ein besonderes Gestell getragenen Muskeln, welche diese in Bewegung setzen. Von diesen wesentlichen Tympanal- gebilden findet sich aber, wenigstens bei den Weibchen von C plebeja keine Spur vor. Im Vorstehenden sind, wie man sieht, nur die Hauptlineamente gezogen, von denen nun an der Hand eines möglichst reichen Materials zu einer vergleichend morphologischen Betrachtung fortzuschreiten wäre '. Es wurde oben auf das Allerliestimmteste nachgewiesen, dass die Trommelfelle der Cikaden genau die- selbe Lage wie jene der Acridier haben , nämlich dass sie als modificirte Seitenpartien der ersten Dorsal- schiene zu betrachten sind und wir haben weiter vernommen, dass auch deren Überdachung mit jener den ' Vergl. den Auliang am Sclihisse. 12 Vitus Graber. [284] Acridiertynipanis cigenthümliehen Verschalhuig übereinstimmt, nur dass der accesso.iische Theii, nämlich der Deckel, hier vom 2. Ringe ausgeht. Wir haben es also hier, wenigstens insoweit wir den anatomischen Befund der fertigen Organe ins Auge fassen, mit einer sogenannten completen speciellen Homologie zu thun. Es gibt min zwar bekanntlich Beispiele genug, dass morphologisch vollkommen gleichwerthige Gebilde sehr verschiedene Functionen bekleiden, man kennt aber kein Beispiel, wo das Homologon eines Schall- erregers ein schallpercipirendes Organ, ein Ohr, wäre. Stünden Cikaden und Schnarrhauschrecken einander näher, als dies wirklich der Fall ist, so würde man wohl mit einigem Grunde die Frage ventiliren dürfen, ob die vermeintlichen Acridierohren nicht doch mit den stridulirendeu Cikadentrommeln auch irgend eine physiologische Beziehung also eine Analogie haben, resp. ob hier nicht am Ende gar der merkwürdige Fall realisirt sei, dass das Stimm und Gehörorgan zu einer mor- phologischen Einheit verkettet ist. Was aber einer derartigen Anschauung sehr zuwiderläutt sind folgende drei Thatsachen. 1. Dass bisher an der Trommel der Cikaden keinerlei auf eine Gehörfunction hindeutenden Nervenendi- gungen nachgewiesen sind. 2. Dass bei den Weibchen keine Spur einer dem männlichen Organ eorrespondirenden Bildung, bezie- hungsweise also einer schallpereipirenden Einrichtung vorkommt, während 3. bei den Aeridiern sämmtliche Weibchen das betreffende Organ der Männchen besitzen, und zwar unter Umständen, die irgend eine Beziehung zur Tonerzeuguug nicht zulässig erscheinen lassen. Unter so bewandteu Verhältnissen wird uns demnach schwerlich ein anderer Ausweg bleiben, als die Annahme, dass sich geau an einem und demselben Orte ganz heteroge ue Dinge entwickelt haben, dass also die Homologie hinsichtlich der Hautgebilde sowohl, als der bekanntlich auch den Aeridiern zukommenden Tympanalmuskeln keinerlei Analogie im Gefolge hat. -11. Abdominale Tympanalorgane der Gryllodeen. Der Insectenorganismus bietet sowohl äusserlieh, au seiner chitiuisirten Hautdecke, als innerlich, au den verschiedensten Werkzeugen des Lebens, eine Reihe wohl dififerencirter Formzustände dar, die ohne Zweifel ihren besonderen physiologischen Werth haben, der sich unseren Nachforschungen aber leider sehr häutig entzieht. Dies ist um so erklärlicher, als wir über gewisse Lebensbedürfnisse der betreffenden in ihrer ganzen Natur von den höhereu Thieren sehr weit abstehenden Existenzen oft sehr im Ungewissen sind und auch die Art und Weise, wie die bekannteren Verrichtungen dieser Wesen besorgt werden, nicht selten eine ganz ungewöhnliche ist. Andererseits verdienen aber gerade derartige Einrichtungen die besondere Aufmerksamkeit der Forscher, da uns ja erst die Entzifferung dieser problematischen Organe die innere Lebensökonomie der betreifenden Thiere erschliessen hilft. In die Kategorie dieser zweifelhaften und erst zu enträthselnden Organe zählen nun auch jene eigen- thümlichen trommelfellartigen Gebilde am Hinterleib der Gryllodeen, die wjr eben mit dem indifferenten Namen abdomin;ile Tympanalorgane belegt haben. Es ist aber noch sehr fraglich, ob die in Rede stehen- den Werkzeuge überhaupt mit dem strenge so zu nennenden Tympanis eine nähere Beziehung haben und dann, wenn dies der Fall wäre, ob sie in die Gruppe der schallerregenden oder der schallpereipirenden Trommel- felle gehören. H. Landois, dem wir die erste nähere Auskunft über diese Organe verdanken, bringt sie seltsamer Weise mit den Toninstrumenten der Cikaden in uiihere Beziehung. Wir sagen seltsamer Weise, weil er trotz Kenntnissnahme der Lepori'schen Arbeit noch immer daran zu zweifeln scheint, dass die Trommeln der Cikaden die wahrhaftigen Toninstrunieute dieser Thiere seien. Er s;\gt: Da mir nur trockene und Spiritus- Exemplare (von Cikaden) zu Gebote stehen, so soll es meine Aufgabe nicht sein, diese noch stets brennendeC?) Streitfr age (ob nämlich der Gesang der Cikaden von r285] J^^><^ nbdomitialen TympanoJorcj(n)o ilcr Cikafleii und Gryllrxleni. 13 den Trommeln oder den Stigmen herrührt) näher zu erörtern, sondern icli will hier die neue Beobachtung mittheilen, dass auch bei unseren hiesigen Grillen dem sogenannten (sie!) Stimmorgan der Cikaden analoge Gebilde vorhanden sind, weiche von diesen Thieren nachweislich nicht zur Hervorbrin- gung der Töne dienen, aber, wie der Verfasser am Schlüsse bemerkt, ursprünglich den Zweck der Tonverstärkung gehabt haben mögen. Wenn wir den Sinn dieser Worte recht verstehen, so soll damit Folgendes gesagt sein. Sowie die Trom- meln der Cikaden nicht die eigentlichen schallcrregenden, sondern höchst wahrscheinlich nur schallverstiir- kende Organe sind, so verhält es sich auch mit den Tynipanalorgancn der Grillen, die somit den Cikaden- trommeln analog sind, dieses Wort in seiner heutigen physiologischen Bedeutung genommen. Die fraglichen Einrichtungen der Gryllodeen sollten also der, wie sich gezeigt hat, vollkommen irrthUmlichen Anschauung Laudois' über die Cikadentrommeln als Stütze dienen. Diese Analogie, welche also von vorne herein auf falschen Voraussetzungen beruht, sucht Landois durch die morphologische Convergenz, durch die Homologisirung der betreffenden Organe darzuthuu. Seinen diesbezüglichen hauptsächlich der Werre entnommenen anatomischen Daten entnehmen wir Folgendes: Die fraglichen, von ihm ihrer Gestalt halber als löffeiförmige Organe bezeichneten Gebilde (Fig ü T) lie- gen in der lateralen Gelenkshaut am Grunde des Abdomens. Mit seiner Basis liegt das löffeiförmige Organ der oberen (dorsalen) Bogenliälfte des 2. Hinterleibsringes (i-^ dicht an, die Vorderseite (/) hingegen ist schräg zwischen dem 4. {st^ und 5. Stigma gelegen. ,,Demnach ist es der Lage nach ganz analog (!) dem gefältelten Häutleiu der Cikaden." Das Organ, fährt dann Landois fort, bildet einen Halbriug, an dessen convexer (dorsaler Seite) sich ein kurzer gleich dem Ring selbst stark chitinisirter Stiel (Fig. 6 E) ansetzt. Der Halbring selbst ist n'nt einer äusserst zarten und „völlig glatten'' (?) Haut ausgekleidet, in dessen etwas gewölbter Mitte (?; ein kleiner vertiefter Längsstrich, an welchem sich ein Muskel inserirt, erkannt wird. Dieser Muskel (Fig. 10 TU), platt wie die übrigen Bauchmuskeln und aus circa 50 (?) Primitivfasern bestehend, inserirt sich nach Landois am Vorderrand des L Hinterleibsringes. Sein Verhältniss zu den übri- gen Hinterleibsmuskeln und seine Bestimmung soll sich nach Landois' Versicherung aus dessen Figur 2 ergeben. Wir können indess nicht umhin, zu bemerken, dass man sich aus dieser Abbildung keinen Begriff von der Natur des erwähnten Muskels machen kann, und dass solche Muskelbündelketten, wie sie Landois neben dem gleichfalls ungenau dargestellten Bauchmark zeichnet, nicht blos bei der Werre nicht existiren, sondern in dieser naturwidrigen Anordnung bei keinem Arthropoden vorkommen. Wenn Landois trotzdem behauptet, die Musculatur stimmt daher mit jener der Cikaden überein, so ist dies wohl nicht ernst zu nehmen. Laudois untersuchte ausser der Werre auch die Feldgrille und das Heimchen und bemerkt mit Recht, das bei letzterem, namentlich der Hausgrille, die Dimensionen des löffeiför- migen Organes relativ geringer als bei Gryllotalpa sind. Aus dem Umstände nun glaubt er unter gleichzei- tiger Berücksichtigung der Stärke der von diesen Thieren mittelst der Flügelzirpadern gemachten Lautäusse- rungen den Schluss ziehen zu dürfen, dass der Grad der Ausbildung der löffeiförmigen Organe in einem um- gekehrten Verhältniss stehe zur Stärke der Lautäusserungen. „Wir sind demnach anzunehmen berechtigt, dass, je mehr der Tonapparat bei den Grillen sich entwickelte, die stimmverstärkenden Organe verkümmer- ten, da sie als nutz- und zwecklos ^on den Individuen nicht gebraucht worden sind." Wie man sieht fehlt, für die Begründung dieser Hypothese die Hauptsache, nämlich der Nachweis, o b u n d wie die beschriebene Einriebt ung zur Tonverstärkung etwas beitrage'. Da wir gänzlich ausser Stand sind, die Function der fraglichen Gebilde durch die Beobachtung oder durch Versuche zu ermitteln, so bleißt uns, ähnlich wie bei den tympanalen Sinnesapparaten, kein anderer 1 Dabei muss jedenfalls auch der Umstand sehr auflfalleud sein, warum L a n d o i s auf den Muskel des löflfelförmigon Organes überhaupt ein Gewicht legt, da jener der C'ikade wegen seiner starken Chitinisirung (!) gar nicht contractu sein soü. Und weshalb, muss man auch fragen, lässt Landois das löflFelförmige Organ nutzlos werden , nachdem die Stridulationsorgane entfaltet sind. Bevor dies der Fall ist, d. h. bevor die Zirpadern Töne erzeugen, kann ja doch ein tonverstärkender Appa- rat keinen Sinn habeu. 14 1^7».v Graber. [28ß] Ausweg, um dieser auf die Spur zu kommen, übrig, als eine möglichst eingehende und zugleich vielseitige anatomische Untersuchung, welche möglicherweise Anhaltspunkte liefert, aus denen wir den Gebrauch dieser Theile mechanisch erklären oder durch Vergleichung mit ähnlieh gelagerten oder gebauten und ihrer Bestim- mung nach bekannten Einrichtungen zu erschliessen. Nun haben wir ausser einigen einheimischen Grillenformen allerdings auch etliche exotische und ersteren systematisch sehr ferne stehende Gryllodeen untersuchen können, allein gerade die letzteren lieferten uns den Beweis, dass hier, sowie allerwärts im Keiche der Organismen, grosse Mannigfaltigkeit herrscht, in der sich aber vermuthlich nur dann eine bestimmte Gesetzmässigkeit und Abhängigkeit der Formen nachweisen lässt, wenn man eben einen Überblick über sämmtliche Gestaltungsreihen hat, während sonst die Verwirrung nur vermehrt wird. Orientiren wir ims vorerst über die Lagerung unserer Organe. Im Gegensatze zu den Tympanis der Cika- den und Acridier, welche aus einer Difterenzirung der seitlichen Theile der Rückenschiene des 1. Hiuterleibs- ringes hervorgehen, sind die trommelfellartigen Gebilde der Gryllodeen modificirle Stellen jener nachgiebi- gen meist in mehrere Falten gelegten seitlichen Gelenkshaut (Fig. 18 hf), welche die derberen Chitinskelett- platten der Rücken- {ah) und Bauchfläche {gJi) beweglich miteinander verbindet. Theoretisch müssen diese weich gebliebenen Seitentheile der Leibesringe den sog. Weichen oder PiCuren des Thorax verglichen werden. Dies ergibt sich nämlich einerseits aus der Lage der Stigmen, die in ihrer Aufeinanderfolge (Fig. 1 st^, sty st^ U.S.W.) die Seitenlinie des Körpers bezeichnen und anderenseits aus der Beschaffenheit der Musculatur, welche in dieser Region aus vom Rücken- zur Baucbfläche sich erstreckenden, also mehr minder queren Bündeln besteht, die aber an der Brust, wo sie theils zur Bewegung der ventralen Seitenaxen des Körpers oder der Beine, theils zu jeuer der dorsalen Anhänge oder FiügeUlienen, gleich den bezüglichen Hautskeletttheilen selbst, die ihnen zum Ansatz dienen, weit stärker entwickelt sind, als an den Lateraltheilen des Hinterleibes, wo sie vornehmlich nur die rythmischen Athembewegungon zu besorgen haben und deshalb als Respirations- muskeln (Fig. 18 re„ re^, re^ bezeichnet werden können. Während bei den meisten Gryllodeen, z. B. Bra- chytrupes, die zwischen den Rücken- (Fig. 1 r^, r^. . .') und Bauchschieneu (b^, l\. ■ .) interpolirten Membranen (^) weniger als selbststäudige Ringabschnitte, denn als blosse Verbindungshäute sich darstellen, müssen sie bei anderen, z. B. Tridactijlus (Fig. 3) in der That als integrireude Bestandtheile, als den Lateralstücken der Thoraxringe vollkommen ebenbürtige Bildungen aufgefasst werden. Man bemerkt nämlich, wie auch bei manchen anderen Insecten statt der einfachen von Ring zu Ring coutinuirlich fortlaufenden Haut eine Reihe den Dorsal- und Ventralschienen genau entsprechender derber und daher dunkelbraun erscheinende Chitinplatten (/,, 4, /j. - .), die von ersteren durch dünne glashelle Zwischen- bigen, die liier strenge so zu nennenden Gelenkshäute getrennt werden. Da diese Lateral stücke, wenigstens vom 3. Ring an, auch die Stigmen tragen (sfj), so wird deren morphologische Ähnlichkeit mit den Pleuren der Brust noch erhöht. Dieser Sachverhalt ist für die morphologische Qualificirung der diesen Seitenplatten angehörigen Tym- panalorgane keineswegs gleichgiltig. Man hat sich nämlich zu erinnern, dass die der Seitenlinie angehörigen Hinterleibsstigmen bei den Acridiern nicht in der eigentlichen hier nur schwach entwickelten Gelenksfaltc (Fig. 19/) liegen, sondern am unteren Ende der Dorsalschiene («<= bei st). Ist es nun nicht mehr als wahrscheinlich, dass die scharf abgesonderten Lateralplatten von Tridactijlus und der gleichörtige Theil der Lateralmenibran der Gryl- lodeen überhaupt (in Fig. 19 also der ganze Abschnitt be) dem unteren, richtiger dem lateralen Theil der Dorsalschienen der Acridier entspricht, und somit auch die Tympana«der ersteren den Trommelfellen der letzteren wirklich homolog, beziehungsweise honnulyniim sind'? Wir sagen homodynam, weil die Tympanal- 1 Wir machen übrigens auch darauf aufmerksam, dass bei manchen Acridiern, c. B. Pararnyms der stigmentragende Lateraltheil von der Dorsalscliiene sich vollkommen losgetrennt hat und' ein den üryliodeen vollkommen gleichendes Ver- halten zeigt. [287] Die aliflomii)ak')i 'rnmpmialorgane (hr Clkaäen und Griilhdpoi. ^5 Organe der Gryllodceii niclit wie jene der Acridier dem 1., sondeiu dem 1'., beziehungsweise dem 3. Metamer zugehören. Die Saeiie liegt so. Der erste Hinterleibsriiig der Oryllodeen und der mit Sprungbeinen versehenen Ortlidjiteren überhaupt ist verliältnissniässig sehr wenig entwiclcelt oder richtiger gesagt, behufs der Verstär- kung und Consolidirung des Metathorax, der zur Betestigrmg und Dirigirung seiner kolossalen Ventralan- liänge einen solchen Succurs sehr nothweudig hat, mit diesem derart vereinigt, dass nur ein kleinerer oder grösserer Abschnitt der Kückcnschieiie sich selbstständig erhält, während die Lateral- und Ventraltheile ganz in jene der Hinterbrust auCgegaugen sind, aber so, dass die Stelle, an der die Bauchschiene des bezüglichen Ringes (Fig. 1 und 7 /*,) mit dem Sternum des Metathorax zu einem einzigen grossen Brustschilde sich ver- einigt hat, durch einen vertieften Querstrich markirt erscheint. Mit dem Ausfall der Lateralabschnitte ist natürlich auch das Stigma des 1. Ringes überflüssig geworden, oder richtiger, es functionirt das Metathorax- stigma (Fig. 1 und 4 st^ an dessen Stelle. Die folgenden Ringe haben dagegen die conijdete Ausrüstung, und trägt jeder auch sein besonderes Stigmenpaar. Gewöhnlieh liegen die Stigmen ungeftihr in der Mitte der Ringe (Fig. ], 2, st^, st.J, es kommen indess mich mancherlei Unregelmässigkeiten vor. So fällt das erste Abdorninalstiguia von TridactijlaH (Fig. 3 st^, das zudem nicht wie das 2. (s<-) auf der eigentlichen Lateralplattc, sondern auf einer besonderen Ver- dickung der oberen Gelenkshaut seinen Platz nimmt, ganz an die vordere Grenze des 2. Ringes, und etwas Ähnliches tindet bei Vhulanijopsis (Fig. 4 i 1-7 6-6 2-;! zirpt Wir kommen nun auf den inneren Bau und vornehmlich die Muscuiatur der Troiumelfellgegend, wobei wir uns vorzugsweise an die Werre halten. Von den specifischen Nervenendigungen der Acridiertromnielfelle abgesehen, bieten sich hier ganz ähn- liche Verhältnisse dar. Das Trommelfell wird von einer mehr weniger pigmentirten, aus deutlichen polygona- len Pflasterzellen bestehenden Matrix überzogen, an die sich nach innen zunächst der flächenhaft ausgebreitete, lappige, von undurchsichtigen Concrementen strotzende P^ettkörper (Fig. 10 F) anschliesst. Darüber lagert dann, das Trommelfell vollkommen bedeckend, eine flache Tracheenblase, die mittelst eines aus starken Röhren gebildeten Tracheennetzes mit den zwei benachbarten Stigmen in Verbindung steht. Namentlich mit Rücksicht auf diese Verhältnisse können unsere Orgaue mit jenen der Acridier homologisirt werden. Übrigens haben die Gestaltnngs- und Lagerungsverliältnisse der Respirationswerkzeuge der Tympanal- gegend so wenig wie dort vor den nächstfolgenden Segmenten irgend etwas Besonderes voraus. Hinsichtlich der Muscuiatur verweisen wir zunächst auf das in Fig. 8 mit ängstlicher Sorgfalt copirte Präparat einer längs des Rückens geötfneten Werre. Man erhält ein Bild der Muscuiatur des Meso- (5^) und Metathorax [B^, sowie der ersten 4 Leibesringe, deren in der Mitte getrennte Dorsalstücke seitwärts neben der Bauchfläche zu suchen sind. Die Blosslegung der uns speciell interessirendeu Lateralniuskeln des 2. und 3. Ringes kostet einige Mühe, da diese Region ganz von Tracheen umsponnen ist (in der Figur links). Die benachbarten Ventralmuskeln werden zudem von jener zwischen den lateralen Gelenksfalten (/) ausgespann- ten Muskelplatte dem sog. ventralen Diaphragma verhüllt, von der wir seiner Zeit bewiesen haben, dass es den darunter liegenden Raum zu einem pulsirenden Blutsinus macht. Rechts ist dieses Diaphragma ' z. Th. entfernt, um die den Lateralmuskeln angrenzenden Veutralmuskeln zu sehen. Der die seitliche Hautfalte des 2. Ringes in diagonaler Richtung überspannende Trommelmuskel {TM) ist gleichfalls sichtbar. Letzterer, sowie seine nächste Umgebung ist in Fig. 9 separat dargestellt. Hier fallen zunächst die gros- sen, bandförmigen Segmentalmuskeln (ba) auf, welche die Seiten der Banchplatten einnehmen. Näher der Ventralmittellinie bemerkt man dann in jedem Segmente einen platten flügelartigen Muskel (_/?), dessenFasern, in kleinere Bündel zusammengefasst, von einem Punkte ungefähr in der Mitte der Segmente auslaufen und sich am Hinterrande derselben inseriren. Ahnliche aber quer verlaufende Muskeln {fl') entspringen an den Grenzen der bandförmigen. Es sind das die den sog. Herzflügelmuskeln entsprechenden Faserbündel des erwähnten Ventraldiaphragmas. Rechter Hand sieht man die aus parallelen, schmalen Bündeln zusammengesetzten Hautmuskellagen der Rückenschienen, die dorsalen Segmeutalmuskeln. Zwischen beiden, den dorsalen und ventralen Bündeln er- 1 Wir machen darauf aufmerksam, dass diese Muskelplatte bei der Werre aus einem zierlichen Netzwerke, bei der Feldgrille dagegen aus durch sehniges Bindegewebe verknüpften einfachen queren Faserbündeln besteht. (Grabor.) 3 18 Vit US Grabe?: [290J keunt man dann die in mehrere Falten gelegte laterale Gelenkskaut samnit dem Tronnnelt'ell (T) und dessen Einfassung (E), welches z. Th. von letzterer überragt wird. In dieser Gegend hat man nun dreierlei Muskeln zu unterscheiden : 1. Solehe, welche nur die unterste Hautialte überbrücken (rcj). Diese halb ringartigen Muskeln ziehen, wie mau aus dem bezüglichen Querschnitt in Fig. 18 (re^) abnehmen kann, die unterste Hautfalte (e) nach innen und unten. 2. Muskeln (re^), die sich zwischen der am meisten nach innen vorspringenden Hautfalte (Fig. 18 st) und der Seiteulinie der Rückenschiene (Fig. 18 Z») erstrecken. Sie tragen gleichfalls zur Einstülpung der Gelenkshaut bei. 3. Hat man endlich Muskeln zu verzeichnen (re^), welche, die ganze Breite der Gelenkshaut überbrückend sich zwischen den Seitenrändern der Bauch- und Rückenschiene ausspannen. Dies sind die strenge so zu nennenden Dorsoventralmuskeln, welche eine directe Annäherung der genannten Skelettheile bewirken. Aus dem Umstände, dass wenigstens einer der letzt bezeichneten Muskeln auf der Spitze der stielarti- gen Troujmelfclleinfassung Posto fasst, dürfen wir wohl mit Sicherheit schliessen, dass in dieser auf- fallenden Cuticulardifferenzirung eine specielle Anpassung nicht an das Trommelfell, sondern an die davon unabhängige Lateralm usculatur vorliegt. An der tromujclfellartigen Membran selbst entspringt nur ein einziger Muskel (Fig. 9, 10, 11 TM). Die Angritfsstelle dieses bandtormigeu Muskels, der an Stcärke und anderweitiger Beschatlenheit am meisten an die vorbeschriebenen Dorsoventralmuskel erinnert, liegt, wie wir schon wissen, beiden meisten Gryllodeen wenigstens, nahe dem Unterrande, nur bei Tridactylus näher der Mitte. Die Insertionsstelle dagegen, ist namentlich bei der Werre schon äusserlich leicht zu erkennen in Gestalt einer braunen Schwiele an den Sei- tenecken des Vorderrandes des 2. (und nicht ersten [Landois]) Hinterleibssegmeutes (Fig. 7/.) Sie liegt also unmittelbar hinter der Basis der Hinterbeine in der Tiefe jener Grube, welche von der zarten Gelenks- baut der Hüfte gebildet wird. Unter sorgsamer Berücksichtigung sänimtlicher hier obwaltender Verhältnisse wird man sich kaum der Überzeugung verscbliessen können, dass unser Tympanalmuskel (vergl. auch TM in Fig. 18) mit in die Kate- gorie der lateralen Gelenksmuskeln gehört und speciell den mit re^ bezeichneten Bündeln nahe kommt. Diese vorzugsweise aus der Lagerungsart entnommene Anschauung erhält noch mehr Wahrscheinlichkeit, wenn man am lebenden Thiere die Beobachtung macht, dass gerade die Gelenkshaut hinter den Beinen, welche eben vom Tympanalmuskel überbrückt wird, behufs der Respiration sehr stark nach innen gezogen wird. Hingegen lässt sich eine nähere Beziehung dieses Muskels zu dem sog. Trommelfellspanner der Acridier und dem Stridulationsmuskel der Cikaden anatomisch wenigstens nicht näher begründen, als eben damit, dass sämmtliche dieser Muskel in die Grujipe der queren Bündel gehören. Hier sei noch der Verschlussmuskeln der Stigmen Erwähnung gethan. Im Gegensatze zu der bekannten Angabe Landois, dass zu dem Zwecke stets nur ein Sc blies smuskel (Fig. 10««) vorhanden sei, der am griifelartig verlängerten Verschlusshebel (Flu. 15 a) angreift und sich an einem höckerartigen Fortsatz des sog. Verschlussbügels (Z>) inserirt, findet man bei den Gryllodeen durchgehends auch einen besonderen Ab- zieher oder Ötfiiungsmuskel (Fig. 10 ah), der, parallel neben dem Tympanalmuskel verlaufend, gemeinschaft- lich mit diesem an der erwähnten Chitinleiste sich anheftet. Bei meinen wiederliolten Nachforscliungcn über diesen Gegenstand ist es mir sogar gelungen, noch einen dritten Mu skel (Fig. 10, 15 c) ausfindig zu machen, der sich, gleich dem strenge so zu nennenden Schliess- niuskel am erwähnten Fortsatz des Bügels anheftet und hart neben dem Abziehmuskel gelagert, diesen bis zu seiner bekannten Insertionsstelle begleitet. Der eigentliche Schliessmuskel (Fig. 10 an), der den Hebel dem Bügel nähert und der letzterwähnte oder Bügelmuskel {c\, der den Bügel gegen den Hebel hinzieht, arbeiten sich offenbar gegenseitig in die Hände. Es dürfte sich gewiss der Mühe verlohnen, diesem höchst interessanten und bisher einzig dastehenden Mechanismus auch bei anderen Insectengruppen nachzuforschen. [291] Die abdoviinalen Tympanalorgane der Cikaden und Gryllofleen. 19 Es erübrigt uns noch einen Blick auf die Innervirung der Tympanalregion zu werfen, deren genaue Entzifferung viele Geduld gekostet hat. Die Vertlieilung der Bauchniarksganglien bei der Werre ist folgende. Die drei grossen Brustknoten lie- gen an der gewöhnlichen Stelle. Das 1. Abdominalganglion, dem Metathoraxknoten hart angelagert und mit diesem von einem dornartigen Auswuchs des Sternums (Fig. 8 do) und den seitlich daran sich inserirenden Hliftmuskeln ganz verdeckt und auch in unserer Figur unsichtbar, findet sich ganz am Vorderrande der ersten Bauchscliiene. Das 2. Ganglion (Fig. 8 (/j), von Landois gänzlich übersehen, nimmt die Mitte der 1. Bauch- schiene ein. Das 3. Ganglion [g.^ liegt mit Überspringuug des 2. Segmentes in der Mitte des 3., das 4. auf der Mitte des 5. und endlich das 5. Ganglion auf der Mitte des 8. Ringes '. Die von den ersterwähnten Knoten ausgehenden Spinalnerven vertheilen sich so. Das Metathoraxganglion innervirt, von der Hintcrbrnst abgesehen, den ganzen ersten Ring und den grösseren Theil des zweiten. So geht speciell der Nerv a desselben (Fig. 0) zum Tympanalmuskel, zum Stig- menverschlussapparat und gibt einen Ast für die Dorsalmusculatur des 2. Ringes ab. Daraus folgt also, dass die Abdominaltympana der Gryllodeen, obwohl im 2., beziehungsweise 3. Ring gelegen, dennoch, genau so wie jene der Acridier vom Metathoraxganglion aus innervirt werden. Näheres Detail gibt noch Fig. 10. Ahnlich wie bei den Schnarrheuschrecken theilt sich der zum Tympa- num gehende Nerv (JV") in zwei Hauptäste, wovon sich einer an den Verschlussmuskeln des bezüglichen (4.) Stigmas weiter vertheilt, während der andere Zweig direct auf das Trommelfell losgeht, aber, und darin liegt der gewichtige Unterschied im Vergleich zu den Acridiern, nicht uuverzweigt und in eine specifische En- digung auslaufend, sondern vielfach nach der Art gewöhnlicher Hautnerven sich verästelnd und mit manchen Zweifren über den eigentlichen Trommelfellbezirk hinausreichend. Fassen wir das Wesentlichste der über unsere Organe gemachten anatomischen Mittlieilungen zusam- men, so haben wir es da, genau wie an den Trommeln der Acridier und Cikaden, mit einer scharf umschriebe- nen in einem besonderen festen Rahmen ausgespannten, elastischen Membran zu thun, deren Spannung durch einen eigenen Jluskel regnlirf werden kann, und die also von vorne herein für irgend eine oscillatorische Function bestimmt zu sein scheint. Um diese aber näher zu prüfen, wollen wir uns folgende Fragen vorlegen. 1. Sind unsere Tympana schallerregende Membranen, also Analoga der Cikadentrommeln? Für eine derartige Anschauung könnten höchstens die Tympana der der gewöhnlichen Zirporgane er- mangelnden Gryllodeen, zumal jene von Phalmigopsis sprechen, die bei ihrer starken Convexität die meiste Ähnlichkeit mit den Trommeln der Cikaden besitzen, während sie andererseits in dieser Form wenig zu ande- ren oscillatoriscben Functionen und speciell zur Verstärkung oder Übertragung von Schallschwingungen geeig- net sein möchten. Da hingegen muss wieder constatirt werden, einmal, dass den Gryllodeentympanis jene rippenartigen Verdickungen, welche bei den Cikaden als conditio sine qua non der Schallerregung anzusehen sind, durch- aus mangeln, und dann, dass keine einzige auf eine durch diese Organe verursachte Lautäusserung bezüg- liche Beobachtung vorliegt. Diese Frage wird also entschieden verneint werden müssen, und könnte man höch- stens die weitere Frage stellen, ob unsere Organe diese Function nicht früher einmal besessen haben, heutzu- tage aber in einem verkümmerten Zustande sich befinden. Dagegen spricht aber gerade wieder l'halarujopsis, bei der, da sie keine anderweitigen Stridulationsorgane hat, eine solche Rückbildung nicht gut zu begreifen wäre. ' Hofrath v. Brunncr spricht in seiner jüngsten .Schritt „Die morphologische Bedeutung der Segmente bei den Orthop- teren (Festschrift der k. k. zool.-bot. Gesellschaft in Wien 1876) von einer Obliterirung der Ganglien in den Schluss- segmenten des Hinterleilies; es kann aber nur von einer Verschmelzung die Rede sein. 3* 20 Vi ins Grab er. [292] 2. Sind (He Gryllodeentympana schallverstärkeude, resp. resonirende Membranen '? Hier müssen wir zunächst auf eine höelist auffallende Modification eines Acridiertympanums, nämlich auf jenes von CucuUigera hystrix aufmerksam machen, auf das wir seiner Zeit zu wenig Gewicht gelegt haben. Statt der bekannten zweischenkeligen Verdickung mit seinem zur Fixirung des Nerveuendsystemes bestimm- ten Mittelknopfe, haben wir hier eine mit der Tromraelmuskelsehne der Cikaden im Wesentlichen vollkommen identische Cuticulareinstülpung, die auch in der That als Muskelhandhabe zu fungiren scheint. Wir wissen nun zwar nicht, wie es hier mit den Nervenendigungen bestellt sei, sollten diese aber, was ich vt-rmutlie, fehlen, so liegt hier entschieden ein den Cikadentrommelfellen physiologisch sehr nahe stehendes Organ vor, das, da die schallerregende Frictionsplatte dieser Heuschrecke unmittelbar darunter liegt, wie zu einem Resonanzboden geschaffen erscheint, wodurch also die alte Anschauung über die Schnarrheuschreckentympana wieder zu Ehren käme. Hirer ganzen Einrichtung nach könnten die Gryllodeentympana gewiss denselben Zweck erfüllen, wobei uns insbesondere der Umstand sehr bedeutend vorkommt, dass alle diese trommelfellartigen Gebilde in unmittelbarer Nachbarschaft eines Stigmas, resp. eines umfangreichen Luftbehältnisses liegen i. Hingegen muss man wieder fragen, w o z u derlei s c h a 1 1 v e r s t ä r k e n d e Membranen bei T h i e r e n , z.B. Phalangopsis, Trtdactijlus, Mogoplistes , die keinerlei Lautäusserungen von sich geben, während sie einigen zirpenden Formen wie Oecantlms und Orocharis, die solche allenfalls brauchen könnten, ganz abgehen? 3. Haben wir es vielleicht mit acustischen Einrichtungen mit Trommelfellen im strengsten Sinne dieses Wortes zu thun? Es wird Niemand behaupten, dass sie hiezn weniger geeignet sein sollten, als die Acridierfympana; im Gegentheil wäre die morphologische Übereinstimmung eine vollständige, wenn sich die specitischen Nerven- endigungen einfänden. Auch die gleichmässige Verbreitung der Tynipana auf beide Geschlechter würde eher schallpercipiren- den als producirenden. resp. verstärkenden Organen das Wort reden. Wäre es denn bei diesem Sachverhalt nicht möglicli, dass sich bei den Gryllodeen neben den mit Sinnes- nervenendignngen wohlversehenen Tibialohren, auch solche an einer den Acridiern entsprechenden Stelle ausgebildet haben, dass aber die Differenzirung besonderer Nervenendigungen noch, gegenüber dem Müller'- schen Organe der Schnarrheuschrecken, sehr im Rückstand ist"? Gegen eine solche Auffassung spricht aber wieder folgender Ifmstand. An den bezüglichen Organen der Schnarrheuschrecken tritt die Nervenendausbreitung im Laufe der iudi viduellen Entwicklung schon sehr frühzeitig auf, während das Trommelfell selbst erst sehr spät, kurz vor der Geschlechtsreife, sich zu differenziren beginnt. Nach dem Gesetz der sog homochronen Vererbung darf 1 Man darf wohl sagen, dass die gegenüber den Acridiern um ein Paar Ringe verschobene Lage der abdominalen Gryllodeentympana dnrch die hier etwas andere Localisirung der Stigmen bedingt sei. 2 In einem früheren Aufsatze: ,,Benierkungen über die Gehör- und Stimmorgane der Cikaden und Grillen" (Sitzber. d. kais. Akad. I. Abth., Jahrg. 1872) drückte ich diese Anschauung folgendennassen aus: Die ganze Frage scheint mir von nicht geringer Tragweite. Wird nämlich die schwer zu verkennende Homologie zwi- schen dem Tympanum der Grillen und jenem der Cikaden (mit Rücksicht auf ihren gesammten Bau , wobei speciell auch des v-förmigen Doppelniuskels zu gedenken ist) und andererseits jene zwischen dem letzteren und dem Acridiertrommel- feil (wegen der gleichen Lage und der Formübereinstimmung mit dem Tympanum der Grillen) zugestanden, so hat meines Erachtens für die Ansicht, dass das Acridiertymiianum ein Ohr sei, die letzte Stunde geschlagen, wenn man nicht etwa gar den Grillen, die sich bekanntlich eines Ohres an den Vordertibien erfreuen sollen , noch eines am Hinterleibe vindici- reu will. Es nimmt sich nun gewiss sehr eigonthümlich aus, wennLandois in seinen Thierstimmen behauptet „ein öster- reichischer Naturforseher" hat im löffeiförmigen Organe der Werre den Gehörapparat erblicken wollen, das in ganz analoger (homologer!) Weise wie bei den verwandten Grillen in den Tibien der Vorderbeine belegen ist. Wir wären La ndois für eine nähere Beschreibung der letzteren viel dankbarer gewesen. [293] Dit' ahdomiyiahn Tympaudlorgane der Cik'adeti und GrijUodeoi. 21 man abo wohl auiielinieii, dass der Gang- der historischen Entwickhing ein ähnlicher war, dass also zuerst der percipirende und nachher erst der leitende Abschnitt des ganzen Organes zur Entfaltung gelangte. Für die abdominalen Gryllodecntympana würden wir aber nach dem Obigen gerade die umgekehrte Ordnung postuliren. Wir könnten uns freilich auch mit der Anuahnio aus der \'erK'genheit helfen, dass sich die fraglichen Organe, ummitHaeckel zureden, nicht im Stadium des Aufblühens, sondern des Niederganges befinden, wobei möglicherweise die mit dem Verkümmern der Nervenendigungen dienstlos werdenden Tympana zu anderen Zwecken adaptirt werden und so, wenn auch in veränderter Gestalt, bis heute erhalten blieben. 4. Aber müssen unsere Gebilde denn mit Gewalt zur Bedeutung schallverstärkender, resp. leitender Organe hinaufgescln-aubt werden, ist eine weniger auf Hypotliesen fussende Erklärung derselben nicht möglicir? Es will uns dünken, dass Solches in der Tliat der F'all sei. In den Spiegelhäutchen der Cikadcnweibchen haben wir autfallend gestaltete und gleichfalls in einem besonderen Rahmen ausgespannte Integumentver- dünnungen kennen gelernt, die höclisl wahrscheinlich einzig und allein nur den Zweck haben, dem grossen abdominalen Luttbehälter für seine abwechselnde Füllung und Entleerung einen genügenden Spielraum darzu- bieten, indem sich diese Häutchen, ohne grossen Widerstand entgegenzusetzen, Iiervorstülpen lassen, wenn sich die Blase mit Luft vollsaugt , letztere aber, indem sie in ihre Ruhelage zurückzukehren trachten, wie- der entleeren helfen, sobald der den Hinterleib zusammenschnürende Muskelmechanisnius sein Werk beginnt. Und warum sollten die Tympana der Gryllodeen nicht eben dazu vorhanden sein? Der zugehörige Mus- kel, der sich ja ohnehin als ein wahrer Exspirationvmuskel entpuppt hat, würde zu einer solchen diflferenzir- ten Stelle der lateralen Gelenkshaut nur eine erwünschte Beigabe sein, während die feste Einfassung des Häutleins, wie wir gleichfalls gesehen haben, einen guten Fuss tür die nächst gelegenen Lateralmuskeln abgibt. Unter dieser Annahme würde es auch leicht erklärbar, einmal, warum unsere Gelenkshautdifterenzirung bei beiden Geschlechtern gleichmässig und dann warum sie bei verschiedenen Gattungen so ungleich ent- wickelt ist, da ja einerseits der Umfang und die Beschaffenheit der gesamraten Lateralmembran und anderer- seits auch das Respirationsbedürfniss ein sehr wechselndes sein dürfte. Klar oder doch leichter verständlich würde dann endlich auch der eine Funkt, nämlich warum die den Gryllodeen sonst so eng verwandten Locustinen die betreffende Cuticularditferenzirung nicht besitzen. Selbstverständlich ist aber mit der Ausbildung derartiger trommelfellähnlicher Haut bezirke die Möglichkeit zur Um- oder Weiterbildung in active oder p assive Sehall- organe eine sehr naheliegende und dürften speciell die Ohren der Acridier durch die- ses Stadium hindurch zu ihrem gegenwärtigen Sta tus sich erhoben haben'. 1 Bei dieser Gelegenheit glauben wir erwähnen zu sollen, dass die Priorität hinsichtlich der richtigen morphologi- schen Deutung des Orthop teren-ovipositor, und zwar gegründet auf die Entwicklungsgeschichte nicht Dewitz (Z. f. \v, Zoologie, 25. Bd. 1875), sondern uns gebührt, wie in unserer allerdings todgescliwiegenen Schrift „Die Entwicklungs- stadien der Orthoptera Saltatoria", (Vukovar ISGS) Fig. 9 und 11 nachzusehen. Dass wir später durch die Autorität eines Lacaze-Duthiers verführt, die richtig erkannte Wahrheit für einige Zeit gegen einen Irrthum in Katif nahmen, ändert an der Sache nichts. Betreffs der Immen hat aber auch nicht Dewitz, sondern der rühmlich bekannte Kerf-Embryologe Gauiu den Vortritt (Z. f w. Zoologie, Bd. 19, Taf. 3-2, Fig. .3), nach dessen Untersuchungen bei den Pteroraalin3n an der Bildung des äusseren Geschleciitsapparates nicht 2, sondern 3 Ringe mit je einem Paar ventraler Anhänge betheiligt wären. Dass nicht, wie Brunner (o. o.) meint, Unterkiefer und Unterlippe einem einzigen Kopfsegment angehören, bemerken wir nur für die der Insecten-Embryologie ferne stehenden. 22 VitUü Graber. [294] ERKLÄRUNG DER TAEELN. Durchgehende Bezeichnungen. Äj Pro- ) Ä.j Meso- / Notum Bg Meta- ' r, ij 1. ■, 2 2 Rücken-, resp. Bauchplatte des . ' \ Hinteileibssegmentes. rjo ijo 10. TAFEL I. Toninstrumente der Cikaden. sämmtliche Figuren mit Ausnahme von 13 bezogen auf Cicada pleheja). sch^ ^ I Vorder- T Trommel. sch.^ > schuppenartiger Fortsatz der - Mittel- M zugehöriger Muskel. seh-j ) ( Hinterbrust. S Sehne desselben. Di Diaphragma zwischen der l. und 2. Hinterleibsrüekenschiene. Sp spiegelnde oder Gelenkshaut zwischen der 1. und 2. Hinterleibsbauchschiene. g ventrale Gelenkshaut zwischen dem Metathorax und dem Hinterleib. ' Fig. 1. ^. Profilansicht. Ji"?! Vorder-, Fh, Hinterflügel; st-^ Stigma hinter dem Pro-, s/g hinter dem Metathorax. Der Deckel des Trommel- felles {Tj ist weggeschnitten. Vergrösserung i Vj. (j „ -• d'- Zur Orientirung über die Trommelgegend und dessen Umgebung. iZ" Trommelhohle. D Deckel. g,g\ g" Gelenksmembran hinter dem Metathorax. V. 2V2- P „ 3. Dasselbe vom Weibchen. b Stachelfortsatz an der Basis der zum Theil abgeschnittenen Bauchschuppen [sch^). V. l'/j. ö „ 4. (^. Hinterleib halb von vorne gesehen. V. 2/1. Q „ 5. cT- Längsschnitt, um die grosse Tracheenblase (Bl) und den Trommelmuskel M zu zeigen. Der Hinterleib hat 10 Ringe, die letzten zwei bilden das Penisfutteral. Di Diaphragma zwischen Meso- und Metathorax zijr Anheftung, der Niederdrücker der Vorderflügel. a bindege- webiges Suspensorium des Trommelmuskels. V. 2 1. Q „ 6. Dasselbe vom Weibchen, bei dem die Tracheenblase viel kleiner ist. Of Eierstock , der nicht am Rückengcfäss, sondern mittelst des Stranges (t') am Kopf befestigt wird. Z) Darm. L Legeröhre. Natürl. Grösse. 0 „ "!■ (^- Skelet des 1. und 2. Hinterleibsringes schief von hinten gesehen. * kammförmiger Aufsatz des seitwärts in Flügel auslaufenden Trommelmuskelgestelles (b^). Unter dem Kamm ^) ein Canal zum Durchtritt der Ganglienkette. V. 2/1. „ 8. (^. Trommelfellartiges Toninstrument mit seiner i;infass\ing und dem Trommelmuskel von aussen im schlaffen Zustand. 0 Ober-, f/ Unter-, T^ Vorder-, 7/ Hinterrand. B dünne, nachgiebige liandzone. m blasenartiger Mittelhöcker, an den sich vorne die rippenartigen Saiten aiischliessen. a AugriffsstcUe der Trommelnuiskelsehne. uz Richtung, in der der Zug des Muskels erfolgt, xy Richtung, in der das Trommelfell eingestülpt wird. V. 7/1. „ 9. ,-f . Dasselbe von der concaven aber hier flach ausgebreiteten Innenseite besehen. d knopfartige Verdickung, a innerlich vorspringende Leiste, ri^, ri.^,- ■ -ri^ die vier in einen gemeinsamen Stamm sich vereinigenden Haupt-, z^, z^, z-^ die interpolirten Miitelrippen oder Zwischenstücke. S tellerartige Sehne des Trommelmuskels, H' dessen bandförmige Fortsetzung. V. 9/1. Gez. mit d. C'am. lue. [295] Die ahilnminalen Ttimpanalorgane der Cikadei} unrf GryUod'en. 23 ^ Fig. 10. ^. Die Trommol (Fig, 8) im contrahirfon Ziistand, wobei die Rippen in der Mitte geknickt werden und sieh hart aneinander drängen. V. 7/1. /- n 11- cf- Längsschnitt in der Kiclitung ts in Fig. 2. oß erste Dorsalschiene, zur Trommel sicli ditlerenzirend, |3 die gelenkartigc Einstülpung zwischen der i. und 2. Schiene (/S^Ssi, ö-y der Tronimelhöhlendeckel. Vergr, 0 „ 12. (j". Dasselbe in der Geraden .y y (Fig. 2). Tr Tracheenblase , v kurzbehaarte Vorder-, h langbehaarte Hinterlippc des in der Gelenkshaut zwischen Meta- thorax (It-i) und 1. Hiickenschiene (aß) gelegenen Stigmas, e äussere C'oncavität der Trommel, r/i, Wo, r/j Durch- schnitte durch die rippenartigen Verdickungen, m durch das blasenartige Mittelfeld (Vergl. Fig. 8j. -) p 13. cf. Neunripi)iges, ganz offenes Ton Instrument (T) \on C'icada haematodes ^ . Im contrahirten Zustand, wo die KijJiien in schiefer Richtung von oben und innen nach unten und aussen eingezogen erscheinen. ^- knopfartige Verdickung. V. ö/I. cJ n U. Sog. Mctatlioraxstigma des ^f ohne Spur der von H. Landois bescliriebenen „Stimmbänder," sammt dem daran hängenden Traclieensack. Gez. mit d. Cam. lue. Vcrgr. TAFEL IL Abdominale Tympana der Gryllodeen. Durchgehende Bezeichnungen. 7" trommelfellähnliche Ilautstelle, s^j Stigma des Metathorax, resp. I. Abdominalsegmentes E deren Einfassung , s/^ „ „ 2. „ TM Tympanalmuskel , .sCj „ „ 3. „ Fig. 1. Metathorax (Ji-^) und Hinterleibsbasisprofil von Brachytmpes megacephalus. rj laterale Gelenkshaut zwischen den R scken- und Bauclischienen, auf welcher das Troranielfell T zwischen den Stigmen st^ und si-^ gelegen ist. B^ Coxa des Hinterbeins. iJrj Metasternum. V. 2/1. „ 2. Tympanalgegend vom gleichen Insect. L Muskelinsertionsleiste auf dem Trommelfell (T). V. 10/1. Cam. Inc. „ 3. Dasselbe \ou Tridactyhis apicalis. In der seitlichen Gelenkshaut eine Reihe stark chitinisirter Lateralplatten (Zj, ?o...) In der 2. das Trommellfell [T) mit einer mittleren Verdickung. V. 45/1. Cam. lue. „ 4. Profilansicht der Brust und der Hiuterleibsbasis von Phalangopiis sp. n. aus Zanzibar mit einem stark convexen Trommelfell. Vergr. „ 5. Tympanalgegend vom gleichen Tliier. V. 20,1. C^am. lue. „ 6. Dasselbe von GryUotalpa vulgaris. g, g' laterale Gelenksfalten, / Muskelinsertion. „ 7. Das.seRie mit weiterer Umgebung hinter der Hinterbeinbasis (i'j) eine Grube, darüber, schief nach hinten, das Trom- melfell T. g laterale Gelenksfalten. / Insertion des Tympanalmuskels an der Seite des Vorderrandes der 2. (und nicht 1. L a n d o i S) Bauchschiene. Vergr. „ 8. Vom Rücken her geöft'nete Werre zur Demonstrirung der Hautmusculatur. B., Mittel-, Bj, Hinterlieine. G^ Mesothoraxganglion, ^,,, g^ 2. und 3. Abdomiualganglion. *.S sog. Bauchseptum, eine undulireude muskulöse Platte. TJ/ Tympanalmuskel. V. 3/1 „ 9. Eine Hautmuskelpartie eben daher. ba bandförmige, ß und fl' flügelartige Bauchmuskeln, re^, reo, rC'^ laterale oder Dorsoventral-Muskeln (Respira- tionsmuskeln i. TJ/ Tympanalmuskel. a vorletzter, * letzter Metathoraealganglion-Nerv, c Nerv, vom 1. Abdominal- ganglion. Chlnrpalladiumpräparat. Vergr. „ 10. lympanalgegend der Werre von innen. T Trommelfell, £ Einfassung , TJ/ Tympanalmuskel, an Anzieh-, ab Abziehmuskel des Stignienverschlusshebels, c Anzieher des Verschlussbügels. JV Nerv. F Fettkörper. Vom Trommelfell ist die Matrix z. Th. abgelöst. V. 10/1. Cam. lue. „ 11. Dasselbe von der Feldgrille. Man sieht den die seitlichen Gelenksfalten überspannenden Tympanalmuskel. V. 10/1 Cam. lue. „ 12. Dasselbe von Gry/Ins dumesticus von aussen. V. 10,. 1. Cam. lue. „ 13. Dasselbe von Oryllus apterus. Trommelfell (T) rudimentär. V. 20/1. Cam. lue. „ 14. Dasselbe \oii Mogoplistes brutmeus Ser v. V. 20 1. Cam. lue. „ 15. Dasselbe von Platydactylus von Amboina. a Verschlusshebel, ä höckerartiger Fortsatz des Verschlussbügels, ai Richtung, in welcher der Abzieher des Ver- schlusshebels, an dessen Anzieher und c der Anzieher des Versehlussbügels sich zusammenzieht. V. 20/1. Cam. lue. „ 16. Dasselbe von Oecantfms peUucens. Keine Spur eines Trommelfelles (T). V. 20/1. Cam. lue. 24 Vitus Graber. [206] Fig. 17. Dasselbe -von Orocharis spec. Trommelfell kaum kenntlich. V. 20/1. Oani. lue. „ 18. Theil eines Querschnittes durch das 2. Hinterleibssegment der Werre. a 6 Rücken-, _?/; Bauchsehiene, lg die in Falten gelegte Gelenkshaut, T Trommelfell , e dessen obere dicke Einfas- sung, st Stigma, rej , reo , re^ Bespirationsrauskeln ( vergl. Fig. 9). TM Tympanalmuskel. Vergr. schematisch. „ 19. Dasselbe von einem Acridier. /laterale Gelenkshaut, der untersten Falte von jener der Werre entsprechend, während das stigmentragende unterste Stück (Je) der Dorsalschiene der oberen Partie der Werrengelenkshaut i4e) entspricht, schematisch. Anhang betreös der Cikaden-Ti'oninieln. Bei unserem letzten Wiener Aufenthalte hatten wir Gelegenheit, im Hofmuseum die dortige schöne Cika- densammlung auf unseren Gegenstand zu durchmustern. Unsere Vermuthung , dass die Entfaltung der ein- zelneu Bestaudtheile des Trommelapparates bei den verschiedenen Formen eine sehr verschiedengradige sei^ hat sich vollkommen, ja über die Erwartung hinaus bestätigt. Alle Theile, die Trommeln selbst, ihre Deckel, die Spiegeln, die Bauchschuppen zeigen die grösste Mannigfaltigkeit. Bei keinem der angesehenen Cikaden- weibchen ist aber eine Spur der Trommeln zu sehen. Im Einzelnen heben wir noch folgendes hervor. ' Bei Cicada regina M. 8., Josena fasciata aus Java und Polyneura HUgeJii sind die oifenen Trommeln, der ganzen Configuration des betretfenden Ringes entsprechend, gegen die Bauchseite gerückt. Die Trommeln von Gaeanal\ilckella}io\)G,riatijpJeui-astridula\j. und Cicada querida V aW. werden theils ganz, theils zum grossen Theil durch einen blattartigen Vorsprung des 2- Ringes bedeckt. Otfene Trommeln haben dagegen: Huechis incamata Germ., Te«j^o?Mw*a ?'es^«y'or»w's Serv. (tiefe Trommelgrube), Carineta villosa Germ., Cicada Sarej}tanusY\e,\>. (armsaitig), C. cantans [a. s.), hrachyptera (a. s.), Hageni Fi eh. (a. s), taurica M. L. , Alhageus Kolen. (vielsaitig = C. haematodes-) , Musiva Germ. (v. s.) und dimissa Hag. (a. s.). Wie wir sehen, lassen sich die meisten Cikadentromineln unter die oben behandelten zwei Typen, näm- lich von C. j}lebeja wnA C. haematodes bringen. Die ganze mechanische Einrichtung der Trommeln scheint bei der Mehrzahl im Wesentlichen die gleiche, die blasenförmige Auftreibung des „Mittelfeldes" wenigstens findet sich auch bei Exoten {^Huechis incamata Germ.) wieder. Eine Art Genealogie der Cikaden- tromineln lässt .sich mit dem Wiener Material aber nicht aufstellen. " ^ x~nA m . . %=:.: I -^-^- 'T t=l ^u.y. a ^J r^'xv; -^ ■ g ^ Ä J3 pf»oP^^Jr°AV-F Z.P ';XeTcA» '^t4., •*'' iV^, -^,•-^ -^ ■^-.'l -fr>e!r^yM