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u. 


Bor. 
Thalloph, 
K, 


Die 
wirtswechselnden Rostpilze 


Versuch einer Gesamtdarstellung 
ihrer 


biologischen Verhältnisse 


von 
Pa 
& 
H. Klebahn 
d 
A 
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ra 
ar 
* Berlin 


Verlag von Gebrüder Borntraeger 
SW 11 Dessauerstrasse 29 


1904 


Alle Rechte vorbehalten 


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Druck von A. Hopfer in Burg. 


Vorwort. 


Die Literatur über die wirtswechselnden Rostpilze ist in zahlreichen, 
- teils leicht, teils schwer zugänglichen Publikationen zerstreut. Bei meinen 
Arbeiten über den Wirtswechsel empfand ich das Bedürfnis, die bereits 
festgestellten Tatsachen, namentlich die mit den einzelnen Arten aus- 
geführten Versuche in bequemer, übersichtlicher Form beisammen zu haben, 
und begann daher schon vor Jahren auf Grund einer Durchsicht der 
gesamten Literatur eine Zusammenstellung aller wesentlichen Beobachtungen 
auszuarbeiten. Diese Zusammenstellung, allmählich ergänzt und möglichst 
vervollständigt, bildet die Grundlage des vorliegenden Buches, und der 
Gedanke, dass dieselbe anderen, die über die wirtswechselnden Rostpilze 
arbeiten oder sich in dem gegenwärtig ziemlich verwickelt gewordenen 
Gebiete derselben orientieren wollen, ähnliche Dienste leisten könne, wie 
sie mir geleistet hat, gab die Veranlassung zur Veröffentlichung desselben, 
Es schien aber wünschenswert zu sein, nicht bloss die einzelnen 
Tatsachen zusammenzustellen, sondern auch die allgemeinen Gesichtspunkte, 
welche das Studium dieser Rostpilze nach und nach ergeben hat, zu 
sammeln und den Versuch zu machen, in zusammenhängender Darstellung 
ein Gesamtbild vom gegenwärtigen Stande ihrer Biologie zu entwerfen. 
So entstand der allgemeine Teil dieser Schrift. 
Manche ungelöste Frage drängte sich während der Bearbeitung auf. 
Nur wenige konnte ich selbst zu lösen versuchen, wenn nicht der endliche 
Abschluss des Ganzen ins Ungewisse verzögert werden sollte. Besondere 
Sorgfalt wurde der Vorgeschichte des Wirtswechsels zugewandt, und ich 
hoffe, dass dieselbe im folgenden in mehreren Punkten vollständiger er- 
scheint, als sie bisher dargestellt ist; dennoch bleiben auch hier fühlbare 
Lücken. Es ist wahrscheinlich, dass auch in den übrigen Teilen trotz 
der aufgewandten Mühe einzelne Beobachtungen, deren Berücksichtigung 
wünschenswert gewesen wäre, übersehen sind. Man wolle dies wegen 
der Fülle des vorliegenden Materials entschuldigen; übrigens werde ich 
für ergänzende und berichtigende Mitteilungen jederzeit dankbar sein. 
Von einer Anordnung der Pilze innerhalb der Gattungen nach einem 
natürlichen System ist in den meisten Fällen abgesehen. Eine gründliche 


IV Vorwort. 


morphologische Vergleichung sämtlicher Arten wäre zwar sehr erwünscht, 
konnte aber für das Vorliegende nicht mehr ausgeführt werden. Die An- 
ordnung ist daher in der Regel nach den Nährpflanzen erfolgt. 

Die Nomenklatur betrachte ich als Mittel zum Zweck, nicht als 
Selbstzweck. Ohne die Nützlichkeit des Prioritätsprinzips zu verkennen, 
halte ich daher tunliehst an den eingebürgerten Namen fest; wo Änderungen 
nötig erschienen, habe ich die veränderten Namen zweckmässig zu gestalten 
versucht. Manche Schwierigkeiten bereitete es, den Namen der Nähr- 
pflanzen die Autorennamen beizufügen, weil die Bearbeiter der Pilze diese 
vielfach fortgelassen haben. 

Zum Schluss ist es mir eine angenehme Pflicht, dankbar der fördernden 
Hülfe zu gedenken, die mir im Laufe meiner Uredineenarbeiten, und 
direkt oder indirekt auch für die vorliegende Arbeit zu Teil geworden 
ist, namentlich von Seiten der Hamburgischen Botanischen Staatsinstitute, 
der Königl. Akademie der Wissenschaften in Berlin, der Bibliotheken zu 
Hamburg, Bremen, Berlin, Göttingen, München, Strassburg, Kopenhagen 
und nieht in letzter Linie durch Mitteilungen und Materialzuwendungen 
von Seiten zahlreicher Fachgenossen. . 


Hamburg, September 1903. 


Vorwort. 


Inhaltsverzeichnis. 


LE Allgemeiner Teil. 


IL 
Il. 


111. 


IV. 


VI. 


XI. 
XIT. 


. Standorte und Wanderungen ‘der Rostpilze 
. Untersuchungsmethoden 


Begriff des Wirtswechsels und Vorkommen desselben . 


‚Geschichtliche Entwickelung der Kenntnis der heteröcischen 


Rostpilze . ; 
Entwickelungstypen dir a lawecha hüten, Hostpikie.. 
Verbreitungs-, Keimungs- und Infektionsbedingungen der Rost- 

sporen 3 

a). Verbreitung der ES 
b) Verbreitung der Uredosporen 
e) Mitwirkung der Insekten 
d) Keimungs- und Infektionsbedingungen der FRE 
und der Uredosporen N ER 
e) Keimung der überwinternden Delchtaperee 
f) Verbreitung der Sporidien. . 
g) Nicht überwinternde Teleutosporen . . 
h) Die Infektion 


TE ha Fe EL EN Ste ger BT a a 


. Gibt es Abweichungen von der normalen Entwickelung? 


a) Können Aecidien heteröcischer Rostpilze auf anderem 
Wege als aus Sporidien entstehen? . . i 

b) Kann die Uredo- und Peleutosporengeneration heter- 
öcischer Rostpilze aus Sporidien entstehen? . 

Die Erhaltung heteröeischer Rostpilze durch Uredosporen und 
Mycelium ohne Vermittelung von Aecidien. Perennierende 
Mycelien . . rs 

a) Notwendiger Wirtswechsel . . ee ee 
b): Entbehrlicher Wirtswechsel, überwinternde und selb- 

ständig werdende Uredo . . . 
c) Perennierende Mycelien . 


a DR a 


Eee Feel 


. Die Getreiderostfrage . 
. Die vermeintliche era. der Heslkraukbeiten Hhitkabe 


der Samen und die „Mycoplasma“- -Hypothese 

a) Kulturversuche . 

b) Mikroskopische ER 
Pflanzengeographische Gesichtspunkte . . . . - ee 
Regelmässigkeiten in der Auswahl der Wirtspflanzen Brehz 


en 


VI Inhaltsverzeichnis. 


XIII. Die Spezialisierungserscheinungen. Begriff, Geschichte und 
Verbreitung ..... ... 
a) Spezialisierung und elnglsche Artäe bei den 
wechselnden Rostpilzen ne 
b) Spezialisierung bei nicht RR Rostpilzen 
und in anderen Pilzgruppen . ; 
ce) Spezialisierung bei tierischen ER En ; 
d) Verschiedene Spezialisierung der Uredo- und Adi 
sporen desselben Pilzes? . ; Rage 
e) Verwendung der Spezialisierung des Schinakoikere zur 
Unterscheidung der Arten der Wirte 
f) Pleophagie im Gegensatze zur Spezialisierung . 
g) Spezialisierung verschiedener Pilze auf derselben Nähr- 
pflänzengruppe wu 
XIV. Abstufung der Unterschiede N RR der KR 
a) Abstufung der Unterschiede . en 
b) Abgrenzung der Arten und Rassen, . 
c) Schärfe der Spezialisierung } 
XV. Spezialisierung und Descendenztheorie. . 
XVI. Entstehung des Wirtswechsels 
XVII. Empfänglichkeit . 
XVIII. Die Spermogonien und die Ansichten über die Sexualität ee 
Rostpilze . 


2. Spezieller Teil. 


Die Getreideroste und ihre nächsten Verwandten . . 
Puceinia graminis . ; 
Vorgeschichte des irischen 
Wissenschaftliche Begründung des Wirewedhlela, 
Spezialisierung . a ; 
Puceinia Phlei-pratensis . i : 
Puceinia dispersa und Nächstverwandke » 
Puceinia glumarum . 


Be le ER el Fi Era nn A re 


Puecinia. coronata, ‚eoronifera usw. Zen 
Die Puceinia-Arten der übrigen Gramineen Fasch Se Nährpflanzen 
geordnet) . 
auf Kndrndanbii ; 
auf Phalarideen. ... . 

auf Stipoideen 

auf Agrostideen . 

auf Avenoideen . 5 EEE U. 
auf Chlorideen, Sarlskiöidaen, Akandinsideon 1  - 


er LTE Ne en He Tr 


auf. Festuesideen wann a 

auf Hordeoideen VERTRETEN TER TRETEN ER EURER EN 
Puceinia-Arten auf Carex. . ..... En 

die plurivoren Arten (P. Caricis, P. Ribesii- areis, P. silvatica).. . 

die wesentlich :univoren Arten... em ee 


Inhaltsverzeichnis u. Fortsetzung der chronologischen Liste. vi 


Puceinia-Arten auf Dieotyledonen . . ». .»..-.- ne 2 2220200. 318 
EEE EEE 3 RE Be ER Er ET HRPEER 323 
Gymnosporangium-Arten . . .». 2.2.2.2... KETTE 331 
Gymnosporangium Sabinae .-. . . 2 u. ee 331 
(INOHONDAERGRTGN BORTOBEEE as ee ee lea 338 
Gymnosporangium elavariaeforme . : . -» 22 22 2 nn 2 2. 339 
Gymnosporangium juniperinum u. tremelloides . .- ».. 2.2... 345 
Die aussereuropäischen Gymnosporangien . - . » 2.2.2 2.2.2... 351 
a ee en Di 356 
WO U EN Er 358 
EHE: VE are en I TR e 358 
BE RR. er ea een eine 365 
BEE MCROOREEREIRORED en ee aa a Teens 369 
a RER 3 SR SET ARR „ 872 
Cronartium aselepiadeum und gentianeum . . 2» 222222220. 372 
ER ET ae ES ER EEE ER REEL |: 
Cronartium Quereuum und Ribicola . . ». » .» 22 222 2 2022. 381 
N RT ED ET RENT Te er 387 
Puceiniastrum-Arten (inel. Thecopsora und Calyptospora). ..» ».. . 391 
Melampsorella Caryophyllacearum und Symphyti -. ». .. 2.2.2.2. 396 
Zalsmpeartkum babalnnmn 3: sr ee ee 401 
TE ER BAER NE en RE SRH 403 
I a ee ae ee ee ale ee 403 
Eu Wöiden : = u... EEE EA ee en er 413 
Alphabetisches Verzeichnis der wirtswechselnden Rostpilze und ihrer experi- 
mentell festgestellten Nährpflanzen ... ..» 22.222.220... . 427 
Anhang. Verzeichnis der Aeeidien. . - - » 2.2.2.2... a Br at A 
Alphabetisches Verzeichnis der Nährpflanzen und der experimentell festgestellten, 
auf denselben lebenden wirtswechselnden Rostpilze. . - » 2» 2 22.2... 438 
Fortsetzung der chronologischen Liste (S.12). .»- ». » 2 2 2 2.2.2020. vu 
Barchigong eitsger: Drucktahler .. 24 Nun ee VIII 
a EB a EEE EEE TE IX 


Fortsetzung der chronologischen Liste (S. 12). 
155. 1903 Puceinia Mei-mammillata . . . . Bubäk. ... . . Vermutung 1900 


Semadeni 
156: a RE Tr Bubäk 
157. ,„ Melampsorella Symphyti. . . - - > 
158. „  Puceinia Polygoni vivipari . . . Tranzschel 
188: „ zu Aecidium Trientalis.. . A 
100. 7... Ochwopsora. Borbi ..:» =... - .- > 


Berichtigung zu $. 11 der chronologischen Liste. 


107. 1898 Puceinia obtusata -. -. - ».». Fischer 
208... a RE RE Rostrup 


VII 


Berichtigung einiger Druckfehler. 


Berichtigung einiger Druckfehler. 


S. 11 Zeile 3 von oben lies Puceinia statt „ (Melampsora). 


„ 28 


” 


”„ 
unten 


oben 


” 


2} 


e) statt d). 

Sehroeter statt Schroeder... 

Triticum „unicum“ statt „unicum“. 

1875 statt 1876. 

Beih. statt Beitr. 

Trisetum flavescens statt Trisetum „flavescens“. 
Rumex hybridus statt Rumex hybridum. 
Carex strieta Good. statt Carex strieta L. 


” ” ” ” ” ” ” 


Literatur. 


In den Citaten im Texte bedeuten die Zahlen der Reihe nach Bandnummer, 
Jahreszahl und Seitenzahl. Abweichungen oder Vereinfachungen werden leicht als 
solche erkannt werden. Die in eckigen Klammern [ ] befindlichen Seitenzahlen 
beziehen sich auf Sonderdrucke. Bei mehreren der selteneren Bücher ist im folgenden 
angegeben, aus welchen Bibliotheken ich dieselben erhalten habe. Was ich nicht 
selbst einsehen konnte oder nur aus Referaten kenne, ist mit n. v. bezeichnet. Die 
übrigen Schriften habe ich grösstenteils, soweit ich sie nicht als Sonderdrucke der 
Liebenswürdigkeit der Verfasser verdanke, in den Hamburger wissenschaftlichen 
Staatsinstituten, sowie in den Stadtbibliotheken zu Hamburg und Bremen vor- 
gefunden. Die Arbeiten der einzelnen Verfasser sind chronologisch geordnet. 


Aarhus Aviser 1817. n. v. 
Mc. Alpine, D., The Life-history of the Rust of Wheat. Dep. of Agrie. Victoria 
Bull. 14. 1891. n. v. 
— Rust in Wheat during the Dry Season of 1897. Agric. Gazette of New South 
Wales 9. 1898. 1421. 
Anderson, A. P., Comparative Anatomy of the normal and diseased organs of 
Abies balsamea affected with Aecidium elatinum. Botan. Gazette 24. 1897. 309. 
Appel, O., (Notiz über Roestelia cancellata). Jahresberieht d. Sonderausschuss. 
j für Pflanzenschutz 1899. 156. 
Arthur, J.C., Hollyhock Disease and Cotton-Plant. Science Jan. 2. 1885, s. Journ, 
of Mye. 1. 1885. 27. x 
— Cultures of Uredineae in 1899. Bot. Gaz. 1900. 268-276. 
— Chrysanthemum Rust. Bull. 85. Indiana Agrie. Exper. Station. 1900. 143. 
— The Asparagus Rust. Thirteenth Annual Report of the Indiana Agric. Exper. 
Station for 1899—1900. (1901). 
— New Species of Uredineae. Bull. Torr. Bot. Club 28. 1901. 661. 
— (Clues to Relationship among heteroecious Plant Rusts. Bot. Gaz. 33. 1902. 63. 
— The Uredineae occurring upon Phragmites, Spartina and Arundinaria in America. 
Botan. Gazette 34. 1902. 1. 
— Cultures of Uredineae in 1900 and 1901. Journal of Mycology 8. 1902. 51. 
— Cultures of Uredineae in 1902. Bot. Gaz. 35. 1903. 10—23. 
— Problems in the Study of Plant Rusts. Bull. Torrey Bot. Club. 30. 1903. 1. 
— The Aecidium ‘as a Device to restore Vigor. to the Fungus. 23. ann. Meet. Soc. 
Prom. agrie. Seience 1903. 
Arthur, J. C. and Holway, E. W. D., Deseriptions of American Uredineae. 
Bull. from the Lab. of Nat. Hist. of the State Univ. of Jowa 4. 1898. 377 
5. 1901. 171; 5. 1902. 311. 


IX Literatur. 


Ascherson, P. und Graebner, P., Synopsis der mitteleuropäischen Flora. Bd. 2 
1898—1902. 


Bandi, W., Beiträge zur Biologie der Uredineen (Phragmidium subcortieium 
(Schrank) Winter, Puccinia Carieis-montanae Ed. Fischer). Hedwigia. 42. 1903. 
118—152. 


Bagnis, Ü., Osservazioni sulla vita e morfologia di aleuni funghi Uredinei. Atti 
della R. Accademia dei Lincei. Roma 1875. Ser. 2. Vol.2.n. v. 

Bailey, L. H., Oyclopedia of American Horticulture. London 1900—1902. 

Banks, J., A short Account of the Cause of the Disease in Corn, called by the 
Farmers the Blight, the Mildew and the Rust. Annals of Agricult. 43. 1805. 521. 
London. [Nach dem Catalog of Seientif. Papers auch abgedruckt oder referiert 
in Nicholson, Journ. of nat. Philos. London 10. 1805. 225; Tilloch. The Philos. 
Magazine. London 21. 1805. 320; Annals of Botany 2. 1806. 51]. n. v. 

— Von der Ursache der Krankheit im Korn, welche den Landwirten unter den 
Namen von Brand, Meltau oder Rost bekannt ist. Aus einem Aufsatz des Herrn 
J. Banks vom 30. Jan. 1805 mit 2 Kupfern. Magazin aller neuen Erfindungen, 
Entdeckungen u. Verbesserungen etc. 6 Bd. 5 St. (1805) 264. Stadtbibl. Hamburg. 
[S. auch Krünitz, Oecon. Encyel. 127. 1819. 368; Landw. Zeitung 1806. 1.] 

Barclay, A., On the Life-History of a new Aecidium on Strobilanthes Dalhousianus 
Clarke. Sceient. Mem. by med. Off. of the Army of India 2. 1886. Caleutta 1887. 
15—27, 

— Aecidium Urticae Schum var. himalayense. Daselbst 29—38. n. v. 

— Descriptive List of the Uredineae occurring in the neighbourhood of Simla. Journ. 
Asiatiec. Society of Bengal. Calcutta 56. 1887. 350; 58. 1889. 232; 59. 1890, 
72. 0. V; 

— On the Life-History of a Himalayam Gymnosporangium (G. Cunninghamianum 
n. sp.). Seientif. Memoirs by med. Offic. of the Army of India 5. 1890. 71. n. v. 

— On the Life-History of a remarkable Uredine on Jasminum grandiflorum L 
(Uromuces Cunninghamianus n. sp.) Transact. Linn. Soc. London 3, 1891. 141. 

— On the Life-History of Puccinia coronata, var. himalensis. Daselbst 227. 

— On the Life-History of Puceinia Jasmini-Chrysopogonis. Daselbst 237. 

— Rust and Mildew in India. Journ. of Bot. 30, 1892. 549. 

de Bary, A., Untersuchungen über die Brandpilze und die durch sie verursachten 
Krankheiten der Pflanzen mit Rücksicht auf das Getreide und andere Nutzpflanzen. 
Berlin 1853. 

— Recherches sur le developpement de quelqgues champignons parasites. Ann. Seienc. 
nat. 4. ser. 20. 1863. 

— Untersuchungen über die Entwickelung einiger Schmarotzerpilze. Im Auszug 
mitgeteilt. Flora 1863. 177. 

—. Über einen neuen, in der Mark und in Hannover beobachteten, der Kiefer ver- 
derblichen Pilz, Caeoma pinitorquum. Monatsber. K. Akad. d. Wiss. Berlin 
1863. 624. 

— Neue Untersuchungen über die Uredineen, insbesondere die Entwickelung der 
Puceinia graminis und den Zusammenhang derselben mit Aecidium Berberidis. 
Daselbst 1865. 25. 


Literatur. XI 


de Bary, A.. Neue Untersuchungen über Uredineen. Daselbst 1866. 211. Französ. 
Ann. Se. nat. 5ser. 5. 1866. 262. 

— Über den Getreiderost. Annalen der Landwirtschaft i. d. K. Preuss, Staaten 45. 
1865. 148. 

— Über den Krebs und die Hexenbesen der Weisstanne (Abies pectinata DC.). Bot. 
Zeitung 1867. 257. 

— Besprechung von Rabenhorst Fungi Europaei exsiccati Cent. XVI. 1872. Daselbst 
1873. 431. 

— Notiz über Cronartium Ribicola. Daselbst 1875. 119. 

— Aeeidium abietinum. Daselbst 1879. 761. Französ.: Sur T’Aecidium abietinum 
Ann. Se. nat. 6.ser. 9. 208. 1878. 

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Beck, G., R. v. Mannagetta, Die Vegetationsverhältnisse der illyrischen Länder. 
Engler u. Drude, Die Vegetation der Erde 4. Leipzig 1901. 

Begtrup, G., Bemerkungen über die englische Landwirthschaft, gesammelt auf einer 
Reise in England in dem Jahre 1797. Deutsch von P. Jochims. Kopenhagen 
u. Leipzig 2 Bde. 1804. Kgl. Bibl. Berlin. 

Beijerinck, M. W., Over het cecidium van Nematus Capreae. Versl. en Mede- 
deel. K. Akad. v. Wet. Afd. Natuurk. 3 R. 3. 1887. 11. 
Berthold, G., Die geschlechtliche Fortpflanzung der eigentlichen Phaeosporeen. 

Mitteil. Zool. Station Neapel. 2. 1881. 401. 

Blomeyer, Vom Versuchsfelde des landwirtschaftl. Instituts zu Leipzig. Fühling’s 
landwirtsch. Zeitung 25. 1876. 405. \ 

Blytt, A., Bidrag til kundskaben om Norges soparter. IV. Christiania Vid. Selsk. 
Forh. 1896. No. 6. 

v. Bönninghausen, C., Über die schädliche Wirkung des Sauerdorns. Mögliner 
Annalen der Landwirtschaft 4. 1818. 280, n. v. Das Wesentliche abgedruckt in 
Funke (s. unten). 

Bolle, C., Aecidium Berberidis auf fremden Berberis- Arten, aber nicht auf Mahonia- 
Arten. Sitzgsb. Bot. Ver. Prov. Brand. 17. 1875. 76. 

Bolley, H. L.. The heteroecismal Pucciniae. Amerie. Monthly Mierosc. Journ. 10. 
1889 (s. Journ. of Mycol. 5. 1889. 167). 

— Wheat Rust. Bull. Agrie. Exp. Stat. Indiana No. 26, July 1886. n. v. 

— Note on the Wheat Rust. Amerie. Monthly Mier. Journ. 11. 1890. 59 (nach 
Journ. of Mye. 6. 1891. 80). 

— Wheat Rust: is the infection local or general in origin? Agrie. Science Vol. 5, 
1891. n. v. 

— Einige Bemerkungen über die symbiotische Mycoplasmatheorie bei den Getreide- 

rosten. Centralbl. f. Bact. 2. Abteil. 4. 1898. 855, 887, 913. 

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Borggreve, B., Über die Haide. Beobachtungen und Folgerungen. Abh. naturw. 
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Bourdeau, L., Conquete du monde vegetal. Paris 189. 

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15. Jan. 1867, s. Botan. Zeitung 1867. 9. 


Brebner, G., Experiments with Gymnosporangium Juniperi. Journ. of Botany 
26. 1888. 218. 


XII Literatur. 


Brefeld, O., Botänische Untersuchungen über Schimmelpilze. III. 1877. 202; IV. 
1881. 168. | | 

— Untersuchungen aus dem GOREMEIENT der Mykologie. VII. 1888. 60; VII. 1889. 
230; IX. 1891. 25; XI. 1895. 

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u. Uredineen. Verh. zool.-bot. Gesellsch. Wien 1897. 1—9. — Zweiter Beitrag 
zur Pilzflora von Böhmen und Nordmähren. Daselbst 1898. 1—20. 

— Puceinia Seirpi DO. Österr. botan. Zeitschr. 48. 1898. 14. 

— OÖ Rezich, Ktere cizopast na nekterjch Rubiaceich. Vestnik kral. Öesk6 Spolet- 
nosti nauk. 1898. 

— Über die Uredineen, welche in Europa auf Orepis-Arten vorkommen. Verh. 
naturf. Ver. Brünn 36. 1897. Druckjahr 1898, 119 (datiert 1898. 10. V.). 

— Caeoma Fumariae Link im genetischen Zusammenhange. mit einer Melampsora 
auf Populus tremula. Zeitschr. f. Pflanzenkr. 9. 1899. 26—29. 

— Über einige Umbelliferen bewohnende Puceinien I. Sitzungsber. K.böhm. Gesellsch. 

.d. Wiss. Prag 1900. Nr. 26. 1—8. 

— Über die Puceinien vom Typus der Puceinia Anemones virginianae Schweinitz, 
Sitzungsb. K. böhm. Gesellsch. d. Wiss. Prag 1901. Nr. 2. 1—11. 

— JInfektionsversuche mit einigen Uredineen. Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 9. 1902. 
913. Vorläufige Mitteilung daselbst 126. ; 

— Ein neuer Fall von Generationswechsel zwischen zwei dikotyledone Pflanzen be- 
wohnenden Uredineen. Daselbst 10. 1903. 574. 

— Uredo Symphyti DC. und die zugehörige Teleutosporen- und droiiierenn: Ber. 
d. Deutsch. Bot. Gesellsch. 21. 1903. 356. 
Buchenau, F., Der Rost des Getreides und die Mahonien. Abh. naturw. Verein 

Bremen 8. 1884. 567. 

— Flora der nordwestdeutschen Tiefebene, Leipzig 1894. 

de Candolle, A. P., Sur les ORUABSSRONE parasites. Annal. du Museum d’Histoire 
natur. 9. 1807. 

— in de Lamarck et de Candolle, Flore francaise. Ed. 3. Paris 1815. 

— Physiologie vegetale. 3. 1832. 1485. n. v. Deutsch von J. A. ©. Roeper. 
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de Candolle, Alph., Origine des Plantes cultivees. 3. edit. Paris 1886. 

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Washington 1899. 

— Cultwre Methods with Uredineae. Journal of applied Microscopy and Laboratory 
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Carlisle, H. F., Herb Paris and its foe. Gard. Ohron. 8. 1890. 270. 

Chodat, R., Tdentits du Puccinia Seirpi DO. avec Aecidium Nymphoidis nu: 
Verh. d. Schweiz. naturf. Gesellsch. 1888/89. 48. 

— Sur le Puceinia Seirpi. Compt. rend. 72 session soc. helvet. des sc, nat. reunie & 
Lugano les 9—11 Sept. 1889. Archiv. d. se. phys. et nat. Geneve 3. PERURE 
22. 1889. 387. - 


Literatur. XIH 


Cholodkowsky, N., Über den Lebenscyclus der Chermes-Arten und die damit 
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Christ, H., Das Pflanzenleben der Schweiz. Zürich 1897. 

Claus, ©.; Lehrbuch der Zoologie. 6. Aufl. 1897. E | 

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Verzeichnis der in der Umgebung von Leipzig beobachteten Uredineen. Ber. 
naturf. Gesellsch. Leipzig 1888/89. 

Bemerkungen über einige in- und ausländische Rostpilze. Hedwigia 28. 1889. 
19—23. 

Über das Vorkommen von zweierlei Teleutosporen bei der Gattung Gymnospo- 
rangium. Daselbst 99. 

Über das Vorkommen von Puceinia perplexans Plowr. in Deutschland. Da- 
selbst 278. 

Über die Aecidien von Melampsora Euphorbiae duleis Otth und Puceinia silvatica 
Schroet. Oesterr. botan. Zeitschr. 39. 1889. 258. 

Über den Pleomorphismus einiger Uredineen. Naturwiss. Wochenschrift. 4. 1889. 313. 
Über Rostpilze, deren Teleutosporen gleich nach der Reife keimen. Bot. Centralbl. 
38. 1889. 577, 609, 657. 

Über den Generationswechsel von Uromyces lineolatus (Desm.) Schroet. Hedwigia 29. 
1890. 149. 

Uredineen aus dem Himalaya. Hedwigia 29. 1890. 261. 

Über die Fortschritte der Kenntnisse von den Rostpilzen in den letzten 10 Jahren. 
Botan. Centralbl. 47. 1891. 15—19. 

Untersuchungen über Rostpilze. Flora 74. 1891. 140. 

Über den Generationswechsel von Puceinia Agropyri EN. et Ev. Österr. botan. 
Zeitschr. 42. 1892. 261. 

Ein neuer Fall von Generationswechsel bei den Uredineen. Hedwigia 31. 
1892. 215. 

Zwei Abweichungen vom typischen Generationswechsel der Rostpilze. Zeitschr. 
f. Pflanzenkrankh. 3. 1893. 258. er 

Bemerkungen über einige Rostpilze. Thür. Bot. Verein 6. 1894. 45. 

Über die Unterscheidung von G‘ymnosporangium juniperinum und G. tremelloides. 
Forstl.-naturwiss. Zeitschr. 9. 1895. 346. 

Über den Generationswechsel von Melampsora Helioscopiae und Mel. vernalis. 
Daselbst 374. 

Über Rostpilze mit wiederholter Aecidienbildung. Flora 81. 1895. 394. 
Nachschrift zu Wagner, G., Culturversuche mit Puceinia silvatica Schroeter 
auf Carex brizoides L. Hedwigia 34. 1895. 228. 

Ein einfaches Mittel, die Keimporen in der Sporenmembran der Rostpilze 
deutlich sichtbar zu machen. Zeitschr. f. angewandte Mikroskopie. 1895. 69. 
Ochropsora, eine neue Uredineengattung. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 13. 1895. 401. 
Über den Generationswechsel zweier Rostpilze der Flora von Leipzig. Ber. 
naturf. Ges. Leipzig 1895/96. 195. 

Über Uredineen, deren Aecidien die Fähigkeit haben, sich selbst zu reproduzieren. 
Verh. Ges. Deutsch. Naturf. u. Ärzte 1895. 169. 

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Waren die Rostpilze in früheren Zeiten plurivor? Bot. Centralbl. 79. 1899. 
8l.u.: 118: 


Literatur. XV 


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— Einiges über die geographische Verbreitung der Rostpilze. Naturw. Wochen- 
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— Über den Generationswechsel der Rostpilze. Natur und Schule 1. 1902. 205. 

— Über die biologische Bedeutung der Paraphysen in den Uredolagern von Rost- 
pilzen. Hedwigia 41. 1902. 58. 

-—— Bemerkungen über Uropyxis und verwandte Rostpilzgattungen. Daselbst 106. 

— Über die auf Leguminosen lebenden Rostpilze und die Verwandtschaftsverhältnisse 
der Gattungen der Puceiniaceen. Annales Myeologieae 1. 1903. 3. 

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— Ein parasitischer Pilz als Index der inneren Natur eines Pflanzenbastards. 
Bot. Notiser 1895. 251. n. v. 

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— Über die verschiedene Rostempfänglichkeit verschiedener Getreidesorten. Zeitschr. 
f. Pflanzenkrankh. 5. 1895. 80 u. 156. 

— Ist die verschiedene Widerstandsfähigkeit der Weizensorten gegen Rost konstant 
oder nicht? Daselbst 198. 

— Welche Rostarten zerstören die australischen Weizenernten? Daselbst 6. 1896. 141. 

— Welche Grasarten können die Berberitze mit Rost anstecken? Daselbst 193. 

— Einige Beobachtungen über den stammbewohnenden Kiefernblasenrost, seine Natur 
und Erscheinungsweise. Üentralbl. f. Bact. 2. Abt. 2. 1896. 377. 


XVI Literatur. 


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Herkunft des Schwarzrostes (Puccinia graminis Pers.). Jahrb. f. wiss. Botanik 
29. 1896. 499. | | 
Studien über den Hexenbesenrost der Berberitze (Puccinia Arrhenatheri Kleb.). 
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Der heutige Stand der Getreiderostfrage. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 15. 1897. 183. 
Einige Bemerkungen über das Mycelium des Hexenbesenrostpilzes der Berberitze. 


. Daselbst 228. 


Über den Ber beritzenstrauich als Träger und Verbreiter von Getreiderost. Die 
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Weitere Beobachtungen über die Spezialisierung des Getreideschnireresienn 
Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 7. 1897. 198. 

Vie latente et plasmatique de certaines Uredinees. Compt. rend. 124. 1897. 475. 
Eine allgemeine Übersicht der wichtigsten Ergebnisse der schwedischen Getreide- 
rostuntersuchung. Bot. Centralbl. 72. .1897. 321 u. 354. 

Neue Beobachtungen über die Natur und das Vorkommen des Kronenrostes 
Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 3. 1897. 291. 

Zur Charakteristik des Weizenbraunrostes. Daselbst 245. 

Principaux R£sultats des recherches sur la Rowille des Cereales executees en 
Suede. Revue generale de Botanique 10. 1898. 33. 

Etude sur le Puccinia Ribis. Däselbst 497. 

Über die Dauer der Keimkraft der Wintersporen gewisser ‚Bostpilee. Centralbl. 
f. Bact. 2. Abt. 4. 1898. 876. 


- Zu der Getreiderostfrage. Daselbst 5. 1899. 189. 


Nowvelles Etudes sur la Rowille Brune des Cöröales. Annal. d. sciene: nat. 8. 
9. 1899. 241-288. | 
Tabellarische Übersicht der in Schweden auftretenden Getreiderostpilzformen. 
Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 10. 1900. 142. 


- La Rowille des Cereales. VI. Congres internat. d’agrieult. Paris 1900. T.1. rapp. 


prelim. 7. sect. Nr.3. .8p. n: v. 

Fortgesetzte Studien über die Hexenbesenbildung bei der gewöhnlichen Berberitze. 
Beitr. z. Biol. 8, Heft 2. 1901. 111--127. 

Sur U’Origine et .la Propagation de la Rowille des Cereales par la Semence. 
Ann. d. scienc. nat. 8 s..14. 1901. 1—124 u. 15. 1902. 1—160. 

Ist der Timotheengrasrost eine selbständige Rostart oder nicht? Öfv. K. Vet. 
Akad. Förh. 1902. 189. 

Über die Spezialisierung des Getreideschwarzrostes in Schweden und in anderen 
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The Researches of Prof. H. Marshall Ward on the Brown Rust of the Bromes 
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.— Weitere Infectionsversuche mit Rostpilzen. Bot. Centralbl. 62. 1895. 380. 8. 

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— Einige Bemerkungen über die auf Phalaris arundinacea auftretenden Puceinien. 
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— Die systematische Unterscheidung nächstverwandter parasitischer Pilze auf Grund 
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— Zur weiteren Verbreitung zweier eingewanderter Pflanzen in Südtirol. Österr. 
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öffentlichen Vorlesung i. d. Versamml. d. märk. öcon. Gesellsch. am 9. Nov. 1804 
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achtungen, welche beweisen, dass Podisoma Sabinae, welches auf den Zweigen 
von Juniperus Sabina wächst, und Roestelia cancellata, welche die Blätter der 
Birnbäume angreift, wechselnde Erzeugnisse derselben Pilzart sind. Französisch 
geschriebenes Druckblatt von 3 Seiten, vom Verf. versandt, referiert Botanische 
Zeitung 1865, p. 291— 293. 

— Om Berberisrust og Graesrust. Kopenhagen 1866. n. v. 

— Indpodningsforsög, hvorved det bevises, at der finder et generationsskifte Sted 

mellem den paa Enens Grene snyltende Baevrerust (Podisoma juniperinum) og 
den paa Rönnens Blade voxende Hornrust (Roestelia cornuta). Oversigt k. 
Danske Vidensk. Selsk. Forhandl. 1866. 185. Mit französ. Rösum&: Nowvelles 
observations sur un champignon parasite, dont les deux generations alternantes 
(Roestelia cornuta — Podisoma juniperi) habitent sur deux plantes hospitalieres 
differentes. Resum& du Bull. de la Soc. Roy. Danoise des Sciences 1866. 15. 

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Vaertplanter, henhörende till to forskjellige Familier. Oversigt 1867. 208. Resume: 
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alternantes habitent sur des plantes hospitalieres appartenantes a deux familles 
differentes. Resume 1867. 38. 

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den genetiske forbindelse mellem Saevenbommens Baevrerust og Paeretraeets 
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Tranzschel, W., Versuche mit heteröcischen Rostpilzen. Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 
11. 1903. 106. [Nach Schluss der Liste erschienen, vgl. Text S. 311 (Puceinia 
Karelica Tranzsch.), 322, 356, 391.] 


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I. Begriff des Wirtswechsels und Vorkommen 
desselben. 


Die wirtswechselnden Organismen sind Schmarotzer, die derartig an 
zwei (seltener drei) verschiedene lebende Nährsubstrate, Tiere oder Pflanzen, 
gebunden sind, dass sie zu ihrer vollständigen Entwiekelung beider (oder 
aller drei) Wirte in regelmässiger Abwechselung bedürfen. Gewöhnlich 
ist mit dem Wirtswechsel zugleich ein Wechsel in der morphologischen 
Ausgestaltung des Schmarotzers und ein mehr oder weniger ausgeprägter 
Wechsel in der Art und Weise der Vermehrung verknüpft. 

Im Tierreiche ist der Wirtswechsel in einigen Abteilungen der 
Würmer, der Arthropoden und der Protozoen entwickelt. In der 
Regel handelt es sich um zwei, mitunter auch um drei Wirte. In bezug 
auf die Auswahl der Wirte besteht vielfach eine gewisse Freiheit; der 
Schmarotzer ist nicht immer auf ganz bestimmte Arten -oder Gattungen 
angewiesen, sondern vermag manchmal in ziemlich verschiedenartigen 
Angehörigen einer grösseren Gruppe sein Fortkommen zu finden. Die 
grundlegenden Arbeiten auf diesem Gebiete verdanken wir Küchenmeister 
und namentlich Leuckart; ferner haben Thomas, Braun, Melnikoff, 
Fedtschenko, Schneider und später noch manche andere Beiträge 
geliefert. Die nachfolgenden kurzen Angaben, die zum Vergleich mit dem 
Verhalten der Rostpilze nützlich sein könnten, sind im wesentlichen aus 
den Lehrbüchern von Claus und R. Hertwig, sowie aus den weiter 
unten noch angegebenen Quellen entnommen. 

Unter den Trematoden sind die Distomeen wirtswechselnd, und 
zwar befallen sie in der Regel nach einander drei Wirte. Die aus den 
Eiern schlüpfenden Larven wandern in ein Wassertier, meist eine Schnecke 
ein und werden hier zur Sporocystis oder Redia. Diese erzeugt 
Cercarien, die frei werden, ein zweites Wassertier (Schnecke, Insekt, 
Krebs, Wurm, Fisch) aufsuchen und in diesem zum eingekapselten 
Distomum werden. Wird das Wohntier von einem höheren Tier (Schaf, 
Ziege, Rind, Schwein etc.) gefressen oder zufällig verschluckt, so entsteht 
in diesem das geschlechtsreife Distomum. In manchen Fällen ist 

Klebahn, Rostpilze. 1 


D) Wirtswechsel 


diese Entwickelung vereinfacht, in anderen ist sie etwas komplizierter _ 
(Claus 350, 351; Hertwig 237). 

Die Cestoden leben fast alle in zwei verschiedenen Wirten. Aus 
verschluckten Eiern entsteht in dem ersten Wohntier die Finne, aus dieser 
in einem zweiten Wohntier, welches das erste verzehrt hat, der Bandwurm. 
Einige Beispiele sind: Taenia solium im Menschen, Finne meist im 
Schwein; 7. saginata im Menschen, Finne im Rind; T. coenurus im 
Hunde, Finne im Schaf; T., echinococcus im Hunde, Finne im Menschen, 
im Schaf, Rind oder Schwein; T. cueumerina in Hund oder Katze, Finne 
in Insekten (Hundelaus, Floh); Botryocephalus latus im Menschen, Finne 
im Hecht, in der Quappe und anderen Fischen; Ligula simplieissima 
in Vögeln (Wildente, Fischadler ete.), Finne in Karauschen oder Karpfen 
und zahlreiche andere, namentlich Taenia-Arten (Claus 367—370; 
Hertwig 247—250). 

Unter den Nematoden sind nur wenige wirtswechselnd. Dracun- 
culus Medinensis lebt als Larve in Cyelops-Arten und gelangt aus diesen 
vielleicht mittels Trinkwasser in den Menschen. wo er Hautgeschwüre 
erzeugt (Claus 387). Filaria sanguinis hominis, im Menschen, lebt 
als Larve wahrscheinlich in Moskitos (Hertwig 261). Die Trichine hat 
keinen eigentlichen Wirtswechsel, da die Weiterentwickelung auch in 
einem Wohntier derselben Art vor sich gehen kann. 

Von Acanthocephalen kommen in betracht Echinorhynchus gigas 
im Darm des Schweins, die Larve in Engerlingen, E. proteus in der Forelle 
und in anderen Fischen, die Larve in Flohkrebsen (Gammarus) und 
ähnlichen Crustaceen (Claus 393; Hertwig 262). 

Unter den Spinnentieren enthält die Gruppe der Linguatuliden 
wirtswechselnde Schmarotzer. Pentastomum taenioides lebt in der Stirn- 
höhle von Hunden und Wölfen. Aus den mit dem Nasenschleim entleerten 
Eiern entwickeln sich in Hasen, Kaninchen etc. Larven, die sich in Lunge 
oder Leber einkapseln und hier verharren, bis sie durch Verfüttern wieder 
in einen Hund gelangen (Claus 534; Hertwig 448). 

Unter den Insekten ist hier ein merkwürdiger und auch für den 
Botaniker interessanter Wirtswechsel in der Abteilung der Rhynchoten bei 
den Chermes-Arten ausgebildet. Es sei daher gestattet, an der Hand der 
Angaben, die sich in der Arbeit von Cholodkowsky (Biolog. Centralbl. 20. 
1900. 265) finden, etwas näher auf diesen Gegenstand einzugehen. 

Cholodkowsky zerlegt die bisher mit dem Namen Chermes Abietis 
bezeichnete Läuseart, welche die bekannten zäpfchenartigen Gallen der 
Fichtentriebe hervorruft, in zwei Arten, die morphologisch und namentlich 
biologisch verschieden sind. Die eine neue Art, Ch. Abietis, lebt aus- 


im Tierreiche. 3 


schliesslich auf der Fichte und interessiert uns hier zunächst nicht. Die 
andere dagegen, als Ch. viridis bezeichnet, hat einen sehr verwickelten, 
mit Wirtswechsel verbundenen Entwickelungsgang. Die aus den befruchteten 
Eiern dieser Species hervorgegangene erste Generation von Läusen (funda- 
trices verae) lebt unter den Knospen der Triebspitzen der Fichte, über- 
wintert hier, legt im Frühjahr parthenogenetisch Eier und stirbt dann. In 
die durch ihren Stich entstandenen Gallen wandern die aus den Eiern 
kommenden kleinen Läuse ein, saugen in denselben, werden Nymphen und 
schlüpfen im Hochsommer als geflügelte Läuse (2. Generation, migrantes 
alatae) aus. Diese wandern auf die Nadeln der Lärche und legen 
gleichfalls parthenogenetisch Eier. Hieraus entstehen im Herbst Larven, 
die an den Nadeln saugen, auf der Rinde überwintern und im Frühjahr 
zu Müttern (3. Generation, fundatrices spuriae) werden, die wieder 
parthenogenetisch Eier legen. Die aus diesen Eiern hervorgehenden Läuschen 
saugen an den Lärchennadeln, knicken sie und werden dann zu geflügelten 
Müttern (4. Generation, sexuparae), die auf die Nadeln der Fichte zurück- 
wandern und hier wiederum parthenogenetisch Eier legen. Aus diesen ent- 
steht die ungeflügelte Geschlechtsgeneration (5. Generation, sexuales), aus 
deren befruchteten Eiern wieder die zuerst erwähnte Generation (fundatrices 
verae) hervorgeht. Dann wiederholen sich die Erscheinungen in derselben 
Weise. ö 

Ein im wesentlichen ähnliches Verhalten zeigt Chermes strobilobius. 
Aber die aus den Eiern der auf der Lärche lebenden fundatrices spuriae 
hervorgehenden Läuse werden nur zum Teil zu geflügelten, auf die Fichte 
zurückwandernden Müttern (sexuparae);zum Teil bleiben sie als ungeflügelte 
Läuse (exsules) auf der Lärche und vermehren sich hier parthenogenetisch 
als exsules durch zahlreiche Generationen, erzeugen aber. jedesmal eine 
Anzahl geflügelter Tiere (sexuparae), die auf die Fichte zurückwandern. 

Diese Vermehrung der Läuse als exsules erinnert an die Erhaltung 
heteröcischer Rostpilze durch die Uredogeneration ohne Eintreten des Wirts- 
wechsels, die in mehreren Fällen (s. Kap. VI) festgestellt ist. 

Es erscheint möglich, dass aus den exsules, die sich auf der zweiten 
‘. Nährpflanze unbegrenzt vermehren können, im Laufe der Zeit selbständige 
Arten hervorgehen, da sie anscheinend immer weniger sexuparae erzeugen 
und die Rückwanderung auf den ersten Wirt also schliesslich unterbleibt. 
Chermes viridanus, nur auf der Lärche lebend, könnte eine solche selb- 
ständig gewordene Generation sein, die den dem C'hermes viridis (s. oben) 
fehlenden exsules entsprechen würde. 

Andere C'hermes-Arten gehen von der Fichte auf die Weisstanne (Ch. 
coceineus), die Zirbelkiefer (Ch. sibirieus) usw. über. Ausserdem gibt-es 


ı* 


4 Wirtswechsel bei Protozoen 


Formen mit einfacherer Biologie, wie Ch. viridanus, Ch. Abietis und Ch. 
lapponicus, von denen der letztgenannte in gleichem Verhältnis zu Ch. etroB 
lobius steht, wie Ch. Abietis zu Ch. viridis. 

Der wirtswechselnde Lebensgang gewisser Protozoen ist erst in den 
letzten Jahren aufgeklärt worden (Ross, Grassi u. a. vgl: Schaudinn, 
Zool. Centralbl. 6. 1899. 765; Doflein, Die Protozoen als Parasiten und 
Krankheitserreger. Jena 1901). Es handelt sich um die Erreger der ver- 
schiedenartigen als Malaria zusammengefassten Krankheitserscheinungen 
des Menschen und um ähnliche Krankheiten höherer Tiere. Die als 
Sporozoiten bezeichneten Keime gelangen durch den Stich gewisser 
Mückenarten (Anopheles) in das Blut des Menschen, dringen in die Blut- 
körperchen ein und beginnen eine lebhafte und sich wiederholende un- 
geschlechtliche Vermehrung, die als Schizogonie bezeichnet wird, wobei 
gleichzeitig Fieberanfälle auftreten. Endlich beginnt der Parasit geschlechtlich 
zu werden; es entstehen Mikro- und Makrogametocyten, bestimmt, 
männlichen und weiblichen Zellen den Ursprung zu geben. Gelangt in 
diesem Stadium etwas Blut durch den Stich einer Anopheles-Art in deren 
Darm, so werden hier die Gameten frei, die Makrogameten werden 
durch die Mikrogameten befruchtet und das Verschmelzungsprodukt 
(Oocyste) siedelt sich im Darmepithel an. Es treten abermals Vermehrungs- 
vorgänge auf, die man als Sporogonie bezeichnet und deren endliches 
Resultat die Sporozoiten sind. Diese gelangen in die Leibeshöhle und 
mit dem Lymphstrom in die Speicheldrüse, wo sie sich sammeln, wahrschein- 
lich infolge chemotaktischer Reize. Beim Stich werden sie mit dem 
Speichel auf den Menschen übertragen. Plasmodium praecox, vwax 
und malarıae erzeugen verschiedene Formen der Malaria-Krankheit. Aaemo- 
proteus Damilewskyi in Vögeln und Culex-Arten hat im wesentlichen den- 
selben Entwickelungsgang. Es gibt auch verwandte Organismen mit ähn- 
licher Entwickelung, die den Wirt nicht wechseln, z. B. die kürzlich von 
Schaudinn (Arb. K. Gesundheitsamt 18. 1902. 378) beschriebene Cyelo- 
spora caryolytica im Maulwurf. 

Im Pflanzenreiche ist in zwei Abteilungen der Pilze Wirtswechsel 
bekannt geworden, bei den Selerotinien und bei den Rostpilzen. 

Aus der Gruppe der Sclerotinien kennt man bis jetzt nur ein 
einziges Beispiel, nämlich die von Woronin und Nawaschin (Zeitschr. 
f. Pflanzenkrankh. 6. 1896. 129 u. 199) genau bearbeitete Selerotinia 
heterorca. Die Früchte von Ledum palustre werden durch das Mycel 
des Pilzes in Selerotien umgewandelt, aus denen nach der Überwinterung 
die Selerotinia-Becherfrüchte hervorwachsen. Die darin erzeugten 
Ascosporen müssen, um sich weiter zu entwickeln, auf die Blätter von 


im- Pflanzenreiche. 5 


Vaceinium uliginosum gelangen und rufen hier eine Conidienbildung 
hervor. Die Keimschläuche der Conidien dringen ähnlich den Pollen- 
schläuchen durch Narbe und Griffel in die Fruchtknoten von Ledum 
palustre ein und erzeugen wieder das Selerotium. Eine Entwickelung des 
Pilzes mit Überspringen einer der beiden Generationen scheint ausgeschlossen 
zu sein. 

Die übrigen Selerotinia-Arten durchlaufen, soweit sie genauer unter- 
sucht sind (Woronin, Me&m. acad. imp. St. Petersbourg. 7. ser. t. 36. 
1888 etc.), ihre ganze Entwickelung auf derselben Nährpflanze; vielleicht 
hat aber Fischers Sclerotinia Rhododendri (Schweiz. bot. Ges. 4. 1894) 
einen ähnlichen Lebensgang wie Sclerotinia heteroica (Woronin und 
Nawaschin, l. ce. 206). Es ist nicht unmöglich, dass es in dem weiten 
Reiche der Ascomyceten noch andere Formen gibt, die wirtswechselnder 
Weise mit niederen Fruchtformen, sogenannten fungis imperfectis, in 
Zusammenhang stehen (Woronin und Nawaschin, 1. c., Deutsche Bot. 
Ges. 12. 1894. 188); bisher liegen aber keine Beobachtungen vor, die etwas 
Bestimmteres vermuten lassen. 

In der Gruppe der Rostpilze, die uns im folgenden ausschliesslich 
beschäftigen soll, ist der Wirtswechsel nieht nur eine sehr verbreitete 
Erscheinung, sondern er hat hier auch eine sehr scharf ausgeprägte, wenn- 
gleich ziemlich gleichmässige Gestaltung gewonnen. Die Schärfe der 
Anpassung der heteröcischen Rostpilze an einzelne oder wenige, ganz 
bestimmte Wirtspflanzen sei schon an dieser Stelle hervorgehoben, eine 
Eigenschaft, die übrigens auch die nicht wirtswechselnden Rostpilze und 
vielleicht manche andere Schmarotzerpilze auszeichnet (s. Kap. XII). Nicht 
für alle heteröeischen Rostpilze ist übrigens der Wirtswechsel unbedingtes 
Lebenserfordernis; manche können sich auch in der Uredogeneration längere 
Zeit ohne Wirtswechsel erhalten, vielleicht sogar in dieser Generation mehr 
oder weniger selbständig werden. 


II. Geschichtliche Entwickelung der Kenntnis 
der heteröcischen Rostpilze. 


Den Nachweis des Wirtswechsels bei den Rostpilzen als wissenschaft- 
liche Tatsache verdanken wir erst de Bary (1864/65), obgleich Ver- 
mutungen über einen Zusammenhang des Getreiderosts mit den Berberitzen- 
sträuchern anscheinend bis in die Mitte des 17. Jahrhunderts zurück zu 
verfolgen sind und der Gedanke des Übergangs des Berberitzenpilzes 
auf das Getreide schon am Anfang des 19. Jahrhunderts von einer Reihe 


6 Entwickelung 


von Beobachtern mit mehr oder weniger Klarheit ausgesprochen und 
sogar bewiesen worden war.!) 

de Bary klärte in rascher Folge den Wirtswechsel von drei Getreide- 
rostarten auf, Puccinia grammis, P. „Rubigo vera* und P. „coronata“. 
Es ist eine merkwürdige Erscheinung, dass wir trotz der zahlreichen 
inzwischen über den Wirtswechsel der Rostpilze und auch speziell über 
den Getreiderost erschienenen Arbeiten hinsichtlich des Wirtswechsels der 
Getreideroste kaum über de Bary hinausgekommen sind. Zwar sind 
mehrere neue Getreiderostarten unterschieden worden, aber noch für keine 
ist es gelungen, den Wirtswechsel festzustellen, und die Einschränkung 
des auf Anchusa Aeeidien bildenden Rosts auf den Roggen, die Auffindung 
des Zusammenhangs des früher mit den Getreiderosten vereinigten Bromus- 
Rosts mit Aecidien auf Symphytum, sowie die Zerlegung des Kronen- 
rosts in die beiden wesentlich durch die Aeeidienträger sich unterscheidenden 
Arten Puceinia coronata und coronifera, von denen nur die letztgenannte 
eine Getreideart schädigt, sind in Bezug auf den Wirtswechsel die einzigen 
Fortschritte. 

Fast gleichzeitig mit de Bary und unabhängig von ihm fand der 
dänische Botaniker Örsted den Wirtswechsel der drei G@ymnosporangium- 
Arten @. Sabinae, @. elavariaeforme und G. juniperinum. Über den 
Zusammenhang von Roestelia cancellata und @. Sabimae hatte schon 
vorher, und noch vor de Bary, Eudes-Deslongchamps eine Vermutung 
ausgesprochen. 

Im Jahre 1870 waren mit Einschluss des 1869 von Fuckel fest- 
gestellten Wirtswechsels des Uromyces Juncı (Aecidium zonale auf Inula 
dysenterica) sieben Fälle von Wirtswechsel bekannt. In den 70er Jahren 


’ 


wurden durch Arbeiten von Magnus, Schroeter, Wolff, Rostrup, 


Winter, Nielsen, Reichardt und de Bary 14 neue Fälle bekannt. 


Unter diesen nehmen die Zusammenhänge von Üoleosporium Semecionis 
mit einer Form von Peridermium Pini ß acicola, von Uromyces Pisi 
mit Aeeidium Euphorbiae, sowie von Uhrysomyxa Rhododendri und Chr. 
Ledi mit zwei verschiedenen Formen von Aeeidium abietinum wegen 
der Neuheit des Gegenstandes ein ganz besonderes Interesse in Anspruch, 
und die Arbeit de Barys, welche die beiden letzten Fälle behandelt, 
überragt durch treffliche Beobachtung und meisterhafte Entwickelung der 
Gedanken viele der früheren und späteren Arbeiten, denen zum Teil eine 
gewisse Oberflächlichkeit, zum mindesten in der Publikation, nicht abzu- 
sprechen ist. 

- !) Die Einzelheiten finden sich im speziellen Teile unter Puccinia graminis 
zusammengestellt. 


der Kenntnis. 7 


Während der 80er Jahre stieg die Zahl der bekannten heteröcischen 
Rostpilze auf über fünfzig. R. Hartig fand den Wirtswechsel der 
Calyptospora Goeppertiana und den Zusammenhang des Caeoma Laricis 
mit Melampsora auf Pappeln. Die Beziehungen anderer Melampsora- 
Formen auf Pappeln und Weiden zu Caeoma-Arten auf Pinus, Mercu- 
rialis, Evonymus und Ribes stellten P. Nielsen und E. Rostrup fest, 
indessen wurden die schwierigen Verhältnisse dieser Formen damals noch 
nicht genügend erkannt. Die nordamerikanischen Gymnosporangium- 
Arten wurden von Farlow und Thaxter bearbeitet, den Zusammenhang 
zwischen Oronartium-Arten und Rindenrosten der Kiefern stellten Cornu 
und Klebahn fest, eine indische Puceinia-Art untersuchte Barclay, 
ein Paar Beispiele lieferte noch J. Schroeter, und besonders zahlreiche 
Fälle von Wirtswechsel innerhalb der Gattung Puceinia fand Ch. B. 
Plowright auf, dem wir in den 80er und Anfang der 90er Jahre die 
wesentlichste Förderung der Kenntnis der wirtswechselnden Rostpilze ver- 
danken. . 

Die 90er Jahre brachten eine Erhöhung der Zahl der heterö- 
eischen Rostpilze auf mehr als einhundertzehn; dabei spielt allerdings 
eine gewisse, wenn auch nicht die wesentlichste Rolle der Umstand mit, 
dass infolge der Erkenntnis der Spezialisierung, von der in einem späteren 
Abschnitte eingehender die Rede sein soll, manche der alten Arten eine 
Zerlegung erfuhren. Arbeiten von Dietel, E. Fischer, Bubäk, Chodat, 
Juel, Peyritsch, Shirai, Soppitt, Sydow, v. Tubeuf, G. Wagner 
schliessen sich denen der bereits genannten Autoren an. Als die bemerkens- 
wertesten Fortschritte mögen genannt sein die Aufklärung der Wirts- 
wechselverhältnisse in den Gattungen Coleosporium und Melampsora, die 
Auffindung heteröcischer Puecinia-Arten auf Dieotylen, von Einzelheiten 
noch die Feststellung des Wirtswechsels des Puceiniastrum Eprlobii, der 
Puceinia Arrhenatheri, des Uromyces lineolatus usw. 

Seit dem Jahre 1900 ist bereits wieder eine Anzahl wertvoller 
Beiträge hinzugekommen, unter denen die endliche Auffindung des Wirts- 
wechsels des Aecidium elatinum, sowie auch die desjenigen des Aecidium 
strobilinum‘' ein besonderes Interesse in Anspruch nehmen. Ferner ist 
hervorzuheben, dass W. A. Kellermann und namentlich J. ©. Arthur 
wieder begonnen haben, nordamerikanische Rostpilze in Kultur zu nehmen, 
und dass bereits für eine ziemliche Zahl derselben der Wirtswechsel fest- 
gestellt worden ist. Im ganzen beträgt die Zahl der heteröeischen Rostpilze 
gegenwärtig rund 150; eine genaue Zahl lässt sich nicht angeben, weil 
nicht alle Beispiele völlig sicher festgestellt sind, und weil in einigen 
Fällen die Artumgrenzung Schwierigkeiten macht. 


Chronologische 


In der nachfolgenden Tabelle sind die heteröeischen Rostpilze nach 
der ersten Publikation ihres Wirtswechsels, soweit es mir möglich war, 
diese zu ermitteln, chronologisch geordnet zusammengestellt. Auch einige 
Beispiele, über die bisher nur Vermutungen vorliegen, sind angeführt. In 
solchen Fällen, wo die erste Erwähnung aus irgend einem Grunde unbestimmt, 
unklar oder unsicher ist, findet sich nach dem ersten Autor derjenige 
spätere mit Jahreszahl genannt, der die Verhältnisse aufgeklärt oder sich 
später mit dem Gegenstande beschäftigt hat. Die in einigen Fällen wahr- 
scheinlich erforderliche Zusammenziehung der zersplitterten Formen zu 


Gruppen ist unterlassen. 


1. 1865 


” 
1866 


38 


Puccinia graminis 
Gymnosporangium Sabinae 
Puceinia dispersa 

„. coronata 
Gymnosporangium juniperinum 

„  elavariaeforme 
Uromyces Junei 
Puceinia Cariecis 
Uromyces Dactylidis 
Coleosporium Senecionis 
Puceinia Moliniae 

„ Winteriana (Allii- Phalaridis) 
Uromyces Pisi 
Puceinia Phragmitis 


A Er Sr RR Don SE 
BR Te He. arg 
Be ee ar 
ae PT 
BE 


„ Limosae 
„  Sesleriae 
„ silvatica | 
Uramyoes Poden uu u:n  eue 
Chrysomyxa Rhododendri . 
ed... 


er ame lien ehe 
FR en Sr het Ta 


PL yEr Vee e a al Van 20 } 


Puceiniastrum Goeppertianum . . 
Gymnosporangium globosum . . . 


DIBEREGEIEN: > nn ee 
Puceinia Magnusiana. ... >. 
Gymnosporangium tremelloides . 

Melampsora Evonymi-Capraearum 


„  Ribesii- Viminalis 


Schroeter . .. . 


Man vergleiche hierüber den speziellen Teil. 


de Bary Versuche 1864 


Versuche 1865 


” ” 


er ” 
Orsted 


” 
L. Fuckel 
P. Magnus 
J. Schroeter 
R. Wolff 
E. Rostrup 
G. Winter 
Schroeter 
Winter 
Ch.B. Plowright1884 Versuche 1883 
P. Nielsen . . . . Versuche 1874-75 
Magnus 
H. W. Reichardt 
Schroeter . . . . Versuche 1878 

A Versuche 1878 
de Bary 
Vermutung 
de Bary 1879 
R. Hartig 
W.G. Farlow 
R. Thaxter 1887 
Farlow 
Thaxter 1887 
M. Cornu 
Plowright 1885 
Hartig ete. 
E. Fischer 1898 
Nielsen ..... 
H. Klebahn 1900 
Nielsen ’:1::,2.%% 
Klebahn 1900 


Versuche 1879 


Versuche 1879 


29. 


30. 


31. 


36. 
37. 
38. 


39. 


Melampsora Rostrupü. -.. - » - 
Gymnosporangium macropus Eee 
Melampsora pinitorqua 


Pueceinia obscura 
SL OEROBEETTRRE.S 2 00 


„ perplexans 
Melampsora Larici-Tremulae . 
Gymnosporangium clavipes 


Cronartium asclepiadeum #8 
(Or. flaceidum).. - .... - - 


(Or. Nemesiae) . - ....- .» 
Puceinia Polliniae 
„  Vulpinae 

„  tenuistipes 
Uromyces striatus 
Gymnosporangium Nidus avis . . 


Melampsora Allü-populina. . - . 


en Ne EL A re) 
eh WER TE REN ZEN 
a Er er A 


Puceinia arenaricola.. ». .»...- 
„ (Ari-)Phalaridis 
Cronartium Ribicola 
Gymnosporangium confusum . . - 
„. extensicola 
Puceinia paludosa 
„ persistens 
„ Trail 


Melampsora Larici-populina . . 


P. Nielsen und E. 


Rostrup Versuche 1879 
Farlow 
Thaxter 1887 
Rostrup . Versuche 1883 
Plowright 

n 
Rostrup Vermutung 


» - ” 
Schroeter 1887 . Versuche 1880 
Plowright 
Hartig 
Farlow 
Thaxter 1887 
M. Cornu 
Geneau de Lamar- 

liere 1895 
Fischer 1901 4 
Klebahn 1902 
A. Barelay 
Sehroeter Versuche 1884 

> a 

% 1884 


„ 
Thaxter 1891 . . Versucheseit1886 


Sehroeter Versuch 1882 
Klebakn 1901 
Plowright . .„ Versucheseit1885 
z „ 1885—86 
Klebahn 
Plowright „ seit 1885 
n 
y Versuche 1888 
= » ” 
ss „ vor1889 
R. Chodat 
F. Bubäk 1898 
Hartig 


Klebahn 1898 


Gymnosporangium Cunninghamianum Barelay 


Puccinia Convallariae- Digraphidis 
„ Festucae 
„ Agrostis 

Uromyces Seirpi 
SI ERNGR  ..n e. 

Melampsora Orchidi-Bepentis 

Melampsoridium betulinum 


BAR BER TEE I @ 


. 64. 1891 Puceinia Jasmini-Chrysopogonis 5 


H. T. Soppitt 
Plowright 


$ 
P. Dietel 
Plowright 


” 


EL) 
Klebahn 1898 
Barelay 


10 

65. 1891 
66. 1892 
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8: „ 
69. „ 
2025; 
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TB: 4; 
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RE 
76. 1893 
5 ER 
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80. „ 
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82. 1894 
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86. °,; 
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ERARE 
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95. 1895 
ur. ., 
Sr E 
98. 1896 
au 
I 
ots 
IL RR 
108. „ 
104. 1896 


Chronologische 


Puceinia coronata v. himalensis 
u. IR 
„ (Olematidi-) Agropyri 
„ FParidi-Digraphidis - 
„ Smilacearum-Digraphidis. . 

Coleosporium Euphrasiae 
»  Tussilaginis 

Puceinia Ligericae 
„ Calamagrostis 

Melampsora Magnusiana 


wi a here on Se 


Cola, 7.2 Verer a Yaar 


Uromyces Pastinacae-Scirpi . . . 


Sydow 1892 


Barclay 
Dietel 


” 
Plowright 
Klebahn 


P. Sydow 


Magnus 2... Erste Versuche1887 


G. Wagner 1896 
Rostrup 
Klebahn 1901 


8 EI Tre 


Vermutung 


Puceinia Arrhenatheri. .... . J. Peyritsch . . . Versuche 1888 
publ. von Magnus 
LE EEE Klebahn 
5. Pringsheniane 0: ao % 
DRIN En era a ee Magma? 4255 Versuch 1872 
Klebahn 1897 
„ Conopodii-Bistortae . „. Soppitt 
Melampsora Galanthi-Fragilis . . Schroeter 
Klebahn 1901 
Puccinia rupestris . no... 6 7.) BEN Si Vermutung 1893 
„ uliginosa = 
„ borealis 33 
„ nemoralis » 
SRSKAUBTRTLERE O. Pazschke 
Coleosporium Melampyri. . . . - Klebahn 
Du SO N ee Fischer u. Klebahn 
nn mulae: are a Fischer 
vs KERIONENE I Ar Ren 5; 
„ Campanulae Trachelii = 
„ (Campanulae rapunculoidis Bostrup; 5, Vermutung 
ei ORCOREN en : Fischer 
G. Wagner 1896 
Puceinia Caricis-montanae Fischer 1898 
„. ‚Septentrionalis . 2. sw Juel 
„ Serratulae-Caricis - » » . .» Klebahn 1897 
„ Aecidiü-Leucanthemi . Fischer 1898 
ni PROBE. Seren Jyel 2.8 2050, Vermutung 
3: Gars Feigilanss 2 Fischer 
„» Ribis nigri-Acutae . . . . . Klebahn 
„ Schmidtiana. . . . Dietel 
Coleosporium subalpinum Wagner 
Puccinia Orchidearum-Phalaridis . Klebahn 1897 
„ Angelicae- Bistortae Br 1901 


(Cari-.Bistortae) 


2" m u 2 VE hr dd a a a A ZZ Zu 2a 


105. 
106. 
107. 
108. 
109. 
110. 
ım. 
112. 
113. 
114. 
115. 
116. 
117. 
118. 
119. 
120. 
121. 
122. 
123. 
124. 
125. 


126. 
127. 
128. 
129. 
130. 
131. 
132. 
133. 
134. 
135. 
136. 
137. 
138. 
139. 
140. 
141. 
142. 
143. 


144. 
145. 
146. 
147. 
‚148. 
149. 
150. 


Puceinia Opizii 


Liste. 


Melampsora Larici-Capraearum . 
„ Lariei-Pentandrae.. -. . - - 
„ obtusata 
„  Elymi 
Coleosporium Phyteumatis . . - - 
„. Campanulae macranthae ü 
Pueciniastrum Abieti-Chamaenerii 
Melampsora Larieci-epitea 
„ Klebahni 
Puccinia Polygoni viwvipari. . . - 
Melampsora alpina. -». - »-» - 
Cronartium Quercuum 
Puceinia Ribesii- Pseudocyperi . .- 
„ Ribis nigri- Panieulatae 
„ Americana 
„ peridermiospora 
„ Vilfae 
„»  Windsoriae 
„ angustata 
Melampsora Larieci-Daphnoidis. 
Puceiniastrum Padi 


a er Er ERLITT 


Puceinia Actaeae-Agropyri. . - - 

„  Symphyti-Bromorum . . - 
Gymnosporangium japonicum 
Puceinia mammillata 
Melampsora Ribesii-Purpureae . . 

„  Ribesii- Auritae 

„ Allü-Fragilis 

„ Allü-Salieis albae 
Coleosporium Pulsatillae 
Melampsorella Caryophyllacearum 
Gymnosporangium Nelsoni. .- - 
Puceinia Bolleyana 

„ Asteri-Carieis 

„  Erigeronti-Carieis 
Melampsora Abieti-Capraearum . 
Puceinia longissima. . » » -» - 

» (Thymi)-Stipae 
Uromyces (Berulae-Seirpi) . - - 


wer era De Teig 


EN Re 
ne A Er a: 
„ Bartholomaei . -.:... 


„  Impatienti- Elymi 
u. subnitens 
„  Solidagini-Caricis 


Klebahn 


„ 


“ Fischer 


Rostrup 
Wagner 
Klebahn 
Bubäk 
Juel 

E. Jacky 


M. Shirai 
Klebahn 


J. C. Arthur 


Eh 


Klebahn 


„ 
C. v. Tubeuf 1900 
Fischer 
Fr. Müller 


. Shirai 


Bubäk 
Klebahn. . 


”’ 


„ 


&) 


Fischer 
Arthur 


Bubäk 


Bubäk 
Arthur 


Arthur 


11 


Versuche 1899 


nur Vermutung 


. Versuche 1900 


Er} bi: 


29 Ei) 


nur Vermutung 
Versuche 1900-01 
EL) „ 


») „ 


Versuche 1901 


Versuche 1900-01 
2 1808 
„1902 
” , 

” „2 


„ Ei 


12 Entwickelungstypen. 


151. 1903 Puceinia simillima -. » 2»... AMtBur 4, Versuche 1902 


100: > 5 „ amphigena „ ’ » 
153. ,„  Uromyces Aristidae si » „ 
154. .„ FPuceinia (Salviae-Stipae)') . . . H. Diedicke 


Die bekannten Arten verteilen sich in folgender Weise auf die 
Gattungen: Chrysomyxa 2, Coleosporium 14, Cronartium 3, Gymno- 
sporangium 13, Melampsora 21, Melampsorella 1, Melampsoridium 1, 
Puceinia 85, Pucceiniastrum 3, Uromyces 10. 

Es sind unter denselben nordamerikanische Arten 23, indische 4, 
japanische 2. Die übrigen 125 sind in Deutschland und den angrenzenden 
Ländern (Frankreich, Schweiz, Österreich, Böhmen, Russland, Dänemark), 
ausserdem in England und Skandinavien untersucht worden und also, 
soweit sie nicht Kosmopoliten sind, hier auch vorwiegend verbreitet. Aus 
den drei südlichen Halbinseln Europas, sowie aus den übrigen Erdteilen 
mit den oben erwähnten Ausnahmen ist noch kein für eines dieser Gebiete 
charakteristischer wirtswechselnder Rostpilz bearbeitet worden. Es geht 
daraus hervor, dass wir trotz der vielen mühsamen Forschungsarbeit, die 
bereits auf dieses Gebiet verwandt worden ist, doch noch in den allerersten 
Anfängen der Kenntnis desselben stehen. 


IH. Entwickelungstypen der wirtswechselnden 
Rostpilze. 


Wenngleich die Entwickelung sämtlicher heteröcischer Rostpilze 
insofern gleichmässig verläuft, als bei allen die Aecidiengeneration auf 
der einen Nährpflanze mit der Uredo- und Teleutosporengeneration auf der 
andern Nährpflanze wechselt, so lassen sich doch einige von einander 
etwas verschiedene Entwickelungstypen unterscheiden, wenn man das 
Verhalten der beiden Generationen im einzelnen beachtet. 

Diese Typen mögen im folgenden kurz charakterisiert sein. 

I. Der erste Typus, bei weitem der verbreitetste, dem die meisten 
Arten der Gattungen Uromyces, Puceinia, Melampsora, Pucciniastrum 
angehören, ist dadurch ausgezeichnet, dass die Teleutosporen erst 
nach der Überwinterung keimen. Die Sporidien infizieren im Frühjahr 
die jungen Blätter der Aecidiennährpflanze, es entstehen Aeeidien, denen 
in der Regel Spermogonien kurz vorangehen. Die Aecidiosporen infizieren 
hierauf die Uredo- und Teleutosporennährpflanze auf meist schon aus- 


!) Noch nicht publiziert. Die Verschiedenheit von P. (Thymi)-Stipae (Nr. 142) 
steht noch nicht fest. 


Entwickelungstypen. | 13 


gewachsenen Blättern; es folgt dann in der Regel eine ausgiebige Vermehrung 
und Verbreitung des Pilzes auf dieser Nährpflanze und die Übertragung 
auf weitere Individuen derselben mittels der Uredosporen. Endlich entstehen 
gegen den Herbst Teleutosporen auf dem gleichen Mycel mit den Uredo- 
sporen oder auf dem aus Uredosporen hervorgegangenen Mycel. In der 
Regel ist das Mycel, namentlich das der Aecidien, von kurzer Dauer; in 
den meisten Fällen geschieht die Überwinterung mittels der Teleuto- 
sporen. In einigen Fällen sind aber den Winter überdauernde Uredomycelien 
beobachtet worden. Näheres darüber, sowie über die Frage der fakultativen 
Heteröcie wird weiter unten erörtert werden (Kap. VI). Eine längere 
Dauer des Aecidienmycels zeigt Puceiniastrum Padi. Anscheinend werden, 
obgleich dies noch nicht beobachtet ist, die Fichtenzapfen zur Blütezeit 
von dem Pilze befallen, und die Aecidien (Aecidium strobilinum) reifen 
erst, wenn der Zapfen ausgewachsen ist; nach der Aecidienbildung aber 
stirbt das Mycel ab. 

Einen besonderen Untertypus repräsentiert Puccinia Arrhenatheri. 
Hier wird .das Aecidienmycel (Aecidium graveolens) perennierend und 
bringt mehrere Jahre nach einander Aecidien hervor. In den beiden 
letztgenannten Fällen überdauert also der Pilz den Winter in zwei Formen,- 
als Aecidienmycel und als Teleutospore. Vielleicht müssen auch Uromyces 
Pisi und striatus hierher gestellt werden; doch ist bei diesen das Verhalten 
der Teleutosporen noch nicht genau bekannt. 

II. Als einen zweiten Typus, der indessen dem ersten sehr nahe 
steht, kann man die Entwickelung von Chrysomyxza Rhododendri und 
Ledi ansehen. Die Teleutosporen werden nicht im Herbst gebildet, 
sondern erst im Frühling kurz vor ihrer Keimung; sie entstehen auf 
im Herbst gebildeten Infektionsstellen, die in den wintergrünen 
Blättern einen Winter überdauern. Es überwintert also das Teleutosporen- 
mycel an Stelle der Teleutosporen, aber es wird nicht perennierend. Das 
Aecidienmycel ist von kurzer Dauer. h 

III. Einen dritten Typus der Entwickelung finden wir bei den 
Gymmosporangium-Arten. Hier ist das Teleutosporenmycel wirklich 
perennierend. Es dauert viele Jahre in den Zweigen der Nährpflanze 
aus und übernimmt also auch die Überwinterung des Pilzes. Die 
Teleutosporen entstehen im Frühjahr und sind sogleich keim- 
fähig. Die Sporidien erzeugen auf der andern Nährpflanze Spermogonien 
und Aecidien, nach deren meist langsam, aber im Laufe eines Sommers 
eintretender Reife ihr Mycel abstirbt. Die Aeecidiosporen infizieren die 
erste Nährpflanze. Uredosporen werden nicht gebildet, die Vermehrung 
durch diese Sporenart fällt also fort. 


14 Entwickelungstypen. 


IV. Bei dem vierten Entwickelungstypus, der durch die 
Gattungen Coleosporium und Cronartium vertreten wird, fällt die Rolle 
der Überwinterung dem Aecidienmycel allein zu, das bei Coleo- 
sporium meist nur von einjähriger, bei Cronartium von vieljähriger 
Dauer ist. Die Aecidien, denen, oft durch einen langen Zeitraum getrennt, 
Spermogonien vorangehen, entstehen im Frühjahr. Aus den Aeeidiosporen 
gehen dann auf der andern Nährpflanze, genau wie im Typus I, Uredo- 
sporen hervor, die den Pilz oft stark vermehren, und später, mitunter 
sehr bald, folgen Teleutosporen; aber die letztgenannten sind sogleich 
keimfähig und infizieren noch in demselben Sommer oder Herbst die 
Aecidiennährpflanze. 

V. Im Entwickelungsgange von Melampsorella Caryophyllacearum 
(Aeec. elatinum) finden sich mehrere Eigentümlichkeiten des zweiten, dritten 
und vierten Typus vereinigt. Die Mycelien beider Generationen peren- 
nieren. Die Aecidien entstehen im Sommer auf dem in die jungen Triebe 
eingedrungenen Mycel; ihre Sporen infizieren den Uredo- und Teleuto- 
sporenwirt. Auf diesem entstehen zunächst Uredosporen; das Mycel 
dringt aber in die Internodien ein, wächst in diesen weiter, gelangt im 
Frühjahr in die jungen Blätter und erzeugt hier Teleutosporen, die sogleich 
keimen und neue Aecidienwirte infizieren können. Später erzeugt das 
Mycel auf jüngeren Blättern auch Uredosporen, die den Pilz unabhängig 
vom Aecidium vermehren können. 

VI. Noch nicht völlig klar ist die Enkwickelungngsschlöhle der 
Puceimia dispersa. Während des Sommers sind Uredosporen vorhanden, 
denen Teleutosporen folgen. Diese, sogleich keimfähig, bringen auf der 
andern Nährpflanze (Anchusa) Spermogonien und Aeeidien hervor, die 
noch in demselben Herbste reifen und die neue Saat der ersten Nähr- 
pflanze (Roggen) infizieren. Ob und wie der Pilz dann in der Uredoform 
durch den Winter kommt, ist nicht genügend sicher festgestellt. 


IV. Verbreitungs-, Keimungs- und Infektions- 
bedingungen der Rostsporen. 


Der normale Entwickelungsgang der heteröcischen Rostpilze setzt 
voraus, dass die Aecidiosporen regelmässig den Teleutosporenwirt, die 
Sporidien regelmässig den Aecidienwirt erreichen. Die Bedingungen, 
unter denen die Sporen gebildet werden, die Kräfte, welche sie verbreiten, 
müssen also derartig sein, dass mit Regelmässigkeit ein zur Erhaltung 
des Pilzes genügender Teil der Sporen auf die geeigneten Nährpflanzen 


; _ Verbreitungsbedingungen. 15 


gelangt, denn man darf natürlich nicht an ein besonderes Vermögen der 
Sporen, die Wirtspflanze aufzusuchen, denken; vielmehr hängt es ganz 
von der zufälligen und wechselnden Wirkung äusserer Faktoren ab, ob 
eine Spore in eine zu ihrer Weiterentwickelung geeignete Umgebung 
befördert wird oder nicht. 

Die günstigsten Bedingungen für den regelmässigen Verlauf der 
wirtswechselnden Lebensweise eines Pilzes sind dann gegeben, wenn die 
beiden Nährpflanzen desselben ihrer natürlichen Verbreitung entsprechend 
ein benachbartes Vorkommen haben. 

Wenn zum Beispiel, wie auf einigen Wiesen bei Blankenese an der 
Elbe, Polygonum Bistorta und Angelica silvestris durcheinander über 
eine grosse Fläche verteilt sind und nicht selten auch unmittelbar neben- 
einander wachsen, so macht es nicht die geringsten Schwierigkeiten, zu 
verstehen, dass durch den Wind, den Regen oder durch sich umher- 
bewegende Tiere, wie Insekten, Spinnen, Schnecken oder auch grössere, 
eine regelmässige und sichere wechselseitige Infektion eintreten muss. 
Ein solches Nebeneinandervorkommen ist zwar, wie in einem späteren 
Abschnitte (Kap. XI) noch gezeigt werden wird, oft genug vorhanden, 
aber doch keineswegs immer. Vielmehr beobachtet man sehr häufig, dass 
die beiden Nährpflanzen in weiten Entfernungen von einander wachsen, 
und dass trotzdem der wirtswechselnde Pilz auf ihnen vorhanden ist, oder 
dass die eine Nährpflanze in einer Gegend ganz fehlt und die andere 
doch die ihr eigene Generation des Pilzes trägt. Es ist also die Frage 
zu stellen, inwieweit die Bedingungen der Sporenverbreitung ausreichen 
um den Wirtswechsel auch in diesen Fällen zu erklären, oder inwieweit 
und auf Grund. weleher Bedingungen die wirtswechselnden Pilze auch 
ohne Wirtswechsel leben können. 


a) Verbreitung der Aecidiosporen. 


Das wichtigste Beförderungsmittel für die Sporen der Rostpilze wie 
für Pilzsporen überhaupt ist der Wind. Ausser dem Winde tragen aber 
unzweifelhaft die Insekten und vielleicht auch andere Tiere, ohne dass 
besondere Anpassungen vorhanden zu sein brauchen, zur Verbreitung der 
Pilzsporen bei. Zahlreiche heteröcische Rostpilze sind in geradezu hervor- 
ragender Weise für die Verbreitung ihrer Sporen durch den Wind disponiert. 

In erster Linie sind, um mit den Aeeidien zu beginnen, die Rinden- 
roste der Kiefern (Peridermium Strobi, P. Cornui) zu nennen. Diese 
übertreffen durch die Massenhaftigkeit der Sporenbildung alle andern 
Rostpilze. Die Erzeugung der Sporen hält in demselben Aecidium eine 
geraume Zeit vor, unter günstigen Umständen wahrscheinlich weit über 


16 Verbreitung 


14 Tage; es fehlt mir leider an bestimmten Zahlen. Die Sporen bleiben 
bei trockener Aufbewahrung nachgewiesenermassen (Klebahn, Kulturv. X. 
136 [32]) über einen Monat infektionstüchtig, also ohne Zweifel auch, 
wenn sie bei trockener Witterung vom Winde umhergeführt werden oder 
bei nicht zu feuchtem Wetter längere Zeit im Schutze der Peridie zurück- . 
bleiben. Endlich werden sie als so ‘lockerer Staub und in einer solchen 
Höhe über dem Boden gebildet, dass sie vom Winde leicht ergriffen und 
fortgeführt werden (vgl. auch Plowright, Gard. Chr. 9. 1891. 460). An 
die Rindenroste reihen sich die übrigen auf höheren Bäumen lebenden 
Aecidien an, wie die Nadelroste der Kiefern (Peridermium Pini f. 
acreola der älteren Autoren), die Arten von Caeoma Laricis, ferner 
Aecidium elatinum, Aec. abietinum, Roestelia camcellata ete. Die weniger 
massenhafte Sporenbildung in den einzelnen Aecidien wird bei einigen 
dieser Pilze dadurch ausgeglichen, dass sehr zahlreiche Aeeidien beisammen 
auftreten (Aecidium elatinum), bei andern, wo die Aecidien einzeln leben, 
dadurch, dass nicht selten zahlreiche Teile der Nährpflanze Aecidien tragen 
(Caeoma Laricis, Peridermium Pini acicola). Die Menge der selbst 
in kleinen Aecidien, wie denen von Caeoma Laricis, gebildeten Sporen 
ist übrigens keineswegs gering, wie mir künstlich infizierte Lärchen, die 
ich in der ruhigen Luft eines Zimmers hielt, oft gezeigt haben. Auch 
dass die Sporenbildung mehrere Wochen anhält, sieht man auf diese Weise 
leicht, ich habe von infizierten Lärchen vom 22. Mai bis zum 15. Juni 
infektionstüchtige Sporen entnehmen können, und wahrscheinlich hätte die 
Sporenbildung noch länger gedauert. An einer Nadelrostart der Kiefer 
beobachtete ich eine Dauer des Infektionsvermögens von mindestens 
19 Tagen (Klebahn, Kulturv. IX. 693). Etwas ungünstiger liegen die 
Verbreitungsverhältnisse ohne Zweifel für die auf Sträuchern, am un- 
günstigsten für die auf niederen Kräutern vorkommenden Aecidien, 
namentlich wenn die Standorte, z. B. in Wäldern oder Schluchten, dem 
Winde nicht freien Zutritt gewähren. Wie wirksam die Verbreitung der 
Aecidiosporen durch den Wind in vielen Fällen ist, wird durch zahlreiche 
Beobachtungen bestätigt. So hat v. Tubeuf (Biol. Abt. K. Gesundh. 3. 
1901. 176) durch Versuche gezeigt, dass die Wirkung einer mit Peridermium 
Strobi behafteten Weymouthskiefer sich auf 120 m Entfernung bemerkbar 
machte; ferner berichtet er über eine in einer Entfernung von 500 m 
beobachtete Infektion. Diese Zahlen sind als bestimmte Massangaben 
wertvoll; dennoch sind sie gering gegen die Entfernungen, auf die 
tatsächlich oft wirksame Infektionen durch P. Strobi eintreten, wie ich 
aus Beobachtungen in der Umgebung Hamburgs und Bremens schliessen 
muss. Im Bremer Bürgerpark waren z. B. überall die schwarzen Johannis- 


der Aecidiosporen. 17 


beeren (Ribes nigrum) infiziert, auch an den von den Weymouthskiefern 
entferntesten Stellen, ebenso war der Pilz vielfach in der Umgebung 
anzutreffen; dabei ist die Verbreitung der Sporen hier durch die Baum- 
und Gebüschpflanzungen vielfach gehindert. Auch bei Hamburg habe ich 
das Oronartium oft angetroffen, ohne dass ich in der Nähe Weymouths- 
kiefern gesehen hätte. Über die Ausbreitung des Cronartium aselepiadeum 
gibt E. Fischer (Entw. Unt. 91) einen Bericht, leider auch ohne genauere 
Entfernungsangabe. Auch Coleosporium-Arten findet man oft an Stellen, 
wo weit und breit keine Kiefern zu sehen sind; besonders ©, Euphrasiae 
und Melampyri sind wichtige Beispiele, weil dies zwei Pilze sind, die 
sicher nur durch die Aecidiosporen regeneriert werden können. Denn 
da die Nährpflanzen streng einjährig sind und nur während des Sommers 
wachsen, so ist eine Überwinterung mittels der Uredosporen nicht möglich; 
ebensowenig aber ist eine Übertragung des Pilzes mittels der Samen 
nachgewiesen oder entwickelungsgeschichtlich denkbar (vgl. Kap. VII). 
Ich habe namentlich Col. Euphrasiae oft in sehr grosser Entfernung 
von Kiefern gesehen, z. B. am Strande bei Duhnen (Cuxhaven), und 
E. Lemmermann (Naturw. Ver. Brem. 16. 1900. 447; 17. 1901. 172— 
174, 178) hat das Vorkommen dieses Pilzes auf den ostfriesischen 
Inseln Wangeroog, Langeoog und Juist, auf denen es überhaupt keine 
Kiefern oder höchstens ein paar angepflanzte Exemplare gibt, festgestellt; 
er nimmt auch an, dass die Sporen vom Festlande hinüberfliegen, und 
stützt diese Annahme mit der Beobachtung, dass der Pilz in den nach 
der Wattseite sich öffnenden Dünentälern am häufigsten, an andern 
Stellen aber selten sei oder fehle. Es mag zum Verständnis dieser Ver- 
- hältnisse beitragen, wenn ich darauf aufmerksam mache, dass nach meinen 
Erfahrungen das zu Coleosporium Euphrasiae gehörende Peridermium in 
Nordwestdeutschland ganz besonders häufig ist; bei Bremen ist es der 
häufigste Nadelrost, und hier trifft man Alectorolophus fast nie ohne 
Coleosporium. 

Es müsste wahrscheinlich noch eine weit grössere Zahl von Beispielen 
hier genannt werden, z. B. viele Melampsora-Arten der Weiden und 
Pappeln. Es ist aber nicht sicher, ob nicht vielleicht in einzelnen Fällen 
doch ein bisher übersehenes Vermögen des Pilzes, sich ohne Dazwischenkunft 
des Aecidiums zu erhalten, vorhanden ist, wie ich es z. B. für Melampsora 
Allii-Salieis albae nachgewiesen habe (vgl. Kap. VI). Es mag daher 
nur noch auf die Erscheinung hingewiesen sein, dass gerade diejenigen 
Teleutosporenpilze, deren Aecidiosporen durch den Wind leicht verbreitet 
werden, auch in der Regel eine ausserordentliche Häufigkeit zeigen, während 
diejenigen, deren Aecidiosporen aus irgend welchen Gründen weniger 

Klebahn, Rostpilze. 2 


18 Verbreitung 


leicht verbreitet werden, vielfach, wenn auch nicht ausnahmslos, nur in 
der Nähe der Aecidienstandorte vorkommen. Ganz allgemein verbreitet 
ist z. B. in der Umgegend von Hamburg Melampsora Lariei- Tremulae; 
man findet im Herbst kaum eine Aspe, deren Blätter nicht befallen wären. 
Gelingt es einmal, eine der viel selteneren Arten Mel. Magnusiana, 
Mel. Rostrupii oder Mel. pinitorgua aufzufinden, so kann man sich mit 
ziemlicher Sicherheit darauf gefasst machen, dass Mel. Larici- Tremulae 
dem Pilze beigemischt ist.') Ähnliches gilt für Mel. Larici-epitea, die 
ausser auf Salız viminalis auch auf 8. aurita und cinerea gemein ist, 
während die auf den letztgenannten Arten vorkommenden Pilze M. Evonymi- 
Capraearum und MM. Ribesii-Auritae selten sind und meist mit der 
erstgenannten gemischt auftreten. Eine recht geringe Verbreitung zeigen 
dagegen manche der auf niederen Kräutern lebenden Formen; so findet 
man z. B. Puceinia Limosae, uliginosa, paludosa,: Festucae etc. nicht 
weit über diejenigen Stellen hinaus, wo beide Nährpflanzen neben einander 
vorkommen, und auch an solchen Stellen keineswegs regelmässig. 


b) Verbreitung der Uredosporen. 


Die Uredosporen scheinen auf den ersten Blick der Verbreitung 
durch den Wind keineswegs so hervorragend angepasst zu sein, wie die 
‚Aecidiosporen.. Es ist aber Tatsache, dass die Rostepidemien gerade 
‚während der Zeit der Uredobildung in der Regel ganz bedeutend um 
sich ‚greifen und ihr Maximum erreichen, wenn-die Mycelien zur Teleuto- 
sporenbildung übergehen. Erfahrungen dieser Art habe ich namentlich 
bei der ‚Beobachtung - der Melampsora-Arten der Weiden und Pappeln 
sehr häufig gemacht. Zu Anfang: der Uredoperiode findet man nur nach 
langem Suchen sehr vereinzelte Pilzlager, die sich oft durch ihre Grösse 
vor den ‚späteren auszeichnen. Später werden die Lager kleiner und 
zahlreicher, nicht selten findet man sie zuletzt über die ganze Unterseite 
‚der Blätter zerstreut, auf zahlreichen, ja mitunter auf sämtlichen Blättern 
der Sträucher. Zur Zeit der: Teleutosporenbildung scheinen die Pilze sich 
‚zuletzt aber noch ganz besonders zu vermehren. Wenn man im Oktober 
‚oder November, wie ich: das, um Material für Kulturversuche einzusammeln, 
seit Jahren regelmässig ausgeführt habe, die Weiden- und Pappelgesträuche 
‚absucht, findet man. die verbreiteten Arten fast auf jedem Strauche, in 
der Regel auf zahlreichen, manchmal auf fast sämtlichen Blättern, und 
wenn :man später kommt, liegen Tausende mit Teleutosporen bedeckter 


!) Auf das Vorkommen von Mischungen hat schon Plowright aufmerksam 
gemacht (Gard. Chron. 9. 1891. 459); es handelte sich um Mischungen der Puceinia- 
Arten auf Phalaris. 


ad a RT Ba ne 


der Uredosporen. 19 


Blätter am Boden umher. Auf das massenhafte Vorkommen von Melam- 
psora Lariei-Tremulae und Mel. Lariei-epitea in der Umgegend von 
Hamburg wurde bereits aufmerksam gemacht; ähnliches gilt auch für 
Mel. Larici-Capraearum und stellenweise für Mel. Lariei-Pentandrae. 
Da bei den genannten Pilzen sowohl die Aecidiosporen wie die Uredo- 
sporen stets sehr leicht infizieren, wenn sie auf geeignete Blätter 
gebracht werden, wie die Kulturversuche lehren, so liegt gar. kein Grund 
vor, daran zu zweifeln, dass diesen Sporen das Auftreten und die Ver- 
breitung der Pilze in erster Linie zuzuschreiben ist. Von Millionen von 
Aecidiosporen der heteröcischen Pilze gelangen zwar begreiflicherweise 
nur vereinzelte auf die Blätter der richtigen Nährpflanze, falls beide Nähr- 
pflanzen nicht zufällig nahe beisammen wachsen. Es ist daher nicht 
wunderbar, dass die ersten Uredolager sehr spärlich sind. Dass aber von 
einem oder wenigen vorhandenen Lagern, wenigstens unter günstigen 
Umständen, die ganze Pflanze infiziert werden kann, ist völlig verständlich, 
wenngleich es keineswegs immer zu geschehen braucht. Die grössere 


‚Ausdehnung der ersten Uredolager glaube ich mit der weicheren Be- 


schaffenheit der Gewebe der jungen Blätter und mit dem Umstande in 
Zusammenhang bringen zu sollen, dass die Blätter nach dem Eindringen 
der Keimschläuche noch weiterwachsen; auch die Aecidienlager werden 


_ grösser, wenn junge Blätter infiziert werden, als wenn die Blätter schon 


ausgewachsen sind. 
Dass die Uredosporen mit dem Winde in Menge; befördert werden, 


‚ist aber nicht bloss aus der Verbreitung und dem Umsichgreifen der 
‚Epidemien zu erschliessen; man kann auch direkt beweisen, dass die 


Luft tatsächlieh Uredosporen in Menge enthält, wie unten noch genauer 
gezeigt werden soll. (Kap. VII.) 
Ein interessantes Beispiel für die Ausbreitung einer Rostkrankheit 


“durch den Wind.erwähnt B. D. Hälsted (Bull. Torr. Bot. Club 25. 1898. 


159): Puceinia Asparagı DC. trat auf abgeschnittenem und dann nach- 
gewachsenem Spargel neben einem stark infizierten Felde nur auf der 


‚dem Eelde zugekehrten Seite der Pflanzen auf, und da nicht, wo ein 


‚dazwischen befindliches Haus das Zuwehen der Sporen hinderte. 


c) Mitwirkung der Insekten. 


Es soll aber nicht behauptet werden, dass es der Wind allein ist, 


der die Verbreitung der Uredosporen und der Aeeidiosporen besorgt. 
‚Jedes über ein rostiges Blatt kriechende Insekt muss zur Verbreitung der 


Sporen beitragen, zunächst auf dem Blatte selbst; es wird aber auch die 


‚Sporen auf andere Blätter verschleppen, und da im Freien überall zahl- 


2* 


20 Mitwirkung der Insekten. 


reiche Insekten umherstreifen, so kann ihre Wirkung nicht unbedeutend 
sein. Ich denke mir, dass die Insekten in erster Linie bei der Verbreitung 
des Rostes auf derselben oder auf benachbarten Pflanzen eine Rolle 
spielen. ‘Den Transport der Sporen auf weitere Entfernungen dürfte 
wesentlich der Wind übernehmen. Von bestimmten gegenseitigen An- 
passungen zwischen Insekten und Rostpilzen ist bisher wenig bekannt 


geworden. Vielleicht könnte die lebhafte Farbe der Rostpilze ein Mittel 


zur Anlockung der Insekten sein. Auffällig ist der Duft der Spermogonien, 
doch kann man hieran keine Vermutungen knüpfen, weil die Funktion 
der Spermogonien noch völlig rätselhaft ist. Nicht unerwähnt mag aber 
bleiben, dass die winzigen Larven einiger Arten der Dipterengattung 
Diplosis sich von Rostpilzsporen ernähren, dass also ohne Zweifel‘ die 
eierlegenden Weibchen die Rostlager aufsuchen müssen und dadurch un- 
bewusst und zugleich im eigenen Interesse zur Verbreitung der Rostpilze 
beitragen, wenngleich sie selbst Feinde derselben sind. Die kleinen roten 
Larven sind, namentlich allerdings auf Aecidienlagern, eine sehr verbreitete 
Erscheinung (Klebahn, Naturw. Verein Bremen 11. 1890. 328) "und 
jedenfalls jedem, der Rostpilze gesammelt hat, wohlbekannt. | 

Über eine „Symbiose“ von Gallmüekenlarven mit Uredineen berichtet 
Thomas (Irmischia 6. No. 9. 1886). 

Anpassungen der Teleutosporen von Diorchidium an die Loslösung 
und den Transport durch Insekten erwähnt Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 
9. 1891. 95). ‘Vorrichtungen zur Ablösung der Sporen (Teleutosporen) 
beschreibt auch Dietel (Hedwigia 37. 1898. 205; 41. 1902. 109) für 
Arten von Phragmidium, Ravenelia und anderen Gattungen. Von 
besonderen Beziehungen zu Insekten erwähnt Dietel nichts. 


d) Keimungs- und Infektionsbedingungen der Aecidio- 
sporen und der Uredosporen. 


Die Keimung der Uredo- und Aecidiosporen findet in der Regel 
leicht statt, wenn sich die Sporen mit Wasser durchtränkt in eimem 
genügend feuchten Raume befinden. Zahlreiche Keimungsversuche in der 
„feuchten Kammer“ sind in neuerer Zeit von Hitchcock und Carleton 
(Kansas State Agric. Coll. Exp. Stat. Bull. 38. 1893), Carleton (Bot. Gaz. 
18. 1893. 447), Wüthrich (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 2. 1892. 84), 
Eriksson (z. B. Getreideroste 72 etc.), Bolley (Centr. f. Bact. 4. 1898. 892) 
und Marshall Ward (Ann. of Bot. 16. 1902. 233) ausgeführt worden. 
Die 'erstgenannten Autoren haben namentlich den Einfluss verschiedener 
Chemikalien auf die Keimung von Getreiderostsporen untersucht (Puceinia 
gramimis, Rubigo vera, coronata). Sie erhielten leichte Keimung in Wasser 


Keimung der Uredo- und Aecidiosporen. 91 


und ‚selbst in gewissen schwachen Salzlösungen, z. B. in 1°,, Kalium- 
sulfid, Kaliumpermanganat usw.; die Gegenwart von Sauerstoff (Wasser- 
stoffsuperoxyd), : Kalium, Natrium, Schwefel, Ammonium etc. erwies sich 
sogar als fördernd für die Keimung. Salze, welche Quecksilber, Kupfer, 
Eisen, Blei, Chrom .ete. enthielten, schwächten die Keimung oder hoben 
sie auf, je nach der Konzentration. Im ganzen wurde die Keimkraft 
der Sporen in der Regel als eine gute erfunden. Bolley stellte fest, 
dass : die Sporen von Aecidium Fchamni, Aec. Berberidis, Uredosporen 
von Pueceinia Rubigo vera, P. graminis ete. nach längerem Transport 
mit der Post und Liegen im Laboratorium noch gut keimfähig waren, 
und dass sie selbst dann noch keimten, wenn sie längere Zeit der Ein- 
wirkung des Sonnenlichts ausgesetzt worden waren. 

Im Gegensatze dazu ist nach Eriksson das Keimungsvermögen 
mancher Rostsporen häufig ein schlechtes oder launenhaftes, z. B. das der 
Sporen von Aecidium  Berberidis (l.e. 72), der Uredosporen des Gelb- 
rosts (l.c. 175) usw. Eine. ähnliche Erfahrung hatte schon de Bary 
(Monatsb. Akad. Berlin. 1865. 28) gemacht; bei künstlichen Keimungs- 
versuchen mit Aecidium Berberidis trat in der überwiegenden Mehrzahl 
der Fälle keine Keimung ein, weder mit frischen Sporen,'noch mit solchen, 
die einige Zeit trocken aufbewahrt waren. Diese Beobachtungen müssen 
auffällig erscheinen, da doch die Sporen zur Infektion bestimmt sind und 
erst auskeimen müssen, bevor sie infizieren. Während aber. Eriksson 
den Schluss zieht, dass die nicht keimenden Sporen ‘auch nicht infizieren 
und die Bedeutung der Sporen für die Infektion daher nicht so gross sei, 
wie man gewöhnlich meine, scheint es mir richtiger zu sein, zuvor die 
Frage zu stellen, ob das Eintreten oder Nichteintreten der Keimung in 
Wasser einen unbedingt richtigen Massstab für. das vorhandene oder 
fehlende ‚Infektionsvermögen der Sporen abgibt. Mit andern Worten, ich 
halte es für möglich, dass Sporen, die in Wasser nicht keimen, doch 
infizieren, wenn: sie auf die Blätter der Nährpflanze gelangen, und es 
scheint mir zweckmässig zu sein, zwischen Infektionsvermögen und Keim- 
‚kraft der Sporen schärfer zu unterscheiden, als es gewöhnlich geschieht. 

Ich habe selbst wiederholt festgestellt. dass die Sporen von Peri- 
dermium Strobi in der feuchten Kammer schlecht: keimen; Infektionen 
auf Ribes-Arten treten aber. stets mit Leichtigkeit ein. Noch kürzlich 
stellte ich einige Versuche an, deren Ergebnis nicht ohne Interesse ist. 
Sporen von P. Strobi, ‘die bereits am. 20. März gesammelt und seitdem 
trocken aufbewahrt worden waren, wurden am 8. Mai ausgesät, und zwar 
1. auf Kibes aureum, 2. auf ein Deckglas mit einer dünnen Schicht 
sterilen Fribes-Decoct-Agars, 3. auf ein mit Wasser befeuchtetes Deckglas, 


232 Gute und schlechte Keimung. 


beide Deckgläser in der feuchten Kammer. Zibes aureum war nach 
12 Tagen auf allen geimpften Blättern infiziert. Unter den nur mit 
Wasser befeuchteten Sporen in der feuchten Kammer war selbst am 
25. Mai kaum eine Keimung zu bemerken, obgleich eine nicht zählbare 
Menge von Sporen sich darin befand. Auf dem Ribes-Agar keimten die 
Sporen auch anfangs schlecht, doch vermehrte sich die Zahl der Keimungen 
allmählich ziemlich auffällig, und die Keimsehläuche machten einen kräftigen 
Eindruck, wenn sie auch nicht danach aussahen, als ob sie sich auf dem 
künstlichen Nährboden zu einem Mycel entwickeln würden. Hier kann 
man allerdings die Frage stellen, ob nicht vielleicht die wenigen Sporen, 
die in Wasser auskeimten, zur Herbeiführung einer reichlichen Infektion 
ausgereicht hätten, da man bei dem Infektionsversuche ja nicht einzelne 
Sporen auftragen kann und in der Menge der aufgebrachten auch bei 
schlechter Keimfähigkeit immerhin eine Anzahl keimender sein wird. 
Aber andererseits kann man sich bei der Betrachtung dieser Versuchs- 
resultate des Eindrucks kaum 'erwehren, dass die lebende Pflanze einen 
besonderen Reiz auf die Sporen ausüben muss, und dass dieser Reiz 
bis zu einem gewissen Grade auch bereits durch das Decoet der Nährpflanze 
ausgelöst werden kann. 

Auch bei meinen zahlreichen andern Kulturversuchen mit Rostpilzen . 
habe ich immer die Erfahrung gemacht, dass von gut entwickelten Pilz- 
lagern entnomniene Sporen, wenn sie sich auf der richtigen Nährpflanze 
befinden, stets leicht infizierten. Die Ausnahmen sind so selten, dass von 
einer Läunenhaftigkeit der Sporen bei der Infektion nicht die Rede 
‘sein kann. | a 

Ohne -den Wert des :Keimungsversuches unterschätzen zu wollen, 
scheint mir daher doch der Infektionsversuch, vorausgesetzt, dass man den 
geeigneten Wirt kennt, zur Beurteilung eines Sporenmaterials vorzuziehen 
zu. Bein. "ot... : = ER ER 

‚In gänz ähnlichem Sinne hat sich Freeman (Ann. of Bot. 16.1902. 498) 
ausgesprochen. Gut aussehende Uredosporen des Bromus-Rosts ergaben 
keine Keimung in destilliertem Wasser, Sporen 'aus benachbarten Soris 
infizierten aber leicht die Bromus-Pflanzen. Der genannte Autor schliesst: 


„the negative results in the distilled water tests are not always an indi- 


cation: that the spores were incapable of germination*“. 

Da die Sporen allerdings, um infizieren zu können, zuvor auskeimen 
müssen, und da die Keimung nicht ohne einen gewissen Grad von Feuchtigkeit 
vor sich geht, so pflegt man bei Kulturversuchen, um eines möglichst 
hohen Feuchtigkeitsgehaltes der Luft sicher zu sein, und zugleich auch, 
um das Zufliegen anderer Sporen tunlichst zu verhüten, die Versuchs- 


‘ Einfluss der Nährpflanze, der Feuchtigkeit. 93 


pflanzen mit Glasglocken zu bedecken. Ich habe aber die Erfahrung 
gemacht, dass Infektionsversuche manchmal auch sehr gut gelingen, wenn 
man die mit den trockenen Sporen bestäubten Pflanzen einfach in ein 
Gewächshaus stellt, das keineswegs besonders feucht gehalten zu werden 
braucht. Ich pflege die Vermehrung der Uredolager auf derselben Pflanze 
(Carex, Phalaris) gewöhnlich ohne Glocke auszuführen, aus dem einfachen 
Grunde, weil die Versuchspflanzen das andauernde oder wiederholte Bedecken 
nicht vertragen würden. Vermutlich können die auf den Blättern der 
Nährpflanze befindlichen Sporen, wenn die Luft nicht allzutrocken ist, 
einen grossen Grad von Feuchtigkeit, vielleicht schon einen zur Keimung 
ausreichenden, aus der feuchten Luftschicht, die sich in unmittelbarer 
Berührung mit jedem transpirierenden Blatte befinden muss, entnehmen. 
Vielleicht kommt noch ein zweites Moment hinzu. Die Rostpilze sind, 
wie unten (Kap. XIII) noch genauer erörtert werden wird, in Bezug auf 
ihre Nährpflanzen sehr wählerisch. Man fühlt sich versucht, anzunehmen, 
dass die Keimschläuche ‘eine Empfindung dafür haben, ob sie sich auf 
der geeigneten Nährpflänze befinden oder nicht; jedenfalls scheint es, 
als ob die Nährpflanze auf die Keimschläuche. einen Reiz auszuüben 
vermag, auf den letztere reagieren. "Wenn das der Fall ist, so liegt kein 
rechter Grund vor, zu bestreiten, dass ähnliche ‘Reize, wie schon oben 
angedeutet wurde, bereits auf die Sporen ausgeübt werden und sie zur 
Keimung veranlassen können, wenn sie sich auf der richtigen Nährpflanze 
befinden. 
Da die hier berührte Frage nicht nur von theoretischem, sondern 
auch von praktischem Interesse ist, so würde es nützlich sein, wenn man 
einmal durch vergleichende Aussaat- und Infektionsversuche bei verschieden 
hohem, genau gemessenem Feuchtigkeitsgehalte der Luft feststellen könnte, 
1., bei‘ welchem niedrigsten Feuchtigkeitsgrade der Luft die Sporen zum 
Keimen zu bringen sind, und 2., ob eine Beeinflussung der Keimung 
durch die Berührung der Sporen mit den Blättern der Nährpflanze eintritt. 
Die Aussaat der Sporen müsste dabei etwa stattfinden: 1. auf Glasscheiben, 
2. auf den Blättern der Nährpflanze, 3. auf den Blättern anderer Pflanzen, 
bei denen man möglichst ähnliche Transpirationsverhältnisse erwarten kann, 
um durch’ diese den Einfluss der feuchten Luftschicht an der Oberfläche 
der Blätter in Rechnung ziehen zu können. Auch im übrigen wäre 
allerdings die Ausführung derartiger Versuche wohl nicht ohne eine Reihe 
technischer Schwierigkeiten möglich. 

Da es einstweilen an einer sicheren Unterlage für den uns be- 
schäftigenden Gegenstand fehlt, müssen wir mit den Folgerungen rechnen, 
die man gelegentlich bei Infektionsversuchen ziehen kann, und danach 


24 Regen, Nebel, Tau, 


scheint es mir, wie schon angedeutet, als ob ein möglichst hoher Grad 
von Feuchtigkeit nicht unbedingt die günstigsten Bedingungen für die 
Infektion liefert. ME: 

Übertragen wir diese Verhältnisse auf die Infektionsbedingungen im 
Freien, so möchte ich glauben, dass besonders nasses, regnerisches Wetter 
durchaus nicht das für die Vermehrung und Verbreitung des Rosts 
geeignetste ist, und dass das Maximum der gefallenen Regenmenge und 
der Häufigkeit der Regenschauer nicht mit dem Optimum der Keimungs- 
und Ausbreitungsbedingungen des Rosts zusammenzufallen braucht. 
Trockenes, windiges oder sonniges Wetter, bei dem die Insekten sich 
umhertreiben, verbreitet die Rostsporen; starke Regengüsse aber dürften 
eher die Sporen von den Blättern ab- und auf den Boden spülen und sie 
dadurch unschädlich machen, als sie verbreiten oder ihre Keimung fördern. 
Die für das Auskeimen günstigsten Bedingungen bringt nicht der Regen 
an sich, sondern die nach demselben unter Umständen vorhandene feuchte 
Luft, und diese kann bei feinem Sprühregen in weit höherem Grade vor- 
handen sein, als bei starkem Regen; sie kann auch ohne Regen durch 
Nebel und Tau hervorgebracht werden. 

Die Wassertröpfehen, welche sich an der Spitze der Grasblätter bei 
feuchter Luft abscheiden, sind, wie es nach den Versuchen von Marshall 
Ward (Ann. of Bot. 16. 1902. 273) scheint, für das Auffangen der Sporen 


und für ihre Keimung nicht ohne Bedeutung. Ganz besonders aber dürfte 


der Nebel die Keimung der Rostsporen fördern. Zukal (Sitzungsb. K. 
Akad. Wien. 108. 1899. 561) schreibt, in Ungarn fürchte man den Rost 
viel weniger als den Nebel; der Nebel mache binnen 48 Stunden die 
yollen Ähren taub, habe man ihm ganz allgemein versichert. Ich glaube, 
dass Zukal Recht hat, wenn er die schädliche Wirkung des Nebels 
durch die Förderung erklärt, welche die Entwickelung des Rostes durch 
den Nebel erfährt, wenn ich auch seiner Ansicht, dass das im Wachstum 
geförderte Mycel in das Innere der Samen dringe und daselbst die 
Reservestoffe in Lösung bringe, nicht zustimmen möchte. 

Mit der Tau- und Nebelbildung ist aber auch stets zugleich eine 
mehr oder weniger grosse Abkühlung der Luft verbunden. Es gewinnen 
daher im Zusammenhange mit dem Vorstehenden die Angaben Eriks- 
sons über die Förderung der Keimfähigkeit der Uredo- und Aecidio- 
sporen durch Abkühlung ein besonderes Interesse. Eriksson fand, wie 
schon erwähnt, bei künstlichen Keimungsversuchen vielfach, dass gewisse 
Rostsporen, selbst wenn sie frisch aus dem Freien geholt wurden, schlecht 
keimten oder launenhaft in der Keimung waren. In manchen Fällen, 
aber durchaus nicht in allen, konnte Eriksson (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 


Wärme und Kälte. 25 


4. 1894. 69 u. 201; Centralbl. f. Bakt. 2. Abt. 1. 1895. 557) durch mässige 
oder stärkere Abkühlung (auf 0°, durch schmelzendes Eis, oder auch. 
darunter) eine reichlichere Keimung hervorrufen, z. B. bei Aecidium 
Berberidis, Peridermium Strobi, Uredo glumarum, Uredo coronata u.a. 
Diese Wirkung zeigte sich namentlich, wenn die voraufgehende Witterung 
feucht gewesen war, dagegen fand nach voraufgehender Dürre keine 
fördernde Wirkung statt. Schwerlich ist aber damit eine allgemeine 
Regel gefunden, denn manche Sporen, z. B. decidium Rhamni, Aee. 
graveolens und  Uredo graminis, keimten auch ohne Behandlung gut. 
Nach diesen Erfahrungen Erikssons kann man aber in den Schwankungen 
der Temperatur, kalten Nächten usw. einen rostfördernden Einfluss 
sehen. 

Vor Eriksson hatte übrigens bereits Plowright (Brit. Ured. 35) 
festgestellt, dass Uredosporen von Puccinia Rubigo vera im Winter 
trotz nächtlicher Abkühlung auf —5° keimfähig blieben, und Dietel 
(Bot. Centr. 32. 1887. 248) fand Uredosporen von Phragmidium obtusum 
im Winter keimfähig. 

In neuester Zeit hat Marshall Ward (Ann. of Bot. 16. 1902. 233) 
sehr detaillierte Untersuchungen über die Bromus-Roste gemacht, bei 
denen er namentlich auch zahlreiche Keimungsversuche mit Uredosporen 
anstellte.e Marshall Ward hält es für falsch, aus der Leichtigkeit, mit 
welcher die Infektion im Sommer bei allen gewöhnlichen Temperaturen 
stattfindet, zu schliessen, dass auch die Keimung der Uredosporen bei 
allen gewöhnlichen Temperaturen leicht eintrete (p. 265). Nach seinen 
Erfahrungen hat vielmehr die Temperatur auf die Keimung einen sehr 
wesentlichen Einfluss. Die Temperaturgrenzen, zwischen denen die 
Keimung der Bromus-Uredo stattfindet, sind 10—12 und 26—27° C.; 
das Optimum liegt bei 20° Kurzes Einfrieren (— 5,° 10 Minuten) 
schadet den Sporen nicht, längeres Einfrieren, 4—5 Stunden, tötet sie. 
Ebenso empfindlieb sind sie gegen Temperaturen oberhalb 30°; Erhitzen 
auf 65— 70” tötet sicher alle Uredosporen. Extrakte der Nährpflanzen, 
einerlei ob gekocht oder ungekocht, üben nach Marshall Ward keinen 
Einfluss auf die Keimung aus (p. 269, 270). Auch die „Launenhaftigkeit“ 
der Sporen in Bezug auf die Keimung konnte Marshall Ward (Annal. 
Myeol. 1. 1903. 134ff.) in manchen Fällen nachweisen. Er ist aber 
überzeugt, dass die dem Keimungsversuch voraufgehenden Einwirkungen, 
Wärme und Kälte, Trockenheit oder Feuchtigkeit, Alter und Reife der 
Sporen von Einfluss sind, und er sucht durch planmässig abgeänderte 
Versuche diese Einflüsse, sowie die günstigsten Keimungsbedingungen 
kennen zu lernen. 


26 Dauer der Keimkraft. 


Von besonderer Wichtigkeit ist auch die Dauer der Keimkraft 
der Rostsporen. Es liegen über diesen Gegenstand nicht gerade viel 
systematische Untersuchungen vor, aber doch eine Reihe von gelegent- 
lichen Anmerkungen, die lehrreich genug sind. 

Nach de Bary (Monatsb. Akad. Berlin 1865. 24) geht die Keim- 
fähigkeit der Uredosporen von Puceinia graminis bei trockenem Auf-- 
bewahren nach 1—2 Monaten verloren. Man könnte daraus den Schluss 
ziehen, dass die Dauer der Keimfähigkeit der Sporen im "allgemeinen 
keine besonders grosse sei. Es scheint aber doch, als ‘ob dieselbe- ver- . 
hältnismässig lange anhält, jedenfalls lange genug, um auch noch Infek- 
tionen zu ermöglichen, wenn die Sporen bei: trockenem Wetter lange 
Zeit durch die Luftströmungen umhergeführt oder mit dem Winde ‚weit 
transportiert worden. sind. 

Im Voraufgehenden wurden bereits einige meiner eigenen Erfahrungen 
erwähnt, wonach Sporen von Peridermium Strobi noch nach 5 Wochen, 
solche von Perid. Soraueri (zu Coleosporium Melampyri) noch nach 
20 Tagen infizierten. Ferner wurde auf die Angaben Bolleys hin- 
gewiesen, der nach längerem Transport und nach dem Aufbewahren der 
Sporen an Luft und Sonne noch Keimungen erhielt, z.B. bei P. „Rubigo 
vera“ noch nach 30 Tagen. | 

Marshall Ward (Ann. Mycol. 1. 1903.-138) konnte bei Bromus- 
Rosten (Pucc. „dispersa“), nachdem die Uredosporen 61 Tage getrocknet 
aufbewahrt worden waren, noch Keimungen hervorrufen; allerdings traten 
dieselben mitunter langsam ein. 

Über eine noch weit längere Dauer der Keimkraft der Uredosporen 
gewisser Pilze aus dem ‘Himalaya berichtet Barclay (Trans. Linn. Soc. 
3.1891.234). Essind mehrere Arten darunter, die auch in Europa vorkommen 
(Puceinia coronata var. himalensis Barel., Uredo Bupleuri Barcl., Uredo ' 
Gomphrenatis Barel., Puce, Prenanthis (Pers.) Fuck., P. Carieis filieinae 
Barcl,, Uromyces Vossiae Barel., P. Acetosae (Sehum.) Körn,, ‚Uromyces - 
Pısi (Pers) de‘Bary (auf Lathyrus), Melampsora Lini Desm., P. flos- 
ewlosorum (Alb. et Schw.) Roehl. Barclay fand eine Dauer ‘der Keim- 
fähigkeit von über zwei Monaten bis zu mehr als acht Monaten, an- 
scheinend in der Regel bei trockener Aufbewahrung der pilztragenden 
Blätter, z. B. in einem mit einem Uhrschälehen zugedeckten Glase. Bei 
Uromyces Vossiae erwiesen sich aber auch die auf überwinterten Blättern 
im April fünf Monate nach der Reife gesammelten Uredosporen noch als 
keimfähig. 

Damit kommen wir auf eine weitere wichtige Frage, nämlich die 
Erhaltung der Keimfähigkeit der Uredosporen während der Winterzeit. 


‚Keimkraft im Winter. 97 


Sehr beachtenswert sind in dieser Beziehung die Angaben von Hitchcock 
und Carleton (Kansas State Agr. Coll. Exp. Stat. Bull. 38. 1893. 11), 
wonach die zu verschiedenen Zeiten des Winters im Freien gesammelten 
Uredosporen von P. Rubigo vera gut keimfähig waren. Ob sich aber 
diese Erfahrungen ohne weiteres auf unsere mittel- und nordeuropäischen 
Verhältnisse übertragen lassen, scheint doch zweifelhaft zu sein. Zwar 
berichtet auch Dietel (Bot. Centralbl. 32. 1887. 248) über einen Fall 
der Erhaltung der Keimfähigkeit von Uredosporen während der Winter- 
monate. Die Uredosporen von Phragmidium obtusum Schm. et Kze. auf 
Potentilla reptans, die seit Mitte Dezember ununterbrochen von Schnee 
und Eis bedeckt gewesen waren, erwiesen sich am 28. Januar und 
12. Februar als keimfähig. Ferner brachte E. Jacky (Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh. 10. 1900. 141) Chrysanthemum-Blätter mit Uredosporen von 
Puceinia Chrysanthemi Roze am 1. Dezember in Gazesäckchen ins 
Freie und fand sie am 5. Februar noch keimfähig. Dagegen kam 
Eriksson (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 4. 1894. 67) in Bezug äuf -Puce. 
graminis zu ganz anderen Resultaten. Die Uredosporen verloren ihre 
Keimkraft stets während des Winters, wenn sie sich im Freien befanden. 
‚Sie erhielten dieselbe nur, wenn’ sie im Hause aufbewahrt wurden; doch 
die Keimkraft sank dann immer mehr, um schliesslich ganz zu schwinden. 
Da diese Frage anscheinend noch nicht genügend geklärt ist, so sind 
genauere Untersuchungen über diesen Gegenstand erwünscht, namentlich 
in Bezug auf diejenigen Rostpilze, von denen man annimmt, dass sie im 
Uredozustande überwintern. Zu einem sicheren Urteil aber wird man nur 
kommen, wenn man nicht bloss Keimungsversuche, sondern auch Infektions- 
versuche auf der lebenden Pflanze ausführt. 

Die im Voraufgehenden dargestellten Gedanken entsprechen den 
bisher allgemein und auch gegenwärtig noch von der Mehrzahl der 
Beobachter festgehaltenen Anschauungen. Es muss aber bemerkt werden, 
dass Eriksson sich in zahlreichen Schriften gegen diese Anschauungen 
. gewandt hat, dass er den Sporen, insbesondere den Uredo- und Aecidio- 

‚sporen die grosse Bedeutung für die Verbreitung der Rostkrankheiten, die 
man ihnen zuschreibt, abspricht und in inneren Krankheitskeimen die 
hauptsächlichste Ursache finden will. Unstreitig ist noch manches in 
Bezug auf die Verbreitungs-, Keimungs- und Infektionsbedingungen der 
Rostsporen nicht genügend geklärt; darum liegt aber kein Grund vor, 
den sicheren Boden der bisher festgestellten Tatsachen zu verlassen. Es 
wird in dem Kapitel „Die Getreiderostfrage* noch einmal auf diesen 
‘Gegenstand zurückzukommen sein. 


28 Teleutosporen. Notwendigkeit der Überwinterung. 


d) Keimung der überwinternden Teleutosporen. 


Wesentlich andere Verhältnisse als bei der Keimung der Aeecidio- 
sporen und der Uredosporen kommen bei der Keimung der Teleutosporen 
in Betracht. Die Mehrzahl der heteröcischen Rostpilze hat überwinternde 
Teleutosporen. Diese keimen in der Regel nur, wenn sie den Winter 
über im Freien, den Einwirkungen aller’ Witterungseinflüsse ausgesetzt, 
zugebracht haben. 

Für die Teleutosporen der Puccinia gramınis hat Hrakanen (Centr. 
f. Bact. 2. Abt. 4. 1898. 379) gezeigt, dass sie mit seltenen Ausnahmen 
nur in dem auf ihre Bildung folgenden Frühlinge keimen, und zwar nur 
dann, wenn sie sich den Winter im Freien befunden haben. In den erwähnten 
Ausnahmefällen hatten die Sporen einen oder zwei Winter trocken im 
Herbarium und dann einen Winter im Freien gelegen. 

Plowright (Gard. Chr. 23. 1898. 45) hat zweimal vergeblich versucht, 
Puec. gramimis aus Australien zum Keimen zu bringen. Er stellt die 
Frage, ob die australische Winterkälte vielleicht nicht ausreiche, um. die 
Keimfähigkeit hervorzurufen. 

Mit andern Teleutosporen scheinen bestimmte Versuche nach dieser 
Richtung kaum angestellt zu sein, ohne dass darum an dem entsprechenden 
Verhalten der andern Teleutosporen gezweifelt zu werden brauchte. Jedenfalls 
haben fast alle Beobachter, die erfolgreich mit überwinternden Teleuto- 
sporen experimentiert haben, dieselben entweder im ersten Frühjahr im 
Freien gesammelt oder selbst sie überwintern lassen. Nur eine abweichende 
Angabe ist mir bekannt geworden; von der übrigens nicht wirtswechselnden 
Puceimia Helianthi Schweinitz sagt Woronin (Bot. Zeit. 1872. 683) aus- 
drücklich, dass die Teleutosporen ohne Unterschied keimten, ob sie im 
trockenen Zustande im Zimmer aufbewahrt worden waren, oder ob sie 
von den Blättern der Sonnenblumen genommen wurden, welche im ganzen 
Winter unter dem Schnee gelegen hatten. Auch Carleton (Journ. of 
applied-microscopy. Rochester. 6. 1903. 2111) gibt an, dass die Teleuto- 
sporen des „sunflower rust“ ohne Ruheperiode keimen. 

Welche der bei der Überwinterung wirkenden Einflüsse die wesent- 
lichen sind, und inwieweit dieselben. durch künstliche Einwirkungen im: 
Laboratorium ersetzt werden können, verdiente eine Untersuchung. 

Nach der Überwinterung vertragen die Teleutosporen das Austrocknen 
und bewahren dann im trockenen Zustande längere Zeit ihre Keimkraft. 
Mit Puceinia gramanıs, Caricıs, coronata, Bibis nigri-Acutae, Melam- 
psora Larici-Capraearum konnte ich noch im Juli Infektionen ausführen, 
bei Mel. Larici- Pentandrae war die Keimkraft am 1. Juli erloschen 


Zeit der Keimung. Dauer der Keimkraft. 29 


(VI. Bericht. 38). ‘Nach Eriksson (l. e.) dauert die Keimkraft bei Puce. 
graminis sogar bis zum" September. Die trocken aufbewahrten Teleuto- 
‘sporen keimen in der Regel binnen 24 Stunden, wenn man sie zuerst 
in Wasser gehörig einweicht und sie dann in. einem feuchten Raume 
aufhebt. Der Keimungszustand pflegt dann 2—4 Tage anzuhälten. Nach 
einigen gelegentlich gemachten Beobachtungen glaube ich, dass nicht bei 
allen Arten die Teleutösporen gleich nach der Überwinterung keimfähig 
sind. Vielmehr scheint bei solchen Arten, wo die Nährpflanze erst später 
im Sommer die zur Infektion geeignete Beschaffenheit erhält, z. B. Pucei- 
niastrum Padi, Abieti-Chamaenerii u.a., auch die Keimfähigkeit erst zu 
der passenden Zeit einzutreten. Es würde sich hier um interessante 
Anpassungen handeln, deren genauere gelegentliche Erforschung wünschens- 
wert ist. 

Die Verhältnisse im Freien dürften zwar denen bei der künstlichen 
Kultur in den meisten Punkten entsprechen, doch auch mehrere Abweichungen 
zeigen. Die Keimfähigkeit der Teleutosporen wird sich im Freien bei 
weitem nicht so lange halten, weil die Sporen unter günstigen Bedingungen 
leicht und reichlich auskeimen. Dennoch wäre es falsch, anzunehmen, 
dass, wenn einmal Keimung eingetreten ist, sofort alle Sporen auskeimen 
und ihre Keimkraft verlieren. Im Freien erstreckt sich die Keimungs- 
periode wahrscheinlich oft über einen viel grösseren Zeitraum als beim 
künstlichen Versuche, Dabei mögen der Umstand, dass die Sporen nach 
der Überwinterung nicht immer völlig austrocknen, der häufige Wechsel 
von kurzer Durchfeuchtung und Wiederaustrocknung sowie die Verschieden- 
artigkeit der Bedingungen an den Stellen, wo sich die Teleutosporen gerade 
befinden, eine Rolle spielen. Untersuchungen liegen nicht vor; doch sind 
einige gelegentliche Erfahrungen erwähnenswert. Teleutosporen von 
Melampsora Lariei-populina und Lariei-Capraearum habe ich im Freien 
mehrfach schon so frühzeitig keimend gefunden, dass an eine Infektion 
der Lärchen noch gar nieht zu denken war. Die mit heimgebrachten 
Sporen keimten nach dem Austrocknen auch später noch leicht. Besonders 
lehrreich sind die folgenden Beobachtungen. Neben einem bereits mit 
reichlichen Spermogonien bedeckten Taraxacum offieinale fand ich 

(Klebahn, Kulturv. 336 [20]) trockene Carex-Blätter mit Teleutosporen 
von Puceinia silvatica. Als die Teleutosporen, die offenbar bereits die 
Spermogonien hervorgebracht hatten, in Wasser eingeweicht wurden, zeigten 
sie sich noch gut keimfähig und liessen sich noch zur erfolgreichen Infektion 
von Taraxacum verwenden. Im Sommer 1902 wurden in Ermangelung 
genügenden Materials von Puceinia Smilacearum-Digraphidis Teleuto- 
sporen, die bereits bei einem Aussaatversuche mehrere Tage hindurch in 


30 Verbreitung der Sporidien. 


die zur Keimung günstigen Bedingungen versetzt worden waren und auch 
reichliche Infektionen hervorgerufen hatten, nochmals zu einem Aussaat- 
versuche verwendet. Sie brachten auch dieses zweite Mal noch eine recht 
reichliche Infektion hervor. Es folet daraus, dass das erste Mal ein Teil 
der Sporen trotz mehrtägigen Feuchthaltens nicht gekeimt hatte. In 
ähnlicher Weise werden also auch im Freien die Teleutosporen nicht alle 
auf einmal auskeimen, sondern nach und nach, wenn sie wiederholt nass 
und wieder trocken werden, eine Eigentümlichkeit, die für die Erhaltung 
der Pilze jedenfalls nicht ohne Bedeutung ist. 


f) Verbreitung der Sporidien. 

Die Frage, wie die Sporidien verbreitet werden, lässt sich gegen- 
wärtig kaum ganz befriedigend beantworten. Man kann zwar nicht zweifeln, 
dass sie in erster Linie vom Winde, vielleicht auch teilweise durch Tiere 
umhergetragen werden; den Mechanismus ihrer Beförderung durch den 
Wind genau zu verstehen, macht aber doch einige Schwierigkeiten. Die 
Blätter oder Halme, welche keimende Teleutosporen tragen, befinden sich 
fast ausnahmslos am Boden; die Sporidien müssen also vom Winde zunächst 
gehoben werden. Nun scheinen die Sporidienträger allerdings die Kraft 
zu haben, die Sporidien eine, wenn auch nur sehr kurze Strecke fort zu 
schleudern, sodass der Wind sie nicht erst von ihrer Bildungsstätte abzu- 
lösen braucht. Aber trotzdem sind damit die Schwierigkeiten nicht ganz 
beseitigt, denn eine zu schwache Luftströmung wird nicht von genügender 
Wirkung sein, eine zu starke wird zu sehr austrocknend auf die Teleuto- 
sporen einwirken und die Keimung henmen. RELHS 

Eine weitere Frage, über die noch keine Untersuchungen vorliegen, 
ist die, wie lange die Keimkraft der Sporidien dauert, und ob sie das 
Austrocknen ertragen. Denn wenn sie mit dem Winde befördert werden 
‚sollen, so müssen sie entweder das Austrocknen ertragen können, oder 
man muss annehmen, dass sie nur bei feuchtem Winde keimfähig auf 
weitere Entfernungen gelangen. de Bary (Bot. Zeit. 1879. 782) meint, 
dass die Sporidien des Fichtenaeeidiums nicht sehr weit transportiert 
werden können, weil sie leicht vertrockneten. Die weiter unten zu er- 
wähnenden Epidemien sprechen aber doch für die Möglichkeit eines 
weiteren Transports ohne Verlust der Infektionskraft, und es fragt sich 
nur, ob derselbe bei trockenem Wetter möglich ist, oder ob es dazu eines 
eigenartigen, zwar bewegten, aber doch feuchten Zustandes der Luft 
bedarf. Hier sind noch manche Einzelheiten nicht genügend klar; aber 
es wäre verkehrt, aus einigen Schwierigkeiten, die sich der Erklärung 
einstweilen noch: darbieten, zu folgern, dass die Verbreitung der Sporidien 


Zahl der Keime. : 31 


durch den Wind überhaupt keine grosse Rolle für das Auftreten der 
Aecidien in der Natur spiele. 

Man darf sich allerdings nicht wundern, wenn geringe Quantitäten 
von Teleutosporen, die sich an einem Punkte zusammengedrängt finden, 
ihre Wirkung nicht auf weite Entfernung bemerken lassen, zumal wenn 
es sich um künstlich herbeigeführte Versuche handelt. Eriksson hat 
wiederholt auf die geringe Wirkung, die im Freien vorhandene infizierte 
Pflanzen auf ihre Umgebung ausüben, hingewiesen. Er berichtet z. B. 
(Ann. sc. nat. 8. s. 14. 123) über folgenden Versuch. In einem Gehölz, 
dessen Boden mit Convallaria bewachsen war, befestigte er ein Bündel 
von 50 teleutosporentragenden Halmen an einem Busche und stellte 
später den Erfolg fest: In 0—1 m Entfernung waren bis 85°/, der 
Pflanzen befallen; in 1—5 m Entfernung 16—50°,,, aber je nach der 
Richtung sehr verschieden; in 5—10 m Entfernung waren nach einer 
Richtung noch bis 10°, von 800 Pflanzen, in 10—15 m Entfernung 
nach einer Richtung 12 Blätter von ca. 100 Pflanzen befallen. - Hierbei 
ist noch zu beachten, dass bei diesem Versuche nicht nach allen Richtungen 
hin Pflanzen vorhanden waren; dies ist wohl zu ‚berücksichtigen, weil die 
Ausbreitung der Sporen keineswegs strahlenförmig nach allen Richtungen 
hin stattfinden, sondern der Windrichtung oder den unkontrollierbaren 
Wegen umherstreifender Tiere folgen wird. Eriksson glaubt hiermit 
die geringe Wirkung der Sporidien demonstriert zu haben. Meines Er- 
‚achtens liegt hier vielmehr eine recht bemerkbare Wirkung des Zentrums. 
‚von Ansteckungsstoff vor. Wieviel kräftiger muss die Wirkung sein, wenn 
in der Natur grosse Flächen oder zahlreiche Zentren mit Sporen vor- 
‚handen sind, und wenn dann die elementaren Gewalten hinzukommen, die 
‚in der Natur gelegentlich das Auftreten von Epidemien veranlassen, 
Gewalten, die man nicht künstlich heraufbeschwören kann und die 
keineswegs darin zu bestehen brauchen, dass ‘es während der Versuchszeit 
‚viel regnet. | 
Damit kommen wir zu einem sehr wichtigen Punkte, nämlich zu 
‚der Menge der in der Natur vorhandenen Teleutosporen. Es wurde 
‚schon oben darauf hingewiesen, dass manche der heteröcischen Rostpilze 
„gerade zur Zeit der Teleutosporenbildung noch besonders an Ausbreitung 
‚zu gewinnen scheinen, und Beispiele. aus der Gattung Melampsora wurden 
‚angeführt. Aber auch bei vielen 'Teleutosporen anderer Gattungen findet 
‚man ein massenhaftes Vorkommen. Auf sumpfigen Wiesen sind z. B. 
Carex acuta oder andere Arten im Herbst fast überall mit Puceinia 
Carieis oder P. Pringsheimiana bedeckt, im Röhricht längs dem Flussufer 
fehlt Puceinia Phragmitis selten auf den Blättern der Rohrpflanzen usw. 


32 Aecidienepidemien. . 


Natürlich wechseln Jahre massenhafter Verbreitung dieser Pilze mit 
solchen, in denen sie spärlicher auftreten; aber im ganzen kann man 
wohl sagen, dass man die in einer Gegend überhaupt verbreiteten und 
häufigeren Formen stets in reichlicher Menge antrifft, und wenn man 
sich die Zahl der vorhandenen Einzelkeime vergegenwärtigt, kommt man 
auf unglaubliche Zahlen. Unter diesen Umständen wird es wohl begreiflich, 
dass selbst, wenn die Möglichkeiten für die Verbreitung der Sporidien 
durch den Wind nicht besonders begünstigte sein sollten, doch genügende 
Mengen in die Luft gelangen, um eine Erhaltung des Pilzes auf diesem . 
Wege zu gewährleisten, ja man kann nicht umhin, zuzugeben, dass unter 
besonders günstigen Umständen die Luft geradezu von Keimen wimmeln 
muss. 

Hierfür legen die gelegentlich auftretenden Epidemien gewisser 
Aecidien beredtes Zeugnis ab. Das Auftreten von Aecidium Grossulariae 
hat z. B. in hiesiger Gegend während der letzten 15 Jahre einige Male 
einen solchen Grad erreicht, dass man kaum einen Busch von KRibes 
Grossularıa fand, selbst mitten in der Grossstadt und im Schutze der 
Mauern, auf dem nicht eine Anzahl Aeecidienlager vorhanden war. Auch 
die zu meinen Versuchen dienenden Stachelbeeren blieben nicht verschont; 
von einem einzigen grossen Topfexemplar konnte ich einmal nicht weniger 
als 29 Blätter mit jungen Aecidienlagern ablesen (Klebahn Kulturv. VI. 25). 
Seitdem ich dies beobachtet habe, bringe ich die zu Versuchen bestimmten 
Stachelbeeren in das Kalthaus, sobald die Knospen aufzubrechen beginnen, 
und seitdem haben sich keine spontanen Aecidienlager wieder gezeigt. 
Ähnliche Erfahrungen machte ich gelegentlich mit Rhamnus-Pflänzen. 
Diese Beobachtungen beweisen aber, dass die Sporidien durch die Luft 
herbeibefördert worden sind, denn eine anderweitige Entstehung dieser 
Aeeidien ist ausgeschlossen, wie noch des Näheren weiter unten gezeigt 
werden soll. Man kann übrigens die Zahl der Beobachtungen, welche 
auf weiten Transport der Sporidien schliessen lassen, noch leicht vermehren. 
Beispiele würden unter andern die Formen von Caeoma Larieis ergeben, 
ferner Aecidium Laricis, Aecidium strobilinum, lauter Fälle, in denen 
es sich ausser um die Erhebung der Sporidien vom Boden bis zu der 
betreffenden Höhe am Baume in der Regel um einen gleichzeitigen, viel 
weiteren horizontalen Transport handeln wird. Ein besonders interessantes 
Beispiel sei noch erwähnt, das v. Tubeuf angibt (Arb. Biol. Abt. K. 
“Gesundheitsamt 2. 176.). In diesem Falle waren Fichten, in deren näherer 
Umgebung sich keine Alpenrosen befanden, von den Alpenrosen auf einem 
in der Luftlinie 6 Kilometer entfernten Berggipfel infiziert worden. 


Nicht überwinternde Teleutosporen. 33 


ge) Nicht überwinternde Teleutosporen. 


Die nicht überwinternden Teleutosporen sind gleich nach der Reife 
keimfähig. Die Bedingungen, unter denen die Keimung eintritt, sind bei 
den einzelnen Gattungen etwas verschieden. 

Die Teleutosporen von @ymnosporangrum müssen direkt von Wasser 
(im Freien also vom Regen) durchtränkt sein. Wenn sie sich darauf in 
nicht zu trockener, aber auch nicht zu feuchter Umgebung befinden, bilden 
sie an der Oberfläche der Gallerten massenhafte Sporidien, die ein paar 
Millimeter weit geschleudert werden. Die Bedingungen für die Verbreitung 
der Sporidien dürften daher nicht ungünstig sein, namentlich auch, weil 
die Teleutosporen in einer gewissen Höhe über dem Boden entstehen; 
die Dauer der Keimkraft der Teleutosporen ist eine ziemlich lange, ich 
konnte Sporen von Gymnosporangium clavariaeforme, die etwa am 12. Mai 
gesammelt waren, noch am 8. Juni zum Keimen bringen und mit Erfolg 
zum Infizieren benutzen (Klebahn, Kulturv. XI. 55). 

Vielleicht spielen Insekten bei der Verbreitung der Sporidien eine 
Rolle mit. Plowright (Gard. Chron. 18. 1882: 553) schreibt darüber: 
„Il is probable that the promycelium spores are implanted upon the ovary 
by insects which had previously visited the Podisoma under the delusion 
that it was -a flower, and carried the minute spores with them to the 
Hawthorn“. Die Hauptrolle aber dürfte der Wind spielen. Dass die 
Wirkung eines einzigen Juniperus-Exemplars sich in der Nachbarschaft 
selır bemerkbar mächt, und ebenso, dass die Ausbreitung der Krankheit 
auf den Pomaceen sehr von der Windrichtung abhängt, ist durch manche 
Beobachtung festgestellt. Einige Beispiele sind im speziellen Teil genannt. 
v. Tubeuf (Arb. Biol. Abt. 2. 176) erwähnt sogar einen in Oberbayern 
beobachteten Fall, wo zahlreiche Birnbäume befallen waren, ohne dass in 
einem Umkreise von 500 m ein Sadebaum vorhanden war, und bei Thaxter 
(Conn. Agr. Exp. St. Bull. 107. 1891. 3) finde ich den Satz: „allthough it 
has been shown that infection from cedars may take place at a distance 
of eight miles (Gymnosporangium nidus avis).“ 

Die Teleutosporen von Coleosporium und Cronartium keimen auf den 
lebenden Blättern ihrer Wirte anscheinend ohne direkte Benetzung; wohl 
aber scheint feuchte Luft zu ihrer Keimung nötig zu sein, und es genügt 
in solcher vermutlich die aus der Nährpflanze zugeführte Feuchtigkeit. 
Die Teleutosporen von Chrysomyxa Ledi fand Schroeter (Beitr. z. 
Biol. 3, 1,55) nach vier Wochen trockenen Aufbewahrens noch keimfähig, 
wenn sie dann mit Wasser eingeweicht wurden; ähnliches deutet de Bary 
für Chr. Rhododendri an (Bot. Zeit. 1879. 769). Ob die Teleutosporen 

Klebahn, Rostpilze. 3 


34 Infektion. Eindringen der Keimschläuche. 


von Ooleosporium und Cronartium das Austrocknen ertragen, ist wohl noch 
nicht geprüft. Im Freien findet man zur geeigneten Zeit leicht Keimungs- 
stadien, namentlich bei COoleosporium, und die Sporidienbildung dauert 
dann fort, wenn man die Pflanzenteile in eine verschlossene Glasbüchse 
legt. Im übrigen sind diese Teleutosporen dem Experiment nicht so 
bequem zugänglich, weil man die Keimung anscheinend nicht so leicht 
hervorrufen kann, wie bei Gymnosporangium oder den überwinternden 
Teleutosporen; doch fehlen gerade über diesen Gegenstand noch Unter- 
suchungen. Für die Verbreitung der Sporidien durch den Wind oder 
durch Tiere liegen die Bedingungen bei diesen Formen jedenfalls nicht 
ungünstiger als bei den anderen Rostpilzen, und das Auftreten der 
Kiefernblasenroste an den Waldrändern, sowie die schon oben erwähnte 
Beobachtung v. Tubeufs über das Auftreten des Aecidium abietinum 
beweisen zur Genüge ihre Wirksamkeit. 


h) Die Infektion. 


Die Infektion mittels der Rostsporen findet auf zwei verschiedene 
Weisen statt. Die Keimschläuche der Sporidien durchbohren in der Regel 
direkt die Epidermis, die der Uredo- und Aecidiosporen dringen meistens 
durch die Spaltöffnungen in die Gewebe des Wirtes ein. Diese Ver- 
schiedenheit erklärt es, dass die Sporidien gewöhnlich nur junge Pflanzen- 
teile zu infizieren vermögen, während die Uredo- und Aecidiosporen auch 
ausgewachsene und selbst ältere Organe infizieren. Ausnahmen kommen 
übrigens vor. Nach de Bary (Ann. sc. nat. 4. s. 20. 1863. 87) dringen die 
Sporidienkeimschläuche von Puceinia Dianthi durch die Spaltöffnungen ein, 
und nach Bolley (Centr. f. Bact. 4. 1898. 918) sollen die Keimschläuche des 
Getreiderosts, anscheinend ist P. „Rubigo vera“ gemeint, ebenso oft direkt 
wie durch die Spaltöffnungen eindringen. 

Dass bei dem direkten Eindringen der Keimschläuche eine wechsel- 
seitige Beeinflussung von Parasit und Wirt zur Geltung kommt, versteht 
sich eigentlich von selbst, da die Keimschläuche beim Durchbohren der 
Zellwände eine lösende Wirkung ausüben müssen. Dass aber auch bei 
dem Eindringen durch die Spaltöffnungen Beeinflussungen der Keimschläuche 
durch den Wirt stattfinden, dafür spricht das ausgeprägte Wahlvermögen 
der Rostpilze in bezug auf ihre Wirte. 

Die Periode vom Eindringen der Keimschläuche bis zum Sichtbar- 
werden des Erfolges nennt man Inkubation. Während dieser Zeit verbreiten 
sich die eingedrungenen Keimschläuche im Gewebe des Wirtes, senden 
Haustorien in die Zellen und schreiten endlich zur Bildung von Sporen- 
lagern. Die ersten sichtbaren Spuren einer erfolgreichen Infektion zeigen 


Inkubation. Erfolg der Infektion. 35 


sich nicht früher als nach etwa 8 Tagen, sie können aber, je nach der 
Pilzart, auch bis 20 Tage oder noch länger auf sich warten lassen; in 
einer Anzahl von Fällen zeigt sich der Erfolg überhaupt erst in der nächsten 
Vegetationsperiode (Endophyllum Sempervivi (A. et 8.) de Bary, Peri- 
dermium auf Kiefernnadeln ete.). Ausserdem ist die Witterung von Einfluss, 
bei wärmerem Wetter erfolgt auch die Entwickelung desSchmarotzers schneller. 

Die Anzeichen einer gelungenen Infektion bestehen in einer helleren 
Färbung eines begrenzten Gewebebezirkes oder in dem Auftreten kleiner 
glänzender und etwas gelblich gefärbter Höckerchen, wenn Spermogonien 
zu erwarten sind. Die Ursache der helleren Färbung ist in erster Linie 
eine Veränderung des Chlorophylis; auch hat wohl das gelbe Öl, welches 
die Rostpilzhyphen oft enthalten, auf die Färbung Einfluss. Nach Marshall 
Ward (l. ec. 276) kommt noch der Umstand hinzu, dass die Intercellular- 
räume durch Pilzbyphen ausgefüllt werden und dadurch die die Gewebe . 
undurchsichtig machende Luft teilweise verdrängt wird. In Gramineen- 
blättern, die durch längeres Liegen in "Alkohol farblos geworden sind, 
erscheinen die Stellen, wo sich Rostpilzmycel befindet, in durchfallendem 
Lichte dunkler. BEN 

Für die Beurteilung der Natur eines Rostpilzes ebenso wichtig wie 
die erfolgreiche Infektion ist das Ausbleiben der Infektion. Dasselbe kann 
zunächst darauf beruhen, dass die Sporen des Pilzes auf der betreffenden 
Pflanze nicht keimen oder dass ihre Keimschläuche nicht einzudringen 
vermögen. Dies ist der gewöhnliche Fall, wenn die Sporen auf eine 
Pflanze gelangen, die als Wirt des betreffenden Pilzes nicht geeignet ist. 
Es wurde oben bereits die Frage aufgeworfen, ob die geeignete Nähr- 
pflanze vielleicht schon auf die Sporen einen Reiz ausüben könne, der 
von Seiten der ungeeigneten Pflanze unterbleibt. Dass die Keimschläuche 
von derartigen Reizen beeinflusst werden, kann, wie schon bemerkt wurde, 
wohl als sicher gelten. 

Aber auch das Eindringen der Keimschläuche hat nicht immer eine 
Infektion und eine Entwickelung der Parasiten zur Folge. Vielmehr spielen 
dabei die Einflüsse, welche während der Inkubationsperiode zur Geltung‘ 
kommen, eine sehr wesentliche Rolle. Diese Einflüsse können zweierlei 
Art sein, äussere und innere. ' 

Äussere Einflüsse sind namentlich die meteorologischen Erscheinungen, 
die während der Inkubationszeit eintreten. Marshall Ward (Ann. of 
Bot. 16. 1902. 291) meint, dass die Pilze während der Inkubationszeit sehr 
empfindlich seien, namentlich gegen Hitze, und er schreibt heisser Witterung 
während dieser Periode die Misserfolge zu, die er in einigen Fällen bei 
seinen Infektionsversuchen hatte. 


3* 


36 Ausbleiben des Erfolgs durch 


Weit wichtiger als diese äusseren Einflüsse, die den Charakter des 
Zufälligen haben, sind die inneren Einflüsse, die sich während der Inkubations- 
zeit aus der Wechselwirkung zwischen Wirt und Schmarotzer ergeben. 
Mitunter dringen die Keimschläuche zwar in die Epidermiszellen ein, aber 
dann hört die Entwickelung auf; Keimschläuche und Nährzellen sterben 
ab, und infolge der Braun- oder Rotfärbung des Inhalts der Nährzellen 
erscheinen braune oder rote Flecken an den Impfstellen. So beobachtete 
ich es an Polygonatum-Pflanzen, die mit den Sporidien von Puceinia 
Convallariae-Digraphidis besät worden waren (Klebahn, Kulturv.V. 262). 
In andern Fällen schreitet die Entwickelung weiter vor; es bildet sich 
ein Mycel im Gewebe der infizierten Pflanzen; mitunter entstehen sogar 
Spermogonien oder Anfänge von Uredolagern. Aber dann stockt die 
Entwiekelung, und da grössere Teile des Gewebes vom Pilze durchzogen 
sind, entstehen abgestorbene, trocken werdende Stellen in den ergriffenen 
Pflanzenteilen, meist den Blättern. Wenn man z. B. Sporidien von G@ymno- 
sporangium clavariaeforme auf Sorbus aucuparia aussät, so entstehen 
zwar mitunter Spermogonien, aber weiter schreitet die Entwickelung nicht 
vor, es kommt nicht zur Aeeidienbildung (Klebahn, Kultuvr. X. 150.[46]). 
In ähnlicher Weise führten die Infektionen mit dem Material von Puccinia 
Smilacearum-Digraphidıs, das ich durch ausschliessliche Weiterzucht von 
Polygonatum zu spezialisieren versuche, auf Convallarıa und Majanthemum 
oft zwar zur Bildung von Spermogonien, aber dann entwickelte sich ein 
Teil der Infektionsstellen nicht weiter, sondern starb ab unter Hinter- 
lassung "brauner Flecken. Auch an Kibes-Aecidien machte ich derartige 
Beobachtungen.. MarshallWard (l.c. 298) und Bolley (Centr. f. Baet. 4. 
1898. 893) machten ähnliche Erfahrungen bei Versuchen mit Uredosporen. 
Der letztgenannte Forscher ist der Meinung, dass viele durch die Getreide- 
rostsporen hervorgerufene Infektionsstellen überhaupt nicht zur Entwiekelung 
kommen, sondern unter Hinterlassung gelber Flecken absterben. 

Die Ursachen dieser Erscheinungen können verschiedener Art sein. 
Wenn die Blätter sehr massenhaft infiziert werden oder die Witterungs- 
verhältnisse ungünstig sind, ist es denkbar, dass den Infektionsstellen nicht 
die zu ihrer Ernährung genügende Menge an Wasser- und Nährstoffen 
zugeführt wird, und dass daher ein Absterben eintreten muss. Wenn aber 
die äusseren Umstände günstig sind, wie z. B. bei sorgfältig beaufsichtigten 
Kulturversuchen, und trotzdem die Infektionsstellen in der Entwiekelung 
stehen bleiben, so bleibt nichts übrig, als einen Mangel von Anpassung 
zwischen Wirt und Schmarotzer anzunehmen. Tatsächlich beziehen sich 
die erwähnten Beispiele zumeist auf Fälle, wo dem Pilze nicht seine 
gewöhnliche Nährpflanze, sondern eine dieser zwar nahestehende, aber 


Einflüsse während der Inkubation. 37 


doch in der cehemisch-biologischen Konstitution ihrer Zellen mehr oder 
weniger abweichende geboten wurde. Bei der normalen Wechselwirkung 
zwischen Rostpilz und Nährpflanze tötet der Pilz die ergriffenen Zellen 
nicht, sondern entzieht ihnen nur Nahrung oder regt sie sogar zu lebhafterer 
Entwickelung (Gallenbildung) an. Wenn aber ein Mangel an Anpassung 
besteht, so liefert entweder das Nährgewebe dem Pilze die zu seinem 
Gedeihen erforderlichen Stoffe nicht oder es hemmt vielleicht durch 
schädigende Einflüsse (Antitoxine?) seine Entwickelung. Der abgetötete 
Pilz dürfte dann wieder durch eine Giftwirkung die befallenen Zellen zum 
Absterben bringen. Man kann sich aber auch umgekehrt denken, dass 
der Pilz zu heftig wirkt, um die normale Symbiose zwischen ihm und 
den Zellen zu Stande kommen zu lassen, dass er die Zellen abtötet und 
dann selbst zu Grunde gehen muss, weil er nur auf lebendem Substrat 
zu wachsen vermag. Beide Möglichkeiten sind auch bereits von Marshall 
Ward (l. c. 298) für die erwähnten, von ihm beobachteten Erscheinungen 
ins Auge gefasst worden, und der genannte Autor ist der Meinung, dass 
für gewisse Erscheinungen die eine, für andere die andere Erklärung in 
Betracht komme. 


V. Gibt es Abweichungen von der normalen 
Entwickelung? 


Bei den voraufgehenden Betrachtungen ist die normale Entwickelung 
der heteröcischen Rostpilze zu Grunde gelegt worden, die darin besteht, 
dass die Aecidiosporen nur den Uredo- und Teleutosporenpilz, 
die Sporidien nur den Aecidienpilz in regelmässigem Wechsel 
erzeugen. Es ist nun die Frage zu erörtern, ob die Entwickelung der 
heteröcischen Rostpilze immer in dieser durch das Experiment fest- 
gestellten Weise vor sich geht, oder ob es regelmässige oder ausnahms- 
weise Abweichungen gibt. | 

Die Berechtigung dieser Frage ergibt sich aus dem Verhalten der 
nicht wirtswechselnden Rostpilze. Zwar die Autoeu-Formen verhalten sich 
in Bezug auf die Folge ihrer Sporengenerationen genau wie die heterö- 
eischen, nur dass die Entwickelung auf demselben Wirte erfolgt. 

Dieser Entwickelungsgang wurde zuerst von de Bary (Ann. sc. nat. 
20. 1863. 72; Flora 1863. 177; Monatsb. Akad. Berlin 1865. 18) für 
Uromyces Fabae (Pers.) de Bary, U. Phaseoli (Pers.) Wint., Puceinia 
Violae DC. und andere durch Kulturversuche nachgewiesen. Spätere 
Beobachter haben weitere Beispiele hinzugefügt, und auch für einige 


38 Entwickelungsarten der 


Arten aus andern Gattungen ist auf experimentellem Wege ein ent- 
sprechendes Verhalten festgestellt worden. Genannt seien u. a. noch 
Uromyces Betae (Pers.) Tul. (Kühn, Bot. Zeitg. 1869. 542), Puceinia 
Helianthi Schweinitz (Woronin, Bot. Zeit. 1872. 696), P. Lapsanae 
(Schultz) Fuck., P. variabilıs Grev. (Plowright, Brit. Ured. 149—153), 
P. albescens (Grev.) Plowr. (Schroeter, Beitr. z. Biol. 3, 1. 77; Plow- 
right, 1. c.), P. Prenanthis (Pers.) Fuck, P. Cirsüt Eriophori Jacky 
(Jacky, Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 9. 1899. 197 u. 202), P. Menthae 
Pers. (Klebahn, Kulturv. V.. 334), Phragmidium subcortieium (Schrank) 
Wint. (Rathay, Verh. zool. bot. Ges. Wien 31. 1882. 11; J. Müller, 
Landw. Jahrb. 15. 1886. 725), Phr. Fragarıae (Rathay, 1. c.), Melam- 
psora Euphorbiae duleis Otth (Dietel, Oest. bot. Z. 1889. 256), M. 
Ampygdalinae Kleb. (Klebahn, Kulturv. VII. 352). 

Ferner schliessen sich die -opsis-Formen, bei denen die Uredosporen 
fehlen oder sehr spärlich gebildet werden, zum Teil eng an die heterö- 
eischen (vgl. Gymnosporangium) und an die Autoew-Formen an, 2. B. 
Puceinia Tragopogonis (Pers.) Corda nach de Bary l.c. Dagegen gibt 
es unter den letztgenannten, und zwar unter denjenigen, deren Aecidien- 
mycel nicht perenniert, andere, bei denen die Aecidiosporen in mehreren 
Generationen nacheinander neue Aecidien hervorrufen, bevor Teleutosporen 
gebildet werden. Diese sogenannte „wiederholte Aecidienbildung*, 
welche die fehlenden Uredosporen zu ersetzen scheint, wurde zuerst von 
Barclay (Trans. Linn. Soc. 1891. 141) für Uromyces Ounninghamianus 
Barel. und später von Dietel (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 3. 1893. 258; 
Flora 81. 1895. 394) für Uromyces Ervi (Wallr.) Plowr. [nach Plowright 
nicht identisch mit U. Fabae (Pers.) de Bary], Puccinia Senecionis Lib., 
Uromyces Behenis (DC.) Ung., U. Serophulariae (DC.) B. et Br. und 
Pucc. Valerianae Carest festgestellt. Zu den sich selbst reproduzierenden 
Aecidien gehört nach einem Versuche von Soppitt (Journ. of Bot. 31. 
1893. 273) auch Aecidium leucospermum DC.; ob aber dieser Pilz ein 
selbständiges Aecidium ist, oder ob vielleicht doch Teleutosporen (aber 
sicher nicht Puceinia fusca Relh.) dazu gehören, bedarf wohl noch 
weiterer Untersuchung. 

Bei den Zepto- und Micero-Formen reproduzieren die Sporidien 
direkt Teleutosporenlager, bei den Brachy -Formen entstehen zuerst 
Spermogonien, dann Uredo- und zuletzt Teleutosporenlager. Auch dies 
ist für eine Reihe von Fällen durch Aussaatversuche festgestellt worden, 
z.B. für die Brachy-Formen Puccimia Centauwreae Mart. von Plowright 
(Brit. Ured. 186) und Jacky (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 9. 1899. 205), 
P. Cirsti Lasch von Jacky (l. e. 210), P. Balsamitae (Strauss) Rebent. 


nieht wirtswechselnden Rostpilze. 39 


von Bubäk (Centr. f. Bact. 9. 1902. 126), .P. helvetica Schroeter von 
E. Fischer (Entw. Unt. 1898. 65), die Miero-Formen Puceinia Adoxae 
DC. von Soppitt nach Plowright (Brit. Ured. 208), Uromyces Cacaliae 
(DC.) Ung., Puceinia expansa Lk. P. conglomerata (Str.), P. Trollii 
Karst., P. Morthieri Körn., P. Geranii silvatier Karst., P. Anemones 
virginianae Schw. von Fischer (l. e. 7, 68, 70, 72, 74), die Lepto- 
Formen Puceinia Dianthı DC. auf Dianthus barbatus von de Bary 
(Ann. sc. nat. 4. s. 20. 1863. 87), Puceinia Veronicae Schroet. von 
Sehroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1. 88)'), Puceinia Malvacearum Mont. 
von Kellermann (Bot. Zeit. 1874. 700), Rathay (Verh. zool. bot. Ges. 
31. 1882. 9), W. G. Smith (Gard. Chron. 18. 1882. 151) und andern, 
Chrysomyxa Abietis (Wallr.) Ung. von Reess (Bot. Zeit. 1865. 388; 
Abh. naturf. Ges. Halle 11. 1869. 32) usw. 


Eigentliche Hemi-Formen, bei denen aus den Sporidien direkt wieder 
Uredolager hervorgehen würden, scheint es nicht zu geben, wenn man 
nieht Pilze, wie Triphragmium Ulmariae (Schum.) Lk., bei welchem 
aus den Sporidien anscheinend die das Aecidium vertretende „primäre 
Uredo“ hervorgeht, als solche bezeichnen will. -Im übrigen dürften die 
als Hemi-Formen beschriebenen Rostpilze durchweg Uredo- und Teleuto- 
sporengenerationen heteröcischer Rostpilze sein. Auszunehmen sind aller- 
dings Uromyces Ficariae (Schum.) Lev. und ähnliche Pilze, die zwischen 
den Teleutosporen einzelne Uredosporen bilden, im übrigen aber sich 
biologisch wie echte Mtero-Formen verhalten; ob die spärlichen Uredo- 
sporen in Funktion treten, ist noch nicht untersucht. Weder Schroeter 
noch Plowright erwähnen irgend eines Versuchs bei der Aufzählung der 
Hemi-Formen in ihren Pilzfloren, und auch spätere Beobachter scheinen 
keine Versuche angestellt zu haben, welche die Existenz von Hemi-Formen 
bewiesen. Nur E. Jacky (Ber. schweiz. Bot. Ges. 9. 1899. 27) gibt an, 
dass Melampsora Helioscopiae (Pers.) Cast. eine Hemi-Melampsora sei. 
Ich kann aber einige Bedenken gegen Jackys Versuch nicht unterdrücken, 
zumal die Inkubationszeit (27. Mai bis 23. Juni) auffallend lang ist. 
Ausserdem hat Dietel (Forstl.-naturw. Zeitschr. 9. 1895) aus Teleuto- 
sporen von Mel. Helioscopiae auf Euphorbia Cyparissias Spermogonien 
erzogen und im Freien Spermogonien und ein echtes Caeoma auf der- 
selben Euphorbia-Art beobachtet. 


Auf Grund der erwähnten Verhältnisse ergeben sich für die heterö- 
eischen Rostpilze die beiden im Nachfolgenden erörterten Fragen. 


!) Schroeter bespricht a. a. OÖ. noch mehrere andere Lepto-Formen. Es 
ist aber nieht ersichtlich, mit welchen er Infektionsversuche gemacht hat. 


40 Aecidien wirtswechselnder Rostpilze entstehen 


a) Können Aecidien heteröcischer Rostpilze auf anderem 
Wege als aus Sporidien entstehen ? 


In Bezug auf eine etwaige Entstehung der Aecidien heteröcischer 
Rostpilze auf anderem Wege als aus Sporidien wären folgende drei Mög- 
lichkeiten zu erwägen: 1. Die Aecidiosporen oder die Spermatien erzeugen 
in demselben Sommer neue Aecidien. 2. Sie infizieren die Knospen und 
aus diesen gehen im nächsten Jahre infizierte Zweige hervor. 3. Es 
bleiben perennierende Mycelreste in der Pflanze zurück, die im nächsten 
Jahre neue Aecidienlager hervorrufen. 


1. Dass bei heteröcischen Rostpilzen Aecidien aus Aecidio- 
sporen oder aus Spermatien entstehen könnten, ist von vornherein 
unwahrscheinlich. Wenn es der Fall wäre, würde eine Vermehrung der 
Aecidienlager zu beobachten sein. Es kommen aber immer nur soviele 
Lager zur Entwickelung, als von Anfang an Infektionsstellen vorhanden 
waren, und eine nachträgliche Vermehrung derselben ist niemals beobachtet 
worden. Durch künstliche Versuche hat zuerst de Bary z. B. für 
Aecidium Asperifolii gezeigt, dass die Keimschläuche der Aecidiosporen 
nicht in ihre Nährpflanze eindringen (Flora 1863. 181). Auch die späteren 
Forscher haben bei Versuchen, Aecidienlager durch Infektion mit Aecidio- 
sporen heteröcischer Rostpilze zu erzeugen, stets nur negativen Erfolg 
gehabt, so z. B. Eriksson (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 308). Zwar 
glaubte Eriksson (Beitr. z. Biol. 8. Heft 1. 6 ff.), dass Aecidium graveolens 
durch Infektion mittels Aecidiosporen entstehen ‘könne, doch hat er in 
seiner letzten Publikation (Beitr. z. Biol. 8. Heft 2. 125) selbst einige 
Zweifel gegen die Richtigkeit seiner früheren Versuche ausgesprochen, 
und mir scheint es, dass ein Versuchsfehler dabei vorlag. Ich selbst 
habe wiederholt versucht, Peridermium Pini aus Aeeidiosporen zu 
erziehen, doch ohne Erfolg. Ebenso blieb die mehrfach von mir ver- 
suchte Aussaat der Spermatien von Peridermium Strobi auf Pinus 
Strobus ohne jeden Erfolg (Klebahn, Deutsch. Bot. Ges. 6. 1888. LII; 
8. 1890 (63); Kult. VII. 16 [3]; IX. 694). 


2. Dass Aecidiosporen oder Spermatien die Knospen infizieren 
können, ist noch erheblich unwahrscheinlicher, zumal die sich weiter ent- 
wickelnden Teile stets eine verborgene, durch Hüllen geschützte und dem 
Eindringen von Fremdkörpern unzugängliche Lage haben. Versuche sind 
allerdings in Bezug auf diese Frage nicht angestellt worden. Es ist 
aber ausserdem noch auf die Schwierigkeit hinzuweisen, die es haben 
würde, das Entstehen zerstreuter Aecidienlager auf den sich später 
entfaltenden Organen aus infizierten Knospen zu verstehen; das Mycel 


nur aus Sporidien, 41 


müsste -diskontinuierlich werden, die Bruchstücke der Hyphen müssten 
mit den wachsenden Geweben fortgerissen werden, Vorgänge, zu denen 
“ es bei den Rostpilzen völlig an Analogie fehlt. 

3. Bei der Erörterung der dritten Möglichkeit, ob neue Aecidien 
aus in der Pflanze zurückbleibenden Resten alter Aecidienmycelien 
hervorgehen können, kommen natürlich die Aeeidien mit wirklich peren- 
nierendem, ganze Sprosse durchziehendem Mycel, wie Aecidium elatinum, 
Peridermium Strobi ete. nieht in Betracht, sondern es handelt sich um 
die Frage, ob die kurzlebigen Aecidien, wie Aeeidium Berberidis, Aec. 
Grossulariae, Caeoma Laricis ete., auf der infiziert gewesenen Pflanze 
ohne Neuinfektion abermals auftreten können. Ein solches Wiederauftreten 
wäre nur denkbar, wenn, ausgehend von einem vorhandenen Aecidienlager 
etwa auf einem Blatte, gewisse Pilzhyphen durch den Blattstiel und den 
Stengel bis in die Knospen vordrängen, aus denen das nächstjährige Laub 
hervorgeht. Eine derartige weite Wanderung der Hyphen im ausgebildeten 
Gewebe ist so unwahrscheinlich, dass man auch diesen Gedanken unbedenklich 
zurückweisen kann. Das Mycelium der hier in Betracht kommenden 
Aecidienlager ist streng auf die Pilzgalle lokalisiert und stirbt mit dieser 
ab, lange bevor das Blatt vergeht. Weitere Wanderungen des Mycels 
in ausgewachsenen Organen sind nur bei solchen Pilzen bekannt, die ganze 
Sprosssysteme durchwuchern, und vollziehen sich auch hier nur langsam. 
Das Eindringen des Aecidienmycels in die Meristeme der Knospen wider- 
spricht aber direkt der Beobachtung. Ich habe einige Untersuchungen 
über das Aecidium von Puceinia Menthae Pers. angestellt, dessen Mycel 
die ganzen Triebe durchwuchert. Es wurden Mierotomschnitte und ein 
Verfahren, das die Hyphen gut färbte und leicht in dem Gewebe sichtbar 
machte, angewandt (Klebahn, Deutsch. Bot. Ges. 6. 1888. 161). Der 
Vegetationspunkt und die zunächst angrenzenden jugendlichen 
Gewebe waren völlig frei von Hyphen. Erst in 500—600 u Abstand 
von der Spitze waren Hyphen vorhanden; diese beschränkten sich auf die 
3—4 äussersten Zellenlagen unter der Epidermis und mussten ihrem 
ganzen Aussehen nach als von den älteren Teilen her gegen die jungen 
vorwachsend gedeutet werden. Auch in die Blätter waren sie vom Stengel 
aus eingedrungen und erreichten in den jüngeren Blättern noch im 
Blattstiel ihr Ende. Der jüngste Blattstiel, in den sie eine Strecke weit 
zu verfolgen waren, hatte bereits Gefässe ausgebildet. Es kann daher, 
wenigstens in diesem Falle, nur von einem Endringen der Hyphen in die 
jugendlichen Gewebe, nicht aber in die eigentlichen Meristeme die Rede sein. 

Von — einstweilen noch nicht gefundenen und falls vorhanden, 
jedenfalls sehr wenig zahlreichen — Ausnahmen abgesehen, kann man 


42 die Uredo- und Teleutosporengeneration 


also behaupten, dass die Aecidien der heteröcischen Rostpilze 
nur aus Sporidien entstehen und daher stetsnur in Abhängigkeit 
von der Uredo- und Teleutosporengeneration auftreten können. 


b) Kann die Uredo- und Teleutosporengeneration 
heteröcischer Rostpilze aus Sporidien entstehen? 


Dass die Sporidien bestimmter heteröcischer Rostpilze die Teleuto- 
sporennährpflanze zu infizieren vermögen und aus diesem Grunde die 
Fortexistenz der Uredo- und Teleutosporengeneration ohne Dazwischenkunft 
von Aecidien möglich sei, ist eine Annahme, die man noch, fast wie eine 
feststehende Tatsache dargestellt, in den letzten Ausgaben anerkannt guter 
Lehrbücher findet. So stellt es z.B. Hartig (Lehrb. d. Pflanzenkrankh. 1900) 
dar für die Getreideroste, für Melampsora Hartigii, Calyptospora Goepper- 
tuana, Chrysomysza Bhododendri (p. 130, 136, 141, 145). Es liegen 
allerdings drei Angaben in der Literatur vor, mit denen man diese Ansicht 
stützen könnte. 

Die eine rührt von F. v. Thümen (Mitteil. forstl. Vers. Oest. 1879). 
her, der Weiden erfolgreich mit Melampsora-Sporidien infiziert haben 
will. Nun ist aber die ganze Arbeit v. Thümens trotz einiger guter 
Gedanken nicht besonders vertrauenerweckend, wie ich schon früher 
gezeigt habe; ausserdem gibt v. Thümen nicht an, mit welcher Art er 
experimentiert hat, und wenn es zufällig die autöcische M. Amygdalınae 
gewesen sein sollte, so würde eben sein Resultat für unsere Frage überhaupt 
nicht in Betracht kommen. 


Die zweite Angabe steht in Referaten über einen Vortrag von 
Plowright (Gard. Chron. 18. 1882. 331; Records Woolhope Trans. 1887), 
wonach dieser als geschiekter und erfahrener Experimentator bekannte 
Forscher Weizenkeimlinge mit den Sporidien von Puceinia gramınis 
infiziert haben soll. Es heisst daselbst, Plowright habe am 29. Juni Weizen- 
körner in vier Töpfe gesät und dann eingeweichte Grasstücke mit Puceinia 
graminis über zwei derselben gelegt, so dass die Keimlinge mit den Sporidien 
in Berührung kommen mussten. Die Töpfe hätten unter Glocken gestanden, 
die nur zum Begiessen auf einige Sekunden, im ganzen 3—4 mal, entfernt 
worden seien. Am 28. Juli seien auf den Weizenpflanzen der beiden 
besäten Töpfe. Uredosporen von Pucc. gramimis aufgetreten, die beiden 
andern Töpfe seien pilzfrei geblieben. Es wird die Vermutung daran 
geknüpft, dass die junge Keimpflanze von den Sporidien infiziert werden 
könne, sobald die Plumula die auf der Erde liegenden Teleutosporen 
berühre (Gard. Chron. 18. 1882. 331). In seinem später erschienenen Buche 


entsteht nur aus Aecidio- und Uredosporen. 43 


(Brit. Ured. 1889) erwähnt Plowright indessen nichts von einem der- 
artigen Versuche, er hebt vielmehr für die heteröcischen Puceinien 
(p. 57) ausdrücklich hervor, dass auch die reichlichste Über- 
tragung von Sporidien auf die Gramineen-Wirtspflanze immer 
ohne Erfolg sei. Auch hat mir Herr Plowright später brieflich 
mitgeteilt, dass er einen solchen Erfolg nieht gehabt habe, und dass die 
in der oben erwähnten Publikation enthaltene Angabe auf einem Irrtum 
beruhe (Klebahn, Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 10.1900.79). Leider hat der 
Bericht über diese Versuche Plowrights inzwischen bereits einige Ver- 
wirrung angerichtet. v. Lagerheim glaubt mittels der Sporidieninfektion 
das Auftreten eines Rostpilzes bei Quito erklären zu sollen, indem er 
annimmt, dass auf den Spelzen der ausgesäten Körner Teleutosporen 
vorhanden gewesen seien, und er druckt in seinem Aufsatze den ganzen 
Bericht Plowrights ab. Auch Frank (Die Krankh. d. Pfl. 2. 1896. 163) 
bezieht sich auf den Vortrag Plowrights. 

Endlich gibt Brefeld (Untersuch. Gesamtgeb. Mycol. 11, Taf. I Fig. 14) 
die Abbildung des in eine Epidermiszelle einer ganz jungen Getreide- 
pflanze eingedrungenen Keimschlauchs einer Sporidie, von Puceinia graminıs. 
Hierzu muss bemerkt werden, dass aus dem Eindringen der Keimschläuche 
noch nicht folgt, dass sie sich auch weiter entwickeln und zu einer Infektion 
Veranlassung geben, wie meine Beobachtungen über Puceinia Convallariae- 
Digraphidis (Klebahn, Kulturv. V. 262) gezeigt haben, ferner dass Brefelds 
Abbildung nicht für eine Weiterentwiekelung spricht, und dass Brefeld 
jedenfalls nicht verfehlt haben würde, in der Figurenerklärung (p. 95) 
auf dies höchst wichtige Verhältnis hinzuweisen, wenn er irgend eine 
erheblichere Mycelbildung hätte aus dem eingedrungenen Keimschlauche 
hervorgehen sehen. 

Esist daher erforderlich, hier ausdrücklich zu konstatieren, 
(dass bisher kein Beobachter über einwandfreieVersuche berichtet 
hat, bei denen sich eine erfolgreiche Infektion der Teleuto- 
sporennährpflanze eines heteröcischen Rostpilzes durch die 
Sporidien ergeben hätte. Es finden sich im Gegenteil mehrfache 
Angaben über negativen Erfolg, und von den älteren Beobachtern, zumal 
von de Bary (Flora 1863. 181; Monatsb. Akad. Berlin 1865. 24; etc.) 
ist gerade der Umstand, dass Teleutosporen ihre eigene Nährpflanze mittels 
ihrer Sporidien nicht zu infizieren vermögen, immer als erstes Argument 
für das Vorhandensein von Heteröcie angesehen worden. Selbst Eriksson, 
der den Gedanken der Sporidieninfektion des Getreides viel erwogen hat, 
gibt keinen einzigen Versuch mit positivem Erfolge an. Meine eigenen, 
speziell mit Rücksicht auf die vorliegende Frage angestellten Versuche 


44 Notwendiger Wirtswechsel: 


(Zeitschr. f. Pflkr. 10. 1900. 78ff.) sprechen durchaus gegen die Möglichkeit 
einer Sporidieninfektion des Teleutosporenwirts. Keiner der nachfolgenden 
Pilze vermochte mittels seiner Sporidien die Teleutosporennährpflanze zu 
infizieren: Melampsora Larici-Capraearum, M. Larici-Pentandrae, M. 
Larici-epitea, M. Ribesii- Viminalis, M. Ribesii-Purpureae, M. Allüi- 
Fragilis, M. Allui-Salicıs albae, Puccimiastrum Padi, Puecinia graminis, 
P. Polygoni'). Bis also vielleicht einmal für vereinzelte Ausnahmen das 
Gegenteil bewiesen wird, muss der Satz festgehalten werden: Die Sporidien 
der heteröcischen Rostpilze vermögen die Teleutosporennähr- 
pflanze nicht zu infizieren. 


VI. Die Erhaltung heteröcischer Rostpilze durch 
Uredosporen und Mycelium ohne Vermittelung 
von Aecidien. Perennierende Mycelien. 


Der typische Entwickelungsgang der heteröcischen Rostpilze besteht 
in einem regelmässigen Wechsel der Aeecidiengeneration mit der Uredo- 
und Teleutosporengeneration unter gleichzeitigem Wechsel der Nährpflanze, 
Die Aecidien können nicht anders entstehen, als durch Infektion mittels 
der Sporidien der Teleutosporen, wie im vorigen Abschnitte ausgeführt 
wurde. Abgesehen von den ‚Fällen, wo ihr Mycelium perenniert, setzt 
ihr Auftreten also in jedem Sommer eine Neuinfektion voraus. 

Die Uredo- und Teleutosporengeneration dagegen zeigt weit ver- 
wickeltere Verhältnisse. In vielen Fällen entsteht sie in jedem Sommer 
durch Neuinfektion, und zwar entweder durch Aecidiosporen vom Aecidien- 
träger aus, oder durch Uredosporen, die einem bereits infizierten Uredo- 
und Teleutosporenwirte entstammen. Es gibt aber auch Fälle, in denen 
die Uredo- und Teleutosporengeneration sich auf der einmal befallenen 
Nährpflanze alljährlich aus sich selbst reproduziert, sodass der Wechsel 

mit den Aecidien entbehrlich zu werden scheint. Auf diesem Gebiete ist 
_ unsere Kenntnis noch ziemlich lückenhaft. Es ist noch wenig genau 
bekannt, wie weit diese Art der Erhaltung der Uredo- und Teleutosporen- 
generation ohne die Aecidien (fakultative Heteröcie) verbreitet ist; 
ebenso ist noch vielfach weiter zu untersuchen, ob die Überwinterung 
durch die Uredosporen oder durch regelmässig oder nur gelegentlich 
perennierendes Mycel erfolgt. Im folgenden soll versucht werden, diese 
Verhältnisse soweit zu sichten und klar zu legen, wie es augenblicklich 
möglich erscheint. 


!) Dieser Pilz, auf Polygonum amphibium lebend, ist also auch wohl heteröcisch. 


Coleosporium, Cronartium. 45 


a) Notwendiger Wirtswechsel. 


Zunächst gibt es unstreitig Fälle, in denen ein regelmässiger Wechsel 
zwischen der Aeeidiengeneration und .der Uredo- und Teleutosporen- 
generation eintreten muss, oder mit andern Worten, in denen der Wirts- 
wechsel für die Erhaltung der Art unentbehrlich ist. Hierher gehören 
diejenigen heteröcischen Rostpilze, deren Teleutosporenwirte ein- 
jährige, im Frühjahr aus Samen entstehende, im Herbst absterbende 
Pflanzen sind, z. B. die schon im IV. Kap. eingehend besprochenen Arten 
Coleosporium Euphrasiae und Col. Melampyri. 

Sodann sind alle diejenigen Rostpilze hier zu nennen, die zwar auf 
ausdauernden Pflanzen, aber ausschliesslich auf den einjährigen Teilen 
derselben leben, dıe also in jedem Herbst mit der Belaubung vollständig 
von der Pflanze entfernt werden. Vielleicht ist die Zahl dieser Rostpilze 
sehr gross; trotzdem aber ist es schwer, bestimmte Beispiele zu nennen, 
weil der Umstand, dass man die Rostlager bisher nur auf den Blättern 
gesehen hat, nicht unbedingt beweist, dass sie nie auf den perennierenden 
Teilen auftreten können. Die Cronartium-Arten, Or. asclepiadeum und 
Cr. Ribicola leben offenbar nur auf den Blättern ihrer Nährpflanzen; ich 
habe wiederholt Vincetoxicum offieinale, bezüglich Ribes-Arten stark mit 
Cronartium infiziert gehabt, ohne dass sich im folgenden Jahre eine Spur 
des Pilzes auf derselben Pflanze wieder gezeigt hätte. Allerdings hat 
Ed. Fischer (Bull. Herb. Boiss. VI. 1898. 16) einmal die.Vermutung aus- 
gesprochen, dass Or. Ribicola sich ohne Wirtswechsel erhalten könne, 
weil in der Umgebung eines Fundortes desselben auf Ribes petraeum zu 
St. Moritz im Oberengadin in 29 km Entfernung keine Weymouthskiefern 
vorhanden seien und auf den Arven (Pinus Cembra) kein Peridermium 
gefunden wurde. Aber das Niehtauffinden des Aeeidiums beweist nichts, 
weil unmöglich in genügend grossem Umkreise jeder Baum untersucht 
worden sein kann. Von einem Übergehen der Uredo- und Teleutosporen 
auf die ausdauernden Teile der Nährpflanze aber ist, wie schon bemerkt, 
nichts beobachtet, und daher müssen wir einstweilen daran festhalten, 
dass bei den Cronartium-Arten der Wirtswechsel notwendig sei, und dass 
der von Fischer besprochene Fall durch die grosse Leichtigkeit, mit der 
die Verbreitung der Aecidiosporen gerade der Peridermien eintritt und 
eintreten muss (Kap. IV), zu erklären ist.') 

Auch bei den Melampsora-Arten halte ich den Wirtswechsel in der 
Regel für notwendig. Zwar trifft man im Freien diese Pilze nicht selten 


22 Übrigens wäre zu wünschen, dass auf das Auftreten des Peridermium Strobi 
auf Pinus Cembra, insbesondere auch in den Alpen, mehr als bisher geachtet würde. 


46 Notwendiger Wirtswechsel: Melampsora, 


in den aufeinander folgenden Jahren auf derselben Pflanze wieder an, 
was verdächtig erscheinen könnte. Aber es liegen doch auch Beobachtungen 
vor, in denen bestimmt das Gegenteil der Fall war, und gerade solche 
Beobachtungen sind wichtig und beweisend, denn das Wiederauftreten .des 
Pilzes in einer Folge von Jahren kann durch die Wiederholung ähnlicher 
Infektionsbedingungen erklärt werden. Ein Paar Beispiele mögen daher 
angeführt werden. Nördlich vom „Borsteler Jäger“ bei Hamburg ist eine 
Wiese mit strauchartigen Exemplaren von Populus canadensis eingefriedigt.. 
Diese gaben zwei Jahre nacheinander (1897 und 1898) einen trefflichen 
Fundort für Melampsora Larvei-populina ab; zahllose Blätter waren im 
Oktober mit schwarzbraunen Teleutosporenkrusten über und über bedeckt. 
Im Jahre 1899 war der Pilz verschwunden; es gelang auch nicht ein 
einziges pilzbehaftetes Blatt zu finden (Klebahn, Kulturv. IX. 691), und 
dasselbe war 1900 und 1901 der Fall. Trotz der starken Infektion war 
also keine Spur des Pilzes in der Pflanze zurückgeblieben, und man muss. 
also schliessen, dass die Infektion jedes Jahr neu erfolgt war, oder wenigstens, 
falls doch Reste zurückbleiben können, dass dieselben nicht regelmässig 
zurückbleiben (vgl. Kap. IX). Eine ganz ähnliche Erfahrung mit dem- 
selben Pilze teilte mir kürzlich Herr OÖ. Jaap aus der Gegend von Triglitz 
in der Prignitz mit. Hinweisen möchte ich auch auf das Verhalten einiger 
an ein und derselben Stelle gesammelten Materialien auf Populus tremula, 
die in einem Jahre Larix, Mercurialis und Chelidonium, in einem 
andern Jahre nur 'Larix und Chelidonium, in einem dritten nur Larie 
und Mercurialis infizierten (Klebahn, Kulturv. X. 42 [26]). 

Ich glaube, dass noch zahlreiche andere Rostpilze, die auf den Blättern 
der Holzpflanzen oder auf den oberirdischen, im Herbst absterbenden Teilen 
perennierender Kräuter leben, z. B. Puceimiastrum Padi, P. Abieti- 
Chamaenerii, Coleosporium Tussilaginis, manche Puceinia-Arten auf 
Gramineen und Öyperaceen etc. dasselbe Verhalten zeigen; nur ist der 
Beweis allerdings nicht leicht zu erbringen, und streng beweisende Versuche 
sind schwer anzustellen. Ich habe mehrfach rostige Gramineen im Herbst 
eingepflanzt, auch Stecklinge aus Weidenzweigen mit rostigen Blättern 
gemacht und konstatiert, dass im folgenden Jahre der Rost auf diesen 
Pflanzen verschwunden war und auch nicht wieder auftrat (Klebahn, 
Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 340; 10. 1900. 87). Die dabei ver- 
wendeten Materialien waren folgende: Zweige von Salix pentandra, deren 
Blätter stark mit Melampsora Laricr-Pentandrae befallen waren; Holeus 
lanatus und Lolium perenne, stark mit Puccinia coronifera befallen; 
Agrostis vulgaris, stark mit P. coronata befallen; Agropyrum repens, 
stark mit Puceinia graminis befallen; ‚Dactylis glomerata mit Puceinia 


Gymnosporangium u.a. 47 


glumarum. Doch ist die bei der Umpflanzung unvermeidliche Änderung 
der Lebensbedingungen immerhin eine so grosse, dass die Versuche etwas 
an Beweiskraft verlieren. Ähnliche Versuche hat schon de Bary (Monatsb. 
Akad. Berlin 1865. 23) mit Agropyrum repens und Poa pratensis, die 
mit Puceinia graminis bedeckt waren, angestellt. Dagegen konstatierte 
Eriksson (Ann. se. nat. 8. s. 15. 1902. 76 [200]) in einzelnen Fällen ein 
Wiederauftreten des Rostes im folgenden Jahre, z. B. bei Puceinia 
pygmaea Eriks. auf Calamagrostis Epigeios, aber der Rost erschien in 
diesem Falle erst im Juli/ In andern Fällen zeigte sich im nächsten 
Jahre überhaupt kein Rost, mitunter aber im zweitfolgenden. Im ersterwähnten 
Beispiel könnte man sich vielleicht noch vorstellen, dass das erhalten 
gebliebene Mycel erst im Juli wieder zur Uredobildung übergeht, obgleich 
mir dies auch ‚sehr wenig wahrscheinlich vorkommt. Wenn aber erst im 
zweitfolgenden Jahre wieder Rost auftrat, so muss doch wohl jede andre 
Erklärung als die durch Neuinfektion für verfehlt angesehen werden. 

Weitere Beispiele, in denen der Wirtswechsel mit Notwendigkeit 
eintreten muss, ergeben die Gymnosporangium-Arten. Diese sind zwar 
insofern von der Aecidiengeneration unabhängig; als ihr Mycel in den 
Juniperus-Arten perenniert und daher viele Jahre nach einander Teleuto- 
sporen zu bilden vermag, ohne dass es einer Dazwischenkunft der Aecidien 
bedarf. Indessen zur Entstehung neuer Infektionsstellen auf dem Teleuto- 
sporenwirte ist, da die Uredosporen fehlen, doch unbedingt I Vermittelung 
von Aecidiosporen nötig. 


b) Entbehrlicher Wirtswechsel, überwinternde und 
selbständig werdende Uredo. 


Im Gegensatze zu den im Voraufgehenden erwähnten Rostpilzen 
gibt es cine Reihe anderer, bei denen es teils völlig sicher gestellt, teils 
zum mindesten wahrscheinlich ist, dass ihre Uredo- und Teleuto- 
sporengeneration unabhängig von den Aecidien auftreten und 
sich allein dureh die Uredosporen erhalten kann. Dabei kann 
“ entweder der Lebensgang des Pilzes in der Regel der wirtswechselnde 
sein und die Erhaltung durch die Uredogeneration nur eine gelegentliche, 
unterstützende Rolle spielen, oder die Erhaltung durch die Uredogeneration 
tritt mehr und mehr in den Vordergrund, die Aecidienbildung findet nur 
gelegentlich statt und kann ganz unterbleiben, wenn der Pilz in Gegenden 
auftritt, wo der Aecidienwirt selten ist oder ganz fehlt. Im letzteren 
Falle wird die Teleutosporenbildung überflüssig, und sie unterbleibt auch 
vielfach; ob aber infolge des Ausbleibens der Aeeidienbildung oder infolge 
der klimatischen Einflüsse, ist nicht ausgemacht. 


48 Entbehrlieher Wirtswechsel: 


Zunächst sei Uhrysomyxa Rhododendri genannt, für die bereits 
de Bary (Bot. Zeit. 1879. 777) das erwähnte Verhalten feststellte. Wenn- 
gleich in der Region des reichlichen Beisammenseins von Fichte und 
Alpenrose Uredosporen nur selten oder gar nicht gebildet werden (p. 784), 
so treten doch an andern Stellen reichlichere Uredosporen auf, und durch 
diese kann sich der Pilz im Sommer von Blatt zu Blatt fortpflanzen. 
Ausserdem aber können auf den neugebildeten Blättern, die den Winter 
überdauern, im nächsten Sommer, wenn sie infiziert gewesen sind, ausser 
Teleutosporen auch Uredosporen entstehen. Auf diese Weise kann der. 
Pilz auch an solchen Orten leben, wo der Träger der Aecidiengeneration, 
die Fichte, fehlt, und in diesen Fällen: scheint die Teleutosporenbildung 
spärlicher zu werden. So habe ich z. B. Chrysomyxa Rhododendri 
mehrere Jahre nacheinander in einer Baumschule bei Bremen (Moorende) 
beobachtet (Klebahn, Abh. nat. Ver. Bremen 11. 1890. 337). Teleuto- 
sporen waren nicht vorhanden; an ein Eintreten des Wirtswechsels war 
kaum zu denken, obgleich sich auch einige Fichten in der Baumschule 
befanden. Über ähnliche Fälle berichten Dietel in Ludwig (Deutsch. 
Bot. Ges. 9. 1891. (194)) und v. Lagerheim (Troms. Mus. 16. 1893. 
153). Chrysomyxa Ledi dürfte sich ähnlich verhalten können. An 
überwinterten Pirola-Pflanzen, die mit Uredo, wahrscheinlich von Chry- 
somyza Pirolae (DC.) Rostr., behaftet gewesen waren, sah ich gleich im 
ersten Frühjahr Uredolager hervorbrechen (Klebahn, Kulturv. II. 12). 

Von den Coleosporium - Arten überwintert nach Wolff (Landw. 
Jahrb. 6. 1877. 744) C. Senecionis im Uredozustande (siehe auch Frank, 
Krankh. d. Pfl. 196). Auf Senecio vulgaris ist dies durchaus verständlich, 
da diese Pflanze zu jeder Jahreszeit wachsend, selbst blühend gefunden 
wird. Nach Rostrup (Ov. K.D. Vid. Selsk. Forh. 1884. 6) soll entfernt 
von Kiefern fast nur Uredo gebildet werden, während in Kiefernwäldern 
Teleutosporen in reichlicher Menge auftreten. Ich selbst konnte mich 
bei einem Kulturversuche von der Überwinterung des (oleosporium 
Campanulae, und zwar der Form auf C. rotundifolia, überzeugen | 
(Klebahn, Kulturv. II. 12). Es zeigten sich im Frühjahr Uredolager auf 
den Teilen der Pflanze, die den Winter überdauert hatten. Teleutosporen 
scheinen im nordwestlichen Deutschland auf Campanula rotundifolia 
überhaupt nicht gebildet zu werden; bei einer Übertragung des Pilzes auf 
Camp. bononiensis traten dagegen merkwürdiger Weise einige Teleuto- 
sporen auf.. Der auf Camp. rapunculoides auftretende Pilz, der auch 
in dieser Gegend regelmässig und reichlich Teleutosporen bildet, ist eine 
von dem Pilze auf C. rotundifolia biologisch verschiedene Form (Kle- 
bahn, Kulturv. XI. 27). 


Chrysomyxa, Coleosporium, Melampsora, 49 


Unter den Melampsora-Arten kann Mel. Allii-Saliceis albae sich 
ohne Aecidien erhalten. Ich habe schon früher (Klebahn, Kulturv. IX. 678) 
auf Uredolager aufmerksam gemacht, die gelegentlich im ersten Frühjahr 
aus der Rinde von Salix alba hervorbrechen und nicht auf eine kurz 
vorhergegangene Infektion zurückgeführt werden können, sondern aus dem 
voraufgehenden Jahre stammen müssen. Herr E. Lemmermann hatte 
diese Lager auf stark infiziert gewesenen Bäumen bei Bremen aufgefunden. 
Kürzlich erhielt ich bereits am 17. April von Herrn Kgl. Rechnungsrat 
G. Oertel in Sondershausen Rindenstücke von Salix alba vitellina mit 
massenhaften derartigen Uredolagern, und es gelang, durch Aussaat auf 
die Blätter der genannten Weidenart reichliche Infektionen hervorzurufen. 
Dieselbe Infektion wird offenbar im Freien eintreten, und es ist damit 
verständlich, dass der genannte Pilz sich auf demselben Baume erhalten 
kann und der Dazwischenkunft des Aecidiums nicht bedarf. Ich habe 
a. a. O. schon die Vermutung ausgesprochen, dass die Langsamkeit und 
Spärlichkeit, mit welcher Melampsora Allii-Salieis albae ihre Aeeidien 
bildet, mit dieser Überwinterungsart zusammenhängen könnte. 

Da man nach derartigen Uredolagern bisher: nicht gesucht hat, so 
treten sie vielleicht häufiger auf als man denkt, und es ist möglich, dass 
noch andere Melampsora-Arten regelmässig oder gelegentlich in ähnlicher 
Weise überwintern. Einige Beobachtungen deuten vielleicht darauf hin. 
So lassen sich.z. B. nach Hartig (Lehrb. d. Pflanzenkrankh. 1900. 136) 
bei einer als Mel. Hartigii Rostr. bezeichneten Art auf Salix pruinosa, 
über deren Verhältnis zu den von mir genau untersuchten Arten ich 
gegenwärtig nichts auszusagen vermag, die Uredolager von den Blättern 
über die Blattstiele bis auf die Zweige verfolgen, und an jungen Zweigen 
von Salix Capraea mit noch grüner Epidermis beobachtete ich selbst 
 Uredolager der Mel. Lariei-Capraearum. Ob aber in den zuletztgenannten 
Beispielen eine Überwinterung dieser Zweiginfektionen eintreten kann, 
bedarf erst noch weiterer Untersuchung. Das eine kann ich auf Grund 
der mikroskopischen Untersuchung derartiger Lager auf der Rinde von 
Salix Capraea, die einer Blattachsel sehr nahe waren, mit Bestimmtheit 
sagen, dass ein Hinwachsen der Hyphen nach dem Vegetationspunkte der 
Knospe auch nicht im entferntesten zu konstatieren war, so dass also 
von einem „inneren Keime“ der Krankheit nicht die Rede sein kann. 
Die Untersuchung fand an gefärbten, mit Paraffin hergestellten Mikrotom- 
schnitten statt. Trotz der erwähnten Befunde muss ich aber bis auf 
weiteres noch an der Ansicht festhalten, dass in den meisten Fällen die 
Melampsora-Pilze der Weiden und Pappeln, wie bereits oben bemerkt 
wurde, im Herbst mit den Blättern vollständig abgeworfen werden, und 

Klebahn, Rostpilze. | 4 


50 Melampsorella, Puccinia, Uromyces. 


dass die Pflanzen. daher im nächsten Jahre gesund bleiben, falls nicht 
aus der Umgebung Caeoma- oder Uredosporen herbeigeführt werden. 

Ein weiteres. Beispiel für das selbständige Vorkommen der Uredo- 
und Teleutosporengeneration eines heteröcischen Rostpilzes liefert Melam- 
psorella Cerastii. Dieser Pilz ist an zahlreichen Orten, z. B. von mir 
selbst bei Hamburg und Bremen, von E. Lemmermann (Abh. nat. Ver. 
Bremen 17. 1901. 179) auf der Nordseeinsel Juist beobachtet worden, 
wo Weisstannen gar nicht oder nur in vereinzelten Exemplaren an- 
‚gepflanzt vorkommen und niemals Hexenbesen auf denselben gefunden 
worden sind. In diesem Falle wird jedoch die Erhaltung der Uredo- 
generation ausser durch das Reproduktionsvermögen der Uredosporen 
durch das perennierende Mycel derselben ganz besonders gefördert. Die 
von Magnus (Naturw. Rundschau 16. 1901. Nr. 46) aufgeworfene Frage, 
ob die ohne Tannen-Hexenbesen lebende Melampsorella nicht vielleicht 
eine biologisch verschiedene Art sei, ist zwar noch nicht entschieden; 
immerhin aber müsste diese Art mit der die Hexenbesen erzeugenden. 
in näherem phylogenetischen Zusammenhange stehen. | 

Recht zweifelhaft erscheint es mir, ob sich Calyptospora Göppertana 
ohne Vermittelung von Aecidien erhalten kann, wie Hartig (Lehrb. d. 
Pflanzenkrankh. 141) meint. Dieser Pilz soll zwar bei München an Stellen 
vorkommen, wo keine Weisstannen in der Nähe sind, und Hartig vermutet 
eine Infektion von Vaceınıum Vitis Idaea mittels der Sporidien; er hat 
dieselbe aber nicht bewiesen, und nach den oben gegebenen Erörterungen 
ist sie auch sehr wenig wahrscheinlich. Uredosporen werden bekanntlich 
nicht gebildet. Es wird sich daher in dem von Hartig angegebenen 
Falle wohl um den Transport von Aecidiosporen aus weiterer Entfernung 
gehandelt haben. 

Auch für eine Anzahl Puceinia-Arten auf Gramineen und Cyperaceen 
ist behauptet und teilweise auch bewiesen worden, dass sie im Uredo- 
zustande überwintern. Da bei manchen dieser Nährpflanzen grüne Teile 
den Winter überdauern und zum Teil sogar hernach weiter wachsen, so, 
kann das Überwintern der Uredolager nicht weiter befremden. Nach Magnus 
(Verh. Bot. Ver. Prov. Brand. 27. 1885. p. XVII) überwintert Puceinia 
Oaricis auf Carex hirta im Uredozustande!), nach Dietel (Hedwigia 1889. 
23) Uromyces Junci auf Juncus conglomeratus, nach Schroeter (Beitr. 
z. Biol. 1, 3. p.3) vermutlich Puee. Luzulae (= oblongata) auf Luzula 
pilosa; Barclay, Trans. Linn. Soc. 3. 1891. 227) fand die Uredo von 


1) „Vortr. hat schon seit mehreren Jahren beobachtet, wie Puceinia Caricis 
in jedem Jahre bis in den Herbst hinein fortfährt, Uredolager anzulegen, und durch 
diese Uredosporen und das Mycel der Lager derselben überwintert. 


Bedingungen der Überwinterung. 5l 


Puee. coronata var. himalensis den Winter über an schattigen Plätzen 
auf zarten Blättern, v. Lagerheim (Tromsö Mus. 1893. 124) die Uredo 
von Pucc. Poarum auf Poa-Blättern nach der Schneeschmelze lange vor 
Ausbildung der T’ussilago-Blätter; MarshallWard (Ann. mycol. 1. 1903. 
132) konnte noch im Februar und März das Vorhandensein keimfähiger 
Uredosporen der Bromus-Roste (Puce. „dispersa“) feststellen usw. Über 
die Überwinterung der Getreideroste im Uredozustande weichen die Ansichten 
der Beobachter ziemlich voneinander ab, und es scheinen Verschiedenheiten 
sowohl nach den Arten der Roste wie namentlich nach den klimatischen 
Verhältnissen der Beobachtungsstationen vorhanden zu sein. Es wird davon 
unten in einem besonderen Abschnitte die Rede sein (Kap. VII). 

Ein sehr merkwürdiges Verhalten zeigt nach Dietel (Naturw. Wochen- 
schr. 4. 1889. 314) anscheinend Pucc. vexans Farl. Hier sind zweierlei - 
Uredosporen vorhanden, hellwandige und dunkelwandige. Die letzteren 
keimen nicht, und Dietel vermutet, dass sie überwinternde Uredosporen seien. 

Die Bedingungen für die Möglichkeit der Überwinterung 
eines Rostpilzes im Uredozustande liegen ohne Zweifel zum Teil in den 
Eigensehaften des Pilzes selbst begründet, zum Teil aber sind sie auch 
in der Nährpflanze zu suchen. Im allgemeinen wird diese Überwinterung 
nur auf solchen Pflanzen möglich sein, die den Winter über grün bleibende 
Blätter oder Triebe haben; die meisten der oben genannten Beispiele zeigen 
das. Daraus ergibt sich aber, dass die klimatischen Verhältnisse einen 
Einfluss auf die Uredoüberwinterung gewinnen müssen. Je milder die 
Winter, desto leichter erhalten sich grüne Teile, desto besser wird also 
auch in ihnen enthaltenes Mycel weiter leben, desto eher ist die Möglichkeit 
gegeben, dass auch während des Winters durch keimende Sporen Neu- 
infektionen entstehen. Sterben dagegen die grünen Teile im Winter ab, 
so dürfte der Pilz, wenn er nicht ein in die ausdauernden Teile eindringendes 
Mycel hat, auf die Überwinterung durch Teleutosporen angewiesen sein. 
Tatsächlich ist in unseren Breiten mit verhältnismässig kalten Wintern die 
Zahl der Rostpilze mit überwinternden Teleutosporen eine recht grosse. 
Es erscheint nun möglich und wird durch einige Beobachtungen gestützt, 
dass Pilze, die bei uns auf Überwinterung durch Teleutosporen angewiesen 
sind, in Gegenden mit gleichmässigerem Klima im Uredozustande über- 
wintern und sich vielleicht sogar ausschliesslich durch Uredosporen erhalten, 
namentlich wenn sie heteröcisch sind und der Aecidienträger fehlt. v. Lager- 
heim (Tromsö Mus. 16. 1893. 111), der nordeuropäische. und äquatoriale 
Verhältnisse verglichen hat, hebt als charakteristisch für die Rostpilze in 
dem gleichmässigen Klima von Ecuador das Auftreten zahlreicher „isolierter“* 
Uredoformen hervor. Besonders lehrreich ist nach v. Lagerheim das 


4* 


52 Einfluss des Klimas. 


Verhalten des Uromyces Fabae (Pers.) de Bary, der, in Europa ein 
Autoeuuromsces, in Ecuador zu einer „isolierten“ Uredo geworden ist. 
Man könnte sich also auch vorstellen, dass Puccinia graminis, für die 
in unseren Gegenden Uredoüberwinterung nicht zu erweisen ist, sich in 
wärmeren Ländern doch mittels der Uredosporen erhält. 

Daher ist es auch denkbar, dass in unseren Breiten einige Rostpilze, 
die vielleicht in anderen Gegenden heteröcisch oder wenigstens Autoeu- 
Formen sind, solche Bedingungen finden, dass sie nur als Uredo auftreten 
und selten oder gar nicht Teleutosporen bilden. Hier dürften Ohrysomyza 
Empetri, Puceiniastrum Circaeae, Puceiniastrum Vaceinii u.a. zu nennen 
sein. Natürlich könnte auch das eventuelle Fehlen der Aecidiennährpflanze 
in unseren Gegenden eine Rolle mitspielen. Da Chr. Empetri in Grön- 
land (Rostrup, Fungi Groenl. 536) und bei Tromsö (Lagerheim, Tromsö 
Mus. 16. 1893. 119) mit Teleutosporen gefunden worden ist, so lässt sich 
vermuten, dass dieser Pilz bei grösserer Winterkälte auf Teleutosporen- 
bildung angewiesen und dann vielleicht heteröcisch ist, bei unserem Klima 
sich aber mittels der Uredosporen zu erhalten vermag. 

Auch im übrigen ist der Einfluss der klimatischen Verhältnisse auf 
die Ausbildung bezugsweise Unterdrückung der Sporenformen der Uredineen 
mehrfach behauptet worden. Nach v. Lagerheim (Tromsö Mus. 16. 1893. 
111) kommen in Ecuador neben isolierten Uredoformen namentlich auch 
viele Lepto-Formen vor. Auch Dietel (Natur u. Schule 1. 1902. 208) 
ist der Meinung, dass in einem feuchten Klima viel Lepto-Formen entwickelt 
‘würden, z.B. bei uns in Niederungen, feuchten Waldtälern und Schluchten, 
im Hochgebirge, ferner im feuchten Tropen-Klima, in nordischen Ländern. 
Magnus (Naturw. Rundsch. 9. Nr. 11) meint in der Ebene ein häufigeres 
Auftreten der Autoeu-Formen, in den Alpen ein Fehlen derselben und 
häufigeres Vorkommen der Drachy-Formen, in den Hochalpen endlich 
infolge der Kürze der Vegetationszeit ein Überwiegen der Micro-Formen 
oder Auftreten von heteröcischen Pilzen, bei denen die Entwickelung auf 
zwei zu verschiedenen Zeiten vegetierende Pflanzen verlegt ist, konstatieren 
zu können. Einige Einwände gegen diese Ansicht hat Jacky (Zeitschr. f. 
Pflanzenkrankh. 9. 1899. 345) erhoben, die Magnus (Hedwigia 39. 1900. 
147) zu widerlegen sucht. 

Dass mit der Erhaltung der Rostpilze durch die Uredosporen nicht 
selten ein Fortfall der Teleutosporenbildung verknüpft ist, wurde mehrfach 
erwähnt. Es ergibt sich nun noch die Frage, ob auch dieses Ausbleiben 
der Teleutosporenbildung. eine Folge der klimatischen Verhältnisse ist, 
oder ob es mit dem Überflüssigwerden, bezugsweise dem völligen Ausbleiben 
der Aecidienbildung in Zusammenhang steht. de Bary (Bot. Zeit. 1879. 788) 


Unterdrückung einzelner Sporenformen. 53 


war mehr geneigt, in Bezug auf Chrysomyxa Rhododendri klimatische 
Verhältnisse als massgebend anzusehen. Dagegen gibt v. Lagerheim 
(l.e. 113) zwar die Bedeutung der klimatischen Einflüsse zu, glaubt aber 
auch eine Wirkung des Vorhandenseins oder Fehlens der Aeeidienwirte, 
d. h. des Eintretens oder Nichteintretens des Wirtswechsels annehmen zu 
müssen. Er bezieht sich auf die Beobachtungen Plowrights (Brit. Ured. 
34), die allerdings sehr in diesem Sinne sprechen. Plowright (s. auch 
Gard. Chron. 18. 1882. 234; 21. 1884. 767) findet, d@ss aus Aecidio- 
sporen eine weit kräftigere Teleutosporenbildung, aber eine geringere 
Uredosporenbildung hervorgeht, als aus Uredosporen, namentlich, wenn die 
letzteren sich bereits seit einer Reihe von Generationen als Uredo repro- 
duziert haben. (Näheres im XVI. Kapitel, wo von Plowrights Beobachtung 
und der anscheinend vorhandenen Stärkung der Lebensenergie durch den 
Wirtswechsel noch einmal die Rede sein wird.) Auch auf die Angabe 
Rostrups (Ov. K. D. Vid. Selsk. Forh. 1884. 6) über den Einfluss der 
Nachbarschaft von Kiefern auf die Teleutosporenbildung bei Coleosporium 
Senecionis sei hier nochmals hingewiesen. Es scheint demnach, als ob 
das Eintreten des Wirtswechsels tatsächlich einen gewissen Einfluss auf 
. die Teleutosporenbildung ausübt. Erwähnt sei endlich noch, dass Magnus 
(Verh. Bot. Ver. Prov. Brand. 31. p. XXIII) in einer gewissen „Erschöpfung“ 
der Nährpflanze die Ursache der Teleutosporenbildung glaubte annehmen zu 
müssen. Dieser Anschauung tritt indessen v. Lagerheim (I. e.) entgegen. 

Im Zusammenhang mit dem Gesagten ist auch die Unterdrückung 
der.Uredobildung von Interesse, welche einzutreten scheint, wenn schon 
die Aecidiosporen allein eine genügende Erhaltung und Vermehrung des 
Pilzes gewährleisten. Die Angabe de Barys über Chrysomyxa Rhodo- 
dendri (s. oben) sei nochmals erwähnt. Auch nach Plowright (Gard. 
Chron. 9. 1891. 554) vermindert sich die Menge der Uredosporen, wenn 
die beiden Wirte benachbart leben, so dass die Aeeidiosporen allein schon 
eine reichliche Infektion des Teleutosporenwirts veranlassen. Als Bei- 
spiele nennt Plowright Puceinia Agrostis und extensicola. Ferner 
ist auf die schon früher erwähnte „wiederholte Aeeidienbildung“ zu ver- 
weisen, die gleichfalls mit einer Unterdrückung der Uredosporen verknüpft 
ist. Endlich kann die Uredosporenbildung bis zum Verschwinden ver- 
mindert werden, wenn durch ein perennierendes Aecidienmycel für eine 
genügend lange Aecidiosporenbildung und für eine mehrjährige Erhaltung 
des Pilzes gesorgt ist, so z. B. bei Puceinia Tragopogonis (de Bary, 

Ann. sc. nat. 4. s. 20. 1863. 80). 

Nur kurz berührt wurde im Voraufgehenden die Frage, wie der 
Vorgang der Erhaltung der Rostpilze in der Uredogeneration im Einzelnen 


54 Art und Weise der Überwinterung. 


verläuft. Eingehendere Untersuchungen über diesen Gegenstand liegen. 
kaum vor, und es kann sich daher an dieser Stelle nur um ein Zurecht- 
lesen dessen handeln, was sich auf Grund der vorhandenen Beobachtungen 
vermuten lässt. 

Ohne Zweifel werden die Uredosporen, so lange die Witterung. 
es zulässt, neue Infektionsstellen bilden. Bis zu welcher Jahreszeit oder 
bei welchen Temperaturverhältnissen dies noch geschehen kann, ist bisher 
nicht festgestellt. Im allgemeinen scheinen die Uredosporen den Winter 
nicht keimfähig zu überstehen, obgleich dies in einzelnen Fällen beobachtet 
worden ist (Uromyces Vossui, Puceinia Chrysanthemi, Phragmidıum 
obtusum, s. Kap. IV), und es werden daher in der Regel während des 
eigentlichen Winters und nach Ablauf desselben keine neuen Infektions- 
stellen mehr entstehen. 

Daher muss der eigentliche Träger der Überwinterung das 
Mycel sein, das sich in den lebendig bleibenden Pflanzenteilen erhält, 
und erst die auf diesem Mycel neugebildeten Uredosporen werden im 
Frühjahr neue Infektionen hervorrufen. Die. Entwickelung des Mycels 
während der Winterzeit muss man sich als sehr verlangsamt oder fast 
stillstehend vorstellen. Ich habe bei Kulturversuchen wiederholt zu beob- 
achten Gelegenheit gehabt, dass die Entwickelung der Rostlager zu ver- 
schiedenen Jahreszeiten oder bei verschiedenen Temperaturverhältnissen 
sehr ungleich schnell verläuft. 

Wenn man von einer Überwinterung im Uredozustande spricht, wird 
man sich die in Betracht kommenden Mycelien im allgemeinen. als 
„lokalisierte“, d.h. auf sehr kleine Teile der Nährpflanze, auf die später 
sichtbare Uredopustel und deren nächste Umgebung beschränkt denken. 
Dementsprechend sind diese Mycelien auch von kurzer Dauer; sie halten 
sich nur im Winter länger wegen der allgemeinen Verlangsamung der 
Lebensprozesse. Genauere Untersuchungen über dieselben und namentlich 
an Graspflanzen, wo sie ein besonderes Interesse in Anspruch nehmen, 
scheinen nicht ausgeführt zu sein. 


c) Perennierende Mycelien. 


In einem gewissen Gegensatze zu den lokalisierten Mycelien stehen 
diejenigen, welche ganze Triebe oder die ganze Pflanze durch- 
ziehen und in ihrem Wachstume unbegrenzt sind. Dies sind die 
eigentlichen perennierenden Mycelien. Wo solche vorhanden sind, 
stösst das Verständnis der Erhaltung und des Wiederauftretens des Rost- 
pilzes auf derselben Pflanze natürlich nicht auf die geringsten Schwierig- 
keiten. 


Perennierende Mycelien. 55 


Genauere Untersuchungen sind auch über das perennierende Mycel 
und seine Verbreitung in der Pflanze nur in geringer Zahl ausgeführt 
worden. Da die Verhältnisse des perennierenden Mycels für die Biologie 
der Rostpilze von grosser Bedeutung und weitere Untersuchungen darüber 
sehr erwünscht sind, so mögen im folgenden die wichtigsten Beobachtungen 
unter Einschluss der nicht heteröcischen Rostpilze kurz zusammengestellt 
‚werden. 

Die ersten bestimmten Angaben über das Perennieren des Mycels 
finden sich wohl bei Tulasne (Sel. fung. carp. 1. 141). Sie betreffen 
Podisoma Juniperi communis Fr. (= celavariaeforme), Aecidium Eu- 
‚phorbiae silvaticae DC. (= Endophyllum), „Aec. Oyparissiae DC.*“, Uro- 
myces scutellatus (Schrank) Lev., Puceinia Anemones Pers (= fusca 
Relh.) und P. Adoxae Hedw. in DC. Offenbar hat Tulasne sich von 
dem Vorhandensein des Mycels überzeugt, aber seine Angaben sind nicht 
sehr eingehend: „Intestinum fungilli mycelium sua in sede (corticali) per 
hiemem si quaesieris, nonnisi parcissima ejus rudimenta, attentissimis 
quidem oculis detegere tibi licebit“ (zu Podisoma). — „...vita ipsa matricis, 
ex hiemali somno exeitata, utuntur, gemmas ejus et folia novella infareiunt, 
tumefaeiunt, omnique modo demonstrant, se in hospitis penetralibus a 
longo tempore latuisse* (zu den übrigen). 

_ Genauere Angaben treffen wir bei de Bary (Ann. sc. nat. 48. 20. 
1863. 94ff.).. Er fand Mycel in den Intercellularen des durch Aecidium 
elatinum hypertrophierten Rindengewebes der Tanne und gibt an, dass 
es von da in die alljährlich sich entwickelnden Hexenbesentriebe hinein 
wuchere. Er sah ferner Mycel im Parenchym um die Gefässbündel des 
Rhizoms von Anemonen, die von Puceinia fusca befallen waren, und 
stellte fest, dass die aus solchen Rhizomen im nächsten Jahre hervor- 
wachsenden Triebe pilzbehaftet sind. Im Rhizom von Buphorbia Cyparissias, 
die Aecidium Euphorbrae trug, gelang es wegen des Stärkegehalts zwar 
nicht, Mycel zu sehen, doch fand sich solches in den kaum 2 mm langen 
Trieben, die aus dem Rhizom hervorwuchsen. Bei Endophyllum Sempervivi 
(Alb. et Schw.) de Bary- stellte de Bary (Ann. se. nat. 4s. 20. 1863. 86; 
Monatsber. K. Akad. Berlin 1865. 20) fest, dass das Mycel aus den neu 
mit Sporidien infizierten Blättern in die Achse vordringt, von wo es in 
die im nächsten Jahre Aeeidien-tragenden Blätter gelangt; ob aber das 

iycel, welches fruktifiziert hat, in neue Blätter eindringt, der Pilz also 
im eigentlichen Sinne perenniert, wurde nicht entschieden. Ob de Bary 
‚das im Rhizom von Euphorbia amygdaloides perennierende Mycel von 
Endophyllum  Euphorbiae-silvaticae (DC.) Wint. mit dem Mikroskop 
beobachtet hat, sagt er nicht bestimmt. Es tritt aber: „in die bekannten 


56 Überwinternde und 


überwinternden Laubsprosse ein, welche diese Pflanze alljährlich im Frühling 
über den Boden treibt, und ist in diesen leicht in dem Marke und dem 
inneren Rindenparenchym bis dieht unter den Vegetationspunkt zu ver- 
folgen“ (l. e.). 

Spätere Beobachter haben für zahlreiche Uredineen das Vorhanden- 
sein perennierenden Mycels angegeben. Aber nicht immer wurde das 
Mycel mikroskopisch in den überwinternden Pflanzenteilen nachgewiesen. 
Vielfach wurde das Perennieren des Mycels nur daraus erschlossen, dass 
die im Frühjahr neu entstehenden Teile von Anfang an Spuren der 
Anwesenheit des Pilzes zeigen, oder dass die ganze Pflanze oder ganze 
Triebe derselben gleichmässig mit Pilzlagern bedeckt sind. In solchen 
Fällen ist der Verdacht nicht immer auszuschliessen, dass auch eine früh- 
zeitige Infektion eingetreten sein könnte, etwa an den eben hervorbrechenden 
Trieben durch am Boden überwinternde Teleutosporen. Ebenso ist nicht 
immer streng unterschieden zwischen langlebigem, wirklich perennierendem 
und kurzlebigem, nur einmal überwinterndem Mycel. 

Im folgenden ist versucht, die wesentlichsten Beobachtungen zusammen- 
zustellen; Vollständigkeit ist dabei nicht angestrebt. 


Uromyces 


Alchemillae (Pers.) Lev. E. Fischer (Entw. Unt. 5) schliesst aus 
Kulturversuchen, dass das Mycel im Rhizom überwintert. 

Euphorbiae (Schwein.) C. et P. sei wegen des abweichenden Ver- 
haltens erwähnt. Das Aecidienmycel durchzieht ganze Sprosse. Die 
Nährpflanze Zuphorbia Preslii ist aber einjährig; es müssen also die 
jungen Knospen infiziert werden. Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 11.1893. 43). 

@lyeyrrhizae (Rabenh.) Magnus. Das Mycel durchzieht die ganzen 
Frühlingssprosse. Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 8. 1890. 377). 

Pisi (Pers.) Wint. Mycel des Aecidiums perennierend, siehe oben, 
de Bary. Fentzling (Dissertat.) und Neumann (Hedw. 1894. 346) 
sagen nichts über das Mycel im Rhizom. 

Trifolii (Hedw.) Lev. Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1.78) kultivierte 
ein pilzbehaftetes Trifolium repens während eines Winters. Die neuen 
Blättehen zeigten von Anfang an Teleutosporenlager. Nach Dietel (Natf. 
Ges. Leipzig 1888/89. 50) ist das Ausdauern des Mycels eine normale 
Erscheinung. 

scutellatus (Schrank) Lev. Mycelium perennierend, siehe oben, Tulasne. 


Puceinia 
Adoxae Hedw. in DC. Siehe oben, Tulasne. — Das Mycel durchzieht 
die ganze Pflanze. Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1.75). 


'perennierende Mycelien. 57 


aegra Grove. Das Aecidienmycel perenniert. Die befallenen Pflanzen 
sind im Habitus verändert (Plowright, Brit. Ured. 159). Nach Dietel 
(Thür. Bot. Ver. 6. 1894. 45) soll sich P. aeyra von P. Violae Schum. 
nicht unterscheiden. 

albescens (Grev.) Plowr. Das Aecidienmycel durchzieht die ganze 
Pflanze. Schroeter (Beitr. z. Biol. 3,1.75). Eine Adoxa-Pflanze in einem 
Blumentopfe ging drei Jahre nach einander mit Aecidien behaftet auf. 
Plowright (Brit. Ured. 154). 

Arrhenatheri (Kleb.) Erikss. Eine genaue Beschreibung des 
Mycels des die Berberitzenhexenbesen erzeugenden Aecidiums hat Magnus 
(Deutsch. Bot. Ges. 15. 1897. 148; Ann. of Bot. 12. 1898. 155) gegeben. 
Siehe den speziellen Teil. 

Betonicae (Alb. et Schw.) DC. Das Mycelium scheint zu perennieren. 
Plowright (Brit. Ured. 200). 

Bumii (DC.) Wint. Eine Topfkultur brachte vier Jahre nacheinander 
Teleutosporen. Plowright (Brit. Ured. 206). 

Falcariae (Pers.) Fuck. Aecidien auf perennierendem Mycel, über 
Stengel und Blätter verbreitet. Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1. 78 u. 82). 
Neumann (Hedw. 1894. 346) hat die Rhizome nicht untersucht. 

fusea (Relh.) Wint. Mycel perennierend, siehe oben, de Bary. 

Harioti Lagerh. Aecidien auf einem die ganze Sprosse durch- 
ziehenden Mycel. Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 381). 

Menthae Pers. Aecidienmycel jedenfalls mehr als einjährig, wenigstens 
in Mentha viridis. Plowright (Brit. Ured. 158). — Ich habe in jungen, 
ganz von Aecidienmycel durchzogenen Trieben im Rindenparenchym, aber 
nicht im Marke, die Hyphen bis in die Nähe des Vegetationspunktes 
verfolgt, aber Rhizome noch nicht untersuchen können. 

Peckiana Howe. Das Mycelium des zugehörigen Caeoma interstitiale 
Schlecht. (cfr. Tranzschel, Hedwigia 1893. 257) fand Newcombe (Journ. 
of Mye. 6. 106) in allen Teilen der erkrankten Brombeeren im Mark, 
den Markstrahlen usw. bis hinunter in die Wurzeln. Charakteristisch 
sind die Haustorien. Eine noch eingehendere Darstellung liefert Clinton 

(Hlinois Agr. Exp. Stat. Bull 29. 1893). Beide Arbeiten geben Abbildungen. 
Pimpinellae (Strauss) Mart. Nach Dietel (Naturf. Ges. Leipzig 
1888/89. 49) perenniert das Teleutosporenmycel in jungen Pflanzen, aber 
nur in solchen. Dietel fand Teleutosporen auch an den unterirdischen 
Teilen der Blattstiele, oft ganz nahe über der Knolle. 


Podospermi DC. Aecidien auf perennierendem Mycel. Schroeter 
(Beitr. 7. Biol. 3, 1. 82). 


58 - Überwinternde und 


Schneidert Schroeter. Mycel die Stengel und Blätter vom Grund 
aus durchziehend. Schroeter (Pilze 344). 

suaveolens (Pers.) Rostr. Das Mycel der ersten Generation (Spermo- 
gonien, kugelige Uredosporen, wenig Teleutosporen) durchdringt die ganze 
Pflanze und lässt sich bis in die Wurzeln verfolgen, wo es überwintert. 
Das Mycel der zweiten Generation (wenig eiförmige Uredosporen und 
viel Teleutosporen) findet sich nur fleckenweise in den Blättern sonst 
gesunder Pflanzen. Rostrup (Scand. naturf. II. möde, s. Bot. Zeit. 1874. 556). 
Magnus scheint hierher einen Pilz auf Centaurea COyanus zu rechnen 
(Bot. Ver. Prov. Brand. 17. 1875. 87). Er gibt an, das Mycel durchziehe 
die ganze Pflanze von der Basis bis zur Blüte, in den Intercellularen der ° 
Rinde und des Blattparenchyms. 

Thalietri Chev. Das Mycel scheint zu perennieren. Plowright 
(Brit. Ured. 207). 

Thlaspeos Schub. Die ergriffenen Pflanzen machen sich schon beim 
ersten Sprossen durch ein gelbes kränkliches Wachstum bemerklich, Man 
kann daraus schliessen, dass die Puceinia sich aus einem die ganze 
Pflanze durchziehenden und wahrscheinlich perennierenden Mycel entwickelt. 
Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1. 86). ; 

Tragopogonis (Pers.) Corda. Aecidien auf perennierendem Mycel, 
über die ganze Blattfläche, die Stengel etc. verbreitet. Schroeter (Beitr. z. 
Biol. 3, 1.82). Neumann (Hedw. 1894. 346) hat die Rhizome nicht 
untersucht. 

Vincae (DC.) Berk. (= Berkeleyi Pass.). Das Aecidienmycel perenniert 
und verändert den Habitus der Pflanze Plowright (Gard. Chron. 24. 
1885. 108; Brit. Ured. 161). i 

Vossit Körn. Die Teleutosporen entstehen auf einem die ganzen 
Sprosse durchziehenden Mycel. Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 381). 


Gymnosporangium 

Sabine (Dicks.) Wint. Das Mycelium perenniert in den ergriffenen 
Stellen der Äste und breitet sich daselbst weiter aus. Cramer (Über 
den Gitterrost der Birnbäume. 1876). Näheres, insbesondere auch über 


G.juniperwmum, elavarıaeforme ete. bei W örnle (Forstl.-naturw. Zeitschr. 3. 
1894. 681l.). 


Phragmidium 


subeortieium (Schrank) Wint. Das Mycel des Aecidiums findet 
sich im Parenchym und im Marke, teilweise auch zwischen dem Kork (!), 
den Bastfasern, den Cambium-, Holz- und Markstrahlzellen. Es überwintert; 


perennierende Mycelien. 59 


‚unterhalb eines alten Lagers trat im nächsten Jahre ein neues auf; der 
Zweig, der oben noch ausgetrieben hatte, starb dann oben ab (J. Müller, 
Landw. Jahrb. 15. 1886. 724 u. 728). 

Tormentillae Fuck. = obtusum (Strauss) Wint. Auf Blättern, die 
im Januar und Februar aus dem Freien ins Zimmer gebracht wurden, 
traten in den alten Uredolagern neue Sporen auf. Auch im Freien wurden 
Anfang April auf überwinterten Blättern Uredolager gefunden, ohne dass 
vorher Aecidien in der Nähe aufgetreten waren. Dietel (Bot. Centralbl. 32. 
1887. 248.) Es handelt sich hier also wohl nur um überwinterndes, nicht 
um perennierendes Mycel. 


Melampsora 


Allii-Salieis albae Kleb. Aus lokalisierten, vermutlich im Herbst 
entstandenen Rindeninfektionen brechen zeitig im Frühjahr Uredosporen 
hervor Näheres oben. 

pinitorqua Rostr. Weil das Caeoma auf einmal ergriffenen Kiefern 
alljährlich wieder auftritt, vermutet Frank (Krankh. d. Pfl. 1880. 495) 
Perennieren des Mycels. 


Melampsorella 


Caryophyllacearum (DC.) Schroet. Sowohl das Mycel des Aecidiums 
(4eec. elatinum), wie das der Uredo- und Teleutosporengeneration ist 
perennierend. Näheres im speziellen Teil. de Bary (Bot. Zeit. 1867. 
257f£.); Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 17. 1899. 337). 


Pucciniastrum ‚ 
Padı (Kze. et Schm.) Dietel. Das Aeeidienmycel dauert mit der 
Entwickelung der Fichtenzapfen aus. Siehe den speziellen Teil. 


Chrysomyxa 


Absetis (Wallr.) Ung. Die Teleutosporen werden aus überwintertem 
Mycel gebildet. Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1. 57). 

Ledi (Alb. et Schw.) de Bary. Die Teleutosporen entwickeln sich 
auf überwinterten Infektionsstellen. Schroeder (Beitr. z. Biol. 3, 1. 54). 

Rhododendri (DC.) De Bary. ‘Die Teleutosporen entwickeln sich 
auf überwinterten Infektionsstellen. Auch neue Uredolager treten auf 
überwinterten Blättern auf. de Bary (Bot. Ztg. 1879. 785). 


Coleosporium 


Tussilaginis (Pers.) Kleb. Das Aeeidienmycel überdauert einen 
Winter in den Kiefernnadeln. .Klebahn (Kulturv. I. 7). Dasselbe gilt 
‚wahrscheinlich für alle Formen des „Peridermium Pini acicola“. 


60 Die Getreiderostfrage: 


Melampyri (Rebent.) Kleb. Als ein ausnahmsweiser Fall wurde 
beobachtet, dass eine infizierte Kiefernnadel im zweiten Sommer noch 
einmal einige Aecidien brachte. Klebahn (Kulturv. V. 335). 


Cronartium 

asclepiadeum (Willd.) Fr., Ribicola Dietr. und Peridermium Pini 
(Willd.) Kleb. Aecidienmycel in der Kiefernrinde perennierend, siehe den 
speziellen Teil. 


Endophyllum 


Euphorbiae-silvaticae (DC.) Wint. Siehe oben, de Bary. 
Sempervii (Alb. et Schw.) de Bary. Siehe oben, de Bary. 


Aecidium 

leucospermum DC. Mycel wahrscheinlich wie bei Puccinia fusca 
perennierend. Ich habe keine das Aceidium, das früher zu P. fusca 
gestellt wurde, besonders betreffende Angabe gefunden. 


Uredo 

aecidioides J. Müll. (U. Mülleri Schroet.) Das Mycel überwintert 
in infizierten Rubus-Blättern. J. Müller (Landw. Jahrb. 15. 743). 

Symphyti DC. Das Mycel durchzieht grosse Strecken oder die 
ganze Pflanze und perenniert vielleicht. 


VII. Die Getreiderostfrage. 


Die Frage, wie die Getreideroste sich von einer Vegetationsperiode 
zur andern erhalten, mag, obgleich sie in den voraufgehenden Abschnitt 
gehört, doch ihrer praktischen Wichtigkeit wegen, und weil sie in neuerer 
Zeit eine eigene Litteratur hervorgerufen hat, hier besonders abgehandelt 
werden. 

Puceinia gramimis und P. coronifera sind wirtswechselnd und 
haben überwinternde Teleutosporen. An allen Orten, wo ihre Aecidien- 
träger vorkommen, erscheint die Erhaltung dieser Pilze während des 
Winters und ihr Wiederauftreten im Sommer daher gesichert. 

Nun haben aber verschiedene Autoren und in letzter Zeit namentlich 
Eriksson (z. B. Jahrb. f. wiss. Bot. 29. 1896. 501ff.) wiederholt darauf 
hingewiesen, dass die Aecidienträger, insbesondere die Berberitze, nicht 
genügend allgemein verbreitet seien, um das regelmässige und allgemeine 
Auftreten des Getreiderosts durch sie zu erklären. Gegen die Art der 


Bedeutung der Aecidien. 61 


Beweisführung Erikssons, der zu dem Resultate kommt, dass die Sporen 
überhaupt und die Aecidiosporen insbesondere eine weit geringere Be- 
deutung für die Verbreitung der Rostpilze haben, als man bisher geglaubt 
hat, lässt sich allerdings mancherlei einwenden. Wenn in Einzelfällen 
keine grosse Wirkung der Berberitzensträucher auf das in der Nähe be- 
findliche Getreide nachweisbar ist, so darf man daraus nicht gleich 
- schliessen, dass die Bedeutung der Aecidienträger überhaupt eine geringe 
sei, denn in zahlreichen andern Fällen ist ihr verderblicher Einfluss durch 
glaubwürdige Zeugen festgestellt (siehe Puceinia graminıs im speziellen 
Teile). Mir erscheint es ganz natürlich, dass die Aecidien im allgemeinen 
erheblich seltener sind, als die Uredo- und Teleutosporenpilze, denn jenen 
geht das Vermögen ab, sich aus sich selbst zu reproduzieren, das diese 
in den Uredosporen in ausgiebigem Masse besitzen, und durch das sie 
unter Umständen gewaltige Verbreitung erlangen. r 

“Dennoch halte ich die Zweifel, welche gegen die Bedeutung der 
Aecidienträger für das Auftreten der Getreideroste vorgebracht sind, nicht 
für ganz unberechtigt. Es lässt sich nicht leugnen, dass doch in vielen 
Fällen die Verbreitung der Aecidienträger nicht in dem richtigen Ver- 
hältnis zu der Menge steht, in der die Getreideroste auftreten. So ist 
zwar die Berberitze bei Hamburg und auch sonst im nördlichen Deutschland 
vielerwärts in Gärten und Anlagen angepflanzt anzutreffen, aber im ganzen 
doch nur zerstreut und in einer verhältnismässig geringen Zahl von 
Exemplaren; Puceinia graminis aber, allerdings auf dem Getreide nicht 
überall häufig, fehlt auf der Quecke, Agropyrum repens, fast an keinem 
ihrer Standorte. 

In weit höherem Grade aber trifft das Bedenken wegen der Aecidien- 
träger, wenigstens in Nordwestdeutschland, für diejenigen drei Getreide- 
roste zu, deren Aecidien man noch nicht kennt, Puceinia glumarum, 
P. triticina und P. simplex. Denn nachdem bereits zahlreiche Aussaat- 
versuche mit denselben ohne Erfolg angestellt worden sind, darf man 
wohl schliessen, dass ihre Aeeidien nicht unter den hier besonders häufigen 
zu suchen sind, und vielleicht kommen sie überhaupt nicht in Deutschland 
vor, sondern in einer andern Gegend, etwa in der Heimat der betreffenden 
Getreidearten. Eriksson (Ann. sc. nat. 8. s. 14. 60) zieht allerdings 
aus den erwähnten Versuchen den Schluss, dass Puee. glumarum nicht 
heteröeisch sei. Doch ist dieser Schluss nicht berechtigt; er wäre erst 
dann zulässig, wenn es gelungen wäre, mittels der Sporidien der P. 
glumarum Uredolager zu erziehen. Es muss also einstweilen an- 
genommen werden, dass diese drei Pilze auch ohne Aeecidien 
ihre Lebensbedingungen bei uns finden. Das Nämliche gilt für 


62 Getreideroste: Bedeutung 


die Getreideroste mit bekanntem Wirtswechsel in solchen Gegenden, wo 
die Aecidienträger überhaupt nicht vorkommen. So hat z. B. v. Lager- 
heim (Botan. Centr. 54. 1893. 324; Botan. Notiser 1891. 63) Puceinia 
_ graminis und coronifera bei Quito in Ecuador auf Haferpflanzen, die 
aus europäischem Samen gezogen waren, auftreten sehen, und Barclay 
beobachtete das Auftreten von Puceinia graminis in Indien, 300 eng- 
lische Meilen von Berberitzen entfernt (Journ. of Bot. 30. 1892. 349). 

Man wird also vielleicht auch dort, wo die Aeeidien regelmässig 
auftreten, diese nicht allein für das alljährliche Wiedererscheinen des 
Getreiderosts verantwortlich machen dürfen, sondern wird sich nach 
andern Faktoren umsehen müssen, welche die erste Infektion der Getreide- 
pflanzen im Sommer veranlassen. Dies ist namentlich notwendig für die 
beiden Rostpilze, deren Teleutosporen nicht überwintern, Puce. dispersa 
und P. glumarum. 

Nichts liegt auf den ersten Blick näher, als die Überwinterung der 
Uredogeneration, die für eine Reihe von Rostpilzen sicher nachgewiesen 
ist (s. d. vorige Kapitel), auch für das jährliche Wiederauftreten der 
Getreideroste verantwortlich zu machen, und in der Tat ist das Über- 
wintern der Getreideroste schon von den älteren Autoren auf Grund mehr 
oder weniger exakter Beobachtungen mehrfach behauptet worden. Indessen 
sind die Verhältnisse nicht so einfach, wie man zunächst glauben möchte. 
Die Angaben der Beobachter weichen ziemlich von einander ab. 

de Bary (Monatsb. Akad. Berlin 1865. 23) suchte bei Puceinia 
gramanis vergeblich nach überwinterndem Mycel und konstatierte, dass 
stark rostig eingepflanzte Exemplare von Agropyrum repens und Poa 
pratensis im nächsten Jahre gesund blieben. 

Kühn (Landw. Jahrb. 1875. 401) fand die Uredoform von .Puce. 
„coronata“ mitten im Winter in allen Entwickelungsstadien auf Holcus 
lanatus, behauptete ihre ungehemmte Weiterentwickelung im Frühjahr 
und hielt daraufhin auch die Überwinterung von P. graminis und P. 
„Rubigo vera“ für möglich. 

Blomeyer (Fühlings landw. Ztg. 1876. 405) glaubte aus dem 
frühzeitigen Auftreten des Rosts (im Mai) auf Überwinterung schliessen 
zu müssen. ; 

Rostrup (Rust og Berberis. Kopenhagen 1884) hält die Über- 
winterung von P. graminis in milden Wintern für möglich. 

Plowright (Gard. Chron. 18. 1882. 234) fand Ende Dezember 
und dann wieder im März Uredosporen auf Agropyrum repens; es ist 
nicht ganz deutlich, ob P, graminis gemeint ist oder P. „Rubigo vera“. 
Für den letztgenannten Pilz, und zwar auf Weizen, behauptet derselbe 


‚der Uredoüberwinterung. 63 


Autor (Brit. Ured. 1889. 35) bestimmt, dass er (in England) während 
des ganzen Winters gefunden werden könne. 

Nach Me. Alpine (Dep. of Agrie. Vietoria Bull. 14. 1891) und 
Cobb (Agrie. Gaz. of New South Wales 3. 1892. 186) soll Puceinia 
gramimis in Australien im Uredozustande perennieren. 

Hitchcock und Carleton (Kansas Agr. Coll. Exp. Stat. Bull. 38. 
1893. 11; siehe auch Carleton, Bot. Gaz. 18. 1893. 453) fanden in 
Kansas (Nordamerika) während des ganzen Winters, speziell im Januar, 
Februar und März keimfähige Uredosporen von P. Rubigo vera auf 
Weizen; die Verfasser sind aber der Ansicht, dass diese Sporen sich 
nicht während des Winters neugebildet hätten, sondern vom letzten Herbst 
herstammten. Später macht Carleton (Div. ofıveg. Phys. a. Path. Bull. 
16. 1899) noch bestimmtere Angaben über das Verhalten der Rostarten 
in den Vereinigten Staaten. Für P. Rubigo vera Tritiei (wahrscheinlich 
— fritieina) erklärt er die Überwinterung für so sicher festgestellt, dass 
er selbst wenig hinzuzufügen weiss (p. 21). In den südlichen Vereinigten 
Staaten lebt der Rost nicht nur, sondern wächst auch den ganzen Winter. 
Südlich vom 40. Breitengrad führt der Pilz eine andauernde Uredoexistenz, 
ohne das Auftreten einer andern Sporenform. Auch P, Rubigo vera 
Secalis (wahrscheinlich —= dispersa) lebt und vermehrt sich während des 
Winters in den südlichen Staaten (p. 44). In einem Falle beobachtete 
Carleton z. B. die Uredo zuerst im November, dann mitten im Winter 
und endlich im April auf denselben Pflanzen, und die im April von vor- 
jährigen Blättern genommene Sporenprobe erwies sich als keimfähig. Für 
Puceinia (coronifera) Avenae und Puccinia graminis Tritiei konnte 
Carleton dagegen die Überwinterung nicht beweisen (p. 49, 57). 

Auch Bolley (Centralbl. f. Bact. 4. 1898. 894) gibt an, dass in den 
Vereinigten Staaten südlich von Ohio während des ganzen Winters frische 
Uredolager zu finden seien; weiter nördlich werden zwar während des 
härtesten Wetters keine neuen gebildet, aber die vorhandenen bewahren 
ihre Keimkraft. 

Eriksson (Getreideroste 40) kommt in Bezug auf P. graminis zu 
demselben Resultate wie de Bary; die Formen dieses Pilzes auf den 
Getreidearten, ferner auf Agropyrum repens, Dactylis glomerata und 
Agrostis vulgaris überwintern in Schweden nicht. Puce. Phlei-pratensis 
scheint dagegen in der Uredogeneration überwintern zu können. Ebenso 
hält Eriksson (Getr. 153) die Überwinterung von P. glumarum für 
möglich. In der Zeit, wo die Erde mit Schnee und Eis bedeckt ist, sind 
allerdings keine Uredosporen zu finden; auch sterben die im Herbst 
infizierten Blätter während des Winters in der Regel ab; aber mitunter 


64 Getreideroste: Bedeutung 


erhalten sich doch einige, und dann erzeugt das Mycel im Frühjahr neue 
Uredolager. In den meisten Fällen aber trennt eine rostfreie Periode die 
Herbsturedolager von den Frühlingsuredolagern. Das letztere trifft auch 
für P. dispersa zu. Eriksson beobachtete die letzten Uredolager im 
November und die ersten wieder im April, aber es gelang nicht, die 
Früblingsuredolager, die sämtlich an grünen frischen Blättern auftraten, 
aus den Herbsturedolagern herzuleiten (l.c. 218). Während nach Hitchcock 
und Carleton (s. o.) die während des Winters gesammelten Uredosporen 
keimfähig waren, behauptet Eriksson (Getr. 43-45), dass die Uredosporen 
während des Winters nur dann keimfähig blieben, wenn sie geschützt im 
Hause aufbewahrt wurden, nicht, wenn sie sich im Freien befanden. (Vgl. 
auch die Angaben von. Barclay und Dietel über die Uredosporen anderer 
Rostpilze, Kap. IV.) Im: Gegensatze zu anderen Beobachtern ist Eriksson 
daher nicht geneigt, der Uredoüberwinterung eine wesentlich8 Rolle für 
die Erhaltung der Getreideroste zuzuschreiben. Be 

Nach der Gesamtheit der angeführten Beobachtungen verhalten sich 
nicht nur die einzelnen Getreiderostarten in Bezug auf die Überwinterung 
sehr verschieden, sondern es scheint auch, als ob dieselbe Rostart bald 
überwintert, bald nicht, je nach den besonderen klimatischen Bedingungen, 
unter denen sie auftritt. Dass auch bei anderen Rostpilzen die Uredo- 
bildung durch mildes Klima gefördert wird, wurde bereits im Kapitel VI 
hervorgehoben. 

Bei uns in Deutschland scheint Puceinia graminis nicht als Uredo 
zu überwintern, und ebensowenig Puceinia coronifera Avenae und P. 
simplex, was schon deshalb unwahrscheinlich ist, weil Hafer und Gerste 
selten oder nie als Wintergetreide gebaut werden. Über Puceinia tritieina 
habe ich .keine eigene Erfahrung. Für P. dispersa und glumarum halte 
ich dagegen die Uredoüberwinterung für möglich. 

Es ist aber sehr schwierig, der Sache beizukommen. Bei künstlichen 
‚Versuchen verfügt man immer nur über eine beschränkte Zahl von infizierten 
Pflanzen, und es ist schwer, diese so durch den Winter zu bringen, dass 
sie nicht erfrieren und die Witterung doch genügend auf sie einwirkt. 
Die infizierten Blätter, besonders infizierte Blattspitzen gehen leicht zu Grunde 
und mit ihnen das Mycel. Mit P. dispersa habe ich wiederholt vergebliche 
Versuche gemacht, sowohl mit Pflanzen, die mittels Aecidium Anchusae, 
wie mit solchen, die mittels Uredosporen infiziert waren. 

Etwas besseren Erfolg hatte ich im Winter 1902/03 mit Weizen- 
pflanzen, die mit Puceinia glumarum infiziert worden waren. Dieselben 
wurden, um das Erfrieren zu vermeiden, in ein im Winter unbenutztes 
kleines Gewächshaus gestellt, dessen Fenster und Türen möglichst offen 


. der Uredoüberwinterung. 65 


‚gehalten wurden. Nur während der stärksten Kälteperioden wurde das 
Haus geschlossen und auch noch eine Matte, zugleich zum Schutz gegen 
etwaige Sonnenstrahlen, locker über den Pflanzen ausgespannt. Die Kälte 
in dem Hause war trotzdem so gross, dass der Erdboden in den Töpfen 
fest gefroren war, und es gingen auch mehrere der infizierten Blattspitzen 
zu Grunde. Aber einzelne blieben erhalten, und ich konnte z. B. nach 
zwei überstandenen Frostperioden während milderer Witterung Mitte 
Februar die Bildung neuer junger Uredolager konstatieren. Während 
des März starben allerdings, obgleich die Witterung milde war, die wenigen 
erhaltenen infizierten Blätter auch noch ab, sodass die Pflanzen, die nun 
allmählich wieder zu wachsen begannen, rostfrei waren. 

Immerhin scheint aus diesen Versuchen hervorzugehen, dass wenigstens 
in milderen Wintern und bei einigermassen geschützter Lage der Infektions- 
stellen das Uredomycel des Gelbrostes in der Nährpflanze überwintern kann. 

Beobachtungen im Freien kann nur derjenige anstellen, dem Gelegenheit 
gegeben ist, sich vielerwärts regelmässig umzusehen, oder der in einer 
Gegend lebt, wo die Getreideroste regelmässig bereits im Herbst auftreten. 
In den mir genauer bekannten Gebieten wird fast nur Roggen gebaut, 
und meine Erfahrungen beziehen sich fast nur auf P. dispersa. Obgleich 
ich die Überwinterung dieses Pilzes für möglich halte, ist es mir doch 
noeh nicht geglückt, sie zu beobachten, weil ich selbst noch niemals im 
Freien im Herbst rostigen Winterroggen gesehen habe. Über ein sehr 
heftiges Auftreten von P. dispersa berichtete mir im Winter 1900/01 
Herr Gutsbesitzer Dr. Carl in Karschwitz bei Marienwerder unter Mitteilung 
mehrfacher Proben. Der Pilz wurde vom 26. Oktober bis zum 24. Februar 
verfolgt; dann vernichtete der sehr heftige Frost dieses Winters den 
ohnehin schon stark geschädigten Roggen samt dem Roste. Vielleicht 
wäre aber bei milderem Wetter der Rost in diesem Falle bis zum Frühjahr 
erhalten geblieben. 

Ich bin daher nicht überzeugt, dass die Möglichkeit des Überwinterns 
des Getreiderosts im nördlichen Deutschland, selbst wenn sie vorhanden 
ist, für das sommerliche Auftreten des Rosts eine grosse Rolle spielt. 

Jedenfalls ist das Getreide im ersten Frühjahr bei uns anscheinend 
stets rostfrei. Es ist mir nie gelungen, im ersten Frühjahr auf den über- 
winterten Saaten Rost aufzufinden. Erst von Ende Mai an tritt nach 
meinen Erfahrungen P. dispersa auf dem Roggen auf, nun allerdings 
nieht sogleich überall, wie Eriksson behauptet, sondern zuerst in sehr 
wereinzelten, nur nach langem Suchen auffindbaren Lagern (Klebahn, 
Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 18. 1898. 338); aber in kurzer Zeit werden die 
Lager zahlreicher, und sehr bald findet man sie auf jedem Acker und 

Klebahn, Rostpilze. 5 


66 Getreideroste: Bedeutung 


fast auf jeder Pflanze, bald einzeln, bald in Menge. Dass diese nach- 
trägliche Vermehrung und Verbreitung zum grossen Teil den Uredosporen 
zuzuschreiben ist, und zwar umsomehr, je zahlreicher die Rostlager werden, 
darüber kann.nach meiner Meinung gar kein Zweifel sein, denn Infektions- 
versuche mit Pucc. dispersa gelingen stets leicht und sicher. 

Es ‚scheint aber aus dem Voraufgehenden hervorzugehen, dass die 
Überwinterung mittels der Uredosporen nicht ausreicht, um das jährliche 
Wiederauftreten der Rostpilze zu erklären, sondern dass noch irgend welche 
besonderen Ursachen hinzukommen müssen. 

Im wesentlichen sind dies dieselben Gedanken, die auch Eriksson 
in seinen zahlreichen Schriften über die Getreideroste ausgesprochen hat. 
Aber Eriksson bezweifelt, dass es möglich sei, mittels der Infektionslehre 
eine genügende Erklärung des Auftretens der Rostkrankheit zu geben. 
Er glaubt, die Fundamente dieser Lehre erschüttern zu müssen (Jahrb. 
f. wiss. Bot. 29. 521); er behauptet, dass weder den Aecidiosporen, noch 
den Uredosporen die grosse Bedeutung für die Verbreitung der Rostpilze, 
die man ihnen zuschreibe, wirklich zukomme. 

Die sonderbare Hypothese, welche Eriksson an die Stelle der 
Infektionslehre setzt, ist aber völlig unannehmbar (siehe das folgende 
Kapitel). Es bleibt uns daher nichts übrig, als einstweilen an der Infektions- 
lehre festzuhalten, und wir können das umsomehr, als Eriksson selbst 
der Infektion immer noch eine gewisse, wenngleich nach seiner Meinung 
nicht ausreichende Wirkung zuerkennt. Wirkungen aber, die einmal da 
sind, lassen unter günstigen Umständen auch bedeutende Steigerungen zu. 

Das schliesst natürlich nicht aus, dass die zahlreichen Beobachtungen 
und Versuche, mit denen Eriksson seine Ansicht zu stützen sucht (Die 
Getreideroste; Ann. sc. nat. 8 s., t. 14 u. 15 etc.), nicht nur richtig, sondern 
auch lehrreich sind. Nur scheint mir Eriksson im allgemeinen von der 
Wirkung, die ein pilztragendes Zentrum auf die Nachbarschaft ausübt, zu 
viel erwartet zu haben, und er ist daher enttäuscht, wenn die Wirkung 
nicht so gross ist, wie sie hätte sein können oder vielleicht auch gewesen 
wäre, wenn die nicht genauer zu bestimmenden klimatischen Bedingungen, 
die zur Auslösung von Epidemien führen, vorhanden gewesen wären. Auf 
die Einzelheiten der Bedenken Erikssons einzugehen, liegt ausserhalb 
des Rahmens der hier gestellten Aufgabe. Es ist auch kaum möglich, 
weil der Leser eine Nachprüfung der Verhältnisse doch nicht vornehmen 
kann und auf Grund der Beschreibung allein, wenn dieselbe auch aus- 
führlich ist, die wirksamen Bedingungen nicht genügend übersieht. Ich 
_ will daher nur einen Gegenstand erwähnen, weil ich imstande bin, einige 
eigene Beobachtungen mitzuteilen. 


‚der ‚Infektion durch Sporen. 67: 


Eriksson hat ‚wiederholt hervorgehoben, dass die Keimung der 
Uredosporen. oft ‚eine. ungenügende und. launenhafte sei .(vgl. Kap. IV), 
und behauptet besonders vom .Gelbrost,. dass die Infektionsversuche mit 
demselben viel ungünstigere Resultate geben als die mit anderen Rost- 
pilzen. Ich glaubte Eriksson in. Bezug auf den letzteren Punkt bisher 
facher Versuche nieht gelingen wollte, und ich wies daher darauf hin, dass 
vermutlich zwischen der geringeren Keimfähigkeit der Gelbrostsporen und 
dem grossen Ausbreitungsvermögen. des Gelbrostmycels eine Wechsel- 
beziehung bestehe (Klebahn, Zeitschr. f. Pflanzenkrankh.. 10. 1900. 88). 
Ich glaube aber jetzt behaupten zu dürfen, dass der Grund aller 
Schwierigkeiten einzig und allein darin besteht, dass wir die 
Keimungs- und Infektionsbedingungen nicht genügend kennen. 
Meine früheren Versuche hatten im Juli und August auf herangewachsenen 
Pflanzen stattgefunden. Jetzt habe ich im September und Oktober Versuche 
mit Keimpflanzen angestellt und einer Anregung von Marshall Ward 
(Ann. of Bot. 16. 1902. 273) folgend, die Uredosporen besonders auf die 
Spitze der jungen Blätter gebracht, in dem Zustande, wo die Keimpflanze 
1—2 grüne Blätter hatte. Es sind nicht nur sehr reichliche Infektionen 
eingetreten, es hat sich auch das charakteristische Ausgehen der Gelbrost- 
streifen von der Spitze der Blätter gezeigt, und es ist ein reichliches 
Übergehen des Rosts auf das 3. Blatt und auch auf die Bestockungstriebe 
beobachtet worden. Ich bin daher überzeugt, dass die Schwierigkeiten, 
welche in Bezug auf das Verständnis des Auftretens der Getreideroste 
vorhanden sind, verschwinden werden, wenn erst die Bedingungen der 
Sporenverbreitung und der Infektion genügend erforscht sein werden. 
Man vergleiche hiermit das oben über Keimung und Infektion bei Peri- 
dermium Strobi Gesagte (Kap. IV). 

Wie aber ist das alljährliche sommerliche Auftreten des Getreide- 
rosts zu erklären, wenn die Aecidienträger und die Überwinterung dafür 
nieht in erster Linie verantwortlich sind? Weit davon entfernt, eine 
Beantwortung dieser Frage geben’ zu wollen, möchte ich auf ein Paar 
Verhältnisse aufmerksam machen, die dabei jedenfalls ganz besonders in 
Betracht kommen, und die, wie mir scheint, von Eriksson vollständig 
unterschätzt worden sind. Der eine Umstand ist die Massenhaftigkeit 
des Getreideanbaues in, fast allen Weltteilen. Da nur selten eine 
Getreidepflanze ganz ohne Rost ist und ein einzelnes Rostlager hunderte 
von Sporen der Verbreitung durch den Wind darbietet, so müssen grosse 
Mengen von Rostsporen in die Luft gelangen, und dieselben müssen in 
getreidebauenden Gegenden eine ähnliche allgemeine Verbreitung in der 


5* 


68 Verbreitung der Getreiderostsporen 


Luft bekommen, wie die Sporen anderer Kosmopoliten und Ubiquisten, 
die der Schimmelpilze, mancher Bakterien etc. sie bekanntermassen haben. 
Das zweite Moment ist die Tatsache, ‚dass der Wind wesentlich 
schwerere Gegenstände als die Rostsporen mit Leichtigkeit 
hunderte von Meilen fortzuführen vermag. Einen trefflichen Beleg 
dafür liefern die Beobachtungen einer Staubmasse, die vom 9.—12. März 
1901 von Nord-Afrika nach Nord-Europa vorrückend an zahlreichen Stationen 
beobachtet wurde. Am 11. März 1901 fiel hier m Hamburg ein merk- 
würdig gelber Schnee, der nach dem Auftauen überall grosse Mengen 
einer gelben erdigen Masse zurückliess, die aus feinsten Ton- und Quarzteilchen 
mit Spuren anderer Mineralien bestand. Die in der Tagespresse geäusserte 
Vermutung, dass es sich um afrikanischen Wüstenstaub gehandelt habe, 
wird durch die Lage und Folge der Einzelbeobachtungen sehr wahrscheinlich 
gemacht, wie die folgende Zusammenstellung. zeigt: 


Entsprechende Staubfälle wurden beobachtet in der Nacht vom 9. 
auf den 10. März in Tunis, West-Tripolis, Algier, am 10. März früh an 
der Südküste von Sicilien, in der Nacht vom 10. auf den 11. März in 
den Ost-Alpen, am 11. März früh 6 Uhr im Maingebiet, Nachmittags 
4'/, Uhr in Hamburg, am 12. März früh bald nach Mitternacht auf den 
dänischen Inseln (Stege auf Möen). Aus Deutschland liegen Meldungen von 
351 Orten vor; zwischen Alpen- und Maingebiet war eine staubfreie Zone.') 


Ohne Zweifel können die Rostporen, die viel leichter sind als der- 
artige Quarz- und Tonteilchen, noch viel leichter von den Luftströmungen 
fortgeführt werden; sie werden unter Umständen viel länger suspendiert 
bleiben und können mindestens ebensoweit oder noch weiter transportiert 
werden. Auf diese Weise kann man sich also vorstellen, dass die Rost- 
sporen, und zwar die Uredosporen aus Gegenden, wo der Getreiderost 
infolge des Vorhandenseins der Aeeidienträger reichlich auftritt, oder aus 
solchen, wo er infolge der klimatischen Verhältnisse im Uredozustande 
überwintert und daher zeitig zur Entwickelung kommt, in solche Gebiete, 
wo noch kein Rost ist, getragen werden und hier das Auftreten der Krankheit 
veranlassen. So wird es auch verständlich, dass unter geeigneten Bedingungen, 
das heisst wenn die Rostsporen massenhaft herbeigeweht werden und die 
Keimungsbedingungen günstig sind, der Rost sich plötzlich epidemisch 
auf allen Feldern einer ganzen Gegend zeigen kann. Dass die Rostsporen 
lange genug ihre Keimkraft bewahren, um einen weiten Transport zu 
ertragen, wurde bereits früher erörtert (Kap. IV). 


!) Nach freundlicher Mitteilung des Herrn Prof. Dr. C.Gottsche in Hamburg. 
Vgl. auch Sitzungsber. d. naturw. Vereins in Hamburg vom 13. u. 20. März 1901. 


durch den Wind. 69 


In Bezug auf die Bedeutung, welche die ‚Sporenverbreitung durch 
den Wind hat, vertreten auch andere Forscher die hier vorgetragenen 
Ansichten. So sagt z.B. v. Tubeuf (Biol. Abt. K. Gesundheitsamt 2. 1901. 
175): „Die Entfernungen der Infektionsgefahr* werden „nicht nur von 
Eriksson, sondern allgemein ganz bedeutend unterschätzt“. v. Tubeuf 
weist auch darauf hin, dass Papierstücke, geflügelte Samen, Staubteilchen, 
Blätter ete. erfahrungsgemäss durch den Wind weit verbreitet werden, 
erwähnt die Erscheinung des Schwefelregens usw. Bolley (Centr. f. Bakt. 
4. 1898. 890) bemerkt, der Umstand, dass der Rost in Nord-Amerika auf 
Quadratmeilen grossen Getreidefeldern überall auftrete, sei nur durch 
Windverbreitung zu erklären. 

Natürlich wird man den direkten Beweis bringen müssen, dass die 
Luft tatsächlich Rostsporen enthält. Ich habe eine Reihe von Unter- 
suchungen dieser Art angestellt. Im Jahre 1899 untersuchte ich die 
Watte, die an einem der Glashäuschen, in denen ich Getreide unter 
Ausschluss der Infektion durch die aus der Luft niederfallenden Sporen 
kultivierte, zum Abhalten des Staubes von den Versuchspflanzen gedient 
hatte, und zwar die oberste durch den Staub geschwärzte Schicht. ') 
Neben massenhaften anderen Pilzsporen fanden sich zahlreiche Uredo- 
sporen von Rostpilzen, die, soweit dies ausschliesslich nach dem mikro- 
skopischen Bilde beurteilt werden kann, zum grossen Teil Getreiderost- 
sporen waren. Im folgenden Jahre habe ich den Staub untersucht, der 
sich in einigen auf dem Dache des Hygienischen Instituts in Hamburg 
aufgestellten Glasschalen angesammelt hatte, und dabei gleichfalls Rost- 
sporen gefunden. Da dieses Verfahren sich nicht als besonders zweck- 
mässig erwies, kehrte ich 1901 zur Verwendung der Watte zurück. Ich 
konstruierte kleine Schutzdächer aus Zinkblech, unter denen auf einer 
kreisförmigen Scheibe von ca. 12 em Durchmesser ein Wattebausch 
(feine Verbandwatte) befestigt wurde, und hing dieselben während des 
Sommers im Freien an Bäumen auf, Nr. 1 in Niendorf bei Hamburg am 
Rande eines Landgutes, Felder in der Nähe, Nr. 2 auf einer Weide zu 
Hamburg-Hoheluft, südlich die Stadt, nördlich, östlich und westlich freies 
Land angrenzend, Nr. 3 am Rande eines Obstgartens bei Stadtsulza in 
Thüringen, am Abhange eines Berges, Getreidefelder in der Nähe. Der 
in der Watte enthaltene Staub wurde durch Auswaschen und Filtrieren 


!) Eriksson hat meine Darstellung (Zeitschr. f. Pflauzenkrankh. 10. 1900. 83) 
ganz falsch verstanden und völlig entstellt wiedergegeben, wenn er (Ann. sc. 
nat. 8 s. 15. 1902. [271]) schreibt, ich hätte geschlossen, dass durch die Wattefilter 
Sporen hätten im die Apparate gelangen REDEN. Die Wichtigkeit des Nachweises 
der Sporen im Staube ignoriert er. 


70 Nachweis \der' Getreiderostsporen 


gesammelt und in einem kleinen 'Flüssigkeitsquantum verteilt. Es wurde 
aus jeder Probe eine Reihe von Präparaten hergestellt, aus je einem 
Tropfen der Flüssigkeit, und es wurde dann die gesamte Tropfenzahl der 
Flüssigkeit bestimmt. Die in je zwei Präparaten enthaltenen Rostsporen 
wurden -mit Hilfe eines verschiebbaren Objekttisches genau ausgezählt. 
So ergab sich ein Schluss auf die Gesamtmenge der auf der angegebenen 
Fläche während des Sommers niedergefallenen, bezugsweise zugewehten 
Rostsporen. Da die mit einer gewöhnlichen Pipette hergestellten Tropfen 
nicht genau gleich gross waren, ergaben sich Abweichungen zwischen 
den Einzelzählungen aus derselben Watte; das Verfahren wurde aber für 
genügend genau erachtet, da es sich einstweilen nur um ungefähre Vor- 
stellungen von der Menge der in der Luft enthaltenen Sporen handelt. 
Die gefundenen Zahlen sind, besonders bei der zweiten und dritten Watte- 
probe, wo sie mit möglichster Sorgfalt ermittelt sind, von überraschender 
Grösse. Das Ergebnis war: Nr. 1, nach einem anderen, weniger zweck- 
mässigen Verfahren ermittelt, Gesamtmenge mindestens 4600 Rostsporen 
(Uredo), darunter 2700 im Aussehen P, graminis entsprechend. Nr. 2. 
120 Tropfen; erster Tropfen 35 Rostsporen, 17 P. graminis gleichend; 
zweiter Tropfen 106 Rostsporen, 48 P. graminis gleichend. Gesamt- 
summe nach dem Durchschnitt 8400 Rostsporen, darunter 3840 P. 
gramimas. gleichend. Nr. 3. 400 Tropfen; erster Tropfen 59 Rostsporen, 
11 P. gramimis gleichend; zweiter Tropfen 98 Rostsporen, 17 P. graminis 
gleichend. Gesamtsumme nach dem Durchschnitt 31200 Rostsporen, 
darunter 5600 P. gramimis gleichend. Aecidiosporen wurden nur in 
geringer Zahl gefunden; Teleutosporen nur sehr vereinzelt. Die Sporidien 
sind zu wenig charakteristisch gestaltet, um sie sicher zu unterscheiden; 
sie dürften aber zur geeigneten Jahreszeit nicht fehlen. Ausser Rost- 
sporen waren zahllose andere Pilzsporen, Pollenkörner, namentlich solche 
von Gräsern, einzelne Schmetterlingsschuppen usw. in der Staubmasse 
enthalten. Die Probe von Stadtsulza war sehr reinlich, während die von 
Hamburg -Hoheluft stark von Russ geschwärzt war. Natürlich wurde 
auch eine Probe derselben Watte, die nicht im Freien gewesen war, 
untersucht, und zwar eine mindestens dreimal so grosse Menge. Diese 
erwies sich als völlig frei von Rostsporen und fast völlig frei von Pilz- 
sporen überhaupt. 

Durch die vorstehenden Beobachtungen scheint mir zu Genäge be- 
wiesen zu sein, nicht nur, dass zahllose Uredosporen in der Luft 
enthalten sind und durch sie verbreitet werden, sondern auch, dass 
sie in grosser Zahl auf einen verhältnismässig -kleinen Raum 
niederfallen. Es kann nicht zweifelhaft sein, dass diese durch die 


in der Luft. TE 


Luft herbeigeführten Sporen von dem grössten Einflusse auf die Ent- 
stehung und die Ausbreitung der Rostepidemien sein müssen; vielleicht 
lassen sich sogar diese in der Luft verbreiteten Keime überhaupt für das 
Auftreten der Krankheit in gewissen Gegenden verantwortlich machen, 
‘wie schon oben angedeutet wurde. Jedenfalls würden solche Fälle, wo 
‚der Rost plötzlich unter besonderen meteorologischen Erscheinungen wie 
‚durch einen giftigen Hauch überall auftritt, durch die bei gewissen Wind- 
richtungen massenhaft herbeigeführten Sporen weit besser ihre Erklärung 
finden, als durch die oft vergebens gesuchte ansteckende Wirkung von 
Seiten der Aecidienträger oder kranker Nachbarn, ohne dass hiermit der 
Bedeutung dieser im geringsten etwas genommen werden soll. 

Es wird ‚nützlich sein, die Untersuchungen über den Gehalt der 
Luft an Rostsporen fortzusetzen, da die hier ausgesprochenen Gedanken 
sofort eine Reihe von neuen Fragen anregen, ohne deren Beantwortung 
sich die Erörterung der Angelegenheit nicht gut weiter führen lässt. 
Wenn das erste Auftreten des Rosts in unseren Gegenden auf den mit 
‚den Luftströmungen herbeigeführten Uredosporen beruht, so müsste sich 
zeigen lassen, dass die Rostsporen auch an solchen Orten, wo kein 
‘Getreide gebaut wird, z. B. auf dem Meere, etwa über der Nordsee, wenn 
‚auch nicht gleich mitten über dem Atlantischen Ozean!) in der Luft ent- 
halten sind, ferner namentlich, dass sie acht bis vierzehn Tage vor der 
‚Zeit, wo bei uns die ersten Rostlager auftreten, bereits in der Luft vor- 
kommen usw. Man würde auch Lokalitäten nachweisen müssen, in denen 
‚die betreffenden Roste um diese Zeit bereits im Uredostadium entwickelt 
sind, und ebenso zeigen müssen, dass die Windverhältnisse den Transport 
der Sporen von dort in unsere Gegenden erklären. Diese Andeutungen 
mögen hier genügen; vielleicht findet sich Gelegenheit, in dieser oder 
ähnlicher Weise der wichtigen Frage näher zu treten. 

Nur das eine mag noch hervorgehoben sein, dass diese Betrachtungen 
natürlich nicht allein für die Getreideroste gelten. Es wurde bereits 
oben zwischen den Rostpilzen von lokaler Verbreitung und den weit ver- 
breiteten unterschieden. Die Sporen der ersteren gelangen zwar auch in 
die Luft und können gelegentlich auf eine entfernte, noch gesunde 
Pflanze getragen werden und somit einen neuen Standort des Pilzes 
hervorbringen, doch muss dies naturgemäss selten eintreten. Dagegen 


!) Hier wäre vielleicht auf das von Hallier (Phytopathologie 1868..27, nach 
Eriksson, Landw. Versuchsst. 49. 1897. 90) konstatierte Vorkommen von Puceinia 
graminis auf Helgoland aufmerksam zu machen, während „fast gar keine“ Berbe- 
sitzen auf der Insel sein sollen. Ich habe neuerdings vergeblich versucht, -Aus- 
kunft über die Verhältnisse auf Helgoland zu erhalten. 


72 Ansichten über Verbreitung 


werden für die weit verbreiteten Pilze manche der soeben besprochenen 
Verhältnisse wiederkehren. Ich erinnere z. B. an die Coleosporium- und 
manche Melampsora-Arten, deren Aecidiosporen, Uredosporen und Sporidien 
aller Wahrscheinlichkeit nach eine grosse Verbreitung in der Luft haben 
werden, an die gelegentlich beobachteten Aecidienepidemien auf Ribes 
Grossularia, die auf gewaltige Mengen in der Luft suspendierter Sporidien 
schliessen lassen usw. Diese und ähnliche Epidemien sind durch Infektion 
zu erklären; die Bedmgungen im einzelnen EEE: bedarf jedoch 
wohl noch mancher Forschung. 


VIII. Die vermeintliche Übertragung der Rost- 
krankheiten mittels der Samen und die 
„Mycoplasma“-Hypothese. 


Die im voraufgehenden Abschnitte näher besprochenen. in bezug auf 
das Verständnis des Auftretens der Getreideroste vorhandenen Schwierigkeiten 
haben Eriksson (Compt. rend. 1. mars 1897; Deutsch. Bot. Ges. 15. 1897. 
183 etc.) veranlasst, an Stelle der Entstehung der Rostkrankheit durch 
Infektion, der er nur geringe Bedeutung beilegt, die Übertragung derselben 
durch einen „inneren Krankheitskeim“, den er sich bei den Getreide- 
rosten speziell als bereits im Samenkorn enthalten denkt, anzunehmen. 

Ausser den erwähnten Schwierigkeiten sind es besonders folgende 
Beobachtungen, auf die Eriksson seine Meinung stützt (Bot. Centralbl. 


72. 1897). Bei der Aussaat gewisser Getreidesorten treten — nach 
Eriksson — mit grosser Regelmässigkeit bestimmte Rostpilze auf, und 


zwar unabhängig von der Zeit, in welcher die Aussaat stattfand, immer 
in einem bestimmten zeitlichen Intervall (4—5 Wochen) nach dieser; im 
Sommer erscheint unter anderem der Rost auf dem Wintergetreide früher 
als auf dem Sommergetreide. Wenn man ferner Getreide in geschlossenen 
Räumen, unter Ausschluss jeder Infektion von aussen her, aufzieht, so 
tritt nach Eriksson’s Beobachtungen doch mitunter Rost auf demselben 
auf, der demgemäss nur auf einen bereits im oder am Samen enthaltenen. 
Keim zurückgeführt werden könnte. 

Gegen diese Gründe lässt sich aber mancherlei anführen. Dass die 
betreffenden Getreidesorten durchaus nieht regelmässig rostig werden, ist 
von Linhart (Kisertetügyi Közlemenyek Köt. 1. Füz. 6. 335. Budapest 
1898), Zukal (Sitzungsber. K. Akad. Wien. 108. 1899. 556) und mir 
selbst (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 324; 10. 1900. 77) nachgewiesen 
worden, und zwar an Samen der Skinless-Gerste, Hordeum vulgare cornutum, 


des Rostes mittels der Samen. 73 


die von Eriksson selbst geerntet und als solche bezeichnet worden waren, 
die sicher rostige Pflanzen liefern würden. Bei meinen Versuchen z. B. 
wurden die Pflanzen nur dann rostig, wenn sie im Freien wuchsen, und 
der im ersten Jahre auftretende Rost war gar nicht der erwartete Gelb- 
rost, sondern der Zwergrost. Auch trat der Rost keineswegs in der 
behaupteten zeitlichen Abhängigkeit von der Aussaat auf; doch selbst 
wenn dies der Fall gewesen wäre, so könnte es auch die Folge einer 
in dem betreffenden Entwickelungsstadium besonders hervortretenden 
Empfänglichkeit der Nährpflanze sein. Was endlich Eriksson’s Kultur- 
versuche unter Ausschluss der Infektion betrifft, so ist nach dem kürzlich 
veröffentlichten genauen Bericht (Ann. se. nat. 8s. 15. 1902 [125]ff.) bei 
weitem die Mehrzahl der Versuchspflanzen rostfrei geblieben; nur auf sehr 
wenigen trat Rost auf. In einem dieser Fälle waren aber ausser Rost- 
sporen auch Blattläuse (p. 169) eingedrungen, und man konnte die 
Undichtigkeit nachweisen, durch die es geschehen war. Wie soll man 
unter diesen Umständen die wenigen übrigbleibendenVersuche als beweisend 
‚ansehen? Von Bolley (Centralbl. f. Bakt. 2. Abt. 4. 1898. 895), Linhart 
(Kisertetügyi Közlemenyek Köt. 1. Füz. 6. Budapest 1898. 335), und mir 
selbst (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 323; 10. 1900. 73) sind diese 
Versuche wiederholt worden, und ‘alle diese Beobachter stimmen darin 
überein, dass die Ergebnisse ihrer Versuche gegen Eriksson’s Ansicht 
sprechen. Eriksson sucht freilich diese Einwände durch allerhand Gründe 
zu entkräften (l. c. 265). Er erklärt die Versuche für mangelhaft, die 
Schlüsse für voreilig, die Autoren für voreingenommen usw. Es würde 
nutzlos sein, hier näher darauf einzugehen. 

An sich ist natürlich die Frage, ob die Rostpilze mittels der Samen 
übertragen werden können, durchaus berechtigt, denn für mehrere Pflanzen- 
krankheiten steht es völlig fest, dass die Samen die Keime enthalten. 
In den meisten Fällen allerdings haften die Pilzsporen den Samenkörnern 
nur äusserlich an; sie gelangen mit dem Samen auf den Acker, keimen 
hier und infizieren dann die jungen Keimlinge. So ist es in dem all- 
bekannten Beispiel der Brandpilze des Getreides, so auch bei dem neuerdings 
von Bolley (North Dacota Agr. Exp. Stat. Bull. 50. 1901) als Fusarium 
Lini beschriebenen Pilze, der eine als „flax-wilt“ bezeichnete Krankheit 
des Flachses hervorruft. Es gibt aber auch Fälle, wo sich der Pilz im 
Samenkorn befindet. Das Mycel des seiner systematischen Stellung nach 
noch unbekannten Pilzes, den Vogl (Zeitschr. f. Nahrungsmitteluntersuch. 
13. 1898. 28) in den Samen von Lolium temulentum entdeckt, Hanausek 
und Nestler (Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 203 u. 207) näher beschrieben 
haben, bildet fast einen integrierenden Bestandteil dieser Früchte, und 


74 Rostsporen auf Samenkörnern. 


bei der Keimung dringen, wie Freeman (Proc. Roy. Soc. 71. 1902. 27) 
neuerdings angibt, Hyphen nach dem Vegetationspunkte des Embryos vor, 
sodass die junge Pflanze von Anfang an den Pilz enthält. 


Für die Rostpilze ist die Frage, ob sie durch die Samen übertragen 
werden können, auch von anderer Seite bereits vor Eriksson gestellt und 
auf Grund mehr oder weniger kritisch gedeuteter Beobachtungen im 
bejahenden Sinne beantwortet worden. W. G. Smith, ein hartnäckiger 
Gegner der Lehre von der Heteröeie (vgl. Puce. graminis im speziellen 
Teile) hält die Ergebnisse der Kulturversuche für trügerisch, weil in dem 
Samen bereits Pilzmycel vorhanden sein könne; er stellt das Vorkommen 
‘von Aecidien an und in Früchten und das Vorkommen von Teleutosporen 
"in Getreidekörnern fest (Gard. Chron. 25. 1886. 309). Schon früher (Gard. 
Chron. 21. 1884. 120) hatte er versucht, ein Vorkommen von Puceinia 
Dianthı DC. auf Nelkenpflänzchen, die aus japanischem Samen erzogen 
waren und gleich nach dem Aufgehen im Gewächshause von. dem Pilze 
ergriffen wurden, durch das giftige Plasma des Pilzes, womit die Samen 
durchtränkt wären, zu erklären, und dieselbe Ansicht auch auf die Getreide- 
roste übertragen („the seeds were probably saturated with the disease 
plasma of the fungus“; „nearly every grain of corn being probably saturated 
with the poisonous plasma of corn mildew“). 


Auch andere Beobachter nehmen Übertragung des Rosts mittels der 
Aussaat an, ohne so phantastische Anschauungen daran zu knüpfen. Nach 
dem Referat über Schöyen’s Artikel „Rust paa Stokroser“ (Norsk 
Havetidende 1896) in Just's Botan. Jahresbericht soll Puceinta Malvacearum 
„nachweisbar(!) mit Samen der Stockrose aus dem Auslande importiert“ 
werden. Nach Me Alpine (Dep. of Agric. Vietoria 1894) sollen Rostsporen 
an dem behaarten Ende der Getreidekörner haften können. 


Auch Beobachtungen über das Auftreten von Rost werden berichtet, 
die anscheinend durch die Rostübertragung mittels der Aussaat ihre 
einfachste Erklärung finden würden. So berichtet z. B. F. Körnicke 
(Nat. Ver. preuss. Rheinl. u. Westf. 31. 1874. 84; Hedwigia 1877), dass ein 
Beet Flachs aus Samen von Kopenhagen stark von Melampsora Limi 
ergriffen war, während kein anderes Beet in demselben Garten den Pilz 
zeigte, und dass später Samen aus derselben Quelle sich ebenso verhalten 
hätten. Ferner teilt M.'C. Cooke (Essex Naturalist 6. 1892. 21) eine der- 
artige Erfahrung mit. Zwei bis drei Reihen Sellerie in einem Garten 
waren völlig gesund; diese stammten aus selbstgezogenem Samen. Daneben 
waren 1—2 Reihen sehr stark von Puceinia Apii befallen. Diese stammten 
von Samen, den ein Freund überlassen hatte, und es fand sich, dass die 


-. 


Die Mycoplasmakörperehen sind Haustorien. 75 


aus gleichem Samen gezogenen Selleriepflanzen im Garten des ‚Freundes 
gleichfalls stark von dem Pilze befallen waren. 

Ich selbst habe die Frage nach der Übertragung des Rosts durch 
die Samen 'einmal in bezug auf Coleosporium Euphrasiae aufgeworfen 
(Klebahn, Kult. I. 262 [2]), weil ich Alectorolophus bei Bremen fast 


"stets mit diesem Pilze behaftet fand, habe dieselbe dann aber wieder auf- 


gegeben, als ich den Zusammenhang dieses Pilzes mit den weit fliegenden 
Kiefernnadelrostsporen erkannte. Ich erwähne dies hier, um zu zeigen, 
dass ich nicht von vornherein gegen die Theorie eingenommen bin. 

Das Vorkommen von Rostsporenlagern (Gelbrost) auf Weizenkörnern 


‘ist auch von Eriksson (Getreideroste 199) beobachtet worden. Aber 


diese Beobachtung nützt nichts zur Klärung der Frage. Erstens ist’ dieses 
Vorkommen so selten, dass es keine praktische Bedeutung hat. Zweitens 
ist das Eindringen der Keimschläuche der auf den Samen befindlichen 
Sporen in die Pflanzen keineswegs bewiesen, und drittens, selbst wenn 


es gelungen wäre, im Gewebe des Keimlings Rostpilzmycel nachzuweisen, - 


so blieben für das Verständnis des Auftretens der Rostkrankheit noch 
Schwierigkeiten, die viel grösser sind als diejenigen, welche in bezug auf 
die Infektionstheorie vorliegen, nämlich die beiden Fragen, wie der Pilz, 
ohne dass Spuren von ihm zurückbleiben, aus dem Samen in die Blätter 
oder an diejenigen Stellen gelangt, wo er später in Gestalt von isolierten 
Rostlagern hervorbrieht, und warum derselbe auf diesem Wege, obgleich 
er es in jedem oberirdischen Pflanzenteil vermag, sein Vermögen, Sporen 
zu bilden und die Pflanze zu schädigen, nicht ausübt. 

Freilich denkt Eriksson weder an ein in. den Samen enthaltenes 
Mycel noch an eine Infektion mittels der auf den Samen vorhandenen 
Sporen, sondern er behauptet, eine innige Mischung des Pilzplasmas mit 
dem Plasma des Wirts, die er „Mycoplasma“ nennt, sei in den Pflanzen- 
zellen enthalten; unter bestimmten äusseren Einflüssen löse sich die Ver- 
bindung, das abgesonderte Pilzplasma bilde zunächst eigentümliche längliche, 
meistens schwach gebogene, frei in den Zellen schwimmende plasmatische 
Körperchen, und aus diesen wüchsen dann die Hyphen hervor. Über 
diese schon an sich ganz unglaubliche, durch keine Beobachtungstatsache 
gestützte und sich kühn über die Ergebnisse der Zellen- und Gewebelehre 
hinwegsetzende Hypothese, die übrigens in den oben erwähnten Meinungen 
W. 6. Smith’s einen merkwürdigen Vorläufer hat, spricht aber Eriksson 
in seiner letzten Publikation (Ann. sc. nat. 15. 1902. [194]), allerdings 
unfreiwillig, selbst das Urteil, indem er zugibt, dass die Reste der 
erwähnten „Körperchen* diejenigen Gebilde seien, die an zahlreichen 
schmarotzenden Pilzmycelien unter dem Namen Haustorien lange bekannt 


6 Wiederauftreten des Rostes 


und entwickelungsgeschichtlich untersucht sind. Ich habe bereits 1900 
(Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 10. 89) auf die Ähnlichkeit der „eigentümlichen 
Körperchen“ Erikson’s mit Haustorien hingewiesen, hielt es aber nicht 
für möglich, dass Eriksson die Haustorien so falsch gedeutet haben 
sollte. Man sehe auch meine Besprechung der letzten Arbeit Eriksson’s 
in Bot. Zeit. 1903. 43. Kürzlich hat nun noch Marshall Ward, der 
Eriksson’s Theorie schon früher (Ann. of Bot. 16. 1902. 237) zwar 
rücksichtsvoll, aber sehr bestimmt ablehnte, eingehende Untersuchungen 
über die Infektion und die Entstehung der Haustorien angestellt, nach 
denen er (Proceed. Roy. Soc. 71. 1903. 353) die beiden Urteile ausspricht, 
dass die „eigentümlichen Körperchen“ die abgeschnittenen Haustorien des 
Pilzes seien, und dass Eriksson die Folge der Entwickelung geradezu 
auf den Kopf gestellt habe. 

Es erscheint daher überflüssig, weitere Worte über das Mycoplasma 
zu verlieren. Nur mag noch erwähnt sein, dass die Vergleichung mit 
.. Rozella und Woronina, auf deren Verhalten Eriksson sich beruft, keineswegs 
passt. Es handelt sich bei diesen Organismen offenbar um ein Aufzehren 
des Wirtsplasmas ‘durch das Schmarotzerplasma, nicht um eine innige 
Mischung. Zudem sind die eytologischen Verhältnisse keineswegs genügend 
erforscht, über das Verhalten der Zelikerne weiss man gar nichts, so dass 
man schon aus diesem Grunde vermeiden sollte, diese wenig genau 
sekannten Organismen zu Analogieschlüssen heranzuziehen. 


IX. Standorte und Wanderungen der Rostpilze. 


Im Anschluss an die im voraufgehenden besprochenen Bedingungen 
der Erhaltung und der Ausbreitung der Rostpilze mögen noch zwei 
Verhältnisse erwähnt werden, die damit in Zusammenhang stehen, nämlich 
die Innehaltung gewisser Standorte von Seiten der Rostpilze und die 
Einwanderung derselben in neue Gebiete. 

Wer regelmässig Rostpilze sammelt, wird auch die Erfahrung gemacht 
haben, dass man gewisse Rostpilze ziemlich regelmässig alljährlich an 
derselben Stelle wieder antrifft. Diese Beobachtung hat nichts auffälliges, 
wenn es sich dabei um Rostpilze handelt, deren Mycel in der Nährpflanze 
perenniert, oder um solche, die in der Uredogeneration überwintern, 
oder um nicht heteröeische Rostpilze, die ihre ganze Entwickelung auf 
einer Pflanze durchlaufen und sich daher erhalten können, wenn die 
Nährpflanze erhalten bleibt. Auch für das Wiederauftreten wirtswechselnder 
Rostpilze ist in manchen Fällen die Erklärung leicht gegeben, nämlich 


an denselben Standorten. 77 


dann, wenn beide Wirte des Pilzes an demselben vielleicht eng begrenzten 
Standorte beisammen wachsen (Pilze im Moor, an Sumpfrändern oder 
dergleichen), oder auch wenn der Pilz so verbreitet ist, dass man ihn 
überhaupt ziemlich überall auf der betreffenden Nährpflanze antrifft (Melam- 
psora Lariei-Tremulae). Der letztgenannte Fall gehört jedoch eigentlich 
nicht hierher. Man beobachtet aber auch die eine Generation wirts- 
wechselnder Pilze, die nieht perennieren und nicht so häufig sind, oft 
jahrelang an derselben Stelle, ohne dass die andere Generation in nächster 
Nähe vorhanden ist. In solchen Fällen bleibt einstweilen nichts übrig 
als anzunehmen, dass in den betreffenden Jahren die klimatischen Bedingungen 
für die Ausbreitung der Sporen im wesentlichen die gleichen waren, 
obgleich es nicht immer leicht zu verstehen ist, wie die Sporen ihren 
Weg gemacht haben. Erwähnt wurde schon oben (Kap. VI) ein Beispiel 
des Vorkommens von Melampsora Lariei-populina auf Populus eanadensis 
in zwei aufeinander folgenden Jahren und des plötzlichen vollständigen Aus- 
bleibens des Pilzes in den drei folgenden Jahren. In diesem Falle waren 
?/, Kilometer entfernt in einigen Privatbesitzungen vielleicht einige Lärchen 
vorhanden, andere sicher erst in 2 Kilometer Entfernung. Da von anderen 
Gründen abgesehen das vollständige Verschwinden des Pilzes für strenge 
Einjährigkeit seines Mycels spricht, so müssen in diesem Falle die Sporen 
des in betracht kommenden Caeoma Larieis oder Uredosporen jedenfalls 
zwei Jahre nacheinander (1897 und 1898) in derselben Weise zu den 
Pappeln befördert worden sein. Natürlich bleibt die Frage berechtigt, 
ob der Pilz nieht doch noch eine unbekannte Weise, sich zu erhalten, besitzt, 
die vielleicht nicht von regelmässiger Wirkung ist, ihn aber doch bisweilen 
aus einem-Jahre in das andere erhält, etwa wie das an anderer Stelle 
erwähnte Vermögen der Melampsora Allüi-Salieis albae, gelegentlich 
überwinternde Uredoinfektionen auf der Rinde hervorzurufen. 

Eine Reihe von Fällen, die in diesem Zusammenhange von Interesse 
sein könnten, erwähnt Eriksson (Ann. sc. nat. 8 s. 15. 1902. [201ff.]); 
es sind darunter auch Verpflanzungsversuche mit rostkranken Gräsern 
(vgl. Kap. VI). Da alle diese Beobachtungen angestellt sind, um die Myco- 
plasmalehre zu stützen und auszubauen, so darf man allerdings nicht 
erwarten, dass die Möglichkeit anderer Erklärungsversuche der geschilderten - 
Erscheinungen an jener Stelle hervorgehoben sei. 

Ein besonders hohes Interesse nimmt die Einwanderung gewisser 
Pilze in neue ihnen bisher fremde Gebiete in Anspruch. . Sie liefert 
treffliche Stützen für die Wirksamkeit der Sporenverbreitung durch den 
Wind. Das bekannteste Beispiel ist die nicht heteröcische Puceinia Mal- 
vacearum Mont., die, ursprünglich in Chile heimisch, übrigens auch in 


78 Einwandern. in> neue; Gebiete: 


Australien beobachtet (1865, Plowright,. Brit, Ured..213),,1873,-plötzlieh.,, 
in Europa .auftauchte und sich. seitdem über den: ganzen ‚Erdteil verbreitet, .. 
hat. Eine Zusammenstellung dessen, was-bis dahin über: die Einwanderung, 
der P. Malvacearum ; bekannt,..geworden ‚war, sowie der, in betracht, 
kommenden Literatur, gibt E. Ihne, in den Berichten d. Oberhess; Gesellsch. 
f. Natur- und, Heilkunde ‚Giessen 1877. 49. Der Pilz ‘wurde ‚danach 
zuerst in Spanien gefunden (1869), dann in Frankreich (1872), England, 
Süddeutschland (1873), Norddeutschland, Italien (1874), Österreich und. 
Ungarn (1876), Griechenland (1877). Für Schweden (Stockholm) gibt 
ihn Eriksson (Bot. Centr. 31. 389) 1887 an, für Finland Hisinger; 
1890 (Soc. faun. flor. fenn. 16. 1891). Auch nach Nordamerika ist der. 
Pilz eingewandert; 1885 bezeichnet ihn Arthur (Science Jan. 2. 1885). 
noch als fehlend, 1886 berichtet Farlow (Bot. Gaz. 11. 1886. 309) über 
sein Auftreten in Massachusets. 
Unter den bei uns eingewanderten heteröcischen: Rostpilzen ist in 
erster Linie der Weymouthskiefern- und Johannisbeerrost, Cronartium 
Ribieola Dietr. zu nennen. Die Weymouthskiefer ist in Nordamerika 
heimisch, Cronartium Bibicola ist aber bisher weder als Aecidium 
(Peridermium Strobi Kleb.), noch in der Uredo- und Teleutosporengeneration 
in Nordamerika beobachtet worden (Farlow and Seymour,  Hostindex 
42, 162, 200). Daher muss die ältere, schon von de Bary (Bot. Zeit. 
1873. 431) ausgesprochene und dann namentlich von Magnus (Hedwigia _ 
1873. 52; Sitzungsb. Bot. Ver. Prov. Brand. 16. 1874. 58): vertretene 
Ansicht, dass der Pilz .aus Nordamerika stamme, falsch sein. Es wies 
aber schon Schroeter .(Hedwigia 1875) darauf hin, dass Oronartium 
Ribicola im Innern Russlands gefunden und daher dort wohl einheimisch 
sei, da man diesen Pilz in Amerika nicht kenne, und Sorokin (Hedwigia 
1876. 84) gibt ihn bald darauf für den Ural und für Kazan an. Durch 
die Auffindung des Peridermium Strobi auf Pinus Cembra erhielt diese 
Ansicht weitere Stützen.. Ich hatte schon 1890 (Deutsch. Bot. Ges. 8. 
(64) und (70)) Gelegenheit, an einem von M. Tursky in der russischen 
Provinz Tula auf P. (embra gesammelten Pilze festzustellen, dass seine 
Sporen vollkommen mit den sehr charakteristischen des Perid. Strobi 
übereinstimmen, und knüpfte daran die Vermutung, dass Cronartium 
Ribieola im östlichen Europa oder in Asien heimisch und Pinus Cembra 
der ursprüngliche Aeeidienwirt sei. Dieser Ansicht hat sich dann Magnus 
in mehreren Artikeln (Gartenflora 1891. Heft 17; Naturw. Rundschau 6. 
1891. 477) angeschlossen, Inzwischen. hat Tranzschel (Sitzungsb. St. 
Petersburg. Naturf. Ges. 21. 1894. 22, nach Magnus Notizbl. K. bot. 
Garten u. Mus. Berlin Nr..29. 1902. 183) durch einen Aussaatversuch 


Puceinia Malvacearum, Cronartiam Ribicola 79 


bewiesen, dass das Peridermium von ‚Pinus Cembra auf Ribes-Arten 
Cronartium Ribicola hervworbringt. Auffällig erscheint nur der. Umstand, 
dass Pinus Cembra bei uns noch niemals von Perid. Strobi befallen 
gefunden worden ist, auch da nicht, wo sie gemeinsam mit Pinus Strobus 
kultiviert wird, während P.. Strobus von dem Pilze sehr leidet und 
einmal auch P. Lambertiana befallen gefunden wurde. Doch lässt sich 
dies vielleicht dadurch erklären, dass Pinus Cembra gegen den in ihrer 
Heimat auf ihr verbreiteten Pilz verhältnismässig widerstandsfähig ist, 
ähnlich wie bei uns Pinus silvestris gegen Peridermium Pini (Willd.) 
Kleb., das immer nur vereinzelt und auf einem verschwindend kleinen 
Bruchteil der Bäume auftritt. Dagegen hätte P. Strobi in Pinus Strobus 
ein wenig resistentes Substrat gefunden und sich auf diesem zu einem 
verheerenden Feinde entwickelt. Es könnte noch hinzukommen, dass 
damit zugleich die Fähigkeit, den ursprünglichen Wirt zu befallen, vielleicht 
teilweise ‚verloren gegangen wäre. 

Cronartium Ribicola wurde zuerst von Dietrich (Archiv f. d. Naturk. 
Liv.-, Esth.- u. Kurlands 2, 1. 1859. 287. Vorgelegt im Jan. 1855) in den 
Östseeprovinzen aufgefunden und 1855 beschrieben. In derselben Publikation 
und auf derselben Seite gibt Dietrich auch das Vorkommen des Peri- 
dermium ( Pimi a corticola) auf Pinus Strobus für dieselben Gegenden 
an. Dies ist einstweilen das erste nachweisbare Auftreten des Pilzes der 
Weymouthskiefer. - Für die Jahre 1869—75 berichtet Hisinger (Bot. 
Notiser 1876. 75) über ein epidemisches Auftreten des Peridermiums auf 
der Weymouthskiefer in Finland. Karsten gibt bald darauf das Cronartium 
und das Peridermium für Finland an (siehe Gobi, Rostpilze des Gouv. St. 
Petersburg 1891. 35). Aber schon 1871 fand Rostrup (nach de Bary, 
Bot. Zeitg. 1875. 119) Cronartium Ribicola in Dänemark, und 1872 
wurde das Cronartium gleichzeitig bei Kiel und bei Stralsund zuerst in 
Deutschland bemerkt (Magnus, Hedwigia 1873. 52; Sitzungsber. Ges. 
natf. Freunde 1873. 16. Dez., s. Bot. Ztg. 1874. 329; Sitzungsber. Bot. 
Ver. Pxov. Brand. 16. 1874. Jan. 30. 57). Dass das Cronartium wirklich 
eingewandert und nicht bloss früher übersehen sei, glaubt Magnus als 
sicher annehmen zu dürfen, da die älteren Beobachter sorgfältig auf die 
Sträuche geachtet hätten (Bot. V. Prov. Br. 16. 1874. 58). Gegenwärtig 
ist der Pilz aus den meisten Ländern Europas bekannt, wie die nach- 
folgenden Angaben zeigen; die Geschichte seiner Wanderung ist aber noch 
nicht verfolgt worden, und es wäre daher wünschenswert, Daten über sein 
erstes Auftreten in den einzelnen Ländern zu sammeln. | 

Belgien: Nypels, Bull. Soc. centr. forest. de Belgique 1900. 577. 
CUronartium seit 1898, Peridermium mindestens seit 1894 beobachtet. 


80 Einwandern in neue Gebiete: Cr. Ribicola, 


Dänemark: Erste Beobachtung des Cronartium 1871, siehe oben. 
Das Peridermium fand Rostrup 1877, Tidsskr. f. Skovbrug 6. 1883. 207. 

Deutschland: Erste Beobachtung des Oronartium 1872, siehe oben. 
Erstes Auftreten des ‚Peridermium noch nicht festgestellt. 

England: Plowright, Gard. Chron. 12.1892. 137. Erste Beobachtung 
des Cronartium in England; das Peridermium ist schon seit einiger 
Zeit bekannt. 

Frankreich: Poirault, Journ. de Bot. 1890 Sep. p. 9 u. 20. 

Niederlande: Oudemans, R£vision des Champignons ete. I, 511. 
Peridermium und Cronartium, letzteres 1882 von J. H. Wakker in 
Baarn entdeckt. 

Norwegen: Blytt, Christiania Vid.-Selsk. Rock: 1896 Nr. 6. 70. 
Cronartium und Peridermium. 

Österreich: v. Wettstein, Sitzungsber. Zool.-bot. Ges. Wien. 40. 
1890. 44. — Böhmen, Bubäk, Verh. Zool.-bot. Ges. Wien 1897. 

Russland: Ostseeprovinzen, erste Beobachtung 1855, Dietrich; 
Finland, Hisinger 1869; Ural, Sorokin 1876 etc., siehe oben. Siehe 
ferner Gobi, Die Rostpilze des Gouv. St. Petersburg ete. 1891, 99 u. 100. 
Peridermium auf Pinus Strobus und Cronartium im Gouvernement 
St. Petersburg. 1888. 

Schweden: Nordstedt, Bot. Notiser 1888. 236. Porto und 
Cronartium. Eriksson (Centralbl. f. Bakt. 2. Abt. 2. 1896. 380 u. 383) 
meint, dass Oron. Ribicola seit 25 Jahren in Schweden vorhanden gewesen 
sei, während Pinus Strobus erst in neuerer Zeit (Anf. der 80er Jahre) 
befallen beobachtet wurde (?). 

Schweiz: Ed. Fischer, Bull. Herb. Boiss. 6. 1898. 16. Cronartium. 
Ed. Fischer, Schweiz. Zeitschr. f. Forstwesen 1900. (4). ‚Peridermium 
noch nicht gefunden. 

Es fehlen noch Angaben namentlich über die drei südlichen Halb- 
inseln Europas. 

Die grosse Verbreitung, die Oronartium Ribieola und das zugehörige 
Peridermium Strobi erlangt haben, hängt teilweise unstreitig mit der 
Häufigkeit der wilden und der kultivierten Ribes-Arten und mit der grossen 
Verbreitungsfähigkeit der Aecidiosporen zusammen, die von einer infizierten 
Kiefer aus auf weite Entfernungen hin die Infektion der Ribes-Arten 
ermöglicht. Andererseits aber ist die Ausbreitung ohne Zweifel auch 
durch den Versand der jungen Weymouthskiefern gefördert worden, denn 
da die Inkubationsdauer des Pilzes auf der Kiefer mindestens zwei Jahre, 
wenn nicht mehr, beträgt, so tragen anscheinend völlig gesunde Bäumchen 
bereits den Keim der Krankheit verborgen in sich. Es ist mir mehrfach 


Rostpilze der Lärche. 81 


begegnet, dass anscheinend gesund aus Baumschulen erhaltene Weymouths- 
kiefern, nachdem ich sie einige Zeit kultiviert hatte, plötzlich Spermogonien 
„oder selbst Aecidien des Peridermmum Strobi zeigten. 

Auch die Lärche ist, ähnlich der Weymouthskiefer, erst durch An- 
pflanzung über einen grösseren Teil Europas, speziell über Deutschland 
verbreitet worden. Nach Hartig (Untersuch. forstbot. Inst. München 
1880. 63) haben die ersten Anpflanzungen in Deutschland im ersten 
Decennium des 19. Jahrhunderts stattgefunden. Selbstverständlich sind 
die Schmarotzerpilze der Lärche erst nach der Anpflanzung derselben oder 
frühestens gleichzeitig damit in das neue Gebiet eingezogen. In der 
Mitte des Jahrhunderts war die Lärche über ganz Deutschland von den 
Alpen bis nach Rügen verbreitet und gedieh anfangs überall gut, bis die 
durch Dasyseypha Willkommii verursachten Schädigungen nach und nach 
an vielen Stellen das Gedeihen störten (Hartig l. c.). Was die Rostpilze 
der Lärche betrifft, so sind diese, weil sie unscheinbar sind und keinen 
erheblichen Schaden tun, erst spät beachtet worden. Caeoma Laricis 
wurde 1854 von Westendorp (Bull. Ac. Roy. Belg. 21) zuerst beschrieben, 
und zwar in Belgien, also ausserhalb der Heimat der Lärche. Rees 
(Abh. naturf. Ges. Halle 11. 1869) erwähnt dasselbe noch nicht unter den 
Rostpilzformen der deutschen Koniferen. Noch 1880 bezeichnet Frank 
(Krankh. d. Pfl. 1880. 496) Oaeoma Laricis als einen erst in jüngster 
Zeit bekannt gewordenen Pilz und macht auf die Beobachtung desselben 
durch Hartig 1873 und eine eigene Beobachtung desselben bei Leipzig 
1874 aufmerksam. Rostrup erwähnt Caeoma Larieis zuerst 1883 
(1881 gefunden, Tidsskr. f. Skovbrug 6. 220). Aeeidium Laricis Kleb. 
wurde erst 1898 als selbständige Form erkannt. 

Es knüpft sich nun eine Frage von sehr grossem Interesse hieran, 
nämlich die, ob die verschiedenen mit Caeoma Larieis in Verbindung 
stehenden Melampsora-Arten, sowie das zu Aeeidium Larieis gehörende 
Melampsoridium betulinum auch erst mit der Kultur der Lärche in die 
betreffenden Gegenden eingedrungen sind, in denen sie jetzt zum Teil 
eine ausserordentlich grosse Verbreitung haben, oder ob sie schon vorher, 
sich ohne das Aecidium erhaltend oder. durch den Wind weither getragen, 
daselbst gelebt haben: Eine Überwinterung dieser Pilze durch Myeel oder 
Uredosporen ist, wie an anderer Stelle (Kap. VI) ausführlicher besprochen 
würde, wenig währscheinlich und jedenfalls nicht erwiesen. Die Be- 
antwortung dieser Fragen stösst aber auf sehr grosse, wenn nicht auf 
unüberwindbare Schwierigkeiten. Denn einerseits müssten die entscheidenden 
Beobachtungen der betreffenden Melampsora-Arten sehr weit zurück liegen; 
die älteren Beobachter konnten aber die biologischen Arten noch nicht 


Klebahn, Rostpilze. 6 


82 Einwandern in neue Gebiete: 


unterscheiden, und sie haben selbst die morphologischen nicht immer 
unterschieden. Andererseits würden selbst etwa erhaltene Exsikkaten aus 
genügend alter Zeit wegen der Übereinstimmung der biologischen Arten 
nicht immer sicher bestimmbar sein. 

Schwierigkeiten dieser Art. bietet z. B. Melampsora Lariei- Tremulae. 

Die Uredo- und Teleutosporen dieses Pilzes stimmen morphologisch fast 
vollkommen mit denen ‚von Mel. Rostrupii (Mercuriali- Tremulue), M. 
pinitorgua und M. Magnusiana (Chelidonit- Tremulae) überein, die 
alle drei, nach den Nährpflanzen zu schliessen, in Norddeutschland ein- 
heimisch sind. Man hat zwar Uredo aecidioides, die zuerst 1805 von 
de Candolle (Flore de France 236) beschrieben wird, mit dem jetzt als 
Mel. Rostrupii bezeichneten Pilze identifiziert, aber ohne genügenden 
Grund; ein scheinbar aecidienartiger Charakter der Uredolager ist bei 
keiner der genannten Formen vorhanden und auch bei keiner derselben 
mehr als bei den anderen angedeutet. Die Frage, ob Mel. Larici-Tre- 
mulae vor der Kultur der Lärche in Norddeutschland heimisch war, 
wird sich also schwerlich entscheiden lassen. Dass sich dieser Pilz erst 
seit der Kultur der Lärche durch Wechsel des Caeomawirtes aus einem 
der anderen oben genannten Pilze gebildet hätte, liesse sich vielleicht 
einmal als Hypothese aussprechen, doch würde man wohl nicht leicht 
Stützen für diesen Gedanken finden können... Wir kommen unten in 
anderem Zusammenhange auf die Möglichkeit einer derartigen Hypothese 
‚noch einmal zurück (Kap. XV). 
Geeigneter zur Entscheidung der oben gestellten Frage, ob die 
wirtswechselnden Schmarotzer der Lärche erst mit der Kultur dieses 
Baumes in das nördliche Deutschland eingewandert sind, dürften einige 
andere dieser Pilze sein. 

Am geeignetsten wäre jedenfalls Melampsoridium betulinum, weil 
auf der Birke — bis jetzt wenigstens — nur dieser eine Rostpilz, der 
mit Aecidium. Larieis in. Verbindung steht, bekannt geworden ist. Der- 
selbe ist zuerst in Persoon’s Synopsis 1797, 219 als Uredo populina 
var. betulina beschrieben. Man müsste festzustellen suchen, ob unter 
den Fundorten der ältesten Beschreibungen und Exsikkaten solche aus Nord- 
deutschland aus der Zeit vor der Einführung der Lärche vorhanden sind. 

Melampsora Lariei-populina würde an  Teleutosporenexsikkaten 
ebenfalls leicht bestimmbar sein, während die Uredosporen von denen 
der M. Allii-populina sich nicht unterscheiden. Mit den Angaben in 
der Literatur ist nicht viel anzufangen, weil die Beobachter meist die 
genannten beiden Arten verwechelt oder vermischt haben. Die Angabe 
von Jacquin (Collect. ad botanic. 5. 1796) über Lycoperdon populneum, 


Rostpilze der Lärche und andere. 83 


die übrigens, weil wahrscheinlich auf südliches Material bezüglich, auch 
nichts ‚entscheiden würde, konnte ich nicht vergleichen. Der Pilz, den 
Persoon (Observ. mycol. 2. 1796. 25) als Selerotium populorum beschreibt, 
scheint Mel. Allii-populina gewesen zu sein. Die späteren Autoren ver- 
einigen meist die Pilze mit Teleutosporen auf Ober- oder Unterseite der 
Blätter und selbst die auf Populus nigra und P. tremula. Man könnte 
also wahrscheinlich nur mit Hilfe von Exsikkaten zur Lösung der gestellten 
Frage beitragen, und ‘es fragt sich, ob geeignete aufzufinden sind. 

Melampsora Larici-Capraearum ist ebenfalls in der Teleutosporen- 
‚generation leicht kenntlich, stimmt aber wahrscheinlich mit Mel. Abieti- 
Capraearum (v. Tubeuf) überein. Doch würden Funde aus Norddeutsch- 
land, wo Abies fehlt, für M. Lariei-Capraearum sprechen. Exsikkaten 
könnten die Frage entscheiden; in der Literatur sind die Teleutosporen 
selten und üngenau beschrieben, die Uredosporen (Uredo farinosa Pers. 
pro parte) sind nicht genügend von denen anderer Arten verschieden. 

Melampsora Larici-Pentandrae dürfte nach Exsikkaten bestimmbar 
sein, ist aber Mel. Amygdalinae sehr ähnlich. Die älteren Beschreibungen 
lassen hier völlig im Stiche. 

Melampsora Larici-epitea ist nur in der Teleutosporenform und 
nur auf Salız viminalis leicht kenntlich, in den Formen auf Salix aurita, 
cinerea ete. dagegen von Mel. Evonymi-Capraearum und Ribesii-Auritae 
nieht unterscheidbar. Die erste Erwähnung von M. epitea bezieht sich 
auf die Uredo und ist daher nicht genauer bestimmbar (M. epitea Kze. 
in Kunze u. Schmidt, Mycol. Hefte 1. 1817. 68). 

Diese Andeutungen mögen genügen, um die Schwierigkeit der an- 
gedeuteten ‚Frage zu zeigen. Es gibt aber noch eine Möglichkeit, die 
Angelegenheit von einer anderen Seite zu beleuchten. Wenn man fest- 
stellen könnte, dass die genannten Pilze alle oder teilweise in Gebieten 
vorkommen, wo die ‚Lärche weder wild noch angepflanzt wächst, so 
würde dies für die Entbehrlichkeit des Wirtswechsels und für die Mög- 
lichkeit sprechen, dass die betreffenden Uredo- und Teleutosporen auch 
in Norddeutschland schon vor der Einführung der Lärche gelebt hätten. 

Zum Schluss mögen noch einige Beispiele nicht heteröcischer Pilze, 
die als wandernd bezeichnet worden sind, kurz erwähnt sein. 

Uromyces Euphorbiae Cooke et Peek ist nach Magnus (Österr. 
bot. Zeitschr. 1895 Nr. 1). mit einer neuen Einwanderung der Euphorbia 
Presliıw Guss. aus Amerika in Oberitalien eingewandert. 

 Puceimia Chrysanthemi Roze ist nach Jacky (Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh. 10. 1900. 132) vielleicht in Japan heimisch, wahrscheinlich 1895 
zuerst in England, 1897 in Frankreich und etwa um dieselbe Zeit auch 

6* 


84 Untersuchungsmethoden. 


in Deutschland und Dänemark aufgetreten. Nach Arthur (Bull. 85. 
Indiana Agr. Exp. Stat. 1900) ist dieser Pilz auch nach Amerika verschleppt 
worden. Er geht aber nicht auf andere Wirte über. Die Verbreitung 
dürfte mit dem Handel erfolgen. 

Puceinia Asparagi DC. ist nach Arthur (13. Ann. Report Ind. 
Agr. Exp. Stat. for 1899— 1900. p. 10) aus Europa nach Nordamerika ein- 
gewandert. Der Pilz zeigte sich zuerst 1896 in New Jersey, dann in 
Massachusets, neuerdings in Indiana. Die Uredosporen verbreiten ihn rasch. 


X. Untersuchungsmethoden. 
a) Kulturversuche. 


Für das Studium der wirtswechselnden Rostpilze ist die künstliche 
Kultur das wichtigste Hilfsmittel. Im Folgenden ‚sollen die Methoden, 
die sich bei meinen Versuchen bewährt haben, unter Berücksichtigung der von 
anderen Experimentatoren angewandten Verfahren, kurz besprochen werden. 

Die Versuchspflanzen werden am besten in Blumentöpfen von an- 
gemessener Grösse kultiviert. Ich habe bisher alle Pflanzen, deren ich 
zu Versuchen bedurfte, in Töpfen halten können, wenigstens so lange, wie 
es nötig war. Sumpfpflanzen, wie Hippuris, kann man mit dem Topf 
in einen grösseren Behälter mit Wasser setzen. Schwierigkeiten machten 
nur wenige Pflanzen, z.B. Melampyrum pratense und Pedieularıs palustris, 
die ich nicht aus Samen erziehen konnte, und die nicht immer gut 
weiter wachsen, wenn man sie draussen in jugendlichem Zustande aus- 
gräbt und in Töpfe pflanzt. Alectorolophus-Arten erhält man dagegen 
leicht aus Samen, wenn man diese auf einem in den Topf gesteckten 
Rasenstück überwintern lässt. Durch Überwintern der ausgesäten Samen 
gelang es mir auch, Linum catharticum zu erziehen. Von Bäumen 
und Gesträuchen muss man sich kleine Exemplare, 30—40 em über dem - 
Boden hoch, verschaffen und dieselben im Herbst oder zu Ende des 
Winters in Töpfe setzen. Abgeschnittene Zweige lassen sich nur aus- 


nalmsweise verwenden. Ebenso habe ich nur im Notfalle Versuche auf _ 


im Freien wachsenden Pflanzen gemacht; es ist weniger bequem und 
namentlich der Erfolg weniger sicher. 

Unter Umständen empfiehlt es sich, statt ausgewachsener Pflanzen 
Keimpflanzen zu verwenden. Dies hat verschiedene Vorteile, denn erstens 
sind die Keimpflanzen sicher rostfrei (vgl. Kap. VIII), zweitens kommt 
man mit kleineren Geräten aus, und drittens kann man mit grösserer 
Sicherheit das Eindringen fremder Keime verhüten. Doch eignen sich 


Kulturversuche: Hilfsmittel. 85 


Keimpflanzen meistens nicht, wenn es sich darum handelt, reife Teleuto- 
sporen heranzuziehen. Marshall Ward hat sich der Keimpflanzen bei 
seinen Untersuchungen über die Bromus- Puceinia bedient (Ann. of 
Bot. 16. 1902. 233). 

Das notwendigste Hilfsmittel für die Versuche sind Glasglocken 
von genügender Grösse. Für die kleinsten Pflanzen genügen grosse 
Käseglocken. In der Regel sind grössere nötig, die grössten, die ich 
verwende, haben eine Weite von 35 em und eine innere Höhe von 55 em. 
Um eine grössere Höhe zu erreichen, habe ich mitunter noch untergesetzte 
Tonringe zu Hilfe genommen. Sind die Pflanzen so hoch, dass es un- 
möglich ist, entsprechende Glocken zu bekommen, so bringt man nur 
einen Teil der Pflanze in die Glocke, die man auf einem besonderen 
Gerüst aufstellt, und schliesst die untere Öffnung der Glocke in geeigneter 
Weise ab. . 

In neuerer Zeit sind für die Ausführung von Kulturversuchen 
besondere Infektionshäuser gebaut worden, die eine grosse Zahl von 
getrennten Abteilungen haben, z. B. von Eriksson bei Stockholm (Ge- 
treideroste 373), von der Biologischen Abteilung des Kaiserlichen Gesund- 
beitsamtes zu Dahlem bei Berlin (vgl. Beschreibung von v. Tubeuf, 
Arb. Biolog. Abt. K.G.A.2. 1901. 161). Wer nicht über so reiche Hilfsmittel 
verfügt, muss sich behelfen, so gut er kann. Mir standen in den letzten 
Jahren genügende Plätze in dem durch eine Wand in zwei Abteilungen 
getrennten Kalthause des Botanischen Gartens zu Hamburg zur Ver- 
fügung. Im Bedarfsfalle konnten auch andere Gewächshäuser mit benutzt 
werden, die allerdings meistens etwas zu warm waren und daher nur 
vorübergehend in Anspruch genommen wurden. In früheren Jahren habe 
- ich die Versuche sogar zum Teil im Freien gemacht, in einem durch 
Wände geschützten, windstillen und schattigen Winkel eines Gartens, 
und zum Teil auch im Wohnhause. Was die Wahl des Platzes betrifft, 
so ist bei längerer Dauer des Versuchs auf genügendes Licht zu sehen. 
Dagegen ist es notwendig, die Einwirkung direkten Sonnenlichts durch 
geeignete Schattierung auszuschliessen, da zu grosse Wärme den Kulturen 
schädlich zu sein scheint (vgl. auch Marshall Ward, Ann. of Bot. 16. 291). 


1. Aussaaten mit überwinternden Teleutosporen. 


Das Einsammeln überwinternder Teleutosporen geschieht am 
bequemsten im Oktober oder November, kann aber auch jederzeit später 
geschehen, bis zum Beginn des Frühjahrs. Frühreifende Sporen können 
eventuell auch etwas früher gesammelt werden. Man wählt tunlichst nur 
solche Pflanzenteile aus, die möglichst reichlich mit Sporen besetzt sind. 


86 Überwinternde Teleutosporen: künstliche 


Wenn die im Herbst gesammelten Sporen im Frühjahr keimfähig 
sein sollen, müssen sie unter möglichst naturgemässen Bedingungen über- 
wintert werden. ‘Im Freien befinden sich die sporentragenden Blätter in 
der Regel am Erdboden, allen Einwirkungen der Witterung ausgesetzt. 
Ich habe durch das folgende einfache Verfahren stets gute Erfolge erzielt. 
Die pilzbedeckten Pflanzenteile, ‚meist sind es Blätter oder auch Halme, 
kommen in grosse Blumentöpfe, jede Probe mit einer zum Wiedererkennen 
dienenden Nummer versehen, und nicht zu viele in einen Topf. Die 
Töpfe werden im Freien auf umgekehrten Blumentöpfen von gleicher Grösse 
nebeneinander hingestellt. Die umgekehrten Töpfe haben den Zweck, Regen- 
würmern etc. den Zutritt zu den Blättern zu erschweren. Die ganze 
Zusammenstellung schützt man durch um dieselbe aufgestellte Bretter 
‚(etwa Anordnung in einem Mistbeetkasten) und durch Bedeekung mit 
einem Drahtnetz oder dergleichen gegen Vögel, Ratten oder das Umgestürzt- 
werden durch den Wind. Alle Pflanzenteile von derberer Beschaffenheit 
halten sich auf diese Weise sehr gut. Zarte Blätter und solche, die sich 
leicht zu unentwirrbaren Massen zusammenkräuseln, muss man besonders 
schützen. Ich habe sie zwischen zwei mit Gaze bespannte Drahtrahmen 
gebracht und falls nötig sie zuvor mit der sporenfreien Seite nebeneinander 
auf einen angefeuchteten Papierbogen geklebt... Ed. Fischer (Entw. 
Untersuch. 1898. 1) empfiehlt das Aufhängen der sporentragenden Blätter 
im Freien in Gazesäckchen. 

Mitte oder Ende März wird das überwinterte Material hereingeholt, 
in einem kühlen Raume auf Fliesspapier ausgebreitet und langsam an der 
Luft getrocknet. Die im Botanischen Garten zu Hamburg überwinterten 
Pilze habe ich wegen des Russes, der sich auf ihnen absetzt, zuvor mit 
Wasser tüchtig abgewaschen; bei solchen Formen, wo die Sporen sich 
dabei ablösen können, ist Vorsicht anzuwenden. Die trockenen Sporen 
werden dann, in Papier eingeschlagen, bis zum Gebrauche trocken aufgehoben; 
sie bewahren ihre Keimkraft bis etwa in den Juli, mitunter etwas länger. 

Die Keimung kann in der Regel jederzeit leicht hervorgerufen 
werden. Man weicht das Material zunächst in Wasser gut ein, wozu 
meistens eine Stunde ausreicht, breitet es dann, die sporentragende Seite 
nach oben, auf einer Glasscheibe aus, bespritzt es noch einmal, wenn nötig, 
mit Wasser, und stellt es dann in eine verschliessbare Glasbüchse ein, in 
der man durch Eingiessen von Wasser oder Einlegen nassen Löschpapiers 
für Feuchtbleiben der Luft sorgt. Wenn man diese Vorbereitungen am 
Nachmittage oder Abend trifft, sind am folgenden Vormittage oder Nach- 
mittage in der Regel schon Sporidien oder wenigstens Promycelien gebildet, 
die in den meisten Fällen schon mit blossem Auge.oder mit der Lupe an dem 


Überwinterung; Keimungs- und Infektionsversuche. 87 


sammetartigen grauen oder orangegelbenÜberzugeaufden Teleutosporen kennt- 
Jichsind. In zweifelhaften Fällen mussdas Mikroskop zu Hilfegenommen werden. 
Die Infektion mittels der Sporidien kann in verschiedener Weise 
ausgeführt werden. Sind die Blätter der Versuchspflanze mit Wasser be- 
netzbar, und werden die Sporidien in genügender Menge gebildet, so 
kann man die letzteren durch Abpinseln in wenig Wasser verteilen und 
dieses mit dem Pinsel auf die Blätter auftragen. Sind die Blätter nicht 
benetzbar, so kann man das sporidenhaltige Wasser mit einem Zerstäuber, 
der so beschaffen sein muss, dass er ein sehr kleines Flüssigkeitsquantum 
zu verstäuben gestattet, aufspritzen. Ich habe allerdings in der Regel 
and gleichfalls mit gutem Erfolg ein anderes Verfahren angewandt, das 
bei jeder Blattbeschaffenheit der Versuchspflanze zulässig ist und den 
Vorzug hat, dass man die Reife der Sporidien nicht abzuwarten braucht. 
‚Über der Versuchspflanze wird an ein paar in die Erde gesteckten Holz- 
stäbchen ein über einen Rahmen gespanntes gestricktes Netz, eventuell 
auch ein Stück Drahtnetz von nicht über 1 em Maschenweite befestigt. 
Auf das Netz lege ich das mit Keimen beginnende Aussaatmaterial, die 
sporidentragende Seite nach unten, entweder über die ganze Pflanze ver- 
teilt, oder so, dass die abfallenden Sporidien auf bestimmte Teile der 
Pflanze fallen müssen. Durch Überlegen nassen Löschpapiers kann man 
das Infektionsmaterial an seinem Orte festhalten und auch für. besseres 
Feuchtbleiben desselben sorgen. In feuchter Luft unter der Glasglocke 
geht dann die Keimung ruhig weiter und erreicht manchmal erst einen 
oder zwei Tage später ihren Höhepunkt, und man ist, wenn man bei der 
‚Revision die Teleutosporen in guter Keimung sieht, völlig sicher, dass 
eine zur Infektion genügende Menge von Sporidien auf die Pflanze auf- 
gefallen ist. Dies Verfahren hat sich ganz besonders bei der Infektion 
der Lärchen (Larix) mittels der Melampsora-Arten bewährt, ist aber auch 
in zahlreichen andern Fällen mit Erfolg anzuwenden. (Vgl. die Abbildung.) 
In manchen Fällen kann man die keimenden Teleutosporen auch 
direkt auf die zu impfenden Blätter legen. Dieses Verfahren ist gut an- 
wendbar, wenn die Blätter der Versuchspflanze wenig empfindlich sind 
 (Berberis, Rhamnus, Ribes ete.) und wenn der Teleutosporenwirt ein Gras ist, 
30 dass sich die teleutosporentragenden Teile leicht in sehr schmale Streifen 
zerlegen lassen. Im allgemeinen muss man dann aber die Luft unter der 
‘Glocke noch etwas feuchter halten. Es empfiehlt sich namentlich auch dann, 
80 zü verfahren, wenn man feststellen will, ob Teile eines und desselben 
“Teleutosporenlagers zwei oder drei verschiedene Nährpflanzen zu infizieren 
vermögen. Neuerdings habe ich, um ganz winzige Blattstückchen mit Teleuto- 
sporen ausnutzen zu können, dieselben auf mit nassem Löschpapier belegte 


88 -  Wersuchsanordnung. 


Objektträger gebracht, wo die Feuchtigkeit sie- festhielt, und die Objektträger 
über den zu infizierenden Teilen auf.das Netz gelegt. Der Erfolg war sehr günstig. 
Nach dem Aufbringen der Sporidien 
oder der keimenden Teleutosporen wird 
die Versuchspflanze mit einer Glasglocke 
bedeckt und mindestens 1—2 Tage feucht 
gehalten, damit die Bildung. der Sporidien 
fortschreitet und die auf die Blätter ge- 
fallenen keimen. Mitunter habe ich die 
Gloekeauch bis fünf Tage übender Pflanze 
gelassen, nur: muss man in diesem Falle 
sorgsam daraufachten, dass die Versuchs- 
pflanze keinen Schaden leidet. Vor dem 
Überdecken wird die Glocke innen. mit 
Wasser angefeuchtet; soll: die Luft be- 
sonders feucht bleiben, kann man: sie 
innen auf einer Seite mit feuchtem 
Lösehpapier auskleiden. In der Regel 
werden die Pflanze und die keimenden 
Pilze. täglich revidiert und, ‚wenn. eg 
erforderlich ist, mit einem. Zerstäuber 
\ frisch befeuchtet. Die Erneuerung der 
Anordnung eines Kulturversuchs. luft beim Abheben dürfte bei längerem 
Be nee, Ole; Aufenthalt unter-der Glocke für das Be- 
über der Versuchspflanze ausgebreitet. finden der Pflanze vorteilhaft sein. Da 
direktes Sonnenlicht auch unter der Glasglocke die keimenden Teleutosporen 
rasch austrocknet, pflege ich, wenn die Sonne scheint, an der Sonnenseite ein 
Stück Sacktuch oder eine Zeitung über die Glocken zu hängen. oder das: 
Dach des Gewächshauses abzuschattieren. 

Wenn die Versuchspflanzen so. gross sind, dass man. die ganze 
Höhe der Glasglocke ausnutzen muss, nimmt man entweder den Blumen» 
topf so gross, dass die Glocke auf, demselben stehen. kann, oder man 
gräbt ihn in die Erde ein, falls man den Versuch im. Freien. macht oder 
falls dies. im. Gewächshause möglich ist. Zweckmässiger- ist folgendes 
Verfahren, das zugleich ein bequemes Arbeiten in Tischhöhe. ermöglicht. 
Man. senkt den Topf mit der. Versuchspflanze in einen. grösseren und 
namentlich weiteren Topf (bis 50 cm weit, 30 em. hoch), ein, der mit 
Quarzsand gefüllt ist, und. stellt: die Glocke auf den Sand. zwischen. den 
Rändern ‚der beiden Töpfe. (Vgl. die. Abbildung.) Töpfe von passender 
Grösse muss man, sich. besonders anfertigen lassen. Reicht die. Höhe 


Behandlung der Versuchspflanzen. 89 


der Glocke nicht, so setzt man einen passenden Tonring unter. Durch 
Begiessen des Sandes lässt: sich die Feuchtigkeit der Luft unter der 
Glocke fördern. Diese Versuchsanordnung gestattet auch die Aufstellung 
von zwei oder drei kleineren Töpfen unter derselben grösseren Glocke, 
was: bei Serienversuchen manchmal erwünscht ist, um für alle Pflanzen 
möglichst gleiche Bedingungen zu haben. 

Nach. dem Abnehmen der Glocken stellt man die Pflanzen zunächst 
an einem schattigen, kühlen und etwas feuchten Orte im Gewächshause 
. auf und gewöhnt sie allmählich wieder an trockenere Luft. Der Erfolg 
zeigt sich in der. Regel nach 8 bis 10 Tagen. 

Dass die Pflanzen numeriert, bestimmte Stellen eventuell bezeichnet 
werden müssen, und dass über die Versuche Buch zu führen ist, bedarf 
wohl keiner besonderen Erwähnung. 

Die zu impfenden Pflanzen müssen sich in guter, gesunder 
Entwiekelung befinden. Ich habe keine einzige Erfahrung gemacht, die 
darauf hinwiese, dass schwächliche Pflanzen leichter oder stärker befallen 
werden. In diesem Sinne kann also von einer besonderen die Erkrankung 
fördernden. „Disposition“ nicht die Rede sein (vgl. Kap. XVII). Dagegen 
dürfen die durch Sporidien zu infizierenden Blätter ein gewisses Alter nicht 
überschritten haben. Aueh ist die Entwickelung der Aecidienlager verschieden 
je nach dem Alter, in welchem die Blätter infiziert werden. Je jünger 
das Blatt, desto ausgedehnter werden die Aecidienlager; auf schon einige 
Zeit: ausgewachsenen Blättern erhält man meist nur zerstreute, klein 
bleibende Lager. Durch die Beschaffenheit der Blätter wird auch die 
Zeit, in welcher man die Infektion am besten vornimmt, bestimmt. Ziemlich 
beschränkt ist die Zeit zum Beispiel für Ribes Grossularia; dagegen hat 
man bei solchen Pflanzen, die längere Zeit hindurch junge Blätter bilden, 
einen weiteren Spielraum (vgl. Klebahn, Kulturv. VI. 29 [38]). In einigen 
Fällen könnte man vielleicht durch Anwendung künstlicher Mittel (Kälte) 
die Entwickelung auf einen ganz anderen Zeitpunkt verlegen, ich erinnere 
z. B. an. das künstliche Treiben der: Maiblumen. 

Die Infektionsversuche mit Sporidien sind im allgemeinen die 
exaktesten der mit Rostpilzen ausführbaren Infektionsversuche und in 
dieser Beziehung den Versuchen mit Aecidiosporen und Uredosporen über- 
legen, 1. weil bei einigermassen vorsichtiger Arbeit keine Sporidien ver- 
stäuben, 2. weil bei der angegebenen Versuchsanstellung eine Verschleppung 
der Sporidien durch Insekten völlig ausgeschlossen ist, 3. weil die Infektion 
gewöhnlich sehr prompt auftritt und man daher aus der Länge der Zeit 
bis. zum: Sichtbarwerden der Spermogonien auf den Zusammenhang mit 
der Impfung schliessen kann, 4. weil bei der beschriebenen Versuchs- 


90 Nicht überwinternde Teleutosporen: 


methode gewöhnlich eine sehr reichliche Infektion eintritt, die leicht von 
einer zufälligen spontanen, die in der Regel spärlich ist, unterschieden 
werden kann. 
Selbstverständlich sind die Versuche nur dann exakt, wenn die 
Versuchspflanzen vor der Impfung völlig pilzfrei waren. Im allgemeinen 
ist dies bei einiger Sorgfalt zu erreichen. Mitunter aber ist es erforderlich, 
die Versuchspflanzen in der Zeit vor dem Versuche vor Infektion zu schützen. 
Hierzu genügt es in der Regel, die Pflanzen im Gewächshause austreiben zu 
lassen. Notwendig ist dies z. B. für Ribes Grossularia, die, wenn sie ihre 
Blätter im Freien ausgebildet hat, fast regelmässig einige Aecidienlager trägt, 
während sie pilzfrei bleibt, wenn man sie in der kritischen Zeit ins Gewächs- 
haus stellt. Auch für andere Pflanzen (andere Ribes-Arten, Rhamnus- 
Arten) habe ich dies Verfahren bisweilen nötig gefunden; es kommt natürlich 
ganz darauf -an, welche Pilze in der betreffenden Gegend, wo man die 
Versuche anstellt, gerade häufig sind. 
Die bei der änstlichen Kultur entstehenden Aecidien zeigen bis- 
weilen eine Abweichung im Bau, die darin besteht, dass die Peridie' sich 
‘zu einer langen Röhre verlängert. Es ist darauf schon mehrfach 'von 
den Beobachtern hingewiesen worden (z. B. W. G. Smith, Gard. Chron. 
22. 1884. 308; Plowright, daselbst 375; Brit. Ured. 24 ete.). Die 
Erscheinung ‚beruht offenbar darauf, dass bei dem Aufenthalt der Kultur 
in geschlossenen Räumen die im Freien wirksamen Faktoren, wie Wind, 
Regen, umherkriechende Insekten ete., durch welche die äusseren Teile 
der Peridien ständig abgestossen werden, in Wegfall kommen. Für Unter- 
suchungszwecke ist diese Verlängerung unter Umständen vorteilhaft; nur 
muss natürlich bei der Beschreibung und Vergleichung der Formen im 
Auge behalten werden, dass es sich um eine abnorme Erscheinung handelt. 


2. Aussaaten mit Teleutosporen, die zu anderen Zeiten reifen. 


Bei einem Teil der Rostpilze keimen die Teleutosporen bald nach 
ihrer Bildung im Frühling, Sommer oder Herbst. Da die Zahl der über 
diese Pilze vorliegenden Erfahrungen ‘nicht so gross ist, auch ihr Verhalten 
grössere Mannigfaltigkeit aufweist, so bleibt für einzelne Fälle das goeignünig 
Verfahren noch aufzufinden. 

Zu den am einfachsten auszuführenden Versuchen gehören die mit 
Gymnosporangium-Arten. Die mit Wasser aufgequollenen Teleutosporen- 
gallerten werfen, wenn man sie einen halben oder ganzen Tag in einer ' 
geschlossenen Glasbüchse hält, massenhafte Sporidien ab. Diese verteilt 
man in etwas Wasser und trägt sie mit einem’ Pinsel auf die Oberseite 
der. Blätter der Versuchspflanze auf, oder besser :mit einem. Zerstäuber, 


Verfahren bei Versuchen. 9] 


da einige Blätter, z. B. die von Amelanchier, sich absolut nicht benetzen 
lassen. Dann bedeckt man die Pflanzen ein bis zwei Tage mit einer Glocke. 

Bei  Coleosporium keimen. die Teleutosporen auf den lebenden 
Blättern ete. ihrer Wirte, und es ist am besten, im Freien reichlich 
keimende Sporen aufzusuchen. Auf einer Glasscheibe kann man die 
Sporidien leicht auffangen, wenn man die betreffenden Blätter, die sporen- 
tragende Seite nach unten, über dieselbe legt und das Ganze in eine 
geschlossene Glasbüchse bringt. Die Sporidien lassen sich dann mit 
etwas Wasser auf die Versuchspflanze übertragen. Einfacher ist es, die 
teleutosporentragenden Pflanzenteile auf dem oben erwähnten Netz über 
der Versuchspflanze (in der Regel wird es sich um die Kiefer handeln) 
auszubreiten und die Sporidien direkt auffallen zu lassen. Selbstverständlich 
sind dabei möglichst dicht mit Sporen besetzte Blätter ete. zu nehmen, 
wenigstens ist dann der Erfolg am sichersten. Durch Überdeeken einer 
Giasglocke ete. müssen die Blätter frisch erhalten werden. Wenig geeignet 
zu dieser Art der Versuchsanstellung sind die auf Rhinanthaceen lebenden 
Roste. Ich habe einmal eine Kiefer während der in betracht kommenden 
Zeit auf einige Wochen mit ihrem Topfe im Freien zwischen stark befallenen 
Melampyrum-Pflanzen in die Erde gesetzt, um sie dann wieder herein- 
zuholen und weiter zu beobachten, sowie die entstandenen Aecidien später 
durch Rückinfektion zu prüfen (Klebahn, Kulturv. IV. 258). Bei diesen 
Versuchen dauert es lange, bis man eine Entscheidung über den Erfolg 
hat; die Spermogonien erscheinen mitunter noch in demselben Sommer 
oder Herbst, die Aecidien erst im folgenden Frühjahr. 

Besondere Schwierigkeiten machen die Oronartium-Arten, namentlich 
weil man noch nicht weiss, an welcher Stelle der Kiefern die Infektion 
stattfindet; vermutlich aber sind es doch die Blätter, weil die Rinde um 
die Zeit, wo die Sporidien entstehen, schon zu weit in der Entwickelung 
vorgeschritten sein dürfte. Sicher gelungene Infektionsversuche liegen 
noch nicht vor. Ich habe früher einmal keimende Teleutosporenhörnchen 
von Cr. Ribicola abgekratzt, in Wasser verrieben und die davon gewonnene 
sporidienhaltige Flüssigkeit auf eine Weymouthskiefer aufgebracht. Auf 
der betreffenden Kiefer traten Spermogonien auf. Ich wage aber nach 
mittlerweile gemachten Beobachtungen nicht zu behaupten, dass diese 
Kiefer vor der Behandlung sicher ohne jede Infektion gewesen ist. Neuerdings 
habe ich versucht, durch Ausbreiten der pilztragenden Kibes-Blätter auf 
dem Netze über der Kiefer eine Infektion herbeizuführen; über einen 
Erfolg kann ich noch nicht berichten. In bezug auf Ohrysomyxa Ledi 
gibt Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1. 55) an, dass die Teleutosporen auch 
nach dem Austrocknen durch Befeuchten zur Keimung zu bringen sind. 


92 Verfahren bei Versuchen 


Von Puceinta-Arten, die gleich nach der Reife keimen, habe ich 
Puceinia dispersa zu Versuchen herangezogen. Ein allerdings etwas 
mühsames Verfahren brachte guten Erfolg. Die Teleutosporenlager wurden 
mit Nadel und Messer aus den Roggenblättern herauspräpariert, möglichst 
zerkleinert, dann einen halben Tag in Wasser eingeweicht, mit einem 
Pinsel auf die Anchusa-Blätter aufgetragen, und die Pflanzen dann unter 
Glocken gestellt. Vielleicht gelingt es bei weiteren Versuchen noch bequemere 
Methoden zu finden. 


3. Aussaaten mit Aecidiosporen. 


Bei Versuchen mit Aecidiosporen oder auch Uredosporen ist man 
leichter Störungen durch unbeabsichtigte Infektionen ausgesetzt als bei 
Versuchen mit Sporidien. Dies hängt damit zusammen, dass die Aecidio- 
sporen leichter, zum Teil sogar sehr leicht verstäuben, dass sie lange 
keimfähig bleiben, manchmal teilweise nicht sogleich keimen und daher 
nach der Aussaat noch durch Luftzug oder Insekten verschleppt werden können 
u.8.f. Ob die neuerdings gebauten Infektionshäuser nach dieser Hinsicht 
ausreichende Sicherheit gewähren, entzieht sich meiner Beurteilung. Wer 
genötigt ist, mit unvollkommeneren Einrichtungen zu arbeiten, muss sich 
durch tunlichste Vorsicht und namentlich durch die stets unentbehrliche 
Kritik der Resultate vor Irrtümern zu schützen suchen. Es ist z.B. zu 
beachten, dass der Erfolg nach der durch Erfahrung: festgestellten Zeit, 
die in der Regel 8—15 Tage beträgt, übrigens bei verschiedenen Arten 
ziemlich verschieden ist, eintritt, dass einer reichlichen Aussaat an den 
besäten Stellen auch eine reichliche Pilzentwicekelung folgen muss usw. 
Vereinzelt bleibende Pilzlager müssen immer den Verdacht erregen, dass 
sie auf anderem Wege als durch die Infektion entstanden seien. 

Da die Aecidiosporen in der Regel durch die Spaltöffnungen ihre 
Keimschläuche in die Blätter senden, so geschieht die Aussaat derselben 
in der Regel auf die Unterseite der Blätter. Daher kann man die Sporen 
in den meisten Fällen nicht auf die Blätter einfach auffallen lassen, sondern 
muss sie selbst auf dieselben übertragen. Wie man das am besten macht, 
muss man von Fall zu Fall nach der Beschaffenheit des Infektionsmaterials 
entscheiden. ; 

Peridermium-Sporen hat man oft in solchen Mengen zur Verfügung, 
dass man sie trocken mit einem Pinsel übertragen kann; hierbei verstäuben 
die Sporen jedoch leicht. Diese Gefahr fällt im wesentlichen fort, wenn 
man sie auf benetzbare Blätter mit Wasser auftragen: kann; auch der 
Zerstäuber liesse sich wohl anwenden. Sporen von Caeoma Larieis erhält 
man. bei Kulturversuchen gleichfalls in Menge. Ich klopfe sie in einem 


mit Aecidiosporen. 93 


besonderen Zimmer, wo die Lärchen in ruhiger Luft stehen, auf eine Glas- 
scheibe ab, schaffe diese in einer geschlossenen Glasbüchse zu den zu 
impfenden Pflanzen und drücke dann die Blätter mit der Unterseite gegen 
die bestäubte Glasplatte. Werden die Sporen nicht so massenhaft gebildet 
oder will man die Sporen eines einzigen Aecidienlagers oder (bei Kiefern- 
nadelrosten) eines einzigen Aecidiums verwenden, so empfiehlt sich eine 
direkte Übertragung durch Abstreifen oder Abklopfen der Sporen vom 
Aecidium auf das Versuchsblatt. Die Anwendung eines Messers zum 
Abschaben und Übertragen der Sporen scheint mir weniger empfehlens- 
‚wert zu sein, weil man die Versuchspflanze leicht verletzt und auch die 
Sporen nicht so gleichmässig verteilen kann, es sei denn, dass die zu 
impfenden Blätter leicht benetzbar sind. Auch dürften im allgemeinen 
nur die Sporen gut keimfähig sein, die sich beim Berühren leicht ablösen. 
- Von Aecidien auf lebenden Pflanzen kann man längere Zeit hindurch 
Sporen erhalten. Man muss aber dafür sorgen, dass die Sporen nicht 
durch Erschüttern ausfallen, und muss Luftzug vermeiden, der sie verweht; 
eventuell muss man sie in geeigneter Weise auffangen. An trocken und 
völlig ruhig gehaltenen Aecidien verlängern sich die Pseudoperidien, wie 
schon erwähnt wurde, zu langen Röhren. Aus Aecidien auf abgeschnittenen 
Pflanzenteilen erzielt man nicht selten eine reichliche Sporenbildung, wenn 
man die betreffenden Teile einen Tag lang in eine dicht geschlossene 
Glasbüchse legt. 
Ist ein genügendes Quantum Sporen auf die Versuchspflanze gebracht, 
‚so bedeckt man dieselbe mit einer Glocke. Besonders grosse Feuchtigkeit 
ist bei Versuchen mit Aecidiosporen nicht erforderlich, jedenfalls sind 
besondere Hilfsmittel, wie feuchtes Löschpapier, Bespritzen der Pflanzen 
überflüssig. Im Gewächshause kann man sogar manchmal die Glasglocke 
entbehren, doch empfiehlt sich ihre Anwendung nicht nur, weil die Keimung 
doch dadurch erheblich gefördert wird, sondern namentlich auch, weil sie 
den besten Schutz gegen unbeabsichtigte Infektionen gewährt. Ich lasse 
deshalb bei entscheidenden Versuchen die Glocke gern möglichst lange 
über den Pflanzen, unter Umständen bis zum Sichtbarwerden des Erfolges. 
Wenn die Pflanzen durch völlige Absperrung der Luft Schaden leiden, 
was z. B. bei Aleetorolophus und Melampyrum leicht der Fall ist, stelle 
ich die Glocken so auf, dass von unten etwas Luft eindringen kann, doch 
ist zu bedenken, dass in diesem Falle Insekten eindringen und Unheil 
anrichten können. In solehen Fällen würden vielleicht auch tubulierte 
Glocken zu empfehlen sein, deren Tubus durch Watte verschlossen ist. 
In weitaus den meisten Fällen tritt auch die Infektion mittels der 
Aecidiosporen mit Leichtigkeit und Pünktlichkeit ein. Besonders schnell 


94 Verfahren bei Versuchen 


und leicht infizieren einige Kiefernnadelroste, besonders der zu Coleo- 
sporium Euphrasiae gehörende (9—10 Tage); auch die Infektionen mittels 
Caeoma-Arten auf Populus- und Salix-Arten gehen schnell und leicht 
von statten. Etwas mehr Zeit beanspruchen z. B. Peridermium Strobi 
auf Ribes-Arten, die Ribes-Aecidien auf Carex, die Monocotylen-Aecidien 
auf Phalaris u.a. Leicht gelingt auch die Infektion junger Roggen- 
pflanzen mit Aecidium Anchusae. Einige Schwierigkeiten machen die 
anderen Infektionen mit Getreidepflanzen, weil letztere im Gewächshause 
schlecht ‚gedeihen und bei zu reichlichem Luftzutritt leicht spontane 
Infektionen den Erfolg stören. 

Unter Umständen kann es erwünscht sein, die Aeecidiosporen zur 
Zeit der Aussaat auf ihre Keimfähigkeit zu prüfen, indem man sie in 
der feuchten Kammer oder durch Aussaat auf etwas Wasser zum Keimen 
zu bringen sucht. Eriksson z. B. (Getreideroste 377) gibt an, er lasse 
die Sporen auf Wasser zum Keimen kommen und übertrage sie dann 
mit einem Messer auf die Versuchspflanze. Im allgemeinen scheint es 
mir richtiger zu sein, zur Prüfung des Infektionsvermögens, wenn dies 
möglich ist, einen Kontrollversuch auf einer Nährpflanze zu machen, von 
der man sicher weiss, dass sie infiziert werden muss. (Man vergleiche 
das im IV. Abschnitt Gesagte.) Soll z. B. festgestellt werden, welche 
Nährpflanzen B, C, D etc. das aus Teleutosporen der Nährpflanze A ge- 
zogene Aecidium oder Caeoma infiziert, so macht man die Aussaat mit 
demselben Material nicht nur auf B, (C, D etc. sondern auch. auf A. 
Wird A genügend stark befallen, so war das Material keimfähig und 
infektionstüchtig, und die Schlüsse in Bezug auf B, C,. D ete. verdienen, 
wenn andere Bedenken nicht vorliegen, Vertrauen. Ich habe übrigens 
fast nie erlebt, dass von mir selbst gezogene Caeoma- oder Aecidiosporen 
auf dem normalen zugehörigen Uredowirte versagt hätten, jedenfalls dann 
nie, wenn genügendes Sporenmaterial vorhanden und die Nährpflanze von 
guter Beschaffenheit war. 


4. Aussaaten mit Uredosporen. 


Über Kulturversuche mit. Uredosporen ist nicht viel Besonderes zu 
sagen; -die bei Versuchen mit Aecidiosporen anzuwendenden. Massrogpie 
kommen im allgemeinen auch hier zur Geltung. 

Die Übertragung der Uredosporen ist in der Regel am einfachsten 
und sichersten durch Berührung der zu infizierenden Stelle mit einem 
gut entwickelten. Uredolager zu bewirken, eventuell also dadurch, dass 
man ein gesundes Blatt und ein pilztragendes mit der Unterseite zu- 
sammendrückt. Es werden dann nur die reifen, leicht abfallenden Sporen 


mit Uredosporen. 95 


übertragen, und diese sind nach Marshall Ward’s (Annal. of Bot. 16. 266) 
Versuchen am besten keimfähig. Die Infektion mittels der Uredosporen 
findet in der Regel sehr leicht statt. Wo es nicht der Fall ist, wie z. B. 
nach Eriksson bei Puccinia glumarum, kennt man offenbar die Be- 
dingungen nicht zur Genüge. Ich habe übrigens neuerdings mit Gelbrost 
sehr gute Infektionserfolge erhalten (siehe Abschnitt VII). 

Vorsichtsmassregeln zum Schutze gegen unbeabsichtigte Infektionen 
und Kritik des erhaltenen Erfolges sind in derselben Weise anzuwenden, 
wie bei Versuchen mit Aecidiosporen, insbesondere also dann, wenn der 
Zweck des Versuches ist, festzustellen, ob ein bestimmter Pilz bestimmte 
Nährpflanzen befällt oder nicht. 

‚Ausser dieser Aufgabe kann der Kulturversuch mit Uredosporen 
noch den Zweck haben, einen Pilz auf seiner Nährpflanze zu vermehren 
und ihn zur Bildung ‘von Teleutosporen zu veranlassen, sei. es, dass 
letztere mikroskopisch untersucht werden sollen, sei es, dass sie bestimmt 
sind, zum Ausgangspunkte neuer Versuchsreihen zu dienen.  Infiziert 
z. B. eine Puceina auf Phalaris sowohl Orchis ‚wie Convallaria, .so 
ergibt sich die Aufgabe, aus dem Orchis-Aecidium sowohl, wie aus dem 
Convallaria-Aecidium isoliert Teleutosporen zu erziehen, um diese dann 
abermals auf beiden Nährpflanzen zu prüfen und zu entscheiden, ob es 
sich um eine einzige oder um zwei Pilzarten handelt. Versuche dieser 
Art machen allerhand Schwierigkeiten. Da die Dauer der Kultur sich 
über zwei Monate oder noch länger erstrecken kann, ist es nicht möglich, 
die Pflanzen unter Glocken zu ziehen; selbst die Gewächshauskultur wird 
nicht immer gut ertragen und liefert nicht immer die für die Entwicke- 
lung der Teleutosporen günstigsten Bedingungen. Die. Keimung der 
Uredosporen findet im Gewächshause, manchmal auch im Freien, mit aus- 
reichender Sicherheit statt; Störungen durch gleichzeitig kultivierte Pilze. 
“ welche dieselbe Nährpflanze befallen, sucht man durch möglichst weite 
Entfernung der Versuchspflanzen voneinander zu erreichen (Kultur in 
verschiedenen Häusern etec.); Störungen durch aus der Luft niederfallende 
Keime (bei allverbreiteten Pilzen) sind allerdings nicht mit Sicherheit 
auszuschliessen. Das schliesslich durch Aussaat der erhaltenen Teleuto- 
‚sporen gewonnene Endresultat muss auf alle Fälle kritisch beurteilt 
werden. Am. besten sind mir Versuche dieser Art mit den auf Carex- 
‚Arten lebenden Puccinia-Arten gelungen, z.B. Puccinia Caricis, Puec. 
Pringsheimiana etc. Auch mit den auf Phalaris arundinacea lebenden 
Puceinien vom Sessilis-Typus habe ich gute Resultate erzielt, wenngleich 
bei diesen manchmal eine Kultur in ihren letzten Stadien spärlich gedieh 
oder selbst fehlschlug. Am meisten Schwierigkeiten machte es, Melam- 


y6 Mikroskopische Untersuchung. 


psora-Arten auf Salıx und Populus, die an sich allerdings recht leicht 
wachsen, so zu ziehen, dass die Blätter zwar stark genug infiziert sind, 
um schliesslich genügende Teleutosporen zu bilden, und doch nicht so 
stark, dass sie vorzeitig abfallen. Wenn das Abfallen der Blätter beginnt, ° 
muss man Sorge tragen, dass die mit guten Teleutosporen bedeckten 
Blätter nicht verloren gehen. 


b) Mikroskopische Untersuchung. 


Die mikroskopische Untersuchung der Rostpilze für die Zwecke 
ihrer biologischen Erforschung und der damit verbundenen systematischen 
Unterscheidung ist verhältnismässig einfach und setzt keine besonders 
ausgebildeten Methoden voraus. Immerhin mag es nützlich sein, auf ein 
paar Punkte aufmerksam zu machen. 

Lockere Sporen (Aecidiosporen, Uredosporen, lockere Teleutosporen, 
Sporidien) untersucht man direkt; handelt es sich um feste Teleutosporen- 
lager (Melampsora u. a.) oder kommt es auf den Bau der Aecidien oder 
Uredolager an, so muss man schneiden. Da man häufig Herbarmaterial 
zu verwenden hat, so mag bemerkt sein, dass ich die Schnitte in diesem 
Falle meist trocken herstelle, indem ich das Blattstück in Kork eim- 
klemme. Die’ Schnitte werden mit Alkohol von der Luft befreit, in 
Wasser aufgeweicht und, wenn nötig, mit Milehsäure oder Eau de 
Javelle oder starker Chloralhydratlösung behandelt. Die Milchsäure, nach 
v. Lagerheim’s (Revue Mycologique Nr. 42, 1889) Vorschrift angewandt, 
indem man’ die Objekte in der Säure auf dem Objektträger ohne Deck- 
‚glas stark erhitzt, ist ein vortreffliches Mittel, verschrumpfte Gewebe 
wieder aufzuquellen, undurchsichtige Schnitte aufzuhellen, Keimporen 
sichtbar zu machen etc. Eau de Javelle kommt nur ausnahmsweise und 
mit Vorsicht zur Anwendung, etwa wenn Gewebe mit überwinterten 
Pilzen zu sehr gebräunt sind. 

Dauerpräparate namentlich von losen Sporen halten sich mit Glyzerin- 
gelatine besser als mit Glyzerin und haben den für das Zeichnen mit 
dem Zeichenapparat wichtigen Vorzug, dass die Sporen still liegen; die 
-Keimporen und der Membranbau treten an denselben in der Regel gut 
hervor. Ich breite eine Schicht Glyzeringelatine auf dem Objektträger 
aus, bringe ein Sporenquantum nach dem Wiedererstarren der Gallerte 
in deren Mitte, lege das Deckglas auf und erhitze vorsichtig einige Zeit. 
Die Sporen quellen dann auf und bleiben bei der nötigen Vorsicht einiger- 
massen in der Mitte beisammen. 

Bei der Untersuchung sind Grösse und Gestalt der Sporen, Mem- 
brandicke und Farbe, Bestachelung, Keimporen etc. zu beachten. Ein 


Heteröcie und Vegetationsformationen. 97 


Verfahren zum Sichtbarmachen der Keimporen gibt Dietel an (Zeitschr. 
f. angewandte Mikroskopie 1895. 69). Zur Bestimmung der Grösse und 
Gestalt pflege ich im der Regel eine grössere Anzahl von Sporen bei 
derselben Vergrösserung mit dem Zeichenapparat zu zeichnen und dann 
mit einem eigens zu diesem Zwecke hergestellten Massstabe auszumessen. 
Man erhält dadurch zugleich ein bequemes Vergleichsmaterial für die 
spätere Untersuchung ähnlicher Arten. Vorteilhafter noch wäre vielleicht 
das Photographieren, namentlich, wenn man sich die Aufgabe gestellt 
hätte, von jeder Art eine sehr grosse Zahl von Sporen zu messen und 
die Anzahl der Sporen der einzelnen Grössenklassen zu ermitteln, ein 
Verfahren nach der Weise der Variationsstatistik, das vielleicht berufen 
sein dürfte, morphologische Unterschiede zwichen den biologischen Arten 
festzustellen. Einen Versuch dieser Art habe ich seiner Zeit mit einigen 
Nadelrostarten gemacht (Klebahn, Kulturv. I. 271 j13]). 

Mit den angegebenen einfachen Hilfsmitteln kommt man in den 
meisten Fällen aus. Dass für besondere Zwecke verfeinerte Methoden 
zur Anwendung kommen müssen, versteht sich von selbst. Für Unter- 
suchungen über Mycelien habe ich z.B. mit Paraffineinbettung hergestellte 
Mikrotomschnitte und Doppelfärbung mit Safranin und Wasserblau ver- 
wendet (Klebahn, Deutsch. Bot. Ges. 6.1888. 161). Hierauf näher ein- 
zugehen, kann jedoch nicht Aufgabe der vorliegenden Darstellung sein. 


XI. Pfianzengeographische Gesichtspunkte. 


Für die Entstehung sowohl wie für die Erhaltung eines Wirts- 
wechselverhältnisses ist es eine notwendige Bedingung, dass die Sporen 
leicht und regelmässig von der einen Nährpflanze auf die andere befördert 
werden können. Diese wechselseitige Infektion der beiden Nährpflanzen 
ist aber unter allen Umständen dann am leichtesten möglich, wenn die 
betreffenden Pflanzen nahe beisammen wachsen. Daher erhebt sich die 
Frage, ob die beiden Wirte der heteröcischen Rostpilze stets solche sind, 
die unter den natürlichen Verhältnissen ein regelmässiges oder wenigstens 
ein häufiges Beisammenvorkommen zeigen. Zur Entscheidung dieser 
Frage sind pflanzengeographische Gesichtspunkte heranzuziehen, und es 
gewinnen die „Pflanzenvereine* oder „Vegetationsformationen“ der neueren 
pflanzengeographischen und floristischen Werke ein besonderes Interesse. 

Dieser Gedanke ist von Fr. v. Tavel (Berichte schweiz. botan. 
Gesellsch. Heft 3. 1893) zuerst ausgesprochen worden. Der genannte 
Autor hat, bezugnehmend auf die von Stebler und Schroeter (Landw. 

Klebahn, Rostpilze. 7 


98 Wiesentypen der Schweiz. 


Jahrb. d. Schweiz. Bern 1892) aufgestellten Wiesentypen der Schweiz, 
darauf aufmerksam gemacht, dass für manche heteröeische Rostpilze die 
Nährpflanzen Bestandteile desselben Pflanzenvereins sind, und zwar ent- 
weder integrierende Bestandteile, oder wenigstens mehr oder weniger 
regelmässige Begleiter. Die herangezogenen Beispiele sind folgende: 

Die „Burstwiese“, durch das Vorherrschen von Bromus erectus 
charakterisiert, und die „Borstgraswiese“, wesentlich durch Nardus 
strieta gebildet, enthalten als charakteristische Begleitpflanzen neben anderen 
Euphorbia Cyparissias und verschiedene Papilionaceen und ermöglichen 
dadurch das Auftreten von Uromyces Pisi und U. striatus. 

Die „Blaugrashalde“, deren Leitpflanze Sesleria coerwlea ist, 
hegt als Gast manchmal Rhammus sasatilis. Auf den genannten Pflanzen 
tritt Puceinia Sesleriae auf. Beide Pflanzen sind auch Bestandteile der 
„bayrischen Heidewiesen“ nach Engler, Alpenkette p.9. Die Richtig- 
keit des Zusammenhangs zwischen Puceinia Sesleriae und dem Aecidium 
auf Rh. saxatilis ist übrigens neuerdings bestritten worden (siehe den 
speziellen Teil). 

Der „Polsterseggenrasen“, wesentlich gebildet durch Carex 
firma, beherbergt auf dieser Pflanze und dem wohl selten fehlenden 
Bellidiastrum Micheli die Puccinia firma. 

Die „Besenriedwiese“, deren bezeichnende Art Molinia coerule® 
ist, birgt neben anderen Pflanzen verschiedene Orchideen, ferner Salıx 
repens, Pedicularıs palustris, Cirsium oleraceum und palustre, Care 
Goodenoughii und diorca, und gibt daher folgenden Rostpilzen die 
Existenzbedingungen: Puccinia Moliniae,') P. paludosa, P. Dioicae, 
Melampsora Orchidi-Repentis. 

Ausser den genannten, zum Teil wohl wesentlich für die alpinen 
Verhältnisse charakteristischen Pflanzenvereinen zieht v. Tavel noch einige 
andere in den Kreis der Betrachtung, die von allgemeinerer Verbreitung 
sind. Damit wird aber die Frage berührt, ob sich diese Betrachtungen 
überhaupt verallgemeinern lassen. 

Ich habe eine grössere Zahl von pflanzengeographischen und floristischen 
Werken durchgesehen, um Belege für ein regelmässiges Beisammenvor- 
kommen der Wirte heteröcischer Rostpilze innerhalb bestimmter Pflanzen- 
formationen zu gewinnen. . Die Ausbeute ist keine besonders grosse geworden. 
Man könnte daraus schliessen, dass die wirtswechselnden Rostpilze ihre 
Daseinsbedingungen in der Regel oder sehr häufig nicht innerhalb geschlossener 

!) Hierbei ist vorausgesetzt, dass der von Rostrup angegebene, aber nicht 


streng bewiesene Zusammenhang zwischen Puccinia Moliniae und einem Aeeidium 
auf Orchis-Arten richtig: ist. 


Wiesenmoor und Hochmoor. 99 


Pflanzenvereine finden, sondern vielmehr erst durch das Zusammentreffen 
verschiedenartiger. Ob dieser Schluss berechtigt ist, mag einstweilen dahin 
gestellt bleiben. Es ist auch möglich, dass Tatsachen, die für die vor- 
liegende Frage von Interesse werden können, in den betreffenden Schriften 
nicht genügend beachtet oder nicht erwähnt wären, weil sie für die 
allgemeinen pflanzengeographischen Verhältnisse weniger wichtig sind. 
Auf einzelne Fragen, die mich besonders interessierten, z. B. das Zusammen- 
vorkommen der Lärche mit Weiden und Pappeln, habe ich fast gar keine 
Auskunft erhalten. Ich sehe daher die nachfolgende Darstellung nicht 
als abgeschlossen an, sondern möchte sie nur als eine Anregung zu weiterer 
Beobachtung dieser Verhältnisse betrachtet wissen. Es wäre, wünschens- 
wert, dass von pflanzengeographischer Seite dem gemeinsamen Vorkommen 
der Wirte heteröcischer Rostpilze einige Beachtung geschenkt würde. 

Von den Pflanzenvereinen der Gewässer und Sümpfe sei zunächst 
das Wiesenmoor genannt. R. Gradmann (Pflanzenleben der schwäb. 
Alb 1,157) nennt unter anderen folgende Pflanzen als charakteristische 
Bestandteile des „Seggenrieds“ oder Wiesenmoors der schwäbischen 
Alb: Carex Goodenoughii, Molinia eoerulea, Orchis latifolia, Parnassia 
palustris, Pedicularis palustris, Salıx repens, S. aurita. Die genannten 
sind die Wirte der folgenden heteröcischen Rostpilze: Puccinia paludosa, 
P. uliginosa, P. Moliniae, Melampsora Orchidi-Repentis, die sich zum 
Teil auch auf der von v. Tavel besprochenen „Besenriedwiese“ finden. 
Auch im nordwestlichen Deutschland sind die genannten Pflanzen Bestand- 
teile der Wiesenmoore; W.O.Focke (Abh. nat. Ver. Bremen 2, 423 u. 432) 
erwähnt die meisten derselben als Bestandteile der „Sumpfmoore“ und 
der Wiesen mit moorigem oder sumpfigem Untergrunde. 

Recht arm an heteröcischen Rostpilzen scheint das „Hochmoor“ 
(Sphagnum-Moor) zu sein. v. Tavelnennt zwar Puceinia Eriophori und Puce. 
Limosae, und ich habe die Nährpflanzen dieser beiden Pilze, Eriophorum- 
Arten, Cimeraria palustris, Carex limosa, Lysimachia thyrsiflora und 
vulgaris auch mehrfach in norddeutschen Mooren beisammen gefunden; doch 
dürften sie wohl nicht dem eigentlichen Hochmoor angehören. W.O. Focke 
(423) wenigstens bezeichnet nur Zriophorum vaginatum als Pflanze des 
Hochmoors, Carex limosa, Lysimachia thyrsiflora und Cineraria palustris 
als Pflanzen des Sumpfmoors oder mooriger Wiesen, und Zysimachia vulgaris 
wächst wohl nur gelegentlich auf Moorboden. Grösser wird freilich die Zahl 
der in Betracht kommenden Pflanzen, wenn man sich an die Zusammen- 
stellungen hält, die Graebner (Heide Norddeutschlands 196) von den Heide- 
mooren oder Moosmooren der norddeutschen Heide gibt. Ausser den schon 
genannten sind hier noch erwähnt Pinus silvestris und Alectorolophus 

7” 


100 Wiesen. Heide und 


minor (Coleosporium Euphrasiae), Salix repens und Orchis latifolia 
(Melampsora Orchidi-Repentis), Carex Goodenoughii, Pedieularissilvatiea 
und Parnassia palustris (Puceinia paludosa und uliginosa), Agrostis 
alba und Frangula Alnus (Puec. coronata). Offenbar handelt es sich 
hier aber um ziemlich verschiedene Umgrenzung der Begriffe des „Moors“. 

Der gewöhnliche „Wiesentypus“ ist eine Kulturformation, die 
mehr als andere Formationen durch den Einfluss des Menschen bedingt 
ist. Immerhin bergen die Wiesen eine Reihe von Pflanzen mit ähnlichen 
Existenzbedingungen, deren ‚Zusammentreffen auch im Naturzustande wahr- 
scheinlich ist. Den Hauptbestand bilden Gräser. Treten unter den Begleit- 
pflanzen Ranunculus acer, bulbosus, repens, Ficarıa auf, wie sie z.B. 
Gradmann (l. ce. 218) für die „Öhmdwiesen“ der schwäbischen Alb, 
W.0.Focke (Abh. naturw. Verein Bremen II, 443) für die Marschwiesen 
der Weser angeben, so sind damit die Existenzbedingungen gegeben für 
die allerdings trotzdem keineswegs überall auf den Wiesen verbreiteten 
Rostpilze Puceinia perplexans (auf Alopecurus pratensis und Ranunculus 
acer), Uromyces Dactylidis (auf Dactylis glomerata und Ran. bulbosus 
oder repens) und U. Poae (auf Poa-Arten und Ran. Ficaria oder repens). 
Auf Wiesen am Elbufer finde ich Polygonum Bistorta, Angelica silvestris 
und Carum Carvi beisammen, die Nährpflanzen einer Form von Puceinia 
Bistortae; von denselben gibt auch Gradmann (218) Polygonum und 
Carum als Bestandteile der Öhmdwiesen an, während E. H. L. Krause 
(Pflanzengeogr. Übersicht der Flora von Mecklenburg 92) Polygonum 
Bistorta und Angelica als Bestandteile der Wiesen auf Torfboden in 
Mecklenburg nennt. 

Fast völlig der heteröcischen Rostpilze zu entbehren scheint die 
„Heide“, wenigstens soweit die eigentlichen bestandbildenden Pflanzen 
und deren gewöhnliche Begleiter in Betracht kommen, wie sie z. B. Focke 
(422) für die nordwestdeutsche Heide zusammenstellt. Es können höchstens 
Salix repens und Platanthera bifolia genannt werden, als Wirte der 
Melampsora Orchidi-Repentis. Dagegen werden die Verhältnisse allerdings 
mannigfaltiger, sobald z. B. Kiefernwälder mit der Heide zusammentreffen 
oder dieselbe durchdringen. Unter diesen Umständen sind mehreren Coleo- 
sporium-Arten, denen auf Pulsatilla-, Euphrasia-, Senecio- und Campa- 
nula-Arten die Existenzbedingungen gegeben. Graebner (Heide Nord- 
deutschlands 151) betrachtet die Kiefer sogar als eine Charakterpflanze 
der norddeutschen Heide; dadurch ändert sich natürlich die ganze Auf- 
fassung. 

An die Heide dürfte sich am besten die Waldform anschliessen, 
die Gradmann (43) als Calluna-Typus bezeichnet. Sie birgt unter anderen 


ähnliche Formationen. 101 


Pflanzen Sorbus aucuparia und Jumiperus communis, die Nährpflanzen 
des Gymnosporangium jumiperinum. Beide Pflanzen werden auch von 
Graebner (273—275) einige Male unter den Pflanzeıf bestimmter Bei- 
spiele solcher Lokalitäten genannt, wo die Heide zum Wald in Beziehung 
tritt. Man vergleiche auch das unten über den Übergang des Waldes in 
Heide Gesagte. 


Kerner (Pflanzenleben der Donauländer 37) erwähnt eine Vegetations- 
formation des ungarischen Tieflandes, in der der Wachholder in unglaub- 
licher Üppigkeit gedeiht (Wachholderformation); hier tritt unter andern 
der Weissdorn (COrataegus) als untergeordneter Bestandteil auf (Gymno- 
sporangium clavariaeforme). Eine Wachholderformation erwähnt auch 
Pax (Grundzüge d. Pflanzenverbr. i. d. Karpathen. 121) für die West- 
karpathen; er nennt aber keine Pomaceen. in derselben. 


Als Haupttypus der Vegetation der sonnigen Felsen und Halden in 
der schwäbischen Alb bezeichnet Gradmann (112) die „Steppenhaide“. 
Hier finden sich Centaurea Scabiosa und Carex montana, Juniperus 
communis und Sorbus Aria, Nährpflanzen der Puceinia Carieis mon- 
tanae und des Gymnosporangium.tremelloides. Ausserdem finden sich 
nicht wenige Wirte einer Generation heteröcischer Rostpilze, die nur dann 
eine Bedeutung gewinnen, wenn in angrenzenden oder eindringenden 
Beständen der andere Wirt auftritt, z. B. Inula salieina, Pulsatilla 
vulgaris, Melampyrum pratense, Rhamnus cathartica etc. 


Um ähnliche Vegetationsformationen handelt es sich offenbar bei 
dem, was Drude im Hercynischen Florenbezirk (Der Hercyn. Florenbez. 
159) als Formationen der trockenen Hügel bezeichnet. Die trockenen 
Grastriften (Formation 16, p.174) enthalten Euphorbia Cyparissias 
und Trifolium agrarium, beherbergen daher vielleicht Uromyces striatus 
(siehe die Borstgraswiese der Schweiz); ferner finden sich ‚Pulsatilla vul- 
garis und pratensis, Campanula rotundifolia und glomerata, Alectoro- 
lophus angustifolius, Odontites lutea und rubra, Stipa capillata und 
pennata, Carex montana und andere Pflanzen, die immer nur die eine 
Generation eines heteröcischen Rostpilzes beherbergen. Durch die Forma- 
tion der trockenen Fels- und Geröllfiuren (Form. 17,p. 180; siehe 
auch Gradmann 112), in welche die eben besprochene übergehen kann, 
kommt Salvia silvestris hinzu, die ein mit Puccinia auf Stipa in Ver- 
bindung stehendes Aecidium trägt, ferner Vincetoxieum offieinale,; unter 
den montanen Blütenpflanzen (Form. 18, p. 200), die sich ebenfalls an- 
schliessen, wäre Centaurea montana zu nennen (Aeeidium zu Puceinia 
auf Carex montana). 


102 Steppe. Wälder: Buchenwald, 


Auch die „Karstheide* enthält nach G. Beck v. Mannagetta 
(Vegetationsverhältnisse der illyr. Länder 252) Stipa pennata, Thymus 
bracteosus, dalmaticus, montanus, Salvia offieinalis und pratensis und 
ermöglicht dadurch vielleicht den Wirtswechsel der Stipa-Puceinien mit 
Aecidien auf Thymus- und Salvia-Arten. 


Da sich in den genannten Formationen ein Eindringen der Steppen- 
flora in das mittlere Europa bemerkbar macht, so mag hier noch die 
Beobachtung interessieren, dass Herr Prof. Zacharias (Hamburg) auf 
einer Reise durch die russische Steppe bei Tschertkowo (Gouv. Charkow) 
Stipa Lessingiana und Salvia nutans neben einander beobachtete, die 
letztgenannte reichlich mit Aecidien bedeckt. 


Als Bestandteile der „pontischen Heide oder Heidewiese“ nennt 
Engler (Alpenkette p. 19) Diplachne serotina und Sedum bolomiense, 
Nährpflanzen der Puceinia australis. 


Was die Wälder betrifft, so nehmen dieselben in Bezug auf den 
uns hier beschäftigenden Gegenstand ein besonders hohes Interesse in 
Anspruch, weil gerade die Bäume, namentlich die Coniferen, eine grössere 
Zahl von heteröcischen Rostpilzen beherbergen. Aber auch hier führt die 
Untersuchung zu dem Ergebnis, dass die reinen Bestände nur verhältnis- 
mässig wenigen heteröcischen Rostpilzen die Existenzbedingungen geben; 
indessen darf wiederum nicht übersehen werden, dass der Wald, wie wir 
ihn in Europa und speziell in Deutschland haben, überall unter dem 
Einflusse einer mehr oder weniger intensiven Bewirtschaftung steht. 


Die ungünstigsten Verhältnisse dürfte der Buchenwald bieten. 
Die Buche selbst nährt bei uns keinen Rostpilz. Am Grunde des Buchen- 
waldes gedeiht nur an lichteren Stellen eine Frühlingsflora von kurzer 
Vegetationsdauer, ausserdem findet man nur wenige schwachlichtbedürftige 
Pflanzen (Warming, Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie p. 330). 
Wenn unter den genannten auch einige die eine Generation eines heterö- 
eischen Rostpilzes tragen können, wie Mercurialis perennmis, Corydalis- 
Arten, Convallarıa majalıs und Verwandte, Arum maculatum, Allium 
ursinum, einige Orchideen, Campanula Trachelium (Warming 331) 
Stellaria Holostea, Actaea spicata, Pulmonaria officinalis (Kerner 166), 
so dürften doch infolge des Fehlens der anderen Nährpflanze und des in 
der Regel wenig üppigen Gedeihens die Bedingungen für das wirkliche 
Auftreten der betreffenden Pilze selten vorhanden sein. Engler (Alpen- 
kette p. 17) nennt allerdings Populus tremula als einen vereinzelt im 
Buchenwalde der nördlichen Voralpen vorkommenden Baum (siehe Mer- 
curialis und Corydalis). 


Eichenwald, Birkenwald, Erlenbrüche, 103 


Anders nehmen sich die Verhältnisse freilich aus nach den Zu- 
- sammenstellungen der Pflanzen der Rotbuchenformation, wie sie @. Beck 
v. Mannagetta (Vegetationsverh. der illyr. Länder 333) für die illyrischen 
Länder gibt. Es finden sich dort Betula alba, Populus tremula, Sorbus 
aucuparia, 8. torminalis, Abies pectinata, Picea excelsa, Pinus silvestris, 
Salix Capraea, Crataegus monogyna, Rhamnus fallax, Ribes alpinum, 
R. petraeum, R. Grossularia, Juniperus communis, Hordeum euro- 
‚paeum, Dactylis glomerata etc. als Begleiter der Buche genannt. Dass 
bei dem Zusammentreffen dieser Pflanzen zahlreiche Wirtswechselverhält- 
nisse möglich sind, leuchtet ein. Aber es handelt sich hier offenbar um 
eine andere Art des Auftretens der Buche wie bei uns (vgl. die unten 
zu erwähnenden Mischwälder) oder um eine andere Auffassung des 
‚Begriffs der Formation und der begleitenden Pflanzen. 


Weit günstigere Bedingungen als der geschlossene Buchenbestand 
‚bietet der Eichenwald für das Zusammentreffen der Wirte heteröcischer 
Rostpilze. Zwar nährt auch die Eiche bei uns keinen Rostpilz,') aber der 
lichte Wuchs der Eichenwälder ermöglicht das Gedeihen einer reichen 
Bodenflora und die Ansiedelung mannigfaltigen Unterholzes.. Nach 
Warming (333) finden sich Populus tremula, Orataegus, Ichamnus 
Frangula, Evonymus europaea, Salix-Arten, Lonieera Xylosteum und 
andere; Juniperus communis findet sich mitunter ein. E. H. L. Krause 
(84) nennt für die Mecklenburger Eichenwälder ausser bereits erwähnten 
Pflanzen Rhamnus cathartica, Salix Capraea, Sorbus aucuparia, Corydalis 
<cava, Gradmann (29) für die schwäbische Alb Agrostis vulgaris. Dadurch 
sind, wenn auch nicht regelmässig, so doch gewiss für viele Fälle die 
Lebensbedingungen für folgende Rostpilze gegeben: Puccinia coronata, 
Gymnosporangium juniperinum, Melampsora Klebahni, M. Evonymi- 
Capraearum, und wenn noch andere Gräser, Mercurialis usw. hinzu- 
kommen, vielleicht auch für Melampsora Rostrupiti, Puceinia coronifera 
usw. Zür genaueren Begründung und weiteren Ausführung dieser Ver- 
hältnisse fehlen mir bestimmtere Angaben über die Flora des Eichen- 
waldes. > 

Die Flora des Birkenwaldes ist gleichfalls sehr mannigfaltig und 
«dürfte mehreren heteröcischen Rostpilzen die Ansiedelung gestatten. 
“Genaueres habe ich auch darüber nicht feststellen können. 


Einigen wirtswechselnden Rostpilzen dürften auch die Erlenbrüche, 
wie sie sich nach Krause (91) z. B. in Mecklenburg auf Torfboden 


!) In Japan kommt ein Cronartium, ©. Quercuum, das mit Kiefernrost in 
Verbindung steht, auf Quercus-Arten vor. (Shirai, Bot. Mag. 13. 1899. 74.) 


104 Kiefernwald, Fichtenwald, 


finden, eine geeignete Heimat ‚bieten. Als Unterholz finden sich dort u. a. 
Ribes rubrum und nigrum, und da Carex-Arten, z. B. ©. caespitosa . 
und panniculata sich anschliessen, so wären die Bedingungen für die 
Entstehung von Formen der Puceimia .Ribesii-Caricis vorhanden. 

Ein weit höheres Interesse beanspruchen die Nadelwälder, da 
ausser Taxus unsere sämtlichen einheimischen Nadelhölzer Träger mehrerer 
heteröcischer Rostpilze sind. 

Über die Begleitpflanzen der Kiefer haben wir eine Spezialarbeit 
von F. Höck (Nadelwaldflora Norddeutschlands. 1893). 

Hiernach (p. 337) gehören der Brandenburger Kiefernwaldflora 
unter andern an: Populus tremula, Picea excelsa, Abies pectinata, 
Juniperus commumis, Vaccinium-Arten, Ledum palustre, Pulsatilla- 
Arten, Epilobium angustifolium, Senecio silvatieus, vernalis, Campa- 
nula rotundifolia u. a., Pirola-Arten, Melampyrum pratense, Festuca 
ovina, manche davon allerdings wohl nur als lokale oder nur gelegent- 
liche Begleiter. Unter den genannten beherbergen nur Populus tremula, 
Senecio, Campanula, Melampyrum und .Pulsatilla mit der Kiefer 
gemeinschaftlich einen Rostpilz (Melampsora pinitorqua, Coleosporium 
Senecionis, Campanulae, Melampyri, Pulsatillae), aber gerade diese 
Pflanzen dürften keineswegs zu den besonders regelmässigen Bestandteilen 
der Kiefernwaldflora gehören. Melampyrum pratense und ausserdem 
Jasione montana (Coleosporium Campanulae?) nennt übrigens auch 
Kerner (Pflanzenleben der Donauländer 167) unter den Bestandteilen 
des Föhrenwaldes im Waldviertel des böhmisch-mährischen Plateaus. Die 
Teleutosporenwirte zahlreicher anderer Kiefernaecidien vermissen wir da- 
gegen unter den genannten. Wieweit sich solche in anderen Gegenden 
dem Kiefernwalde zugesellen, vermag ich nicht zu sagen. Dagegen mögen 
einige Wirtswechselverhältnisse, welche die Begleitpflanzen unter sich be- 
treffen, gelegentlich, aber wohl keineswegs besonders häufig, durch dag 
Zusammentreffen dieser Pflanzen ermöglicht sein (Chrysomyxa Ledi, 
Pucciniastrum Epilobit, Beziehungen der Pirola-Pilze zu einem Nadel- 
holze?). In oldenburgischen Kiefernwäldern fand ich. mehrfach Lonicera. 
Perielymenum in nicht blühenden Trieben den Boden überziehend; bier 
trat das Aecidium, dessen Teleutosporen auf Festuca ovina gebildet 
werden (Puce. Festucae), häufig auf. 

Im Fichtenwalde, wenigstens in geschlossenen Beständen, scheint 
keiner von den Teleutosporenwirten, die zu den nach ihrem Wirtswechsel 
bekannten Fichtenaecidien gehören, nämlich Prunus Padus (Thecopsora 
Padi: Aecidium strobilinum), Ledum palustre (Chrysomyza Ledr: 
Aecidium abietinum 1) und Rhododendron-Arten (Chrysomyxa Rhodo- 


Tannenwald, Lärchenwald, 105 


dendri: Aecidium abietinum 2) überhaupt oder häufiger vorzukommen; 
nach Graebner (249) ist die Flora. der Fichtenwälder eine der denkbar 
ärmsten. Der Wirtswechsel der Rostpilze auf Vaccinium Myrtillus und 
Pirola-Arten, die sich am Waldboden finden (Warming 284), ist noch 
unbekannt. 

Auch geschlossene Tannenbestände dulden anscheinend nicht 
viele Pflanzen unter sich, die als Zwischenwirte der auf der Tanne lebenden 
Rostpilze in betracht kommen könnten, und ich vermisse in der Literatur 
bestimmte Angaben über die spezielle Flora des Tannenwaldes. Wieweit 
2. B. Vaceinium Vitis Idaea und Alsinaceen häufige Gäste des Tannen- 
waldes ‚sind, wäre von Interesse festzustellen. Nach Engler (Alpen- 
kette 22) sind Vaceinium Vitis Idaea und Abies alba gelegentliche Bestand- 
teile des Fichtenwaldes. Die sehr auffälligen Hexenbesen der Tanne 
erwähnt Pax (Grundzüge 134) als häufig an bestimmten Stellen des 
Karpathengebietes, besonders im siebenbürgischen Erzgebiete; es handelt 
sich hier aber nicht um reine Tannenbestände, sondern um Buchenwald, 
in den kleine Rudel Edeltannen eingesprengt sind; auch finde ich an der 
erwähnten Stelle keine Angaben über das Auftreten der jetzt als Zwischen- 
wirte bekannt gewordenen Alsinaceen. Dies ist die einzige mir bekannt 
gewordene Erwähnung eines Rostpilzes in den pflanzengeographischen 
Schriften. 

Der Lärchenwald, den Warming (286) als eine besondere 
Vereinsklasse aufstellt, ermöglicht infolge seines lichten Wuchses die 
Entwickelung zahlreicher Krautpflanzen an seinem Grunde, oder Graswuchs, 
so dass sogar eine Art Wiesennutzung möglich wird (Kerner |. ce. 223). 
Dennoch scheint er aus sich selbst zur Entwickelung der zahlreichen Wirts- 
wechselverhältnisse der Lärchenaecidien mit Melampsora-artigen Pilzen 
keine Veranlassung zu geben. Als einen Ausnahmefall erwähnt Christ 
(Das Pflanzenleben der Schweiz 165 u. 224) die Verbindung der Lärche 
mit der Birke im Kipferwalde in Oberwallis. Die Verbindung würde das 
Auftreten des Melampsoridium betulinum fördern, und es wäre interessant, 
festzustellen, ob dieser Pilz an der betreffenden Stelle wirklich häufig auftritt. 
Christ bezeichnet das so entstehende Vegetationsbild als ein sibirisches 
und gibt ferner an, dass in Sibirien Larix sibirica mit der gemeinen 
Föhre und der Birke die Wälder bilde (226). Danach könnte man die 
eigentliche Heimat des Melampsoridium betulinum auch in Sibirien suchen. 
Über das etwaige Vorkommen der mit Caeoma Larieis in Beziehung 
stehenden Pappeln und Weiden im Lärchenwalde habe ich keine Angaben 
gefunden. Einzelne dieser Pflanzen, z. B. Salix pentandra dürften auch 
wohl zufällig nicht leicht in den Lärchenwald geraten. Es wäre indessen 


106 Legföhrenwald, Mischwälder. 


wünschenswert, hierüber Genaueres festzustellen. (Vgl. auch das im IX. Kap. 
über die Lärchenpilze Gesagte.) : 

Im Legföhrenwald der Alpen (Pinus Mughus) treten nach Kerner 
(l. e.) Jumiperis nana, Sorbus aucuparia und $. Chamaemespilus auf. 
Hier wäre also ein Standort des Gymnosporangium juniperinum. Juni- 
perus nana, Sabina und communis, ausserdem Sorbus aucuparia, 
Chamaemespilus und Cotoneaster integerrima nennt auch G. Beck, 
v. Mannagetta (Veg. d. illyr. Länd. 376) als Bestandteile einer sub- 
alpinen Strauchformation in den illyrischen Ländern. 

Günstigere Bedingungen für das Auftreten heteröcischer Rostpilze 
als die reinen Waldbestände, die übrigens wohl in zahlreichen Fällen dem 
Eingreifen des Menschen ihre Reinheit verdanken, bieten ohne Zweifel 
solche Wälder, in denen nicht eine Baumart überwiegt, sondern die die ver- 
schiedensten Bäume enthalten. Solche „Mischwälder * schildert Kerner 
(Pflanzenleben der Donauländer 156ff.) als bezeichnend für das Wald- 
viertel im böhmisch-mährischen Plateau. Im Urzustande bilden nicht 
selten Nadelhölzer (welche, wird nicht gesagt) die oberste Schicht, darunter 
finden sich die Kronen der Buchen, am Boden wachsen Preisselbeeren 
(Calyptospora?) und andere Kräuter. Wo Waldwirtschaft hinzukommt, 
wird das Bild dieser Wälder mannigfaltiger, Fichten, Tannen, Föhren, 
Buchen, Birken treten gemeinsam auf, Lärchen (mitunter wild), 
Espen, Sahlweiden kommen hinzu (Melampsora Laricı Tremulae, 
Larici-Capraearum, Abveti-Capraearum, Melampsoridium betulinum). 
Auch im Alpengebiete kommen nach Kerner (220) Mischwälder vor. 
Fichten, Tannen, Lärchen, Föhren, Buchen, Ahorne, Birken, 
Eiben bilden einen „schütteren“ Wald. Als Begleitpflanzen finden sich 
noch Juniperus communis, Salix Capraea, Sorbus aucuparia, 8. Aria 
(GFymnosporangium), Vaccinium Vitis Idaea (Calyptospora) und andere 
(307). Im ganzen aber sind nach Kerner diese Mischwälder selten; 
durch den Einfluss des Menschen werden sie umgestaltet. Auf dieselben 
oder ähnliche Wälder wie die im voraufgehenden erwähnten beziehen 
sich die Angaben von Warming (334) über die gemischten Wälder am 
. Mittellaufe der Donau und von Engler (Alpenkette 25, 26) über die 
„Voralpenwälder der nördlichen Kalkalpen und Zentralalpen“. 

Im ganzen kann man sagen, dass die reinen Vegetationsformationen 
an sich in der Regel nur einer sehr beschränkten Zahl von heteröeischen 
Rostpilzen die Existenzbedingungen bieten. 

Sehr günstige Bedingungen aber ergeben sich in vielen Fällen, wie 
schon mehrfach angedeutet wurde, durch das Aneinandergrenzen oder die 
gegenseitige Durchdringung verschiedener Vegetationsformationen, oder 


Zusammentreffen verschiedener Formationen. 107 


auch durch den Übergang oder die Umwandlung einer Formation in 
. andere. 

An den Ufern der Gewässer grenzt die „Limnäenvereinsklasse*“ 
(Warming 150) in langer Linie an das „Röhricht* (Warming 162). 
Dadurch kommt Seirpus lacustris, ein häufiger Bestandteil der Röhrichts, 
in die Nähe von Limnanthemum nymphoides, so dass Puceinia Seirpi 
gedeihen kann. An das „Röhricht“ grenzen Wiesen oder selbst Wälder, 
oder es dringt, dem Laufe kleinerer Gewässer folgend, in die ver- 
schiedensten Vegetationsformationen des trockenen Landes vor. Hierdurch 
entstehen sehr mannigfaltige Verhältnisse. So kommt Phragmites com- 
munis, die Charakterpflanze des Röhrichts, häufig in die Nähe von Rumex 
Acetosa, R. Hydrolapathum (der übrigens von Warming auch als Be- 
standteil des Rohrsumpfs angesehen wird) und anderen grossen Rumex- 
Arten, von Ranuneculus repens, R. bulbosus und in bestimmten Gegenden 
wohl auch von Ligustrum vulgare, und so sind, wie v. Tavel (l. c.) 
bereits andeutet, für die Heteröcie von Puceinia Phragmitis, Trailii, 
Magnusiana und obtusata die Bedingungen gegeben. Ein sehr häufiger 
Begleiter des Röhrichts ist ferner Phalaris arundinacea, auf der eine 
Reihe biologisch verschiedener Puceinien vom Typus der Puce. sessilis 
und ausserdem eine Form von P. coronata vorkommen. Alle die ziemlich 
verschiedenen Standorte der in Betracht kommenden Aecidienwirte, Arum, 
Allium ursinum, Leweoium, Orchis und anderer Orchideen, Convallaria, 
Majanthemum, Polygonatum, Paris und Frangula Almus dürften auf 
diese Weise gelegentlich in die Nachbarschaft von Phalaris-Beständen 
gelangen. Da auch mehrere Carex-Arten sich dem Röhricht anschliessen 
oder auch selbständig in einer dem Röhricht entsprechenden Weise den 
‘Gewässern folgend in das Land eindringen, so können auch Pilze, wie 
Puceinia Carieis (auf verschiedenen Carex-Arten mit Aecidien auf 
Urtica) oder die auf Carex-Arten und Ribes-Arten lebenden Rostpilze 
(Puceinia Pringsheimiana und Verwandte) in solchen Grenzgebieten 
‘ihre Heimat haben. Zu dem letzteren mag hier noch bemerkt sein, dass 
nach Focke (430) die Ribes-Arten (R. rubrum und nigrum) sich in 
den nordwestdeutschen Wäldern „fast nur an Waldbächen“ finden, und 
dass auch durch diese Art des Vorkommens ein häufigeres Zusammen- 
treffen mit Carex-Arten gegeben sein mag. 

In vielen der zuletzt besprochenen Fälle haben die Sporen, um den 
Wirt der anderen Generation zu erreichen, bereits einen etwas längeren 
Weg zurückzulegen. Die Erhaltung des Pilzes scheint in solchen Fällen 
oft durch eine besonders reichliche Vermehrung in der Uredogeneration, 
der dann natürlich in der Regel eine entsprechend reichliche Teleuto- 


108 Zusammentreffen verschiedener Formationen. 


sporenbildung folgt, gesichert zu werden. So treten z. B. die Puceinien 
auf Phragmites, namentlich P. Phragmitis, ebenso die erwähnten Puccinien 
auf Carex-Arten in der Regel in grossen Massen auf (vgl. Kap. IV). 

Auch in Bezug auf die Rostpilze der Waldbäume, insbesondere der 
Coniferen, lässt sich in vielen Fällen feststelllen, dass sie durch das 
Aneinandergrenzen der Formationen die Bedingungen ihrer Existenz finden. 
Dies ist z. B. für Chrysomyxa Rhododendri der Fall. Die reichlich 
befallenen Fichtenbestände finden sich nach de Bary (Bot. Ztg. 1879, 766) 
immer in der Nähe ausgedehnter Alpenrosengebüsche; das Alpenrosen- 
gebüsch wird von Warming (271) als ein besonderer Typus subglazialer 
Gebüsche angesehen. Übrigens gibt Kerner (219) an, dass die Vegetation 
der immergrünen kleinen Sträucher, zu der auch die Alpenrosenformation 
gehört, ebenso oft als untere Schicht der Wälder auftritt, wie als selbständige 
Formation für sich. 

Ähnliches gilt in bezug auf die Nadelroste der Kiefern. Es ist 
oben gezeigt worden, dass nur wenige Coleosporium-Wirte im Kiefern- 
walde selbst vorkommen, und auch diese wohl nicht gerade besonders 
häufig. Vergegenwärtigen wir uns aber, dass Kiefernbestände an die ver- 
schiedensten Vegetationsformationen angrenzen, z. B. an Wiesen mit 
Alectorolophus oder Euphrasia, an Heidestrecken mit Euphrasia, 
Melampyrum oder Campanula rotundifolia, an „Steppenhaide* (Grad- 
mann 112) oder die Formationen der trockenen Hügel (Drude 159) 
mit Inula salicina, Pulsatilla vulgaris, Melampyrum pratense, Campa- 
nula rotundifola usw., an Laubwaldgebüsch mit Melampyrum pratense, 
M. nemorosum, Campanula Trachelium, an brachliegendes Kulturland 
mit Alectorolophus major, Melampyrum arvense, Campanula rapuncu- 
loides, Sonchus arvensis, S. asper, Tussilago Farfara („Brachpflanzen“, 
Gradmann p. 236), dass Bäche mit ‚Petasites an den Rändern (Grad- 
mann 158) bis in die Nähe der Kiefern vordringen können, dass endlich 
die Kiefer selbst, durch ihre im Winde leicht fliegenden Samen verbreitet, 
in benachbarte und fernere Gebiete (z. B. die Heide) eindringt, so wird’ 
es verständlich, dass die mannigfaltigsten Möglichkeiten für die Ansiedelung 
der wirtswechselnden Coleosporien vorhanden sind. Eine Folge dieser 
Verhältnisse dürfte es sein, dass es besonders die Randbäume der Be- 
stände sind, auf denen man die Peridermium-Arten findet,') oder auch 
einzelne, zerstreut in anderen Formationen wachsende Bäume. Allerdings 
sind auf diesen auch die Bedingungen für die Beobachtung günstiger, 
als auf den Bäumen im’ Innern der Bestände. 


!) Auch das seinem Wirtswechsel nach noch nicht bekannte Peridermium 
Pini (Willd.) Kleb. scheint mit Vorliebe an Waldrändern stehende Bäume zu befallen. 


Umwandlungen der Formationen. 109 


-Auch das Auftreten des mit Oronartium asclepiadeum in Zusammen- 
hang stehenden Rinden-Blasenrosts der Kiefern dürfte "seine Erklärung 
durch das Angrenzen der Kiefern an Formationen, welche Vincetoxicum 
öffieinale („Geröllpflanzen“*, trockene Fels- und Geröllfluren, siehe 
oben) oder Paeonia-Arten enthalten, finden, nicht durch das Eindringen 
dieser Pflanzen in den eigentlichen Kiefernwald. 

Was hier vom Kiefernwalde gesagt ist, wird mutatis mutandis auch 
für die Fichten, Tannen- und Lärchenwälder zutreffen. Es ist oben 
bereits festgestellt worden, dass die Teleutosporenwirte der meisten 
Aecidien, welche diese Bäume befallen, der Flora der betreffenden Wald- 
art nicht angehören. 

Ferner ist zu erwähnen, dass auch für diejenigen Wirte von Rost- 
«pilzen, die nur als Begleiter, nicht als Charakterpflanzen in den Forma- 
tionen auftreten, durch das Aneinandergrenzen der Formationen die Mög- 
lichkeiten des Zusammentreffens erhöht werden, und dass dadurch also 
auch -die Bedingungen für das Auftreten anderer“ Rostpilze als solcher, 
die auf einer‘der Charakterpflanzen leben, geschäffen werden können. 
So erwähnt z. B. Focke (424) unter den Pflanzöw' der „Grenzgebiste 
von Haide und Wald“ in der nordwestdeutsehen ' Tiefebene folgende 
Nährpflanzen wirtswechselnder Rostpilze: Betula alba, pubescens, Salix 
aurita, Populus tremula, Sorbus aucupartia, Pinus silvestris, Juniperus 
communis, Lonicera Perielymenum, Vaceinium Vitis Idaea, Melampyrum 
pratense, Orchis maculata, Calamagrostis Epigeios, Rhamnus Frangula. 

Ein besonderes Interesse gewinnen in bezug auf unsern Gegenstand 
auch die im Laufe der Zeit sich vollziehenden Wandlungen der Vegetations- 
formationen. Von-Borggreve (Abh. naturw. Verein Bremen 3. 1872. 
222) wurde die Ansicht geäussert, dass die Heide durch die Art ihrer 
Benutzung als Schafweide bedingt sei, und dass sie in Wald übergehen 
würde, wenn man sie in Ruhe liesse, und W. O. Foeke (Abh. naturw. 
Ver. Bremen 3. 1872. 260) trat dieser Ansicht unter gewissen Ein- 
schränkungen bei. Graebner (Heide Norddeutschlands 63) fasst jedoch 
das Verhalten gerade umgekehrt auf; er weist nach, dass der Wald unter 
gewissen Bedingungen sich in Heide verwandelt. Diese in der Umwandlung 
begriffenen Vegetationsformationen enthalten aber eine grössere Mannig- 
faltigkeit von Pflanzen. So erwähnt z. B. Graebner (l. e. 250) für die 
Waldheide Rhamnus cathartica, Holeus mollis, H. lanatus: Salix 
aurita, S. einerea, Evonymus verrucosus; Salix repens, Platanthera 
bifolia; und speziell für die Kiefernheide führt er an Molinia coerulea, 
Melampyrum pratense; Carex hirta, Urtica dioica; Carex flava, Serra- 
tula tinctoria; ferner Euphrasia-, Melampyrum-, Senecio-, Pulsatilla- 


110 Umwandlungen der Formationen. 


und Campanula-Arten, die zusammen mit der Kiefer Coleosporium 
beherbergen. 

Zu den Wandlungen in den Formationen gehören auch die durch 
gewaltsame Naturereignisse oder die absichtlich durch das Eingreifen des 
Menschen hervorgebrachten Veränderungen. Ein besonderes Interesse für 
den vorliegenden Gegenstand gewinnen die auf die eine oder die andere 
Weise entstandenen Liehtungen in den Wäldern. An solchen Stellen 
tritt eine eigenartige Flora auf, die Gradmann (29) als „Schlag- 
pflanzen“ bezeichnet, und es gelangen dadurch Gewächse in das Innere 
der Wälder, die sich dort sonst nicht befinden. Es sind meist Pflanzen, 
deren Samen Flugapparate haben und durch den Wind leicht verbreitet 
werden (Kerner 162). Sie bezeichnen die verschiedenen Stufen der Neu- 
besiedelung des von Bäumen entleerten Bodens, und sie. werden auf die 
Waldränder zurückgedrängt, wenn die Waldbäume das Gebiet wieder zu 
erobern beginnen. Epilobium angustifolium (Puceiniastrum Epilobii), 
Senecio-Arten und Sonchus asper (Coleosporium), Populus tremula und 
Salix Capraea (Melampsora), Betula (Melampsoridium) kommen für 
die uns hier beschäftigende Frage in Betracht. Auch einige Campanula- 
Arten und vielleicht Sorbus aucuparia würden zu nennen sein. 

Im Anschluss an das Voraufgehende möchte ich noch. einmal auf 
die Bedingungen für das Auftreten derjenigen Pilze zurückkommen, die 
ihr Aecidium bezugsweise Caeoma auf Larixz bilden. Es wurde schon 
oben darauf hingewiesen, dass der „Lärchenwald“ die in Betracht 
kommenden Teleutosporenwirte nur ausnahmsweise zu enthalten scheint. 
Wie es allerdings in dieser Hinsicht mit dem sibirischen Lärchenwalde 
steht, vermag ich nicht zu sagen. Aber die Sporen der Lärchenroste 
werden ohne Zweifel vom Winde auf weite Entfernungen transportiert, 
und es scheint daher durchaus möglich zu sein, dass die betreffenden 
Wirtswechselverhältnisse in der Heimat der Lärche sich entwickelt haben, 
auch wenn die Lärchen nicht gerade mit den Teleutosporenwirten unter- 
mischt wachsen. Dass aber z. B. in den Alpen, wo die Lärche ein- 
heimisch ist, die in Betracht kommenden Teleutosporenwirte nicht nur 
vorhanden sind, sondern auch der Lärche bis in eine gewisse Höhe 
folgen, so dass ein Zusammentreffen wahrscheinlich ist, scheint aus den 
Angaben der Floristen hervorzugehen. Nach F. v. Hausmann (Flora 
von Tirol 812) ist die Lärche gemein auf den Gebirgen bis in die 
Alpen; nach Schinz und Keller (Flora der Schweiz 18) steigt sie bis 
2400 m empor. Für die Teleutosporenwirte finde ich folgende Angaben: 
Populus tremula gemein vom Thal bis in die Alpen (Hausmann 799); 
Wälder bis 1800 m, überall (S. und K.), überall bis nahe zur Buchen- 


Heimat der Rostpilze der Kulturpflanzen. E33}: 


grenze verbreitet (Christ 164). — Pop. nigra Ufer und Auen im Tale 
(H. 799); Ufer, nicht selten bis ca. 1400 m (S. und K.); gemein in der 
unteren Region des Plateaulandes und auf Uferkies der grösseren Alpen- 
täler (Christ 164). — Salix pentandra auf Gebirgen (H. 785); feuchte 
Wälder, Ufer, namentlich der Berge und Voralpen, bis zu 2000 m (S. und K.). 
— $. Capraea Gräben, Gebüsch, häufig bis ca. 2000 m (S. und K.). — 
S. einerea bis in die Voralpen (H. 790); bis in die unteren Alpengebiete, 
häufig (S. und K.). — 9. aurita und 5. viminalis Höhenangaben fehlen. 
— 8. daphnoides in Tirol und Vorarlberg bis 4000 Fuss (H. 787); 
Ufer, bis in die Voralpen, verbreitet (S. und K.). — Betula alba Gebirgs- 
wälder bis in die Alpen, auch an Ufern im Tale (H. 801); Wälder, 
Torfmoore, überall (S. und K.). — B. pubescens Torfmoore, besonders 
der Bergregion (S. und K.). 

In den meisten der zuletzt besprochenen Fälle werden die Sporen, 
wie schon oben einmal angedeutet, einen weiteren Weg zurückzulegen 
haben, um das richtige Keimungssubstrat zu erreichen. Es unterliegt 
aber auch keinem Zweifel, dass viele der hier in Betracht kommenden 
Rostpilze der Verbreitung ihrer Sporen durch den Wind in hervorragender 
Weise angepasst sind. Es ist an einer andern Stelle ausführlicher davon 
die Rede gewesen. Hier genügt es, darauf hinzuweisen, dass infolge 
dieser Verhältnisse keineswegs immer ein unmittelbäres Aneinandergrenzen 
der in Betracht kommenden Bestände erforderlich zu sein scheint, um 
einen wirtswechselnden Rostpilz entstehen zu lassen oder zu erhalten. 

Überblickt man nach dem Voraufgehenden die Gesamtheit der 
heteröcischen Rostpilze, so bleibt — von zahlreichen weniger wichtigen 
Einzelfällen abgesehen — immer noch eine Reihe der wichtigsten und 
bekanntesten Fälle übrig, die durch diese Betrachtungen eine Heimat 
noch nicht gefunden haben. Es sind namentlich die Pilze von Kultur- 
pflanzen, die mit diesen eingeführt sind oder durch ihren Anbau bei uns 
eine allgemeine oder selbst massenhafte Verbreitung erlangt haben. 

Cronartium Ribieola (und Peridermium Strobi) dürfte aus der 
Heimat von Pinus Cembra stammen, aus Osteuropa oder Sibirien 
(s. Kap. IX). In den Alpen scheint Ribes alpinum gelegentlich in der 
Nähe von Pinus Cembra aufzutreten. E. Fischer (Bull. Herb. Boiss. 
6. 1898. 16) hat Cronartium Ribieola in der Innschlucht bei St. Moritz 
in der Nähe von P. Cembra gefunden; Peridermium Strobi ist aller- 
dings dort noch nicht beobachtet worden. 

Gymnosporangium Sabinae und @. confusum sind in unseren 
Gegenden von der Anpflanzung der Juniperus Sabinae abhängig und 
dürften in Südeuropa oder Vorderasien heimisch sein. Die Birne soll in 


112 Heimat der Rostpilze der Kulturpflanzen. 


Europa einheimisch sein (de Candolle, Origine des Plant. cult. 183). 
Für das Oetztal in Tirol erwähnt Kerner (258) ‚Juniperus Sabina 
3000—6500 Fuss hoch als Unterholz im Nadelholz oder als tonangebende 
Pflanze in einer immergrünen Strauchvegetation, nennt aber Pirus com- 
munis oder Crataegus-Arten nicht. 

Sehr schwierig ist es, Sicheres über den Ursprung der Getreideroste 
festzustellen, da man zu wenig über die ursprünglichen Verhältnisse weiss 
und auch die Heimat der Getreidearten keineswegs mit genügender Sicherheit 
kennt. Als erschwerendes Moment kommt noch die Spezialisierung der 
(retreideroste hinzu. Wenn z. B. Eriksson (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 
299) Recht hat mit der Ansicht, dass von den Formen der Puceinia 
graminis die forma specialis T’riticı die älteste sei, wird man die Heimat 
dieses Getreiderostes in der Heimat des Weizens zu suchen haben; wenn 
dies nicht der Fall ist, kann sich dieser Rost in jeder Gegend, welche 
Berberitzen und geeignete Gräser birgt, entwickelt haben. Es würde 
z. B. die forma specialis Secalis in Europa heimisch sein können, da 
Agropyrum repens und Berberis-Arten vielerwärts verbreitet sind und 
auch die Heimat des Roggens möglicherweise im südöstlichen Europa 
(nördlich der Donau zwischen den österreichischen Alpen und dem 
Kaspischen Meere, nach de Candolle, Origine des Plant. cult. 299; 
Bourdeau, Oongöte du-Monde vegetal 1893. 116) liegen könnte. Dain Europa 
auch der Hafer zu Hause sein soll, so kann dasselbe für die f. spec. Avenae, 
sowie auch für Puceinia coronifera gelten. Ebenso könnte Puceinia 
dispersa (Aeeidien auf Anchusa) in Europa ihre Heimat finden. Dagegen 
wird man sich in bezug auf die Heimat der Rostformen des Weizens 
und der Gerste vielleicht nach der Heimat dieser Getreidesorten, die man 
in Vorderasien gesucht hat (de Candolle 288, 295; Bourdeau 110, 112), 
wenden müssen. Als wirtswechselnd sind bisher nur die Formen der 
P. gramimis auf diesen beiden Getreidearten bekannt. Dass man die 
Heteröcie der anderen Roste dieser Getreidearten (P. triticina, P. glu- 
marum, P. simplex) noch nicht kennt, könnte vielleicht darin seinen 
Grund haben, dass die betreffenden Aecidienwirte wesentlich nur in der 
Heimat dieser Getreidearten verbreitet und infolgedessen bisher wenig 
beachtet wären. Wie an einer anderen Stelle (Kap. VII), näher erörtert 
ist, dürften infolge des massenhaften Anbaus der Getreidearten über einen 
grossen Teil des Erdkreises die Uredosporen so allgemein durch den Wind 
verbreitet werden, dass ein Auftreten dieser Pilze-auch an Stellen, wo die 
Aecidienwirte fehlen, begreiflich wird. 

Ziehen wir aus den vorstehenden Erörterungen das Fazit für die 
Entstehung der Wirtswechselerscheinungen, so ist festzustellen, dass, soweit 


Regelmässigkeiten in der Auswahl der Wirte. 113 


sich die Verhältnisse gegenwärtig überblicken lassen, nur ein Teil der 
wirtswechselnden Rostpilze in einer einzigen Vegetationsformation seine 
gesamten Existenzbedingungen findet, während anderen erst durch das 
Zusammenstossen verschiedener Formationen die Entwickelung ermöglicht 
wird. In zahlreichen Fällen gehört daher der Transport der Sporen 
auf weite Entfernung zu den charakteristischen Eigentümlichkeiten dieser 
Pilze, und es scheint also, als ob die geographische Verbreitung der 
Nährpflanzen, wenngleich sie nicht ohne Bedeutung ist, doch nicht in 
erster Linie für die Richtung, welche die Ausbildung der Wirtswechsel- 
verhältnisse genommen haben, bestimmend gewesen sein kann. 


XI. Regelmässigkeiten in der Auswahl der 
Wirtspflanzen. 


Nachdem die Zahl der bekannt gewordenen wirtswechselnden Rost- 
pilze allmählich eine verhältnismässig grosse geworden ist, kann man 
versuchen, die Frage zu beantworten, ob irgendwelche Gesetzmässigkeiten 
oder wenigstens Regelmässigkeiten in dem Zusammentreffen der Aecidien- 
und Teleutosporengenerationen, sowie namentlich in der Auswahl der 
Wirtspflanzen zu erkennen sind. Der Nachweis derartiger Regelmässig- 
keiten würde nicht nur zur Beurteilung der Frage, wie die wirtswechselnden 
Pilze entstanden sind, Interesse gewinnen, sondern auch für die Auffindung 
neuer, bisher unbekannt gebliebener Wirtswechselverhältnisse nützlich 
werden können. 

Es mag nun gleich vorausgeschiekt werden, dass ein allgemeines 
Gesetz, welches den Wirtswechsel beherrscht, nach den bisher aufgeklärten 
Fällen nieht abgeleitet werden kann und auch wohl »icht vorhanden ist. 

Die einzige allgemeinere Regelmässigkeit, die sich in den bisher 
bekannt gewordenen Fällen zeigt, ist die, dass die beiden Generationen 
desselben Pilzes Pflanzen befallen, die im natürlichen System eine weit 
entfernte Stelle haben. Die heteröcischen Arten der Gattungen (oleo- 
sporium, Cronartium, Pueeiniastrum, Melampsorella und Melampsoridium 
bilden ausschliesslich, die von Melampsora zum grössten Teil ihre Aeeidien 
auf Coniferen, die Teleutosporen auf verschiedenen Dicotyledonen. 
* Umgekehrt bilden die heteröcischen Arten von Gymnosporangium ihre 
Teleutosporen auf Coniferen, ihre Aecidien auf Dicotyledonen 
(Pomaceen). Die heteröcischen Puceinia-Arten leben zum grössten Teile 
auf Gramineen und Cyperaceen, die zugehörigen Aecidien finden sich 
meist auf Dieotyledonen und nur zum kleinen Teile (Phalaris-Puccinien) 

Klebahn, Rostpilze. 8 


114 : Regelmässigkeiten in der Auswahl der Wirte. 


auf Arten aus anderen Monocotyledonen-Familien. Nur in wenigen 
Fällen ist die Verwandtschaft der Nährpflanzen eine etwas nähere. Dass 
die beiden Wirte desselben heteröcischen Rostpilzes einer und derselben 
Pflanzenfamilie oder auch nur einer und derselben „Reihe“ (nach Engler’s- 
Syllabus) angehören, kommt unter den bisher bekannt gewordenen Fällen 
üherhaupt nicht vor, und in allen den Fällen, wo die beiden Nährpflanzen 
zweien Reihen einer und derselben „Unterklasse* angehören, ist die Ver- 
wandtschaft dieser Reihen bereits eine sehr entfernte. Dies zeigen folgende 
Beispiele, welche diejenigen sind, bei denen die verwandtschaftliche Beziehung 
der beiden Wirte noch die engste ist: Puceinia Bistortae (Polygonales- 
und Umbelliflorae), P. septentrionalis (Polygonales und Ranales), Uro- 
myces Pisi und striatus (Rosales und Geraniales), einige Melampsora- 
Arten (Salicales einerseits und Zrhoeadales, bezüglich Rosales, Geraniales 
und Sapindales andererseits), endlich die Puceinia-Arten auf Phalaris 
(@lumiflorae einerseits und Liliiflorae, Spathiflorae und Microspermae 
andererseits). Die folgende Übersicht (Taf. I) gibt ein etwas übersicht- 
licheres Bild von diesen Verhältnissen. 

Es fehlt demnach jeder Übergang zwischen autöcischen und heterö- 
cischen Pilzen in dem Sinne, dass man annehmen könnte, die heteröcischen 
seien aus autöcischen dadurch entstanden, dass die eine Generation zunächst 
auf näher verwandte und später auf immer ferner stehende Pflanzen über- 
gegangen sei. Vielmehr gewinnt man hiernach den Eindruck, als sei der 
Wirtswechsel eine plötzlich und unvermittelt eingetretene Erscheinung 
(vgl. Kap. XV). 

Verfolgt man die Wahl der Nährpflanzen von Seiten der heteröcischen 
Rostpilze etwas mehr ins Einzelne, so ergeben sich allerdings einige 
Regelmässigkeiten, aber fast in allen Fällen sind auch Ausnahmen vor- 
handen, so dass von streng gültigen Regeln nicht die Rede sein kann. 
Die in betracht kommenden Erscheinungen laufen bis zu einem gewissen 
Grade parallel mit den Beziehungen zwischen den verschiedenen Formen 
der Teleutosporen einerseits und denen der Aecidien andererseits, und 
deshalb mögen diese Verhältnisse, die Eigenschaften der Pilze an sich sind und 
mit dem Wirtswechsel nichts zu tun haben, gleichzeitig kurz erwähnt sein. 

Besonders beachtenswert ist die in manchen Fällen mehr oder 
weniger deutlich hervortretende Zentralisierung des Wirtswechsels auf 
bestimmte Nährpflanzenarten, -Gattungen oder -Familien. Dies äussert 
sich so, dass eine gewisse Nährpflanze A oder dieselbe nebst ihren näheren 
und ferneren Verwandten A,, A,, A,, B, © zahlreiche unter sich mehr 
oder weniger gleiche oder auch verschiedene Aecidien-, bezugsweise 
Teleutosporenformen beherbergt, deren zugehörige Teleutosporen, bezugs- 


Taf. 1L 


o) Aecidien 


® Uredo- u. Teleutosporen 


I. @ymnospermae 

B. Coniferae 
IE TADMINERE ee een ee ie 
2. Cupressineae EEE 


II. Angiospermae 
A. Monocotyledoneae 


4. Glumiflorae. Cyperaceae. 
= Gramineae $ 

7. Spathiflorag. Araceae. . . 
DUporass  Junanlue 2.20 22. 
> Liliaceae. Amaryllidaceae . 


11. Microspermae. Orchidaceae . 


B. Dicotyledoneae 

a. Archichlamydeae 

Salicaceae . 

Fag 

9. Urticales. Urticaceae. . -». 2» 2... 
13. Polygonales. Polygonaceae.. . . . 


3. Salicales, 


BRohhıl 


8. Fagales. e. 


14. Centrospermae. Caryophyllaceae. Chenopodiaceae 


15. Ranales. Ranunculaceae. Berberidaceae. . . 
16. Rhoeadales. Papaveraceae. -. ». . 2». 


18. Bosales. ‚Crassulaceae :.._. . res erene 


ROBERT er rer le 
TOWER Eu RR = alien De 


19. Geraniales. Euphorbiaceae. 
20. Sapindales. Celastraceae. 


Butaceae... .. ... 
Balsaminaceae . . . 
21. Rhamnales. Rhamnaceae . . .». 2.2... 
25. Myrtiflorae. Oenotheraceae. Halorrhagidaceae 
26. Umbelliflorae. Umbelliferae . . .... 


b. Metachlamydeae 


Sazifragaceae (Sazifraga Parnassia Ribes) . 


1. Ericales. Ericaceae (Rhododendron Ledum Vaceinium) 


2. Primulales. Primulaceae . .. . z 
4. Contortae. Oleacı .. Asclepiadaceae 
5. Tubiflorae. Borraginaceae -. . ». » 2 2 2 0. 


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7. Rubiales. Caprifoliaceae. -. -» » 2 2 2 2. 
80 lat Campanulacedee . . 2 2 2... 


2 OREBOEHRE 2.5... 2.000, Deren 


Labiat. Scrophulariae. Acanthac. Verbenaec. 


Ooleosporium 


| 


Cronartium 


P 
C) Melampsoridium 


wir 


Oo) Melampsorella 


-() Melampsora 


—() Ohrysomyxa 


Gymnosporang. 


Puceinia 


Puceinia 


Puecinia 


Puceinia 
Uromyces 


Regelmässigkeiten in der Auswahl der Wirte. 7 


weise Aecidien auf einer Reihe meist nicht in näherer Beziehung zu- 
einander stehender Arten oder Gattungen X, Z, U, R etc. aus einer anderen 
Abteilung des Pflanzenreiches leben. 

l. Die Gattung Melampsora bildet Aecidien vom Caeoma-Typus. Die 
heteröcischen Arten bevorzugen für ihre Teleutosporen die Salicaceen 
(Salız, Populus) als Wirte; ob die Arten auf anderen Wirten teilweise 
heteröcisch sind, ist noch nicht bekannt. Die Caeoma-Aecidien finden 
sich besonders oft auf Coniferen (Pinus, Abies und namentlich Larix), 
aber auch auf Monocotylen (Orchis, Allium) und einzelnen Dicotyledonen 
(Mercurialis, Evonymus, Ribes, Chelidonium, Corydalis). Für eine 
Art auf Salix und wenige andere ist nachgewiesen, dass sie autöcisch 
sind. Im ganzen gewährt die Gattung trotz der geringen Zahl von 
Arten ein sehr buntes und ziemlich regelloses Bild. 

2. Die Gattungen Coleosporium und Oronartium bilden Blasenrost- 
Aecidien (Peridermium), erstere kleine nadelbewohnende, letztere grössere 
rindebewohnende Formen. Diese Aecidien leben auf Pinus-Arten, die 
Teleutosporen auf verschiedenen Dicotylen. Coleosporium liebt Sympe- 
talen, besonders Compositen, Cronartium asclepiadeum ist in Bezug auf 
die Uredo- und Teleutosporen in auffälliger Weise plurivor. Ausser einem 
Lepto-Coleosporium (Pini) sind autöcische Arten nicht bekannt. 

- 3. Die Gattungen C'hrysomysa, Pucciniastrum, Melampsorella und 
Melampsoridium haben Aecidien von verschiedenem Bau, die teils Peri- 
dermium-ähnlich, teils eigenartig entwickelt sind. Diese finden sich, 
soweit man weiss, sämtlich auf Coniferen (Tanne, Fichte, Lärche), während 
die Teleutosporen auf verschiedenen Dicotyledonen (Archichlamydeen und 
Metachlamydeen) vorkommen. 

4. Die Gattung G@ymnosporangium bildet Aecidien vom KRoestelia- 
Typus. Die Teleutosporen leben auf Cupressaceen, die Aecidien auf 
Pomaceen. Eine autöcische Art ist auf Juniperus virginiana bekannt. 

5. Alle Uromyces- und Puccinia-Arten haben gewöhnliche becher- 
förmige Aeecidien (Typus des Aecidium Berberidis). Die heteröcischen 
Puceinia-Arten bevorzugen Gramineen und Cyperaceen als Teleutosporen- 
wirte; eine Art ist auf Juncaceen, ein paar Arten sind auf Dicotyledonen 
(Polygonaceen) bekannt. Bei den wenigen heteröcischen Uromyces-Arten 
tritt die Vorliebe für grasartige Gewächse nicht so stark hervor. Nach 
der Wahl der Aecidienwirte bilden sich einige bemerkenswerte Gruppen. 
Unter den auf Cyperaceen, speziell auf Carex-Arten lebenden Pilzen 
macht sich eine auffällige Vorliebe für Aecidienwirte aus der Gruppe 
der Compositen bemerkbar (ca. 21 Fälle). Sehr gering ist die Zahl der 
Cyperaceen-Roste, die auf anderen Metachlamydeen ihre Aecidien bilden (5). 


118 Regelmässigkeiten in der Auswahl der Wirte. 


Auch von Archichlamydeen kommen nur wenige Aecidienwirte in Betracht, 
als Wirte von Carex-Puceinien nur vier Gattungen; unter diesen aber 
sind zwei, Zibes und Urtica, die Träger der Aecidien besonders häufiger, 
unter sich in eine Reihe von Formen zerfallender und auf zahlreichen 
Carex-Arten lebender. Pilze. Von den auf Gramineen lebenden Puceinia- 
Arten bildet eine grössere Zahl ihre Aecidien auf Ranunculaceen oder 
deren nächsten Verwandten (ca. 11 Fälle); zwei Uromyces-Arten schliessen 
sich ihnen an. Verhältnismässig weniger zahlreich sind die auf anderen 
Archichlamydeen (10), ebenso die auf Metachlamydeen (13) ihre Aecidien 
bildenden Gramineenroste; nur einer (Pucc. Poarum) hat seine Aecidien 
auf einer Composite. Merkwürdig ist die Zusammengehörigkeit der 
Monocotyledonen- Aecidien mit einem in eine Reihe biologisch ver- 
schiedener Arten zerfallenden Teleutosporentypus auf Phalaris; eine 
Ausnahme bildet das Aecidium auf Smilax, das zu einer Puceinia auf 
Calamovilfa gehört. Auch Analoga zu Puceimia Urticae-Carieis und 
P. Ribesii-Caricis sind hier vorhanden, nämlich die sehr häufige und 
in eine Reihe biologisch getrennter Formen zerfallende Puccimia gramimis 
mit Aecidien auf Berberis und Teleutosporen auf einer sehr grossen Zahl 
von Grasgattungen, und ebenso die in vielen Punkten ähnlichen und ein- 
ander merkwürdig parallel entwickelten Arten P, coronata und P. coroni- 
fera mit Aecidien auf Frangula und Rhamnus und Teleutosporen auf 
einer grösseren Zahl von Gramineen. 

Wieweit nach dem feineren Bau der Sporen natürliche Gruppen 
unter den Puceinien zu bilden sind, und inwieweit innerhalb dieser engeren 
Gruppen eine grössere Regelmässigkeit in Bezug auf die Auswahl der 
Wirte vorhanden ist, muss weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben. 
In einigen der natürlichen Gruppen, die sich gegenwärtig bereits erkennen 
‚lassen, ist eine gewisse Regelmässigkeit vorhanden. Besonders auffällig 
ist das Zusammentreffen der Teleutosporen vom sSessilis- Typus auf 
Phalaris mit Aecidien auf Monocotylen; auch Uromyces Poae und 
Dactylidis seien genannt. In anderen Fällen betrifft die Regelmässigkeit 
bloss ein paar Arten, während daneben anscheinend ebenso nahe stehende 
Arten auftreten, welche die eine Nährpflanze in einer weit entfernten 
Gruppe haben. Beispiele sind Puceinia. Festucae neben P. coronata 
und coronifera, Pucc. obtusata neben P. Phragmitis und P, Trail. 

Für die Phylogenie der Rostpilze lassen sich aus dem Festgestellten 
- daher nur in sehr beschränkter Weise Schlüsse ziehen. 

In den folgenden Tafeln ist versucht worden, die Beziehungen zwischen 
den Wirten der Aecidien und denen der Uredo- und Teleutosporen in 
anschaulicher Weise darzustellen. 


Taf. II. Wirtswechselnde Melampsora-Arten. 


Coniferae Melampsora 
! 4 ninitorqua x 
BI Dieotyledoneae 
2" "Pinus Archichlamydea 
an Tremulae yacae 
Klebahni &— @ Corydalis 
Magnusii @— —® Chelidonium 
Rostrupii 
Evonymi-Caprae- 
arıum n 
alpina —® Sarifraga 
Ribesii-Auritae 
Ribes 
\ Larici-epitea 
Lariei-Daphnoidis 
Orchidi-BRepentis 
Mercurialis 
Ribesii-Purpureae 
Larix 
| Evonymus 


Y. 


\ 


z I "FRibesi-Viminalis 
Larici-Capraearum 
Abieti-Capraearum 
: Momocotyledon. 
Galanthi-Fragilis Otekis sw. 
Allii-Fragilis 
1: Abi Allü-Salicis ‚albae 
® Abies 
pectinata Galanthus 
Lariei-Pentandrae 
(Amygdalinae) ® Arm 
“ Allii-populin. 
Larieci-populina 


Taf. 11I. Wirtswechselnde Coleosporiaceen, Cronartiaceen und Melampsoraceen. 


Monocotyledoneae 


Allium 


Galanthus 


Orchis usw. 


Arehichlamy- 
deae 
Salix 


pentandra 


amygdalina 
daphnoides 
acutifolia 
purpurea 
viminalis 
Capraea 
einerea 
aurita 
repens 


herbacea 


Populus 
tremula 


nigra USW. 


Coleosporium 
Cronartium 
Pueeiniastrum 
Melampsoridium 
Melampsorella 
Melampsora 
Chrysomyza 


— 


silvestris 


densiflora 
Strobus 


Metachlamydeae 


en Sonchus 


Senecio 
Inula 
Petasites 
Tussilago 


Adenostyles 


Campanula 


Phyteuma 
Melampyrum 
Alectorol. usw. 


Nemesia 


Fincetoxicum 


Vaceinium 
Ledum 
Rhododendron 


Archi- 
chlamydeae 

Epilobium 

Evonymus 


Mercurialis 


Prunus 


Ribes 


Sazifraga 


Corydalis 


Chelidonium 


Paeonia 
Pulsatilla 


Stellaria 


Quercus 


» Betula 


Taf. IV. Wirtswechselnde Gymnosporangium-Arten. 


" Cydonia 
vulgaris 2 
Pirus‘ 
communis 
Gymno- 
Se sporangium 
u tremelloides 
Malus 
coronaria  juniperinum | 
hie B clavariaeforme 
Chamaemespilus @ 
Aucuparia x - € 
japonicum 


americana 


torminalis e.“ N 0% / N RS 
latifolia IK Em 
Ari = globosum 
ria Er ‘ MI A 
arbutifolia @ — fe WW UN RS 
Fe No macropus 


Mespilus 


9 i 2 
ermanica R L 
EIG, 
coccinea > x ; 
glandulosa iR 95 Ph /) 


Crus-galli 7 D Sabinae | 
c 

tomentosa 7 | 
Ex 2 confusum 

sanguinea d 
7 / 

Douglasii 

Ozxyacantha ”  biseptatum 


228 monogyna 


/ 


tanacetifolia d Cunninghamianum 

I 

nigra I 

Amelanchier FE J 

. 5 _ 
canadensis Er 

vulgaris Hauptnährpflanzen 
alnifolia @ Nebennährpflanzen 


Juniperus 
communis 


chinensis 


virginiana 


scopulorum 


Sabina 


Chamaecyparis 


sphaeroidea 


Cupressus 
torulosa. 


Bei Versuchen wurden nur Spermogonien er- 


halten, oder Zusammenhang noch nicht 


sicher festgestellt. 


Taf. V. Wirtswechselnde Uromyces-Arten der Cyperaceen und Juncaceen. 


Cyperaceae 
Eriophorum 


Archichlamydeae Soirpus 
maritimus 
lacustris 
atrovirens 
Carex 
dioica 
Davalliana 
rupestris 
Jamesii 
stipata 
muricata 
vulpina 
paradoxa 


panniculata 


Schreberi 
brizoides 
arenaria 

ligerica 
Goodenoughiü 
acuta 
stricta 
caespitosa 
pallescens 
vaginata 
limosa 
pendula 
setigera 
montana 


firma 


Juneus 


Luzula 


foenea « 
festucacea & 


Metachlamydeae 


Lysimachia 


Glaux 


Limnan- 
themum 


Lycopsis 
Pedicularis 


Sambuceus 


Crepis 
Lactuca 


Taraxacum 


Centaurea 
Serratula 
Saussurea 
Lappa 


Cirsium 


Senecio 
Chrysan- 
themum 


Tanacetum 
Pulicaria 
Erigeron 
Bellis 
Solidago 
Aster 


Bellidi- 
astrum 


Taf. VI. Wirtswechselnde Pueeinia- und Uromyces-Arten der Gramineen und Dietyledonen. 


Gramineae 
Andropogon z 
Monocotyledoneae 
Pollinia Y 
Chrysopogon Arum 
Panicum \ Allium 
Be Convallaria 
Phalaris a © Polygonatum etc 
$ £ \ ® yg um etc. 
Archichlamydeae NN 
Angelica ®- N 


Conopodium 


Carum 


Frangula 
Rhamnus 


Impatiens 


Trisetum 


Aira Jasminum 
7, 
) 22 


Asclepias 


N Paris 
Aristida ° Smilax 

Stipa @\ 
Ri \ 
Milium Y Tenioium 
Phleum 
Alopecurus Orchis etc. 
Sporobolus 
Agrostis : 
Calamagrostis \ Metachlamy- 
Calamovilfa deae 

Ligustrum 

Holcus Ya Frazxinus 
Avena 


Arrhenatherum EA 


\ Anchusa 
Spartina Symphytum 
Bouteloua Pulmonaria 
\ 
Sesleria Ü) Pentestemon 
Phragmites IN Melampyrum 
Lamarckia p. 
Sieglingia 7 Salvia 
Diplachne r Thymus 
\ 


Ficaria Molinia \ 
\ 
Banunculus Koeleria \ Strobilanthes 
Anemone Distichlis A 
Thalietrum &_ Dactylis £ Verbena 
Clematis \ 
® Plantago 
Chenopodium S 
Lonicera 
Polygonum 
Rumex Tussilago 
Rheum 
ERROR 
| 
: . Ur Y 
2 


Spezialisierung. 129 


In der VI. Tafel sind versehentlich folgende Beziehungen ausgelassen: 
Frangula zu Agropyrum, Dactylis und Festuca (Puce. coronata); Rhamnus 
zu Alopecurus und @lyceria (Puee, coronifera); Rhamnus zu Brachy- 
podium und Piptatherum (Puce. [eoronata] himalensis). Piptatherum 
wäre nach Stipa, Glyceria nach Poa, Brachypodium nach Lolium ein- 
gefügt zu denken. 


XII. Die Spezialisierungserscheinungen. 
Begriff, Geschichte und Verbreitung. 


a) Spezialisierung und biologische Arten bei den wirts- 
wechselnden Rostpilzen. 


Die Methode der Untersuchung der Rostpilze, namentlich der wirts- 
wechselnden, mit Hülfe des Kulturversuches hat im Laufe der Zeit zu 
erheblichen Änderungen in den Anschauungen über die Umgrenzung der 
Arten bei diesen Pilzen geführt. Die älteren Arten waren im allgemeinen 
nach morphologischen Gesichtspunkten unterschieden. Pilze von gleicher 
morphologischer Beschaffenheit wurden derselben Art zugerechnet, solche 
mit abweichenden Merkmalen getrennt. Streng ist allerdings dies Prinzip nie 
durehgeführt gewesen, denn die zahlreichen in der alten Gattung Aecidium 
vereinigten Formen unterscheiden sich zum Teil nur sehr wenig oder 
gar nicht voneinander, und es würde selbst dem geübtesten Uredineen- 
systematiker schwerlich möglich sein, Aecidien ohne ihre Nährpflanzen zu 
bestimmen. Die Berücksichtigung der Nährpflanzen bei der Unterscheidung 
der Arten ist also in ihren Anfängen bereits auf die -ältere Systematik 
zurückzuführen. 

Die neueren Untersuchungen haben aber den Nachweis gebracht, 
dass Pilze, die nach ihren morphologischen Charakteren völlig identisch 
zu sein scheinen, doch ein sehr verschiedenes und in vielen Fällen zugleich 
völlig konstantes Verhalten zeigen können, wenn man ihr Vermögen, ver- 
schiedene, selbst nahe verwandte Arten ihrer Nährpflanzen zu infizieren, 
in betracht zieht. Die Arten, die man auf Grund der morphologischen 
Verhältnisse früher unterschied und noch jetzt unterscheiden muss, die 
morphologischen Arten, erweisen sich in biologischer Beziehung zum Teil 
als Vielheiten, aus biologischen Arten und Formen zusammengesetzt, 
deren gegenseitige Rangverhältnisse vielleicht noch mannigfaltiger sind 
als die der morphologischen Arten. 

In besonders charakteristischer und unzweideutiger Weise haben sich 
diese Verhältnisse bei den heteröcischen Rostpilzen ergeben. Die Blasen- 

Klebahn, Rostpilze. 9 


130 Biologische Arten. 


roste der’ Nadeln der gemeinen Kiefer z. B. (Peridermium Pini f. acicola 
der älteren Autoren) konnte man ohne die Kenntnis ihrer Lebensweise 
nur für eine einheitliche Art ansehen. Infolge der Feststellung ihrer 
Heteröcie wurden aber zahlreiche verschiedene Sorten unter ihnen nach- 
gewiesen, von denen die erste ihre Teleutosporen (Coleosporium) nur auf 
Seneecio, die zweite nur auf Euphrasia und Alectorolophus, eine dritte 
nur auf Pulsatilla, eine vierte nur auf C(ampanula bildet u. s. f.; dabei 
zeigte sich, dass diese Sorten konstant und streng voneinander geschieden 
sind, obgleich sie morphologisch völlig übereinstimmen oder nur so wenig 
verschieden sind, dass es ganz unmöglich zu sein scheint, sie nach diesen 
Merkmalen zu bestimmen. 

Für derartige nach biologischen Gesichtspunkten sich unterscheidende 
Arten habe ich, nachdem vorher Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1. 67) und 
namentlich Plowright (Brit. Ured. und frühere Schriften) auf die Bedeutung 
der Biologie für die Artunterscheidung der Rostpilze aufmerksam gemacht 
‘hatten und Schroeter (l. e. 69) darauf hingewiesen hatte, dass die Zer- 
spaltung der Puceinia Carieis in eine Reihe von Arten dazu angetan 
sei, die strengen Ansichten über den Speziesbegriff zu erschüttern, 1892 
den Ausdruck biologische Spezies gebraucht.) Auch Rostrup (Bot. 
Tidsskr. 19. 1894. 40, vorgelegt 1893) nennt sie biologische Arten?) 
und gibt (Bot. Tidsskr. 20. 1896. 116) an, dass er den Ausdruck schon 
früher in seinen Vorlesungen verwendet habe. Schroeter (71. Jahresb. 
Schles. Gesellsch. 1893.31) bringt den Ausdruck Speeies sorores, Schwester- 
arten, in Vorschlag. Hitchcock und Carleton (Bull. 46. Kansas State 
Exp. Stat. 1894. 4) bezeichnen diese Formen als „physiologieal species“. 
Die zu Grunde liegende Erscheinung ist von Eriksson (Deutsch. Bot. 
Ges. 12. 1894. 292) als „Spezialisierung“ bezeichnet worden, und die 
biologisch verschiedenen Pilzsorten nennt Eriksson, soweit er ihnen den 
Rang von Arten nicht zuerkennen will, „spezialisierte Formen“, „formae 
speciales“. Von den „biologischen Rassen“ (Rostrup, l. ec. 1896) und 
„Gewohnheitsrassen* (Magnus, Hedwigia 1894. 82) soll weiter unten die 
Rede sein. 

Die allgemeine Aufmerksamkeit ist auf die Erscheinung der Spezia- 
lisierung zwar erst durch die Häufung der Beobachtungen in den 90er 

ı) Klebahn, Kulturv. I. 273 (15): „„Die Nadelroste bieten also ein interessantes 
Beispiel sehr ähnlicher Pilze, die sich fast nur durch ihre Lebensweise unterscheiden. 
Derartiger mehr biologischer als morphologischer Spezies finden sich unter den 
Uredineen, zumal den heteröcischen, nicht wenige“. 

?) „Man har saaledes her en Raekke biologiske Arter, der ikke kunne 


adskilles skarpt ved morfologiske Karakterer etc“. Die Stelle bezieht sich gleichfalls 
auf die Peridermium-Formen. 


Möglichkeit morphologischer Unterscheidung ? 131 


Jahren gelenkt worden, insbesondere durch Eriksson’s Befunde über die 
Getreideroste und wohl auch durch den glücklich gewählten Ausdruck 
„Spezialisierung“. Die Erscheinung selbst aber ist weit länger bekannt; 
sie ist bis zu der Arbeit de Bary’s über Aecidium abietinum zurück 
zu verfolgen und tritt uns in den Arbeiten der folgenden Beobachter 
wiederholt entgegen. Schon 1863 war es de Bary (Ann. sci. nat. 4. s. 
20. 88) aufgefallen, eine wie strenge Wahl (choix rigoureux) die Rost- 
pilze unter den Nährpflanzen treffen. 

Als de Bary (Bot. Zeitg. 1879) den Zusammenhang des auf Fichten im 
Hochgebirge lebenden Aecidium abietinum mit Chrysomyza Rhododendri 
festgestellt hatte, wurde er auf den Umstand aufmerksam, dass auch im 
Tieflande, wo Rhododendron fehlt, Aecidium abietinum vorkommt. Die 
Auffindung des Zusammenhanges der Tieflandsform mit Chrysomyxa 
Ledi war. das Ergebnis der auf diesen Gegenstand gerichteten Unter- 
suchung. Es gelang dann allerdings, morphologische Unterschiede zwischen 
den beiden Aecidium-Formen zu finden; indessen sind dieselben sehr 
fein und wären vielleicht ohne die voraufgehende Erkenntnis der biolo- 
gischen Verschiedenheit kaum oder nur zufällig gefunden worden, so dass 
die beiden Aecidien jedenfalls für „mehr biologische als morphologische 
Arten“ anzusehen sind. 

Im Anschluss an diese Verhältnisse. &röcheint es zweckmässig, 
darauf aufmerksam zu machen, dass, wenn im Folgenden von morphologisch 
übereinstimmenden, aber biologisch verschiedenen Pilzen die Rede ist, 
damit nicht gemeint sein kann, dass morphologische Unterschiede wirklich 
absolut fehlen, sondern nur, dass morphologische Unterschiede bisher nicht 
gefunden sind oder trotz darauf gerichteter Untersuchungen nicht haben 
gefunden werden können, oder dass sie zu fein oder zu schwer .definierbar 
sind, um brauchbare Unterscheidungsmerkmale abzugeben. Vergegen- 
wärtigt man sich, dass es sich bei dem Vermögen, bestimmte Nähr- 
pflanzen zu infizieren, vielleicht ausschliesslich, jedenfalls aber in erster 
Linie um Wechselwirkungen zwischen dem Protoplasma des Pilzes und 
dem des Wirtes handelt, so kann es kaum Wunder nehmen, dass die 
Unterschiede im Infektionsvermögen der Pilze sich nicht in auffälligen 
morphologischen Strukturen oder erheblichen Grössenabweichungen aus- 
prägen. Ich halte es aber für durchaus möglich, dass verfeinerte Unter- 
suchungsmethoden, oder Untersuchungsmethoden besonderer Art, und hier 
denke ich namentlich an die Methode der Variationsstatistik, auch in 
solchen Fällen morphologische Unterschiede nachweisen könnten, wo bisher 
vergeblich danach gesucht worden ist. Die Ergebnisse der Messungen, 
welche ich seinerzeit an den Aeeidiosporen von Coleosporium Senecionis, 


g* 


132 Geschichte der Kenntnis 


Euphrasiae und Tussilaginis ausgeführt habe (Klebahn, Kulturv. I. 1892. 
271. [13]), sprechen wohl in diesem Sinne. Genauere Untersuchungen 
sind nach der erwähnten Methode bisher nicht angestellt worden. Das 
Verfahren ist für mikroskopische Objekte so schwierig und zeitraubend, 
dass man zweifeln muss, ob das schliesslich zu erzielende Resultat der 
aufgewandten Zeit und Mühe entsprechen würde. Vielleicht wäre die 
Mikrophotographie mit Nutzen zu Hilfe zu nehmen. 

Als zweites Beispiel biologischer Arten mögen die auf verschiedenen 
Ranunculus-Arten vorkommenden Aecidien genannt werden, die sich 
morphologisch kaum unterscheiden lassen, und die man daher zunächst 
für eine einzige Art hielt (Aecidium Ranumculacearum DC.), bis nach 
und nach ihre Zugehörigkeit zu sehr verschiedenen Teleutosporenformen 
erkannt wurde: Uromyces Dactylidis, Schroeter 1873, U. Poae, 
Schroeter 1879, Puceinia Magnusiana, Cornu 1882, P. perplexans, 
Plowright 1884. In diesem Falle war die daraufhin erfolgende spezifische 
Trennung deshalb weniger auffällig, weil die Aeeidien zum Teil auf ver- 

schiedenen Ranunculus-Arten leben. 

Ein weiteres Beispiel bietet das besonders auf Euphorbia Cyparissias 
lebende Aecidium Euphorbiae, welches die bekannten Deformationen 
der ganzen Nährpflanze verursacht. Schroeter zeigte, dass es zwei ver- 
schiedene Sorten dieses Pilzes gibt, von denen die eine mit Uromyces 
Pisi, die andere mit U. striatus in Zusammenhang steht. Indessen hat 
Schroeter, der leider manche seiner trefflichen Beobachtungen nicht 
genügend verarbeitet oder sie nur sehr skizzenhaft beschrieben hat, bei 
der Veröffentlichung dieser Beobachtung keine weiteren Folgerungen 
daran geknüpft. 

Endlich mögen die auf verschiedenen Carex-Arten lebenden Uredo- 
und Teleutosporen genannt sein, die man früher als Puceinia Carieis 
bezeichnete, während nach und nach, sowie man den Zusammenhang 
mit verschiedenen Aecidien erkannte, neue Arten unterschieden wurden. 
Alle diese Arten stehen einander mehr oder weniger nahe, obgleich sich 
im Einzelnen mancherlei Unterschiede finden. Vgl. Puceinia Carieis, 
Magnus 1872; P. Limosae, Magnus 1877; P. silvatica, Schroeter 1879; 
P. Schoeleriana, Plowright 1884; P. Dioicae, Rostrup 1884, Schroeter 
1880/87; P. Vulpinae, Schroeter 1887; P. tenwistipes, Schroeter 1887; 
P. arenariicola und extensicola, Plowright 1888; P. paludosa, Plowright 
1889 usw. 

Das erste Beispiel, welches den Beobachtern auffällig wurde, lieferten 
die Pilze auf Populus tremula, die man früher als Melampsora Tremulae 
Tul. zusammenfasste. Nielsen und Rostrup fanden den Zusammenhang 


der Spezialisierungserscheinungen. 133 


einer dieser Melampsoren mit Caeoma Mercurialis (1882), Rostrup 
den einer anderen mit (Caeoma pinitorguum (1884). Als dann Hartig 
die Beziehung des Caeoma Laricis zu Melampsora Tremulae auffand 
(1885), stellte er die Frage (Allgem. Forst- u. Jagd-Ztg. 1885. 326), 
ob Caeoma Larieis und Caeoma pinitorguum zu zwei verschiedenen 
Pilzen auf Populus tremula gehören, oder ob es sich um eine einzige 
Art handle, die auf der Lärche das Caeoma Laricis, auf der Kiefer das 
C. pinitorguum hervorbringe. Der Fall des Caeoma Mercurialis fand 
damals noch keine Beachtung, wie es überhaupt lange gedauert hat, bis 
die Verhältnisse dieser Pilze genügend klar gelegt wurden, bezugsweise 
die richtigen Angaben von P. Nielsen und E. Rostrup Bestätigung 
und Anerkennung fanden. Die Frage Hartig’s ist bis heute noch nicht 
für sich selbst untersucht worden, sie wird aber voraussichtlich nach 
Analogie der Versuchsresultate, welche mit denjenigen Melampsoren ge- 
wonnen worden sind, die mit Caeoma Laricis, ©. Mercurialis und 
©. Chelidonii in Zusammenhang stehen, dahin zu beantworten sein, dass 
es sich um verschiedene Arten handelt, die sich fast nur biologisch 
unterscheiden, d. h. durch die Wahl ihrer Caeomawirte, während die 
morphologischen Verschiedenheiten äusserst gering, vielleicht auch nicht 
einmal völlig konstant sind, so dass es nicht möglich ist, die Pilze ohne 
Kulturversuche sicher zu bestimmen. In neuerer Zeit ist noch die eben 
schon erwähnte Melampsora Magnusii, die das Caeoma Chelidonii er- 
zeugt, hinzugekommen, während die mit Caeoma Fumariae in Zusammen- 
hang stehende M. Klebahni wohl wieder eingezogen werden muss, da 
es mir kürzlich gelungen ist, mittels Mel. Magnusiana Caeoma auf 
Corydalis bervorzurufen. Es sind also gegenwärtig vier verschiedene 
biologische Arten an die Stelle der alten Sammelspezies Mel. Tremulae getreten. 

In den in den 80er Jahren erschienenen Arbeiten von Ch. B. 
Plowright in Kings Lynn finden wir zuerst die Verwendung der Biologie 
zur Unterscheidung der Rostpilze in zielbewusster Weise durchgeführt, 
und den Bemühungen dieses Forschers, der viele Hunderte von Kultur- 
versuchen angestellt hat, verdanken wir nicht nur die Auffindung 
zahlreicher neuer Fälle von Wirtswechsel, sondern namentlich auch den 
Nachweis einer Reihe von Arten, die sich nur biologisch, nicht aber oder 
fast gar nicht morphologisch von einander unterscheiden. 

Besonders sei auf Gymnosporangium confusum (1888) verwiesen, 
das, in den auf Juniperus Sabina lebenden Teleutosporen dem @. Sa- 
binae völlig gleich), durch seine von der Roestelia cancellata der Birn- 


1!) E. Fischer (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1. 1891. 263) glaubt allerdings 
' einen feinen Unterschied in der Gestalt der Teleutosporen nachweisen zu können. 


134 Geschiehte der Kenntnis 


blätter bedeutend abweichenden Aeeidien auf Orataegus u. a. als selbständige 
Art wohl charakterisiert ist. 

Ein Beispiel, in welchem die morphologischen Unterschiede in beiden 
Generationen fehlen oder äusserst gering sind und die Pilze sich nur 
durch die Nährpflanze der einen Generation unterscheiden, bieten Puceinia 
Phragmitis (Tel. auf Phragmites, Aec. auf Rumex-Arten aus der Gruppe 
Lapathum Tourn. und auf Rrheum) und P. Trailii (Tel. auf Phragmites, 
Aec. auf Rumex Acetosa). 

Auch aus der interessanten Gruppe der Phalaris-Puceinien, die 
noch eingehend zu besprechen sein wird, stellte Plowright einige Fälle 
fest (P. Phalaridis 1888, P, Paridi-Digraphidis 1892). 

Weitere von Plowright untersuchte, einander oder bereits be- 
kannten Formen mehr oder weniger nahe stehende Arten sind die Carex- 
Puccinien P. Schoeleriana, arenariicola, paludosa, extensicola und die 
Gras-Puceinien P. perplexans, persistens usw. Endlich hat Plowright 
für manche Fälle Vermutungen ausgesprochen, die neue Untersuchungen 
angeregt und sich dabei vielfach bewährt haben. 

Mit Beginn der 90er Jahre habe ich selbst in dieses Gebiet ein- 
gegriffen. Nachdem ich anfangs einer Behauptung Cornu’s (Compt. rend, 
1886. 932), der bereits 1886 auf die Nichtunterscheidbarkeit gewisser 
Rostpilzformen auf morphologischem Wege hingewiesen hatte, glaubte 
entgegentreten zu müssen, weil es mir gelungen war, bei den auch von 
Cornu untersuchten Blasenrosten der Kiefern wohldefinierbare Unter- 
schiede zu finden (Klebahn, Abhandl. naturwiss. Verein Bremen 10, 
1887. 154), musste ich sehr bald einsehen, dass Cornu’s Ausspruch: 
„Les deductions de l’examen seul (si soigneux qu’il soit) d’&chantillons 
desseches ou non des Aecidiums des Uredinees paraissent done temeraires* 
doch für zahlreiche Fälle durchaus berechtigt ist. 

Dies zeigte sich zunächst für die bereits erwähnten Blasenroste der 
Kiefern (Peridermium Pıni f. acicola). Es gelang mir festzustellen, 
dass auch Coleosporium Euphrasiae und Tussilaginis mit Kiefernnadel- 
rosten, die von dem zu Ü. Senecionis gehörenden morphologisch nieht 
oder kaum unterscheidbar sind, in Zusammenhang stehen (1892). Unter- 
suchungen von Ed. Fischer 1894, Rostrup 1894, Wagner 1896 und 
weitere eigene schlossen sich an, so dass gegenwärtig gegen 14 ver- 
schiedene Sorten des Nadelrosts der Kiefern unterschieden werden können, 
die sämtlich mit Coleosporium-Arten auf verschiedenen Nährpflanzen in 
Verbindung stehen. Eine genaue Zahl lässt sich nicht angeben, weil das 
gegenseitige Verhältnis der als Coleosporium Campanulae bezeichneten 
Pilze noch nicht genügend feststeht. Auch diese Coleosporium-Arten 


der Spezialisierungserscheinungen. 135 


sind von einander zum Teil nur biologisch, zum Teil mehr biologisch 
als morphologisch verschieden. 

Bald darauf (1893) stellte ich fest, dass die Kronenroste der Gräser, 
Puccinia coronata Corda, in die beiden, wie sich dann ergab, auch 
morphologisch etwas verschiedenen Arten P. coronata mit Aeeidien auf 
Frangula Alnus und P. coronifera mit Aecidien auf Rhamnus cathar- 
‚ tica zerfallen. 

Im folgenden Jahre trat Eriksson (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894) 
mit seinen Befunden über die Spezialisierung der Getreiderostpilze hervor. 
Er zeigte, dass- die alte und allbekannte Spezies Puccinia graminis in 
eine Reihe von Formen zerfalle, die zwar sämtlich (mit Ausnahme der 
von Eriksson als neue Art aufgestellten Puccinia Phlei-pratensis) die 
Berberitze als Aecidienwirt haben, aber durch die Wahl der Teleuto- 
sporenwirte sich unterscheiden. Ähnliches zeigte Eriksson gleichzeitig 
und später für die Arten Puce. dispersa, glumarum, coronata und 
coronifera. Für die beiden letztgenannten habe ich selbst die Befunde 
Eriksson’s teils bestätigt, teils erweitert. Eriksson sah diese Pilz- 
formen nicht als den Arten gleichwertig an und bezeichnete sie als. 
„formae speciales“; später hat er jedoch einen Teil der formae speciales, 
und zwar, wie mir scheint, mit Recht, zu Arten erhoben, nämlich die der 
älteren Spezies Pucc. dispersa. Diese sind zwar wesentlich nur biologisch 
verschieden, zeigen indessen auch in morphologischer Beziehung, d.h. in 
Bezug auf die Grösse und die Verteilung der Pilzlager gewisse Unter- 
schiede; freilich steht nicht fest, wie weit diese Unterschiede durch die 
'Strukturverhältnisse der Wirtspflanzen etwas beeinflusst sein könnten 
(Puceinia dispersa s. str. P. triticina, bromina ete.). 

Die folgenden Jahre brachten noch über eine Reihe von weiteren 
Rostpilzen Untersuchungen in bezug auf die Spezialisierung. Als diejenigen 
Gruppen ausser den bereits erwähnten, in denen die Verhältnisse genauer 
bekannt geworden sind, seien noch die folgenden genannt: 

1. Die Puccinia-Arten auf Phalaris arundinacea, die morphologisch 
der alten Spezies P.sessilis entsprechen. Gegenwärtig lassen sich 5—7 Formen 
unterscheiden, mit Aecidien auf verschiedenen Monocotylen (Arum, Allium, 
Leucoium, Orchideen, Convallarıa etc., nach verschiedenen Autoren). 

2. Die mit der alten Spezies Aecidium Grossulariae in Verbindung 
stehenden Carex-Puecinien, durch die Wahl beider Wirtspflanzen sich 
unterscheidend (5 Formen, nach Klebahn). 

3. Puceinia Carieis, mit Aecidien auf Urtica, zerfällt ähnlich 
wie Pucc. graminis in spezialisierte Formen (2 sind festgestellt [Klebahn], 
es gibt jedenfalls mehr). 


136 Weitere Beispiele der Spezialisierung. 


4. Die Puceinia-Arten auf Carex montana, mit Aecidien auf ver- 
schiedenen Kompositen (E. Fischer). 


5. Die Puceimia-Arten auf Polygonum Bistorta und viviparum, 
mit Aecidien auf verschiedenen Umbelliferen (Soppitt, Klebahn, Juel). 


6. Die Melampsora-Arten der Weiden vom Typus der M. epitea, 
ebenso die Arten auf Salix fragilis und Verwandten (früher Mel. Vitellinae) 
und auf Salie Capraea (früher Mel. farinosa). Auch Mel. populina 
wäre zu nennen. Im Anschluss daran ist die Zerlegung der alten Caeoma- 
Arten C. Larieis, ©. Alliv und Ü. confluens besonders hervorzuheben. 
Caeoma-Formen vom Typus des ©. Laricis lassen sich gegenwärtig sechs 
unterscheiden, mit mehr oder weniger verschiedenen Teleutosporen auf 
verschiedenen Salix- und Populus-Arten in Verbindung; ebenso sind drei 
Arten von Ü. confluens und drei Arten von (, Allıi unterschieden worden 
(Klebahn). BR: 


7. Neuerdings sind die Bromus-Roste vom Typus der Puceinia 
dispersa von Marshall Ward sehr eingehend auf ihre Spezialisierung 
geprüft worden. Die Frage der Heteröcie und also auch der Beziehungen 
zu der heteröcischen P. Symphyti-Bromorum sind dabei noch nicht ins 
Auge gefasst worden. Es scheint, als wenn die einzelnen spezialisierten 
Formen sich auf die natürlichen Gruppen (Sektionen) innerhalb der Gattung 
beschränken, also jedesmal einen Kreis eng verwandter Arten befallen 
(Marshall Ward, Annal. Mycol. 1. 1903. 132). 


b) Spezialisierung bei nicht wirtswechselnden Rostpilzen 
und in anderen Pilzgruppen. 


Die nicht wirtswechselnden Rostpilze sind, abgesehen von den 
Getreide- und Gramineenrosten, deren Wirtswechsel man noch nicht kennt, 
bisher nur in geringer Zahl und mehr gelegentlich in bezug auf Speziali- 
sierung untersucht worden. Indessen zeigen die Angaben bei Plowright 
(Brit. Ured.) über Uromyces Fabae (Pers.) de Bary und Ervi (Wallr.) 
Plowr., Puceinia Apii (Wallr.) Corda und Pimprnellae (Strauss) Mart., 
P. Lapsanae (Schultz) Fuck., variabilis Grev. und Taraxacı Plowr. 
(p. 120, 140, 150, 157, 187) ete., namentlich aber die speziell die Frage 
der Spezialisierung behandelnde Arbeit Jackys über die Puceinia-Arten 
vom Typus der P. Hieracit (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 9. 1899), dass 
die Verhältnisse in vielen Fällen ganz ähnlich sind, wie bei den wirts- 
wechselnden Arten. 

Auch die parasitischen Pilze aus anderen Gruppen als die Rostpilze 
scheinen vielfach der Spezialisierung zu unterliegen. Was wir darüber 


Nieht wirtswechselnde Rostpilze und andere Pilze. 137 


wissen, beruht zum grössten Teile auf Beobachtungen im Freien und nur 
zum kleinen Teil auf Kulturversuchen. 

Magnus (Hedwigia 33. 1894. 81) äussert sich darüber: „So sehen 
‚wir häufig parasitische Pilze in einer Gegend epidemisch auf einzelnen 
Arten auftreten, während andere Arten, auf denen sie auch auftreten, frei 
von ihnen bleiben.“ Als Beispiele führt er ausser einigen Rostpilzen an 
Peronospora parasıtica und Ustilago violacea, die letztgenannte auf 
Melandryum album, oder auf Dianthus-Arten, oder auf Malachium 
aquaticum (siehe auch Magnus, Bot. Centralbl. 63. 1895 No. 28/29). 
Ebenso hat E. Rostrup auf das Vorliandensein biologischer Arten und 
Rassen in anderen Pilzgruppen und auf den Einfluss der Nährpflanze auf 
die Entwickelung neuer Arten der parasitischen Pilze hingewiesen (Bot. 
Tidsskr. 20. 1896. 116; Overs. K. Dansk. Vid. Selsk. Forh. 1896. 113). 
Rostrup führt eine grössere Zahl von Pilzen an, die zum Teil bereits 
als biologische Arten beschrieben sind, zum Teil die mehr oder weniger 
ausgeprägte Neigung haben, an der einen Stelle ihres Vorkommens nur 
auf der einen, an der anderen nur auf einer zweiten ihrer Nährpflanzen 
aufzutreten, und demnach bereits biologische Rassen gebildet haben 
oder im Begriffe stehen, dieselben zu bilden. Die erwähnten Pilze sind: 
Dasyscypha Willkommüi, calyeina und Abietis, Selerotinia-Arten, Rhy- 
tisma acerinum, Lophodermium pinastri, Phyllachora graminis, Epichloe 
typhina, Polystigma rubrum, Nectria ditissima, Sphaerotheca pamnosa, 
Taphrina betulina und turgida, Exobasidium Vaeeinii, Ustilago „Carbo“ 
Protomyces macrosporus ete. Mit Hülfe von Kulturversuchen scheinen 
bisher wohl wesentlich nur die Brandpilze geprüft worden zu sein (Rostrup, 
Overs. K. Danske Vidensk. Selsk. Forh. 1890. 7). | 

Die Gruppe der Erysipheen ist von F. W. Neger (Flora 90. 1902. 
342) zum Gegenstande der Untersuchung gemacht worden. Sowohl Beob- 
achtungen im Freien, wie Kulturversuche mit Conidien sprechen für 
Spezialisierung. Neger beobachtete z. B. Artemisia vulgarıs stark mit 
Erysiphe Cichoracearum infiziert und daneben Echtum vulgare pilzfrei, 
ein anderes Mal Echium von demselben Pilze befallen und Artemisia 
pilzfrei. Aussaatversuche mit Conidien desselben Pilzes von verschiedenen 
Nährpflanzen (Artemisia, Laectuca muralis, Hieracium murorum, Senecio 
vulgaris usw.) brachte fast stets nur auf denjenigen Nährpflanzen Erfolg, von 
der die Conidien stammten. Neger unterlässt aber die Zerlegung der morpho- 
logischen Arten in biologische, weil er noch keine Versuche mit Ascosporen 
gemacht hatund die Ansicht vertritt, dass diese ein kräftigeresund allgemeineres 
Infektionsvermögen besitzen könnten, sodass Übertragungen, die mittels der 
Conidien nicht möglich sind, mittels der Ascosporen vielleicht gelingen könnten. 


138 Spezialisierung bei anderen .Pilzen, Bakterien, 


Bei den Exoasceen kann man auf das Vorhandensein von Speziali- 
sierung aus einigen Angaben Giesenhagen’s (Flora 81. Erg. 1895. 319) 
schliessen. Der genannte Autor meint, dass Taphrina aurea, Johansonii 
und rhizophora in einer ergiebigen Rassenbildung begriffen seien, und 
dass insbesondere drei Rassen von Taphrina aurea zu existieren scheinen, 
nämlich auf Populus nigra, auf P. monilifera, und auf P. pyramidalis. 
Auch das Verhalten des Exoascus amentorum Sad. [= Alni incanae 
(Kühn) Magn.| in den Alpen, der hier nach v. Tubeuf (Pflanzenkrankh. 
175) nur Almus incana befällt, während er in anderen Gegenden auch 
auf Alnus glutinosa beobachtet ist, weist auf Spezialisierung hin. 

Über Chytridiaceen liegen einige Versuche von Lüdi (Hedwigia 
40. 1901. 1—44) vor. Aussaat von Synchytrium Taraxacı brachte nur 
auf gewissen Taraxacum-Arten Erfolg, nicht auf anderen Arten und auf 
anderen Kompositen. Eine der plurivoren Pilzarten ist jedoch noch nicht 
geprüft worden. 

Dagegen ist nach Versuchen von Popta (Flora 86. 1899. 28) 
Protomyces macrosporus ein ausgeprägt plurivorer Pilz; es gelang die 
Übertragung desselben von Aegopodium Podagraria auf Cieuta virosa L., 
Seseli montanum L. Libanotis vulgaris DC. Palimba Chalraui DC., 
Bubon gemmiferum L. Pachypleurum alpınum Led. Bumium vire- 
scens DC. Ferula thyrsiflora Lib., Trinia vulgarıs DC., Athamanta 
cretensis L. 

Unter den Bakterien zeigen die in den Wurzelknöllchen der Legu- 
minosen lebenden (Bacillus radiercola Beijerinck) eine ausgeprägte An- 
passung an ganz bestimmte Nährpflanzen, sodass man sie als biologische 
Arten oder mindestens als spezialisierte Formen betrachten könnte (vgl. 
Kap. XV). Ebenso zeichnen sich die für den tierischen Körper pathögenen 
Bakterien zum Teil durch ein auffälliges und sich abstufendes Wahlver- 
mögen in Bezug auf ihre Wirte aus, das an die Spezialisierungserschei- 
nungen der Rostpilze erinnert. So befällt z. B. der Rotzbazillus (Baeillus 
mallei) Katzen, Igel, Feldmäuse, Wühlratten und auch Waldmäuse; 
dagegen sind die Hausmaus, das Schaf, das Schwein u. a. nur wenig 
empfänglich (Flügge, Microorganismen 2. 1896. 449). Es liegt auch 
nahe, die neuerdings behauptete Verschiedenheit der Tuberkulose des 
Menschen von der der Rinder mit einer Spezialisierung in Zusammenhang 
zu bringen; indessen scheinen die Ansichten über diesen Gegenstand noch 
nicht &enügend geklärt zu sein. 

Endlich sei auf die Rassenbildung der Hefepilze, als auf eine ver- 
wandte Erscheinung bei saprophytischen Organismen, verwiesen. 


a 
. 


Er: 


tierischen Schmarotzern. 139 


c) Spezialisierung bei tierischen Schmarotzern. 


Auch bei den tierischen Schmarotzern sind Erscheinungen vorhanden, 
die der Spezialisierung entsprechen, wenngleich, wie schon oben (Kap. D) 
angedeutet wurde, die Anpassung an ganz bestimmte Wirte nicht überall 
eine so strenge zu sein scheint. Beispiele verschiedener Lebensweise bei 
grosser morphologischer Ähnlichkeit bieten aber, wie Cholodkowsky 
(Biol. Centr. 20. 1900. 279) hervorhebt, mehrere der Chermes-Arten, z. B. 
Oh. strobilobius und Ch. lapponicus praecox; der genannte Autor äussert 
sich darüber: „Theoretisch ist wohl denkbar, dass zwei Spezies, die keine 
morphologischen Unterschiede bekunden, doch voneinander tief verschieden 
und ganz selbständig sein können“ (p. 280), und er vergleicht auch die 
Verhältnisse der C'hermes-Arten mit denen der Coleosporium-Arten unter 
den Rostpilzen. Auch in anderen Gruppen des Tierreichs lassen sich 
einige Beispiele nennen, auf die Cholodkowsky, der geneigt ist, den 
äusseren Faktoren und namentlich der Ernährung einen abändernden Einfluss 
zuzuschreiben, hinweist. Die Borkenkäfer Aylesinus piniperda 1. und 
H. minor Htg. sind morphologisch nur durch äusserst feine Unterschiede 
getrennt, bringen aber auffällig verschiedene „Frassfiguren“ hervor (Judeich 
u. Nitsche, Lehrb. d. mitteleurop. Forstinsektenkunde 1. 1895. 462). Nach 
Beijerinck (Verslag. en Mededeel. K. Akad.van Wetensch.3.R. 3. 1887. 11) 
weigern sich die Weibchen von Nematus Capreae (N. Valisnerii), wenn 
sie aus Gallen auf Salix alba stammen, ihre Eier in Salix amygdalina 
zu legen, und umgekehrt, obgleich die Tiere von beiden Weidenarten ein- 
ander völlig gleich sind. Dagegen sind die Mücken Cecidomyia destruecior 
(Hessenfliege) und ©. Avenae ausser durch die verschiedene Lebensweise 
auf Weizen bezüglich Hafer auch durch allerdings sehr feine morphologische 
Eigentümlichkeiten unterschieden, wie Marchal (Ann. soc. entomol. de 
France 66. 1897) feststellte. Nach Versuchen von Ritzema-Bos (Arch. 
Mus. Teyler ser. 2. vol. 3. 1892. 232) befiel Tylenchus devastatrix, der 
durch eine Reihe von Generationen nur in Roggen gelebt hatte, von neben- 
einander wachsenden Roggen- und Zwiebelpflanzen nur erstere, während 
auch die Zwiebeln ergriffen wurden, wenn kein Roggen dabei war, und 
umgekehrt verhielten sich Älehen, deren Vorfahren in Zwiebeln gelebt hatten. 
Älchen aus Hyazinthen ergriffen von Roggen und Zwiebeln nur die letzteren. 


d) Verschiedene Spezialisierung der Uredo- und Aecidio- 
sporen desselben Pilzes? 

Im Anschluss an die oben erwähnten Beobachtungen Neger’s über 

die Spezialisierung bei den Erysipheen mag hervorgehoben sein, dass der 

genannte Forscher geneigt ist, seinen Gedanken über die Möglichkeit 


140 Uredo- und Aecidiosporen verschieden spezialisiert? 


verschiedener Spezialisierung der verschiedenen Sporenformen desselben 
Pilzes auf die Rostpilze auszudehnen (Flora 90. 1902. [45]). Er denkt 
sich, dass Fälle vorkommen könnten, in denen die Spezialisierung in der 
Uredogeneration eine andere wäre wie in der Aecidiengeneration, derart, 
dass, wenn z. B. der Übergang eines Pilzes in der Uredogeneration von 
einer Pflanze A auf eine andere B nicht möglich wäre, derselbe mittels 
der Aecidiosporen stattfinden könnte, so dass das Aecidium gewisser- 
massen als Brücke zwischen den in der Uredogeneration spezialisierten 
Formen dienen könnte. Dieser Gedanke ist vorher bereits von Eriksson 
(Jahrb. f. wiss. Bot. 29. 1896. 502ff.) erwogen, aber auf Grund der Er- 
fahrung, dass die in der Uredogeneration spezialisierten Formen der 
Puceinia graminis in der Aecidienform ebenso spezialisiert seien, zurück- 
gewiesen worden. Auch meine eigenen Versuche und die Eriksson’s 
über die Kronenroste sprechen in demselben Sinne (Zusammenstellung 
bei Eriksson, Centr. f. Bact. 2. Abt. 3. 1897. 6ff.). Trotzdem hält Neger 
an seinem Gedanken fest. Er stellt sich vor, dass beginnende Speziali- 
sierung in Bezug auf die Teleutosporennährpflanze sich zuerst in den 
Uredosporen, erst später in den Aecidiosporen zeigen müsse, und dass 
daher in einem gewissen Zeitpunkte die Uredosporen eine Spezialisierung 
zeigen. könnten, welche die Aeeidiosporen noch nicht haben. Gewiss ist 
dieser Gedanke, der mit genügender Vielseitigkeit noch nicht geprüft ist, 
sehr beachtenswert. Die Beispiele, auf die sich Neger bezieht, beweisen 
aber nicht. Für den Versuch Eriksson’s (Deutsch. Bot. Ges. 12., 1894. 
325), bei welchem die aus Sporidien der Puccinia coronifera von 
Alopecurus erzogenen Aecidien auf Rhamnus Avena infizierten, während 
die Uredosporen von Alopecurus auf Avena keinen Erfolg brachten, hat 
Eriksson selbst die Möglichkeit einiger Nachlässigkeiten bei der Aus- 
führung zugegeben. Meine von Neger zitierten Versuche mit Coleospo- 
rium Euphrasiae und Melampyri beweisen aber noch weniger in 
Neger’s Sinne, denn in allen Fällen, wo ich 1894 nur die Aecidien 
einer Nadel zur Aussaat verwandte, wurde auch nur eine Nährpflanze, 
Alectorolophus oder Melampyrum, infiziert; ausserdem habe ich im Jahre 
1895 Versuche mit Aecidien angestellt, ‘die aus Coleosporium Melampyri 
gezogen waren, und dabei gezeigt, dass diese Alectorolophus nicht infi- 
zierten (Klebahn, Kulturv. III. 13; IV. 257). 


e) Verwendung der Spezialisierung des Schmarotzers 
zur Unterscheidung der Arten der Wirte. 


Die Spezialisierung ist in manchen Fällen eine so scharfe, dass man 
daran denken könnte, mit Hilfe derselben auf experimentellem Wege die 


Pleophagie bei heteröcischen Rostpilzen. 141 


Unterscheidung von Arten unter den Wirtspflanzen zu Wege zu bringen. 
Dieser Gedanke wurde durch mir das Verhalten der auf Salix purpurea 
lebenden Melampsora Ribesii- Purpureae nahegelegt. Dieser Pilz in- 
fizierte bei meinen Versuchen ausser Salix purpurea auch eine von der 
betreffenden Baumschule als S. mollissima (= amygdalina > viminalis) 
bezeichnete Weide, während weder S. viminalıs noch 5. amygdalına sich 
. als empfänglich erwiesen. Da dies auffällig erschien, wurde die Be- 
stimmung der Weide genauer geprüft, und es ergab sich, dass es sich 
um Salix rubra (= $. purpurea x viminalis) handelte (Klebahn, 
Kulturv. IX, 665; X, 17). Nach dem Titel zu schliessen, beschäftigt sich 
ein Artikel Eriksson’s, der mir nicht zugänglich war, mit einem ähnlichen 
Gegenstande. Der Artikel heisst: „Ein parasitischer Pilz als Index der 
innerer Natur eines Pflanzenbastards (Bot. Notiser 1895) und behandelt 
nach dem Jahresbericht P. dispersa f. Triticı auf einem Bastard von 
Weizen und Roggen. 


f) Pleophagie im Gegensatze zur Spezialisierung. 


Die enge Spezialisierung auf wenige ganz nahe verwandte Wirte 
ist übrigens unter den Rostpilzen keineswegs eine ausnahmslose Regel. 
Ein in sehr auffälliger Weise abweichendes Verhalten zeigt Oronartium 
asclepiadeum, das nach den Untersuchungen von Fischer (Entw. Unt. 
90; Schweiz. Bot. Ges. 11. 1901), die ich aus eigener Erfahrung be- 
stätigen kann (Kulturv. X. 136 [32]), einander im System so fern 
stehende Pflanzen, wie Vincetoxieum offieinale und Paeonia tenuifolia, 
peregrina ete. befällt und nach meinen eigenen Beobachtungen ausserdem 
noch auf Nemesia versicolor, eine Scrophulariacee, überzugehen vermag 
(Klebahn, Kulturv. XI. 20). In diesem Falle ist es nötig geworden, 
die früher als getrennte Arten beschriebenen Pilze zu einem einzigen 
zusammen zu ziehen. Auf die dem Vincetoxicum asclepiadeum im 
System und auch habituell viel näherstehende Gentiana asclepiadea geht 
Cronartium asclepiadeum übrigens merkwürdigerweise nicht über, so dass 
das auf dieser Pflanze lebende Cronartıum als eine besondere Art an- 
gesehen werden muss. | 

Ein weniger auffälliges Beispiel dieser Art bieten wahrscheinlich 
Caeoma Chelidonii und ©. Fumariae, deren Identität aus einem meiner 
Versuche zu folgen scheint. Weitere Beispiele sind bisher nicht mit 
Sicherheit bekannt geworden. In den meisten Fällen, wo ein scheinbar 
einheitliches Pilzmaterial gleichzeitig sehr verschiedene Nährpflanzen in- 
fiziert, handelt es sich, wie mehrfach nachgewiesen wurde, um Mischungen 
solcher Pilze, die in einer Generation morphologisch identisch sind. So 


142 Spezialisierung verschiedener Pilze auf derselben Nährpflanzengruppe. 


habe ich z. B. wiederholt mit demselben Pilzmaterial auf Carex acuta 
zugleich Urtica und .Ribes, mit demselben Material auf Populus tremula 
zugleich Larix und Mercurialis, mit einem anderen Larix und Oheli- 
donium, mit demselben Material auf Phalarıs arumdinacea : zugleich 
Orchis und Convallarıa, mit einem anderen zugleich Alium ursinum. 
und Arum infiziert und später durch Reinzucht bewiesen, dass es sich 
um Mischungen gehandelt habe. 


g) Spezialisierung verschiedener Pilze auf derselben 
Nährpflanzengruppe. 

Beachtenswert ist auch die Erscheinung, dass verschiedene Rostpilze 
sich gegen dieselbe Gruppe von Nährpflanzen hinsichtlich ihrer Spezialisie- 
rung sehr verschieden verhalten können. So befällt z. B. Cronartium 
Ribicola anscheinend sämtliche Ribes-Arten, wenn auch einzelne weniger 
leicht, z. B. Ribes Grossularia; auch das zu Melampsora Ribesii- Vi- 
mimalis gehörende Caeoma macht zwischen den Ribes-Arten keinen auf- 
fälligen Unterschied. Unter..den Carex-Puceinien, die Aecidien,auf Ribes- . 
Arten bilden, gibt es dagegen solche, die an Kibes Grossularıa angepasst 
sind und dann A. nigrum gar nicht oder nur äusserst spärlich infizieren, 
und solche, die umgekehrt an R. nigrum angepasst sind und dann R. 
Grossularia kaum oder sehr wenig infizieren; ebenso scheint Melampsora 
Reibesir-Purpureae auf einige Ribes-Arten schwer überzugehen. In ähn- 
licher Weise befällt Melampsora Ribesii- Viminalis nur Salix viminalis, 
M. Larici-epitea dagegen ausser Salix viminalis auch $. cinerea, aurita 
und andere. Ebenso befällt nach E. Fischer Puceinia Dioicae in der 
Aecidienform Cirsium oleraceum, palustre, heterophyllum, spinosissimum: 
und ‚rivulare'), Puccinia Caricis frigidae dagegen nur die drei letzt- 
genannten Cirsium-Arten. Nach Eriksson (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 
328) geht Pucceinia graminis f. Secalis auf Roggen, Gerste, Quecke und 
Elymus über, während Pucc. glumarum auf diesen Gräsern vier ver- 
schiedene spezialisierte Formen bildet. Noch auffälliger ist das Verhalten 
der Phalaris-Puceinien; Pucc. Smilacearum-Digraphidis befällt Con- 
vallarıa, Polygonatum, Majanthemum und Paris, P. Convallariae-Di- 
graphidis und P. Paridi-Digraphidis bilden nur auf je einer dieser - 
Pflanzen ihre Aeeidien. Diese Erscheinungen nötigen zu dem Sehlusse, 
dass die Kräfte, welche das Verhalten der Pilze gegen verschiedenartige 
Nährpflanzen bestimmen, in den Pilzen selbst zu suchen sind, wenn sie 
auch unter dem Einflusse der Nährpflanzen auf die Pilze entstanden sein 
mögen. (Vgl. Kap. XVII.) 


!) Diese Betimmung dieser Species ist nicht ganz sicher. 


Abstufung der Unterschiede der biologischen Formen, 143 


XIV. Abstufung der Unterschiede und Um- 
grenzung der Arten. 


a) Abstufung der Unterschiede. 


Ein ganz besonderes Interesse nehmen die Erscheinungen der 
Spezialisierung hinsichtlich der Auffassung des Speziesbegriffs in Anspruch.!) 
Vergleicht man die verschiedenen Pilzformen, die gegenwärtig auf Grund 
ihres biologischen Verhaltens unterschieden werden müssen, hinsichtlich 
der: trennenden Unterschiede mit einander und mit den früher unter- 
schiedenen morphologischen Arten, so ergibt sich, dass alle möglichen 
Übergangsstufen vorkommen zwischen solchen Pilzen, die auf das .deut- 
lichste morphologisch getrennt sind, und solchen, die sich nur unwesent- 
lich .biologisch unterscheiden. Die Grenzen zwischen zweifellosen Arten 
und solehen Formen, die man nur noch als Varietäten oder Rassen be- 
zeichnen kann, erscheinen vollständig verwischt. Die nachfolgenden Bei- 
spiele werden das des näheren zeigen. Der bequemeren Übersicht halber 
sind dieselben weiter unten auch in einer Tabelle zusammengestellt worden. 

Gymnosporangium Sabinae und @. elavariaeforme oder juniperi- 
num sind Spezies im alten Sinne; sie unterscheiden sich in beiden 
Generationen morphologisch sehr auffällig von einander, und dazu kommt 
die-Wahl verschiedener Nährpflanzen -in beiden Generationen. Ein ähn- 
liches Beispiel bieten Melampsora Lariei-Capraearum und M. Allür- 
Fragilis; nur ist hier der morphologische Unterschied in der Aecidien- 
generation schon erheblich geringer und damit ein Übergang zu den 
weniger unterschiedenen Formen gegeben. Reihen wir daran G@ymno- 
sporangium confusum und @. clavarıaeforme, so haben wir ein Beispiel 
zweier Pilze, die sich in beiden Generationen morphologisch und in der 
Teleutosporengeneration auch biologisch unterscheiden, in der Aecidien- 
generation aber beide neben andern Wirten Crataegus zu infizieren ver- 
mögen und sich demnach mehr oder weniger gleich verhalten. Melam- 
psora Laricei-Capraearum und Mel. Lariei-Pentandrae verhalten sich 
ähnlich, nur sind hier die morphologischen Unterschiede in der Aecidien-- 
generation sehr gering. Auch Melampsora Ribesii-Viminalis und M. 
Larici-epitea unterscheiden sich in beiden Generationen morphologisch, 
wenngleich in der Caeomageneration nur wenig. In der Caeomageneration 
sind sie biologisch verschieden, während in der Teleutosporengeneration 


1) Auf die Bedeutung, welche die Spezialisierungserscheinungen der Rostpilze ' 
für die Auffassung des Speziesbegriffs haben. hat in einem lesenswerten Aufsatze 
bereits Farlow hingewiesen (Americ. Naturalist 32. 1898. 675). 


144 Abstnfung der Unterschiede 


wenigstens insofern Übereinstimmung besteht, als beide auf Salix vimi- 
nalis zu leben vermögen. 

In den folgenden Beispielen sind morphologische Unterschiede nur 
noch in der einen Generation vorhanden, oder sie sind wenigstens in der 
anderen so unbedeutend, dass sie für den vorliegenden Zweck nicht in 
Betracht kommen. Puceiwnia coronata und P. coronifera sind in der 
Teleutosporengeneration morphologisch, allerdings nicht sehr auffällig, ver- 
schieden und in der Regel auch biologisch verschieden, z. B. P. coronata 
Holei und P. coronifera Lolüi; nur P. coronata Holcı u. P. coronifera 
Holei sind biologisch gleich (s. unten); die Aeeidien unterscheiden sich 
biologisch, aber nicht morphologisch. Umgekehrt sind bei Pueeimia 
Carieis f. hirtae und P. Pringsheimiana die Aeeidien biologisch und 
auch etwas morphologiseh verschieden; die Uredo- und Teleutosporen, die 
allerdings auch geringe Unterschiede zeigen, sind biologisch verschieden, 
Morphologische und biologische Verschiedenheit der Uredo- und Teleuto- 
sporengeneration bei morphologischer und biologischer Gleichheit der 
Aecidien finden wir bei Melampsora Ribesit- Viminalis und Mel. Ribesii- 
Purpureae, ferner bei Mel. Allii-populina und Mel. Allii-Fragilis, 
Puceimiastrum Epilobii und Calyptospora Goeppertiana usw. Um- 
gekehrt sind @ymmosporangium Sabinae und G. confusum ein sehr 
interessantes Beispiel morphologischer und biologischer Gleichheit der 
Teleutosporengeneration neben morphologischer und biologischer Ver- 
schiedenheit der Aecidien. Ein Beispiel für morphologische Ungleichheit 
(wenn auch sehr geringe) neben biologischer Gleichheit der Teleutosporen 
verbunden mit morphologischer Gleichheit neben biologischer Verschieden- 
heit der Aecidien bieten die beiden auf Holcus-Arten lebenden Formen 
von Pueeinia coronata und P. coronifera. Melampsora Lariei-Ca- 
praearum und M. Lariei-epitea würden sich anreihen als Beispiel eines 
Übergangs zu solchen Pilzen, bei denen die morphologische Verschieden- 
heit der Teleutosporen mit biologischer Gleichheit der Teleutosporen und 
morphologischer und biologischer Gleichheit der Aecidien verbunden ist. 

In einer letzten Reihe von Fällen fehlen die morphologischen Unter- 
schiede völlig oder sind dieselben äusserst gering; die biologischen Ver- 
schiedenheiten allein ermöglichen die Unterscheidung. Es sind zunächst 
solche Beispiele zu nennen, in denen beide Generationen sich biologisch 
verschieden verhalten. Hierher gehören Puceinia Pringsheimiana und 
P. Magnusii, bei denen die biologischen Unterschiede allerdings durch 
sehr feine morphologische, aber zur Bestimmung nicht verwendbare, verschärft 
_ werden, oder Puceinia Dioicae und P, Carieis frigidae. Zahlreicher 
sind die Beispiele, in denen nur die eine Generation sich verschieden 


verhält. 


der biologischen Formen. 145 


Biologisch verschiedene Teleutosporen bei gleichen Aecidien 


finden wir bei Coleosporium Euphrasiae und Col. Melampyri, denen 
sich die übrigen Coleosporiuwm-Arten anreihen, soweit sie nicht durch das 
Auftreten mehr oder weniger bemerkbarer morphologischer Verschiedenheiten 
einer der früheren Gruppen angehören oder Übergänge zu denselben dar- 
stellen, ferner Melampsora Larici-epitea und Mel. Lariei-Daphnoidis, 
Puceinia graminis Secalis, Pucc. graminis Avenae und Puce. graminis 


Uredo- und 
Teleutosporen Aeeidien 
Morph. | Biol. | Morph. | Biol. | 
V V V u Gymnosporangium Sabinae und clavariaeforme 
oder juniperinum. Melampsora Larici-Ca- 
praearum und Allü-Fragilis. 
v V V = Gynınosporangium confusum und elavariaeforme. 
 (Melampsora Larici-Capraearum und Lariei- 
Pentundrae). 
V — V 1 (Melamysora Larici-epitea und Ribesii- Vimi- 
nalis.) 

NY "4 == V Puceinia coronata Holei und. coronifera Loliüi. 
— V u; V Puceinia Pringsheimiana und Urticae-Carieis 
hirtae. 
gi V = Melanıpsora Ribesii-Viminalis und Ribesii- 

Purpureae. Melampsora Allii-populina und 
Allii-Fragilis. Puceiniastrum Epilobii und 
; Goeppertianum. 

"ex = N V Gymnosporangium Sabinae und G. confusum. 

nA = = V Puceinia coronata Holei und coronifera Holei. 

% _ = = (Melampsora Larici-Capraearum und Larici- 

epitea). 

er: = von v Puceinia Pringsheimiana und Magnusii. Puccinia 
Divicae und Carieis frigidae. 

Er v ee Hay Coleosporium Euphrasiae und Melampyri. Melam- 
psora Larici-epitea und Larici- Daphnoidis. 
Puceinia graminis Secalis, graminis Avenae 
und graminis Tritiei. 

= — = V. Puccinia Convallariae-Digraphidis und Smila- 
ceurum - Digraphidis. Puceinia Conopodü- 
Bistortae und Angelicae-Bistortae. Puccinia 
Pringsheimiana und Ribis nigri-Acutae. 
(Melampsora Rostrupii und Magnusiana). 

x 5 5 Ir | Typen, zu denen keine Beispiele gefunden 

ex 3 M a | wurden. 


Anm.: Morph. bedeutet 


Klebahn, Rostpilze. 


morphologisch, Biol. bedeutet biologisch, V bedeutet 
verschieden, — bedeutet gleich. 


10 


146 Abgrenzung der Arten und Rassen: 


Tritiei usw. Umgekehrt finden sich biologisch sich gleich verhaltende 
Teleutosporen neben biologisch verschiedenen Aecidien bei Puceinia 
Convallariae-Digraphidis und P. Smilacearum-Digraphidis, denen sich 
die übrigen auf Phalaris arundinacea lebenden Rostpilze vom Typus 
der Puccinia sessilis mit mehr oder weniger verschärften Unterschieden 
anreihen; ferner Pucermia Conopodii-Bistortae und P. Angelicae Bistortae, 
Puce. Pringshevmiana und P. Ribis nigri-Acutae usw. Auch die Formen 
von Melampsora Tremulae würden hierher zu stellen sein, soweit nicht 
morphologische Unterschiede die biologischen unterstützen. 


b) Abgrenzung der Arten und Rassen. 


Wenn auch die im Voraufgehenden erwähnten und in der Tabelle 
zusammengestellten Rostpilze nicht alle genau in das Schema passen, 
namentlich deshalb, weil es nicht immer möglich ist, zu sagen, ob wirklich 
morphologische Unterschiede völlig fehlen oder nicht, und auch, weil die 
morphologischen Unterschiede selbst von sehr verschiedenem Werte sind, 
so geht doch das Eine zweifellos daraus hervor, dass so ziemlich alle 
Übergangsstufen zwischen solchen Pilzen, die sich in beiden Generationen 
sowohl morphologisch wie auch biologisch scharf von einander unter- 
scheiden, und solchen, die nur in einer Generation und nur biologisch 
verschieden sind, vorkommen. Es ist aus diesem Grunde auch nicht 
möglich, zwischen denjenigen Formen, die als „Species“ und denjenigen, 
die nur als „Rassen“ angesehen werden können, eine scharfe Grenze zu 
ziehen. Nun könnte es zwar dem Biologen gleichgiltig sein, ob zwei von 
ihm als verschieden erkannte Pilze den Rang von Arten oder den von 
Formen oder Rassen haben; für ihn bilden die Feststellung der Lebens- 
weise, die Auffindung der Verschiedenheit und die Charakterisierung der 
Unterschiede das wissenschaftliche Ergebnis, nicht die Aufstellung neuer 
Arten. Aber für den die einzelnen Formen rubrizierenden Systematiker 
ist es doch wichtig oder mindestens bequem, zu wissen, was er als 
Spezies und was er als Varietas usw. buchen soll. Es kommt hinzu, dass 
man nach den Ergebnissen neuerer Forschungen dem Begriffe der Spezies 
doch einen tieferen Sinn scheint beilegen zu müssen, als den einer 
blossen Kategorie zur bequemeren Übersicht über die Lebewesen. Man 
vergleiche das über H. de Vries’ Auffassung des Speziesbegriffs im 
folgenden Kapitel Gesagte. Daher erscheint es doch angezeigt, an dieser 
Stelle wenigstens einige Gesichtspunkte anzugeben, die bei dem vorliegenden 
Gegenstande in Betracht kommen, wenn es auch nicht möglich ist, von 
den einzelnen Formen der Rostpilze zu sagen, wieweit sie Arten und 
wieweit sie nur Formen sind. 


Caeoma Larieis, Peridermium Pini acicola, ; 147 


Zunächst wird es wohl keinen Widerspruch finden, wenn alle die- 
jenigen Pilze als Spezies bezeichnet werden, die wenigstens in einer 
Generation genügende morphologische Unterschiede zeigen. In diesem 
Sinne hat sich schon 1875 F. v. Thümen ausgesprochen (5. Bericht Bot. 
Ver. Landshut). Schon damit aber wird es nötig, Pilze, die man früher 
für einheitliche Arten ansah, in Reihen von Arten zu zerlegen. Es sei _ 
nur an (aeoma Laricis erinnert, dessen zugehörige Teleutosporen zum 
Teil unbestreitbare Spezies sind, wenngleich die älteren Beobachter die 
verhältnismässig leieht wahrnehmbaren und wohl zu charakterisierenden 
Unterschiede nicht erkannt haben, z. B. Melampsora Lariei-Capraearum, 
M. Lariei-Pentandrae, M. Lariei-epitea, M. Lariei-populina. 

Von dieser Zerlegung des Caeoma Laricis ist dann der Schritt 
zur Auflösung des Peridermium Pini f. acicola in eine Reihe von 
Arten nicht sehr weit, wenngleich hier die Unterschiede. zwischen den 
verschiedenen Coleosporium-Formen, mit denen sie in genetischem Zu- 
sammenhange stehen, nur gering sind, zum Teil sogar vielleicht ganz 
fehlen. Eine genauere morphologische Vergleichung dieser Formen wäre 
übrigens noch auszuführen. Von den älteren Beobachtern sind die Coleo- 
sporium-Arten grösstenteils bereits unbedenklich als Arten angesehen 
worden, allerdings ohne genügende Begründung; dann haben die späteren 
Bearbeiter, die vergeblich nach Unterschieden suchten, sie zu einer 
Seringeren Zahl von Arten zusammen gezogen. Diese letztgenannten 
erscheinen jetzt nach Feststellung der biologischen Verhältnisse. als 
Sammelarten und müssen zum Teil wieder in die früheren Formen auf- 
gelöst werden. So bezeichnet z. B. der Name COoleosporium Sonchi bei 
Winter, Schroeter etc. alle auf Kompositen lebenden Coleosporien 
nach Ausschluss des Col. Senecionis, das damals die einzige als heterö- 
eisch bekannte Form war; jetzt erscheinen (©. Tussilaginis, (©. Sonchi, 
©. Inulae usw. als verschiedene biologische Arten. 

Von den Coleosporien zu den formae speciales der Getreideroste 
ist wiederum nur ein Schritt. Hier beginnen nun bereits die Schwierig- 
keiten in Bezug auf die Frage, welche Rangstufe diese Pilze im System 
einnehmen sollen. Eriksson hat sich dafür entschieden, dieselben nur 
als „Formen“ zu bezeichnen (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 329), und da 
man gewohnt war, Puceinia graminis als einheitliche Art anzusehen, 
da alle Formen dieses Pilzes das Aecidium auf der Berberitze bilden 
und die morphologischen Unterschiede, falls überhaupt vorhanden, äusserst 
gering sind, so hat diese Auffassung keinen Widerspruch gefunden. Bald 
darauf hat sich Eriksson allerdings genötigt gesehen, die Formen des 
Braunrosts zu Arten zu erheben, während er die Formen des Schwarz- 


10* 


148 - Arten und Rassen: Getreideroste, Kronenroste usw. 


rosts und des Gelbrosts noch als formae speciales beibehält. Aber wie 
schon erwähnt, sind die Verhältnisse der Formen der Puceinia graminis 
von denen anderer Rostpilze, wo man unbedenklich „biologische Arten“ 
oder „species sorores“* geschaffen hat, nicht so wesentlich verschieden. 
Allerdings kommt hierbei ein besonderer Umstand in Betracht, nämlich 
die Verschiedenheit der Nährpflanzen. Je mehr sich die Nährpflanzen 
zweier Pilzformen unterscheiden, desto eher wird man geneigt sein, auch 
die Pilze weit von einander zu trennen. Nun sind die Wirte der Coleo- 
sporien, nämlich Compositen, Serophulariaceen, Compositen usw., im Habitus 
im allgemeinen mehr von einander verschieden, als die Grasgattungen, 
welche Wirte der Puee. graminis sind. Unbedingt entscheidend kann 
aber auch dieses Kriterium nicht sein, denn einmal ist wenigstens ein 
Beispiel bekannt, dass eine einheitliche Spezies Gattungen aus sehr ver- 
schiedenen Familien befällt (Oronartium asclepiadeum), andererseits sind 
manchmal die Unterschiede zwischen Rostpilzen, die auf verschiedenen 
Spezies einer Gattung leben (Salix-Melampsoren), grösser als die zwischen 
solchen, die ganz verschiedene Gattungen befallen (Melampsora „Tre- 
mulae“ und Mel. „epitea“). Wie verwickelt die Verhältnisse dieser 
Pilze werden können, und wie schwierig es ist, dieselben durch die 
üblichen Kategorien der Systematik, genus, species und varietas oder forma, 
auszudrücken, zeigt am besten ein Bliek auf die Kronenroste der Gräser. 
Die. Puceinia coronata der älteren Autoren war eine morphologische 
Spezies im alten Sinne. Jetzt müssen wir innerhalb derselben zunächst 
Puceinia coronata und P. coronifera als mehr biologische denn morpho- 
logische Spezies unterscheiden. Aber auch diese beiden Arten sind noch 
nicht einheitlich; innerhalb beider sind wieder spezialisierte Formen zu 
unterscheiden, P. coronata Calamagrostis, P. coronata Holei, P. coro- 
nifera Lolüi, P. coronifera Holei usw., die man auch noch als biologische 
Spezies, species sorores, ansehen könnte, so weit sie von einander scharf 
getrennt sind, was mit mehreren von ihnen nach den bisherigen Unter- 
suchungen der Fall ist. Gewisse Abweichungen in Eriksson’s und 
meinen eigenen Versuchsergebnissen in Bezug auf die Identität der auf 
Phalaris und Calamagrostis lebenden Formen deuten aber darauf hin, dass in 
einigen Fällen vielleicht die Spezialisierung nicht ganz strengist; genauere Unter- 
suchungen über diesen Gegenstand müssten gelegentlich noch angestelltwerden. 


c) Schärfe der Spezialisierung. 


Damit kommen wir zu einem für die Auffassung der biologischen 
Arten und Rassen besonders wichtigen Moment, nämlich der verschieden 
abgestuften Schärfe der Spezialisierung. 423 a 


Scharfe und weniger scharfe Trennung der Formen; 149 


In zahlreichen Fällen ist die Trennung der biologischen Arten eine 
durchaus strenge. Die Erkenntnis dieses Umstandes hat wesentlich dazu 
beigetragen, die Biologie als Mittel zur Unterscheidung der Formen zu 
verwenden. Das zu Coleosporium Euphrasiae gehörende Kiefernnadel- 
Peridermium z. B. lässt sich zwar auf Aleetorolophus und Euphrasia, 
aber nicht auf Melampyrum und noch viel weniger auf Senecio, Sonchus, 
Tussilago usw. übertragen, das zu ©. Melampyri gehörende Peridermium 
befällt nur Melampyrum, das zu C. Senecionis gehörende nur Seneeio, 
nicht Arten der anderen Gattungen usw. Die auf Convallaria ihre 
Aecidien bildende Phalaris-Puceinia geht nicht auf Arum, Allium 
ursinum, ÖOrchis usw. über, ebenso umgekehrt die ihre Aecidien auf 
Arum bildende Puecinia nicht auf Convallaria, Allium, Orchis u. s. f. 

Weitere Forschung hat aber doch nach und nach eine Anzahl 
Beispiele weniger scharfer Trennung ergeben. Während z. B. die formae 
speciales Secalis und Avenae der Puceinia graminis nach Eriksson 
den Weizen nicht zu infizieren vermögen, soll die f. sp. Tritiei gelegentlich 
auch auf Secale, Hordeum (gleichfalls Nährpflanze der f. sp. Secalis) und 
Avena einen schwachen Erfolg hervorbringen (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 
298). Hitchcock und Carleton (Bull. 46. Kansas St. Agr. Coll. Exp. - 
Stat. 1894. 3) kamen unabhängig von Eriksson zu einem ähnlichen 
Resultate. Dennoch könnte man wegen der allgemeinen Verbreitung der 
Getreideroste und wegen des massenhaften Vorkommens ihrer Sporen in 
der Luft behaupten, dass diese Erfolge auf einer störenden Fremdinfektion 
beruht hätten. Es ist daher wichtig, dass auch Versuche mit andern Rost- 
pilzen, und zwar auch solche, bei denen Störungen leichter auszuschliessen 
sind, in einigen Fällen zu ähnlichen Ergebnissen geführt haben. 

Ein Beispiel bieten die mit Caeoma Laricis in Verbindung stehenden 
Weiden-Melampsoren vom Typus der Melampsora epitea, nämlich Mel. 
Larici-epitea und M. Lariei-Daphnoidis. Der erstgenannte Pilz hat 
mehrere „Hauptnährpflanzen“, auf denen durch Aussaat der Aecidio- 
sporen die Uredosporen leicht und auch annähernd gleich leicht zur Ent- 
wickelung gelangen, Salz viminalis, einerea, aurita, hippopha£folia. 
Auf diesen findet man ihn im Freien fast ausschliesslich, wenigstens habe 
ich ihn auf einer anderen Nährpflanze bisher nicht nachweisen können. 
In der künstlichen Kultur geht er aber auch, allerdings weniger leicht 
und spärlicher auf einige andere Arten über, die ich kurz „Nebennähr- 
pflanzen“ nennen will, nämlich Salıxz Capraea, fragilis, daphnoides, 
acutifolia. Der zweite Pilz, morphologisch dem eben besprochenen völlig 
gleich und biologisch sehr ähnlich, infiziert leicht Salix daphnoides und 
besonders S. acutifolia, dagegen wurden bei den bisherigen Versuchen 


150 Haupt- und Nebennährpflanzen; Beispiele 


S. aurita und Capraea gar nicht, S. viminalis sehr schwach und zweifelhaft 
infiziert, und auf S. cinerea wurde mit einem Material Erfolg erhalten, 
mit einem anderen nicht. Die beiden Pilze sind also zwar verschieden, 
aber doch nicht sehr scharf voneinander getrennt (Klebahn, 
Kulturv. VII 356; X. 34 [18]; XI. 13). 

Als zweites Beispiel seien die zwei auf Carex acuta lebenden 
Puecinien genannt, die mit Formen der alten Species Aecidium Grossulariae 
in Verbindung stehen. Puceinia Pringsheimiana bildet ihre Aecidien 
auf Ribes Grossularia und auf einigen anderen Zibes-Arten. Bibes 
nigrum blieb bei meinen früheren Versuchen stets völlig immun. 
Neuerdings habe ich aber doch eine schwache Infektion dieser Pflanze zu 
Wege gebracht, indem ich ausserordentlich reichliches Infektionsmaterial 
über derselben ausbreitete und dann fünf Tage lang durch eine über- 
gedeckte Glocke die Luft sehr feucht hielt. Es entstanden allerdings 
nur sehr wenige Infektionsstellen, und nur ein oder zwei Lager brachten 
reife Aecidien. Unter gleichen Umständen wurde Ribes Grossularia so 
stark infiziert, dass die ganze Pflanze sozusagen nur ein einziges Aecidien- 
lager bildete und an der Infektion zu Grunde ging. Annähernd umgekehrt 
verhält sich Puceinia Ribis nigri-Acutae. Der eigentliche Aecidienwirt, 
Ribes nigrum, wird leicht und stark infiziert; auch auf einigen anderen 
Ribes-Arten entstehen Aecidien. Auf Ribes Grossularia werden zerstreute 
Spermogonienlager gebildet, die klein bleiben und bald absterben; nur 
ausnahmsweise reift ein Aecidium. In diesem zweiten Beispiel ist die 
Trennung der Pilze eine wesentlich schärfere; dennoch ist der 
Übergang unverkennbar, wenn derselbe auch vielleicht bloss in der 
künstlichen Kultur hervortritt (Klebahn, Kulturv. X. 144 [40]; XI. 42), 

Als drittes Beispiel mögen die Puceinia-Arten vom Typus der Puceinia 
Bistortae genannt sein. Pucc. Conopodii-Bistort«e und P. Angelicae 
Bistortae (= Carti-Bistortae) sind anscheinend scharf getrennte, in ver- 
schiedenen Gegenden einander vertretende (vicariierende) Spezies. Dagegen 
verhalten sich P. Angelicae- Bistortae und P. Polygoni-viviparı sehr 
merkwürdig. Beide bilden ihre Aeeidien auf Angelica silvestris, unter- 
scheiden sich aber durch das Vorhandensein der Spermogonien bei dem 
ersten, das Fehlen derselben bei dem zweiten Pilze. Die Uredo- und 
Teleutosporen des ersten können ausser auf Polygonum Bistorta auch 
spärlich auf P. viviparum gebildet werden, die des zweiten auch auf 
P. Bistorta, wenn auch anscheinend nur äusserst schwierigund in sehrspärlicher 
Menge (Klebahn, Kulturv. VII. 157 [43]; IX. 706; X. 143 [39]; XI. 39). 

Besonders interessante Beispiele liefern die Puceinia-Arten auf 
Phalaris arundinacea, die morphologisch der alten Spezies P. sessilis 


von Übergängen zwischen den biologischen Arten. 151 


entsprechen. Sie bilden ihre Aecidien auf Allium ursinum, Arum macu- 
latum, Orchideen usw., und die meisten von ihnen sind, soweit 
die Untersuchungen reichen, scharf voneinander getrennt. Ein sehr eigen- 
artiges Verhalten zeigen aber die Formen, deren Aecidien auf den Mai- 
blumen-Verwandten leben. Die zuerst von H. T. Soppitt (Journ. of. Bot. 27. 
1890. 213) untersuchte Puce. Convallariae-Digraphidis brachte nur auf 
Convallariae majalis Aecidien hervor; auf Polygonatum multiflorum 
wurden braune oder rote Flecken erzeugt; Majanthemum bifolium (Kle- 
bahn, Kulturv. V. 257ff.; Soppitt Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 7. 1897. 
8) und Paris quadrifolia (Klebahn, 1. e.) blieben völlig immun. Die 
Flecken auf Polygonatum beruhen darauf, dass die Keimschläuche der 
Sporidien in die Epidermiszellen eindringen und diese zum Absterben 
bringen, wobei sie dann selbst zu Grunde gehen, so dass keine Weiter- 
entwiekelung stattfindet (Klebahn, 1. e.). Es ist also hier eine gewisse 
Andeutung eines Infektionsvermögens gegen Polygonatum vorhanden. 
Die von Plowright (Journ. Linn. Soc. 30. 1893. 43) untersuchte P. 
Paridi-Digraphidis brachte auf Paris. nicht auf Convallaria Aecidien 
hervor. Dagegen wurden in Deutschland von Magnus, Wagner und 
mir verschiedene Pilze aufgefunden, die gleichzeitig Convallaria, Poly- 
gonatum, Majanthemum und Paris infizierten und diese Eigenschaft 
auch beibehielten, wenn sie aus den Aecidien einer dieser Pflanzen 
(Polygonatum, Convallaria) rein gezüchtet wurden (P. Smilacearum- 
Digraphidis). Man würde trotz dieser Befunde die erwähnten Pilze für 
scharf getrennte Arten halten können. Indessen deuten einige neuere 
Beobachtungen darauf hin, dass die Trennung doch vielleicht nicht so 
scharf ist. Verschiedene von mir untersuchte Materialien der Puce. 
Smilacearum-Digraphidis zeigten ein etwas ungleichmässiges Verhalten 
gegen die vier Gattungen ihrer Wirte. Polygonatum wurde stets reichlich 
befallen, Convallaria ebenso stark oder schwächer, Majanthemum und 
Paris meist schwächer und ungleichmässig. (Näheres im speziellen Teile.) 
Es ist allerdings schwer, zu sicheren Schlüssen zu kommen. Die Zahl 
der ausführbaren Versuche bleibt eine beschränkte, und wenn auch von 
einer individuellen Disposition nicht die Rede sein kann, so hängt doch 
die Empfänglichkeit gegen die Sporidien vom Alter der Pflanzen und von 
gewissen Umständen ab, die man nicht genügend in der Hand hat. Bei 
den weniger leicht infizierbaren Pflanzen dürfte sich dies am ehesten störend 
bemerkbar machen. Besonders erwähnenswert ist noch die Auffindung eines 
Pilzmaterials, welches Puceinia Convallariae-Digraphidis fast gleich ist, 
‘sich aber durch ein geringes Infektionsvermögen gegen Paris (in der 
Reinkultur festgestellt) und vielleicht auch gegen Majanthemum (nach dem 


152 Fehlen scharfer Grenzen zwischen Art und Rasse. Descendenztheorie. 


Verhalten des im Freien gesammelten Materials) unterscheidet (Klebahn, 
Kulturv. VIIL 400; IX. 705; X. 148 [44]). 

Endlich mag noch darauf hingewiesen sein, dass es möglich er- 
scheint, durch Einwirkungen der künstlichen Kultur in einigen Fällen 
gewisse Änderungen in den Spezialisierungsverhältnissen hervorzurufen; 
es wird davon im folgenden Abschnitte des weiteren die Rede sein. 

Je schärfer sich zwei biologisch verschiedene Pilze von einander 
scheiden, desto eher wird man berechtigt sein, sie als Arten zu bezeichnen; 
sind aber die biologischen Charaktere nicht so fest ausgeprägt und unter- 
liegen sie der Veränderung, wird es richtiger sein, die betreffenden Pilze 
nur als Rassen anzusehen. Eine scharfe Grenze zu ziehen, ist aber nicht 
möglich, weil, wie das Vorstehende wohl zur Genüge zeigt, zu viele Ab- 
stufungen vorhanden sind. Es kommt dazu, dass die Untersuchung in 
jedem einzelnen Falle eine mühsame Arbeit ist, und dass infolge von 
schwer übersehbaren Verhältnissen die Intensitäten der Infektion oft 
etwas schwanken, und letzteres, wie schon bemerkt, um so mehr, je 
weniger leicht der Pilz die betreffenden Pflanzen zu befallen im Stande. 
‚ Ist. Dem guten Takt des Bearbeiters wird es in vielen Fällen überlassen 
bleiben müssen, die Grenzen zwischen Art und Form zu ziehen. Weitere 
Untersuchung wird daran noch manches ändern, bald Zusammenziehungen, 
bald weitere Zersplitterungen für notwendig erweisen. Man sollte sich 
zwar tunlichst bemühen, die zersplitterten Formen in Gruppen zusammen- 
zufassen, aber darum doch die Zersplitterung selbst nicht scheuen, denn 
sie ist fast überall mit der wachsenden Erkenntnis verknüpft gewesen und 
der beste Beweis für die genauere ‚Untersuchung der betreffenden Pilze. 


XV. Spezialisierung und Descendenztheorie. 


Der im Voraufgehenden erörterte Zustand, dass es neben solchen 
Arten unter den Rostpilzen, die sich leicht und bequem von den übrigen, 
auch den näher verwandten, abgrenzen, auch zahlreiche andere gibt, die. 
schwer von einander zu trennen sind, oder die aus einer Reihe wenig 
unterschiedener Rassen zusammengesetzt erscheinen, entspricht durchaus 
den Verhältnissen, die vorhanden sein müssen, wenn die gegenwärtigen 
Formen der Rostpilze, wie die Descendenztheorie es annimmt, sich durch 
eine fortlaufende Reihe von Veränderungen allmählich entwickelt haben 
oder auch zum Teil noch mitten in dieser Entwickelung begriffen sind. 
Mehrere der im vorigen Kapitel erwähnten Beobachtungen gestatten es, 
diese Gedanken noch etwas weiter zu verfolgen; es wird möglich, sich . 


Spezialisierung einer Grundform in zwei entgegengesetzten Richtungen. 153 


gewisse Vorstellungen darüber zu bilden, wie die Phasen dieser Ent- 
wickelung in einzelnen Fällen verlaufen sein könnten, oder doch wenigstens, 
falls diese Vorstellungen falsch sind, gewisse Fragestellungen zu gewinnen. 
Es ist daher nötig, auf die betreffenden Erfahrungen noch einmal zurück- 
zukommen. 

Däs Beispiel der Puceinia Pringsheimiana und der P. Ribis 
nigri-Acutae zeigt auf das deutlichste eine Spezialisierung in zwei 
entgegengesetzten Richtungen, die nach beiden Seiten ungefähr 
gleich weit fortgeschritten ist. Es liegt in diesem Falle sehr nahe, sich 
eine gemeinsame Grundform vorzustellen, die beide Aecidienwirte 
gleich stark infizierte; von dieser aus hätten sich die beiden Pilze ent- 
wickelt, wobei jeder die Fähigkeit, denjenigen Aecidienwirt, der für den 
anderen charakteristisch ist, zu infizieren, beinahe ganz verlor. Die 
Grenzen dieser Entwickelung wären zwei scharf getrennte biologische 
Arten; gegenwärtig ist noch ein schwacher Rest des Infektionsvermögens 
gegen die anderen Wirte vorhanden, aber er zeigt sich vielleicht nur 
noch unter den gesteigerten Infektionsbedingungen der künstlichen Kultur. 
Es erscheint nicht ausgeschlossen, dass die hypothetische Grundform auch 
jetzt noch vorhanden ist; einstweilen ist sie nicht gefunden. Aber das 
Verhalten der Puceinia Ribesii- Pseudoeyperi, die ihre Teleutosporen 
allerdings auf einer anderen Carex-Art bildet und daher selbst diese 
Grundform nicht ist, weist auf die Möglichkeit einer solchen vermittelnden 
Form hin, denn von diesem Pilze wird Ribes Grossularia zwar schwächer 
infiziert als AR. nigrum, aber doch erheblich stärker als durch Puce. 
Ribis nigri-Acutae. Merkwürdig ist übrigens, dass die erwähnte entgegen- 
gesetzte Spezialisierung sich nur in Bezug auf Ribes Grossularia und 
vielleicht R. rubrum einerseits und R. nigrum andererseits zeigt; gegen 
andere Zribes-Arten, z. B. R. alpinum und aureum, verhalten sich die 
beiden Pilze nicht erheblich verschieden (Klebahn, Kulturv. VII. 148 
[34]; VIII. 388). 

Als weiteres Beispiel der entgegengesetzt gerichteten Spezialisierung 
können die schon oben erwähnten Pilze Puceinia Angelicae-Bistortae 
und P. Polygoni-vivipari genannt werden. Auch hier besitzt jede Form 
noch einen Rest des Infektionsvermögens gegen den Wirt der anderen; 
eine Zwischenform ist nicht bekannt. 

Ein Beispiel, in welchem die Grenzformen der Entwickelung längst 
erreicht und zwei Arten entstanden sind, die bereits wieder einer weiteren 
Spezialisierung unterliegen, bilden Puceinia coronata mit Aecidien auf 
Frangula Alnus und Puce. coronifera mit Aecidien auf Rhamnus 
cathartica. Es kann kaum zweifelhaft erscheinen, dass auch diese Pilze 


154 Spezialisierung auf einen Wirt aus einer Gruppe. 


auf eine gemeinsame, Rhamnus und Frangula infizierende Grundform 
zurückzuführen sind, obgleich sich davon gegenwärtig nichts nach- 
weisen lässt. | 

Es gibt aber auch Fälle, in denen uns diese Grundform selbst, oder 
wenigstens eine solche Form, die ilr noch einigermassen nahe steht, 
vorzuliegen scheint, und wo daneben Pilze vorhanden sind, die sich von 
dieser Grundform aus nach irgend einer Richtung hin weiter entwickelt 
haben. Man könnte in diesen Fällen von einer Spezialisierung auf 
eine einzelne Nährpflanze (oder auf einen kleinen Kreis von Nähr- 
pflanzen) aus einer grösseren Gruppe reden. 

Melampsora Larici-epitea und Mel. Laricı Daphnoidis wurden 
im vorigen Abschnitte bereits genannt. Der erstgenannte Pilz, der einen 
verhältnismässig hohen Grad von Pleophagie zeigt, scheint die Grundform 
zu sein oder derselben nahe zu stehen; Mel. Larici-Daphnoides dürfte 
sich von dieser Form abgezweigt, sich an Salix daphnoides und acutifolia 
angepasst und zugleich das Infektionsvermögen gegen die anderen Wirte 
des erstgenannten Pilzes mehr oder weniger verloren haben (Klebahn, 
Kulturv. X. 34 [18]). Die der Mel. Larici-epitea eigene, durch die 
Nährpflanze beeinflusste Veränderlichkeit im Infektionsvermögen, von der 
weiter unten noch die Rede sein soll, stützt diese Vermutung. 

Ein ähnliches Verhalten zeigen auch die Phalaris-Pueeinien, die mit 
Aecidien auf den Maiblumen-Verwandten in Verbindung stehen. Puce. 
Smilacearum-Digraphidıs erscheint als die Grundform oder steht der- 
selben nahe. Dass auch dieser Pilz eine gewisse Veränderlichkeit in 
seinem Infektionsvermögen zu haben scheint, wurde im vorigen Abschnitte 
bereits angedeutet. Man kann sich also vorstellen, dass diese Veränderlichkeit 
zu einer engeren Anpassung an einzelne der Nährpflanzen und zum Verlust 
des Infektionsvermögens gegen die anderen geführt hätte, und dass so 
die beiden Formen P. Convallariae- Digraphidis und P. Paridi-Digraphidis 
entstanden wären. P. Convallariae-Digraphidis zeigt noch Spuren eines 
Infektionsvermögens gegen Polygonatum in dem Eindringen der Keim- 
schläuche in die Epidermiszellen dieser Pflanze, das zur Entstehung der 
roten Flecken führt. Das englische Originalmaterial dieses Pilzes infizierte 
seinerzeit Majanthemum und Paris nicht. An einem aus deutschem 
Material isolierten Pilze, der hierher zu ziehen ist, war dagegen ein 
geringes Infektionsvermögen gegen Paris und am Rohmaterial auch gegen 
Majanthemum nachweisbar (Kulturv. IX. 705; X. 184 [44]). Man könnte 
sich also vorstellen, dass dieses Material eine letzte Entwickelungsstufe 
sei, die der im englischen Material im wesentlichen erreichten Grenzform 
vorangeht. Es wäre zwar auch möglich, dass dieses Material mit dem 


Plurivore Pilze univor werdend. Gewohnheitsrassen. 155 


englischen Pilze völlig identisch und das in dem letztgenannten noch ent- 
haltene geringe Infektionsvermögen gegen Majanthemum und Paris seiner- 
zeit nicht zur Geltung gekommen wäre; doch halte ich dies für weniger 
wahrscheinlich, weil ich die Versuche damals mit besonders grosser Sorgfalt 
‚angestellt habe und auch Soppitt in Bezug auf Majanthemum zu dem- 
selben Resultate gekommen ist. Mit Pucc. Paridi-Digraphidis sind bisher 
auf Polygonatum und Majanthemum keine Versuche ausgeführt worden. 

Bei der vorstehenden Betrachtung ist vorausgesetzt, und dies scheint 
wenigstens für die herangezogenen Beispiele auch das nächstliegende zu 
‘sein, dass die univoren Pilze sich aus plurivoren durch Verlust 
des Infektionsvermögens gegen einen Teil ihrer Wirte entwickelt 
haben. Als Ursache der Veränderung hat man Einwirkungen angesehen, 
die von den Nährpflanzen auf die Schmarotzer ausgeübt werden, die 
aber, weil die Nährpflanzen lebende Organismen sind, durchaus nicht in 
erster Linie Einflüsse der Ernährung zu sein brauchen. Wenn ein Pilz 
durch äussere Umstände, wesentlich durch die Verbreitung der Nährpflanzen, 
‚gezwungen wird, immer wieder dieselbe Nährpflanzenart zu befallen, soll 
er sich immer mehr an diese „gewöhnen“ und darüber die Fähigkeit, 
auf den anderen Wirten weiter zu kommen, verlieren. Dieser Gedanke 
ist von P. Magnus (Hedwigia 33. 1894. 82) zuerst ausgesprochen worden, 

der damals die ausschliesslich an Convallarıa und Paris angepassten 

 Phalaris-Puceinien als „Gewohnheitsrassen“ derjenigen Form bezeichnete, 
welche Convallaria, Polygonatum, Majanthemum und Paris gleichzeitig 
befällt. In der Tat lässt sich mitunter ‚nachweisen, dass die einseitig 
spezialisierten Pilze an solchen Lokalitäten angetroffen werden, wo von 
den möglichen Wirten nur der eine vorkommt. So ist z.B. nach Soppitt 
(Klebahn, Kulturv. V. 260) an dem Fundorte der Puce. Convallariae- 
Digraphidis Convallaria majalıs die einzige aus der Gruppe der Mai- 
blumen-Verwandten vorkommende Pflanze. Dass dies aber keineswegs 
immer der Fall ist, wird unten gezeigt werden. 

Auch Rostrup hat sich bald darauf (Overs. k. D. Vid. Selsk. Forh. 
1896. 113) in ähnlichem Sinne ausgesprochen. Er sagt, seine Beob- 
achtungen hätten ihm gezeigt, dass die Entstehung neuer Formen, Rassen 
oder Arten schneller und häufiger bei schmarotzenden Pflanzen zu- 
stande komme wie bei nicht schmarotzenden, und er sieht die Ursache 
dafür in dem Einflusse, den die verschiedenen Nährpflanzen auf Grund 
ihres anatomischen Baues, ihres Nahrungsinhaltes usw. auf den Schmarotzer 
ausüben. 

Mit dem Ausdrucke „Gewöhnung“ ist freilich zunächst nur ein 
bequemes Wort gewonnen, welches die uns unbekannten inneren Vorgänge 


156 Gewöhnung. Beispiele für 


dadurch scheinbar dem Verständnis etwas näher bringt, dass es dieselben 
mit Verhältnissen aus unserem eigenen Leben vergleicht. Zur Erklärung 
der kausalen Zusammenhänge trägt der Ausdruck nichts bei; wir sind 
überhaupt von einem tieferen Einblicke in das Wesen der Spezialisierungs- 
erscheinungen noch weit entfernt. Dennoch ist es für die descendenz- 
theoretischen Vorstellungen von grosser Bedeutung, festzustellen, ob sich 
eine „G@ewöhnung“ der Schmarotzer an bestimmte Wirte nachweisen lässt, 
d.h. ob sich aus dem längere Zeit fortgesetzten Wechselverhältnis zwischen 
einem Pilze und einem bestimmten seiner Wirte allmählich eine solche 
Beeinflussung der Eigenschaften des Parasiten ergibt, infolge deren der 
letztere mit besonderer Leichtigkeit diesen Wirt befällt, während er das 
Infektionsvermögen gegen die anderen verliert. 

In den bisher besprochenen Beispielen hatten wir es mit ziemlich 
fortgeschrittenen Stadien der Spezialisierung zu tun, in denen mindestens 
wohl unterschiedene Rassen, wenn nicht gute biologische Spezies entstanden 
sind. Der gemeinsame Ursprung der biologischen Arten und Rassen 
wurde in diesen Fällen erschlossen, war aber nicht direkt zu beweisen. 
Aber auch die ersten Anfänge der Spezialisierung lassen sich verfolgen, 
und gerade diese dürften eine besondere überzeugende Kraft haben. Es 
mögen daher zunächst noch einige hierüber gemachte Erfahrungen Platz 
finden. 

Bei einer grösseren Zahl von Versuchen mit Melampsora Lariei- 
epitea gewann ich den Eindruck, als ob die Sporen des zugehörigen 
Caeoma Laricis, wenn sie aus Teleutosporen von Salz aurita oder 
cinerea erzogen sind, Salix viminalis weniger leicht infizieren als $, 
aurıta und cinera, und umgekehrt, wenn sie aus Teleutosporen von Salix 
viminalis herstammen, Salix aurita und cinerea weniger leicht als 9. - 
viminalıs (Klebahn, Kulturv. IX. 682; X. 35 [19]). Dieses „weniger 
leicht“ äusserte sich in der Weise, dass der Erfolg auf der betreffenden 
Nährpflanze weniger reichlich war, später sichtbar wurde und mitunter 
auch ganz -ausblieb. Zur Gewissheit wurde dieses Verhalten, als ich bei 
einer neuerlichen Versuchsserie die Caeomasporen verschiedenen Ursprungs 
unter allen möglichen Vorsichtsmassregeln auf genügend isolierte und 
genau bezeichnete Blätter derselben Nährpflanzenexemplare aussäte, so 
dass etwaige individuell verschiedene Empfänglichkeit ausgeschlossen 
und die Wärme- und Feuchtigkeitsverhältnisse genau dieselben waren 
(Kulturv. XI. 10). 

Die folgende Übersicht stellt die Resultate der Versuche von drei 
Jahren zusammen; es bedeutet 4! Erfolg reichlich, — mässig, (+) spär- 
lich, — Aussaat ohne Erfolg, .... es fand kein Versuch statt. 


‚beginnende Spezialisierung. 157 


Aussaat auf 


Das Salix Salisc Salix 
Aussaatmaterial viminalis aurita cinera 
stammte von nach | nach | _ | nach 
Erfolg Yazen Erfolg Magen Erfolg Tagen 
Salıx + 21 SE 10 £ 10 1900 
cinerea 
(H 1 RE 8 1901 


He + 7 1902 


Bmw RL 5.30. 7 — | .811.): 1 1900 
viminalis 

Et eh 20 Eee 9 1901 

Be ae 7 1902 


‚Ein ähnlicher Einfluss der Nährpflanze auf das Verhalten des Pilzes 
ist auch bei Melampsoridium betulinum vorhanden. Aecidiosporen, die 
aus Teleutosporen von Betula pwbescens erzogen waren, brachten auf 
Betula pubescens sehr schnellen und reichlichen Erfolg hervor; B. verrucosa 
wurde teilweise beim ersten Versuch überhaupt nicht infiziert, oder der 
Erfolg trat langsamer hervor und blieb weniger reichlich (Klebahn, 
Kulturv. XI. 30). Über neuere Versuche mit diesem Pilze siehe den 
speziellen Teil. 

Endlich möchte ich noch auf ein paar Erfahrungen hinweisen, die 
E. Fischer (Entw. Unt. 41) gemacht hat. Teleutosporen der Puceinia 
Caricis montanae, die aus Aecidien von Üentaurea Scabiosa gezogen 
waren, infizierten Centaurea Scabiosa leicht und reichlich, Centaurea 
montama nicht oder spärlich; die aus Aecidien von Cent. montana ge- 
zogenen Teleutosporen infizierten Cent. montana leicht, Cent. Scabiosa 
unsicher. Vielleicht liegt aber hier schon mehr als beginnende Rassen- 
bildung vor. 

Die vorgeführten Beispiele beruhen auf der Beobachtung von Pilzen, 
die bei der Untersuchung zufällig Eigenschaften gezeigt haben, durch 
welche sie sich hinsichtlich der uns beschäftigenden Frage verwerten 
lassen. Wichtiger erscheint es, der Frage, ob die Nährpflanzen einen 
spezialisierenden Einfluss auszuüben vermögen, durch den direkten 
Versuch näher zu treten, indem man einen plurivoren Pilz längere 
Zeit unter ausschliesslicher Verwendung einer einzigen Nähr- 


158 Künstliche Hervorbringung 


pflanze kultiviert. Man darf allerdings nicht erwarten, schon nach 
wenigen Generationen zu einem bestimmten Resultate zu kommen, sondern 
die Kultur muss jahrelang fortgesetzt werden. Dadurch wird diese Unter- _ 
suchungsmethode allerdings sehr mühsam und in ihrer Durchführung von 
vielen Zufälligkeiten abhängig. Bei genügend langer Fortführung der 
Kultur muss sich aber schliesslich eine Antwort ergeben. 

Ich häbe seit 1892 Puceimia Smilacearum-Digraphidis in Kultur 
und verwende dabei zur Weiterzucht ausschliesslich die auf Polygonatum 
multiflorum erhaltenen Aecidien. Der Zweck der Versuche ist, festzu- 
stellen, ob sich auf diesem Wege mit der Zeit eine Rasse erhalten lässt, 
welche nur noch Polygonatum infiziert, oder deren Infektionsvermögen 
gegen die anderen Wirte wenigstens erheblich geschwächt ist. Der Pilz 
hat für diese Versuche vor anderen eine Anzahl Vorzüge. Eine aus- 
gesprochene Neigung zur Spezialisierung kann aus dem, was im Vorauf- 
gehenden über denselben bereits mitgeteilt ist, erschlossen werden. Ferner 
lassen sich die Aussaaten auf den Aecidienwirten verhältnismässig exakt 
durchführen, und die Aecidien entwickeln sich stets leicht und reichlich; 
auch die Infektion von Phalaris gelingt leicht. Vor allem aber ist es 
wichtig, dass Verunreinigungen bei der Weiterkultur im Uredozustande 
nicht leicht zu befürchten sind, weil der Pilz keine so allgemeine Ver- 
breitung hat. Schwierigkeiten bereitet es nur, stets ein genügendes 
Quantum Teleutosporen auf Phalaris zu ziehen; denn die natürlich in 
Töpfen zu haltenden Pflanzen bieten nicht immer die günstigsten Be- 
dingungen, und man kennt auch die Verhältnisse, unter denen sich die 
Teleutosporen am besten bilden, nicht genügend. Aus diesem Grunde 
war es nicht alljährlich möglich, vergleichende Versuche anzustellen, 
sondern ich musste mehreremale zufrieden sein, wenn es gelungen war, 
durch Infektion von Polygonatum das Material wieder für ein Jahr zu 
erhalten. Ob es eine günstige Wahl war, gerade Polygonatum als 
Aecidienwirt zu wählen, lässt sich noch nicht übersehen; die Veranlassung 
dazu lag darin, dass sich das Ausgangsmaterial auf Polygonatum befand. 
Günstiger wäre es vielleicht gewesen, Convallaria zu wählen, weil die 
Spezialisierung in der Richtung auf Convallarıa hin durch das Vor- 
kommen der Pucceinia Convallariae- Digraphidis vorgezeichnet ist. Die 
Resultate aus denjenigen Jahren, in welchen vergleichende Versuche aus- 
geführt wurden, sind in der folgenden Tabelle (S. 159) zusammengestellt 
(vgl. Klebahn, Kulturv. I—XJ). 

Es bedeutet 4 !! reichlich, + ! mässig, 4 schwach, (+) nur in Sporen, 
— gar nicht infiziert. 


‚einer spezialisierten Form. 159 


Versuche, Puceinia Smilacearum-Digraphidis auf Polygonatum 
multiflorum zu spezialisieren. Beginn 1892. 


Polygonatum | Convallaria Majanthemum Paris 

multiflorum majalis bifolium .quadrifolia 
1895 +!! +!! +!! — 
1897 _ +!! +! + 2 
1898 +! +! (H | 5 
1902 +! + es = 
1903 = ER + "= £ 


Die Resultate von 1903 will ich noch etwas genauer angeben. 

1. Versuch. Polygonatum 70 Stellen, alle gross werdend und 
reifend. Convallaria 2 Stellen gut reifend, 1 roter Fleck. Majanthemum 
wenige- Stellen, keine reifend. Paris keine Infektion. 

2. Versuch. Polygonatum alle Blätter sämtlicher Versuchspflanzen 
mit zahlreichen Stellen, alle gross werdend und reifend. Convallaria, 
von 30 Stellen 9 gut reifend. Majanthemum zwar gegen hundert Stellen, 
aber alle klein bleibend, nur wenige reifend. Paris: keine Infektion. 

- Der Unterschied zwischen den Versuchsergebnissen vön 1895 und: 
denen von 1902 und 1903 ist so bedeutend, dass meines Erachtens ein‘ 
Einfluss der 10jährigen Beschränkung des Pilzes auf Polygonatum' als 
Aecidienwirt nicht zu verkennen ist. Das Infektionsvermögen des Pilzes 
gegen Convallaria, Majanthemum und Paris, namentlich aber das 
Entwickelungsvermögen (vgl. Kap. IVh) desselben auf diesen Pflanzen 
erscheint erheblich geschwächt. Der spezialisierende Einfluss der Nähr- 
pflanzen auf die Schmarotzer kann daher durch diese Versuche und durch 
die im Voraufgehenden erwähnten Beobachtungen für soweit festgestellt 
gelten, wie es einstweilen möglich ist. 

Wir können uns also vorstellen, dass die Nährpflanzen auf die Ent- 
stehung der gegenwärtig vorhandenen Pilzformen einen Einfluss aus- 
geübt haben, und dass diese unter denselben Einflüssen weiteren Ver- 
änderungen unterliegen, so zwar, dass aus ursprünglich Plurivoren Pilzen 
solche entstehen, die an einzelne Wirte oder eine geringere Zahl von 
Wirten angepasst sind. 

Dennoch scheint mir damit eine genügende Klärung der vor- 
liegenden Verhältnisse noch keineswegs gegeben zu sein. Bei den 
erwähnten Versuchen überrascht die Reichlichkeit des Erfolges, den man 
unter günstigen Umständen auf einigen der Nährpflanzen erhält, nachdem 


160 Gewöhnung durch Absonderung genügt nicht zur Erklärung 


dieselben Pflanzen in den voraufgehenden Jahren nur sehr schwach in- 
fiziert worden waren. Es muss danach festgestellt werden, dass diese 
Pilze doch ihre Eigenschaften mit grosser Zähigkeit festhalten, und dass, 
wenn auch die Einwirkung der Nährpflanzen unverkennbar ist, ihnen doch 
ein hoher Grad von Konstanz innewohnt. 

Die Ansicht, dass die Spezialisierung der Parasiten ausschliesslich 
durch die Anpassung an die Nährpflanzen, und zwar unter dem Einflusse 
der in der Natur gegebenen Verbreitungsverhältnisse derselben vor sich 
gegangen sei, wird auch durch die Erfahrungen über diese Verbreitung 
nicht genügend gestützt. Gar nicht selten trifft man nahe verwandte 
spezialisierte Formen neben einander, in der einen Generation womöglich 
auf demselben Pflanzenindividuum an, und die trennenden Nährpflanzen 
zeigen keineswegs eine so gesonderte Verbreitung, dass die Spezialisierung 
dadurch erklärt werden könnte. Die Aeeidien von Coleosporium Eu- 
phrasiae und Melampyri habe ich auf derselben Kiefer nachgewiesen, 
und ihre Wirte Zuphrasia und Melampyrum kommen nicht ‚selten 
gemischt vor (Klebahn, Kulturv. III. 13). Die Wirte von Coleosporium 
Senecionis, Sonchi und Tussilaginis sind so allgemein verbreitete und 
nicht selten gesellig wachsende Unkräuter, dass auch in diesem Falle die 
Spezialisierung infolge von Absonderung nicht verständlich scheint. 
Namentlich zeigen aber die Grasarten zum Teil ein so geselliges Vor- 
kommen, dass die Entstehung der spezialisierten Puceinia - Arten auf 
Grund der Verbreitung allein wohl nicht zu erklären ist. Der Einwand, 
dass die spezialisierten Formen an einzelnen Stellen entstanden und dann 
in die anderen Gebiete eingewandert sein könnten, scheint mir kaum 
stichhaltig zu sein. Auch umgekehrt gibt es Fälle, wo eine Spezialisierung, 
die man nach der Verbreitung der Nährpflanzen für naheliegend halten 
sollte, nicht eingetreten ist. Mein Material von Puceinia Smilacearum- - 
Digraphidis, das ich 1892 aus Aeeidien auf Polygonatum multiflorum 
aus dem Lilienthaler Gehölz (Prov. Hannover, nördlich von Bremen) er- 
zogen hatte, infizierte Paris quadrifolia, obgleich diese Pflanze in einem 
Umkreise von 15 km um den Fundort nicht vorkommt (Klebahn, 
Kulturv. IV. 264). Dieser Umstand war seinerzeit einer der Hauptgründe 
für mich, anzunehmen, dass auch die biologischen Merkmale der Pilze 
von grosser Konstanz seien und eine rasche Ausbildung von „Gewohn- 
heitsrassen“ durch zufällige An- oder Abwesenheit von Nährpflanzen nicht 
eintrete. Vielleicht lässt sich in diesem Falle eine Erklärung für das 
Ausbleiben der Spezialisierung in dem Umstande finden, dass der Pilz 
infolge des Vorhandenseins dreier Aecidienwirte an seinem Fundorte 
(Convallaria, Polygonatum, Majanthemum) eine gewisse Pleophagie 


der Spezialisierung. Innere Entwickelungstendenzen. 161 


bewahrt hatte. Ein anderes Beispiel bietet Oronartium asclepiadeum. 
Ich vermag jetzt nicht festzustellen, ob die eigentliche Heimat dieses 
Pilzes in einem Gebiete liegt, wo Vincetoxicum- und Paeonia-Arten 
gleichzeitig vorkommen. Tatsache aber ist, dass derselbe im mittleren 
Deutschland, wo nur Vincetoxicuwm heimisch ist und Paeonia sich 
höchstens in Gärten angepflanzt findet, vielerwärts verbreitet ist. Trotzdem 
und trotz des Fehlens jeder näheren Verwandtschaft der Nährpflanzen ist 
die zu erwartende Spezialisierung auf Vincetoxicum als einzigen Teleuto- 
sporenwirt nicht eingetreten, während Cronartium gentianeum, das die 
Vincetoxiecum viel näher stehende und habituell sehr ähnliche G@entiana 
asclepiadea bewohnt, eine selbständige biologische Art geworden ist (Fischer, 
Entw. Unt. 93; Ber. schweiz. bot. Ges. 12. 1902. [5]; Klebahn, Kulturv. X. 
136 [32]; XI. 21). 

Man wird durch die letzterwähnten Verhältnisse zu der Vermutung 
geführt, dass gewisse, auf unbekannten inneren Verhältnissen 
beruhende Entwickelungstendenzen, die allerdings durch die äusseren 
Umstände beeinflusst werden können, für die Entstehung der Formen 
massgebend sein müssen. Auch Jacky (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 
9. 1899. 344 [80]) neigt dieser Ansicht zu und nennt mehrere Beispiele, 
die dafür zu sprechen scheinen. 

— H. de Vries hat neuerdings, und wohl nicht mit Unrecht, versucht, 
den Gedanken der plötzlichen Veränderungen der Arten, der der alten 
Deszendenztheorie nicht ganz fremd, aber ‘bei den neueren Vertretern 
durch die Vorstellung einer ganz allmählichen Veränderung durch Natur- 
auslese zurückgedrängt war, wieder zur Geltung zu bringen und auf Tat- 
sachen zu stützen. Die Zuchtwahl vermag die vorhandenen Eigenschaften 
(z. B. den Gehalt der Rübe an Zucker, die Zahl der Körnerreihen eines 
Maiskolbens) bis zu einem gewissen Maximum zu steigern. Aber die 
Zuchtrassen sind nicht konstant; ihre Erhaltung hängt von dem fort- 
‚dauernden Einwirken der Auslese ab. Anders entstehen die Neuheiten 
des Gartenbaues. Sie sind plötzlich da und von Anfang an konstant; 
man braucht sie nur zu isolieren und vor dem schädlichen Einflusse der 
Kreuzung zu bewahren. In ähnlicher Weise denkt sich de Vries die 
Entstehung der Arten in der Natur. „Die Arten sind konstant, aber 
zeitlich begrenzt; von Zeit zu Zeit tritt jede Art in eine „Mutations- 
periode“. Ihre Samen bringen dann zahlreiche neue Arten hervor, die 
unter sich und von der Mutterart durch zwar sehr kleine, aber bestimmte 
Unterschiede verschieden sind. Arten, die kürzlich eine Mutationsperiode 
durchgemacht haben, erscheinen als aus sehr zahlreichen, sehr wenig 
verschiedenen, aber trotzdem völlig konstanten Varietäten zusammengesetzt 

Klebahn, Rostpilze. ‘ 11 


162 Mutationen. 


(Draba verna). Allmählich wirkt die Naturauslese ein und beschränkt 
die Zahl der Formen, indem sie die untauglichen zu Grunde gehen lässt. 
Innere Ursachen, über die wir zunächst nichts wissen, bedingen den Eintritt 
der Mutationsperioden und das Auftreten der neuen Merkmale, welche 
die neuen Arten charakterisieren. Oenothera Lamarckiana bildet ein 
Beispiel, an dem es möglich war, unter den Augen des Beobachters das 
Entstehen neuer Arten aus Samen derselben Mutterpflanze zu verfelgen 
(vgl. de Vries, Verh. Ges. Deutsch. Natf. u. Ärzte 73. Vers. 1901. 202; 
Die Mutationstheorie 1. Leipzig 1901; Deutsche Revue Dez. 1902). 

Das Verhalten mancher Rostpilze weist grosse Ähnlichkeit auf mit 
dem solcher Pflanzen, die nach de Vries kürzlich eine Mutationsperiode 
durchgemacht haben. Alle diejenigen Beispiele wären zu nennen, wo die 
Aecidien wenig unterschiedener Teleutosporenformen oder die Teleuto- 
sporen wenig unterschiedener Aecidien sich auf einer einzigen Nährpflanze 
sammeln. Das bekannteste Beispiel würden die Gramineenroste vom 
Typus der Puceimia graminis abgeben. Es liegt nahe genug, eine Ur- 
form mit Aeecidien auf Berberis, welche die Gramineen promiscue befiel, 
anzunehmen. Diese würde infolge einer Mutation in die gegenwärtigen 
Formen, die sich auf bestimmte Gramineenwirte beschränken, und vielleicht 
noch andere, die bereits untergegangen sein können, zerfallen sein. Mir 
scheint diese Vorstellung den tatsächlich vorhandenen Verhältnissen besser 
zu entsprechen, als der Gedanke, dass jede einzelne ‚der spezialisierten 
Formen die Folge eines besonderen Gewöhnungsprozesses sei. Denn es 
dürfte, wie schon erwähnt, bei der grossen Verbreitung sowohl der meisten 
Gräser wie des Pilzes, Schwierigkeiten machen, sich die zum Zustande- 
kommen derartiger Gewöhnungen erforderlichen Verbreitungsverhältnisse 
der Wirtspflanzen vorzustellen. Freilich wird durch die Annahme der 
Mutationen der Gedanke der Gewöhnung, für den, wie im Voraufgehenden 
gezeigt wurde, mancherlei spricht, anscheinend ganz ausgeschlossen, und 
man setzt rätselhafte innere Kräfte an Stelle der immerhin auf ein ge- 
wisses kausales Verhältnis hinweisenden Gewöhnung. Doch sind uns die 
näheren Vorgänge bei der Gewöhnung ebenso wenig bekannt, und es 
erscheint auch nicht ausgeschlossen, dass die in den Perioden der Konstanz 
etwa wirkenden Gewöhnungseinflüsse in den bei der Mutation eintretenden 
Veränderungen zur Geltung kommen. 

In ähnlichem Sinne, wie das Beispiel der Puceinia graminıs, lassen 
sich die Formen von P. coronata und coronifera, von P. Ribesis-Caricis, 
die des Puceinia-sessilis-Typus auf Phalaris, die des Uromyces limeolatus 
auf Sceirpus maritimus, die Coleosporium-Arten und andere als auf 
Mutationen hindeutend verwerten. 


Pleophagie der ursprünglichen Formen. Entstehung des Parasitismus. 163 


Eine weitere Schwierigkeit in Bezug auf die Erklärung der Speziali- 
sierungserscheinungen durch Selektion liegt in der vorauszusetzenden 
Pleophagie der ursprünglichen Formen. Dass es plurivore Rost- 
pilze geben kann, lehrt das Beispiel des COronartium asclepiadeum. 
Kürzlich ist es mir gelungen, mit Melampsora Magnusiana Erfolg auf 
Corydalis zu erhalten, so dass danach Mel. Klebahni mit Mel. Magnu- 
siana zu vereinigen und auch dieser Pilz ein plurivorer wäre, der aller- 
dings Angehörige einander ziemlich nahestehender Familien befiele. 
Dietel (Bot. CGentr. 79. 1899. 81) hat in einem längeren Artikel die 
Frage der ursprünglichen Pleophagie der Rostpilze behandelt und sie 
durch zahlreiche Beispiele wahrscheinlich zu machen gesucht. Aber wie 
kann man sich diese Pleophagie entstanden denken, und ist sie eine not- 
wendige Vorbedingung für die Spezialisierung? 

Diese Frage berührt sich eng mit dem Problem der Entstehung 
des Parasitismus überhaupt. Wir kennen Übergänge zwischen parasi- 
tischer und saprophytischer Lebensweise der Pilze. Einige Parasiten 
lassen sich auf künstlichem Nährboden zu mehr oder weniger voll- 
kommener Entwickelung bringen. Einige infizieren die lebende Pflanze 
und entwickeln sich hernach auf dem abgetöteten Gewebe zur Reife. 
Noch andere dringen in totes Gewebe ein und gehen von hier aus gegen 
das-lebende vor. In den letzterwähnten Fällen könnte man den Sapro-, 
phytismus als eine Vorstufe des Parasitismus betrachten. Dennoch er- 
scheint es kaum möglich, sich die Entstehung des Parasitismus eines 
Pilzes, oder was dasselbe ist, das Ergreifen eines gewissen Wirtes durch 
einen Pilz, durch allmähliche Anpassung und mittels Selektion zu erklären. 
Denn einmal muss es das erste Mal gewesen sein, dass es dem Keim- 
schlauch einer Pilzspore gelang, direkt in das lebende Gewebe des 
Wirtes einzudringen. Diesem Vorgange lässt sich das Plötzliche nicht 
nehmen, und wenn man sich auch das Vermögen des Keimschlauches, 
einzudringen, als unabhängig vom wirklichen Eindringen allmählich ent- 
standen vorstellen wollte, so könnte doch darauf die Naturauslese keinen 
Einfluss gehabt haben, denn diese kann erst von dem Momente an in 
Kraft getreten sein, wo einige Sporen ‘durch das tatsächliche Eindringen 
ihrer Keimschläuche in den lebenden Wirt von anderen sich zu unter- 
scheiden begannen, und wo es den aus ihnen entstandenen Pilzen gelang, 
wieder Fortpflanzungsorgane zu bilden. 

Die Pleophagie setzt das Ergreifen mehrerer verschiedenartiger 
Nährpflanzen von Seiten des Parasiten voraus. Dabei wird man sich 
entweder vorstellen müssen, dass der Pilz von Anfang an, d. h. sobald 
der Parasitismus auftrat, mehrere verschiedene Wirte befiel, oder dass er 


re 


164 Pleophagie. Plötzliches und allmähliches 


successive den Kreis seiner Nährpflanzen vergrösserte. Im letzteren Falle 
sind wieder zwei Möglichkeiten zu unterscheiden; entweder war das Ver- 
mögen, verschiedene Pflanzen zu befallen, bereits vorhanden und kam 
erst dadurch allmählich zur Geltung, dass die betreffenden Pflanzen nach 
und nach mit dem Pilze in Berührung traten, oder die Eigenschaften 
des Pilzes änderten sich allmählich, und dadurch wurden Pflanzen be- 
fallen, die bisher widerstanden hatten. 

Einerlei, in welcher dieser Weisen man sich das Zustandekommen 
der Pleophagie' vorstellen will, so scheint es doch, dass man nicht umhin 
kann, aus dem inneren Wesen des Pilzes hervorgehende Veränderungen 
anzunehmen, die plötzlich auftreten können und jedenfalls durch die 
Selektion nicht unmittelbar beeinflusst werden. 

Ob es nun richtiger ist, sich vorzustellen, dass die Pleophagie 
simultan entstanden ist, oder ob man eine successive Vergrösserung des 
Kreises der Wirte annehmen soll, darüber lässt sich augenblicklich nur 
sagen, dass die Möglichkeit des successiven Ergreifens neuer Wirte 
jedenfalls durch eine Anzahl von Beobachtungstatsachen gestützt wird. 

Puceinia Malvacearum (s. Kap. IX), mit kultivierten Malvaceen 
(Althaea) aus Chile nach Europa verschleppt, ist hier auf die einheimischen 
Malva-Arten übergegangen. 

Aus Samen gezogene Exemplare von Senecio cordatus Hornm. et 
Rich. (aus Neuholland), ZLayia heterotricha Hook. et Arn. (aus Cali- 
fornien), Pericallis sp. und Cineraria papyracea sind im Berliner Bota- 
nischen Garten von einheimischen Coleosporien ergriffen worden (Magnus, 
Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 385). 

Peridermium Strobi, das Aecidium des Cronartium Bibreola, auf 
Pinus Cembra im östlichen Europa einheimisch (s. Kap. IX), ist auf die 
aus Nordamerika eingeführte Weymouthskiefer (Pinus Strobus) über- 
gegangen, hat sich auf dieser zu einem verderblichen Schmarotzer ent- 
wickelt und die Fähigkeit, Pinus Cembra zu befallen, vielleicht mehr 
oder weniger verloren. Die zugehörige Uredo- und Teleutosporengeneration 
ist auf das gleichfalls aus Amerika eingeführte Ribes aureum über- 
gegangen. Be 

In den erwähnten Fällen sind allerdings die neuen Wirte nahe 
Verwandte der bisherigen, mit wahrscheinlich sehr ähnlichen Reaktions- 
verhältnissen des Protoplasmas, sodass der Schmarotzer zum Befallen 
derselben keine erheblichen Änderungen seiner eigenen Eigenschaften 
bedurfte. 

Ein wesentlich höheres Interesse nimmt daher der kürzlich von mir 
nachgewiesene Fall des Übergehens des Cronartium asclepiadeum auf 


.Ergreifen neuer Wirte. 165 


Nemesia versieolor in Anspruch. Die Gattung Nemesia ist in Südafrika 
heimisch. Dort fehlen die Kiefern durchaus und damit zugleich die 
Existenzbedingungen des Cronartium asclepiadeum; denn dieser Pilz ist 
allem Anscheine nach in seiner Uredo- und Teleutosporengeneration streng 
einjährig und kann ohne das perennierende Aecidium nicht überwintern. 
Zudem ist Nemesia versicolor selbst eine einjährige Pflanze. Der Schluss 
ist also unvermeidlich, dass Nemesia in Europa neu von Üronartium 
asclepiadeum ergriffen worden ist. Nun ist diese Pflanze aber keine 
den bisherigen Wirten nahe verwandte, sondern eine Serophulariacee, also 
eine Angehörige einer ganz anderen Pflanzenfamilie, und nur der Umstand, 
dass Cronartium asclepiadeum bereits zwei so verschiedene Wirte wie 
Vincetoxicum und Paeonia befällt, lässt diesen Übergang etwas weniger 
auffällig erscheinen. 

In den im Voraufgehenden erwähnten Beispielen hat man sich ein 
plötzliches Ergreifen des neuen Wirts zu denken. Nemesia versicolor 
gelangte in den Bereich des Oronartium asclepiadeum, die Eigenschaften 
der Pflanze waren zufällig so, dass der Pilz sie befallen konnte, und die 
Infektion trat ein. 

In anderen Fällen kann man sich eine allmählichere Entstehung 
der Pleophagie vorstellen. Mit bestimmten Materialien von Puceinia 
Pringsheimiana habe ich kürzlich eine verhältnismässig allerdings ausser- 
ordentlich schwache Infektion von Bibes nigrum zuwege gebracht. Es 
gelang auch, ein einziges Aecidienlager zur Reife zu bringen und mit 
den Sporen Carex strieta zu infizieren. Die erhaltenen Teleutosporen 
erwiesen sich als keimfähig. Ihr Infektionsvermögen gegen Rıibes Grossularıa 
ist allerdings ungeschwächt, und das gegen Ribes nigrum kaum erhöht. 
Es wäre aber denkbar, dass man durch wiederholte Übertragung auf R. 
nigrum allmählich eine Rasse erhalten könnte, deren Infektionsvermögen 
gegen R. nigrum zunimmt, sodass dieselbe diese Pflanze später vielleicht 
ebenso stark und zuletzt womöglich stärker infizierte, als den ursprünglichen 
Aecidienwirt. 

Auch Marshall Ward (Ann. of Bot. 16. 1902. 300) ist der Meinung, 
dass es durch allmähliche Anpassung gelingen könnte, einen Bromus- 
Rost, der jetzt nur bestimmte Bromus-Arten befällt, auf sämtliche andere 
zu übertragen. Als sehr wesentlich für diese Anschauung erscheinen die 
Arten, die der genannte Verfasser später (Annal. myeol. 1. 1903. 139) 
als „bridgeing species“ (überbrückende Arten) bezeichnet hat. Der Rost 
von Bromus sterilis entwickelt sich im allgemeinen auf den Angehörigen 
der Serrafaleus-Gruppe nicht; auf Br. Krausei und Br. pendulinus aber 
fällt ein Teil der Aussaatversuche positiv aus, und es wäre also denkbar, 


166 Änderung der Spezialisierungszustände. 


dass der Sterilis-Rost durch die Vermittelung dieser Arten auf die anderen 
Arten der Serrafaleus-Gruppe übergehen könnte. 

Auf diese Weise könnte man sich also vorstellen, dass aus univoren 
Pilzen plurivore hervorgehen, und indem diese in anderer Weise wieder 
zu univoren werden, dass auch der Wirtswechsel Änderungen erfahren 
könnte. 

Im Zusammenhange mit diesen Gedanken mag auf die Erfahrungen 
hingewiesen sein, die auf dem Gebiete der Bakterien gewonnen worden 
sind. Es ist begreiflich, dass diese Organismen den abändernden Einflüssen 
des Substrats weit zugänglicher sein müssen, weil in kurzer Zeit ungezählte 
Generationen aufeinander folgen. Mit den Knöllchenbakterien der Legu- 
minosen haben Nobbe und Hiltner (Centr. f. Bact. 6. 1900. 449) Um- 
züchtungsversuche gemacht. Mit Erbsenbakterien wurden Bohnen geimpft; 
aus den erhaltenen, nur klein bleibenden Knöllchen wurden Reinkulturen 
gewonnen und damit gleichzeitig Erbsen und Bohnen geimpft. Jetzt 
zeigte sich eine sehr merkliche Schwächung der Wirksamkeit dieser 
Bakterien gegen die Erbsen, eine bedeutende Steigerung der Wirksamkeit 
gegen die Bohnen. Diese Versuche wurden zwar unternommen, um zu 
zeigen, dass die Bakterien der verschiedenen Leguminosen-Arten nicht 
verschiedene Arten, sondern lediglich Anpassungsformen einer einzigen 
Art (Bacillus radıereola Beijerinck) seien; aber sie zeigen doch die 
Möglichkeit, die Eigenschaften des parasitischen Organismus durch Ein- 
wirkungen des Substrats abzuändern. Auch die Einwirkungen, durch die 
es gelingt, die Virulenz pathogener Bakterien abzuschwächen, möchten 
hier zu nennen sein. Pasteur hat durch Züchtung bei 42 bis 43" zwei 
in verschiedenem Grade abgeschwächte Milzbrandkulturen (Bacillus an- 
thraecis) gewonnen, von denen Vacein I nur noch die allerempfänglichsten 
Tiere, nämlich Mäuse, tötete, während Vaecein II auch Meerschweinchen 
tötete, aber nicht mehr die etwas widerstaudsfähigeren Kaninchen, die 
indessen ungeschwächten Bazillen leieht erliegen (efr. Flügge, Mikro- 
organismen 1896. 230). 

Was die andere oben gestellte -Frage betrifft, ob die Pleophagie 
eine notwendige Vorbedingung für die Spezialisierung sei, so liegt nach 
dem Voraufgehenden wenigstens die Möglichkeit vor, dass die Pleophagie 
in gewissen Fällen nur ein Übergangsstadium gewesen sein könnte. Man 
kann sich vorstellen, dass der Schmarotzer, nachdem er das Vermögen, 
einen meuen Wirt zu befallen, erworben hat, in manchen Fällen das Ver- 
mögen, dem alten Wirt zu befallen, rasch verliert. Dass dieses .letztere 
so sei, ist bereits von Eriksson behauptet worden (Deutsch. Bot. Ges. 12, 
1894. 300). 


-Phylogenie der Rostpilze. 167 


Als Resultat der gesamten vorstehenden Betrachtungen liesse sich 
etwa der folgende Gedanke aussprechen: Die Mannigfaltigkeit der vor- 
handenen biologischen Arten und Rassen scheint dureh wechselweise vor 
sich gegangene Erweiterung und Verengerung der. Kreise der Nährpflanzen 
zu stande gekommen zu sein. Diese Veränderungen, namentlich die Ver- 
engerung der Kreise, werden zwar dureh Anpassung und durch Selektion 
beeinflusst, aber manche Erfahrungen weisen doch darauf hin, dass 
innere Entwickelungstendenzen, deren Wesen uns Be unbekannt ist, die 
Richtung der Entwiekelung bestimmen. 


XVI. Entstehung des Wirtswechsels. 


Die Frage nach der Entstehung des Wirtswechsels bildet ein be- 
sonders schwieriges Problem, dessen Lösung augenblieklich noeh weniger 
möglich erscheint als die der im voraufgehenden erwähnten Probleme, 
denn das Entstehen eines heteröeischen Rostpilzes aus einem autöcischen 
ist bisher noch von Niemand beobachtet worden. Dennoch dürfte es im 
Rahmen der vorliegenden Betrachtungen wünschenswert sein, die An- 
sichten, die sieh darüber aufstellen lassen, bezugsweise die bereits geäussert 
worden sind, zusammenzustellen. 

Eng verknüpft ist diese Frage mit dem Problem der phylogenetischen 
Entstehung der Rostpilze überhaupt und insbesondere ihrer verschiedenen 
Sporenformen. Das Vorhandensein der Spermogonien bei den Rostpilzen 
erinnert an gewisse Ascomyceten, und einer älteren Anschauung gemäss 
suchte man auch den phylogenetischen Anschluss der Rostpilze bei den 
Ascomyceten. So schliesst z. B. de Bary 1853 (Brandpilze 93) die 
„Aeeidinei“ an die „Lichenes“, die „Uredinei“ aber, deren Zusammenhang 
mit den Aeeidineen’ damals noch nicht erkannt war, an die Hymenomy- 
eeten an. Nach Feststellung des Zusammenhangs leitete man die ge- 
samte Gruppe von den Aseomyceten ab und schloss an die Rostpilze die 
Tremellineen an. Noch Barelay (Trans. Linn. Soc. 3. 1891. 141) ent- 
wickelte eine Theorie, nach der er sich sporidienbildende (Endophylium- 
artige) Aecidien als die ursprünglichste Sporenform dachte und von diesen 
aus bis zu den verwickeltsten Fällen der Heteroew- Formen fortsehritt. 
Auch Brefeld (Schimmelpilze IV. 168) schliesst noch 1881 die Rostpilze 
an die Ascomyeeten an. Später aber (Unters. Gesamtgeb. Mycol. VII. 
1889. 230) stellt er sie zu den Protobasidiomyceten, an die Seite der 
Aurieularieen, und hierin folgen ihm die neueren Mycolegen (Dietel, 
: Uredinales 34, usw.) Hierbei finden allerdings die in ihrer Funktion über- 
haupt noch rätselhaften Spermogonien keine rechte Deutung (vgl. Kap. XVIM). 


168° Entstehung der Sporenformen und ihrer Verbindungen. 


Nach dieser Auffassung erscheinen die Sporidien entweder selbst 
als die älteste Sporenform der Uredineen oder wenigstens als mit der 
ältesten Sporenform von Anfang an verbunden. Dafür spricht nach 
Dietel (Bot. Centr. 32. 1887. 155) namentlich auch der Umstand, dass 
diese Organe keinem Rostpilze, dessen Lebenszyklus vollständig bekannt 
ist, fehlen. Demnach dürften Pilze, die nur Teleutosporen und Sporidien 
bildeten, also solche, die den sogenannten Zepto- und Micro-Formen 
entsprachen, die ältesten Uredineen gewesen sein (Dietel, Deutsch: Bot. 
Ges. 9. 1891. 38; Bot. Centralbl. 79. 1899. 115; Lindroth, Act. soe. 
faun. flor. Fenn. 22. 1902. 195). Als später hinzugekommen müsste man 
sich die Aeeidien und vielleicht als zuletzt entstanden die Uredosporen 
denken (vgl. Dietel, Bot. Centr. 32. 1887. 185ff; Flora 81. Erg. 1895. 
403). Zwischen der Aecidiengeneration und der Uredogeneration besteht 
zwar in den meisten Fällen eine erhebliche Differenz. Dennoch gibt es 
Beispiele, wo sie einander ähnlicher sind. Den Caeoma-Aecidien und 
auch den Aecidien einiger Pucceinia-Arten (P. Kraussiana Cke. und 
P. Prawmiana Barel.) fehlt die Peridie (Dietel, Flora 1891. 149); bei 
Chrysomyxa und Üoleosporium werden die Uredosporen ähnlich den 
Aecidiosporen in Ketten gebildet; die Membran der Uredosporen von 
Coleosporvum hat eine ähnliche Stäbchenstruktur wie die der Aeecidio- 
sporen; die Unterschiede zwischen den Aeeidiosporen von Üoleosporium 
Senecionis, Uhrysomyza Ledi, Chr. Rhododendri kehren bei den Uredo- 
sporen wieder (Dietel, Flora 1891. 141); bei Puceinia Vilfae stimmen 
Uredo- und Aeeidiosporen in bestimmten Merkmalen überein (Arthur, 
Bot. Gaz. 1900. 274). Dazu kommt die in einigen Fällen vor- 
handene Ähnlichkeit der Funktion, insofern Aecidiosporen die Rolle der 
Uredosporen übernehmen, namentlich bei solchen Pilzen, wo ausser 
Teleutosporen nur Aecidien vorkommen. Dadurch gewinnt die An- 
sicht an Wahrscheinlichkeit, dass die Uredosporen in manchen Fällen, 
namentlich bei Coleosporium und COhrysomyzxa, lediglich eine Wieder- 
holung der Aecidiengeneration sind, wie Dietel (Flora 1891. 148) meint, 
und, was für unseren Zweck in Betracht kommt, dass sie also später als 
die Aecidiosporen entstanden sind. In anderen Fällen mögen allerdings, 
wie Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 9. 1891 (91)) meint, die Uredosporen 
aus Teleutosporen hervorgegangen sein. 

Wie die mannigfaltigen Kombinationen der Sporenformen bei den 
Rostpilzen entstanden sind, ob durch vorschreitende Entwickelung aus 
den einfachsten Formen oder durch Rückbildung aus den sporen- 
reichsten Zu-Formen ist eine Frage, die von Fall zu Fall verschieden - 
zu beantworten sein dürfte, und die jedenfalls von Fall zu Fall untersucht 


ah 


2 


Heteröcie. Entstehung ohne sprunghafte Entwickelung 169 


werden muss. Im ganzen scheint darüber noch wenig sicheres Material 
vorzuliegen. 

Die Entstehung der Heteröcie wird man sich auf alle Fälle als eine 
fortschreitende Entwickelung zu denken haben. Zur Bildung der 
Teleutosporen trat die der Aecidien hinzu, vermutlich zuerst auf dem- 
selben Mycel. Dann dürften sich die Mycelien getrennt haben, so dass 
das Aecidienmycel aus den Sporidien, das Teleutosporenmycel aus Aecidien 
hervorging. Durch das Hinzukommen der Uredosporen wurden die Ver- 
hältnisse in den meisten Fällen verwickelter, und man kann hier die 
Fragen stellen, ob die Uredosporen einen Einfluss auf die Trennung der 
Mycelien ausgeübt haben, und ob die -opsis-Formen (Gymnosporangium) 
als durch Rückbildung oder durch Nichtausbildung der Uredosporen ent- 
standen zu denken sind. 

Der eigentliche Schritt zur Heteröcie ist die Verlegung der getrennten 
Mycelien der Aecidien und der Teleutosporen auf zwei verschiedene 
Nährpflanzen. Wie kam dieser eigentümliche Vorgang zu Stande? 

Bei der Erörterung dieses Gegenstandes drängt sich wieder die 
Frage auf, ob es möglich ist, die Entstehung der vorhandenen Verhält- 
nisse durch eine stetige Reihe unmerklicher Veränderungen zu erklären, 
oder ob es nötig ist, plötzlich eintretende grössere Veränderungen zu 
Hilfe zu nehmen. 

Eine Entstehung des Wirtswechsels ganz ohne sprunghafte Ent- 
wickelung scheint nur unter der Annahme möglich zu sein, dass die Vor- 
fahren der heteröcischen Rostpilze bereits auf den gemeinsamen Stamm- 
eltern ihrer Aecidien- und Teleutosporenwirte gelebt hätten, und dass der 
Wirtswechsel in Abhängigkeit von der Differenzierung der Wirte entstanden 
wäre. Die Stammpflanze A trug Aecidien und Teleutosporen eines Rost- 
pilzes oder deren Vorfahren; indem sie in die neuen Formen A, und A, 
zerfiel, kamen die Aecidien auf A,, die Teleutosporen auf A, zur Ent- 
wickelung. 

Wenn es auch nicht bestritten werden kann, dass, sobald eine 
bestimmte Pflanze von einem Pilze befallen ist, auch die weitere Ent- 
wickelung des Pilzes mit derjenigen der Nährpflanze bis zu einem 
gewissen Grade Hand in Hand gehen muss, so lassen sich doch wohl 
kaum erhebliche Gründe für die soeben ausgesprochene Hypothese an- 
führen. Man könnte darauf hinweisen, dass die heteröcischen Puceinia- 
Arten ihre Teleutosporen fast sämtlich auf Gräsern und Riedgräsern, ihre 
Aecidien auf anderen Monocotyledonen und auf Dieotyledonen bilden, dass 
die Melampsoreen im älteren Sinne ihre Aecidien meist auf Gymnospermen, 
ihre Teleutosporen auf Dicotyledonen bilden usw. Sieht man sich die 


170 Heteröcie. Entstehung aus 


Verhältnisse aber näher an, so zeigen sich viele Schwierigkeiten. Beispiels- 
weise müsste die Begründung der Arten Melampsora Lariev- Tremulae 
und Mel. pinitorgqua, die ja sehr wahrscheinlich ursprünglich eine einzige 
Art gewesen sind, schon zur Zeit der Trennung der Angiospermen von 
den Gymnospermen stattgefunden haben, die Begründung der Arten 
Mel. Rostrupit und Magnusiana könnte dagegen erst ‘zur Zeit der 
Differenzierung der Dicotyledonen in ihre verschiedenen Gruppen ein- 
getreten sein. Einen derartigen Unterschied zwischen diesen Pilzen zu 
machen, stehen dieselben einander jedoch viel zu nahe; es muss für sie 
ein im wesentlichen gemeinsamer und gleichzeitiger Ursprung gesucht 
werden. Die Beispiele liessen sich leicht vermehren. Auch ist ganz im 
allgemeinen betrachtet nieht eime so grosse Parallelität zwischen der 
Euntwickelung der Rostpilze und der der Phanerogamen vorhanden, dass 
die obige Annahme sich rechtfertigen liesse. Es soll aber nicht bestritten 
werden, dass dieselbe nicht vielleicht für die Erklärung der Spezialisierung 
in einzelnen Gruppen eine gewisse Bedeutung gewinnen könnte. So 
würde es z. B. schon näher liegen, sich die @ymnosporangvum-Arten in 
Verbindung mit der Zerspaltung der Pomaceen in ihre verschiedenen 
Gattungen entstanden zu denken, obgleich auch dafür besondere Gründe 
schwer anzugeben sind. Es mag übrigens noch bemerkt werden, dass 
diese Gedanken denjenigen nicht so ganz fern liegen, die kürzlich 
P. Dietel (Annal. mycol. 1. 1903. 12) über die Entstehung der Rost- - 
pilze der Rosaceen und Leguminosen ausgesprochen hat. Dietel ist 
geneigt, eine gemeinsame Urform anzunehmen, die bereits auf den ge- 
"meinsamen Stammeltern der Rosaceen und Leguminosen gelebt habe. 
Die Entstehung der gegenwärtigen Formen würde dann mit der Differen- 
zierung der Nährpflanzen mehr oder weniger Hand in Hand gegangen sein. 

Bei allen übrigen Vorstellungen, die man sich über die Entstehung 
des Wirtswechsels bilden kann, wird man stets an irgend einer Stelle 
plötzliche Veränderungenin den Entwickelungsgang einzuschalten haben. 

Zunächst sei ein Gedanke erwähnt, der von Ed. Fiseher (Entwickl. 
Untersuch. 1898.115) ausgesprochen worden ist. Fischer setzt voraus, dass.die 
Stammformen der heteröeischen Rostpilze zugleich autöcisch und plurivor 
waren, so’ zwar, dass sie sowohl auf der jetzigen Aeeidiennährpflanze, wie 
auf der jetzigen Teleutosporennährpflanze ihre ganze Entwiekelung durch- 
machen konnten, dass also z. B. Puceinia coronata sowohl auf Gramineen, 
wie auf Rhammus-Arten als autöeischer Pilz zu leben vermochte. Durch 
schärfere Anpassung des Pilzes in der einen Generation an den einen 
Wirt mit gleiehzeitiger Abgewöhnung von dem anderen und das entgegen- 
gesetzte Verhalten in der anderen Generation wäre der gegenwärtige Zustand 


autöeisch-plurivoren Stammformen. 171 


entstanden. Es gibt einige Tatsachen, die sich zur Stütze dieser Ansicht 
vorbringen lassen. Man kennt einen Rostpilz, allerdings nur einen einzigen 
der auf einer Grasart zugleich Teleutosporen und Aeeidien bildet, Pucemia 
‚graminella (Speg.) Diet. et Holw., und schon Dietel (Bot. Centralbl. 32. 
1887. 248; Uredinales 69) hat auf Puceinia digitata Ell. et Harkn. und 
P. Mesneriana Thüm. aufmerksam gemacht, Leptopueeinien vom Bau 
der Puec. coronata, die auf Rhamnus-Arten leben und auf die hypothetische 
autöeische Rhammnus- Puceimia zurückweisen könnten. 
Dennoch glaube ieh mich gegen diese Ansicht Fischer’s aussprechen 
zu müssen, wie dies auch bereits P. Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 
383) und Dietel (Bot. Centralbl. 79. 1899. 115) getan haben. Das letzt- 
erwähnte Beispiel lässt auch eine andere, zwar ähnliche, aber einfachere 
Deutung zu; wir kommen unten auf dasselbe, sowie auf die anderen 
Beispiele, die Fischer (l. ec. 109) namhaft macht, zurück. Die Haupt- 
schwierigkeit der Theorie Fischer’s besteht nach meiner Meinung in dem 
. autöcisch-plurivoren Zustande der Stammformen, den sie voraussetzt. Es 
fehlt völlig an einer Analogie dafür, dass ein Rostpilz auf zwei so ver- 
schiedenen Wirten, wie Khamnus und Gramineen, in gleicher Weise seine 
volle Entwiekelung zu durchlaufen vermöchte; man versteht nicht, warum 
der plurivore Pilz gerade Rhamnus und eine Anzahl Gräser und nicht 
zugleich noch zahlreiche andere Pflanzen als Wirte gewählt haben 
soll, oder, falls das letzte doch der Fall gewesen wäre, warum nicht 
irgend welehe Anzeichen dieses Verhaltens übrig geblieben sind (Lonicera? 
efr. Puce. Festucae). Besonders wichtig aber scheint mir folgendes zu 
zu sein. Fischer sagt nichts darüber, wie er sich das Zustandekommen 
dieses autöeisch plurivoren Zustandes denkt; derselbe kann aber nicht von 
Anbeginn dagewesen sein, er muss auch entstanden sein, und diese 
Entstehung scheint mir, wie schon im vorigen Kapitel angedeutet wurde, 
nur dureh plötzliche Veränderungen möglich zu sein. Wenn man aber 
doch genötigt ist, derartige plötzliche Änderungen anzunehmen — wie 
es ja auch die von de Vries vertretene Mutationstheorie tut — so lässt 
sich auch eine einfachere Vorstellung von der Entstehung des Wirtswechsels 
gewinnen. Diese würde allerdings zunächst nur ein Bild der vermutlich 
vorhanden gewesenen Vorgänge sein, nicht eine Erklärung; aber eine 
Erklärung lassen aueh die Mutationen einstweilen nieht zu, und es wäre 
schon viel gewonnen, wenn man überhaupt erst ein einigermassen wahr- 
scheinliches Bild von der allmählichen Entstehung der Heteröcie hätte. 
Die erwähnte einfachere Vorstellung scheint mir eine Theorie zu 
enthalten, die auf Grund einiger bereits von de Bary (Bot. Zeit. 1879. 827) 
ausgesprochener Gedanken von Dietel (Bot. Centralbl. 32. 1887. 183 u. 248) 


172 Entstehung heteröcischer Rostpilze aus 


entwickelt worden ist. de Bary machte auf die Beziehungen aufmerksam, 
welche zwischen Ohrysomyza Abietis, Chr. Rhododendri und Chr. Ledi 
bestehen, und nahm einen gemeinsamen Ursprung dieser drei Pilze an, 
wobei es ihm wahrscheinlicher war, dass Chr. Abvetis durch Fortfall der 
Aecidien bei einer Chr. Rhododendri ähnlichen Form, als dass Chr. 
Rhododendri und Ledi durch Neubildung derselben bei einem Chr. 
Abietis entsprechenden Pilze entstanden wären. Das mitunter zu beob- 
achtende Aneinandergrenzen der Verbreitungsgebiete von Chr. Rhododendri 
und Chr. Abietis in manchen Alpentälern schien de Bary in diesem 
Zusammenhange nicht bedeutungslos zu sein. 

Auch Dietel (l. e.) nahm anfangs an, dass die Grundform neben 
Teleutosporen bereits Aecidien gehabt habe; er dachte sich einen autöcischen 
Pilz auf der Fichte, aus dem Chr. Abietis durch Verlust der Aeecidien, 
Chr. Rhododendri und Ledi aber durch Hinüberwandern der Teleuto- 
sporengeneration von der Fichte auf neue Wirte, Rhododendron und 
Ledum, entstanden wären. In ähnlicher Weise dachte sich Dietel auf 
Grund der Ähnlichkeit, welche die auf Rhammus-Arten lebenden Puceinia- 
Arten (Puceinia digitata u. a.; siehe auch Uredinales 69) mit Puce. 
coronata haben, als Urform der Kronenroste einen auf Rhamnus lebenden 
autöcischen Pilz, dessen Teleutosporengeneration später auf Gramineen 
übersiedelte. Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 382) hat sich dieser 
Theorie im Wesentlichen angeschlossen. Dietel selbst aber änderte seine 
Theorie später etwas ab (Bot. Centr. 79. 1899. 81; Natur u. Schule 1. 
1902. 214), indem er annahm, dass der ursprüngliche ‘Pilz nicht bereits 
Aecidien besessen habe, sondern eine Lepto- oder Micro-Form gewesen 
sei. Demnach wäre also z. B. Chrysomyxa Abietis selbst oder ein dieser 
nahe stehender Pilz die Urform von Chr. Rhododendri und Ledi, ein 
Puccimia Mesneriana ähnlicher Pilz die Urform von P. coronata und 
coromifera usw. Als diese Urformen begonnen hatten, Aecidien (und 
eventuell Uredosporen) auszubilden, vermochten sie auf ihren ursprüng- 
lichen Wirten nicht mehr ihre volle Entwickelung zu durchlaufen (siehe 
unten) und verlegten daher ihre Teleutosporen (und Uredosporen) auf 
neue Wirte. In dieser veränderten Form der Theorie erscheint das 
autöcische Stadium des Pilzes nur als ein vorübergehender Zustand, der 
beseitigt wurde, weil er nicht zweckmässig war. In neuester Zeit hat 
sich namentlich auch Lindroth (Act. soc. faun. flor. Fenn. 22. 1902. 195) 
im Sinne dieser modifizierten Theorie ausgesprochen und in den Puceinien 
vom Bistortae-Typus neue interessante Beispiele kennen gelehrt. 

In der folgenden Übersicht ist eine grössere Zahl solcher auf den 
Aecidienwirten lebender nicht heteröcischer Rostpilze zusammengestellt, 


Lepto- oder Microformen auf dem Aeecidienwirte. 173 


die morphologische Beziehungen zu den betreffenden heteröcischen Pilzen 
aufweisen, bezüglich auf solche Beziehungen zu prüfen wären, und die 
also eventuell zur Begründung der erwähnten Theorie in Betracht kommen 
können. Viele der Beispiele sind bereits von Fischer, andere von Dietel 
und anderen genannt. Mehrere sind erwähnt, in denen morphologische 
Beziehungen sicher fehlen. Es dürfte nützlich sein, nach weiteren Bei- 
spielen systematisch "zu suchen und die in Betracht kommenden Sporen 
direkt zu vergleichen. 


Nicht heteröcische Rostpilze auf dem Aecidienwirte 
heteröcischer. 


a. Autoeu-Formen sind kaum bekannt. Die nachfolgenden zeigen 
nur geringe oder gar keine morphologischen Beziehungen zu den in Betracht 
kommenden heteröcischen Pilzen: Puceinia variabilis Grev. auf Taraza- 
cum offieinale, vgl. P. silwatica; Puce. Oirsii lanceolatı Schröt. auf 
Cirsium lanceolatum, vgl. P. Dioicae und P. Carieis frigidae; Uromyces 
Acetosae Schroet., auf Rumex Acetosa, vgl. Puccinia Trailii. 

b. -opsis-Formen. Puceinia Berberidis Mont. auf .Berberis 
glauca von Juan Fernandez (siehe de Bary, Monatsb. Akad. Berlin 1865. 
31; Bot. Zeit. 1879. 845 [auch Abbild.]) hat Spermogonien und Aecidien 
und auf demselben Mycelium Teleutosporen vom Typus einer Lepto- 
puceinia. Es liegt nahe, an Beziehungen zu Puceinia graminis zu 
denken, indessen ist die Ähnlichkeit zwischen den entsprechenden Sporen- 
formen der beiden Pilze keine besonders grosse. 


ec. Brachy-Formen. Puceinia Taraxacı Plowr. hat keine mor- 
‚phologischen Beziehungen zu P., silvatieca. 

d. Hemi-Formen.') Zwischen Pueeimia BRumieis-seutati (DC.) 
- Wint., sowie P. Acetosae (Schum.) auf Rumex-Arten und den heterö- 
eischen P. Phragmitis und P. Trailii mit Aecidien auf Rumex scheinen 
nähere Beziehungen zu fehlen. | 


e. Miero-Formen. Pucecinia rhytismoides Johans. auf Thalietrum 
alpınum ist den Teleutosporen von Puccinia borealis, dessen Aecidium 
auf Thalietrum alpınum lebt, sehr ähnlich (Juel, Oefversigt Sv. Vet. 
‚Akad. 1896. 216 [Abbildungen]; Fischer, Entw. Unters. 113). Ähnliche 
Beziehungen bestehen zu P. persistens und vielleicht zu einigen anderen 
Puceinien, deren Aecidien auf Ranunculaceen leben. Wie Lindroth 
(Act. soc. faun. flor. Fenn. 22. 1902. 193) auseinandersetzt, besteht 


1!) Vgl. die Bemerkungen in Kap. V. 


174 Beziehungen heteröcischer Rostpilze zu 


grosse Ähnlichkeit zwischen Pueeinia Karstenii Lindr. auf Angelica 
silvestris und P. tumida Grev. auf Conopodium denudatum |[Teleuto- 
sporen und mitunter spärliche Uredosporen| einerseits, und den ent- 
sprechenden Sporen der biologischen Arten von Puceinia Bistortae, deren. 
Aecidien auf Angelica, Carum und Conopodium leben, und Puceinva 
Polygoni viviparı, deren Aecidien auf Angelica leben, andererseits. Auf 
die Übereinstimmung einer nicht benannten Teleutosporenform auf Cono- 
podium mit Puee. Bistortae hatte bereits Dietel (Bot. Centr. 79. 1899. 
84) aufmerksam gemacht. Die Vermutung der Übersiedelung der Teleuto- 
sporen von den Umbelliferen auf die Polygonum-Arten wird in diesem 
Falle noch durch die Tatsache gestützt, dass Puceinia Bistortae und 
P. Polygoni viviparı von den übrigen Polygonum - Puceinien erheblich 
abweichen. Eine gewisse Ähnlichkeit zeigt auch Puceinia mammillata 
Schroet. mit den genannten Puceinien, und damit könnte die von Bubäk 
(Sitzb. böhm. Ges. 1900. 7) geäusserte und von Lindroth (l. ce. 159) 
gestützte Vermutung harmonieren, dass dieser Pilz mit Aecidium Buba- 
kianum Juel auf Angelica silvestris in Verbindung stehe. Durch Ver- 
suche ist indessen diese Vermutung nicht geprüft, und man kann gegen 
dieselbe auf Grund der hier vertretenen Theorie zweifelnd werden, wenn 
man sich vergegenwärtigt, dass Puceinia septentrionalis, die mit Puce. 
. mammillata weit mehr übereinstimmt (Abbildungen bei Juel, Oefv. Vet. 
Akad. Stockholm 1895. 383 und bei Bubäk l. c.), wie mit Puce. Bistortae 
und Polygoni vwipari (Abbildung bei Klebahn, Kulturv. V. 329; vgl. 
Juel, Oefv. Vet. Akad. Stockholm 1899. 10), ihr Aeeidium nicht auf 
einer Umbellifere, sondern auf T’halietrum alpinum bildet. 

Uromyces Solidaginis (Sommerf.) Niessl. ähnelt U. Junei, dessen 
Aecidien auf der mit Solidago Virgaurea verwandten Pulicaria dysen- 
terica leben (E. Fischer, 1. c. 113). Ebenso finden sich Beziehungen 
zwischen Uromyces scutellatus Schrank auf Euphorbia Oyparissias und 
Uromyces Pisi sowie striatus, deren Aecidien auf Euph. Uyparissias 
leben (Fischer, 1. e. 113). 

Zwischen Puceinia Ribis DC. und den auf Ribes ihre Aecidien 
bildenden Carex-Puceinien ist keine Übereinstimmung vorhanden, eben- 
sowenig, wie es scheint, zwischen den letztgenannten nebst Puccinva 
uliginosa (Aecidien auf Parnassia) einerseits und den Saxitragaceen- 
Puceinien andererseits (efr. Dietel, Deutsch. Bot. Ges. 9. 1891. 35). 

Ob Puce. Majanthemi Diet. Beziehungen zu Puee. Digraphidis 
(sessilis) besitzt, ist nach der Diagnose nicht sicher zu erkennen. Die 
Sporen könnten einigermassen übereinstimmen, für P. Majanthemi werden 
aber Paraphysen angegeben, die P. Digraphidis fehlen. 


nicht heteröeischen auf dem Aeeidienwirte. 175 


Zwischen Uromyces Ficariae (Schum.) Lev.!) auf Ranuneulus 
Ficaria und Ur. Poae (Aec. auf R. Ficarva) fehlen nähere Beziehungen. 


f. Lepto-Formen. Chrysomyxa Abietis mit seinen Beziehungen 
zu Chr. Rhododendri und Ledi wurde bereits besprochen. Coleosporium 
Pini Galloway (Bot. Gaz. 22. 1896. 433) auf Pinus inops könnte in 
ähnlichen Beziehungen zu den Coleosporium-Arten mit Aeeidien auf 
Pinus stehen. Die Entwiekelung des Pilzes zeigt übrigens einige Be- 
sonderheiten, durch die er von den übrigen Coleosporien etwas abweicht. 
Die Vergleichung von Melampsora vernalis Niessl. auf Sarifraga granu- 
lata mit Mel. alpina (Caeoma-Aecidium auf Sax. oppositifolia) ist nicht 
zulässig, da nach Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 384) die erst- 
genannte eine T’hecopsora ist. 


Aus der Gattung Puceinia ist eine grössere Zahl von Arten zu 
nennen, deren Sporen den Teleutosporen heteröcischer, die auf derselben 
Nährpflanze oder einer nahe verwandten ihre Aecidien bilden, ähnlich sind. 
P. Mesneriana Thüm. auf Rhamnus Alaternus in Portugal und P. 
digitata Ell. et Harkn. auf Rh. erocea in Californien wurden oben bereits 
erwähnt. Von ähnlichem Bau ist noch die auf Rhamnus Staddo in 
Abyssinien lebende Pucc. Schweinfurthi (P. Henn.) Magn. (siehe Magnus, 
Deutsch. Bot. Ges. 10. 1892. 45). Puccinia ornata Arth. et Holw. auf 
 Rumez britannicus entspricht nach Dietel (Uredinales 69) im Teleuto- 
sporenbau Puce. Phragmitis und P. Traili, die ihre Aecidien auf 
Rumex-Arten bilden. Die folgenden Beispiele finden sich bereits bei 

Fischer (l. e. 110) erwähnt und zum Teil durch Abbildungen erläutert; 
 Puceinia Leueanthemi Pass. auf Chrysanthemum Leucanthemum und 
P. Aecidii Leucanthemi mit Aecidien auf Chrys. Leucanthemum; 
Pueccinia Asteris Duby auf Centaurea Scabiosa und P. Caricis mon- 
tanae mit Aecidien auf Centaurea Scabiosa; dieselbe Art (P. Asteris, 
Sammelart?) auf Cirsium oleraceum und P. Dioicae mit Aecidien auf 
Cirsium oleraceum; dieselbe auf Aster tripolium und P. extensicola 
mit Aecidien auf Aster trıpolium; Puceinia Urticae Barclay (Abbild. in 
. Descriptive List II) und P. Carieis mit Aecidien auf Urtica. 


Dietel (Bot. Centr. 79. 1899. 84) macht noch auf die folgenden _ 
Beispiele aufmerksam: Puccinia Serratulae Thüm. auf Serratula spec. 
und P. Schroeteriana mit Aecidien auf Serratula tinctoria; Pucc. Dayi 
Clint. auf Lysimachia ceiliata und P. Limosae Magn. mit Aecidien auf 
Lysimachva, vgl. auch P. Dieteliana Syd. (Aec. und Tel. auf Zysimachia 


') U. scutellatus und U. Ficariae dürften sich trotz der spärlich auftretenden 
Uredosporen biologisch wie Miero-Formen verhalten. 


176 Ein heteröcisch werdender Rostpilz? Beziehungen’ heteröeischer 


clethroides); P. depressa Diet. et Neg. auf Ribes glandulosum und P. 
Pringsheimiana mit Aecidien auf ‚Ribes Grossularia; P. Jasmini DC. 
auf Jasminum fruticans und P. Jasmini-Chrysopogonis mit Aecidien 
auf Jasminum humile; P. Anemones-virginianae Schw. auf Atragene 
alpina und P. Agropyri Ell. et Ev. mit Aecidien auf Olematis. 

g. Isolierte Uredo-Formen. Uredo Symphyti DC. hat keine 
Beziehungen zu den heteröcischen Pilzen mit Borraginaceen-Aecidien, 
sondern gehört nach einer soeben erschienenen Mitteilung Bubäk’s zu 
einer Melampsorella. 

h. Isolierte Aeeidien. Hier müsste es sich um solche Aecidien 
handeln, die das Vermögen, sich selbst zu reproduzieren, erworben haben, 
also vielleicht Eindophyllum-artig geworden sind. Auf nahen Verwandten 
des Wirts von End. Euphorbiae-silvaticae (DC.) Wint. sind auch Aecidien 
heteröcischer Rostpilze bekannt (Uromyces Pisi, U. striatus). Ob sich 
daraus Schlüsse ziehen liessen, mag dahingestellt bleiben. Endophyllum 
Sedi (DC.) Lev. und Pucewnia australis können hier nicht genannt 
werden, da nach neueren Untersuchungen (Bubäk, Centr. f. Bakt. 2. Abt. 
1902. 126) Endophyllum Sedi ein echtes Aecidium sein soll. -— Peri- 
dermium Pimi (Willd.) Kleb.. würde hierher gehören, falls diesem Pilze, 
wie Eriksson (Centr. f. Bakt. 2. Abt. 2. 1896. 379) meint, die Teleuto- 
sporen fehlen; ich bin aber einstweilen noch nicht überzeugt, dass dieser 
Pilz nicht heteröcisch ist. 

Nicht unerwähnt mag in dem vorliegenden Zusammenhange eine 
von G.v. Lagerheim (Tromsö Mus. 1893. 149) ausgesprochene Vermutung 
bleiben, die den auf Astragalus alpınus lebenden Uromyces lapponicus 
Lagerh. betrifft. v. Lagerheim ist nämlich nicht abgeneigt, anzunehmen, 
dass dieser Pilz im Begriffe stehe, heteröcisch zu werden. Man hatte 
ursprünglich nur das Aecidium gefunden (Aec. Astragali Erikss., Skandinavien 
und Tirol). v. Lagerheim beobachtete dann an mehreren Orten einen 
Uromyces in solcher Verbindung mit dem Aecidium, dass ein Zusammen- 
hang kaum zu bezweifeln ist. Auch E. Fischer (Bull. Herb. Boiss. 7. 
1899. 421) fand den Pilz in der Schweiz mit Teleutosporen. Dennoch 
scheint das Aeeidium stellenweise auch isoliert aufzutreten; v. Lagerheim 
fand es einmal ohne den Uromyces und Dietel suchte nach v. Lagerheim 
in Tirol vergeblich nach Teleutosporen. Man könnte diese Tatsache durch 
die Annalhıme erklären, dass die Teleutosporen dieses Uromyces an den- 
jenigen Orten, wo das Aecidium allein gefunden wurde, auf eine andere 
Nährpflanze übergesiedelt seien, so dass der Pilz hier also heteröcisch 
geworden wäre. Es wäre sehr interessant, wenn sich die Richtigkeit 
dieser Hypothese nachweisen liesse; es muss aber ausdrücklich bemerkt 


' Rostpilze zu nicht heteröeischen auf dem Teleutosporenwirte. 177 


werden, dass es noch andere, vielleicht näherliegende Erklärungsmöglich- 
keiten gibt, und dass bisher noch nach keiner Richtung hin Kulturversuche . 
mit den in Betracht kommenden Pilzen ausgeführt worden sind. 

Die Zahl der Beispiele, welche als Stütze der Anschauung betrachtet 
werden können, dass die heteröcischen Rostpilze durch Auswandern der 
Teleutosporengeneration solcher Pilze entstanden sind, die auf der ursprüng- 
lichen einzigen Nährpflanze ausser Teleutosporen auch noch Aecidien 
bildeten oder zu bilden angefangen hatten, ist nach dem Voraufgehenden 
nicht ganz unbedeutend. Dass sie nicht grösser ist, darf nicht auffallen, 
da keine Notwendigkeit vorliegt, dass ausser dem heteröcischen Pilze auch 
noch andere Reste des ursprünglichen erhalten bleiben mussten. 

Nur will es mir scheinen, dass es keineswegs unbedingt die Teleuto- 
sporengeneration gewesen sein muss, welche auswanderte. Die Schwierig- 
keiten für das Verständnis sind nicht grösser, wenn man sich vorstellt, 
dass der heteröeische Pilz ursprünglich auf der Teleutosporennährpflanze 
lebte, und dass- dann die Aecidien auswanderten. Auch Dietel (Bot. 
Centr. 79. 1899. 116) hat diese Möglichkeit bereits erwogen, wenngleich 
die in Betracht kommenden Fälle nach seiner Darstellung mehr als Aus- 
nahmen erscheinen. Eine Anzahl Beispiele, die sich zur Stütze dieser 
Vorstellung verwenden lassen, sind im Folgenden zusammengestellt. 


Nicht heteröcische Rostpilze auf den Teleutosporenwirten 
heteröcischer. 


a) Autoeu-Formen. Melampsora Amygdalinae Kleb. lebt autöcisch 
auf Salız amygdalina. Auf nahe verwandten Salix-Arten leben morpho- 
logisch ähnliche heteröcische Melampsora-Arten. Am nächsten steht 
Mel. Lariei-Pentandrae, dann würden sich Mel. Allii-Fragilis, Galanthi- 
Fragilis und Allii-Salieis albae anreihen. Irgendwelche Melampsora- 
Teleutosporen auf den Caeoma-Wirten der Melampsoren sind dagegen 
nicht bekannt. Man könnte also eine Ur-Melampsora auf Weiden an- 
nehmen, die, nachdem sie Aecidien entwickelt, diese auf andere Pflanzen 
verlegte. — Eine in Grönland auf Ledum palustre und L. Groenlandicum 
lebende Chrysomyxa mit Aecidien auf der Oberseite der Blätter ist Chryyso- 
myxa Ledi so ähnlich, dass Rostrup (Fungi Groenlandiae 535) sie geradezu 
damit identifizierte. Nach Lagerheim (Tromsö Mus. 16. 1893. 119) 
handelt es sich um COhrysomyza ledicola (Peck) Lagerh., einen auch in 
Nordamerika verbreiteten Pilz. Auf Grund dieser Verhältnisse ist der 
Gedanke möglich, dass Ohrysomyxa Ledi aus Chr. ledicola durch Über- 
siedeln des Aecidiums auf die Fichte entstanden wäre, also eine Auffassung, 
die der oben ausgesprochenen Ansicht von de Bary über den Ursprung 

Klebahn, Rostpilze. 12 


178 Beziehungen heteröeischer Rostpilze zu nicht heteröeischen 


von Ohrysomyxza Ledi und KBhododendri gerade entgegengesetzt ist. 
Um das Verhalten der Chrysomysa ledieola mit der Theorie von de Bary 
in Einklang zu bringen, müsste man sich vorstellen, dass nach dem Ein- 
treten der Heteröcie die auf Ledum übergesiedelten Uredo- und Teleuto- 
sporen sich von der Fichte unabhängig gemacht und auf ihrer nunmehrigen 
Nährpflanze ein eigenes Aecidum ausgebildet hätten. — Uromyces Phaseoli 
(Pers) Wint. hat einige Ähnlichkeit mit dem heteröcischen Uromyces 
Pisi. Andere autöcische Uromyces-Arten auf Papilionaceen haben mehr 
abweichende Sporen. Dietel (Bot. CGentr. 32. 1887. 249) nimmt allerdings- 
auch für Uromyces Pisi ein Übersiedeln der Teleutosporen von Zuphorbia 
auf die Papilionaceen an (siehe e der voraufgehenden Übersicht), und 
führt dabei den Gesichtspunkt ins Feld, dass die Papilionaceen für die 
Entwickelung der Uromyces-Arten einen besonders geeigneten Boden zu 
geben scheinen. | | 

b) -opsis-Formen. Die schon oben erwähnte Puceinia grami- 
nella (Speg.) Diet. et Holw. auf Stipa sp. in Argentinien ist das einzige 
Beispiel einer Puccinia, die Aecidien auf einer Graspflanze bildet. Die 
Teleutosporen erscheinen, den Aecidien folgend, auf demselben Mycel, so 
dass ein Wechsel der Generationen allerdings nicht vorhanden ist. Das 
Vorhandensein dieses Pilzes beweist aber, dass auch auf grasartigen 
Pflanzen Aecidien vorkommen können, so dass also der Gedanke, den 
Ursprung einer heteröcischen Puceinia unter Umständen auf einer grasartigen 
Pflanze zu suchen, der Möglichkeit wenigstens etwas näher gerückt erscheint. 

Ähnliches ist über G@ymnosporangium bermudianum (Farl.) Earle 
zu sagen. Während die Gattung Gymnosporangium im übrigen fast 
ausschliesslich heteröcische Arten enthält, deren Aecidien auf Pomaceen 
und deren Teleutosporen auf Cupressineen leben, bildet diese Art ihre 
Aecidien, und zwar solche vom BRoestelia-Typus, auf dem Cupressineen- 
wirte (Jumiperus virginiana). Dieselben entstehen im Herbst auf Gallen, 
auf denen im nächsten Frühjahr die Teleutosporen folgen. Dagegen sind 
Teleutosporen vom Gymmosporangium-Typus auf Pomaceen bisher nicht 
bekannt geworden. Es spricht also einstweilen mehr für den Ursprung 
der heteröcischen Gymnosporangien auf dem Teleutosporenwirte als für 
den auf dem Aecidienwirte. Übrigens ist Dietel (Annal. mycol. 1. 1903, 
10), wie es scheint, entgegengesetzter Ansicht. Er denkt sich eine gemein- 
same Stammform von Gymnosporangium und Phragmidium auf Rosa- 
ceen und begründet dieselbe durch die Übereinstimmung beider Gattungen 
in einer Anzahl morphologischer Eigentümlichkeiten. 

e--e) Brachy-, Hemi- und Micro-Formen kommen anscheinend 
nicht vor. 


auf dem Teleutosporenwirte. Zentralisierung des Wirtswechsels. 179 


f) Lepto-Formen. Chrysomyxa himalensis Barel. auf Rhodo- 
dendron arboreum und Rh. Hodgsonii wäre Chr. Rhododendri an die 
Seite zu stellen, weicht aber morphologisch ab (vgl. unter a: Chr. 
ledicola). 

g) Isolierte Uredo-Formen auf den Teleutosporenwirten können 
auch aus heteröcischen Pilzen entstehen und beweisen daher nichts für 
den vorliegenden Gegenstand, 

h) Isolierte Aecidien scheinen nicht vorzukommen. 

Sehr zahlreich sind die im Voraufgehenden erwähnten Beispiele, die 
für das Auswandern des Aeeidiums bei der Entstehung der heteröcischen 
Rostpilze sprechen könnten, allerdings nieht, und man wird daher schliessen 
dürfen, dass in der Mehrzahl der Fälle der Ursprung des Pilzes auf dem 
gegenwärtigen Aecidienwirte zu suchen ist. 

Noch eine andere Erscheinung gewinnt bei der Erörterung der vor- 
liegenden Frage ein Interesse, nämlich die schon im XII: Kapitel er- 
wähnte Zentralisierung des Wirtswechsels auf bestimmte Wirte, 
d. h. der Umstand, dass in zahlreichen Fällen einzelne Pflanzenarten die 
Träger der einen Generation mehrerer, miteinander morphologisch nahe 
übereinstimmender Rostpilze sind, während die andere Generation über 
mannigfaltige Pflanzenarten ‚oder Familien verstreut ist. Man wird dadurch 
auf den Gedanken gebracht, den Ursprung der betreffenden Rostpilze auf 
der gemeinsamen Nährpflanze su suchen. Plowright (Gard. Chron. 
9. 1891. 524) hat schon auf diese Verhältnisse aufmerksam gemacht und 
die gemeinsamen Wirte als „favourate hosts“ bezeichnet. Der Gegen- 
stand berührt sich zugleich sehr nahe mit der schon mehrfach erörterten 
Frage, ob die ursprünglichen Rostformen als plurivor vorauszusetzen sind 
(Dietel, Bot. Centr. 79. 1879. 81). ! 

Die heteröcischen Coleosporium-Arten z. B. wird man am ein- 
fachsten von einem auf der Kiefer lebenden Coleosporium (efr. Coleosp. 
Pini Galloway) ableiten, das, nachdem es Aeecidien entwickelt hatte, seine 
Teleutosporen auf verschiedene Dieotyledonen übersiedelte. Mit der Über- 
siedelung kann der Zerfall in die gegenwärtig vorhandenen, biologisch 
' verschiedenen Arten verbunden gewesen sein; man kann sich aber auch 
vorstellen, dass der Pilz zunächst noch eine biologische Einheit bildete, 
also plurivor wurde und erst später in spezialisierte Formen zerfiel. Weit 
weniger wahrscheinlich als. der Ursprung des Pilzes auf der Kiefer er- 
scheint die Annahme, dass die auf verschiedenen Dicotyledonen lebenden 


. Goleosporien beim Suchen nach einem Aecidienwirte sämtlich auf die 


Kiefer verfielen, und diese Annahme bleibt auch unwahrscheinlich unter 
der Voraussetzung, dass die Übersiedelung auf die Kiefer zu einer Zeit 


12* 


180 Zentralisierung des Wirtswechsels 


stattfand, wo die Coleosporien auf den zahlreichen Wirten noch eine 
biologische Einheit bildeten. Ä 

Genau die umgekehrten Verhältnisse treffen wir bei den auf Pha- 
laris arundinacea lebenden Puceinia-Arten vom Typus der Puce. sessilis, 
die mit Aecidien auf verschiedenen Monocotyledonen in Verbindung 
stehen. Hier scheint mir die Theorie von der Auswanderung der Teleuto- 
sporen nicht anwendbar zu sein; wie soll man es erklären, dass eine 
Reihe verschiedener Monocotyledonen-Pilze sich sämtlich Phalarıs zum 
Teleutosporenwirt aussuchten? Oder wenn man sich diese Pilze als ur- 
sprünglich einheitlich und plurivor auf zahlreichen Monocotyledonen lebend 
denken will, wie will man es sich vorstellen, dass der Pilz auf allen 
Nährpflanzen und an den verschiedenartigen Standorten überall auf Pha- 
larıs als neuen Teleutosporenwirt verfiel? Vielmehr ist es einfacher, den 
Ursprung des Pilzes auf Phalarıs arundinacea zu suchen und anzunehmen, 
dass die Aecidien, die aus irgend einem Grunde auf dieser Graspflanze nicht 
die geeignetsten Entwickelungsbedingungen fanden, auf Arten aus anderen 
Monocotyledonen-Familien übersiedelten. Auch hier -kann man sich vor- 
stellen, dass der Pilz zunächst einheitlich (plurivor) blieb und sich erst 
später spezialisierte, oder dass er gleichzeitig mit der Übersiedelung in 
eine Anzahl biologischer Arten, die sich später durch Spezialisierung 
vermehrt haben können, zerfiel. 

Um die Erörterung weiterer Beispiele zu erleichtern, wird es 
nützlich sein, die wichtigsten Fälle. zusammenzustellen (s. auch Taf. I—VI 

‘in Kap. XI). 

1. Morphologisch einander gleiche oder ähnliche Aecidien einer 
Pflanze mit biologisch verschiedenen Teleutosporen mehrerer Pflanzen in: 
Verbindung (Hypothese: Ursprung des heteröcischen Rosts auf dem 
Aeecidienwirte). 

a) Aecidium Berberidis mit den Formen von Puceimia grammis 
auf zahlreichen Gräsern. 

b) Aecidium Rhamni mit den Formen von Puce. coronifera, Ae- 
cidium Frangulae mit den Formen von Puce. coronata auf verschiedenen 
Gräsern. 

c) Aeecidien auf T’halietrum minus mit Puce. persistens auf Agro- 
pyrum repens und mit Puce. Elymi auf Elymus arenarvus; Aecidium 
auf Thalietrum alpinum mit Pucc. borealis auf Agrostis borealis und 

mit Pucc. septentrionalis auf Polygonum vwiparum und Bistorta. 

d) Aecidien auf Ranunculus bulbosus und repens mit Puee. Magnu- 
siana auf Phragmites und mit Uromyces Dactylidis auf Dactylis 
glomerata. | 


auf bestimmte Wirte. 181 


e) Aecidien auf Aibis nigrum mit verschiedenen Puceinia-Formen 
auf Carex acuta, riparia, Pseudocyperus, panniculata usw. 
| f) Aecidien auf Saussurea alpina. mit Puce.: rupestris auf Carex 
rupestris und mit Puce. Vaginatae. auf Carex vaginata. 

g) Aecidien auf Cirsium-Arten mit Pucc. Dioicae auf Carex dioiea 
und Davalliana und. mit Puce. .Carieis-frigidae auf Carex frigida. 

h) Aecidien auf Angelica silvestris mit Pucc. Angelicae-Bistortae 
auf Polygonum Bistorta und mit P. Polygoni vivipari auf Polygonum 
viviparum. 

i) Aeeidien auf Euphorbia Cyparissias mit Uromyces Pisi und 
Ur. striatus auf verschiedenen Papilionaceen. 

k) Aeeidien auf Nadeln von Pinus silvestris mit Coleosporium- 
Arten auf zahlreichen Dieotyledonen. 

l) Aecidien auf Picea excelsa mit Chrysomyxza Rhododendri und 
Chr. Ledi. 

m) Aecidien auf Abies pectinata mit Puceiniastrum Abieti-Chamae- 
nerii (Epilobii) und. Puce. Goeppertianum. 

n) Caeoma auf Lariz decidua mit verschiedenen Melampsora- 
_ Arten auf Salix- und Populus-Arten. 

0) Caeoma auf Ribes-Arten mit Melampsora-Arten auf Salix vimi- 
 nalis, S. purpurea und 8. aurita. 

p) Caeoma auf Allium-Arten mit Melampsora-Arten ‚auf Salix 
fragilis, $. alba und Populus nigra. 

2. Morphologisch einander gleiche oder ähnliche Pelontosporen einer 
Pflanze mit biologisch verschiedenen Aecidien mehrerer Pflanzen in Ver- 
bindung (Hypothese: Ursprung des heteröcischen Rosts auf dem Teleuto- 
sporenwirte). 

a) Puceinien auf Phalarıs arundinacea mit Aecidien auf Arum, 
Allium ursinum, Leucoium, Orchis und anderen Orchidaceen, Convallaria, 
Polygonatum, Majanthemum, Paris. 

b) Puceinien auf Phragmites .communis mit Aecidien auf Rumex 
Hydrolapathum und ähnlichen, R. Acetosa, Ligustrum vulgare. 

c) Puceinien auf Carex acuta und nächstverwandten Arten mit 
Aecidien auf Ribes Grossularia, R. nigrum, Urtica dioica; Puceinien 
auf Carex Goodenoughii mit Aecidien auf Ribes Grossularia, Urtica 
dioica, Parnassia palustris, Pedicularis palustris. . 

d) Puceinien auf Carex montana mit Aeeidien auf Ohrysanthemum 
Leucanthemum, Centaurea montana, Cent. Seabiosa. 

e) Puccinien auf Carex arenaria mit Aecidien auf Senecio Jacobaea, 
Centaurea nigra, Taraxacum vulgare. 


182 Schwierigkeiten in der Gattung Melampsora. 


f) Puceinien auf Polygonum Bistorta mit Aeeidien auf Angelica 
silvestris (und Carum Carvi), Conopodium denudatum. 

g) Uromyces auf Seirpus maritimus mit Aecidien auf Sium latı- 
folium, Berula angustifolia, Hippuris vulgaris, Pastinaca sativa, Flaux 
maritima. 

h) Gymnosporangien auf Juniperus Sabina mit Aecidien auf Pirus 
commumis einerseits, Orataegus, Mespilus, Cydonia andererseits. 

i) Melampsoren auf Populus tremula (und alba) mit Caeoma auf 
Larix, Pinus, Mercurialis, Chelidonium und Corydalıs. 

k) Melampsoren auf Salix fragilis mit Caeoma auf Allivm-Arten 
und auf Galanthus nivalıs. 

l) Melampsoren auf Salix aurita (und cinerea) mit Caeoma auf 
Larix, Evonymus, Ribes. 

Die vorstehende Übersicht ergibt ebenso zahlreiche Beispiele für die 
Zentralisierung der Teleutosporen auf bestimmten Nährpflanzen, wie für 
die der Aecidien, und der Schluss, dass in manchen Fällen die Aecidien, 
in andern die Teleutosporen ausgewandert sind, wird dadurch also bis zu 
einem gewissen Grade gestützt. \ 

Dennoch entstehen weitere Schwierigkeiten, wenn man die Ver- 
hältnisse etwas mehr ins Einzelne verfolgt. Es ist schon auffällig, dass 
für nahe verwandte Pilze bald der Ursprung auf dem Aeeidienwirte, bald 
der auf dem Teleutosporenwirte angenommen werden müsste. Besonders 
grosse Schwierigkeiten ergeben sich aber, wenn man sich danach z. B. 
die Entstehung bestimmter Arten der Gattung Melampsora vorzustellen 
sucht. Nehmen wir eine ursprünglich autöcische Melampsora auf Populus 
tremula an, so würde die Entstehung der jetzt unterschiedenen Formen 
der alten Species Melampsora Tremulae durch Ausquartieren des Caeoma- 
Aecidiums auf Larix, Pinus, Mercurialis usw. wohl verständlich sein. 
Durch das Vorkommen einer Autoeu-Melampsora auf Salix amygdalina 
und das Fehlen von Melampsora-Teleutosporen auf Larix und Pinus 
erhält diese Ansicht eine gewisse Stütze. libenso wäre, für sich allein 
betrachtet, die. Entstehung derjenigen Melampsora-Arten, die mit Caeoma 
Larieis in Verbindung stehen, von einer hypothetischen Larix-Melam- 
psora aus — für deren einstmalige Existenz allerdings, wie eben schon 
bemerkt, keine Anzeichen vorhanden sind — durch Übersiedeln der 
Teleutosporen auf Populus tremula, nigra, Salız Capraea, viminalis usw. 
begreiflich. Nimmt man aber beides zusammen, so ergibt sich für 
Melampsora Lariei-Tremulae ein doppelter Ursprung; die Urform dieses 
Pilzes wäre gleichzeitig auf Populus tremula und auf Larix zu suchen, 
und das ist nicht möglich. Zu ganz ähnlichen Schlüssen käme man bei 


Änderungen vorhandener Wirtswechselverhältnisse? 183 


der Betrachtung mehrerer anderer Formen, z. B. der Melampsoren vom 
Typus der M. epitea mit ihren Caeoma-Aeeidien auf Larix, Ribes, 
Evonymus usw. 

Wie kann man sich die Entstehung derartiger verwickelter Ver- 
hältnisse, wie die Gattung Melampsora sie bietet, vorstellen? Am be- 
quemsten wäre es allerdings, mit E. Fischer eine ursprünglich plurivor- 
autöcische Form anzunehmen, die sich gleichzeitig auf Salıx, Populus, 
Larix, Mercurialis usw. zu entwickeln vermochte. Dagegen sprechen 
indessen die bereits oben vorgebrachten Gründe. 

Man könnte es zweitens für möglich erklären, dass, entgegen den 
oben ausgesprochenen Gedanken, die eine Generation verschiedener Pilze 
unter Umständen doch auf denselben Wirt hinübergewandert wäre und sich 
hier in morphologisch ähnlicher Weise entwickelt hätte, z. B. die Caeoma- 
Aeeidien der Salix- und Popwlus-Melampsoren auf die Lärche, oder die 
Teleutosporen der Caeomaformen von Larix, Mercurialis, Chelidonium usw. 
auf Populus tremula. 

Endlich bliebe noch die Möglichkeit, spätere Änderungen in den 
bereits vorhandenen Heteröcieverhältnissen anzunehmen. Stellen 
wir uns z. B. ganz willkürlich Melampsora Lariei-Tremulae als eine 
ursprüngliche Pilzform vor, so könnten daraus durch Übersiedeln des 
Caeomas auf neue Wirte (Mereurialis, C'helidonium usw.) die Formen 
M. Rostrupii, Magnusiana usw., durch Übergang der Teleutosporen- 
generation auf neue Wirte (Populus nigra, Salix viminalıs) die Formen 
Mel. Lariei-populina und Larici-epitea hervorgegangen sein. Der Gedanke, 
ob umgekehrt Melampsora Lariei-Tremulae aus Mel. Rostrupiüi (Mer- 
. euriali-Tremulae) entstanden sein könnte, wurde übrigens aus anderen 
Gründen im IX. Kapitel bereits einmal gestreift. Ein vorübergehendes 
plurivores Stadium würde in diesen Fällen den veränderten Pilz von der 
Grundform trennen. Vielleicht liessen sich einige der oben erwähnten 
Tatsachen des Ergreifens neuer Wirte durch die eine Generation heterö- 
eischer Rostpilze im Sinne einer derartigen Hypothese verwenden. In 
Oronartium Ribicola mit Aeeidium auf Pinus Strobus liegt vielleicht 
bereits ein Beispiel eines Pilzes vor, der. nach Ergreifung eines neuen 
Aeeidiumwirtes sich von der ursprünglichen Form mit Aecidium auf 
Pinus Cembra abzugliedern im Begriffe steht (vgl. Kap. IX). Man denke 
sich ferner Nemesia versicolor dauernd in Deutschland angesiedelt, so 
wäre es nicht unmöglich, dass sich mit der Zeit ein Oronartium Nemesiae 
als selbständige Form von der Stammform Or. aselepiadeum abzweigte. 

Diese Gedanken sind auch geeignet, die Frage nach der ursprüng- 
lichen Pleophagie der Rostpilze unter anderen Gesichtspunkten zu betrachten. 


184 Pleophagie. Der Wirtswechsel. vom Zweckmäßigkeitsstandpunkte. 


Die Erörterungen des vorigen Abschnittes zeigen zur Genüge, dass 
die Spezialisierung in gewissem Grade die Pleophagie voraussetzt, und 
dass die letztere für die Erklärung mancher Erscheinungen zum mindesten 
den. bequemsten, Ausgangspunkt. bildet. Für viele Fälle, z. B. für das 
ursprüngliche Verhalten der Puceinia graminis ist sie auch keineswegs 
unwahrscheinlich. In anderen Fällen aber ist die ursprüngliche Nähr- 
pflanzengesellschaft, die man annehmen müsste, eine so merkwürdig zu- 
sammengewürfelte, dass es trotz des Beispiels des Oronartium asclepiadeum. 
schwer hält, sich das Zustandekommen einer derartigen Pleophagie vor- 
zustellen. Es sei nur an die mehrfach erwähnten Caeoma-Wirte von 
Melampsora Tremulae erinnert; ebenso bunt gemischt sind die Wirte 
der mit den Melampsoren vom Zpitea-Typus in Verbindung stehenden 
Caeoma-Formen, Larix, Evonymus, Ribes, Orchis usw. Vielleieht würde 
man in solchen Fällen eher geneigt sein, statt der plurivoren eine: univore 
Grundform und spätere Änderungen in den Heteröcieverhältnissen an- 
zunehmen. Zu einem abschliessenden Urteil über diese AngeTageSEEN ist 
aber einstweilen nicht zu kommen. 

Zuletzt kann die Heteröcie auch noch in Bezug auf ihre: 79: 
mässigkeit im Kampfe ums Dasein und in Bezug auf den Nutzen,: den 
sie den Pilzen gewährt, betrachtet werden. Das zweckmässig Organisierte 
erhält sich gegenüber dem Unzweckmässigen. An sich ist jede. Ver- 
wickelung der Fortpflanzungsverhältnisse aber eine Erschwerung der 
Existenz, und man könnte daher geneigt sein, die nicht heteröcischen 
Pilze als vorteilhafter organisiert anzusehen als die heteröcischen. Aber 
die wirtswechselnden Uredineen sind doch zum Teil sehr verbreitete Pilze, 
wenn auch die Zahl der Arten nicht so. besonders gross ist, und auch 
diejenigen von ihnen, denen die Verbreitung durch Uredosporen abgeht, 
die also an das wirtswechselnde Leben gebunden sind, wie die Gymno- 
sporangien, pflegen dort, wo ihre Nährpflanzen vorkommen, nicht selten 
zu sein. Der Wirtswechsel muss also diesen Pilzen doch wohl gewisse 
Vorteile bringen. 

Es ist der Gedanke ausgesprochen worden, dass der Wirtswechsel 
eine Stärkung der Lebensenergie des Pilzes herbeiführe. Besonders über 
Puceinia gramimis liegen Beobachtungen vor, die in diesem Sinne 
sprechen. Es scheint, als ob. die Teleutosporengeneration reichlicher, 
früher und viel schädlicher wirkend auftritt, wenn sie aus Aecidiosporen. 
entsteht, als wenn sie aus Uredosporen hervorgeht, die sich längere Zeit 
selbst reproduziert haben, und es ist möglich, dass die Klagen über. die 
Schädlichkeit der Berberitze für das Getreide gerade mit diesem Um- 
stande zusammenhängen. Plowright sagt darüber (Gard. Chron. 18. 


Einfluß auf die Lebensenergie. 185 


1882. 234): „There is a wonderful difference in the amount of injury 
done. by mildew when derived directly from the Barberry, and when 
derived from Uredo that has reproduced itself through several generations. 
This is very obvious from the fact, that the Uredo is to be found every 
year in almost every — if not in every — cornfield, but the farmer 
takes no notice of it, as it does not appreciably diminish the yield. But 
with the mildew which oceurs in the middle of the Barberry-bush the 
case is different. The fungus grows with such energy that it so injures 
the wheat plant as to prevent it producing more than a few starved 
kernels. With such vigour does the mycelium grow and fructify at the 
expense of the wheat, that the straw of the latter frequently does not 
ripen, but dies green.“ 

Wenn der Rost aus Uredosporen hervorgegangen ist, die durch 
mehrere Generationen hindurch sich selbst reproduziert haben, so sollen 
nach Plowright (l. e., ferner Gard. Chron. 21. 1884. 767, vgl. auch 
Brit. Ured. 34) die Uredosporen viel reichlicher auftreten. Dies stimmt 
auch mit anderweitigen Erfahrungen überein, z. B. sollen in Australien, 
wo die Berberitze fehlt, die Uredosporen viel reichlicher auftreten als die 
Teleutosporen; ebenso scheint es, dass auch bei anderen Rostpilzen, z. B. 
Coleosporium Senecionis, Chrysomyxa Behododendri, Melampsorella 
Caryophyllacearum usw., die Uredobildung überhand nimmt und die 
Teleutosporenbildung ausbleibt, wenn die Aeeidienwirte nicht in der Nähe 
vorhanden sind (vgl. Kap. VD). 

Ganz ähnliche Beobachtungen, wie die erwähnten von Plowright, 
berichtet neuerdings Arthur (23. Ann. Meet. Soe. Promot. Agric. Science 
1903). Da Arthur Plowright nicht erwähnt, darf man annehmen, dass 
ihm dessen Beobachtungen nicht bekannt gewesen sind, und dies ist in- 
sofern wesentlich, als dadurch jede Voreingenommenheit in Bezug auf die 
beobachtete Erscheinung ausgeschlossen zu sein scheint. 

Dennoch kann man zweifeln, ob eine derartige Stärkung der 
Lebensenergie durch den Wirtswechsel, wie sie von den genannten 
Forschern angegeben wird, häufiger festzustellen ist. Andere Rostpilze 
sind im Freien weniger beobachtet worden, und bei künstlicher Kultur 
sind bisher keine systematischen Untersuchungen in dieser Richtung aus- 
geführt worden; auch müssten gerade in Bezug auf diesen Punkt die 
Schlüsse aus künstlichen Kulturen sehr kritisch behandelt werden. 

Ein anderer Nutzen, den der Wirtswechsel den in Betracht kommenden 
Rostpilzen gewährt, scheint darin zu bestehen, dass er ihnen eine vorteil- 
haftere Ausnutzung der Vegetationsperioden und anderer Eigentümlich- 
keiten der Wirtspflanzen ermöglicht. 


186 Vorteile des wirtswechselnden Lebens. 


‚Von de Bary (Bot. Zeit. 1879. 845), Schroeter (Beitr. z. Biol. 
3, 1. 71), Dietel (Bot. Oentralbl. 32. 1887. 249; 79. 1899. 115; Natur 
u. Schule 1. 1902. 212), Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898, 382; 
Naturw. Rundschau 9. Nr. 11) u. a. sind Ansichten über diesen Gegen- 
stand ausgesprochen worden. Man hat darauf hingewiesen, dass die 
Blätter der Coniferen für die Aufeinanderfolge mehrerer Generationen 
der Rostpilze nicht geeignet seien, dass gewöhnlich die eine Generation 
der heteröcischen Rostpilze auf früh vegetierenden, die andere auf spät 
vegetierenden Pflanzen sich finde und der Pilz durch den Wirtswechsel 
seine Vegetationszeit verlängere, dass die Verlegung der Uredo- und: 
Teleutosporen auf Gräser den Pilzen einmal durch das gesellige Vor- 
kommen dieser Pflanzen eine weite Verbreitung sichere, andererseits den 
Teleutosporen für ihre Überwinterung ein dauerhaftes Substrat biete usw. 
Diese Gedanken ins Einzelne zu verfolgen und zu prüfen, ist aber kaum 
möglich, namentlich deshalb nicht, weil man, wie das Voraufgehende zeigt, 
nicht weiss, an Stelle welcher autöcischen Verhältnisse die heteröcischen 
getreten sind. Auch lässt sich mancherlei dagegen einwenden. Warum 
können z. B. die Gymnosporangium- und die Peridermium-Arten, die 
im zeitigen Frühjahr aus der Rinde der Coniferen hervorbrechen, nicht 
ihre andere Generation auf den Nadeln bilden, die während des übrigen 
Teiles des Sommers eine zarte und sicher einer Infektion zugängliche 
Beschaffenheit haben? Werden doch die Kiefernnadeln noch spät im 
Jahre von den Sporidien der Coleosporium-Arten infiziert! Warum kann 
nicht Melampsora Lariei- Pentandrae ihr Caeoma ebensogut auf der 
Weidenpflanze bilden wie Mel. Amygdalinae®? Warum könnten nicht 
die Uredo- und Teleutosporen von Puceimia silvatica nach den Aeeidien 
auf Taraxacum, die von P. Ribesii-Caricıs nach den Aecidien auf den 
Ribes-Arten sich entwickeln, da doch zu derselben Zeit die Uredo- und 
Teleutosporen von P. variabilis auf Taraxacum, die von Oronartium 
Ribicola auf Ribes-Arten gebildet werden? Dieselben Fragen kann man 
für die Nährpflanzen zahlreicher anderer Aecidien stellen, und es ist dabei 
wohl zu beachten, dass gerade die wahrscheinlichste Theorie über die 
Entstehung der Heteröcie die Verlegung der Uredo- und Teleutosporen- 
generation vom Aecidienwirte auf einen anderen annimmt. Der Einfluss 
der oben erwähnten äusseren Verhältnisse auf die Entstehung der Heteröcie 
soll natürlich nicht bestritten werden, ebensowenig wie die Bedeutung 
der geographischen Verbreitung, von der in einem früheren Kapitel die 
Rede war. Aber wir kommen mit diesen Erklärungsversuchen nicht sehr 
weit, und es scheint, als ob wir auch hier die Annahme gewisser innerer 
Tendenzen, welche die Entwickelung der organischen Natur in bestimmte 


Innere Entwickelungstendenzen. Empfänglichkeit 187 


Bahnen lenken, einstweilen nicht entbehren können. Nicht der Umstand, 
dass ein Rostpilz auf einer gewissen Nährpflanze nicht sämtliche Sporen- 
formen ausbilden konnte, zwang ihn, heteröcisch zu werden; dieser Um- 
stand hätte ihn eher veranlassen können, seine Sporenbildung abzuändern 
(siehe das oben Gesagte); auch die „Aussicht“ auf eine günstigere Ent- 
wickelung beim Wechsel der Nährpflanze kann nicht in Betracht kommen, 
da sie nicht kausal auf ihn einwirken konnte. Sondern zuvor musste ein 
Wirtswechselverhältnis, vielleicht gleichzeitig mit anderen, aus inneren 
Gründen, etwa infolge der Variabilität des Pilzes (Mutationen!) entstehen; 
dann erst konnte es seine Vorzüge im Kampf ums Dasein offenbaren und 
über die Konkurrenten den Sieg davontragen. Diese inneren Entwickelungs- 
tendenzen, mit denen auch die neueste Phase der Descendenzlehre, die 
Mutationstheorie, rechnen muss, sind natürlich keine metaphysischen Kräfte, 
sondern Wirkungen, die aus der Gesamtheit der Einflüsse resultieren, 
welche sich im Laufe der Entwickelung der Organismen geltend gemacht 
haben; aber es ist uns einstweilen nicht möglich, den kausalen Zu- 
sammenhang zu erkennen. 

Die vorstehenden Betrachtungen haben uns reichlich weit auf das 
Gebiet der Spekulation hinausgeführt. Aber es schien doch wünschenswert 
zu sein, auch über die interessante Frage nach der Entstehung der 
Heteröcie Umschau zu halten. Leider muss festgestellt werden, dass sich 
in Bezug auf diesen Gegenstand noch wenig sichere Schlüsse ziehen lassen. 


XVII. Empfänglichkeit. 


Das Problem der Empfänglichkeit wird überall viel erörtert, wo es 
sich um das Auftreten epidemischer Krankheiten handelt, die mit einem 
parasitischen Organismus in Verbindung stehen, und die Ansichten der 
Pathologen verteilen sich zwischen den beiden extremen Anschauungen, 
derjenigen, die allein das Contagium verantwortlich machen will, und 
derjenigen, die dem Contagium die Bedeutung abspricht oder seine 
Wirkung nur im Falle des voraufgehenden Vorhandenseins eines gewissen 
seinem Wesen nach unbekannten Zustandes in dem erkrankenden Indivi- 
duum, den man Disposition nennt, zugibt. 

Gegen die Infektionskrankheiten der Menschen, und daher wahr- 
scheinlich auch gegen die der Tiere, scheint tatsächlich vielfach eine ganz 
individuelle Disposition bezugsweise Immunität vorhanden zu sein, wie 
man vielleicht schon aus dem Befallenwerden einzelner Personen, dem 
Gesundbleiben anderer, die mit den Kranken verkehren, schliessen darf. 


188 Individuelle und krankhafte Disposition 


Wichtiger aber ist es, dass sich auch bei künstlicher Einimpfung. des 
betreffenden Krankheitsgiftes mitunter ein individuell verschiedenes Ver- 
halten zeigt. Ich möchte hier nur ein Beispiel nennen, das wegen des 
unerwarteten Ursprungs des Krankheitsgiftes auch dem Botaniker interessant 
sein muss, und das durch die grosse Schnelligkeit und Deutlichkeit, mit 
der die Reaktion bei empfänglichen Individuen eintritt, besonders be- 
merkenswert ist. Gewisse, bei zahlreichen Personen alljährlich im Sommer 
beim Aufenthalte im Freien auftretende, mit Fieber verbundene Schnupfen- 
erscheinungen, die man als „Heufieber“* bezeichnet hat, beruhen, wie 
Dunbar kürzlich gezeigt hat (Zur Ursache und spezifischen Heilung des 
Heufiebers. München u. Berlin 1903) auf der Einwirkung eines in den 
Getreide- und anderen Gramineenpollen enthaltenen Giftstoffs. Sie können 
leicht durch Einatmen von Pollenkörnern oder durch Einträufeln eines 
bestimmten Extrakts aus denselben in das Auge oder auf die Schleimhaut 
der Nase hervorgerufen werden, und es zeigt sich, dass dasselbe Quantum 
des Giftes, das bei einigen Personen in kürzester Zeit heftige Anfälle 
auslöst, bei anderen ganz ohne Wirkung ist. 

Ob in ähnlicher Weise auch bei Pflanzen gegen die ihre Krank. 
heiten verursachenden Schmarotzer eine individuelle Disposition vorkommt, 
ist eine schwer zu beantwortende Frage, über die anscheinend die-An- 
sichten noch nicht genügend geklärt sind. Wenn Nectria einnabarina, 
die ein sehr gefährlicher Feind vieler Bäume ist, diese nur dann befällt, 
wenn Wunden oder abgestorbene Teile ihr eine Eingangspforte Öffnen, so 
liegt damit allerdings eine Art individueller Disposition vor. Aber man 
kann zweifeln, ob sich gegenüber denjenigen Parasiten, welche direkt in 
die lebenden Gewebe eindringen, die einzelnen Individuen derselben 
Pflanzensorte verschieden verhalten. Ich will hier nur auf die Rostpilze 
eingehen, da es mir in Bezug auf andere Pilze an eigenen Erfahrungen 
fehlt, und da auch mit anderen Pilzen bisher nicht in solchem Massstabe 
Infektionsversuche gemacht worden sind wie mit Rostpilzen. 

Über die vorliegende Frage schrieb de Bary (Flora 1863. 182) 
bereits 1863: „Eine Erzeugung oder eine Begünstigung der Entwickelung 
des Parasiten durch krankhafte Prädisposition der Nährpflanze findet bei 
den Uredineen ebensowenig statt, wie bei den Peronosporeen.“ Ich 
glaube, dass dieser Satz auch heute noch unverändert aufrecht erhalten 
werden kann, hebe dabei aber ausdrücklich hervor, dass hier zunächst 
nur von einer „krankhaften“ Prädisposition die Rede ist. 

Nach jahrelangen Erfahrungen mit der Kultur von Rostpilzen darf 
ich behaupten, dass Pflanzen, die im Freien irgend einen Rostpilz be- 
herbergen, von diesem Pilze auch beim künstlichen Versuche im allgemeinen 


ohne Bedeutung für die Rostpilze. 189 


jederzeit leicht infiziert werden, vorausgesetzt, dass genügend keimfähige 
Sporen auf die überhaupt zur Infektion geeigneten Stellen gebracht werden, 
und dass die äusseren Umstände der Temperatur und der Feuchtigkeit 
so sind, dass die Keimung möglich ist. Die Zahl der Fälle, in denen 
ein Erfolg, der mit Bestimmtheit . erwartet wurde, nicht eintrat, ist so 
 verschwindend klein, dass mir kein Grund vorzuliegen scheint, hier eine 
Unempfänglichkeit einzelner Individuen anzunehmen. Allerdings versetzt 
man die Pflanze beim künstlichen Versuch in der Regel in solche Be- 
dingungen, von denen man annehmen kann, dass sie die Infektion möglichst 
fördern, d. h. man bringt sie auf einige Tage in eine ganz feuchte 
‚Atmosphäre, damit die Sporen tunlichst alle auskeimen, und ich habe 
manchmal, um sicher zu gehen und das Pilzmaterial auszunutzen, dieses 
Feuchthalten so lange ausgedehnt, wie es die Pflanzen ohne Schaden 
ertrugen. Im allgemeinen ist aber eine derartige Behandlung keineswegs 
erforderlich; Uredo- und selbst Aecidiosporen infizieren in manchen Fällen 
auch, wenn sie trocken aufgetragen werden und die Pflanzen dann einfach 
im Gewächshause ‘stehen; bei Infektionen mit Sporidien genügt es, falls 
man diese mittels Wasser auf die Blätter bringen kann (Gymnosporan- 
gium), die Pflanzen einen bis zwei Tage feucht zu halten, und die Glas- 
glocke dient manchmal mehr dazu, während der kritischen Zeit fremde 
Sporen abzuhalten, als die Luft besonders feucht zu machen (vgl. Kap. IV). 
Man kann also nicht behaupten, dass die Infektion bei der künstlichen 
Kultur nur deshalb so leicht und regelmässig erfolgt, weil man durch 
das Bedecken mit Glasglocken usw. die Pflanzen zuvor in einen abnormen 
Zustand versetzt hat. Auch treten im Freien ähnliche Grade von Luft- 
feuchtigkeit, wie man sie unter Glasglocken künstlich herstellt, gar nicht 
so selten auf, vorübergehend vielleicht sogar täglich, in der Nacht, wenn 
Tau fällt, bei Nebel oder infolge von Regen, und vermutlich ist eine auf 
‚diese Weise entstehende Luftfeuchtigkeit von viel elementarerer Wirkung 
als die des künstlichen Versuchs. Was das Vorkommen der Rostpilze im 
Freien betrifft, so kann man natürlich meistens nicht beurteilen, ob das 
Vorhandensein oder Fehlen des Rosts durch Empfänglichkeit oder Un- 
empfänglichkeit, durch das zufällige Zufliegen oder Nichtzufliegen von 
Sporen, durch den günstigen oder ungünstigen Einfluss der klimatischen 
Bedingungen veranlasst ist. Indessen sprechen doch viele Beobachtungen 
dafür, dass die meisten Uredineenwirte auch im Freien jederzeit leicht 
infiziert werden, wenn die Sporen und die erforderlichen klimatischen 
Einflüsse vorhanden sind. Von manchen Pflanzen, z. B. Populus tremula, 
Agropyrum repens, ist bei uns im Herbst fast jedes Exemplar von den 
darauf lebenden Rostpilzen befallen (vgl. Kap. IV). Die Art des 


190 Einfluß von Alter und Art der Pflanzenteile auf die Empfänglichkeit. 


Auftretens der Rostpilze im Freien gibt also auch keine Veranlassung, eine 
besondere Disposition einzelner Individuen der Nährpflanzen anzunehmen. 

Ich muss sogar noch einen Schritt weiter gehen und behaupten, 
dass nicht nur krankhafte Individuen dem Roste keineswegs mehr aus- 
gesetzt sind als gesunde, sondern dass im Gegenteil gerade gesunde und 
kräftige Individuen leichter und stärker vom Roste befallen werden, so 
dass man bei künstlichen Versuchen unbedingt gut wachsender Pflanzen 
bedarf. Vielleicht lassen sich so die gelegentlich ausgesprochenen Beob- 
achtungen erklären, dass selbst ein starker Befall mit Getreiderost den 
Getreidepflanzen wenig schadet, während umgekehrt oft ein geringer 
Befall von verhängnisvoller Wirkung ist. 

Wohl zu unterscheiden von der krankhaften Empfänglichkeit 
sind die nach Beschaffenheit und Alter der Teile derselben Pflanze 
wechselnde Empfänglichkeit, sowie die Rassenempfänglichkeit. 

Das Alter der Pflanzenteile ist namentlich auf das Zustande- 
kommen der Infektion mittels der Sporidien von grossem Einflusse. Nur 
junge Blätter und Triebe werden durch die Sporidien leicht infiziert; 
wenn diese Teile ein gewisses Alter erreicht haben, bringt die Aussaat 
nur noch spärlichen Erfolg, endlich gar keinen mehr, und die zuletzt ge- 
bildeten Infektionsstellen bleiben gewöhnlich klein, während die früh 
gebildeten wahrscheinlich infolge des Wachsens des Substrats eine erheb- 
liche Grösse erreichen können. Die Aecidiosporen und Uredosporen infi- 
zieren dagegen ausgewachsene Blätter mindestens ebensogut wie jüngere, 
Die Bedeutung dieser Verhältnisse für die Erhaltung der Pilze leuchtet 
ein; die Erklärung dürfte in der verschiedenen Art liegen, wie die Keim- 
schläuche in der Regel eindringen, die der Sporidien direkt durch die 
Epidermis, deren Membranen mit zunehmendem Alter fester werden, die 
. der Aeeidiosporen und Uredosporen durch die Spaltöffnungen. 

Ferner bieten verschiedene Teile derselben Pflanze oft, ein 
sehr verschieden geeignetes Substrat für die Ansiedelung desselben Pilzes. 
Ober- und Unterseite der Blätter, Blätter und Stengel verhalten sich nicht 
selten verschieden. Die Blattunterseite ist für Uredo- und Aecidiosporen 
in der Regel der gegebene Ort, während die Sporidien überall in junge 
Gewebe eindringen. Für Puceinia glumarum scheint die Blattspitze 
eine besonders günstige Eingangspforte abzugeben, Puceinta graminis 
siedelt sich mit Vorliebe auf Blattscheide und Halmen an, Puceiniastrum 
Padi infiziert zwar auch die Nadeln der Fichte, entwickelt sich aber nur 
in den Zapfen zur Reife usw. 

Die Rassenempfänglichkeit lässt sich mit den verschiedenen 
Empfänglichkeitsgraden der Spezies, die sich bei den Spezialisierungs- 


Rassenempfänglichkeit: Beziehung zur Spezialisierung. 191 


erscheinungen zeigen, unter denselben Gesichtspunkten betrachten und 
beruht offenbar auf ähnlichen Verhältnissen. : 


Wir treffen zunächst sehr interessante Abstufungen in der Em- 
pfänglichkeit unter den verschiedenen Arten einiger Gattungen, die pluri- 
vore Rostpilze beherbergen. Von Melampsora Larieci-epitea werden leicht 
Salız vimimalıs, aurita, einerea ‚befallen, weniger leicht S. Capraea, 
daphnoides, acutifolia, sehr wenig S. fragilis; Mel. Lariei-Capraearum 
lebt wesentlich auf Salix Capraea, S. aurita ist nur in sehr geringem 
Grade empfänglich. Weitere Beispiele sind in den Abschnitten, die von 
der Spezialisierung handeln, leicht aufzufinden. 


Aber auch bei Pflanzen, die derselben Spezies angehören, ist mit- 
unter eine verschiedene Empfängliehkeit beobachtet worden. Zunächst 
kommen solche Fälle in Betracht, wo die Wirtspflanzen verschiedenen 
Ursprungs waren. Einen sehr merkwürdigen Fall beobachtete E. Fischer 
‘ (Entw. Unt. 116): Exemplare von Carex montana aus verschiedenen 
Gegenden, ebenso solche von (entaurea montana aus verschiedenen 
Gegenden verhielten sich verschieden gegen die Aeeidiosporen, bezugs- 
weise Sporidien der Puceimia Caricis montanae. 


Ferner möchte hier der Einfluss zu erwähnen sein, den im Ver- 
halten der Stachelbeeren (Fibes Grossularia) gegenüber den Aecidio- 
sporen des Oronartium Ribicola die Unterlage auf das Pfropfreis auszu- 
üben scheint. Die gewöhnlichen Stachelbeeren werden von diesen Sporen 
teils gar nicht, teils nur in geringerem Grade infiziert. Die Empfänglich- 
keit scheint aber eine gewisse Steigerung zu erfahren, wenn die Stachel- 
beeren behufs Erzielung hochstämmiger Sorten auf Stämmchen von Zibes 
aureum gepfropft werden (Klebahn, Kulturv. I. 333 [17]; II. 73; XI. 24). 
. Abschliessende Untersuchungen sind über diesen - Gegenstand noch nicht 
ausgeführt worden. 


Endlich ist die eigentliche Rassenempfängliehkeit zu nennen, die 
Verschiedenheit der Empfänglichkeit der verschiedenen Rassen und Sorten 
der Kulturpflanzen gegen den ihre Spezies befallenden Pilz. 


Aus älterer Zeit liegen einige gelegentliche Angaben darüber vor. 
Woronin (Bot. Zeit. 1872. 677) fand keine grossen Unterschiede in der 
Empfänglichkeit der verschiedenen Sorten der Sonnenblumen gegen 
Pueeinia Helianthi, während nach demselben Autor de Bary von drei 
Sorten eine etwas empfänglicher fand. 


Systematischer ist die Frage in neuerer Zeit verfolgt worden. Von 
Eriksson (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 5. 1895. 80, 156, 198; Getreideroste 
326ff.), Carleton (Bull. 16. U. S. Dep. of Agric. Div. veget. Phys. a. 


192 - Rassenempfänglichkeit: Beispiele; 


Path. 1899) und anderen sind Untersuchungen über die Empfänglichkeit der 
Getreidesorten gegen die Rostpilze angestellt worden. 


Nach Carleton ist die Empfänglichkeit der Weizen- und Hafersorten 
gegen die in Amerika darauf vorkommenden Rostarten (Puceinia „Bubigo 
vera“, „coronata“ und graminis) sehr verschieden. Der genannte Autor 
gibt in ausgedehnten Tabellen Übersichten über die beobachteten Grade 
der Rostigkeit und sucht namentlich für die praktischen Zwecke ‘der 
Landwirtschaft solche Sorten zu ermitteln, die in Amerika sich widerstands- 
fähig erweisen. Insbesondere wird versucht, diejenigen morphologischen 
Eigenschaften aufzufinden, die für die widerstandsfähigen Sorten charak- 
teristisch sind (S. 23, 33 usw.). 


Eriksson findetgleichfallsverschiedene Widerstandsfähigkeit, bezüglich 
Empfänglichkeit der Getreidesorten, aber in sehr auffallender Weise nur 
gegenüber dem Gelbrost, während den übrigen Rostarten gegenüber keine 
so scharfen Unterschiede in der Empfänglichkeit hervortreten. Auch findet 
Eriksson, dass die gelbrostempfänglichen Sorten gegen Braun- und 
Schwarzrost widerstandsfähiger sind (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 5. 1895.84). 


Die wenigen Beobachtungen, die ich selbst nach dieser Richtung 
angestellt habe, bestätigen die betreffenden Angaben Eriksson’s.. Im 
Botanischen Garten zu Hamburg wird beständig eine Reihe von Getreide- 
arten kultiviert, und ich habe ausserdem noch die von Eriksson als 
besonders empfänglich bezeichneten Weizensorten „Michigan Bronce* und 
Horsford Pearl“, ausserdem zeitweilig auch Hordeum vulgare cornutum 
aussäen lassen. Namentlich‘ auf den letzterwähnten Weizenarten trat 
alljährlich der Gelbrost auf, nicht auf allen, aber doch auf einer grösseren 
Zahl von Pflanzen, während die übrigen im Garten angebauten Sorten 
gar nicht oder nur in vereinzelten Individuen von diesem Roste befallen 
wurden. Auf Hordeum vulgare cornutum trat der Gelbrost auch häufig, 
aber nicht so regelmässig auf, andere Gerstensorten wurden nicht vom - 
Gelbrost befallen. Gegenüber anderen Rostarten ist mir eine höhere 
Empfänglichkeit bestimmter Sorten bisher nicht aufgefallen. Auf den 
Gerstensorten trat alljährlich mehr oder weniger reichlich Puce. simplex 
auf, ohne dass bestimmte Sorten besonders bevorzugt zu sein schienen.?) 


Noch sei die kürzlich erschienene Arbeit von E. Marchal (Recherches 
sur la Rouille des Cereales. Brüssel 1903) erwähnt, der auch gegenüber 


1) Weiter auf den Gegenstand der Rostempfänglichkeit, z. B. auch auf die 
Beeinflussung derselben durch die Düngung usw.,'einzugehen, ist hier nicht beabsichtigt; 
man vgl. namentlich die Darstellung Eriksson’s (Getreideroste), der auch die ältere 
Literatur angibt. 


Erklärungsversuche. ! | 19 3 


dem Braunrost verschiedene Empfänglichkeit konstatiert und z. B. auch 


angibt, dass die gelbrostempfänglichen Weizensorten Michigan Bronce und | 


Horsford Pearl gegen Braunrost sehr wenig empfänglich sind. 

Eine Erklärung für die verschiedene Empfänglichkeit der Sorten zu 
geben, ist augenblicklich noch nicht möglich. Wenn Eriksson die höhere 
Empfänglichkeit bestimmter Getreidesorten darauf zurückzuführen sucht, 
dass gerade diese regelmässig in ihren Samen das Mykoplasma des be- 
treffenden Pilzes enthalten, so sind damit, ganz abgesehen von der Un- 
haltbarkeit der Mykoplasmalehre, die Erscheinungen nicht erklärt, sondern 
die Schwierigkeiten nur verschoben. Ohne Zweifel muss die Erklärung 
der Rassenempfänglichkeit, wie schon oben angedeutet, in derselben Richtung 
gesucht werden, wie die Erklärung der verschieden abgestuften Empfänglich- 
keit bestimmter Pflanzenarten gegen denselben Pilz, die man bei den 
Spezialisierungserscheinungen beobachtet. Worin allerdings die wirkenden 
Ursachen bestehen, auf denen das Vermögen der Pilze beruht, bestimmte 
Nährpflanzen zu infizieren, andere nicht, oder das Vermögen der Nähr- 
pflanzen, bestimmten Pilzen zu widerstehen, anderen nicht, und welcher 
Art die Einflüsse sind, welche bei der „Angewöhnung“ des Pilzes an 
bestimmte Nährpflanzen, bei der „Abgewöhnung“ desselben von anderen 
zur Geltung kommen, darüber lässt sich einstweilen noch kaum etwas 
vermuten. Sicher ist wohl, dass die „physikalische“ Beschaffenheit der 
Pflanzenteile, welcher P. Hennings (Hedwigia 40. 1901. 125) eine grosse 
Bedeutung zuschreiben möchte, wenn sie auch eine Rolle mitspielen mag, 
dabei vicht in erster Linie in Betracht kommen kann. Man vergegen- 
wärtige sich z. B. das gleichartige Verhalten von Oronartium asclepiadeum 
gegen Vincetoxicum und Nemesia, die sehr verschiedene Blätter haben, 
und das ungleichartige Verhalten desselben Pilzes gegen Vincetoxicum und 
Gentiana asclepiadea, die sehr ähnliche Blätter haben. Marshall Ward 
(Ann. of Bot. 16. 1902. 302ff.) hat anatomische Untersuchungen und 
Messungen an den Blättern von Bromus-Arten, die von gewissen Braun- 
rostarten befallen werden, und solchen, die nicht befallen werden, angestellt, 
ohne irgend welche Anhaltspunkte zu finden. Er kommt zu dem Schlusse: 
„... the resistance to infeetion of the „immune“ or „partially immune“ 
species and varieties is not to be referred to observable anatomical or . 
structural peculiarities, but to internal, i. e. intraprotoplasmic, properties 
beyond the reach of the mieroscope*“ (8. 303). Es dürften also teilweise 
die chemischen Eigentümlichkeiten des Protoplasmas oder der ganzen 
Gewebe des Wirtes sein, die auf den Parasiten einwirken, teilweise auch 
Kräfte unbekannter Natur, die erst durch die Wechselwirkung der lebenden 
Protoplasmen von Wirt und Parasit zur Auslösung kommen. 

Klebahn, Rostpilze. 18:* 


194 Die Spermogonien: Vorkommen. 


u 


In erster Linie aber müssen meiner Meinung nach die das Verhalten 
der Pilze bestimmenden Kräfte in diesen selbst liegen. Hierfür sprechen 
namentlich die schon an früherer Stelle (Kap. XIII) genannten Beispiele, 
dass verschiedene und selbst nahe verwandte Rostpilze auf denselben 
Gruppen von Nährpflanzen ein wesentlich verschiedenes Verhalten zeigen 
können. Es ist anzunehmen, dass das Protoplasma der Pilze die Eigenschaft 
erworben hat, die Widerstände, welche bestimmte Pflanzen ihrem Eindringen 
entgegensetzen, zu überwinden. Beobachtungen, welche dafür sprächen, 
dass die immunen Pflanzen im Kampfe mit dem. Parasiten die Kraft 
erworben haben, diesen zu widerstehen, liegen bisher nicht vor; es ist, 
soweit ich weiss, kein Fall bekannt, dass Pflanzen durch einmaliges oder 
wiederholtes Ergriffenwerden von einem Pilze später unempfänglich oder 
weniger empfänglich gegen denselben werden; für die Möglichkeit der 
„Immunisierung“ der Pflanzen durch Schutzimpfung oder durch eine Art 
„Heilserum“ sind also schwerlich Aussichten vorhanden. Gegen die Rost- 
pilze wenigstens ist eine und dieselbe Pflanze jedes Jahr aufs neue 
empfänglich. | 


XVIII. Die Spermogonien und die Ansichten 
über die Sexualität der Rostpilze. 


Die sogenannten Spermogonien der Rostpilze treten in der Regel 
als Vorläufer der Aeeidien auf. Sie sind bei Infektionsversuchen das erste 
sichtbare Zeichen der gelungenen Infektion, indem zuerst winzige glänzende 
Pünktchen auf der Epidermis erscheinen, die allmählich gelbe Höckerchen 
werden und dann bald die Spermogonien hervortreten lassen. Die Gelb- 
färbung des ergriffenen Gewebes und die manchmal eintretende An- 
schwellung desselben zeigen sich erst später. In der Regel vergeht wenig 
über eine Woche zwischen dem Auftreten der Spermogonien und dem 
Erscheinen der Aecidien; bei denjenigen Aeeidien aber, die sich sehr langsam 
entwickeln, trennt manchmal ein grosser Zwischenraum das Erscheinen 
der beiden Gebilde. So beobachtete ich bei den Aecidien von Coleo- 
sporium Melampyri die Spermogonien im September, die Aecidien im 
folgenden Mai (Klebahn, Kulturv. IV. 258); bei den Aecidien von Oronar- 
tium Ribicola treten die Spermogonien oft schon im Juni auf (Klebahn, 
Kulturv. VII. 2 [16]), die Aecidien im folgenden Frühjahr. 

In einigen wenigen Fällen fehlen die Spermogonien vor der Bildung 
der Aeeidien, so nach Juel bei Aecidium Parnassiae (Öfv. k. Vet.-Akad» 
Förh. 1894. 410) und bei Aeeidium Angelicae (daselbst 1899. 11). Der 


Saft und Duft. 195 


letzte Fall wird dadurch sehr merkwürdig, dass es zwei verschiedene 
Aecidien auf Angelica gibt; das eine, zu Puceimia Polygoni vivipari 
gehörig, hat in der Tat keine Spermogonien, das andere, das zu Puce. 
Angelicae Bistortae: gehört, besitzt diese Gebilde, und dabei findet sich 
im übrigen kaum ein nennenswerter morphologischer Unterschied zwischen 
‚den beiden Pilzen, auch ‘nicht in der Uredo- und Teleutosporengeneration, 
in der dieselben biologisch verschieden sind (Klebahn, Kulturv. XI. 41). 
Bei denjenigen Rostpilzen, denen die Aecidien fehlen, kommen die Spermo- 
gonien manchmal in Verbindung mit Uredo- und Teleutosporen vor 
(Brachy-Formen). 


Zu der Zeit, wo die Spermogonien ihre Reife erlangt haben und die 
in ihnen gebildeten winzigen Spermatien entleeren, strömen dieselben oder 
die ganzen Pilzlager einen eigentümlich süsslichen, manchmal angenehmen, 
meistens oder in zu grosser Menge aber etwas unangenehmen Geruch aus. 
Von im Freien entnommenen Rostpilzen lassen gewöhnlich nur die Rinden- 
Peridermien der Kiefern, sowie Puccinia suaveolens, die diesem Umstande 
ihren Namen verdankt, den Geruch leicht wahrnehmen. Bei künstlicher 
Infektion erhält man aber nicht selten so zahlreiche Spermogonienlager 
beisammen, dass der Geruch schon aus einiger Entfernung wahrnehmbar 
wird, oder sich selbst in dem ganzen Raume, wo sich die Pflanzen befinden, 
bemerkbar macht. An Lärchen, auf denen sich Caeoma Lariecis entwickelte, 
habe ich die Infektion oft früher am Geruche als mit den Augen erkannt. 
Das Auftreten des Geruchs ohne gleichzeitige Spermogonienbildung 
beobachtete ich bei den Versuchen, durch die ich zuerst aufden Zusammenhang 
des Puceiniastrum Padi mit einem Aecidium der Fichte aufmerksam 
wurde (Klebahn, Kulturv. VII. 379). Die Sporidien infizierten die jungen 
Triebe, brachten aber in denselben nur Mycel hervor, und in diesem Zu- 
stande trat der bekannte Spermogoniengeruch auf. Vielleicht wäre hieraus 
zu schliessen, dass die Duftstoffe nicht von den Spermogonien selbst, oder 
nicht von ihnen allein, sondern auch vom Mycel oder dem infizierten 
Gewebe abgesondert werden. 


Die Entleerung der Spermatien findet in winzigen Flüssigkeits- 
tröpfehen statt, die eine süss schmeckende, also vermutlich zuckerartige 
Substanz enthalten. Namentlich bei den auf Kiefernrinde lebenden Peri- 
dermium-Arten, die ziemlich ansehnliche Tröpfehen entleeren, ist dieser 
Geschmack leicht wahrzunehmen. 


Rathay (Sitzesb. K. Akad. d. Wiss. Wien 81. 1880. 55; Denk- 
schriften desgl. 46. 1882. 21.) hat gezeigt, dass die Flüssigkeit eine mit 
Fehling’scher Lösung reduzierbare Substanz enthält. 


13* 


196 Spermogonien: Anloekung von Insekten. 


Farbe der Infektionsstellen, Duft und Honigsaft wirken zusammen, 
Insekten anzulocken. Schon Rathay hebt hervor, dass die entleerten 
Tröpfehen von Insekten fleissig besucht werden. Dasselbe beobachteten 
Thaxter (Proc. Americ. Acad. 1886. 261) an Spermogonien von Boe- 
stelia, ich selbst an Spermogonien von ‚Peridermivum Strobi. Der Spermo- 
goniensaft von Peridermium giganteum wird nach Shirai (Bot. Mag. 
Tokyo 1899. 74) in Japan sogar von Kindern genascht. Ob ausser dem 
Zuckersaft, der die Insekten anlockt, auch die Spermatien denselben zur 
Nahrung dienen, ist nicht bekannt; ebensowenig, ob die Spermätien auf 
die Insekten irgend eine Wirkung ausüben, oder ob sie durch die 
Insekten verbreitet oder in Bezug auf ihre Weiterentwickelung beeinflusst 
werden. 

Eine Vergleichung der vorliegenden Verhältnisse mit denjenigen, 
welche bei der Befruchtung der Blumen die Insekten anlocken, liegt nahe 
genug, und man versteht daher, wie die Ansicht entstehen konnte, dass 
die Spermogonien und die von ihnen entleerten Spermatien, die sich nicht 
zur Keimung bringen lassen, mit einer der Aecidienbildung vorangehenden 
Befruchtung in Zusammenhang stehen. Diese Ansicht erhielt weitere 
Stützen durch die Befunde Stahl’s (Beitr. z. Entwickelungsgesch. d. 
Flecht. 1. 1877), der bei den Collemaceen, die ganz ähnliche Spermogonien 
besitzen, in den Trichogynen Organe nachwies, deren Deutung als 
Empfängnisapparat nahe lag, und die von den Gegnern dieser Ansicht eine 
bessere Deutung jedenfalls bislang nicht gefunden haben. Später glaubte 
Frank (Deutsch. Bot. Ges. 1. 1883. 58; Landw. Jahrbüch. 12. 528) auch 
bei Polystigma rubrum eine befruchtende Einwirkung der von den 
Spermogonien produzierten Spermatien auf den nach Art der Trichogyne 
nach aussen vordringenden Ascogonapparat annehmen zu müssen. Uber 
die Sexualität der Rostpilze meint Stahl 1874 (Bot. Zeit. 180), dass 
seine an Uromyces Fabae angestellten Untersuchungen mit einer geschlecht- 
lichen Einwirkung von Spermatien auf junge Aecidienanlagen in Einklang 
ständen, ohne allerdings zu sicheren Schlüssen zu berechtigen, und de Bary 
(Morph. u. Biol. d. Pilze 299) erwägt noch 1884 die sexuelle Funktion 
der Spermatien. Ich selbst habe, angeregt durch meinen verehrten Lehrer 
Stahl, vor Jahren zahlreiche junge Aecidienlager in Bezug auf diese 
Frage untersucht. Man findet vielfach Hyphenknäuel, die sicb unter den 
Spaltöffnungen angesiedelt haben, und durch den Spalt selbst ein kleines 
Hyphenbündel nach aussen schicken; am äusseren Rande des Spaltes 
endigen die Hyphen gewöhnlich mit einer kleinen Anschwellung. Gar nicht 
selten werden auch Spermatien bemerkt, welche an diesen Hyphen zu sitzen 
scheinen. Dies ist aber nichts auffälliges, denn die Spermatien finden 


Vermutungen über sexuelle Funktion. 197 


sich in Menge auf der Epidermis und dürften sich also besonders leicht 
im Schutz der Erhöhungen und Vertiefungen der Spaltöffnung ansammeln. 
Eine Kommunikation derartiger Spermation mit den Hyphen nachzuweisen, 
würde, selbst wenn sie vorhanden wäre, äusserst schwierig sein. Organe, 
die auch nur entfernt am die Ascogone und die damit in Verbindung 
stehenden sogenannten Trichogyne der Collemaceen erinnern, die so 
ausserordentlich auffällig sind, dass wenigstens, wer sie selbst unter- 
sucht hat, sich des Gedankens an eine besondere Funktion derselben 
' nicht erwehren kann, fehlen aber vollständig. Auch scheinen diese 
Hyphen in ihrer Ausbildung den Aecidien nicht wesentlich voran- 
zugehen, und sie finden sich keineswegs bloss über diesen. Alle diese 
Verhältnisse sprechen nicht gerade für eine sexuelle Funktion dieser 
Hyphenbündel und der Spermatien bei den Rostpilzen; der Umstand, dass 
Aecidien auch nach dem Innern hohler Pflanzenteile hinein gebildet werden 
(Mahonia-Früchte), lässt sich gleichfalls gegen die sexuelle Entstehung 
wenigstens des einzelnen Aecidiums verwenden, und endlich zeigt das 
Vorkommen von Aecidien ohne Spermogonien (Pucceimia uliginosa und 
Polygoni-viviparı), dass die Spermogonien wenigstens nicht in allen Fällen 
eine notwendige Vorstufe der Aeeidien sind. 

Erwähnt sei übrigens, dass in den Arbeiten von Neumann 
(Hedwigia 1894. 346) und Fentzling (Morph. u. anat. Unters. usw. 1892), 
die sich mit der Entwickelungsgeschichte der Aecidien und mit der Be- 
einflussung der Gewebe der Nährpflanze durch das Pilzmycel beschäftigen, 
diese Hyphenknäuel der Spaltöffnungen, deren Nachweis keineswegs schwierig 
ist, gar nicht erwähnt sind. Ich fand dieselben regelmässig bei Aeeidium 
Berberidis, Rhamni, Urticae, Convallariae, Fieariae usw. 

Auch dureh den direkten Versuch hat sich eine befruchtende Wirkung 
der Spermatien bisher nicht nachweisen lassen. Thaxter (Proc. Ameriec. 
Akad. 1886. 261) hat Versuche angestellt, indem er teils die Ausbreitung 
des spermatienhaltenden Saftes über die Oberhaut der Pflanze künstlich 
hinderte — was indessen kaum vollkommen möglich sein dürfte — teils 
absichtlich denselben über den Stellen verbreitete, wo die Bildung von 
Aecidien zu erwarten ist, ohne dass es gelungen wäre, das Entstehen der 
Aeeidien dadurch zu beeinflussen. Ähnliche Versuche, mit demselben 
negativen Erfolge, habe ich selbst ausgeführt (Aecidium Berberidis). 

Nach dem Voraufgehenden scheint der Schluss allerdings notwendig 
zu sein, dass eine befruchtende Einwirkung der Spermatien auf die jungen 
Aecidienlager nicht stattfindet. 

i Der hauptsächlichste Gegner der sexuellen Natur der Spermogonien 
und Spermatien, sowohl derjenigen der Uredineen, wie auch derjenigen 


198 Keimung der Spermatien. 


der Flechtenpilze und der Ascomyceten überhaupt, ist Brefeld (Untersuch. 
a. d. Gesamtg. d. Myc. VII 1888. 60; IX. 1891. 25 usw.). Ihm schliessen 
sich Möller (Unters. bot. Inst. Münster 1887; Bot. Zeit. 1888. 421) und 
die meisten jüngeren Mycologen an. Auch das Vorkommen anderer 
Formen der Befruchtung bei den Ascomyceten, die kürzlich wieder von 
Harper (Deutsch. Bot. Ges. 13. 1895. 475; Jahrb. f. wiss. Bot. 29. 1895. 655; 
Ann, of Bot. 14. 1900. 321) in mehreren Arbeiten vertreten worden ist, 
wird von Brefeld bestritten. 

Das wichtigste Argument in Brefeld’s Beweisführung ist der 
Umstand, dass die Spermogonien der Pilze in Nährlösung zum Keimen 
zu bringen sind und zu mehr oder weniger grossen Mycelien heran- 
wachsen. Aus diesem Grunde erklärt Brefeld die Spermogonien für 
Pykniden, die Spermatien für Pyknoconidien. Gegenüber diesen Beweis- 
gründen hat E. Fischer in einer Besprechung der Arbeit Möller’s in 
der Botanischen Zeitung (1888, 158) darauf hingewiesen, dass die Gameten 
von Ectocarpus, wenn sie nicht zur Befruchtung gelangen, auskeimen 
können (Berthold, Mitteil. zool. Stat. Neapel 2. 1881. 405 u. 412). Dasselbe 
ist nach Dodel (Jahrb. f. wiss. Bot. 10. 516) bei Ulothrix der Fall; 
auch das Vorkommen keimfähiger Azygosporen bei den Conjugaten 
(Klebahn, Jahrb. f. wiss. Bot. 22. 1891. 429) könnte hier erwähnt werden. 
Möller (Bot. Zeit. 1888. 421) lässt allerdings diesen Einwand nicht gelten, 
da Eetocarpus ein von den Pilzen zu verschiedener Organismus sei, als 
dass derartige Vergleiche Wert haben könnten, und Brefeld (IV. 28) 
meint sogar, der Einwand stehe mit allem in Widerspruch, was heute 
über Sexualität bekannt sei. 

Was speziell die Rostpilze betrifft, so gibt Brefeld für die Spermatien 
von Puccinia graminis, coronata, Tragopogonis und Uromyces Pisi 
(IX. 28) an, dass sie in Nährlösung bedeutend anschwellen und auskeimen; 
es gelang aber nicht, grössere Mycelien aus ihnen zu ziehen. Der Grund 
soll sein, dass es infolge der Lebensweise der Spermatien nicht möglich 
sei, reines Aussaatmaterial zu gewinnen, und dass daher die Kulturen 
stets durch fremde Pilze gestört wurden. Ich glaube, dass es schon 
möglich wäre, ein einzelnes Spermatium frei von Bakterien und anderen 
Pilzen zum Ausgangspunkt einer Reinkultur zu machen, obgleich es sehr 
schwierig wäre, das einzelne Spermatium als solches sicher zu erkennen. 
Aber die Hauptschwierigkeit dürfte die Langsamkeit bilden, mit welcher 
die Spermatien der Rostpilze auskeimen. Diese hängt wieder teilweise 
damit zusammen, dass bis jetzt überhaupt kein künstlicher Nährboden 
gefunden ist, auf welchem Rostpilze wachsen, teilweise aber ‘sicher _ 
damit, dass die Spermatien der Rostpilze, selbst wenn sie morpho- 


Die Spermatien als Conidien? 199 


logisch als Conidien aufgefasst werden müssten, doch nicht als solche 
funktionieren. 

Ähnliches gilt vielleicht auch für die Spermatien der Collemaceen; 
bei Möller’s Versuchen (Bot. Zeit. 1888. 425) keimten dieselben zwar, 
aber ausserordentlich langsam; sie begannen nach einem Monat; im 
zweiten und dritten waren winzige Fortsätze vorhanden. Ebenso schlecht 
ist übrigens die Keimfähigkeit der sexuellen Schwärmer der Algen. Nach 
Berthold (412) liefern dieselben (bei Ketocarpus und Seytosiphon) „sehr 
schwächliche und empfindliche* Keimpflanzen; nach Oltmanns (Flora 
- 1899. 92) ist die Keimfähigkeit nicht zur Befruchtung gelangter Sexual- 
zellen von Eectocarpus sehr gering, fast — 0. 


Nach Carleton (Journ. of applied Mieroscopy. Rochester. 6. 1903 
2110) sollen übrigens die Spermatien des „rust of blackberry“ verhältnis- 
mässig leicht keimen, und „ordinary germ tubes“ bei der Keimung der 
Spermatien gebildet werden. 


Dass die Spermatien der Rostpilze nicht als Conidien funktionieren, 
kann mit ziemlicher Sicherheit behauptet werden. Der Entwickelungs- 
zyklus der meisten wirtswechselnden Rostpilze und auch zahlreicher anderer, 
die Spermogonien besitzen, ist lückenlos bekannt. Manche derselben lassen 
sich jahrelang im Wechsel ihrer Generationen weiter kultivieren, ohne 
dass man sich dabei im geringsten um die Spermatien kümmert. Diese 
können also -für die Vorgänge der Erhaltung und Verbreitung der Rost- 
pilze keine irgendwie wesentliche Bedeutung haben. Aber auch, dass sie 
nur eine accessorische, eine unterstützende Bedeutung hätten, wird durch 
keine Beobachtungstatsache irgendwie wahrscheinlich gemacht. Dass sie 
auf der Aeeidiennährpflanze keine Infektion hervorrufen, wurde schon 
oben (Kap. V) hervorgehoben. Aussaatversuche auf die Uredonährpflanze 
scheinen allerdings bisher noch nicht ausgeführt worden zu sein; es sind 
aber auch in der Natur die Bedingungen für eine Übertragung der 
Spermatien auf die Uredonährpflanze wenig günstig, denn diese könnten 
nur durch Insekten, nicht durch den Wind dahin befördert werden, und 
wenn auch die Spermogonien durch ihren Duft und Honigsaft die Insekten 
anlocken, so lässt sich doch kein Mittel angeben, durch welches die Uredo- 
nährpflanze anlockend auf dieselben Insekten wirkte. Es würde immerhin 
nützlich sein, auch einmal Aussaaten mit Spermatien auf die Uredonähr- 
pflanze zu machen, wenn es auch nur wäre, um die vorauszusehende Erfolg- 
losigkeit festzustellen. 


Nach allem Gesagten bleibt kaum etwas anderes übrig, als die 
Spermogonien als Organe anzusehen, denen gegenwärtig im Leben der 


200 Funktionslose Organe? Weitere. 


Rostpilze keine Bedeutung mehr zukommt, sei es nun, dass sie einst echte 
Conidien gewesen sind, oder dass sie, wie selbst Brefeld früher (Schimm el- 
pilze II. 202; IV. 169) zugegeben hat, zur Sexualität in Beziehungen ge- 
standen haben. Aber auch diese Auffassung befriedigt nicht recht. Zwar 
gibt Brefeld (TV. 160) an, dass bei Peziza tubera die Spermogonien 
oft zollweite Flächen der Kulturen förmlich bedecken und doch völlig. 
funktionslos sind. Aber die Spermogonien der Rostpilze machen in keiner. 
Weise den Eindruck reduzierter Organe, und wenn es auch eine sehr 
anfechtbare Vorstellung ist, dass alles, was die Natur hervorbringt, einen 
Zweck haben muss, so ist es doch immerhin schwer zu fassen, dass hier 
ein Organ regelmässig gebildet und eine verhältnismässig grosse Menge 
Material an seine Bildung verschwendet wird, ohne dass demselben irgend 
eine Bedeutung im -Haushalte des Organismus zukommen sollte. Man 
könnte auf den Gedanken kommen, dass die Ausscheidung eines Teils 
seiner Substanz für die Weiterentwickelung des Pilzes nützlich wäre, 
ähnlich wie gewisse Zellkerne erst dann zur Weiterentwickelung durch 
Befruchtung geeignet werden, wenn ein Teil ihres Chromatins durch so- 
genannte Reduktionsprozesse ausgeschieden wird. Aber es lässt sich wohl 
kaum etwas für diese Anschauung anführen. 

Zum Schlusse mögen noch einige eigenartige Anschauungen, die 
über die Frage der Sexualität der Rostpilze ausgesprochen worden sind, 
Erwähnung finden. 

M.Cornu (Bull. soe. bot. France 23. 1876. 120) vertrat die Anniehlr 
dass der Sexualakt bei der Bildung der Teleutosporen gesucht werden 
müsste, und zwar namentlich deshalb, weil diese Sporen in der Regel 
eine Ruheperiode durchmachen. Die unten zu erwähnende Theorie von 
Dangeard und Sappin-Trouffy entspricht dieser Forderung. 

Worthington 6. Smith (Gard. Chron. 22. 1884. 12) sah kleine 
Höckerchen auf den Sporen von Aecidium Convallariae, hielt sie für 
Spermatien und sprach eine Vermutung über eine befruchtende Einwirkung 
‚derselben auf die Aecidiosporen aus. Ich habe bei demselben Pilze ähn- 
liches gesehen und glaube, dass es die Anfänge von Keimschläuchen waren. 

G. Massee (Ann. of. Bot. 2. 1888/89. 47) will bei der Entwiekelung 
der Aecidien zwei Hyphenenden gesehen haben, das eine 50:25, das 
andere 40:12 u, die sich aneinander legten. Dieselben werden als 
Oogonium und Antheridium gedeutet. Später sollen am Oogonium runde 
Vorsprünge entstanden sein, von denen sich die Sporen abschnürten. 

Sehr eigentümliche Vorstellungen über eine Befruchtung bei den 
Rostpilzen, die mit den geläufigen Anschauungen über die Befruchtung 
nur teilweise in Einklang gebracht werden können, sind endlich von 


Ansichten über Sexualität bei den Rostpilzen. E 201 


Dangeard und Sappin-Trouffy entwickelt worden. Diese Forscher 
knüpfen an das Verhalten der Kerne in den Zellen und Sporen der Rost- 
pilze an, das nach und nach von Schmitz (Niederrhein. Gesellsch. 1880. 
[39]. Rosen (Beitr. z. Biol. 6. 1892. 255), Dangeard und Sappin- 
Trouffy (Compt. rend. 116. 1893. 211, 267, 1304; Le Botaniste 4. ser. 
1894—95. 166.), Poirault und Raciborski (Compt. rend. 15. Juli 1895; 
Journ. de Bot. 9. 1895. 318 u. 381) aufgeklärt worden ist. Hiernach ist 
das Vorkommen je zweier Kerne in den Sporen und in den meisten Zellen 
der Rostpilze bemerkenswert, namentlich aber der Umstand, dass diese 


- Kerne sich stets simultan teilen und in die Tochterzellen je ein Tochter- 


kern jedes der beiden Kerne gelangt. In der Teleutospore aber ver- 


. schmelzen die Kerne bei deren Reife. Diese Verschmelzung fassten 


Dangeard und Sappin-Trouffy (Compt. rend. 1893. 267) zuerst als 
eine „Pseudo-F&econdation“ auf, während Poirault und Raeciborski. 
(l. ec. 387) sich in Bezug auf diese Auffassung sehr reserviert verhalten 
und geneigt sind, andere cytologische Deutungen zu suchen. In einer. 
späteren, sehr ausführlichen Arbeit verficht Sappin-Trouffy (Le Botaniste 5. 
1896/97. 59ff.), nachdem er zahlreiche Einzelheiten dargestellt und durch 
schöne, aber reichlich schematisierte Abbildungen erläutert hat, die Auffassung 
der Kernverschmelzung in der Teleutospore als eines echten Sexualvorgangs. 
Naeh seiner Darstellung haben die reifen Teleutosporen, sowie die aus 
ihnen hervorgehenden Promycelien, Sporidien, das Aecidienmycel, die 
Spermogonien und Spermatien einkernige Zellen. Bei der Bildung der 
Aecidiosporen werden die Zellen zweikernig. Von da an durch die Bildung 
des Uredomycels und der Uredosporen bis in die jungen Teleutosporen 
sind die Zellen zweikernig, sodass infolge der oben erwähnten Teilungs- 
verhältnisse die beiden Kerne, die in der Teleutosporenzelle verschmelzen, 
seit der Bildung der Aeeidiosporen durch zahlreiche Zellteilungen hindurch 
voneinander getrennt gewesen sind, wenngleich sie in derselben Zelle 
nebeneinander bestanden haben (S. 211). Demnach haben, nach Sappin- 
Trouffy, die verschmelzenden Kerne einen für die Auffassung des Vor- 
ganges als Befruchtung genügend differenten Ursprung. Auf die übrigen 
cytologischen Vorgänge, insbesondere die Auffassung gewisser Erscheinungen 
als Reduktion der chromatischen Substanz (S. 233) sei hier nur hin- 
gewiesen. Ob die Auffassung dieser sehr merkwürdigen Verhältnisse als 
Sexualität durch die Erörterungen Sappin-Trouffys genügende Stützen 
gefunden hat, erscheint trotzdem zweifelhaft. 

Erwähnt sei noch, dass auch Vuillemin (Compt. rend. 116. 1893. 
1464) sich über diesen Gegenstand geäussert hat, aber auffälligerweise 
die Verschmelzung der Kerne in den Aecidiosporen annimmt. 


202 Ansichten über Sexualität bei den Rostpilzen. 


Endlich möchte ich noch darauf hinweisen, dass nach den Angaben 
von Dangeard und Sappin-Trouffy (Compt. rend. 116. 1893. 211.) 
auch eine grössere Zahl von Kernen, 3-—6, in den Endzellen der Hyphen 
von Uromyces Rumicis vorkommt, und dass ich selbst eine grössere 
Zahl von Gebilden, die sich wie Zellkerne färbten, in den Mycelzellen 
von Pucewmia glumarum beobachtet habe (Klebahn, Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh. 10. 1900. 90). 


HER 
Hs 


nn AR 
v2 


Puceinia graminis Pers. 


a) Vorgeschichte des Wirtswechsels. 


Äusserungen der Landwirte über den schädlichen Einfluss, den die 
Berberitze auf das Getreide ausübt, sowie Verordnungen der Behörden 
zum Zwecke der Beseitigung der Berberitzen in der Nähe der Getreide- 
felder lassen sich anscheinend bis in die Mitte des 17. Jahrhunderts zurück 
verfolgen. 

Die erste derartige Kundgebung scheint, falls die Zeitangabe richtig 
ist, ein Beschluss des ehemaligen Parlaments in Rouen zu sein,! das 
gegen 1660 die Vernichtung der Berberitzen anordnete. Bei Magneville 
(Mem. soc. agrie. Caen 3. 1830. 18), finde ich die erste Erwähnung dieses 
Gegenstandes. Der genannte Autor sagt (S. 22): „prejuge qui, vers 1660, 
fit rendre par le parlement de Rouen un arröt pour la destruction de 
cet arbrisseau“. Aus diesen Worten Magneville’s haben vermutlich 
Loverdo (Maladies erypt. d. eereales 1892. 199) und Prillieux (Mal. d. 
plantes 1. 1895. 221) ihre kurzen Notizen über den Beschluss des Parlaments 
von Rouen entlehnt. Ich habe trotz vielfacher Bemühung bisher nichts 
Näheres über diese Verordnung ermitteln können. Der Herr Maire von 
Rouen verwies mich an Herrn Ch. de Beaurepaire, archiviste paleo- 
graphe de la Prefeeture de la Seine inferieure in Rouen, und dieser Herr 
war so liebenswürdig, die Register von 1660 und, weil ihm die Zeit 
auffällig war, die von 1760 durchzusehen, ohne dass es ihm bisher 
gelungen wäre, etwas zu finden. 

In England scheint die Ansicht, dass die Berberitzen dem Getreide 
schädlich seien, schon am Anfang des 18. Jahrhunderts verbreitet gewesen 
zu sein. Erhart berichtet in seiner Ökonomischen Pflanzenhistorie 
(6.1758. 59) über die Berberitzen u. a. das folgende: „In Engelland sollen 
sie... in einem üblen Ruf desswegen stehen, weil das gemeine Volk der 
Meinimg ist, sie verursachen den Brand in dem nahe dabey stehenden 
Korn. Obgedachter Herr Ellis erzählt, um die Gewissheit dieses Vor- 
urtheils desto besser zu beweisen, eine Historie von einem gewissen Pachter, 
der aus diesem Grund einen solchen Hass wider diesen Strauch fasste, 
dass er im Jahr 1720 einen solchen, der sehr gross und einem Baum 


206 Puceinia graminis: Älteste Nachrichten 


ähnlich war, desswegen zu vertilgen suchte, weil er auf dem Feld seines 
Nachbarn, und also nicht weit von seinen Feldern stund. Er goss zu diesem 
Ende in der Nacht zu verschiedenen Zeiten einige Gefässe voll siedendes 
Wasser an die Wurzeln, bis der Baum eingehen musste“. Diese Erzählung 
von Ellis erwähnt auch Hornemann (Nye öcon. Annaler 2. 1816. 
Abdr. 8. 8). W. Withering (Botanical Arrangement 1. 199) schreibt 
im Jahre 1776: „This shrub should never. ‚be permitted to grow in corn- 
lands, for the ears of wheat that grow near it never fill, and its influence 
in this respect has been known to extend as far as three hundred or 
four hundred yards across a field“. 

Auch nach Nordamerika verbreitete sich, wahrscheinlich von England 
aus, sehr bald der Glaube an die Schädlichkeit der Berberitze. Am 
13. Januar 1755 wurde in Massachusetts ein Gesetz erlassen, welches 
forderte, dass bis zum 13. Juni 1760 alle Berberitzen im Lande vernichtet 
würden, „whereas it has been found by experience, that the Blasting 
of Wheat and other English Grain is often occasioned by Barberry Bushes, 
to the great loss and damage of the inhabitants of this province“. Dieses 
Gesetz findet sich in „Province Laws of Massachusetts‘ 1736—1761, 
S. 152 und ist abgedruckt bei Plowright, Brit. Ured. 1889. 302. Ein in 
den Neu-England-Staaten bestehendes strenges Gesetz gegen die Berberitze 
erwähnt auch J. D. Schöpff (Reise durch die mittl. u. südl. verein. nord- 
amer. Staaten. Erlangen 1. 1788. 56). G. F.Koch teilt im Neuen Hannöv. 
Magazin 1805. 751 einige Sätze aus dem Buche mit, in denen es heisst: 
„Der gemeine Berberitzenstrauch steht in Neu-England in üblem An- 
sehen. Man schuldigt ihn, dass seine Nachbarschaft dem Gedeihen des 
Weizens und anderer Feldfrüchte hinderlich sei.... Unterdessen hat man 
aber gegen den armen Berberitzenstrauch ein strenges Gesetz ausgehen 
lassen, zufolge welches die Landleute schuldig sind, an jeder dieser sonst 
harmlosen Stauden, wo sie sich nur immer betreten lässt, ohne weitere 
gerichtliche Anfrage, das Todesurteil zu vollziehen usw.“ 

In Deutschland scheint die Berberitzenfrage zu Erhart’s Zeit (siehe 
oben) noch wenig bekannt gewesen zu sein.') Im Jahre 1803 aber spricht 
G. R. Treviranus (Biologie 2. 454) von dem „allgemeinen Glauben der 
Landwirte“, „dass die Nachbarschaft der Berberis vulgarıs Misswachs 
des Getreides hervorbriuge“, den er als ein Beispiel für die „dynamische 


1) Windt (s. unten) gibt an, dass in den Schriften der älteren Botaniker 
die Schädlichkeit der Berberitze nicht erwähnt werde. Er nennt Joh. Bauhin, 
Colerus, Gesner, Palladius, Ray, Matth. Silvatieus, Tabermaemontan. 
Den Namen Colerus habe ich in E.H. F. Meyer’s Geschichte der Botanik ver- 
gebens gesucht. 


über die Schädlichkeit der Berberitzen. 207. 


Einwirkung“ nennt, „welche jeder lebende Organismus auf die übrige 
Natur äussert“, und im Jahre 1805 begegnet uns auch ein Berberitzen- 
gesetz. Der unten zu erwähnende Kammerrat Windt erwirkte einen 
Befehl der gräflich Lippeschen Regierung, wonach die Landleute alle 
Berberitzen vor dem Dezember 1805 ausrotten sollten. Der Säumige 
musste 2 Taler Strafe erlegen, und dieser Betrag kam dem Anzeiger 
einer Kontravention zugute (Windt, 8. 114). Am 22. Mai 1815 erliess 
auch der Senat in Bremen eine Verordnung, welche die Vernichtung der 
Berberitzen in Entfernungen bis 500 Fuss von Ackerland forderte (näheres 
bei Buchenau, Abh. naturw. Ver. Bremen 8. 1883. 566). 

Auch Zweifel an der Sehädlichkeit der Berberitze lassen sich weit 
zurück verfolgen. In Duhamel’s Traite des arbres (1. 1754. 98) heisst 
es nach der deutschen Übersetzung von Oelhafen (8. 74): „Viele behaupten, 
die Blume der Berberis verursache, dass der blühende Weizen keine 
- Frucht ansetze (fait couler celle du froment). Ich habe dieses Vorgeben 
nicht untersucht, halte es aber nicht vor wahrscheinlich“. Im Traitö des 
arbres fruitiers (1. 1768. 149) schreibt Duhamel: „L’Epine-vinette accusee, 
je erois sans fondement, par les laboureurs de nuire ä& leur fleur de bled, 
bannie des haies qui ferment leurs heritages usw.“. In ähnlicher Weise 
heisst es in Krünitz’ Oeconomischer Eneyelopädie (4. 1774. 198): „Man 
hat sie ohne Grund beschuldigt, dass sie in dem nahe dabei stehenden 
Korn den Brand verursachten, weswegen dieselben sogar aus den Zäunen 
um die Landgüter verbannt ... wurden“. Ebenso hält J. Sowerby (English 
Botany 1. 1790. 49) die Sache für kaum glaublich. „We have it on 
such good authority, that we could not avoid mentioning the report. Mons. 
Broussonet assures us, this report equally prevalent in France and in 
England is from his own observation totally void of foundation“. 

Eine wissenschaftliche, statistische oder experimentelle Beschäftigung 
mit der Berberitzenfrage beginnt mit dem Ende des 18. Jahrhunderts. 

Marshall, der 1781 durch einen Landmann von der Schädlichkeit 
der Berberitze gehört und denselben zuerst ausgelacht hatte, pflanzte, 
um ein Urteil zu bekommen, im Frühjahr 1782 eine grosse Berberitze in 
einem Weizenfelde an. Am 16. Oktober 1782 berichtet er über den Erfolg 
das Folgende (Marshall, The Rural Economy of Norfolk 2. ed. 1795, 
359, nach Plowright, der in Gard. Chron. 18. 1882. 231 und Brit. 
Ured. 48 ausser dieser noch einige andere Stellen aus Marshall’s 
Schriften abdruckt): „.... about the Barberry bush there appeared a 
long but somewhat oval-shaped stripe of a dark livid colour, obvious to 
a person riding on the road at a considerable distance. The part affected 
.resembled the tail of a <omet, the bush itself representing the nucleus, 


208 Anfänge einer wissenschaftlichen Behandlung der Berberitzenfrage: 


on one side of which the sensible effect reached about 12 yards, the tail 
pointing towards the south-west, so that probably the effect took "place 
during a north-east wind.“. Im Jahre 1784 wurde der Versuch noch 
einmal mit ähnlichem Erfolge wiederholt (Marshall, The Rural Economy 
of the Midland Counties 1790. 2. Bd. 11). 

Über die Art und Weise, wie die Berberitze das Getreide beeinflusse, 
ist Marshall allerdings nicht ins Reine gekommen. Hierüber herrschten 
überhaupt bei den älteren Beobachtern zum Teil sehr sonderbare Vor- 
stellungen. Die Ansicht von G.R. Treviranus, nach welcher die Be- 
einflussung eine „dynamische“ sein soll, wurde bereits erwähnt. Im 
allgemeinen suchte man allerdings etwas konkretere Ursachen. Sehr 
verbreitet war die Meinung, dass der Blütenstaub der Berberitze 
dem Getreide auf irgend eine Weise schade. Namentlich die Landleute 
hatten diese Ansicht, z. B. in England, Deutschland, Frankreich, um 1805 
und auch später noch (Bremen 1862), und fast alle Autoren der älteren . 
Zeit erwägen dieselbe, um sich dann allerdings meistens gegen dieselbe 
zu erklären. Von den Ansichten Wheateroft’s und Windt’s wird weiter 
unten noch die Rede sein. 

Dagegen erkannte der Botaniker C©. L. Willdenow nicht nur in 
den Pilzen die Ursache der Erkrankung, sondern sprach auch als der 
erste den Übergang des Berberitzenpilzes auf das Getreide sehr bestimmt 
aus. Der Aufsatz von Willdenow, der neunte im 1. Bande der „Beiträge 
zur Naturkunde“ von Weber und Mohr, ist leider ohne Datum erschienen. 
Die Vorrede zu dem Bande aber ist vom März 1805 datiert. Daher 
ist der Schluss wohl berechtigt, dass Willdenow seine Beobachtungen 
bereits 1804 gemacht hat und in seinen Folgerungen also von Banks 
und Windt unabhängig ist. Willdenow berichtet über die Beobachtung, 
dass das Getreide bei Potsdam in der Nähe der Berberitzenhecken stets 
Missernten gab, aber sich gut entwickelte, nachdem mehrere Gutsbesitzer 
‘ ihre Berberitzenhecken entfernt hatten. Er selbst fand Uredo linearis 
auf dem den Berberitzen benachbarten Getreide, bis auf 200 Ruten Ent- 
fernung, aber reichlicher in der Nähe, und stellte auch einen Einfluss des 
Windes fest. Auf den Berberitzen wurde Aecidium Berberidis gefunden. 
Er sagt dann: „Ich schloss sogleich, dass der Same dieses kleinen Gewächses 
den Uredo linearis hervorbringen musste, was so augenscheinlich war, 
dass mir kein Zweifel übrig bleiben konnte. Um aber noch gewisser 
darüber urteilen zu können, beschloss ich selbst Versuche anzustellen, wo- 
durch die Sache deutlicher werden könnte. Ich sammelte mehrere mit 
Aecidium Berberidis behaftete Blätter und wollte damit im Königl. 
‚botanischen Garten andere Gewächse bestreichen, um zu sehen, ob ein‘ 


Marshall, Willdenow, Young. 209 


ähnlicher Erfolg dort sich zeigen würde.“ Willdenow’s Absicht, im 
botanischen Garten sardinischen Staudenroggen zu besäen, wurde aber 
durch den Umstand verhindert, - dass dieser Roggen, wie sich zeigte, 
bereits Rost trug. Die anfängliche Verwunderung darüber legte sich, als 
in der Nähe Berberitzensträucher mit dem Aecidium angetroffen wurden. 
Bei der weiteren Verfolgung der Angelegenheit geriet Willdenow dann 
allerdings in eine falsche Bahn; er besäte Hlymus, Populus balsamifera 
und Sorbus aucuparia mit dem Aecidium, und als auf einem besäten 
Blatte von Populus balsamifera zufällig ein Lager von Uredo populina 
auftrat, hielt er seine Ansicht, „dass Aecidium Berberidis, Uredo linearis 
und populina nur ein Gewächs ausmachen, und dass die Botaniker nicht 
darauf gerechnet haben, dass der verschiedene Standort dieser Gewächse 
ihre Gestalt zu verändern im Stande sei“, im wesentlichen für bestätigt. 
Er schloss sogar: „Es hängt also bloss von der ÖOberhaut der Pflanzen 
ab, ob ein und derselbe Pilz ein Aecidium oder Uredo werden soll.“ 
Diese zu weit gehenden Folgerungen würde Willdenow vielleicht auf- 
gegeben haben, wenn er weitere Versuche gemacht hätte. In dem be- 
treffenden Sommer war es zu spät; später scheint er nicht darauf zurück- 
gekommen zu sein. 

Um dieselbe Zeit wurde der Berberitzenfrage auch von mehreren 
anderen Seiten ein reges Interesse zugewandt, offenbar infolge der im 
Jahre 1804 aufgetretenen heftigen Epidemie (siehe Plowright, Brit. 
Ured. 51), die nach Magneville (Mem. soe. agr. Caen 3. 1830. 23) in- 
folge äusserst feuchter, bis früh 9 Uhr dauernder und dann durch Sonnen- 
brand abgelöster Nebel entstand. A. Young berichtet in Annals of 
Agriculture (43. 1805. 457) über die Antworten auf ein den Rost be- 
treffendes Fragezirkular. Auf die neunte Frage: „Have you made any 
observation on the Barberry as locally affecting Wheat?*“ ist eine Reihe 
von bestätigenden Antworten eingegangen, von denen Plowright (l. ce. 
und Gard. Chron. 8. 1882. 231) mehrere mitteilt. Eine grössere Zahl dieser 
Antworten, die teils für, teils gegen die Schädlichkeit der Berberitze lauten, 
‘zum Teil auch diese Frage gar nicht berühren, ist auch in der „Land- 
wirtschaftlichen Zeitung auf das Jahr 1806“, S. 133—139, und zwar 
ausführlicher als bei Plowright, in deutscher Übersetzung zum Abdrucke 
gebracht. Namentlich eine Antwort von Shepard in Chippenham (Plowright 
schreibt Sheppard in Chippendale), in der von der Wirkung des Aus-- 
rottens der Berberitzen und des Stehenbleibens einzelner Exemplare die 
Rede ist, ist bemerkenswert (Landw. Z. 1806. 136). 

Besonderer Beachtung erfreute sich wegen des wissenschaftlichen 
Ansehens ihres Verfassers die. Broschüre von Sir Jos. Banks „A short 

Klebahn, Rostpilze. 14 


. 


210 | Anfänge einer wissenschaftlichen Behandlung der 


Account of the Cause of the Disease in Corn, called by the Farmers the 
Blight, the Mildew and the Rust“ (Annals of Agriculture 43. 1805. 521), 
die mehrfach abgedruckt und auch übersetzt wurde (Übersetzung im 
Magazin aller neuen Erfindungen 6. Bd. 5. Stück [1806]. 264; ein gekürzter 
Abdruck dieser Übersetzung in Krünitz, Oecon. Eneylop. Bd. 127. 1819. 368, 
ferner in Landw. Zeitung 1806. 1. Siehe auch die Kritik in Farmers 
Magazine, übersetzt in Landw. Zeitung 1806. 11). Banks gibt für jene 
Zeit sehr gute Abbildungen der Puceinia graminis; er ist: überzeugt, 
dass der auf den rostigen Blättern befindliche Staub der Same sei, dass dieser 
durch die Luft verbreitet werde und durch die Stomata eindringe. Er kennt 
auch den Berberitzenpilz und hält es für mehr als wahrscheinlich, dass 
der von der Berberitze auf das Getreide hinübergeführte Same dieses 
Pilzes die Ursache des Getreiderostes sei. Versuche hat er allerdings 
nicht angestellt. 

Einige Jahre später (1813) äussert sich auch der Präsident der 
Royal Hortieultural Society in London, Th. A. Knight, über den Gegen- 
stand (Trans. Hort. Soc. London 2. 1817. 85). Auch er ist von der Be- 
deutung der Sporen überzeugt: „a single acre of mildewed wheat would 
probably afford seeds sufficient to communicate disease to every acre of 
wheat in the British empire, under eircumstances favourable to the growth 
of the fungus“, und er hält auch die Rostübertragung von der Berberitze 
für wahrscheinlich: „there is also reason to believe, that the Barberry 
tree communicates this disease to wheat“. Merkwürdig ist es aber, dass 
er trotzdem zu glauben geneigt ist, die Krankheit könne auch durch die 
Wurzeln eindringen, eine Ansicht die er auch in Bezug auf das Lycoperdon 
cancellatum der Birnbäume (s. Gymnosporangium Sabinae) erwägt 
(l. c. 181). 

Eine der sorgfältigsten Behandlungen der Frage ist die im Februar 
1806 von dem gräflich Schaumburg-Lippe’schen Kammerrat L. G. Windt 
in Bückeburg veröffentlichte Schrift „Der Berberitzenstrauch, ein Feind 
des Wintergetreides“. Durch Mitteilungen der. Landleute zu Evesen 
aufmerksam gemacht, begann er 1804 seine Beobachtungen und über- 
zeugte sich bald von dem schädlichen Einflusse der Berberitze auf den 
Roggen (8. 24). Er hielt die Sache anfangs für neu, erfuhr aber später, 
dass bereits Marshall und Begtrup (s. unten) über die Schädlichkeit 
der Berberitze geschrieben hätten (S. 4). Er berichtete über seine Er- 
fahrungen an die gräfliche Rentkammer, um im Interesse der Landwirt- 
schaft die Beseitigung der zahlreich vorhandenen Berberitzen zu erlangen 
(5. 34). Da die Rentkammer zunächst noch weitere Beobachtungen über 
den Gegenstand wünschte (S. 66), setzte er seine Untersuchungen fort. 


Berberitzenfrage: Banks, Knight, Windt. 911 


Er vernahm z.B. eine Reihe tüchtiger Landwirte seines Heimatlandes 
über die Angelegenheit, wobei sich ergab, dass ziemlich viele den schäd- 
lichen Einfluss der Berberitze kannten oder selbst beobachtet hatten. 
Ferner liess er durch glaubwürdige Zeugen zuerst am 27. Mai und dann 
wieder am 26. Juli 1805 den Zustand von Roggenfeldern, an deren 
Rande einige Berberitzen standen, untersuchen (S. 89—93). Er pflanzte 
auch im Oktober 1804 mehrere Berberitzen in einem Roggenfelde zu 
Maschvorwerk an und liess dann am 25. Juli 1805 durch eine Reihe von 
Landleuten die Einwirkung auf den Roggen feststellen (8. 94—104). 
Alle auf diese Weise gewonnenen Aussagen wurden amtlich protokolliert 
und zum Teil auch von .allen Beteiligten unterzeichnet. Um zu erfahren, 
ob auch auswärtige Landwirte ähnliche Erfahrungen gemacht hätten, erliess 
Windt Anfragen im Reichsanzeiger (1805. Nr. 23. 300) und im Neuen 
Hannöverischen Magazin (1805. 154), auf die eine Reihe von teils zu- 
stimmenden, teils auch ablehnenden Antworten einlief (siehe Reichsanzeiger 
1805. 301, 323, 2365—68, 2697; neu. hannöv. Mag. 1805. 298, 574, 671, 
747, 751, 795, 798). Das gesamte auf diese Weise gewonnene und ge- 
sammelte Material, das zunächst den Zweck hatte und erreichte, von der 
gräflichen Regierung im Interesse der Landwirtschaft eine Verordnung gegen 
die Berberitze zu erwirken, stellte Windt dann in der erwähnten Schrift 
sorgfältig zusammen, ohne diejenigen Urteile zu verschweigen, die von 
dem seinigen abwichen. 

Über die Art und Weise, wie die Berberitze das Korn beeinflusse, 
hatte Windt anfangs eine etwas sonderbare Ansicht: „Der Berberitzen- 
strauch haucht oder dunstet etwas aus, das bey gewissen Mischungen der 
unteren Luft auf eine chemische Art Kälte erzeugt“ ($. 15). Diese Ansicht 
hängt mit der Vorstellung zusammen, die sich Windt von dem Wesen 
des Rostes gebildet hatte; er meinte, dass der infolge von Erkältung 
stockende und eingepresste Saft die Gefässe zersprenge und sich einen 
Ausgang öffne (S. 13). Windt hatte also auch bemerkt, wie man 
hieraus zugleich erkennt, dass die Berberitze an sich den Rost noch nicht 
hervorbringt, sondern dass bestimmte meterorologische Verhältnisse, „eine 
gewisse Modifikation in der unteren Luft“, eine sehr wesentliche Rolle 
mitspielen. Ebenso weiss Windt, dass Rost auch an Orten enstehen 
kann, wo gar keine Berberitzen in der Nähe sind (S. 46). Er stellt 
fest, dass die Wirkung der Berberitze „als von einem Üentro* ausgeht 
und „nach und nach sich in allen Richtungen, gleich als fortkriechend* 
ausbreitet (S. 60), und dass sie sich auf recht weite Entfernungen 
bemerkbar machen kann, sei es durch unmittelbare Wirkung, sei es durch 
„Ansteckung eines Kornstücks an dem andern“ (S. 82). Als er später 

14* 


212 Erörterungen über die Berberitze um 1805: 


die Arbeit von Banks kennen lernte, liess er sich belehren und über- 
zeugte sich selbst durch mikroskopische Untersuchung von der Anwesen- 
heit der Pilze. Wie genau er dabei verfuhr, zeigt der Umstand, dass 
ihm auffiel, die Sporen des Weizenrosts hätten eine andere Gestalt, wie 
die des Roggenrosts (S. 168); anscheinend war. ihm auf dem Weizen 
nicht P. graminıs, sondern P. tritieina oder glumarum in die Hände 
gekommen. Bedenken machte ihm indessen die Frage, wie es komme, 
dass der Pilz auf der lebenden Pflanze wachse, da doch Schwämme, 
Schimmel, Moos und andere Schmarotzergewächse nur an solchen Orten 
wüchsen, wo schon Fäulnis und Zersetzung entstanden sei (S. 168). 

Unter den oben erwähnten Antworten, die auf Windt’s Anfragen 
im Reichsanzeiger und im neuen hannöverischen Magazin einliefen und 
ausser Beobachtungen auch einige literarische Nachweise brachten, sind 
besonders zwei beachtenswert. 

Die eine, ein Artikel des Barons v. Monteton (Reichsanzeiger 
1805. 323), spricht sich für die Schädlichkeit der Berberitze aus, ist 
aber namentlich deswegen sehr interessant, weil sie Beobachtungen 
enthält, die erst durch die in neuester Zeit bekannt gewordenen 
Spezialisierungserscheinungen verständlich werden. Die betreffende Stelle 
(S. 327) lautet wörtlich: „Mitten unter diesem verdorbenen Roggen, und 
auf zwei Seiten, nämlich nord- und ostwärts von demselben eingefasst, 
lag mein Weizenfeld von 30 Scheffel Aussaat, und war und blieb un- 
verdorben; es wurden 338 Mandeln auf demselben aufgerichtet, und mein 
Ausdrusch betrug 15 Wispel 15 Scheffel schöner gesunder Weizen. Sehr 
merkwürdig war es aber, dass einzelne unter diesem Weizen stehende 
Roggenpflanzen eben die Farbe und ebenso schlechte Körner als der 
übrige daran angrenzende Roggen hatte; dagegen aber einzelne Weizen- 
Pflanzen, welche sich hier und da unter dem Roggen befanden, schön 
und unverdorben geblieben waren. Dieser Umstand ist um so bemerkens- 
werter, weil die englischen landwirtschaftlichen Schriftsteller, unter anderen 
Marshall, sich beklagen, dass der Berberitzen-Strauch den in dessen 
Nähe stehenden Weizen verderbe*. 

Eine zweite ist eine Äusserung des Professors Sprengel (Reichs- 
anzeiger 1805. Nr. 203. 2697), in der es zum Schlusse heisst: Sollte 
also nicht bei diesen After-Pflanzen möglich sein, dass der Same des 
A4ecidium Berberidis, wenn er auf Gras- und Getreide-Blätter kommt, zu 
einer Puccinia gramimis werde? Ich will nichts diktatorisch behaupten; 
ich frage bloss“. 

Wie lebhaft der Gegenstand damals erörtert wurde, zeigt eine Durchsicht 
der „Landwirtschaftlichen Zeitung auf das Jahr 1805“, die im Anschluss an 


v. Monteton, Sprengel u. a.; de Magneville, Wheatcroft. 213 


_ einen Auszug aus dem Artikel v. Monteton’s ($. 90) mehrere Äusserungen 
aus dem Leserkreise. bringt. J. Riem, der den Schatten der Bäume 
verantwortlich machen möchte (S. 256 u. 503), und einige praktische 
Landwirte in Sachsen sprechen sich gegen, Friebe (S. 256) nach 
Erfahrungen in Finland (Abh. d. Liefländ. öcon. Societät 3. Riga 1805) für 
die Schädlichkeit der Berberitze aus. Ein Bericht über Banks wird in 
Aussicht gestellt (S. 465 u. 572). Der nächste Jahrgang bringt die schon 
erwähnten Auszüge aus Banks (S. 1, mit Tafeln), aus der Kritik darüber 
(11), aus den Antworten in Young’s Annalen (133) und eine Ankündigung 
des Buches von Windt(407). Zu erwähnen wären ausserdem noch Äusserungen 
von Bachmann in Grundsätze der Deutschen Landwirtschaft 1806. 500, 
und eine ältere Notiz im Märk. Volksblatt 1798. 255, auf die im Reichs- 
anzeiger 1805. 255 verwiesen wird, die ich aber leider nicht einsehen konnte. 

Ebenso beschäftigte man sich in Frankreich am Anfang des 19. Jahr- 
hunderts wiederum mehrfach mit der Berberitzenfrage. In den M&moires 
de la Soeiete d’Agriculture de Caen, Bd. 3, sind im Jahre 1830 drei 
Aufsätze veröffentlicht, zwei von de Ma gneville, einer von Wheatcroft; 
alle drei sind aber ohne Zweifel bereits im ersten Dezennium des Jahr- 
hunderts verfasst und erst später gedruckt, denn im Rapport sur les 
travaux de la Soeciete, depuis le 10 mai 1805 jusqu’au 19 juin 1809 
(Preeis des travaux de la Soc. d’Agrie. et de Commerce de Caön depuis 
son retablissement en 1801 jusqu’en 1810, par Pierre-Aime Lair. Caen 
1827) werden Äusserungen beider Autoren in genau demselben Sinne 
erwähnt. de Magneville bringt in dem ersten Aufsatze historische 
Notizen über den Rost und spricht sich (S. 18) gegen die Schädlichkeit 
der Berberitze aus. Im zweiten Artikel hält er die Übertragung des 
Rosts von Berberitzen, Weissdorn, Kiefern usw. nicht für unmöglich und 
wünscht genauere Untersuchung. Wheatcroft (S. 32) hält die Berberitze 
für schädlich; er berichtet, dass er in den Jahren 1799 und 1800 einen 
starken Rostbefall neben Berberitzen beobachtet habe, der 1801 auf dem 
Acker von 1799 und derselben Weizensorte nicht wieder aufgetreten sei, 
nachdem die Berberitzen entfernt worden waren. Was die Ursache der 
Schädlichkeit betrifft; so meint er: „Je me contenterai done de penser, que 
la nature a donne & cette plante une atmosphere, partieulierement nuisible 
au bl& plac& dans son &tendue, et que cette atmosphere est entrainee ä& 
une distance considerable par les vents. J’aurais suppose, que ces effets 
avaient et& produits par la poussiere des fleurs de l’epine-vinette, si cet 
arbrisseau en avait eu beaucoup*“ usw. 

In dem Artikel Uredinees, von L&veille, in d’Orbigny, Dietionnaire 
d’Hist. nat. 12. 1848 wird $. 770 ein französischer Schriftsteller namens 


214 Erörterungen über die Berberitze um 1805: 


Vietrof erwähnt, der sich in Mem. soe. d’agrie, Caen mars 1806 über die _ 
Schädlichkeit der Berberitze geäussert haben soll. Nach langem ver- 
geblichem Suchen kann ich jetzt mit Sicherheit behaupten, dass es einen 
besonderen Schriftsteller dieses Namens nicht gibt, sondern dass Vietrof 
mit Wheatcroft identisch ist, und dass Leveille oder ein anderer den 
englischen Namen in eine französische Form gebracht hat. Die Gründe 
für diese Behauptung sind folgende: 1. Memoiren der Soc. d’agr. de Caen 
aus dem Jahre 1806 gibt es nicht; der 1. Band ist 1827 erschienen. 
2. In dem oben erwähnten Bericht über die Arbeiten der Gesellschaft in 
den Jahren 1801—1809 (Precis des travaux usw.) werden zwar Wheatecroft 
und de Magneville, aber nicht Vietrof genannt. 3. Die von Leveille 
abgedruckten beiden Sätze Vietrof’s finden sich wörtlich bei Wheateroft 
(Mem. soc. d’agrie. Caen 3. 1830); es sind die oben angeführten, nur hat 
Leveill& die Reihenfolge umgekehrt, d.h. den ersten Satz zu zweit, den 
zweiten zuerst gesetz. Da mir die Vermutung, dass Vietrof mit 
Wheatcroft identisch und das Citat Leveille’s aus Wheateroft ent- 
nommen sei, erst kam, als ich die Bücher der Kegel. Bibliothek in Berlin 
bereits zurückgesandt hatte, war Herr Prof. Dr. P. Magnus so liebens- 
würdig, die Sätze zu vergleichen und das soeben erwähnte festzustellen, 

Einige Jahre später erschien in Paris eine Schrift von J. A. V. Yvart 
(Objet d’inter6t public usw., 1816), in der auf die Schädlichkeit der Berberitze 
hingewiesen und versucht wird, das Interesse der Regierung auf den 
Gegenstand zu lenken. Die grösseren deutschen Bibliotheken besitzen 
dieses Buch nicht, ebensowenig die Universitätsbibliotheken in Paris und 
Lyon. Dagegen befindet es sich, nach dem Katalog vom Jahre 1829 
(S. 12), in der Bibliothek der Soeciete d’Agrieulture et de Commerce in 
Caen. Ich habe indessen von dort trotz wiederholter Anfrage keine 
Auskunft erhalten. 

Auch in Schweden war um diese Zeit die schädliche Wirkung 
der Berberitze bekannt. Retzius (Flor. oecon. Sueeiae 2. 1806) beschreibt 
(S. 431) den Rost als „Lycoperdon epiphyllum, Bladrost“ und hält alle 
Sorten derselben, auf Berberitzen, Stachelbeeren, Huflattich, Gräsern usw. 
trotz der Unterschiede für zu einer und derselben Art gehörig. Dann 
bemerkt er, dass man in letzter Zeit darauf aufmerksam geworden sei, 
dass das Getreide in der Nachbarschaft der Berberitze besonders vom 
Roste befallen werde. Das „rostähnliche Mehl“, welches von den Winden 
fortgeführt wird, sich am Getreide festsetzt und dort weiter wächst, be- 
trachtet er als die Ursache. Am Schlusse des Werkes kommt er noch 
einmal auf den Gegenstand zurück (8. 778): „Det synes nu mera wara 
utan twifwel at denna lilla Svamp, som dwäljes icke allenast pä de 


[Vietrof], Yvart, Retzius, Begtrup, Schöler. 915 


nämnde Buskars löf, utan äfwen pä Rönn och flere gräsarter, är oftast 
orsak til Sädesaxens fördärf, ehuru man endast of Berberis buskens 
granskap märkt sädan skada“. Später behandelte Retzius in einer 
besonderen Abhandlung (Bot.-oec. Afh. om Berberisbuskens Nytta och 
Skada 1807) den Nutzen und den Schaden der Berberitze und sucht 
(nach Eriksson und Henning, Getreideroste 19) den Umstand, dass 
gerade die Berberitze durch ihren Pilz dem Getreide schädlich wird und 
nieht die Eberesche und die Stachelbeere, dadurch zu erklären, dass die 
Berberitze die richtige Höhe habe, während die Eberesche zu hoch, die 
Stachelbeere zu niedrig sei. 

In Dänemark hatte Begtrup auf den in England verbreiteten Glauben, 
dass die Berberitze dem Getreide schade, aufmerksam gemacht. Es heisst 
in seinem Buche „Bemerkungen über die englische Landwirtschaft, ge- 
sammelt auf einer Reise in England in dem Jahre 1797 (Bd. 2. 1804. 43 
der deutschen Übersetzung von P. Jochims): „In der Grafschaft Norfolk 
wurde ich auf die sonderbare Begebenheit aufmerksam, dass der Weizen 
keine Berberitzenhecken leiden will, dass er, soweit der Schatten der 
Hecke reichte, nicht allein eine andere Farbe hatte, sondern auch um 
vieles leichter, und die Ähren fast unfruchtbar waren. Zunächst hielt ich 
solches nur für ein Vorurteil, allein ich habe es nachher in Young's 
Annalen und von Marshall bekräftigt gefunden. Ich habe ebenfalls hier 
in Seeland, nämlich auf Mineslyst, einem dem Baron Lövenskiold zu- 
gehörigen Gute, Gelegenheit gehabt, denselben nachteiligen Einfluss, welchen 
die Nachbarschaft der Berberitzen auf den Weizen hat, deutlicher zu 
bemerken“. 

Später, im 2. Dezennium des Jahrhunderts, entstand in Dänemark 
ein heftiger Streit über die Berberitze, der viele Jahre auch mit persön- 
licher Bitterkeit fortgesetzt wurde. Der „Skolelaerer og Kirkesanger“ 
Nicolai Peter Schöler in dem Dorfe Hammel bei Aarhus in Jütland') 
hatte zahlreiche Berberitzen, die man in älterer Zeit wegen ihrer Früchte 
und des daraus zu gewinnenden Saftes sehr schätzte, angepflanzt und 
durch Abgabe von mehr als 8000 Pflanzen zur Verbreitung derselben 
beigetragen. Da erhielt er im Jahre 1807 Kenntnis von den Erfahrungen, 
welche der Probst Heiberg in Kirkesaaby in Bezug auf die Schädlichkeit 
der Berberitze für den Roggen gemacht hatte. Er begann selbst Beob- 
 achtungen anzustellen, überzeugte sich von dem schädlichen Einflusse des 
Strauches und war nun sehr begierig, die Sache aufzuklären. Die Meinung 


1) Eriksson (Landw. Versuchsstat. 49. 1897. 84; Getreideroste 17) gibt 
irrtümlich an, Hammel liege auf Fünen. 


216 Schöler’s Versuche und der Streit 


Heibergs, dass der Blütenstaub schade, bewies ihm Pastor Assens als 
unrichtig. Beim weiteren Nachforschen wurde Schöler auf das Aeeidium 
Berberidis aufmerksam und allmählich (1810—1811) gewann er die 
Ansicht, dass eine Beziehung zwischen diesem Pilze und dem Getreiderost 
vorhanden sein müsse; aber lange blieb ihm die Frage dunkel: „Woher 
kommen Rost und Verderbnis im Roggen da, wo keine Berberitzen vor- 
handen sind?“, ein Beweis, dass er ein kritischer Beobachter war und sich 
nicht durch vorgefasste Meinungen hinreissen liess. Endlich, im Sommer 
1812, kam er zu der Überzeugung, „dass die Berberitzen wirklich mit 
Hilfe des Windes den Rost auf den Roggen in ziemlich grossem Abstande 
übertragen können und später von dem rostigen Roggen noch weiter“ 
(1. c. 297—299). Im Jahre 1813 begann er, Versuche anzustellen, indem 
er Berberitzen und Getreide neben einander pflanzte. Der erwähnte 
Streit entbrannte, als Schöler sich 1812 mit seinen Erfahrungen an die 
Öffentlichkeit wandte, die Landwirtschafts-Gesellschaft und die Regierung 
für die Sache zu interessieren suchte, eine kleine Schrift „Om Berberissens 
skadelige Indflydelse isaer paa Rugen“ (1813) verfasste und für die Aus- 
rottung der Berberitzen eintrat, wie er denn auch 1813 seine zahlreichen 
eigenen Berberitzen auf Wunsch der Landleute seines Dorfes bereitwilligst 
beseitigen liess (l. ec. 292). Der Streit wurde in den Tagesblättern zwischen 
den Freunden und den Feinden der Berberitze mit einer Heftigkeit 
geführt, als wenn es Ehre, Leben und Gut anginge, ja er hätte nicht 
erbitterter sein können, wenn er der Menschheit höchstes Gut, die 
(Gewissensfreiheit, betroffen hätte, wie Pastor B. F. Rönne in Lyneby, 
übrigens ein Gönner Sehölers, in Landökon. Tidende 6. 1817. 77 (nach 
Nielsen, s. unten) berichtet. 

Der einflussreichste Gegner Schölers war der Kommerzienrat 
Tommesen, damals Gutsinspektor ‘auf Frijsenborg; in einer besonderen 
Schrift „Bidrag til Berberissens Forsvar“, vom Kammerrat Just, Viborg 
1814, herausgegeben, schleuderte er eine Reihe heftiger Anklagen gegen 
Schöler, die dieser indessen in seiner späteren Schrift (1. c. 291—305) 
der Reihe nach ruhig und sachlich zurückwies. 

Auch der Kopenhagener Professor J. W. Hornemann trat in einem 
Gutachten (Nye Öconom. Annaler 2. 1816), das anscheinend von der 
Regierung veranlasst war, für die Unschuld der Berberitze ein, aber in 
sehr besonnener und sachlicher Weise. Er erwähnt Schöler und den 
Streit nicht, unterzieht aber die bezüglichen Angaben von Willdenow, 
Banks und anderen einer scharfen Kritik. Seine eigene Ansicht, dass der 
Berberitzenpilz nichts mit dem Getreiderost zu tun habe, stützt er ausser 
durch die Angaben von Link, Fries und anderen durch die Resultate 


. über die Berberitze in Dänemark. 217 


seiner "Anpflanzungsversuche und seiner bereits 1814, also vor Schöler, 
ausgeführten Übertragungsversuche mit dem Berberitzenpilze. Diese waren 
ohne Erfolg geblieben, und zwar, wie man jetzt ziemlich klar erkennen 
kann, teilweise, weil bereits Rost auf dem Getreide vorhanden war, so 
dass gerade die Teile, die mit den Berberis-Blättern bedeckt wurden, 
pilzfrei blieben oder weniger Rost zeigten als die nicht bedeckten Stellen, 
und teilweise, weil die Sporen unter die abgehobene Oberhaut gebracht 
worden waren, was nach den jetzt vorliegenden Erfahrungen zu keinem 
Erfolge führen konnte. Hornemann rät aber, die Sache weiter zu beob- 
achten, sowie auch Infektionsversuche vorzunehmen, und macht in dieser 
Beziehung bestimmte Vorschläge. 

In der bereits oben erwähnten Schrift, die Schöler 1817 der 
Königl. Landwirtschafts-Gesellschaft in Kopenhagen einreichte, geht dieser auf 
die einzelnen Vorschläge Hornemanns ein und zeigt, dass seine Beob- 
achtungen und Versuche denselben, soweit es möglich ‚war, entsprechen. 
Er berichtet insbesondere auch über Infektionsversuche (S._327). Am 
28. Juni 1816 trug er früh morgens, als der Roggen noch vom Tau 
feucht war, Berberitzenzweige in einer Schachtel auf einen Acker hinaus, 
bestrich einige Halme mit den Aeecidien, so dass er den Staub auf den 
Halmen sehen konnte, und befestigte diese Halme an einem Stocke. Am 
fünften Tage (allerdings nach sonstigen Erfahrungen wohl etwas recht 
früh!) waren die bestrichenen Halme stark rostig, während gleichzeitig 
auf dem ganzen Felde kein weiterer rostiger Halm zu finden war. 
Schöler ist demnach der erste, der die Übertragung des Rosts von der 
Berberitze auf das Getreide wirklich experimentell durchführte. Im 
Sommer 1817, als Schöler durch Anpflanzung kleiner Berberitzen in einem 
Roggenfelde starken Rost hervorgebracht hatte, lud er durch die Zeitung 
(Aarhus Aviser) jedermann zur Besichtigung ein; und es kamen, wie er 
schreibt, viele Gelehrte und Ungelehrte, und wunderten sich über die grosse 
Wirkung einer so kleinen Ursache ($. 311). | 

Dennoch drang Schöler mit seinen Ansichten nicht durch. Wenn 
auch ausser den Bauern manche der Landgeistlichen, ausser den genannten 
noch Pastor Hansen in Todberg, auf seiner Seite standen, so hatten 
doch seine Gegner den grösseren Einfluss. Im nächsten Dezennium 
(1820—1830) scheint, wie Nielsen (Ugeskrift for Landmaend 4 R. 8. 
1874. 246), der das Verdienst hat, Schölers Tätigkeit der Vergessenheit 
entzogen zu haben, berichtet, der Streit etwas geruht zu haben. Er 
entbrannte aber nochmals, nachdem im Jahre 1829 die Königl. Landwirt- 
schaftsgesellschaft eine Aufforderung zu Beobachtungen über die Ursachen 
des Rostes erlassen und infolge dessen unter anderen auch Schöler eine 


218 v. Bönninghausen’s Versuche mit dem Berberitzenroste. 


Abhandlung an die „Tidsskrift for Landökonomi* und ausserdem einen 
Bericht über die Roggenernte an die Landwirtschaftsgesellschaft ein- 
gesandt hatte (Nielsen 344). Nunmehr beschloss Tommesen, jetzt 
Bezirksrichter (Birkedommer) auf Frijsenborg, der Sache ein Ende zu 
machen; er sandte gleichfalls einen Bericht an die Gesellschaft und wusste 
im Jahre 1832, in dem übrigens wenig Rost vorhanden war, eine Be- 
sichtigung in Hammel durch eine Kommission von 22 Kirchspielsvorstehern 
(Sognefogeder) aus den Ämtern Aarhus, Skanderborg und Viborg zu ver- 
anstalten, die in merkwürdiger Übereinstimmung mit seinen Ansichten die 
Berberitzen von aller Schuld frei sprachen und die Ursache des Rostes in 
einem aus dem Nebel sich niederschlagenden Schleime zu finden meinten 
(Nielsen 346— 348). Über die weiteren Schicksale Schölers und seiner 
Sache berichtet Nielsen nichts. Der Streit aber war damit zu Ende, 
und es scheint in der folgenden Zeit, ob vielleicht infolge des von Schöler 
betriebenen Ausrottens der Berberitze, ein so heftiges Rostauftreten nicht 
wieder bemerkt worden zu sein. 

Auch ein deutscher Landwirt, C. v. Bönninghausen (Möglin’sche 
Annalen der Landwirtschaft 4. 1818. 280, das Wesentliche abgedruckt 
in Funke, Landwirtsch. Centralbl. f. Deutschland 12, 2. 1864. 408) 
stellte bereits im Jahre 1818 anscheinend sehr erfolgreiche Infektions- 
versuche an, nachdem er sich zuvor durch Anpflanzungsversuche und 
durch verschiedene andere Beobachtungen von der schädlichen Wirkung 
der Berberitze überzeugt hatte. - Es schreibt über diese Versuche folgendes: 
„Um die Frage zu entscheiden, ob der gelbe Staub des Schwammes oder 
die Ausdünstung der Berberitze, die indessen auch in diesem Jahre wieder 
keine einzige Blüte hatte, die Ursache der Brandflecken sei, sammelte 
ich von jenem Staube, der aus der Kapsel fiel, wenn ich das Blatt schüttelte, 
und brachte denselben einige Tage nacheinander auf ein paar bezeichnete 
Roggenpflanzen weit von da auf einem diesjährigen Roggenfelde, wo 
zuverlässig nirgends in der Nähe die Berberitze, die übrigens bei uns 
auch nicht wild wächst, anzutreffen war. Meine nunmehr fast zur Gewissheit 
gewordene Vermutung wurde erfüllt; schon nach 5-—6 Tagen fand ich 
meine Halme an den bestäubten Stellen angegriffen und an keiner anderen 
Pflanze fand sich etwas Ähnliches. Dieser Versuch schien mir entscheidend 
zu sein; um jedoch ganz sicher zu gehen, wiederholte ich ihn an einer 
anderen Stelle, und hatte auch da ganz das nämliche Resultat. — Hiernach 
ist es denn gar nicht mehr zu bezweifeln, dass wirklich der Berberitzen- 
schwamm jene nachteilige Wirkung auf unser Getreide hervorbringt, indem 
der bei der Reife seiner Kapseln ausfallende Staub vom Winde fortgeführt, 
auf die Halme gebracht wird, und sich daselbst auf Kosten derselben 


Niedergang des Interesses an der Berberitzenfrage. 219 


unter veränderter äusserer Gestalt ansiedelt.!) Es bleibt nun noch zu 
‘ untersuchen, ob der in dem nun erzeugten Getreideschwamm entstehende 
Staub ebenfalls, wie jener, gesunde Halme angreifen und hierdurch die 
Erscheinung erklärt werden könne, dass man bei aneinander hängenden 
Getreideäckern die Wirkung der Berberitze in grösserer Entfernung verspürt, 
als. wo dies nicht der Fall ist. Zu diesem’ Endzweck bestäubte ich wieder 
an einer anderen Stelle meines Roggenfeldes einige Halme mit dem 
Schwammstaube von den zerfressenen Halmen, und fand auch dabei die 
Voraussetzung bestätigt, die ich nach ÖObigem darüber haben musste. 
Die Flecken zeigten sich nach etwa 9 Tagen gerade ebenso gestaltet, 
als diejenigen, welche unmittelbar von dem Staube des Aecidium her- 
rührten. Zugleich bemerke ich, dass der Schwamm auf dem Getreide 
in beiden Fällen weit eher seinen Staub ausstösst, als auf den Berberitzen- 
blättern, wodurch es sich neuerdings erklärt, wie die Zerstörung sich in 
einem Sommer über einen beträchtlichen Strich Feldes verbreiten kann.“ 


Auch die Resultate v. Bönninghausens fanden wenig Beachtung, 
und so geriet die Berberitzenangelegenheit in den 30er bis 50er Jahren 
allmählich mehr und mehr in Vergessenheit, jedenfalls unter den Gelehrten, 
wenngleich bei den Landwirten sich der Glaube noch hie und da fort- 
pflanzte und Beschwerden wegen der Berberitze bei den Behörden ein- 
gereicht oder selbst Prozesse darum geführt wurden (1862 in Bremen 
nach Buchenau [l. e.|, 1863 in Ludwigsburg nach Fleischer [Wochenbl. 
f. Land- u. Forstw. d. k. Württ. Centralstelle f. Landw. 1864, Nr. 5 u. 6, 
s.u. de Bary], 1864 in Ragnit nach Settegast [s. u.]). Gutachten an- 
gesehener Botaniker, die ihr Urteil nach dem damaligen Stande der 
Wissenschaft abgaben und die Sache einer gründlichen Prüfung zu unter- 
ziehen nicht für nötig hielten, mögen dabei von wesentlichem Einflusse 
gewesen sein. Das Urteil Hornemann’s wurde schon erwähnt. Älter 
noch ist das Urteil de Candolle’s (Ann. Mus. Hist. nat. 9. Paris 1807. 
59), der die Sache nur deshalb einer Erwähnung würdigt, weil der berühmte 
J. Banks die Schädlichkeit der Berberitze behauptet habe. de Candolle 
meint, eine Schädigung des Getreides könne höchstens dadurch hervor- 
gerufen werden, dass die Samen des Aeeidium Berberidis auf dem 
Getreide die Puceinia erzeugten! dass dies aber nicht der Fall sei, lehre 
die Beobachtung, denn man finde oft stark pilzbehaftete Berberitzen neben 
Getreide ohne Puceinia, und umgekehrt rostiges Getreide ohne benachbarte 
Berberitzen. Damit ist die Sache abgetan. In Flore Francaise 1815 
(Tome V — VI.Vol., 84) hält de Candolle sogar Uredo und Puceinia 


!) Dieser Satz ist im Original gesperrt gedruckt. 


220  Vereinzelte spätere Äusserungen über Schädlichkeit der Berberitze. 


graminis für zwei verschiedene Arten; er hat seine frühere Ansicht, dass 
die Uredo ein junger Zustand der Puceinia sei, aufgegeben (siehe auch 
T. V. 60 und T. II. 223 u. 233). Ebenso sprechen sich Unger (Exantheme 
1833. 334), L. C. Treviranus (Physiol. d. Gewächse 1838. 789) und 
Meyen (Pflanzenpathologie 1841. 133) gegen die Ansichten von Banks 
und Willdenow aus. Man müsse die Möglichkeit solcher Verwandlungen, 
meint Treviranus, so lange im Interesse der Wissenschaft verneinen, 
bis entscheidendere Erfahrungen vorlägen; Unger bezweifelt, Meyen 
bestreitet die Rolle der Sporen als Keime. Auch ein praktischer Landwirt, 
Staudinger (Oken’s Isis 1832. 262), lässt sich vernehmen und äussert 
sich sehr abfällig über die von Gelehrten gesuchten Beziehungen des 
Rosts zur Berberitze. Nach de Bary sind noch in den folgenden Schriften, 
die ich nicht einsehen konnte, Urteile gegen die Schädlichkeit der Berberitze 
enthalten: Link (Observ. in ord. plant. nat. Diss. I. Magaz. Ges. naturf. 
Freunde Berlin 3. 1809), v. Strauss (Annal. Wett. Ges. f. Nat. 2. 1811), 
Kühn (Landw. Annal. d. Mecklenb. patr. Vereins 1862 Nr. 2), Örsted 
(Om Sygdomme hos Planterne usw. Kopenhagen 1863), während die 
folgenden den Gegenstand nur erwähnen: Pabst (Lehrb. d. Landw., 5. Aufl. 
1. 1862. 252), Schlipf (Lehrb. d. Landw. f. d. Mittelstand 2. 74) und 
Schlipf (Popul. Handb. d. Landw., 3. Aufl. 98). 

Man darf sich über diese gegnerischen Urteile um so weniger wundern, 
als noch heutigen Tages die Bedeutung der Berberitze für das Auftreten 
‚ des Getreiderostes, und wie an anderer Stelle (erster Teil, Kap. VI) 
| gezeigt worden ist, nicht ganz mit Unrecht, in Frage gezogen wird. 
' Selbst de Bary (Brandpilze 107 und 113) sprach sich noch 1853 gegen 
die Einwirkung der Berberitze auf das Getreide aus. 

Nur wenig zahlreich sind die Vertreter der Schädlichkeit der Berberitze 
v. Schwerz (Anleit. z. prakt. Ackerbau Nr. 163) schreibt 1825: „Der 
Nachteil, den die Nachbarschaft der Berberitze dem Roggen bringt, ist so 
erwiesen, dass es ermüdet, darauf zurückzukehren.“ 

In der Sitzung der Societe Linneenne de Normandie zu Honfleur 
im Jahre 1837 wurde der schädliche Einfluss des Sadebaums auf die 
Birnbäume erörtert (s. unter G@ymnosporangium Sabinae). Bei dieser 
Gelegenheit wurde an die Beziehungen erinnert, welche nach der Meinung 
der Landwirte zwischen der Berberitze und dem Getreiderost vorhanden 
sein sollten. Es heisst in dem Bericht (S. 19): Un de nos membres 
correspondants present & l’une des seances ou il a e&t@ question de 
l’Aecidium cancellatum, M. Auguste Le Prevost, de Bernay, a rappel6 
l’opinion, assez r&öpandue parmi les agriculteurs, que la rouille des bles 
(Uredo linearis Pers.), est due ä& l’influence de l’Epine-vinette, soit par 


Vorbereitung der Lösung der Frage. 221 


‚Teffet de son pollen, soit plutöt ä cause de l’Aeeidium berberidis qui 
‘ Yattaque frequemment. Cette opinion regne egalement en Angleterre, 
suivant le temoignage de M. Pratt, geologue anglais, present A l’une 
des seances oü la question fut agitee*. 
Ein vereinzelter Vertreter der Schädlichkeit der Berberitze in späterer 
Zeit, der aber auch nicht beachtet wurde, ist noch der Mykologe Dietrich 
(Arch. Naturk. Liv-, Esth- u. Kurlands 2, 1. 1859. 504.) Er besichtigte 
1856 einen durch Rost geschädigten Acker, fand Berberitzen in der 
Nähe und sagt: „ich zweifle keinen Augenblick, dass in den durch die 
Luftströmungen hinübergetragenen reifen Sporen des Berberitzenhüllen- 
brandes einzig und allein die Ursache der vernichteten Ernte des Land- 
mannes zu suchen war“. 

Auch v. Lengerke (Darst. d. Landw. i. d. H. Meckl. 2. 1831. 197), 
Rothe (Die rechte Mitte in Bezug auf Landw. 1854. 69) und Ratzeburg 
(Standortsgewächse und Unkräuter 1859. 70 und 442) halten nach de Bary 
die Berberitze für schädlich. 

Erst O. Settegast (Ann. d. Landw. i. d. K. preuss. Staaten 1864. 
Wochenblatt Nr. 42) trat, infolge einer Prozessentscheidung zu Gunsten 
der Berberitze und auf Grund neuer Klagen und Gutachten von Land- 
leuten, sowie eigener Beobachtungen und Anpflanzungsversuche wieder 
mit Entschiedenheit gegen die Berberitze auf. Dass das Wiederauftauchen 

s „Gespensts* der Berberitze zunächst mit Spott begrüsst wurde (siehe 
Landw. Centralbl. f. Deutschl. 1864 II. 151), kann kaum wunder nehmen; 
doch sehr bald musste der Spott verstummen (l. e. 383 u. 408). 

Durch die sorgfältigen Studien der Gebrüder Tulasme: (Ann. sc. 
nat. Bot. 3. 5. 7. 1847; 4s. 2. 1854) und namentlich ..die,;.de Bary’s 
(Brandpilze 1853; Flora 1863. 177; Ann. sc. nat. 48.20. 1863) war 
die Kenntnis der Rostpilze nach und nach in ein neues Stadium getreten. 
Die morphologische Beschaffenheit und die Keimung der Rostsporen war 
genau. untersucht worden, de Bary, hatte bei mehreren Rostpilzen das 
Eindringen der Keimschläuche in: die, Gewebe der Nährpflanzen verfolgt 
und für andere Arten (Aeeidium Anchusae, Coleosporium Senecionis 
und Campanulae, Puceinia graminis) festgestellt, dass die Keimschläuche 
nicht in dieselbe Nährpflanze eindringen; namentlich aber hatte er durch 
Aussaat- und Kulturversuche den Zusammenhang der verschiedenartigen 
Sporenformen bei mehreren autöcischen Pilzen nachgewiesen (, Uromyces 
appendieulatus Lk.“ = U. Fabae (Pers) de Bary, „U. Phaseolorum 
Tul.“* = D. appendieulatus (Pers.) Schroet. = U. Phaseoli (Pers.) Wint. 
und Puceinia Tragopogonis (Pers.) Corda). So war für die epoche- 
machende Entdeckung de Bary’s, der den Zusammenhang des Berberitzen- 


222 Puceinia graminis: de Bary klärt den Wirtswechsel auf. 


pilzes mit dem Getreideroste neu auffand und zum ersten Male streng. 
wissenschaftlich bewies, der Boden bereitet.') 


b) Wissenschaftliche Begründung des Wirtswechsels. 


de Bary (Monatsberichte K. Akad. d. Wiss. Berlin 1865. 25 und 
1866. 205; Annal. d. Landw. in d. K. Preuss. Staaten 45. 1865. 148) 
hatte festgestellt, dass die Keimschläuche der Sporidien der Puceinia 
graminis nicht in die Graspflanze, die der Aecidiosporen des Berberitzen- 
rosts nicht in Berberitzenblätter eindringen. Er brachte nun die Sporidien 
der Puceinia graminis von Agropyrum repens Beauv. und Poa pratensis 
L. auf Berberitzenblätter, stellte das Eindringen der Keimschläuche fest 
und sah Spermogonien und Aeeidien sich entwickeln (1864). Im folgenden 
Jahre brachte er Aeeidiosporen von Berberis auf Secale cereale 1., be- 
obachtete das Eindringen der Keimschläuche und erzog Uredo- und 
Teleutosporen der P, graminis. 

Trotzdem die Tatsache des Wirtswechsels durch die sorgfältige Arbeit 
de Bary’s über jeden Zweifel festgestellt war, und obgleich sie in den 
folgenden Jahren durch die Auffindung weiterer Beispiele wirtswechselnder 
Rostpilze durch de Bary, Örsted u. a. Bestätigung fand, wurden doch 
bis in die 80er Jahre von unberufener und selbst von berufener Seite 
mehrfach Zweifel an der Zusammengehörigkeit des Berberitzen- und des 
Getreiderostes, sowie an der Heteröcie überhaupt laut. 

C. Bagnis z. B. (Atti Accad. dei Lincei 1875) bezweifelte auf Grund 
einiger Versuche mit Pucc. Malvacearum, P. Torquati und Aecidium 
Smyrnii den Zusammenhang zwischen Puceinta, Uredo und Aecidium 
überhaupt und speziell den zwischen P. graminis und Aec. Berberidis. 

E. F. v. Homeyer (Die Natur 1883. 154) berichtet, dass durch 
Anpflanzung von Berberitzen die Infektion von Getreidefeldern nicht 
gelungen sei. Der Rost habe Vorliebe für geschützte Stellen in der Nähe 
der menschlichen .Ansiedelungen, und hier wachse auch die Berberitze; 
dies erkläre das Zusammentreffen der Berberitze mit dem Roste (!). 

W.G. Smith (Gard. Chron. 25. 1886. 309) hat Aeeidien in Berberitzen- 
samen, Teleutosporen in Haferkörnern gesehen und gibt auch Abbildungen 
davon; er schliesst daraus, dass die aus Samen entstehenden Pflanzen 


!) Man vergleiche die älteren Darstellungen der Geschichte des Wirtswechsels 
der Getreideroste bei de Bary (Monatsb. Akad. Berlin 1865), Nielsen (Ugeskrift 
for Landmaend 4. R. 8. 1874), Plowright (Gard. Chron. 18. 1882. 231 und Brit. 
Ured.) und Eriksson (Getreideroste und Landw. Versuchsstationen 49. 1897). 

Im Literaturverzeichnis ist bei den selteneren in Voraufgehenden eitierten 
Schriften erwähnt, aus welcher Bibliothek ich dieselben erhalten habe. 


Widerspruch und Bestätigungen. 233 


schon infiziert sein könnten, hält daher die Kulturversuche nicht für zu- 
 verlässig und bekämpft die Lehre von der „vermeintlichen“ (supposititious) 
Verknüpfung der beiden Pilze. Vgl. auch die unter dem Titel „Uredo, 
Puceinia und Aecidium“ in Gard. Chr. 22. 1884 zwischen W. G. Smith 
und Plowright geführte Diskussion, sowie Kap. VII im allgemeinen Teil 
dieser Arbeit. 


Über bestätigende Versuche scheint in der älteren Literatur nur 
sehr spärlich berichtet worden zu sein. Ich finde nur eine Notiz bei 
Örsted (Bot. Zeitung 1865. 292) gelegentlich seiner Publikation über 
Gymnosporangium Sabinae. . 

Auch Ch. B. Plowright trat der Lehre von der Heteröcie mit 
grossem Misstrauen entgegen und leitete aus seinen ersten Versuchen 
(Grevillea 10. 1881. 33) Zweifel an derselben ab; er überzeugte sich 
aber durch weitere Versuche und wurde ihr eifrigster Förderer. Er 
wiederholte die Versuche de Bary’s in beiden Richtungen mit vollkommenem 
Erfolg (Grevillea 10. 1881/82. 33; Gard. Chron. 18. 1882. 231; Grevillea 11. 
1883. 9 und 52). 

Ich selbst habe wiederholt erfolgreiche Aussaaten gemacht, zuerst 
1889 (Abhandl. naturwiss. Verein Bremen 11. 331). 

Mit amerikanischem Material der Pucc. graminis von Agropyrum 
repens hat 1884 Plowright und mit solchem vom Weizen 1889 Bolley 
erfolgreiche Übertragungen auf die Berberitze ausgeführt (nach Arthur 
and Holway, Bull. Labor. Nat. Hist. Jowa Univ. 4. 1898. 395). Ferner 
hat Carleton (Bull. 16. U. S. Dep. of Agrie. Div. veget. Phys. a. Path. 
1899. 54) mit Aeeidiosporen erfolgreiche Aussaaten auf Gerste und wahr- 
scheinlich noch weitere Versuche gemacht. Die Zugehörigkeit des ameri- 
kanischen Schwarzrosts zu derselben Spezies ist damit bewiesen. 

Durch die folgenden Beobachter wurde der Kreis der nachgewiesenen 
Nährpflanzen erweitert: : 

Plowright (Proceed. R. Soc. London 36. 1883, 1—3) erzog Uredo 
auf Triticum vulgare, de Bary (in Buchenau, Abh. naturwiss. Verein 
Bremen 8. 1884. 567) auf Hordeum vulgare, Eriksson (Deutsch. Bot. 
Ges. 12. 1894. 306) auf Secale cereale und Hordeum vulgare aus Aecidien 
von Mahonia Aquifolium Nutt. 

Barclay (Transaet. Linn. Soc. London 3. 1891. 234) erzog Aecidien 
auf Berberis Lycium Royle aus Teleutosporen eines Grases, das wahr- 
scheinlich Brachypodium distachyum Roem. et Schult. ist (Himalaya). 


Eriksson [Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 4. 1894. 69 — (1); Deutsch. 
Bot. Ges. 12. 1894. 302 = (2); Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 6. 1896. 


294 Puceinia graminis: nachgewiesene Nährpflanzen. 


195 = (3); 7. 1897. 199 — (4); Centralbl. £. Bakt. 2. Abt. 9. 1902. 592 — 
(5)] stellte von Teleutosporen der folgenden Grasarten durch Aussaat- 
versuche fest, dass sie Aeeidien auf der Berberitze bilden: Agropyrum 
caninum R. et Sch. (2—5), desertorum Fisch. ex Link (4), repens Beauv. 
(1—5), Agrostis stolonifera L. (2, 3, 5), vulgaris With. (1), Aira bottnica 
Wahlenb. (5), caespitosa L. (1, 2, 3, 5), ‚flexuosa L. (1), „grandis“ (2, 5), 
Alopecurus nigricans Horn. (3), pratensis L. (2), Arrhenatherum elatius 
M. et K. (3), Avena barbata Brot. (5), chinensis Fisch. (5), „purpuracea“ 
(5), satıwa L. (1, 3,5), Priza masxıma L. (5), Bromus adoensis Hochst. (5), 
arvensis L. (5), brachystachys Hornung (5), madritensis L. (5), secalinus 
L. (2, 3, 5), Dactylis glomerata L. (1—4), Elymus arenarius L. (3, 5), 
glaueifolwus Mühl. in Willd. (3, 5), Elymus sibirieus L. (5), Festuca 
Myurus Ehrh. (5), tenuiflora Sibth. = ovina L. (5), seiwroides Roth (= 
‚Vulpia bromoides Gm.) (5), Hordeum comosum J. et C. Presl (5), Jubatum 
L. (5), vulgare L. (1—5), Koeleria setacea DC. (5), Lamarckia awrea Mch. 
(4, 5), Milium effusum L. (1, 2, 5), Panicum miliaceum L. (3), Phalaris 
canartensis L. (5), Phleum asperum Vill. (5), Boehmerı Wib. (1), Michelüi 
Al. (3), Poa alpınaL. (5), „aspera“ (5), caesıia Sm. (5), Chaizii Vill. (1), 
compressa L. (1, 3, 5), pratensis L. (1, 4), Secale cereale L. (1—5), 
dalmatieum Vis. (5), Trisetum distichophyllum Beauv. (5), „unieum“ 
(2, 4), ventricosum Ües., Pass. et Gib. (5), vulgare Vill. (A—5). 

Mit Material von Poa pratensis gelang die Infektion der Berberitze 
nicht immer, z. B. 1895 (3). Eriksson wirft die Frage auf, ob es 
vielleicht zwei Pilzarten auf dieser Pflanze gibt (vel. das Resultat de 
Bary’s). Auffällig ist auch das Verhalten der Puceimia auf Phleum- 
Arten, cfr. Puce. Phlei-pratensis. Teleutosporen auf Phleum Airtiy; 
und Festuca elatior infizierten die Berberitze nicht. 

Versuche von Eriksson (Deutsch. Bot. Ges. 12. 309), mittels gut 
keimfähiger Aecidiosporen auf der Berberitze Aecidien zu reproduzieren, 
waren ohne Erfolg. 

Versuche Eriksson’s und E. Fischer’s (Entw. Untersuch. 1898. 48), 
mittels P, graminis Hexenbesenbildung auf der Berberitze zu erhalten, 
waren gleichfalls ohne Erfolg; wohl entstanden gewisse Hypertrophien der 
Knospen, die meist in demselben Sommer zu Grunde gingen, mitunter 
aber auch zu gesunden Trieben auswuchsen (vgl. Puce. Arrhenatheri). 

Ein vollständiges Verzeichnis aller Gramineen, auf denen Puceinia 
graminis gefunden wurde, geben Eriksson und Henning (Getreide- 
roste 26—29). Es finden sich darunter, ausser Arten aus den bereits 
genannten Gattungen, noch solche aus den folgenden: Aegilops, Andropogon, 
Anthistiria, Anthoxanthum, Bouteloua, Brachypodium, Calamagrostis, 


Neuere Beobachtungen über Schädlichkeit der Berberitzen. 2925 


Chrysopogon, Distichlis, Holeus, Lolium, Molinia, Muehlenbergia, Oryza, 
Panicum, Schedonorus, Sorghum, Sporobolus. Viele dieser Angaben 
werden der Nachprüfung bedürfen. Sehr zweifelhaft erscheint mir die 
Angabe Cornu’s (Compt. rend. 94. 1882. 1731), dass P. graminis auf 
Phragmites communis vorkomme, und dass dies die Angabe der Praktiker 
erkläre, dass sumpfige Gegenden Rost erzeugen. 


Als Wirte des Aecidiums werden ausser Berberis vulgaris L., B. 
Lyeium Royle und Mahonia Aquifolium Nutt. noch angegeben: B. 
canadensis Pursh, nepalensis Spreng. (Eindringen der Sporidienkeim- 
schläuche beobachtet, de Bary 1866. 205); aristata DC., amurensis Rupr., 
„Neubertii Carolinae“ (Bolle, Bot. Ver. Prov. Brand. 17. 1875. 76); 
„atropurpurea“, ilieifolia Forst., „Mahonia glauca“ (Plowright, Gard. 
Chron. 18. 1882. 234); aristata DC. (Barelay, Deser. List 367); altaica 
Pall. — sibirica Pall. (de Toni in Saecardo, Sylloge). 

Wenngleich kein Zweifel mehr möglich ist, dass die Berberitzen 
dem Getreide durch Rostübertragung schädlich werden können, so fehlt 
es doch auch seit der Feststellung des Wirtswechsels des Getreiderosts 
nicht an Stimmen, welche diesen Schaden als nicht besonders wesentlich 
ansehen. Beobachtungen über so auffallend. schädliche Einwirkungen, wie 
die älteren Beobachter sie angeben, scheinen in neuerer Zeit weniger 
gemacht zu sein. Es dürfte nicht ganz leicht sein, zu entscheiden, ob 
die vielerwärts vorgenommene Beseitigung der Berberitzen in der Nähe 
der Äcker einen Einfluss ausgeübt hat, oder ob die älteren Beobachter 
häufiger Erscheinungen als Rost bezeichnet haben, die kein Rost waren, 
denn noch heute verwechseln selbst gebildete Landwirte nicht selten Brand, 
Schwärze und Anderes mit Rost. Tatsächlich scheint die Zahl der 
Berberitzen erheblich vermindert worden zu sein; sie kommen gegenwärtig, 
wenigstens im nördlichen Deutschland, fast nur in Anlagen vor, nur 
wenige Landleute kennen sie, und die einstige Verwendung ihrer Früchte 
scheint in Vergessenheit geraten zu sein. 

Ein paar bemerkenswerte Beobachtungen über den Einfluss der 
Berberitze auf Getreidefelder mögen aus der Zeit nach de Bary’s Ent- 
deckung erwähnt sein. | 

Wie G. Rivet (Bull. Soc. bot. France 16. 1869. 331) berichtet, hatte 
man an der Bahn der Eisenbahn-Gesellschaft von Lyon bei Genlis (Cöte 
d’Or) auf einer Strecke von mehreren Kilometern Berberitzen gepflanzt, 
und nun erfolgten Klagen der Landleute. Es wurden 400 m Berberitzen 
entfernt und einer der Beamten mit der Feststellung des Erfolges betraut. 
Derselbe fasst seine Schlüsse folgendermassen zusammen: 

Klebahn, Rostpilze. | 5 15 


226 Puccinia graminis: Kann der Rost 


1. Partout oü il y a de l’Epine-vinette, sur le territoire de la commune 
de Genlis, les cereales sont plus ou moins malade de la rouille. 

2. La oü il n’y a jamais eu d’Epine-vinette, les c6r6ales sont en 
bon etat et ne presentent pas de traces de rouille. 

3. Enfin, il a suffi, pour faire apparaitre cette maladie dans un 
champ ou elle se n’etait jamais manifestee, de planter dans ce champ 
un seul brin d’Epine-vinette. 

Plowright (Gard. Chron. 18. 1882. 232) vermochte die Stellen, 
wo drei Berberitzen am Rande eines Ackers gestanden hatten, an den 
halbkreisförmigen Rostinvasionen von 10 Yards Durchmesser mit Leichtigkeit 
aufzufinden. 

Von den gegen die Schädlichkeit der Berberitze erhobenen Ein- 
wänden ist besonders der wichtig, dass der Rost vielfach auch in Gebieten 
auftrete, wo gar keine Berberitzen sind. Von Helgoland wird z. B. 1868 
Puce. graminis angegeben, obgleich fast gar keine Berberitzen auf der 
Insel vorkommen sollen (Hallier, Phytopathologie 279, nach Eriksson, 
landw. Versuchsstationen 49. 1897. 90). Auch sonst scheint vielerwärts 
die Verbreitung der Berberitze nicht in dem entsprechenden Verhältnis 
zu der Massenhaftigkeit des Auftretens des Getreiderosts zu stehen. Schon 
J. Kühn (Landwirtsch. Jahrbüch. 1876. 399) äussert sich in diesem 
Sinne in einem Gutachten über die Notwendigkeit der Beseitigung der 
Berberitzen. Kühn erwähnt z. B., dass zu Kreul in Bayern, wo die 
Berberitze sehr häufig wild wächst, der Rost nicht häufiger auftrete als 
in andern Gegenden. Blomeyer (Fühlings landw. Zeitung 1876. 405) 
hebt hervor, dass Pucc. graminis bereits Ende Mai vorhanden war, wo 
eine Infektion von Berberitzen aus noch nicht stattgefunden haben konnte. 
In Australien sind die Berberitzen nicht häufig, der Rost ist vorhanden 
(Me. Alpine, Dep. Agr. Vietoria 1894). Auf einer Reise in Jemtland 
(Schweden) fand E. Henning (Botan. Centralbl. Beiheft 2. 1895. [3]) 
keine Berberitzen, wohl aber Rost an mehreren Stellen. Von den an Rost 
leidenden weizenbauenden Gebieten in Indien beträgt nach Barclay 
(Journ. of Botany 30. 1892.47) die Entfernung bis zu den nächsten Berberitzen 
300 Meilen. Barclay hält den Transport der Sporen auf diese Ent- 
fernung allerdings und mit Recht für möglich; an eine regelmässige 
Infektion hin und wieder ist aber ja natürlich nicht zu denken. 

Die verschiedenen Versuche, das Auftreten der Puceinia grammmis 
und anderer Getreideroste ohne Vermittelung der Aecidien zu erklären, 
sind bereits im allgemeinen Teil in Kap. VII besprochen, und es sei 
daher hier nur kurz das nötigste P. graminis Betreffende zusammen- 
gestellt. 


unabhängig von der Berberitze auftreten? 9927 


Die Überwinterung im Uredozustande ist für die nördlichen Gebiete 
der alten und neuen Welt weder erwiesen noch wahrscheinlich. de Bary 
(Monatsb. 1865. 23) fand das Mycel der P. graminis immer nur im 
Umkreis der Fruchtlager; es liess sich niemals in die auskeimenden Triebe 
der Nährpflanzen verfolgen. Stark mit Puceinia bedeckte Stöcke von 
Triticum repens "und Poa pratensis, die in Kultur genommen wurden, 
blieben im nächsten Jahre völlig rostfrei. Zu demselben Resultate . 
führten auch von mir ausgeführte Kulturversuche (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh.8. 
1898. 340; 10.1900.87). Eriksson (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 4. 1894. 66; 
Getreideroste 40) bemühte sich gleichfalls vergeblich, die Überwinterung 
zu erweisen, ebenso Carleton (U. S. Dep. of Agrie. Div. veget. Path. 
Bull. 16. 57) in Nordamerika, selbst in Gebieten, die so südlich gelegen 
sind wie Texas. 

Dagegen soll der Pilz in Australien im Uredozustande überwintern 
(Me. Alpine, Dep. of Agriec. Victoria, Bull. 14. 1891; Cobb, Agric. Gaz. 
New South Wales 3. 1892. 186; Proc. 3. Rust-in-Wheat Conf. 1892. 29). 

Ob einzelne spezialisierte Formen der P. graminis auf bestimmten 
Gräsern überwintern, bedarf noch der Prüfung; nach Eriksson (Getr. 47) 
scheint z. B. die Form auf Aira caespitosa als Uredo überwintern zu können. 

Über die immer wieder auftauchende Frage, ob die Sporidien die 
Getreidepflanze infizieren könnten (so z. B. Eriksson. Getr. 47 usw.; 
Hartig, Lehrbuch der Pflanzenkrankh. 1900. 130), ist im V.Kap. bereits das 
Erforderliche gesagt. Es genüge hier, nochmals darauf hinzuweisen, dass 
de Bary (Ann. sc. nat. 1863. 86) zu bestimmt negativen Resultaten 
gekommen ist, dass zwar Plowright nach Gard. Chron. 18. 1882. 233 
und 331 und Records Woolhope Trans. Hereford 1887 (s. Lagerheim, 
Bot. Centr. 54. 1893. 326) Erfolg erzielt haben soll, aber mir später 
brieflich erklärt hat, dass die Angaben auf einem Irrtume beruhen 
(Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 10.1900. 79), dass derselbe Autor in Brit. Ured. 
1889, 57 ausdrücklich hervorhebt, selbst die reichlichste Sporidienaussaat 
bringe auf dem Gramineen-Wirte keinen Erfolg hervor, und endlich, dass 
_ eine grössere Zahl von mir selbst angestellter Aussaatversuche mit massen- 
haften Sporidien völlig ohne Erfolg blieb (Klebahn, Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh. 8. 1898. 341; 10. 1900. 80). . 

Ebenso ist im VIII. Kap. bereits gesagt, dass die Übertragung der 
Rostkrankheit mittelst der Samen nicht bewiesen und auch sehr unwahr- 
scheinlich ist, und dass der Mycoplasmalehre Eriksson’s die wissenschaft- 
liche Begründung fehlt. 

Das jährliche Wiedererscheinen des Rosts ist daher zwar ein noch 
nicht völlig gelöstes Problem, aber es kann meines Erachtens nicht mehr 


15* 


228 Puceinia graminis: Spezialisierung. 


ernsthaft bestritten werden, dass dem Transport der Sporen durch die 
Luft die wesentlichste Rolle dabei zufällt; es lässt sich nachweisen, dass 
aus der Luft massenhafte Rostsporen niederfallen, und dass solche, die 
Puceinia graminis gleichen, darunter einen sehr erheblichen Bruchteil 
ausmachen (Kap. VII). 


c) Spezialisierung. 


Durch Infektionsversuchemit Uredosporen| Zeitschr. f. Pflanzenkr.4.1894. 
70, im folgenden mit (A) zitiert; Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 294 —= (B); 
Jahrb. f. wiss. Bot. 29. 1896. 500 = ((C); Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 7. 1897. 
198 — (H)) und mit aus bestimmten Teleutosporen gezogenen Aecidien 
(Deutsch. Bot. Ges. 12. 304 — (D); Jahrb. wiss. Bot. 29. 506—510 — 
(E) ; Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 7. 1897. 198 — (J); Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 
9. 1902. 596 — (K)] kam Eriksson zu dem Ergebnis, dass die auf den 
verschiedenen Wirten lebenden als Puce. graminıs bezeichneten Pilze 
nieht identisch sind, sondern in eine Reihe von „spezialisierten Formen“ 
zerfallen, deren jede nur auf einen bestimmten und beschränkten Kreis 
von Wirten überzugehen vermag. 


Versuche ähnlicher Art sind mit den in Amerika vorkommenden 
Rostformen ungefähr gleichzeitig auch von Hiteheock und Carleton 
|Kansas State Agriec. College Exp. Station Bulletin Nr. 46. 1894. 3 — 
(F)] und später von Carleton allein [U. S. Department of Agrie., Div. 
of veg. Phys. and Path. Bull. Nr. 16. 1899. 52ff — (G)] ausgeführt worden. 

Die in Betracht kommenden Versuche, nach den danach zu unter- 
scheidenden spezialisierten Formen geordnet, sind die folgenden: 


1. Puccinia graminis Secalis Erikss. et Henn. 

Uredosporen von Secale cereale infizierten Secale cereale und 
Hordeum vulgare, nicht Triticum vulgare und Avena sativa (A); ebenso 
verbielten sich aus Teleutosporen von Secale gezogene Aecidien (D, E). 

Uredosporen von Hordeum vulgar e infizierten Hordeum und Secale, 
nicht Tritieum, Avena und Phleum pratense (A); aus Teleutosporen 
von Hordeum gezogene Aecidien infizierten Hordeum und Secale, nicht 
Tritieum und Avena (E). 

Uredosporen von Hordeum jubatum infizierten Roggen und 
Gerste (G 60)'); Uredosporen von Hordeum jubatum infizierten Secale 
cereale, nicht Triticum, Hordeum vulgare; ein schwacher Erfolg auf 
Avena soll auf einer spontanen Infektion beruhen (H). 


I) Vgl. P. graminis Tritiei. Nach Carleton kommen vielleicht zwei ver- 
schiedene Formen auf Hordeum jubatum vor. 


P. graminis Secalis, P. graminis Tritici. 299 


Uredosporen von Agropyrum repens infizierten Agropyrum repens, 
Secale, Hordeum, nicht Triticum, Avena, Koeleria ceristata (A). Aus 
Teleutosporen von Agropyrum gezogene Aecidien infizierten Agropyrum, 
Secale (D, E) und Hordeum, nieht Tritieum und Avena (E). 

Uredosporen von Agropyrum canınum infizierten Secale, nicht 
immer Hordeum, gar nicht Tritieum und Avena (C). 

Uredosporen von Elymus arenarius infizierten Secale und 
Hordeum, nicht Triticum und Avena (B). 

Aus Teleutosporen von Bromus secalinus gezogene Aecidien 
infizierten Secale; Bromus secalinus blieb bei diesem Versuche immun (D). 

Aus Teleutosporen von Agropyrum desertorum gezogene Aecidien 
infizierten Secale, Hordeum und schwächer Tr. desertorum, nieht Avena 
und Triticum vulgare (J). 

Aus Teleutosporen von Elymus sibiricus gezogene Aecidien 
infizierten Secale cereale (K). 

Uredosporen von Hordeum murinum infizierten Hordeum vulgare, 
nicht Avena satıva (K). 

Uredosporen von Hordeum comosum infizierten Hordeum vulgare 
und Secale cereale, nicht Triticum vulgare und Avena sativa (K). 

Uredosporen von Briza virens infizierten Secale cereale (unsicher! K). 

Hiernach sind Nährpflanzen der forma Secalis: Secale cereale L., 
Hordeum vulgare L., H. jubatum L., H. murinum L., H. comosum J. 
et C. Presl., Agropyrum repens Beauv., A. caninum R. et Sch, 4. 
desertorum Fisch, Elymus arenarius L., E. sibirieus L., Bromus 
secalinus L. 

2. Pucc. graminis Tritici Erikss. et Henn. 


Uredosporen von Tritieum vulgare infizierten reichlich Tritieum 
vulgare, schwächer Hordeum vulgare, spärlich Secale cereale (A,B, C,H) 
sehr spärlich (oder zweifelhaft?) auch Avena sativa (H). Aecidiosporen 
aus Teleutosporen von Triticum infizierten Tritieum und Hordeum, nicht 
Secale und Avena (E, J). Aus Teleutosporen ungarischer Abkunft gezogene 
Aeeidien infizierten Avena sativa stärker als Triticum! (K). 

Uredosporen der nordamerikanischen Puccinia vom Weizen in- 
fizierten leicht verschiedene Weizensorten, gar nicht (F) oder weniger (G) 
Gerste, Roggen nicht,') Hafer und Sorghum gar nicht (F, G). Ferner 
wurden infiziert Triticum monococcum, Hordeum murinum, Agropyrum 
Richardsoni, Elymus virginieus, Festuca gigantea, Koeleria eristata, 


1) Ein Versuch mit positivem,-aber sehr spärlichem und daher zweifelhaftem 
Erfolg auf Roggen wurde mittels Aecidiosporen ausgeführt (G 54). 


230 Puceinia graminis: Spezialisierung. 


unsicher Dactylis glomerata; pilzfrei blieben Agropyrum spicatum, Agrostis 
alba vulgaris, Anthoxanthum odoratum, Holeus mollis, Lolium perenne, 
Melica altıssima, Phleum pratense, Poa nemoralis, P. pratensis, Sporobolus 
asper (G). | 

Uredosporen von Gerste infizierten Gerste und Weizen (nicht 
immer), nicht Roggen, Hafer, Sorghum, Hordeum nodosum (6). 

Uredosporen von Hordeum jubatum infizierten Weizen!) und 
Gerste’), nicht Roggen, Hafer, Sorghum, Hordeum nodosum, Tritieum 
villosum, Arrhenatherum elatius, Dactylis glomerata (G 55). 

Uredosporen von Agropyrum tenerum infizierten Weizen, aber 
sehr spärlich (G). 

Uredosporen von Elymus canadensis glaucifolius infizierten 
Weizen, Hordeum jubatum, Elymus canadensis, E. canadensis 
glaueifolius, nicht Roggen, Gerste, Hafer, Agropyrum Richardsoni, A. 
tenerum, A. spicatum, Agrostis alba vulgaris, Dactylis glomerata, 
Elymus hirsutiglumis, E. virginieus, E. virginieus mutieus (G). 

Uredosporen von Agrostis alba infizierten Weizen (W. Stuart 
nach Arthur and Holway, Bull. Lab. Nat. Hist. Jowa 4. 1898. 396). 

Der amerikanische Schwarzrost des Weizens scheint danach eine 
andere Spezialisierung zu haben als der von Eriksson untersuchte 
schwedische. Ähnliches könnte für den erwähnten ungarischen Pilz gelten. 

Bei Aussaatversuchen mit Aeeidiosporen, die aus Teleutosporen von 
Tritieum gezogen waren, erhielt Eriksson (B 304, © 506, J 201) mehrere 
Male auf Hordeum vulgare eine reichlichere Infektion als auf Triticum 
vulgare,; er glaubt hier einen Einfluss des Aecidiums annehmen zu sollen. 
Durch diese Erfahrung scheint übrigens der angegebene Unterschied 
zwischen dem schwedischen Weizenschwarzrost und dem nordamerikanischen 
vermindert zu werden. 

Eriksson bezeichnet die Forma Tritier als nicht scharf fixiert. 

Nährpflanzen der schwedischen forma Tritiei: sind demnach: Tritieum 
vulgare Vill., (Hordeum vulgare L., Secale cereale L., Avena satıva 1L.). 

Nährpflanzen der amerikanischen Form sind: Tritieum vulgare Vill., 
Tr. monococcumL, Tr. villosum M.B., Hordeum vulgare L., H. jubatum L., 
H. murınum L., Agropyrum RBichardsoni Schrad., A. tenerum Vasey, 
Elymus virginicus L., E. canadensis glaueifolius Torr., E. canadensis L., 
Festuca gigantea Vill., Koeleria eristata Pers., ? Dactylis glomerata L., 
Agrostis alba L. 


!) Auch nach Versuchen von W. Stuart (s. Arthur and Holway, Bull. 
Lab. Nat. Hist. Jowa 4. 1898. 396). 


P. graminis Tritiei, P. graminis Avenae. 231 


3. Pucc. graminis Avenae Erikss. et Henn. 


‚Uredosporen von Avena sativa infizierten Avena sativa (A, B), 
nicht immer Milium effusum (B), gar nicht Secale cereale, Triticum 
vulgare, Hordeum vulgare (A). Aus Teleutosporen von Avena auf 
Berberis vulgaris gezogene Aecidien infizierten Avena, nicht Secale, 
Triticum, Hordeum (E); ebenso verhielten sich Aecidien auf Mahonia 
Aquifolium (E). 

Uredosporen von Avena sterilis infizierten Avena sativa, nicht 
Triticum und Hordeum (C). 

Uredosporen von Arrhenatherum elatius infizierten Avena 
sativa schwach (B). 

Uredosporen von Milium effusum infizierten Avena, nicht Milium 
(B). Aecidiosporen aus Teleutosporen von Milium infizierten Avena, nicht 
Milium, Secale, Triticum (D). 

Uredosporen von Alopecurus pratensis infizierten Avena und 
Alopecurus, nieht Secale, Tritieum, Hordeum (B). 

Uredosporen von Dactylis glomerata infizierten Avena und 
Alopecurus, nicht Daetylis, Secale, Tritieum, Hordeum (B). 

Uredosporen von Trisetum distichophyllum infizierten Avena, 
nicht Secale und Triticum (H). 

- Aus Teleutosporen von Lamarckia aurea gezogene Aecidien 
infizierten Avena und Lamarckia, nicht Secale, Tritieum, Hordeum (J). - 


Aus Teleutosporen von Koeleria setacea gezogene Aecidien in- 
fizierten Avena sativa, nicht Secale, Triticum, Poa pratensis und Koeleria 
setacea! (K). 

Aus Teleutosporen von Bromus madritensis gezogene Aecidien 
infizierten Avena sativa und’ sehr spärlich Secale cereale,") nicht Triticum 
vulgare, Hordeum vulgare, Bromus mollis (K). 

Aus Teleutosporen von Bromus brachystachys gezogene Aecidien 
infizierten Avena sativa, nicht Secale cereale, Triticum vulgare, Hordeum 
vulgare, Bromus arvensis (K). 

Aus Teleutosporen von Bromus arvensis gezogene Aecidien in- 
fizierten Avena sativa, nieht Tritieum vulgare und Bromus arvensis! (K). 

Aus Teleutosporen von Festuca Myurus gezogene Aecidien in- 
fizierten Avena sativa und sehr spärlich Secale cereale’), nicht Tritiewm 
vulgare und Hordeum vulgare. 


!) Ob die positiven Ausschläge auf Roggen eine Eigenschaft der Pilzform 
sind oder auf Verunreinigung beruhen, lässt Eriksson unentschieden (K 548). 


232 Puceinia graminis: Spezialisierung 


Aus Teleutosporen von Vulpia bromoides gezogene Aecidien in- 
fizierten Avena sativa, nicht Secale cereale, Triticum vulgare, Hordeum 
vulgare (K). 

Aus Teleutosporen von Phalarıs canariensis gezogene Aecidien 
infizierten Avena sativa und sehr spärlich Secale cereale'), nicht Triticum 
vulgare und Hordeum vulgare (K). 


Aus Teleutosporen von Phleum asperum gezogene Aecidien in- 
fizierten Avena sativa, nicht Secale, Triticum, . Hordeum (K; s. auch 
Öfv. Vet. Ak. Förh. 1902. 192). 


Aus Teleutosporen von Driza mazıma gezogene Aecidien infizierten 
Avena satwva und sehr spärlich Secale cereale, nicht Triticum und 
Hordeum (K). 

Aus Teleutosporen von Festuca tenuiflora gezogene Aecidien 
infizierten Avena sativa, nicht Secale, Triticum, Hordeum (K). 


Uredosporen von Avena brevis infizierten Avena sativa, nicht 
Secale, Tritieum, Hordeum (K). 


Uredosporen von Lamarckia aurea infizierten Avena sativa, nicht 
Secale und Triticum (K). 


Uredosporen der nordamerikanischen Puccinia des Hafers infizierten 
zu wiederholten Malen verschiedene Hafersorten, Avena fatua, Avena 
pratensis, Hordeum murinum, Dactylis glomerata, Ammophila arenaria, 
je einmal Agrostis scabra, Alopecurus alpestris, Arrhenatherum elatius, 
Avena Hookeri, A. sterilis, Bromus ceiliatus, Eatonia sp.?, E. obtusata, 
Festuca sp.?, Holcus mollis, Koeleria eristata, Phleum asperum, Polypogon 
monspeliensis, Trisetum subspicatum (G). Nicht infiziert wurden Weizen, 
Gerste, Roggen, Sorghum (F, G), Triticum spelta, Tr. monococcum, ferner 
folgende Gräser: Agrostis alba vulgaris, Andropogon halepense, Anthoxan- 
thum odoratum, Bouteloua curtipendula, . Brachypodium distachys, 
Brizopyron sieulum, Bromus unioloides, Eatonia Dudleyi, Eleusine 
aegyptiaca, Elymus sp.?, E. virginicus, Eragrostis Purshii, Festuca 
arundinacea, F. ovina, F. gigantea, F. rubra glaucescens, Hordeum 
jubatum, H. nodosum, Koeleria erıstata, Lolium perenne, Panicum erus 
galli, Phalaris arundinacea, Phleum pratense, Poa annua, P. pratensis, 
Schedonnardus panniculatus, Sporobolus asper, Sp. eryptandrus, Triodia 
cuprea, Triticum villosum (G). 

Uredosporen von Dactylis glomerata infizierten Dactylis und 
Hafer, nicht Weizen (G). 


1) Bezieht sich auf die Note der vorhergehenden Seite. 


P. graminis Avenae. 233 


Uredosporen von Arrhenatherum elatius infizierten Hafer, nicht 
Weizen und Roggen (G). 

Nährpflanzen der schwedischen Forma Avenae sind danach: Avena 
sativa L., A. sterilis L., A. brevis Roth, Arrhenatherum elatius Mert. et. 
Koch, Dactylis glomerata L., Alopecurus pratensis L.,') Milium effusum L., 
Lamareckia aurea Mch., Trisetum distichophyllum Beauv., Koeleria 
setacea DC., Bromus arvensis L., B. brachystachys Hornung, B. madri- 
tensis L., Festuca Myurus Ehrh., F. tenuiflora Sibth. (ovina L.), F. 
sciuroides Roth (= Vulpia bromoides Gm.), Phalaris canariensis L., 
Phleum asperum Vill.. Briza maxima L. 

In der folgenden Liste der Nährpflanzen der amerikanischen Form 
sind diejenigen Arten oder Gattungen mit einem Stern (*) bezeichnet, die 
sich auch unter denen der europäischen Form befinden: Avena sativa*, 
A* fatua L., A.* pratensis L., A.* „Hookeri“, A. sterilis*, Hordeum 
murinum L., Ammophila arenaria Lk., Agrostis scabra Willd. (= hiemalis 
B. S. P., Alopecurus* alpestris Wahlenb. (= pratensis L.), Arrhenatherum 
elatius,* Bromus* eiliatus L., Dactylis glomerata*, Eatonia obtusata 
A. Gray, Holeus mollis L., Koeleria* eristata Pers., Phleum asperum*, 
Polypogon monspeliensis Desf., Trisetum* subspicatum Beauv. 

Der amerikanische Haferschwarzrost stimmt in seinem Verhalten mit 
dem schwedischen im wesentlichen überein. Abweichend ist seine Über- 
tragbarkeit auf Hordeum murinum, das in Schweden einen zu P. graminis 
Secalis gehörenden Rost trägt. (Eriksson K.) 

Dem Haferschwarzroste schreibt Eriksson (C 512; K 595; Centralbl. 
f. Bact. 2. Abt. 3. 1897. 306) eine grössere „Vitalität“ zu, als den übrigen 
Schwarzrostformen des Getreides. Das soll heissen eine „höhere Keim- 
fähigkeit und Keimungsenergie der einzelnen Sporenformen“, „zahlreichere 
und kräftigere Ausschläge“ der Infektionsversuche, „verderblichere Wirkungen 
auf die Getreideernte“, auch das Vermögen, eine grössere Zahl von Wirts- 
pflanzenarten zu befallen. 

Als Ursache der verschiedenen Spezialisierung der genannten Roste 
in den einzelnen Ländern und der verschiedenen „Vitalität“ derselben 
ist Eriksson (K 606) geneigt, den verschiedenen Umfang anzusehen, in 
welchem die einzelnen Getreidearten in den betreffenden Ländern gebaut 
werden. In Schweden folgen die Getreidearten nach der Menge des 
Anbaues so aufeinander: Hafer (10 Mill. Deciton), Roggen (5), Gerste (3), 
Weizen (2). Die Reihenfolge der Pilze nach der „Vitalität“ ist dieselbe, 

!) Ob der Pilz auf Alopecurus nigricans Horn (?) = arundinaceus Poir. mit 


dem auf A. pratensis identisch ist, ist nach Eriksson (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 6. 
1896. 194) nicht sicher. Aussaat auf A. pratensis u.a. gab negativen Erfolg (B 298). 


234 Puccinia graminis Airae, Agrostis, Poae. 


f. Avenae, f. Secalis (mit höherer Vitalität auf Roggen als auf Gerste), f. Tritiei. 
Eine Rolle spielt nach Eriksson’s Meinung vielleicht die Konkurrenz 
der übrigen Getreideroste mit, auf Hafer nur P. coronifera, die in 
Schweden nur spärlich auftritt, auf Roggen auch P. dispersa, auf Gerste 
P. simplex und P. glumarum. auf Weizen P. tritieina und P, glumarum. 
Diese Vermutung bedürfte aber wohl sehr der. Bestätigung. In Nord- 
‚amerika ist die Folge der Getreidesorten nach dem Anbau: Weizen (125 Mill. 
Deciton), Hafer (123), Gerste (14), Roggen (7). Hier haben die Schwarz- 
rostformen des Weizens und des Hafers die grösste Entwickelung erfahren, 
die des Weizens hat sich auch der Gerste bemächtigt, die des Roggens 
ist zurückgeblieben. Die Konkurrenz durch den Weizengelbrost scheint 
ganz zu fehlen.') 


4. Pucc. graminis Airae Erikss. et Henn. 


Uredosporen von Aira caespitosa L. infizierten Aira caespitosa 
nicht immer, nicht Secale, Triticum, Avena (A, B), Hordeum (B). Aus 
"Teleutosporen von Aira bottnica Wahlenb. gezogene Aeeidien infizierten 
Arra caespitosa (K). 

5. Pacc. graminis Agrostis Erikss. 

Uredosporen von Agrostis canina L. infizierten Agrostis stolonifera 
(— alba L), nicht Secale, Triticum, Hordeum, Avena (B). Vgl. den 
oben erwähnten Versuch von Stuart unter P. graminıs Tritiei. 


6. Puce. graminis Poae Erikss. et Henn. 


Uredosporen von Poa compressa L. infizierten Secale und Avena 
nicht (A). Aecidiosporen aus Teleutosporen von Poa compressa infizierten 
Poa compressa, nicht Secale, Triticum, Hordeum, Avena, Poa pra- 
tensis (E). 

‚Uredosporen von Poa pratensis infizierten weder Poa compressa (C) 
noch Hordeum und Avena (B). 


Uredosporen von Poa caesia Sm. infizierten Poa compressa (H). 
Aecidien aus Teleutosporen von Poa caesia infizierten Poa pratensis, 
nicht P. compressa (K). Die Spezialisierungsverhältnisse dieser Form 
bedürfen weiterer Prüfung. 

Eine Reihe von Beobachtungen über die Rassen der Puceimia 
graminis in der Schweiz liegt von F. Müller vor (Bot. Gentr. 10. 1901. 202). 
Müller stellte fest, welche Grasarten neben bestimmten befallenen Gras- 
arten nicht befallen waren, um so zu einem Schlusse in Bezug auf die 


1) Die durch P. tritieina ist indessen vorhanden! (Kleb.) 


Puceinia Phlei-pratensis. 235 


Spezialisierung zu kommen. Unter den aufgefundenen Rassen lassen sich 
- die formae Agrostis und Avenae erkennen. Eine Reihe vielleicht zum 
Teil selbständiger Formen beherbergen folgende Gräser: Agropyrum 
caninum R. et Sch., A. glaueum R. et Sch., Secale cereale L., Poa ne- 
moralis L., Festuca „pratensis“  Huds.? oder Schreb.?, Apera Spica 
venti Beauv., Lasiagrostis Calamagrostis Lk., -Festuca ovina L., Agrostis 
alba L. Diese Resultate bedürfen aber der Bestätigung durch Kultur- 
versuche. Müller fand z. B. neben dem Pilze auf Secale cereale niemals 
Hordeum vulgare befallen, während nach Eriksson die forma Secalis 
auf Hordeum übergeht; vielleicht hätte sich aber im künstlichen Versuche 
Hordeum doch als empfänglich erwiesen, wenngleich es im Freien nicht 
befallen wurde. Nur eine Versuchsreihe wurde bisher ausgeführt: Aecidio- 
sporen aus Teleutosporen von Agropyrum glaucum infizierten A. glaueu:n, 
caninum und repens, dagegen nicht Secale, Hordeum usw. Es geht 
auch hieraus noch nicht genügend hervor, ob es sich um eine der bereits 
bekannten Formen oder um eine neue handelt. 


Puccinia Phlei-pratensis Erikss. et Henn. 


‘ Mit einer auf Phleum pratense lebenden Puceinia vom Typus 
der P. graminis (Schwarzrost) erhielt Eriksson (Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh. 4. 1894. 141), und zwar mit überwintertem, gut keimendem Material, 
nur an einer von 92 Infektionsstellen (9 Versuche) auf BDerberis einen 
schwachen Erfolg, so dass diese Form wahrscheinlich ihr Aeeidium auf 
Berberis nicht bildet. Es gelang später (Eriksson, Deutsch. Bot. Ges. 12. 
1894. 310), den Pilz mittels der Uredosporen auf -Festuca elatior und 
umgekehrt einen Pilz von Festuca elatior auf Phleum pratense zu über- 
tragen, wobei allerdings im Freien herangewachsene I’flanzen benutzt 
wurden. Dabei wurde auf Phleum ein reichlicheres Resultat erhalten als 
auf Festuca. Ohne Erfolg waren Aussaatversuche auf Secale cereale, 
Tritieum vulgare, Hordeum vulgare, ein sehr zweifelhafter Erfolg wurde 
auf Avena sativa, einmal auch auf Secale erhalten. 

Der Pilz scheint im Uredostadium als Mycel zu überwintern, die 
letzten Uredolager wurden Ende Dezember, die ersten Ende März bemerkt 
(Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1. e). 

Später kam Eriksson in Bezug auf das Verhalten gegen Berberis zu 
demselben Resultat (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 6. 1896. 197; Öfr. 
Vet. Akad. Förh. 1902. 191); der Pilz ‘von Festuca wurde auf Berberis 
nicht geprüft. Auffällig ist, dass auf anderen Phleum-Arten echte Puce. 
graminis vorkommt (s. diese). 


236 Pucecinia Phlei-pratensis. 


Bei neueren Versuchen (Öfv. Vet. Akad. Förh. 1902. 193) gelang 
es Eriksson, mittels der Uredosporen von Phleum pratense ausser Phl. 
pratense und Festuca elatior auch Phleum Michelii sowie Secale 
cereale und Avena- sativa schwach zu infizieren. Triticum vulgare, 
Hordeum vulgare und Poa pratensis blieben pilzfrei. Der Pilz von 
Phleum phalaroides Koel. (= Boehmeri Wib.) infizierte Phleum pratense 
und Avena satiwa, nicht Secale, Triticum, Hordeum. Der Pilz von 
Festuca elatior ging wohl auf Phleum pratense, aber nicht auf Hordeum 
über; der Erfolg auf Secale und Avena war unsicher; der Pilz von 
Avena ging nicht auf Phleum pratense über. | 

Nährpflanzen sind danach in erster Linie Phleum pratense L. und 
Festuca elatior L., in zweiter Linie Phl. Michelii All., Avena satıva L. 
und Secale cerealeL. Im Freien tritt auf Avena, Secale und Phl. Michelii 
nur P. gramimis auf. 

Eriksson betrachtet Pucc. Phlei-pratensis als „nicht scharf fixiert“. 
Beispiele ähnlichen Verhaltens sind mehrfach bekannt geworden (Kap. XIV e); 
dennoch könnte man den strengen Nachweis für wünschenswert halten, 
dass der auf Avena und Secale entstandene Pilz wirklich nicht P. gra- 
minis war. Ferner vermutet Eriksson, dass P. Phlei-pratensis aus 
P. graminis durch Verlust des Infektionsvermögens gegen Berberis ent- 
standen sei, und zwar in Verbindung mit dem Anbau des Phleum pratense 
im grossen, während die Puce. graminis der übrigen Phleum-Arten noch 
nicht Gelegenheit gehabt habe, sich zu einem Pilze mit spezifischen 
Eigenschaften herauszubilden. 

Ich muss gestehen, dass mir namentlich der letzte Teil dieser 
Theorie nicht recht einleuchtet. Warum soll gerade der Pilz auf Phleum 
das Infektionsvermögen gegen Berberis verloren haben, während die Pilze 
auf den Getreidearten trotz des noch massenhafteren Anbaues der letzteren 
diese Fähigkeit bewahrt haben? Auch kann das Wesen des Pilzes keines- 
wegs als genügend geklärt angesehen werden, bevor die Frage beantwortet 
ist, ob die Sporidien statt der Berberitze einen andern Aecidienwirt oder 
die Graspflanze selbst infizieren, oder ob sie im Begriffe stehen, ihre 
Funktion überhaupt zu verlieren. Für die letzte Möglichkeit gibt das 
Verhalten des Pilzes einstweilen wohl nicht genügende Anhaltspunkte. 
Es soll nicht bestritten werden, dass der Pilz vielleicht sich vielerwärts 
ausschliesslich durch die Uredosporen erhält und dass die Teleutosporen 
nicht in Function treten, weil an den betreffenden Lokalitäten der Aecidien- 
wirt nicht vorkommt. Damit ist aber die Frage nach dem Vorhandensein 
des Wirtswechsels nicht aus der Luft geschafft, und es erscheint also 
verfrüht, den Pilz als „homöcisch“ zu bezeichnen. 


Puecinia dispersa. 237 


Puccinia dispersa Erikss. 


Nach der Entdeckung des Zusammenhangs der Puceinia graminis 
mit dem Aecidium der Berberitze wandte de Bary (Monatsb. Akad. 1866. 
208) seine Aufmerksamkeit auch. den übrigen Getreiderosten zu und 
schloss aus dem häufigen Vorkommen der Aecidien auf Anchusa-Arten 
an und auf Äckern auf eine Beziehung zu dem früher als Puee. striae- 
formis Westend., P. straminıs Fuck. oder P. Rubigo vera (DC.) Wint. 
bezeichneten Roste.e Die Vermutung wurde durch Versuche bewiesen. 
Durch Aussaat der Sporidien (Nährpflanze nicht angegeben) entstanden 
auf abgeschnittenen Blättern von Anchusa offieinalis L. Spermogonien 
und auf Keimpflanzen von Anchusa arvensis Marsch. v. Bieb. auch 
Aecidien von Aecidium Asperifolii Pers., durch Aussaat der Aecidiosporen 
von Anchusa arvensis und offieinalis wurden Uredo- und Teleutosporen 
auf Secale cereale L. erhalten. Auf Berberis, Rhamnus, Frangula, 
Ranunculus und Taraxacum waren die Sporidien ohne Erfolg. 


de Bary brachte die Teleutosporen nach der Überwinterung zum 
Keimen (S. 208), er sagt aber nicht, in welcher Weise dieselben über- 
wintert wurden; die Aussaatversuche mit denselben fanden anscheinend 
im Frühsommer statt, denn de Bary spricht von jugendlichen Blättern 
von Berberis, Rhamnus usw. Vgl. das Folgende. 


Eine bestätigende Mitteilung macht Nielsen (Bot. Tidsskr. 3. R. 2. 
37). Aecidiosporen von Anchusa officinalis brachten auf Secale cereale 
und auf Triticum vulgare Vill. Rost hervor, auf ersterem leichter. Die 
Exaktheit des Versuches mit dem Weizen muss aber angezweifelt werden, 
da der Pilz nach Eriksson (siehe das folgende) nicht auf Weizen über- 
geht. Ebenso kann die Angabe Plowright’s (Brit. Ured. 168), wonach 
ein Bündel rostiges Weizenstroh, im Freien in die Nähe von Anchusa- 
Pflanzen gebracht, Aecidien auf diesen hervorrief, nicht als Bestätigung 
gelten. Aus dem Auftreten der Aecidien im Herbst schliesst Plowright 
aber richtig, dass die Teleutosporen noch in demselben Herbste keimen 
können, in welchem sie gebildet sind. 


Eriksson nahm das Studium der Pucc. „Rubigo vera“ wieder 
auf. Er zeigte zunächst (Zeitschr. f. Pflanzenkr. 4. 1894. 197 und 257) 
die Verschiedenheit von „Gelbrost“ (P. glumarum (Schmidt) Erikss. et 
Henn.) und „Braunrost* (P. dispersa Erikss. et Henn.) und unterschied 
dann (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 316) innerhalb der P. dispersa 
mehrere spezialisierte Formen (f. sp. Secalis, Tritiei, Bromi, Agropyri). 
Nach den letzten Untersuchungen Eriksson’s (Ann. nat. 8. s. 9. 1899. 
241) ist aber der Braunrost des Roggens, Puce. dispersa Erikss. (non 


238 Pucecinia dispersa. 


Erikss. et Henn.) eine selbständige, von den übrigen Braunrosten ver- 
schiedene Art, die ihre Uredo- und Teleutosporen nur auf Secale cereale 
L. und $. montanum Guss., nicht auf Triticum usw., ihre Aecidien 
nur auf Anchusa arvensis und Anchusa officinalis bildet, und zwar ist 
sie, wie es nach den bisherigen Untersuchungen scheint, die einzige 
Getreiderostart, deren Aecidien auf Anchusa leben. Die Selbständigkeit 
wird durch folgende Versuchsergebnisse bewiesen: 

1. Die Teleutosporen sind gleich nach ihrer Bildung keimfähig und 
verlieren nach Eriksson die Keimkraft beim Überwintern im Freien, 
während sie dieselbe beim Aufbewahren im Hause bis zum Frühjahr 
behalten (l. c. 258 und 269). 

2. Aussaat der Teleutosporen von Secale cereale brachte immer nur 
auf Anchusa officinalis und A. arvensis Aecidien, einmal auch auf 
Nonnea rosea F. M. ein paar Spermogonien, keinen Erfolg auf Myosotis 
alpestris, Symphytum asperrimum, Pulmonaria offieinalis. Aussaat 
der Teleutosporen von Triticum vulgare, Bromus mollis, Br. macrostachys 
brachte auf Anchusa usw. keinen Erfolg (l. ec. 254). 

3. Aussaat der Aecidiosporen von Anchusa officinalis und A. arvensis 
brachte stets Erfolg auf Secale cereale und war ohne Wirkung auf Triticum 
vulgare, Bromus arvensis, Hordeum vulgare, Avena sativa, Agropyrum 
repens, Holcus lamatus (l. e. 257), bei Versuchen von Nielsen (l. ce.) 
auch auf Poa-Arten. 

4. Aussaat der Uredosporen von Secale cereale war nur auf Secale 
cereale von Erfolg, stets ohne Erfolg auf Triticum vulgare, Bromus mollis, 
Br. arvensis, Agropyrum repens, Holcus lanatus, Trisetum flavescens 
(l.e.247). Bei der Aussaat der Uredosporen der Braunroste anderer Gramineen 
entstanden auf Secale cereale allerdings mitunter spärliche Infektionen 
(näheres bei den anderen Rosten). 

Von mir angestellte Versuche bestätigen die Selbständigkeit der 
P. dispersa auf Secale cereale. Aussaat des Roggenpilzes auf Anchusa 
brachte reichlichen Erfolg (Klebahn, Kulturv. VI. 36), Aussaat des Weizen- 
braunrosts blieb ohne Erfolg (Zeitschr. f. Pflanzenkr. 10. 1900. 85), 
Aecidiosporen von Anchusa arvensis brachten reichliche Uredoinfektion 
auf Secale cereale und blieben ohne Wirkung auf Triticum vulgare und 
Hordeum vulgare (l. c.). 

Nährpflanzen des Pilzes sind demnach nur Anchusa arvensis 
Marsch. v. Bieb., A. offieinalis L., sowie Secale cereale L. und S. mon- 
tanum Guss. Die Aecidien auf Nonnea und Echium, die de Bary (1866. 
210) vermutungsweise hierher zieht, gehören wahrscheinlich nicht zu 
P. dispersa. 


Puceinia Symphyti-Bromorum. 23% 


Über das Verhalten des Pilzes im Freien ist noch das Folgende: 
zu bemerken. Die Aecidien sollen zwar nach de Bary (8. 213) zu 
allen Jahreszeiten vom Frühling bis zum Spätherbst, mitunter sogar im 
Januar auftreten. In der Regel aber findet man sie im August und 
September. Von ihnen kann die junge Saat des Wintergetreides infiziert: 
werden, was nach meinen Erfahrungen bei künstlichen Versuchen sehr 
leicht eintritt. Dennoch scheint das Vorkommen des Rosts auf den Herbst- 
saaten keineswegs besonders häufig zu sein. Eriksson (Ann. sc. nat. 8. 
8. 9. 269) hat in Schonen (Scanie), wo das Aecidium verbreitet ist, nur 
einen Fall beobachtet, wo der Rost in bemerkenswertem Grade auf der 
Herbstsaat auftrat. Der einzige mir selbst bekannt gewordene Fall ist. 
der im allgemeinen Teil Kap. VII bereits erwähnte bei Marienwerder. In 
der Umgegend von Hamburg und Bremen habe ich den Rost im Herbst. 
nie gesehen, obgleich er im Sommer überall in Menge vorhanden ist. 

Was die Überwinterung betrifft, so ist die Angabe de Bary’s 
leider dadurch entwertet, dass es nicht ersichtlich ist, auf welche der 
jetzt unterschiedenen Formen der alten Species Rubigo vera sich die 
Beobachtungen beziehen. Für die südlichen Vereinigten Staaten hat in- 
dessen Carleton die Überwinterung nachgewiesen (siehe Allg. Teil, 
Kap. VII). Für unsere Gegenden kann dieselbe aber nach dem Vorauf- 
gehenden keine grosse Rolle spielen. 

Es ist daher nicht genügend aufgeklärt, auf welche Weise die 
sommerliche Infektion des Roggens in unseren Gegenden, die sich 
regelmässig von Mitte Juni an, auf Sommerkorn nach Eriksson (l. e. 269) 
etwas später, zeigt, zu Stande kommt. Mit dem Aecidium kann dieselbe 
nicht in Zusammenhang stehen, und es bleibt daher nichts übrig als an- 
zunehmen, dass die Windverbreitung der Uredosporen aus Gebieten, wo 
der Rost vielleicht überwintert und sich früher zeigt, dabei die wesentlichste 
Rolle spielt (vgl. Kap. VII). Ob diese Ansicht richtig ist, werden weitere 
Untersuchungen zu zeigen haben. 

Die Meinung Eriksson’s (l. e.), dass auch das Aecidium un- 
abhängig vom Roggenrost auftreten könne, halte ich dagegen für un- 
bedingt falsch (Kap. V). 


Puceinia Symphyti-Bromorum F. Müll. 


Der auf Bromus-Arten lebende „Braunrost“, bisher zu Puceinia 
. Rubigo vera gestellt, wurde von Eriksson (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 316) 
zunächst als Puce. dispersa E. et H. forma specialis Bromi bezeichnet, 
später jedoch (Ann. sc. nat. 8.5. 9. 1899. 271) als besondere Art, Puce. 
bromina Erikss., angesehen. Die unterscheidenden Verhältnisse sind: 


240 'Puceinia Symphyti-Bromorum: Verhältnis zu P. Rubigo vera. 


1. Die Teleutosporen keimen nach der‘ Überwinterung (Ann. se. nat. 
8.8. 9. 259). 

2. Sporidien von Bromus mollis L. und macrostachys Desf. waren 
ohne Erfolg auf Anchusa officeinalis und arvensis, Aecidien von Anchusa. 
arvensis ohne Wirkung auf Bromus arvensis L. (l. c. 254 u. 257). 


3. Uredosporen von Bromus mollis L. und secalinus L. waren ohne 
Erfolg auf Triticum vulgare, Agropyrum repens, Holcus lanatus, Trisetum 
flavescens, meist auch ohne Erfolg oder von sehr schwachem (DB. mollis) 
auf Secale cereale; die von Bromus macrostachys Desf., arvensis L. und 
brizaeformis Fisch. et Mey. waren ohne Erfolg auf Secale cereale und 
Triticum vulgare. 

Erfolgreiche Übertragungen der Uredosporen wurden ausgeführt von 
Br. mollis L. auf Br. arvensis L., von Br. secalinus L. und macrostachys 
Desf. auf Br. mollis L. 


Die Heteröcie einer der hierher gehörigen Formen wurde von 
F. Müller (Beitr. Bot. Centralbl. 10. 1901. 181; vorl. Mitt. Bot. Centralbl. 83. 
1900. 76) nachgewiesen. Müller beobachtete Aecidien auf Symphytum 
offieinale L. und Pulmonaria montana Lej. neben einer Puccinia vom 
Dispersa-Typus auf Bromus erectus Huds. und erhielt mittels überwinterter 
(S. 184) Teleutosporen reichliche Aecidien auf Symphytum offieinale, 
weniger reichliche auf Pulmonaria montana, schwache Spermogonien- 
bildung auf Anchusa offieinalis und Nonnea rosea F.M., sicher negativen 
Erfolg auf Symphytum asperrimum und Pulmonaria offieinalis, ferner 
negativen Erfolg auf Anchusa arvensis, Cerinthe alpina, Oynoglossum 
offieinale, Echvum vulgare und rubrum, Myosotis arvensis und silvatica, 
Omphalodes verna. 

Die Aeeidiosporen von Pulmonaria infizierten stark Bromus 
arvensis L, brachystachys Horn. erectus Huds., mollis L., se- 
calinus L., schwach Arrhenatherum elatius M.K. (richtig bestimmt?), 
ebenso die von Symphytum, mit denen auch auf Br. inermis Leyss. 
reichlicher Erfolg erhalten wurde. Immun blieben Bromus brizaeformis 
(richtig bestimmt?), Avena satıva, Alopecurus pratensis, Festuca elatior, 
Holcus lanatus, Secale cereale, Triticum vulgare, Trisetum flavescens. 

Uredosporen von Bromus ereetus Huds. infizierten Br. arvensis L., 
brachystachysHornung, erectus Huds., macr ostachys Desf., mollisL; 
- nicht Arrhenatherum und Secale. 

Uredosporen von Br. arvensis L. infizierten Dr. arvensis L., 
brachystachys Horn., inermis Leyss., mollis L.; nicht Arrhenatherum 
und Secale. 


Wirtswechsel. Spezialisierung. | 241 


‘Uredosporen von Br. mollis L. infizierten Br. brachystachys Horn., 
macrostachys Desf..und mollis L.; nicht Triticum und Secale, 
Neuerdings hat sich H. Marshall Ward (Proc. Roy. oe. 69. 1902. 451; 
Ann. of Bot. 16. 1902. 233ff.; Ann. mycol. 1. 1903. 146) besonders ein- 
gehend und sorgfältig mit den Bromus-Rosten beschäftigt. Untersuchungen 
von Freeman (Ann. of Bot. 16. 1902. 487), von Marshall Ward angeregt, 
schliessen sich an. Hiernach sind verschiedene Rassen des Pilzes zu 
unterscheiden, die sich im wesentlichen auf die Arten- bestimmter Sektionen 
der Gattung beschränken; doch gibt es auch Arten, die einen Übergang 
vermitteln (bridgeing species, s.u.). Aus der Zusammenstellung, die 
Marshall Ward (Ann. mycol. 1903. 146) von seinen eigenen Resultaten 
und denen Freeman’s gibt, ist das folgende entnommen. Die Brüche 
geben das Verhältnis der positiven Ausschläge zu der Zahl der angestellten 
Versuche an. Die von Freeman allein gewonnenen Resultate sind mit 
(F) bezeichnet. Marshall Ward hat zugleich die Bromus-Arten einer 
genauen Untersuchung. unterzogen. Den sicher festgestellten Namen sind 
im folgenden die Autorennamen beigefügt. 

1. Stenobromus-Gruppe. 

Uredosporen von Br. sterilis L. infizierten aus der Festwcoides-Gruppe 
keine Pflanze; aus der Stenobromus-Gruppe Br. sterilis '”°/, 4, ma- 
dritensis L. *?/,,, dessen Varietäten „rubens“ °/, und „purpurascens“ ",, 
mazximus Desf. ?/,;, dessen var. „Gussonii“ ®7/,, (F); aus der Libertia-. 
Gruppe Br. arduennensis Dum. var. „villosus“ ?/,; aus der Serrafaleus- 
Gruppe Br. mollis L. "/,s,. (F), „molliformis“ !/;, (F), „pendulinus“ 17/,, 
(auch F), „Krausei“ "*,, (F), macrostachys Desf. var. „vestitus“ */, (F); 
aus der Ceratochloa-Gruppe keine Pflanze. Dr. teetorum L. und „sterilis 
ciharıs“ (Stenobromus) wurden nicht infiziert. 

Uredosporen von „Br. diandrus“ (ohne Autor, Br. d. Curt. = ma- 
dritensis, Br. d. Roth = pilosus F. G. Dietr.) infizierten Br. sterilis ?/, 
und br. secalinus '|,. 

Uredosporen von „Br. erinitus“ (ohne Autor, Boiss. et Hohen.?) in- 
fizierten Br.sterilis °/,,, madritensis */,, „rubens“ ®,, „purpurascens“ °,, 
„G@ussonii“ 1%,,; mollis %ı3, „pendulinus“ °",,; aus der Ceratochloa- 
Gruppe Br. carinatus Hook. et Arn. ao und dessen Varietät „breviari- 
status“ "),. 

2. Libertia-Gruppe. 

Uredosporen von Br. arduennensis Dum. infizierten Br. asper Murr. Y/, 
(Festueoides-Gruppe); arduennensis °/,, var. „villosus“ '%/,, (Libertia- 
Gruppe); secalinus L. °/,, mollis L. !/; aueh tape) Br. sterilis 
und maxımus wurden nicht infiziert. 

Klebahn, Rostpilze. 16 


242 Puccinia Symphyti-Bromorum: 


3. Serrafalcus-Gruppe. 

Uredosporen von Br. mollis L. infizierten aus der Festucoides-Gruppe 
. Br. asper Murr. ®/,,, ereetus Huds. '/,,; aus der Stenobromus-Gruppe Br. 
sterilis L. *,g, maxımus Desf. '/,,, dessen var. „Gussonii“ /,, (F); aus 
der Libertia-Gruppe Br. arduennensis Dum. "?/,,, var. „villosus“ '/,; als 
der Serrafaleus-Gruppe Br. secalinus L. ?'/,,, var. „velutinus“ +5, 
„grossus“ "/;, (P), „multiflorus“ ?/, (F), arvensis L. ?®/,,, brachystachys 
Hornung °/,, racemosus L. '”/,,, commutatus Schrad. ??/,,, mollis L.'') 24 
var.: „hordaceus“ *),, var. „interruptus“ "l,, „molliformis“ ”, (P), 
patulus M. et K. */,, (F), „adoensis“ °/,, (F), „pendulinus“ °?%,, (P), 
„Krausei“ ?*/,. (F), squarrosus L. ''/,, (F), var. „villosus“ ®/,, (F), brizae- 
formis Fisch. et Mey. '*/,,, macrostachys Desf. °/,,, var. „vestitus“ ®/, (P). 
Vertreter der Ceratochloa-Gruppe und andere Vertreter der Gruppe Festucoides 
und Stenobromus wurden nicht infiziert. 

Uredosporen von Br. arvensis infizierten ‚Br. asper °],,; „rubens“ "J,, 
„purpurascens“ *),, mazximus var. „rigidus“ -*,,; secalinus "*4, 
velutinus *|,,, arvensis "?/,, brachystachys "?],,, mollis °/,,, var. „hor- 
daceus“ PJy, „interruptus“ "/,,, patulus ""),., „pendulinus“ °/,, squar- 
rosus 1'/,,, brizaeformis */,.„, macrostachys "*,,; keinen Vertreter der 
Ceratochloa-Gruppe. 2 en 

Uredosporen von Br. secalinus infizierten Br. madritensis "3; 
secalinus "*)g, „velutinus“ *),,, wrvensis ®,, racemosus "/., mollis ®s, 
„interruptus“ *,, brizaeformis ?/,, macrostachys ?},. 

Uredosporen von Dr. intermedius Guss. infizierten Br. asper '),; 
secalinus P|,, arvensis ?/,, racemosus ?],. 

Uredosporen von Br. japonicus (ohne Autor, Thunb.?) infizierten 
Br. secalinus */,, racemosus */,, mollis ®,. 

Uredosporen von Dr. patulusM.etK. infizierten Br. arduennensis "?/ 3, 
var. „villosus“ ®/,, secalinus ],. 

Uredosporen von Br. brizaeformis infizierten keine Pflanze aus der 
Festucoides-Gruppe; BD. madritensis ''/ ,, „rubens“ "°), „, „purpurascens“ 
Plz „Gussonii“ 1%,, (Stenobromus); secalinus '*),,, „velutinus“ Plz, 
arvensis '/,, brachystachys '*),,, racemosus '/,, commutatus "/;,, mollis- 
,g, „hordaceus“ "%g, „interruptus“ ?),, patulus !") 5, „pendulinus“ 
43), , squarrosus '*/, „, brizaeformis "J,,, macrostachys "°,, (Serrafaleus); 
carinatus Hook. et Arn. '/,, (Ceratochloa). 

Die Zusammenstellung zeigt, dass einige Arten der Stenobromus- 
Gruppe auch von dem Rost der Serrafaleus-Gruppe, einige Arten der 
Serrafaleus-Gruppe auch von dem Rost der Stenobromus-Gruppe befallen 
wurden usw. Wie weit diese Ergebnisse in einigen Fällen auf Störungen 


Spezialisierung. Überwinterung. 243 


der Versuche beruhen mögen, ist noch nicht zu übersehen. Auf Br. Krausei 
und pendulinus, die der Serrafaleus-Gruppe angehören, war indessen der 
Erfolg mittels der Sporen von BD. sterilis so reichlich, dass es sich hier 
nach Marshall Ward (Ann. Mycol. 1. 1903. 144) nicht um eine Störung 
der Versuche handeln kann. Hier läge vielmehr ein Fall von „bridgeing 
species“ vor, und der genannte Autor hält es’ für möglich, dass durch 
Vermittelung dieser „bridgeing species“ der Rost einer Gruppe sich 
allmählich in einen solchen verwandeln kann, der die Arten der anderen 
Gruppe befällt (vgl. Kap. XIVe u. XV, S. 165). 

Auffällig erscheint es, dass Marshall Ward den Bromus-Pilz als 
P. dispersa bezeichnet, obgleich dieser nach Eriksson eine selbständige 
Art ist, und obgleich M. Ward die Untersuchungen Müller’s nicht unbekannt 
geblieben sind. 

Das Verhältnis des Pilzes von Müller zu denen von Marshall 
Wardund Freeman ist nicht untersucht worden und augenblicklich auch nicht 
genügend klar zu erkennen. Zwar scheint Müller’s Pilz dem der Serra- 
faleus-Gruppe zu ‚entsprechen, indessen ist das Infektionsvermögen gegen 
Br. erectus und inermis auffällig und das Verhalten gegen die Stenobromus- 
Gruppe ist nicht geprüft worden. Die folgende gekürzte Übersicht stellt 
diese Verhältnisse dar. 


Müller M. Ward Freeman 
= So % 3% % = 
1 8 Dee 
ALBERT EN: 
Bromus EI EI EI SEES TEE 
© S = S S Ss = 3 
ID 
che BR + | + : u u Festueoides 
wnermis. . . .» . + + Rs BE TE at n 
a Be (—-) | + | — | + | Stenobromus 
vecalinus =... E= : 3 ; +1 — ; j Serrafaleus 
arvenBis 2 4 AT Eee # 
a +! +! +[I +1 + 1-1 +] - # 


Übrigens muss auf Grund des Wirtswechsels P. Symphyti-Bromorum 
einstweilen als die P. dispersa am nächsten stehende Art unter den Braun- 
rosten betrachtet werden. 

Überwinterung der Bromus-Roste im Uredozustande scheint 
nach den Beobachtungen von Marshall Ward (Ann. Mycol. 1. 1903. 132) 
möglich zu sein; der genannte Autor hat selbst im Februar und März, 
wo sie am seltensten sind, Uredosporen auf Bromus-Arten (mollis, sterilis) 
gefunden und ihre Keimfähigkeit nachgewiesen. 


16* 


244 Puceinia Symphyti-Bromorum. 


Eriksson (l. c. 272) scheint auch bei den Bromus-Rosten eine 
Abhängigkeit des Auftretens auf Keimpflanzen von der Aussaat annehmen 
zu wollen. Er bemerkte die Uredolager mehrere Male 6—10 Wochen 
nach der Aussaat. Aus diesen Beobachtungen Schlüsse im Sinne der 
Eriksson’schen Theorie zu ziehen, halte ich für unzulässig, einmal weil 
das Zeitintervall (6—10 Wochen) zu unbestimmt ist, dann auch weil die 
angeführten Versuche in verschiedenen Jahren und unter verschiedenen 
Bedingungen gemacht wurden. . 

Interessant als gegen die Lehre vom inneren Krankheitsstoffe sprechend 
ist die Beobachtung Eriksson’s, dass Bromus secalinus und brizae-. 
formis, im August rostig eingepflanzt und den ganzen Herbst rostig, im 
folgenden Jahre gesund blieben, B. secalinus wenigstens bis zum Oktober, 
wo — offenbar durch Neuinfektion — neue Lager auftraten. Dennoch 
sucht Eriksson (l. ec. 281) das Gesamtverhalten des Pilzes im Sinne 
seiner Theorie zu verwenden. 

In seiner zuletzt erschienenen Arbeit hat Marshall Ward (Proc. 
Roy. Soc. 71. 1903. 353; Trans. Roy. Soc. 196. 1903. 29) mikroskopische 
Untersuchungen über die Entwickelung des Mycels der Bromus-Roste 
angestellt, auf Grund deren er sich gegen Eriksson’s Mycoplasmatheorie 
wendet (vgl. Kap. VII). Die Erwiderung Erikssons (Arkiv för Bot. 1. 
1903. 139) hebt hervor, dass Marshall Ward’s Untersuchungen an durch 
Infektion entstandenen Uredolagern ausgeführt sei, nicht an solchen, die 
direkt aus dem „inneren Keime“ hervorgegangen seien, bringt aber keine 
neuen Gedanken. 

Die geringere Empfänglichkeit gewisser Bromus-Arten, nämlich Br. 
angustifolius, Biebersteinv, cıliatus, erectus, imermis, madritensis, 
masxımus, sterilis, virens, die Eriksson (l. c. 273) pilzfrei neben stark 
infizierten Pflanzen (welche Art?) fand, dürfte durch die von Marshall 
Ward nachgewiesene Spezialisierung teilweise ihre Erklärung finden. 

Einen Teil seiner Versuche hat Marshall Ward (Proc. Roy. Soc. 69. 
1902. 451) als „Reinkulturen* auf lebendem Substrat durchzuführen 
versucht. Bromus-Samen wurden mit antiseptischen Mitteln oder durch 
Erhitzen auf 60—70° C sterilisiert und dann in sterilisierten Gastrocken- 
flaschen („drying towers“) auf feuchter Watte, unter der sich Wasser oder 
Nährsalzlösung befand, zur Entwickelung gebracht. Die Flaschen waren 
teils mit Wattestopfen verschlossen, teils zum Durchleiten von Luft ein- 
gerichtet. Nachdem (wahrscheinlich mit einem ausgeglühten Platindrahte) 
keimfähige Sporen auf die Blätter gebracht worden waren, wurden die 
Flaschen wieder geschlossen. Marshall Ward will auf diese Weise eine 
gute Entwickelung, sowohl der Pflanzen wie des Pilzes erhalten haben. 


Puceinia tritieina. 245 


. Die Vorzüge, die dieses Verfahren ohne Frage bietet, werden aber dadurch 
sehr beschränkt, dass man es nur bei Pflanzen anwenden kann, die eine 
gewisse geringe Grösse nicht überschreiten. 

Die Versuche boten auch Gelegenheit, den Einfluss der Nährstoffe, 
die der Wirtspflanze zu Gebote stehen, auf die Entwickelung des Parasiten 
kennen zu lernen. Bei weiteren Studien nach dieser Richtung hat 
Marshall Ward übrigens Kulturen in Bechergläsern mit Sand, der mit 
den Nährlösungen getränkt war, verwendet (Proe. Roy. Soe. 71. 1902. 
138). Es ergab sich, dass sich auf schlecht genährten Pflanzen zwar ein 
geringeres Quantum Sporen entwickelt, dass sie aber keineswegs immun 
werden; auch waren die erhaltenen Sporen keimfähig und vermochten 
sowohl normale wie schlecht ernährte Pflanzen zu infizieren. Disposition 
und Immunität haben demnach mit der Ernährung nichts zu tun, sondern 
beruhen vermutlich auf der An- oder Abwesenheit bestimmter Enzyme 
oder Toxine in der Nährpflanze. 

Nach den Ergebnissen über die Heteröcie der beiden voraufgehenden 
Arten dürfen die Aecidien der anderen Borraginaceen (siehe z. B. Winter, 
Pilze 1. 218) nicht mehr ohne weiteres mit Puceinia Rubigo vera in 
Verbindung gebracht werden. 


Puceinia triticina Erikss. 


Die älteren Beobachter vereinigten den „Braunrost des Weizens“ 
mit morphologisch gleichen und ähnlichen Getreide- und Grasrosten in 
der Sammelspecies Puce. Rubigo vera (DC.) Wint. = P. straminis Fuck. 
—= P.striaeformis West. Eriksson und.Henning (Zeitschr. f. Pflanzenkr. 
4. 1894. 257) schieden daraus Pucc. dispersa Erikss. et Henn. („Braun- 
rost“) als besondere Art ab, innerhalb welcher darauf Eriksson (Deutsch. 
Bot. Ges. 12. 1894. 316) den Weizenbraunrost als forma specialis Tritiei 
unterschied. Neuerdings sieht Eriksson (Ann. s. nat. 8.s. 9. 1899. 270) 
den Weizenbraunrost als besondere Art (P. tritisina) an, und zwar auf 
Grund folgender Verhältnisse: 

1. Die Teleutosporen keimen erst nach der Überwinterung (Ann. sec. 
nat. 8.8. 9. 258). 

2. Die Sporidien bringen auf Aniabaie arvensis und officinalis keine 
Wirkung hervor, die Aeeidien von Anchusa infizieren den Weizen nicht 
(l. €. 254 u. 257). 

3. Die Uredosporen des Weizenbraunrosts, die den Weizen leicht 
infizieren, sind ohne Wirkung auf Bromus mollis, arvensis, brizaeformis, 
Agropyrum repens, Holcus lanatus, Trisetum flavescens und meistens 
ohne Wirkung auf Secale cereale (1. c.’ 247). 


946 Puceinia tritieina: Aecidium ? 


Meine eigenen Versuche bestätigen, dass Aecidium Anchusae den 
Weizen nicht infiziert; ebenso konnte ich mittelst überwinterter Puce. 
triticina auf Anchusa arvensis und offieinalis keine Wirkung hervor- 
bringen (Klebahn, Zeitschr. f. Pflanzenkr. 10. 1900. 85). 

Die bisherigen Bemühungen, das Aecidium zu finden, sind ohne Erfolg 
geblieben. Eriksson (l. c. 254) machte vergebliche Aussaaten auf Anchusa 3 
arvensis, offieinalis, Nonnea rosea, Myosotis arvensis, alpestris, Symphytum 
asperrimum, Pulmonarıia offieınalis. Ich habe in den Sommern 1900 
und 1901 mit überwinterten Teleutosporen auf folgenden Pflanzen ver- 
gebliche Aussaatversuche gemacht: Tritieum vulgare, Ranunculus acer, 
asiatieus, auricomus, bulbosus, Ficaria, flammula, lanuginosus, repens, 
Anemone ranunculoides, Aconitum Lycoctonum, A. Napellus, Berberis 
vulgaris, Nasturtium sp, Barbaraea vulgaris, Melandryum album, 
Coronaria flos cuculi, Agrostemma Githago, Rhamnus cathartiea, Lythrum 
Salicaria, Ribes Grossularia, Aegopodium Podagraria, Pastinaca sativa, 
Valeriana dioica, Knautia arvensis, Tussilage Farfara, Taraxacum 
offieinale, Centaurea Cyanus, Achillea Ptarmica, Campanula rotundi- 
folia, Ligustrum vulgare, Phillyrea sp. Anchusa arvensis, offieinalis, 
Echium vwulgare, Lithospermum pwurpureo-coeruleum, Mwyosotis sp., 
Symphytum offieinale, Glechoma hederacea, Prunella vulgaris, Rumex 
acetosa, Urtica dioica. 

Es ist natürlich verfrüht, hieraus zu schliessen, dass das Aecidium 
überhaupt fehlt, wie Eriksson zu tun geneigt scheint (l. c. 266). Der 
Misserfolg der Sporidienaussaat auf Tritieum sprieht entschieden für das 
Vorhandensein von Heteröcie.. Aber es ist ‚möglich, dass das Aecidium 
bei uns nicht vorkommt, und dass der Pilz auch ohne dasselbe seine 
Existenzbedingungen findet. In der eigentlichen Heimat des Pilzes, die 
allerdings ebensoschwer festzustellen sein wird wie die Heimat des Weizens 
selbst, dürfte das Aecidium ohne Zweifel vorkommen. 

Puceinia tritieina tritt nach Eriksson (l. ec. 270) im Herbst 
1—2 Monate nach der Aussaat des Wintergetreides auf. Im Sommer 
zeigen sich die ersten Lager im Juli, mitunter schon Mitte Juni, auf 
Sommergetreide nach Eriksson gewöhnlich etwas später, 1—2 Wochen, 
selbst wenn die beiden Getreidearten neben einander kultiviert werden. 
Die Teleutosporen erscheinen im Sommer 1—2 Wochen nach den Uredo- 
sporen (Eriksson 1. c. 270). Einen Zusammenhang zwischen der Winter- 
generation und der Sommergeneration des Pilzes konnte Eriksson nicht 
nachweisen. ! 

Dagegen ist nach Garleton (Div. of veg. Phys. a. Path. Bull. 16.- 
1899. 21) die Überwinterung „so well established for this country (die 


Uredoüberwinterung. Verbreitung durch den Wind. 947 


Vereinigten Staaten), that there is little further to add“. In Breiten 
unter 40° führt der Pilz eine andauernde Uredoexistenz auf dem Weizen, 
ohne ein anderes Stadium. Besonders der zufällig ausgesäte Weizen 
(volunteer wheat) ist dabei von Bedeutung. Vermutlich ist in den wärmeren 
Teilen der alten Welt ähnliches der Fall. : Auch in Australien soll 
„P. Rubigo vera“ das ganze Jahr im Uredozustande fortleben [nach 
Cobb (3. Rust in Wheat Conf. Austr. 1892. 29) und Lowrie (2. Rust 
in Wheat Conf. Austr. 1891. 51.), siehe Carleton 22]. 

Wie oben schon erwähnt, liess sich Puce. tritieina bei Eriksson’s 
Versuchen mittelst der Uredosporen zwar in der Regel nur auf Triticum 
vulgare übertragen, doch trat in einigen Fällen auch auf Secale cereale 
ein schwacher Erfolg ein.’) Eriksson erklärt daraufhin P. tritieina für 
eine „weniger scharf fixierte* Art, als z.B. Puce. dispersa ist. Mit 
genügender Schärfe ist übrigens der Nachweis, dass P. tritieıma auf 
Secale übergehen kann, kaum erbracht. Eriksson gibt zwar an, dass 
seiner Meinung nach das Infektionsmaterial nieht verunreinigt gewesen 
sein könne. Dies mag sein; es ist aber nicht möglich, bei künstlichen 
Infektionsversuchen das Zufliegen von Sporen durch die Luft völlig aus- 
zuschliessen, und die Sporen eines so gemeinen Pilzes wie Puce. dispersa 
dürften besonders leicht die Versuche stören, wie meine eigenen Versuche 
zur- Genüge gezeigt haben. Freilich ist der Beweis, dass die auf Secale 
eutstehenden Pilzlager von P. tritieina herrühren, nicht leieht zu führen; 
man müsste zeigen, dass die auf Secale entstandenen Teleutosporen erst 
nach Überwinterung keimen und Anchusa nicht infizieren. 

Puceinia tritieina gehört zu denjenigen Rostpilzen, die durch ihr 
gelegentliches massenhaftes Auftreten für die Landwirtschaft eine grössere 
Bedeutung gewinnen. Plowright (Gard. Chron. 18. 1882. 296) berichtet 
über einen solchen Fall: „To such an extent did this occur (last spring), 
that my friend Mr. W. Marshall, of Ely, heard of instances of persons 
walking through wheat, who had their boots and trowsers covered with 
the red rust.* 

Gegenwärtig können als alleinige Ursache nur die aus der Luft zu- 
fliegenden Uredosporen, sowie zur Entwickelung derselben geeignete 
klimatische Verhältnisse angesehen werden; dass’ die Sporidien den Weizen 
infizieren ist weder erwiesen noch wahrscheinlich (vgl. Kap. VI). Es ist 
möglich, dass einige Weizensorten gegenüber dem Pilze eine höhere Em- 
pfänglichkeit zeigen als andere (Eriksson 1. ec. 271), wenngleich diese 


1) ]. e. 247 gibt Eriksson an, dass ünter 201 Impfstellen 13 positiven, 55 
zweifelhaften und 133 negativen Erfolg ergaben (6,4°/ positiv). 


248 - Puceinia simplex. 


Unterschiede bei weitem nicht so auffällig hervortreten wie gegenüber dem 
Gelbroste. Eriksson (Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 3. 1897. 249 [5]) be- 
obachtete 1896 Frankensteiner, Manchester, Grevenhagener und andere 
vom Gelbrost weniger leidende Sorten stark befallen, dagegen Graf 
Walderdorff’schen regenerierten, Scoley’s squarehead u. a. fast rein. 


Puccinia simplex (Körn.) Erikss. et Henn. 


Der auf der Gerste auftretende Braunrost, dessen Teleutosporen 
meist einzellig sind, wurde schon von den älteren Beobachtern als eine 
abweichende Form erkannt (P. straminis var. simplex Körnicke 1865, 
Uromyces Hordei Nielsen 1875, Puceinia anomala Rostrup 1876), aber 
trotzdem in der Regel unter P. Rubigo vera belassen. Erst seit Eriksson 
und Henning (Zeitschr. f. Pflanzenkr. 4. 1894. 259) wird derselbe all- 
gemeiner als selbständige Art angesehen (Zwergrost, Eriksson). 

Puceinia sımplex scheint für Nord- und Mitteldeutschland der 
häufigste und vielfach der einzige auf der Gerste vorkommende Rost 
zu sein. 

Die Uredogeneration kann nach Eriksson im Spätherbst (Oktober) 
auf Wintergerstesaaten auftreten. Im Sommer hat Eriksson sie vom 
Mai bis August auf Wintergerste, im August auf Sommergerste beobachtet. 
Ich beobachtete die Uredo meist erst im Juli und sammelte Mitte August 
reife Teleutosporen. Die Teleutosporen keimen nach der Überwinterung 
(Eriksson |. e.). 

Das zugehörige Aecidium ist noch unbekannt. Ich habe 1900 und 
1901 auf Hordeum vulgare und auf den Dicotyledonen, die bei den Ver- 
suchen mit Puccinia tritieına (s. diese) genannt sind, vergebliche Aussaat- 
versuche gemacht. Natürlich folgt hieraus nicht, dass P. simplex kein 
Aecidium hat oder desselben völlig entbehren kann. Wohl aber darf man 
vielleicht schliessen, dass das Aecidium bei uns nicht vorkommt, oder 
dass es nicht zu den bekanntesten und zu den häufigen. gehört. Für das 
Auftreten des Rosts in unsern Gegenden wird also, da eine Infektion 
der Gerstenpflanzen durch die Sporidien nicht einzutreten scheint, wie bei 
den anderen Getreiderosten in erster Linie die Zufuhr von Uredosporen 
durch den Wind in Betracht kommen. 

Wirte der P. simplex sind nach eigenen Beobachtungen (Zeitschr. 
f. Pflanzenkr. 10. 1900. 77) Hordeum vulgare L., vulgare „cornutum“, 
„coeleste trifuwrcatum“, distichum L., distichum „nigricans“, hexastichum 
L.,. zeoeriton L. Nicht befallen war A. vulgare „nigrum“. Genannt 
werden ferner noch HA. „tetracanthum“ (? tetrastichum Stokes — 
vulgare L.) und murinum L. 


Puceinia agropyrina, holeina, Triseti. 949% 


Pucecinia agropyrina Erikss. 


Auch dieser Pilz wurde von Eriksson innerhalb der Braunroste 
erst als forma specialis Agropyri angesehen (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 
316) und neuerdings als eigene Art betrachtet (Ann. se. nat. 8. s. 9. 1899. 
273). Der Pilz ist noch wenig genau untersucht. Bei Aussaatversuchen 
mit Uredosporen wurde nur Agropyrum repens Beauv. leicht infiziert, ein sehr 
schwacher Erfolg trat ein auf Secale cereale und Bromus arvensis, kein 
Erfolg auf Triticum vulgare, Holeus lanatus, Trisetum flavescens. Uredo-. 
lager zeigten sich bei Stockholm zuerst Ende August, Teleutosporen 2 bis. 
3 Wochen später. 


Vgl. unten Puceinia persistens, Actaeae-Agropyri und P. Clema- 
tidi- Agropyri. 


Puccinia holeina Erikss. 


Eriksson (Ann. sc. nat. 8. s. 9. 1899. 274) scheidet den Braun- 
rost auf Holeus lanatus und mollis als besondere Art aus der Masse 
der Braunroste aus. Entscheidend dafür ist, dass die Uredosporen der 
andern Braunroste sich nicht auf Holcus übertragen lassen und der Pilz 
von Holeus lanatus nicht übergeht auf Secale cereale, Triticum vulgare, 
Avena sata, Alopecurus pratensis, Lolium perenne, Festuca elatior, 
Agrostis stolonifera. 


Eine Beobachtung Eriksson’s über das Auftreten des’ Pilzes auf 
derselben Pflanze sei kurz erwähnt. ‘Ein Rasen Holeus lanatus aus 
Schonen („Scanie“) wurde im September 1895 schwach rostig gepflanzt; 
1896 und 97. blieb die Pflanze pilzfrei; 1898, als sie sich erheblich 
gekräftigt hatte, zeigte sie sich im September stark rostig. Im Jahre 
1896 war derselbe Rost in geringen Mengen an anderen Stellen in der 
Umgebung zu finden, in den anderen Jahren und insbesondere 1898 war 
keiner vorhanden. Eriksson scheint geneigt zu sein, diese Beobachtungen 
zur Stütze seiner Theorie von einem inneren Krankheitskeim zu verwenden 
(l. e. 281). 


Puceinia Triseti Erikss. 


Der „Braunrost“ auf Trisetum „flavescens“ wird gleichfalls von 
Eriksson (Ann. sc. nat. 8.s. 9. 1899. 277) auf Grund von Versuchen mit 
. den Uredosporen als besondere Art angesehen. Die Uredosporen sind 
ohne Wirkung auf Secale cereale, Triticum vulgare, Bromus brizaeformis, 
Agropyrum repens, Holcus lanatus; die Braunroste von Secale, Triticum 
und Bromus sind ohne Wirkung auf Trisetum (l.e. 248). Der Pilz wurde 


250 Puceinia glumarum: Aecidium ? 


im September und Oktober, in einigen Jahren auch schon vom Juli an 
beobachtet. 

Ausser den im voraufgehenden genannten Arten sind noch Braun- 
rostformen, die jetzt der Untersuchung bedürfen, auf zahlreichen anderen 
Gräsern gefunden worden. 


Puccinia glumarum (Schmidt) Erikss. et Henn. | 


Unter den Rostpilzen, die von den neueren Autoren mit dem Namen 
Puceinia Rubigo vera (= P. straminis, P. striaeformis) zusammengefasst 
wurden, haben Eriksson und Henning (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 4. 
1894. 197) den Gelbrost, Puceimia glumarum, als eine selbständige, 
morphologisch und biologisch wohl charakterisierte Species ausgeschieden 
(efr. P, dispersa, tritieina usw.). Der Pilz kennzeichnet sich besonders 
durch die hellgelbe Farbe der Uredolager (Schwefeleadmium) und durch die 
langen, oft die ganze Blattspreite durchziehenden Längsreihen, in denen 
die Uredolager stehen. Näheres bei Eriksson; Abbildungen in Getreide- 
roste Taf. Vff. Mikroskopisch sind die Uredosporen durch ihre farblose 
Membran von den Braunrosten mit bräunlich gefärbter Membran zu unter- 
scheiden (Klebahn, Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 335). 


Ein Aecidium ist zu Puccimia glumarum bisher nicht bekannt 
geworden. Die Zahl der Versuche, die mit dem Pilze angestellt worden 
sind, ist aber auch keineswegs eine grosse Eriksson hat mit den 
Teleutosporen, die wie die von P. dispersa gleich nach der Reife keim- 
fähig sind, Anchusa arvensis, officinalis, sempervirens, Nonnea rosea, 
Echium vulgare, Oynoglossum officinale und Pulmonaria offieinalis zu 
infizieren versucht, aber keinen Erfolg erhalten. Er schliesst, dass P. 
glumarum vielleicht kein Aecidium habe, dass der Pilz „homöcisch“ 
sei, und behandelt diese Ansicht später wie eine bewiesene Tatsache 
(Arkiv f. Bot. 1. 1903. 143. Fussnote 1). Indessen brachten die Teleuto- 
sporen von Triticum vulgare auch auf Triticum vulgare selbst keinen 
Erfolg hervor (Eriksson u. Henning, Getreideroste 163), und daher kann 
ich es keineswegs als bewiesen betrachten, dass der Pilz nicht 
heteröcisch ist. Es ist aber möglich, dass das Aecidium in unseren 
Gegenden nicht vorkommt oder selten ist, dass es sich vielleicht nur in 
der (nicht genauer bekannten) Heimat des Pilzes findet, und wahrscheinlich 
spielt dasselbe für die Verbreitung des Pilzes keine grosse Rolle. 


Die Uredolager treten nach Eriksson und Henning (Zeitschr. 
f. Pflanzenkrankh. 4. 1894. 199) mitunter schon im Herbst (Ende September) 
auf den jungen Saaten auf und werden bis gegen den Dezember hin 


Überwinterung? Keimung der Uredosporen. 251 


weiter gebildet. Der Rost soll dabei in einer gewissen Abhängigkeit von 
der Saat erscheinen, nämlich 30—38 Tage nach derselben; er müsste 
sich 1—2 Wochen früher zeigen, meint Eriksson, wenn er die Folge 
einer Infektion wäre (Deutsch. Bot. Ges. 15. 1897. 188). Diese Beob- 
achtungen sind ein Hauptargument für Eriksson’s Hypothese, wonach 
der Keim der Rostkrankheit bereits im Samen enthalten sein soll. Ich 
habe grosse Bedenken sowohl gegen die Allgemeingültigkeit der Beob- 
achtungen, wie namentlich gegen die daraus gezogenen Folgerungen 
(Kap. VII). Ich habe mehrere Jahre hindurch verschiedene Weizensorten 
und namentlich die beiden besonders gelbrostempfänglichen Sorten Michigan 
Bronce und Horsford Pearl in Töpfen und im Freien ausgesät, ohne 
dass auch nur ein einziges Mal im Herbst Gelbrost darauf aufgetreten 
wäre. Ich kann daher an eine Abhängigkeit des Rostauftretens von der 
Saat nicht glauben. Dass der Rost 8—14 Tage später erscheint, als er 
im günstigsten Falle auftreten könnte, ist auch ganz verständlich, denn 
zum Zustandekommen einer Infektion gehören drei Bedingungen, 1. ein 
geeignetes Entwickelungsstadium der Pflanze, 2. das Zufliegen von Sporen 
und 3. geeignete Keimungsbedingungen, und diese drei treffen keineswegs 
immer zusammen. : 

Was die Überwinterung im Uredozustande betrifft. so scheint 
dieselbe nach Eriksson (Getreideroste 153) und auch nach meinen 
eigenen Beobachtungen (Kap. VII) möglich zu sein. Ob sie in unseren 
Gegenden für die Erhaltung des Rosts eine grosse Bedeutung hat, bedarf 
weiterer Untersuchung. Vielleicht findet sie in Gebieten mit milden Wintern 
regelmässig statt, so dass von solchen Gegenden aus die sommerliche 
Verbreitung der Rostsporen vor sich geht. | 

Die Keimung der Uredosporen soll nach Eriksson (Zeitschr. 
f. Pflanzenkrankh. 4. 1894, 201; Getr. 182; Deutsch. Bot. Ges. 15. 1897. 
187 usw.) launenhaft sein. und Infektionsversuche sollen daher oft fehl- 
schlagen. Auch mir sind im Sommer ausgeführte Infektionsversuche auf 
ausgewachsenen Pflanzen nicht gelungen (Klebahn, Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh. 10. 1900. 87). Ebenso spricht die Art des Auftretens der Rost- 
lager für verhältnismässig spärlichere Infektionen. Man findet nämlich 
(wenigstens im Sommer) nicht,. wie z. B. bei P. tritieina und anderen 
Arten, zahlreiche Infektionsstellen nahe beisammen auf demselben Blatte, 
sondern meist nur einzelne; diese erreichen aber durch die eigentümliche 
. Art des Wachstums des Mycels eine grosse Ausdehnung und durchziehen, 
wie schon angedeutet, nicht selten das Blatt als lange Streifen von einem 
Ende bis zum anderen. Welche besonderen Verhältnisse hierbei in Betracht 
kommen, ist noch nicht aufgeklärt; ich kann nur bemerken, dass unter 


252 _  Puccinia glumarum: Mycel. 


geeigneten Umständen die Infektion mittels der Gelbrostsporen ebenso 
leicht und ebenso reichlich eintritt, wie die mittels anderer Rostpilzsporen. 
Infektionsversuche an Keimpflanzen von Horsford-Pearl- und Michigan- 
Bronce-Winterweizen, die ich kürzlich im Herbst anstellte und bis in den 
Dezember fortsetzte, gelangen regelmässig und brachten reichlichen Erfolg 
(vgl. Kap. VID). Das Fehlschlagen der Keimungs- und Infektionsversuche 
dürfte daher wesentlich darauf zurückzuführen sein, dass die geeigneten 
Bedingungen nicht genügend bekannt sind. 


Die erwähnte eigentümliche Ausbreitung der Rostlager steht mit 
dem Bau des Gelbrostmycels in engem Zusammenhange. Dasselbe 
unterscheidet sich von dem der anderen Getreideroste durch die weniger 
zahlreichen, aber diekeren Hyphen und das Vermögen derselben, auf weite 
Strecken in derselben Richtung, der Längsrichtung des Blattes folgend, 
weiterzuwachsen. Die Zellen sind dicht mit Protoplasma erfüllt. und 
enthalten zahlreiche, sich wie Zellkerne färbende Gebilde (Klebahn, 
Zeitschr. f. Pflanzenkr. 10. 1900. 89). 

Was die Spezialisierung der Puccinia glumarum betrifft, so 
unterscheidet Eriksson (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 312—314) die 
folgenden Formen: 


1. Pucc. glumarum Tritici Erikss. 


Uredosporen von Triticum vulgare Vill. infizierten Tritieum vulgare, 
nicht Hordeum vulgare und Secale cereale. 


2. Pucc. glumarum Hordei Erikss. 


Uredosporen von Hordeum vulgare L. infizierten Hordeum vulgare, 
nicht Secale cereale und Triticum vulgare. 


3. Pucc. glumarum Secalis Erikss. 


Uredosporen von Secale cereale L. infizierten Secale cereale, nicht 
Hordeum vulgare, brachten aber auf Triticum vulgare einmal einen 
schwachen Erfolg. Eriksson bezeichnet diese Form als „nicht scharf 
fixiert“, hält aber die Möglichkeit einer Unreinheit des Aussaatmaterials 
nicht für ganz ausgeschlossen. Dass Eriksson in Verbindung damit die 
Frage erwägt, ob die forma Secalis vielleicht die ursprünglichste Form 
des Gelbrosts ist (S. 315), sei hier nur kurz erwähnt. 


4. Pucc. glumarum Elymi Erikss. 


Uredosporen von Elymus arenariusL. infizierten Triticum, Hordeum, 
und Secale nicht. Versuche auf der Nährpflanze selbst fehlen noch. 


Spezialisierung. Verbreitung. Empfänglichkeit. 253 


5. Pucc. glumarum Agropyri Erikss. 


Uredosporen von Agropyrum repens''Beauv. infizierten Secale, 
Triticum, Hordeum nieht, aber auch Agropyrum selbst nicht. Die 
Trennung der beiden letzten Formen von den übrigen ist daher noch 
nicht ganz sicher. 


Aus der Möglichkeit der Ausführung dieser Versuche kann man 
übrigens auch schliessen, dass das Keimungs- und Infektionsvermögen der 
Gelbrostsporen nicht so auffällig schlecht sein kann. 

Der Gelbrost scheint nicht überall vorzukommen, wo die geeigneten 
Getreidearten gebaut werden. In Schweden (Eriksson), Oesterreich 
(Hecke, Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen 1899. 342 ff.), manchen 
Teilen von Deutschland!) ist er häufig. In Nordamerika scheint er da- 
gegen zu fehlen; Carleton (Div. veg. Phys. a. Path. Bull. 16. 1899) 
erwähnt ihn nicht. Dieser letztere Umstand liese sich gegen eine kosmo- 
politische Verbreitung seiner Sporen verwenden (s. Kap. VII). 

Der Schaden, den dieser Rost hervorruft, soll oft ein sehr bedeutender 
sein. Die Sporenlager dringen bei heftig auftretenden Epidemien bis in 
die Ähren vor (P. „glumarum“) und gehen selbst auf die Körner über. 
(Eriksson und Henning, Getreideroste 199.) 

Der Umstand, dass diese drei Getreidesorten, von denen die Gerste 
aus Australien, die beiden Weizensorten aus Amerika stammen, so ausser- 
ordentlich empfänglich gegen den Gelbrost sind, der in Australien und 
Amerika nicht vorkommt, ist sehr bemerkenswert. Derselbe spricht, wie 
Eriksson selbst zugibt (Arkiv. Bot. 1. 1903. 143), dagegen, dass die 
Empfänglichkeit auf dem Vorhandensein eines inneren Krankheitskeimes 
in den Samen beruhe. Es mag hier bemerkt werden, dass eine ganz 
ähnliche und noch viel auffälligere Erscheinung in dem Verhalten der 
Nemesia versicolor gegen Oronartium asclepiadeum vorliegt (s. diesen Pilz). 

Eigentümlich ist auch die ausgeprägte Empfänglichkeit, die 
einzelne Getreidesorten gegen den Gelbrost zeigen. Eriksson hat darüber 
zahlreiche Beobachtungen angestellt, und ich kann nach eigenen Er- 
fahrungen bestätigen, dass auf den Weizensorten Michigan Bronce und 
Horsford Pearl, sowie auf der Gerste Skinless (Hordeum vulgare cor- 
nutum) der Rost weit häufiger und reichlicher auftritt als auf anderen 
Sorten (Kap. XVII). Fast scheint es sogar, als ob einzelne Individuen 


. ) z. B. nach eigenen Beobachtungen in ÜÖstholstein und vielerwärts in 
Thüringen. Weitere Angaben findet man in den Jahresberichten des Sonder- 
ausschusses für Pflanzenschutz, wo übrigens die einzelnen Rostarten nicht immer 
genügend genau geschieden sind. 


254 Puceinia coronata: Wirtswechsel. 


besonders empfänglich wären; ich sah mitunter Rostlager auf sämtlichen 
Blättern einer Pflanze, während andere daneben stehende keinen oder 
nur wenig Rost zeigten. Wie es sich damit verhält, bedarf genauerer 
Untersuchung. 


Puccinia coronata Corda. 


de Bary (Monatsb. Akad. Berlin 1866. 211) beobachtete 1865 das 
Eindringen der Sporidienkeimschläuche des „Kronenrosts“ von nicht 
genauer bezeichneten Gräsern in die Epidermis von Frangula Alnus Mill. 
und Rhamnus cathartica L. und erzog im Freien Spermogonien und 
Aecidien auf Frangula Alnus. Die Aussaat der Aecidiosporen von 
Frangula Almus auf Triticum vulgare, Secale cereale und Avena sativa 
war ohne Erfolg. 

Spätere Untersuchungen haben die Ergebnisse de Bary’s zwar im 
allgemeinen bestätigt, aber zugleich gezeigt, dass die Verhältnisse ver- - 
wickelter sind, als sie zunächst schienen. 

Nielsen (Bot. Tidsskr. 3. R. 2. 1877. 39) erhielt zwar mit den 
Aecidiosporen von Rhamnus cathartica, aber nicht mit denen von 
Frangula Alnus, obgleich dieselben keimten, Erfolg auf Zolium perenne L. 
(s. auch Nielsen, Ugeskr. f. Landmaend 4.R. 9. 1875. 549—556). 

Cornu (Bull. soec. bot. France 1880. 181 und 209; Compt. rend. 91. 
1880. 99) übertrug die Aeeidiosporen von Rhamnus cathartica und 
oleoides L. mit Erfolg auf Avena sativa L. Er nennt auch Rh. tinetoria 
W.K. und Rh. utilis Deene (= dahurica Pall.) als Träger des Aecidiums. 

C. Gad hat nach Rostrup (Vidensk. Meddel. naturh. Foren. Kjöben- 
havn 1889. 243) die Zugehörigkeit des Aecidiums auf Rh. infectoria L. 
zu P. „coronata“ durch Versuche gezeigt. 

Plowright (Grevillea 11. 52; Brit. Ured. 164) erhielt Aecidien auf 
Frangula Alnus aus Teleutosporen von Dactylis glomerata L. und 
Festuca silvatica Vill., konnte aber dasselbe Resultat mit Teleutosporen 
von Lolium perenne nicht erreichen. Ferner gelang ihm die Infektion 
von Avena sativa mittels eines „Aeeidium Rhamni“ von nicht genauer 
bezeichnetem Ursprunge (Grev. 11. 52). Plowright spricht zuerst die 
Vermutung aus, dass zwei verschiedene Pilze unter dem Namen Pace. 
coronata zusammengeworfen würden. In Grevillea 21. 1893. 109 er- 
wähnt Plowright noch, dass er 1885 aus einer Puceinia auf Holeus 
mollis L. das Aecidium auf Frangula Alnus erhalten habe. 

Durch zahlreiche, 1802 begonnene Versuche (Klebahn, Kulturv. I. 
338. [22]; II. 129; II. 151; IV. 327; V. 331; VI. 26 [36]) habe ich 
dann zunächst festgestellt, dass innerhalb der norddeutschen Formen der 


Verhältnis zu Puceinia coronifera. 255 


Puceinia coronata zwei Arten oder wie es infolge der späteren Unter- 
suchungsergebnisse vielleicht richtiger heissen könnte, Formenkreise unter- 
schieden werden müssen. Bei den wiederholt und unter möglichst gleichen 
Bedingungen gleichzeitig auf Frangula Alnus Mill. und Rhamnus 
cathartica L. vorgenommenen Aussaatversuchen wurde von den Teleuto- 
sporen auf Calamagrostis arundinacea Roth (Kulturv. II), Cal. lanceo- 
lata Roth (IV), Phalaris arundınacea L. (II, IV, V, Vl) und bestimmten 
Materialien auf Holeus mollis L. (II, V) stets nur Frangula Alnus in- 
fiziert, während Rhamnus cathartica vollkommen pilzfrei blieb. 

Das umgekehrte Verhalten zeigten die Teleutosporen auf Lohum 
perenne L. (Kulturv. I, I, IV), Festuca elatior L. (V), Arrhenatherum 
elatius M. et K.? (I), Avena sativa L. (IV) und andere Materialien auf 
Holeus lanatus L. (II, V), die stets nur auf Rhamnus cathartica L. 
nie auf Frangula Alnus Erfolg hervorriefen. 

Entsprechende Resultate ergaben die Aussaaten mit Aecidiosporen. 
Die Aecidien von Frangula Alnus infizierten mit Erfolg Agrostis vulgaris 
With. (ID, Holeus lanatus (I, V), Calamagrostis lanceolata (I—V]), 
Phalaris arundinaces (HI—VI) und waren ohne Wirkung auf Lolium 
perenne, Festuca elatior, Avena sativa (I). Die Aecidien von Rhamnus 
cathartica dagegen infizierten Lolium perenne (I, II, IV, V), Festuca 
elatior (II, V), Avena sativa (IV), Holeus lanatus (I, V), H. mollis (IV). 

Infolge dieser Ergebnisse wurden die zu Aecidium Frangulae 
gehörenden Pilze als Puceinia coronata Corda (emend.), die zu Aee. 
Fthamni gehörenden als P. coronifera Kleb. (s. diese) bezeichnet (Kulturv. II. 
129; Vorl. Mitt. Zeitschr. f. Pflanzenkr. 3. 1893. 199). Ausser den er- 
wähnten biologischen Unterschieden zeigen dieselben gewisse Verschieden- 
heit in der Grösse und Anordnung der Uredo- und besonders der Teleuto- 
sporenlager. Zu beachten ist, dass auf Holeus mollis und lanatus beide 
Arten vorkommen können, doch, so dass ein bestimmtes Material auf einer 
Holeus-Art, Reinheit desselben vorausgesetzt, immer nur den einen der 
beiden Aecidienwirte infiziert. 

Beobachtungen, durch welche die hier dargestellten Verhältnisse 
bestätigt werden, teilen mit Schröter (71. Jahresber. Schles. Gesellsch. 1893. 
31: Avena sativa), E. Fischer (Mitteil. naturf. Ges. Bern 1894. April 28: 
Lolium perenne) und namentlich Eriksson (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 
320; Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 3. 1897. 294 und 295 [4 und 5]: Avena 
sativa, Festuca elatior, Phalaris arundinacea, Calamagrostis arundinacea). 

Für die Teleutosporen auf Agrostis vulgaris With. und Agropyrum 
repens Beauv. stellte Eriksson. (Centr. f. Bact. 1. c. 295. [5]) neu fest, 
dass sie ihre Aeeidien'nur auf Frangula Almus bilden. 


256 Puceinia coronata: Spezialisierung. 


Als „auffällig“ bezeichnete ich Kulturv. I. 132. den Umstand, dass 
es mir nicht gelingen wollte, die in Untersuchung befindliche P. coronata 
auf Dactylis und die coronifera auf Avena sativa zu übertragen. Eine 
Erklärung fand sich bald darauf. Durch Eriksson’s und meine eigenen 
Versuche wurde nämlich festgestellt, dass innerhalb der Pucc. coronata 
Corda emend. sowohl wie innerhalb der P, coronifera Kleb. (s. diese) 
noch weiter spezialisierte Formen vorhanden sind, dergestalt, dass 
meist jede der in Betracht kommenden Gattungen eine ihr speziell an- 
gepasste Schmarotzerform hat. Von Puce. coronata sind bis jetzt folgende 
Formen unterschieden worden: 


l. Puce. eoronata Calamagrostis Erikss. 

Die aus Teleutosporen von Calamagrostis lanceolata Roth gezogenen 
Aecidiosporen infizierten Calamagrostis lanceolata, aber nicht Phalaris 
arundınacea, Festuca silvatica, Holcus lanatus, H. mollis; ebenso ver- 
hielten sich die Uredosporen von Calamagrostis (Klebahn, Kulturv. IV. 
329). Die aus Teleutosporen von Cal. arundinacea Roth gezogenen 
Aeecidiosporen infizierten Cal. arundinacea, dagegen nicht Agropyrum 
repens, Agrostis stolonifera; Phalarıs arundinacea wurde einmal nicht 
und einmal schwach infiziert (Eriksson, Centralbl. f. Bact. 1. c. 296 [6]). 


2. Pucc. coronata Phalaridis Kleb.? 


Die aus Teleutosporen von Phalaris drundinacea L. gezogenen 
Aecidien infizierten leicht Phalarıs arundinacea und waren ohne Erfolg 
auf Agrostis vulgaris, Holcus mollis, H.lanatus (Klebahn, Kulturv.IV. 3), 
Agropyrum repens, Agrostis stolonifera (Eriksson l. c. 296 [6]). Die 
Aecidiosporen und die daraus auf Phalaris erhaltenen Uredosporen brachten 
in einigen Versuchen Eriksson’s (l. c. 296 [6] u. 299 [9]) auf Calama- 
grostis keinen, in einem Falle einen schwachen Erfolg, bei meinen Ver- 
suchen gelang dagegen die Infektion von Calamagrostis lanceolata 
(Klebahn, Kulturv. III. 152; V. 332; VI. 26 [36]) mehrere Male in ein- 
wandfreier Weise (V, VI) und sehr ‚reichlich. Wie dieses Verhalten zu 
erklären ist, lässt sich noch nicht mit Bestimmtheit sagen. Eriksson 
spricht von einem „Übergang“ zwischen den Formen „mit dem Aeeidien- 
stadium als Brücke“ (l. ec. 302 [12]; s. auch Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 
308; Jahrb. f. wiss. Bot. 29. 511). Der Ansicht Neger’s (s. Kap. XII, d) 
würde es entsprechen, eine verschiedene Spezialisierung des Uredo- und 
des Aecidienstadiums anzunehmen. Meiner Ansicht nach wird man den 
Unterschied zwischen den beiden Formen fallen lassen müssen. Das 
Ausbleiben des Erfolges bei der Infektion mit Uredosporen aber dürfte 
entweder auf zufällig bei den Versuchen vorhanden gewesene ungünstige 


_ Pueeinia eoronifera. 957 


Umstände zurückzuführen sein, oder darauf, dass eine Spezialisierung in 
der Ausbildung begriffen ist und daher Materialien von verschiedenen 
Standorten sich verschieden verhalten. Weitere Versuche müssen diese 
Frage entscheiden. 


3. Puce. coronata Holei Kleb. 


Aus Teleutosporen von Holcus spec. erhaltene Aecidiosporen auf 
Frangula infizierten A. mollis L. und lanatus L.; die Aussaat der er- 
haltenen Uredosporen auf Phalarıs arundinacea und Calamagrostis lance- 
olata blieb ohne Erfolg (Klebahn, Kulturv. V. 333). 


4. Pucc. coronata Agrostis Erikss. 


Eriksson (l. e. 299 [9]) hat die Uredosporen von Agrostis vulgaris 
With. mit Erfolg auf A. stolonifera übertragen und vergebliche Aussaaten 
auf Avena sativa, Festuca elatior, Lolium italicum (Nährpflanzen der 
P. ceoronifera) gemacht. Das Verhalten gegen Calamagrostis usw. ist 
nicht geprüft, so dass die Selbständigkeit dieser Form: noch nicht genügend 
sicher ist. 

5. Pucc. coronata Agropyri Erikss. 


Die Selbständigkeit dieser Form scheint Eriksson {l.e.302 [12]) nur 
aus den negativen Aussaatergebnissen mit den Pilzen von Phalaris und 
Calamagrostis auf Agropyrum repens Beauv. erschlossen zu haben. 


Puccinia coronifera Kleb. 


Die auf Zolium perenne L. (Klebahn, Kulturv. I. 337 [12]; II. 129; 
IV. 327; V. 331), Festuca elatior L. (U. 132; V. 331), Avena sativa L. 
(IV. 327), Arrhenatherum elatius M. et K.? (II. 129) und zum Teil die 
aus Holeus lanatus L. (II. 151; V. 331) und H. mollis L. (IV, 327) 
lebenden Kronenroste bilden ihr Aecidium nicht auf Frangula Almus 
Mill, sondern auf Rhamnus cathartica L., und sind daher unter dem 
Namen P. coronifera Kleb. (Kulturv. II. 129; Vorl. Mitt. Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh. 3. 1893. 199) von den ihr Aecidium auf Frangula Alnus bildenden 
Kronenrosten (P. coronata Corda emend.) getrennt worden. 

Die bestätigenden Beobachtungen von Schröter, E. Fischer und 
Eriksson sind unter Puce. coronata erwähnt worden. 

Für die Teleutosporen auf Alopecurus pratensis L., A. nigricans 
Horn. (?) = arundinaceus Poir. und Glyceria aquatica Wahlenb. stellte 
Eriksson (Deutsch. Bot. Ges.12. 1894. 317: Alopecurus pratensis; Centralbl. 
f. Bact. 2. Abt. 3. 1897. 293 [3]) neu fest, dass sie ihre Aecidien nur auf 


Rhamnus cathartica bilden. Mittels Aecidien auf Rhamnus lanceolata 
Klebahn, Rostpilze. 17 


258 Puceinia eoronifera: 


Pursh hat Arthur (Bull. Lab. Nat. Hist. Jowa 4. 1898. 399) Hafer infiziert; 
der betreffende Pilz gehört daher vermutlich zu P, coronifera. Arthur, 
der in Bezug auf die Nomenklatur extremen Anschauungen huldigt, nennt 
ihn .P. Rhamni (Pers.) Wettst. 

Magnus (Oest. Bot. Zeitschr: 1901. Nr. 3) hat kürzlich zu zeigen 
gesucht, dass die Unterscheidung der P. coronifera von P. coronata und 
zwar unter dem Namen P. Lolit schon vor mir von Nielsen ausgeführt 
worden sei. Ich kann hier nur wiederholen, das sämtliche Versuche Nielsen’s 
bereits in Kulturv. I. 339 [23] von mir eitiert sind, dass dieselben aber 
für sich allein zur Unterscheidung der beiden Pilze nicht ausreichen. 
Der Name P. Lolii kann an Stelle von P. coronifera nicht Verwendung 
finden, weil nur eine der Formen des Pilzes auf Lolium zu leben vermag 
(Klebahn, Kulturv. XI. 53). 

Auch innerhalb der Puec. coronifera sind von Eriksson und mir 
spezialisierte Formen unterschieden worden, nämlich: 


1. Pucc. coronifera Avenae EFrikss. 


Die aus Teleutosporen von Avena sativa L. erhaltenen Aeecidiosporen, 
ebenso die Uredosporen auf Avena sativa infizierten Avena satıva, aber 
nicht Festuca elatior, Lolium perenne, Holeus mollis, H.lanatus, Daetylis 
glomerata, Arrhenatherum elatius (Klebahn, Kulturv. IV. 328; s. auch 
xl. Se 

2. Pucc. coronifera Lolii Erikss. 

Uredosporen von Lolium perenne L. infizierten nur Lolium perenne, 
nicht Avena sativa (Eriksson, Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 320; Klebahn, 
Kulturv. IV. 329), ebensowenig Holcus lanatus und Festuca elatior 
(Klebahn 1. e.). Nielsen (Bot. Tidsskr. 3. R. 2. 1877. 39) behauptet, 
die Uredosporen von Lolium perenne mit Erfolg auf Avena satıva über- 
tragen und auf Avena auch Teleutosporen erhalten zu haben. 


3. Pucc. coronifera Festucae EKrikss. 


Aus Teleutosporen von Festuca elatior L. gezogene Aecidiosporen 
infizierten nur Festuea elatior, nicht Avena sativa, Alopecurus pratensis 
(Eriksson, Deutsch. Bot. Ges. 12.320; Centr. f. B. 298 [8]), Holeus mollis, 
H. lanatus, Lolium perenne (Klebahn, Kulturv. V. 332; s. auch XI. 54). 
Uredosporen auf Festuca elatior infizierten Festuca elatior, aber nicht 
Avena sativa, Alopecurus pratensis (Eriksson, Deutsch. Bot. Ges. 12. 320), 
@lyceria aquatica (Eriksson, Centr.f.B.299 [9]), Holeus mollis und H.la- 
natus (Klebahn, Kulturv. V. 332). Lolium perenne blieb bei Eriksson’s 
Versuch (Deutsch. Bot. Ges. 12. 320) gleichfalls pilzfrei, wurde dagegen 
bei einem meiner früheren Versuche (Kulturv. V. 332) ziemlich reichlich 


Spezialisierung. 259 


infiziert. Die Selbständigkeit der forma Festucae bedürfte daher vielleicht 
noch weiterer Prüfung. 


4. Pucc. coronifera Holei Kleb. 


Aus Teleutosporen von Holeus lanatus L. gezogene Aeecidiosporen 
infizierten Holcus mollis und H. lanatus, blieben dagegen ebenso wie 
die Uredosporen auf Festuca elatior und Lolium perenne ohne Wirkung 
(Klebahn, Kulturv. V. 332). 


5. Pucc. coronifera Alopecuri EKrikss. 


Uredosporen von Alopecurus pratensis L. infizierten zwar Alopeceurus 
pratensis, blieben aber auf Avena sativa ohne Wirkung (Eriksson, 
Deutsch. Bot. Ges. 320 und 325). Aus Teleutosporen von Alopecurus 
pratensis erhaltene Aeeidiosporen infizierten gleichfalls Alopecurus, ausser- 
dem Avenü schwach (l. c. 325). Aus Teleutosporen von Alop. nigricans 
erhaltene Aecidiosporen infizierten Alop. pratensis, dagegen nicht Avena 
sativa, Festuca elatior, Glyceria aquatica (Eriksson, Centr. f.B.296 [6]). 
Über Eriksson’s Hypothese (Deutsch. Bot. Ges. 12. 326), dass die forma 
Alopecuri die älteste Kronenrostform sei, lässt sich nur schwer ein Urteil 
bilden. 

6. Pucc. coronifera Glyceriae Krikss. 


Aus Teleutosporen von @lyceria aquatica Wahlenb. (?, Autor nicht 
angegeben) gezogene Aecidiosporen infizierten G@lyceria aquatica, aber 
nicht Avena sativa, Alopecurus pratensis, Festuca elatior; die Uredo- 
sporen infizierten Glyceria, waren aber auf Avena und Festuca ohne 
Wirkung (Eriksson, Centr. f. B. 296 [6] und 299 [9]. 


Nach Eriksson soll bei den Kronenrosten wegen der engen 
Spezialisierung die Sporenverbreitung durch den Wind für das Auftreten 
eine noch geringere Rolle spielen als bei dem Schwarzroste, und in 
Schweden soll keine der Formen besonders häufig sein. Es kann zu- 
gegeben werden, dass einzelne Formen schon wegen der Verbreitung der 
Nährpflanzen kein sehr allgemeines Vorkommen haben können, z. B. die 
auf Phalaris, Calamagrostis usw.; die auf @lyceria, Alopecurus (Eriksson), 
Dactylis, Festuca silvatiea (Plowright) habe ich in Deutschland noch 
nicht gesehen. Andere aber, deren Nährpflanzen überall gemein sind 
oder in Menge angebaut werden (Lolium, Festuca elatior, Avena usw.) 
können trotz der Spezialisierung eine massenhafte Verbreitung erlangen, 
wenn die klimatischen Bedingungen dafür günstig sind. Ich habe im 
Jahre 1891 massenhaftes Auftreten dieser Pilze auf fast jeder Pflanze 
beobachtet (Klebahn, Abh. naturw. Ver. Bremen 12. 1892. 364; Kulturv. II. 


17° 


260 Puceinia coronifera: Verbreitung, Überwinterung usw. 


133. Fussnote 6), während dieselben in anderen Jahren nur spärlich an- 
zutreffen oder kaum aufzufinden waren. 
Frangula Alnus ist bei uns an zahlreichen Orten so verbreitet und 
Aeeidien werden so reichlich gebildet, dass gegen das regelmässig 
wirtswechselnde Leben der P. coronata kaum Bedenken möglich sind. 
Weniger häufig ist Rhamnus cathartica, während gerade P. coronifera 
meist viel verbreiteter ist als P. coronata. Es liegt daher der Gedanke 
nahe, dass dieser Pilz nicht in so direkten Beziehungen zum Aecidium 
steht, und dass an der Verbreitung die aus infizierten Gegenden stammenden, 
in der Luft suspendierten Uredosporen den wesentlichsten Anteil haben. 
Was die Überwinterung im Uredozustande betrifft, so ist dieselbe 
für die Form auf Avena sativa, in Deutschland wenigstens, ausgeschlossen, 
weil hier der Hafer nicht überwintert, bezüglich, soweit ich weiss, über- 
winternde Sorten nicht gebaut werden. Auch für Nordamerika hat 
Carleton (Div. veg. Phys. a. Path. Bull. 16. 1899. 49) die Überwinterung 
nicht nachweisen können. Die Formen auf den perennierenden Gräsern 
Lolium, Festuca, Holeus usw. würden dagegen überwintern können, und 
Kühn (Landw. Jahrb. 1875.401; s: Kap. VII) hat angegeben, dass P. coronata 
(oder coronifera?) auf Holcus auch im Winter in der Uredoform vor- 
komme; im übrigen aber ist sie bisher in keinem ‘Falle nachgewiesen, 
bei künstlicher Weiterkultur rostkranker Gräser trat im folgenden Jahre 
kein Rost auf (Klebahn, Zeitschr. f. Pflanzenkr. 8. 1898. 340; 10. 1900. 87), 
und man kann also zweifeln, ob die Uredoüberwinterung häufiger. vor- 
kommt und für die Verbreitung der Pilze von grösserer Bedeutung ist. 
Genauere Untersuchungen darüber sind auf alle Fälle erwünscht. 
Von grösserer ökonomischer Bedeutung ist unter den Kronenrosten 
nur die auf Hafer auftretende Form von P. coronifera; der durch die 
Roste der Wiesengräser angerichtete Schaden fällt weniger ins Auge. 
Übrigens ist der Rost auf dem Hafer in unseren Gegenden keineswegs, 
wie etwa P. dispersa auf Roggen, überall und alljährlich anzutreffen; 
auch scheint er eine späte Form zu sein, die mit Vorliebe spät zur Reife 
kommenden Hafer und zerstreute Pflanzen, die nach der Ernte noch in 
grünem Zustande sind, befällt. In einem Artikel in Gard. Chron. (18. 
1882. 691) berichtet Plowright über ein sehr heftiges Auftreten des 
Rosts auf Gräsern und über eine Erkrankung (a severe and irritating 
cough), die sich Schafe und Lämmer durch den Genuss des rostigen 
Grases zugezogen haben sollen. 
Als Wirte der Kronenroste, die im Voraufgehenden noch nicht 
erwähnt sind, werden von Schroeter, de Toni (in Saecardo), Farlow 
and Seymour (Hostindex) usw. noch genannt für das Aecidium: Rhamnus 


Puceinia eoronata f. Melicae, Epigaei, var. himalensis. 261 


alnifolia, alpina L’Herit., erythroxylon Pall., prinoides L’Herit., saxa- 
tilis Jacq. (!, efr. Puec. Sesleriae), „spathulata“ (spathulaefolia Fisch. et 
Mey.?); für die Uredo- und Teleutosporen: Agropyrum canınum Beauv., 
glaucum Roem. et Schult., Arten von Aira, Arundo, Avena fatua L., 
orientalis Schreb., Bromus asper Muri., inermis Leyss., Cinna arundi- 
nacea L., Festuca gigantea Vill. Glyceria distans Wahlenb. (als Festuca 
distans), Hordeum-Arten, Lolium multiflorum Lam. (italicum A. Br.), 
temulentum L. (als L. speciosum), Tritieum vulgare Vill. Viele dieser 
Angaben werden sicher der Nachprüfung bedürfen. Juel (Öfv. Vet. Ak. 
Förh. 1896. 221) hat auch auf Sesleria coerulea neben Aecidien auf 
Rhamnus cathartica einen Kronenrost gefunden; er stellt denselben zu 
P. coronifera. Vgl. Puce. Sesleriae. 

Eriksson (Centralbl. f. Bact. 2. Abtheil. 3. 13 und 19 unterscheidet 
noch zwei Formen der Puccinia coronata, von denen bisher nicht fest- 
steht, ob sie ihre Aeeidien auf Rhamnus oder Frangula oder überhaupt 
auf einer dieser Gattungen bilden, nämlich: 

1. Die forma Melicae Erikss., auf Melica nutans L., im Uredo- 
stadium auf Avena sativa und Calamagrostis arundinacea nicht über- 
tragbar, Teleutosporen bei Stockholm nur selten und spärlich, bei Horten 
in Norwegen reichlicher beobachtet. Dieser Pilz lebt daher vielleicht 
meist nur im Uredozustande, ohne Wirtswechsel (s. auch Eriksson, Deutsch. 
Bot. Ges. 12. 1894. 324). 

2. Die forma Epigaei Erikss., auf Calamagrostis Epigeios Roth, 
weicht morphologisch von den anderen Formen etwas ab und ist nicht 
auf Cal. arundinacea übertragbar. 

An die Kronenroste schliesst sich im Bau der Teleutosporen Puceinia 
Festucae mit Aecidien auf Lonicera an. 

Aecidien auf Rhamnus sollen auch zu P. Sesleriae gehören (s. diese). 
Ferner ist der Umstand beachtenswert, dass verschiedene auf Rhamnus- 
Arten lebende Leptopuceinien den Teleutosporen der Kronenroste ähnlich 
sind (Kap. XVI, S. 175). 


Pucecinia coronata var. himalensis Barclay. 


Barclay (Transact. Linn. Soc. London 3. 1891. 227) beobachtete 
auf Brachypodium silvaticum Beauv. einerseits, auf Piptatherum holei- 
forme Roem. et Schult. und Festuca gigantea Vill. andererseits im 
Himalaya zwei mikroskopisch übereinstimmende, makroskopisch sehr ver- 
schiedene Puceinia-Formen, die nach der Beschaffenheit der Teleutosporen 
zu Puceinia coronata (im älteren Sinne) zu stellen sind. Auch ihr 
biologisches Verhalten weist ihnen diesen Platz an, denn es gelang 


- 


262 Puceinia coronata himalensis, P. americana. 


Barclay, mittels der Sporidien beider Pilzformen auf Rhamnus dahurica 
Pall. Spermogonien, in einigen Fällen auch Aecidien zu erziehen. Um- 
gekehrt gelang es, mit den Aecidien auf den Gräsern Uredosporen zu 
erhalten, wobei auf Piptatherum und Festuca der Erfolg weniger kräftig 
war als auf Brachypodium. 

Der Pilz auf Brachypodium ist nach Barclay von der europäischen 
P. coronata verschieden, der auf Piptatherum und Festuca ist dem 
europäischen Pilze sehr ähnlich; es wird aber nicht gesagt, mit dem Pilze 
welches Grases verglichen wurde, so dass man nicht wissen kann, welche 
der jetzt unterschiedenen europäischen Formen zum Vergleiche vorgelegen 
haben. Barclay. betrachtet den Pilz, indem er ihn als Varietät ansieht, 
wohl mit Reeht als von den europäischen verschieden; eine genauere 
Feststellung seines Verhältnisses zu den jetzt unterschiedenen Formen 
dürfte aber ohne neue Untersuchungen kaum möglich sein. Zudem 
scheint es sowohl nach den morphologischen Verhältnissen, wie auch nach 
dem Infektionsversuch mit Aecidiosporen, dass die Pilze auf Brachy- 
podium einerseits, auf Piptatherum und Festuca andererseits, wie auch 
Barclay schon andeutet, nicht völlig identisch waren. 

Der Pilz auf Piptatherum und Festuca scheint mittels des Mycels 
perennieren zu können; auf Pflanzen mit troekenen Blättern, die im 
Frühjahr in Wasser gesteckt wurden, erschienen nach einiger Zeit frische 
Blätter mit Uredolagern. Auf Brachypodium dagegen zeigten sich die 
ersten Uredosporen erst nach der Aeeidienreife. Auch bei dem Auftreten 
im Freien scheint der Pilz auf Brachypodium mehr an Rhamnus 
gebunden zu sein. Die Uredosporen bewahrten bei trockener Aufbewahrung 
in einem locker verschlossenen Glase 4'/, Monate die Keimfähigkeit. 


Puccinia americana Lagerh. 


Arthur (Bot. Gazette 29. 1900. 272) unternahm infolge der Beob- 
achtungen von W. Stuart, der Aecidien auf Pentstemon pubescens Sol. 
[= P. hirsutus (L.) Willd.] neben teleutosporentragendem Andropogon 
seoparius Michx. gefunden hatte, Aussaatversuche, und zwar wurden die 
Teleutosporen von Andropogon anfangs Mai mit Erfolg auf Pentstemon 
und die Aecidiosporen Mitte Mai mit Erfolg auf Andropogon ausgesät. 
Von W. Stuart wurden die Versuche wiederholt. 

Später bezeichnen Arthur and Holway (Bull. Lab. Nat. Hist. State 
Univ. Jowa 5. 1901. 181) den Pilz als P. Andropogonis Schw.; für 
P. Andropogi Lagerh., von der sich der Pilz im Uredozustande unter- 
scheidet, wird der Name P. Ellisiana Thüm. gebraucht. Als weitere 
Nährpflanzen, mit denen indessen keine Versuche angestellt sind, werden 


Puceinia Polliniae, EepaEiTS AChETPOPDERINS, Ari-Phalaridis. 263 


genannt Pentstemon albidus Nutt., graeilis Nutt., grandiflorus Nutt., 
Andropogon argyraceus Schultes, furcatus Mühl, hallıı Hack. vir- 
gimieus L. 

Auch Kellermann (Journ. of Myc. 9. 1903. 10) erzog Spermo- 
gonien auf Pentstemon aus Sporidien von Andropogon scoparius. 


Der Pilz ist in Nordamerika östlich vom Felsengebirge verbreitet. 


Puceinia Polliniae Barel. 


Barclay (Scient. Mem. by med. Office. of the Army of India 2. 
1887. 15, datiert 1. August 1886) erzog wiederholt durch Aussaat der 
Sporidien der Puecinia Polliniae Barel. von Pollinia nuda Trin. aus 
dem Himalaya Aecidien auf Strobilanthes Dalhousianus Clarke (Aecidium 
Strobilanthis Barcl.) und erhielt durch Aussaat der Aecidiosporen auf 
Pollinia nuda mehrere Male Uredo- und Teleutosporen. 


Beschreibung der Puceinia in Deser. List 2. 1889. 243. 


Puccinia Jasmini-Chrysopogonis Barclay. 


Barclay (Transact. Linn. Soc. London 3. 1891. 237) erzog aus 
den Sporidien der Puccinia Chrysopogonis Barel. von Chrysopogon 
Grylius L. aus dem nordwestlichen Himalaya auf Jasminum humile L. 
Spermogonien und Aecidien des Aecidium Jasmini Barel. und erhielt 
° durch Aussaat der Aecidiosporen auf Chrysopogon reichliche Uredo- 
entwickelung. 


Das Aecidium auf Jasminum grandiflorum L. gehört zu dem 
autöcischen Uromyces Cunninghamianus Barclay. 


Puccinia Ari-Phalaridis (Plowr.). 


Plowright (Journ. Linn. Soc. London 24. 1888. 88) fand neben 
4eeidium Ari Desm. eine morphologisch mit Puce. sessilis Schneid. über- 
einstimmende Puccinia auf Phalaris arundinacea L. und wies durch 
Aussaatversuche in beiden Richtungen den Zusammenhang der beiden 
Formen, sowie die Verschiedenheit dieses Pilzes von P. Allüi-Phalaridis 
(s. diese) nach, indem die Sporidien, die Arum maculatum L. leicht in- 
fizierten, auf Allium ursinum L. ohne Wirkung blieben. 


Dietel (Ber. naturf. Ges. Leipzig 1888/89. 43) vermutete anfangs 
auf Grund des geselligen Vorkommens bei Leipzig die Identität der Aecidien 
auf Allium ursinum und Arum, kam dann aber (Hedwigia 29. 1890. 


151) bei Aussaatversuchen zu demselben Ergebnis wie Plowright. Mir 


lag ein von H. T. Soppitt in Halifax gesammeltes Material vor, das, wie 


264 - Pueeinia Allii-Phalaridis. 


Soppitt vermutet hatte, Arum maculatum und Allium ursinum. gleich- 
zeitig infizierte, aber auf Convallaria majalis, Polygonatum multiflorum, 
Majanthemum bifolium, Orchis militarıs und Listera ovata ohne Wirkung 
blieb (Klebahn, Kulturv. VII. 153 [39]). Die Teleutosporen, die aus 
den auf Arum maculatum erhaltenen Aecidien gezogen wurden, infizierten 
jedoch im folgenden Jahre nur Arum maculatum, nicht Allium ursinum 
(Kulturv. VIIL 398). 

Puceimia Art-Phalarıdıs und die folgenden auf Phalaris arundi- 
nacea lebenden Puceinia-Arten bilden eine Gruppe sehr nahe verwandter, 
fast nur durch die Wahl der Aecidienwirte unterschiedener Pilze. Auch 
die Aecidien, die sämtlich auf Monocotyledonen leben, sind einander sehr 
ähnlich. 

Von anderen Pueeinia-Arten bilden nur P.amphigena und P. Moliniae 
Aecidien auf Monocotyledonen. 


Pucecinia Allii-Phalaridis. 


Synonyma: P. sessilis Schneid. (1869) in Winter, Pilze 1. P. linearis Roberge 
(1855) in Oudemans, Revision des Champ. 1. 1892. 525. P. Winteriana Magnus 
(1894), Hedwigia 33. 1894. 83. 


Winter (Sitzungsb. naturf. Ges. Leipzig 1874. 41) beobachtete Aecidien 
auf Allium wrsinum L. neben einer in der Umgegend von Leipzig auf 
Phalarıs arundınacea L. auftretenden Puccinia, die mit der von 
Schroeter (Abh. Schles. Ges. 1869) gegebenen Beschreibung der Pucc. 
sessilis Schneider übereinstimmte, und die auch von Schneider als 
P. sessilis anerkannt wurde. Durch Aussaat der Sporidien erzog er 1874 
Aecidien auf Allium wursinum, durch Aussaat der Aecidiosporen die 
Puceimia auf Phalarıs. Winter folgert daraus die Zusammengehörigkeit 
der P. sessilis Schneid. mit Aecidium Alliv ursini Pers. (Aec. Alliatum 
Rabenh.). a 

Der Zusammenhang ist von Plowright (Brit. Ured. 166) und später 
auch von mir bestätigt worden (Klebahn, Kulturv. VI. 153 [39]). 
Plowright zeigte die Verschiedenheit des Pilzes von P. Ari-Phalaridis » 
(P. Phalaridis Plowr.), indem die Teleutosporen, welche Allium ursinum 
infizieren, auf Arum keinen Erfolg bringen. Über meine Versuche vgl. 
P. Ari-Phalaridis. | 

In Bezug auf die Nomenklatur dieses Pilzes und seiner Verwandten 
ist einige Verwirrung entstanden: 

Dietel (Bot. Centralbl. 47. 1891. 17) wies darauf hin, dass in der 
Gegend von Schneider’s Fundort der P. sessilis (Pirschau bei Breslau, 
Schneider, Herbar. schles. Pilze Nr. 393) Allium ursınum nicht vor- 


Puccinia Convallariae-Digraphidis. 265 


komme. Nach Schroeter (Pilze Schlesiens 325) ist decidium Alliatum 
in Schlesien überhaupt nicht gefunden worden; dagegen ist Adecidium 
Convallariae in Schlesien verbreitet. Daraufhin schlugMagnus (Hedwigia33. 
1894. 83; Abh. Bot. Ver. Prov. Brand. 36. 1894. 4) vor, den Namen 
P. sessilis Schneid. auf die Teleutösporen des Aecidium Convallariae zu 
übertragen und den vorliegenden Pilz Puce. Winteriana P. Magnus zu 
nennen. Hiergegen protestiert P. Sydow (Hedwigia 33. 1894. 205). Er 
teilt mit, dass er Exemplare des Aecidiums auf Allium ursinum von 
Striegau in Schlesien besitze (Gebüsch zwischen der Tschechner und 
Haidauer Mühle, leg. J. Zimmermann 1864). Dieser Fund beweist natürlich 
nicht, dass Schneider’s Pilz zu Allium Beziehungen hatte, und deshalb 
wendet sich Magnus (Hedwigia 33. 1894. 362) nicht mit Unrecht gegen 
Sydow. Ebensowenig aber ist bewiesen, dass Schneider’s P. sessilis 
zu Aec. Convallariae gehört, denn auch die Aecidien auf Orchis, 
Platanthera, Listera, die in Schlesien schwerlich fehlen, ebenso die auf 
Leucoium stehen mit Teleutosporen vom Typus der P. sessilis in Ver- 
bindung. Es kommt noch hinzu, dass ein noch älterer Name für den 
Pilz auf Phalaris vorhanden ist, nämlich P. linearis Roberge (in 
Desmazieres, Ann. se. nat. 4. s. 4. 1855. 125). .OÖudemans (Revision 
des Champignons 1. 1892. 525), der hierauf aufmerksam gemacht hat, 
verwendet diesen Namen daher zwar mit Recht statt des Namens 
P. sessilis, aber den Pilz P. Allüü-Phalaridis so zu bezeichnen, liegt 
auch kein zureichender Grund vor, da man nicht wissen und auch wohl 
nicht mehr feststellen kann, welchen Wirtswechsel der Pilz Roberge’s 
gehabt hat. Es erscheint mir daher angezeigt zu sein, sich nicht so 
sklavisch an das Prioritätsprinzip zu binden und die älteren Namen, die 
gegenwärtig nur noch historischen Wert haben, wo sie Verwirrung stiften, 
zu Gunsten einer neueren, das Wesen. der betreffenden Pilze kurz und 
verständlich andeutenden Bezeichnung aufzugeben. Dagegen dürften 
diese älteren Namen als Sammelbezeichnungen für die ganze Gruppe ihre 
Berechtigung behalten. 


Puccinia Convallariae-Digraphidis (Sopp.) Kleb. 


Den Wirtswechsel des Aeeidium Convallariae Schum. entdeckte 
H. T. Soppitt (Journ. of Bot. 28. 1890. 213; s. auch Gard. Chron. 7. 
1890. 643). Eine Vermutung über den Zusammenhang desselben mit 
einer Puccinia auf Phalaris, die aber Soppitt nicht bekannt war, hatte 
allerdings bereits Johanson (Bot. Notiser 1886. 172) geäussert. 

Auf einer im Lake Windermere bei Bowness (Westmoreland) ver- 
einzelt gelegenen Insel, auf welcher Arum maculatum, Allium ursinum, 


266 Puceinia Convallariae-Digraphidis. 


Polygonatum multiflorum, Majanthemum bifolium und Paris quadri- 
folia nicht vorkommen, fand Soppitt Convallarıa majalıs L. alljährlich 
im Mai in Menge mit Aeeidien bedeckt und im Herbst eine Puceinia 
auf Phalaris arundinacea L. Durch Aussaatversuche in beiden Richtungen 
wies er den Zusammenhang nach und zeigte zugleich, dass die Sporidien 
auf Allium .ursinum, Arum maculatum, Orchis mascula, Gagea lutea, 
Allium Seorodoprasum, Seilla nutans, Lilium bulbiferum keinen Erfolg 
hervorbringen. Auch Polygonatum offieinale All. wurde nicht infiziert, 
ebenso P. multiflorum Al. bei einem Versuche, während bei einem zweiten 
Versuche gelbe Flecken entstanden. 

Auch Plowright (Journ. Roy. Hort. Soc. 12. 1890. CIX) hat mit 
von Soppitt ihm gesandtem Material erfolgreiche Versuche ausgeführt 
(s. Soppitt, Gard. Chron. 7. 1890. 643). Soppitt nennt den Pilz P. Digra 
phadis. | 

Nachdem es mir und andern (s. Pucc. Smilacearum-Digraphidis) 
gelungen war, mittels einer Puceinta auf Phalarıs die vier Wirte Con- 
vellaria majalis, Polygonatum multiflorum, Majanthemum bifolium 
und Paris quadrifolia gleichzeitig zu infizieren, schien es wünschens- 
wert, festzustellen, welcher Wert dem negativen Erfolge der Aussaat- 
versuche Soppitt’s auf Polygonatum beizumessen sei. Mit Material von 
der Insel im Lake Windermere, das Herr Soppitt so liebenswürdig war, 
zu besorgen, ergab sich in drei nach einander (28. April, 12. Mai, 28. Mai) 
angestellten Versuchsserien mit zahlreichen Exemplaren der Versuchs- 
pflanzen eine vollkommene Bestätigung der Angaben Soppitt’s: auf 
Convallaria majalis allein traten Spermogonien und Aecidien auf; auf 
Majanthemum bifohum und Paris quadrifolia zeigte sich gar keine 
Wirkung; auf Polygonatum multiflorum wurden bei dem ersten und 
zweiten ‚Versuche (Blätter noch jung) Kräuselungen und scharf begrenzte 
rote Flecken erzeugt, bei dem dritten Versuche (Blätter älter) trat keine 
Wirkung mehr ein. Auf den roten Flecken konnten in die Epidermis- 
zellen eingedrungene, aber dann in der Entwickelung gehemmte Sporidien- 
keimschläuche mikroskopisch nachgewiesen werden (Klebahn, Kulturv. V. 
- 260ff.) Mit einem Teile des Materials hat Soppitt (Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankheiten 7. 1897. 8) gleichzeitig seine Versuche wiederholt. Das Er- 
gebnis war: Aecidien auf Convallaria majalıs, Flecken und Kräuselungen 
auf Polygonatum multiflorum, desgleichen Flecken und Krümmungen, 
die mit der Aussaat zusammenzuhängen schienen, auf Majanthemum 
bifolium, kein Erfolg auf Alium ursinum. 

Über ein der P. Convallariae-Digraphidis im Verhalten sehr ähn- 
liches Material (von Meckelfeld) vgl. P. Smilacearum-Digraphidis. 


Puceinia Smilacearum-Digraphidis. 267 


Puceinia Smilacearum-Digraphidis Kleb. 


Nachdem Soppitt die Beziehungen des Aecidium Convallariae zu 
einer Puceinia auf Phalarıs arundinacea (s. Puce. Convallariae-Digra- 
phidis) mitgeteilt hatte, gelang es mir. 1892, mittels der Sporen eines 
bei Lilienthal (Prov. Hannover) auf Polygonatum multiflorum Al. vor- 
kommenden Aecidiums gleichfalls Phalaris arundinacea zu infizieren 
(Klebahn, Kulturv. I. 1892. 342 [26]). Die erhaltenen Teleutosporen 
brachten im folgenden Frühjahr (1893) Aecidien auf Polygonatum, diese 
wieder Uredo- und Teleutosporen auf Phalaris hervor (Kulturv. I. 137). 
Im nächsten Sommer (1894) infizierten diese Teleutosporen ausser Poly- 
gonatum multiflorum auch Convallaria majalis L. und Majanthemum 
bifolium Schmidt (Kulturv. II. 150), im folgenden Sommer (1895) die 
abermals aus den Aecidien von Polygonatum gewonnenen Teleutosporen 
ausser den drei genannten Wirten auch Paris quadrifolia L. (Kulturv. IV. 
263). Hiermit schien die Zugehörigkeit der Aecidien der vier Wirte 
definitiv erwiesen zu sein. 

Inzwischen hatte auch Magnus (Hedwigia 33. 1894. 78) mittels 
einer Phalaris-Puccinia Aecidien auf Majanthemum hervorgebracht 
(Mai 1891) und sich infolge des Zusammenvorkommens der Aecidien 
auf den vier Nährpflanzen für die Identität derselben ausgesprochen. Die 
Pilze, die Soppitt und Plowright vorgelegen und nur Convallaria, 
bezüglich nur Paris (efr. Puce. Convallariae-Digraphidis und P. Paridi- 
Digraphidis) infiziert hatten, bezeichnet Magnus als „Gewohnheitsrassen“, 
deren Keimschläuche in die Blätter einiger Wirte „bloss schwerer ein- 
dringen“ und darin „minder kräftig heranwachsen“, als dies in Bezug 
auf die von ihnen leicht infizierten Wirte der Fall ist. 

Ferner gelang .es G. Wagner (Deutsch. Bot. Ges. 14. 1896. 214), mit 
einem und demselben Material (von Freyenstein, Ost-Prignitz) gleichzeitig 
alle vier Wirte zu infizieren. Arum maculatum, Galanthus nivalis, 
Lilium Martagon, Streptopus amplexifolius blieben dagegen immun. 
In Streptopus sollen jedoch Keimschläuche eingedrungen sein. Auch ein 
von mir untersuchtes Material aus Triglitz in der Prignitz (leg. O. Jaap) 
infizierte alle vier Wirte, allerdings Majanthemum und besonders Paris 
schwächer (Kulturv. VIII. 399). 


Im Sommer 1896 war es mir dann möglich, die Versuche Soppitt’s 
zu wiederholen und zu bestätigen und damit zu zeigen, dass der Soppitt’sche 
Pilz doch, gegenwärtig wenigstens, eine selbständige biologische Art ist, 
dadurch charakterisiert, dass seine Aeeidien sich ausschliesslich auf Con- 
vallarıa majalis bilden (s. P. Convallariae-Digraphidis). Auch P. Paridı- 


268 Puceinia Smilacearum-Digraphidis: Spezialisierungsversuche. 


Digraphidis kann hiernach mit Wahrscheinlichkeit als selbständige Art 
angesehen werden. 

Als weitere Wirte des Aecidiums wurden noch erkannt Polygonatum 
offieinale All. (Fischer, Entw. Unt. 63) und P. vertieillatum All. 
(Klebahn, Kulturv. VII. 399). ZListera ovata und Allium ursinum 
blieben auch bei Fischer’s Versuchen pilzfrei. h 

Eine Reihe Versuche wurde angestellt mit Rücksicht auf die Frage, 
ob es möglich sei, den Pilz Puceinia Smilacearum-Digraphidis künstlich 
zu spezialisieren, d. h. durch ausschliessliche Kultur desselben auf einem 
seiner Wirte eine Pilzform heranzuziehen, die das Vermögen, die anderen 
Wirte zu befallen, verliert, also eine Gewohnheitsrasse im Sinne von 
Magnus. Das Material war 1892 aus Aecidiosporen von Polygonatum 
multiflorum gewonnen worden, und in jedem folgenden Jahre wurden 
immer nur die durch Aussaat des vorjährigen Materials auf Polygonatum 
multiflorum erhaltenen Aecidien zur neuen Infektion von Phalaris verwandt. 
Auf diese Weise würde man nach dem Gedanken von Magnus zuletzt 
einen Pilz erhalten müssen, der nur noch Polygonatum zu infizieren 
vermag, nicht Convallaria, Majanthemum und Paris. 

Die zu Beginn dieser Versuche vorliegenden Beobachtungstatsachen 
sprachen nicht allzusehr für diese Möglichkeit. Am ursprünglichen Fund- 
orte des Pilzes wachsen nämlich die Aecidien auf Polygonatum, Convallaria 
und Majanthemum neben einander, Paris aber fehlt 15 km im Timkreise, 
und es ist daher sehr unwahrscheinlich, dass die Vorfahren des Pilzes 
einmal auf Paris in der Aecidienform gelebt haben. Trotzdem infizierte 
das Material, nachdem es schon dreimal nur auf Polygonatum seine 
Äecidien gehabt, im Sommer 1895 Paris. 

Die inzwischen erzielten Resultate machen aber doch den speziali- 
sierenden Einfluss der Nährpflanze auf den Pilz in hohem Grade wahr- 
scheinlich. Das Wichtigste darüber ist bereits oben in Kap. XV, S. 159 
tabellarisch zusammengestellt worden. Ich füge hier noch folgende er- 
läuternde Bemerkungen hinzu: 

1895 (Kulturv. IV. 264) Paris zwar verhältnismässig schwächer 
infiziert als die anderen Nährpflanzen, aber immerhin mit 34 Infektions- 
stellen auf einer Pflanze. ’ 

1897 (Kulturv. VL 24 [34]) Convallarıa nicht reichlich infiziert, 
aber Aeecidien sich gut entwickelnd. Majanthemum ziemlich viele Infektions- 
stellen, diese aber kaum zur Entwickelung von Aeeidien gelangend. 

1898 (Kulturv. X. 154 [40]) möglichst gleiche Quantitäten Aussaat- 
material verwendet. Majanthemum nur zwei kleine Infektionsstellen. 


Verhalten im Freien gesammelter Materialien. 269 


1901 (Kulturv. X. 147 [43]) Convallarıa zwar schwächer als Poly- 
gonatum, aber immerhin recht kräftig infiziert, Aeeidien gut reifend. 
Mit. Majanthemum und Paris wurden keine Versuche gemacht. 

1902 (Kulturv. XI. 48) möglichst gleiche Quantitäten Aussaatmaterial 
verwendet. Convallarıa beim ersten Versuche nur an zwei Stellen, beim 
zweiten zwar an zahlreichen infiziert, aber keine der Stellen entwickelte 
sich zur Reife. 

1903 s. 8.159. In den übrigen Jahren wurden keine vergleichenden 
Versuche gemacht. 

Die Infektion auf Polygonatum war in allen Fällen sehr reichlich 
- und es entwickelten sich stets sämtliche Infektionsstellen zu reifen Aecidien- 
lagern. Im Verhalten des Pilzes gegen die anderen Nährpflanzen ist 
ausser der geringeren Reichlichkeit des Erfolges namentlich auch die 
Ungleichmässigkeit und die geringere Zuverlässigkeit im Eintreten des 
Erfolges bemerkenswert, in der sich auch ein Symptom der abnehmenden 
Infektionskraft zu zeigen scheint. 

Von besonderem Interesse sowohl in Bezug auf das Auftreten von 
Mischungen wie aueh namentlich für das Spezialisierungsproblem sind 
die Ergebnisse der Aussaaten einer Reihe im Freien gesammelter, bezugs- 
weise daraus rein gezüchteter Teleutosporenmaterialien. Man gewinnt den 
Eindruck, dass die im Freien vorkommenden Materialien in Bezug auf 
die Spezialisierung verschieden weit vorgeschritten sind. Indessen sind 
die Schlüsse nach dieser Hinsicht mit Vorsicht zu ziehen, weil es schwer 
ist, den nach Entwickelung und.äusseren .Umständen etwas wechselnden 
_ Empfänglichkeitsgrad der Nährpflanzen zu beurteilen. Ich gebe im folgenden 
eine Zusammenstellung der Resultate. 

1. Material von Wittenbergen bei Blankenese an der Elbe, 1897, 

1898, 1899, 1902 (Kulturv. VI. 21 [30]; VII. 155 [41]; VIII. 399; XI. 52). 
Erfolg auf Orchideen stets reichlich; Convallaria schwach 1897 und 
1902; Polygonatum stets rote Flecken, 1897 auch kleine Spermogonien- 
und Aecidienlager;‘ Majanthemum negativ; Paris 1897 schwach, 1899 
und 1902 negativ. Nur Orchis in’ der Nähe. 
2. Material von Triglitz in der Prignitz 1899, Reinkultur daraus 
von Convallaria 1900 (Kulturv. VII. 399; IX. 704). Erfolg Orchideen 
negativ; Convallaria 1899 reichlich, 1900 mässig (wächst nicht in der 
Nähe); Polygonatum reichlich; Majanthemum mässig; Paris schwach 
(kommt in der Nähe nicht vor). 

3. Material von Meckelfeld bei Harburg an der Elbe 1899 und 
1900, Reinkultur daraus von Convaullaria 1901 (Kulturv. VII. 400; IX. 
705; X. 148 [44]). Erfolg Orchideen reichlich, Reinkultur 1901 


270 Puceina Paridi-Digraphidis, P. Sehmidtiana, 


negativ (!); Convallaria reichlich; Polygonatum rote Flecken, 1901 
(Reinkultur) ausserdem spärliche, nicht weiter gedeihende Spermogonien; 
Majanthemum 1899 und 1901 (Reinkultur) negativ, 1900 schwach; Paris 
1900 mässig, 1901 (Reinkultur) sehr schwach, nur Spermogonien. Das 
vorliegende Material ist, abgesehen von der Beimengung des Orchideenpilzes, 
P. Convallarıae-Digraphidis so ähnlich, dass man die Frage nach einer 
etwaigen Identität mit diesem Pilze stellen muss. 

4. Material vom Timmerhorner Teich in Holstein 1902 (Kulturv. XT.51). 
Erfolg Orchideen reichlich, Convallarıa sehr schwach, Polygonatum 
mässig, Majanthemum sehr schwach, Paris negativ. 

5. Material vom Duvenstedter Brook in Holstein 1902 (Kulturv. XI. 52). 
Erfolg Orchideen negativ, Convallaria schwach, Polygonatum reichlich, 
Majanthemum schwach. 

Die aus Reinkulturen von Orchideen gewonnenen Teleutosporen in- 
fizierten nur Orchideen, siehe P. Orchidearum-Phalaridis. 


Puccinia Paridi-Digraphidis (Plowr.). 

Plowright (Gard. Chron. 12. 1892. 137; Journ. Linn. Soc. 30. 1893. 
43) beobachtete mit W. Thompson bei Carlisle eine Puceinia auf 
Phalaris arundinacea L., deren Sporidien auf. Paris quadrifolia L., 
nicht aber auf Allium ursinum L., Convallaria majalis L. und Arum 
“ maculatum 1. Aeeidien hervorriefen. Durch Aussaat der Aeecidiosporen 
entstanden auf Phalaris in 20 Tagen Uredolager. 

Das Verhalten dieses Pilzes zu Polygonatum und Majanthemum 
bedarf noch der Prüfung. 

Die Angabe Carlisle’s (Gard. Chron. 8. 1890. 270), wonach das 
Aecidium von Paris mit der Puce. intermixta n. sp. auf Bromus in 
Zusammenhang stehen soll, dürfte durch die Befunde Plowright’s 
hinfällig werden. 


Puceinia Schmidtiana Dietel. 


Nach Dietel (Ber. Naturf. Ges. Leipzig 1895/96. 195. [7. Juli 1896]) 
fand R. Schmidt im Auenwalde zwischen Leipzig und Connewitz das 
Aecidium auf Leucoium vernum L. auf, welches, als Aecidium Leucoji 
Bergam. Bals. et de Not. von Leucojum aestivum L. aus Italien bekannt, 
bei Ungarisch-Altenburg von Linhart und bei Elmshorn in Holstein von 
Eichelbaum gesammelt worden ist. Die stark infizierten Pflanzen 
wuchsen in der Nähe von ‘Phalaris arundinacea L. Den Zusammen- 
hang mit einer auf Phalaris lebenden Puceinia vom Typus der Puee. 
sessilis bewies Dietel durch Aussaatversuche mittels der Aecidiosporen; 


Puceinia Orchidearum-Phalaridis. 971 


nach 13 Tagen erschienen‘ Uredolager auf Phalaris. Mittels der Uredo- 
sporen wurden neue Uredolager in 9 Tagen erhalten. Später folgten 
Teleutosporen. Die umgekehrte Aussaat wurde nicht ausgeführt. Die 
Verschiedenheit des Pilzes von den übrigen auf Phalaris lebenden 
Puceinien wurde aus der Verbreitung erschlossen. 

Durch Aussaat der Sporen des Aecidiums von Leucojum aestivum L. 
von Elmshorn in Holstein (Eichelbaum’s Standort) auf Phalaris arun- 
dinacea L. habe ich den Zusammenhang bestätigt, doch konnte ich auch 
keine Kulturversuche in entgegengesetzter Richtung machen, da die 
Kultur nicht bis zur Teleutosporenbildung geh (Klebahn, Kultur- 
versuche VII. 153 [39]). 


Puceinia Orchidearum-Phalaridis Kleb. 


Ein Vorkommen von Aeeidium Orchidearum Desm. auf Orchis 
latifolia L. auf Wiesen am Elbufer (Blankenese), wo Molinia coerulea 
Mneh. nieht wächst (s. Pueeinia Moliniae Tul.), gab mir Veranlassung 
mich daselbst nach anderen Teleutosporenwirten umzusehen, wobei meine 
' Aufmerksamkeit auf die Röhrichtbestände gelenkt wurde, welche die 
Wiesen umsäumten. Ich machte darauf Aussaaten auf Phragmites 
communis Trin., sowie auf die daneben vorkommende Phalaris arundi- 
nacea L., mit dem Erfolge, dass die letztgenannte infiziert wurde (Klebahn, 
Kulturv. V. 1896. 269). Es gelang dann auch, am Fundorte auf Phalaris. 
Teleutosporen aufzufinden (l. e. 270) und mittels dieser nach der Über- 
winterung auf Orchis latifolia L., O. maculata L., ©. Morio L., Platan- 
thera bifolia Reichenb., Pl. chlorantha Cust. und Listera ovata R. Br. 
Spermogonien und Aeecidien hervorzubringen (Kulturv. VI. 21 [30]; VI. 
155 [41]; VIIT. 399). 

Eine Reihe weiterer Versuche wurde in den folgenden Jahren aus- 
geführt; dabei ist der Umstand auffällig, dass alle bisher untersuchten 
im Freien gesammelten Materialien dieses Pilzes mit Teleutosporen, die 
Convallaria, Polygonatum, Majanthemum und Paris mehr oder weniger 
stark infizierten, gemischt waren (Kulturv. IX. 400; XI. 51 u. 52). Wenn 
dieser Umstand gegenwärtig, nachdem das Vorkommen von Mischungen 
in zahlreichen Fällen festgestellt ist, auch nicht sonderlich auffallen kann, 
so macht er doch im vorliegenden Falle den Beweis nötig, dass der die 
Orchideen befallende Pilz eine Species für sich ist. Dieser Beweis ist 
zweimal durch Aussaat solcher Teleutosporen erbracht worden, die aus 
einem Orchideenaecidium rein gezüchtet waren, nämlich: 

1898 (Kulturv. VII. 155 [41}): Teleutosporen aus Aeeidien von Orchis 
1897; diese aus Teleutosporen von Wittenbergen (Hamburg). Erfolg auf 


972 Puceinia Orchidearum-Phalaridis, P. (Thymi-)Stipae. 


Orchis maculata L., Platanthera chlorantha Custer, Listera ovata R. Brown; 
kein Erfolg auf Convallaria, Ds se Majanthemum, Paris und 
Orchis Morio L. 

1901 (Kulturv. X. 147 [43]): Teleutosporen aus Aecidien von 
Platanthera 1900; diese aus Teleutosporen von Meckelfeld (Harburg), 
einem im Gesamtverhalten erheblich abweichenden Material (vgl. unter 
P. Smilacearum-Digraphidıs und P. Convallariae-Digraphidis). Erfolg 
auf Platanthera chlorantha, kein Erfolg auf Convallaria, Polygonatum, 
Majanthemum, Paris. 

Einen weiteren Beweis liefert der Umstand, dass die Teleuto- 
sporen, welche aus den gleichzeitig mit Aecidium auf Orchis erhaltenen 
Aecidien auf Convallaria usw. jreingezüchtet waren, nur Convallarıa usw., 
nicht Orchideen infizierten: 

1901 (Kulturv. X. 148 [44]): Teleutosporen aus Aecidien von Con- 
vallarıa majalıs; diese aus demselben Teleutosporenmaterial von Meckel- 
feld wie oben. Erfolg auf Convallarıa reichlich, Polygonatum und Paris 
sehr spärlich, keine Spur auf Zistera ovata und Platanthera chlorantha. 

Weiter spricht für die Verschiedenheit der negative Erfolg auf 
Orchideen, der von anderen Beobachtern bei der Aussaat solcher Materialien 
erhalten wurde, die einen Wirt aus der Maiblumen-Gruppe infizierten, vgl. 
Soppitt (Orchis mascula) unter Pucc. Convallariae-Digraphidis und 
Fischer (Listera ovata) unter P. Smilacearum-Digraphidıs. 


Puccinia (Thymi-) Stipae (Opiz.). 

Bubäk (Centralbl. f.. Bact. 2. Abt. 9. 1902. 126 und 914) beob- 
achtete Pucceinia Stipae (Opiz) Hora auf Stipa capillata L. neben Aeei- 
diıum Thyrii Fuck. bei dem Kuchelbader Kirchlein bei Prag und bei 
Welwarn (H. Kabät) in Böhmen und bewies den Zusammenhang durch 
Aussaat der Sporidien auf Thymus pannonicus Willd., ovatus Mill., 
praecox Opiz und angustifolius Pers., sowie durch Rückinfektion von 
Stipa capıllata mittels der Aecidien von Thymus ovatus, wobei Uredo- 
sporen erhalten wurden. 

Die Infektion von Thymus angustifolius Pers. gelang nicht gut, 

Das Aecidium auf Thymus gehört demnach nicht zu Puce. 
Schneideri Schröt. (P. caulincola Schneid.) auf Thymus- Arten; diese ist 
vielmehr eine Mieropucewmia (Bubäk. e.). 

Arthur (Bull. Lab. Nat. Hist. State Univ. Jowa 4. 1898. 389) ver- 
wirft die Namen P. graminis foliorum Stipae Opiz und P. Stipae Hora 
als nomina nuda und schreibt P. Stipae Arth. mit neuer Diagnose. 


Puceinia (Salviae-) Stipae. 273 


Das Verhältnis des zu Grunde liegenden amerikanischen Pilzes (auf St. 
spartea Trin. und comata Trin. et Rupr.) zu den europäischen Formen (s. auch 
P. Salviae-Stipae) bleibt zu prüfen. 


4ecidium Thymi ist nach Farlow und Seymour (Hostindex 88) 
in Nordamerika bisher nicht beobachtet worden, ebensowenig ein Aecidium 
auf Salvia. 


Pucecinia (Salviae-)Stipae. 


Herr H. Diedicke in Erfurt machte mich auf einen von ihm auf- 
gefundenen Zusammenhang zwischen einer Puccinia auf Stipa capıllata L. 
und dem Aecidium auf Salvia silvestris aufmerksam, sandte mir Material 
(von der Schwellenburg bei Erfurt) und bat mich, Versuche anzustellen. 
Es wurden (1903) aus den überwinterten Teleutosporen zu wiederholten 
Malen Spermogonien und Aecidien auf Salvia silvestris L. und auf 8. 
pratensis L. hervorgerufen, wobei die Reichlichkeit des Erfolges auffiel, 
die bei der Anwendung kleiner Mengen des Impfmaterials eintrat. Einige 
Schwierigkeiten bereitet es, die Aecidien zur Reife zu bringen, da die 
Salvia-Pflanzen die Gewächshauskultur anscheinend nicht gut ertragen. 
Rückinfektionen gelangen nicht, weil die Stipa-Pflanzen schlecht wuchsen. 


Um das Verhältnis zu Puce. Thymi-Stipae zu prüfen, machte ich 
auch Aussaaten auf Thymus Serpyllum L.; diese brachten keinen Erfolg, 
aber die Thymus-Pflanzen gediehen auch schlecht und gingen bald ein. 
Herr Diedicke teilt mir dagegen mit, dass er Spermogonien auf Thymus 
Serpyllum erhalten habe. 


Inzwischen hat Herr Diedicke in Annales mycologiei (1. 1903. 341) 
über seine Versuche berichtet. Diedicke hat nur $. silvestris infiziert, 
kommt aber zu denselben Resultaten, auch in Bezug auf das Gedeihen 
der Pflanze. Über die Infektion von Thymus schreibt er: „.... erst 
beim zweiten Versuch am 20. März erhielt ich ein positives Resultat 
insofern, als am 28. März die jungen Triebe völlig mit Spermogonien 
bedeckt waren. Weiter konnte der Versuch leider nicht fortgesetzt werden, 
da wiederum die Pflanzen braun und welk wurden“. Die Identität des 
Pilzes mit P. (Thymi-)Stipae ist durch diesen Versuch noch nicht bewiesen, 
da mehrfach, namentlich bei G@ymnosporangium, Fälle bekannt geworden 
sind, dass Pilze auf Pflanzen, die nicht ihre eigentlichen Aecidienwirte 
sind, doch Spermogonien hervorbringen können. Ich lasse daher die Frage 
nach der Identität oder Verschiedenheit einstweilen offen. 

Die Pilze auf Stipa, Salvia und Thymus gehören der Steppenflora 
an (vgl. Kap. XI, S. 101 u. 102). 


Klebahn, Rostpilze. 18 


274 Puceinia perplexans. 


Ein Vorkommen von Aecidien auf Salvia nutans L. neben Stipa 
Lessingiana Trin. et Rupr. in der Steppe bei Tschertkowo (Gouv. Charkow, 
Russland) wurde bereits in Kap. XI, S. 102 erwähnt. Im Anschluss daran 
sei noch auf die von Nawaschin (Übers. Leistung. Bot. Russl. 1892. publ. 
1894. 146) beschriebene Puceinia Wolgensis auf Stipa pennata L. 
verwiesen. 


Puccinia perplexans Plowr. 


Plowright (Bot. Gaz. 9. 1884. 132; Quart. Journ. Mier. Science 25. 
1885. 164; Brit. Ured. 180) säte die Sporidien einer Puecinia, die bei 
Kings Lynn auf Alopecurus pratensis L., Arrhenatherum elatius M. et K. 
und Poa sp. (2) auftrat, anscheinend von allen drei Nährpflanzen (?) mit 
Erfolg auf Ranumeulus acer L. Dagegen wurden Lonicera Pericly- 
menum, Ribes Grossularia, Lycopsis, Symphytum, Borrago und ‚Pulmo- 
naria sp. nieht infiziert. Die Aeeidiosporen brachten auf Alopeeurus 
pratensis und Arrhenatherum elatius Uredo- und Teleutosporen hervor 
und waren auf Zolium perenne, Dactylis glomerata, Poa trivialis, 
nemoralis, pratensis, compressa ohne Wirkung. 


In Brit. Ured. 180 gibt Plowright indessen nur Ranunculus acer und 
Alopeeurus pratensis, nicht Arrhenatherum und Poa als Nährpflanzen 
an; anscheinend hat sich der Erfolg auf Arrhenatherum nicht bestätigt. 


Bei Versuchen mit Uromyces Dactylidis und Puceinia Magnusiana 
wurde auf R. acer kein Erfolg erhalten (s. diese Pilze). 


Die von Plowright im Freien gesammelten Uredosporen hatten 
Paraphysen, die in der Kultur erhaltenen nicht. 


Dietel (Hedwigia 1889. 278) bestätigte den Zusammenhang durch 
erfolgreiche Aussaat der Aecidiosporen von Ranumeulus acer auf Alo- 
pecurus pratensis. 

Juel (Bot. Centralbl. 45. 1891. 274) beobachtete bei Stockholm eine 
„zweifellos“ zu Aecidium auf Ranunculus acer gehörende Puceinta auf 
Alopecurus pratensis mit Paraphysen um die Teleutosporenlager und ohne 
Paraphysen in den Uredolagern. 

Bei eigenen Versuchen gelang es mir 1901, Alopeeurus pratensis 
mittels Aecidiosporen zu infizieren, während Arrhenatherum elatius pilz- 
frei blieb (Klebahn, Kulturv. X. 145 [41]), und 1903 Ranunculus acer 
mittels der Teleutosporen zu infizieren, wobei R. auricomus, repens und 
bulbosus pilzfrei blieben. 

Es scheint daher, als ob nur Alopecurus pratensis L. (vielleicht 
noch andere Alopecurus-Arten?) und Ranunculus acer L. Nährpflanzen 


Puceinia Vilfae, P. Agrostis. 275 


der P. perplexans sind. Über den morphologisch ähnlichen Pilz auf 
Arrhenatherum siehe .Puce. Arrhenatheri. 


Puccinia Vilfae Arth. et Holw. 


Arthur (Bot. Gaz. 29. 1900. 274) wurde dureh Lillian Snyder auf 
das Zusammenvorkommen der Puceinia Vilfae auf Sporobolus longifolius 
(Torr.) Wood mit Aecidium verbenicola Kell. et Sw. auf Verbena strieta 
Vent. aufmerksam gemacht. Es gelang nicht, die im Freien gesammelten 
Teleutosporen (überwintert?) zum Keimen zu bringen; dagegen wurden 
durch Aussaat der Aeeidiosporen von Verbena strieta auf Sporobolus 
longifolius Uredolager erhalten (zwei Versuche). 

Später wurden auch mittels der Teleutosporen Verbena strieta Vent. 
und V. urtieifolia L. erfolgreich infiziert (Arthur, Bot. Gaz. 35. 1903. 16). 


Bei der mikroskopischen Untersuchung fand sich eine auffallende 
Übereinstimmung im Bau der Uredo- und Aecidiosporen. Beide Sporen- 
‘arten sind oval, mit farblosen Wänden, an der Spitze stark verdickt 
und nicht stachelig, sondern „papillose*. Vgl. Puceinia peridermiospora 
und Kap. XVI, S. 168. Abbildungen der Uredosporen (und Teleutosporen) 
in Arthur and Holway (Bull. Lab. Nat. Hist. State Univ. Iowa 4. 1898 
Taf. VD. 

Der dem Pilze 1897 von Dietel gegebene Name P. Sydowiana 
ist schon 1880 von Zopf für einen Pilz auf Lophanthus gebraucht worden 
und muss daher fallen. In Bot. Gaz. 35. 1903 verwirft Arthur aber 
auch den Namen P. Vilfae wieder und nennt den Pilz nach dem Aecidium 
P. verbenicola (Kell. et Sw.) Arth.! 


Pucecinia Agrostis Plowr.') 


Plowright (Gard. Chron. 8. 1890. 41; Journ. Roy. Hort. Soc. 12. 
1890. CIX; Grevillea 21. 1893. 109) fand bei Lewes in Sussex und am 
Lake Windermere in Westmoreland eine Puceinia auf Agrostis alba L. 
und A. vulgaris With. neben Aecidium Aqwilegiae Pers. auf Aquwilegia 
vulgaris L., infizierte mittels überwinterter Teleutosporen Aquwilegia und 
mittels der Aecidiosporen Agrostis alba. . Auch Soppitt infizierte 
Aquilegia und mittels der Aecidiosporen Agrostis vulgaris. 

E. Jacky (Schweiz. Bot. Ges. 11. 1899. [18]) fand das Aecidium 
auf Aguilegia alpina L. und Teleutosporen auf Agrostis alba in, Wallis 
und führte erfolgreiche Kulturen, in beiden Richtungen aus. 


’) In Gard. Chron. ist Soppitt als Autor angegeben, bei der Diagnose in 
Grevillea ist kein Autor genannt. 
18* 


276 Puccinia borealis, P. Calamagrostis, P. amphigena. 


Puccinia borealis Juel. 


Juel (Öfv. Vet. Akad. Förh. 1894. 411) beobachtete in Gebirgs- 
gegenden von Norwegen und Schweden neben dem Aecidium Thalietri 
Grev. auf Thalietrum alpinum L. Uredo- und Teleutosporen auf zwei 
Gräsern, in einigen Fällen auf Agrostis borealis Hartm., in anderen 
Fällen auf Anthoxanthum odoratum L. Es gelang auch, mittels der 
Aecidiosporen eine Infektion auf Agrostis borealis hervorzurufen. 

Im folgenden Jahre erzog Juel (Öfv. 1896. 216) mittels keimender 
Teleutosporen Aecidien auf Thalietrum alpınum. 

Mittels des Pilzes auf Anthoxanthum odoratum, der denselben Bau 
hat, wie die Puceinia auf Agrostis borealis, gelang es nicht, T’halietrum 
zu infizieren. 

Auf Thalietrum alpınum lebt noch ein zweites Aecidium, Aeec. 
Sommerfeltii Johanson, das von dem obigen morphologisch verschieden 
ist, siehe Puceinia septentrionalis. Vgl. ferner Puceinia Thalietri- 
Elymi und persistens, die Aecidien auf T’halietrum-Arten bilden. 

Die biologisch einer Micropuceinia entsprechende P. rhytismoides 
Johans. auf Thalictrum alpınum hat denen der .P, borealis sehr ähn- 
liche Teleutosporen (Juel, Öfversigt etc. 1896. 217). Vgl. Kap. XVI. 


Puccinia Calamagrostis Sydow. 


P. Sydow gab 1892 in „Uredineae* Nr. 662 und „Mycotheca 
Marchica“ Nr. 3518 eine Puceimia auf Calamagrostis neglecta Fr. und 
in „Uredineae“ Nr. 650 und „Mycotheca Marchica“ Nr. 3517 ein Aeeidium 
auf Ranunculus Lingua L. mit der Bemerkung heraus (Ured. 662), dass 
Kulturversuche die Zugehörigkeit des Aecidiums auf Ranunculus Lingua 
zu Puec. Calamagrostis ergeben hätten. Genaueres scheint über die 
Versuche nicht publiziert worden zu sein. Einer brieflichen Mitteilung 
des Herrn Sydow zufolge (vom 20. April 1894) sind die Aussaaten in 
beiden Richtungen mit Erfolg ausgeführt worden, während auf Phragmites 
communis die Aussaat der Aecidiosporen ohne Wirkung blieb. 

Magnus (Hedwigia 33. 1894. 81) erklärt die Kombination Sydow’s 
für „nicht zutreffend“, gibt allerdings für diese Behauptung keine Be- 
gründung. 

Puccinia amphigena Dietel. 


| ‚Arthur (Bot. Gaz. 35. 1903. 20) beobachtete mehrfach Aeeidium 
Smilaeis Schw. auf Smilax herbacea L. neben Pucceinia amphigena auf 
Calamovilfa longifolia (Hook.) Hack., zuerst 1883, und bewies 1902 den 


Pueeinia Arrhenatheri: Wirtswechsel. 97 7 


Zusammmenhang durch eine erfolgreiche Aussaat der Teleutosporen auf 
Smilax herbacea L. und $. hispida Mühl. 

Abbildung der Uredo- und Teleutosporen in Arthur and Holway, 
Bull. Lab. Nat. Hist. State Univ. Iowa 5. 1902. Taf. 3. Fig. 51. Nähere Be- 
ziehungen zu den Phalaris-Pueeinien scheinen . nicht vorhanden zu sein. 
Verbreitung von Michigan und Illinois bis Kansas und Montana. 


Puceinia Arrhenatheri (Klebahn) Erikss. 


J. Peyritsch fand nach Magnus (Ber. naturw.-med. Ver. Innsbruck 
1892/93. [17]) bei Innsbruck eine Puccinia auf Arrhenatherum elatius 
M. et K. in der Nähe von Berberis-Sträuchern, die den Hexenbesen- 
rost trugen, und erhielt durch Aussaat der Aecidiosporen auf Arrhena- 
therum eine reichliche Uredoentwickelung. Der entstandene Pilz ist 
Plowright’s Puceinia perplexans ähnlich. Peyritsch nannte denselben 
im Manuskript Puceinia Magelhaenica nach dem damals für das Aecidium 
gebräuchlichen Namen (Aec. Magelhaenicum Berk., s. unten). 

Eriksson (Beitr. z. Biol. 8, 1. 1898. 1—-16) vermutete zuerst einen 
Zusammenhang des Hexenbesenrosts mit Getreiderost (S. 5) und stellte 
dann, nachdem er neben befallenen Berberitzen eine Puceinia auf 
Arrhenatherum gefunden hatte (S. 6), zunächst erfolglos (1891), später 
aber mit gutem Erfolge (Mai 1895) Aussaaten der. Aecidiosporen auf 
Arrhenatherum elatius an (S. 11); auf Avena flavescens trat dagegen 
kein Erfolg ein (S. 13). Aussaatversuche in entgegengesetzter Richtung 
wurden damals nicht ausgeführt, weil sich die Teleutosporen weder im 
Herbst, noch nach Überwinterung zur Keimung bringen liessen. Eriksson 
identifiziert den Pilz auf Arrhenatherum mit der von mir (Klebahn, 
Abh. nat. Ver. Bremen 12. 1892. 366) beschriebenen P. perplexans Plowr. 
f. Arrhenatheri. 

Trotzdem der Pilz heteröcisch ist, vermutet Eriksson, dass die 
Aecidiosporen die Aecidiengeneration reproduzieren können, und zwar auf 
Grund der folgenden Versuche: Am 28. Juni 1891 wurden auf 6 Topf- 
exemplaren von Berberis eine Anzahl junger Langtrieb- und Kurztrieb- 
sprosse mit keimenden Aeecidiosporen besät. Die Pflanzen standen 2. bis 
3 Tage unter Glocken, darauf bis zum 21. Juli im Gewächshause, dann 
im Freien. Mai 1892 war keine Infektion nachweisbar, 1893 wurde 
nicht untersucht, Ende Mai 1894 zeigte eine der Pflanzen völlig ent- 
wickelten Hexenbesenrost, Mai 1895 noch zwei andere. Die „rostigen 
Blattrosetten“ fanden sich an „Zweigen, die aus infizierten Schösslingen 
herausgewachsen waren“, aber nicht „an denjenigen Knospen oder 
Zweigen, die aus den infizierten Knospen direkt entstanden“ waren, sondern 


278 Puceinia Arrhenatheri: Infektion der Berberitze 


„an den Zweigen, die aus dem noch höher gelegenen Teile des Lang- 
triebes vom Frühjahr 1891 entstanden“ waren, „welcher Teil um diese 
Zeit noch keine eigentlichen Blätter entwickelt hatte“. Eriksson hält 
es für möglich, „dass das Mycelium aus den infizierten Knospen in den 
Hauptzweig hinein gedrungen sei, um dann diesem bis in die Spitze zu 
folgen“ (nach 8.7 und 8, zum Teil wörtlich). Das Mycel soll nämlich 
das Vermögen haben, im Cambiumgewebe weiter zu wachsen; man vergleiche 
jedoch hierzu die nachfolgend besprochenen Untersuchungen von Magnus. 

Ein schwer wiegendes Bedenken gegen die Schlussfolgerung Eriksson’s, 
dass die Infektion der Berberitzen auf die Aecidiosporen zurückzuführen 
sei, bildet, abgesehen von der Tatsache, dass bisher noch bei keinem 
heteröcischen Rostpilze eine „wiederholte Aecidienbildung“ zur Beobachtung 
gelangt ist (Kap. V, a), der Umstand, dass die Versuchspflanzen zwischen 
der Impfung und dem Auftreten des Erfolges sich eine lange Zeit hindurch 
im Freien befunden haben. Eriksson gibt selbst an, dass Puceimia 
Arrhenatherı auf dem „Experimentalfält* und in der Nähe desselben 
vielfach vorkomme, und dass auch der Hexenbesenrost auftrete. Der 
Pilz dürfte also in wirtswechselnder Weise dort leben, und eine im Freien 
eingetretene Infektion der Versuchsberberitzen ist also keineswegs aus- 
geschlossen. 

Aus demselben Grunde scheint mir auch die Vermutung Eriksson’s 
(S. 12), dass der Rost auf Arrhenatherum sich ohne Wirtswechsel erhalten 
könne, nicht genügend begründet zu sein. Allerdings wäre es möglich, 
dass der Pilz im Uredozustande überwinterte; aber dies ist keineswegs 
bewiesen, nicht einmal untersucht. Das sich wiederholende Auftreten 
des Pilzes im Freien könnte aber auch durch das regelmässige Stattfinden 
des Wirtswechsels seine Erklärung finden. Eriksson bezieht sich auch 
auf Plowright’s und meine Angaben über das Vorkommen des Pilzes in 
England und bei Bremen. Bei Bremen wurden nur die Uredo- und Teleuto- 
sporen, nicht das Aecidium gefunden (Klebahn. e.). Dies beweist aber 
nicht, dass das Aecidium dort nicht vorkommt. Ausserdem habe ich den 
Pilz nicht, wie Eriksson (8. 11) sagt, „als eine Art mit fehlendem 
Aecidiumstadium (eine Hemipuceinia)*, beschrieben, sondern ihn aus- 
drücklich als Form der morphologisch sehr ähnlichen heteröcischen P. 
perplexans angereiht, von der ich ihn ohne Kenntnis seiner Biologie 
nicht zu trennen wagte. Übrigens wäre auch noch die Möglichkeit ins 
Auge zu fassen, dass der Bremer Pilz nur morphologisch mit der Pucewmia 
des Hexenbesenrosts übereinstimmte und ein ganz anderes Aecidium 
hätte. Leider wird sich dies kaum noch ermitteln lassen, da der Fundort 
durch die Erweiterung der Stadt inzwischen zerstört worden ist. Später 


mit‘ Aecidiosporen?, mit Sporidien. 279 


hat Eriksson (Beiträge zur Biologie 8, 2. 1901. 111) weitere Unter- 
suchungen über den Hexenbesenrost veröffentlicht. Es ist ihm nicht 
gelungen, neue Infektionen der Berberitze mittels der Aecidio- 
sporen zu erzielen, und er äussert nun selbst einige Bedenken gegen 
seine früheren Versuchsergebnisse. 

Dagegen. berichtet er jetzt über erfolgreiche Infektionen der 
Berberitze mitüberwinterten Teleutosporen von Pueec. Arrhenatheri. 
Die Sporidien wurden — das Verfahren ist nicht genauer angegeben — 
auf entwickelte junge Blätter und auf die im Zentrum der Blattrosetten 
befindlichen jungen Knospen übertragen. Nach 2—3 Wochen traten in 
vielen Fällen Spermogonien auf, Aecidien zeigten sich nach 40 Tagen, 
nur auf den infizierten Blättern und nur sehr spärlich. Im folgenden 
Jahre waren an den Stellen, wo die Zentralknospe infiziert worden war, 
fast in allen Fällen Blattrosetten vorhanden, die in der charakteristischen 
Weise verändert und mit Aeeidien bedeckt waren. Auch in einigen 
Fällen, wo nur die entwickelten Blätter infiziert worden waren, hatten 
sich kranke Rosetten gebildet. Vermütlich waren auch in diesen Fällen 
Sporidien auf die jungen Zentralknospen gelangt, da ein Hineingelangen 
des Mycels aus dem Blatt durch den Blattstiel in die Knospen nicht sehr 
wahrscheinlich ist. Im zweiten Sommer nach der Infektion zeigten sich 
vielfach rostige Rosetten an den Längstrieben, welche inzwischen aus den 
infizierten Knospen hervorgegangen waren. Der Pilz gelangt also aus 
den infizierten Pflanzenteilen in die sich daraus entwickelnden jüngeren. 
Dagegen findet anscheinend ein Hineinwachsen des Mycels aus den in- 
fizierten Teilen in benachbarte ältere nur in sehr beschränktem Maasse 
statt; einen Fall teilt Eriksson mit, wo der Pilz aus einer Rosette in 
eine allerdings sehr nahe benachbarte hinübergegangen zu sein schien (120). 
.Die Entwiekelung der befallenen Pflanzenteile erfährt durch den Reiz, 
den der Pilz ausübt, zunächst eine Förderung, es zeigen sich lebhafteres 
Wachstum und reichere Verzweigung, auf Kosten der benachbarten nicht 
infizierten Teile. Später tritt ein Zustand von Schwäche ein, an dem die 
befallenen Teile zuletzt zu Grunde gehen. 

Im Anschluss an das Vorstehende mag erwähnt sein, dass von 
Fischer (Entw. Unt. 49) und Eriksson (Beitr. z. Biol. 8, 1. 1898. 3) 
ausgeführte Versuche, mittels der Sporidien von Puceinia gramınıs Hexen- 
besen auf der Berberitze zu erziehen, ohne Erfolg blieben. Es können 
zwar eigentümlich deformierte Knospen oder Achsenteile entstehen (Fischer 
l. e. Taf. I, Fig. 4), aber diese sterben noch in derselben Vegetationsperiode 
ab. Ich habe selbst derartige Deformationen bei Versuchen mit P, graminis 
wuniaholt erhalten. 


280 Puceinia Arrhenatheri: Mycel der Aecidiengeneration. 


Über das Mycel des Hexenbesenrosts finden sich ausser bei Eriksson 
auch Angaben in den Schriften von Magnus; die Resultate dieser beiden 
Autoren weichen nicht unwesentlich von einander ab. Eriksson (Beitr. z. 
Biol. 8, 1. 1898. 4) hatte angegeben, dass er in jungen infizierten Trieben 
ein intracellulares Mycel im Cambium gefunden habe, während das 
Mycel der Blätter intercellular se. Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 15. 
1897. 148) gab daraufhin eine genaue Beschreibung des in der Rinde 
und im Marke vorhandenen Mycels und bestritt das Vorkommen von 
Mycel im Cambium. Infolge einer Erwiderung Eriksson’s (Deutsch. Bot. 
Ges. 15. 1897. 228), der Magnus’ abweichende Resultate als Folge der 
Untersuchung von Spiritusmaterial ansah, kam Magnus (Ann. of Bot. 12. 
1897.155) noch einmal auf den Gegenstand zurück, nachdem er lebendes 
Material untersucht hatte. Ich entnehme aus seiner Darstellung folgendes 
in wörtlicher Übersetzung (159): „Das Mycel wächst immer zwischen 
den Zellen und gibt Haustorien in dieselben ab. Im ersten Frühling 
wächst das überwinternde Mycel in die sich entwickelnden Knospen und 
bildet Spermogonien und Aecidien an der ganzen Oberfläche der ersten 
Blätter. In denjenigen Kurztrieben, welche zu Zweigen mit langen 
Internodien auswachsen, wächst das Mycel direkt in das Mark und wächst 
dann mit dem Meristem weiter. Dies findet gleichfalls im Frühling statt. 
Von diesem Markmycel wachsen Stränge nach aussen, aber diese dringen 
nicht in die Blätter ein. Sie gelangen durch die Markstrahlen in das 
primäre Rindenparenehym, und besonders durch die Öffnungen im Holz- 
eylinder, wo die jungen Blätter abgegeben werden, zu den Achselknospen, 
von wo das Mycel im nächsten Frühjahr in die sich zuerst entwickelnden 
Blätter eindringt. Wenn die Zweige des Hexenbesens in die Dicke wachsen, 
breitet sich das Mycel vom primären Rindenparenchym in das Phloem 
aus. Sowohl im primären Rindenparenchym wie im Phloem werden die 
vom Mycel befallenen Zellenstränge mehr oder weniger vollständig von 
einer zylindrischen Korkbildung eingeschlossen und dadurch von dem 
weniger befallenen Gewebe getrennt“. Über Eriksson’s intracellulares 
Mycel im Cambium schreibt Magnus (159): „... seine Zeichnung erinnert 
mehr als an irgend etwas anderes an junge Cambiumzellen mit horizontalen 
Querwänden, deren Inhalt durch Plasmolyse kontrahiert ist“. Magnus 
gibt auch eine Abbildung solcher plasmolysierter Cambiumzellen. Wenn 
man dieselbe mit Eriksson’s Abbildung vergleicht, ist allerdings ein 
Zweifel kaum möglich, dass es sich um denselben Gegenstand handelt; 
dafür spricht auch der Umstand, dass Eriksson ausserhalb der vermeint- 
lichen Hyphen kein Protoplasma mehr darstellt und auch von den Hyphen 
sagt, dass sie mehr nackten Plasmabändern als wandumkleideten Fäden 


N 


Aeeidien auf Berberis-Arten. Puceinia peridermiospora. 281 


gleichen. Auf die Rolle, welche die Farbstoffe des Rostpilzes und der 
Berberitze in dieser Angelegenheit ‘spielen, mag hier nur verwiesen sein. 
Eine Erwiderung Eriksson’s gegen die erwähnten Äusserungen von 
Magnus (1898) ist nicht erfolgt. 

Was die Benennung und die systematische Stellung des Hexenbesen- 
rosts der Berberitze betrifft, so hat Magnus (Ann. of Bot. 12. 1898. 155) 
festgestellt, dass der europäische Pilz keineswegs, wie man bisher meinte, 
mit demjenigen identisch ist, der. zuerst an der Magellanstrasse auf 
Berberis tilieifolia Forst. beobachtet und als decidium Magellanicum 
Berk. (Magelhaenicum) beschrieben wurde. Er ist vielmehr eine selb- 
ständige Form und müsste als Aecidium Aec. graveolens Shuttlew. heissen. 
In Patagonien und Chile kommt ausserdem noch Aeeidium Jacobsthalir 
Henriei Magn. auf Berberis busifolia Lam. vor (vgl. ne Magnus, 
Deutsch. Bot. Ges. 15. 1897. 270). 

Über einige eigene Versuche mit dem Hexenbesenrost der Berberitze 
sei kurz folgendes bemerkt (Klebahn, Kulturv. X. 146 [42]): Im Juni 
1901 säte ich Aecidiosporen gleichzeitig auf Arrhenatherum elatius, sowie 
auf die jungen Triebe dreier Berberitzen und hielt die Pflanzen mehrere 
Tage unter Glocken. Auf Arrhenatherum traten nach 11 Tagen Uredo- 
lager auf, was die Keimfähigkeit des Materials beweist. Die Berberitzen 
haben bis jetzt (Sommer 1903) keine Infektion gezeigt. 


Puccinia peridermiospora (Ellis et Traey) Arthur. 


Arthur (Bot. Gaz. 29. 1900. 275) stellte fest, dass Puceinia peri- 
dermiospora auf Spartina cynosuröides Willd. (gewöhnlich in amerika- 
nischen Herbarien als P. Phragmitis bezeichnet) ähnliche Uredosporen 
habe, wie Puee. Vilfae (s. diese). Er suchte dann nach Aeeidien mit 
ähnlichem Bau der Sporen und fand Aecidium Fraxini Schw. Hierauf 
wurde eine Vermutung in Betreff des Wirtswechsels begründet. Es wurden 
dann mittels Teleutosporen aus zwei verschiedenen Gegenden (Iowa und 
Nebraska) im Mai Aussaaten auf Fraxinus viridis Michx. (= lanceo- 
lata Borck.) ausgeführt und im Juni Aecidien erhalten. 

Beschreibung und Abbildungen, welche auch die Beziehung der 


Aecidiosporen zu den Uredosporen zeigen, finden sich bei Arthur, Bot. 


Gaz. 34. 1902. 6—11. Dort werden als weitere Wirte (ohne Kultur- 
versuche) genannt: Fraxınus americana L., Pennsilvanıca Marsh., 
nigra Marsh., Spartina glabra Mühl, polystachya Willd., patens Mühl. 
Der Name des Pilzes wird in P. Fraxinata (Lk.) nach dem Aecidium 
geändert. Der Pilz ist einer der häufigsten unter den amerikanischen 
Grasrosten; auch das Aecidium, das an Roestelia erinnert, ist häufig. 


282 Puceinia Bartholomewii, P. Sesleriae. 


Das Uredostadium hat nur kurze Dauer (Arthur and DETERS Bull, 
Lab. Nat. Hist. State Univ. Jowa 5. 1902. 324). 


Puccinia Bartholomewii Diet. 


Auf Grund der Beobachtungen von W. H. Long, der in Texas 
wiederholt Puccewmia Bartholomewii auf Atheropogon curtipendulus 
Fourn. = Bouteloua curtipendula Torr. und Aecidium Jamesianum Pk. 
auf Aselepiodora decumbens A. Gray nebeneinander beobachtet und den 
Zusammenhang vermutet hatte, unternahm Arthur (Bot. Gaz. 35. 1903. 
18) Aussaatversuche mit Teleutosporen und erhielt auf Asclepias in- 
carnata L. und A. syriaca L. Spermogonien und Aecidien, während 
Apocynum cannabinum nicht infiziert wurde. Arthur schreibt P. 
Bartholomaer und ändert den Namen später um in P. Jamesiana (Pk.). 

Abbildungen der Uredo- und Teleutosporen in Arthur and Holway, 
Bull. Lab. Nat. Hist. State Univ. Iowa 5. 1902. Taf. IX. Fig. 59. Der Pilz 
soll auch auf Bouteloua oligostachya Torr., hirsuta Lag. und Leptochloa 
dubra Nees auftreten. 


Puccinia Sesleriae Reichardt. 


Der Zusammenhang der Puceinia Sesleriae mit einem Aecidium 
auf Rhamnus saxatılis wird von Reichardt (Verh. zool.-bot. Ges. Wien 27. 
1877. 841) angegeben. Die in Betracht kommende Stelle lautet wörtlich: 
„. . . einerseits erzeugten die Teleutosporen der genannten Puceimia auf 
den Blättern von Rhamnus saxatilis Jaeq. (natürlich durch Vermittelung 
von Promycelien und Sporidien) ein Spermogonien sowie Aecidien tragendes 
Mycelium; andererseits keimten die Sporen des genannten Aeeidiums auf 
den Blättern von Sesleria coerulea Ard. und bildeten ein Pilzlager, welches 
die Uredo- und Teleutosporen der in Rede stehenden Puceinia produzierte,“ 
Auf den Kalkbergen bei Wien sollen beide Generationen gemeinschaftlich 
vorkommen. 

v. Wettstein (Verh. zool.-bot. Ges. 38. 1888. 161) macht indessen 
darauf aufmerksam, dass Rhamnus saxatilis in den Gebieten in Steier- 
mark, wo Puceinia Sesleriae auf Sesleria „Kerner“ auftritt, fehle, und 
dass andererseits das Aecidium auf ‚Ah. saxatilis gerade an solchen Orten 
am häufigsten vorkomme, wo auch das sonst sehr ähnliche Aecidium auf 
Rhamnus cathartica nicht selten sei, z. B. in Niederösterreich bei Baden, 
Mödling usw. Bubäk (Verh. zool.-bot. Ges. 1898. 2) gibt an, dass 
P. Sesleriae auch in Böhmen vorkomme, wo Rhamnus sazxatilis fehle, 
und bezweifelt daraufhin die Richtigkeit der Versuche Reichardt’s, der 
vielleicht unreines Material bei seinen Versuchen verwendet habe. 


Puceinia Phragmitis. 283 


Entscheidend sind diese Gründe natürlich ebensowenig, wie der von Bubäk 
angeführte theoretische Grund, dass die Teleutosporen von P. Sesleriae 
nicht die zahnförmigen Fortsätze der Kronenroste besitzen (vgl. die im 
allgemeinen Teil in Kap. XVI erwähnte Theorie Dietel’s). Es sind also 
‚neue Versuche nötig, namentlich mit Material von Reichardt’s Stand- 
orten. Verwiesen sei noch auf die Korrektur der Reichardt’schen 
Messungen durch Dietel (Hedwigia 1889. 179) und Bubäk (l. e.). 


Peyritsch fand nach Magnus (Nat.-med. Ver. Innsbruck 21. 1892/93. 
[17]) das Aeeidium von P. Sesleriae auf Rhamnus pumila L. am Arlberg 
(Tiro]). 
Puccinia Phragmitis (Schum.) Körn. 


Die Lebensgeschichte der Phragmites-Puceinien ist erst nach mehr- 
fachen Irrtümern aufgeklärt worden. Zuerst erzog Winter (Hedwigia 14. 
1875. 115) aus Teleutosporen von Phragmitis communis Trin. das 
4eeidium Rumicis (Gmel.) Pers. auf Rumex Hydrolapathum Huds., 
sowie aus Aecidiosporen die Puceinia auf Phragmites; es geht aber aus 
seinen Angaben nicht hervor, welche der auf Phragmites lebenden Arten 
er verwendet hat. Einige Jahre später bemerkt Winter (Hedwigia 19. 
1880. 106), dass die Aecidien auch noch auf anderen Rumex-Arten vor- 
kommen müssen, weil nicht überall R. Hydrolapathum in der Nähe der 
Puceinia vorhanden sei; er nennt Rumesx Acetosa und obtusifolius. 


Stahl (s. Schroeter, Beitr. z. Biol. 3, 1. 65) wiederholte 1876 den 
Versuch mit der Puecinta, welche die kurzen, breiten, braunen Streifen 
bildet (nicht der, welche die schmalen, langen, schwarzen Linien bildet). 


Sehroeter (l. e.) erhielt 1877 durch Aussaat der P. Magnusiana 
 Körn. (kleine, schmale Häufchen, keulenförmige, kurzgestielte Sporen), 
nicht durch Aussaat der P. Phragmitis (Sehum.) (breite, oft sehr ver- 
längerte, dicke Häufchen, langgestielte, am Grunde meist abgerundete 
Sporen, ohne Cystiden), auf Rumex Hydrolapathum Aecidien. Infolge- 
dessen erscheint in Winter, die Pilze (1. 1884. 221) P. Magnusiana als 
Teleutosporengeneration des Aecidium Rumiecis. Es muss aber Schroeter 
trotz der ausdrücklich hervorgehobenen Vorsichtsmassregeln ein Irrtum 
widerfahren sein. 

Auch Rostrup (Overs. K. D. Vid. Selsk. Forh. 1884. 10) will, und 
zwar auf Rheum hybridum Murr., mittels „Puce. Magnusiana“ Aecidien 
erhalten haben. 

Klarheit brachten erst die Versuche von Plowright (Proc. R. Soe. 
London 36. 1883. 47; s. auch Hedwigia 1883. 118; Grevillea 11. 52; 12. 
36; Bot. Gazette 9. 132; Quart. Journ. Micr. Seience 25. 1885. 156). 


9284 Puceinia Phragmitis, P. Trailii. 


Plowright zeigte, dass nicht Pueceinia Magnusiana, sondern Puce, 
Phragmitis (Teleutosporen mit langen Stielen; braune Uredo ohne 
Paraphysen) auf Rumex-Arten Aecidien erzeuge, und zwar auf Rumex 
conglomeratus Murr., obtusifolius L., erispus L., Hydrolapathum Huds., 
ausserdem auf ARheum offieinale Baill., und es gelang ihm umgekehrt, 
auf Phragmites Uredo- und Teleutosporen der Puceinia Phragmitis 
mittels der Aeeidiosporen von Rumex crispus zu erziehen. Dagegen 
brachte Puce. Phragmitis keinen Erfolg hervor auf Ranuneulus repens L. 
und Ficaria L. (8. Puce. Magnusiana), sowie auf .R. Acetosa (s. P. 
Train). 

Ich selbst habe die Aussaat von P, Phragmitis auf Ruwmex-Arten 
mehrfach mit"Erfolg wiederholt, und zwar auf Rumex erispus (Kulturv. 1. 
337 [21], sowie auf Rheum officinale und Rumex crispus gleichzeitig 
(Kulturv. VI. 26 [35]. Auch E. Fischer (Entw. Unters. 50) hat Aus- 
saaten gemacht auf Ranunculus repens, Rumex Acetosa, R. obtusi- 
folius und R. erispus und dabei nur auf R. obtusifolius und R. erispus 
Erfolg gehabt. Bei einem Versuche erhielt Fischer allerdings auch auf 
Ranunculus repens einen schwachen Erfolg; er schiebt aber die Schuld. 
auf eine Verunreinigung des Materials mit Puce. Magnusiana. Über 
eine Mischung des Pilzes mit P. Trailii vgl. diese Art. 


Mit nordamerikanischem Material hat Arthur (Botan. Gazette 29. 1900. 
269) Rumex erıspus und obtusifolius erfolgreich infiziert. Merkwürdiger- 
weise scheint das Aecidium in Amerika bisher nur selten gefunden zu 
sein (Farlow and Seymour, Hostindex 92). In Schroeter, Pilze 
Schlesiens 331 ist dann das Aeeidium auf Rumex-Arten richtig zu 
P. Phragmitis gezogen, während über das Aecidium der P, Magnusiana 
nichts gesagt wird. 


Puccinia Trailii Plowr. 


Plowright (Quart. Journ. Mier. Science 25. 1885. 171) kam zu dem 
Ergebnis, dass das Aecidium auf Rumex Acetosa L. weder zu Puce. 
Phragmitis noch zu P. Magnusiana gehöre, und vermutete, dass noch 
eine weitere Puccinia auf Phragmites vorkomme. Trail fand dieselbe 
auf, und Plowright (Brit. Ured. 177) zeigte, dass die Sporidien derselben 
nur auf Rumex Acetosa L., nicht auf R. cerispus, obtusifolius und 
Rheum officinale Aecidien hervorrufen. 

Nielsen (s. Rostrup, Overs. K. D. Vid. Selsk. Forh. 1884, 10) hatte 
bereits 1879 den Zusammenhang zwischen dem Aecidium auf Rumex 
Acetosa und einer ‚Puceinia auf Phragmites, die damals als P. Phrag- 
mitis bezeichnet wurde, durch Versuche in beiden Richtungen gezeigt. 


Puceinia obtusata, P. Magnusiana. 285 


Durch gleichzeitige Aussaat einer Puccinia von Borgfeld bei 
Bremen auf Rumex Acetosa L. und R. cerispus L., wobei nur R. Acetosa 
infiziert wurde, habe ich zyeignte Angabe bestätigt (Klebahn, 
Kulturv. II. 136). 

Ein Pilzmaterial, das P, Phragmitis und P. Trailii gemischt 
enthielt, lag mir 1902 vor. Dasselbe infizierte gleichzeitig Rumex Acetosa 
und R. domestica (Kulturv. XI. 47). | 

Morphologisch sind Puce. Phragmitis und P. Trailii wohl kaum 
zu unterscheiden; die Teleutosporen von P. Trailii sollen nach Plowright 
(Brit. Ured. 177) eine körnige (granular) Membran und derbere (stouter) 
Stiele haben. Auch P. obtusata ist sehr ähnlich, während P. Magnu- 
sıana und P. simillima sich auch morphologisch leicht unterscheiden. 
Beachtenswert ist die Ähnlichkeit von P. ornata Arth. et Holw. auf 
Rumesx britannicus mit den Teleutösporen von P. Phragmitis und 
Trailii (Kap. XV]). 


Puccinia obtusata Ötth. 


E. Fischer (Entw. Unters. 52 und 108) beobachtete im Kanton 
Bern neben Aeecidium Ligustri‘ Strauss eine Puceinia auf Phragmites 
communis Trin. und erzog aus derselben Aecidien auf Zigustrum vul- 
gare L. Der Pilz stimmt morphologisch mit Puceinia arundinacea var. 
Phalaridis Otth = P. arundinacea var. obtusata Otth!) vollkommen 
überein und. unterscheidet sich nur wenig von Puce. Phragmitis; Fischer 
gibt Abbildungen der Teleutosporen beider Arten. 

Später hat Fischer (Schweiz. Bot. Ges. 10. 1900) gezeigt, dass 
die Pueeinia nur Ligustrum, nicht Rumex obtusifolius und Acetosa, 
. das Aeeidium nur Phragmites, nicht Phalaris arundinacea infiziert. 


Puccinia Magnusiana Körm. 


Den Zusammenhang einer auf Phragmites lebenden Puceinia mit 
einem Aecidium auf Ranunculus repens L. zeigte zuerst Cornu (Compt. 
rend. 94. 1882. 1732). Er führte die Vergıche in einem kleinen Gewächs- 
hause aus und brachte die Teleutosporen nur in die Nähe der Versuchs- 
pflanzen. Die Keimung der Teleutosporen gelang auffälligerweise im - 
Mai oder Juni nicht, sondern erst im Herbst, und die Aecidien wurden 
daher im Oktober und November erhalten. 


!) Puce. arundinacea Hedw. var. obtusata Otth auf Arundo Phragmites in 
J. G. Trog, Mitteil. naturf. Gesellsch. Bern. 1857. 46 — Puce. arundinacea Hedw. 
var. Phalaridis Otth auf Phalaris arundinacea (!) in G. Otth, Mitteil. naturf. 
Gesellsch. Bern 1865. 175. An beiden Stellen kurze Beschreibungen. 


286 Puceinia simillima, P. Windsoriae. 


Um welche Puceinia auf Phragmitis es sich handle, wurde erst 
durch Plowright im Zusammenhange mit seinen Versuchen über Puce, 
Phragmitis klargelegt (Quart. Journ. Mier. Seience 25. 1885. 156; Brit. 
Ured. 178; s. auch Bot. Gaz. 9. 1884. 132). Plowright zeigte, dass die 
Puccimia, welche die langen, schmalen, schwarzen Linien bildet, 
P. Magnusiana Körn. (Hedw. 1876. 178; Teleutosporen mit kürzeren 
Stielen, orange Uredo mit Paraphysen), auf Ranunculus repens L. 
und .R. bulbosus L. Aecidien hervorruft, während sie auf anderen Ranunkeln 
(R. acer, auricomus, Ficaria), auf Berberis vulgaris, sowie auf Rumex 
conglomeratus, obtusifolius, erispus, Hydrolapathum und Rheum offi- 
cinale ohne Wirkung bleibt. Plowright übertrug auch umgekehrt die 
Aeeidiosporen von Ranunculus repens und von R. bulbosus mit Erfolg 
auf Phragmites, während mit denen von R. repens auf Poa trivialis, 
mit denen von R. bulbosus auf Dactylis kein Erfolg eintrat. 

Weitere Versuche wurden von E. Fischer (Arch. sciene. phys. et 
nat. 28. 1892. 376; Entw. Unters. 50) und mir (Klebahn, Kulturv. I. 
337 [21]; IX. 706) ausgeführt. Fischer säte P. Magnusiana auf 
Aqwilegia vulgaris, Rumex Acetosa, Ranunculus acer, R. repens, 
R. bulbosus, ich auf Ranuneulus acer, R. repens, R. bulbosus, R. flam- 
mula L., R. Lingua L., R. lanuginosus L.; Erfolg wurde jedesmal nur 
‚auf R. repens und R. bulbosus erhalten. 

Das Aecidium ist morphologisch denen von Uromyces Poae und 
Dactylidis völlig gleich (Plowright, Quart. Journ. 155). 


Pucecinia simillima Arth.. 


Infolge des Vorkommens eines Aecidiums auf Anemone canadensis L. 
am Fundorte der Puceinia simillima auf Phragmites communis Trin. 
stellte Arthur (Bot. Gaz. 35. 1903. 20) Aussaaten mittels der Teleuto- 
sporen an, die auf Anemone camadensis Erfolg hatten, dagegen nicht 
auf A. eylindrica, A. virginiana, Pulsatilla hirsutissima und Rose 
culus septentrionalis. 

Der Pilz unterscheidet sieh nur wenig von P. Magnusiana; auch 
die Aecidien ähneln denen auf Ranuneulus repens und bulbosus (Arthur, 
- Bot. Gaz. 34. 1902. 18). 


Pucceinia Windsoriae Schw. 


Arthur (Bot. Gaz. 29. 1900. 273) fand Aecidien auf Ptelea trifo- 
liata L. und Teleutosporen auf Sieglingia seslerioides Serib. (= Triodia 
cuprea Jaeg. = Trieuspis seslerioides Torr. = „Windsoria“) nebeneinander 
(Vereinigte Staaten) und erzog im Juni durch Aussaat der Aecidiosporen 


Puceinia australis, P. Moliniae. 287 


Uredolager auf Sieglingia seslerioides. Der Versuch wurde 1902 wieder- 
holt mit Material, in dessen Nähe das Aeeidium nach Angabe des 
Sammlers nicht vorhanden sein sollte (Arthur, Bot. Gaz. 35. 1903. 16). 


Auch Kellermann (Journ. of Mye. 9. 1903. 10) gelang die Infektion 
von Ptelea, während er auf Impatiens parviflora, Lycopus sinuatus 
und Pentstemon pubescens keinen Erfolg erhielt. 


Puceinia australis Körn. 


Pazschke (Hedwigia 33. 1894. 84) fand im Mai 1892 bei 
Bozen in der Nachbarschaft von Stöcken der Diplachne serotina Lk., 
die reichlich Puceinia australis Körn. trugen, ein Aecidium auf Sedum 
refleeum L., welches bald darauf von Dietel als Aecidium erectum 
beschrieben wurde. Im folgenden Jahre zeigte Pazschke durch eine 
grosse Zahl von Aussaatversuchen mit Material von Bozen, dass die über- 
winterten Teleutosporen im Mai auf Sedum reflexum Spermogonien und 
Aecidien hervorrufen. Auch Dietel hat (nach Pazschke) einige Ver- 
suche ausgeführt und dabei ausser auf $. refleeum auch auf S, acre L. 
und boloniense Lois., aber viel spärlicher, Aecidien erhalten. 


Aecidien auf Sedum gehören auch zu Puce. longissima, siehe diese. 


Puceinia Moliniae Tul. 


| Nach Rostrup (Bot. Tidsskr, 2. R. 4, 1874. 10 (dänisch) und 237 
(französisch)) besteht ein Zusammenhang zwischen einer Pucewmia auf 
Molinia coerulea und einem Aecidium auf verschiedenen Orchideen. 
Der genannte Autor berichtet, dass er im Freien und ohne Anwendung 
von Glasglocken durch Auflegen der mit Puceinia behafteten Molinia- 
Blätter das Aecidium erhalten habe, und zwar auf Orchis mascula L. in 
einem Walde und auf O. majalis Reichenb. (= 0. latifolia L.) auf einer 
Wiese, an Stellen, wo vorher Aeeidium Orchidearum Desm. niemals 
beobachtet worden war. Dagegen ergab die Aussaat der Aeeidiosporen 
auf Molinia coerulea Mönch kein bestimmtes Resultat. 


. Da Aecidium Orchidearum nach meinen Versuchen an vielen Orten 
sicher mit einer Puccinia auf Phalaris in Verbindung steht (s. Puce. 
Orchidearum-Phalaridis), andererseits eine P. Moliniae morphologisch 
gleiche Puceimia (s. P. nemoralis) nach Juel Aeeidien auf Melampyrum 
bildet, wäre eine Bestätigung der Angaben Rostrup’s durch andere 
Forscher sehr erwünscht. Bei Plowright’s Versuchen (Brit. Ured. 179), 
dem es nicht gelang, Molinia mit -Aeeidiosporen zu infizieren, dürfte das 
Aeeidium von P. Orchidearum-Phalaridis vorgelegen haben, und zwar 


988 Puceinia Moliniae, P. nemoralis. 


um so eher, als an der betreffenden Lokalität Puecc. Moliniae nicht 
vorhanden war (Irstead, England). Das bei meinen Versuchen 1893 ver- 
wendete Teleutosporenmaterial auf Molinia aus dem Hasbruch in Olden- 
burg (Klebahn, Kulturv. II. 138) dürfte P. nemoralis gewesen sein. 
Ein Material aus Jütland, das ich der Liebenswürdigkeit des Herrn Dr. 
E. Rostrup verdanke, von einer Stelle, wo viele Orchideen wachsen, 
Melampyrum aber im Umkreise von mehreren Meilen kaum vorkommt, 
und wo auch Phalaris nicht gefunden wurde, erwies sich leider nach der 
Überwinterung als nicht genügend keimfähig und brachte weder auf 
Orchideen, noch auf Melampyrum Erfolg. 


Als eine Bestätigung des. Zusammenhangs kann einstweilen nur eine 
‚Beobachtung von Schroeter angeführt werden (Pilze 1. 332), wonach an 
einem Orte in Schlesien (Lüben: Krummlinde) Aecidien auf Orchideen 
und Puceinia auf Molinia beisammen vorkommen sollen; ferner scheint 
v. Tavel (Schweiz. Bot. Ges. 3. 1893. 103) nach seinen Angaben über 
das gemeinsame Auftreten von Molinia mit Orchideen keinen Zweifel 
an der Richtigkeit des Zusammenhanges zu haben (vgl. Kap. XI, S. 98). 


Puccinia nemoralis Juel. 


Juel (Öfv. k. Vet. Akad. Förh. 1894. 503) beobachtete in Schweden 
wiederholt eine Puceinia auf Molinia coerulea Mönch vom Typus der 
Puce. Moliniae Tul. neben Aecidien auf Melampyrum pratense L. 
und wies den Zusammenhang durch mehrere Aussaatversuche mittels 
der Sporidien nach, wobei Spermogonien und auch Aecidien erhalten 
wurden. Juel vermutet, dass die Aecidien auf Mel. eristatum L. und 
Mel. nemorosum L. dieselbe Biologie haben. 


Die Richtigkeit des Zusammenhangs habe ich an deutschem 
Material (Hamburg), gleichfalls durch Aussaat der Sporidien auf Melam- 
pyrum pratense, bestätigt (Klebahn, Kulturv. VIII. 402). 


Die von Juel vorgenommene Vergleichung seines Pilzes mit 
Rostrup’schem Originalmaterial der .P. Moliniae ergab nur sehr geringe 
Unterschiede, die zu einer morphologischen Unterscheidung jedenfalls 
nicht ausreichen. 


Das Aecidium soll ausser auf den genannten Wirten noch auf 
Orchis incarnata L., maculata L., purpuwrea Huds., Listera ovata R. Br., 
Platanthera chlorantha Custer, Epipactis latifolia (Rostrup, Vid. Meddel. 
naturh. Foren. 1889. 243) und Platanthera bifolia Reichenb. (Schröter, 
Pilze Schlesiens) auftreten. 


Puceinia longissima, P. subnitens, P. Poarum. 289 


Puceinia longissima Schroeter. 


Schon Sehroeter (Pilze Schlesiens 381) fand, dass die Keim- 
schläuche des Endophyllum Sedi (DC.) Lev. von Sedum acre L., 
boloniense Lois. und reflexum L. keine Sporidien abschnüren, und be- 
zeichnete den Pilz daher als Aecidium. Bubäk (Centr. f. Bact. 2. Abt. 9. 
1902. 126 und 919) bestätigte die Angabe Sehroeter’s durch Keimungs- 
versuche mit Sporen von sS. boloniense und durch den Nachweis des 
"Wirtswechsels des Pilzes. An den Fundorten fanden sich Andropogon 
Ischaemon L. und Koeleria graeilis Pers. neben den Aeeidien. Die 
Aussaat der Sporen von 5. acre und boloniense auf Koeleria gracilis 
rief auf dieser Pflanze Uredobildung hervor. Später wurden im Freien 
auf K. graeilis Uredo- und Teleutosporen und auf K. glauca DC. Tredo- 
sporen gefunden. Der erhaltene und gefundene Pilz stimmt mit Schroeter’s 
P. longissima (Pilze Schles. 339) überein. 

Schroeter gibt auch K. cristata Pers. als Nährpflanze an (Schlesien). 


Vgl. auch P. australis mit Aecidien auf Sedum. 


Pucecinia subnitens Dietel. 


Nach Arthur (Bot. Gaz. 35. 1903. 19) beobachtete Rev. J. M. Bates 
in Nebraska ein regelmässiges Zusammenvorkommen des Aecidiums 
auf Chenopodium leptophyllum (Mogq.) Nutt. (Aee. Ellisii Tr. et Gall.) 
mit dem Roste auf Distichlis spicata (L.) Greene. Arthur bewies den 
Zusammenhang durch Aussaat der Teleutosporen von Distichlis auf 
Chenopodium album L., wobei Spermogonien und Aecidien erhalten 
wurden. 


Puccinia Poarum Nielsen. 


Nielsen (Bot. Tidsskr. 3.R. 2. 1877. 26) erzog (zuerst 1874) auf 
Poa annua L., P.trivialis L., P. nemoralis L. P. fertilis Host und 
. P. pratensis L. Uredo- und Teleutosporen durch Aussaat der Aecidio- 
sporen von Aeetdium Tussilaginis Pers. und 1875 auf Tussilago Far- 
fara L. Aecidien aus Teleutosporen von Poa annua. Auf Secale cereale, 
Triticum vulgare, Hordeum distichum, Bromus mollis, Lolium perenne 
und Phleum pratense brachten die Aeeidiosporen keinen Erfolg hervor; 
dagegen wurde mittels der Uredosporen von Poa trivialis auf Secale 
cereale eine schwache Infektion erzielt, von der ich aber vermuten möchte, 
dass sie auf einer Störung des Versuchs beruht habe. Nielsen (S. 30) 
gibt ausserdem noch Poa compressa L. als Nährpflanze an, während P, 
 sudetica Haenke den Pilz nicht trägt. 
Klebahn, Rostpilze. 19 


290 Puceinia Poarum, P. Festucae. 


Plowright (Grevillea XI. 52; Brit. Ured. 169) erzog Uredosporen 
auf Poa annua aus den Aeeidiosporen. 

/Zusammenvorkommen der beiden Pilze wurde mehrfach beobachtet, 
so von Winter (Hedwigia 1880. 105) und von mir bei Bremen, Ham- 
burg und in Thüringen. Bei einem einmal vorgenommenen Aussaatver- 
such mit Teleutosporen erhielt ich auf Tussilago nur eine einzige In- 
fektionsstelle, so dass ich nichts darüber publiziert habe. Es dürfte 
vielleicht nützlich sein, das Studium der Pilze auf Tussilago und Poa 
wieder aufzunehmen. 

Nach v. Lagerheim (Tromsö Mus. 16. 1893. 124) überwintert P. 
Poarum im Uredozustande bei Tromsö. Nach der Schneeschmelze trifft 
man Uredo auf den Poa-Blättern zu einer Zeit, wo Tussilago noch keine 
Blätter hat. Teleutosporen werden nur spärlich gebildet, und das Aecidium 
tritt dort selten auf. Hier liegt also vielleicht auch ein Fall vor, wo 
die Teleutosporenbildung durch das Nichteintreten des Wirtswechsels 
beeinflusst wird. (Vgl. Kap. VI, S. 53.) 


Die Zugehörigkeit des Aecidiums auf Petasites officinalis Mnch., 
das einige Autoren, z. B. Nielsen l.c. 35, Magnus (Ber. naturw.-med. 
Ver. Innsbruck 21. 1892/93. [17]) und Bubäk (Verh. zool. bot. Ges. 1898. 
13) hierher stellen, zu P, Poarum ist zwar möglich, aber keinesweg 
bewiesen. | 


Puccinia Festucae Plowr. 


Plowright (Gard. Chron. 8. 1890. 42; Journ. Roy. Hort. Soe. 12. _ 
1890. CIX; Grevillea 21. 1893. 109) fand nach zahlreichen Bemühungen 
und Versuchen, die Teleutosporen des Aecidium Perielymeni Schum. 
zu finden, wobei Molimia coerulea, Poa compressa und pratensis, Antho- 
xzanthum odoratum, Nardus strieta, Luzula sp. vergeblich besät wurden, 
eine der P. coronata Corda ähnliche Puccinia auf Festuca ovina an 
Stellen, wo Lonicera Perielymenum mit dem Pilze behaftet war, und 
bewies den Zusammenhang 1890 durch erfolgreiche Aussaat der Aecidio- 
sporen auf Festuca ovina L. und F. duriuscula L. und durch Aussaat 
der Teleutosporen auf Lonicera Perielymenum L. 


Durch Aussaat der Aecidiosporen auf Festuea ovina (Klebahn, 
Kulturv. I. 138) und durch Aussaat der erhaltenen Teleutosporen auf 
Lonicera Perielymenum (Kulturv. III. 150) habe ich die Angaben 
Plowright’s bestätigt. Der Erfolg überraschte mich, da ich selbst, ehe 
mir Plowright’s Entdeckung bekannt wurde, an Aecidienstandorten 
gerade auch auf Festuca ovina vergeblich nach Teleutosporen gesucht 
hatte. Bei meinen Versuchen waren der Erfolg und die Vermehrung des 


Pueeinia persistens. 291 


Pilzes auf Festuca ovina‘ sehr spärlich, der Erfolg der Aussaat des 
erhaltenen spärlichen Teleutosporenmaterials auf Lonicera aber ausser- 
ordentlich reichlich. Der Pilz auf Festuca ist wenig auffällig. Vielleicht 
erklärt sich so die Seltenheit oder das seltene Gefundenwerden der Puccinia 
und die verhältnismässig grosse Häufigkeit des Aecidiums. 

Mit demselben oder wenigstens einem sehr nahe verwandten Pilze 
hat E. Fischer (Naturf. Gesellsch. Bern 28. April 1894; Entw. Unters. 57) 
Versuche angestellt; er säte eine Puceinia von Festuca rubra L. var. 
fallax Hack. auf Lonicera nigra, Rhamnus cathartica und Frangula 
Alnus und erhielt nur auf Lonicera nigra L. Erfolg. 

Als weitere Wirte des Aecidiums findet man angegeben: Lonicera 
Xylosteum L., coerulea L., alpigena L. (Winter, Pilze 1. 264), ZL. flava 
Sims (Farlow and Seymour, Hostindex 53). Die Zugehörigkeit der 
Aeecidien dieser Pflanzen zu P. Festucae bedarf der Prüfung. 


Pueccinia persistens Plowr. 


Über den Nachweis des Zusammenhangs zwischen P. persistens auf 
Agropyrum repens Beauv. mit einem Aecidium auf Thalietrum flavum L. 
schreibt Plowright (Brit. Ured. 1889. 181): „Die Teleutosporen wurden 
„Juni 1888 auf totem Grase vom voraufgehenden Sommer gefunden, sie 
„keimten, und als sie auf eine Pflanze von T’halietrum flavum gebracht 
„wurden, die in meinem Garten seit 1884 wuchs, erschien bald darauf 
„das Aecidium. Im Juli 1888 wurden die Aecidiosporen auf eine Pflanze 
„von Triticum repens gebracht und erzeugten die Uredo in zwölf Tagen.“ 
Aussaaten der Aecidiosporen auf Arrhenatherum elatius Mert. et Koch 
hatten keinen Erfolg. 

Rostrup (Overs. K. D. Vid. Selsk. Forh. 1898. 273; Bot. Tidsskr. 21. 
40) kann den Zusammenhang „infolge seiner Beobachtungen bestätigen“. 

Mit einer Puceinia auf Poa nemoralis L. var. firmula Gaud., die 
er im Oberengadin mit Aecidien auf Thalictrum minus fand, hat E. 
Fischer (Entw. Untersuch. 58) Versuche angestellt. Die Aussaaten 
ergaben Aecidien auf Thalietrum aquilegifolium L., Th. minus L. und 
in geringerer Menge auf T'h. foetidum L.; Aquilegia vulgaris blieb pilz- 
frei. Das Verhältnis des Pilzes zu Puccinia persistens, zu der Fischer 
den Pilz einstweilen stellt, und zu P. borealis ist genauer zu unter- 
suchen. Abbildungen der Teleutosporen bei Fischer Il. e. 

Mit Aeeidien auf Thhalietrum stehen noch in Verbindung P. borealis, 
(Thalietri-) Elymi und septentrionalıs. 

Auf folgenden weiteren T’halictrum- Arten sind Aecidien beob- 
achtet worden: Th. Jacquinianum Koch (Winter), angustifolium Jaeq. 


19* 


292 Puceinia (Clematidi-)Agropyri, P. Actaeae-Agropyri, P. Impatienti-Elymi. 


(Schroeter), Cornuti L., dioieum L. Fendleri Engelm., pwrpurascens 
L. (Farlow and Seymour). 


Puccinia (Clematidi-)Agropyri Ellis et Everhart. 


Dietel (Oesterr. bot. Zeitschr. 42. 1892. 261) beobachtete die zuerst 
aus Montana (Nordamerika) bekannt gewordene Puceinia Agropyri EN. 
et Ev. auf Agropyrum glaucum Roem. et Schult. bei Bozen (Tirol) in 
der Nachbarschaft des Aecidium Olematidis DC. auf Clematis Vitalba L. 
und bewies den Zusammenhang im Mai 1892 durch erfolgreiche Aussaat 
keimender Teleutosporen auf Olematis, wobei Spermogonien und Aecidien 
erhalten wurden. 

Cornu (Compt. rend. 94. 1882. 1731) hatte bereits früher darauf 
hingewiesen, dass im Süden das Aeeidium auf (lematis in Begleitung 
einer Uredo auf Agropyrum vorkomme. 

G. v. Lagerheim (Tromsö Museum 16. 1893. 106) führt das Zu- 
sammenvorkommen der beiden Pilze bei Alt-Breisach (Baden) und in 
Ecuador zur Bestätigung der Angaben Dietel’s an. 

Die von Rathay (Verh. zool.-bot. Ges. 31. 1881. 16) auf Grund 
einiger im Freien ausgeführter Versuche ausgesprochene Vermutung, dass 
Aecidium Clematidis zu Melampsora populina gehören könnte, dürfte 
infolge der obigen Versuche und des Umstandes, dass zu Melampsora 
bisher nur Caeoma-Aecidien bekannt geworden sind, zu verwerfen sein. 
Obdie Aeeidien auf Clematis ViticellaL., reeta L. (Winter, Pilze1.270), 
Ol. ligustieifolia Nutt, virginianaL. (Farlow and Seymour, Hostindex 2) 
denselben Entwickelungsgang haben, bleibt zu prüfen. 


Puccinia Actaeae-Agropyri E. Fischer. _ 


E. Fischer (Bot. Centralbl. 83. 1900. 75) fand in Wallis neben Aeci- 
dien auf Actaea spicata L. eine Puccinia vom -Typus der P, persistens 
auf Agropyrum caninum Roem. et Schult. und erzog mittels der Teleuto- 
sporen das Aecidium auf Actaea. Eine daneben wachsende gleiche Puceinia 
auf Poa nemoralis L. brachte diesen Erfolg nicht. 

Auf Agropyrum-Arten lebt ausser den drei hier erwähnten Arten 
noch P. agropyrina Eriksson, deren Aecidien noch nicht bekannt sind 
(s. oben). | 

Pucecinia Impatienti-Elymi Arth. 


Nach Arthur (Bot. Ges. 35. 1903. 18) ist Aecidium Impatientis 
Schw. auf Impatiens aurea Mühl. in den östlichen Vereinigten Staaten 
sehr häufig. Nach längerem vergeblichen Suchen gelang es, in Elymus 


Puceinia (Thalietri-)Elymi, P. Carieis. 293 


verginicus L. den Teleutosporenwirt zu finden. Die zugehörigen Uredo- 
und Teleutosporen gehören zum Typus der P. Rubigo vera. Der Zu- 
sammenhang wurde durch erfolgreiche Aussaat der Teleutosporen auf 
Impatiens aurea bewiesen. Vergebliche Aussaaten wurden auf Ambrosia 
 trıfida und Napaea dioica gemacht. 


Puceinia (Thalictri-)Elymi Westend. 


Rostrup (Overs. K. D. Vid. Selsk. Forh. 1898. 269) beobachtete an 
der Küste von Seeland und Falster, dass sich in der Nähe von Elymus 
arenarius L., der mit Rostrupia Elymi behaftet war, stets Ende Juni 
oder Anfang Juli Aecidien auf Thalietrum minus L. fanden, und es 
gelang ihm, aus Aecidiosporen auf Elymus Uredosporen zu erziehen. 


Lagerheim (Journ. de Bot. 1. Juni 1889) hat P. Elymi besonders 
wegen der meist mehrzelligen Teleutosporen zum Vertreter einer besonderen 
Gattung gemacht, Rostrupia Elymi (Westend.) Lagerh. Synonym ist auch 
Puecinia triartieulata Berk. et Curt. (Proceed. americ. Acad. of Arts and 
Sciences 1862). Vgl. auch P. persistens, borealis und septentrionalis, mit 
Aecidien auf Thalictrum. 


Puceinia Caricis (Schum.) Rebent. 


Magnus (Verh. Bot. Ver. Prov. Brand. 1872. S. XI, s. auch Sitzungsb. 
16. 1874. 23; Sitz. Ges. nat. Freunde 1873. 75) erzog zuerst 1872 auf 
Carex hirta L. die Puceinia aus Sporen des Aecidium Urtieae Schum. 
von Urtiea dioica L. 

Ungefähr gleichzeitig beobachtete Schroeter (Schles. Ges. f. vater]. 
Kult. 1873. 103; Beitr. z. Biol. 1, 3. 4—6) unabhängig von Magnus das 
Eindringen der Sporidienkeimschläuche der Puccinia von Carer hirta in die 
Blätter von Urtiea dioica und erzog auf dieser Pflanze Spermogonien 
und Aecidien (schon im Februar). Die Rückinfektion gab kein völlig 
sicheres Resultat. Später erwähnt Schroeter, ohne Einzelheiten an- 
zugeben, dass er auch mittelst Teleutosporen auf Carex riparia Curt., 
©. acutiformis Ehrh., ©. pendula Huds. (Beitr. z. Biol. 3, 1. 67) und 
©. Pseudocyperus L. (Pilze 1. 328) Aecidien auf Urtica erhalten habe. 


Bestätigende Versuche über den Zusammenhang des Aecidiums auf 
Urtica dioica mit der Puccinia auf Carex hirta wurden ausgeführt von 
Cornu (Bull. soc. bot. France 1880. 209; Compt. rend. 91. 1880. 98), 
Plowright (Grevillea 11. 52; Quart. Journ. mier. Science 25. 1885. 167; 
Journ. Linn. Soc. 24. 1888. 93; Brit. Ured. 170) und Bubäk (Verh. naturf. 
Ver. Brünn 36. 1898. 3). Cornu scheint aber bei der Übertragung auf 


294 Puceinia Carieis: Wirtswechsel; Spezialisierung; 


Carex riparia und acutiformis keinen Erfolg gehabt zu haben (s. das 
folgende). 

E. Fischer (Entw. Unters. 47) erzog das Aecidium auf U. .dioica 
aus Teleutosporen von Carex ferruginea Scop. Verschiedene Compositen, 
die gleichzeitig besät wurden, blieben immun. 

Eine indische Form wurde von Barclay (Sci. Mem. by med. Offic. 
of the Army of India 2. 1886. 29—38) untersucht und als var. Himalay- 
ensis bezeichnet.) Das Aecidium lebt auf Urtica parviflora Roxb., 
die Uredo- und Teleutosporen auf Carex setigera Don. Der Generations- 
wechsel wurde „lückenlos durch Kuülturversuche festgestellt“ (nach Dietel, 
Hedwigia 29. 1890. 270 und Sydow im Botan. Jahresbericht). 

Mit amerikanischem Material haben Arthur und Kellermann 
Versuche gemacht. Arthur (Bot. Gaz. 29. 1900. 270) infizierte Carex 
strieta mit Aecidium Urticae (ohne Angabe des Ursprungs). Kellermann 
(Journ. of Mye. 9. 1903. 9—10) infizierte Urtica graeilis Ait. mit 
Teleutosporen von Carex riparia, wobei Impatiens biflora, Pentstemon 
pubescens, Rumex erispus, Sambucus camadensis, Oenothera biennis 
pilzfrei blieben, und ferner dieselbe Urtica-Art mit Teleutosporen von 
C. strieta, wobei Impatiens ‚biflora pilzfrei blieb. Aecidium Urticae, 
durch Impfung erhalten, aber Ursprung nicht angegeben, infizierte 
©. riparia nicht. 

Meine eigenen Versuche wurden durch den Umstand veranlasst, dass 
mein Material von .Puceinia Pringsheimiana (s. diese) mehrere Male 
mit der weit häufigeren Puceinia Caricis verunreinigt war, und dass 
infolgedessen die Frage nach dem Verhältnis der beiden Pilze zu einander 
entschieden werden musste. Carex acuta L. und C©. Goodenoughii Gay 
ergaben sich dabei als neue Wirte; Aecidien aus Material von Carex 
acuta infizierten ©. Goodenoughit (Klebahn, Kulturv. I. 86), die aus 
den Teleutosporen von C. Goodenoughri erhaltenen Aecidien wieder 
C. acuta (Kulturv. II. 78 und 79). Dieses Material brachte auch auf 
Urtica urens L. Erfolg (IV. 267). Die aus Aecidium Urticae in drei 
verschiedenen Jahren auf Carex acuta bezw. Goodenoughii erzogenen 
Teleutosporen infizierten niemals Ribes Grossularıa (II. 78; IV. 267; 
VII. 152 [38]). Ebensowenig wurde auf R. nigrum, rubrum, sangwineum, 
aureum Erfolg erhalten (VII. 152 [38]). Es gelang auch nicht, mit den 
Aecidiosporen dieses Materials Carex hirta zu infizieren (VI. 20 [29]; 
VI. 37). 


1!) In Ludwig, Lehrbuch der niederen Kryptogamen (1892. 411)- ist dieser 
Pilz in folgender Weise angegeben: „P. setigera Barel., Urtica parviflora, Carex, 
Himalaya.“ i 


Überwinterung. Puceinia Pringsheimiana. 295 


Weitere Versuche habe ich mit Teleutosporen auf Carex acutiformis 
(V. 328) und Carex hirta (V. 328; VI. 20 [29]; VIL 152 [38]; XI. 47) 
angestellt. Beide Materialien waren ohne Erfolg auf Ribes Grossularıa 
und R. nigrum, während Urtica dioica reichlich infiziert wurde. Die 
Aussaat der Aeeidiosporen aus Teleutosporen von (©. hirta brachte Erfolg 
auf Carex hirta, aber nicht auf ©. acuta (VI. 20 [29]; VIL 152 [37]) 
und C. acutiformis (VI. 152 [38]). Versuche mit Aecidien aus Teleuto- 
sporen von (©. acutiformis sind noch nicht ausgeführt worden. 

-Aus diesen Beobachtungen muss man auf das Vorhandensein mehrerer 
biologisch verschiedener Formen innerhalb der P. Carieis schliessen. 
Auch Fischer (Schweiz. Bot. Ges. 11. 1901) teilt eine Beobachtung mit, 
die in diesem Sinne spricht; neben infizierter Carex hirta standen andere 
Carex-Arten pilzfrei da. Nach den vorliegenden Tatsachen lassen sich 
einstweilen unterscheiden: - 

1. P. Urticae-Acutae auf Carex acuta L. und C©. Goodenoughii 
Gay (vielleicht auch auf (©. strieta Good.). 

2. P. Urticae-Hirtae auf Carex hirta L. 

3. Weitere Formen, die genauer zu prüfen sind, wahrscheinlich 
auf ©. acutiformis, riparia, Pseudocyperus usw. 

4. Puceinia Urticae var. Himalayensis Barclay auf Urtica parvi- 
flora Roxb. und Carex setigera Don. 

In der Literatur werden noch Urtica pilulifera L., cannabına L. 
und eine Reihe von Carex-Arten als Wirte von Puceinia Caricıs genannt. 
Es ist aber kaum zu bezweifeln, dass viele der hierher gestellten Puceinien 
einen abweichenden Entwickelungsgang haben. 

Nach Magnus (Verh. Bot. Ver. Prov. Brand. 27. 1885. S. XVII) 
kann P. Carieis auf Carex hirta im Uredozustande überwintern (vgl. 
Kap. VI, S. 50). 

Eine den Teleutosporen morphologisch ähnliche Leptopuceinia auf 
Urtica hat Barclay beschrieben (s. Kap. XV, S. 175). 


Puccinia Pringsheimiana Kleb. 


Die Frage nach dem Wirtswechsel des Stachelbeerrostes Aecidium 
Grossulariae Pers. wurde von mir zuerst 1892 systematisch in Angriff 
genommen, und zwar durch Aussaat der 'Aecidiosporen auf eine Reihe 
von Gramineen und Cyperaceen. Dabei ergab sich Erfolg auf Carex 
Goodenoughii Gay (Klebahn, Kulturv. I. 1892. 341 [25]). Im nächsten 
Jahre wurden Aussaaten mit den auf Carex Goodenoughri erzogenen, 
sowie mit im Freien auf Carex acuta L. in der Nachbarschaft stark 
infizierter Stachelbeeren gesammelten Teleutosporen gemacht (Kulturv. II. 


996 Puccinia Pringsheimiana: Verschiedenheit von P. Carieis; 


48; Vorl. Mitt. Zeitschr. f. Pflanzenkr. 3. 1893. 199). Dabei ergab sich 
zwar eine reichliche Infektion von Ribes Grossularia, aber zugleich eine ' 
Infektion von Urtiea dioica L., dem Aecidienwirte der Puceinia Carieis, 
so dass nun die Frage zu entscheiden war, ob die Teleutosporen des 
Aeecidium Grossulariae mit Puceimia Carieis, der sie morphologisch sehr 
ähnlich sind, identisch seien oder nicht. Deshalb wurde versucht, sowohl 
aus den Aecidiosporen von KRibes Grossularia, wie aus den Aecidiosporen 
von Urtica reines Teleutosporenmaterial auf Carex acuta zu erziehen. 


Bei der Ausführung dieser Versuche ergaben sich mehrere Schwierig- 
keiten, teils weil anscheinend sehr leicht durch die Aecidiosporen oder 
Uredosporen von P. Carieis eine Verunreinigung eintreten kann und meine 
Isolierungsmassregeln nicht genügten, teils weil spontane Infektionen — 
die beiden Pilze waren in jenen Jahren sehr häufig — die Resultate 
störten. Später wurden daher sämtliche Versuchspflanzen vom Austreiben 
der Knospen an bis zum Ende des Versuchs im Gewächshause gehalten. 
Reines Material von P. Pringsheimiana wurde zuerst 1893 auf Carex 
Goodenoughii erhalten (Kulturv. IH. 77); das 1894 auf Carex acuta 
erzogene erwies sich in einigen Teilen als rein (IV. 266); endlich wurde 
1895 ein Material auf Carex acuta erhalten, welches in mehreren Ver- 
suchsreihen Fribes Grossularia sehr reichlich infizierte und auf Urtiea 
diorca keine Spur einer Infektion hervorbrachte, also völlig rein war 
(V. 324). Damit war zugleich endgültig erwiesen, dass Puceinia 
Pringsheimiana eine selbständige Art ist. 

Wesentlich leichter gelang es, aus den Aecidien auf Urtica Teleuto- 
sporen zu erziehen, die nur Urtica, nieht Ribes Grossularia infizierten 
(Kulturv. IV. 267). Auch im Freien gesammelte Materialien infizierten 
in mehreren Fällen nur Urtica. Vgl. Puceinia Cariecis. 

Eine Bestätigung dieser Ergebnisse geben einige Versuche von 
H. T. Soppitt (Gard. Chron. 24. 1898. 145). Teleutosporen von Carex 
acuta infizierten Ribes Grossularia, nicht Urtica. Die Aecidiosporen 
infizierten Carex Goodenoughii, nieht C. glauca, leporina, hirta. Auch 
ein von Herrn Soppitt mir zugesandtes Material auf ©. acuta infizierte 
nur Ribes Grossularia, nieht Urtiea (Kulturv. V. 325). 

Im Freien gesammelte Materialien dürften aber vielfach mit P. Carieis 
gemischt sein. Dies war z. B. mit einem Material von der Veddel bei 
Hamburg der Fall, das mir 1901 vorlag (X. 145 [41]). 

Später mit Puceinia Pringsheimiana ausgeführte Versuche hatten 
zunächst die Feststellung der verschiedenen möglichen Nährpflanzen zum 
Zwecke. 


Nährpflanzen; Verhalten gegen Ribes nigrum. 297 


Ein Material auf Carex strieta L. aus der Prignitz infizierte 1898 
und 1899 (Kulturv. VII. 148 [34]; VHI. 388) AR. Grossularia, R. rubrum L., 
R. alpinum L., R. aureum Pursh und R. sangwineum Pursh, das letzt- 
genannte, sowie auffälligerweise AR. rabrum nur schwach; dagegen blieb 
R. nigrum L. bei allen Versuchen völlig immun, wie es sich auch schon 
bei den wenig zahlreichen früberen Versuchen (II. 85; II. 76) immun 
gezeigt hatte. Die Aecidiosporen liessen sich leicht auf Carex strieta 
und. ©. acuta zur Weiterentwickelung bringen. 


Mittels eines in Holstein auf R. Grossularia gesammelten Aecidien- 
materials konnten gleichfalls (©. acuta und C. strieta, sowie ausserdem 
C. caespitosa L. infiziert werden; die letztgenannte Art wurde sowohl 
mittels der Aecidiosporen direkt, wie auch mittels der Uredosporen infiziert 
(IX. 703; X. 144. [40]. Dagegen liess sich P. Pringsheimiana auf 
Carex acutiformis nicht übertragen, weder mittels der Aecidiosporen 
noch mittels der Uredosporen (IV. 268). 


Weitere Versuche gewannen ein .besonderes Interesse in Bezug auf 
die Spezialisierungsverhältnisse bei diesen Pilzen. Die Folgerungen aus 
diesen Versuchen sind bereits in Kap. XIV und XV verwertet und es 
mögen daher hier nur kurz die Tatsachen angeführt werden. 


Aus Aecidien von R. Grossularia auf Carex strieta erzogene 
Teleutosporen (Kulturv. IX. 703) brachten 1901 und 1902 bei sehr 
reichlicher Anwendung des Aussaatmaterials entgegen früheren Resultaten 
auch eine Infektion von Ribes nigrum hervor (X. 144 [40]; XI. 42). 
Ebenso verhielten sich auf ©. caespitosa gezogene Teleutosporen (1902). 
Der Erfolg auf R. nigrum war allerdings äusserst schwach, und es 
gelang nur ein oder zwei Aecidienlager zur Reife zu bringen, während 
R. Grossularia über und über mit Aecidien bedeckt war und an der 
Infektion zu Grunde ging. Man kann daher R. nigrum nicht eigentlich 
als Nährpflanze dieses Pilzes bezeichnen; im Freien dürfte die Infektion 
gar nicht oder nur äusserst selten eintreten. Aus den spärlichen Aeeidien 
auf R. nigrum wurden Uredolager auf Carex strieta erzogen und diese 
möglichst vermehrt. Die erhaltenen Teleutosporen infizierten 1903 
R. Grossularia äusserst stark, R. nigrum nur sehr schwach, in mehreren 
Versuchen trotz guter Keimung gar nicht. Es gelang diesmal nicht, 


 Aecidien auf R. nigrum zur Reife zu bringen, so dass die Hoffnung, den 


Pilz von dieser Nährpflanze weiter züchten und ihre infizierende Eigen- 
schaft gegen dieselbe verstärken zu können, fehlschlug. 


Abbildungen finden sich Kulturv. I. Taf. V, Fig. 9. Kulturv. II. 89; 
VI. 19 [28]. 


298 Puceinia Pringsheimiana: Epidemien. P. Ribis nigri-Acutae. 


Das Aecidium der Stachelbeere tritt in manchen Jahren in grossen 
Mengen auf und gewinnt dadurch, namentlich weil es auch die Beeren 
selbst befällt und diese unbrauchbar macht, eine gewisse praktische Be- 
deutung. Eine besonders heftige Epidemie wurde im Jahre 1891 beob- 
achtet (Klebahn, Abh. nat. Ver. Bremen 12. 1892. 371), aber auch in 
manchen der folgenden Jahre war der Pilz hie und da sehr häufig. 
Diese Epidemien finden durch das häufige Vorkommen von Carex acuta, 
strieta, Goodenoughri usw. in manchen Gegenden eine einfache Erklärung. 
Gebiete, wo sumpfiges Land in der Nähe ist, werden besonders zu leiden 
haben; doch werden die Sporidien anscheinend auch auf weite Entfernung 
durch den Wind befördert (s. Kap. IV. S. 32). Bibes rubrum leidet nicht 
in gleichem Masse durch den Pilz, wie R. Grossularia; ich habe aber 
im Jahre 1891 auch sehr stark befallene Pflanzen gesehen. 

Ob der Pilz auf Carex in der Uredogeneration überwintern kann, 
wäre zu untersuchen. Meine Versuchspflanzen bildeten im Herbst stets 
reichlich Teleutosporen und keine Uredosporen mehr; dies spricht gegen 
die Überwinterung. Auch wurde ein spontanes Wiederauftreten des Rosts 
im nächsten Sommer auf den befallenen Exemplaren nicht bemerkt. 

Puccimia depressa auf Bibes glandulosum ähnelt nach Dietel 
den Teleutosporen von P. Pringsheimiana (s. Kap. XVI, 8. 176). 


Puccinia Ribis nigri-Acutae Kleb. 


An Stelle eines von Herrn Prof. Magnus erbetenen Materials auf 
Carex rıparia Curt. von Finkenkrug bei Berlin, welches Mibes nigrum L. 
infizieren sollte (vgl. Puceinia Magnusii), erhielt ich zuerst ein Material 
auf Carex acuta L. vom gleichen Fundorte. 

Die in den Jahren 1896—99 angestellten Versuche zeigten, dass 
dieser Pilz sowohl von Pucc. Pringsheimiana wie von P. Magnusii 
verschieden ist (Klebahn, Kulturv. V. 325; VI. 13 [22]; VO. 150 [36]; 
VI. 389). Zibes nigrum ist der eigentliche Aecidienwirt; ausserdem 
werden Ribes alpinum L., R. sanguwineum Pursh und R. aureum Pursh 
infiziert, besonders leicht R. alpınum. KBibes Grossularıa wurde von 
dem Pilze bei einigen Versuchen gar nicht, bei anderen sehr schwach 
befallen, d. h. die Zahl der Infektionsstellen war verschwindend klein 
gegen die Zahl der auf R. nigrum erhaltenen, und insbesondere ging die 
Weiterentwickelung der Infektionsstellen langsam und mangelhaft von 
statten, nur wenige brachten es zu einer spärlichen Aecidienbildung. 
Aus diesem Grunde, und weil das Aussaatmaterial für die Jahre 1897—99 
durch Reinkultur (soweit solche möglich) aus den Aecidien von Bibes 
nigrum gewonnen war, halte ich die Annahme, dass der Pilz ein schwaches 


Pueeinia Magnusii. 299 


Infektionsvermögen gegen Ribes @rossularia besitzt, für wahrscheinlicher, 

als die, dass der Erfolg auf R. Grossularia auf eine Verunreinigung mit 
Puee. Pringsheimiana zurückzuführen sei. 

Die Uredo- und Teleutosporen kommen auch auf Carex strieta L. 
leicht zur Entwickelung (Kulturv. VII. 389), dagegen gelang es weder 
mit den Aecidiosporen noch mit den Uredosperen, den Pilz auf Carex 
acutiformis Ehrh., ©. riparia Curt. und ©. Pseudoeyperus L. zu über- 
tragen. 

Puceinia Ribis nigri-Acutae steht P. Pringsheimiana auch 
morphologisch sehr nahe, ist aber in entgegengesetzter Richtung spezialisiert 
(Abbild. Kulturv. VI. 19 [28]). -Es ist auffällig, dass der Unterschied sich 
nur in Bezug auf R. Grossularia und R. nigrum zeigt, nicht in Bezug 
auf die übrigen bisher geprüften Ribes-Arten. 


Puceinia Magnusii Kleb. 


Nachdem meine erste Mitteilung über den Wirtswechsel des Aecidium 
Grossulariae (s. Puceinia Pringsheimiana) publiziert war, berichtete 
Magnus (Naturwiss. Rundschau 1893. 499) in einer Besprechung meiner 
Arbeit, dass er bereits 1872 aus Aecidiosporen auf Ribes nigrum L. 
eine Puceinia auf Carex riparia Curt. erzogen, diese Versuche aber nicht fort- 
gesetzt und daher nicht publiziert habe. Da sich feine Unterschiede zwischen 
Pueeinia Pringsheimiana und dem von Magnus gezogenen, mir zur Unter- 
suchung übergebenen Material fanden (Klebahn, Kulturv. II. 89; Abbild. 
Kulturv. VI. 19. [28]) und die Aussaat der Puceinia Pringsheimiana auf Ribes 
nigrum ohne Erfolg blieb (II. 77 u. 78), musste geschlossen werden, dass 
der Pilz auf Carex riparia und Ribes nigrum selbständig und von 
P. Pringsheimiana verschieden sei. 

Herr Prof. Magnus besorgte das Material zur Bestätigung dieses 
Schlusses von Finkenkrug bei Berlin (s. auch Pueeinia Ribis nigri- 
Acutae). Die erhaltenen Teleutosporen auf Carex riparia Curt. infizierten 
1897 Ribes nigrum L. leicht und ausserordentlich reichlich, waren da- 
gegen auf R. Grossularia L. und auf Urtica dioiea L. ohne!) Wirkung 
(Kulturv. VI. 12 [21]). Die Rückübertragung mittels der Aecidiosporen 
gelang gleich leicht auf Carexz riparia und Carex acutiformis Ehrh., 
war dagegen auf ©. acuta ohne Erfolg. Auch mittels der Uredosporen 
liess sich weder (©. acuta, noch C. Pseudocyperus infizieren. Die auf 


') Eine auf R. Grossularia und Urtica aufgetretene, gegen den Erfolg auf 
R. nigrum verschwindend unbedeutende Infektion war, wie Kulturv. VI. 16 [25] 
gezeigt wurde, auf spontane Infektion zurückzuführen. 


300 Puceinia Ribesii-Pseudocyperi. 


Carex riparia erhaltenen Teleutosporen infizierten im folgenden Jahre 
schon bei spärlicher Anwendung R. nigrum leicht und trotz reichlicher 
Anwendung R. Grossularıa und Urtica nicht (VI. 149 [35]). Durch 
diese Versuche ist die Verschiedenheit des Pilzes von Puce. Pringsheimiana 
und P. Ribis nigri-Acutae genügend dargetan. Mittels der auf Carex 
acutiformis erhaltenen Teleutosporen wurde festgestellt, dass der Pilz 
ausser R. nigrum auch .R. alpinum L., R. aureum Pursh und R. san- 
gwineum Pursh zu infizieren vermag. Urtica und R. Grossularıa blieben 
auch hier pilzfrei, ausserdem R. rubrum (VI. 149 [35]; VII. 388). 
Herr P. Sydow teilte mir brieflich mit (20. April 1894), dass er 
durch Aussaat von Teleutosporen auf -Carex acutiformis (Sydow, 
Uredineae Nr. 818) auf Ribes nigrum Aecidien (Sydow, Uredineae Nr. 819) 
erzogen habe. Die Versuche seien nicht veröffentlicht worden, weil er 
angenommen habe, dass es sich um Puceinia Pringsheimiana handle. 


Puccinia Ribesii-Pseudocyperi Kleb. 


Eine von Herrn O. Jaap bei Triglitz in der Prignitz aufgefundene 
Puceinia auf Carex Pseudocyperus L. infizierte 1899 Ribes nigrum L., 
R. Grossularia L., R. alpinum L., R. aureum Pursh, R. sangwineum 
Pursh (Klebahn, Kulturv. VII. 1900. 390; daselbst Abbildungen). Die 
Infektion auf R. nigrum war reichlicher und kräftiger als die auf 
R. Grossularia, doch wurden auch auf letzterer reife Aecidien erhalten, 
und die Rückinfektion von Carex Pseudocyperus gelang ebensowohl 
mittels der Aecidien auf R. Grossularıa wie mittels derer auf R. nigrum. 
Ausser Carex vesicaria L., auf der die Infektion erfolglos blieb (auch 
bei späteren Versuchen, IX. 703), wurden andere Carex-Arten bisher nicht 
geprüft. 

Die in den folgenden Jahren ausgeführten Versuche haben die sich 
anknüpfende Frage, ob in dem erwähnten Material zwei verschiedene 
Pilze enthalten waren, von denen der eine nur Ribes nigrum, der andere 
nur R. Grossularia infiziert, oder ob es ein einheitliches Material war, 
‘das R. nigrum und gleichzeitig, wenngleich schwächer, R. Grossularıa 
infiziert, noch nicht zu einem befriedigenden Abschlusse gebracht, wenn- 
gleich die Versuche mehr für das letztere Verhalten sprechen. Die 1899 
erzogenen Reinkulturen waren schlecht keimfähig (IX. 702). Später ver- 
wendete Materialien von Triglitz infizierten R. Grossularia teils gar 
nicht, teils schwach, und die entscheidende Weiterkultur des Pilzes von 
dieser Pflanze war daher bisher nicht möglich. Eine 1902 erhaltene 
Reinkultur aus Aeeidien von R. nigrum brachte 1903 auf R. Grossularia 
eine sehr spärliche und sich nicht weiter entwiekelnde Infektion, was 


P. Ribis nigri-Pannieulatae. Die Gruppe Püceinia Ribesii-Carieis. 301 


aber doch immerhin dafür spricht, dass der R. nigrum infizierende Pilz 
auch R. Grossularia, wenngleich schwach, infizieren kann. Ein stärkeres 
Infektionsvermögen besitzt der R. nigrum infizierende Pilz jedenfalls 
gegen R. rubrum; eine Reinkultur aus Aecidien von A. rubrum infizierte 
R. nigrum sehr stark (X. 145 [41]; XL 45). Doch wurde im Verhalten 
gegen R. rubrum eine merkwürdige Ungleichmässigkeit beobachtet, die 
noch nicht aufgeklärt ist. 


Puccinia Ribis nigri-Panniculatae Kleb. 


Eine von Herrn O. Jaap bei Triglitz in der Prignitz gesammelte 
Puccinia auf Carex panniculata L. infizierte 1899 und 1900 Zibes 
nigrum L. und R. alpinum L. reichlich, ausserdem AR. aureum Pursh 
und R. sanguineum Pursh, nur sehr spärlich R. rubrum. Immun blieben 
R. Grossularia L. und Urtica dioieca L. Die Rückinfektion'gelang ausser 
auf Carex panniculata L. auf.C. paradoxa Willd. (Klebahn,‘Kulturv. VII. 
1900. 392, mit Abbildungen; IX. 701). Im Sommer 1901 wurde eine 
reichliche Infektion auf R. nigrum, ‚eine schwache, bei der sich die Pilz- 
fleeken nicht zu Aecidien entwickelten, ausser auf R. rubrum auch auf 
WR. @Grossularia erhalten (X. 145 [41]). Die letztgenannte Pflanze ist 
also nicht absolut immun. 


Die Pilzgruppe Puccinia Ribesii-Caricis, wie ich vor- 
geschlagen habe, die Gesamtheit der vorstehenden 5 Pilzformen zu 
bezeichnen (Kulturv. VII. 395), hat, wie die Versuche zeigen, eine 


.S . | | S 
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5 s|£ | |8I5I8|8|S.J8|8 | SS | 2 |8 
Pucceinia Slelels|® Be 8 S S R I 313 S 
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Pringsheimiana +'+!+/+14l 6) +4! ++!) .1— 
Ribis nigri-Acutae . (—) — | ++) # ++! | +.]1-.1-|1-|1— 
Magnusü ... . - —ı+/+'+ +!) Br > | . I + +! et, 
Ribesii-Pseudocyperi f + +i+Ii+1 ++! I.» I! 
Ribis nigri-Panni- | | | 
eulatae. 2... ABI +I+IB HL | +: 


Es bedeutet +! stark, + mässig, (+) schwach und unregelmässig, (—) nur 
unter gesteigerten Bedingungen, — gar nicht infiziert, . keine Versuche gemacht. 


302 Puceinia albiperidia, P. silvatica. 


doppelte Spezialisierung erfahren, nach den Aecidienwirten und nach 
den Teleutosporenwirten. Die Trennung nach den Teleutosporenwirten 
ist scharf, soweit bis jetzt Versuche vorliegen, und wird auch durch feine 
morphologische Unterschiede gestützt. In Bezug auf die Trennung nach 
Aecidienwirten sind gewisse Übergänge vorhanden. Die Tabelle ($. 301) 
stellt die Resultate übersichtlich dar und zeigt auch die noch vor- 
handenen Lücken. Es ist nicht unmöglich, dass noch weitere derartige 
Pilze aufzufinden wären. 


Puceinia albiperidia Arth. 


Aus Teleutosporen von Carex pubescens Mühl. erzog Arthur 
(Journ. of Myc. 8. 1902. 53) auf Ribes Cynosbati L. Spermogonien und 
ein Aecidium, welches sich durch seine weisse Farbe von den tief orange 
gefärbten, auch in Nordamerika weit verbreiteten Aecidien auf Ribes-Arten 
unterscheiden soll. Im Freien wurde dieses Aecidium nur einmal von 
E.W.D.Holway in Iowa gefunden. Trocken sind die beiden Aecidien 
kaum zu unterscheiden. 

In der Diagnose heisst es: peridia white, .... spores pale yellow 
when fresh usw. Die Farbe der durch den Pilz erzeugten Flecken ist 
nicht angegeben. Die Peridien sind auch bei Aecidium Grossulariae 
weiss, die Sporen sind hier allerdings lebhaft orange. Demnach scheint 
die Sporenfarbe den eigentlichen Unterschied abzugeben, und der Name 
albiperidia ist vielleicht nicht allzu glücklich gewählt. 


Puccinia silvatica Schroeter. 


Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1. 1879. 68) erzog aus überwinterten 
Teleutosporen einer Puccimia auf Carex brizoides L. Aecidien auf 
Taraxacum officinale Web. (Aec. Taraxacı Schm. et Kunze) und aus 
den Aecidiosporen Uredo- und Teleutosporen auf Carex brizoides. Er 
nannte die Pilzart P. silvatica. 

Später ist eine Reihe von Pilzen mit ähnlicher Biologie als Puece. 
silvatica bezeichnet worden, ohne dass der Beweis der Identität durch 
Kulturversuche erbracht worden wäre. 

Schroeter selbst (Pilze 1. 1887. 328) erzog Aecidien auf Taraxacum 
mittels Teleutosporen von Carex praecox Schreb. (C. Schreberi Schrak.), 
ferner Uredo- und Teleutosporen auf Carex brizoides L. mittels Aecidio- 
sporen von Senecio nemorensis L. 

Dietel (Oesterr. bot. Zeitschr. 39. 1889. 258) erzog Aeeidium 
Bardanae Wint. auf Lappa officinalis All. aus Teleutosporen von Carex 
brizoides. Eine Vermutung hierüber findet sich bereits Hedwigia 1888. 303, 


Puceinia silvatica: Spezialisierung. 303 


Magnus (Ber. naturw.-med. Verein Innsbruck 21. 1891/92. [19]) 
erzog aus Aecidiosporen von Crepis sp. aus der sächsischen Schweiz 
Uredo auf Carex brizoides. Ü. ligerica blieb pilzfrei. 

Bei eigenen Versuchen wurden Aecidien auf Taraxacum erzogen aus 
Teleutosporen von einer neben Tarazacum gesammelten als ©. arenaria L. 
bestimmten Carex-Art (Klebahn, Kulturv. I. 336 [20]). 


Wagner (Hedwigia 34. "895. 228) wurde durch vorläufige Versuche 
auf die Frage nach der Identität der einzelnen Formen geführt. Er 
fand dann bei weiteren Versuchen, dass gewisse Materialien auf Carex 
brizoides oder C. silwatiea (bei den einzelnen Versuchen ist die Art nicht 
genauer angegeben) nur Lappa officinalis, andere nur Taraxacum offi- 
einale, noch andere nur Senecio Fuchsii Gmel. und $. nemorensis L. 
infizieren. Er erzog ferner (Deutsch. Bot. Ges. 14. 1896. 213) Teleuto- 
sporen aus Aecidien von Lappa, Taraxacum und Senecio nemorensis 
gesondert und fand, dass von denselben immer nur diejenige Gattung 
infiziert wurde, von der das Aecidium stammte. 


Zu etwas abweichenden Resultaten kam Dietel (Hedwigia 34. 1895. 
230; vgl. auch Wagner, Deutsch. Bot. Ges. 14. 1896. 215). Ein Material 
von Leipzig, das in Wagner’s Versuch nur Lappa infiziert hatte, brachte 
auf Taraxacum einen starken, auf Zappa einen schwachen Erfolg, doch 
scheint hier eine Verwechselung der Materialien eingetreten zu sein. Ein 
anderes Material, von Greiz, in dessen Nähe Taraxacum vorkommt, 
Lappa aber fehlt, brachte aber auch auf Zappa eine schwache Infektion 
(Dietel, Ber. naturf. Ges. Leipzig 1895/96. 198). Dietel schliesst auf 
das Vorhandensein von Gewohnheitsrassen in Magnus’ Sinne. 


E. Fischer (Entw. Unters. 1898. 45) machte Versuche mit 2 
schweizerischen Materialien auf (arex brizoides und einem Leipziger 
Material (auf Carex brizoides?). In allen drei Fällen wurde nur Taraxa- 
cum infiziert, immun blieben Centaurea montana, ©. Scabiosa, Aposeris 
foetida, Senecio cordatus, Ohrysanthemum Leucanthemum, Crepis aurea, 
©. grandiflora, Cirsium eriophorum, Lappa minor. 

FF. Bubäk (Verh. naturf. Verein Brünn 36. 1898. 2) erzog aus 
Teleutosporen auf Carex pallescens I. Aecidien auf Orepis biennis L.; 
Taraxacum blieb pilzfrei. Auch am Fundorte war Crepis infiziert, 
 Taraxacum pilzfrei. An einer anderen Stelle beobachtete er Aeeidien 
auf Taraxacum neben. Teleutosporen auf Carex pilosa Scop. und 
©. brizoides, während Crepis biennis pilzfrei war. 

Wie diese Versuche zeigen und mehrere der Beobachter schon hervor- 
gehoben haben, zerfällt Puce. silvatica wahrscheinlich in mehrere biologisch 


304 Puceinia Dioieae. 


verschiedene Formen, von denen sich vielleicht die folgenden vorläufig ver- 
muten lassen: P, Tarasxacı-Brizoidis, P. Senecioni-Brizoidis, P. Bardanae- 
Brizoides, P. Crepidi-Pallescentis usw. Indessen sind zur genaueren 
Feststellung dieser Verhältnisse neue Versuche notwendig. 

Über die morphologische Unterscheidung der P. silwatiea von 
P. variabilis (Grev.) Plowr. (Autoeupuceinia auf Taraxacum) ist Juel 
(Öfv. Vet.-Akad. Förh. 1896. 218) zu vergleichen. Auf Crepis biennis 
lebt auch ein Aecidium, das zu Uredo- und Teleutosporen auf derselben 
Nährpflanze gehört, Puceinia praecox Bubäk (l. ec. 3); die Aecidien sind 
etwas verschieden. Die Carex-Arten, welche die älteren Beobachter als 
Wirte von P. silvatica nennen, z. B. O, divulsa, leporina, remota, rigida 
GFoodenoughür, pallescens, panicea, ericetorum, pilulifera, flava, Oederi 
silwatiea, virens dürften sich wohl nur zum Teil in Bezug auf den Wirts- 
wechsel hier anschliessen. 


Puccinia Dioicae Magnus. 


Schroeter (Pilze 1. 1887. 330) berichtet, dass er bereits 1880 
durch Aussaat der Sporidien der Puee. Dioicae von Carex dioica L. auf 
Cirsium oleraceum Scop. Spermogonien erzogen habe. Inzwischen hatte 
Rostrup (Overs. K. D. Vid. Selsk. Forh. 1884. 16) infolge des wieder- 
holt gemeinschaftlich mit Johanson beobachteten Zusammenvorkommens 
der P. Dioicae mit Aecidien auf Cirsium palustre Scop., lanceolatum 
Scop. und arvense Scop. zuerst eine Vermutung über die Zusammen- 
gehörigkeit der beiden Formen ausgesprochen. 

Zahlreiche neue Versuche stellte E. Fischer (Entw. Unters. 8; Vorl. 
Mitteil. Arch. se. phys. et nat. 2. 1896) 1892—1894 mit Teleutosporen von 
Carex Davalliana Sm. an. Dabei wurde auf folgenden COrrsium-Arten 
Erfolg erhalten: C. oleraceum Seop., C. Frivulare Lk., palustre Scop., 
C. spinosissimum Scop., CO. heterophyllum All. Immun blieben: Taraxacum 
offieinale, Aposeris foetida, Centaurea montana, Cent. Scabiosa, Semecio 
cordatus, Ohrysanthemum Leucanthemum. 

Juel (Bot. Centr. 64. 1895. 378) fand in Jämtland Aecidien auf 
Cirsium heterophyllum und Pucc. Dioicae auf Carex dioica dicht neben- 
einander; er betrachtet dies als eine Bestätigung des Zusammenhangs. 
In Gottland fand derselbe Autor (Öfv. Vet. Akad. Förh. 1896. 221) Aecidien 
auf Cirsium palustre neben Teleutosporen auf Carex pulicaris L. und 
©. ornithopoda L.; er vermutet, dass diese beiden Carex-Arten zu den 
Wirten der Puce, Dioticae gehören. 

Jacky (Schweiz. Bot. Ges. 9. 1899. 27) erhielt bei mehreren Aussaat- 
versuchen mit Aecidiosporen von Cirsium oleraceum ausser auf Carex 


Puceinia rupestris, P. Solidagini-Carieis. 305 


dioica und Davalliana auch auf ©. alba Scop. Erfolg, aber auf dieser 
Art bildeten sich keine Teleutosporen. Carex pulicaris blieb pilzfrei. 

Morphologiseh ist P. Dioicae der P. Caricis frigidae sehr ähnlich. 
Die Teleutosporen sollen im ganzen’ etwas schmäler, der Scheitel mehr 
abgestutzt, zugespitzt oder ungleichseitig sein (Fischer, Entw. Unters. 22, 
mit Abbildungen). 

Ob auch die von den Autoren genannten Arten Cirsium canum, 
cano-oleraceum, arvense, lanceolatum usw. als Wirte der P. Dioicae in 
Betracht kommen, bedarf der Untersuchung. 


Pucecinia rupestris Juel. 


Juel (Bot. Notiser 1893. 51; s. auch Bot. Centralbl. 64. 1895. 377) 
beobachtete in Jämtland (Schweden) zwei morphologisch unterschiedene 
Aecidien auf Saussurea alpına DC. Das eine, Aec. Saussureae Johans. 
rupestre Juel, fand sich nur- im Hochgebirge (in regione betulina et in 
alpina inferiore), in Gesellschaft einer Puccinia auf Carex rupestris L., 
die Juel P. rupestris nennt, und zwar unter solchen Verhältnissen, dass 
der Zusammenhang der beiden Pilze wahrscheinlich war. Später fand 
Juel die Pilze auch in Norwegen (Lom), und es gelang ihm, die Blätter 
einer Carex-Pflanze mit den Aecidiosporen (Öfv. Vet. Akad. Förh. 1894. 
414), sowie später Sausswrea mittels der überwinterten Teleutosporen zu 
infizieren (Öfv. Vet. Akad. Förh. 1896. 214). 


Was das Verhältnis der Puceinia rupestris zu der Teleutosporen- 
form des anderen Sausswrea-Aecidiums, P. Vaginatae, betrifft, so be- 
zeichnete Juel die beiden Pilze ursprünglich als "einander. sehr ähnlich. 
Später gibt er an, dass sie weniger verwandt seien, als man vermuten 
könnte. P. rupestris bildet dunkle Aecidienflecken‘ mit wenig Aecidien; 
die Peridienzellen sind klein, Spermogonien fehlen. Promycel und 
Sporidien haben einen orangefarbenen Inhalt. Bei P. Vaginatae sind die 
Aecidienflecken blass, die Aecidien zahlreich, die Peridienzellen gross, 
Spermogonien vorhanden. Promycel und Sporidien sind farblos. Von den 
Peridien gibt Juel (Bot. Not. 1..c.) Abbildungen. 


Puceinia Solidagini-Caricis Arthur. 


Nach vergeblichen Aussaaten mit den Teleutosporen einer Puceinia 
von Carex Jamesii Schw. (Nordamerika) auf Ribes und Aster erhielt 
Arthur (Bot. Gaz. 35. 1903. 21) Spermogonien und Aecidien auf Solidago 
canadensis L. und_S. serotina Ait., sowie bloss Spermogonien auf S. ulmi- 
folia Mühl, caesia L. und rigida'L. Material von Carex stipata Mühl. 

Klebahn, Rostpilze. 20 


306 Puceinia Peckii, P. Opizii. 


brachte gleichfalls auf 5. canadensis und serotina Spermogonien und 
Aecidien. 


Arthur schreibt den Namen des Pilzes P. Carieis Solidagınis. 
Es ist aber seit Barclay, der 1891 diese Art der Benennung zuerst in 
Anwendung gebracht hat (P. Jasmini-Chrysopogonis) üblich gewesen, 
die auf das Aecidium bezügliche Benennung: voranzustellen; auch andere 
Autoren sind dem Beispiele gefolgt. Der Gleichmässigkeit wegen möchte 
ich daher vorschlagen, die Arthur’schen Namen dem bisherigen Gebrauche 
anzupassen, was ohne Schwierigkeiten möglich ist. 


Puccinia Peckii (de Toni) Kellermann. 


Kellermann (Journ. of Mycol. 8. 1902. 20) fand durch Beob- 
achtungen im Freien und Aussaatversuche auf Oenothera den Zusammenhang 
einer in Ohio, Wisconsin, Iowa, Indiana gefundenen Puceinia auf Carex 
trichocarpa Mühl. mit Aecidium Peckii de Toni auf Oenothera biennis L. 
(Onagra biennis Scop.). Arthur (Bot. Gaz. 35. 1903. 13) bestätigte den 
Zusammenhang durch zahlreiche Aussaatversuche mit Teleutosporen von 
©. trichocarpa und auch von Carex stipata Mühl. Sambucus canadensis 
und eine Reihe anderer, Aecidienwirte wurden nicht infiziert (Urtica, 
Anemone, Geranium, Impatiens, Ribes, Xanthium, Aster, Solidago, 
Erigeron, Leptilon). Kellermann (Journ. of Mye. 9. 1903. 9) infizierte 
gleichfalls Oenothera mit Erfolg mittels Sporidien von C. trichocarpa; 
Sambueus, Urtica gracilis, Impatiens fulva und biflora blieben pilzfrei. 


Puceinia Opizii Bubäk. 


Bubäk (Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 9. 1902. 924) fand bei St. Ivan 
bei Prag Aecidium lactueinum Lagerh. et Lindr. auf Lactuca muralis 
Less. und Scariola L. und daneben vorjährige Teleutosporen auf Carex 
mwuricata L. Aussaat der Aecidiosporen von beiden Lactuca-Arten rief 
auf Carex muricata Uredobildung hervor. Aussaat auf die gleichfalls 
benachbart wachsende Carex digitata L. sowie auf Luzula pilosa Willd, 
blieb oline Erfolg. 


Das Verhältnis des Pilzes zu Puceinia tenuistipes Rostr. (s. diese) 
ist weiter zu prüfen. In Bezug auf die von Bubäk aufgeworfene Frage, 
ob zwischen P, Carieis montanae, die wie P. tenuistipes Aecidien auf 
Centaurea bildet, und P. Opizii Beziehungen vorhanden seien, sind auch 
die Versuche Bandi’s unter P, Carieis montanae zu vergleichen. 


Puceinia tenuistipes, P. Vulpinae, P. Asteri-Carieis. 307 


Puccinia tenuistipes Rostr. 


'Schroeter (Pilze 1. 1887. 329) macht über diesen Pilz folgende 
kurze Bemerkung: „Ich erhielt seit 1885 öfter durch Aussaat der Puceinia 
„auf Centaurea das Aecidium. Ob diese Form von P. silvatica spezifisch 
„verschieden ist, scheint mir noch sehr fraglich.“ Die von Schroeter 
festgestellten Nährpflanzen sind Centaurea Jacea L. und Carex muricata L. 

Weitere Untersuchungen liegen nicht vor. Plowright (Brit. Ured. 171) 
hält es für möglich, dass P. arenariicola (Aecidien auf Centaurea 
nigra) mit P, tenuistipes identisch wäre. Eine dritte Art mit. Aeeidien 
auf Centaurea ist P. Carieis-montanae (s. diese). 

Die Teleutosporen sind nach Fischer der Leptopuecinia Asteris 
ähnlich (s. Kap. XVLS.175). 


Puccinia Vulpinae Schroet. 


Schroeter (Pilze 1. 1887. 330) schreibt: „Ich habe seit 1884 durch 
„Aussaat der Sporidien von Puceinia Vulpinae auf Chrysanthemum 
„Lanacetum mehrmals die Spermogonien und das Aecidium gezogen.“ 
(Aecidium Tanaceti Rostr., Vid. Medd. fra d. naturh. Foren. 1889. 246). 

Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1. 69) erhielt durch Aussaat einer 
Puceinia von Carex vulpina L. auch Spermogonien auf Achillea Ptar- 
mica L.; die Versuchspflanzen gingen dann aber zu Grunde, und die 
- Sache wurde nicht weiter verfolgt. Es steht daher nicht fest, ob es sich 
hier um dieselbe oder um eine andere Art handelt. 

Nährpflanzen: Tanacetum vulgare L., Achillea Ptarmica 1L.?, 
Carex vulpina L. 


Pucecinia Asteri-Caricis Arth. 


Arthur (Journ. of Mycol. 8. 1902. 54) säte die Teleutosporen einer 
in Iowa, Indiana usw. auf Carex foenea Willd. vorkommenden Puceinia 
mit Erfolg auf Aster panniculatus Lam. und A. cordifolius L. aus und 
erhielt Spermogonien und Aecidien, während Erigeron annuus, Geranium 
maculatum und Solidago canadensis nicht infiziert wurden. Im folgenden 
Jahre (Bot. Gaz. 35. 1903. 15) wurde die Aussaat auf Aster panniculatus 
mit Erfolg wiederholt, Solidago serotina blieb immun. Arthur schreibt 
P. Carieis-Asteris. | 

Aecidien auf Aster bildet auch P. extensicola (s. diese). In Nord- 
amerika sind noch auf Aster laevis L., Lindlayanus Torr. et Gr., oblongi- 
folius Nutt., sagittifolius Willd. und sericeus Vent. Aeeidien beobachtet 
worden (Farlow and Seymour). 


20* 


308 Puceinia Erigeronti-Carieis, P. Schoeleriana, P, arenariicola. 


Pucecinia Erigeronti-Caricis Arth. 


Arthur (Journ. of Mycol. 8. 1902.54) berichtet über erfolgreiche 
Aussaat der Teleutosporen von Carex festucacea Willd. auf Erigeron 
annwus (L.) Pers.; dasselbe Pilzmaterial war ohne Erfolg auf Taraxacum 
offieinale. Später (Bot. Gaz. 35. 1903. 15) hat Arthur den Versuch 
wiederholt und auch auf Erigeron philadelphieus L. und Leptilon cana- 
dense Britt. (= Erigeron canadensis L.) Erfolg erhalten. Der Pilz 
wurde in Indiana gefunden und ist wahrscheinlich in Nordamerika weiter 
verbreitet. Arthur schreibt P. Carteis- Erigerontis. 


Puccinia Schoeleriana Plowr. et Magn. 


Plowright (Quart. Journ. Mier. Science 25. 1885. 167; kurze Notiz 
auch Journ. of Botany 22. 1884. 214 und Journ. Linn. Soe. 24. 1888. 90) 
erhielt durch Aussaat der Teleutosporen einer Puceinia von Carex 
arenaria L. Aecidien auf Senecio Jacobaea L. (Aec. Jacobaeae Grev., 8. 
Öudemans, Hedwigia 29. 1890. 44) und durch Aussaat der Aecidiosporen 
Uredo- und Teleutosporen auf Carex arenaria L. 


Die Verschiedenheit von Puceinia Carieis ergab sich durch das 
Ausbleiben des Erfolges bei der Aussaat des Pilzes auf Urtiea diorca, 
sowie durch das Ausbleiben des Erfolges auf Senecio Jacobaea bei der 
Aussaat einer Carex-Puceinia, die Urtica leicht infizierte. Gegenüber 
P. Dioicae sind gewisse morphologische Unterschiede vorhanden (Plow- 
right, Quart. Journ. I. ec. 168). Eine Form von P. silvatica bildet Aecidien 
auf Senecio nemorensis. Vgl. auch P. arenariicola. 


Nach einer brieflichen Mitteilung des Herrn P. Sydow soll 
P. Schoeleriana auch auf Carex ligerica Gay vorkommen; Herr Sydow 
gibt an, er habe Uredo- und Teleutosporen auf C©. ligerica durch Aussaat 
der Aecidiosporen von Senecio Jacobaea erhalten. (Vgl. Pucc. Ligericae.) 


Puccinia arenariicola Plowr. 


Eine zweite Pucewmia auf Carex arenaria L. beobachtete Plow- 
right (Journ. Linn. Soc. 24. 1888. 90) neben Aecidien auf Centaurea 
nigra L. und bewies (zuerst 1885) den Zusammenhang durch erfolg- 
reiche Aussaatversuche in beiden Richtungen. 


Die Verschiedenheit dieses Pilzes von Puce. Schoeleriana und 
P. Carieis (s. diese) wurde durch folgende Versuche gezeigt: Puce. 
arenariscola infizierte Centaurea nigra, nicht Senecio Jacobaea L. und 
Urtica dioica L.; Puec. Schoeleriana infizierte Senecio Jacobaea, nicht 


Puceinia Ligericae, P. uliginosa, P. paludosa. 309 


Centaurea nigra und Urtica dioica,; eine Pucc. Carieis von Carex sp.? 
infizierte Urtica dioica, nicht Centaurea nigra und Senecio Jacobaea. 

Aecidien auf Centaurea-Arten haben auch P, temuistipes und 
P, Caricis montanae, 


Puccinia Ligericae Sydow. 


P. Sydow hat 1892 in seinen „Uredineae* fasc. 14, Nr. 677 und 
in „Mycotheca Marehiea“ Nr. 3534 die Uredo- und Teleutosporen einer 
Puceinia auf Carex ligerica Gay, in Uredineae Nr. 676 Aecidien auf 
Senecio silvaticus L. herausgegeben und dieselben als zusammengehörig 
bezeichnet. Über Versuche scheint nichts publiziert worden zu sein; wie 
Herr Sydow mir brieflich mitteilt (20. April 1894), sind dieselben in 
beiden Richtungen mit Erfolg ausgeführt worden, während gleichzeitig 
Senecio Jacobaea L. und Taraxacum offieinale Web. erfolglos mit den 
Teleutosporen, (arex Goodenoughii Gay und ©, Schreberi Schrk. erfolg- 
los mit den Aecidiosporen besät wurden. 

Das Verhältnis dieses Pilzes zu P. Schoeleriana (vgl. P. Schoeleriana 
auf Carex ligerica) bedarf wohl noch genauerer Untersuchung. 


Puceinia uliginosa Juel. 


Juel (Öfv. Vet. Akad. Förh. 1894. 409) beobachtete 1894 in Nor- 
wegen das Aecidium Parnassiae Schlecht. auf Parnassia palustris L. 
mehrfach in Begleitung einer Puceinia-auf Carex Goodenoughii Gay, 
und es gelang ihm, aus Aeecidiosporen die Uredo auf Carex-Blättern zu 
erziehen. 

Um dieselbe Zeit (1894) beobachtete ich selbst bei Schierbrook in 
Oldenburg neben Aecidien auf Parnassia palustris eine Uredo auf Carex 
Goodenoughii und grub einige der infizierten Pflanzen aus, um die 
Teleutosporen zur Entwickelung zu bringen. Dies gelang, und mit den 
Teleutosporen wurde im folgenden Frühjahr Parnassia mit Erfolg in- 
fiziert (Klebahn, Kulturv. III. 1895. 152; IV. 1895. 262, mit Abbildungen 
der Uredo- und Teleutosporen). 

Gleichzeitig hatte auch Juel denselben Versuch ausgeführt, worüber 
er Öfv. Vet. Akad. Förh. 1896. 214 berichtet. 


Puccinia paludosa Plowr. 


Plowright (Brit. Ured. 1889. 174): „Im Juni 1888 fand ich die 
„Aecidiosporen bei Irstead, Norfolk, in Gesellschaft der vorjährigen Teleuto- 
„sporen. Die letzteren keimten leicht und brachten, auf Pedieularis 
„palustris übertragen, die Aeeidiosporen hervor. Umgekehrt brachten 


310 Puceinia Vaginatae, P. Limosae. 


„die Aecidiosporen, auf Carex vulgaris übertragen, Uredo- und Teleuto- 
„sporen hervor“ (Aec, Pedieularıs Libosch.). 

Durch die Versuche nachgewiesene Nährpflanzen sind Pedieularis 
palustris L. und Carex Goodenoughii Gay (= Ü. vulgaris Fries). Ausser 
diesen erwähnt Plowright noch Carex strieta Good., ©. Hornschuchiana 
x flava (= (0. fulva Good.) und ?C. panicea L., gibt aber nicht an, 
dass er Versuche damit angestellt habe. 

Carex Goodenoughri beherbergt ausser diesem und dem vorauf- 
gehenden Pilze noch Formen von P. (Urticae-) Carieis und P. Ribesüi- 
Caricis. 

Puccinia Vaginatae Juel. 


Von zwei morphologisch unterschiedenen Aeeidien auf Saussurea 
alpina DC., die Juel (Bot. Notiser 1893. 51) in Jämtland (Schweden) 
beobachtete, gehört das eine zu Puceinia rupestris (s. diese); das andere, 
Aeeidium Saussureae Joh. a silvestre Juel (in regione abietina et betulina), 
fand Juel regelmässig in Begleitung einer Puccinta auf Carex vagınata 
‚Tausch, so dass er den Zusammenhang dieser beiden Formen für sehr 
wahrscheinlich hielt. 


Später hat Juel den Zusammenhang durch Versuche bewiesen (Öfv. 
Vet. Akad. Förh. 1896. 215). Überwinterte keimende Teleutosporen von 
Puce. Vaginatae brachten auf Saussurea alpina das Aecidium Saussureae 
o. silvestre hervor. E 


Über das Verhältnis des Pilzes zu P. rupestris vgl. diese. 


Puccinia Limosae Magn. 


Magnus (Amtl. Bericht 50. Versamml. Deutsch. Naturf. u. Aerzte 
München 1877. 199) schreibt: Aeeidium Lysimachiae (Sehlecht.) Wallr. 
„tritt auf Zysimachia thyrsiflora und Lys. vulgaris auf und entwickelt 
„seine Becher erst ziemlich spät im Juni und Juli. In denselben Moor- 
„sümpfen tritt stets auf Carex limosa reichlichst eine Puceimntia auf, 
„deren Uredohäufchen erst Ende Juni oder im Juli erscheinen. Es lag 
„daher die Vermutung nahe, dass diese Puceinia sich aus den Sporen des 
„Aecidium Lysimachiae entwickeln, was der Versuch vollauf bestätigte.“ 
Dann wird noch erwähnt, dass P, Limosae von P. Carieis verschieden 
und bislang nicht auf anderen Carex-Arten nachgewiesen sei. 

Rostrup (Bot. Tidsskr. 18, 2. Heft 1892.71) und Rosenvinge fanden 


Aecidien auf Lysimachia thyrsiflora L. und vulgaris L. neben Teleuto- 
sporen auf Carex limosa L. und ©. chordorrhiza Ehrh. 


Aecidium Trientalis. Puceinia Carieis montanae. 311 


Ich fand die Aecidien auf beiden Wirten bei Hamburg und infizierte 
mit jedem von beiden erfolgreich Carex limosa (Klebahn, Kulturv. VIH. 
396); ©. canescens L., die auch in der Nähe wuchs, blieb immun. Die 
erhaltenen Teleutosporen waren ian fölgenden Jahre leider nicht keimfähig. 

Ob die Aecidien auf Zysimachia quadrifolia L., strieta Ait., Stei- 
ronema eiliatum Raf., ?lanceolatum Gray (Farlowand Seymour, Hostindex 
75) hierher gehören, bleibt zu prüfen. 

Leptopuceinia Dayi auf Lysimachia eiliata L. ist nach Dietel den 
Teleutosporen von P. Limosae ähnlich (Kap. XVI, S. 175). 


Puceinia zu Aecidium Trientalis Tranzschel. 


Herr Dr. W.Tranzschel schreibt mir über diesen Pilz: „Am 27. Mai 
wurde Puceinia auf Carex limosa, die ich 1902 an derselben Stelle 
sammelte, wo früher viel Aeeidium Trientalis zu finden war, auf Trien- 
talis aufgelegt. Am 24. Juni waren reife Aeeidien vorhanden. Dieselbe 
Aussaat am 30. Mai auf Lysimachia vulgaris war ohne Erfolg.“ Zwei 
weitere Versuche führten zu demselben Ergebnis. Es handelt sich hier also 
um einen anscheinend der P. Zimosae nahe verwandten, aber doch offenbar 
davon verschiedenen Pilz. 

; Aeeidium Trientalis wurde von Tranzschel in Russland, im Gouv. 
St. Petersburg zuerst aufgefunden. 


Auf Grund der Versuche Tranzschel’s kann man zweifeln, ob eine 
von Lindroth (Bot. Notiser 1900. 193) geäusserte Vermutung sich bestätigen 
wird. Lindroth beobachtete nämlich an einer Lokalität in Finland Aeeidium 
Trientalis in reichlicher Menge -an solchen Stellen, wo Calamagrostis 
phragmitoides Hartm. und lanceolata Roth in unmittelbarer Nähe von 
Trientalis ewropaea wuchsen, während von (Calamagrostis entfernte 
Trientalis-Pflanzen pilzfrei waren, und gründet darauf die Vermutung 
der Zugehörigkeit des Aecidiums zu einer Puccinia auf Calamagrostis. 
Mit einer Puceinia (nicht coronata) auf Calamagrostis, die mir Herr 
H. Diedieke von Erfurt sandte, habe ich vergebliche Versuche auf 
Trientalis gemacht. 


Pucecinia Caricis montanae E. Fischer. 


E. Fischer (Entw. Unters. 1898. 23; Vorl. Mitteil. Naturf. Ges. Bern 
1894, Sitzungsb. 28. April; desgl. 1895, 25. Mai; Diagnose Bull. Herb. 
Boiss. 6. 1898. 12) beobachtete im Berner Oberlande neben Aecidien auf 
Centaurea Scabiosa L. und Cent. montana L. eine Puceinia auf Carex 
montana L. Auch Aecidien auf Chrysanthemum Leucanthemum L. 


312 Puceinia Carieis montanae, 


wurden gefunden (efr. Puce, Aecidii-Leucanthemi). Die 1892—96 aus- 
geführten, sehr zahlreichen Versuche bewiesen zwar bald den Zusammen- 
hang zwischen einer Puceinia auf Carex montana und: den Aeecidien 
auf den Centaurea-Arten, brachten aber im einzelnen zunächst nicht 
die genügende Klarheit. 

Fischer versuchte dann, durch Aussaat der Aecidiosporen reines 
Teleutosporenmaterial zu erziehen, und erhielt damit die folgenden Resultate: 

1. Aus den Aecidien von Centaurea erzogene Teleutosporen infizierten 
niemals Chrysanthemum Leucanthemum. 

2. Aus den Aecidien von Centaurea Scabiosa erzogene Teleuto- 
sporen infizierten Centaurea Scabiosa reichlich, Centaurea montana. 
manchmal schwach, manchmal gar nieht und brachten in einigen Fällen 
auch Erfolg auf Cent. nigra L. und Jacea L. 

3. Aus den Aecidien von Centaurea montana erzogene Teleuto- 
sporen infizierten Centaurea montana reichlich, Centaurea: Scabiosa 
schwach. 

Demnach ist Puce. Carieis montanae (Aec. auf Centaurea) von 
Puce. Aecidii Leucanthemi: (s. diese) verschieden. In Bezug auf den 
erstgenannten Pilz entsteht die Frage, ob zwei verschiedene Arten vor- 
handen sind, von denen die eine ihre Aecidien auf Cent. Scabiosa, die 
andere auf Cent. montana bildet. Fischer hat diese Frage nicht bestimmt 
entschieden. Es lag nahe, Gewohnheitsrassen oder in der Spezialisierung 
begriffene Pilze anzunehmen, und Magnus (Bot. Centralbl. 63. 1895. 39) 
sprach sich infolge einer früheren Mitteilung Fischer’s bereits in diesem 
Sinne aus; er äusserte die Ansicht, der auf Centaurea Scabiosa ein- 
getretene schwache Erfolg beruhe auf einer Eigenschaft der aus Aecidien 
von Uent.montana erzogenen Teleutosporen, nicht äuf einer Verunreinigung. 

Der Misserfolg auf Senecio cordatus, Cirsium eriophorum, oleraceum, 
Taraxacum offieimale, Aposeris foetida in Fischer’s Versuchen spricht 
für die Verschiedenheit der Pucc. Carieis montanae von Puce. Dioicae,. 
Carieis frigidae, silvatica, Schoeleriana usw. Inwieweit Centaurea Jacea 
und nigra als Wirte des Pilzes in Betracht kommen, bedarf näherer: 
Untersuchung. 

In Bezug auf die.oben erwähnte, von Fischer offen gelassene 
Frage hat kürzlich W. Bandi (Hedwigia 42. 1903. 136) neue Unter- 
suchungen veröffentlicht. 

Bandi arbeitete nur mit Teleutosporen, die aus Aecidien von (en- 
taurea montana entstanden waren. Dieselben brachten in zahlreichen 
Versuchen nur auf Centaurea montana reichlichen Erfolg. Auf Centaurea 
Scabiosa trat kein Erfog ein, auf ©. Scabiosa alpestris entstanden in 


Puceinia Aeecidii-Leucanthemi. 313 


_ einem Falle, auf ©. Scabiosa albida in 2 Fällen Spuren von Spermogonien, 
denen nur einmal, auf ©. Scabiosa albida, ein kleines Aeeidienlager 
folgte. Bandi gibt daraufhin Magnus darin Recht, dass das Eindringen 
der Keimschläuche in ©. Scabiosa eine Eigenschaft des Pilzes sei, hält es 
aber zugleich auch für entschieden, dass der Pilz mit Aecidien auf Cen- 
taurea montana und der mit Aecidien auf Cent. Scabiosa biologisch 
verschiedene Formen seien. 

Von anderen Centawrea-Arten wurden ©. amara L., axillarıs Willd., 
Jacea L., melitensis L., nigra L., nigrescens Willd. meist schwach infiziert, 
C. alpına, babylonica, Caleitrapa, collına, dealbata, macrocephala, orien- 
talis, rupestris, Sadleriana, spinulosa blieben pilzfrei. 

Eine Verschiedenheit der Disposition von Centaurea montana nach 
dem Standorte, woher die Pflanze stammte, nachzuweisen, wie sie sich 
bei Fischer’s Versuchen, und auch bei Carex montana gegenüber den 
Aecidiosporen, gezeigt hatte (Entw. Unters. 38 u. 116; vgl. Kap. XVIIL, 
S. 191), gelang Bandi nicht (S. 151). 

Mittels der Aecidiosporen wurde Carex montana leicht infiziert; auf 
C. alba wurden nur Uredosporen erhalten; ausserdem trat auf (©. leporina 
ein schwacher und nicht unbedingt sicherer Erfolg sein. Keine Wirkung 
zeigte sich auf C. arenaria, dioica, extensa, frigida, longifolia, murticata, 
ornithopoda, panicea, silvatica, verna. Die Verschiedenheit der Puce. 
Carieis montanae von P. arenarticola (auf Carex arenaria, Aec. auf 
Centaurea) und P. tenwistipes (auf Carex muricata, Aec. auf Centaurea) 
ist danach wahrscheinlich, wenngleich Bandi die Zahl der Versuche zu 
einem sicheren Schlusse noch nicht für ausreichend hält. 

Die auf Cent. Scabiosa lebende Form von P. Asteris ist den Teleuto- 
sporen auf Carex montana ähnlich (vgl. Kap. XVI, S.175; Abbild. beider 
Arten bei Fischer, Entw. Unters. 113). 


Puceinia Aecidii-Leucanthemi E. Fischer. 


E. Fischer fand bei seinen Untersuchungen über Puee. Carieis 
montanae (s. diese), dass auch das Aeeidium auf Chrysanthemum Leu- 
canthemum L. mit einer Puceimia auf Carex montana L. in Zusammen- 
hang steht (Entw. Unters. 1898. 23; Vorl. Mitteil. Naturf. Ges. Bern 
1895, Sitzungsb. 25. Mai; Diagnose Bull. Herb. Boiss. 6. 1898. 11). Der 
Nachweis wurde gebracht teils durch Aussaat von Teleutosporen, die im 
Berner Oberland gesammelt waren, wobei allerdings auch infolge Verun- 
reinigung des Materials ein schwacher. Erfolg auf Centaurea Scabiosa 
erhalten wurde, teils durch Aussaat von Teleutosporen, die aus Aecidien 
von Chrysanthemum Leucanthemum künstlich erzogen waren. Diese 


314 Puceinia firma, P, Carieis frigidae. 


infizierten nur Chrysanthemum, nicht Cent. Scabiosa und montana. Auch 
auf Bellidiastrum Michelü, Chrysanthemum alpınum, grandiflorum, 
Parthenvum trat kein Erfolg ein. 

Puceinia Caricis montamae und P. Aecidii Leucanthemi sind ein- 
ander zwar sehr ähnlich, doch sind nach Fischer folgende Unterschiede 
vorhanden (Entw. Unters. 44, Abbild. 43 u. Taf. I): Puec. Aecidii Leu- 
canthemi: Sporenlager kleiner, lange von der Epidermis bedeckt. Uredo- 
sporen-Membran farblos oder gelblich mit kurzen konischen Stacheln. 
Teleutosporen am Scheitel oft papillenförmig vorgezogen; Stiele meist 
nicht länger als die untere Zelle. Pucc. Carieis montanae: Sporenlager 
grösser, frühzeitig nackt. Uredosporen-Membran braun mit äusserst kleinen 
Wärzchen. Teleutosporen am Scheitel meist regelmässig gerundet, Stiele 
oft so lang wie die Spore. 

Leptopuceinia Leucanthemi ist den Teleutosporen von Puceinia 
Aeerdiv Leucanthemi ähnlich (s. Kap. XVI, S.175; Abbildungen beider 
Arten bei Fischer, l. c. 111). 


Pucecinia firma Dietel. 


Dietel (Hedwigia 31. 1892. 215) beobachtete in den Alpen neben 
Aecidium Bellidiastri Ung. auf Bellidiastrum Michelii Cass. wiederholt 
(in 40—50 Fällen) eine Pucewmia auf Carex firma Host und erhielt 
durch Aussaat der Aecidiosporen auf Carex firma Uredo- und Teleuto- 
sporen, zwar etwas auffällig spät nach der Aussaat (23. Juli—29. Aug.), 
doch war konstatiert worden, dass die verwendeten Pflanzen im vorauf- 
gehenden Jahre pilzfrei gewesen waren, und von demselben Material ent- 
nommene Kontrollpflanzen blieben pilzfrei. Meist wurden gleich von 
Anfang an Teleutosporen gebildet. | 

Der Pilz ist Puce. silvatica sehr ähnlich; sorgfältige Aussaaten von 
P. silvatiea auf Bellidiastrum blieben ohne Erfolg. 


. Puceinia Caricis frigidae Ed. Fischer. 


Die von Winter und Fuckel auf Cirsium heterophyllum All. und 
©. Erisithales Scop. im Engadin beobachteten Aeecidien hatte schon 
Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 11. 1893. 453) für Aecidien einer heteröcischen 
Art angesprochen, nachdem er anfangs der Meinung gewesen war, dass 
dieselben zu einer autöcischen Puceinia gehörten. Später fand E. Fischer 
(Entw. Unters. 1898. 14; Vorl. Mitteil. Compt. rend. soc. helvet. se. nat. 1896. 
182; Arch. seienc. phys. et nat. 2. 1896) die Aecidien mehrfach auf solchen 
Pflanzen, neben denen Carex frigida All. wuchs, und wies durch zahl- 
reiche Aussaatversuche mittels überwinterter Teleutosporen, die teils neben 


Puceinia Serratulae-Carieis, P. extensicola. 315 


Cirsium heterophyllum All., teils neben ©. spinosissimum Scop. ge- 
sammelt waren, nach (1896), dass ein Zusammenhang mit der auf Carex 
frigida lebenden Puceimia vorhanden ist, dass die Aecidien beider 
Cirsium-Arten identisch sind, und dass die Aecidien auch auf Cirsium 
eriophorum Scop. und CO. ?rivulare Lk. gebildet werden können. Da- 
gegen erwiesen sich ©. palustre Seop. und ©. oleraceum Seop. als immun. 
Dieser letztgenannte Umstand unterscheidet P. Caricis frigidae biologisch 
von P. Dioicae, der sie morphologisch sehr ähnlich ist. Beide Arten hat 
Fischer (Entw. Unters. 22) abgebildet und verglichen. Eine Diagnose 
der ©. Carieis frigidae steht auch Bull. Herb. Boiss. 5. 1897. 396. 


Puccinia Serratulae-Caricis Kleb. 


In der Nähe von Stenum in Oldenburg beobachtete ich in einer 
'Kiefernsehonung ein Aecidium auf Serratula tincetoria L., welchem auf 
derselben Pflanze Uredo- und Teleutosporen nicht folgten. Beim Nach- 
suchen fanden sich Teleutosporen auf einer Carex-Art in der Nähe, mit 
denen es nach der Überwinterung gelang, das Aecidium auf Serratula 
hervorzurufen (Klebahn, Kulturv. IV. 1895. 260). Die Nährpflanze der 
Teleutosporen war damals nicht richtig erkannt worden. Später hatte ich 
Gelegenheit, mit Teleutosporen auf Carex panicea und C. flava von 
demselben Fundorte Versuche anzustellen. Es gelang, aus den Aecidien 
von Carex flava L. Aecidien auf Serratula zu erziehen; die von 
C. panicea waren ohne Wirkung. Die Rückinfektion von ©. flava mittels 
der Aeeidiosporen brachte nur einen dürftigen Erfolg (Kulturv. VI. 1898. 30). 

Ich habe den Fundort noch nicht wieder aufsuchen können und den 
Pilz an anderen Stellen noch nicht gesehen; daher sind weitere Versuche 
bisher unterblieben. 

Da der Name P. Schroeteriana von dem ungenannten Bericht- 
erstatter der Hedwigia (35. 1896. (48)) beanstandet worden, P. Serratulae 
aber eine Leptopueeinia jst, ziehe ich es vor, den seinerzeit gleich- 
zeitig in Vorschlag gebrachten Namen P. Serratulae-Caricis zu ver- 
wenden. 

Die erwähnte P. Serratulae Thüm. soll nach Dietel den Teleuto- 
sporen von P. Serratulae-Carieis ähnlich sein (Kap. XVI, S. 175). 


Pucecinia extensicola Plowr. 


Nach Plowright steht das Aecidium auf Aster Tripolium L. (4ec. 
Asteris Tripolii Rostr.) mit einer Puceinia auf Carex extensa Good. in 
Zusammenhang. -Ausführliches scheint über die Versuche nicht publiziert 
worden zu sein. In Gard. Chron. 4. 1888. 18. schreibt Plowright unter 


316 Puceinia Bolleyana, P. Seirpi. 


Puceinia extensicola: „This produces a very handsome Aecidium on 
Aster Tripolium‘“ In Brit, Ured. (1889) heisst es S. 182: „Die Lebens- 
„geschichte dieser Art wurde durch eine Reihe von Kulturversuchen 
„während des Jahres 1888 klargelegt.“ 

Puceinia Asteris auf Aster Tripolium ist den Teleutosporen von 
P. extensicola ähnlich (Kap. XVI, S. 175). Vgl. P. Asteri-Carieis Arth. 


Puccinia Bolleyana Sace. 


Arthur (Journ. of Mycol. 8. 1902. 55) zeigte durch Aussaat der 
Teleutosporen von Carex trichocarpa Mühl. (Indiana, Wisconsin) auf 
Sambueus camadensis L. und Aussaat der Aeeidiosporen von Sambucus 
auf Carex trichocarpa den Zusammenhang der Puceimia Bolleyana mit 
Aecidium Sambuci Schw. Die Versuche wurden später (1902) wieder- 
holt (Bot. Gaz. 35. 1903. 15) und gleichzeitig durch den Nachweis er- 
weitert, dass P. Atkinsoniana Diet. von Ü, lurida Wahl. (Indiana, Ohio) 
ebenfalls Erfolg auf Sambucus canadensis bringt. AufGrund dieses letzteren 
Resultats und der mikroskopischen Untersuchung erklärt Arthur P. Atkinso- 
niana für identisch mit P. Bolleyana. Der 1902 verwendeten Puceimia 
auf ©. trichocarpa war die mikroskopisch verschiedene Puecc. Peckit bei- 
gemischt, so dass die Aussaat auch einen Erfolg auf Oenothera biennis 
brachte. In der letzten Publikation sucht Arthur den Namen P, Sambuei 
(Schw.) Arth. (nach dem Aeeidium) zur Geltung zu bringen. 

Auch Kellermann (Journ. of Mye. 9. 1903. 7) hat Versuche 
gemacht; er erzog wiederholt Aecidien auf Sambucus canadensis aus 
Teleutosporen von Carex lurida Wahl. (Puce. Atkinsoniana Diet.), wo- 
bei Oenothera biennis, Impatiens biflora und Urtica gracilis pilzfrei 
blieben. Ferner wurden mehrere Male Aecidien auf Sambucus cana- 
densis aus Teleutosporen von Carex trichocarpa erzogen (Puce. Bolley- 
ana Sacc.). 

Kellermann hielt die beiden Pilze anfangs für verschieden. Einen 
strengen Beweis für die Identität hat Arthur übrigens nicht gebracht; 
derselbe würde den Nachweis der Übertragbarkeit des Pilzes von C. tricho- 
carpa auf C. lurida oder umgekehrt mittels der Aecidiosporen oder der 
Uredosporen. voraussetzen. 


Puccinia Scirpi DC. 

Der ‚Zusammenhang von Puceinia Seirpi DC. auf Seirpus la- 
custris L. mit Aecidium Nymphoides DC. auf Limnanthemum nym- 
phaeoides Lk. wurde zuerst von Chodat angegeben. Es liegen nur kurze 
Notizen darüber vor: „M. Chodat: Identite du Puceinia Seirpi DC, avec 


Puceinia angustata, P. Eriophori, P. obscura. 317 


Aecidium Nymphoidis DC. Cette identite a te demontree par des 
eultures !) et par le mode d’apparition dans les bassins oü ces deux formes 
se developpent“ (Verh. Schweiz. Nat. Ges. 1888/89.43). „Monsieur Chodat 
decrit ce champignon et montre que’ sa forme aecidiale n’est autre que 
V’Aecidium Nymphoidis DC. Ces conelusions sont tirdes des observations 
faites par lui dans le Jardin botanique de Geneve“ (Compt. rend. 72. 
session soc. helvet. sc. nat. 1889. 27). 

Für die Richtigkeit des Zusammenhangs habe ich mich bereits 1892 
auf Grund des Zusammenvorkommens an einer Lokalität bei Bremen aus- 
gesprochen (Abh. naturw. Verein Bremen XI. 1892. 365). 

Unabhängig von Chodat kam Bubäk (Österr. Bot. Zeitschr. 48. 
1898. 14) auf den Zusammenhang und bestätigte ihn durch eine aller-' 
dings im Freien vorgenommene Aussaat der Aecidiosporen auf Seirpus. 
Die Aussaat in entgegengesetzter Richtung ist noch nicht ausgeführt 
worden. Bubäk gibt Beschreibung und einige Abbildungen des Pilzes. 

Die Aeeidien finden sich auf der Oberseite der schwimmenden 
Limnanthemum-Blätter. 


Pucecinia angustata Pk. 


Arthur (Bot. Gaz. 29. 1900. 273) beobachtete Aecidium Lycopi Ger. 
auf Lycopus americanus Mühl. (Nordamerika) neben vorjährigen Teleuto- 
sporen von Puceinia angustata auf Seirpus atrovirens Mühl. und erzog 
durch Aussaat der Aeecidiosporen auf dem Seirpus Uredolager (Juni). 
Im Mai 1901 wurden durch Aussaat der Teleutosporen von Se. atrovirens 
auf Lycopus americanus Spermogonien und Aecidien erhalten (Journ. of 
Myeol. 8. 1902. 53). 


Puccinia Eriophori Thüm. 


Rostrup (Overs. K. D. Vid. Selsk. Forh. 1884.17) fand mit Johanson 
in Jütland Aecidium Cinerariae Rostr. (nova spec.) auf Cineraria 
palustris L. und daneben ausgekeimte Teleutosporen der Puceinia 
Eriophori Thüm. auf Eriophorum angustifolium Rth. Er vermutet 
danach den Zusammenhang beider Pilze. Versuche sind noch nicht aus- 
geführt worden. 


Pucecinia obscura Schroet. 


Plowright (Journ. Linn. Soc. London 20. 1884, 511; kurze Notiz 
Grevillea 12. 86) erzog auf Luzula campestris DC. durch Aussaat der 


1) Es wurde Seirpus lacustris mittels der Aecidien infiziert. Nach brieflicher 
Mitteilung Chodat’s an Bubäk. 


318 Puceinia Conopodii-Bistortae. 


Sporen von Aecidium Bellidis (DC.) Thüm. Uredosporen und durch Aus- 
saat der Puce. obscwra Schroet. auf Bellis perennis L. Spermogonien 
und Aecidien. Auffällig ist die Vegetationszeit des Pilzes.. Die Bildung 
der Aecidien findet im Winter statt, die Entwickelung geht auffallend 
langsam vor sich (Aussaat der Aeeidiosporen :19. Nov., Uredo 20. Jan.; 
Aussaat der Teleutosporen 12. Dez.; Spermogonien 6. Jan. Aeeidien 
25. Jan. bei Plowright’s Versuchen). 


Über die auf Zuzula pilosa Willd., maxima DC. (= ‚silvatica 
Gaud.), multiflora Lejeune, pallescens Bess. lebenden, als P. obseura 
bezeichneten Pilze liegen keine Untersuchungen vor. 


Bei v. Lagerheim (Tromsö Mus. 16. 1893. 125) findet sich der 
Satz: „Nach Magnus [Biol. d. Rostp. 321, in Naturw. Rundschau 1. Nr. 36] 
hat Plowright gezeigt, dass die heteröeische Pueceinia obseura Schroet. 
durch ihre Uredolager überwintert. “ In Brit. Ured. 1170) gibt Plowright 
nichts darüber an. 


Puceinia Conopodii-Bistortae Kleb. 


H. T. Soppitt (Grevillea 22. 1893. 45) wurde von .J. Needham 
und H.Pickles in Hebden Bridge (Yorkshire) auf die im Tale von Hebden 
wachsende Puceimia Bistortae (Strauss) DC. und später auf ein daselbst 
auf Conopodium denudatum Koch vorkommendes Aecidium aufmerksam 
gemacht, das er dann auch bei Leeds fand, gleichfalls in Begleitung des 
Polygonum Bistorta L. Die Biologie der Pilze wurde durch zahlreiche 
Versuche festgestellt. Die überwinterten Teleutosporen waren auf Poly- 
gonum Bistorta ohne Wirkung, erzeugten aber auf Conopodium denu- 
datum das Aecidium. Die Aecidiosporen brachten auf Conopodium 
keinen Erfolg, riefen aber auf Polygonum Bistorta Uredo- und später 
an derselben Stelle Teleutosporen hervor. Die Aecidiosporen wurden 
ohne Erfolg auf Polygonum „Brunoni“ (= affıne?), persicaria und 
aviculare, die Uredosporen ohne Erfolg auf P. viviparum ausgesät. Die 
Teleutosporen liessen sich vor der Überwinterung nicht zur Keimung 
bringen. 

Später bespricht Soppitt (Gard. Chron. 18. 1895. 773) noch einige 
bestätigende Beobachtungen und erwähnt, dass Exemplare von Conopodium 
und von Polygonum Bistorta, die 1894 stark infiziert waren, im folgenden 
Jahre völlig pilzfrei blieben, was gegen ein Perennieren des Pilzes in 
den Nährpflanzen spricht. 


Dieser Pilz war das erste Beispiel einer heteröcischen Puceinia, 
die ihre Teleutosporen auf einer dicotyledonen Pflanze bildet. 


Puceinia Angelicae-Bistortae. 319 


Über die Beziehungen, welche P. Conopodii - Bistortae und die 
folgenden Pilzezu Mieropueeinien aufUmbelliferen (P. Karstenii, tumida usw.) 
haben, vgl. Kap. XVI, S. 174. 


Puceinia Angelicae-Bistortae Kleb. 


Nachdem Soppitt den Zusammenhang von Puceinia Bistortae 
(Strauss) DC. mit einem Aeeidium auf Conopodium denudatum Koch 
nachgewiesen hatte, fand ich auf Wiesen am Elbufer unterhalb Blankenese 
Puceimia Bistortae auf Polygonum Bistorta in reichlicher Menge. Da 
Conopodium denudatum in Deutschland nicht vorkommt, musste nach 
einem anderen Aecidienträger gesucht werden. Die mit überwinterten 
Teleutosporen auf einer Reihe von Umbelliferen, darunter Conopodium 
denudatum, sowie auf Polygonum Bistorta selbst vorgenommenen Aus- 
saaten ergaben eine Infektion auf Carum Carvi L., während Conopodium 
und Polygonum Bistorta pilzfrei blieben; Angelica war nicht unter 
den Versuchspflanzen (Klebahn, Kulturv. V. 1896. 329). Wegen schlechter 
Beschaffenheit der Carum-Pflanzen gelangten die Aecidien nicht zur Reife. 
Der Pilz wurde damals als P. Carti-Bistortae bezeichnet. 

Nachdem die Versuche 1897 mit wenig besserem Erfolge wiederholt 
worden waren (Kulturv. VI. 27 [36]), gelang es endlich 1898 und 1899 
(VI. 157 [43]; VII. 403), eine reichlichere Infektion von Carum Carvi 
hervorzubringen, so dass auch die Rückinfektion von Polygonum Bistorta 
mit Erfolg durchgeführt werden konnte (VII. 158 [44]). 

Der Grund für die verhältnismässig schwierige Infektion von Carum 
Carvi fand sich später in dem Umstande, dass der eigentliche Aeeidienwirt 
dieses Pilzes Angelica silvestris L. ist. Mit Aecidien von dieser Pflanze, 
die im Mai 1900 in der Nähe des Standortes der Puceinia gesammelt 
waren, gelang es leicht, Uredo- und später Teleutosporen auf Polygonum 
Bistorta hervorzurufen (Kulturv. IX. 708). Auf Polygonum viıviparum 
entstanden einige Tage später zuerst gelbe Flecken, dann einige Teleuto- 
sporen und zuletzt auch einige Uredosporen, sowie weitere Teleutosporen. 
Polygonum amphibium blieb pilzfrei. Vgl. das Verhalten von P. Polygoni- 
vivipari. c 

Die hiernach zu vermutende Identität der zu Aecidium Angelicae 
- gehörenden Puceinia mit Puce. Cari-Bistortae wurde 1901 dadurch 
nachgewiesen, dass sowohl im Freien gesammelte, wie aus Aecidien von 
Angelica rein gezüchtete Teleutosporen gleichzeitig Angelica und Carum 
infizierten (Kulturv. X. 143 [39]). 

Bestätigende Versuche wurden von E. Fischer (Schweiz. Bot. Ges. 12. 
1902) ausgeführt. Teleutosporen von Polygonum Bistorta aus dem 


320 Puceinia Polygoni-vivipari. 


Botanischen Garten in Bern und aus. dem Berner Oberlande infizierten 
Carum Carvi. Dagegen wurden Astrantia major und Meum Mutellina 
nicht infiziert. Angelica wurde nicht geprüft. 


Puceinia Polygoni-vivipari Karsten, 


Juel (Öfv. Vet. Akad. Förh. 1899. 5) fand Aecidium Angelicae Rostr. 
bei Falun in Schweden, konstatierte eine weit grössere Ähnlichkeit des- 
selben mit Aeeidium auf Conopodium denudatum (s. Puce. Conopodiüi- 
Bistortae) als mit Aecidium Sir-latifolii (s. Uromyces Seirpt) und suchte 
infolge der Befunde Soppitt’s über Puceinia Conopodii-Bistortae und 
meiner Ergebnisse über P. Cari-Bistortae am Fundorte nach Teleuto- 
sporen auf Polygonum-Arten. Es wurden Teleutosporen auf Polygonum 
viviparum L. gefunden. Mit diesen gelang nach der Überwinterung die 
Infektion von Angelica silvestris in einer Reihe von Versuchen. Die 
Rückinfektion, von Konservator K. A. Th. Seth ausgeführt, brachte auf 
Polygonum viwiparum Erfolg, auf P. Bistorta nicht; nur ein „etwas 
verändertes Aussehen“ der Blätter zeigte sich an einigen Stellen. 

Der Umstand, dass Puceinia Angelicae Bistortae auch Polygonum 
viviparum, wenngleich schwach, zu infizieren vermag, veranlasste mich, 
eine nähere Untersuchung des Verhältnisses dieses Pilzes zu P. Polygoni- 
viviparı vorzunehmen. Es ergab sich, dass Aecidiosporen, die aus Teleuto- 
sporen von Polygonum viviparum gezogen waren, auch ‚Polygonum 
Bistorta, allerdings äusserst schwach, zu infizieren vermögen (Klebahn, 
Kulturv. XI. 39). Danach scheinen die beiden Pilze von einem gemeinsamen 
Ursprunge aus nach entgegengesetzten Richtungen entwickelt zu sein. 
Dafür spricht auch ihre grosse morphologische Ähnlichkeit. Dennoch ist 
es nötig, sie getrennt zu halten. Juel (Öfv. 1896. 224; 1899. 10) machte 
bereits darauf aufmerksam, dass die Teleutosporen von P. Polygoni vivipari 
etwas kleiner seien als die von P. Conopodii-Bistortae; dasselbe ist nach 
meinen Messungen in Bezug auf P. Angelicae-Bistortae der Fall (P. Polygomi 
viviparı 23—29 :18—22 u; P. Angelicae-Bistortae 27—32:19—20 u; 
Kulturv. XT. 41). Ferner fand Juel (Öfv.'1899. 11), dass die Aecidien von 
P. Polyygoni viwipari keine Spermogovnien bilden. Auch in meinen Kulturen 
bildete dieser Pilz keine Spermogonien, während die Aecidien von 
P. Angelicae- Bistortae solche besitzen (Kulturv. XL 41)., Dieser 
Umstand ist sehr merkwürdig, da die Pilze einander im übrigen sehr 
ähnlich sind. 

Juel (Öfv. 1899. 9) hat sich die Frage vorgelegt, ob dieser Pilz, 
vielleicht als Mycel; in der Teleutosporennährpflanze überwintern könne; 
bestimmte Tatsachen sind aber bisher nicht gefunden worden. Die Aussaat 


Puceinia septentrionalis, P. Mei-mammillata, P. (Angelieae-Jmammillata. 391 


der Sporidien auf den Teleutosporenwirt ergab ein als sehr zweifelhaft 
bezeichnetes Resultat (vgl. Kap. V., b). 

Eine von Fischer (Schweiz. Bot. Ges. 12. 1902) erwähnte Puceinia 
auf P. viviparum aus den Voralpen, die gleichfalls kleinere Teleutosporen 
hat, wurde bisher in Bezug auf ihren Wirtswechsel nicht geprüft. 


Puceinia septentrionalis Juel. 


Juel (Öfv. Vet. Akad. Förh. 1895. 379) fand in den Hochgebirgen 
von Norwegen und Schweden beim Suchen nach den Teleutosporen des 
auf Thalietrum alpınum L. lebenden Aecidium Sommerfeltii Johanson 
eine der Puccinia mammillata Schroet. ähnliche Pueeinia auf Polygonum 
viviparum L., die er als Puce. septentrionalis neu beschreibt. Die Aussaat- 
versuche mit überwinterten Teleutosporen fielen nicht ganz exakt aus, 
die Aussaaten der Aecidiosporen auf Polygonum viviparum gahen ein 
klares positives Resultat. Auch auf Polygonum Bistorta L. gelang die 
Infektion. 

Die übrigen auf Thalietrum-Arten lebenden Aecidien stehen mit 
Teleutosporen auf Gramineen in Verbindung, s. Puce. borealis, persistens, 
(Thalietri-) Elymi. 


Puceinia Mei-mammillata Semadeni. 


Bubäk (Sitzungsb. Böhm. Ges. d. Wiss. 1900. 7) sprach auf Grund 
der Ähnlichkeit von P. mammillata Schroet. mit Mieropueeinien auf 
Umbelliferen (vgl. Kap. XVI, 8.174) die Vermutung aus, dass die Aecidien 
‘dieses Pilzes auf Umbelliferen zu suchen seien. Eine montane Form des 
Pilzes brachte er mit Aeeidien auf Meum mutellina Gaertn. (Ligusticum 
mutellina Crantz) in Verbindung, eine in niedrigeren Lagen vorkommende 
mit Aecidien auf Angelica (s. P. Angelicae-mammillata). 

Durch Versuche von Semadeni (Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 10. 1903 
523) wurde diese Vermutung bewiesen. Semadeni (Bern, also wahr- 
scheinlich Schweizer Material) erzog aus Aeecidiosporen von Meum auf 
Polygonum Bistorta L. Uredo- und Teleutosporen der P. mammillata 
und aus Teleutosporen Spermogonien und Aecidien auf Meum «mutellina, 
während Angelica silvestris nicht infiziert wurde. 


Puceinia (Angelicae-)mammillata? 


Bubäk (Sitzungsb. Böhm. Gesellsch. d. Wiss. Prag. 1900. 7.) vermutet 
die Zugehörigkeit einer zweiten Form der Pueccinia mammillata (vgl. 
P. Mei-mammillata) zu Aecidium Bubakianum Juel auf Angelica sil- 
vestris. 

Klebahn, Rostpilze. 21 


322 Puceinia Polygoni amphibii. 


Lindroth (Act. soc. pro fauna et flora Fennica 22. 1902. 159) führt 
Beispiele gemeinsamen Vorkommens von Pucc. mammillata und Aeeid. 
Bubakianum an, welche die Vermutung zu bestätigen scheinen. Vgl. 
Puceinia Mei-mammillata u. Kap. XVI, 8.174). 


Puccinia Polygoni amphibii Pers. in Wint. 


Herr Dr. W. Tranzschel hat nach brieflicher Mitteilung einige 
Versuche ausgeführt, aus denen der Zusammenhang der P. Polygoni auf 
Polygonum amphibium L. mit Aeeidium. sangwinolentum Lindr. auf 
Geranium palustre L. und @. pratense L. hervorzugehen scheint. Er 
schreibt darüber: „Am 11. Juni legte ich Blätter von Polygonum amphi- 
bium mit Puceinia Polygoni amphibii auf die Erde von Blumentöpfen 
mit Keimpflanzen von @eranium palustre, pratense sangumeum und 
sibirieum. Die Töpfe standen unter freiem Himmel, da ich die Ver- 
suche nicht bei meinem Wohnorte machen und niemand die Versuche 
anvertrauen konnte. Das Wetter war trocken, Regen kam erst am 3. Juni. 
Die Beobachtungen geschahen nur am 17. u. 24. Juni, am 1. u. 7. Juli. 
Am 24. Juni waren auf Geranium pälustre und pratense rote Flecken 
und Spermogonien, am 1. Juli waren die Flecken grösser und stärker 
gefärbt, man bemerkte auch noch nicht hervorgebrochene Aecidien. Am 
7. Juli waren überreife Aecidien. auf @. palustre, der Infektionsfleck auf 
@G. pratense war von Schnecken (?) ausgefressen. Ich will zugleich 
bemerken, dass ich später Pucc. Polygoni amphibii von P. amphibium 
auf P. lapathifolium und P. Convolvulus übertragen wollte, und obgleich 
die Pflanzen dicht beisammen kultiviert wurden, die beiden Pflanzen ' 
pilzfrei blieben, während später hinzugepflanztes Polygonum amphibium 
in ca 2 Wochen mit Uredosporen bedeckt war. — Bei der Nachforschung 
nach den Aecidien von Pucc. Polygoni amphibii bin ich sehr von dem 
von Dr. E. Fischer aufgestellten Prinzip der parallelen Heteroeu- und 
Micro-Arten unterstützt worden, indem ich, als ich das Vorkommen von 
Puce. Polygoni amphibii zugleich mit Geranium palustre beobachtete, 
sofort an den Zusammenhang im Sinne Fischers von Puce, Morthieri, 
Aeeid. sangwinolentum und P. Polygoni amphibii denken musste.“ 

Ob auch die in Deutschland vorkommende Puceinia auf Polygonum 
amphibium zu Aeeidium sanguinolentum gehört, bedarf der Untersuchung. 
Dieses Aecidium ist erst 1900 aus Finland beschrieben worden (Lind- 
roth, Bot. Notiser 1900. 241). Unter den Pflanzen, auf die ich Puce, 
Polygoni wiederholt vergeblich ausgesät habe, befand sich G@eranıum 
nicht. Die Puceinien der anderen Polygonum-Arten sind vermutlich zum 
Teil von der vorliegenden verschiedene Arten. Ein anderes Aeeidium 


Puceinia argentata. Uromyces Dactylidis. 323 


auf Geranium wird als dem autöcischen Uromyees Geranii (DC.) Otth 
et Wartm. zugehörig betrachtet. 


Pucecinia argentata (Schultz) Wint. 


Bubäk (Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 10. 1903.'574) beobachtete wieder- 
holt ein Aecidium auf Adoxa moschatellina L. in Gesellschaft der Puec- 
eina argentata auf Impatiens nolitangere L. Es wurden Aussaaten 
mit den Aecidiosporen auf Impatiens nolitangere, Luzula pilosa und 
Adoxa moschatellina gemacht, wobei auf Impatiens Uredolager der Puee. 
argentata entstanden. | 

Das vorliegende Aeeidium muss demnach von demjenigen, welches 
nach Schroeter und Soppitt (s. Plowright, Brit. Ured. 154) Uredo- 
und Teleutosporen auf Adoxa selbst hervorruft [| Puceinia albescens (Grev.) 
Plowr.] verschieden sein. 


Uromyces Dactylidis Otth. 


Schroeter (50. Jahresber. Schles. Gesellsch. f. vaterl. Cultur 1873. 
103; Beitr. z. Biol. 1, 3. 1875. 8) erzog aus Teleutosporen des Uromyces. 


von Dactylis glomerata L. im Februar Aecidien auf Ranunculus bul- 


bosus L. und R. repens L. Nach der gegebenen Beschreibung sind 
diese Versuche sehr sorgfältig ausgeführt worden. Später will Schroeter 
(Beitr. z. Biol. 3, 1. 1879. 59) auf R. acer L. und R. polyanthemos L., 
nicht aber auf R. Flammula L. und auricomus L. dasselbe Resultat 
erzielt haben (s. auch Pilze 1. 305). 

Bei Plowright’s Versuchen (Quart. Journ. Mier. Seience 25. 1885. 
162; kürzere Berichte Bot. Gaz. 9. 1884. 132; Journ. of Bot. 22. 1884. 
214; Brit. Ured. 130) ergab sich, dass U. Dactylidis nur auf Ranun- 
culus bulbosus, nicht auf R. repens, R. acer, R. Ficaria und R. auri- 
comus Aecidien bildete. Mittels der Aecidiosporen von R. bulbosus 
erhielt Plowright Uredo-: und Teleutosporen auf Dactylis glomerata, 
dagegen nicht auf Poa pratensis IL. und P. trivialis L. (S. 164; 8. 163 
steht statt dieser Art P. „amma“ = annua?). 

Nach Winter (Pilze 1. 161) u. Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1. 64) 
sind Paraphysen zwischen den Uredosporen vorhanden, nach Plowright 
(Brit. Ured. 130) nieht. Nach Sehroeter (Pilze 1. 305) ist morphologisch 
kein Unterschied zwischen U. Dactylidis und U. Poae. Vgl. U. Poae. 

Bei Versuchen im Jahre 1902 erhielt ich genau wie Schroeter 
ausser auf R.bulbosus auch auf R.repens Areeidien (Klebahn, Kulturv. XI. 
38). Es dürfte sich daher empfehlen, mit U. Dactylidis weitere Ver- 
suche anzustellen. 

21* 


324 Uromyces Poae. 


Uromyces Poae Rabenh. 


Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1. 1879. 64; Pilze 1. 305) erzog 1878 
aus den Sporen eines Aecidiums von Ranunculus Ficaria L. auf Poa 
nemoralis L. Uredo- und Teleutosporen eines Uromyces, den er als U. 
Poae Rabenh. bezeichnet. 

Nielsen (Bot. Tidsskrift 3. R. 2. 33) erhielt aus Aecidien von Ran. 
repens L. einen Uromyces auf Poa annua L. und P. trivialis L. Pilz- 
frei blieb Dactylis glomerata L. Trotzdem bezeichnet Nielsen den 
Pilz als U. Daetylidis. 


Winter (Hedwigia 19. 1880. 105) beobachtete Uromyces Poae und 
Aecidien auf Fircaria nebeneinander. 

Plowright (Grevillea 12.1883.36 = A ; Bot. Gazette 9. 1884. 132 — 
B; Journ. of Bot. 22. 1884. 214 —= C; Quart. Journ. Mier. Science n.s. 25. 
1885. 154 —D; Brit. Ured. 1889. 130 —E) hat zahlreiche Versuche an- 
gestellt, die über das Verhalten der zu U. Poae zu SIOlIEOBEN Pilze jedoch 
noch kein ganz klares Bild geben. 

Teleutosporen von Dactylis brachten auf Ranunculus repens keinen 
Erfolg; ebenso waren umgekehrt Aecidiosporen von R. repens ohne Ein- 
wirkung auf Dactylis glomerata und ebensowenig auf Poa nemoralis 
und annua (D). 

Teleutosporen von Poa trivwalis, infizierten stets und sicher Ranun- 
eulus repens, nicht ganz sicher R. bulbosus; sie waren ohne Erfolg auf 
R. auricomus und acer, nicht immer. erfolgreich auf R. Ficaria (E). 

Aecidien von Ranuneulus repens infizierten Poa trivialis (D). 


Aecidien von Ranuneulus Ficaria infizierten gleichfalls Poa trivialıs; 
sie waren ohne Erfolg auf Poa nemoralis und Dactylıs glomerata (D) 

Der Pilz wurde (durch Übertragung vom Aecidium?, von welchem?) 
auf Poa pratensis und trivialis erhalten, jedoch nicht auf P. nemoralis (R.) 

Bubäk (Verh. zool.-bot. Gesellsch. Wien 1898. [9]) gibt unter Uro- 
myces Poae, Aecidien auf Ranunculus repens, folgende Notiz: „Kultur- 
versuche am 29. X., erste Uredohäufchen erst am 24. XI. auf Poa annua“* 

Ferner erhielt Bubäk (Centr. f. Bact. 2. Abt. 9. 1902. 927) mittels 
Teleutosporen von Poa nemoralis Aecidien auf Ran. repens und bulbosus, 
während auf R. Ficaria und R. nemorosus, welch’ letzterer am Fundorte 
Aecidien getragen hatte, kein Erfolg eintrat. 

Zu den Nährpflanzen von Uromyces Poae gehören demnach Poa 
annua L., trivialis L., nemoralis L., pratensis L., Ranunculus repens L., 
Ficaria L., bulbosus L. Anscheinend müssen aber mehrere biologische 


Uromyces Aristidae, U. Seirpi. 325 


Arten oder Rassen unterschieden werden, für die man nach dem Vor- 
stehenden folgende Nährpflanzengruppen in Betracht ziehen könnte: 

1. Poa trivialis, Ranunculus repens, R. bulbosus () -(Plowright E, 
Nielsen ?). 

2. Poa trivialis, Ran. Ficaria (Plowright). 

3. Poa nemoralis, Ran. Frcaria (Schroeter). 

4. Poa pratensis, Ran. Ficarıa (Plowright). 

5. Poa nemoralis, Ran. repens, R. bulbosus (Bubäk). 


Das Aeeidium auf R. repens ist dem zu Puccinia Magnusiana 
gehörenden auf derselben Nährpflanze völlig gleich, nur früher in der 
Entwickelung. Die Uredolager von U. Poae haben nach Schroeter 
(Beitr. z. Biol. 3, 1. 64) keine Paraphysen, die von U. Dactylidis enthalten 
Paraphysen. Dagegen ist nach Schroeter (Pilze 1. 305) zwischen U. 
Poae und U. Dactylidis kein Unterschied, und es sind bei beiden Arten 
keine Paraphysen vorhanden. Ebenso fehlen nach Plowright beiden 
Arten die Paraphysen, während nach Winter (Pilze 1. 161) bei U. Dac- 
tylidıs Paraphysen zwischen den Uredosporen vorhanden sein sollen. 
Über das Vorhandensein und Fehlen von Paraphysen bei derselben Art 
vgl. Puce. perplexans und Dietel, Hedwigia 51. 1902. 59. 


Uromyces Aristidae Ell. et Ev. 


üiner Vermutung von W. H. Long folgend, machte Arthur (Bot. 
Gaz. 35. 1903. 17) Aussaaten mittels der Teleutosporen des Uromyces 
von Aristida oligantha Michx. aus Texas auf. Plantago Rugelii Dec. 
und erhielt Spermogonien und Aecidien, während Pl. lanceolata nicht 
infiziert wurde. Vielleicht gehören die Aeeidien auf Pl. virginica L., 
Purshii R. et S., arıstata Michx. und eriopoda Torr. zu derselben Spezies; 
ob der Pilz mit dem europäischen Aecidium Plantaginis Ces. identisch 
ist, bedarf der Prüfung. 


Uromyces Scirpi (Cast.) Lagerh. 


Dietel (Hedwigia 1890. 149) erzog durch Aussaat von Uromyces 
lineolatus (Desmaz.) Schroet. (= U. Seirpi (Cast.) Lagerh.) auf Seirpus 
maritimus L. vom salzigen See bei Oberröblingen (Eisleben), wo der 
Pilz mit Aeeidium Hippuridis Kunze und Aec. Sii latifolii (Fiedler) 
Wint. vergesellschaftet vorkam, gleichzeitig auf Hippuris vulgaris L. und 
Sium latifolum L. Aecidien. Dietel hatte Hippuris und Sium neben- 
einander in ein hohes zylindrisches Glasgefäss eingepflanzt und bedeckte 


326 Uromyces Seirpi, U. Pastinacae-Seirpi. 


die Pflanzen reichlich mit keimendem Uromyces-Material. Nach 8 bis 
12 Tagen traten auf beiden Versuchspflanzen Spermogonien auf; auch 
Aecidien wurden erhalten. Dietel hält damit die Identität der Aecidien 
auf Hippuris und Sium für erwiesen und bemerkt noch dazu: „So 
„überraschend dieses Resultat für den ersten Augenblick erscheinen mag, 
„so ist es schliesslich doch nicht schwerer verständlich, als die so stark 
„ausgeprägte Wirtsstetigkeit der Uredineen überhaupt. Erblicken wir in 
„dieser eine Anpassung an die chemische Konstitution der Pflanzensäfte, 
„so kann es nieht Wunder nehmen, dass eine Pilzform sich auf zwei sonst 
„ganz verschiedenen Wirtspflanzen zu entwickeln vermag, wenn nur die 
„Nährsubstrate in ihren chemischen Eigentümlichkeiten übereinstimmen.“ 


Nach den Erfahrungen, die inzwischen mit anderen Rostpilzen aus 
verschiedenen Gruppen gemacht worden sind, kann man sich diesen 
Folgerungen Dietel’s nieht ohne weiteres anschliessen. Es ist zwar 
keineswegs unmöglich, dass Dietel’s Pilz ein plurivorer Rostpilz war, 
wie das Beispiel des Oronartium asclepiadeum zeigt; indessen genügen die 
bisher vorliegenden Versuche nicht, um sicher zu beweisen, dass die 
Aecidien auf Sium und Hippuris identisch. sind. Es ist vielmehr wahr- 
scheinlich, dass in dem von Dietel verwandten Material zwei biologische 
Arten gemischt enthalten waren. 


Um den Nachweis der Identität oder der Verschiedenheit zu bringen, 
müsste man aus einem der beiden Aecidien die Teleutosporen auf 
Uromyces und mit diesen das andere Aecidium zu erziehen versuchen. 
Ich habe mich bisher vergeblich bemüht, das zu diesen Versuchen er- 
forderliche Material zu erhalten. Vgl. das unter U. Pastinacae Seirpi 
und U. Berulae-Seirpi Gesagte. E 

Juel liefert Öfv. Vet. Ak. Förh. 1899. 15 eine Abbildung der Peridie 
von Aeec. ‚Sit latifolii. Vgl. auch Lindroth, Soe. faun. flor. Fenn. 22. 
1902. 155. 


Uromyces Pastinacae-Scirpi Kleb. 


Rostrup (Botan. Tidsskrift 18. 1892. 71) fand Uromyces limeolatus 
und Aeeidium Pastinacae Rostr. nebeneinander und in derselben Gegend 
auch Aecidium Sii-latifolii; er sprach daraufhin die Vermutung aus, dass 
Aecidium Pastinacae gleichfalls zu Uromyces lineolatus gehöre. 

Der Zusammenhang der beiden Pilze wurde von mir experimentell 
bewiesen. Durch Aussaat der Sporen des von A. Vill bei Bamberg 
gesammelten Aecidium Pastinacae erhielt ich 1901 Uredo- und Teleuto- 
sporen auf Seirpus maritimus, durch Aussaat der erhaltenen Teleuto- 


Uromyces Berulae-Seirpi. 3927 


sporen 1902 auf Pastinaca sativa L. Aecidien (Klebahn, Kulturv. X. 
141 [37]; XI. 35). Auf Sium latifolium L. und Hippuris vulgaris L. 
brachte das allerdings spärliche Material keinen Erfolg hervor. Ein 
Material von Dietel’s Originalstandort bei Eisleben oder aus dessen 
Nähe, von dem ich sicher erwartet hatte, dass es Sium oder Hippuris 
infizieren würde, rief trotz massenhafter Anwendung des Aussaat- 
materials und mehrmaliger Wiederholung der Aussaat auf Sium nur 2 bis 
3 und auf Aippuris nur 2 Infektionsstellen hervor, von denen nur die 
eine auf Hippuris einige spärliche Aecidien zur Reife brachte. Auf 
Glaux maritima L. trat gar keine Wirkung ein. Dagegen wurde 
Pastinaca sativa jedesmal sehr stark infiziert (Klebahn, Kulturv. XI. 33) 

Bubäk (Centr. f. Bact. 2. Abt. 9. 1902. 927) sammelte Aecidium. 
Pastinacae neben Uromyces Seirpi und: gab dasselbe in Vestergren’s 
„Micromycetes rariores selecti“ Nr. 301 mit der Bemerkung heraus: 
„Nach meinen Beobachtungen gehört dieses Aecidium zu Uromyces 
Iineolatus (Desm.) Schröt.“ 

Infolge der Beobachtungen Kabät’s (s. U. Berulae-Seirpi) 20% 
ich 1903 auch Berula angustifolia zu meinen Versuchen heran. Dabei ergab 
sich, dass sowohl das von A. Vill bei Bamberg im freien gesammelte 
Material wie eine aus Aecidien von Pastinaca gewonnene Reinkultur 
ausser Pastinaca sativa auch Berula angustifolia ziemlich reichlich in- 
fizierte, während Sium, Glaux und Hippuris pilzfrei blieben. Die 
Infektionsstellen auf Berula entwickelten sich aber nicht viel über das 
Spermogonienstadium hinaus und brachten keine reifen Aecidien. Um- 
gekehrt dagegen brachte Uromyces Berulae-Seirpi auf Pastinaca keinen 
Erfolg hervor. 


Abbildungen aller drei Sporenformen habe ich Kulturv. XI. 36. 
gegeben; die Membran der Aeecidiosporen zeigt eine eigentümliche, bisher 
nicht beachtete Struktur. 


Uromyces Berulae-Scirpi. 


Nach Bubäk (Centralbl. f. Bact. 2. Abteil. 9. 1902. 126 und 926) 
erzog J. E. Kabät das Aeeidium auf Berula angustifolia Koch durch 
Aussaat überwinterter Teleutosporen eines Uromyces von Sceirpus mari- 
timus L. Kabät hatte das Aecidium zuvor gleichzeitig mit Aec. Pastinacae 
in der Nähe des Uromyces bei Welwarn in Böhmen gefunden. 

Durch eigene 1903 angestellte Versuche kann ich die Richtigkeit 
dieses Zusammenhanges bestätigen. Es lagen mir fünf Materialien vor, 
deren Verhalten folgendes war: 


3928 Aecidium carotinum. Uromyces Maritimae. 


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5) Ö 50 &0 3 

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IDEE ae re ee (—) mr a Pe=- u 

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Berl A Par en + | +! +! (+) (+) 
Postinach: 7.3: N a saie.nd RER e = — = +! +! 

2 2317 5 BR RE and _ -— |. - ar ae 
Es bedeutet +! reichliche reife Aecidien (4) Spermogonien, Aecidien 
nicht oder kaum reifend, (—) einmal eine Spur Spermogonien — keine 

Infektion. 


Soweit sich hiernach schliessen lässt, sind U, .Berulae-Seirpi und 
Pastinacae-Seirpi näher verwandt, aber doch verschieden; U. Berulae- 
Seirpi infiziert Pastinaca nicht, U. Pastinaca-Scirpi vermag einen 
geringen Erfolg auf Berula hervorzubringen. Glaux ist gegen diese 
Pilze völlig immun. Auf Aippuris und Sium vermögen sie mitunter 
einen sehr spärlichen Erfolg hervorzubringen (äusserst spärliche Spermo- 
gonien), der vermutlich Folge einer Eigenschaft des Pilzes, nicht einer 
Verunreinigung ist. 


Uromyces zu Aecidium carotinum Bub. 


Bubäk (Centrabl. f. Bact. 2. Abteil. 9. 1902. 126 und 927) fand ein 
Aecidium auf Daucus Carota L. (Aec. carotinum Bub.) neben Aec. 
Pastinacae und glaubt auch dieses in den Entwickelungskreis des Uro- 
myces Sevrpi ziehen zu müssen. 


Uromyces Maritimae Plowr. 


Plowright (Gard. Chron. 7. 1890. 682 u. 746; Grevillea 21. 1893. 
109; Journ. Roy. Hort. Soc. 12. 1890. CIX) fand gemeinschaftlich mit 
Peake einen Uromyces auf Seirpus maritimus L. neben Aecidium 
(lawueis Dozy et Molkenboer bei Hull (England) und erzog 1890 aus 
den überwinterten Teleutosporen Spermogonien (nach 10 Tagen) und 
Aecidien auf GFlaux maritima L. Am Schlusse des Artikels in Grevillea 
bemerkt Plowright: „Ich war zuerst geneigt, den Uromyces als eine 
„besondere Art (U. maritima) anzusehen, bin aber jetzt überzeugt, dass 
„er mit dem von Desmazieres (U. lineolatus) identisch ist.“ Da Plowright 
keine Versuche erwähnt, welche die Identität der Aecidien auf @laux 
maritima, Hippuris vulgaris und Stium latifolium beweisen,.so kann 


Aa 
e,.. 


Uromyces Junei. ‚329 


diese Identität einstweilen wohl nur auf die morphologischen Verhältnisse 
bezogen werden. 

Von U. Pastinacae-Seirpi und Berulae-Seirpi ist U. Maritimae 
nach meinen Versuchen von 1902 (Kulturv. XI. 32) und 1903 sicher ver- 
schieden, wahrscheinlich also auch von ‘den von Dietel untersuchten 
Formen; doch lässt sich einstweilen nichts Bestimmteres behaupten. 


Wie die voraufgehende Darstellung zeigt, zerfällt die morphologische 
Spezies U. Scirpi (= lineolatus) der früheren Autoren in mehrere biolo- 
gische Arten, deren Trennung anscheinend nicht in allen Fällen eine 
ganz scharfe ist, wie das Vermögen einzelner Formen, auf dem Aecidien- 
wirte einer anderen Form gelegentlich Spermogonien zu bilden, zeigt. 
Dass die auf Umbelliferen ihre Aeeidien bildenden Formen zu einander 
in einem engeren Verhältnis stehen, ist möglich; doch bedarf es weiterer 
Untersuchungen, da die genauer untersuchten Materialien zum Teil auch 
auf Aippuris Spuren von Infektionen hervorbrachten. 


Uromyces Junci (Desm.) Tul. 


Fuckel (Symb. myeol. 1869. 60 u. 457) brachte, nachdem er regel- 
mässig Uromyces Junci auf Juncus obtusiflorus Ehrh. und Aecidium 
zonale Duby auf Pulicaria dysenterica Gaertn. (Inula dysenterica. L.) 
neben einander beobachtet hatte, zerkleinerte Teleutosporenrasen auf eine 
genau. bezeichnete Pflanze von Pulicaria dysenterica auf einer Wiese, 
auf der sich bis dahin nie das Aecidium gezeigt hatte, und fand nach 
einem Monat auf einem der Blätter „ein vollkommen entwickeltes Räschen 
von Aecidium.“ Weitere Aecidien wurden auf den zahlreichen /nula- 


‘ Pflanzen der Wiese nicht gefunden. 


Plowright (Grevillea 11. 52; Brit. Ured. 133) wiederholte die Aus- 
saat auf Pulicaria dysenterica mit Erfolg, desgleichen E. Fischer 
(Entw. Unters. 2), der zugleich zeigte, dass die Teleutosporen auf Buph- 
thalmum salieifolium, Inula Vaillantii, Senecio cordatus, Lappa minor 
und COhrysanthemum Leucanthemum keinen Erfolg hervorrufen. Das 
Aecidium auf Buphthalmum salieifolium L., das Winter (Hedwigia 
1880. 110) bei Zürich neben U. Junei fand, gehört daher entweder 
überhaupt nicht hierher, oder, was noch zu prüfen wäre, zu einer anderen , 
biologischen Art auf Juncus. 

U. Junei wurde von Dietel (Ber. naturf. Ges. Leipzig 1888/89. 39; 
Hedwigia 28. 1889. 23) bei Leipzig als Uredo vegetierend, mit spärlichen 
Teleutosporen und ohne Aecidium angetroffen und überwintert demnach 
vielleicht im Uredozustande. 


330 Uromyces Pisi, U, striatus. 


Uromyces Pisi (Pers.) de Bary. 


Schroeter (Hedwigia 14. 1875. 98; Pilze 1. 306) säte die Sporen 
eines Aecidiums von Euphorbia Cyparissias L. (Aecidium Euphorbiae 
Gmel.) auf Zathyrus pratensis L., Viera Oracca L. und Pisum sativum L. 
und erhielt auf allen drei Pflanzen Uromyces. Unbesäte Kontrolpflanzen 
blieben pilzfrei. Vorher hatte Schroeter das Beisammenvorkommen der 
beiden Pilzformen wiederholt beobachtet. 

Nach Hegelmaier (Würtemb. naturw. Jahreshefte 34. 1878. 90) ist 
auch bei Tübingen Aecidium COyparissiae zugleich mit Uromyces Pisi 
verbreitet. 

Rostrup (Overs. Vid. Selsk. Forh. 1884. 11) wiederholte die Aussaat 
mit Erfolg auf Pisum satwum und P. arvense L. 


Mit dem bei Bremen auf Zuphorbia Esula L. vorkommenden 
Pilze (E. Oyparissias fehlt daselbst) habe ich Uredosporen auf Pisum 
sativum erhalten (Klebahn, Kulturv. I. 335 [19]). Ob dieser Pilz mit 
dem auf E. Oyparissias identisch ist, ist nicht festgestellt. 


Auf zahlreichen anderen Zuphorbia-Arten (duleis L., verrucosa Lam., 
GFerardiana Jacq., virgata W.K., lueida W.K. usw.) sind Aecidien beob- 
achtet worden. Über die Zugehörigkeit derselben lässt sich einstweilen 
nichts sagen. Nach Versuchen von Arthur (Bot. Gaz. 1900. 270), die 
aber nicht streng beweisend sind, gehört ein Aecidium auf Huph. nutans 
Lag. (= Preslii Guss.) zu dem nach Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 11. 
1893. 43) autöcischen Uromyces Euphorbiae (Schwein.) C.& P. 

Nach Schroeter (Pilze 1. 306) gehören auch Vieia tenuifolia Roth, 
Lathyrus Nissolia L. var. gramineus Kerner, L. tuberosus L. und L. 
silvester L. zu den Nährpflanzen der Teleutosporen; doch fehlen auch 
darüber noch nähere Untersuchungen. 


Über die durch das Aeeidium veränderte Nährpflanze sagt Schroeter 
(Pilze 1. 306): „Die Nährpflanze wird straffer und höher, die Blätter sind 
„verdickt, lang gestreckt. Die ganze Pflanze erhält dadurch ein sehr ver- 
„ändertes Aussehen (KZuphorbia degener. älterer Autoren).* (Vgl. U.striatus.) 
Über das im Rhizom perennierende Mycel des Aecidiums s. Kap. VI, S. 55. 
Ob die Teleutosporen von U. Pisi und T. striatus überwintern, wann sie 
“ keimen, und wie sie die Zuphorbia-Arten infizieren, scheint nicht unter- 
sucht zu sein. 


Uromyces striatus Schroeter. 


Schroeter (Pilze 1. 1889. 306) schreibt: „Durch Aussaat der Sporen 
„von Aec. Buph. auf Trifolium agrarium erhielt ich 1884 den Uromyces.“ 


Gymnosporangium Sabinae: Vorgeschichte des Wirtswechsels. 331 


Die Spermogonien und Aecidien sind nach Schroeter (l. c.) „denen 
„von U. Pist ziemlich gleich.“ „Die Nährpflanze bleibt meist kleiner, die 
„Blätter kürzer und breiter“ Ob diese Angabe eine Unterscheidung 
von den Aecidien des U. Pisi ermöglicht, erscheint zweifelhaft. 

Als weitere Wirte des U. striatus: nennt, Sehroeter (l. c.): Lotus 
cornieulatus L. und dessen Form ß. tenuifoliues Rehb., L. uliginosus Schk., 
Trifolium arvense L., T. minus Relh., Medicago sativa L. und die 
Formen ß. „varıa“ und y. „falcata“, M. lupulina T.., M. minima L., 
M. scutellata All., M. polycarpa W.? (= apieulata Willd.), M. orbieularis 
All. M. negleeta Guss. (= turbinata Willd.), M. eylindracea DC. - Nach 
Farlow and Seymour (Hostindex 30) kommt noch Trifolium caroli- 
nıanum Michx., nach Bubäk (Verh. zool. bot. Ges. 1898. 10) noch Trifolium 
„aureum“ (patens Schreb.?, agrarıum L.?) und Tr. filiforme L. hinzu. 
Es wäre aber wünschenswert, die Versuche Schroeter’s zu wieder- 
holen und festzustellen, ob die Pilze der genannten Nährpflanzen alle 
mit U. striatus identisch sind. 


Gymnosporangium Sabinae (Dicks.) Wint. 


Dass der Sadebaum, Juniperus Sabina L., durch den auf ihm 
lebenden Rostpilz Gymnosporangium Sabinae einen schädigenden 
Einfluss auf die Birnbäume ausübe und auf denselben die Roestelia can- 
cellata (Jacq.) Rebent. erzeuge, ist bereits in den 30er Jahren des 19. Jahr- 
 hunderts den Beobachtern aufgefallen, und Eudes-Deslongchamps hat in 
den Sitzungen der Societe Linneenne de Normandie wiederholt darauf 
hingewiesen, zuerst in der öffentlichen Sitzung in Honfleur am 28. Juni 
1837. Es heisst in dem Sitzungsberichte (Seance publique de la Soeiete 
Linneenne de Normandie, tenue & Honfleur, le 28 juin 1837. Caen 1837) 
S. 15 wörtlich: 

„M. Eudes-Deslongchamps s’entretenantun jour avec M.Manoury, 
conservateur du jardin de botanique de Caen, de l’&tat deplorable oü se 
trouvait un grand nombre de poiriers situ6s dans un jardin qu’il possede 
& la campagne, M. Manoury lui dit qu’il tenait vaguement de quelques 
personnes que cette maladie etait due & l’influence de la Sabine (Juniperus 
Sabina) et que c’etait le pollen de cet arbre qui donnait lieu ä la 
naissance de I’ decidium.“ 

„Uette remarque rapella & M. Eudes-Deslongchamps qu’il y avait 
preeisement dans le jardin oü ses poiriers &taient si maltraites, une fort 
belle Sabine qui fleurissait et donnait des fruits tous les ans. En exami- 
nant de nouveau, sur les lieux, l’&tat de ses arbres, il remarqua que les 
plus voisins de la Sabine 6taient, ä& la lettre, couverts d’Aecidium; que 


332 Gymnosporangium Sabinae: 


l’on voyait cette parasite d’autant moins abondante que les arbres &taient 
plus eloignes; & une distance de 200 pas environ, les poiriers n’avaient 
plus que quelques feuilles attaqudes. Il remarqua en outre que les 
poiriers tres-malades de l’Aecidium ayant produit de nouvelles pousses 
posterieures ä la fleuraison de la Sabine, les feuilles de celles-ci n’avaient 
que peu on point de taches d’Aecidium.* 


Ferner fiel es Deslongchamps auf, dass sich auf Rosen in der 
Nähe der Sabina Uredo pingwis DC. und auf einem Weinstock ein weisser 
pulveriger Pilz auf der Unterseite der Blätter befand. Es heisst dann 
weiter (S. 17): 

„Sans tirer la conclusion que le pollen de la Sabine füt la cause 
premiere de toutes ces parasites diversiformes, on ne pouvait se dissimuler 
que leur abondance et la maniere dont elles etaient distribuges ne donassent 
& l’opinion citee plus haut un assez haut degre de vraisemblance M. 
Eudes-Deslongchamps se proposa de detruire, U’hiver suivant, la Sabine 
accusee, et de faire part & la Societe ce qu’il en adviendrait.“ 

Dann wird erwähnt, Herr de Magneville habe darauf aufmerksam 
gemacht, dass er Aecidium cancellatum in Verbindung mit Aecidium 
Pini auf benachbarten Kiefern (Pins maritimes) beobachtet habe. Hierauf 
fährt der Bericht fort (S. 18): 

„D’apres l’observation de M. de Magneville, il devenait n&cessaire 
de s’assurer, si la Sabine eitee plus haut etait affectee de quelque parasite. 
D’abord on ne decouvrit rien: ses branches excessivement abondants et 
touffus empecherent d’apercevoir que quelques branches centrales etaient 
affectees du Gymmosporangium juniperi que l’on ne decouvrit que 
l’'hiver suivant lorsque l’arbre fut abattu.* 

„quoi qu’il en soit, les poiriers voisins de la Sabine et si maltraites 
par l’Aeceidium cancellatum pendant l’annee derniere et les anndes preck- 
dentes, n’en ont montre aucune trace cette anne; les rosiers n’ont pas 
ete nom plus attaques par l’Uredo pingwis. Est-ce ä la destruction de 
la Sabine, est-ce & l’&tat particulier de la saison, aux variations atmo- 
spheriques, ete., qu’il faut attribuer cette absence?* 

„Une foule de röflexions pourraient avoir place iei, mais il est plus 
prudent de s’en tenir ä l’observation pure et simple, que de s’aventurer 
sur une route scabreuse, peut-ötre sans issue“ usw. 

Endlich wird auch noch auf die Ähnlichkeit hingewiesen, welche 
der Einfluss des Sadebaums mit der Schädlichkeit der Berberitzen hat. 
Der betreffende Abschnitt ist oben in der Darstellung der Vorgeschichte 
des Wirtswechsels der ‚Puccinia gramınis mitgeteilt worden. 


Vorgeschichte des Wirtswechsels. 333 


Einige Jahre später ist in derselben Gesellschaft abermals von dem 
Gegenstande die Rede. Deslongchamps hebt hervor, dass die erwähnten 
Birnbäume seit der Entfernung des Sadebaumes, seit 5 Jahren, keinen 
Rost wieder gezeigt hätten. Die betreffende Stelle (Mem. Soc. Linn. Nor- 
mandie, Vol. 7. 1839-—42. Resume des travaux), deren Mitteilung ich der 
K. Hof- und Staatsbibliothek in München verdanke, lautet wörtlich: 

„M. de Magneville a presente, ä& l’une de nos sdances, une 
branche de Genievrier de Suede, couverte de @ymnosporangium juniperi; 
il a donne verbalement quelques details sur les degats produits par cette 
eryptogame sur plusieurs arbres resineux de son parc de Lebisey.“ 

„A cette oceasion, M. Eudes-Deslongchamps vous a rappel& les 
discussions qui s’eleverent, il y a six ans, dans le sein de la societe, sur 
des poiriers.dont les feuilles &taient, depuis quelques anndes, attaqudes 
constamment par l’Oeerdium cancellatum; ce qui fut attribue A l’influence 
d’une Sabine (Juniperus Sabina) situee dans le jardin oü se trouvaient 
les poiriers, et attaqude elle-m&me par le G@ymnosporangium juniperi. 
Quelques personnes pensaient que les sporules de Gymmnosporangium, 
portees par le vent sur les feuilles des poiriers voisins de la Sabine, y 
faisaient developper l’Oecidium cancellatum. D’autres personnes regar- 
derent cette opinion comme absurde. Pour &elairer la question, M. Eudes- 
Deslongehamps, dans le jardin duquel les choses se passaient, fit 
arracher la Sabine malade. L’annde suivante, aucun de ses poiriers ne 
fut atteint d’Oeerdium. Le resume de ces discussions a 6te publie dans 
le „eompte-rendu de la seance publique de la Societe Linneenne de Nor- 
mandie, tenue & Honfleur, le 28 juin 1837“, p. 15 et suivantes.“ 

„Eh bien! depuis cette &poque, c’est-ä-dire pendant l’intervalle de 
eing ans, l’Oeeidium cancellatum n’a plus reparu sur les poiriers qui en 
etaient couverts les anndes pr&cedentes.* 

Kurz vor der wissenschaftlichen Begründung des Wirtswechsels von 
Gymnosporangium durch A. 8. Örsted brachte Deslongchamps den 
Gegenstand abermals zur Sprache (Bull. Soc. Linn. Normandie 6. 1862. 41 
und 52—54).) Er erwähnt die Besprechung der Angelegenheit in 
Honfleur und bemerkt, dass die Sache damals wenig Widerhall (peu de 
retentissement) gefunden habe. Später habe Chätel, unbekannt mit den 
Beobachtungen von Deslongchamps, der Gesellschaft eine Broschüre über- 
reicht, in welcher ähnliche Beobachtungen und Folgerungen enthalten 
gewesen seien. Die Societe centrale d’horticulture de Paris habe 


| 1) Auf diese Veröffentlichung hat Rostrup (Overs. Vid. Selsk. Forh. 1884. 2) 
aufmerksam gemacht. Eine Notiz darüber findet sich auch in Bot. Zeitung 1862. 288. 


334 Gymnosporangium Sabinae: Nachweis 


ein Urteil (arr&t) formuliert, das Deslongehamps’ Ansicht entgegen sei, 
aber ihm scheine die Angelegenheit damit noch lange nicht entschieden 
zu sein. Er habe eine Reihe von übereinstimmenden Beobachtungen 
gesammelt, die an verschiedenen Orten und von verschiedenen Personen 
gemacht seien, und er verweise auf die Wanderungen und Umwandlungen 
der Eingeweidewürmer, nach denen ähnliche Vorgänge im Pflanzenreiche 
keineswegs unmöglich erscheinen könnten. 

Auch in den Kreisen der Praktiker scheint die Angelegenheit vor 
Örsted hie und da bekannt gewesen zu sein. So schreibt z.B. P. Main, 
Jardinier au Chäteau-Vert bei Clameey (Nievre), in einem Briefe an die 
Redaktion der Revue Horticole (1864, S. 348), dass er die Ausrottung 
von Sadebäumen in einem Garten veranlasst habe, und dass im folgenden 
Jahre die Birnenkrankheit nicht wieder aufgetreten sei; er sei danach 
überzeugt, dass der Sadebaum das Aeeidium cancellatum hervorrufe. 
Er erwähnt noch, dass er schon im Jahrgange 1863, 8.303, auf die An- 
gelegenheit aufmerksam gemacht habe. Diese Stelle war Örsted bekannt 
(s. Bot. Zeitung 1805. 291). Mir war der Jahrgang 1863 der Revue?) 
nicht zugänglich. 

Ob sich dagegen die Bekanntschaft mit der Schädlichkeit des Sade- 
baums über 1837 hinaus rückwärts verfolgen lässt, erscheint fraglich. 
Wenigstens hatte Th. A. Knight (Trans. Hort. Soc. London 2. 1817. 178), 
der sich mit der Frage nach der Verbreitung des Aecidiums beschäftigte, 
dem auch der Einfluss der Berberitze auf das Getreide wohl bekannt 
war, und der z.B. feststellte, dass aus dem infizierten Garten entfernte 
und anderswo eingepflanzte Birnbäumchen nach der Umpflanzung gesund 
blieben, keine Ahnung von dem Einflusse des Sadebaumes. Wohl kannte 
er die Bedeutung der Sporen; aber er glaubte auch ein Eindringen der 
Pilze durch die Wurzeln annehmen zu sollen und erklärte das Ausbleiben 
der Krankheit auf den verpflanzten Bäumchen durch die stattgefundene 
gründliche Reinigung der Wurzeln. 

Die Untersuchungen Örsted’s (Forelöbig beretning usw., Bot. 
Notiser 1865. 105; franz. als Compte rendu provisoire usw., dieses referiert 
in Bot. Zeitung 1865. 291; Det K. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter 7. 1868. 
565) sind bald nach den Untersuchungen de Bary’s über den Wirts- 
wechsel von Puceinia graminis und unabhängig von diesen ausgeführt 
worden. Örsted beobachtete bereits 1862 das Auftreten von Roestelia 
cancellata auf Pirus communis L. infolge Anpflanzens von mit G@ymmo- 
sporangium Sabınae behafteten Büschen von Juniperus Sabina L. und 


1) Auch S. 138 soll sich eine Bemerkung über den Gegenstand finden. - 


des Wirtswechsels. Nährpflanzen. 335 


bewies 1865 den Zusammenhang durch Aussaat der Sporidien des 
Gymnosporangium auf Birnblättern, wobei nach etwa 10 Tagen Spermo- 
gonien und später Aecidien entstanden. 

Die Aussaat der Sporidien des: @. Sabinae auf Pirus communis 
ist oft mit Erfolg wiederholt worden. Es berichten darüber: De Bary 
(s. Örsted, Bot. Zeitung 1867. 222), Rathay (Oesterr. Bot. Zeitschr. 30 
1880. 241), Plowright (Grevillea 11. 1883. 52; Journ. of Bot. 22. 1884. 
347; Journ. Linn. Soc. London 24. 1888. 93; vgl. G@ymn. confusum), 
v. Tubeuf (Centralbl. f. Baet. 9. 1891. 94), E. Fischer (Zeitschr. f. 
. Pflanzenkrankh. 1. 1891. 2830— 283), Peyritsch (s. Magnus, Ber. naturw.- 
med. Verein Innsbruck 21. 1892/93 [23]), Klebahn (Kulturv. I. 335 [19]). 
Auch 1897 habe ich den Versuch mit sehr gutem Erfolge wiederholt. 

Zweifel über den Zusammenhang äussert noch 1891 Kessler 
(36/37. Bericht Verein f. Naturk. Cassel 1891. 34). 

Die Entwiekelung der Aecidien geht verhältnismässig langsam von 
statten; bis zum Auftreten der Spermogonien vergehen nach Fischer 
(l. ec.) 13—18, bis zur Reife der Aecidien 115—126 Tage. Die Infektion 
von ‚Juniperus Sabina mittels der Aecidiosporen ist noch nicht aus- 
geführt worden. 

Ein weiterer Teleutosporenwirt soll nach Cornu (Bull. Soc. bot. 
France 25. 1878. 124) Juniperus virginiana L. sein; die Sporidien 
eines auf dieser Art vorkommenden Gymnosporangium wurden mit 
Erfolg auf Pirus communis übertragen. Dasselbe Resultat scheint 
Cornu mit Material von Jun. sphaerica Lindl., japonica Hort. (— chinen- 
sis L.) und einigen .J. communis nahestehenden Varietäten gehabt zu 
haben. Da aber auch einige andere Gymnosporangium-Arten auf Pirus 
commumis Spermogonien oder selbst Aecidien hervorbringen, so würde 
man für diese Angaben wohl eine Nachprüfung wünschen dürfen. 

Als Aeeidienwirt ist bis jetzt nur Pirus communis experimentell 
nachgewiesen. Vergebliche Aussaaten sind von Rathay, Plowright und 
Fischer auf folgenden Arten gemacht worden: Orataegus monogyna (R.), 
Ozxyacantha (R., F., P.), Mespilus germanica (R., P.), Pirus Malus 
(R., F.?), Oydonia vulgaris (F.), Sorbus Aria (R.), torminalıs (R.). 

Genannt werden noch als Wirte: Pirus Miehauzii Bose. (Schroeter 
Schles. Ges. vaterl. Kult. 1869/72. 22; Reess, Abh. naturf. Ges. Halle 11. 
1870. 64), P. tomentosa DC. (Reess, 1. e.; Winter, Pilze 1. 232), 
Juniperus communis L. (Farlow, Anniv. Mem. Boston Soc. 1880. 17; 
? Gymn. globosum), »J. Oxycedrus L., phoenicea L., Pinus halepensis 
Mill. (1?) (Reess, l.e.). Diese Angaben, namentlich aber die letzten, 
- bedürfen der Klarstellung. 


336 Gymnosporangium Sabinae: Verbreitung der Sporidien. 


Die schädigende Einwirkung der Sadebäume auf benachbarte Birn- 
bäume und die ergiebige Verbreitung der Sporidien durch den Wind ist 
auch in neuerer Zeit durch zahlreiche Zeugen festgestellt worden. Einige 
Angaben seien erwähnt: 

Mussat (Bull. Soc. Linn. Paris 1874, 4. Nov., s. Bot. Zeit. 1875. 782) 
bemerkte Infektion von Birnbäumen infolge Anpflanzung von Juniperus 
Sabina in einer Baumschule bis in 60 m Entfernung auch an Exemplaren, 
die durch Hecken und Mauern abgetrennt waren. 

Michelsen (Fühling’s landw. Zeitung 1875. 864) schreibt: „Mit 
der früher wohl aufgestellten Behauptung, dass die Sporen des G@ymmo- » 
sporangium aurantiacum sieh nicht weit verbreiten, stimmen die in 
Hildesheim gemachten Beobachtungen nicht überein, wohl aber hat es 
sich hier gezeigt, wie sehr die Verbreitung von den Hauptwindriehtungen 
abhängig ist.“ 

Cramer (Bernische Blätter f. Landwirtsch. 1875. 29; Schweiz. landw. 
Zeitschr. 4. 1876. Nr. 7 und 8, s. Botan. Jahresb. f. 1876) hat Beobachtungen 
gesammelt, um den Zusammenhang durch Tatsachen festzustellen. Er 
schildert besonders eine Epidemie in Richterswyl; hier trat nach Aus- 
rottung der Sadebäume wieder Fruchtbildung auf den Birnbäumen auf. 
Es wurde auf Ausrottung der Sadebäume hingewirkt; gesetzliche Vor- 
schriften sind nicht vorhanden. 

Thomas (Gartenflora 1891. 62): Nach Entfernen der Juniperus 
- Sabina blieben die Birnbäume pilzfrei. 

Appel (Sonderausschuss f. Pflanzenschutz f. 1899. 156) fand 1898 
die ostwärts von einem Sadebaum stehenden Bäume befallen, 1899 diese 
frei, aber die nordwärts stehenden befallen. Dies spricht gegen die 
Überwinterung des Gitterrosts und für den Einfluss des Windes. 

Frank (Sonderausschuss f. Pflanzenschutz 1899. 157) fand die Birn- 
bäume noch in 100 m Entfernung von Sadebäumen sehr stark befallen. Erst 
in einigen hundert Metern Entfernung wurde die Verbreitung so schwach, 
dass nur mit Mühe an vereinzelten Blättern ein Roestelia-Polster zu. 
finden war. Die Flugverbindung zwischen dem Sadebaum und den Obst- 
gehölzen war noch dazu durch Hecken und Bäume gehemmt. 

Auch v. Tubeuf (Deutsche landw. Presse 1900. 216; Arb. Biol. 
Abt. K. Gesundheitsamt 2. 1901. 176) hebt hervor, dass Infektionen von 
Sadebäumen aus auf sehr weite Entfernungen, selbst über 500 m. vor- 
kommen können, und wendet sich gegen eine Angabe von Sorauer 
(Sonderausschuss f. Pflanzenschutz f. 1899. 155), der geneigt ist, aus dem 
Fehlen von Teleutosporen in der Nähe von infizierten Birnbäumen. auf 
ein Perennieren des Aecidienpilzes zu schliessen. 


Wirkung auf die Gewebe der Nährpflanzen. 337 


Dagegen findet Lindemuth (Gartenflora 1900. 51) die Verbreitung 
nicht weiter als bis auf 50 Schritt Entfernung. Er stellt aber auch fest, 
dass nach Ausrottung des Sadebaumes die Birnbäume gesund blieben, 

In den Berichten des Sonderausschusses für Pflanzenschutz sind 
weitere Notizen über den Einfluss des Sadebaums enthalten. 

Nach Wörnle (Forstl.-naturw. Zeitschr. 3. 1894. 156), der die durch 
die G@ymnosporangium-Arten veränderten Gewebe anatomisch unter- 
suchte, bringt @. Sabinae von den europäischen Arten die grössten An- 
schwellungen auf Juniperus Zweigen hervor, wirkt aber trotzdem nicht 
so pathologisch wie z.B. @. juniperinum und bringt nur selten einen 
Zweig zum Absterben. Die Anschwellung betrifft Holz und Rinde und 
ist von Anfang an im ganzen Umfange des Zweiges ziemlich gleich- 
mässig. Die anatomischen Veränderungen sind in vielen Punkten denen 
ähnlich, die Wörnle für @. elavariaeforme genauer beschrieben hat. 
Das kranke Holz weist verdiekte und gewundene Tracheiden mit auf- 
fallend vielen und breiten Markstrahien auf. Die Jahresgrenze ist schwer 
erkennbar. Den Zellwandungen ist ein gelbes Pigment eingelagert. 
Zonen unregelmässiger Zellbildung im Holze sind seltener als bei 
@. clavarıaeforme, sie erstrecken sich nur über Bruchteile eines Jahr- 
rings. Mycel ist im Holze nicht enthalten. Die gewaltige Anschwellung 
der Rinde ist ähnlich wie bei @. clavariaeforme wesentlich eine Bast- 
wucherung. Bastfasern werden in geringerer Zahl gebildet, fehlen mit- 
unter ganz und bleiben namentlich an länger infizierten Zweigen dünn- 
wandig. Charakteristisch für @. Sabinae ist, dass sich unter den Frucht- 
‚lagern Höcker bilden, die sich teils aus Zellen des Wirts, teils aus 
Pseudoparenchym des Pilzes zusammensetzen. Bei der Vernarbung nach 
dem Abfall der Fruchtpolster wird der ganze Höcker durch eine Kork- 
lage abgeschnitten; an derselben Stelle treten keine neuen Sporenpolster 
auf. Ferner ist charakteristisch, dass die Fruchtpolster bei @. Sabinae 
infolge Abreissens der Stiele hohl sind und daher beim Nasswerden ver- 
quellen und sich nicht wieder zu Hörnchen zusammenziehen. 

Über die Anatomie der durch Roestelia cancellata bewirkten Gallen 
liegen besondere Untersuchungen nicht vor, im wesentlichen dürfte das- 
selbe gelten, was über A. lacerata gesagt ist (s. @. elavariaeforme). 

Es ist in der Litteratur mehrfach von Uredosporen bei G@ymno- 
sporangium die Rede gewesen. Reess erwähnt bereits 1869 (Abh. 
naturf. Ges. Halle 11 |18 und 26]) zweierlei Sporen bei @. Sabinae und 
jJuniperinum, sowie, einzellige, die mit einem einfachen Keimschlauche 
keimen, bei @. Sabinae (1. e. [19]). Nach Kienitz-Gerloff (Bot. Zeit. 
1888. 389) bilden die dünnwandigen Sporen von @. clavariaeforme bei 

Klebahn, Rostpilze. 22 


338 Uredosporen bei Gymnosporangium? G. confusum. 


der Keimung nicht das charakteristische Promycel. Er hält sie für Uredo- 
sporen. Genauere Untersuchung hat ergeben, dass die in den äusseren 
Schichten der Teleutosporenlager liegenden Sporen diekere und braune, 
die im Innern liegenden dünne und farblose Wände haben (Dietel, 
Hedwigia 28. 1889. 19), und es finden sich auch Übergänge zwischen 
beiden. Nach Richard’s (Bot. Gaz. 14. 1889. 221) keimen auch die farb- 
losen Sporen von @. clavariaeforme (amerikanisches Material) mit Pro- 
mycel; wenn aber die Kulturen zu feucht gehalten werden, entstehen 
lange Keimschläuche; solche Abweichungen können nach Dietel (l. e.) 
auch bei den braunen Teleutosporen vorkommen. Es spricht demnach 
nichts für eine Uredonatur der dünnwandigen Sporen, vielmehr scheint 
es sich nur um eine Beeinflussung der Ausbildung der Sporen durch ihre 
Lage an der Oberfläche, bezugsweise im Innern der Sporenpolster zu 
handeln; dennoch meint Dietel, dass der Versuch zu machen wäre, ob 
die dünnwandigen Sporen die Teleutosporennährpflanze infizieren. 


Gymnosporangium confusum Plowr. 


Schon Reess (Abh. naturf. Ges. Halle 11. 1870. 73. Fussnote) fiel 
es auf, dass im Botanischen Garten zu Halle ein @. Sabinae gleichendes 
Gymnosporangium auf Juniperus Sabina L. und eine Roesteia auf 
Crataegus lobata Bosc., „melanocarpa“, monogyna Jacq., Oxyacantha L. 
und auf Mespilus germanica L. vorkamen, während andere Arten, Teleuto- 
sporen wie Aecidien, fehlten. Er wirft die Frage auf, ob es sich um 
eine von @, fuscum (= Sabinae) verschiedene Art handle. Aussaat- 
versuche auf Mespilus-Blättern verunglückten; auf Pirus prunifolha 
wurde ein „beweisend negatives“ Resultat erhalten. 


Plowright (Journ. of Bot. 22. 1884. 347) vermutet, dass zwei ver- 
schiedene Gymmosporangium-Arten auf Juniperus Sabina vorkommen, 
berichtet dann (Journ. Linn. Soc. London 24. 1888. 93) über bald erfolg- 
reiche, bald erfolglose Infektionsversuche mit Gymn. fuscum auf Pirus 
commumis und Crataegus Oxyacantha und unterscheidet endlich (Brit. 
Ured. 1889. 232; kurze Notiz schon Gard. Chron. 4. 1888. 18) @, confusum 
als besondere Art von @. Sabinae. Plowright erhielt mittels G@. con- 
fusum auf Oydonia vulgaris Pers., Orataegus Oxyacantha L. und Mes- 
pilus germanica L. in zahlreichen Fällen Spermogonien und Aecidien; 
einmal wurde auch Pirus communis L. infiziert (s. unten E. Fischer), im 
übrigen zeigten sich Pirus communis, P. Malus L. und Sorbus Aria 
Crantz immun. Durch Infektion eines gesunden Sabina-Busches mittels 
der Aecidiosporen von Crataegus (Juni 1885) erhielt Plowright zwei 


. 


Gymnosporangium confusum, G. elavariaeforme. 339 


Jahre später (März 1887) Teleutosporen. Das Aecidium ist als Roestelia 
Mespili (DC.) [Aec. Mespili DC.] zu bezeichnen. 

Die Angaben Plowright's bestätigt E. Fischer (Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh. 1. 1891. 193—208 und 260-—283; s. auch Arch. sc. phys. et nat. 
1892. 490 und Compt. rend. 64 sess. Soc. helv6t. 1891) durch zahlreiche 
Versuche, bei denen @ymnosporangium Sabinae stets nur Pirus com- 
munis, nicht Orataegus Oxyacantha oder Cydonia vulgaris, G. con- 
fusum dagegen Cydonia vulgaris und Crataegus Oxyacantha, nicht 
Sorbus Aucuparia und Pirus Malus und nur ausnahmsweise Pirus 
commumis infizierte. Von besonderem Interesse ist der Befund Fischer’s, 
dass die aus @. confusum auf Pirus communis entstehenden Aeeidien 
dieselbe röhrenförmige, am Scheitel offene und zerschlitzte Pseudoperidie 
haben, wie die Aecidien auf Mespilus und Crataegus, so dass sie da- 
durch von den Peridien der Roestelia cancellata wohl zu unterscheiden 
sind (S. 201 und 281). Die Entwickelungszeit ist erheblich kürzer als 
die von @. Sabinae; sie beträgt bis zum Auftreten der Spermogonien 
7—12, bis zur Reife der Aecidien 29—42 Tage. Auch eine Übertragung 
der Aecidiosporen auf Juniperus Sabina hatte Erfolg (S. 262). Da 
diese Versuche aber die Möglichkeit nicht ausschlossen, dass die Pflanzen 
bereits infiziert waren, wiederholte Fischer (Entw. Untersuch. 81) die 
Aussaat auf Keimpflanzen, die zufällig Juniperus virginiana L. waren, 
und erhielt auf einer (von 11) schon im folgenden Frühjahr ein kleines 
Teleutosporenlager. Er hält es aber auch für möglich, dass, wie Plow- 
right fand, in vielen Fällen die Teleutosporen erst im zweiten Sommer 
nach der Infektion auftreten. 


Durch ein paar eigene Versuche habe ich das Vorkommen des 
@. confusum in Nordwestdeutschland festgestellt; es wurden mittels 
@. confusum auf Crataegus Aecidien, auf Pirus communis nur Spermo- 
gonien, mittels @. Sabinae auf Pirus communis Aecidien, auf Orataegus 
kein Erfolg erhalten (Klebahn, Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 2. 94 u. 335). 

Auf die wesentliche morphologische Verschiedenheit der Aecidien 
von @. Sabinae und confusum wurde bereits hingewiesen. Auch zwischen 
den Teleutosporen will Fischer (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1. 263) Unter- 
schiede nachweisen können, die aber sehr gering sind. 


Gymnosporangium clavariaeforme (Jacq.) Reess. 


Oersted (Övers. Vid. Selsk. Forh. 1867. 210; kurze Mitteilung auch 
Bot. Zeit. 1867. 222) erzog aus den Sporidien von Gymnosporangium 
elavarıaeforme auf Orataegus Oxyacantha L. Spermogonien und Aecidien 


22* 


340 Gymnosporangium clavariaeforme: Nachweis des Wirtswechsels. 


der Roestelia lacerata (Sow.) Merat. Bis zum Auftreten der Spermo- 
gonien vergingen 10 Tage, bis zum Auftreten der Aecidien 3 Wochen.. 


Auch auf Pirus Malus L. will Örsted Aeeidien erhalten haben, 
und zwar Roestelia penieillata (0. F. Müll.) Örst.; dagegen blieben Pirus 
communis und Sorbus aucuparia pilzfrei. . 

Da dieses Resultat sehr auffällig ist, führe ich die in Betracht 
kommenden Stellen wörtlich an. Es heisst S. 210: „Den 21. Mai over- 
förtes Sporidierne paa de nysudsprungne Blade af smaa Exemplarer af 
Hvidtorn, Aeble, Paere og Rön, paa den i min foregaaende Afhandling 
beskrevne Maade. Allerede den 28. viste sig paa Overfladen of Hvid- 
tornens Blade gule Pletter og de förste Anlaeg till Spermogonierne*“ usw. 
Dann folgt Beschreibung der Spermogonien und Aecidien. Dann heisst 
es 8. 212: „Af de forskjellige Pomaceer, paa hvilke Sporidierne af 
Baevrerusten overförtes, viste det sig nemlig, at disse ikke sloge an paa 
Paere og Rön, men vel paa Aeble, og dannede her den som 
Roestelia penicillata beskrevne Svamp.') Men denne stemmer i 
Sporernes Bygning og i alle vaesentlige Forhold overens med Hvid- 
tornens Roestelia .... Herved falder altsaa den Vanskelighed bort, som 
bestod deri, at vi her i Norden antoges at have 4 Roestelia-Arter, men 
kun 3 ‚Podisoma-Arter. Her findes i Virkeligheden kun 3 Roestelier, 
men den ene of disse kan have to Arter of Pomaceer til Vaert, Hvid- 
torn og Aeble, og den antager et noget forskjelligt Udseende eftersom' 
den huses af den ene eller den anden af disse to Vaerter.*“ Auch in 
dem französischen Referat heisst es 8. 38: „Le 21 mai, je semai des 
sporidies de Podisoma clavariaeforme sur des feuilles .... d’Aubespine, 
de Pommier, de Poirier et de Sorbier. Dejä le 28 apparurent, sur la 
face superieure des feuilles de l’Aub&spine, des taches jaunes“.... Dann 
S. 39: „Quant aux trois autres Pomac6es, les sporidies ne germerent que 
sur le Pommier ... La Roestelie du pommier ne differe pas de celle qui croit sur 
l’Aubespine.... Iln’y a done dans le Nord que 3 especes de Roestelies* usw. 


Nach den Befunden der späteren Beobachter (s. G@ymn. tremelloides) 
scheint es, als ob Örsted bei diesen Versuchen ein Versehen begegnet 
ist. 8.210 wird angegeben, dass Gymnosporangium celavarıaeforme am 
Fundorte zugleich mit @. juniperinum aufgetreten sei; das letztere habe 
sich allerdings fast ausschliesslich auf den Nadeln gefunden. Nun ist 
@. tremelloides von @. juniperinum morphologisch nicht zu unterscheiden 
und scheint auch eine Nadelform zu haben. Es ist daher nicht unmöglich, 
dass Material von @. tremelloides, das Örsted für @. juniperinum hielt, 


4 


1) Dieser Passus ist im Original nicht gesperrt, 


Versuche zur Feststellung der Nährpflanzen. 341 


seinem Material beigemischt war, und dass dieses die Infektion der 
Apfelbäumchen bewirkt hat. _ 

Bestätigende und erweiternde oder auch modifizierende Versuche 
sind in der Folgezeit in grosser Zahl ausgeführt worden: 

Cornu (Bull. Soc. bot. France 25. 1878, 221) infizierte Orataegus 
Oxyacantha mit @. elavariaeforme von Juniperus Oxycedrus L. 

Rathay (Oesterr. Bot. Zeitschr. 30. 1880. 241) erhielt Aecidien auf 
Crat. Oxyacantha, monogyna Jaeg. und Pirus communis (von Roestelia 
cancellata verschieden), Spermogonien auf Sorbus torminalis Crantz., keinen 
Erfolg auf Mespilus germanica, Pirus Malus, Sorbus domestica und 
S. Aria Crantz. Die Aussaaten sind meist nur auf abgeschnittenen 
Zweigen ausgeführt worden. 

Plowright (Gard. Chron. 18. 1882, 553; Grevillea 11. 1883. 9 u. 52; 
Journ. Linn. Soc. London 24. 1888. 93; Brit. Ured. 234) erhielt Aecidien 
auf Orataegus Oxyacantha und auf Pirus communis (nur in 2 von 
7 Versuchen; von Roest. cancellata verschieden), keinen Erfolg auf 
Pirus Malus und Sorbus aucuparia. 

v. Tubeuf (Centralbl. f. Bact. 9. 1891. 89) erhielt Aeeidien auf Ora- 
taegus Oxyacantha, Or. nigra Waldst. et Kit., und wenigstens Spermo- 
gonien (ob auch Aeeidien, ist nicht bestimmt angegeben) auf Or. „grandi- 
fliora“ und Or. sanguinea Pall., ferner anscheinend spärliche Aecidien 
auf Sorbus latifolia Pers. („mehr Aria wie torminalis“), nur Spermo- 
gonien auf Sorbus aucuparia L. und Cydonia vulgaris Pers. Völlig 
immun blieben Pirus Malus, Sorbus Aria, S. Chamaemespilus und 
Mespilus. Infolge der Kultur im geschlossenen Raume waren die Peridien 
teilweise von abweichendem Bau, wie dies auch bei anderen Aeecidien 
eintritt und mehrfach beschrieben ist; die auf Or. Oxyacantha waren zum 
Teil der Roestelia cornuta ähnlich, die auf Sorbus latifolia waren „tief- 
versenkte Aecidien mit ganz kurzen und unscheinbaren Peridien* und 
fanden sich auf „dicken gelben Zapfen“ der Blattunterseite (S. 97). 
Wegen dieser bei der Kultur hervortretenden Veränderlichkeit der Peridien 
möchte v. Tubeuf den makroskopischen Charakteren desselben keinen allzu 
grossen diagnostischen Wert zuerkennen, doch geht er hierin vielleicht 
etwas zu weit. 

Thaxter erhielt mit nordamerikanischem Material des @. elavariae- 
forme von Juniperus communis Aeeidien, die denen des europäischen 
Pilzes entsprechen und als R. laceratax bezeichnet werden, auf Orataegus 
tomentosa 1. (Proceed. Amerie. Acad. n. s. 14. 1887. 263) und Amelanchier 
canadensis Torr. et Gr. (Bot. Gaz. 14. 1889. 167), während Crataegus 
coceinea L., Sorbus americana und Pirus Malus immun blieben. In 


342 Gymnosporangium clavariaeforme: 


Connecticut Agric. Exp. Stat. Bull. 107. 1891. 4 gibt Thaxter an, dass 
früher veröffentlichte Versuche mit gleichem Erfolge wiederholt wurden. 

Magnus (Ber. naturw.-med. Verein. Innsbruck 21. 1892/93. [24]) 
berichtet über Versuche, die J. Peyritsch angestellt hat, auf Grund der 
im Universitätsherbar zu Innsbruck aufgehobenen von Peyritsch her- 
rührenden Exsiceaten. Peyritsch erhielt Aeeidien auf Crataegus Oxya- 
cantha, nigra und Douglasii, ferner wiederholt auf Oydonia vulgaris, 
Spermogonien und sehr spärliche Aeeidien auf Pirus communis, nur 
Spermogonien auf Orataegus tanacetifolia, „Pilzfleckchen* auf Sorbus 
Aria, keinen Erfolg auf Sorbus aucuparia. Nach Fischer (Hedwigia 
34.1895. [5]) soll Peyritsch auch einen Versuch auf Pirus Malus 


gemacht haben, der „nur Spermogonien“ lieferte. Magnus erwähnt den- | 


selben nicht. 

Fischer (Entw. Unters. 84) erhielt reichliche inioktion von Orataegus 
monogyna, schwächere, aber auch Aecidien, auf Pirus communis, auf 
Pirus Malus in einigen Fällen keinen Erfolg, in anderen nur Spermo- 
gonien, keinen Erfolg auf Sorbus aucuparia. 

Eigene Versuche habe ich in drei aufeinander folgenden Jahren mit 
Material von drei verschiedenen Standorten mit gut übereinstimmendem 
Erfolge gemacht (Klebahn, Kulturv. X. 150 [46]; XI. 55, und 1903). 
Die Nährpflanze der Teleutosporen war teils Juniperus communis L., 
teils J. commumis hibernica Gordon. Die Entwickelung der Aecidien- 
generation findet am reichlichsten und vollkommensten auf Crataegus 
Oxyacantha L. und monogyna Jaeg. statt. Weniger reichliche Infektion 
und Aecidienbildung tritt ein auf Pirus communis L., eine noch etwas 
schwächere auf Amelanchier vulgaris Moench. Auf Oydonia vulgaris 
Pers. werden ziemlich reichliche Spermogonien erhalten, doch entwickeln 
sich die Pilzlager wenig weiter. Auch auf Sorbus aucuparia L. erhielt 
ich einmal ziemlich reichliche Spermogonien, die sich nicht weiter ent- 
wickelten. Auf Pirus Malus L., Sorbus Aria Crantz, torminalıs Crantz, 
Mespilus germamnica L., Amelanchier canadensis Torr. et Gr. und Aronia 
nigra Dipp. trat keinerlei Erfolg ein. Wegen des wiederholten Miss- 
erfolges auf Amelanchier canadensis glaube ich, dass das von Thaxter 
(s. oben) untersuchte Material doch mit dem europäischen nicht völlig 
identisch gewesen ist. 

Nach der Gesamtheit dieser Versuche ist das Verhalten des Pilzes 
gegen diejenigen Pflanzen, die nicht seine eigentlichen Wirte sind, ent- 
weder je nach dem Ursprunge des Pilzes, oder nach den zufällig bei den 
Versuchen vorhandenen Bedingungen ein schwankendes, während die 
Hauptnährpflanzen jederzeit leicht und reichlich infiziert werden. Die 


Versuche zur Feststellung der Nährpflanzen. 343 


folgende Tabelle stellt die Resultate der bisher mit den Sporidien vor- 
genommenen Aussaatversuche zusammen. 


I 


a’ 5 w- Fi Q SE An 3 
Be) ee 
Cydonia vulgaris Pers... ... - . | ; Ss A| N 
Pirus Malus L........... WESTERN — 18? 8: 
CORE LE I-1 oo PALTA (A) AITA 
Sorbus Chamaemespilus Crantz . . . |. 2. . ; 
EV OBORDOPNEE LE 2 2 —|. .1—|8 .1—- 1-18 
nt OEL Le 3: en ee 73 ar 
„ americana Marsh. ...... | — |. 
BEN HI Or Az 2 Rense E= _ ? 
»  torminalis Crantz ...... ? - Ss ä - 
Er afole Porta... u 5 5 E : A 
Mespilus germanica L.. . . . . tr . 1 — ? 
Crataegus Oxyacantha L.. . .. - - A|JAJAJAJA A A! 
ji. Monogyna JIaed. . : 2.2...” : A |A! 
„» nigra Waldst et Kit... .. . A A 
„  grandiflora C.Koch .. . . . S 
rer tomentösa H:-: 22a en ’ R 2 i ; A 
ES ee re ar, { - ; 2 Ba Fre 
„  gagwnea Pall 45; 220% S ; 
2 Doulastt AAudk 2a EN A 
„»  tanacetifolia Pers... .... ’ | Ss 
Amelanchier canadensis Medie. . . . | . £ } F TA 
»  wwulgaris Moench ...... Er : rl i ; 4 vr A 
Aronia nigra Britt. - - . 2...» — 


Es bedeutet A Aecidien, S nur- Spermogonien, — kein Erfolg, 
. nicht geprüft. 

Erfolgreiche Aussaaten auf Juniperus communis mittels der Aecidio- 
sporen von Crataegus Oxyacantha haben Plowright (Brit. Ured. 234) 
und v. Tubeuf (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 3. 1893. 202) ausgeführt. 
Plowright erhielt nach der Aussaat im Juni erst im April des zweit- 
folgenden Jahres Erfolg (1884/86); v. Tubeuf dagegen bereits im Mai 
des folgenden Jahres. 

Die Anatomie der durch das Aecidienmycel erzeugten Gallen ist 
von Geneau de Lamarliere (Revue generale de Bot. 10. 1898. 226) 
studiert und mit dem Verhalten der entsprechenden normalen Gewebe 
verglichen worden. Es sind Aeeidiengallen der Zweige, der Blattstiele, 
der Blätter und der Früchte zu unterscheiden; die Veränderungen der 


344 Gymnosporangium clavariaeforme: Wirkung auf die 


Gewebe sind aber in allen vier Arten im wesentlichen dieselben; sie 
bestehen in einer Vermehrung der Masse der Gewebe, aber in einer 
Hemmung der Differenzierung der einzelnen Elemente. Cutieula und 
Epidermis werden mangelhaft, Kork. und Phelloderm gar nicht aus- 
gebildet. Gefässbündel werden zwar reichlicher angelegt, aber ihre 
Elemente erlangen nicht oder mangelhaft ihre Vollendung. Die parenchy- 
matischen Gewebe mit Einschluss derjenigen des Holzes, ebenso Collenchym 
und Sklerenchym werden in ein Nähr- und Reserveparenchym umge- 
wandelt. Die Hauptmasse des Gewebes der Galle geht aus der Rinde, 
bezüglich dem Schwammparenchym der Blätter hervor: diese Gewebe 
erfahren eine bedeutende Massenzunahme, die weniger auf einer Ver- 
mehrung der Zellenzahl .als auf einer Vergrösserung der einzelnen Zellen 
beruht. Alle Zellen bleiben dünnwandig. Von den Geweben des Blattes 
wird das Pallisadengewebe verhältnismässig am wenigsten verändert. 

Das Mycel des Pilzes verbreitet sich in den Interzellularräumen, 
mitunter wächst es aber auch die Wände durchbohrend weiter. Es ist 
besonders reichlich in den aus Pericykel und Bast hervorgehenden Ge- 
weben enthalten. Haustorien. werden in grösster Zahl in den leitenden 
Elementen des Bastes gebildet. 

Eine anatomische Untersuchung über die durch das @ymnosporangium 
hervorgerufenen Veränderungen der Juniperus-Zweige verdanken wir 
Wörnle (Forstl. naturw. Zeitschr. 3. 1894. 142). Anfangs ist die durch 
den Pilz bewirkte Anschwellung der Rinde eine einseitige, aber bereits 
im 2. Jahre ist die Rinde im ganzen Umfange des Zweiges fast gleich- 
mässig angeschwollen, Mycel und Sporenlager finden sich auf allen Seiten 
des Querschnitts. Die Anschwellung beruht einerseits auf starker Ver- 
mehrung der konzentrischen Reihen des Bastes, andererseits auf der 
Wucherung des Parenchyms in den Reihen und in den Markstrahlen. 
Auch das die Zellen auseinanderdrückende Mycel trägt zur Vermehrung 
der Masse bei; vielfach verzweigt, geknäuelt und geballt, findet es sich 
in der Aussenschicht des Bastes in bedeutenden Massen und füllt grosse 
Interzellularräume aus. Er dringt frühzeitig, besonders durch die Mark- 
strahlen, bis zum Cambium vor und bewirkt Veränderungen der aus dem- 
selben hervorgehenden Gewebe. Die Siebröhren werden undeutlich, die 
Bastfasern zeigen einen geschlängelten, unregelmässigen Verlauf, die 
Parenchymzellen bekommen ungewöhnliche Form und Grösse. Das Mycel, 
das diese Gewebe in grossen Mengen erfüllt, ist weniger verzweigt, sondern 
mehr langfädig. Im Holze werden nur dickwandige, im Querschnitt lose 
zusammenhängende Tracheiden mit vielen Interzellularen gebildet; sehr 
auffällig ist die Vermehrung der vielschichtig werdenden Markstrahlen, 


Gewebe der Nährpflanzen. Gymnosporangium juniperinum, 345 


die oft nur durch eine Zellenlage Tracheiden getrennt sind. Daneben 
treten noch weitere Parenchymbildungen im Holze auf, schmale Zonen 
aus Strahlen- und Stranggewebe gebildet, ohne Mycel, die unter Um- 
ständen geschlossene Kreise bilden können. Die Fruchtpolster sind solid; 
die längsten Sporenstiele erreichen die Länge. des Polsters. Nach dem 
Abfallen der Fruchtpolster bildet sich ein Vernarbungsgewebe, und es 
entsteht dabei eine Art: Schuppenborke. Die nächstjährigen Sporenpolster 
brechen an anderen Stellen hervor. 

Das Verhalten des G@ymnosporangtum celavariaeforme und des @. 
confusum bietet noch ein besonderes Interesse in Bezug auf die Speziali- 
sierungserscheinungen. Gymnosporangium confusum bringt auch schwachen 
Erfolg auf Pirus communis, @. clavariaeforme wenigstens gelegentlich 
Spermogonien auf Sorbus aucuparia hervor. Beide Pilze sind also, um 
den Ausdruck Eriksson’s zu gebrauchen, in biologischer Beziehung 
„nicht scharf fixiert“, und dennoch sind sie durch so gute morphologische 
Merkmale von ihren nächsten Verwandten getrennt, dass über ihre spezifische 
Selbständigkeit kein Zweifel sein kann. \ 

Anmerkung: Ein echtes Aeeidium auf Crataegus ist das von Dietel und 
Holway beschriebene Aec. Blasdaleanum. 


Gymnosporangium juniperinum (Linn.) Fr. 


Örsted (Overs. Vid. Selsk. Forh. 1866. 192) erzog aus den Sporidien 
des Gymnosporangium juniperinum von Juniperus commumis und zwar 
anscheinend aus der zweigbewohnenden’ Form (s. Fig. 2, 3, 8, 9) Spermo- 
gonien (nach 8 Tagen) und Aeeidien [Roestelia cornuta (Gmel.) Tul. — 
R. cornifera (0. F. Müller, Flor. Dan. 1780. 838) Örsted] auf Sorbus 
aucuparia L. _ Durch Aussaat der Aecidiosporen auf junge Juniperus- 
Triebe erhielt er Mycel in der Rinde. 

Von den. späteren Beobachtern wird eine weit grössere Zahl von 
Nährpflanzen angegeben, auf denen das Gymmosporangium Aecidien 
‚hervorrufen soll; es kann aber jetzt wohl als sicher gelten, dass mindestens 
zwei einander ähnliche Pilze, @. juniperinum und @. tremelloides (8. 
dieses) mit einander verwechselt worden sind und vielleicht in einzelnen 
Fällen auch gemischt vorgelegen haben. 

Rathay (Oesterr. Bot. Zeitschr. 30. 1880. 241; Denkschriften Akad. 
Wien 16. 1883. 21) rechnet zu Gymn. juniperinum auf Grund von 
Kulturversuchen die Aecidien auf Sorbus aucuparia (R. cornuta), Sorbus 
Aria, Pirus Malus (R. penicillata), ferner die Roestelia auf Cydonia 
vulgaris. Ohne Erfolg war die Aussaat auf Mespilus germanica, Orataegus 
Oxyacantha, Or.monogyna, Sorbus domestica, S.torminalis. Die Roestelia 


346 Gymnosporangium juniperinum: Feststellung der 


auf Amelanchier vulgarıs (Aromia rotumdifolia) stellt Rathay auf 
Grund des Vorkommens am Teleutosporenfundorte hierher, und als in 
höchstem Grade wahrscheinlich bezeichnet er es, dass @. juniperinum 
auch auf Pirus communmis eine Roestelia hervorrufe. Rathay hat die 
Versuche zum Teil mit abgeschnittenen Zweigen gemacht und daher wohl 
nicht immer reife Aecidien erhalten, wo sie hätten entstehen können. 
Das Teleutosporenmaterial scheint mehr als eine Art enthalten zu haben. 

Plowright (Grevillea 11. 1883. 52; Journ. Linn. Soc. London 24. 
1888. 93; Brit. Ured. 235) erhielt mit @. juniperinum nur auf Sorbus 
aucuparia Erfolg, nicht auf Pirus Malus, Sorbus Aria, Oydonia vulgaris. 

Brebner (Journ. of Bot. 26. 1888. 218) hat auf „mountain-ash“ 
Roestelia cornuta aus „Gymn. Juniperi“ gezogen. 

Peyritsch erhielt nach Magnus (Naturw.-med. Verein. Innsbruck 
21. 1892/93 [26]) durch Aussaat des @. juniperinum Aeeidien auf Sorbus 
Aria‘), Pirus Malus'), Aronia rotundifolia?), „Erfolg“, d.h. wohl auch 
Aeecidien auf Sorbus aucuparia, „dicke Pilzbeulen* auf Pirus communis 
und Sorbus Aria >= Chamaemespilus, nur Spermogonien auf Sorbus 
Chamaemespilus, 8, torminalis, Orataegus Pyracantha, Oydonia vulgaris, 
gelbe Flecken auf Mespilus macrocarpa. Auch das Material von Peyritsch 
scheint eine Mischung gewesen zu sein. 

v. Tubeuf ist in seinen älteren Arbeiten der Ansicht, dass @. juni- 
perinum und @. tremelloides zu einer und derselben Art gehören (Centralbl. 
f. Bact. 9. 1891. 90, und rechnet zu dieser Art auch die von ihm wieder 
aufgefundene nadelbewohnende Form (S. 168). Als Aecidien sollen so- 
wohl Roestelia cornuta wie R. penicillata dazu gehören (v. Tubeuf, 
Bot. Centralbl. 46. 1891. 19). Den makroskopischen Unterschieden legt 
er wenig Bedeutung bei (vgl. @. clavariaeforme). Später berichtet 
v. Tubeuf (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 3. 1893. 201), dass er mit der 
nadelbewohnenden Form auf Sorbus aucuparia Spermogonien (keine 
Aecidien), mit der stammbewohnenden nur auf Amelanchier vulgaris 
„Erfolg“ erzielt habe. Die nadelbewohnende Form wurde auch auf . 
Juniperus nana Willd. beobachtet, neben Aecidien auf Sorbus aueuparia. 

E. Fischer (Hedwigia 34. 1895. 1) untersuchte die Peridienzellen 
mikroskopisch und fand scharfe Unterschiede zwischen denselben bei den 
einzelnen Arten (Abbildungen 1. 6). Er unterscheidet insbesondere 
Roestelia penicillata von R. cornuta und hält die Zugehörigkeit zu zwei 
verschiedenen Teleutosporenarten, @. tremelloides und G. juniperinum, 


ei) Roestelia penicillata nach mikroskopischer Untersuchung durch E. Fischer 
(Hedwigia 34. 1895. 5). 
2) Roestelia cornuta nach Fischer I. ce. 


Nährpflanzen und des Verhältnisses zu G. tremelloides. 347 


für wahrscheinlich. Dieser Ansicht schliesst sich Dietel (Forstl.-naturw. 
Zeitschr. 8. 1895. 346) an, und stellt auch zwischen den Teleutosporen 
der grossen Rindenform (tremelloides) ünd denen der kleinen : Nadel- 
und Zweigpolster (jumiperinum) bestimmte mikroskopische Unterschiede 
fest.) Fischer (Bull. Herb. Boissier 6. 1898.15) erwähnt dann auch 
einige Beobachtungen über Nebeneinandervorkommen, die für die Zu- 
gehörigkeit der Nadelform, die er auch auf Juniperus nana beobachtete, 
zu Roestelia auf Sorbus aucuparia sprechen. 


Neuerdings hat v. Tubeuf (Arbeit. Biol. Abteil. f. Land- u. Forst- 
wirtsch. K. Gesundheitsamt 2. 1901. 177) abermals Versuche gemacht und 
zwar mit der Nadelform und der kleinen damit gleichzeitig auftretenden 
Rindenform. Er erhielt dabei nur auf Sorbus aucuparıa Erfolg, und 
zwar im Gewächshause nur Spermogonien, im Freien auch Aeeidien. 
Amelanchier vulgaris wurde nicht geprüft. Sorbus Aria, hybrida, 
Chamaemespilus, Pirus communis, P. Malus, Cydonia vulgaris, COra- 
taegus Oxyacantha und andere Orataegus-Arten sowie Mespilus vulgaris 
blieben pilzfrei. Nach diesen Versuchen hält auch v. Tubeuf die Ver- 
schiedenheit von @. juniperinum und @. tremelloides für erwiesen und 
stellt zu ersterem die Roestelia cornuta auf Sorbus aucuparia L. und 
Amelanchier vulgaris Moench, zu letzterem die Roestelia penieillata 
auf Pirus Malus L., Sorbus Aria Crantz und $. Chamaemespilus Crantz. 


Der Beweis, dass die Aecidien auf Sorbus aucuparia und Amelanchier 
vulgaris identisch sind, ist übrigens nicht erbracht. 


Eigene Versuche stellte ich mit einer Rindenform von Jena an, 
neben der nur spärliche Pilzlager auf einzelnen Nadeln vorhanden waren 
(leg. E. Stahl). Unter Glasglocken ausgeführte Versuche brachten nur auf 
Sorbus aucuparia Erfolg, Spermogonien und Aecidien. Orataegus Oxya- 
cantha, Sorbus Aria, torminalis, Pirus Malus, communis, Aronia nigra 
blieben pilzfrei. Im Freien (daher nicht genügend beweiskräftig) wurden 
Amelanchier canadensis, Cydonia vulgaris und Mespilus germanica ohne 
Erfolg besät. Amelanchier vulgaris stand mir damals nicht zur Ver- 
fügung (Klebahn, Kulturv. X. 151 |47]). 

Ob das Aecidium auf einzelne andere Pomaceen überzugehen ver- 
mag, bedarf noch weiterer Untersuchung. 

Als @. conicum bezeichnet Thaxter in früheren Arbeiten den später 
als @. nidus-avis beschriebenen Pilz (s. dieses). Das echte @. conicum =: 


!) @. tremelloides Tel. 40—66 :22—31. Membran vou gleichmässiger Stärke. 
@. juniperinum Tel. 31—52 :21—30. Membran über den Keimporen (seitlich neben 
der Scheidewand oder an der Spitze) zu farblosen Papillen verdiekt. Abbildungen. e. 


348 Gymnosporangium juniperinum u. tremelloides: Übersicht der Versuche. 


juniperinum ist in Amerika nicht gefunden oder bis dahin übersehen 
(Botan. Gazette 14. 1889. 172). 

Die folgende Übersicht zeigt die mit @. juniperinum und tremelloides 
ausgeführten Versuche. 


Juniperinum tremelloides Misch. ? 
AFP, Beni: 
„[®18135 388% j2]22 
831812128 |8 1418212 1 eIe 8 
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Cydonia vulgaris Pers. . . . EN FE MR | A ER Rn 
Pirus Malus Tu. 3.0: 1er Te pt ET FA FAPS TR 
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Sorbus Chamaemespilus Crantz |... I. 1-1. IA) » I» I »-P.2 18 
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„. domelieaIn.:. 38 i i } : ; ; ; ; ; Ey 
»., Aria Orapte 3.2, 1. le 1893 5:5: A ee 
„ . torminalis Crantz. . . | . s } 3 EN Hi ; : :-1— 18 
». Monde lın2. 0 u: h . | 
„  Aria><Chamaemespilus| . & Stars. : F ; ; ; >> 
Mespilus germanica L. . -» - |. |» 1..1.1—- 1-1: | 1. 1% 47 
» marcrocarpa Heg. . . | . : - 3 : 5 . : 5 a 
Orataegus Pyracantha Medie.| . |. |. | .1:»-1*= be 1 be EB 
„- Osyacantha L.. . | 2 le. ati. ce 
n.. mMahogyna JIa0g. ve] ah Blei le Berh a Era 
Amelanchier vulgaris Moench | . |. |. JA! .1.1.]|.: 1 ..|.» AR] A 
„  canadensis Torr. et Gr. . ei De 
Aronia nigra Britt.: ....|. 2 


Es bedeutet A Aecidien, S nur Spermogonien, F nur Flecken, 
— kein Erfolg, . nicht geprüft, * Rindenform, 7 Nadelform. 

Eine anatomische Untersuchung der durch @. juniperinum ver- 
änderten Zweige lieferte Wörnle (Forstl.-naturw. Zeitschr. 3. 1894. 70). 
Er nennt den Pilz zwar auch @. tremelloides, hat aber wenigstens teil- 
weise dasjenige Material zu Grunde gelegt, welches v. Tubeuf zu seinen 
Versuchen verwandte. Das Mycel der Nadelform breitet sich zwischen 
Hypodermis und Endodermis im Blattgewebe aus und regt dasselbe zu 
rascherer Vermehrung und Teilung an; es ist interzellular und bildet 
Haustorien. Die durch das Teleutosporenpolster gebildete Wundstelle 
sucht die Nadel durch Korkbildung zu heilen. Mitunter, aber nicht 
häufig, widersteht eine Nadel mehrere Jahre den Angriffen des Pilzes. 
Die Nadelpolster entstehen durch selbständige Infektion der Nadeln, nicht 
durch Mycel aus den Zweigen. Die kleine Rindenform des Pilzes 
tritt nur in unmittelbarer Nähe infizierter Nadeln auf den jüngsten Zweigen 


Wirkung auf die Gewebe der Nährpflanzen. , 349 


“auf. Ihr Mycel steht mit dem der Nadeln in Zusammenhang. Es ver- 
breitet sich in der Rinde um den ganzen Zweig und auch etwas nach 
oben und unten; stellenweise dringt es mit den Markstrahlen bis gegen 
das Cambium und selbst noch tiefer ein. Es hemmt die Holz- und 
Jahrringbildung, bringt aber die Rindengewebe zu starkem Anschwellen. 
Von dieser kleinen unterscheidet Wörnle eine grössere Rindenform. 
Sie tritt meist ohne die Nadelform auf und ergreift die Zweige einseitig: 
Ihr Mycel dringt rasch bis zum Cambium vor und bewirkt eine starke 
Wucherung der Bastgewebe sowie eine Wucherung und eigentümliche 
Zerklüftung des Holzkörpers durch Parenehymbildungen, die im An- 
schlusse an die Markstrahlen aus diesen und aus Strangparenchym ent- 
stehen. Diese Parenchymwucherungen enthalten reichliches Mycel. Die: 
Tracheiden der kranken Jahrringe werden dünnwandig. Nach dem Ab- 
fallen des Sporenpolsters entsteht dicht unter dem Pseudoparenchym ein 
Vernarbungsgewebe; dieses wird im folgenden Jahre durch ein neues 
Sporenpolster wieder gesprengt. Der Pilz wirkt in hohem Grade patho- 
logisch und bringt die Zweige rasch zum Absterben. 

Bei dem echten @. tremelloides, das Wörnle an Material von 
Nawaschin (s. u.), und zwar der Rindenform untersuchte, fand sich das 

Mycel rings herum, und es folgten auf normale Jahrringe plötzlich nach allen 

| Seiten stark verbreiterte. Der ganze Bast enthält Mycel in Menge. Das 
Holz ist in ähnlicher Weise wie bei der grösseren Rindenform durch 
Parenchymstreifen, die verbreiterten Markstrahlen entsprechen, zerklüftet. 
Dieselben sind hier schmäler, aber zahlreicher. Eine genauere Ver- 
gleichung der Wirkungen von @. juniperinum und @. tremelloides wäre 
jetzt, nach Feststellung der Verschiedenheit, erwünscht. 

Die Aecidienlager auf den Blättern von Sorbus auceuparia sind 
von G6neau de Lamarliere (Revue generale de Bot. 10. 1898. 282) 
anatomisch untersucht worden. Die Veränderungen entsprechen durchaus 
denen, welche Roestelia lacerata auf den Blättern der Nährpflanze hervor- 
ruft, und es kann hier auf das unter @. clavariaeforme Gesagte ver- 
wiesen werden. 


Gymnosporangium tremelloides R. Hartig. 


Hartig schreibt in semem „Lehrbuch d. Baumkrankheiten (1882. 
55) bei Besprechung der G@ymnosporangium-Arten: „Zu den drei vor- 
„stehend aufgeführten Arten dürfte eine vierte hinzutreten, deren Aecidium 
„ungemein häufig in den bayerischen Alpen auf Sorbus Aria und Chamae- 
„mespilus anzutreffen ist und bereits als eigene Form Aecidium penieil- 
„latım beschrieben worden ist. In gleicher Häufigkeit trifft man auf 


350 Gymnosporangium tremelloides. 


„Juniperus communis daselbst eine Teleutosporenform an, ... deren Zu- 
„sammenhang mit der Aecidienform auf Aria durch Infektionsversuche 
„im Garten des hiesigen forstbotanischen Instituts erwiesen ist. Ich wähle 
„für diese Art den Namen Gymnosporangium tremelloides“ Dann folgt 
die Beschreibung. Der Name tremelloides findet sich zwar bereits. bei 
A. Braun (Bot. Zeitg. 1867. 94). Es lässt sich aber auf die dort vor- 
handenen Angaben keine Priorität gründen. 


Rostrup (Meddel. bot. Foren. Kjöbenhavn 2. 1888. 88) hält auf 
Grund der morphologischen Unterschiede und seiner Beobachtungen über 
Verbreitung und Entwickelungszeit') ARoestelia penicillata (0. F. Müller) 
Fr. für verschieden von R. lacerata, entgegen Örsted’s Annahme (*.@. 
clavariaeforme). Er berichtet, dass C. Gad 1886 neben Apfelbäumen, 
die vorher mit Roestelia penicillata behaftet gewesen waren, @. tremelloides 
R. Hartig gefunden und mittels der Sporidien desselben Spermogonien 
auf Pirus Malus hervorgerufen habe, und dass er selbst (Rostrup) 
1887 aus 1886 spät erhaltenen und (wohl im Hause) überwinterten (!) 
Teleutosporen des @. tremelloides auf sechs verschiedenen Apfelsorten 
Spermogonien und Aecidien erzogen habe, allerdings im Freien, so dass 
die Versuche nicht unbedingt beweisend sind (s. auch Rostrup, Tidsskr 
f. Skovbrug 12. 176). 

Nawaschin (Seripta botanica Horti Petropolitani 1888. 177, 
infizierte mit einem bei Moskau auf Juniperus commumis auftretenden 
@. tremelloides Pirus Malus und erhielt Roestelia penicillata.. Am 
Fundorte trat ausser der zweigbewohnenden Form auch eine nadelbewohnende 
auf, und zwar häufiger als erstere. Auf meine Anfrage, mit welcher Form 
seine Versuche ausgeführt worden seien, teilt mir Herr Prof. Nawaschin 
mit, dass er Juniperus-Zweige in dem Apfelbaume aufgehängt habe, so 
dass zwar die nadelbewohnende Form mit zugegen gewesen sei, sich aber 
nicht entscheiden lasse, ob dieselbe auf das Resultat einen Einfluss 
gehabt habe. 

Plowright (Brit. Ured. 236) erhielt keinen Erfolg auf Pirus Malus 
und Sorbus Aria bei der Aussaat von @. juniperinum und spricht sich 
daher für die Verschiedenheit dieses Pilzes von @. tremelloides aus. 


E. Fischer (Entw. Untersuch. 85; s. auch Bull. Herb. Boiss. 6. 1898, 
16) machte, nachdem er schon früher (Hedwigia 34. 1895) auf die mor- 
phologischen Unterschiede zwischen Roestelia penieillata und den übrigen 
Roestelien hingewiesen, Versuche mit dem „unregelmässig muschelförmigen“, 
auf den Zweigen von Juniperus communis lebenden G’ymnosporangium, 


1) R. penicillata später entwickelt. 


Gymnosporangium globosum. 351 


dessen Sporen keine Papillen haben. Er erhielt nur auf Sorbus Aria 
Spermogonien und Aeeidien; pilzfrei blieben Sorbus aueuparia, Pirus 
communis, Cydonia vulgaris und auffälligerweise auch Pirus Malus. 
Er schliesst hieraus auf die Verschiedenheit des @. tremelloides von @. 
juniperinum, 

v. Tubeuf, der sich anfangs für die Identität von @. tremelloides 
mit @. juniperinum ausgesprochen hatte, hat sich neuerdings auch für 
die Verschiedenheit derselben entschieden. Näheres unter Gymn. juni- 
perinum. 

Gymnosporangium tremelloides bedarf genauerer Untersuchung. 
Vergleichende Kulturversuche hat nur Fischer ausgeführt, und mit 
diesen lassen sich die Ergebnisse der übrigen Forscher noch nicht zu 
einem klaren Gesamtbilde vereinigen. Es wäre nicht unmöglich, dass in 
@. tremelloides noch verschiedene Formen verborgen wären. Bei Jena 
habe ich auch Aeeidienflecke auf Sorbus torminalis gesehen, über deren 
Zugehörigkeit sich nach den bisher vorliegenden Versuchen nichts ver- 
muten lässt. 


Gymnosporangium globosum Farlow. 


Farlow (Anniv. Mem. Boston Soc. nat, Hist. 1880. 34) erhielt auf 
Orataegus tomentosa L. sowie (Proc. Americ. Acad, n. s. 12. 1885. 312) 
auf Orataegus Douglasii Lindl. und Oxyacantha L. Spermogonien durch 
Aussaat der Sporidien des Gymnosporangium globosum. 


Thaxter (Proc. Americ. Acad. n.s. 14. 1887. 263; Bot. Gaz, 14. 1889, 
167) erzog aus den Sporidien des @. globosum von Juniperus virginiana 1. 
Aecidien auf Orataegus coceinea L. (diese werden als Roestelia lacerata y 
bezeichnet) und auf Pirus Malus (R. lacerta z); auf Sorbus americana 
Marsh., Oydonia vulgaris L. und Amelanchier canadensis Medie. erhielt er 
nur Spermogonien. Später erhielt Thaxter (Connectieut Agrie. Exp. Station 
Bull. Nr. 107, New Haven 1891. [4]) auch auf Sorbus americana und 
Crataegus Orus Galli L. ausgebildete Aecidien. Die Roestelia auf Pirus 
Malus gehört zu den in jener Gegend (Connecticut) auf dieser Pflanze 
besonders häufigen Pilzen. 


Der von amerikanischen Mykologen als R. lacerata bezeichnete Pilz 
(R. lacerata y Thaxter) ist von der europäischen R.lacerata (R.lacerata x 
Thaxter) nach Thaxter verschieden. Die kleinere Form R. lacerata z 
ist; nach Thaxter wohl mit R. lacerata y identisch. Beide ähneln der 
als R, cornuta bezeichneten Form, die in Amerika auf Sorbus americana, 
Pirus arbutifolia und Amelanchier eanadensis vorkommt (Thaxter) 
1887, 267), Ob alle diese Formen zu @. globosum gehören, oder ob 


352 Gymnosporangium elavipes, &. maeropus. 


sich noch selbständige darunter finden, geht aus den folgenden Arbeiten 
Thaxter’s nicht bestimmt hervor und bedürfte wohl weiterer Untersuchung. 
Eine kurze Beschreibung der Peridienzellen von „Aroestelia globosa 
Thaxter“ mit Abbildung gibt Fischer (Hedwigia 34. 1895. 4). 
Dem Gymnosporangium globosum ist das europäische @. fuscum 
(also @. Sabinae und confusum) nach Thaxter ähnlich. 


Gymnosporangium clavipes Cooke et Peck. 


Farlow (Proc. Amerie. Acad. n.s. 12. 1885. 313 u. 315) erhielt durch 
Aussaat der Sporidien des @ymnosporangium celavipes (von Jumiperus vir- 
giniana L. oder communis L.?) Spermogonien auf Amelanchier canadensis 
Medic., Pirus Malus L. und P. arbutifola L.; Orataegus Oxyacantha 
und Cr. Douglasii blieben pilzfrei. 

Thaxter (Proc. Amerie. Acad. n.s. 14. 1887. 264) erhielt auf Ame- 
lanchier canadensis Aecidien (Roestelia aurantiaca Peck), auf Pirus 
Malus ein einziges Mal Spermogonien; Pirus arbutifolia und Crataegus 
tomentosa blieben pilzfrei. 

Als sicher nachgewiesene Nährpflanzen können nur Amelanchier 
canadensis Medic. und Juniperus virginiana L. (J. communis L.?) 
gelten. Ob die auf COrataegus und Cydonia von Farlow und Seymour 
angegebene Feoesteia auwrantiaca hierher gehört, erscheint fraglich. 

Wörnle (Forstl.-nat. Zeitschr. 3. 1894. 168) lag ein 3 jähriger Zweig 
von J, virginiana vor, der bis in die jüngsten Triebe hinauf mit kleinen 
Sporenpolstern besetzt war; Deformationen waren nicht vorhanden. Das 
Mycel muss aus den älteren in die jüngeren Triebe hineingewachsen sein. 
Die anatomischen Veränderungen scheinen an dem vorliegenden Material 
nicht so auffällig gewesen zu sein, wie bei anderen Arten. Die Mark- 
strahlen waren vermehrt und vergrössert, der Bast durch Parenchym- 
wucherung vermehrt und die Bastfasern dünnwandig. 


Gymnosporangium macropus Lk. 


Farlow (Anniv. Mem. Boston Soc. nat. Hist. 1883. 34) erhielt durch 
Aussaat der Sporidien des Gymn. macropus (von Juniperus virginiana L.) 
Spermogonien auf Amelanchier canadensis Medie., Orataegus tomentosa L., 
sowie (Proc. Americ. Acad. n.s. 12. 313) auf Orataegus Douglasii Lindl., 
Pirus Malus L. und Pirus arbutifolia L. 

Thaxter (Proc. Americ. Acad. n.s. 14. 1887. 262; Bot. Gaz. 14. 
1889. 166) erhielt Aecidien |.Roestelia pirata (Schwein.) Thaxter] auf 
Pirus Malus L. Kein Erfolg trat ein auf Sorbus americana, Pirus 
arbutifolia, Orataegus coccinea und Amelanchier canadensis. In Connecticut 


Gymnosporangium macropus, @. nidus-avis. 353 


Agric. Exp. Stat. Bull. 107. 1891. 4 gibt Thaxter an, dass früher ver- 
öffentlichte Versuche mit gleichem Erfolge wiederholt wurden. 


Halsted (Bot. Gaz. 11. 1886) erhielt Spermogonien und Aecidien- 
anlagen auf Pirus coronaria L. 


Roestelia pirata bildet zusammen mit :R. lacerata x Thaxter die 
R. penicillata der amerikanischen Autoren (Thaxter, Bot. Gaz. 1889. 
171); die echte penicillata ist in Amerika nicht gefunden. Die Zu- 
gehörigkeit der Aecidien (R. pirata) auf Amelanchier canadensis, Ora- 
taegus Orus galli, Pirus angustifolia bedarf weiterer Prüfung. 

@. macropus veranlasst sehr eigentümliche kugelförmige An- 
schwellungen an der Spitze kurzer nadelbesetzter Zweige an den jüngsten 
Trieben von .J. virginiana. Auf den Kugeln sitzen die zäpfchenförmigen 
Fruchtlager auf besonderen Erhöhungen. Das Gewebe der Kugeln ist 
von fleischiger Konsistenz und besteht aus dünnwandigem, grosszelligem, 
mit Stärke erfülltem Parenchym. Der unten eintretende Holzkörper des 
Stielchens zersplittert sich strahlenförmig in zahlreiche, nach allen Rich- 
tungen verlaufende Tracheidenbündelchen. Das Ganze ist also eine Um- 
wandlung der Triebspitze, in der das Parenchym üppig wuchert. In den 
grossen Interzellularen breitet sich ein langfädiges Mycel aus. Die Ober- 
fläche ist mit Kork bedeckt, der infolge wiederholter Erneuerung beim 
Wachstum der Kugel eine braune Kruste bildet. Die Sporenlager werden 
in ähnlicher Weise hohl, wie die von @, Sabinae (Wörnle, Forstl.-nat. 
Zeitschr. 3. 1894. 170). 


Gymnosporangium nidus-avis Thaxter. 


Thaxter (Proc. Americ. Acad.n.s. 14. 1887. 264; Bot. Gaz. 14. 1889. 
167) erzog aus den Sporidien des damals als Gymn. comieum bezeichneten 
und auch mit @. clavipes verwechselten Vogelnest-Gymnosporangiums 
von Juniperus virginiana L. ein der Roestelia cornuta ähnliches Aecidium 
auf Amelanchier camadensis Medie., sowie einmal Spermogonien auf 
Pirus Malus L.; COrataegus coceinea L., Sorbus americana Marsh. und 
Pirus arbutifolia L. blieben pilzfrei. Später hat Thaxter (Connecticut 
Agrie. Exp. Station Bull. Nr. 107, New Haven 1891) den Pilz unter dem 
Namen @. nidus-avis als besondere Art unterschieden. Er erwähnt, 
ohne Einzelheiten anzugeben, Versuche, die alljährlich seit 1886 mit 
gleichem Erfolge angestellt worden seien, und nennt dann als Aecidien- 
nährpflanze ausser Amelanchier canadensis, die besonders reichlich befallen 
wird, auch Oydonia vulgaris L., aber ohne besondere auf diese Pflanze 
bezügliche Versuche namhaft zu machen. | 

Klebahn, Rostpilze. 23 


354 Gymnosporangium Nelsoni, G, japonicum, G. biseptatum. 


Der Pilz war in den Kulturen durch rasche Entwickelung aus- 
gezeichnet. Im Freien trifft man die ARoestehia oft mit R. lacerata, von 
der sie bei einer gewissen Ähnlichkeit doch makroskopisch und mikro- 
skopisch verschieden ist, vergesellschaftet. 


Gymnosporangium Nelsoni Arthur. 


Arthur (Bull. Torr. Bot. Club 1901. 665) beschreibt als neue Arten 
Gymnosporangwum Nelsoni auf Juniperus scopulorum Sargent und 
Feoestelia Nelsoni auf Amelanchier alnifolia Nutt. und vermutet ihren 
Zusammenhang wegen des von A. Nelson beobachteten Vorkommens an 
genau derselben Stelle (Laramie Hills, Wyoming). 


Gymnosporangium japonicum Sydow. 


Shirai (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. X. 1900. 1—4) berichtet, dass in 
Japan Roestelia koreaensis P.Henn. neben oder zugleich mit Fusicladium 
pyrınum den Birnen (Pirus „sinensis“ Lindl.?, Poir.?) grossen Schaden 
tue. Er wies den Zusammenhang dieser Roestelia, die R. cornuta ähnlich 
ist, mit G@ymnosporangium japonicum auf Juniperus chinensis L. nach, 
indem er das Eindringen der Keimschläuche der Sporidien in die Birnen- 
blätter verfogte und auf Birnensämlingen Aecidien heranzog. Es ver- 
gingen etwa 10 Tage bis zur Spermogonienbildung und dann noch 
5 Wochen bis zur Aecidienreife. Shirai meint (S. 3), dass sich die Sporidien 
auch auf Apfel- und Quittenblättern weiter entwickeln, erwähnt aber keine 
Versuche. 3: 

Das Gymnosporangium erinnert nach den beigegebenen Abbildungen 
(l. ce. Taf. I. u. Il) mehr an @. clavariaeforme und @. Sabinae als an @. 
juniperinum oder tremelloides. Es kommt aber ausser in einer Rinden- 
form auch in einer Nadelform vor. 

Als Hauptverbreiter der Sporidien von einer Pflanze zur anderen 
sieht Shirai nicht den Wind an, sondern Insekten, z. B. Fliegen und 
namentlich Honigbienen (vgl. Kap. IV, S. 33). 


Gymnosporangium biseptatum Ellis. 


Farlow (Anniv. Mem. Boston Soc. nat. Hist. 1880. 35) erhielt durch 
Aussaat der Sporidien des Gym. biseptatum (von Chamaecyparıs sphaeroi- 
dea Spach. — Oupressus thuyoides 1.) einmal Spermogonien auf Orataegus 
tomentosa ]. und später (Proc. Americ. Acad. n. s. 12. 1885. 311) Sper- 
mogonien nur auf Amelanchier canadensis Medic., nicht auf Pirus 
Malus L., P. arbutifolia L., Crataegus Oxyacantha L. und Nesaea 
verticillata H. B. et K. (= Decodon vertieillatum Ellis [Lythraceae)). .. Er 


Gmanosporangiunı Ellisii, G. Cunninghamianum. 355 


schliesst daraus auf die Zugehörigkeit der Roestelia Botryapites Schw. 
zu Gymn. biseptatum. Farlow und Seymour geben @. biseptatum 
auch auf Libocedrus decurrens Torr. an. 

Thaxter (Proc. Americ. Acad. n. s. 14. 1887. 263) erhielt auch 
Aecidien bei der Aussaat auf Amelanchier:canadensis. Die Entwickelung 
ging sehr langsam vor sich. In Connect. Agrie. Exp. Stat. Bull. 107. 1891. 
4 gibt Thaxter an, dass frühere Versuche mit astlaeies Erfolge wieder- 
holt wurden. 

Plowright (Brit. Ured. 57) scheint gleichfalls mit @. biseptatum 
Versuche angestellt zu haben, erwähnt aber nichts Näheres. 

Durch das Mycel des Gymmosporangium erfahren Holz und Rinde 
der Nährpflanze bedeutende Wachstumssteigerungen. Parenchymwucherungen 
und Mycel wurden im Holze nicht gefunden, aber die Markstrahlen 
werden vermehrt und vergrössert und die Tracheiden werden dünnwandig. 
Das Bastgewebe wuchert. Die diekwandigen Bastfasern verlieren sich. 
Besondere Wucherungen unter den Sporenpolstern fehlen (Wörnle, 
Forstl.-nat. Zeitschr. 3. 1894. 168). 


Gymnosporangium Ellisii Berk. 


Schon Farlow (Proc. Americ. Acad. n. s. 12. 1885. 315) hat ver- - 
sucht, eine Beziehung zwischen dem auf Ühamaecyparıs sphaeroidea 
'Spach. lebenden @. Ellisii Berk. und Koestelia transformans Ellis (auf 
Pirus Malus und Sorbus arbutifolia) zu erweisen, aber seine Aussaaten 
auf Pirus arbutifolia und auch solche auf Nesaea vertieillata (Aee. 
Nesaeae Gerard) blieben ohne Erfolg. Ebenso hat Thaxter (Proe. 
Americ. Acad. n. s. 14. 1887. 264) vergebliche Versuche auf Sorbus 
arbutifolia, Crataegus tomentosa und Amelanchier canadensis gemacht. 
Vgl. auch E. Fischer, Hedwigia 34. 1895. 4 und Dietel, Uredinales [50]. 

Nach Wörnle (Forstl.-nat. Zeitschr. 3. 1894. 165) ruft der Pilz auf 
dem Teleutosporenwirte eine Verbreiterung. des Bastes und Parenchym- 
wucherungen im Holze hervor. Die Tracheiden erhalten einen unregel- 
mässigen Verlauf und werden dünnwandiger, und namentlich die Bast- 
fasern werden dünnwandig. In den Parenchymwucherungen finden sich 
grosse Mengen geknäuelten Mycels. Die Hyphen sind dicker als bei den 
europäischen Arten, aber englumig. Die Fruchtpolster stehen auf Er- 
höhungen, die später durch ein Vernarbungsgewebe abgestossen werden. 


Gymnosporangium Cunninghamianum Barelay. 


Barclay (Seientif. Memoirs by medic. Offic. of the Army of India 5. 
1890. 71) erzog aus den Sporidien des im Himalaya auf Oupressus 


23* 


356 Übersicht der Versuche mit amerikanischen Gymnosporangien. 


torulosa Don. wachsenden G@ymn. Cumninghamianum Spermogonien und 
Aecidien auf Pirus Pashia Ham. Die Versuche im Laboratorium wurden 
auf abgeschnittenen Zweigen gemacht und lieferten nur Spermogonien; 
Aecidien wurden bei Versuchen im Freien erhalten. Spermogonien nach 
14 Tagen, Aecidien nach weiteren vier Wochen. : 


Anmerkung: Über ein G@ymnosporangium, das auch seine Aeeidien auf Juni- 
perus bildet, vgl. Kap. XVI, S. 178. 


Übersicht der Versuchsergebnisse mit amerikanischen Gymno- 


sporangien. 
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Es bedeutet A Aecidien, S nur Spermogonien, — negativer Erfolg, 
. nicht geprüft, (A?) nur Vermutung. 


Ochropsora Sorbi (Oud.) Dietel. 


Um den Teleutosporenwirt des Hexenbesenpilzes der Weisstanne, 
Aecidium elatinum, zu finden, hatte ich im Sommer 1899 eine Reihe 
von Pflanzen mit Aecidiosporen von Freiburg i. B. besät. Darunter 
befanden sich mehrere kleine Exemplare von Sorbus aucuparia, die vor 
dem 28. Mai in einem Gehölze bei Niendorf unweit Hamburg ausgegraben 


Ochropsora Sorbi und Aecidium leucospermum. 357 


waren, völlig gesund aussahen und sich bis zum 26. Juni, wo sie besät 
wurden, vollkommen pilzfrei gehalten hatten. Am 11. Juli zeigten sich 
Uredolager der Ochropsora Sorbi auf den Blättern, und ich glaubte da- 
mit den Wirtswechsel des Aecidium elatinwm gefunden zu haben, einen 
Zusammenhang, der aus verschiedenen Gründen einleuchtend schien 
(Klebahn, Kulturv. VIIL 381). Es gelang aber in keinem der folgenden 
Jahre, den Versuch mit Erfolg zu wiederholen, selbst nicht mit Material 
von demselben Baume und demselben Hexenbesen (Kulturv. IX. 699; X. 
139 [35]; XI. 31 und 1903). Inzwischen fand Fischer den Zusammen- 
hang des Aecidiums mit Melampsorella Caryophyllacearum (s. diese). 

Anfangs glaubte ich, die Infektion bei meinen Versuchen auf einen 
anderen Tannenpilz zurückführen zu sollen, der vielleicht zufällig dem 
Aeeidium elatinum beigemischt gewesen wäre, aber die Herren Stierlin 
und Dr. P. Claussen in Freiburg bemühten sich vergeblich, am Fund- 
orte einen anderen Pilz aufzufinden. 

Jetzt scheint sich die Sache in einer ganz anderen und sehr un- 
erwarteten Weise aufklären zu sollen. Herr Dr. W. Tranzschel teilte 
mir mit, dass nach seinen Versuchen Ochropsora Sorbi zu Aecidium 
leucospermum "DC. auf Anemone nemorosa L. gehöre. Er habe den 
Pilz wiederholt auf ganz kleinen, etwa 1 Fuss hohen Sorbus-Pflanzen 
beobachtet, "und immer in Gesellschaft des Aecidiums (1902). Aussaaten 
der Aecidiosporen, Ende Mai und Anfang Juni 1903 vorgenommen, 
hätten nach etwas über einem Monat Uredolager hervorgebracht. Durch 
die ungewöhnlich lange Inkubationszeit erkläre sich das Auftreten des 
Pilzes auf meinen Versuchspflanzen, die schon infiziert gewesen seien, als 
ich sie aus dem Walde geholt hätte. Ochropsora Sorbi sei nicht so 
selten, wie man gewöhnlich glaube, es finde sich aber fast nur auf ganz 
kleinen Pflanzen und werde daher leicht übersehen, 

Kurz nach Empfang dieser Mitteilungen zeigte mir Herr H. Diedicke 
im Steigerwalde bei Erfurt eine Stelle, wo auf einem ganz beschränkten 
Raume alle kleinen Exemplare von Sorbus torminalis L. dicht mit 
Ochropsora bedeckt waren, ohne dass sich in der Nähe irgend welche 
Coniferen fanden, und nach meiner Rückkehr nach Hamburg stellte ich 
fest, dass auch in dem Wäldchen von Niendorf die kleinen Exemplare 
von Sorbus aucuparia L. an zahlreichen Stellen den Pilz trugen, während 
er auf den grösseren, die ich früher ausschliesslich untersucht hatte, nicht 
zu finden war. In diesem Hölzchen wachsen zahlreiche Anemonen, und 
ich glaube auch Aecidium leucospermum auf Anemone nemorosa L. 
dort früher gesehen zu haben. Auf Grund dieser Beobachtungen muss 
ich allerdings trotz aller Bedenken, die ich anfangs hatte, den von 


358 Ochropsora Sorbi. Coleosporium Seneeionis: Zusammenhang mit 


Tranzschel angegebenen Zusammenhang für sehr wahrscheinlich 
halten. 

Nur eine Schwierigkeit macht die Frage, in welcher Weise die 
Anemonen durch die Sporidien infiziert werden. Wie schon Dietel 
(Deutsch. Bot. Ges. 13. 1895. 401) festgestellt hat, keimen die Teleuto- 
sporen gleich nach der Reife. Ich kann dies bestätigen; wenn man die 
Blätter recht feucht hält, quellen die länglichen Sporidien in kleinen 
Tröpfehen aus den Teleutosporenlagern hervor, und man kann sie durch 
Abpinseln mit etwas Wasser leicht in Menge erhalten. Aber die Ane- 
monen haben um diese Zeit keine oberirdischen Teile mehr. Ich ver- 
mute daher, dass durch Regen oder Insekten die Sporidien an den Boden 
geraten und hier die in der Regel nur von einer dünnen Humusschicht 
bedeckten Anemonenrhizome, vermutlich an den Knospen infizieren. Diese 
Vermutung zu prüfen, habe ich eine Anzahl Anemonenrhizome besonders 
an den Knospen mit Sporidien bepinselt und dann wieder eingepflanzt. 
Das Pilzmaterial stammte teils von Erfurt (Sorbus torminalis), teils von 
Hamburg (Sorbus aucuparia). Falls sich ein Erfolg zeigt, werde ich 
später darüber berichten. 


Bemerkt sei noch, dass (Soppitt (Journ. of Bot. 31. 1893. 274) 
nach Aussaat der Sporen von Aeeidium leucospermum auf Keimpflanzen 
von Anemone nemorosa im folgenden Jahre auf einem Blattsegment eine 
schwache Entwickelung von Aecidien erhalten haben will. Wie es sich 
damit verhält, müssen weitere Versuche zeigen. 


Coleosporium Senecionis (Pers.) Fr. 


Von de Bary darauf aufmerksam gemacht, dass Coleosporium 
Senecvonis sich überall da besonders auf den waldbewohnenden Senecionen 
finde, wo auch Aecidium Pini vorhanden ist, unternahm R. Wolff (Bot. 
Zeitung 1874. 184; Landw. Jahrbüch. 6. 1877. 739) im Jahre 1872 und 
in den folgenden Jahren Aussaatversuche mit Kiefernrosten. Es gelang 
ihm, durch Aussaat der Sporen des Peridermium Pimi f. acicola auf 
Senecio silvatieus L. und S. viscosus L. Uredosporen des Coleosporium 
‚Senecionis hervorzurufen (zuerst 1872); er scheint auch auf S. vulgaris L., 
S. vernalis Waldst. et Kit. und S. Jacobaea L. (hierauf mit Erfolg?) 
Aussaaten gemacht zu haben, doch geht dies aus seinen Angaben (S. 740) 
nicht mit Sicherheit hervor. Die betreffende Stelle lautet: „Zur Unter- 
suchung dienten Senecio vulgaris L., vernalis W. et. K., silwaticus L., 
Jacobaea Huds. Vergleichende Infektionsversuche mit anderen Kompositen 
missglückten,“ 


Kiefernnadelrost. Verschiedene Formen auf verschiedenen Seneeio-Arten? 359 


Die Aussaat der Sporen des Kiefernnadelrosts auf Senecio-Arten 
ist von zahlreichen Beobachtern. mit Erfolg wiederholt worden; es ergab 
sich zugleich, dass auf anderen Kompositen kein Erfolg eintritt. Rostrup 
(Tidsskrift for Skovbrug 2. 159., nach v. Thümen, s. unten) infizierte 
Senecio silvatieus und vulgaris. Cornu (Bull. soc. bot. France 1880. 
179; Compt. rend. 91. 1880. 98) infizierte S. vulgaris; 5. coriaceus Ait. 
blieb immun. v. Thümen (Mitteil. forstl. Versuchsw. Oest. 2, 3. 301) in- 
fizierte $. silvatieus und vulgaris. Hartig (Unters. forstbot. Inst. München 
3. 1883. 150) infizierte $. vulgaris. Plowright (Grevillea 11. 52; Brit. 
Ured. 250) infizierte $. vulgaris. In mehreren Fällen blieb die Aussaat 
ohne Erfolg; Plowright vermutet daher die Existenz mehrerer Nadel- 
rostarten. Klebahn (Hedwigia 29. 1890. 32; Kulturv. I. 265 [7]; IX. 
692) infizierte $. silvatieus und S. vulgaris mittels Aecidien von Pinus 
silvestris und P. austriaca Höss (P. nigra Arn., nigricans Host). Es 
fiel auf, dass Versuche mit Material von mehreren anderen Örtlichkeiten 
ohne Erfolg blieben (s. Coleosporium Euphrasiae). Ein Versuch, Uredo. 
Senecionis auf Tussilago zu übertragen, blieb gleichfalls ‚ohne Erfolg 
(Kulturv. IX. 693). E. Fischer (Bull. soc. bot. France 41. 1894. CLXX; 
Entw. Untersuch. 101) infizierte S. silvatieus. Die Aussaat auf Senecio 
cordatus, Adenostyles alpina, Inula Vaillantii, Sonchus oleraceus blieb 
-ohne Erfolg. Das Aussaatmaterial zu diesen Versuchen war durch In- 
fektion einer Kiefer mittels der Sporidien von Senecio silvatieus erzogen 
worden. : 
Eine möglicherweise selbständige biologische Art ist ein Coleosporium 
auf Senecio Doronicum L., welches E. Fischer (Bull. Herb. Boiss 7. 
1899. 421) am Stilfser Joch derartig vergesellschaftet mit einem Nadel- 
aecidium auf Pinus montana Mill. fand, dass ein Zusammenhang mit 
letzterem wahrscheinlich ist. 

Die Coleosporium-Pilze auf den Ahern Senecio-Arten bedürfen 
weiterer Untersuchung. Auf Senecio Jacobaea und ähnlichen Arten habe 
ich nie ein Coleosporium gefunden, obgleich der Pilz auf 5. vulgaris 
und silvaticus häufig ist. Das auf diesen Arten von den Autoren an- 
gegebene Coleosporium dürfte daher vielleicht eine andere biologische 
Art sein, ebenso die Formen auf $. paluster, nemorensis, flwviatilis, 
Doria usw. G. Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 6.1896. 10) be- 
zeichnet bereits ein Coleosporium auf Senecio Fuchsti Gm. und nemo- 
rensis L. als Col. Senecionis II, weil sich die Aecidiosporen der ersten 
Form auf diese Pflanzen nicht übertragen liessen. 

Von Kiefernarten werden noch Pinus Mughus Seop., uncinata 
Ram. (Winter) und rigida Mill. (Farlow and Seymour) als Wirte von 


360 Coleosporium Senecionis: Rindenrost? Uberwinterung. Morphologie. 


Nadelrosten genannt; über deren Zugehörigkeit lässt sich aber ohne Ver- 
suche nichts aussagen. 

Längere Zeit ist die Meinung verbreitet gewesen, dass mit Coleo- 
sporium Senecionis auch der Rindenrost der Kiefer in Zusammenhang 
stehe. Diese Meinung beruhte auf einer Angabe von Wolff, der, nach- 
dem er die Aussaatversuche mit Nadelrost auf Semecio beschrieben hat, 
fortfährt (Landw. Jahrb. 6. 1877. 740): „Dasselbe Experiment glückte mir 
mit aus Rinden-Aecidien genommenen Sporen im Jahre 1875 und in 
noch weiter fortgesetzten Untersuchungen 1876.“ Es kann gegenwärtig 
aber kaum noch zweifelhaft sein, dass Wolff hierbei ein Irrtum wider- 
fahren ist (s. Oronartium asclepiadeum und Peridermium Pini). 

Die grosse Schädlichkeit, welche Wolff infolge dieses Ergebnisses 
den Senecionen und besonders Senecio vernalis zuschrieb, vermindert 
sich daher sehr, denn der Nadelrost, zu dem Col. Senecionis allein Be- 
ziehungen hat, verursacht nur selten erheblichen Schaden. Dazu kommt, 
dass den Senecionen nur ein Bruchteil des durch die Nadelroste ver- 
ursachten Schadens zur Last fällt, weil noch zahlreiche andere Coleo- 
sporium-Arten mit Nadelrost in Verbindung stehen. 

Nach Wolff (743, 744) kann Coleosporium Senecionis im Uredo- 
zustande überwintern, wenn die Nährpflanzen sich bienn entwickeln 
(Kap. VI). Er gibt an, das „Mycel überwintere im Wurzelstocke* (?), 
sagt aber nichts über eine mikroskopische Untersuchung desselben. Im 
April, vor der Aecidienbildung, wurde Senecio vernalis gefunden „durch 
und durch von Coleosporium-Mycel durchzogen“ und „ganz . wachs- 
gelblich“. Die Angabe Rostrup’s, wonach entfernt von Kiefern die 
Teleutosporenbildung geringer werden soll, wurde Kap. VI, S. 48 bereits 
erwähnt. % 

Die Aeeidiosporen des Coleosporium Senecionis sind durch ihre 
längliche Form ausgezeichnet (Peridermium oblongisporium Fuck. in. 
Klebahn, Hedwigia 1890. 30; P. Wolffit Rostrup, Vid. Meddel. nat. 
Foren. 1889. 240, nom. nud.). Im übrigen sind sie den Aecidien der 
anderen Coleosporium-Arten (Gesamtbezeichnung Peridermium  Pini 
Willd. forma acicola Link) morphologisch sehr ähnlich. Die gesamten 
bisher untersuchten Nadelroste unterscheiden sich von einander nur durch 
Grösse und Gestalt ihrer Sporen, aber so wenig, dass sie danach nicht 
. bestimmt werden können (Abbild. Kulturv. I. 271 [13] und Taf. V; Kulturv.X. 
134 [30]). Von den Rindenrosten (s. Oronartium und Peridermium 
Pini) sind sie ausser durch die makroskopischen Merkmale dadurch ver- 
schieden, dass die Membranen ihrer Sporen gleichmässig dick sind und 
an der ganzen Oberfläche gleichmässige Stäbchenstruktur zeigen. 


Coleosporium subalpinum, C. Sonchi. 361 


Auffällig ist daher eine Beobachtung, die P. Vuillemin (Recherches 
sur les Rouilles des Pins, 1894) mitteilt. Er hat auf dem Plateau von 
Malzeville bei Nancy einen Nadelrost gefunden, dessen Sporen an einer 
Seite wie die der Rindenroste areoliert, (retieule) sind und dessen Peridien 
fila rigida haben. Daraufhin tritt Vuillemin wieder für die bestrittene ° 
Identität der Nadel- und Rindenroste ein. - Versuche sind nicht gemacht 
worden. 

Die Entwickelung der Nadelroste der Kiefern ist in der Regel eine 
zweijährige. Die Infektion der Nadeln mittels der Sporidien findet im 
Spätsommer oder Herbst statt; während des Winters lebt der Pilz als 
Mycel in den Nadeln. Spermogonien werden bald noch im Herbst, bald 
erst im Frühjahr gebildet, und im Frühjahr entstehen dann Aecidien, 
nach deren Erschöpfung der Pilz und manchmal auch die Nadel zu Grunde 
geht. Ausnahmsweise aber kommt es vor, dass das Mycel am Leben 
bleibt und nach Ablauf des zweiten Winters abermals Aecidien hervorbringt. 
Einen solchen Fall beobachtete ich bei Col. Melampyri (Kulturv. V. 335). 

Über eine möglicherweise vorhandene phylogenetische Beziehung der 
Kiefernnadelroste zu einem Coleosporium der Kiefer vgl. Kap. XVI. S. 175. 


Coleosporium subalpinum Wagner. 


.@. Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 6. 1896. 12) säte die Sporen 
eines auf Nadeln von Pinus montana Mill. auf der Raxalpe (Nieder- 
österreich) gesammelten Peridermium (P. Kriegerii Wagner) auf Senecio 
subalpıinus, S. Fuchsii und Adenostyles alpina, wobei nur Senecio sub- 
alpinus Koch infiziert wurde. 

Wenngleich ich es keineswegs für unwahrscheinlich halte, dass der 
vorliegende Pilz, wie Wagner annimmt, von Col. Seneeionis verschieden 
ist, so kann doch die Verschiedenheit nach den bisher’ ausgeführten Versuchen 
nicht als genügend erwiesen gelten. 


Coleosporium Sonchi (Pers.) Lev. 


Der Wirtswechsel des Coleosporium Sonchi ist ungefähr gleich- 
zeitig von E. Fischer und mir festgestellt worden. 

E. Fischer (Mitteil. naturf. Ges. Bern, Sitzungsber. 28. April 1894) 
 säte Herbst 1893 die Sporidien mehrerer Coleosporien, darunter solche 
des Coleosporium von Sonchus asper All. auf Pinus silvestris L. Ende 
Februar 1894 wurden Spermogonien, Ende April Aecidien (Peridermium 
Fischeri Kleb.) auf den Nadeln erhalten (Bull. soc. bot. France 41. 1894. 
CLXIX; Entw. Unters. 102) und mit diesen Sonchus oleraceus, Senecio 
silvatieus, Inula Vaillantii, Adenostyles alpina, Tussilage Farfara L. 


362 Coleosporium Sonchi, ©. Inulae. 


und Campanula Tracheliwm besät, wobei nur Sonchus oleraceus L. in- 
fiziert wurde. 

Ich hatte 1892 und 1893 versucht, durch Aussaat des Rindenrosts 
| Peridermium Pimi (Willd.) Kleb.] auf Sonchus oleraceus L. Uredo zu 
erziehen, aber negativen, bezugsweise unsicheren Erfolg erhalten (Klebahn, 
Kulturv. I. 262 [4]; I. 11). Dann versuchte ich im Herbst 1893, zwei 
Kiefern mit Sporidien von Coleosporium Sonchi (von S. arvensis L.) zu 
infizieren, erhielt aber nur ein paar Spermogonien. Endlich gelang es, 
an einem Ackerrande bei Nutzhorn (Oldenburg) auf einer kleinen Kiefer 
Aecidien zu finden, die Sonchus arvensis in mehreren Versuchen stark 
infizierten, während gleichzeitig besäte Tussilago Farfara pilzfrei blieb 
(Kulturv. II. 69). Später erhielt ich noch einmal Erfolg auf Sonchus 
oleraceus L. mit einem Material aus Sachsen, das ausserdem noch Seneeio, 
Tussilago und Melampyrum infizierte und daher offenbar eine Mischung 
war (IX. 692). | 

G. Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 345) säte (ol. 
Sonchi von S. asper auf eine Kiefer und erhielt bereits Mitte November 
Spermogonien. 

Schroeter, Winter, de Toni, Farlow and Seymour und andere 
Autoren vereinigten unter dem Namen Col. Soncht alle Coleosporium- 
Arten der Kompositen nach Ausschluss des Coleosporium Senecionis. 
Mehrere dieser Formen sind inzwischen als selbständige Pilze erkannt 
"und unterschieden worden. Es gibt aber noch eine Reihe von Formen 
dieser alten Species Col. Sonchi, die noch der Untersuchung harren, z.B. 
solche auf Pulicaria viscosa, Oineraria palustris, mehreren Seneecio- 
Arten, Cacalia hastata, amerikanische Formen auf Arten von Aster, 
Callistephus, Elephantopus, Helianthus, Silphium, Solidago, Vernonia. 
Coleosporium Solidaginis (Schw.) Thüm. und Vernontae B. et C. sind 
bereits ohne Kenntnis des Wirtswechsels als besondere Arten unter- 
schieden worden. 


Coleosporium Inulae (Kze.) Fischer. 


E. Fischer (Entw. Unters. 95; frühere Mitteilungen: Naturf. Ges. 
Bern, Sitzungsber. 28. April 1894; Bull. soc. bot. France 41. 1894. CLXIX) 
fand bei Bern Aecidien auf Kiefernnadeln und daneben nicht Seneeio, 
sondern /nula Vaillantii Vill, diese mit Uredolagern. Mit den im 
Oktober gebildeten Teleutosporen versuchte Fischer, junge Kiefern zu 
infizieren, und erhielt im März Spermogonien und im Mai Aecidien. 
(Peridermium Klebahnis Fisch.). Mittels dieser und im Freien ge- 
sammelter Aecidien gelang die Infektion von Inula Vaillantii Vill. in 


Coleosporium Tussilaginis. 363 


zahlreichen Versuchen leicht und reichlich. Auf Inula Helenium L: 
wurden kleinere Uredolager erhalten; es ist nicht sicher festgestellt, ob 
Teleutosporen ‚auf dieser Pflanze folgen. Kein Erfolg trat ein auf Senecio 
vulgaris, $. cordatus, 5. silvatieus, Tussilago Farfara L., Sonchus 
oleraceus, Ademostyles alpına, Campanula rapünculoides, ©. Trachelium. 


Im Lanitztal bei Stadtsulza (Sachsen-Weimar) beobachtete ich 
Coleosporium auf Inula salieina L. neben Kiefern. Daselbst gesammelte 
Aecidien (leg. P. Henkler) infizierten /. salicına und I. Helenium L., 
so dass der Pilz mit dem von Fischer untersuchten identisch sein dürfte. 
Der Erfolg auf 7. Helenium trat mehrere Tage später ein als der auf 
I. salicina, war schliesslich aber kaum weniger reichlich. 

Auch auf Inula ensifolia L. und hirta L. soll ein Coloesporium 
vorkommen. 


Coleosporium Tussilaginis (Pers.) Kleb. 


Unweit Delmenhorst in Oldenburg fand ich im Juni 1892 Nadelrost 
auf jungen Kiefern (Pinus silwestris L.) unmittelbar neben zahlreichen 
Huflattichpflanzen (Tussilago Farfara L.), die im voraufgegangenen 
Herbst stark mit Coleosporium bedeckt gewesen waren und auch jetzt 
bereits wieder die ersten Spuren der Infektion zeigten. Die Aussaat der 
Sporen dieses Peridermium (P. Plowrightii Kleb.) auf pilzfreie Tussilago- 
Pflanzen rief eine reichliche Uredobildung hervor (Klebahn, Kulturv. L, 
268 [10)). | 

Zur Infektion einer Kiefer wurden Tussilago-Blätter verwandt, 
deren Unterseite fast ganz mit keimenden Teleutosporen bedeckt war, 
wie man sie im Oktober nicht selten findet. Solche Blätter, im Gewächs- 
hause einige Tage über den jährigen Kiefernzweigen befestigt und feucht 
gehalten, streuten Sporidien auf die Kiefernnadeln und riefen dadurch 
die Infektion hervor. Ende März zeigten die Nadeln gelbe Flecken, im 
April Spermogonien, Anfang Mai Aecidien. Mit den erhaltenen- Sporen, 
sowie mit im Freien gesammelten, wurde die Infektion von Tussilago 
mit Erfolg wiederholt (Kulturv. I. 7; III. 72). 

Die Uredosporen von Coleosporium ‚Tussilaginis brachten bei der 
Aussaat auf Semecio silvatieus L.: und Sonchus oleraceus L. keinen Erfolg 
_ hervor (Kulturv. I. 269 [11]), ebensowenig die Aeeidiosporen und die 
Uredosporen auf Petasites albus Gärtn. (I. 9). 

E.Fischer (Entw. Unters. 103) hat meine Versuche 1893 mit Material 
aus dem Berner Oberland in beiden Richtungen mit gleichem Erfolge 
wiederholt. Ohne Erfolg blieb die Aussaat der Aeeidiosporen auf Adeno- 
styles alpına, Inula Vaillantiı und Sonchus oleraceus. Ebenso infizierte 


364 Coleosporium Petasitis, ©. Cacaliae. 


G. Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 258 und 345) mittels 
Kiefernnadelaeeidien Tusstilago mit Erfolg; ferner erhielt er bereits Mitte 
November Spermogonien auf einer im September mittels Sporidien von 
Tussilago geimpften Kiefer. Auch Plowright (Gard. Chron. 25. 1899. 
415) berichtet über erfolgreiche Übertragungen in beiden Richtungen. 
Da die Tussilago-Blätter im Herbst absterben und im Frühling 
erst nach den Blüten wieder erscheinen, ist es unwahrscheinlich, dass 
dieser Pilz in der Uredoform überwintern und sich ohne Wirtswechsel 
erhalten kann. 
Coleosporium Petasitis de Bary. 


E. Fischer (Bull. soe. bot. France 41. 1894. CLXX; Entw. Unters. 105) 
brachte im September 1893 Blätter von Petasites officinalis Moench mit 
Teleutosporen von Coleosporium (Schweizer Material) auf junge Kiefern 
und erhielt bereits im Oktober Spermogonien und Ende April Aeecidien 
- (Peridermium Boudieri Fisch.). 

G. Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 6. 1896. 10) infizierte ab- 
geschnittene Petasites-Blätter erfolgreich mit Aeeidien aus dem Kirnitschtal 
(Sächs. Schweiz). Tussilago blieb pilzfrei. 


Coleosporium Cacaliae (DC.) Wagner. 


G. Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 6. 1896. 11) pflanzte auf 
der Raxalpe (Niederösterreich) ein kleines Exemplar von Pinus montana 
Mill. unter eine Gruppe von Adenostyles alpina Bluff. et Fing. (= viridis 
Cass.), auf welcher sich in Menge Coleosporium fand, und erhielt auf 
diese Weise Aecidien auf den Nadeln (Peridermiwm Magnusianum Fisch.). 
Mit den Sporen besäte er (anscheinend im Freien) Adenostyles alpına, 
Senecio subalpinus und eine Campanula-Art. Nur Adenostyles wurde 
infiziert. 

E. Fischer (Bull. soc. bot. France 41. 1894. CLXX ; Entw. Unters. 104) 
hatte bereits 1893 versucht, Pinus silvestris L. mittels der Teleutosporen 
auf Adenostyles (Berner Oberland) zu infizieren, aber nur spärliche 
Spermogonien erhalten. Infolge der Versuche Wagner’s spricht Fischer 
die Vermutung aus, dass der geringe Erfolg auf Pinus stlvestris darauf 
zurückzuführen sei, dass P. silvestris, die auch in der in Betracht kommenden 
Höhenlage (1850 m) im Berner Öberlande nur noch selten vorkommt, 
nicht der eigentliche Aecidienwirt sei. 

Der Name dieser Art wird vielleicht mit der Zeit geändert werden 
müssen, da auch auf Cacalıa hastata ein Coleosporium angegeben wird, 
von dem noch nicht erwiesen ist, dass es mit dem auf Adenostyles 
identisch ist. 


Coleosporium Campanulae (rapuneuloidis). 365 


Coleosporium Campanulae (Pers.) Lev. 


Coleosporium Campanulae zerfällt, wie das folgende zeigt, in eine 
Anzahl biologisch verschiedener Formen von eigenartiger Spezialisierung, 
über deren Abgrenzung und gegenseitiges Verhältnis indessen noch weitere 
Untersuchungen nötig sind. Für einige dieser Formen ist der Zusammen- 
hang mit Kiefernnadel-Aecidien nachgewiesen; die anderen werden sich 
vermutlich ebenso verhalten. Eine ältere Vermutung über Beziehungen 
zu Aecidium elatinum (s. Melampsorella Caryophyllacearum) kann jetzt 
wohl als erledigt gelten. 


l. Coleosporium Campanulae rapunculoidis Kleb. 


Rostrup (Bot. Tidsskr. 19. 1894. 38) beobachtete 1889 in einer 
Baumschule in Arresödal auf 3—4jährigen Kiefern, Pinus montana 
Mill. und P. silvestris L., eine starke Infektion mit Peridermium Pıini 
f. acicola: „Die Bergkiefern waren an dem westlichen Ende des Beetes 
„in dem Maasse von einer übrigens ungewöhnlich kleinen Blasenrostform 
„angegriffen, dass kaum ein Blatt zu finden war, das nicht mit Reihen 
„derselben besetzt gewesen wäre; je weiter man sich von diesem Ende 
„entfernte, desto mehr nahm der Angriff ab, und auf den Waldkiefern ') 
„wurde der Rost nur noch auf den Spitzen gefunden, welche höher 
„emporragten als die Bergkiefern. An dem Ende des Beetes, wo sich 
„der stärkste Rostangriff zeigte, befand sich eine Gruppe von Campanula 
„rapunculoides, deren Blätter ganz brandgelb von Coleosporium waren, 
„und es lag nahe, anzunehmen, dass der Blasenrost auf den Kiefern- 
„nadeln von den im voraufgehenden Jahre auf den Campanula-Blättern 
„aufgetretenen Rosthäufchen herrührte.“ (Aus dem Dänischen übersetzt.) 
Rostrup bezeichnet dieses Aecidium als Peridermium oblongisporium Fuck. 

Versuche hat Rostrup mit dieser Form nicht angestellt, und 
G. Wagner’s Angaben (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 257) sind zu 
unbestimmt, um daraus zu ersehen, ob er auch mit diesem Pilze Ver- 
suche gemacht hat. Fischer (Entw. Unters. 105) gibt nur an, dass das 
Coleosporium von Camp. Trachelium nicht auf ©. rapunculoides übergehe. 
Im Herbst 1902 habe ich eine Anzahl Übertragungsversuche mittels 
der Uredosporen gemächt (Klebahn, Kulturv. XI. 27). Dabei wurden 
ausser auf Campanula rapuneuloides, die am schnellsten und stärksten 
infiziert wurde, noch Uredolager erhalten auf Camp. glomerata L. (spärlich), 
O.glomerata f.dahurica?) (etwas reichlicher) und Phyteuma orbieulare L. 


\) Die Waldkiefern standen am östlichen Ende des Beetes. 
2) Wiener illustr. Gartenzeitung, Juli 1888. 


366 Coleosporium Campanulae (Tracheli). 


(spärlich). Pilzfrei blieben ©. Trachelium, carpathica, bononiensis, tur- 


binata, rotundifolia, pusilla, Rapuneulus, persicifolia. 

Coleosporium Campanulae rapunculoides bildet in Mitteldeutsch- 
land und bei Hamburg, wo ich es beobachtet habe, regelmässig und reichlich 
Teleutosporen. Ob es im Uredozustande überwintern kann, weiss ich nicht. 


2. Coleosporium Campanulae Trachelii Kleb. 

E. Fischer (Entw. Unters. 1898. 105; Bull. soe. bot. France 41. 1894. 
CLXXI) übertrug Sporidien des Coleosporium von Campanula Trache- 
lhum L. auf Pinus silvestris L. und erhielt im folgenden März Spermo- 
gonien, im Mai Aecidien (Peridermium Rostrupi Fisch.). Die Aussaat 
der Aecidiosporen brachte nur auf Camp. Trachelium Erfolg, Camp. 
rapunculoides, Sonchus oleraceus und Inula Vaillantii blieben pilzfrei. 

G. Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 259) hat gleich- 
falls ©. Trachelium mit Erfolg mittels der Aecidiosporen infiziert, macht 
aber keine Angaben über Aussaaten auf andere Campanula-Arten. 

Eine Reihe von Aussaatversuchen mit Uredosporen von Campanula 
Trachelium (aus Thüringen) machte ich 1905. Es wurden infiziert 
Campanula Trachelium L., CO. latifoia L. var. macrantha Fisch. ©. 
„nobilis“ (Lindl. = punctata Lam.?) reichlich, C. bonomiensis L, €. 
glomerata L., CO. glomerata L. var. dahurica ziemlich stark, C. rapuncu- 
loides L. schwach und nur auf einer von fünf Versuchspflanzen, und auf- 
fälligerweise auch Wahlenbergia hederacea Reichenb. und zwar reichlich.?) 
Dagegen wurde kein Erfolg erhalten auf ©. carpathica, medium, Porten- 
schlagiana, persicifolia, pusilla, rotundifolia, turbinata, Jasione montama. 

E. Fischer (Entw. Unters. 1898. 106) überwinterte eine uredo- 
tragende Campanula Trachelium, allerdings im Kalthause; „sie zeigte, 
„wenn ich mich recht erinnere, die ganze Zeit hindurch stets lebende 
„Blätter mit Uredo.“ Hieraus folgt natürlich nicht, dass der Pilz auch 
im Freien überwintert. 


3. Coleosporium Campanulae rotundifoliae Kleb. 

In Nordwestdeutschland tritt ein Coleosporium auf Campanula 
rotundifolia L. nicht gerade häufig, aber doch vielerwärts auf, das ich 
bisher immer nur im Uredozustande gesehen habe. Es gelang mir auch 
zu zeigen, dass dieser Pilz im Uredozustande im Freien zu überwintern 
vermag (Klebahn, Kulturv. II. 1894. 12). Ich denke mir diese Über- 
winterung so, dass Infektionsstellen, die im Herbst oder an milden 


!) Eine Wiederholung der Aussaat auf Wahlenbergia blieb jedoch bisher ohne 
Erfolg; ich möchte daher diese Pflanze noch nicht mit Bestimmtheit zu den Nähr- 
pflanzen des Coleosporium Campanulae Tracheliüi stellen (Zusatz während des Druckes). 


Ben. m 


Coleosporium Campanulae (rotundifoliae). 367 


Wintertagen entstehen, erst im Frühjahr zur Weiterentwickelung kommen. 
Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 259) hat meine Angaben 
darüber missverstanden. Von einem Mycel, das „alljährlich“ neue 
Uredolager hervorbringe, habe ich nichts gesagt. (Vgl. auch Kulturv. XI. 
29). Aussaatversuche auf Kiefern konnte ich.wegen des Fehlens der 
Teleutosporen nicht anstellen; auch fand ich den Pilz nie in solcher Ver- 
bindung mit Kiefern, dass an etwaige Nadelroste anschliessende Versuche 
Aussicht auf Erfolg gehabt hätten. 

Dennoch ist, nach Analogie der übrigen Formen, der Wirtswechsel 
mit einem Kiefernnadel-Aeeidium wahrscheinlich. Aber in vielen Fällen 
- scheint der Pilz sich ohne die Aecidien zu erhalten, und so erklärt sich 
auch wohl das Vorkommen in grosser Entfernung von Kiefern, das ich 
oft beobachtet habe, obgleich auch diejenigen Coleosporien, die wegen 
der Einjährigkeit ihrer Nährpflanzen auf die Erhaltung durch die Aecidien 
angewiesen sind, häufig in sehr weiter Entfernung von Kiefern auftreten. 
Auch die spärliche oder ganz fehlende Teleutosporenbildung dürfte im 
vorliegenden Falle mit dem Ausbleiben des Wirtswechsels in Zusammen- 
hang stehen. (Vgl. Kap. VI, 8. 52 u. Kap. XVI, S. 185). 

Ich hatte bereits 1892 festgestellt, dass dieser Pilz sich auf Phy- 
teuma spicatum L. übertragen lasse (Kulturv. I. 263 [5]. Da G. Wagner 
zu abweichenden Resultaten gekommen ist (s. Col. Phyteumatis), wieder- 
holte ich die Versuche‘ im Herbste 1902 und erweiterte sie durch neue 
(Klebahn, Kulturv. XI. 26). Es ergab sich, dass Col. Campanulae 
rotundifoliae sich leicht und reichlich übertragen liess auf Phytewma 
spieatum. L., Campanula pusilla Haenke und turbinata Schott., weniger 
reichlich auf €. glomerata L. f. dahurica, C. bononiensis L. und Phyteuma 
orbieulare L. Bei neuerdings (Herbst 1903) ausgeführten Versuchen 
erhielt ich auch Erfolg auf Wahlenbergia hederacea Reichenb. Mittels 
der auf Phyteuma spicatwm erhaltenen Uredosporen liessen sich wieder 
Camp. rotundifolia und andere der genannten Arten infizieren. Auf 
C. bononiensis wurde eine Spur Teleutosporen erhalten. Pilzfrei blieben 
bei der Aussaat Campanula Trachelium, carpathica, glomerata, persici- 
folia und Rapuneulus. 

Nach Wagner soll ein Pilz auf Camp. rotundifolia mit einem 
solchen auf ©. patula, den er Col. Campanulae patulae nennt, ohne 
ihn genügend zu charakterisieren, identisch sein. In Ermangelung von 
Exemplaren von ©. patula konnte ich dies nieht nachprüfen. 


Die drei im voraufgehenden besprochenen Formen Col. Campanulae 


4 rapuneuloidis, C. C. Trachelii und (. C. rotundifoliae scheinen nach 


368 Coleosporium Campanulae (Phyteumatis?). 


den ausgeführten Versuchen völlig oder wenigstens ziemlich scharf von- 
einander geschieden zu sein. Jede von ihnen gibt negativen Erfolg auf 
dem Hauptwirte der beiden anderen Formen; nur Col. Campanulae 
Trachelii scheint mitunter auch Camp. rapumeuloides infizieren zu 
können, doch ‘bedarf dies weiterer Prüfung. Mehrere Gampanulaceen aber 
werden von zweien dieser Pilze (Ü. glomerata, bononiensis, Phyteuma 
orbiculare) oder von allen dreien (Ü. glomerata dahurica) befallen, sie 


entsprechen den „bridgeing species“ Marshall Ward’s (s. Puce. Symphyti- 


Bromorum), und es wäre zu untersuchen, ob es durch ihre Vermittelung 
möglich ist, diese Formen ineinander überzuführen. 


4. Coleosporium Phyteumatis Wagner (P).. 


G. Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 260) übertrug die 
Sporidien eines bei Böhm.-Kamnitz auf Phyteuma spicatum L. auf- 
tretenden Coleosporium auf Pinus silvestris L., erhielt vom Dezember 
an Spermogonien, im Mai Aecidien (Peridermium Kosmahlii Wagner) 
und übertrug dann die Aecidiosporen auf „alle möglichen Campanulaceen“(!), 
speziell auch auf Campanula patula L. und CO. rotundifolia L., erhielt 
aber nur auf Phyteuma spicatum L. einen Erfolg. (Eine auf ©. Trachelium 
nach 46 Tagen auftretende Infektion dürfte wohl auf eine Störung zurück- 
zuführen sein.) Ein auf Pinus montana Mill. auf dem Fichtelberg 
gesammeltes Aecidium infizierte Phyteuma, dagegen Campanula rotundi- 
folia nicht. 

Wagner suchte die Verschiedenheit des Col. Phyteumatis von den 
übrigen Campanulaceen-Coleosporien auch durch Uredoaussaaten zu er- 
weisen. Aussaaten der Uredo von Phyteuma auf „die schon mehrmals 
„genannten Campanula-Arten“'), ferner auf Sonchus asper, Alectorolophus 
minor und Melampyrum pratense blieben ohne Erfolg, „ebenso die 
„sämtlichen Übertragungen der Uredo von Campan. rotundifolia auf 
„Phyteuma.“ 

Die letzte Angabe Wagner’s widerspricht der von mir jetzt über 
jeden Zweifel festgestellten Tatsache, dass das in Nordwestdeutschland 
auf Campanula rotundıfolia vorkommende Coleosporium sich sehr leicht 
und reichlich auf Phyteuma spicatum und auch auf Ph. orbieulare über- 
tragen lässt (s. Col. Campanulae. rotundifoliae). Ich kann daher einige 
Bedenken gegen die Angaben Wagner’s nicht unterdrücken, obgleich es 
ja möglich wäre, dass in der sächsischen Schweiz ein ganz anderes 


!) Genaueres ist nicht zu ersehen. Im Voraufgehenden sind genannt Camp. 
Trachelium, patula, persicifolia, carpathica, macrantha, rotundifolia. Sind mit 
allen Versuche gemacht? 


Ba un Eu un in un u S 3 7: 


Coleosporium Campanulae (macranthae?), ©. Euphrasiae. ..369 


Coleosporium auf Camp. rotundifolia vorkäme als in Nordwestdeutschland. 
Das „Coleosporium Phyteumatis“ bedarf jedenfalls erneuerter Unter- 
suchung. 

5. Coleosporium Campanulae macranthae Wagner (?) 


G. Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 258) übertrug die 
Sporidien eines auf „Campanula macrantha“, offenbar C. latifolia L. 
var. macrantha Fisch. in seinem Garten in Schmilka (Sächs. Schweiz) auf- 
tretenden Coleosporium auf Pinus silvestris L., erhielt im Dezember, 
ein andermal (l. e. 345) schon im Oktober Spermogonien, im April Aecidien 
und übertrug dann die Aeeidiosporen auf Campanula macrantha, Trachelium, 
patula, persieifolia und carpathica, wobei nur ©. macrantha infiziert 
wurde. 

Da durch meine im voraufgehenden erwähnten Versuche gezeigt ist 
dass Coleosporium Campanulae Trachelii (s. dieses, Versuche 1903) sich 
leicht und sehr reichlich auf Campanula macrantha übertragen lässt, so sind 
Bedenken gegen die Beweiskraft des negativen Aussaatergebnisses Wagner's 
auf Camp. Trachelium wohl berechtigt. Ich spreche die Vermutung aus, 


. dass Wagner’s Pilz das wahrscheinlich in der Umgegend von Schmilka 


nicht fehlende Col. Campanulae Trachelii ist, das in seinem Garten auf 
Camp. macrantha übergegangen war, und dass irgend ein nicht aufgeklärter 
Umstand den Misserfolg auf ©. Trachelium herbeigeführt hat. 

Wagner hält es nicht für wahrscheinlich, dass dieser Pilz im Uredo- 
zustande perenniert, weil Blätter und Stengel der Nährpflanze gewöhnlich 
schon Ende August vollständig absterben (l. e. 258). 


An weiteren Wirten des Campanulaceen-Rostes nennen die Autoren: 
Jasione montana L., Speeularia Speculum DC., Lobelia oceymoides Kunze, 
Adenophora-Arten, ferner die durch die im voraufgehenden erwähnten 
Formen nicht infizierten Campanula-Arten Rapunculus L., persieifolia L., 
Medium L. usw. 


Coleosporium Euphrasiae (Schum.) Wint. 


Beim Suchen nach den Aecidien des Coleosporium Euphrasiae an 
einer Stelle bei Schierbrok in Oldenburg, wo dieser Pilz 1891 in auf- 
fällig grosser Menge auf Aleetorolophus major Rehb. vorhanden gewesen 
war, fand ich im Mai 1892 kein anderes Aecidium als Nadelrost auf den 
benachbarten Kiefern (Klebahn, Kulturv. I. 265 [7]). Da ich bei Aussaat- 
versuchen mit Peridermium Pini acicola auf Senecio bereits mehrere 
Mäle Misserfolg gehabt und auch Plowright die Ansicht ausgesprochen 
hatte (Brit. Ured. 250), dass verschiedene Arten mit dem Namen P. Pini 


Klebahn, Rostpilze. 24 


370 Coleosporium Euphrasiae. 


acveola bezeichnet würden, nahm ich eine Aussaat der Aecidiosporen auf 
Blätter von Alectorolophus major Reichenb. vor und erhielt eine reichliche 
Entwickelung von Uredosporen, während gleichzeitig besäte Exemplare von 
. Senecio vulgarıs und S. silvatieus, sowie Kontrollpflanzen von Alectoro- 
lophus pilzfrei blieben. 


Die Aussaat des Nadelrosts (Peridermium Stahlii Kleb.) wurde in 
den folgenden Jahren mehrfach mit demselben Erfolge auf Alectorolophus 
major und: A. minor W. et Grab. wiederholt (Kulturv. II. 9; IH. 13); 
Tussilago Farfara, gleichzeitig besät, blieb pilzfrei. Mittels der Uredo- 
sporen liess sich der Pilz leicht auf Buphrasia offieinalis L. übertragen 
(III. 17), während Tussilago Farfara und Sonchus oleraceus pilzfrei 
blieben. Über das Verhalten von Melampyrum ist ‚Col. Melampyri zu 
vergleichen. 

G. Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 261) infizierte 
Euphrasia offieinalis mittels Aecidiosporen von Pinus montana Mill. 
(Material: vom Fichtelberg, Erzgebirge). 

Da die Nährflanzen des Col. Euphrasiae, Alectorolophus und Euphrasia, 
streng einjährig sind, so vermag dieser Pilz sicher nicht im Uredozustande 
zu überwintern, und die Infektion von Aeeidien aus muss daher notwendig 
alljährlich eintreten. Dass der Pilz trotzdem ausserordentlich häufig ist 
und oft auch in grossen Entfernungen von Kiefern vorkommt, beweist, 
wie wirksam die Verbreitung der Sporen durch den Wind ist. 


Die von den Autoren auf Alectorolophus angustifolwus Gmel, alpinus 
Greke, Euphrasia salisburgensis Funk, lutea L., Odontites L. angegebenen 
oleosporien gehören vermutlich in denselben Formenkreis. 


Uredosporen, die währscheinlich zu einem Üoleosporium gehören, 
wurden bei Bremen auf Pedieularıs palustris L. gefunden; über die 
Beziehungen dieses Pilzes zu Col: Euphrasiae konnte noch nichts festgestellt 
werden (Kulturv. I. 267 [9]). Teleutosporen eines Cronartium fand 
J. I. Lindroth (Bot. Notiser 1900. 246) in Finland auf Pedieularis 
palustris. 


Coleosporium Melampyri (Rebent.) Kleb. 


Bei den Aussaatversuchen mit Kiefernnadelrost, durch welche der 
Wirtswechsel des Coleosporium Euphrasiae (Schum.) Wint. festgestellt 
wurde, schien es, als ob auch Melampyrum pratense L. von demselben 
Material, welches auf Alectorolophus Uredo erzeugte, infiziert würde 
(Klebahn, Kulturv. I. 1892. 266 [8]). Bei späteren Versuchen zeigte sich 
mehrfach, dass Materialien, die Aleetorolophus leicht und reichlich in- 


Coleosporium Melampyri. 371 


fizierten, auf Melampyrum ohne Wirkung blieben (Kulturv. I. 9). Infolge- 
dessen wurde 1894 eine Untersuchung über das Verhältnis der beiden 
Pilze zu einander angestellt (Kulturv. II. 13). An etwa acht ver- 
schiedenen Stellen im Oldenburgischen wurden Aeeidien eingesammelt 
und jede Nadel einzeln in Papier verpackt. Die Versuche wurden zum 
Teil mit den Aecidien einer einzigen Nadel, zum Teil mit denen von 
2—3 Nadeln von demselben Baume ausgeführt. In allen Fällen, wo mit 
den Aecidien einer einzigen Nadel Alectorolophus und Melampyrum. zu- 
gleich besät worden waren, ausserdem auch in ein paar Fällen, wo 2 bis 
3 Nadeln verwendet worden waren, wurde nur eine der beiden Pflanzen 
infiziert, Melampyrum allein 4 mal, Alectorolophus allein 6 mal. In 
4 Fällen, wo 2—3 Nadeln verwendet worden waren, wurden beide | 
Pflanzen infiziert; in 2 von diesen 4 Fällen schien obendrein die Infektion 
der einen Pflanze durch zufällig hinzugekommene Sporen hervorgebracht 
zu sein. Aus diesen Versuchen musste geschlossen werden, dass das 
Coleosporium auf Melampyr um von ge auf Alectorolophus und Euphrasia 
biologisch verschieden sei. 

Die künstliche Infektion einer Kiefer mittels des Col. Melampyri 
wurde in der Weise ausgeführt, dass eine in einem Topfe wachsende 
Kiefer im Freien an einer geschützten Stelle in einem stark mit Üoleo- 
sporium behafteten Melampyrum-Rasen für die Zeit von Juli bis Sep- 
tember mit dem Topfe in die Erde gesetzt wurde. Im September waren 
bereits Spermogonien vorhanden, im nächsten Frühjahr bildeten sich 
Aecidien (Peridermium Soraueri Kleb.). Bei den damit vorgenommenen 
Aussaatversuchen wurde nur Melampyrum, nicht Alectorolophus infiziert 
(Kulturv. IV. 257). 

Eine weitere Bestätigung der Verschiedenheit lieferte ein 1900 aus- 
geführter Versuch, bei welchem ein gemischtes Material ausser Melampyrum 
zwar noch Tussilago, Senecio und Sonchus infizierte, aber nicht Alee- 
torolophus (Kulturv. IX. 692). Dieser Versuch zeigte zugleich, dass die 
Aecidiosporen 19—20 Tage nach dem Einsammeln noch ihre volle 
Infektionstüchtigkeit besitzen. 

G. Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 257) führt zwei 
Beobachtungen an, welche für die Verschiedenheit von Col. Euphrasiae 
und Col. Melampyri sprechen. Er fand einen Kiefernbestand mit Aeeidium 
befallen, daneben Melampyrum mit Uredo behaftet, Aleetorolophus und 
Euphrasia aber pilzfrei. An zwei anderen Stellen fand er neben aecidien- 
tragenden Kiefern Alectorolophus, bezüglich Euphrasia stark infiziert und 
daneben Melampyrum pilzfrei (Fundorte in Böhmen). Bei zwei Aussaat- 
versuchen (l. ec. 261) mit Aeeidien von Pinus montana Mill. wurde nur 

24* 


372 Coleosporium Pulsatillae. Cronartium asclepiadeum: 


Melampyrum pratense L. infiziert, während Euphrasia offieinalis L. 
pilzfrei blieb (Material vom Fichtelberg, Erzgebirge). 

Überwinterung im Uredozustande kann bei Col. Melampyri ebenso- 
wenig eintreten wie bei Col. Euphrasiae, da die Nährpflanzen einjährig 
sind. Ein Fall dreijähriger Entwickelung der Aecidien wurde unter Col, 
Senecionis erwähnt. 

Coleosporium Melampyri dürfte sich vermutlich auch auf Melam- 
pyrum ceristatum L., arvense L. und nemorosum L. übertragen lassen. 


Coleosporium Pulsatillae (Strauss) Lev. 


Der Zusammenhang des Coleosporium Pulsatillae mit einem Kiefern- 
nadelrost war zwar nach den Erfahrungen über die anderen Coleosporium- 
Arten wahrscheinlich, doch bemühte ich mich vergeblich, an den in 
Nordwestdeutschland nicht allzuhäufigen Orten des Zusammentreffens von 
Pulsatilla mit der Kiefer das. Coleosporium, bezugsweise Pulsatilla in- 
fizierende Aecidien aufzufinden. Herr O. Jaap, der bei Sukow in der 
Prignitz das Coleosporium gefunden hatte, unternahm es auf meine Ver- 
anlassung, nach dem Peridermium zu suchen, und hatte dabei guten 
Erfolg. Mit den von Herrn Jaap erhaltenen Aecidien (Peridermium 
Jaapii Kleb.) gelang es im Juni 1901, bei der Aussaat auf Pulsatilla 
vulgaris Mill. und Pulsatilla pratensis Mill. nach 14 Tagen reichliche 
Uredolager und später Teleutosporen zu erhalten (Klebahn, Kulturv. X. 
132 [28)). 


Cronartium asclepiadeum (Willd.) Fr. 


Gornu (Compt. rend. 32. 1886. 930) hatte vergeblich versucht, 
gemäss den Angaben Wolff’s (s. Peridermium Pini und Coleosporium 
Pini und COoleosporium Senecionis) mittels des Rindenrosts der Kiefer 
Senecio zu infizieren. Die Beobachtung eines verheerenden Auftretens 
des Rindenrosts in den Forsten von S. Germain bei Paris, wo 15°/, der 
Pflanzungen 4—5 jähriger Bäume vom Rindenroste befallen, der Nadelrost 
und Senecio-Arten aber nur sehr spärlich vorhanden und letztere pilzfrei 
waren, veranlasste Cornu dann, einen anderen Zwischenwirt zu suchen. 
Unter den benachbarten Pflanzen fiel Vincetoxicum officinale Moench auf, 
und es wurden mit dieser Pflanze und mit einer „südlichen Form derselben“ 
Aussaatversuche vorgenommen, durch die es gelang, aus den Aecidio- 
sporen das Oronartium asclepiadeum zu erziehen. Cornu erwähnt auch 
das Auftreten des Peridermium auf Aleppokiefern (P. halepensis Mill.) 
und vermutet auch für dieses den Zusammenhang mit Cronartium 
asclepiadeum. 


Beziehung zum Kiefernroste. Pleophagie (Cronartium flaceidum). 373 


Nach zahlreichen vergeblichen Versuchen, mittels Peridermium 
Pimi f. corticola aus verschiedenen Teilen Deutschlands auf Vincetoxieum 
offieinale das Oronartium hervorzuhringen, gelang es mir endlich, mittels 
einer aus S. Germain vom Fundorte Cornu’s erhaltenen und gleichzeitig 
mittels einer von: Dietel bei Greiz gesammelten Rindenrostprobe, und 
zwar nunmehr ohne jede Schwierigkeit, auf Vineetorieum Uredo- und 
Teleutosporen zu erziehen und damit nicht nur die Angaben Cornu’s zu 
bestätigen, sondern zugleich zu zeigen, dass das zu ÜUronartium ascle- 
piadeum gehörende Peridermium von dem, welches mir sonst vorgelegen 
hatte (vgl. Peridermium Pint), verschieden sei (Klebahn, Deutsch. Bot. 
Ges. 8. 1890. (61)). 

Nach Magnus (Ber. naturw.-med. Verein Innsbruck 21. 1892/93 [31]) 
hat auch Peyritsch 1887 und 1888 ein „Peridermium Er mit 
Erfolg auf Vincetoxieum ausgesät. 

Spätere Untersuchungen haben bei diesem Pilze eine sehr merk- 
würdige und bisher unter den Rostpilzen einzig dastehende EnSlase 
nachgewiesen. 

Zuerst zeigte Geneau de Bamarkare (Assoe. franc. pour l’av. d. sc. 
23. sess. Caen 2. 628), dass auch auf Paeonia offieinalis L. und „grandi- 
flora“ durch Aussaat der Sporen eines Rindenrosts der Kiefer Uredo- und 
Teleutosporen entstehen, und knüpfte daran die Vermutung, dass Or. flaceı- 
dum (Alb. et Schw.) Wint. und Or. asclepiadeum identisch seien. Dann 
fand Ed. Fischer (Arch. sc. phys. nat. 1896. 101; Entw. Unters. 1898. 90) 
bei Aussaatversuchen mit einem Rindenrost von Twann am Bieler See, 
den er bereits 1892 mit Erfolg auf Vincetoxieum ausgesät hatte, dass 
dasselbe Pilzmaterial gleichzeitig Vincetoxicum offieinale und 
Paeonia tenuifolia L., sowie etwas weniger reichlich Paeonia offieinalis L. 
infizierte? während Gentiana asclepiadea L. völlig pilzfrei blieb. 

Weil eine so merkwürdige Pleophagie bis dahin unter den Rost- 
pilzen nicht bekannt geworden war, äusserte ich Bedenken gegen den 
hieraus von Fischer gezogenen Schluss, dass Oronartium asclepiadeum 
und Or. flaceidum identisch seien, und verlangte einen strengeren Beweis, 
da in dem angewandten Aecidienmaterial, selbst wenn es von demselben 
Zweige stammte, doch möglicherweise zwei verschiedene Pilze enthalten 
gewesen sein konnten (Klebahn, Kulturv. VI. 340 [16)]). 

Infolgedessen stellte Fischer (Schweiz. Bot. Ges. 11. 1901. [1]) Aus- 
saaten mit Uredosporen an, die auf Vincetoxieum im Freien gewachsen 
waren, und es gelang ihm, Paeonia tenuifolia damit zu infizieren. Später 
wiederholte er den Versuch nochmals mit demselben Erfolge, säte auch 
umgekehrt Uredosporen, die auf Paeonia officinalis gewachsen waren, 


374 Cronartium aselepiadeum: Pleophagie (Öronartium 


mit Erfolg auf Vincetoxieum, versuchte aber vergeblich @entiana aselepiadea 
mittels der Uredosporen zu infizieren (Fischer, Schweiz. Bot. Ges. 12. 
1902. [3]). 

Durch eigene Versuche gelang es mir dann zunächst, zu zeigen, 
dass auch Pilze von anderen Standorten sich ebenso verhalten (Klebahn, 
Kulturv. X. 136 [32]; XT. 20). Proben des Peridermium Cornui aus 
Sachsen (leg. W. Krieger) infizierten gleichzeitig Vincetoxieum officinale, 
Paeonia tenuiflora L. und P. peregrina Mill.; die Uredo von Vincetoxieum 
liess sich auf Paeonia peregrina, die von Paeonia tenuifolia auf Vince- 
toxieum übertragen. Auch auf Paeonia wurden reichliche Uredosporen 
gebildet, während Fischer eine weniger reichliche Uredobildung bemerkt 
zu haben glaubt.) | 

Ist schon die durch den Nachweis der Identität von ron. ascle- 
piadeum und Or. flaccidum sich ergebende Pleophagie dieses Pilzes 
auffällig, so wird sie es noch mehr durch die Auffindung zweier weiterer 
Wirte. | 

T. Vestergren (Bih. Sv. Vet. Akad. Handl. 22. Afd. 3 Nr. 6. 5) hat 
kürzlich unter dem Namen Or. Nemesiae ein neues Oronartium beschrieben, 
das bei Bro in Gotland auf der aus Südafrika stammenden, dort aus 
Samen gezogenen Nemesia versicolor E. Mey. auftrat. Sowohl die Frage 
Vestergren’s, ob der Pilz mittels der Samen übertragen sein könne, 
wie auch die Hoffnung, einen Aeeidienwirt des Peridermium Pıni (siehe 
dieses) zu finden, veranlassten mich, Versuche mit Nemesia zu machen 
(1901). Samen aus gleicher Quelle mit den von Vestergren beobachteten 
lieferten pilzfreie Pflanzen. Die Aussaat von Peridermium, Pını war 
ohne Erfolg. Dagegen gelang es, mittels Uredo von Vincetoxicum Uredo 
auf Nemesia versicolor hervorzurufen (Klebahn, Kulturv. X. 136 [32]), 
und im folgenden Jahre wurden sowohl durch Aussaat von Aecidiosporen, 
wie durch Aussaat von Uredosporen Uredolager auf Nemesia erhalten, 
denen Teleutosporen folgten (Kulturv. XI. 21). Or. Nemesiae Vest. ist 
demnach mit Or. asclepiadeum identisch. Nemesia war bei Bro vermutlich 
von dem dort vorkommenden Aecidium aus infiziert worden. 

Noch ein weiterer Wirt wurde 1903 gefunden. Dietrich (Arch. 
Naturk. Liv-, Esth- u. Kurlands 2. s. 1. 1859) erwähnt COronartium auf 
mehreren Nährpflanzen, die in den Sammelwerken, z. B. von Saccardo, 
nicht genannt werden, nämlich Or. aselepiadeum auf Oynanchum fuscatum 
und Aselepias pneumonanthe (8. 287), Or. Ruelliae Dietr. auf Ruellia 


!) Über die Beibehaltung des Namens Or. asclepiadeum (Willd.) Fr. habe 
ich mich Kulturv. X. 137 [33] geäussert. 


Nemesiae, Cr. Verbenes). Keimung der Teleutosporen. 375 


formosa, Or. Hystrix Dietr. auf Grammatocarpus volubilis und Cr. Ver- 
benes Dietr. auf Verbena teuerioides (S. 495). Es schien mir wünschenswert 
zu sein, mit einigen dieser Pflanzen Versuche anzustellen. In Ermangelung 
von Aecidien verwandte ich Uredosporen, die Herr Prof. E. Fischer so 
liebenswürdig war,. mir zu senden. Durch die Aussaat erhielt ich Uredo- 
und Teleutosporen auf Verbena teucrioides Gill: et Hook. 

Wir kennen demnach jetzt 4 verschiedene Pflanzen, aus 4 verschiedenen 
Familien (Asclepiadaceae, Ranuneulaceae, Scrophulariaceae, Verbenaceae) 
die Cron. asclepiadeum als Wirte dienen können. 

Bei Nemesia und Verbena handelt es sich um Pflanzen, die in ihrer 
Heimat, Südafrika bezüglich Chile, schwerlich von Cronartium befallen 
werden, weil daselbst keine Kiefern vorkommen (Engler u. Prantl, 
natürl. Pflanzenfam. 2, 1. 1889. 71). Diese Erscheinungen werfen daher 
ein interessantes Licht auf die Beziehungen zwischen Wirt und Schmarotzer, 
sie zeigen die Möglichkeit des plötzlichen Übergehens eines Schmarotzers 
auf einen neuen Wirt (vgl. Kap. XV, S. 165). 

Bemerkenswert ist auch die Erscheinung, dass zwischen den Blättern 
der vier Wirte keine äusserlich wahrnehmbaren Ähnlichkeiten vorhanden 
sind; namentlich die von Nemesia und Verbena weichen sehr von denen 
von Vincetoxicum und Paeonia ab. Dagegen sind die Blätter von 
Gentiana asclepiadea, auf die der Pilz nicht übergeht, denen von Vince- 
toxicum weit ähnlicher (vgl. Kap. XVII, S. 193). 

Die merkwürdige Pleophagie des Oronartium asclepiadeum muss 
zu der Frage führen, ob der Pilz vielleicht noch weitere Pflanzen infizieren 
kann. Auf Comptonia asplenifolia Gaertn., Grammatocarpus volubilis 
Presl. (Seyphanthus elegans Sweet), Ruellia-Arten und Verbena .offi- 
einalis L. habe ich einstweilen kein Resultat erhalten, doch ist es 
wünschenswert, die Versuche, namentlich die auf Grammatocarpus, ‚zu 


‚wiederholen. Dass Gentiana asclepiadea nicht befallen wird, wurde schon 


früher festgestellt (s. Uron. gentianeum). Auch auf Balsamina (Oron. 
Balsaminae Niessl und Pedieularis palustris (Oron. Pedieularis Lindr., 
vor kurzem aus Finland neu beschrieben) müssten noch Versuche gemacht 
werden. 

Die Infektion der Kiefer mittels der Teleutosporen ist bisher. noch 
nicht ausgeführt worden. Man kann vermuten, dass die Sporidien auf 
den Nadeln keimen, und dass die Hyphen dann in die Zweige vordringen; 
die Rinde selbst scheint dem Eindringen der Keimschläuche wenig günstig 
zu sein.. Man findet die Teleutosporen auf den Blättern der lebenden 
Pflanze im August nicht selten keimend vor; ich habe jetzt auch fest- 
gestellt, dass die Keimung durch starkes Feuchthalten abgeschnittener 


376 Uron. aselepiadeum: Notwendigkeit des Wirtswechsels. C. gentianeum. 


Blätter leicht künstlich hervorgerufen werden kann. Einige Aussaat- 
versuche auf Kiefern habe ich gemacht, doch war das Material nicht 
besonders reichlich. 

‚Über die morphologischen Verhältnisse des Aeeidiums, sowie über 
die Wirkung des Pilzes auf die Kiefer ist Peridermium Pini zu vergleichen. 

Der Umstand, dass das Mycel des Peridermium Cornui in der 
Rinde der Kiefer perenniert, sichert dem Pilze auf eine Reihe von Jahren 
die Existenz unabhängig von der Uredo- und Teleutosporengeneration. 
Die letztere dagegen hat ein lokalisiertes Mycel und wird mit den ein- 
jährigen Sprossen der Nährpflanzen vollständig von diesen entfernt. Sie 
entsteht daher alljährlich neu aus Aeeidiosporen, und dies harmoniert 
mit der hervorragenden Anpassung dieser Sporen an die Windverbreitung. 
Nichts spricht dafür, dass die Uredo- und Teleutosporengeneration sich 
aus sich selbst im folgenden Jahre reproduzieren könnte. Ich habe 
wiederholt Vincetoxicum-Pflanzen sehr stark infiziert gehabt und im 
folgenden Jahre nie eine Spur des Pilzes wieder bemerkt. Ich lege daher 
der Angabe von Eriksson (Centralbl. f. Bact. 2 Abt. 2. 1896. 384), dass 
er Oronartium asclepiadeum beobachtet habe, ohne dass es ihm gelungen 
sei, Peridermium Cornui in der Nähe aufzufinden, nach se Hinsielt 
keine Bedeutung bei. 


Cronartium gentianeum Thüm. 


Da wiederholte Aussaatversuche von Fischer (Entw. Unt. 93; 
Schweiz. Bot. Ges. 12. 1902. [3]) und mir (Klebahn, Kulturv. X. 136 [32]); 
XI. 21) die Unempfänglichkeit von Gentiana asclepiadea L. gegen 
Peridermium Cornui ergeben haben, so ist zu schliessen, dass C’ronar- 
hum gentianeum 'Thüm. eine von Üron. asclepiadeum verschiedene Art 
ist. Wahrscheinlich steht auch Or. gentianeum mit einem Kiefernrinden- 
rost in Zusammenhang, nach dem in den Verbreitungsgebieten dieses Oronar- 
fıum gesucht werden müsste. 


Peridermium Pini (Willd.) Kleb. 


Der Name Lycoperdon Pin Willdenow (1788 in Römer und 
Usteri, Magazin f. d. Bot. 4. 16) bezeichnet nur den Rinden-Blasenrost, 
und zwar Material aus der Gegend von Berlin, das zu Cronartium aselepia- 
deum keine Beziehungen haben kann. Ich leite daraus die Berechtigung 
ab, diesen Namen für den im folgenden besprochenen, im nördlichen 
Deutschland verbreiteten Rindenrost, dessen Wirtswechsel noch nicht bekannt 
ist, beizubehalten. Willdenow gibt folgende Beschreibung: „Lycoperdon 
Pini gregarium oblongum compressum aurantiacum, apice dehiscens, pulvere 


Peridermium Pini: Geschichtliches über Rindenrost und Nadelrost. 377 


coneolore. Fig. nostr. 12. Oblongum obtusum sessile et parasiticum 
lateribus compressis, apice irregulariter dehiscens. Recens aurantiacum, 
siecum albido-flavescens est. Semen aurantiacum est; siceitate etiam 
flavescit. In ramis junioribus emortuis Pini sylvestris in der Jungfern- 
heide prope Berolinum, sed rarius, vere observavi. Explieatio Figurae: 
a. Recens. b. Sieeum Lycoperdon repraesentat. — Die beigegebene, vor- 
trefflich ausgeführte Abbildung (Tab. IV) stellt einen bleistiftstarken Zweig 
dar, der dicht mit Aecidien besetzt ist, die die Farbe der trockenen 
haben. Ein dünner Seitenzweig hat oben Nadeln und am Grunde einige 
Aecidien mit der Farbe der frischen. 

Persoon bringt den Pilz 1791 (in Gmelin, Syst. natur. Linn. 2. 
1473) in die Gattung Aecidium; Link (in Willdenow-Link, (C. a 
Linne Spee. plantar. ed. 4. 1824. 66) nennt ihn Caeoma pineum. Leveille 
(Mem. soe. Linn. de Paris 4. 1826. 212) stellt die neue Gattung Peri- 
dermium auf. 

de Candolle (Flore frang. 2. 1815. 257) vereinigt den Nadelrost 
mit dem Rindenroste. Sprengel (in C. Linnaei Systema veg. ed. 16. 4, 
1. 1827. 574) erwähnt nur den Nadelrost und nennt diesen Uredo Pıni. 

Link unterscheidet 1824 (l. c.) Rindenrost und Nadelrost als 
a eorticola (multo major in ramulis exerescens) und ß acicola (multo 
minor et tenerior in foliis exerescens). Es würde daher, wenn es noch 
'nötig wäre, diese Bezeichnungen beizubehalten, dem früher geläufigen 
Namen a corticola die Priorität vor dem Namen ß truneicola Wallroth 
(Flor. erypt. Germ. 2. 1833. 262) gebühren, den Magnus (Hedwigia 35. 
1896. 94) vor einiger Zeit an Stelle des Namens corticola einzuführen 
versucht hat. FRE 

Fuckel (Symb. mycol. 42) fasste 1869 Rinden- und Nadelrost als 
zwei Arten auf und nannte sie P. Pini (Willd.) und P. oblongisporium Fuck. 

Nach Wolff (Landw. Jahrb. 1877. 740) sollen nicht nur die Sporen 
des Nadelrosts der Kiefern (s. Coleosporium Senecionis), sondern auch 
die des Rindenrosts auf Senecio-Arten das Coleosporium Senecionis hervor- 
bringen. Infolgedessen wurden von Wolff und den späteren Autoren die 
beiden Rostformen wieder vereinigt. 

Es muss aber Wolff ein Versehen begegnet sein; spätere Autoren 
haben die Aussaat des: Rindenrosts auf Senecio vergeblich versucht 
(Plowright, Brit. Ured. 250; Hartig nach brieflicher Mitteilung, s. 
Hedwigia 29. 1890. 33, s. ferner Lehrb. d. Baumkrankh. 1882. 66; Cornu, 
Compt. rend. 32. 1886. 930; Klebahn, Deutsch. Bot. Ges. 6. 1888. LIV; 
Hedwigia 29. 1890. 33); nur Magnus (Naturw. Rundschau 1. 1886. 310) 

hat Erfolg gehabt, doch sind die Versuche nicht kritisch behandelt worden 


378 Peridermium Pini: Verhältnis zu P. Cornui. 


in Bezug auf die etwaige Verschiedenheit von Rinden- und Nadelrost, so 
dass eine Störung auch hier ‘wahrscheinlich ist (briefl. Mitt.). 

Nachdem Cornu für einen bei Paris vorkommenden Rindenrost 
den Zusammenhang mit Cronartium asclepiadewm nachgewiesen und 
ich den Zusammenhang von Perid. Strobi mit Cron. Ribicola gefunden 
hatte (s. diese), nötigten mich die Ergebnisse der Untersuchungen über 
den in Nordwestdeutschland verbreiteten Rinden-Blasenrost der Wald- 
kiefer, der übrigens, wie sich gezeigt hat, auch an zahlreichen anderen 
Orten auftritt, diesen als eine besondere, von dem Aecidium des Cron. 
asclepradeum (Perid. Cornui Rostr. et Kleb.) verschiedene Art anzusehen, 
für die ich die Bezeichnung ‚Perid. Pini (Willd.) Kleb. vorschlug (Klebahn, 
Hedwigia 1890. 28; Deutsch. Bot. Ges. 8. 1890 (64)). 

Morphologisch unterscheidet sich dieser Pilz von dem Aecidium 
des Oronartium asclepiadeum nur so wenig, dass es wohl kaum möglich 
sein dürfte, ihn ohne Kulturversuche mit Sicherheit zu erkennen. Die 
Sporen und die Pseudoperidie sind bei P. Pini im ganzen etwas derber, 
und namentlich sind die starren Fäden (Fila rigida, Leveille 1. c.), die 
vom Scheitel der Peridie gewissermassen wie stützende Pfeiler herab- 
ragen, hier in der Regel vorhanden, während sie bei P. Cornui fast 
fehlen; ob aber diese Fäden ein konstantes Merkmal abgeben, habe ich 
noch nicht untersuchen können. Dagegen unterscheiden sich beide Aecidien 
leicht von denen des Cronartium Ribicola. Die glatte Stelle der Sporen-' 
membran ist nicht völlig glatt, sondern areoliert und zugleich dünner 
als der warzige Teil. Die nach aussen liegenden Membranen der Pseudo- 
peridie sind nicht glatt, sondern haben Stäbchenstruktur (Abbild. Kulturv. I, 
Taf. V). ' ' 

Biologisch ist Peridermium Pini dadurch charakterisiert, dass 
seine Sporen weder auf Vincetoxicum officinale und Paeonia-Arten, 
noch auf Zöibes-Arten keimen, wie durch zahlreiche Versuche (s. auch 
Kulturv. I. 259 [1]; IL. 10; VI. 343 [19]; VII 16 [3]; VII. 385; IX. 693; 
X. 139 [35]; X1. 23) festgestellt ist. Allerdings gibt Eriksson (Centralbl. 
f. Bact. 2. Abt. 2. 1896. 380) an, dass er durch Aussaat der Sporen dieses 
Pilzes, der auch in Schweden vorkommt, auf Kibes nigrum ein paar 
Uredolager erhalten habe; aber bis Eriksson unzweifelhafte Beweise vom 
Gegenteil gebracht hat, halte ich mich auf Grund meiner zahlreichen 
Versuchsergebnisse für berechtigt zu behaupten, dass ihm bei seinen Ver- 
suchen eine Störung durch zufällig herbeigewehte Sporen des Peridermium 
Strobi widerfahren ist. 

Die zahlreichen Versuche, die Teleutosporennährpflanze zu finden, 
sind bisher leider sämtlich vergebens gewesen. Folgende Pflanzen wurden 


£ ST 


Vergebliche Versuche, die Telentosporen zu finden, _ 379 


nach und nach zum Teil mehrere Male und mit Material von verschiedenen 
Standorten besät: Vineetoxicum offieinale Mnch., Paeonia offieinalis L., 
peregrina Mill, arborea Don. tenuifolia L., corallina L., Gentiana 
asclepiadea L., acaulis L., Saponaria L., alba Mühl., Pneumonanthe L., 
Ribes nigrum L, rubrum L., alpinum L., aureum Pursh, sangwineum 
Pursh, Grossularia L., Balsamina hortensis Desp., Pedieularis palustrisL., 
Nemesia versieolor E. Mey., Comptonia asplenifolia Gaertn. (Myrica 
aspl. L.), Grammatocarpus volubilis Presl. (Seyphanthus elegans Sweet), 
Verbena teuerioides Gill. et Hook., V. offieinalis L., Ruellia sp. (Oronartium) 
— Seneeio vulgaris L., silvaticus L., viscosus L., Jacobaea L., aquatieus 
Huds., Sonchus oleracens L., arvensis L., Tussilago Farfara L., Peta- 
sites albus Gärtn., Campanula rotundifolia L., Trachelium L., rapun- 
culoides L., Phyteuma spicatum L., Jasione montana L., Alectorolophus 
major Reichenb., minor Wimm.etGrab., Melampyrum pratense L., Pedi- 
cularıs sp, Pulsatilla vulgaris Mill. (Coleosporium) — Epilobium 
angustifolium L., hirsutum L., montanum L. Oenothera biennis L., 
Orreaea lutetiana L., Agrimonia .Eupatoria L., Prunus Padus L., 
Galium Crueciata Scop., verum L., Mollugo L., Vaceinium Myrtillus L., 
Vitis Idaea L., uliginosum L., Oxycoceus L., Pirola minor L., rotundi- 
folia L. (Puceiniastrum. 7. T. Ohrysomyxa) — Empetrum nigrum L., 
Ledum palustre L., Rhododendron ferrugineum L., Rubus silwaticus 
Weihe et Nees, saxatılıs L., plicatus W. et N., caesius L., Radula Weihe, 
suberectus And., danicus, Muenteri, sciaphyllus, Langii, (Chrysomyza) — 
Betula alba L., Carpinus Betulus L. (Melampsoridium) — Cerastium 


. arvense L., Stellaria Holostea L., graminea L. (Melampsorella) — Sorbus 


aucuparıa L., Aria Crantz, torminalis Crantz, Spiraea Arumeus L. 


 (Ochropsora) — Pinus silvestris (Peridermium) — Populus tremula L., 


Salıx aurita L. repens L.. Linum usitatissimum L., Hypericum sp. 
(Melampsora) — Polypodium vulgare L., Lyeopodium inundatum L., 
Calluna vulgaris L., Erica tetralix L., Andromeda polifolia L., Arcto- 
staphylos offieinalis Wimm. et Grab., Myrica Gale L., Drosera rotundi- 
folia L., Polygala vulgaris L., Sarothamnus scoparius Koch, Genista sp., 
Seleranthus 'sp., Arnica montana L., Vinca minor L., Impatiens parvi- 
flora DC., Quercus pedunculata L. (Pflanzen vom Standorte des Peri- 
dermium und Verwandte von Teleutosporenwirten). Auch v. Tubeuf 
(Arb. Biol. Abteil. Gesundheitsamt 2. 1901. 175) hat einige Versuche 
gemacht. Es trat kein Erfolg ein auf „Ribes, Sorbus, Betula, Oynan- 
chum, Euphorbia, Campanula, Pteris, Seneeio.“ 

Da mit diesen Versuchen die naheliegenden Möglichkeiten ziemlich 
erschöpft sein dürften, muss die Lebensgeschichte des vorliegenden Pilzes 


380 Peridermium Pini: Reproduction durch die Aeeidiosporen nicht bewiesen. 


als recht rätselhaft bezeichnet werden. Gegenüber der Pleophagie des 
Cronartium aselepiadeum erscheint es sehr merkwürdig, dass die Sporen 
des Perid. Pımi auf keiner der zahlreichen ihnen angebotenen Nähr- 
pflanzen eine Wirkung hervorgebracht haben. 

Eriksson (Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 2. 1896. 379 u. 385) meint aus 
meinen Versuchen den Schluss ziehen zu müssen, dass „ein Fortsetzungs- 
stadium auf anderen Pflanzenarten nicht vorhanden“ sei und denkt sich 
also eine Reproduktion des Pilzes auf der Kiefer durch die Aecidiosporen. 
Gegen diese Art der Schlussfolgerung habe ich mich schon in den die 
Getreideroste behandelnden Abschnitten ausgesprochen; ich habe aber 
trotzdem wiederholt Aussaaten auf Kiefern gemacht, z. B. 1897 u. 1898, 
ohne dass bisher ein Erfolg eingetreten wäre. Eriksson hat bereits 
1895 solche Impfungen vorgenommen und würde sicher nicht verfehlt 
haben, darüber zu berichten, wenn sich ein Erfolg in seinem Sinne gezeigt 
hätte. Es kann also hiernach auch als ziemlich sicher angenommen 
werden, dass eine Infektion der Kiefer mittels der Aeecidiosporen nicht 
möglich ist. Ein etwaiger positiver Versuchsausfall auf Pinus silvestris 
würde übrigens in weit höherem Grade als beweisend angesehen werden 
können, als ein solches Ergebnis auf Pınus Strobus L., da Pinus silvestris 
bei uns nur äusserst selten von dem Pilze befallen wird, während kranke 
Weymouthskiefern unter den Sämlingen der Baumschulen ziemlich häufig 
sind und man nicht selten kleine Weymouthskiefern erhält, die gesund 
aussehen, sich später aber doch als bereits infiziert erweisen. Eine auf- 
fällige Erscheinung, die allerdings zu Anschauungen, wie sie Eriksson 
vertritt, leicht Veranlassung geben kann, ist die, dass die sehr vereinzelten _ 
Kiefern, die man bei uns hier und da von dem Pilze befallen trifft, 
nicht selten gleichzeitig mehrere erkrankte Zweige haben, zwischen denen 
ein näherer Zusammenhang nicht nachweisbar ist. Eine Erklärung dieser 
Erscheinung kann augenblicklich noch nicht gegeben werden. 

Eriksson ist zufolge seiner gesamten Anschauungen auch nicht 
abgeneigt, den Ursprung des Auftretens der Kiefernroste im Samen zu 
finden, aber gerade das hier angeführte Beispiel (l. c. 389), spricht sehr 
wenig in seinem Sinne, weil nur eine von 30 Pflanzen befallen wurde. 

_ Über das Mycel des Peridermium Pini finden sich nur kurze 
Angaben bei Reess (Naturf. Ges. Halle 11. 1869 |46]), genauere bei 
Wolff (Landw. Jahrb. 6. 1877) und namentlich bei Hartig (Bot. Zeit. 
1870. 353; Wichtige Krankh. d. Waldb. 1874; Lehrb. d. Baumkr. 1882. 
64). Danach verbreitet sich das Mycel in den Interzellularräumen der 
Rinde, des Bastes und der Markstrahlen. Die Hyphen drängen sich 
namentlich zwischen Siebfasern und Bastparenchym ein und senden hier 


Wirkung auf die Nährpflanze. Cronartium Quercuum. 381 


zahlreiche Haustorien in die Zellen. Durch die Markstrahlen gelangen 
sie auch in die Harzkanäle des Holzkörpers. Wo sie eindringen, ver- 
schwindet der Zellinhalt, namentlich die Stärke; dafür tritt Terpentin 
auf, der zum Teil auch wohl durch die Harzkanäle zuwandert. Er 
sammelt sich in Tropfen an und bringt das Holz zum Verkienen. 


Wo das Mycel die Rinde ergriffen hat,. wird diese allmählich zum 
' Absterben gebracht und die Jahrringbildung im Holze hört auf. Jüngere 
Zweige gehen infolgedessen oberhalb der ergriffenen Stelle, die sich an 
solchen um den ganzen Umfang erstreckt, bald zu Grunde, während das 
Mycel unterhalb der kranken Stelle in der Richtung nach dem Stamme 
weiter wächst. Ältere Stämme sind oft nur einseitig ergriffen und wider- 
stehen lange, nach Hartig bis 60 Jahre, dem sich nur langsam allseitig 
ausbreitenden Parasiten. Durch das Aufhören der Jahrringbildung an 
der ergriffenen Seite und ein stärkeres Wachstum des Holzes an der 
gesundbleibenden Seite kommen eigenartige Querschnittsformen des Holz- 
körpers zu Stande (Abbild. Hartig, Lehrb. l.c. 64). Wenn unterhalb 
einer abgestorbenen Krone noch kräftig wachsende Zweige sich befinden, 
entsteht der sog. Kienzopf oder Kiengipfel. 


Neue Fruchtlager entstehen in der Regel nur auf den neu ergriffenen 
Rindeteilen. Mitunter soll das Mycel auch weiter vegetieren ohne zu 
fruktifizieren. 


Wesentliche Veränderungen in der Differenzierung der Elemente der 
Zellgewebe (etwa wie bei Gymnosporangium) scheinen durch Peridermium 
nicht hervorgerufen zu werden, doch wären genauere Untersuchungen 
darüber noch anzustellen (vgl. auch Cron. Ribicola). _ 


Cronartium Quercuum (Cooke) Miyabe. 


M. Shirai (Bot. Magazine 13. 1899. 74) schloss aus dem gemein- 
samen Vorkommen des japanischen Peridermium giganteum (Mayr) Tub. 
auf Pinus densiflora Sieb. et. Zuce, P. Thunbergi Parl., P. parviflora 
Sieb. et Zuce. und P. iuckuensis Mayr mit Oronartium Quercuum auf 
den laubwechselnden Eichen Quercus serrata Thunb., Q. variabilis Blume 
und glandulifera Blume auf einen Zusammenhang und erzog auf Säm- 
lingen der drei letztgenannten durch Aussaat der Aeeidiosporen im Mai 
Uredosporen, denen im Juni Teleutosporen folgten. 

Das Peridermium bildet kugelige oder halbkugelige Anschwellungen 
der Rinde. Die Aeeidiosporen reifen Ende April. Der süsse Saft der 
Spermatien wird von Kindern genascht. (Nach dem Bot. Jahresbericht.) 


382 Cronartium Ribicola: Zusammenhang mit Peridermium Strobi. 


Cronartium Ribicola Dietr. 


Epidemisches Auftreten des Blasenrosts auf der Rinde der Wey- 
mouthskiefer (Pinus Strobus L.) an mehreren Stellen Nordwestdeutsch- 
lands veranlasste eine nähere Untersuchung des Pilzes, die zunächst zur 
Auffindung deutlicher morphologischer Unterschiede gegen die anderen 
Blasenroste führte (Klebahn, Abh. naturw. Ver. Bremen 10. 1887. 145). 
Der Blasenrost der Weymouthskiefer (Peridermium Strobi Kleb.) ist 
dadurch sehr scharf charakterisiert, dass die im übrigen aussen eine 
Stäbchenstruktur aufweisende Membran der Sporen auf einer ziemlich 
grossen Fläche völlig glatt und hier zugleich dicker ist, und zweitens 
dadurch, dass die nach aussen liegenden Membranen der Peridienzellen 
glatt sind, während die nach innen liegenden Stäbchenstruktur zeigen 
(Abbild. Kulturv. I, Taf. V). Ferner ergab sich der Zusammenhang mit 
dem in der Nachbarschaft der kranken Bäume vielfach vorhandenen 
Cronartium Ribicola (Klebahn, Deutsch. Bot. Ges. 6. 1888, 8. XLVIM). 
Der Nachweis wurde durch zahlreiche Aussaatversuche mit Aecidiosporen 
auf Ribes nigrum L. erbracht; aus dem gleichzeitigen Immunbleiben 
von Vincetoxicum officeinale Moench. musste geschlossen werden, dass der 
Pilz auch biologisch von dem Blasenroste der Waldkiefer verschieden sei. 


Die Versuche sind später von mir selbst (Hedwigia 29. 1890. 31; 
Kulturv. 1.333 [17]; II. 73; VI. 344 [20]) und anderen Autoren (Rostrup, 
Tidsskr. f. Skovbrug 12. 1889. 187; v. Wettstein, Sitzungsb. zool.-bot. 
Ges. 40. 1890. 44; Sorauer, Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1. 1891. 183 u. 
366; Eriksson, Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 2. 1896. 380; v. Tubeuf, Arb. 
Biol. Abteil. K. Gesundheitsamt 2. 1901. 173) erfolgreich wiederholt worden. 
Dabei wurden folgende Ribes-Arten als empfänglich gegen Peridermium 
Strobi erkannt: R. alpınum L. (K., S.), americanum Mill. (S.), aureum 
Pursh (K.,S.T.), Oynosbati L. (T.), divaricatum Dougl. (T.), @rossularıa L., 
gewöhnliche (K., T.), auf R. aureum gepfropft (K.), nigrum L. (K., R., 
S., E., T.), oxyacanthoides L. (T.), rotundifolium Michx. (8.), rubrum L. 
(K., R., S., T.), sangwineum Pursh (S., T.), setosum Lindl. (8.). 

Ausserdem ist Oronartium Ribicola noch auf verschiedenen anderen 
FJeibes-Arten beobachtet worden, und es liegt kein Grund vor, zu zweifeln, 
dass es sich in allen Fällen um denselben Pilz gehandelt hat. P. Hennings 
(Notizblatt K. Bot. Gart. u. Mus. Berlin No. 28. 1902. 173) gibt z. B. noch 
die folgenden Arten an, auf denen er den Pilz im Botanischen Garten 
zu Dahlem bei Berlin beobachtet hat: Ribes nıgrum var. „heterophyllum“, 
bracteosum Dougl., multiflorum Kit., petraeum Wulf. „floridum“, Gor- 
donianum (hybr.) Lem., aureum var. „leiobotrys“, aciculare Sm., „sub- 


MS 


Empfänglichkeit der Ribes-Arten. Spezialisierung? 383 


vestitum“, triste Pall.. hürtellum Mich., niveum Lindl., „irriguum“, 
„triflorum“, prostratum L’Herit. 

Der Grad der Empfänglichkeit der Ribes-Arten gegen die Infektion 
ist ziemlich verschieden. Am leichtesten werden nach meinen Erfahrungen 
Ribes nigrum und aureum infiziert, dann’ folgen R. alpinum und R. 
rubrum, weniger leicht wird R. sanguwineum befallen. Ribes Grossularia 
hielt ich anfangs für ganz immun; auch nach den Versuchen von Rostrup 
und von Sorauer schien es so. Hochstämmige, auf Ribes aureum 
gepfropfte Stachelbeeren werden dagegen verhältnismässig leicht infiziert, 
und ich glaubte deshalb einen Einfluss annehmen zu müssen, den die 
Unterlage auf das Pfropfreis ausübt (Klebahn, Kulturv. I. 333 [17]) 
Später gelang es mir einmal, R. Grossularia ziemlich reichlich zu 
infizieren (Kulturv. II. 73), neuerdings (Kulturv. XI. 54) bemühte ich 
mich aber wieder einmal vergebens, auf R. Grossularia Erfolg hervor- 
zubringen. Die Frage nach dem Einflusse der Unterlage auf das Pfropf- 
reis scheint mir daher doch nicht ganz ohne Bedeutung zu sein. Nur 
wird es zu ihrer Klärung nötig sein, dass die gepfropften Pflanzen und 
diejenigen, von denen das Pfropfreis stammt, unmittelbar verglichen 
werden. Versuche dieser Art, die ich schon vor längerer Zeit eingeleitet 
hatte, sind einstweilen an verschiedenen Umständen gescheitert. 

Möglicherweise könnte aber diese Frage noch durch eine gewisse 
Spezialisierung des Infektionsmaterials kompliziert sein. Magnus (Notizblatt 
K. Bot. Gart. u. Mus. Berlin Nr. 29. 1902. 185) macht nämlich darauf 
aufmerksam, dass er den Pilz an manchen Orten ausschliesslich auf Ribes 
aureum, an anderen ausschliesslich auf R. nigrum gefunden habe. Das 
von Magnus angeführte Beispiel ist allerdings nicht bestimmt genug, 
und ich möchte ohne vergleichende Kulturversuche aus den erwähnten 
Beobachtungen nicht allzuviel schliessen. Bei meinen bisherigen Versuchen 
habe ich keine Erfahrungen gemacht, die den Verdacht einer Spezialisierung 
entstehen liessen. Dennoch muss mit der Möglichkeit eines derartigen 
Verhaltens gerechnet werden, wie die bei meinen neueren Versuchen mit 
‚Melampsora Larici-epitea und Melampsoridium betulinum gewonnenen 
Erfahrungen deutlich zeigen (Klebahn, Kulturv. X.37 [21]; X1.30.u. 1903). 

Die Rückinfektion der Weymouthskiefer ist bis jetzt erst: einmal 
ausgeführt worden (Klebahn, Deutsch. Bot. Ges. 8. 1890. (63)). Es kann 
aber bezweifelt werden, ob der damals erhaltene Erfolg die Folge der 
Sporidienaussaat war, da es sich gezeigt hat, dass die Entwickelung des 
Pilzes einen ziemlich langen Zeitraum in Anspruch nimmt, und da die 
aus Baumschulen bezogenen jungen Pflanzen nicht selten infiziert sind, 
ohne dass man es ihnen ansehen kann (vgl. Klebahn, Kulturv. VI. 


384 Cronartium Ribieola: Keimung der Teleutosporen. Rost auf Pinus Cembra. 


16 [2]). Die Teleutosporen sind gleich nach der Reife, im Spätsommer oder 
Herbst, keimfähig. In feuchter Luft kann man sie leicht zum Keimen 
veranlassen. Um dieselbe Zeit muss die Infektion der Kiefern stattfinden. 
Vermutlich bilden die Nadeln die Eintrittspforte, doch ist darüber noch 
nichts festgestellt. Frühestens im Juni oder Juli des folgenden Sommers 
können Spermogonien beobachtet werden, und zwar treten diese, wie 
mehrfache Beobachtungen zeigen, im ersten Jahre ohne Aecidien auf. 
Erst im nächstfolgenden Sommer und zwar etwa Ende April bis Anfang 
Juni können die Aecidien erscheinen. Vielleicht dauert es aber in den 
meisten Fällen noch länger, bis sie sich zeigen. 

Als Wirte der Aecidiengeneration kommen FPinus Strobus L., 
P. Lambertiana Dougl., P. monticola Dougl. und P. Cembra L. in Be- 
tracht. Auf P. Lambertiana und monticola fand ich den Pilz je ein- 
mal im Bremer Bürgerpark. Von grossem Interesse ist das Vorkommen 
auf Pinus Cembra. Ich erhielt davon zuerst Kunde durch ein von 
S. Nawaschin mir übersandtes, aus Russland (Prov. Tula, leg. M. Tursky) 
stammendes lExsiccat, dessen Sporen mit denen des .Perid. Strobi 
vollkommen übereinstimmten (Klebahn, Deutsch. Bot. Ges. 8. 1890. 
(64)). Den Beweis, dass der Pilz auf Pinus Cembra wirklich zu 
Oronartium Bibicola gehört, hat später W. Tranzschel (Arbeiten St. 
Petersburger Naturforscher-Gesellschaft 25. Sitzungsberichte 1894. 22 [Rus- 
sisch], nach Magnus, Notizblatt K. Bot. Gart. u. Mus. Berlin Nr. 29 
1902. 183) durch Aussaat der Aeeidiosporen auf R. nigrum erbracht. 

Nun ist aber der Umstand merkwürdig, dass in Amerika, der Heimat 
der Weymouthskiefer, Peridermium Strobi noch nicht beobachtet worden 
ist, und dass ebenso Cronartium Bibreola auf den. dort einheimischen 
Ribes-Arten nicht vorkommt (s. Farlow and Seymour, Hostindex). Es 
muss hieraus geschlossen werden, dass Cronartium Ribicola in der alten 
Welt auf Pinus Cembra und Ribes-Arten heimisch ist, und dass dieser 
Pilz die Weymouthskiefer erst später ergriffen und mit ihrer Kultur sich 
ausgebreitet hat (näheres Kap. IX). Woran es liegt, dass Pinus Cembra 
bei uns von dem Pilze nicht befallen wird, bedarf weiterer Untersuchung. 
Auch einige der amerikanischen Zibes-Arten sind erst bei uns von dem 
Pilze ergriffen worden (vgl. auch Magnus, Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 385). 

Zu Anschauungen, die von den bisherigen erheblich abweichen, kam 
Eriksson (Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 2. 1896. 377) bei seinen Studien über 
den Weymouthskiefernrost. Er erhielt bei einer Aussaat einen Erfolg auf. 
Vincetoxieum, „gerade auf einer infizierten Stelle“, aber erst nach 
51 Tagen (!), und ist geneigt, daraufhin den Speciesunterschied zwischen 
Peridermium Strobi und P. Cornwi für weniger scharf zu halten, als 


Ansiehten über Entbehrlichkeit des Wirtswechsels nicht erwiesen. 385 


derselbe bisher angenommen wurde. Ohne Zweifel beruht dieser Erfolg 
Eriksson’s auf einem Versuchsfehler. Gegen seine Ansicht haben sich 
v. Tubeuf (l. ec.) und ich selbst (VI. 343 [|19]) auf Grund neuer Versuche 
ausgesprochen. Namentlich aber spricht dagegen die sehr bestimmte 
morphologische Verschiedenheit von P. Strobi und P. Cornui, die Eriksson 
gar nicht berücksichtigt zu haben scheint. 

Ferner hat Eriksson (l.c. 391 und 393) der Yockkhar Ausdruck 
gegeben, dass die Aecidiosporen den Rost auf der Weymouthskiefer 
reproduzieren könnten und die Uredo- und Teleutosporen für die Er- 
haltung und Verbreitung des Pilzes also entbehrlich seien. Alle von mir 
vorgenommenen Aussaaten der Aecidiosporen auf Weymouthskiefern sind 
ohne Erfolg geblieben. Eriksson meint allerdings, dass Erfolg nicht 
vor 5-6 Jahren zu erwarten sei, und er hofft auf ein positives Ergebnis 
seiner im Jahre 1895 angestellten Aussaaten; bis jetzt (1903) hat er 
aber darüber nichts bekannt gemacht. Da bei der Häufigkeit der Krankheit 
und infolge der langen Inkubationszeit nicht selten anscheinend gesunde 
Kiefern schon infiziert sind, wird. man sehr skeptisch gegen etwaige 
positive Ergebnisse sein müssen (Kulturv. VII. 16 [12]; vgl. auch Peri- 
dermium Pini). 

Endlich hat Eriksson (l. e. 388) versucht, einen in den Samen 
enthaltenen Keim für das Auftreten der Krankheit verantwortlich zu 
machen. Beobachtungen, wie sie Eriksson (l. e.) anführt, dass benachbart 
wachsende Pflanzen aus Samen von verschiedenem Ursprung sich in 
Bezug auf das Auftreten des Pilzes verschieden verhalten, legen aller- 
dings einen solchen Gedanken vielleicht nahe. Auch Tranzschel (l. e.) 
beobachtete z. B. ein Beet mit Pinus Cembra aus sibirischem Samen be- 
fallen, ein benachbartes Beet: mit Pflanzen aus alpinem Samen vollständig 
frei von der Krankheit. Wie derartige Fälle zu erklären sind, ist natürlich 
sehr schwer zu beurteilen, da die näheren Umstände bei der Infektion 
noch gar nicht bekannt sind. Ich brauche hier nicht zu wiederholen, 
was oben (Kap. VIII) über Eriksson’s Hypothese gesagt ist. 

Es ist auch die Frage aufgeworfen worden, ob das Auftreten der 
Uredo- und Teleutosporen auf Zibes in allen Fällen auf eine Infektion 
mittels der Sporen von Peridermium Strobi zurückgeführt werden könne. 
Eriksson (l. e..382) erwähnt zwei Fälle, in welchen Oron. Ribicola an 
Lokalitäten auftrat, wo Weymouthskiefern „in der ganzen Gegend“ fehlten, 
bezüglich „in der nächsten Umgebung gar nicht, ja an einem Orte erst 
in einer Entfernung von °/, Meile“ vorhanden waren. E. Fischer (Bull. 
de l’Herb. Boissier 6. 1898. 16) fand Or. Ribicola in der Innschlucht 
bei St. Moritz auf Ribes petraeum Wulf. und bemerkt, dass ONE 

Klebahn, Rostpilze. 25 


386 Cronartium Ribicola: Verbreitung durch den Wind. Aeeidienmyeel. 


kiefern im‘ Oberengadin nicht vorkommen; der nächste Ort, wo welche 
sind, „Le Prese* sei 29 km entfernt. Es sind zwar Arven (Pinus 
Cembra) in der Nähe, indessen haben Fischer im August und Revier- 
förster Candrian im Juni des folgenden Jahres kein Peridermium auf 
denselben bemerkt. Nach einer anderen Angabe von Fischer (Schweiz. 
Zeitschr. f. Forstwesen 1900) wäre P. Strobi bis jetzt in der Schweiz über- 
haupt noch nicht beobachtet worden. 

Noch kürzlich hat P. Hennings (Notizblatt K. Bot. Gart. u. Mus. 
Berlin Nr. 28. 1902. 172) auf das epidemische Auftreten des Oronartium 
Keibieola im Dahlemer Botanischen Garten hingewiesen und dabei wieder- 
holt betont, dass P. Strobi von ihm niemals bei Berlin beobachtet sei. 
Magnus weist aber (Notizbl. Nr. 29) nach, dass das Peridermium nicht 
nur bei Berlin, sondern überhaupt in der Provinz Brandenburg weit ver- 
breitet sei. Auch in den übrigen Fällen würde bei weiterer Nachforschung 
die Ursache des Auftretens des Cronartium wohl in einem Aecidium 
gefunden worden sein. Zudem sind gerade die Blasenroste in besonders 
hohem Grade an die Verbreitung durch den Wind angepasst. Dass das 
Cronartium sich selbst reproduzieren könne, halte ich, ebenso wie bei 
Or. asclepradeum, nach seinen anatomischen und entwickelungsgeschicht- 
lichen Verhältnissen und der Art seines Auftretens für sehr wenig wahr- 
scheinlich. Auch v. Tubeuf (Arb. biol. Abt. Gesundheitsamt 2. 1901. 175) 
konstatiert, dass auf infizierten Ribes-Pflanzen im nächsten Jahre kein 
Rost wieder auftrat. 

Das Mycel des Aecidiums perenniert viele Jahre in der Rinde der 
Weymouthskiefer. Man findet Infektionsstellen an Zweigen und Stämmen 
jeden Alters vom 2. oder 3. Jahre an; doch kann man die Infektionen 
an älteren Teilen stets auf das Hinüberwachsen des Mycels aus den jungen 
zurückführen. Alljährlich wächst das Mycel eine Strecke weiter, besonders 
in der Richtung nach dem Stamme zu, doch dauert es an dickeren 
Stämmen und Zweigen lange, bis der ganze Umfang ergriffen ist. Die 
Wirkung des Pilzes ist eine sehr deletäre. Nach der Entleerung der 
Aecidien stirbt die ergriffene Rinde in der Regel ab und zeigt dann ein 
zerfressenes Aussehen; die nächstjährigen Aecidien treten im Umfange 
der Stelle auf, wo sich die diesjährigen fanden. Jüngere Zweige und 
kleine Bäume sterben oberhalb der ergriffenen Stelle sehr bald ab; ältere 
widerstehen viele Jahre. Besonders verhängnisvoll kann die Krankheit 
daher in Baumschulen werden. 

An mir vorliegenden gefärbten Querschnitten dreijähriger Triebe 
finde ich das Mycel in üppiger Entfaltung in der primären Rinde, die 
Zellen und auch die Harzgänge umspinnend und dabei wesentlich in 


Wirkung auf die Gewebe. Spermogonien. Chrysomyxa Rhododendri. 387 


peripherer Richtung verlaufend.. Im Weichbast ist es wenig ‚reichlich 
vorhanden, und hier scheinen die Hyphen mehr in der Längsrichtung des 
Zweiges zu verlaufen. Sehr auffällig sind dagegen die radial gegen das 
Holz vordringenden Hyphen im Bastteil der Markstrahlen; dieselben lassen 
sich, spärlicher werdend, in den Markstrahlen durch den letzten Jahr- 
ring hindurch bis in den äussersten Teil: des. vorletzten Jahrringes ver- 
folgen. Die hier und im letzten Jahrringe befindlichen Harzkanäle sind 
gleichfalls von Hyphen ergriffen. In die parenchymatischen Zellen dringen 
vielerwärts Haustorien ein, vereinzelt auch in die an den Markstrahl 
grenzenden Tracheiden. Wesentliche Veränderungen in der Ausbildung 
der ergriffenen Gewebe scheint der Pilz nicht zu veranlassen, doch sind 
darüber genauere Untersuchungen wünschenswert; eine gewisse An- 
schwellung der erkrankten Rinde ist äusserlich wahrnehmbar. 

Mit wenigen Worten mag noch der Spermogonien des P. Strobi 
gedacht sein. Dieselben treten an den neuinfizierten Zweigen oder an 
solchen Stellen, in die das Mycel von älteren Infektionsstellen her erst 
eingedrungen ist, im Juli und August auf. Sie schimmern als 2—3 mm 
grosse gelbliche Flecken durch die Rinde durch und entleeren die Sper- 
matien in Tröpfehen eines deutlich süss schmeckenden Saftes. Der Zweig 
verbreitet um diese Zeit einen unangenehm süsslichen Geruch. Insekten, 
vielleicht auch Schnecken, scheinen durch den Geruch und den süssen 
Geschmack angelockt zu werden. Ich habe mehrere Male Übertragungs- 
versuche mit dem süssen Safte, den man leicht ‘in genügender Menge 
erhält, auf gesunde Weymouthskiefern vorgenommen, aber bis jetzt noch 
in keinem Falle irgend ein Resultat erhalten (vgl. Kap. V, S. 40). 


Chrysomyxa Rhododendri (DC.) de Bary. 


de Bary (Bot. Zeitung 1879. 761) stellte bei seinen Nachforschungen 
über die Lebensgeschichte des Aecidium abietinum Alb. et Schw. fest, 
dass dasselbe in den Alpen besonders an solchen Stellen massenhaft auf 
den Fichten (Picea excelsa Lk.) erscheint, wo in der Nähe Alpenrosen, 
Rhododendron ferrugineum L. und hirsutum L., in grösseren Beständen 
vorhanden sind; er fand die Teleutosporenform (Chrysomyza) der auf 
den Alpenrosen bereits bekannten Uredo Rhododendri DC. auf und 
bewies durch Aussaatversuche in beiden Richtungen den Zusammenhang 
der Chrysomyxa Rhododendri mit dem Aeeidium abietinum. Das Ein- 
dringen der Keimschläuche wurde mikroskopisch verfolgt. Die Teleuto- 
sporen entwickeln sich erst im Frühjahr nach der Schneeschmelze aus 
einem überwinterten Mycel auf rotgelben Flecken, die auf den an der 
FIthododendron-Pflanze überwinterten vorjährigen Blättern im Herbst 


25* 


388 Chrysomyxa Rhododendri. 


entstanden waren; sie keimen um dieselbe Zeit, wo (im Gebirge) die 
Fichten austreiben. Die Keimung lässt sich durch starke Befeuchtung 
künstlich hervorrufen. Die Sporidien werden eine kurze Strecke fort- 
geschleudert. Sie infizieren nur. junge (am besten eben aus der Knospe 
brechende) Nadeln und bringen (Versuche im Juni) nach 10 Tagen 
Spermogonien, nach 30—40 Tagen Aecidien. Bei der Infektion von 
KRhododendron (hirsutum) mittels der Aecidiosporen (Versuche Ende 
Juli bis Anfang September) traten nach mehreren Wochen braune Flecken 
mit Mycel und auf diesen spät im Herbst und im folgenden Frühjahr 
einige Uredolager auf, Teleutosporen wurden nicht erhalten. 

Das massenhafte Auftreten des Aecidiums in bestimmten Regionen 
wird nach de Bary (l. c. 777) durch das Vorhanden- und Befallensein 
der Alpenrosen in den meisten Fällen leicht erklärt. Mit zunehmender 
Entfernung der Fichten von der Alpenrosenregion schwindet das Aecidium 
bald. Unter Umständen vermag ein „absteigender feuchter oder nebel- 
treibender Talwind“ tiefer gelegene Fichten in etwas weiterer Entfernung 
zu infizieren. Bei grösseren Höhenabständen eoincidieren die für die Infektion 
günstigen Entwickelungsstadien der Fichte und des Pilzes nicht mehr genügend. 

Der Alpenrosenpilz tritt aber auch in Regionen auf, wo keine 
Fichten sind, z. B. über der Höhengrenze der Fichte, oder (nach von 
de Bary mitgeteilten Beobachtungen von Magnus) im Lärchen- und Arven- 
wald im Engadin auf den das Unterholz bildenden Alpenrosen. Das Vor- 
handensein eines andern mit Chrysomyxa Rhododendri in Verbindung 
stehenden Aecidiums an diesen Stellen betrachtet de Bary nicht gerade als 
wahrscheinlich; dagegen hält er den Aufwärtstransport der Aecidiosporen 
oder die Fortführung derselben auf weitere Entfernungen für wohl möglich. 
In vielen Fällen aber erhält sich der Pilz unzweifelhaft durch seine Uredo- 
sporen. In der Region, wo das Aecidium auftritt, werden diese spärlich 
oder gar nicht gebildet; wo das Aecidium fehlt, scheinen vorwiegend 
oder selbst ausschliesslich Uredosporen gebildet zu werden. de Bary 
(S. 787) sucht die Annahme durch Beobachtungen zu stützen, dass es 
sich hierbei um klimatische Einflüsse, nicht um eine mit der Aecidien- 
bildung im Zusammenhang stehende Einwirkung handle (vgl. Kap. VI u. 
XVI, 8.48 u. 185). 

Gelegentlich ist Chrysomyxa Rhododendri auf kultivierten Alpen- 
rosen ausserhalb der Alpen angetroffen worden, so von v. Lagerheim 
auf Ah. „suave“ in Bergen (Tromsö Museums Aarshefte 16. 1893. 153), 
von mir (Abhandl. naturw. Verein Bremen 11. 1890. 337) auf Rh. hirsutum 
bei Bremen, von Dietel (Ludwig, Deutsch. Bot. Ges. 9. 1891 (194)) 
bei Greiz. Auch in diesen Fällen war nur Uredo vorhanden. 


Chrysomyxa Ledi. 389 


In Hartig’s Lehrbuch der Pflanzenkrankh. (1900. 145) findet sich 
der Satz: „de Bary hat aber auch den Nachweis geliefert, dass die Aecidien- 
form entbehrlich ist, dass da, wo’ Fichten fehlen, die Sporidien auf den 
Blättern der Alpenrosen direkt keimen und Uredolager erzeugen.“ Von 
einem derartigen Nachweis kann ich’ in de Bary’s Arbeit nichts finden. 


Chrysomyxa Ledi (Alb. et Schw.) de Bary. 


Nachdem de Bary (Bot. Zeitung 1879. 761) den Zusammenhang 
des in. den Alpen verbreiteten Aecidium abietinum mit Chrysomyzxa 
Rhododendri (s. diese) festgestellt hatte, musste die Frage entstehen, 
wie es sich mit der Lebensgeschichte der nicht alpinen Formen dieses 
Pilzes verhalte, denn Aee. abietinum war von Albertini und Schweinitz 
(Consp. fungorum Niesk. 120) zuerst in der Lausitz und später auch an 
andern nicht alpinen Lokalitäten gefunden worden. Infolge einer Mit- 
teilung von Woronin, dass bei Wiborg in Finland das Aeeidium in 
Gesellschaft von Ledum palustre L. vorkomme, gelang de Bary (I. c. 802) 
der Nachweis des Zusammenhangs mit Ohrysomyxa Ledi, indem er aus 
keimenden Teleutosporen (Juni) auf jungen Fichtentrieben Aecidien er- 
ziehen konnte. 

Eine Vermutung über die Möglichkeit dieses Zusammenhanges war 
kurz vorher auch von Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1. 1879. 55 in Bezug 
auf das lausitzer Fichtenaeeidium ausgesprochen worden. 

Weitere Kulturversuche waren bisher mit Chrysomyxa Ledi nicht 
ausgeführt worden, doch beobachtete Rostrup (Tidsskr. f. Skovbrug 6. 1883. 
222) beide Generationen nebeneinander, bei Naessjö in Smaaland, Schweden. - 
Im Jahre 1901 habe ich einen bestätigenden Versuch ausgeführt. Ein 
aus der Dürrkamnitzschlucht (Böhmen) von P. Sydow übersandtes 
Aecidium brachte bei der Aussaat auf eine Reihe von Pflanzen genau an 
der Impfstelle auf Ledum palustre ein wohlentwickeltes Uredolager hervor 
(Klebahn, Kulturv. X. 141 [37]). 

Auch Chr. Ledi vermag sich ohne Aecidien zu erhalten. Auf den 
vorjährigen Blättern erscheinen im Frühjahr oft noch gleichzeitig mit den 
Teleutosporen Uredosporen, durch die der Pilz sich reichlich vermehrt. 
Im Grunewald bei Berlin ist Chr. Ledi seit 1821 durch v. Schlechtendal 
bekannt, ohne dass dort Fichten vorhanden waren (de Bary 806). 

Chrysomyxza Rhododendri und Ledi waren das erste Beispiel von 
Rostpilzen, die bei grosser morphologischer Ähnlichkeit sich wesentlich 
biologisch unterscheiden (vgl. Kap. XIH, S. 131). Allerdings gelang es 
de Bary, zwischen den Aecidien, die man bis dahin unter dem Namen 
Aecidium abietinum vereinigt hatte, feine Unterschiede aufzufinden. 


390 Chrysomyxa Ledi. Chr. ledicola? 


Gering ist der Unterschied in den Sporen; die von Chr. Ledi haben eine 


etwas dickere Wand, die Ansatzfläche ist deutlicher feinwarzig. Einen 
wesentlichen Unterschied zeigt die Peridie. Bei Chr. Rhododendri bilden 
die Zellen konkav konvexe Platten, die konkave Seite nach aussen, die 
Ränder decken sich dachziegelig, die Querwände sind dünn und schräg; 
bei Ohr. Ledi bilden die Zellen bikonkave Platten, die Querwände stehen 
senkrecht zur Fläche und sind in der Mitte verdickt. Die Stäbchen, womit 
die Innenwand durchsetzt ist, sollen bei Chr. Rhododendri stärker, bei 
Chr. Ledi schwächer lichtbrechend sein als die Grundmasse. 


Erwähnt sei noch eine Mitteilung von Farlow (Proc. Americ. Acad. 
Arts a. Science. 1885. 320) über das Vorkommen eines Aec. abietinum 
entsprechenden Pilzes auf Abies nigra (Picea nigra Lk. oder P. Enngel- 
manniı Engelm.?) am gleichen Fundort in den „White Mountains“ mit 


Uredo- und Teleutosporen auf Ledum latifolium Jaeq., die Chrysomyxa 


Ledi glichen. Es traten jedoch auch auf der Oberseite der Ledum- 
Blätter Uredosporen auf, über deren Zugehörigkeit Farlow nicht zu 
einem sicheren Urteil kommt. Dieselben entsprachen der Uredo ledicola 
Peck. Rostrup (Fungi Groenlandiae in Meddel. om Grönland III. 1888. 
535) beschreibt ähnliche Pilze aus Grönland. Er meint, es sei eine 
Chrysomyxa Ledi, die ihre Aecidien auf der Oberseite der Ledum- 
Blätter bilde Nach v. Lagerheim (Tromsö Mus..16. 1893. 108) aber 
handelt es sich um Caeoma ledicola (Peck), dessen Zusammenhang mit 
einer COhrysomyxa auch Dietel (Flora 1891. 147) vermutet, und 
v. Lagerheim nennt den Pilz daher Ohrysomyxa ledicola (Peck). Die 
aecidienartigen Gebilde auf der Blattoberseite als „ Caeoma“ zu bezeichnen, 
scheint mir indessen nach Rostrup’s!) bestimmten Angaben über 
die Pseudoperidie nicht angängig; im übrigen vermag ich die An- 
gelegenheit nicht zu entscheiden. Es scheint aber, als ob auf Ledum 
palustre und L. groenlandicum Retz. (= latifolium Jaeqg.) in Grönland 


1!) Rostrup schreibt (wörtlich übersetzt): Diese Aecidien ..... haben einen 
ganz gleichen Bau, nur dass die Peridie mehr unregelmässig aufspringt. Das weisse 
Peridium wird von Zellen von demselben eigentümlichen Bau, wie bei Aecidium 
abietinum gebildet, und die Sporen gleichen denen desselben ebenfalls, indem sie 
dicht warzig, kugelig-eiförmig, 25—82 u lang und 20—25 u dick sind. Die einzelnen 
Zellen in der Peridie sind 30—50 u lang und 20—28 u dick. Abgesehen davon, 
dass sie zu einem Häutehen zusammengewachsen sind, weichen sie von den Sporen 
wesentlich durch ihre mehr kantige Form (im optischen Schnitt 6eckig) und ihre 
dickere Wand ab. Bei unmittelbarer Vergleichung mit der Peridie von Aecidium 
abietinum war der einzige Unterschied, dass die Zellen des letzteren ein Un- 
bedeutendes schmäler waren. 


Bavya 


Chrysomyxa Woronini, Chr. Pirolae, Puceiniastrum Goeppertianum. 391 


(und Nordamerika) eine autöcische Chrysomyxa lebt, welche der 
heteröcischen Chr. Ledi sehr ähnlich ist. 

| Es ist versucht worden, Chrysomyxa Rhododendri und Ledi. mit 
Chr. Abietis in phylogenetische Beziehung zu bringen; vielleicht liessen sich 
aber auch derartige Beziehungen zu’ Chr. ledicola finden (vgl. Kap. XVI, 
8. 172 u. 178). 


Chrysomyxa Woronini Tranzschel. 


Mit Material des Aecidium coruscans Fr., das ich Herrn T. Vester- 
gren verdanke, machte ich im Sommer 1901 eine Serie von Aussaat- 
versuchen auf über 100 Wirten von Melampsoreen (im weiteren Sinne), 
ohne dass ein Erfolg eintrat. Auf Ledum palustre konnte ich die Aus- 
saat nur im Freien vornehmen. 

Kürzlich teilt mir Herr Dr. Tranzschel mit, er sei durch Beob- 
achtungen zu der Ansicht gekommen, dass Aecidium coruscans zu einer 
neuen Chrysomyxa (Chr. Woronini) auf Ledum palustre gehöre. Er 
habe diesen Pilz zusammen mit Woronin im Gouv. Wiborg und im 
Gouv. St. Petersburg gefunden. Derselbe bildet Hexenbesen, und die 
jungen Blätter sind an der Unterseite mit Teleutosporen bedeckt. Ob 
der Pilz Uredosporen bildet, steht noch nicht fest, da er häufig zusammen 
mit Chr. Ledi auftritt. Chr. Woronini wurde mehrfach in der Nähe 
von Aeeidium coruscans beobachtet; Versuche sind noch nicht gemacht. 


Chrysomyxa Pirolae (D(C.) Rostr. 


E. Rostrup (Bot. Centralbl. 5. 1881. 126) vermutet einen Zusammen- 
hang mit Aeeidium conorum Piceae Reess. Er fand auch Teleutosporen, 
‚die nicht überall gebildet zu werden scheinen, wo der Pilz auftritt. 


Puceiniastrum Goeppertianum (J. Kühn). 


- Hartig (Allg. Forst.- u. Jagdzeit. 1880. 289; ausführl. Darstellung 
Lehrb. d. Baumkrankh. 1882. 56--61; kurze Notiz Sitzungsb. bot. Ver. 
München, Flora 1881. 45) bewies den Zusammenhang der Calyptospora 
Goeppertiana J. Kühn auf Vaceinium Vitis Idaea L. mit Aecidium 
columnare Alb. et Schwein. auf Abies pectinata Lam. et DC. (A. alba 
Mill.) durch Aussaatversuche in beiden Richtungen. Die Keimschläuche 
der Aeecidiosporen dringen durch die Spaltöffnungen der Rinde der jungen 
Triebe von Vaeceinium oder auch direkt ein (Juli oder August); drei 
Tage nach der Impfung ist Mycel im Rindengewebe nachweisbar. Erst 
im folgenden Jahre wird äusserlich eine Wirkung sichtbar. Der Pilz 
dringt in die jungen Gewebe und veranlasst eine Anschwellung der neuen 


392 Puceiniastrum Goeppertianum. 


Triebe, sowie gleichzeitig ein beschleunigtes Längenwachstum derselben. 
Die Spitze bleibt häufig gesund, weil die Pflanze schneller wächst als der 
Pilz. „Der Vorgang wiederholt sich drei Jahre, vielleicht ausnahmsweise 
noch länger, indem das Mycel perennierend ist. Die einzelnen Jahrgänge 
sind durch scheinbar völlig normale Regionen, eben jene Triebspitzen, 
von einander getrennt.“ Auch unten auswachsende Triebe können krank 
werden. Dies erklärt sich daraus, dass die innersten, den Gefässbündeln 
anliegenden Rindenzellen nebst ihrem Mycel lebendig bleiben. Die im 
Herbst in den Epidermiszellen der angeschwollenen Teile gebildeten 
Teleutosporen keimen im folgenden Frühjahr, also im 3. Jahr von der 
Infektion gerechnet. Die Sporidien keimen auf den: Nadeln von Abies 
pectinata (18. Mai) und erzeugen nach mehreren Wochen (14. Juni) 
Aeeidien. Echte Spermogonien scheinen nicht gebildet zu werden. Das 
in den Tannennadeln in den Intercellularen lebende Mycel bringt keine 
wesentlichen Veränderungen hervor. 

Auf Grund des gelegentlichen Vorkommens der Calyptospora ohne 
benachbarte Tannen (erst in 2 Stunden Entfernung) und einer Beob- 
achtung, bei welcher im Jahre 1880 gesund neben einigen kranken ein- 
gepflanzte Vaccinium-Exemplare, die in diesem Jahre nicht mit Aecidio- 
sporen in Berührung gekommen waren, im folgenden Jahre erkrankten, 
folgert Hartig, dass das Aeeidium für die Erhaltung des Pilzes ent- 
behrlich sei und die Infektion der Vaceinium-Pflanzen mittels der Sporidien 
stattfinden könne. Im Lehrbuch der Pflanzenkrankheiten (1900. 141) sagt 
Hartig sogar, dass die Sporidien auch direkt auf den Preisselbeeren zu 
keimen und dieselben zu infizieren im Stande seien. Es muss aber aus- 
drücklich bemerkt werden, dass Hartig keinen einzigen mit Sporidien 
auf der Preisselbeere ausgeführten Infektionsversuch erwähnt! 

Kühn (Hedwigia 24. 108) hat die Infektion der Tanne mit Erfolg 
wiederholt. (Das erhaltene Aecidium weicht nach Kühn von Rabenhorst, 
Fung. eur., Ed. nov., Cent. IX. Nr. 895 ab.) 

Auch Massalongo (Bull. soc. bot. ital. Firenze 1892. 236 hat Tre 
sporen ohne benachbarte Aeeidien gefunden. 

Die Reife der Teleutosporen scheint nur auf der lebenden Pflanze 
gut einzutreten. An einem abgeschnittenen und dann in der üblieben 
Weise überwinterten Zweige gelang es mir nicht, Sporidienbildung hervor- 
zurufen. 

Nach Analogie des Verhaltens anderer Rostpilze halte ich die In- 
fektion der Preisselbeeren durch die Sporidien für sehr unwahrscheinlich 
(s. Allgem. Teil Kap. V, S. 42), und jedenfalls sollte man sie nicht für 
wahrscheinlich erklären, bevor man über ganz bestimmte positive In- 


Pueeiniastram Abieti-Chamaenerii, P. Epilobii. 393 


fektionsresultate verfügt. Für das Auftreten der Teleutosporen fern von 
Tannen liessen sich vielleicht andere Erklärungen finden. 


Puceiniastrum Abieti-Chamaenerii Kleb. 

Aus dem Umstande, dass zahlreiche Melampsoreen ihre Aeecidien 
auf Coniferen bilden, schloss ich auf ein ähnliches’Verhalten des Puceinia- 
strum Epilobii (Pers.) Otth und säte daher die Sporidien der auf Epilo- 
bium angustifolium L. zwischen Wittenberge und Blankenese an der 
Elbe vorkommenden Form auf Tanne, Fichte, Kiefer und Lärche aus, 
wobei auf der Tanne, Abies pectinata Lam. et DC. (A. alba Mill.) Sper- 
_ mogonien und Aecidien vom Typus des Aeeidium columnare Alb. et 
Schw. erhalten wurden (Klebahn, Kulturv. VII. 1899. 23 [9]; Vorl. Mitteil. 
Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 200). Die Rückübertragung des Pilzes 
mittels der Aecidiosporen auf Epilobium angustifolium gelang leicht. 
Die Versuche wurden 1899 und 1900 (Kulturv. VIII. 386; IX. 694), ebenso 
1903 mit gleichem Erfolge wiederholt. 

Alle Versuche, den Pilz auf andere Epilobium-Arten als E. angusti- 
folium zu übertragen, schlugen fehl; es wurden vergeblich besät E. monta- 
num L., E. roseum Retz, E. hirsutum L., Oenothera biennis L. 1898 
mittels Uredosporen, 1899 mittels Aecidiosporen, E. parviflorum Retz, 
montanum L., palustre L., tetragonum L. 1900 mittels Aecidiosporen. 

E. Fischer (Ber. Schweiz. Bot. Ges. 10. 1900. [7]) hat die In- 
fektion von Abies pectinata und Epilobium angustifolium mit Erfolg 
wiederholt; Aussaat der Aecidiosporen auf Abies pectinata blieb ohne 
Wirkung. Ferner hat v. Tubeuf (Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 9. 1902. 
241) Epilobium angustifolium und ausserdem E. Dodonaei Vill. mit 
Erfolg infiziert, E. hirsutum und parviflorum blieben pilzfrei. 

Der Pilz befällt demnach nur Arten aus der Untergattung Chamae- 
nerion Adans. Abbildungen und Beschreibung habe ich Kulturv. VI. 
gegeben. Die Aeecidiosporen erinnern durch die Stäbehenstruktur der 
Membran und das Vorhandensein einer glatten Stelle an die von Uronar- 
tium Ribicola. Eine Vergleichung mit echten Aecidien des Puceinia- 
strum Geoppertianum ist. noch auszuführen. 

Es ist denkbar, dass das auf Lichtungen in Wäldern oft massen- 
haft auftretende Epilobium unter Umständen zu Epidemien auf den 
Tannen führen kann. Da der Pilz aber nur die Nadeln angreift, so wird 
nur bei sehr heftigem Befall erheblicher Schaden eintreten können. 


Pueciniastrum Epilobii (Pers.) Otth. 


Die auf den eigentlichen Epilobium-Arten nach Ausschluss der 
Gruppe Chamaenerion vorkommende Form des Pucciniastrum Epilobii 


394 Puceiniastrum Epilobii, Puceiniastram Padi. 


muss von dem voraufgehenden P. Abieti-Chamaenerii mindestens bio- 
logisch verschieden sein. Dafür spricht erstens der negative Erfolg der 
Aussaatversuche mit Pucc. Abieti-Chamaenerii auf anderen Eprlobium- 
Arten (vgl. P. Abieti-Chamaenerii), zweitens aber anscheinend auch das 
morphologische Verhalten. An Material, das ich Herrn A. Vill verdanke, 
fiel mir auf, dass es viel reichlicher Uredosporen bildet und zwar noch 
spät im Herbst, und dass die Pilzlager sich auch in Menge auf den 
Stengeln finden. Teleutosporen wurden nur spärlich gebildet. Man wird 
daher fragen müssen, ob dieser Pilz vielleicht im Uredozustande über- 
wintert. Aussaatversuche hatten bisher, anscheinend wegen mangelnder 
Keimkraft der Teleutosporen, keinen Erfolg. Bis auf weiteres wird man 
für diesen Pilz den oben gewählten Namen beibehalten können, 


Pucciniastrum Padi (Kunze et Schm.) Dietel.?) 


Wegen der Analogie der Mehrzahl der Melampsoraceen vermutete 
ich, dass das Aecidium des Puceiniastrum Padi (Thecopsora areolata 
(Wallr.) Magnus, Th. Padi (Kze. et Schm.) in Kleb., Kulturv. VII) 
auf einer Conifere gebildet werde, und es gelang auch, bei Aussaat- 
versuchen mit Sporidien auf Tanne, Fichte, Lärche und Kiefer im 
Sommer 1899 eine Infektion der Fichte, Picea excelsa Lk., auf den 
sich neu entwickelnden Trieben hervorzurufen. Die infizierten Triebe 
liessen den charakteristischen Spermogoniengeruch wahrnehmen, die 
mikroskopische Untersuchung wies Rostpilzmycel in ihnen nach, sie 
bildeten aber weder Spermogonien noch Aecidien und starben gegen den 
Herbst ab (Klebahn, Kulturv. VII. 1900. 378). Ich schloss daraus, dass 
das Aecidium auf Picea excelsa lebe, sich aber nicht auf den Laubtrieben 
entwickele und daher wahrscheinlich Aecidium strobilinum (Alb. et. Schw.) 
Reess oder Aec. conorum Piceae Reess sei. Da v. Tubeuf in der unten 
zu erwähnenden Publikation gegen meine Angaben einige Bedenken zu 
haben schien, habe ich im folgenden Jahre die Aussaat auf junge Fichten- 
triebe wiederholt. Es ergab sich dasselbe Resultat. Auch wurde darauf- 
hin eine Abbildung des Pilzmycels in der Rinde eines jungen Fichten- 
triebes mitgeteilt (Klebahn, Kulturv. IX. 695). 

Meine Vermutung wurde durch v. Tubeuf (Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 6. 
1900. 428; Arb. Biol. Abt. K. Gesundheitsamt 2. 1901. 164) für Aeeidium 
strobilinum als richtig nachgewiesen. v. Tubeuf hatte im Herbst 1899 
frische aecidientragende Fichtenzapfen gesammelt. Dieselben wurden im 


1) Einer Entscheidung darüber, ob es richtiger ist, diesen Pilz als Puceinia- 
strum Padi oder als Thecopsora Padi zu bezeichnen, möchte ich durch die hier 
getroffene Wahl nicht vorgreifen. 


Pueciniastrum Padi und Aeeidium strobilinum. - 395 


Freien überwintert. Nach Mitte Mai begannen die Aecidien sich zu 
öffnen und entleerten eine reichliche Sporenmenge, die wie graues Cement- 
pulver aussah. Die Übertragung- auf Prunus Padus brachte Uredolager 
des Puceiniastrum Padi hervor. 

v. Tubeuf fand in der Nähe der das Aecidium bergenden Fichten- 
wälder allenthalben die zahlreichen Gebüsche von Prunus Padus mit 
Teleutosporen bedeckt. Bei Hamburg findet sich die Fichte nur wenig 
angepflanzt, nicht überall zapfenbildend, und Aecidium strobilinum wurde 
nur an wenigen Stellen aufgefunden (Sachsenwald). Trotzdem habe ich 
Puceiniastrum Padı vielerwärts angetroffen, was auf eine weite Ver-- 
breitung der Aeeidiosporen schliessen lässt. 

Später hat v. Tubeuf (Arb. Biol. Abt. Gesundheitsamt 2. 1902. 365) 
seine Aussaatversuche wiederholt und auch Aussaaten mit Sporidien auf 
die Fichte gemacht. Über den Erfolg der Infektion weiblicher Fichten- 
blüten berichtet er noch nichts. Auf. jungen Maitrieben aber erhielt er 
dieselben Erscheinungen, wie ich sie beschrieben habe, und an einer Stelle 
entstanden sogar Anfang Juli drei wohlentwickelte Aecidien des Aec. 
strobilinum. Nur will v. Tubeuf den eigentümlichen Geruch auch an 
gesunden Fichten wahrgenommen haben. Über Gerüche lässt sich schwer 
streiten. Nach meinem Urteil riechen junge Fichtentriebe zwar auch, 
aber anders wie Rostpilzspermogonien. Aussaat der Uredosporen auf 
Fichtentriebe war ohne Erfolg. 

Nach Reess (Abh. naturf. Ges. Halle 11. 1869. 62) wuchert das 
Mycel des Aecidiums aus einer Zapfenschuppe durch die Achse in die 
andere, dringt aber nicht in den Zapfenstiel vor, sodass ein Perennieren 
desselben auf der Fichte ausgeschlossen ist. 

Auch Ed. Fischer (Schweiz. Bot. Ges. 12. 1902 [8]) führte, durch 
meine Mitteilung veranlasst, bereits im Sommer 1900 eine Aussaat mit 
Aecidium strobilinum aus, und zwar mit Erfolg auf Prunus virginiana L. 
Auf dieser Pflanze traten im folgenden Jahre abermals Uredolager auf, 
was Fischer dadurch glaubt erklären zu können, dass das vorjährige 
Infektionsmaterial hängen geblieben war, und dass die Sporen noch nach 
zwei Jahren keimfähig geblieben wären. Ich möchte eher glauben, dass 
die Infektion auf den neuen Zapfen zurückzuführen ist, der freilich. an 
einer anderen Stelle des Botanischen Gartens aufgehangen wurde und 
hier eine Prunus-Art vom Typus der P. Padus nicht infizierte. Eine 
Überwinterung des Pilzes in der Uredoform ist nicht recht wahrscheinlich, 
und dass die Teleutosporen Prunus Padus nicht infizieren, wurde durch 
meine Versuche (Klebahn, Kulturv. VII. 379; Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 
10. 1900. 82 [12]) gezeigt. 


396 Thecopsora Vaceiniorum? Melampsorella Caryophyllacearum: Auffindung 


Abbildungen bei Reess (l. e.), v. Tubeuf (l. c. 164) und Klebahn 
(Kulturv. IX. 696— 698). Bemerkenswert ist, dass der Bau der Aeeidio- 
sporen dem der Sporen von .Peridermium Strobi entspricht; sie sind 
aber derber und der warzige Teil der Membran ist dieker als der glatte 
(Kulturv. IX. 698). 

Von F. Ludwig (Deutsch. Bot. Ges. 9. 1881. (189)) Wurde, die Ver- 
mutung ausgesprochen, dass Aec. strobilinum mit T’hecopsora Vaceiniorum 
(Lk.) Karst. in Zusammenhang stehe. Die Möglichkeit des Vorhanden- 
seins verschiedener Formen des Aecidiums kann nicht bestritten werden. 
Thecopsora Vaeceiniorum scheint aber an den meisten Lokalitäten in 
Deutschland nur Uredosporen zu bilden. : 

Die Vermutung von Gobi (Seripta bot. horti Univ. Petropol. 1. 1886. 
169) über den Zusammenhang der Th. Vaceiniorum mit Oaeoma Cassandrae 
Gobi auf Andromeda calyculata erscheint deshalb nicht sehr wahr- 
scheinlich, weil die verwandten Formen mit echten ROOKIE (bezw. Peri- 
dermien) in Verbindung stehen. 


Melampsorella Caryophyllacearum (DC) "Schroet. 


Das durch die Hexenbesen, die es hervorruft, auffällige und wissen- 
schaftlich interessante, durch die Schädigungen, die es verursacht, prak- 
tisch wichtige Aecidium elatinum Alb. et Schw. der Weisstanne, Abies 
peetinata Lam. et DC. (A. alba Mill.), hat naturgemäss wiederholt die 
Aufmerksamkeit der Botaniker und der Forstleute auf sich gelenkt, und 
es musste als eine dankenswerte Aufgabe erscheinen, die Naturgeschichte 
des merkwürdigen Pilzes aufzuklären. Schon de Bary (Bot. Zeitung 1867. 
257) erkannte, dass der Pilz heteröcisch sein müsse, bemühte sich aber 
vergebens, den Teleutosporenwirt zu ermitteln. 

Später führte v. Wettstein (Sitzungsber. zool.-bot. Ges. Wien 40. 
1890. 44) einige Versuche aus, nach denen man einen Zusammenhang 
mit Coleosporium Campanulae vermuten konnte (s. Ludwig, Deutsch. 
Bot. Ges. 9. 1891 (189)); ich zeigte dann aber durch eine grössere Zahl 
von Versuchen, dass Aecidium elatınum auf Campanula-Arten ohne 
‘ Erfolg ist (Klebahn, Kulturv. II. 11), und später wurde durch Rostrup, 
Fischer und Wagner der Zusammenhang des Coleosporium Campanulae 
mit Peridermium auf Kiefernnadeln festgestellt. 

Um durch systematisch durchgeführte Versuche den Wirtswechsel zu 
finden, besäte ich 1899 eine grössere Zahl von Melampsoreen-Wirten, 
darunter Stellaria Holostea L. und Sorbus aucuparia L., mit Aeeidio- 
sporen von Freiburg i. B. (leg. Stierlin u. P. Claussen). Auf der letzt- 
genannten Pflanze traten Uredolager der Ochropsora Sorbi auf (Klebahn, 


Be 


des Wirtswechsels des Aecidium elatinum. Nährpflanzen. 397 


Kulturv. VII. 382); es gelang aber nicht, dasselbe Resultat in den folgenden 
Jahren wieder hervorzurufen, und es hat sich mittlerweile gezeigt, dass 
ein Zusammenhang des Hexenbesenpilzes mit Ochropsora Sorbi nicht 
vorhanden ist, obgleich derselbe aus mehreren Gründen sehr wahrschein- 
lich schien. Näheres unter Ochropsera Sorbi. Auf Stellaria hätte Erfolg 
eintreten müssen, aber gerade St. Holostea scheint schwerer infiziert zu 
werden (s. unten). | 

Inzwischen gelang es Ed. Fischer (1901), begünstigt durch Beob- 
achtungen an einem Orte reichlichen Auftretens des Hexenbesens, den 
Zusammenhang mit Melampsorella Caryophyllacearum zweifellos nach- . 
zuweisen (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 11. 1901. 321; kürzere Mitteilungen 
Deutsch. Bot. Ges. 19. 1901. 397; Schweiz. bot. Ges. 12. 1902; Schweiz. 
Zeitschr. f. Forstwesen 1901). Fischer fand die Melampsorella auf Stellaria 
nemorum L. in der Nähe der erkrankten Tannen, infizierte gesunde 
Exemplare von Stellaria nemorum in zahlreichen Fällen erfolgreich 
mittels der Aeeidiosporen und führte auch die Infektion der Tannen durch 
die Sporidien'!) aus. Hierbei gelang es ihm zunächst, das Eindringen 
der Keimsehläuche durch die Epidermis und die Bildung eines Mycels 


im Gewebe der Achsen der jungen Triebe zu beobachten. Später zeigten 


sich an mehreren Infektionsstellen Anschwellungen und im folgenden 
Jahre (Fischer, Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 12. 1902. 193) entwickelten 
sich die an den angeschwollenen Trieben gebildeten Knospen zu typischen, 
mit Aecidien bedeckten Hexenbesentrieben. 

Bestätigende Aussaaten mit Aeeidiosporen auf verschiedenen Alsineen 
haben v. Tubeuf (Deutsch. Bot. Ges. 19..1901. 433; Arb. biol. Abteil. K. 
Gesundheitsamt 2. 1902. 368; Centralbl. f. Baet. 2. Abt. 9. 1903. 241) und 


ich selbst ausgeführt (Klebahn, Kulturv. X. 139 [35]; XI. 31 und 1903). 


Durch diese Versuche und weitere von Fischer (Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh. 12. 1902. 199) wurde der Kreis der durch das Aeeidium infizierten 
Wirte vergrössert und die Frage der Spezialisierung angeregt. Auf 
folgenden Arten ist Erfolg erhalten worden: Stellaria nemorum L. (F., 
T., K.), media Cyr. (T., K.), Holostea L. (T., K.), graminea L. (F., T.), 
uliginosa Murr. (F.), Arenaria serpyllifolia L. (P.), Cerastium triviale 
Lk., semidecandrum L. (T.), ?arvense L. (F.), ? Malachium aquaticum 
Fr. (F.), Moehringia trinervia Clairv. (K.). 

Mit einem und demselben Aeeidienmaterial wurden erfolgreich 
infiziert Stellaria media, graminea, Arenaria serpyllifolia, ? Malachium 
aquaticum und Cerastium sp. durch Fischer, St. media, nemorum und 


1) Im Mai. — An Material von Bamberg (leg. A. Vill) sah Magnus (Abh. 


 naturh. Ges. Nürnberg 13. 1900? 19) im August ausgekeimte Teleutosporen. 


398 Melampsorella Caryophyllacearum: Spezialisierung? Perennierende Uredo. 


Holostea durch v. Tubeuf und durch mich. Dagegen deutet das Aus- 
bleiben des Erfolges auf bestimmten Pflanzen, auf denen der Pilz gefunden 
ist, oder die durch anderes Material infiziert wurden, z. B. Moehringia 
trinervia und Üerastiwm arvense bei Versuchen von Fischer und mir, 
auf Moehringia muscosa bei Versuchen von Fischer auf möglicherweise 
vorhandene Spezialisierung hin. Diese Frage sowie die, welche weiteren 
Wirte von dem Pilze infiziert werden, bedürfen genauerer. Erforschung. 
Auffällig ist auch das späte Auftreten des Erfolges auf Stellaria Holostea 
bei v. Tubeuf’s und meinen Versuchen. Wahrscheinlich steht damit das 
Ausbleiben des Erfolges auf St. Holostea bei meinem Versuch von 1899 
in Zusammenhang. 

Die Mycelien beider Pilzgenerationen sind perennierend, wodurch 
beide eine gewisse Selbständigkeit erhalten. An eine Reproduktion des 
Aecidiums aus Aecidiosporen ist nach den vorliegenden Erfahrungen, wie 
auch Fischer meint, nicht zu denken. Dagegen vermag die Uredo- 
generation sich durch die Uredosporen zu erhalten und daher auch 
selbständig an solchen Orten aufzutreten, wo die Weisstannen und mit 
ihnen die Aecidien fehlen. Tatsächlich tritt Melampsorella Caryophylla- 
cearum vielfach an derartigen Stellen auf, z. B. nach Magnus (Natur- 
wiss. Rundschau 16. 1901. 587) in der Provinz Brandenburg, nach meinen 
eigenen Beobachtungen bei Bremen und Hamburg usw. Magnus (a.a. 
0.) meint, der Umstand, dass der Pilz in Brandenburg regelmässig 
Teleutosporen bilde, spreche mehr dafür, dass er sich in Verbindung mit 
einem anderen Aecidium heteröcisch entwickele; doch scheint mir 
kein zwingender. Grund für diese Ansicht vorhanden zu sein. Fischer 
(Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 12. 1902. 199) hat die damit in Beziehung 
stehende Frage aufgeworfen, ob das aus Uredosporen hervorgehende 
Mycel Teleutosporen bilden könne. Bei seinen Versuchen entstanden nur 
an denjenigen Pflanzen im folgenden Jahre Teleutosporen, die mit 
Aecidiosporen geimpft waren, doch war die Zahl der mit Uredosporen 
infizierten Pflanzen zur Entscheidung der Frage zu gering. Bei anderen 
Rostpilzen, z. B. Melampsora-Arten, Puccinia-Arten auf Carex, Phalaris 
etc. scheint mir gar kein Zweifel zu sein, dass das aus Uredosporen 
hervorgehende Mycel Teleutosporen bildet; indessen sind bestimmte Ver- 
suche nach dieser Richtung wohl noch nicht angestellt worden. Doch 
wäre es möglich, dass direkt aus Aecidiosporen entstandene Uredosporen 
und solche, die durch zahlreiche Generationen sich selbst reproduziert 
haben, sich nach dieser Hinsicht verschieden verhielten. Man müsste 
vergleichende Versuche anstellen, einmal mit Aeeidiosporen und dann mit . 
Uredosporen aus einer Gegend, wo kein Aeeidium vorkommt, und zwar 


Mycel. ‘Krebs und Hexenbesen der Weisstanne. 399 


am besten in der Gegend des Aecidiums und zugleich in der Gegend 
der Uredo. 


Untersuchungen über das Mycel der Melampsorella Caryophylla- 
cearum haben Schröter (Hedwigia 1874. 81) und neuerdings P. Magnus 
‘ (Deutsch. Bot. Ges. 17. 1899. 337) veröffentlicht. Nach Magnus wächst 
das Mycel in der Rinde und besonders im Marke mit den Sprossen 
- weiter,') tritt im Frühjahr in die jungen Blätter und bildet hier Teleuto- 
sporen, tritt dann in die späteren Blätter und bildet hier wieder Uredo- 
lager. Die Haustorien sind von sehr kompliziertem Bau. 


Über den durch die Aecidiumgeneration verursachten Krebs und 
die Hexenbesen der Tanne liegt eine ziemlich umfangreiche Literatur vor, 
aus der hier nur weniges hervorgehoben werden kann. 


de Bary (Bot. Zeitung 1867. 257) führte den Nachweis, dass die 
Hexenbesen und der Krebs der Weisstanne durch das Mycel des Aecidium 
abietinum verursacht werden, und lieferte eine Beschreibung der durch 
den Pilz bewirkten Veränderungen. Im Holzkörper sind die Jahrringe 
abnorm verbreitert; der Verlauf der Fasern ist ein höchst unregelmässiger. 
Es kann vorkommen, dass die Holzbildung stellenweise ganz aufhört. 
Das Holz hat geringe Festigkeit, bricht leicht und wird leicht morsch. 
Die Rinde der Krebsgeschwülste verdankt ihre abnorme Dicke der Ver- 
mehrung des primären und später des sekundären Rindenparenchyms, die 
Elemente des Bastes sind dagegen spärlich entwickelt. Das Parenchym 
ist in den Intercellularräumen reichlich von den Mycelfäden des Pilzes 
durchwuchert, die sich auch zwischen die Elemente des Bastes eindrängen 
und durch das Cambium bis in die Markstrahlen und zwischen die 
Fasern der peripheren Schichten des Holzes gelangen und vielfach . 
Haustorien in das Innere der Zellen senden. An jungen Zweigen findet 
man auch Hyphen im Marke. Das Mycelium wächst viele Jahre weiter. 
Hexenbesen können 16--20 Jahre alt werden, meist sterben sie früher 
ab; dagegen halten sich Krebsgeschwülste mit Mycel nach de Bary oft 
60 Jahre und länger. In die Hexenbesentriebe dringt das Mycel vom 
ersten Austreiben an ein und durchwuchert sie überall; vor der Bildung 
der Aecidien entstehen Spermogonien. 


Forstmeister Koch spricht sich in Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwesen 
(23. 1891. 263) dahin aus, dass dem Krebs der Weisstanne in der Regel 
ein Hexenbesen vorangehe, und meint auf Grund seiner Beobachtungen, 
dass die Infektion an jungen Trieben, an den Blättern oder sich ent- 


1) Vgl. Puce. Arrhenatheri, Mycel des Aeeidiums. 


400 Melampsorella Caryophyllacearum: Krebs und Hexenbesen der Weisstanne. 


wickelnden Knospen vor sich gehen müsse. Diese Ansicht wurde, wie 
oben erwähnt ist, dureh Fischer als im wesentlichen richtig erwiesen. 

Weise (Mündener forstl. Blätter 1.1892. 1—32, s. Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh. 3. 1893. 108) vertritt gleichfalls die Ansicht, dass der Krebs nicht 
von Wunden seinen Ausgang nehme, sondern dass die Infektion an den 
Knospen, aber nur in einem bestimmten Entwickelungsstadium stattfinde. 
Auch die Stammkrebse führt er auf die Infektion von Knospen zurück. 
Das Vorhandensein einer Uredoform hält er nicht für wahrscheinlich. Auf 
die Beobachtungen, aus denen Weise auf verschiedene Disposition der 
einzelnen Bäume je nach Individualität, Stammform, Standort usw. schliesst, 
dürfte durch die jetzt erfolgte Auffindung des Wirtswechsels neues Licht 
fallen. 

Hartmann (Anatom. Vergleichung usw., Freiburger Diss. 1892) 
verglich Hexenbesentriebe und gesunde Triebe der Weisstanne, sowie 
gesunde und kranke Nadeln in anatomischer Beziehung. Er stellt z. B. 
eine Vermehrung des Rindenparenehyms, ein Ausbleiben der Differenzierung 
von Pallisaden- und Schwammparenchym, Verminderung der skleren- 
öhymatischen Elemente oder Mangel an Verdickung ihrer Wände, Ver- 
mehrung der Zahl der Harzgänge, Unregelmässigwerden verschiedener 
Gewebe usw. fest; auf weitere Einzelheiten kann hier nicht eingegangen 
werden. 

Mer (Revue generale de Bot. 6. 1894. 153) findet, dass der Krebs 
entweder an der Basis eines Hexenbesens oder auch durch direkte Infektion 
ohne vorhergehenden Hexenbesen entstehen könne. Wie es sich damit 
verhält, ob Infektionen mit Aec. elatinum zur Krebsbildung ohne Hexen- 
besen führen können, ob es vorkommen kann, dass an Krebsen der früher 
vorhandene Hexenbesen nicht mehr nachweisbar ist, oder endlich, ob es 
eine ganz andere Krankheit mit ähnlichen Symptomen gibt, ist an- 
scheinend noch nicht genügend festgestellt. In Bezug auf die ana- 
tomischen Veränderungen kommt Mer zu ähnlichen Resultaten wie de Bary. 
Im Holze, namentlich im Frühlingsholze beobachtete er oft abnorme 
Elemente, nämlich Harzblasen (poches resineuses) und stärkeführendes 
Parenchym. Das Krebsholz ist reicher an albuminoiden Stoffen, an 
Tannin und Harz. Der Krebs wird besonders dadurch schädlich, dass 
nach dem Absterben und Abfallen der Rinde den Witterungseinflüssen 
und holzzersetzenden Pilzen der Zugang geöffnet ist. 

Das Buch von Heck (Der Weisstannenkrebs 1894) bringt eine sehr 
eingehende Behandlung der Naturgeschichte und namentlich der wald- 
baulichen und waldwirtschaftlichen Bedeutung des Weisstannenkrebses, 
sowie Vorschläge zur Bekämpfung desselben. Unter anderen werden die 


Melampsorella Symphyti. Melampsoridium betulinum. 401 


Fragen erörtert, ob zur Ansteckung eine Wundfläche erforderlich sei 
(S. 18) und ob Krebs ohne vorhergehenden Hexenbesen entstehen könne 
(S. 50), was Verfasser zu verneinen geneigt ist. Die beigegebenen 10 Tafeln 
bringen zahlreiche Photographien von Krebsen und Hexenbesen und 
namentlich interessante Querschnitte durch Krebsholz. 

Eine Vergleichung der gesunden und der:durch Aeeidium elatinum 
ergriffenen Gewebe von Abies balsamea Mill. hat Anderson ausgeführt 
(Bot. Gaz. 24. 1897. 309). Die Unterschiede sind zum Teil tabellarisch 
zusammengestellt. Hier mag nur auf die Vermehrung der Harzblasen 
‚und Harzkanäle in den erkrankten Geweben hingewiesen sein. Das 
normale Holz enthält keine Harzkanäle, im Holze der Anschwellungen 
finden sie sich regelmässig, wenngleich ihre Zahl hier mit zunehmendem 
Alter in den Jahrringen abnimmt, aber in den kranken Zweigen nimmt 
ihre Zahl in den Jahrringen mit dem Alter zu. Harzblasen (resin vesicles 
or blisters) in der primären Rinde und in den Harzkanälen erreichen an 
normalen 5jährigen Zweigen höchstens 1 mm, an erkrankten aber 3 bis 
8 mm Durchmesser. 


Melampsorella Symphyti (DC.) Bubäk. 


F. Bubäk fand bei Täbor in Böhmen die Teleutosporen der Uredo- 
‚Symphyti DC. auf Symphytum offieinale L. auf (Sydow, Uredineen 
Nr. 1635; Rabenhorst-Pazschke, ‚Fungi europaei et extraeuropaei 
Nr. 4210) und erhielt durch Aussaat der Sporidien auf Abies pectinata 
Lam. et DC. (4A. alba Mill.) ein dem Aec. columnare ähnliches Aecidium 
(Bubäk, Deutsch. Bot. Ges. 21. 1903. 356). 


Melampsoridium betulinum (Pers.) Kleb. 


Plowright berichtet (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1. 1891. 130): 
„Ich finde eine Form von Caeoma Larieis in der Nähe von Kingslynn 
„(England), welche, auf Populus tremula gebracht, gar keinen Eiffekt 
„hervorbringt. Nach mehrfachen Versuchen impfte ich im verflossenen 
„Jahre (1890) die Sporen dieses Caeoma Laricis auf die Blätter einer 
„kleinen Betula alba, welche seit längerer Zeit in meinem Garten in 
„Kingslynn steht. Nach Verlauf von 10 Tagen fand ich die Uredoform 
„von Melampsora betulina ausgebildet. Im Laufe des Monats April 
„dieses Jahres (1891) brachte ich die keimenden Teleutosporen von 
„Melampsora betulina auf ein kleines Exemplar von Larix europaea 
„und beobachtete nun die Spermogonien und später das Caeoma“ (vgl. 
auch Gard. Chron. 8. 1890. 41, wo Plowright angibt, dass bereits Hartig 
diesen Zusammenhang behauptet habe (?). 

Klebahn, Rostpilze. 2 26 


402 Melampsoridium betulinum: Aeeidium Larieis. Spezialisierung. 


Es gelang mir 1898, den Versuch Plowright’s in beiden Richtungen 
zu wiederholen (Klebahn, Kulturv. VII. 1899. 18 [4], ebenso 1899 (IX. 
1900. 387). Dabei stellte sich aber heraus, dass das vermeintliche Caeoma 
ein mit Pseudoperidie versehenes Aecidium vom Bau der ‚Peridermium- 
Arten ist (Aecidium oder Peridermium Larieis Kleb.). Auch die 
Sporen haben den entsprechenden Bau und unterscheiden sich auffällig 
von echten Caeomasporen; sie erinnern an die von Peridermium Strobi 
durch die Stäbchenstruktur und das Vorhandensein einer glatten Stelle. 
Deswegen und zugleich wegen der Eigentümlichkeiten der Uredolager 
wurde M. betulina als Vertreterin einer besonderen Gattung Melampsoridium 
angesehen (Kulturv. VII. 21 [7], daselbst Abbild. u. Beschreibung). 

Die Materialien des Melampsoridium betulinum auf Betula pubescens 
Ehrh. und B. verrucosa Ehrh. zeigen einen gewissen Grad von Spezia- 
lisierung in entgegengesetzter Richtung (vgl. Kap. XV, 8.153 u. 157). 
Einige ältere Beobachtungen deuten schon darauf bin. Herr Dr. Ch. B. 
Plowright machte mir vor längerer Zeit eine Mitteilung über einen 
Versuch, in welchem sich eine behaarte und eine kahle Form von Betula 
alba gegen den Parasiten verschieden verhalten hatten. Rostrup (Tidsskr. f. 
Skovbrug 12. 180) gibt an, dass in Dänemark Betula odorata (= pubescens) 
in weit höherem Grade geschädigt werde als B. verrucosa. 

Eigene Versuche machte ich zuerst 1902. . Aecidiosporen auf Lariz, 
die aus Teleutosporen von B. pubescens gezogen waren, wurden auf 
Betula verrucosa, pubescens und nana L. übertragen. Betula pubescens 
und nana wurden schnell und reichlich infiziert, auf einigen Exemplaren 
von B, verrucosa blieb der Erfolg ganz aus, auf anderen trat er später 
und spärlich auf und wurde erst allmählich kräftiger (Klebahn, 
Kulturv. XI. 30). 

Im Sommer 1903 habe ich neue Versuche angestellt. Aeeidio- 
sporen aus Teleutosporen von Betula verrucosa infizierten bezeichnete 
Blätter von Betula. verrucosa (3 Exemplare) stark, B. pubescens 
(4 Exemplare) gar nicht, B. nana erst nach geraumer Zeit schwach; 
Aecidiosporen aus Teleutosporen von B. pwbescens infizierten andere 
Blätter derselben Exemplare von B. verrucosa schwach, derselben Exemplare 
von B. pubescens stark. Man kann also eine forma Betulae verrucosae 
und eine forma Betulae pubescentis, die noch nicht scharf von einander ' 
geschieden sind, unterscheiden. 

Ob Mel. betulinum ohne Wirtswechsel leben kann, ist nicht fest- 
gestellt. Der Birkenpilz tritt mitunter in grossen Entfernungen von Lärchen 
auf, aber überwinterndes Mycel (etwa in den Zweigen) ist bisher nicht 
beobachtet. Übrigens werden bei uns auch reichlich Teleutosporen gebildet, 


Überwinterung? Melampsora pinitorqua. 403 


was für das Eintreten des Wirtswechsels spricht. Ich möchte hier die 
Frage stellen, ob der Pilz in Gegenden beobachtet ist, wo sicher die 
Lärchen fehlen. Johannson (Bot. Not. 1886. 164) gibt Mel. betulinum 
für die Birkenregion in Jemtland und Herjedalen auf B. odorata und 
nana an, sagt allerdings nicht, dass Lärchen nicht vorhanden sind (vgl. 
Kap. IX, S. 81ff.). En 

Das Aecidium der Lärche ist anscheinend ‘kein sehr häufiger Pilz 
und hat daher wahrscheinlich keine wesentliche ökonomische Bedeutung. 
Der Birkenpilz ist dagegen sehr verbreitet, ruft aber anscheinend auch 
keinen erheblichen Schaden hervor, da er sich erst spät im Sommer über 
den grösseren Teil des Laubes ausbreitet. ei 


Melampsora pinitorqua Rostrup. 


Rostrup vermutete einen Zusammenhang des Caeoma pinitorguum . 
- A. Br. mit Melampsora auf Populus tremula L. bereits 1883 (Tidsskrift 
for Skovbrug 6. 219) und wies denselben später (Overs. Vid. Selsk. Forh. 
1884. 14) nach, indem er teils im Freien wachsende 2—3 jährige Kiefern 
(Pinus silvestris L., montana Mill.) mit pilztragenden Blättern von 
P. tremula umgab, teils (Mitte Mai) keimende Teleutosporen auf die 
Kiefern brachte und diese unter Glas hielt. Caeoma pinitorguum ist 
in Jütland in Beständen, die Kiefern und Aspen enthalten, sehr häufig. 
_ — Hartig hatte bereits 1874 (Wichtige Krankheiten der Waldbäume 91) 
auf eine möglicherweise vorhandene Beziehung des Uaeoma pinitorguum 
zu Melampsora Tremulae aufmerksam gemacht. Später bestätigte er 
die Angaben Rostrup’s durch Aussaat der Caeomasporen auf Populus 
tremula,‘) wobei nach 14 Tagen der Erfolg eintrat (Allgem. Forst- u. 
Jagdzeitung 1885. 326; s. auch Bot. Centralbl. 23. 1885. 362). 

Von anderen Forschern waren die Versuche bisher nicht wiederholt 
worden. Da Caeoma pinitorguum in England nicht beobachtet wurde, 
ist es nicht auffällig, dass Plowright (Brit. Ured. 241) bei der Aussaat 
von „Mel. Tremulae“ auf Pinus silvestris keinen Erfolg erhielt. 

In Nordwestdeutschland scheint Mel. pinitorgua nicht besonders 
häufig zu sein, obgleich Kiefern und Aspen oft genug neben einander 
‘vorkommen. Herr Jaap fand das Caeoma bei Stelle bei Harburg 
auf. Mit Material von dort gelang es mir, ausser Populus tremula auch 
P. alba x tremula (P. canescens Sm.) reichlich und P. alba L. schwächer 
zu infizieren, während P. balsamifera. nigra, italica und eanadensis 


1) Hartig erwähnt 1. e. ohne Quellenangabe, dass Rostrup den Versuch 


durch Aussaat der Caeomasporen ausgeführt habe. 
. 26* 


404 Melampsora pinitorqua: Verhältnis zu M. Larici-Tremulae. 


keine Infektion zeigten (Klebahn, Kulturv. X. 39 [23]). Bei Versuchen 
in entgegengesetzter Richtung mit Teleutosporen von Stelle erhielt ich 
auf Pinus silvestris nur Spermogonien, zugleich aber Spermogonien und 
Caeoma auf Larix decidua (Kulturv. XI. 18). 

Es ist daher nötig, die schon von Hartig aufgeworfene Frage zu 
‘erörtern, ob Melampsora pinitorgua mit Mel. Larici-Tremulae identisch 
sei, umsomehr als ein Beispiel höchst merkwürdiger Pleophagie eines 
Rostpilzes inzwischen in Cronartium aselepiadeum bekannt geworden 
ist. Eine ältere Angabe über die Identität von MM. pinitorgua mit 
M. Larici-Tremulae findet sich bei Hartig, der in der 2. Auflage des 
Lehrbuchs der Baumkrankheiten (1889. 139) schreibt, dass er beide 
Caeoma-Formen mittels der Sporidien desselben Aspenblattes bekommen 
habe, und ebenso, dass er Teleutosporen zur erfolgreichen Infektion von 
Pinus benutzt habe, die aus Caeoma Laricis auf der Aspe erzogen 
waren. 
Was meinen Versuch betrifft, so kann der gleichzeitige Erfolg auf 
Pinus und Larix durch die im Freien nicht nur mögliche, sondern sogar 
sehr wahrscheinliche Beimischung der überall verbreiteten M. Larici- 
Tremulae erklärt werden, ebenso in dem ersten der von Hartig er- 
wähnten Versuche. In Bezug auf den zweiten Versuch muss man bei der 
mehr gelegentlichen Publikation die Frage stellen, ob derselbe mit genügender 
Exaktheit durchgeführt wurde, um beweisend sein zu können. Die Analogie 
der übrigen Tremula-Melampsoren spricht einstweilen mehr für die 
Verschiedenheit der beiden Pilze, und ‚ebenso der Umstand, dass man 
z.B. in der Umgegend von Hamburg bei der grossen Häufigkeit der 
Mel, Larici-Tremulae das Kieferncaeoma nicht häufiger antrifft. Von 
Versuchen kann ich einstweilen nur einen im Jahre 1896 ausgeführten 
nennen, bei welchem gleichzeitige Aussaat eines T’remula-Pilzes auf Pinus 
und Larix nur auf Larix Erfolg brachte (Kulturv. V. 337). Auf Grund 
der morphologischen Verhältnisse ist eine Entscheidung nicht möglich; 
die beiden Pilze sind einander ähnlicher als den übrigen Tremula- 
Melampsoren (s. die unten folgende Tabelle); die makroskopischen Unter- 
schiede der Caeoma-Lager könnten durch die Verschiedenartigkeit des 
Substrats ihre Erklärung finden. Es ist also erwünscht, neue Kultur- 
versuche in Bezug auf die vorliegende Frage anzustellen. 

Wie schon angedeutet wurde, scheint Melampsora pinitorgua nicht 
überall, wo Kiefern und Aspen vorkommen und gesellig wachsen, ‚häufig‘ 
zu sein. Auch Rostrup (Tidsskrift for Skovbrug 12. 1889. 178) meint, 
dass die von den Aspenblättern ausgestreuten Sporidien ein grosses Ver- 
breitungsvermögen nicht haben, indem man ein starkes Abnehmen der 


Verbreitung. Mycel. Melampsora Lariei-Tremulae. 405 


Kiefernkrankheit deutlich beobachten könne, sobald man sich von den 
Aspen entferne. Genauere Angaben über die Entfernungen macht Rostrup 
nicht. Wenn der Pilz in grösserer Menge auftritt, kann der Schaden, 
den das Caeoma anrichtet, beträchtlich werden. Verheerendes Auftreten 
erwähnen de Bary (Monatsber. Akad. Berlin 1863. 624ff.) und Hartig 
(Lehrb. d. Baumkrankh. 1882. 72). Dass besonders junge Bäumchen 
gefährdet sind, dürfte sich durch den Ursprung der Krankheit von den am 
-Boden liegenden Aspenblättern erklären. 


Nach Hartig (l. e. 73) berechtigt der Umstand, dass eine einmal 
von dem Pilze befallene Kiefer Jahrzehnte hindurch alljährlich wieder 
von der Krankheit zu leiden hat, zu der Annahme, dass das Pilzmycel 
in den Trieben perenniert. Auch Kern (Ref. s. Bot. Centralbl. 19. 1884. 
358) ist der Meinung, dass der Pilz perenniert. Er hat noch im April 
Mycel in der Rinde gesehen. Das Wiederauftreten des Pilzes könnte 
aber auch durch alljährlich sich wiederholende Infektion von der Aspe 
‚erklärt werden. Untersuchungen liegen über diese Frage nicht vor. 


Melampsora Larici-Tremulae Kleb. 


Veranlasst durch Beobachtungen des Försters Dohse zu -Kneese in 
Mecklenburg säte Hartig (Allgem. Forst- u. Jagdzeitung 1885. 326; Bot. 
Centralbl. 23. 1885. 24) zuerst die Sporen eines Öaeoma Laricis auf 
Blätter von Populus tremula L. aus und erhielt Uredosporen einer 
Melampsora. Eine Vermutung über den Zusammenhang des: Caeoma 
Larieis mit irgend einer Melampsora hatte schon Rostrup (Tidsskrift 
for Skovbrug 6. 1883. 222) ausgesprochen. 


Die Versuche E. Fischer’s (Entw. Untersuch. 90) und meine eigenen 
(Klebahn, Kulturv. II. 12; V. 337) ergaben eine Bestätigung der Beob- 
achtungen Hartig’s. Ich habe ausserdem das Verhältnis des Pilzes zu 
den auf Populus nigra usw. (s. Melampsora Lariei-populina), sowie zu 
einigen der übrigen auf Populus tremula lebenden Melampsora-Arten 
untersucht und den Kreis seiner Wirte genauer bestimmt (Kulturv. VI. 
336 [12]; VII. 144 [30]; VII. 349; IX. 688; X. 39 [23]; XI. 18). Dabei 
ergab sich folgendes: 

1. Die Pilze auf Populus nigra usw. einerseits, auf P. tremula 
andererseits sind morphologisch und biologisch, diejenigen auf P. tremula 
unter sich im wesentlichen nur biologisch verschieden (näheres unten). 

2. Gewisse Teleutosporenmaterialien auf Populus tremula infizieren 
nur Larixz, nicht Mercurialis und Chelidonium (VI. 145 [31]; VII. 
350; IX. 688). ; 


406 Melampsora Larici-Tremulae:Verhältnis zu den übrigen Melampsoren der Pappeln. 


3. An bestimmten Stellen aber, nämlich in der Nähe von Mereu- 
rialis- oder Chelidonium-Standorten, finden sich Materialien, die gleich- 
zeitig Larix und Mercurralis (VI. 336 [12]; X. 42 [26]; XI. 19), oder 


Lariz und Chelidonium (IX. 688; XI. 20), oder Larix, Mercurialis 
und C'helidonium (VII. 145 [31]; VIIL 350) infizieren. Es wurde gezeigt, 


dass die Sporen von demselben Tremula-Blatte gleichzeitig LZarix und 
Mercurialis infizieren können (VII. 145 [31]; X. 42 [26]). 

4. Teleutosporen auf Pop. tremula, die durch Reinkultur -aus 
demjenigen COaeoma Larveis erzogen worden waren, welches durch Aus- 
saat eines gleichzeitig Larix, Mercurialis und Chelidonium infizierenden 
Materials entstanden war, infizierten nur Larix, nicht Mereurialis und 


Chelidonium. Ebenso infizierten Teleutosporen, die aus Caeoma Mer- 
curvalis von demselben Ursprunge erhalten waren, nur Mercurialis, 


nicht Larix und Chelidonium,") endlich Teleutosporen, die aus Caeoma 


Chelidonii von demselben Ursprunge erhalten waren, nur Chelidonium, . 


nicht Lariz und Mercurialis (VII. 349). 

5. Die Larix infizierende Melampsora auf Pop. tremula findet 
sich — im nordwestlichen Deutschland — fast überall und in der Regel 
rein, die Mereurialis, Ohelidonium und Pinus infizierenden anscheinend 
nur hier und da und vielleicht selten rein. 

Mittels der Aecidiosporen wurde ausser Populus tremula auch P. 
alba L. und sehr schwach auch P. balsamifera L. infiziert (Kulturv. X. 
42 [26]). 

Der Schaden, den Mel. Larici- Tremulae den Aspen zufügt, ist 
trotz der Häufigkeit des Pilzes nicht wesentlich, da die Krankheit erst 
spät im Sommer um sich greift. Auch der durch Caeoma Laricis ver- 
ursachte Schaden scheint unerheblich zu sein. Nur ein Teil dieses 
Schadens fällt Mel. Lariei-Tremulae zur Last; es beteiligen sich daran 


ausserdem noch eine auf Populus nigra und mehrere auf Salix-Arten : 


lebende Melampsoren. 

Die grosse Häufigkeit der Melampsora Larici- Tremulae bei der 
verhältnismässig geringen Anpflanzung von Lärchen muss die Frage nach 
der Möglichkeit einer Überwinterung des Teleutosporenpilzes durch Mycel 


1) Eine bei einer Wiederholung des Versuchs vorgekommene Abweichung, 


indem ausser Mercurialis auch Larix infiziert wurde (IX. 689), dürfte wohl darauf : 


zurückzuführen sein, dass absolute Reinkultur auf lebenden Pflanzen schwer durch- 
führbar ist, namentlich wenn gleichzeitig mehrere Pilze kultiviert werden. Bei 
einer nochmaligen Wiederholung des Versuches 1902 (XI. 19) infizierten Teleuto- 


sporen auf Populus tremula, die aus Caeoma Mercurialis erzogen waren, bei der 


Aussaat auf Larix und Mercurialis der oben ausgesprochenen ABScAhu genen 
nur Mercurialis. 


N 


As z en 
a Te He eh m an 


Dun Aa I A Ber EEE 


‚Ri 


| Verbreitung. Melampsora Rostrupii. 407 


wachrufen (vgl. Mel. Allii-Salieis albae). Es ist aber zu bemerken, dass 
1. noch keine einzige darauf hindeutende Beobachtung gemacht ist, und 
dass 2. die weite Verbreitung der Caeoma-Sporen durch den Wind dem 
Verständnis keinerlei Schwierigkeiten macht. 


Melampsora Rostrupii Wagner. 

Nach Rostrup (Overs. Vid. Selsk. Forh. 1884. 14) hat P. Nielsen 
- den Zusammenhang zwischen einer auf Populus alba L. und tremula L. 
vorkommenden Melampsora und Caeoma Mercurialis (Mart.) Lk. zuerst 
aufgefunden und durch Versuche bewiesen. Einen Versuch, den Rostrup 
selbst ausgeführt hat, beschreibt er folgendermassen: „So hatte ich zeitig im 
„Frühjahr 1880 von demselben Baume entnommene Zweige von Populus 
„tremula in zwei grossen bedeckten Zylindergläsern angebracht, in denen 
„sie ihre Blätter entwickelten. In dem einen Glase besäte ich den 14. Mai 
„die Blätter mit frischen Sporen von Caeoma Mercurialis, und das 
„Resultat war, dass am 26. Mai auf allen besäten Blättern zahlreiche 
„prächtig entwickelte gelbe Uredohaufen gefunden wurden, die zu Melam- 
„psora Tremulae Tul. gehörten, ‚während die Blätter in dem anderen 
„Glase von Rost freiblieben.“ Vgl. auch Rostrup, Tidsskrift for Skov- 
brug 6. 1883. 206. 

Die ersten Angaben über erfolgreiche Infektion von Mercurialis 
perennis L. macht Plowright 1889 (Brit. Ured. 241). Der Versuch 
‘gelang mit Teleutosporen von Pop. alba, nicht mit solchen von P. 
tremula, später (Gard. Chron. 9. 1891. 525) auch mit solchen von P. 
tremula von einem anderen Fundorte. 

Bestätigende Mitteilungen über den Wirtswechsel liegen vor von 
G. Wagner (Oesterr. Bot. Zeitschr. 56. 1896. 273), Jacky (Schweiz. Bot. 
Ges. 9. 1899 [22]) und mir (Klebahn, Kulturv. V. 337). 

Über das Verhältnis dieses Pilzes zu den anderen Melampsoren von 
Populus tremula sind die Angaben unter Mel. Larici-Tremulae und 
M. Magnusiana zu vergleichen. 

Die eigentlichen Nährpflanzen der Uredo- und Teleutosporengeneration 
sind Pop. tremula L., P. alba L. und wohl auch P. canescens Sm. — 
alba > tremula. Indessen wurden bei Kulturversuchen auch andere 
Populus-Arten infiziert, wenngleich nur spärlich und nicht regelmässig, 
nämlich P. canadensis!) (Jacky l.e. (+); Klebahn, Kulturv. VII. 352 

1) Die Synonymik dieser Pappeln ist verwirrt. P. canadensis Moench ist 
nach Koch, Dendrologie 491 = monilifera Ait., nach den Index Kewensis = bal- 
samifera L. Bei Britton und Brown ist P.monilifera Ait. = carolinensis Moench.(!) 


= ldeltoides Marsh., bei Bailey, Cyclopedia P. deltoides Marsh. = canadensis Moench = 
monilifera Ait. 


408 Melampsora Magnusiana. 


(—); IX. 690 (4); X. 42 [26] (+); P. nigra L. (Jacky l.e. (4); 
‚Klebahn VIL (—); IX (+); X (+)); P. balsamifera L. (Jacky l.e. (—); 
Klebahn VII (+); IX (—); X (+); P. italica Ludw. (Klebahn X (4)). 
Bei meinen Versuchen wurden die erhaltenen Uredosporen mikroskopisch 
kontrolliert und als nicht zu Mel. populina, dem gewöhnlichen Pilze 
dieser Pappelarten, gehörig erkannt. Im Freien scheint Mel. Rostrupii 
auf einer dieser Arten noch. nicht beobachtet zu sein. 

In Bezug auf den von einigen Autoren gebrauchten Namen Mel. 
aecidioides (DC.) Sehroet. mag hier bemerkt sein, dass unter den mir 
bekannten Tremula-Melampsoren keine vorhanden ist, die sich durch ein 
aecidienähnliches Aussehen der Uredolager von den anderen unterscheidet. 
Es wäre daher auch ganz willkürlich, diesen Namen für M. Rostrupii zu 
gebrauchen. 


Melampsora Magnusiana. 


Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 11. 1893. 49) sprach die Vermutung 
aus, dass das 1875 von ihm beschriebene Oaeoma Chelidonii (C. Cheli- 
donit Schwein. in Saccardo, Sylloge) auf Chelidonium majus L. zu 
einer Melampsora auf Populus tremula L. gehöre, konnte aber bei Ver- 
suchen seit 1887 nur über unbestimmte Versuchsresultate berichten. 
Sydow (Deutsch. Bot. Ges. 11. 1893. 234) teilte bald darauf mit, dass er 
schon 1891 und 1892 im Freien durch Auflegen von Blättern die Infektion 
in beiden Richtungen hervorgebracht habe. Das in Sydow, Uredineen 
1892 Nr. 691 u. 692, sowie in Mycotheca Marchica Nr. 3547 u. 3548 
herausgegebene Material soll von den bei diesen Versuchen infizierten 
Pflanzen entnommen sein. | 

Durch G.Wagner’s Versuche (Oesterr. Bot. Zeitschr. 1896. 273) und 
dann besonders durch meine eigenen, die wiederholt und mit allen Vor- 
sichtsmassregeln in beiden Richtungen ausgeführt wurden, ist dieser 
Wirtswechselfall als zweifellos richtig festgestellt worden. Diese letzteren 
Untersuchungen (Klebahn, Kulturv. VI. 335 [11]; VII. 144 [30]; VII. 
348; IX. 688; XI. 20) brachten ausserdem folgende Resultate: 

1. Mel. Magnusiana ist eine selbständige Art, aber in der Uredo- 
und Teleutosporengeneration von M. Rostrupii gar nicht, von M. Lariei- 
Tremulae nur sehr wenig verschieden (vgl. M. Lariei-Tremulae, Satz 4). 

2. Mel. Magnusiana kann mit der (in Nordwestdeutschland) weit . 
häufigeren M. Larici-Tremulae, mitunter auch mit M. Rostrupri gemischt 
vorkommen. 

3. Mel. Magnusiana infiziert ausser Pop. tremula leicht P. alba L. 
und wahrscheinlich auch .P. canescens Sm. (alba X tremula), dürfte aber 


Melampsora Klebahni. Morphologische Vergleichung der Tremula-Melampsoren. 409 


Pop. nigra, canadensis, balsamifera, pyramidalıs nur ausnahmsweise 
befallen. Ein spärlicher positiver Erfolg wurde bisher nur auf P. nigra 
erhalten (IX. 690). Mel. Klebahmi Bubäk muss vielleicht mit Mel. 
Magnusiana vereinigt werden. 


Melampsora Klebahni Bubäk. | 
F. Bubäk (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 9. 1899. 26) beobachtete in 


"Mähren Caeoma Fumariae Lk. auf Corydalis cava Schw. und solida 


Sm. in der Nachbarschaft von Populus Tremula L. und erzog durch 
Aussaat der Caeomasporen auf Pop. Tremula Uredo- und Teleutosporen 
allerdings im Freien und ohne besondere Vorsichtsmassregeln, aber an 
einer Stelle, wo zwei Jahre hindurch auf P. tremula kein Pilz vorhanden 
gewesen war. Die Rückinfektion ist noch nicht ausgeführt worden. 

Bubäk ist nicht sehr geneigt, die T’rremula-Melampsoren als von- 
einander verschiedene Arten anzusehen. Für die neu aufgestellte M. 
Klebahni scheint es allerdings, dass diese Ansicht berechtigt ist. Bei 
Versuchen mit Mel. Magnusiana ‘von Hamm bei Hamburg machte ich 
1903 auch zwei Aussaaten auf Corydalis solida Sm. und erhielt beide 
Male Spermogonien und Caeomalager. Die Versuche waren etwas reichlich 
spät ausgeführt worden, so dass eine Weiterkultur der Pilzes nicht möglich 
war. Die Versuche machen es aber sehr wahrscheinlich, dass Caeoma 
Fumariae und ©. Chelidonii ein und derselbe Pilz sind, und dies ist 
nicht so sehr auffällig, da Chelidonium und Corydalis derselben grösseren 
oder zwei sehr nahe verwandten kleineren Familien angehören. 

Nach Plowright (Gard. Chron. 9. 25. 1891. 525) kommt bei 
Kings Lynn (England) eine Melampsora auf Pop. tremula vor, die weder 
auf Larix, noch auf Pinus, noch auf Mercurialis ihr Caeoma bildet. 
Weiteres ist darüber noch nicht bekannt geworden. Auf Chelidonium 
und Corydalis wurde dieselbe noch nicht geprüft. 


Das gegenseitige Verhältnis der auf Populus tremula lebenden 
Pilze mag durch die folgenden Übersichten noch besser erläutert sein. 

1. Ergebnisse der morphologischen Untersuchung und der ver- 
gleichenden Messungen. 

Melampsora pinitorqua: Caeomasporen 14—20 :13—17; Uredo- 
sporen 15—22:11—16, Wände mitunter gequollen; Paraphysen 40 bis 
50:12—17, Köpfe länglich; Teleutosporen 20—35:7—11 u. 

Mel. Larici Tremulae: Caeomasporen 14—17 : 12—16; Uredo- 
sporen 15—22 : 10—15; Paraphysen 40—45 : 8—17, Köpfe länglich ; 
Teleutosporen 40—60 : 7—12 u. 


410 Tremula-Melampsoren: Verhalten gegen die Populus-Arten. Melampsora 


Mel. Rostrupii: Caeomasporen 13—20 : 12—16; Uredosporen 18 bis 
25:14--18; Paraphysen 50 :15—23, Köpfe rundlich; Teleutosporen —. 

Mel. Magnusiana: Caeomasporen 17—22 : 12 —16; Uredosporen 
17—24:12—18; Paraphysen 40—50 : 14—22, Köpfe rundlich; Teleuto- 
sporen 40 —50::7—10 u. 

Mel. Klebahni (nach Bubäk): Caeomasporen 19—27 : 10—22: 
Uredosporen 20—28 : 15-—20; Paraphysen 44—57 :13—16; Teleutosporen 
40—60 n. 

In Bezug auf die Caeomasporen ist noch zu bemerken, dass dieselben 
bei allen Melampsora-Arten von sehr gleichmässigem Bau sind, und dass 
sie sich von den Aecidiosporen der Gattungen Coleosporium, Cronartium, 
Puceiniastrum, Melampsoridium leicht unterscheiden. Charakteristisch ist, 
dass die ziemlich dicke Membran nur in einer ganz dünnen äussersten Schicht 
Warzenstruktur zeigt, im übrigen aber völlig homogen ist. Die Unter- 
schiede zwischen den einzelnen Arten beschränken sich auf die Farbe 
und Grösse der Sporen und die makroskopische Ausbildung der ganzen 
Lager. 

2. Erfolg der Aussaaten auf verschiedene Pappelarten bei den bis- 
herigen Versuchen. 


En brachte Erfolg auf 
Aussaat von 
Populus 

Melampsora tremula alba a nigra italica |canadensis 
pinitorgqua . . . +! + _ = ..— _ 
Larici-Tremulae +! E= sw. == = = 
Rostrupü . . . —! u sw. sw. 8. sw. s.8w. 
Magnusiana . . —! + — S. SW. E= — 
Klebahni . . . +! F i : fi : ; 

Es bedeutet + stark, —4! sehr stark, sw. schwach, s.sw. sehr schwach, 

— gar nicht infiziert. . nicht untersucht. — Die vorstehenden Ergebnisse 


dürften durch Wiederholungen der Versuche wohl noch etwas modifiziert 
werden, namentlich in Bezug auf Mel. Magnusiana. Populus canescens 
(alba > tremula) verhält sich ähnlich wie .P. tremula oder alba. Am 
leichtesten geht ohne Zweifel Mel. Rostrupii auf die übrigen Populus- 
Arten über. | 
Melampsora-Larici-populina Kleb. 
Hartig (Bot. Centralbl. 40. 1889. 310) erzog zuerst aus der Melam- 
psora von Populus nigra L. ein Caeoma auf Larix und mittels der 
erhaltenen Caeomasporen die Uredo auf Populus nigra und balsamifera L., 


Lariei-populina: Verschiedenheit von M. Larici-Tremulae und M. Allüi populina. 411 


während P. tremula L. immun blieb. Weil aber nach Hartig’s Ver- 
suchen auch die Melampsora auf Populus tremula (s. Mel. Lariei- 
Tremulae) ein Caeoma auf Larix bildet, und weil es ihm gelang, die 
Uredo von Populus nigra direkt auf P. tremula (?, vgl. unten), ebenso 
die von P. balsamifera auf P. nigra zu übertragen (Bot. Centralbl. 46. 
1891. 18), so vermutete Hartig, dass die drei Melampsoren auf den drei 
Pappelarten P. nigra, P. balsamifera und P. tremula identisch seien, 
und dass ihre Verschiedenheiten durch die Natur der Nährpflanzen bedingt . 
würden. 

Der Zusammenhang zwischen einem „Caeoma Laricis“ und einer 
„Melampsora populina“ wurde bestätigt für Populus nigra var. pyramı- 
dalis von E. Fischer (Entw. Unters. 89), für P. nigra von Jacky 
(Sehweiz. Bot. Ges. 9. 1899 [25]). Beide Autoren stellen den Pilz noch zu 
Mel. Larieis Hartig. 

Meine eigenen Untersuchungen ergaben nicht nur, dass die Pilze auf 
Populus nigra und ähnlichen Arten (,„Melampsora populina“), wie auch 
schon Schroeter (71. Jahresber. Schles. Gesellsch. 1893. 2. Abt. 32) be- 
hauptet hatte, von denen auf Populus tremula morphologisch sehr auf- 
fällig verschieden seien, sondern obendrein, dass bisher zwei ganz ver- 
schiedene Pilze mit dem Namen „Mel. populina“ bezeichnet worden 
waren (Klebahn, Kulturv. VII. 1899. 141 [27]; X. 1902. 22 [6]; s. ferner 
VIH. 352 u. IX. 691). 

Beide Pilze sind von der Gruppe der Tremula-Melampsoren dureh 
die gestreckten, am oberen Ende glatten Uredosporen leicht zu unter- 
scheiden; unter sich sind sie dadurch--verschieden, dass der eine seine 
Teleutosporen auf der Oberseite, der andere sie auf der Unterseite der 
Blätter bildet, und dass die Teleutosporenmembran bei dem ersten am 
oberen Ende etwas verdickt ist, während sie bei dem zweiten keine Ver- 
diekung hat (Beschreibung und Abbildung Kulturv. VII und X). Wie 
weit es mir möglich war, festzustellen, welchen der Pilze die älteren 
Autoren vor sich gehabt haben, ist Kulturv. X. 24 |8] mitgeteilt. 

Der Pilz mit den oberseitigen Teleutosporen ist derjenige, welcher 
Hartig und später Fischer und Jacky vorgelegen hat. Ich habe ihn 
als Melampsora Lariei-populina bezeichnet. 

Durch Aussaat der Sporidien auf Larix entstehen Caeomalager, 
deren Farbe auffallend gelb-orange ist (Kulturv. VII). Die Aussaat der 
Caeomasporen (Grösse 17—22 : 14—18) bringt auf Populus tremula 
(VII, IX), alba (IX) und canescens (alba > tremula) (X) keinen Er- 
folg, dagegen werden Populus nigra L. (VIIL IX), P. canadensis Moench 
(monilifera Ait.) (VII, IX, X) und meist auch P. balsamifera L. (VII 


412 Melampsora Lariei-populina. 


[+], IX[—], X[-H]) leicht und reichlich infiziert, wobei es gleichgültig 
zu sein scheint, ob das Caeoma aus Teleutosporen von Pop. nigra oder 
von P. canadensis erzogen ist, und ein etwas schwächerer Erfolg tritt 
auf Pop. italica Ludw. ein (IX, X; Material von P. canadensis). Grösse 
der Uredosporen 30—40 :13—17 u. 

Der von Hartig mit Uredo von P. nigra auf P. tremula erhaltene 
Erfolg beruht vermutlich auf einem Versuchsfehler; indessen halte ich es 
nicht für absolut unmöglich, dass M. Larici-populina unter besonderen 
Umständen auch auf .P. tremula übergehen könnte, ohne auf dieser Pflanze 
zu einer ausgiebigeren Entwicklung zu kommen; dann müsste aber für 
die Sporen des auf P. tremula entstandenen Pilzes die charakteristische 
Beschaffenheit der Sporen von M. Larici-populina nachgewiesen werden. 
Selbstverständlich würde die durch die morphologischen Verhältnisse be- 
begründete spezifische Verschiedenheit der Pilze von P. nigra und P. 
tremula trotz eines etwaigen derartigen Übergehens bestehen bleiben. 


Dass Mel. Larici-populina als Mycel oder im Uredozustande über- 
wintern und daher des Wirtswechsels entbehren könnte, halte ich nicht 
für wahrscheinlich. Im VI. Kap., S. 46 sind Beobachtungen mitgeteilt, 
nach denen es scheint, dass selbst auf stark infizierten Pappeln keine 
Spuren des Pilzes zurückbleiben. Übrigens spricht auch die reichliche 
Teleutosporenbildung gegen eine Erhaltung des Pilzes durch die Uredo- 
generation (vgl. Kap. VI, S. 53 u. XVI, 8. 184). 


Der oben erwähnte Pilz mit den unterseitigen Teleutosporen ist 
Mel. Allıv populina. 


Melampsora Allii-populina Kleb. 


In den Schriften Schroeter’s findet sich an mehreren Stellen 
(Pilze 1. 1887. 363 u. 377; 71. Jahresber. Schles. Gesellsch. 1893. 32) die 
kurze Anmerkung, dass es dem Verfasser gelungen sei, durch Aussaat 
der „Melampsora populina“ das Caeoma Alliorum Lk. zu erziehen. 
Nachdem der Zusammenhang von „Mel. populina“ mit „Oaeoma Larieis“ 
sowie später der von „Oaema Alliorum“ mit Melampsora Allüi-Fragilis 
nachgewiesen war, musste man die Beobachtung Schroeter’s, auf die 
dieser Forscher selbst nicht sehr viel Wert zu legen schien, da er Caeoma 
Allvorum nicht mit Mel. populina vereinigte, für irrtümlich halten. Ver- 
mutlich hat Schröter später nur Mel. Larici-populina in die Hände 
bekommen und den Unterschied in der Ausbildung der Teleutosporen über- 
sehen, denn er bezeichnet dieselben in der Kryptogamen-Flora (l. ce.) 
als oberseitig. 


Melampsora Allii-populina, M. Amygdalinae. 413 


An einem .von O. Jaap bei Triglitz gesammelten Pilzmaterial auf 
Populus nigra mit unterseitigen Teleutosporen gelang es mir indessen 
1901, zu zeigen, dass doch ein Zusammenhang zwischen einer Form von 
Caeoma Alliorum und einer Form von Melampsora populina besteht 
(Klebahn, Kulturv. X. 22 [6]). Nachdem die Aussaat der Sporidien auf 
Larixz ohne Erfolg geblieben war, erbielt ich’durch Aussaat auf Allium 
ascalonicum L. reichliche Spermogonien und Caeomalager. Bei späteren 
- Aussaatversuchen (Kulturv. XI. 7) wurde ebenso reichlicher Erfolg erhalten 
auf Allium Schoenoprasum L., Cepa L. und vineale L., während auf 
A. sativum L. (schlechte Exemplare) und A. ursinum L. nur spärlicher 
Erfolg eintrat. Die Rückinfektion brachte auf Populus nigra L. und 
balsamifera L. reichlichen, auf Pop. canadensis Moench 1901 spärlichen, 
1902 reichlichen, auf Pop. tremula, alba x tremula, italica und Salıxz 
fragilis gar keinen Erfolg. (Kulturv. X. 24 [8]; XI. 7). 

Grösse der Caeomasporen 17—23 :14—19 u, die der Uredosporen 
24—38:11—18 u. Abbildung und Beschreibung Kulturv. X. 

Etwas auffällig waren ein Paar bei den Infektionsversuchen mit 
Caeomasporen auf Salix pentandra auftretende Pilzlager (XI. 7); doch 
dürften dieselben auf einer Fremdinfektion bei gleichzeitig vorgenommenen 
Versuchen mit Mel. Allix-Fragilis beruht haben. Bei abermaligen Aussaat- 
versuchen blieben S. pentandra und fragilis pilzfrei, während gleichzeitig 
P. balsamifera infiziert wurde. Immerhin könnte es nicht allzusehr auf- 
fallen, wenn der Pilz ein gewisses Vermögen besässe, Salix pentandra 
zu infizieren, und dadurch. eine vielleicht vorhandene nähere Verwandt- 
schaft mit Mel. Allii-Fragilis bekundete. Dies ist weiter zu prüfen. 
Übrigens ist Mel. Allii-populina durch das Auftreten der Teleutosporen 
unter der Epidermis morphologisch von Mel. Allüi-Fragilis (Tel. zwischen 
Epidermis und Cutieula) verschieden. 

Die Vermutung Rathay’s (Verh. zool.-bot. Ges. 31. 1882. 11), dass 
Aeeidium Clematidis DC. Beziehungen zu Melampsora populina habe, 
dürfte sich nach dem voraufgehenden schwerlich bestätigen. 

Die Melampsora auf Populus laurifolia Ledeb. stimmt im Bau 
der Uredosporen mit den beiden Arten von „Mel. populina“ überein. 
Mel. Medusae 'Thüm. (Bull. Newyork Torrey Bot. Club 6. 1878. 216; Mycoth. 
univ. 1132 und 1137) auf Pop. angulata Ait. (= P. Medusa Benth.) 
scheint dagegen eine selbständige Art zu sein (Kulturv. VII. 144 [30)). 


Melampsora Amygdalinae Kleb. 


Diese nicht wirtswechselnde. Melampsora mag hier erwähnt sein, 
weil sie in Verbindung mit der Untersuchung der heteröcischen Formen 


414 Melampsora Amygdalinae und andere autöcische Melampsoren. 


aufgefunden wurde, und weil sie als das einzige bisher bekannte Beispiel 
einer auf Salicaceen lebenden Autoeu-Melampsora ein besonderes Interesse 
in Anspruch nimmt. Sie könnte der Hypothese zur Stütze dienen, dass. 
die Heteröcie der Weiden-Melampsoren durch Auswandern der Aecidien 
von den Weiden zu Stande gekommen wäre, nicht durch Hinüberwandern 
der Teleutosporen auf die Weiden (vgl. Kap. XVI, S. 177). 

Schon 1894 hatte ich mittels Teleutosporen von Salix amygdalına 
auf Salix amygdalina selbst einen Erfolg erhalten, der aber noch nicht 
zu sicheren Schlüssen führte (Klebahn, Kulturv. II. 75). Später, 1898, 


machte ich mit zwei verschiedenen Materialien vergebliche Aussaaten auf 


Lariz (Kulturv. VII. 94 [18]. Im folgenden Jahre wurden . abermals 
Versuche gemacht, und zwar mit einem Material, dass Herr H. Schütte 
bei Elsfleth an der Weser gesammelt hatte. Jetzt wurden auf Salz 
amygdalına L. selbst echte Caeomaaecidien mit Spermogonien erhalten; 
Larix blieb pilzfrei. Mittels der Caeomasporen gelang es, auf 9. amyg- 
dalina reichliche, auf S. pentandra spärlichere Uredoentwickelung hervor- 
zurufen. Immun blieben 5. fragilis L., alba L., alba x amygdalina, . 
cinerea L., Capraea L., mollissima (Kulturv. VII, 352). 

_ Neue Versuche wurden 1902 angestellt (XI. 4), um zu zeigen, dass 
der Pilz nicht neben der autöcischen Entwickelung noch eine heteröcische 
habe. Gut keimendes Material blieb ohne Erfolg auf Galanthus nivalis, 
Allvum vineale, Schoenoprasum, Ribes Grossularia, Larix decidua, 
während auf Salıx amygdalına und pentandra Spermogonien auftraten. 
Reife Oaeoma-Lager wurden dieses Mal nicht erhalten. Es zeigte sich bei 
diesen Versuchen, dass die Kultur von Salix amygdalına in Töpfen mehr 
Schwierigkeiten macht als die anderer Weidenarten. 

Morphologisch ist Melampsora Amygdalınae wie die nächstfolgenden 
Arten durch die länglichen, am oberen Ende glatten, im übrigen entfernt 
stachelwarzigen Uredosporen ausgezeichnet; die Masse derselben sind 
19—32:11—15u. Die Teleutosporen bilden braune, oft die ganze Unterseite 
der Blätter überziehende Krusten und werden unter der Epidermis gebildet. 

Das für die Caeomasporen der Gattung Melampsora Charakteristische 
ist bereits in der Zusammenstellung unter den Tremula-Melampsoren 
mitgeteilt worden. Grösse der Caeomasporen von M. Amygdalınae 
18—23:14—19 u. Abbildung und Beschreibung Kulturv. VII. 

Anmerkung: Ausser Mel. Amygdalinae sind noch M. Euphorbiae duleis Otth 
und M. Helioscopiae (Pers.) Cast. nach Dietel (Forstl.-naturw. Zeitschr. 9. 1895) 
autöcische Eumelampsoren, während nach Jacky (Schweiz. Bot. Ges. 9. 1899. [27]) 
M. Helioscopiae eine Hemimelampsora sein soll. Nach Gobi (Rostpilze Gouv. 


St. Petersb. 108) ist auch M. Hypericorum (DC.) Schroet. autöcisch, aber eine 
Melampsoropsis,; ihre Uredo soll das Caeoma sein und eigentliche Uredosporen 


Melampsora Lariei-Pentandrae. M. Allii Salieis albae. 415 


nicht gebildet werden. Dasselbe scheint für M. Saneti Johannis Barel. zu gelten 
(Dietel, Uredinales 45). M. vernalis Niessl (zu Caeoma Saxifragae nach Plowright, 
Gard. Chron. 8. 1890. 41 und Dietel, 1. e.) kann dagegen hier nicht genannt werden, 
weil sie nach Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 384) eine Thecopsora ist (mit 
Caeoma-Aecidien?). 

Melampsora Lariei-Pentandrae Kleb. 

Derselbe Gedankengang, der mich veranlasste, Melampsora Lariei- 
 Capraearum (s. diese) auf Larix deeidua Mill. auszusäen, führte gleich- 
zeitig zur Anstellung desselben Versuchs mit einer in den moorigen Ge- 
bieten nördlich von Hamburg auf Salz pentandra L. verbreiteten 
Melampsora, und es wurde ein Caeoma auf Larix deeidua erhalten, 
das sich durch seine tiefgelbe Farbe von dem zu Mel. Lariei- Tremulae 
und Larici-Capraearum gehörenden auffällig unterschied (Klebahn, 
Kulturv. VI. 1897. 330 [6]). Mittels der auf Larix entstandenen Caeoma- 
sporen wurde Salix pentandra leicht infiziert, während S. amygdalına L. 
immun blieb. Bei den Wiederholungen des Versuchs in den folgenden 
Jahren gelang es, auch auf Salix fragilis L. (Kulturv. VI. 137 [23]; X. 
38 [22]) einen schwachen und auf S. fragilis X pentandra einen stärkeren 
Erfolg hervorzurufen, $. alba L.. amygdalına L. und amygdalina x 
viminalis blieben pilzfrei (IX. 686; X. 38 [22]. Auch Larix sibirica 
Ledeb. wurde mittels der Sporidien erfolgreich infiziert (Kulturv. X. 38 [22]). 

Die Teleutosporen entstehen auf der unteren Seite der Blätter unter 
der Epidermis. Uredosporen wie bei M. Amygdalinae, 26—44 : 12—16 u. 
Caeomasporen 18—26:13—20 u. Abbildung und Beschreibung Kulturv. VI. 


Melampsora Allii-Salicis albae Kleb. 

Die Melampsora auf Salix alba L.. erwies sich als morphologisch 
von den nächst verwandten Formen verschieden und wurde daher als 
besondere Art angesprochen, ohne dass es zunächst gelingen wollte, 
durch Aussaaten auf eine grosse Zahl von Caeomawirten den Wirts- 
wechsel aufzufinden (Klebahn, Kulturv. IX. 1901. 677). 

Später (1901) stellte ich fest, dass auch diese Melampsora, ebenso wie 
Mel. Allii-Fragilis und M. Allii-populina, mit einer Form von Caeoma 
Alliorwm Lk. in Verbindung steht (Kulturv. X. 1902. 19[3]; XI: 1903. 
9). Es gelang, auf Allium vineale L., Sehoenoprasum L. (1901 +, 
1902 —), ursinum L., PorrumL. (1901) und Cepa L. Spermogonien und 
Caeomalager zu erhalten, wobei allerdings die schwache und langsame Ent- 
wickelung auffällig war. Die Rückinfektion hatte nur auf Saliz alba Erfolg, 
und zwar auf den beiden Formen vitellina L. und argentea hort., nicht auf 
8. fragilis, $. alba > amygdalına und $. alba = fragilis. Auch die Ent- 
wickelung der Uredolager ging bei diesen Versuchen nur spärlich von statten. 


416 Melampsora Allii-Salieis-albae, M. Allii-Fragilis. 


Mel. Allüi-Salieis albae ist im Stande, ohne Vermittlung der Teleuto- 
sporen und des Aecidiums zu überwintern. Ich erhielt Rindenstückchen 
mit Uredolagern, von Herrn E. Lemmermann bei Bremen am 30. April 
und 14. Mai 1900 gesammelt. Diese Infektionsstellen, auf älterer Rinde, 
können nicht im Frühjahr entstanden sein und müssen also überwintert 
haben. Im Frühjahr 1903 erhielt ich reichliches Material ähnlicher Rinden- 
uredolager auf 5. alba vitellina, die Herr K. Rechnungsrat Oertel bei 
Sondershausen gesammelt hatte. Aussaat der Sporen dieses Materials auf 
Salix alba vitellina brachte eine sehr reichliche Infektion hervor, die gegen- 
über der schwachen Infektion, die ich durch das Caeoma von Allium erhalten 
hatte, sehr auffie. Man kann daher vermuten, dass die Überwinterung 
im vorliegenden Falle für die Erhaltung des Pilzes eine grössere Rolle 
spielt als der Wirtswechsel. Genauere Untersuchungen darüber, wie diese 
Rindeninfektionen zustande kommen (vermutlich so lange die Rinde nur 
von Epidermis bedeckt ist), und wie lange sie sich halten, müssten noch 
ausgeführt werden. 

Die Teleutosporen werden in kleineren Gruppen, selten grössere 
Flecken bedeckend, auf beiden Blattseiten unter der Epidermis gebildet. 
Uredosporen wie bei M. Amygdalınae, 20—36 : 11—17 u; Caeomasporen 
17—26:15—18 u. Abbildung und Beschreibung Kulturv. IX u. X. 


Melampsora Allii-Fragilis Kleb. 


Für eine von Herrn OÖ. Jaap (Hamburg) in der Prignitz gesammelte 
Melampsora auf Salıx fragilis L. gelang es mir 1900 nach einer grösseren 
Zahl von Aussaatversuchen auf verschiedenen Caeomawirten festzustellen, 
dass sie mit dem Caeoma Allvorum Lk. in genetischem Zusammenhange 
steht. Die Infektionen wurden in beiden Richtungen gemacht, auf Allium 
vineale L. und A. satiwum L. wurde Caeoma erhalten, die Rückinfektion 
gelang ausser auf Salix fragılis L. auf 5. fragilis > pentandra. Viel- 
leicht wird auch $. alba >= fragilis infiziert (Klebahn, Kulturv. IX. 
1901. 671). 

Später ergab sich, dass das hierher gehörige Caeoma nicht die 
einzige Form von Caeoma Alliorum sei (vgl. Mel. Salieis albae und 
Mel. Allii-populina), und dass eine morphologisch gleiche Melampsora 
mit Oaeoma Galanthi in Verbindung steht (s. Mel. Galanthi-Fragilis). 

Durch weitere Versuche wurde festgestellt, dass das Caeoma auch 
auf folgenden Allium-Arten gebildet werden kann: All. Schoenoprasum L., 
Cepa L., ascalonicum L., ursinum L., spärlich auf All. PorrumL. Erfolglos 
blieb die Aussaat auf All, Moly L., ebenso auf Galanthus niwalis L. 
(Kulturv. X. 18 [2]). 


Melampsora Galanthi-Fragilis. 417 


Die Uredo- und Teleutosporen entwickeln sich auch leicht auf 8. 
pentandra L. (X. 18 [2]; XI. 7), während $. alba, amygdalina, alba = 
amygdalina, amygdalına > vimanalis (X) und Populus nigra (X1. 7) 
nicht infiziert werden. Mit $.alba > fragilis sind neue Versuche wünschens- 
wert. Der negative Ausfall der Aussaat auf Populus nigra spricht gegen 
die Identität mit Mel. Allüi-populina. 

Die Teleutosporen werden zwischen Epidermis und Cuticula vor- 
wiegend auf der Oberseite, aber auch auf der Unterseite der Blätter 
gebildet. Uredosporen wie bei M. Amygdalınae, 22—33 :13—-15 u; 
Caeomasporen 18—25 :12—19u. Abbildung und Beschreibung Kulturv. IX. 


Melampsora Galanthi-Fragilis Kleb. 


In dem Bericht über einen Vortrag Schroeter’s (71. Jahresber. 
Schles. Gesellsch. f. vaterl. Kult. 1893. 32) findet sich folgende Stelle: 
„Ungenau sind noch die Salix-Melampsoren bekannt. Von einer der- 
„selben, welche auf Salix fragilis (Mel. Vitellinae) lebt und sich durch 
„besonders lange, denen der Melampsora populina ähnliche Sporen aus- 
„zeichnet, fand Schroeter, dass sie ihr Caeoma auf Galanthus nivalis bilde.“ 

Nach längeren vergeblichen Bemühungen gelang es mir 1901, 
durch Herrn Prof. Th. Schube in Breslau Material des Caeoma Galanthi 
(Ung.) Schroet. von Sadewitz nahe Canth bei Breslau zur Nachprüfung 
der Angabe Schroeter’s zu erhalten (Klebahn, Kulturv. X. 1902. 27 
[11]). Mittels der Caeomasporen wurde Salix fragilis L. erfolgreich 
infiziert, $. amygdalina und amygdalina >< viminalis blieben  pilzfrei. 
Mittels der Uredosporen von S. fragilis konnten S. pentandra und $. 
fragilis > pentandra infiziert werden, 5. amygdalina, alba >= fragilis 
und amygdalina >< viminalis blieben pilzfrei. Die Heranzucht reiner 
Teleutosporen gelang noch nicht. Mittels der im Freien gesammelten 
Teleutosporen (Sadewitz, leg. Schube) wurden ausser Spermogonien und 
Caeomalagern auf Galanthus nivalis L. gleichzeitig solche auf Allium 
vineale L. erhalten (Kulturv. XI. 5). Hieraus wird nicht auf Identität 
der Melampsora Galanthr-Fragilis mit Mel. Allii-Fragilis zu schliessen 
sein, sondern auf eine Mischung der beiden Pilze, denn Mel. Allii- 
Fragilis bringt auf Galanthus keiuen Erfolg hervor (Kulturv. IX. 672; 
X. 18 [2]; XI. 6). 

Mittels der auf Galanthus nivalis erhaltenen Caeomasporen wurden 
Salix fragilis und S. pentandra leicht und reichlich infiziert. 

Melampsora Galanthi-Fragilis ist morphologisch Mel. Allii-Fragilis 
gleich. Grösse der Uredosporen 25—38 :12—16 u, der Caeomasporen 
17—22:14—19 u. Abbildung und Beschreibung Kulturv. X. 

Klebahn, Rostpilze. x 27 


418 Melampsora. Lariei-Capraearum. 


Melampsora Larici-Capraearum Kleb. 


Nachdem ich. mit der bei Hamburg auf der Oberseite der Blätter 
von Salix Capraea L. weit verbreiteten Melampsora mehrfach vergeb- 
liche Versuche gemacht hatte, auf Evonymus europaea L. das Caeoma 
hervorzurufen (vgl. Mel. Evonymi-Capraearum), veranlasste mich das Ver- 
halten der Coleosporien und der Melampsoren auf Populus tremula und 
Betula, eine Aussaat auf Larix decidua Mill. zu versuchen (Klebahn, 
Kulturv. VI. 1897. 326 [2]). Diese hatte den erwarteten Erfolg. Die 
Versuche wurden in den nächsten Jahren mehrfach mit gleichem Erfolge 
wiederholt, auch mit einem aus England stammenden, von Plowright 
übersandten Material (Kulturv. VII. 138 [24]; VIII. 373; IX. 685); später 
gelang es, auch Larix oceidentalis Nutt. zu infizieren (X. 39 [23]). Bei 
den Rückinfektionsversuchen wurde Salıx Capraea stets leicht infiziert, 
auf S. aurita L. brachte es der Pilz nur zu einer spärlichen Entwickelung, 
S. einerea L. scheint ganz immun zu sein, ebenso $. viminalis L. (VII). 


Von Jacky (Schweiz. Bot. Ges. 9. 1899 [25]) wurde die Aussaat der 
Teleutosporen von Salıxz Capraea auf Larix mit Erfolg wiederholt. 


Von den übrigen als Wirte der „Mel. farınosa“ angegebenen 
Weiden [S. einerea L., dasyclados Wimm. (= Smithiana Willd. y acu- 
minata (Sm.) DC.), longifolia Host, reticulata L., amygdaloides Anders,, 
cordata Mühl., discolor Mühl., flavescens Nutt. (?), glauca L.(?), humtlis 
Marsh., nigra Marsh., rostrata Rich., tristis Ait,, Uva Ursi Pursh usw.] 
dürften kaum noch viele als Wirte der Mel. Lariei- Capraearum in 
Betracht kommen. 


Mel. Larici-Capraearum ist auf Salız Capraea in der Umgegend 
Hamburgs einer der verbreitetsten Rostpilze Uredolager findet man 
bereits im Sommer, anfangs vereinzelte grosse, die man erst nach langem 
Suchen entdeckt, später zahlreiche kleinere, die mitunter die ganze Unter- 
seite der Blätter bedecken. Wenn im Spätherbst Teleutosporen gebildet 
werden, nimmt der Pilz anscheinend noch bedeutend an Ausbreitung zu. 
Durch die auf der Oberseite gebildeten, anfangs gelben, später durch 
braunrot in dunkelbraun übergehenden Teleutosporenlager wird das Laub 
der ergriffenen Sträucher in eigentümlicher Weise verfärbt. Auf den am 
Boden liegenden Blättern keimen die Teleutosporen schon sehr zeitig im 
Frühjahr. 

Ausser auf $. Capraea habe ich den Pilz im Freien bisher nur auf 
S. aurita gefunden, nur sehr selten und nur in kleinen spärlichen Lagern, 
mit denen bisher keine Versuche ausgeführt werden konnten. 


Melampsora Abieti-Capraearum, M. Ribesii-Viminalis. 419 


Melampsora Lariei- Capraearum hat wie die folgenden Arten 
rundliche, entfernt stachelwarzige Uredosporen ohne glatte Stelle, ihre 
Grösse ist 14—21:13—15 u. Die Grösse der, Caeomasporen beträgt 
15—25:12—17 u. Die Teleutosporen werden zwischen Epidermis und 
Cuticula und ausschliesslich auf der Blattoberseite gebildet. Charakteristisch 
ist die von einem auffälligen Keimporus durchbrochene starke Verdickung 
‚der Teleutosporenwand am oberen Ende. Abbildung und Beschreibung 
Kulturv. VI. 


Melampsora Abieti-Capraearum Tubeuf. 


v. Tubeuf (Centrabl. f. Bact. 2. Abt. 9..1902. 241) schreibt über 
Caeoma Abietis pectinatae Reess: „Mit demselben führte ich erfolgreich 
'Infektionsversuche auf Salix Capraea aus, welche auch die Uredo- und 
Teleutosporen des Caeoma Laricis trägt. Am betreffenden Platze, wo 
sehr viel Tannen-Caeoma vorkommt, ist der Weidenpilz massenhaft vor- 
handen. Er ist nach Klebahn’s Vorgehen nunmehr Melampsora Abieti- 
Capraearum zu nennen.“ 

Ob der Pilz morphologisch mit Mel. Larici-Capraearum überein- 
stimmt, hat v. Tubeuf noch nicht mitgeteilt. 


Melampsora Ribesii-Viminalis Kleb. 


: Über den Zusammenhang des Caeoma confluens (Pers.) Schroet. 
mit einer Weiden-Melampsora veröffentlichte Rostrup (Oversigt K. Danske 
Vidensk. Selsk. Forh. 1884. 13) folgende kurze Notiz: „Eine andere, auf 
„Saliz mollissima, viminalis und anderen Weidenarten auftretende Melam- 
„psora, welche zum Teil unter M. Hartigii Thümen einbegriffen ist, hat 
„ihre Aeceidiumform in Caeoma Ribesii Lk.“ (Vgl. auch Tidsskr. f. Skov- 
brug 6. 205. 1883.) Der lintdeeker dieses Wirtswechsels ist P. Nielsen 
(Rostrup, Vidensk. Meddel. fra den naturh. Foren. 1889. 249). 

Infolge der zu unbestimmten Angaben — v. Thümen’s M. Hartigii 
ist obendrein eine nicht wieder zu erkennende Art — fand Rostrup'’s 
Mitteilung wenig Beachtung und. wurde nicht bestätigt. 

Mir war bereits 1889 eine Melampsora auf Salız viminalis L. mit 
oberseitigen Teleutosporen aufgefallen, die ich damals als M. epitea (Kze. 
et Schm.) bestimmte (Klebahn, Abh. nat. Ver. Bremen 11. 1890. 336). 
Später habe ich sie genauer beschrieben und Versuche angestellt (Kulturv. VI. 
89. [13]. Sie schien nach diesen Versuchen mit Caeoma Larieis in 
Verbindung zu stehen, doch bestätigte sich dies nicht, weil das Caeoma 
die oberseitigen Teleutosporen nicht reproduzierte; die Infektion der Lärchen 
war die Folge einer Beimengung der weit verbreiteten Mel. Larrei-epitea 

27* 


420 Melampsora Ribesii-Viminalis, M. Lariei-epitea. 


(s. diese) gewesen. Die Versuche im Jahre 1899 ergaben den Zusammen- 
hang mit Caeoma confluens (Pers.) Schroet. = (. Ribesii Lk. (Klebahn, 
Kulturv. VIII. 363). Die Infektionen fanden wiederholt in beiden Rieh- 
tungen statt, die epiphyllen Teleutosporen wurden durch die von Caeoma 
confluens ausgehende Infektion reproduziert. 

Das Caeoma wurde erhalten auf Ribes Grossularia L., rubrum L., 
nigrum L. (VII. 363), alpınum L. aureum Pursh (IX. 662). Auf R. 
aureum und nigrum war der Erfolg schwächer; auf R. sanguimeum - 
Pursh entstanden nur Spermogonien (IX. 662). 

Die Uredo- und Teleutosporen entwickelten sich stets leicht auf 
Salız viminalis L., aber nur auf dieser Art; es wurde kein Erfolg 
erhalten auf 5. Capraea L., aurita 1, cinerea L., Smithiana Willd. 
(Capraea > viminalis), aurita > viminalis, purpurea > viminalis (rubra 
Huds., fälschlich als mollissima bezeichnet), amygdalına >< viminalis 
(hippophacfolia Thuill.), amygdalina L., alba L. argentea hort., fragilis L. 
(VIII 365), dasyclados Wimm. (IX. 662), daphmoides Vill. (XI. 16). Auch 
auf Salıx purpurea L. wurde bei Anwendung reinen Materials kein 
Erfolg erhalten (IX. 662; XI. 16); der Erfolg von 1899 (VII. 365) erklärt 
sich dadurch, dass verschiedene im Freien gesammelte Materialien aus- 
gesät worden waren, und dass ausser M. Ribesii-Viminalis noch andere 
Melampsora-Arten mit Caeoma confluens in Verbindung stehen (s. M. 
Ribesit-Purpureae und FKibesii-Auritae). Auf welche dieser Formen 
sich die Angaben Rostrup’s beziehen, geht aus seinen Publikationen 
nicht hervor. EI 

Mel. Reibesii- Viminalis ist, wie schon angedeutet, dadurch charak- 
terisiert, dass sich die Teleutosporen auf der Blattoberseite bilden, und 
ferner. dadurch, dass dieselben zwischen Epidermis und Cuticula ent- 
stehen. Die Membran zeigt keine auffälligen Verdiekungen. Die Uredo- 
sporen gleichen denen von M. Larici-Capraearum, Grösse 15—19:14—16u. _ 
Caeomasporen 18—23:14—17 u. Abbildung und Beschreibung Kulturv. VII. 


Melampsora Larici-epitea Kleb. 


Nachdem ich den Zusammenhang der Melampsoren auf Sali« 
Capraea L. und $. pentandra L. mit Caeoma Laricis nachgewiesen 
hatte, lag es nahe, auch die Melampsoren der übrigen Weidenarten in 
Bezug auf einen Zusammenhang mit Lärchencaeoma zu prüfen. Mittels 
Teleutosporen der Blattunterseite von Salix viminalis L., $. aurita L. 
S. cinerea L. und einer hybriden Weide, die höchst wahrscheinlich 8. 
hipvophakfolia Thuill. ist, gelang es 1898, auf Larix decidua Mill. 
Caeoma hervorzurufen (Klebahn, Kulturv. VII. 1899. 26 [12]). 


Übersicht der Versuche mit M. Lariei-epitea. 491 


Die mit den Caeomasporen vorgenommenen Rückinfektionsversuche 
sind in der nachfolgenden Tabelle zusammengestellt; dieselbe enthält 
ausserdem (Serie 14—17) die Versuche mit Mel. Lariei-Daphnoides. 


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9. » BI. IH. tell +. leid =] - X. 36 [20] 
10. „ BIHlHiHle|l |. |eB] 4.1. eb... 1. KH 12 
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50. °,, » | _ | — /(H|-+ Eu h 0. RG - 2 s ” 
1... I Jept: Beate Xl. 18. 


Es bedeutet 4! reichlich infiziert, — mässig aloe oder über- 
haupt infiziert, (4) spärlich oder nur in Spuren infiziert, — gar nicht 
' infiziert. Die Serien 2 und 8 sind unter möglichst gleichen Bedingungen, 
aber mit verschiedenen Versuchsindividuen in den beiden Serien ausgeführt. 
In Serie 5 und 10 wurden verschiedene Teile desselben Exemplars der 
Versuchspflanzen gleichzeitig mit den beiden verschiedenen Pilzmaterialien 
besät, so dass die Infektion und die Entwickelung des Pilzes unter so gleich- 
mässigen Bedingungen stattfand, wie solche überhaupt zu erreichen sind. 
Es lassen sich daraus die folgenden Schlüsse ziehen: 

1. Die im Freien auf Salix viminalis L., einerea L., aurita L. 
und hippophaöfolia Thuill. vorkommenden Melampsoren von Epitea-Typus, 
welche Larix infizieren, gehören derselben Spezies an. 


422 Melampsora Larici-epitea: Pleophagie und Spezialisierung. 


2. Der Pilz vermag auch Salix Capraea L. und schwächer Salix 
acutifolia Willd. und daphnoides Vill. zu infizieren, findet sich aber auf 
diesen Weiden im Freien wahrscheinlich nicht oder selten. Eine sehr 
schwache und unsichere Infektion wurde auf Sahx fragilis L. und pur- 
purea \. erhalten. Dass die zwischen den genannten Arten stehenden 
Hybriden befallen werden, kann nicht auffallen; in Bezug auf das Ver- 
halten derselben wären aber weitere Versuche erwünscht. 

3. Gar nicht infiziert wurden Salız amygdalına, alba, pentandra, 
longifolia, nigricans (nieht in der Tabelle erwähnt). 

4. Die von verschiedenen Weidenarten entnommenen Materialien 
verhalten sich in ihrem Infektionsvermögen gegen die Hauptnährpflanzen 
der Spezies nicht unerheblich verschieden, so dass auf eine beginnende 
oder schon mehr oder weniger fortgeschrittene Spezialisierung geschlossen 
werden muss. Von Salix viminalis herstammende Pilze infizieren Salix 
cinerea (und aurita) weniger gut, von Salıx einerea herstammende in- 
fizieren Salix viminalis meist ziemlich schwach. Vgl. hierzu auch das 
in Kap. XV, 8. 156 bereits Gesagte. 

Durch ihre Pleophagie tritt Mel. Lariei-epitea in Gegensatz zu den 
übrigen Weidenmelampsoren, die meist nur einen oder nur wenige sehr 
nahe verwandte Wirte befallen. Auf Grund der Spezialisierung kann man 
aber vermuten, dass sich auch aus M. Larici-epitea im Laufe der Zeit 
Formen von beschränkterem Infektionsvermögen herausbilden werden. Ein 
Pilz, der Mel. Larici-epitea sehr nahe steht und sich höchst wahrschein- 
lich von derselben abgezweigt hat, ist Mel. Larici-Daphnoide.. Man 
kann zweifeln, ob es berechtigt ist, denselben als selbständige biologische 
Art anzusehen. 

Mel. Larici-epitea ist in Nordwestdeutschland eine der verbreitetsten 
Melampsoren; man findet ihre Teleutosporen im Spätherbst in manchen 
Jahren fast auf jedem Exemplar ihrer Nährpflanzen. Diese starke Ver- 
mehrung und Verbreitung findet im Sommer und Herbst erst nach und 


nach statt, so dass sie wohl mit einer Infektion von den Lärchen aus 


vereinbar scheint. Dennoch kann man die Frage erwägen, ob gelegent- 
lich eine andere Art der Erhaltung des Pilzes während des Winters vor- 
kommt (vgl. Mel. Allüi-Salıeis albae). 

Morphoiogisch charakterisiert sich Mel. Lartei-epitea durch die 
runden, entfernt stachelwarzigen Uredosporen ohne glatte Stelle (12—25: 
'9—-19 u) und die auf der Blattunterseite unter der Epidermis gebildeten 
Teleutosporen, deren Membran keine besondere Verdickung zeigt. Die 
Sporen auf den verschiedenen Nährpflanzen sind in der Grösse etwas 
verschieden. Gegenüber den folgenden Arten sind morphologische Unter- 


rn 


Melampsora Lariei-Daphnoidis. _ 423 


schiede kaum vorhanden. Grösse der Caeomasporen 15—21:10—18 u. 
Abbildung und Beschreibung Kulturv. VII. 


Melampsora Larici-Daphnoidis Kleb. 


Eine in der Nähe der Veddel bei Hamburg von Herrn O. Jaap 
auf Salix daphnmoides Vill. aufgefundene Melampsora brachte beim Aus- 
saatversuch auf Larix deeidua Mill. Caeoma hervor (Klebahn, Kultur- 
versuche VIIl. 1900. 356). Bei den Rückinfeetionsversuchen wurde Salix 
daphnoides schnell und reichlich, S. viminalis L. langsam und spärlich 
infiziert, &. einerea L., 8. aurita L., 8. Capraea L. und andere blieben 
immun. Aus diesem Verhalten und der wenig abweichenden Gestalt der 
Uredosporen wurde geschlossen, dass der vorliegende Pilz von Mel. Larieı- 
epitea (s. diese) verschieden sei. 


Bei späteren Wiederholungen der Versuche mit Materialien von 
derselben und von andern Lokalitäten ergab sich zwar im wesentlichen 
dasselbe Resultat, doch insofern eine Abweichung, als auch auf Salix 
aurita L. und einerea L. tricolor ein allerdings spärlicher Erfolg erhalten 
wurde. Ausserdem fand sich, dass Salız acutifolia Willd., und zwar in der 
Regel kräftiger als S. daphnoides von dem Pilze infiziert wird. Diese 
Versuchsresultate sind in die unter Mel. Larici-epitea befindliche Tabelle 
mit eingetragen worden. 

Melampsora Lariei-Daphnoidis erscheint daher als eine biologische 
Art oder vielleicht nur Form, die sich von Mel. Lariei-epitea abgezweigt 
und nach einer bestimmten Richtung hin weiter entwickelt hat. In 
morphologischer Beziehung besteht fast vollständige Übereinstimmung mit 
der letztgenannten. Die Grösse der Uredosporen beträgt 16—23 :12—14 u, 
die der Caeomasporen 17—21:12—16 u. Abbildung und Beschreibung 
Kulturv. VID. 


Inbezug auf die wirkliche Verschiedenheit der beiden Pilze ist der 
Umstand bemerkenswert, dass das in den beiden Versuchsserien Nr. 3 
und Nr. 15 verwendete Material von zwei nur wenige Schritte voneinander 
entfernten Büschen stammte. 

Das Mycel eines auf Salz „prwinosa“ (wird als Synonym von 
S. acutifolia und von $. daphnoides angegeben) lebenden Pilzes, den 
Hartig als Mel. Hartigii Thüm. bezeichnet, über dessen Stellung aber 
gegenwärtig kein sicheres Urteil möglich ist, dringt durch die Blattstiele 
bis in die Rinde vor (Hartig, Lehrb. d. Baumkrankh. 1882. 61). Viel- 
leieht ist dadurch eine Überwinterung ermöglicht. Vgl. Mel. Alli- 
Salieis albae. 


494 Melampsora Ribesii-Purpurcae, M. Ribesii-Auritae. 


Melampsora Ribesii-Purpureae Kleb. 


Mittels einer von Herrn O. Jaap bei Triglitz in der Prignitz auf 
Salıxz purpurea L. gesammelten Melampsora gelang es mir 1900, auf 
Ribes Grossularia L. und alpinum L. Caeomaaecidien, auf R. sanguineum 
Pursh wenigstens Spermogonien hervorzurufen (Klebahn, Kulturv. IX. 1901. 
664). Später (mit Material von Triglitz, Hamburg und Jena) wurden auch auf: 
Jeibes aureum Pursh und sanguineum Caeomaaeeidien erhalten (Kulturv.X. 
32 |16]). Zibes rubrum und nigrum wurden nicht infiziert (IX, X). 

Bei den Rückinfektionsversuchen wurde auf Salız purpurea L. stets 
reichlicher Erfolg erhalten (Kulturv. IX, X; XI. 17). Ausserdem wurde 
I, purpurea > viminalis (= rubra Huds., von der Baumschule unter 
dem Namen mollissima geliefert) ziemlich reichlich (IX, X) und 8. daph- 
noides Vill. schwächer infiziert (X). Als zweifelhaft sind ein paar auf 
S. aurita L. und viminalis L. (X) erhaltene Uredolager zu bezeichnen. 
Pilzfrei blieben 5. einerea und in den meisten Fällen $. aurita und 
viminalıs. 

Morphologisch entspricht Mel. Ribesir-Purpureae der Mel. Lariei- 
epitea,; jedoch werden die Teleutosporen auf beiden Blattseiten gebildet. 
Von M. Ribesiv- Viminalıs unterscheiden sich M. Ribesii-Purpureae und 
M. Ribesii-Auritae dadurch, dass die Teleutosporen unter der Epidermis 
entstehen. Grösse der Uredosporen 15—23 : 14—19 u, Grösse der Caeoma- 
sporen 15—23:12—19 u. Beschreibung und Abbildung Kulturv. IX. 


Melampsora Ribesii-Auritae Kleb. 


Mittels eines im Holsteinischen auf Ribes nigrum L. gesammelten 
Caeoma confluens gelang es mir 1900, Salix aurita L. zu infizieren, 
während 5. viminalis L. immun blieb. Die Uredosporen konnten erfolgreich 
auf 5. einerea L. (?) und 8. Capraea L. übertragen werden, nicht auf $, 
viminalis und 8. purpurea L. (Klebahn, Kulturv. IX. 1901. 668). 
Mittels der durch diese Versuche auf Salix aurita erhaltenen Teleuto- 
sporen gelang es 1901 nur, einige Spermogonien auf Ribes nigrum zu 
erziehen (Kulturv. X. 31[15]). 

Durch Versuche vom Sommer 1902 wurde die Existenz und die 
Selbständigkeit des Pilzes sichergestellt (Kulturv. XI. 15). Mittels der 
Teleutosporen von Salix aurita erhielt ich auf Ribes alpinum L. und 
Grossularıa L. reichliche, auf R. nigrum L. nur wenige Caeomalager, 
R. rubrum blieb pilzfrei. Die Rückinfektion gelang auf Salix aurita L. 
reichlich, auf $. Capraea L., cinerea L. und cinerea trieolor schwach. 
S. daphnoides, purpurea und purpurea > viminalis blieben pilzfrei, 


Melampsora Evonymi-Capraearum. ö 4925 


ein vereinzeltes Uredolager auf $. viminalis war wohl die Folge einer 
Fremdinfektion. 

In morphologischer Beziehung entspricht Melampsora Ribesii- Auritae 
der M. Larici-epitea. Die Grösse der Uredosporen beträgt 16—20:14—18, 
die der Caeomasporen 17—24:15—-20 u. Abbildung und Beschreibung 
Kulturv. IX. 


Melampsora Evonymi-Capraearum Kleb. 


Über den Wirtswechsel des Caeoma Evonymi (Gmel.) Tul. ver- 
öffentlichte Rostrup (Overs. Vid. Selsk. Forh. 1884. 13) folgende Notiz: 
„Durch mehrere Aussaatversuche, die von P. Nielsen angestellt und 
„von mir — 1879 und folgende Jahre — wiederholt wurden, ist nach- 
„gewiesen, dass die auf Salix cinerea und Capraea häufige Melampsora 
„Capraearum DC. ihre andere Generation in dem längst bekannten 
„Caeoma Evonymi (Mart.) hat.“ Ähnliche Notizen auch in Rostrup, 
Tidsskrift for Skovbrug 6. 205. 1883 und Katalog over Kulturplanter, 
angrebne of parasitiske Svampe, udstillede i Sundsvall 1882. 


Versuche von Plowright (Brit. Ured. 238) und mir (Kulturv. II. 
13; V. 337), durch Aussaat keimender Teleutosporen Rostrup’s Angaben 
zu bestätigen, schlugen fehl, weil; wie sich später zeigte, auf Salızx 
cinerea L. und Capraea L. mehrere Rostpilze leben und der in Betracht 
kommende nicht der häufigste ist. 


Nachdem ich auch durch Aussaat von Caeomasporen (Kulturv. VI. 
329 [5]; VO. 139 [25]) nicht zu befriedigenden Resultaten gekommen 
war, gelang es mir endlich, neben einem Evonymus-Busche, auf welchem 
Caeoma vorhanden gewesen war, auf Salır cinerea L. die, richtigen 
Teleutosporen anzutreffen. Die Infektionen wurden dann 1899 in beiden 
Richtungen mit Erfolg ausgeführt (Klebahn, Kulturv. VII. 1900. 358). 
Mit den erhaltenen Teleutosporen wurden im nächsten Jahre die Versuche 
noch einmal mit Erfolg wiederholt (Kulturv. IX. 687). Als Wirte der 
Uredo- und Teleutosporengeneration kommen danach in erster Linie 
Salixz cinerea L. und $. aurita in Betracht. Salız Capraea L. wird 
schwächer infiziert und scheint den Pilz im Freien nicht zu tragen. Auf 
S. cinera x viminalis erhielt ich einmal Erfolg (VII), ein anderes Mal 
nicht (IX). Völlig pilzfrei blieben S. viminalıs, purpurea (VII, IX), 
hippopha£folia, alba, fragilis, amygdalina (VUN), aurita x viminalis (IX). 

Bemerkt sei noch, dass das oben erwähnte, im Freien gesammelte 
Material infolge einer Beimischung der weit verbreiteten Mel. Lariei- 
epitea (s. diese) auch Larix decidua Mill. infizierte. 


426 Melampsora alpina, M. Orchidi-Repentis. 


Melampsora Evonymti- Capraearum ist in morphologischer Beziehung 
M. Larici-epitea fast gleich. Die Grösse der Uredosporen beträgt 14—19: 
14—17, die der Caeomasporen 18—23:14—19 u. Beschreibung und 
Abbildung Kulturv. VII. 


Melampsora alpina Juel. 


E. Jacky (Schweiz. Bot. Ges. IX. 1899. [2]) beobachtete am Cor- 
bassiere-Gletscher in Wallis ein Caeoma auf Saxifraga oppositifolia L. 
in Begleitung von Salix herbacea L. und S. serpyllifoia L. Auf den 
in Bern weiter kultivierten Rasen mit diesen drei Pflanzen entwickelte 
sich bald darauf Uredo auf 8. herbacea und im nächsten Jahre trat 
Caeoma auf Saxifraga auf. Aussaatversuche mit überwinterten Teleuto- 
sporen schlugen fehl, anscheinend weil die Sporen nicht keimten. Da- 
gegen gelang die Infektion von Salıx herbacea mittels der Caeomasporen 
mehreremale. Salix serpylliifolia trug im Freien auch eine Uredo, 
wurde aber bei den Versuchen nicht infiziert, 

Uredo- und Teleutosporen passen nach Jacky genau zu der Be- 
schreibung, die Juel (Öfv. Vet.-Akad. Förh. 1894. 417) von Mel. alpina gibt. 


Melampsora Orchidi-Repentis (Plowr.). 


Plowright (Gard. Chron. 8. 1890. 41; Journ. Roy. Hort. Soc. 12. 1890. 
CIX; Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1.1891. 131) fand, dass die Sporen des 
Caeoma Orchidis (Mart.) Wint. von Orchis maculata L. auf Salix repens 
L. Uredo erzeugen, und erhielt durch Aussaat der Teleutosporen auf Orchis 
maculata L. wieder Caeoma. Salis viminalis L. und $. Capraea L. 
blieben immun. Durch Aussaat der Caeomasporen von Orchis latifolia L. 
auf Sali- repens L. habe ich Plowright’s Angabe bestätigt. Gleich- 
zeitig wurde auch Salix aurita L. infiziert (Klebahn, Kulturv. VII. 
1900. 369). 

Von den auf Orchis militaris 1., O. sambucina L., Ophrys 
museifera L., Platanthera chlorantha Custer, Gymnadenia conopea L., 
Listera ovata L. angegebenen Caeomaaecidien werden wenigstens einige 
mit dem von Mel. Orchidi-Repentis identisch sein. 

Melampsora Orchidi-Repentis gehört demselben Typus an wie 
M. Lariei-epitea. Die Uredosporen weichen nur wenig ab, Grösse 
13—17:12—14 u. Caeomasporen 15—20:11—15 u. Abbildung und 
Beschreibung Kulturv. VII. 


Alphabetisches Verzeichnis 


der wirtswechselnden Rostpilzee und ihrer experimentell festgestellten 
Nährpflanzen. 


Nährpflanzen, die nicht sicher festgestellt sind oder nur schwach infiziert 
werden, sind in Klammern gesetzt; in Bezug auf diese ist der Text zu vergleichen. 
Die beigefügten Zahlen geben die Seiten im Texte an. I bedeutet Aecidien, 
II Uredo-, III Teleutosporen. Einige nicht wirtswechselnde oder erst in einer 
Generation bekannte Pilze sind angeschlossen. 


Chrysomyxa Unger. 
Ledi (Alb. et Schwein.) de u: I Picea excelsa Lk.; II III Ledum 


palustre ee a ER TER 389 
Pirolae (DC.) Rostr.: I [Picea excelsa Lk. (Aiciäiee conorum Piceae 
Reess)?]; II III Pirola rotundifolia L. usw... . ».». 22.2.2... 391 
Rhododendri (DC.) de Bary: I Picea excelsa Lk.; II III Rhododendron 
FerEmaen Rs Bruce 387 
Woronini Tranzschel: I | Picea excelsa Lk. (Aecidium coruscans Fr.)?]; 
ARE Er ERBE FE En en Se ee een 391 


Calyptospora, s. Pucciniastrum. 
Coleosporium Liv. 
. Cacaliae (DC.) Wagner: I Pinus montana Mill. [’P. silvestris L.?]; UI 


III Adenostyles alpina Bluff. et Fing. (viridis Cass) . ...:.».- 364 
Campanulae macranthae Wagner (?): I Pinus ERTOE L; IL UII 
A Tr 369 


Campanulae rapunculoidis Kleb.: I [Pinus silvestris L.?, montana 
Mill.?]; IL III Campanula rapunculoides L. [C. glomerata L., glome- 
rata. dahurica hort., Phyteuma orbieulare L.]. - - - - - 2... 365 

Campanulae rotundifoliae Kleb.: I [Pinus silvestris L.?]; II III 
Campanula rotundifolia L., pusilla Haenke, turbinata Schott, Phy- 
teuma spicatum L., [| Wahlenbergia hederacea Reichenb., Phyteuma 
orbieulare L.. Campanula bononiensis L., glomerata dahurica hort.) . 366 

Campanulae Trachelii Kleb.: I Pinus silwestris L.; 1 Ill Campanula 
Trachelium L., latifolia L. var. macrantha Fisch., „nobilis“, [bono- 
niensis L., glomerata L., glomerata dahurien hort., (rapunculoides L.?). 
Wahlenbergia hederacea Reichenb.?]. . . -».-» » 2» 2 2... 2. 366 

Euphrasiae (Schum.) Wint.: I Pinus silvestris L., montana Mill.; II 
III Alectorolophus major Reichenb., minor Wimm et Grab., Euphrasia 

SET R  B = nee i 369 


428 Alphabetisches Verzeichnis 


Coleosporium Lev. 
Inulae (Kze.) Fisch.: I Pinus silvestris L.: II III Inula Vaillantii Vill., 


Heolenium L., silema La a ea Re le IRRE ET » . 862 
Melampyri (Rebent.) Kleb.: I Pinus silvestris L., montana Mill.; II 

I Melampyrum pratense. Li.» 4 sn Aa ER RE 370 
Petasitis de Bary: I Pinus silestris L.; Il Ill Petasites offieinalis 

Moench. 0a. NEU sh RR 364 
Phyteumatis Wagner (?): I Pins PER R u III Phyteuma spica- 

De Eee re 368 
Pulsatillae (Strauss) Lev.: I Pinus silvestris L.; II m Pulsatilla Be 
"garis Mill, pratensise MU. > -1.:.. 2... Sans De 372 


Senecionis (Pers.) Fr.: I Pinus silvestris L., austriaca Höss; IL III 
Senecio vulgaris L., silvaticus L., viscosus L., vernalis Waldst. et Kit., 


[Yacobaea Huds.P] : "2... Han 2 ea 358 
[I Pinus montana Mill.?]; IL III Senecio Doronicum L. . . . . . 359 
Sonchi (Pers.) Lev.: I Pinus silvestris L.; II III Sonchus asper All., 
arvensis L., oleraceus: L. .-... ...2 2.0 0 Su ee 361 
subalpinum Wagner: I Pinus montana Mill.; IL III Senecio subalpinus 
Koch © 3.00.00. ll a a ee ee Re 361 
Tussilaginis (Pers.) Kleb.: I Pinus silvestris L.; II III Tussilago Far- 
fora U. sn ma a a RE 363 


Cronartium Fr. 
asclepiadeum (Willd.) Fr.: I Pinus siWwestris L.; IL III Vincetoxicum 
officinale Moench, Paeonia tenuifolia L., officinalis L., peregrina Mill., 
Nemesia versicolor E. Mey., Verbena teucrioides Gill. et Hook.. . . 372 


flacctdum ». aseleptadeum .. +... Sissi nn as een 373 
gentianeum Thüm.: I [Pinus?]; II III Garliona asclepiadea In BER 
Nemesiae. s. .aselepiadeum- : = u... 22, 22.2 an a 374 


Querceuum (Cooke) Myiabe: 1 Pinus densiflora Sieb. et Zuce., Thun- 
bergi Parl., parviflora Sieb. et Zuce., liuckuensis Mayr.; II III Quer- 
cus serratus Thunb., variabilis Blume, glandulifera Blume. . . . . 881 
Ribicola Dietr.: I Pinus Strobus L., Lambertiana Dougl., Cembra L.; 
II 1II Ribes nigrum L., aureum -Pursh, alpinum L., americanum 
Mill., aureum Pursh, Oynosbati L., divaricatum Dougl., oxyacan- 
thoides L., rotundifolium Michx., rubrum L., sanguineum Pursh, seto- 
sum Lindl., [Grosswlaria L.]: » - : = =. an SR 382 
Verbenes ». asclemadeum: ©. = a... 2 ee ee 375 
Gymnosporangium Hedw. 
biseptatum Ellis: I Amelanchier canadensis Medie., [Crataegus tomen- 
tosa L.?]; III Oupressus er L. (= Chamaecyparis sphaeroidea 
Spsch)» u Bent ee Re u 354 
clavariaeforme (Jacq.) Hess; I lese Oxyacantha L., monogyna 
Jacgq., nigra Waldst. et Kit., tomentosa L., Douglasii Lindl,, Pirus 
communis L., Amelanchier a Mosnch, |Cydonia a Pers., 
Crataegus grandiflora C. Koch, sangwinea Pall., tanacetifolia Pers., 
Sorbus latifolia Pers., torminalis Crantz?, (aucuparia L.?)] — Ame- 
lanchier canadensis Medic.; III Juniperus communis L., communis 
var. Jüberniea Gordon, Osxycedrus L...: ....“un20 cn . 8839 


der wirtswechselnden Rostpilze. 


Gymnosporangium Hedw. 
elavipes Cooke et Peck: I Amelanchier canadensis Medie. [.Pirus Malus 


L.?, arbutifolia L.?]; III Juniperus virginiana L., [communis L.?]. 


eonfusum Plowr.: I Crataegus Oxyacantha L, Mespilus germanica L., 
Cydonia vulgaris Pers., [| Pirus communis L.]; III Juniperus Sabina L., 
a ee a a a ur 


429 


352 


338 


Cunninghamianum Barel.: I Pirus Pashia Han; Im Cupressus torulosa Don.355 


- Ellisii-Berk.:-I [Pirus Malus L.?, Pirus arbutifolia L.?]; III Cupressus 
thuyoides L. (= TE sphaeroidea Spach). . . :. .. ... 
globosum Farlow: I Pirus Malus L., Sorbus americana Marsh., Cratae- 
gus coccinea L, Orus galli L., [tomentosa L.?, Douglasii Lindl.?, 
Oxyacantha L.?]; III Juniperus virginiana L.. . » » » 2.2... 
- japonieum Sydow: I Pirus „sinensis“; III Juniperus chinensis L. . . 
juniperinum (L) Fr.: I Sorbus aucuparia L., Amelanchier vulgaris 
-Moeneh; III- Juniperus communis L. . . ». : :» » 2 222220. 
macropus Lk.: I Pirus Malus L., coronaria L., |Pirus arbutifolia L.?. 
Amelanchier canadensis Medie.?, Crataegus tomentosa L.?, Douglasii 
Sandl: 215 HE Junperus ergab. 2 ae en 
Nelsoni Arthur: [I Amelanchier eher Nutt.?]; III Juniperus scopu- 
lorum ae SS ee Eee u er 
nidus-avis Thaxter: I Amelanchier canadensis Medie. „ [Cydonia vul- 
garis Pers.? Pirus Malus L.?]; III Juniperus virginiana L.. 
Sabinae (Dicks.) Wint.: I Pirus communis L.; Il Juniperus Sabinae L., 


tremelloides R. Hartig: I Pirus Malus L., Sorbus Aria Crantz, [Cha- 
-maemespilus Crantz ?]; III Juniperus communis L.. . »..» -... 

 Melampsora Cast. 

Abieti-Capraearum Tub.: I Abies pectinata Lam. et DC.) alba Mill.); 
2, DIE Baur Dee ET 

aecidioides (DC.) Sehroet..s. Rostrumü,--. - 2. 2. - 2. 20a 

Allii-Fragilis Kleb.: I Allium ascalonicum L., Cepa L., sativum L., 


354 
353 
351 
349 


419 
408 


‚Schoenoprasum L., vineale L., ursinum L., [Porrum L.]; IL III Salix . 


fragilis L., pentandra L., fragilis <pentandra . . .. 2.2... 
Allii-populina Kleb.: I Allium ascalonicum L., Cepa L.. Schoenoprasum 
L., sativum L., ursinum L., vineale L.; IL III Populus nigra L., 
balsamifera L., eanadensis Moench . . . .. 2... 2.2.22... 
Allii-Salieis albae Kleb.: I Allium Cepa L., Schoenoprasum L., 
ursinum L.. vineale L., [Porrum L.]; II 111 Salix alba L. 
alpina Juel: I Saxifraga oppositifolia L.; IL III Salix herbacea L. 
[Amygdalinae Kleb.]: I II Ill Salix amygdalina L., [S. pentandra L.] 
Evonymi-Capraearum Kleb.: I Evonymus europaea L.; IL III Salix 
cinerea L., aurita L., Capraea L., [einerea > viminalis]) . . . .. . 
Galanthi-Fragilis Kleb.: I Galanthus nivalis L.; II III Salie fragilis 
L., pentandra L., fragilis><pentandra . » .»..:- 22.0... 
- Klebahni Bub.: I Corydalis cava Schw., solida Sm.; IL III Populus 
tremula L. (s. M. Magnusiana!) ........ 2.2. 
Lariei-Capraearum Kleb.: I Larix deeidua Mill., oceidentalis Nutt.; 
H HF Sakz-Gapraea L., faurda L] . . 2. ca nn. 


416 


412 
415 
426 
413 
425 
417 


409 


430 Alphabetisches Verzeichnis 


Melampsora Cast. 4 
Larici-Daphnoidis Kleb.: I Larix decidua Mill.; II III Salix acuti- 
folia Willd., daphnoides Vill., [aurita L., cinerea L., viminalis L.?] 
Larici-epitea Kleb.: I ZLarix decidua Mill.; II DI Salix aurita L., 
cinerea L., viminalis L., >< hippophaefolia Thuill., Capraea L. [acuti- 
folia Willd., daphnoides Vill., fragilis L.?, purpurea L.?, aurita > 
viminalis, Capraea >< viminalis, purpurea >< viminalis, >< Smithiana 
Willd., >< dasyclados Wimm.] . . ci a ale > 
Lariei-Pentandrae Kleb.: I Larix decidua Mill., sibirica Lader m 
TIL Salix pentandra L., fragilis x pentandra, [fragilis L.). . . - - 
Lariei populina Kleb.: I Larix decidua Mill.; IL III Populus nigra 
L., balsamifera L., canadensis Moench, [italica Ludw.]| . »»... 
Larieis Hartig s. Zariei-Tremulae 7... wa work Re 
Larici-Tremulae Kleb.: I Larix decidua Min; II III Populus tremula 
L., alba L., alba >= tremula, [balsamifera L] Er SER RE: 
Magnusiana Wagner: I Chelidonium majus L., Corydalis solida; IL 
III Populus tremula L., alba L., alba > tremula, [nigra L.?] . . - 
Orchidi-Repentis (Plowr.): I Orchis maculata L., latifolia L.; II III 


Saliz repens L., [aurita L.]:.. +. -. rn. .....% = Fersen ee 
pinitorqua Rostr.: I Pinus silvestris L., montana Mill.; II III Populus 
tremula L., alba L., alba ><tremula (canescens Sm.) . » 2...» 
Ribesii-Auritae Kleb: I Ribes alpinum L., Grossularia L., nigrum L.; 
II III Salix aurita L., cinerea L., [Capraea L]) . . . x» 2... 


Ribesii-Purpureae Kleb.: I Ribes alpinum L., Grossularia L., aureum 
Pursh, [sanguineum Pursh]; II III Salix purpurea L., purpurea > 
viminalis (=rubra Buds.) . . ones. 29 Di EEE 

Ribesii-Viminalis Kleb.: I Ribes Grossularia L., rubrum L., alpinum L., 
|aureum Pursh, nigrum L., sanguineum Pursh]; ILIIL Salix viminalis L. 

Rostrupii Wagner: I Mercurialis perennis L.; 11 III Populus tremula 
L., alba L., [nigra L., balsamifera L., canadensis Moench, italica Ludw.] 

Melampsorella Schroet. 

Caryophyllacearum (DC.) Schroet.: I Abies pectinata Lam. et DC. 
— alba Mill. (Aecidium elatinum Alb. et Schw.); II III Stellaria 
media Cyr., nemorum L., Holostea L., graminea L., uliginosa Murr., 
Arenaria serpyllifolia L., Cerastium triviale Lk., semidecandrum L., 
Moehringia trinervia Ülairv., [Malachium aquaticum Fr.?] R 

Symphyti (DC.) Bub.: I Abies pectinata Lam. et DC. (alba Mill.); Il 
III Symphytum offieindle L... . . :2..0 0 une ae aa 

Melampsoridium Kleb. 


betulinum (Pers.) Kleb.: I Larix decidua Mill.; IL III Betula verru- - 


c0osa Eihrh., pubescens Ehrh,, nana L. » . .....2 ass mas 
Ochropsora Diet. 
Sorbi (Oud.) Diet: [I Anemone nemorosa L.?]; II III Sorbus aucuparia 
L.. torminalis Orantz. .. 2 2 02.000 wa ae Sr 
[.Peridermium Pini (Willd.) Kleb.]: I Pinus silestris L. [I II?]..... . 
Pucecinia Pers. 
Actaeae-Agropyri E. Fischer: I Actaea spicata L.; IL ILL Agropyrum 
caninum Roem. et ‚Schult. . - = ch 2.0 7 ae 


423 


419 


407 


396 


40] 


401 


‘ der wirtswechsenden Rostpilze. 431 


Poccinik Pers. 
Aecidii Leucanthemi E. Fischer; I Chrysanthemum Leucanthemum 


BIE IT, Or oa an, 313 
zu Aecidium Trientalis Tranzschel: I Trientalis europaea L.; I II 
RE RE N Var RE RE, all 
[agropyrina Erikss ]: 112]; Il III Agropyrum .repens Beauv. [Secale 
eoreule 5.3 -DEOmuSSarvVenie 2] : a, un 2: 249 
Agropyri El. A Ev. s. Clematidi- - Agropyri a DE ae 292 
Agrostis Plowr.: I Aquilegia vulgaris L., alpina L.; II IlI Agrostis 
a Er ER RE BEE 275 


Babipeniie Arth.: I Ribes Cynosbati L.; II III Carex pubescens Mühl. 302 
Allii-Phalaridis: I Allium ursinum L.; II III Phalaris arundinacea L. 264 
americana Lagerh.: I Pentstemon ER Sol. (P. hirsutus Willd.); 


II III Andropogon scoparius Michx. . . ».....:: 222 2.0. 262 
amphigena Dietel: I Smilax herbacea L., hispida Mühl.; II Il Cala- 
EN SE ER 276 
ARBEOBOIRMESCHW. 3." AMORlcand.: ne ne ne 262 
Angelicae-Bistortae (Strauss) Kleb.: I Angelica silvestris L., Carum 
Carvi L.; II 1II Polygonum Bistorta L., [P. viviparum I.) . . . . 319 
Aruslisae-| mammillata: [I see ED L.?]; HI III Polygo- 
Be NE Fan ae are 321 


angustata Peck: I Zycopus americanus Mühl. ; ILIII Seirpus atrovirens Mühl. 317 
arenariicola Plowr.: I Centaurea nigra L.; 1I III Carex arenaria L. 308 
argentata (Schultz) Wint.: I Adoxa moschatellina L.; IL III Impa- 
DR RE ER ae sa a re RE 323 
Ari-Phalaridis (Plowr.): I Arum maculatum L.; ILIII Phalaris arundinacea L.263 
Arrhenatheri (Kleb.) Erikss.: I Berberis vulgaris L.; II III Arrhena- 


ihnen elanug Merts BL-Koch 3 Een 277 
Asteri-Carieis Arthur: I Aster panniculatus Lam., cordifolius. L.; I 

BE ER a ee rn 307 
Atkınsohiana: Diet. 8. Bolleyana 2°". nr u 316 
australis Körn.: I Sedum reflexum L., acre L., boloniense Lois.; II III 

TE ER Fer Br BB a 287 
BarHioloitass 6 > Barthoomeuß. u a A nn 282 


Bartholomewii Dietel: I Asclepias incarnata L., syriaca L.; 11 III 
Bouteloua curtipendula Torr. (Atheropogon curtipendulus Fourn.). . 282 
Bistortae (Strauss) s. Angelicae-Bistortae und Conopodii-Bistortae 8319. 318 

“ Bolleyana Sace.: I Sambucus canadensis L.; II 1II Carex trichocarpa 


TE ER NEIN 3700 316 
borealis Juel: I Thalictrum alpinum L.; IL III Agrostis borealis Hartm. 276 
bromina Erikss. (s. Symphyti-Br ER IE RE N 239 
Calamagrostis Sydow: I Ranunculus en Be u III Calamagrostis 

a ee en Er 276 
Cari-Bistortae Kleb. s. Angelicae Bistortae -. -. . -» .» » ve... 319 


Carieis (Schum ) Rebent.: I Urtica dioica L., wrens L., graecilis Ait.; 
II III Carex acuta L., strieta Good., Goodenoughii Gay, Carex hirta L., 
riparia Curt., acutiformis Ehrh., ferruginea Seop., | Pseudocyperus L., 
N EEE ee RE RT A ar BE Sa 293 


432 


Alphabetisches Verzeichnis 


Puceinia Pers. 


Carieis: Rassen .- 33.2.0000 ne WE ee Dr 295 
Caricis- Asteris, Caricis-Erigerontis, Caricis-Solidaginis s. Asteri-Carieis, 
Erigeronti-Carieis, Solidagini-Caricis. 
Carieis var. himalensis Barel.: I Urtica parviflora Roxb.; ; IL III Carex 
setigera Don... -.. % ER ee Re 294 
Caricis frigidae E. Fischer: 1 Cir irsium heterophyllum All., spinosissi- 
mum Seop., eriophorum Scop., rivulare Lk.?; IL III Bar frigida All. 314 
Caricis montanae E. Fischer: I Centaurea Scabiosa L., Cent. montana 
L., [C. Jacea L., nigra L., amara'L., axillaris Willd., melitensis 
L., nigrescens Willd.]; ILIII Carex montana L., [alba Scop., leporina L.?] 311 
(Clematidi-) Agropyri EIl. et Everh.: 1 Clematis Vitalba L.; IL 1II 


Agropyrum glaucum Roem. et Schult.. . .. 2... vu le... 292 
Conopodii-Bistortae Kleb.: I es denudatum Koch; a Il 

Polygonum: Bistorta. . ... „200 ne Si ee . 818 
Convallariae Digraphidis (Sopp.) Kleb.: 1 One majalis . u 

III Phalaris arundinacea L. . = on 265 


coronata Corda: I Frangula Alnus Mill.; m im Calamagrodiis lanceo- 
lata Roth, arundinacea Roth, Phalaris arundinacea L.. Holcus mol- 
lis L., lanatus L., Agrostis vulgaris With., slolonifera L., Agropy- 
rum repens Beauv., Dactylis glomerata L, Festuca silvatica Vill. . 254 


Rassen. =... 2 vn ai RE SER 256 
[coronata f. Epigaei Erikss.]: 1 9]; Mi Mi lau ostis Epigeios Roth 261 
[ecoronata f Melicae Erikss.]: [1 ?]; ILIII Melica nutans L...... - 261 


coronata var. himalensis Barclay: I Rhamnus dahurica Pall.; II III 
Brachypodium siwaticum Beauv., Piptatherum holeiforme Roem, et 
Schult., Festuca gigantea Vill.-.. ...-..,.. “ein ve ee 261 

coronifera Kleb.: I Rhamnus cathartica L., |oleoides i tinctoria W. Kr 
utilis Deene. (dahurica Pall.)?, infertoria L., lanceolata Pursh ?]; u 

_ III Avena sativa L., Lolium perenne L., Festung elatior L., Holeus 
mollis L., lanutus L., Alopecurus pratensis L., nigricans Horn.?, 
Glyceria aquatica Wahlenb.?, Arrhenatherum :elatius M. et K.. . . 257 
EEE EIERN EN N RE 258 

Digraphidis s. Dinar Digraphidis. . ».. ut RE 265 

Dioicae Magnus: I Cirsium oleraceum Scop., palustre Scop., hetero- 
phyllum All, spinosissimum Scop., ?rivulare Lk.; 11 III Carex 
diorca L., Davalliana Sm. [alba Scop.] - „x .... 22 neue 304 

dispersa Erika I Anchusa arvensis Marsch. v. Bieb,, offieinalis L. 
[Nonnea rosea F. M.?]; IL III Secale cereale L., montanum Guss, . 237 

Elymi s. Thalietri-Elymi und Impatienti-Elymi. . .»...... 2 

Elymi-Impatientis s. Impatienti- Elymi. 

Erigeronti-Caricis Arthur: I Erigeron annuus Pers., philadelphieus 
L., canadensis L. (Leptilon canadense Britt.); Il II Carex festu- 


cacea Willd.- u lese ee ne Be ee re ne 308 
Eriophori Thüm.: [I Cineraria palustris L.?]; II III Eriophorum 
angustifolium Both = =... 22.0722 sn a 317 


extensicola Plowr.: I Aster Tripolium L.; II II Carex extensa Good. 315 


der wirtswechselnden Rostpilze. 433 


Puceinia Pers. 
Festucae Plowr.: I Lonicera Perielymenum L.; II III Festuca ovina. 
L., duriuscula L. — I Lonicera nigra L.; Il III Festuca rubra L. 


BE A a N EEE REEL 290 
firma Dietel: I Bäbdiasirin. Michelii Cass.; II III Carex firma Host. 314 
Tracinata: Li: 8: peridermiospora. 2.2. 2 re 281 
[glumarum (Schmidt) Erikss. et Henn.]: [1?}, IL III Tritieum vulgare 

Vill., Hordeum vulgare, Secale cereale L., Elymus arenarius L., 

Agropyrum repens Beauv. .. :.... 2... ER EEE ER 250 

TE ee Fee RER a 252 

ee a Re BR RR SPEER BE ZEN 205 
Nachgewiesene Nährpflanzen . .. .: 2.2.2.2... 223, 224, 225 
graminis Agrostis Nährpflanzen. .. 2... 122 2 2 202. 234 

. Airae ET ENTE TEE EA EEE TE GER 234 
3 Avenae a Er BER E, 232 
. Poae DET EEE N a 234 
> Secalis ER RE FE TR ME ee 229° 

Tritiei En ae Be re BE HT 230 

Aölehm Erikss.: [1?]; U HI Holcus lanatus L., mollis L... ..... 249 

Famiesand 3. Pack: Bartholomewis.. =... .u....0.2 2% 3 0 ann 282 

Jasmini-Chrysopogonis Barel.: Jasminum humile L.; II III Chryso- 

DE EEE Te 2 a Karte ee en ee EEE 263 
Impatienti-Elymi Arth.: I Impatiens aurea Mühl.; II IH ae 

DT ae en Dar 292 


Ligericae Sydow: I Senecio silvaticus L.; II III Carex ligerica Gay . 309 

Limosae Magnus: I Lysimachia Aularie L., thyrsiflora 1..; Il III 
RO Er N a a eK 310 

linearis Roberge s. Alliü Phalaridis -.. - -».». 2.2 222.20. 264 

Lolii Nielsen s. coronifera. 

longissima Schroet.: I Sedum aere L., „.0JomehBe Lois.; II III Koeleria 


TE BB a BL Sn Re er 2289 
Magnusiana Körn.: I Ranunculus repens L., bulbosus L.; II III ER : 

en a a a a a Re 285 
Magnusii Kleb: I Ribes nigrum L., alpinum 1... aureum Pursh, sangui- 

neum Pursh; II III Carex riparia Curt., acutiformis Ehrh. . . . . 299 


mammillata s. Angelicae-mammillata u. Mei-mammillata. 

Mei-mammillata Semadeni: I Meum mutellina Gaertn. (Ligusticum 
mutellina Crantz); II III Polygonum Bistorta L.. ». ...:... 321 

Moliniae Tul.: I Orchislatifolia L., masculaL. ; ILILI Molinia coerulea Moench 287 

nemoralis Juel: I Melampyrum pratense L.; IL ILI Molinia coerulea Moench 288 

obseura Schroet.: I Bellis perennis L.; II ill Luzula campestris DC. 317 

obtusata Otth: I Ligustrum vulgare L.; IL III Phragmites communis 


EB a RT RN ee 285 
Opizii Bubäk: I Lactuca muralis Less., Scariola L.; IL III Carex muri- 
EB ee a RR er Fe 306 


Orchidearum-Phalaridis Kleb.: I Orchis maculata L., latifolia = 
Morio 1., Platanthera bifolia Reichenb., chlorantha Cust., Listera 
ovata R. Br.; II III Phalaris arundinacea L. . . . ... 2 2.. 271 

Klebahn, Rostpilze. 28 


434 


Alphabetisches Verzeichnis 


Puceinia Pers. 


paludosa Plowr.: I Pedieularis palustris L.; IL III Carex Goodenoughii Gay 309 


Paridis ».. Paridi- Digraphidis 2.3.2 2.2, 0. 5. SUSnurR ae 270 
Paridi-Digraphidis (Plowr.): I Paris quadrifolia L.; II III Phalaris 
umindinacee Las. 32. 2m ne ee RR ee aa 270 
Peckii (de Toni) Kellerm. : I Oenothera biennis L.; II III Carex tricho- 
carpa Mühl., stipata Mühl... - ...... =... ee 306 
peridermiospora (Ellis et Traey) Arth.: I Fraxinus viridis Michxz. 
(lanceolata Borck); II III Spartina.cynosuroides Willd.. . . . . . 281 


perplexans Plowr.: I Ranunculus acer L.; IL11I Alopecurus pratensis L. 274 
persistens Plowr.: I Thalietrum flavum 5 11 III Agropyrum repens 


Beauv. — I Thalietrum aquilegifolium L., minus L., foetidum L.; 
Il III Poa nemoralis L. var. firmula Gaud.. . ..» . N 291 
Phalaridis. s. :Ari-Phaluridis - : 2 72 0 222 Sale Bu 263 


[Phlei-pratensis . Erikss. et Henn.]: [I?]; II III Phleum pratense L., 
- Festuca elatior L., [Phleum Micheliüi All., Avena sativa L., Secale 
cereale:E.} ner ee Te 235 
Phragmitis (Schum.) Körn.: I Rumex conglomeratus Murr., obtusi- 
folius L., erispus L., hybridus Murr., Hydrolapathum Huds,. x Rheum 
offieinale Baill.; IL II Phragmites communis Trin. . 2. .... 283 
Poarum Nielsen: I Tussilago Farfara L.; IL III Poa annua L., fertilis 
Host., nemoralis L., pratensis L., TE L., [Secale cereale L.?] . 289 
Polliniae Barel.: I Strobilanthes Dalhousianus. Clarke; IL III Pollinia 
nuda Tran; © 12.20.2.20 Sg Re Be na ME ne Ra 263 
Polygoni amphibii Pers.: m Geranium palustre L.?, pratense L.?]; 


II III .Polygonum amphibium L... . . “. ne. sie ..322 


Polygoni vivipari Karsten: I Angelica . silvestris; Il III Polygonum 


viwiparum: L., [Bistorta 1.) - = - 2.2200 22 22008 1 IE 320 


Pringsheimiana Kleb.: I Ribes Grossularia L., alpinum L., aureum 
Pursh, [rubrum L., sanguwineum Pursh, (nigrum L.)]; II HI Carex 
acutaL., strieta Good., Goodenoughii Gay, caespitosa L. . .» . . - 295 

Ribesii-Carieis s. P. Pringsheimiana, Ribis-nigri-Acutae, Bibesit- 


Pseudocyperi, Magnusii, Ribis-nigri-Pannieulatae . .» . 2... 295.0 


Ribesii-Pseudocyperi Kleb.: I Ribes nigrum L., Grossularia L., 
alpinum L., aureum Pursh, sanguineum Pursh; II III Carex 


Pseudocyperus: Li... wi... 0 win na er 300 


Ribis nigri-Acutae Kleb.: I Ribes nigrum L., alpinum L., [aureum 
- Pursh, sangwineum Pursh, (Grossularia L.)]; Il 1II Carex acuta L., 
Strict 008.8. ac a A er Se Ve ie 
Ribis nigri-Panniculatae Kleb.: I Ribes nigrum L., alpinum L., 
[aureum Pursh, sanguineum Pursh, rubrum L., (Grossularia L.)]; 
II III Carex panniculata L., paradoxa Willd. ... „2... 301 


rupestris Juel I: Saussurea dies DC.; II III Carex rupestris L. . 8305 = 


Be I Salvia silvestris L., Dr L., [Thymus ee 
L.?]; II III .Stipa copillata L, . » mn a ee 273 
Sambuei (Schw.) Arth. s. Bolleyana . ©... is 0a aa. 316 

Schmidtiana Dietel: I Leucojum vernum L., aestivum ES I HI 
Phalaris arundinacea L.. .» . .» 2... TE 270 


der wirtswechselnden Rostpilze. 435 


Pucecinia Pers. 
Schoeleriana Plowr. et Maen.: I Senecio Jacobaea L.; 11 III Carex 


Bremse In 4.20 EN U re DEE RBB 
Schroeteriana Kleb. s- Serratulae-Carieis . . -. - - 2. ner... 315 
Seirpi DC.: I Limnanthemum nymphaeoides Lk.; II Ill Seirpus 

RE a Er DE pe ER NER Er BE EL 316 
septentrionalis Juel: I Thalietrum alpinum L:; II III Polygonum 

TAOIBRRUNE 14.2 Dashorka Ib 2 en nn ee a ee 321 


Serratulae-Carieis Kleb.: I Serratula tinctoria L.; IL III Carex flava L. 315 
 Besleriae Reichardt: I Rhamnus saxatilis Jacq.; II III Sesleria 
I RE a ee a Es 282 
seBsrlss: Sehneid. 3. Allss-Phalaridis  : ........ 0 2... en En 264 
silvatica Schroet.: I Taraxacum offieinale Web.; Senecio Fuchsii Gmel., 
nemorensis 1L., Lappa offieinalis All., Crepis biennis L.; II 1II 
Carex brizoides L,, praecox Schreb. (Schreberi Schrank.). arenaria 


1; Siahen Hodsı, pallescens Ir: - 2.222. 22.30: 22 2.3302 
a EN ED EEE EEE 304 
simillima Arthur: I Anemone canadensis L.; IL III Phragmites com- 
EEE a RE BE N PER SE TE SEN RE 286 
[simplex (Körn.) Erikss. et Henn.]: [1?]; II 1m Hordeum vulgare L, 
distichum L., hexastichum L., zeocriton L. u.a. . .. . uw 248 


Smilacearum-Digraphidis Kleb.: I Polygonatum IE RER AuL, 
offieinale All., verticillatum All., Convallaria majalis L., a 
ihemum bifolium Schmidt. Paris quadrifolia L.; IL III Phalaris 
IE NG 267 

= Solidagini-Carieis Arth.: 1 Solidago canadensis L., serotina it, 
[eaesia L., ulmifolia. Mühl., rigida L.]; Carex Jamesii Schw., 
TE ER ae TEE BEE KRETA FE 305 

Stipae (Opiz) Hora s.- (Thymi- -)Stipae und (Salviae)-Stipae . - - - 272 

Symphyti-Bromorum F. Müller: I Symphytum offieinale L., Pul- 
monaria montana Lej., |Anchusa offieinalis 1.?, Nonnea rosea 
F. M.?]; II III Bromus arvensis L., brachystachys Horn., erectus 
Huds., inermis Leyss., mollis L., SE L., [Arrhenather um elatius 


Be RE ea N a ae nen SE ee 239 

Rassen des FSRR De ER 241 
ER ER Re re I 275 
subnitens Dietel: I Chenopodium album L.; IL III Distichlis spicata 

TE a NE ET RE NH TE De er 289 


tenuistipes Rostr.: I-Centaurea Jacea L.; Ir II a ex riechen 1.2.2807 
(Thalietri-)Elymi Westend.: I Tirulichrien minus L.; II III Elymus 


a a eh 293 
(Thymi-)Stipae (Opiz): I Thymus pannonicus Willd., ovatus Mill., 

. praecox Opiz, angustifolius Pers.; II III Stipa capillata L. . . . . 272 
Trailii Plowr.: I Rumex Acetosa L.; II. III. Phragmites communis 

BR 9 A a a a a A ERLET 284 
ERRRERS Berk et Curt. s. (Thalietri-)Elymi. . -. »..» 2.2...» 293 
[Triseti Erikss.]: [17]; II IH Trisetum flavescens Beauv. . .: :. . 249 


[tritieina Erikss.]: [1?]; II III Tritieum vulgare Vill., [Secale cereale L.?] 245 


28* 


436 


Verzeichnis der wirtswechselnden Rostpilze. 


Puceinia Pers. 


uliginosa ‚Juel: I Parnassia palustris L.; II III Carex Goodenoughii Gay 809 


. Vaginatae Juel: I Saussurea alpina DC.; ILIlI Carex vaginata Tausch. 310 5 


Verbenicola Arth.:s. Velfae : 2. re. un al ne ne 275 
Vilfae Arth. et Holw.: I Verbena stricta. Vent., urtieifolia Lg 1 III f 
Sporobolus longifolius Wood...» . 2... en nn en DT 
Vulpinae Schroet.: I Tanacetum vulgare L., Achillea Ptarmica o 2 = 
IIT Oares. vulpina Lei 2. N en .. B0RE8 
Windsoriae Schw.: I Ptelea trifoliata L.; II III Sieglingia a E 
Serib. (Triodia cuprea Jacg., ER seslerioides Torr.). . » - » 286 © 
Winteriana Magnus s. Allü- Phalaridis. .. » - nn. 264 


 Puceiniastrum Otth. 


Abieti-Chamaenerii Kleb.: I Abies pectinata Lam. et DC. (alba Mill.); 
ILIII Epilobium angustifolium L. (Ohamaenerion angustifolium Sehur), 


Dodonaei Nill:- 2:2 rn ER Pr 393 
[Epilobii (Pers.) Otth]: [12]; II 1II Epilobium roseum Retz., hirsu- Be: 
tum Er usw... a nn re ee PR 393 
Goeppertianum (J. Kühn): I Abies pectinata Lam. et DC. (alba Mill); # 

II III Vaccinium Vitis Idaea L. .. 23.0... 3 0 Ze 391 77 


Padi (Kunze et Schm.) Diet.: I Picea excelsa Lk. (Aecidium strobii- 

num (Alb. et Schw.) Reess; II III Prunus Padus L., vir GR L. 394 & 
Rostrupia Lagerh. s. Puecinia (Thalietri-) Elymi ...». x... . 293 
Thecopsora Magn. s. Pucciniastrum. i 


Uromyces Lk. 


zu Aeeidium carotinum Bub.: I Daucus Carota L., [U HI Seirpus 


maritimus 1:2] 4:2. EN ER a RE SCH 328 
Aristidae- Ell. et Ev.: I Plantago Rugelii Dee.; IL 111 Aristida oli- Er 

yartha -Michz; . ww a ee re Ne 335 
Berulae-Seirpi Kleb.: I Berula angustifolia Koch; II III Seirpus BE 

maritimüs I; » 2.2 2200 Re ee vr 327 
Daetylidis Otth: I Ranunculus bulbosus L., repens L., [acer L.?, polyan- 

themos L.?]; IL III Dactylis glomerata L..- .»... . 2...» 323 
Junei (Desm.) Tul.: 1 Pulicaria dysenterica Gaertn. (Inula dysenterica 


L); II III Juncus obtusiflorus Ehrh. : .. 2... Su 25. 329 
lineolatus s. Scirpi, Berulae-Seirpi, Pastinacae-Seirpi, Maritimae, U. zu 
Aecidium carotinum. eB 
Maritimae Plowr.: I Glaux maritima L.; IL 1II Seirpus maritimus L. 328 E 
Pastinacae-Seirpi Kleb.: I Pastinaca sativa L., [erw angustifolia 
Köch]; H HI Seirpus maritimus Te: 2.8. 2, Ar an 326 
Pisi (Pers.) de Bary: 'I Euphorbia Cyparissias L., Esula L.; I IH = 
Pisum sativum L., arvense L., Lathyrus pratensis L., Vieia Or acca L. 330 
Poae Rabenh.: I Fan Fibre L., repens L., udn L.; I e 
III Poa annua L., nemoralis L., tr ER 1.,; gratensis b:: 1:23 324 
Rassen ee ee ee 
Seirpi (Cast.) Lagerh.: I Hippuris vulgaris L.; Il III Scirpus mari- 
timus L. — I Sium latifolium L.; II DI Sk maritimüs L. . . 35 
striatus Schroeter: I Euphorbia Oirdahteinas L.; ILIU Trifolium ER L.3350 


Aecidium abietinum 387, 389, Actaeae 292, Adoxac 323, Allii ursini 264, 
Anchusae 237, Anemones canadensis 286, Angelicae 519, 320 321, Aquilegiae 275, 
Ari 263, Asteris 307, Asteris Tripolii 315, Bardanae 302, Bellidiastri 314, Bellidis 317, 
Berberidis 222, Berulae 327, Cari 319, carotinum 328, Centaufeae 307, 308, 311, - 
Cinerariae 317, Cirsii 304, 314, Ulematidis 292, columnare 391, 393, 401, Conopodiü 318, 
conorum Piceae 391, Convallariae 265, 267, coruscans 391, Crepidis 303, Cyparissiae 330, 
elatinum 396, Ellisii 289, ereetum 287, Erigerontis 308, Euphorbiae 330, 
Fieariae 324. Frangulae 254, Fraxini 281, Glaueis 328, graveolens 277, Grossulariae 
295. 298, 299, 300. 301 302, Hippuridis 325, Jacobaeae 308, Jakobsthalii Henrici 281, 
Jamesianum 282, Jasmini 263. Impatientis 292, lactueinum 306, Larieis 402, Leu- 
canthemi 313, Leueoji 270, leueospermum 357, Ligustri 285, Lycopi 317. Lysimachiae 
310, Magellaniecum 277, Majanthemi 267, Mei 321, Melampyri 288, Nymphoidis 316, 
Örchidacearum 271, 287, Paridis 270, Parnassiae 309, Pastinacae 326, Peckii 306, 
Pedieularis 309, Pentstemonis 262, Perielymeni 290, Plantaginis 325, Polygonati 267, 
Ptarmicae 307, Pteleae 286, Pulmonariae 240, Ranunculacearum (Ranuneuli acris 274, 
bulbosi 323, 324, Ficariae 324, Linguae 276, repentis 286, 323, 324), Rhamni 257, 282, 
Rumieis 283, 284, Salviae 273, Sambuci 316, sanguinolentum 322, Saussureae 305, 
310, Sedi 289, Senecionis 303, 308, 309, Serratulae 315, Sii latifolii 325. Smilaeis 276, 
Solidaginis 305, Sommerfeltii 321, Strobilanthis 263, strobilinum 394, Symphyti 240, 
Tanaceti 307, Taraxaci 302, Thalietri 276, 291, 293. 321, Thymi 272, Trientalis 311, 
Tussilaginis 289, Urticae 293, verbenicola 275, zonale 329. 

s. auch Peridermium und Roestelia. 

Caeoma Abietis pectinatae 419, Alliorum 412, 415, 416, Chelidonii 408, 
eonfluens 419, 424, Evonymi 425, Euphorbiae 414, Fumariae 409, Galanthi 417, 
Helioseopiae 414, (Hyperiei) 414, Larieis 405, 411, 415, 418, 420, 423,Mereurialis 407, 
Orehidis 426, pineum 377, pinitorqua 403, Ribesii (s. confluens) 419, 424, Salieis 
amygdalinae 413, Saxifragae 414, 426. 

Endophyllum Sedi s. Aecidium Sedi 289. 

Peridermium acicola 358, 377, Boudieri 364, Cornui 373, corticola 860, 377, 
Fischeri 361, giganteum 381, Jaapii-372, Klebahni Rostr. s. Strobi 382, Klebahnii 
Fisch. 362, Kosmahlii 368, Kriegerii 361, Magnusianum 364, oblongisporium Fuck. 377, 
oblongisporium Kleb. 360, oblongisporium Rostr. 365, Pini 376, Pini acicola 358, 
377, Pini corticola 360, 377. Pini truneicola 377, Plowrightii 363, Rostrupii 366, 

"Soraueri 371, Stahlii 370, Strobi 382, truneicola 377, Wolffi 360. 

Roestelia (Amelanchieris) 353, aurantiaca 352, Botryapites 354, cancellata 331, 
cornifera 345, cornuta 345, (353), (354), lacerata 339, lacerata x 341, lacerata y z 35l, 
Mespili 338, Nelsoni 354, penicillata 349, pirata 352, (Piri Pashiae) 355, koreaensis 
354, transformans 355. 


Alphabetisches Verzeichnis der Nährpflanzen 


und der experimentell festgestellten, auf denselben lebenden wirts- 
wechselnden Rostpilze. 


Die beigefügten Zahlen geben die Seiten im Texte an. 


Abies pectinata: Melampsora A bieti-Capraearum 419; Melampsorella Caryophyllacea- 
rum 396, M.Symphyti401; Puceiniastrum A bieti-Chamaenerii 398, P. Goeppertia- 
num 391. 

Achillea Ptarmica: Puccinia Vulpinae? 307. 

Actaea spicata: Puceinia Actaeae-Agropyri 292. 

Adenostyles alpina (viridis): Coleosporium Cacaliae 364. 

Adoxa moschatellina: Puceinia argentata 323. 

Agropyrum caninum: Puceinia Actaeae-Agropyri 292, P. graminis Secalis 228. 
A. desertorum: P. graminis Secalis 228. A. glaucum: P. Clematidi- 
Agropyri 292. A. repens: P. agropyrina 249, P. coronata 254, P. glu- 
marum 250, P. graminis Secalis 250, P. persistens 291. A. Richardsoni, 
tenerum: P. graminis Tritiei 229. 

Agrostis alba (stolonifera): Puceinia Agrostis 275, P. graminis Agrostis 234, 
P. graminis Tritici (amer.) 229, P. coronata 254. A. borealis: P. borealis 
276. A. canina: P. graminis Agrostis 224. A. scabra: P. graminis 
Avenae 231. A. vulgaris: P. Agrostis 275, P. coronata 254, P. graminis 224. 

Aira bottnica, caespitosa: Puccinia graminis Airae 234. A. flexuosa, grandis: 
P. graminis 224. 

Alectorolophus major, minor: Coleosporium Euphrasiae 369. 

Allium ascalonicum: Melampsora Allii Fragilis 416, M. Allii-populina 412. 
A. Cepa: M. Allii-Fragilis 416, M. Allii-populina 412, M. Allii Salieis-albae 
426. A. Porrum: [M. Allii-Fragilis? 416, M. Allii Salicis-albae? 416]. 
A.sativum:M. Allii-Fragilis416, M. Allii-populina412. A. Schoenoprasum, 
ursinum, vineale: M. Allii-Fragilis 416, M. Allii-populina 412, M. Allii-Salieis 
albae 415. A. ursinum: Puceinia Allii-Phalaridis 264. 

Alopecurus nigricans: Puceinia coronifera 257. A. pratensis: P. coronifera 
257, P. graminis Avenae 231, P. perplexans 274. A, alpestris s. pratensis. 

Amelanchier alnifolia: Gymnosporangium Nelsoni ? 354. A. canadensis: 
G. biseptatum 854. G. clavariaeforme 339, G. elavipes 352, G. macropus? 852, 
G. nidus-avis 353. A. vulgaris: G. clavariaeforme 339, G, juniperinum 345. 

Ammophila arenaria: Puccinia graminis Avenae 231. 

Anchusa arvensis: Puccinia dispersa 237. A. officinalis: P. dispersa 237, 
[P. Symphyti-Bromorum ?] 239, 

Andropogon scoparius: Puccinia americana 262, 


ed 


Alphabetisches Verzeichnis der Nährpflanzen. 439 


Anemone nemorosa: Öchropsora Sorbi ? 356. A. canadensis: Puccinia 
simillima 286. 

Angelica silvestris: Puceinia Angelicae-Bistortae 319, P. Angelicae-mammillata 
321, P. Polygoni vivipari 320. 

Aquilegia vulgaris: Puceinia Agrostis 275. 

Arenaria serpyllifolia: Melampsorella Caryophyllaccarum 596. 

Aristida oligantha: Uromyces Aristidae. 325. 

Arrhenatherum elatius: Puccinia Aırhenatheri 277, P. eoronifera 257, P. 
graminis Avenae 231, [P. Symphyti-Bromorum ?] 239. 

Arum maculatum: Pueceinia Ari-Phalaridis 263. 

Asclepias incarnata, syriaca: Puccinia Bartholomewii 282. 

Aster cordifolius, panniculatus: Puceinia Asteri-Carieis 307. A, Tripolium:- 
P. extensicola 315. : 

Atheropogon s. Bouteloua. 

Avena barbata, chinensis. purpuracea: Puccinia graminis 224. A. brevis, 
fatua, Hookeri, pratensis, sterilis: P. graminis Avenae 231. A. sativa: 
P. eoronifera 257, [P. Phlei-pratensis ?] 235, P. graminis Avenae 231, P. 
graminis Tritiei ? 229. 

Bellidiastrum Michelii: Puceinia firma 314. 

Bellis perennis: Puccinia obscura 317. 

Berberis canadensis, Lycium, nepalensis: P. graminis 222. B. vulgaris: 
Puceinia Arrhenatheri 277, P. graminis 222. 

Berula angustifolia: Uromyces Berulae-Seirpi 327, U. Pastinacae-Seirpi 326. 

Betula nana, pubescens, verrucosa: Melampsoridium betulinum 401. 

Bouteloua curtipendula: Puccinia Bartholomewii 282. 

Brachypodium distachyum: P. graminis 223. B. silvaticum: Puceinia 
coronata var. himalensis 261. 

Briza maxima: P. graminis Avenae 231. 

Bromus adoensis: Puceinia graminis 224. ‘Br. arvensis: P. agropyrina ? 249, 
P. graminis Avenae 231, P. Symphyti-Bromorum 240. Br. brachystachys: 
P. graminis Avenae 231, P. Symphyti-Bromorum 240. Br. ciliatus, madri- 
tensis: P. graminis Avenae 231. Br. erectus, inermis, mollis: P. 
Symphyti-Bromorum 240, Br. secalinus: P. graminis Secalis 228. P. Sym- 
phyti-Bromorum 240. 
Rassen des Bromus-Rosts 241. 

Calamagrostis arundinacea, lanceolata: Puccinia coronata 254, C. Epigeios: 
P. coronata f. Epigaei 261. ©. neglecta: P. Calamagrostis 276. 

Calamovilfa longifolia: Puceinia amphigena 276. 

Campanula bononiensis: [Coleosporium Campanulae rotundifoliae 366, Col, 
Camp. Trachelii 366). Camp. glomerata: Col. Camp. rapunculoidis 365, 
Col. Camp. Trachelii 366. Camp. glomerata dahurica: Col. Camp. 
rapuneuloidis 365, Col. Camp. rotundifoliae 366, Col. Camp. Trachelii 366. 
Camp. latifolia macrantha: Col. Camp. macranthae (?) 369, Col. Camp. 
Trachelii 366. Camp. nobilis, Trachelium: Col. Camp. Trachelii 366. 
Camp: pusilla, rotundifolia, turbinata: Col. Camp. rotundifoliae 366. 


440 Alphabetisches Verzeichnis 


Carex acuta: Puceinia Carieis 293, P. Pringsheimiana 295, P. Ribis nigri-Acutae 
298. C. arenaria: P. arenariicola 308, P. Schoeleriana 308, P. silvatica 
302. C. acutiformis: P. Carieis ? 298, P. Magnusii 299. C. alba: P. 
Caricis montanae ? 3ll. CO. brizoides: P. silvatica 802. C. caespitosa: 
P. Pringsheimiana 295. C. Davalliana: P. Dioicae 304. C. dioica: P. 
Dioicae 304. C. extensa: P. extensicola 815. C. ferruginea: P. Cariecis 
293. C. festuacea: P. Erigeronti-Caricis 308. C. firma: P. firma 314. 
C. flava: P. Serratulae-Carieis 315. CO. foenea: P. Asteri-Carieis 307. 
C. frigida: P. Caricis-frigidae 3l4. C. Goodenoughii: P. Caricis 29. 
P. paludosa 309, P, Pringsheimiana 295, P. uliginosa 309. C. hirta: P. 
Caricis 293. C. Jamesii: P. Solidagini- -Carieis 305. ©. leporina: P. 
Carieis montanae ? 311. C. ligeriea: P. Ligericae 309.: C. limosa: P. 
zu Aecidium Trientalis 31l, P. Limosae 310. C. lurida: P. Bolleyana 
316. C. montana: P. Aecidii-Leucanthemi 313, P. Carieis montanae 311. 
C. muricata: P. Opizii 306, P. tenuistipes 307. C. pallescens: P. sil- 
vatica 302. C. panniculata: P. Ribis nigri-Pannieulatae 301. C. para- 
doxa: P. Ribis nigri-Pannieulatae 301. P. pendula: P. Carieis ? 29. 
C. Pseudocyperus: P. Carieis ? 293, P. Ribesii-Pseudoeyperi 300. C. 
pubescens:; P. albiperidia 302. C. praecox s. Schreberi. C. riparia: 
P. Carieis 293, P. Magnusii 299. C. rupestris: P. rupestris 805. C. 
Schreberi: P. silvatica 302. C. setigera: P. Caricis var. himalensis 294. 
C. silvatica: P. silvatica 802. C. stipata: P. Peckii 306, P. Solidagini- 
Carieis 305. C. strieta: P. Carieis 293, P. Pringsheimiana 295, P. Ribis 
nigri-Acutae 298. C. trichocarpa: Puccinia Bolleyana 316. P. Peckii 306. 
C. vaginata: P. Vaginatae 310. C. vulpina: P. Vulpinae 307. 

Carum Carvi: Puceinia Angelicae-Bistortae 319, 


Centaurea Jacea: |Puceinia Carieis montanae] 311, P. tenuistipes 307. ©. mon- 
tana, Scabiosa: P. Carieis montanae 311. C. nigra: P. arenariicola 308, 
|P. Caricis montanae] 311. 


Cerastium semidecandrum, triviale: Melampsorella Caryophyllacearum 396. 
Chamaecyparis sphaeroidea s. Cupressus thuyoides. 

Chamaenerion angustifolium, Dodonaei: Puceiniastrum Abieti-Chamaenerii 393. 
Chelidonium majus: Melampsora Magnusiana 408. 

Chenopodium album: Puceinia subnitens 289. 

Chrysanthemum Leucanthemum: Puceinia Aecidii Leucanthemi 313. 
Chrysopogon Gryllus: Puceinia Jasmini-Chrysopogonis 263. 

Cineraria palustris: Puceinia Eriophori? 317. 


Cirsium eriophorum: Puceinia Carieis frigidae 3l4. C. heterophyllum, 
rivulare (P), spinosissimum: P. Caricis frigidae 314, P. Dioicae 304. 
C. oleraceum, palustre: P. Dioicae 304. 


Clematis Vitalba: P. Clematidi-Agropyri 292. 

Conopodium denudatum: Puceinia Conopodii-Bistortae 318. 

Convallaria majalis: Puccinia Convallariae-Digraphidis 265. P. Smilacearum- 
Digraphidis 267. 

Corydalis cava, solida: Melampsora Klebahni 409, M. Magnusiana 408 


der Nährpflanzen. 441 


Crataegus coceinea, Crus Galli: Gymnosporangium globosum 354. Cr. Dou- 
glasii:G. clavariaeforme 339, G. globosum ? 354, G. macropus ? 352. Cr. grandi- 
flora, monogyna, nigra, sanguinea,tanacetifolia: G.clavariaeforme 339. 
Cr. Oxyacantha: G. celavariaeforme 339, G. confusum 338, G. globosum ? 354. 
Cr. tomentosa: G. biseptatum ? 354, G. clavariaeforme 339, G. globosum? 
354, G. macropus? 352. 

Crepis biennis: Puccinia silvatica 302. 

Cupressus thuyoides: Gymnosporangium KERPEN! 354, G. Ellisii 355. C.toru- 
losa: G. Cunninghamianum 355. 

Cydonia vulgaris: Gymnosporangium clavariaeforme?. 339, G. confusum 338, 
G. nidus-avis? 353. 

Dactylis glomerata: Puceinia coronata 254. P. graminis Avenae (am.) 231. 
P. graminis Tritiei? (am,) 229, Uromyces Dactylidis 323. 

Daucus Carota: Uromyces auf Sceirpus maritimus? 328. 

Diplachne serotina: Puceinia australis 287. 

Distichlis spieata: Puceinia subnitens 289. 

Eatonia obtusata: P. graminis Avenae (am.) 231. 

Elymus arenarius: Puceinia glumarum 250, P. graminis Secalis 228, P. (Thalietri-) 
Elymi 293. E. canadensis: P. graminis Tritici (am.) 229. E. glauci- 
folius: P. graminis 224. E. sibirieus: P. graminis Secalis 228. E. vir- 
ginicus: P. graminis Tritiei (am.) 229, P. Impatienti-Elymi 292. 

Epilobium angustifolium, Dodonaei: Puceiniastrum Abieti-Chamaenerii 393. 
E. hirsutum, roseum usw.: Pucciniastrum Epilobii 398. 

Erigeron annuus, canadensis, philadelphicus: Puceinia Erigeronti-Carieis 308. 

Eriophorum angustifolium: Puceinia Eriophori 317. i 

Euphorbia Cyparissias: Uromyces Pisi 330, U. striatus 330. E. Esula: U. 
Pisi 330. 

Euphrasia officinalis L.: Coleosporium Euphrasiae :69. 

Evonymus europaea: Melampsora Evonymi-Capraearum 425. 

Festuca elatior: Puccinia coronifera 257, P. Phlei-pratensis 235. F. durius- 
cula, ovina, rubra var. fallax: P. Festucae 291. F. gigantea; 
P. eoronata var. himalensis 261, P. graminis Tritici (am.) 229. F. Myurus, 
ovina, sciuroides: P. graminis Avenae 231. F. silvatica: P. coronata 254. 

Frangula Alnus: Puceinia coronata 254. 

Fraxinus lanceolata, viridis: Puccinia peridermiospora 281. 

Galanthus nivalis: Melampsora Galanthi-Fragilis 417. 

Gentiana asclepiadea: Cronartium gentianeum 376. 

Geranium palustre, pratense: Puecinia Polygoni amphibii ? 322. 

Glaux maritima: Uromyces Maritimae 328. 

Glyceria aquatica: Puceinia coronifera 257. 

Hippuris vulgaris: Uromyces Seirpi 325. 

Holcus lanatus, mollis: Puccinia eoronata 254, P. coronifera 257, P. holeina 249. 
H. mollis: P. graminis Avenae 231. 

Hordeum comosum: Puceinia graminis Secalis 228. H. distichum, hexa- 
stichum, zeocriton: P.simplex 248. H. jubatum, murinum: P. graminis 
Secalis 228, P. graminis Tritiei (am.) 229. H. vulgare: P. glumarum 250, 
P. graminis Secalis 228, P. simplex 248. 


449 Alphabetisches Verzeichnis 


Jasminum humile: Puceinia Jasmini-Chrysopogonis 263. 

Impatiens aurea: Puccinia Impatienti- Elymi292. J.nolitangere: P.argentata 323. 

Inula dysenterica: Uromyces Junci 329. I. Helenium, salicina, Vaillantii: 
Coleosporium Inulae 362. 

Juncus obtusiflorus: Uromyces Junci 329. 

Juniperus chinensis: Gymnosporangium japonieum 354. J. communis: @. elava- 
riaeforme 839, G. elavipes? 352, G. juniperinum 345, G. tremelloides 349. J. 
communisvar. hibernica:G.clavariaeforme 339, J.nana: G.juniperinum 345. 
J. Oxycedrus: G. clavariaeforme 3839. J. Sabina: G. confusum 338, 
G. Sabinae 331. J. scopulorum: G. Nelsoni 354. J. virginiana: G. 
clavipes 852, G. confusum 338, G. globosum 351, G. macropus 352, G. nidus- 
avis 358, G. Sabinae? 331. 

Koeleria cristata: Puccinia graminis Avenae (am.) 251, P. graminis Trieiti 
(am.) 230. K. gracilis: P. longissima 289. K. setacea: P. sr 
Avenae 231. 

Lactuca muralis, Scariola: Puceinia Opizii 306. 

Lamarckia aurea: P. graminis Avenae 231. 

Lappa officinalis: Puceinia silvatica 302. 

Larix decidua: Melampsora Larici-Capraearum 418, M. Lariei-Daphnoidis 423, 
M. Lariei-epitea 420, M. Lariei-Pentandrae 415, M. Lariei-populina 410, 
M. Larici-Tremulae 405; Melampsoridium betulinum 401. L. oceidentalis: 
M. Larici-Capraearum 418. L. sibirica: M. Larici-Pentandrae 415. 

Lathyrus pratensis: Uromyces Pisi 330. 

Ledum palustre: Chrysomyxa Ledi 389, Chr. ledicola, Chr. Woronini 391. 

Leptilon canadense: Puceinia Erigeronti-Carieis 308. 

Leucojum aestivum, vernum: Puceinia Schmidtiana 270. 

Ligustiecum mutellina: Puccinia Mei-mammillata 321. 

Ligustrum vulgare: Pucceinia obsusata 285. 

Limnanthemum nymphaeoides: Puceinia Scirpi 316. 

Listera ovata: Puccinia Orchidearum-Phalaridis 271. 

Lolium perenne: Puccinia coronifera 257. 

Lonicera nigra, Perielymenum: Puccinia Festucae 291. 

Luzula campestris: Puccinia obseura 317. 

Lycopus americanus: Puceinia angustata 317. 

Lysimachia thyrsiflora, vulgaris: Puceinia Limosae 310. 

Malachium aquaticum: Melampsorella Caryophyllacearum? 396. 

Majanthemum bifolium: Puceinia Smilacearum-Digraphidis 267. 

Melampyrum pratense: Coleosporium Melampyri 370; Puccinia nemoralis 288. 

Melica nutans: Puceinia coronata f. Melicae 261. 

Mercurialis perennis: Melampsora Rostrupii 407. 

Mespilus germanica: Gymnosporangium confusum 338. 

Meum mutellina: Puceinia Mei-mammillata 321. 

Milium effusum: P. graminis Avenae 231. 

Moehringia trinervia: Melampsorella Caryophyllacearum 396. 

Molinia coerulea: Puccinia Moliniae 287, P. nemoralis 288. 

Nemesia versicolor: Cronartium asclepiadeum 372. 

Nonnea rosea: [Puceinia dispersa?] 238, [P. Symphyti-Bromorum?] 239. 


der Nährpflanzen. | 443 


Oenothera biennis: Puceinia Peckii 306. 

Onagra biennis s. Oenothera. 

Orchis latifolia: Melampsora Orchidi-Repentis 426, Puceinia Moliniae 287, 

: P. Orchidearum-Phalaridis 271. O. maculata: Mel. Orchidi-Repentis 426, 
P. Orchidearum-Phalaridis 271. O. mascula: P. Moliniae 287. ©. Morio: 
P. Orchidearum-Phalaridis 271. 

Paeonia officinalis, peregrina, tenuifolia: Cronartiuın aselepiadeum 372. 

Paris quadrifolia: Puceinia Paridi-Digraphidis 270, P. Sinilacearum-Digraphidis 267. 

Panicum miliaceum: P. graminis 224. 

Parnassia palustris: Puceinia uliginosa 309. 

Pastinaca sativa: Uromyces Pastinacae-Seirpi 326, 

Pedicularis palustris: Puccinia paludosa 309. 

Pentstemon pubescens: Puceinia americana 262. 

Petasites officinalis: Coleosporium Petasitis 364. 

Phalaris arundinacea: Puceinia Allii Phalaridis 264, P. Ari-Phalaridis 263, 
P. Convallariae-Digraphidis 265, P, linearis 264, P. Paridi-Digraphidis 270, 
P. Smilacearum-Digraphidis 267, P. Schmidtiana 270, P. Orchidearum-Pha- 
laridis 271, P. sessilis 264, P. Winteriana 264, P. coronata 254. Ph. cana- 
riensis: P. graminis Avenae 231. 

Phleum asperum: Puceinia graminis Avenae 231. Phl. Boehmeri: P. graminis 
224. Phl. Michelii: [|P. Phlei-pratensis?] 235. Phl. pratense: P. Phlei- 
pratensis 235. 

Phragmites communis: Puccinia Magnusiana 285, P. obtusata 285, P. Phrag- 
mitis 283, P. Trailii 284, P. simillima 286. 

Ehyteuma orbiculare: Coleosporium Campanulae rapunenloidis 365. Col. Cam- 
panulae rotundifoliae 366. Ph. spiecatum: Col. Campanulae rotundifoliae 366, 
Col. Phyteumatis 368. 

Picea excelsa: Chrysomyxa Ledi 389, Chr. Pirolae? 391, Chr. Rhododendri 387, 
Chr. Woronini? 391; Puceiniastrum Padi 394. 

Pinus austriaca: Coleosporium Senecionis 358. P. Cembra, Lambertiana, 
Strobus: Cronartium Ribicola 382. P. densiflora, liuckuensis, parvi- 
flora, Thunbergi: Cron. Quereuum 381. P. montana: Col. Cacaliae 364, 
Col. subalpinum 361. P. montana, silvestris: Col. Campanulae 365, Col. 
Euphrasiae 369, ©. Melampyri 370, ©. Senecionis358; Melampsora pinitorqua 403. 
P. silvestris: Col. Cacaliae? 364, Col. Inulae 362, Col. Petasitis 364, Col. 
Phyteumatis 368, Col. Pulsatillae 372, Col. Sonchi 361, Col. Tussilaginis 363; 
Cronartium asclepiadeum 372; Peridermium Pini 376. 

Piptatherum holeiforme: Puceinia coronata var. himalensis 261. 

Pirola rotundifolia u. a.: Chrysomyxa Pirolae. 391. 

Pirus arbutifolia: Gymnosporangium celavipes? 352, G. Ellisii? 355, G. maeropus? 
352. P. coronaria: G. macropus 352. P. communis: G. elavariaeforme 339, 
G. confusum 338, G. Sabinae 331. P. Malus: G. elavipes? 352. G. Ellisii? 355, 
G. globosum 351, G. macropus 352, G. nidus-avis? 353, G. tremelloides 349. 
P. Pashia: G. Cunninghamianum 355. P. sinensis: G. japonicum 354. 

Pisum arvense, sativum: Uromyces Pisi 330. 

Plantago Rugelii: Uromyces Aristidae 325. 

Platanthera bifolia, chlorantha: P. Orchidearum-Phalaridis 271. 


444 Alphabetisches Verzeichnis 


Poa alpina, aspera, Chaixii, pratensis: Puccinia graminis 224. Poa annua, 
nemoralis, pratensis, trivialis: Pucce. Poarum 289; Uromyces Poae 324. 
Poa caesia, compressa, pratensis: Pucc. graminis Poae 234, Poa 
fertilis: Puce. Poarum 289. Poa nemoralis var. firmula: Puce. per- 
sistens 291. 

Pollinia nuda: Puccinia Polliniae 263. 

Polygonatum multiflorum, officinale, vertieillatum: Puceinia Smilacearum- 
Digraphidis 267. 

Polygonum amphibium; Puceinia Polygoni amphibii 322. Pol. Bistorta: 
Puce. Angelicae-Bistortae 319, Puce. Angelicae-mammillata? 321, [P. Cari- 
Bistortae 319, Puce. Conopodii-Bistortae 318, Puce. Mei-mammillata 321, 
[Pucce. Polygoni vivipari ?] 820, Pucc. septentrionalis 321. Pol. viviparum: 
[Puce. Angelicae-Bistortae] 319, Pucc. Polygoni vivipari 320, Pucc. septen- 
trionalis 321. 

Polypogon monspeliense: P. graminis Avenae (am.) 231. 

Populus alba, alba><tremula, tremula: Melampsora Larici-Tremulae 405, 
M. Magnusiana 408, M. pinitorqua 403, M. Rostrupii 407. P. balsamifera, 
canadensis, nigra: M. Allii-populina 412, M. Larici-populina 410, [M. Ro- 
strupii ?] 407”. P. balsamifera: [M. Larici-Tremulae ?] 405. P. italica: 
M. Lariei-populina 410, [M. Rostrupii ?] 407. P, nigra: [M. Magnusiana ?] 

408. P. tremula: M. Klebahni 409. 

Prunus Padus, virginiana: Puceiniastrum Padi 394. 

Ptelea trifoliata: Puceinia Windsoriae 286. 

Pulicaria dysenterica: Uromyces Junci 329. 

Pulmonaria montana: Puceinia Symphyti-Bromorum 239. 

Pulsatilla pratensis, vulgaris: Coleosporium Pulsatillae 372. 

Quercus glandulifera, serrata, variabilis: Cronartium Quercuum 381. 

Ranunculus acer: Puccinia perplexans 274; [Uromyces Dactylidis?] 323. R. bul- 
bosus, repens: P. Magnusiana 285; Urom. Dactylidis 323, U. Poae 325. 
R. Ficaria: Urom. Poae 325. R. Lingua: P. Calamagrostis 276. 
R. polyanthemus: [Urom. Dactylidis?] 323. 

Rhamnus cathartica: Puccinia coronifera 257. Rh. dahurica: P. coronata 

. himalensis 261. Rh. infectoria, lanceolata, oleoides, a Ess. 
tätig: P. coronifera? 257. Rh. saxatilis: P. Sesleriae 282. 

Rheum offieinale: Puceinia Phragmitis 283. 

Rhododendron ferrugineum, hirsutum: Chrysomyxa Rhododendri 387. 

Ribes americanum, Cynosbati, divaricatum, oxyacanthoides, rotundi- 
folium, setosum: Cronartium Ribicola 382. R. alpinum: Cron. Ribi- 
cola 382; Melampsora Ribesii-Auritae 424, M. Ribesii-Purpureae 424, M. 
Ribesii-Viminalis 419; Puceinia Magnusii 299, P. Pringsheimiana 295, P. 
Ribesii-Pseudoeyperi 300, P. Ribis nigri-Acutae 298, P. Ribis nigri-Panni- 
culatae 301. R. aureum: Uron. Ribicola 382; Mel. Ribesii-Purpureae 424, 
[|M. Ribesii-Viminalis] 419; P. Magnusii 299, P. Pringsheimiana 295, P. 
Ribesii-Pseudocyperi 300, [P. Ribis nigri-Acutae 298. P. Ribis nigri-Panni- 
culatae 301]. R. Cynosbati: P. albiperidia 302. R. Grossularia: [Cron. 


der Nährpflanzen: 445 


Ribicola 382]; Mel. Ribesii-Auritae 424, M. Ribesii-Purpureae 424, M. Ribesii- 
Viminalis 419; P. Pringsheimiana 295, P. Ribesii-Pseudoceyperi 300, [P. 
Ribis nigri-Acutae? 298, P. Ribis nigri-Panniculatae? 301]. R. nigrum: 
Cron. Ribicola 382; Melampsora Ribesii-Auritae 424, [M. Ribesii-viminalis] 409. 
R.rubrum: Cron. Ribicola 382; Mel. Ribesii-Viminalis 419; [P. Pringsheimiana 
295, P. Ribis nigri-Panniculatae 301]. R. sanguineum: Cron. Ribicola 382; 
[Mel. Ribesii-Purpureae 424, M. Ribesii Viminalis 419]; P. Magnusii 299, 
[P. Pringsheimiana] 295, P. Ribesii-Pseudocyperi 300, [P. Ribis nigri-Acutae 
298, P. Ribis nigri-Panniculatae 301]. 

Rumex Acetosa: P. Traili 284. R. conglomeratus, crispus, hybridus, 
Hydrolapathum, obtusifolius: Puccinia Phragmitis 283. 


Sambucus canadensis: Puceinia Bolleyana 316. 


Salix acutifolia: Melampsora Lariei-Daphnoides 423, [M. Larici-epitea?] 420. 
S. alba: M. Allii-Salieis albae 415. S. amygdalina: M. Amygdalinae 413. 
S. aurita: M. Evonymi-Capraearum 425, [M. Lariei-Capraearam] 418, 
[M. Lariei-Daphnoides?] 423, M. Larici-epitea 420, [M. Orchidi-Repentis] 
426, M. Ribesii-Auritae 424. S. Capraea: M. Abieti-Capraearum 419, 
M. Evonymi-Capraearum 425, M. Lariei-Capraearum 418, [M. Ribesii-Auritae] 

. 424, M. Larici-epitea 420. S. cinerea: M. Evonymi-Capraearum 425, 
[M. Lariei-Daphnoides?] 423, M. Larici-epitea 420, M. Ribesii-Auritae 424. 
S. daphnoides: M. Larici-Daphnoides 423, [M. Larici-epitea] 420. 8. 
fragilis: M. Allii-Fragilis416, M. Galanthi-Fragilis 417, [M. Lariei-Pentandrae? 
415, M. Lariei-epitea? 420]. S. herbacea: M. alpina 426. S. pentandra: 
M. Allii-Fragilis 416, [M. Amygdalinae] 413, M. Galanthi-Fragilis 417, M. 
Lariei-Pentandrae 415. S.purpurea: M. Ribesii-Purpureae 424, [M. Lariei- 
epitea?] 420. 8. repens: M. Orchidi-Repentis 426. 8. viminalis: [M. 
Lariei-Daphnoidis?] 423, M. Lariei-epitea 420, M. Ribesii-Viminalis 419. — 
Hybriden: $. amygdalina >< viminalis (= hippophaöfolia): Mel. 
Lariei-epitea 420.. $. aurita >< viminalis: [Mel. Larici-epitea] 420. S. 
Capraea >< viminalis: [M. Lariei-epitea] 420. S. cinerea << vimi- 
nalis: M. Evonymi-Capraearum 425. S. dasyclados: [M. Lariei-epitea] 
420. 8. fragilis >< pentandra: M. Allii-Fragilis 416, M. Galanthi-Fragilis 
417, M. Lariei-Pentandrae 415. S. hippophaßöfolia s. amygdalina > vi- 
minalis. $S. purpurea >< viminalis: |M. Larici-epitea] 420, M. Ribesii 
Purpureae 424. 8. Smithiana: [M. Larici-epitea] 420. 


Salvia pratensis, silvestris: Puceinia (Salviae-)Stipae 273. 
Saussurea alpina: Puccinia rupestris 305, P. Vaginatae 310. 
Saxifraga oppositifolia: Melampsora alpina 426. 


Scirpus atrovirens: Puccinia angustata 317. Se. lacustris: Puceinia Seirpi 
316. Sc. maritimus: Uromyces Berulae-Scirpi 327, U. Maritimae 328, 
U. Pastinacae-Seirpi 326, U. Seirpi 325. 


Secale cereale: [Puccinia agropyrina?] 249, P. dispersa 237, P. glumarum 250, 
P. graminis Secalis 228, [P. graminis Tritiei?] 229, [P. Phlei-pratensis?], 
235, [P. Poarum?] 289, [P. triticina?] 245. S. dalmatiecum: P. graminis 
224. S. montanum: P. dispersa 257. 


446 Alphabetisches Verzeichnis 


Sedum acre, boloniense: Puceinia australis 287, P. longissima 289. S. reflexum: 
P. australis 287. 


Senecio Doronicum: Coleosporium Senecionis? 359. 8. Fuchsii, nemorensis: 
Puceinia silvatica 302. 8. Jacobaea: Col. Seneeionis? 358; Puceinia Schoele- 
riana 308. 8. silvaticus: P. Ligericae 309. 8. silvaticus, vernalis, 
viscosus, vulgaris: Üol. Senecionis 358. 8. subalpinus: Ü. sub- 
alpinum 861. 


Serratula tinetoria: Puceinia Serratulae-Carieis 315. 

Sesleria coerulea: Puccinia Sesleriae 282. 

Sieglingia seslerioides: Puccinia Windsoriae 286. 

Sium latifolium: Uromyces Seirpi 325. 

Smilax herbacea, hispida: Puccinia amphigena. 276. 

Solidago canadensis, serotina: Puceinia Solidagini-Carieis 305. S. eaesia 
rigida, ulmifolia: [P. Solidagini-Öarieis] 305. 

Sonchus arvensis, asper, oleraceus: Coleosporium Sonchi 361. 


Sorbus americana: Gymnosporangium globosum 354. 8, Aria, Chamae- 
mespilus: G. tremelloides 349. 8. aucuparia: G. juniperinum 345; 
OÖchropsora Sorbi 356. 8. latifolia: G. clavariaeforme? 339. S. tormi- 
nalis: [G. clavariaeforme?] 339; Ochropsora Sorbi 356. 


Spartina eynosuroides: Puccinia peridermiospora 281. 
Sporobolus longifolius: Puceinia Vilfae 275. 


Stellaria media, nemorum, graminea, Holostea, uliginosa: Melampsorella 
Caryophyllacearum 396. 


Stipa capillata: Puceinia (Salviae-) Stipae 273, P. (Thymi-) Stipae 272. 

Strobilanthes Dalhousianus: Puccinia Polliniae 263. 

Symphytum offieinale: Melampsorella Symphyti 401; Puceinia Symphyti-Bro- 
morum 239. 

Tanacetum vulgare: Puceinia Vulpinae 307. 

Taraxacum officinale: Puccinia silvatica 302. 

Thalietrum alpinum: Puceinia borealis 276, P. septentrionalis 321. Th. aqui- 


legifolium, flavum, foetidum, minus: P. persistens 291. Th. minus: 
P. (Thalietri-) Elymi 293. 

Thymus angustifolius, ovatus, pannonicus, praecox: Puccinia (Thymi-) 
Stipae 272. e 

Tricuspis seslerioides: Puceinia Windsoriae 286. 

Trientalis europaea: Puccinia auf Carex limosa (P. Karelica Tranzsch.) 311. 

Trifolium agrarium: Uromyces striatus 330. : 

Triodia cuprea: Puccinia Windsoriae 286. 

Trisetum distichophyllum: Puceinia graminis Avenae 231. Tr. flavescens: 
P. Triseti 249. Tr. subspicatum: P. graminis Avenae (am.) 231. 

Triticum monococcum, villosum: Puceinia graminis Tritiei 229. Tr. uniecum, 


ventricosum: P. graminis 224, Tr. vulgare: P. glumarum 250. P. graminis 
Tritiei 229, P. tritieina 245. 


der Nährpflanzen. 447 


Tussilago Farfara: Coleosporium Tussilaginis 363. 

Urtica dioica, gracilis, urens: Pucecinia Carieis 293. U. parviflora: P. 
Carieis var, himalensis 294. 

Vaceinium Vitis Idaea: Puceiniastrum Goeppertianum 391. 

Verbena strieta, urticifolia: Puceinia Vilfae 275. WV. teucrioides: Cro- 
nartium asclepiadeum 372. 

Vieia Cracca: Uromyces Pisi 330. 

Vincetoxicum offieinale: Cronartium ascelepiadeum 372. 

Vulpia bromoides: P. graminis Avenae 231. 

Wahlenbergia hederacea: Coleosporium Campanulae rotundifoliae 366. [Col. 
Campanulae Trachelii?] 366. 


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