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DIE ANGIOSPERMEN 


UND 


DIE GYMNOSPERMEN. 


Dr. EDUARD STRASBURGER 


PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA. 


MIT XXII TAFELN. 


Wet 
BL er MÄR EL 
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JENA. 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 


(vorMALS FRIEDRICH MAUKE). 
1879. 


VORWORT. 


In dem vorliegenden Buche habe ich so verschiedene 
Fragen unserer Wissenschaft erörtert, dass ich mich veran- 
lasst sah, demselben einen ganz allgemeinen Titel zu geben. 
Durch diesen Titel soll aber auch angezeigt werden, dass die 
Beziehungen zwischen Angiospermen und Gymnospermen fest- 
zustellen, eine meiner Hauptaufgaben war. Die Wahl der beiden 
Namen besagt, dass ich meine frühere Auffassung des Gymnos- 
permen-Ovulum als Fruchtknoten aufgegeben habe; hiermit 
musste ich auch die Bezeichnungen Archispermen und Meta- 
spermen fallen lassen. Die Samenknospen-Theorie der Ovula 
hat in diesem Buche ebenfalls eine zeitgemässe Umgestaltung 
erfahren. Behandelt wird man in demselben weiter die Ent- 
wiekelungsgeschichte der Ovula und die Anlage des Embryosacks, 
dann die Beschreibung einiger wichtiger Oolysen finden. Die 
Fragen nach der Befruchtung und Keimbildung bei Gymnosper- 
men hoffe ich endlich ihrer definitiven Lösung noch etwas näher 
gebracht zu haben. 


Jena, Anfang März 1879. 


EDUARD STRASBURGER. 


Berichtigungen. 


Seite 11 Zeile 9, 7 u. 6 von unten lies: Gegenfüsslerin statt Synergide. 
Seite 26 Zeile 6 von unten lies: Chalaza-Ende statt Chaleazaende. 
Seite 32 Zeile 1 von unten lies: Pollenkorn statt Pollenkern. 

Seite 33 Zeile 1 von oben lies: Pollenkorn statt Pollenkern. 

Seite 67 Zeile 2 von unten lies: IX statt XIX. 

Seite 84 Zeile 15 von unten lies: denselben statt demselben. 

Seite 98 Zeile 13 von unten lies: zu statt an. 

Seite 106 Zeile 13 von unten lies: instructiv statt instinctiv. 

Seite 116 Zeile 10 von oben lies: demselben statt denselben. 


INHALTSVERZEICHNISS. 


VORWORT . 
EINLEITUNG . . . 
Methode der Unbemiiin) 
ANGIOSPERMEN 3 
Dicotyledonen 
Polygonum Te £ 
Anordnung der Zellen in den Einikensulagen 
Anlage des Ovulum . 
Anlage des Embryosacks 
Vorgänge innerhalb desselben 
Bildung der Integumente . HR 
Gefässbündelverlauf im Früchiknoten u im re 
:  Senecio vulgaris . . - 
Die Embryosack- Milimalii a 
Theilung derselben und Ausbildung des Embry one 
Vorgänge im Innern des Embryosacks . so 
Gefässbündelverlauf bei Senecio und Tagetes . 
Lamium maculatum und Salvia pratensis . 
Anlage des Embryosacks und Vorgänge Finke hen n 
Myosurus minimus 
Anlage des Kalos u Vorgänge TEE desselben 
Insertion der C’arpiden und der Ovula . ur da 
Gefässbündelverlauf . 
a Rosa livida . . . ; 
Anlage der in Mehrzahl auftretenden fertilen Zellen i 
Verhalten der Embryosack-Mutterzellen . : 
Auswachsen der er - 
Fragaria vesca 
Die fertilen Zellen in Wat 
Weiteres Verhalten der mittelsten derselben . 
Monocotyledonen 
Tritonia aurea > 
Verhalten der suhentdarmsidälen Zelle . 
Auswachsen des Embryosacks 
Sisyrinchium iridifolium 
Anlage des Embryosacks . 


8. 
ng 
© 


08 O0 nm vr m 0 WI 0 m 


Seite 
Hemorocallis fulva . . - N! 

Anlage der fertilen Subepidermoidaen Zelle und der In- 
tegumente . . . a Mn, A ee 
Bildung des Einbrnsagke. 00 
Anthericum ramosum . . . ee 
Verhalten der apiderasıdale Zelle 2 
Theilung der Embryosack-Mutterzele . . . .».... 18 
Ausbildung des Embryosacks . . . .. 2.2... 
Die Gegenfüsslerinnen -. '- \...... 2 m. 2. er 
Allium fistulosum . .- Br N 
Theilung der Einbeyosack Miklarzelie 21 a) Bi ar 
Vorgänge im Innern des Embryosscks . . . .*...1 
Anordnung der Zellen im Eiapparat . . . 2». 2...20 
Theilungsvorgänge für Anlage derselben . . . » .. 20 
Späte Verschmelzung der Embryosackkerne . . ... 21 
Orchis pallns . . . ei... 
Besprechung der en Kassen En 
Gymnadenia conopsea . . . ee 
Theilungen für Anlage na eat er. 
Tradescantia virginica . . - 23 

Verhalten der leo Zelle en Ahlers des 
Interumente . an ur u ee 2 A 
Zusammenfassung der Resultate. - »- . : 2.2.22... 0. 
Die Angaben von Vesque . . . 2. 
Deutung der Vorgänge durch ne ara a 
Warming’s Arbeit über das Ovulum . . . . 2 
Vergleich des Embryosacks mit einem lan Be 7. 

Ist die Embryosack-Mutterzelle mit der Pollen-Mutterzelle 
zu vergleichen? .. . . 33 

Die Vorgänge im Scheitel na Da Anlaeen il ieh 
als Anlage des ganzen Nucellus aufzufassen . . . 34 
Vergleich des Ovulummit einem frei entwickelten Sn 39 
- Der Nucellus terminal, die Integumente seitlichen Ursprungs 35 
Verbildete Ovula 36 
Rumex seutatus . . . : 37 
Schilderung der Oolen : 37 
Gefässbündelverlauf . Be Re 
Resultate der na 2 A ae 
Helenium Hoopesi U he Mi 43 
Schilderung der nn sen . 44 
Resultate 47 
Blattbürtige Ovula 48 
Literatur . b 48 
Deutung der Missbildungen { Be ©. 
Nicht Bockschlnpkerscheinnigen ne 


Deutung des Ovulum . . . .... u.» met on lea A 


— ‚VI 


Vergleich mit einem Sporangium 


Stellung der Ovula bei Nuphar luteum, bei Brasenis pel- 


tata Cabomba aquatica . 
Bei Astrocarpus sesamoides 
Die Insertion der Carpiden 


Besprechung der Literatur und gene Auffassung - 
Verhältniss der Ovula zu den Antherenfächern £ 
Besprechung der Literatur und eigene Auffässung . 


Endospermbildung 


Verhalten der Karae bei ba red: 


GYMNOSPERMEN 
Weibliche Blüthen . 
Anatomie 


A. Gone . 


I. Taxaceae 


L 


Taxeae 
Taxus baccata . 


. Torreya nucifera 


Cepholotaxeae 


Cephalotaxus Fortunei . 


Ginkgo biloba . 
Podocarpeae . 
Phyllocladus 
Dacridium Franklini . 
Podocarpus . 


II. Araucariaceae . 


T. 


Cupressineae 

Biota orientalis 
Juniperus communis . 
Cupressus funebris 


Chamaecyparis pisifera . 


Taxodineae . - 
Cryptomeria japonica 
Sequoieae j 
Sequoia sempervirens 
Sciadopityeae 


Sciadopitys verticillata . 


Abietineae 
Pinus Pumilio 
Larix europaea . 
Araucarieae . 


Cunninghamia sinensis . 


Dammara australis 
Araucaria brasiliana . 
Araucaria excelsa . 


Seite 


53 


57 
58 
59 
60 
61 
61 
63 
64 


rn SET 


B. Gnetaceae . AuR 
1. Ephedra . 
2. Gnetum 
3. Welwitschia . 
Histologie, Anlage des Embryosacks 
Taxus baccata . 
Ginkgo biloba . 
Thuja occidentalis 
Abietineen 
Ephedra Dar ad 
Gnetum Gmemon 
Deutung der weiblichen Blüthe der Coniferen und Gnetdceen 
Missbildungen 
Biten ulearıs - 
Tsuga Brunoniana 
Deutung E 
Die männlichen Blüthen der Coniferen En en 
Vergleich mit den Cycadeen 
Endospermbildung RE ER re 
Vermehrung der Zellkerne 
Picea 
Vergleich mit den Angiospermen i 
Deutung der Noränge im mb der 
Angiospermen B 
Uebereinstimmung im Yerhallen Ar Pollen 
körner . 
Anschluss an die Kryptogamen . 


DIE BEFRUCHTUNG BEI DEN GYMNOSPERMEN ., 
Juniperus virginiana . 
Kanalzelle 
Pinus und Picea 


DIE ENTWICKLUNG DER KEIME EINIGER GYMNOSPERMEN 
Juniperus virginiana . 
Pinuß silvestris . 2.20.0020 Son 
Pinus strobus 
Ginkgo 
Cephalotaxus Bord 
Araucaria brasiliana . 
- Ephedra altissima 
Welwitschia . 


ERKLAERUNG DER ABBILDUNGEN . 


DIE ANGIOSPERMEN 


UND 


DIE GYMNOSPERMEN. 


EINLEITUNG. 


Durch das Studium angiospermer Ovula hoffte ich Anhalts- 
punkte für die Beurtheilung des gymnospermen Ovulums zu ge- 
winnen. Es sollten zunächst nur atrope Ovula untersucht werden. 
Das Erscheinen der Warming’schen Abhandlung über das Ovulum !), 
sowie derjenigen von Vesque über die Entwickelung des Embryo- 
sacks bei den Angiospermen ?), gab meinen Untersuchungen 
eine grössere Ausdehnung. Es galt nunmehr, auch diesen Arbeiten 
gegenüber Stand zu nehmen. 


Methode der Untersuchung. 


Bereits wiederholt hatte ich die Gelegenheit, mich über die 
Methode meiner Untersuchungen auszusprechen, ich hebe noch- 
mals das Wesentlichste hervor, und zwar weil Vesque angiebt, 
dass er mit Alkohol-Material nicht habe arbeiten können, da 
der Alkohol das Plasma undurchsichtig mache. 

Das Alkohol-Material darf nicht anders als auf hinlänglich 
dünnen Schnitten und in Glycerin, nicht etwa in Wasser, unter- 
sucht werden. Die Objecte müssen mindestens zwei bis drei Tage 
in möglichst starkem, womöglich absolutem Alkohol gelegen haben. 


") Ann. d. sc. nat. Bot. VI Ser. V. T. Ausgegeben im Sommer 1878. 
2) Ann. d. sc. nat. Bot. VI Ser. VI T. Die erste Hälfte des Aufsatzes 


ausgegeben im September 1878. 
1 


N 


Je stärker der Alkohol ist, desto weniger erscheint der Inhalt der 
Zellen in seiner Lagerung verändert. Da starker Alkohol die 
Pflanzentheile aber brüchig macht, müssen dieselben vor dem 
Schneiden noch einer weiteren Behandlung unterworfen werden. 
Ich lege sie auf 24 Stunden in ein Gemisch von gleichen Theilen 
absoluten Alkohols und concentrirten Glycerins. Die meisten 
Objeete lassen sich nun vorzüglich schneiden und füllen sich auch 
nicht mit Luft, was Letzteres wegen der raschen Verdunstung des 
Alkohols zu geschehen pflegt, wenn Alkohol-Material direet ver- 
wendet wird. In Glycerin gebracht, vertragen die Schnitte, falls 
es sie weiter aufzuhellen gilt, in vielen Fällen selbst den Zusatz 
von ein wenig Kalilauge. 

Für die Untersuchung der Vorgänge im Embryosack leistet 
diese Methode meist vorzügliche Dienste, doch ist sie, wie ich das 
schon gelegentlich hervorhob, nicht unbedingt in allen Fällen zu 
brauchen, so namentlich kaum für wenigzellige Ovula, die sich 
nicht schneiden lassen. Diese letzteren sind aber im lebenden 
Zustande oft durchsichtig genug, um unversehrt beobachtet zu 
werden. Am besten hat dies in 1—3 procentiger Zuckerlösung, 
oder, nach dem Vorbild von Treub), in 1—1,5 procentiger Sal- 
peterlösung zu geschehen. Das Studium soleher Ovula ist aber 
von der grössten Bedeutung, weil es eine sichere Controlle über 
die an Alkohol-Material gewonnenen Resultate gestattet. 


!) Quelques recherches sur le röle du noyau dans la division des cel- 
lules vegetales. Natuurk. Verh. der koninkl. Akademie. Deel. XIX. Amster- 
dam 1878. 


ANGIOSPERMEN. 


DICOTYLEDONEN, 


Zunächst wurde Polygonum divaricatum L. untersucht, weil 
ich an einem atropen, angiospermen Ovulum Anknüpfungspunkte 
zur Beurtheilung der Entwickelungsvorgänge bei gymnospermen 
Eichen zu gewinnen hoffte. 

_ Der Vegetationskegel der rein vegetativen Sprosse, so wie 
auch der Inflorescenz-Achsen, von Polygonum divaricatum zeigt 
die gewöhnliche Anordnung der Zellschichten in confocale Pa- 
rabeln. In dem Sinne von Hanstein wäre ein einschichtiges 
Dermatogen, ein meist zweischichtiges Periblem und ein in mehr 
oder minder zahlreichen Initialen gipfelndes Plerom zu unter- 
scheiden. Anders sind die Verhältnisse an den Blüthenanlagen. 
An diesen bildet sich ein confocaler Bau nicht aus, sie behalten 
vielmehr den coaxialen Bau ihrer Anlage, um ihn weiter aus- 
zubilden. Es hat Sachs in seiner bahnbrechenden Abhandlung 
„über die Anordnung der Zellen in jüngsten Pflanzentheilen“ !) 
darauf hingewiesen, wie ein neuer, aus einem confocal gebauten 
Vegetationskegel sich erhebender Vegetationspunkt, zunächst den 
eonfocalen Bau nicht zeigen könne. „Es wölbt sich“ am Orte 
der Anlage „am stärksten die Aussenwand hervor, nach innen 
abnehmend die periclinen Wände des primären Vegetations- 
kegels; dem entsprechend erfahren auch die anticlinen Wand- 
stücke an dieser Stelle eine Veränderung ihres Verlaufes, um die 


!) Arbeiten des botanischen Instituts in Würzburg Bd. II p. 82. 1878. 
1* 


Be N 


rechtwinkelige Schneidung beizubehalten; sie biegen sich so aus- 
wärts, dass sie innerhalb der neuen Protuberanz nach dem 
Scheitel derselben hin eonvex werden“. (l. ec. p. 82). Bei ve- 
getativen Knospen von Polygonum geht dieser Bau alsbald in 
den confocalen über, in den Blüthenknospen hingegen wird er 
beibehalten, so dass der mediane Längsschnitt durch die Anlage, 
zur Zeit da die ersten Staubblätter angelegt werden sollen, ein 
Bild, wie unsere Fig. 1, Taf. I, zeigt. Der Vegetationskegel der 
Anlage ist bis auf diesen Entwickelungszustand wenig erhaben, 
nach vollendeter Anlage der Staubblätter beginnt er sich hervor- 
zuwölben (Taf. I, Fig. 2). Es geschieht das auf Kosten der dicht 
unter der Epidermis des Scheitels gelegenen 1 bis 2 Zellschich- 
ten, welche wir in Fig. 2 in rascher Vermehrung finden. Hier- 
durch wird freilich ein neuer Wachsthumsmodus am Scheitel 
nicht inaugurirt, denn unsere Fig. 1 lehrt, dass auch auf vor- 
ausgegangenen Stadien die Anlage in ganz ähnlicher Weise ge- 
wachsen war. Augenscheinlich ist es diese Wachsthumsart, der 
die Anlage die innere Anordnung der Zellreihen, die, um Sachs’s 
Vergleich zu brauchen, gewissermassen wie die Strahlen eines 
Springbrunnens laufen (l. e. p. 66), verdankt. Immerhin sehen 
wir, dass auf dem Stadium der Fig. 2 das Wachsthum mit be- 
sonderer Energie an einer eng umschriebenen Stelle des Schei- 
tels statfindet und ein Hervorwölben derselben veranlasst. In 
Fig. 3 und 4, Taf. I hat sich bei weiterer Grössenannahme der 
Scheitel noch mehr zugespitzt und im Umfang desselben beginnen 
die Anlagen für die drei Fruchtblätter sich zu erheben. Es ge- 
schieht das wiederum auf Kosten der nach innen an die Epider- 
mis grenzenden Zellen. Der Scheitel der Blüthe erscheint nach 
Anlage der Fruchtblätter auf ein relativ geringes Maass reducitt. 
Es hält das Wachsthum an demselben in ursprüglicher Richtung 
an und zwar mit anscheinend noch grösserer Intensität. Man 
findet die an die Epidermis des Scheitels grenzenden Zellen und 
ihre nächsten Descendenten in lebhafter Theilung begriffen. 
Auf diese Weise hat sich der Scheitel der Anlage bald in einen 


ER ı 


schlanken Kegel verwandelt, dessen Wachsthum dureh eine nun- 
mehr eintretende Streeckung der obersten, unter der Epidermis 
gelegenen Zellen vollendet wird. Dieser letzte Vorgang hat eine 
Zuspitzung des Kegels zur Folge. Unter den sich streckenden 
Zellen zeichnet sich die in der Längsachse des Organs gelegene 
bereits durch ihre bedeutendere Grösse aus. Die zestreekten 
Zellen sieht man sich alsbald theilen und zwar die mittlere, 
grössere, etwa in zwei Drittel ihrer Höhe, durch eine pericline 
Wand, die anstossenden Zellen etwa in halber Höhe durch peri- 
eline Wände, auf die in den so entstandenen Tochterzellen rasch 
weitere Pericline und Anticline folgen (Taf. I, Fig. 7b). 

Die von der axilen Zelle abgeschnittene obere, können wir 
mit Warming) als Tapetenzelle bezeichnen. Sie theilt sich als- 
bald durch Pericline und Anticline, so dass wir auf dem Längs- 
‚schnitt sie in drei (Fig. 10, 11, Taf. II) oder vier Zellen (Fig. 8b, 
Taf. II) zerfallen sehen. Erst wenn die Theilung der Tapeten- 
zelle vollendet, beginnt auch die untere grössere Zelle, die wir 
als die Mutterzelle des Embryosacks bezeichnen wollen, sich zu 
theilen an. Dieser Theilung geht eine Grössenzunahme derselben 
voraus und auch ihr Zellkern erreicht bedeutende Dimensionen. 
Dann zerfällt die Zelle in halber Höhe durch eine perielin ge- 
richtete Wand in zwei gleiche Hälften (Fig. 10). In jeder Hälfte 
wiederholt sich der gleiche Vorgang. Das in Fig. 10 abgebildete 
Ovulum war in dem Augenblicke der eben genannten Theilung 
fixirt worden, in jeder der beiden Schwesterzellen liegt eine 
Kernspindel. In Fig. 11, Taf. II ist die Theilung vollendet und 
erscheint die Mutterzelle des Embryosacks in eine Reihe von 
vier Zellen zerlegt. Die oberste und namentlich die unterste 
erscheinen etwas höher als die beiden mittleren, dafür nach den 
Enden zu etwas verschmälert. Die Wände, die diese Zellen 
trennen, zeichnen sich durch ihre starke Lichtbrechung aus und 


2) 1. c..p. 2%. 


Al 


erscheinen, worauf Warming bereits hingewiesen hat !), wie ge- 
quollen. Namentlich fällt die mittlere Scheidewand durch diese 
Eigenschaften auf (Fig. 11, Taf. I). 

Dann fängt die unterste Zelle der Reihe sich rasch zu 
strecken an (Fig. 12, 13, Taf. I). Gleichzeitig wird der In- 
halt der drei oberen Zellen grumös, stark lichtbrechend. Die 
Scheidewände zwischen den sämmtlichen vier Zellen quellen 
noch stärker (Fig. 12, 13). Die oberen drei Zellen werden 
augenscheinlich von der untersten verdrängt. Diese Verdrän- 
gung erstreckt sich alsbald auch auf die Tapetenzellen, die, von 
unten nach oben fortschreitend, in die Desorganisation mit hinein- 
gezogen werden (Fig. 12, 13, 14, Taf. I). Der anwachsende 
Embryosack pflegt meist schon während dieses Vorgangs seinen 
Zellkern zu theilen (Fig. 14). Mit dieser Kerntheilung ist eine 
Zelltheilung nicht verbunden, ebensowenig als in den früher 
von mir beschriebenen Fällen ?2). Das Protoplasma des Embryo- 
sacks bleibt zusammenhängend, nur tritt eine centrale Vacuole, 
die sich zum Zelllumen weiter ausdehnt, in dessen Innerem auf. 
In Fig. 15, Taf. II sind die Schwesterzellen des Embryosacks 
und die Tapetenzellen völlig verdrängt und nur eine Art Kappe 
von stark lichtbrechender Substanz bedeckt den Scheitel des 
Embryosacks. Ebenso wird nun eine Verdrängung der seitlich 
an den Embryosack grenzenden Zellen sehr auffällig (Taf. II, 
Fig. 15). Diese Verdrängung hatte bereits auf dem Stadium 
der Fig. 11 begonnen. Auf noch jüngeren Stadien, etwa der 
Fig. 10 entsprechend, konnte man ausserdem eine beginnende 
Quellung der an die Epidermis grenzenden Zellwand im oberen 
Drittel des Nucellus beobachten. 

Auf das Stadium der Fig. 15 folgt eine Verdoppelung der 
Kerne in den beiden Enden des Embryosacks (Taf. II, Fig. 16). 
Dann theilen sich die vier Kerne noch einmal, so dass vier 


ı)]. cp. 221. 
2) Vgl. Ueber Befruchtung und Zelltheilung p. 29 u. fi. 1877. 


Ba 


Kerne im oberen, vier im unteren Ende des Embryosacks zu 
liegen kommen. Mit diesem letzten Theilungsschritt der Kerne 
ist eine Differenzirung von Zellen um je drei der Kerne in den 
beiden Enden des Embryosacks verbunden (Taf. II, Fig. 17), 
ganz so, wie ich es früher für Orchis und Monotropa beschrieben 
hatte. 

Das vordere Ende des Embryosacks füllen die beiden 
Synergiden aus, deren Kerne Schwesterkerne vom letzten 
Theilungssehritte her sind. Das Ei ist wie gewöhnlich etwas 
tiefer inserirt. Der Schwesterkern des Eikerns kommt aber frei 
in der Embryosackhöhlung zu liegen. Das hintere Ende des 
Embryosacks wird von drei Gegenfüsslerinnen eingenommen, 
deren innerste ihren Schwesterkern ebenfalls an das Embryosack- 
innere abgegeben. In Fig. 17, Taf. II sind beide Synergiden 
zu sehen, die beiden Embryosackkerne liegen noch dem Ei- 
apparate und den Gegenfüsslerinnen an. In Fig. 18, Taf. III 
deckt die eine der links gelegenen Synergiden die andere; die 
beiden Embryosackkerne haben sich einander sehr bedeutend 
genähert und zwar ist der hintere Kern gegen den vorderen 
gewandert. In Fig. 19, Taf. III sind wiederum beide Syn- 
ergiden zu sehen und zwar in fertigem Zustande. Sie zeichnen 
sich jetzt durch einen schön entwickelten und gestreiften Faden- 
apparat, der doch deutlich eine Differenzirung ihres vorderen 
Endes darstellt, und durch je eine grosse Vacuole in ihrem hin- 
teren Ende, aus. Die Zellkerne der Synergiden stossen nach 
vorn an die Vacuolen an. Vergleicht man diesen Bau mit früher 
von mir geschilderten, so sieht man, dass die Synergiden von 
Polygonum divaricatum einem sehr verbreiteten Typus an- 
gehören. Das Ei wird in Fig. 19, Taf. III von den Synergiden 
gedeckt. Der an dasselbe anstossende Kern ist das Verschmel- 
zungsproduet der beiden früheren Embryosackkerne. In Fig. 20, 
welche ebenfalls dem fertigen Zustande entnommen ist, deckt 
die eine Synergide (rechts) die andere. Das Ei ist in seiner 
vollen Entwickelung bis an die Insertionsstelle zu sehen. Der 


ER 


Kern desselben liegt, wie das auch sonst so verbreitet, dem hin- 
teren Ende an, nach vorn grenzt an den Kern die Vacuole. 
Auch in diesem Falle war nur noch ein einziger Zellkern von 
bedeutender Grösse im Embryosacke zu sehen. 

Während diese Vorgänge im Inneren des Embryosacks sich 
abspielten, konnte man um denselben die weiteren Fortschritte 
der Verdrängung benachbarter Zellen und der Quellung der, die 
Epidermiszellen von den nächst inneren Zellen trennenden 
Cellulosewand verfolgen. Fig. 16, 17 und 18, Taf. III zeigen 
dies in den successiven Stadien. In Fig. 19, 20 und 21, Taf. IH 
stösst das vordere Drittel des Embryosacks unmittelbar an die 
gequollenen inneren Epidermiswände an. Auch die Membran 
des Embryosacks ist am vorderen Ende stark gequollen, sie 
wird schliesslich von den Synergiden resorbirt, so dass diese mit 
ihren Enden unmittelbar an die vordersten Epidermiszellen 
reichen (Taf. III, Fig. 19, 20, 21). 

Die Bildung des inneren Integuments am Nucellus ist auf 
dem Stadium der Fig. Sb bereits eingeleitet. Es geht aus der 
Epidermis allein hervor. Für die Anlage des äusseren Integu- 
ments finden in Fig. 8b, Taf. II die ersten Theilungen statt. 
Sie betreffen nieht nur die Epidermis, sondern, wie Fig. 9, 
Taf. II zeigt, auch die nächst darunter liegenden Zellen. Das 
weitere Wachsthum beider Integumente ist aus Fig. 10 und 11, 
Taf. II. zu ersehen, der fertige Zustand aus Fig. 21, Taf. IH 
Wie letztere Figur zeigt, ist das innere Integument zweischichtig 
und schwillt an seinem oberen Rande durch Grössenzunahme 
der Zellen der inneren Schicht an. Das äussere Integument 
bleibt gleich stark in seiner ganzen Ausdehnung und ist der 
Hauptsache nach dreischichtig. 

Auf dem Zustande der Fig. Sb, Taf. II haben sich auch 
die obersten Epidermiszellen am Nucellus zu theilen begonnen. 
Hierdurch wird eine kleine, zwei Zellen hohe Kernwarze ge- 
bildet (Fig. 21, Taf. I). 

Ich hielt es für wichtig, auch noch den Gefässbündelverlauf 


ED. 


im Fruchtknoten und im Ovulum von Polygonum divarieatum zu 
verfolgen. Drei Bündel verlassen die Blüthenachse, um in die 
Medianen der Carpiden zu treten; es folgen ihnen gleich darauf 
drei andere, mit den ersteren alternirende, welche in die Com- 
missuren gehen. Dann rücken die drei übrig gebliebenen 
Bündel der Achse nach der Mitte des Querschnittes zusammen 
und vereinigen sich mehr oder weniger vollständig mit ihren 
Tracheen zu einem einzigen Bündel, das gerade aufwärts steigt, 
in den Funiculus des Ovulum tritt und in der Chalaza unterhalb 
des Nucellus erlischt (Taf. III, Fig. 22). Der Querschnitt durch 
den Funieulus unterhalb des Nucellus zeigt, dass das Funieular- 
bündel die Tracheen in der Mitte und die dünnwandigen Zellen 
im Umkreise führt. 

Senecio vulgaris ist ein für das Studium der Anlage des 
Ovulum und der Vorgänge im Embryosack relativ sehr günstiges 
ÖObjeet. Sind nämlich die Ovula hier auch klein, so ist es doch 
leicht, gelungene Schnitte durch dieselben zu erhalten. Man kann 
sich hierbei auf den Zufall verlassen, indem man nicht einzelne 
Ovula präparirt, wohl aber dünne mediane Längsschnitte durch 
die ganzen Köpfchen ausführt. Hat man das Alkoholmaterial 
24 Stunden in einem Gemisch von Alkohol und Glycerin liegen 
lassen, so schneiden sich die Köpfchen vorzüglich und geben in 
Glycerin untersucht relativ durchsichtige und doch sehr scharfe 
Bilder. Dabei wird man stets das eine oder das andere Ovulum 
richtig getroffen haben und gilt es nur, darauf hin die Schnitte 
sorgfältig durchzumustern. 

Für die jüngsten Zustände der Ovula von Senecio bitte ich 
. zunächst Warming (l. e. Taf. XII, Fig. 1—8) zu vergleichen. Das 
jüngste Stadium (Fig. 23, Taf. III), das ich abbilde, entspricht 
etwa Warmings Fig. 8. Der Nucellus ist einschichtig und um- 
giebt die langgezogene Embryosack-Mutterzelle. Diese führt 
einen reichen protoplasmatischen Inhalt und grossen Zellkern, 
der in gleicher Richtung wie der Embryosack gedehnt erscheint 
(Fig. 23). In Fig. 24, Taf. III hat sich die Mutterzelle des 


A 


Embryosacks in zwei gleiche Hälften getheilt und diese 
Hälften befinden sich eben wieder in Theilung. Eine Tapeten- 
zelle wird bei Senecio nicht gebildet. In Fig. 25, Taf. III ist 
die Theilung vollendet und ist die Mutterzelle des Embryosacks 
somit in vier gleiche Zellen zerfallen. Die Scheidewände zwischen 
diesen Zellen sind aber stark lichtbrechend und gequollen, die 
mittlere doppelt so stark gequollen wie die beiden anderen. 
Nunmehr beginnt das Wachsthum der unteren Zelle, das sich 
in den Figuren 26, 27, 28 und 29, Taf. III verfolgen lässt, wobei 
die drei oberen Zellen wie bei Polygonum zunächst desorganisirt 
und dann verdrängt werden. Auch die Zellen des einschichtigen 
Nucellus werden zerdrückt und resorbirt (Fig. 29, Taf. II). Den 
Zerfall der Mutterzelle des Embryosacks von Senecio in fünf 
Zellen, wie sie von Warming in Fig. 10, Taf. XII 1. e. abgebildet 
und auch von Vesque für seltene Fälle angegeben wird (l. c. 
p. 247), habe ich niemals beobachtet. 

Bis auf das Stadium der Fig. 29 führte der anwachsende 
Embryosack nur einen Kern. In Fig. 30, Taf. III sehen wir diesen 
Kern verdoppelt. Eine Vacuole, die im Plasma des Embryosacks 
unterhalb des Kerns schon in Fig. 29, Taf. III aufgetreten war, 
hat sich ausserdem in Fig. 30 vergrössert. Der obere Theil des 
Nucellus und die Schwesterzellen des Embryosacks sind in 
Fig. 30 fast vollständig verdrängt. Nur eine Kappe stark licht- 
brechender Substanz sitzt noch dem vorderen Ende der Embryo- 
sacks auf. Zwischen den beiden Zellkernen der Fig. 30 tritt 
bald eine Vacuole auf, die wir in Fig. 31 schon in bedeutender 
Ausdehnung finden. Der Vergleich beider Figuren zeigt, dass 
auch eine entsprechende Längenzunahme des ganzen Embryo- 
sackes stattgefunden hat. In Fig. 31, Taf. III hat sich auch 
schon jeder der beiden Kerne wieder getheilt. Die beiden oberen 
Kerne liegen innerhalb der Plasma-Ansammlung im vorderen 
Ende des Embryosacks, die beiden anderen in der Plasmabrücke, 
welche die beiden grossen Vaeuolen von einander trennt. Der 
Embryosack verjüngt sich gleichmässig von dem Chalaza - Ende 


RL. im 


gegen das Mikropyl-Ende, Bei weiterer Längenzunahme des Em- 
bryosacks rücken die Schwesterkerne etwa sin seiner Längsachse 
auseinander (Taf. III, Fig. 32). Der Embryosack zeigt sich auf 
diesem Entwickelungszustande in seinem Chalaza-Ende etwas an- 
geschwollen. Jetzt folgt die letzte Zweitheilung der Kerne und 
die Bildung des Eiapparates und der Gegenfüsslerinnen um je 
drei derselben (Taf. III, Fig. 33). Die beiden Synergiden nehmen 
das ganze vordere, sich zuspitzende Ende des Embryosacks ein. 
Unter denselben liegt das Ei, ebenfalls den ganzen Durchmesser 
des Embryosacks einnehmend. Die Gegenfüsslerinnen füllen das 
hintere Ende des Embryosacks auch vollständig aus. Sie 
liegen in einer Längsreihe, oder auch die beiden oberen neben 
einander. Der unteren Gegenfüsslerin fällt die grosse, hintere 
Vaeuole des Embryosacks als Zelllumen zu, sie zeigt daher eine 
bedeutende Ausdehnung; ihr Zellkern pflegt im Wandplasma etwa 
in halber Höhe des Zelllumens zu liegen. Die beiden an das 
Embryosackinnere abgegebenen Kerne wandern hier sehr rasch 
gegen einander (Taf. III, Fig. 33, 34, 35,36), um aber erst im fertigen 
Zustande des Embryosacks zu verschmelzen (Taf. III, Fig. 37, 38). 
Um zu diesem fertigen Zustande zu gelangen, schwillt der Embryo- 
sack bedeutend in seiner mittleren Partie an (Fig. 37, 38, Taf. II). 
Die Synergiden haben sich auf diesem Zustande vorne etwas ab- 
gerundet und zeigen sich hier stark lichtbrechend. Ihre Kerne 
liegen in dem hinteren Drittel. Durch die Anschwellung des Em- 
bryosacks ist das Ei in seinem hinteren Theile freier geworden 
(Taf. III, Fig. 37, 38). Die unterste Synergide theilt sich meist 
noch einmal, bevor der fertige Zustand erreicht ist (Taf. III, Fig. 38), 
so dass man nun vier Synergiden zählt. Manchmal verdoppelt sich 
auch nur der Kern dieser Synergide, ohne dass eine Zelltheilung 
folgt (Taf. II, Fig. 34). — An Stelle des verdrängten Nucellargewebes 
bildet sich ein besonderer Zellrahmen um den Embryosack aus, 
erzeugt durch die gegen dessen Oberfläche senkrechte Streckung 
der angrenzenden, innersten Integumentschicht (Taf. III, Fig. 37, 38). 

Die Gefässbündel gehen bei Senecio und Tagetes fast in 


Bu m 


gleicher Höhe für alle Blüthentheile ab; nichtsdestoweniger war 
festzustellen, dass das Ovularbündel aus zwei mit ihren Tracheen 
verwachsenden Bündeln hervorgeht und dass diese beiden Bündel 
zuletzt aus dem Blüthenboden abgehen und mit den beiden Car- 
pidenbündeln alterniren. Entsprechend seiner Zusammensetzung 
zeigt somit auch das Ovularbündel der Compositen, selbst inner- 
halb des Funieulus untersucht, centrale, von dünnwandigen Zellen 
umgebene Tracheen. 

Lamium maculatum. Oefters fand ich hier auf dem Längs- 
sehnitt zwei völlig gleiche, subepidermoidale Zellen neben ein- 
ander, scheinbar gleich berechtigt die Rolle der Embryosack- 
Mutterzellen zu übernehmen. Warming giebt wiederholt ähnliche 
Fälle an (l. c. p. 205, 206). Solche Zellen können auch in gleicher 
Weise in die charakteristischen Theilungen eintreten, doch ver- 
drängt alsbald die eine Zellreihe die andere. Eine Tapetenzelle 
wird hier nicht gebildet, ebensowenig wie bei Senecio. Die be- 
treffende subepidermoidale Zelle wird direct zur Mutterzelle des 
Embryosacks. Sie zerfällt in vier Zellen, von denen die unterste 
die drei oberen verdrängt. Ebenso bei Salvia pratensis). Bei 
beiden Pflanzen constatirte ich weiter die Entstehung des Ei- 
apparates und der Gegenfüsslerinnen in gewohnter Weise, ebenso 
die Verschmelzung der beiden Kerne im Embryosackinnern. 

Das günstigste Object für das Studium der hier in Frage 
stehenden Vorgänge ist, meinen bisherigen Erfahrungen zufolge, 
Myosurus minimus. Es dürfte hier in der That ein Leichtes 
sein, sich innerhalb weniger Stunden über die wichtigsten Mo- 
mente der Ovularentwickelung zu orientiren. Das Scheitelwachs- 
thum des walzenförmigen Blüthenbodens hält längere Zeit an 
und immer neue Fruchtblätter werden an demselben an- 
gelegt. Jedes Fruchtblatt enthält nur ein einziges hängendes 


1) Vgl. Fig. 1 u. 2 bei Vesque 1. c. Taf. XV, wo der Zerfall der Mutter- 
zelle in vier Zellen zu sehen. 


nes 


Ovulum und dieses ist median orientirt, so dass es auf richtig 
geführten Längsschnitten durch den Blüthenboden gelingen kann, 
die ganze Entwickelungsgeschichte des Ovulum in einem Präparat 
vereinigt zu finden. 

Eine Tapetenzelle wird bei Myosurus nicht abgegeben, die 
subepidermoidale Zelle wird direet zur Mutterzelle des Embryo- 
sacks. Sie zerfällt in drei Zellen (Taf. III, Fig. 39) und zwar in 
der Weise, dass sich die Mutterzelle zunächst in zwei Zellen 
theilt und die untere derselben die Theilung wiederholt. Die 
unterste Zelle verdrängt hierauf die beiden oberen, welche 
während dem verschleimen. In Fig. 40, Taf. IV sind noch die 
beiden oberen, desorganisirten Zellen zu erkennen; in Fig. 41, 
Taf. IV sind sie mehr oder weniger vollständig zu einem einzigen, 
stark lichtbrechenden Klumpen verschmolzen; in Fig. 42, Taf. IV 
zeigen sich diese oberen Zellen auch seitlich zusammengedrückt 
durch das Anschwellen der angrenzenden Nucellarzellen. In Fig. 43, 
Taf. IV hat sich der Zellkern des Embryosacks getheilt, die 
beiden verdrängten Schwesterzellen sind immer noch am vorderen 
Ende des Embryosacks zu sehen. In Fig. 44, Taf. IV sind auch 
noch Spuren derselben vorhanden; die Zellen des Nucellus er- 
scheinen bis auf die Epidermis zerquetscht; je zwei Zellkerne 
sind in den beiden Enden des Embryosacks zu finden. Fig. 45, 
Taf. IV zeigt uns den Zustand nach Anlage der drei Zellen des 
Eiapparates und der drei Gegenfüsslerinnen; die eine Synergide 
deckt etwas die andere; die beiden Embryosackkerne haben sich 
‚einander genähert. In Fig. 46, Taf. IV sind sie zu einem Kern 
verschmolzen; über den Synergiden erscheint die Wand des 
Embryosacks stark gequollen. 

Die Carpiden von Myosurus sind helmartig gestaltet und 
sitzen dem walzenförmigen Blüthenboden mit breiter, durch gegen- 
seitigen Druck annähernd rhombischer Basis auf. Das anatrope 
Ovulum ist, dicht unterhalb der Bauchnaht des Carpids, dem 
Blüthenboden inserirt, es kehrt seine Funieularseite dem Rücken 
des Carpids, seine Integumentseite der Blüthenachse zu (Taf. IV, 


ne 


Fig. 47). Das Carpid erhält ein Gefässbündel aus dem Gefäss- 
bündelceylinder der Büthenachse. Dieses Bündel biegt erst sanft, 
dann aber scharf, nach aussen und spaltet sich in der Mitte der 
rhombischen Insertionsstelle des Carpids in zwei gleiche Aeste. 
Diese gehen nach oben und unten, unter annähernd rechtem 
Winkel, gegen ihr Mutterbündel ab. Der untere Ast tritt in die 
Mediane des Carpids; der obere spaltet sich etwas unterhalb 
der Ansatzstelle der Bauchnaht des Carpids in drei gleiche 
Zweige (Taf. IV, Fig. 48); der mittlere geht in den Funieulus 
des Ovulum, die beiden seitlichen treten, schwach divergirend, 
in die Carpidränder ein, umlaufen innerhalb derselben die gauze 
Fruchtknotenhöhlung und biegen endlich, so wie es Fig. 47, 
Taf. IV zeigt, in die Rückenfläche des Carpids um. 

In mancher Beziehung von den bisher geschilderten Fällen 
abweichend, verhält sich Rosa kvida. Die Figuren 49 und 50, 
Taf. IV, führen uns sofort in alle die vorhandenen Differenzen 
ein. Zunächst fällt uns die ungewohnte Zahl der gleich grossen 
und in gleicher Weise getheilten Zellen der subepidermoidalen 
Schicht auf. Zwei gleiche Zellen haben wir an solchen Orten 
auf Längsschnitten schon gesehen, hier finden wir deren bis vier 
(Taf. IV, Fig. 50). Die Art, wie diese Zellen an die tiefer ge- 
legenen Zellreihen anschliessen, spricht dafür, dass sie durch 
antielin gerichtete Wände sich vermehrt haben. Die genannten 
Zellen haben bereits je eine Tapetenzelle abgegeben und die letz- 
teren sich weiter durch Theilung vermehrt. Das auffällige des 
Bildes, das uns die Figuren 49 und 50, Taf. IV, bieten, wird 
noch durch die Theilungen gesteigert, welche die Epidermis- 
zellen, vornehmlich am Scheitel des Nucellus erfahren, haben. 
Wie eine Wurzelhaube der Wurzelspitze, sitzt die Epidermiskappe 
der subepidermoidalen Schicht auf. 

Die Mutterzellen des Embryosackes verjüngen sich nach 
unten zu; ihr Zellkern liegt in ihrem weitesten, oberen Ende. 
Durch wiederholte Zweitheilung zerfallen nun die Mutterzellen 
in je eine Reihe von Zellen (Taf. IV, Fig. 51, 52). Gewöhnlich 


IE - Sie 


ist die Zahl der so gebildeten Zellen je vier, in manchen Reihen 
kann man derer auch fünf, vielleicht selbst sechs zählen. 
Manche Mutterzellen können auch ungetheilt bleiben , wie beispiels- 
weise diejenige rechts in Fig. 51, Taf. IV, die mittlere in Fig. 52, 
Taf. IV. Diese Mutterzellen waren jedenfalls in der Entwicke- 
lung gegen die benachbarten etwas zurückgeblieben und werden 
nun durch letztere an ihrer Theilung verhindert. Während diese 
Theilungsvorgänge sich im Innern der Embryosack-Mutterzellen 
abspielten, haben sich aber auch die Tapetenzellen weiter ver- 
mehrt; so auch die von der Epidermis stammenden Zellen. 
Alle diese Zellen haben sich auch mit Stärke gefüllt und hält 
es nunmehr nicht immer leicht, die Tapetenzellen gegen die epi- 
dermoidalen Zellen abzugrenzen, wenn es doch auch in manchen 
Fällen selbst noch auf älteren Zuständen gelingt (Taf. IV, 
Fig: 53). 

Nunmehr beginnen einzelne der aus dem Embryosack-Mut- 
terzellen hervorgegangenen Schwesterzellen zu wachsen. Fast 
immer sind es hier die obersten Zellen der Reihen (Taf. IV u. 
V, Fig. 53—57), nieht die untersten, wie in allen bisher betrach- 
teten Fällen. Hat die oberste Zelle einer Reihe in Folge man- 
gelnder Raumverhältnisse sich nieht kräftig entwickeln können, 
so tritt wohl die nächst tiefere in ihre Rolle ein, hin und wieder 
versuchen es auch die beiden oberen Zellen einer Reihe des 
Embryosacks auszuwachsen (Taf. IV, Fig. 54). Ueberhaupt tritt 
hier aber alsbald eine starke Concurrenz zwischen den aus- 
wachsenden Anlagen ein und manche wird frühzeitig, manche 
noch später unterdrückt. Dem beginnenden Auswachsen der 
Zelle folgt alsbald die erste Theilung ihres Zellkerns (Taf. IV 
u. V, Fig. 55, 56, 57). Wie in anderen Fällen, so auch hier, 
halten sich die beiden Kerne an die beiden Enden des Embryo- 
sacks. Die weiteren Vorgänge im Embryosack folgen in gewohn- 
ter Weise. Verdrängt werden durch die Anlagen zunächst 
die Tapetenzellen, dann dringen sie in die gestreckten, mit 
Stärke gefüllten epidermoidalen Schichten ein; meist erriecht ein 


a A 


Embryosack nur, mit seinem vorderen Ende das Integument und 
kommt zur Herrschaft über die anderen. Die nach unten zu an 
den Embryosack grenzenden Schwesterzellen müssen früher oder 
später ebenfalls weichen, die anschwellenden hinteren Enden des 
Embroyosacks füllen den von ihren Schwesterzellen ursprünglich 
eingenommenen Raum schliesslich völlig aus. Oft stossen sie 
aber auch auf blasenförmige Gebilde, welche länger widerstehen 
und frühzeitig abortirte Embryosäcke vorstellen. 

Meine früheren Untersuchungen über Rosa livida!) hatten 
sich nicht bis auf die jüngsten Zustände der Ovular-Anlagen er- 
streckt, doch gab ich bereits an, dass es die oberen Zellen der 
Reihen sind, welche zu den Embryosäcken auswachsen. 

Fragaria vesca differenzirt mehrere subepidermoidale Zellen 
in gleicher Weise wie Rosa, diese geben auch Tapetenzellen 
ab und ebenso beginnt auch die Epidermis über dem Nu- 
cellus sich zu theilen. Doch noch vor erfolgter Theilung der 
Embryosack - Mutterzellen gewinnt die mittelste derselben die 
Oberhand über die anderen, so dass letztere gar nicht zur wei- 
teren Entwickelung gelangen. Auch ist es hier die unterste der 
von der Embryosack-Mutterzelle gebildeten Schwesterzellen, die 
zum Embryosack auswächst. 

Es wird somit der abweichende Vorgang bei Rosa durch 
Fragaria an die übrigen Fälle wieder angeknüpft. Zahlreiche 
Mittelformen dürfte die weitere Untersuchung der Rosaceen noch 
ausweisen. Bis jetzt ist mir aber Rosa das einzig bekannte Bei- 
spiel in welchem: erstens, die oberen Zellen der Reihen zu 
Embryosäcken anwachsen; zweitens, mehrere Schwesterzellen 
einer Reihe zu Embryosäcken werden können. Alle sonst von 
mir und jetzt auch von meinen Schülern untersuchten angio- 
spermen Pflanzen bleiben in dem allgemeinen, nur wenig modifi- 


eirten Typus. 


1) Befruchtung und Zelltheilung p. 36. 


ae; 


MONOCOTYLEDONEN. 


Besonders solche sind für das Studium geeignet, bei welchen 
die Ovularanlagen rechtwinkelig von den Fruchtblatträndern 
abgehen. Da gelingt es leicht, die jüngeren Entwickelungszustände 
auf Querschnitten durch den ganzen Fruchtknoten zu gewinnen; 
bei weiterer Grössenzunahme pflegen sich dann die Ovula gegen- 
einander zu verschieben und müssen nun herausgenommen und 
einzeln geschnitten werden, weil Schnitte durch den ganzen 
Fruchtknoten sie kaum mehr richtig treffen. 

Bei Tritonia aurea giebt die subepidermoidale Zelle zunächst 
eine Tapetenzelle ab, welche rasch in vier über Kreuz gestellte 
Tochterzellen zerfällt. Die Embryosack - Mutterzelle theilt sich 
hierauf in zwei Zellen (Taf. V, Fig. 58) und diese wiederum in 
je zwei (Taf. V, Fig. 59). In seltenen Fällen unterbleibt die 
Theilung in der oberen Zelle, so dass man nur drei, aus der 
Embrvosack-Mutterzelle hervorgegangene Schwesterzellen zählt. 
Die unterste Zelle verdrängt nun die verschleimenden Schwester- 
zellen und Tapetenzellen. Die Epidermis am Scheitel des Nu- 
cellus geht in Theilungen ein. Die weiteren Vorgänge im Inneren 
des Embryosacks wickeln sich in gewohnter Weise ab. 

Sisyrinchium iridifohum, wie Tritonia eine Iridee, bildet 
dennoch keine Tapetenzelle; die subepidermoidale Zelle wird 
vielmehr unmittelbar zur Embryosack-Mutterzelle und zerfällt 
durch zweimalige Zweitheilung in vier gleiche Zellen (Fig. 60). 
Die Scheidewände zwischen diesen Zellen quellen stark, nament- 
lich wiederum die mittlere. Die unterste Zelle verdrängt hier- 
auf die oberen. Fig. 61, Taf. V zeigt sie in dem Stadium, in 
welchem ihr Zellkern sich bereits verdoppelt hat. 

Die Figur 62, Taf. V zeigt ein junges Ovulum von ‚Hemero- 
callis fulva in dem Augenblicke, da sich eine subepidermoidale 
Zelle am Scheitel der Anlage zu markiren anfängt. Eben beginnt 
sich auch das innere Integument zu erheben und für das äussere 


lassen sich links in der subepidermoidalen Schicht die ersten 
2 


U 


Theilungen erkennen. Der Nucellus ragt kaum über die innere 
Integumentsanlage vor. Es kommt bei Hemerocallis auch vor, 
dass zwei völlig gleiche subepidermoidale Zellen den Scheitel der 
Anlage einnehmen. In einem einzigen Falle habe ich die Bildung 
einer Tapetenzelle beobachtet (Taf. V, Fig. 63), sonst war die 
subepidermoidale Zelle stets direct, nachdem sie sich zuvor auffallend 
gestreckt (Taf. V, Fig. 64), in vier gleiche, durch quellende Wände 
getrennte Zellen zerfallen (Taf. V, Fig. 65). Die oberen Zellen 
werden wiederum desorganisirt und von der unteren, auswachsenden 
verdrängt (Taf. V, Fig. 66, 67). 

Anthericum ramosum erschien mir als das unter den Mono- 
cotylen günstigste Objeet für das Studium der Ovular- und 
Embryosackanlage. Die subepidermoidale Zelle, welche zur 
Embryosackbildung verwendet werden soll, zeichnet sich 
frühzeitig durch ihre keilförmige Gestalt aus. Sie giebt sehr 
bald eine Tapetenzelle ab (Taf. V, Fig. 68). Diese Tapetenzelle 
zerfällt in eine grosse Anzahl in einer Ebene angeordneter 
Tochterzellen (Taf. V, Fig. 69, 70). Die Embryosack-Mutterzelle 
nimmt aber an Länge zu, indem sie sich gleichzeitig noch mehr 
zuspitzt (Taf. V, Fig. 70). Wie in anderen Fällen, so auch hier, 
folgen die seitlich an die Embryosackzelle anstossenden Zellen 
der Streckung derselben durch fortgesetzte antieline und peri- 
cline Theilungen (Fig. 70). Die keilförmige Embryosack-Mutter- 
zelle führt einen grossen Zellkern in ihrem vorderen, erweiterten 
Fnde. Hier erfolgt nunmehr eine Theilung, durch welche eine 
flache aber breite vordere Zelle und eine längere, sich aber 
stark zuspitzende, hintere Zelle gebildet wird (Taf. VI, Fig. 71). 
Die hintere Zelle theilt sich nun noch einmal in gleicher Weise, 
so wie das Fig. 72, Taf. VI zeigt. Dann fängt die zugespitzte, 
unterste Zelle sich zu streeken an und verdrängt die beiden 
oberen. Ihr Zellkern theilt sich gleichzeitig (Taf. VI, Fig. 73, 74). 
In Fig. 75, Taf. VI hat sich die Theilung der Zellkerne wieder- 
holt, in gewohnter Weise. Wie diese Figur 75 auch zeigt, sind 
die hinteren Zellkerne bereits gegen einander in der Längsachse 


Br 


der Anlage verschoben; hierdurch wird eine, oder werden zwei 
Gegenfüsslerinnen, später in einer, in das umgebende Gewebe 
vertieften Zuspitzung des Embryosackes zu liegen kommen. 

Wir haben nunmehr zwei Liliaceen kennen gelernt, von 
denen die erste eine Tapetenzelle nicht bildet und ihre Embryo- 
sack-Mutterzelle in vier Zellen zerlegt, die zweite eine Tapeten- 
zelle bildet und nur drei Zellen aus der Embryosack-Mutterzelle 
erzeugt. Einer dritten Liliacee, Allium fistulosum, die wir endlich 
noch betrachten wollen, fehlt, wie der ersten, die Tapetenzelle, 
ihre Embryosack-Mutterzelle zerfällt ausserdem aber nur in zwei 
Zellen. Wir sehen also, dass diese Verhältnisse innerhalb einer 
und derselben Familie schwaänkend sind, und dürfen ihnen daher 
eine besondere Tragweite nicht beilegen. Bei Allium fistulosum 
finden wir nun zunächst eine grosse Embryosack - Mutterzelle 
mit grossem Zellkern im vorderen Ende. Sie geht unmittelbar 
aus der subepidermoidalen Zelle hervor (Taf. VI, Fig. 76). Es 
folgt die Theilung, durch welche eine vordere Zelle von einer 
zweimal höheren, hinteren Schwesterzelle geschieden wird (Taf. VI, 
Fig. 77, 78). Sehr rasch wird diese Zelle desorganisirt und von 
der unteren, deren Zellkern auch gleich in Theilung eingeht, 
verdrängt (Taf. VI, Fig. 77, 78, 79). Die beiden Kerne des 
jungen Embryosackes theilen sich entweder sehr rasch, bevor 
noch derselbe bedeutender an Grösse zugenommen und kaum 
ein Lumen erhalten hat: dann liegen die vier Kerne fast in 
einer geraden Linie nahe an einander (Taf. VI, Fig. 81); oder 
- die Theilung erfolgt, nachdem der Embryosack zuvor entsprechend 
gewachsen ist und ein entwickeltes Zelllumen aufzuweisen hat: 
dann liegen die beiden sich theilenden Kerne im Wandplasma 
und zwar entweder auf derselben oder an verschiedenen Seiten 
des Embryosacks (Taf. VI, Fig. 80). Es pflegen sich jetzt durch 
das Zelllumen hindurch einzelne Protoplasmafäden oder Proto- 
plasmaplatten hinzuziehen, welche, in Alkohol erhärtet, den Em- 
bryosack in unregelmässige Kammern zerlegen. 


Die Zellen des Eiapparates zeigen im fertigen Zustande 
92* 


3 a 


eine ungewohnte Ausbildung. Die eine Synergide nimint nämlich 
für sich allein den Scheitel des Embryosacksin Anspruch, während 
die andere tiefer inserirt ist (Taf. VI, Fig. 83, 84, 85, 86). Das 
Ei ist ausserordentlich klein, fast nur auf den Zellkern be- 
schränkt, es liegt unter der höher inserirten Synergide. Der 
vordere, freie Zellkern des Embryosackinneren verbleibt unter 
der tiefer inserirten Synergide; er verschmilzt zunächst nicht 
mit dem hinteren Kern, der ebenfalls an die Gegenfüsslerinnen 
angelehnt bleibt. Die Gegenfüsslerinnen selbst zeigen in ihrer 
Anordnung nichts Ungewohntes. 

Da die Deutung der Bilder, soweit sie den Eiapparat be- 
treffen, hier einige Schwierigkeit macht, so will ich dieselben 
der Reihe nach erläutern. In Fig. 83, Taf. VI, liegt rechts die 
höher inserirte Synergide, unter derselben das kleine Ei; links 
die tiefer inserirte Synergide, deren Inhalt auch sehr spärlich 
ist, und unter ihr der vordere Embryosackkern. In Fig. 84, 
Taf. VI, liegt rechts die vordere Synergide und das Ei, links die 
sehr tief verschobene hintere Synergide und der vordere Em- 
bıyosackkern. In Fig. 85, Taf. VI vordere Synergide und Ei 
links, ebenso in Fig. 86, Taf. VI. In allen diesen Figuren er- 
scheint das Embryosackinnere durch die schon erwähnten Plasma- 
platten in unregelmässige Kammern von schwankender Zahl ge- 
theilt. Die Platten verlaufen meist der Quere mit stärkerer oder 
geringerer Neigung, manchmal auch zerlegen sie das Embryo- 
sackinnere in eine rechte und linke Hälfte. 

Die ungewohnten Anordnungen im Eiapparat mussten die 
Frage aufwerfen, ob denn auch in diesem Falle die Synergiden 
um Schwesterkerne sich bilden und ob auch als solche hier Ei- 
kern und vorderer Embryosackkern zu einander gehören. Sieht 
es doch an den Bildern umgekehrt fast aus, als ob der Eikern 
zu dem Kern der vorderen Synergide, der Embryosackkern zu 
der hinteren Synergide gehören möchte. Da es mir von Interesse 
schien, sicherzustellen, ob für alle Fälle die früher von mir be- 
obachteten Beziehungen gelten, so verwendete ich viel Mühe 


7 BEZ, 


darauf, um entscheidende Theilungszustände zu erhalten. Die 
Schnitte sind hier nicht leicht zu führen, In jedem der drei 
Fächer des Fruchtknotens stehen aufrecht, parallel zu einander, 
zwei Ovula, mit nach aussen gekehrter Integument-, nach innen 
gekehrter Funieularseite. Senkrecht gegen die Mediane eines 
der Fächer gilt es daher den Längsschnitt zu führen und können 
im allergünstigsten Falle aus einer Blüthe nur zwei gute Prä- 
parate gewonnen werden. Nun handelt es sich aber noch um 
den bestimmten, jedenfalls sehr rasch ablaufenden Theilungs- 
zustand. Ungeachtet ich die Blüthen sehr sorgfältig nach ihrer 
Grösse sortirte und schliesslich nur Blüthen annähernd eines 
Entwicklungszustandes schnitt, wurde meine Geduld bei dieser 
Gelegenheit sehr auf die Probe gestellt. Endlich gelang es mir, 
das in Fig. 82, Taf. VI abgebildete Präparat zu erhalten, aus 
dem unzweifelhaft hervorgeht, dass auch hier, wie in allen 
anderen bisher beobachteten Fällen, die Synergiden Schwester- 
kerne enthalten und ebenso Eikern und vorderer Embryosäck- 
kern zu einander gehören. Entsprechend der tieferen Stellung 
der einen Synergide, erfolgt die Theilung der Kerne bereits in 
schräger Richtung. Gleichzeitig spielen sich in gewohnter Weise 
die Theilungen für die Kernanlage der Gegenfüsslerinnen und 
des hinteren Embryosackkerns ab. 

Die Verschmelzung der beiden freien Embryosackkerne er- 
folgt hier äusserst spät, erst bei Beginn der Befruchtung (Taf. VI. 
Fig. 87). Will man dieselbe sehen, so muss man daher Schnitte 
‘ dureh junge Fruchtanlagen machen, nachdem die Blüthentheile 
schon längst verwelkten. Die so spät erfolgende Verschmelzung 
bringt es wohl auch mit sich, dass eine Trennungslinie zwischen 
den beiden vereinigten Kernen dauernd in Gestalt einer stark 
liehtbrechenden Wand markirt bleibt. In Fig. 87, Taf. VI sieht 
man links die höher inserirte grössere Synergide, rechts die tiefer 
inserirte kleinere, in der Mitte zwischen beiden das von einer Mem- 
bran umgebene doch noch ungetheilte Ei. Unterhalb der grös- 
seren Synergide der aus zwei Kernen hervorgegangene Embryo- 


Ey). ira 


sackkern, mit deutlicher Trennungslinie und zwei Kernkörper- 
chen. Die Synergiden erscheinen in diesem Zustande, der 
ihrer Desorganisation nur kurz vorausgeht, sehr vergrössert, sind 
von feinkörnigem Protoplasma erfällt und haben enorm an- 
geschwollene Zellkerne mit stark lichtbrechenden Kernkörperchen 
aufzuweisen. 

Der Umstand, dass bei Allium fistulosum die Verschmelzung 
der beiden Embryosackkerne wenn auch so spät, immerhin vor 
Beginn der Endospermbildung erfolgt, beweist, welche Wichtig- 
keit dieser Verschmelzung zukommen muss. 

Ich habe in meiner Abhandlung über Befruchtung und Zell- 
theilung geschildert (p. 29), wie bei Orchis pallens (und auch Mo- 
notropa Hypopitys) von der grossen, eentralen, subepidermoidalen 
Zelle (l. c. Taf. II, Fig. 72) eine obere, kleinere abgetrennt wird 
(l. e. Fig. 73). Hierauf wird eine zweite, ähnliche gebildet, wie ich 
annahm, durch Theilung der oberen, kleinen Zelle, wie ich jetzt 
aber nach Analogie verbessern muss, durch nochmalige Theilung 
der unteren, grossen Zelle (l. ec. Fig. 74). Hierauf wächst die 
untere, grössere Zelle und verdrängt die beiden oberen, so dass 
diese alsbald nur eine stark lichtbrechende Kappe an ihrem 
Scheitel bilden. Gleichzeitig geht der Embryosackkern in die 
erste Theilung ein (]. c. Fig. 75), der dann die folgenden sich 
anschliessen. 

Diese Angaben controlirte ich nun an Gymnadenia conopsea, 
die mir in Alkohol zur Verfügung stand. Freilich wäre es in 
diesem Falle günstiger gewesen, frisches Material zu studiren, 
doch auch an zarten Schnitten durch den Fruchtknoten, wenn 
solche Ovula getroffen hatten, war der Thatbestand un- 
schwer festzustellen. Die in charakteristische Entwickelung ein- 
gehende Zelle schliesst auch hier die centrale, durch das ganze 
Ovulum laufenden Reihe ab. Sie wird nur von der Epidermis 
überzogen. Nachdem sie eine bedeutende Grösse erreicht hat 
(Taf. VI, Fig. 88), theilt sie sich, in zwei Drittel Höhe, seltener 
fast in halber Höhe, durch eine Querwand (Taf. VI, Fig. 89). 


DEI 


Dieser Theilung folgt eine zweite. Um feststellen zu können, 
welche der beiden Zellen sich nochmals getheilt hat, suchte ich 
nach den Theilungszuständen. Wie aus Fig. 90, Taf. VI und 
vielen anderen Bildern, die ich gesehen habe, hervorgeht, erfolgt 
auch hier die nochmalige Theilung in der unteren, grösseren 
Zelle. Fig. 91, Taf. VI zeigt die ursprüngliche Embryosack- 
Mutterzelle in die drei Zellen zerlegt, das Bild entspricht den 
von mir für Orchis pallens (l. ec. Taf. II, Fig. 74) und für Mono- 
tropa Hypopitys (l. e. Taf. III, Fig. 106) veröffentlichten und in 
der Theilungsart auch den nunmehrigen Bildern von Antheri- 
cum ramosum. 

Diesem Entwickelungsmodus schliesst sich auch von neu unter- 
suchten Pflanzen Tradescantia virginica an, doch wird bei der- 
selben eine Tapetenzelle abgegeben bevor die Embryosack-Mutter- 
zelle in die zwei kleineren, oberen und die grössere, untere Zelle 
zerfällt. Die Tapetenzelle theilt sich in mehrere in einer Ebene 
gelegene Zellen (Taf. VI, Fig. 93). Ich habe diese Figur in 
meine Tafeln aufgenommen, auch wegen der verhältnissmässig 
tief gelegenen Anlage der Integumente; es erinnert das Bild in 
dieser Beziehung an die Orchideen, während es ein Extrem 
solchen Fällen gegenüber wie Hemerocallis fulva (Taf. V, Fig. 62) 
vorstellt. 


Die bisher gewonnenen Resultate, so weit dieselben die 
Anlage des Embryosacks und die Vorgänge innerhalb desselben 
betreffen, lassen sich in einigen Worten zusammenfassen. Der 
Embryosack geht aus den subepidermoidalen Zellen am Schei- 
tel des Nucellus hervor. Diese Zellen strecken sich zunächst 
und eine derselben, die centrale, seltener mehrere, werden zu 
Initialen der Embryosackbildung. Die übrigen subepidermoi- 
dalen Zellen betheiligen sich nur, durch fortgesetzte Theilungen 
sich vermehrend, am Aufbau des Nucellus. In sehr redueirten 
Eichen, wie denjenigen von Orchis und Monotropa, ist von An- 


iR. 


fang an nur eine terminale, innere Zelle vorhanden, welche un- 
mittelbar von der Epidermis überzogen wird. 

Die Embryosaeck-Initialen werden entweder direct Embryo- 
sack-Mutterzellen oder geben zuvor noch nach oben eine Ta- 
petenzelle ab. Die Tapetenzelle pflegt sich weiter zu theilen. 
Die mittlere Embryosack-Mutterzelle verdrängt, wenn mehrere 
angelegt worden sind, die anderen, nur bei Rosa entwickeln sich 
alle oder fast alle Embryosack-Mutterzellen weiter. Die Embryo- 
sack-Mutterzelle zerfällt in dem einfachsten Falle (Allium fistu- 
losum) in nur zwei Zellen, eine kleine obere und eine grössere 
untere; oder durch nochmalige Theilung der unteren Zelle (bei 
Orchis, Gymnadenia, Anthericum ete.) in zwei kleinere obere 
und eine grössere untere Zelle; oder endlich durch wiederholte 
Zweitheilung der beiden ersten Zellen in vier ziemlich gleiche 
Zellen. Bei Rosa können sogar mehr als vier Zellen aus einer 
Embryosack-Mutterzelle gebildet werden. Die Wände, welche die 
Zellen von einander trennen, sind meistens sehr stark licht- 
brechend und quellbar, vornehmlich zeichnet sich durch diese 
Eigenschaft die, bei dem ersten Theilungsschritt angelegte Scheide- 
wand aus. Hierauf beginnt die unterste der angelegten Zellen zu 
wachsen und verdrängt die über ihr gelegene, so wie auch die 
Tapetenzellen. Nur bei Rosa sind es die oberen Zellen der 
Reihen, die sich weiter entwickeln und können sogar mehrere 
Zellen einer Reihe zu Embryosäcken auswachsen. 

Im Inneren des Embryosacks erfolgt eine Kerntheilung und 
die beiden neuen Kerne lagern sich an den beiden Enden des 
Sackes. Hier wiederholt sich noch zwei Mal die Theilung und 
mit dem letzten Theilungsschritt ist eine Zellbildung um je drei 
Kerne vorn und hinten im Embryosack verbunden. Um zwei 
Schwesterkerne bilden sich die Gehülfinnen oder Synergiden, 
welehe das vorderste Ende des Embryosacks einnehmen. An 
dieselben anschliessend, entsteht das etwas tiefer inserirte Ei, 
während der Schwesterkern des Eikerns als freier Embryosackkern 
der inneren Höhlung des Embryosacks zufällt. Im hinteren Ende 


Bir. 


des Embryosacks entstehen um drei Zellkerne die Gegenfüssle- 
rinnen, während der vierte Kern ebenfalls an das Embryosack- 
innere abgegeben wird. Die beiden freien Kerne des Embryo- 
sacksinneren verschmelzen mit einander entweder sofort oder 
auch später, sehr spät bei Allium fistulosum, wo der Vorgang 
sich erst während der Befruchtung abspielt. Durch ausbleibende 
Theilung des perimären Synergidenkerns kann die Zahl der Syn- 
ergiden auf eins beschränkt werden, wie ich solche Fälle früher 
beschrieb: es mag auch eine Synergide später obliteriren kön- 
nen und so die Zahl nachträglich auf eins sinken. Mehr als 
zwei Synergiden habe ich nicht gesehen. Die Zahl der Eier ist 
eins, zwei kommen als Ausnahme hin und wieder in sonst ein- 
eiigen Eichen vor, nur Santalum hat unter den bis jezt unter- 
suchten Pflanzen normal zwei Eier. Wahrscheinlich erfolgt hier 
eine nochmalige Theilung des Eikerns, möglich aber auch, dass 
der sonst freie, obere Embryosackkern zur Bildung des zweiten 
Eies verwerthet wird und der untere Embryosackkern allein den 
Embryosack zu versorgen hat. Die Zahl der Gegenfüsslerinnen 
könnte durch unterbliebene Theilung des einen Kerns oder nach- 
trägliches Obliteriren auch sinken, oder auch durch nachträg- 
liche Theilung der- einzelnen Gegenfüsslerinnen vermehrt werden, 
so wie wir beispielsweise bei Senecio vulgaris eine solche Thei- 
lung der untersten Gegenfüsslerin häufig beobachteten. 

In meiner Abhandlung über Befruchtung und Zelltheilung 
konnte ich bereits auf Grund völliger Uebereinstimmung von 
‘ Orehis und Monotropa und sonstiger bestätigender Erfahrungen, 
die Vermuthung aussprechen: die im Embryosack von Orchis 
und Monotropa beobachteten Erscheinungen dürften allgemeine 
Geltung bei den Angiospermen besitzen. 

Diese Vermuthung ist mir nun zur vollen Gewissheit geworden. 
Zwar sind inzwischen anderslautende Angaben von Vesque!) 


1) Ann. d. sc. nat. Bot. Tome IV, Ser. VI. Nro. 3 et 4 im September 
1878 erschienen. 


Ba ya 


veröffentlicht worden, allein ich zweifle nicht daran, dass Vesque, 
namentlich bei Anwendung richtigerer Beobachtungsmethoden, 
schliesslich zu denselben Resultaten wie ich gelangen wird. Sagt 
Vesque doch selbst, seine Untersuchungen wären nicht abge- 
schlossen gewesen (l. ec. p. 241); schade nur, dass er unter diesen 
Umständen sich entschloss, dieselben zu veröffentlichen. Vesque 
hat eonstant übersehen, dass die eine der aus der Embryosack- 
Mutterzelle hervorgegangenen Zellen die andern verdrängt und 
allein zum Embryosack wird; er lässt den Embryosack vielmehr 
aus den sämmtlichen Zellen der Embryosaek-Mutterzelle hervor- 
gehen. Die von mir in dem Embryosack beobachteten Vorgänge 
vertheilt er daher auf verschiedene Zellen. Bei Senecio vulgaris 
(l. e. p. 246) beispielsweise zerfällt die Embryosack-Mutterzelle, 
wie richtig angegeben wird, in vier übereinander gelegene Zellen. 
Die Wand, welche die oberste Zelle, welche Vesque erste nennt, 
von der nächstfolgenden, zweiten, trennt, soll alsbald resorbirt 
werden, doch der protoplasmatische Inhalt beider Zellen sich 
nieht vermischen. Die zweite Zelle schwillt nun immer mehr an, 
ihr Kern bleibt erhalten und erscheint auf Plasmafäden suspen- 
dirt. Die erste Zelle giebt aber den Ursprung zwei Bläschen, 
einem fertilen, tiefer inserirten und einer höher gelegenen Syner- 
gide. Die dritte und vierte Zelle, oder auch die dritte, vierte 
und fünfte, wenn deren fünf entstanden sind, werden direet zu 
Antielinen, wie Vesque solche, seiner Vorstellung nach, direet 
aus Tochterzellen der Embryosack-Mutterzelle hervorgegangene 
Gebilde, zum Unterschied von den durch Theilung aus einer 
solehen Zelle hervorgehenden Gegenfüsslerinnen, nennt. Diese 
Antielinen bleiben superponirt in dem cylindrischen „caecum“, 
welches den Embryosack an dem Chaleazaende abschliesst. Die 
Scheidewände zwischen den Anticlinen sollen später mehr oder 
weniger vollständig schwinden. — Für Clematis Vitalba (l. e. 
p. 264) stimmen, was die weiteren Zustände anbetrifft, die An- 
gaben von Vesque im Wesentlichen mit den meinigen überein, 
nur sieht er auch hier nieht das Auswachsen der unteren Zelle 


Br 


der aus der Embryosack-Mutterzelle hervorgegangenen Reihen 
und die Verdrängung der oberen, vielmehr nimmt er die Ver- 
schmelzung zweier Schwesterzellen zur Anlage des Embryosacks 
an. — Selbst bei Orchis konnte sich Vesque von der Verdrän- 
gung der oberen Zellen nieht überzeugen, was doch ein Leichtes 
ist; er lässt den Eiapparat aus der obersten Zelle hervorgehen 
(l. e. p. 270). 

Im Speeciellen setzt Vesque noch Folgendes an meinen An- 
gaben aus. Zunächst für Bartonia sollen die Figuren zu der 
Deutung nicht passen. Denn in Figur 10, meiner Tafel IX sieht 
man statt drei nur zwei Zellkerne im Grunde des Embryo- 
sacks und dazu noch in einer Zelle vereinigt Die Sache ist nun 
einfach die, dass die Trennungswände zwischen den Gegenfüss- 
lerinnen bei dieser Lage des Präparats nicht zu sehen waren, 
ausserdem, wie ich aus meiner Originalzeichnung entnehme, der 
obere Kern links einen gerade unter ihm gelegenen deckte. 
In Figur 11 sollen hingegen vier Zellkerne in dem Embryosark- 
grunde liegen, während doch nur drei vorhanden sein sollten. 
Bei Vergleich mit dem Original finde ich nun, dass die Ver- 
doppelung des Kerns in der oberen rechten Zelle ein Werk des 
Lithographen ist und bei der Correetur passirte. Veranlasst 
wurde der Irrthum durch ein in den Zellkern eingetragenes lang- 
gezogenes Körnchen. Es gilt das für den vorliegenden Fall, ist 
im Allgemeinen aber nicht ausgeschlossen, dass sich nicht eine 
der Gegenfüsslerinnen auch nachträglich noch theilen sollte, so 
_ wie wir dies für die unterste Gegenfüsslerin bei Senecio vulgaris 
oft zu beobachten Gelegenheit hatten (Taf. III, Fig. 34, 38). — 
Weiter will Vesque in einem Drittel der Fälle nur zwei „Keim- 
bläschen“ bei Torenia Fournieri gefunden haben (l. c. p. 259), 
während ich deren constant drei für Torenia asiatica angebe. 
Abgesehen davon, dass es oft schwer ist, sich von der Existenz 
von zwei Synergiden zu überzeugen, wenn die eine die andere 
vollständig deckt, so kann es ja auch sein, dass bei Torenia 
Fournieri und selbst auch bei manchen Individuen von Torenia 


Bi 


asiatica nur eine Synergide gebildet wird. Solche Fälle habe 
ich namentlich für Ornithogalum nutans früher beschrieben und 
abgebildet (p. 38) und angenommen, dass dann die Theilung des 
Synergidenkerns entweder unterblieb, oder die eine Synergide 
später obliterirte. Sonst hat diese Abweichung an den übrigen 
Vorgängen nichts geändert. In der Anmerkung ]. ce. p. 270 
wird, ohne übrigens viel Gewicht darauf zu legen, die entwicke- 
lungsgeschichtliche Aufeinanderfolge meiner Figuren 72 und 73 
angezweifelt, weil -in Fig. 72 die centrale Zelle breiter ist, die 
anstossenden Epidermiszellen des Nucellus mehr abgeflacht als 
in Fig. 73. Dazu will ich bemerken, dass die Ovula von Orchis 
pallens von Pflanze zu Pflanze in ihrer Grösse etwas schwanken, 
dabei auch die Bilder in ihren Dimensionen verschieden aus- ° 
fallen können, je nachdem die Ovula von der Front oder von 
der Seite gesehen werden. — Besonders betont Vesque, dass die 
von mir aufgestellte Theorie der Vorgänge im Embryosack 
schwer in Einklang zu bringen sei mit den von mir selbst bei 
Sinningia geschilderten Fällen, wo zwei Eier, somit vier Zellen 
im Eiapparat gelegen hätten; noch schwerer mit Santalum album, 
wo diese Zahl sich regelmässig im Eiapparat vorfinde Denn 
wie sollte es möglich sein, dass nach Abgang eines Embryosack- 
kerns noch vier Kerne im Eiapparat zurückbleiben (]. e. p. 267). 
Wie vielleicht erinnerlich, suchte ich diese Fälle durch eine er- 
gänzende Theilung des Eikerns zu erklären (l. e. p. 48) und 
zwar weil ich bei Santalum öfters zwei Kerne in unbefruchteten 
Embryosäcken vorfand. Definitiv wird sich über diesen Aus- 
nahmefall erst mit Hilfe der Entwickelungsgeschichte entscheiden 
lassen, leider fehlt es mir für dieselbe immer noch an Material U. 
Möglich ist es auch, wie ich das in der vorhin gegebenen Zu- 
sammenstellung schon betonte, dass bei Santalum und ausnahms- 
weise auch bei Sinningia und anderen Pflanzen, die zwei Eier da- 


!) Thesium intermedium, das ich nach dieser Richtung verglich, zeigt 


nur ein Ei. 


BR. 


durch zu Stande kommen, dass der obere Embryosackkernwie sein 
Schwesterkern zur Eibildung verwendet wird; dann müsste der 
untere Embryosackkern allein den Embryosack versorgen. Das 
wäre die einzige Abweichung von dem sonst gültigen Vorgang, 
die ich nach Einblick in die Verhältnisse, hier annehmen könnte. 

Die ganze Vorstellung, von der Vesque ausgeht, ist aber 
die: dass die Zellen, in welche die Embryosack-Mutterzelle zer- 
fällt, den Pollen-Mutterzellen homolog sind und dass die Bildung 
des Eiapparats und der Gegenfüsslerinnen, die er in solchen 
Zellen annimmt, der Tetradenbildung in den Pollen-Mutterzellen 
entspricht. Die Tetradenbildung könne aber in den einzelnen 
Zellen mehr oder weniger reducirt oder auch ganz unter- 
drückt werden und daraus die verschiedenen Modificationen der 
Entwickelungsvorgänge, die Vesque beobachtet haben will, her- 
vorgehen !). 

Die Idee zu der Vesque’schen Deutung geht aber von War- 
ming aus, der in seiner Schrift über das Ovulum ?) bereits die 
aus der Urmutterzelle des Embryosacks (die von uns als Mutter- 
zelle bezeichnet worden), hervorgegangenen Zellen für Mutter- 
‚ellen, den Mutterzellen des Pollens homolog, hält. In einem 
tostseriptum zu seiner Abhandlung vom 22. December 1877 
spricht Warming die Ansicht aus, die Theilungen in dem oberen 
und unteren Ende des Embryosacks, welche ich beschrieb, 
könnten wohl mit Tetradenbildung verglichen werden; die Zahl 
der Zellen, die in solcher Weise innerhalb einer Mutterzelle 
entstehen, dürfe die Deutung nicht stören, wohl aber erschwere 
dieselbe die angegebene Verschmelzung der beiden Embryosack- 
kerne. 

Auf Grund der Vesque’schen Untersuchungen spricht sich 
nun Warming neuerdings?) dahin aus: „der Keimsack der An- 


1) Vergl. die Conclusions 1. c. p. 276. 
2) Ann. d. sc. nat. VI ser. Bot. T. V. p. 177. 
®) Botanische Zeitung vom 22. November 1878. Sp. 737. 


Er EM 


giospermen ist eine durch Fusion mehrerer Zellen entstandene 
Höhle und die Keimbläschen, Synergiden, Antipoden u. s. w. 
sind mit nackten Sporen homolog.“ Er verweist hierbei auf 
seine eigene Abhandlung „de l’ovule“ und auf Julien Vesque in 
den Ann. des sciences, 1878. 

Auf den Vergleich des Embryosacks mit einer Mutterzelle 
des Pollens wurde Warming geführt durch die Uebereinstimmung, 
die ihm die Entwiekelungsvorgänge im Ovulum und in der An- 
there zu bieten schienen. 

Der grosse Werth der Warming’schen Arbeit liegt meiner 
Ansicht nach darin, dass er zuerst richtig die Anlage der fertilen 
Schieht am Scheitel des Ovulums erkannte. Er fasst sie freilich 
als Anlage des ganzen Nucellus auf, worin ich ihm nicht bei- 
stimme. In einer Zusammenstellung auf Seite 210 schreibt er dem- 
nach: „Das erste Auftreten des Nucellus beruht immer auf einer 
radialen Streckung einer Anzahl am Scheitel des Ovularhöckers, 
unmittelbar unter der Epidermis gelegener Zellen. In den mit 
einem Integumente versehenen Eichen ist die Zahl dieser Zellen 
gering, manchmal ist es sogar nur eine einzige; die Zellen 
theilen sich überhaupt nicht oder nur wenig. In den mit zwei 
Integumenten versehenen Eichen ist ihre Zahl hingegen grösser 
und sie theilen sich in unregelmässiger Weise, vornehmlich durch 
tangentiale Wände. Eine einzige der inneren Tochterzellen, welche 
aus der ersten, tangentialen Theilung hervorgingen wird zur Ur- 
mutterzelle des Embryosacks; sie erleidet nicht, wie ihre Nachba- 
rinnen, sofortige neue Theilungen und wenn sie sich später theilt, so 
sind die Wände, die in ihr entstehen, von ganz eigener Art. Es 
kann jedoch vorkommen, dass die inneren, an die grosse centrale 
Zelle anstossenden Tochterzellen sieh nicht theilen, und dass sie 
eine der centralen Zelle gleiche Entwickelung nehmen; in diesem 
Falle würde das Ovulum mehrere Anlagen von Embryosäcken 
enthalten. Die primären äusseren Tochterzellen theilen sich durch 
tangentiale und radiale Wände, deren Bildung von aussen nach 
innen fortschreitet. In sehr redueirten Eichen mit einem In- 


ka 7 © VE 


tegumente kann die subepidermoidale Zelle direct zur Urmutter- 
zelle des Embryosacks oder vielleicht, sogar zum Embryosack 
selbst werden.“ 

Hierzu will ich nur gleich bemerken, dass es bei den Mo- 
nocotyledonen, ungeachtet der beiden Integumente, häufig genug 
vorkommt, dass die subepidermoidale Zelle direet zur Em- 
bryosack-Mutterzelle wird; dass andererseits mir bisher ein Fall 
nicht bekannt wurde, in welchem eine subepidermoidale Zelle, 
ja selbst eine aus derselben hervorgegangene Embryosack-Mutter- 
zelle, direet sich, ohne vorangehende Theilung, zum Embryo- 
sacke umgebildet hätte: ein solcher Fall bleibt freilich möglich. 

„Wer meine Untersuchungen über die Entwickelung der 
Antheren kennt,“ schreibt Warming weiter (l.e. p. 211), „dem 
wird die Aehnlichkeit dieser beiden Arten der Entwickelung auf- 
gefallen sein.“ „Die Anthere verhält sich zum Nucellus wie 
das Mikrosporangium zum Makrosporangium. In beiden Fällen 
bilden sich in gleicher Weise eine Anzahl subepidermoidaler 
Tochterzellen erster Ordnung aus, die man als homolog be- 
trachten kann und welche potentialiter alle zu Urmutterzellen 
der Geschlechtszellen werden. In der Anthere entwickeln sie 
sich wie im Mikrosporangium alle; in dem Nucellus wie im 
Makrosporangium, differenzirt sich eine einzige von den anderen. 
Die äusseren Tochterzellen erster Ordnung sind Mutterzellen 
der, abgesehen von der Epidermis, äusseren Wand der Anthere 
und des Nucellus. Da das mit zwei Integumenten versehene 
‘ Ovulum reicher an Zellen ist und daher der Anthere am ähn- 
lichsten, so ist es auch als primitiver Typus, das Ovulum mit 
einem Integumente als spätere, abgeleitete Form anzusehen.“ 

Warming wurde in seiner Auffassung auch bestärkt durch 
das Auftreten stark lichtbrechender, quellbarer Scheidewände 
in der „Urmutterzelle“, denn diese Scheidewände, sagt er, 
zeigen durchaus alle Eigenschaften der Pollen - Mutterzell- 
wände (l. c. pag. 221), daher es ihm gerechtfertigt erscheint, 
die Tochterzellen, die aus der „Urmutterzelle‘“ des Embryosacks 


Br 


hervorgehen, als „Mutterzellen‘‘ zu bezeichnen und sie für homolog 
den Pollen-Mutterzellen zu halten. Ob die geschilderten Scheide- 
wände überall auftreten, lässt Warming unentschieden, er fand 
sie nicht in allen Eichen (]. e. p. 22]). 

So weit meine Erfahrungen reichen, treten diese Wände 
aber in der That in allen Embryosack - Mutterzellen auf, ich 
fand sie gewöhnlich auch stark lichtbrechend und quellungsfähig, 
so wie es Warming schildert, trotzdem kann ich mich nicht ent- 
schliessen, ihnen die von Warming vertretene Deutung zu geben. 
Die Uebereinstimmung im Aussehen dieser Wände mit den 
Wänden der Pollen-Mutterzellen liegt wohl vielmehr in dem Um- 
stande begründet, dass in beiden Fällen diese Wände frühzeitig 
wieder resorbirt werden sollen. 

Wir haben vorhin gesehen, dass die Vesque’schen Angaben 
über die Vorgänge im Embryosack nicht richtig sind, die Stützen, 
welche aus denselben für den Vergleich der Tochterzellen der 
Embryosack-Mutterzelle mit Pollen-Mutterzellen geschöpft werden 
könnten, sind also gefallen. Es könnte aber trotzdem der Ver- 
such gemacht werden die Vorgänge im Embryosack mit den 
Vorgängen in den Pollen-Mutterzellen zu vergleichen, so wie es 
von Warming im „Postseriptum* geschah. Ich meine aber, dass 
dies kaum angeht und dass die Anlage des Eiapparates und der 
Gegenfüsslerinnen nicht anders als jede sonstige Viertheilung mit 
den Vorgängen in einer Pollen-Mutterzelle übereinstimmt, ja sich 
sogar weniger als gewöhnliche Viertheilungen mit diesen Vor- 
gängen vergleichen lässt, da hier nicht Zelltheilungen, son- 
dern Kerntheilungen im Spiele sind und erst um die Kerne des 
letzten Theilungsschrittes die Zellen frei sich bilden. Dazu 
kommt, dass hier acht Kerne in den beiden Enden einer grossen 
Zelle, die später auch nicht resorbirt wird, entstehen, und dass 
zwei Kerne mit einander verschmelzen, alles Vorgänge, die weit 
von denjenigen in Pollen-Mutterzellen abliegen. 

Ich bleibe somit bei dem alten Vergleiche des Embryosacks 
mit nur einem Pollenkern und finde dann, dass zwischen den 


Vorgängen innerhalb des angiospermen Pollenkerns und Em- 
bryosacks nicht mehr Uebereinstimmung als zwischen den Vor- 
gängen innerhalb einer Mikrospore und einer Makrospore liegt. 
Wir werden weiter sehen, wie auch das Studium der Gymno- 
spermen diese Auffassung stützt. 

Wäre dann aber nicht diejenige Zelle, die ich als Mutter- 
zelle des Embryosacks bezeichnet habe, mit einer Pollen-Mutter- 
zelle zu vergleichen und die Theilung derselben mit Theilung 
einer Pollenmutterzelle? Es theilt sich diese Zelle in der That 
sehr oft gerade in vier Zellen, wenn auch diese Zellen, nicht 
wie sonstin Pollen-Mutterzellen, vielmehr in einer Reihe angeordnet 
sind. Wo die Embryosack-Mutterzelle in nur drei Zellen zer- 
fällt, lässt sich der Vorgang immer noch als eine Viertheilung 
mit unterdrückter Theilung der oberen Zelle auffassen. Wo nur 
zwei Zellen gebildet werden, müsste eine noch weiter gehende 
Reduction angenommen, eine Vermehrung der Zellen über vier 
kinaus als eine Steigerung in entgegengesetzter Richtung auf- 
gefasst werden. Da müsste also sehr viel erst umgedeutet 
werden, um dann selbst wieder als Grundlage der Deutung zu 
dienen. Eine so gewonnene Lösung kann uns nicht befriedigen. 
Die Uebereinstimmung in der Anlage der fertilen Schicht inner- 
halb der Anthere und des Ovulum erstreckt sich also nur auf 
die Thatsache, dass diese Schicht in beiden Fällen aus den an 
die Epidermis stossenden Zellen hervorgeht. Eine weitere Ueber- 
einstimmung besteht auch in der Thatsache der häufigen Bildung 
der Tapetenzellen an den fertilen Zellen des Nucellus. Alle 
nun folgenden Vorgänge können aber als dem Ovulum eigenartige 
aufgefasst werden, Vorgänge, die sich abgeändert haben, seitdem 
die Trennung der Geschlechter bis in die Sporen zurückgriff. Denn 
es ist, so meine ich, das Ovulum nicht direet aus der Anthere 
abzuleiten, sondern beide aus Mikrosporangien und Makrospo- 
rangien. Ich hoffe im Folgenden noch weitere Stützen für diese 
Auffassung durch die Schilderungen der Vorgänge bei den Coni- 


feren zu bringen. 
3 


RB 


Ich deutete vorhin schon an, dass ich die Vorgänge im 
Scheitel des Ovulum nicht mit der Anlage des ganzen Nucellus 
identificiren kann, und befand mich hierin in Uebereinstimmung 
mit Celakovsky, welcher nach Ansicht von Zeichnungen der 
Eichen von Gaura und Passiflora zu der Auffassung gelangte, 
dass der Eikern und die Integumente früher in der Anlage vor- 
handen sind als der von Warming beschriebene Zelltheilungs- 
process beginnt, durch den mithin der Eikern nicht angelegt, 
sondern nur ausgebildet wird und der nur als Vorbereitung zur 
Bildung des Keimsacks und der Kernwandung anzusehen ist. !) 
Warming erwidert dagegen: dass die Pollenfächer, mit dem Nu- 
cellus verglichen, dann also auch schon existiren würden, bevor 
noch die neue Theilungsart in der subepidermoidalen Schicht be- 
gonnen hätte (l. ec. p. 213). Dieser Vergleich lässt aber das wahre 
Verhältniss nieht hervortreten, weil die Pollenfächer mehr oder 
weniger vollständig im Blattgewebe -eingesenkt sind, während 
das Ovulum sich frei entwickelt. Ich würde daher umgekehrt 
die Frage stellen: ob ein frei entwickeltes Sporangium der Ge- 
fässkryptogamen, etwa der ächten Farne, erst von dem Augen- 
blieke an existirt, wo die Theilungen in der Centralzelle be- 
ginnen? Dies ist doch sicher nicht der Fall; ich bieibe somit 
auch für das Ovulum bei der alten Auffassung und nenne Nu- 
cellus den Theil, der oberhalb der Chalaza liegt. Diesen ganzen 
Theil als Neubildung am Ovularhöcker aufzufassen, liegt aber 
ein Grund nicht vor, da ja auch Warming als Neubildung nur 
die fertile Schicht am Scheitel des Ovularhöckers gelten lässt. 
Wenn aber Warming in den Fällen, wo die Embryosackbasis 
höher als die Insertionsebene der Integumente liegt, von gestiel- 
tem Nucellus sprechen will (l. c. p. 205) und als Stiel eben jenes 
zwischen der Embryosackbasis und der Insertionsebene der In- 


1) Sitzber. der Kgl. böhm. Gesellsch. d. Wiss. 6. Heft 1875. Des Sepa- 
ratabdruckes p. 10 Ann. 


Bad; 


tegumente gelegene Gewebe anspricht, so befindet er sich damit 
im Widerspruch gegen seine übrige Auffassung, denn der ganze 
Nucellus soll ja eine Neubildung am Ovularhöcker sein, während 
die tiefste Zelle, die aus der subepidermoidalen Schicht hervor- 
geht, der Embryosack ist. Der Warming’sche Nucellusstiel ent- 
steht aus tiefer gelegenen Zellen, die unmöglich gegen die übri- 
gen Gewebe des ÖOvularhöckers sich abgrenzen lassen, weder 
während der Entwicklung, noch im fertigen Zustande. 

Ich selbst habe auf Grund fremder und eigener Erfahrungen 
meine frühere Auffassung des Ovulum als Knospe aufgegeben, 
möchte nun aber den Vergleich desselben mit einem frei ent- 
wickelten Sporangium folgerecht durchführen. Ich meine, dass 
sich in beiden Fällen Funieulus und Sporangiumstiel, Nucellus 
und Sporenkapsel parallelisiren lassen. Die Integumente der Angio- 
spermen lassen sich aber nicht unmittelbar mit den Indusien 
der Farne identificiren, denn sie entspringen nicht dem die 
Ovula tragenden Gebilde, sondern dem Ovulum, also dem Spo- 
rangium, selbst, und zwar aus dem oberen Rande des Funieulus. 

Vergegenwärtige ich mir aber nochmals die Bilder, wie sie 
mir die verschiedenen Ovula boten, so muss ich folgerecht bei 
meiner früheren Behauptung bleiben, dass der Nucellus zum 
Funiculus terminal, die Integumente hingegen seitlichen Ur- 
sprungs seien. !Diese Auffassung drängt sich dem Beobachter 
auf, wenn er ein solches Ovulum, wie dasjenige von Polygonum 
divaricatum etwa vor Augen hat, aber selbst solche extreme 
Fälle, wie bei den Orchideen und Compositen müssen zu dem- 
selben Resultate führen, sobald man hinlänglich den Verlauf 
der Zellreihen innerhalb der Ovularanlage verfolgt. Die ganzen 
Erörterungen Warming’s über die laterale oder terminale Stel- 
lung des Nucellus beziehen sich aber nur auf die laterale oder 
terminale Stellung der im Scheitel desselben angelegten Zell- 
schicht. Sie fallen nur dann mit unseren Betrachtungen zu- 
sammen, wenn der Nucellus, wie das bei Compositen der Fall, 


fast auf die fertile Zelle am Scheitel und die sie umgebende 
3* 


—, Be 


Epidermis redueirt ist. Die Orchideen sind besonders geeignet 
auch solche schwierige Fälle zu beleuchten. Auch sagt Warming 
selbst (1. ec. p. 228): dass „man den Nucellus immerhin im All- 
gemeinen als terminal im Verhältniss zu der Ovularanlage be- 
zeichnen müsse, selbst wenn sein Mittelpunkt, der Embryosack, 
nicht genau in der Mittellinie gelegen ist“. Er fügt aber hinzu, 
dass „die teratologischen Fälle den Nucellus fast immer lateral 
auf der oberen Seite des Eiblättchens zeigen und so das wahre 
Verhältniss zwischen diesen beiden Organen, oder doch ihr ur- 
sprüngliches Verhältniss anzugeben scheinen“. — Ich muss ge- 
stehen, dass mir jetzt, wo ich die Knospennatur des Ovulum 
aufgegeben habe, die Feststellung der terminalen Lage des Nu- 
cellus nicht mehr so wichtig erscheint; man könnte sich ja auch 
die Sporenkapsel gegen den Sporangiumstiel verschoben denken; 
es galt mir hier also nur die Feststellung der entwicklungs- 
geschichtlichen Thatsache. 

Gegen meine Auffassung des Funiculus als Sporangiumstiel, 
des Nucellus als Sporenkapsel sprechen aber die Missbildungen, 
auf welche sich hingegen Warming stützen kann, wenn er den 
Nucellus allein als Sporangium auffasst und ihn als Neubildung 
auf dem Ovularhöcker entstehen lässt. Dies veranlasste mich 
zum Studium verbildeter Ovula. 


VERBILDETE OVULA. 


Die Oolysen, welche blattbürtige, anatrope Ovula erfahren, 
sind oft genug studirt worden. Es liegt da ein Material von 
Untersuchungen vor, das eine Schlussfolgerung bereits gestattet. 
Nicht so für die endständigen Eichen, ob diese nun gerade oder 
gekrümmt sind. Daher war es mein grösster Wunsch, wenig- 
stens einen Fall der Oolyse solcher atroper und einen Fall 
solcher anatroper Eichen eingehend untersuchen zu können. 
Durch glücklichen Zufall wurde mir beides ermöglicht. 


RUMEX SCUTATUS. 


Diese Pflanze fand ich in grossen Massen verbildet zu An- 
fang September vorigen Jahres im Macugnaga-Thal am Fuss 
des Monte Rosa. Es waren ganz die nämlichen Oolysen, die 
bereits Peyritsch zuerst in den Jahrbüchern für wissenschaftliche 
Botanik!) und dann in der Festschrift der wiener zoologisch- 
botanischen Gesellschaft ?) beschrieben und abgebildet hat. Ich 
fand sehr häufig eine Milbenart an den vergrünten Pflanzen 
und es ist wohl denkbar, dass diese in irgend einer ursächlichen 
Beziehung zu der Missbildung steht. 

Zunächst kann ich auf Peyritsch’s Fig. 45 Taf. III (. e.) 
verweisen, welche die gelungene Ansicht eines ganzen verbildeten 
Blüthenstandes zeigt. Ich selbst gebe nur in Fig. 1, Taf. VII 
die Abbildung einer ganzen, vergrünten Blüthe, Peyritsch’s 
Fig. 46 entsprechend, und in Fig. 2, Taf. VII, einen verbildeten, 
aus der Blüthe befreiten Fruchtknoten. Beide Figuren sind 
zwei Mal vergrössert und zeigen den Fruchtknoten blasenförmig 
angeschwollen, oben geschlossen, dreikantig, mit vom Scheitel auf 
die Kanten mehr oder weniger verschobenen Narben. In sel- 
teneren Fällen ist der Fruchtknoten an seiner Spitze offen, drei- 
Jappig, mit nach aussen mehr oder weniger zurückgeschlagenen 
Lappen. Im Grunde des Fruchtknotens ist das mehr oder we- 
.niger verbildete Ovulum inserirt, welches dem entsprechend 
entweder klein bleibt, oder zu bedeutender Grösse anwächst. Die 
Figuren 4, 5, Taf. VII zeigen relativ wenig verbildete Ovula in 
natürlicher Grösse, ihr Funieulus ist stark verlängert, das äussere 
Integument in gewohnter Weise entwickelt, das innere mit dem 
Nucellus mehr oder weniger obliterirt. Manchmal erscheint die 


?) Bd. VIII p. 127 und Taf. IX, Fig. 13 und 14. 1872. 
2) p. 135 und Taf. III, Fig. 45—63. 1876. 


Be 


Insertionsstelle des äusseren Integuments angeschwollen wie in 
Fig. 9, Taf. VII; das äussere Integument war einseitig auf- 
geschlitzt; im Innern alle Theile gebräunt und abgestorben. 
Sehr gewohnte Verbildungsformen sind diejenigen, wo der Funi- 
culus sich bedeutend streckt und oben eine völlig geschlossene, 
durch das äussere Integument gebildete, relativ kurze Kapsel 
trägt und auch diejenigen, wo der Funiculus kurz bleibt, die 
durch das äussere Integument gebildete Kapsel sich bedeutend 
verlängert. Hin und wieder ist, wie in dem einen der schon er- 
wähnten Fälle, das äussere Integument einseitig mehr oder we- 
niger aufgeschlitzt. Nicht eben selten sieht man das äussere 
Integument an seiner Spitze in einen kürzeren oder längeren 
Fortsatz auslaufen, der sich in einzelne Fasern auflöst (Taf. VII, 
Fig. 14, 30). Im Innern der durch das äussere Integument ge- 
bildeten Höhlung sieht man sich den Funiculus mehr oder we- 
niger weit fortsetzen. Manchmal stirbt er dicht über der Inser- 
tionsebene des äusseren Integuments ab (Taf. VII, Fig. 10), oder 
er wächst noch eine Strecke weit fort, entweder frei (Taf. VII, 
Fig. 8 und andere), oder verbunden mit dem äusseren Integu- 
mente. Er tritt deutlich gegen das letztere in seinem ganzen 
Verlauf vor (Taf. VII, Fig. 16, 19, 32 a und b); oder er markirt 
sich nur scharf an seinem oberen Ende (Taf. VII, Fig. 20)). 
Zu stärkster Entwicklung pflegt der über der Insertionsebene 
des äusseren Integuments gelegene Funiculartheil zu gelangen, 
wenn das äussere Integument schwächer entwickelt ist und der 
obere Theil des Funiceulus frei aus demselben hervortritt (Taf. 
VI, Fig. 11 a und b, 17, 21, 23, 24). In solchen Fällen, aber 
auch in den früher beschriebenen, kann man sich überzeugen, 
dass es wirklich noch der Funieulus ist, den wir über der Inser- 
tionsebene des äusseren Integuments verfolgen, denn er trägt 


!) Solche Fälle scheinen in den Figuren 48 und 49, Taf. III 1. c. bei 
Peyritsch vorzuliegen. 


—— 


häufig an seiner Spitze deutliche Spuren des inneren Integu- 
mentes. Letzteres kommt nur selten vollkommen zur Entwick- 
lung, erscheint vielmehr, mit sammt dem über seiner Insertions- 
ebene gelegenen Nucellus, gebräunt und abgestorben (Taf. VII, 
Fig. 12 a und b), oft ist dann die gebräunte Nucellar- 
spitze zu einem gebräunten, flach zusammengefallenen Züngchen 
vorgezogen. In seltenen Fällen hat sich auch das innere Inte- 
gument stärker entwickelt und einseitig aufgeschlitzt, der abge- 
storbene Nucellus lässt sich auch hier entweder leicht nach un- 
ten zu in den freien Funieulartheil verfolgen (Taf. VII, Fig. 15, 
22), oder letzterer ist mit dem inneren Integument verbun- 
den, und scheint somit der Nucellus aus demselben hervorzu- 
gehen (Taf. VII, Fig. 23). In einigen Fällen fand ich seitlich 
am Funiculus, weit unterhalb seiner Spitze und ein Stück weit auch 
oberhalb der Insertionsebene des äusseren Integuments, den Be- 
ginn einer Neubildung, allem Anschein nach einer vegetativen 
Knospe (Taf. VII, Fig. 25 a und b). Relativ häufiger bilden 
sich solehe Knospen neben dem Funiculus, oberhalb der In- 
sertionsebene des äusseren Integuments (Taf. VII, Fig. 7 e, 
13 b, 26 b, 27). So eine Knospe kann weiter wachsen und den 
oberen Theil des Funiculus völlig verdrängen, so dass sie die 
unmittelbare Fortsetzung desselben zu sein scheint. In anderen 
Fällen ist aber augenscheinlich in unmittelbarer Fortsetzung des 
unteren Funiculartheiles eine Knospe entstanden. Diese zeigt 
entweder noch die Neigung, sich in ähnlicher Weise wie der 
obere Funiculartheil zu einem langen Internodium zu strecken, 
oder sie beginnt sofort mit Blattbildung (Taf. VII, Fig. 26 a, 
28, 29, 30, 31). Das Product ist entweder eine vegetative 
Knospe oder eine Blüthenanlage (Taf. VII, Fig. 29). 

Der Gefässbündelverlauf innerhalb der verbildeten Eichen 
ist sehr instructiv. Ich erinnere zunächst daran, dass bei Poly- 
gonum divaricatum das Ovulum direct aus der Blüthenachse drei 
mit einander verschmelzende Bündel erhält. Verfolgt man den 
Gefässbündelverlauf innerhalb der vergrünten Plüthen von Ru- 


ee 


mex scutatus, so zeigt sich folgendes. Der Blüthenstiel führt 
zwei Bündel (Taf. VII, Fig. 36), diese verschmelzen zu einem 
Ringe, welcher alsbald drei Bündel für die drei äusseren Peri- 
gonblätter abgiebt. Drei mit diesem alternirende Bündel ver- 
bleiben in der Achse. Sie spalten sich in je drei Zweige, deren 
jeweilig mittelster in den inneren Perigonkreis tritt (Taf. VII, 
Fig. 37). Je zwei benachbarte der zurückgebliebenen Bündel 
verschmelzen wieder zu je einem, das in demselben Radius wie 
die zuerst abgegebenen drei Bündel steht. Doch diese Bündel 
werden von Anfang an breitgezogen und locker und erscheinen 
alsbald mehr oder weniger deutlich in je fünf Bündel zerlegt 
(Taf. VII, Fig. 38). Die beiden rechts und links an das mittelste 
jedes Complexes grenzenden, also im ganzen 6 Bündel, gehen 
zuerst nach aussen ab und versorgen die sechs Antheren (Taf. 
VIII, Fig. 38, 39). Dann geht das mittlere jedes Complexes ab, 
also im ganzen 3, für die drei Fruchtblätter, welche somit vor 
den drei äusseren Perigonblättern zu liegen kommen (Taf. VIII, 
Fig. 39). Die in der Achse zurückgebliebenen, ursprünglich sechs 
Bündel, die aber frühzeitig mit einander zu drei, mit den drei 
Fruchtblattbündeln alternirenden Bündeln verschmelzen, treten 
endlich in der Blüthenachse zusammen, entweder sich ein- 
ander nur nähernd, oder für gewöhnlich, wie bei Polygonum, zu 
einem einzigen Bündel verschmelzend (Taf. VII, Fig. 40, 41, 42 
und 44, 45, 46), das seine Tracheen in der Mitte hat (Taf. VIII, 
Fig. 47). Die Figur 35, Taf. VII giebt, bei etwas stärkerer Ver- 
grösserung, eine Ansicht des Längsverlaufs der Bündel in der 
Blüthe und deren Eintritt in das verbildete Ovulum. In allen 
Figuren von 18 an ist ausserdem der Gefässbündelverlauf ein- 
getragen. Wir sehen die Ovularbündel im Funiculus, zu einem 
einzigen verschmolzen in Fig. 18, 19, 20, 21, 26 a, 33, 34 und 
selbst auch in Fig. 29, Taf. VII, ungeachtet der Funiculus, oberhalb 
der Insertionsebene des äusseren Integuments, hier direet in die 
Knospenbildung eingeht. Die Ovularbündel bleiben hingegen 
getrennt in den Figuren 23, 27, 28, 32, 35, Taf. VII, somit auch 


— VE n 


in Fällen, wo es nicht zur Knospenbildung an der Ovular- 
anlage kommt. Die Bündel für die Integumente gehen früher 
oder später von den Funicularbündeln ab, eines, oder auch in 
gleicher Höhe mehrere, wie das die Figuren zeigen. Selbst wo 
der obere Funiculartheil dem äusseren Integument angewachsen 
ist, und der abgestorbene Nucellus demselben zu entspringen 
scheint, wie in Fig. 32 b, Taf. VII, sehen wir, dass die Anord- 
nung der Bündel die gewohnte ist, nur dass die Bündel, die 
jetzt der obere Funiculartheil erhält, viel schwächer als die 
in das Integument tretenden Bündel sind, so dass sie letzteren 
zu entspringen scheinen. In dem extremen Falle Fig. 23, Taf. 
VI, ist das Verhältniss insofern etwas anders, als nur das eine 
der beiden, den oberen Theil des Funieulus’durchziehenden Bün- 
del unter dem, dem inneren Integument scheinbar entspringen- 
den Nucellarhöcker endet, während das andere Bündel unmittel- 
bar in Bündelzweigen des inneren Integuments aufgeht. Auch 
das erste Bündel hat übrigens zuvor Integumentzweige abgegeben 
und könnte als von diesen entspringend aufgefasst werden, doch 
blieb es bis zuletzt stärker als diese. In Fig. 22, Taf. VII, wo 
sich auch ein inneres Integument, aber doch nur schwächer, ent- 
wickelte, sind die Bündel desselben deutlich auf das unter dem 
abgestorbenen Nucellus endende zurückzuführen. Der Habitus 
der Gefässbündel-Bilder wird hier also von der relativen Stärke 
der angelegten Theile beeinflusst. Wie schon vielfach gesagt, 
erhält das äussere Integument immer, es sei denn so schwach 
wie in Fig. 17, Taf. VII entwickelt, Gefässbündel und solche 
kommen auch dem inneren Integument zu gute, falls letzteres 
kräftig genug in die Erscheinung tritt. Die Bündel pflegen in 
den Integumenten zahlreiche Anastomosen zu bilden, und die 
Integumente führen, auch wenn der Fruchtknoten an seiner 
Spitze völlig geschlossen blieb, Spaltöffnungen auf ihrer Aussen- 
seite. 

Die erhaltenen Resultate wären folgendermassen zusammen- 
zufassen: Das endständige gerade Ovulum von Rumex seutatus 


BE. fe 


verwandelt sich bei der Oolyse niemals in ein einfaches Blättchen, 
vielmehr für gewöhnlich in eine gestielte Kapsel, in deren Bil- 
dung Funiculus und äusseres Integument zunächst eingehen. 
Oberhalb der Insertionsebene des äusseren Integuments stirbt 
der Funieulus entweder sofort, in einer gebräunten Nucellaran- 
lage endigend, ab, oder er streckt sich noch zu einer oft be- 
deutenden Länge, um an seiner Spitze schliesslich abzusterben. 
Hier lässt sich dann oft noch eine mehr oder weniger vorgerückte 
Anlage eines inneren Integuments erkennen, während die Funi- 
cularspitze selbst in einer verschrumpften Nucellaranlage endet. 
Letztere auszubilden, gelingt an den verbildeten Eichen in kei- 
nem Falle. Es kommt aber in seltenen Fällen vor, dass die 
Entwickelungsvorgänge an der Funieularspitze durch andere ab- 
gelöst werden, die zur Bildung einer rein vegetativen oder einer 
Blüthen-Knospe führen. Ich meine, eine solche Veränderung 
trifft den Funicularscheitel noch vor Anlage des Nucellus, dessen 
Entwiekelung zu eigenartig ist, um in andere Entwickelungs- 
formen übergehen zu können. Ist die Nucellarbildung erst ein- 
geleitet, dann stirbt mit derselben sicher der Ovularscheitel ab. 
In ganz seltenen Fällen entspringen Knospen-Anlagen auch seit- 
lich aus dem Funiculus, in grösserer oder geringerer Höhe über 
der Insertionsebene des äusseren Integuments; der relativ bevor- 
zugteste Ort für diese Anlagen ist aber der innere Winkel 
zwischen Funieulus und äusserem Integumente. Der obere 
Theil des Funieulus kann auch mit dem äusseren Integument, 
bei Ausbildung des inneren Integuments auch mit letzterem, auf 
kürzere oder weitere Strecken hin einseitig verwachsen, so dass 
seine Fortsetzung, respective sein abgestorbener und gebräunter 
Scheitel, in einer bestimmten Höhe aus dem Integument zu ent- 
springen scheint. Das verbildete Ovulum erhält wie das nor- 
male drei Gefässbündel direct aus der Blüthenachse; im normalen 
Ovulum verschmelzen diese zu einem einzigen, centralen, mit 
inneren Tracheen; in verbildeten Eichen bleiben die drei Ge- 
fässbündel öfters auch völlig getrennt, oder zu zwei Bündeln ver- 


FÜ 


einigt, oder für gewöhnlich, wie im normalen Ovulum, zu einem 
verschmolzen; Letzteres selbst auch dann, wenn der Funieulus 
an seinem Scheitel in eine Knospe auswächst. Die Integumente 
erhalten Bündel, welche meist deutlich aus dem Funieularbündel 
entspringen; stirbt der Funiculus oberhalb des äusseren Integu- 
ments frühzeitig ab, so scheint öfter ein umgekehrtes Verhältniss 
zu bestehen und das Integument den Funieulus zu versorgen. 

In keinem der zahllosen beobachteten Fälle habe ich das 
Hinaufrücken des verbildeten Eichens auf eines der drei Frucht- 
blätter beobachtet, das Ovulum blieb stets rein central. 


HELENIUM HOOPESI HORT. 


Die sämmtlichen Blüthenköpfchen eines Stockes waren im ver- 
flossenen Jahre in unserem botanischen Garten durchwachsen. Die 
Helenium-Arten scheinen zu einer derartigen Verbildung zu neigen, 
denn Masters hat auch von Helenium autumnale durchwachsene 
Blüthen beschrieben und 'abgebildet!). Durchwachsene Com- 
positenblüthen sind überhaupt nicht selten und öfters schon be- 
obachtet worden: neuerdings Cichorium Intybus von Beketoff?). 
Letztere Arbeit beschäftigt sich auch mit den Gebilden, welche 
das Ovulum vertreten und mit der morphologischen Deutung 
derselben, wobei Verfasser zu denselben Resultaten kommt wie 
Cramer in seiner grundlegenden Arbeit über Bildungsabwei- 
chungen °®), in welcher durchwachsene Blüthen von Seneeio vul- 
-garis einem eingehenden Studium unterzogen wurden. 

Die Blüthenköpfehen von Helenium Hoopesi, die ich unter- 
suchte, waren zum Theil völlig aufgelöst in einzelne neue Blüthen- 
stände, zum Theil äusserlich wenig verändert, nur etwas an- 
geschwollen. Alle Mittelstufen waren vertreten. Das Material 
hatte ich in absolutem Alkohol conservirt. Ich legte es vor be- 


!) Journal of Botany 1378 p. 33—37. 
2) Mem. de la soc. nat. d. sc. nat. de Cherbourg. Bd. XXI. 1877. 
®) p. 59. 1864. 


Bl ae 


gonnener Untersuchung in ein Gemisch von Alkohol und Glycerin 
und beobachtete es dann auf Längsschnitten; grösstentheils ver- 
fuhr ich aber in ähnlicher Weise wie Cramer bei Seneeio, ich 
erwärmte nämlich das Alkoholmaterial eine Zeit lang in con- 
centrirter Kalilauge, legte es dann in Alkohol, hierauf in con- 
eentrirte Essigsäure und beobachtete es nun unter Glycerin. 
Die verbildeten Ovula erschienen auf diese Weise ganz durch- 
sichtig und war es leicht, sie in grossen Massen aus den Blüthen 
zu befreien und zu untersuchen. Aus nahe liegenden Gründen 
wandte ich mich vornehmlich solchen Köpfchen zu, die nur 
wenig verändert waren, um hier nach Mittelstufen zwischen nur 
wenig und stärker veränderten Eichen zu suchen. In meinen 
Figuren finden sich so ziemlich alle die verschiedenen Fälle, die 
mir vorgekommen sind, zusammengestellt. Der Gefässbündel- 
verlauf ist fast überall mit eingetragen. 

Die Figuren 48 und 49, Taf. VIII, stellen relativ nur wenig 
veränderte Ovula dar, die einzelnen Theile lassen sich ohne 
Weiteres deuten. In Fig. 50 und 51, Taf. VIII, erkennt man 
auch Oyvular-Anlagen, deren Nucellus relativ stark entwickelt ist, 
deren Integument obliterirte. Diese beiden Ovula blieben auf 
diesem Entwickelungszustande stehen. In Fig. 52 und 58, 
Taf. VIII, war von einem freien Nucellus nichts zu sehen, die 
Integumente stark ausgebildet mit je einem Intercellularraum im 
Innern, der vielleicht auf eine Embryosackanlage zurückzuführen 
gewesen wäre. In Fig. 55, Taf. VIII, oben ebenfalls ein Inter- 
cellularraum, das Integument nicht frei abgehoben. In Fig. 54, 
Taf. VIII, das Integument blattartig auswachsend, nicht die Spur 
des Nucellus; das Gefässbündel in dem freien Integumenttheile 
eine reichere Verzweigung zeigend. In Fig. 56, Taf. VIII, an Stelle 
des Ovulum ein lancettförmiges Gebilde, wie ein lancettförmiges 
Blättchen gestaltet, doch nur vielleicht um die Hälfte gegen 
den Breitendurchmesser abgeflacht; die vom centralen Ge- 
fässbündelstrange abgehenden Zweige nicht ganz in einer 
Ebene. Solche einfache Blättchen sind mir einige Male, im 


— 


Ganzen jedoch selten, vorgekommen. In Fig. 57, Taf. VII, trägt 
das ähnliche Blättchen seitlich wohl die Spur eines Nucellus. 
Dieselbe Figur und die beiden folgenden tragen ausserdem am 
Grunde des Blättchens einen Höcker, der aus Bildungsgewebe 
besteht und in Fig. 59, Taf. VIII, bereits einige Blatthöcker an- 
gelegt hat. In Fig. 57 und 58, Taf. VIII, zweigt sich bereits 
ein zartes Bündel für die Knospe ab. Was ich vom Blättchen 
in Fig. 56 sagte, dass seine Bündeläste nicht in gleicher Ebene 
lagen, galt noch viel mehr von dem Blättehen in Fig. 58 und 59, 
Taf. VIII. Wie die eben angeführten Figuren und alle folgenden, 
in denen eine Knospe am Grunde des Ovulum angelegt wird, 
übereinstimmend zeigen, entspringt diese Knospe nicht aus der 
Blüthenachse, sondern aus dem Funieulus des Eichens, welches 
den ganzen Blüthengrund einnimmt, und zwar steht die Knospe 
stets an derjenigen Seite, nach welcher sich das Ovulum ge- 
krümmt hätte, also an derselben Seite wie der Nucellus, wenn 
selbiger noch in Spuren, wie in Fig. 57, Taf. VIII, vorhanden ist. 
Der Grund für diese Erscheinungen liegt in den Raumverhält- 
nissen, denn die Ovularanlage berührt mit ihrem Rücken die 
Fruchtknotenwandung, während an der Bauchseite allein freier 
Raum vorhanden ist. In Fig. 60, 61, Taf. VIII, war das stark 
blattartig ausgewachsene Integument schneller als die Frucht- 
knotenhöhlung gewachsen, hatte sich oben gegen dieselbe ge- 
stemmt und Falten geschlagen. In beiden Figuren befindet sich 
wiederum eine Knospe am Grunde des Funiculus. In Fig. 62, 
Taf. VII, war die Bauchseite des Ovulum stark angeschwollen 
und wollte sich, dem reichen Inhalte nach zu urtheilen, in eine 
Knospe verwandeln, während eine zweite Anlage zu einer solchen, 
auch an gewohnter Stelle der Funicularbasis zu sehen war. In 
Fig. 63, Taf. VIII, erscheint die untere Knospe stärker entwickelt, 
die Ovularanlage daher wie ein Blatt an derselben verschoben: 
das sind die Fälle, welche Cramer’s Auffassung des Ovulum 
der; Compositen als eines ganzen Blattes bestimmt haben. In 
Fig. 64, Taf. VIII, war das Ovulum nur wenig verändert, die 


BEL: 9 


Knospe sass wieder an der Funicularbasis; dass die Knospe hier 
auf der Krümmungsseite des Eichens angelegt wurde, fällt be- 
sonders in die Augen. Die Fig. 65, Taf. VIII, erinnert wieder 
sehr an einige von Cramer (l. c. Taf. VII) abgebildeten Fälle, 
weil hier auch der Nucellus frei wurde und das Integument 
etwas zurückgebogen erscheint. In Fig. 66, Taf. VIII, war das 
Integument walzenförmig ausgewachsen, an der Spitze knopf- 
artig angeschwollen, gegen die Bauchseite der Anlage umgelegt; 
hier, in halber Höhe, ein Vorsprung, vielleicht der Nucellus; 
unten die Knospe in beginnender Anlage. In Fig. 67, Taf. VII, das 
Integument blattartig mit reicher Gefässbündelverzweigung, auf 
die Bauchseite gelegt; hier mehrere Vorsprünge; unten die Knospe. 
Mit Fig. 68, Taf. VIII, beginne ich die Schilderung einer anderen 
Reihe von Fällen, in denen die ganze Ovularanlage sich in eine 
Knospe verwandelt. In Fig. 68, Taf. VIII, finden wir einen zuge- 
spitzten Kegel, der durchaus noch in’dem Habitus seiner Ge- 
webe an eine Ovularanlage erinnert, aber einige Höcker an 
seiner Oberfläche, als wie Blattanlagen an einem Vegetations- 
kegel, trägt. Aehnlich Fig. 69 und 70, Taf. VIII, an welcher 
sich ein Blättchen, als wie das Integument des Ovulum, markirt. 
Fig. 71, Taf. VIII, hatte auf den ersten Blick ganz das Aussehen 
eines gewöhnlichen Ovulums, doch das Innere war solid und der 
protoplasmatische Inhalt vornehmlich im Scheitel angesammelt; 
das Gebilde war unten wie an einem Funiculus inserirt, oben 
rechts war ein Höcker zu sehen, nach dem ein Gefässbündel 
ging. Die Fig. 72, Taf, VIII, ist ähnlich, doch ohne so deutlichen 
Stiel, auch hier wieder, wie in Fig. 71, Taf. VIII, der durch ein 
Bündel versorgte Höcker rechts oben, in welehem man geneigt 
sein könnte, das Integument zu erkennen. Fig. 73, Taf. VII, 
hat fast schon den Habitus einer gewöhnlichen Knospe; noch 
mehr Fig. 74, 75 und 76, Taf. VIII. Sehr interessant sind die 
nun folgenden Fälle, die häufig genug vorkommen, wo die Knos- 
penanlage nämlich deutlich dieselbe Krümmung, wie das Ovulum 
zeigt. Gewöhnlich war dann auch noch die zweite Knospe vor- 


= OR 


handen, die wir sonst am Funiculusgrunde fanden, und zwar 
stets auf der Krümmungsseite, die, nach der Stellung der Frucht- 
blätter zu urtheilen, mit der Krümmungsseite der Ovula in 
ihrer Lage übereinstimmte. Die Figuren 77, 78, 79, 80, Taf. VIII, 
führen diese Fälle vor. Oefters mochte man in dem ersten Blatte 
am Rücken der Anlage das Integument erkennen. In Fig. 80, 
Taf. VII, fehlt die untere Knospe. Letztere kann aber auch, 
wenn auch seltener, beim Auswachsen der Ovularanlage zu einer 
geraden oder fast geraden Knospe ausgebildet werden, soin Fig. 81, 
82, 83, 84, 85, Taf. VIII. Die Fig. 86, Taf. VIII, stellt eine stark 
verbildete Anlage dar, man erkennt in ihr aber Iınks das ver- 
änderte Ovulum, und rechts eine aus dessen Grunde entsprungene 
Knospe. In Fig. 87 und 88, Taf. VIII, stelle ich endlich auch 
zwei stark verbildete Fälle vor, die jedenfalls in dieselbe Kate- 
gorie wie Fig. 57, Taf. VIII, gehören und in welchen der Höcker 
rechts, respective links, wohl ebenfalls den Nucellus bedeuten 
dürfte. 

Aus allen den beschriebenen Fällen geht hervor, dass sich 
das Ovulum von Helenium Hoopesi bei Oolyse in ein einfaches, 
lancettförmiges Blättehen, doch nur selten, verwandeln kann; ge- 
wöhnlich bildet es sich direet in eine Knospe um, oder erzeugt 
eine solche aus der Funicularbasis. Bei Umwandlung der ganzen 
Ovularanlage in eine Knospe habe ich allen Grund, anzunehmen, 
dass der neue Wachsthumsmodus sich am Scheitel noch vor 
Anlage des Nucellus geltend macht, häufig doch so spät dass 
bereits eine Krümmung der Anlage eingetreten. Bei Anlage nur 
der unteren Knospe nimmt das Ovulum, namentlich in seinem 
oberen Theile, blattartiges Aussehen an, und trägt an der Bauch- 
seite hin und wieder noch einen Höcker, der als Nucellus an- 
zusprechen ist. In den Fällen, wo sich das ganze Ovulum in 
eine Knospe verwandelt hat, markirt sich an letzterer manchmal 
das erste Blatt, das man geneigt sein könnte, für das Inte- 
sument zu halten. Eine Nucellaranlage habe ich aber in solchen 
Fällen nie an den Blättern entdecken können. 


zur ABS 


BLATTBUERTIGE OVULA. 


Hier hielt ich es für überflüssig eigene Untersuchungen an- 
zustellen, liegt doch das Material früherer Beobachtungen reich- 
lich genug vor. Begründet wurde die hier in letzter Zeit vor- 
wiegend sich geltend machende Deutung durch Brongniart '), 
Er fand bei Delphinium elatum (. ce. p. 51), dass die Blattlappen 
sich in Ovula verwandeln, und zwar, dass von den drei Zähnen, 
die sie tragen, die lateralen schwinden, der Blattlappen sich am 
Grunde verschmälert, um den sehr kurzen Funieulus des Ovulum 
zu bilden, während der mittlere Theil jedes Lappens sich aus- 
höhlt, nach unten und innen kapuzenartig krümmt und die 
Primine bildet. Der Nucellus entsteht aber in Gestalt eines 
Höckers oder Auswuchses auf der Oberseite des Mittelnervens 
jedes Lappens, etwas unter dessen Scheitel. Bei Cheiranthus 
Cheiri sieht man in dem Maasse, als die Carpiden völlige Blatt- 
natur annehmen und völlig frei werden, alle die seitlichen 
Lappen, welche an Stelle der Ovula treten, schwinden, die 
Blätter werden ganzrandig, oval, doch noch von drei Längs- 
nerven markirt. Im Allgemeinen, schreibt Brongniart, dürfe es 
einen doppelten Ursprung für die Ovula geben: den einen, bei 
den meisten phanerogamen Gewächsen verbreiteten, wo die 
Ovula dem Rande der Carpiden entspringen und Lappen oder 
Zähne dieser Blätter vorstellen; den anderen, nur einer kleinen 
Zahl Familien, so Primulaceen, Myrsineen, Theophrasteen und 
wahrscheinlich auch den Santalaceen eigen, wo die Ovula eben 
so vielen einzelnen, von einer Verlängerung der Blüthenachse ge- 
tragenen Blättern entsprechen. Cramer schloss sich der Bron- 
gniart’schen Auffassung an?) und erweiterte dieselbe; in letzter 
Zeit hat sie in Celakovsky °) und jetzt auch in Warming*) ent- 


!) Archives du museum Taf. IV. 1844. 

?) Bildungsabweichungen p. 120. 1864. 

°) Flora 1874, Bot. Zeitung 1875, 1877 u. a. O. 

*) Ann. d. sc. nat. Bot. VIS. T. V. 1878 erschienen. 


u RO 


schiedene Anhänger gewonnen. Celakovsky legt den Vergrü- 
nungen eine grosse morphologische Tragweite bei, denn seiner 
Ansicht nach „entspricht die Vergrünungsgeschichte in den Haupt- 
zügen der phylogenetischen Entwicklungsgeschichte“ !); Pey- 
ritsch hingegen, dem ebenfalls eine grosse Summe von Erfah- 
rung auf dem Gebiete der Vergrünungen zukommt, spricht den- 
selben eine entscheidende morphologische Bedeutung ab ?). War- 
ming hinwiederum hat, wie schon mehrfach berührt, in seiner 
Sehrift über das Ovulum, die Brongniart’sche Theorie durch die 
histologische Angabe, dass der Nucellus eine Neubildung am Ovu- 
larhöcker sei, zu stützen gesucht. Auf die weitläufige Literatur 
dieses Gegenstandes gehe ich im Uebrigen nicht ein, da die- 
selbe sich bei den neueren Autoren, so namentlich bei Cela- 
kovsky zusammengestellt findet, dieses ausserdem mich zu weit 
von meinem Ziele führen würde. 

Nach Celakovsky’s zuletzt für Alliaria und Trifolium ge- 
gebener Deutung °) geht das Fiederblättchen des Carpells, in 
welches sich das Ovulum verwandelt, in seinem unteren Theile 
aus dem Funiculus und der äusseren Eihülle, in seinem oberen 
aus der inneren Eihülle hervor. „Der Nucellus ist ein vom 
Ovularblättchen differentes morphologisches Glied, eine Emergenz, 
welche zwar unter Umständen, so bei normaler Entwicklung, 
terminal zur Anlage des Ovularblättchens sich bilden kann, nur 
scheinbar dessen organische Spitze nachahmend, aber auch lateral 
aus der Fläche sich erheben, oder auch nachträglich in die den 
Emergenzen gebührende seitliche Stellung einrücken kann“ t). 

An Van Tieghem?°) anschliessend, hat Celakovsky weiter, 
auf Grund vergleichender Untersuchungen, mit viel Talent und 
Sachkenntniss den Nachweis zu führen gesucht, dass die soge- 


‘) Flora 1874 p. 207. 

2) Festschrift der Wiener zool.-bot. Gesellsch. p. 117. 1876. 
®) Bot. Zeitung 1875 und 1877. 

*) Bot. Zeitung 1877 Sp. 147. 

5) Ann. d. sc. nat. V. S. Bot. T. XU. p. 329. 


BR N 


nannte freie, centraJe Placenta aus den unter sich allein, oder auch 
mit dem Achsenende verschmolzenen Ventraltheilen der Carpelle 
gebildet wird. Auch wo nur ein einziges, terminales Eichen vor- 
handen ist, soll dasselbe nicht auf der Blüthenachse selbst, viel- 
mehr auf dem gebundenen, den Achsenscheitel einnehmenden 
Kappentheile eines Carpells stehen '). Die morphologische Natur 
der Eichen als Theil- oder Fiederblättchen des Fruchtblattes 
bliebe somit in allen Fällen dieselbe. 

Celakovsky zeigte auch, dass die Knospen, welche an den 
verbildeten Ovularblättehen von Alliaria in seltenen Fällen auf- 
treten, nicht durch Metamorphose aus dem Nucellus hervorgehen; 
vielmehr sind dieselben Adventisprosse, welche auch in ihrer 
Stellung von derjenigen des Nucellus abweichen und im all- 
gemeinen sich viel tiefer am Ovularblättchen halten ?). 


DEUTUNG DER MISSBILDUNGEN. 


In allen Fällen der Verbildung ausgeprägt carpidständiger 
Ovula findet man an Stelle derselben bei fortschreitender Ver- 
grünung schliesslich einfache Blättehen. Eben das gleiche gilt 
für die an freier, centraler Placenta beobachteten Oolysen. Die 
freie, centrale Placenta müssen wir aber, mit Celakovsky, als 
homolog den verschmolzenen Ventraltheilen der Carpiden uns 
denken, können also den oben ausgesprochenen Satz dahin er- 
weitern, dass überhaupt alle den ausgegliederten Carpidtheilen 
entspringenden Ovula bei den Oolysen schliesslich Fieder- 
blätter geben. Umgekehrt fanden wir in allen bis jetzt be- 
obachteten Durchwachsungen endständiger Eichen schliesslich an 
Stelle derselben einfache Knospen. 


1) Vergleichende Darstellung der Placenten. Abh. der k. böhm. Gesell. 
d. Wiss. VI. Folge. 8. Band 1876. Separatabdruck p. 48 u. ff., 60, 62 und 
die Zusammenstellung p. 68 und terminale Ausgliederungen. Sitzber. der kgl. 
böhm. Gesell. d. Wiss. 6. Heft 1875. Separatabdruck 1876 p. 24. 

2) Bot. Zeitung 1875 Sp. 166. 


Ei, = je 


Schon aus diesem ganz allgemeinen Resultate möchte ich 
den Schluss ziehen, dass die Oolysen nicht Rückschlagserschei- 
nungen sind, vielmehr der Ausdruck einer Verdrängung der 
einen Bildung durch eine andere. An Stelle generativer Anlagen 
treten vegetative '), und zwar dem Entstehungsorte angemessene, 
auf, so dass an den ausgegliederten Carpidtheilen im allgemeinen 
Fiederblätter, in der Verlängerung der Blüthenachse Knospen 
sich bilden. 

Da nun beide Bildungsvorgänge gegen einander ankämpfen, 
so entstehen in beiden Fällen Mittelformen, verschieden, je nach- 
dem der eine oder der andere Vorgang die Oberhand gewonnen 
hat. Die Endproducte werden einmal dem Ovulum, ein ander- 
mal dem Fiederblättchen, oder, je nach dem Bildungsort, der 
Knospe näher stehen. Ist die vegetative Bildungsform nur lang- 
sam zur Herrschaft gelangt, so giebt es zahlreiche Mittelformen, 
daher der eine Beobachter über mehr „instrucetive* Mittelstufen 
zu berichten weiss, als der. andere, 

- Wären die Oolysen wirklich Rückschlagserscheinungen, so 
sollte man doch erwarten, dass einmal etwas, einem krypto- 
gamen Sporangium Aehnliches, in die Erscheinung träte, doch 
dem ist nie der Fall, vielmehr das Endresultat immer nur: das 
rein vegetative Blättchen oder die Knospe. Dass aber in den 
Zwitterformen das Ovulum mehr oder weniger in das Blättchen, 
oder in die Knospe, aufgenommen erscheinen muss, ist klar; 
‚selbst eine gewisse, freilich in weiten Grenzen schwankende 
Regelmässigkeit in der Art der Aufnahme, kann hierbei sich 
geltend machen und darf es nicht wundern, dass das Eichen 
schliesslich am Fiederblättchen nur noch in Gestalt eines ein- 
fachen, seitlichen Höckers vertreten ist. In diesem Höcker er- 
blicke ich aber das ganze redueirte Eichen und nicht dessen 
Nucellus allein, denn ich kann nicht zugeben, dass die anderen 


!) Die dann später selbst, so weit es sich um Knospen handelt, mit der 


Bildung generativer Anlagen abschliessen können. 
4* 


un Eee 


Fälle, in denen man die Integumente noch mehr oder weniger 
entwickelt, mehr oder weniger mit dem Fiederblatt verschmolzen 
findet, Mittelstufen wären, die zu diesem Endresultate führten. 
Jeder der beobachteten Fälle gilt nur für sich allein, und stellt 
den Compromiss dar, der zwischen dem Streben ein Ovulum 
zu bilden und demjenigen ein Fiederblatt zu erzeugen, statt- 
gefunden hat. Ist nur ein einfacher Höcker am Fiederblatte 
vorhanden, so erblicke ich hierin nur die Folge des frühzeitigen 
Ueberhandnehmens der Fiederbildung, nicht etwa die Folge eines 
Zurück weichens bereits angelegter Integumente in das Fiederblatt. 
Die beobachteten Zwitterfälle lassen sich in einem Worte nicht 
als Entwickelungszustände, die durchlaufen werden müssen, um 
zu den extremen Fällen zu gelangen, an einander reihen. — Bei 
vollständiger Vergrünung der Carpiden pflegen dann auch die 
Fiederblätter, welche die Ovula vertreten, an denselben auszu- 
bleiben, nur die Nervatur des Carpids findet sich noch in ihrer 
Eigenart erhalten‘). In solchen Fällen sind die Ovula bis auf 
ihre Anlage geschwunden. Das Bildungsgewebe für dieselben, 
welches die Angriffspunkte für die vegetative Neubildung hergab, 
ist weggefallen und so unterblieb auch alle vegetative Bildung. 

Mit Celakovsky bin ich aber der Ansicht, dass wo Knospen 
an ausgegliederten Carpidtheilen beobachtet worden sind, die- 
selben im Allgemeinen auf Adventivbildungen aus den Ovular- 
blättehen werden zurückzuführen sein. Die Beobachtungen von 
Celakovsky an Alliaria geben einer solchen Annahme alle Wahr- 
scheinlichkeit. Andererseits kann ich aber von meinem Stand- 
punkte aus die Möglichkeit der directen Vertretung des Eichens 
durch eine Knospe, wie sie öfter von Peyritsch angegeben wird, 
auch an frei ausgegliederten Carpidtheilen, nicht in Abrede 
stellen. Halte ich doch auch das „Ovularblättehen“ nicht für 
homolog dem Ovulum, sondern für eine dessen Stelle ver- 


!) Vergl. den oben angeführten, von Brongniart beschriebenen Fall für 
Cheiranthus. 


tretende Bildung. Dass aber Knospen unter besonderen, deren 
Bildung günstigen Verhältnissen überall an Blattgebilden auf- 
treten können, ja dass man die Anlage von Knospen aus Vege- 
tationspunkten, deren Bildung man künstlich anregte, veranlassen 
kann, ist allbekannt. — Ebenso wie an ausgegliederten Carpid- 
theilen ausnahmsweise (ob nun aus dem Övularblättchen oder 
anders entstanden) Knospen sich bilden, so finden sich auch aus- 
nahmsweise an Stelle der Compositen-Eichen, also in der Ver- 
längerung der Achse, lanzettförmige, blattartige Gebilde. Doch 
lassen sich diese Gebilde wohl mehr als das Resultat einer 
Streckung und Aufrichtung des Integuments in der Verlängerung 
des Funieulus denn als wirkliche Blattbildungen auffassen. 


Eine gewichtige Stütze erhalten meine, in diesem Abschnitte 
entwickelten Anschauungen durch die interessante, neuerdings 
von Goebel’) beschriebene Durchwachsung der Sporangien bei 
Isoetes. Die Sporangienanlagen waren da direct in Sprosse aus- 
gewachsen, ähnlich wie die von mir beobachteten Helenium-Eichen. 
Dass die-Sporangien der Isoötes-Artenaber metamorphosirte Sprosse 
seien, das kann Goebel ebensowenig aus seinen Untersuchungen, 
als ich aus den meinigen schliessen. Die von ihm beobachteten 
Durchwachsungen sind eben auch nieht Rückschlagsbildung, die 
Stellungin der Achsel des Blattes dürfte es hier vielmehr sein, 
welche die Umbildung der Anlagen in Sprosse begünstigte. 


DEUTUNG DES OVULUM. 


Von dem eben eingenommenen Standpunkte aus, ohne mich 
also durch die Missbildungen beirren zu lassen, kann ich jetzt 
zu meiner früher schon angegebenen Deutung zurückkommen: 
dass das Ovulum einem ganzen freien Sporangium?) der Gefäss- 


!) Bot. Zeitung 1879 Sp. 1. 
2) Ich bezeichne jetzt mit dem Namen Sporangium alle sporenführenden 
Kapseln der Gefässkryptogamen, ob nun der Farne, Hydropterideen, ob nun 


a 


kryptogamen, und zwar der Funiculus dem Sporangiumstiele, 
der Nucellus der Sporenkapsel entspricht. Die Integumente des 
Ovulum habe ich nicht direct mit den Integumenten der Farne 
verglichen, weil sie aus dem Ovulum, also aus dem Sporangium 
selbst und nicht aus dem, dasselbe tragenden Gebilde entspringen. 
Meine Deutung lässt sich ohne Weiteres in Uebereinstimmung 
mit den entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen bringen, wäh- 
rend die aus den Missbildungen gewonnene, dies nur durch die 
Annahme künstlicher Verschiebung vermag. Das ursprünglich 
laterale Sporangium soll als Nucellus auf den Scheitel des Ovu- 
larblättehens gerückt sein. Ich hätte im Prineip nichts gegen 
eine solche Verschiebung, müsste dieselbe aber für eben unseren 
Fall von vorn herein für unwahrscheinlich erklären: denn es 
wäre doch wunderbar, dass diese Verschiebung, die bei jeder 
Missbildung eintritt, sich auch nicht in einem einzigen, normalen 
Falle mehr verräth. Ja sie wird hartnäckig selbst bei Um- 


der Equisetaceen, Marattiaceen, Ophioglosseen und Lycopodiaceen. Nicht 
etwa, dass mir meine frühere Ableitung des Ophioglosseen- und Lycopodia- 
ceen-Sporangiums jetzt ‚unwahrscheinlich geworden wäre, sondern weil ich 
mir einerseits der hypothetischen Bedeutung dieser Ableitung bewusst wurde, 
andererseits zu der Ueberzeugung gelangt bin, dass es nicht möglich ist, aile 
Gebilde nur mit den ihrer Homologie gemässen Namen zu bezeichnen. So 
ist beispielsweise Leitgeb zu der Ansicht gelangt, dass die Blätter der Moose 
nicht denjenigen der Farne, aber selbst nicht alle unter einander homolog 
sind. Die Bezeichnung jedes einzelnen Falles mit einem besonderen Namen, 
würde‘ die Macht der Sprache übersteigen, eine sehr complicirte Termi- 
nologie schaffen, ausserdem auch, mit dem Fortschritt unserer Kenntnisse, zu 
fortwährenden Aenderungen führen. Wir müssen uns selbstverständlich vor 
Namen hüten, die einen wissenschaftlichen Widerspruch in sich schliessen, 
also nicht etwa weiter die Ovula als Samenknospen bezeichnen; sonst aber 
uns mit allgemeineren Bezeichnungen begnügen, auch wenn diese nicht immer 
völlig identische Gebilde umfassen. Die wissenschaftliche Deutung des ein- 
zelnen Falles muss uns dann aber für jeden einzelnen Fall gegenwärtig blei- 
ben. Als Ideal schwebt mir nichts destoweniger, in weiter Zukunft, eine 
Terminologie vor, nur auf Homologien begründet. 


-— s.= 


kehrung des Eichens festgehalten, wo die sofortige laterale An- 
lage des Nucellus oft scheinbar näher läge, Daher auch Braun 
recht hatte eine grössere Uebereinstimmung nach dieser Seite 
zwischen den Thatsachen der Entwickelungsgeschichte und den 
aus der Missbildung gezogenen Schlüssen zu verlangen !). 

Dass meine Deutung auch viel besser auf die nackten Eichen 
passt, das heisst solche, denen die Integumente fehlen, brauche 
ich wohl nicht erst zu betonen ?). 

Auch ändert es nichts an der Deutung, wenn das Eichen, 
wie in manchen Familien, mehr oder weniger tief in seinen 
Träger aufgenommen wird, es hört dann eben nur auf, ein frei 
ausgegliedertes Sporangium zu sein. 

Es hatte Braun bereits in seiner Abhandlung über Poly- 
embryonie und zuletzt in derjenigen über die Gymnospermie der 
Cycadeen, die Zurückführung des Ovulum auf das Sporangium 
in der Art versucht, dass dieses sich von der untergeordneten 
Bedeutung einer Excrescenz am Fruchtblatte, bis zu der Dig- 
nität blattbildender Vegetationspunkte erhoben hätte, um durch 
Hervorbringung einiger scheidenartiger Blattgebilde den im 
Inneren der Vegetationsspitze entstehenden Fortpflanzungszellen 
einen geeigneten Schutz zu gewähren®). Dieser Auffassung 
Braun’s können wir uns auch nicht anschliessen, da wir das 
Ovulum auch jetzt noch für eine Emergenz halten; ebensowenig 
aber auch der Celakovsky’schen Deutung, die er Braun ent- 
gegenhält, dass das behüllte Eichen vollständig einem ganzen 
_Fiederläppehen des Farnfruchtblattes sammt dessen Sorus ent- 
spricht *). Nach Celakovsky soll ja nur der Nucellus des Eichens 


1) Die Frage nach der Gymnospermie der Cycadeen. Monatsber. d. kgl. 
Akad. d. Wiss. zu Berlin vom April 1875. p. 353 Anm. 

2) Dahingegen meint Celakovsky (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XI p. 157. 
1877), dieselben würden wohl einem ganzen Blattzipfel, der die Makrospore 
(Keimsack) nicht in einer besonderen Emergenz wie gewöhnlich, sondern un- 
mittelbar in seinem Inneren bildet, richtiger zu vergleichen sein. 

°) Polyembryonie p. 244, 1860. Gymnospermie der Cycadeen. Anm.p. 361. 

*) Placenten. Anm. p.12 des Separatabdruckes. 


dem Sporangium gleichwerthig und das Gebilde, das er in 
Missbildungen dem Ovularblättehen aufsitzen sieht, eben nur der 
Nucellus sein. Ich habe hingegen vorhin schon die Gründe an- 
geführt, die mich für die Deutung dieses Höckers als Rest des 
ganzen Ovulum bestimmen. 

Die Deutung der Ovula als Emergenzen, wodurch sie in die- 
selbe Kategorie mit den Sporangien gebracht werden, ist aber aueh 
noch mit einer anderen Thatsache besser vereinbar, derjenigen 
nämlich, dass die Eichen nicht immer nur an den Carpidrändern, 
sondern oft über grössere Flächen der Carpiden vertheilt sind. 
Darin stimmen sie eben mit den Sporangien und sonstigen Emer- 
genzen überein, während die Annahme so vieler Blattfiedern aus 
der oberen Fläche des Carpids etwas Gezwungenes hat, da wir 
im Allgemeinen gewohnt sind, die Blattfiedern nur an den Blatt- 
rändern anzutreffen. Wir brauchen bei unserer Deutung also 
nicht erst zu künstlichen Ueberspreitungen unsere Zuflucht zu 
nehmen !). | 

Da es den Anhängern der Blattfiedernatur der Eichen aber 
doch etwas bedenklich schien, Blattfiedern aus der Mediane des 
Carpids hervorgehen zu sehen, so wurde oft betont, dieselbe sei 
stets frei von Eichen ?). Das veranlasste mich, einige auf diesen 
Punkt gerichtete Untersuchungen vorzunehmen. Gleich bei 


!) Celakovsky nimmt in seiner letzten Publication (Teratologische Beiträge 
zur morphologischen Deutung des Staubgefässes, Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XI 
p. 156, 1877) an, dass, wo der Blattrand des Carpells 2 Reihen Eichen trägt, 
eine Reihe ohne Zweifel dem ursprünglichen Blattrande und die zweite der 
ebenso zerschlitzten Emersion entspricht; wenn noch mehr Reihen Eichen 
nächst dem Blattrande, oder auf dem grössten Theile der Innenfläche des 
Carpells sich bilden, so entspricht abermals jede weitere Reihe einer einfachen 
Emersion längs der Mediane, so dass das Fruchtblatt gleichsam aus drei und 
mehreren in der Mediane verwachsenen Spreiten besteht. In diesem Aufsatze 
suchte Celakovsky auch besonders die Homologie des Eichens mit der sporen- 
erzeugenden Blattfieder von Botrychium zu begründen. 

2) Celakovsky, Placenten p. 68 und Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XI p. 158, 
1877. 


Nupher luteum konnte ich mich nun überzeugen, dass einzelne 
Eichen auch genau in der Mediane des Carpids stehen können, 
nur die Raumverhältnisse innerhalb der Fächer, nicht andere 
Momente, entscheiden über die Vertheilung der Eichen. Bei 
Brasenia peltata fand ich, durch Eichler’s Diagramme!) auf die 
Pflanze aufmerksam gemacht, für gewöhnlich zwei’ anatrope 
Eichen in jedem Fruchtblatte, und zwar übereinander genau auf 
der Mittellinie inserirt?). Mir stand, durch Eichler’s Güte, zwar 
nur getrocknetes Material zur Verfügung, doch gab dieses ganz 
schöne Präparate, als ich die Blüthen in Kalilauge gekocht, 
dann mit Wasser und Alkohol ausgewaschen und zuletzt mit 
Essigsäure behandelt hatte. Die Präparate erschienen, in Glycerin 
gelegt, völlig durchscheinend, so dass ich den Gefässbündelverlauf 
im Inneren leicht verfolgen konnte. Das Carpid erhält aus der 
Blüthenachse ein Bündel, dieses spaltet sich gleich am Grunde des 
Carpids in drei Zweige. Die zwei Eichen sind auf dem Mittel- 
nerven über einander inserirt, das untere in halber, das höhere 
in zwei,Drittel Höhe. Sie erhalten je ein Bündel vom Mittel- 
nerven, aber auch die Seitennerven geben, wie Fig. 89, Taf. VIII, 
zeigt, Zweige nach ihrer Basis ab. Ein Randnerv wurde in dem 
in Fig. 89 dargestellten Fruchtknoten, durch einen Zweig des 
linken Seitennervs gebildet. Beim Oeffnen des Fruchtblattes 
war er zerrissen worden. Bei Cabomba aquatica®) stehen hin- 
gegen die Eichen nicht völlig in der Mediane, wenigstens nicht 
in den von mir untersuchten Fruchtblättern; doch fand ich ein- 
zelne oft der Mediane genähert. Als der normalste Fall kam 
mir derjenige vor, wo das Fruchtblatt drei Ovula wie Fig. 90, 
Taf. VII, führte. Auch bei Cabomba theilt sich das Bündel 
beim Eintritt in drei Zweige. In halber Höhe findet aber eine 


1) Bd. II p. 177. 

2) So auch richtig beschrieben und abgebildet von A. Gray. Gen. ill. 
Vol, I, p. 48, und Taf. 39, Fig. 7. 

°) Vergl. auch Caspary, Flor. bras. Nymph. p. 139 und Taf. 37, Fig. 16 
bis 20. 


Rh, 2 


Anastomose zwischen den mittleren und den beiden seitlichen 
Bündeln statt und mitten auf der Anastomose sitzt beiderseits 
des Mittelnerven je ein Eichen. Ein drittes Eichen steht am 
Carpellrande; es erhält sein Bündel von den beiden seitlichen 
Nerven, welche sich unterhalb seiner Ansatzstelle vereinigen. — 
Die Resedacee, Astrocarpus sesamoides, führt bekanntlich nur ein 
einziges dorsales Eichen. Das Carpid wird von einem medianen 
Gefässbündel durchsetzt, welches paarweise seitliche, sich weiter 
verzweigende Bündel abgiebt, so wie das in den Figuren 91 und 92, 
Taf. VIII, (die erstere von der Seite, die letztere von der Front 
gezeichnet) zu sehen. Dem medianen Nerven, an der Stelle, wo 
derselbe die seitlichen Zweige abgiehbt, sitzt das Eichen an; es 
deutet hier nichts darauf hin, dass eine Umkehrung des Frucht- 
knotens, so wie es Celakovsky will!), stattgefunden hätte. Auch 
Eichler hat sich bereits gegen eine solche Deutung ausgesprochen ?). 

Sei dem übrigens wie es wolle, für Brassenia lässt sich die 
ursprüngliche dorsale Stellung der Eichen in der Mittellinie des 
Carpids keinesfalls in Abrede stellen. 


DIE INSERTION DER CARPIDEN. 


Celakovsky ?) behauptet, die Carpiden seien überall Tuten- 
oder Kappenbildungen, so dass der Carpidgrund stets mit zu 
dem Carpid gehöre. Auf diese Weise kommt selbst das termi- 
nale Ovulum auf dem „gebundenen Kappentheile* des Carpids 
zu stehen. Warming schliesst sich in seiner Abhandlung über 
das Ovulum bedingungslos Celakovsky an, und sucht dessen Auf- 
fassung, so weit es thunlich, histogenetisch zu stützen‘). Ich 
selbst nehme eine vermittelnde Stellung in dieser Frage ein. 
Ich bin nämlich der Ansicht, dass in gewissen Fällen das Carpid 


!) Placenten p. 22. 
2?) Diagramme Bd. II, p. 217. 
®) Placenten p. 68. 
272.07. Jun. 


f — 59 — 


auch mit seinem Grunde, aus der Blüthenachse ausgegliedert wird, 
in anderen Fällen dagegen mit seiner Basis den Blüthenboden 
nur umfasst. Folge ich den von Warming für seine Untersu- 
chungen gewählten Beispielen, so gehört zunächst Geum urba- 
num sicher in die erste Kategorie, also in die Kategorie der 
Tuten- oder Kappenbildungen von Celakovsky; wir haben es dort 
mit einem gestielten Fruchtblatte gleichsam zu thun, das sich, 
mit Warming, einem Nelumbium-Blatte wohl vergleichen lässt. 
In dieselbe Kategorie ist auch Ranunculus acris ohne weiteres 
zu bringen. Bei Ficus Carica und Peperomia mag der Blüthen- 
boden auch noch vollständig vom Carpid eingenommen werden; 
doch sicher nicht mehr bei Senecio vulgaris, Blitum Bonus-Hen- 
rieus und Rheum. Das Ovulum bildet sich in den drei letzten 
Fällen direct auf dem Blüthenboden. Besonders auffallend wird 
dies bei Blitum und Rheum, denen ich Polygonum divaricatum hin- 
zufüge, wo das Ovulum gleichzeitig, ja zeitiger als die Frucht- 
knotenwand sich erhebt. In diesen Fällen eine gebundene Kap- 
penbildung anzunehmen, halte ich für durchaus willkührlich. 
Dabei stelle ich durchaus nicht in Abrede, dass diese Fälle mit 
anderen deutlich carpidständiger Ovula durch alle Mittelstufen 
verbunden sind, ja dass es scheinbar terminale Eichen giebt, die 
durch ihre spätere Verrückung auf das Carpid, deutlich ihre 
Zugehörigkeit zu demselben verrathen. Wo aber das Ovulum 
deutlich auf dem Blüthenboden steht, kann ich nicht der vor- 
gefassten Theorie, dass das Eichen stets auf dem Blatte stehen 
muss, zu Liebe, ihm hier eine Carpidkappe unterbreiten. Vielmehr 
bestärken mich die vorhandenen Mittelformen nur in der An- 
nahme, dass ein Herabrücken des Eichens auf die Achse möglich 
ist, Es spielt sich hier derselbe Process ab, wie bei den Spo- 
rängien von Selaginella, die von dem Blattgrunde auf die Achse 
hinaufrücken, und sehe ich es auch dort nicht für nöthig an, 
den Blattgrund bis über die Insertion des Blattes hinauf in den 
Stengel zu verlängern. Auch hat es von meinem Standpunkte 
aus nichts Widersprechendes, wenn eine Emergenz auf Achsen- 


er Bone 


theile gelangt, während es in der That Schwierigkeit macht, 
hier eine isolirte Blattfieder entspringen zu lassen. Dass aber 
das Eichen der Compositen sowie dasjenige der Polygoneen ter- 
minal ist, dafür sprieht auch die Untersuchung des fertigen Zu- 
standes und die Missbildung. Der fertige Zustand: denn wir 
haben gesehen, dass die Gefässbündel in das Eichen bei Com- 
positen und Polygoneen direct aus dem Achsenende treten und in 
keiner Beziehung zu den Carpidbündeln stehen, vielmehr mit 
denselben alterniren; die Missbildung: denn wir haben in keinem 
der unzähligen beobachteten Fälle der Oolyse bei Rumex und 
Helenium auch nur ein einziges Mal das Eichen auf eines der 
Carpide heraufrücken sehen, es blieb stets central. Ich fand es 
daher auch ganz überflüssig, darüber zu speculiren, welchem der 
beiden Fruchtblätter bei Helenium, welchem der drei Frucht- 
blätter bei Rumex das Ovulum angehört, es gehört in Wirk- 
lichkeit keinem derselben, es steht jetzt mitten zwischen den- 
selben auf der Achse. Anders, wenn es sich darum handeln sollte 
zu ermitteln, welchem der Fruchtblätter das Eichen einmal an- 
gehört hat. Doch dieses ist hier nicht mehr von dem Objecte 
selbst, sondern nur durch Vergleich mit anderen verwandten 
Objeeten, mit Hülfe der phylogenetischen Methode, mit grösserer 
oder geringerer Wahrscheinlichkeit zu erfahren. Die Neigung 
des Blüthenbodens innerhalb des Fruchtknotens bei Compositen 
ist, meiner Meinung nach, nur die Folge der frühzeitigen Raum- 
anpassung an die späteren Entwickelungsvorgänge des Eichens. 
Nach der Krümmungsseite des Eichens hin wird Raum geschaffen 
dadurch, dass sich das Eichen schräg stellt und zunächst in der, 
seiner späteren Krümmung entgegengesetzten Richtung wächst. 
Der reichlichere, nach der Krümmungsseite vorhandene Raum 
bringt es mit sich, dass hier bei Durchwachsung eine Adventiv- 
knospe sich bilden kann. Ob dann aber das Eichen auch an 
seinem Scheitel durchwächst, hängt weiter, so weit ich feststellen 
konnte, davon ab, ob es ihm gelingt, sich frühzeitig hierfür im 
Scheitel des Fruchtknotens den Raum zu schaffen. Die Ent- 


wer 


wiekelung der unteren Adventivknospe wurde aber früher für 
die Durchwachsung der Blüthenachse selbst gehalten und hieraus 
auf die Zugehörigkeit des Eichens zu dem von jener Knospe 
entfernteren Fruchtblatte geschlossen. 

Ich habe es schon früher ausgesprochen, dass ich mich in 
Betreff der Deutung der freien eentralen Placenta durchaus 
Celakovsky anschliesse, mit Vorbehalt nur der Frage, ob der 
Boden, der die centrale Placenta von der Wandung des Frucht- 
knotens trennt, als Blüthenboden oder Carpidboden aufzufassen 
ist. Ueber die einzelnen Fälle würden hier weitere Untersu- 
chungen zu entscheiden haben. Denkbar und in vielen Fällen 
wahrscheinlicher sogar ist es, dass nach Schwinden der Scheide- 
wände, die man aus phylogenetischen Gründen wohl annehmen 
muss, die centralen Theile der Carpiden völlig von den dorsalen 
getrennt wurden. 


VERHAELTNISS DER OVULA ZU DEN 
ANTHERENFAECHERN. 


Nach dem früher Entwickelten kann ich die Ovula nicht 
aus den Antherenfächern ableiten, es greift vielmehr die Homo- 
logie beider weit nach rückwärts in die Kryptogamen-Ahnen zu- 
rück. Ich suchte zu zeigen, dass die Entwickelungsvorgänge im 
Nucellus und im Antherenfach sich nicht ohne weiteres decken 
und dass die Vorgänge im Embryosack und in der Pollen- 
“Mutterzelle sich nicht parallelisiren lassen. Andererseits sehen 
wir auch in solchen Verbildungen, in denen Eichen die Anthe- 
renfächer ersetzen, dieselben nie in einer den Fächern gleichen 
Zahl auftreten. Vielmehr nimmt eine ganze Reihe von Eichen 
die Stelle eines Antherenfaches ein!). Wenn also das Eichen, 
nach meiner bisherigen Erörterung, einem freien Sporangium 


1) Vergl. v. Mohl, Verm. Schriften p. 34, Taf. I, Fig. 15—25, vom Jahr 
1836; vornehmlich aber Engler im Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. X p. 309, Taf. 
XXIV (am schönsten Fig. 64) 1875. 


a 


der Gefässkryptogamen entspricht, so dürfte das Pollenfach eher 
einem ganzen Sorus gleichwerthig sein, der aus der Verschmel- 
zung zahlreicher Sporangien entstanden und gleichzeitig in das 
Blattgewebe aufgenommen wurde. 

In dieser Auffassung begegnen wir uns mit Celakovsky, nur 
dass derselbe in seiner Ausführung des Vergleichs weiter geht. 
„Es entstand somit‘, schreibt derselbe, „aus einem den Ophio- 
glosseen und zwar Ophioglossum nächsstehenden Sporenblatt, 
einerseits durch Verschmelzung der einzelnen Fächer zu einem 
Antherenfache und durch congenitales Zusammenwachsen beider 
Spreiten die Anthere, andererseits durch Zertheilung des Ran- 
des eines einspreitig gebliebenen Sporenblattes zwischen den 
einzelnen Sporenfächern (wie bei Botrychium) und durch Umbil- 
dung der Fiederblättehen in Ovula das einfachste Fruchtblatt“!). 

Ich kann nichts einwenden gegen die Ableitung der Eichen 
aus solchen Sporangien wie diejenigen von Botrychium, welche 
vielleicht einen ganzen Sorus repräsentiren und könnte mir 
dann das Antherenfach als eine Verschmelzung solcher Sori 
denken. Ich habe ja absichtlich zuvor den Ausdruck Sporangium 
weiter gefasst, um auch einer solehen Möglichkeit gerecht zu 
werden — die ich freilich für nichts anderes, als für eine der 
möglichen Möglichkeiten gelten lassen kann. Doch bin ich 
gegen die Ableitung der Anthere aus zwei congenital zusammen- 
gewachsenen Spreiten, möchte mir vielmehr das Auftreten der 
Blattflügel respective Blattlappen an Stelle der Antherenfächer 
in derselben Weise wie das Auftreten der Blättchen an Stelle 
der Ovula motiviren. Auch würde meine Auffassung sich von 
derjenigen von Celakovsky noch dadurch unterscheiden, dass ich 
das ganze Eichen aus einem ausgegliederten Sporangium von Botry- 
dium ableiten müsste und nicht das Fiederblatt erst zu Hülfe 
nehme, um die Hülle des Eichens und dessen Stiel zu bekommen. 


1) Jahrb. f. wiss. Bot. XI p. 156. 


— 6 

Hierüber schreibt nämlich Celakovsky: „Denken wir uns, dass 
die Sporenerzeugung der weiblichen Sporenblätter durchaus nur 
auf die Oberseite des Fiederblättchens eingeschränkt wurde und 
dass die sporener#eugende Partie der Oberseite als besondere 
Emergenz durch vorausgehende Zelltheilung hervorgewölbt und 
ausgegliedert wurde, dass ferner das Fiederblättehen rings um 
die sporenerzeugende Emergenz, aus welcher der Nucellus her- 
vorgegangen ist, tutenförmig sich geschlossen habe, so erhalten 
wir im Wesentlichen den Bau des einfach behüllten Eichens‘“ ’). 

Ich müsste hingegen auch bei solcher Ableitung die Inte- 
gumente als Neubildungen aus dem ausgegliederten Sporangium, 
dessen Stiel zum Funiculus geworden wäre, hervorgehen lassen. 

Dass das Antherenfach eine höhere Einheit als das Eichen 
repräsentirt, das geht zunächst aus den Missbildungen, in wel- 
chen an Stelle der Fächer Eichen auftreten, hervor, es scheint 
dafür aber auch die Thatsache zu sprechen, dass in einigen 
Fällen, so bei Mimoseen, die fertilen Zellen der Antherenfächer 
durch sterile unterbrochen werden. Jeder Abschnitt könnte dann 
einem Sorus entsprechen, aber auch mit einem einfachen Spo- 
rangium verglichen werden, ähnlich denjenigen, die wir im Ma- 
rattiaceen-Sorus finden. Das Wahrscheinlichste dürfte aber doch 
sein, im Hinblick auf die hohe Organisation der in Frage stehen- 
den Familie, der bisherigen Isolation des Vorgangs, auch 
dem sonst eigenthümlichen Verhalten der Pollenkörner bei diesen 
Pflanzen, dass uns hier eine neu erworbene und nicht eine ur- 
‚sprüngliche Eigenschaft entgegensteht. Dann wäre sie aber nicht 
eben geeignet uns Aufschlüsse über den Ursprung der Antheren- 
fächer zu ertheilen. 


ENDOSPERMBILDUNG. 


Das Endosperm im Embryosack der Angiospermen wird durch 
Zelltheilung oder durch freie Zellbildung erzeugt. Den Vorgang 


2) L: ep.’ 156. 


Aa 


ersterer Art habe ich früher schon!) ausführlich für Monotropa 
geschildert. Ob nun beide durch den ersten Theilungsschritt, 
respective alle, durch spätere Theilungsschritte gebildeten Zellen 
sich gleichmässig weiter theilen oder nicht, sell hier nicht weiter 
berührt werden, es sind das Einzelheiten, die an dem Wesen 
der Sache nichts ändern und schon wiederholt früher eingehend 
behandelt wurden ?). — Für die freie Endospermbildung nahm 
ich übereinstimmend mit früheren Angaben an, der Embryosack- 
kern werde aufgelöst und an dessen Stelle freie Kerne in Mehr- 
zahl gebildet?). Diese Annahme, sowie die ganze Schilderung der 
Endospermentwickelung bei Phaseolus *), beruhte auf einer Täu- 
schung. In Wirklichkeit tritt auch in allen diesen Fällen der 
Embryosackkern in Theilung ein und wird die Zahl der Kerne 
weiter durch Theilung vermehrt. Die von Abbildungen begleitete 
Schilderung dieser Vorgänge erscheint demnächst in der bota- 
nischen Zeitung. Hier will ich nur die’ wichtigsten Punkte her- 
vorheben. Die Kerne in den Embryosäcken theilen sich alle 
gleichzeitig, und wird es daher so schwer sie im Theilungszustand 
anzutreffen. Sie bildeten in den bis jetzt von mir untersuchten 
Fällen (vornehmlich Myosurus minimus, Biserrula Pelecinus, 
Phaseolus multiflorus. und vulgaris, Allium odorum) nur eine ein- 
fache Lage an den Seitenwänden des Embryosacks und traten 
nur in den Enden des Embryosacks, wo die Protoplasmalage 
stärker wird, hin und wieder in mehreren Lagen auf. Die Zahl 
der Kerne steigt mit der Grössenzunahme des Embryosacks; nach 
einer jedesmaligen Theilung stellen sie sich in gleiche Abstände 
von einander. Die Zellkerne höherer Generationen erscheinen 
von etwas grobstrahlig angeordnetem Protoplasma umgeben; 
plötzlich werden sie zu Mittelpunkten einer zellbildenden Thätig- 


!) Befr. und Zellth. p. 70. 

2) Vgl. Hofmeister, Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. I. p. 181. 1858. 
3) Befr. u. Zellth. p. 71. 

*, Zellbildung und Zelltheilung. II. Aufl. p. 7. 


a 


keit. Bei Myosurus ordnet sich hierbei das Protoplasma um die- 
selben radial an. Die Radien verbinden jeden Kern mit allen 
seinen Nachbarn, sie sind gerade in der Verbindungslinie zweier 
Kerne um so stärker gekrümmt, je weiter von derselben ent- 
fernt. In gleichen Abständen von je zwei Kernen bildet sich 
eine Hautschichtplatte aus. Die Anlage derselben schreitet von 
dem vorderen gegen das hintere Ende des Embryosackes fort. 
Manchmal unterbleibt die Bildung der Hautschichtplatte zwischen 
zwei oder mehr Kernen, dieselben erscheinen wie in einer ge- 
meinsamen Zelle eingeschlossen. Dann sind auch noch die 
Fäden zwischen diesen Kernen ausgespannt und die Anlage der 
Hautschichtplatten folgt bald nach. Innerhalb der Hautschichtplat- 
ten findet hierauf die Ausscheidung der Cellulose statt. Die feinen 
Fäden, die ich jetzt Zellfäden (und nicht mehr Kernfäden, wie früher) 
nenne, werden eingezogen; nur noch einige dicke Stränge ver- 
binden den Kern mit der Hautschicht. Bei Papilionaceen fand 
ich die strahlige Anordnung der Fäden weniger ausgeprägt, bei 
Allium kaum merklich; die Zellkerne hatten aber dieselbe Lage 
in den sich bildenden Zellen; die Hautschichtplatten wurden 
ebenso angelegt, so dass man auch dort auf die Wirkung ähn- 
licher Kräfte schliessen konnte. Alle vorhandenen Kerne werden 
in die Zellbildung hineingezogen, die Vermehrung des Endosperms 
erfolgt nur noch durch Zelltheilung. 

An Orten wo die Zellkerne mehrere Lagen bilden, also in 
den beiden Enden des Embryosackes kann es vorkommen, dass 
dieselben frühzeitig desorganisirt werden; dann schwellen die ein- 
zelnen Kerne fast bis zur gegenseitigen Berührung an und bilden 
Kammern, in denen das Kernkörperchen die Stelle des Kerns 
einnimmt. Solche kämmerige Plasmamassen werden später vom 
Endosperm verdrängt und resorbirt, ich habe sie früher bei 
Phaseolus für normale Endospermbildungen gehalten. Der Um- 
stand andererseits, dass bei Papilionaceen die Grösse der Kerne 
von dem Mikropyl-Ende gegen das Innere des Embryosackes 


hin zunimmt, erweckte in mir die Vorstellung aufeinander- 
5 


ERAUR ‚0,0 


folgender Entwickelungszustände der Zellen. Ich suchte auf 
diese Weise das Beobachtete mit den herrschenden Vorstellungen 
in Einklang zu bringen, und liess mich namentlich dadurch 
täuschen, dass ich meinte, die Zellen müssten frei von einander 
entstehen. 

Die strahlenförmige Anordnung des Plasma um die Kerne 
und die Ausbildung der Trennungswände hat neuerdings Hegel- 
maier zum ersten Mal richtig beobachtet; doch verallgemeinerte 
er den Vorgang nicht, weil er meinte, an verschiedenen Pflanzen 
verschiedene Resultate erhalten zu haben. Auch nahm er eine 
freie Enstehung der Kerne an!). 

Auf Grund meiner Untersuchungen kann ich hingegen die 
Behauptung aufstellen, dass es nur zwei Arten der Endosperm- 
bildung bei Angiospermen giebt, durch gewöhnliche Zweitheilung 
der Zellen, oder zunächst durch freie Zweitheilung der Kerne 
mit nachheriger Ausbildung der Zellen um diese Kerne. 


GYMNOSPERMEN. 


WEIBLICHE BLUETHEN. 


Im Folgenden beabsichtige ich zunächst eine Uebersicht der 
gröberen Verhältnisse der Entwickelung und des Baues zu geben 
und komme auf die histologischen Vorgänge dann besonders zu 
sprechen. Da ich meine Arbeit über Coniferen und Gnetaceen 
von 1872 oft werde zu eitiren haben, so schalte ich die auf 
dieselbe bezüglichen Seitenzahlen und Figuren einfach zwischen 
doppelte Klammern ein. 


1) Vergl. Unters. über Entwickelung dikotyledoner Keime 1878 p. 89u. fi. 


Me ;, 


A. CONIFEREN. 
L. TAXACEAE. 
1. TAXEAE. 


Wie aus Van Tieghems und meinen eigenen Untersuchungen 
bekannt, bildet das Primansprösschen !) bei Taxus baccata zu- 
nächst zwei quer zum deckenden Laubblatt inserirte Vorblätter und 
auf diese folgend nach zwei Fünftel orientirte Schüppchen. Das 
achte oder meist erst das dreizehnte dieser Schüppchen trägt 
eine Achselknospe, welche den Vegetationskegel des Priman- 
sprösschens zur Seite drängt und scheinbar die Achse desselben 
fortsetzt. Dieses Secundansprösschen trägt drei decussirte 
Schuppenpaare und endet mit dem terminalen Eichen. Manch- 
mal ist auch die nächsttiefere Schuppe des Primansprösschens 
fertil, das Zweiglein also zweiblüthig. In diesem Jahre (1878) 
ist diese Erscheinung an einem Baume unseres botanischen 
Gartens ‚sehr häufig. Andererseits fand ich auch wieder mehrere 
Fälle, in denen das Primansprösschen sich zu einem belaubten 
Zweiglein weiter entwickelt und das fertile Zweiglein zur Seite 
gedrängt hatte. 

Die Primansprösschen werden bereits mit Sommeranfang in 
den Blattachseln der jüngstentwickelten Triebe angelegt ((p. 6)), 
sie bilden zunächst ihre beiden transversalen Vorblätter und dann 
die nach zwei Fünftel stehenden Schüppchen aus. Anfang August ®) 
tritt das Secundansprösschen auf. Der Vegetationskegel desselben 
erscheint von Anfang an stärker als derjenige des Priman- 
sprösschens. Die drei decussirten Schuppenpaare werden rasch 
entwickelt. Fig. 1, Taf. XIX zeigt den Augenblick, da das erste 
und zweite Paar bereits angelegt ist, in Fig. 2, Taf. IX ist auch 


!) Ich wähle hier jetzt mit Vorliebe die von Eichler in dessen trefflichen 
Blüthendiagrammen angewandten Ausdrücke. 


2) Nicht September, wie ich früher irrthümlich angab. 
5*+ 


Ba 


das dritte Paar bereits vorhanden und es beginnt die Bildung 
des Integuments. Der Vegetationskegel erscheint gegen Fig.1, 
Taf. IX entsprechend verkleinert. Das Integument tritt sofort 
als ein rings geschlossener Wall in die Erscheinung und erhebt 
sich auch weiter als solcher, doch sind meist deutlich zwei sich 
segenüberliegende, mit dem letzten Schuppenpaare alternirende 
Stellen des Walles, etwas höher als die benachbarten entwickelt. 
Im Innern erhebt sich der Nucellus als unmittelbare Fortsetzung 
des Vegetationskegels des Sprösschen. 

Ist das in Frage stehende terminale Gebilde, sowie ich es 
nunmehr annehme, ein Ovulum, dessen 'Hülle ein Integument, 
so wird auch der im folgenden Frühjahr sich um das Ovulum 
erhebende Wall ((p. 3)) nicht mehr als Cupula sondern als äusseres 
Integument oder als Arillus zu deuten sein ((Taf. I, Fig. 5, 
7,:14)). 

Den Gefässbündelverlauf in den: kleinen Blüthenzweigen 
fand ich durchaus eonform meiner früheren Schilderung ((p. 5))- 
Das Primansprösschen erhält, wie jeder andere Achselspross, 
zwei Gefässbündel aus dem Mutterspross. Die beiden Bündel 
spalten sich sofort rechts und links zu je drei und geben die 
mittleren Zweige für das erste Schuppenpaar ab; die zurück- 
bleibenden verschmelzen paarweise von entgegengesetzten Seiten; 
dann trennen sie sich und verschmelzen abwechselnd und ver- 
sorgen der Reihe nach die Schüppchen. In der Einfügungsebene der. 
obersten fruchtbaren Schuppe gehen drei Bündel von dem Bündel- 
kreise der Primansprösschen ab, das eine tritt in die Schuppe, 
die beiden anderen in deren Achselproduet. Die zurückbleibenden 
Bündel des Primansprösschens erlöschen in dessen Achsenende, 
die des secundanen Achselsprösschens versorgen hingegen die drei 
aufeinanderfolgenden Schuppenpaare. Hierbei zerfallen die Bündel 
jedesmal in drei Aeste, von welchen das mittlere in die Schuppe 
ausbiegt, die beiden seitlichen hingegen mit denjenigen der ent- 
gegengesetzten Seite zu je einem verschmelzen, der alsbald 
wieder in drei sich spaltet und das Spiel weiter fortsetzt. So 


N 


zeigt denn der Querschnitt abwechselnd zwei oder sechs Bündel. 
Nachdem das letzte Schuppenpaar versorgt worden ist, ordnen 
sich die zurückgebliebenen Bündel wie gewöhnlich mit diesem 
alterirend an und verschmelzen wieder zu je einem Bündel, allein 
nun spalten sich diese beiden Bündel nicht weiter, lösen sich 
vielmehr unter dem Nucellus in Schraubenzellen auf. Aus der 
Mitte beider Gruppen geht noch vor deren Auflösung nach 
aussen je ein Leitbündel ab, welches aber, wie ich nunmehr 
eorrigiren muss, Gefässe nicht enthält, sondern nur aus lang- 
gezogenen, ziemlich dünnwandigen Elementen besteht. Auf dem 
Querschnitte, bei starker Vergrösserung, zeigen einige dieser 
Elemente sich etwas stärker in den Ecken verdickt. Die beiden 
Kanten an der Samenschale entsprechen den beiden Zellenzügen, 
häufig sieht man auch drei, selbst vier solcher Kanten, wenn 
nämlich die letzte Verschmelzung der Bündel unter dem Nucellus 
nicht erfolgte und jedes ein Leitbündel an die Samenschale ab- 
gab ((p- 4)). An den Arillus kehrt sich das Gefässbündel nicht. 
Wie wir aus obiger Schilderung, die ich mit den Figuren 
((15 und 16, Taf. I)) zu vergleichen bitte, ersehen, giebt der 
Gefässbündelverlauf keinerlei Anhaltepunkte, um das Eichen mit 
einer der obersten Schuppen etwa, oder sonst mit einem Theile 
des Integuments in Zusammenhang zu bringen. Die Angabe Van 
Tieghem’s!), dass die sechste, lateral zum Tragblatt des Se- 
eundansprösschens gestellte Schuppe fertil sei; dass zwei Bündel 
der Achse dem Bündel dieser Schuppe folgen, ihre Schrauben- 
zellen ihr zukehren und nun in das Eichen eindringen, ist völlig 
aus der Luft gegriffen. Durch diese Angabe sollte die Deutung 
Van Tieghem’s gestützt werden: dass das Eichen hier in der 
Achsel des obersten Blattes des Secundansprösschens stehe und 
fast das ganze erste Blatt eines tertianen Sprosses vorstelle. 
Die mit Taxus nah verwandte Torreya nucifera entwickelt 
normaler Weise zwei Blüthen an ihren Sprösschen, während dies 


1) Ann. d. sc. nat. Bot. Vme ser. T. X. p. 281. 1869. 


BR une 


bei Taxus nur ausnahmsweise geschieht. Die Sprösschen stehen 
in den Achseln von Niederblättern, sie kommen in derselben 
Vegetationszeit zur Entwickelung wie die sie tragenden Triebe 
((P- 9). 

Das Primansprösschen erzeugt ein transversales Schuppen- 
paar und stirbt ab, nachdem es meist zuvor noch ein rudimen- 
täres, medianes Schuppenpaar gebildet hat. Das transversale 
Schuppenpaar ist fertil; es trägt je ein secundanes Sprösschen. 
Dieses Sprösschen bildet zwei decussirte Vorblattpaare und 
schliesst mit einem terminalen Ovulum ab. In seltenen Fällen 
verhält sich auch das Primansprösschen, nach Anlage des trans- 
versalen Blattpaares, wie ein seeundanes, was zur Bildung eines 
dreiblüthigen Sprossystems führt. Der Mikropylrand des Inte- 
guments ist hier gleichförmig umschrieben, auch folgt, zum 
Unterschied von Taxus, die Ausbildung des Arillus hier sehr 
rasch auf die vollendete Eichenanlage. Diese Ausbildung ist von 
einer bedeutenden Streckung der Eichenbasis begleitet, so dass 
die Intertionsstelle des Integuments nun bedeutend hinaufgerückt 
erscheint. 

Der Gefässbündelverlauf in den fertilen Sprossen ist im 
Wesentlichen wie bei Taxus, nur erhält das rudimentaire Achsen- 
ende des Primansprösschens, soweit sich dieses nicht zur Eichen- 
bildung emporschwingt, keine Bündel. Ein Blattbündel für das 
Deckblatt und zwei demselben mit ihren Schraubengefässen zu- 
sekehrte Achselknospenbündel. für das Primansprösschen, ver- 
lassen den Tragspross.. Im Primansprösschen spalten sich die 
beiden, sich ihre Gefässe zukehrend, in je drei, von welchen je 
das mittlere in eine Schuppe, je die beiden seitlichen in ein 
Seceundansprösschen wandern. Hiermit ist das Gefässbündel- 
system des Primansprösschens erschöpft. In dem Secundan- 
sprösschen haben die beiden Bündel, sich immer in derselben 
Weise spaltend, die jezwei decussirten Vorblattpaare zu versorgen, 
worauf die vier letzten Bündel, durch die Streckung der Ovular- 
basis in die Länge gezogen, sich unterhalb des Nucellus in 


ul, — 


Schraubenzellen auflösen. — Van Tieghem giebt auch hier an, 
dass das Eichen einem neuen, in der Achsel des vierten (dem 
Tragblatte des Seeundansprösschen gegenüberliegenden) Vor- 
blattes stehenden Sprösschen angehöre und als Ovularblatt für 
sich allein das einzige, einzig vorhandene Niederblatt dieses 
Sprösschens repräsentire. Demgemäss lässt Van Tieghem, den 
thatsächlichen Verhältnissen entgegen, dem genannten Vorblatt- 
bündel zwei weitere Bündel folgen, welche dem ersteren die 
Tracheen zukehren und dann in das Eichen treten sollen. !) 


2. CEPHALOTAXEAE. 


Bei Cephalotaxus Fortunei stehen Blüthenstände höherer 
Ordnung, die man als Zapfen bezeichnen könnte, in den Nieder- 
blattachseln gleichalteriger Triebe, welche um diese Zeit noch 
unentwickelt, erst in späterer Jahreszeit ihre Laubblätter ent- 
falten. Jedes Zäpfchen trägt über einem basalen, verlängerten 
Internodium vier bis acht decussirte Paare fertiler Deckschuppen. 
Jede Deckschuppe birgt eine zweiblüthige Inflorescenz. Diese 
zeichnet sich Taxus und Torreya gegenüber dadurch aus, dass 
sie keinerlei Deckschuppen und Vorblätter mehr bildet. Auch 
ist der Arillus hier vollständig unterdrückt. In den Deckblatt- 
achseln der Zäpfehen finden wir somit ein nacktes Priman- 
sprösschen, dem rechts und links je ein Eichen, als einziger 
Ueberrest der Secundansprösschen, aufsitzt. Der Mund der 
Eichen zeigt sich bei der Entwicklung meist deutlich trans- 
versal (im Verhältniss zum Primansprösschen) zweilippig. Das 
rudimentäre Achsenende des Primansprösschens ist stets zwischen 
den beiden Eichen aufzufinden ((p. 11)). 

Den Gefässbündelverlauf hatte ich jetzt Gelegenheit an 
älteren Samenanlagen vollständiger denn früher kennen zu ler- 
nen — er ergab ein sehr interessantes Verhalten, welches mir 
früher entgangen war und auch von Van Tieghem nicht erwähnt 


1) ]. c. p. 288. 


Sea 


wird. Es verlassen auch hier für jede fertile Deckschuppe drei 
Bündel die Zapfenachse (Taf. IX, Fig. 5), das untere geht in die 
Deckschuppe, die beiden oberen in das Achselproduct. Die 
Bündel für das Achselproduet kehren auch, wie immer, ihre 
Tracheen einander und dem Deckschuppenbündel zu (Taf. IX, 
Fig. 6). In das Achselproduct angelangt, beginnen sie, seitlich 
aneinander rückend, sich in je zwei zu spalten und je zwei 
Theilhälften drehen sich nun, merkwürdiger Weise, so gegen 
einander, dass sie mit den Tracheen nach aussen, mit den Bast- 
theilen nach innen zu stehen kommen. In dieser Lage treten 
sie transversal im Verhältniss zum Primansprösschen (median im 
Verhältniss zur Zapfenachse), gestellt, in das Integument ein, 
in welchem sie sich bis zum Scheitel des Eichens verfolgen 
lassen. Da hier, wohl wegen des Mangels des Arillus, das In- 
tegument eine sehr starke Entwickelung erfährt, so sind auch 
die beiden Bündel innerhalb desselben wohl ausgebildet, so dass 
über die Stellung der respectiven Theile der Bündel, namentlich 
in etwas älteren Samenanlagen ein Zweifel nicht obwalten kann. 
(Vergl. Taf. IX, Fig. 7—10). . 

Für Van Tieghem sind die kleinen zweiblüthigen Inflorescen- 
zen, das einzige Blatt eines sonst nicht zur Entwickelung kom- 
menden Zweiges, ein Blatt mit kurzem Stiele, dessen Spreite 
auf die beiden Eichen redueirt ist. Dem entsprechend heisst es, 
vom Gefässbündelverlauf nur, dass die beiden oberen Bündel, 
ihre Tracheen dem Deckblattbündel zukehrend, jedes direct in 
je ein Ovulum treten. Van Tieghem möchte in solcher Weise 
diese kleinen Infloreseenzen an die Fruchtschuppen der Abieti- 
neen anschliessen, ebenso wie er durch die Angabe, dass auch 
bei Taxus und Torreya die Eichen das erste Blatt eines neuen 
Sprösschens repräsentiren, deren Annäherung an Cephalotaxus 
versucht. Wir finden, dass Gefässbündelverlauf und Entwicke- 
lungsgeschichte gleichmässig die terminale Stellung der Eichen 
von Torreya und Taxus an den secundanen Sprösschen verlangen 
und die hier vertretene Deutung der eichentragenden Achsel- 


Wr, 


produkte, der auch sonst Taxus so nahe stehenden Cephalotaxus, 
ergiebt sich somit von selbst. 

Wie ich das schon früher beschrieben habe, wird meist nur 
je ein Same an dem Zäpfchen von Cephalotaxus gereift. Bei 
seiner Grössenzunahme stört er die regelmässige Disposition der 
decussirten Schuppenpaare an demselben. Um den reifenden 
Samen bildet das anschwellende Deckblatt und das Rudiment 
des Primansprosses eine Art Pseudo-Cupula. 

Die Blüthenstände von Ginkgo biloba stehen in den Ach- 
seln der Niedeblätter, theilweise der Laubblätter, gleich alter 
Triebe. Vorwiegend sind sie zweiblüthig und sind dann von den 
kleinen zweiblüthigen Infloreseenzen an dem Zapfen von Cepha- 
lotaxus nur dadurch unterschieden, dass sie von einem langen 
Internodium getragen werden. Doch lässt sich wohl auch der 
Vergleich dieser Infloreseenzen mit dem ganzen Zapfen von Ce- 
phalotaxus durchführen, wo.dann beiden das untere, nackte 
Internodium gemeinsam wäre. In der That finden wir die _In- 
floreseenz von Ginkgo häufig mehr denn zwei Blüthen tragend, 
und wenn diese auch im fertigen Zustande meist eine ganz un- 
regelmässige Vertheilung zeigen, so ist doch an jüngeren Zu- 
ständen zu constatiren, dass die auf das erste Paar folgenden 
Blüthen alternirend mit demselben angelest werden. Gewöhn- 
lich kommt aber nur die innere Blüthe des oberen Paares zur 
Entwickelung ((p. 13)), sehr selten beide. Einen interessanten 
Fall habe ich beobachtet, wo ein Blüthenstand zwei langgestielte, 
‚klein gebliebene, tiefer inserirte transversale, und zwei mit er- 
steren alternirende, ebenfalls langgestielte, grössere Blüthen trug. 
Zwischen dem oberen Blüthenpaar war das abgestorbene Rha- 
chis-Ende in deutlicher Entwickelung vorzufinden, ausserdem noch 
ein kleiner Höcker über der Insertionsstelle der rechten Blüthe 
(Taf. IX, Fig. 11). Anderweitige weniger interessante Vorkomm- 
nisse will ich hier unberührt lassen ((p. 13)). 

Die Inflorescenzachsen werden bis auf die Blüthenanlagen 
im Herbste angelegt, die Blüthen aber erst im Frühjahr, wenn 


zer Are ER 


die Knospen schwellen ((p 13. 14)). Das Integument tritt als 
dieker, fleischiger Wall in die Erscheinung; es sitzt einer schon 
im vergangenen Herbst angelegten, seitlichen Anschwellung auf. 
Wie ich auf Grund wiederholter Beobachtungen bestätigen kann, 
ist der Mund des Integuments deutlich zweilippig und die Lip- 
pen meist median im Verhältniss zur Inflorescenzachse gestellt. 
Doch bin ich kaum mehr geneigt, dieser Erscheinung die frü- 
here Bedeutung beizulegen und halte daher auch die Anschwel- 
lung, die sich manschettenförmig um die Basis des Eichens aus- 
bildet, nieht mehr für das Rudiment eines ersten transversalen 
Blattpaares am Secundansprösschen, sondern eher für die An- 
deutung eines Arillus, oder weil doch auch bei Cephalotaxus der 
ächte Arillus fehlt, auch hier nur für eine Art Pseudo-Arillus 
die Andeutung einer, durch die Anschwellung der Achse im 
Umkreis des Eichens gebildeten Cupula. 

Erst nach vollendeter Anlage der Blüthen verlängert sich 
das basale Stück der Inflorescenzachse stielartig und hebt die 
Blüthen aus der Knospe empor. 

Zwei Bündel treten bei Ginkgo aus der Achse ins Deck- 
blatt; zwei andere, diesen die Tracheen zukehrende, werden auch 
für das Achselproduct abgegeben. In letzterem halten sie sich 
etwas mehr an der Innenseite, gemäss ihrer Stellung bei der 
Emission. Aehnlich haben wir auch die Stellung der Bündel 
bei Cephalotaxus im Augenblicke ihres Eintritts in die Rhachis 
gefunden, dort wird aber die Stellung, gemäss der eintretenden 
Gliederung, rasch aufgegeben, während sie sich bei Ginkgo we- 
gen mangelnder Gliederung länger erhält. Dies gilt übrigens 
auch nur für diejenigen Inflorescenzachsen, die im Ganzen zwei 
Blüthen tragen, dreiblüthige Infloresceenzen zeigen schon gleich- 
mässigere Vertheilung der Bündel im Umkreis des Stieles, indem 
sich zu den beiden genannten Bündeln ein drittes, median-inne- 
res, gesellt (Taf. IX, Fig. 12 aaa); die vierblüthige Inflorescenz 
mit langgestielten Blüthen, der ich vorhin erwähnte, führte ent- 
sprechend vier Bündel in der Stielbasis und zwar in völlig regel- 


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mässiger, concentrischer Vertheilung (Taf. IX, Fig. 12 aaaa). Der 
Inflorescenzstiel, der bei zweiblüthigen Inflorescenzen in medianer 
Richtung abgeflacht erscheint, zeigte in letzteren Fällen fast 
kreisrunden Querschnitt. Meist verdoppeln sich die Blüthen- 
bündel während ihres Verlaufes durch die Rhachis, namentlich 
wenn sie nur in Zweizahl vorhanden waren (Taf. IX, Fig. 12 a, 
b, e). Unter die Insertionsstelle der Blüthen gelangt, sieht man 
jedes einfache, oder bereits verdoppelte Bündel sich hufeisen- 
förmig krümmen (Fig. 12«) oder seine beiden Arme ähnlich stellen 
(Fig.12d), und nun von den Enden dieser beiden Arme aus weiter 
vorgreifend (Fig. 12 e) endlich zu einem fast vollständigen Kreise 
zusammenschliessen. Dieses Anwachsen der Bündel von ihren 
Rändern aus erfolgt übrigens nur durch Vermittelung von 
Schraubenzellen (Fig. 12, d, e, f), und in einen Kreis solcher 
löst sich weiter das ganze Bündel auf (Taf. IX, Fig. 12 ce), um 
schliesslich in einem Neste von Schraubenzellen zu erlöschen 
(Taf. IX, Fig. 12 g). 

Van Tieghem fasst, seiner sonstigen Deutung gemäss, die 
Inflorescenz von Ginkgo, als erstes und einziges Blatt einer sonst 
nieht zur Entwiekelung kommenden Achselknospe auf. Das Blatt 
soll, wie sonst die Ginkgo-Blätter, langgestielt sein, und jedes 
Eichen einem Abschnitt der Spreite entsprechen. „Wie man nun, 
sagt Van Tieghem, bei Ginkgo 3, 4, 5, selbst 6fach gelappte 
Blätter findet, so giebt es Blattstiele, die eine entsprechende 
Zahl Eichen tragen. Das Gefässbündelsystem in den Eichen, 
wie in den Stielen, soll eine einzige Symmetrieebene besitzen, 
wornach Blattorgane zu erkennen sind. Wollte man hier wirk- 
lich dieses Van Tieghem’sche Kriterium für die Unterscheidung 
von Stamm- und Blatt-Organen zur Anwendung bringen, so 
würde ein Theil der von uns untersuchten Inflorescenzachsen 
für Blattstiele, ein anderer für Stammorgane gelten müssen; denn 
wir fanden bei den zweiblüthigen Infloresceenzen die beiden Ge- 
fässbündel meist in einer Ebene, in den drei- und vierblüthigen 
Inflorescenzen aber um einen Mittelpunkt angeordnet. 


BE pe 


Meiner Deutung nach ist somit das die Ovula tragende Ge- 
bilde bei Ginkgo ein kleiner Spross, der Stiel desselben die In- 
florescenzachse, die Eichen terminale Bildungen, in Vertretung 
secundaner Sprösschen. Diese Deutung scheint mir durch den 
Vergleich mit Cephalotaxus, sowie die Deutung des letzteren 
durch den weiteren Vergleich mit Torreya und Taxus geboten. 


3. PODOCARPEAE. 


Bei Phyllocladus stehen die Blüthen einzeln in den Achseln 
kleiner, alternirender, kahnförmiger, später fleischiger Schuppen, 
zu kleinen Zapfen vereinigt. Die Blüthen sind auf das Eichen 
redueirt, welches unmittelbar das blattlose Primansprösschen ab- 
schliesst und auf älteren Zuständen bis zur halben Höhe von 
einem becherförmigen, häutigen und weissen, am Rande fein ge- 
zähnten Arilius umgeben. 

Nach Baillon soll an jungen Eichen der Mund deutlich zwei- 
lippig sein, 

Das Blattbündel geht aus der Rhachis in die Deckschuppe, 
die beiden Achselknospenbündel treten in die Eichenbasis, keh- 
ren sich hier die Tracheen zu und lösen sich unter dem Nucel- 
lus in Schraubenzellen auf. 

Dacridium Frankl:ni zeigt die Blüthen in den Achseln kahn- 
förmiger Deckblätter, zu einer gipfelständigen Aehre vereinigt. 
Das Eichen ist bis auf die Mitte des Deckblattes hinaufgerückt. 
Das Primansprösschen, das direet mit dem Eichen abschliesst, 
ist mit dem Deckblatte verwachsen und als mediane Anschwel- 
lung desselben zu erkennen. Das Eichen erhält einen am Rande 
gezähnten Arillus, der in der Entwickelung seiner Aussenseite 
bedeutend gefördert und sogar dort spornartig angeschwollen ist, 
hingegen kaum an der Innenseite mit den Rändern zusammen- 
schliesst. 

Ein Gefässbündel wandert auch hier in das Deckblatt, zwei, 
dem ersteren und einander die Tracheen zukehrend, in das 
Achselproduct, wo sie den, mit dem Deckblatt verwachsenen 


er 


Theil des Primansprösschens durchlaufen und in das Eichen ein- 
tretend unter dem Nucellus desselben sich in Schraubenzellen 
auflösen. 

Bei Podocarpus-Arten hat die bereits bei Dacridium vor- 
handene Bevorzugung des Wachsthums auf der Aussenseite der 
Blüthe, bis zur völligen Umkehrung derselben geführt. Bei Po- 
docarpus chinensis stehen die ein- bis zweiblüthigen Inflorescen- 
zen in den Achseln der Laubblätter an den jüngsten, gleichzeitig 
zur Entfaltung kommenden Trieben. Die Inflorescenz ist an der 
Basis verschmälert, schwillt weiter oben zu dem sogenannten 
Receptaculum an ((p. 19)). An dieser Stelle stehen zwei pfrie- 
menförmige, transversale Blättchen ((Taf. I. Fig. 35)), mit diesen 
kreuzt sich ein zweites, medianes Paar, mit sehr stark ent- 
wickeltem, mit der Infloreseenzachse verwachsenen Blattkissen 
und nur schwach entwickeltem freien Ende. Endlich folgt noch 
ein transversales Paar, welches ähnlich wie das zweite, doch viel 
schwächer entwickelt ist und über welchem der Vegetations- 
kegel des Primansprösschens abstirbt. Nur das mediane Paar ist 
fertil, meist nur das eine, dann emporgerückte Blatt desselben. 
Das Secundansprösschen erscheint nach der Inflorescenzachse zu 
umgeschlagen und endet hier mit dem terminalen Eichen, wel- 
ches an der einen Seite mit der Tragachse verwachsen, von der 
anderen Seite fast völlig von dem Arillus umschlossen wird. 
Der radiale Längsschnitt durch das Eichen und den Secundan- 
spross gleicht durchaus demjenigen durch ein anatropes, angio- 
 spermes Eichen ((Taf. II, Fig. 47)). 

Die Entwiekelungsgeschiehte zeigt das Secundansprösschen 
zunächst als abgeflachte Erhebung in der Achsel des Deckblattes,. 
Bald wird eine Bevorzugung des Wachsthums der Aussenseite 
merklich, der Scheitel der Anlage wird nach innen verschoben 
und nun eine kreisförmig umschriebene Erhöhung: der Nucellus 
an diesem Scheitel sichtbar. Um den Nucellus erhebt sich 
gleichzeitig ein kreisförmiger Wall: das Integument. Die ganze 
Anlage wird bei fortschreitender Entwickelung immer anatroper- 


ei 


Auf den Integumentwall folgt rasch die hufeisenförmige Erhe- 
bung des Arillus; beide schliessen alsbald über dem Nucellus 
zusammen, worauf sie noch eine bedeutende Streckung an ihrer 
gemeinsamen Insertionsstelle erfahren. Bei Podocarpus chinensis 
fand ich den Integumentrand eben, bei Podocarpus dacridioides 
zweilippig. Kaum schaut im ersten Falle der Integumentrand 
aus dem Arillus hervor, — Die äussere Hülle habe ich als Aril- 
lus bezeichnet, da sie doch jedenfalls dem Arillus anderer Taxeen 
entspricht, von meinem jetzigen Standpunkte aus könnte ich sie 
auch äusseres Integument nennen; ein wesentlicher Unterschied 
ist zwischen beiden Bildungen nieht vorhanden und auch bei 
Torreya sahen wir den Arillus sehr bald, wenn auch nicht so 
unmittelbar wie hier, der Ausbildung, resp. der Anlage des In- 
teguments folgen ((Vergl. die Figuren Taf. II, Fig. 33—49)). 
Ueber den Gefässbündelverlauf habe ich hier noch, gegen- 
über meinen früheren Mittheilungen, ergänzende, zum Theil be- 
richtigende Angaben zu machen. Am Primansprösschen werden 
die decussirten Blattpaare in gewohnter Weise versorgt. Dem 
fertilen Deckblattbündel folgen zwei Achselknospenbündel, dem- 
selben ihre Tracheen zukehrend. In das Achselproduct getreten, 
vereinigen sie sich alsbald meist zu einem einzigen Bündel 
(Taf. IX, Fig. 13a). Weiter hinauf zerfällt dieses aber wieder 
in drei in einer Ebene nebeneinander stehende Aeste, Fig. 13 
b und e. Oben biegen diese-drei Bündeläste um, und zwar ent- 
weder alle drei gleichzeitig (Taf. IX, Fig. 13 f), oder auch das 
mittlere später als die beiden seitlichen. Dann spaltet sich der 
mittlere Ast in zwei oder drei Zweige, manchmal auch verdop- 
pelt sich einer der seitlichen und die so vermehrten Bündel 
(meist vier oder fünf) laufen nun abwärts, halbkreisförmig bis 
hufeisenförmig die Eichenbasis umfassend (Taf. IX, Fig. 13 d, ce, b). 
Sie halten sich an der Grenze des Ovular- und Arillus-Gewebes, 
in ähnlicher Vertheilung wie bei Torreya, einer Vertheilung, 
welcher jedenfalls hier wie dort, durch die bedeutende Streckung 
des Ovulargrundes bei Anlage des Arillus veranlasst wurde. 


Die Bündel erschöpfen sich in dünnwandigen Elementen im Um- 
kreis der Nucellar-Basis, wo diese sich nämlich auf der Aussen- 
seite zu befreien beginnt. Da bei dem Umbiegen der Bündel im 
oberen Ende der Anlage eine Drehung der Bündel nicht er- 
folgt, so stehen sie auch um das Eichen mit nach aussen ge- 
kehrten Tracheen und nach innen gekehrtem Baste, was ich 
früher nieht bemerkt und was in meinen Zeichnungen ((Taf. II, 
Fig. 48)) gegentheilig angegeben wurde. 

Ich deute, wie schon oben bemerkt, den an seinem oberen 
Ende umgebogenen Stiel, der das Eichen trägt, als Achsenorgan, 
als Achse des Seeundansprösschens, der ein terminales Eichen 
aufsitzt. Hierdurch würde dieses Gebilde sich trotz so grosser 
Aehnlichkeit mit einem anatropen Eichen immer noch von dem- 
. selben unterscheiden, da der Stiel des letzteren, der Funiculus, 
integrirender Theil des Eichens selbst ist. — Van Tieghem giebt 
an, bei Dacridium, Phyllocladus, Podocarpus!) hätten wir es 
immer mit den in Eichen metamorphosirten, ersten und einzigen 
Blättern von Achselsprossen zu thun, Blättern, welche entweder 
gerade bleiben oder sich nach der Rückenseite umschlagen, ent- 
weder frei sind, oder mehr oder weniger mit ihrem Tragblatt 
verwachsen. 


OD. ARAUCARIACEAE. 


1. CUPRESSINEAE. 


Sind alle ausgezeichnet: durch die zwei- bis mehrgliedrig 
quirlige Stellung der Schuppen, die Alternation der Quirle, die 
verhältnissmässig geringe Zahl derselben in einem Zapfen, die 
völlige Verschmelzung von Achselproduct und Deckblatt in der 
Fruchtschuppe, die mehr oder weniger vollständige Verwachsung 
der Schuppen untereinander, endlich durch die aufrechten, achsel- 
ständigen Blüthen ((p. 25)). 


1). c. p. 279. 


IR 


Bei Biota orientalis wird der Zapfen von drei deeussirten 
Fruchtschuppenpaaren gebildet, die meist auf ein besonders 
markirtes Vorblattpaar folgen. Die Fruchtschuppen sind in 
älteren Zapfen verkehrt eiförmig, oben in einen langen, walzen- 
förmigen, zugespitzten und nach aussen umgebogenen Fortsatz 
verlängert, an den Innenrändern und vornehmlich am oberen 
Rande, wulstig aufgetrieben und durch Ineinanderwachsen der 
gegenüberliegenden Oberhautzellen fest untereinander verbunden. 
Nur die unteren beiden Fruchtschuppenpaare sind fertil, das 
unterste trägt normaler Weise je zwei, das mittlere je eine 
Blüthe. Das oberste Fruchtschuppenpaar ist steril. 

Die Blüthen sind deutlich an der Basis der Schuppen und 
nicht an der Rhachis inserirt und bestehen, in dieser und den 
folgenden Gruppen, stets nur aus dem Nucellus und einem ein- 
fachen Integument. Sie werden iu der Achsel der Deckblätter, 
Anfang September des einen Jahres angelegt, um im nächsten 
Frühjahr zur Entwickelung zu kommen. Die Zäpfchen nehmen 
die Enden gleichjähriger kurzer Seitenzweige ein. Die Deck- 
blätter haben zur Zeit der Blüthenanlage ihre fast volle Ent- 
wickelung erreicht. Die Blüthen treten an einer schwachen, 
achselständigen Anschwellung auf. Das Integument erhebt sich 
um den Nucellus bei Biota orientalis als gleichmässig hoher 
Wall, bei Thuja oceidentalis hingegen mit deutlich zweilippigem 
Rande. Die beiden Lippen sind aber, ob zwei oder nur eine 
Blüthe in der Achsel des Deckblattes stehen, stets transversal 
gerichtet. 

In den Achseln der unteren Deckblätter, wo je zwei Blüthen 
stehen, ist ein Höcker zwischen denselben, wohl als Vegetations- 
kegel des Achselproduets, sichtbar. In den Achseln des nächst 
höheren Paares nimmt die einzige Blüthe die mittlere Stellung 
ein. Wenn das Integument über dem Nucellus zusammenschliesst, 
ist die Entwickelung für den laufenden Herbst vollendet. Im 
kommenden Frühjahr fangen die Deckschuppen, sammt der axil- 
laren Anschwellung, dicht über der Insertion der Blüthen zu 


zu — 


wachsen an. Das ist der Anfang des doppelt zusammengesetzten 
Theiles der Fruchtschuppe. Die axillare Anschwellung erhebt 
sich als bräunlicher Wall, der mit ihr verbundene Theil der 
Deckblattbasis streckt sich in die Länge, die ursprüngliche La- 
mina des Deckblattes wird durch beide emporgehoben. Auch 
das oberste sterile Schuppenpaar am Zapfen zeigt das nämliche 
Wachsthum; sind hier auch Blüthen nicht angelegt worden, so 
ist doch das Achselproduet, das die Blüthen sonst trägt, wenn 
auch schwächer entwickelt, vorhanden und wächst mit der Deck- 
schuppenbasis gemeinsam zu dem unteren Theile der Frucht- 
schuppe aus. 

Die Deckschuppe erhält ein gewöhnliches Blattbündel aus 
dem Gefässbündelkreis der Rhachis, das Achselproduct erhält die- 
selben zwei Bündel, die jeder vegetativen Achselknospe zukom- 
men. Diese Bündel entspringen höher als das Deckschuppen- 
bündel dem Gefässbündelkreis der Rhachis, sie werden erst aus- 
gebildet, wenn das Achselproduct zur Fruchtschuppe auszuwach- 
sen beginnt. Die Richtung beibehaltend, die sie in der Rhachis 
hatten, 'kehren sie dem Deckschuppenbündel die Tracheen zu. 
Der Querschnitt der ausgewachsenen Fruchtschuppe zeigt somit 
ein äusseres Bündel mit nach innen gekehrten Tracheen, das bis 
in die freie Deckschuppenspitze ausläuft und bis zuletzt einfach 
bleibt, und ein inneres Bündelsystem mit nach aussen gekehrten 
Tracheen, das durch fortgesetzte laterale Zweitheilung die Zahl 
seiner Elemente bis auf acht etwa vermehrt hat und dessen 
Glieder in dem oberen Rande der inneren Anschwellung der 
Fruchtschuppen enden. Das sterile oberste Schuppenpaar am 
Zapfen besitzt dasselbe doppelte Gefässbündel, ein Verhalten, 
das in seiner Zusammensetzung aus Blatt und Achselproduct 
motivirt ist. Die Vorblattpaare an der Basis des Zapfens, wenn 
auch etwas angeschwollen, besitzen aber doch nur einfache Blatt- 
bündel. Ueber dem obersten, sterilen Schuppenpaare endet die 
Rhachis als gefässbündelloser Höcker. Die Blüthen erhalten 


keine besonderen Bündel, nur bemerkt man an den beiden 
6 


Pe are 


Achselknospenbündeln, welche noch vor jeder Theilung unter den 
Blüthen laufen, an jenen Stellen eine geringe Gefässwucherung. 
Van Tieghem') hat den Gefässbündelverlauf in den Frucht- 
schuppen der Biota im wesentlichen ebenso, wie ich hier eben, 
geschildert, nur giebt er an, dass sich auch das Deckschuppen- 
bündel theilt, was ich nie beobachten konnte. 

Die Zäpfchen von Jumiperus commumnis werden von drei im 
gleicher Höhe inserirten Fruchtschuppen gebildet. Diese Schup- 
pen sind von Anfang an seitlich vereint, bis auf die freien 
Spitzen, welche erst später verschmelzen, die drei Nähte am 
Seheitel der ,„Scheinbeere‘“‘ zurücklassend. Die drei Blüthen 
alterniren mit den Fruchtschuppen, stehen übrigens wie bei 
Biota auf denselben. Die Alternation wird nur dadurch erzeugt, 
dass auf jeder Fruchtschuppe einseitig die Blüthe erzeugt wird. 

Die Fruchtschuppen werden in derselben Weise wie bei 
Biota mit einem doppelten Gefässbündel versorgt, nur dass hier 
auch das äussere Bündel sich in fünf bis sieben Zweige spaltet 
((p. 33)). Die Entwickelung des axillaren Theiles ist hier rela- 
tiv sehr schwach. 

Oupressus fumebris besitzt drei bis vier, auf älteren Zustän- 
den sehildförmig geformte Fruchtschuppenpaare im Zapfen. Von 
aussen betrachtet, erscheint jede Fruchtschuppe viereckig, wul- 
stig umrandet und trägt die Deckblattspitze als kurzen Vor- 
sprung in der Mitte. An der Innenseite läuft die Schildfläche 
in einen kurzen Stiel aus, der auf seiner Oberseite zahlreiche 
Blüthen trägt. 

Entwickelungsgeschichtlich konnte ich bei Cupressus sem- 
pervirens feststellen, dass von den zahlreichen Eichen das oberste, 
mittlere, zuerst auftritt, dann die beiden seitlichen, so dass man 
drei in einer Linie inserirte Blüthen vor sich hat. Die axile 
Anschwellung, auf der sie stehen, nimmt einseitig nach aussen 
zu und in dem Masse treten neue Blüthen auf, stets in den 


1) l.c. p. 297. Taf. XIV Fig. 31—-45 bis. 


a N 


Lücken zwischen den vorhandenen; auf die drei ersten folgen 
meist vier, dann fünf u. s. w., in immer weiter werdenden Bögen. 
Der zweilippige Rand der Integumente ist meist an den Eichen 
nachzuweisen, die Lippen erscheinen aber an sämmtlichen Eichen 
rechts und links orientirt. Die Bündel des Achselproduetes sind 
zur Blüthezeit kaum angedeutet, während das Deckblattbündel 
sehon fertig gebildet ist; es kommen, wie anderswo so auch hier, 
die Achselbündel erst später zur Entwickelung ((p. 38)). 

Der Gefässbündelverlauf ist wie bei Biota; das Deckblatt- 
bündel spaltet sich aber wie bei Juniperus, und zwar in noch 
zahlreichere Zweige. Dabei fassen die seitlichen Zweige des in- 
neren Bündelsystems um die äusseren und umschliessen sie theil- 
weise ((p. 36)). 

Chamaecyparis pisifera ((p.40)) führe ich hier noch an, weil 
das bei Cupressus bereits gegebene Verhältniss zwischen Deck- 
blatt und Achselproduet hier in ganz extremer Form uns ent- 
gegentritt und — wenigstens dem Gefässbündelverlauf nach zu 
urtheilen — das Deckblatt von dem Achselproduct fast völlig 
umschlossen erscheint. Die mittleren, vollständig entwickelten 
Schuppen des Zapfens sind schildförmig, sechseckig, die Ränder aus- 
wärts gebogen, die Mitte des Schildes etwas vertieft und mit 
einem ganz kleinen Nabel versehen. Das Deckblattbündel bleibt 
in der Schuppe einfach, die Achselbündel spalten sich und greifen 
sofort mit ihren Seitenzweigen um das Deckblattbündel. Das 
Deckblattbündel kommt auf diese Weise schliesslich in die Mitte 
‚eines vollständigen Kreises von Achselbündeln zu liegen. 

Van Tieghem schildert den Gefässbündelverlauf bei Biota 
orientalis, Cupressus funebris und Callitris quadrivalvis; überall 
kommt er auf Grund derselben zu der Ueberzeugung, dass die 
Zapfenschuppe aus dem Deckblatt und dem ersten ihm zu- 
gekehrten und mit ihm verwachsenen Blatte einer Achselknospe 
gebildet sei. Die Blattnatur der Fruchtschuppe wird überall 
aus dem im Verhältniss zu einer Ebene orientirten Gefässbündel- 


system erschlossen. Wie wenig diesen Anforderungen aber der 
6* 


I 


Gefässbündelverlauf in den Zapfenschuppen von Cupressus und 
Chamaeecyparis entspricht, haben wir gesehen. 


2. TAXODINEAE. 


Von den Cupressineen sind die Taxodineen hauptsächlich 
durch die vollkommenere Zapfenbildung und die spiralige In- 
sertion der Zapfenschuppen verschieden. 

Bei Oryptomeria japonica fällt bei jeder älteren Zapfen- 
schuppe die Zusammensetzung aus einem inneren und einem 
äusseren Theile sofort auf. Der innere Theil ragt über den 
äusseren hervor und endet in vier bis sechs aufrechten Zähnen, 
der äussere schliesst mit einer einzigen nach aussen umgebogenen 
Spitze ab ((p. 42)). An der Basis des inneren Theiles stehen 
drei bis vier aufrechte, schwach geflügelte Eichen, von denen 
die beiden seitlichen vor das mittlere greifen. 

Die Eichen entstehen auf einer ‚schwachen axillaren An- 
schwellung in der Achsel des Deckblattes, sie bleiben längere 
Zeit deutlich zweilippig, die Lippen sind bei allen Blüthen trans- 
versal gestellt. Werden nur zwei Eichen angelegt, so ist, wie 
bei Thuja, ein mittlerer Höcker zwischen demselben zu be- 
merken. Erst wenn die Blüthenbildung vollendet ist, wird durch 
basales Wachsthum des Deckblattes und des Achselproduetes 
über der Insertionsstelle der Eichen der doppelte Theil der 
Fruchtschuppe angelegt, wobei hier aber der obere Rand des 
Achselproducts sofort in freie Zipfel (meist drei) auswächst. 

Das Gefässbündel des Achselproduets wird erst bei dessen 
Auswachsen, nach Anlage der Büthen, sichtbar. Das Deckblatt- 
bündel, mit nach innen gekehrten Tracheen, bleibt einfach, die 
beiden Achselknospenbündel, mit nach aussen gekehrten Tracheen 
vermehren sich zunächst durch Theilung des einen derselben 
auf drei, oder durch nochmalige Theilung des dritten Bündels 
auf vier, je nachdem drei oder vier Ovula vorhanden, und geben, 
unter letzteren laufend, einige Schraubenzellgruppen nach innen 
ab. Ueber der Anheftungsstelle der Ovula theilen sich die 


nn \ 7 ee 


Bündel weiter und ihre seitlichen Zweige kommen auch hier 
schliesslich mit nach innen gekehrten Tracheen in einer Ebene 
mit dem Deckblattbündel zu liegen. Das Gewebe des Deckblattes 
wird somit, der Gefässbündelvertheilung nach zu urtheilen, von 
dem Gewebe der Fruchtschuppe umfasst ((p. 43)). Die sterilen 
Zapfenschuppen führen entweder nur das eine Deckblattbündel, 
wenn sie nur vom Deckblatt gebildet werden, oder auch die 
Achselknospenbündel, wenn sich auch das Achselproduet an ihrer 
Bildung betheiligt, doch meist nur drei solche Bündel in ihrem 
ganzen Verlauf. Van Tieghem giebt an, dass sich bei Crypto- 
meria auch das Deckblattbündel theilt; er hat eben zu dem- 
selben auch die neben ihm liegenden von den Fruchtschuppen- 
bündeln stammenden Zweige gerechnet!). Er deutet die Zapfen- 
schuppe hier ebenso wie bei Cupressineen. 


3. SEQUOIEAE. 


Von der vorausgegangenen Tribus durch die auf die Frucht- 
schuppe hinaufgerückten und wenigstens auf älteren Zuständen 
stets umgekehrten Blüthen unterschieden. 

Bei Segquoia sempervirens sind die älteren Zapfenschuppen 
von aussen betrachtet schildförmig, rhombisch mit angeschwolle- 
nem Rande und einem kurzen, spitzen Vorsprung etwas über 
der Mitte. Nach innen sieht man den Schild sich plötzlich in 
einen dünnen Stiel verschmälern. Die fünf bis acht beiderseits 
geflügelten und übereinandergreifenden Blüthen sind oben und 
zu den beiden Seiten am Stiele befestigt, sie liegen ihm ihrer 
ganzen Länge nach an und kehren ihre Mikropylen fast senk- 
recht gegen die Rhachis. 

An jungen Zapfen ist die Zapfenschuppe nur durch ein ein- 
faches breit auslaufendes Deckblatt vertreten. Bald zeigt sich 
jenes aber an der Basis knieförmig gebogen und angeschwollen, 
gleichzeitig hat die Anlage der axillaren Fruchtschuppen und die 


1 c; p. 298, 


LE 


Blüthenbildung begonnen. Die Ovula stehen zunächst aufrecht, 
in der basalen Einsenkung der Zapfenschuppe und sind so noch 
zur Bestäubungszeit zu finden. Durch fortgesetztes Wachsthum 
der Zapfenschuppe, unterhalb der Blütheninsertion werden sie 
erst später umgelegt. Wir haben es’ hier mit einer Mittelform 
zwischen den rein aufrechten und rein umgekehrten Blüthen 
zu thun. 

Das Deckblattbündel bleibt bei Sequoia nicht einfach, es 
spaltet sich zunächst in drei, dann die beiden seitlichen in 
weitere Aeste. Das mittlere dieser Bündel endet in der kurzen 
Spitze in der Mitte des Schildes, die anderen zu den Seiten 
desselben. Auch die beiden Achselbündel theilen sich in eine 
grössere Zahl seitlicher Zweige, welche, wenn sie unter einem 
Ovulum laufen, schwache Zweige gegen dasselbe entsenden. Die 
sterilen Schuppen am Zapfen führen ‘nur das untere Bündel- 
system. Van Tieghem’s Angaben stimmen hier mit den meinigen 
überein !). 


4. SCIADOPITYEAE. 


Sciadopitys verticillata schliesst sich einerseits den Sequoien 
an, durch die umgekehrten, in Mehrzahl (meist sieben) vorhandenen, 
mit den Rändern übereinandergreifenden, völlig freien, beider- 
seits geflügelten Blüthen, durch das Gefässbündelsystem und 
durch die fast vollständige Verwachsung von Deckblatt und 
Fruchtschuppe, andererseits den Abietineen, durch den ganzen 
Habitus ihres Zapfens. | 

Die Fruchtschuppe von Seiadopitys gleicht in ihrer äusseren 
Gestaltung durchaus den Fruchtschuppen der Abietineen, doch 
ist sie mit dem Deckblatt verwachsen, dessen oberer Rand sich 
frei als dieker Wulst, in drei Viertel Höhe von der Frucht- 
schuppe befreit. 

Das Deckblattbündel endet, einfach bleibend, in der Spitze 


2). c..n..299. 


Ze 


des Deekblattes. Die beiden Achselbündel, ihre Tracheen nach 
aussen kehrend, vermehren sich durch fortgesetzte Theilung und 
laufen bis in den oberen Rand der Fruchtschuppe. Etwa in drei 
Viertel Höhe werden von diesen Bündeln schwache Seitenzweige 
nach innen unter die Basis der hier inserirten Blüthen ab- 
gegeben. 


5. ABIETINEAE. 


Der Zapfen der Abietineen hat denselben Habitus wie der- 
jenige der Sciadopitys aufzuweisen, seine Fruchtschuppen sind 
aber fast vollständig vom Deckblatt unabhängig, seine Blüthen 
stets in Zweizahl vorhanden und an der Innenseite grösstentheils 
mit der Fruchtschuppe verschmolzen. 

Der zum Blühen für das nächste Frühjahr bestimmte Zapfen 
von Pinus Pumilio wird bereits im vorausgehenden Herbste an- 
gelegt ((p. 50)). Der Trieb beginnt mit sterilen, grossen Nieder- 
blättern, etwa 22 an der Zahl, die nach zwei Fünftel gestellt 
sind. Ueber ihnen schwillt das Achsenende bedeutend an zu 
einem ovalen Körper, der in seinem oberen Theile bis zum 
nächsten Frühjahr grösstentheils nackend bleibt, von der Basis 
an aber langsam die fertilen Schuppen als kleine runde Höcker, 
meist nach fünf Dreizehntel Stellung, zu bilden beginnt ((Taf. V, 
Fig. 1 und 2)). Im nächsten Frühjahr streckt sich die Anlage 
und es treten in den Achseln der Deckblätter die Frucht- 
‘ sehuppen auf. Sie erscheinen alsbald ein wenig auf die Deck- 
blätter hinaufgerückt, doch nicht mehr als etwa andere Achsel- 
producte, z. B. die Anlage des Zapfens oder der Kurztriebe, bei 
derselben Pflanze. Die Fruchtschuppe hat zunächst das Aus- 
sehen eines abgeflachten, queren Wulstes; an diesem wird bald 
eine mittlere Erhöhung sichtbar ((Fig. 6)), die später zu dem 
Stiele auswächst. Beiderseits von dieser Erhöhung schwellen die 
Kanten des Wulstes unbedeutend an und es entstehen auf den- 
selben die Ovula. Sie zeigen sich als schwache Höcker, die als- 
bald von je einem deutlichen zweilippigen Wall umgeben werden 


BE ge 


((Fig. 8, 10)). Die Lippen kommen rechts und links und 
zwar die randständige tiefer, die mittelständigen höher an 
dem Wulste zu stehen. Die Fruchtschuppe wächst nun vor- 
nehmlich weiter an ihrem oberen’und äusseren freien Rande, 
so dass der Kiel auf der Innenfläche der Fruchtschuppe zu 
stehen kommt ((Fig. 10, 11)); zum Theil trifft aber das Wachs- 
thum auch noch die Regionen der Eicheninsertion, weshalb denn 
diese schon während ihrer Entwickelung vollständig umgelegt 
werden und zum Theil mit der Fruchtschuppe verwachsen 
((Fig. 11)). Die Lippen des Integumentrandes, frei auswachsend, 
führen bei Pinus Pumilio zur Bildung zweier langer Fortsätze 
((Fig. 11, 12)). Bei fortgesetztem gemeinsamen Wachsthum der 
Fruchtschuppen und Eichen kommt deren Insertionsstelle auf 
späteren Zuständen in zwei Drittel Höhe auf der Fruchtschuppe 
zu stehen. — Im Wesentlichen ebenso wie bei Pinus Pumilio 
fand ich die Entwickelung bei Larix europaea, nur dass ein 
mittlerer Vorsprung am axillaren Wulst hier nur schwach mar- 
kirt wird. Die Anlage des Integuments ist ebenfalls zweilippig, 
doch sind beide Lippen zunächst fast in gleicher Höhe, dann 
die randständige sogar höher als die innenständige inserirt; die 
innenständige ist es, die hier allein zu einem starken, freien 
Lappen anwächst!). Sehr schön ist bei Larix die Bildung der 
oberhalb der Blüthen gelegenen Fruchtschuppentheile aus der 
äusseren Kante der Anlage zu verfolgen. — Deckblatt und Frucht- 
schuppe bleiben bei Picea vulgaris bis an die Basis frei, bei 
Pinus Pumilio sind sie an der Basis zu einem kurzen, gemein- 
schaftlichen Stiel vereinigt; dieser Stiel wird verhältnissmässig. 
am stärksten bei Abies peetinata ausgebildet. 

Das Deckblatt erhält bei Pinus Pumilio ein Blattbündel aus 
der Rhachis, das Achselproduct die zwei, auch sonst für Achsel- 
knospen bestimmte Bündel. Eines der letzteren spaltet sich bei 
Pinus Pumilio schon in der Rhachis, so dass somit drei Bündel, 


1) Vergl. auch Baillon Adansonia V. 1864. Taf. I. 


Ba 


ein medianes und zwei seitliche, mit nach aussen gekehrten 
Tracheen in die Fruchtschuppe treten. Bei Picea vulgaris unter- 
bleibt die Spaltung, so dass die Fruchtschuppe nur zwei Bündel 
aus der Rhachis erhält. Das Deckblattbündel bleibt in allen 
Fällen einfach, von den drei Bündeln in der Fruchtschuppe von 
Pinus Pumilio verzweigen sich vornehmlich die beiden seitlichen, 
so dass die Zahl der Bündel bis etwa auf neun steigt. Ebenso 
zerfallen die beiden Bündel der Fruchtschuppe von Picea in 
zahlreiche Zweige. Die unter der Insertionsstelle der beiden 
Eichen laufenden Bündelzweige versorgen dieselben mit einem 
meist aus Schraubenzellen bestehenden Zweige, der an der 
Blüthenbasis erlischt. Van Tieghem folgert aus diesem Gefäss- 
bündelverlauf, dass die Fruchtschuppe ein einziges und erstes 
Blatt eines Achselproductes sei: ein Fruchtblatt, das die Eichen 
auf seinem Rücken trage. 

Die Flügel an den Samen der Abietineen, das sei hier noch 
im Anhang bemerkt, sind keine besonderen morphologischen Ge- 
bilde, : vielmehr Differenzirungen der Oberfläche der Frucht- 
schuppe. Sie bestehen aus der Epidermis und zwei bis drei 
darunter gelegenen stark verdickten Zellschiehten. Unterschiede 
in der Verdickung dieser und der nachfolgenden, dünnwandigen 
Elemente bewirken das Ablösen der Flügel. Diese Unterschiede 
in der Verdiekung hören scharf an der Grenze der Flügel 
auf, hier reicht das unter der Fruchtschuppe gelegene Gewebe 
bis an die Epidermis heran. 


6. ARAUCARIEAE. 


' Die Betheiligung der Deekblätter „am ‚Aufbau der Zapfen 
schuppen ist bei Araucarieen ebenso "auffällig, wie bei Cupres- 
sineen. Der obere Theil der fertilen Zapfenschuppe zeigt oft 
durchaus den Habitus der sterilen Vorblätter des Zapfens, leztere 
erscheinen gleichsam emporgehoben an dem die Eichen tragenden 
Stücke. 

Die Zapfenschuppe der Owmwminghamia sinensis ist verhält- 


\ 


Y 


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nissmässig flach, nur an der Basis, wo sie knieförmig umgebogen 
ist, etwas stärker, dort auch bedeutend breiter, am Scheitel un- 
mittelbar in eine kurze Spitze auslaufend. Das Achselproduet, 
das- mit dem Deckblatt zusammen die Zapfenschuppe bilden 
dürfte, ist äusserlich als solches kaum zu unterscheiden; nur 
der flache, schwach gezähnte Saum über den Ansatzstellen der 
Blüthen könnte in diesem Sinne gedeutet werden. Die Blüthen 
sind in Dreizahl, in halber Höhe der ‚Zapfenschuppe inserirt, 
schwach geflügelt, mit nach unten gekehrter Mündung. 

In der Jugend stehen, nach. „einer Abbildung in Si iebold’s 


Flora Japonica (Taf. 104, Fig. 1) zu urtheilen,, die Bichen auf- 


recht, tiefer an der Fruchtschuppe, in der knieförmie en Ein- 


biegung derselben; sie dürften somit erst durch nachträgliches, 


basales Wachsthum der Zapfenschuppe gehoben und umgekehrt 
werden. 

Eine Gewebesonderung im Inneren der Zapfenschuppe in 
einen Deckblatt- und Achselknospentheil ist nicht nachzuweisen. 
Es ist auch nur ein Gefässbündel, das den Gefässbündelkreis 
der Rhachis verlässt, um in die Fruchtschuppe zu treten. Der 
Vergleich mit vegetativen Sprossen lehrt, dass dieses Bündel 
sich ganz wie dort die Blattspuren verhält. Für die vegetativen 
Achselknospen werden in gewohnter Weise zwei Bündel ab- 
gegeben, die, dem Deckblattbündel die Tracheen zukehrend, fast 
in gleicher Höhe mit demselben nach aussen laufen. Das einfache 
Bündel für die Fruchtschuppe giebt dicht oberhalb der Basis 
derselben einseitig, oder meist beiderseitig, je ein kleines Bündel 
ab, das, sich um seine Achse drehend, etwas gegen ‘die Ober- 
fläche der Fruchtschuppe rückt und, sich dem Mutterbündel 
gegenüberstellend, demselben die Tracheen zukehrt. Wir finden 
jetzt somit auf dem Querschnitt ein stärkeres äusseres und ein, 
oder meist zwei schwächere, innere Bündel. Das äussere spaltet 
sich hierauf in mehrere laterale Arme und giebt, etwa bis auf 
vier vermehrt, von den seitlichen Zweigen rechts und links, noch 
je ein schwaches Bündel ab, das wiederum mit Drehung, fast 


| 


u Mn 


unmittelbar nach aussen geht. Die äusseren Bündel fahren hier- 
auf fort, sich noch weiter zu spalten, die drei bis vier inneren 
erlöschen aber an der Basis der Eichen: das eine oder die beiden 
mittleren am Grunde des mittleren, das je eine seitliche am 
Grunde des seitlichen Eichen ((Taf. VI und VII, Fig. 47 bis 54)). 
Van Tieghem findet bei Cunninghamia sinensis vom Grund der 
Zapfenschuppe an ein äusseres und drei innere Bündel, auf 
welchem Wege, ist mir nicht ersichtlich }). 

Dammara australis ((p. 70)) besitzt verkehrt eiförmige, ver- 
hältnissmässig breite, am oberen Ende etwas angeschwollene 
Zapfenschuppen. Im halbreifen Zustande sind sie ziemlich scharf 
knieförmig umgebogen, so dass ihr Scheitel nach oben gerichtet 
erscheint. Das Eichen ist ganz frei, umgekehrt, etwa in halber 
Höhe der Fruchtschuppe inserirt. Ueber der Anheftungsstelle 
ist eine unbedeutende Anschwellung zu bemerken, das Eichen 
liegt in einer seiehten Vertiefung. 

Das Eichen tritt nach Dickson 2) als ein kleiner Höcker fast 
an der Basis der Fruchtschuppe auf, es sieht von Anfang an 
mit dem Scheitel nach der Rhachis. Das Integument soll sich 
als deutlich zweilappiger Wall erheben, der Nucelusscheitel 
blattartig entwickelt werden. Das Integument erhält weiter den 
flügelartigen Auswuchs, der rechts oder links stehen kann, doch 
gleichgeriehtet ist am nämlichen Zapfen, so zwar, dass er rechts 
zu finden ist, wenn die Zapfenspirale von rechts nach links 
läuft, links, wenn die Spirale von links nach rechts fortschreitet. 

Auch bei Dammara findet man nur ein Gefässbündel an 
der Basis der Zapfenschuppe und dieses Bündel tritt ebenfalls 
wie ein gewöhnliches Blattbündel aus dem Gefässbündelkreis der 
Rhachis®). Alsbald giebt das Bündel rechts und links je einen 


2) ]. c. p. 300 und Taf. XV, Fig. 77 u. 78. 

2) Adansonia Bd. I. p. 77. 

°) In vegetativen Sprossen theilt sich das Blattbündel noch innerhalb 
der Rinde in 5—7 laterale Zweige, die Achselknospe erhält die gewohnten 2 


2 


lateralen Seitenzweig ab, diese wieder einen Zweig und so 
fort, wobei sich nur das randständige Bündel stets wieder gabelt 
((Taf. VO, Fig. 74)). Die Zahl der Bündel steigt auf diese 
Weise etwa bis auf fünfzehn, alle in einer Ebene orientirt, mit 
nach innen gekehrten Tracheen. Das mittlere Bündel ist etwas 
stärker als die seitlichen geblieben. Etwas unterhalb der Ein- 
fügungsstelle des Eichens sieht man es breiter werden und einen 
Zweig abgeben, der sich dem Mutterbündel gegenüberstellt und 
ihm seine Tracheen zuwendet. Ist die Anschwellung an der 
Basis des Eichens erreicht, so theilt sich das innere Bündel in 
zwei gleiche Hälften. Beide rücken der Eicheninsertion zu, geben 
seitlich je ein schwaches Bündel ab und lösen sich, zusammen- 
neigend, in Schraubenzellen auf. Die beiden schwachen Seiten- 
zweige erlöschen aber nach ganz kurzem Verlauf, noch innerhalb 
der an der Basis des Eichens befindlichen Anschwellung ((Taf. VII, 
Fig. 72 bis 83)). Van Tieghem will wiederum schon im unteren 
Theile der Zapfenschuppe zwei gesonderte Systeme von Bündeln 
gefunden haben !). 

Aus der Section Columbea der Araucarien mit flügellosen 
Zapfenschuppen untersuchte ich Araucaria brasiliana. Die 
Zapfenschuppen, sind fast gleich schmal in ihrer ganzen Länge, 
am Scheitel plötzlich eckig angeschwollen und in eine nach 
abwärts gebogene Spitze auslaufend. An der Innenseite der 
Fruchtschuppe in etwa halber Höhe an jüngeren und etwa zwei 
Drittel Höhe an älteren Fruchtschuppen, ist das Eichen inserirt. 
Mit nach unten gerichtetem Scheitel ist es mit der Fruchtschuppe 
fest verwachsen. Aus jungen Fruchtschuppen ragt es nur wenig, 
aus älteren stärker hervor. Die sogenannte Ligula, in der das 
Ende des Achselproduets wohl zu suchen wäre, ist oberhalb der 
Insertionsstelle des Eichens meist leicht zu erkennen, wenn sie 


Bündel, die sich aber ebenfalls noch innerhalb der Rinde in einen Bündel- 
kreis verwandeln ((p. 72, Taf. VI, Fig. 46)). 
1) l. c. p. 300 und Fig. 74—76. 


le 


hier auch bis an ihr äusseres Ende mit der Fruchtschuppe ver- 
wachsen bleibt. Dieses Ende kommt unter dem mittleren Vor- 
sprung der oberen Anschwellung der Zapfenschuppe zu liegen. 

Ich hatte nunmehr auch Gelegenheit an neapolitaner Material 
den Gefässbündelverlauf zu beobachten. An der Basis der 
Zapfenschuppe ist nur ein Gefässbündel zu finden, welches wie 
ein gewöhnliches Blattbündel aus der Rhachis in dieselbe ein- 
tritt!) (Taf. IX, Fig. 14a). Dieses Bündel zerfällt alsbald 
in drei (Taf. IX, Fig. 14 b), die Randbündel weiter in je zwei, 
so dass nach einander fünf, dann sieben Bündel zu finden sind. 
Alle diese Bündel kehren ihre Tracheen nach innen. Jetzt aber 
sieht man das Randbündel rechts und links je einen Zweig ab- 
geben (Fig. 14 c), der sich sofort um seine Achse dreht und 
seinem Mutterbündel gegenüber stellt (Fig. 14d). Es erfolgt 
das fast in halber Höhe der Zapfenschuppe. Die beiden inneren 
Bündel nähern sich aber rasch der Mitte, neigen hier bogen- 
förmig zusammen (Fig. 14e) und lösen sich unterhalb der 
Eichenbasis in eine gemeinsame Gruppe von Schraubenzellen auf. 
Die Ligula erhält hier keine besonderen Bündel; auf Quer- 
schnitten oberhalb der Insertionsstelle des Eichens ist nur das 
eine System der Deckblattbündel mit nach innen gekehrten 
Tracheen zu finden. Van Tieghem?) giebt für die Basis der 
Fruchtschuppe der Araucaria brasiliana bereits fünf Bündel an, 
von denen die Randbündel dem Achselproduct zugehören sollen; 
während, wie wir nunmehr wissen, es diese Randbündel sind, 
welche erst später die Bündel für das Eichen abgeben. 

Die Fruchtschuppe der Araucaria excelsa aus derzweiten 
Section Eutacta unterscheidet sich von derjenigen der Araucaria 
brasiliana namentlich durch die Flügelung, durch die schärfer 


!) In vegetativen Sprossen der Araucaria Cunninghami vermehrt sich das 
austretende Blattbündel durch Theilung noch innerhalb der Rhachisrinde. 
Die Achselknospen erhalten zwei höher inserirte Bündel (p. 67 Anm.). 

2) l. c. p. 299 u. 300, Fig. 63—73. 


Be 


markirte, frei endende Ligula und durch die emporgerichtete, viel 
schwächer nach aussen umgebogene Spitze. 

Meine früheren Angaben über den Gefässbündelverlauf habe 
ich in mehreren Punkten zu ergänzen. Ein Bündel, durchaus 
einem Blattbündel entsprechend, tritt auch hier aus der Rhachis 
(Taf. IX, Fig. 15a). An der Basis der Schuppe giebt es einen 
vorderen, schwächeren Zweig ab, der ihm seine Tracheen zu- 
kehrt und zerfällt auch gleichzeitig selbst noch in drei laterale 
(Fig. 15b) Zweige. Wir haben somit auf dem Querschnitt bereits 
ein äusseres und ein inneres Bündelsystem. Nun theilt sich auch 
das innere Bündel in drei Arme. Diese laufen dann zunächst 
unverändert fort; die Randbündel des äusseren Systems geben 
aber weiter je ein vorderes Bündel ab (Fig. 15c), dann je ein 
laterales, welches je einem vorderen und je einem neuen late- - 
ralen Bündel den Ursprung giebt. Die wohl meist durch den 
dritten Theilungsschritt erzeugten inneren Bündel haben das 
Eichen und die Ligula zu versorgen, die Nachkommen der schon 
früher und so auch der zuletzt erzeugten, erschöpfen sich noch, 
bevor die Eichenbasis auf dem Querschnitt erreicht ist. Die 
beiden für die Blüthen bestimmten Bündel neigen aber nach der 
Mitte der Fruchtschuppe, in dem Masse, als die mittleren Bün- 
del schwinden, zusammen; auf ihrem Wege geben sie aber nach 
einander eine Anzahl lateraler Bündel ab (Taf. IX, Fig. 15 d, 
e,f). Schliesslich treffen die beiden Bündel aufeinander (Fig. 15g) 
und verschmelzen zu einem einzigen, das nach längerem Verlauf 
unter der Basis des Eichens in Schraubenzellen endet. Die seit- 
lich von den Eichenbündeln abgegebenen Zweige versorgen die 
Ligula, so dass man hier noch auf Querschnitten oberhalb der 
Eicheninsertion ein doppeltes Gefässbündelsystem erhält, dessen 
Glieder sich die Tracheen zukehren (Taf. IX, Fig. 15h). Da 
die Ränder der Ligula frei sind, so ist leicht festzustellen, dass 
das innere Bündelsystem ihr wirklich zugehört (Fig. 15h). 

Wie aus obigen Schilderungen ersichtlich, ist den Frucht- 
schuppen der Araucarien-Genera Cunninghamia: Dammara und 


yo 


Araucaria, trotz Mannigfaltigkeit im Einzelnen, doch ein gemein- 
same Charaktere bietendes Gefässbündelsystem eigen. Gemein- 
sam ist nämlich: die völlige Verschmelzung der für das Deck- 
blatt und die Eichen, respective diese und die Ligula bestimm- 
ten Gefässbündel an ihrer Basis zu einem einzigen. Cunning- 
hamia zweigt aber die Eichenbündel von dem centralen und zwei 
lateralen Deckblattbündeln, beinahe in der Höhe der Eichen- 
insertion ab. Dammara von dem centralen, und zwar nachdem 
dieses zuvor zwei laterale Bündel abgegeben hat, ebenfalls in der 
Höhe der Eicheninsertion. Araucaria brasiliana bezieht ihre 
Blüthenbündel etwa in halber Schuppenhöhe von den Deckblatt- 
bündeln letzter Ordnung, welche den Rand der Schuppe ein- 
nehmen. Araucaria excelsa nimmt ihre Blüthenbündel ebenfalls 
den lateralen Deckblattbündeln ab, nur dass bei ihr zuvor schon 
innere Bündel von dem centralen und den ihnen nächsten Deck- 
blattbündeln abgegeben werden, innere Bündel, die sich aber 
erschöpfen, bevor sie die Ovularbasis erreichen. _ Cunninghamia 
sinensis und Araucaria brasiliana erhalten keine Bündel für die 
(bei Cunninghamia übrigens nur durch einen Saum angedeutete) 
Ligula. Bei Dammara geht von den Eiehenbündeln je ein Zweig 
für die Anschwellung oberhalb der Eichen ab, bei Araucaria 
excelsa Zweige von eben denselben Bündeln für die Ligula. 
Die Zapfenschuppen der Araucarieen müssten als blüthen- 
tragende Deckblätter gedeutet werden, wollte man sich in ihrer 
Deutung durch den Umstand bestimmen lassen, dass ihr Gefäss- 
bündel wie ein einfaches Blattbündel dem Bündelkreis der Rha- 
ehis entspringt. Doch spricht sehr Vieles dafür, dass diese Deu- 
tung nicht richtig wäre, dass uns in der Zapfenschuppe der 
Araucarieen vielmehr, eine so tiefgreifende Verschmelzung von 
Deckblatt und Achselproduet gegenübersteht, dass sich dieselbe 
bis auf das Gefässbündelsystem erstreckt. In der That kenn- 
zeichnet sich die doppelte Zusammensetzung der Fruchtschuppen 
noch durch das Vorhandensein der Ligula und selbst auch im 
Gefässbündel noch durch die so charakteristische Gegenüber- 


BE ee 


stellung der inneren Bündel den Deckblattbündeln, sobald es den 
inneren Bündeln gelingt, sich von den Deckblattbündeln zu be- 
freien. Den sterilen Schuppen der Araucarieen fehlt aber das 
für das Achselproduct abgezweigte Bündelsystem, es sei denn, 
dass dieses Achselproduct an der Schuppe vertreten ist und nur 
die Eichen fehlschlagen. 

Nach alledem glaube ich die Fruchtschuppen der Arauca- 
rieen als aus Deckblatt und Achselknospe gebildet betrachten 
zu müssen. 


B GNETACEAE. 


1. EPHEDRA. 


Die Deutung, die ich der einzigen Hülle der Coniferen-Eichen 
früher gab, war auf deren mir wahrscheinlich gewordenen Ho- 
mologie mit der äusseren Hülle der Gnetaceen gestützt. Die 
äussere Hülle der Gnetaceen schien mir aber der Fruchtknoten- 
hülle der Angiospermen gleichartig zu sein. Von letzterer An- 
nahme bin ich nun durchaus zurückgekommen; andererseits 
halte ich aber an der Homologie der äusseren Hülle des Gneta- 
ceen-Eichens und der einen des Coniferen-Eichens fest. Da ich 
nun die Hülle des Coniferen-Eichens jetzt als Integument deute, 
so muss ich diese Deutung auch auf die äussere Hülle des Gne- 
taceen-Eichens erstrecken. 

Was vornehmlich Ephedra anbetrifft, so nehmen bei der- 
selben die Blüthenstände die Stellen gewöhnlicher Achselknospen 
ein. Die unteren Internodien der Blüthensprösschen sind, ab- 
sesehen etwa von dem untersten, gestreckt. Das erste Blattpaar 
birgt Achselknospen, die bei Ephedra altissima zur Entwickeiung 
kommen können und dann mit Blüthen endigen. Auf die ge- 
streckten Internodien der Blüthensprosse folgen kurze, deren 
Blattpaare (2 bis 3 je nach den Arten) grösser werden, sonst 
aber wie vegetative Blätter gebaut, und an der Basis ebenfalls 


a | ‚Ian 


verschmolzen sind. Diese Blattpaare werden später fleischig. 
Das oberste trägt bei Ephedra campylopoda und Alte an Stelle 
von Secundansprösschen je ein Eichen in seiner Achsel. Bei 
Ephedra campylopoda schliesst das Primansprösschen selbst mit 
einem terminalen Eichen ab ((Taf. XV)). Jedes Eichen ist der 
Repräsentant einer ganzen Blüthe; es besitzt zwei Integumente, 
von denen das äussere am Scheitel mit einer engen Oefinung 
abschliesst, durch welche der halsartig verlängerte, obere Theil 
des inneren Integuments hervortritt. Dieser Hals endet mit 
einem einseitigen Lappen, der bei Ephedra campylopoda der 
Mutterachse zugekehrt ist. Das äussere Integument ist stark 
entwickelt, in älteren Blüthen verholzt, das innere schwach und 
dünn. Der Nucellus ist selbst in ganz jungen Blüthen ziemlich 
bedeutend über die Insertionsstelle des äusseren Integuments 
emporgehoben ((p. 76)). 

Die Anlage der Blüthensprosse erfolgte am einem unter- 
suchten Exemplar des hiesigen botanischen Gartens Ende April. 
Die diesbezüglichen Achselknospen waren schon auf jungen Ent- 
wiekelungsstadien an den breiteren und kürzeren Blattanlagen, 
der beginnenden Anschwellung des Scheitels und einer etwas 
helleren Färbung zu erkennen. Ist das oberste Blattpaar an- 
gelegt worden, so nimmt der Vegetationskegel des Sprösschens 
in Richtung desselben an Breite zu ((Taf. XV, Fig. 39)) und 
geht, mit Ausnahme der mittelsten Zellen, in die Bildung der 
beiden Achselproducte ein. Die mittelsten unverbrauchten Zellen 
bleiben als rudimentäres Achsenende des Primansprösschens 
zurück. Die Achselproducte unterscheiden sich aber in der Art 
ihres Wachsthums von gewöhnlichen Achselknospen derselben 
Ephedra, denn die Epidermis betheiligt sich an ihrem Aufbau, 
worauf ich später zurückkomme. Schon auf die ersten Derma- 
togentheilungen am Scheitel der Anlage folgt, ebenfalls durch 
solche vermittelt, die Erhebung des äusseren Integuments. 
Dieses tritt zunächst an den beiden inneren Kanten der Anlage 


deutlich hervor, um aber sofort ringförmig zusammenzuschliessen. 
7 


EN 


Das erste Sichtbarwerden an den inneren Kanten der Anlage, 
so wie die anhaltend stärkere Entwickelung des Integuments an 
diesen Stellen, dürfte durch die gegebenen Raumverhältnisse be- 
dingt sein. Ich will somit auch nicht mehr in diesem Verhalten 
einen Beweis für die Blattnatur dieser Hülle, so wie für deren 
Zusammensetzung aus zwei Blättern erblicken. Was aber in 
diesem Stadium der Anlage sofort wieder auffallen muss, das 
ist ihre grosse Aehnlichkeit mit Taxus; — an der Identität beider 
ist kaum zu zweifeln. Kurz auf die Anlage des äusseren Inte- 
guments folgt diejenige des inneren, es erhebt sich gleichzeitig 
im ganzen Umfang des fortwachsenden Nucellus, und zwar auch 
wieder durch Theilungen innerhalb der äussersten Zellschicht 
desselben veranlasst ((Taf. XV, Fig. 43. 44, 45, 46)). Das 
äussere Integument ist an seinem oberen Rande deutlich zwei- 
lippig, und zwar entsprechen die Lappen, wie aus der schon 
gegebenen Schilderung der Anlage folgt,: den beiden Innenkanten 
des Nucellus, das innere Integument wächst hingegen am oberen 
Rande zu einem einseitig entwickelten median nach innen orien- 
tirten Lappen aus. Durch weiteres intercalares Wachsthum ge- 
langen die angelegten Theile an ihrer definitiven Ausbildung, das 
Wachsthum dauert besonders an der Basis des Eichens an, wo- 
dureh die Insertion des inneren Integuments bedeutend über die 
Insertion des äusseren Integuments emporgehoben wird ((Fig. 49, 
p- 80 fi.)). Bei Ephedra altissima wird das Eichen unmittelbar 
am Scheitel des Primansprösschens gebildet. Die Lappen des 
äusseren Integuments alterniren mit dem letzten Blattpaar. Die 
Anlage stimmt durchaus mit derjenigen des Taxus-Eichens 
überein. 

In der Deutung der beiden Hüllen als Integumente schliesse 
ich mich hiermit an Endlicher an!). 

Die aufeinanderfolgenden Blattpaare des Blüthensprösschens 
werden in derselben Weise wie innerhalb der vegetativen Sphäre 


!) Synopsis Coniferarum p. 253. 


Zu, Pop 


mit Gefässbündeln versorgt. Erst am oberen Blattpaare gesellt 
sich zu den je zwei Bündeln, die jedes der beiden Blätter zu er- 
halten hat, noch je ein drittes, das in den vegetativen Theilen 
der Pflanze in dieser Weise nicht vorkommt und das wir als Er- 
gänzungsbündel bezeichnen wollen. Zwar gesellen sich auch in 
der vegetativen Sphäre, bei einigen Ephedra-Arten, zu den beiden 
Blattspuren noch dritte Bündel, doch erst nach Vereinigung der 
beiden Blattspuren im Knoten. Sie folgen somit den Blattspuren 
von dem Knoten an abwärts, nicht aber wie hier zur Blattachsel 
aufwärts. Nach Abgang der je zwei Blattbündel, nebst Ergän- 
zungsbündel, bleiben in der Inflorescenzachse von Ephedra cam- 
pylopoda noch vier Bündel zurück. Diese drehen sich langsam 
um ihre Achse, kehren einander, je zwei, ihre Tracheen zu, 
richten dieselben dann schräg nach aussen und folgen nun den 
Blattspuren auf ihrem Wege. Die je zwei Blattspuren jeder 
‚Seite treten in das entsprechende Deckblatt, das Ergänzungs- 
bündel bleibt hingegen in der Infloreseenzachse und tritt, von den 
zwei Achselknospenbündeln begleitet, in das Achselproduct ein. 
Das Rudiment des Primansprösschens über dem letzten Blatt- 
paare ist gefässbündellos. Nach dem Eintritt in die Blüthe 
nehmen die beiden Achselbündel Stellung in den inneren Kanten 
der Anlage. Das Ergänzungsbündel stellt sich median nach 
aussen. Sie kehren alle die Tracheen dem Mittelpunkte der 
Blüthe zu. Bald darauf zerfallen die beiden inneren Bündel in 
je drei Zweige und der mittlere derselben tritt jederseits in die 
Innenkante des äusseren Integuments ein. Das Ergänzungs- 
bündel bleibt meist ungetheilt, hin und wieder, so vornehmlich 
bei Ephedra Alte, giebt es ebenfalls aus seiner Mitte einen 
schwachen Zweig für das äussere Integument ab. Das innere 
Integument erhält keine Gefässbündel. Die in der Basis des 
Eichens zurückgebliebenen Bündel lösen sich aber unter dem 
Nucellus zu einem Kreise von Schraubenzellen auf ((p. 77 £f.)). 
Denken wir uns das Seeundansprösschen bei Taxus auf das 


Eichen redueirt, so hätte es einen anderen Gefässbündelverlauf 
7* 


— 10 — 


nicht aufzuweisen, ausgeschlossen immerhin das Ergänzungs- 
bündel, welches hier aber eine eingeschaltete Bildung reprä- 
sentirt, ebenso wie die Ergänzungsbündel in der vegetativen 
Sphäre von Ephedra. Bei Ephedra altissima mit nur der einen, 
terminalen Blüthe finden wir sechs Gefässbündel im Blüthen- 
sprösschen unterhalb der Insertion des letzten Blattpaares. Die 
Blätter nehmen nun je zwei Bündel in Anspruch, und zwischen 
diesen tritt auch hier, doch meist nur auf der einen Seite, ein 
Ergänzungsbündel auf. Die Blattspuren gehen in das Blattpaar, 
die in der Achse zurückgebliebenen zwei Bündel nebst dem 
einen oder den beiden Ergänzungsbündeln in das terminale 
Eichen. In letzterem theilt sich jedes der eingetretenen Bündel 
in drei Zweige, der mittlere derselben dringt in das äussere In- 
tegument und lässt sich bis an dessen oberen Rand verfolgen, 
die seitlichen lösen sich in Schraubenzellen unter dem Nucellus 
auf. Van Tieghem kam auf Grund seiner Gefässbündelstudien 
hier wieder zu dem Resultat, dass das Eichen einem Carpell- 
blatte aufsitze. Das was ich eben als äusseres Integument ge- 
deutet habe, soll nach ihm ein einziges solches inneres, zwei- 
nerviges, geschlossenes Fruchtblatt sein und das Eichen am 
Grunde seiner Oberseite tragen. 


2. GNETUM. 


In meiner ersten Publication habe ich bereits gezeigt, dass 
die weiblichen Blüthen in den scheinbar androgynen Blüthen- 
ständen der Gnetum-Arten nicht entwickelungsfähig sind und 
dass sie sich von den entwickelungsfähigen Blüthen der weib- 
lichen Inflorescenzen dadurch unterscheiden, dass sie nur zwei, 
jene aber drei Hüllen besitzen ((p. 104 ff.)). Die männlichen 
Blüthenstände sämmtlicher von mir untersuchten Gnetum-Arten 
führten die erwähnten weiblichen Blüthen über den männnlichen, 
ob, wie gewöhnlich, nur in einem einzigen Kranze (G. nodiflorum, 
venosum, Gnemon, Brunonianum), ob, wie selten, in mehreren 
(G. panieulatum) ((p. 109)). Im vollkommensten Zustande zeigen 


— 11 — 


diese Blüthen ein äusseres dickes, flaschenförmig gestaltetes In- 
tegument und ein inneres, schwaches, oben zu einem kurzen 
Tubus verengtes mit unregelmässig geschlitztem Rande. Der 
Nueellus füllt die Hüllen aus, er enthält viel Reservestoffe und 
kann es sogar bis zur Anlage des Embryosacks bringen ((Taf. 
XXI, Fig. 10). In rein weiblichen Infloreseenzen stehen die 
Blüthen unmittelbar, und nur in einem einzigen Quirl, über jeder 
Deekblatteupula. Die Blüthenachse ist hier ringförmig an- 
geschwollen; die Blüthen erscheinen von gegliederten Haaren 
dieht umgeben. Das äussere Integument des Eichens ist stark 
entwickelt, fleischig, wie das äussere von Ephedra, das mittlere 
und das innere sind zart. Das innere ragt zur Oefinung des 
mittleren und äusseren in Gestalt eines langen Halses hervor 
((Taf. XXI, Fig. 28, 31)). Beide inneren Hüllen sind am Rande 
seschlitzt, zur Bestäubungszeit sind die Abschnitte der innersten 
sternförmig ausgebreitet. In älteren Eichen erscheint in Folge 
nachträglichen basalen Wachsthums die Insertion der inneren 
Hülle, über diejenige der mittleren nicht unbedeutend em- 
porgehoben. 

Ich war nunmehr auch in der Lage, die Entwiekelungs- 
geschichte der weiblichen Blüthen, an den weiblichen Inflores- 
cenzen von Gnetum Gnemon zu verfolgen. Das Material bekam 
ich in zwei Sendungen durch die Güte des Herrn Dr. R. H. C. 
C, Scheffer aus Buitenzorg auf Java. Es söllte zu embryologi- 
sehen Untersuchungen dienen und enthielt anscheinend alle Ent- 
wickelungszustände von der Blüthe an bis zur reifen Frucht. 
Leider waren in beiden Sendungen die Samen ohne Keimanlagen. 
Die Bestäubung war ausgeblieben und ungeachtet viele Samen 
sich anscheinend normal weiter entwickelt hatten, so war doch 
ihr Embryosack entweder völlig obliterirt oder führte doch nur 
Endosperm. 

Zu embryologischen Untersuchungen war also das Material 
nicht zu ‚brauchen, wohl aber ermöglichte es eine volle Ent- 
wiekelungsgeschiehte der weiblichen Blüthe. 


— 12 — 


Eine solche Entwickelungsgeschichte ist neuerdings auch von 
Beccari!) geliefert worden. 

Ich gebe hier zunächst eine Schilderung der gröberen ana- 
tomischen Verhältnisse und komme auf die histologischen Einzel- 
heiten später zurück. 

Die weibliche Infloreseenz von Gnetum Gnemon beginnt mit 
einem transversal gestellten Deckblattpaare. 

Die beiden Deckblätter sind an der Basis verwachsen, doch 
treten deren Medianen scharf hervor. Die folgenden Deckblatt- 
wirtel dürften auch zweigliedrigen Ursprungs sein, doch sind 
sie völlig gleichmässig im Umfang der Inflorescenzachse ver- 
wachsen und verrathen durch keinerlei Gliederung ihre Zu- 
sammensetzung. Ueber jeder Deckblatteupula stehen die Blüthen 
meist sechs bis acht in einem einzigen Quirle, auf einer ring- 
förmigen Anschwellung der Inflorescenzachse inserirt. Der Raum, 
den die Blüthen freilassen, wird von gegliederten Haaren ein- 
genommen. 

In den Achseln der beiden Deeckblätter des untersten Paares 
werden je eine oder je zwei hintereinanderliegende Knospen an- 
gelegt. Oefters kommen sie nicht zur Entwiekelung, oder sie 
entwickeln sich auch früher oder später und zwar zuerst und 
manchmal allein nur die innere Knospe, oder später auch noch 
die zweite. Die Entwickelung dieser Knospen kann sehr ver- 
zögert werden und diesem Umstande verdanke ich das Material 
für die Blüthenentwickelung. 

Die secundären Inflorescenzachsen fangen entweder sofort 
mit der Deckblattcupula, oder mit dem gegliederten Deckblatt- 
paare an. Im letzeren Falle bergen die beiden Deckblätter 
wiederum Achselknospen, die auch noch zur Entwickelung ge- 
langen können. 

In Ausnahmsfällen steht über der Mediane jedes der beiden 
Deckblätter des untersten Paares, an Stelle der Inflorescenz- 


1) Nuovo Giornale Botanico Italiano Vol. IX. 1877. p. 91. 


— 15 — 


bildenden Achselknospen je ein Eichen. Ich habe auch einmal 
beobachtet, dass in der Achsel des einen Deckblattes, im Rücken 
eines Ovulums, noch eine Infloreseenzachse stand. Sie hatte, 
indem sie sich entwickelte, das Ovulum zusammengedrückt. 

Die Zahl der Blüthen über dem deutlich gegliederten Deck- 
blattpaare kann sich aber auch noch vermehren. Ausser den 
genannten beiden über den Medianen der Deckblätter stehenden 
treten dann auch noch seitlich von diesen Blüthen auf. 

An zwei bis drei Millimeter hohen Inflorescenzanlagen kann 
man die Entstehung der ringförmigen Anschwellungen, welche 
die Blüthen tragen werden, verfolgen. Sie gehen scheinbar als 
Wucherungen aus dem Grunde eines nächsthöheren Deckblatt- 
wirtels hervor (Taf. XI, Fig. 35 a). An dem dritten bis vierten 
Wirtel von oben, bei noch thätigem Vegetationskegel der In- 
floreseenzachse beginnt die Erhebung des Walles, unter den 
nächstfolgenden Blattwirteln das Auswachsen der Epidermiszellen 
desselben zu Haaren. Weiter gliedert sich der Wall immer mehr 
von dem darüberliegenden Deckblattwirtel ab. Der Beginn einer 
Ausbildung des schliesslich bis fünf Millimeter und darüber 
langen Internodiums, welches den Wall von dem nächst höheren 
Deekblattwirtel trennt, fällt erst in die Zeit, wo die Inflorescenz- 
anlage eine Höhe von eirca sieben Millimetern (von dem unteren 
Deckblattpaare an gerechnet) erreicht hat, und die Integumente 
an den Eichen halb entwickelt sind. 

Die Bildung der Blüthen fängt mit einem aus dem Blüthen- 
_ wall sich hervorwölbenden Höcker an (Taf. XI, Fig. 36, 37). 
Den Raumverhältnissen in der Deckblattachsel gemäss, ent- 
springen die Anlagen dem oberen Rande des Walles. Bald wird 
um den Höcker eine kreisrunde Erhebung als Beginn der 
äusseren Integumentanlage sichtbar. Schräg zur Inflorescenzachse 
geführte, tangentiale Längsschnitte durch die Blüthenanlage 
(Taf. XI, Fig. 38, 40), verglichen mit parallel zur Längsachse 
der Inflorescenz geführten radialen Längsschnitten durch die 
Blüthenanlagen (Taf. XI, Fig. 39) zeigen, dass das Integument 


— 14 — 


in transversaler Richtung stärker entwickelt wird als in medianer 
und alsbald ein transversal zweilappiges Aussehen gewinnt 
(Taf. XI, Fig. 43). 

Die Bildung des mittleren Integumentes beginnt um die 
Zeit, da das äussere Integument bis auf zwei Drittel etwa den 
Nucellus deckt. Das innere Integument folgt dann so rasch auf 
das mittlere und überholt es so bald in der weiteren Entwickelung, 
dass es ausgewählter Präparate bedarf, um sich über das wahre 
Verhältniss beider zu orientiren (Vergl. Taf. XII, Fig. 45 und 47). 
Der äussere Rand des mittleren Integuments wird auf den 
ersten Stadien der Entwiekelung meist etwas begünstigt (Taf. XH, 
Fig. 45, 47), für das innere Integument war nichts Aehnliches 
zu bemerken. Auch für das mittlere Integument gleichen sieh 
die vorhandenen Differenzen bald aus. In Fig. 48 und 49, 
Tat. XII und XIII erscheinen die beiden Integumente schon 
von gleicher Stärke, wenn nicht gar das innere dem mittleren 
schon etwas vorangeeilt. 

Vergleichen wir die geschilderten Entwickelungsvorgänge 
bei Gnetum mit denjenigen bei Ephedra, so muss uns zunächst 
auffallen, dass die äussere Hülle von Gnetum sich ganz ebenso 
wie die von uns als äusseres Integument bei Ephedra bezeichnete 
verhält, die beiden inneren Hüllen von Gnetum aber ganz 
ähnlich dem einen inneren Integumente von Ephedra. Somit 
scheinen mir auch die Bezeichnungen gerechtfertigt, die ich für 
die aufeinanderfolgenden Hüllen des Gnetum-Eichens gewählt 
habe. Weiter ist aber die Uebereinstimmung, welehe in der 
Entwickelung der äusseren Hülle des Gnetum-Eichens und der 
einzigen des Taxus-Eichens herrscht, womöglich noch auffallender, 
als die Uebereinstimmung zwischen der einzigen Hülle von Taxus 
und der äusseren Hülle von Ephedra. Hiemit glaube ich die 
Homologie dieser Hüllen noch weiter gestützt. 

Wie ich schon früher erwähnte, hat auch Beccari in letzter 
Zeit eine Entwickelungsgeschichte der weiblichen Blüthen von 
Gnetum Gnemon gegeben. Seine Untersuchungen begannen mit 


— 15 — 


Zuständen, in welchen die äussere Hülle bereits angelegt war. 
Er giebt richtig an, dass die zweite Hülle der ersten, die dritte 
der zweiten in der Anlage folgt. Aehnliches hatte auch ich, auf 
ziemlich unvollständiges Material gestützt, in meinen Coniferen 
und Gnetaceen bereits angedeutet). 

Beecari fasst die äusser Hülle als aus zwei Blättern be- 
stehend auf, und ebenso hält er die zweite und die dritte 
Hülle für zweiblättrigen Ursprungs. Die Blattpaare sollen in 
den aufeinanderfolgenden Hüllen alterniren. Seine Meinung geht 
dahin, dass die beiden äusseren Hüllen Blüthenhüllen, die innerste 
ein Fruchtknoten sei, und zwar weil alle drei Hüllen in der 
Entwiekelung akropetal auf einander folgen, während sie, seiner 
Meinung nach basipetal angelegt werden müssten, wenn sie 
Integumente wären. 

Beceari fand auch, ebenso wie ich schon früher ?), dass die 
sterilen weiblichen Blüthen, welche in den psewdoandrogynen 
Inflorescenzen über den männlichen stehen, nur zwei Hüllen be- 
sitzen. Er giebt an, die mittlere der drei Hüllen obliterire in 
diesen Blüthen. Da Beecari die Güte hatte, mir von seinem 
Untersuchungsmaterial mitzutheilen, so bin ich nun auch, auf 
eigene Anschauung gestützt, in der Lage, seine Angabe zu be- 
stätigen. Eine mittlere Hülle wird in der That in den fraglichen 
Blüthen ganz so wie in denjenigen rein weiblicher Inflorescenzen 
angelegt, sie bleibt aber auf dem ersten Stadium ihrer Ent- 
wickelung stehen, so dass sie in den meisten Fällen sich über- 
haupt nicht frei ausgliedert. Selbst in denjenigen Blüthen aber, 
in denen man sie am entwickelsten findet, hat sie sich kaum 
zu einem niedrigen, oft nur einseitig entwickelten Saume um 
das Ovulum erhoben. 

Von den zwei Hüllen der sterilen weiblichen Blüthen der 
pseudoandrogynen Inflorescenzen entspricht somit: die äussere 


ı)L cp. 112. 
2) ]. c. p. 104. 


— 106 — 


dem ersten, die innere dem dritten Integument der fertilen 
weiblichen Blüthen in den rein weiblichen Inflorescenzen. 
Meiner früheren Schilderung des Gefässbündelverlaufs in 
den fertigen weiblichen und pseudoandrogynen Inflorescenzen 
der Gnetum-Arten!) füge ich hier noch für Gnetum Gnemon 
einiges Weitere hinzu. So wie innerhalb der vegetativen Sphäre bei 
Gnetum-Arten die Blatt- und Achselknospenbündel verschmolzen 
den Bündelkreis der Axe verlassen, so treten auch die Deck- 
blatt- und Blüthenbündel verschmolzen aus dem Bündelkreis 
der Inflorescenzachse (Taf. XIV, Fig. 65, 67). In der weiblichen 
Inflorescenz. (Fig. 65, Taf. XIV) ist links der typische Fall ab- 
gebildet, das gemeinsame Bündel bleibt eine Zeit lang einfach 
und sondert sich dann in das nach abwärts laufende Deckblatt- 
bündel und die sich weiter trennenden, aufwärts gerichteten 
Bündel für die Blüthe?). Rechts in derselben Figur wird uns 
ein ungewöhnlicher Fall vorgeführt, in welchem ein Theil der 
oberen Blüthenbündel eine gesonderte Insertion in dem Bündel- 
kreis der Inflorescenzachse zeigt. Sehr instinetiv ist Fig. 67, 
Taf. XIV, welche uns einen Längsschnitt durch die pseudo- 
androgyne Infloreseenz giebt. Auch hier gehen die Bündel mit 
gemeinsamer Wurzel aus dem Bündelkreise ab ungeachtet ihre 
Zweige eine grosse Zahl übereinanderstehender Blüthen werden 
zu versorgen haben. Typischer Weise giebt bei Gnetum Gnemon 
das gemeinsame Bündel erst ein Ast abwärts an die Deckblatt- 
eupula ab, dann steigt es aufwärts und sondert sich hier in zwei 
gleiche Arme; der obere hat, sich weiter spaltend, die sterile 
weibliche Blüthe zu versorgen, der untere verzweigt sich, 
bogenförmig nach aussen und unten in den Blüthenwall umbiegend, 
noch mehr und versorgt mit seinen Zweigen die einzelnen 
männlichen Blüthen. — Die weiblichen Blüthen werden hier 


Y) l.c.p. 115. 
2) Bei Ephedra tritt bereits eins der für die Blüthe bestimmten Bündel, 
das Ergänzungsbündel, zusammen mit den Deckblattbündeln aus. 


- 17 — 


somit ganz in derselben Weise wie die männlichen mit Gefäss- 
bündeln versorgt und es liegt somit nahe, anzunehmen, dass sie 
gleich diesen, die Stelle ganzer Knospen vertreten. 

Bei einer früher untersuchten Gnetumart ((p. 118)) hatte 
ich an der Basis der Blüthen der rein weiblichen Inflorescenz, 
einen Bündelkreis von beiläufig acht bis zehn Bündeln ge- 
funden ((Taf. XXI, Fig. 32 u. ff.)). Bald vermehrt dieser durch 
seitliche Spaltungen die Zahl seiner Elemente und giebt nach 
aussen bis zwanzig Bündel ab. Diese bilden zusammen einen peri- 
pherischen Kreis, der sich rasch unter weiterer Vermehrung 
seiner Elemente nach aussen bewegt. Dann wird, von dem cen- 
tralen Bündelkreise aus ein weiter Kreis von zwölf bis vierzehn 
Bündeln nach aussen abgegeben. Der mittlere, wie der zurück- 
gebliebene innere Bündelkreis, vermehren durch Spaltung die 
Zahl ihrer Elemente. Der äussere Kreis tritt nun in das äussere 
"Integument, der mittlere in das mittlere Integument, der innere 
erreicht die Insertionsstelle des inneren Integumentes. In älteren 
Samenanlagen kann man die Bündel des äusseren und mittleren 
Integuments fast bis an den oberen Rand dieser Integumente 
verfolgen. Die Bündel des inneren Kreises sind durch die er- 
folgte basale Streckung des Eichens sehr in die Länge gezogen 
worden. 


3. WELWITSCHIA. 


Die Infloreseenzen der Welwitschia mirabilis entspringen in 
grosser Zahl aus dem Stamme dicht über den Insertionsstellen 
der beiden einzigen Blätter. Die Gesammtinflorescenz ist de- 
eussirt rispig!), mit stielrunden, an den Knoten gegliederten 
und durch Braeteen gestützten Aesten, welche kleine, aufrechte, 
länglich eylindrische Zapfen tragen. Letztere sind mit 70 bis 90 
Schuppen besetzt, die in vier Reihen dicht geschindelt, von breit- 
eirunder Form sind und in den Achseln die einzelständigen, 


1) Eichler, Blüthendiagramme. Bd. I. p. 70. 


— 18 — 


sitzenden, vom Rücken her zusammengedrückten Blüthen tragen. 
Diese sind monoeeisch auf verschiedenen Zapfen. 

Die weiblichen Blüthen besitzen ein schlauchförmiges, ge- 
flügeltes, stark zusammengedrücktes und ungetheiltes äusseres 
Integument und ein höher am Nucellus inserirtes, inneres, 
welches zu einem langen, am Scheitel einfach geschlitzten Halse 
verlängert ist. Das äussere Integument ist dick und fleischig, 
das innere schwach und zart. Der Hals des inneren Integuments 
tritt zu der oberen Oeffnung des äusseren hervor. 

Da die Blüthen in aufsteigender Reihenfolge am Zapfen an- 
gelegt werden, so ist deren Entwickelungsgeschichte leicht zu 
gewinnen. Die Blüthe tritt in der Achsel ihres Deckblattes als 
ein kleiner, von Anfang an etwas flachgedrückter Höcker auf 
((Taf. XVII, Fig. 14)). Die circa zwei Millimeter hohe Anlage 
schnürt sieh an ihrer Basis etwas ein und sitzt nun mit einem 
Fuss der Rhachis auf ((Fig. 15)). Ich‘ möchte in dem Fuss en 
axiles Podium, ähnlich dem Wall bei Gnetum, und erst den 
Höcker oberhalb desselben als Ovularanlage betrachten. Um 
den Ovularhöcker erhebt sich nun das äussere Integument, das 
Perigon der Autoren ((Fig. 15, 16)). Es tritt gleichzeitig und 
zunächst gleichmässig im ganzen Umfang des Nucellus auf, doch 
seine rechte und linke Seite erscheinen alsbald in ihrem Höhen- 
wachsthum bevorzugt, werden auch dicker als die angrenzenden 
Theile. Hierdurch flacht sieh die Anlage noch mehr ab. Um 
den Nucellus erhebt sich hierauf ein zweiter Wall: das innere 
Integument ((Fig. 16, 17)). Es tritt wie das äussere überall 
gleich hoch auf, lässt aber auch in der Folge eine Bevorzugung 
einzelner Theile im Wachsthum nicht erkennen. An den trans- 
versalen Kanten des äusseren Integuments werden alsbald die 
Flügel gebildet, es verengt sich dasselbe über dem Nucellus zu 
einem Munde, der noch deutlich zweilippig ist. Gleichzeitig hat 
auch das innere Integument den Nucellarscheitel erreicht, es 
zeigt jetzt am oberen Rande einen ähnlichen und auch in der- 
selben Richtung orientirten nur schwächeren Einschnitt, es 


— 19 — 


wächst weiter in dem engen Halse aus ((Fig. 18 bis 22)). Wie 
wir sehen, stimmt in den wesentlichen Punkten die Entwicke- 
lung des Welwitschia-Eichens mit derjenigen ‚des Ephedra- 
Eichens überein. 

Fast gleichzeitig mit mir hatte auch Mac Nab die Ent- 
wiekelungsgeschichte der Welwitschia-Blüthen verfolgt, seine 
Bilder stimmen mit den meinigen überein. Er deutet wie Hooker 
die äussere Hülle als Perianth, die innere als Integument'). 

Zwei Gefässbündel treten aus der Rhachis in das Deckblatt, 
zwei in die Blüthe ein?). Die beiden Deckblattbündel ver- 
doppeln sich an der Basis des Deckblattes und theilen sich 
weiter fächerartig fort. Die beiden Achselknospenbündel zerfallen 
rechts und links in der Basis der Blüthe in je drei gleiche Zweige. 
Der mittlere derselben geht beiderseits in die angeschwollene, 
geflügelte Kante des äusseren Integumentes, in der er sich un- 
verzweigt bis an den oberen Rand verfolgen lässt.- Von den im 
Nucellus zurückgebliebenen Bündeln theilt sieh meist beiderseits 
je eins, so dass sie, rechts und links drei an der Zahl, weiter 
laufen, bis sie in der Insertionshöhe des inneren Integumentes 
im Umkreis der Basis des Nucellus erlöschen. 


Die histologischen Untersuchungen über die Anlage und die 
Entwickelung der Eichen der Coniferen und Gnetaceen haben 
weitere Anhaltepunkte für deren Deutung gegeben, gleichzeitig 
gelang es, den Embryosack bis auf seinen Ursprung zurück zu 
verfolgen. 

Der Vegetationskegel des fertilen Secundansprösschens von 
Taxus baccata ist von Anfang an stärker als der Vegetations- 
kegel des Primansprösschens (Taf. IX, Fig. 1), sonst in der An- 


!) Transactions of the Linnean Soc. of London. Vol. XXVIIL p. 509. 
Read Dec. 1372. 
2) Ueber den Ursprung der letzteren das Nähere Con. u. Gnet. p. 99. 


— 10 — 


ordnung seiner Elemente nicht von demselben verschieden. 
Ueber dem letzten, d. h. also dem dritten Blattpaar, sieht man 
dann, näher dem Vegetationsscheitel als sonst Blattanlagen ent- 
stehen, einen kreisrunden Wall sich erheben. Der ursprüngliche 
Vegetationskegel ist hiermit auf den kreisrunden Höcker im 
Inneren des Walles beschränkt (Taf. IX, Fig. 2). Die Epidermis 
des Vegetationskegels ist noch erhalten und so auch die An- 
ordnung der Zellen im Innern; die Bildung des Walles wird 
durch Theilungen der ersten subepidermoidalen Zellschicht ver- 
anlasst (Taf. IX, Fig. 16). Wollte man auf diese histologischen 
Vorgänge allein sich stützen, man könnte den Wall als eine 
Blattbildung sehr wohl auffassen; aber auch bei der Anlage der 
Integumente der Angiospermen betheiligt sich oft die subepider- 
moidale Zellschicht !), so dass dieses Verhalten nieht über die 
morphologische Natur des Gebildes entscheiden kann. Die Ueber- . 
einstimmung mit solehen angiospermen Integumenten zeigt sich 
dann aber bei Taxus weiter in dem Aufgeben der Selbständig- 
keit der Epidermis am oberen Rande des Integuments (Taf. IX, 
Fig. 17). Der vom Integumentwall umschlossene Nucellus wächst 
nun vornehmlich durch Theilung der ersten subepidermoidalen 
Zelllage. Schon in Fig. 16, Taf. IX, erscheint diese Schicht 
deutlich verdoppelt; in Fig. 17, Taf. IX hat sie weitere Thei- 
lungen erfahren. Auch die Epidermiszellen beginnen nun sich 
dureh perielin gerichtete Wände zu vermehren und wir erhalten 
alsbald einen Zustand wie der in Fig. 18, Taf. X dargestellte. 
Es lassen sich in dieser Fig. 18 die Nachkommen der Epidermis- 
zellen noch sehr wohl von den Nachkommen der ersten sub- 
epidermoidalen Schicht unterscheiden. Alle diese Zellen sind 
in fortlaufenden Reihen angeordnet, welche dem ganzen System 
den Charakter eines coaxialen geben. Die Zellreihen stossen 
nach unten auf ein Gewebe grosser abgerundeter Zellen, welches 
aus den tiefer gelegenen Zellschichten hervorgegangen ist. 


1) Vergl. das besonders übereinstimmende Beispiel der Juglans regia bei 
Warming 1. c. p. 240 u. Taf. XIU, Fig. 11—14. 


— 11 — 


Die Embryosack-Mutterzelle, resp. die Embryosack - Mutter- 
zellen von Taxus gehen jedenfalls schon aus dem ersten Thei- 
lungsschritt der subepidermoidalen Schicht in Fig. 16, Taf. IX 
hervor. Diese Zellen sind freilich zunächst nicht von den be- 
nachbarten zu unterscheiden, doch finden wir sie später, wo sie 
sich markiren, als Endzellen der aus der subepidermoidalen 
Sehieht hervorgegangenen Reihen. Man könnte die Zellen, die 
über einer solchen Mutterzelle liegen, mit den Tapetenzellen im 
angiospermen Ovulum vergleichen. Die Embryosack-Mutterzellen 
werden erkennbar in dem Stadium der Fig. 18, Taf. X, doch 
nur auf sehr glücklich geführten Schnitten; sie treten erst scharf 
hervor nach der Bestäubung, wenn das Integument fest am 
Scheitel zusammenschliesst. Sie sind langgestreckt und führen 
mehr protoplasmatischen Inhalt als ihre Nachbaren, welche hin- 
gegen durch reichen Stärkeeinschluss ausgezeichnet sind. Eine 
(Taf. X, Fig. 19), meist die mittlere, oder auch mehrere (Taf. X, 
Fig. 20) der Mutterzellen, zerfallen nun in drei, wohl selten 
mehr, über einander liegende Zellen). Die Uebereinstimmung 
dieses Vorganges mit demjenigen bei Angiospermen ist auffallend 
genug. Auf nächstfolgenden Zuständen sieht man dann aber, wie 
bei Angiospermen, die untere Zelle, sich vergrössernd, die beiden 
oberen verdrängen. Die Entwickelung des Embryosackes schreitet 
.dann weiter rasch fort, er zerstört in dem Maasse, als er wächst, 
das Gewebe in seinem Umfang. Die Embryosack - Mutterzelle 
lag in der Insertionshöhe des Integuments (Taf. X, Fig. 21), der 
Embryosack ragt zur Zeit der Befruchtung mit seinem unteren 
Viertel etwa, tiefer in das Gewebe hinein. 

Ganz ähnlich wie Taxus verhält sich Ginkgo biloba. Die 
Embryosack - Mutterzelle liegt in der Insertionshöhe der Inte- 
gumente und ist anfangs eben so schwer zu erkennen. Die 


!) Auch Hofmeister (vgl. Unters. p. 127) giebt schon an, „bei Taxus 
zeichnet sich eine kurze Reihe von meist drei Zellen des axilen Zellstranges 
des Eikerns vor ihren Nachbarinnen durch Grösse und reichen Inhalt aus.“ 
Vergl. auch seine Abbildungen Taf. XXXI, Fig. 2, 3, 6 u. 7. 


—-— 12 — 


Epidermis des Nucellus bleibt zum Unterschied von Taxus fast 
bis zur Blüthezeit intact, die subepidermoidale Schicht baut 
allein den Nucellus auf. Bei Podocarpus chinensis hingegen ist 
es vornehmlich die Epidermis, welche durch Vermehrung ihrer 
Zellen den Nucellus erzeugt. 

Fast übereinstimmend mit Taxus ist auch die Entwickelung 
der Eichen bei Thuja occidentalis. Der obere Theil des Nucellus 
wird auch hier von der Epidermis, der tiefer gelegene von der 
ersten subepidermoidalen Schieht aufgebaut. Die Zellreihen 
führen am Grunde auf die Embryosack - Mutterzellen, die auch 
hier in der Insertionshöhe des Integuments liegen und von denen 
sich nur eine weiter entwickelt. Zum Unterschied von Taxus 
lockert sich hier aber, durch Quellung der Zellwände, das Ge- 
webe im Umkreis des jungen Embryosacks, so dass derselbe 
während seiner Grössenzunahme von einer mehrfachen Schicht 
leicht zu trennender, mehr oder weniger desorganisirter Zellen 
umgeben erscheint. 

Die Ovula der Abietineen sind in das Gewebe der Frucht- 
schuppe stark eingesenkt, daher ihr etwas abweichendes Ver- 
halten. Es ist nicht eben leicht rein mediane Schnitte durch 
ganz junge Ovularanlagen bei diesen Pflanzen zu erhalten. Ich 
kam auf doppeltem Wege zum Ziele, einerseits indem ich die 
einzelnen Eichen unter dem Simplex durch zwei parallele Schnitte 
aus der Fruchtschuppe befreite und sie dann zwischen den 
Fingern zerlegte; andererseits indem ich auf gut Glück schräg 
durch ganze Zapfenanlagen, annähernd parallel der Richtung 
bestimmter Eichen schnitt. 

Die Fig. 24, Taf. X zeigt uns eine Ovularanlage von Larix 
europaea, die ich Anfang März 1878 vor Beginn der Vegetation 
in absoluten Alkohol eingelegt hatte. Die Mutterzelle des Em- 
bryosacks ist bereits angelegt, ungeachtet das Integument sich 
eben erst zu erheben beginnt. Dieser Umstand, im Verein mit 
jenem, dass die Embryosack - Mutterzelle tiefer als die Insertion 
des Integumentes zu liegen kommt, bekräftigt meine vorhin aus- 


— 183 — 


gesprochene Meinung, dass das Eichen hier im Gewebe der 
Fruchtschuppe bedeutend eingesenkt sei. Die Integumente ver- 
danken ihre Erhebung Theilungen in den subepidermoidalen 
Schichten (Taf. X, Fig. 24 rechts), aber auch gleichzeitigen Thei- 
lungen in der Epidermis. Letztere treten vornehmlich sofort in 
der von der Fruchtschuppe abgekehrten, stärkeren Integument- 
hälfte ein (Taf. X, Fig. 24 links). Auch die Epidermis auf dem Nu- 
eellus giebt alsbald ihre Selbständigkeit auf, doch zuvor war bereits 
die Embryosack - Mutterzelle durch Theilungen einer an die 
Epidermis grenzenden Zelle angelegt worden. Ihre Entwicklung 
liest in Fig. 24, Taf. X noch klar vor. Die Embryosack-Mutter- 
zelle fällt hier durch ihre Grösse und ihren Gehalt an Stärke sofort 
in die Augen. Ihr grosser Zellkern wird meist vollständig durch 
die Stärke verdeckt. In diesem Zustande hat die Embryosack- 
Mutterzelle den Winter zugebracht. Mehrere Embryosack-Mutter- 
zellen neben einander fand ich hier nie, vielleicht aber nur weil 
die eine die andere frühzeitig verdrängt. Ueber der Embryosack- 
Mutterzelle sehen wir in Fig. 24 die Tapetenzelle.. In diesem 
Falle war sie einfach, in anderen Fällen fand ich sie verdoppelt. 
Ueber der Tapetenzelle hat sich die Epidermiszelle bereits ge- 
theilt. 

Bei eintretender Entwickelung im März sah ich die Stärke 
in der Embryosack-Mutterzelle schwinden und letztere theilte sich 
alsbald in eine obere, kleinere und untere, grössere Zelle (Taf. 
X, Fig. 25). Die Zahl der Tapetenzellen, so wie der angren- 
'zenden Zellen hat sich dann ebenfalls vermehrt, die Epidermis 
des Nucellus hat weitere Theilungen erfahren, wodurch der Nu- 
eellus überhaupt mehr hervorgewölbt wurde. Die aus der Em- 
bryosack-Mutterzelle hervorgegangene kleinere, obere Zelle theilt 
sich hierauf noch einmal in zwei übereinander liegende, selten 
nebeneinander befindliche Zellen. In Fig. 25, Taf. X ist diese 
Zelle im Theilungszustand fixirt; man sieht eine Kernspindel in 
derselben. Die untere, grössere Zelle theilt sich hingegen nicht 


mehr. Dies bedingt eine freilich nur untergeordnete Differenz 
8 


— 14 — 


gegen die Angiospermen, bei denen in Fällen, wo drei Zellen 
die Embryosack-Mutterzelle vertreten, die untere sich zwei Mal 
theilt. Dass aber Fig. 25 uns nicht einen Ausnahmefall vorführt, 
zeigt der Umstand, dass auch in anderen Fällen die erste Thei- 
lungswand der Embryosack-Mutterzelle unter den beiden oberen 
Zellen zu liegen kommt. Diese erste Wand ist aber hier wie 
bei Angiospermen daran zu erkennen, dass sie besonders licht- 
brechend und quellbar ist (Taf. X, Fig. 26). In Fig. 27 ist der 
Nucellus noch höher geworden, der Embryosack hat an Grösse 
zugenommen. In Fig. 29, Taf. XI beginnt letzterer die beiden, über 
ihm befindlichen, bereits desorganisirten Schwesterzellen zu ver- 
drängen. In Fig. 30, Taf. XI ist diese Verdrängung bereits 
vollendet, die beiden Schwesterzellen bis auf Spuren resorbirt. 
Um das weitere Wachsthum der Integumente zu veranschau- 
lichen, habe ich das ganze Eichen, dem Fig. 27, Taf. X ent- 
nommen war, bei schwacher Vergrösserung in Fig. 28, Taf. X 
dargestellt. Fig. 32, Taf. XI zeigt uns aber das Ovulum auch 
noch in späterem Stadium, wo nämlich der Embryosack bereits von 
einer mehrfachen Sehicht sich von einander lösender Zellen 
umgeben ist. Der Embryosack liest innerhalb dieser Zellen, an 
Alkohol-Präparaten mit gefalteter Membran. Die Grenze bis zu 
der die Lockerung der umgebenden Zellen gehen soll, wird durch 
eintretende Theilungen frühzeitig markirt. Die gelockerten 
Zellen erscheinen nämlich von mehreren Schichten tafelförmiger 
Zellen umgeben. 

Bei Pinus silvestris und Pumilio sind die Verhältnisse im 
Wesentlichen so wie bei Larix. Die Embryosack - Mutterzelle 
kommt auch durch Einsenkung des Ovulums tiefer als die In- 
tegumentinsertion zu liegen. Sie ist an ihrem Gehalt an Stärke 
ebenfalls kenntlich. Frühzeitig beginnt aber eine reichlichere 
Zellvermehrung in der Tapetenzelle und den ihr seitlich angren- 
zenden Zellen; hierdurch wird eine Art Cambium gebildet, das 
quer durch den Nucellus läuft und durch fortgesetzte Theilungen 
denselben aufbaut (Taf. X, Fig. 22). Der anwachsende Embryo- 


— 15 — 


sack wird auch bier von gegen einander, durch Quellung ihrer 
Wände, befreiten Zellen umgeben. Die Grenze bis zu welcher 
diese Auflösung geht, wird auch hier durch Bildung einer beson- 
deren Zellschicht markirt. Der Embryosack liegt aber in Mitten 
der gelockerten Zellen (Taf. X, Fig. 23). Dieser Zustand wird 
bei den Pinus-Arten mit zweijähriger Samenreife welche ich 
untersuchte, bereits im ersten Jahre erreicht. In dem Zustande 
der Fig. 23, Taf. X etwa, überwintert das Ovulum, im nächsten 
Frühjahre wächst aber der junge Embryosack weiter, um schliess- 
lich die ihn umgebenden, gelockerten Zellen völlig zu verdrän- 
gen und sich selbst zuvor noch mit Endosperm zu füllen. Hof- 
meister hat die befreiten Zellen, welche den Embryosack im 
ersten Jahre umgeben, für frei entstandene Endospermzellen ge- 
halten, den Embryosack aber übersehen; da nun diese Zellen im 
nächsten Jahre verdrängt werden und sich der Embryosack nun- 
mehr mit Endosperm füllt, so schloss Hofmeister hieraus auf eine 
zweimalige Bildung des Endosperms bei Coniferen mit zweijäh- 
riger Samenreife: das im ersten Jahre erzeugte Endosperm sollte 
aufgelöst und durch anderes ersetzt werden!). In Wirklichkeit 
sehreitet aber bei Coniferen mit einjähriger wie mit zweijähriger 
Samenreife die Endospermbildung in derselben Weise fort. Die 
Wände des anwachsenden Embryosacks sind, in den Fällen wo 
er von lockeren Zellen umgeben ist, frühzeitig durch ihre auf- 
fallende Dicke ausgezeichnet. 

Die Entwickelung der Eichen von Ephedra campylopoda 
habe ich schon früher beschrieben ?), jetzt kann ich meine da- 
maligen Angaben noch durch Schilderung der Embryosackanlage 
vervollständigen. Die Eichen treten über dem obersten Blatt- 
paare des Blüthensprösschens auf. Der Vegetationskegel des 
Sprösschens wird in der Richtung dieses Blattpaares breiter und 
geht alsbald, abgesehen von einigen Zellen am Scheitel, in der 


!) Vergl. Untersuchungen p. 127, 128. 1351. 


44.2.4 
8r 


— 16 — 


Bildung der beiden Eichen auf ((Taf. XV, Fig. 40)). Diese 
Eichen erheben sich in den Achseln der beiden Blätter, unter- 
scheiden sich aber gleich bei ihrer Anlage von vegetativen Ach- 
selknospen, denn die Epidermis geht in ihre Bildung ein ((Fig. 40)). 
Thatsächlich gehen hier die ganzen Eichen aus der Epidermis 
hervor, deren Nachkommen sich durch Perielinen und Antielinen 
zu theilen fortfahren. Auch das äussere Integument erhebt sich 
alsbald im Umkreise des angelegten Höckers durch Vermittlung 
von Epidermistheilungen. Der Wall, den es bildet, steht im 
übrigen in ganz denselben Verhältniss zu dem inneren Höcker 
wie das Integument von Taxus zu seinem Nucellus. Der Inte- 
gumentwall wird in der Folge stärker in den beiden inneren 
Winkeln der Anlagen. Es erklärt sich dies sehr einfach aus 
den gebotenen Raumverhältnissen ((Fig. 41, 42)). Wie sich das 
innere Integument hierauf bildet, zeigt meine frühere Fig. 45 
((Taf. XV)), aber auch noch die neue Fig. 33, Taf. XI. In letz- 
terer Figur, so wie der Figur 34, Taf. XI ist die coaxiale An- 
ordnung der Zellreihen bis zur Peripherie des Nucellus leicht zu 
verfolgen. Zur Zeit der Anlage des inneren Integuments wird 
auch die Mutterzelle für den Embryosack gebildet. Sie ist in 
der Fig. 33, Taf. XI bereits zu unterscheiden und eben in Thei- 
lung begriffen; in Fig. 34, Taf. XI sehen wir dieselbe in eine 
grössere untere und zwei kleinere obere Zellen zerlegt !). 

Sehr eingehend habe ich die hier in Frage stehenden Vor- 
gänge bei Gnetum Gnemon studirt. Meine Figur 35a, Taf. XI 
zeigt bei schwacher Vergrösserung (25 Mal), den Längsschnitt 
durch eine junge Inflorescenzanlage. In der Achsel der dritt- 
obersten Cupula war, wie Fig. 35b, Taf. XI bei stärkerer Ver- 
grösserung (240 Mal) zeigt, die erste subepidermoidale Zellschicht 
bereits durch je eine pericline Wand halbirt. In der Achsel der 
fünften Cupula von oben waren die Theilungen innerhalb der 


!) Die Zelle, die ich früher in Fig. 47 (l. c.) als Embryosackanlage mar- 
kirt hatte, konnte eine solche nicht sein. 


— 17 — 


subepidermoidalen Schicht so weit vorgeschritten, als in Fig. 35 c, 
Taf. XIzu sehen. Wie schon früher hervorgehoben und die Fig. 35, 
Taf. XI zeigt, scheinen die Theilungen mehr in der Basis der 
nächst höheren als in der Achsel der nächst unteren Cupula zu 
erfolgen, doch verbleibt später nichts desto weniger die Anlage 
in der Achsel der tiefer anstossenden Cupula, während sie von 
der nächst oberen durch ein langes Internodium getrennt wird. 
Die geschilderten Theilungen in der subepidermoidalen Schicht 
führen zur Bildung des ringförmigen Walles, der die Eichen er- 
zeugt und zwischen denselben lange vielzellige Haare. 

Um über die erste Anlage des Ovulums sich orientiren zu 
können, muss man Schnitte schräg gegen junge Inflorescenzachsen 
so führen, dass diese Schnitte die Ovularanlage senkrecht treffen. 
Die Ovularanlagen treten nämlich, wie das die Raumverhältnisse 
verlangen, an der oberen Kante des axilen Ringes schräg nach 
aussen gerichtet hervor. Die Anlage beginnt mit perielinen 
Epidermistheilungen, welche aber sofort von gleich gerichteten 
Theilungen in der subepidermoidalen Schicht begleitet werden 
(Taf. XI, Fig. 36). Diese führen rasch zur Bildung eines 
kegelförmigen Höckers (Taf. XI, Fig. 37), an dem sich der In- 
tegumentwall alsbald zu erheben beginnt (Taf. XI, Fig. 38) 
Auffallend ist, dass nach den ersten Theilungen die Epidermis 
sich über der jungen Anlage consolidirt und auf dem Stadium 
der Fig. 38, Taf. XI bereits wieder ausgebildet erscheint. So 
hat denn die Fig. 38, Taf. XI die grösste Aehnlichkeit mit dem 
entsprechenden Stadium (Taf. XI, Fig. 16) von Taxus baccata. 
Diese Uebereinstimmung dauert fort auf den Stadien Fig. 40 u. 
41, Taf. XI u. XII. Alle die genannten Figuren wurden durch 
tangentiale Schnitte (wie ich sie kurz nennen will) durch das 
Ovulum gewonnen, der radiale Schnitt durch dasselbe (Taf. XI, Fig. 
39) zeigt, dass die Ausbildung des Integuments in tangentialer Rich- 
tung stärker als in radialer erfolgt. Aus dieser Figur ist auch 
die Stellung der Anlage am axilen Ringe deutlich zu sehen. 
Fig. 42, Taf. XII zeigt einen etwas älteren Zustand auf radialem 


— 118 — 


Längsschnitt bei schwacher Vergrösserung; Fig. 43, Taf. XH 
ebenfalls bei schwacher Vergrösserung die ganze Anlage zwischen 
den sie umgebenden Haaren. In Fig. 44, Taf. XII hat der Nu- 
cellus an Höhe zugenommen; die angedeutete Contur zeigt um 
wie viel der Integumentrand in tangentialer Richtung höher als 
in radialer ist. Die Epidermis am Integumentrande beginnt ihre 
Selbstständigkeit aufzugeben. In Fig. 45, Taf. XII haben die 
Theilungen in der subepidermoidalen Schicht am Nucellus für 
die Anlage des mittleren Integuments begonnen. Diese Anlage 
ist, wie wir sehen, eine wesentlich andere als diejenige des ein- 
zigen Integuments von Taxus. In Fig. 47, Taf. XII ist die An- 
lage des mittleren Integuments weiter vorgeschritten; wie schon 
früher erwähnt, ist dasselbe auf der Unterseite der Anlage zu- 
nächst etwas stärker. Die kräftige Streckung des Nucellus ober- 
halb der Insertion des äusseren Integuments hat zur Folge, dass 
die coaxialen Zellreihen sich jetzt in demselben sehr stark zeich- 
nen. Die Anlage des inneren Integuments, ebenfalls durch sub- 
epidermoidale Theilungen, hat in Fig. 47, Taf. XII bereits be- 
gonnen; in Fig. 48, Taf. XII gliedert es sich weiter aus und 
erscheint bereits annähernd so weit wie das mittlere fort- 
geschritten. Auf diesen Zustand folgt alsbald die Anlage der 
Embryosack-Mutterzelle. In Fig. 51, Taf. XIII finden wir zum 
Beispiel die Zellen unter der Epidermis im Scheitel des Nucel- 
lus etwas gestreckt. Diese Streckung scheint eine Verdrängung 
einzelner darunter liegender Zellen oft zur Folge zu haben 
(Taf. XII, Fig. 51). In Fig. 52, Taf. XIII haben sich bei wei- 
terer Höhenzunahme des Nucellus diese Zellen getheilt. Die 
unteren sind nunmehr als Embryosack-Mutterzellen, die oberen 
als Tapetenzellen zu unterscheiden. In Fig. 53, Taf. XIII haben 
sich die Tapetenzellen getheilt, die eine Embryosack - Mutterzelle 
ist stärker entwickelt. Sehr schön ist Fig. 54, Taf. XIH in der 
drei Embryosack-Mutterzellen und die getheilten Tapetenzellen 
über denselben scharf hervortreten. Diese Figur zeigt gleich- 
zeitig die fortschreitende Entwickelung der Integumente. Wie 


— 119 — 


in den vorigen Figuren aber auch besonders in dieser deutlich zu 
sehen, liegt die Basis der Embryosack-Mutterzellen etwas höher als 
die Insertion des inneren Integuments. Die Fig. 55, Taf. XIII zeigt 
die mittlere Embryosack-Mutterzelle in Theilung. In Fig. 56, Taf. 
XII ist sie getheilt, eine Embryosack - Mutterzelle links ver- 
drängt. Die Fig. 57, Taf. XIV, zeigt zwei junge Embryosäcke und 
die Verdrängung der über denselben liegenden je einen Schwe- 
sterzelle. In Fig. 58, Taf. XIV, hat ein junger Embryosack den 
benachbarten, die eigene und dessen Schwesterzelle verdrängt, 
die eigene Schwesterzelle liegt noch desorganisirt über ihm. Fig.59, 
Taf. XIV führt uns einen ungewohnten Fall vor, rechts ist die 
obere Schwesterzelle des Embryosacks ausserordentlich lang. 
In Fig. 60, Taf. XIV haben sich rechts beide Schwesterzellen, 
links die obere Schwesterzelle, weiter zu Embryosäcken ent- 
wickelt. Fig. 61, Taf. XIV zeigt uns wieder den gewohnten 
Fall bei fortschreitender Entwickelung des Embryosacks. Uebri- 
gens muss ich annehmen, dass, wo auch mehrere Embryosäcke 
zunächst ausgebildet werden, einer die anderen schliesslich doch 
verdrängt, wenigstens habe ich auf fortgeschritteneren Zuständen 
nie mehr als einen Embryosack gefunden. Eine solche that- 
sächliche Verdrängung eines benachbarten Embryosacks zeigt 
uns sehr schön Fig. 62, Taf. XIV. Die Figur 63, Taf. XIV habe 
ich der schwächer vergrösserten Fig. 64, Taf. XIV entnommen, 
sie zeigt den Embryosack bei bereits vorgeschrittener Entwicke- 
lung. Die Zellen im Umkreis des Embryosacks werden hier 
_ nieht zuvor gelockert, vielmehr unmittelbar durch den Embryo- 
sack verdrängt. 

Auf dem Stadium der Fig. 52, Taf. XIII hatte auch bereits 
eine Theilung der Epidermiszellen am Scheitel des Nucellus be- 
gonnen. * Diese schreitet rasch auf den folgenden Entwickelungs- 
zuständen fort und hat schon in den Figuren 59—62, Taf. XIV 
zu der Bildung einer Schicht von nicht unbedeutender Mächtig- 
keit geführt. Die Tapetenzellen und ihre Nachbarinnen theilen 
sich hier hingegen nur wenig (Taf. XIV, Fig. 61), können oft 


a a 


auch schon frühzeitig verdrängt (Taf. XIV, Fig. 62) werden; 
bleiben hingegen meist auch auf späteren Stadien noch als 
solche erhalten (Taf. XIV, Fig. 63 die Zellreihen über dem 
Embryosack). 


DEUTUNG DER WEIBLICHEN BLUETHE 
DER CONIFEREN UND GNETACEEN. 


Auf Grund der vorliegenden Untersuchungen bin ich zu dem 
Resultat gelangt, dass die von mir früher als Fruchtknoten 
bezeichneten Gebilde bei Coniferen und Gnetaceen nackte 
Eichen sind. 

Diese Eichen besitzen bei Coniferen nur ein Integument, 
bei Taxaceen häufig ausser diesem noch einen Arillus, bei 
Gnetaceen zwei (Ephedra, Welwitschia) oder selbst drei (Gnetum) 
Integumente. 

Die Entwickelungsgeschichte und der Vergleich weisen 
darauf hin, dass die äussere Hülle des Gnetaceen-Eichens, der 
einzigen des Coniferen-Eichens homolog sei. Dass eine Ver- 
mehrung der Integumente aber stattfinden kann, das zeigt inner- 
halb der Gnetaceen selbst am besten das Verhältniss von Wel- 
witschia und Ephedra mit nur zwei Integumenten, zu Gnetum 
mit drei Integumenten. 

Der freie Theil des Nucellus oberhalb der Insertion des 
einzigen Integuments bei Coniferen, des innersten Integuments 
bei Gnetaceen, zeigen freilich oft besonders auffallende Aehn- 
lichkeiten in der Anordnung ihrer Elemente. Daraus etwa zu 
schliessen, dass erst die innerste Hülle des Gnetaceen -Ovulums 
der einzigen des Coniferen-Ovulums entspricht, wäre sicher nicht 
gerechtfertigt; die Uebereinstimmung oberhalb der einzigen re- 
spective der obersten Hülle rührt eben daher, dass jetzt erst 
der Nucellus in beiden Fällen frei wird, zur Bildung der Ge- 
schlechtszellen schreitet und sich rasch zu verlängern beginnt. 

Die Eichen stehen rein terminal auf dem Achsenscheitel bei 


— 121 — 


Taxus, irgend ein Verhältniss des Eichens zu dem letzten Blatt- 
paare des Sprösschens ist nicht zu entdecken und liegt auch 
sonst keinerlei Grund vor, dieses letzte Blattpaar als Frucht- 
blätter anzusprechen !). 

Die terminale Stellung der Eichen ist nicht minder evident 
bei Torreya nuceifera. 

Bei Taxus und Torreya schliessen die Ovula beblätterte 
Seeundansprösschen ab, bei Cephalotaxus sind die Secundan- 
sprösschen auf die Ovula redueirt. 

Ich folgere hieraus nicht mehr auf die Knospennatur der 
Eichen, glaube vielmehr mit einiger Wahrscheinlichkeit bei 
Cephalotaxus das Schwinden der Secundansprösschen bis auf die 
zu denselben terminalen Ovula annehmen zu können. 

Bei Ginkgo möchte ich das die Eichen tragende Achsel- 
product mit einer kleinen zweiblüthigen Inflorescenz am Zapfen 
von Cephalotaxus vergleichen, nur dass dieses Achselproduet bei 
Ginkgo gestielt ist und öfter mehrblüthig wird. 

Bei den Podocarpeen sind die fertilen Sprösschen letzter 
Ordnung ebenfalls blattlos und entweder auf ihr Ovulum re- 
ducirt (Phyllocladus), oder mit einem kürzeren (Dacrydium), oder 
längeren (Podocarpus) Stiel versehen. Mit der Längenzunahme 
des Stiels ist ein Umschlagen dessen oberen Endes verbunden, wo- 
durch das Ovulum schräg gegen den Stiel gerichtet (Daerydium) 
wird, oder völlig an demselben umgeschlagen erscheint (Podo- 
carpus). Im letzteren Falle ist das Ovulum einseitig mit dem 
Stiel verwachsen und erhält das Ganze den Habitus eines ana- 
tropen Ovulums (Podocarpus). Der axile Stiel des Ovulums ist 
mit dem Deckblatt entweder völlig verwachsen (Daerydium) 
oder mehr oder weniger gegen dasselbe frei (Podocarpus). 

Wie die Podocarpeen möchte ich auch die Araucarieen 


1) Ich nehme hier also ein achsenständiges Ovulum ohne Fruchtblatt 
an, ungeachtet Celakovsky der Meinung ist (Flora 1874, p. 232), dass es 
Eichen ohne Carpelle nicht giebt. 


a: 


deuten und zwar die Gattung Araucaria ganz wie Podocarpus. 
Die Fruchtschuppe der Araucaria scheint mir nämlich aus der 
Verwachsung eines axil gestielten, an seinem Stiele umgeschla- 
genen Eichens mit dem Deckblatte entstanden zu sein; ebenso ist, 
denke ich, Dammara zu deuten, bei Cunninghamia liegt hingegen 
die Verwachsung einer kleinen, mehrblüthigen Inflorescenz um- 
geschlagener Eichen mit dem Deckblatte vor. Bei Dammara und 
Cunninghamia sind die Eichen mit ihren axilen Stielen, resp. 
also auch der Fruchtschuppe nicht verwachsen. Diese Deutung der 
Araucarieen scheint mir durch vergleichende Untersuchungen 
geboten zu sein, die anatomischen Verhältnisse geben hingegen 
nur noch wenig Anhaltepunkte für die Orientirung ab, es dürfte 
hier jedenfalls eine phylogenetisch sehr alte und daher sehr 
vollständige Verschmelzung der Theile vorliegen. 

Bei den Abietineen bin ich geneigt, die freie Fruchtschuppe 
für ein abgeflachtes axiles Gebilde zu halten, das ebenfalls nach 
innen umgeschlagen ist und daher die Ovula in umgekehrter 
Richtung trägt. Dieses Umschlagen der Fruchtschuppe ist ent- 
wickelungsgeschichtlich zu verfolgen; aus dem Umstande aber, 
dass die Fruchtschuppe zwei Eichen trägt, scheint mir zu folgen, 
dass in ihr die axilen Theile einer kleinen zweiblüthigen In- 
florescenz, aus einem Primansprösschen und zwei Secundan- 
sprösschen bestehend, vertreten sind. Wir haben uns etwa eine 
solche kleine zweiblüthige Inflorescenz wie bei Cephalotaxus zu 
denken, aber mit starker schuppenartiger Entwickelung des die 
Eichen tragenden axilen Theiles auf seiner Aussenseite und einer 
hierdurch veranlassten Umkehrung der Eichen und Verwachsung 
derselben mit dem sie tragenden Gebilde. 

Ein solches Deuten der Abietineen aus den Taxineen heraus 
ist auch viel naturgemässer als das umgekehrte, da die Taxineen 
paläontologisch viel älter sind als die Abietineen. 

Im axilen Stiele der das Eichen von Podocarpus trägt, ver- 
laufen aber die Gefässbündel mit nicht anders orientirten 
Tracheen, als in der Fruchtschuppe der Abietineen. Bei Cephalo- 


— 13 — 


taxus würden sie bei Auswachsen des axilen Trägers der zwei- 
blüthigen Inflorescenz auch nicht anders gestellt sich zeigen, 
treten sie doch sogar mit nach aussen gekehrten Tracheen in 
das Integument des Eichens. 

Nicht wesentlich anders als die Abietineen dürften sich die 
Seiadopityeen verhalten, die Mehrzahl der Blüthen bei denselben 
wäre vielleicht wie bei mehrblüthigen Araucarien zu erklären; die 
leicht zu verfolgende Verwachsung der Fruchtschuppe mit dem Deck- 
blatte hätte an der Deutung selbstverständlich nichts zu ändern. 

Völlig verschmolzen mit dem Deckblatte ist die Frucht- 
schuppe der Cupressineen und Taxodineen, doch in ihrem ge- 
trennten Gefässbündelsysteme leicht nachzuweisen. Die Blüthen 
stehen bei diesen Pflanzen theilweise aufrecht an der Basis der 
Fruchtschuppe, theilweise sind sie auf dieselbe hinaufgerückt 
und dann mehr oder weniger umgelegt. Wo nur eine Blüthe 
in der Mediane der Fruchtschuppe steht, oder deren zwei von 
der Fruchtschuppe getragen werden, sind die Verhältnisse leicht 
in dem hier vertretenen Sinne zu deuten; wenn sehr viele 
Blüthen auftreten, wie bei Cupressus, will ich es dahingestellt 
lassen, ob ein stark verzweigtes auf einen verschmolzenen, ge- 
meinsamen, axilen Theil und die Eichen redueirtes Sprosssystem 
vorliegt, oder ein System von Beiknospen, respective direct ad- 
ventiv hinzugekommener Ovula. Dass die Ovula den zweilippigen 
Rand ihrer Hülle überall median zur Zapfenächse stellen, kann 
für die Deutung nicht mehr in Betracht kommen, da wir 
annehmen, dass die Ovularhülle hier Integument ist. Die me- 
diane Stellung der Lippen der Integumente wird sicher nur 
- durch die Raumverhältnisse geboten. 

Bei den Gnetaceen (mit Ausnahme von Ephedra altissima) 
nehme ich, wie bei verschiedenen Taxineen, die mehr oder 
weniger vollständige Reduction des fertilen Sprösschens auf sein 
Ovulum an. Bei Ephedra campylopoda findet man an Stelle 
zweier secundaner Achselsprösschen nur je ein Eichen vor; 
bei Ephedra altissima schliesst das Eichen hingegen direct ein 


— 124 — 


Primansprösschen ab. Bei Welwitschia findet sich unter dem 
achselständigen Eichen ein Podium, das ich als Achsengebilde 
auffassen möchte, ebenso wie den achselständigen Ring bei Gne- 
tum. Ob nun die zahlreichen Blüthen bei letzterer Gattung 
auf complieirte Zweigsysteme oder auf redueirte Beiknospen 
oder direet auf adventive Ovularbildungen zurückzuführen sind, 
lasse ich dahingestellt. Für die Annahme reduceirter Sprösschen 
liesse sich anführen, dass Gnetum überhaupt so sehr zur Bildung 
von Beiknospen neigt, und dass nicht selten in den Achseln 
des untersten deutlich zweiblättrigen Wirtels der Inflorescenz 
die Stelle einzelner Eichen oft durch ganze Sprosse ver- 
treten wird. 

Die Auffassung, dass die Eichen der Coniferen und Gneta- 
ceen eben so viele selbständige Sprosse vertreten, brachte es 
aber mit sich, dass ich im Texte so oft den Ausdruck Blüthe 
hier gleichbedeutend mit Eichen gebraucht habe. Ich that es 
oft nur der grösseren Bequemlichkeit des Ausdrucks halber und 
will durchaus nicht auf so weite Fassung des Blüthenbegriffs be- 
stehen. Dem Einwand aber, dass der Ausdruck Blüthe auch auf 
jedes Sporangium angewendet werden könnte gegenüber, betone 
ich nochmals, die von mir bei Coniferen und Gnetaceen ange- 
nommene Vertheilung der Eichen auf besondere Sprosssysteme. 

Die Eichen der Gymnospermen sind nicht selten, mehr oder 
weniger tief, in ihren Träger eingesenkt, namentlich muss dies 
bei den Eichen der Abietineen auffallen. Aber selbst auch in 
den Fällen, wo das Eichen frei ausgegliedert ist, lässt sich an 
demselben schwer die Trennung in Funiceulus und Nucellus 
durchführen. Will man die Basis der Embryosackanlage als 
untere Nucellargrenze betrachten, so wären die Eichen der Coni- 
feren ohne Funieulus, ja bei Abietineen der Nucellus sogar in 
den Träger versenkt; bei Gnetaceen hingegen wäre ein Funi- 
culus vorhanden. Annähernd zu demselben Resultate kommt 
man bei Gnetaceen, wenn man die Insertionshöhe des inneren 
Integuments als untere Nucellargrenze gelten lässt; dann gewinnt 


— 125 — 


der Nucellus noch einige unter der Embryosackanlage gelegene 
Zellen. Bei Coniferen würde, bei Annahme der Integument- 
insertion als Nucellargrenze, die Embryosackanlage oft eben in 
jener Grenze, hin und wieder etwas höher, öfters auch etwas 
tiefer (vornehmlich bei Abietineen) gelegen sein. Der Embryo- 
sack hält sich bei seiner weiteren Entwickelung nicht an alle 
diese Grenzen und ragt bei Coniferen bis in den axilen Träger, 
bei Gnetaceen weit in den vorhin unterschiedenen Funieulus 
hinein. Das Gefässbündel, das in die Eichen tritt, endet bei 
Coniferen wie bei Gnetaceen in einiger Entfernung unterhalb 
der Embryosackanlage. Bei Coniferen liegt diese Stelle somit 
tiefer als die innere Insertion des einzigen Integuments, bei 
Gnetaceen um so viel tiefer etwa unterhalb der Insertion des 
inneren Integuments. 


MISSBILDUNGEN. 


Gegen die Deutung der Fruchtschuppe der Abietineen als 
abgeflachter Achse soll aber die Missbildung sprechen und be- 
weisen, dass diese Fruchtschuppe aus zwei mit ihren inneren 
Rändern verwachsenen Blättern gebildet sei. 

Die Eichen der Abietineen sollen blattbürtig auf dem Rücken 
der beiden die Fruchtschuppe bildenden Blätter sein !). 

Ich kannte solche Missbildungen schon aus früherer An- 
schauung, ich nahm deren Untersuchung jetzt von Neuem vor. 
Zunächst wandte ich mich an durchwachsene Zapfen der 
Fichte (Picea vulgaris), die ich Gelegenheit hatte, vor einigen 
Jahren im botanischen Garten zu Upsala zu sammeln. Sie 
stammen von denselben zur Hecke verschnittenen Bäumen, 
welchen Oersted ?) das Material zu seinen Untersuchungen ver- 


1) Stenzel, Beobachtungen an durchwachsenen Fichtenzapfen. Noya Acta 
d. ks. L. C. D. A. d. N. Bd. XXXVIIL, Nr. 3. 1876, Eichler, Flora p. 392. 1876. 

2) Videnskabelige Meddelelser fra den naturhistoriske Forening i Kjöben- 
havn. N. 1—2 for Aaret 1364. 


— 1216 — 


dankte, und welche auch jetzt noch alljährlich zahlreiche, ver- 
bildete Zapfen tragen. Es finden sich alle Mittelformen zwischen 
normalen Zapfen einerseits und normalen vegetativen Zweigen 
andererseits. Unvermittelte Durchwachsungen am Scheitel sonst 
nieht veränderter Zapfen, wie man sie so leicht bei Larix be- 
obachten kann, und wie sie Stenzel auch an den Fichten des 
Riesengebirges finden konnte, habe ich an den Upsaler Exem- 
plaren nicht gesehen, wohl aber bestand die Verbildung im All- 
gemeinen in einer mehr oder weniger vorgeschrittenen Streekung 
des ganzen Zapfens zum vegetativen Sprosse. Oersted’s Figuren 
10 und 1 geben uns eine richtige Vorstellung von diesem Vor- 
gang und ich nehme sie daher in meine Tafel als Fig. a und b, 
Taf. XV auf. 

Der einfachste Fall der Verbildung der Fruchtschuppe be- 
stand in deren Spaltung in zwei Hälften. Die Spaltung konnte 
tiefer oder weniger tief sein (Taf. XV, Fig. 3, 7, 8) und mit einer 
mehr oder weniger ausgeprägten Auswärtsdrehung der Innen- 
fläche der Fruchtschuppe verbunden sein (Taf. XV, Fig. 8). Zu 
den beiden Hälften der Fruchtschuppe konnte in manchen Zapfen 
auch noch eine dritte äussere (vordere) Schuppe hinzukommen 
(Taf. XV, Fig. 2, 4, 6). Diese dritte Schuppe war entweder 
schmal und dann meist rinnenförmig gebogen, oder, bei starker 
Divergenz der beiden Fruchtschuppenhälften, auch flach und 
ebenso wie letztere entwickelt (Taf. XV, Fig. 6). In einem Falle 
(Taf. XV, Fig. 4) war die dritte Schuppe als kleines Blättchen 
ziemlich tief an der Aussenseite der Fruchtschuppe inserirt und 
erreichte mit ihrem Rande kaum den Einschnitt derselben; 
auf dem etwas über der unteren Insertionsstelle der dritten 
Schuppe geführten Querschnitte zeigte sich diese Schuppe mit 
einer der beiden Fruchtschuppenhälften seitlich verwachsen. Die 
Eichen konnten hierbei in ihrer ursprünglichen Lage geblieben 
sein (Taf. XV, Fig. 3) oder sich mehr oder weniger emporgerichtet 
haben (Taf. XV, Fig. 2, 4, 8); sie zeigten nur noch selten nor- 
malen Bau, gewöhnlich war der Nucellus verschrumpft und das 


—- 127 — 


Gebilde mehr oder weniger auf sein Integument redueirt. In 
extremen Fällen waren vom Nucellus nur noch Spuren vor- 
handen, während das Integument einseitig mehr oder weniger 
aufgeschlitzt war und so blättchenartig wurde. Die Eichen konnten 
aber auch vollständig schwinden oder auch nur in Gestalt un- 
förmlicher Höcker vertreten sein (Taf. XV, Fig. 6, 7). Blieben 
bei der Aussendrehung der Fruchtschuppenhälften die Eichen 
oder Rudimente derselben erhalten, so standen sie nun deutlich 
aussen in der Mediangegend, oberhalb der Basis dieser Hälften 
inserirt. Nur ein merkwürdiger Fall (Taf. XV, Fig. 5) ist mir 
vorgekommen, in welchem die relativ nur ganz wenig getheilte 
Fruchtschuppe zwei aufrechte Eichen übereinander in ihrer gemein- 
samen Mittellinie trug. Die Structur derEichen war so gut erhalten, 
dass an deren Natur nicht gezweifelt werden konnte. Ich habe 
in der Figur das untere Ovulum umgeschlagen gezeichnet, um 
die Insertionsstelle beider zeigen zu können. In sonstigen un- 
gewohnten Fällen sind von Anderen, bei gespaltener Frucht- 
schuppe, die Eichen auf der Innenseite der getrennten Hälften 
gefunden worden !). — Auch wo die Eichen völlig schwanden, hatten 
sich oft noch die Flügel derselben entwickelt und liessen sich 
auf älteren Zuständen von der Aussenseite der Fruchtschuppen- 
hälften leicht abheben. 

Wie wir sehen, stimmen diese Angaben nun durchaus mit 
denjenigen von Stenzel überein. 

Man kann sich leicht vorstellen, wie bei fortschreitender 
Durchwachsung, je nach der stärkeren oder schwächeren Aussen- 
drehung der Fruchtschuppenhälften, je nach der stärkeren oder 
schwächeren Ausbildung des medianen Abschnittes, die Knospe 
auf der Innen- oder Aussenseite der Fruchtschuppe zu stehen 
kommt. Beides ist beschrieben worden. 

Die Upsaler Zapfen boten weitere instructive Fälle der Durch- 


!) Caspary, De Abietinearum floris feminei structura morph. 1861. 
Braun bei Stenzel p. 319. 


— 1383 — 


wachsung nicht. Entweder waren es immer wieder Zustände, 
wie die bereits beschriebenen, oder fast schon normale Knospen 
in den Achseln meist nadelförmig ausgebildeter Deckblätter; es 
stand mir aber noch das frühere, interessante Material der 
Tsuga Brunoniana Carr. zur Verfügung, und an diesem nahm ich 
meine Untersuchungen wieder auf, 

Bei genannter Pflanze waren einfach gespaltene Frucht- 
schuppen in den durchwachsenen Zapfen nur selten; fast immer 
gesellte sich zu den beiden lateralen Lappen noch ein medianer 
äusserer (vorderer) und hin und wieder auch noch ein medianer 
innerer (hinterer) (Taf. XV, Fig. 9 a und b, 11, 12). Die Knospe 
erscheint, wenn sie sich als solche weiter entwickelt, über dem 
Grunde der durchwachsenden Fruchtschuppe, und zwar fand ich 
sie bei Tsuga Brunoniana in Folge der stets erfolgenden, kräf- 
tigen Entwickelung des medianen Aussenlappens, immer auf der 
Innenseite der Fruchtschuppe. War ausser dem medianen Aussen- 
lappen auch noch ein medianer innerer in derselben Weise kräftig 
entwickelt (wie in Fig. 9, 11, Taf. XV), so stand die Knospe 
zwischen beiden, war aber in solchen Fällen frühzeitig abgestorben. 
Bei kräftig durchwachsenden Knospen bleibt hier der mediane 
Innenlappen in der Entwickelung hinter dem äusseren zurück 
(Taf. XV, Fig. 13a), ja auch die folgenden Anlagen pflegen an 
der Innenseite der Knospe kleiner zu sein, ja sie werden oft 
nur durch Höcker an der Knospenachse markirt (Fig. 10 a, 14, 
Taf. XV). Die beiden seitlichen Lappen der Fruchtschuppe er- 
fahren dieselbe Drehung wie bei Picea, wodurch ihre ursprüng- 
liche Innenfläche zur morphologischen Rückenseite wird (Taf. XV, 
Fig. 15). Dabei haben sich auch ihre inneren Ränder aus dem 
Körper der Fruchtschuppe mehr oder weniger herausgelöst und 
zeigen sogar eine Tendenz, sich nach der Rückenfläche hin zu- 
sammenzulegen (Taf. XV, Fig. 10 a rechts, auch 14, 15 a). Der 
mediane Aussenlappen pflegt sich dann ganz besonders von den 
beiden lateralen abzuheben (Taf. XV, Fig. 10 b). Die normale 
Fruchtschuppe führt bei Tsuga Brunoniana nur auf ihrer Rücken- 


— 19 — 


seite Spaltöffnungen, die beiden lateralen Lappen sowohl auf 
ihrer morphologischen Bauch- und Rückenseite, es sei denn, dass 
diese Aussenseite noch von den zu den Eichen gehörenden 
Flügeln bedeckt ist. Die beiden lateralen Lappen sind auch in 
Fällen hoehgradiger Durchwachsung noch ziemlich hoch hinauf 
dem medianen Lappen und der Knospenachse mit ihren Bauch- 
seiten angewachsen; völlig frei bis an die Basis habe ich sie 
nie beobachtet. — Die Eichen werden bei Tsuga Brunoniona 
entweder gar nicht an den verbildeten Fruchtschuppen angelegt, 
oder sie lassen sich noch auf der Rückenseite der beiden Frucht- 
schuppenhälften erkennen. Dabei fand ich hier, zum Unterschied 
von Picea, den Nucellus, freilich nur als zugespitzten, stets auf- 
rechten Höcker, länger als das Integument erhalten (Taf. XV, 
Fig. 10 a, 14, 15 a). Oft steekte der Nucellus wie in einer Tasche 
(Fig. 14), an deren Bildung sich der nach aussen geschlagene 
Rand der Fruchtschuppe betheiligen konnte (Taf. XV, Fig. 15 a) )). 

Nach alledem habe ich meine früheren Angaben über die 
durchwachsenen Zapfen von Tsuga Brunoniana in einigen 
Punkten zu corrigiren; die jetzt gewonnenen Resultate stimmen 
im Wesentlichen mit den bei Picea erhaltenen überein. 

. Ich versuchte nun auch den Gefässbündelverlauf in den 
durchwachsenen Schuppen zu verfolgen. Zur Untersuchung 
wählte ich vornehmlich solche Fruchtschuppen, wie die in Fig. 
10 und 13, Taf. XV, aber auch solche, wie die in Fig. 9 u. 11, 
Taf. XV abgebildeten. Aus der Rhachis des Zapfens sieht man 
ein Gefässbündel in das Deckblatt und zwei, zu einem nach 
unten offenen Hufeisen, mit einander verschmolzene Bündel in 
die Fruchtschuppe treten (Fig. 16). Deckblatt- und Frucht- 
schuppen-Bündel kehren sich die Tracheen zu. Bald werden in 
dem inneren, vom Hufeisen umfassten Gewebe, zwei dunklere 
Flecke sichtbar (Taf. XV, Fig. 17, 18), sie markiren sich stärker 
auf den folgenden Querschnitten und sind alsbald als zwei Ge- 


1) Vergl. auch Stenzel, 1. c. p. 329. 


— 130 — 


fässbündel zu erkennen. Das Hufeisen öffnet sich gleichzeitig 
mehr und mehr. Die beiden Bündel nähern sich dessen innerer 
Fläche und verschmelzen sowohl mit dieser als auch öfters seit- 
lich unter einander (Taf. XV, Fig. 20). Sie sind äussere Aus- 
buchtungen des das Hufeisen bildenden Gefässbündelbogens und 
dass sie zuerst sich getrennt von jenem zeigen, beruht, wie 
Längsschnitte zeigen, auf dem Umstand, dass der genannte Bogen 
sich nicht allein nach aussen, sondern auch nach unten hervor- 
wölbt. So treffen denn die Querschnitte zuerst auf die untere 
Ausbuchtung der Bündel. Der ursprünglich hufeisenförmige 
Bogen zeigt nun in den meisten Fällen weitere Bilder wie Fig. 
21, Taf. XV eins darstellt. Dann trennt sich der innere Theil 
der Figur zu einem besonderen Bündelkreise ab (Taf. XV, Fig. 24), 
während der äussere einen offenen Bogen für sich bildet. Der 
innere Kreis repräsentirt nun das Bündelsystem der Knospen- 
achse, der äussere Bogen das Bündelsystem der beiden lateralen 
und des medianen Fruchtschuppenlappens. Der Bündelkreis 
richtet seine Tracheen gegen die gemeinsame Mitte, die Bündel 
des offenen Bogens kehren ihre Tracheen, wie zuvor das Huf- 
eisen, dem Deckblatte zu. In manchen Fällen erfolgt die Los- 
trennung der Bündel der Knospenachse von denjenigen. der 
Fruehtschuppe in weniger regelmässiger Weise: so wie es die 
Figuren 22 und 23, Taf. XV zeigen. Sehr bald nach Befreiung 
der Fruchtschuppenbündel giebt der Bündelkreis der Knospe ein 
medianes Bündel nach innen ab (Taf. XV, Fig. 25, 26, 27). 
Daraus geht also hervor, dass der äussere Bündelbogen die 
beiden lateralen Bündel des ersten Blattpaares, respective auch 
das Bündel für das äussere mediane Blatt, bereits zu vertreten 
hat. Es besteht aber eine Disproportionalität der Grösse zwi- 
schen diesem Bündelbogen und dem Bündelkreis der Knospe, so 
zwar, dass letzterer dem ersteren und nicht umgekehrt, zu ent- 
springen scheint. Auch bleiben in dem mittleren, aus der Frucht- 
schuppe hervorgehenden Lappen die Bündel mit den Tracheen 
nach aussen gekehrt, während sie in einem medianen äusseren 


— 131 — 


Blatte ihre Tracheen nach innen kehren müssten, hingegen kom- 
men die Bündel, welche den Seitenlappen der Schuppe zufallen, 
durch die beschriebene Drehung dieser Lappen in eine Blatt- 
bündeln gemässe Lage. — Das mediane, innere Bündel, welches 
von der durehwachsenden Knospe abgegeben wird, tritt alsbald 
in eine kleine Schuppe. Diese Schuppe kann, wie schon früher 
erwähnt, sich auch so stark entwickeln, dass sie ein vollständiges 
Gegenstück zu dem äusseren Lappen bildet; sie hat aber stets 
nur ein Bündel aufzuweisen, das, so wie es sich gehört, seine 
Tracheen der Knospenachse zukehrt. Auf das mediane Bündel 
folgt, von dem Bündelkreis der Knospe aus, ein transversales 
Bündelpaar (Taf. XV, Fig. 28, 29) und auf dieses, soweit die 
Knospe sich noch nicht erschöpft hat, weitere Bündel einzeln in 
schraubiger Aufeinanderfolge. 

Wie ich vorhin schon hervorhob, haben die von mir beob- 
achteten Missbildungen die Richtigkeit der Stenzel’schen Angaben 
bestätigt. Trotzdem kann ich mich nicht den auf diese 
Missbildungen basirten Folgerungen anschliessen. Vielmehr haben 
mich diese Missbildungen in der Auffassung, die ich mir 
von der Bedeutung der Missbildungen überhaupt, bei Angio- 
spermen-Eichen gebildet hatte, nur bekräftigt. Betrachtet man 
nämlich unbefangen alle die hier vorgeführten Zwischenformen 
zwischen der Fruchtschuppe und einer gewöhnlichen vegetativen 
Knospe, so geht aus denselben nur so viel hervor: dass hier 

zwei Bildungskräfte gegen einander ankämpfen, die eine ist bemüht 

eine normale Fruchtschuppe, die andere eine vegetative Knospe 
zu erzeugen und dass je nach dem Vorwiegen der einen oder der 
anderen Kraft die Missbildungen diesen oder jenen Habitus 
erhalten. 

Ich will damit durchaus nicht gesagt haben, dass die Frucht- 
schuppe nicht aus einem beblätterten vegetativen Zweige hervor- 
gegangen sei, ich nehme das vielmehr an, doch die Missbildung 
ist durchaus nicht bemüht, in diese vergangenen Stadien zurück- 


zuschlagen, sondern einfach eine vegetative Knospe an Stelle 
9* 


der Fruchtschuppe zu setzen. Dieser vegetativen Knospe 
passen sich die in anderer Richtung gleichzeitig fortschreitenden 
Bildungen an, so dass letztere zu ihr in das mehr oder weniger 
ausgeprägte Verhältniss von Blättern treten. Man kann aus 
diesem Verhältniss aber eben so wenig auf die Blattnatur der 
vorliegenden Fruchtschuppe schliessen, als auf die Knospennatur 
des Compositen-Eichens oder des Iso@tes-Sporangium, aus dem 
unmittelbaren Auswachsen der ganzen Anlage in eine vegeta- 
tive Knospe. 

Wie die beiden Entwickelungsvorgänge in der durchwach- 
senden Abietineen-Fruchtschuppe gegen einander ankämpfen, 
sich andererseits auch zu einander fügen, das zeigt besonders 
schön der Gefässbündelverlauf. Das Bündelsystem der Knospe 
gliedert sich aus demjenigen der Fruchtschuppe heraus; die 
Schuppe spaltet sich, ihre Seitenlappen suchen ihre Tracheen 
durch Drehung der Knospenachse zuzuwenden; nur der äussere 
Mittellappen kann eine solehe Drehung nicht ausführen, er be- 
hält, wie sonst die gesammte Fruchtschuppe. seine Tracheen auf 
der Aussenseite. 

Der günstigste Ort für die Anlage der Knospe dürfte bei 
Durchwachsung annähernd stets der nämliche sein, und auf diese 
Weise gewisse, oft wiederkehrende Veränderungen der Frucht- 
schuppe bestimmt werden. Das Bestreben die Fruchtschuppe 
in die Blattbildung hereinzuziehen, hat eine Spaltung der Anlage 
zur Folge und eine Drehung. der Lappen, die nur auf diese 
Weise ihre Tracheen der Knospenachse zuwenden können. 

Durch eine Drehung der seitlichen Lappen werden die von 
denselben getragenen Eichen, so weit sie noch vorhanden, in 
eine rückenständige Stellung gebracht. 

Ich kann nach dem Gesagten auch den an der Abietineen- 
Fruchtschuppe beobachteten Durcehwachsungen nicht eine atavi- 
stische Bedeutung beilegen. Meine Deutung der Abietineen- 
Fruchtschuppe bleibt also auch unberührt von denselben. Diese 
Deutung war bestimmt worden durch vergleichend morphologische 


— 13 — 


Gesichtspunkte. Mit Hilfe derselben gelang es, die weiblichen 
Blüthen der Coniferen und Gnetaceen unter gemeinsame Ge- 
sichtspunkte zu bringen, während der Vergleich der Abietineen 
und Taxineen unmöglich werden würde, bei Annahme blattbür- 
tiger, rückenständiger Ovula bei den ersteren. 


DIE MAENNLICHEN BLUETHEN 
DER CONIFEREN UND GNETACEEN. 


Ich habe dieselben bis jetzt ganz ausser Acht gelassen, 
erstens: weil deren morphologische Natur sicher steht, zweitens: 
weil sie mir nicht geeignet scheinen, Licht über die morpholo- 
gische Natur der weiblichen Blüthen zu verbreiten. 

Die Antherenfächer stehen bei Coniferen auf der Rückseite 
der Blätter, während die Eichen auf axilen Gebilden inserirt 
sind. Die Antheren werden von Blättern getragen, welche, 
in nicht selten bei Abietineen beobachteten, androgynen Zäpfehen, 
die Fruchtschuppen in ihrer Achsel bergen. Die beiden Gebilde 
sind daher gar nicht mehr direct zu vergleichen, ihr hypothe- 
tischer gemeinsamer Ursprung liegt ganz weit zurück. 

Aber auch die auf das Ovulum redueirten weiblichen Blüthen 
der Gnetaceen scheinen mir nicht mit den männlichen Blüthen 
dieser Pflanzen vergleichbar zu sein. Nur bei Welwitschia 
möchte ich jetzt das fruchtknotenähnliche Organ in der männ- 
lichen Blüthe für homolog dem Eichen halten. Ich weiss näm- 
lieh nicht, wo sonst ein solcher, einziger Fall der Fruchtknoten- 
bildung bei Gymnospermen herkäme. Das fragliche Organ ist 
bekanntlich rudimentär und giebt nur wenig Anknüpfungspunkte 
für die Deutung. Die merkwürdige narbenähnliche Ausbreitung 
am Scheitel spricht für eine Anpassung des Integumentrandes 
an den Inseetenbesuch '). 


ı) Zur männlichen Blüthe von Welwitschia möchte ich noch bemerken, 
dass ich jetzt mit Mac Nab im Androeceum derselben nur einen einzigen 


— 14 — 


VERGLEICH MIT DEN CYCADEEN. 


Nach den letzten Arbeiten von Eichler!), Braun?) und 
Warming ?) lässt sich an die Gymnospermie der Cycadeen nicht 
mehr zweifeln. Dieser Nachweis bestimmte aber auch sehr 
meine Deutung des Coniferen-Ovulum. Denn die Homologie 
der Hülle um Cycadeen- und Coniferen-Eichen liegt klar vor. 
Warming konnte zwar die jüngsten Zustände der Ovular- 
Anlage bei Cycadeen nicht beobachten, doch was er sah, 
spricht für eine völlige Uebereinstimmung der Entwickelung mit 
dem Coniferen-Eichen. Der Mikropylrand der Zamia- und Ce- 
ratozamia-Eichen zeigt unregelmässige Einschnitte, die mit den 
zweilippigen Einschnitten der Coniferen-Eichen zu vergleichen 
sind, hier aber sicher nicht auf die Zusammensetzung aus ent- 
sprechend vielen Blättern hinweisen können. Die abweichende 
Zahl der Einschnitte dürfte aber durch die ganz anderen Raum- 
verhältnisse während der Entwickelung bedingt sein. Warming 
hat die Mutterzellen des Embryosacks erst auf späteren Entwicke- 
lungsstadien erkannt, ich glaube annehmen zu dürfen, dass die- 
selben hier einen ähnlichen Ursprung wie bei Coniferen haben. 
Der Nucellus ist übrigens, der Stellung der Embryosackanlage nach 
zu urtheilen, hier ähnlich tief in das Integument wie bei Abie- 
tineen eingesenkt, das ganze Ovulum aber relativ frei aus- 
gegliedert, so dass man deren unteren Theil, unterhalb der Em- 
bryosackanlage, sehr wohl als Funieulus ansprechen könnte. 

Der grosse Unterschied zwischen den Coniferen und Gneta- 
ceen einerseits und den Cycadeen andererseits besteht aber darin, 


transversalen, zweigliedrigen Quirl annehme, dessen beiden Glieder durch 
Spaltung je drei Stamina bilden. (Mac Nab in Transactions of the Linnean 
Society of London. Vol. XXVII. p. 508. 1873. 

1) Blüthendiogramme p. 54. 1875. 

2) Monatsber. d. kngl. Akad. d. Wiss. 1875. p. 241. 

8) Oversigter over d. k. D. Vidensk. Selsk. Forh. 1877. 


dass bei ersteren die Eichen von Achsenorganen, bei letzteren 
von Blattorganen getragen werden; dass übrigens auch bei 
Angiospermen die Eichen auf der Achse stehen können, haben 
wir zu zeigen gesucht. Zwischen der Stellnng des Ovulum bei 
Taxus und bei Polygonum ist ein wesentlicher Unterschied nicht 
vorhanden. 


ENDOSPERMBILDUNG. 


Das Endosperm aller Gymnospermen soll durch freie Zell- 
bildung entstehen. Doch giebt bereits Hofmeister an, dass im 
Embryosack von Taxus die Kerne nicht alle gleichzeitig auf- 
treten‘). Der Kern des Embryosacks soll nach ihm frühzeitig 
aufgelöst werden. In Wirklichkeit theilt er sich und eben so 
auch seine Nachkommen. Da hier aber wieder alle Kerne a 
tempo die Theilung ausführen, so ist es so schwer, Theilungs- 
zustände zu fixiren. Nichtsdestoweniger fiel es mir gerade bei 
Coniferen zuerst auf, dass-die Kerne öfters in Paaren stehen. 

Der Embryosack von Larix enthält in Fig. 30, Taf. XI nur 
einen Kern, in Fig. 31, Taf. XI deren zwei. Bei Pinus Pumilio habe 
ich deren vier in dem Stadium der Fig. 23, Taf. X gefunden. 
Der etwas geschrumpfte Embryosack wird in dieser Figur von 
den schon früher beschriebenen aufgelockerten Zellen umgeben. 

Die Fig. 57, Taf. XIV von Gnetum zeigt im Embryosack 
nur einen Kern. In Fig. 58, Taf. XIV sind deren zwei. In 
Fig. 60, Taf. XIV der Kern im Embryosack links in Theilung be- 
griffen, im Embryosack rechts zwei Kerne. Die Embryosäcke 
Fig. 61 und 62, Taf. XIV führen je vier Kerne im Innern. 
In Fig. 63, Taf. XIV sehen wir die Zahl der Kerne bedeutend 
vermehrt. 

Die weiteren Vorgänge habe ich besonders bei Picea studirt, 
es sollen die Figuren zu denselben in der botanischen Zeitung 
veröffentlicht werden. Hier nur so viel, dass bei Picea schliess- 


») Vergl. Untersuchungen p. 129. 


— 136 — 


lieh eine relativ starke Schicht aus Protoplasma mit einer 
doppelten Lage freier Kerne die stark verdickte Wandung 
des Embryosacks auskleidet. In einem gegebenen Augenblicke 
sind die Kerne durch radial ausstrahlende Fäden von Protoplasma 
verbunden und innerhalb dieser Fäden, in gleichen Abständen 
von den Kernen, bilden sich die Trennungswände aus proto- 
plasmatischer Hautschicht aus. In der Hautschicht wird, 
indem sie sich spaltet, alsbald Cellulose ausgeschieden. So ent- 
steht gleichzeitig eine doppelte Schicht von Zellen an der 
Embryosackwand; zu ihrer Bildung wird das ganze Protoplasma 
verbraucht, weiter vermehrt sich das Endosperm nur noch durch 
Zelltheillung, bis der ganze Embryosack von Zellen ausge- 
füllt ist. Das erfolgt bei Picea noch, bevor der Embryosack 
alle die ihn umgebenden aufgelockerten Zellen verdrängt hat 
und fällt daher der mit Endosperm bereits angefüllte Embryo- 
sack noch sehr leicht aus der Höhlung ‘im Eichen heraus. 


VERGLEICH MIT DEN ANGIOSPERMEN, 


Ich wählte absichtlich als erstes Beispiel für die Entwicke- 
lung angiospermer Fruchtknoten eine Polygonum-Art, an der die 
Fruehtknotenwandung aus dem Eichen zu entspringen scheint. 
Dieses Beispiel sollte zeigen, wie ähnlich solche Anlagen einem 
Coniferen-Ovulum sein können. Durch ähnliche Vergleiche hatte 
ich mich in meiner früheren Deutung des Gymnospermen-Ovulum 
bestimmen lassen, erkenne aber jetzt an, dass Aehnlichkeiten an 
sich, über Homologien nicht entscheiden, wenn die zu ver- 
gleichenden Gebilde nicht sehr nahe verwandt sind. Immerhin 
soll die Zusammenstellung der Figuren 2 bis 4, Taf. I von Poly- 
gonum, mit denjenigen, Fig. 16 und 17, Taf. IX von Taxus, 
Fig. 36 bis 40, Taf. XI von Gnetum, zeigen, dass ein Vergleich 
der so dargestellten Gebilde nicht ganz von der Hand zu weisen 
war. Freilich muss ich gleich hinzufügen, dass ein solches Ver- 
halten, wie bei Polygonum, unter den Angiospermen zu den Aus- 


—- 137° — 


nahmen gehört, dass entständigee Ovula sich meist später 
als die Fruchtknotenwandung erheben, während bei Gymno- 
spermen die Hervorwölbung des Nucellus stets der Anlage des 
Integuments vorausgeht. Entscheidend für meine Deutung des 
Gymnospermen-Ovulums musste endlich das Cycadeen-Ovulum 
werden, da für das Coniferen-Ovulum, bei seiner axilen Stellung, 
die Fruchtknotennatur immer noch möglich blieb, und der Ver- 
gleich mit Polygonum zum Mindesten gezeigt hatte, dass ein 
angiospermes Ovulum zur Fruchtknotenwandung sich eben so 
verhalten könne, wie Höcker und Hülle zu einander bei den 
Gymnospermen. Dabei blieb auch das Gymnospermen-Ovulum in 
mancher Eigenthümlichkeit, und namentlich in seiner ersten An- 
lage, von dem Angiospermen-Ovulum verschieden. Doch es ist 
auch nicht zu verlangen, dass ein gymnospermes Ovulum mit 
einem angiospermen völlig übereinstimme. Das Gymnospermen- 
Ovulum ist im allgemeinen massiger als das Angiospermen-Ovulum, 
bei der Anlage seines Integuments weniger aus seinem Träger 
ausgegliedert: daher auch die Unterschiede seiner Entwickelung. 

Auffallend übereinstimmend fanden wir bei Angiospermen 
und Gymnospermen die Anlage des Embryosacks und es werden 
hierdurch diese beiden grossen Abtheilungen der Phanerogamen 
einander wieder mehr genähert, als ich es beim Niederschreiben 
meiner letzten Untersuchungen über Befruchtung vermuthen 
konnte. 

Auch für die Vorgänge, die sich im Innern des Embryosacks 
bei den Angiospermen abspielen, finde ich jetzt Anknüpfungs- 
punkte bei den Gymnospermen. Bei den Angiospermen theilt 
sich der Embryosackkern, seine Nachkommen wandern in die 
beiden Enden des Empryosacks und bilden hier durch fort- 
gesetzte Theilung je vier nackte Kerne. Mit ähnlicher nackter 
Kerntheilung beginnen aber auch die Vorgänge im Embryosack 
der Gymnospermen. Hierauf erst treten die Unterschiede her- 
vor. Bei Gymnospermen theilen sich nämlich die Kerne fort- 
gesetzt weiter, bei Angiospermen erfolgt bereits Zellbildung um 


— 18 — 


je drei Kerne, wenn vier Kerne im vorderen und vier im hin- 
teren Ende des Embryosacks liegen. Die vorderen drei Zellen 
stellen den Eiapparat dar, die drei hinteren die Gegenfüsslerinnen. 
Dann folgt die für Angiospermen eigenthümliche Verschmelzung 
der beiden von der Zellbildung ausgeschlossenen Embryosack- 
kerne; auf die Befruchtung aber erst weitere Endospermbildung. 
Der Vergleich mit den Gymnospermen legt es mir nun nahe, 
die Gegenfüsslerinnen als Endospermzellen anzusprechen, ebenso 
aber auch die Zellen des Eiapparates. Bei den Gymnospermen 
geht das Archegonium aus einer einzigen Endospermzelle hervor, 
dieses Archegonium ist aber bei Welwitschia schon auf eine einzige 
Zelle reducirt. Ich meine nun, ein ähnlicher Reductionsvorgang 
hat auch bei Angiospermen stattgefunden und vom ganzen Arche- 
ponium ist hier nur das Ei geblieben. Zwei über dem Ei ge- 
legene Endospermzellen haben aber eine neue, vermittelnde 
Eigenschaft bei der Befruchtung übernommen. Diese beiden 
Zellen möchte ich also nicht aus früheren Archegoniumtheilen 
ableiten (was, wie ich schon früher schrieb '), grosse Schwierig- 
keiten machen würde), eben so, wie auch die Function, die sie 
haben, nicht auf andere, ältere sich zurückführen lässt, vielmehr 
ein novum ist. In der nach der Befruchtung eintretenden Endo- 
spermbildung, welche durch Theilung des gegebenen Zellkerns 
eingeleitet wird, möchte ich aber eine Fortsetzung des ursprüng- 
lichen, unterbrochenen Vorgangs der Endospermbildung erblicken, 
Dieser weitere Vorgang bedarf hier erst der Anregung durch die 
Befruchtung, ob er aber durch freie Zellbildung oder Zelltheilung 
zum Abschluss kommt, ist irrelevant. | 

Jetzt, wo mir die Verwandtschaft der Gymnospermen und 
Angiospermen um so viel näher getreten ist, möchte ich auch 
die Uebereinstimmung ?) betonen, die sich bei meinen früheren 
Untersuchungen aus dem Verhalten der Pollenkörner ergeben 


!) Befr. u. Zellth. p. 74. 
2) Befr. u. Zellth. p. 15 u. f. 


— 139 — 


hat. Diese Uebereinstimmung würde womöglich noch auffallender 
während der Untersuchungen, die Herr Elfving im hiesigen 
botanischen Institut anstellte, und deren Ergebnisse eben ver- 
öffentlicht werden !). 


ANSCHLUSS AN DIE KRYPTOGAMEN. 


Hier will ich von allen weitgehenden Hypothesen abstra- 

hiren und nur betonen, dass das Homologon des Gymnospermen- 
Eichens jedenfalls im Sporangium zu suchen sei. Dabei ver- 
gleiche ich auch hier das ganze Eichen mit dem Sporangium, 
so dass letzteres eine Hülle erhalten haben müsste, um zum 
Ovulum zu werden. Ob aber die mit blattbürtigen Eichen ver- 
sehenen Cycadeen von derselben Kryptogamengruppe abzuleiten 
sind, wie die mit achsenständigen Eichen versehenen Coniferen 
und Gnetaceen, muss ich dahingestellt lassen. Die Versuchung 
ist immer gross, die Coniferen an die Lycopodiaceen anzuschliessen ; 
vielleicht dass weitere Studien hier noch einiges Licht verbreiten. 
Auf welche Weise Gymnospermen und Angiospermen dann weiter 
zusammenhängen, liesse sich auch nur in ganz hypothetischer 
Weise beantworten. Jedenfalls sehe ich jetzt ganz davon ab, 
die Angiospermen direct in die Verlängerung der Gnetaceen zu 
bringen, der Anschluss hat aller Wahrscheinlichkeit nach an der 
Wurzel beider Gruppen stattgefunden. 
Von besonderem Interesse wird es aber sein, die Vorgänge 
bei der Prothalliumbildung innerhalb der Makrosporen der Ge- 
fässkryptogamen näher zu studiren, ich denke, es wird sich in 
der Prothalliumanlage noch manche Analogie mit der, als Pro- 
thallium zu deutenden, Endospermbildung der Phanerogamen 
ergeben. 


ı) In dem ersten Hefte der jenaer Zeitschrift für Naturwissenschaften 
für 1879. 


DIE BEFRUCHTUNG BEI DEN GYMNOSPERMEN. 


Neue Belehrung auf diesem schwierigen Gebiete verdanke 
ich besonders dem eingehenden Studium von Jumiperus vir- 
gimiana. 

In meiner Abhandlung über Befruchtung und Zelltheilung 
gab ich an!), dass der Zellkern der grossen Pollenzelle bei 
Juniperus virginiana in die Spitze des Pollenschlauches wandert, 
sich hier in zwei neue Kerne theilt, und um diese sich Proto- 
plasma durch freie Zellbildung zu je einer Primordialzelle 
sammelt. Die nach innen zu gelegene der beiden Primordial- 
zellen theilt sich nur ausnahmsweise weiter, die im Scheitel ge- 
legene wiederholt hingegen die Theilung -ein oder auch zwei 
Mal, ihre Nachkommen nehmen, in einer Ebene angeordnet, das 
Ende des Pollenschlauches ein, doch ist ihr Plasma nicht scharf 
gegen die Umgebung gesondert. 

Die Centralzelle des jungen Archegonium (Corpusculum) 
führt nur einen dünnen Wandbeleg aus Protoplasma ?); in diesem 
liegt, seitlich eingebettet, der Zellkern (Taf. XVI, Fig. 1). Die 
Centralzelle füllt sich langsam mit schaumigem Protoplasma, so 
dass ihr Lumen in eine, an Grösse stetig abnehmende Vacuole 
verwandelt wird. Der Zellkern hält sich im Protoplasma ober- 
halb dieser Vacuole (Taf. XVI, Fig. 2). Ein monströser Fall 
ist mir vorgekommen, in welchem die Centralzellen der Arche- 
gonien in eine Anzahl über einander gelegener Zellen zerfallen 


Yalsesp lg: 
2) Befruchtung bei den Coniferen p. 14. Coniferen und Gnetaceen p. 277. 


— 141 — 


waren. Kurz vor der Reife wandern die Kerne in das vordere 
Ende der jungen Eier (Taf. XVI, Fig. 4, 5, 6). Dieses Ende ist 
ausserdem oft durch eine Ansammlung farblosen Protoplasma’s 
ausgezeichnet. Die dem vorderen Eiende angedrückten Kerne 
werden hierauf grobkörnig, das heisst, sie treten in eine Struetur 
ein, wie sie sonst oft der Theilung vorausgeht (Taf. XVI, Fig. 3). 
Es geschieht das erst um die Zeit, da der Pollenschlauch die 
Halstheile der Archegonien erreicht hat und die Kerne in seinem 
Scheitel sich über jene Archegonien vertheilten (Taf. XVI, Fig. 3). 
Es ist somit, als wenn hier vom Pollenschlauch aus ein Reiz 
erst ausgeübt werden müsste, um die weiter zu schildernden 
Vorgänge einzuleiten. Bei geduldigem Suchen kann es jetzt 
nämlich gelingen, einen Zustand aufzufinden, der die Kerne der 
vorderen Eienden in Theilung zeigt. Fig. 4, Taf. XVI stellt 
diesen Augenblick dar. In dem Ei rechts liegt eine typische Kern- 
spindel, etwas nach links gegen den Eirand hin geneigt. In 
dem Ei links ist der Theilungsvorgang schon um einen Schritt 
weiter gediehen, die neuen Tochterkerne beginnen sich zu eon- 
stituiren. Die Figuren 5 a und b zeigen, wie der nach hinten 
zu gelegene Tochterkern gegen das Innere des Eies hin fort- 
rückt, während der nach vorn gelegene die Peripherie des Eies 
erreicht, um sich hier rasch zu desorganisiren. Dabei ist stets 
zu bemerken, dass der vordere Kern nicht an die vordere 
Fläche des Eies, vielmehr an eine der vorderen Seitenkanten 
desselben gelangt. Deutlich genug zeigt dies Fig. 5 b, welche 
_ den typischen Fall uns vorführt und gleichzeitig die rasche Des- 
organisation dieses Kernes beweist. Denn dieser Kern erscheint 
hier bereits in Rückbildung begriffen. 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass wir in dem hinteren 
Kern den Eikern, in dem vorderen den Kanalzellkern vor uns 
haben. Es kehrt hier also dasselbe Verhältniss wie bei den 
Abietineen wieder, mit dem Unterschiede nur, dass die Theilung 
des primären Kerns der Centralzelle des Archegoniums hier viel 
später, erst nach Antritt des Pollenschlauches, erfolgt. Auch 


— 142 — 


ist hier die Kanalzelle schwächer als dort entwickelt, denn sie 
bleibt auf den kleinen Kern und eine denselben von der übrigen 
Substanz des Eies trennende Grenzschieht beschränkt. Die 
rasche Desorganisation der Kanalzelle erklärt sich aber aus dem 
Umstand, dass dieselbe hier erst bei beginnender Befruchtung 
angelegt wird, bei beginnender Befruchtung aber auch die Kanal- 
zelle der Abietineen schwindet. 

Die so späte Anlage und das so rasche Schwinden der 
Kanalzelle bei Juniperus brachten es mit sich, dass ich dieselbe 
früher nicht bemerkte und auch jetzt fiel sie mir erst bei lang 
fortgesetztem Studium der betreffenden Eier auf. Die Theilungs- 
zustände ‘der Kerne zu sehen, bleibt hier aber ausserordentlich 
schwer, da sie äusserst durchsichtig sind und von der körnigen 
Substanz des Eies verdeckt werden. Nur in besonders günstigen 
Fällen kommen sie zur Anschauung. 

Das Auffinden der Kanalzelle bei Juniperus, wo ich an 
deren Existenz bisher gezweifelt hatte, erweckt aber in mir die 
Annahme, eine Kanalzelle werde sich auch bei allen anderen 
Gymnospermen noch auffinden lassen. ‘Wo die Theilung des 
Kerns der Centralzelle aber so spät wie bei Juniperus erfolgt 
und so rasch abläuft, wird der Nachweis des Vorgangs nicht leicht 
zu führen sein. 

Hingegen ist es ein Leichtes, sich von der Existenz der 
Kanalzelle bei Ephedra (Taf. XVII, Fig. 31) zu überzeugen, weil 
sie dort eben so zeitig wie bei Abietineen gebildet wird und 
sich auch eben so lange erhält. 

Die Schilderung, die ich von der Entstehung der Kanalzelle 
bei Juniperus virginiana eben gegeben, erinnert doch wieder 
auffallend an die Bildung der Richtungskörper an thierischen 
Eiern. Ich habe auf diese Uebereinstimmung bereits bei Schilde- 
rung der Kanalzellbildung bei Abietineen früher hingewiesen !). Die 
Unterschiede in der Zeit der Anlage der Kanalzelle bei Abie- 


1) Vergl. zuletzt Befr. u. Zellth. p. 80. 


— 143 — 


tineen und Juniperus sind aber ganz ähnlich den Zeitunter- 
schieden, wie sie auch für Abgabe der Richtungskörper bei ver- 
schiedenen thierischen Eiern festgestellt wurden. 

Während die Kanalzelle von Juniperus virginiana sich rasch 
desorganisirt, rückt der Eikern nach der Mitte des Eies vor. 
Ist die Vacuole, welche das ursprüngliche Zelllumen im Ei re- 
präsentirt, noch vorhanden, so verhindert sie den Eikern alsbald 
am weiteren Vorrücken. Je nach dem Fehlen oder Vorhanden- 
sein dieser Vacuole und im letzten Fall je nach der Grösse 
derselben, richtet sich somit die definitive Stellung des Eikerns 
im Ei vor der Befruchtung. Gleichzeitig mit seinem Vor- 
rücken hat der Eikern auch an Grösse und Inhalt zugenommen, 
so wie das an den Figuren 6a und 6b zu sehen. Der reife 
Eikern zeigt auch die für den Kern des Abietineen-Eies cha- 
rakteristische Vertheilung des Inhalts mit vorwiegender An- 
sammlung desselben in der vorderen Hälfte. 

Auf dem Stadium der Figur 3 sahen wir bereits die kleinen 
Kerne, von Plasmamassen umgeben, sich im Scheitel des Pollen- 
schlauchs über die Halstheile der einzelnen Archegonien ver- 
theilen. Alle diese Kerne sind Nachkommen des Kerns der vor- 
deren Primordialzelle des Pollenschlauches, während die hintere 
Primordialzelle auch jetzt noch meist ungetheilt, höchstens ein- 
mal getheilt, über den kleinen Kernen sich hält. 

Während der Befruchtung schwinden die kleinen Pollen- 
schlauchkerne über den Archegonien, dahingegen sind jetzt im 
_ vorderen Theile des Eies die Spermakerne aufzufinden. Freilich 
bedarf es auch hier anhaltenden Suchens, oder eines Glücks- 
zufalls, um einen solchen, jedenfalls sehr rasch ablaufenden Zu- 
stand aufzufinden. Die Figuren 7a und 7b führen uns einen 
solehen vor. In Fig. 7a sind die Eier besonders lang und liegen 
die Vaeuolen derselben sehr weit nach hinten, daher die Eikerne 
so entfernt von den vorderen Enden der Eier sind. In Fig. 7b 
liegt hingegen der Eikern sehr nah dem vorderen Ei-Ende. So 
wie ich es in den Eiern der Abietineen geschildert, muss, aller 


— 14 — 


Wahrscheinlichkeit nach, auch in diesen Eiern der Spermakern 
bis zum Eikern vorrücken. Die Fig. 8 zeigt uns denn auch in 
der That den Augenblick der Berührung beider Kerne. Weiter 
ist jedenfalls Verschmelzung derselben zur Bildung des Keimkerns 
anzunehmen. So verbinden sich hier also wieder die Kermsub- 
stanz des Pollenschlauchs mit der Kernsubstanz des Eies, und 
ich nehme andererseits an, dass Zellplasma des Pollenschlau- 
ches auch noch zu dem Zellplasma des Eies tritt. 

Die hintere Primordialzelle des Pollenschlauches bleibt un- 
thätig während der Befruchtung (Fig. 7 a, Taf. XVI), später wird 
sie von den zusammenrückenden Rändern des Endosperms 
zerquetscht. 

Bei Pinus und Picea fand ich wieder dieselben Bilder, wie 
ich sie in „Befruchtung und Zelltheilung“ zuletzt Taf. II, Fig. 70 
u. 71 dargestellt, und welche den Spermakern im Eie, so wie 
auch dessen Verschmelzung mit dem Eikern zeigten. Hier bilde 
ich auch noch ein Ei ab (Fig. 22, Taf. XVII), das jedenfalls in 
dem Augenblick der Aufnahme der Substanz des Spermakerns 
in den Eikern fixirt wurde. i 

Dass auch bei Pinus und Picea eine Kerntheilung und Zell- 
bildung in der Pollenschlauchspitze stattfindet, habe ich früher 
bereits geschildert!). Die beiden auf diese Weise gebildeten 
Primordialzellen gehen mit. der Pollenschlauchspitze in den Hals 
des Archegoniums ein. Die vordere wird zur Befruchtung 
verwendet. 


!) Befr. u.. Zellth. p. 17 u. 51. 


DIE ENTWICKELUNG DER KEIME EINIGER 
GYMNOSPERMEN. 


Die Erfahrung, dass bei der freien Endospermbildung die 
Zellkerne nicht neu entstehen, sondern sich aus dem ersten 
durch Theilung vermehren, musste in mir auch Zweifel an 
meine früheren Angaben über Zellbildung um frei entstandene 
Zellkerne in den Eiern der Gymnospermen erwecken. Es zeigte 
sich, dass meine Zweifel nur zu gerechtfertigt waren, doch 
kostete es viel Mühe, den wahren Sachverhalt klar zu stellen. 

Nach vollzogener Befruchtung sieht man bei Juniperus vir- 
giniana den aus der Verschmelzung hervorgegangenen Keim- 
kern an Grösse zunehmen und sich mit Stärke füllen (Taf. XVI, 
Fig. 9). Die Masse der Stärke ist so gross, dass der Keim- 
kern von derselben schliesslich ganz undurchsichtig wird. In- 
zwischen pflegt die centrale Vacuole des Eies, wenn dieselbe 
noch vorhanden war, völlig zu schwinden und nun beginnt der 
Keimkern seine Wanderung nach dem organischen Scheitel des 
'Eies (Taf. XVI, Fig. 9 u. 10, Taf. XVII, Fig. 12). Ich nahm 
früher an, der Keimkern werde in dem Scheitel des Eies auf- 
gelöst und durch eine Anzahl neuer Kerne ersetzt, jetzt über- 
zeugte ich mich, dass der Keimkern direct sich theilt. 

Um einen solchen Zustand zu finden, bedarf es freilich 
langen Suchens. 

Die Contouren des Keimkerns schwinden dabei so, dass die 
Stärke in das umgebende Protoplasma zu liegen kommt. Die 


Wand des Kerns ist jedenfalls in das Innere des Kerns einge- 
10 


— 16 — 


sogen worden, wo sie mit der ganzen übrigen, eigentlichen Kern- 
substanz in die Bildung der Kernspindel eingeht (Taf. XVU, 
Fig. 13, 14). 

Diese Kernspindel ist sehr klein im Verhältniss zu dem mit 
Stärke angefüllten Keimkern; ihre ÖOrientirung innerhalb der 
Stärke kann eine verschiedene sein (Taf. XVII, Fig. 13, 14). 
Die aus den Spindelhälften gebildeten Schwesterkerne wachsen 
wieder zu relativ grossen, mit Kernsaft sich füllenden Gebilden 
aus (Taf. XVII, Fig. 15, 16, 17, 19). In diesen wiederholt sich 
die Zusammenziehung des Inhalts bei der Spindelbildung. Die 
nächstfolgenden Stadien werden uns durch die Figuren 20 und 
21 vorgeführt; die Grösse der Kerne nimmt allmälig in den 
Zellen ab. 

Die weiteren Vorgänge bei Anlage des Keims sind in meinen 
„Coniferen und Gnetaceen“ p. 302 nachzuschlagen. 

In manchen Fällen, wenn Vaeuolen die Bewegung des Keim- 
kerns nach dem organischen Scheitel des Eies unmöglich machen, 
tritt eine einzige, oder eine wiederholte Theilung desselben in 
mittleren Stellungen ein (Fig. 11, Taf. XVII links, vielleicht 
auch Fig. 9, Taf. XVI rechts). Die einzelnen Tochterkerne er- 
scheinen jetzt mit Plasma und Stärke, meist ohne ganz scharfe 
Umgrenzung nach aussen, umgeben, sie hängen unter einander 
zusammen. In einem sehr merkwürdigen und höchst instruetiven 
Falle (Taf. XVII, Fig. 18) hatten sich aber die Nachkommen 
des Keimkerns in dem ganzen, vacuolenhaltigen Ei vertheilt. 
Jeder Kern war von einer Primordialzelle, die Stärke führte, 
umgeben. Ich rechnete im Ganzen neun Primordialzellen, die 
vorderste hatte sich allem Anschein nach ein Mal mehr als die 
anderen getheilt. 

Bei Pinus silvestris fand ich den Fig. 23, Taf. XVII dargestell- 
ten Zustand, in welchem eine beginnende Streckung und Wan- 
derung des Kerns, nach dem organischen Scheitel des Eies, zu 
bemerken war. Dass die Wanderung hier so schwer zu beob- 
achten ist, liegt in dem Umstande begründet, dass der befruch- 


— 141 — 


tete Kern im oberen Theile ganz homogen, im unteren gleich- 
mässig feinkörnig, somit im umgebenden Protoplasma fast un- 
sichtbar wird. Nach langem Suchen kamen mir jetzt auch die 
Zustände Fig. 24 und 25, Taf. XVII zu Gesichte. In Fig. 24 
lag nur ein grosser, abgeplatteter Kern in dem Scheitel des Eies; 
in dem Ei Fig. 25, welches seinen Scheitel schräg dem Beob- 
achter zukehrt, hatte, wie bei Juniperus, eine kleinere Kern- 
spinde] die Stelle des Kerns eingenommen. In Fig. 26, Taf. XVII 
überzeugte ich mich sicher, dass nur zwei Schwesterkerne im 
Scheitel des Eies lagen. Endlich führe ich noch in den Figuren 
27 und 28, Taf. XVII Zustände mit vier Zellkernen vor, wo die 
gegenseitige Beziehung der Kerne besonders schön zu sehen ist. 
Auch diese vier Kerne pflegen sich noch vor ihrer weiteren 
Theilung bedeutend zu vergrössern und geben relativ kleine 
Kernspindeln, die von einem helleren Hofe, dem (wie ich an- 
nehme) im angrenzenden Protoplasma vertheilten Kernsaft, um- 
geben erscheinen!). Dieser Hof ist auch noch auf dem Stadium 
Fig. 29,. Taf. XVII zu sehen. Erst auf diesen Theilungsschritt 
folgt die definitive Zellbildung um die vier äusseren Zellkerne 
im Scheitel des Eies, während die vier inneren Zellkerne frei 
bleiben. (Vergl. meine Figuren 30, 31, 33 in Zellbildung und 
Zelltheilung 2. Aufl. Taf. II.) 

Auf die weiteren Vorgänge der Keimentwickelung bei gen. 
Pinus und Picea brauche ich hier nicht einzugehen (Verg]. Coniferen 
und Gnetaceen p. 308), eine andere Species sah ich mich aber 
veranlasst zu prüfen, weil dieselben sich den sonst beobachteten 
Abietineen gegenüber abweichend verhalten soll. 

In dem Bulletin der moskauer Naturforscher ?) vom Jahre 
1873 hat nämlich Skrobiszewski angegebe, dass die Keimanla- 
gen der Pinus Strobus, zum Unterschied von anderen Abietineen, 
zunächst mit einer zweiflächig zugespitzten Scheitelzelle wachsen. 


!) Zellbild. und Zelltheilung 2. Aufl., Taf. II, Fig. 27. 


2) Bulletin de la soc. imp. des natural. de Moscou p. 448. 
10* 


— 148 — 


Diese Angabe von Skrobiszewski kann ich auf Grund eigener 
Untersuchungen bestätigen. Nachdem sich, wie bei anderen 
Pinus-Arten, die vier Endzellen und Schläuche der Anlage von 
einander getrennt haben, sieht man in den Endzellen zwei oder 
drei, selten mehr Quertheilungen aufeinander folgen und dann 
schliesslich die oberste Zelle durch eine schräg gerichtete Wand 
zerlegt werden. Diese Wand wird von einer entgegengesetzt ge- 
neigten getroffen und so eine zweiflächig zugespitzte Scheitel- 
zelle constituirt, welche nach Bildung von etwa sechs Segmenten 
durch eine Perieline aufgehoben wird. Die Segmente theilen 
sich nicht anders wie bei den Cupressineen und gehe ich daher 
hier auf das weitere Verhalten derselben nicht ein. 

Bei den anderen Pinus-Arten wird bekanntlich jede der von . 
einander getrennten Endzellen der gemeinsamen Anlage alsbald 
senkrecht übers Kreuz in vier gleiche Zellen zerlegt, welche die 
Möglichkeit einer Scheitelzelle sofort ausschliessen. 

Ich glaubte früher auf das Vorhandensein oder Fehlen der 
Scheitelzelle phylogenetische Schlüsse bauen zu können. Diese 
Schlüsse sind bereits durch die letzten Arbeiten von Sachs 
„über die Anordnung der Zellen in jüngsten Pflanzentheilen“ !) 
hinfällig geworden. Nun zeigt auch das Beispiel vor Pinus 
Strobus, wie wenig die Scheitelzelle an Coniferenkeimen zu deren 
phylogenetischer Gruppirung verwendet werden kann. 

Was ich früher für die Kanalzelle am Ginkgo-Ei gehalten ?), 
ist nur eine farblose Plasma-Ansammlung am vorderen Ende 
des Eies, über dem noch ungetheilten Kerne der ursprünglichen 
Centralzelle des Archegoniums (Fig. XVII, Fig. 30). Nach dem 
Beispiel von Juniperus möchte ich nun aber annehmen, dass 
auch hier später dieser Kern sich theilt, eine Kanalzelle ge- 
bildet wird und die Wanderung des Eikerns nach der Mitte des 
Eies hin stattfindet. 


!) Arbeiten des botanischen Instituts in Würzburg. Bd. I. p. 46. 
2) Coniferen und Gnetaceen p. 291. 


— 149 — 


Die Keimentwiekelung bei Ginkgo beginnt, wie ich das 
früher schon geschildert habe, erst etwa Ende Oktober, in den 
vom Baume genommenen und im mässig warmen Raume auf- 
bewahrten Samen. Ich glaubte damals annehmen zu müssen, 
dass der Keimkern aufgelöst werde; jetzt schliesse ich hingegen 
aus der allmäligen Vermehrung der Zellkerne, die sich gleich- 
mässig und frei im Protoplasma des Eies vertheilen, auf eine 
Theilung des Keimkerns und auch fortgesetzte Theilung seiner 
Nachkommen. Ist die endgiltige Zahl der Kerne erzeugt, so 
umgeben sie sich mit Plasmastrahlen !) und es erfolgt zwischen 
ihnen Scheidewandbildung, ganz wie bei freier Endospermbildung. 
Das ganze ursprüngliche Ei wird so in einen soliden Zellkörper 
verwandelt, dessen Zellen sich weiter durch Theilung vermehren, 
Diesen Umstand bitte ich in Fig. 60, Taf. XIII der „Coniferen 
und Gnetaceen“ zu vergleichen, die weiteren Stadien der Keim- 
bildung auf derselben Tafel und im Text ]. c. p. 312. 

Eine merkwürdige Abweichung gegen alle bisher von mir 
untersuchten Fälle zeigt die Keimentwickelung bei Cephalotaxus 
und bei Araucaria. 

Den jüngsten Zustand, der mir für die Keimanlage von 
Cephalotaxus Fortunei zur Verfügung stand ?), zeigt Fig. 49, 
Taf. XIX. In der organischen Spitze des Eies liegt bereits eine 
Keimanlage, die von der Basis gegen den Scheitel fortschreitend: 
aus einer Etage mit Inhalt dicht angefüllter, darauf einer Etage 
etwas längerer inhaltsarmer, dann einer grösseren Zahl kleiner 
inhaltsreicher Zellen gebildet wird und endlich am Scheitel mit 
mehreren inhaltsarmen Zellen abschliesst. Die Fig. 50, Taf. XIX 
zeigt, dass die inhaltsreichen Zellen der Basis die Rosette bilden, 
die im Archegoniumbauche verbleibt. Die darauf folgenden 
inhaltsarmen Zellen strecken sich zu den Embryonalschläuchen. 


ı) Vergl. die Fig. 13 in Zellbild. u. Zellth. 2. Aufl. Taf. I. 
2) Das Material aus Pisa und Rom, durch die Güte der Herren Caruel 
und Leitgeb. 


— 19 


Diese Schläuche führen die kleinen, inhaltsreichen und grossen, 
inhaltsarmen Zellen der Keimanlage in das Endosperm hinein. 
Die Figuren 51, 52, 53, 54, 55, 56, Taf. XIX zeigen, auf welche 
Weise sich die kleinen Zellen weiter vermehren und gegen die 
in der Zahl und Gestalt schwankenden inhaltsleeren grossen 
Zellen am Scheitel abschliessen. In Fig. 57, Taf. XIX sind die 
inhaltsarmen Zellen zur Seite gedrängt, in Fig. 58 und 59, 
Taf. XIX haben sie den Scheitel behauptet. Die Keimanlage 
beginnt eine regelmässigere Gestalt anzunehmen, die unteren 
an die Embryonalschläuche anschliessenden Zellen beginnen sich 
an der Schlauchbildung zu betheiligen. In Fig. 60, Taf. XIX 
ist noch ein Ueberrest der inhaltsarmen Zellen am Keimscheitel 
zu sehen; in Fig. 61, Taf. XIX war eine Spur derselben nicht 
mehr aufzufinden. Die Keimanlage hat jetzt das gewohnte Aus- 
sehen gleichalteriger Coniferenkeime angenommen und schreitet 
ihre weitere Differenzirung in gewohnter Weise fort. 

Das Eigenthümliche an der Keimentwickelung von Cephalo- 
taxus ist also, dass einige Zellen vom Keimscheitel abgestossen 
werden, dann weiter, dass die Keimanlage in erster Jugend sich 
sehr ungeregelt zeigt und erst allmälig eine bestimmte Gestalt. 
erlangt. 

Auch bei Araucaria drasikiana‘) betheiligt sich der ur- 
sprüngliche Keimscheitel nicht an der Keimbildung, diese erfolgt 
aber von Anfang an in viel regelmässigerer Weise. 

Den jüngsten Zustand, der mir zur Verfügung stand, habe 
ich in der Figur 63 a, Taf. XX abgebildet. In den Eiern war 
ein grosser Zellkern deutlich zu sehen. Die Archegonien sind 
verhältnissmässig tief im Umkreis des Nucellus vertheilt, trichter- 
förmige Vertiefungen führen auf dieselben. Jedes Archegonium 
zeigt einen aus vier Zellen gebildeten Hals und eine die Central- 
zelle umgebende einfache Schicht inhaltsreicher Zellen (Fig. 63 b). 
In Fig. 64, Taf. XX ist, bei derselben schwachen Vergrösserung 


!) Das Material aus Neapel, durch die Güte des Herrn Barons v. Cesati. 


— 11 — 


wie Fig. 63 a, Taf. XX der Zustand bald nach der Befruchtung 
abgebildet; das rechte Archegonium ist vom Pollenschlauche er- 
reicht worden und die Keimanlage wächst hier bereits in das 
Endosperm hinein. Im Pollenschlauchende finde ich bei Arau- 
earia, nachdem die Befruchtung lange schon vollzogen, sechs 
bis acht entleerte, mit derber Wand versehene kleine Zellen 
liegen (Fig. 65, Taf. XX). 

Fig. 67, Taf. XX zeigt uns die junge Embryonalanlage noch 
im Archegonium eingeschlossen. Dieselbe hat eine eigenthümliche 
Gestalt und nimmt den ganzen ursprünglich vom Ei ausgefüll- 
ten Raum in Anspruch. Sie besteht aus zahlreichen, an ihrer 
Basis bereits gegen einander befreiten Schläuchen, aus einer 
inneren Gruppe kleiner inhaltsreicher Zellen und aus einer 
Etage grosser inhaltsarmer Zellen, welche die kleine Gruppe, 
nach derselben hin convergirend, seitlich umfassen. Die kleinen 
inneren Zellen haben sich in Fig. 67, Taf. XX bereits durch 
Theilung verdoppelt, wie ein Vergleich mit Fig. 66 lehrt. Wir 
finden somit bei Araucaria die drei Etagen der Keimanlage der 
Abietineen wieder, doch in einer ganz anderen Entwickelung. 
Statt der untersten Etage: die langen und zahlreichen Schläuche, 
statt der mittleren, die bei Abietineen die Schläuche liefert: die 
Etage inhaltsreicher Zellen (Taf. XX, Fig. 66), statt der obersten 
Etage, aus der bei Abietineen die Keimanlage hervorgeht: 
die grossen nach dem Scheitel zu divergirenden Zellen. In 
Uebereinstimmung mit Cephalotaxus werden die inhaltsarmen 
grossen Zellen am Scheitel der Anlage bei Araucaria später ab- 
geworfen. Die Fig. 67, Taf. XX hat uns bereits die ersten 
Theilungen innerhalb der inhaltsreichen Zellen der zweiten Etage 
vorgeführt. Zunächst verdoppeln sich nur die mittleren dieser 
Zellen. Gleichzeitig sieht man in halber Höhe an den Em- 
bryonalschläuchen äussere Austreibungen sich bilden. Diese 
werden bei weiterer Streckung der Schläuche noch auffallender 
(Taf. XX, Fig. 68) und scheinen dazu bestimmt, die Anlage 
innerhalb des Archegoniums festzuhalten. Von einem ähnlichen 


zur 


Zustande der Entwickelung stammt Schacht’s in dem Lehrbuche 
der Anatomie und Physiologie der Gewächse veröffentlichte Figur !). 
Die Fig. 69, Taf. XX stellt den oberen Theil _der Embryonal- 
anlage in dem Stadium der Fig. 68 von oben gesehen dar. In 
Fig. 70, Taf. XX haben sich die Zellen der zweiten Etage weiter 
getheilt. Die Fig. 71, Taf. XXI lässt sich, wenn auch auf weit 
vorgerückterem Stadium, ohne Weiteres von Fig. 70, Taf. XX ab- 
.leiten; die Embryonalschläuche sind bereits sehr lang geworden 
(Taf. XXI, 71a); aus der Keimanlage beginnt die Bildung secun- 
därer Schläuche (Taf. XXI, 71b und e; die Fig. e ist um 90 Grad 
gegen b gedreht). Fig. 72, 73 und 74, Taf. XXI führen uns die 
weiteren Stadien der Keimentwickelung vor, diese Figuren erklären 
sich von selbst. Immer noch ist der Scheitel aus inhaltsarmen Zellen 
an der Keimanlage erhalten. In Fig. 75, Taf. XXI wird er nun 
zur Seite gedrängt. Auf nächstfolgenden Entwickelungszuständen 
finden wir ihn nicht mehr. 

Wie bei Cephalotaxus, so auch hier, dient der abzuwerfende 
Scheitel der Anlage nur als Bohr- und Schutzorgan beim Vor- 
dringen der Anlage in das Endosperm, er ist in seiner Function 
mit der Wurzelhaube zu vergleichen. Jedenfalls ist es ein 
merkwürdiges Novum, das uns durch das Studium dieser Pflanzen 
vorgeführt wird: die Bildung des Vegetationskegels des Stammes 
aus inneren Zellen der. Keimanlage. 

Die weitere Ausbildung der Keimanlage von Araucaria ist 
nicht verschieden von derjenigen anderer Coniferen (Taf. XXI 
und XXII, Fig. 76, 77, 78 aund b, 79 und 80 a, b). Die Wurzel- 
anlage ergiebt sich ohne Beschreibung aus der Fig.78b, Taf. XXI. 
Der fertige Keim mit seinen beiden Cotyledonen ist Fig. 80 a, 
Taf. XXII in natürlicher Grösse, Fig. 80 b, Taf. XXII schwach 
vergrössert dargestellt. 

Meist sind mehrere Eier befruchtet worden und geben eben 
so vielen Keimanlagen den Anfang. Doch hat alsbald eine An- 


ı) Bd. II. Taf. X, Fig. 28. 1859. 


— 198 — 


lage die anderen verdrängt. Dem entsprechend sieht man oft 
den Knäuel gewundener Embryonalschläuche an seiner Basis 
sich in mehrere Aeste spalten, die nach den Ursprungsstellen der 
einzelnen Keimanlagen laufen. 

Ich glaubte früher auch bei Ephedra altissima eine Auf- 
lösung des Keimkerns nach vollzogener Befruchtung annehmen 
zu müssen !); in Wirklichkeit theilt sich dieser Kern ?). Fig. 31, 
Taf. XVII zeigt das Ei gleich nach der Befruchtung, der Keim- 
kern ist noch ungetheilt; in Fig. 32, Taf. XVII ist er durch zwei 
Zellkerne vertreten; Fig. 33, Taf. XVII führt zwei Kerne vorn 
und zwei hinten; in Fig. 34, Taf. XVII sind acht Zellkerne zu 
sehen, zwischen den zwei in der Mitte gelegenen war noch die 
Zellplatte angedeutet. Die Zellbildung um die Kerne kann 
schon, doch nur selten, auf die erste Zweitheilung. folgen, öfters 
findet die Zellbildung um vier Kerne statt, am häufigsten erst 
nach der Zweitheilung der vier Kerne. In manchen Fällen 
scheinen sich nicht alle vier Kerne getheilt zu haben, so dass 
man fünf, sechs, oder sieben Anlagen findet; auch mehr denn acht 
Anlagen konnte ich beobachten. 

Man sieht die Zellkerne, so wie ich das früher geschildert 
habe, sich mit Strahlen aus Protoplasma umgeben. Das Proto- 
plasma ist am dichtesten um den Zellkern. An der Peripherie 
der Strahlen bildet sich die Hautschicht (Taf. XVII, Fig. 35). 
Diese scheidet Cellulose aus. Auf nächstfolgenden Zuständen 
sieht man bei Contraction des Protoplasma im Alkohol die Haut- 
schicht von der Cellulosewand zurücktreten, diese in Verbindung 
mit dem sie nach aussen umgebenden Ei-Plasma bleiben °). 

Die Fig. 36, Taf. XVII führt uns einen Längsschnitt dureh 
die obere Hälfte des Nucellus und Embryosacks nach Anlage 
der freien Keimzellen vor. Der Schnitt hatte dieselben theil- 
weise entfernt, so dass im Ei rechts im Ganzen sechs, im Ei 


1) Zellbildung und Zelltheilung. 2. Aufl. p. 2. 
2) Das Material aus Montpellier durch die Güte des Herrn Charles Martins. 
°) Vergl. meine Figuren 9 und 10 in Zellbild. u. Zellth. 2. Aufl. Taf. I. 


— 154 — 


links im Ganzen vier zu finden waren. Jede Keimzelle ist 
völlig frei gegen ihre Nachbarinnen. Eine derselben hat sich 
(in dem Ei links) bereits gestreckt und getheilt. 

Dieser Vorgang ist Fig. 37, 38, 39, 40, 41, Taf. XVIII noch 
besser zu sehen. Die Keimzelle treibt einseitig einen Schlauch, 
der die Seitenwandung des Archegoniums durchbricht und von 
seiner Spitze eine kleine, inhaltsreiche Zelle abgrenzt. Der 
Schlauch wird immer länger und führt die Endzelle in die 
mittleren, besonders stärkereichen Theile des Endosperms ein. 
Hier theilt sich die Endzelle durch eine Querwand. (Taf. XVIIL, 
Fig. 42 a und b, b ist um 90 Grad gegen a gedreht.) Der 
ersten Theilung folgen weitere in beiden Zellen (Taf. XVIIL, 
Fig. 43, 44 und 46, in 43 und 46 b um 90 Grad gegen a, in 
44 a bei höherer, b bei tieferer Einstellung). In seltenen Fällen 
kommt eine zweiflächig zugespitzte Scheitelzelle zu Stande, die 
sich ein paar Mal theilt (Taf. XVII, Fig. 45, b um 90 Grad 
gegen a). Weiter vorgerückte Zustände zeigen uns die Fig. 47 
und 48, Taf. XVII; sie knüpfen unmittelbar an die Figuren 66, 
67 und 68, Taf. XVII meiner „Coniferen und Gnetaceen“ an. 

Die Erscheinung, die ausnahmsweise bei Pinus und Juni- 
perus stattfindet, dass sieh nämlich die Tochterkerne des Keim- 
kernes im Ei zerstreuen, ist Gesetz bei Ephedra. Bei Pinus 
bilden sich übrigens die Zellen auch erst im Augenblick der 
Theilung der vier im Eischeitel gelegenen, bis dahin freien Kerne. 
Nur die vier oberen Kerne schliessen sich jetzt durch Scheide- 
wände gegen einander und gegen die vier frei bleibenden, unteren 
Kerne ab. Die vier erzeugten Zellen hängen, zum Unterschied 
von Ephedra, seitlich zusammen, doch ihre Theilungsproducte 
trennen sich alsbald von einander. Diese Trennung wird bei 
Ephedra schon durch die gegen einander freie Anlage der Keim- 
zellen erreicht. Eigenthümlicher Weise führt bei Ginkgo der- 
selbe Vorgang der freien Kerntheilung zur Bildung eines von 
Anfang an zusammenhängenden Zellhaufens, der nur eine Keim- 
anlage erzeugt. Auch werden bei Picea die vier Zellen im 


- 15 — 


Scheitel des Eies ebenso wie bei Pinus angelegt und doch erfolgt 
später eine Trennung der Zellreihen nicht, vielmehr Bildung eines 
einzigen Keimes. Die Angiospermen haben bei Weitem nicht 
solche Unterschiede in der Keimentwickelung aufzuweisen wie 
die Gymnospermen. 

Ich war nunmehr auch in der Lage, die mir fehlenden 
Stadien der Keimentwickelung bei Welwitschia zu vervollstän- 
digen), Auf Taf. XIX, Fig. 34 bis 39 meiner „Coniferen und 
Gnetaceen“ bildete ich bereits die ersten Zustände der Keim- 
anlage ab. Das Archegonium der Welwitschia ist auf eine einzige, 
von einer Membran umgebene Zelle redueirt. Nach der Be- 
fruchtung streckt sich das Ei sammt der es umgebenden Mem- 
bran zu einem Schlauche, von dessen Ende eine Zelle abgegrenzt 
wird, die sich alsbald senkrecht übers Kreuz in vier Zellen 
theil. Die weitere Vermehrung dieser Zellen zeigt Fig. 81 a 
und b, Taf. XXII (a von oben gesehen, b im optischen Durch- 
schnitt). Die Randzellen haben sich durch Antieline vermehrt, 
die untersten derselben beginnen sich zu Schläuchen zu strecken, 
wodurch der primäre Embryonalschlauch zu einem mittleren 
schmalen Fortsatz gedehnt wird. Denselben Zustand zeigt 
Fig. 82 a und b, Taf. XXII; nächst folgende, mit fortschreitender 
Schlauchbildung aus dem unteren Rande, die Fig. 83 und 84 a 
und b, Taf. XXII. In Fig. 85 a und b, Taf. XXII haben sich 
die nächst höheren Randzellen hervorgewölbt und beginnen neue, 
an die Aussenseite der vorgehenden sich anlehnende Schläuche 
- zu bilden. Hierauf folgt der Zustand Fig. 86 a und b, Taf. XXU. 
Die Fig. 87, Taf. XXII zeigt eine Verbreiterung der Keimanlage, die 
zu dem Stadium Fig. 88, Taf. XXI führt. Die Keimanlage 
blieb hier zugespitzt so lange sie im Endosperm vorzuschreiten 
hatte, sie geht in die Stadien Fig. 87 und 88, Taf. XXI ein, 
wenn sie den Ort ihrer Entwickelung erreicht hat. Die Spitze 
der Keimanlage wird hier aber nicht abgeworfen, vielmehr in 


") Durch die Güte der Herren J. D. Hooker und F. W. Areschoug. 


— 156 — 


die Keimbildung eingezogen. Auf späteren Zuständen sieht die 
Anlage wie in Fig. 89 a und b, Taf. XXII aus; wie a zeigt, 
werden die Embryonalschläuche hier ausserordentlich lang. In 
Fig. 90, Taf. XXI ist der Vegetationskegel bereits differenzirt, 
es erheben sich die Cotyledonen. Fig. 91, Taf. XXII zeigt die 
Anlage der Wurzel. Der Keim hat sich von Fig. 90, Taf. XXH 
an vorwiegend in einer Richtung entwickelt und stellt im fertigen 
Zustande ein flaches mit zwei Cotyledonen versehenes Gebilde 
dar, das ich Fig. 92 a, Taf. XXII von der breiten, Fig. 92 b von 
der schmalen Seite dargestellt habe. Wie Fig. 93, Taf. XXI 
nach Entfernung des einen Keimblattes zeigt, besitzt der Keim 
einen schönen Vegetationskegel, der sich wahrscheinlich aber 
bei der Keimung gar nicht weiter entwickelt oder doch früh- 
zeitig abstirbt. Die Keimblätter sind schon in der Anlage 
sehr breit. 


ERKLAERUNG DER ABBILDUNGEN. 


TAFEL I. 


FIG. 1—22. POLYGONUM DIVARICATUM. 


Fig. 1. Medianer Längsschnitt durch die Blüthenanlage kurz 
vor Beginn der Staubblatt-Bildung. Vergr. 540. 

Fig. 2. Ebensolcher Schnitt gleich nach Anlage der Staub- 
blätter. Vergr. 540. 

Fig. 3 u. 4. Eben solche Schnitte bei Beginn der Fruchtblatt- 
Bildung. Vergr. 540. 

Fig. 5. Die Fruchtblatt-Bildung weiter vorgeschritten. Vergr. 540. 

Fig. 6. Der ganze Fruchtknoten auf diesem Entwickelungs- 
zustande, nur 95 Mal vergrössert. 

Fig. 7a. Medianer Längsschnitt durch eine Fruchtknoten - An- 
lage, 95 Mal vergrössert. 

Fig. 7b. Die Ovular-Anlage aus diesem Fruchtknoten. Bildung der 
Tapetenzelleund Embryosack-Mutterzelle, 540 Mal vergrössert. 


TAFEL 14. 


Fig. 8a. Medianer Längsschnitt durch einen nächstfolgenden 
Entwickelungszustand, nur 95 Mal vergrössert. 

Fig. 8b. Die Ovular-Anlage aus diesem Fruchtknoten. Die 
Tapetenzelle wiederholt getheilt. Das innere Integument 
bereits angelegt, erste Theilung für die Bildung des äusse- 
ren. Vergr. 540. 


Fig 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


oO 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


— 18 — 


. 9. Das nächste Stadium in der Entwickelung des inneren 
Integuments und in der Anlage des äusseren zeigend. 
Vergr. 540. 

10. Die Embryosack-Mutterzelle in zwei Zellen zerfallen, 
in beiden der Kern sich zur weiteren Theilung anschickend. 
Vergr. 540. 

11. Die Embryosack-Mutterzelle in vier Zellen zerlegt. 
Vergr. 540. 

12—14. Aufeinanderfolgende Stadien der Verdrängung der 
drei oberen Schwesterzellen und der Tapetenzellen durch 
den auswachsenden Embryosack. In Fig. 14 der Embryo- 
sackkern bereits getheilt. Vergr. 540. 

15. Verdrängung der seitlich an den Embryosack gren- 
zenden Zellen. Vergr. 540. 

16. Vier Kerne im Embryosack, zwei vorn, zwei hinten. 
Vergr. 540. 

17. Vier Kerne vorn, vier hinten, um je drei Zellen ge- 
bildet, vorn die Synergiden und das Ei, hinten die Gegen- 
füsslerinnen. Vergr. 540. 


TAFEL I. 
Fig. 18. Die beiden Embryosackkerne genähert. Vergr. 540. 
Fig. 19. Der Eiapparat im fertigen Zustande, beide Synergiden 
zeigend. Vergr. 540. 
Fig. 20. Die eine Synergide die andere deckend. Vergr. 540. 
Fig. 21. Das ganze reife Eichen im medianen Längsschnitt. 
230 Mal vergrössert. 
Fig. 22. Medianer Längsschnitt durch den ganzen Fruchtknoten, 
25 Mal vergrössert. 
FIG. 23—88. SENECIO VULGARIS, 
Fig. 23. Die Embryosack-Mutterzelle noch einzellig. Vergr. 540. 
Fig. 24. Nach vollendeter erster Theilung, Vorbereitung zur 


zweiten Theilung. Vergr. 540. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


— 159 — 


25. Nach vollendeter Viertheilung, die mittlere Querwand 
besonders stark gequollen. Vergr. 540. 

26—29. Aufeinanderfolgende Stadien der Verdrängung der 
drei vorderen Zellen durch die Embryosackanlage In 
Fig. 28a das ganze Ovulum innerhalb des Fruchtknotens, 
im medianen Längsschnitt, 230 Mal vergrössert, die übrigen 
Figuren 540 Mal. 

30. Nach vollendeter Verdrängung der Schwesterzellen und 
des Nucellus; zwei Kerne im Embryosack. Vergr. 540. 

3l u. 32. Vier Kerne im Embryosack. Vergr. 540. 

33. Nach Anlage des Eiapparates und der Gegenfüss- 
lerinnen. Die beiden Embryosackkerne an einander. 
Vergr. 540. 

34—36. Weitere Ausbildung. In Fig. 34 der Zellkern der 
untersten Gegenfüsslerin verdoppelt. Vergr. 540. 

37 und 38. Fertiger Zustand. In Fig. 38 die untere Ge- 
genfüsslerin verdoppelt. Vergr. 230. 


TAFEL IV. 


FIG. 39—48. MYOSURUS MINIMUS. 


39. Eichen-Anlage im medianen Längsschnitt, die Embryo- 
sack-Mutterzelle in drei Zellen getheilt. Vergr. 540. 
40—42. Verdrängung der zwei oberen Schwesterzellen. 
Vergr. 540. 

43. Zwei Zellkerne im Embryosack. Vergr. 540. 

44. Vier Kerne im Embryosack. Vergr. 540. 

45 und 46. Fertige Zustände, vor (45) und nach (46) der 
Verschmelzung der beiden inneren Embryosackkerne. 
Vergr. 540. 

47. Das Fruchtblatt und das Eichen im medianen Längs- 
schnitt, 26 Mal vergrössert. 

48. Querschnitt durch vier Fruchtblätter dieht oberhalb 
ihrer Insertionsstelle. Vergr. 26. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


— 160 ° — 
FIG. 49-55. ROSA LIVIDA. 


49. Medianer Längsschnitt durch das Eichen nach Anlage 
der Embryosack-Mutterzellen und Tapetenzellen und nach 
wiederholter Theilung der Epidermiszellen am Nucellus- 
Scheitel. Vergr. 400. 

50. Nächstfolgender Zustand. Vergr. 400. 

öl u. 52. Zerfall der meisten Embryosack-Mutterzellen in 
eine Reihe von Schwesterzellen. Vergr. 400. 

53. Die obere Zelle der einen Reihe beginnt sich zu ver- 
grössern. Vergr. 400. | 

54. Je zwei obere Zellen zweier benachbarter Reihen ver- 
grössern sich. Vergr. 400. 

55. Das weitere “Auswachsen der jungen Embryosäcke 
zeigend. In den grösseren bereits zwei Zellkerne. Vergr. 400. 


TAFEL V. 
56 u. 57. Die auf Fig. 55 folgenden Stadien des Aus- 
wachsens der jungen Embryosäcke. Vergr. 400. 


FIG. 58 u. 59. TRITONIA AUREA. 


58. Die Tapetenzelle in mehrere Zellen zerfallen, die Em- 
bryosack-Mutterzelle in zwei getheilt. Vergr. 400. 
59. Die Embryosack-Mutterzelle in vier getheilt. Vergr. 400. 


FIG. 60 u. 61. SISYRINCHIUM IRIDIFOLIUM. 


60. Die Embryosack-Mutterzelle in vier getheilt. Vergr. 325. 
61. Die Schwesterzellen und der Nucellus grösstentheils 
verdrängt. Zwei Kerne im Embryosack. Vergr. 325. 


FIG. 62—67. HEMEROCALLIS FULVA. 


62. Medianer Längsschnitt durch ein junges Ovulum zur 
Zeit da sich eine subepidermoidale Zelle zu markiren be- 
ginnt und die Integumente sich zu erheben anfangen. 
Vergr. 325. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


— 161 — 


63. Bildung einer Tapetenzelle, Ausnahme. Vergr. 325. 
64. Die Embryosack-Mutterzelle gestreckt, noch einzellig. 
Vergr. 325. 

65. Die Embryosack-Mutterzelle in vier zerlegt. Vergr. 325. 
66 u. 67. Verdrängung der oberen Zellen durch die un- 
tere. Vergr. 325. 


FIG. 68—75. ANTHERICUM RAMOSUTM. 


68. Ganz junge Ovular-Anlage, die Tapetenzelle und Em- 
bryosaek-Mutterzelle schon gebildet. Vergr. 325. 

69. Die Tapetenzelle getheilt. Vergr. 325. 

70. Streekung der Embryosack-Mutterzelle. Vergr. 325. 


TAFEL VI. 


71. Erste Theilung der Embryosack-Mutterzelle. Vergr. 325. 
72. Zweite Theilung derselben. Vergr. 325. 

73 u. 74. Verdrängung der oberen Zellen, Verdoppelung 
des Embryosackkerns. Vergr. 325. 

75. Vier Kerne im Embryosack. Vergr. 325. 


FIG. 76—87. ALLIUM FISTULOSUM. 


76. Embryosack-Mutterzelle mit grossem Zellkern in Vor- 
bereitung zur Theilung. Vergr. 540. 

77. Nach der Theilung. Der Zellkern der unteren Schwester- 
zelle ebenfalls sich zur Theilung vorbereitend. Vergr. 540. 
78. Die untere Schwesterzelle in Theilung begriffen. 
Vergr. 540. 

79. Die obere Schwesterzelle verdrängt, die untere sich 
zum Embryosack weiter entwickelnd, mit zwei Zellkernen. 
Vergr. 540. 

80. Theilung der beiden Zellkerne. Vergr. 540. 

81. Zwei Zellkerne vorn, zwei hinten. Vergr. 540. 

82. Die vorderen und die hinteren Zellkerne in Theilung. 


Plasmaplatten den Embryosack durchsetzend. Vergr. 540. 
11 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


— 12 — 


83—86. Fertige Zustände in verschiedenen Modificationen. 
Vergr. 540. 

87. Verschmelzung der beiden inneren Embryosackkerne 
hier erst nach der Befruchtung erfolgend. Vergr. 230. 


FIG. 88—92. GYMNADENIA CONOPSEA, 


88. Embryosack-Mutterzelle vor der Theilung. 

89. Nach der ersten Theilung. Vergr. 540. 

90. Während der zweiten Theilung. Vergr. 540. 

91. Nach der zweiten Theilung. Vergr. 540. 

92. Bei beginnender Verdrängung der beiden oberen 
Schwesterzellen. Vergr. 540. 


FIG. 93. TRADESCANTIA VIRGINICA. 


93. Junges Ovulum während der Anlage des inneren In- 
teguments. Die Tapetenzelle getheilt. Embryosack-Mutter- 
zelle noch ungetheilt. Vergr. 230. 


TAFEL VI. 


FIG. 1—35. RUMEX SCUTATUS. 


1. Verbildete Blüthe, 2 Mal vergrössert. 

2. Verbildeter Fruchtknoten, 2 Mal vergrössert. 

3—35. Schwächer oder stärker verbildete Eichen. In den 
stärker vergrösserten das Gefässbündel mit eingetragen. 
In 7b das äussere Integument aufgeschlitzt, der durch- 
gewachsene Funiculus hervorgezogen. In 7c die mittlere 
Partie stärker vergrössert. In 8 ebenfalls das Integument 
aufgeschlitzt, der durchgewachsene Funieulus hervorgezogen. 
In 10 das Integument aufgeschlitzt und zurückgeschlagen. 
In 11 b das Integument aufgeschlitzt. In 12a ein mittleres 
Stück des Integuments aufgeschlitzt und zurückgeschlagen. 
In 12b das obere Ende des durchgewachsenen Funieulus 
mit dem inneren Integumente und dem verbildeten Nucellus 


Fig. 


Fig. 


— 198 — 


stärker vergrössert. In Fig. 13a das Integument auf- 
geschlitzt, in 13b zurückgeschlagen. In 14 das Integument 
aufgeschlitzt und zurückgeschlagen, ebenso in 15. In Fig. 
14 der durehgewachsene Funieulus dem Integument etwas 
angewachsen, in Fig. 1b sehr weit angewachsen. Das In- 
tegument hier ebenfalls aufgeschlitzt. Die Fig. 19 u. 20 
auch besonders schöne Fälle des Anwachsens des Funieulus. 
Integument in beiden aufgeschlitzt. In Fig. 21 das äussere 
Integument aufgeschlitzt und grösstentheils entfernt, ebenso 
in Fig. 22 u. 23. Der Nucellus in Fig. 23 scheint durch 
das innere Integument hindurch, letzteres ist nicht auf- 
geschlitzt, sondern durchsichtig gemacht worden. In 25a 
das Integument so weit geöffnet, um den durchgewachsenen 
Funieulus und die an demselben befindliche seitliche Anlage 
zu zeigen. Fig. 25b ein Längsschnitt. Fig. 26b Integu- 
ment aufgeschlitzt und zurückgeschlagen, ebenso in 27, 
etwas zurückgeschlagen auch in 28, ganz zurückgeschlagen 
in, 30. In Fig. 31 nur der oberen befreite Theil eines durch- 
gewachsenen Funiculus. Fig. 32—35 Längsschnitte. Die 
Figuren 3, 4, 5, 6, 7a, 7b, 13a, sind 2 Mal, die Figur 25, 
6 Mal, die Figuren 24, 25b, 26a und b, 32a, 33, 34, 9 Mal, 
32b, 35, 28 Mal, die Figuren 12b, 13 b, 95 Mal, die übri- 
gen annähernd 9 Mal oder unter 9 Mal vergrössert. 


TAFEL VHI 


36—46. Querschnitte durch verbildete Blüthen, um den 
Gefässbündelverlauf in denselben zu zeigen. Fig. 36—43 
gehören von unten nach oben fortschreitend einer Blüthe, 
Fig. 44—46 einer anderen Blüthe an. Fig. 38 ist 95 Mal, 
die übrigen 16 Mal vergrössert. 


47. Querschnitt durch das centrale Gefässbündel eines 


Funieulus. Vergr. 230. 
II® 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


— 164 — 
FIG. 48—88. HELENIUM HOOPESI 


48—88. Verbildete und durchwachsende Ovula. Erklärung 
siehe im Text. Die Figuren 48—51, 74 und 75, 95 Mal, 
die übrigen 25 Mal vergrössert. 


FIG. 89. BRASENIA PELTATA. 


89. In der Bauchnaht geöffnetes Carpid, um die Insertion 
der Eichen zu zeigen. Das Carpid durchsichtig gemacht, 
der Gefässbündelverlauf daher sichtbar. Schwach vergrössert. 


FIG. 90. CABOMBA AQUATICA. 


90. In der Bauchnaht aufgeschlitztes durchsichtig gemach- 
tes Carpid, um die Insertion der Ovula und den Gefäss- 
bündelverlauf zu zeigen. Schwach vergrössert. 


FIG. 91—92. ASTROCARPUS SESAMOIDES. 


91. Ein Carpid durchsichtig gemacht, von der Seite gesehen, 
die Insertion des Eichens und den Gefässbündelverlauf 
zeigend. Schwach vergrössert. 

92. Das Carpid auseinandergeschlagen, ebenfalls durch- 
sichtig gemacht. Schwach vergrössert. 


TAFEL RX. 


FIG. 1 u. 2. TAXUS BACCATA. 
1. Medianer Längsschnitt, den bei Seite gedrängten Vege- 
tationskegel des Primansprösschens und das junge Secun- 
dansprösschen zeigend. Vergr. eirca 60. 5 
2. Anlage des Ovulums auf dem Secundansprösschen. 
Vergr. eirea 60. 


FIG. 3-10. CEPHALOTAXUS FORTUNEI. 


3. Längsschnitt durch eine Ovular-Anlage und dem neben 
ihr befindlichen Vegetationskegel des Primansprösschens. 
Vergr, 25. 


u re 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


— 165 — 


4. Die ganze kleine zweiblüthige Infloresceenz von vorn 
gesehen. Vergr. 25. 
5a. Querschnitt durch die Rhachis, die Gefässbündelverthei- 
lung, Fig. 5b den Austritt der Gefässbündel zeigend. 
Vergr. 6. 
6 u. 7. Der Gefässbündelverlauf in der kleinen zweiblüthigen 
Inflorescenz. Vergr. 6. 
8. Gefässbündel in der Basis des ausgegliederten Eichens, 
9 u. 10. Weiterer Verlauf der Bündel in dem Eichen. 
Vergr. 6. 

FIG. 11 u. 12. GINKGO BILOBA. 
11. Vierblüthige Infloreseenz in natürlicher Grösse. 
12. Aufeinanderfolgende Querschnitte durch’ den Inflores- 
eenzstiel bis zur Insertionsstelle der Ovula.. a-—e gehören 
zusammen, ebenso aa—cc; aaa, aaaa und « sind einzeln 
verschiedenen Blüthenständen entnommen. Vergr. 4. 


FIG. 13. PODOCARPUS CHINENSIS. 


13 a—f. Aufeinanderfolgende Querschnitte durch den Eichen- 
stiel und das Eichen. Vergr. 6. 


FIG. 14, ARAUCARIA BRASILIANA, 


14a—e. Gefässbündelverlauf innerhalb der Fruchtschuppe. 
Vergr. 4. 

FIG. 15. ARAUCARIA EXCELSA. 
15 a—h. Gefässbündelverlauf innerhalb der Fruchtschuppe. 
Vergr. 4. 

FIG. 16—21. TAXUS BACCATA. 


16. Die Anlage des Eichens im medianen Längsschnitt. 
Vergr. 230. 

17. Weiter vorgerückter Zustand des Eichens im medianen 
Längsschnitt. Vergr. 230. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


— 16 — 
TAFEL X. 


18. Die Epidermis des Nucellus ist in Theilung eingetreten, 
Die untersten Zellen der centralen Reihen, welche durch 
Theilung aus einer subepidermoidalen Zellschieht ent- 
standen, beginnen sich als Embryosack - Mutterzellen etwas 
zu markiren. Vergr. 230. 


ige. 19. Die Embryosack -Mutterzellen, die rechts gelegene in 


3 Zellen getheilt. Vergr. 400. 


. 20. Die mittlere und die rechte Mutterzelle in je drei 


Zellen getheilt. Vergr. 400. 


. 21. Längsschnitt durch das ganze Eichen, die Lage der 


Embryosack-Mutterzellen in demselben markirt. Vergr. 35. 


FIG. 22—23. PINUS PUMILIO. 
22. Längsschnitt durch ein junges Eichen. Ein Pollenkorn 
auf der Kernwarze. Die Embryosack-Mutterzelle mit Stärke 
gefüllt. Vergr. 23. 
23. Viel älteres Eichen sammt Integument. Der Embryo- 
sack mit 4 Kernen; in lockeren Zellen eingebettet. Vergr. 54. 


FIG. 24—32. LARIX EUROPAEA. 
24. Junges Eichen; Anlage des Integuments. Embryosack- 
Mutterzelle und Tapetenzelle. Vergr. 230. 
25. Die Embryosack-Mutterzelle ist in zwei Schwester- 
zellen zerfallen, der Zellkern der oberen ist in den Thei- 
lungszustand eingetreten. Vergr. 230. 


. 26. An Stelle der Embryosack - Mutterzelle eine untere 


grössere und zwei obere kleinere Zellen. Vergr. 230. 


. 27. Ein ähnlicher Zustand. Vergr. 230. 
. 28. Ovulum sammt Integument auf dem Stadium der Fig. 27. 


54 Mal vergrössert. 


TAFEL XI 


. 29 u. 30. Verdrängung der beiden oberen Schwesterzellen ; 


die Tapetenzellen haben sich hingegen vermehrt. Vergr. 230. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


— 17 — 


3l. Zwei Kerne im Embryosack. 
32. Eichen sammt Integument, der Embryosack in lockerem 
Zellgewebe eingebettet. Vergr. 54. 


FIG. 33 u. 34. EPHEDRA CAMPYLOPODA. 


33. Ovulum nach Anlage der beiden Integumente. Die 
Embryosackmutter bereits markirt, ihr Kern in Theilung. 
Vergr. 230. 
34. Die Embryosack - Mutterzelle in drei Zellen zerlegt. 
Vergr. 230. 

FIG. 35—67. GNETUM GNEMON. 


35a. Junge weibliche Inflorescenz-Anlage, 6 Mal vergrössert. 
35 b. Die Achsel des dritten Blattes von oben in Fig. 35a. 
Vergr. 230. 

39€. Die Achsel des fünften Blattes von oben in Fig 35a. 
Vergr. 230. 

36. Erhebung aus dem axillaren Wall zur Anlage des 
Eichens. Tangentialer Längsschnitt. Vergr. 230. 

37. Etwas vorgerückter Zustand. Tangentialer Längs- 
schnitt. Vergr. 230. 

38. Anlage des äusseren Integuments. Tangentialer Längs- 
schnitt. Vergr. 230. 

39. Etwas weiterer Zustand in radialem Längsschnitt. 
Vergr. 230. 

40. Derselbe Zustand in tangentialem Längsschnitt. 
Vergr. 230. 


TAFEL XI. 


41. Weiter vorgerückter Zustand als in Fig. 40. Tangen- 
tialer Längsschnitt. Vergr. 230. 

42. Derselbe Zustand in radialem Längsschnitt, 25 Mal 
vergrössert. 

45. Die ganze Ovularanlage in diesem Zustande, schräg 
von oben. Vergr. 40, 


Fig. 


— 18 — 


. 44. Nächstfolgender Zustand in radialem Längsschnitt. 


Vergr. 330. 


. 45. Anlage des zweiten Integumeuts. Vergr. 230. 
. 46. Das Eichen auf diesem Zustand schräg von oben. 


Vergr. 40. 


. 47. Erste Andeutung der Anlage eines dritten Integuments, 


Vergr. 230. 


. 48. Nucellus und die beiden oberen Integumente. Vergr. 230. 


TAFEL XI. 


. 49a u. b. Ina das ganze Ovulum, in b der innere Theil 


mit den beiden oberen Integumenten. Vergr. 230. 


. 50. Die Ovula schräg von oben auf diesem Entwickelungs- 


zustande. Vergr. 9. 


. 51. Streckung der subepidermoidalen Zellen im Scheitel 


des Nucellus zur Anlage der Embryosack - Mutterzellen. 
Vergr. 400, 


. 52. Diese Zellen getheilt. Vergr. 400. 
.53 u. 55. Weitere Theilungen der Tapetenzelle. In der 


Embryosack-Mutterzelle rechts, Fig. 55, der Kern in eine 
neue Theilung eintretend. Vergr. 400. 


. 54. Drei Embryosack-Mutterzellen, die Tapetenzellen wie- 


derholt getheilt. Vergr. 400. 
56. Die Embryosack-Mutterzellen in je zwei Zellen zerlegt, 
die Embryosack-Mutterzelle links verdrängt. Vergr. 400. 


TAFEL XIV. 


. 57. Die Schwesterzellen der Embryosäcke in Verdrängung 


begriffen. Vergr. 400. 


. 58. Die Embryosack-Anlage rechts verdrängt, in der linken 


Embryosack-Anlage zwei Kerne. Vergr. 400. 


. 59, Zwei Embryosack-Anlagen weiter entwickelt, mit je vier 


Kernen. Vergr. 400. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


| Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


— 169 — 


60. Zwei Schwesterzellen rechts sind zu Embryosack-Anlagen 
geworden, eine links. Die Anlagen rechts zeigen je zwei 
Kerne, die Anlage links den Zellkern in Theilung. 
Vergr. 400. 

61. Eine Anlage hat alle anderen verdrängt, sie führt vier 
Kerne. Vergr. 400. 

62. Ebenso, die Tapetenzellen werden aber hier ausnahms- 
weise auch verdrängt. Vergr. 400. 

63. Embryosack auf älterem Zustande mit zahlreichen 
Kernen. Vergr. 400. 

64. Längsschnitt durch das ganze Ovulum auf gleichem 
Entwickelungszustande wie Fig. 63. Vergr. 25. 

65. Gefässbündelverlauf in der weiblichen Inflorescenz und 
den weiblichen Blüthen. Vergr. 4. 

66. Schema des Gefässbündelverlaufs in der weiblichen Blüthe. 
67. Gefässbündelverlauf in der männlichen Inflorescenz. 
Vergr. 4. 


TAFEL XV. 


FIG. a, bu. 1-8. PICEA VULGARIS. 


a u. b. Durchwachsene Zapfen nach Oersted copirt. 

la u. b. Querschnitte durch eine verbildete Fruchtschuppe. 
Vergr. 10. 

2. Eine in drei Theile sich spaltende Fruchtschuppe, mit 
aufrechten Eichen. 

3. Ziemlich stark gespalten. | 

4. Bei a von der Rhachis-Seite, bei b von der Deckblatt- 
seite, bei ce im Querschnitt. 

5. Zwei Eichen in der Mediane der Schuppen übereinander - 
inserirt, das untere zurückgeschlagen. 

6. Die Fruchtschuppe dreitheilig. 

7. Gespaltene Fruchtschuppe mit Deckblatt. 

8. Die beiden Hälften der Fruchtschuppe mit der Rhachis- 
seite stark nach aussen gewendet. 


Fi 


u 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


&. 


— 1109 — 


FIG. 9—29. TSUGA BRUNONIANA. 
9—15. Durchwachsene Fruchtschuppen. Die Erklärung 
im Text. In Fig. 11, 12, 14, so wie überall, a von der Rhachis- 
seite, b von der Deckblattseite. 
16—29. Querschnitte der durchwachsenen Fruchtschuppen 
von unten nach oben fortschreitend, doch nicht alle von 
derselben Fruchtschuppe. 


TAFEL XV1. 


FIG. 1—21. JUNIPERUS VIRGINIANA. 
1. Junges Archegonium. Vergr. 230. 
2. Etwas älteres Archegonium. Vergr. 230. 
3. Archegonium kurz vor der Theilung des Kerns der 
Centralzelle. Vergr. 230. 
4. Vordere Hälfte zweier ee Kerne in Theilung. 
Vergr. 230. 
54. In den Eiern die Kanalzelle und die noch kleinen 
Eikerne zu sehen. Vergr. 9. 
5b. Ein ähnliches Ei stärker vergrössert, 230 Mal. 
6a u. b. Fortschreiten des Eikerns nach dem Inneren des 
Eies, Grössenzunahme desselben. Vergr. 95. 
7a u. b. Augenblick der Befruchtung; in den Eiern der 
Spermakern und der Eikern. Vergr. 230. 
8. Augenblick der Berührung von Spermakern und Eikern. 
Vergr. 230. 
9. Die Keimkerne füllen En mit Stärke, der Keimkern 
rechts beginnt seine Wanderung nach dem organischen Ei- 
scheitel. Vergr. 230. 
10. Die Wanderung des Keimkerns zeigend. Vergr. 230. 


TAFEL XVL. 
11. Das Wandern des Keimkerns wird durch Vaeuolen auf- 
gehalten, der Keimkern links hat sich unterwegs getheilt. 
Vergr. 230. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


— 11 — 


12. Der Keimkern im Eischeitel. Vergr. 230. 

13 u. 14. Die Kernsubstanz zur Kernspindel zusammen- 
gezogen. Vergr. 230. 

15, 16 u. 17. Zwei Kerne im Eischeitel. Vergr. 230. 

18. Der Keimkern durch succedane Theilung in 9 Kerne 
zerfallen, die im ganzen Eiplasma vertheilt sind und jeder 
von eigenem Plasma und Stärke umgeben. Abnormer Fall. 
Vergr. 230. 

19. Je zwei Kerne im Scheitel der beiden Eier. Vergr. 230. 
20. Diese getheilt, nunmehr vier Kerne, Abgrenzung der 
Zellen gegen einander. Vergr. 230. 

21. Nach vollendeter Viertheilung. Vergr. 230. 


FIG. 22--28. PICEA UND PINUS. 


22. Das Ei im Augenblick der Befruchtung. Vergr. 9. 
23. Der Keimkern beginnt seine Wanderung nach dem 
Eischeitel. Vergr. 95. 

24. Der Keimkern.im Eischeitel. Vergr. 95. 

25. Der Keimkern in Theilung, der Eischeitel schräg von 
oben gesehen. Vergr. 95. 

26. Zwei Kerne im Eischeitel. Vergr. 95. 

27 u. 28. Je vier Kerne im Eischeitel. Vergr. 95. 

29. Die vier Kerne in Theilung. Vergr. 95. 


FIG. 30. GINKGO BILOBA. 
30. Das Archegonium und Ei zur DBefruchtungszeit. 
Vergr. 9. 
FIG. 31—48. EPHEDRA ALTISSIMA. 


3l. Das Ei zur Befruchtungszeit. Vergr. 95. 

32. Zwei Zellkerne im Ei. Vergr. 9. 

33. Vier Zellkerne im Ei. Vergr. 95. 

34. Acht Zellkerne im Ei. Vergr. 95. 

35. Bildung freier Zellen um die Zellkerne. Vergr. 95. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


— 12 — 
TAFEL XVII. 


36. Medianer Längsschnitt durch den Scheitel des Nucellus. 
Die Pollenkörner und Pollenschläuche zu sehen. In den 
Eiern die entstandenen Keimzellen. Die eine links zum 
Schlauch auswachsend und getheilt. Vergr. 95. 

37—41. Das Auswachsen der Embryonalschläuche zeigend, 
42 u. 43. Junge Keimanlagen, a gegen b um 90 Grad ge- 
dreht. Vergr. 230. 

44. a bei höherer, b bei tieferer Einstellung. Vergr. 230. 
45 u. 46. Nächstfolgende Stadien; b um 90 Grad gegen a. 
Vergr. 230. 

47 u. 48. Etwas ältere Keimanlagen. Vergr. 230. 


TAFEL XIX. 


FIG. 49—62. CEPHALOTAXUS FORTUNEI 


49. Keim-Anlage noch im Archegonium. Vergr. 95. 

50—61. Aufeinanderfolgende Stadien der Keimentwickelung. 
Die inhaltsarmen Zellen am Scheitel werden abgestossen. 
Die Figuren 50, 51, 52, 54, 55, 61 sind 95 Mal, die Figuren 
99, 97, 58, 59, 60, 230 Mal, die Figur 56, 25 Mal vergrössert. 


TAFEL XX. 
62. Fertiger Keim. 59 Mal vergrössert. 
FIG. 63—80. ARAUCARIA BRASILIANA. 


63a. Längsschnitt durch den Nucellus-Scheitel kurz vor 
der Befruchtung. Vergr. 25. 

63b. Das Archegonium links aus 63 a stärker vergrössert. 
95 Mal. 

64. Längsschnitt durch den Nucellus-Scheitel nach voll- 
zogener Befruchtung. Vergr. 25. 

65. Leere Zellen im Pollenschlauchscheitel nach der Be- 
fruchtung. Vergr. 95. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


— 13 — 


66. Unterer Theil einer jungen Embryosack-Anlage, die 
Zellen der zweiten Etage noch nicht getheilt. Vergr. 230. 
67. Die Keimanlage innerhalb des Archegoniums. Die 
Zellen der zweiten Etage getheilt. Vergr. 230. 
68— 70, Aufeinanderfolgende Stadien. Die Figur 68 u. 70 
in optischem Durchsehnitt. Fig. 69 von oben gesehen. 
Vergr. 230. 

TAFEL XXI. 
71—76. Weitere Stadien der Embryonal-Entwickelung. 
Fig. 71b um 90 Grad gegen 71a. Der Scheitel aus 
inhaltsarmen Zellen wird bei 75 abgestossen. Fig. 71a und 
74, 40 Mal, 71b, 71c, 72, 73 und 75, 230 Mal, Fig. 76, 
95 Mal vergrössert. 
77—78. Weitere Ausbildung des Keimes. Fig. 77, 79, 
78a, 9 Mal vergrössert, Fig. 78b 95 Mal. 


TAFEL XXI. 


. 79, Halbfertiger Keim. Vergr. 9. 
.80. Fertiger Keim. Bei 80 a in nat. Grösse, bei 90 b 6 


Mal vergrössert. 


FIG. 81—93. WELWITSCHIA MIRABILIS. 


. 81—83. Aufeinanderfolgende Stadien der Keimentwicke- 


Jung; b immer um 90 Grad gegen a. Vergr. 230. 


. 89a. Die Keimanlage mit dem auseinandergezogenen 


Suspensor bei a 2 Mal, bei b 9 Mal vergrössert. 


. 90. Halbreife Anlage. Vergr. 9. 
. 91. Aehnliche Anlage im Längsschnitt. Vergr. 95. 
. 92. Fertiger Keim, bei a von der breiten, bei b von der 


schmalen Seite im Längsschnitt. Vergr. 5. 


. 93. Jüngerer Keim nach Entfernung des einen Keimblattes, 


von der breiten Seite. Vergr. 9. 


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