uti IT. JL. HE & FA RY th ” 4 if % i ts 4 - a 到 区 4 ! at 学 kk fh Gt a ~~ | i ba - . ¢ aa) 人 | 机 ts t J ’ ? 4 1 . i ‘ ‘ 1 . uf ‘ , f hie 地 植 物 学 (基本 概念 .方向 和 方法 ) 10. eR PAs ea a ok ak | LA 6616067 Il, J]. ApomexuKo T'eo6oTaHuka (OcHOBHEI€ NOHATHA, HallpaBleHuA MU MeTOTHI) Visy. AH COCP, 1961 AS fi 全 本 书 是 作者 以 其 1953 年 出 版 的 《植被 学 褒 原 理 > 为 基础 进行 至 面 改 写 而 成 。 作 者 在 衙 写 本 书 中 不 但 总 结 了 自己 的 研究 成 果 , 还 稼 合 了 大 量 的 文献 ,对 地 植物 学 领域 内 各 个 问题 ,例如 :植物 群落 的 特征 .生态 .分 类 和 动态 ; 群 从 , 植被 类 型 , 不 同 植物 群 落 的 相互 影响 ， 植 物 群 聚 的 分 布 规律 ， 生 物 群 落 学 和 生物 地 理 群 落 学 的 一 些 基 本 疝 题 , 实 遥 群 落 学 的 基本 方向 ,地 植物 学 的 研究 方法 ,等 等 , 作 了 全 面 而 锋 尽 的 花 述 ， 同 时 还 介 稻 了 世界 地 植物 学 各 学 派 的 观点 、 理 花 和 研究 方法 等 ,并 提出 了 自己 很 多 独到 的 见解 。 本 书 是 声 养 干部 的 一 部 和 良好 参考 书 。 可 供 植物 生态 学 、 地 植物 学 及 林学 等 工作 者 以 及 高 等 院 校 有 关 师 生 的 参考 。 地 植物 学 [ 苏 ] 工 . 区 HEP BRE ‘i + ti Zz * ene Khe H KR 北京 朝阳 站 两 大街 117 号 北京 市 书刊 出 版 业 营业 群 可 诞 出 字 第 061 号 上 海 痢 华 印刷 三 印刷 新 华 书 牛 北京 发 行 所 发 行 ”各 地 新 华 书 店 经 售 * 19664 3 月 第 一 版 开本 : 787X1092 1/18 1966 年 3 月 第 一 次 印刷 印张 : 23 2/9 插页 :1 印 数 . :0001 一 1,750 字数 5543,000 和 纺 一 书号 : 13031 « 2216 本 入 书号 : 3367。13 一 8 定价 :-[ 科 六] 2.90 元 fF 4% 89 6a ASB ET HOH Fe Ph aie FE BE ETT oT PERRIER EBERT 46 中 于 苏联 地 植物 学 ， 然 而 , 作者 也 力求 不 漏 过 最 近 10—15 年 来 取得 相当 显著 成 就 的 外 国 地 植物 学 见解 。 外 国 地 植物 学 分 裂 为 两 个 基本 学 派 : SIGMA 3: (Station Internationelle de Geobotanik Mediterranee 的 籍 写 ) (其 中 心 现 在 是 法 国 蒙 彼 利 He) , 和 演 替 顶 极 学 说 ( 即 当时 在 美国 内 布 拉 斯 加 州 盛行 的 那 种 形式 )。 虽 然 在 很 多 国 家 内 ,人 们 仍然 没有 充分 了 解 苏 联 地 植物 学 ,但 最 近 科 学 联系 正在 加 强 。 同 我 以 前 出 过 两 版 1950 年 和 1953 年 ) 的 那 一 部 和 粽 合 性 著作 比较 起 来 , 本 书 在 内 容 的 叙述 上 更 为 群 尽 和 客观 。 目前 就 地 植物 学 的 发 展 来 设 ， 首 先 应 当 反 映 在 : 采用 生物 化 学 方法 和 生物 物理 学 方法 来 加 强 实验 研究 ,使 地 植物 学 制图 和 区 划 更 加 充分 为 国民 罗 济 服务 ,进一步 发 展 林 型 学 和 草场 类 型 学 ,使 地 植物 学 家 参加 改造 植被 , 等 等 。 在 辐 著 本 书 的 时 候 , 我 力求 尽 可 能 充分 注意 到 这 一 切 要 求 。 e jii 。 r : pa = bs a] ee > 站 r Ge 了 a +, 4 ie: oh AE Oe, eae ee Naat 14 a aenie ee Ts 一 、 生 物 群 落 学 的 历史 … 二 、 生 物 群 落 的 形态 … aR aN bras ac aoa nig avin nn nme cae gcirestrste gies onic ogee ania aB pS le hada aa a a ena NGC rie PE I os wanvang sainroapsancaued danmeh Fumamanana sient ce Lol Madans MRL 7 7 eS Seer Se ay 55 i Bern ah te 7 IN 生物 群落 中 的 其 他 相互 关系 …… 和 证 攻 了 生生 > 于 人 七 、 生 物 群 落 的 地 理 … 八 、 生 物 群 落 的 分 类 。 栽 霹 生 物 群 落 … 第 二 节 生物 地 理 群 落 . 人 第 十 三 章 实验 地 植物 学 的 基本 方向 9 第 一 节 PEA FPA ASHE PR RR cence eee eee cette eee e eee ee eee eees 第 二 节 借助 于 把 非 群 落 固 有 的 植物 栽植 或 加 播 于 群落 中 或 者 把 群 ee ee ee ore 第 三 节 环境 的 人 为 变化 … 四 5 节 红 培 植物 群 洲 的 研 绝 No 第 三节 样 地 和 刀 和 名 点 数 样 方 的 描述 Ne 一 4 植 畅 群落 种 类 粗 成 的 观测 .ee =. BE: eee dnidveemotan Cebobe wcer bya zax> aah e tihe Sipcons sire ~ so es. =, PAE... jnrisgiieennnere et ote cna PG RE eee Geet na ene os « 2n dina Beene ah TR isha esa nest agitate A 有 七 、 成 层 现 象 ………………. 本 人 下 sees reese otk bo euas sy oo oes 人 Fir FARR 0-0 eccncecenceseonensscescensvecccaceceees AGG xe ccecerachecnmenncseonsenecoccecsescscsnconsesncecscsctocdoneWossvecedeseutss these senenRiats 二 三、 ABE IIERAE + ence ecereeccencnccc nsec snsceecscccececnsseeasnsecncecessceesssnuessnesteeseeduauesss 第 7 地 植物 学 中 的 化 学 方法 和 生理 方法 人 第 + 地 植物 学 中 的 生物 物理 方法 oan e dele canes 0¥a0 ain wlaawqerseid sarpeleaiebinaisyeeeieeia 一 、 恒 有 种 和 和 群落 最 小 面积 的 概念 lald'vin 06d njs'eiy odie onjate ola’dio wisty omg seni moi aged cee pie =e 第 = aa 各 个 不 同 植 被 类 型 的 研究 的 特点 0 Dyno carey pie o,ainio s.5ipion'e 2 siebapisimalg ee ee 一 、 TAME HAE elk ee sie eee 6 cence sce ebeccecncecevccene cueinccaicowces op.0.0cie conan ciem se ens indmiiagipln EN DU PEPE I GE cao-ncneey scsnneeavecescatarwatsntsdsecesereare as sense onuqh eee ten View sense saeaeemam Fn TER AEE Uataanaac nate 3) 2 ne ect anevansveneys rate ss Seated sya nese oh ee eh alee Ay Baie: 第 十 五 章 Sabah te open 的 作用 es。 Viii。 二 de dt de oe dt 第 一 章 ” 地 植物 学 及 其 任务 。 地 植物 学 简 史 第 一 节 ”植物 群落 是 地 植物 学 的 基本 对 象 地 植物 学 从 事 研究 植物 群落 以 及 由 植物 群落 形成 的 植被 。 植 物 群落 是 由 一 些 植 物 构 成 的 一 个 总 体 , 这 些 植物 占据 着 一 定 的 地 段 ， 它们 同 环境 发 生 相 互 作用 , 并 通过 环境 而 彼此 发 生 作 用 。 和 群落 本 身 创 造 特殊 的 环境 ， 而 这 个 特殊 环境 就 成 为 群落 的 不 可 分 制 的 组 成 部 分 。 和 群落 的 环境 在 群落 生活 活动 过 程 中 轻 常 在 发 生变 化 ， 划 且 由 于 这 种 变化 而 引起 构成 该 群落 的 那些 植物 在 租 成 方面 和 分 布 方 面 的 变化 。 B. B. 阿 略 兴 (AxrexH, 1935 及 其 他 ) 把 植物 群落 仅仅 认为 是 具有 自己 复原 能 力 的 相当 稳定 的 植物 组 合 ,例如 ,草原 带 扬 荡 地 上 正在 自己 复原 的 草原 植物 群落 。B. B. 阿 略 兴 把 人 淋 未 具有 自己 复原 能 力 的 一 切 不 十 分 稳定 的 组 合 , 叫 做 群 聚 ,而 不 是 植物 群 落 。 例 如 ,他 和 卉 不 认为 在 砂 地 上 形 抱 的 植 丛 的 最 初 丛 生 阶 段 、 栽 培植 被 等 等 , 是 植物 群落 。 可 是 ， 大 多 数 地 植物 学 家 遵循 上 述 的 定义 ， 认 为 植物 群落 和 植物 群 聚 是 同 义 aro IER B. 互 . 苏 卡 乔 夫 〈CyKaqeB) 所 强调 指出 的 ， 甚 至 连 清 除 杂 草 的 一 片 大 田 作 物 , 也 同样 是 植物 群落 。 群落 内 各 个 植物 之 问 的 一 切 毫 无 例外 的 相互 关系 ， 都 是 通过 环境 而 实现 的 。 甚 至 象 各 个 植物 由 于 枝 `. 叶 、 根 而 引起 的 相互 挤 迫 那样 的 纯粹 机 械 相 互 关 系 , 也 不 可 避 免 地 在 这 些 植物 同 它 们 周围 的 空气 环境 和 土壤 环境 之 间 的 物质 交换 方面 ， 引 起 一 定 的 变化 。 换 句 话 襄 ， 机 械 挤 人 迫 (甚至 这 种 挤 迫 同 帮 阴 毫 无 关系 ) 也 必然 在 某 种 程度 上 影响 到 光合 作用 ,呼吸 ,蒸腾 以 及 从 土壤 中 的 物质 吸收 。 机 械 挤 人 迫 也 影响 到 植物 的 生 长 以 及 植物 各 发 育 期 的 通过 (从 幼苗 状态 到 开花 和 和 结实 )， 而 生长 和 发 育 本 身 双 同 物 质 交 换 有 密切 联系 。 植 物 同 周围 环境 的 关系 ， 比 动物 具有 较 被 动 的 特征 。 这 是 因为 与 大 多 数 动 物 不 同 ,典型 的 植物 没有 主动 移动 位 置 的 能 力 。 在 象 植物 彼此 过 阴 、 菌 根 ( 即 高 等 植物 与 芙 菌 共 生 )、 笨 菌 根 等 等 那样 的 现象 中 ， 各 个 植物 的 相互 关系 要 通过 周围 环境 来 实现 ,就 更 加 显著 了 。 群落 才 不 是 一 些 个 体 的 简单 总 和 ， 而 是 具有 自己 特殊 性 质 的 一 个 整体 。 从 这 个 观点 看 来 ,不 但 可 以 间 , 构成 雯 群落 的 各 个 植物 同 土壤 气候 环境 发 生 相 互 关 系 , FRG WHS MBI REAR, 而 且 可 以 说 , 各 个 不 同 群落 也 发 生 相 互 关系 。 此 外 ， 无 论 把 植物 群落 比拟 作 有 机 体 和 比拟 作 人 类 社会， 都 是 不 正确 的 。 植 物 群落 是 非常 特殊 的 总 体 : 不 是 有 机 体 , 也 不 是 机 械 ， 也 不 是 社会 单位 。 按 照 BW. 苏 卡 乔 夫 《1957 6) 的 定义 ， “植物 群落 是 一 个 实验 室 ， 其 中 进行 着 物质 和 能 量 的 积累 和 转换 ” 《第 15 页 )。 植 物 群 落 按 照 自己 的 特殊 规律 生活 和 发 育 。 群 落 和 环境 相互 作用 的 全 ele TAFE, DER ASEM I ET EAM ee, ARSE BOCHE’ EG PID AS RR eS aE, 就 是 地 植物 学 的 主要 任务 。 可 以 区 分 出 群落 的 内 部 环境 和 外 部 环境 。 和 群落 的 内 部 环 境 是 群落 的 不 可 分 制 的 部 分 ， 因 为 它 在 很 大 程度 上 是 由 群落 本 身 在 其 生活 活动 过 程 中 造成 的 : 内 部 环境 首先 是 指 群落 所 固有 的 土壤 和 特殊 的 内 部 气候 (植物 气候 )。 但 是 ,除了 这 个 环境 以 外 , 还 有 外 部 环境 ， 这 个 外 部 环境 当然 也 可 能 在 某 种 程度 上 受到 鼓 植物 群落 的 影响 ， 但 却 轻 党 在 更 大 程度 上 受到 同 鼓 群落 没有 直接 联系 的 其 他 因 束 的 影响 。 例 如 ,从 远方 到 达 的 冷气 流 或 暖气 访 ,河水 沪 滥 ,昆虫 . 鄙 齿 类 和 其 他 动物 的 集体 迁移 ,以 及 人 类 活动 ,都 属于 上 述 的 因素 。 可 是 ,这 里 必须 强调 指出 ,在 内 部 环境 和 外 部 环境 之 间 划 一 条 显然 的 界限 不 但 是 不 可 能 的 ， 而 且 在 群落 同 外 部 环境 的 相互 联系 过 程 中 , 外 部 环境 的 个 别 成 分 转变 为 群落 的 内 部 环境 ， 相 反 地 ,群落 内 部 环境 的 个 别 成 分 也 不 断 转变 为 外 部 环境 。 例 如 ,河水 泄 涂 周期 性 地 诈 悍 土壤 , 因而 改变 群落 的 内 部 环境 , 另 一 方面 ， 群 落 本 身 不 可 能 不 影响 到 水 闹 速 度 , 不 可 能 不 影响 到 由 河水 搬运 来 的 组 土 粒 的 沉积 情况 ， 等 等 。 如 果 再 考虑 到 很 多 群落 的 总 体 , 就 是 说, 再 考虑 到 整个 区 域 的 全 部 植被 , 那 末 , 大 家 知道 ， 植 被 也 可 能 对 河水 泄 蓝 的 产生 本 身 发 生 极 强烈 的 影响 , 可 能 抑制 河水 泥 滥 的 惫 剧 性 ,等 等 。 第 二 节 ”地 植物 学 的 起 源 地 植物 学 起 源 于 较 一 般 的 科学 一 一 植物 地 理学 一 一 的 内 部 ， 后 来 作为 一 门 独立 科学 从 写 分 出 来 。 可 是 ,如 果 裔 ,植物 地 理学 作为 一 门 科 学 而 形 抱 ,要 从 1805 年 浴 保 德 (A. 了 umboldt) 的 < 植物 地 理学 概念 > 一 书 出 版 时 算 起 , 那 末 ,我 们 在 十 八 世 乞 科学 家 的 著作 中 ， 就 已 经 找到 后 来 无 花 对 整个 植物 地 理学 和 地 植物 学 的 发 展 都 发 生 不 少 影响 的 一 些 个 别论 点 。 这 里 所 指 的 是 M. B. Bea SK (omonocos) 关于 黑土 起 源 于 植物 残 体 腐 芍 的 意见 , 布 直 (G. Buffon) 关 于 森林 中 的 树种 演 替 以 及 光照 和 和 遗 阴 对 Pil FAN MTL, HEARERS CC. Willdenow) 关于 甚至 为 自然 植物 群 拟定 “associace 这 一 名 称 的 意见 ,等 等 。 可 是 , 运用 专门 的 地 植物 学 方法 而 进行 的 工作 ， 是 在 十 九 世 纪 上 咎 期 才 开 始 出 现 的。 和希 尔 (Heer, 18835) 发 表 的 瑞士 格拉 罗斯 州 植被 描述 ,可 以 认为 是 上 述 最 初 研究 之 一 。 在 这 部 著作 中 ,已 经 划分 和 描述 各 个 不 同 的 植 物 群 落 。 在 俄国 ， 阿 斯 坎 尼 亚 讲 丈 "全 地 管理 上 员 季 茨 曼 (THUaE) 1837 年 进行 的 工作 , 是 更 加 群 组 的 类 似 研究 。 季 茨 曼 在 研究 草原 植被 时 ,不 但 描述 样 地 , 而且 描 给 植物 在 土 壕 上 的 盖 度 , 卉 且 第 一 次 运用 剖面 线 给 图 。 另 一 个 研究 者 , 麦 利 托 波 尔 县 的 移民 柯 尔 尼斯 (Kopamcc), 也 在 1840 年 研究 草原 时 利用 季 茨 曼 的 方法 ,并且 第 一 次 运用 草 群 重 量 分 析 法 。 季 茨 曼 和 柯 尔 尼 斯 的 著作 全 由 俄国 科学 院 发 表 , 但 长 期 没有 被 人 注意 "。 可 是 ， 这 仍然 仅仅 是 偶然 的 研究 。 地 植物 学 作为 一 门 科学 而 产生 ， 在 俄国 应 当 从 十 九 世 甩 六 十 年 代 算 起 。 那 时 候 ， 移 本 主义 摧毁 了 旧 的 封建 农奴 制度 的 基础 ， 正 在 莲 勃发 展 。 六 十 年 代 标 志 着 象 TW 门 德 烈 耶 夫 《MeHrereeB )、EK. A. 季 米 里 亚 捷 夫 1) BEB. B. 阿 略 兴 (AxrexrH,， 1931) 和 M. 也 , 马尔 科 夫 (MapKoB, 1952) 的 论 妇 。 e Qe (Tumupsases), UW. M. HMR K (Cerenos ), B. 0. 和 A. O. FP FLAIAISE ( Kopares- crue) 53, WU. UL. Hg 32 BALK ( Metumcos) SE A ADP FE AH PAPER MTR SOWIE igo 时 的 俄国 唯物 主义 哲学 家 A. WL. HARA (Tepmen), HT. 车 尔 尼 舍 夫 斯 基 〈depHHI- mesckuit), J. UW. ke Bex eCucapes)S§ A, DAB 1859 年 发 表 的 达尔 康 的 著作 < 物种 起 源 >, 都 对 俄国 科学 发 展 发 生 显著 的 影响 。 在 当时 的 第 一 批 俄 国 地 植物 学 家 中 ,必须 指出 ®. WL. 鲁 普 烈 赫 特 (FEyIpexT) 院 士 以 及 人 委 上 经 一 个 时 期 是 他 的 同事 而 后 来 担任 基辅 大 学 数 授 的 开工 波 尔 萧 夫 《〈Bop- 0B) EAR AE SL Ay Fe HPL EAE, DSR TAY AE PV 销售 市 场 。 波 尔 萧 夫 是 其 中 一 个 考察 队 的 参加 者 ， 这 个 考察 队 是 科学 院 1857-1858 年 在 威海 沿岸 和 锡 尔 河流 域 组 纵 的 。 和 鲁 普 烈 赫 特 是 这 个 考察 队 的 组 纳 者 之 一 。 搜 集 的 材料 使 波 尔 萧 夫 有 可 能 在 1865 年 发 表 “ 咸 海 里 海边 区 植物 地 理学 痪 料 >。 在 这 个 第 一 部 瑟 天 的 地 植物 学 著作 中 ,我 们 仍然 没有 发 现 * 地 植物 学 "这 一 术语 本 身 , 甚 至 也 没有 上 发现“ 植物 群落 ”植物 群 系 ” 等 等 术 薄 。 可 是 , 波 尔 萧 夫 在 对 成 海里 海 低地 整个 植物 区 系 划分 成 的 各 个 区 域 “ 植 物 区 系 ” 进 行 描述 时 ， 不 是 把 这 些 区 域 植物 区 系 理解 为 别 的 ,而 是 理解 为 植被 单位 ;他 区 分 出 下 烈 的 区 域 : 圣 薄 草原 ， Bich see, threw, 砂 丘 地 。 在 人 针 荡 草 原 区 域 的 范围 内 , 波 尔 萧 夫 双 划分 出 下 列 的 植物 区 系 : 草本 草原 ， 石 质 草原 ,粘土 砾石 草原 。 正 象 波 尔 萧 夫 的 传记 作者 和 宣传 者 B. B. pe Couasa, 1945 B) 所 指出 的 ， 波 尔 萧 夫 的 这 些 植物 区 系 是 “植物 群 系 的 现代 观念 的 萌芽 ”, 就 是 遂 ， 是 植物 群 聚 一 定 类 型 的 现代 观念 的 萌芽 。 波 尔 萧 夫 认为 这 些 植物 区 系 的 特征 是 宅 个 同 气 候 土 壤 条 件 的 密切 相互 作用 ， 而 且 特 别 宝贵 的 ， 是 他 是 在 历史 形成 过 程 中 研究 这 些 植 物 区 系 的 。 在 波 尔 萧 夫 著 作出 现 后 一 年 ， 鲁 普 列 赫 特 的 著名 著作 “黑土 的 地 植物 学 研究 > (Pympext, 1866) 发 表 了 。 在 这 部 著作 中 ， 重 普 烈 赫 特 第 一 次 提出 ”地 植物 学 "这 一 森 a, FY CRN KTR AKA SR. BE PS AIS A REIL 被 的 小 单位 植物 群落 ;他 观察 整个 植物 带 和 景观 ( 即 他 所 谢 的 植物 区 系 ), 而 首先 是 观察 整个 黑土 草原 。 和 鲁 普 列 赫 特 不 但 把 草原 的 历史 同 黑土 作为 特殊 草原 土 的 形成 的 历史 联系 起 来 ， 而 且 联 系 得 更 加 广泛 ,就 是 襄 ， 把 草原 的 历史 同 当 地 的 地 质 历 史 联 系 起 来 , 把 地 植物 学 理解 为 地 质 植 物 学 。 例 如 ， 他 不 但 确定 了 俄罗斯 平原 草原 植被 的 分 布 同 黑土 分 布 的 联系 ,而 且 把 草原 植被 的 分 布 同 漂 砾 的 南 界 联系 起 来 , 划 推测 这 些 漆 砾 是 由 海水 运 积 的 ,而 不 是 由 冰川 履 盖 物 运 积 的 。 波 尔 萧 夫 和 重 普 列 赫 特 的 著作 ， 在 俄国 是 在 植物 地 理学 作为 关于 植物 地 理 分 布 规律 的 科学 的 基础 上 发 展 起 来 的 最 初 的 地 植物 学 研究 。 在 外 国 , 地 植物 学 从 植物 地 理学 中 分 出 成 为 一 门 特殊 的 科学 部 门 , 也 象 在 俄国 那 样 ,是 在 十 九 世纪 中 叶 开 始 的 。 瑞 典 冰 川 学 家 坡 斯 特 (Hampus von Fost) 在 1851 4F 和 1856 年 发 表 了 一 些 著作 ;在 这 些 著作 中 ,他 注意 到 , 同一 些 植物 种 能 够 在 土壤 和 气 ve 候 条 件 相当 不 同 的 地 点 上 生长 。 可 是 ,这 些 植物 分 布 的 分 析 表 明 ，, FERIA HL, *G 们 以 不 同 的 数量 出 现 。 坡 斯 特 由 此 作出 论断 ， 植 物 群 (TPyIIa pacmreHHi) 作 为 具有 一 定 完 整 性 特点 的 总 体 是 存在 的 。 在 具有 方法 花 意 义 的 最 初 一 些 地 植物 学 研究 中 ， 应 当 指出 奥地利 植物 学 家 罗 丛 %K (Lorenze, 1858) 关 于 萨 尔 茨 堡 高 位 山地 《高 山 前 部 ) 沼泽 的 著作 。 访 作者 不 但 描 述 整 个 沼泽 植被 , 而且 也 描述 由 沼泽 植被 划分 成 的 各 个 小 的 群 聚 , 这 些小 的 群 聚 相当 于 我 们 所 接受 的 小 群 聚 或 小 群落 的 概念 。 罗 伦 茨 的 另 一 部 著作 也 是 值得 注意 的 。 罗 伦 欧 在 现在 南斯拉夫 人 钙 土 上 的 滨海 城市 阜 姆 担任 中 学 数 师 的 时 候 , 写 完 了 < 克 罗 阿 地 亚 的 喀斯特 山地 造林 和 热 化 条 件 概要 > (Lorenze, 1860)。 在 这 部 著作 中 ， 他 简单 地 描述 了 下 烈 几 个 不 同 植被 类 型 的 特征 : 草 旬 , 灌 丛 , 等 等 , 但 最 具有 独创 性 的 是 附 在 鼓 著 作 中 的 < 里 布尔 尼 (\ 克 罗 阿 地 亚 ) 滨 海区 域 > 的 《文化 地 图 >〈 按 照 该 作者 的 叫 法 )。 图 上 标明 海拔 高 度 、. 岩 石 . 野 生 植 被 类 型 和 在 人 类 参加 下 形成 的 植被 。 他 划分 三 个 植 被 带 : 《1) 齐 墩 果 植被 带 ,\2) 橡 - 检 植 被 带 ,\3) 山 毛 椅 - 痊 杉 植被 带 。 另 一 个 奥地利 科学 家 克 尔 生 (Kerner, 1863) 的 著作 “多瑙河 地 区 植物 的 生活 六 对 地 植物 学 的 发 展 有 重大 的 页 献 。 在 这 里 ,他 利用 洪 保 德 所 划分 的 植物 生活 型 \ 生 物 De A) , 把 植被 划分 为 一 些 群 系 , 井 对 每 一 群 系 作 了 相当 群 租 的 描述 。 捷克 植物 学 家 克 里 卡 ( 人 lika, 1948, 1955) 就 地 植物 学 的 历史 发 展 ， 笑 写 了 简略 的 但 分 人 感 兴趣 和 富有 内 容 的 概述 。 他 指出 ,在 中 欧 , 十 九 世纪 中 叶 开 始 形成 两 个 地 植物 学 派 。 其 中 一 个 学 派 以 斯 考 (J. F. Schow) Marya (O. Sendtner) WH, ik 释 学 派 ,就 是 发, 选择 了 从 全 体 到 局 部 的 植被 研究 方法 : WUE MEK A MR 的 分 布 规律 到 研究 个 别 植物 群 聚 或 群落 。 另 一 学 派 以 克 尔 秋 为 首 , 是 归 儿 学派, 就 是 六 , 在 研究 工作 中 是 从 局 部 到 全 体 : 从 确定 个 别 植物 种 的 分 布 规律 到 划分 植物 群 丛 ， 然后 再 划分 群 系 。 克 里 卡 认为 现代 瑞典 地 植物 学 家 故 - 利 耶 是 演 释 学 派 〈 森 特 贡 学 派 ) 的 继承 者 。 可 是 , 演 释 学 派 和 归 精 学派 的 划分 过 于 公式 化 。 更 正确 地 族 ， 在 每 一 个 现代 地 植物 学 派 中 , 这 两 种 方法 都 在 某 种 程度 上 车 合 着 运用 ， 虽 然 在 个 别 情形 下 ， 一 种 方法 或 另 一 种 方法 可 能 采用 得 较 多 。 地 植物 学 的 起 源 不 但 应 当 在 植物 地 理学 中 追寻 ， 而 且 也 应 当 在 农学 中 追 寻 。 例 如 ,俄国 农学 数 授 A. M. Ete Bamanos) 1863 年 在 国有 财产 部 的 刊物 上 发 表 了 一 篇 葵 妇 < 花 人 工种 植 的 草 甸 >， 这 篇 论 妇 含有 许 许 多 多 地 植物 学 理 葵 论点。 为 了 研 帘 创 造 人 工 草 旬 的 最 良好 方法 , 巴 鞠 谐 夫 建 凡 预 先 考察 ` 在 类 似 情 形 下 起 作用 的 自然 界 规律 因此 ,他 的 著作 的 第 一 部 分 就 用 来 言论 自然 草 旬 的 本 性 。 在 这 里 ,他 研究 关 于 自然 草 旬 草 群 不 是 由 一 个 植物 类 型 而 是 由 几 个 植物 类 型 〈 主 要 是 禾 本 科 植 物 和 豆 科 植 物 ) 构 成 的 问题 。 按 照 巴 赞 诺 夫 的 意见 ， 这 种 多 样 性 就 是 ` 草 旬 的 长 期 而 几乎 永 不 艾 止 的 生产 率 ”' 的 原因 。 后 来， 巴 赞 讲 夫 注意 到 自然 草 甸 上 的 地 上 成 层 现 象 和 地 下 成 层 现 象 。 他 还 没有 1) 引 自 工 . UW. Appa IL. EL 坡 罗 堆 夫 尼 克 在 莫斯科 自然 研究 者 协会 通报 > 上 的 论 攻 新 版 第 59 EB 6 期 , 1954 年 ;第 98 To e4e OE FALE, (AAR Bish HEE ay 4p Be A ET 9 29 Wy yi Re 22 (DERBI AS SORE, POZE) ELE 旬 自 然 植 被 的 演 替 ,由 此 论证 农业 中 换 茬 的 必要 性 。 AM. 巴 鞠 诺 夫 的 著作 长 期 为 人 遗 扎 ,直到 1954 年 , CU. 多 赫 曼 和 OE. 坡 罗 PEK EF EAE ERE Dn LIE 我 们 谢谢 了 . U. 多 赫 曼 (JoxxaH, 1949 及 其 他 )， 因 为 他 还 发 现 十 九 世纪 从 事 研 究 农业 问题 井 成 为 俄国 地 植物 学 先驱 者 的 一 些 俄国 科学 家 的 著作 。 例 如 , DB. 切 尔 尼 亚 耶 夫 (gepHreB) 1865 年 在 < 农业 和 林业 > 杂志 上 发 表 了 《草原 植被 概要 >， 在 这 里 ,他 描述 了 草原 植被 在 舞 荒 地 上 复原 的 各 个 不 同 阶段 。B. P. 威廉 斯 知道 工 B. 切 尔 尼 亚 耶 夫 的 著作 ,并 答 予 高 度 评价 。 后 来 在 1875 年 ,《 俄 国 农业 > 杂志 上 ,又 刊登 了 A. E. JE 4p} (Ouanmsenno) yc RB; 在 这 里 ,他 也 描述 了 植物 群 聚 在 草原 舞 东 地 上 的 演 替 。0. I. 柯 列 里 什 科 夫 (KoperpmagoB) 在 1865 年 的 < 农业 和 林业 > 杂志 上 的 论 女 ， 也 是 人 们 知道 的 。 这 篇 论 妇 的 题目 是 <* 草 旬 草 本 植物 和 杂 草 >; 这 篇 论 妇 研究 自然 草 甸 各 种 植物 之 间 的 相互 关系 、 各 个 植物 群落 的 演 奉 以 及 其 他 名 副 其 实 的 地 植物 学 问题 。 这 样 看 来 ,农业 工作 者 不 但 提出 一 定 的 地 植物 学 问题 ,而 且 参 加 解决 这 些 问 题 。 杰出 的 俄国 植物 学 家 A. OH. 别克 托 夫 (BegeroB) 的 著作 , 对 于 植被 同 环境 相互 作 用 的 正确 观念 的 发 展 ， 具 有 下 大 的 意义 ; i KA 季 米 里 亚 捷 夫 就 是 在 他 的 侠 导 下 开始 进行 科学 活动 的 。 还 在 1858 年 ,就 是 襄 , 在 达尔 文 的 < 物种 起 源 > 出 版 的 一 年 前 ， 别克 托 夫 就 提出 了 关于 有 机 体 和 环境 之 间 产 生 的 矛盾 是 进化 过 程 的 动力 的 意见 。 别 克 托 夫 在 很 多 次 的 主张 中 ,特别 是 在 < 自然 界 中 的 协调 >(BegeroB, 1860) 这 一 论 妇 中， 警告 人 们 不 要 过 高 评价 有 机 体 之 问 的 生存 斗 等 ， 他 强 届 指出 深信 研究 有 机 体 同 土壤 气候 环境 的 相互 关系 的 必要 性 , 井 认 芙 对 待 种 内 关系 和 种 间 关 系 的 差异 的 问题 。 第 三 节 ”十 九 世 各 末期 和 二 十 世 和 初期 的 地 植物 学 在 十 九 世 思 的 八 十 年 代 ,、 特 别 是 九 十 年 代 以 及 二 十 世 甩 初期 ,地 植物 学 在 俄国 获 得 了 显著 的 发 展 。0. UW. RARE (Kopxuucknit), WW. K. 帕 却 斯 基 (IIagocKHii)、 Ti. A. 克 雷 洛 夫 (KpzrIoB)、A. 也 Fe Hse HK Kpacuos), I. WU. 4 Hee ARC Aureus), 工 . WW. tHE BAG HRCTouduases), T. ©. 莫 罗 佐 夫 (MoposoB) 的 著作 以 及 A. A. HEAR HE 根 (IopHTHHE)、B. H. 苏 卡 乔 夫 、B. A. 凯 勤 尔 \Kemzrep) 等 人 的 初期 著作 ， 都 是 在 这 个 时 期 内 发 表 的 。 这 个 时 期 的 大 多 数 地 植物 学 著作 ,除了 错 导 地 承认 植物 界 中 的 和 社会 现象 以 外 ,也 有 积极 的 意义 : 正 是 在 这 些 著作 中 ， 人 们 第 一 次 把 植物 群落 看 作 一 个 整体 ， 就 是 说 ， 不 是 把 它 看 作 一 些 个 体 的 简单 总 和 ，, 而 是 看 作 某 种 新 事物 ,这 种 新 事物 具有 仅仅 全 部 总 体 才 有 的 某 些 新 特性 。 这 种 观点 在 工 ®. 莫 罗 优 夫 的 著作 < 森林 学 说 > 中 发 展 得 特 WW scwe, FEA FE A KB i FT ee Kor ) 的 < 森林 学 原理 > 中 引用 来 的 著名 题词 中 反 映 出 来 。 在 题 鹿 中, 森林 被 比拟 作 钟 表 , 而 构成 森林 的 各 个 植物 则 被 比拟 作 钟 表 的 发 es 日 e FAA HE Ae ESE. AN, AY OE RI Y , A TER EF FE AT ER — PE , BREA Ls TEE PPS Th AR AME A TT ASAE RAR, ESN A MAN 0 iT IEEE AE SAME RR AU, TE TE PARI I. Bilan, U.K. 帕 却 斯 基 在 “植物 区 系 的 发 育 阶 段 > 〈IIawocKHi 1891) 的 论文 中 , 建 凡 把 植物 群落 学 就 划分 出 来 ,成 为 一 门 特殊 的 科学 ,名 为 植物 区 系 学 ”。 他 写 道 : 植物 区 系 学 (按照 他 的 理解 ) 是 关于 植物 群 从 (和 群 系 ) 的 发 生生 活 、 发 展 和 分 布 的 科学 。 在 同一 篇 论 女 中, 帕 却 斯 基 言 论 到 荒 交 、 草 原 和 森林 之 间 的 相互 关系 ， 和 卉 提出 下 面 的 看 污 : mma 后 来 ， 帕 却 斯 基 铭 卉 "植物 区 系 学 "这 一 术语 , FFE 1896 年 提出 植物 社会 学 "这 一 术 鳃 ， 个 术语 后 来 也 在 1898 年 为 UL. 互 . 克 雷 洛 夫 在 自己 的 4《 托 姆 斯 克 省 植被 概要 > 中 和 采用。 一 术语 本 身 在 我 们 这 门 科 学 中 使 用 不 入， 就 很 快 为 加 姆 斯 (Gams, 1918 ) at ee HITE 话 “ 植 物 群 落 学 "所 代替 。 这 个 术语 现在 也 常常 被 用 作 术 翘 “ 地 植物 学 "的 同 义 请 。 B. H. 苏 卡 乔 夫 在 象 “ 关 于 茧 马 拉 省 布 租 卢 克 松林 中 的 植物 地 理学 研究 六 (1904) 那样 的 初期 著作 中 ， 在 < 布 良 斯 区 森林 中 的 各 个 森林 群 系 及 其 相互 关系 >\1908) 的 论 文中 ， 以 及 后 来 在 出 过 四 版 的 著作 < 植物 群落 > 中 ， 也 支持 使 这 个 学 襄 成 为 单独 的 分 科 , 成 为 新 的 知识 部 门 ”。 然而 ,在 当时 的 某 些 地 植物 学 著作 中 ,全 轻 过 高 评价 各 种 植物 之 问 生存 斗 等 的 意 义 , 相 反 地 , 却 过 低 评 价 植物 及 其 群 聚 同 土壤 气候 环境 之 间 的 相 巨 联 系 。 在 这 样 的 著 作 中 ,可 以 首先 指出 CO. 开间 尔 仁 斯 基 的 专题 著作 < 俄国 欧洲 部 分 东部 地 带 黑 土 草原 区 域 北 界 的 植物 地 理 和 土壤 方面 >， 这 部 专题 著作 的 第 一 告 和 第 二 短 分 别 在 1888 年 和 1891 年 出 版 。 在 这 部 著作 中 ,作者 从 历史 的 观点 提出 两 个 植被 类 型 一 一 森林 和 草 原 一 一 相互 作用 的 问题 ;虽然 这 部 著作 在 这 一 方面 是 有 价值 的 ,但 是 作者 指出 的 森林 进攻 草原 的 原因 ， 分 析 得 很 不 正确 : 他 没有 同 土壤 气候 条 件 适 当 联 系 起 来 。 关 尔 仁 cb pelo 的 现象 解释 为 森林 和 草原 之 问 的 斗 等 ”, 而 在 这 个 斗 等 中 ， 森林 是 较 天 的 植物 群 聚 , 通 常 获得 胜利 。 pane pet a A. VW. Ze MERE, 没有 楼 受 他 的 鲁 BR, 而 是 沿 着 独立 的 道路 进行 工作 , 井 以 很 多 著作 丰富 了 地 植物 学 ,这些 著作 直到 现 在 还 没有 丧失 意义 。 他 的 < 俄国 欧洲 部 分 植物 区 系 的 地 植物 学 简要 如 载 交 1891) 最 有 价值 。 在 这 部 著作 中 , 李 蕉 庄 夫 研究 松树 在 俄国 欧洲 部 分 的 分 布 ， 指出 ， 松树 一 方面 出 现在 砂 地 上 , 另 一 方面 出 现在 石 质 的 石灰 岩 坡 地 上 ,例如 在 白垩 丘陵 地 区 内 。 砂 地 上 的 松林 是 较 幼 龄 的 群 聚 , 而 在 石 质 石灰 岩 基 质 上 的 山地 松林 , 则 是 古老 的 残 遗 的 群 聚 ;在 其 组 成 中 含有 很 多 稀有 的 草本 植物 种 ,而 且 在 地 理 分 布 上 出 现 问 断 。 李 蕉 诺 夫 指出 四 个 彼此 隔离 的 这 种 山地 松林 “和 孤岛”: 顿 温 茨 河 和 白垩 山地 ,伏尔加 河 附近 高 地 ， HP ts Be HEAR oe INARI i BO), 波罗的海 沿岸 石灰 岩 。 山 地 松林 的 残 薄 性 的 观念 直到 现在 还 为 人 接受 ,而 且 可 以 襄 ,， BUSSE HEA, 因为 他 第 一 砍 深入 研 究 残 遗 群 落 及 其 历史 的 问题 ， 而 这 个 问题 现在 仍然 是 苏联 地 植物 学 中 的 基本 e 6 e 问题 之 一 。 在 关 尔 仁 斯 基 和 由 却 斯 基 之 后 , T. VW. 坦 菲 里 耶 夫 (TaamzrpeBp) 从 事 研究 俄罗斯 平原 上 森林 和 草原 的 相互 关系 的 问题 ， 他 在 < 俄罗斯 南部 的 森林 界线 > (1894) 的 著作 中 叙述 自己 的 观点 ,在 这 里 , 他 也 指出 森林 进攻 草原 , 但 基本 上 把 这 种 现象 同 多 灌木 的 林 缘 对 富有 碳酸 盐 的 草原 土 的 淋 深 作用 联系 起 来 。 按 照 坦 非 里 耶 夫 的 意见 ， 草 原 AAA EL, 是 俄国 草原 无 林 现 象 的 基本 原因 。 后 来 , 坦 菲 里 耶 夫 发 表 了 < 在 蒂 曼 由 肪 蕊 莫耶 德 人 的 冻 原 上 对 俄国 北极 区 域 的 森林 界线 的 研究 > (1911) 的 著作 ， 在 这 里 ,他 确认 冻 原 进攻 森林 ,而 且 仍然 仅仅 用 土壤 条 件 的 变化 来 解释 这 种 现象 ， 而 不 考 虑 到 气候 的 变化 。 坦 菲 里 耶 夫 的 著作 ， 特 别 是 关于 森林 和 草原 相互 关系 的 著作 ， 引 起 了 热烈 的 言 论 , 井 导致 了 许 许 多 多 有 关 这 个 问题 的 其 他 著作 的 出 版 。 一 般 阁 来 ,必须 指出 ， 森林 和 草原 的 问题 是 俄国 地 植物 学 发 展 中 的 主导 问题 之 一 。 当 时 ，B. 瑟 塔 里 耶 夫 (Taammep)、 工 . 互 . 克 雷 洛 夫 、 工 . 互 . 维 索 茨 基 (Brrcomgzi) 和 很 多 其 他 研究 者 ,都 热烈 参加 这 个 问题 的 讨论 ,而 后 来 ，B. P. we ye (Buspamc), J. C. 贝尔 格 (Bepr7 和 很 多 其 他 科学 家 也 从 事 研 究 这 个 问题 。 我 们 在 下 面 言 论 植 被 的 一 般 演 替 或 长 期 演 替 时 ， 还 要 回来 言论 这 个 重要 的 问题 。 这 里 ， 我 们 还 要 指出 : 从 事 研 究 “ 草 原 "问题 的 还 有 A. H. 别克 托 夫 (BeferoB) [他 第 一 次 确定 了 所 谓 草 原 前 缘 (CIpercrerpe) 的 概念 , 即 现 在 的 所 谓 森 林 草原 ], 而 后 来 还 有 他 的 学 生 A. 孔 . 克 拉 斯 诺 夫 (HpacHoB)。 后 者 在 1894 年 发 表 了 专题 著作 < 北 定 球 的 草原 >, 在 这 里 ,他 确定 俄国 草原 同 北美 草原 的 生态 外 狐 相似 性 ， 因 而 也 就 提出 了 环球 草原 带 的 概念 。 克 拉 斯 诺 夫 用 草原 的 排水 困难 的 平原 地 形 来 解释 草原 无 林 现 象 。 在 十 九 世 可 末期 和 二 十 世 思 初期 研究 森林 和 草原 问题 的 科学 家 中 ， 我 们 还 要 指 出 喀 山 天 学 数 授 A. A. HEAR EMR, 他 在 1900 一 1901 年 发 表 了 “关于 认 庆 西 西伯 利 亚 土壤 和 植被 的 资料 >。 戈 尔 佳 根 不 但 是 一 个 优秀 的 植物 学 家 ,而 且 也 是 一 个 土壤 学 家 他 研究 植被 时 ， 同 研究 土壤 密切 而 深刻 联系 起 来 ， 同 时 还 广泛 运用 历史 方法 。 此 外 ， 支 尔 佳 根 和 并 不 过 于 醇 心 于 植物 群 聚 演 替 的 “自然 性 ”( 关 尔 仁 斯 基 和 坦 非 里 耶 夫 的 著 作 特 别 违 反 这 一 点 )， 同 时 也 不 把 这 一 切 演 替 仅仅 归 精 为 人 类 活动 的 影响 〈 在 塔 里 耶 夫 的 著作 中 可 以 看 到 这 一 点 )。 戈 尔 佳 根 认为 草原 火灾 是 草原 无 林 现 象 的 原因 之 一 。 正 象 帕 却 斯 基 和 蕉 索 蒋 基 那 样 ， 戈 尔 佳 根 也 较 多 研究 放牧 对 于 草原 植被 的 影响 。 戈 尔 佳 根 为 群 从 下 定义 时 ,第 一 次 把 群 丛 当 作 植被 的 基本 单位 。 B. A. SARE EER NPS, 以 后 担任 沃 罗 退 日 天 学 数 授 ， 后 来 是 科学 院 院 士 。 在 上 述 时 期 内 ， 姐 勒 尔 连同 土壤 学 家 H. A. 狄 莫 (CUaxo) 一 起 发 表 了 专题 著 fE (uo u Kerzrep, 1907)。 在 这 部 著作 中 ， 我 们 发 现 他 们 论述 了 很 多 在 地 植物 学 中 具有 指导 意义 的 问题 ， 例 如 关于 生态 系列 、 关 于 生活 型 等 等 的 间 题 。 凯 勤 尔 的 这 部 著作 和 后 来 的 一 些 著作 的 价值 ， 在 于 他 在 这 些 著 作 中 到 处 都 对 植 被 同 土壤 气候 条 件 及 人 类 活动 的 相互 关系 作出 深刻 的 分 析 。 除了 独创 性 的 研究 以 外 ,在 这 个 时 期 内 ,还 出 现 一 些 有 关 地 植物 学 的 科学 普及 著 eFe fF. A. 佛 烈 罗 夫 和 B. AWE COrepow u Dezrenko, 19027) 的 “俄国 中 部 植物 群落 研究 的 参考 硕 料 >, 就 是 最 初 的 这 样 著 作 之 一 。 这 部 著作 的 内 容 比 它 的 标题 更 为 广泛 ， 因为 它 在 本 质 上 不 但 是 群落 研究 参考 乔 料 ， 而 且 是 当时 在 地 植物 学 中 已 沟 开 始 确定 下 来 的 一 些 基 本 论点 的 简单 概括 。 此 外 ,这 部 著作 中 还 提出 了 一 些 非 常 正 确 的 意见 ; 这 些 意见 后 来 全 经 长 期 为 人 遗 扎 ,而 直到 不 久 以 前 才 重 新 为 分 悉 。 例 如 ,我 们 在 这 部 著作 中 发 现 这 样 的 提 法 : 由 一 个 种 的 各 个 体 构 契 的 植 从 ， 或 者 象 访 书 作者 所 称 的 植物 组 (pacrarerBHagf ceMEHE)，“ 是 相当 有 抵抗 力 的 单位 ; 而 由 各 个 植物 组 构成 的 群 落 , 则 能 更 加 顺利 地 击败 其 他 群落 的 竞 等 居 第 10 页 )。 在 这 里 ,本 质 上 是 指出 植物 的 种 内 关系 和 种 问 关 系 之 问 存 在 着 重要 的 差异 。 其 欢 ,在 这 部 著作 中 ,还 发 表 了 下 烈 的 论点 : 植物 群落 同 土壤 气候 环境 之 间 存 在 着 极其 密切 的 相互 联系 ， 而 任何 一 个 植物 群落 如 果 不 发 生变 化 和 不 为 其 他 群落 所 演 替 ， 就 不 可 能 生存 。 这 部 著作 简单 而 非常 明确 地 描述 了 湖泊 植物 丛生 时 和 森林 沼泽 化 时 的 群落 演 蔡 ， 研 究 了 各 个 森林 群落 在 人 类 活动 影响 下 的 演 替 , 提 到 了 关于 草原 和 森林 相互 关系 的 问题 ; 然而 ， PEASE TC 批判 地 同意 关 尔 仁 斯 基 的 意见 ， 认 为 森林 进攻 革 原 ， 认 为 森林 群落 是 比划 原 群 落 更 2 Metis Toe OBTE ee Kb Peo eee NE PITTEblb GOOBILECTE CPEQHEH POCCIH. - COCTABMIK A. @nepost u 5. Penyenko. ' ; MocoksBa. snare Mou C. Ca6auHikoaeix. 1903 ， 图 1 APA KA BRAK TRE EMS Wy AT ALEK EE AY BEA SESE HS” (FS 119 页 )。 这 部 著作 还 研究 了 关于 草 甸 在 人 类 采伐 森 林 的 地 点 上 发 生 的 问题 , 井 且 指出 , 草 旬 长 期 存在 而 不 为 森林 所 演 替 ， 通 常 是 由 于 制 草 或 放牧 的 和 缘故。 “而 在 停止 利用 之 后 , 草 旬 群落 就 一 步 一 步 地 为 向 它 进 攻 的 较 大 的 森林 群落 所 消灭 和 排斥 ”〈 第 156 页 )。 最 后 一 章 讨 论 与 人 类 栽培 活动 有 关 的 群落 。 作者 完全 正确 地 认为 整 片 的 栽培 植物 也 是 群落 。 他 们 一 贯 地 提出 这 样 的 意见 : 植物 群落 的 生活 在 颇 大 程度 上 决定 于 气候 、 土 壤 和 气象 条 件 ”( 第 4 页)。 在 这 部 著作 中 ， 还 提出 了 水 生 群 落 、 沼 泽 群 落 、 森 林 群 落 和 它们 的 演 替 ,草原 群 沙 、 旬 地 植被 、 草 名 植 被 以 及 杂 草 植被 的 研究 方案 。 书 末 还 附 有 植物 群落 分 类 。 A. 佛 烈 罗 夫 和 B. 费 德 陈 科 的 这 部 著作 , BA OW A SEES» Ii BAL a Fey 科学 家 都 没有 提 及 ,但 它 具 有 历史 意义 ， 因 为 它 不 但 是 俄国 、 而 且 是 外 国 的 第 一 部 地 调 指出 把 植物 群落 当 作 一 个 特殊 科学 部 门 的 对 象 来 进行 研究 的 意义 ， 仍 然 没 有 使 用 “地 植物 学 ”" “植物 社会 学 ”这些 术语 ,虽然 这 些 术 请 当 时 已 经 存在 了 。 没 有 把 研究 植 被 和 构成 植被 的 群落 当 作 植 物 学 一 个 特殊 部 门 的 对 象 这 一 问题 提出 来 ， 是 这 部 著作 的 缺点 。 发 生 土壤 学 的 货 基 者 B. B. 道 库 恰 耶 夫 的 著作 ， 对 于 俄国 地 植物 学 的 发 展 具有 BAWEM. RMF IR» (Honyyaes, 1885)、< 我 国 草原 之 今 普 > (1892) AURA 其 他 著作 那样 的 经 典 著 作 , 都 是 道 库 恰 耶 夫 写作 的 。 道 库 恰 耶 夫 研究 土壤 学 属 , 把 土 PE VERE. 气候、 动 植 物 有 机 体 、 地 域 年 龄 和 当地 地 形 的 综合 活动 的 产物 。 他 认为 这 个 “论点 是 土壤 公理 , 是 土壤 学 作为 一 门 科学 的 前 途 之 主要 基石 和 可 靠 保证 ”。 道 库 恰 耶 夫 的 这 个 论点 对 于 地 植物 学 的 发 展 是 非常 重要 的 ， 因 为 除了 把 土壤 看 作 植物 群落 的 不 可 分 割 的 部 分 这 一 正确 观念 以 外 ， 地 植物 学 家 还 开始 把 植物 群落 本 身 当 作 各 种 自然 因素 的 综合 活动 的 结 果 来 进行 研究 ;而 这 种 观念 是 唯一 正确 的 。 在 1899 年 的 论文 < 论 自 然 地 带 学 说 > 中 ， 道 库 恰 耶 夫 也 把 地 带 性 看 作 这 些 基本 自然 因素 在 其 合 乎 规律 的 空间 变化 中 的 和 粽 合作 用 的 后 果 , 来 进行 研究 。 他 划 出 五 个 土壤 带 , 同 时 也 就 带 (或 砖 红 壤 带 )。 后 来 , 道 库 恰 耶 夫 的 学 生 和 继承 者 互 M. 西 比 尔 采 夫 〈Ca6mprep)， 再 划 出 一 个 黑土 森林 带 , 即 现在 的 所 谓 森 林 革 原 带 , 而 风 积 土 带 现在 则 分 为 牛 莞 并 带 和 荒 资 带 。 在 同一 篇 论 妇 中 ， 道 库 恰 耶 夫 指 出 : 虽然 十 九 世 思 自然 科学 有 了 巨大 的 成 就 , 但 “不 能 不 指出 一 个 极 重 要 的 缺点 。…… 人 们 当时 主要 研究 个 别 的 事物 (下 物 、 岩石 ,植物 和 动物 ) 和 现象 ,个 别 的 自然 现象 [ 火 ( 火 山 活动 ) 水 、 土地 、 toe 我 们 重 复 地 说 一 逼 ,科学 在 这 些 方面 也 获得 了 惊人 的 成 就 ;但 是 人 们 当时 井 不 是 研究 它们 的 相互 关系 , 井 不 是 研究 力量 ,事物 和 现象 之 间 ， 死 自然 界 和 活 自然 界 之 间 ， 植 物 界 、 动 物 界 和 矿物 界 一方 同 人 类 及 其 生活 习惯 和 甚至 精神 世界 另 一 方 之 间 的 那 种 发 生 学 的 、 水 得 的 而 且 必 伏 是 会 了 规律 的 联系 。 aii sahianamienag iat 这 些 合 拉 规 任 * m0 B. B. LIE Pa ABC GREE ) : «(RR > AF HH Rk, 1958 42> —— i HE Ref False iS PRAY PE” (,, 1949 年 版 ,第 485—486 页 )。 道 库 恰 耶 夫 在 研究 土壤 气候 和 植被 之 问 的 相互 作用 时 ,提出 了 关于 草原 带 水 分 状 驶 根本 改良 的 可 能 性 的 意见 。 在 < 我 国 草原 之 今昔 > 一 书 中 ， 他 专门 用 一 章 来 讨 葵 调节 俄罗斯 草原 水 利 的 方法 ， 建 议 采 用 下 烈 的 措施 : DAA Be CAE ET Bek bit) WES FCM AZEILIE 5 固定 後 谷 和 老 谷 (建造 简单 的 阻塞 性 建筑 和 营造 树林 ); 在 分 水 界 草原 地 段 上 建筑 池塘 ; 建筑 一 系 烈 积 堆 用 的 植物 篇 秃 等 等 。 道 库 恰 耶 夫 建 议 建 立 坛 验 站 网 。1892 年 在 国家 和 遭 受 严 重 和 干旱 和 舱 收 之 后 ， 他 根据 林业 部 的 建 玉 租 ik TBA; RGB Mee TRL: 在 卡门 草原 (现在 的 沃 罗 涅 日 州 塔 阁 夫 K), 在 斯 塔 罗 别 尔 斯 克 草 原 (现在 的 卢 干 州 ), 在 大 阿 生 多 尔 草原 (现在 的 顿 埋 茨 克 州 )。 这 三 个 试验 场 在 十 万 世 克 末期 都 建立 了 护 田 林带 。 大 阿 生 多 尔 试 验 场 和 村 门 草原 试验 场 直 到 现在 还 存在 着 ;而 在 卡门 草原 ,十 月 革命 后 ,工作 大 天 扩 天 ,现在 那里 已 轻 建 立 了 中 央 黑 士 带 道 库 恰 耶 夫 赫 作 研 究 所 。 HE SISAL PR GEE a A ERA A SR. MAE FA Ea 家 ,而 且 是 杰出 的 农学 家 。 可 是 , 道 库 恰 耶 夫 关 于 广泛 和 根本 改良 俄国 草原 水 利 的 愿 望 , 在 沙皇 俄国 的 条 件 下 不 可 能 实现 ,只 有 伟大 十 月 社会 主义 革命 才能 够 把 这 些 愿 望 AE MELE 9 杰出 的 土壤 学 家 和 农学 家 OB. P. 威廉 斯 是 B. B. 道 库 恰 耶 夫 及 其 战友 HM. 西 比尔 采 夫 和 TL. A. 柯 斯 特 切 夫 的 学 生 。 必 须 附 带 提 一 下 ， 威 廉 斯 实际 上 也 是 一 个 地 植物 学 家 。 威 廉 斯 把 植物 群 聚首 先 看 作 士 壤 形成 因素 之 一 ; 这 一 点 促使 他 深入 研 究 在 不 同 植被 类 型 覆盖 下 在 微生物 参与 下 的 土壤 中 进行 的 那些 过 程 。 威 廉 斯 根据 这 些 BBL, 对 一 些 植物 群 聚 为 另 一 些 植物 群 聚 自然 演 替 (例如 森林 为 草 旬 所 演 替 ， Aa) 于 具体 条 件 不 同 而 为 沼泽 或 草原 所 演 替 ) 的 原因 , 作 了 群 租 的 理 葵 分 析 。 威 廉 斯 从 在 个 别 地 段 观察 到 的 演 奉 ， 转 人 整个 地 带 的 动态 的 问题 。 威 廉 斯 的 最 初 著作 是 在 十 九 世纪 和信 二 和 九 十 年 代 写 作 的 ， 而 < 耕作 学 > 和 < 草 旬 轻 营 > 这 些 巨 大 著作 则 是 在 苏 蕉 埃 时 代 完 成 的 。 从 1927 年 到 1938 年 ,威廉 斯 从 事 于 千 写 巨大 的 著作 < 士 壤 学 及 耕作 学 原理 >, 这 本 书 已 经 出 了 很 多 版 。 B. B. 道 库 恰 耶 夫 和 B. P. 威廉 斯 的 特点 ， 是 对 土壤 全 究 采 取 多 方面 的 景观 学 的 方法 。 换 句 话 改 , 他 们 在 研究 士 壤 形成 过 程 时 , 非常 注意 气候 、 植 被 和 其 他 自然 因素 的 壮 料 。 正 因为 如 此 ,他 们 的 著作 才能 够 不 但 在 土壤 学 历史 中 ,而 且 在 地 植物 学 历史 以 及 景观 学 (自然 地 理学 的 一 个 部 门 ) 历史 中 占 了 那样 显著 的 地 位 。 在 植物 学 家 中 Al, UW. M. 克拉 舍 宁 尼 科 夫 (KpaIreHrHHIEOB) 采 用 景观 学 方法 特别 突出 ;他 在 二 十 世 狂 的 最 初 十 年 内 就 开始 自己 的 研究 , 并 留 下 很 多 著作 ,例如 《东部 外 贝加尔 地 区 景观 的 特征 >(1913)、.< 欧 亚 天 陆 各 草原 带 谷地 植被 的 发 育 周 期 >(1922) 等 等 。 在 革命 前 的 NA, WM. 克拉 舍 宁 尼 科 夫 的 活动 在 颇 大 程度 上 是 同 移民 局 的 各 个 士 壤 -植物 者 察 队 有 联系 的 。 这 些 考 察 从 1908 年 进行 到 1917 年 ， 毓 括 俄罗斯 亚 测 部 分 的 大 片 地 面 ， 在 俄国 地 植物 学 历史 中 起 了 很 天 的 作用 。 在 植物 学 家 中 ， 参 加 这 些 考察 队 的 有 H. VW. 库 兹 温 错 夫 (EKysHer0B)、B. 互 . 苏 卡 乔 夫 . 工 . WL. 波 普 拉夫 斯 卡 亚 \IIomraBcKag)、 © 10 « B. J. 科 马 罗 夫 CKomapos), B.B. PEvET EAH CCanomnnnos), B.C. 多 克 吐 罗 夫 斯 基 (CIoRTrypOBCRHH) M. ©, 柯 罗 特 基 《KoporKHi) 和 很 多 其 他 人 ; 而 且 除了 描述 植被 和 植物 区 系 以 外 ， 他 们 还 群 租 研究 了 地 植物 学 调查 方法 的 若干 间 题 。 俩 导 这 些 考察 队 植 物 学 工作 的 是 B. A. 费 德 陈 科 ， 而 在 1908 一 1910 年 ，A. ©. fif Ji) 7 Fe (@aepos) AIM HE. K+ Auta HAI— Hh PO, IRA A PE Et HL, AF ERE 家 ,特别 是 胡 尔 特 (R. Hult), (eth S RAW Bs ete 1885 A ge SF 4a Be HE A BK WEE , 1887 年 发 表 了 芬兰 北部 高 山 植 被 概要 ,还 有 很 多 其 他 著作 。 在 这 些 著作 中 , 胡 尔 特 第 一 次 闫 组 描述 从 裸露 基质 植物 定居 最 初 阶段 到 成 型 群落 形成 的 植被 演 杰 。 正 象 美国 植物 学 家 克 列 门 鞠 (Clements，1928) 后 来 指出 的 ， 胡 和 尔 特 的 著作 为 植物 群 聚 演 替 学 襄 的 传播 树立 了 开端 。 胡 尔 特 和 几乎 同时 的 德国 植物 学 家 德 鲁 捷 (9. Drude), 运用 了 等 级 制 ， 以 便 在 描述 群落 时 评定 各 个 植物 种 的 多 度 。 胡 和 尔 特 建 斑 使 用 数字 等 靓 制 , 而 德 鲁 捷 则 使 用 斯 考 \Schow) 早 在 1823 年 就 提出 的 拉丁 妇 字 等 级 制 :sociales， gregariae, copiosae, sparsae, Solitariae。 早 在 德 鲁 捷 的 著作 以 前 ,德国 科学 家 格 里 FEE ip Griesebach, 1866 ) 就 在 其 著作 < 地 球 植被 > 中 ， 论证 了 和 群 系 的 概念 , 认为 群 系 首先 是 根据 外 貌 特 征 ( 由 于 一 定植 物 生活 型 占 优势 而 决定 的 外 狐 ) 而 把 一 些 植物 群落 连 合 起 来 的 一 个 相当 大 的 单位 。 德 鲁 捷 发 表 了 许 许 多 多 著作 ， 其 中 对 于 地 植物 学 的 发 展 具 有 最 大 意义 的 是 《 苇 克 森 植 物 区 系 地 区 的 植物 群 系 和 特征 种 >、< 区 分 植物 群 系 的 原则 > 植物 地 理学 数 科 书 >(Drude, 1890) 等 等 。 德 鲁 捷 建立 了 一 个 学 派 , 属 于 这 个 学 派 的 ， 不 但 有 德国 的 植物 地 理学 家 ， 而 且 有 某 些 其 他 欧 沛 国家 的 植物 地 理学 家 ,例如 阿达 英和 锥 奇 \ 多 明 等 人 。 在 同一 时 候 , 法 国 的 佛 劳 (Ch.Elahault) 拟 定 了 地 植 物 学 制图 学 基础 ,而 瑞士 的 施 略 腊 \C. Sechroter) 则 提出 了 生态 地 植物 学 研究 方案 , 朱 述 了 阿尔 插 斯 山 的 植物 群落 ,这 些 描述 后 来 就 构成 他 的 著名 著作 < 阿尔 插 斯 山 的 植物 的 生活 江 第 二 版 ,1926) 的 基础 。 苏格兰 科学 家 史密斯 (及 . Smith) 的 著作 ， 首 先是 他 的 < 泰 伊 河流 域 的 植物 群 从 > (1898 ) ,是 英国 的 第 一 批 地 植物 学 研究 。 在 美国 , 考 尔 斯 (Cowles, 1899，1901) 继 续 进 行 了 由 胡 尔 特 开 始 的 植物 群落 演 替 学 说 的 研究 。 不 和 久 以 后 ,就 出 现 了 克 列 门 欧 在 这 一 方面 的 第 一 批 著作 。 考 尔 斯 是 美国 地 植物 学 中 的 “地 妇 学 "学派 的 货 基 者 。 这 个 学 派 的 基础 是 由 他 在 1899 年 出 版 的 关于 米 西 根 湖 砂 丘 植 被 的 著名 著作 以 及 他 后 来 的 < 芝加哥 及 其 近郊 的 地 文生 态 学 > 人 质 定 的 。 这 些 著 作 的 基本 内 容 是 确定 植被 演 奉 和 地 面 外 形 在 水 和 风 影 响 下 的 变化 之 间 的 相互 关系 。 至 于 克 烈 门 欧 ， 则 他 的 著作 的 基本 要 点 是 把 演 替 项 极 看 作 最 后 植物 群 聚 的 观念 ， 虽 然 他 同时 也 研究 残 遗 群落 以 及 用 来 对 土地 进行 径 济 评 价 的 指示 群落 。 那 时 候 出 版 的 瑟 大 生态 学 著作 ， 就 是 说 ，1896 年 出 版 而 俄 译 本 后 来 出 了 两 版 的 FZ FARE (Warming, 1901) 的 <“ 植物 生态 地 理学 交 ， 德 国 科学 家 辛 柏 尔 * 即 卫 , RAW RRS): 《植物 生态 学 > 科学 出 版 社 , 1965 年 。 一 一 冯 者 注 eile (Schimper, 1898) 的 < 生理 学 基础 上 的 植物 地 理学 >， 帮 助 了 地 植物 学 的 发 展 。 著 名 的 英国 地 植物 学 家 和 生态 学 家 坦 斯 黎 (Tansley,1947) 在 其 回忆 录 中 写 道 : 英国 植物 生态 学 的 发 展 是 由 互 尔 明 的 著作 贷 定 基础 的 ， 他 在 1898 年 热忱 地 仔 租 并 读 这 本 韦 ， 后 来 就 立志 在 自己 的 祖国 研究 与 达 尔 明 所 描述 类 似 的 植物 群落 。 坦 斯 黎 把 达 尔 明 的 著作 当 作 他 在 大 学 讲授 的 课程 的 蓝本 。 他 在 1920 年 发 表 了 著名 的 著作 < 植被 的 分 类 和 发 展 的 概念 >; 当时 在 美国 出 版 的 克 烈 门 欧 的 著作 , 特别 是 他 关于 演 替 顶 极 的 互 大 著作 (Clements, 1916) ,对 坦 斯 黎 上 述 著 作 的 三 写 发 生 了 很 大 影响 。 坦 斯 黎 同 意 克 烈 门 菊 所 发 展 的 把 演 赫 顶 极 看 作 最 后 群落 的 学 说 (这 种 最 后 群落 已 经 “稳定 化 "本身 不 再 含有 促进 进一步 发 育 的 因素 )。 最 后 群落 只 有 在 下 烈 这 样 完全 外 部 的 原因 的 影响 下 才能 够 发 生变 化 : 气候 的 变化 ,河流 运 积 物 的 沉积 , 动物 和 人 类 的 影响 ,或 者 任何 新 的 外 来 植物 的 侵 大 。 不 能 不 指出 ， 把 演 替 顶 极 看 作 本 身 已 经 不 含 进一步 发 育 的 任何 可 能 性 的 群落 的 观念 ,是 违背 辩证 唯物 主义 关于 自然 界 中 (和 社会 中 ) 不 存在 发 育 停滞 .关于 发 育 只 可 能 延 楼 或 限制 而 不 可 能 完全 静止 观念 的 。 在 美国 , 演 替 顶 极 学 说 最 近 二 三 十 年 来 发 生 了 某 些 演 变 , 演 替 顶 极 不 可 动 的 性 的 观念 已 沟 稍 微 动 插 。 这 可 以 说 表现 在 下 烈 一 点 : 很 多 研究 家 开始 把 演 替 顶 极 看 作 若 干 植物 群落 的 复杂 总 体 ， 而 其 中 每 一 个 别 群落 是 极其 动态 的 (多 元 演 替 顶 极 理 葵 ， 这 一 理论 我 们 将 在 群落 在 时 间 上 的 变化 一 章 中 较 媳 交 地 言论 )。 甚 至 克 烈 门 菊 本 人 也 开 始 承认 : 无 论 气 候 因素 和 其 他 因素 ， 其 中 包括 植被 对 土壤 的 影响 以 及 植物 之 间 和 动 植物 之 间 的 相互 关系 (相互 作用 )， 都 可 能 是 改变 演 替 顶 极 群落 的 动力 (Clements a, Shelford, 1946)。 可 是 ,在 美国 地 植物 学 中 ,这样 的 进步 意见 直到 现在 也 仅仅 是 附带 提 及 的 ,后 来 也 没有 继续 发 展 。 而 一 般 改 来 ,无 论 多 元 演 替 顶 极 和 单元 演 替 顶 极 的 拥 护 者 所 睦 同 的 稳定 化 理 葵 ， 仍 然 继续 占 压 倒 优 势 。 这 个 理论 在 英国 地 植物 学 家 中 间 也 几乎 在 很 大 程度 上 占 往 治 地 位 。 1910 年 在 布鲁塞尔 举行 的 第 三 届 国 际 植物 学 会 凡 具 有 很 大 意义 。 这 届 会 凡 广 泛 地 言论 了 地 植物 学 的 最 主要 概念 〈 群 系 、 群 从 、 生境 )、 植 物 群 落 分 类 的 问题 、 植 被 水 平地 带 性 和 垂直 地 带 性 的 问题 、 地 植物 学 制图 学 的 问题 和 方法 。 这 届 会 凡 达 成 了 革 些 共 同一 致 的 意见 ， 但 此 外 ， 客 也 成 为 促进 各 个 不 同 地 植物 学 学 派 形 成 和 发 展 的 因 素 。 在 布鲁塞尔 会 蔗 之 后 ， 西 欧 极其 清楚 地 形成 两 个 地 植物 学 学 派 : 法 国 - 瑞 士 学 派 ( 或 苏黎世 - 柱 彼 利 埃 学 派 )， 其 中 包括 布 瑙 -布朗 喀 (Braun-Blanduet)、 留 贝尔 (CRibel)、 布 罗 克 曼 - 耶 罗 什 《Brockmann-Jerosch) 等 人 ; 瑞典 学 派 ， 以 磷 - 利 耶 (Du-Rietz)、 奥 斯 筷 尔 德 (Oswald) 等 人 为 首 。 法 国 -瑞士 学 派 特 别 强调 植物 群落 的 植物 区 系 组 成 和 同 植物 区 系 有 联系 的 群落 外 瑶 ( 生 活 型 组 成 )。 瑞 典 学 派 把 主要 注意 DEP PRAM, RAR, 集中 于 群落 每 一 层 中 占 优势 的 种 (优势 种 )。 此 外 ,瑞典 学 派 还 提出 恒 有 种 的 概念 , TRAP, 是 指 在 某 一 群落 型 的 一 切 地 段 或 天 多 数 地 段 上 都 出 现 的 种 。 某 一 群落 型 的 一 切 恒 有 种 都 能 出 现 的 最 小 样 地 面积 ， 叫 做 藤 群 落 型 的 “最 小 面积 "。 这 两 个 学 派 的 处 理 方法 的 差异 , 在 颇 大 程度 上 可 以 用 瑞 e 12 。 “EH Be FTO SHE SHE WD, EAH BK SE FE RE. FERGAL ET 9 TS ASAE PK, CERES _L'W8 TE AR FED CA, 井 且 彼此 形成 复杂 的 复合 体 ; 在 后 一 情形 下 ,植被 较为 单调 ,群落 大 多 分 成 明显 的 层 。 第 四 节 ”地 植物 学 在 苏联 和 其 他 国家 中 的 发 展 在 苏联 , 地 植物 学 研究 工作 开展 得 非常 广泛 。 如 果 坑 , 在 沙皇 俄国 , 这 些 工 作 主 要 是 在 俄罗斯 平原 中 央 地 区 以 及 部 分 地 在 中 亚 粗 亚 和 西西 伯 利 亚 进行 的 《而 且 规模 很 小 ), 那 未 ,在 苏 蕉 翅 时 期 ,这 些 工作 逼 及 从 极 北 地 区 和 太平 洋 沿岸 直到 由 米尔 和 南 高 加 索 亚热带 地 区 的 一 切 角落 《因为 很 多 区 域 的 经 济 利用 和 改造 的 必要 性 提出 了 这 样 的 要 求 )。 这 样 广泛 的 地 植物 学 研究 工作 的 棚 积 ,导致 一 系列 新 方法 的 运用 以 及 理 论 问 题 的 深入 研究 。 苏联 地 植物 学 发 展 的 特点 ， 首 先决 定 于 理论 和 实践 枉 一 这 一 原则 的 实现 。 国 民 兆 济 的 需要 ,要 求 对 远 远 超出 描述 性 地 植物 学 (ommcarei5Hax reoGorannwa ) 范围 以 外 的 很 多 问题 的 理 痊 研 究 。 这 些 问题 包括 : 植物 群 洲 演 化 《群落 系 翘 发 育 ) (这 是 与 局 部 演 替 不 同 、 但 由 于 相互 贯穿 而 与 局 部 演 替 有 联系 的 一 个 过 程 ) EE, A 物 地 理 群落 学 履 ， 植 被 的 复合 性 和 镶嵌 性 的 学 就 ， 整 个 自然 地 带 的 发 育 的 学 说 ， 等 等 。 广 天 苏联 贫 士 各 个 部 分 的 不 同 的 实际 需要 ， 促 使 苏联 地 植物 学 派 双 形成 一 些 个 别 学 派 。 这 些 学 派 部 分 地 在 地 理 上 是 局 部 化 的 ， 例 如 南 高 加 案 学 派 和 喀 山 学 派 。 另 一 些 学 派 磊 大 程度 上 决定 于 它们 的 最 初 研究 工作 是 在 某 一 个 植被 类 型 中 开始 的 。 以 B. 互 苏 卡 乔 夫 为 首 的 学 派 就 是 这 样 的 ;这 个 学 派 从 前 叫做 列宁 格 勒 学 派 ， 它 是 在 进一步 发 展 的 基础 上 把 最 初 在 研究 森林 时 (特别 是 在 了. ®, 莫 罗 佐 夫 的 著作 中 ) 产生 的 那些 观念 运用 于 各 个 不 同 植被 类 型 中 而 形成 起 来 的 。 在 莫斯科 大 学 中 ， 形 成 了 以 B. B. 阿 略 兴 为 首 的 学 派 , 这 个 学 派 信 经 叫做 莫斯科 学 派 。 它 以 研究 苏联 欧洲 部 分 的 草原 而 开始 自己 的 最 初 研究 工作 。 第 三 个 学 派 以 工 了 . 拉 备 斯 基 (PaxeHormit) 为 首 ， 是 在 沃 罗 涅 日 作为 纯粹 草 旬 学 派 而 货 定 基础 的 ， 但 后 求 在 莫斯科 附近 的 伺 料 研究 所 ( 拉 孟 斯 基 后 来 就 在 这 里 工作 ) 发 展 成 为 一 个 广泛 的 地 植物 学 学 派 。 这 三 个 学 派 中 的 每 一 个 学 派 的 特点 ,在 极 大 程度 上 决定 于 研究 对 象 本 身 的 特点 。 例如 ,列宁 格 勒 学 派 所 采用 的 植被 基本 单位 一群 从 一 一 较 大 ,而 莫斯科 学 派 所 采用 的 单位 则 较 小 ,而 且 , 它 还 常常 划分 出 从 瑞典 科学 家 那里 借用 求 的 更 小 的 单位 一 JE 群众 。 此 外 ,莫斯科 学 派 的 研究 工作 者 在 草原 上 进行 工作 时 ,还 遇 上 在 草原 带 内 砂 质 裸 地 、 粘 质 裸 地 和 网 刚 扬 莞 的 耕地 的 先锋 群落 一 方 与 已 经 成 型 的 草原 群落 另 一 方 之 问 出 现 的 极 显著 的 差异 。 由 此 就 产生 了 下 列 的 观念 : 井 不 是 一 起 生长 的 植物 的 任何 HLA, 都 可 以 叫做 植物 群落 。 正 象 上 面 已 元 指出 的 ，B. B. 阿 略 兴 便 经 建议 把 较 不 成 熟 的 植物 群 聚 同 较 成 熟 而 能 在 受到 破坏 或 消灭 的 地 点 上 复原 的 植物 群落 区 别 开 来 。 这 种 观点 没有 获得 B. HL 苏 卡 乔 夫 和 烈 宁 格 勒 学 派 其 他 代表 人 物 的 支持 ,他 们 认为 一 起 生长 的 植物 的 任何 租 合 ,其 中 包括 一 片 栽培 植物 ,都 是 植物 群落 。 e 13 。 $82 RE I) PE I ASP EE A, FEF AG PS AE; (EF FAL, eA EER EHD ERK, AMPA MAAK. Ue 外 ,在 草原 带 内 , SESH HE Wo EVR fe AMA, Bal ab BEV. FARR BS RSE ll 多 的 〈 图 2)。 在 研究 草原 带 植被 空间 变化 的 复杂 规律 性 时 ， 莫 斯 科学 派 建 蔗 了 下 烈 的 方法 : “预兆 法 则 ”CTpaBrzro IperBapeHHRK) 的 运用 ( 参 关 第 235 页 )， 种 的 饱和 度 的 测定 ,以 及 若干 其 他 方法 。 DD. 拉 孟 斯 基 学 派 的 特点 ， 是 在 研究 群落 时 把 主要 注意 力 集中 于 各 个 种 的 分 布 , 井 广泛 利用 大 量 观测 及 其 统计 处 理 。 这 个 学 派 可 能 就 是 在 研究 革 旬 时 形成 的 ;在 草 甸 上 ,各 个 群落 较 不 易 划 清 界 线 ， 而 且 索 不 稳定 , 这 首先 是 由 于 环境 本 身 的 不 稳定 性 (在 河 慢 浴 上 ), 其 次 是 由 于 在 森林 采伐 地 点 上 形成 的 很 多 草 旬 群 落 的 次 生起 源 ( 森 林 在 这 里 由 于 每 年 制 草 或 放牧 而 不 能 重新 复原 )。 因 为 要 认 芮 研究 各 个 植物 种 在 草 旬 上 分 布 的 规律 ,所 以 就 拟定 了 为 每 一 植物 种 进行 准确 生态 描述 的 方法 ,甚至 拟定 了 “生态 公式 ”(9KOrOrHqecEag %iopMyzra) ,和 并 且 借 助 于 “投影 法 ”(IpoeKTEHBHOe MeTor) 研 究 了 每 一 个 种 在 某 一 群落 中 的 作用 (第 369 页 )。 在 森林 中 ,相当 容易 观察 到 树种 更 替 现 象 。 因 此 ， Fy BEA IE BE “AUR PARE I te ERMA ZE 0 BY DBE, BOAR BEEE EE SE PP 地 理 变 化 和 地 形变 化 ,而 烈 字 格 勤学 派 的 注意 中 心 则 在 植物 群落 的 时 间 演 奉 。 此 外 ， 烈 宁 格 勒 学 派 把 这 种 演 替 的 关 明 同 群 落 生 态 的 研究 和 结合 起 来 ， 提 出 了 旗 能 在 研究 森 林 时 [B. H. 苏 卡 乔 夫 、C. A. 案 科 洛 夫 (CoKozroB) 等 人 ]、 双 能 在 研究 草 旬 时 [A. I Bt 尼 关 夫 (IHIeaamgoB)] 运 用 的 “生态 群落 学 系列 ”方法 。B. 互 . 苏 卡 乔 夫 拟定 了 演 替 类 型 的 详 区 分 类 ， 这 个 分 类 主要 是 以 植物 群落 生活 中 的 “内 部 "和 ”外 部 "因素 的 相互 关 系 为 基础 的 。 在 莫斯科 学 派 中 ， 和 群落 动态 的 研究 与 其 部 是 在 演 替 方面 、 不 如 谢 是 在 季节 性 变化 ( 季 相 演 替 ) 方 面 进行 。 例 如 ， 我 们 可 以 在 B. B. 阿 略 兴 的 著作 中 找到 有 图 2 拔 尔 齐 斯 河 右岸 的 针 苦 草原 ( 哈 蓝 克 共和 国 ), 后 面 是 松林 e 14 。 Se Jehi A TOF GE BM SUE SOT Aa a ay He ae Jk PS A Je He Bev Te EZ PES Mm £4 fe V9 描述 。 在 喀 山 天 学 , 早 在 十 九 世 纪 末 期 ,就 形成 了 以 0. RAR EE Kopanncrnit) Ay 著作 为 基础 的 地 植物 学 学 派 。 这 个 学 派 长 期 由 A. A. 戈 尔 佳 根 什 导 ， 而 现在 则 以 M. B. 马尔 科 夫 (MapKoB) 为 首 , FER BSW AS PF, 现在 主要 进行 草 旬 研 究 。 从 A. AL 戈 尔 佳 根 的 时 代 起 ， 这 个 学 派 的 工作 保持 了 优良 的 传统 : 认 扶 而 充分 地 研究 群落 的 种 类 和 粗 成 和 群落 生境 ， 特 别 是 研究 水 分 状 驶 以 及 同 它 有 关 的 土壤 条 件 。 戈 尔 佳 根 在 其 著名 著作 < 关于 认 雇 西西 伯 利 亚 土 壤 和 植被 的 资料 >(《1900) 中 ， 强 调 必须 把 植被 同 土 二 密 切 联系 起 来 研究 ,他 写 道 : 植物 群 从 , 象 整个 生物 界 那样 ,是 相当 不 稳定 的 , 亡 可 能 在 改变 了 的 条 件 的 影响 下 相当 迅速 地 消灭 ; 但 如 果 它 在 某 一 地 域内 存在 得 充分 长 DHA, 它 将 留 下 在 今后 数 百 年 内 能 说明 过 去 条 件 的 遗迹 ; 这 种 遗迹 就 是 土壤 (第 9 页 )。 由 此 可 见 , 研究 土壤 不 但 能 帮助 更 好 地 了 解 植物 群落 的 现代 分 布 , 而 且 能 帮 助 了 解 它 们 在 过 去 时 期 内 的 分 布 ,帮助 了 解 一 些 群 落 为 另 一 些 群落 所 演 替 的 情况 。 在 描述 群落 特征 时 ，A. A. 戈 尔 佳 根 也 非常 重 秽 优势 种 ,他 在 俄国 地 植物 学 中 首先 使 用 这 个 术语 。 独创 性 的 林 型 学 派 ， 由 于 卫 B. pel Ape BHA CAmencees) 的 工作 以 及 后 来 的 工 , C. 波 格 烈 布 尼 亚 克 Clorpebuar), J. B. 沃 罗 比 狗 夫 〈Bopo65eB)、A. I. 贝 利 加 尔 德 《Ber5rapmT) 等 人 的 工作 , 在 乌克兰 共和 国 获得 了 发 展 。 在 这 里 , 林 型 的 划分 与 其 说 是 根据 植被 而 进行 的 ， 不 如 部 是 根据 基本 上 以 两 个 土壤 条 件 指标 一 一 刘 度 和 肥力 一 一 为 基础 的 森林 生长 条 件 (zrecopacTHTrexrEBHIIe yczr0BHH) 而 进行 的 。 在 这 两 个 坐标 的 基础 于 ,为 每 一 具体 自然 地 区 给 制 林 型 “十 壤 性 图 解 “9ragzqecKag cetka), AK. F 信和 地 衣 的 各 个 种 , 作 士 壤 条 件 的 指标 ,也 受到 颇 大 的 注意 。 另 一 个 独创 性 的 林 型 学 派 ,由 于 了 B. PSC PME Ay 〈JHBpameBmda)、B. I. 柯 列 Mi EAA (Konecuukos), K. 工 . 索 洛 蕉 狗 夫 〈ComroBEeB) 等 人 的 研究 工作 ， 而 在 远东 形 成 。 这 个 学 派 非常 注意 森林 群落 的 “年 龄 演 奉 ”(BospacTHag cMeHa)， 就 是 说 ， 由 优势 乔木 树种 的 龄 期 所 决定 的 演 奉 。 一 个 林 型 包括 基本 树种 年 龄 不 同 的 各 个 群落 ， 而 基 本 树种 年 龄 的 差异 也 引起 这 些 群 落 在 种 类 组 成 和 车 构 方面 的 差异 。 A. A. 格 罗斯 盖 姆 (ITpoccreiix) 及 其 学 生 们 在 南 高 加 索 所 发 展 的 地 植物 学 学 派 , 有 具 有 山区 条 件 的 特征 。 这 个 学 派 颇 为 注意 地 形 ,把 它 分 为 大 地 形 、 中 地 形 和 小 地 形 。 它 正在 拟定 植物 群落 复合 体 的 地 植物 学 制图 方法 。 此 外 ，, 它 还 注意 小 群 聚 。 在 苏联 科学 院 B. I. 关 马 罗 夫 植物 研究 所 地 植物 学 研究 室 中 《〈 烈 宁 格 勤 )， 形 成 了 现在 以 卫 M. 拉 甫 连 科 (JIaBpeHE0) 和 B. B. RPAH (CoqaBa) 为 首 的 地 植物 制图 学 派 。 我 们 知道 ,苏联 地 植物 学 图 的 入 制 , A EK AE Ss I eee, BD A 1922 年 起 ,就 成 为 芒 研 究 室 的 主要 任务 之 一 。 互 . 开 , 库 兹 垦 错 夫 (EysHeH0B) 是 这 项 巨 大 工作 的 第 一 个 全 导 者 ,他 在 1923 年 组 徐 了 比例 尺 为 1:1,050,000 的 苏联 欧 测 部 分 地 植物 学 图 的 衙 制 。 这 幅 图 的 8 页 已 经 在 1930 一 1932 年 H. UW. 库 花 退 错 夫 还 活着 的 时 候 出 版 。 这 几 页 图 的 出 版 不 但 是 苏联 植物 科学 、 而 且 是 世界 植物 科学 中 的 重要 事 es 15 。 件 。 当 时 ， 外 国 还 没有 任何 一 幅 包 括 那 么 广 天 地 域 的 这 种 比例 尺 的 地 植物 学 图 。 这 幅 图 的 方法 花 意 义 ， 特 别 在 于 其 上 旗 标 明 复原 植被 〈 人 类 人 向 未 加 以 影响 时 的 那 种 植 被 ), 也 标明 现代 植被 : BIKAR AA RFE ME Hb, (AR RR. IAA FED 些 年 代 , 各 个 不 同 机 关 也 开始 转制 大 量 的 地 区 性 地 植物 学 图 (主要 是 中 比例 尽 的 ) 0 一 切 使 得 后 来 有 可 能 发 表 许 许多 多 的 和 综合 图 ,例如 ， 比例 尺 为 1:2;500,000 的 < 苏联 欧 测 部 分 植被 图 >(1948)、 比 例 尽 为 1:4;,000;000 的 < 苏联 地 植物 学 图 >(1954) ,等 等 。 这 些 图 和 其 他 地 植物 学 图 ,为 苏联 地 植物 学 区 划 以 及 整个 自然 区 划 货 定 了 基础 。 苏联 地 植物 学 的 发 展 , 可 以 分 为 若干 阶段 。 第 一 个 阶段 〈 在 三 十 年 代 以 前 ) Dz 宁 格 勒 学派 和 莫斯科 学 派 这 两 个 学 派 的 重要 活动 为 特征 ， 它 们 当时 沿 着 独 具 风 格 的 道路 进行 工作 。 那 时 候 , 烈 宁 格 勤学 派发 表 了 上 面 已 经 提 到 的 出 过 好 几 版 的 了 B. A. 苏 卡 乔 夫 的 著作 <“ 植物 群落 > (1915, 1922, 1926, 1928)， 以 及 出 过 三 版 的 他 的 著作 < 林 型 研究 指导 > (1927,，1930,，1931)。 莫 斯 科学 派发 表 了 出 过 两 版 的 B. B. 阿 略 兴 的 著 作 < 什 么 是 植物 群落 >({1924, 1928)， 以 及 他 主 锋 的 文集 < 地 植物 学 研究 方法 >(AmrexmEy Joxtyposckui, Hapzosckul, Unpuncknit, 1925), FEIXAAEY, 作者 把 很 天 注意 力 集 中 于 分 析 西 欧 地 植物 学 家 所 运用 的 方法 。 在 同一 时 期 内 ,还 出 版 了 B. B. 阿 略 兴 的 基 本 “草原 "著作 之 一 (专门 庆 论 中 央 黑 土 区 域 的 草原 ) (1925a)， 以 及 他 关于 河 慢 滩 草 旬 (1925 6)。 喀 山 学 派 的 学 生 B. A. 凯 勤 尔 , 发 表 了 < 俄罗斯 草原 、 咎 荒漠 和 荒漠 的 植 物 界 > (了 erazrep, 1923), UW. K. 由 却 斯 基 发 表 了 “植物 和 社会 学 基础 >(IagocKHitt 1921), J.D. 拉 孟 斯 基 发 表 了 < 植被 的 基本 规律 性 > (PaxeEcKHi. 1925) 以 及 “< 植被 的 投影 观 测 和 描述 >(1929)。 苏联 地 植物 学 的 各 个 不 同学 派 的 代表 人 物 之 间 的 第 一 次 广泛 交换 意见 ， 是 在 1928 年 举行 的 第 三 届 全 苏 植 物 学 会 斑 上 进行 的 。 在 这 时 候 以 前 , 植物 群落 学 部 已 淘 非常 明确 ,所 以 这 届 会 以 成 立 了 植物 社会 学 和 植物 生态 学 的 单独 小 组， 以 B. 互 . 苏 卡 乔 夫 为 主席 。 亦 会 蔗 上 还 有 一 些 专门 报告 , 言 葵 这 门 新 科学 的 总 方针 。 此 外 ,也 有 大 发 表 了 意见 ,反对 把 “植物 社会 学 ” 当 作 单独 的 学 科 。 例 如 ，B. UW. 塔 里 耶 夫 (CTazmeB) 非常 剧烈 批评 植物 宪 会 学 。 他 断定 : 植物 宪 会 学 运用 普通 的 生态 研究 方法 ， 植 物 的 任何 “社会 生活 ? 芽 不 存在 ， 没 有 任何 必要 把 植物 群落 学 施 分 出 成 为 一 门 单独 的 与 生 态 学 分 开 的 科学 。 在 塔 里 耶 夫 发 言 之 后 ,会 福 的 很 多 参加 者 在 这 个 问题 方面 的 意见 ， 很 快 得 到 肯定 。 天 多 数 的 意见 (如 果 规 不 是 全 体 一 致 的 意见 ) 是 这 样 : 如 果 可 以 提 到 植物 的 秆 会 生活 , 那 末 , 这 仅仅 是 从 这 一 语 的 转 义 上 来 理解 ， 而 不 能 以 任何 方式 把 这 些 现 象 与 人 类 入 会 生活 等 同 起 来 。 至 于 关于 把 植物 群落 学 发 分 出 成 为 一 门 单独 科学 的 问题 ， 则 意见 是 分 歧 的 ， 但 这 种 划分 仍然 获得 通过 。 虽 然 工 工 . 拉 孟 斯 基 (PaxeE- cRKHiH) 在 大 会 上 就 建 凡 用 术 翘 “植物 群落 学 " 求 代 替 术 藩 “ 植 物 社 会 学 ”但 术 攻 植物 社 会 学 ”仍然 被 保存 下 来 ( 术 蕃 “植物 群落 学 ”虽然 在 1918 年 就 由 加 姆 斯 (Gams) 提出 ， 但 在 西欧 几乎 没有 使 用 )。 正 象 我 们 已 经 指出 的 ， 术 翘 “植物 社 会 学 ”没有 保持 得 很 入。 在 苏联 科学 中 ,那些 年 代 已 经 开展 了 掌握 辩证 法 的 广泛 而 坚决 的 运动 ; 而 要 掌握 辩证 法 ,就 要 求 首 先 对 可 能 牌 曲 辩 证 法 的 一 切 思潮 采取 批判 态度 。 其 中 的 一 种 和 焉 曲 ， © 16。 就 是 企图 在 人 类 社会 一 方 和 植物 群落 另 一 方 的 发 展 中 找 出 共同 的 规律 。 在 其 后 年 代 内 对 这 种 不 正确 观点 开展 的 斗 竺 中, 要求 废除 术语 “植物 社会 学 ”。 正 因为 如 此 所 以 在 三 十 年 代 内 ,在 苏联 就 已 沟 使 用 术语 “植物 群落 学 ”。 现 在 人 们 更 常 使 用 术语 地 植 物 学 ” 求 代替 术语 “植物 群落 学 ”, 以 便 强 调 下 面 一 点 : 研究 对 象 不 但 是 个 别 的 植物 群 落 , 而 且 是 整个 植被 以 及 它 同 环境 的 相互 关系 。 1934 年 ,苏联 科学 院 植物 研究 所 组 和 铀 了 “什么 是 植物 群落 ? ”这 个 问题 的 讨论 。 言 论 的 结果 主要 以 B. B. 阿 略 兴 、B. 互 . 苏 卡 乔 夫 和 A. 工 . AERA ae acy KA 在 1935 年 的 < 苏联 植物 学 > 杂志 上 。 可 以 襄 , 这 次 讨论 标志 了 苏联 地 植物 学 发 展 中 的 新 阶段 的 开始 。 这 次 讨论 在 颇 大 程度 上 使 各 个 不 同学 派 接近 起 来 ， 井 明确 了 某 些 基 本 概念 和 术语 的 准确 含义 。 可 是 ， 不 应 当 认为 这 次 讨论 是 可 以 自满 自足 的 。 正 象 整 个 苏联 植物 学 那样 ,苏联 地 植物 学 的 各 个 不 同学 派 的 接近 , AG BR EF ER OF 要 。 无 论 是 第 三 届 全 苏 植物 学 会 凡 , 或 者 是 关于 植物 群落 的 言论 ,都 是 由 于 迫切 需要 把 在 研究 国家 当前 国民 经 济 问 题 时 积累 的 大 量 科 学 栓 料 加 以 连 合 和 总 铬 而 举行 的 。 苏联 中 亚 硼 亚 、 南 高 加 索 和 北方 的 新 的 未 开垦 地 区 中 的 农业 问题 ,提高 割 草 场 和 放牧 场 生 产 率 以 及 调整 林业 的 问题 ,都 刺激 人 们 粗 众 广泛 的 地 植物 学 研究 工作 。 如 果 襄 ,苏联 地 植物 学 发 展 的 第 二 阶段 开始 于 三 十 年 代 , 那 末 ， 可 以 认为 它 结 束 于 五 十 年 代 初 期 。 这 个 时 期 内 ，B. 互 . 苏 卡 乔 夫 、B. B. 阿 略 兴 和 民 . 工 . 拉 备 斯 基 这 三 个 学 派 已 经 稍微 接近 , 它们 彼此 借用 一 切 最 有 价值 的 东西 。 例 如 ，B. H. 苏 卡 乔 夫 建 MNARRE ERA, TT. 拉 孟 斯 基 的 投影 法 ， 他 所 提出 的 植物 群落 表现 面积 的 新 观念 等 等 ,都 获得 了 相当 广泛 的 承认 。 此 外 , 各 个 不 同学 派 连 合 的 过 程 , 辩证 地 伴随 着 一 些 新 学 派 的 产生 ， 例 如 ，A. A. 格 罗 斯 盖 姆 (poccreiiw) 的 南 高 加 案 山 地 学 URC ELE), A. 工 . 谢 尼 关 夫 的 烈 宁 格 惑 草 旬 学 派 , 等 等 。 荔 联 科学 院 植 物 研 究 所 地 植物 学 研究 室 ( 烈 宁 格 勒 ) 成 为 最 大 的 中 心 ; 在 这 里 ,上 除 了 地 植物 学 制图 和 区 划 的 工作 以 外 ,还 开展 了 极 北 地 区 植被 的 研究 〈B. 互 . 戈 罗 德 科 夫 、B. B. RHA. 季 埠 米 罗 夫 ), 井 篇 写 了 很 多 重要 的 竺 合 性 著作 。 在 这 些 和 弥合 性 著作 中 , 应 当 指出 “苏联 的 植被 > 这 一 集体 著作 的 两 从 本 , 这 部 著作 包含 有 关 草 名 (A. TL. 谢 尼 关 夫 )、 沼 译 [I0. 区 秦 捷 尔 宁 (Iaasepzraar)]、 草 原 ( 卫 . M. SOA REAL). Sie BAI eA. B. HEE BAL) ACR AL Be CB. 互 . 戈 罗 德 科 夫 ) WEAKER 合 报告 ,以 及 有 关 苏 联 植物 区 系 和 植被 的 历史 的 综合 报告 (B. OH. 苏 卡 乔 夫 、 卫 OM. 拉 HMA). HR, WAI WB. B. 阿 略 兴 的 出 过 两 版 的 < 苏联 各 个 主要 带 的 植 伞 交 1936， 1951), 以 及 同一 作者 的 出 过 三 版 的 < 植物 地 理学 > (1938,，1944， 1950)。 这 两 部 著作 都 有 专门 的 章节 讨论 地 植物 学 基础 。 后 来 ,还 出 版 了 下 烈 的 综合 著作 : «HB. 巴 甫 洛 夫 (IHaaBzroB) 1948 年 的 < 苏联 植物 地 理学 >， 以 及 1956 年 的 < 苏联 的 植被 > 的 两 谷 本 。 在 这 个 时 期 内 出 版 的 具有 理论 意义 和 方法 论 意 义 的 著作 中 , 我 们 还 要 指出 AP. 拉 孟 斯 基 (1938) 的 著作 《土地 和 综合 土壤 地 植物 学 调查 引 论 >，B. 互 . 苏 卡 乔 夫 及 其 合 著者 的 《树木 学 及 森林 地 植物 学 基础 > 的 两 个 版 本 (1934, 1938a)，B. B. 烈 越 达 托 (CPeBpepranmro, 1935) 的 ，A. 工 . 谢 尼 间 夫 (IIeHHHEOB, 1941) 的 < 草 ee 17 。 名 学 > 和 < 植物 生态 学 >(1950) ,植物 研究 所 专家 的 集体 著作 < 野外 地 植物 学 研究 方法 > (1938), IL. I. HES HAY (1950, 1953) 的 出 过 两 版 的 《植被 学 襄 基 础 >，B. A. 贝 科 夫 (BrIRoB, 1953, 1957) 的 出 过 两 版 的 4 地 植物 学 >， 开 . A. 季 托 夫 CTutos, 1952) 的 专题 著作 < 植物 群落 和 环境 条 件 的 相互 作用 >。 某 些 地 区 性 的 著作 也 具有 理论 意义 ,例如 ，A. AL 格 罗斯 盖 姆 (1929) 的 <《 阿 塞 拜 驯 共和 国 冬季 放牧 场地 植物 学 调查 引 论 >。 在 其 他 地 区 性 著作 中 ,我 们 还 要 指出 一 些 最 BAW ATE, Plan, 10. 0. 秦 捷 尔 宁 (HzasepxaHr, 1932) 的 《苏联 欧 测 部 分 西北 部 及 其 地 理学 >, 卫 . I. fal 2 3c (Koposna, 1934) 的 < 苏联 中 亚 租 亚 和 南 哈 功 克 斯 坦 的 植被 >， M. 工 . 波 波 夫 (Tonos, 1940) Ay «ne PEPE AMAR, A. IT. 塔 赫 塔 江 〈TaxrarRrH， 1941) 的 < 亚美尼亚 植物 地 理学 概要 >，A. A. 格 罗斯 盖 姆 (Tpoccretim, 1948) 的 < 高 加 索 的 植被 交工 . WU. Apes CToxman, 1954) 的 < 称 戈 札 雷山 豚 的 植被 >，A. B. BOK de (Kymmnosa, 1949) nyse BRIM AH Be, B. TL. 柯 列 斯 尼 科 夫 的 “苏联 远东 区 南 牢 部 植被 概要 >( 见 于 IO. A. Inpeposcruit u B, I. KorecHHEOB， 1949), 同一 作者 后 求 的 “远东 区 植被 概要 > (KorecHHE0B, 1955)， 工 . I. HES HAL (1956) 的 < 南 高 加 索 植 被 的 HE, 等 等。 除了 描述 性 和 概括 性 的 著作 以 外 ,在 苏联 地 植物 学 中 ,实验 性 的 方向 也 产生 工 继 续 发 展 。 这 里 所 指 的 是 B. . 苏 卡 乔 夫 关于 植物 问 生 存 斗 等 的 某 些 方面 的 研究 哉 且 (1927, 1935, 1941), A. I. WERK RAMSAR EWA, HA A EA. 布 施 在 南 奥 谢 蒂 亚 的 山地 草 旬 定 位 站 中 的 研究 ,等 等 。 我 们 认为 苏联 地 植物 学 发 展 的 第 二 阶段 结束 于 五 十 年 代 的 头 五 年 ; 这 时 候 ， 在 《植物 学 杂志 > 和 其 他 出 版 物 中 ， 进 行 了 有 关 物 种 和 物种 形 艳 的 热烈 计 论 。 这 次 庆 论 Zz HT. J. 李 森 科 在 1948 年 举行 的 全 苏 烈 宁 农 业 科 学 院 会 蔗 之 后 发 表 的 一 些 意见 引 起 的 ， 这 些 意见 主要 牵涉 到 护 田林 带 的 广泛 建立 。 这 次 计 论 促使 所 谓 植 物 群 落 中 的 生存 斗 荨 的 概念 天 大 明确 。 正 象 B. A. 贝 科 夫 (1957， 第 14 页 ) 所 正确 指出 的 ， 长 期 以 来 , 地 植物 学 中 流行 着 下 烈 这 样 的 观点 : 在 植物 群落 的 动态 中 ,种 内 生存 斗 等 作为 繁殖 过 剩 的 车 果 , 具 有 主要 的 意义 。 这 个 论点 由 于 开 区. 李 森 科 (JIEtceHE0, 1949) fy — 些 极其 值得 瓣 葵 的 意见 而 得 到 重新 检查 。 现 在 ， 罗 过 在 生物 学 出 版 物 中 进行 的 讨论 之 后 ， 可 以 断定 ， 人 们 在 这 一 方面 开始 认为 种 内 生存 斗 等 具有 极 小 的 意义 “。 我 们 附 带 提 一 下 ， 除 了 雅 罗 申 科 所 谢 的 以 外 ， 还 出 现 了 一 般 地 对 群落 中 植物 问 相互 关系 进 行 更 全 面 分 析 的 新 刺激 。 应 当 强 调 指 出 , IER 1934 年 关于 植物 群落 的 竺 论 那 样 , 五 十 年 代 关 于 物种 ,物种 形成 、 种 内 关系 和 种 问 关 系 的 等 花 , 也 不 是 由 于 别 的 ,而 首先 是 由 于 国民 径 济 的 需要 所 激 起 的 。 最 后 ， 无 葵 整 个 植物 群落 和 构成 群落 的 植物 同 环境 之 问 的 相互 关系 ,开始 受到 更 大 的 注意 。 有 人 认为 ,植物 种 本 来 就 是 竞 等 力 强 的 “或 “ 竞 生 力 能 的 ”( 不 决定 于 具体 环境 条 件 ); 这 些 不 正确 观念 在 . 开 . 0. 波 格 烈 布 尼 亚 殉 、 JD. 拉 孟 斯 基 和 一 些 其 他 科学 家 的 著作 中 受到 了 批 制 。 和 群落 内 部 的 植物 集体 相互 关 系 的 问题 ,也 开始 了 实验 性 研究 (BrzroBzmd 1953) , 最 后 ,还 出 现 了 另 一 个 大概 与 上 述 等 论 同 等 重要 的 因素 ;这 个 因素 影响 到 把 生存 站 图 3 A, A. 格 罗斯 盖 姆 及 其 学 生 自 左 至 右 : A. A. 阿 赫 越 尔 多 夫 (AxBepKoB)，0. 再 , 札 卡 良 〈3aFka- pH8H), Il. 7. eR HA, W. A. Mes (Bettzeman), A. A. 格 罗斯 盖 姆 (Tpoccreiim), T. C.37#i(Tettqeman), A. T. &2& HK (Doazyxa- HOB) Ja PRA ide TA M. M. 布 金 (阿塞拜疆 共和 国 , 称 千 , 1928 年 )。 斗 等 当 作 植 物 群 落 最 后 基础 的 观念 的 重新 检查 。 我 们 所 指 的 是 苏联 科学 家 和 外 国 科 学 家 (Buropos, 1950; JepEo6pHBeHK0, 1956; Grimmer, 1953; Knapp, 1954; 及 其 他 A) 关于 植物 在 一 起 生长 时 的 相互 化 学 影响 的 最 新 的 实验 工作 。 这 些 研 究 开 辟 了 实 验 地 植物 学 进一步 发 展 的 广 半 园地 。 根 据 一些 新 事实 ， 已 经 不 能 把 群落 内 植物 问 的 相互 关系 仅仅 看 作 它 们 对 于 光 、 水 分 和 其 他 生活 因素 的 直接 竞 等 。 还 必须 把 这 些 相 互 关系 看 成 植物 有 机 体 物 质 交 换 ( 产 生化 学 分 刻 物 ) 的 后 果 之 一 。 这 些 化 学 分 废物 对 ”于 每 一 个 种 来 襄 是 特殊 的 ,而且 具有 特殊 的 生物 学 活性 ; 它们 在 一 些 情 形 下 促进 \` 而 在 另 一 些 情形 下 妨碍 某 些 植物 的 一 起 生长 。 因为 苏联 地 植物 学 发 展 的 第 三 阶段 仍然 仅仅 开始 ， 所 以 现在 要 加 以 评价 是 困难 的 ;但 是 可 以 认为 ， 随 着 一 些 巨大 的 粽 合 性 著作 的 发 表 , 实验 性 研究 工作 的 更 广泛 发 展 的 时 期 正在 来 临 , 这 些 实验 性 研究 工作 显然 将 导致 地 植物 学 同 植物 生理 学 .生物 化 学 和 生物 物理 学 的 更 密切 接触 。 按照 B. A. 苏 卡 乔 夫 的 创 娘 而 发 展 起 来 的 生物 地 理 群 落 学 研究 工作 ， 具 有 颇 大 的 意义 ;这 些 研究 的 对 象 是 生物 地 理 群 落 , 后 者 是 指 占 有 一 定 地 段 的 生物 界 和 非 生 物 界 的 一 切 相 互联 系 要 素 的 总 体 。 因 为 植物 群落 是 生物 地 理 群 落 的 一 个 钥 成 部 分 《和 稼 是 主导 的 组 成 部 分 ), 所 以 地 植物 学 家 在 参加 这 些 研 究 工作 时 ,要 同 动物 学 家 ,土壤 学 家 、 微 生物 学 家 、 生 物 物 理学 家 等 等 保持 接触 。 烷 合 的 生物 地 理 群 落 学 研究 ,为 最 Ze Hl FPR Hl SUI RAR A Gel RRS ESS i BS ETE TM FEF SCALES Ae AS HUA A 9 eB A EP SEAR 5 ES) Fig A IR FE RY PT 特征 种 (character species) #y-F4RALE EE 5 Ura APE AP, EH DB Ld A HEL Ft , (Ese BG Fh eM RE Pe A PY A AS ACH TAA DA Sa EY A 叫做 该 群落 型 的 专 有 种 (exclusive species)。 布 瑙 -布朗 喀 详 细 地 论述 了 植物 种 确 限 度 (fidelity) 学 癌 , 提 出 了 确 限度 等 级 , 才 把 这 些 特征 作为 植物 群落 分 类 的 基础 ;他 所 ° 19 。 使 用 的 分 类 单位 ,例如 , 群 丛 (Association)、 群 属 (Verband)、 群 目 (Ordnung) 和 和 群 移 (Klasse) ,主要 是 根据 专 有 种 而 确定 的 。 植 被 的 研究 和 分 类 中 的 这 个 方向 ,使 得 起 初 是 统一 的 苏黎世 - 蒙 彼 利 埃 (ZM) 学 派 分 裂 为 两 个 学 派 : SERIES, 保留 自己 从 前 的 生态 群落 外 貌 立 场 ; 蒙 彼 利 埃 学 派 ， 着 重 于 根据 群落 的 种 类 粗 成 而 进行 群落 描述 。 固 然 , 除 了 专 有 种 以 外 , 蒙 彼 利 埃 学 派 后 来 也 开始 考虑 到 区 别 种 (differential species)， 这 些 区 别 种 在 某 一 群落 型 中 的 多 度 使 人 容易 区 分 这 个 群落 型 和 其 他 群落 型 。 然 而 ,这 个 学 派 基 本 上 仍然 保持 为 植物 区 系 学 派 , 忽 略 了 更 娠 组 研究 群落 车 构 和 群落 生境 。 这 个 学 派 的 首脑 人 物 布 瑙 -布朗 喀 , 全 导 了 在 法 国 南部 蒙 彼 利 埃 建立 的 所 请 国际 地 中 海 植物 地 理学 研究 站 。 人 们 现在 常常 按照 这 个 研究 站 的 名 称 把 以 布 瑙 - 布朗 喀 为 首 的 地 植物 学 学 派 叫做 SIGMA 学 派 ( 亦 研 究 站 名 称 Station Internation- elle de Geobotanik Mediterranee 的 纵 写 )， 而 把 这 个 学 派 的 路 线 吓 做 西 格 马 主义 。 从 1933 年 开始 ,这 个 学 派 的 继承 者 (现在 很 多 国家 都 有 ) 就 陆 顷 发 表 了 所 谓 植 物 群 落 i (prodromus) ak dB (conspectus) 。 最 初 的 这 种 群落 志 是 布 瑙 -布朗 喀 发 表 的 。 后 来 ， 很 多 作者 也 发 表 了 类 似 的 书 : 例如 ,柏林 大 学 数 授 (德意志 民主 共和 国 ) 史 加 莫 尼 〈$camoni, 1955) 发 表 了 < 中 欧 最 重要 植被 单位 概要 >， 匈牙利 地 植物 学 家 施 沃 8oo, 1957 b) 开始 发 表 有 系统 的 “ 潘 依 区 ”植物 群落 概要 (在 中 等 等 , 施 沃 还 提 到 各 个 不 同 作 者 为 下 烈 地 区 植物 群落 衙 写 的 十 一 本 类 似 的 群落 志 要 : 瑞 士 (Braun-Blanquet，1948 一 1950)， 法 国 南 部 (Braun-Blanquet, 1952)， 爱 东芝 (Braun-Blanquet u, Tuxen, 1952) ， 意 大利 东北 部 (Pignatti, 1954) ， 西 德 西北 部 (Tuxen, 1955) ， 捷 克 斯 洛 伐 克 (Klika, 1948, 1955), 荷兰 (Westhoff, Dijk, Pass- chier, 1946), 比利时 (Lebrun, Noirtalise, Heinman, Vanden, Berghen, 1949), py 德 南 部 (OberdorteT, 1949, 1950, 1956) ,匈牙利 ($oo, 1950, 1951) 。 这 一 切 的 群落 志 要 都 是 按照 统一 的 原则 而 牺 写 的 : 首先 ,把 雯 地 区 的 全 部 植被 分 为 一 些 群 网， 其 次 ， 把 群 移 分 为 一 些 群 目 ， 再 分 为 群 属 ， 最 后 分 为 群 从 ， 而 且 这 一 切 的 等 级 单位 都 按照 特征 种 而 命名 。 每 一 单位 的 名 称 都 标明 首 欢 以 这 个 名 称 而 描述 鼓 单位 的 科学 家 的 姓 氏 熔 写 , 还 举 出 亦 单 位 的 另 一 个 名 称 。 这 样 看 来 ,群落 志 要 是 按照 植物 志 ”" 的 体例 而 锋 写 的 。 每 一 群 从 都 有 简单 的 生境 描述 和 分 布 区 ,或 仅仅 注 明 分 布 区 。 植物 区 系 学 派 还 拟定 了 划一 的 群落 野外 描述 方法 ， 这 种 方法 也 在 欧 测 很 多 国家 内 受到 采用 。 描述 方面 通常 吸引 了 植物 区 系 学 派 代表 人 物 的 一 切 主 要 注意 力 。 由 于 这 一 点 ， 加 姆 斯 (Gams, 1954) 批 刊 地 指出 : 这 个 学 派 不 是 把 群落 分 类 当 作 认 识 和 群落 的 手段 ， 而 是 看 作 最 后 目的 。B. A. 苏 卡 乔 夫 (1956) 指 出 ,这 个 学 派 的 工作 对 国民 上 经济 没有 什 人 用处。 波兰 植物 学 家 沙 非 尔 (W. 8zafer) 在 他 于 1952 年 发 表 的 < 普通 植物 地 理学 原理 > 中 也 写 道 : 在 研究 植被 时 ,仅仅 采取 植物 区 系 学 观点 是 不 够 的 , 还 必须 采取 生 态 学 观点 (中 至 本 , 1958 年 ,第 13 页 )。 最 近 ， 植 物 区 系 学 派 的 代表 人 物 本 人 也 开始 尝试 把 他 们 所 划分 的 植被 单位 更 深 ¢ 20 6 入 地 同 环境 条 件 联系 起 来 。 例 如 ， 1954 4A FE AREF AY OS he ES as A Se LE, 吐 克 逊 CR. Tixen, 德国 ) 发 言 认为 ,每 一 群落 型 都 必然 有 自己 的 特殊 的 土壤 剖面 ,这 个 土壤 剖面 常常 在 形态 特征 方面 而 永远 在 物理 化 学 特征 方面 不 同 于 其 他 土壤 前 面 。 至 于 现代 的 苏黎世 群落 外 貌 生 态 学 派 , 则 应 当 认 为 马尔 明 (Warming)、 施 略 胸 (Schroter) \ 布 罗 克 曼 - 耶 罗 什 人 (Brockmann-Jerosech)、 留 贝尔 (Rubel) 以 及 后 来 的 加 姆 斯 (Gams)、 留 狄 (Lidi)、 施 米 特 (Schmidt) 等 人 是 这 个 学 派 的 货 基 者 。 这 个 学 派 认为 仅仅 用 描述 个 别 群 落 的 方法 来 研究 植被 是 不 够 的 。 它 非常 注意 于 在 研究 群落 的 地 域 性 结合 (复合 体 、 垂 直 带 水 平 带 ) 时 密切 联系 环境 因素 ,而 首先 是 联系 气候 。 这 个 学 派 颇 为 注意 演 替 ， 而 且 使 用 演 替 顶 极 这 一 概念 。 在 这 个 学 派 的 较 新 的 瑟 大 著作 ”中 ,我 们 将 指出 德国 科学 家 梅 塞 尔 (Meusel, 1940) 关于 中 欧 草原 的 和 绝 合 性 著作 以 及 瑞士 人 黑 耶 尔 (Heuer, 1948) 关 于 瑞士 一 个 州 的 松林 的 粽 合 性 著作 。 这 个 学 派 双 分 出 的 一 个 独创 性 学 派 ， 现 以 苏黎世 地 植物 学 家 施 米 特 (Schmidt) 为 首 。 这 个 新 学 派 是 在 研究 阿尔 摆 斯 山 山 地 植被 的 条 件 下 发 展 起 来 的 ; 它 的 特点 是 非常 注意 植被 垂直 带 ， 把 垂直 带 看 作 植被 的 一 个 基本 的 大 的 单位 。 垂 直 束 要 以 具 有 相似 分 布 区 井 常 常 具有 相似 历史 的 植物 种 为 特征 。 此 外 ,每 一 植物 带 都 可 以 用 标 准 ”(Cmnodel) 植 物 群 落 来 属 明 ;而 标准 植物 群落 的 观念 是 借助 于 下 烈 方 法 建立 起 来 的 : 把 包括 观测 种 类 粗 成 ,生活 型 和 和 辕 构 特点 的 大 量 描 述 加 以 和 综合。 在 个 别 情形 下 ,不 是 把 烷 合 化 类 型 ,而 是 把 具体 群落 当 作 标准 群落 ,但 标准 群落 更 常 是 用 和 综合 方法 推导 出 来 的 。 这 个 新 学 派 非 常 注意 每 一 标准 群落 同 其 他 垂直 带 植物 群落 的 相互 关系 ; 也 非 常 注 意 自 然 群落 和 由 于 人 类 活动 而 造成 的 群落 之 间 的 明显 差异 。 波兰 地 植物 学 家 沙 非 尔 〈8zafer)、 库 里 内 斯 基 〈 下 ulezynski)、 巴 甫 洛 夫 斯 基 (Pawlowski) 等 人 和 罗马 尼 亚 地 植物 学 家 普 什 卡 鲁 (FEuscaru) 等 人 , URE Sb AE AS 学 派 和 植物 区 系 学 派 的 观点 结合 起 来 。 他 们 非常 注意 复合 体 、 垂 直 地 带 性 、 演 替 。 一 般 长 来 ,波兰 地 植物 学 学 派 是 以 U.K. 帕 却 斯 基 的 著作 为 起 源 的 ,而 帕 却 斯 基 则 把 植 被 的 现代 演 替 和 长 期 演 替 的 研究 排 在 第 一 位 。 在 帕 却 斯 基 以 后 ， 华 水 地 植物 学 家 玖 巴尔 托 夫 斯 基 (Dziubaltowski, 1925) 也 非常 注意 研究 演 替 ， 他 主要 是 研究 小 波兰 高 原 草 原 植被 的 演 替 。 另 一 方面 ， 布 瑙 -布朗 喀 的 植物 区 系 匡 证 方法 也 对 波兰 地 植物 学 家 发 生 强 烈 影 响 ， 他 们 在 划分 群 从 时 就 采用 这 种 方法 。1923 年 ,水 非 尔 、 巴 甫 洛 夫 斯 基 和 库 里 穿 斯 基 发 表 了 关于 塔 特 里 植物 群落 的 著作 ; 在 这 部 著作 中 ， 还 提出 了 基本 的 方法 论 观 点 。 现在 波兰 学 派 的 代表 人 物 除 了 保持 自己 过 去 的 传统 以 外 ， 还 吸收 了 苏联 地 植物 学 学 派 的 先进 思想 ,尝试 更 深刻 和 更 全 面 地 研究 植物 群落 的 环境 。 此 外 ,群落 描述 和 统计 处 理 方法 的 进一步 发 展 , 也 是 波兰 地 植物 学 的 特点 。 例 如 , 它 正 在 采用 波兰 数学 家 切 卡 诺 夫 斯 基 (Czekanowski) 建 凡 的 独创 性 图 解法 , 这 种 方法 使 得 有 可 能 充分 客观 地 对 天 量 的 描述 进行 分 类 (例如 ,参天 Matuszkiewicz i Polakowska, 1955; Matuszkie- wiez, 1955; 的 著作 )。 另 一 个 独创 性 的 图 解法 ,叫做 树枝 状 图 解法 (Mero XeHIDEHTa )， Fe FEST i He SF LE FILE} EY HR BE PAD EH) (Plorek 等 人 ，1951)， 这 种 图 解法 也 在 波 e 2l1e 兰 地 植物 学 中 被 用 来 进行 群落 分 类 。 我 们 将 在 地 植物 学 研究 方法 一 章 中 叙述 这 些 方 法 。 1956 年 ， 一 批 罗 马 尼 亚 地 植物 学 家 和 农学 家 ， 普 什 卡 鲁 (D. Pu8caru)、 普 什 卡 8 -R ESCH. Puscaru-Soroceanu) 、 帕 乌 卡 (A. Pauca) 、 舍 尔 巴 进 斯 库 (I.8erba- neseu) EA, RAT KPMG Wes ea BARGE. DEAR AIR FRAY, MARAKTRAGY AAR MARA BRB TS —Lepae 学 的 研究 。 地 植物 学 制图 的 工作 也 正在 进行 。 捷克 斯 洛 伐 克 学 派 ， 根据 它 的 一 个 杰出 代表 人 物 克 里 卡 (Klika, 1948) 的 评述 ， 最 初 受到 德国 的 德 鲁 捷 学 派 的 强烈 影响 ， 这 个 德 鲁 捷 学 派 的 活动 主要 是 在 十 九 世 和 邦 末 叶 和 二 十 世 构 初期 进行 的 。 生 态 群 落 外 狐 观 点 是 德 鲁 捷 学 派 的 工作 的 基础 ， 就 是 癌 ， 这 个 学 派 在 划分 群 系 和 其 他 植被 单位 时 卉 不 是 根据 植物 区 系 钥 成 的 说 竹 分 析 ， 而 是 根据 植物 的 某 些 生活 型 的 优势 度 。 德 国 的 狄 尔 斯 (Diels)、 南 斯 拉夫 的 阿达 莫 锥 奇 (Adqamovic)、 捷 克 斯 洛 伐 克 的 多 明 (Domin)， 都 属于 德 鲁 捷 学 派 。 可 是 , 正 象 克 里 卡 指 出 的 , 德 和 鲁 捷 学 派 后 来 受到 布 瑙 -布朗 喀 学 派 的 影响 ,就 是 属 , 开 始 基 本 上 和 采用 植 物 区 系 学 分 析 ， 而 志 少 注意 群落 的 生态 。 捷 克 斯 洛 伐 克 地 植物 学 发 展 的 道路 也 是 这 样 。 在 二 十 世 构 二 十 年 代 , 多 明 开 始 按照 德 鲁 捷 的 精神 来 发 展 地 植物 学 ,而 后 来 很 多 捷克 斯 洛 伐 克 研究 家 则 一 -方面 受到 布 瑙 -布朗 喀 学 派 的 影响 , 另 一 方面 受到 斯 霸 的 鞭 HEW EAU FIRE. 1954 年 逝世 的 布尔 庶 大 学 孝 授 坡 德 贝 拉 〈Podpera) 院士 的 工作 , 占 着 特别 的 地 位 。 在 第 一 次 世界 大 战 期 间 内 ， 坡 德 贝 拉 作 为 战俘 来 到 俄国 ， 在 这 里 ,他 不 但 充分 熟悉 俄国 植物 学 家 及 其 著作 ,而 且 本 人 也 进行 了 许 许 多 多 研究 工 作 , 主 要 是 草原 植被 的 研究 工作 。 坡 德 贝 拉 的 工作 的 特点 是 问题 提 法 的 广泛 程度 。 例 如 ,在 他 的 一 个 报告 中 CPodpera, 1935 年 )， 他 建 广 采取 三 种 观点 来 研究 中 欧 的 草原 植被 : 〈{1) 对 构成 草原 植被 的 各 个 植物 种 的 分 布 区 进行 分 析 ，(2) 对 草原 群落 的 种 类 和 组 成 和 和 结构 进行 分 析 ， 井 同 苏联 草原 进行 比较 ，(3) 对 草原 群 聚 进行 “ 超 本 体 论 ”的 (epiontologisch) 研 究 , 就 是 癌 , 把 草原 群 聚 当 作 景 观 要 素来 进行 研究 , 井 联系 到 一 切 的 环境 因素 一 一 土壤 、 气候 等 等 。 克 里 卡 和 B. B. RIFLE
1955 年 第 三 期 发 表 的 内 肉 群 尽 的 论文 ， 关 述 了 捷克 斯 洛 伐 克 地 植物 学 的 现代 状 驳 。 在 匈牙利 , 地 植物 学 研究 工作 在 第 一 次 世界 大 战 后 开展 得 颇 为 广泛 ,但 直到 最 近 10 一 15 年 内 才 成 为 真正 精 笨 的。 布达佩斯 附近 的 志 欧 拉 托 达 的 匈牙利 科学 院 植 物 研 究 所 ,是 这 些 研 究 工作 的 中 心 。1949 年 在 那里 举行 的 植物 地 理学 会 愤 ,具有 很 天 的 意 义 。 在 这 次 会 愤 上 ， 拟 定 了 整个 匈牙利 什 土 大 比例 尺 地 植物 学 制图 的 基本 方针 。 这 项 制图 工作 在 第 二 年 (1950 年 ) 就 开始 进行 , 并 且 一 直 继 续 到 现在 。 这 项 工作 是 地 植 物 学 研究 的 普 逼 活跃 的 刺激 。 如 果 郭 ,在 过 去 不 入, 匈牙利 地 植物 学 家 施 沃 (380o) 佐 PK (Zolyomi) 等 人 ,基本 上 是 按照 布 瑙 -布朗 喀 的 方法 进行 工作 的 ， 因 而 当然 基 本 上 仅仅 强调 群落 的 植物 区 系 特 征 描述 , 那 末 ,现在 的 研究 工作 已 克 较 次 刻 地 偏重 于 生态 学 。 例 如 , 佐 伊 狗 米 及 其 同事 (2601yomi, 1954; Zolyomi 等 人 ,1955) 拟 定 的 林 型 © Oe 分 类 法 ,在 颇 大 程度 上 是 TL. C. 波 格 烈 布 尼 亚 克 和 B. A. 苏 卡 乔 夫 的 方法 的 结合 。 可 是 ,此 外 ， 佐 伊 欧米 等 人 井 没 有 舍弃 布 瑙 -布朗 喀 的 群 从 含义 ,而 把 布 瑙 -布朗 喀 的 群 从 包括 在 他 们 自己 的 分 类 方案 中 ， 作 为 若干 相近 林 型 合 井 成 的 单位 。 地 植物 学 研究 工作 同 其 他 研究 工作 ,首先 是 同 士 壤 和 小 气候 研究 工作 的 广泛 和 综合 进行 ,也 是 现代 多 牙 利 地 植物 学 的 特点 ; 工作 是 由 扎 大 的 工作 硼 进行 的 ; 植被 的 历史 也 受到 颇 大 的 注 Ko 在 意大利 地 植物 学 家 的 著作 中 ,我 们 将 指出 托 马 采 利 的 著作 (Tomaselli, 1956a), Ail AR Wt (Kornas, 1958) 在 波兰 发 表 了 这 部 著作 的 书评 ;他 对 这 部 书 的 评价 , 认为 写 得 很 有 独创 性 ， 工 显示 作者 的 渊博 。 托 马 采 利用 特殊 的 方式 来 处 理 某 些 地 植物 学 问 题 。 例 如 ,他 区 分 出 两 个 学 派 : 植物 社会 学 学 派 和 植物 群落 学 学 派 , 他 认为 布 瑙 - 布 朗 喀 学 派 属于 前 一 学 派 , 主 要 基础 是 所 谓 植 物 社 会 学 分 类 。 后 一 学 派 , 即 植物 群落 学 学 派 ,按照 托 马 采 利 的 意见 ,仅仅 研究 同 具体 生境 有 联系 的 具体 群落 ， 而 据 属 放弃 了 对 群落 进行 分 类 的 尝试 。 可 是 ,不 可 同意 托 马 采 利 关 于 似乎 仅仅 布 瑙 -布朗 喀 学 派 才 研究 植物 群落 分 类 的 这 种 论断 。 在 苏联 地 植物 学 中 ,非常 注意 群落 分 类 , 井 提 出 了 和 群 落 分 类 的 一 些 独创 性 的 原则 ( 苏 卡 乔 夫 \、 谢 尼 关 夫 、 拉 孟 斯 基 \ 波 格 列 布 尼 亚 克 等 人 )。 值得 注意 的 , 托 马 采 利 还 断定 : “古典 ” 布 玉 - 布 朗 喀 学 派 不 但 在 德国 〈 吐 克 进 ) 和 美 fl WD) 产生 了 自己 的 分 支 学 派 , 而 且 在 靶 彼 利 埃 本 地 ， 还 分 出 一 个 以 因 伯 和 尔 哲 (《Emberger) 为 首 的 “新 蒙 彼 利 埃 学 派 ”。 在 同一 年 , 即 1956 年 , 托 马 采 利 (Tomaselli, 1956 b) 发 表 了 第 二 篇 论文 。 这 篇 论 文 含 有 作者 在 以 “植物 社会 学 和 植被 分 类 单位 ”为 题目 的 言论 会 上 发 表 的 意见 。 这 次 应 谈 会 是 美国 科学 发 展 促进 协会 组 答 的 ,于 1952 年 12 月 30 日 在 美国 密苏里 州 圣 路 易 市 举行 。A. 工 . 谢 尼 关 夫 (IIeaazrkoB,1958) 发 表 了 这 篇 论文 的 评论 。1951 年 在 斯 德 哥 尔 摩 的 植物 学 会 坟 上 言论 布 瑙 -布朗 喀 关 于 把 他 的 分 类 法 作为 唯一 有 价值 的 分 类 EMME WARN, HORA ERE bk. FAS fy Fe S Filme ZC FE BRAINY B AY FEF ESS A RAE Hh I MK TK SP HEHE is A FENT TLS iit ETT. TER Ke BC YE ae PES Ta HY, FESS AVE Ham: 在 解决 植被 分 类 问题 时 ， 必 须 利用 、 协 调和 连 合 一 切 方 法 (植物 区 系 学 方法 ,群落 外 貌 方 法 ,生态 学 方法 ,动态 方法 )。 最 近 十 年 来 ,在 西欧 开始 产生 一 些 应 用 地 植物 学 学 派 。 例 如 ， 在 西 德 , BAR PEA (H. Ellenberg) 发 展 了 “农业 植物 社会 学 ”， 他 以 这 个 名 称 为 题 发 表 了 一 本 书 〈1950， 1952, 1954)。 在 奥地利 ,主持 阿里 亚 赫 应 用 植物 社会 学 研究 所 的 艾 欣 格 ( 卫 . Aichin- ger) 不 是 把 主要 注意 力 集中 于 描述 某 一 群落 ， 而 是 集中 于 确定 这 个 群落 在 演 替 过 程 中 是 由 什么 样 的 其 他 群落 产生 的 ， 而 以 后 双 可 能 为 什么 样 的 其 他 群落 所 演 奉 。 按 照 艾 欣 格 的 意见 ， 只 要 利用 群落 的 种 类 粗 成 来 指示 现代 和 过 去 的 环境 条 件 以 及 和 们 进一步 变化 的 某 种 可 能 性 ,就 能 够 作出 上 述 那 样 的 辕 论 。 只 有 这 样 的 观点 ,按照 艾 欣 格 的 意见 , 才 是 芙 正 对 森林 经 营 和 草 旬 经营 的 实践 有 用 的 。 在 转 而 均 到 乌 普 蓝 拉 (瑞典 ) 学 派 时 ,我 们 将 指出 : 正 象 贝 金 (Becking, 1957 年 ) se。 23 。 PRB XP FURR EF PR BY BZ EY HE A PE, DR FEF DEBRA MES RAW. AR PSA BEE EE hh BS Me AD hs gh ot, 首先 根据 专 有 种 ) 采 用 植物 区 系 学 观点 来 研究 植物 群落 。 此 外 ,为 了 在 单调 的 植被 中 寻找 尽 可 能 多 的 差异 ， 瑞 典 学 派 沿 着 尽 可 能 更 准确 描述 群落 千 构 的 道路 进行 工作 。 光 不 但 确定 整个 群落 的 优势 种 ， 而 且 确定 各 层 的 优势 种 。 描 述 是 在 一 些 不 大 的 样 方 上 进行 的 ,大 量 描述 的 葬 计 处 理 受 到 重 秽 。 基 本 单位 不 是 群众 ,而 是 较 小 的 单位 一 一 基 群 从 (sociation), 或 者 叫做 群 从 变型 (association Variant)。 为 了 尽 可 能 准确 描述 各 层 ， 其 中 包括 草本 群落 的 各 层 ( 虽 然 草本 群落 的 各 层 常 常 很 不 明 显 ), Fie FLU , Hi) Hn ZE—-F HE (Du-Rietz, 1936) ,不 但 运用 整个 群落 的 分 类 ， 而 且 运用 层 的 分 类 ， 卉 且 为 各 层 制 定 了 与 群落 单位 平行 的 很 多 单位 。 这 两 套 分 类 看 起 来 非常 累 益 ,与 其 部 具有 理论 意义 ,不 如 人 谣 具有 形式 的 意义 。 瑞 典 学 派 中 的 宝贵 之 点 ， 在 于 在 描述 群落 时 利用 优势 种 ,以 及 在 于 测定 种 的 不 同 恒 有 度 (constancy)， 这 一 点 比 测 定 种 的 确 限度 (fidelity) 大 天 方便 而 且 通 用 得 多 。 BRIAR (Sjors, 1956) WAN BARAE AE, Bt T Sea RRAY Ta SRD BEY Be ARIK SL 5 3 EB SEE Sa ES EN (SE SE IL) A Uk , DL B24 PPAR AS EE AY FSET A ORE BIS HY , SG E— AU AZ , SBI ARIA RRAWPREOPEMGE, HhUADREM SARA AEB. SARE KBE LRT HY SLARS FIR 瑞典 学 派 的 方法 在 其 他 国家 内 ， 例 如 在 捷克 斯 洛 伐 克 、 在 莫斯科 地 植物 学 学 派 等 等 中 ,也 得 到 了 反映 。 此 外 ,在 西欧 ,最 近 有 很 多 研究 工作 ， 把 瑞典 学 派 ( 也 可 以 叫做 结构 学 派 ) 和 植物 区 系 学 派 的 原则 结合 起 来 。 这 里 所 指 的 是 出 身 于 瑞典 学 派 的 挪威 女 科 学 家 谐 特 哈 根 (Nordhagen，]1954) 的 著作 ,以 及 加 姆 斯 的 某 些 著作 等 等 。 例 如 ， 庄 特 哈 根 根据 层 优势 种 来 划分 群落 的 较 低 单位 ( 基 群 从 )， 而 根据 专 有 种 来 划分 较 高 单位 (和 群 属 、 群 目 )。 现代 的 丹麦 学 派 接近 于 瑞典 地 植物 学 学 派 。 丹 麦 学 派 也 是 在 布鲁塞尔 会 凡 之 后 ， 从 瑙 基 耶 尔 有 关 测定 植物 种 在 植物 群落 中 的 频 度 的 方法 的 著作 〈Raunkiaer，1918) 出 版 的 时 候 起 ,就 开始 形成 的 。 瑙 基 耶 尔 早 在 1905 年 就 提出 了 独创 性 的 植物 生活 型 分 类 法 , 卉 在 其 后 来 的 工作 中 利用 这 个 分 类 法 以 研究 群落 。 现 在 , 丹 麦 学 派 仍 然 较 多 地 接近 于 瑞典 学 派 , 但 还 有 些 不 同 : 丹 麦 学 派 更 多 地 注意 生活 型 的 类 型 ( 萧 伦 森 、 比 狗 赫 尔 )。 芬兰 学 派 在 胡 尔 特 CHult 的 工作 之 后 ,首先 是 在 卡 扬 德尔 (Cajander,1926,1949) 建立 的 独创 性 林 型 学 方向 中 获得 了 进一步 发 展 。 这 个 学 派 在 确定 林 型 时 ， 主 要 注意 草本 层 、 小 灌木 层 和 苦 信 层 , 以 指示 土壤 条 件 。 可 是 ,按照 卡 扬 德尔 的 意见 ,可 能 存在 着 在 生物 学 上 同等 的 生境 ， 而 这 时 候 ， 可 以 在 各 种 不 同 的 、 但 在 生物 学 上 同等 的 土壤 上 看 到 同一 个 林 型 。 芬 兰 林 型 学 的 另 一 个 太 究 家 伊利 威 划 洛 (Y .Tvessalo) 广 泛 运用 了 竺 计 方 法 以 研究 卡 扬 德 尔 所 划分 的 林 型 。 伊 利 威 菌 洛 在 发 展 瑞典 科学 家 关于 群落 最 小 面积 的 论点 时 ,还 拟定 了 林 型 最 小 面积 的 定义 。 另 一 些 芬兰 科学 家 ( 卡 烈 拉 、 吐 es 24 。 PRK ALIEIESS A WOE , ULES LAB EPR STG TT. SHEE, FU) BB TCR AE BEE PU ACTER EK EY, TEU ES ZEEE PSE BT AS 应 。- 正 象 上 面 指出 的 , 西欧 地 植物 学 各 学 派 的 产生 , 在 颇 大 程度 上 是 同 1910 年 布 鲁 塞 尔 会 议 有 关 的 。 此 外 , 某 些 重要 的 有 指示 性 的 著作 的 发 表 起 着 很 大 的 作用 ;这 些 著 作 确 定 了 各 主要 学 派 的 基本 方向 。 其 中 一 些 著作 在 会 蔗 以 前 不 久 出 版 ， 另 一 些 则 在 会 蔗 之 后 出 版 。 人 们 认为 ， 瑞 士 科学 家 布 罗 克 曼 - 耶 罗 什 (Brockmann—Jerosch, 1907) 关 于 普 什 拉夫 地 区 植物 区 系 和 植物 群落 的 内 容 话 尽 的 著作 的 出 版 ,对 于 最 初 的 法 国 瑞士 (ZMD) 学 派 的 产生 ,是 重要 的 刺激 之 一 。 至 于 从 这 个 学 派 中 分 出 植物 区 系 学 ” 派 , 则 在 这 一 方面 是 由 布 责 - 布 朗 咯 在 1921 年 发 表 的 著作 < 以 植物 区 系 为 基础 的 植物 群落 分 类 原则 > 搞定 基础 的 。 四 个 科学 家 ,- 利 耶 (G. E. Du-Rietz)、 弗 利 斯 (T. 卫 . Fries), Rig; FLA CH. Oswald) Fine FARC(T. Tengwall), 1920 年 发 表 的 著作 < 植 物 群 落 烙 构 的 规律 y, FT DL ye AE IR AB ATT AEE VE. JK, E-FAT 在 < 在 基 群 从 分 析 的 基础 上 研究 植被 > (Du-Rietz, 1930)、< 植 被 单位 的 分 类 和 命名 > 《1936) 这 些 著作 中 , 作 了 重要 的 补充 。 在 转 而 谈 到 地 植物 学 在 英国 和 美国 的 发 展 时 ,必须 指出 ,分 出 一 个 互 天 的 英美 学 派 以 及 在 英美 学 派 内 部 再 加 以 划分 ,都 是 有 根据 的 。 可 以 说 ,上 面 已 沟 提 到 的 克 烈 门 HK (Clements, 1916) 的 那 本 关于 演 赫 的 著作 , 为 这 个 学 派 的 形成 货 定 基础 ;这 部 著作 影响 到 “动态 生态 学 ”在 美国 和 英国 的 发 展 ; 此 后 ， 在 英国 双 出 版 了 坦 斯 黎 (Tansley ) 的 很 多 有 指示 性 的 著作 。 这 个 学 派 最 近 几 十 年 来 的 发 展 , 以 “单元 演 替 顶 极 ”(mono- elimax) 和 “多 元 演 替 顶 极 ”(polyclimax) 的 拥护 者 的 上 述 分 化 为 标志 。 现 在 , 多 元 演 幸 顶 极 理论 获得 越 来 越 大 的 推广 ,这 个 理 花 认为 : 在 每 一 个 气候 带 内 ,不仅 有 一 个 演 替 顶 极 类 型 ( 据 襄 一 切 其 余 的 群落 在 其 发 育 中 都 趋向 这 个 演 替 顶 极 类 型 )， 而 是 有 几 个 或 甚至 很 多 个 演 替 顶 极 类 型 ,这 些 演 替 顶 极 类 型 决定 于 土壤 .小 气候 和 其 他 局 部 条 件 。 在 不 入 以 前 出 版 的 烷 合 性 著作 中 ， 欧 斯 河 (Oosting, 1956) 写 道 : 随 着 时 间 的 推 移 ; 单 元 演 替 顶 极 的 支持 者 越 来 越 减少 ,而 它 的 反对 者 越 来 越 坚定 。 汉 森 (Hanson, 1958) 指 出 ,还 有 一 个 底 不 适合 于 单元 演 替 顶 极 理论 、 也 不 适合 于 多 元 演 赫 顶 极 理论 的 演 替 顶 极 概念 .这 个 所 谓 “ 种 群 图 案 ” 演 替 顶 极 理 葵 (the popula- tion pattern climax concept 切 ， 不 仅 和 否定 作为 每 一 种 气候 下 唯一 稳定 群落 型 的 单元 演 替 顶 极 ,而 且 和 否定 作为 很 多 群落 型 的 粽 合 体 的 多 元 演 替 顶 极 (因为 任何 芙 实 的 群落 类 型 都 被 根本 否定 了 )。 重 心 从 群落 移 到 种 群 ,这 些 种 群 造成 的 图 和 案 ( 灸 儒 ) 由 于 一 切 环境 因素 的 变动 而 左右 的 摆 。 这 个 理论 在 威 帖 克 (CR. H. Whittaker) 的 著作 中 表现 得 特别 明显 , 它 符 合 于 炸 狗 植物 学 家 格 里 逊 (Gleason, 1936, 1939) 的 观点 ; 格 里 逊 的 观点 如 下 :植物 群 从 是 个 体 性 的 ,就 是 说 ,每 一 群落 都 是 一 个 特殊 的 群 从 ,因为 自然 界 中 不 存在 着 彼此 完全 相似 的 群落 。 格 里 逊 的 立场 在 很 大 程度 上 类 似 于 开工 拉 孟 斯 基 的 立场 ,因为 后 者 也 过 低估 价 群 从 作为 把 相似 植物 群落 合并 起 来 的 类 型 的 意义 。 加 拿 大 科学 家 丹 塞 罗 (Dansereau, 1957) 井 没有 对 演 替 顶 极 的 各 个 不 同 概念 进 s。 25 AT HEAP) , AE ULI Tad FF TEAR ET ASE Ly WAGE SL BER BEG 1 Tg AE TEAR FE 稳定 性 ,也 不 能 看 出 演 替 顶 极 完全 由 气候 所 制 狗 。 按 照 丹 塞 罗 的 说 法 , 演 奉 顶 极 是 这 样 一 个 植物 群落 , 它 在 苹 地 段 上 在 不 定期 的 时 间 内 是 稳定 的 , 井 且 局 限于 土壤 极为 分 化 的 排水 良好 的 生 卉 >。 一 个 特殊 的 学 派 正 在 伊 格 勤 ( 卫 gler, 1947, 195 等 等 ) 的 著作 中 拟定 。 伊 格 勤 在 研究 夏 威 吏 群 岛 的 热带 植被 时 ， 得 到 了 和 结论 ， 认 为 演 替 顶 极 的 观念 已 炎 不 再 是 有 用 的 。 这 个 观念 在 研究 志 简 单 的 北方 植被 时 便 轰 起 了 积极 的 作用 ， 但 即使 在 那里 ， 这 个 观念 在 最 近 20 年 来 也 遇 到 那么 多 的 保留 和 限制 ， 例 如 多 元 演 替 顶 极 、 亚 演 替 顶 fe (Subclimax), Se fq TARR (Proclimnax)、 前 演 蔡 顶 极 (Preclimax)、 后 演 奉 顶 极 CEostcelimax)、\ 分 歧 演 替 顶 极 (Disclimax) 等 等 ， 以 致 纯粹 的 演 替 项 极 实际 上 已 纸 不 剩 下 任何 东西 了 。 至 于 在 热带 内 进行 研究 时 ， 则 甚至 演 替 顶 极 的 这 样 群 粗 划 分 也 似 乎 是 过 于 简单 的 。 伊 格 勤 发 现 ,现在 ， 演 替 顶 极 " 这 一 术语 包括 了 各 个 不 同 科学 家 的 无 数 概 念 ， 它 有 点 象 地 质 学 中 的 “ 准 平原 ”这 一 概念 ,表示 各 种 不 同 或 多 或 少 稳定 的 群落 。 因 此 , 伊 格 勤 在 其 一 次 研究 工作 中 描述 夏 威 吏 群 岛 的 植被 时 ,完全 放弃 使 用 这 个 术语 。 伊 格 勤 使 用 植物 区 系 区 〈%zroprcmrzqecKag IOIaKTB) 《大 和 致 相当 于 苏联 植物 区 系 学 家 的 “ofgpyr”) 、 植 被 带 (pacrHrexr5Hag 30Ha)、 陆 地 型 (land type)、 和 群落 、 小 地 段 型 (microsite-type) 这 样 的 术语 ,作为 植被 单位 。 在 另 一 部 著作 中 ， 伊 格 勤 对 美国 植物 生态 学 的 四 个 学 派 作 了 值得 注意 的 批 利 分 析 : 动 态 生 态 学 ( 殉 烈 门 欧 ). 个 体 生态 学 (多 本 迈 尔 )、 群 体 生态 学 ( 欧 斯 洒 )、 共 生 植 物 生态 学 (麦克 杜 蕊 尔 )。 这 个 简要 评论 基本 上 与 其 襄 涉 及 地 植物 学 本 身 的 问题 ， 不 如 藤 和 涉及 植物 生态 学 及 其 同 地 植物 学 的 联系 。 伊 格 勤 上 鞠 成 格 里 逊 关于 “植物 群 丛 的 个 体 性 ”的 立场 ， 而 反对 克 烈 门 茨 的 整体 葵 《这 是 一 种 神秘 哲学 ,认为 整体 不 决定 于 其 硼 成 部 分 ,就 是 襄 , 整 体 单方 面 地 控制 其 组 成 部 分 )。 例 如 ， 他 认为 克 烈 门 欧 把 植物 群落 当 作 比 个 体 总 和 更 多 的 某 种 东西 ， 这 是 克 烈 门 茨 的 整体 论 ， 虽 然 恰 恰 在 这 一 点 上 实际 上 没有 任何 整体 论 。 在 演 替 顶 极 理论 中 ,整体 论 表 现在 另外 一 点 ,就 是 说 ,表现 在 忽略 演 替 项 极 群 落 的 “自身 运动 "因素 , 表 现在 认为 演 替 项 极 完 全 服从 外 界 环境 的 命运 。 总 之 ,在 伊 格 勤 的 著作 中 ,我 们 看 到 进 步 的 价 疝 ,他 从 哲学 的 立场 对 美国 地 植物 学 作 了 深刻 的 批判, 但 这 个 作者 的 个 别 千 葵 FEA IK IGE IE BH © 在 植物 群落 的 车 构 方面 ,英美 地 植物 学 中 有 两 种 观点 。 在 顾 达尔 (Goodall 1952, 1953)、 柯 特 姆 和 库 尔 提 斯 (Cottam a. Curtis, 1949, 1956) 及 很 多 其 他 科学 家 的 著作 中 ， 可 以 看 出 他 们 忽略 群落 的 水 平分 化 。 他 们 认为 群落 的 空间 规律 性 仅仅 在 于 个 别 个 体 或 其 种 群 的 合乎 规律 的 配置 ( Whittaker, 1953 )， 特 别 是 各 个 个 体 之 间 的 距离 似乎 符合 于 一 定 的 数学 公式 。 这 样 的 价 向 在 较 大 程度 上 是 美国 地 植物 学 家 所 特有 的 ， 虽然 它 在 英国 也 有 拥护 者 ,例如 , 阿 齐 巴尔 德 ( 卫 . E, Archibald), 大 卫 (FE.N. David) 等 人 。 然 而 ,此 外 ， 正 是 在 英国 ,最 近 10—15 年 来 , 在 植物 群落 车 构 的 研究 方面 还 发 1) SEER oe BT Ay ABA (Danserean, 1967) 一 书 未 尾 的 诅 汇 。 © 26 e EASA AIA I 3X THRE LEC Watt, 1947), Ho fe-mM ARC Warren- Wilson, 1952), 3¢#i)(Poore, 1956), #277421; (Hopkins, 1957a, 1957b ) 的 著作 。 这 Be Ba ee HE BYP SE PE 4S AS “RE” BG “SEAS I i” C$ Hi Siz OF) A “ FS” Cpat- tern) siete. FURR BATE I, RAN ET DBE, AAA CW AA, (EY Be VBA De EF YE ATSB DBE IKE, RATE ERE BPE IE RAW — ETE. TER PRAM > PES WES BEL FR PI BI ie PE BE PPE PE BE ARE BAS , TE PEAR OD BEV) AYRE , PETRUS ER Et YZ Ty Bo 特 认为 ,虽然 小 斑点 也 随时 在 变化 , 但 它们 仅仅 从 一 个 小 斑点 变 成 另 一 个 小 斑点 ， 任 何 新 东西 都 没有 产生 ， 整 个 演 替 顶 极 群 落 仍然 保持 原来 的 样子 。 这 样 的 观点 不 同 于 ”我 们 关于 植物 群落 不 断 前 进发 育 的 观念 。 我 们 认为 ,各 个 小 群 聚 不 但 彼此 演 替 ,而 且 产生 在 该 群落 内 从 前 井 不 存在 的 新 的 小 群 聚 。 植物 群落 糙 构 的 研究 并 不 限于 群落 的 地 上 部 分 。 威 卫 尔 J. E. Weaver) 及 其 很 多 学 生 在 从 美 测 草 原 和 森林 到 沙巴 拉 植 被 (美洲 亚热带 地 区 和 常 稍 灌 从 ) 的 植物 群落 中 进行 了 大 量 的 根系 研究 工作 。 我 们 已 泾 屡次 指出 ， 无 论 单 元 演 替 顶 极 理论 和 多 元 演 替 项 极 理 花 ， 都 承认 稳定 化 ,就 是 襄 , 认 为 演 替 顶 极 群落 形 失 了 进一步 发 育 的 内 部 刺激 。 可 是 ,外 部 原因 , 首先 是 气候 变化 和 人 类 影响 ， 都 能 够 导致 演 替 顶 极 的 非常 剧烈 的 变化 。 美 国 地 植物 学 家 和 生态 学 家 接受 这 一 点 ， 他 们 对 植被 的 历史 表现 出 非常 大 的 兴趣 。 他 们 给予 美 洲 草 原 起 源 的 问题 以 特别 天 的 注意 ,特别 是 注意 关于 美 济 草原 在 多 大 程度 上 是 原生 的 ,而 在 多 大 程度 上 是 由 人 类 活动 造成 的 这 一 问题 。 现 在 ， 美 国 已 经 很 少 人 支持 美 测 草 原 纯粹 人 为 起 源 的 意见 。 人 类 连同 放 和 收 和 焚烧 ,引起 了 很 大 的 变化 ,固然 常 营 促 成 美 浏 草原 在 森林 地 点 的 产生 。 但 美洲 草原 的 明显 中 央 部 分 是 原生 的 ， 甚 至 在 第 三 杞 起 就 质 定 基础 。 保 持 相对 不 变 状态 的 美洲 草原 残 遗 群落 ,受到 很 天 的 注意 ;在 美 测 草 原 上 以 及 从 美 测 草 原 到 森林 的 过 滤 带 内 ,正在 建立 定位 研究 站 。 在 定位 研究 站 中 ,进行 着 关于 植物 之 问 生存 斗 等 的 有 理 葵 意义 的 实验 ,以 及 研究 制 草场 和 放牧 场 的 生产 率 , 拟 定 对 这 些 草场 加 以 改良 和 正确 利用 的 步 胡 。 在 全 面 涉及 美洲 草原 起 源 问题 的 一 些 新 的 瑟 大 和 综合 性 著作 中 ， 可 以 举 出 威 卫 尔 (1954) 和 了 马 林 (Malin, 1956) 的 著作 。 FAY A: W978 (Braun, 1950, 1955 和 一 些 较 早期 的 著作 ) 全 面 研究 北美 落 叶 林 的 历史 。 她 认为 这 些 群 从 是 由 最 初 未 分 化 的 多 树种 森林 而 逐渐 形成 的 。 在 评价 整个 英美 地 植物 学 学 派 时 ， 可 以 说 ， 它 比 每 一 个 西欧 学 派 都 较为 多 方面 的 。 和 和 给予 植 物 群 落 演 替 间 题 的 颇 大 注意 力 ,使 它 能 够 更 好 地 为 实践 的 需要 服务 。 可 是 ,虽然 这 个 学 派 常常 吓 做 动态 生态 学 学 派 ,但 它 的 大 多 数 代 表 人 物 都 深信 植物 群落 最 后 稳定 化 是 不 可 避免 的 ,就 是 襄 , 深 信 植 物 群落 最 后 将 停止 自身 发 育 。 在 本 质 上 无 论 单 元 演 替 顶 极 的 支持 者 和 多 元 演 替 顶 极 的 支持 者 都 赞同 的 这 个 论点 ， 使 得 英美 学 MAKA FHI 在 印度 ,地 植物 学 在 颇 大 程度 上 是 在 演 替 项 极 理论 的 影响 下 发 展 起 来 的 ,虽然 苏 。27 。 联 学 派 的 观念 也 疹 大 森林 地 植物 学 中 ,特别 是 1954 ZEEE EET LARS 后 更 是 如 此 。 印度 科学 家 巴 和 鲁 查 (Bharucha) 和 普 里 (Puri) 的 著作 具有 很 大 意义 ;在 他 们 的 食 导 下 , 产生 了 独创 性 的 地 植物 学 生态 学 学 派 。1959 AE ERE FAK SER) 举行 的 国际 植物 学 会 视 上 , 普 里 作 了 < 印度 森林 植物 学 中 的 演 替 顶 极 观念 > 的 报告 。 在 这 篇 报告 中 确定 ,单元 演 替 顶 极 ( 决 定 于 气候 的 演 替 顶 极 ) 的 理论 ,适用 于 印度 的 一 切 植被 型 和 一 切 地 区 。 可 是 , 刀 然 芒 作 者 除了 气候 性 演 替 顶 极 群落 以 外 ,还 采用 土壤 性 Albee, RAR LESSOR Re. EMS LA 55 — ESE ARE ER “Se, BLEAK”. VEU CTF REAL Li RARER ESRB. TERRILL, SAS Bae 山区 ; SLZE, SHAE ASHER IE, EES 现 。 茧 王 业 植被 .草原 (grasslands)、 莞 资 和 灌 从 是 幼 龄 的 形成 物 。 常 绝 植 被 大 大 募 受 自然 因素 和 人 类 影响 的 破坏 。 未 来 的 印度 植被 将 在 广大 面积 上 分 布 着 由 Cedyws、 Dau1pergic、S7jorea、7Tectona、 橡 胶 树 、 桑 树 和 可 可 树 那 样 的 重要 经 济 树种 构成 的 人 工 森 林 。 常 稍 的 气候 性 森林 演 替 顶 极 具有 受到 破坏 和 消灭 的 借 向 。 在 中 华人 民 共 和 国 ， 生 态 学 家 和 地 植物 学 家 修学 煜 非常 注意 土壤 气候 条 件 和 只 石 的 指示 植物 。 这 些 指 示 植 物 主要 是 个 别 的 植物 种 ,但 有 时 是 植物 群落 。 近 年 来 , 侯 学 爆发 表 了 中 国 植被 分 区 图 。 税 廷 成 研究 中 国 东 北 的 草原 植被 。 例 如 ,他 在 1955 年 发 表 了 齐齐哈尔 东北 的 芯 尔 图 附近 碱 士 区 植被 的 分 析 。 在 这 篇 论文 中 ， 运 用 了 植物 群落 学 方法 ， 井 刊 出 投影 图 、 剖 面 . 地 植物 学 图 。 森林 的 研究 受到 很 天 的 注意 。 这 些 工 作 由 中 国 科 学 院 各 研究 所 来 什 导 ， 其 中 包 括 在 北京 的 植物 研究 所 和 它 在 昆明 (云南 省 ) 附 近 的 热带 分 所 ， 以 及 在 沈阳 的 林业 土 SEA To FAD ”地 植物 学 研究 工作 的 国民 经济 意义 地 植物 学 在 其 发 展 的 现代 阶段 内 的 首要 和 基本 的 任务 ， 在 于 确定 植被 作为 极 重 要 自然 奏 源 的 意义 ,在 于 研究 和 在 地 植物 学 图 上 标明 植被 的 现代 状况 和 潜在 可 能 性 ， 以 便 加 以 正确 利用 和 改造 。B. M. 拉 甫 连 科 在 其 < 野外 地 植物 学 (第 一 知 在 1959 年 出 版 ) 方 法 指导 的 糙 论 一 章 中 ,用 下 列 的 话 襄 明 地 植物 学 的 国民 经济 意义 :“ 无 花 是 野生 植物 或 者 是 栽培 植物 ,都 几乎 永远 是 在 群落 中 出 现 的 。 除 了 其 他 的 植物 学 分 科 以 外 ， 地 植物 学 一 一 关于 植被 的 科学 一 一 是 森林 和 经营、 草 旬 罗 营 和 大 田 作物 栽培 的 生物 学 基础 。 植 被 是 我 国 的 基本 自然 硒 源 。 这 就 悦 明 了 地 植物 学 研究 工作 的 互 大 国民 和 经 济 ML” GB 68 页)。 地 植物 学 研究 工作 在 选择 土地 以 便 耕 种 时 以 及 在 拟定 土地 利用 规划 时 ， 起 着 显 著 的 作用 。 植 物 群落 类 型 是 土地 质量 、 土 地 适合 耕种 和 开 星 来 播种 某 些 作物 的 程度 之 指示 者 。 根 据 自 然 植被 的 组 成 和 特征 ， 可 以 利 断 土壤 的 机 械 棚 成 盐 化 度 、 碱 化 度 和 沼泽 化 程度 。 因 此 ,在 开 星 生 荒 地 和 熟 荒地 时 , 地 植物 学 家 的 参加 能 够 大 大 加 速 和 e Use 减轻 土壤 学 家 的 工作 。 在 沼泽 排水 和 利用 的 问题 方面 ， 地 植物 学 研究 工作 的 意义 也 非常 大 。 根 据 各 个 不 同 植物 群 聚 的 分 布 ,地 植物 学 家 确定 沼泽 类 型 ,其 中 每 一 类 型 在 排水 和 利用 于 播种 某 些 农作物 方面 或 者 在 利用 泥炭 交 源 方面 ,都 要 求 特殊 的 步 双 。 因 此 , 沼泽 地 段 的 地 植物 学 图 是 沼泽 利用 的 必要 基础 。 在 林业 中 ， 林 型 的 划分 具有 更 大 的 意义 。 林 型 的 划分 使 得 有 可 能 不 是 范 统 地 为 整 片 森 林 , 而 是 分 别 为 每 一 林 型 或 至 少 为 每 一 组 相近 的 林 型 来 拟定 轻 济 开发 计划 。 虽 然 林 型 学 的 历史 表明 , 林 型 学 历史 中 的 第 一 步 不 是 由 地 植物 学 家 开始 , 而 是 由 林学 家 开始 的 ,但 后 来 ,在 描述 林 型 和 加 以 分 类 时 , 地 植物 学 方法 是 完全 必要 的 。 国民 轻 济 要 求 拟定 森林 , 草 名 .沼泽 、 范 资 、. 冻 原 和 其 他 植被 类 型 的 分 类 以 便 加 以 正确 利用 ; 这 种 要 求 在 本 质 上 就 是 使 地 植物 学 发 展 成 为 一 个 特殊 科学 部 门 的 最 重要 刺激 之 一 。 地 植物 学 的 轻 济 运 用 的 另 一 合 域 ， 是 建立 人 工 植物 群落 以 及 借助 于 对 自然 植物 群落 的 钥 成 和 车 构 加 以 某 种 破坏 的 方法 来 改变 自然 植物 群落 。 在 划 旬 上 加 播 牧 革 ， 为 人 工 播种 的 草 名 选择 混 合 笋 革 , 制 草 场 和 放牧 场 的 施肥 ,沼泽 化 划 旬 的 排水 和 塔 头 墩子 的 清除 ,营造 人 工 林 ( 其 中 包括 护 田 林带 ), 一 一 这 一 切 措施 在 拟定 时 都 需要 地 植 物 学 方法 。 除了 士 壤 区 划 和 气候 区 划 以 外 ， 除 了 研究 各 植物 栽培 部 门 单位 面积 产量 和 动物 便 养 业 生 产 率 的 现代 分 布 情 光 以 外 ,农业 区 划 也 以 地 植物 学 制图 作为 必要 的 环节 。 正 象 下 面 将 群 竹 表明 的 , 某 种 土壤 气候 条 件 以 及 经 济 可 能 性 之 较 可 靠 的 指标 ,不 是 个 别 植物 种 ， 而 是 植物 种 的 组 合 (群落 )， 而 后 者 只 有 在 运用 地 植物 学 方法 时 才能 进行 研 帘 。 地 植物 学 调查 在 进行 小 区 划 时 具 有 特别 的 价值 。 例 如 ,在 苏联 的 很 多 南方 地 区 内 划分 亚热带 小 区 域 时 , 地 植物 学 调查 已 经 起 了 极其 显著 的 作用 。 上 面 我 们 仅仅 列举 同 地 植物 学 有 密切 联系 的 某 些 国民 轻 济 问题 。 我 们 附带 提 一 下 ,在 我 们 这 个 最 大 限度 利用 自然 财富 的 时 代 内 ,保护 大 自然 的 措 施 的 意义 大 大 增加 。 原 生 植 被 或 者 甚至 人 类 较 少 破坏 的 植被 的 地 段 ,应 当 保 存 下 来 ， 作为 过 去 状态 的 证 据 , 以 及 作为 举行 各 种 观察 和 试验 的 基地 。 为 了 今后 更 好 地 、 更 合 理 地 利用 植被 资源 ,在 禁 伐 地 上 进行 观察 和 试验 是 必要 的 。 二 章 ”群落 内 各 植物 问 相 互 作用 的 基本 特点 群落 内 植物 和 环境 之 间 的 相互 作用 是 非常 复杂 的 。 为 了 更 好 地 谢 明 这 些 相 互 作 用 ,必须 从 历史 的 观点 来 观察 植物 群落 。 成 型 的 群落 不 是 植物 的 偶然 粗 合 ,而 是 在 演化 过 程 中 经 过 数 百年 以 至 数 千 年 而 形成 的 ， 在 这 个 过 程 中 植物 在 颇 大 程度 上 适应 于 在 自然 条 件 下 而 一 起 生长 。 例如 ,大 家 知道 ,在 阴 旺 森林 中 定居 的 草本 植物 ,非常 适应 于 阴 曙 , 以致 它们 中 间 的 很 多 种 在 人 工 照 明 下 将 蒙受 损害 。 这 种 对 阴 明 的 适应 性 是 轻 历 数 千 年 由 于 自然 选 择 的 糙 采 而 造成 的 。 可 是 ,仅仅 用 对 阴 睫 的 适应 性 ,当然 不 能 解释 某 一 森林 的 草本 植物 区 系 的 一 定 钥 成 。 北 方 和 南方 的 阴 量 森林 在 其 草本 植物 区 系 方 面 常常 是 显著 不 同 的 。 由 此 可 见 ， 除了 阴 旺 这 一 因素 以 外 ,气候 、 土 壤 、 某 一 种 的 分 布 历史 等 等 在 那里 都 起 着 作用 。 但 是 问题 还 不 限于 这 一 点 。 和 群落 本 身 不 是 停滞 的 形成 物 ， 它 不 断 在 改变 着 。 季 节 性 变化 属于 群落 的 较 迅 速 的 变化 。 例 如 , 同一 阴 旺 森林 中 的 草本 层 的 粗 成 和 和 车 构 ， 在 春季 和 夏季 是 不 同 的。 一 些 草本 植物 种 在 春季 开花 ， 而 另 一 些 种 在 夏季 开花 。 如 果 森 林 是 落叶 的 , 那 末 ,森林 中 的 阴 上 程 度 , 在 夏季 比 在 春季 大 得 多 ,善于 适应 阴 睫 的 草本 植物 因而 恰恰 在 夏季 发 育 。 除 了 植物 群落 的 相当 迅速 的 季节 人 性 变化 以 外 ， 还 有 另 一 些 较 慢 的 、 表 现在 一 个 群落 为 另 一 个 群落 所 演 替 的 变化 。 当 植物 在 新 生境 ` 定 居 时 ,例如 ， 当 植物 在 河流 冲积 的 砂 地 上 丛生 时 ,一 个 群落 为 另 一 个 群落 所 演 蔡 的 现 象 表现 得 特别 明显 。 起 初 ， 砂 地 上 出 现 稀 玻 的 草 从 ， 这 个 草丛 常常 仅仅 由 一 个 种 构 Be, 例如 木 贼 属 ( 瑟 gwisetuo) 的 一 个 种 。 随 着 时 间 的 推移 ,其 他 草本 植物 种 ， 柳 叶 荣 JR Hptlobium) , thFF lk (Calamagrostis) 25, RUE A KH A, ITE Dele ach 从 。 后 来 ,乔木 树种 , 例如 柳 属 (alz) 的 幼苗 开始 出 现 ; 由 于 这 些 幼苗 的 迅速 生长 ， 大 狗 经 过 10 年 , 苹 地 点 已 沟 形 成 获 从 ,其 中 的 草本 植物 占据 第 二 层 , 而且 草本 植被 的 狙 成 在 这 时 候 也 发 生变 化 。 在 这 个 例子 中 , 虽然 植物 群落 的 变化 是 连续 进行 的 ,但 仍然 可 以 很 容易 地 把 这 种 变化 划分 为 三 个 基本 阶段 ,三 个 在 时 间 上 彼此 演 替 的 基本 植物 群落 : CL) 常常 由 一 个 草本 种 构成 的 稀 焉 草丛 ; 《2) 由 几 个 草本 种 构成 的 稠密 的 混交 植 从 ; (3) 以 柳树 为 上 层 而 以 草本 植物 为 下 层 的 混交 的 二 层 植 丛 。 在 这 个 演 替 过 程 中 ， 和 群落 内 部 的 各 个 种 之 间 以 及 整个 群落 同 环境 之 问 的 相互 关 系 , 发 生 了 什么 变化 呢 ? 在 稀世 的 木 贼 植 从 中 ,植物 的 相互 影响 仍然 相当 微弱 。 在 稠密 的 混交 植 丛 中 , 植 es 30 。 物 已 经 发 生 强 烈 的 相互 影响 , 因此 ,在 稠密 植 从 中 不 能 生长 的 那些 种 ， 就 逐渐 为 较 能 适应 的 其 他 种 所 代替 。 土质 的 特征 也 发 生变 化 。 在 木 贼 植 从 下 ,仍然 是 统 松 的 未 固定 的 砂 ; 随 背 腐 败 的 植物 残 体 在 砂 中 的 积累 ， 土 壤 出 现 一 个 含 腐殖质 的 上 层 。 为 风 和 水 所 运 积 的 粘 粒 和 粉 粒 , 同 砂 的 表层 混合 起 来 , 井 且 为 土壤 胶体 所 粘 结 ,形成 土壤 小 团 块 。 这 样 , 砂 就 逐 渐 固定 ,逐渐 富有 腐殖质 、 粘 粒 和 粉 粒 ,并 变 成 土壤 。 在 柳 众 下面, 土壤 通常 已 经 具有 非常 显著 的 剖面 。 同 砂 比较 起 来 ,土壤 保证 种 类 过 丰 富 的 草本 植被 生长 的 可 能 性 。 这 样 看 来 , 在 象 柳 从 这 样 较 复 杂 的 群落 的 形成 过 程 中 ,土壤 逐 新 形成 ， 而 土壤 本 身 又 促 成 植物 群落 的 复杂 化 。 群落 和 环境 的 相互 依存 ， 在 一 个 群落 为 另 一 个 群落 所 演 替 的 过 程 中 表现 得 极为 清楚 ,而 在 湖泊 植物 从 生 时 则 反 是 特别 显著 。 随 着 植物 残 体 在 湖底 的 积累 ,上 岸 边 的 湖 底 逐 渐变 波 , 井 变 成 沼泽 。 这 时 就 造成 完全 不 同 的 环境 条 件 , 植 被 的 种 类 狂 成 因而 发 生 剧 烈 的 变化 。 如 果 谣 , 湖 中 的 植被 是 由 获 类 、 睡 姻 、 眼 子 荣 等 等 构成 的 , 那 末 , 我 们 TRB FEL SABA (Phragmites comztn4S) 植 从 ， 后 求 随 着 咎 分 解 的 植物 残 体 Vite) WFR, ARM SH HHI SR (Cyperus, Scirpus, Carex 等 等 ) 的 排挤 。 这 里 可 以 清楚 地 看 出 正在 改变 的 群落 和 正在 改变 的 环境 的 相互 依存 ,而 且 环 境 的 变化 (湖泊 的 变 芒 和 泥炭 在 沼泽 上 的 积累 ) 在 颇 大 程度 上 是 由 于 植物 本 身 和 整个 群落 的 生活 活动 而 引起 的 (图 4)。 除了 河 旁 砂 地 和 湖泊 的 植物 丛生 以 外 ,还 有 许 许 多 多 其 他 情形 ,表明 植物 在 新 生 卉 定居 ,植物 群落 形成 和 演 奉 ,并 逐渐 复杂 化 。 例 如 ,人 们 叙述 过 晤 崖 .不 动 的 石 质 权 坡 秘 积 物 、 可 动 的 陡坡 蓄积 物 、 凝 固 的 熔岩 流 、 粘 土 裸 地 等 等 的 植物 从 生 。 在 这 样 的 新 生境 内 ,先锋 植物 常常 是 低 等 植物 : 藻类 和 地 衣 ， 更 不 用 襄 显 然 到 处 都 是 先锋 植物 的 组 菌 了 。 后 来 ,常常 出 现 草本 植物 ,再 后 来 则 是 木 本 植物 ;然而 在 很 多 情形 下 ,例如 站 ons si s ek: Ba Pox Z 图 4 YAR MA JRE nae LIS fay, HE OE A PS HA (Carex omskiana )} 33k -¥- (We (He ve SE AN] ) ea 3l 。 FETS WEN IR A AEE AN EE RT A FEAR EAR ASA TELA, FE EEE FES ELAS ETA AN , HARA FS BRET ASL: PPB Im, ad HOO. EE 现 等 等 。 导致 群落 复杂 化 的 动力 ， 是 什么 呢 ? 这 种 动力 首先 是 在 植物 稍微 稠密 生长 时 在 植物 之 间 不 可 避免 产生 的 各 种 各 样 的 矛盾 。 这 里 所 指 的 记 是 不 同 植物 种 的 各 个 体 之 间 的 矛盾 , 也 是 同一 个 种 的 各 个 体 之 问 的 矛盾 ;这 些 矛盾 表现 在 遮 阴 、 机 械 挤 锯 、 根 分 弯 物 和 其 他 分 泌 物 的 有 害 影响 等 等 那样 的 相互 制 绝 。 这 里 所 指 的 也 包括 天 们 轻 常 提 到 的 荨 夺 水 分 和 土壤 营养 物质 的 竞 荨 现象 , 虽然 同 竹 阴 、 机 械 挤 人 迫 和 不 利 的 化 学 影响 比较 起 来 ， 大 概 应 当 认 为 竞 等 现象 起 着 较 小 的 作用 。 和 群落 内 植物 之 间 发 生 的 这 一 切 矛盾 ,通常 总 称 为 “生存 斗 等 "这 一 概念 。 We, TER B. A. 苏 卡 乔 夫 (\1953 年 ) 所 正确 指出 的 ,“ 生 存 斗 等 "和 竞 委 这 些 术语 根本 不 适 于 应 用 于 植物 界 ， 因 为 它们 不 能 反映 植物 的 种 内 关系 和 种 问 关 系 的 全 部 本 质 。 在 植物 群落 中 ， 植 物 同 环境 之 间 以 及 植物 通过 环境 而 发 生 的 彼此 之 间 的 相互 关 系 ,非常 多 种 多 样 和 复杂 ， 以 致 用 生存 斗 等 这 一 名 称 把 一 切 相互 关系 连 合 起 来 ,在 我 们 的 现代 知识 水 平 下 已 经 是 不 容许 的 。 植物 之 问 的 相互 关系 是 极其 矛盾 的 ， 其 中 斌 有 竞 等 ,也 有 互助 。 例 如 , 毫 无 疑问 的 ,在 仅仅 由 一 个 乔木 树种 构成 的 稠密 树林 中 ， 发 生 着 某 种 相互 抑制 (无 花 是 否 把 它 叫做 种 内 斗 等 , 它 都 在 发 生 着 ), 然 而 ,最 近 10 年 来 ,已 经 发 现 了 同一 个 种 一 起 生长 的 树木 的 根系 连 生 的 事实 ;我 们 将 在 下 面 详 组诗 论 这 些 事实 。 大 家 知道 ,甚至 象 欧洲 云 4Z( Picea ezcefsda) 那 样 的 耐 阴 树 种 的 幼苗 ， 也 不 能 忍受 母树 林 冠 的 极其 强烈 的 遮 阴 ， 但 它们 在 母树 林 冠 完全 清除 时 也 会 死亡 。 因 此 ,只 能 够 极其 象征 性 地 把 生存 斗 等 `、 “ 竟 委 "“ 互 助 " 这 些 术 语 应 用 于 植物 群落 ;而 且 要 提醒 ,这 些 术语 是 极其 公式 化 的 , 它 们 在 大 多 数 情形 下 仅仅 反映 过 复 杂 的 现象 的 各 个 方面 之 一 。 提 到 构成 群落 的 各 植物 个 体 之 问 的 矛盾 和 互惠 , 才 是 更 正确 的 ; 而 且 必 须 认 芙 分 析 这 些 矛盾 和 互惠 ,拟定 它 们 的 分 类 ,这 样 将 天 大 帮助 进一步 研究 植物 群落 。 人 们 便 经 提出 了 关于 群落 内 各 植物 间 相 互 关系 或 所 请 相互 作用 的 若干 分 类 法 。 在 苏联 科学 家 建 广 的 各 种 分 类 法 中 , 应 当 首 先 提 到 B. A. 苏 目 乔 夫 (1956) 和 A. A. 柯 尔 查 根 (Kopuarun, 1956) 的 分 类 法 。 卫 . M. 拉 甫 连 科 (appenxo, 1959) 在 为 < 野外 地 植物 学 > 第 一 伏 所 作 的 序言 中 , 也 佛经 引用 过 上 述 第 二 种 分 类 法 。 按 此 分 类 法 ， 群 落 内 各 植物 问 的 相互 关系 分 为 下 烈 几 类 。 (1) 寄生 的 相互 关系 ; (2) 共生 的 相互 关系 ; (3) 生理 的 相互 关系 ,在 根 连 生 时 观察 到 , 某 些 乔木 树种 的 一 个 种 的 各 个 体 的 根 常 常 这 样 ; (4) 生物 作 学 的 相互 关系 , 借助 于 高 等 植物 L 相 互 影 响 \allelopathie)j] 或 件 生 微生物 直接 制造 的 分 族 物 而 实现 ; es 32 。 (5) 机 械 的 相互 关系 ,例如 一 株 乔 本 的 树冠 受到 另 一 株 乔 木 的 枝 所 “撞击 ”以 及 乔木 和 藤木 植 物 之 间 的 相互 关系 ; (6) 附 生 的 相互 关系 。 MEE (7) 造成 环境 的 相互 关系 ; (8) 竞争 的 相互 关系 。 我 们 同意 把 相互 作用 分 为 上 述 作 类， 但 不 赞成 把 它们 归 为 两 大 类 一 一 直接 相互 关系 和 间接 相互 关系 ,因为 这 样 的 划分 在 本 质 上 可 能 仅仅 具有 象征 性 的 相对 的 性 质 。 上 述 8 类 相互 作用 井 不 是 永远 能 够 清楚 地 彼此 分 开 。 例 如 ， 树 枝 的 摄 击 可 能 不 但 具 ”有 机 械 的 性 质 , 而 且 在 颇 大 程度 上 也 具有 生理 的 性 质 ; 附 生 的 相互 关系 在 很 多 情形 下 很 难 同 造成 环境 的 相互 关系 划分 开 来 ,等 等 。 - 群落 的 垂直 分 化 实际 上 导致 群落 内 部 的 矛盾 的 某 些 减弱 ; 这 一 点 已 经 可 以 从 下 野 植物 对 阴 明 的 适应 性 以 及 对 由 上 层 造 成 的 整个 环境 的 适应 性 看 出 来 。 也 不 应 当 启 记 , 除 了 地 上 成 层 现象 以 外 ,还 存在 着 地 下 成 层 现象 ,后 者 表现 在 根系 的 成 层 分 布 ;这 一 点 当然 减弱 群落 的 各 个 不 同 种 之 问 等 夺 水 分 和 土壤 营养 物质 的 竞 等 。 群 落 的 水 平 分 化 对 群落 内 部 植物 相互 关系 的 影响 , 远 为 较 少 被 人 研究 过 。 在 这 一 方面 ,了 0. 工 . 比 亚 洛 厅 奇 (BazzroBrdq 1953) 的 著作 是 值得 注意 的 ; 在 这 部 著作 中 ,第 一 次 尝试 在 实验 上 表明 植物 群落 内 部 存在 着 各 个 植物 群 (TPyImTEI pacreHai) 之 间 的 相互 关系 。 上 比 亚 洛 厅 奇 观测 和 分 析 了 马里 乌 波 尔 农学 森林 改良 试验 场 的 试验 地 上 由 柑 `. 邱 贡 ` 楼 和 其 他 树种 构成 的 纯 林 (由 一 个 种 构成 的 树林 ) 中 的 自然 称 朴 ,他 作出 精 花 : 对 由 一 个 种 构成 的 稠密 植 从 中 一 部 分 个 体 死 亡 发 生 影响 的 基本 因素 , 井 不 是 各 个 体 之 间 的 相互 作用 ， 而 是 各 个 不 同 层 (由 于 一 个 种 的 各 个 体 的 分 化 而 产生 的 层 ) 之 间或 者 树林 的 中 央 部 分 和 外围 部 分 之 问 的 相互 作用 。 植 丛 的 中 央 部 分 和 外 围 部 分 之 问 的 相互 作用 ， 恰 恰 是 各 个 小 群 聚 的 相互 作用 。 比 亚 洛 维 奇 指出 :在 植 从 中 ,根本 不 发 生 一 个 个 体 对 另 一 个 体 的 孤立 影响 ,只 可 以 说 存在 着 整个 树林 或 树林 的 一 部 分 对 一 个 个 体 的 影响 。 然 而 ， 比 亚 洛 蕉 奇 仅仅 研究 单 种 植 从 ,在 这 里 ,小 群 聚 仅 仅 处 于 原始 的 状态 , 各 个 层 还 不 能 充分 清楚 地 表现 出 来 。 至 于 在 较 复杂 的 多 种 群落 内 ， 各 层 之 间 和 各 个 小 群 聚 之 间 的 相互 关系 以 及 层 和 小 群 聚 对 个 别 个 体 的 影响 ,是 较为 多 方面 的 也 是 复杂 的 。 群落 内 的 生长 过 程 , 永 远 在 植物 上 留 下 一 定 的 痕迹 。 例 如 , 可 以 观察 到 在 森林 中 成 长 的 树木 的 树冠 在 形状 和 大 小 方面 的 变化 (与 在 开关 地 点 成 长 的 树木 作 比 较 )。 在 开关 地 点 成 长 的 树木 ,从 较 低 得 多 的 部 位 起 就 开始 分 枝 ,而 树冠 呈现 开展 的 或 金字 塔 的 形状 。 相 反 地 , 在 森林 中 成 长 的 乔木 ,从 树干 很 高 处 起 才 开 始 分 枝 ,而 树冠 较为 紧 密 。 在 树干 形状 方面 ， 也 可 以 观察 到 差异 : 在 开关 地 点 成 长 的 乔木 的 树干 较 粗 、 较 短 和 较 呈 圆锥 状 ， 就 是 说 , 越 上 面 越 糊 的 程度 , 比 在 森林 中 成 长 的 同一 种 和 同一 年 龄 的 树木 表现 得 强烈 得 多 。 在 植 从 中 和 成 星 散 分 布 状态 的 草本 植物 的 生长 特征 ， 也 是 不 同 的 。 在 第 一 种 情形 下 ,植株 较 匀 称 , 较 高 ,侧枝 较 短 ;在 第 二 种 情形 下 , 植株 外 貌 较 为 矮 壮 , 植 株 较 常 分 蓝 , 侧枝 较 长 。 相 互 的 影响 不 仅 是 由 于 空间 本 身 的 不 足 ， 而 且 也 e 33 。 EIDE KD A RN BI, FEAR AAFP EA RAR IER, Be FES BUSA PUL, TL ET VE MEA, 因此 ,下 面 的 枝 相 当 迅 速 地 死亡 。 单 株 成 长 的 树木 的 树干 形状 ,接近 于 圆锥 状 ,或 者 象 林学 家 所 说 的 尖 创 状 ， 也 是 很 多 因素 的 画 数 ; 这些 因素 的 作用 在 森林 中 受到 限制 ,或 者 发 生根 本 变化 。 在 不 久 以 前 发 表 的 论文 中 ，B. 互 . 苏 卡 乔 夫 (1959) 提 出 了 下 面 的 观点 :群落 通常 在 某 种 程度 上 压制 植物 的 生长 和 发 育 , 使 植物 形 失 表现 其 一 切 潜在 可 能 性 的 条 件 。 这 一 点 不 仅 是 指 在 某 一 群落 中 起 着 砍 要 作用 的 植物 种 ， 而 且 也 是 指 在 芒 群 落 中 占 优 势 的 种 。 苏 卡 乔 夫 举 出 值得 注意 的 数字 。 例 如 , 在 草 甸 上 生长 的 虎 耳 草 状 茄 芹 (Pim- pinella saxifraga), AAT 50—60 厘米 的 平均 高 度 ,每 一 植株 通常 仅仅 形成 一 个 区 ,其 上 带 着 5 个 复 伞 形 花序 , 共 含 有 1,200 采花 。 同 一 个 种 , 当 生 长 在 群落 之 外 的 土壤 未 发 育 的 粘土 渠 的 边 坡 上 时 ,达到 工 米 以 上 的 高 度 ,而且 一 个 植株 形成 大 狗 20 FEA 有 147 个 复 伴 形 花序 和 75,000 采花 。 为 了 要 查 明 ， 在 群落 外 成 长 的 植物 的 莲 勃 营养 发 育 是 否 导致 它 们 种 子 繁 殖 能 力 的 降低 ，B. H. 苏 卡 乔 夫 做 了 多 花序 猜 公 英 CLeontodon autumnale L.) fy Heme ES 实验 ,所 用 的 种 子 一 部 分 是 从 在 小 畦 上 自由 生长 下 连 勃 发 育 的 植株 上 和 采集 的 ,一 部 分 是 从 在 草 名 上 的 植株 上 采集 的 。 在 栽培 下 ,这 两 部 分 种 子 都 长 出 很 好 的 幼苗 ,而 且 第 一 部 分 种 子 甚至 具 胶 好 的 质量 ， 而 由 两 部 分 种 子 长 成 的 植株 在 生长 和 发 育 上 则 没 有 显著 差别 。 B. 五 . 苏 卡 乔 夫 推测 ,在 群落 外 成 长 时 ,植株 呈现 一 些 形态 特点 、 生 理 特 点 和 生 物 学 特点 ， 这 些 特点 在 群落 内 可 能 完全 不 表现 出 来 。 他 写 道 : “植物 在 群落 内 的 这 种 轻 常 莹 受 的 抑制 ,必然 影响 到 在 自然 界 中 物种 形成 过 程 的 方向 乏 度 ,这 是 在 研究 物 种 形成 过 程 时 应 当 考 虑 到 的 ”( 第 46 页)。 T. A. 拉 波 特 诺 夫 (Pa6orEop, 1950) 拟定 了 关于 植物 生活 中 的 所 谓 处 女 期 的 概 念 。 由 种 子 发 育成 的 每 一 个 植株 ,都 顺序 沟 历 着 下 列 的 状态 : 幼苗 状态 , 少年 状态 和 成 年 处 女 状 态 。 后 一 状态 一 直 继 续 到 植株 达到 人 性 成 熟 的 时 候 。 T. A. 拉 波 特 谐 夫 多 年 研究 草 名 群落 内 的 植物 的 生活 循环 , 井 作出 结论 : FER a), 多 年 生 草 本 植物 通常 比 在 苗 畏 中 发 育 得 慢 些 ,并 具 胶 长 的 处 女 期 。 草 旬 群 落 中 的 某 些 植物 ,在 不 早 于 20 多 龄 的 时 候 开始 开花 ;在 个 别 情形 下 ,处 女 期 的 长 短 达到 40 一 50 年 。 固 然 , 草 甸 草 本 植物 的 生活 循环 不 但 决定 于 自然 原因 ,而 且 决定 于 人 类 影响 ( 割 草 、 放 牧 ), 然而 ,在 这 种 影响 停 正 时 ， 生 活 循环 的 基本 特点 仍然 保存 下 求 。 这 样 看 来 ， 在 草 名 群落 中 的 此 长 ,肯定 延缓 植物 的 性 成 熟 。 由 于 长 期 相互 适应 的 精 果 ,群落 的 各 个 不 同 种 之 间 逐 渐 确 立 一 定 的 相互 关系 。 这 一 相互 关系 不 仅 在 于 斗 等 ,不 仅 在 于 矛盾 , 而 且 在 于 互惠 。 例 如 , 互惠 表现 在 各 个 不 同 种 的 营养 特点 ,这 些 种 在 这 方面 常常 能 够 互补 长 短 。 B. P. 威廉 斯 (Brate, 19839) 指 出 ,在 草 旬 植被 发 育 的 世 丛 阶段 中 ， 豆 科 植 物 在 没有 为 禾 本 科 植 物 所 占据 的 空间 中 发 育 , 利 用 大 气 的 游离 氮 , 井 由 于 自己 的 一 年 生地 e 34 。 he, DA AAW RSPR, FIC SARA FEN a), RT Bao SARAH A Fd 2 Se Es Be Bl” 5117 页 )。 PEPE (HA S88 HP Cie We PRIA 2—4 OK A AB aR, ATA RAE TR A RAE Ah FESO FER TE SE, In AEE ARAL a AE A AULD a IR YEG FETC FS RR WY EP iis Bb A 5 ini EL es HR HH, SHELA AGA WW RATAN, A IS. Ro 0 ait 8 IRS 钙 ; 当 豆 科 植物 死亡 时 ， 土壤 表层 富有 这 种 元 素 。 土 壤 含 钙 丰 富 ， 导 和 致 土壤 结构 的 改 和 良 , 因 为 腐殖质 在 吸收 辆 离子 时 , 获得 了 牢 牢 胶 固 土 粒 的 能 力 , 形成 显著 而 充分 稳定 的 小 团 粒 。 豆 科 植物 和 禾 本 科 植 物 在 一 起 生长 时 ， 以 最 好 的 方式 促进 土壤 团 粒 结 构 ”的 造成 。 而 在 没有 豆 科 植物 时 , 禾 本 科 植 物 灰 分 中 占 优势 的 其 他 一 价 金属 离子 ,逐渐 把 吸收 性 的 二 价 钙 离 子 从 腐殖质 中 排除 出 去 ， 这 一 点 导致 团 粒 结构 的 形 失 。 土 壤 成 为 单 粒 性 的 ;而 在 这 样 的 土壤 中 , 正 象 威廉 斯 所 说 的 ,毛管 性 和 粘 结 性 占 优势 ,稳定 性 TAK. 群落 的 一 些 种 对 另 一 些 种 的 有 利 影响 ,以 极其 多 种 多 样 的 方式 表现 出 来 :从 一 些 植物 对 受到 另 一 些 植物 所 和 遮 阴 的 适应 性 ， 直 到 在 对 土壤 化 学 机 制 的 严格 要 求 方面 的 相互 补充 ,以 及 通过 根 际 、 根 分 泌 物 和 其 他 分 这 物 的 相互 影响 ,等 等 。 互 惠 的 很 多 方 面 现在 还 没有 充分 研究 ,这 些 方 面 的 存在 常常 只 能 够 根据 间接 痪 料 来 推测 。 然 而 , 群 洲 的 各 个 不 同 种 的 互惠 的 确 存在 ,而 且 也 逐 新 为 直接 的 实验 所 证 实 。 德国 科学 家 克 和 纳 普 (Knapp, 1954) vet T 42245 (Arnica montana) Wy Aig; 这 种 植物 在 自然 界 中 主要 生长 在 酸性 土 上 以 密 丛 禾 本 科 植 物 甘 松 荡 (Nardus stricta) 点 优势 的 群落 中 。 克 纳 普 把 金 车 菊 种 植 在 一 些 组 合 中 ， 记 与 在 自然 界 中 同 它 一 起 出 现 的 那些 植物 种 构成 组 合 ， 也 与 适合 于 在 肥沃 土壤 和 富 辆 土壤 上 生长 的 那些 植物 种 构成 租 合 。 试 验 表 明 : 在 相当 于 金 车 菊 自 然 生 境 的 酸性 土壤 上 ， 人 金 车 菊 在 与 某 些 种 构成 的 组 合 中 生长 得 较 好 ， 这 些 种 恰恰 就 是 在 自然 界 中 同 它 一 起 出 现 的 那些 种 。 同 时 ， 金 车 菊 的 这 些 轰 常 的 件 生 种 ， 在 酸性 土壤 上 也 比 肥 士 植物 和 钙 士 植物 生长 得 更 好 。 在 酸性 土壤 上 , 金 车 菊 的 件 生 种 似乎 能 够 同 金 车 菊 更 强烈 地 进行 竞 委 , 井 抑 制 金 车 菊 , 沈 且 , 正 象 克 纳 普 的 另 一 艾 试验 所 表明 的 (图 5, 右 方 )， 金 车 菊 本 身 在 酸性 泥 痰 上 比 在 肥沃 土壤 上 生长 得 稍微 坏 些 。 可 是 ,实际 上 ,我 们 不 但 没有 观察 到 金 车 菊 在 酸 性 泥炭 上 同 伸 生 种 一 起 生长 时 受到 抑制 ,而 且 相 反 地 , 金 车 菊 本 身 在 这 些 条 件 下 却 生 长 得 更 好 。 由 此 可 以 作出 和 结论: 在 自然 界 中 与 金 车 菊 件 生 的 那些 种 对 金 车 菊 的 影响 中 ,起 着 主要 作用 的 不 是 竞 等 , 而 是 互惠 。 eM S TAKE. Hofmann) iy Rp; 后 者 在 武 盆 中 种 植 了 红 马 唐 (CDL9- talis purpurea) 和 旺 茄 (Atropa belladonna), BEAT HM MLAS , 也 有 同 某 一 其 他 种 构 成 租 合 。 试 验 辕 果 根 据 植 株 或 枝条 的 于 重 来 进行 评定 。 当 时 发 现 , 苦 艾 〈4otemztsta absinthium), R=M (Trifolium repens) 和 某 些 其 他 种 大 大 抑制 红 马 唐 的 发 育 , 相 Ba Uh, BAe fh PE Lactuca muralis) Fle yyae B2E(Sanitcula europaea ) HI jn HRTF HF WIZEK fi FREE TE AY , HGS PPL A AES. FER LER BP Re aI fe ° 35 。 Stagg 10 ”~ SSS SSK 244V iV 1M 22M wu 24 Vill 2yV iV tM 2M tM 图 5 -( Arnica montana) fy '&(5] A Knapp, 1954) Fi —~ BFW BLE ET AN 栽培 时 的 发 育 : A. 与 甘 松 茅 ARAL = B. 与 干燥 钙 土 的 怖 将 生 草 二 植物 构成 组 合 ; C. 5 RRA fa Hn RAL R. 单纯 栽培 。 AA——ZERESHAMAS LIRA: N. 在 粘 壤土 上 并 施用 确 酸 $e; L. eget bt; 工 . eevee bs; K. 在 粗 钙 寺 上 。 ice te: 日 期 纵 坐 标 : 莲座 从 的 相对 直径 (以 4 月 24 日 测定 的 平均 直径 作为 100)o 注意 的 是 下 面 一 点 : 题 茄 在 野生 状态 下 是 森林 植物 ( 克 里 米 亚 ,高加索 、 喀 尔 巴 陡 山 的 LL EASE) ,而 红 马 唐 是 后 森 林 植 物 (西欧 山区 内 的 森林 边缘 和 林 隙 地 ), 然 而 ,恰恰 是 森林 能 够 加 强 旋 们 的 生长 。 在 这 里 ， 可 能 是 根 分 这 物 和 其 他 分 刻 物 发 生 有 利 的 影响 。 T. 区 李 森 科 提 出 了 关于 植物 和 动物 的 一 个 种 各 个 体 间 无 生存 斗 等 的 论点 。 李 森 科 的 这 个 论断 引起 了 许 许 多 多 的 反对 意见 ,这些 反 对 意见 主要 发 表 在 1951—1955 年 的 k 植 物 学 杂志 > 上 ,在 这 里 ,这 些 意见 成 为 关于 物种 和 物种 形成 的 诗 葵 的 材料 。 现在 ,很 多 科学 家 完全 拒 移 这 个 论断 ,认为 它 并 没有 为 实际 情 驳 所 证 实 。B. 也 . 苏 卡 乔 夫 (1953) 以 及 后 来 0. A. RAH (Cononos, 1956) 提出 了 特别 多 方面 的 理 击 求 反对 李 森 科 的 论点 。 从 了 .区 李 森 科 的 意见 中 可 以 看 出 ,他 在 反对 种 内 斗 等 时 ， 所 否定 的 井 不 是 植物 和 动物 的 一 个 种 各 个 体 间 的 任何 矛盾 ,而 是 否定 对 抗 性 了 矛盾。 可 是 , 李 森 科 的 反对 者 通常 忘记 这 一 点 ， 工 认为 他 否定 一 个 种 各 个 体 间 的 任何 矛 计 。 李 森 科 本 人 没有 充分 清楚 地 强调 他 恰恰 是 否定 种 内 相互 关系 中 的 对 抗 作 用 。 有 一 切 的 根据 可 以 认为 ,在 由 几 个 植物 种 构成 的 植物 群落 中 ,最 重要 的 矛盾 不 应 当 从 一 个 种 各 个 体 间 的 关系 中 去 寻找 ,而 应 当 从 不 同 种 的 各 个 体 闽 的 关系 中 去 寻找 。 但 是 ,一 个 种 各 个 体 间 当 然 也 不 能 不 产生 矛盾 。 因 此 ,如 果 把 * 斗 等 ”一 语 理 解 为 矛盾 的 同 义 项 , 那 未 ,在 这 种 意义 上 ,就 可 以 说 有 种 内 斗 等 。 此 外 ,还 有 许 许 多 多 证 据 证 明 种 内 相互 关系 不 同 于 种 问 相 互 关系 。 稠 密 的 整 片 的 禾 谷 类 作物 和 很 多 其 他 植物 的 优 越 性 ,以 及 相反 地 , 较 稀 朴 的 作物 受到 摊 杂 的 杂 草 的 抑制 , 首先 就 证 明 上 述 一 点 。 一 个 种 的 各 个 体形 成 较 参 强 的 总 体 ， 这 个 总 体能 够 更 好 地 抵抗 不 良 的 气候 (例如 王 风 ) 和 其 他 种 (例如 杂 草 植物 ) 的 攻击 。 fe Tuk A,B. 区 奥 吉 耶 夫 斯 基 (Oruesewnit) 就 在 都 拉 禁 伐 林 中 进行 了 树 和 松树 的 单纯 稠密 栽培 的 试验 。 奥 吉 耶 夫 斯 基 的 试验 虽然 提供 了 和 良好 的 结果 ， (ASSIA. TERA ERK RMA EP, PO WE ° 86 6 Abb) ZLIS 建立 了 松树 稠密 栽培 的 试验 : 在 一 些 1.5x1.5 米 的 小 样 地 上 分 别 种 植 25 株 苗木 。 B. 9. 施 米 特 (IIwaim, 1948) 在 这 些 样 地 上 观察 15 一 20 年 之 后 指出 , 样 地 上 的 松树 生 长 得 极其 匀称 ,没有 节 疤 ,具有 和 良好 的 生长 量 。 在 这 些 样 地 上 生长 的 各 个 松树 群 彼此 区 分 得 很 清楚 ， 各 个 样 地 之 间 的 空间 覆盖 着 由 许 许 多 多 松林 禾 本 科 植 物 构成 的 不 天 发 育 的 草本 植被 。 可 是 , 毫 无 疑问 ,再 过 10 一 15 年 后 ,在 这 些 样 地 上 生长 的 松树 将 非 常 茂盛 ,以 致 各 个 相 邻 样 地 上 生长 的 乔木 的 树冠 将 郁 于 起 来 ,形成 单一 的 林 冠 。 这 个 科学 家 对 松林 中 的 松树 和 拂 子 莫 的 相互 关系 作 了 值得 注意 的 观察 ;这 个 种 问 斗 等 的 结局 是 对 松树 有 利 的 ,因为 松树 成 密 群 地 生长 “在 拂 子 荡 植 从 中 ,不 但 松树 的 自然 更 新 是 不 可 能 的 ,而 且 栽 培 也 非常 困难 ; 但 在 这 里 , 我 们 看 到 松树 仍然 如 何 地 排挤 了 非 法 占据 松树 样 地 的 拂 子 莫 。 这 种 排挤 是 以 下 列 的 方式 发 生 的 。 在 一 些 不 大 的 地 段 上 ， 在 树 枉 的 阴影 处 ,在 偶然 裸露 的 不 毛 之 地 上 ,， 在 小 地 形 的 北 坡 上 ， 分 布 着 一 些 不 大 的 松树 群 。 仅 仅 由 5 一 10 株 小 松树 构成 的 小 树 群 ,就 足以 郁 于 起 来 ,以 致 这 些小 松树 成 为 完 公 不 容易 受到 从 侧面 攻击 的 拂 子 荡 根 状 荃 的 伤害 。 甚 至 必然 观察 到 ， 与 这 样 的 小 楼 树 群 相 邻 生长 的 拂 子 芒 , 开始 具有 受 抑 制 的 外 貌 , 井 在 茂盛 的 松树 群 面前 退却 。 将 来 ,位 于 不 远 的 各 个 松树 群 ,将 逐渐 茂盛 ,并 彼此 衔接 ,形成 密集 和 郁 开 的 树 群 ”( 第 120—121 页 )。 “都 于 树 群 中 同一 个 种 的 不 同 树木 的 根 的 连 生 情况 ， 也 非常 值得 注意 。 在 专门 讨 论 这 种 现象 的 一 篇 值得 注意 的 论 妇 中 ,， 也. 苇 重 布 错 夫 (Py6HoB, 1950) 指 出 ， 连 生 现 象 从 前 就 有 许 许 多 多 其 他 科学 家 描述 过 , 屁 在 自然 界 中 比 通常 想象 的 更 加 普 逼 得 多 。 鲁 布 错 夫 认为 ， 根 的 连 生 提高 了 树木 的 抗 风 性 ， 而 当 连 生 树木 中 的 一 株 受到 砍伐 时 ， 留 下 的 其 余 各 株 树 木 能 够 利用 它 的 根系 。 根 的 连 生 可 能 包括 大量 的 树木 :例如 ,根据 VW. 五. 施 什 科 夫 (IImmaop) 的 报导 ,在 欧洲 云 杉 的 稠密 树 群 中 ,至 少 有 3095 的 树木 的 根 连 生起 来 。C. B. AEA} (IIeBqeHgo, 1952) 描述 过 喀 尔 巴 陡 山区 森林 中 的 欧洲 冷杉 的 根系 的 连 生 。 在 这 些 例 子 中 ， 我 们 看 到 植物 的 种 内 关系 和 种 间 关 系 的 显著 差异 。 各 个 不 同 种 的 树 未 的 根 或 树干 的 连 生 ,就 是 说 ,所 谓 自然 嫁接 ,是 极其 罕见 的 现象 , 它 仅 仅 在 各 种 情 沈 的 特别 有 利 次 合 下 才 被 观察 到 ; 而 一 个 种 的 树 未 的 根 的 连 生 则 在 稠密 树 群 中 是 相当 普通 的 。A. I. 尤 诺 锥 多 夫 (IJOHOoBHIOB, 1952) 和 A. 马 乌 林 (Maypuus, 1953) 对 这 类 现象 作 了 值得 注意 的 简要 介 轨 。 尤 诺 锥 多 夫 指出 了 欧洲 云 杉 、 欧 洲 松 De VENTA eH DERE, SCOT BR PSP HA HOR 西伯利亚 山 丁 子 . 山 杨 、 铁 树 CPayro- tia sp.)、 常 春 茧 等 等 的 根 的 连 生 现象 。 根据 这 位 科学 家 的 资料 ,在 博 罗 沃 耶 中 等 农业 学 校 的 树木 园 中 ,观察 到 西伯 利 亚 松 \ 西 伯 利 亚 落 叶 松 、 欧 测 云 杉 、 西 伯 利 亚 云 杉 . 西 伯 利 亚 痊 杉 的 根 的 连 生 。 上 述 各 个 种 的 树木 年 龄 是 25 一 30 年 。 一 个 种 的 各 个 体 的 根 的 连 生 ,主要 是 他 在 观察 到 * 活 " 树 桩 的 时 候 发 现 的 ;所谓 活 树 桂 , 是 指 本 身 没有 任何 带 着 针 叶 的 枝 、 但 能 继续 生活 和 拥 粗 的 树 桂 。 显 然 ， 这 些 树 相 是 通过 连 生 的 根 从 相 邻 的 树木 取得 有 机 物质 的 。 根 据 活 树 栓 的 数量 ,他 计算 出 : 在 栽培 的 西伯 利 亚 松 中 , 树木 有 26% AEN, 西伯 利 亚 «37 « 落叶 松 有 30%, 西伯 利 亚 去 杉 有 34%, IAAILGHA 45%. WH, BRB, ia 树 群 害 度 的 二 加 , 根 连 生 的 树木 的 百 分 牵 也 增加 。 HERA Lip, T. 区 李 森 科 (1952) 指 出 了 棕 树 在 成 丛 播种 时 的 根系 的 连 生 。 卫 上 工 . 奥 尔 连 科 (OpzreHgo, 1955) 说 组 研究 了 这 种 现象 ， 他 观察 了 在 和 白俄罗斯 的 三 岁 龄 小 橡 树 的 树丛 中 的 连 生 的 根系 。 可 是 ,在 这 样 的 年 龄 下 ， 根 的 连 生 仍然 是 不 完全 的 ， 因 为 在 连 生 的 部 位 ,不 同 的 根 的 皮层 多 胞 有 时 仍然 保存 下 求 。 但 在 20 岁 龄 小 柑 树 的 连 生 根 的 横 切 面 上 ,已 经 几乎 看 不 到 连 生 的 界线 ; 当 有 色 的 溶液 通过 一 条 根 的 导管 被 吸取 时 , 另 一 条 根 的 导管 内 也 着 了 色 。 B. B. 奥 吉 耶 夫 斯 基 (Ormescunit, 1954) 报导 了 松树 栽培 中 的 根系 连 生 的 值得 注 意 的 答 料 。 他 是 根据 1951 一 1952 年 在 烈 宁 格 勤 州 几 个 林场 的 松树 栽培 中 进行 的 一 百 多 次 抄 掘 而 获得 这 些 材料 的 。 当 时 发 现 ， 在 一 些 耕 耘 过 的 样 地 上 用 种 子 雳 乱 播种 而 长 成 的 松树 栽培 中 ,株距 为 1 一 15 厘米 的 情形 下 ,在 6 一 7 SIRI A 1 一 3 多 的 样 地 出 现 了 连 生 的 初步 特征 (机 械 接合 )。 到 17—20 BPS, MSR KBET HK, BA, LE 在 一 切 的 样 地 上 观察 到 根系 的 机 械 接 合 的 特征 ,而 在 大 狗 30 匈 的 样 地 上 发 生 了 根系 或 根 奈 的 连 生 。 如 果 小 树 的 株距 南大 , 则 根 的 连 生 发 生得 迟 些 。 为 了 加 速 连 生 ,B. B. 奥 吉 耶 夫 斯 基建 斑 用 柯 烈 索 夫 穿孔 器 或 罗 札 诺 夫 钻 孔 器 进行 实生 昔 的 成 束 栽 种 ， 每 一 孔 中 填塞 2 一 5 株 二 岁 龄 实生 苗 。 这 样 的 方法 在 全 伏尔加 河 林场 中 受到 运用 , 井 提 供 和 良好 的 车 果 ; 而 且 , 在 栽种 后 的 第 三 年 ,就 已 经 在 20% 的 样 地 上 观察 到 连 生 的 初步 特征 ,就 是 襄 , 观 察 到 根系 的 机 械 接合 。 不 是 雳 乱 播种 种 子 , 而 是 进行 究 播 ,也 能 够 加 SETAE, BB, 奥 吉 耶 夫 斯 基 强 调 指 出 ,根系 的 连 生 是 有 利 的 现象 , 它 增 加 树林 的 生产 牵 ; 而 且 这 种 现象 不 是 偶然 的 ,而 是 完全 合乎 规律 的 。 还 有 一 些 痊 料 ,表明 某 些 乔木 树种 的 树干 连 生 的 借 向 性 。 例 如 ， 铁 树 《Fax7otia 2eysicw)、 西 伯 利 亚 松 和 某 些 其 他 树种 在 这 一 方面 是 大 家 知道 的 。 正 象 UL. B. HR 尔 和 C. A. 杜 马 良 (Baamep 贡 TyxaHaH1952) 所 报导 的 ,“-- 个 掉 落 的 西伯 利 亚 松 球 果 的 种 子 , 通常 长 出 大 量 ( 达 25 株 ) 的 彼此 分 布 很 近 的 西伯 利 亚 松 幼 苗 ; 随 着 生长 的 程 度 , 这 些 幼苗 越 来 越 紧 密 ; 它们 的 皮层 的 完整 性 由 于 摩 氛 而 受到 破坏 ,到 10—-15 Fi 时 , 写 们 就 彼此 连 生 ,开始 形成 共同 的 年 输 。 后 来 ,西伯 利 亚 松 的 若 于 树干 保存 下 求 ， 这 些 树 于 从 根部 到 1.5 一 2 米 高 处 形成 共同 的 树 于 ， 在 更 高 处 ,它们 又 分 生成 从 树 于 中 央 稍 微 向 外 倾斜 的 一 些 单独 树干 % 第 125 页 )。 一 个 乔木 树种 的 根 连 生 现象 ,值得 认 其 进一步 研究 。 必 须 记 住 ， ve ape Bl yk DAL, APE, BEV TAMAR EL. AAD, B.A 柯 AFH K Koran, 1958) 发 表 了 这 些 奉 料 的 简单 综合 报导 。 他 特别 引证 了 A O.z 先 科 夫 (JIaceHE0B, 1957) 的 研究 ;在 丛 播 和 成 行 穴播 中 的 328 株 一 岁 龄 檬 树 中 , 李 先 科 夫 没有 发 现 根 连 生 的 任何 例子 ， 虽 然 在 每 一 穴播 种 10 一 1 颗 或 甚至 20 一 25 颗 榭 果 的 情形 下 ,小 检 树 的 根 常 常 彼此 交 各 。A. 下 . 李 先 科 夫 也 考察 二 岁 龄 、 三 岁 龄 和 四 多 龄 小 样 树 的 栽培 ， 而 且 在 观察 243 He) RRA, MRR MAN = TP BI Fo B. A. 柯 尔 丹 讲 夫 指出 ,现在 还 不 能 确定 什么 乔木 树种 最 容易 发 生根 连 生 以 及 在 它 的 e 38 。 IB — A= 5 Be FP Pe LI PE PE 0 UATE BB, BAZ YS op EH A Pe GA. BL. 苏 卡 乔 夫 (1958) 在 评论 UW. A. 尼 基 津 的 论 妇 时， 警告 人 们 不 要 仅仅 根据 外 部 观察 来 断定 根 或 地 上 部 分 的 连 生 。 要 诈 明 连 生 , 必须 进行 形态 学 .解剖 学 和 生理 学 的 研究 。 Tl. ©. 波 格 烈 布 尼 亚 克 (CIorpe0HE, 1955) 在 < 林 型 学 基础 > 的 第 二 版 中 ,对 乔木 树 种 种 内 相互 关系 的 某 些 方面 , 作 了 我 们 看 求 是 正确 的 解释 。 他 写 道 :“ 母 树林 大 阴 士 壤 ,并 从 士 壤 中 取 走 水 分 和 营养 物质 ; 毫 无 疑 间 , 母 树林 的 存在 是 幼 树 受 抑制 的 原因 。 大 家 也 知道 , 在 母树 林 ( 至 少 部 分 地 ) 稀 蔓 之 后 ， 幼 树 发 动 生长 ( “兴旺 起 来 " )。 可 是 ， 引用 这 个 简单 的 生态 学 事实 求 作为 ' 种 内 斗 竺 理论" HY UREN SERA FAERIE RP ' 理 im” 的 软弱 ”( 第 97 页 )。 按 照 波 格 列 布 尼 亚 克 的 意见 ， 这 种 现象 的 基本 规律 , 砷 不 在 -于 人 们 通常 所 襄 的 种 内 竞 等 现象, 而 在 于 世代 更 奉 。 功 树 在 林 冠 下 的 受 抑 制 , 不 过 是 世代 更 替 过 程 中 的 一 个 偶然 事件 。 除 了 幼 树 受 抑 制 以 外 ， 还 观察 到 林 玩 对 幼 树 的 保 护 影响 的 同样 多 的 事实 ,而 这 一 点 则 是 与 种 内 生存 斗 等 "理论 相 矛 盾 的 拉 同 上 )。 在 研究 分 化 和 稀 牙 的 现象 以 及 引起 这 些 现象 的 原因 的 时 候 ， 不 能 不 提 到 德国 森 林学 家 克拉 弗 特 (了 rafft) 的 分 类 法 ; 这 个 分 类 法 当时 在 一 切 的 森林 学 数 科 书 中 都 锌 引用 。 克 拉 弗 特 按 照 “ 优 势 和 抑制 的 程度 ”"， 就 是 襄 ， 按照 树干 高 度 和 树冠 发 育 程度 ， 把 由 一 个 乔木 树种 构成 的 同龄 树林 的 一 切 乔木 ， 分 为 五 级 。 很 多 人 引用 了 这 个 在 森 林学 家 中 间 非 常熟 悉 的 分 类 ,来 作为 种 内 有 斗 等 的 证 据 之 一 。 可 是 ,虽然 个 体 分 化 的 原因 之 一 是 个 体 之 问 的 了 矛盾， 但 基本 的 原因 ( 正 象 我 们 下 面 将 看 到 的 ) 是 个 体 本 身 的 异 质 性 ,以 及 每 一 个 体 对 土壤 气候 条 件 不 利 影响 的 不 同 抵抗 力 。 因 此 ， 优 势 度 等 级 ” (dominance classes) 这 一 术语 现在 常常 被 其 他 术 狂 所 代替 ,例如 相对 发 育 度 ”(cTe- ITeH5 OTHOCHTeABHOTO pasBuTHA) (TEadgeHE0, 1939) ak “FF 7H BE” Ccrenenb BHIHBae- moctu )(IIpaxuu, 1947), 在 “森林 带 丛 播 法 的 试验 播种 > (JIzreeHKEo, 194905) 这 一 论文 中, T. 区 李 森 科 指 出 , 与 野生 植物 相反 ,栽培 植物 方面 并 没有 观察 到 个 体 分 化 ， 甚 至 在 一 个 种 的 极其 笛 密 的 播种 中 也 是 如 此 。 在 这 些 情形 下 , 一切 个 体 都 受 抑制 ， 这 人 委 多 的 植株 中 ,没有 一 株 能 够 正常 地 发 育 起 来 和 正常 地 和 结实。 太 笛 密 的 播种 (例如 谷类 作物 )， 特 别 是 在 干 PEAS HOEK A ,将 不 会 结实 而 完全 死亡 。 至 于 在 野生 自然 界 中 , 则 在 一 个 种 的 稠密 野 生 苗 中 ,观察 到 个 体 分 化 过 程 以 及 这 个 过 程 的 后 果 一 一 一 部 分 个 体 死 亡 ， 就 是 谨 ， 观 察 到 自然 稀 琉 。 应 当 附 带 提 一 下 ,在 种 植 不 是 自古 以 求 就 纯粹 成为 栽培 种 的 那些 植物 《例如 森林 乔木 ) 的 时 候 , 在 很 多 情形 下 ， 也 观察 到 分 化 和 稀世 。 因 此 ,在 样 树 的 稠密 GEE ,不 但 观察 到 个 体 的 分 化 , 而 且 观 察 到 一 部 分 个 体 的 死亡 ; 这 是 对 柑 树 有 利 的 适应 ， 和 特 别 保证 柑 树 在 草原 条 件 下 的 顺利 生长 。 一 部 分 小 柑 树 的 死亡 是 随 着 幼 树 的 生长 而 逐渐 发 生 的 ， 这 样 就 不 会 导致 树 群 的 强烈 稀 蔓 和 杂 草 侵入。 较 显 著 的 稀疏 Be AFB AR VS HT ABE , 这 时 ,小 棕 树 已 经 发 育 了 树冠 ,下 了 明了 士 壤 , 因而 妨碍 杂 草 侵 人 树 群 中 。 B. 互 , 苏 卡 乔 夫 (1952a, 19520) 对 分 化 和 稀疏 的 现象 作 了 解释 。 他 指出 ,甚至 在 木 * 了 . 区, ge ECG TER) :< 农业 生物 学 > 科学 出 版 社 , 1956 年 ,第 663 页 。 一 一 刘 者 注 本 植物 或 草本 植物 的 最 均匀 的 播种 或 栽种 下 ， 也 不 是 一 切 个 体 都 能 处 于 绝对 相同 的 环境 条 件 下 (就 是 属 , 营 养 条 件 下 )， 因 为 植株 之 间 的 距离 不 是 级 对 相等 ， 而 种 子 在 土 壤 中 也 不 是 处 于 同一 的 深度 。 此 外 ,土壤 条 件 以 及 植物 生活 强度 的 遗传 差异 ,也 永远 是 稍微 不 同 的 。 苏 卡 乔 夫 也 举 出 一 些 例子 ， 部 明 甚 至 森林 乔木 在 栽培 条 件 下 也 没有 发 生 分 化 和 稀 蓝 。 他 指出 : 当 乔 木 树种 的 稠密 播种 和 栽种 进行 得 特别 仔细 ,使 得 它们 在 地 面 上 的 分 布 尽 可 能 均匀 ,而且 土壤 没有 斑点 性 的 时 候 , 一 切 的 个 体 都 受到 强烈 抑制 ， 而 它们 那 种 常见 的 剧烈 分 化 也 没有 被 观察 到 。 例 如 ,在 烈 宁 格 惑 大 学 的 库 尔 斯 克 州 - 沃 尔 斯 Feta EARP” AA AC Sa Be TB] PEAT AR. BR AE ACS FP, HE SUT _ Esa Tig Se 5 3 PP HEE 7 EL es PP ES A al Ba HAAR KA a, eS S28 Bs iY Fe 5 “EE 将 在 科学 家 面前 开辟 很 多 的 可 能 性 。 特 别 是 高 等 植物 之 间 的 相互 关系 中 ， 微 生物 也 起 着 作用 ;这 样 就 使 这 个 问题 更 加 复杂 。 e 40 。 三 章 植物 群落 的 特征 B. BH. 苏 卡 乔 夫 (19570 ) 为 植物 群落 作 了 定义 ,认为 植物 群落 是 “一 定 地 段 上 的 某 一 植物 群 聚 , 它 具 有 均匀 的 种 类 粗 成 和 魁 结 , 井 在 植物 之 间 以 及 植物 和 环境 之 问 都 具 有 均匀 的 相互 关系 特点 ”〈 第 13 页 )。 正 象 我 们 下 面 将 看 到 的 ，B. 互 . 苏 卡 乔 夫 在 植 物 群 落 定义 中 提 到 的 它 的 各 个 结构 部 分 的 垒 辕 和 相互 关系 的 均匀 性 特征 ， 并 不 是 那 委 容 易 雇 别 的 ,不 是 乍 看 起 来 就 能 观察 到 的 。 问题 在 于 在 自然 界 中 ,非常 普 逼 地 存在 着 所 请 镶嵌 植物 群落 ,这样 的 群落 中 镶嵌 着 一 些 在 种 类 硼 成 和 千 构 方面 彼此 不 同 的 小 斑点 。 在 这 样 的 情形 下 ， 应 当 把 整个 群 藩 的 均匀 性 理解 为 均匀 镶嵌 性 。 一 个 植物 群落 区 别 于 另 一 个 植物 群落 的 最 重要 特征 ,分 为 下 烈 几 类 : 《1) FARA, (2) 植物 之 间 的 数量 相互 关系 和 质量 相互 关系 ， (8) 成 层 现象 (4) BRE, (5) Ai» (6) 周期 性 ， (7) Ete, (8) 生境 特征 。 我 们 将 言论 其 中 的 每 一 类 特征 。 第 一 节 tp RH RR 在 调查 群落 的 种 类 粗 成 时 ， 可 以 不 考虑 到 某 一 个 种 的 多 度 或 每 一 个 种 所 占据 的 面积 。 这 一 点 是 同 芒 群落 型 的 某 些 种 的 确 限 度 (fidelity) 的 概念 有 关 的 。 根 据 这 个 特征 , 布 瑙 一 布朗 喀 (Braun-Blanquet) 把 植物 种 分 为 下 烈 几 类 。 特征 种 (character species ) SBF (exclusive species) (‘Treu; 确 限度 5)o 仅见 或 几乎 仅见 于 某 一 个 群落 型 的 种 。 偏 宜 种 (seleetive species)( Fest; 确 限 庆 4)。 非 常 适 宜 于 其 一 个 群落 型 ,也 或 多 或 少 散 见 但 较 罕见 于 其 他 群落 型 的 种 。 适宜 种 (Preferential species)(Hold; 确 限度 3)。 或 多 或 少 多 见于 很 多 群落 型 .但 较 适 宜 于 基 一 个 群落 型 (在 这 里 找到 最 适 的 条 件 ) 的 种 。 伴生 种 (companion species ) 随 过 种 (indifferent species) (Vag; 确 限度 2). FRA RPE FE — “MR e 41 e 偶 见 种 (accidental species) Fis SO FH (Stranger species ) (Fremd; 确 限度 1) 。 稀 见 的 或 偶然 从 其 他 群落 中 侵 大 的 种 , 或 从 前 存在 过 的 植被 的 残 遗 种 。 这 个 分 类 法 的 缺点 之 一 ， 在 于 它 在 本 质 上 仅仅 是 以 植物 种 在 某 一 群落 中 存在 与 否 为 根据 的 ;这 个 分 类 法 没有 充分 考虑 到 植物 种 在 群落 中 的 多 度 , 没 有 考虑 到 每 一 植 物种 在 某 一 群落 中 的 生活 情 允 怎样 :每 一 个 种 是 否 正常 发 育 , 或 者 受到 抑制 , 是 否 通 过 自己 的 发 育 循环 ,等 等 。 除了 按照 确 限于 某 一 群落 的 程度 求 襄 明 蔷 群落 特征 的 特征 种 《就 这 一 症 的 广义 Mma) 以 外 ， 布 瑞 - -布朗 喀 还 采用 区 别 种 (qitferential species) 的 概念 。 这 些 种 使 我 们 能 够 确定 各 个 群落 的 差异 ， 使 我 们 能 够 在 任何 一 个 群落 型 内 部 ， 例 如 在 一 个 群 从 (BAT mH) 或 群众 组 内 部 ， 划 分 更 小 的 单位 或 亚 型 (ITomTaD)。 例 如 ， 布 瑙 -布朗 喀 (Braun—Blanquet, 1925) 描述 了 法 国 南部 红色 士 的 一 个 群 从 《群落 型 )， 把 它 叫 做 Ass, Brachypodium ramosum——Phlomis lychnitis , BAEK PHM, Brac- hypodium ramosum 4 fH, (BE FEKEE AP HEEMEPM, 而 是 区 别 种 ,因而 也 出 现 于 某 些 其 他 群 从 中。 可 是 , 正 是 在 该 群 从 中, EAT, GE AIA i SK RIFF. EK, 在 芒 群 从 的 范围 内 ， 布 瑙 -布朗 喀 还 划分 出 两 个 群 相 facies): Asphodelus cerasifer 和 群 相 ，Thymaus serpyllum 群 相 。 这 些 种 与 Brachypodium ramosum 混 生 ,是 群 相 的 区 别 种 。 至 于 Phlomis Jycjpniis, 则 布 瑙 -布朗 咯 把 它 列 为 整个 群 丛 的 特征 种 ,因为 第 一 ,这 个 种 经常 出 现 于 训 群 丛 的 一 切 地 段 上 ,第 二 ,和 在 其 他 和 群 丛 中 稀 见 或 不 存在 。 根据 植物 种 对 某 一 群落 型 的 不 同 确 限 度 而 对 它们 进行 分 类 ， 虽 然 在 西欧 地 植物 学 家 中 间 非 常 普 逼 ,但 这 种 分 类 在 划分 自然 界 中 的 群落 时 的 实际 利用 ,在 本 质 上 是 一 件 不 容易 的 事 。 许 许多 多 科学 家 ( 故 - 利 耶 、 加 姆 斯 \ 留 贝尔 等 人 以 及 苏联 地 植物 学 家 H. A. 卡 蒋 和 A. 工 . 谢 尼 关 夫 ) 都 对 这 个 原则 进行 了 批判 。 这 种 分 类 的 最 大 能 点 忌 一 如 下 :虽然 某 一 个 群落 型 ( 群 从 、 群 系 等 等 ) 应 当 根 据 特 征 种 来 确定 , 但 是 为 了 查 明 某 一 个 种 的 特征 性 程度 ， 必须 先 根据 其 他 特征 求 区 分 雯 群落 型 ; IE OD A (Rubel, 1925) 和 H. A. 卡 茨 (Eam 1934) 指 出 的 ,和 结果 出 现 了 恶性 循环 。 因 此 , 虽然 我 们 并 不 否 认 某 一 个 种 的 确 限 度 是 襄 明 群落 型 特征 的 重要 特征 ,但 在 实际 上 区 分 这 些 群 落 型 时 ， 必须 从 其 他 特征 开始 。 布 玉 - 布 朗 咯 本 人 在 本 质 上 也 是 这 样 做 的 .关于 这 一 点 ， 人 下 谢 尼 关 夫 (1956) 写 道 :“ 布 瑙 -布朗 喀 没有 提 及 、 但 实际 上 被 他 运用 的 确定 典型 特征 的 方法 ,是 有 用 的 ;这 种 方法 如 下 : 首先 尽 可 能 查 明 各 个 被 比较 的 植物 群落 的 生境 中 的 生态 差异 ， 然 后 确定 占据 这 些 生境 的 各 个 植物 群落 的 最 典型 的 差异 “第 589 页)。 A. TL, 谢 尼 间 夫 正确 地 指出 : 这 样 的 典型 特点 应 当 包括 “能 反映 植物 群落 一 切 成 员 和 环境 的 相互 联系 的 一 切 植 物 区 系 组 成 特点 和 和 结构 特点 “同上 )。 我 们 将 转 而 计划 这 些 特点 。 e 42 。 第 二 节 ”植物 之 间 的 数量 相互 关系 和 质量 相互 关系 各 个 种 之 问 的 数量 关系 ,可 以 最 简单 地 用 数字 等 级 或 女 字 等 级 来 表示 ;我 们 用 这 些 等 级 求 评定 每 一 个 种 在 群落 中 的 多 度 〈o6axre, abundance)〈 个 体 数目 ) 或 优势 度 (mpeo6xaganne, dominance)( 面 积 或 体积 )。 测 定 多 度 和 优势 度 还 有 其 他 较 准 确 的 方 法 ;我 们 将 在 下 面 专门 讨论 地 植物 学 研究 方法 的 一 章 中 讨论 这 些 方法 。 各 个 不 同 科 学 家 使 用 不 同 的 概念 和 术 放 来 表示 各 个 不 同 种 在 植物 群落 中 的 作 FA. Pld, VW. K. 帆 却 斯 基 (IadocRmi) 区 分 出 主要 种 (KEoxmoHeHr) 和 混杂 种 (zarpe- muen?); 前 者 构成 群落 基础 , 后 者 起 着 混杂 物 的 作用 ,甚至 在 群落 中 不 一 定 出 现 。 这 - 料 看 来 ,在 主要 种 和 混杂 种 的 划分 中 , 帕 却 斯 基 不 但 采纳 了 某 一 个 种 的 优势 度 ， 而 且 采 和 攻 了 该 种 对 于 雯 群落 型 的 确 限 度 。 瑞典 地 植物 学 家 (Du-Rietz 等 人 ) 拟定 了 优势 种 (dominant, ##)i2y domine, 意 指 “ 占 优势 ") ,就 是 襄 , 在 群落 的 每 一 层 中 (关于 成 层 现象 ,参天 下 面 一 节 ) 占 优势 的 种 。 和 群落 有 多 少 层 ,就 有 多 少 优势 种 。 例 如 ， 在 第 一 层 以 松树 占 优 势 、 第 二 层 以 黑 果 乌 饭 树 占 优势 、 第 三 层 以 芙 玉 的 一 个 种 占 优势 的 三 层 森 林 群 落 中 , 有 三 个 优势 种 : 松 PY, BARB ARM, IL AES ARH ARIA EE AS LEE PPE PO A TB, BS BEA TS (moKpnitue, coverage), KF. FED RMA eA, B. B. 阿 略 兴 (1936) 第 一 次 je AAU AT ESE RM; 可 是 ， 在 更 早 以 前 ，A. A eK EE (1922) 就 采用 了 “ 群 从 优势 种 ”的 概念 , 而 同 爽 - 利 耶 毫 无 关系 ; RARER TEAK A 出 在 每 一 层 中 分 别 区 分 出 优势 种 的 必要 性 。 按 照 AL 由 RAR HEAR EEL, HES FH 在 群落 中 占 优 势 的 种 而 在 群落 中 可 能 有 一 个 或 几 个 优势 种 。 美国 地 植物 学 家 通常 认为 优势 种 不 是 在 群落 的 一 切 层 中 占 优 势 的 种 ， 而 是 在 群 落 的 主要 层 中 占 优势 的 种 。 在 这 种 情形 下 ， 在 上 述 含有 黑 果 乌 饭 树 和 芙 太 的 松林 的 例子 中 , 应当 认为 仅仅 松树 是 优势 种 。 至 于 在 群落 的 其 他 ( 非 主 要 ) 层 中 、 或 者 在 群落 内 部 的 个 别 小 植 丛 或 较 大 植物 群 (组 合 和 演 替 系列 组 合 ) (society 和 socies) 中 占 优 势 的 植物 种 ,或 者 具有 季节 性 优势 的 植物 种 ， 则 美国 地 植物 学 把 它们 吓 作 亚 优 势 种 (subdominant)(Clements a. Shelford, 1946), 在 苏联 地 植物 学 中 , SATE FTE BP RI RAM SK BEE EBAOME. Alin, WIRES APE, (BS — BIE PEC TEBE EP), BEAK, WL 仅 在 第 二 层 中 占 优 势 的 种 是 优势 种 。 如 果 群 落 的 第 一 层 是 稠密 的 , 而 第 二 层 或 者 非常 稀 朴 ,或 者 在 组 成 上 非常 复杂 ,以致 很 难 区 别 在 芒 层 中 占 优 势 的 种 , 那 末 ,就 仅仅 在 第 一 层 中 区 分 出 一 个 或 几 个 优势 种 。 基 本 上 能 决定 整个 群落 的 特殊 环境 的 那些 优势 种 ， 按照 工 五 波 普 拉 夫 斯 卡 亚 \1924) 和 B. 互 . 苏 卡 乔 夫 (1928)， 通常 叫 作 建 群 种 (9 Nafat0D)。 建 群 种 ,例如 森林 中 的 乔 森 , 在 个 体 数量 上 不 一 定 很 多 , 但 它们 决定 群落 内 部 的 结构 和 特殊 环境 条 件 。 开 间 地 点 上 独 株 生 长 的 乔木 ， 对 于 在 其 阴影 下 生活 的 草本 植物 求 说 ,也 是 建 群 种 。 在 由 两 个 或 几 个 主要 乔木 树种 构成 的 森林 中 , 例如 ,在 * 43 。 苏联 远东 区 南部 的 复杂 的 多 树种 森林 中 ,或 者 在 前 湿热 带 地 区 的 更 复杂 的 森林 中 ,有 几 个 或 甚至 很 多 建 群 种 。 无 论 在 群落 的 主要 层 和 任何 其 他 层 中 都 不 是 优势 种 的 那些 种 ,可 以 按照 工 于 波 普 拉 夫 斯 卡 亚 和 B.A. 苏 卡 乔 夫 的 建议 , 叫 作 附属 种 CacceKTa- Top )(Fk AB MNF ) o B. H. 苏 卡 乔 夫 在 其 著作 <“ 植物 群落 >(1928) 中 以 最 话 交 拟定 的 形式 提出 了 上 壕 的 植物 群落 成 员 型 (mroreHoTHqecRKHE THITD) 分 类 。 我 们 将 从 M. B. 马尔 科 夫 (MapEopi 1958) 的 论文 中 引用 这 个 分 类 , 以 及 他 所 作 的 注解 。 I. 建 群 种 (9rzdqazFgarop) 这 些 植物 是 群落 的 建造 者 ， 在 某 种 程度 上 相当 于 三 尔 佳 根 的 优势 种 。 甲 。 固 有 建 群 种 \ay?OXTOHHB[ 其 9UHzKEarop)[ 按 照 波 普 拉 夫 斯 卡 亚 的 中 法 是 独立 建 群 种 CEHEIeIeHIeHTHHI 六 squpukatop)), gas, 在 某 一 生境 内 没有 受到 人 类 或 动物 影响 的 独立 条 件 下 成 为 群落 建造 者 的 那些 植物 。 在 其 他 的 生境 内 ， 这 些 植物 中 的 某 些 植物 有 时 可 以 烈 大 下 面 一 类 。 乙 . 消退 建 群 种 \KerpeccHBHE 关 9TE9HEam0p)， 就 是 如 , 在 某 一 生境 内 植被 由 于 人 类 和 动物 的 影响 而 发 生变 化 时 成 为 群落 建造 者 的 那些 植物 。 如 果 没 有 这 种 影响 ， 则 这 些 植 物 在 群落 的 组 成 中 仅仅 是 附属 种 。 它 们 成 为 建 群 种 仅仅 是 草 时 的 ， 而 在 这 种 影响 消除 时 过 位 于 固有 建 群 种 。 在 其 他 的 生境 内 或 在 其 他 气候 的 条 件 下 ,这 些 植物 也 可 能 是 固有 建 群 种 。 Il. 附属 种 (accegarop) 这 些 植物 虽然 在 鼓 群 从 中 出 现 . 井 在 群落 建成 时 成 为 共 同 参加 者 ,但 本 身 对 群落 内 部 的 植物 群落 环境 的 造成 很 少 发 生 影响 。 甲 . 固有 附属 种 (ay70XTOHHI 首 accekarop) 《按照 波 普 拉 夫 斯 卡 亚 的 叫 法 是 独立 附属 种 ), 就 是 襄 , 进 入 独立 植被 的 组 成 中 的 那些 植物 ;它们 是 在 自然 状态 下 合乎 规律 地 进入 芒 植 被 组 成 中 的 。 1, 喜 建 群 附属 种 (9rzrqzgaropogrrHD) 一 一 这 些 植物 喜欢 在 建 群 种 的 稠密 植 丛 中 定居 , 卉 不 因 建 群 种 的 影响 而 受到 损害 ， 有 时 甚至 需要 建 群 种 的 影响 ,但 没有 这 种 影 响 也 常常 能 够 生存 。 C1) 早春 喜 建 群 附 属 种 。 (2) 晚 春喜 建 群 附属 种 。 (3) 夏季 喜 建 群 附 属 种 。 2. 嫩 建 群 附属 种 (9rzgaropoBho6HD) 一 一 这 些 植物 逃避 建 群 种 的 稠密 植 从 , FE 占据 这 些 植 从 之 问 的 空 障 。 C1) 早春 嫌 建 群 附 属 种 。 (2) WAR IGE: FEB IB FP (3) ZEBRA TED BAP Ci. 偶然 进入 群落 中 的 植物 ， 在 正常 情形 下 不 是 雯 群落 所 固有 的 。 这 可 能 是 动 物 或 人 类 搬运 的 结果 (“ 杂 草 ” 植 物 , 就 这 一 族 的 狂 义 而 言 ), 或 者 是 各 种 不 同 因素 从 其 他 群 丛 中 搬运 来 的 结果 。 e 44 « M. B. 马尔 科 夫 指出 ， 波 普 拉 夫 斯 卡 亚 和 苏 卡 乔 夫 的 建 群 种 完全 等 同 于 成 尔 佳 根 的 优势 种 。 可 是 ,我 们 附带 提 一 下 ,如 果 在 成 层 现 象 非 常 明显 的 群落 中 区 分 每 一 层 中 的 优势 种 , 那 未 , 建 群 种 和 优势 种 的 覆 念 仅 仅 部 分 吻合 。 在 这 种 情形 下 ， 建 群 种 仅 仅 是 指 群 落 中 占 优势 (决定 群落 特殊 环境 ) 那 一 层 ( 通 和 常 是 上 层 , 但 也 不 一 定 , 正 象 在 蕊 林 的 例子 中 表明 的 那样 ) 中 占 优 势 的 那个 种 (或 几 个 种 )(JIappeHKo, 1947), 根据 生活 状态 和 在 群落 中 的 作用 ,不 但 可 以 区 分 出 不 同 的 种 ,而 且 可 以 区 分 出 每 一 个 种 在 年 龄 上 不 同 的 个 体 。 在 这 一 方面 , T. A. Seve A IEC Padornos, 1945) 建议 的 分 类 是 值得 注意 的 。 这 位 科学 家 在 研究 北 高 加 索 的 亚 高 山 草 旬 时 ,作出 了 和 结论 :构成 草 旬 群 落 的 那些 种 中 的 每 一 个 种 ,都 由 一 个 种 群 来 代表 , 这 个 种 群 是 一 些 在 年 龄 上 (从 幼苗 到 老 株 ) 和 在 生活 状态 上 (从 正常 发 育 到 受到 不 同 程度 的 抑制 ) 不 同 的 个 体 。 同 一 个 种 的 各 个 体 ， 在 同 其 他 种 竞 等 的 能 力 方面 以 及 在 对 外 界 条 件 、. 特 别 是 对 人 类 活动 的 反应 方面 ,彼此 都 大 AA. PA, 亚 高 山 银 莲 花 (Anemone fasciculata) 的 各 个 体 的 叶 数 是 1 一 11 片 ， 而 地 上 部 分 的 干 重 是 20 一 5,130 毫克 。 在 136 个 体 中 ,只 有 77 MAZE HR ARS AE 长 ,等 等 。 拉 波 特 庄 夫 用 同样 的 方法 研究 了 亚 高 山 草 匈 的 很 多 其 他 植物 种 , 井 作 出 和 结 amr: 同一 个 种 的 各 个 体 在 群落 生活 中 的 作用 以 及 它们 的 罗 济 意义 是 不 同 的 ,因此 , 草 外 植物 的 种 群 组 成 的 研究 具有 瑟 大 的 理论 意义 和 实际 意义 。 这 位 科学 家 区 分 出 下 烈 几 类 的 种 群 。 |. 估 大 型 种 群 (HOUVYITH8IHS HHBa3HOHHOTO HTH BEeIDRIOIIerOocR THIH3a )。 植 株 处 于 定居 (Bll 化 ) 过 程 中 ,在 群落 中 未 能 完成 自己 的 整个 发 育 循环 。 1. 植株 仅仅 以 从 外 部 运 大 的 种 子 长 成 的 幼苗 的 形式 出 现 (幼苗 由 于 对 总 种 的 发 育 不 利 的 条 件 而 死亡 )。 2 植株 以 幼苗 和 处 于 营养 状态 的 成 年 个 体 的 形式 出 现 (借助 于 运 大 的 种 子 而 更 新 ): (FA) 由 于 条 件 不 利 而 不 能 进入 有 性 繁殖 期 ; (Z) 由 于 侵入 时 间 短 暂 而 不 能 进入 有 性 繁殖 期 。 I. 正常 型 种 群 (onyzm8UH HopxaxbpHOro THna)。 植 株 在 群落 中 全部 完成 从 发 车 到 千 籽 的 生 活 循环 。 1. 植株 处 于 对 有 性 繁殖 最 适合 的 生长 条 件 下 。 种 群 的 组 成 以 舍 有 大 量 能 进行 有 性 繁殖 的 个 体 为 特征 。 2. 植株 处 于 中 等 的 生长 条 件 下 。 种 群 的 组 成 以 含有 中 等 数量 能 进行 有 性 繁殖 的 个 体 为 特征 。 植株 处 于 不 利 的 生长 条 件 下 ,只 有 少量 能 进行 有 性 繁殖 的 个 体 。 .消退 型 种 群 (omyzHIUHN perpeccHBHOro THIa)。 植 株 的 有 性 繁殖 更 新 停止 。 植株 开花 并 和 结 籽 ,但 出 现 的 实生 苗 死亡 ,因而 群落 中 没有 幼 株 D。 植株 失 开花 的 能 力 ,仅仅 处 于 营养 期 (还 可 以 根据 营养 繁殖 的 玫 现 程度 进一步 划分 )。 植株 仅仅 以 地 下 休眠 器 官 的 形式 或 以 有 生活 能 力 的 种 子 的 形式 出 现 。 拉 波 特 庄 夫 的 分 类 是 一 个 非常 值得 注意 的 尝试 ， 其 目的 在 于 认识 一 个 种 的 各 个 不 同 个 体 在 植物 群落 的 垒 千 和 生活 活动 中 的 作用 ; 这 样 的 处 理 方 法 比 他 的 一 切 前 给 1) 可 能 有 另 一 种 情 议 : 植株 开花 ,但 不 千 籽 。 eR Yr ae 都 更 加 详细 。 三 节 成 层 现 象 群落 的 垂直 分 化 (成 层 现象 ) ,是 群落 的 各 个 种 之 问 的 质量 相互 关系 的 特殊 形式 。 成 层 现象 在 森林 群落 中 表现 得 最 清楚 ;在 这 里 ， 有 一 个 或 几 个 乔木 层 ， 常常 有 一 个 灌 木 层 (下 木 ), 有 一 个 或 几 个 草本 层 , 有 时 候 还 有 蔡 蓄 地 衣 构 成 的 地 被 层 (HaiioqBeHHEti 8pyc)。 附 生 植 物 , 就 是 谢 , 在 树干 上 生长 的 非 寄 生 的 芙 菌 、 地 衣 、 若 从 、 某 些 蕨 类 、 而 有 时 还 有 有 花 植 物 , 应 当 象 芯 本 植物 那样 属于 无 层 植物 。 在 草本 群落 中 ， 各 个 层 通常 表现 得 较 不 显著 ;在 这 里 ， 在 刊 断 每 一 个 种 的 各 个 体 属于 哪 一 层 时 ,常常 遇 到 困难 。 B. H. 苏 卡 乔 夫 在 其 很 多 著作 中 建 玉 把 层 (apyc) 和 和 冠 (momor) 区 别 开 来 。 他 举 出 这 样 的 例子 : 乔木 树种 在 其 最 幼 击 的 时 期 内 ， 在 森林 中 井 没有 高 出 草本 植物 。 应 当 认为 这 些 乔 木 树 种 属于 草本 层 或 属于 乔木 层 呢 ? 这 个 问题 必须 在 下 面 的 意义 中 来 解 决 : 幼 龄 乔木 ,无 花 它 多 高 ， 都 必须 认为 属于 乔木 层 , 但 在 这 种 情形 下 属于 植物 群落 的 下 冠 。 这 样 看 来 ,按照 BH. 苏 卡 乔 夫 的 意见 , 必须 把 群落 由 于 某 些 种 的 生活 地 位 不 同 而 表现 的 垂直 分 化 的 各 个 要 素 , 叫 做 层 ,而 把 群落 在 每 一 特定 时 期 仅仅 由 于 植株 相对 高 度 不 同 而 表现 的 垂直 分 化 的 各 个 要 素 , 叫 做 冠 。 轻 常 观察 到 层 的 某 种 独立 人 性。B. A. SLENAR (Keanep, 1914) 在 其 著作 < 在 阿尔 泰 的 地 和 山区 > 中 指出 : 例如 , FERS NSE RR, 一 定 特征 的 苦 侈 层 可 能 处 于 各 个 不 同 的 针叶树 种 下 面 ,而 保存 着 自己 的 重要 特点 : 处 于 松树 下 面 ， 或 者 处 于 云 杉 下 面 , 或 者 落叶 松下 面 。 此 外 , 苦 花 层 还 进入 多 灌木 的 山地 冻 原 ， 在 这 里 ， EE MAE THA 圆 叶 梭 的 层 下 面 。 在 这 个 例子 中 , 我 们 仍然 没有 看 到 苦 奉 层 的 完全 独立 的 存在 ， 就 是 襄 , 没有 看 到 谍 不 与 上 面 的 乔木 层 或 灌木 层 结 合 而 独立 存在 。 可 是 ， 人 们 也 介 纸 描述 过 这 样 的 情 形 : 某 一 植物 群落 的 下 层 能 够 在 没有 上 层 的 情形 下 存在 着 。 这 些 现象 对 于 芯 林 〈 无 葵 是 南方 的 旱 生 朴 林 , 或 者 是 极地 和 高 山 的 干 冷 生 蕊 林 ) 求 说 是 典型 的 在 这 里 ,上 层 由 于 稀疏 而 不 能 对 下 层 发 生 显著 的 影响 。 这 些 现象 对 于 葛 漠 植被 的 很 多 群 聚 求 惊 ， 例如 对 于 蒿 类 荡 疲 来 发 ,也 是 典型 的 ,在 这 里 ,无 葵 是 与 蒿 类 在 一 起 或 者 没有 营 类 , 同 一 个 短 生 植物 层 都 能 存在 。 除了 地 上 成 层 现象 以 外 ,还 存在 着 地 下 成 层 现象 ,但 是 后 一 种 现象 的 研究 需要 更 多 的 劳动 和 时 间 , 因 此 ,地 下 成 层 现象 移 不 是 永远 能 够 作为 把 一 个 群落 同 另 一 个 群落 迅速 区 别 开 来 的 准绳 。 然而 ，B. A. 贝 科 夫 (Brgop, 1957) 建 访 在 群落 中 不 但 划分 出 一 些 层 ,而 且 划 分 出 一 些 阶 (crymegp)， 后 者 是 同时 反映 地 上 成 层 现象 和 地 下 成 层 现象 的 车 构 单 位 。 阶 可 能 部 分 地 或 完全 地 符合 于 层 ， 也 可 能 不 符合 于 层 。 例 如 ， 在 由 松 和 云 杉 构成 的 森林 中 ,这 两 个 树种 可 能 处 于 一 个 地 上 层 中 , 但 处 于 不 同 的 阶 中 ,因为 云 杉 的 根系 比 松 的 根系 分 布 于 较 上 面 的 土 层 中 。 相 反 地 ,在 由 西伯 利 亚 落 叶 松 和 灌木 构成 的 群落 中 ,地 e 46 e 下 层 吻 合 ,而 地 上 层 则 不 吻合 。 这 样 看 来 , MPM Corynensarocrs ) 和 成 层 现 象 CHpycHocr5) 仅 仅 是 部 分 吻合 。 SoS wm wh 性 LEFR AMAR AE. ASR FE a BES TE BS, LS BT] PE PP Tra) PEAS FP FE Bic Be A SE I A SKE HH Nad PEAY ER BS Ta) PEL Sb AS, BRA 将 认为 这 个 地 段 属于 一 个 植物 群落 。 可 是 ， 如 果 我 们 以 稍微 不 同 的 尺度 来 观察 这 个 HUES, HAR, 很 快 地 , 我 们 就 不 能 不 怀疑 在 我 们 面前 的 是 否 芙 正 仅 仅 是 一 个 群落 。 例 如 ,我 们 看 到 ,草原 上 有 无 数 的 人 针 荡 (3412pa ) 密 草 从 。 这 些 草 从 并 不 形成 郁 于 的 植被 ， 而 是 雳 乱 分 布 着 ,彼此 相隔 一 定 的 距离 ， 虽 然 距离 不 大 : 平均 大 狗 相 距 30 一 40 厘米 。 各 个 什 荡 草丛 之 问 的 空间 ， 则 由 各 种 不 同 的 较 小 的 禾 本 科 植 物 和 双子 叶 杂 类 草 占 据 着 ， 工 泥 有 鳞 葵 植物 。 其 中 的 某 些 植物 也 出 现 于 人 对 萍 草 从 的 内 部 。 每 一 个 针 荡 草 从 连同 与 它 件 生 的 少数 其 他 植物 ,是 不 是 一 个 单独 的 群落 ,而 与 各 个 人 镍 薄 草丛 之 问 的 空 隙 的 其 他 植物 密 从 有 所 区 别 呢 ? 如 果 我 们 从 形式 上 来 解决 这 个 问题 ， 遵 照 群 落 的 上 述 那些 基本 特征 , 那 未 , 我 们 将 立刻 作出 结论 ， 认 为 每 一 个 针 荡 草丛 连同 在 其 内 部 定 居 的 其 他 植物 可 以 说 是 单独 的 群落 。 在 这 里 ,群落 的 基本 特征 组 合 , 与 各 个 草丛 之 问 的 空 隘 中 的 特征 组 合 完全 不 同 : 种 间 的 数量 相互 关系 和 质量 相互 关系 不 同 ， 外 貌 不 同 , 等 等 。 由 此 可 见 ， 侍 荡 草 从 一 方 和 各 个 草丛 之 间 的 空隙 的 植被 另 一 方 ,都 似乎 是 整个 草原 地 段 的 一 个 较 大 的 群落 内 部 的 一 些 群 落 。 可 是 ,显然 的 ,这 样 小 的 植物 组 合 (cogeraHre)， 与 它们 作为 组 成 部 分 而 参加 的 那 个 植 物 群 落 ,不 但 具有 数量 上 的 差异 ,而 且 具 有 质量 上 的 差异 。 甚 至 如 果 这 些 组 合 中 的 每 一 个 组 合 在 形式 上 具有 和 群落 的 特征 ， 那 末 ， 质 量 差 异 仍然 以 下 面 的 方式 表现 出 SE: 这 样 的 小 组 合 中 的 这 一 切 特 征 表现 得 不 是 那么 显著 ， 而 且 大 大 不 稳定 。 和 群落 内 部 的 这 样 的 小 组 合 可 以 叫 作 小 群 聚 CamEporpyrmapoBFa) 或 小 群落 (MgpoqazmroreHos)。 它们 在 各 个 极其 不 同 的 群落 中 轻 常 在 某 种 程度 上 表现 出 来 。 例 如 , 在 森林 中 , BE BANE 的 地 点 有 一 些小 群 聚 ,而 在 较 明 亮 的 地 点 有 另 一 些小 群 聚 ， 等 等 。 当 然 ， 森 林 群 落 的 各 个 不 同 小 群 聚 不 但 含有 草本 、 bathe 而 且 除 此 以 外 还 含有 乔木 幼苗 、 幼 树 、 灌 木 以 及 乔木 。 这 样 看 求 , 每 一 个 小 群 聚 虽然 只 是 整个 群落 的 一 小 部 分 ,但 它 在 该 地 点 含有 群落 的 二 切 的 层 ; 小 群 聚 或 小 群落 不 同 于 层 片 (omaysmm)( 人 们 最 普 逼 地 把 层 片 理解 为 层 的 一 部 分 ,参阅 下 面 ) 就 在 这 里 。 小 群 聚 的 概念 也 不 同 于 群落 片段 (hparMeHT c000IrecTBa) 的 格 念 ,因为 片段 可 能 是 由 几 个 小 群 聚 构成 的 ,而 不 仅仅 是 由 某 一 个 小 群 聚 构成 的 。 群落 的 水 平分 化 成 各 个 小 群落 ,决定 了 所 谓 灸 嵌 性 CxosarqHocr5)。 植 物 群 落 的 镶嵌 性 仍然 没有 受到 应 有 的 注意 。 在 苏联 科学 家 中 ,仅仅 M. VM. tenes 2 eC Caxapos, 1950), E. M. 拉 甫 连 科 (1951,1952) 0. J. 雅 罗 申 科 (1931,1942 B, 1958 等 等 ) 下 . A. 烈 文 娜 (JIeBzraa, 1958) 的 著作 专门 讨论 鳞 戏 性 。 在 外 国 , 主 要 是 在 英国 和 美国 ， 人 们 研究 镶嵌 性 的 方法 与 我 们 稍微 不 同 ;他 们 的 重点 与 其 说 是 小 群 聚 , 不 如 说 是 植物 群落 ° 47 。 A Pra A ZéCpattern), lal, 很 多 科学 家 把 图 案 理 解 为 构成 群落 的 各 个 植物 种 中 每 一 个 种 的 各 个 体 的 配置 特点 ,他 们 测定 各 个 体 之 间 的 距离 , 演 试 总 和 结 出 个 体 均 与 分 布 和 不 均 与 分 布 的 数学 规律 。 只 有 不 多 的 科学 家 ,主要 是 英国 科学 家 (Watt, 1947; Ho- pkins, 1957 B)， 还 较为 注意 由 各 个 不 同 种 的 个 体 群 构成 的 ， 卉 决定 群落 水 平分 化 的 小 斑点 (patchegs ) 或 “基本 单位 >"(basal units), 然而 , 正 是 小 群 聚 的 研究 大 大 帮助 认 葵 植被 中 的 各 种 不 同 规律 ,其 中 包括 帮助 查 明基 一 群落 的 过 去 历史 和 和 的 可 能 的 将 来 。 正 因为 这 样 ， 所 以 灸 嵌 性 的 研究 具有 不 小 的 实际 意义 ,特别 是 在 森林 学 和 草 多 轻 营 学 中 更 是 如 此 。 我 们 将 举 出 植物 群落 灸 嵌 性 的 几 个 例子 。M. OV. en B Ee (Caxapos, 1950) 描述 了 明 斯 克 州 逮 成 列 阁 耶 林 场 的 一 个 芙 克 云 杉林 中 的 小 群 京 ， 他 把 这 些小 群 聚 串 做 群 落 要 素 (IHeHosreMeHT )。 可 是 ,我 认为 ， 人 小 群 聚 " 这 一 术语 没有 必要 用 任何 其 他 术 医 求 代替 , 何 驶 新 的 术语 未 必 受 到 广泛 采用 ,特别 是 未 必 受 到 林学 家 和 农学 家 这 样 的 经 济 部 门 工 作 人 员 的 广泛 采用 。 正 象 节 哈 罗 夫 的 花 妇 中 指出 的 , 某 些 森林 小 群 聚 的 存在 ,常常 在 颇 大 程度 上 决定 于 以 枯 枝 落叶 等 等 为 基础 的 森林 残 落 物 的 积累 条 件 。 这 一 切 枯 枝 落叶 ， 不 但 可 能 属 于 连同 在 其 覆盖 下 定居 的 植物 一 起 构成 雯 小 群 聚 的 那些 乔木 ， 也 可 能 属于 其 他 小 群 聚 的 乔木 , 因为 森林 残 落 物 的 个 别 成 分 可 能 为 融 解 的 水 、 滩 省 以 及 在 某 种 程度 上 为 风 和 动物 从 一 个 地 点 搬运 到 另 一 个 地 点 。 这 是 一 个 群落 的 各 个 不 同 小 群 聚 《〈 而 在 很 多 情形 下 是 各 个 不 同 的 相 邻 群落 ) 的 相互 联系 的 一 个 方面 的 明显 例证 。M. ee BK 在 他 研究 的 芙 克 云 杉林 中 区 分 出 这 样 的 小 群 聚 (群落 要 素 ): 1. 非常 稠密 的 云 杉 林 冠 ( 郁 于 度 为 最 高 级 , 即 1.0)。 没 有 下 木 .草本 层 和 若 礁 层 ， 在 树干 和 树枝 上 有 少量 的 地 衣 。 2. 云 杉 林 冠 郁 闭 度 没 有 达到 最 高 级 ,但 仍然 很 高 (0.6 一 0.7)。 出 现 单 株 生长 的 AGH AUN , HED 0.5—1.0 米 , 草 本 层 盖 度 10%, FMERE 60 匈 , 云 杉 的 树干 和 树枝 上 有 天 量 地 衣 。 3. 林 隙 地 面积 8 一 12 PHAR. RAK HET E 1.0 一 1.5 米 ， 草 本 层 和 昔 从 层 发 育 良 好 。 在 芮 奉 云 杉林 群落 的 整个 面积 上 ,这 些小 群 聚 以 彼此 交替 的 斑点 的 状态 分 布 着 。 总 计 起 来 ,第 一 小 群 聚 的 斑点 占 群 落 面 积 的 80 筷 ,第 二 小 群 聚 大 狗 占 卫 匈 ,而 第 三 小 BRAN A 3%. 1956 年 ,我 在 札 林 达 近 郊 (黑龙 江 流域 上 游 ) 描 述 了 由 兴安 白 樟 (Betwla platyphylla ) 和 兴安 落 叶 松 (Zariz dahurica ) 构 成 的 森林 中 (图 6) 的 小 群 聚 。 在 这 里 ,观察 到 下 列 的 小 群 聚 : 1. 在 乔木 层 中 ,兴安 落叶 松 混 有 兴安 和 白 衬 。 林 冠 郁 于 度 为 0.6。 没 有 灌木。 在 草本 层 中 , 耐 阴 E39 (Saussurea umbrosa ) 混 有 林 奈 草 ( Linnaea borealis), 2. 在 乔木 层 中 , 有 兴安 落叶 松 ， 林 冠 郁 闭 度 为 0.4。 在 草本 -小 灌木 层 中 ， 牙 疙 钼 (了 accizzzum vitis idaea IR AXTAL HERG (Ptrola incarnata), 3. 在 乔 森 层 中 ,有 兴安 落叶 松 , 林 冠 郁 于 度 为 0.4。 ERA VERKE FICBRAEEWUM e 48 。 @(Lathyrus humilis), 4。 在 上 层 中 ,有 不 高 的 东北 赤 杨 (47oavls manshurica) , ATEABPABEA 0.60 BAHAR. TEM ALE tH , 4 BERETA ( Majanthemum bifolium) YL fEB4(Smilacina duhurica ) 大 叶 章 ( Calamagros- tis langsdorffii), 5. 在 上 层 中 ,有 不 高 的 东北 赤 杨 , MEABPABEN 0.4. EU FA RI BR( Rosa acicularis) Fi 苔 草 (Cayrez sp.)。 6. 在 上 层 中 ,有 不 高 的 毛 赤 杨 (4jnus Wirswta)。 在 它 下面 有 和 红 花 应 蹄 草 。 有 兴安 落叶 松 的 粉 腐 状 倒 木 的 堆积 ,这 一 点 大 概 与 生花 庵 跳 草 的 存在 有 关 。 7。 林 阶地 ， 有 时 有 稀疏 的 兴安 白 梭 。 笛 密 的 草本 植被 中 ， 有 大 叶 章 、 各 种 地 检 (Sanguisorba officinalis, S. parviflora ) 和 其 他 草 名 草本 植物 。 上 壕 各 个 小 群 聚 ,彼此 间隔 着 ,形成 一 些小 斑点 的 灸 嵌 ,每 个 小 班 点 的 面积 为 4 一 10 平方 米 (2x2,， 2x3, 2x5 米 等 等 )。 整 个 这 个 鳞 嵌 ,是 混 有 赤 杨 的 落叶 松树 林 的 一 个 群落 。 这 个 森林 是 从 落叶 松 泰 加 群落 中 衍生 出 来 的 ， 在 落叶 松 泰 加 群落 火 燃 和 采 伐 的 地 点 产生 的 。 到 处 都 雾 乱 散布 着 兴安 落叶 松 的 烧 焦 的 大 树 杜 。 兴 安 落 叶 松 出 现 于 头 三 个 小 群 聚 的 组 成 中 , 根据 这 些小 群 聚 的 下 层 ， 可 以 逢 断 泰 加 群落 的 草本 -小 灌 木野 的 从 前 的 组 成 。 含 有 赤 杨 的 那些 小 群 聚 ， 仅 仅 与 在 一 定局 部 条 件 下 土壤 较为 潮 齐 有关。 至 于 林 隙 地 这 一 小 群 聚 , 则 它 的 组 成 表明 ,在 树 群 由 于 采伐 和 火烧 而 完全 浴 灭 的 情形 下 可 能 产生 什么 类 型 的 草 名。 我 们 看 到 ,小 群 聚 的 研究 提供 了 可 能 性 ， 以 刊 断 整个 群落 的 过 去 和 可 能 的 将 来 。 此 外 ,这 项 研究 揭 明 某 些 非常 值得 注意 的 规律 ,例如 ,在 上 述 森 林 的 条 件 下 ,一 些 草本 种 和 小 灌木 种 是 与 兴安 落叶 松 有 联系 的 ( 林 奈 草 、 竹 花 庵 蹄 草 、 政 疙 冶 ), 而 另 一 些 种 则 是 与 赤 杨 有 联系 的 ( 舞 箱 草 、 兴 安 鹿 药 )。 BK. M. 拉 甫 连 科 (1951,1952) 发 表 了 蒙古 草原 群落 的 灸 对 人 性 的 值得 注意 的 研究 。 这 些 群 落 的 灸 嵌 性 ,就 是 襄 , 小 群 聚 在 其 中 的 存在 ,按照 拉 甫 连 科 的 意见 ,在 一 些 情形 下 可 能 是 由 于 抄 土 动物 的 生活 活动 而 引起 的 ， 而 在 另 一 些 情形 下 可 能 是 由 于 个 别 植 物种 的 生活 活动 而 引起 的 。 例 如 ， 后 一 种 情形 对 于 含有 某 种 锦 鸡 儿 的 柱 古 灌木 草原 来 襄 是 典型 的 。 在 这 些 灌 木 草原 上 ， 锅 鸡 儿 形成 直径 从 几 十 厘米 到 几米 的 一 些 灌 木 群 ， 这 些 灌木 群 雾 乱 散布 在 草本 草原 植被 的 背景 上 。 锅 鸡 儿 灌木 群 通常 分 布 在 不 高 的 小 丘 上 ， 这 些小 丘 是 由 从 草原 土壤 表层 吹 来 并 为 锦 鸡 儿 枝条 所 阻挡 而 沉积 下 来 的 砂粒 和 粉 粒 所 构成 的 。 在 锅 鸡 儿 灌 木 群 的 外 围 和 内 部 ， 很 好 地 发 育 着 一 些 草 本 植 ¥y—Cleistogenes (Diplachne) sinensis, Eragrostis minor 等 等 ; 这 些 草本 植物 在 各 个 灌木 群 之 问 的 空隙 仅仅 以 受 抑制 的 状态 出 现 。 受 到 锦 鸡 儿 灌 木 群 所 阻挡 的 砂粒 和 粉 粒 , 不 但 形成 小 丘 ， 而且 在 小 丘 附近 形成 砂 浴 。 此 外 ， 锅 鸡 儿 灌木 群 还 把 为 风 运 来 的 草原 植物 死 残 体 覆 盖 物 阻 留 下 求 。 锦 鸡 儿 借助 于 长 的 根 状 从 穿 透 逐 渐 积 累 的 粉 质 砂 质 沉积 物 。 在 冬季 , 锅 鸡 儿 灌 木 群 把 风 吹 来 的 雪 阻 留 下 来。 这 样 看 来 , 锦 鸡 儿 灌 木 群 不 但 在 结构 和 种 类 组 成 方面 ,而 且 在 土壤 条 件 和 其 他 环境 条 件 方面 ,也 与 各 个 灌 木 群 之 间 的 草本 草原 空 陈 有 十 分 显著 的 差别 。 e 49 e se 50 e 个 小 群 聚 型 (小 群 丛 ) a. ERMA Larix dahurica+ Betula platyphylla ( 郁 开 度 0.6)——Saussurea umbrosa+Linnaea borealis; 6. 小 群 丛 FAG FL PRIATE RB (SRT itm LF) AR ET KI — B. 小 群 从 Betula platyphylla ( 郁 闭 度 0.3) 一 一 Calamagrostis langsdorffii+Sanguisorba officinalis+S, parviflora), Larix dahurica ( 郁 于 度 0.4) 一 一 Vaccinium vitis-idaea+ Pirola incarnata; 在 这 些 著 作 中 , ELM. Sea RAR aie PE (MX08arqEocr5) 和 复合 性 (KOM- IeEcHOCT5 ) 之 问 的 区 别 。 灸 嵌 性 是 一 个 群落 内 部 的 水 平分 化 ， 而 复合 性 则 是 不 同 群 落 的 一 些小 地 段 或 斑点 相互 间隔 的 现象 。 这 里 发 生 一 个 问题 ， 要 怎样 识别 镶嵌 性 和 复合 性 〈 特 别 是 如 果 在 复合 性 的 情形 下 ， 构 成 该 复合 性 的 不 同 群落 斑点 不 大 )? 在 上 述 著 作 中 ， 了 E. M. SARE HIE REE PAE ERY , RPS MERE FO SE : 1. 在 镶嵌 性 的 情形 下 ,群落 内 部 的 各 个 斑点 的 大 小 ( 横 切 直径 ) 是 几 十 厘米 或 几 米 ;而 在 复合 性 的 情形 下 ,不 同 群 落 的 斑点 的 大 小 是 各 为 几米 到 几 十 米 。 2. FEGUK PENI THIET , 观察 到 相 邻 斑点 的 植株 的 相互 影响 ， 这 一 点 可 以 说 是 在 复合 性 的 情形 下 所 没有 或 几乎 没有 的 。 卫 M. 拉 琴 连 科 在 其 最 新 的 著作 中 (JIappeHE0， ]959) 也 写 道 : 雏 谍 性 的 特点 在 于 各 个 不 同 , 但 相 邻 的 小 群落 的 各 个 成 分 之 问 的 轰 常 相互 作用 ; 而 在 小 复合 体 中 ， 不 同 群 落 的 植物 之 间 的 接触 仅仅 在 接 界 的 地 点 被 观察 到 ,至 于 “各 个 相 邻 植物 群落 的 大 多 数 成 分 , 则 没有 相互 接触 ,而 生存 于 不 同 的 生境 条 件 下 (第 31 页 )。 可 是 ， 这 两 个 特征 肯定 未 必 使 人 能 够 区 别 灸 诺 性 和 复合 性 。 特 别 是 在 山坡 的 条 件 下 ,小 地 形 在 大 小 上 的 航 别 很 多 ,引起 生境 条 件 的 极端 复杂 性 ; 这 时 很 难 利 用 上 述 丙 个 特征 。 因 此 , 我 CUpomeHKo, 1958 ) 建 斑 用 另 一 个 准绳 来 区 别针 左 性 和 复合 性 。 这 个 准绳 的 本 质 如 下 : 在 镶嵌 性 的 情形 下 , 每 一 个 斑点 是 一 个 单一 的 小 群 育 ,而 在 复合 性 的 情形 下 ， 每 一 个 斑点 是 由 各 个 不 同 小 群 聚 的 斑点 构成 的 〈 图 7)。 末 . A. FBC Hop (Jlesuna, 1958) 正 确 地 指出 ,复合 性 是 比 灸 风 性 表 为 复杂 的 现象 。 正 象 上 面 已 经 提 到 的 ， 在 原始 植物 群落 中 ， 例 如 在 由 一 个 种 的 各 个 体 构成 的 植 丛 中 ,镶嵌 性 仅仅 处 于 萌芽 的 状态 。 至 于 由 儿 个 种 或 很 多 种 构成 的 植物 群 落 ， 则 可 以 在 这 些 植物 群落 中 区 分 出 有 萌芽 状态 的 不 明显 镶嵌 人 性 的 植物 群落 和 有 了 明显 镶嵌 性 的 植物 群落 。 但 是 在 后 一 种 植物 群落 中 ， 也 可 以 区 分 出 小 群 聚 边 界 不 明显 的 平稳 性 灸 懂 人 性 (IITaBHag MO- 83aHqH0c5 ) 和 小 群 聚 边界 相对 明显 的 输 BRPEER HE (KOHTYpHaA MO3aHqHOcTE )。 开工 拉 孟 斯 基 (Pamencenti, 1987) 把 这 一 点 叫做 植物 群落 的 平稳 性 和 输 廓 性 班 磋 性 《mecrporH0cn5)。 [。 RYE: a. 平稳 性 钱 嵌 人性， 一 个 群落 中 有 小 在 很 多 情形 下 ， 在 裸露 地 点 为 植被 群 聚 1)2,3,4; 6. 轮廓 性 镀 供 性 ,一 个 群落 中 所 定居 时 ， 植 被 镶嵌 性 的 发 展 与 整个 群 I. Bett: 了 AD REY LD) Be eit 落 的 形成 同时 进行 。 在 另 一 些 情形 下 ， 区 着 小 群 聚 12,13,I4 的 群落 ,构成 的 复合 体 。 pP 二 有 - 图 7 饼 典 性 和 复合 性 的 示意 图 INFERS TE GE ET EE TE ETT 4 GR 2. FE = PIE FP ELK AS 崖 和 稳 坡 石 质 态 积 物 的 植物 从 生 时 ,首先 产生 一 些 个 别 的 雳 乱 散 布 的 小 群 聚 。 后 来 ， 这 些小 群 聚 逐 浙 街 接 , 形 成 群落 ; 在 这 个 群落 中 ,这 些小 群 聚 的 进一步 形成 和 整个 群 落 的 发 育 一 起 继续 进行 着 。 灸 嵌 性 产生 的 原因 可 能 是 不 同 的 。 应 当 区 分 出 由 于 群落 内 部 环境 的 不 均匀 性 而 引起 的 灸 蛙 性 以 及 由 于 各 个 体 和 各 密 群 的 茂 感 和 相互 作用 而 引起 的 灸 嵌 性 。 在 森林 群落 中 , 正 象 我 们 看 到 的 , 灸 嵌 性 是 由 于 明亮 和 阴 盟 的 斑点 ,由 于 草本 - 苦 伦 层 和 下 木 中 存在 着 密 群 ,由 于 草本 层 和 苦 售 层 在 不 同 种 和 不 同年 龄 的 乔木 的 树冠 下 的 差异 , 由 于 小 地 形 、 腐 朽 树 析 和 堆积 得 不 均匀 的 倒 木 的 存在 而 引起 的 。 在 多 草 壤 的 沼泽 化 草 旬 上 ,入 嵌 性 在 很 大 程度 上 决定 于 土 墩 的 存在 ;在 这 些 士 墩 的 顶部 ,形成 一 些小 群 聚 ? 在 土 墩 的 对 坡 和 外 围 , 形 成 另 一 些小 群 聚 ; 而 在 各 个 土壤 之 间 的 空隙 , 形成 第 三 种 小 BER. SRM, Wik He AIK EE, PSR RAE + oh, (EAE 由 于 小 地 形 而 引起 的 (小 地 形 可 能 根本 不 存在 ), 也 不 是 由 于 明亮 和 阴 卫 的 斑点 \ 不 是 由 于 环境 的 任何 不 均 多 性 而 引起 的 。 例 如 ， 在 汉 卡 湖 沿 苦 平 原 上 (苏联 远东 区 ) 有 具有 砂 壕 士 和 粉 质 士 的 旧 熟 荡 地 上 复原 起 来 的 某 些 草本 和 群落， 就 具有 这 样 的 镭 鞠 性。 在 这 里 ,在 工 平方 米 的 小 样 地 上 ,就 可 以 看 到 许 许 多 多 的 小 群 聚 。 其 中 一 些小 群 聚 以 西 {HF 4g 3 (Tanacetum sibiricum) § f#*, FABRA PEF (Cletstogenes sinen- Sis) 5 53 — LE / BERR DLP ES Rae FS A, FRA EF BE (Potentilla fragartotdes) F WE (Koeleria gracilis) EE ; 4 = Fy FER DEP IB ALE HA ( Bupleurum scorzone- rifolium) i tH , SE IEA ES Ah RE, HSER (Cures leucoch- — Lora). 7\ PERCE (Clematt hexapetala) 74 it; XA DHAEST bay Ee —t NRE P , te RAK GHA RER. Ai, SEAKZRAW Bik, 但 MMR MW /\WIESEAAAEE: ERAS B+ Ls, Few ZH WAR EM wae HRT RARE ma. BR, KA 从 现象 (8apocxeBocT5 ) 仅仅 决定 于 在 熟 荒地 定居 的 各 种 植物 的 茂 感 和 相互 作用 。 可 是 ， 出 现 的 每 一 个 小 群 聚 逐 新 造成 自己 的 特殊 环境 。 例 如 ， 在 六 辩 铁 线 莲 密 群 的 内 部 ,光照 .温度 ,湿度 和 死 残 体 聚 积 的 条 件 , 都 不 同 于 以 野 碑 葱 叶 柴 胡 占 优势 而 说 有 中 国 隐 子 草 个 别 枝条 的 稀 芒 草 群 中 的 条 件 。 这 样 看 来 ， 植 被 灸 峰 性 本 身 也 造成 小 环境 EER o Th FA FE — FR DATE HH , HD BERN ZS BER PA FED BER BI BE — VE 3 FEIX — EEF IAF tad Jr (cunysu) GRADS Br oe Fe EE PS BAA). FE 1934, Hegde HD PERO) AB ZI ix AES, 例如 ,当时 提 到 : “有 这 样 的 情形 ,一 些 草本 植物 喜欢 定居 于 一 个 乔木 种 的 树冠 下 , 而 另 一 些 草 本 植物 喜欢 定居 于 另 一 乔木 种 的 树冠 下 。 在 这 样 的 情形 下 ， 训 乔 木 连同 其 下 面 定居 的 草本 植物 ,已 罗 是 某 种 完整 的 东西 ， 就 是 说 , 已 经 是 由 两 个 层 片 构成 的 森 P/) REVS” (Apomenno, 1934, 第 165 页 )。 英 国 植物 学 家 瑟 特 (Watt, 1947) 对 植物 群 AWA (pattern) HH REKHN. KTHAKUHAKW Cer Aes e526 态 , 他 指出 四 个 相 (phase)( 我 理解 是 四 个 小 群 育 型 ): CL) Foe PLB, (2) AG Orza- lis, (3) 含 有 Rubus,(4) 林 际 地 。 这 些 相 的 存在 决定 于 优势 乔木 的 年 龄 变化 .生长 速 度 和 密度 ， 以 及 它们 与 下 层 变 化 的 相互 关系 和 与 乔木 后 来 的 消退 、 死 亡 和 树干 腐朽 《这 一 点 导致 林 隙 地 的 形成 ) 的 相互 关系 。 遗 憾 的 是 B. A. 贝 科 夫 (\BErEOB,J1953,1957) 在 其 < 地 植物 学 > 的 两 个 版 本 中 造成 了 混乱 ， 他 把 小 群落 确定 为 "植被 的 个 别 地 段 ， 写 不 包含 植物 群落 的 一 切 层 ,而 是 在 其 中 的 一 层 中 的 不 大 的 、 与 该 植物 群落 保持 有 机 联 FRR ALE” (1957, 5 35 页 )。 然 而 ， 小 群 聚 (小 群落 ) 的 正确 定义 ,应 当 是 把 小 群 聚 理解 为 植物 群落 水 平分 化 的 一 个 最 小 的 成 分 , 它 包 含 植物 群落 的 一 切 层 ,因而 具有 一 定 的 完整 性 ， 但 这 种 完整 性 并 不 排除 它 同 其 他 小 群 聚 在 空间 上 和 时 间 上 的 驾 常 相互 联系 。 BAD 外貌. 生活 型 和 周期 性 每 一 植物 群落 都 有 一 定 的 外 貌 或 相貌 。 这 是 由 于 植物 群落 的 组 成 中 含有 某 种 外 貌 的 植物 。 从 亚 理 士 多 德 (Aristotle) 和 提 奥 夫 刺 斯 塔 \Theophrastus) 以 及 后 来 的 切 查 尔 比 诺 (Cesalpino) 和 十 六 世 和 其 他 科学 家 的 时 代 起 ,植物 根据 外 狐 而 划分 的 分 类 法 就 货 定 了 基础 。1805 年 ， 植 物 地 理学 家 的 货 基 者 洪 保 德 ( 所 umboldt) 提 出 了 植物 根据 外 貌 的 分 类 ,他 确定 了 19 个 植物 型 (Vegetation form)《 按 照 他 的 叫 法 )。 例 如 ， 他 在 这 些 植 物 型 中 划分 了 禾 草 型 、 蕨 型 ,基本 型 ,仙人 掌 型 、 芭蕉 型 、 照 叶 型 等 等 。 在 洪 保 德 之 后 , 许 许 多 多 科学 家 陆续 拟定 了 这 样 的 分 类 , 而 且 随 着 时 间 的 演进 , 这 些 分 类 法 越 来 越 多 地 不 但 考虑 到 外 狐 的 特征 ， 而 且 也 考虑 到 反映 一 定 生存 条 件 的 整个 植 物 机 构 。 植 物 生活 型 life form, HE8HeHEag $opxa) 的 构 念 就 是 这 样 形成 的 。 这 个 术 语 是 1901 年 筷 尔 明 (Warming) 提 出 的 。 可 是 ,丹麦 植物 学 家 瑙 基 耶 尔 (Raunkiaer， 取 34) 的 生活 型 系统 获得 了 最 广泛 的 传 布 ; 他 在 1905 年 建议 把 生活 型 叶 做 生物 学 型 (biological tpe)。 瑙 基 耶 尔 以 复苏 芽 在 植物 体 上 的 位 置 作为 自己 分 类 法 的 基础 ,他 区 分 出 下 烈 的 类 型 : r; eae hay (Phanerophytes) 。 越 冬 的 复苏 任 位 于 离 地 面 很 高 的 地 方 ,这 一 类 包括 乔木 和 灌木 。 2. 地 上 芽 植 物 (Chamaephytes)。 越 冬 的 复苏 芽 位 于 离 地 面 不 高 的 地 方 。 这 一 类 包括 个 灌木 〔 荟 基 部 木质 的 植物 )、 矮 生 的 平 阶 的 小 灌木 (例如 牙 疙 丫 和 林 奈 草 ) , 垫 状 植物 、 陆 生 若 苏 和 地 衣 。 3. 地 面 芽 植 物 CHpmacrapiophate) 3 越冬 的 复苏 芽 位 于 土壤 表面 。 这 一 类 包括 大 多 数 的 多 年 生 草 本 植物 。 4. 隆 芽 植物 (Cryptophytes)。 越冬 的 复苏 芽 位 于 地 下 [地 下 芽 植 物 (Geophytes), 包 苍 、 块 葵 和 根 状 葵 的 草本 植物 属于 这 一 类 ] 或 在 湖泊 底 部 。 5. 一 年 生 植 物 (Therophytes)。 仅 仅 种 子 越冬 。 这 一 类 包括 一 年 生 植物 ,但 仅仅 是 春 性 的 ,就 是 说 ,在 春季 出 苗 的 植物 。 我 们 把 瑙 基 耶 尔 的 系统 作 了 上 面 那 样 的 令 述 ， 以 便 适 用 于 气候 温暖 或 塞 疮 的 苏 联 北 方 和 站 度 地 区 。 瑙 基 耶 尔 本 人 则 不 但 注意 到 复苏 芽 如 何 度 过 冬季 ， 而 且 也 注意 复 e 53 。 HSE HO FE RRS. JK, FESERGARC1918) FL ae AY (AE 4h7e SA AMAHRE. WE, HSER ABE ST te EE 2 RY , HE 布 瑙 - et 1928)。 瑙 基 耶 尔 一 布 瑙 -布朗 喀 的 系统 如 下 : . pti Planktophytes)( Phytoplankton), RNR, A DR Pei i RE STAIR I. 土壤 微 生 植物 (了 daphophytes)\Ehytoedaphon)。 显 微 的 士 壤 植物 区 和 柔 , 可 DAFA Da tet AS FRA I. 内 年 植物 (Endophytes)。 内 部 的 植物 , 可 以 再 分 为 岩石 内 部 、 其 他 植物 内 部 和 动物 内 部 生活 的 植物 。 .一年生 植 物 《Therophytes)。 这 些 植物 在 一 个 营养 期 内 完全 通过 从 发 菠 到 种 子 或 孢子 形成 的 发 育 循 环 ， 芽 以 种 子 或 孢子 的 状态 度 过 不 利 的 季节 。 这 一 类 除了 一 年 生 低 等 ( 原 植 体 ) 植 物 、 一 年 生 苦 从 植物 和 一 年 生 蕨 类 植物 以 外 ， 还 包括 所 狂 趴 一 年 生 植 物 ( 卫 ntherophytes) 的 一 年 生 有 花 植 物 。 最 后 一 类 可 以 再 分 为 铀 忽 植 物 、 di HL, 直立 植物 、 莲座 状 植物 和 分 蕉 植 物 。 二 年 生 植 物 在 第 一 年 形成 建 座 叶 ,应 属于 地 面 芽 植物 。 水 生 植物 (Hydrophytes)。 IX FED AE OB OR, FEE) Poke PE IG Wa Ly 4 ES EE ST) FS ESE BREAD Vi. EFSF (Geophytes), MAKE WHat BFP. KEM we JA RFD ARE Me SEHD RA PS EH SH. a PS 物 占 着 芙 地 下 芽 植 物 和 地 面 芽 植 物 之 间 的 居间 地 位 。 Vil. 地面 芽 植 物 (Hemieryptophytes) (“FIRSEHW”). BRAMAN E 位 于 地 面 ,为 由 活 或 死 的 芽 鳞 、. 叶 或 叶片 碎 段 构成 的 地 被 物 保护 着 。 地 面 芽 植 物 再 分 为 : CL) 原 植 体 地 面 芽 植 物 ( 营 类 、 地 衣 、 苦 寿 ); (2) 有 根 地 面 芽 植物 ,本 身 双 再 分 为 : 〈 甲 ) 分 葵 地 面 芽 植 物 \ 例 如 各 种 不 同 的 昔 草 和 禾 本 科 植 物 ),〈 乙 ) 寻 座 状 地 面 芽 植物 《两 ) 有 从 地 面 芽 植物 \ 例 如 有 直 根 和 有 叶 i ZEAE), CT ) 攀 和 缘 地 面 芽 植 物 ( 例 如 集 荣 、 山 黎 豆 )。 VII. 地 上 菠 植 物 (Qhamaephytes)。 多 历 不 利 季节 的 器 官位 于 地 面 以 上 ， 仅仅 由 芽 鳞 、 笛 密 的 枝 或 死亡 的 枝 保护 着 。 这 个 极其 多 种 多 样 的 类 别 可 以 再 分 如 下 : C1) BiH Aypnum, Hylocomium 等 等 ); (2) FER EEK (Cladonta, Cetraria 等 等 ); (3) BAZAR. EEA ATEA (Trifolium repens, Linnaea borealis 等 等 ); (A) AUR (Sedum, Sempervivum 等 等 ); (5) Heh: (6) 攀缘 地 上 芽 植 物 ; (7) Vere aes se 54 。 (8) 硬 质 草 本 植物 (S1 好 pa tenactssima, Lygaewm spartum 等 等 ); (9) 网 状 (spalierfirmig) WEA. "EMT ABE KIN (Dryas, Zotselewyia)， 或 MI iy (Salix reticulata, Arctous alpina) ; (10) 后 灌木 和 做 生 灌木 。 区 高 位 芽 植 物 (Phanerophytes)。 乔 木 和 灌木 ,其 中 再 分 为 : (2) FFAS (3) AA: (4) BEAM AYA Dracaena, Yucca, Aloe, FisthirwATLD) 5 (5) BAe HDs (6) ARAL » 和 .乔木 附 生 植 物 , 也 可 以 再 分 为 各 种 不 同 的 类 别 。 瑙 基 耶 尔 一 布 瑙 -布朗 喀 的 分 类 法 虽然 相当 群 租 , 但 仍然 没有 提供 生活 型 全 部 多 样 性 的 充分 观念 。 例 如 , 在 这 个 分 类 法 中 , 没有 反映 B. 卫 . 威廉 斯 所 确定 的 那些 禾 本 科 植 物 生 活 型 一 一 根 状 蔡 禾 草 、 玻 丛 禾 草 和 密 丛 禾 草 ,没有 根据 根系 特征 来 划分 多 年 竺 草本 植物 和 二 年 生 草本 植物 ,等 等 。 但 是 ,为 了 描述 群落 的 外 貌 , 布 瑙 -布朗 喀 的 分 类 法 仍然 是 适用 的 。 一 般 襄 来 ,植物 生活 型 的 间 题 ,虽然 部 分 地 与 群落 外 狐 有 共同 之 点 ;但 却 是 较 广 泛 得 多 和 多 方面 的 问题 。 例 如 ,植物 的 某 些 生活 型 可 以 仅仅 根据 地 下 器 官 来 划分 ,但 这 些 生活 型 对 于 群落 外 狐 来 襄 没 有 意义 。 也 可 能 有 一 些 生活 型 ,是 根 据 生 理 来 划分 的 ,但 它们 在 外 狐 上 相似 。 另 一 方面 , 拟定 一 个 生活 型 分 类 法 , 使 它 能 反映 这 些 生 活 型 的 演化 ,并 且 是 与 植物 系统 学 的 演化 (系统 发 生 ) 分 类 法 相 平行 的 (但 当然 不 是 等 同 的 ); 一 一 这 也 是 当前 的 重要 任务 。 然 而 ,为 了 描述 群落 外 貌 , 不 一 定 需 要 发 生 学 的 生活 型 分 类 法 ， 而 类 似 于 布 瑙 -布朗 喀 所 提出 的 人 为 的 (按照 M. B. ie FW RRM; Kyspruacos, 1950) 生活 型 分 类 法 ,也 能 够 在 一 定 程 度 上 满足 我 们 。 布 璃 -布朗 喀 的 生活 型 分 类 法 基本 上 是 生物 学 的 分 类 法 ， 就 是 说 ， 这 个 分 类 法 是 以 作 为 很 多 环境 因素 粽 合作 用 烙 果 的 植物 精 构 特点 和 上 生活 方式 为 基础 的 。 这 里 所 指 的 是 植物 的 一 般 外 貌 特 点 ,越冬 特点 、 繁 殖 特 点 等 等 。 此 外 ,还 有 一 些 生态 学 的 生活 型 分 类 法 ,以 植物 与 某 一 特定 环境 因素 的 关系 为 基础 。 例 如 ， 把 植物 分 为 旱 生 植物 、 中 生 植物 ` 湿 生 植 物 和 水 生 植物 ,分 为 高 温 植物 .中 温 植物 和 低温 植物 ,等 等 ,都 是 大 家 知 道 的 。 我 们 还 将 在 下 面 专门 诗 论 植物 群落 生态 学 一 章 中 再 研究 生活 型 的 问题 。 在 描述 群落 时 利用 这 样 的 生活 型 分 类 法 ,我 们 一 方面 确定 群落 的 外 貌 , 另 一 方面 为 查 明 群落 生存 条 件 特点 提供 基础 。 群 落 外 貌 和 群落 生态 有 着 不 可 分 制 的 联系 。 在 季节 更 奉 时 ， 和 群落 外 貌 发 生变 化 。 这 种 现象 吓 作 季 相 演 赫 Caspection, cmena acCIeKT0B); 所 请 季 相 (aspect, acIeRT), RE — ATH. FEU EAT , 通常 指出 形成 芒 季 相 的 那些 植物 种 ， 区 分 出 背景 以 及 在 背景 衬托 下 的 个 别 的 特殊 的 个 体 或 植物 群 , 记 下 背景 植物 和 其 他 植物 的 颜色 。 季 相 的 季节 性 更 替 , 也 是 同 群落 结构 的 季节 性 变化 和 群落 生活 活动 的 季节 性 变化 有 密切 联系 的 。 但 是 ,如 果 谣 ,和 精 构 的 季节 es 55 。 图 8 leARELIFALRE( Rhododendron kotschyi) 人 性 变化 通常 属于 外 貌 ， 那 未 ,生活 活动 的 季节 性 变化 则 用 周期 性 《ITepzromrmqaocr5) 这 一 名 称 来 表示 。 除 了 某 些 其 他 特征 以 外 ,这 些 特征 就 成 为 区 分 草 旬 群 落 型 ,草原 群落 型 等 等 那样 大 的 群落 型 的 基础 。 在 外 表 上 ,就 是 部 ,在 形态 学 上 , 植物 群落 生活 的 季 节 人 性 周期 性 ,表现 在 季 相 演 替 ,其 中 每 一 季 相 都 有 自己 的 一 定 的 外 狐 ( 图 8)。 可 是 ,为 了 更 深 刻 地 认 规 群 落 生 活 中 的 季节 性 周期 性 ,不 可 仅仅 限于 外 表 方 面 , 还 必须 研究 根 系 中 和 寺 壤 微 生 植 物 区 系 中 的 季节 性 变化 ， 以 及 为 这 些 变化 所 制 狗 的 在 土壤 中 进行 的 物理 化 学 过 程 的 变化 。 在 各 个 季节 内 研究 群落 各 个 不 同 成 上 员 的 幼苗 和 正在 成 长 的 幼 株 的 数量 和 状态 ， 也 具有 很 大 意义 。 这 种 研究 将 揭 明 季节 性 变化 同 逐 年 变化 以 及 同 群落 演 替 之 问 的 关系 。 关 于 周期 性 ， 我 们 将 在 群落 在 时 间 上 的 变化 一 章 中 较 匀 硼 地 言论 。 而 周期 性 的 研究 方法 ,也 将 在 下 面 的 地 植物 学 研究 方法 一 章 中 讲 论 。 第 六 节 层 片 性 在 植物 群落 的 各 种 重要 特征 中 ， 还 常常 要 提 到 作为 群落 组 成 部 分 的 层 片 。 正 象 故 - 利 耶 (Du-Rietz) 所 指出 的 », “Er” (synusion, synusie) 这 一 概念 和 术语 ,是 留 TizR (Rubel) 第 一 在 他 的 报告 中 采用 的 。 可 是 ， 第 一 次 发 表 这 个 概念 的 是 加 姆 斯 (Gams, 1918); 他 起初 虐 予 这 个 概念 以 相当 杂乱 的 内 容 。 加 姆 斯 区 分 出 三 类 的 层 片 : — UB Jr (synusie 1° ), 即 一 个 群落 中 的 一 个 种 的 各 个 体 的 总 体 ;二 般 层 片 ( synusie 2。 ys 即 一 个 群落 中 的 各 个 不 同 种 、 但 同一 生活 型 的 个 体 的 总 体 ; = gz Ir (synusie 3 )， 即 不 同年 活 型 的 个 体 的 总 体 。 同 时 ， 加 姆 斯 认为 可 以 把 整个 植物 群落 看 作 三 儿 层 片 ,也 可 以 把 群落 的 个 别 和 结构 要 素 (cTpyEKTyYpHEIE 9reMeHT 交 例如 层 ) 看 作 三 级 层 片 ， 如 果 亦 层 是 由 各 个 不 同 的 生活 型 构成 的 话 。 小 群落 也 相当 于 三 航 层 片 ， 如 果 访 小 群 1) 在 1954 年 巴黎 举行 的 第 入 届 国际 植物 学 会 广 上 的 报告 中 。 « 56) « 落 是 由 各 个 不 同 的 生活 型 构成 的 话 。 1935 年 ,在 阿姆斯特丹 举行 的 第 六 届 国 际 植物 学 会 议 上 ,加 姆 斯 、. 李 普 马 (Lipp- maa) 和 汪 - 利 耶 一 起 把 层 片 这 一 概念 作 了 泪 清 和 限制 ， 从 这 一 桥 念 中 排除 了 加 姆 斯 从 前 所 理解 的 大 部 分 三 级 层 片 。 层 片 的 意义 ， 留 下 来 的 仅仅 是 群落 内 部 的 某 些 结构 单位 ,这 些 和 结构 单位 包含 一 个 生活 型 或 几 个 至 少 是 相近 的 生活 型 的 植株 。 在 这 样 的 理 解 下 , 层 片 或 者 相当 于 层 ( 如 果 该 层 是 由 一 个 或 几 个 相近 的 生活 型 构成 的 ), 或 者 相当 于 野 的 一 部 分 ,或 者 相当 于 群落 内 部 的 无 层 附 生 植 物 或 芯 本 植物 一 类 。 加 姆 斯 、 李 普 马 科 - 利 耶 还 同意 采用 层 片 类 型 学 的 三 个 单位 : MLA (society), HA Cunion) ,联合 (federation )。“Society” 这 一 术 莱 全 为 美国 和 英国 地 植物 学 家 所 借用 ， 他 们 把 这 个 -术语 理解 为 群落 内 部 的 一 个 具有 其 他 优势 种 的 植物 群 或 小 植 从 。 同 时 ， 他 们 认为 在 租 合 中 不 一 定 仅 仅 有 一 层 ， 而 是 可 以 有 几 个 层 和 其 至 几 个 彼此 不 相近 的 生活 型 。 例 如 , 碍 斯 黎 (CTansley, 1946) 举 出 柑 林 中 的 和 白 械 树 群 作为 组 合 的 一 个 例子 ,这 个 树 群 不 但 在 自 械 本 身 的 优势 方面 ,而 且 在 草本 层 的 组 成 方面 都 不 同 于 群落 的 全 部 其 余部 分 。 这 样 的 复杂 钥 合 有 时 可 能 相当 于 小 群落 (小 群 从 )，, 但 肯定 未 必 能 够 这 样 。 第 一 ,在 一 个 粗 合 的 组 成 中 , 也 可 能 含有 几 个 小 群落 。 第 二 ， 可 能 有 某 些 小 群落 ,在 群落 内 部 表 现 得 不 显著 , 而 形成 平稳 性 镶嵌。 小 群落 是 整个 群落 的 水 平分 化 ( 镶 懂 ) 的 产物 ,而 组 备 则 通常 理解 为 并 非 整 个 群落 所 固有 的 小 植 从 ， 这 个 小 植 从 在 群落 中 起 着 异物 点 丢 的 作用 。 | BR TT SLA RLAY DIE , oe TT He FH EK op “OR LAY” Clayer society) , 这 PEND MLA Ke En Sr, ES PEA eR A MLA AEE 型 学 单位 , ERM ARE, Ji ak BE ee EY Ie) SB. JAAR, HAT DLE WH MKS BMA, MER IO MRI ALA ER LA, LA 型 就 是 结合 (union)。 可 以 举 出 李 普 马 (1939) 所 描述 的 “Galeobdolon 一 Asperula 一 Asarum U” 求 作为 结合 的 例子 ; 这 个 结合 对 于 欧 测 闪 叶 林 来 部 是 典型 的 。 美 国 科 学 家 多 本 迈 尔 (Daubenmire, 1954) 认为 结合 的 确定 和 研究 具有 很 天 意义 ; 他 指出 ,和 结 合 说 明 群 落 内 部 环境 的 特点 。 因 此 ,在 某 一 和 结合 的 一 个 植物 种 具有 静 大 多 度 的 地 方 ， 另 一 个 种 天 概 也 具有 较 大 多 度 。 和 结合 具 有 一 定 的 物候 均匀 性 , 它 含 于 群落 的 一 层 中 ， 是 由 一 个 均匀 的 植物 生活 型 构成 的 。 加 姆 斯 、 李 普 马 和 硝 - 利 耶 把 层 片 这 一 概念 确定 为 群落 的 生物 生态 学 的 结构 部 分 ;而且 也 是 形态 学 的 结构 部 分 ; 另 一 些 科 学 家 则 认为 不 是 这 样 。 例 如 ，B. B. 阿 略 兴 指 出 , 层 片 不 是 形态 学 的 概念 ,而 是 生态 学 的 概念 。 例 如 , 在 混交 林 中 ,乔木 层 可 能 是 由 间 叶 树种 层 片 和 人 针叶树 种 层 片 构 成 的 ， 虽 然 这 些 树 种 彼此 均匀 地 混合 在 一 起 ， B.A 苏 卡 乔 夫 作出 了 完全 不 同 的 解释 ,他 认为 层 片 必然 旗 具 有 生态 学 的 内 容 ， 也 有 具 有 千 构 的 内 容 ; 而 且 与 加 姆 斯 , 李 普 马 和 否 - 利 耶 相 反 , 苏 卡 乔 夫 才 不 把 层 片 限制 在 层 或 附 生 植 被 的 范围 内 。 根 据 B. A. 苏 卡 乔 夫 (1957 6) 的 意见 ， 层 片 是 "植物 群落 的 结 构 部 分 ， 和 的 特点 是 具有 一 定 的 种 类 和 粗 成 ， 具 有 构成 芒 屋 片 的 各 个 种 的 一 定 生态 特 征 , 具 有 在 空间 上 (或 在 时 间 上 ) 的 独特 性 ,因而 也 具有 由 访 层 片 植物 所 造成 的 特殊 植 se 57 e Waitt ve Aes bE)” GB 13 页 )。 按 照 B.A. 苏 卡 乔 夫 的 定义 , 层 、 层 的 那个 在 结构 上 独特 的 部 分 .小 群 聚 和 季 相 ,都 可 能 是 层 片 。 层 片 的 这 人 么 广泛 的 理解 是 从 B.A. OL BIZR Kearzep, 1923) 开 始 的 ,他 在 采用 同 住 群 ”〈o6mexzrre) 这 一 概念 时 ， 写 道 盖 一 个 群落 的 组 成 中 的 那些 在 一 个 生境 内 的 同 住 群 ,不 但 可 能 在 空间 上 彼此 更 奉 , 而 且 也 可 能 在 时 间 上 彼此 更 奉 , 而 在 第 一 种 情形 下 不 但 可 能 在 垂直 方向 彼此 更 替 , 而 且 在 水 平方 向 也 可 能 彼此 更 奉 居 第 50 页 )。 如 果 按 照 加 姆 斯 , 李 普 马 和 硝 - 利 耶 的 意义 来 理解 层 片 , 那 末 , 层 片 和 小 群 聚 的 区 别 将 是 非常 明显 的 。 在 这 种 情形 下 , 小 群 聚 可 能 仅仅 符合 于 单 层 群落 的 层 片 ,而且 也 未 必 永 远 如 此 。 但 是 ,项 至 如 果 较 广义 地 理解 层 片 , 正 象 BL. 苏 卡 乔 夫 所 作 的 那样 ， 把 层 片 理解 为 群落 的 任何 独特 的 烙 构 部 分 ， 那 末 , 在 这 种 情形 下 ,小 群 聚 这 一 概念 仍 然 是 必要 的 。 小 群 聚 这 一 概念 在 这 种 情形 下 标志 着 在 小 面积 上 包括 群落 一 切 层 的 那 种 层 片 。 自 然 ， 不 能 不 把 这 样 的 层 片 与 层 层 片 (fpycHag CHHy3HH) 或 附 生 层 片区 别 开 求 。 因 此 ,我 认为 ,在 理解 层 片 时 , 不 但 必须 考虑 到 群落 的 垂直 分 化 〈 正 象 求 - 利 耶 所 作 的 那样 )， 不 但 必须 考虑 到 群落 的 水 平分 化 〈B. A. 季 霍 米 罗 夫 )， 而 且 必 须 考 虑 到 这 两 种 分 化 及 其 相互 联系 。 在 这 种 条 件 下 , 层 片 的 概念 中 将 含有 两 个 特征 : 糙 构 的 完 整 性 ， 生 活 型 的 或 多 或 少 显著 的 均匀 性 。 首 先 必须 认为 群落 的 每 一 个 小 群 聚 范围 内 的 层 是 层 片 。 例 如 ,如果 在 森林 地 段 上 有 几 个 小 群 聚 ， BBR, 每 一 小 群 聚 都 舍 有 下 层 《蔡伦 层 和 草本 层 )， 也 含有 上 层 〈 下 木 和 乔木 层 )。 于 是 ， 任 何 一 个 小 群 聚 的 苦 礁 层 CP an, AR EAR PER A), 是 一 个 层 片 。 草 本 层 、 下 木 和 乔木 层 也 是 这 样 。 这 样 看 来 , 层 片 的 概念 可 能 比 小 群 聚 的 概念 更 窗 些 ， 虽 然 在 单 层 群落 中 ,这 两 个 概念 是 吻合 的 。 层 片 的 桥 念 也 比 层 的 概念 较 宕 ， 因 为 在 群落 的 任何 一 个 地 段 的 WHA, 由 于 各 个 小 群 聚 的 存在 , 层 在 水 平方 向 是 不 均匀 的 。 可 是 ， 当 任何 一 层 在 群 落 的 一 切 小 群 聚 中 是 或 多 或 少 相同 的 时 候 ， 这 个 层 将 符合 于 层 片 。 而 在 另 一 些 情 形 下 , 层 在 水 平方 向 分 化 成 一 些 层 片 , 其 中 每 一 层 片 相当 于 某 一 小 群 聚 的 层 。 例 如 ， 在 草原 上 , 占 优 势 的 密 丛 禾 本 科 植 物 的 草丛 ,连同 与 其 伴生 的 其 他 高 等 植物 以 及 苦 信 和 地 衣 , 是 一 个 小 群 聚 ; 各 个 草丛 之 间 的 空隙 , 为 其 他 禾 本 科 植 物 和 杂 类 草 以 及 苦 伦 和 地 衣 占 据 着 , 则 是 另 一 个 或 几 个 小 群 聚 , 但 其 中 每 一 个 小 群 聚 都 是 由 两 个 地 上 层 片 构 成 的 : 苦 伦 地 衣 层 片 和 草本 层 片 ,至 于 土壤 中 和 草原 残 落 物 ( ”死地 被 物 "或 腐朽 物 ) EP A fae BI, BER BE To HS EF RA A ER ARAB A BDA PE AY HELA FAS 2 RP AY EAE TIA 9 5 FEI PIE TP ERE EP 层 片 。 群落 内 部 的 那些 具有 季节 性 特征 ,决定 某 一 季 相 的 植物 群 ， 也 是 层 片 ， Place 或 牢 荒 弄 中 的 短 生 植 物 层 片 ; 不 过 ,这 个 层 片 同 时 也 是 特殊 的 层 (\ 季 节 性 层 )。 上 面 对 小 群 聚 (小 群落 ) 的 概念 和 层 片 的 概念 之 间 的 相互 关系 所 作 的 分 析 ， 在 我 们 看 来 ,不 但 将 帮助 我 们 泪 清 层 片 间 题 的 某 些 混乱 ， 而 且 帮 助 我 们 更 好 地 了 解 ， 究竟 在 什 委 样 的 情形 下 , 层 片 可 能 等 同 于 小 群 聚 或 层 ， 而 在 什么 样 的 情形 下 ,它们 是 不 同 的 。 在 植物 界 中 , 层 片 不 能 等 同 于 层 和 小 群落 的 情形 , 是 多 得 多 的 。 因 此 , 决 不 能 同 e。 58 。 i B. A. 9K BK (Taxommpos, 1956 a, 第 540 页 ) HOF iL: “BERK EE FERUE NY , Bye WSR te Let FS BP ,而 在 另 一 些 情形 下 等 同 于 群落 片 人 委 。 层 片 和 小 群落 的 等 同 纸 不 是 常常 能 够 发 生 的 ,而 且 这 样 的 等 同 也 仅仅 是 暂 定 的 ， 因为 甚至 在 单 层 小 群落 中 , 仍然 至 少 有 两 个 层 片 : 高 等 植物 层 片 和 土壤 微生物 层 片 。 至 于 小 群落 和 群落 片段 , 则 也 不 是 常常 能 够 等 同 的 ,因为 群落 片段 完全 不 一 定 仅仅 包 括 雯 群落 所 固有 的 一 个 小 群落 。 最 近 , B. 互 . 苏 卡 乔 夫 (1956) 特 别 注意 那些 很 难 区 分 “ 层 片 ” 和 “植物 群落 ”这些 桥 念 的 情形 。 例 如 , 苏 卡 乔 夫 举 出 一 个 例子 : 在 黑 果 乌 人 饭 树 松 林 中 ,， 有 一 块 单独 的 大 漂 砾 ， 其 上 的 苦 蓄 和 草本 植物 的 组 成 ， 大 大 不 同 于 周围 森林 的 地 被 层 。 苏 卡 乔 夫 写 道 :“ 在 这 种 情形 下 ， 把 漂 砾 植被 看 作 黑 果 乌 饭 树 松林 的 层 片 是 不 合乎 玩 辑 的 。 这 个 植被 完 公 不 同 于 计 群 落 , 屁 在 群落 系统 发 生 上 是 在 这 个 群落 的 外 部 发 育 起 来 的 ,虽然 在 自己 的 个 体 发 生 上 ， 定 也 受到 松树 林 冠 的 影响 。 黑 果 乌 饭 树 松林 的 植被 和 漂 砾 的 植被 之 间 的 一 系列 相互 关系 ,具有 偶然 的 性 质 ,而 不 具有 象 在 黑 果 乌 饭 树 松林 本 身 中 那样 成 型 的 一 定 的 形式 。 漂 砾 的 植被 是 为 另 一 个 群落 包围 着 的 一 个 特殊 的 群落 ”( 第 479 页 )。 我 们 附带 提 一 下 ,作为 一 个 特殊 群落 的 漂 砾 植被 , 相应 地 具有 自己 的 层 片 ， 即 与 黑 果 乌 狐 树 松 林 的 层 片 不 同 的 屋 片 。 如 果 漂 砾 植被 的 烙 构 非 常 简单 ， 以 致 不 能 划分 成 一 些 层 (例如 , 如果 漂 砾 上 仅仅 覆盖 着 低 矮 的 苦 苏 和 地 衣 ), BAR, 这 个 植被 可 兹 表现 为 小 群 聚 (小 群落 ) 的 灸 代 ， 而 这 些小 群 聚 在 这 种 情形 下 将 符合 于 层 片 。 但 如 果 漂 砾 的 植被 是 由 苦 蓄 、 地 衣 和 草本 植物 构成 的 ,因而 那 怕 是 仅仅 分 化 成 两 层 , 那 末 ， 在 该 植被 的 各 个 小 群落 的 每 一 个 中 (或 者 假设 在 几 个 小 群落 中 ), 都 至 少 有 两 个 层 片 : 苦 太 地衣 层 片 和 草本 层 片 。 这 些 层 片 同 时 也 是 小 群落 的 层 。 一 般 谢 来， 如 果 考 虑 到 植物 群落 分 化 成 小 群落 , 那 未 ,“ 层 片 ” 这 一 术语 在 很 多 情形 下 是 多 余 的 ,因为 可 以 不 悔 叫 做 层 片 ,而 直接 叫做 某 一 小 群 聚 的 某 一 屋 , 而 如 果 小 群 聚 是 单 层 的 , 那 未 ,就 整个 叫做 小 群 聚 。 可 是 常常 有 这 样 的 情形 :“ 层 片 * 这 一 术语 是 极其 必要 的 ,而 不 能 用 “ 层 ” 这 一 术语 所 代替 , 甚至 虽然 可 以 指出 , 这 个 层 的 确 存 在 于 某 一 个 什么 样 的 小 群 聚 中 。 例如 ,在 把 这 个 未 请 应 用 于 土壤 微 生 植物 区 系 、 海 游 植物 以 及 应 用 于 树干 上 的 附 生 植 被 的 时 候 , 就 是 就, 在 应 用 于 无 层 的 植被 的 时 候 ， 这 个 术语 是 不 可 代替 的 。 日 本 植物 学 家 和 下川 0[Hosokawa) 1950 年 特别 为 附 生 植物 层 片 提出 一 个 术语 “空中 层 片 ”(aero- synusia) , 井 拟定 了 研究 空中 层 片 的 方法 ; 这 种 方法 对 于 热带 地 区 来 就 特 别 有 效 ; 在 那里 ,在 这 样 的 空中 层 片 的 组 成 中 ,除了 苦 信 和 地 衣 以 外 ,还 有 很 多 茧 类 和 有 花 植 物 。 当然 ,空中 层 片 不 但 是 整个 群落 的 粗 成 部 分 ,而 且 也 是 芒 群落 的 每 一 小 群 聚 的 组 成 部 分 。 可 是 ,这 些 空中 层 片 已 经 不 是 小 群落 的 层 , 而 是 无 层 的 形成 物 。 某 些 地 植物 学 家 ,例如 李 普 马 , 非常 重 观 层 片 ( 基 本 上 被 理解 为 屋 ) 的 研究 ,以 至 野 片 ( 层 ) 天 概 成 为 他 们 研究 的 基本 单位 。 关 于 这 一 点 ，B. A. 苏 卡 乔 夫 (1950a) 正 确 地 写 道 “我们 热烈 欢迎 李 普 马 及 其 学 生 们 关于 尽 可 能 妖 租 研究 层 片 的 呼吁 ， 但 应 当 坚决 反对 把 层 片 当 作 植物 群落 学 的 基本 研究 对 象 , 反 对 在 本 质 上 用 层 片 学 〈caaysro- iorHg) 求 代 杰 植 物 群落 学 ”第 454 页 )。 我 们 附带 提 一 下 ,如 果 把 植物 群落 当 作 地 植 es。 69 « 物 学 的 基本 对 象 , 那 末 ,就 必须 首先 把 它 当 作 研 究 的 初步 单位 。 以 后 ， 研究 就 可 以 沿 着 两 个 方向 继续 进行 :一 方面 ,研究 群落 的 各 个 钥 成 部 分 一 一 层 、 小 群 聚 、 土 壤 微 生 植 物 区 系 层 片 , 在 一 定 的 情形 下 还 有 空中 层 片 ; 另 一 方面 , 研究 访 群 落 同 其 他 相 邻 群落 的 相互 关系 ,研究 该 群落 在 植被 的 较 大 景观 单位 的 组 成 中 的 作用 。 第 七 厂 生境 特征 某 一 群落 的 生 声 的 特征 ,就 是 襄 ， 环境 条 件 的 特征 ,是 植物 群落 的 一 个 不 可 分 荐 的 特征 。 同 时 ,必须 强调 指出 ， 不 可 能 把 植物 群落 同 生 填 严 格 划分 开 求 。 例 如 , 乔木 林 冠 是 群落 本 身 的 一 个 要 素 , 同时 , 它 不 但 对 于 下 木 和 草本 层 来 吉 是 环境 成 分 ,而 且 对 于 构成 芒 林 冠 的 那些 乔木 来 郭 也 是 环境 成 分 。 逐 渐 干 枯 的 叶 ， 当 陛 还 停留 在 树 上 的 时 候 , 是 植物 的 一 部 分 , 但 一 旦 它 落 到 地 上 , 它 就 成 为 森林 残 落 物 的 一 部 分 ， 就 是 吉 , 就 它 同 母树 的 关系 求 吉 , 它 已 经 成 为 环境 成 分 。 某 些 科学 家 区 分 出 生境 和 无 机 生 85 (egorom)， 把 前 者 理解 为 一 切 环境 条 件 ,而 把 后 者 仅仅 理解 为 非 生物 界 因素 总 体 ， BL, 气候 条 件 、 土 壤 水 分 和 盐分 状况 以 及 部 分 地 还 有 地 形 特征 的 总 体 。 但 是 ,这 样 的 区 分 完全 是 人 为 的 ， 因 为 植物 群落 本 身 也 影响 气候 条 件 ， 形 成 所 谓 植 物 气候 Camogzmtar)， 而 土壤 的 水 分 盐分 状况 则 在 颇 大 程度 上 决定 于 有 机 物质 在 土壤 中 分 解 的 特征 。 实际 上 ,在 描述 某 一 群落 的 生境 时 ,我 们 刀 录 : 地 理 位 置 , 海 技 高度 ,地 形 特征 ( 拔 向 ,小 地 形 等 等 ), 士 壤 条 件 ， 动 物 和 人 类 的 影响 的 性 质 。 这 一 切 烷 合 起 来 ， 就 是 植物 群落 的 一 个 极 重要 特征 ,没有 考虑 到 这 个 重要 特征 ,植物 群落 的 研究 就 变 成 单 夭 的 形 ， 态 学 。 上 面 所 族 的 各 种 基本 特征 ,使 研究 家 能 够 在 现场 区 分 植物 群落 ,并 借以 认 其 地 认 蔽 植被 的 盆 灶 。 某 一 地 区 的 植物 种 类 粗 成 的 研究 ,就 是 发 ,植物 区 系 的 研究 ,是 植物 区 系 学 家 的 任务 ,而 群落 和 由 群落 构成 的 植被 的 研究 ， 则 属于 地 植物 学 家 的 活动 ; 虽 然 如 此 ， 但 地 植物 学 家 对 他 所 描述 的 群落 和 整个 调查 地 区 的 植物 区 系 ( 种 类 租 成 ) 的 研究 ,也 不 应 当 袖 手 劳 观 。 他 应 当 关心 坪 地 区 植物 区 系 历史 的 问题 ,把 这 些 问 题 同村 被 历史 的 研究 联系 起 来 ;每 一 个 地 植物 学 家 应 当 同 时 也 是 植物 区 系 学 家 或 植物 分 类 学 家 ,只 有 在 这 种 条 件 下 ,植被 的 研究 才 是 其 正 合 卑 要 求 的 。 es 60 。 SOS ”植物 群落 的 生态 海 克 尔 (Haeckel) 在 1869 年 就 提出 的 “生态 学 "(ecology) 这 一 名 称 , 起源 于 希腊 #& “oekos”, 意 指 “ 所 在 地 ”, 这 个 名 称 用 来 表示 关于 生物 有 机 体 和 环境 的 相互 关系 的 科学 。 这 样 看 来 , 生态 学 有 植物 生态 学 和 动物 生态 学 之 分 。 我 们 不 但 可 以 提 到 个 别 个 体 和 个 别 种 同 环境 的 相互 关系 ， 而 且 可 以 同样 地 提 和 到 群落 同 环境 的 相互 关系 。 植物 群落 生态 的 研究 ， 是 地 植物 学 研究 的 极 重要 部 门 之 一 。 我 们 的 任务 不 是 锋 竹 氢 述 植物 群落 生态 研究 〈 这 一 研究 同 构成 群落 的 那些 植物 的 生态 的 研究 有 密切 联 系 ) 的 理论 和 实践 。 但 我 们 仍然 将 诗 论 某 些 最 重要 的 概念 。 第 一 节 ”生态 因素 及 其 对 植物 群落 的 影响 。 各 种 生态 因素 的 相互 作用 ,相互 置 换 及 其 范围 环境 是 对 植物 起 着 作用 的 那些 生态 因素 的 复杂 总 体 。 在 各 种 生态 因素 中 ， 应 当 指出 四 个 主要 类 别 : 气候 因素 (基本 上 决定 于 大 气 现象 ), 土壤 因素 (决定 于 基质 、 土 i), 生物 因素 (决定 于 其 他 植物 或 植物 群落 和 动物 ), 人 为 因素 (决定 于 人 类 )。 上 上 迹 的 每 一 类 别 是 由 很 多 因素 构成 的 ,例如 ,气候 因素 包括 : 光 、 热 、 风 、 空 气 水 分 、 降 水 等 等 。 而 这 些 基 本 因素 中 的 每 一 个 , 在 本 质 上 也 是 一 大 类 的 因素 。 例 如 , 光 因素 可 以 再 分 为 光 强 度 、 光 和 粗 成 (就 太阳 光 计 某 些 射 线 占 优势 而 言 ) 和 日 照 长短 。 热 因素 可 以 按照 年 积温 .冬季 最 低温 度 、 夏 季 最 高 温度 以 及 温度 年 进程 和 县 夜 进程 的 其 他 特点 等 等 再 求 划分 。 由 此 可 见 ,生态 因素 表现 为 何等 复杂 的 现象 ; 在 自然 界 中 , 任 何 一 个 生态 因素 都 不 是 单独 起 作用 ,而 永远 是 同 其 他 因素 共同 起 作用 , 因此 , 生态 因 素 作用 的 复杂 性 大 大 增加 。 瑞 士 生态 学 家 和 地 植物 学 家 留 贝 尔 (Rubel 1922, 1935), 对 生态 因素 的 粽 合作 用 以 及 一 些 因素 为 另 一 些 因素 所 替代 的 问题 ， 作 了 值得 注意 的 分 析 研 究 。 他 强调 指出 ,在 研究 生态 因素 的 综合 作用 时 ， 必 须 永 远 考 虑 到 ， 只 有 当 其 他 因素 也 充分 起 作用 的 时 候 , 每 一 个 生态 因素 才能 全 部 表现 自己 的 作用 。 例 如 如果 土壤 富有 营养 物质 , BBA, 在 缺乏 必要 的 土壤 水 分 的 情形 下 , 这 些 营养 物质 不 能 表现 自己 的 有 利 作 用 ,或 者 相反 地 , 没有 土壤 营养 物质 ,水 分 和 阳光 也 不 可 能 对 植物 有 利 。 B. P. ee a. eahenleS RCAC ERICH mae et, 于 未 ,这 仅仅 是 在 -- 证 的 范 轩 内 是 如 此 。 arden i 条 件 的 情形 下 , 因素 的 替代 性 才 可 能 发 生 。 例 如 , 一 种 水 分 因素 (\ 降 水) 有 时 可 能 为 另 1) 最 好 是 说 “ 土 焉 营养 "或 者 对 于 水 生 植 物 来 说 是 水 分 营养 )， 因 为 光 也 是 和 色 植物 的 养料 因素 。 s 61 e 一 种 水 分 因素 (空气 水 分 人工 灌水 ) 所 替代 , 但 不 能 为 光 因 素 、 热 因素 或 土壤 营养 因 素 所 替代 。 这 样 看 求 ,只 有 考虑 到 由 威廉 斯 法 则 得 出 的 那些 限制 , 才 可 以 接受 生态 因 素 的 替代 性。 然而 ,甚至 在 这 些 范 围 内 , 植物 和 动物 利用 生态 因素 替代 性 的 能 力 , 在 自然 界 中 也 有 瑟 大 的 意义 。 这 种 能 力 同 有 机 体 对 其 生存 条 件 的 所 请 选择 性 ,有 着 直接 的 联系 。 有 机 体 在 对 环境 条 件 方 面 的 选择 能 力 ， 连 同 它 在 某 些 范围 内 适应 于 新 的 改变 的 生存 条 件 的 能 力 , 一 起 起 着 作用 ; 这 一 点 也 是 显然 的 。 有 机 体 的 这 两 种 特性 ,决定 着 同一 些 种 的 植物 (而 有 时 还 有 相似 的 群落 ) 在 生态 因素 组 合 或 多 或 少 不 同 的 地 点 上 生存 的 可 能 性 , 并 使 植物 种 向 环境 条 件 不 同 于 其 原 产 地 的 地 点 迁移 成 为 可 能 。 除了 植物 和 动物 的 影响 以 外 , 留 贝 尔 还 把 人 类 的 活动 烈 为 生物 因素 。 然 而 ,实际 上 ， 人 为 因素 (人 类 活动 ) 在 原则 上 同 生物 因素 有 着 深 列 的 区 别 。 生 物 因素 首先 是 决 定 于 生物 学 的 原因 ,而 人 为 因素 及 其 对 植被 的 影响 的 特征 , 则 首先 决定 于 人 类 入 会 的 社会 条 件 。 留 贝 尔 举 出 许 许 多 多 例子 ,发 明生 态 因素 替代 的 情形 。 例 如 ,为 了 襄 明 一 种 气候 因素 为 另 一 种 也 是 气候 的 因素 所 替代 的 现象 ， 他 指出 降水 为 空气 水 分 或 雾 的 替代 的 情形 。 例 如 ,在 瑞士 的 茶 些 地 区 , 降水 对 山 毛 棒 来 发 并 不 充分 ， 这 里 的 山 毛 棒 林 出 现 于 轻 常 起 雾 的 地 带 内 。 英 国 天 部 分 地 区 具有 较 小 的 年 降水 量 ， 但 是 空气 温度 在 这 个 国家 内 替代 了 降水 ,降低 植物 蒸腾 作用 。 低 多 也 常常 以 同样 的 方式 起 着 作用 。 糙 果 ， 在 英国 ,森林 植被 的 良好 发 育 ， 与 在 北美 洲 东 部 比较 起 来 ,只 需要 2/3 Bl 1/2 的 年 降 水 量 。 同 时 ,降水 与 蒸发 的 比例 在 丙种 情形 下 则 是 相同 的 。 机 械 硼 成 轻 的 土壤 为 舍 有 石灰 的 粘 质 土壤 所 替代 ， 可 以 作为 一 种 土壤 因素 为 另 一 种 也 是 土壤 的 因素 所 替代 的 例 了 于。 这 一 点 可 以 用 钙 离 子 的 架 凝 作用 来 解释 ， 它 决 定 烙 构 团 聚 体 在 粘 质 士 壤 中 的 产生 。 气候 因素 为 土壤 因素 所 替代 的 情形 ， 是 值得 注意 的 。 在 中 欧 ， 王 燥 的 石灰 土 丘 陵 , 特 别 是 在 南 坡 ,分 布 着 地 中 海地 区 的 典型 植被 。 这 是 石灰 土 的 干燥 和 温暖 替代 了 了 地 中 海 气候 的 后 果 , 正 象 留 贝 尔 所 襄 的 ,地 中 海南 方 气候 "通过 土壤 因素 的 作用 而 再 现 于 于 燥 多 蚂 的 土壤 上 ”。 相 反 地 ,土壤 的 低温 和 讲 刘 也 能 够 促使 北方 植被 在 南方 炎 热气 候 的 地 区 内 定居 。 在 地 中 海地 区 以 及 再 往 南 直到 非 测 芜 资 ， 河 渍 和 效 澜 的 岸 边 的 森林 植被 ,接近 于 中 欧 的 夏 稼 林 (Aestisilyae), 例 如 利比亚 稍 测 上 的 杨 树 众 。 一 般 襄 来 ,水 分 通过 土壤 因素 的 作用 而 替代 了 某 些 气候 因素 。 在 炎热 地 区 内 ,水 分 起 着 痊 却 剂 的 作用 ,替代 了 低 的 空气 温度 ;而 在 塞 准 地 区 内 , 则 起 着 保温 剂 的 作用 。 乍 看 起 来 , 可 能 以 为 气候 因素 为 土壤 因素 所 替代 的 情形 违反 威廉 斯 法 则 。 可 是 ， SLA AEA. PRN, 如 果 莪 ,地 中 海 植 被 出 现 于 中 欧 石灰 士 丘 陵 的 南 坡 上 ， 那 AR 在 这 种 情形 下 ,大 气 热量 也 是 为 热量 本 身 所 替代 , 即 仅仅 为 土壤 热量 所 替代 ,而 完 全 不 是 为 土壤 营养 因素 或 任何 其 他 因素 所 替代 。 留 贝 尔 举 出 的 土壤 因素 为 生物 因素 所 替代 的 例子 ， 也 没有 违反 威廉 斯 法 则 。 例 如 , 留 贝 尔 指出 , 某 些 盐 土 植物 能 够 生长 在 非 盐 汗 士 上 , 而 很 多 石灰 土 "植物 \ 钙 土 植 e62e Wy) FU fib aS AE Ke FEY EE, WORSE HAAR TEE BIER, 生 PAS (SE IE Be Hh St AE SS) 的 变化 也 导致 植物 对 土壤 条 件 的 要 求 的 变 化 ,但 是 在 这 里 , 我 们 在 本 质 上 甚至 没有 看 到 一 个 因素 为 另 一 个 因素 所 替代 的 情形 。 这 里 只 发 生 各 种 因素 的 相互 联系 ,而 没有 发 生 替 代 人 性 本 身 。 10. H. 库 拉 治 斯 科 夫 斯 基 (KypaxkcKEOBCEHib 1957) 举 出 一 些 凑 料 ,按照 他 的 意见 ， 这 些 郑 料 违反 威廉 斯 法 则 。 例 如 , 他 指出 ,在 划 兰 泡 里 村 ( 汉 提 紧 西 斯 珊 民 族 州 的 极 北部 的 森林 冻 原 带 内 ), 集体 农民 工 . OL. 谢 米 扬 什 金 不 止 一 次 成 功 地 在 露地 上 栽培 了 喜 温 的 南瓜 。 这 是 由 于 气候 因素 为 下 列 土 壤 因 素 所 替代 的 千 果 : 排 水 ,建造 土壤 通气 和 良好 的 高 畦 ,施用 大 剂量 的 磋 肥 ,等 等 。 但 是 ,即使 在 这 里 ,这 一 切 措施 也 基本 上 归 烙 为 土壤 的 保温 ,就 是 说 , 热 因素 仍然 不 是 为 光 因 素 、 不 是 为 水 分 因素 、 不 是 为 土壤 营养 因素 所 替代 。 此 外 , 库 拉 治 斯 科 夫 斯 基 指 出 , 除了 上 述 的 一 切 措 施 以 外 , 还 为 南瓜 选 择 了 最 不 受 霜 冻 的 地 段 。 还 可 以 举 出 一 些 事实 ， 求 说 明 威 廉 斯 指出 的 四 种 植物 生活 条 件 的 部 分 相互 替代 的 可 能 性 。 例 如 ,大 家 知道 , 红 三 叶 是 寿命 不 长 的 植物 ， 它 在 栽培 条 件 下 常常 在 第 三 或 第 四 年 死亡 ， 而且 常 常 表现 为 冬季 受 冻 。 但 是 , 在 改良 土壤 营养 的 条 件 下 (施肥 可 腑 达到 这 一 点 ), 红 三 叶 就 较为 长 寿 (KHazmaHgeBrg 1955)。 在 这 个 例子 中 ,我 们 看 到 热 因素 为 土壤 营养 因素 所 部 分 替代 (而 不 是 完全 杰 代 )。 上 述 的 情形 仅仅 显示 一 个 植物 种 的 习性 ,而 不 是 由 几 个 种 构成 的 群落 的 习性 。 对 于 群落 来 说 , 四 种 植物 生活 条 件 中 的 一 种 受到 那 怕 是 部 分 的 替代 的 事实 ,我 们 还 不 知道 。 秆 物 因素 在 植物 分 布 中 起 着 显著 的 作用 。 深 入 查 明 所 谓 植 物 因素 (就 是 襄 , 一 些 植物 种 同 另 一 些 植物 种 的 相互 关系 ) 的 作用 , 是 非常 重要 的 ， 至 于 动物 的 影响 就 更 不 用 训 了 。 如 果 不 注意 这 一 点 , 那 示 ,在 解释 各 个 不 同 植物 种 和 由 它们 构成 的 群落 在 一 定 竺 境 型 内 的 分 布 的 某 些 规律 时 ,就 容易 犯错 避 。 有 一 些 植物 ,对 土壤 条 件 的 要 求 极 其 和 不 严格 ,而 且 在 良好 的 土壤 上 容易 让 位 于 其 他 种 。 松 树 就 是 这 样 的 植物 ， 例 如， 在 南 高 加 索 的 森林 区 内 , 松树 常常 生长 在 干燥 的 石 质 的 南 坡 上 。 可 是 ,松树 在 这 里 传 布 的 历史 的 研究 表明 , 它 从 前 也 全 罗 分 布 在 土壤 良好、 深厚 和 潮 温 的 北 坡 上 ，, 但 后 来 就 为 山 毛 棒 、 瀹 杉 和 某 些 其 他 树种 从 那里 排挤 出 去 。 如 果 不 知道 这 一 点 ， 那 末 , 就 可 能 认为 , APSE Ze FR BLE; 然而 实际 上 , 它 所 以 定居 在 那里 ,是 因为 那里 是 尼 不 会 遇 到 其 他 乔木 树种 竞 等 的 唯一 地 点 。 第 二 节 ，” 主要 和 次 要 的 生态 因素 按照 威廉 斯 法 则 , 并 不 是 一 切 生 态 因素 对 植物 和 群落 的 分 布 都 具有 同等 的 意义 。 例如 ,在 各 种 士 壤 因素 中 ,最 重要 的 是 土壤 湿度 和 土壤 肥力 (就 是 襄 , 富 有 可 利用 的 营 养 物 质 的 程度 )。 其 他 的 土壤 因素 , 例如 土壤 酸度 等 等 , 通常 具有 较 局 部 的 意义 。 在 确定 同一 个 种 在 其 分 布 区 的 各 个 不 同 部 分 内 的 习性 时 ， 很 容易 确定 上 述 一 点 。 如 果 种 要 求 潮湿 土壤 , 那 末 ,在 其 分 布 区 的 一 切 的 .甚至 最 孤立 的 部 分 内 , Et FEE RE 上 保存 这 种 特点 。 至 于 种 对 土壤 富有 可 利用 的 营养 物质 的 程度 的 要 求 , 也 是 这 样 。 相 ° 63 。 反 地 ,对 士 壤 某 种 酸度 的 严格 要 求 , 则 常常 仅 是 间接 地 同 土壤 酸度 联系 起 来 ,而 在 实 际 上 ,这 种 严格 要 求 决定 于 仅仅 在 一 定 条 件 下 与 酸度 有 共 瑟 关系 的 其 他 士 壤 特性 。 士 培 温 度 常 常 是 这 样 的 特性 : 例如 , 在 北方 , 潮 温 的 土壤 通常 是 酸性 的 。 士 壤 营养 物质 WAZ, I RB Ie 与 酸度 有 共 屯 关系 :例如 ,北方 的 高 位 沼泽 的 土壤 是 酸性 的 , TH ELE ib AIF o FEA R-AK, HB BE Il AS FE SR ST El PP ad TK 4 HK 是 相当 重要 的 因素 , 但 不 是 主要 的 因素 , 因为 它 大 多 具有 局 部 的 地 区 性 的 意义 。 植 物 对 俩 的 严格 要 求 ， 也 常常 具有 这 样 的 局 部 意义 。 很 多 科学 家 全 经 轿 制 了 某 些 植物 名 录 , 据 襄 这 些 名 录 中 的 植物 一 定 要 求 土壤 中 含 大 量 钙 ; 但 大 多 数 的 这 些 种 后 来 也 在 缺 辐 的 土壤 上 被 发 现 ( 在 不 同 的 气候 和 条件、 土壤 结构 条 件 下 等 等 )。 FD REAL Aa Ss AE AE A MHA (Bharucha a, Satyanarayan, 1954) 不 入 以 前 的 研究 表明 , SSS AY Fe, ES HY PE, 比 粗浅 看 来 更 为 复杂 得 多 。 这 些 科学 家 指出 , 辆 士 植物 在 很 多 情形 下 也 能 在 酸性 十 上 和 良好 生长 ;他 们 作出 车 论 , 不 花 士 壤 中 的 含 钙 量 如 何 , 这 些 植物 都 吸收 大 量 的 策 。 此 外 ,还 发 现 , 钙 士 植物 在 ASCP EA ABE EW AAR EFS AEP ACER EM EKG. Ale, west Hy EE fe Dg BE A Ti HE: A GK YE BA 7 .0—8.6 的 pH 值 ， Ae ARES BE HOpESS) , WAL HP Ee ek aE EA Ck EAA 6 .2—7.0 #9 PH fa, 但 含有 大 量 的 交换 人 性 盐 基 )。 巴 和 鲁 查 和 茬 蒂 亚 纳 种 扬 顺 便 关 明 , 土壤 中 有 无 游离 碳酸 钙 ， 不 一 定 与 土壤 pH 值 有 关系 ,碳酸 俩 含量 的 增加 不 一 定 导 和 致 碱 度 的 提高 。 从 威廉 斯 法 则 可 以 看 出 , 并 不 是 一 切 因素 都 能 够 相互 替代 , 而 任何 植物 和 任何 群 落 都 必须 有 一 定 标准 的 强度 、 热 、 光 和 土壤 营养 。 应 当 认 为 这 些 生态 因素 是 主要 因 素 , 而 其 余 的 生态 因素 是 次 要 因素 。 必 须 指 出 , 某 一 植物 种 对 土壤 音 度 的 要 求 的 永恒 性 ,过 去 轻 常 受到 科学 家 们 的 充分 评价 ; 把 植物 分 为 旱 生 植 物 、 中 生 植 物 和 温 生 植物 的 著名 分 类 法 ， 就 是 以 上 述 永 恒 性 为 根据 的 。 根 据 植物 对 土壤 肥力 的 要 求 来 划分 植 物 , 则 较 不 善 逼 。 根 据 这 个 特征 ,可 以 区 分 出 肥 土 植物 和 凑 土 植物 。 瑞 典 科学 家 哈 特 - 阿 - 谢 介 尔 什 塔 德 (Hard av Segerstad,1924) 拟 定 了 较 妖 硼 的 这 种 分 类 法 ,他 区 分 出 “PAIL: ( 甲 ) 涂 幅 营养 植物 (Stenotropie plants) — EK —y Hw 4-ME MELT (Boum Ter) 明显 表现 出 严格 要 求 的 种 。 1， 肥 十 植物 (Eutrophic plants 或 Megatrophic plants) 一 一 在 肥沃 土壤 上 发 育 得 最 好 的 种 。 2. 中 士 植物 (Mesotrophic plants) 一 一 在 中 等 士 壤 上 发 育 得 最 好 的 种 。 3. #¥ fii (Oligotrophie plants) 一 一 在 贫 关 土 壤 上 发 育 得 最 好 的 种 。 CZ) 广 幅 营养 植物 (了 urytropic plants) 一 一 对 土壤 地 位 级 没有 明显 表现 出 严 哈 特 - 阿 - 谢 介 尔 什 塔 德 提出 了 瑞典 的 肥 士 植物 .中 士 植物 、 凑 士 植 物 和 广 幅 营养 植物 的 名 录 。 我 在 研究 这 些 名 录 划 把 它们 同 南 高 加 索 的 相应 次 料 进行 比较 时 ,深信 : e 64 。 Fe Fig He A HE A, PA. Re i —, FER 也 表现 得 同样 。 事 实 是 这 样 ,虽然 这 些 地 区 彼此 相隔 很 远 ,而 且 一 切 其 他 土壤 气候 条 件 也 大 大 不 同 。 某 些 植物 种 的 肥 士 营养 性 的 原因 是 完全 可 以 理解 的 。 土壤 肥力 作为 一 个 有 利 因 素 起 着 作用 。 因 此 ,我 们 的 一 切 栽 培植 物 , 除了 少数 的 例外 , 都 是 肥 士 植物 。 某 些 种 的 广 幅 营养 性 也 不 需要 特别 的 解释 : 和 与 这 些 种 的 土壤 营养 幅度 的 广度 有 关 。 可 是 ， 哈 特 - 阿 - 谢 介 尔 什 塔 德 对 中 土 营 养性 和 状 士 营养 性 所 作 的 解释 ,是 不 十 分 清楚 的 。 特 别 丰 可 理解 的 ， 是 为 什么 记 十 植物 恰恰 在 答辩 土壤 上 发 育 得 最 好 。 这 一 点 的 本 质 在 于 交 土 植物 是 一 个 不 纯 一 的 植物 类 别 。 一 些 状 土 植物 在 移 状 土壤 上 发 育 得 较 好 ， 是 因为 它们 具有 内 菌 根 ,就 是 说 ， 处 于 同 芙 菌 共 生 的 状态 下 , ie BEI PAY BA APR PR Hh i 入 植物 的 组 积 内 。 形 成 内 菌 根 的 其 菌 , 为 了 自己 的 发 育 和 常常 要 求 酸性 土 , Th IPF 常常 是 酸性 的 ,然而 肥沃 土壤 则 常常 是 中 性 的 ,有 时 是 碱 性 的 ; 很 多 有 内 菌 根 的 植物 BOF AE aE PE AY Jk A RFE HE IX EAE th , MPR we, 基质 的 某 种 酸度 或 碱 度 ， SAR AS Te SEA HR SE A: BE BA NFR , BSAS , HERSEY I PA ER i EA TAR EME Ae, AF 内 菌 根 的 高 等 植物 ,对 于 酸度 是 敏感 的 , EM i SOR MEE, Amc Ay. IK 是 状 士 植物 中 的 一 类 。 这 一 类 包括 杜 鹏 科 ( 了 ricaceae) 的 很 多 代表 植物 , PA A (Calluna vulgaris) Fti6 AVIRA, ORRR ERM FEBS SE. RAY Way- dus stricta 也 属于 有 内 菌 根 的 辩 士 植物 ; 它 在 苏联 的 某 些 类 型 的 放牧 场 上 很 丰富 ,但 没有 任何 刨 料 价值 。 防 除 这 种 植物 的 最 好 措施 ,是 对 士 壤 施用 有 机 肥料 ;这 样 的 施肥 能 增加 土壤 的 通气 和 降低 酸度 。 Vee MEET HW BE. EAM AR, EBS AOR CAR i DLA BoA We OT Be , BUFR AE) , WSEAS, Ve me EB Sh He (oh ry] PZ RR HEY BFE. BA ARs (Olsson) fe A [rl me HE AY BE Eee EA, ALK FARINA. eA AA, YeRAETE PH 值 为 3.5 一 4.5 的 酸性 土壤 上 生长 得 最 好 ， 而 在 中 性 和 碱 性 的 土壤 上 则 受到 明显 的 抑制 。 泥炭 谷 是 关 土 营养 性 表现 得 非常 明显 ,但 同 有 无 菌 根 没 有 关系 的 植物 的 例子 。 同 时 ，, 泥 痰 礁 的 整个 机 构 , 特别 是 它们 吸入 大 量 水 分 的 能 力 , 是 对 在 土壤 营养 不 足 的 条 件 下 生长 的 适应 。 按 照 B. 了. 威廉 斯 的 意见 ， 泥 痰 奉 吸 收 的 水 分 是 泥 痰 花 灰 分 营养 的 重要 来 产 。 此 外 ,威廉 斯 还 指出 , 泥 痰 从 的 一 切 器 官 中 含有 解 遥 酶 。 在 泥炭 蔡 植 株 的 较 低 部 分 死亡 之 后 ,它们 的 普 胞 原生 质 就 为 解 肛 酶 所 破坏 ,而 这 些 部 分 的 一 切 矿 物 盐 和 和 氮 就 以 渗透 的 方式 向 上 移动 ,成 为 建造 新 组 绫 的 可 塑性 材料 。 威 廉 斯 认为 , 泥 痰 从 的 所 请 透明 条 胞 (hyaline cell)， 即 充满 空气 的 死 租 胞 壁 ， 也 是 由 于 它们 的 原生 质 体 为 解 肛 酶 所 破坏 的 结果 而 形成 的 。 有 一 些 植物 ,对 士 壤 肥力 的 要 求 在 本 质 上 不 严格 ,但 在 良好 土壤 上 不 能 战胜 很 多 其 他 种 的 竞 竺 ,因而 被 迫 定 居于 贫 状 士 壤 上 ; 这 些 植 物 不 应 当 列 为 交 土 植物 ， 而 应 当 烈 为 广 幅 营 养 植 物 。 例 如 , 欧 测 松 和 栓 属 的 某 些 种 ,可 以 列 人 这 一 类 。 在 把 它们 种 植 。65 。 在 肥沃 土壤 上 的 时 候 , EGE SA CSET OR RE emt SE NE PME IE A 物 。 还 有 很 多 植物 , SAM SK, 在 自己 的 根 上 形成 根瘤 ; 这 些 植物 显然 应 当 属 于 广 幅 营养 植物 。 除 了 豆 科 植物 以 外 ， 沙 为 属 (CDpophae)、 胡 矣 子 属 〈 五 /wewgmiuS) 和 茶 些 其 他 植物 , 也 属于 这 一 类 。 三 节 ”生态 因素 的 物理 性 质 和 生理 性 质 在 研究 生境 的 生态 特性 时 ,必须 区 别 某 一 生态 因素 的 作用 的 两 个 方面 。 例 如 , 当 泽 土 在 物理 方面 常常 非常 潮湿 ,但 这 些 水 分 可 能 是 植物 所 不 能 利用 的 ;这 种 情况 或 者 是 由 于 强酸 狂 反 应 的 业 果 ,或 者 是 由 于 水 分 同 土壤 胶体 构成 束 竺 水 的 精 果 ,或 者 是 由 于 低温 的 原因 。 关 于 这 样 的 士 壤 , 人 们 散 它 们 是 生理 干旱 的 土壤 。 在 同样 的 意义 上 ， 也 可 尽 提 到 养料 丰富、 但 不 肥沃 的 土壤 ,就 是 说 ,生理 贫 壮 的 土壤 。 某 些 沼泽 十 ,例如 低位 沼泽 的 某 些 土壤 ,常常 舍 有 很 多 灰分 元 素 ,但 这 些 灰分 元 素 处 于 植物 很 难 利用 的 形态 ;这 些 土壤 属于 生理 贫 谊 的 土壤 。 北方 地 区 和 高 位 山地 区 域 的 塞 冷 或 和 谅 更 的 气候 ,使 有 机 物质 不 能 充分 分 解 , 因 而 引起 泥炭 在 土壤 中 的 积累 。 这 样 的 土壤 上 的 奥 型 植物 ， 通 常 具有 早生 形态 的 糙 构 特 Ai: 小 而 紧 贴 茎 的 叶 , 昔 毛 , 量 层 ,角质 层 发 育 等 等 。 可 是 ， 与 不 但 生理 干旱 、 而 且 物 理 干旱 的 土壤 上 的 芙 正 早生 植物 不 同 , 上 述 的 植物 叫做 温 冷 生 植物 (sychrophyte)。 很 多 (如 果 不 是 一 切 ) 典 型 湿 冷 生 植物 ,同时 也 是 关 士 植物 , 因为 生理 千 旱 的 土壤 通常 同时 也 含有 极 少 的 可 利用 的 营养 物质 。 但 是 ,如 果 说 ,一 切 或 几乎 一 切 的 湿 冷 生 植物 同时 也 是 士 植物 ， 那 未 ， 赵 不 是 一 切记 土 植物 都 是 湿 冷 生 植物 。 有 不 少 的 将 主 植 ty, 生长 于 物理 干旱 的 、 温 暖 的 、 但 同时 是 贫 的 士 壤 上 , 例如 南方 很 多 石 质 于 燥 十 壤 。 其 上 生长 的 交 土 植物 同时 也 是 旱 生 植物 ,但 它们 不 是 湿 冷 生 植物 。 沼泽 植物 和 冻 原 植物 为 我 们 提供 湿 冷 生 瑚 士 植物 的 例子 。 王 燥 石 质 坡地 的 某 些 植物 ,满足 于 各 个 碎 石 块 之 问 的 少量 的 租 土 聚积 物 ;它们 可 以 作为 旱 生 癣 士 植物 的 物 子 。 例 如 , 刺 戌 松 属 (4cuntho1imon) 植 物 、 百 里 香 属 (Pjymus) 植 物 和 很 多 其 他 旱 答 小 灌木 和 小 后 灌木 ,就 是 这 样 的 植物 。 气候 因素 在 物理 作用 和 生理 作用 方面 也 可 能 不 同 。 例 如 ,年 降水 量 相同 、 但 降水 在 各 个 季节 内 的 分 配 不 同 的 两 个 地 点 ,在 植物 生长 条 件 方面 也 永远 是 显著 不 同 的 。 地 中 海地 区 的 植物 区 系 中 的 旱 生 植物 百分率 , 比 中 欧 地 区 大 得 多 ,虽然 地 中 海地 区 的 年 降水 量 通常 多 些 。 这 一 点 可 以 这 样 来 解释 : 这 里 的 基本 降水 集中 在 秋冬 各 月 份 ， 而 在 中 欧 ,降水 在 各 个 季节 内 分 配 得 较为 均匀 。 第 四 节 。 指示 植物 学 说 及 其 与 生态 因素 蔡 代 性 的 联系 利用 野生 植被 作为 某 些 土壤 气候 条 件 的 指示 植物 ,很 久 以 来 就 为 人 们 所 采用 , 卉 首先 在 北美 测 获 得 了 特别 发 展 ;在 那里 , 农业 在 欧 测 人 移居 这 个 地 区 时 迅速 扩大， 要 求 对 自然 条 件 特征 作出 迅速 制 断 。 只 要 善于 利用 野生 植被 特点 的 知识 ， 则 野生 植被 e 66。 fy i RENE ey BREE RR, ATR SHR MATRA. (AA AYE ARLE TE BUAEAS SRC EE, BBR, RAT AE ALR ASEM. Bilin, 某 些 科学 家 酬 心 于 指示 植物 达到 这 样 的 程度 ,以致 他 们 尝试 寻找 某 些 植物 种 ,在 其 分 布 区 的 任何 部 分 内 都 是 同一 些 环境 条 件 的 指示 者 。 但 实际 上 ,这 样 的 种 是 很 难 找到 的 , 而 常常 是 完全 不 可 能 找到 的 ,因为 如 果 亦 种 的 分 布 区 十 分 广 阅 , 那 末 , 在 该 分 布 区 的 各 个 部 分 内 ,这 个 种 通常 出 现 于 各 种 不 同 的 生境 内 ,特别 是 出 现 于 各 种 不 同 的 土壤 上 。 例 如 ，, 欧 测 山 EE (Fagus siioctico) 在 英国 价 向 于 石灰 士 ， 而 在 中 欧 也 分 布 于 反应 接近 中 人 性 的 普 通 森 林 土 上 。 这 一 点 可 以 这 样 来 解释 : 在 中 欧 的 温暖 气候 下 ， 普 通 森 林 土 对 山 毛 要 较为 有 利 , 而 在 不 烈 题 群岛 的 较 裔 强 的 滨海 气候 下 , 则 山 毛 棒 喜 欢 较 干 燥 的 土壤 。 在 这 里 ,我 们 获得 了 气候 因素 为 土壤 因素 所 栎 代 的 例子 。 不 过 , 可 能 这 个 问题 还 更 复杂 些 , 因 为 这 里 大 格 还 返 杂 着 其 他 种 的 对 抗 作 用 的 影响 , 这些 种 在 英国 西北 部 把 山 毛 要 从 普通 ( 非 石灰 人 性) 森林 土 上 排挤 出 去 。 在 这 个 例子 中 ,我 们 看 到 ,任何 一 个 植物 种 都 不 可 能 在 其 分 布 区 的 一 切 部 分 中 成 为 同一 些 土壤 条 件 的 可 靠 指 示 者 ， 特 别 是 如 果 这 个 植物 种 的 广 半分 布 区 包括 气候 不 同 〈 或 者 植物 问 相 互 关 系 的 历史 不 同 ) 的 区 域 的 “六 。 一 般 谣 来 ,作为 任何 环境 条 件 指示 者 的 植物 种 , 仅仅 可 能 具有 有 限 的 应 用 , 这 种 应 用 不 能 超出 一 个 自然 省 的 范围 以 外 。 较 普 逼 作为 指示 者 的 ,不 是 个 别 的 种 , 而 是 杆 物 群 落 。 例 如 ,欧洲 松 (Panals siloestris) 在 苏联 欧 济 部 分 出 现 于 森林 区 范围 内 的 各 种 极其 不 同 的 土壤 上 ， 从 晤 岩 和 相当 于 燥 的 砂 地 直到 沼泽 化 土壤 ; 而 对 气候 要 求 不 大 严 格 的 黑 果 乌 饭 树 , 则 出 现在 从 森林 区 到 冰 沼 区 的 整个 范围 内 ,而 且 妍 生长 在 潮湿 土壤 上 ,也 生长 在 石 质 的 其 上 崖 土壤 上 。 但 是 , 象 Pinetum myrtillosum (FUR ARH) 这 样 的 林 型 , 则 仅仅 适合 于 严格 一 定 类 型 的 土壤 条 件 , 而 只 出 现在 森林 区 内 。 A. A. 戈 尔 佳 根 (1900) 在 我 们 上 面 已 经 提 到 的 著名 著作 < 关于 认 雇 西西 伯 利 亚 土 款 和 植被 的 赛 料 > 中 , 写 道 : “个别 的 植物 类 型 在 大 多 数 情形 下 不 是 固定 适合 于 一 定 土 塘 的 : 这 种 特性 通常 仅仅 是 蔷 地 点 的 少数 的 种 所 固有 的 ,这 些 种 大 多 是 稀 见 种 ,因而 很 少 是 特征 种 。 显 然 , 应 当 认 为 各 个 植物 类 型 的 整个 组 合 (植物 群落 ), 才 是 较为 固定 适合 于 一 定 土壤 的 ,但 即使 在 这 里 ,这 种 固定 性 也 是 颇 为 相对 的 。 如 果 把 草原 中 间 的 森林 毁 掉 , 那 末 , 在 森林 的 地 点 ,将 发 育 着 与 在 草原 上 茂盛 发 育 的 植被 或 多 或 少 相 似 的 草本 植被 ; 它 同 典型 草原 植被 的 差异 在 某 些 情形 下 用 有 猎 验 的 眼睛 可 以 觉察 到 ,但 也 可 能 未 必 如 此 ;无 葵 如 何 , 这 些 差异 不 是 可 以 准确 表达 出 来 的 ”第 7 页 )。 在 南 高 加 索 , 科 尔 希 达 的 多 树种 关 叶 林 可 以 作为 潮湿 亚热带 气候 的 良好 指示 者 。 这 片 森 林 出 现在 科 尔 希 达 (〈 南 高 加 索 西 部 ) 的 海拔 不 超过 600 一 700 米 的 地 点 。 构 成 森林 基础 的 那些 乔木 树种 一 一 山 毛 要 、 条 、 篇 耳 概 、 柑 和 楼 一 一 个 别 地 上 升 到 山区 的 很 高 地 点 。 但 是 ,上 层 由 这 一 切 树 种 混合 构成 的 整个 科 尔 希 达 森 林 植物 群落 ,仅仅 限 于 上 述 的 季 直 界限 内 。 同 时 ,这 片 森林 发 育 所 处 的 土壤 条 件 , 是 相当 不 同 的 。 只 要 指 出 下 面 一 点 就 够 了 : 这 片 森 林 记 出 现 于 薄 的 粗 骨 土 上 ,也 出 现 于 很 厚 的 土壤 上 。 在 一 个 群落 中 , 可 能 出 现在 生态 上 非常 不 同 的 一 些 种 ; 在 这 种 情形 下 , 很 难 利用 植物 群落 作为 指示 者 。 例 如 ， 在 离 阿尔 泰 山 划 不 远 的 地 点 ,B. A. WLI AR C1911) 。67 。 到 一 个 群落 ， 在 这 个 群落 中 , ESR RR RAK. KTR, DRE 道 : 要 怎样 解释 沼泽 植物 ( 芦 草 ) 和 草原 植物 (人 针 荡 ) 一 起 生长 这 种 乍 看 起 来 是 反常 的 现象 呢 ? 毫 无 疑 间 , 在 这 里 , 芦 草 借助 于 自己 的 根系 利用 富有 水 分 的 较 深 土 层 ， 而 对 a Bl AA Be ER He 2” C58 35 页 )。 世 勤 尔 又 写 道 : 这 里 发 生 一 个 问题 ， 芦 草 怎 样 在 表层 干燥 的 基质 上 定居 呢 ? 可 是 ,在 对 一 切 随 同 发 生 的 条 件 稍微 进行 分 析 , 这 个 间 题 就 毫 无 困难 地 解决 了 。 就 是 属 , 我 们 有 根据 可 以 认为 ,每 年 在 营养 期 的 某 一 时 间 内 《例如 在 春季 ) ,该 生境 内 的 地 下 水 接近 地 表 , 或 甚至 疹 出 地 面 ， 或 者 这 种 现象 可 能 发 生 在 某 些 特 殊 的 年 份 , 而 那 时 候 , 芦 草 就 在 这 里 定居 “同上 )。 一 般 改 来 ,土壤 齐 度 状 殉 变幻 不 定 的 生境 ,常常 出 现 了 由 在 生态 上 不 同 的 植物 构 成 的 群落 。 例 如 ,在 苏联 沿海 边区 的 汉 卡 湖 沿 岸 平 原 上 以 及 在 阿穆尔 河 地 区 的 泽 雅 =- 布 烈 英 平原 上 ,无论 在 不 同 季 他 内 或 者 在 不 同年 份 内 ， 刘 度 通常 都 发 生 剧 烈 的 变动 。 因此 ,在 那里 , 常常 观察 到 在 生态 上 不 同 的 植物 种 一 起 生长 的 情形 。 例 如 ,本 来 生长 于 草原 和 草原 化 草 旬 上 的 禾 本 科 植 物 胃 落 草 (Koe1eyu gracilis) ,在 那里 有 时 与 沼泽 化 划 丘 地 上 的 喜 湿 的 苦 属 植物 种 一 起 出 现 。 而 且 , Toma AAS, 都 没有 受 抑 制 ， 而 是 正常 地 发 育 和 车 实 。 也 有 这 样 的 情形 : 生态 上 不 相似 的 植物 的 一 起 生长 ， 不 是 决定 于 某 一 因素 的 剧 烈 变动 , 而 是 相反 地 , 决定 于 该 因素 的 冲淡 和 稳 和 作用 。 例 如 ， FER BENS he BIT FEB MUKA, RC Pinus pumila) if is SE Sasa 属 的 各 个 种 ) 一 起 生长 。 天 家 知道 , 优 松 是 适应 于 北方 和 高 山 的 严酷 条 件 的 植物 ,是 霸 察 加 千岛 和 鄂 霍 欢 克海 沿岸 北部 的 典型 植物 。 至 于 Sasa 属 的 竹 类 , 则 它们 在 苏联 的 什 土 上 仅仅 在 蕊 哈 林 岛 ( 主 要 是 该 岛 南 部 ) 和 千岛 群岛 的 南方 族 岛 上 野生 。 这 两 种 植物 在 南 茧 哈 林 岛 山区 内 的 一 起 生长 ,可 以 用 厚 的 稳定 雪 层 来 解释 ;虽然 冬季 相当 严寒, (BERR T heart 壤 中 的 敌人 竹 根 状 茎 免 于 冻 死 。 在 沿海 边区 内 ,野生 的 黎 竹 并 不 存在 ,这 大 概 是 同 冬季 DEAR o 在 这 些 例子 中 ,我 们 看 到 ,利用 植物 和 群落 作为 土壤 气候 条 件 的 指示 者 时 要 求 对 生态 环境 进行 全 面 的 分 析 。 在 苏联 ,利用 野生 植被 作为 一 定 环 境 条 件 的 指示 者 的 问题 ,在 草原 和 人 征 荡 并 带 内 获得 了 最 深刻 的 研究 。B. A. SLAW. B. 拉 林 (Japza，1953) 等 人 的 著作 专门 言论 这 个 问题 。 拉 林 把 植物 群 聚 看 作 某 些 小 景观 的 指示 者 。 他 利用 植被 的 指示 意义 ， 重 制 了 伏尔加 河和 乌拉 尔 河 之 问 地带 的 草原 和 什 荡 并 的 小 景观 的 检索 表 ， 卉 指出 每 一 个 小 景观 作为 农业 用 地 的 特征 。 草 本 , 苦 花 和 灌木 的 指示 植物 种 的 利用 , 在 林 型 学 中 非常 普 逼 。 这 项 利用 主要 是 由 工 . 更 . 莫 罗 佐 夫 (Mop0soB) 的 著作 树立 开端 的 ,而 后 求 在 B. H. 苏 卡 乔 夫 、0. A. 索 科 洛 夫 、 工 . 0. Were Hl 7s ee ye Horpebuan), I. B. KF 比 狗 夫 (Bopo6seB) 等 人 的 著作 中 获得 了 发 展 。 草 多 植 物 和 由 它们 构成 的 群落 的 指示 意义 ,受到 开工 拉 孟 斯 基 的 很 大 注意 。 这 样 看 来 ,利用 植物 群 聚 作为 指示 者 ,在 草 甸 放牧 场 经 营 、 林 业 、 农 业 区 划 和 小 域 区 划 中 非常 普 逼 。 。68 。 454 BUA AS Re PEP A BFE ie BY He EE, PP ETE AE He HAIFA sre HEE ATES , Ha ANB YS tA Td PEARY EE 在 奥地利 ， 赫 克 (Hecke, 1951) 尝 试 利 用 各 种 不 同 的 草 旬 群 落 作为 指示 者 ， 求 选 择 果 树 品 种 在 卡拉 津 区 内 推广 的 地 点 。 他 在 确定 指示 群落 时 ,考虑 到 垂直 地 带 性 ,就 是 襄 , 为 "下 柑 林 级 ”“ 中 柑 林 级 ”上 柑 林 般 "等 等 分 别 确定 指示 群落 。 赫 克 为 每 一 垂 jAL#R Beprukarbuan cTyIeHE)， 以 及 该 垂直 航 范 围 内 的 每 一 个 根据 指示 群落 而 确定 的 生境 型 ,规定 了 适合 的 果树 品种 。 后 来 不 久 , 采 勤 尔 (Zeller, 1953) 拟 定 了 伍 登 堡 北 部 果树 品种 的 生态 分 类 。 爱 伦 堡 (了 Ellenberg, 1954) 在 < 农业 植物 社会 学 > 这 一 专题 著作 中 ,比较 了 赫 克 和 和 采 勒 尔 的 痪 料 , 发 现 他 们 的 春 料 中 有 一 和 致 ,也 有 某 些 矛盾 。 例 如 , 殊 品种 “Gellerts Butterbirne” 和 荃 果品 种 *Roter Trierer Weinapfel”, 被 认为 在 伍 登 堡 不 是 非常 喜 湿 的 ,但 赫 克 在 为 它们 选择 土壤 条 件 时 , 却 举 出 含有 燕麦 草 〈47y7jenc- therum elatius) Filgt = EH (T risetum jcoescens) 的 温 草 甸 作 为 指示 群落 。 爱 伦 堡 写 Hi: 可 能 这 些 品种 不 是 喜爱 ， 而 仅仅 是 忍受 其 他 品种 已 远 不 能 忍受 的 潮湿 土壤 。 此 外 , 爱 伦 堡 也 指出 赫 克 的 著作 的 另 一 缺点 ， 即 没有 指明 局 部 气候 ,而 局 部 气候 的 知 误 在 推广 果树 作物 时 是 多 人 么 重要 的 。 一 般 襄 求 , 受 伦 堡 认为 ,在 为 各 种 不 同 果 树 品 种 选 择 地 点 时 ,仅仅 箱 循 植物 群落 是 不 够 的 ,至 少 在 德国 西南 部 是 如 此 。 在 相同 的 植物 群 育 下 面 , 可 能 出 现 对 果树 作物 来 说 价值 不 同 的 各 种 土壤 。 例 如 ,含有 燕麦 草 的 典型 草 得; 询 出 现在 河 漫 滩 粘 壤 士 和 黄土 性 粘 坏 土 上 ,也 出 现在 泥 灰 士 上 ,低位 沼泽 泥炭 上 ， 而 在 良好 施肥 的 条 件 下 ,还 出 现在 砂 壤土 上 。 这 时 ,最 后 这 两 种 生境 已 经 不 利于 果树 作物 。 爱 伦 堡 认为 : 要 正确 推广 果树 品种 , 必须 生 制 考虑 到 植被 .土壤 和 气候 的 自然 条 件 图 ; 而 要 和 钥 柚 大 规模 的 果园 轻 营 , 则 还 需要 轻 济 学 的 因素 。 可 是 按照 受 伦 堡 的 意 见 , 这 一 切 特 毫 不 能 星 低 指示 植物 的 意义 ,因为 它 是 进行 这 类 工作 时 的 必要 环节 。 土 塘 研 究 和 气候 研究 ,无 论 是 单独 进行 还 是 综合 进行 ,都 不 能 代替 地 植物 学 研究 。 地 植 物 学 研究 ,在 利用 植被 作为 环境 条 件 指示 者 时 ,获得 了 关于 土壤 因 素 和 气候 因素 的 集 中 表现 的 概念 ,这 种 集中 表现 能 最 充分 反映 环境 条 件 。 但 是 ,一 定植 物 群 落 在 每 一 地 点 上 的 生存 ,不 但 决定 于 现代 的 土壤 和 气候 , 而 且 决 定 于 当地 历史 、 人 类 影响 以 及 同 其 他 群落 的 相互 作用 。 正 因为 如 此 ， 所 以 我 们 在 利用 野生 植被 作为 环境 条 件 指示 者 的 时 候 , 不 能 把 野生 植被 羡 价 为 绝对 指示 者 ， 而 应 当 用 土壤 学 、 气 候 学 以 及 上 面 指出 A EDFA AS AEB SER IC A HY 施 沃 (Soo, 1954) 报 导 了 匈牙利 科学 家 马 格 雅 (Magyar) 和 托 佛 (CT6th) 关 于 利用 草本 群落 和 灌木 群落 作为 在 砂 地 造林 时 推广 某 些 乔木 树种 的 指示 者 的 著作 。 在 多 责 河和 提 索 河 之 间 的 分 水 岭 上 ,区 分 出 两 种 类 型 的 砂 丘 地 。 在 第 一 种 类 型 上 , 砂 土 是 贫 瘤 的 ,大 多 是 粗 粒 的 ,水 分 状 驶 不 利 。 在 这 里 , 在 地 下 水 深 为 1 一 1.5 米 的 低地 上 ，, 发 Fi Fi he RA (Molinia coeru1ec) 构 成 的 草 甸 ;这 个 草 旬 在 地 下 水 深 为 2 一 2.5 米 的 较 fey LI WE REE CS alia rosmarinifolia) HK. FEM RAL, Fb TANS, HA 4 0 Fs CYS CASAS AN 19) PAE (Festuca vaginata) BEY FS — FPA E MAPA YS 8 I FE Fk A A FE GK AB, * 69 » 在 低地 上 分 布 着 由 小 粮草 (4gyosts alba) iy CHA 5 ASAE PERE FS Ab VE WK HES (Lestuca sulcata FEY. FERS AI TASB , Blt FETE OARS Hy HB hy AR (Cynodon daciylon) Vea. Hea, 在 森林 采伐 迹地 的 砂 质 士 上 ,发育 着 拂 子 荡 (Calamagrostis epigetos) BE . Fy te AE FTE RE FEARS PPP PC: 1. 麦 氏 草草 多 占据 的 地 点 ,几乎 不 适 于 造林 。 只 有 在 有 些 地 方 , 可 以 种 植 松 、 梭 BRE o 2. TRIER TE as PA LL. AL AB AR AB FT RB EW 3. 叶鞘 羊 荡 群落 占据 的 地 点 ,被 建 斑 在 坡地 上 种 植 红 松 、 黑 杨 和 检 ,而 在 顶部 种 植 黑 松 和 美洲 检 。 在 出 现 Zuwmxnw&《〈 和 后 日 花 科 的 一 种 旱 生 小 灌木 ) 的 地 点 ,造林 是 无 4s 2 HY 4, 拂 子 茅 群落 占据 的 地 点 ， BATH, ER. Rap. AR. BONAR. Sev 检 。 5. 小 糠 草 构成 的 草 旬 ， 在 潮湿 地 点 可 以 种 植 楼 或 检 ， 而 在 较 高 的 干燥 地 olin PPREER . LAR. 0 6. 2 AESe EA Ta AS PPR IIR PS, LAR SEE tS, PE BY AT RE PE 7. FABRE EAI BT PEE RB KU AP SEN BAH 上 面 已 经 指出 ,在 格鲁吉亚 共和 国 的 西部 地 区 内 , 科 尔 希 达 森 林 是 亚热带 气候 的 可 人 靠 指示 者 。 在 南 高 加 索 东 部 地 区 内 (亚美尼亚 共和 国 ), Hh NRF (Celtis caucas- ica) Shite HEAR (Pistacta mutica) 无花果 (ZWcus carica) Fil fi (Punica granatum) FASC GLP, AW BUH UR TRAN CEI IE PO OR UR, TE PE 气候 过 滤 的 气候 )。1946 一 1947 年 , 我 们 在 亚美尼亚 很 多 地 区 内 研究 了 这 些 蕊 林 在 受到 采伐 和 受到 山羊 及 牧羊 践踏 后 幸存 的 残余 森林 的 分 布 ; 这 次 研究 使 我 们 能 够 确 定 相当 大 量 的 亚热带 小 区 域 CxzgpopaioH)， 这 些小 区 域 以 斑点 的 状态 雪 乱 散布 在 温 暧 的 非 亚热带 气候 的 背景 上 ,而 位 于 低 山 带 的 最 温暖 的 地 段 。 在 很 多 情形 下 ,在 栽培 景观 中 间 保 存 下 求 的 上 述 玻 林 个 别 乔 木 , 诈 实 了 这 些 茧 林 过 去 便 沟 存在 于 某 一 地 点 。 获得 的 材料 , 可 以 作为 无 花 果 、 石榴 、 君 迁 子 和 某 些 其 他 亚热带 植物 在 亚美尼亚 扩大 栽培 的 根据 。 早 在 二 十 世 克 的 头 25 “EA, 在 美国 , 就 拟 出 了 一 种 利用 个 别 植物 和 植物 群落 作 为 土壤 条 件 、 特 别 是 气候 条 件 的 指示 者 的 值得 注意 的 方法 ;这 种 方法 吓 做 植物 计 方 法 (Livingston a. McLean, 1916; Clements a, Goldsmith, 1924; Weaver a. Crist, 1924; 等 等 )。 植 物 计 方法 的 理 葵 基础 如 下 : 借助 于 仪器 来 研究 气候 和 土壤 因素 ,只 能 够 提 供 个 别 因素 或 其 总 和 的 概念 ， 而 不 能 提供 各 个 个 别 因素 处 于 轻 常 相互 作用 下 的 那 种 因素 总 体 的 概念 。 然 而 ， 自 然 界 中 并 没有 琉 立 的 因素 ， 而 恰恰 有 这 样 的 因素 复杂 体 。 活 的 植物 本 身 或 其 群落 ， 是 某 一 生境 的 条 件 的 最 好 反映 。 植 物 和 群落 就 可 以 利 用 作为 植物 计 (Phytometer)。 最 简单 的 植物 计 是 种 植 在 武 盆 中 的 个 别 植株 。 放 在 起 釜 中 或 者 直接 移植 在 露地 上 的 整个 草 从 ， 是 较 复 杂 的 植物 计 。 植 物 的 产品 被 利用 作 « 70 « 周围 环境 的 尺度 , HEA , BEDE ae 4h BS Te) AE I PS FS AE I Bi, ZS RH ho 5 FSS 样 的 方法 对 各 种 不 同 的 生境 进行 比较 评定 。 我 们 将 在 地 植物 学 中 的 实验 一 章 中 较 话 和 硼 地 讨论 植物 计 方 法 。 利 用 植被 作为 某 种 深 藏 矿物 或 岩石 以 及 地 下 水 的 指示 者 ， 是 一 个 特殊 的 部 门 。 在 专门 讨论 这 个 值得 注意 和 重要 的 问题 的 著作 中 ,应 当 举 出 C. BL 条 克 托 罗 夫 (Bagropop, 1955) 的 著作 ;这 部 著作 是 其 他 科学 家 和 作者 本 人 在 苏联 中 亚 竹 亚 各 个 不 同 地 区 内 进行 观察 的 综合 报告 。 和 蕉 克 多 罗 夫 指出 ， 在 进行 地 质 研究 和 水 地 质 研 究 时 ， 不 但 整个 群落 ， 而 且 个 别 植物 种 〈 但 每 一 次 都 现在 具体 地 区 的 条 件 下 ) ,都 是 良好 的 指示 者 。 例 如 ,在 土 尔 克 斯 坦 山 脉 的 荡 焉 山 蓝 地 带 内 , 宽 既 霸王 (2Zy- gophyllum eurypterum ) WHERE ARE A A, FERRE C Prunus prostrata) , A hil Fi Pb ( Amygdalus spinosissima ) 和 普罗 草 ( Perovskia scrophulartiacfolia ) RARER, MRIRAM (Anabasts truncata) FRAN BR PAY VE DR ae [i 层 。 C. B. 和 维克托 罗 夫 警告 ,没有 一 些 植物 或 植物 群落 能 够 指示 在 任何 地 理 条 件 下 的 一 定 岩 石 。 他 强调 指出 ,同一 些 植物 种 的 岩 性 特点 和 水 女 地 质 特点 ,在 不 同 的 自然 带 和 自然 区 内 可 能 是 不 同 的 。 这 种 限制 也 完全 适用 于 土壤 和 气候 的 指示 者 。 在 荒 资 和 牛 荒 焉 上 , 较 喜 温 的 群落 沿 着 不 同 岩 石 的 接触 线 分 布 的 情 交 非常 普 吉 ， 在 这 里 ， 接 触 层 的 透水 性 通常 具有 差异 , 虽然 是 不 显著 的 差异 。 访 作者 引述 了 EA. 沃 斯 托 科 娃 (BocroFopa，1953) 在 西 哈 划 克 斯 坦 的 观察 。 在 上 层 比 下 层 较 为 透水 的 那 sepa b, HT SRR He, Blan, HRA CLastagrostis splendens) flys # (Phragmites communis) tk, FARA (Tamarix) FINA. i ie A 构造 破坏 线 观 察 到 特殊 植被 的 线 状 地 段 。 利用 植被 来 寻找 矿藏 ， 也 受到 不 少 的 注意 。 殖 . 工 . 涅 斯 越 泰 洛 夫 《HecBeTaiir0B， 1955) 提 出 了 有 关 这 个 问题 的 现 有 女 献 的 和 综合 报告 。 有 一 些 植物 ,专门 指示 某 些 金属 在 土壤 或 岩石 中 的 高 含量 ; 例如 在 欧 测 ， 异 极 矿 董 荣 (J 冯 ola calaminaria) FIFE Hex (Thlaspi calxminaytuot) 毫 无 错误 地 指示 岩石 富有 钙 矿 ;而 在 蒙 塔 那州 (美国 )， 则 根据 植物 Eryogonum ovalifolium 的 分 布 发 现 了 银 矿 。 在 利用 地 植物 学 方法 来 寻 找 某 些 金属 时 ,植物 灰分 化 学 组 成 的 研究 具有 很 大 意义 。 在 通常 的 条 件 下 ,每 一 植物 种 或 甚至 每 一 植物 属 的 灰分 的 化 学 组 成 是 或 多 或 少 固定 的 。 但 在 接近 矿藏 的 地 点 ， 化 学 成 分 发 生变 化 ,因而 指示 某 些 金属 的 高 含量 。 1956 年 2 月 ， 在 莫斯科 举行 了 地 植物 学 家 和 地 质 学 家 的 会 斑 ; TAK RANT 地 植物 学 方法 在 地 质 学 和 水 康 地 质 学 的 许 许 多 多 野外 调查 中 作为 辅助 方法 的 巨大 帮 助 和 轻 济 利 丛 。 人 多 指 出 ,在 必须 雇 别 当地 的 很 多 地 瑶 学 、 土壤 、 水 广 地 质 学 和 地 质 学 的 特点 的 时 候 , 植 被 的 指示 特性 也 成 功 地 被 利用 来 刊 芒 航 空 象 片 。 此 外 , 这 次 会 斑 还 讨论 了 在 进行 地 质 研究 时 利用 指示 植物 和 指示 群落 的 情形 下 常常 发 生 的 某 些 困 难 。 卉 不 永远 能 够 确定 充分 明确 的 指示 特征 ， 这 一 点 可 以 用 植物 周围 环境 的 复杂 性 来 解释 ， 也 可 以 用 植物 适应 反应 的 多 样 性 和 有 时 难以 觉察 求解 释 。 这 次 会 广 强 调 了 这 一 方向 的 进一步 工作 的 必要 性 。 7 第 五 节 ”生态 替代 (同等 重要 ) 生 境 和 生态 替代 群落 的 问题 我 们 上 面 举 出 一 个 例子 ,同一 类 的 相似 群落 (同一 个 群 从 组 ), 即 以 燕麦 草 (47y71e- natherum ext122US) 占 优势 的 草 甸 ， 可 能 出 现在 极其 不 同 的 土壤 上 : 从 粘 壤土 到 砂 塘 土 , 黄 至 沼泽 泥 关 土 。 可 是 ,这 里 所 指 的 虽然 是 相近 的 群落 ,但 不 是 相同 的 群落 ,就 是 oe, 所 指 的 是 属于 一 个 群 从 组 , 但 不 属于 一 个 群 从 的 各 个 群落 。 这 里 发 生 一 个 问题 : 相同 的 群落 能 和 否 存在 于 各 种 不 同 的 土壤 条 件 下 ? 当然 ， 我 们 所 指 的 不 是 完 僵 等 同 的 群落 (这 样 的 群落 显然 在 自然 界 中 不 存在 ,就 象 大 概 也 没有 绝对 等 同 的 个 体 那 样 ) ,而 是 彼此 非常 相似 的 群落 ;这 些 群 落 那 么 相似 ,以 致 可 以 认为 它们 属于 一 个 群 从 或 甚至 属于 一 个 群 从 变型 ( 亚 群 从 、 基 群 从 )。 这 个 问题 不 止 一 次 提出 过 , 也 在 1954 年 巴黎 举行 的 第 八 届 国际 植物 学 会 斑 上 特别 言 花 着 。 法 国 植物 学 家 勒 梅 (G. Lemée) 在 < 植 物 和 社会 学 和 土壤 学 > 的 报告 中 指出 ,例如 ,很 多 植物 仅仅 在 土壤 上 层 中 生根 ， 因 此 , 这 样 的 植物 的 群 聚 能 够 在 下 层 极 不 相似 的 土壤 上 生存 。 划 梅 还 指出 ， 随 着 气候 条 件 的 变化 ,植被 比 土壤 变化 得 快 些 ,而 这 一 点 就 导致 各 种 不 同 植物 群落 在 相同 土壤 上 出 现 的 可 能 性 。 因 此 ， 勤 梅 作出 车 葵 : 植被 单位 只 能 够 作为 高 级 土壤 单位 的 指示 者 。 例 如 ,草原 指示 黑土 ， 森林 指示 灰 化 土 ， 等 等 。 虽 然 较 小 的 植被 单位 当然 也 与 一 定 的 土 搂 变 型 (变种 ) 相 符 的 ,但 按照 勤 梅 的 意见 oe ae Al 此 ,寻找 这 种 相符 不 应 当 是 我 们 的 任务 。 德国 科学 家 吐 克 逊 (了 R. Tuxen) 在 其 报告 中 断定 ， 对 于 在 一 个 气候 区 范围 内 的 小 植被 单位 ( 群 从 变型 ) 来 发， 植被 和 土壤 的 相符 是 存在 的 。 奥 地 利 地 植物 学 家 和 林学 家 艾 欣 格 (Aichinger, 1949, 1951) 发 展 了 植被 和 土壤 相互 联系 的 值得 注意 的 动态 观 念 。 他 指出 ,虽然 在 不 同 的 土壤 上 也 有 时 可 能 出 现 相 同 的 群落 ,但 这 些 群 落 的 将 来 不 可 能 是 相似 的 。 在 一 些 土壤 条 件 下 ,植被 的 发 育 沿 着 一 条 道路 进行 ,而 在 另 一 些 土壤 条 件 下 则 沿 着 与 第 一 条 不 同 的 另 一 条 道路 进行 ;这 两 条 道路 的 吻合 (趋同 ) 可 能 仅仅 SAFI AY PE it. A. TL. bee Clennnxos, 1956 6) 在 分 析 艾 欣 格 所 引述 的 春 料 时 指出 ,在 一 切 情形 下 , 所 铬 的 当然 不 是 相同 的 群落 ,而 仅仅 是 在 不 同 土壤 条 件 下 形 成 的 相似 的 群落 。 整个 襄 来 ,应 当 承 认 , 在 各 种 不 同 土壤 条 件 下 ,不 可 能 发 育 出 完全 相似 的 群落 。 如 果 群 落 的 相似 性 的 确 是 显著 的 , 那 末 ， 认 其 的 分 析 仍然 表明 ,它们 至 少 是 一 个 群众 的 不 同 变型 。 正 是 在 这 样 的 范围 内 ， 才 能 够 解决 替代 (同等 重要 ) 生 卉 的 问题 。 各 种 生 卉 仅仅 在 已 知 的 范围 内 可 能 是 同等 重要 的 ,它们 符合 于 一 个 群 从 组 ,很 少 符合 于 同一 群 从 ， 而 永远 不 符合 于 同一 个 群 从 变型 。 看 来 ， 只 有 勤 梅 所 指出 的 情形 才 可 能 是 例 外 : 小 根 植物 的 同一 些 群 聚 ， 可 能 在 上 层 相 同 而 下 层 不 同 的 土壤 上 生存 。 可 以 举 出 高 加 索 高 山 草 名 的 革 些 群 从 ， 特 别 是 群 从 Bromus adjaricus — Polygonum car- neum 一 Aster alpinus, 求 作为 例子 。 在 帕 姆 巴克 山 拆 (亚美尼亚 共和 国 ), 这 个 群 从 出 现在 极 薄 的 土壤 上 ,这 种 十 壤 在 基 炭 上 形成 ,仅仅 由 一 层 构 成 , 厚度 天狗 20 厘米 ,其 下 面 是 块 状 的 安 山 支 武 岩 ; 这 个 群 从 也 出 现在 植物 从 生 的 稻 坡 石 质 芒 积 物 上 ,这 里 的 es 172 62 (A) 相似 , TREARMRAERRERKNA , ITE TR EY HS — B 《AiC)， 这 个 第 二 层 在 大 狗 40 BOKRPRADA UE FI hea. RE, UI eset, IR 这 里 出 现 的 是 一 个 群 从 ,但 却 是 一 些 不同 的 群 从 变型 : 例如 , 在 第 二 种 情形 下 ,由 于 ARLE AR, Bromus adjaricus 的 多 度 稍微 增 大 。 各 种 不 同 群 落 在 或 多 或 少 相 似 的 土壤 和 气候 条 件 下 形成 的 可 能 性 ， 是 问题 的 另 一 方面 。 这 种 情 殉 已 沟 贤 为 沟 常 被 观察 到 ， 这 样 的 群落 就 吓 做 生态 替代 群落 。 这 些 群落 的 差异 的 原因 ,在 于 某 些 地 点 为 植物 所 定居 的 不 同 历史 ,在 于 各 种 不 同 植物 区 系 形成 的 不 同一 性 。 由 于 这 一 点 ,我 们 可 以 提 到 气候 替代 群 从 或 土壤 替代 群 丛 ,如果 在 不 同 地 区 内 分 布 的 两 个 不 同 群 从 标志 着 同一 类 型 的 气候 或 士 壤 的 话 。 例 如 ， 北 美洲 和 欧 测 的 某 些 草 原 群 从 ,指示 极其 相似 的 土壤 和 气候 ,但 它们 是 由 完全 不 同 的 植物 种 构成 的 。 喀 尔 巴 陡 山 .高加索 以 及 基 至 中 亚 交 亚 的 山地 云 杉林 群 从 ,在 很 多 方面 标志 着 相似 的 土壤 条 件 , 但 它 们 是 由 云 杉 的 各 个 不 同 种 构成 的 。 与 云 杉 伴生 的 植物 种 ,在 这 些 群 从 中 部 分 是 相同 的 ,部 分 是 不 同 的 ,但 它们 在 属于 某 些 生活 型 方面 是 相似 的 。 远东 的 候 松 CEinaes pumila) Hid’ CPA 9) 和 欧洲 的 欧 优 松 (Pinus mughus) 植 从 ， 在 士 壤 和 气候 方面 是 在 颇 大 程度 上 替代 的 。 这 些 植 丛 都 分 布 于 山区 内 的 森林 上 界 以 上 ,具有 乌 甸 生长 的 特征 ,很 好 地 适应 于 厚 的 雪 层 ， 生 长 于 强烈 泥炭 化 的 通常 是 薄 的 主 壤 上 ,其 下 层 中 富有 苦 碎 和 地 衣 。 可 是 , 候 松 植 丛 的 生态 幅 稍 微 宽 些 :在 有 些 地 方 ， 客 们 不 但 出 现 于 山区 内 的 高 处 , 而 且 出 现 于 低 处 , 直到 海岸 ;而 欧 候 松 植 丛 则 严格 适 应 于 山区 条 件 。 因 此 ,只 可 以 提 到 这 两 个 群 聚 的 部 分 生态 替代 人 性。 第 六 节 ，” 植物 群落 对 土壤 和 气候 的 影响 植物 群落 对 士 壤 和 气候 条 件 的 依 顿 性 ,已 经 在 上 面 的 许 许 多 多 例子 中 部 明了 。 可 是 ,植物 群落 不 但 蒙受 外 界 环境 的 某 些 影响 ,而 且 本 身 也 不 断 改 变 环境 。 这 些 变化 不 是 永远 可 以 觉察 到 的 。 在 研究 这 些 变化 时 ， 有 时 不 能 明确 划 清 植 物 群 落 对 士 壤 的 影 图 9 HERR CAE) Mae” FES HD be FLT DBE AR hy A A A HE Mo - 73. Me) FERS ABET Mo PRO, ARPES BEA es CRAM , AIM FES PEE EEO ， AEE TEAR » Qe AE ST Hie BE , TET The EAS BL Mg BIE ERE Fe HY i A WN REN ZE Ro FRM, AT EEN BS , 5 ZR AY DA He pa EG Be 4 ld ho MOK a RE PE 2 SR eg: (1) A BAS , C2) ASS Uh RE , (3) FE Ti 度 ,(4) 空 气温 度 ,(5) 空 气温 度 ,(6) 降 水 ,(7) 风 ,(8) 蒸 发 ,(9) 士 壤 化 学 组 成 和 士 壤 物 理 构 造 。 一 、 对 太阳 辐射 的 影响 太阳 射线 落 到 植被 上 ， 部 分 地 为 植被 所 反射 (主要 是 为 叶 所 反射 )， 部 分 地 被 吸 收 , 而 部 分 地 透 过 。 这 时 候 , 叶 的 颜色 . 叶 的 含水 量 、 叶 的 致密 度 等 等 , 起 着 很 天 的 作 用 。 叶 的 特征 不但 在 数量 上 ,而 且 在 质量 上 影响 植物 群落 内 部 的 光 的 硼 成 ;太阳 光 评 的 一 些 射 线 被 吸收 得 较 多 , 另 一 些 射 线 被 吸收 得 较 少 。 在 林 苏 下 ,有 时 观察 到 各 个 不 同 乔木 树种 树冠 下 草本 层 在 组 成 上 的 差异 ,其 原因 之 一 可 能 就 在 这 里 。 根据 I. A. 伊 凡 诗 夫 (Zagop) 的 研究 ,在 为 植物 所 反射 的 辐射 中 ,含有 很 少 在 生 理 上 有 效 的 射线 ,就 是 说 ,含有 很 少 能 引起 光合 作用 的 射线 ( 红 黄 射线 和 蓝 紫 射线 )。 例如 , 落 在 草本 植物 上 的 全 部 太阳 射线 ,平均 有 25% 为 草本 植物 所 反射 ,其 中 天狗 仅 4% 属于 生理 辐射 。 棕 树 群 反射 太阳 射线 的 18%, 其 中 仅仅 5% 是 生理 射线 。 至 于 透 过 叶子 的 太阳 射线 , 则 根据 HH. 马 卡 烈 夫 斯 基 (MagapeBcKzi) yA, LEST ERI it 20 一 30 和 ,而且 最 能 透 过 叶子 的 ,是 最 长 波 的 射线 , 即 红 射 终 和 有 红外 和 线 ， 其 欢 是 黄 稼 射线 。 从 这 些 数字 可 以 看 出 ,在 稠密 的 林 冠 下 ， 生 理 有 效 的 辐射 是 多 委 少 。 可 是 ,必须 注意 到 ,在 林 冠 下 ,我 们 有 两 类 的 辐射 :直射 和 漫 射 。 直 射 辐 射 是 没有 被 反 射 和 没有 透 过 植物 部 分 ， 而 以 办 斑 的 形式 经 过 森林 空隙 透 大 林 冠 下 的 辐射 。 在 直射 辐射 中 , 太阳 射线 的 光 必 成 分 保持 不 变 ， 就 是 说 , 保持 完整 的 光 辟 成 分 ,但 光 强 度 当 然 减 弱 。 漫 射 辐射 是 由 轻 过 位 于 天 顶 附 近 的 空隙 透 入 林 冠 下 的 光 以 及 为 植物 所 反射 和 透 过 植物 叶子 的 光 构 成 的 。 此 外 ,一 部 分 太阳 射线 井 不 落 在 植物 上 ,而 是 落 在 其 他 表面 :裸露 土壤 , 石 块 等 等 。 如 果 这 些 表 面 能 够 反射 一 定 部 分 的 辐射 , 那 未 ,这 样 的 反 射 光 后 来 落 在 植物 上 的 时 候 能 够 重新 为 植物 所 反射 。 开 0. 贝尔 格 (Bepr) 举 出 一 个 例 子 :在 森林 中 为 雪 所 反射 的 辐射 ,使 树干 加 温 , 而 树 于 本 身 在 散热 时 ,使 树干 基部 的 雪 融化 。 精 果 在 树 于 基部 附近 的 雪 层 中 出 现 大 家 知道 的 漏斗 ; 如 果 晴 朗 的 严 塞 天气 保 持 一 定 的 时 间 , 那 未 , 这 些 漏斗 很 容易 观察 到 。 雪 融 而 露出 的 这 些 地 点 ， 显 然 能 够 促 使 春季 草本 植物 在 树干 附近 较 早 发 菠 。 不 过 ，B. P. 威廉 斯 (1939) 对 这 个 现象 作 了 较 群 尽 的 分 析 。 他 指出 ,如 果 漏 斗 形 成 的 原因 仅仅 是 热 从 树干 的 辐射 ， 那 末 ， 漏斗 对 于 树 于 来 襄 应 当 是 偏心 的 ,就 象 我 们 在 木 柱 或 死 树干 周围 看 到 的 那样 。 但 是 , 活 树干 永远 处 于 漏斗 的 中 心 ; 威廉 斯 用 下 面 的 话 对 这 一 点 作 了 解释 :“ 在 春 初 ， 树 冠 和 树干 在 和 白昼 变 暧 ;在 整个 县 夜 的 期 间 内 ,所 吸收 的 热 容 易 向 下 传导 到 树干 的 基部 ， 因 为 活 的 瀚 刘 的 乔木 是 良好 的 导热 体 。 在 这 里 ,热能 不 断 消耗 于 使 士 壤 变 暖 , 井 且 借助 于 热 辐射 的 方式 使 树干 周围 的 雪 融 解 ”(< 士 壤 学 >， 中 既 本 , 高 等 数 育 出 版 社 ,第 58 Ws IL ee 74 。 苏 人 民 出 版 入 ,第 73 页 )。 二 、 对 土壤 湿度 的 影响 植被 对 土壤 湿度 的 影响 非常 复杂 。 在 这 一 方面 ， 森 林 植被 被 研究 得 较 话 角 。 我 们 在 威廉 斯 的 著作 中 找到 群 尽 的 查 料 。 他 首先 指出 : 在 森林 中 ， 春 初 当 树干 周围 显 露出 一 图 土壤 以 前 很 久 的 时 候 ,“ 我 们 就 已 经 在 乔木 的 -- 切 粗 根 的 周围 发 现 融 解 的 圭 Mes 由 于 这 一 点 ， 春 季 的 水 能 够 透 入 融 解 的 森林 士 和 天 松 的 残 落 物 层 中 。 因 此 , 公 部 ete ae eT ABR AR MeL P(e LM). TE Se WEIR ITH tH, BR ART AD TE BEA, BRI OE HEE SEP PEA BONNY , "ERRATA. TART ARE ISLE LAI 的 弹性 ,因为 残 落 物 的 主要 部 分 是 由 死 枝 构成 的 。 按 照 威廉 斯 的 意见 ,这 一 切 枝条 的 90 多 是 春季 在 乔木 上 形成 的 ， 井 在 当年 夏季 死亡 。 枝 条 的 弹性 木材 在 残 洲 物 中 聚积 着 ， 因 而 使 残 落 物 具有 颇 大 的 弹性 。 威 康 斯 写 道 :“ 由 于 其 各 个 粗 成 部 分 这 样 有 弹性 地 和 朴 松 地 排列 ， ee eta "BSL te ttt jesisnaste ch Aa ciabiice Rethactetet Ha PHS PEAS A> ， 同 时 存在 着 丙 末 的 KARR SNARMERLET A DE CARE BRANES DARE, 者 速 的 坡 流 。 Se PDEA BW Ht. shea Geshe Boo, ER 的 称 故 。 只 有 森林 才能 够 防止 侵蚀 ,就 是 襄 , 才 能 防止 山坡 土壤 的 沟 鲁 和 片 创 《“ 同 上 页 )。 从 威廉 斯 的 这 个 指示 ;我们 可 以 看 出 ,森林 在 山坡 上 的 保护 作用 ,与 其 说 是 由 于 主 培 为 树 根 所 固定 ,不 如 襄 是 由 于 大 量 吸收 水 分 的 森林 残 落 物 防止 了 土壤 沟 鲁 。 贴 近 土壤 的 那 一 层 残 落 物 是 最 老 的 一 层 , 趾 做 森林 残 落 物 底 部 (aecurii Boiizog )， 它 是 由 已 经 在 颇 大 程度 上 分 解 的 有 机 残 体 构成 的 , 它 几 乎 形 失 弹性 , 排列 成 较 密 实 的 物体 ， 卉 且 同 其 菌 的 无 数 菌 秋 彼 此 发 生 联 系 。 水 分 在 森林 残 落 物 底部 的 水 平 运动 ， 发 生得 极 慢 ; 因 此 , 颇 大 部 分 的 水 有 可 能 进入 位 于 森林 残 落 物 底部 下 面 的 土壤 , FRR AE Herp, FEPIA AA ARS HL, FRPP kk fir 9 ae mY FB LL RACE SZ. OL. HERARBEA 工 . B. MFERIEFET LULA AR A ih a I AE, GEE fre ane [ral EME, PR Be eR, FARR PAE, MEE HEP 2k fir (Boicouknii, 1938), 工 . A. 锥 索 茨 基 把 天安 纳 多 里 的 森林 下 面 和 林 隙 地 下 面 的 地 下 水 位 在 1901—1902 年 期 间 内 的 变化 加 以 比较 ;他 发 现 ,1901 年 春季 ,这 两 个 地 段 的 地 下 水 位 是 相同 的 ,从 5 月 未 到 6 AA, 地 下 水 位 开始 降低 ,森林 下 面 的 地 下 水 位 降低 得 较 快 。 在 9 AD, HE 林 下 面 的 水 开始 升 高 ,但 新 的 干燥 日 期 双 使 水 位 降低 ;直到 9 月 下 牛 期 ,从 落叶 开始 ， 水 位 才 开 始 新 的 上 升 ， 重 新 使 两 个 地 段 的 水 位 在 冬季 和 1902 年 春季 期 间 内 保持 均 等 。 此 后 ， 双 开始 新 的 分 歧 。 甚 至 森林 下 的 地 下 水 的 暂时 上 升 , 工 . A. 维 索 茨 基 也 用 ° 7T5 。 在 “ 冒 水 低地 ”(BETOTHag HH3HHa ) EVEFT AN WLR RE. TES BEA, MER SEILER 论 , 森 林 加 强 土 壤 水 分 的 消耗 ,而 相反 地 ,森林 的 采伐 引起 土壤 温度 的 提高 ,仅仅 除了 HER LR. HERR Stk P.O. 莫 罗 佐 夫 在 森林 草原 带 南部 的 希 坡 夫 森 林 中 的 观察 ;和 根据 这 些 观察 , 1899 年 从 4 月 到 10 月 ,森林 下 和 和 采伐 区 下 的 底 土 湿度 , 仅 仅 在 6 月 相等 ,而 在 观察 的 其 余 期 间 内 ,森林 下 的 底 土 齐 度 比 采伐 区 下 小 些 , 相差 的 BOAT: 4A 0.1%,5 月 是 0.29,7 AH 4.4%,8 月 是 5.12， 9 月 是 5.4225 10 H# 6.2%. We, BHP Dt BHU) Hy pte BY UZ A IES HE SRR SER FAR IAAE FB Ei at IX FE TT EAB. ep RE (PytKoscrnit, 1954) 指 出 : Forma: 工 . 互 . 维 索 茨 基 和 工 . B. 奥 托 蒋 基 ,都 是 在 长 期 干旱 时 期 内 进行 自己 的 基本 研 究 工 作 的 ;这 一 点 使 他 们 作出 结论 ， 认 为 森林 下 的 地 下 水 位 降低 。 而 实际 上 ， 地 下 水 位 天 天 决定 于 天 气 条 件 。 在 潮 章 时 期 内 ,森林 下 的 地 下 水 位 比 在 田地 上 上 升 得 高 些 ， 而 在 干燥 年 份 内 则 下 降 得 低 些 。 但 是 , 当 在 干旱 后 出 现 多 雨天 气 时 ,森林 中 的 土壤 比 在 开间 地 点 上 吸收 多 得 多 的 水 分 。 也 应 当 指 出 ， 低 的 地 下 水 位 肯定 未 必 同 森林 土壤 中 的 水 分 不 足 有 联系 。 关 于 这 一 点 ,我 们 附带 提 一 下 ,森林 下 的 土壤 中 的 水 分 在 潮 章 天 气 条 件 下 的 大 量 聚 积 ， 引 起 了 下 面 的 情况 : 水 分 后 来 在 干燥 时 期 内 的 大 量 消耗 (由 于 直接 车 发 和 蒸 允 )， 虽 然 也 造成 士 壤 中 显著 的 水 分 亏 缺 ,但 却 徐 和 大 气 干 燥 程度 ,因而 降低 相 邻 开关 地 点 的 干燥 程度 。 这 样 一 来 ,我 们 可 以 作出 结论 ， 森 林 的 一 般 水 文 作用 ，, 不 应 当 单独 根据 它 对 士 坏 强 度 的 影响 来 评价 , 而 应 当 根据 它 对 士 壤 中 和 空气 中 的 水 分 状 允 的 影响 来 评价 。 那 时 候 ,我 们 将 更 加 显然 地 看 出 ,森林 的 意义 不 是 干燥 作用 ， 而 是 水 分 调节 作用 。 关 于 这 个 问题 ,我 们 将 在 下 面 诗 论 直 接 蒸发 和 蒸腾 一 节 中 再 讨论 。 同 无 林地 段 比 较 起 来 ,森林 减少 流失 ;而 这 一 点 本 身 双 影 响 到 直接 在 森林 下 和 在 森林 附近 的 开间 地 点 上 的 地 下 水 位 的 上 升 。 根据 工 AL 哈 利 托 详 夫 (Xaputonos, 1949) 1938—1941 年 在 上 壕 希 坡 夫 森 林地 区 内 进行 的 研究 ,在 冬季 的 回暖 解冻 时 期 内 ,田地 上 的 菠 失 达 每 公 项 10.3 吨 ,而 森林 中 的 流失 总 共 是 每 公 荐 2.4 吨 。 这 个 科学 家 举 出 了 上 工 . 班 . BERRI QRS 温 日 州 ) 的 研究 ,在 这 里 ,在 总 共 只 占 农业 面积 62 的 林带 存在 的 情形 下 ,流失 只 占 雪 水 的 31 秘 ,而 在 无 林地 段 上 , 雪 水 疙 失 54 乞 。 由 于 这 一 点 ,在 卡门 草原 上 林带 存在 的 50 年 内 ,地 下 水 位 上 升 1.7 米 。 三 、 对 土壤 温度 的 影响 JL. 0. 贝尔 格 举 出 了 某 些 科学 家 (\B. 互 . 奥 波 连 斯 基 、5. 洛斯 喀 等 人 ) 的 极其 值得 注意 的 资料 ,证 明 草 多 下 和 草原 下 的 土壤 热 状 驶 的 差异 。 他 们 发 现 , 草 甸 下 的 土壤 在 夏季 上 比 和 裸露 士 壤 冷 些 ,而 相反 地 ,草原 下 的 土壤 则 暧 些 。 植被 保 替 和 积 雪 的 能 力 ， 对 士 壤 温度 状况 有 显著 影响 。 不 同 的 群落 型 的 这 种 能 力 是 不 同 的 。 关 于 土壤 由 于 活 的 树干 和 树 冠 而 保温 的 情况 ， 上 面 已 经 指出 了 。 无 疑 e 76。 BY , FAS Ly th FE Bh BS aR A STS aE SE PRT J. 工 . 布尔 纳 蒋 基 、 琵 区. MERE ESS A ( Bypnayrnit, Busoxyposa u gp., 1952) RST SEF EFF al Jk _E AE FR SE PTB SOE EE Et CAS TT BE Jit) Yi dS BY BRE BL UE CAR AHF ZZ FAD 9 HE Be 9 Sik PETAR SLY (ARETE OB. PERM, 在 森林 带 之 问 的 田地 上 和 在 开间 草原 上 的 20 厘米 深 处 的 土壤 的 温度 对 比 ,在 营养 期 内 发 生变 化 。 在 春季 , 森林 带 之 问 的 土壤 的 多 度 , 比 在 开间 草原 上 高 些 , 而 相反 地 ,在 夏 初 ,开间 草原 具有 较 高 的 土壤 温度 。 在 50 厘米 深 处 和 更 深 处 ,在 夏季 ,林带 问 地 段 上 上 比 开 间 草 原 上 观察 到 更 强烈 的 保温 。 林 带 间 田地 土壤 热 状 丈 的 上 述 特 点 ， 对 农 作 物 极 为 有 利 。 四 、 对 空气 温度 的 影响 A. Il. 托 利 斯 基 (CToxrpcKHit, 1918) 在 布 祖 卢 克 松 林 ( 契 卡 洛 夫 州 ) 的 六 年 观察 表 明 , 森 林 中 比 附 近 的 林 隙 地 上 静 为 塞 论 ,全 年 平均 空气 温度 相差 0.5"。 此 外 , 便 轻 查 明 , 森 林 中 的 年 温 幅 比 在 林 隙 地 上 小 些 。 森 林 中 的 胆 夜 温 幅 也 小 些 。 A. VL. 帕 烈 切 克 (Haxredeg, 1927 一 1928) 在 三 个 夏季 日 子 内 对 彼 尔 米 市 近郊 的 柳 树丛 中 和 草 旬 上 的 气温 进行 了 比较 研究 ， 也 获得 了 与 上 述 相似 的 和 结果。 温度 是 每 天 K11 SB 19 点 之 问 每 隔 30 分 钟 测定 一 次 的 。 他 在 一 切 情形 下 都 在 离 土壤 表 面 13 厘米 高 处 进行 测定 ,而 且 无 花 在 柳树 丛 中 和 在 草 负 上 都 在 草本 植被 内 部 进行 测定 。 结 果 发 现 ,在 柳树 从 中 , 平均 温度 永远 比 在 草 旬 上 低 些 :7 月 25 日 低 0.2",7 月 26 日 低 于 5?) 罗 7 月 31 日 低 2?, 而 在 柳树 从 中 的 平均 温 幅 仅仅 是 草 杀 上 的 5/6。 这 样 看 来 ,森林 和 攀 和 气 贺 变化 的 有 利 特 性 ,是 同 森 林内 部 的 平均 温度 比 开 闫 地 点 上 稍微 降低 车 合 起 来 的 。 此 外 , 林 墙 起 着 挡 风 墙 的 作用 ,阻止 地 面 冷气 流 的 运动 。 因 此 ,在 林 篆 附近 , 可 能 在 一 定 条件 下 发 生 冻 裂 。 工 . 互 . 维 索 茨 基 〈BrrcorEHi 1938) 注 意 到 ， 最 剧烈 的 冻 裂 隙 是 在 林 障 地 低 汗 地 点 上 形成 的 ， 这 些 林 隙 地 虽然 不 受 风 的 爸 击 , 但 却 是 地 面 降温 层 局 部 气流 所 能 抵达 的 。 C. UW. 柯 斯 津 (Kocrmg 1954) 指出 : 根据 森林 草原 带 ( 沃 罗 退 日 州 ) 中 央 部 分 5 一 9 月 期 间 内 平均 气温 分 布 图 ,可 以 看 出 ,在 整 片 森林 的 那些 地 区 内 ， 似 乎 出 现 一 些 低 温 岛 。 此 外 ,还 清楚 看 出 ,森林 草原 带 内 的 整 片 森林 ,不 但 降低 它们 所 占据 的 地 段 上 的 气温 ,而 且 降 低 它们 附近 的 地 域内 的 气温 (第 133 页 )。 五 、 对 空气 湿度 的 影响 在 四 Ul. 布尔 绩 茨 基 及 其 合 著者 的 上 述 著 作 中 ， 便 经 研究 了 道 康 恰 耶 夫 研究 所 的 地 段 上 的 护 田林 带 对 空气 湿度 的 影响 。 便 驾 发 现 , 在 林带 间 地 段 上 ,空气 最 低 相对 湿度 在 个 别 昼 夜 期 间 内 比 开 闫 草原 上 高 达 10 和 多 。 此 外 ， 还 表明 ， 有 植被 的 田地 上 的 空气 湿度 , 比 休闲 地 上 高 些 ; 按 照 芒 作者 的 意见 ， 这 一 点 谣 明 空气 湿度 由 于 植物 蒸 脆 而 增高 。 六 、 对 降水 的 影响 应 当 区 分 出 : (1) 各 种 不 同 植被 类 型 阻 留 降 水 的 能 力 ,(2) 各 种 不 同 植被 类 型 对 雨 云 形成 的 影响 。 便 轻 发 现 ， 森 林 中 的 雨量 计 比 开间 地 点 上 的 雨量 计 提 供 较 高 的 降 水 数字 。 可 是 , 某 些 科学 家 指出 ， 降 水量 的 这 种 增加 是 似是而非 的 ， 因 为 在 风力 志 胸 的 林 降 地 上 ,降水 ,特别 是 雪 , 没 有 象 在 田地 上 那样 强烈 地 从 雨量 计 中 吹出 来 。 T. A. 哈 利 托 讲 夫 (Xapuronos, 1949) 报导 : 根据 A. B, Hees SHEARS EA 州 卡 门 草原 上 的 研究 ， 便 轻 确 定 ， 落 在 森林 上 的 降水 比 落 在 田地 上 多 26 一 35 毫米 s 工 . H. #€BKL, H.C. HEB ACHectepos), VU. VU. 卡 蕊 特 金 (EacarEHHE) 和 很 多 其 他 科学 家 都 写 了 论文 ,言论 森林 对 降水 量 增加 的 影响 。 根据 OC. UW. Aye Kocrun, 1954) WAH, 在 沃 罗 垦 日 州 的 赫 列 庄 沃 耶 森 林 、 乌 斯 曼 森 林 和 和 希 坡 夫 森 林 的 地 区 内 以 及 唐 波 夫 州 的 茨 那 森林 的 地 区 内 ， 发 现 一 些 多 雨 区 斑点 。 赫 列 庄 沃 耶 松林 提供 特别 可 靠 的 材料 ;在 那里 , 早 在 十 九 世 纪 末 期 ;B. B. 道 库 恰 耶 夫 就 建立 了 雨量 站 网 ,草原 上 有 四 个 站 ,松林 中 和 林 缘 有 六 个 站 。 这 些 站 的 交 料 表明 ,从 5 月 到 9 月 , 落 在 森林 上 的 降水 比 落 在 无 林地 区 上 多 10-12%. BEB 林 也 获得 了 类 似 的 数字 (12 秘 )。 柯 斯 津 举 出 了 森林 地 段 上 降水 量 增 加 的 两 个 因素 。 第 一 是 高 的 空气 湿度 和 低 的 空气 温度 ， 第 二 是 所 谓 乱 流 。 乱 访 是 由 于 下 面 的 情 驳 引 .起 的 :运动 的 气 团 , 在 其 路 线 上 在 开间 地 点 中 间 遇 到 森林 ,就 从 一 切 方 向 ,包括 从 上 面 线 过 森林 而 继续 流动 。 但 是 ,因为 林 冠 的 上 表面 是 不 平坦 的 (由 于 树木 高 度 不 同 、 林 Ba HBAS FETE), 所 以 气 团 绕 过 林 冠 上 表面 而 访 动 时 ,形成 无 数 的 小 油 流 。 这 就 是 乱 流 ; 它 导 和 致 水 蒸气 的 扳 外 凝结 以 及 导致 降水 的 某 种 再 分 配 。 训 作 者 报导 ; 希 坡 夫 森 林 和 卡门 草原 的 林带 上 的 气 团 上 升 和 乱 流 增加 ,已 经 在 1950 一 1951 年 为 借助 于 特殊 装备 的 飞机 而 工作 的 地 球 物 理 总 观 象 厅 考察 队 的 调查 所 证 实 。 森林 对 天 气 降 水 的 产生 所 起 的 影响 ,大 概 同 森林 阻 留 降水 的 作用 有 密切 的 联系 。 树冠 阻 留 天 部 分 降水 ,然后 在 蒸发 时 使 它们 回 到 天气 中 。 林 冠 阻 留 降 水 的 固定 观察 ， 早 在 1906 年 就 由 H.C. 涅 斯 捷 罗 夫 (HecrepoB) 数 授 在 彼得 罗 夫 (现在 改名 季 米 里 亚 捷 夫 ) 农 学 院 的 哉 验 林 场 内 开始 进行 , 井 继 续 不 断 地 进行 到 1941 年 ;而 在 1926 年 后 ， 这 些 观 察 改 由 工 .了 . 艾 丁 耿 (9iirmareHE) 数 授 什 导 , 一 切 资 料 就 由 后 者 整理 。 这 些 观察 在 属于 不 同 林 分 型 的 四 个 森林 地 段 上 进行 ， 每 一 林 分 型 中 建立 五 个 雨量 计 。 多 年 益 料 的 比较 表明 ,成 熟 样 林 的 林 冠 阻 留 最 少 的 降水 , 松林 阻 留 得 稍微 多 些 ， tal A 冠 阻 留 得 最 多 。 中 等 年 龄 的 稠密 云 杉 林 在 其 树冠 上 全 年 平均 阻 留 的 降水 ， 等 于 落 在 开间 地 点 上 的 降水 的 三 分 之 一 032 乞 )。 在 冬季 ， 云 杉林 林 冠 平均 阻 留 降水 的 16%, 春季 、 夏 季 和 秋季 阻 留 31 一 38 乡 。 可 是 ,由 于 降水 强度 的 不 同 , 观 察 到 颇 大 的 变动 。 非 极 微 雨 为 树冠 全 部 吸收 。 微 雨 为 云 杉 林 林 冠 阻 留 60 和 多 以 上 ,几乎 没有 抵达 土壤 。 森林 上 的 降水 量 的 增加 ,也 可 以 用 树木 起 着 隐 碍 物 作用 来 解释 。 在 山区 内 , 当 云 穿 过 森林 而 运动 时 ,树木 的 枝叶 妨碍 云 的 运动 。 由 于 这 一 点 的 结果 , 云 成 为 下 述 的 状 AS: 水 分 不 能 在 空气 中 保持 悬 光 状态 ,而 降落 在 树叶 或 树枝 上 成 为 露 、 霜 涌 或 霜 唱 ， ° 78 。 A ri Dy BR PRE HR AE, HIE Be ETA NC HE SHE IT FS CHE FP UT BET 9 TT Se A IF 至 于 草本 植被 对 增加 降水 的 影响 , US — Ts TTI AT AS ERs 但 必须 认为 ， 这 种 影响 比 森 林 的 影响 小 得 多 。 然 而 ,各 种 不 同 草本 群落 对 阻 留 降 水 的 影响 非常 大 ， 而 在 这 里 ,降水 本 身 的 状态 ( 雨 . 露 . 雪 , 霜 等 等 ) 也 具有 特殊 的 意义 。 七 、 对 风 的 影响 森林 群落 对 风力 的 影响 特别 大 。 根 据 B. A. 波 德 罗 夫 〈 了 Borpoa, 1950) 的 查 料 ， 1946 年 在 赫 尔 松 州 根 尼 契 斯 克 区 帕 尔 季 赞 斯 克 试 验 场 内 ,为 森林 带 保 护 着 的 田地 上 的 整 片 冬小麦 ,完全 保存 下 来 ， 而 没有 受到 保护 的 冬小麦 则 有 50—90% 受到 侍 暴 的 Hide. al KIRA ALA HE SB UE, DE PEP 9 SE FS. TT. A. 蕉 索 茨 基 在 ESI iN ite BR PRY 2 CE FA ER RE ESE EHD (1938), 详细 解释 了 森林 对 空气 运动 的 影响 的 机 制 。 气 流 透 入 森林 内 部 的 时 候 , 3 AE Pa ee 9 BL 这 种 阻力 使 气流 速度 减 慢 。 后 起 的 新 气流 遇 到 已 经 减速 的 气流 的 抵抗 ， 本 身 也 减 慢 速度 。 因 此 ,气流 在 条 未 抵达 林 和 绝 时 就 减 慢 速 度 。 其 次 , 蕉 索 蒋 基 注 意 到 , 树 群 越 密 ， 气流 就 越 少 进入 森林 深 处 。 此 外 ， 林 篆 密 度 也 影响 到 气流 进入 森林 深 处 。 如 果林 和 缘 是 密闭 的 ,就 是 悦 , 是 为 稠密 而 高 大 的 灌木 保护 着 的 ， 或 者 如 果树 木 ( 例 如 云 杉 ) 的 枝 伸 到 地 面 , 那 未 , 风 透 大 森林 的 程度 就 比 在 林 篆 做 开 的 情形 下 小 些 。 因 此 , 如 果林 缘 非常 密 玉 ,而 且 向 下 伸 , 那 未 , 风 的 流动 就 不 大 被 分 散 。 气 流 线 过 林 冠 , 先 上 升 ， 然 后 在 林 冠 上 球 落 ,最 后 稍微 松弛 ,就 重新 向 下 流 到 背风 面 。 蕉 索 茨 基 指 出 ， 这 样 的 林业 对 附近 的 田地 外 围 的 影响 ,显然 是 不 大 的 ,这 一 点 与 高 的 和 透气 的 〈 透 风 的 ) 林 篆 相 反 ， 后 一 种 林 缘 使 地 面 气流 大 大 消散 。 这 一 点 在 最 近 几 年 的 防护 林 营 造 的 实践 中 得 到 完全 证 实 。 现在 ,可 以 区 分 出 三 种 基本 的 林带 构造 类 型 : 不 透风 的 , 牛 透 风 的 ,透风 的 。 不 透 风 的 林带 (HerpomryBaexag Hozroca) 的 特点 从 蕉 索 蒋 基 的 上 述 奏 料 可 以 清楚 地 看 出 来 。 至 于 后 透 风 林 带 (afypHag mozoca), 则 它们 具有 一 些 能 穿 透 的 小 间隙 ,这 些 间隙 从 上 到 下 或 多 或 少 均匀 分 布 着 。 中 等 强度 的 气流 穿 透 这 样 的 林带 时 , 没有 改变 自己 的 基本 方向 。 最 后 ,透风 林带 (IporyBaeMag IHoxroca) 具 有 天 的 能 穿 透 的 间隙 ， 和 常常 妍 没有 下 木 , 也 没有 幼 龄 乔木 ( 幼 树 )。T. 琵 马 佳 金 (Manragz 1952) 在 <“ 护 田 林带 和 小 气候 > 一 书 中 指出 , 尽 可 能 多 层 的 牢 透 风 林 带 是 最 好 的 ;这 本 书简 要 叙述 了 旧 的 资料 以 及 主 要 是 全 苏 农 学 森林 改良 科学 研究 所 (BHHAJIMID) 的 最 新 研究 。 此 外 ， 访 作者 警告 人 们 不 要 热 吉 于 宽 的 护 田 林带 (40 一 60 米 宽 )， 因为 这 样 的 林带 首先 从 经 济 方 面 来 说 是 不 合算 的 , 它 要 求 很 多 的 劳动 和 碍 金 , 而 且 要 废弃 大 面积 的 耕地 。 重 要 的 与 其 设 是 林 带 的 宽度 ,不 如 说 是 它 的 正确 构造 。 因 此 ,应 当 采 用 宽 为 10 一 20 米 的 护 田 林带 。 我 们 附带 提 一 下 ,这 里 所 指 的 只 是 集体 农庄 和 国营 农场 的 护 田 林带 ,至 于 意义 较 大 的 林带 可 以 帘 些 。 苏联 科学 家 ©. B. 优 恩 (3oHH, 1959) 关 于 中 国 南 部 热带 雨林 的 防风 作用 的 观察 ， 。 7T9 。 是 值得 注意 的 。 虽 然 这 里 的 乔木 大 多 具有 不 深 的 和 不 很 大 的 根系 ， 但 热带 雨林 具有 很 天 的 抗 风 作 用 。 这 一 点 可 以 用 树 群 的 异常 密度 .与 乔木 交纳 的 芯 本 植物 的 多 度 、 树 we) ELK AB A HE BS ESRI PE A, FEB RAAB, 在 达到 这 样 密 的 林 墙 时 ， IEA A EEE 5 MUA oe Ede a EE, 而 不 能 使 乔木 强烈 摆动 。 八 、 对 蒸发 的 影响 。 植 被 的 蒸腾 植物 群 聚 对 蒸发 (蒸发 能 力 ) 的 影响 ,首先 应 当 认 为 是 植被 对 风 、 空 气 副 度 和 空气 温度 的 作用 的 糙 果 。I. M. 杜 明 (TyMzH, 1926) 引述 了 在 防护 林带 影响 下 蒸发 变化 的 观察 结果 。 这 些 观察 是 在 卡门 草原 哉 验 站 《〈 即 现在 的 道 库 恰 耶 夫 中 央 黑 土 带 耕 作 研 FET BET HI © SRA, FEMI AY, 造林 面积 占 17 匈 的 森林 带 之 间 的 地 段 上 的 蒸发 , 同 开关 地 点 比较 起 来 ,平均 减少 39 儿 。 B. A. 波 德 罗 夫 (BorpoB, 1950) 引 述 了 全 苏 农学 森林 土壤 改良 科学 研究 所 及 其 所 属 的 一 些 邮 方 机 构 的 研究 人 员 所 获得 的 一 些 非 常 典型 的 结果 。 例 如 ， 在 罗斯 塔 舍 夫 斯 克 地 段 的 一 块 由 森林 带 围绕 着 的 以 平方 公里 计算 的 地 面 上 ， 研 究 了 蒸发 由 于 与 森 林带 距离 不 同 而 引起 的 变化 ( 表 1)。 Rl 与 森林 带 距 离 不 同 的 地 点 的 水 分 蒸发 。 蒸 发 的 数据 在 第 1 行 中 以 立方 厘 示 为 单位 ,在 第 2 行 中 是 百分数 ( 引 自 了 B. A. BorzpoB,，I950) 不 fF) SB B Ck) 处 的 菠 发 500 | 6 | so | 900 | 950 | 990 向 风 面 从 表 1 中 可 以 看 出 : 在 森林 带 的 影响 下 ,无 花 在 地 面 和 在 50 厘米 高 处 ， 蒸 发 都 减少 了 。 这 些 数 字 还 表明 ， 整 个 以 平方 公里 计算 的 地 面 都 在 某 种 程度 上 受到 森林 带 的 影响 , 而且, 在 距离 200 一 250 米 以 下 的 地 方 , 这 种 影响 最 为 强烈 。 不 应 当 把 直接 蒸发 (或 蒸发 ) 同 蒸腾 性 蒸发 (或 蒸 脆 ) 混 消 起 来 。 直 接 蒸 发 是 物理 过 程 ， 而 蒸腾 是 非常 复杂 的 生理 过 程 。 虽 然 植 物 的 蒸 胶 也 决定 于 那些 决定 直接 物理 蒸发 的 因素 ,就 是 发 ,决定 于 风 以 及 空气 和 土壤 的 温度 和 湿度 ,但 是 此 外 ,植物 的 蒸腾 还 决定 于 植物 的 生理 状态 。 因 此 ,仅仅 根据 蒸发 计 中 的 水 分 减少 而 测定 的 直接 蒸发 ， AeA EP ZS BY © J, A. FPL R (1956) 举 出 了 关于 直接 蒸发 和 蒸腾 之 问 的 对 比 之 非常 重要 和 值 得 注意 的 资料 。 这 些 材料 是 苏联 科学 院 林 业 研 究 所 和 其 他 机 关 在 草原 带 南 部 以 及 在 森林 草原 带 和 混交 林 及 人 针 叶 林 亚 带 内 的 研究 中 获得 的 。 此 外 ， 人 们 还 利用 了 根据 河 9 80 » Be Bie lane HP Ay BE Ie BE FRY A SE A TT ld (19 7k 3c FA (Tponmxnit, 1948) , ER RE It 解释 的 ,森林 的 全 部 水 分 消耗 包括 下 面 几 个 部 分 : CL TEAS ZR, (2) Depa ee TL BP 的 降水 的 蒸发 ,(3) 土 壤 或 森林 残 落 物 的 蒸发 ,04) 草 本 植被 的 蒸 脆 。 该 作者 附带 说 明 ， 最 后 这 两 部 分 ,就 是 襄 ,， 土壤 的 蒸发 和 草本 植被 的 蒸 脆 ,未必 能 观测 得 非常 充分 和 准 确 ;但 在 利用 工 . 互 . 维 索 茨 基 的 “平衡 法 "6azraHcHH 站 MeTor) 时 ， 这 一 点 是 不 需要 的 ， 因为 这 些 数值 都 归 入 土壤 水 分 的 消耗 。 伊 凡 诗 夫 指出 森林 的 全 部 水 分 消耗 和 鼓 森 林 中 的 表面 总 蒸发 之 问 的 瑟 大 分 歧 。 在 草原 带 内 ， 森 林 的 全 部 水 分 消耗 比 总 蒸发 少 得 多 ( 少 22 一 33 匈 ) ,而 在 森林 草原 带 内 ,这 种 差异 已 经 减少 到 8—10% 5 然而 ,在 森林 带 内 ,森林 的 全 部 水 分 消耗 ， 在 混交 林 亚 带 内 已 经 比 总 蒸发 多 7 一 16 和 ,而 在 针 叶 林 亚 . 带 内 则 多 38 一 4 筷 。 这 些 分 歧 基 本 上 是 由 于 下 面 的 原因 造成 的 : 在 草原 带 内 ， 森 林 树 群 比 在 森林 带 内 蒸腾 得 少 得 多 ,相反 地 ,这 些 森 林 中 的 表面 总 蒸发 ， 在 草原 带 内 较 多 ， 而 在 森林 带 内 索 少 。 虽 然 在 草原 带 内 ， 空 气 的 温度 和 温度 条 件 促 成 更 强烈 的 蒸 发 ,但 那里 的 树 群 的 蒸 脆 却 比 在 森林 带 内 少 些 ; 要 怎样 解释 这 种 现象 呢 ? TD. A. 伊 凡 MK RH SP) (Manos x rp., 1952) 研究 了 很 多 乔木 树种 在 下 烈 两 个 地 点 的 蒸腾 : 在 捷 尔 库 里 (草原 带 ) ,在 莫斯科 附近 (混交 林 亚 带 )。 丙 种 情形 下 都 采用 同一 些 乔木 树 种 。 从 上 午 6 点 到 20 点 ,每 隔 一 小 时 测定 三 分 钟 内 的 蒸腾 强度 ,者 作 了 三 次 重复 。 同 旦 ,每 次 都 测定 空气 锅 度 .空气 温度、 风力 和 照度 (根据 云 量 和 太阳 圆 面 囊 盖 度 )。 当 时 发 现 ,在 捷 尔 闫 里 ,一 切 供 喜 树种 的 蒸腾 强度 都 比 在 莫斯科 附近 小 得 多 。 开 A LG 夫 用 在 水 分 缺乏 条 件 下 表现 的 蒸腾 节省 《8KEOHOMHOCTF5 ?paHcrrpamr) 求解 释 这 种 现 象 。 各 个 不 同 树 种 的 蒸腾 节省 大 大 不 同 ， 而 且 决 定 于 土壤 温度 。 在 地 下 水 较 高 的 情 形 下 以 及 在 人 工 灌水 的 情形 下 ,很 多 树种 的 蒸腾 节省 减少 了 。 虽 然 空 气 湿 度 .温度 和 照度 对 蒸腾 发 生 影 响 , 但 土壤 水 分 的 缺乏 是 在 草原 带 的 条 件 下 限制 蒸腾 的 主要 因素 。 TER J. A. 伊 凡 诗 夫 指出 的 ,这 一 点 可 以 用 玉 . A. 季 米 里 亚 捷 夫 的 下 烈 著名 论点 求解 FE: 植物 自动 地 把 原 求 是 斗 等 对 象 的 那些 力 的 作用 转变 为 对 自己 有 利 。 在 伊 凡 详 夫 及 其 同事 们 的 上 述 著 作 中 (paaoB u mp., 1952)， 指 出 :因为 捷 尔 庆 里 的 土壤 水 分 不 是 ,所 以 乔木 树种 的 蒸腾 强度 由 于 气象 因素 的 影响 而 加 强 , 只 能 达到 一 定 的 范围 。 每 二 个 加 强 素 发 的 因素 ， 在 这 个 郊 转 内 自动 地 引起 植物 对 这 种 影响 的 抵抗”( 第 58 页 ， 着 重点 是 我 们 加 上 的 ,一 一 雅 罗 森 科 注 )。 例 如 ， 空气 逼 度 的 升 高 ， 能 加 速水 分 支出 ， ”但 超过 一 定 的 范围 时 ,就 开始 自动 地 减 慢 蒸 脆 , 因 为 一 部 分 水 分 在 物质 交换 时 变 成 束 和 缚 水 的 状态 ,这 样 就 降低 蒸气 压 , 因 而 降低 蒸腾 。 上 婚 然 温度 过 高 会 减 慢 蒸 胜 ， 所 以 其 他 与 温度 过 高 有 间接 联系 的 因素 ,例如 空气 干燥 程度 和 照度 ,在 增高 超出 一 定 的 范围 时 ,也 以 类 似 的 方式 发 生 影 响 。 考虑 到 这 一 切 , 机 . A. 伊 凡 诺 夫 作 出 极其 重要 的 结论 :森林 在 草原 上 的 面积 的 增 加 ,不 会 象 工 . 互 . 维 索 蒋 基 所 推测 的 那样 ,使 草原 干燥 , 而 是 相反 地 ,使 水 分 消耗 较为 节省 和 均匀 ， 同 时 ,也 对 草原 上 的 水 分 状况 和 大田 作 物产 量 发 生 有 利 的 影响 ”( 第 64 页 )。 至 于 森林 带 , 则 相反 地 ,那里 的 森林 ， 特 别 是 阴 虹 人 镍 叶 林 ， 起 着 干燥 的 作用 , 因 * 81» 此 ,北方 云 杉林 的 面积 的 斯 减 ,在 平原 条 件 下 可 能 引起 现 有 沼泽 的 扩大 以 及 新 沼泽 的 产生 。 在 SL. AL 伊 凡 庄 夫 及 其 学 派 的 研究 涉及 乔木 树种 和 由 它们 构成 的 森林 群落 的 蒸 腾 的 同时 ,五 . 互 . 贝 德 曼 在 很 多 年 内 进行 了 苑 并 和 草原 的 群落 中 的 蒸腾 的 研究 。 根 据 蒸腾 强度 ,就 是 襄 , 根 据 植 物 每 单位 时 间 每 单位 重量 的 水 分 消耗 数值 , 贝 德 曼 \Beiire- MaH)T956 ) 为 讲 盖 草原 ( 北 高 加 索 ) 的 植物 提出 了 下 列 的 分 类 。 草原 种 ， 生根 不 深 , 根 因而 不 能 达到 很 次 (8 一 9 米 深 ) 的 地 下 水 , 蒸 脆 在 5 月 最 强 ， 从 6 月 到 9 Aime ey (Sttpa capillata, Festuca sulcata, Agropyrum sibiri— cum). 2. SPSERLRNIERL CH) 生根 不 深 的 旱 生 植物 , 根 不 能 达到 位 于 4 一 5 米 深 处 的 地 下 水 ,蒸腾 在 6 月 最 强 , 接 近 9 AR gy (Artemisia taurica, Agropyrum desertorum) ; (Z) 盐 生 植物 , 根 有 时 达到 位 于 3—4 KERALA ELT PK, 象 草原 种 那样 , FE 采 在 5 月 最 强 ， 而 接近 9 月 时 减弱 (Salsola laricina, S. dendroides, S. crassa, Kochia prostrata, Petrosimonia triandra) , 8. a RE A ( 甲 ) 草 旬 和 草 旬 沼 译 植物 ,整个 季节 都 得 到 水 分 保证 , 比 上 壕 的 种 蒸 亿 得 多 些 ， 但 蒸腾 强度 随 着 士 壤 中 有 无 可 利用 水 分 而 发 生变 化 (Cayev melanostachya, Phragmt- tes communis, Alopecurus ventricosus 等 等 ); (GZ) Feta th AAD , 148 BK A REE (4S BUA AK PP ER tC, ZEEE TT 且 也 决定 于 有 无 水 分 保证 ( Atropis distans, Lamontum scopartum, Artemisia salt- mmQ )。 4 乔木 . 漠 木 ,全 洪 木 和 深 根 多 年 生 草 本 植物 , 根 达到 很 深 的 地 下 水 。 蒸 腾 非 党 强 ， 在 夏季 中 期 更 强 C(Taumayiz ramosissima, Alhagi pseudoalhagt, Medicago coe- rulea, Populus nigra) . Vi. 互 . 贝 德 曼 指出 ,蒸腾 的 水 分 消耗 决定 于 两 个 因素 : 蒸腾 强度 和 植物 制造 的 物 质 的 数量 。 因 此 ， 个 别 植物 种 的 水 分 的 季节 人 性 消耗 ， 并 不 完全 符合 于 蒸腾 强度 的 变 化 。 此 外 ,蒸腾 强度 决定 于 根 能 够 利用 水 分 的 程度 ,决定 于 土壤 次 液 的 浓度 和 空气 温 度 。 群 落 的 水 分 消耗 也 决定 于 这 一 切 因素 ;群落 的 水 分 消耗 是 由 可 能 属于 不 同 水 分 营 养 类 型 的 各 个 不 同 植物 种 的 水 分 消耗 构成 的 。 羊 荡 - 硬 麦 -人 针 荡 群落 、 碱 攻 - 葛 类 群落 和 其 他 草原 、. 牢 荒 并 和 荡 章 群 聚 , 表 现 出 不 多 的 蒸腾 水 分 消耗 。 这 些 群 落 的 蒸腾 水 分 消耗 ,在 五 个 月 内 总 共 是 70.5 一 155 毫米 。 草 旬 . 草 旬 沼 泽 和 草 多 盐 土 植物 群落 的 水 分 消耗 天 得 多 (410 一 643 毫米 ), 棱 柳 和 黑 杨 群落 消耗 得 更 多 \572 一 T,143 毫米 )。 贝 德 曼 的 研究 还 表明 ,蒸腾 的 水 分 消耗 和 地 下 水 位 的 变化 , 不 是 具有 单方 面 的 依存 性 ， 而 是 具有 相互 的 依存 性 。 不 仅 蒸 腾 强 度 决定 于 地 下 水 位 ， 而 且 也 常常 相反 。 如 果 地 下 水 的 来 源 少 于 它 的 消耗 , 那 末 , 随 着 蒸腾 的 加 强 , 地 下 水 位 降低 。 蒸 腾越 少 ,地 下 水 就 越 接近 地 面 。 此 外 ,蒸腾 强度 随 着 盐 光 度 的 增加 而 减 小 ,地 下 水 位 深度 因而 也 是 如 e 82 e He. Wh a a EE HG itr = “Hk A A A KP ER PR LA I) ZR IK ARE AT BEATE 9, AST FEE PK ee A PAE, ik PET ES Bost Bh PVA ARIE GFE HE” (55 219 页 )。 九 、 植 物 群 落 对 整个 气候 的 影响 这 种 影响 是 经 常 发 生 的 ,而 且 常 常 是 显著 的 。 在 威廉 斯 \1939) 的 著作 中 我 们 可 以 找到 有 关 这 方面 的 指示 ;他 写 道 : 由 土壤 环境 条 件 所 决定 的 高 等 植物 群 聚 , 逐 渐 在 环境 中 积累 变化 ,这 些 变 化 就 导致 植物 群 聚 本 身 的 演 替 。 “在 大 气 中 , 植物 群 聚 也 必然 引起 类 似 的 变化 ; 这 种 情 驶 很 久 以 来 就 用 植物 群 聚 的 小 气候 这 一 静止 的 概念 来 表示 。 小 气候 因素 借助 于 累积 的 方式 也 必然 引起 气候 的 变化 一 。 威 廉 斯 还 指出 : 植物 群 聚 对 气候 的 主要 影响 决定 于 泡 们 对 土壤 水 分 状况 — 和 ae ta Co o ee - 些 特性 ,这 HAR sige 8 218 页 )。 威廉 斯 强调 指出 ,以 静止 的 观点 来 理解 土壤 气候 带 , 显 然 是 不 够 的 。 不 但 茶 一 带 的 土壤 特征 ,而 且 它 的 气候 特征 , 也 在 植被 的 影响 下 不 断 发 生变 化 ,而 植被 的 变化 本 身 也 决定 于 土壤 气候 因素 。 还 必须 注意 到 : 除了 造林 以 外 ,耕地 上 的 土壤 车 构 由 于 采用 正确 农业 技术 (其 中 包括 采用 草 田 轮作 ) 而 产生 的 改良 ,也 大 大 改良 了 干旱 地 区 的 气候 。 灶 构 性 土壤 是 水 分 状 允 的 良好 调节 者 : 它们 很 好 地 保持 水 分 ,大 大 限制 水 分 的 流失 。 天 然 侗 料 地 段 利 用 的 整顿 ,以 及 放牧 场 和 制 草 世 的 改良 ,也 具有 巨大 的 意义 。 威 廉 斯 指出 ,不 但 森林 植被 ,而 且 草 本 植被 ,也 强烈 地 影响 气候 ; 于 到. 帕 却 斯 基 也 指出 ， 草原 带 的 于 燥 在 很 大 程度 上 决定 于 掠夺 式 的 无 节制 的 放牧 。 植被 对 整个 气候 的 影响 的 问题 ， 现 在 仍然 研究 得 不 充分 。 虽 然 很 多 科学 家 正在 研究 自然 带 移 位 的 现象 (这 一 点 我 们 将 在 下 面 第 229 一 235 页 中 群 租 讨论 ), 但 肯定 仍 然 未 必 可 以 确定 ,这 些 过 程 在 何 处 是 受到 植被 的 影响 ,在 何 处 是 决定 于 不 受 植被 影响 的 那些 大 气 变化 。 此 外 ,植被 对 气候 的 影响 本 身 也 具有 两 个 方面 : 第 一 ,那些 不 决定 于 人 类 活动 的 植被 变化 对 气候 的 影响 ,第 二 ,那些 由 人 类 引起 的 植被 变化 对 气候 的 影 Ai 例如 ,在 北 征 球 的 南 牛 部 ,观察 到 气候 大 陆 性 在 近 几 百年 来 的 某 种 加 强 , 而 且 , 在 这 个 过 程 中 起 作用 的 , 斌 有 很 少 被 研究 的 与 变 暧 有 关 的 宇宙 原因 , 也 有 人 类 的 活动 ， 而 首先 是 森林 采伐 、 赫 种 和 放牧 。 在 解决 这 个 问题 时 , 禁 伐 区 具有 很 大 意义 ， 因 为 在 禁 伐 区 内 ， 可 以 以 最 好 的 方式 直接 研究 不 受到 人 类 活动 影响 的 自然 过 程 。 无 疑 的 ， 这 些 自然 过 程 的 知 莽 ， 将 帮助 我 们 更 有 信心 地 按照 我 们 的 愿望 来 改造 大 自然 。 禁 伐 区 的 互 大 国民 经 济 意 义 就 在 这 里 。 * 威廉 斯 闭 :< 土 壤 学 > 高 等 敌 育 出 版 社 第 139 页 ;江苏 人 民 出 版 社 第 170 页 。 ae GiE as 83 e DIR IE FEET WIP AE re He PE, DO FAS RAR EB PAR A WKAR LE, MA STAKEKEMYM LAUT. ARAMA PUA B SAWS RD , D4 ARAB , AE FETT JR 0 十 、 植 物 群 落 对 整个 土壤 的 影响 每 一 个 高 级 植被 类 型 都 有 自己 的 特殊 的 土 类 。 例 如 ,草原 有 黑土 和 蔷 土 ;森林 有 灰 化 土 , 灰 壤 、 灰 色 森 林 土 \ 棕 色 森 林 土 和 某 些 其 他 十 类 ; PEE LAL; JE 漠 有 棕 土 和 灰 疲 十 ;高 位 山地 草 甸 有 山地 草 甸 士 , 等 等 。 这 一 切 的 土 类 在 很 多 特征 广 面 都 是 彼此 有 区 别 的 。 例 如 , 士 壤 上 层 的 核 状 缚 构 是 灰色 森林 土 的 特征 ,这 种 核 状 糙 构 是 草原 十 和 草 旬 土 都 没有 的 。 黑 土 的 特征 是 上 层 的 粒状 纤 构 .显著 的 土壤 厚度 .下 层 中 常 有 的 所 谓 眼 状 石灰 斑 的 坚硬 碳酸 钙 侵 入 体 ， 等 等 。 就 微 生 植 物 区 系 和 化 学 粗 成 来 发 ,各 个 土 类 也 彼此 有 很 大 的 区 别 。 威廉 斯 描述 了 植物 群落 的 各 个 基本 类 型 在 土壤 形成 过 程 中 的 作用 的 最 主要 特 点 ;他 区 分 出 统一 土壤 形成 过 程 的 三 个 基本 时 期 : 灰 化 时 期 (在 森林 植被 下 ), 生 草 时 期 ( 双 分 为 草 旬 阶 段 和 沼泽 阶段 ) ,草原 时 期 。 此 外 ， 威廉 斯 的 著作 中 , 还 有 关于 某 些 群落 对 土壤 的 一 些 个 别 的 局 部 影响 之 无 数 报导 。 例 如 , 威廉 斯 指出 , 在 草 和 名 群落 中 ， 多 年 生 豆 科 植 物 具有 在 自己 身体 内 积累 钙 的 能 力 ,使 士 壤 增加 含 钙 量 , 这 一 点 便 各 个 土 粒 粘 固 成 坚固 的 小 团 粒 , 因而 使 士 壤 获得 稳定 性 。 另 一 方面 ,' 有 须根 系 的 秒 本 科 植 物 ,使 整个 耕作 层 的 土壤 天 大 朴 松 , 保证 土壤 不 是 形成 天 团 粒 烙 构 ， 而 是 形成 小 团 粒 结构 。 此 外 ,在 多 年 生 的 生 草 丛 下面 , 土壤 中 在 某 种 程度 上 造成 烘 气 过 程 , 这 二 点 促 使 未 完全 分 解 的 腐殖质 在 土壤 中 聚积 得 越 来 越 多 ， 促 使 死 有 机 物质 赃 藏 的 形成 。 在 苏联 欧 测 部 分 北 牢 部 的 条 件 下 ,这 种 情况 随 着 时 间 的 演进 可 能 造成 士 壤 的 泥炭 化 ,和 引起 在 自然 环境 内 常常 发 生 的 、 草 旬 为 沼泽 所 演 替 的 过 程 。 可 是 ,在 草 田 输 作 中 , 草 旬 植 被 暂时 只 占据 着 一 个 或 几 个 轮作 区 , 嫌 气 过 程 不 臻 强烈 发 生 , 因 为 牧 划 区 过 了 一 定时 间 就 要 翻 耕 。 牧 草 区 土壤 中 聚积 的 一 定数 量 的 未 完全 分 解 的 腐殖质 ， 连 同 多 年 生 的 豆 科 植物 和 禾 本 科 植 物 所 造成 的 小 团 粒 结构 ， 就 在 几 年 内 使 这 块 地 段 的 土壤 获 得 高 度 的 肥力 ;此 外 ,在 翻 耕 的 条 件 下 ,好 气 过 程 已 经 开始 在 土壤 中 占 优 势 , 这 一 起 也 保证 雯 土壤 获得 高 度 的 肥力 。 现在 ,特别 是 在 苏联 , 关于 植被 影响 土壤 的 各 种 不 同 问题 , ERR TE 献 。 苏联 科学 院 森 林 研 究 所 (0. B. (EBL, A. SL. 奥 尔 洛 夫 、B. H. 米 娜 等 人 ) 就 森林 群 落 对 土壤 的 影响 进行 了 一 些 极其 值得 注意 的 研究 。 例如 ,在 高 加 索 西 北部 的 山区 内 ,常常 遇 到 由 东方 云 杉 (Picea orienta1is) 和 高 加 Risks (Abies nordmanniana) 构成 的 混交 的 同龄 树 群 。 由 高 加 索 冷 杉 和 东方 山 毛 (Fagus ozienta1is) 构 成 的 混交 同龄 树 群 ， 也 是 常见 的 ;而 山 毛 椅 和 云 杉 的 同 苍 混 交 树 群 则 完全 不 是 典型 的 。 这 一 点 可 以 这 样 来 解释 : 根据 0. BYE (Bonn, 1950) 的 杜 料 ,冷杉 和 云 杉 在 其 对 土壤 的 影响 方面 是 相互 补充 的 , 痊 杉 和 山 毛 桂 在 颇 大 程度 上 e 84 e Ha Fe eH 5 GN ey Fra AS HR RE, AE LP I BIE GS IAD TE & HK Ct, FT EWI EA AER). BASH Ha BEE , oF FR NS , Ae, WE PR ISS 的 赃 量 来 不 及 补充 。 然 而 ,冷杉 残 落 物 矿质 化 则 迅速 得 多 。 因 此 , 在 云 杉 林 下 ， 土 壤 呈现 酸性 反应 , 井 强烈 灰 化 ;而 在 痊 杉 林 下 ,土壤 呈现 中 人 性 或 弱酸 性 反应 , 卉 在 表层 内 大 量 聚 积 征 。 在 云 杉林 下 形成 灰 化 土 ， 而 在 痊 杉 林 下 则 形成 典型 的 棕色 森林 土 。 至 于 山 毛 棒 , 则 它 在 其 对 土壤 化 学 机 制 的 影响 方面 , 占 着 云 杉 和 冷杉 之 间 的 居间 地 位 。 一 般 衣 来 ,森林 研究 所 森林 土壤 研究 室 的 研究 ,在 研究 森林 对 土壤 灰 化 作用 的 影 响 方 面 ; 作 了 很 多 新 的 工作 。 便 轻 发 现 ， 同 一 个 树种 的 树 群 对 士 壤 的 影响 ， 可 能 由 于 土壤 本 身 的 特征 不 同 而 完全 不 同 。 例 如 , 云 杉 树 群 在 很 多 情形 下 引起 灰 化 作用 ,促进 灰分 元 素 的 淋 溶 。 但 是 , 正 象 0. B. 佐 因 (1955) WARS, We M. 罗 札 诺 娃 在 奥 尔 洛 夫 州 莫 霍 沃 耶 特区 内 的 研究 表明 , 淋 溶 黑土 上 生长 的 云 杉 树 群 ,不 但 不 使 淋 洲 黑土 灰 化 ,而 且 相 反 地 ,造成 趴 菌 和 细菌 较 积极 活动 的 条 件 , 促进 土壤 富有 营养 物质 。 棋 林 在 一 些 情形 下 也 夫 加 上 旺 灰 色 森 林 土 中 和 黑土 中 的 营养 物质 有 时 量 ， 但 在 另 一 些 情形 下 ,在 一 部 分 大 气 降水 发 生 了 那 怕 是 季节 性 的 土壤 内 部 径流 的 情形 下 , 则 引起 灰色 森林 土 的 灰 化 作用 (3oaH, 1955)。 很 多 研究 涉及 了 防护 林 对 草原 土 的 影响 。 根 据 中 央 道 库 恰 耶 夫 中 部 黑土 带 耕 作 研究 所 的 资料 , 由 于 广 癌 的 森林 带 内 造成 了 森林 残 落 物 聚积 的 良好 条 件 , 广 癌 的 森林 带 特 别 迅 速 地 把 草原 土改 造成 森林 土 。 B. P. 威廉 斯 指出 : 森林 土 的 特征 在 于 其 上 层 不 是 发 生 粗 菌 性 的 、 而 是 发 生 芙 菌 性 的 有 机 物质 好 气 分 解 , 这 一 点 是 它们 同 草原 土 及 草 甸 土 的 分 别 ;这 可 以 用 下 烈 来 解 RE: 在 森 本 植物 各 个 部 分 腐烂 时 进入 土壤 中 的 大 量 丹 宁 物 质 , 妨碍 了 细菌 的 发 育 。 这 些 论断 不 久 以 前 为 UW. H. 戈 戈 列 夫 (ToroxreB, 1952) 的 实验 室 试验 所 证实; 当时 他 是 用 从 利 沃 夫 州 的 一 个 集体 农庄 的 休 半 地 上 取 来 的 所 谓 黑色 石灰 土 ( 腐 殖 质 碳酸 盐 士 ) 来 举行 试验 的 。 在 合 25.39 CaCO, 和 5.6 乡 腐殖质 的 土壤 中 ， 按 照 30 克 士 壤 来 折 算 , 加 入 了 不 同 数量 的 丹 宁 物质 ;这 些 丹 宁 物 质 是 从 山 毛 榨 林 的 残 落 物 中 用 热 水 提取 的 。 当 时 发 现 , 在 土壤 中 加 入 一 定数 量 的 丹 宁 物质 , 大 大 抑制 了 粗 菌 性 的 确 化 过 程 。 同时 , (REBAR RAY RAK, 则 强烈 繁殖 。 丹 宁 物 质 剂 量 的 减少 , 引起 相反 的 效应 : 硝酸 盐 增加 , 氮 减 少 。 植物 群落 对 士 壤 的 影响 的 某 种 特征 ,决定 于 优势 植物 的 年 龄 。 例 如 ,根据 乌克兰 共和 国 科 学 院 林 业 研 究 所 研究 人 员 A.M. 兹 拉 哲 夫 斯 基 和 也 M. ye BR Spamescrnii u Kpor, 1955) 的 研究 ， 乌 克 兰 林 区 的 灰 化 砂 质 士 上 的 松树 群 ,在 其 生长 初期 ， 从 土壤 中 天 量 吸收 磷 、 钾 ,特别 是 钙 。 但 在 生长 的 第 二 时 期 内 ， 出 现 转折 点 ; 在 成 熟 森林 下 ， 则 已 罗 发 生 这 些 物 质 在 土壤 中 的 聚积 。 苏联 科学 院 森 林 研 究 所 的 研究 人 员 EB. 和 鲁 诺 夫 和 D. ®. RAK (Pynos a CogoxroB, 1956), 抱 定 目的 全 面 研 究 正 在 分 解 的 乔木 树种 的 叶 对 在 土壤 中 和 在 残 落 物 本 身 中 的 微生物 学 和 生物 化 学 过 程 的 影响 。 他 们 的 一 个 试验 是 在 实验 室 条 件 下 进行 的 ， 另 一 个 试验 是 在 捷 尔 庆 里 护 田 造林 科学 研究 站 的 自然 环境 内 进行 的 。 实 欢 室 的 。85 e PA BT Re A PES FSP BRAT 5 PEP AE 1951 年 秋季 从 草原 带 内 的 少 腐 殖 质 黑 土 上 以 及 从 森林 草原 带 内 的 睫 灰 色 森 林 土 和 灰 化 残余 碱 士 上 的 雕 落叶 中 采集 的 。 把 叶子 放 在 烧杯 中 ,加 以 悍 泣 ,温度 保持 为 最 大 保 齐 量 的 60 和 , 井 放 在 定 温 箱 中 的 20 一 22 的 温度 下 。 在 开始 举行 试验 时 ， 叶 子 用 某 种 混和 物 处 理 过 ; 这 些 混 和 物 是 同一 树种 的 树林 的 残 落 物 的 叶子 加 上 水 而 混和 成 的 。 事 先 ， 测 定 叶 子 中 的 灰分 元 素 和 生 源 元 素 (BazoreHHFIe 9zreMeHTE) 的 最 初 含 量 。 进 一 步 观 察 表 明 ， 无 论 组 菌 和 放 禾 菌 都 在 雕 落 物 分 解 中 起 着 很 大 作用 。 然 而 ， 这 两 类 微生物 的 数量 在 试验 的 各 个 不 同 处 理 中 是 非常 不 同 的 。 在 从 捷 尔 库 里 《草原 带 ) 的 少 腐殖质 黑土 上 采集 的 要 叶 的 分 解 中 ， 狂 菌 最 多 ;而 在 从 那里 采集 的 柑 叶 的 分 解 中 , 放 线 菌 最 多 。 在 从 捷 尔 烈 曼 庄 夫 斯 克 施 MEK CARE) 的 灰 化 残余 碱土 上 采集 的 榜 叶 的 分 解 中 ,无论 租 菌 和 放 线 菌 都 最 少 。 至 于 从 同一 施 业 区 的 盯 灰 色 森 林 土 上 采集 的 橡 叶 ， 则 这 些 棋 林 中 的 硼 菌 总 量 等 于 从 碱 士 上 采集 的 叶子 中 的 1.5 倍 , 而 放 线 菌 总 量 等 于 5.7 倍 。 自然 环境 内 的 试验 ， 是 1952 年 6 月 26 日 在 捷 尔 库 里 的 15 一 16 ee eS 林 履 盖 下 的 少 腐 殖 质 重 粘 壤 质 黑土 上 开始 进行 的 。 把 一 块 大 小 为 8 平方 米 的 样 地 清 除了 残 落 物 ,然后 分 成 四 个 大 小 相等 的 小 区 ; 其 中 一 个 小 区 留 作 对 照 ， 三 个 小 区 分 别 覆盖 着 下 列 植 物 的 叶子 : QE, QRH RMA 1:1), 03) 柑 和 锅 鸡 儿 的 混合 《3:1)。 在 叶 履 盖 物 天 然 地 压 实 之 后 ， 秋 季 在 一 切 小 区 上 , 形成 了 厚度 天狗 3 厘米 的 新 雕 落 物 层 。 事 先 ,在 整个 雕 落 物 层 中 测定 灰分 元 素 和 生源 元 素 的 含量 。 后 来 ,在 三 个 月 的 期 间 内 ,对 正在 分 解 的 雕 落 物 和 5 厘米 厚 的 士 壤 上 层 进 行 分 析 , 测 定 各 种 不 同 类 型 的 细菌 、 放 和 线 菌 、 其 菌 的 含量 以 及 灰分 和 生源 元 素 的 含量 。 获 得 的 数字 ， 不 但 对 于 不 同 雕 落 物 来 说 是 不 同 的 ， 而 且 对 于 位 于 雕 落 物 下 面 卉 富有 从 有 雕 落 物 中 淋 和 次 出 来 的 物质 的 各 种 士 壤 来 襄 也 是 不 同 的 。 从 上 述 作者 所 举 出 的 有 关 稍 菌 、 放 攻 菌 和 凌 菌 的 数字 材料 中 选 出 的 秦 料 , 列 于 表 2。 e2 土壤 中 ( 达 20 BARI MA ARMAS Ee RAN 有 雕 沙 物 的 影响 下 的 变化 (单位 是 每 克 土 壤 1000 个 ) ( 引 自 Pyxos 和 Coxozos, 1956) a 菌 总 量 Ke BE 在 机 和 | 在 隐 和 Mt RR | RE 落 cme | S| tm 下 7184 | 21,900 | 30,113 | 56,148} 35,628) 3,010 | 7,812 | 3,726 | 4,776 | 84 8H 5H] 4,004} 6,344] 9,674|105,349) 3,094 | 7,124 | 5,727 | 4,858 | 63 8 月 23 日 | 4,116) 5,567] 6,429) 10,867| 3,818 | 2,970 | 3,979 | 2,852 9 9 月 24 日 | 3,377| 3,956 6,828} 1,010 | 1,984 | 1,151 | 1,835 | 48 PGK BS EUBL HP FY Dg HH , FERIA Dy tie PY EP EF ae FER AR TE BE nD SOB A SxS ILE HR AA ise PROBE, MAAR. KK ers AR TEA REA i DK biked, FED RK bie. We, FET BIAS BO Pa SRR DU BP A Ce Ba A PC et , AB EMEA Dy te PY he PL ee 86 e WBC. BPH MRED BS 7 OL il FE EA “Do ZARA AS EH, BA) AH FERRETS TEE FMA ERELAKENAKE AAR. lt, FRAME DE 盖 下 的 土壤 ,表现 出 高 度 活 动 的 微生物 学 过 程 ,而 没有 表现 出 含 碳 和 和 氮 的 化 学 物 的 显 著 聚 积 , 虽然 这 些 元 素 由 于 植物 残 体 的 分 解 而 轻 常 进入 土壤 中 。 最 后 ，E. B. eK 和 区. ©. RAH (PyHoB u Coxoros, 1956) fF th fia: 在 残 落 物 中 和 在 土壤 中 的 微 生物 学 和 生物 化 学 过 程 ,可 以 借助 于 选择 适当 森林 树种 的 方法 来 调节 ,这 一 点 将 促进 森林 植被 在 干燥 草原 条 件 下 的 顺利 生长 "第 170 页 )。 在 外 国 的 类 似 工作 中 ， 应 当 首先 举 出 欧 妇 顿 的 研究 (英国 )。 例 如 ， 便 轻 获 得 了 默 勤 涡 南 岸 的 库 勤 宾 砂 地 上 的 人 工 森 林 对 土壤 的 物理 、 化 学 和 微生物 学 特性 的 影响 (Ovington, 1950)。 在 这 些 砂 地 上 ,森林 很 久 以 前 就 种 植 得 了 , 但 由 于 管理 不 善 而 死 亡 ， 特 别 是 在 过 去 两 次 大 战 期 间 内 更 是 如 此 。 现 在 ， 未 造林 的 对 照 地 段 的 基质 是 砂 Br, (ALAR EE Bs FA tt Ke At BT Wah Fe, 偶而 在 某 处 含有 乔木 根 的 残 体 。 未 造林 的 砂 地 的 野生 植物 区 系 ， 主 要 有 两 个 种 : BW (Ammophila arenaria) 和 小 酸 模 (Rumes acetosella), Heit 10 一 20 年 来 造林 的 地 段 , 也 受到 研究 ;这 些 人 工 林 主要 包 括 松 属 的 三 个 种 : 砂 丘 上 的 Pimrals laricto, Pine EY P. silvestris, WAU HEL 的 P. contoria, SM HAE, 在 20 年 来 , 人 工 林 使 砂粒 基质 大 大 富有 细菌 和 芙 菌 。 在 大 工 林 下 ， 形 成 不 厚 的 腐殖质 层 , 其 中 每 一 克 干 土壤 含有 10,000,000 个 以 上 的 组 菌 和 3,000,000 个 以 上 的 芙 菌 。 在 未 造林 的 地 段 上 只 发 现 担子 菌 的 一 个 种 一 一 Paul11us imperialis; 而 在 人 工 林 中 间 , 则 发 现 担 子 菌 的 8 个 种 ,其 中 还 有 菌 根 营养 种 。 在 人 工 林 的 影响 下 ， 砂 粒 基 质 的 物理 特性 和 化 学 特性 发 生 了 某 些 变化 : 和 组 砂 粒 和 粘 粒 的 含 量 稍微 增加 ,氧化 辆 含量 大 多 减少 , 碳 含 量 大 大 增加 ,等 等 。 后 求 , 欧 妇 顿 在 诺 而 克 郡 、 格 洛斯 特 郡 和 肯特 郡 的 三 片 其 他 森林 中 进行 了 类 似 的 研究 。 他 搜集 了 大 量 的 材料 , 这 些 材 料 从 1953 年 起 在 “不 同 乔木 种 的 人 工 林 下 森林 条 件 发 展 的 研究 > 这 一 总 标题 下 发 表 于 上 。 我 们 将 仅仅 举 出 某 SEAR. PN, SMA, AK PIG RA BED, BARS eT ESS PC ESE; 且 这 些 元 素 在 由 人 针叶树 种 (Pseudotsuga taxifolia, Pinus nigra, Larix decidua, Picea excelsa 等 等 ) 构 成 的 残 落 物 中 聚积 得 比 在 由 落叶 树种 构成 的 残 落 物 中 多 些 。 人 工 林 下 形成 的 腐殖质 层 , 情 允 也 是 如 此 。 在 位 于 腐殖质 层 下 的 矿质 土壤 中 , 由 于 造 BRAS ,无论 在 落叶 树种 覆盖 下 和 在 针叶树 种 覆盖 下 , 交换 性 钙 的 含量 大 多 减少 。 这 里 所 指 的 是 下 型 两 个 地 段 : 其 中 一 个 地 段 上 (年 降水 量 为 575 EK) AMR, pH 值 为 5.0 一 8.5, 有 白垩 露头 ;而 在 另 一 个 地 段 上 (年 降水 量 为 825 毫米 ) 是 粘 质 士 , 呈 显著 酸性 ，p 互 值 为 3.8 一 4.9。 黑 松 (Pinus nigra) 是 一 个 例外 ; 在 黑 松 的 覆盖 下 ， 交换 性 钙 的 含量 甚至 在 两 个 地 段 的 土壤 的 矿质 部 分 中 ， 也 都 比 在 未 造林 的 地 点 上 多 些 。 这 一 点 可 以 用 我 们 从 该 作者 举 出 的 一 些 图 表 中 选择 的 下 烈 资料 来 说 明 (Oving- ton, 1958)。 从 表 3 中 可 以 看 出 : 黑 松 林 的 特点 是 交换 性 钙 在 土壤 中 相当 大 量 聚积 ; 而 在 “Bedgebury ”地段 上 的 欧洲 云 杉 和 塞 尔 蕉 亚 云 杉 (Pzcea excelsa 和 omorica) 林 在 土壤 中 聚积 的 钙 比 黑 松 和 黄 杉 所 聚积 的 少 些 。 在 这 个 地 段 上 的 各 个 落叶 树种 中 ， ° 87. KI 各 个 不 同 乔 林 树种 的 人 工 宁 下 的 土壤 中 的 交换 性 钙 含量 (单位 为 公斤 /公顷 ) ( 引 自 Ovington, 1953) Fx KK HH = s | 六 3 = 外 > 5 a ll = = Wee a |t wl Sh) 2 lee] § | 3] S | gS] ss S8 | 未 造林 se] & | es] 8 8 8s | se] es = TS -s ” Ss mm = SS 2? 6 chats. 2xdeae al oe Lee =3 SEG Nias BJO Meals Wb eg ory. Se “West Tofts’ (| RZ] 230 73)°- 7a) ~ Sg he aS #0 PL(-EME eb; 1 矿质 土壤 | 6,240 |22,865]17,720| 8,260, 7,105) 一 一 一 - — |8,560 pH =5.0—8.5) ar oe 总 计 | 6,470 |23,047/17,798) 8,332| 7,177; 一 一 = sana | 腐殖质 层 68) 132) 一 一 恨 ( 二 二 粘 质 ; | 矿质 二 于 | 475| 39770) 一 | 一 pH =3.8—4.9) ive iigil as ane aie eal: 543} 902) 一 = {Bz 1 SE 8E CN othofa gus) pe + EP FRR ES LES ER ALR AP LS So 植物 群落 在 土壤 中 引起 的 各 种 变化 ， 不 可 避免 地 导致 下 烈 的 情况 : 群落 本 身 造 碟 了 对 自己 不 利 的 条 件 , 井 且 为 自己 被 其 他 群落 所 演 奉 作 了 准备 。 例 如 ,碱土 的 植被 促使 士 壤 发 生 腊 碱 化 ,在 一 定 的 气候 条 件 下 为 自己 被 胸 碱 士 的 植被 所 演 替 作 了 准备 ; 而 胸 碱 士 的 植被 则 促使 士 壤 更 加 胸 碱 化 ， 从 而 导致 非 盐 汗 士 的 植物 群 聚 的 出 现 。 喀 尔 巴 陡 山 的 一 些 潮 浊 的 山 毛 株 林 类 型 中 观察 到 的 土壤 强烈 灰 化 ， 仅 仅 是 由 山 毛 棒 林 本 身 的 生活 活动 所 引起 的 。 可 是 ， 这 种 灰 化 作用 在 一 定 的 情形 下 导 和 致 山 毛 棒 更 新 的 停止 ,以 及 导致 山 毛 棒 林 被 云 杉林 或 痊 杉 林 所 演 替 。 当然 ,除了 植被 以 外 ,各 个 不 同 的 带 . 亚 带 等 等 中 的 不 同 气候 ,对 于 不 同 土 类 的 形 碟 也 发 生 很 大 的 影响 。 但 是 , 某 一 土 类 的 直接 创造 者 , 却 是 整个 植被 以 及 与 植被 有 联 系 的 土壤 动物 区 系 和 微 生 植物 区 系 ; EAP BE BT PRB AD I LA 式 , 把 母 质变 成 土壤 。 作 为 土壤 直接 形成 者 的 植被 ,在 各 种 气候 因素 对 士 壤 发 生 影 响 时 也 起 着 不 可 避免 的 和 轻 常 的 媒介 之 作用 。 e 88 。 第 五 章 群 HX 第 一 节 “各 个 不 同 的 地 植物 学 学 搂 对 群 丛 的 解释 从 1910 年 布鲁塞尔 会 蔗 起 , 群 从 就 被 采 秋 作为 植被 基本 单位 。 正 象 佛 劳 和 施 略 t(Flahault u. Schroter, 1910) 指 出 的 , 群 从 这 一 概念 早 在 1801 年 就 由 浴 保 德 提出 了 ， 后 来 在 1820 年 ， 德 - 康 多 里 在 < 德 曼 河谷 的 自然 地 理 概 况 > 一 书 中 使 用 过 这 个 桥 4, 此后, 在 1836 年 , 梅 延 (了 . I. F. Meyen) 在 < 植物 地 理学 基础 > 一 书 中 对 这 个 概念 作 了 更 加 准确 的 说 明 。 在 俄国 植物 学 家 中 ，A. A. 成 尔 佳 根 1900 年 在 其 著名 著作 < 关 Fi ARG BH 1 FE LE FA RH AEB > 中 第 一 砍 以 确定 的 意义 和 论据 使 用 了 “和 群 从 ” 这 兴 术 才 。 在 1910 AM Fi SERS EL, RSS ARES EIB BOAR EL, 建 蔗 用 下 烈 的 Bel A) EFA BE FA FOE AW EM ER EAT SE SH K AL 成 无 关 ; 而 群 从 则 是 具 一 定植 物 区 系 组 成 的 植物 群落 ， 同 时 ， 群 从 作为 植被 单位 从 属 于 群 系 ,就 是 襄 , 很 多 群 从 可 能 属于 一 个 群 系 。 可 是 ,这 些 定义 看 来 有 些 模糊 ,不 够 具 体 。 例 如 ， 群 系 的 定义 在 同等 程度 上 也 适用 于 群 系 移 ， 甚 至 适用 于 植被 型 〈 参 阅 下 面 允 而 群 丛 的 定义 则 留 下 一 个 不 清楚 的 问题 , 群 从 是 具 一 定植 物 区 系 钥 成 的 群落 型 ， 或 者 它 简 直 就 是 群落 的 同 义 攻 。 后 来 ,在 布鲁塞尔 会 愤 后 开始 形成 的 各 国 地 植物 学 学 派 , 发 展 了 群 丛 的 定义 , FE 答 予 更 加 准确 的 襄 明 ， 同 时 也 保留 了 旋 作为 植被 基本 单位 的 意义 。 只 有 乌 普 萨 拉 学 派 提出 一 个 静 小 的 单位 一 一 基 群 丛 一 一 作为 基本 单位 ， 但 同时 承认 相似 的 基 群 从 联 合成 群 从 。 一 、 苏 联 学 派 苏联 地 植物 学 家 便 纸 提出 过 群 丛 的 好 几 个 定义 。 最 通用 的 是 B.A. 苏 卡 乔 夫 (CCygaaea, 19386) 的 定义 ;按照 这 个 定义 “植物 群 从 , 即 植物 群落 型 ,是 一 些 植物 群落 的 总 称 , 这 些 植物 群落 具有 相同 的 种 类 组成 和 烙 构 、 基 本 上 相同 的 层 片 盆 辕 , 而 各 种 植物 之 间 和 植物 及 环境 之 问 的 相互 关系 也 具有 相同 的 特征 ”( 第 34 页 )。 B. H. 苏 卡 乔 夫 (19576) 还 提出 一 个 更 完善 的 群 从 定义 ， 但 这 个 新 定义 井 不 与 第 物 群 落 学 中 的 基本 分 类 单位 , 叱 是 这 一 切 植物 群落 的 总 称 ,这 些 植物 群 游 在 陆地 表面 (更 准确 地 疫 ， 在 陆地 的 植物 地 理 圈 表面) 的 物质 和 能 量 的 积累 和 转换 中 起 着 相同 的 作用 。 由 于 这 一 点 , 这 些 植物 群落 具有 基本 上 相同 的 种 类 硼 成 、 相同 的 层 片 烙 构 ( 反 se 89 。 RE hy A AES RA) A RAS RRS” GS 18—19 W). TATE MABE AE HH, BEA oe Ho BE. TR, PERLE RE 时 ,要 把 在 自然 界 中 观察 到 的 各 种 关系 加 以 某 种 不 可 避免 的 公式 化 ,就 是 改 ， 放 奔 那 些 极端 的 罕见 的 特征 ,而 突出 平均 的 最 常见 的 特征 。B. A. 苏 卡 乔 夫 (1930) 在 其 著名 的 < 林 型 研究 指导 > 中 , 写 道 :“………: 每 一 地 点 的 任何 植 从 都 是 一 个 群落 。 这 样 看 来 ,在 任何 一 片 森 林 中 ，, 我 们 有 非常 多 的 群落 。 例 如 ,在 多 砂 丘 地 面 的 一 片 松林 中 (地 衣 松 林 位 于 每 一 丘 顶 ), 我 们 在 每 一 丘 顶 看 到 一 个 特殊 的 群落 ( 林 分 )， 写 并 不 完全 等 同 于 甚至 相 邻 砂 丘 上 的 任何 其 他 群落 。 为 了 深 大 研究 群 落 的 这 种 多 样 性 ， 必 须 把 这 种 多 样 性 简化 为 一 定 的 群落 型 ， 群 落 型 就 是 一 些 在 其 重要 特点 上 相同 的 群落 的 总 称 。 这 些 群 落 型 就 吓 做 植物 群 从 ”第 18 页)。 其 次 , 苏 卡 乔 夫 指出 ,植物 群落 的 概念 是 非常 具体 的 ,而 群 丛 的 概念 则 是 用 抽象 法 创造 的 。 但 是 同时 , 正 象 苏 卡 乔 夫 所 襄 的 , FEM Ze“ BPS — HERR WREAK”, A, Ee TOR ERRAND HK RR EME” » 这 样 看 来 ， 群 从 作为 群落 型 是 在 某 种 程度 上 抽象 的 ， 而 作为 群落 总 体 则 是 具体 的 。 我 们 知道 ,这 个 问题 密切 联系 到 植物 群落 概念 和 群 从 概念 之 问 的 相互 关系 ,因而 也 一 般 联 系 到 “局 部 ”或 “个 别 2? 和 -一般 "之 间 的 相互 关系 。 某 一 群 从 的 一 些 个 别 植物 群落 可 能 具有 很 多 偶然 的 特征 ,但 在 描述 整个 群 从 时 ， 我 们 放弃 这 些 非典 型 的 特征 , 正 因为 如 此 ,所 以 群 从 具有 某 种 抽象 性 。 由 于 上 壕 的 一 切 ， 必 须 强 调 指出 ， 植 物 群 落 本 身 也 是 具体 (同时 是 局 部 ) 和 抽象 《同时 是 一 般 ) 的 统一 体 。 每 一 个 一 定 的 植物 群落 ,就 是 襄 , 每 一 个 具体 的 “群众 地 段 ， 都 作为 一 个 具体 概念 而 存在 着 ;但 是 此 外 ,我 们 也 以 一 般 的 抽象 的 意义 而 提 到 植物 群 落 , 正 象 在 植物 学 中 一 般 地 提 到 植物 一 样 。B. 互 . HE EFFKE MAILER, HE 在 他 的 论文 < 关于 植物 群落 学 的 若干 基本 问题 >(CyEageB, 1950a) 中 , 指出 "植物 群落 ” 桥 念 本 身 的 这 些 特 点 。 苏 卡 乔 夫 指出 :“ 正 象 某 一 区 域 的 植物 是 属于 某 些 种 一 样 , 各 个 植物 群落 也 属于 某 些 植物 群 从 (植物 群落 型 )。 分 类 学 家 在 研究 和 比较 各 个 植物 时 《 蜡 叶 标本 或 新 鲜 标 本 )， 把 它们 归 和 人 某 些 种 ; 同样 地 , 植物 群落 学 家 在 研究 和 比较 各 个 具体 群落 时 ,也 确定 某 些 群落 型 ,就 是 襄 , 确 定 群 从 ”( 第 452 一 453 页 )。 群 从 作为 植物 群落 型 是 两 个 对 立 面 (抽象 性 和 具体 性 ) 的 和 统一 体 ; 对 它 的 这 种 矛 盾 本 质 的 不 了 解 ， 引 起 某 些 科学 家 的 片面 解释 。 例 如 ，B. B. 阿 略 兴 仅仅 指出 ， 群 从 是 其 各 个 具体 地 段 ( 群 从 地 段 ) 的 总 体 ， 而 没有 指出 群 丛 同时 也 是 这 些 具 体 地 段 的 类 型 。 相 工 . 拉 孟 斯 基 在 其 早期 著作 中 过 低 评 价 群落 类 型 学 ， 他 认为 ， 研 究 平 均 特 征 《中 位 数 ”(CxerzraHa) 和 研究 与 这 种 平均 特征 的 平均 偏差 (“ 四 分 位 数 ”") (kBapruas ), 都 是 同等 重要 的 。 拉 和 孟 斯 基 以 自然 界 中 存在 着 植物 群落 连续 生态 系 烈 《〈 其 中 没有 任 何 关节 点 ) 为 出 发 点 ,因而 认为 寻找 任何 典型 事物 是 无 用 的 。 只 可 以 说 有 一 些 概括 单 位 40600IregHag emHHHEIa)， 但 这 些 概括 单位 的 划 出 在 本 质 上 是 象征 性 的 。 虽 然 拉 孟 斯 基 并 不 反对 把 这 些 概 括 单位 叫做 群 从 ， 但 他 本 人 在 大 多 数 情 形 下 避免 使 用 这 个 名 Po ALT. eA ORE (WAAC RN REE. WE, 这 种 es 90 se Wh EAC BE Td 28 9 5 SCRE, PPE ADE SIC. YAR IK ROR A, BBE HAZ [A 2B 4 ET OA RGR AR ae, HAE AT — SE A , BSCS AE PA SET 点 ， 就 是 说 , 是 连续 性 中 的 间断 ， 或 更 准确 地 襄 ， 是 生物 界 发 展 中 的 延 杉 (但 不 是 中 止 )。 B. H. 苏 卡 乔 夫 确定 群 从 和 区 上. 拉 孟 斯 基 确定 概括 单位 的 原则 是 不 同 的 。B. 互 . 苏 卡 乔 夫 认为 划分 群 从 的 基础 ， 首 先 在 于 某 些 优势 种 (其 中 包括 建 群 种 ) 的 存在 ， 这 些 种 决定 群落 构造 的 基本 特点 ， 井 在 群落 中 造 臣 特殊 环境 条 件 。 我 们 可 以 举 出 群 从 Pinetum myrtillosum〔( 黑 果 乌 饭 树 松林 ) 来 作为 苏 卡 乔 夫 所 理解 的 群 丛 的 例子 ; 这 不 群 从 有 三 层 : 第 一 层 是 由 松 构 成 的 ， 第 二 层 以 黑 果 乌 人 饭 树 (cccynzumz myrtillus) RE, Bj AEE HAE, eh Rae Hypnum schrebert) ak ff a¥( Hyloco- miwum SD1endens) 构 成 的 。 在 苏联 森林 平原 区 域 的 中 央 部 分 ， 地 形 或 多 或 少 发 育 的 、 土壤 不 肥沃 的 地 点 上 ， 可 以 遇 到 这 个 群 从 ; FE, ETEK A ee TH i Be. 但 按照 工 工 拉 孟 斯 基 的 意见 ， 植 被 的 概括 单位 ， 不 可 以 仅仅 根据 1 一 2 个 或 其 至 3 个 优势 植物 来 划分 。 要 谣 明 每 一 个 群落 概括 单位 的 特征 , 大 多 至 少 必须 有 6 一 8 个 植 物种 。 优 势 植物 不 能 充分 部 明 某 一 群落 的 生境 特点 的 概念 。 生 境 特 点 可 以 用 另 一 些 植物 来 更 好 地 襄 明 ;对 于 这 些 植物 来 襄 ， 鼓 生境 在 某 种 程度 上 是 极端 的 , 是 接近 于 这 些 植物 的 生态 分 布 区 (9KOzOTEHqecKHE apeaz) 的 界限 的 。 拉 孟 斯 基 把 这 些 确定 群 落 的 植物 叫做 确定 种 (rerepxmaamT), 井 强 铀 指出 Ha EF AS FBS AAD HT 兴 的 优势 种 ,也 不 相当 于 苏 卡 乔 夫 的 建 群 种 。 拉 和 孟 斯 基 用 以 Carex goodenoughi 占 优势 的 小 苦 草 草 旬 的 例子 ,来 说 明确 定 种 的 本 质 。 他 写 道 : 苦 草 的 存在 属 明 水 分 供应 是 稍微 过 度 的 ,同时 是 较 有 保 诈 的 , 井 且 襄 明 受 牲畜 践踏 得 很 厉害 。 可 是 ,其 余 的 生 境 特点 仍然 不 清楚 ， 因 为 Carex 9goodenoxvgjh2t 计生 长 于 酸性 土 上 , 也 生长 于 碱 性 士 下 ,甚至 也 生长 于 盐 汗 化 士 壤 上 。 能 较 准 确 襄 明生 境 特 征 的 , 不 是 占 优势 的 苦 草 ， 而 是 混 生 于 其 中 (虽然 多 度 不 大) 的 一 些 伴生 种 。 在 一 些 情形 下 ， 它 们 可 能 是 赤 不 潮 齐 A NY Phlewm pratense, Trifolium Yepens); 相 反 地 ,在 另 一 些 情形 下 , 可 能 BER (Carex vesicaria) s 在 第 三 种 情形 下 ,可 能 是 肥 土 植物 ( 玉 cmzmcw1eis repens, Geum rivale) ;在 第 四 种 情形 下 , A REAL SR ART riglochin maritima) ,等 等 。 在 本 质 上 ,植物 群落 的 一 切 植物 都 是 确定 种 ,但 在 程度 上 和 意义 上 则 各 不 相同 。 植 物 的 答 活 强度 和 多 度 随 着 湿度 、 盐 滇 度 、 牲 畜 践 踏 程度 等 等 的 变化 而 降低 或 增高 得 越 快 ， 那 未 ,植物 对 于 某 种 条 件 的 指示 意义 或 确定 意义 就 越 大 。 在 这 一 方面 ,指示 意义 最 小 的 ,恰恰 就 是 在 雯 群落 中 处 于 最 适 条 件 的 优势 种 :它们 对 环境 的 温和 变化 最 不 敏感 。 这 样 看 来 , 拉 孟 斯 基 不 是 根据 建 群 种 ， 而 是 根据 确定 种 来 规定 植被 的 基本 单位 ; 他 认为 ， 虽 然 这 些 单位 与 通常 理解 的 群 从 不 是 完全 相同 的 , 但 是 "由 于 没有 其 他 适当 的 术 攻 ， 可 以 把 它们 叫做 群 从 ”。 拉 孟 斯 基 把 这 样 的 群 丛 仅仅 理解 为 椭 括 单位 ， 就 是 遂 ， 理 解 为 从 各 个 植物 群落 的 似乎 完全 连续 的 系 烈 中 主观 划 出 的 产物 。 这 种 错 届 完 全 类 似 于 那些 不 承认 种 的 芙 实 性 的 分 类 学 家 的 错误 。 在 这 两 种 情形 下 ， 方 法 论 上 的 。91 。 Ba Ne BATA Et IH Eo 从 拉 孟 斯 基 的 理 花 观点, 可 以 看 出 他 所 运用 的 地 植物 学 研究 方法 的 很 多 特点 。 拉 孟 斯 基 不 是 以 确定 群 从 为 出 发 点 ， 而 是 以 每 一 植物 种 在 被 研究 地 段 上 的 分 布 规律 性 为 出 发 点 。 因 此 , 例如 , 他 非常 注意 所 谓 部 分 登记 法 (aeror pa3HeTEHO 站 3aTCH)s 党 着 一 些 痢 面 线 横 过 地 段 ， 研 究 人 员 把 或 多 或 少 大 量 出 现 的 每 一 植物 种 的 斑点 和 密集 地 点 给 在 平面 图 上 。 和 然后， 不 管 其余 植 被 ， 为 每 一 个 种 确定 其 特有 的 多 度 和 多 度 界 线 。 把 这 些 界线 以 交会 线 或 量 线 的 形式 给 在 平面 图 上 ; 此 后 ,为 每 一 个 种 给 制 它 沼 着 剖面 线 的 分 布 的 曲线 。 拉 孟 斯 基 (PaxeHcKHi 1937) 襄 道 :“ 在 这 种 情形 下 , 研究 者 的 工作 具有 其 正 的 客观 性 和 正确 的 愤 辑 顺序 性 :在 部 分 登 刀 的 情形 下 , 群 聚 ( 群 丛 ,群落 等 等 ) 的 划分 不 是 研究 工作 的 前 提 ， 而 是 它 的 完成 , 是 把 分 散 的 观察 材料 加 以 有 意 庆 烷 合 的 结果 :让 各 种 植物 本 身 以 它们 的 各 条 投影 多 度 曲 绪 的 对 比 来 表明 ,应 当 把 剖面 攻 横 过 的 那 一 植被 地 段 , 划 分 成 一 些 什 么 样 的 、 自 然 的 .有 清楚 界限 和 有 规律 重复 的 BR” (8 74 一 75 页 )。 在 这 里 , 拉 孟 斯 基 还 在 脚注 中 补充 喜 明 : 虽然 他 对 自然 界 本 身 加 以 彼此 分 开 的 各 个 植被 分 类 单位 的 芙 实 存在 , 抱 着 怀疑 ”的 态度 , 但 是 他 并 没有 忘 忆 ， 即 使 为 了 制图 的 目的 , 也 有 实际 必要 象征 性 地 划分 一 些 或 多 或 少 概括 的 单位 。 而 且 , 虽然 部 分 登记 法 是 最 准确 的 ,但 在 很 多 情形 下 ,应 当 使 用 较 不 准确 、 但 较 迅 速 的 植被 研究 和 制图 方法 。 应 当 指 出 ,部 分 登记 法 是 与 拉 孟 斯 基 关 于 不 是 根据 建 群 种 .而 是 根据 确定 种 来 划 分 群 聚 的 号 名 相 矛 盾 的 。 实 际 上 ,在 处 理 各 个 部 分 登记 记录 时 ,植被 的 概括 单位 眠 是 根据 建 群 种 ,也 是 根据 确定 种 来 规定 的 ;这 种 方法 才 是 最 正确 的 。 AEM INR, HFM 1926 年 到 1931 年 对 放牧 蕊 进 行 了 广泛 的 地 植物 学 研究 的 结果 ,出现 了 一 个 学 派 ; 这 个 学 派 的 代表 人 物 主 要 是 A. A. 格 罗 斯 盖 姆 (Ipoccreiiw ) 及 其 学 生 们 : A. A. 柯 拉 科 夫 斯 基 (KomraKoBcKHE) ，A. 工 . SBMA Donryxanos), Ha 安娜 ， 盖 德 曼 (CT. Tetigeman), J. UW. 普 利 里 普 科 (HpraIEO)，M. ©. HB HECCaxo- Kua) ,部 分 地 还 包括 我 本 人 。 这 个 学 派 的 观点 的 本 质 如 下 ， 第 一 ， 群 从 被 理解 为 仅仅 那些 达到 一 定 成 熟 度 的 群落 的 单位 ,按照 我 的 理解 ( 详 竹 参天 下 面 ), 这 样 的 群落 就 是 成 型 群落 。 至 于 未 成 熟 群 落 的 单位 , 则 按照 结构 复杂 化 的 顺序 是 : RR, LR, PRE 从 。1929 年 , 格 罗斯 盖 姆 叙述 了 这 些 观点 ,并 把 它们 应 用 到 阿塞拜疆 共和 国 东南 部 的 gre LG (BCR RS SSH A PEE ee); 在 这 里 , IER “FEBKMW BRR 内 ”一 样 ， 可 以 容易 地 观察 到 植物 群落 复杂 化 的 一 切 阶段 一 一 从 族 聚 直到 定 群 众 。 族 聚 \arperaIEE) 是 任何 一 个 一 年 生 种 的 纯 植 从 ， 例 如 盐湖 岸 边 的 海 莲子 CSalicornia herbacea HA. HK (arroxeparEH) 是 生态 方面 相同 的 一 些 一 年 生 种 或 多 年 生 种 (或 者 一 个 多 年 生 种 ) 的 植 从 ,例如 荒 弄 上 的 一 年 生 短 生 植 物 植 从 。 “PHF bk cemmacconna- Tat) Fe EL AS oe A BAD AA TAY , EAE — ERR GRD RIKER ALE, Pe 个 团聚 都 在 该 群落 中 构成 一 个 特殊 的 层 ; 可 是 ,这 些 层 在 一 定 条 件 下 也 能 够 作为 个 别 的 群落 而 独立 存在 。 例 如 ,在 阿 塞 拜 绪 的 葛 类 欧 并 上 ， 我 们 通常 看 到 三 层 : 第 工 层 是 2E, 8 1 BRIERAKRW eA (Salsola crassa, Petrosimonia brachiata e 92 。 等 等 ), 第 TT 层 是 一 年 生 短 生 植物 。 可 是 , th A) DS Ba RARE, AE 夺 植 物 的 群落 ， 以 及 纯粹 是 非 短 生 类 型 的 一 年 生 植 物 的 群落 。 成 熟 的 范 站 植 被 就 是 御 群 从 。 群 从 则 存在 于 草 甸 上 ,草原 上 ,森林 中 以 及 比 荡 漠 植被 较为 复杂 的 其 他 植被 类 型 中 。 按 照 格 罗 斯 盖 姆 的 说 法 ,在 群 丛 中, 各 个 层 已 经 彼此 联系 起 来 , 已 经 不 能 单 独 存在 。 固 然 , 在 某 些 群众 中 ,各 个 层 可 以 被 替换 :例如 , 松 层 可 能 与 极其 不 同 的 下 层 共处 ,因此 ,可 以 区 分 出 很 多 群 从 ,它们 的 第 一 层 都 是 松树 。 另 一 方面 , 某 些 革 本 粗 合 以 及 某 些 森林 苦 伦 种 ,都 能 够 在 松树 下 和 在 落叶 松下 、 甚 至 在 云 杉 下 发 育 。 但 是 , 松 林 不 会 完全 没有 下 层 ;而 典型 的 森林 草本 植物 和 苦 玉 通常 不 能 在 森林 以 外 发 育 , 它 们 要 求 乔木 层 的 轻 常 存在 。 格 罗斯 盖 姆 在 把 层 解释 为 团聚 时 ， 把 牛 群 从 叫做 非 束 和 缚 的 PAAR , 而 把 群 从 叫做 束缚 的 团聚 。 A. A. 柯 拉 科 夫 斯 基 〈KoxraKoBcKHit, 1939) 把 格 罗斯 盖 姆 的 观念 应 用 于 描述 阿布 哈 兹 的 高 位 山地 陡坡 枇 积 物 的 植物 从 生 过 程 〈 草 名 群落 在 这 些 蓄 积 物 上 逐渐 形成 )。 植被 在 达到 草 旬 阶 段 以 前 ， 要 先 通 过 志 原 始 的 未 成 熟 的 群落 的 阶段 ， 首 先是 假 族 聚 (IceBroarperarEH)( 一 个 多 年 生 种 的 植 从 )， 其 次 是 团聚 ( 几 个 多 年 生 种 的 植 从 )， 此 后 才 形 成 草 旬 群 从 。 在 柯 拉 科 夫 斯 基 的 方案 中 , 没有 后 群 丛 :因为 牛 群 丛 仅仅 是 欧 交 所 固有 的 ,而 不 是 高 位 山地 草 旬 带 所 固有 的 。 按照 植物 群落 的 复杂 程度 来 划分 植物 群落 ,当然 是 非常 值得 注意 的 ,因为 这 样 的 划分 反映 植被 的 演化 形成 。 可 是 ， 族 聚 "“ 假 族 聚 "“ 团 聚 ” 和 “后 群 从 ”这 些 术 语 ， 地 植物 学 中 没有 被 普 副 使用。 大 多 数 的 研究 家 都 采用 群 丛 作为 任何 复杂 程度 的 植物 群落 的 单位 :从 最 原始 的 群落 到 最 复杂 的 群落 。 和 群 丛 的 这 种 理解 对 于 生产 工作 者 、 林 学 家 和 农学 家 来 说 是 较 容 易 接受 的 ;本 书 也 采用 这 种 理解 。 同 时 ,我 还 区 分 出 成 型 群 丛 (y3z0Ba8 accOIHaIIE) 和 短期 群 从 CEPaTROBPeMeHHa8 acconnalHa), 此 外 ， 象 过 去 二 样 ， 我 认为 必须 在 植物 群落 的 定义 中 再 加 太一 个 特征 〈 这 是 其 他 科学 家 没有 提 及 的 ), 即 植物 群落 所 占据 的 空间 。 这 个 建 访 和 关于 小 群 聚 、 中 群 聚 和 大 群 聚 的 概念 ,是 我 在 1931 年 第 一 次 发 表 的 ; 从 那 时 候 起 , 我 在 后 来 的 一 些 著 作 中 不 止 一 次 地 发 挥 了 这 些 观 点 。 正 象 上 面 已 淘 确 定 的 ,植物 群落 , 即 植物 群 聚 ,是 占有 一 定 地 段 的 植物 总 体 , 这 些 植物 是 由 于 与 环境 相互 作用 卉 通过 环境 而 彼此 间 相 互 作 用 而 联合 起 来 的 。 可 是 ， 为 了 使 这 个 定义 更 加 完善 ,必须 再 补充 一 点 :植物 群落 具有 某 种 不 太 小 也 不 太 大 的 空间 分 布 范围 以 及 与 此 有 关 的 一 些 性 质 一 一 在 空间 中 重复 出 现 的 相对 稳定 性 和 相对 频 度 。 和 群落 永远 是 在 某 种 程度 上 镭 嵌 性 的 ,就 是 说 ,在 水 平方 向 分 化 为 一 些 有 时 较 成 熟 有 时 较 不 成 熟 的 小 群 聚 。 有 时 候 , 这 些小 群 聚 仅仅 略 具 输 廊 , 这 时 的 群落 在 水 平方 向 可 能 几乎 是 均匀 的 ,但 完全 的 均匀 性 几乎 永远 不 存在 。 甚 至 在 任何 一 个 种 的 植 丛 中 ， 也 永远 观察 到 一 些 斑 点 ,这 些 斑点 在 个 体 密 度 上 是 不 同 的 。 当然 ， 虽 然 植 物 群 落 是 在 空间 分 布 范围 方面 不 太 小 也 不 太 大 的 植物 群 聚 , 但 是 ， JER ELM. 布 拉 吉 斯 (BEparac, 1955) 正确 指出 的 , 它 的 定义 的 这 一 方面 过 于 主观 。 还 必须 襄 明 ,要 怎样 理解 所 谓 不 太 小 也 不 太 大 的 空间 分 布 范 围 。 我 认为 ,如 果 以 群落 内 5 93 s 部 存在 着 小 群 聚 为 出 发 点 ,这 个 问题 就 相当 容易 解决 。 因 为 小 群 聚 不 外 乎 是 初级 的 、 准则 不 但 适用 于 在 水 平方 向 上 分 化 成 一 些 非 常 显著 小 群 聚 的 群落 ， 也 适用 于 小 群 聚 不 大 显著 或 几乎 不 可 觉察 的 群落 。 也 应 当 采 用 小 群众 (MEEP0oaccoTIamER ) 这 一 概念 作为 一 定植 物 小 群 聚 的 类 型 的 和 概念。 当然, 在 灸 嵌 性 仍然 处 于 萌芽 状态 的 那些 群落 中 ,确定 小 群 从 要 上 比 在 绩 嵌 性 显 著 的 群落 中 困难 得 多 。 虽 然 如 此 ， 但 是 无 花 在 较 成 熟 和 较 不 成 熟 的 各 个 小 群 聚 中 区 分 小 群 从 ,都 是 可 能 的 。 小 群 从 的 命名 应 当 以 每 一 层 的 优势 植物 种 为 根据 。 例 如 ,在 黑龙 江上 游 治 岸 区 的 一 个 落叶 松 - 梭 林 群 从 中 ， 我 在 一 些 构成 蓄 群 从 的 小 群 从 中， 描述 了 小 群 从 Larix dahurica ( }f& BA RE 0.4)-Vaccinium vitis idaea+ Lathyrus humilis, “C# UA ZB BPR ZBI “RTS” BEA , XP TS PPA CS EIA, SE —T 在 乔木 层 中 , 第 二 个 种 在 草本 小 灌木 层 中 。 但 是 在 草本 小 灌木 层 中 ,还 混 生 着 狠 生 山 黎 豆 ,因此 ,在 它 的 名 称 之 前 写 上 -加 号 "。 在 同一 个 森林 群落 中 ,还 观察 到 , 例如 ， 小 群 从 Alnus manshurica (j BARE 0.6)-Majanthemum bifolium, Smilacina dahu- rica, Calamagrostis ]anggsdorffii。 在 这 里 , 草本 层 的 三 个 种 中 , 任何 一 个 都 没有 在 草本 层 中 占 优 势 。 在 草本 群落 中 ,成 层 现象 常常 表现 得 不 很 显著 。 在 这 些 情形 下 ,在 为 某 一 小 群 丛 命名 时 ， 不 管 草 群 高 度 如 何 ， 直 接 按照 优势 度 的 顺序 烈 出 各 个 种 。 例 如 ,小 群 从 Calamagrostis langsdorffii+ Artemisia stolonifera+ Trifolium lupi- naster , AERA APA PF , BUPA SS BEE A — 7 Be BF Ea ES ERR 的 非常 显著 斑点 的 事实 ;这 些 斑点 那么 显著 , DBE PEE Dh Be By EL ik Sr 嵌 性 。 例 如 ,小 地 形 ( 更 准确 地 谢 ， 微 地 形 ,， 即 比 小 地 形 更 小 的 狠 地 形 ) 强 烈 发 展 的 坡 地 上 的 某 些 高 位 山地 草 旬 类 型 ,常常 具有 这 样 的 特征 ;在 这 里 ,隆起 部 位 .小 阶地 和 类 似 的 部 位 (每 个 部 位 的 面积 不 超过 2 一 3 平方 分 米 ) ,都 履 盖 着 各 种 不 同 的 非常 成 熟 的 植物 组 合 。 在 这 样 的 情形 下 ,发 生 一 个 问题 :这 仅仅 是 一 个 群 从 , 或 者 也 许 是 各 个 不 同 群 从 的 小 斑点 的 复合 体 ? 必须 按照 上 面 所 谣 的 〈 第 49 页 ) FEMA MA aE 之 问 的 区 别 时 那样 ,来 解决 这 个 问题 。 这 个 区 别 的 本 质 如 下 : 我 们 认为 鳞 嵌 性 是 植被 水 平分 化 的 就 面积 求 衣 最 小 的 精 构 要 素 。 这 些 面积 对 于 不 同 群 丛 来 襄 可 能 是 不 同 的 ;但 是 在 每 一 群 从 中 ,我 们 毫 无 困 难 地 区 分 出 群 从 水 平分 化 的 最 小 要 素 , 就 是 属 , 这 样 大 小 的 要 素 可 能 仅仅 是 由 一 些 个 体 或 层 片 .而 不 是 由 一 些小 群 聚 构成 的 。 每 一 个 这 样 的 要 素 都 是 一 个 小 群 聚 。 然 而 ， 在 植被 的 复合 垒 车 的 情形 下 ， 构 成 复合 体 的 每 一 要 素 ( 斑 点 ) 本 身 是 镶嵌 性 的 ， 它 是 由 几 个 (或 很 多 个 ) 小 群 聚 构 成 的 。 灸 嵌 性 和 复合 性 之 间 的 基本 区 别 , 技 照 我 的 看 法 ， 就 是 这 一 点 。 如 果 存 在 着 任何 一 个 植物 群 丛 的 一 个 斑点 ,而 这 个 斑点 双 包 括 该 群 从 所 固有 的 一 切 小 群 丛 (小 群 聚 型 ),， 那 示 ,可 以 把 这 个 斑点 叫做 群 丛 地段 。 然 而 ,如 果 这 样 的 斑点 并 不 包含 一 切 的 小 群 从 ,而 仅仅 包含 一 部 分 的 小 群众, 那 未 , 这 个 斑点 将 不 是 群 从 地 段 ， 而 仅仅 是 群 丛 片段 ， Th FER EKHAYA Rp CA e 94 e 图 10 FEM HERR AIRE) Hr Be ASK BY FeRAM, Hep AAU ABEMA: 1,2,3,4,5,65 Ai Tj HEGRE Hr RRA RT AREA: 2,354,580 10)。 这 样 看 来 , 研究 镶嵌 性 以 及 清楚 划分 雏 嵌 性 和 复合 性 的 差别 , 将 帮助 我 们 迅速 而 客观 地 确定 群 从 表现 面积 ,并 在 每 一 具体 情形 下 区 别 群 从 地 段 和 群 丛 片段 。 区 别 群 从 地 段 和 群 丛 片段 的 这 种 小 群落 学 方法 ， 以 及 同时 确定 群 从 表现 面积 的 Hitk, ERE 1931 FAR. BAER th 7 (B. Hopkins) 1957 年 建议 了 根 $e BE MAY Sa PA Ze (pattern ) 的 表现 程度 来 确定 群 丛 最 小 面积 的 类 似 方 法 。 可 是 ,必须 强调 指出 ， 虽然 我 们 非常 注意 查 明 和 研究 构成 群落 的 各 个 小 群 聚 , 但 我 机 不 应 当 忘 妈 ， 为 了 实践 的 利 丛 ， 研 究 的 基本 单位 仍然 应 当 是 植物 群落 和 群落 型 《群众 ) ,而 不 是 小 群 聚 和 小 群 聚 型 (小 群 从 ), 后 者 作为 单位 是 太 小 了 。 用 小 群落 学 求 代替 植物 群落 学 , 正 象 用 层 片 学 来 代替 植物 群落 学 那样 ， 都 是 不 合理 的 。 因 此 , 研究 小 群 聚 对 我 们 来 襄 所 以 是 重要 的 , 才 不 是 因为 这 种 研究 是 最 后 目的 ,而 是 因为 它 是 认 城 群 落 的 方法 之 一 。 由 于 建 访 把 群落 分 为 成 型 群落 和 短期 群落 ， 就 发 生 了 关于 这 些 概念 同根 本 群落 (EOpeHHOe c006ImecTBo) 和 衍生 群落 (CIHpoH8BOTHOe co06IecTB0) 的 椭 念 的 关系 的 问题 ; 根本 群落 和 衍生 群落 的 概念 是 BOB. 苏 卡 乔 夫 早 就 建 凡 的 ， 井 在 林 型 学 中 得 到 普通 的 有 用。 天 家 知道 , 工 . DB. 莫 罗 佐 夫 当时 就 坚持 把 各 个 林 型 ,或 按照 他 的 叫 法 ， 林 分 型 2(CTHI HacazIeHHE) ,分 为 机 类 : 母 型 (MaTepHHCKH 站 THI) 或 基本 型 (0CHOBHFEI 首 THI), 以 及 暂时 型 (BpexeHHH 关 TH 在 人 类 影响 下 由 母 型 产生 的 林 分 型 )。 可 是 ，B. A. 苏 卡 乔 夫 (1957 9) FHM, 反对 “暂时 型 "这 一 术语 的 意见 是 公正 的 ， 首先 是 因为 “在 自然 界 中 ,一切 事 物 都 随时 在 发 生变 化 ,因此 ,每 一 型 在 本 质 上 都 是 暂 时 的 所 第 57 页 )。 此 外 , 苏 卡 乔 夫 还 举 出 某 些 林 型 的 例子 ,这 些 林 型 虽然 是 在 人 类 影 响 下 从 母 林 型 产生 的 , 但 仍然 具有 很 天 的 稳定 性 ;例如 ,在 火灾 后 由 云 杉林 发 育 契 的 某 些 松林 型 ,或 者 在 松树 采伐 后 由 松 克 林 产生 的 样 林 ， 都 是 如 此 。 因 此 , 苏 卡 乔 夫 提 * 95 。 出 另 一 些 术语 求 代替 上 述 的 概念 就 是 说 , 他 把 各 个 林 型 (森林 群 从 和 任何 其 他 群 从 都 是 如 此 ) 分 为 根本 林 型 和 衍生 林 型 。 他 认为 根本 林 型 是 “没有 受到 人 类 影响 和 某 些 紧 答 影响 (害虫 的 毁灭 性 获 击 或 大 片 风 倒 ) 而 在 自然 界 中 发 育成 的 林 型 ， 以 及 在 本 身 的 特征 方面 仅仅 归 因 于 气候 和 士 壤 母 质 条 件 的 林 型 "而 衍生 林 型 则 是 “在 形成 过 程 中 受到 上 述 因素 作用 的 林 型 ”。 苏 卡 乔 夫 进一步 写 道 :“ 但 是 ,这 两 种 林 型 都 可 能 具有 不 同 程度 的 稳定 性 和 暂时 性 。 例 如 ， 某 些 根本 林 型 在 迅速 沼泽 化 时 也 可 能 是 暂时 林 型 ,而 “ 衔 生 林 型 可 能 在 不 同 程度 上 不 同 于 它们 由 其 中 产生 的 根本 林 型 "同上 书 )。 在 把 B. A. 蓉 卡 乔 夫 的 根本 和 衍生 的 群落 、 林 型 和 群 从 同 我 的 成 型 和 短期 的 群 落 和 群 从 进行 比较 时 ,必须 首先 指出 一切 的 根本 群 洲 或 根本 群 从 按照 我 的 理解 都 是 成 型 的 ,但 不 是 一 切 衍生 群落 都 属于 短期 群落 的 范畴 。 可 能 存在 着 一 些 相对 稳定 的 、 相对 成 熟 的 、 但 仍然 是 衍生 的 而 不 是 根本 的 群落 。 例 如 , 某 些 在 过 度 放 收 影响 下 发 生 强烈 变异 的 放牧 茅 群落 ,可 能 不 具有 短期 的 迅速 改变 的 特征 。 在 另 一 些 情形 下 ,衍生 类 型 符合 于 短期 类 型 ;例如 , 很 多 在 采伐 迹地 和 火烧 迹地 上 发 育 的 山 杨 林 和 棒 林 ,就 是 这 样 。“ 根 本 ”和 "衍生 "这些 术语 ,虽然 在 经 济 评定 时 ,特别 是 在 森林 中 工作 时 是 方 便 的 ， 但 它们 不 完全 符合 于 这 些 现象 的 本 质 。 间 是 在 于 衍生 群落 实际 上 不 但 名 副 其 实 是 衍生 的 ,而 且 在 下 列 的 意义 上 也 是 街 生 的 ， 即 如 果 人 类 活动 不 加 以 妨碍 , 它们 的 进一步 变化 将 导致 根本 群落 的 形成 。 我 把 群落 划分 为 成 型 群落 和 短期 群落 的 方法 ， 稍微 接近 于 苏 卡 乔 夫 建议 的 把 群落 分 为 “成 熟 的 ”(Batpa6oraamreecx) Ail “ALAMO” CEepmtpaporaplmeeca) 和 群落 的 方法 ， 而 较 不 接近 于 他 把 群落 划分 为 “根本 的 ”和 “衍生 的 "群落 的 方法 。 可 是 ， 记 然 群落 在 其 同 环境 的 相互 作用 中 从 求 不 停止 继 苇 成 琢 ， 所 以 “成 各 的 "群落 这 一 术 薄 本 身 也 不 完全 符合 于 问题 的 本 质 。 把 群落 划分 为 成 型 群落 和 短期 群落 的 方法 ， 强 绸 了 植被 发 育 的 一 般 连 秆 过 程 中 的 间断 性 因素 。 成 型 群 薪 在 性 质 上 不 同 于 短期 群落 。 此 外 ,必须 指出 ,各 个 非 成 型 群 落 的 短期 性 程度 可 能 是 不 同 的 ;它们 不 同 于 成 型 群落 之 点 ,不 但 在 于 它们 在 某 一 定 地 点 上 形成 的 期 限 较 短 , 而 且 在 于 它们 的 成 熟 度 较 小 。 B. H. 苏 卡 乔 夫 (1930) 还 不 止 一 区 地 注意 到 衍生 群落 的 各 个 不 同类 别 。 例 如 ;他 写 道 : 由 于 各 个 衍生 型 的 稳定 程度 不 同 , 可 以 把 它们 分 为 下 列 几 类 : (1) 短 期 芹 时 型，: 它们 通常 在 一 个 世代 的 期 间 内 就 复原 成 根本 型 , 例如 , 在 云 杉林 ,松林 或 橡 林 的 采 人 迹地 或 火烧 迹地 上 的 山 杨 林 、 棒 林 , 楼 林 ，(2) 长 期 暂时 型 ,它们 占据 某 一 地 域 的 时 间 1 第 一 类 复原 成 根本 型 的 时 期 通常 不 超过 150 年 ， 那 未 ， 第 二 类 的 这 个 时 期 通常 超过 150 年 。 而 在 第 三 种 情形 下 ， 则 完全 不 会 复原 成 根本 型 。 例 如 ， 有 柑 层 的 松林 ， 在 松 树 采 伐 后 变 成 柑 林 型 。 在 这 里 ,松树 通常 完全 不 会 重新 出 现 , 这 样 的 衍生 柑 林 型 就 是 FENN” (55 205 一 206 页 )。 B. H. 苏 卡 乔 夫 的 分 类 适用 于 大 多 数 的 森林 群落 ， 但 仍然 不 适用 于 一 切 森 林 群 落 。 例 如 ,这 个 分 类 法 没有 包括 那些 虽然 是 短期 暂时 、 但 旋 不 是 衍生 也 不 是 根本 的 群 落 。 例 如 , 柳 从 林 就 是 这 样 : 它 在 河谷 中 作为 森林 定居 的 第 一 阶段 而 形成 ,而 后 来 ,如 。96。 果 没 有 受到 人 类 和 干涉 ,， 则 为 杨 林 、 柑 松林 或 其 他 林 型 所 演 灰 。 新 生境 (植物 正在 从 生 的 砂 地 、 稳 坡 石 质 昔 积 物 . 粘 土 断崖 等 等 ) 的 一 切 群 落 , 也 都 不 是 衍生 的 ,而 仅仅 是 ` 产 秆 的 ”(mponsBorHrmee)。 这 一 切 都 是 短期 群落 ， 但 不 是 衍生 群落 。 正 因为 如 此 ， 所 以 我 在 1949 年 提出 了 成 型 和 短期 的 群落 和 群 从 的 桥 念 , 这 些 李 念 也 在 < 植被 学 说 基础 > BY BA hie HP SP IL B. B. RSH (CoqaaBa, 1957) 建议 把 群落 和 群落 型 ( 群 从 ) 分 为 根本 的 、 系 烈 的 《cepaiiaoe)\ 长 期 衍生 的 和 短期 衍生 的 。 在 这 种 划分 中 ,新 生境 的 一 切 群 洲 恰 恰 包 括 在 系列 群落 一 类 中 ;同时 , 案 恰 达 指 出 ,必须 把 它们 同 衍生 群落 严格 区 分 开 来 。 案 恰 瓦 的 一 切 系列 群落 含 于 我 所 划分 的 短期 群落 一 类 中 ， 这 一 类 也 包括 索 恰 达 的 一 切 短期 衍 秆 群落 和 苏 卡 乔 夫 的 短期 暂时 群落 。 但 是 ,长 期 衍生 (按照 苏 卡 乔 夫 的 襄 法 是 长 期 暂 时 ) 的 群落 要 归 在 我 的 分 类 法 的 哪 一 类 , 归 在 成 型 群落 或 归 在 短期 群落 呢 ? 根据 上 面 为 成 型 群落 所 作 的 定义 〈 把 成 型 群落 确定 为 具有 相对 成 熟 度 和 相对 稳定 性 的 群落 )， 必须 也 把 一 切 长 期 衍生 的 群落 和 群落 型 归 为 成 型 的 一 类 。 例 如 ， 某 些 时 候 在 森林 地 点 于 发 生 但 长 期 受到 割 草 和 放牧 (因而 阻碍 森林 复原 ) 的 很 多 草 甸 ， 也 应 当归 为 成 型 群落 一 类 。 同 样 的 ,成 型 群落 还 必须 包括 南 高 加 索 南 部 石 质 陡 坡 上 的 、 在 检 林 和 臣 林 的 地 点 上 由 于 这 些 森 林 受 到 砍伐 和 放牧 的 车 果 而 产生 的 佛 利 干 那 群落 。 在 这 样 的 陡 坡 芋 , 优 怨 过 程 天 多 发 生得 非常 厉害 ， 以 致 检 林 很 难 复原 , 甚至 在 完全 停止 放牧 时 也 复原 得 极其 迭 慢 。 显 然 的 ,这 样 的 佛 利 干 那 群 落 也 必须 归 为 成 型 群落 一 类 。 但 是 ,无 论 是 森林 后 的 草 甸 和 这 种 情形 下 的 佛 利 干 那 群落 ,都 是 欢 生 成 型 群落 (BTOpEqHOe y3- 《iepBHqHOe ys10B0e c000IrecTB0)。 同 样 的 ,在 短期 群落 中 也 必须 区 分 原生 和 次 生 。 考 虑 到 这 一 切 ， 可 以 提出 划分 群落 和 群落 型 ( 群 从 ) 的 下 烈 稍微 妖 粗 的 方案 : 1. 碟 型 的 群落 和 群落 型 ( 群 从 ): CHP) JAE RAE) , (CZ) RAB ASG WDE HT a ASLO UE, i 2 NE UA PR Ka PF HS EY FSR PA BY AT ERE AE, PUY, POR HW RENT AE PE PR BERG TE , DE Aa FA BAP 0 AS FE Op PA A BY “HH EV” “HT FT AE AY RE SOR GE SEAR” FI“ AE” BEI SORE A FE RP LE Ay A FE LASSE DG PE TE Li BLE J. AD. 拉 孟 斯 基 (1952a) 不 同意 我 把 群落 分 为 成 型 群落 和 短期 群落 的 方法 ; 他 认 为 ,只 有 纯粹 主观 地 按照 研究 者 的 “其 酌 ”, 才 能 够 进行 这 样 的 划分 。 这 样 的 观点 同上 面 指出 的 拉 孟 斯 基 对 于 群 从 的 芙 实 存在 的 怀疑 ， 也 有 密切 的 联系 。 这 里 表现 出 他 对 连续 性 和 间断 性 的 辩证 统一 性 的 忽 秽 ， 并 且 把 植被 中 的 全 部 多 样 性 都 仅仅 归 车 为 数 量 差 异 。 对 我 把 群落 分 为 成 型 群落 和 短期 群落 的 方法 的 另 一 种 反对 意见 , 是 WX. 布 留 孟 塔 尔 和 A. A. 尼 宕 科 (BzamoxeHTadr5 u Hunyenko, 1951) 提 出 的 ， 他 们 在 其 对 我 的 < 植 被 学 说 基础 > 的 第 一 版 的 书评 中 襄 道 ,我 所 理解 的 成 型 群落 同 克 烈 门 欧 的 泪 替 顶 极 没 ° 97 ， A LILI TIE, 8 HY HEART JE SRO DLR AR RE ABAD, BD 1 BN» iG Ee AMIE, Pe ALTA EHP AA BE eH SE 群落 所 演 替 , 井 且 指出 ， 这 是 同 演 替 顶 极 的 概念 根本 相反 的 。 我 信纸 着 重 指出 ,无 葵 短期 群落 和 成 型 群落 的 演 替 ， 都 是 由 于 它们 同 环境 的 相互 关系 中 的 矛盾 积累 的 业 果 而 发 生 的 。 R A, SAA (Bane, 1057 Aa SHO ED Ae coment 则 本 身 和 这 些 术 鳃 ,都 不 是 十 分 恰当 的 。 例 如 ， 建 成 "植物 群落 这 一 木 攻 合 有 过 于 表 止 的 意义 ,不 能 强调 指出 这 类 群落 的 可 变性 。 训 亡 植物 群落 的 特征 ,按照 贝 科 夫 的 裔 法 ， 在 于 强烈 的 逐年 变异 性 、 植 物种 的 较 迅 速 演 奉 以 及 生存 斗 等 的 激烈 化 《第 234 To (Axe, 难道 始 兴 群 落 不 也 是 在 颇 大 程度 上 具有 这 些 特 征 吗 ? 此 外 ,名副其实 的 he 因为 在 任何 一 个 衰亡 群落 中 ， 我 们 同时 也 发 现 新 Rrra « op Sa eee HAAG. § 群 丛 一 一 的 解释 中 是 有 一 些 不 同 的 。 role 利用 群落 和 环境 竹 一 性 的 原理 以 及 这 种 往 一 性 的 自身 运动 的 原理 ; 而 这 一 点 是 与 演 替 顶 极 理 花 不 相 容 的 。 我 们 将 转 而 简单 告 论 外 国 各 地 植物 学 学 派对 群 丛 的 解 杰 。 =. in 典 学 泊 375 eat Gin dh) 学 派 的 最 杰出 代表 人 物 是 硝 - 利 耶 ( 人 Du-Rietz); 这 个 学 派 在 规 定 和 描述 植物 群落 单位 时 最 为 重 秽 在 每 一 层 中 占 优 势 的 种 。 此 外 ， 这 个 学 派 还 非常 注意 把 群 从 分 为 更 小 矢 乌 普 功 拉 学 派 和 布 瑙 -布朗 喀 学 派 之 问 的 分 歧 ， 在 1935 年 阿姆斯特丹 植物 学 会 蔗 以 前 特别 大 ;在 这 砍 会 蔗 上 ,它们 达成 了 某 种 一 致意 见 。 斯 堪 的 纳 稚 亚 地 植物 学 家 ( 裘 - 利 耶 、 详 特 哈 根 等 人 ) 承 认 ZM 《苏黎世 - 蔡 彼 利 埃 ) 学 派 所 建 蔗 的 把 各 个 群 丛 联 合成 群 属 (Alliances) Verbandes) 的 意见 ， 以 及 形式 上 同意 根据 特征 种 来 划分 群 从 ， 但 保留 根据 各 层 的 优势 种 来 划分 基 群 从 。 按 照 故 - 利 耶 (Du-Rietz, 1930) 的 意见 , 基 群 从 是 每 一 层 中 都 有 相同 优势 种 的 那些 稳定 植物 群落 的 总 称 。 故 - 利 耶 〈Du-Rietz， 1949) 在 其 关于 瑞典 沼泽 植被 的 著作 中 ， 把 地 球 全 部 沼泽 植被 作为 泛 群 系 《Panfor- mation) 求 研究 ， 泛 群 系 又 分 为 一 些 总 群 系 (main formation), 例如 ,新 西 兰 沼泽 总 BHM AH BERR, ES. 北方 沼泽 总 群 系 双 分 为 两 个 群 系 (formation); :高 位 沼 泽 群 系 (bog formation) 和 低位 沼泽 群 系 (fen formation)。 群 系 再 分 为 一 — LEILA (subformation), 亚 群 系 分 为 一 些 群 属 (alliance)。 例如 , 亚 群 系 Eufuscion 分 为 两 个 群 属 : Ledo-Parvifolion ( Dh Sphagnum parvifolium 为 特征 优势 种 ) 和 Lufus- cion (Ui Sphagnum fuscum 为 唯一 优势 种 )。 群 属 分 为 一 些 群 丛 \(a8sociation)， 同时 ， e 98 e 在 每 一 群 属 中 , 划 出 潮湿 低地 群 从 和 干燥 丘陵 群 从 。 群 从 分 为 一 些 亚 群 从 (subasso- ciation)。 例 如 ,和 群 属 Rubellion (根据 Sphagnum rubellum 这 一 名 称 改写 ) 的 低地 群众 Cuspidatetum， 分 为 三 个 亚 群 从 : (1) Eucuspidatetum (PRUE th Wr Be), (2) Magellanico-Cuspidatetum (不 深 低 地 的 进展 阶段 ),(3)Tenello-Cuspidatetum (不 深 低 地 的 逆行 阶段 )。 每 一 亚 群 从 再 分 为 一 些 基 群 从 (soeiation), 可 是 , 故 - 利 耶 在 这 部 著作 中 没有 举 出 基 群 从 的 例子 。 在 上 述 的 1930 年 的 较 早 期 著作 中 ， 硝 - 利 耶 建 议 很 据 每 一 层 的 优势 种 来 划分 基 群 从 。 例 如 ， 中 欧 的 有 地 衣 层 (Cetyra7?a islandica) (J SEPA PE TAM , 属于 一 个 基 群 从 ;而 有 不 同 地 被 层 的 各 个 牙 疙 冶 植 从 , 则 构成 群 从 。 B. B. 阿 略 兴 从 瑞典 科学 家 那里 借用 基 群 从 的 概念 ， 把 黑 果 马 饭 树 松 林 和 群 从 (Pinetum myrtillosum) 根据 某 一 苔 玉 种 在 若 克 层 中 占 优势 的 原则 分 为 两 个 基 群 MA: 基 群 从 Pinus silvestrigs-Vaccinium myrtillus-Pleurozium schreberi， 以 及 基 群 从 Pinus silvestris-Vaccinium myrtillus-Hylocomium splendens, 挪威 科学 家 庄 特 哈 根 (Nordhagen，1954) 在 斯 堪 的 鳃 维 亚 的 山地 区 域内 描述 了 一 个 叫做 Loiseleurieto—Arctostaphylion 的 和 群 属 。 这 个 群 属 的 各 个 特征 种 是 Arctostaphylos uva—ursi, A. alpina, Loiseleurta procumbens, Diapensia lapponica; 这 个 群 属 的 各 个 区 别 种 (把 这 个 群 属 同 群 属 Phyllodoco-Myrtillion 区 别 开 来 的 种 ) Zz Juncus trifidus, (RAWAM RM. 这 个 群 属 有 两 个 群 从 : Arctosta- phyletum uvae-ursi alpicolum 和 Loiseleurieto-Didpensietum。 详 特 哈 根 在 划分 各 个 群 属 时 完全 根据 布 瑙 -布朗 喀 的 方法 ,就 是 襄 , 根 据 特征 种 和 区 别 种 ,而 不 管 这 些 种 的 数量 如 何 , 但 在 确定 群 从 时 已 沟 在 颇 大 程度 上 考虑 到 优势 度 , 而 在 划分 各 个 基 群 从 时 则 完全 根 据 优 热度 。 例 如 ,在 群 从 Arctostaphyletum uvae-ursi alpicolum 中 ， 庄 特 哈 根 划分 出 三 个 基 群 从 : 以 地 衣 和 能 果 占 优势 的 基 群 从 ， 以 地 衣 Alectoria ochroleuca 占 优 势 的 基 群 从 ,这 两 个 基 群 从 之 间 的 过 滤 型 基 群 从 。 庄 特 哈 根 在 颇 大 程度 上 受到 布 瑙 -布朗 喀 学 派 的 影响 ; TM SE AS a AA FEIBSK 也 承认 布 瑙 -布朗 喀 所 理解 的 群 从 ,但 实际 上 仍然 基本 上 根据 优势 种 求 划分 群众。 虽 然 如 此 ,但 在 1950 年 的 斯 德 哥 尔 摩 植物 学 会 凡 上 ， 硝 - 利 耶 指出 ，20 多 年 求 , THEY 策 蕉 亚 的 概念 和 工作 方法 是 当时 布 现 - 布 朗 喀 和 旧 己 普 功 拉 学 派 的 概念 和 方法 的 烷 合 。 三 、 植 物 区 和 柔 学 学 派 植物 区 系 学 学 派 ( 即 布 瑙 -布朗 喀 学 派 ) 承 认 群 从 是 基本 单位 ,并 为 群众 作 了 -个 仅仅 根据 植物 区 系 特征 的 有 些 模糊 的 定义 。 早 在 1910 年 ， 佛 劳 和 施 略 胸 (Flahault u. Schroter) 在 写 给 布鲁塞尔 会 议 的 简 要 报告 中 , 就 确定 群 丛 为 具有 一 定植 物 区 系 钥 成 的 植物 群落 。 布 瑙 -布朗 咯 (Braun- Blanquet，1951) 也 限于 这 个 定义 。 可 是 ,根据 这 个 学 派 的 精神 为 群 丛 作 出 更 完整 的 定义 的 ,是 梅 捷 尔 "德里 斯 (Meijer Drees, 1953); 按 照 他 的 意见 , 群 从 是 可 以 根据 植 物种 类 租 成 《包括 特征 种 和 区 别 种 ) 来 辨认 的 植物 群落 。 有 人 也 提 到 和 群 丛 的 抽象 性 « 99 e ( Becking, 1957), UW APEM AIRS BEE EME RGR SMES JBC Sea- moni, 1955) 48 th , S278 7-7 A A, AAA REE PPL LEM 所 特有 或 基本 上 是 它 所 特有 ) 的 最 低 植 被 单位 是 群 从 。 这 个 学 派 划 分 比 群 从 更 低 的 单位 ( 亚 群 从 组 、 亚 群 从 , 群 从 变型 ), 已 经 不 是 根据 特征 种 ,而 是 根据 区 别 种 ;最 后 , 相 当 于 基 群 丛 而 为 布 责 - 布 朗 喀 学 派 叫做 群 相 (azies) 的 最 低 单位 , 则 是 根据 占 优势 的 各 个 区 别 种 之 一 来 划分 。 我 们 将 提醒 一 下 ,特征 种 是 某 一 群 丛 的 那些 具有 一 定 确 限度 的 种 ， 就 是 属 ， 特征 种 仅仅 是 鼓 群 从 所 特有 或 主要 是 访 群 从 所 特有 的 ; 而 区 别 种 则 是 在 很 多 相近 的 群落 中 并 非 出 现 于 其 中 一 切 群 沙 中 而 可 以 容易 借以 把 各 个 相近 群落 彼此 区 别 开 来 的 种 。 同一 群 丛 的 各 个 亚 群 从 (subassociation) 和 各 个 群 丛 变型 (Variant)， 通 常 是 根据 区 别 种 来 区 别 的 。 一 个 群 从 再 竹 分 时 所 根据 的 各 个 区 别 种 ,通常 不 是 芒 群 丛 的 专 有 种 ， 而 是 也 出 现在 其 他 群众 中 项 至 出 现在 其 他 较 大 的 植被 单位 中 : 群 属 (alliance)， 和 群 目 (order ) ,和 群 移 Cclass)。 可 以 举 出 哈 特 曼 (Hartmann) 1938 年 描述 的 Lathyreto-Fagetum submonta- num, 来 作为 根据 上 述 原 则 确定 的 群 丛 的 例子 ;这 个 群 从 是 在 盐 基 丰富 的 基质 上 的 低 山 部 位 的 种 类 丰富 的 山 毛 要 林 。 这 个 群 丛 的 特征 种 是 Elymus europaeus, Cephalan- thera rudra, OC. grandiflora 等 等 。 这 个 群 从 根据 区 别 种 分 为 四 个 亚 群 从 :〈 甲 ) Allium ursinum 和 Corydalis cava,(Z,) Elymus europaeus，( 两 ) 匹 区 别 种 的 典 型 亚 群 从 ,( 丁 ) Convallaria majalis (Scamoni, 1955)。 这 样 看 来 ,这 个 群 从 的 建 群 PHU EE Lagus sz10c2cx) 本 身 , 井 不 归于 访 群 从 特征 种 之 烈 ,也 不 归于 访 群 从 区 别 种 之 烈 。 应 当 指 出 ,在 其 中 一 个 亚 群 丛 ( 两 ”) 中 ,完全 没有 区 别 种 ,因此 , 亦 亚 群 丛 就 叫做 典型 亚 群 从 。 我 们 还 要 指出 ， 这 些 特征 种 实际 上 在 中 欧 的 范围 内 基本 上 仅仅 是 这 一 个 群 从 所 特有 的 ,而 它 的 各 个 亚 群 从 的 区 别 种 则 还 在 其 他 群 从 中 出 现 ; 例如 ， 五 AR Convrallaria CjJa15S) 不 但 出 现在 山 毛 要 林 的 某 些 其 他 群 丛 中， 而 且 也 出 现 TEER PR FRG EF EAT BEAR ila] Elymus europaeus 一 起 属于 亚 群 从 “ 乙 ” 的 区 别 种 之 烈 的 Lathyrus vernus, ABE seh (Tuxen) 所 描述 的 篇 耳根 柑 群 从 Querceto-Carpinetum 中 ,而 且 也 属于 名 群 从 的 一 个 亚 群 从 的 区 别 种 。 在 布 责 - 布 朗 喀 植物 区 系 学 学 派 的 理解 中 , 群 丛 的 内 容 比 乌 普 划 拉 学 派 的 基 和 群 从 的 内 容 大 些 ; 但 是 正 象 乌 普 蕊 拉 学 派 那样 ,生境 特征 也 没有 包含 在 群 从 的 定义 中 。 过 低估 价 生境 的 作用 以 及 仅仅 强调 植物 区 系 组 成 ,使 得 对 群 从 的 理解 具有 片面 性 , 卉 使 得 在 草 旬 上 沟 营 、 森 林 轻 营 等 等 中 很 难 利用 这 样 的 材料 。 可 是 ,在 植物 区 系 学 学 派 的 方 法 中 ,也 有 一 些 优点 。 例 如 ,这 个 学 派 非常 重 坑 特征 种 , 它 在 确定 群 从 时 ,不 但 根据 优 势 植 物 ,而 且 根 据 虽 然 个 体 很 少 但 不 超出 或 几乎 不 超出 该 群 从 范围 以 外 的 那些 种 。 这 种 做 法 ,与 机. 工 . 拉 孟 斯 基 的 确定 种 (rerepMzHaHr) 有 些 相 似 (第 108 页 )， 具 有 自己 的 积极 方面 。 植 物 区 系 学 学 派 所 运用 的 多 度 ( 更 准确 地 部 是 “多 度 -优势 度 ”") FOR AB 度 的 数字 等 级 制 的 简单 明了 ,以 及 地 植物 学 高 级 单位 命名 中 的 一 定 完 整 性 ,使 得 这 个 学 派 在 法 国 、 波 兰 、 捷 克 斯 洛 伐 克 、 德 意志 民主 共和 国 、 德 意志 联邦 共和 国 和 某 些 其 他 。100。 BAIN LE POA EAT. Fe TC it CEM AG HE Ce, AP) PR Bk TE CAS 成 熟 、 短 期 ) 的 群落 中 间 ,都 经 常 确定 群 从 。 在 这 一 方面 ,这 个 学 派 同 苏联 学 派 有 相似 处 ,虽然 划分 群 丛 的 原则 在 两 个 学 派 中 是 不 同 的 。 但 是 ,这 一 点 却 是 这 个 学 派 在 更 大 程度 上 与 乌 普 节 拉 学 派 的 区 别 所 在 ; 在 乌 普 节 拉 学 派 中 ， 按 照 硝 - 利 耶 〈Du-Rietz， 1930) 的 建 广 , 基 群 从 和 群 从 仅仅 在 稳定 群落 中 间 划 分 , 而 对 于 易 变 的 群落 〈 杂 草 植 丛 、 幼 年 生境 上 的 不 稳定 植 从 ) 求 说 , 则 必须 拟定 一 些 特殊 的 分 类 单位 。 不 过 , FE-Fil 耶 在 较 晚 期 发 表 的 意见 中 ,已 经 不 再 强调 这 一 点 。 根据 特征 种 来 划分 群 从 的 原则 ,引起 了 很 多 反对 意见 ， 这样 的 反对 意见 最 近 10 年 来 特别 多 。 例 如 ， 艾 欣 格 (Aiehinger，1954) 在 分 析 吐 克 逊 (Tuxen, 1937) 根 据 这 个 原则 在 德国 西北 部 划分 的 各 个 群 从 时 ,指出 ,这 样 的 群 丛 常常 不 符合 于 在 自然 界 中 观察 到 的 关系 ， 因 而 未 必 可 以 作为 罗 济 利用 的 基础 。 例 如 ， 吐 克 逊 所 描述 的 群 从 Epilobium angustifolium-Seneeio silvaticus 〈 混 有 森林 千里 光 的 窒 叶 柳 叶 对 植 BA) ,是 在 三 个 完全 不 同 的 森林 群 丛 ( 梭 柑 林 群 从 . 云 杉 林 群 众 . 山 毛 要 林 群 丛 ) 的 些 伐 迹地 上 形成 的 。 因 此 ,对 于 林学 家 来 改 , 这 样 的 联合 群 从 没有 任何 意义 ,而 在 有 造林 目的 的 制图 时 , 必须 把 蔷 群 从 发 育 的 三 个 类 型 都 分 别 纵 上 。 关 于 这 一 点 ,我 们 附带 提 一 下 ， 在 这 个 “和 群 从 ”形成 的 三 个 类 型 的 每 一 类 型 中 , 土壤 条 件 当然 是 不 同 的 。 因 此 ， 对 于 在 群 从 定义 中 也 反映 环境 条 件 的 苏联 地 植物 学 家 来 说 ， 混 有 森林 千里 光 的 窗 叶 柳 叶 荣 植 从 至 少 是 三 个 不 同 的 群 从 。 英 欣 格 指出 , 某 些 群 落 根本 不 能 根据 特征 种 来 区 分 ,例如 ， FE CRAY PR HE Ke 年 才 被 利用 于 采集 残 落 物 的 森林 群落 ， 就 是 如 此 。 此 外 ， 艾 欣 格 还 烈 举 了 某 些 群落 ， 旋 们 可 以 根据 特征 种 来 区 分 ， 但 不 能 根据 优势 种 来 区 分 。 他 认为 多 年 生 草本 植物 丰 富 的 山 毛 棒 - 冷 杉 - 云 杉 混 交 林 就 是 这 样 的 群落 。 Ink (Gams, 1954) 指 出 ,植被 的 植物 区 系 学 分 类 法 “武断 地 ”规定 ,哪些 种 必须 在 每 一 种 情形 下 是 特征 种 ,哪些 种 是 区 别 种 。 此 外 ,这 种 分 类 法 也 不 是 不 根据 生活 型 来 区 分 群落 的 (虽然 是 以 隐蔽 的 方式 这 样 做 )。 布 瑙 -布朗 喀 系统 受到 A. 工 . 谢 尼 间 夫 (1956a) 的 剧烈 批判 。 谢 尼 间 夫 指 出 这 个 系 竹 过 高 评价 专 有 种 的 意义 ,而 过 低 评 价 群落 的 一 些 其 他 特征 ; 他 指出 , 这 样 的 片面 态度 是 苏联 地 植物 学 家 所 没有 的 。“ 要 把 一 些 植物 群落 归 为 一 个 群落 型 ( 归 为 一 个 群 从 )， 这 些 植物 群落 在 很 多 特征 方面 必须 是 相似 的 ; 这 些 特征 综合 起 来 一 起 构成 群 从 的 总 特征 (mamarHo3)。 这 就 是 说 , 植物 区 系 组 成 、 共 有 种 (00mHE BHI) 的 生活 强度 、 植 物 群 落 发 育 的 历史 和 趋势 、 各 个 植物 种 之 间 的 数量 相互 关系 以 及 能 反映 各 种 植物 之 间 和 植物 群落 与 环境 之 问 的 相互 作用 的 植物 群落 其 他 烙 构 特征 ， 都 必须 是 相似 的 ” 《第 581 一 582 页 )。 谢 尼 间 夫 把 仅仅 根据 专 有 种 这 一 特征 的 群落 分 类 法 , 同 林 对 提出 的 根据 雄蕊 数目 的 植物 人 为 分 类 法 作 了 上 比拟。 此 外 ,他 指出 ,因为 布 责 - 布 朗 喀 认为 ， 把 各 个 不 同 群 从 专 有 的 种 合并 在 自己 内 部 的 那些 群落 ， 是 “植物 入 会 学 混合 体 ” 《coOIHOxOTH9ecE0e CMeIIeHHe)， 所 以 这 就 导致 人 们 在 群落 和 植物 种 之 问 进 行 类 比 这 一 方面 走 得 太 远 了 。 从 布 瑙 -布朗 略 的 见解 中 可 以 得 出 这 样 的 结论 ，“ 植 物 于 会 学 混合 。101。 BRET HAR AE RT 2S RA DU, te RE HH FB BENITEZ — » BUS FR aE TEE TE AF LA EL fA BF aS BER Ke FS EAD BE 述 求 作为 原始 材料 。 PO. Shi ASS RE) Sk 这 个 学 派 没 有 拟定 自己 特殊 的 群 从 定义 ,可 是 它 坚 持 le FAA FB HE ALL 的 确定 ,都 不 是 “ 萎 性 的 "Camaeiiaoe), 象 布 责 - 布 朗 喀 所 做 的 那样 ， 就 是 说 ， 不 是 以 一 个 特征 为 根据 ,而 是 “多 次 的 ”Ciaorovepaoe), 就 是 订 ， 以 很 多 特征 为 根据 。 在 这 一 点 上 ， 荔 黎 世 学 派 比 任何 其 他 学 派 都 更 加 接近 于 苏联 地 植物 学 学 派 。 苏 黎 世 学 派 的 代 表 人 物 之 一 加 姆 斯 (Gams) 在 1954 年 写 道 ， 各 个 群落 甚至 在 一 个 不 大 的 植物 区 范围 内 所 表现 的 多 次 的 多 样 性 ， 使 得 我 们 不 可 能 把 这 些 群落 放 太 一 个 疙 性 系 竹 中 。 研 究 的 目的 在 于 用 各 种 不 同方 法 关 明 这 个 多 样 性 而 不 偏爱 其 中 任何 一 种 方法 。 梅 塞 尔 (Meusel，1954) 用 下 列 三 个 问题 鼎 为 完整 地 表达 了 苏黎世 学 派 的 要 求 。 1. WHEEL, 任何 植物 群落 都 不 是 孤立 的 ; 应 当 永远 仅仅 在 某 一 自然 景观 或 景观 部 分 的 植被 一 般 总 体 中 求 观察 这 个 植物 群落 ,在 这 个 自然 景观 或 景观 部 分 中 , 坟 WE 2 必须 在 地 理 方面 观察 每 一 植物 群落 ,就 是 悦 , 确 定 该 植物 群落 的 区 域 地 点 。 同 时 ,研究 构成 群落 的 各 个 植物 种 的 分 布 区 计 , 也 具有 同等 重要 的 意义 >。 3. 必须 把 布 瑙 -布朗 喀 学 派发 展 的 南欧 和 中 欧 的 植物 群落 系 竹 ， 改 成 在 最 大 程 度 上 适 于 更 广泛 的 利用 。 植被 有 时 非常 复杂 和 多 种 多 样 ， 以 致 任何 一 个 群 洲 都 不 能 在 植被 中 占据 某 种 显 著 的 地 段 。 在 这 样 的 情形 下 ,根据 特征 种 为 群落 划 界 , 常常 是 完全 不 可 能 的 ， 这 一 点 i 413) 80% (Braun-Blanquet, 1951) 有 理由 提 到 “植物 社会 学 窗 乱 ”Cgamocomao- rornueckit xa0c)。 可 是 ,对 群落 的 多 方面 的 多 欢 的 态度 , 即 旗 考 虑 到 群落 的 植物 区 系 粗 成 ,又 考虑 到 各 个 种 之 间 的 数量 相互 关系 这些 种 的 生活 型 以 及 每 一 群落 在 生态 系列 和 演 替 系列 中 的 地 位 ,一 一 这 种 态度 使 我 们 能 够 看 出 在 片面 态度 下 表现 为 秦 乔 的 地 点 的 规律 性 。 为 了 对 用 这 种 多 方面 方法 划分 的 群 从 和 其 他 植被 单位 进行 命名 ， 苏黎世 学 派 部 分 地 使 用 早 在 老 苏 黎 世 - 绽 彼 利 续 学 派 分 开 以 前 就 采用 的 名 称 ,部 分 地 造 首先 能 反映 某 一 个 种 或 某 些 种 在 群落 中 的 优势 度 的 新 名 称 。 同 时 ， 不 特别 重视 往 一 制定 这 些 名 称 的 原则 ， 也 不 特别 重 和 视 使 这 些 名 称 符合 植物 区 系 学 学 派 的 群落 志 GIporpoxye) 中 列举 的 名 称 的 原则 ,虽然 在 很 多 情形 下 ,这样 的 符合 仍然 或 多 或 少 补 海 守 的 。 佐 勒 的 上 述 专 题 著 作 中 举 出 的 瑞士 汝 拉 山 原 的 直 符 麦 群落 的 概述 ， 可 以 作为 例 子 。 这 种 划分 法 完全 不 符合 于 在 “群落 志 > FP AES SAUCE ASIA BH EF A (Braun-Blanquet u, Moor, 1938) 所 建 广 的 划分 法 。 布 瑙 -布朗 咯 把 这 些 群 从 联合 1) 苏黎世 植物 学 家 位 勒 2oller, 1954) RHA WKS Bromus erectus Heh) MRA RAIS Rafe, 2— MET KS THA PF o ¢102¢ 矶 一 个 群 属 Bromion erecti Br.—Bl. 1936 ,这 个 和 群 属 后 求 直 接合 并 于 群 移 Brometea- Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943; 而 在 佐 勤 的 划分 法 中 ,我 们 底 没 有 看 到 群 属 Bromion erecti， 也 没有 看 到 和 群 和 网 Brometea-Festuco-Brometea。 他 先 把 瑞士 汝 拉 山 豚 的 一 切 直 淮 麦 群落 分 为 两 个 有 地 理 内 容 的 群 相 (了 azies), 就 是 人 说 ,分 为 瑞士 汝 拉 群 相 (Jurassiseh-helvetisehe Fazies) 和 北 瑞士 斯 达 比 亚 群 相 ( 人 Sechwabisch-nord- schweizerische Fazies)。 其 欢 , 每 一 群 相 分 为 两 个 群落 组 : Xerobromion 和 Meso- bromion; 两 个 群 相 都 分 为 这 两 个 群落 组 。 布 瑙 -布朗 咯 把 群 属 Bromion erecti 分 为 群 从 Xerobrometum 和 和 群 从 Mesobrometum; 而 在 佐 勤 的 划分 法 中 ,这 两 个 名 称 都 DA “ion” 为 证 尾 , 但 不 把 它们 叫做 群 属 。 它 们 再 分 成 一 些 群 从 , 后 来 双 分 成 一 些 亚 群 从 ;同时 ,在 两 个 地 理 群 相 中 ， 可 能 有 同一 些 群 从 ， 但 这 些 群 从 具有 一 些 不 同 的 亚 群 众 。 要 为 每 一 亚 群 丛 烈 举 植物 种 的 典型 组合 ， 这 个 典型 租 合 是 以 恒 有 种 名 录 和 或 多 或 少 专 有 的 种 的 第 二 名 录 为 根据 的 。 由 此 可 见 ， 较 为 重 秽 的 不 是 专 有 种 ， 而 是 恒 有 种 。 在 任何 地 区 的 地 植物 学 描述 中 ， 苏 黎 世 学 派 的 代表 人 物 常常 完全 不 划分 各 个 群 从 ,而 直接 描述 群落 , 没有 把 这 些 群 落 归 人 某 一 单位 ; 这 一 点 也 是 很 多 苏联 地 植物 学 工作 的 特征 。 苏黎世 学 派 颇 为 注意 群落 的 层 片 爸 辕 ， 而 且 在 某 些 著作 中 ， 甚 至 透露 出 一 种 倾 向 , 即 认 为 基本 单位 不 是 群众, 而 是 层 片 , 特别 是 在 描述 草本 群落 和 小 灌木 群落 时 更 是 如 此 。 例 如 ,加 姆 斯 (Gams, 1927) 专 门 言 论 瑞 士 达 里 斯 地 区 植被 的 专题 著作 ,就 是 如 此 。 在 美国 科学 家 中 ， 多 本 迈 尔 (R. F. Daubenmire) 也 追随 这 个 学 派 。 他 是 苏 黎 世贸 贝尔 地 植物 学 研究 所 1954 年 出 版 的 《植物 竺 会 学 的 迫切 问题 > CEM ES Zz — 5 AS ait SCRE KEE tT AC BY Ok (Ludi) = ie, 其 中 也 有 艾 欣 格 (Aichinger)、 加 MIT. isi CGuinosche), #eZEAR(Meusel), HHRMA HE (Nordhagen)、 施 威 克拉 #¢(Schwickerath) yittr 3c. FE A iA ir 20 SEP A ir 20

(Tansley, 1946) 中 与 道 ， 生物 群 系 是 “植物 群落 的 最 天 和 最 显著 的 类 别 。 植 物 群 系 一 般 相当 于 在 通常 意义 上 被 认为 基本 的 显著 的 植被 类 型 的 那些 植物 群落 ”( 第 30 一 31 页 )。 其 次 ,他 指出 ,一 切 群 系 的 共同 特点 ,在 于 每 一 群 条 的 优势 植物 都 属于 特殊 的 生活 型 。 由 此 可 见 , 坦 斯 歼 也 象 美国 科学 家 那样 ,根据 生态 外 腥 特征 来 为 群 系 下 定义 。 至 于 群 系 以 下 和 分 的 单位 ， 则 坦 斯 黎 区 分 出 群 从 , 单 优 种 群 从 和 租 合 。 群 从 (association) 按 照 坦 斯 黎 的 理解 ,是 群 和 以 下 的 最 天 单位 ， 它 的 特征 是 某 两 个 或 某 几 个 植物 种 占 优势 。 如 果 一 个 唯一 的 种 占 优势 , 则 这 将 是 单 优 种 群 从 (econsoeiation)( 例 如 娩 林 、 山 毛 桂林 )。 最 后 , ALA Csociety) 是 群 从 或 单 优 种 群 从 内 部 的 低 航 群 聚 。 森 林 中 的 检 树 硼 合 ， 橡 林 的 潮湿 部 分 和 的 粕 栅 租 合 或 介 机 租 合 ,就 是 这 样 。 极 高 诬 千 构 性 的 复杂 租 合 型 (在 其 千 构 上 接 近 于 单 优 种 群 从 ) 的 特征 , 不 但 在 于 优势 种 ; 而 且 在 于 与 整个 群 从 植物 名 录 有 显著 区 别 的 一 定 的 其 要 种 名 录 。 例 如 ,草原 中 间 的 有 重 粘土 的 潮湿 地 点 上 的 灯心草 (Vanevs) 租 合 ， 就 是 这 样 的 复杂 和 粗 合 。 这 个 租 合 在 本 质 上 已 者 是 另 一 群 条 的 片段 。 硼 合 可 能 含有 群落 的 一 切 层 ,或 者 仅仅 限于 一 层 或 两 层 ( 层 租 合 )Glayer soeiety)。 最 后 , 还 可 能 有 限于 群落 季节 性 发 育 一 期 的 季 相 租 合 (aspeet soeiety)。 和 粗 合 的 概念 也 为 美国 地 植物 学 家 们 所 采用 。 粗 合同 层 片 及 小 群 聚 有 什么 关系 呢 ? 粗 合 并 不 永远 符合 于 层 片 ,因为 租 合 可 能 由 各 个 不 同 生活 型 构成 ,并 包含 几 个 层 ,例如 ,在 拉 林 中 造成 强 列 过 阴 因 而 也 导致 章 本 层 粗 成 改变 的 假 悬 铃木 粗 合 ， 就 是 如 此 。 钥 合 也 不 永远 符合 于 小 群 聚 ,因为 租 合 可 能 仅仅 属于 多 层 群落 的 一 个 屋 。 此 外 ,无 葵 坦 斯 黎 和 美国 地 植物 学 家 ,都 没有 考虑 到 群落 整个 是 由 各 个 粗 合 构成 的 。 租 合 仅仅 在 有 些 地 点 \ 即 在 有 某 些 树 铬 或 小 斑点 的 地 点 才能 辨别 出 求 。 因 此 , 租 合 不 是 整个 群 游 分 化 的 产物 ,这 一 点 也 不 符合 于 层 片 和 小 群 聚 的 一 般 定义 。 实 际 上 ， 一 些 粗 合 是 层 片 ， 另 一 些 租 合 是 小 群 聚 ,而 第 三 种 租 合 是 群落 片 段 。 除了 群 从 、 单 优 种 群 从 和 租 合 以 外 ,美国 地 植物 学 家 们 还 在 群 系 内 部 划分 一 些 变 群 从 和 局 群 从 。 变 群 从 (faeiation) 是 群 从 的 地 理 变型 ， 它 具有 群 从 的 两 个 或 几 个 优 势 种 ,但 不 具有 群 从 的 一 切 优势 种 (Clements, 1986)。 如 果 这 样 的 变型 仅仅 有 一 个 优 势 种 , 则 它 属于 单 优 种 群 从 。 最 后 , 变 群 从 再 分 为 一 些 局 群 从 Cloeiation), 就 是 说 ,分 为 一 些 在 优势 种 的 相对 多 度 和 租 成 方面 彼此 不 同 的 局 部 单位 。 局 群 从 〈 变 群 从 和 音 优 种 群 从 有 时 也 是 如 此 ) 就 其 内 容 来 说 或 多 或 少 符合 于 苏联 地 植物 学 家 的 群众。 以 上 就 是 英美 学 派 所 采用 的 顶 极 群 游 分 类 。 至 于 演 替 系列 群 洲 或 演 替 系列 阶段 , 则 它们 有 自己 的 特殊 的 单位 季 统 ; 而 且 , 演 赫 系 列 群 从 Cassocies) 就 内 容 求 说 符合 于 项 极 群 游 的 群众 ， 演 杰 系 列 单 优 种 群 从 Ceonsocies) 符 合 于 单 优 种 群 从 , 演 赫 系 列 局 群 从 (loeies) 符 合 于 局 群 从 ,等 等 。 例 如 ， *105e FEVE HT PRE A FP BR TL EB BROT DA, SR PRE DA Fd LL ER PRE DA DI, 38 BY DFE EK AP HL HS PRI AEH BU BEA EH SESE eM AY HL 还 必须 提 到 英美 学 派 的 一 个 方向 ,这 个 方向 在 某 种 程度 上 接近 于 DD. 拉 备 斯 基 的 观点 。 这 个 方向 包括 下 烈 的 科学 家 : 格 里 逊 (Gleason, 1939) ,提出 了 他 的 “和 群 从 个 体 性 ”(the individualistic concept of plant association) 的 概念 ; 克 提 斯 CCurtigs， 1955) 52 eke SHG “RESTPE” (continuum) AWA; 威 帖 克 CWhittaker, 1953, 1956) , WAFER Ne PARAS AER, Ie PERE (population) , 即 个 别 种 的 全 部 个 体 。 贯 穿 在 这 些 著 作 中 的 一 个 基本 思想 ， 是 拒绝 把 有 很 多 不 同 过 滤 型 群 聚 的 五 光 十 色 的 植被 硬 套 人 有 限 数目 的 非常 显著 的 植被 型 或 群 从 中 。 按 照 这 些 科 学 家 的 意见 ， 这 样 的 五 光 十 色 不 但 是 演 替 系列 群 聚 所 具有 的 ， 而且 是 表现 为 “各 个 种 群 的 动态 平衡 "hittaker，1953) 的 顶 极 群 聚 所 具有 的 。 最 具 独 创 性 的 美国 科学 家 之 一 伊 格 勒 ( 卫 gler)， 也 附和 格 里 逊 、 克 提 斯 和 威 帖 克 的 意见 ; 他 眠 不 采用 -和 群 从 -的 概念 ,也 不 采用 ”“ 演 替 顶 极 ”的 概念 。 凯 恩 (Cain, 1947) 采 取 较 温和 的 立场 ; 他 否认 群 从 的 客观 芙 实 性 , 因而 在 这 一 方面 同意 格 里 逊 , 但 是 此 外 ,他 指出 ,采用 和 群 丛 作为 类 型 学 单位 , HEARN. We, RSE: 必须 记 住 ， 群 从 (群落 型 ) 是 对 于 某 种 具有 无 限 变 异性 和 和 综合 性 的 事物 的 “形而上学 趋 近 "。 这 一 切 观 点 在 某 种 程度 上 符合 于 苏 联 地 植物 学 家 ALT. are EAI. WAY, MSR we, 格 里 进 、 克 提 斯 和 伊 格 勤 的 观 点 静 接 近 于 拉 孟 斯 基 在 其 较 早 期 著作 中 的 观点 , 那 末 , 凯 恩 的 意见 则 接近 拉 孟 斯 基 有 最 近 的 意见 ;最 近 , 拉 孟 斯 基 开 始 认为 有 可 能 划分 出 一 些 接近 于 群 从 的 类 型 学 单位 。 值 得 注意 的 , 在 较 早 期 的 著作 中 , 拉 孟 斯 基 也 提 到 “可 动 平衡 "\IONBIEEHOe paBHOBecHe) , 这 一 点 非常 类 似 于 威 帖 克 所 指 的 各 个 种 群 的 动态 平衡 。 上 面 已 经 指出 ,对 连续 性 和 问 断 性 的 统一 性 的 辩证 法 的 不 了 解 ,是 强 负 植被 回转 性 的 整个 这 一 学 派 的 共同 错 愤 。 然 而 ,如 果 深 列 理 解 这 样 的 统一 性 ， 那 末 , 各 个 群落 之 问 在 空间 和 时 间 上 的 起 伏 转 变 ,就 不 能 妨碍 划分 类 型 学 单位 ( 群 丛 ), 卉 承认 它们 的 趴 实 性 。 此 外 ， 这 一 PEAT CECB Ee 作 信 二 全 和 生生 个 别 和 一 般 . 具体 和 抽象 的 往 一 性 。 英国 科学 家 格 里 格 -史密斯 (Greig-Smith,1957) 在 其 值得 注意 的 著作 < 数量 植物 生态 学 > 一 书 中 , 非常 接近 于 理解 植被 单位 的 具体 性 和 抽象 性 的 翘 一 性 。 可 有 是， 格 里 格 - 史 密斯 旗 然 不 是 一 个 辩证 法 学 家 ， 所 以 不 能 表达 这 种 统一 人 性。 在 第 六 章 中 , 他 提 出 一 个 问题 : 植物 群落 是 不 是 抽象 的 ? 在 学武 解决 这 个 问题 时 , 格 里 格 -史密斯 首先 引述 了 信 经 论证 植被 连续 性 (continuum) 的 格 里 逊 的 属 法 。 格 里 格 -史密斯 写 道 , 这 种 观念 后 来 为 克 提 斯 、 威 帖 克 、 吉 尔 伯 特 (Gilbert)、 特 列 斯 条 \(Iresner) 等 人 所 补充 和 发 展 。 此 外 , 也 有 人 提出 了 相反 的 观点 ， 把 群落 解释 为 有 机 体 (Clements) 或 - 拟 有 机 体 "\Tansley)。 从 这 种 解释 ,必然 要 承认 各 个 群落 之 问 的 或 多 或 少 显著 的 界线 ,而 这 一 点 是 不 符合 于 群落 连续 性 理 葵 的 。 不 过 , 格 里 格 -史密斯 部 道 ， 可 以 不 同意 把 群 落 解释 为 有 机 体 , 而 承认 各 个 群落 之 间 由 于 环境 因素 的 问 断 人 性 而 存在 着 界线 。 其 砍 ， ME 28h AA (Goodall WEN SAN, RB ERY, DK, EAC ° 106° 边界 的 范围 内 应 当 具 有 一 定 的 均匀 性 ,而 实际 上 , 完全 的 均匀 性 从 求 不 存在 。 但 是 ， 顾 达尔 仍然 认为 ,均匀 性 在 某 一 地段 "stand) 上 可 能 比 在 各 个 不 同 地 段 上 大 些 。 格 里 格 - 史 密斯 也 同意 这 一 点 ; 他 在 本 质 上 用 ”地段 "这 一 语 求 替换 “和 群 从 "这 一 著 ， 因 而 承认 了 和 群 丛 的 芙 实 性 ， 承 认 了 在 群 从 中 除了 抽象 性 以 外 还 有 一 定 的 具体 性 。 在 结语 中 , 格 里 格 -史密斯 仍然 指出 ,植被 单位 芙 实 性 的 问题 仍然 在 某 种 程度 上 没有 解决 。 第 二 节 群 丛 的 命名 在 苏联 地 植物 学 学 派 中 通常 运用 两 种 群 从 命名 方法 。 第 一 种 方法 是 使 用 拉丁 双 名 ,例如 ，Pinetum hylocomiosum (JA 4¥#S Pk), Fagetum asperulosum (车 叶 某 山 MM), 等 等 。 为 了 正确 竹 写 拉丁 双 名 ， 必 须 在 请 根 后 加 上 证 尾 "etum” 和 “osum”， 而 瘟 根 则 是 根据 它们 的 第 二 格 井 去 掉 由 格 所 形成 的 语 昆 而 确定 的 。 在 某 些 情 形 下 ， 如 果 双 名 不 能 充分 表示 某 一 群众 ， 则 采用 三 名 法 ， 有 时 也 采用 四 名 法 ， 例 如 ; Betuletum mixto-herbosum (含有 混合 草 被 层 的 权 林 )， 了 Piceetum sphagno- herbosum 《泥炭 花 多 草 云 杉 林 )。 我 们 在 这 里 将 不 分 析 一 切 类 似 的 情形 ， 而 建议 对 这 个 问题 有 兴趣 的 人 参考 工 B. 多 姆 拉 切 夫 (IoMpageB, 19836 ) 的 论 妇 < 植物 群落 学 的 拉丁 命名 法 >。 群众 命名 的 第 二 种 方法 ,通常 是 烈 出 逐 层 的 最 主要 的 优势 种 ,例如 : BEA Pinus silvestris-Vaccinium myrtillus-Hylocomium splendens (447% 42H 2B ik 树 松林 )。 然而 ,如 果 各 层 在 群落 中 表现 得 不 显著 , 则 可 以 把 优势 种 写 在 第 一 位 ,而 把 亚 优 势 种 写 在 第 二 位 ， 例 如 : 和 群 从 Stipa capillata +Artemisia campestris， 或 者 用 机 个 同等 重要 的 优势 种 的 名 称 求 命 名 ， 例 如 : FEA Stipa sareptana-Artemisia Lessingiana。 如 果 在 植物 名 称 前 写 上 “+ "号 , 则 这 意味 着 ,该 种 在 群落 钥 成 中 的 参加 度 比 写 在 它 前 面 的 那个 种 小 些 。 然 而 ,如 果 两 个 种 的 名 称 用 "“ 破 折 号 ”联结 起 来 ,， 则 这 意味 着 ， 这 画 个 种 在 群落 组 成 中 的 参加 度 大 致 相同 。 后 一 种 情形 通常 是 指 群落 的 各 个 不 同 层 的 优势 种 。 在 地 植物 学 工作 中 , 较 常 采用 在 群落 名 称 中 列举 建 群 种 和 亚 建 群 种 的 方法 (俄国 瑞典 方法 ，BzrE0B, 1957)。 在 这 种 情形 下 ,各 个 不 同 层 的 优势 种 用 破 折 号 联 千 起 来 ， 而 同一 层 ( 例 如 草本 层 ) 中 的 优势 种 则 用 加 号 联结 起 来 。 乌 普 节 拉 学 派 在 基 群 众 命名 时 采用 列举 占 优势 ( 逐 层 ) 的 种 ， 而 在 群 从 名 称 中 则 通常 使 用 语 尾 “etum”。 英美 学 派 在 群 丛 名 称 中 列举 亦 群 丛 的 优势 植物 ， 并 常常 只 举 出 它们 的 属 名 ， 例 如 : 了 Pinus-Juniperus ass. 或 Stipa-Bouteloua ass. 后 一 群 从 也 叫做 混交 普 列 利 群 落 (Mixed prairie), 最 后 , 布 瑙 -布朗 喀 学 派 和 苏黎世 学 派 在 群 从 命名 上 卉 不 章 循 任何 一 个 原则 。 它 们 或 者 烈 举 优势 植物 ,例如 Arrhenatherum-Narcissus tazetta ass., 或 者 根据 一 个 完全 占 优 势 的 种 来 为 群 丛 命名， 例如 Elynetum, Curvuletum (或 Carex curvula), s 107。 Caricetum elatae, Cortula arenicola-Assoziation ,等 等 。 有 时 ,在 名 称 中 含有 生 坊 因素 ;例如 ,在 阿尔 插 斯 山 描述 了 和 群 从 Xerobrometum 和 和 群 从 Mesobrometum。 第 一 个 名 称 适 用 于 含有 Byomzws riparius 和 Brachypodium pinnatum 的 较 早 生 群 聚 ， 第 二 个 名 称 适 用 于 这 些 种 和 其 他 种 之 间 的 比例 不 同 的 静 中 生 的 群 聚 。 至 于 为 更 高 级 的 地 植物 学 分 类 单位 制定 名 称 ， 则 这 个 学 派 也 没有 任何 共同 和 采用 的 原则 。 不 过 , 布 瑙 -布朗 喀 学 派 尝试 遵循 某 种 统一 的 原则 , 建 斑 提出 一 个 旗 适 用 于 群 从 也 适用 于 较 大 单位 的 命名 系 和 统 。 关 于 这 一 点 ， 我 们 将 在 地 植物 学 高 级 分 类 单位 一 章 再 来 娠 论 。 我 们 还 要 指出 , 根据 布 瑙 - 布 斋 喀 的 创 议 ,， 建 斑 在 群 从 或 其 他 地 植物 学 单位 的 名 称 后 面 加 上 第 一 欢 加 以 摘 述 的 科学 家 的 姓名 ， 有 时 还 加 上 这 个 单位 第 一 砍 被 描述 的 年 代 。 在 这 一 方面 , 布 瑙 -布朗 喀 遵 循 了 在 植物 和 动物 分 类 学 中 很 早 就 公 认 的 规则 ,我 们 将 举 出 例子 : (1) Asplenium ruta-muraria-Asplenium trichomanes ass, Tx. 1937; (2) Alnetum incanae Aichinger et Siegrist 1930, 在 第 一 个 例子 中 PEE eh Puxen) 在 1937 年 描述 的 ， 在 第 二 个 例子 中 是 艾 欣 格 和 西 格 里 斯 特 在 1930 年 描述 的 。 群 从 的 名 称 常 常 以 “etum 为 语 尾 ， 而 亚 群 丛 的 名 称 常 常 以 “etosum Hae, Bil hn, FEA Querceto-Carpinetum Tx. 1930 , 亚 群 从 Querceto-Oarpinetum luzuleto- sum, 在 为 群 从 和 其 他 植被 单位 制定 名 称 时 ， 应 当 注 意 下 烈 一 点 : 这 些 名 称 不 要 过 于 暴 准 ,它们 要 为 生产 工作 者 (\ 农 学 家 、 林 学 家 等 等 ) 所 容易 了 解 。 因 此 , 除了 拉丁 名 称 以 外 ,还 必须 制定 较 通俗 的 名 称 。 在 很 多 情形 下 ,还 可 以 有 效 地 使 用 植物 群 聚 的 当地 俗名 ,例如 “ 波 尔 型 “松林 )“ 苏 波 尔 型 “混交 松林 )“ 格 鲁 得 型 “ 柑 林 ) 等 等 。 苏联 地 植物 学 家 常常 在 群 从 名 称 中 反映 出 植物 的 某 些 径 济 类 别 和 生物 学 类 别 在 鼓 群 从 中 的 优势 情 驳 ， 并 在 括号 中 列举 基本 种 的 拉丁 名 称 。 例 如 : 灌木 杂 类 草 禾 草 群 从 (Bromus inermis+Agropyrum repens+ Festuca sulcata+Galatella gla- bra+ Artemisia austriaca-Spiraea hypericifolia), 这 里 ,在 本 国名 称 中 , 占 优 势 的 植物 类 别 , 即 禾 本 科 植 物 , 放 在 最 后 。 优 势 植物 类 别 或 优势 植物 在 群 从 的 本 国名 称 中 放 在 最 后 的 原则 ,是 苏联 科学 院 柯 马 罗 夫 植物 研究 所 采用 的 , 亦 研 究 所 连同 森林 研究 所 和 护 田 造 林 问 题 和 综合 科学 考察 队 联 名 发 表 的 《地 植物 学 研究 简明 指南 >(〈19527)， 也 加 以 推荐 。 例 如 ，” 什 荡 羊 荡 ” 群 从 的 名 称 表 明 , 其 中 占 优 势 的 不 是 什 荡 ,而 是 羊 荡 。 可 是 ,有 一 些 地 植物 学 家 ,例如 WA. 察 穿 金 , 则 认为 优势 植物 应 当 放 在 群 丛 名 称 中 的 第 一 位 ,就 是 属 , 我 们 所 举 的 这 个 群 丛 应 当 叫做 羊 荡 人 针 荡 群 从 。 察 罕 金 用 蛮 源 学 的 理由 来 解释 他 的 建 斑 。 这 个 问题 需要 进一步 庆 论 。 小 群 聚 表现 得 非常 显著 的 那些 群 从 ,需要 有 特殊 的 符号 。 卫 M. 拉 甫 连 科 《JaB- peHE0, 1951, 1952) 把 这 样 的 群 从 叫做 镶嵌 性 群众 ， 卉 为 它们 制定 复合 名 称 ， 其 中 列 举 了 各 个 最 主要 小 群 聚 的 建 群 种 。 例 如 ，Cleistogenes squarrosa+Stipa gobica+ Allium mongolicum || Caragana pygmaea-Cleistogenes sinensis 这 一 名 称 表 明 ， * 108 « 在 这 个 群 从 中 有 两 个 表现 得 非常 显著 的 小 群 聚 : 其 中 一 个 以 Cleistogenes squarrosa co RA FEU AD Gt HE Al ee 5 AZ, FE — TP) RP, Caragana pygmaea Fil Cletstogenes sinensis 占 同样 优势 。 上 面 已 沟 指出 ，. 必须 把 "小 群 聚 " 这 一 概念 同 作为 分 类 单位 的 “小 群 聚 型 "这 一 概 AK GFF. TEAR, 即 小 群 从 ,可 以 同 作为 植物 群落 单位 的 群众 相 比拟 。 小 群 从 是 根据 特征 总 体 (copofymocrs rpasaHafop) 而 确定 的 ， 应 当 根 据 优势 种 和 确定 种 来 表 达 它 们 。 例 如 ,小 群 从 Larix dahurica-Vaccinium vitis idaea+ Pirola incarnata 是 我 在 阿穆尔 州 的 一 个 森林 群 从 中 ， 即 在 落叶 松 泰 加 群落 地 点 上 受到 火烧 和 和 采伐 以 后 产生 的 落叶 松 样 林 中 ,所 描述 的 小 群 聚 型 之 一 CUpomreHKE0, 1958), * 109 « Ste ”植物 群落 的 高 级 分 类 单位 在 地 植物 学 中 , 采用 一 定 的 分 类 单位 系 和 统 , 这 个 系统 在 一 定 程 度 上 (但 当然 不 是 完全 ) 类 似 于 种 、 属 , 科 和 其 他 分 类 单位 。 例 如 ， 类 似 的 群 丛 合 并 成 群众 硼 ， 群 从 组 合 才 成 群 系 , 其 艾 是 群 系 组 、 群 系 目 、 群 系 和 网， 最 后 是 植被 型 。A. UD. 伊里 因 斯 基 所 拟定 的 地 植物 学 分 类 系 竹 ,就 是 这 样 的 形式 ， 他 起 初 (HErsamacgaib 1935) 把 这 个 系 葡 叫做 “HK Re” ERE Ma (19350) FEM TE RSE” DRAB, PAB, =E 要 是 以 群落 的 车 构 为 基础 的 分 类 系 竹 。 伊 里 因 斯 基 的 分 类 法 在 颇 大 程度 上 是 德国 植 物 学 家 狄 尔 斯 (Diels, 1929 ) 的 系统 的 进一步 发 展 。 作 为 这 个 系统 的 基础 的 , 是 植物 群落 的 三 个 主要 特征 : 〈1) 某 些 植物 生活 型 的 优势 ,(2) 群 落 的 空间 和 结构 (成 层 现象 的 FFE), EVA RY EEE). FERRER ET SAR, wes, HELE Ye 9 2 PEA PAE 5 7 A, FEAR TXT AE K AT A 森林 和 雨林 时 的 最 重要 特征 之 一 。 伊里 因 斯 基 指 出 ， 他 的 分 类 法 只 涉及 根本 群 从 ”， 就 是 襄 ， 只 涉及 我 所 必 的 成 型 群落 。 我 们 将 举 出 A. TL. 伊里 因 斯 基 所 采用 的 森林 植被 型 (Drymion) 的 分 类 ,来 做 为 例子 。 这 个 植被 型 分 为 几 个 群 系 移 ， 其 中 包括 ,例如 , 峙 季 沙 叶 夏 称 林 群 系 鲍 \Taero- drymion )。 在 欧 亚 大 陆 的 温带 内 ,这 一 群 系 灶 包 括 下 列 的 群 系 目 : SOAK (Castanetalia)， 山 EEK ( Fagetalia), pk Quercetalia), ATS Ft ASSEN TRE ASAI Sy BH A, 1H AE OTE ETT OF 面 的 组 分 。 这 个 分 类 法 如 下 : 丽 林 植被 型 一 一 再 yl]aeion $149) Euhylaeion 热带 雨林 ; 8 2 #8 Hylaeion cataclyticum 浸水 热带 雨林 ; 第 3 网 Nephelohylaeion -热带 高 位 山地 中 雨林 5 4 BS 5 i $5648 Hemihylaeion hypoantarcticum Klysmoeionion 植被 型 一 一 每 昼夜 浸水 海滨 植被 Oreithalion tropicum 植被 型 一 一 热带 高 位 山地 植被 BRE 1) 在 A. TL, 煞 里 因 斯 基 的 分 类 法 中 ,没有 第 7 MUMS 8 Mo es Il10。 亚 南 极 带 秆 雨林 ; Drymion #59#§ Tropodrymion tropicum——P#} 27x I} $k; $1044 Aecichlorodrymion——H 4} Putt is KE #11449 Pitydrymion tropicum et hypotropicum——#A# VHA Sth Hy $512% Therodrymion——3¢ 2x4} Bett; #51348 Theropeucedrymion——$}- Ratt JZ tk; #51449 Orocondrymion 亚热带 蚂 温 带 山 地 针 叶 林 ; 第 15 粳 Xeropitydrymion hyperboreus 一 一 草原 带 和 和 森林 草原 带 的 松林 和 落叶 松林 ; 5516449 Peucedrymion——ZEis HETMH Hs Be = A EY Dendropoion $8174 Tropodendropoion —##FBE M9 fl BEBRIL TE REE MOH BE: Amit he oe —S poradoxerodrymion #518%8 Sporadoxerodrymion tropicum——# HE HH (-E7T MRE) s #51944 Sporadoxerodrymion hypotropicum——\L#HHe th; HEAR HAE ——Thamnion #52049 Aeichlorothamnion 一 一 常 称 灌 从 ; 第 21 移 Acanthothamnion ZB Hill HEM ; #2248 Ptenophyllothamnion 旱季 落叶 灌 从 ; #52344 Therothamnion AZEEM PEM; AE DD 82448 Hygropoion——G+ BARRE, ARDEA AIR; 第 25 网 ”Mesopoion 一 一 杂 类 草 中 生 禾 草 群落 ,大 部 分 每 年 有 一 休眠 期 ; 第 26 欧 ”Xeropoion 一 一 旱 生 禾 草 群落 ,大 部 分 为 矮 草 , 有 两 个 明显 的 休眠 期 PF ie fA He He mieremion #52748 Hemieremion pedium ZB RE FEI; #528443 Hemieremion oreitalium——S RAIL EEE; 佛 利 干 那 植被 型 一 Phryganion 第 29 网 Ehryganion 一 一 佛 利 干 那 群 落 ( 有 刺 常 烷 灌 从 ); Fete AD #33044 Ephemeroeremion——%j + faye; 53144 Psammoeremion BR; #532449 Chomoeremion BAF; $3349 Haloeremion——th}e; #53448 Succulentoeremion——AJAhiMyER; 冻 原 植被 型 一 Crymion 温带 和 高 绰 度 地 送 的 高 位 山地 植被 型 一 Coryphion 欧 石 南 灌 从 植被 型 一 一 了 Ericion 低位 沼泽 植被 型 一 Phorbion 高 位 宫 泽 和 大 气 供水 沼泽 植被 型 一 HHygrosphagnion 海洋 植被 型 一 -Thallassion Poion Eremion Pt HE SJE a EEA UD EE 5 SE, EIR AT — EA TR 例如 ,我 "111。 们 在 其 中 看 到 Hygropoion 和 Mesopoion 3x PiM, “EMA A , AREA] Kero- poion 一 起 属于 禾 划 型 植被 型 《上 oion )。 可 是 ， 除 了 这 一 植被 型 以 外 ， 我 们 还 看 到 Coryphion 这 一 植被 型 , 即 温 带 和 高 绰 度 地 带 的 高 位 山地 植被 型 。 鼓 半 , 亚 高 山 草 各 的 禾 草 变型 属于 哪 一 植被 型 : 属于 Poion 植被 型 或 Coryphion 植被 型 ? 这 两 个 植 被 型 都 是 人 为 的 。Eoion 植被 型 是 克 不 起 批 刊 的 ,因为 它 包 括 了 在 季节 性 节律 .结构 和 生活 型 上 都 彼此 有 显著 区 别 的 草 甸 和 草原 ， 而 这 些 特 征 恰 恰 是 伊里 因 斯 基 认 为 必 须 作 为 分 类 法 的 基础 的 .此 外 ,在 草 甸 和 草原 上 , 占 优 势 的 未 必 仅仅 是 禾 本 科 植 物 。 例 如 ,在 中 亚细亚 和 高 加 索 描 述 的 “ 胶 黄 蕃 草原 ”上 除了 禾 本 科 植 物 以 外 ,多 刺 的 垫 状 的 胶 黄 著 也 起 着 优势 作用 。Coryphion 植被 型 也 划分 得 不 彻底 因为 它 包 含 了 一 些 完全 不 同 的 植被 类 型 : 一 方面 是 亚 高 山高 草 群 落 ， 另 一 方面 是 高 山 五 花草 甸 。 伊 里 因 斯 基 不 是 根据 植被 本 身 的 特征 ,而 仅仅 是 根据 地 带 性 特征 , 求 划 出 这 一 植被 型 的 ; 这 当 然 是 不 正确 的 。 在 莫斯科 植物 群落 学 命名 委员 会 所 拟定 的 < 植被 分 类 方案 >(ArexHH， 1938a) 中 ， 可 以 找到 稍微 不 同 的 进一步 组 分 的 例子 。 这 里 采用 的 单位 范畴 ， 同 伊里 因 斯 基 所 采用 的 一 样 ,仅仅 完全 取消 了 群 系 目 ”"， 就 是 癌 ， 把 ` 群 系 多 " 直 接 分 为 一 些 “和 群 系 组 ”。 一 切 单位 的 命名 原则 也 与 伊里 因 斯 基 的 原则 有 所 不 同 。 例 如 , 基 群 从 Pi- nus silvestris-Vaccinium myrtillus-Hylocomium splendens， 属 于 和 群 从 Pinus silvestris-Vaccinium myrtillus- 也 ylocomia， 后 者 则 属于 群 从 组 Pineta silvestris hylocomiosa。 再 往 上 是 : 群 系 Pineta silvestris, 群 系 和 组 Aciculisilvae( 什 叶 林 )， 群 系 移 Aciculilignosa( 人 针 叶 木 本 植被 ), 最 后 是 植被 型 Lignosa《〈 木 本 植被 多 在 伊里 因 斯 基 的 方案 中 , 木 本 植被 有 好 几 个 植被 型 )。 这 个 分 类 法 遵循 布 罗 克 曼 - 耶 罗 什 和 留 贝 尔 (Brockmann-Jerosch u. Rtibel) 早 在 1912 年 就 建 凡 的 划分 四 个 基本 植被 型 的 方法 : Lignosa〈 木 本 植被 )，Herbosa 〈 草 本 植被 )，Deserta(〈 莞 章 植 被 )， 卫 rrantia〈 基 光 于 水 中 、 土 壤 中 和 空气 中 的 有 机 体 群 聚 ); 此 外 ,这 个 分 类 法 也 在 某 种 程度 上 发 展 了 留 贝 尔 在 1930 年 建 广 的 把 全 部 植 被 划分 为 28 个 群 系 移 方法 。 布 瑙 -布朗 喀 〈Braun-Blanquet) 学 派 采 用 的 纯粹 植物 区 系 学 系 和 统 , 主 要 不 是 根 据 和 结构 外 狐 原 则 ,而 是 根据 特征 种 。 从 群 从 开始 ,这 个 系统 的 往 上 的 各 个 单位 是 : 群 属 (alliance, Verband), #4 (ordre, Ordnung )， 群 移 (classe, 人 lasse)。 有 时 ,在 群 从 和 群 属 之 间 还 加 入 群 从 组 和 亚 群 属 ,但 已 经 不 是 根据 特征 种 , 而 是 根据 区 别 种 来 划 出 的 。 我 们 将 举 出 例子 。 中 欧 很 普 逼 的 檬 篇 耳 概 群 从 CQuerceto- -Carpinetum )， FREE EAT (Car- pinion), ii LF EEE (Fagetalia), aT A Sy Bet PRL EE ii (Quereeto— Fagetea), Hk Wy Fe 5 I Le EN RAMA (Teucrium Phe tos 属于 群 从 Xerobro- metum, XT DK Je I Bromion erecti, K#EE 属于 群 目 Brometalia erecti, 而 该 和 群 目 则 We PE Brometea— Festuco—Brometea, 这 样 一 来 ,我 们 看 到 ， 群 从 的 名 称 常 常 以 “etumy WH, MOSER es TI2。 “ion” , #E A “italia”, PEMA “otea”, 4£ 32 Be JE (Scamoni, 1955, 第 150—151 页 ) 的 “导论 ”一 书 中 举 出 的 群 移 Bro- _ metea-Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 以 及 该 群 秽 中 的 各 个 群 目 、 群 属 和 和 群 从 的 特征 种 名 录 中 ,可 以 看 出 ,这 个 群 秽 是 根据 直 稚 麦 CLByomatus erectus = B. riparwus) 的 名 称 而 命名 的 ， 但 崔 麦 本 身 井 不 在 该 移 的 特征 种 之 烈 ， 它 仅仅 是 群 目 Brometalia erecti Br.-B1. 1936 和 群 属 Bromion erecti Br.—Bl. 1936 的 特征 种 。 涂 麦 也 不 在 群 从 Xerobrometum 的 特征 种 之 烈 。 这 样 看 来 ,虽然 植被 单位 的 划分 在 这 里 似乎 仅仅 根据 特征 种 求 进行 ,但 实际 上 划 不 是 这 样 , 因 为 单位 的 命名 是 划分 这 些 单位 的 极 重要 因素 之 一 。 我 们 还 将 指出 ， 在 根据 这 种 伏 麦 名 称 而 命名 的 群 丛 Xerobrometum 中 ， Bromus erectus 本 身 不 但 不 是 特征 种 ,而 且 和 常常 在 该 群 从 中 不 占 优势 ,而 让 位 于 石 短 。 Wz, Bromus erectus 是 在 这 个 群 丛 的 恒 有 种 之 烈 ， 就 是 襄 , 它 出 现 于 该 群 从 的 大 多 数 地 段 上 。 由 此 可 见 , 这 个 群 从 的 名 称 不 是 根据 特征 种 ,也 不 是 根据 优势 种 ， 而 是 根 据 恒 有 种 来 确定 的 。 这 一 切 再 一 次 证 明 , 布 责 - 布 朗 喀 学 派 根本 不 采用 它 自 己 建 议 的 根据 特征 种 来 划分 基本 单位 的 原则 。 群 系 、 群 系 移 植被 型 完全 不 烈 和 植物 区 系 学 学 派 的 单位 系统 中 。 可 是 ， 在 很 多 情形 下 ， 鼓 学 派 采 用 的 各 个 单位 的 内 容 也 符合 于 以 群落 车 构 外 貌 特 征 为 基础 的 那些 植被 分 类 系统 的 群 系 、 群 系 网 和 其 他 单位 。 植物 区 系 学 的 群落 分 类 系统 有 颇 多 的 鞠 同 者 ， 主 要 是 在 西 网 ， 以 及 部 分 地 在 中 Be; 但 这 个 分 类 系统 也 有 不 少 的 反对 者 。 烙 构 外 貌 分 类 法 也 是 广 证 被 采用 的 。 这 样 的 分 类 法 很 多 ,而 且 它 们 都 在 某 种 程度 上 具有 相似 的 特点 。B. B. 阿 略 兴 在 其 出 过 好 死 版 的 植物 地 理学 数 科 书 中 采用 的 分 类 系统 ， 就 是 较 新 的 这 种 分 类 法 之 一 。 这 个 分 类 系统 的 基础 ,是 布 罗 克 曼 - 耶 罗 什 的 最 后 一 个 分 类 法 以 及 《苏联 世界 大 地 图 集 > 《BCAM) 中 的 地 球 植被 图 上 所 采用 的 分 类 法 。 B. B. 阿 略 兴 采 用 的 整个 分 类 法 如 下 : 1. 和 群 系 网 Pluvilignosa 常 雨 木 本 群落 。 HEH Pluvisilvae——7# Pt. HEH Pluviifruticeta—— zz PARE M FUEL A RA HE Oo 2. 群 系 网 Laurilignosa— fant ATE. 群 系 组 Laurisilvae FRIAR. #iAKA Laurifruticeta—— fen FEM. 3. HRA Hiemilignosa—— MAAR Zo 群 系 组 Hiemisilvae BRR. EAA Hiemifruticeta——MPeEHEM. 4。 群 系 网 Durilignosa 一 一 硬 叶 木 本 群落 。 群 系 组 Durijsilvae 一 -一 硬 叶 林 。 群 系 组 Durifruticeta—— Hin FEM, 5. HAW Aestilignosa 一 一 夏 稼 木 本 群落 。 群 系 组 Aestisilvae LIK. 群 系 组 Acstifruticeta——P Hii o ° 113° 6. EAHA Aciculilignosa——$tt}+- RABE o HEH Aciculisilvae——+H} ff. 群 系 组 Aciculifruticeta——#{H HM. 7. AAA Ericilijgnosa 一 一 欧 石 南 木 本 群落 。 Bee MH Ericifruticeta—— KG FA HEM (EKG RED) o 8. HRY Hiemiduriherbosa——fe+ fafa Oe ( PSR AE RARE) o 9. HRW Aestiduriherbosa——Fi Jk (3 pk-F ARAB) o 10. 群 柔 网 Pratoherbosa 一 一 草 匈 (中 生 较 高 草草 本 群落 )。 11. #5449 Frigidohumiliherbosa 一 一 高 山 供 原 矮 章 章 本 群落 。 12. 群 系 网 也 mersiherbosa 一 一 章 本 语 泽 (还 生 草 本 群落 )。 13. #5 Sphagniherbosa——je He ( EH fiz ) Ao 14. #45444 Submersiherbosa——7k FR ARE. 15. BRA Aquerrantia——_ 7M APRS RPM o 16. HFA) Eubryosa—— Batali o 17. #Ri Liehenosa 一 一 地 衣 冻 原 。 18. 群 系 网 Siccideserta—— FFF 4, 19. #5448 Frigorideserta—_##EH, 这 个 分 类 系统 具有 这 样 的 特点 : 其 中 也 象 留 贝尔 (Rubel, 1930) 的 分 类 法 中 那 样 ,没有 植被 型 ,最 高 单位 是 群 系 移 。 在 这 个 分 类 系 翘 中 , 井 不 是 一 切 群 系 移 都 再 粗 分 为 各 个 群 系 组 。 固然 ,在 数 科 书 的 正 妇 中 ,， 例如, 我 们 在 第 9 群 系 移 (草原 ) 的 范围 内 看 到 了 苏联 北方 和 南方 草原 、 铭 牙 利 普 施 塔 群 落 、 北 美 普 列 利 群落 的 描述 ,但 没有 答 予 这 一 切 类 型 以 一 定 的 分 类 学 意 MM AEB, 它们 没有 被 列 为 各 个 群 系 组 或 任何 其 他 单位 范畴 。 同 A. TL. 伊里 因 斯 基 的 分 类 法 比较 起 来 ,这 个 分 类 系统 具有 某 些 优点 。 例 如 ,草原 和 草 旬 在 这 个 分 类 系统 中 都 划分 得 较为 清楚 ,而 冻 原 的 苦 从 群落 和 地 衣 群 落 也 分 开 划 出 。 但 是 ， 此外， 这 个 分 类 系统 也 有 很 多 缺点 。 例 如 ,乔木 群落 和 灌木 群落 划分 得 过 于 严格 ,虽然 在 某 些 情 形 下 《例如 对 于 和 红 树 植 丛 来 总 )， 这 样 的 划分 是 不 恰当 的 。 第 11 FEAR Cs LR RR 草草 本 群落 ) 就 其 组 成 来 襄 是 非常 不 均匀 的 。 这 一 移 中 旗 有 高 山 草 多 ,也 有 高 山 五 花 草 旬 , 甚 至 悬 崖 垫 状 植物 群落 。 在 高 位 山地 植被 的 分 类 学 地 位 方面 , 无 花 A. TL. 伊 里 因 斯 基 的 分 类 法 和 B. B. 阿 略 兴 的 分 类 法 ,都 是 不 能 合 人 满意 的 。 B. 了 . 威廉 斯 提出 的 “植物 群 系 ” 分 类 法 ,值得 颇 大 的 注意 。 在 < 土壤 学 > 的 第 一 篇 中 ,威廉 斯 提出 了 “ 陆 生 植物 群 系 的 基本 类 型 "的 方案 ,这 一 方案 是 以 这 些 类 型 的 水 分 状况 的 特点 为 根据 的 ;在 其 后 来 的 著作 < 耕作 学 及 土壤 学 原理 > 中 , 威廉 斯 提出 “ 陆 生 植物 的 植物 群 系 " 的 方案 , 这 一 方案 则 是 以 另 一 种 特征 ， 即 以 土壤 中 有 机 物质 为 某 些 低 等 非 符 色 有 机 体 所 分 解 的 过 程 的 特征 为 根据 的 。 威 廉 斯 的 这 两 种 方案 相互 补充 ， 因此 , 可 以 很 适当 地 把 它们 当做 一 个 联合 方案 ,这 个 方案 的 内 容 如 下 。 木 本 植物 群 系 。 具 有 这 样 的 基本 特点 ， 即 木 本 植物 的 死 残 体 沟 常 使 土壤 上 层 夫 加 和 丹 宁 物质 的 含量 ,而 丹 宁 物质 则 排除 了 狂 菌 发 育 的 可 能 性 。 因 此 , EAA DEER °114°¢ 6) ER ESE , APL ORR eA A: 9 ,而 发 生 好 气 的 其 菌 性 分 解 。 然 而 在 森林 主 壤 的 下 层 中 , 则 观察 到 姊 气 租 菌 的 发 育 。 至 于 水 分 供应 在 全 年 内 的 不 间断 ,也 是 森 本 植物 群 系 的 特征 。 由 于 水 分 状况 的 特征 不 同 , 木 本 植物 群 系 再 分 为 两 类 ; 《 甲 ) 热 带 和 亚热带 森林 的 植物 群落 。 植 物 的 水 分 供应 在 全 年 内 不 间断 ; 《 九 ) 温 带 的 针 叶 林 和 落叶 林 的 植物 群落 。 水 分 供应 仅仅 在 冬季 期 间 内 减少 ， 但 不 停止 ;植物 的 水 分 供应 在 春季 ,夏季 和 秋季 都 很 均匀 。 草 旬 草 本 植物 群 系 。 稠 密 草 从 的 形成 以 及 土壤 的 高 温度， 在 这 种 群 系 的 土壤 中 ”为 嫌 气 租 菌 的 越 来 越 占 优 势 创造 条 件 ;而 好 气 粗 菌 则 处 于 从 属 的 地 位 。 草 旬 , 草 名 沼 泽 和 草 旬 草 原 的 植物 群落 的 水 分 供应 的 特点 ,在 于 水 分 供应 仅仅 在 冬季 期 间 内 中 断 。 在 夏季 ,植物 的 水 分 供应 很 困难 ,但 这 时 候 仍 然 不 中 断 。 冬 初 , 当 稳定 结 冻 来 临时 , 陆 和 具 植 被 由 于 土壤 的 生理 干旱 而 死亡 。 草原 草本 植物 群 系 。 土 壤 湿度 在 夏季 的 不 足 , 引 起 土壤 通气 作用 的 提高 ,这 一 点 使 好 气 粗 菌 在 有 机 物质 分 解 中 的 作用 越 来 越 大 。 水 分 供应 仅仅 在 冬季 和 夏季 中 断 。 在 夏季 ;, 陆 生 植 被 由 于 土壤 的 物理 王 旱 而 死亡 。 可 是 ,必须 附带 襄 明 , 威廉 斯 对 草原 植物 群落 的 理解 ,与 我 们 通常 所 理解 的 稍微 不 同 。 例 如 ， 他 把 人 针 荡 草原 列 大 草 旬 草原 ， 而 把 典型 草原 理解 成 舍 有 芒 类 的 群落 ,就 是 说 ,理解 成 地 植物 学 中 通常 列 大 牛 荒 并 或 甚至 莞 资 的 那 种 群落 。 莞 资 植物 群 系 。 正 象 威廉 斯 所 指出 的 : 在 这 里 ,“…”… 制 造 有 机 物质 的 有 机 体 的 作用 ， 顺序 属于 化 能 营养 租 菌 和 蓝 类 ,而 破坏 这 些 有 机 体 死 残 体 的 有 机 体 的 作用 ,也 以 同样 的 顺序 属于 两 类 组 菌 和 芙 菌 "。 我 们 将 指出 ,威廉 斯 把 荒 章 植物 群 系 仅仅 理解 成 完全 没有 高 等 植物 的 那 种 群 系 。 威廉 斯 认为 , 塞 荒 资 和 热 荒漠 的 植物 群落 的 水 分 状况 ,在 于 其 植物 的 水 分 供应 在 人 至 年 期 间 内 中 断 了 好 多 次 。 可 是 ,应 当 指出 , 与 其 说 威廉 斯 把 上 面 列举 的 “植物 群 系 ” 理 解 成 群落 单位 ,不 如 况 他 把 它们 理解 成 层 片 单位 ,例如 ， 他 指出 , 任何 植物 群落 都 舍 有 一 切 “ 植 物 群 系 ” 的 代表 。 因此 ,我 们 看 到 ,上述 的 威廉 斯 方案 仍然 未 必 在 充分 程度 上 是 植物 群落 本 身 的 分 类 法 。 虽 然 如 此 ,但 无 疑 的 , 它 可 以 作为 进一步 深信 拟定 群落 分 类 法 的 基础 。 这 里 所 讨论 的 一 切 地 植物 学 高 级 单位 系 竹 的 共同 缺点 ， 在 于 它们 虽然 在 某 种 程 度 上 反映 各 个 植物 群落 的 相似 性 和 区 别 ， 但 没有 充分 考虑 到 它们 的 起 源 或 发 生 。 例 如 ,同一 些 植被 型 和 同一 些 群 系 移 ,都 可 能 娓 出 现 于 欧 亚 大 陆 , 也 出 现 于 美 测 , 底 出 现 FACE ER, SUP RSP ER 但 它们 在 发 生 上 是 彼此 无 关 的 ， 虽 然 在 相似 气候 条 件 下 进行 的 发 育 过 程 中 , 写 们 获得 了 显著 的 生态 植物 群落 学 相似 性 的 特点 。 可 是 , 它 们 的 种 类 和 粗 成 是 非常 不 相似 的 .例如 , 欧 亚 大 陆 草原 和 北美 测 某 些 草原 类 型 ( 普 列 利 群落 ) 就 是 这 样 ;它们 没有 共有 种 ,而 共有 属 也 很 少 , 但 是 , 它们 的 生态 植物 群落 学 (生态 和 结构 ) 相 似 性 很 大 ,以 致 必须 看 作 趋 同 现象 。 南 美洲 含有 大 型 仙人 党 和 龙 舌 兰 的 某 些 * 115。 Fr BEES HLL , DL SEIN KR SH FS A A SE AK C Huphorbta) WRENS A RS SES eR, WATE; 这 两 个 类 型 的 起 源 彼此 完全 没有 关 系 ,但 是 在 相似 气候 条 件 下 发 生 的 。 在 地 球 的 一 些 彼 此 隔离 和 远 隔 的 地 点 上 ,有 一 些 植物 群落 不 但 在 生活 型 粗 成 上 ， 而 且 在 分 类 学 组 成 上 是 相似 的 , 例如 ， 它们 具有 共同 的 优势 植物 属 和 某 些 共 有 种 ;这 时 候 , 人 们 可 能 提出 另 一 种 解释 。 例 如 ,北美 测 和 欧 亚 天 陆 上 的 由 柑 属 的 一 些 夏 烷 种 构成 的 森林 ,就 是 这 样 。 可 以 认为 ， 这样 的 森林 具有 共同 的 起 源 ， 虽 然 这 是 选 远 过 去 的 事情 (当时 , 欧 亚 天 陆 和 北美 测 天 陆 是 连 在 一 起 的 )。 科学 家 面临 一 项 拟定 植物 群落 发 生 分 类 法 的 任务 ,就 是 属 , 拟 定 一 个 植物 群落 分 类 系 往 ,这 个 系统 把 某 些 群落 合 砷 为 某 一 单位 ,因而 反映 这 些 群落 起 源 的 共同 性 。 拟 定 这 样 分 类 法 的 最 初 尝试 之 一 ,是 4. 于 烈 斯 科 夫 (JiecgoB, 19 人 和) 作出 的 。 列 斯 科 夫 在 其 系 竹 中 保存 了 群 从 、 群 从 组 、 甚 至 群 系 。 这 些 单位 是 根据 生态 植物 群落 学 特征 ， 而 首先 是 根据 建 群 种 和 优势 种 而 划分 的 ; 近 照 烈 斯 科 夫 的 意见 ,这 些 单 位 充分 反映 合 并 于 其 中 的 各 个 群落 的 起 源 共 同性 。 可 是 ， 较 高 的 单位 就 不 是 这 样 。 烈 斯 科 夫 在 规 定 高 级 单位 时 ,已 经 是 考虑 到 在 地 理 意义 上 的 起 源 共 同性 了 。 例 如 ,他 所 提出 的 单位 之 一 是 欧洲 地 中 海 浴 杉林 群 系 租 。 这 个 群 系 组 连同 欧 测 地 中 海 的 山 毛 榨 林 、 篇 耳根 (CyEKadeB, 1944; Acdbanacses, Buapix, Bpaguc, [puus, 1956; 等 等 )。 首 先 引起 怀疑 的 ， 是 在 规定 群落 发 生 分 类 系统 的 各 个 高 级 单位 时 是 否 可 以 象 烈 斯 科 夫 建 凡 的 那样 ， 以 建 群 种 和 优势 种 的 钥 成 以 及 地 理 共 同性 为 基础 ,而 没有 同时 考虑 到 相 邻 的 .甚至 在 建 群 种 和 优势 种 方面 完全 不 相似 的 植物 群落 的 影响 。 例 如 ， 不 可 以 把 某 些 森林 群 系 的 起 产 和 演化 , STR) PE RAE SARE APE 人 们 还 提出 过 制定 群落 发 生 分 类 法 的 其 他 原则 。 例 如 ，B. B. RBM WK 1944 年 起 就 开始 拟定 的 原则 ,是 最 深刻 和 全 面 的 。 但 是 , 关于 这 一 点 ， 我 们 将 在 下 面 有 关 植 物 的 时 间 变 化 一 章 的 结尾 来 吞 论 。 现 在 我 们 将 仅仅 指出 , 索 恰 瓦 的 原则 ,也 象 烈 斯 科 夫 的 原则 一 样 ,规定 在 植被 发 生 分 类 系 竹 中 保留 通常 所 理解 的 群 丛 , 群 丛 组 和 和 群 系 这 样 的 单位 。 只 是 在 较 高 单位 的 等 级 中 , 才 有 新 的 内 容 。 ©1166 第 七 章 “不同 植被 类 型 中 植物 群落 分 类 的 特点 第 一 节 。 林 型 学 历史 我 们 已 经 看 到 ， 植 学 群落 分 类 法 应 当 建 立 在 把 群落 理解 为 有 机 体 和 环境 的 和 统一 体 的 基础 上 。 除 了 把 这 个 原则 当 作 基 础 以 外 ， 我 们 还 应 当 考 虑 到 各 个 不 同 植被 类 型 《森林 草原 、 草 旬 等 等 ) 所 具有 的 某 些 典型 特点 。 在 这 些 类 型 的 每 一 个 类 型 中 , 群落 分 类 法 将 具有 某 些 特点 。 这 样 的 分 类 法 的 基础 已 沟 在 森林 群落 方面 极 群 尽 地 拟定 出 求 , 因 此 ,我 们 将 较 妊 租 地 讨论 它们 。 林 型 学 的 发 展 应 当 认 为 是 从 十 九 世 罗 80 一 90 年 代 内 开始 的 ; 那 时 候 , 即 1889 年 ， 著名 的 俄国 林学 家 互 . 所 .， 金 科 (TeHE0) 第 一 欢 描述 了 各 种 林 型 , 井 且 利用 当地 的 一 些 俗名 : 波 尔 型 (松林 ), 格 和 鲁 得 型 ( 棕 林 ) 等 等 。 后 求 , 林 型 学 已 经 开始 在 森林 逻 理 中 应 用 eS i. WEA UU. HES HEAP Cyroposuy) A/F, 他 划分 并 描述 了 前 沃 洛 格 达州 的 范围 内 的 9 eee. ES MESHES IE RR 1897 年 的 < 森林 杂志 > 中 。 他 也 用 民间 的 俗名 来 规定 林 型 的 名 称 : 波 洛 托 型 , 拉 达 型 ， 索 格 拉 型 , 罗 甫 尼 亚 季 型 , 堆 尔 姆 型 , 洛 格 型 , 波 尔 型 , 比 里 型 , 苏 波 洛 季 型 。 在 彼得 代 林学 院 ( 即 现在 的 烈 宁 格 惑 森林 技术 学 院 ) 森林 学 数 研 室 工作 了 很 多 年 的 工 . 更. 莫 罗 佐 夫 (Moposop) 的 工作 ， 对 于 林 型 学 的 发 展 具 有 很 大 的 意义 。 莫 罗 佐 夫 在 1912 年 发 表 了 第 一 版 的 著名 著作 < 森林 学 谣 > 中 ,第 一 欢 娠 组 描述 了 森林 中 的 树种 更 替 , 因 而 使 林 型 学 具有 深刻 动态 的 性 质 。 莫 罗 佐 夫 发 展 了 先锋 树种 和 基本 建 林 树 种 的 概念 以 及 基本 林 分 (0cHOBHOe HacaKeHHe) 和 暂时 林 分 (BpeMeHHOe Hacamyenue )» AYRE: , Xx PH 种 林 分 后 求 被 苏 卡 乔 夫 叫做 根本 林 型 (KopeHHai ram xmeca) 和 衍生 林 型 (mpozsBor- Hb Tun seca), I. C. 波 格 烈 布 尼 亚 克 (Iorpe6HrR, 1951a) 指 出 : 莫 罗 佐 夫 “巧妙 地 表 达 并 科学 地 论证 了 云 杉林 、 棕 林 、 松 林 演 变 成 权 林 、 山 杨 林 、 矮 棋 林 的 过 程 。 这 就 是 受 到 私人 土地 占有 者 、 地 主 和 大 本 家 掠夺 的 俄国 森林 的 惧 实 历史 ,这 种 掠夺 是 上 述 演变 的 首要 原因 祁 第 25 一 26 页 )。 此 外 , 波 格 列 布 尼 亚 克 指出 :“ 莫 罗 佐 夫 不 但 是 一 个 杰 出 的 科学 思想 家 和 森林 专家 ， 而 且 是 反对 外 国 陈 规 旧 套 在 我 国 林业 中 的 横 霸 势力 以 及 等 取 建 立 祖 国 森林 学 的 一 个 热烈 战士 ”〈 同 上 页 )。 他 指出 “关于 植物 和 环境 的 相 互 作 用 这 一 主导 因素 的 正确 观念 同 上 页 ), BES RPS EM. B.A. 苏 卡 乔 夫 是 莫 罗 优 夫 的 学 生 ， 他 早 在 林 型 学 发 展 的 莫 罗 佐 夫 时 期 内 就 为 林 型 学 作 了 宝 贵 的 贡献 ;这 些 页 献 主 要 是 上 面 已 经 襄 过 的 他 的 关于 布 租 卢 克 松 林 (1904) 和 和 布 良 斯 1) DP. ©. RPGR RRS ICDA JED” (aca Tene ) 一 唔 理解 为 森林 群落 ,就 是 说 ,他 认 为 “ 林 分 "也 包括 一 切 自然 ( 非 栽培 ) 森 林 。 e。]117。 克 森 林 (1908) 的 著作 。 苏 卡 乔 夫 表 明 , 林 型 学 是 整个 植物 群落 学 说 的 一 个 分 支 , 莫 罗 佐 夫 把 森林 当 作 植物 和 环境 因素 的 相互 作用 复合 体 的 看 法 ， 也 完全 可 以 应 用 于 非 森 林 的 其 他 群落 : 草原 群落 , 草 多 群落 ,沼泽 群落 等 等 。 我 们 将 不 妖 胃 讲 论 林 型 学 方面 的 很 多 其 他 许 胃 情形 ,但 将 再 提 及 卫 Bz 阿 烈 克 谢 耶 夫 《〈《AzregceeB)， 他 第 一 次 提出 了 根据 两 种 基本 环境 因素 一 一 土壤 肥力 和 土壤 温度 一 一 的 林 型 分 类 法 的 原则 。 阿 烈 克 谢 耶 夫 的 主张 是 在 1915 年 第 一 次 发 表 的 。 工 . 0. 波 格 列 布 尼 亚 克 是 阿 烈 克 谢 耶 夫 的 学 生 , 他 进一步 深 志 地 研究 阿 烈 克 谢 耶 夫 的 乌 死 兰 森 林 分 类 法 ,把 这 种 分 类 法 推广 到 较 广大 的 苏联 颁 士 上 。 这 种 分 类 法 吓 做 阿 烈 克 谢 耶 夫 - 波 格 烈 布 尼 亚 克 林 型 分 类 系 PE. FUL, 这 种 分 类 法 为 区 B. RE HMA (Bopobses, 1953) 利 用 于 他 的 关于 苏联 欧 测 部 分 林 型 的 碧 大 专题 著作 中 。 苏 卡 乔 夫 在 林 型 学 方面 继续 进行 自己 的 研究 ， 并 拟 定 了 云 杉林 和 松林 的 林 型 分 类 系统 ， 后 来 又 连同 他 的 学 生 OC. A. eB (Conon0s ) 一 起 拟定 了 所 调 林 型 概括 方案 0000meHHag cxema THIOB zeca); AEX PAP BEA 用 林 型 概念 ,也 利用 森林 “周期 ”( 参 并 下 面 ) 概念 。 苏 卡 乔 夫 的 看 法 稍微 不 同 于 阿 列 克 谢 耶 夫 和 波 格 烈 布 尼 亚 克 的 看 法 。 我 们 在 较 兰 和 粗 叙 述 这 两 种 林 型 学 系 翘 以前， 将 先 指出 林 型 学 家 必然 遇 到 的 森林 群落 两 个 典型 特点 。 这 就 是 某 一 林 型 的 更 新 特点 以 及 林 型 和 地 位 航 之 间 的 相互 关系 。 第 二 节 。 林 型 以 及 作为 森林 生长 条 件 指标 的 地 位 地 在 森林 学 中 , 某 一 林 型 的 范围 内 的 森林 更 新 条 件 的 准确 描述 ,具有 非常 重大 的 意 义 。 森 林 的 各 个 下 层 ( 小 灌木 层 . 草 本 层 和 蔡伦 层 ， 有 时 也 包括 下 木 )， 在 这 一 方面 特 别 可 以 作为 标志 。 这 些 层 的 植物 的 根系 分 布 于 同 乔 木 幼 苗 和 幼 树 的 根 所 分 布 的 同一 土 层 内 ， 而 成 年 乔木 的 根 通常 则 分 布 得 深 些 。 林 型 是 用 包括 各 个 下 层 的 整个 植物 群 落 的 特点 来 朱 述 的 ,因此 , 林 型 也 包括 森林 更 新 条 件 。 可 是 ,为 了 对 决定 森林 生产 牵 的 那些 生存 条 件 作 出 一 般 评 价 , 乔 木 层 的 状态 是 最 可 以 作为 特征 的 。 由 于 这 一 点 ， 森 林学 中 还 提出 了 另 一 个 概念 : 森林 地 位 航 。 地 位 航 是 根据 成 年 乔木 的 生长 特征 来 确定 的 ,就 是 谣 , 根 据 与 年 龄 有 关 的 成 年 乔木 高 度 来 确定 的 。 地 位 狼 的 确定 要 按照 特殊 的 表格 来 进行 (0pzroB, 1930)。 只 采用 5 个 基本 地 位 航 , 此 外 ,还 有 Ia FRAN Va 航 , 总 共 7 级 ,都 用 罗马 数字 作为 符号 。I 航 的 地 位 狼 表 示 乔 木 生长 的 最 好 条 件 ，Va 狼 表 示 最 劣 条 件 。 一 个 林 型 可 能 有 一 个 地 位 级 ， 但 也 可 能 遇 到 用 好 几 个 地 位 来 才 示 二 个 林 型 的 情形 。 例 如 ,在 显著 丘陵 地 形 、 特 别 是 山地 地 形 的 条 件 下 , 土壤 厚度 常常 变动 得 很 厉 害 《 在 一 个 林 型 占据 的 地 段 的 范围 内 )。 土 壤 总 厚度 的 这 种 变动 , 并 不 反映 在 上 面 土 层 的 特征 上 ,因而 也 不 反映 在 草本 层 和 苔 从 层 的 特征 上 以 及 森林 更 新 条 件 上 ,但 宅 对 成 年 乔木 生长 条 件 发 生 强 烈 的 影响 ,就 是 衣 , 对 地 位 级 发 生 强 烈 的 影响 。 正 因为 如 此 ， 所 以 在 显著 的 山地 地 形 或 丘陵 地 形 的 条 件 下 ， 常 常 必须 在 同一 林 型 的 范围 内 区 分 出 好 几 个 地 位 级。 卫 . B. 阿 烈 殉 谢 耶 夫 (AazeKkceeB, 1928) 在 其 关于 乌克兰 森林 林 型 的 著 作 中 首先 注意 到 这 一 点 ,后 来 , 工 . 区 雅 罗 申 科 (Apomenxo, 1933) +h AER BRYA 。118。 林 方 面 发 展 了 类 似 的 观点 。 林 型 有 时 等 同 于 地 植物 学 家 的 群 从 ， 可 是 ， 林 型 较 常 被 理解 得 稍微 广泛 些 , 就 是 说 , 它 包 括 由 各 个 相近 群 丛 构 艳 的 一 组 。 第 三 节 ” 苏 卡 乔 夫 的 生态 植物 群落 学 系列 如 果 襄 ,每 一 群 从 ,或 者 在 森林 学 中 每 一 林 型 ， 在 较 窗 的 范围 内 藤 明 -- 定 环境 条 件 , 那 未 , 一 些 相近 的 群 从 则 在 较 广 的 范围 内 襄 明 环境 条 件 。 由 于 这 一 点 ， 可 以 根据 群众 租 和 根据 林 型 群 把 生境 型 (TI MecT006HTaHHii) 进行 分 类 。 对 于 北方 的 森林 , 特 别 是 对 于 云 杉 林 和 松林 ，B. AH. 苏 卡 乔 夫 已 经 详 交 拟定 了 这 样 的 分 类 法 。 苏 卡 乔 夫 把 苏联 欧 测 部 分 北 征 部 的 云 杉林 分 为 五 个 林 型 群 CTPyIITa THIOB zeca)， 这 五 个 林 型 群 分 别 符合 于 五 个 “生长 条 件 " 型 。 1. MAPA (Picceta hyloeomiosa)。 地 形 大 部 分 充分 发 展 ,土地 排水 良好 ， 土壤 是 有 时 丰富 有 时 不 丰富 的 粘 壤 士 、 粘 质 土 或 砂 壤 士 ,没有 沼泽 化 。 I. 金发 蔬 云 杉林 (Piceeta polytrichosa)。 地 形 较 不 发 展 ,土地 排水 不 良 , 土 井 同上 面 一 样 , 但 已 经 稍微 沼 译 化 。 Il. VER AED AZ AEP iceeta sphagnosa), HHIG PIN ay SATE BS. HE 排水 ,土壤 沼泽 化 。 WV. 沼泽 多 草 云 杉林 (Piceeta uliginoso-herbosa)。 位 于 具 微 斜 草 坡 的 低洼 地 底部 ,有 沼泽 化 土壤 ,但 有 流水 。 V. 混交 云 杉林 (Piceeta ecomposita)。 士 地 具有 丰富 的 排水 良好 的 土壤 ， 大 部 分 具有 小 的 石灰 层 。 ~ 上 述 的 每 一 林 型 群 都 是 由 很 多 林 型 构成 的 。 例 如 ， 芙 伦 云 杉林 型 群 具有 由 所 请 JERE Hylocomium proliferum, pleurozium schrebert, Rhytidiadelphus triquetrus SE PRA A AER , AT ALON FE Bl 3 PEAR PRA: CH) BER Ss AK (Piceetum oxalidosum), REX H (Oxalts acetosella), #EEE HE (Majanthemum bifolium) 等 等 在 草本 层 中 起 显著 作用 。 这 个 林 型 通常 占据 较 好 的 、 排 水 良好 的 土壤 。 树 群 高 ,木材 丰满 , TR Ab Ct. FERRER, Rhytidia- delphus triquetrus 常常 右 优 势 ， 但 Plewroziwm schrebert wh484, Hylocomium proliferum 等 等 则 较 少 。 (ZL) REG MBA (Piceetum myrtillosum), RIE MRE BP A ft Bh; PE A POSS IE A AEE ARS A TRARY OS SH AARNE. TERR, MRD. FE MEP, Hylocomium proliferum 最 多 ， Plewrozium schrebert 和 Pttlium crista castrensis 等 等 较 少 。 这 个 林 型 在 较 平 坦 的 地 点 分 布 得 很 普 逼 。 CA FETAL HE (Piceetum Vacciniosum )。 这 个 还 没有 充分 研究 的 林 型 ,分 布 于 北方 的 某 些 地 点 ,但 也 出 现 于 苏联 欧洲 部 分 的 中 部 各 州 内 ; 它 出 现 于 稍微 干燥 的 RUST AF WD. is Hs HORE A RY FO RA A RRA KR, «119° 更 少 。 常 常 观察 到 混 生 的 松树 ,但 在 自然 条 件 下 混 生 得 不 多 。 第 二 层 和 下 木 不 存在 。 在 下 层 中 占 优 势 的 是 牙 疙 外; BER EIR Ose. FERRER PP 占 优势 的 是 Pleurozium schrebert, 在 苏 卡 乔 夫 所 确定 的 每 一 林 型 群 中 ， 都 有 一 个 似乎 最 能 充分 表现 该 林 型 群 特 性 的 典型 林 型 \crepzHeBo 站 rm)。 每 一 林 型 群 的 其 余 林 型 ,有 的 较 接 近 典 型 林 型 ， 有 的 较 不 接近 典型 林 型 ; 同时 , 们 同 另 一 林 型 群 的 各 个 林 型 也 有 联系 , 形成 从 一 个 林 型 群 到 另 一 林 型 群 之 间 的 过 滤 。 这 样 看 来 ， 云 杉林 的 一 切 林 型 群 都 可 以 用 苏 卡 乔 拓 所 大 生态 植物 妊 落 学 系列 (9Kororo-mroreHonmdqecfre past) HI ARR, KLE Bi 反映 各 个 林 型 彼此 间 的 接近 程度 ,也 反映 各 个 林 型 群 ( 即 各 个 群 从 组 ) 彼此 间 的 接近 程度 。 苏 卡 乔 夫 《〈CygageB, 1928) Pret WBE ADH SRA HE, DF FAN 11. Pp hylocomiosa 二 一 一 一 一 一 一 一 a 2 Puliginoso- herbosa 图 11 各 个 云 杉林 型 (Piceeta) MA: AHWEES RAAB ( 引 自 Cyxayez, 1928) 卫 . ox, 是 醉 浆 草 云 杉林 ;， 卫 . mm., BAR SHSM P.v. 是 牙 疙 冶 云 杉林 ;， 卫 . pl. BERRA P. sph. Bit Roe P.c. sph. 是 苔 草 泥 几 僻 云 杉 林 ; 了 . tl. BRE 杉林 ; 卫 . qr. 是 风云 杉林 ; 了 .于 Boke; P. sph.-h. VKH FS PEEK FEIX 4 FAP , SARE ARAL (Piceeta hylocomiosa) 是 各 种 去 杉林 的 典型 林 型 群 ;而 最 能 充分 表现 云 杉林 一 切 特 性 的 酰 浆 草 云 杉林 (Piceetum oxalidosum), fij 是 这 一 林 型 群 的 典型 林 型 。 正 象 苏 卡 乔 夫 所 狐 的 , 云 杉 作 为 群 从 基本 建 群 种 的 作用 ， 在 这 里 表现 得 最 为 显著 。 北 方 一 切 云 杉 林 的 这 个 典型 林 型 ,产生 4 个 系 烈 : A, B, C, D。 系列 A 朝 着 牙 疙 冶 云 杉林 (Piceetum vacciniosum ) 进 行 ; 土 壤 干燥 度 增 加 ,但 士 _ 塘 的 在 - 质 租 成 没有 改善 ,相反 地 ,矿质 组 成 甚至 稍微 贫乏 。 ARAB MU RRB RBH Piceetum myrtillosum) 和 人 金发 妮 云 杉林 (Picee- tum polytrichosum) 83 A Yew MET AK Piceetum sphagnosum ) 进 行 ; +E REE tN, GARBER SRA C MBB (Piceetum tiliosum) BA ws HK (Piceetum Querceto- sum) 进 行 ;土壤 肥力 和 通气 程度 都 增加 。 。120。 Fl D BRAT IK AE AZAK (Piceetum fontinale) PEAT, AEH Hh WRHE a Pore Ak hn HA JM. WK MEDS AZ ARE Ft ART SG TAZ AK 最 后 ， 还 有 第 五 个 系列 卫 , 这 个 系列 包括 泥 谈 太 多 草 云 杉林 (Piceetum sphag- noso—herbosum ) Fle} 4" Ye Re MET #2 KC Piceetum cariceoso-sphagnosum) 等 等 林 型 。 FX FE PR HY fg ATK BESS AZ AK BIE Dre MESS AZ PRD TE VE, HLA ive He HU Ha WE AE De RIPICIB HG , He ACRE AY BF, 4 AY DL FE CBSE BR RY ALL Be ES AY il tl] FE 似 的 群 从 系列 系统 。 在 很 多 情形 下 (但 不 是 一 切 情形 下 )， 这 样 的 系列 甚至 也 部 分 地 反映 各 个 群 从 在 演 替 过 程 中 的 相互 关系 。 ”上 壕 的 各 个 云 杉林 系列 是 土壤 植物 群落 学 系列 ， 因 为 它们 在 这 种 情形 下 是 由 于 苏联 欧 测 部 分 范围 内 的 土壤 母 质 条 件 的 变化 而 引起 的 。 然 而 , 苏 卡 乔 夫 指出 ,也 可 能 存在 着 地 理 植物 群落 学 系列 ,或 更 准确 地 说 , 群 从 的 气候 植物 群落 学 系列 。 苏 卡 乔 夫 强调 指出 他 的 生态 植物 群落 学 系列 同 B. A. 凯 勤 尔 所 理解 的 生态 系列 的 区 别 。 按 照 凯 勤 尔 的 意见 ， 生 态 系列 是 在 空间 上 顺序 相互 更 替 的 一 些 彼 此 可 能 极 其 不 同 的 群落 的 具体 系 烈 。 例 如 ,在 俄罗斯 平原 南部 的 河 刘 下 .上 ,从 低地 到 丘陵 ,可 能 先 看 到 草 名 沼 泽 群 从 ,然后 看 到 草 旬 群 从 和 草 旬 草 原 群 从 ,最 后 看 到 草原 群 从 。 这 是 由 3 个 不 同类 型 ( 草 甸 沼泽 类 型 . 草 甸 类 型 和 草原 类 型 ) 的 群落 构 克 的 生态 系 烈 。 相 反 地 , 苏 卡 乔 夫 的 生态 植物 群落 学 系 烈 则 把 一 些 亲 和 缘 相 近 的 群 从 联系 起 来 ; 而 且 , 这 种 联系 并 不 一 定 指出 它们 在 空间 上 的 交替 出 现 〈 这 些 群 落 在 空间 上 也 可 能 彼此 不 接 BBE) ,而 仅仅 指出 我 们 自己 所 想象 的 各 个 群 从 由 于 某 一 生态 因素 (在 这 里 是 指 土壤 母 质 条 件 ) 的 变化 而 引起 的 一 定 顺序 的 分 布 。 最 后 , 必须 注意 到 一 点 : 苏 卡 乔 夫 的 系列 不 但 考虑 到 生境 条 件 , 而且 考 虑 到 植物 群落 的 整个 特征 总 体 。 在 这 些 特征 之 中 ,我 们 看 到 各 个 下 层 ( 不 但 指 小 灌木 草本 层 ， 而 且 指 苔 信 层 ) 的 特征 ， 也 看 到 各 个 上 层 的 特 征 , 因 为 这 些 系 烈 是 为 在 上 层 中 占 优势 的 每 一 乔木 树种 而 分 别 笑 制 出 来 的 (分 别 为 云 杉 、 松 等 等 )。 第 四 节 。” 林 型 和 林 组 。 苏 卡 乔 夫 的 林 型 概括 方案 后 来 ，B. H. 苏 卡 乔 夫 也 为 松林 拟定 了 类 似 的 方案 ; 在 这 里 ， 他 把 松林 划分 为 6 个 林 型 群 。 在 松林 的 这 6 个 林 型 群 中 ,有 5 个 是 与 云 杉林 的 各 个 林 型 群 完 全 类 似 的 ， Pilhn, TeAeRS PKC Pineta hylocomiosa)， 人 金发 多 松林 (Pineta polytrichosa), YEA AE 松林 (Pineta sphagnosa), 沼泽 多 草 松 林 (Pineta uliginoso—herbosa), 混交 松林 (Pineta composita)。 其 中 的 每 一 个 林 型 群 都 包括 一 些 类 似 于 云 杉林 型 的 林 型 ; 例 yl , TL HERS PRAY HEC Pineta hylocomiosa) 包 括 下 烈 林 型 . 牙 疙 冶 松 林 (Pinetum vac- ciniosum ), 枉 浆 草 松林 (Pinetum oxalidosum), BJP GARR AC Pinetum myrtil- losum)。 松 林 的 第 6 林 型 群 , 即 地 衣 松 林 (Pineta cladinosa), 在 苏 卡 乔 夫 的 方案 中 虽然 没有 类 偶 的 云 杉林 型 可 以 比拟 ,但 是 苏 卡 乔 夫 附带 声明 ,在 极 北 区 内 仍然 发 现 地 衣 云 杉林 (Piceeta cladinosa)， 只 是 这 些 地 衣 云 杉林 还 很 少 被 研究 。 也 可 以 为 渝 杉 * 121。 REE RA PR IE HY AB PK Bl tld SE (LS SHE 5 这些 森 林 也 有 polytrichosa, hylocomio- sa 等 等 林 型 群 以 及 oxalidosum，myrtillosum 等 等 林 型 。 这 样 看 来 ， 按 照 苏 卡 乔 夫 的 意见 ， 卡 扬 德 尔 〈Cajander) 提出 的 关于 划 出 林 型 但 不 指出 树种 名 称 的 思想 (Oxalis 型 ，Myrtillus 型 等 等 )， 基 本 上 是 正确 的 。 但 是 ， 苏 卡 乔 夫 指出 ,把 这 些 类 别 吓 做 林 型 或 森林 群 从 ， 仍 然 是 不 正确 的 。 因 为 其 中 每 类 森林 中 都 包括 具有 不 同 乔 木 层 的 各 个 植物 群落 。 苏 卡 乔 夫 建 玉 把 A. A. 瓦 西里 耶 夫 《BacHrpeB) 提出 的 PRL CHaga)* 这 一 术语 保留 给 它们 。 苏 卡 乔 夫 为 苏联 欧洲 部 分 北 定 部 的 森林 确定 了 工 个 PHL: WEAR SPH Oxalidosa), FUR ARAL (Myrtillosa)， 金 发 人 林 钥 (Poly- trichosa)， 机 林 组 CTiliosa) , HEAR (Quercetosa), YEAR AEPHL(Sphagnosa), AE JH AKK (Vacciniosa), A eepKH(Cladinosa), 7RAPPKAL(Fontinales), eA REIB AKHLCSphagneto—pinosa) 以 及 石灰 白垩 林 组 (Calcarea et Cretacea)。 其 中 的 每 一 林 硼 都 包括 具有 不 同 的 乔木 层 、 但 相似 的 下 层 的 各 种 森林 ， 即 包括 所 调 同 下 层 群 从 (CaccoIEHaIIHH-GTH3HeIE)。 可 是 ， 有 一 些 林 钥 并 不 包括 一 切 林 型 群 的 森林 。 例 如 ,在 Sphagnosa 林 钥 中 ,没有 冷杉 林 ， 而 在 Sphagneto-pinosa 林 钥 中 ， 则 仅仅 有 松林 这 一 组 林 型 。 冷 杉林 各 个 林 型 仅仅 在 上 面 列举 的 林 和 组 中 的 7 个 林 钥 内 出 现 ; 含 西 伯 利 亚 落叶 松 的 各 个 林 型 也 仅仅 在 7 个 林 和 组 内 出 现 ， 等 等 。 这 一 点 是 由 于 卉 不 是 一 切 决 定 某 一 组 林 型 的 森林 树种 都 具有 同样 的 生态 幅 , 或 者 按照 苏 卡 乔 夫 的 更 准确 的 改 法 ， 井 不 是 一 切 的 森林 树种 都 具有 同样 的 “土壤 植物 群落 学 分 布 区 "。 苏 卡 乔 夫 把 这 一 切 复杂 关系 用 所 铀 林 型 概括 系 往 的 方式 来 表示 〈 图 12)。 在 这 个 系 竹 中 ,也 象 在 生态 植物 群落 学 系列 图 解 中 一 样 ,两 个 互相 垂直 的 加 表示 各 种 生态 因素 的 变化 ;但 是 作为 基础 的 已 焰 不 是 典型 林 型 ,而 是 典型 林 租 Oxalidosa 这 一 林 租 在 图 解 中 右 据 中 央 位 年。 从 这 个 典型 林 组 产生 了 其 余 林 粗 的 4 个 系列 ; 这 些 系 烈 都 是 与 土壤 条 件 在 一 定 方向 上 的 变化 有 关 的 。 从 Oxalidosa fn|_E#it Vacciniosa 到 Cladinosa, +- 38-7 度 逐 新 增加 ;从 Oxalidosa 向 左 经 过 Myrtillosa, 了 Polytrichosa 到 Sphagneto=-pinosa CARDS HIVE De ETB EE) , 沼泽 化 程度 逐渐 增加 ;向 右 , 土 壤 肥 力 逐 源 增 加 ; 向 下 ,土壤 温度 逐渐 增加 ,但 没有 积 水 , 没有 沼泽 化 ,而 土壤 条 件 的 一 般 情 允 通常 有 些 改良 。 闭 合 曲 线 表 示 决 定 某 一 组 林 型 的 乔木 树种 的 “土壤 植物 群落 学 分 布 区 ”。 例如 ,我 们 看 到 , 云 杉 林 不 能 忍受 土壤 干燥 度 的 显著 增加 ， 写 们 不 能 到 达 Cladi- nosa 林 钥 ,而 极 北 区 内 描述 的 有 地 衣 层 的 云 杉 林 , 则 已 经 不 是 名 副 其 实 的 森林 ， 而 是 从 森林 癌 冻 原 的 过 滤 。 从 图 解 中 可 以 看 出 ， 松 林 各 个 林 型 具有 最 广 的 土壤 植物 群落 学 分 布 区 。 至 于 棕 林 这 一 组 林 型 (Querceta), 则 在 图 解 中 仅仅 给 出 一 部 分 ,因为 这 些 林 型 的 土壤 植物 群落 学 分 布 区 仅仅 部 分 地 与 针 叶 林 吻合 。 除 了 Querceta 这 一 组 林 型 以 外 ， 在 图 解 中 也 和 给 出 Quercetosa PHL, “ERAN EE RHEZE TET TP, Fess HB, IE 象 Tiliosa 林 钥 表示 有 机 树 混 杂 一 样 。 样 树 和 机 树 的 混杂 , 出 现 于 向 右 的 系 烈 中 ， 这 * AALS, FE IEEI 一 词 雇 为 "周期 "或 * 箱 环 "， 显 然 是 不 妥当 的 ; 现 改 衣 为 “ 林 租 ”。 e 122 P12 PRC RE ( FEAR RAL RES A KX ) (31 A Cyxayes, 19382 ) 林 组 : Ox. BARK; M. BB BOMM Pl. BSR; Q. BH; Sph. Byex es V. FI; Cl. Mish; Ft. 是 水 天; Sph. p. ByeRHwA; Cr. 是 石灰 白垩 。 个 系列 标志 着 土壤 肥力 的 逐渐 增加 。 B. H. 苏 卡 乔 夫 的 学 生 0. 由 RRR KR, WAR FS PAR A PLA i A 括 方案 的 方法 ;他 为 南 高 加 案 西 部 的 森林 (CoKozoB, 1937, 1938) 和 北方 的 森林 重 制 了 这 样 的 概括 方案 。 HAD PFT MARA KGS Th EW HAL Rit I. 0. 波 格 列 布 尼 亚 克 (CIorpe6Hag, 1955) 以 批 制 的 态度 研究 了 苏 卡 乔 夫 的 “生态 植物 群落 学 系列 "和 ”“ 林 型 概括 系统 ”。 他 指出 , 在 这 个 概括 系统 中 ， 系 列 A, B,C, D 不 是 根据 主导 因素 原则 来 入 制 的 。 这 些 系列 的 对 比 具 有 偶然 的 性 质 ， 因 为 土壤 干燥 度 增加 的 那 一 系列 (CA ) 与 温度 由 于 流水 而 二 加 的 那 一 系列 \(D) 相 对 立 , 而 慢 度 由 于 积 水 而 增加 的 那 一 系 烈 (B) 则 与 土壤 肥力 增加 的 那 一 系 烈 \C) 相 对 立 。 波 格 列 布 尼 亚 克 认为 ， 苏 卡 乔 夫 的 “典型 或“ 中央”" 林 型 是 从 自然 界 中 人 为 地 抽 取出 来 的 一 个 片段 。 按 照 苏 卡 乔 夫 的 意见 ， 典 型 林 型 或 典型 林 组 在 系 葬 中 占据 中 央 的 位 置 ， 是 因为 它 最 能 充分 表现 某 一 林 型 群 或 某 一 类 林 粗 的 生态 植物 群落 学 特性 。 但 是 ,问题 在 于 云 杉林 这 一 类 别 本 身 是 一 个 并 非 完 全 天 然 的 类 别 , 因为 在 苏 卡 乔 夫 的 云 杉林 这 一 类 别 中 ,没有 充分 反映 有 云 杉 参 加 的 混交 林 , 而 只 注意 到 单纯 云 杉林 。 在 自然 界 中 ,除了 单纯 云 杉 林 、 单 纯 松 林 或 者 由 Oxalidosa 林 组 或 任何 其 他 林 钥 构成 的 单纯 林 型 以 外 ,一 切 可 能 的 居 闻 林 型 也 占有 同样 显著 的 地 位 ， 而且 ， “EAM OR 常常 不 会 比 单纯 林 型 或 单纯 林 和 组 的 意义 小 些 , 而 有 时 更 大 些 。 波 格 烈 布 尼 亚 克 ~(Uorpedusn, 1951a) 以 不 同 的 方式 建立 了 自己 的 林 型 分 类 方 5 3X PH KET Bee AK Kpwzeuep ) Fille] Ail pe A A ( Amexcees ) py DAR WE — 2 » 123 。 KIB, HE 1929 FRIAR. MULL EEE THRE: (1) IE 力 (营养 ) 的 变化 ;2) 土 壤 湿度 的 变化 ; 此 外 , 双 暂 时 区 分 出 6 个 湿度 等 级 和 4 个 营养 等 级 。 每 一 个 湿度 等 级 与 每 一 个 营养 等 级 的 一 切 可 能 的 粗 合 ,就 表示 (当然 是 大 致 地 表示 ) 自 然 界 中 存在 的 各 种 各 样 林 型 ; 为 了 明显 起 见 ， 这 些 林 型 在 这 个 图 解 上 分 别 用 FAB, 草本 层 和 地 衣 营 花 层 的 组 成 来 表示 。 波 格 列 布 尼 亚 克 (IIorpeGaag, 1955) 16 确 地 指出 ， 这 个 森林 学 “土壤 性 图 解 ”(9radaqecfag cerfa)“ 是 灵活 的 ， 毫 无 这 强 附 会 地 包括 极其 多 种 多 样 的 森林 ”, 在 这 一 方面 ,这 个 土壤 性 图 解 首先 应 归功 于 作为 其 基础 的 显然 对 立 面 的 芳 一 一 一 营养 性 替换 和 水 成 性 替 换 的 翘 一 《第 248 页 )。 应 当 指出 , 波 格 烈 布 尼 亚 克 的 土壤 性 图 解 受到 乌克兰 森林 学 家 们 的 普 逼 欢迎 ,因为 它 是 极 其 明确 的 , 因而 容易 在 群众 性 实践 工作 中 被 采用 。 工 工 拉 孟 斯 基 (Paxtecgaib 1938) 为 森林 植被 和 沼泽 植被 拟定 了 类 似 的 图 解 ,但 他 天桥 没有 猜想 到 波 格 列 布 尼 亚 克 图 解 已 经 出 现 。 拉 和 孟 斯 基 把 自己 的 分 类 法 叫做 根 据 土壤 温度 等 级 和 有 效 肥 力 等 级 的 群 从 坐标 系 芒 。 图 13 描 输 了 阿 列 克 谢 耶 夫 和 波 格 列 布 尼 亚 克 的 土壤 性 图 解 ;这 是 他 们 为 苏联 欧 浏 部 分 的 泰 加 群落 区 域 和 森林 草原 区 域 而 往 制 的 。 这 个 图 解 的 确 非 常 明 确 ， 而 且 在 实践 上 便于 利用 。 此 外 ,这 个 图 解 不 但 涉及 典型 林 型 和 其 他 根本 林 型 (就 苏 卡 乔 夫 所 指 的 含义 来 六 ), 而 且 反 映 一 切 多 种 多 样 的 根本 林 型 和 衍生 林 型 。 可 是 ,在 我 看 来 ,这 不 但 是 波 格 列 布 尼 亚 克 图 解 的 优点 ,而 且 也 是 它 的 缺点 ,因为 它 没 有 把 根本 林 型 和 衍 生 林 型 划分 开 来 ,也 没有 反映 成 型 群落 的 存在 ,没有 反映 连 粹 性 中 的 间断 性 。 我 们 看 到 ,在 波 格 列 布 尼 亚 克 的 图 解 中 ,按照 土壤 肥力 把 苏联 欧洲 部 分 的 森林 刘 分 为 : 松林 ,混交 松林 , 复 混交 松林 , 橡 林 ， 就 是 说 ， 划分 为 4 粗 癌 明 不 同 土壤 肥力 的 PRE. HOPE SE LOPE EK, TEC EE Le Ee 林 , 复 混交 松林 是 在 相对 肥沃 土壤 上 的 森林 , 最 后 , PEPER EE EARP. EL 指出 ， 最 后 一 棚 林 型 只 可 以 象征 性 地 叫做 机 林 型 ， 因 为 在 这 一 硼 林 型 中 (由 于 气候 条 件 不 同 ), 还 应 当 放 入 山 毛 棒 林 、 冷 杉林 ,雪松 林 以 及 甚至 某 些 云 杉林 和 落叶 松林 。 橡 Bk ny OpaBer ) GLI — HOY BL ABE, LAL BE, DUR DE RA AP AE AR LB 耳 要 等 等 ) 占 优势 的 森林 ,在 苏联 欧洲 部 分 的 草原 带 内 分 布 得 极为 普通 。 经 过 稍微 发 展 的 波 格 烈 布 尼 亚 克 系 葡 如 下 : LEU LASER PRGAL As 林 型 一 一 各 个 松林 )。 这 是 单纯 松林 ， 也 常常 混 有 樟树 ,有 时 (在 较 南 方 的 松林 中 ) 也 混 有 柑 树 ， 但 和 树 天 大 受到 抑制 。 在 北部 ， 有 时 也 有 云 杉 混 大 松林 中 。 RLF PRB PK Ad) FER H(A.) PAU KA.) fe] aa: AeA, TEAR. 清 带 松林 (As) 同 义 落 : RRA, BRAK. HUT PR PK (As) 同 义 落 : BRAM, ARS, RBH, SS 沼泽 松林 (As) ©1246 PEA CF) 中 湿 生 ( 湿 ) im 生 i Seat bk @ 要 ER: AP os a Spite i 13 Ue AERA LE ( 引 自 Torpe6usk, 1955) IE. 过渡 型 的 相对 爸 关 土壤 上 的 森林 ( 硼 B; 林 型 一 一 各 个 混交 松林 )。 这 是 松树 FUSED RS FP AZ RE LL, FRE) 9 TR EK FRAO AP a: 近 草 原 混交 松林 。 混交 松林 (B。 和 Bi) 讲理 混交 松林 (也 2) fe] as 芙 伦 混交 松林 , 牙 疙 这 混交 松林 ,等 等 。 PWIA HK (Bs) fe] ai: RR BMA HAUL UE ZED HK (By) fl Satis Se RAR ZZ TB Hho 沼 译 混交 松林 (了 Bs) fA] Ca: 针 叶 落叶 沼 译 林 。 亚 ， 过 滤 型 的 相对 肥沃 土壤 上 的 森林 ( 租 O; 林 型 一 -各 个 复 混 交 松 林 或 混交 模 林 )。 这 是 混交 的 针 叶 落 叶 林 , 占 着 简单 混交 松林 和 柑 林 之 问 的 拓 闻 地 位 。 © 125e FEW GE, SLUR ZC RANT FB VHB CK UL ACHR KP HY DB BIN a pS 如 下 (由 于 气候 条 件 不 同 ): 样 , 镶 耳 概 , 要 , 梭 , 山 杨 , 山 毛 模 ,等 等 。 BF EAC FT 混交 柑 林 (C。 和 Ci) «=A: 干旱 复 混 效 松 林 。 PUI AC ER HK (Ca) Mae: 潮湿 混交 去 杉林 , 云 杉 关 叶 混 效 林 ,等 等 。 清理 混交 柑 林 (Ca3) AM: 黑 果 乌 侯 树 复 混 交 松 林 , 油 进 混交 云 杉林， 等 等 。 CULE AC RPK (C,) Fa) SCs: TAPER ACHR , 7KRE IK, TK, 等 等 。 “TAPERS EK” (Cs) Pe] a: 樟树 档 林 。 区 。 肥 沃土 壤 上 的 森林 ( 租 D; 林 型 一 -各 个 橡 林 ， 各 个 云 杉林 ， PEA, 等 等 )。 这 些 森 林 包 括 棕 林 , 云 杉林 ,、 山 毛 榨 林 、 冷 杉林 和 很 多 其 他 森林 ,它们 是 以 土 塘 高 度 化 学 肥力 这 一 特征 为 基础 而 归 成 一 类 的 。 BF EB (Do) 同 义 语 : RARER, TERE RHR, 等 等 。 LHR (D1) PLCHR: WEBLO, BB, SS MAUL ERK (D2) FLEE: 森林 章 原 橡 林 , 羊 角 芹 柑 林 ,等 等 。 HRA (Ds) PILCHE: “EAS TEBRH (AR HD) RUB BREE, SR 深 湿 棕 林 (D,) 同 义 藻 ， 泥 六 地 橡 林 。 “低洼 地 楚 林 和 “泥水 HOEK” (Ds) FINE: 低洼 地 楼 林 : PAHS, PRRESWHER; JEMRAME: eH fitk. FEBE in FOR UB PE BRA WSC. WR SR: FBI EAB (D,) PUTaLLL EP (D,) GPL UELL EAB (Ds) 云 杉林 和 冷杉 林 在 生态 上 也 接近 于 山 毛 棒 林 。 最 后 ,各 种 河 漫 滩 森 林 构 成 一 粗 非 常 特 殊 的 林 型 ,其 中 也 可 以 划分 出 很 多 林 型 。 在 每 一 林 型 的 范围 内 , 波 格 列 布 尼 亚 克 区 分 出 根本 林 分 和 衍生 林 分 , 卉 把 它们 理 解 为 苏 卡 乔 夫 所 理解 的 含义 。 例 如 ,在 林 型 " 鼻 湿 松林 (As) 中 ,根本 林 分 是 松林 ， 而 fit ALAR SD Bl BEAK, 因为 采伐 迹地 和 逐 源 布 满 权 树 。 在 混交 松林 ( 钥 B) 中 ,根本 林 分 如 下 \ 由 于 林 型 不 同 ): 在 森林 带 北 咎 部 是 松 云 杉林 , 南部 是 松 柑 林 , 而 在 过 小 带 内 是 松 柑 云 杉林 ;而 且 在 一 切 情 形 下 , 棕 和 云 杉 都 在 松树 林 冠 下 形成 第 二 层 。 然 而 ， 混交 松 林 的 衍生 林 分 或 衍生 类 型 , 则 是 树林 ,、 山 杨 林 、 云 杉林 、 铸 檬 林 或 单纯 松林 。 这 样 的 衍 生 类 型 是 由 于 第 二 层 消 灭 或 者 整 片 采伐 (上 蕴 伐 ) 的 车 果 , 或 者 在 松树 迁 大 旧 耕地 ( 熟 范 地 ) 的 情形 下 形成 的 。 经 过 发 展 后 的 波 格 烈 布 尼 亚 克 和 柔和 统 , 已 经 超出 苏联 欧 测 部 分 的 范围 以 外 ; 此 外 ， PARMA ELSE ORI, OER RAK MAR ELBE 山 ` 乌 拉 尔 等 等 那样 的 山地 区 域内 划分 林 型 时 也 可 以 采用 。 与 苏 卡 乔 夫 的 系 竹 比较 起 来 ,这 个 系 生 较为 明确 ， 因 而 较 便 于 应 用 。 可 是 ， 阿 列 126。 克 谢 耶 夫 - 波 格 列 布 尼 亚 克 的 系 翘 也 有 很 多 人 缺点。 我 们 已 经 指出 了 其 中 的 缺点 之 一 《没有 把 成 型 林 型 和 短期 林 型 划 清 界 线 )。 另 一 个 特点 是 : 在 这 个 系统 中 ， 林 型 等 同 于 森林 生长 条 件 类 型 。 波 格 列 布 尼 亚 克 的 林 型 比 苏 卡 乔 夫 的 林 型 大 得 多 ， 第 不 但 包 括 森 林地 段 ， 而 且 也 包括 现在 没有 森林 植被 但 有 条 件 形成 某 一 林 型 的 那些 地 段 。 这 个 学 派 的 某 些 森林 学 家 认为 : 甚至 在 很 久 以 来 就 没有 森林 的 地 点 ,例如 在 草原 带 内 ， 在 选择 地 段 以 营造 护 田 林 时 也 可 以 划分 出 林 型 。 显 然 ， 在 无 林 草 原 上 是 诸 不 到 林 型 的 ,因为 从 实践 的 观点 看 来 ,这 是 不 可 能 的 。 草 原 造林 应 当 借助 于 创造 性 的 试验 来 实 现 ;如 果 襄 ,我 们 可 以 立刻 建议 在 某 一 类 的 草原 土壤 上 营造 一 定 林 型 的 人 工 林 , 那 末 ， 将 来 , 轰 验 可 能 证 明 , 该 林 型 在 读 条 件 下 仍然 不 是 充分 有 效 的 ， 而 且 最 好 改变 这 种 林 型 ,或 甚至 用 其 他 林 型 来 代替 。 由 此 可 以 理解 ， 把 林 型 等 同 于 森林 生长 条 件 类 型 ， 是 不 可 能 的 。 我 们 已 绝 看 到， 阿 烈 克 谢 耶 夫 - 波 格 列 布 尼 亚 克 的 系统 是 以 两 个 土壤 因素 (土壤 湿度 和 士 壤 肥力 ) 为 基础 的 。 其 实 , 虽然 这 些 因素 是 主要 的 , 其 余 的 土壤 因素 同 它 们 比较 起 来 具有 较 欢 要 的 意义 ,但 是 为 了 更 充分 地 了 解 林 型 ,最 好 在 这 个 系统 中 也 能 反 映 一 些 交 要 的 因素 ,例如 ,湿度 的 稳定 性 和 可 变性 ,以 及 流水 证 浊 和 积 水 诈 湿 的 条 件 。 在 某 些 情形 下 , 最 好 指出 土壤 厚度 ,等 等 。 苏 卡 乔 夫 的 系统 较为 满足 这 一 切 要 求 ， 它 使 我 们 除了 考虑 到 主要 因素 以 外 ,还 能 考虑 到 一 些 次 要 的 环境 因素 。 BAD ”1950 年 全 苏 林 型 学 会 议 后 的 林 型 学 在 苏联 发 展 的 若干 特点 1950 年 2 月 ,在 莫斯科 举行 了 全 苏 林 型 学 会 议 。B, 也 苏 卡 乔 夫 学 派 和 工 . 0. 波 He FAVA Je WEIR AR AEA A ETE TS UN IRL, ELSI ABR HHA TBS FF TR RH A PH I HY BAR LADLE TAP AVANCE HU TE FB RE AIP: LL HENRI RFRA AG LA) , (DARA ALK AR PEAR DEH JAVA EWES) 指出 : 在 造林 的 实践 中 ,最 好 使 用 波 格 列 布 尼 亚 克 的 土壤 性 图 解 ;而 在 现 有 森林 的 届 。 查 工作 中 , 则 必须 使 用 苏 卡 乔 夫 的 林 型 系统 。 应 当 指出 , 现 有 林 型 的 绸 查 工作 不 但 对 于 森林 多 理 具有 重大 的 意义 ,而 且 对 于 千 林 实 践 也 具有 重大 的 意义 。 在 为 干 旱地 区 拟定 护 田林 带 的 林 型 时 ， 天 然 的 较 旱 生 林 型 的 调查 工作 ,无 论 在 平原 的 森林 带 南 部 和 森林 草原 带 内 以 及 在 中 亚 相 亚 , 南 高 加 案 东部 的 山 蓄 区 域 和 山地 区 域内 ， 都 具有 特殊 的 意义 。 研 究 自然 界 中 最 有 抵抗 力 的 树 群 租 成 ， 使 我 们 容易 解决 下 列 的 问题 : 什么 样 的 树种 和 树种 租 合 应 当 在 干旱 气候 条 件 下 营造 防护 林带 时 采用 。 TE EMS, BARTEL WGA TAM, 但 很 多 重要 间 题 仍然 不 一 致 。 例如 ， 林 型 的 内 容 在 UL, C. 波 格 列 布 尼 亚 克 学 派 和 了 . HL 苏 卡 乔 夫 学 派 的 理解 中 仍 然 是 不 同 的 。 TLC. 波 格 列 布 尼 亚 克 学 派 仍然 认为, 林 型 包括 根本 林 分 和 衍生 林 分 ,就 是 训 , ©127¢ FEE PRA HL BR ALL Tl EL EVE” 9 USEPA See, 把 根本 林 型 和 衍生 林 型 区 别 开 来 。 在 B. 互 . 苏 卡 乔 夫 学 派 的 理解 中 ， 每 一 林 型 或 者 是 群 从 ,或 者 是 由 各 个 非常 相似 的 群 从 构成 的 群 从 组 ;而 在 工 . 0. 波 格 列 布 尼 亚 克 学 派 的 理解 中 ， 林 型 则 包括 很 多 完全 不 同 的 群 从 。 区 B. RB LRA (Bopooses, 1953) 在 关于 苏联 欧洲 部 分 林 型 的 互 大 专题 著作 中 ， 重 新 强调 指出 ; 同一 个 林 型 斌 包括 根 本 林 分 型 , 也 包括 一 切 衍生 林 分 型 , 此 外 , 还 包括 “相应 的 衍生 草 群 型 一 章句 , 帮 收 场 , 最 后 ,还 包括 在 采伐 林地 点 上 形成 的 无 植被 地 段 ( 火 迹 地 、 耕 地 )?( 第 19 页 )。 这 样 看 来 ,尽管 有 1950 年 全 苏 会 福 的 决定 ， 这 个 学 派 双 把 林 型 和 森林 生长 条 件 类 型 等 同 起 来 。 B. H. HEIR LMA IRE PS, 在 林 型 的 定义 中 加 太 了 新 的 成 分 , 他 强调 指出 : 为 了 林业 的 利 俭 ,必须 把 林 型 看 作 森 林 生物 地 理 群 落 型 。 这 意味 着 , 林 型 的 概 念 不 但 包含 乔木 植被 ,还 包含 气候 土壤、 动物 界 , 同 时 ,不 要 孤立 地 研究 这 一 切 成 分 ， 而 要 在 它们 的 相互 作用 中 研究 它们 。B. 也 . 苏 卡 乔 夫 在 苏联 科学 院 森 林 研 究 所 出 版 的 (CyFaqeB, 1957 6) 中 ， 提 出 了 这 个 痉 过 发 展 的 林 型 定义 。 按 照 这 个 定义 ,* 林 型 是 一 些 森 林地 段 (各 个 森林 生物 地 理 群 落 ) 的 总 称 ， 这 些 森 林地 段 在 乔木 树种 码 成 上 、 在 植被 其 他 层 的 一 般 特 征 上 、 在 动物 区 系 上 、 在 森林 生长 条 件 ( 气 候 、 土 壤 母 质 和 水 文 的 条 件 ) 总 体 上 、 在 植物 和 环境 之 间 的 相互 关系 上 、 在 复原 过 程 上 以 及 在 相同 轻 济 条 件 下 要 求 相 同 森 林 猎 营 措施 的 这 些 森 林地 段 上 的 演 替 方向 上 ， 都 是 相同 的 (第 27 页 )。 林 型 可 以 仍旧 根据 它 的 植物 成 分 来 划分 和 命名 ， 但 在 研究 和 描述 林 型 时 ， 我 们 应 当 考 虑 到 构成 生物 地 理 群 落 的 植物 成 分 和 一 切 其 他 成 分 的 相互 作用 体系 。 如 果 把 林 型 确定 为 森林 生物 地 理 群 落 型 , 那 未 ,我 们 就 不 能 把 根本 群落 和 由 它 街 生 的 群落 合 井 成 一 个 林 型 ; 因为 它们 当然 是 不 同 的 生物 地 理 群 落 型 ;这 一 点 也 是 显然 的 。 这 样 看 来 , 在 1950 FARSI, WMA Te B. H. 苏 卡 乔 夫 及 其 学 派 的 理解 中 仍然 照旧 ， 仍 然 大 天 不同 于 IL. C., 波 格 列 布 尼 亚 克 学 派 所 接受 的 林 型 内 容 。 A. 工 . 多 和 鲁 汉 谐 夫 (JoxryxaHoa, 1958, 1959) 很 有 兴趣 地 研究 了 林 型 学 的 某 些 方 面 。 他 认为 ,在 把 林 型 确定 为 森林 生物 地 理 群 落 型 时 ,我 们 因而 必须 仅仅 把 这 样 一 些 森林 地 段 合 并 成 一 个 林 型 ,这些 森林 地 段 的 相似 性 不 是 具有 看 时 的 趋同 的 性 质 ,而 是 具有 永久 的 性 质 ,就 是 襄 , 它们 的 相似 性 在 它们 演 替 时 也 保存 下 来 。 然 而 , 旗 然 某 一 地 段 上 的 各 种 未 来 演 替 的 性 质 不 一 定 容易 预测 ,所 以 实际 上 在 研究 的 某 一 阶段 内 ,应 当 不 是 把 林 型 理解 为 森林 生物 地 理 群 落 型 ， 而 是 把 它 理 解 为 一 钥 极 其 相近 的 生物 地 理 群 落 型 。 但 是 在 这 样 的 一 组 中 ,我们 只 能 把 这 样 一 些 地 段 合 并 起 来 ,这 些 地 段 的 植 被 至 少 在 演 替 的 各 个 最 相近 的 阶段 中 仍然 是 相似 的 。 然 而 ,多 和 鲁 汉 讲 夫 襄 道 ,我 们 实 际 上 却 把 下 烈 这 样 一 些 地 段 合 井 成 一 个 林 型 : 这 些 地 段 虽 然 现 在 相似 ， 但 以 不 同 的 方式 进一步 发 育 着 ,而 过 去 也 常常 不 同 。 由 此 可 见 , 这 样 一 些 森 林地 段 的 相似 性 具有 特征 逐 浙 接近 的 性 质 , 就 是 说 , 具有 趋同 的 性 质 。 例 如 , 欧洲 酬 浆 草 云 杉林 的 第 一 地 位 故 的 各 个 地 段 可 能 属于 一 个 群 从 。 但 是 在 群落 由 于 自然 演 替 或 采伐 而 受到 破坏 © 128 « 时 ,进一步 发 育 可 能 沿 着 不 同 的 道路 进行 : 在 一 些 地 段 上 , 云 杉 为 松 所 演 替 ， 在 另 一 些 地 段 上 为 山 杨 所 演 替 ,在 第 三 种 地 段 上 为 檬 所 演 替 。 多 和 鲁 汉 庄 夫 认为 ,由 于 云 杉林 各 个 地 段 在 它们 受到 破坏 以 前 实际 上 就 是 不 十 分 相似 的 ， 所 以 演 替 将 沿 着 那么 不 同 的 道路 进行 。 可 是 ， 这 种 解释 的 独断 性 是 可 以 反 左 的 。 问 题 在 于 云 杉 在 一 些 情形 下 为 松 所 演 替 , 在 另 一 些 情 形 下 为 山 杨 所 演 替 ， 而 在 第 三 种 情形 下 为 檬 所 演 奉 ,这 种 博 驶 不 能 不 决定 于 哪 一 树种 的 种 子 能 够 最 迅速 地 从 周围 的 地 点 进入 该 地 段 。 可 见 ， 在 我 们 看 来 , 某 些 森林 地 段 的 趋同 相似 性 和 进一步 趋 异 的 问题 , 实际 上 比 ALD. 多 重 汉 庄 夫 所 描 和 给 的 更 加 复杂 。 虽 然 如 此 ， 但 是 在 林 型 学 研究 时 ， 必 须 考 虑 到 趋同 ，A. 工 多 重 汉 庄 夫 的 著作 的 价值 ,在 于 他 强调 这 个 问题 的 重要 性 。 我 们 下 面 将 看 到 ,奥地利 科学 家 艾 欣 格 \(Aichinger ) 也 要 求 考 虑 趋同 。 第 七 节 ” 佐 伊 攀 米 的 林 型 学 研究 工作 HEPES (Zolyomi, 1954; Z61yomi 等 人 , 1955) 发 表 了 向 牙 利 个 别 部 分 (阿尔 佛 德 森 林 草 原平 原 、 匈 牙 利 西部 和 比 尤 克 山 区 ) 的 林 型 分 类 法 ;在 这 些 分 类 法 中 ,他 把 TT. C. 波 格 列 布 尼 亚 克 的 土壤 性 图 解 和 BL. 苏 卡 乔 夫 的 离心 图 解 成 功 地 结合 起 来 。 优 伊 欧米 以 纵 坐 标 轴 和 横 坐 标 轴 作为 基础 ;在 纵 坐 标 轴 上 安排 着 与 波 格 烈 布 尼 亚 克 同样 的 那 5 个 土壤 温度 等 级 ,而 在 横 坐 标 轴 上 安排 着 士 壤 肥力 等 级 。 可 是 , 与 波 格 列 布 尼 亚 克 不 同 ， 他 把 最 肥沃 的 土壤 安排 在 横 坐 标 轴 的 中 部 ， 而 不 是 安排 在 该 轴 的 一 端 , 井 把 较 不 肥沃 的 土壤 安排 在 横 坐 标 轴 的 两 端 。 在 这 种 情形 下 ， 从 一 端 起 , 横 坐 标 表示 由 于 原始 性 、 不 大 发 育 、 井 常常 含 过 量 碳酸 盐 的 车 果 而 不 肥沃 的 土壤 ; 而 从 另 一 端 起 ， 横 坐标 表示 由 于 显著 酸度 和 常常 是 显著 灰 化 度 的 原因 而 不 肥沃 的 土壤 。 由 于 这 种 革新 ,最 复杂 而 常常 是 该 地 或 该 带 最 典型 的 各 个 林 型 ,就 象 B. OH. 苏 卡 乔 夫 的 典 型 林 型 那样 安排 在 图 解 的 中 央 部 分 (图 14)。 佐 伊 欧米 图 解 的 另 一 特点 ， 在 于 其 中 记 包 括 林 型 ， 双 包括 群 从 。 他 把 群 从 当 作 相当 天 的 单位 ， 例 如 ， 他 把 比 尤 克 山 区 的 一 切 山 毛 棒 林 都 烈 为 一 个 群 从 ;agetum Silyaticae subcarpaticum。 因 此 ， 在 他 的 每 一 群 从 中 通常 都 舍 有 几 个 林 型 。 每 一 群 及 在 图 解 上 占有 一 个 长 方形 ; 在 该 长 方形 内 部 , 各 个 林 型 按照 一 定 的 系统 排列 着 ; 这 个 系统 与 整个 分 类 图 解 的 系统 一 样 , 就 是 襄 , 在 长 方形 的 中 央 是 土壤 较 肥 沃 的 最 中 生 的 林 型 ， 而 在 长 方形 的 四 角 则 是 土壤 较 贫 交 的 较 不 中 生 的 林 型 。 林 型 在 很 多 情形 下 ”都 再 分 为 一 些 亚 型 。 我 们 将 列举 匈 牙 利 西北 部 比 尤 克 山 区 山 毛 要 林 的 各 个 林 型 和 亚 型 ,来 作为 例子 ;这 个 山区 位 于 500 一 950 米 的 高 处 , 大 部 分 是 由 石灰 岩 构 成 的 ， 小 部 Fy Fe HR OPES A WHY 上 面 已 经 指出 ， 毛 榨 林 。 AR LBP LL 群众: SERRARERFILL-ERB A (Fagetum silvaticae subearpaticum) 1. A: @ Asperula odorata Hy) EAB. PHARM, Ree RA +, 大 多 在 129 。 7 4 & 1 1 Ke Vp eae a & MELICA LITHOSPERMUM 7 | NV & V-IT / | HK Querceto-Pot.albae | a @ Quercus | 3 < 1 Q 中 POA NEMORALIS- _ per |e poles -FESTUCA HETEROPHYLLA 种 或 a te “CAREX MONTANA | e MELICA 8 Querceto -Carpinetum Carpinis "hs | oe CAREX PILOSA 11 rs ASPERULA | | ~ © segopodium | 5X = 1, | | 4H 1 | v 11 I 4 | Pi | ah, erly a — = 拱 ‘ali Wit & faa ‘Ta Mercurialis | # RR Y © Aegopodium oxALIs | | 由 Rs 法 由 lacereto-Fraxinetuml oe ee | A. py ie LUNARIA OL iit y 1V-Il Vit BAKERC 7 SINC)” Gk ® au.cerris 4inetum incanae $ pais! Betula Car, © Frazinus 逆行 \ae 14 匈牙利 比 尤 克 凸 区 的 林 型 分 类 法 ( 引 自 Zolyomi, 1955) WF — 一 一 一 全 = 〈 富 碳酸 盐 , 母 质 碳 岩 ) 〈 缺 钙 , 酸 性 , 母 质 页 岩 ) wW 厚 Ww <…-- 侵 蚀 fe fih----> FAR 灰 化 作用 ” 角 砾 BS AAR ER PRE RATE CHL, Ef) Alka; pH: A, 6.2, A, 5.7, B 6.3, Zell EMRE H BL SEA, EBLE AP PRIA S-B EEE 5 CERES FE HE PN, OE EIU AED, BE DU) PERM TEAGUE HbALA I FAI. 甲 . 亚 型 : LE“ Nudum”, TRABREREE, 只 有 一 层 残 落 物 发 育 。 由 于 坡地 陡峭 ， ERNE LE, Hat RIEL, 较 少 森林 棕 壤 。 母 质 多 种 多 样 。 坡 向 主要 是 北向 。 HEAT [一 I。 乙 . WAY: @ Mercurials—Aegopodium Wy ERR. IU, RIG ARR RR DH. th PRY Eca Sek ETH BRADLU AR. ZEHEAREE TH, Mercurialis perennis 和 Aego- podium podagraria 占 优 势 , 但 也 有 Asperula odorata, +387 EB, 中 性 ,稍微 知 质 , 粗 崩 或 130。 Sh FE EY FH I PERE , ESP HES UE RAB FIED AS TEAK EPH: A, 7.2 —6.3, A, 6.3, A,—C 6.8, RAMEE, AER Asperula fl EEA 栎 林 之 间 的 居间 地 位 。 山 毛 榨 更 新 情况 不 好 。 这 个 亚 型 大 多 出 现 于 北 坡 或 山谷 底部 。 地 fii I 一 亚 。 这 个 亚 型 也 可 以 看 作 独 立 的 林 型 。 A. WW: & Festuca silvatica 的 山 毛 机 林 。 类 似 于 上 一 亚 型 ; 以 小 地 段 的 形式 出 现 于 多 角 砾 的 地 点 。 2. 林 型 : 含 Ozalis acetosella 的 山 毛 榨 林 。 厚 的 酸性 的 灰 作 的 森林 棕 壤 , PERRI, Bete | PEE; pH: A:5.9, A, 5.3, B, 5.3, B: 5.1。 只 出 现在 山 毛 榨 林 带 内 ,平坦 地 点 和 不 陡坡 地 上 。 HELM I. 3. A: B Carex pilosa Wyle. MPRA MIRE, IAR HE. ayes Re ARK ” 棕 壤 ， 主 要 在 粘土 页 岩 上 ; 在 石灰 岩 上 大 多 只 出 现 于 坡地 的 下 面 三 分 之 一 部 分 ; PH: A, 5.9, A,5.4, B6.0。 在 山 毛 榨 林 带 的 最 上 部 , 这 个 林 型 已 经 不 存在 ,而 在 蔷 带 的 下 部 则 仅仅 在 南 坡 上 HBB CERES AE ER A, 几乎 完全 出 现 于 南 坡 , 而 在 这 些 带 之 间 的 过 滤 带 AL, RUBIA. HELA I ANT. FA. 亚 型 : @ Carex pilosa—Luzula (albida) Wy =EB HH . “BELGE bike ha Be A 酸性; 仅仅 在 页 岩 上 。 地 位 航 I 一 亚 。 和 采伐 迹地 上 丛生 的 植物 主要 是 样 、 山 杨 和 山 毛 柳 。 4。 林 型 : @ Melica uniflora 的 山 毛 梭 林 。 在 乔木 层 中 ,除了 占 优 势 的 但 枯 顶 的 山 毛 榨 以 外 , 欧洲 . BERR EAA, 而 在 第 二 亚 层 中 则 是 鹅 耳 概 、 机 和 欧洲 械 。 在 草本 层 中 ， 除 了 Melica 草 从 以 外, 其 他 阳 生 森林 植物 (GIechomaa hirsuta, Galiwm schultesti, Dactylis glomerata, Brachypodium silvaticum 等 等 ) 也 很 多 。 土 壤 主 要 在 石灰 岩 上 ， 不 厚 , AA, PRS, 典 型 或 褐色 腐殖质 碳酸 盐 土 ; pH: Ai 7.1。 在 山 毛 要 林 带 和 鹅 耳 概 山 毛 要 林 带 内 ， 出 现 于 南 坡 和 山 春 上 ; 而 在 柑 猫 耳 概 林 带 和 橡 林带 内 ， 则 主要 为 含 这 种 Melica WR H HLL CQ 替代 。 地 位 航 开 一 IYCYZ) 。 我 们 看 到 ， 这 个 分 类 法 的 林 型 (有 时 亚 型 也 是 如 此 ) 相 当 于 苏联 地 植物 学 家 的 群 区。 同时 ,这 个 方案 采用 的 群 从 却 是 较 大 的 单位 , 它 相 当 于 法 国 瑞士 学 派 的 群 从 。 上 面 烈 举 的 山 毛 棒 林 各 个 林 型 和 亚 型 ,在 图 14 的 图 解 上 都 有 自己 的 位 置 。 在 这 个 图 解 上 ,我 们 看 到 一 些 林 型 和 亚 型 属于 其 他 群 从 , 即 属于 : BRE A HEAR Querceto- Carpinetum pannonicum ), 悬 崖 山 毛 榨 林 (Seslerio-Fagetum bukkense)， 酸 性 土 山 毛 棒 林 (Luzulo-Fagetum subcarpaticum), Met: +-# Fk (Querceto—Luzuletum subcarpaticum ) , 合 Quercus certs fj #EpK( Querceto—Potentilletum albae pannoni- cum ), 25 ji +k Querceto—Lithospermetum pannonicum ) ,喀斯特 灌木 林 (Quer- ceto—Cotinetum matricum), 佐 伊 欧米 的 图 解 的 最 重要 优点 之 一 ， 首 先 在 于 最 肥沃 的 土壤 不 是 ( 象 工 . 0. 波 格 列 布 尼 亚 克 那样 ) 安 排 在 横 坐 标 轴 的 一 端 , 而 是 安排 在 横 坐 标 轴 的 中 部 。 这 一 点 不 但 具有 形式 上 的 意义 ,而 且 加 深 了 这 个 图 解 的 内 容 ; 它 使 我 们 有 可 能 把 轴 类 较 不 肥沃 的 土壤 区 别 开 来 ;这 两 类 土壤 安排 在 横 坐 标 轴 的 两 端 , 在 这 种 情形 下 一 个 相当 于 未 发 育 的 强 碳酸 盐 的 土壤 , 另 一 个 相当 于 不 厚 的 酸性 土 。 这 个 图 解 的 第 二 优点 ,在 于 其 中 还 反映 地 带 性 。 固 然 , 最 好 不 是 把 山 毛 要 林 带 放 在 样 狐 耳 概 林 和 柑 林 带 的 下 面 , 而 是 放 在 亡 的 上 面 , 就 是 襄 , 按 照 它们 在 自然 界 中 的 情况 那样 来 安放 ; 但 是 , 佐 伊 狗 米 大 概 是 。 131° FRR AIS PA, BOS a OTL. C. 波 格 列 布 尼 亚 克 所 条 用 的 湿度 在 纵 坐 标 翰 上 排列 的 顺序 。 佐 伊 狗 米 图 解 的 第 三 优点 ,在 于 其 中 还 显示 演 替 (局 部 演 赫 ) 的 基本 方向 。 因 此 ， 必须 承认 ,至 少 对 于 山地 条 件 来 襄 , 这 样 的 分 类 图 解 比 工 ©. 和 B. H. 苏 卡 乔 夫 的 图 解 都 更 为 适用 。 佐 伊 欧米 图 解 的 缺点 ， 首 先 在 于 他 所 划分 的 比 林 型 玩 大 的 单位 一 一 群 丛 一 一 的 不 同等 意义 。 它 们 一 方面 是 按照 布 责 -布朗 喀 的 方式 来 标志 的 群众, Blin, 亚 喀 尔 巴 BE ue eeAK( Fagetum silvaticae Subcarpaticum ) , 另 一 方面 是 根据 生 壕 条 件 来 划 分 的 群众 , 例如 , 酸性 土山 毛 要 林 (Luzulo-Fagetum subcarpaticum), ss He Ue pk (Seslerio-Fagetum bukkense) 等 等 。 由 于 这 一 点 ， 佐 伊 狗 米 的 图 解 大 大 丧失 自 已 的 连贯 性 和 完整 性 。 BAT PITTS - ASIEN ARE SR 在 B. A. PICT SP HE aE MBamnesny, 1933) 的 著作 出 版 以 及 他 的 思想 为 B. 开 . 柯 ANS FEAL Kosecunkos, 1951, 1956 ) 进 一 步 发 展 之 后 ， 在 远东 区 开始 形成 一 个 独创 性 的 林 型 学 派 。 这 个 学 派 所 划分 的 林 型 是 天 的 单位 ， 虽 然 还 没有 象 波 格 列 布 尼 亚 克 的 林 型 那么 Ko PSUR TO. 莫 罗 佐 夫 , 也 把 与 森林 群落 型 (按照 苏 卡 乔 夫 的 叫 法 是 森林 生物 地 理 群 落 型 ) 有 同等 含义 的 林 分 型 CTz HacaxreHHt)， 同 包括 许 许 多 多 森林 群落 型 的 林 型 (TFI zeca) 区 别 开 来 。 此 外 ,这 个 学 派 还 特别 注意 森林 群落 的 两 类 演 替 ， 即 复原 演 赫 和 年 龄 演 替 。 复 原 演 替 (BoccraHopmrersHag etefa) 是 在 风 倒 、 FR, Be ne 击 、 森 林 火 灾 、 和 采伐 等 等 的 破坏 作用 以 后 发 生 的 。 它 们 以 轻 历 一 系列 阶段 的 方 式 , & 致 与 原 求 林 型 接近 (短期 复原 演 赫 ) 或 者 完全 不 同 ( 长 期 复原 演 替 ) 的 林 型 的 复原 。 至 于 年 龄 演 替 (B03pacTHa5 cMeHa)， 则 它们 也 是 由 一 系列 阶段 构成 的 ; 其 中 每 一 阶段 决 定 于 主要 建 林 树 种 《例如 远东 区 的 红 松 关 叶 混交 林 中 的 红 松 和 阴 睫 人 针 叶 林 中 的 鱼鳞 云 杉 ) 的 苍 期 ,因而 也 决定 于 这 个 树种 在 树 群 中 的 参加 度 、 生 活 强 度 和 种 子 更 新 ( 幼 树 的 出 现 和 发 育 ) 的 特征 。 按 照 经 过 柯 烈 斯 尼 科 夫 (KozrecHHE0B, 1956) 4 Fen Bt St 锥 奇 方案 ， 沿 海边 区 的 红 松 间 叶 混交 林 在 红 松 每 一 代 生 活 的 期 间 内 大 狗 要 罗 历 8 个 阶段 。 其 中 每 一 阶段 是 一 个 林 分 型 ， 而 8 个 阶段 的 总 称 则 是 林 型 。 在 一 些 林 分 型 中 占 优势 的 是 并 松 , 而 在 另 一 些 林 分 型 中 占 优 势 的 是 各 个 落 时 树种 ; 虽然 如 此 , 但 这 一 切 都 是 同一 个 林 型 。 虽 然 年 龄 演 替 的 各 个 阶段 是 一 代 双 一 代 地 交替 出 现 ,但 “年 龄 演 替 为 长 期 演 替 准备 条 件 ， 而 长 期 演 替 是 在 年 龄 演 替 的 过 程 中 井 借助 于 年 龄 演 替 而 完 成 的 《KorecHrE0B, 1951, 第 20 页 )。 长 期 演 替 导 致 某 一 林 型 为 另 一 林 型 所 替代 。 例 如 ,在 一 定 条 件 下 , 儿 松 半 叶 混交 林 可 能 为 云 杉林 所 演 替 , 等 等 。 除了 林 分 型 和 林 型 以 外 , 在 远东 林 型 学 中 , 还 采用 林 型 群 (pymma mmmoB reca) 这 ， 样 的 单位 ,其 次 ,按照 内 容 增 大 的 顺序 是 : 气候 群 相 (Emmatammqecfaa anus) PRA NSA) , He Si RAY id fk (reomopborormueckuit KOMILICRG THTIOB JIeCa), 3 be Je BRE 132° 系 (zmrecHag hopmanns) ,后 者 是 同一 主要 树种 的 各 个 林 型 的 总 称 。 至 于 森林 生长 条 件 sen, Al 5 WES Flt JE es SH EAA EFF ASE AP. a PRA AM ES AR Be AD TE TAR AK AER ETF. 实际 上 ， 在 现场 ，B. UL. 柯 列 斯 尼 科 夫 所 理解 的 林 型 ， 通 常 是 根据 比 B. OH. 苏 卡 乔 夫 和 工 . C. 波 格 列 布 尼 亚 克 所 采用 的 更 多 的 特征 来 划 出 。 在 苏 卡 乔 夫 看 来 ， 林 型 的 各 个 在 同等 程度 上 主要 的 特征 是 :( 甲 ) 一 定 优势 种 在 每 一 层 的 组 驱 中 的 存在 多 乙 ) 生境 特征 ;而 在 UL. 0. 波 格 烈 布 尼 亚 克 看 来 ,生境 特征 较为 重要 ; 然而 , 在 B. IL. 柯 列 斯 尼 科 夫 看 来 ,同等 重要 的 特征 ,也 象 苏 卡 乔 夫 的 看 法 那样 ,是 两 个 。 可 是 ,第 一 个 特 征 , 即 占 优 势 的 种 类 棚 成 ,被 他 理解 得 比 苏 卡 乔 夫 所 理解 的 广泛 些 。 例 如 ,按照 B. 工 . 柯 列 斯 尼 科 夫 的 看 法 , 红 松 群 系 中 的 某 一 林 型 ,在 其 生活 的 某 一 上 规 期 内 占 优 势 的 可 能 不 是 红 松 ,而 是 一 些 落叶 树种 ;但 是 后 求 如 果 不 发 生 一 个 林 型 为 另 一 个 林 型 所 演 替 的 情形 ， 那 未 ， 优 势 将 重新 转移 到 红 松 。 在 说 明生 境 特征 时 ，B. 工 . 柯 烈 斯 尼 科 夫 与 其 襄 强 调 土 壤 温度 和 肥力 ,不 如 说 强调 地 形 , 这 一 点 可 以 部 分 地 由 他 的 分 类 法 首先 适合 于 远东 区 南部 老 抒 岭 求 解释 。 我 们 将 研究 B. IL. 柯 列 斯 尼 科 夫 〈KorecHHE0B, 1956) 提出 的 沿海 边区 和 红 松 林 群 系 的 林 型 系统 。 森林 群 系 一 一 沿海 边区 和 红 松林 os CII 1. LWHbELA HK. 2. 河谷 红 松 林 。 3. BEAL. Usb HTS AURRAB: FA, BR AUAT PA FK (ALAA RAH TR A) 5 Z. 北方 红 松 林 ( 含 有 云 杉 和 了 伦 杉 ); A. 南方 红 松 林 ( 含 有 千金 检 一 一 Ca7Dzz2US Sraaiah: BRAY ST HE PA AS 5 SEAL FE FF i EA 5 这些 森林 分 为 下 烈 的 林 型 群 4 用 罗马 数字 表 示 ) 和 林 型 (用 阿拉 伯 数 字 表 示 ): [, 强 日 照 生长 地 所 的 碎 导 淋 余 土 上 含有 柑 树 "的 干燥 红 松 林 。 1, 石 质 山顶 和 有 枇 积 物 及 岩石 的 极 陡坡 上 含有 检 树 的 杜 肪 和 红 松 林 。 地 位 航 Y 一 Ya。 2. 山顶 附近 的 陡坡 和 极 陡坡 上 含有 柑 树 的 胡 枝 子 ABH. HOA 人 一。 当地 名 称 : 含有 棕 树 的 纯 红 松林 。 I. 强 日 照 生长 地 点 的 薄 层 坡 积 淋 余 土 上 含有 棕 顶 的 周期 性 干燥 和 红 松 林 。 3。 分 水 界 顶 部 的 宽广 靶 形 地 及 其 附近 的 中 等 陡峭 坡地 上 含有 柑 树 的 杜 肪 桂子 `) 红 松 林 。 地 位 航 他 / 亚 。 当 地 名 称 : SAR MAL. 4. 陡坡 和 极 陡坡 上 含有 柠 树 和 根 树 的 胡 枝 子 标 子 红 松 林 。 地 位 圾 也 一 开 (I,Y)。 当 地 名 称 : 含 1) 在 沿海 边区 的 氏 松 林 中 , 柠 树 到 处 都 是 蒙古 棕 (@uercus mongolica). 2) Lespedeza bicolor, 83) Corylus heterophylla#{| Rhododendron mucronulatus, ©1336 BMT ALDH Il. P28 eA Keb A ERM At LSB RE ELD PK 5. GESEFIPSREMASEH LSA MAEMO TAL MONTH 亚 (Y)。 当 地 名 称 : SA SUBS ERE AL DH 6. GES AUR GEDE L Se ER OT LL > ACPA. HEHE WM. W. HAR RAK RR RRL LS SS PH PEA 7. BED TF TK ALPE A EDE FS EMD LS SA RO A OH EM /IT。 当 地 名 称 : SAM RET LEM 8. 土壤 地 下 水 位 浅 的 给 坡 上 含有 枫 樟 和 机 树 的 多 灌木 征 松林。 地 位 烽 一 ITD)。 9. 土壤 地 下 水 位 接近 地 表 的 极 第 坡 上 含有 水 曲 柳 的 珍珠 梅 AK. HEAR IV. 我 们 看 到 , 在 这 个 分 类 法 中 , BRA A, 也 没有 土壤 性 图 解 。 各 个 林 型 群 是 根据 地 形 而 确定 的 ,因为 地 形 也 决定 土壤 瘟 度 以 及 热 状 观光 状况 和 其 他 状况 的 特 点 。 其 次 ,在 每 一 林 型 群 的 范围 内 , 各 个 林 型 是 根据 树 群 和 下 木 的 组 成 来 划分 ， 双 是 根据 地 形 特 征 和 整个 生境 特点 来 划分 ， 这 些 生 境 特 点 更 娠 秋 地 才 明 湿度 和 各 种 其 他 环境 特点 。 此 外 ,还 为 每 一 林 型 举 出 典型 的 地 位 般 。 不 应 当 夸 已 ， 这 个 分 类 法 的 林 型 是 包括 许 许 多 多 林 分 型 ”的 一 个 大 单位 ,其 中 每 一 林 分 型 都 具有 一 定 的 红 松 龄 期 ,也 具有 各 种 不 同 的 群落 特点 。 我 们 将 在 下 面 关 于 群落 演 替 一 章 中 (第 183 页 )， oa 分 型 或 龄 期 的 例子 。 为 什么 与 林 型 学 各 个 其 他 学 派 不 同 ， 远 东 林 型 学 家 们 那 公 重 秽 某 一 林 型 的 龄 期 We? 按照 我 们 看 来， 这 一 点 的 原因 首先 在 于 沿海 边区 的 红 松 关 叶 混交 林 和 某 些 其 他 森林 的 巨大 复杂 性; 也. 工 .天马 罗 夫 (KoxapoB) 和 B. K. pa Are ENB (Apcenses ) Fil 很 多 其 他 科学 家 把 这 些 森 林 总 称 为 乌 苏 里 泰 加 群落 。 这 些 森 林 的 多 树种 种 类 粗 成 、 生 卉 的 多 样 性 、 种 问 相 互 关 系 的 复杂 性 以 及 火烧 、 采 伐 和 其 他 因素 的 影响 ， 导 和 致 下 面 一 点 : 在 这 些 森 林 中 ,除了 成 型 群 从 以 外 , 还 有 很 多 短期 群 从 ,以致 如 果 不 运 用 年 龄 方 法 ,就 很 难 加 以 深入 研究 。 我 认为 ， 林 型 学 的 这 个 原则 ， 对 于 科 尔 希 达 和 塔 雷 申 的 复 杂 多 树种 森林 来 发 也 是 非常 有 用 的 。 远东 林 型 学 学 派 的 缺点 ,首先 在 于 它 确 定 林 型 没有 一 定 的 标准 。 林 型 的 划分 旗 根 据 植 被 本 身 的 特征 总 体 来 划分 ,也 根据 生 卉 的 特征 总 体 来 划分 ; 然而 ， 象 十 字形 图 解 或 土壤 性 图 解 那样 的 使 林 型 划分 容易 进行 的 标准 ， 却 没有 受到 采用 。 在 远东 学 派 的 分 类 法 中 ,这 样 的 标准 也 不 可 能 受到 采用 ，, 因为 作为 基础 的 特征 数目 是 太 多 了 ,这些 特征 不 能 容 业 于 一 个 平面 图 解 中 ， 而 只 能 容 攻 于 一 个 立体 图 解 中 。 在 远东 学 派 的 分 类 法 中 ,一 个 林 型 包括 一 些 林 分 型 ( 群 从 ), 这 些 林 分 型 不 但 在 生境 条 件 方 面 是 相似 的 1) Tilia mandschurica, T, amurensis#\ Betula costata. ) 2) Actinidia kolomicta 和 Philadephus tenuifolius. 3) Sorbaria sorbifolia 和 Fraxinus mandshurica. 可 4) 无 花 这 个 分 类 法 和 波 格 列 布 尼 亚 克 分 类 法 中 的 林 分 型 ， 都 可 以 叫做 森林 群 从 。“ 林 分 型 ”(Tzr Bacam— KeHHE) 这 一 术语 ， 虽 然 是 工 . &. 莫 罗 佐 天 (MoposoB) 使 用 ,但 现在 仍然 为 很 多 森林 学 家 所 使 用 ; 这 个 术语 在 本 质 上 是 不 恰当 的 ,因为 官 (按照 俄语 的 语源 ) 是 指 人 工 林 , 而 不 是 指 天 然 林 。 ©134¢ GER 0. C. 波 格 烈 布 尼 亚 克 所 根据 的 那样 )， 而 且 它 们 还 表示 一 个 主要 建 林 树种 的 树 群 发 育 的 各 个 不 同龄 期 ;这 样 就 使 林 型 的 划分 更 加 困难 。 这 一 切 导 和 致 下 面 一 点 : 实 际 工 作 的 林学 家 和 常常 很 难 根据 这 一 切 特征 来 确定 林 型 ,而 宁愿 仅仅 划分 林 分 型 ,这 些 林 分 型 在 内 容 上 通 向 在 某 种 程度 上 相当 于 B. 互 . 苏 卡 乔 夫 所 理解 的 林 型 。 K. I. RY HEFIA (Conosses, 1958) 在 B. 互 . 苏 卡 乔 夫 (CyKEaqeB) 和 B. OU. Fy Ail 斯 尼 科 夫 (KorecHHE0B) 的 林 型 学 原则 之 间 和 采取 居 间 的 委 协 的 态度 。 在 关于 远东 区 的 红 松 间 叶 混交 林 一 书 中 , 他 指出 : 在 他 自己 的 著作 中 ,采用 3B. 互 . 苏 卡 乔 夫 的 林 型 作 为 基本 分 类 单位 。 然 而 ， 此 外 ,各 个 可 以 合 砷 的 林 分 地 段 主要 是 根据 成 熟 度 和 年 龄 的 时 期 来 描述 的 扼 第 57 页 )， 这 一 点 在 烦 大 程度 上 消除 了 他 与 B. 工 . 柯 烈 斯 尼 科 夫 的 重要 分 歧 。 玉 . 工 . MEM AE HS BLT 他 举 出 一 个 非常 明显 的 生态 系列 图 解 (图 巧 )。 这 个 图 解 的 优点 ， 在 于 其 中 讼 考虑 到 坡地 和 附近 河谷 的 海拔 高 度 ， 也 考 虑 到 坡 向 、 土 壤 混 度 、 土 壤 厚度 以 及 象 潜 育 作用 和 灰 化 作用 那样 的 土壤 特征 。 林 型 分 类 的 这 种 原则 ,当然 是 值得 注意 的 ,特别 是 对 于 山区 来 设 更 是 如 此 。 在 把 K. TRH 稚 狗 夫 的 红 松 间 叶 混交 林 的 分 类 同 第 155 页 上 举 出 的 B. 工 . 柯 列 斯 尼 科 夫 分 类 加 以 比较 时 ,我们 看 到 , 这 两 个 分 类 最 后 导致 了 划分 极其 相似 的 、 在 本 质 上 相同 的 林 型 和 林 型 群 。 最 近 , 了 B. I. 柯 烈 斯 尼 科 夫 〈KorecHHKE0B, 1958a) 认为 有 必要 拟定 一 个 新 的 林 型 分 类 ;这 个 分 类 不 但 根据 森林 群落 的 相似 性 和 差异 , 而且 根据 森林 群落 的 发 生 。 柯 列 斯 尼 科 夫 说 道 :* 同 林业 上 现在 采用 的 一 切 自然 分 类 法 比较 起 来 ， 这 种 新 分 类 法 将 是 械 榜 雪 松林 SBMS RAMA Beak BrP AO RATE MA BAAR SHS SH 河 谷 EME BE A EAA 6 15 远东 区 竹 松 六 叶 混 交 林 的 各 个 基本 林 型 的 生态 系列 图 解 ( 引 自 Cozxrop5eB, 1958) 。135。 认识 森林 的 生活 和 发 育 规律 的 双 一 个 更 高 的 阶段 ”第 113 TW) ESE PIT 分 类 法 的 基础 是 “在 150 一 200 年 .最 多 300 FATAL, BLE, 包括 主要 建 林 树 种 的 1 一 2 世代 的 生活 期 间 内 ,在 某 一 地 域 的 各 个 具体 地 段 上 进行 的 各 个 发 生 过 程 或 森 林 形 成 过 程 ”第 114 页 )。 换 句 话 部 , 柯 烈 斯 尼 科 夫 使 用 “发生 "这 一 术语 时 ， 把 它 理 解 为 在 具体 地 段 上 的 演 替 ， 或 者 按照 他 的 襄 法 ， 理 解 为 森林 群落 的 “个 体 发 生 ”。 正 象 他 指出 的 ， 这 样 的 分 类 法 是 B. A. PELL Sr Meat CMpaumsenuy) 的 思想 的 进一步 发 展 。 BA SRR 在 外 国 的 各 个 林 型 学 派 中 ， 以 艾 欣 格 (Aichinger) 为 首 的 阿利 亚 希 市 (奥地利 阿 尔 皇 斯 山 肪 的 卡 林 蒂 亚 州 )“ 实 用 植物 社会 学 研究 所 学派， 是 最 值得 注意 的 学 派 之 一 。 这 个 学 派 的 内 容 在 艾 欣 格 著 的 1949 年 发 表 的 关于 森林 植被 研究 基础 的 有 指示 性 的 著作 中 叙述 了 。 从 1951 年 起 ，< 卡 林 蒂 亚 实用 植物 社会 学 研究 所 通报 > 开始 出 版 ， 读 杂 志 刊 登 了 艾 欣 格 及 其 学 派 的 很 多 其 他 著作 。 例 如 ， 在 关于 作为 “森林 发 育 型 ” (THI pasBHTHH zeca) 的 云 杉林 和 人 工 云 杉 林 的 著作 中 ， 艾 欣 格 (Aichinger, 1952 b) 举 出 了 根据 下 烈 原则 拟定 的 卡 林 蒂 亚 云 杉林 分 类 法 。 首 先 ， 一 切 云 杉林 分 为 四 KE: l, 于 燥 的 盐 基 丰富 的 土壤 的 云 杉 林 。 I， 于 燥 的 酸性 土壤 的 云 杉林 。 亚 . KARAS WBE LWA EA TV. 或 多 或 少 潮湿 的 将 土 的 云 杉林 。 我 们 看 到 ,这 四 类 在 本 质 上 是 根据 两 个 指标 来 划分 的 : 土壤 湿度 和 肥力 ;就 是 俐 ， 根据 阿 烈 克 谢 耶 夫 - 波 格 烈 布 尼 亚 区 系 竹 中 所 采用 的 特征 来 划分 的 。 可 是 , 艾 欣 格 的 这 四 类 的 进一步 组 分 ， 已 经 是 完全 独创 性 的 。 它 是 以 某 一 云 杉 林 在 其 占据 的 地 段 上 从 前 是 什么 群落 型 为 基础 的 。 例 如 ,第 工 类 再 分 为 下 烈 六 个 类 型 : . BOE T aL AC Pinus 9gAuS) 构 成 的 矮 曲 松林 的 云 杉林 。 . 演 奉 了 由 这 种 山 松 构成 的 ( 直 于 ) 松 林 的 云 杉林 。 tH AE T RRS Pinus cemz0yw ) 林 的 云 杉 林 。 演 替 了 由 樟 子 松 CP2nes sz1o0esty4s) 构 成 的 松林 的 云 杉林 。 . GET HR Pinus nigra) $y KAW AK . BOE THB AC Lari decidua 构成 ) 的 云 杉林 。 Jest p= EK HP 也 有 类 似 的 组 分 。 深 列 的 动态 性 是 艾 欣 格 系统 的 特点 。 在 这 里 ， 一 切 都 以 演 替 为 基础 。 艾 欣 格 认 为 ,每 一 森林 地 段 的 认 莽 和 深思 熟 虑 的 分 析 ,， 一 定 使 我 们 能 够 确定 ， 某 一 林 型 便 和 经 演 替 了 哪 一 林 型 ， 而 将 求 将 为 哪 一 林 型 所 演 替 (当然 ,如果 没有 任何 新 的 外 来 因素 的 影 “ 响 的 话 )。 按 照 艾 欣 格 的 意见 ,这样 的 分 析 不 但 对 于 天 然 森 林 群 落 来 部 ,而 且 对 于 人 类 杀手 创造 的 人 工 林 来 襄 ， 也 是 可 能 而 必要 的 。 这 种 分 析 应 当 根 据 乔 木 种 和 草本 种 。136。 SO 及 一 切 其 他 种 的 生态 的 深刻 知识 ,根据 这 些 种 作为 某 些 环境 条 件 的 指示 者 的 意义 。 我 们 将 举 出 人 工 云 杉林 的 一 个 地 段 的 分 析 ， 求 作为 例子 。 Chaeropjhy1lua cicutaria, Impatiens noli tangere 和 Petasttes albus 那样 的 种 在 草本 层 中 的 存在 指示 了 潮 吝 土 ie, fly, Hedera helix, Actaea spicata 和 Ranunculus lanuginosus 的 存在 , 阁 明 这 里 气候 是 潮湿 而 充分 温和 的 。 象 Abies alba, Asperula odorata, Sanicula euro- paea, Lamium galeobdolon 等 等 那样 对 土壤 要 求 严 格 的 种 的 存在 , 说 明 土 壤 适 合 于 是 毛 要 和 冷杉 。Cuyec digitata, Hepatica nobilis, Cyclamen europaewm 那样 的 种 的 存在 ,部 明 土 壤 富有 盐 基 。 有 一 些 种 需要 热量 : Quercus robus, Carpinus betu- lus, Asarum ewropaeum, Polygonatum multiflorum .jx—W eH , KH EAL PF ie 的 落叶 林带 内 的 潮湿 土壤 上 。 固 然 , BA PRANTL AY PAE FH Oxalis acetosella, 也 大 量 ”出 现 ,但 这 是 由 于 大 量 的 云 杉 针 叶 雕 落 物 , 使 土壤 上 层 具 有 能 酸性 反应 , FPS 殖 质 在 土壤 上 层 中 的 聚积 。 最 后 , 训 作 者 作出 车 论 , 从 前 这 个 地 点 有 由 山 毛 棒 和 痊 杉 构成 的 极 潮 浊 森林, 这 片 森林 演 奉 了 由 棕 树 和 山 毛 棒 构 成 井 混 有 大 量 杰 树 的 森林 。 甚 至 可 以 逢 断 ， 这 片 由 检 树 和 山 毛 棒 构 成 的 森林 本 身 也 演 替 了 由 梯 树 和 灰 档 构成 的 森 林 。 以 上 述 一 切 为 根据 , 鼓 作者 认为 该 生境 不 适合 于 高 产量 的 云 杉 林 , 划 建 玉 用 下 列 树 群 之 一 求 代 替 云 杉 树 群 : CL) DRE IRE RE 5 (2) BL A 5 (3) Fa Wi CE) FORE SP PRE Hy WHT ZEEE (4) DI WR ES AS RAE LL EBS ZOE 5 (5) ee LE Ee A PAU ZH EE; (6) 4 REESE 5 C7) HB LE BE (20 % ) , HAZ (60% ) FID AZ (20 % 49 成 的 混交 树 群 ;最 后 ,(8) 由 迅速 生长 的 杨 树 构 成 井 以 各 个 不 同 树 种 为 下 层 的 树 群 。 按照 艾 欣 格 的 意见 ,每 一 “植被 发 育 型 "的 完整 代表 符号 ,不 但 应 当 指 明 鼓 群落 是 由 什 委 样 的 其 他 群落 发 生 的 ,而 且 应 当 指 明 将 来 可 能 为 什么 样 的 其 他 群落 所 演 替 。 在 这 种 情形 下 , 艾 欣 格 (Aichinger, 1954) 建 议 使 用 下 烈 的 代表 符号 ， 求 说 明 过 去 和 将 来 的 某 种 发 育 特征 : /A 代 表 由 要 求 较 不 严格 的 群落 向 要 求 较 严格 的 群落 的 发 育 ( 进 展 发 育 ); 屎 代表 由 要 求 较 严格 的 群落 向 要 求 较 不 严格 的 群落 的 发 育 ( 逆 行 发 育 7 秋 代 表 些 伐 后 的 递 降 发 育 (HEcXOKRrIee@ pa3BHTHe ) 5 VRB HiBE) BORN WER o 例如 : Quercetum roboris acidiferens \y Pinetum silvestris myrtillosum 7 Piceetum . jx “FE A A” BRB AY A AK, EE FEM EE A _E sh 行 演 替 的 车 果 而 产生 的 ,将 来 在 进展 演 替 时 可 能 变 成 云 杉林 。 另 一 个 例子 ，Quercetum cocciferae Y Brachypodietum ramosi 7 Querce- tum cocciferae。 在 这 里 ,我 们 看 到 一 个 由 Brachypodium ramosum FARAH ARE 落 , 屁 是 在 由 Quercus coccifera 构成 的 柑 林 地 点 上 在 此 伐 后 发 生 的 ,将 求 可 能 自然 而 然 地 重新 为 同一 棋 林 所 演 赫 。 这 样 看 来 ,“ 植 被 发 育 型 ”(Vegetationsentwicklungs- 好 pe) 的 完整 代表 符号 ， 按 照 艾 欣 格 的 意见 ， 应 当 是 三 项 式 的 。 粗 成 这 个 代表 符号 的 三 项 中 的 每 一 项 ,都 是 一 个 群众 。 艾 欣 格 (Aichinger, 195447 HH , 根据 特征 种 或 者 根据 优势 种 (如 果 没 有 特征 种 的 话 ) 划 分 的 群 从 ， 永 远 可 以 作为 在 确定 植被 发 育 型 时 。137。 的 “标定 点 2”(0pHeHTHDOBOdHag TOUKA), 按照 匈牙利 地 植物 学 家 温 德尔 贝 格 (Wendelberger) 的 意见 , 艾 欣 格 在 长 久 的 岁 月 中 开辟 了 森林 植被 研究 的 一 条 新 道路 。 艾 欣 格 虽然 是 布 玉 - 布 朗 喀 的 学 生 , 卉 始 烙 对 他 和 致 以 很 天 的 敬意 ,但 仍然 放弃 布 玉 - 布 朗 喀 学 派 的 那些 对 植物 群 从 静止 理解 的 基 本 观点 。 布 瑙 -布朗 喀 的 群 从 是 根据 种 的 确 限度 而 规定 的 ,因而 不 可 能 是 动态 的 。 国 然 , 布 责 - 布 朗 喀 后 来 也 根据 区 别 种 把 群 从 分 为 生态 变型 、 发 生变 型 和 地 理 变型 ,但 他 认为 这 样 的 划分 具有 次 要 的 意义 。 至 于 艾 欣 格 , 则 他 写 道 : 因此 ,我 应 当 拒 移 单 纯 静 态 和 统计 方法 ， 虽 然 这 时 我 也 使 用 或 多 或 少 任意 的 作 图 法 。 自 然 界 的 生活 动态 不 可 能 勉强 挤 和 任何 的 静态 拘束 衣 中 ”(Aichinger，1949， 第 16 页 )。 关 于 这 一 点 ;多 德 尔 贝 格 指出 ,在 经 常 发 生 山 骨 、 赫 地 为 沟谷 冲 出 物 堆 积 、 森 林 为 雪崩 所 消灭 的 国家 内 , 玫 态 观 点 是 不 可 能 的 。 艾 欣 格 采 用 作为 基本 单位 的 ,不 是 群 从 ,也 根本 不 是 任何 群落 型 ,而 是 植被 发 育 型 ， 在 这 种 情形 下 是 “森林 发 育 型 "“。 在 另 一 部 著作 中 (1951a)， 他 也 把 同样 的 方法 iB JAY . RB SORES RRA AIX OA 50 PE IBIAS, (EIS RE 一 些 重大 的 缺点 。 在 这 位 作者 的 一 切 著作 中 AMEE EA SER. PAN, FE 上 面 指出 的 关于 云 杉林 的 专题 著作 中 以 及 在 关于 云 杉 林 的 几乎 同样 瑟 天 的 专题 著作 中 (1952a), 艾 欣 格 几乎 没有 利用 其 他 科学 家 的 无 数 资料 ， 旗 没有 引用 这 些 春 料 ; 也 没有 烈 出 文献 目录 。 虽然 艾 欣 格 借助 于 分 析 种 类 狂 成 同 土 壤 的 相互 关系 、 某 些 种 的 生活 强度 等 等 的 方法 ,作出 关于 某 些 演 替 方向 的 和 结论， 但 这 一 切 是 根据 肉眼 来 观测 的 , 几乎 没有 列举 任何 数字 痪 料 。 艾 欣 格 几乎 没有 利用 森林 调查 方法 , 虽然 对 于 研究 森林 演 替 来 说 , 森 林 调 查 方法 ,特别 是 乔木 树种 年 龄 的 比较 确定 , 可 能 提供 很 多 的 贡献 。 他 也 不 大 注意 某 些 乔木 树种 的 种 子 年 和 天 然 更 新 的 问题 ,以 及 这 些 树种 的 整个 生物 学 问题 。 因 此 ， 艾 欣 格 关 于 某 些 演 替 方 向 的 结论 ,未 必 会 人 充分 信服 。 此 外 , 艾 欣 格 显然 站 在 演 替 顶 极 理 花 的 立场 (虽然 他 没有 强调 这 一 点 ), 这 就 使 人 对 他 的 若干 烙 论 发 生 疑 间 。 镑 照 区 欣 格 的 意见 ,进展 演 替 是 导致 演 替 项 极 的 演 奉 ,相反 地 , WT RRS BR 演 替 。 然 而 ,这 样 的 理解 也 是 艾 欣 格 本 人 那么 剧烈 反对 的 特殊 的 “拘束 衣 ”。 如 果 艾 欣 格 不 采用 对 于 每 一 地 带 来 襄 是 竹 一 的 演 替 顶 极 的 概念 ， 而 采用 根本 类 型 或 最 好 是 成 型 类 型 的 概念 ， 那 末 ,， 他 就 会 达成 一 些 较 合 人 信服 的 车 果 ， 井 避免 某 些 错 避 。 例 如 ， 在 关于 山 毛 棒 林 的 著作 中 ， 艾 欣 格 在 很 多 情形 下 过 高 估计 朝 着 在 富 的 山 毛 棒 - 冷 杉 - 云 杉林 发 育 的 趋向 ， 而 过 低估 计 土 壤 灰 化 作用 的 现象 ， 而 这 些 现象 在 一 定 条 件 下 常常 导致 单纯 云 杉林 的 优势 。 艾 欣 格 也 忽略 了 各 个 整个 植物 带 的 动态 相互 关系 的 间 题 。 虽然 有 这 些 缺 点 ， 但 艾 欣 格 的 研究 工作 无 疑 带 求 新 气象 ; 他 的 研究 工作 胜 过 布 瑞 - 布 朗 喀 学 派 的 工作 之 处 ,在 于 强调 演 替 的 研究 , 因而 在 颇 大 程度 上 接近 于 国民 经 济 的 需要 。 。 138。 B+ «1954 年 世界 森林 会 议和 1956 年 牛津 森林 会 议 上 的 林 型 学 问题 1954 年 12 月 ,在 德 拉 教 (印度 ) 召 开 了 第 四 届 世 界 森 林 会 广 ; PERRI ETERS 议 上 受到 颇 大 注意 。 便 经 选 出 森林 分 类 专门 委员 会 ， 以 苏联 代表 团团 长 B. H. 苏 卡 乔 夫 为 主席 。 在 这 个 委员 会 草拟 的 会 福 决 议案 中 ,指出 林 型 学 对 于 林业 的 实际 意义 ， 大 指 出 根据 苏联 代表 团 报 告 的 方法 (CyKaqea, 1957 a) 在 地 球 的 各 个 不 同 地 带 内 进行 林 型 典型 研究 的 必要 性 。 会 凡 建 凡 苏 联 代表 团 拟定 进行 这 些 研 究 的 计划 和 指示 ; 这 二 点 也 已 经 由 苏联 科学 院 森 林 研 究 所 完成 了 。 计 划 和 指示 已 经 寄 答 国际 森林 研究 机 关联 合 会 主席 团 , 井 在 1956 年 7 月 在 牛津 (英国 ) 举 行 的 例会 上 审查 。 牛 津森 林 会 广 通过 了 研究 林 型 的 这 个 计划 和 指示 , 井 采 取 步 县 使 其 迅速 出 版 ,以 及 分 发 给 至 世界 各 不 森林 科学 研究 机 关 。 这 样 一 来 ,苏联 苏 卡 乔 夫 学 派 所 发 展 的 林 型 学 原则 ,已 经 获得 了 国际 承认 。 B. 百 . 荔 卡 乔 夫 、C. B. ABA TL. IL. 莫 托 和 维 洛 夫 (CyEKagqeB,， 30HH u MoTOBHxrOB) 1957 年 发 表 的 &k 林 型 研究 方法 指示 >, 是 在 把 林 型 解释 为 森林 生物 地 理 群 落 的 基础 上 拟定 的 , BIER, 把 森林 看 作 一 定 的 自然 统一 体 ,， TPA, 该 森林 地 段 的 植 被 ,动物 区 系 、 土 壤 和 大 气 都 处 于 密切 相互 作用 中 。 上 既然 “各 个 基本 的 生物 地 理 群 落 学 过 程 都 伴随 着 物质 和 能 量 的 各 种 不 同 转换 过 程 以 及 生物 地 理 群 落 各 个 成 分 (大 气 、 土壤 - 母 质 ) 之 问 的 物质 能 量 交换 ”(CyKaqep，1957 6, 第 11 页 ) ,所 以 就 在 这 个 基础 上 为 林 型 和 整个 植物 群众 作出 新 的 定义 。 这 样 看 来 ， 从 森林 学 中 产生 的 生物 地 理 群 落 学 说 ,也 正在 渗 大 从事 研 究 其 他 植被 类 型 ( 草 旬 ,草原 等 等 ) 的 那些 地 植物 学 分 支 。 为 了 使 在 林业 中 容易 利用 林 型 , TL OL SSE MER REST EAR Be; 这 二 章 叙 述 了 在 森林 沟 理 中 运用 林 型 学 的 方法 。 最 后 ， 以 苏联 欧 济 部 分 混交 林 带 的 所 铀 第 工 类 开发 林 作为 例子 , 举 出 了 关于 选择 什么 林 型 的 林场 设置 方案 。 我 们 这 里 双 部 引述 这 个 方案 ( 表 4)。 4 以 第 U 类 开发 林 为 例子 的 关于 选择 什么 林 型 的 林场 设置 方案 ( 引 自 Morosuzos, 1957) 林 Y 加 入 林场 中 的 林 型 林 型 加 入 林场 中 的 条 件 第 I 类 大 量 出 材 的 松林 场 FETA 黑 果 乌 饭 树 松林 | 舞 侈 草 黑 果 乌 人 饭 树 松林 — 鹿 蹄 草 牙 疙 疱 松林 地 衣 松 林 如 果 面 积 较 大 ,可 以 珊 奸 独 立 的 林场 第 世 类 大 量 出 材 的 松林 场 混交 松林 和 醇 浆 章 松林 如 果林 型 面积 不 大 ， 可 以 加 大 第 I 类 松林 场 过 度 潮湿 地 假 的 针 叶 林 场 金发 莲 松 林 Ve AR BRIE VE DAE AE PK 如 果 生 产 奉 低 , 可 以 划 出 林场 之 外 。 139。 (HER) 林 场 加 入 林场 中 的 林 型 林 型 加 入 林场 中 的 条 件 SS RLY SEE RK 大 量 出 材 的 云 杉林 场 金发 省 云 杉林 泥 迪 蔬 云 杉林 AR ACE SKS MK ERD 在 种 植 云 杉 的 条 件 下 混交 云 杉 林 和 醇 浆 草 云 杉林 如 果 面积 较 大 , 可 以 设置 独立 的 林场 制造 用 材 的 落叶 ( 桦 \ 山 杨 ) 林 场 | BORER EI AOE LL PR 舞 俏 章 黑 果 乌 饭 树 的 桦 林 和 凹 杨 林 FEL A ALLIES EE ORE PRL Hh Zope SF JERE PR 2 POAT E EP 在 种 植 落叶 树种 作为 主要 树种 的 情 过 度 潮湿 地 息 的 软 质 落叶 林场 “| SHERMER 形 下 eR HERE MK ASRS HEHE 2S EYE SEE Bk ARG BAS LL SS BLE SRE LL ok BS 第 十 一 节 ” 某 些 其 他 植被 类 型 中 的 植物 群落 分 类 一 、 草 多 植被 的 分 类 任何 具体 地 点 的 草 旬 群 落 分 类 的 最 简单 方法 之 一 ， 是 查 明 和 描述 各 个 群 丛 的 生 SAA, Wize we, 查 明 和 描述 各 个 群 从 由 于 任何 一 个 因素 (例如 土壤 温度 因素 闪 而 不 是 象 阿 列 克 谢 耶 夫 - 波 格 列 布 尼 亚 克 图 解 中 那样 的 两 个 因素 ) BAB oii Bee AY Ze [el 更 替 。B. B. 阿 略 兴 (ArexmrH 192506) 举 出 了 次 东 河 (在 前 唐 波 夫 州 内 ) NRE PID 分 的 群众 生 态 系列 。 这 个 生态 系列 的 存在 决定 于 土壤 浊 度 的 空间 更 奉 。 阿 略 兴 在 这 里 划分 出 10 个 群 从 ; 其 中 第 一 个 ( 士 壤 湿度 最 小 的 ) 群 从 在 本 质 上 不 是 草 旬 群 从 ,而 是 草原 群 从 ;最 后 几 个 (最 潮湿 的 ) 群 从 是 草 名 沼泽 群 从 ;至 于 该 系 烈 的 基本 部 分 则 是 典型 的 草 旬 群 从 。 整 个 系列 是 由 下 列 的 群 丛 构成 的 : 1. Ass. Festuca sulcata( 沟 时 羊 茅 群 从 ) ,在 春季 受到 泛滥 ,但 泛滥 的 时 间 大 概 非常 短 。 ， 2. Ass. Agrostis canina (KB RAREM), 3. KAM DRM. 4. Ass. Alopecurus pratensis (大 看 麦 娘 群 从 )。 5. Ass. Ranunculus acer ($26 #£) + Festuca rubra( 4224) + Alectorolophus major(~ XS7ETE) o 6. Ass. Alopecurus pratensis (大 看 麦 娘 ) + Poa palustris (WEP AR). 7. Ass. Poa palustris (HE FAARM) 。 这 已 经 是 低位 沼泽 ( 极 召 沼泽 )。 8. Ass. Beckmannia eruciformis ( 戎 草 群 从 ) 。 通 常 位 于 浅 洼 地 底部 或 冲积 昌河 床上 。 "140。 9. Ass. Glyceria fluitans (74FRARA) o KEKE MH a PERE ; Wn EHR, 这 个 群 从 就 发 育 。 10. Ass. Glyceria aquatica (水 甜 芒 )。 发 育 于 更 低 处 ,已 经 在 水 中 。 如 果 水 域 相 当 深 ， 那 末 ， 在 水 域 的 相对 深水 部 分 ， 就 发 育 着 Ass. Phragmites communis( 芦 鞋 )， 在 更 深水 的 部 分 则 发 育 着 Ass. Scirpus lacustris (7kAz), 其 次 已 软 是 无 植被 的 水 面 了 。 阿 略 兴 声 明 : 在 上 述 的 生态 系 烈 中 ,他 仅仅 指出 最 常见 的 、 因而 是 较为 典型 的 群 丛 。 欢 要 的 和 各 种 不 同 的 替代 类 型 , 井 不 包括 在 这 里 。 此 外 , 阿 略 兴 指 出 , 这 个 系列 在 欧 炎 河 河 旭 滩 范围 以 外 也 具有 意义 。 例 如 ,他 在 沃 朗 多 河 (也 是 在 前 唐 波 夫 州 内 ) 的 草 甸 .上 也 发 现 了 完全 同样 的 系列 。 M. B. 马尔 科 夫 (MapKoB FA, 1955) 为 苦 粗 自治 共和 国 什 土 上 的 伏尔加 河 河 温 滩 和 卡 马 河 河 温 滩 的 草 旬 群 从 作 了 一 个 非常 值得 注意 的 生态 系 烈 图解。 马尔 科 夫 的 分 类 法 ,是 A. 工 . 谢 尼 间 夫 在 其 著作 “中 伏尔加 河流 域 的 伏尔加 河 草 旬 > (IIUeHHHKEOB， 1980) 中 采用 的 生态 原则 的 发 展 ;这 个 分 类 法 经 过 稍微 改 给 成 模式 图 ,见于 图 16”. 冲积 过 程 从 强 到 能 本 PAAR 早 AH UES RM RRR BEAK 草包 HEAT KB BARA RAKE HR SAE Fi HE OR He Fe Te fa) SRPAAEMARKKA EF MR A fy FAme HA KHAKR A ttn sk & 图 16 BERRA PASE A _E A {KARP To To PE AI Ga Poy Yo PE 9 FE SH ASH (518 Mapxos * A, 1955) 与 上 述 的 B. B. 阿 略 兴 的 生态 系 烈 描 述 不 同 ,马尔 科 夫 的 图 解 具有 一 个 优点 ， 即 图 解 中 反映 两 类 因素 : 浴 水 期 长 得 和 冲积 过 程 强度 。 这 个 图 解 非常 类 似 于 工 . C. pk 格 烈 布 尼 亚 克 的 土壤 性 图 解 。 在 草 旬 上 划分 群 丛 ,通常 比 在 森林 中 稍微 困难 些 。 这 是 因为 在 草 旬 上, 某 些 植物 1) 我 们 把 M. B. 马尔 科 夫 图 解 的 群 从 拉丁 名 称 , 改 写 为 他 的 这 本 著作 中 使 用 的 本 国名 称 。 141° PAS CPE Bs He eR SB , BEE ta)_L, OPE RR PRP BE is OLE ES TER Fee 面 的 空间 间隔 排列 ,观察 到 不 同 群 从 的 各 个 群落 之 间 的 ( 比 在 森林 中 ) 更 平稳 的 过 滤 。 因此 ,在 草 旬 类 型 学 中 ,特别 是 在 较 短 期 的 路 线 调 查 时 , 群 从 以 上 的 较 大 单位 , 比 在 林 型 学 中 具有 更 大 的 意义 。 A. Il. 谢 尼 关 夫 在 其 综合 性 专题 著作 < 苏联 的 草 旬 植 被 (IIeHHg0B, 1938) 中 , 提 出 了 苏联 全 部 草 旬 植 被 的 分 类 法 ,这 个 分 类 法 后 来 双 在 < 草 甸 学 >〈1941) 一 书 中 作 了 修订 。 谢 尼 间 夫 认 为 整个 草 旬 不 是 一 个 群 系 移 (\A. 工 . 伊里 因 斯 基 和 B. B. 阿 略 兴 则 认为 是 群 系 网 ), 而 是 一 个 草本 植被 型 ; 除了 这 一 植被 型 以 外 , 还 有 草本 草原 植被 型 、 草本 药 原 植被 型 ,草本 水 生 植 被 型 .草本 酸性 ” 植被 型 以 及 由 草本 一 年 生 植 物 构 成 的 植被 型 (了 phemeretum )。 谢 尼 间 夫 认为 草 名 植被 型 (Prata 或 Pratoherbosa) 的 典型 特点 ， 在 于 “草本 多 年 生 中 生 植 物 的 群 从 ”属于 这 一 植被 型 。 同 时 , 谢 尼 间 夫 (1938) 解 释 道 : 中 生 植 物 是 指 在 土 壕 强度、 通气、 热量 和 矿物 质 含量 都 中 等 的 条 件 下 正常 生长 的 植物 ” 《第 433 页 )。 此 外 ,该 作者 强调 指出 : 属于 草 旬 的 ,仅仅 是 草本 多 年 生 中 生 植 物 的 群 从 ， 而 不 是 它们 的 族 聚 Carperamaf) ,也 不 是 它们 的 层 片 。 谢 尼 关 夫 把 草 旬 植 被 型 再 分 为 下 列 5 个 群 系 移 : . Sa), BIR PAE fa] . FESR CE ay , BI SE PAE BE ig, . FERC ao ， 水 中 生 草 多 ,或 沼泽 化 草 名 。 。 酸 中 生 草 名, 或 泥炭 化 草 旬 。 其 裕 , 谢 尼 关 夫 (1941) 举 出 一 个 值得 注意 的 生态 系 烈 图 解 ， 正 象 他 所 部 的 ,这 个 图 解 表 明 “这 些 群 系 移 之 间 的 生态 相互 关系 以 及 它们 在 相 邻 的 非 草 多 的 各 个 群 系 移 中 间 的 地 位 ” CB 289 页 )。 这 个 图 解 见 于 图 17。 谢 尼 关 夫 还 在 这 些 群 系 移 中 的 每 一 群 系 精 内 部 继 秆 进行 分 类 ， 并 指出 最 普 台 的 群 系 。 例 如 ， 在 趴 草 名 群 系 竹 (Prata genuina eumesophytica) 中 再 划 出 下 烈 的 群 系 组 : CH) ARS CP. g. mag- nograminosa);(Z,)/PA HA Hw (P. ge. parvograminosa) ; (Fi ERIE ea g. nanograminosa); (J )AZLzE FIA At 4g (P. g. magnoherbosa); (j%) s/pAeze wie 草 旬 (了 . g. parvoherbosa); (已 ) 狠 杂 类 草 芙 草 旬 (了 . g. nanoherbosa); (ft) AAR Fu eI Ht a) (P. g. magnograminoso-herbosa); (3%) s)AC HARA AIA ey CP. g. parvograminoso-herbosa); (==) ERA I wy (P. g. nanograminoso- her- bosa), | UME AICPA ALIG BTR, PBI. Bl I, A ARE I Ay (Prata genuina parVogTraminosa) 包 括 下 列 的 群 系 : 1, 紫 羊 茂 群 系 (Bestuceta rubrae), Heeeeu 1) 酸性 二 植物 是 高 位 沼泽 的 旱 生 形态 植物 ;在 这 种 沼泽 上 ,基质 具有 高 的 酸度 ,因而 是 生理 干旱 的 ， 并且 缺 乏 矿 物 盐 类 和 氮 。 。 142。 PP BE Mb ACSE IA HARE 草原 化 落 原 (BAH) (Bee) (7M 4: EE 4 eh HE) it UM HK FER Ca fay) TPE RK (BAR HE I) (aname) (BEN AH nae ee Aa 草本 植被 和 泥 几 化 草 多 RK BR Ae ie Peet FO a roe Pp GUE) 草本 多 年 生 富 养 一 系 ) ZN yew APE Ea fa) ThE UK (bier oe) (水 中 生 中 养 好 气 ) (水 中 生 富 养 ) 水 生 植被 水 生 植 被 水 生 植 被 (FEFETKR) (中 养 水 域 ) 〈 富 养 水 域 ) 图 17 草 旬 植被 和 相 邻 类 型 的 生态 系列 图 解 ( 引 自 Wlenunxos, 1941) 。 小 粮草 群 系 (Agrosteta albae), . BRR (Agrosteta vulgaris), FEE BS (Anthoxantheta odorati), . ANAK (Poeta pratensis) , . BE PARES (Poeta palustris), . BARK (Brizeta mediae), 。 鸡 冠 章 群 系 (Cynosureta cristati), . Atropeta distantis 群 系 ,这 是 靶 群 系 组 的 一 个 盐 生 变型 。 谢 尼 关 夫 指出 ,他 的 草 旬 群 系 分 类 法 是 初步 的 , 但 “对 于 辨别 草 旬 多 样 性 来 六 仍 然 可 能 是 有 用 的 ”( 第 295 页 )。 后 来 ,他 又 强调 指出 ，“ 各 个 群 系 移 、 各 个 群 系 组 和 各 企 群 系 并 不 是 彼此 亚 立 的 综合 单位 。 写 们 是 由 一 些 居 间 〈 过 滤 ) 环节 彼此 联系 着 ; 例 如 ， 沼 泽 化 草 旬 的 某 一 群 系 中 的 很 多 群众 ， 都 与 泥炭 化 划 旬 的 各 个 相 邻 群 系 极 其 接 近 居 同上 )。 我 (UpormreHEo, 19426, 1946 ) 全 经 对 谢 尼 间 夫 的 分 类 法 ,特别 是 对 他 把 划 旬 植被 型 当 作 草本 多 年 生 中 生 植 物 的 群 丛 所作 的 定义 ， 提 出 了 一 些 批 刊 意见 。 在 指出 谢 尼 关 夫 在 草 多 和 草本 药 原 之 间 以 及 在 草本 菩 原 和 草原 之 问 确定 的 显著 差异 的 正确 性 的 时 候 , 必 须 同 时 指出 : 仅仅 根据 一 个 特征 ( 正 象 谢 尼 关 夫 所 作 的 那样 )， 就 是 说 ,根据 草本 多 年 生 中 生 植 物 在 草 甸 上 的 优势 、 旱 生 植 物 在 草原 上 的 优势 以 及 湿 痊 生 植 物 CIcHxpodarar) 或 “ 举 旱 生 植物 "CxomromHEIe KEKcepoharHD) 在 敬 原 上 的 优势 ， 是 不 足以 区 别 这 三 个 植被 型 的 。 如 果 说 ,这 种 用 求 区 别 这 三 个 最 主要 的 草本 植被 型 的 准绳 ,对 于 平原 条 件 来 说 不 致 引起 特别 的 反对 意见 , 那 末 ,对 于 山地 区 域 、 特别 是 对 于 高 位 山地 * 143 CANA A Pr wD KIRKE, IX UEB A AEST. FESAMRSURAKMAKRRA AA 的 气候 条 件 更 替 的 高 位 山地 区 域内 ,第 一 , BARRED. PARR Pe AE FA 非常 显著 的 界限 已 沟 变 得 模糊 了 。 第 二 ， 在 那里 ， 由 于 在 同一 个 群 系 范 围 内 生态 条 件 的 迅速 空间 更 替 , 可 以 在 亲缘 相近 的 〈 在 结构 上 和 在 发 生 上 都 相似 的 ) 各 个 群落 中 fia) ,外 遇 到 旱 生 群 从 ,也 珊 到 中 生 群 从 ,` 湿 准 生 群 从 ,或 甚至 咎 刘 生 群 从 。 在 高 位 山地 区 域内 ， 中 生 植 物 和 早生 植物 以 及 中 生 植 物 和 吝 冷 生 植 物 等 等 在 其 中 一 起 生长 的 那 样 的 植物 群落 ,者 不 是 罕见 的 。 固 然 ， 谢 尼 间 夫 的 分 类 法 具有 某 种 灵活 性 , 草 甸 和 草 原 之 间 、 草 甸 和 敬 原 之 问 等 等 的 过 波 型 群 聚 , 也 在 这 个 分 类 法 中 找到 自己 的 地 位 , 但 仅仅 根据 一 类 特征 来 为 这 一 切 植被 型 所 作 的 定义 本 身 , 显 然 仍 是 片面 的 。 在 本 质 上 ， 无 论 是 个 别 草 旬 植物 或 者 它们 的 群 聚 的 中 生性 ,只 有 在 温和 和 气候 条 件 下 ,例如 在 苏联 欧 测 部 分 中 部 地 带 的 气候 条 件 下 ,才能 或 多 或 少 保持 下 来 。 不 但 在 高 位 山地 区 域内 ， 而 且 有 时 在 低地 上 ,例如 在 远东 区 的 冯 卡 湖 治 岸 平 原 和 黑龙 江 沿岸 平原 上 (这 里 的 齐 度 状 驶 是 特殊 的 、 极 其 易 变 的 )， 也 只 能 象征 性 地 提 到 草 多 的 中 生性 。 在 潮 齐 的 年 份 内 ， 在 长 久 的 夏季 雨季 内 ， 这 些 地 点 的 河谷 草 旬 都 为 水 滩 没 ， 具 有 沼泽 的 状 光 ;而 在 干旱 的 年 份 内 ,特别 是 在 春季 和 夏 初 , IKE eg) AINE Hs Ti, DBC EMMA KS ak 为 显著 旱 生 的 。 然 而 ,那里 的 植物 群 聚 以 拂 子 荡 (Calamagrostis langsdorffv 和 C. angustifolia) 的 优势 为 最 典型 的 特征 ， 任 何人 都 不 致 认为 它们 不 是 属于 草 甸 。A. OL. 谢 尼 关 夫 也 把 这 些 植物 群 聚 列 人 草 旬 植被 型 ， 认 为 它们 属于 泥 痰 化 草 旬 群 季 多 ; 可 是 ,这 是 不 准确 的 ,因为 这 些 群 聚 的 土壤 肯定 未 必 是 泥 痰 化 的 。 另 一 种 处 理 方 法 的 拟定 ,目的 在 于 为 整个 草 旬 及 其 个 别 类 型 作出 适当 定义 ,这 样 的 定义 不 但 使 植物 学 家 ,而 且 使 农学 家 、 集 体 农 民 以 及 全 部 生产 工作 者 ， 都 能 够 充分 容易 而 迅速 地 确定 这 些 类 型 。 首先 ,我 要 强调 指出 ,在 草 旬 上 ,必须 有 大 量 的 多 年 生 禾 草 型 草本 植物 ( 指 这 一 医 三 义 而 言 ,就 是 说 ,属于 这 一 类 的 不 但 有 禾 本 科 植 物 本 身 , 而 且 有 菠 草 科 植 物 和 灯 心 草 科 植物 )。 多 年 生 禾 草 型 植物 是 一 类 特殊 的 生活 型 ; 它们 在 草 群 中 的 大 量 存在 ,使 草 群 具 有 一 定 的 千 构 特点 ,首先 是 具有 和 典型 的 生 草 从 现象 。A. 工 ; FB RES MIE 草 型 植被 (Eoion) 划 为 一 个 特殊 的 植被 型 ;他 在 这 一 方面 的 处 理 方法 是 可 以 理解 的 。 在 把 禾 草 型 植被 型 关 分 为 各 个 群 系 移 时 ,按照 我 的 看 法 ,伊里 因 斯 基 非 常 恰当 地 注意 季节 性 节律 的 特点 ， 就 是 说 ， 注 意 每 年 有 一 个 或 两 个 休眠 期 。 有 两 个 相对 休 限 期 (冬季 休 眼 期 和 晚 夏 休眠 期 ) 的 禾 草 型 植被 ,应 当 不 是 属于 草 多 植被 型 ,而 是 属于 草 原 植被 型 (相当 于 伊里 因 斯 基 的 Xeropoion FAM). 虽然 正 象 我 们 以 后 将 看 到 的 ， 有 些 草 原 只 具有 一 个 、 但 非常 长 的 相对 休 眼 期 ， 或 更 准确 地 说 ， 只 具有 一 个 萧条 期 CIepHo KerpeccHr)，, 但 是 ,显然 没有 一 个 草 旬 是 具有 两 个 萧条 期 的 。 固 然 , 有 时 在 草 旬 上 也 观察 到 草本 植物 的 夏季 枯 奢 ,但 这 种 现象 仅仅 发 生 于 个 别 的 特别 干旱 的 年 份 ， 而 且 与 其 说 是 草 群 生物 学 特点 的 后 果 , 不 如 襄 是 于 旱 强 烈 影响 的 后 果 。 另 一 方面 ,有 一 些 草 名 在 冬季 帮 不 停止 营养 ,但 它们 的 生活 活动 仍然 出 现 某 种 冬季 萧条 。 其 次 ,我 也 没有 把 Nardeta #1, Cobresieta 型 、Festuceta ovinae 型 的 群 聚 ， 烈 大 草 旬 植被 ©1446 型 ; 这 已 经 不 是 遵循 伊里 因 斯 基 ， 而 是 遵循 谢 尼 间 夫 了 。 这 些 群 落 的 特点 ,在 于 寺 塘 灰分 物质 极其 丛 乏 ,而且 土壤 强烈 泥 痰 化 或 显著 人 砂 质 人 性。 此 外 ,这 些 群 落 永 远 在 颇 大 程度 上 是 早生 形态 的 。 构 成 这 些 群 落 的 各 种 植物 ， 基 本 上 属于 温 准 生 植 物 这 一 生态 类 型 。 可 是 ,尽管 士 壤 干旱 (在 颇 大 程度 上 是 生理 干旱 ) 和 和 丛 关 ,但 在 这 些 群落 中 占 优 势 的 禾 草 型 草本 植物 , 与 在 草原 上 不 同 , 没有 形成 雾 乱 成 堆 分 布 的 草丛 ， 而 是 以 自己 的 紧密 生 草 层 几 乎 整 片 地 覆盖 着 土壤 表面 。 在 某 些 草 旬 上 《例如 在 大 叶 章 占 优势 的 草 甸 上), 禾 本 科 或 范 草 科 生 草 层 也 覆盖 得 那么 完整 ， 但 那里 的 土壤 井 不 是 爸 状 而 于 A FAR HE, HIE Km A. HIE y PUA 2S AEP Fle PEAS EASE ASE a BA: 在 这 样 的 群落 中 , 禾 草 BMEAMMWE MEAK, DBCEMM is LASSIE REIN rT HS AE Bro Ae, Bauer HE I ES PR CE) A OR HL HEA 加 索 高 山 五 花草 旬 (axEIEHicKEHe KEOBpH)， 列 大 草 旬 。 根 据 同 样 的 特征 ， 我 也 没有 把 森 林 火 烧 迹 地 上 的 柳 蓝 植 从 、 河 旁 砂 地 上 的 木 贼 植 从 、 攻 温 盐 土 上 的 海 莲子 植 从 等 等 ， AAS). Rift, 我 却 把 河流 运 积 物 上 ,、 植物 丛生 的 摇 范 地 上 的 永 草 植 从 等 等 (虽然 它们 是 短期 群落 ), 列 人 草 名 。 应 当 指 出 草 名 群落 土壤 的 一 个 极其 典型 特点 ， 就 是 襄 ， 这 里 的 水 分 状 驶 是 变动 的 ,过 度 潮 齐 和 或 多 或 少 显著 干燥 间隔 交替 着 。 某 些 土 壤 学 家 认为 ,这 样 的 变动 的 水 分 状况 ， 恰 恰 就 决定 草 甸 过程 〈 即 草 旬 成 士 作用 ) 的 特点 (Dnpeposcrnit 蕊 PyY6HOoBa， 1956)。 这 是 草 旬 土壤 与 沼泽 土壤 有 所 区 别 的 重要 特性 之 一 (沼泽 土壤 是 经 常 过 度 潮 湿 的 )。 ° phnghanlsnipapempaie ronan iia ee 这 些 群 洲 ha 定义 ,是 我 在 1957 EVE. “ER MGR T. A. HEBER — (RaGornon, 1959) fy OX, LEI EL REF «HZ tay o> sc. HVE 庄 夫 不 同意 下 面 一 点 : 草 多 植被 型 的 必要 特征 之 一 ， 是 由 多 年 生 禾 划 草本 植物 或 禾 草 型 草本 植物 形 碟 的 草丛 的 或 多 或 少 发 育 。 他 把 河 永 浅滩 上 的 木 贼 植 从 以 及 高 草 群 落 (BEtcokEorpaB5g) ,都 列 入 草 旬 ; 然 而 按照 我 的 看 法 ,这 样 的 群落 不 烈 人 草 旬 植被 型 ， 才 是 较 正 确 的 。 AWE IX FEN BEY: 其 中 ， 某 一 植被 型 的 特点 根本 还 没有 形成 。 可 以 作 这 样 的 比拟 。 在 草原 带 内 的 扬 荡 地 植物 从 生 时 ， 通 常 观察 到 下 烈 几 个 阶段 : 高 杂 草 阶 段 C6yp5HHHcTag craqua) Alyk Ay Ee Capeiiaag cTarHEf)， 此 后 ， 草 原 群 落 才 开始 形 成 。 是 否 可 以 根据 这 一 点 就 把 高 杂 草 植 丛 或 冰 草 植 从 列 人 草原 植被 型 ? 我 认为 不 能 这 样 作 。 摇 范 地 上 的 高 杂 草 植 从 , 是 (类似 于 河流 浅滩 上 的 木 虐 植 从 ) 不 能 烈 和 任何 植被 型 的 群落 。 至 于 冰 草 植 从 , 则 我 们 把 它 烈 入 草 旬 植 被 型 , 即 列 人 “简单 芋 甸 " 亚 型 。 我 们 不 是 把 高 草 群 落 列 人 草 旬 植被 型 ,而 是 把 它们 烈 人 一 个 特殊 的 高 草 植被 型 ; ° 145° IX FAS A EE, FEO PK GARR. AR HDA UA EXHALE, PIA BUSES). SR, KPO RE SEA Fy HZ, Bil, DERE LASSE A. FSSC RELY ECA A PPS Se B_E A B 草 植 从 列 大 某 一 植被 型 ,我 们 不 认为 是 可 能 的 。 最 后 ，T. A. 拉 波 特 诺 夫 还 举 出 受到 牲畜 践踏 井 以 斗 莲 草 占 优 势 的 放 收 场 ， 求 作 为 不 含 禾 本 科 植 物 的 草 旬 的 例子 。 按 照 我 们 的 观点 ,这 样 的 放牧 场 , 如 果 和 的 禾 草 生 草 基 础 或 禾 草 型 生 草 基础 完全 破坏 , 则 已 经 不 是 草 旬 : ER NRTA BER 们 也 把 旋 烈 太 一 个 特殊 植被 型 的 高 山 五 花草 旬 的 衍生 物 ), 但 不 是 草 旬 。 拉 波 特 谐 夫 也 不 同意 我 的 定义 的 另 一 部 分 : 这 一 部 分 规定 ， 草 旬 的 水 分 状 驳 以 过 度 潮 湿 和 或 多 或 少 显著 干燥 的 间隔 交替 为 特征 。 他 认为 ,在 干燥 土壤 到 极 潮湿 ( 沼 泽 化 ) 土 壤 上 ,都 可 能 形成 草 名, 而 且 土 壤 湿 度 变 动 范围 相当 宽广 。 但 是 ， 另 一 方面 ， 拉 波 特 诺 夫 本 人 后 求 指出 , 草 名 之 所 以 不 同 于 沼泽 , 在 于 草 旬 土壤 经 常 (或 在 营养 期 的 大 部 分 期 间 内 ) 不 是 水 分 人 饱和， 又 指 出 , 甚至 在 极 潮 湿 草 甸 上 , 也 可 能 发 生 表面 干 外 。 拉 波 特 诺 夫 把 草原 化 草 旬 , 列 入 干草 旬 ; 然 而 ,把 草原 化 草 旬 解释 为 干草 名 ,是 应 遭受 反对 的 。 甚 至 在 苏联 欧洲 部 分 的 草原 化 草 甸 上 ， 通 常 也 观察 到 充分 显著 的 芹 时 ， 过 度 潮湿 时 期 〈 在 雪 融 时 以 及 在 下 雨 时 )。 高 位 山地 草 旬 具 有 更 大 的 暂时 过 度 潮湿 ， 在 那里 , 轻 常 的 雾 和 极 多 的 露水 也 促成 这 一 点 。 T. A. 拉 波 特 谐 夫 把 草 旬 确定 为 “生物 地 理 群 落 ( 地 段 ) , 它们 的 植被 是 草本 群落 ， 这 些 群 落 具 有 或 多 或 少 郁 开 的 草 群 ,基本 上 是 由 多 年 生 中 生 ( 即 中 等 水 分 供应 ) 草本 植物 构成 的 ,具有 冬季 营养 中 断 ( 或 剧烈 降低 )， 夏季 不 出 现 萧条 而 正常 进行 营养 ; 草 旬 土 壤 具有 不 同 的 湿度 (从 于 燥 到 极 湿 ) ,不 同 的 慢 度 变动 程度 (从 高 度 保 证 供水 到 剧 烈 变动 ) ,不 同 的 肥力 (从 爸 贿 到 肥沃 ) 和 不 同 的 盐 汗 度 ( 从 淡 到 中 度 盐 汗 )2( 第 42 页 )。 显然 ,他 并 不 认为 这 个 定义 是 彻底 的 ;他 希望 对 草本 群落 的 大 料 进行 更 详 区 的 专 题 研究 。 按 照 他 的 意见 ,这 样 的 研究 将 为 草 旬 的 概念 作出 更 精确 定义 提供 可 能 性 。 在 拉 波 特 诺 夫 所 作 的 定义 中 , 有 一 些 葵 点 是 相互 排斥 的 。 例 如 ,一 方面 规定 , 草 旬 基 本 上 是 由 中 生 植物 ( 即 中 等 水 分 供应 的 植物 ) 构成 的 , 另 一 方面 双 指 出 草 名 土壤 具有 不 同 的 慢 度 (其 中 包括 干燥 ) ,不 同 的 退 度 变动 程度 (其 中 包括 剧烈 变动 为 这 一 点 也 不 符合 于 中 生 植 物 的 概念 。 此 外 ，T. A. 拉 波 特 庄 夫 所 作 的 草 旬 定 义 ， 井 不 含有 某 些 最 典型 的 特征 ， 以 便 把 草 旬 区 别 于 高 草 群 落 、 草 本 沼泽 以 及 幼年 生境 内 的 肖 未 形成 某 一 植被 型 的 各 种 各 样 群 聚 , 以 及 区 别 于 各 种 不 同 的 杂 草 群落 。 这 一 切 使 得 我 仍然 坚持 我 在 1957 年 和 1958 年 提出 的 把 草 名 当 作 一 个 植被 型 的 定义 。 在 发 展 这 个 定义 时 , 可 以 看 出 ,由 于 过 度 讲 温 时 期 和 于 燥 时 期 在 程度 上 和 时 间 长 短 上 的 某 种 相互 关系 , 草 旬 可 能 是 中 生 的 、 守 早生 的 ( 微 于 的 ) 和 牢 湿 生 的 〈 混 的 和 极 湿 的 )。 可 是 ,上 面 已 沟 指 出 ,根据 这 些 特征 ,肯定 不 是 在 一 切 地 带 和 地 区 内 都 能 容 易 为 草 旬 进 行 分 类 。 因 此 ,我 用 另 一 些 特征 ,首先 是 草 群 的 结构 ,作为 对 草 名 植被 型 进一步 秋分 的 基础 。 e。 146。 我 们 拥有 的 资料 ,使 我 们 可 以 认为 : 显著 镶嵌 性 的 存在 与 否 ,可 以 作为 草 旬 群落 的 一 个 重要 特征 ;这 个 特征 不 但 反映 草 名 群落 的 静态 和 结构, 而且 反映 和 们 的 发 生 。 根 据 这 个 特征 ,可 以 把 一 切 草 旬 作为 一 个 植被 型 分 为 两 个 亚 型 : 简单 草 杀 和 复杂 于 多 。 简单 草 旬 (JpocTEIe zyra)。 高 等 植物 小 群 聚 仅仅 勉强 可 包装 认 ， 以 致 草 群 在 水 平方 向 几乎 没有 分 化 。 然 而 ,如 果 这 样 的 分 化 在 某 种 程度 上 表现 出 来 , 那 未 , 大 多 数 BY REAR AE PART PAR RA SH, PAIS ARK A RA PS 科 植 物 构 成 的 以 及 形成 非 稠密 草 群 的 很 多 草 旬 ARP ERIE. PAN, BaD OE (Agropyrum repens) #9 WHS Fle SS (Calamagrostis epi getos)#y WKS 4 ta) , GRALIX 样 。 第 二 ,我 们 把 远东 区 的 由 大 叶 章 (C. langsdor{ fir) AEH th FF (C. angusttfolia ) 构成 的 草 甸 ， 以 及 南 高 加 索 东 南部 和 中 亚 租 亚 的 由 自 荡 (Zeyata cylindrica) 构成 的 草 旬 ,都 烈 入 这 个 亚 型 。 大 多 数 的 人 工 播种 草 甸 也 应 当 列 人 简单 草 旬 。 复杂 草 甸 (CzroHHe xzyrTa)。 小 群 聚 表现 得 或 多 或 少 显著 ,形成 轮廓 性 灸 嵌 , 或 者 形成 虽然 是 平稳 性 ” 但 可 以 清楚 辨认 的 镶 左 。 绝 大 多 数 的 草 旬 群落 都 属于 复杂 草 人 多; 而 且 , 根 状 葵 禾 草 型 草本 植物 和 朴 丛 及 密 丛 禾 草 型 草本 植物 ,都 可 能 是 这 些 草 多 群落 中 的 生 草 层 形成 者 。 小 群 聚 是 由 禾 草 型 草本 植物 和 其 他 草本 植物 的 各 种 钥 合 构成 的 。 在 轮廓 性 灸 左 性 的 情形 下 ,各 个 小 群 聚 通常 在 小 地 形 的 各 个 部 位 上 人 分布。 然而， 在 平稳 性 镶嵌 性 的 情形 下 ， 小 地 形 可 能 几乎 不 或 完全 不 表现 ; 而 各 个 小 群 聚 的 分 布 在 较 大 程度 上 决定 于 各 个 体 在 种 类 丰富 的 群落 的 条 件 下 茂盛 生长 和 相互 作用 的 特 点 。 必须 指出 ， 根 据 相 对 成 型 的 小 群 聚 的 表现 程度 把 草 旬 分 为 简单 草 甸 和 复杂 草 负 的 方法 ,虽然 对 于 地 植物 学 家 来 襄 是 容易 运用 的 ,但 对 于 佑 未 充分 掌握 地 植物 学 研究 技能 的 农业 工作 者 来 说 , 可 能 是 难于 运用 的 。 可 是 ,实际 上 ,简单 草 旬 和 复杂 草 旬 的 定义 还 由 于 下 面 一 点 而 较 容 易 进 行 : 简单 草 旬 的 种 类 粗 成 比 复杂 草 旬 委 乏 得 多 ;这 种 情 沁 见于 表 5。 RS 沿海 边区 的 各 个 草 旬 群落 中 的 种 数 % | 起 着 显著 作用 的 章 本 草本 植物 种 总 数 | pele 由 大 叶 章 构成 的 低地 草 旬 34 13 HATHA 32 15 PRAM BS wR KKH iw 16 12 can) ai 由 天 叶 章 构成 的 山地 草 旬 19 9 BEM. GHA AAA HEAR i 57 45 te BY AIF RAR SER ft) 48 30 46 24 BEES MAK 0 Ki 5 S A rE tt Re fe) 1) “RNR YE VOR AM ee Me (“KonTypHan” H “haapHad” NecTpoTHoctTs ) 这 些 术语 是 也. 工 . 拉 孟 斯 基 提 出 的 。 ° 147° Ze 5 AWA , BREE ey) EA PB LAS 5 WR RS 总 名 录 , ALBERTA Ra SEM oe, MK, 差别 就 更 大 。 沿 海 边区 的 复杂 草 旬 上 的 这 样 的 种 的 数目 ,超过 简单 草 旬 上 的 这 样 的 种 的 数目 两 倍 以 上 。 在 那里 ,简单 草 甸 上 的 一 个 以 平方 米 计 算 的 样 方 上 ,通常 出 现 的 种 不 超过 5 一 6 个 ,而 复杂 草 甸 上 的 同一 样 方 上 出 现 的 种 则 达 10—15 个。 其 实 , 我 把 简单 草 旬 亚 型 分 为 轴 个 群 系 移 : 《1) 禾 草 型 单子 叶 植 物 占 优势 的 简单 草包， (2) 双 子叶 植物 占 优势 的 简单 章句。 复杂 草 多 亚 型 分 为 下 烈 的 群 柔 狗 : (3) Bt BARI SE ANE Ay, (A) BEE FEE A EE a, PRED PRR CE Ai ARE A ARERR AES ASAD), BROW EL, FEAL 分 为 各 个 群 从 。 根 据 这 样 的 原则 ,我 拟定 了 远东 区 洛 海边 区 草 旬 分 类 法 。 可 是 ,这 个 分 类 法 还 未 分 到 群 从 ,而 只 分 到 群 系 为 止 ,在 很 多 情形 下 则 分 到 和 群 从 碍 为止 。 群 系 和 EE MALS AE Ye a EH SEE PO EE RR Ts A, 草 甸 这 一 术语 在 我 们 的 分 类 法 中 采用 ， RE EWR, Ae EMS eM, feat, Reis CEA BA ae, A IEA AP ESS 142 页 ) 定 义 的 一 定 植被 型 。 作 为 植被 型 的 草 旬 , TOA AAE, HOARD; eg 个 别 类 型 可 能 仅仅 具有 制 草场 的 意义 ， 或 者 仅仅 具有 放牧 蕊 的 意义 ， 最 后 ， 或 者 生 有 这 两 种 意义 。 例如 ， 含 梨 荣 和 山 黎 豆 的 杂 类 草 豆 草草 甸 ( 豆 草 扬 荡 地 ) 和 群 从 组 中 的 草 刹 ,几乎 DULAVE RIS 5 因为 在 放牧 时 ,这 些 草 旬 很 快 退 化 ,和 井 为 其 他 群落 所 演 奉 。 相 反 地 ， & A =i (Trifolium ye2ens) 和 早熟 禾 的 三 叶 草草 旬 , 则 仅仅 是 放牧 地 段 。 由 于 草 群 低 斤 , 这 些 草 旬 不 能 制 草 。 杂 类 草 拂 子 荡 群 系 中 的 草 旬 , 记 利用 作为 割 草场 ,也 利用 作 为 放牧 场 。 拂 子 茂 和 兰草 占 优势 的 草 名 ,也 是 如 此 。 因 此 , 正 象 A. 工 . HERA, 我 没有 为 制 草 场 群 聚 单独 分 类 以 及 为 放牧 场 群 聚 单独 分 类 ， 而 是 把 它们 合 并 在 一 个 分 类 方案 中 ， 卉 在 每 一 情形 下 指出 某 一 群 聚 的 使 用 特征 。 禾 草 或 禾 草 型 的 多 年 生生 草 层 在 草 旬 上 的 存在 ,不 但 是 草 旬 的 纯粹 形态 学 的 特点 ,而 且 也 以 特殊 的 方式 影响 士 壤 和 条件, 以 及 导致 某 些 植物 的 选择 ;这 些 植 物 是 能 最 好 地 与 禾 草 或 禾 草 型 草本 植物 相 处 的 植物 ， 其 中 包括 在 选择 同化 由 土壤 中 供应 的 某 些 元 素 及 其 化 合 物 的 能 力 方 面 对 这 些 草本 植物 有 所 补充 的 植物 。 有 一 些 群 聚 , 其 中 的 禾 本 科 植 物 在 数量 上 很 少 , 但 它们 的 混杂 物 非 常 典 型 ， 以 和 臻 没有 任何 根据 不 把 这 些 群 落 烈 为 草 旬 群 落 。 例 如 ， 刘 有 六 月 禾 而 以 自 三 叶 占 优势 的 放牧 声 群 聚 , 就 是 这 样 。 我 们 在 沿海 边区 的 海岸 砂 地 上 遇 到 的 野 麦 (Hlymus mollis) FG, Bea ARB UBS (Lathyrus maritimus), AAPA (Linaria japonica), IRN PHAZE (Phellopterus litoralis) ERS PAE MARZ; 这 样 的 植 从 在 结构 上 接 近 于 卜 草 从 简单 草 多 。 可 是 ,这 些 植 从 仍然 不 能 叫做 草 旬 ， 基 至 不 能 吓 做 简单 草 匈 ， 因为 这 些 秆 丛 中 缺少 了 草 多 的 一 个 不 可 分 割 的 特征 (参阅 第 144 页 ), 即 缺少 了 土壤， 那 怕 是 微弱 发 育 的 土壤 。 在 那里 ,基质 是 臣 松 易 散 的 砂 , 仅 仅 人 勉强 襄 是 开始 进行 土壤 148» 形成 过 程 。 ps (Phragmites communts) fifi AFIZE (Ztzanta latifolia) 植 从 也 不 能 烈 入 草 旬 植被 型 ， 虽 然 它们 在 结构 上 接近 于 草 旬 植被 型 。 这 些 植 从 的 水 分 状况 是 经 常 过 度 潮 温 , 而 草 旬 的 水 分 状况 则 是 以 过 度 潮 温和 或 多 或 少 显著 干燥 的 间隔 交替 为 特征 ; 这 种 情况 使 我 们 不 能 把 它们 列 大 草 旬 。 沿海 边区 草 旬 的 分 类 大 体 上 如 下 : 植 锌 型 : 草 旬 (Prata)。 亚 型 ， 简单 章 甸 (Prata simplicia)。 Hw: 禾 草 型 植物 占 优 势 的 简单 草 甸 (Prata simplicia graminoideo herbosa)。 REA: 由 大 叶 章 构成 山地 草 甸 (Calamagrosteta Jangsdorffii montana), BEA BE: (Fl) 含 灌 木 的 山地 大 叶 章 草 匈 (C. 1. m. fruticosa) ; ( 乙 ) 含 剑 状 苔 章 的 山地 大 叶 章 草 旬 (C. ]. m. caricosa) ; (FS) 含 大 杂 类 章 的 山地 大 叶 章 草 匈 (C. ]. m. altherbosa)。 群 系 ， 由 天 叶 章 构成 的 低地 草 甸 (Calamagrosteta langsdorffii vallicola), 群 系 : 蕊 植 从 (Misecantheta sinensis), RA: HATH HRM W (Calamagrosteta epigeios)。 群 系 : PELE fy (Scirpeta wichuri), #ER: 冰 章 草 甸 (Agropyreta repentis), HA: 双子 时 植物 占 优势 的 简单 草 甸 (Prata simplicia dicotyledono-herbosa) , RR: 含 六 月 禾 而 由 白 三 叶 构 成 的 放牧 场 草 多 (Trifolieta repentis), HR: SAMA AAT AMAR AHH fa (Polygoneta aviculari), WH: 复杂 章 甸 (Prata composita), PAM: 朴 音 从 的 复杂 章 甸 (Prata composita laxocaespitosa)。 HR: 河谷 禾 草 杂 类 草草 甸 (Mixtoherbeta graminosa vallicola), EM AE: (A) SeH(E.4HAS RPAH BAe BH fq (Mixtoherbeta humida cum Trollius chinensis, Carex sp. div. et Calamagrostis langsdor- ffii); (Z) 含 集 荣 和 山 笋 豆 的 杂 类 草 豆 草草 匈 ( 豆 章 摆 荡 地 ) (Mixtoherbeta legu- Ilinosa); (A) 含 异 形 墅 古 草 和 芒 剪 股 颖 的 干燥 禾 草 杂 类 草草 甸 (Mixtoherbeta subx- erophytica cum Arundinella anomala et Agrostis Trinii) ; (FT) SER Ai FiRA EZ 2H f( Mixtoherbeta subxerophytica cum Agrostis Trinii), PRM: . 混交 章 从 ( 朴 草 从 和 密 草 从 结合 ) 的 复杂 草 甸 (Prata composita mixto-caespito- $a). REA: HEE Sth E(t fq ( Mixtoherbeta litoralis halophytoso—paludosa) , 群 从 组: CF) 含 茧 哈 林 岛 针 戎 和 乌 苏 里 厚 的 沼泽 化 草 匈 (Mixtoherbeta paludosa cum se。 149 。 Heleocharis sachalinensis et Polygonum ussuriense) ; (QZ) SVE EWE E(t fw (Mixtoherbeta paludosa cum Iris setosa) ; (FR) Heeb (EEE ( Mixtoherbeta paludosa subsalsa), A: 含 各 种 苦 章 和 大 叶 章 的 多 草 丘 沼泽 化 草 旬 (Langsdorffii Calamagrosteto- Cariceta paludosa )。 Be DAE: (A) 各 种 若 草 占 优 势 的 多 草 丘 沼泽 化 草 旬 (KH BE EE fq) (Cariceta langsdorffio-calamagrostosa) ; ( 乙 ) 大 叶 章 占 优 势 的 多 草 丘 沼泽 化 草 多 ( 苔 草 大 叶 章 草 多) (Calamagrosteta langsdorffii caricosa) , PEA: Ze EI AH BE fy (Calamagrosteta langsdorffii mixtoherbosa), ZIN REA RAR: 高 山 矮 草草 旬 (Pratula alpina) (anpnniickue rymaiKn), 这 个 分 类 法 的 基础 是 把 一 切 草 旬 作 为 一 个 植被 型 分 为 两 个 亚 型 : 简单 草 甸 和 复 RA; 我 们 看 到 ， 这 种 划分 是 以 小 群 聚 表现 程度 为 根据 的 。 进 一 步 分 为 各 个 群 系 移 , 是 以 某 些 首先 决定 群落 和 结构 的 植物 生活 型 为 根据 的 ; 而 划分 为 各 个 群 系 ， 则 首先 是 以 某 些 植物 种 的 优势 为 根据 的 。 然 而 ,如 果 和 群落 是 多 优势 种 的 ， 就 是 琢 ， 如 果 和 群落 中 有 很 多 优势 种 , 那 未 ,在 群 系 的 名 称 中 还 加 入 生境 特征 ,例如 群 柔 "河谷 禾 草 杂 类 草 草 甸 ”和 和 群 系 "海滨 能 盐 溃 沼 译 化 草 旬 ”"。 各 个 群众 组 是 根据 种 类 硼 成 的 特点 求 划 出 的 ,也 是 首先 根据 优势 种 来 划 出 的 。 至 于 群 从 , 则 我 们 草 时 仅仅 在 很 少 情形 下 加 以 划 出 ， 因 此 没有 把 它们 烈 入 分 类 方案 中 。 可 以 在 含 剑 状 苦 草 的 山地 大 叶 章 草 旬 这 一 群 SALA, 举 出 下 列 的 群 从 求 作 为 群 从 的 例子 : (1) Ass, Calamagrostis langsdorffii +Carex xyphium 和 (2) Ass. Calamagrostis langsdorffii+ Carex xyphium 二 Sy- ringa robusta, Jy 4x3 46. & PPE Ae A A A fa KE LY 有 下 烈 的 群 从 : (1) Geranium vlassovianum+ Valeriana alternifolia—Dryopteris thelypteris—Onoclea sensibijlis( 蕨 类 杂 类 草 群 从 )，(2) Filipendula palmata 十 Val- eriana alternifolia + Calamagrostis l]angsdorffii( 含 天 时 章 的 杂 类 草 群 从 )， 等 等 。 群 丛 的 拉丁 名 称 是 根据 那 怕 只 占 相 对 优势 的 种 而 定 的 ， 而 在 某 些 情形 下 则 根据 确定 种 按照 开工 拉 备 斯 基 所 理解 的 含义 ) 而 定 ;例如 ， 群 从 Filipendula palmata 十 Valeriana alternifolia +Oalamagrostis langsdorffii 中 的 大 叶 章 ， 就 是 确定 种 。 以 “etum "和 “osum 为 语 尾 的 拉丁 名 称 ， 对 于 草 旬 群 丛 求 襄 是 不 十 分 方便 的 ， 因 为 群 从 名 称 常 常 必须 包括 两 个 以 上 的 植物 名 称 。 至 于 群 从 组 和 群 系 的 拉丁 名 称 ， 则 在 这 — Ty mis FA A. 工 . HY eka (IIUIeaamFop, 1938) ,在 它们 的 名 称 中 加 上 证 尾 "eta 。 A, IL, 谢 尼 关 夫 还 划 出 草原 化 划 旬 和 区 原 化 划 旬 作为 特殊 的 群 系 移 ,这 是 根据 他 的 单纯 生态 观点 而 来 的 。 可 是 ,在 辐 制 以 生态 群落 学 为 基础 的 分 类 法 时 ,草原 化 草 和 名 和 区 原 化 划 旬 作为 独立 的 单位 不 能 找到 自己 的 人 位置。 例如， 属于 敬 原 化 草 名 的 混 有 SEAFARERS (Nardus stricta) Ripa te Hi ( Steglingta decumbens) fi LA. Gt 从 禾 本 科 植 物 剪 股 颖 (Agrostis vulgaris) 5 RAW PRE, BE BALE 复杂 草 旬 这 一 和 群 系 和 网 (Prata composita mixto-caespitosa); 然而 , 也 属于 敬 原 化 草 。150。 旬 的 以 同一 种 剪 股 颖 占 优势 但 已 经 不 泥 有 密 丛 禾 本 科 植 物 而 泥 有 蝶 须 ( Antennaria dioica ) FF: E |) N45 ( Ateractwm pilosella) fy Hi 4a), SLAM EB AGE HEM 5S AR 4a} 3X — FES #4 ( Prata composita 1]axocaespitosa)。 可 是 , x PRAEHE tay HAE He OA 4a), FASE UE Are J AE AS A SABIE ASF A PE). FES PE FEE He RSE Fe His? BRE I PY HE I, 在 第 二 种 情形 下 , BRA PSE AE 1 AE HEELS» TARE , CIR Hie Jat PS FF FEAR AS EA (a Ps # le 9 AY , Ae, 它们 在 群落 中 的 或 多 或 少 显著 混杂 ,决定 了 和 群落 的 不 同和 结构 ,使 这 些 群落 烈 入 不 同 的 AM. 在 生态 群落 学 分 类 法 中 ,4A. TL 谢 尼 关 夫 的 “沼泽 化 草 甸 " “Ve HOHE a)” I PEAY 群 系 移 ， 也 混在 一 起 。 它 们 分 散在 若干 群 系 移 中 。 例 如 ， 芦 草 沼 泽 化 划 旬 和 和 孤苦 草 (4; Carex vulpina 的 ) 沼 泽 化 草 旬 ， 列 人 禾 草 型 植物 占 优势 的 简单 草 多 群 系 移 ; 须 草 泥炭 化 草 甸 、 须 草 苦 草 泥炭 化 草 旬 和 很 多 兰草 泥炭 化 草 旬 , 则 烈 人 琉 草 从 和 密 革 从 结 合 的 复杂 草 旬 这 一 群 系 移 。 二 、 草 多 植被 型 同 草原 植被 型 及 蕉 原 植被 型 的 关系 为 了 使 我 们 所 采用 的 各 个 草 旬 群 系 移 向 草原 植被 型 和 敬 原 植被 型 的 生态 群落 学 过 滤 成 为 明显 的 ,我 们 将 讨论 草原 和 敬 原 \I7cromE ) 这 些 概念 的 定义 。 孔 M. 拉 甫 过 #1 (Janpenno, 1940) 把 草原 植被 型 (Steppa) 确 定 为 “以 草本 早生 多 年 生 植 物 (主要 是 年 草丛 禾 本 科 植 物 , 而 较 少 是 根 状 葵 禾 本 科 植 物 或 杂 类 草 ) 占 优势 为 特征 “第 2 页) 的 植被 型 。 可 是 ,这 个 定义 需要 许 许 多 多 的 修订 和 补充 。 我 把 以 前 (JpomeHFKo, 19426, 1953, 1955) 提 出 的 论点 加 以 发 展 , 把 草原 确定 为 这 样 的 群落 ,这 些 群 落 具 有 发 育 的 多 出 现在 冬季 ， i td F ARSE FRA ASHORE SIERO -一些 草原 群 系 的 萧条 期 从 夏季 下 牛 期 就 开始 (人 针 荡 草原 、. 羊 荡 草 原 ), 另 一 些 草原 群 系 的 萧条 期 在 深秋 才 开 始 ,而 且 继 续 到 次 年 6 月 底 ( 亚 测 东 部 杂 类 草 野 古 草草 原 )。 最 后 ,草原 群 AAA NITY, 在 这 样 的 结构 中 , 各 种 基本 优势 植物 形成 稠密 生 草 从 或 密 株 , 这 些 密 草 从 或 密 株 彼此 井 不 街 接 ,就 是 属 , 不 形成 整 片 的 草 层 ， 而 这 些 密 草丛 或 密 株 之 闻 的 空隙 则 生长 着 较 不 稠密 的 草 。 由 此 可 见 ， 草 原 群 落 的 结构 以 至 少 两 个 小 群 聚 型 的 灸 嵌 为 特征 :(1) 以 针 荡 、 羊 基 、 草 原 苦 草 和 其 他 植物 的 密 草 丛 占 优势 ， 或 者 以 密 株 占 优 势 (西伯 利 亚 菊 艾 )， 或 者 甚至 以 木质 垫 状 类 型 占 优势 ( 胶 黄 著 ), 或 者 以 芮 正 灌木 占 优势 ( 锅 鸡 儿 ),〈2) 空 障 植被 。 草 原 群 落 的 灸 嵌 性 ， 通 常 是 部 分 轮廓 性 的 ， 部 分 平 称 性 的 。 在 一 些小 群 聚 之 间 ， 界线 清 楚 , 在 另 一 些小 群 聚 之 问 ， 界线 是 逐渐 的 、 和 平稳 的 ;但 通常 是 或 多 或 少 清楚 的 小 群 聚 界线 占 优势 。 密 划 从 的 草原 禾 本 科 植 物 和 草原 苦 草 的 特点 如 下 :它们 的 草丛 砷 不 形成 草 丘 ,就 是 说 , 井 不 在 土壤 表面 上 向 上 增高 ,相反 地 ,它们 的 草丛 在 颇 大 程度 上 沉 和 人 土壤 中 , 随 1) 后 来 ;E. M. 拉 肃 速 科 (JappeHKo, 19 嘴 ) 还 加 入 低温 性 ( 抗 塞 性 ) 那 样 的 草原 植被 特征 。 ° 151° 着 草丛 发 育 的 程度 ,土壤 中 形成 碗 状 沉陷 。 这 也 是 对 干旱 的 适应 ;这 种 适应 作为 草原 密 草 从 植物 的 典型 特点 ,是 塔 吉 安 娜 ， 盖 德 曼 (TeiirexaH 1931)5§ —AiE FIN 草原 群落 与 我 所 采用 的 草 多 植 被 型 的 各 个 亚 型 和 各 个 群 系 移 之 问 的 生态 群落 学 相近 程度 ,可 坊 用 下 烈 的 叙述 来 襄 明 。 简单 草 旬 在 结构 上 与 草原 群落 相差 很 远 。 在 简单 草 甸 的 群落 中 ， 各 个 小 群 聚 仅 仅 处 于 萌芽 状态 ;而 在 草原 群落 中 ,小 群 育 具 有 明显 灸 谋 的 特征 。 芯 草丛 复杂 草 旬 在 结构 上 也 与 草原 群落 很 少 相 似 。 甚 至 如 果 这 些 草 旬 的 各 个 小 群 聚 不 是 形成 平稳 性 灸 Wey ALTE ANH EG PE BE, PDA XP BHR AFRESH. Woe, Gt WSIS ERASE ARAM. WE, Bae RRR Oe FE BUS Hi KES: Ey PS AE EA, TE DE ASE A FE PE Py FOE TBE tay JER CB Es A es 1 LL as A a) HEH SE JR) 5 FESS — 下 ,产生 了 草原 化 草 旬 。 可 是 ， 在 地 植物 学 文献 中 , RAO ik 7a ts 7s Fe 混 有 草原 旱 生 植物 的 一 切 草 旬 群 落 ， 而 不 管 这 个 群落 是 草原 发 生 草 旬 化 或 者 草 旬 发 生 草 原 化 的 和 结果。 在 这 种 情形 下 ,要 以 优势 特征 为 根据 。 如 果 草 旬 植 物 占 优势 , 则 谣 是 草原 化 草 旬 ;而 如 果 草 原 植 物 占 优势 , 则 属 是 草 多 草原 。 混交 草 从 复杂 草 名 与 草原 群落 在 竺 构 上 具有 相当 显著 的 相似 性 。 在 混交 草 从 复 杂 草 甸 上 , 正 象 在 很 多 草原 上 那样 ， 密 丛 禾 草 型 草本 植物 在 一 些小 群 聚 中 占 优 势 ， 而 芯 丛 儿 草 型 草本 植物 和 杂 类 草 在 另 一 些小 群 育 中 占 优势 。 有 一 些 草 旬 群 落 ， 其 中 混 杂 着 具有 沉陷 生 草 从 的 药 原 性 密 丛 禾 本 科 植 物 或 莎 草 科 植物 ， 例 如 甘 松 荡 (Nardus stricta), fei +r Je (Cobresta) ys FYE 5 这些 草 旬 群 落 与 草原 在 结构 上 具有 特别 大 的 相似 性 。 可 是 ,这 样 的 药 原 化 草 旬 在 土壤 条 件 方面 大 大 不 同 于 草原 :区 原 化 草 甸 的 土壤 通常 相当 答 将 ,在 某 种 程度 上 泥 痰 化 ,这 一 点 是 草原 所 完全 没有 的 。 只 有 周期 性 水 分 亏 缺 , 才 使 敬 原 化 草 旬 十 壤 和 草原 群落 土壤 有 些 相似 ;这 一 点 也 导致 这 两 种 群落 的 植物 种 形成 相似 的 旱 生 形态 特点 ,例如 沉陷 生 草 从 , 窗 而 硬 的 叶 等 等 。 在 混交 草丛 复杂 草 旬 中 ,有 一 些 草 旬 ,其 上 的 密 草 从 不 是 由 具有 沉陷 生 草 从 的 植物 形成 的 ， 相反 地 ,是 由 聋 立成 草 丘 状 的 生 草 从 的 植物 形成 的 ; 这样 的 草 多 与 草原 在 结构 上 具有 稍微 少 些 的 相似 性 。 例 如 ， 须 草 (CDescjpama2sya caespitosx) 草 甸 就 是 这 样 的 草 甸 ; 在 这 些 须 草 草 甸 上 ,除了 须 草 本 身 以 外 , 通常 还 有 禾 本 科 的 剪 股 颖 (4gy7osts cantina, A. vul- garis), WIE BES ( Anthoxanthum odoratum), 383236 (Festuca rubra) 2 , PETE MT PENT ACE DE Aa), ECP, ZARA A RE WE eT RAR (FE 著 的 草 丘 , 而 其 余 的 禾 本 科 植 物 则 大 多 形成 茧 松 草 从 。 很 多 草 旬 苦 草 , 例 如 众生 蔡 草 (Carex caespitosa), Fit Rae (C. appendicv1ct) 等 等 ,形成 高 的 草 丘 ;这 样 的 生 草丛 的 命 立 性 更 加 显著 。 在 投影 下 ,这些 草 旬 的 灸 嵌 非 常 类 似 于 草原 镶嵌 ;但 有 一 点 不 同 , 即 密 从 禾 本 科 植 物 和 苦 草 的 生 草 丛 ,不 是 ( 象 草原 密 草 从 草本 植物 那样 ) 沉 陷于 土壤 中 ,而 是 相反 地 ,在 土壤 表面 上 和 克 立 成 草 丘 状 。 这 也 是 一 种 适应 ; 当然 ,这 种 适应 不 同 于 草原 上 发 生 的 那 种 适应 : 在 草原 上 ，, 生 草 从 的 沉陷 保护 生 草 从 免 于 干燥 ; 而 在 草 甸 上 , 生 草 从 的 玖 立 则 保护 生 草 丛 免 于 过 度 潮 湿 。 。152。 FEF ME WISP AGE aE PE A FY RL A. I. 谢 尼 间 夫 首先 提 出 的 ;他 认为 药 原 的 特征 是 其 中 占 优势 的 不 是 中 生 植 物 ， 也 不 是 旱 生 植物 ， 而 是 混 冷 AEF YD , Glin, Ht RASC Nardus stricta), thitAyt (Deschampsia flenuosa) , 4 Fi i A (Cobresia), 23-36 ( Festuca ovina), FX Apomenxo, 1953) "Hs HEAL He MH FE FIX PEWIREY, BUSEP TRIS MARA ES LTE HE BL J 的 生 草 层 , 因 而 为 其 余 植 物 留 下 很 少 地 点 。 那 么 稠密 的 草 从 为 泥 谈 形成 造成 条 件 , 以 致 土壤 缺乏 灰分 物质 ,将 土 植物 占 优势 。 此 外 ， 我 还 指出 敬 原 的 季节 性 发 育 在 整个 植物 营养 期 内 都 或 多 或 少 均匀 地 进行 ， 它 们 的 营养 期 在 冬季 (这 时 群落 处 于 雪 下 ) 也 时 而 较 显 著 、 时 而 较 不 显著 地 继续 着 。 留 贝尔 (Rbel, 1925) 指 出 ,很 多 种 所 谓 高 山 铺 地 植物 (Alpenmatten ) 在 雪 下 越冬 ,仍然 完全 保持 绿色。 看 看 这 些 种 的 名 录 , 就 不 难 相信 ,至少 大 多 数 的 这 些 种 不 是 草 旬 植物 ,而 是 燕 原 植物 。 例 如 , 蝶 须 (4ntennayic dioica) , El M4 (Hieracium pilosella), BA Thymus serpyllum) Es , His rx. FAH (Carex curvula), MAB 3 (Festuca violacea) , =FAKT ty He (Juncus trifidus) , Ht fe (Nardus stricta) EE, ba MRR EBA, EMME EMH. BF OSE ERA RAN FH, AU ARS HE BE EAL , Br ANE Eth (Calamagrostis villosa) , #,~+-Zpe 38 (Potentilla crantzit) EE, EDI AS Sie RP IESE Ao EG , ESSE ASEAN BURN, RR HT AN Sie SR A Aa 9 BLE EER GK AD BE Re ie ee AER TT, RE a AR A eH eI a A 一 个 植被 型 (考虑 到 它们 之 问 的 逐渐 过 滤 ), 或 者 它们 仍然 是 不 同 的 植被 型 ;这 一 点 是 不 清楚 的 。 灌 木 和 小 灌木 敬 原 (也 可 以 叫做 广义 的 欧 石 南 灌 丛 ) 在 分 类 系 和 统 中 的 地 位 ， 也 是 不 清楚 的 。 关于 这 一 点 ,我 们 提 一 提 几 个 基辅 地 植物 学 家 不 久 以 前 发 表 以 供 讨 论 的 《乌克兰 共和 国 植被 分 类 >。 在 这 里 ,除了 灌 从 (Fruticeta) .草原 (Steppa)、 草 旬 (Prata) 等 等 那样 的 植被 型 以 外 ,还 划 出 一 个 植被 型 一 一 敬 原 (也 riceta); 这 个 植被 型 只 有 一 个 群 系 移 , 即 小 灌木 燕 原 (Ericifruticuleta); 这 个 群 系 移 包括 下 型 的 群 系 : BRB HE 从 (Vaccinieta myrtilli)、 都 食 灌 从 (Vaccinieta uliginosi)、 欧 石 南 灌 从 ( 指 这 一 医 fyH* SL) (Calluneta vulgaris), fAJAY, HPMSE REC Nardeta strictae) UD RE 草 群 落 (Cariceta sempervirentis) 和 含 稍 弯 苦 草 的 三 裂 灯 心 草 群落 (Junceta trifi- i) , Ui) Fil A Sie RACE ta] (Prata frigidisicca) , ies, BA HA. {HFE, 这 种 RAPHE |B TARA A SEP , EAE AS_E, Ob SE ARE, Edy AER Se ZZ FRR ESR fie 4 RH 9 “Ne J” ae “THE TY BE 别 。 因 此 , 我 认为 , RAH FA => Ah ye BA, SR AY: SEAR HIG (Nardeta, Cariceta curvuli, Cobresieta) , WEA de RC V accinieta myrtilli, uligi- nosi, Vitis-idaeae), HhAC He (Cetrarieta, COladonieta )。 在 这 样 的 划分 下 ， 草本 车 原 在 生态 群落 学 上 稍微 接近 于 某 些 草 旬 群 落 ， 首 先是 接近 于 混交 草丛 复杂 草 旬 群 系 先 中 的 茹 原 化 草 甸 。 然 而 ,它们 仅仅 在 生态 上 ,但 不 是 在 群落 学 上 、 不 是 在 结构 上 , 稍 "153。 FRESE FP Git LASS AS ta) BE HF YY SHE HAE 9) 三 、 草 原 植 被 的 分 类 在 转 而 讨论 草原 群落 的 类 型 学 时 ,我 们 将 首先 讨 葵 HE. M. 拉 甫 连 科 的 分 类 法 ; 这 个 分 类 法 是 在 批 刊 地 研究 了 上 工 . 互 . 蕉 索 茨 基 (\BErcoIEKHE)、B. A. 凯 勤 尔 (Kerrep)、 工 . H. 克 震 洛 夫 (HEpErroB)、 瑟 . 及. 帕 却 斯 基 (IagocKHE)、 瑟 . WV. 斯 普 雷 根 (CIpEITaE)、B. B. 阿 略 兴 (ArexrH) 和 其 他 杰出 的 植物 学 家 入 草 原 学 家 的 分 类 法 之 后 提出 求 的 了 M. 拉 甫 连 科 (JIappeHEo, 1940 ) 在 其 专题 著作 < 苏联 的 草原 > 中 提出 了 第 一 个 分 类 方案 ， 并 在 1954 年 巴黎 举行 的 第 八 届 国际 植物 学 会 蔗 上 所 作 的 关于 欧 亚 大 陆 草 原 区 域 的 草原 及 其 地 理 、 动 态 和 历史 的 报告 中 提出 了 第 二 个 虽然 没有 什么 改变 但 稍微 改善 的 分 类 方案 。 BK. M. 拉 甫 连 科 在 欧 亚 大 陆 的 范围 内 划 出 下 列 三 个 基本 的 草原 类 型 (这 些 基 本 类 型 显然 相当 于 草原 植被 型 的 各 个 群 系 移 ): (1) 典型 草原 (其 草原 )， (2) 草 旬 草 原 ， (3) weve Jit. eT 3 =A J DI RA — 2S ye i BY J Ss Ss —- JRF BE HH EL PY ,也 出 现在 平原 上 , me A SE) A SE AY. HE. M. HLTA MAL Daspenko, 1954) \y F BAS RAE RK KY HS ts RAB (4) 灌木 草原 ， (5) 百里香 草原 ， (6) Fhe EW» (7) 多 刺 草 本 草原 ， (8) JBC a Jt» 《9) GRE Jak Aig Ja Ht JR) 0 VW. X. 布 留 孟 塔 尔 (BzmoxeHTrar5, 1956) 对 这 个 分 类 法 作 了 进一步 发 展 , hee ANY EAM XI SP: AUR: ER, (2), (BURT HR, (AREER, (5) 1 Bez + 3 J (casprBas cTeIE )。 TRAE HEI: (CLR PR, (REPU, (8) RHE DEE DR, CODER ree LL) HU EE BUM BA , “Vi. FAT Be JR” FT ROE GE JER” 3 PE, ER HEU RETR SLA) HOR UE KA 5 TAL, SRS J gE J ape TE RE, HE Ge EO ABE FABLE, ta) EPA, PRERSRAEL, “R S 9K Re FAB VE SS se IEF FEL 1 ES J TB He JER HEE JER, FA) Ay ite Jk 1 JER IS RH Ek Ji 5A BHE FEA UME, AN ET PE I , BE HE GB HE Fe SP ae * ELM. See MER KM) :

AS WH heitk, 1959 年 。 记者 注 ° 154 AiO SE, PEAS TT B78 35 Ze AE EAE EAC. FEM 带 草原 这 一 亚 型 中 再 划 出 冻 草 原 , 是 完全 不 恰当 的 。 在 亚热带 气候 下 ,也 未 必 可 以 划 出 茹 原 化 草原 ,因为 那里 根本 不 可 能 在 草原 植被 下 发 生 泥 痰 形 碟 过 程 。 于 和. 布 留 孟 塔 尔 假想 地 举 出 高 加 索 高 位 山地 的 斑 叶 羊 荡 群落 (Festuceta variae), 作 为 亚热带 冻 草原 的 例子 ;但 这 样 是 不 恰当 的 。 高 加 案 高 位 山地 的 斑 叶 羊 荡 草原 , 当然 不 是 亚热带 气候 所 固有 的 , 而 是 温和 和 气候 所 固有 的 , 无论 在 任何 情形 下 都 不 是 敬 原 化 草原 ， 因 为 泥炭 聚积 完全 不 是 这 些 草 原 的 土壤 的 特征 。 放 们 是 在 南方 高 位 山地 条 件 下 最 温暖 和 排水 良好 的 地 点 的 群 聚 。 它 们 在 布 留 孟 塔 尔 的 分 类 方案 中 没有 找到 位 置 。 北 美洲 普 列 利 群落 的 某 些 类 型 也 没有 烈 入 这 个 方案 中 。 如 果 悦 ,，“ 混 交 普 烈 利 群落 ”(Mixed prairie) 和 “ 帕 鲁 士 普 列 利 群落 "(Palouse prairie) 可 以 毫 不 勉强 地 列 太 温和 气候 其 草原 ,而 “加 利 福 尼 亚 普 烈 利 群落 ”(California prairie, Pacific prairie) 至 少 大 部 分 可 以 列 大 亚热带 气候 芙 草原, 那 末 , 就 已 经 很 难为 所 谓 滨 海 普 列 利 群落 (Coastal prai- rie) 寻找 位 置 了 ， 虽 然 这 个 群落 与 布 留 孟 塔 尔 的 “亚热带 山地 吝 土 草原 "的确 具有 极 其 微 少 的 相似 处 。 至 于 所 谓 呐 普 烈 利 群落 (True prairie), AE Meth IEA AY 分 类 方案 中 找 不 到 位 置 了 。 这 一 点 说 明 , 这 个 分 类 方案 需要 重新 修订 。 显 然 , 把 一 切 草原 划分 为 两 个 气候 亚 型 是 不 够 的 , 亚 型 的 数目 必须 较 多 ;而 且 这 些 亚 型 应 当 反 映 草 原 的 最 重要 特征 之 一 ,就 是 说 ,反映 草 群 在 该 地 点 固有 的 植物 营养 期 内 的 萧条 的 某 种 期 限 和 特征 ,或 者 简单 地 届 , 反 映 营 养 萧 条 的 某 种 期 限 和 特征 。 应 当 根 据 这 个 特征 来 划分 草原 的 各 个 亚 型 ， 这 些 亚 型 当然 在 自己 的 基础 上 将 反映 气候 特点 。 以 这 一 点 为 根据 , 可 以 把 草原 植被 型 分 为 下 烈 几 个 亚 型 。 1. 温和 夏 旱 气候 草原 。 营 养 东 条 在 晚 夏 , 有 时 (例如 在 外 贝加尔 地 区 草原 上 ) 表 Mth GS. UW. X. 布 留 孟 塔 尔 方案 的 一 切 温和 气候 草原 ” ,大概 仅仅 除了 某 些 “ 冻 ” 草原 以 外 ,都 属于 这 一 亚 型 。 这 一 亚 型 可 以 再 分 为 :( 甲 ) 芙 草原 多 乙 ) 草 甸 草 原 , 丙 ) 敬 原 化 草原 ，( 丁 ) 荡 并 草 原 ，( 友 ) 山 地 混 土 草原 。 我 们 指出 ， 苇 龙 草 草原 ( 合 Zasia- grostis splendens), #54 a( A; Aneurolepidium pseudoagropyrum ) 和 革 些 其 他 草 原 , 属 于 布 留 孟 塔 尔 的 山地 温 土 草原 。 山 地 温 土 草原 的 特征 是 具有 王 燥 气候 ,但 土壤 Cem BAM, AM LR be. RRR BF ea ee BAA ET AY , (ER ER FEY EE fy, 2. WAS AUR TE LAURE). HHI EAE, 因此 , 颇 大 部 分 HEA PPE RE ELD , Ze BY SEE EI Ae FAL SEN PF Bd FE NP 这 一 类 ; EAD Ha ARIE Et (Stipa spartea ). Hl it 6 (Sporobolus asper), Sew JZ SECS. heterolepis), amiRAE A (Andropogon scoparius), yA (Koeleria cristata), $8 Se vk He ( Agropyrum smithié) Fite 5s 4( Bouteloua curtipendula) & ff. 势 的 高 地 (Uplands) 普 列 利 群 落 , 以 及 以 叉 状 须 芒 草 (4ndyropogon furcatus)) Mf sel 芒 草 (4. nutans), BF REC Sorghastrum nutans), Wik A (Panicum virgatum), jn RGR (Hlymus canadensis) ae (Lowlands) 普 列 利 群落 。 我 把 苏联 沿 海边 区 的 杂 类 草 野 古 草 普 列 利 群落 和 杂 类 草 芒 普 列 利 群 洲 (Gp Arwndinella anoma- 。155 。 la 和 Miscanthus sinensis) ,也 列 大 这 一 类 。 3. 温和 高 位 山地 气候 草原 这 种 气候 不 可 叫做 夏 早 气 候 , 也 不 可 叫做 各 旱 气候 ， 但 夏季 下 和 牢 期 仍然 出 现 不 天 显著 的 于 旱 。 因 此 , 正 象 在 第 一 亚 型 中 那样 ,营养 靖 条 在 晚 夏 。 可 是 ,这 里 的 和 干旱 基本 上 是 土壤 干旱 \ 陡 肉 山 坡 的 强烈 径流 促成 这 一 点 ) 而 空 气 湿 度 仍然 相当 天。 高 加 索 和 欧 测 西 南部 山地 (阿尔 摆 斯 山 、 比 利 牛 斯 是 ) 的 高 位 山 地 斑 叶 羊 莫 草 原 , 属 于 这 一 亚 型 ; 它 可 以 再 分 为 :〈 甲 ) 芙 草原 ,《〈 乙 ) 草 甸 草 原 ( 其 中 大 部 分 属于 草 旬 化 草原 )。 欧 测 山 地 密 重 草草 原 (S$eslerieta) 显然 应 当 列 大 上 壕 最 后 一 Eo 4, FARRAR. HSRITARSEW BLATT, JA 6 FE, — Tet RE BE 9 月 。 从 秋季 起 , 冬 性 短 生 植物 的 无 数 幼 苗 重 新 返青 。 这 次 返青 在 整个 冬季 内 保持 着 ， 才 在 早春 导致 短 生 植被 的 蓬勃 发 育 ;到 6 月 初 , 这 些 短 生 植被 已 轻 完 全 枯 奢 ， 留 下 的 仅仅 是 多 年 生 的 优势 种 和 建 群 种 。 南 高 加 索 和 中 亚 交 亚 的 白 草 草 原 ( 含 Andropogon ischaemum) Vi ee bk H(Agropyrum trichophorum) 占 优势 的 草原 ， 都 属于 这 一 亚 型 。 这 两 类 草原 是 王 燥 亚热带 的 所 谓 芙 草原 ;但 除了 它们 以 外 ,还 可 以 划 出 于 燥 亚 热 vite HY) Se eA LL HY EE Ji 草原 植被 型 分 为 各 个 基本 亚 型 的 上 述 分 类 法 ， 大 大 不 同 于 我 提出 的 草 甸 植被 型 分 类 法 。 在 草 旬 分 类 法 中 ,作为 基础 的 是 群落 结构 ; 而 在 草原 分 类 法 中 ,作为 基础 的 是 为 气候 所 决定 的 群落 季节 性 节律 特征 。 可 是 ， 这 公 不 同 的 原则 都 是 由 草 旬 植 锌 和 草原 植被 的 本 性 本 身 中 推出 的 。 在 草 多 植被 型 中 , 没有 季节 性 节律 多 样 性 ; 在 那里 ， 在 某 种 程度 上 显著 的 中 生性 占 压倒 优势 ,和 绥 和 了 气候 对 比 ; Ain, 草 旬 在 结构 上 仍然 比 草原 在 更 天 程度 上 多 种 多 样 。 草 原 的 情况 则 不 同 : 那里 的 情 允 决定 于 各 种 气象 因 素 的 剧烈 季节 性 变化 ， 这 一 点 在 草原 的 各 个 不 同类 型 中 以 不 同 的 方式 表现 出 来 。 总 之 ,必须 认为 ,在 各 个 不 同 植被 型 的 分 类 法 中 ,不 应 当 遵 循 狭 一 的 死板 公式 。 至 于 草原 植被 的 各 个 亚 型 或 群 系 移 的 进一步 秋分 , 则 我 们 举 出 典型 草原 \ 或 芙 草 原 ) 这 一 群 系 网 划分 为 下 列 群 系 组 的 分 类 法 ,来 作为 例子 (JIaBpeHEo, 1940)。 CH) 生 草 从 禾 草 芙 草原 (Steppa genuina caespitoso-graminosa ); (Zu) PURER EAR AS BY J (Steppa genuina rhizomato-grami- nosa et Thizomato-caricosa); 中 央 西 伯 利 亚 和 外 贝加尔 地 区 ; CA) 22 SIL a et Steppa genuina herbosa); 外 贝加尔 地 区 。 其 灵 ， 拉 甫 连 科 又 在 生 草 丛 禾 草 芙 草原 这 一 群 系 组 (以 这 一 群 系 组 为 例子 ) 的 范 围 内 划分 一 些 群 系 亚 组 。 其 中 一 个 是 “ 杂 类 草 稀少 的 生 草 丛 禾 草 芙 草原 ”和 群 系 亚 组 ， "EEL PAINTER: (1) HAHA (Stipeta: Lessingianae, ucrainicae, sareptanae 等 等 ); (2) FE TER (Festuceto-Stipeta: Lessingianae, ucrainicae, sareptanae SE) 5 ) | (3) =H AR(Festuceta: sulcatae, pseudoovinae); (4) 隐 子 草 群 系 (Cleistogeneta: squarrosae); 。156。 (5) BeFACSt-Se RES (Cleistogeneto-Stipeta: capillatae); (6) vk #ER(Agropyreta: pectiniformis, sibirici 等 等 )。 HL FT MCA HERP , Be EE HE fe] FPR AE, EL AT RUD SBE DK, BE 至 没有 划分 到 群 从 组 。 工 . 项 Ais Coxman, 1936) Bit] (4) PAs ME AR PR AE IE a AY 群 从 生态 发 生 学 系列 方案 ,可 以 作为 较 妖 组 的 , 具 地 方 性 的 和 划分 到 群 从 组 的 草原 植 被 分 类 法 的 例子 。 在 这 个 方案 中 ,不 但 举 出 草原 的 各 个 群众 组 ,而 且 举 出 权 林 地 段 的 各 个 群 从 组 ( 盐 化 草 旬 群 从 组 和 碱 士 群 从 组 )。 表 6 是 多 赫 曼 方案 中 有 关 草 原 群 聚 和 最 接近 于 草原 的 过 滤 型 群 聚 的 那 一 部 分 。 RE 伊 希 姆 森林 草原 北部 的 群 从 生态 发 生 学 系列 方案 ( 引 自 Loxman, 1936) RF 丛 和 粗 地 形 + bs 1. Stipa rubens+Poa pra- | 隆起 的 ,排水 良好 的 | 碱 化 黑土 o 在 30—35 A AL BE MARE of EZR 2K tensis + Filipendula hex- 高 原 和 坡地 米 深 处 起 泡 沸 反 应 AMC MA, || 。 apetala PLR AAI 2. Stipae (St. rubens, St. | 排水 良好 的 高 原 和 | 碱 化 黑土 o 在 4 一 50 厘 原 杂 类 草 占 优势 ) joannis) + Calamagrostis 坡地 米 深 处 起 泡 沸 反 应 epigeios + Filipendula hexapetala Pope EM | 8. Calamagrostis epigeios+ | 同上 碱 化 黑土 。 在 45—BD JE (PRAGA AEH Libanotis sibirica+ 米 深 处 起 泡 沸 反 应 草原 杂 类 草 占 优 势 ) (Stipa joannis) Fee oP REM GG | 4. Libanotis sibirica+Fili- | 最 良好 的 高 原 ， 长 ”| 淋 溢 中 度 厚 黑土 。 在 (北方 杂 类 草 和 根 状 pendula hexapetala + 丘 100 一 105 厘 米 深 处 起 BARA RY) (Stipa joannis)+Poa 泡 沸 反 应 pratensis KALTMKS EMI EZ. KBK 的 植物 群落 位 于 没有 播种 的 地 点 ;次 生 植 物 群 落 不 大 显 善 , 主 要 是 杂 类 草 植 物 群落 ， 即 草原 成 分 同 森 林 成 分 的 混合 物 必须 指出 ,这 个 方案 仍然 不 是 最 好 的 ,这 一 点 主要 是 指 土壤 条 件 的 描述 而 言 。 例 如 ，, 头 三 个 典型 草原 群 从 ， 在 土壤 特征 方面 根本 描述 得 不 充分 。 毫 无 疑 间 ,这些 群 从 申 的 土壤 彼此 间 的 不 同 ,不 但 在 于 泡 沸 反应 的 深度 , 而 且 也 在 于 很 多 其 他 特征 ， 显然 首先 在 于 机 械 组 成 ,因为 机 械 和 组成 在 颇 大 程度 上 决定 土壤 的 坚实 程度 ,特别 是 上 层 的 坚实 程度 。 此 外 ,在 这 个 方案 中 也 没有 反映 轻 济 利用 的 性 质 。 LD. W. 多 赫 曼 1954 年 发 表 的 关于 乌拉 尔 山 豚 南 端的 称 戈 杞 雷山 区 植被 的 专题 著 作 , 是 非常 值得 注意 的 。 这 个 山区 ,绝对 高 度 达 600 米 , GAP HEME B EE, ABCA. B. 普罗 佐 罗 夫 斯 基 (IposopoBpcEHi, 19400) jE WA “Ab AP re we” 带 。 可 是 ,在 该 山区 办, 占 优 势 的 是 处 于 各 个 不 同形 成 阶段 中 的 草原 群 聚 ,仅仅 在 河谷 中 ,由 黑 葛 (47rtem?- sia pact flora ) fk WL) me BARE WAS BEAM Yt Sb 穆 戈 札 雷山 区 草原 植被 具有 非常 五 光 十 色 的 复合 的 特征 。 这 一 点 使 得 在 植被 中 es 157 。 RT HFRRHSTAASE RE Kr Stipeta RE 丛 fd 1. StF AAA ARR EM 1 2 3 4 ee MA 和 组 ‘ Stipa capillata+ Arte- Spiraea hypericifolia- Stipa misia campestris Stipa capillata Festuca 1 2 3 4 5 6 Stipa capil- | Stipa capil- | Stipa capil- Spiraea Spiraea Stipa capil- lata-Arte- | lata+(Stipa} lata+Arte- | hypericifo- | hypericifo- | lata-Festuca 群 丛 |misia les- | lessingiana)| misia cam- | lia-Stipa ca-| lia-Stipa sule ata- singiana | +Artemisia) pestris pillata— capillata Artemisia campestris Artemisia incana campestris Spiraea hy pericifo- 群 丛 变型 lia-Stipa (1 # A) kirghiso- rum +Stipa capillata 1) 虽然 禾 本 科 植 物 是 优势 种 ,但 是 植物 种 的 主要 部 分 是 草原 杂 类 草 。 2) 潮湿 变型 ; 群 从 7 到 较 潮 湿 的 群 丛 8 MH, 显然 是 通过 这 一 变型 而 实现 的 。 划分 各 个 群 丛 、 群 系 和 其 他 分 类 单位 是 不 够 的 ， 因 为 这 些 植 锌 单位 地 段 的 面积 很 小 ， 甚至 不 可 能 把 它们 和 给 在 大 比例 尺 图 上 。 因 此 ,除了 各 个 分 类 单位 以 外 ,还 必须 使 用 复 合体 单位 或 景观 单位 ， 并 把 它们 答 在 图 上 。 多 赫 曼 为 称 戈 杞 雷山 区 拟定 了 这 两 套 音 位 的 系统 。 多 赫 曼 采用 群 从 作为 基本 分 类 单位 ， 井 主要 根据 优势 种 \ 建 群 种 ) 把 各 个 群 丛 合 并 成 群 系 。 称 戈 杞 雷山 区 的 各 个 基本 和 群 系 如 下 : SEE EEE A (Artemisieta lessingianae), be ESP RE M(Stipeta sareptanae), KEE HK (Stipeta lessingianae), E+3¢ FE KA (Stipeta capillatae), RA BHR (Artemisieta incanae), bE RHA thE HA41.5%), MERA Hh AR f£(5.2%). WH, HEH AER AMER, 它 在 穆 戈 札 雷山 区 的 起 伏 不 平 部 分 具 有 显著 表现 的 成 型 (按照 我 的 理解 ) 特 征 。 多 替 曼 用 下 烈 方 式 描述 了 这 些 群 柔 在 山坡 上 的 发 育 : 当 第 一 批 植物 在 石 质 裸 地 上 定居 时 ,在 先锋 阶段 之 后 , TEM TARR 的 植物 群 聚 , 其 组 成 中 以 石生 植物 起 着 很 大 作用 ; SE, KET Bye La HE 的 群 聚 所 演 替 ,后 来 ,， 随 着 士 壤 形成 过 程 的 继续 进行 ， 蓝 反对 荡 群 系 就 为 长 人 针 薄 群 系 SBOE. AIG Mat FEN EET SR KASH AWS AT. BOSAL RASA PE FS SRI. FER RR CEP RE, RMR ADAH SRUET. FEI FBLA TE MERRIE RAE RE AR TEA IX AE), SREB ERA RAH ROTA. Jak, IER WHE 。 158° ( 引 自 Joxman, 1954) capillatae 2。 对 芽 草 名 草原 杂 类 草 群 从 移 ? 3. SPR Hi RAK EM capillata- 一 一 一 — se af sulcata. 7 8 9 10 11 12 13 Stipa capil- | Stipa capil-| Caragana | Stipa capil- | Stipa capil- | Stipa capil- | Stipa capil- lata-Festuca | lata-Cala- | frutex+Sti-| lata+Stipa | lata+Stipa | lata+Fe- | lata+Arte- sulcata magrostis | pa capillata rubens joannis jstuca sulcata| misia are- epigeios + Festuca + Koeleria naria+ sulcata glauca Festuca beckeri Stipa” capil- lata—Festuca sulcata DDE, ERASER RASW KASH BE, MS ROSSER TBE. Ia, 在 穆 戈 札 雷 山区 所 有 的 “白垩 第 三 杞 高 原 ” 上 ,我 们 看 到 萨 氏 人 对 荡 群 系 的 单独 优势。 在 每 一 群 系 的 范围 内 ， 多 赫 曼 划 出 各 个 群 从 网 ， 又 把 群 从 移 细 分 为 各 个 群 从 组 、 各 个 群 从 ,最 后 分 为 各 个 群 从 变型 ( 亚 群 从 )。 后 者 并 不 是 根据 优势 种 来 规定 , 而 是 根 据 确定 种 来 规定 (J. 工 . 拉 孟 斯 基 方 法 )。 SU AMAS WH St SE RE MH (Stipeta capillatae)( 也 叫做 具 毛 对 荡 群 系 ) 内 部 的 进一步 划 分 ,来 作为 例子 ( 表 7)。 多 赫 曼 也 为 其 余 群 系 举 出 了 类 似 的 分 类 方案 。 但 是 ,除了 这 样 的 系 禾 分 类 以 外 ,他 还 举 出 景观 分 类 。 在 后 一 种 分 类 中 ，, 基本 单位 也 是 群众 , 但 各 个 群 丛 已 沟 不 是 根据 相似 性 而 合并 ， 而 是 根据 地 域 相 邻 性 而 合并 。 在 这 样 的 景观 分 类 中 , 群 从 以 上 的 较 大 单位 已 经 不 是 群 系 ,而 是 群 从 复合 体 。 复 合体 是 一 些 群 从 地 段 的 车 合 , 这 些 群 从 属于 同一 或 不 同 的 群 系 ， 有 时 还 属于 不 同 的 植被 型 , 例如 在 草原 上 对 大 一 些 荒 资 群 聚 斑点 。B. A. 凯 勤 尔 从 土壤 学 中 借用 复合 体 ( 复 区 ) 这 一 概念 ,在 地 植物 学 中 首先 加 以 使 用 ;他 把 复合 体 确 定 为 各 个 群落 的 频繁 交替 ,在 这 种 情形 下 ， 植 物 群 从 的 各 个 斑点 和 条 带 交 徐 成 特殊 的 五 光 十 色 的 组 积 ”(aao u Kexrxrep, 1907, 第 下 页 )。 如 果 两 个 或 更 多 的 复合 体 车 合成 一 个 更 复杂 的 整体 , 那 末 ， 这 已 经 是 复合 体 的 复合 体 ， 或 叫做 大 复合 体 (MaKpOEOMIETeKC )。 各 个 大 复合 体 有 规律 地 彼此 烙 合 起 来 ， 形成 一 个 更 大 和 更 复杂 s 的 整体 ， 叫做 特大 复合 体 (oObequHeHHe ) 或 植物 景观 ChaTo- JaHIIIagz )。 某 一 个 复合 体 或 大 复合 体 根据 什么 原则 而 命名 呢 ? 多 赫 紧 (CUoxMaH, 1954) 指 出 : “名 称 应 当 反 映 整 个 章 位 的 各 种 个 性 ,就 是 说 ,反映 各 个 基本 的 主要 的 植物 种 , 尽 可 能 * 159 。 Jc DRI BE HAY ALAS BA Bid» DL BCR ARE A” CS 47 页 )。 例 如 ， 在 穆 戈 札 雷山 区 的 微波 状 高 原 〈 准 平原 高 原 ) KINA MATERA) SEE L, Bikes (Loxman, 1954) 描 述 了 石 质 草原 侍 茅 灌木 大 复合 体 ,D. Spiraea hypericifolia-Stipa capillata。 字母“D” 表 明 ， 在 这 个 大 复合 体 中 ， 占 优势 的 是 群 从 Spiraea hypericifolia-Stipa capjllata。 此 外 ,这 个 天 复合 体 中 还 有 三 个 群 从 :和 群 从 Atriphex cana—Artemisia in- cana; 群 从 Anabasis salsa+ Nanophyton erinaceum; 群 从 Atriplex cana + Arte- misia pauciflora (第 57 Tl). a= EMA Ati ib ERY AE PE ARABL GR, Bilal Pt 他 天 复合 体 一 起 ,合并 为 两 个 特大 复合 体 。 多 蔡 曼 把 其 中 一 个 叫做 “ 准 平 原 蓝 氏 什 芽 大 复合 体 的 和 名称 eee Ane RERSEKA EXSAEK,D. Stipa sareptana—Artemisia incana.……… 32.3 石 质 草原 蓝 氏 针 茅 来 氏 车 大 复合 体 ,D. Stipa sareptana—Artemisia lessingiana--- 14.9 碱 芋 黑 车 大 复合 体 ,D. Artemisia pauciflora-:.-.--sssscesescsseeeceeseseeeeeese eee eeeeees 12.1 AE KEEEXKEXKE Gtk, D. Stipa capillata+ Artemisia campestris ………… 9.0 KEEP BATE DD. Stipa lessingiana 2 66-tisb..sddis -dtees cee. cones cone seu cee nee HERSEK ABAEASEK,D. Stipa sareptana + Artemisia incana-++++++++eeceeseeeees 5.6 石 质 草原 灰白 车 大 复合 体 ,D. Artemisia incana (极端 的 生态 类 型 )……… 0 45 石 质 章 原 大 针 茅 灌木 大 复合 体 ,D. Spiraea hypericifolia+Stipa capillata ………… 4.4 RRL A SRRAESA,D. Atriplex cana-Atremisia incana( 极 问 的 生态 类 型 ) 4.1 萨 氏 针 芒 长 针 芒 大 复合 体 ,D. Stipa lessingiana +Stipa sareptana -- - 3.8 石 质 草原 萨 氏 针 茅 来 氏 芒 灌木 大 复合 体 ,D. Spiraea hypericifolia— Stipa sareptana- Artemisia lessingiana -- wavs 30 0spie veces ocsesenscinas a - 0.9 Ain RK BABSA,D. Artemisia lessingiama .pp 0.6 KARMA HH MKB a near 2 BRLIKRES EXE Stk, D. Artemisia ipneana( 极 端的 生态 类 型 ) PP 0.2 tb ALBRLEEE AE ERR A Stk, D. Nanophyton erinaceum + Anabasis salsa……… 0.1 APSA 1K GP AAA, Ash BERIT 25 PAE AR EMF ET 基本 的 特大 复合 体 ; 然而 , 同一 个 大 复合 体 通常 不 是 含 于 一 个 特大 复合 体 中 ， 而 是 仿 于 两 个 或 更 多 的 特大 复合 体 中 。 在 移 翅 机 雷山 区 的 例子 中 ， 我 们 看 到 ， 山地 区 域 的 植被 是 多 么 复杂 和 五 光 十 色 。 此 外 ,在 穆 戈 札 雷山 区 ,植被 的 复杂 性 由 于 下 面 一 点 而 加 强 :在 这 里 ,除了 占 优势 的 草 SHA DU, EAT ABER DL BE SFE BEER 在 咎 莞 资 植被 的 研究 中 , AMADIS ME AS BE A» TELS ie 位 ) 的 确定 和 描 壕 ,都 具有 很 大 意义 ; BPH BI BEATE. PHBE 植被 常常 是 莞 资 群 从 地 段 和 草原 群 从 地 段 的 复合 体 (图 18)。 莞 资 群 从 以 早生 小 御 灌 。160。 AS EAE FEE RR EE — LEAS BP on CS 5B JERE AH HS DL BE AE EAA 植物 占 优势 。 固 然 , WA PENS AP eR A, SEP iB AEC a9 ie By A HL 但 是 , 正 象 A. B. ES ES KATIE CA posoponcrnii, 1940a) 正 确 指出 的 ,这样 的 过 渡 也 出 现在 各 个 其 他 植被 型 之 间 ,例如 出 现在 草 旬 和 昔 原 之 间 ( 草 原 化 草 甸 ); 把 这 样 的 过 滤 划 为 特殊 的 植被 型 ,是 没有 任何 根据 的 , 1 UE MAR AFF it A A, ESP 莞 资 植被 应 当 看 作 一 个 大 的 地 植物 学 景观 单位 ， 而 不 要 看 作 地 植物 学 分 类 单位 。 这 一 点 决 不 会 与 个 荒漠 带 在 草原 带 和 欧 并 带 之 间 的 存在 相 矛 盾 。 2 ay Oe ees a ee PR a ea FAl18 4-H AD Salsola dendroides-—Artemisia lercheana 和 群 从 从 俄罗斯 平原 以 西 HEIR REYES AB AACE INE AUS, AED Jutta, 草 厌 群落 在 多 牙 利 的 多 瑙 河沿 岸 平原 上 分 布 着 或 多 或 少 显著 的 面积 ( 普 施 塔 群落 )， 那 未 ,在 波兰 捷克 斯 洛 伐 克 ,奥地利 、 瑞 士 、 德 国 、 法 国 , 草原 植被 型 的 群落 仅仅 以 一 些 不 天 的 地 段 出 现在 丘 暴 和 低 山 的 坡地 上 ,而 其 中 的 某 些 群落 出 现在 砂 质 沉积 物 上 .也 有 人 提出 这 样 的 看 法 : 中 欧 的 一 切 草原 群落 都 具有 人 为 的 、 森 林 破 坏 后 的 性 质 。 然 而 ,如 果 几 乎 吾 个 中 欧 从 前 全 径 覆 盖 着 森林 这 种 就 法 是 可 车 的 ， 那 末 , 这 一 点 也 井 不 排除 草原 群落 在 人 类 活动 开始 以 前 在 那里 就 存在 的 可 能 性 ， 虽 然 人 类 由 于 森林 采伐 和 帮 收 而 大 大 促成 草原 群落 面积 的 扩大 。 问 题 在 于 草原 群落 现在 也 不 但 在 人 类 活动 加 以 促成 的 地 点 上 形成 ,而 且 在 天 然 的 林 队 地上、 特别 是 在 柑 林 中 间 的 天 然 林 了 地 上 形成 天然 林 际 地 存在 的 时 间 , 与 森林 本 身 存在 的 时 间 一 样 长 久 。 高 克勤 (Gauekler)、 普 列 伊 斯 (Preis) 等 人 对 中 欧 草原 群落 最 初 起 源 的 天 然 性 , 都 提出 了 类 似 的 看 法 : 梅 * 161° 327 (Meusel, 1940) 44 51) 75) Ee He DATE Hi RE TP i te HH Te Lo 在 关于 中 欧 旱 生 草 本 群落 〈“Grasheiden”) 的 专题 著作 中 , 梅 塞 尔 以 构成 这 些 群 落 的 各 个 植物 种 的 分 布 区 的 分 析 为 基础 ， 提 出 了 这 些 群 落 的 分 类 法 。 他 区 分 出 4 个 FP KE Jet “植被 型 ”: 1) 天 西洋 - 亚 大 西洋 草原 植被 型 ， CQ) 远 高 山 草 原 植 被 型 (前 高 山 草 原 植被 型 )， (3) 亚 地 中 海草 原 植 被 型 (4) 天 陆 草原 植被 型 。 大 西洋 - 亚 大 西洋 草原 植物 型 包括 海滨 、 砂 丘 和 各 种 新 《无 生命 ") 生境 的 砂 地 草原 (Sandfluren )。 银 草 群 落 (Corynephoretum) 是 这 一 草原 植被 型 的 最 好 玫 现 。 远 高 山 (前 高 山 ) 草 原 植被 型 包括 悬崖 和 角 砾 质 陡 峭 山 坡 以 及 冰 奢 丘陵 区 域 的 群 落 。 这 首先 是 指 Seslerieta, pts, BRA CSesleria coeywlew ) 群 落 。 这 些 群 落 具 有 很 多 替代 (在 地 理 上 彼此 替换 ) 群 相 , 其 中 有 一 些 在 喀 尔 巴 耳 山 ， 因此， 可 以 更 广泛 地 提 到 前 高 山 - 喀 尔 巴 陡 山 草 原 群 聚 。 亚 地 中 海草 原 植被 型 首先 包括 向 阳 的 、 于 燥 的 悬崖 和 石 质 坡地 的 群落 ， 这 些 群 落 较 为 缺少 多 年 生 禾 本 科 植 物 ， 但 富有 早生 小 灌木 和 小 咎 灌木 ， 例 如 瑞香 (Daphne cneorum) 石竹 (Teucrium chamaedrys), ya Cl. montanum), IRAE (He- lianthemum canum) , jig ia7E AEC Lumana procumbens) 325% , De Aub PSE Fil—“FA YD. BAER RED SAS, tee A BP ea 型 。 这 首先 是 指 早 在 1892 Fee EC Schroter Ema Af Xerobrometum 的 那 一 群落 周期 (HEEI co000IrecTB)。 在 这 些 群 落 中 , 占 优势 的 是 直 岑 麦 CByomzus erectus = B. riparius) ,但 杂 类 草 的 多 年 生 代表 种 也 极其 多 种 多 样 。 这 些 Xerobrometa 在 中 欧西 南部 特别 常见 ;在 那里 ,它们 分 布 于 上 述 的 无 森林 的 亚 地 中 海 小 灌木 草原 (Felsheide) TEAR AARP ZI ,形成 有 时 静 广 阅 而 有 时 较 不 广 半 的 边缘 地 段 。 最 后 ， 中 欧 大 陆 草原 植被 型 包括 在 植物 区 系 上 和 生态 上 最 接近 于 俄罗斯 平原 草 原 的 那些 草原 群落 。 这 首先 是 指 矮 苦 草 (Cayev humilis) 起 着 显著 作用 的 那些 群落 ， 即 指 广义 的 Caricetum humilis, 它 可 以 再 分 为 Caricetum-Stipetum( 4A Ft+> ) Fl Caricetum-Brometum (4,9 A 4%). & A.V. 拉 孟 斯 基 (Pameucknit) 以 及 美国 的 克 提 斯 (Curtis)\ 顾 达尔 (Goodal) 和 某 些 其 他 科学 家 那样 , 梅 塞 尔 (Meusel) 坚 持 植被 “连续 性 "的 观念 。 因 此 ,他 卉 不 重 秽 群 系 和 群 丛 的 划分 ; 他 认为 ， 某 一 植被 单位 等 粗 的 规定 根本 是 人 为 的 。 但 是 ， 他 仍然 使 用 各 个 不 同 科学 家 所 描述 的 群 从 ， 把 群 从 看 作 各 个 基本 植被 型 的 ”地理 群 相 ”和 “变型 ”， 他 建 斑 首先 根据 地 理 特 征 ， 利 用 构成 群 落 的 各 个 植物 种 的 分 布 区 学 分 析 方 法 ， 来 确定 这 些 基本 植被 型 。 应 当 指 出 ， 这 种 方 法 的 确 提供 了 清楚 划分 中 欧 4 个 基本 草原 植被 型 的 可 能 性 ; 这 些 基本 植被 型 不 但 在 构成 植被 型 的 各 个 种 的 地 理 分 布 方面 ， 而 且 在 生态 上 和 群落 学 上 都 清楚 地 彼此 区 别 开 求 。 。162。 四 、 沼 泽 植 被 的 分 类 在 一 些 科 学 家 的 著作 中 ， 例 如 在 A. ©. 佛 烈 罗 夫 (@repoB)、A. Il. 伊里 因 斯 基 (Jr5HHcKHH)、B. B. 阿 略 兴 (ArexHHE) J. KH. 捷 罗 夫 (38epoB)、W. 沙 非 尔 (8zafer ) 等 大 的 著作 中 ,沼泽 被 当 作 植 被 型 . 群 系 移 或 泛 群 系 〈Panformation)(Du-Rietz); 而 在 另 一 些 科学 家 的 著作 中 ， 例如 在 P. VW. 阿波 林 (A6oxrmm)、B. H. 苏 卡 乔 夫 (CyEadeB)、 0. J. 秦 捷 尔 守 (HaasepzmHr)、 也 .再 卡 菊 (Kam) 的 著作 中 ,沼泽 则 被 解释 为 景观 型 。 按照 了 0. IU. 秦 捷 尔 宁 (Iaasepmmam 1938) 的 意见 ， 在 苏联 的 沼泽 景观 中 , 出 现 9 个 不 同 的 植被 型 : C1) 森林 植被 型 ， (2) 灌 从 植被 型 ， - 3) 草本 植被 型 ， (4) AKA MEHR AY (5) 小 灌木 植被 型 (7) 苦 类 植被 型 ， (8) 微 告 植被 型 ( 营 类 占 优 势 )， (9) WAAR MERRY. HG 10. 区 秦 捷 尔 宁 的 意见 ， 沼 译作 为 景观 型 的 特征 如 下 : “C1 ea LE 《但 地 面 没 有 软 常 停 积 的 水 层 , 或 者 水 层 很 滤 , 只 有 几 厘 米 , 不 超过 20 厘米 ),(2) 未 充 分 分 解 的 有 机 物质 以 泥炭 的 形态 大 量 沉 积 ， 泥 痰 就 成 为 这 些 景观 的 植被 的 基质 ”第 355 页 )。 我 们 看 到 , 这 个 定义 的 第 二 部 分 对 于 沼 译 来 襄 虽 然 是 典型 的 ， 但 不 是 必要 的 。 有 一 些 沼 泽 并 没有 泥 痰 ,例如 ,这 样 的 沼泽 常常 在 湖泊 植物 丛生 的 最 初 几 个 阶段 中 产生 。 虽然 沟 常 过 度 潮湿 是 整个 沼泽 景观 型 的 特征 ， 但 这 个 景观 所 含 的 个 别 群落 可 能 没有 过 度 潮 温 。 例 如 ,地 衣 和 群落 .很 多 泥 次 从 群落 等 等 ,就 是 这 样 。 然 而 ,在 每 一 具体 沼泽 景观 中 ， 这 样 的 群落 的 作用 通常 不 大 。 因 此 ， 写 们 卉 不 破坏 过 度 潮湿 的 一 般 景 象 。 但 如 果 这 样 的 群落 的 作用 加 强 , 那 末 ,这 意味 着 ,沼泽 景观 开始 退化 ,逐渐 为 其 他 的 景观 型 ( 草 甸 景观 型 ,森林 草 旬 景观 型 ,森林 敬 原 景观 型 等 等 ) 所 演 赫 。 我 们 将 言论 LO. 区 秦 捷 尔 守 举 出 的 构成 沼泽 景观 的 各 个 群落 型 中 的 几 个 。 我 们 看 到 , 10. Tl. 秦 捷 尔 宁 把 第 三 型 吓 做 草本 植被 型 ,显然 他 是 认为 把 这 一 型 直 接 叫做 草 旬 植 被 型 是 不 正确 的 。 实 际 上 ,除了 沼泽 化 草 旬 以 外 ,沼泽 景观 中 常常 含有 这 样 的 草本 群 聚 , 它们 已 经 不 符合 于 草 旬 的 定义 , 那 怕 仅仅 因为 这 些 草本 群 聚 的 土壤 不 是 暂时 过 度 潮湿 , 而 是 经 常 过 度 潮 温 。 例 如 ,各 种 羊 胡子 草 (Ewizophoyw)、 几 种 灯 心 草 (yamcus) 等 等 占 优势 的 群落 ， 就 是 这 样 的 群 聚 。 它 们 应 当 列 大 一 个 特殊 的 植被 型 ,叫做 沼泽 草本 植被 型 ,或 者 直接 叫做 草本 沼泽 植被 型 。 可 以 举 出 苏联 欧洲 部 分 的 HWE Alnus glutinosa) Hy, Wa eS In HY th BEERS 163 。 地 (A, barbata) 构成 以 及 远东 区 的 由 毛 亦 杨 (4. hirsuta) Hy TAPER AK, Bee 沼泽 景观 的 典型 森林 群落 的 例子 。 沼 泽 化 樟 林 以 及 含有 松 和 沙 叶 松 的 诏 泽 ， 也 是 天 家 知道 的 。 一 些 科 学 家 ( 苏 卡 乔 夫 、 阿 略 兴 、 秦 捷 尔 宁 ) 把 沼泽 化 森林 列 大 森林 植被 型 ， 另 一 些 科 学 家 ( 布 拉 吉 斯 )(Bparre) 则 把 它们 列 大 沼泽 植被 型 。 前 者 根据 乔木 生活 型 在 这 些 群 落 中 的 优势 ,后 者 则 根据 基质 的 航 常 过 度 潮湿 。 也 有 一 些 沼泽 ,其 上 的 乔木 彼此 相隔 很 远 地 星 散 分 布 着 。 这 样 的 群落 已 经 完全 不 能 列 大 森林 植被 型 了 。 例 如 ， 西 什 利 亚 和 远东 区 的 落叶 松 “ 马 里 (wapam) 群 落 "( 沼 泽 化 落叶 松林 、 苦 草 拂 子 苦 草 甸 和 泥炭 沼泽 的 复合 体 一 一 彰 者 注 ), 就 是 这 样 的 群落。 灌 从 植被 型 在 沼泽 上 主要 是 柳 从 。 把 沼泽 化 柳 林 列 为 一 个 特殊 植被 型 ， 未 必 是 有 根据 的 。 在 本 质 上 ,它们 不 应 当 从 沼泽 化 森林 分 开 ,何况 柳 林 常常 在 楼 林 砍 佬 后 的 地 点 上 发 育 ,或 者 在 沼泽 与 河 温 滩 接 邻 的 地 点 上 围 栈 着 档 林 而 发 育 , 或 者 在 河流 冲积 物 的 植物 从 生 和 沼泽 化 的 过 程 中 出 现 于 楼 林 以 前 。 秦 捷 尔 宁 划 出 的 水 生 苦 葵 植 被 型 ,最 好 按照 B. HL 苏 卡 乔 夫 (1926) 的 意见 ,叫做 沼泽 灰 划 植被 型 ,并 从 其 中 去 掉 一 切 的 过 渡 型 群 从 ,其 中 包括 泥炭 但 占 优势 的 过 渡 弄 群众 。 这 样 一 来 ， 就 划 出 一 个 特殊 的 沼泽 灰 莓 植被 型 。 在 沼泽 灰 区: 植被 型 的 各 个 群 聚 中 , 占 优 势 的 不 是 草本 植物 或 木 本 植物 ， 而 是 由 偏 叶 昔 属 (Drepanocladus), Cal- 1iergon 属 、 绷 镍 属 (4ulacommium) 等 等 的 灰 莲 。 沼 泽 灰 葡 群 从 出 现 于 供水 或 多 或 少 富有 可 溶性 矿物 质 的 沼泽 。 苏 卡 乔 夫 把 这 些 群 从 列 大 地 下 供水 低位 沼泽 一 类 。 与 这 一 类 相反 ,大 气 供水 沼泽 (高 位 沼泽 ) 一 类 的 特点 是 寡 养 泥炭 攻占 优势。 秦 捷 尼 宁 的 小 灌木 植被 型 , 正 象 他 的 草本 植被 型 那样 ,在 本 质 上 也 不 是 一 个 植被 型 ,而 至 少 是 两 个 植被 型 : 沼 译 小 灌木 植被 型 (例如 都 食 植 丛 , 喇 叹 茶 (Led) 植 从 两 个 小 灌木 植被 型 在 水 分 状况 上 彼此 区 别 很 大 。 前 者 是 湿 生 的 ,后 者 是 混 冷 生 的 ;这 一 点 当然 不 排除 它们 之 问 存在 着 过 渡 型 群落 。 地 衣 植 被 型 可 以 连同 欧 原 小 灌木 植被 型 (广义 的 欧 石 南 灌 从 ) 一 起 ， 列 大 各 个 欧 原 植被 型 一 类 ,不 是 把 它 直接 吓 做 地 衣 植 被 型 ,而 是 叫做 欧 原 地 衣 植 被 型 。 这 个 植被 型 在 冻 原 带 内 分 布 最 广 ; 在 那里 ， 它 不 但 含 于 沼泽 景观 的 棚 成 中 , 而 且 形成 独立 的 景 观 , 在 有 些 地 方 占据 着 很 大 的 面积 。 嘎 便 指出 ,整个 冻 原本 身 , 不 是 一 个 植被 型 , 惹 至 不 是 一 个 景观 型 ,而 是 一 个 自然 带 ;在 这 一 带 的 范围 内 ,有 各 个 不 同 的 景观 型 , 鞭 中 包 括 冻 原 带 沼泽 。 总 之 ,在 说 到 沼泽 作为 一 个 景观 型 的 时 候 ,我 们 仅仅 涉及 这 个 概念 的 一 般 方面 。 实 际 上 , 地 球 的 各 个 沼泽 含有 许 许 多 多 沼泽 景观 型 ;这 些 景观 型 在 各 个 不 同 的 自然 带 和 自然 省 内 是 不 同 的 。 瓦 殉 卡 欧 (Ear 19480) 的 专题 著作 专门 言论 苏联 和 西欧 的 沼泽 的 按 带 划分 和 按 省 划分 ,其 中 划 出 100 个 以 上 的 沼泽 景观 型 。 最 后 , 营 类 植被 型 和 微 生 植 被 型 按照 秦 捷 尔 宁 的 意见 ， 出 现 于 形成 泥炭 的 灰 葡 或 泥炭 葵 已 地 死 亡 之 后 的 泥炭 露出 地 面 的 湿 洼 地 上 。 在 这 些 情形 下 ， 泥 炭 表 面 覆盖 着 一 层 苦 类 和 蔬 类 。 芬 兰 沼泽 学 家 把 这 样 的 群落 叫做 “里 姆 比 (pm 群落”。 饶 然 ° 164。 PFE ATES (AE BE WED BP A) ok ES ay ike , JF PAI ALAA A TEE 0 Wels RN AML BA HL HS AH 绝 过 这 些 修改 之 后 ,可 以 作出 精 论 : 至 少 在 北 咎 球 条 件 下 的 沼泽 景观 的 形成 中 ， 可 能 有 下 烈 几 个 植被 型 参加 : 森林 植被 型 , 草 旬 植被 型 , 沼泽 草本 植被 型 ， RAE 植被 型 , 沼泽 小 灌木 植被 型 , 各 个 欧 原 植被 型 (包括 敬 原 小 灌木 植被 型 和 区 原 地 衣 植 被 型 ), APE VED APT DEY, EAH BE HOFFA PE EEE Hg OTE ARAB AE , BBA , 每 一 个 这 样 的 地 段 可 能 为 一 个 群 从 或 几 个 群 从 占据 着 ; 这 些 群 从 属于 上 述 各 个 植被 型 中 的 任何 一 个 。 但 如 果 小 地 形 表 现 得 较为 显著 , 那 未 , 沼泽 就 具有 复合 的 特征 ;而 在 这 样 的 复合 体 的 组 成 中 , 可 能 有 各 个 不 ” 同 植被 型 的 群落 参加 。 H.W. 皮 雅 甫 穿 科 (IIpgpqeHK0,1955) 区 分 出 泥炭 沼泽 复合 体 的 三 个 类 型 (他 把 它 们 叫做 亚 型 ): C1) 多 边 形 泥炭 沼泽 复合 体 , 由 于 冻 裂 而 造成 ,分 布 于 极 北 区 ; (2) 丘 状 (或 长 丘 - 丘 状 ) 泥 炭 沼 译 复 合体 ， 分布 于 前 一 类 型 的 较 南 处 , 但 仍然 在 永 冻 土 区 域内 ; (3)“ 阿 帕 (aama) 沼 泽 ”( 混 洼地 泥炭 沼泽 复合 体 )* ,分 布 于 永 冻 土 区 域 以 南 。 在 每 一 个 泥炭 沼泽 复合 体 中 ,观察 到 下 烈 小 地 段 的 结合 : CFE EY FS HE, Si 常 分 布 着 将 土 植 被 ,( 乙 ) 大 多 非常 潮湿 的 低地 ,分 布 着 肥 土 和 中 土 植被 。 沼泽 学 中 采用 群 相 ( 宙 aqam) 作 为 复合 体 单位 ;这 个 单位 在 内 容 上 大 致 相当 于 复合 体 , 有 时 相当 于 工 . U. 多 赫 曼 所 理解 的 大 复合 体 。 B. J. 洛 巴 津 (JIomarmH, 1954) 描述 了 列宁 格 勒 州 托 斯 纳 区 的 所 计 格 拉 特 戈 沼 泽 (Taargoe 6omroro) 的 各 个 沼泽 复合 体 ; 他 根据 其 中 占 优 势 的 群 从 或 群 系 来 确定 群 相 。 其 坎 , 把 各 个 相似 的 群 相 合 井 成 群 相 组 ， 把 各 个 群 相 组 合并 成 亚 型 ; 其 中 每 一 亚 型 都 具有 一 定 的 营养 特点 ,就 是 说 ,具有 富 养 . 中 养 、 寡 养 和 失 养 (mcTpodaHoe IaraHre), 这 些 营 养 类 型 的 某 种 结合 。 这 些 营 养 类 型 符合 于 沼泽 发 育 的 4 个 顺序 阶段 : 从 灰分 物 质 强烈 泰 积 到 灰分 缺乏 , 井 导 致 泥炭 极 少 聚积 ， 以致 沼 泽 开始 死亡 ( 失 养 阶段 ), HON 其 他 景观 所 演 替 。 根据 营养 特征 确定 的 各 个 沼泽 亚 型 ， 后 来 再 合 井 成 一 些 植被 型 。 洛 巴 津 为 格拉 特 戈 沼泽 总 共 确 定 3 个 植被 型 : 苦 奏 草本 沼泽 植被 型 ,草本 泥炭 花 沼 泽 植被 型 , 泥炭 从 沼泽 植被 型 。 我 们 将 举 出 草本 泥 痰 巷 沼 泽 植 被 型 中 的 富 养 中 养 亚 型 的 进一步 分 类 ， 来 作为 例子 。 这 个 亚 型 包括 下 列 的 群 相 组 和 群 相 : (FA) Vea ivy PERF BA TEE nenota centralis +Sphagneta subsecundi, (Z) Bie TAPER A. * Fa ACA Bs BA AE BAR MAK, 20 1 FE oe HIE Sphagneta magellanici + Sphagneta apiculati, 165 。 VERE Betuleto-Sphagneta + Equiseteta limosi, ( 丙 ) 森林 沼泽 群 相 组 。 GER Betuleto-Sphagneta, S—FHABE—TAREMRMSA, 其 中 各 个 群 从 属于 一 个 植被 型 或 几 个 植 钙 型 , 例如 ， 乡 章 森林 沼泽 群 相 组 的 沼泽 群 相 就 是 这 样 。 不 难看 出 ,在 BT. 洛 巴 津 的 分 类 法 中 ， 群 相 组 、 亚 型 和 植被 型 都 不 是 各 个 不 同 群 相 的 一 些 空间 接 邻 地 段 的 复合 体 , 就 是 癌 , REARS DU. 多 赫 曼 所 理解 的 大 复 合体 和 特大 复合 体 那 样 的 复合 体 ， 而 是 根据 优势 种 和 营养 类 型 的 相似 性 把 各 个 群 相 合并 的 结果 。 换 句 话 族 , 洛 巴 津 的 沼泽 群 相 钥 、 亚 型 和 植被 型 ,是 分 类 单位 ,而 不 是 分 pr. B.A. 加 尔 金 娜 TaxEzaa, 1955) 在 为 森林 带 沼 泽 进 行 分 类 时 采取 了 另 一 种 处 理 方 法 。 她 区 分 出 一 些 沼 泽 小 景观 ， 这 些小 景观 大 和 致 相当 于 群 相 ， 而 且 大 多 是 2 一 3 个 群 从 的 复 合体 ;其 交 双 区 分 出 一 些 中 景观 ,这 些 中 景观 是 小 景观 复合 体 ; 最 后 区 分 出 大 景观 , 即 中 景观 复合 体 。 如 果 把 B.A. 加 尔 金 娜 的 沼泽 分 类 法 和 工 . 开 多 赫 曼 的 穆 戈 札 雷山 区 草原 分 类 法 进行 比较 , 那 末 , 就 可 以 指出 ,中 景观 大 和 致 相当 于 工 . 开 多 蔡 曼 的 大 复合 体 , MAK 观 大 和 致 相当 于 特大 复合 体 。 在 卫 A. 加 尔 金 娜 的 方案 中 , 沼泽 中 景观 的 分 类 占 着 中 心地 位 ; 这 个 分 类 的 特点 是 其 中 非常 注意 沼泽 地 段 的 输 廓 ， 这 一 点 在 航空 照片 币 苇 时 具有 意义 。 我 们 将 引述 KH. A. 加 尔 金 娜 的 沼泽 中 景观 型 名 录 ( 表 8)。 R&S 沼泽 中 景观 型 (根据 卫 . A. 加 尔 金 娜 , 转 引 自 Buxropos 等 人 ;1959) RE MARR MRE A 1。 无 排水 道 浅 洼 地 沼泽 中 景观 。 形状 近 圆 或 椭圆 ,轮廓 闭合 , 岸 线 切割 非常 微弱 。 2. MABE PRR. BRK ATS AMALAHRR, PRIMA o 3。 有 排水 道 锅 地 沼泽 中 景观 。 沼泽 形状 属 形 , 朝 着 排水 地 点 还 计 缩 窄 。 4。 流 水 锅 地 沼泽 中 景观 。 沼泽 外 形 近 圆 或 椭圆 ,但 输 廓 不 闭合 。 5. REBAR. 特征 : 沼泽 与 河流 ,湖泊 的 基 岸 接 邻 , SURE, 由 于 BERRA NEB AMER, BE LAMBS WBE FAT HIRE 0 6. 河滩 沼泽 中 景观 。 沼泽 长 形 。 位 于 河流 附近 , 窦 坦 把 沼泽 和 河流 隔 开 。 7. BGM PRN BE PAM o 环 状 或 豆 状 。 在 多 湖泊 的 地 区 内 普 混 分 布 。 8. 三 角 洲 沼泽 中 景观 。 BA FRASKE MAZE AEN AAV bo tat TK, Aid EA ATZERET Fo 9. 河 漫 滩 沼 泽 中 景观 。 河流 下 游 的 河 漫 滩 所 固有 。 久 刀 状 ?。 10. 由 于 早 地 沼泽 化 而 发 育 的 沼泽 中 景观 。 | 外 形 极其 不 一 定 (这 种 类 型 的 航空 照片 最 难 利 恤 )。 1) 这 个 类 型 还 很 少 研究 。 我 们 看 到 ， 了 0. 下 秦 捷 尔 字 、B. 下 LM, B.A. 加 尔 金 娜 不 是 把 沼泽 解释 为 与 森林 植被 型 、 草 名 植被 型 和 其 他 植被 型 平行 的 一 个 植被 型 ,而 是 把 解 释 为 包含 不 同 植被 型 的 群 从 的 一 个 景观 型 。 在 另 一 个 学 派 的 各 种 最 新 的 著作 中 ， 可 以 举 出 也 于 。I166。 布 拉 吉 斯 (BEpammc, 1959) ABE PIE HL BSR RR. BE RUN PEALE — MAB, EAS DEE PRAT PE HE 28 AEH Pk ZEEE Fiala WEA AES Ws CED RES TR) BP BP AH. HERE, PARAL 物 符 关于 非 沼泽 的 条 件 下 ;例如 , TERE AY TE TERE HP EPP EA, 就 造成 这 样 的 条 件 。 沼 生 植物 正常 地 处 于 罗 常 过 度 潮湿 的 条 件 下 ， 但 从 来 不 完 公 沉 没 于 水 中 ， 而 沉 水 生活 方式 则 是 水 生 植 物 ( 水 中 植物 和 沿岸 水 生 植物 ) 所 固有 的 。 沼 泽 植被 的 基质 通常 是 泥 关 , 较 少 是 粘 质 潜 育 士 "( 第 92 页 )。 CHE TL EMA, 与 此 有 关 的 沼 生 植物 的 优势 ,以 及 泥炭 化 土壤 或 粘 质 潜 育 士 , 一 - 这 些 特 征 使 沼泽 植被 型 大 大 不 同 于 一 切 其 他 植被 型 ,而 且 使 得 人 们 可 以 把 无 其 乔木 、 HEAR EAR, RAE RIVER MEMS RIO TREE, AH BP. REAR PAR A VEAL, BEADED. EL M. 布 拉 吉 斯 的 出 发 点 就 是 这 样 。 她 的 巴 什 基 里 亚 天 然 沼泽 植被 的 分 类 法 如 下 : HAM: 富 养 沼 泽 。 REAM: 森林 沼泽 。 BER: BPE, BER, REE, PTE RRM: 灌木 沼泽 。 HR: MER, OMB. PRM: 章 本 沼泽 。 BER: PREP , RIF (Scolochloa) HR , KARATE, KRM, 丘 状 苔 章 群 系 , HRA) BARR. 群 系 组 : BAKER. HA: 芦 草 灰 众 群 系 , 根 状 共 车 章 灰 薛 群 系 ,， 丘 状 苔 章 灰 薛 群 系 , SK (Schoenus) Tiere 系 , 根 状 苍 苔 章 泥 峰 花 群 系 。 RRM: HHA. 群 系 组 : RAMP RE HHA. BR: BRAUER , PERVERT . FERIA 群 系 组 : MARR E. RA: 苦 草 泥 次 从 群 系 , 羊 胡子 草 苔 草 泥 交 人 薛 群 系 。 RRM: KE. FE: FRANK ERA Eo BER: PAVERREILSERER , BACH AEE AEE Ro RAM: PERHAE. BEA: METER, PIER DRIER. RR: HOKE. 在 卫 M. 布 拉 吉 斯 的 分 类 法 中 ，, 群 系 直 接 包 括 各 个 群 从 ,而 不 是 各 个 群 从 复合 体 。 例如 , 丘 状 苦 草 灰 伦 群 系 包 含 一 些 群 从 , 这 些 群 从 以 苦 草 为 第 一 层 ， 而 以 灰 克 为 第 二 EB, MARE RARER PETS RHR A A AERA. KR WK Hi SLs POT FE a tI PS PE HEY, (UPAR UA, Pg EE SE 8 PP eA, AS + 167° EEME AK, Meme a. Ril, 实际 上 是 这 样 吗 ? 显然 不 是 ， 因 为 布 拉 吉 斯 本 人 也 指出 ,“ 巴 什 基 里 亚 沼泽 的 植被 是 非常 有 趣 和 特殊 的 ; 这 些 沼泽 具有 不 同 营养 的 复 合体 ;在 这 些 沼 泽 中 ,复合 体 的 各 个 成 分 属于 不 同 的 发 生 学 亚 型 “第 94 一 95 页 )。 长 丘 温 渤 地 沼泽 和 其 他 复合 沼泽 就 是 这 样 ;但 它们 没有 定 列 人 布 拉 吉 斯 的 分 类 法 中 ， 为 它们 的 植被 EB OE. M. Ha RK, A 群 聚 复合 体 , 这 些 群 聚 在 各 个 不 同 的 分 类 法 部 分 中 找到 自己 的 地 位 “第 94 页 )。 在 进行 沼泽 植被 分 类 时 ，B. 工 KEE EB A 加 尔 金 娜 等 人 采用 的 景观 处 理 方 法 ,或 者 EM. 布 拉 吉 斯 采用 的 群 系 处 理 方 法 , 哪 一 种 较 好 ,这 是 可 以 等 花 的 。 但 是 ， 如 果 布 拉 吉 斯 愿意 彻底 地 发 展 关 于 把 沼泽 植被 当 作 与 森林 植被 型 , 草 旬 植 被 型 ,草原 植被 型 平行 的 单一 植被 型 的 思想 , 那 末 , 她 应 当 在 自己 的 分 类 法 中 再 划 出 一 个 或 几 个 复合 沼泽 群 系 和 网。 虽然 在 这 些 复合 沼泽 的 每 一 群 系 中 ， 都 包括 不 同 营养 类 型 的 各 种 沼泽 的 群落 ,但 是 把 这 一 切 群落 合并 在 一 起 的 ,恰恰 就 是 使 布 拉 吉 斯 能 够 划 出 单一 沼 . 泽 植 被 型 的 那些 特征 本 身 。 这 些 特征 是 : KHPHBAE, CaP EA, eR 质 潜 育 士 的 基质 。 在 我 们 的 简单 概述 中 ,我 们 将 不 言论 荒漠 植被 、 千 荒 章 植被 、 冻 原 植 被 和 某 些 其 他 植被 类 型 的 分 类 原则 。 我 们 的 目的 仅仅 在 于 涉及 在 植被 分 类 时 可 能 产生 的 某 些 引 起 等 葵 的 问题 。 在 进行 复合 植被 的 分 类 时 ,这 些 问 题 特别 尖锐 ;我 们 已 淘 在 沼泽 的 例 子 中 加 以 发 明了 。 一 个 研究 家 要 克服 这 一 切 困 难 ， 据 我 们 看 来 ， 应 当 坷 循 下 烈 的 要 求 。 1. 划分 的 各 个 分 类 单位 应 当 是 容易 忻 别 的 ,因而 能 够 成 为 经 济 措施 的 基础 。 2. 这 些 单位 应 当 不 是 根据 植物 群落 的 一 个 特征 ,而 是 根据 它们 的 很 多 特征 。 3. 它们 应 当 尽 可 能 反映 发 育 , 就 是 改 , 反 映 较 复杂 群落 从 较 简单 群落 中 的 形成 。 4. 写 们 应 当 反 映 每 一 植被 类 型 的 特点 。 这 一 点 已 沟 在 上 面 我 们 提出 的 草 匈 植 被 型 和 草原 植被 型 的 各 个 亚 型 的 例子 中 表明 了。 在 草 旬 植被 型 中 ， 各 个 亚 型 是 根据 车 构 特 征 划 出 的 ， 而 亚 型 下 面 的 单位 则 是 根据 千 构 特征 和 生态 特征 划 出 的 。 在 草原 ”” 植被 型 中 ,各 个 亚 型 是 根据 生态 特征 划 出 的 ,而 亚 型 下 面 的 单位 则 是 根据 车 构 特 征 和 生态 特征 划 出 的 。 s 168 。 4 ' 1 第 八 章 ”植物 群落 的 动态 正 象 我 们 已 经 看 到 的 , 植物 群落 不 是 停滞 不 动 的 ， 而 是 不 断 在 改变 着 的 形成 物 。 这 些 变化 的 基本 类 型 如 下 : (1) 季节 性 变化 (cesoHHoe H8MeHeHHe)y (2) 逐 年 变化 (pasHOrOTHee H8MeHeHEHe )， 即 群落 在 不 同年 份 内 由 于 某 一 年 的 气象 因素 和 其 他 条 件 而 引起 的 变化 ; 〈3) 局 部 演 4% (qdacTHag CNMeHa 或 cykueccua); (4) — fie fq AF (06maf cMeHa); (5) 群落 演化 (9BOIWIEA HeH030B)。 每 一 群落 在 其 生存 的 任何 时 刻 都 在 改变 着 ， 这 种 变化 总 是 包含 上 述 5 种 类 型 的 成 分 。 实 际 上 ,群落 在 其 生活 的 每 一 时 刻 : (1) 克 历 着 其 季节 性 发 育 的 各 个 时 期 之 一 ; 《2) 反 映 着 当年 的 条 件 的 影响 ;〈3) 处 于 为 任何 其 他 群落 所 演 替 的 道路 上 ;(〈4) 处 于 整 个 地 域 植被 一 般 演 替 的 影响 下 ; (5) 远 历 着 自己 演化 的 各 个 阶段 之 一 。 由 此 可 见 ， 这 WRN ERM TUNEL ETI Faye BE , FETE HE FE 7 IS ESCA RE. PAR HE EHH Uy BE VE HATER 当然 ， 实 现 某 种 局 部 演 替 所 需 的 时 间 ， 通 常 比 长 期 演 替 (BeEOBag cxeHa) 或 所 请 一 般 演 替 所 需 的 时 间 短 得 多 。 一 般 演 替 是 指 含 有 很 多 不 同 植物 群落 的 每 一 植被 带 或 大 区 所 发 生 的 演 替 。 上 述 的 一 切 变 化 类 型 仙 此 密切 联系 着 ,并 在 颇 大 程度 上 相互 制 狗 着 。 例 如 ,逐年 变化 以 及 甚至 季节 性 变化 ， 为 局 部 演 替 准备 着 条 件 。 这 一 点 可 以 从 下 面 的 情形 中 妃 UL: FE — BEE WY TE 3 9 A: HE , FES BPC“ ld EK URW BGR. Pili, 在 高 加 索 的 亚 高 山 带 内 ， 可 以 遇 到 特殊 的 高 草 群落 。 这 些 高 草 群 落 的 特征 是 巨型 宽 叶 杂 类 草 占 优 势 ,而 禾 本 科 植 物 的 数量 极 少 , 几 卑 不 形成 草 从 。 可 是 ,根据 我 的 观察 (HpomeHE0，1948) ,在 高 草 群落 已 泾 处 于 其 分 布 区 边 符 的 亚美尼亚 北部 ， 高 草 群 落 的 早春 季 相 使 它们 接近 于 草 旬 群 落 。 在 这 个 季节 内 ， 草 群 的 高 度 揭 强 达 50 一 60 厘米 ,在 草 群 中 起 着 显著 作用 的 是 下 列 禾 本 科 植 物 的 HEM: FBSE(Dactylis glomerala) 、 早熟 禾 (CPoc iberica) , KY (Festuca gigantea) 等 等 。 接近 夏季 , 宽 叶 杂 类 草 生长 得 比 人 还 高 ,抑制 并 几乎 完全 排挤 禾 本 科 生 草丛 。 然 而 如果 我 们 想象 ， 高 草 群 落 的 早春 季 相 由 于 气候 原因 大 大 拖延”"， 以 致 没有 为 夏季 FA AS OE, 我 们 将 因而 认为 ， 高 草 群落 已 为 草 旬 群落 所 演 替 。 这 样 的 演 替 在 亚 美 尼 亚 北 部 的 确 是 观察 到 的 , 演 替 的 原因 记 在 于 人 类 的 活动 (高 草 群 落 的 割 草 ), 也 在 于 自然 的 原因 ( 当 人 类 的 干涉 不 显著 时 )， 最 可 能 是 对 土壤 形成 过 程 也 发 生 作 用 的 气 候 变 化 。 在 这 两 种 情形 下 ,高 草 群落 的 早春 季 相 无 疑 为 这 样 的 演 替 准备 了 条 件 。 «169 。 群落 的 季节 性 变化 和 和 逐年 变化 一 方 与 群落 的 局 部 演 替 另 一 方 之 间 的 区 别 ， 是 十 分 显然 的 ; 两 者 之 间 的 密切 联系 和 相互 制 网 ， 是 十 分 显然 的 。 这 些 变 化 一 方 与 一 般 (长 期 ) 演 奉 和 群落 演化 另 一 方 之 问 , 也 具有 自己 的 区 别 以 及 密切 联系 和 相互 制 狗 。 此 外 ,必须 强调 指出 , 在 群落 发 生 季节 人 性 变化 和 和 逐年 变化 的 时 候 , 群落 仍然 是 鼓 群落 本 身 , 就 是 说 , 它 仍然 没有 为 另 一 个 群落 所 演 替 ， 虽 然 这 种 演 替 的 条 件 正在 逐步 成 熟 。 在 局 部 演 夫 和 一 般 演 替 的 情形 下 以 及 在 群落 演化 的 情形 下 ， 所 发 生 的 不 但 是 在 同一 个 群落 范围 内 的 变化 ,而 且 发 生 了 一 些 群 落 为 另 一 些 群 落 所 演 替 的 过 程 。 第 一 节 季节 性 变化 植物 群落 的 季节 性 变化 是 非常 复杂 的 现象 。 某 一 种 植物 的 各 个 物候 期 〈 营 养 的 初期 、. 盛 期 和 未 期 , 初 花期 等 等 ) 的 期 限 , 不 但 决定 于 各 种 气象 因素 的 进程 ， 而 且 决 定 于 生境 的 一 般 土 壤 气 候 条 件 ， 以 及 决定 于 (而 且 在 非常 强烈 程度 上 决定 于 ) 鼓 植物 种 的 历史 ， 就 是 襄 ， 决 定 于 这 个 种 在 其 生存 的 漫长 期 间 内 获得 的 那些 特 体 。 最 后 一 点 ， 就 是 闹 , 种 的 历史 的 作用 , 用 下 列 的 事实 可 以 很 好 地 谢 明 : 例如 ， 在 同一 地 域 的 各 个 草 甸 上 以 及 甚至 在 同一 些 群 落 中 ,存在 着 早熟 和 晚熟 的 植物 种 ,其 中 包括 早熟 和 晚 郝 的 禾 本 科 植 物 。 例 如 ,在 苏联 欧 测 部 分 的 中 部 地 带 内 ， 大 看 麦 如 (41opecuyus praten- sis) 是 最 早熟 的 草 旬 禾 本 科 植 物 之 一 ,而 沼泽 早熟 禾 (Poa palustris) 是 最 晚 郝 的 草 旬 禾 本 科 植 物 之 一 。 固 然 ,这 两 种 植物 的 物候 期 的 期 限 , 可 能 由 于 生境 不 同和 由 于 每 年 天 气 条 件 不 同 而 稍微 变动 ,但 是 ,在 任何 情况 下 ;草原 看 支 娘 沟 历 自 己 的 物候 期 ,总 比 沼泽 早熟 禾 早 得 多 。 当 一 个 群落 的 各 个 种 在 生态 特点 上 以 及 由 此 而 引起 的 在 生物 学 特点 上 天 大 不 同 的 时 候 , 这 些 种 的 各 个 物候 期 的 期 限 出 现 非 常 大 的 分 歧 。 例 如 ， 在 草原 化 草 甸 上 , 草 原 植物 和 草 旬 植物 一 起 生长 ;在 一 定 的 条 件 下 , 这 些 草 原 植物 的 春季 复苏 ， 开 始 得 早 得 多 ,这 一 点 使 得 它们 逐渐 比 草 旬 种 占 优势 ,就 是 襄 , 一 年 双 一 年 地 加 强 草原 化 。 可 见 , 群 落 的 季节 性 变化 可 能 导致 芒 群 落 为 另 一 群落 所 演 替 ,在 这 种 情形 下 是 为 更 加 草 原 化 的 群落 所 演 替 。 当 任何 群落 的 各 个 种 具有 极其 不 同 的 地 理 分 布 区 的 时 候 ， 这 些 种 的 各 个 物候 期 的 期 限 出 现 更 大 的 分 歧 。 例 如 ,在 沿海 边区 的 汉 卡 湖 沿 岸 平 原 上 ,有 一 些 特殊 的 草原 群落 ,在 这 些 群落 中 , 羊 荡 的 当地 种 (Festuca pseudosulcata) 和 野 十 #(Arundinella anomalx) 这 样 的 禾 本 科 植 物 可 能 一 起 生长 。 假 沟 叶 羊 荡 较 早 开始 春 季 营 养 ， 通 常 在 4 月 下 牢 月 就 已 经 开始 春季 营养 ， 井 在 8 月 或 甚至 7 月 底 就 完成 结 So SR, SPATE 5 月 底 或 甚至 6 月 初 才 开 始 营养 , 井 在 9 月 而 有 时 在 10 A Ee 成 结 籽 。 此 外 ,这 两 种 植物 也 具有 不 同 的 分 布 区 。 如 果 所 比较 的 不 是 各 个 个 别 种 ,而 是 相近 种 的 各 个 组 ， 那 未 ， 地 理 差 异 就 特别 显著 。 羊 荡 属 (Festucx) 中 的 近亲 的 羊 荡 CF, ovina), 7qH-2e36 CF. sulcata), (YH 2AESE CF. pseudosulcata) 等 等 二 类 的 种 ， 适应 于 北 定 球 的 温带 区 域 ， 而 野 古 草 属 (4ywnaine11x) 的 各 个 种 则 定居 于 热带 和 亚 热带 ， 其 中 仅仅 少数 的 种 还 出 现 于 温带 区 域内 。 热 带 起 源 也 影响 到 我 们 这 个 种 一 一 Arundinella unomdlu 一 一 对 热量 的 严格 要 求 。 它 的 营养 较 晚 开始 ,显然 是 由 于 沿海 °170° AK SE REI IFA ERD KN MD , LERRITEBART 7 月 )。 但 是 ,还 有 一 个 特点 : BRAS, RA, EME ERM SER IK, FERMI AE 得 非常 迟 , 即 不 早 于 11 月 。 从 这 一 点 可 以 看 到 这 个 种 及 其 在 热带 内 的 同 种 植株 在 习 性 王 的 呼应 ; 在 热带 内 , 营养 在 冬季 甚至 可 能 比 夏 季 进 行 得 更 强烈 。3. 于 鲁 赤 尼克 (yank, 1935) 在 连续 3 年 (1931 一 1933 年 ) 的 期 间 内 ,对 沿海 边区 平原 部 分 的 野生 的 禾 本 科 植 物 和 范 草 科 植 物 进行 了 物候 观察 。 她 把 各 个 不 同 种 的 物候 痊 料 同 地 理 分 布 进行 了 比较 , 井 作出 烙 论 : 多 年 生 禾 本 科 植 物 中 最 早期 的 种 ,是 欧 亚 大 陆 的 台 个 森 林带 所 固有 的 种 , 而 有 时 也 是 草原 带 的 一 部 分 所 固有 的 种 。 例 如 ， 香 曹 (Yeyochloe odorata), #2 5.% (Melica nutans) 等 等 ,就 是 这 样 的 种 。 同 时 ， 早 期 的 禾 本 科 植 物 ， 还 有 一 些 与 欧 亚 大 陆 种 近亲 的 当地 (远东 ) 特 有 种 ,例如 与 黄 看 麦 娘 〈41opecuyzs ful- wus) 近亲 的 黑龙 江 看 麦 娘 (4. amurensis), 与 兰草 (Beckmannia eruciformis) 近亲 的 远东 兰草 CB. syzigachne) ,等 等 。 顺 便 指 出 ,北方 "型 的 季节 性 节律 ,是 它们 起 源 于 欧 亚 大 陆 种 的 有 力 诈 据 之 一 ,而 不 是 相反 。 ” 沼 海 边区 的 多 年 生 禾 本 科 植 物 中 的 最 晚期 的 种 ,按照 3. 开 . 鲁 赤 尼克 的 意见 ,是 4H (Rottboellia compressa) 那样 的 热带 种 ， 以 及 在 起 源 上 与 它们 近亲 的 东亚 种 : BFA (Arundinella cnomalc )， 获 (CUscantjaus sacchariflorus), He4Est (Stipa effusa), AAEL FH ( Muhlenbergia japonica) , FF 0 总 之 ， 很 多 作者 都 认为 不 同 植物 种 的 各 个 物候 期 的 期 限 决定 于 这 些 种 的 起 源 地 HH, E. B. 248K (Byanh, 1933) 在 其 < 植物 历史 地 理学 引 论 关 中 ， 作 出 了 一 个 简单 但 仍然 非常 值得 注意 的 概述 。 吴 鲁 夫 提 醒 人 们 关于 德国 科学 家 狄 尔 斯 (Diels) 1918 年 发 表 的 一 个 非常 值得 注意 的 试验 。 狄 尔 斯 把 德国 的 很 多 森林 植物 栽培 在 旭 室 内 。 这 样 一 来 ， 这 一 切 植 物 都 摆 胸 了 在 森林 中 发 生 的 气象 因素 、 土 壤 因 素 和 其 他 因素 的 影 响 。 当 时 查 明 ， 各 种 不 同 的 森林 草本 植物 的 季节 性 周期 性 是 不 同 的 。 其 中 一 些 植物 完全 没有 进入 休 限 状态 , 另 一 些 植物 的 休 限 期 仅仅 部 分 地 表现 出 来 , 而 第 三 类 植物 的 休眠 期 则 充分 表现 出 来 。 狄 尔 斯 把 第 一 类 植物 叫做 Asperula 型 (车 叶 草 型 ), 第 二 类 植物 吓 做 Leucojum 型 ( 雪 片 建 型 ), 第 三 类 植物 叫做 Polygonatum AY (eH A). 罗 发 现 , 这 三 型 在 地 理 分 布 方 面 彼此 也 有 差异 。4speruwla 型 显示 了 与 东 草 科 (Rubia- ceae) 的 各 个 热带 属 的 亲缘 性 ，Zevceojummr 型 (不 是 在 冬季 ， 而 是 在 夏季 进入 体 限期 ) 显示 了 地 中 海 亲 和 缘 性 , 而 Polygonatum 型 显示 了 当地 起 源 ， 即 中 欧 起 源 。 奥 地 利 科 学 家 水 尔 费 特 (Scharfetter, 1922) 提出 了 下 面 的 想法 : 如 果 任 何 一 个 植物 种 的 季节 性 周期 性 不 符合 于 当地 各 种 气象 因素 的 进程 , 那 末 , 由 此 可 见 ， 这 个 种 是 由 其 他 地 区 迁移 到 这 里 的 。 可 是 ， 吴 和 鲁 夫 把 这 个 结论 作 了 重要 的 和 阐 正 。 这 种 植物 也 可 能 不 是 由 其 他 二 区 迁移 来 的 。 气 候 本 身 可 能 已 经 发 生 了 变化 ， 而 植物 种 则 部 分 地 或 全 部 地 保 存 了 自己 在 过 去 气候 条 件 下 造成 的 过 去 季节 性 周期 性 。 由 此 可 见 ， 每 一 植物 种 的 典 型 的 各 个 物候 期 期 限 , 肯 定 未 必 与 现代 气候 条 件 处 于 协调 状态 ,而 这 些 现代 气候 条 件 BU De we ZC TBE .降水 、 空 气温 度 、 土 壤 温度 等 等 气象 因素 的 某 种 季节 性 动态 。 某 一 * 卫 . B. RAK RASH): “历史 植物 地 理学 引 答 ,科学 出 版 社 , 1960 年 。 一 一 课 者 注 ¢17le Hw Ph Hy le shes, RIMS Brae Phy “ele Aa PE, AB RPA EL ATRL 5 Tih ELIYA HY HET DS A Ze AB D3 SP Lk PP Se eh A 和 缘 联 系 。 必 须 善于 揭 明 这 个 历史 ! 正 因 为 如 此 ,所 以 如 果 在 某 一 群落 中 ,很 多 具有 相似 季节 性 周期 性 的 建 群 种 受到 了 选择 , 那 示 ,我 们 在 研究 这 种 周期 性 的 时 候 , 就 开始 认 诚 鼓 群 落 型 的 历史 , 认 误 亦 群 落 型 形成 路 线 的 历史 ， 等 等 。 恰 恰 由 于 这 一 点 ， 季 节 性 节律 的 特征 才 成 为 植物 群落 的 发 生 学 分 类 法 的 最 重要 特征 之 一 。 A. 工 . 伊里 因 斯 基 〈HarszrcRHi) 在 其 上 述 的 植 被 分 类 法 中 ， 注 意 到 这 个 特征 。 我 (第 156 页 ) 在 确定 草 旬 植 被 型 和 草原 植被 型 的 典 型 特点 时 ， 也 利用 了 这 个 特征 。 至 于 不 是 群 洲 建 群 种 而 只 在 群落 中 占 从 属地 位 的 那 些 种 , 则 它们 的 季节 性 节律 已 经 在 很 大 程度 上 处 于 由 群落 造成 的 环境 的 影响 下 ,因而 与 自己 的 地 理 保持 较 不 显著 的 联系 。 例 如 ， 在 温带 气候 的 相当 阴 曙 的 落叶 林 和 人 圣 叶 落叶 林 中 ,大 多 数 的 有 花 植 物 都 恰好 在 早春 开花 ,这 一 点 与 其 谣 决 定 于 它们 的 地 理学 的 特点 ,不 如 谢 决 定 于 它们 对 最 好 光照 条 件 的 适应 。 有 许 许 多 多 的 例子 足以 襄 明 , 植 物种 在 现代 环境 条 件 影 响 下 正在 改造 着 自己 的 季节 人 性 周期 性 。 天 家 知道 得 很 清楚 的 PEER Quercus 70pu 和 分 化 把 两 个 类 型 一 一 早期 类 型 和 晚期 类 型 ,就 是 这 样 的 例子 。 晚 期 类 型 较为 适应 于 现代 气候 , 因为 它 的 花 较 少 桶 受 霜 冻 的 损害 。 显 然 , 梓 样 的 晚期 类 型 是 在 现代 环境 条 件 影响 下 起 源 于 早期 类 型 的 。 这 样 看 来 ， 每 一 植物 和 每 一 植物 群 落 的 季节 性 发 育 , 归根 和 结 底 决 定 于 两 个 基本 原因 的 相互 关系 ;这 两 个 基本 原因 不 是 别 的 ,而 是 对 立 面 的 业 一 性 。 其 中 一 个 原因 是 起 源 的 影响 ,过 去 历史 的 影响 ， 另 一 个 原 因 是 现代 生存 条 件 的 影响 。 第 二 节 AF BIE 虽然 很 多 科学 家 都 拥有 关于 植物 群落 的 逐年 变化 的 覃 料 ， 但 这 个 问题 仍然 远 未 充分 研究 。 关 于 草 旬 草 群 的 逐年 变化 完 竟 强烈 到 什么 程度 ,人 们 有 不 同 的 看 沙 。 其 中 一 种 看 法 是 IT. 拉 孟 斯 基 (PaweHcKzi, 1937) 提 出 的 ,后 来 工人 A. 拉 波 特 诺 夫 (Pa6o7- HOB, 1955) 葵 予 部 分 支持 井 加 以 发 展 ; 这 种 看 法 认为 在 草 旬 群落 中 发 生 极其 强烈 破 坏 的 能 力 ,是 由 于 逐 年 变化 造成 的 。 例 如 , 拉 孟 斯 基 写 道 , 植 物 群落 的 逐年 变动 “有 时 发 生得 那么 显著 ,以 致 应 当 把 群落 本 身 当 作 逐 年 受到 破坏 的 事物 来 看 待 ( 第 16 页)。 拉 波 特 庄 夫 认为 ,逐年 变异 的 程度 大 大 决定 于 生 卉 条 件 和 群落 烙 构 。 例 如 在 由 于 汉 流 而 经 常 潮湿 的 地 点 (与 多 雨 年 份 或 少雨 年 份 无 关 ), 逐 年 变化 可 能 不 显著 。 此 外 ,由 少量 的 种 构成 的 草 旬 群 落 , 逐 年 变异 也 比 多 种 群落 发 生得 少 些 。 因 此 ;如果 襄 , 在 由 少 数 的 种 构成 的 草 旬 群 落 中 ,“ 丰 同年 份 内 所 作 的 植被 描述 ， 可 能 是 指 同一 群 失 的 各 个 不 同 变型 ,或 者 是 指 各 个 相近 群 从 ”) 那 未 ,在 多 种 群落 中 ,我 们 看 到 ,同一 些 地 段 上 所 作 的 各 个 年 份 的 描述 ， 则 彼此 有 显著 差异 ， 常常 可 能 认为 这 些 描述 是 指 不 同 的 群 从 ? (第 23 页 ， 着 重 号 是 我 加 上 的 ,一 一 雅 罗 申 科 注 )。 拉 波 特 庄 夫 也 把 少 种 群落 和 多 种 群落 在 逐年 变异 方面 的 这 种 差异 , 同 草 旬 发 育 的 各 个 阶段 联系 起 来 。 根 据 他 的 观察 ， 奥 卡 河 河 漫 滩 近 河床 部 分 的 以 无 芒 骸 麦 (Bromuis inermis) 占 优势 的 草 甸 ， 几 乎 不 发 ¢172¢ 条 逐年 变化 ,虽然 每 年 的 气象 条 件 是 不 同 的 。 羊 荡 群 落 , 按照 拉 波 特 诺 夫 的 意见 ， 是 草 甸 发 育 的 晚期 阶段 2; 这 些 群 落 的 逐年 变化 也 不 显著 。 相 反 地 ,各 个 居间 阶段 的 逐 年 变化 则 非常 剧烈 。 拉 波 特 诺 夫 举 出 了 他 认为 逐年 变化 非常 剧烈 的 例子 。 例 如 ， 在 莫斯科 州 鲁 雹 稚 蒋 区 捷 吉 讲 夫 村 附近 的 奥 卡 河 河 慢 浴 上 ， 在 1948 一 1950 年 的 期 间 A, DARE Alopecurus pratensis) Filgh i= (Digraphis arundinacea) 4 {RH & 种 群落 ,占据 了 最 大 的 面积 。 然 而 ,在 1951—1953 AM PA, HAE A, At, 甚至 在 汛期 过 去 之 后 ， 土 壤 仍然 长 期 保持 过 度 潮 瘟 。 这 一 点 导致 了 大 看 麦 娘 和 荐 草 的 天 量 死亡 ; 留 下 的 地 点 很 快 就 为 营养 繁殖 而 迅速 茂 感 的 铜 枝 毛 葛 (Rcnzumncuyels re- pens) Fil4a 4) BY Ke ( Agrostis stolonizans) 所 占据 。 这 样 看 来 , 草 群 变化 非常 强烈 。 可 是 ;这 些 变 化 是 否 的 确 是 逐年 变异 ,或 者 这 已 轰 是 局 部 演 替 的 例子 ? 在 追 湖 了 后 来 各 个 时 期 内 的 变化 之 后 ,就 可 以 解决 这 个 问题 。 如 果 这 些 变化 在 颇 大 程度 上 是 可 道 的 ， 就 是 说 ,如 果 随 着 少雨 春季 时 期 的 来 临 , 大 看 麦 娘 和 套 草 重新 增多 , 那 末 ,我 们 就 有 根 据 认 为 这 是 逐年 变化 。 然 而 ,如 果 变 化 是 不 可 逆 的 ， 那 末 ,这些 变 化 应 当 解 释 为 局 部 演 替 。 可 惜 , 拉 波 特 诺 夫 举 出 的 料 不 但 没有 说 明 这 个 问题 ,而 且 甚 至 使 人 认为 这 些 AS GREE kK ETE. A EK TIS EE 1954 年 仅仅 受到 了 短 期 的 济 水 ,春季 于 燥 而 塞 痊 。 可 是 ,大 看 麦 娘 和 藤 草 不 但 没有 增多 ,而 且 更 加 减少 , 豆 科 植 物 ( 自 三 叶 和 山 黎 豆 ) 以 及 团 酸 模 ( 届 waev confertus) ft Zo A, 工 . 谢 尼 间 夫 (1938) 比 拉 波 特 诺 夫 、 特 别 是 比 拉 孟 斯 基 更 加 恒 地 估计 了 草 名 逐年 变异 的 幅度 。 按 照 谢 尼 关 夫 的 意见 ,虽然 各 个 年 份 的 天 气 条 件 不 同 , 但 草 多 群落 有 很 多 特征 能 够 保持 得 或 多 或 少 稳定 。 谢 尼 关 夫 认 为 这 样 的 特征 是 : CL) ARAM, 《2) 禾 本 科 植 物 和 杂 类 草 之 问 在 个 体 数目 上 和 重量 上 的 比例 ，(3) 草 群 结 构 从 春季 到 秋季 的 变化 方向 。 相 反 地 ,各 个 种 的 初 花 期 和 其 他 物候 期 的 期 限 , 草 群 的 总 密度 和 数 量 , 草 群 的 外 瑶 ( 季 相 )， 以 及 种 子 更 新 和 营养 更 新 的 现象 ,一 一 则 发 生 强烈 的 逐年 变 化 。 在 拉 波 特 诗 夫 的 上 述 花 康 中 ,我 们 看 到 , 拉 波 特 诺 夫 尝试 把 他 本 人 收集 的 逐年 变 化 春 料 ， 以 及 其 他 科学 家 、 其 中 包括 于 0. 阿美 林 (AxezrmH) 在 荒漠 上 、A. UL 彼得 罗 夫 (IHerpos) 在 森林 的 草本 层 上 等 等 收集 的 逐年 变化 春 料 ， 加 以 概括 。 拉 波 特 诺 夫 作 ”出 千 论 ,逐年 变异 的 程度 一 般 决 定 于 下 型 的 原因 :(1) 各 种 气象 因素 逐年 变动 的 程度 ; 《2) 地 境 (CMecrorozroxreHre) 的 特征 ;(3) 和 群落 的 组 成 和 结构 ;4) 动 物 群 的 组 成 (这 一 项 ”的 逐年 变化 有 时 较 大 ,有 时 较 小 );(5) 人 类 的 活动 。 可 是 ,除了 这 一 切 以 外 ,还 必须 考 虑 到 另 一 些 情 形 , 即 引起 逐年 变化 的 原因 ， 虽 然 决 定 于 天 气 条 件 ， 但 也 直接 决定 于 植 物 本 身 的 发 育 节律 。 例 如 ， 拉 波 特 谐 夫 在 这 篇 论 女 中 指出 ， 在 奥 卡 河 河 刘 滩 的 草 名 上 ,人 罗 观 察 到 各 种 三 叶 草 在 对 它们 特别 有 利 的 个 别 年 份 内 大 量 发 育 。 可 是 ,在 每 一 个 这 样 的 “三 叶 草 年 >" 之后， 三叶草 在 草 群 中 的 地 位 反而 大 大 降低 。 这 一 点 可 以 这 样 来 解释 :由 于 三 叶 草 的 莲 勃 发 育 , 它们 的 一 切 或 大 多 数 的 枝 都 变 抱 有 性 繁殖 枝 ， 这 些 繁殖 枝 在 辕 籽 后 就 死记 了。 但 是 ,种 子 逐 浙 发 育成 幼苗 ,经 过 几 年 后 , 三 叶 草 年 重新 1) 河 温 滩 高 地 (不 流水 ) 部 分 的 羊 伴 群落 ,不 列 为 草 旬 群落 ,而 列 为 草原 群落 ， 才 是 较 正 确 的 ( 雅 罗 申 科 注 )。 来 临 。 大 家 知道 ,在 很 多 森林 乔木 方面 ,通常 观察 到 种 子 年 , ize wt, 大 量 结 实 的 年 份 。 经 过 一 定时 间 的 间隔 (不 同 乔木 树种 的 这 种 间隔 的 长 短 是 不 同 的 )， 种 子 年 周期 性 地 重复 出 现 ;这 种 重复 当然 也 决定 于 气象 条 件 。 然 而 ,种 子 年 的 周期 性 还 决定 于 树 群 的 内 部 节律 ;这 种 内 部 节律 的 性 质 价 未 充分 研究 ,但 无 疑 是 与 必要 营养 物质 在 乔木 中 积 累 的 条 件 有 关 的 。 当 然 , 大 量 和 结实 所 需要 的 营养 物质 , 在 对 该 乔木 种 较为 有 利 的 土壤 气候 条 件 下 积累 得 强烈 些 。 因 此 ,在 有 利 的 条 件 下 ， 种 子 年 较 常 重复 出 现 ， 而 在 不 利 RI AR AE TP Hee > tH 在 M. EB. ee BRAY (Travenko, 1932) 的 < 普通 森林 学 > 的 第 二 版 (逝世 后 的 一 版 ) 中 ,全 罗 指 出 ,在 苏联 中 央 黑 士 区 域 的 条 件 下 , BES BRR AY Ae A: eas 6 一 7 年 重复 一 砍 , 而 在 较 温 暖气 候 下 则 每 隔 工 年 重复 一 灵 。 各 个 不 同 乔木 树种 的 种 子 年 ,平均 每 隔 2 一 3 一 5 年 重复 一 灵 。 同 时 ,必须 注意 到 ,在 问 隔 的 各 个 年 份 内 ,乔木 也 在 结实 ,但 没有 象 在 种 子 年 内 那么 多 ,而 常常 甚至 非常 少 。 利用 球 果 胸 落 后 在 枝 上 留 下 痕迹 的 观察 方法 ，B. A. 罗 森 堡 (FoseH6epr 1949 ivf 究 了 远东 区 沿海 边区 南部 森林 中 的 臭 痊 杉 (404es nephyolepis) 的 大 量 辕 实 的 周期 性 。 在 苦 群 准 杉 云 杉林 中 ，, 举 杉 的 地 位 航 不 超过 T Lh, MN FEIT BAP, Ar AZ HY Be 位 航 达 亚 航 ;在 比较 这 些 森 林 中 的 冷杉 车 实 周 期 性 之 后 , 罗 森 堡 确定 : 在 第 一 种 情形 下 ,各 个 大 量 和 结实 年 之 问 的 间隔 是 5 年 ,而 在 第 二 种 情形 下 是 2 一 3 年 , 有 时 甚至 是 1 年 。 此 外 , 便 轻 发 现 ， 种 子 年 和 间隔 年 形成 的 球 果 数量 之 间 的 差别 ， 在 条 件 对 冷杉 较 为 有 利 的 地 点 上 大 些 , 就 是 改 , 在 有 蕨 类 层 的 森林 中 大 些 。 可 是 ,第 三 种 林 型 , 即 妮 有 间 呈 树种 的 冷杉 云 杉林 ， 表 现 出 偏离 这 些 规 律 的 倾向 。 虽 然 其 中 的 冷杉 达到 开航 的 地 位 级 , 卉 敌 实 得 最 多 ,但 这 种 林 型 的 各 个 种 子 年 之 间 的 间隔 达 3 年 , 较 少 是 2 年 ,就 是 襄 , 这 里 的 间隔 比 在 蕨 类 冷杉 云 杉林 中 长 些 。 该 作者 用 下 面 的 话 来 解释 这 一 点 :在 关 叶 云 杉 混 交 林 中 ， 冷 杉 “ 由 于 间 叶 树种 方面 的 强烈 竞 等 而 处 于 稍微 “不 稳定 的 地 位 “第 28 页 )。 这 样 看 来 ,不 但 土壤 气候 条 件 本 身 , 而 且 森 林 乔 木 之 问 的 相互 关系 ， 也 影响 到 和 辕 实 的 周期 性 。 对 于 研究 森林 群落 的 逐年 变化 来 改 , 重要 的 主要 是 下 面 一 点 : 种子 年 在 多 大 程度 影响 到 整个 群落 ,或 者 那 怕 是 影响 到 群落 的 某 些 特点 。 关 于 这 个 问题 ,几乎 还 没有 任何 专门 的 研究 ， 因 此 ， 只 能 提 到 最 一 般 的 看 法 。 在 占 优势 的 乔木 树种 的 每 一 种 子 年 之 后 ,通常 出 现 该 乔木 树种 的 大 量 幼 苗 。 这 一 点 当然 不 能 不 影响 到 森林 草本 植物 ， 特别 是 影响 到 草本 幼苗 ， 因 为 这 些 幼苗 开 始 同 它们 附近 出 现 的 乔木 幼苗 处 于 一 定 的 相互 关系 中 。 另 一 方面 ， 某 一 乔木 树种 的 大 量 和 结实 年 ， 常 常 把 大 量 的 某 些 动物 〈 员 齿 类 、 乌 类 等 等 ) 吸 引 到 蔷 森 林 中 ; 这 一 点 对 于 整个 生物 群落 的 逐年 变化 也 不 能 没有 影响 。 和 第 三 节 fw Bie “局 部 演 奉 ”(dacTHag cMeHa) 这 一 术语 比 “cyEHeccHg7” 这 一 术语 更 好 地 反 歇 问题 ° 174° 的 未 质 ,因为 局 部 演 替 这 一 术语 强调 指出 ， 这 里 所 指 的 恰恰 是 局 部 的 演 替 ， 而 不 是 一 般 的 演 替 。“Cygrecermm" 这 一 术语 的 含义 较 不 确定 ; 某 些 科学 家 使 用 它 来 代表 局 部 演 RK , ACHE — Me THE 在 < 植物 群落 学 中 的 发 展 观念 (CyKaqep, 1942) 和 < 葵 植 物 群 游学 的 几 个 基本 间 > (Cynauen, 1950a) 这 些 论 女 中 ，B. H. 苏 卡 乔 夫 在 谈 到 我 们 这 里 列 大 “局 部 演 趟 ” 的 那些 植物 群落 演 替 时 ,指出 ,在 植被 的 动态 中 可 以 发 现 三 种 过 程 的 表现 ， 1. BEY RETIRE (cmrenermaeckas exeHa), 就 是 说 ,植物 在 幼年 生 卉 (例如 砂 地 、 陡坡 石 质 蓄积 物 、 新 的 河 成 冲积 物 等 等 ) 定 居 的 过 程 。 在 这 种 过 程 中 , 起 着 基本 作用 的 ; 芹 时 只 是 各 种 植物 彼此 间 的 选择 以 及 植物 对 土壤 气候 环境 的 选择 ; 至 于 整个 群落 。 同 环 境 的 相互 作用 则 刚刚 开始 发 生 。 这 一 点 是 因为 群落 本 身 所 造成 的 环境 成 分 〈 士 壤 和 植物 气候 ) ,仍然 处 于 形成 的 萌芽 阶段 。 2. 内 因 和 生态 演 赫 (9HIO9KOreHeTH9qecKEag cmena), 是 在 群落 造 把 自己 一 定 环境 之 后 紧 接着 群落 发 生 演 幸 的 演 替 ; 这 类 演 赫 后 来 由 于 群落 生活 活动 本 身 而 连同 环境 的 进一步 变化 一 起 发 生 着 变化 。 3. 外 因 演 替 (9ksaoreama owena), 是 由 于 某 些 原因 引起 的 ,这 些 原因 不 是 在 群落 未 身 的 内 部 ,也 不 是 在 同 群落 保持 密切 而 经常 联系 的 那 部 分 环境 的 内 部 ,而 是 在 这 部 分 环境 之 外 ;因此 ,这 些 原因 就 它们 对 群落 的 关系 来 襄 是 纯粹 外 部 的 和 偶然 的 。 例 如 ， 河流 可 能 改变 自己 的 流域 , 流 没 附近 的 草 甸 地 段 ; ESE, 草 旬 群 聚 开始 为 沼泽 群 聚 和 永年 群 聚 所 演 奉 。 按 照 苏 卡 乔 夫 的 意见 ,人 类 活动 (火烧 、 采 伐 、 帮 牧 ) 以 及 某 些 动物 《例如 昆虫 或 路 些 类 ) 的 大 量 分 布 所 引起 的 各 种 演 替 ,也 属于 外 因 演 替 。 后 来 , 苏 卡 乔 夫 (1954) 还 划 出 一 类 演 替 ， WEA Ye AETHER (romorenerumeckas cxeHa)。 这 是 植物 群落 由 于 一 个 较 一 般 的 天 的 往 一 体 (其 租 成 中 含有 该 群落 ) 发 生变 化 的 精 果 而 改变 的 过 程 ,就 是 说 ,由 于 整个 地 理 环境 或 其 个 别 部 分 (天气 圈 、 岩 石 圈 等 等 ) 发 生变 化 的 烙 果 而 改变 的 过 程 。 每 一 植物 群落 也 可 能 在 某 种 程度 上 以 某 种 方式 对 地 理 环境 发 生 影响 。 正 象 苏 卡 乔 夫 所 襄 的 ， 他 从 前 没有 把 这 些 演 替 同 内 因 生 态 演 直 区别 开 求 。 群 落 在 整个 地 域 气候 变化 影响 下 的 演 替 ， 河 谷 发 展 (河床 逐渐 加 深 以 及 河床 在 近 河 床 阶地 相应 加 宽 时 逐渐 移 开 ) 所 引 起 的 演 规 等 等 ,显然 可 以 作为 这 类 演 赫 的 例子 。 可 以 说 ， 整 体 发 生 演 替 是 整 片 或 整个 区 域 的 植被 一 般 演 替 所 引起 的 群落 局 部 演 #8 B. A. He-RFF AA OE DRE, 非常 值得 注意 。 可 是 , 它 也 有 一 些 缺点 。 例 如 ,把 群落 发 生 演 赫 同 内 因 生 态 演 替 划分 开 来 , 是 未 必 合 适 的 ， 因 为 整个 群 游 同 环境 的 相互 作用 从 群落 发 生 的 最 初 几 个 步 灵 起 就 已 经 开始 了 。 因 此 ,我 在 1949 年 首次 发 表 的 分 类 法 中 ,把 群落 发 生 演 替 和 内 因 生 态 演 替 合 井 为 一 类 演 替 , 把 它们 叫做 顺序 演 赫 (mocxrexoBarexpHag cmena), 因为 这 些 演 雹 是 在 群落 同 环境 相互 作用 过 程 中 顺序 实 现 的 。 其 区 ,考虑 到 外 界 因素 的 影响 和 群落 本 身 的 活动 不 可 能 截然 划 清 界线 ,所 以 我 把 B. HL. 苏 卡 乔 夫 的 外 因 演 奉 叫做 自发 演 趟 (enuxaiigas cxeta)， 因为 引起 这 些 演 替 ¢175« 的 各 种 因素 就 它们 对 群落 的 关系 来 属 , 在 颇 大 程度 上 是 自发 的 。 例 如 ,由 于 河床 地 位 环境 破坏 以 及 由 于 山区 内 的 摊 方 或 山居 的 结果 而 发 生 的 基质 变化 ， 动 物 大 量 迁 移 的 影响 等 等 ,都 是 这 样 的 因素 。 不 是 由 于 植物 群落 生活 活动 ,而 在 颇 大 程度 上 是 由 于 和 纯 粹 天 气 现 象 所 引起 的 那些 气候 变化 ,也 属于 这 一 类 。 总 而 言 之 ,可 以 把 自发 演 蔡 再 分 yy Ure kei (kiumarorennasa cNMeHa)、 土 壤 性 演 奉 (9raqgoreHaag cmena) 和 生物 性 演 趟 (6moreHHag cmena), 自发 演 替 从 求 不 是 仅仅 由 于 外 部 原因 而 引起 的 ， 而 总 是 具 有 从 外 部 过 滤 到 内 部 的 特征 ， 或 相反 ， 具 有 从 内 部 过 滤 到 外 部 的 特征 。 例 如 ，B. P. 威廉 斯 表明 ,甚至 象 春季 河流 惫 剧 泛 滥 那 样 的 自发 现象 ,也 可 能 是 由 于 植物 群落 生活 活动 决定 的 原因 所 引起 的 ,就 是 襄 , 这 样 的 自发 现象 不 但 可 能 在 森林 为 人 类 所 消灭 之 后 发 生 , 而且 可 能 在 森林 群落 为 某 些 其 他 群落 所 演 替 之 后 发 生 , 而 这 一 点 本 身 直 接 决 定 于 士 壤 形成 过 程 。 至 和 于 人 类 活动 所 引起 的 那些 演 替 ， 则 这 些 人 为 演 替 CaHTPOIOTeHHa cmena) 是 特 Saget 类 。 人 类 活动 不 可 同 动物 影响 合 井 为 一 类 生物 因素 ， 因为 人 类 活动 的 基础 是 一 种 性 质 的 因素 :不 是 生物 学 因素 , 而 是 社会 因素 。 总 之 ,我 在 1949 年 建 蔗 的 植物 群落 演 赫 分 类 法 如 下 : CHE) 自然 演 替 (ITpzpomHEag ceHa):〈1) 顺 序 演 替 ，(27 自 发 演 奉 (气候 性 演 蔡 、 士 Jas HE THT EE 生物 性 演 替 )。 CZ) DATE 0 We, B. H. 苏 卡 乔 夫 在 1954 年 划 出 整体 发 生 演 替 这 一 特殊 类 别 ， 使 得 现在 有 可 能 以 另 一 种 方式 来 处 理 整 个 演 替 分 类 。 整 体 发 生 演 替 就 它们 对 每 一 个 别 群落 的 关 Ast, 在 颇 大 程度 上 是 自发 的 和 外 因 的 ,但 同时 ,它们 是 顺序 实现 的 。 因 此 ,把 这 些 演 替 单独 划 出 卉 把 它们 烈 入 顺序 演 替 一 类 ， 使 得 顺序 演 替 同上 自发 演 替 或 外 因 演 替 的 对 比 成 为 完全 无 根据 的 。 由 于 这 个 原故 ， 提出 一 个 新 概念 一 突然 演 赫 (BEHesamag cmeHa), 使 这 些 演 替 同 顺序 演 奉 相对 比 ,是 合适 的 。 例 如 ,如 果 谢 ， 由 于 群 游 生活 活动 的 结果 而 进行 的 土壤 形成 过 程 , 引 起 了 群落 的 顺序 的 内 因 生 态 演 替 ,而 河 帝 的 逐渐 的 逐年 加 剧 的 浴 浅 ， 引 起 了 顺序 的 整体 发 生 演 替 , BBR, 河流 的 惫 剧 浴 浅 ， 或 者 捧 方 或 山 参 ,以 及 类 似 的 原因 , 则 引起 了 植物 群落 的 突然 演 替 。 气候 变化 的 影响 在 一 些 情 形 下 可 能 导致 群落 的 顺序 演 奉 ， 在 另 一 些 情形 下 导 笃 突然 演 奉 。 例 如 ,北极 准 气 团 的 迅速 侵入 可 能 引起 植被 季节 性 发 育 的 天 天 推迟 , 而 这 一 点 本 身 也 可 能 导致 一 个 植物 为 另 一 个 植物 所 演 替 。 这 种 演 替 已 经 是 突然 演 奉 ， 而 不 是 顺序 演 替 。 然 而 ,气候 的 缓慢 长 期 变化 , 逐渐 地 实现 ， 则 可 能 引起 植被 的 顺序 的 整体 发 生 演 蔡 , 而 且 , 植 被 演 奉 可 能 比 气候 长 期 变化 具有 较 剧 烈 的 性 质 。 整体 发 生 演 替 的 划 出 ， 使 得 我 们 可 以 把 B. A. 苏 卡 乔 夫 建 斑 和 我 建 广 的 这 两 种 分 类 法 合 才 为 一 个 ; 这 个 分 类 法 大 概 可 以 认为 最 符合 于 事物 的 芙 实情 光 。 这 个 分 类 EMIT: FA . 自然 滨 替 : 1. WEBER: °176« CH) PY AEA REY, (Zi) 整体 发 生 演 替 。 2. Ria: CH) 气候 性 演 替 ， (Z) 土壤 性 演 替 ， (A) 生物 性 演 替 。 Ze. pit: 1. 顺序 演 替 ， 2. RABE. FEIXA AEE Ps AE SRR EE , TTA a BER , AIF 4} ME EE BE RTE, Scie E , AZ MAF HO TRCRE , 可 能 是 顺序 的 (例如 在 放牧 时 ), 也 可 能 是 突然 的 (例如 在 开垦 时 )。 每 一 种 演 替 都 是 由 很 多 顺序 时 期 或 阶段 构成 的 。 例 如 ， 在 上 面 讨 论 过 的 柳 从 在 河 旁 砂 地 上 形成 的 演 替 中 , 可 以 区 分 出 : (1) 一 个 或 几 个 种 的 稀 玻 植 丛 阶段 ; (QD ACR 柳 叶 荣 、 拂 子 荐 和 其 他 草本 多 年 生 植物 的 较 稠 密 混 交 植 从 阶段 ; (3) 含 幼 龄 柳树 的 多 年 生 草 本 混交 植 丛 阶段 ; (4) 柳 从 阶段 (图 19)。 观 察 表 明 ， 如 果 柳 从 没有 砍伐 和 没有 在 其 中 放牧 , 那 末 , 在 南 高 加 索 的 荒漠 带 和 人 牛 荒 漠 带 的 河 旁 树林 ( 河 刘 汉 树林) 的 条 件 FE, tat (Populus nigra 或 P. nivea) FF ARRAS APIA , 随 着 时 间 的 演进 ， 柳 从 就 为 杨 树 林 所 演 替 ; 在 这 样 的 杨 树林 中 ,喜光 的 柳树 仅仅 在 林 障 地 和 林 糙 保存 下 来 。 在 没有 人 类 强烈 干涉 的 情形 下 , 杨 树林 可 能 在 这 样 的 地 点 上 生存 得 非常 长 久 ,而 没有 发 生 重 大 的 变化 。 群 落 生 活 中 的 这 个 改变 得 极其 移 慢 而 外 表 不 充分 显著 的 阶段 ,应 当 叫做 长 期 阶段 CTerTBHag CTaKHE) 或 成 型 阶段 (y3r0Bag cTamHEE)。 群 落 的 成 熟 程度 逐 新 朝 着 成 型 阶段 的 方向 增长 ;这 就 是 为 什么 成 型 阶段 能 够 存在 得 非常 SKA, MRA BAEK He. Awe BE IT DBE FE Ey BE By LER At BE , 5 ME 图 19 RAAF AST HK 1) 也 包括 B. H. H-RIFA HORE RAR °177° 比较 和 良好， 而 整个 群落 也 很 好 地 适应 于 士 壤 气候 条 件 ; EEE HE + UR 件 ， 卉 且 自 己 也 世 时 在 稍微 局 限 的 范围 内 发 生变 化 。 成 型 阶段 以 外 表 上 不 天 改变 的 状态 而 这 样 长 期 存在 ,使 得 美国 学 派 的 某 些 植物 学 家 有 了 理由 ,把 这 个 阶段 看 作 演 替 Tk (climax) 或 演 替 过 程 顶点 (culmination) 认为 演 替 顶 极 只 有 在 强烈 气候 变动 、 新 优势 种 迁移 等 等 的 影响 下 才能 发 生变 化 。 因 此 ， 人 们 开始 把 演 替 顶 极 的 概念 同 售 滞 不 变 的 群落 的 观念 联系 起 来 。 按照 B. 互 . 苏 卡 乔 夫 (1942) 的 意见 ， 演 替 顶 极 "这 一 术 证 的 使 用 是 不 必要 的 ,而 且 可 能 是 有 害 的 ,因为 即使 承认 演 替 顶 极 是 在 改变 着 的 ,但 从 前 那 种 把 演 替 顶 极 看 作 某 种 不 变 事 物 的 观念 ， 仍 然 将 引起 混淆 ， 井 将 导致 不 正确 的 解释 。 应 当 同 意 这 种 看 法 。 实 际 上 , 可 以 在 克 烈 门 菊 (Clements, 1928) 的 著作 中 看 到 这 样 的 属 法 ,例如 , 演 替 顶 极 意味 着 一 般 发 育 的 终了 ;即使 仅仅 由 于 这 一 点 ,就 已 经 有 必要 取消 * 演 替 顶 极 ” 这 一 术 东 了 。 因 此， 为 了 强调 指出 我 们 的 解释 与 对 这 样 的 群落 的 不 动 性 的 看 法 豪 无 共 同 之 点 ， 的 确 应 当 抛弃 * 演 替 顶 极 ” 这 一 术 攻 。 我 在 1949 年 建 斑 的 “成 型 阶段 ?或 “成 型 群落 ”这 些 术语 ,含有 完全 不 同 的 解释 ,因为 成 型 (38er) 这 一 概念 预先 规定 的 ， 不 是 群落 发 育 的 图 了 ,而 是 群落 发 育 的 不 可 避免 的 继续 ;发育 的 继续 不 但 在 特殊 外 部 原因 的 影响 下 是 可 能 的 ， 而 且 在 群落 同 周 围 环境 的 密切 相互 作用 时 由 于 自身 发 育 的 千 果 而 成 为 可 能 的 。 应 当 把 成 型 阶段 同 阶段 或 短期 阶段 (EparROBpexeHHag cTarHE) 区 别 开 来 。 成 型 阶 段 是 植被 的 一 般 连 苇 发 育 中 在 时 间 上 的 间断 性 成 分 。 此 外 ， 谍 们 也 是 在 空间 上 的 间 断 性 成 分 。 成 型 阶段 同 短期 阶段 的 区 别 , 在 于 成 型 阶段 具有 相对 成 熟 性 ,以 及 能 够 长 期 存在 而 不 发 生 重大 的 外 部 变化 。 可 是 ,成 型 阶段 虽然 在 外 表 上 使 人 产生 一 种 印象 ,认为 它 是 某 种 不 变 的 事物 ,但 这 个 阶段 仍然 不 断 在 改变 着 , 才 改变 自己 的 环境 。 成 型 阶段 的 权 慢 变化 是 由 很 多 基本 过 程 构成 的 。 其 中 最 主要 的 过 程 如 下 : ( 甲 ) 成 型 阶段 组 慢 地 、 但 不 断 地 改变 着 环境 成 分 ,而 这 些 环境 成 分 本 身 在 改变 时 ,也 引起 群落 的 变化 ; 〈 乙 ) 构成 群落 的 各 个 植物 种 本 身 ， 也 在 发 生变 化 , 这 一 点 反映 在 群落 内 部 的 各 个 种 的 相互 关系 , 它 降 低 一 些 种 的 生活 强度 ， 而 增加 另 一 些 种 的 生活 强度 。 千 果 ， 种 间 的 数量 关系 也 可 能 发 生变 化 ; (两 ) 无 花 个 体 排 列 得 多 么 稠密 ， 每 年 都 有 定数 日 的 植物 传播 体 (种 子 、 孢子 等 等 ) 从 其 他 群落 中 进入 任何 这 样 的 植 丛 中。 如 果 这 些 传播 体 长 成 的 植株 在 访 群 落 中 固定 下 来 , 那 怕 这 样 的 植株 不 多 , DA, 甚至 它们 的 疡 时 生长 也 将 以 某 种 方式 反映 在 群落 的 整个 结构 上 ,和 并 导致 某 些 变化 。 这 一 切 过 程 中 的 无 葵 哪 一 过 程 ,导致 下 面 的 结果 :成 型 群落 中 存在 的 那 种 相对 平 衔 , 逐 渐 受 到 破坏 。 这 些 矛 盾 越 来 越 增 长 , 最 后 成 为 非常 显著 ， 以 致 成 型 群落 的 成 元 性 或 协调 性 完全 发 生动 将。 和 群落 内 部 的 种 问 相 互 关 系 发 生 强 烈 破坏 ;很 多 种 开始 散 受 显著 的 抑制 ， 首 且 为 从 其 他 群落 中 侵入 的 种 所 排挤 。 由 于 上 述 各 种 矛盾 积累 的 和 结 °178e SR 5 ACT SE fe As WI EYER DHE 2 SULT, RLY ey J — FS Be BRE 5 在 这 个 短期 阶段 之 后 ,就 或 多 或 少 直 接地 、 但 较 常 经 过 一 些 其 他 短期 阶段 之 后 ,出现 新 的 成 型 阶段 。 演 替 顶 极 作为 群落 最 后 阶段 的 概念 ， 意 味 着 群落 自身 发 育 的 图 了 ， 意 味 着 群落 未 来 命运 仅仅 决定 于 纯粹 外 部 的 力量 ; 这 一 概念 完全 是 由 于 把 植物 群落 同 环境 人 为 地 制 裂 开 来 ， 以 及 对 整体 及 其 部 分 之 问 的 相互 关系 缺乏 正确 辩证 理解 ， 而 推导 出 来 的 。 必须 提醒 一 下 , 植物 群落 不 是 同 周围 植被 隔 纸 的 , 不 是 同 整个 周围 环境 隔绝 的 。 任何 植物 群落 从 其 发 生 的 时 候 起 ,就 旗 同 非 生物 界 、 也 同 其 他 的 (甚至 不 是 仅仅 同 与 | SCRE ALK, ADF RCO ELE. Sif, BEAR REY TED RENOIR AS 不 进行 也 不 可 能 进行 自身 发 育 , 所 以 关于 这 样 的 自身 发 育 的 欧 了 的 褒 法 ,也 就 失去 意 义 了 。 只 可 以 提 到 群落 和 环境 这 一 统一 体 的 较 迅 速 和 较 失 慢 的 发 育 。 当 成 型 群落 人 未 形成 的 时 候 ,这 样 的 葬 一 体 的 发 育 进行 得 迅速 些 ; 然而 ,在 成 型 群落 形成 之 后 ,群落 和 环境 这 一 和 统一 体 的 发 育 ,虽然 继续 进行 着 , 但 在 雯 群落 为 其 他 群落 所 演 替 以 前 ,可 能 暂时 进行 得 缓慢 得 多 ,以致 造 成 不 变性 的 错觉 。 如 果 突 然 因素 不 牵连 在 内 ， 那 末 ， 任何 植物 群落 的 发 育 , 其 中 包括 成 型 群落 的 发 育 , 都 不 可 避免 地 同时 以 内 因 生态 演 替 的 方式 和 整体 发 生 演 替 的 方式 进行 着 ; 在 一 些 情 形 下 ,主导 的 演 替 可 能 是 内 因 生 态 演 替 , 而 在 另 一 些 情 形 下 可 能 是 整体 发 生 演 替 。 然 而 , 甚至 在 后 一 些 情形 下 ,也 入 毫 款 不 到 群落 和 环境 这 一 入 一体 的 发 育 的 任何 逻 了 。 此 外 ， 甚 至 在 主导 的 演 替 是 整体 发 生 演 替 的 情形 下 〈 例 如 在 不 是 突然 性 而 是 顺序 性 的 河流 后 退 的 情形 下 )， 每 一 群落 ， 其 中 包括 成 型 群落 ， 都 不 可 避免 地 也 以 内 因 生 态 演 替 的 方式 继续 进行 发 育 。 甚 至 如 果 内 因 生 态 演 替 暂时 在 外 表 上 不 显著 或 不 大 显著 , 那 末 , 正 象 上 面 已 经 指出 的 , 内 因 生态 演 替 仍然 影响 到 某 些 过 程 , 那 怕 是 影响 到 腐殖质 继续 更 新 过 程 、 微 生物 学 过 程 、 土壤 形成 过 程 ; 而 这 一 切 成 分 条 毫 不 应 当 同 群落 的 由 高 等 植物 构成 的 那 一 部 分 割裂 开 来 。 此 外 ,内 因 生 态 演 替 永 远 不 但 决定 于 整体 发 生 演 替 ,而 且 本 身 也 对 整体 发 生 演 正 象 B. H. HG BAGH (Bacuases, 1946) 指 出 的 , 某 些 科学 家 过 高 估计 内 部 因素 在 植物 群落 发 育 中 的 意义 。 他 所 指 的 是 B. P. 威廉 斯 《BrBrtc)、B. 互 . 苏 卡 乔 夫 ” (Cykayes), H. ®. 间 马 罗 夫 (KoxapoB)。 瑟 西里 耶 夫 写 道 : 广义 的 活 质 的 迁移 、 运 动 、 ”扩散 CB. 于 维尔 纳 菊 基 原理 )， 是 整个 活体 的 一 个 不 可 分 割 的 特性 ， 这 种 特性 是 我 们 到 处 都 可 以 观察 到 的 ;用 神秘 的 、 不 决定 于 周围 环境 的 “自身 发 育 、 自身 运动 来 替换 这 种 特性 ,一 一 这 意味 着 用 未 知 数 来 代替 已 知 数 “第 370 TL). (Axe, Five HG 夫 在 作出 这 个 正确 论断 的 同时 , 毫 无 保留 地 采纳 克 烈 门 欧 的 演 替 项 极 观念 ,而 没有 考 虑 到 克 烈 门 菊 陷 大 另 一 极端 , 即 忽 略 了 项 极 群落 中 的 内 部 过 程 。 B. PB. 威廉 斯 的 “统一 土壤 形成 过 程 ” 理 论 ， 完 全 是 以 成 型 群落 的 顺序 演 替 (内 因 生态 演 替 和 整体 发 生 演 替 ) 为 基础 的 。 威 廉 斯 详 秋 研究 了 士 壤 中 在 土壤 微生物 轻 常 参 - 1) 在 单独 划 出 整体 发 生 演 符 之 后 , 苏 卡 乔 夫 因而 不 再 有 这 样 的 过 高 估计 。 *179。 加 下 发 生 的 各 种 复杂 过 程 ; 这 些 过 程 导 和 致 一 些 植物 群落 不 可 避免 地 为 另 一 些 植物 群 落 所 演 替 。 按 照 威廉 斯 理 花 ,在 苏联 欧 测 部 分 中 部 继 度 地 带 的 条 件 下 ,土壤 形成 过 程 具有 4 个 基本 时 期 : 灰 化 时 期 , 生 草 时 期 ,沼泽 时 期 ,草原 时 期 。 长 期 在 某 一 地 段 上 生存 的 森林 本 身 ， 为 自己 的 死亡 和 为 自己 被 草 旬 群 落 所 演 替 准备 条 件 ; 而 草 旬 群 落 在 生活 活动 过 程 中 也 为 自己 的 死亡 和 为 自己 被 沼泽 植被 所 演 替 准 备 条 件 。 于 是 产生 了 草本 沼泽 ;后 来 ， 随 壮 有 机 残 体 的 聚积 , 草本 沼泽 变 成 高 位 苦 从 沼泽 ;而 高 位 苦 从 沼泽 由 于 长 期 过 程 的 结果 , 双 自 然 地 为 草原 所 演 奉 。 按 照 威廉 斯 的 意见 ， 这 样 的 顺序 性 在 俄罗斯 平原 中 部 是 在 位 于 土壤 下 面 的 铝 硅 酸 冰 矿物 的 条 件 下 发 生 的 。 草 原 带 界线 逐渐 向 北 推移 ,就 是 这 种 过 程 的 车 果 。 可 是 ,森林 一 草 名 一 沼泽 一 草原 这 一 演 替 井 不 是 普通 的 , 它 仅 仅 在 森林 草原 带 西 北部 以 及 在 相 邻 的 森林 带 南部 发 生 。 至 于 二 登 纪 冰 矿物 CEA EVER RK 矿物 石灰 质 冰 奢 物 ) 的 分 布 区 域 , 则 按照 威廉 斯 的 意见 ， 沼 译 阶 段 在 那里 不 存在 TH 替 是 朝 着 森林 一 草 旬 一 草 旬 草原 一 草原 这 一 方向 进行 的 。 在 占据 森林 草原 带 南部 的 碳酸 盐 冰 矿物 上 ,也 发 生 这 样 的 演 替 。 卫 . M. Hr AEA (appenno, 1940) 在 其 专题 著作 “苏联 的 草原 > 中 提出 了 草本 植 被 演 替 的 分 类 法 。 这 个 分 类 法 是 BW. 苏 卡 乔 夫 最 初 几 个 分 类 法 之 一 的 发 展 ;》 在 这 一 分 类 法 中 , 苏 卡 乔 夫 仍然 把 群落 发 生 演 奉 和 内 因 生 态 演 替 合 才 成 一 类 ,叫做 内 因 动 AS 1H 7S (OHIO LMHaMnyecKad CMeHa)。 拉 十 连 科 的 分 类 法 如 下 : A. SOBRE. 乙 : SNES I. 外因 动态 演 蔡 : I。 外 因 动 态 演 替 : 1, 气候 性 演 替 ， 1. KEE, 2, -ESEE 2. URE: I. AR DAH. 3, RES, 4。 动 物性 演 蔡 ， 5。 人 为 演 替 。 Il. 内 因 动 态 演 替 。 拉 甫 连 科 的 长 期 演 替 相当 于 我 的 一 般 演 替 , 而 短期 演 替 相当 于 我 的 局 部 演 替 。 可 是 长 期 演 替 ”和 "短期 演 替 "这些 术语 本 身 ， 井 不 反映 这 些 过 程 的 下 烈 基本 特点 : 在 第 一 种 情形 下 ,包括 大 片 地 面 的 演 替 (一 般 演 替 ), 相 反 地 ,在 第 二 种 情形 下 , 演 替 发 生 于 个 别 的 较 小 的 地 段 (局 部 演 奉 )。 此 外 ,不 可 以 刘 , 局 部 演 替 的 系列 是 短期 的 。 固 然 ， 它们 通常 在 比 一 般 演 替 较 短 的 期 间 内 实现 ,但 它们 仍然 需要 颇 长 的 时 间 , 特 别 是 考虑 到 下 列 的 情形 ,就 更 不 能 把 局 部 演 替 叫做 短期 演 替 :在 局 部 演 替 的 进程 中 ,一 般 毫 来 ， 不 但 出 现 短 期 阶段 ， 而 且 也 出 现 通常 持续 得 相当 入 的 成 型 阶段 。 把 演 替 仅仅 限于 指 画 个 彼此 顺序 发 生 的 成 型 阶段 之 问 的 那 一 段 ,完全 是 人 为 的 。 这 样 看 来 ,一 般 演 替 和 局 部 演 替 的 典型 特征 ， 与 其 襄 是 前 者 的 时 间 较 长 ,后 者 的 时 间 较 短 ( 虽 然 有 时 也 可 能 ORE) ,不 如 属 是 前 者 包括 索 大 片 的 地 面 , 而 后 者 发 生 于 个 别 的 较 小 的 地 段 。 可 是 , 既 然 量 会 变 成 质 ,而 质 会 变 成 量 , 所 以 一 般 演 替 和 局 部 演 替 之 间 的 区 别 ， 井 不 仅仅 限于 * 180 « 地 面 的 大 小 ,而 且 例 如 ,也 以 下 面 一 点 为 特征 :一 般 演 替 决 定 于 巨大 的 ,方向 相同 的 环 卉 变化 ,这 些 变化 或 多 或 少 同 时 地 发 生 于 大 片 地 面 上 , 例如 在 整个 地 带 或 其 一 部 分 的 范围 内 ;而 局 部 演 杰 , 甚至 整体 发 生 演 替 , 则 可 能 决定 于 在 有 限 地 段 的 范围 内 发 生 的 任何 环境 变化 ,而 且 甚 至 在 极其 接近 的 相 邻 地 段 上 ,环境 变化 也 可 能 具有 完全 不 同 的 特征 。 例 如 ,在 河 漫 滩 上 ,一 个 地 段 的 隆起 (由 于 新 冲积 物 沉积 的 结果 ) 可 能 导致 土壤 温度 的 降低 ,而 在 相 邻 地 段 上 , 士 壤 湿度 可 能 由 于 水 分 从 第 一 地 段 上 较 强 烈 流 失 的 和 结 果 而 增加 。 这 一 点 也 不 可 避免 地 影响 到 植被 的 特征 ; 第 一 地 段 上 的 植被 将 朝 着 稍微 时 生化 的 方向 发 育 ， 而 第 二 地 段 上 的 植被 将 朝 着 相反 的 方向 发 育 。 这 将 是 局 部 演 替 的 两 个 方向 相反 的 系列 。 一 、 成 型 群落 局 邵 演 替 的 各 个 不 同类 型 我 们 已 轰 指 出 ,植被 的 发 育 在 自然 界 中 永远 继续 进行 着 , 灶 毫 谈 不 到 这 个 发 育 的 任何 顶 极 和 任何 最 后 阶段 。 底 然 成 型 群落 不 是 最 后 阶段 ， 所 以 在 和 给 制 演 奉 的 模式 图 解 时 , 完全 不 必要 把 成 型 群落 给 在 图 解 的 最 上 部 或 图 解 的 中 央 部 分 ,就 象 很 多 外 国 著 作 中 为 顶 极 群落 和 给 制图 解 时 所 采用 的 那样 。 在 中 欧 的 喀 尔 巴 陡 山 、 苏 台 德 山 等 等 的 山区 内 , 可 以 观察 到 山 毛 棒 林 在 其 上 界 处 为 云 杉林 所 演 替 的 现象 , 云 杉林 的 下 界 这 时 逐 源 降 低 ; 这 种 演 替 是 -个 成 型 群落 变 成 另 一 成 型 群落 的 内 因 生 态 演 替 的 良好 例子 。 在 那里 , 山 毛 要 休 本 身 的 残 落 物 和 倒 木 的 分 解 特点 所 决定 的 土壤 变化 ,是 这 种 演 蔡 的 直接 原因 。 例 如 ， 石 芥 花 腺 体 山 毛 要 林 ( 了 agetum glandulosae dentariosum) 是 喀 尔 巴 陡 了 出山 毛 椅 林 的 各 个 群 从 之 一 。 在 土壤 灰 化 作用 发 展 的 情形 下 ,这 个 群 丛 可 能 为 山 靛 山 毛 榨 林 (了 . mercurialosum ) 这 一 短期 群 从 所 演 赫 ; 随 着 灰 化 作用 的 进一步 加 强 和 粗 腐殖质 的 积累 , 山 靛 山 毛 榨 林 通常 就 为 酬 浆 草山 毛 要 林 (了 . oxalidosum) 所 演 替 ; 后 一 群 从 也 不 是 具有 成 型 特征 ,而 是 具有 相对 短期 的 特征 。 在 这 一 阶段 中 , 山 毛 棒 的 更 新 立刻 停止 , 云 杉 的 强烈 更 新 开始 进行 (飞跃 ); 云 杉 后 来 就 完全 演 替 了 山 毛 株 PYRE. Fee yt TERED EA; 与 酥 浆 草 山 毛 机 林 和 茧 类 山 毛 机 林 不 同 , 酬 浆 草 云 杉林 已 交 是 一 个 稳定 的 成 型 群 从 了 。 在 另 一 些 情形 下 ， 成 型 的 群落 型 不 是 进行 内 因 FEASTS ,而 是 进行 整体 发 生 演 奉 。 例 如 ， 在 南 高 加 索 的 范 漠 带 内 ， 可 以 观察 到 猪 毛 茶 荡 次 的 一 个 成 型 群落 为 贰 类 莞 弄 的 另 一 个 成 型 群落 所 演 奉 ; 这 就 是 成 型 群落 进行 整体 发 生 演 替 的 例子 。 正 象 U. H. 贝 德 曼 (BeitirexaH, 1953, 1954a) 所 表明 的 ， 这 种 演 替 是 由 于 盐 地 下 水 一 般 加 深 的 结果 以 及 由 于 土壤 盐 清 度 一 般 减 能 的 结果 而 发 生 的 。 当 地 下 水 由 于 加 深 而 停止 对 土壤 形成 过 程 发 生 影响 的 时 候 ， 当 土壤 上 层 由 于 盐 类 为 大 气 水 所 淋 溶 而 大 大 减少 盐分 的 时 候 , 猪 毛 荣 群 聚 就 为 葛 类 群 聚 所 演 奉 。 可 是 ， Wh FEN BUS SEF Fa Bs SE EAS (JporreHE0 1956) 所 作 的 入 者 序言 中 ， 认为 不 可 把 猪 毛 荣 群 聚 烈 为 成 型 群落 型 ;在 这 一 点 上 , 贝 德 曼 是 错误 的 。 猪 毛 仇 群 聚 是 那么 成 熟 , 在 结构 上 和 种 类 粗 成 上 是 那么 特殊 , 它 在 其 占据 的 每 一 地 段 上 生存 得 那么 长 入, 以致 完全 有 根据 认为 它 是 一 个 成 型 群 聚 。 我 们 将 再 娠 论 一 个 成 型 群落 的 突然 演 替 的 例子 。 这 个 例子 之 所 以 值得 注意 ， 是 e。 181。 Fl yok Ph Tae EE BREE RY , TE HEAT BE BS — Ph , BD SBE ARTF BK THe 9 ee RK LE ZB EE RF GA J TB 的 情形 (图 20). ix Pha aE PA GK — AE EK Ah A KEY 突然 的 性 质 ) 的 结果 而 发 生 的 。 例 如 ，1946 BSAA ART TH SRA BEAK; 此后， 过 SURS EAMETS RAGES ARR RSS MGE , BAKRE. 一 点 导致 下 面 的 情况 : 在 最 近 104FK, FERRER Le ARES (Ca- lamagrostis angustifolia) 和 天 时 章 (C. yangsqdqox1fji2) 的 拂 子 荡 草 旬 ， 为 杂 类 草 野 古 草草 原 所 演 奉 。 同 时 ， 拂 子 荡 草 匈 的 泥炭 化 潜 育 土 或 生 草 腐殖质 潜 育 土 变 成 潜 育 睫 色 草 旬 士 ;这 种 草 旬 土 常常 具有 洗 白 的 类 似 于 灰 化 层 的 As Bo 草 名 草原 弱 滞 青 土 上 的 | 类 草 落 草 野 二 草草 原 | [------------- 村 thar | “ay PE “ot MEERA | 党 (Be 一 一 站 一 一 一 一 J ON IO re ae 1 * , 1 杂 类 草 野 古 草草 原 sas: hota | 上 eet re eee mate vs ic ut oe | | (Rae i eet ee Tee) ee Ramee es oon Ve Se Ge ees GTR A A BEAL SSS wy = 9 B 泽 Kt =i ‘ (BETS SH XYFESS) ~_ ae WAS HA ALT SHA (Fi MSF) 图 20 WR WULEEDL( TARE) LAHORE. MARNE PAR AI $b EEE a) FE WIL BEE TT RII eH EDs WE EE FW ATE REBAR. Ai, MWRLRE RABAT, WA, 杂 SE BP Gee JE Bi a HY [is] A DoE, 75 SATE WARS BA BE RE J FRE RH 现 很 多 秀 落 草 (Koeleyia gacz15s); 喜 温 种 的 参加 度 减少 ;而 旱 生 植物 和 中 旱 生 植 物 ， PAE IBA MH AE HA (Bupleurum scorzonertfolium) , Heese (Carex leucochlora), 4EF2E(Galium verum), whi Sanguisorba officinalis) 2, Hise. [ARY, FE SEP, _E in 4 JB Fe oa RE GA 40—45 TOK) PO Ee OL 乎 完全 消失 ， 仅 仅 在 土壤 剖面 的 很 深 处 留 下 痕迹 。 土 壤 成 为 在 外 表 上 与 黑土 稍微 类 ° 182。 (DL WONE 6.8% fay JE 0 杂 类 草 落 草 野 古 草 群落 应 当 烈 为 成 型 群落 。 由 此 可 见 ， 拂 子 茅草 甸 的 成 型 群落 首先 为 一 个 成 型 群落 一 一 杂 类 草 野 古 草草 原 一 “所 演 替 ;后 来 ,后 一 群落 也 逐 渐变 成 一 个 新 的 成 型 群落 一 一 杂 类 草 落 草 野 古 草草 原 。 这 个 系 烈 的 第 一 阶段 〈 拂 子 荡 群 聚 的 演 替 ) 具 有 突然 的 性 质 ;而 第 二 阶段 , 即 杂 类 草 野 古 草 群 聚 的 演 替 ,已 经 是 整体 发 生 演 替 类 型 的 顺序 演 替 ,或 者 有 时 是 内 因 生 态 演 替 类 型 的 顺序 演 替 。 所 调 年 龄 演 赫 (BospacnHas cyeHa) 是 演 赫 的 一 个 特殊 类 别 。 这 是 因为 群落 内 部 情况 由 于 优势 植物 年 龄 变化 而 发 生变 化 所 引起 的 演 替 。 这 些 演 替 在 森林 群落 中 表现 得 特别 显著 ; 然而 , 它们 在 草本 多 年 生 植物 群 洲 中 当然 也 应 当 表现 出 来 (虽然 表现 程 度 较 不 显著 ), 何 光 某 些 草本 多 年 生 植物 生活 得 非常 长 久 。 1915 48, B. A. 伊 碗 什 介 蕉 奇 (HpamkeBaq 1933) 首 次 注意 到 远东 区 森林 群落 的 年 龄 演 替 ; 后 来 ，B. UL. 柯 列 斯 尼 科 夫 (KozrecHrgop) 也 在 远东 区 的 森林 方面 详细 研究 了 这 个 问题 。 在 含有 和 红 松 (Pinus koyraiensis) 的 沿海 边区 针 叶 间 叶 混交 林 方 面 , 这 些 演 替 研 究 得 最 为 群 租 。 红 松 的 树木 能 生活 200 年 以 上 ; 在 它 的 一 个 世代 的 生活 期 间 内 ; 才 历 着 一 柔 烈 的 彼此 演 替 的 群落 。 B. IL. 柯 列 斯 尼 科 夫 (KorecHrkoB，1956 ) 为 红 松 的 优势 世代 的 各 个 不 同年 龄 区 分 出 下 列 的 彼 此 演 替 的 阶段 (他 吓 做 发 育 阶段 )5。 1. .40 年 以 下 : 煌 松 的 新 世代 在 母树 林 冠 下 出 现 和 发 育 的 阶段 。 2。40 一 80 年 : 关 松 幼 树 在 从 属 层 的 粗 成 中 的 发 育 。 3。80 一 120 年 : 和 红 松 幼 树 堆 高 量 最 大 ,长 人 人 上层, 落叶 树种 在 上 层 中 的 作用 仍然 很 大 。 。120 一 160 年 : 红 松 在 上 层 中 的 优势 已 经 固定 ;落叶 树种 大 量 死亡 。 。160 一 200 年 : 红 松 的 成 熟 及 其 在 树 群 中 最 大 量 参 加 的 阶段 ; 同时, 出 现 的 红 松 野生 苗 由 于 和 红 松 林 冠 强烈 芝 阴 而 迅速 死亡 。 6. 200—240 年 ， 和 松 过 熬 的 阶段 ;和 红 松 大 量 死亡 ,和 红 松 林 冠 郁 于 度 大 大 减 小 ; 落叶 树种 .下 木 和 草本 植物 的 作用 增加 ;和 红 松 的 新 世代 出 现 。 7. 240—280 年 : 树 群 破坏 的 阶段 ;和 红 松 老 树 继续 大 量 死亡 ; 红 松 的 新 世代 进 大 从 属 层 的 址 成 中 ;下 层 、 芯 本 植物 和 落叶 树种 幼 树 的 最 大 量 发 育 ;几乎 没有 和 红 松 野生 苗 。 8. 280 年 以 上 : 和 红 极 的 老 世 代 完 至 死亡 ; 它 的 地 位 为 下 一 代 和 落叶 树种 所 占据 ; 氏 松 在 树 群 中 的 参加 度 缕 慢 夫 长 ;各 个 下 层 ( 其 中 包括 喜光 灌木 和 草本 植物 ) 的 作 AUR 小 。 虽然 上 述 各 个 阶段 符合 于 红 松 同一 世代 的 各 个 不 同龄 期 ,但 是 ,由 于 这 些 阶段 在 秆 松 本 身 的 密度 上 ,在 红 松 的 种 子 更 新 上 、 在 落叶 树种 、 下 木 和 草本 层 的 作用 和 粗 成 上 都 彼此 不 同 , 它 个 同时 也 是 各 个 不 同 群 从 。 由 此 可 见 ,在 我 们 面前 的 是 各 个 红 松 间 BE UE AE PARE DAC BEE Fillo B. UL. 柯 列 斯 尼 科 夫 指出 ， 红 松 成 熟 龄 期 后 的 演 替 ， 特别 强烈 。 这 种 演 替 是 由 于 竹 松 的 优势 世代 在 树 群 中 的 死亡 而 引起 的 ;》 正 象 柯 烈 斯 尼 科 夫 指出 的 , AIOE 随 着 林 分 外 瑶 的 特别 强烈 变化 ， 这 些 变化 是 在 较 短 的 期 间 内 以 显著 “飞跃 方式 实现 1) BiB MHA ER KGAA MMI. oO 心 ©1836 AY” (38 135 页 )。 45 ie TUF Ji 4 Fl AIP AAR. FERC P, PEMD RY 龄 期 是 主导 的 内 部 因素 ( “内 因 ”)。 此 外 ,这 些 演 替 当然 不 是 纯粹 年 龄 演 替 ,因为 在 这 些 泪 替 的 实现 中 ,土壤 形 抱 过 程 的 进程 ,草本 植物 ,灌木 和 乔木 幼 树 之 闻 的 相互 关系 ， 以 及 很 多 其 他 因素 ,都 起 着 不 小 的 作用 。 虽 然 如 此 ， 但 正 象 上 面 指出 的 ， 年 龄 因素 在 这 样 的 演 奉 中 起 着 主导 的 作用 。 虽然 年 龊 演 替 在 森林 群落 的 生活 中 大 概 起 着 极其 显著 的 作用 ， 但 这 些 演 替 的 存 . 在 大 多 受到 忽 秽 。 二 、 小 群落 的 演 蔡 小 群 育 (小 群落 ) 的 演 替 决定 于 群落 的 演 替 ， 井 且 对 群落 演 替 发 生 很 大 影响 ;》 A 此 ,群落 和 构成 群落 的 各 个 小 群 聚 的 演 替 是 相互 制 狗 的 。 此 外 ,群落 和 含 于 雯 群落 中 的 各 个 小 群 聚 的 演 替 之 间 , 可 能 有 很 多 不 同 的 相互 关系 。 必 须 再 一 次 考虑 到 ,群落 不 是 各 个 小 群 聚 的 简单 总 和 ,而 是 它们 的 非常 复杂 的 组 合 ,这 个 组 合 具有 新 质 ;因此 ,和 群 落 演 替 也 不 是 各 个 小 群 聚 演 替 的 简单 总 和 。 小 群 聚 的 演 替 虽然 是 在 群落 演 替 的 背景 上 进行 的 , 卉 且 决 定 于 群落 演 替 , 但 它们 也 有 自己 的 特点 。 例 如 ， FER DRA 位 山地 区 域内 的 植物 正在 丛生 的 陡坡 蓄积 物 上 ， 可 以 观察 到 各 种 不 同 植物 的 星 散 分 布 的 个 体 和 植物 群 ; 在 这 些 个 体 和 植物 群 中 间 ,到 处 都 星 散 分 布 着 与 草 丘 类 似 的 斑 叶 SER (Lestuca 2I4a) 大 株 从 或 大 植物 群 。 在 斑 叶 羊 荡 植 物 群 的 内 部 通常 也 有 其 他 Hee a, Fei is AEA ES (Festuca suleata), HER eR ( Bromus ripa- rius) , Ft ja (Carex buschtorum), A BAe (Thymus) 4 Fh, see B CRanun- culus oreophtlus), PEM AES PRM IX TAA A EMRE. PEAT UL, 在 这 种 情形 下 ,我 们 所 处 理 的 是 已 经 达到 一 定 成 熟 度 、 一 定 稳 定性 的 小 群 聚 ; 而 在 其 背 景 上 产生 这 些小 群 聚 的 那 一 整个 群落 ， 则 仍然 是 极其 不 稳定 的 、 不 郁 于 的 蓄积 物 植 被 ， 这 种 植被 远 未 达到 成 型 群 丛 的 阶段 。 含 于 群落 钥 成 中 的 那些 小 群 聚 比 整个 群落 更 属 达到 相对 稳定 性 的 情形 ， 在 自然 界 中 显然 不 是 常见 的 。 相 对 稳定 的 群 从 由 一 些 未 稳定 的 、 或 多 或 少 "杂乱 的 ”小 群 聚 构成 (这 些小 群 聚 仅仅 随 着 整个 群 从 稳定 性 的 增 加 而 具有 稳定 性 ) 的 情形 , 则 常见 得 多 。 最 后 ,小 群 聚 的 形成 和 成 熟 与 较 稳 定 群 从 的 成 熟 或 多 或 少 平行 发 生 的 情形 ,也 是 可 能 的 。 同 时 ,在 时 间 上 彼此 演 替 的 各 个 群落 的 系 烈 中 ,一 些小 群 聚 可 能 保存 着 彼此 的 继承 性 , 同 较 稳定 群落 的 成 熟 一 起 逐渐 继续 自 已 的 成 熟 ,而 另 一 些小 群 聚 则 可 能 作为 新 生体 而 产生 ,因为 它们 在 从 前 的 群落 中 完全 不 存在 。 我 便 沟 在 库 马 尔 村 附近 的 阿穆尔 河上 游 河 谷中 的 一 片 草 甸 地 段 上 ， 认 芙 观察 了 群落 和 含 于 其 中 的 各 个 小 群 从 《小 群 聚 型 ) 的 形成 之 间 的 值得 注意 的 相互 关系 。 在 这 里 , 1956 年 6 月 30 日 描述 的 潮 温 杂 类 草 豆 草 拂 子 荡 草 甸 上 ， 占 优势 的 种 如 下 : Calamagrostis langsdorffit (cop. ,), Lathyrus pilosus (sp.-cop. ,), Trifolium lupinaster (sp.-cop. ,), Carex appendiculata (sp.-cop. ,), Hquisetum arvense e 184 « (sp.-cop. 1)。 在 草 甸 上 ,发 现 一 些小 群 从 ,根据 其 中 的 优势 植物 命名 如 下 : (FA) Calamagrostis langsdorffii+ Artemisia stolonifera + Trifolium lupinaster; (Z,) Calamagrostis langsdorffii + Angelica dahurica + Equisetum arvense; (Fj) Carex appendiculata + Mentha dahurica + Saussurea amurensis; (J) Sanguisorba parviflora + Calamagrostis langsdorf fii; (成 ) Trifolium lupinaster + Carex appendiculata, ESA A BE ABS AES ZEB EK BE fa) ET SCS PEPE, JL i PS EF as HeeE; 这 些小 斑点 的 配置 有 什么 规律 呢 ? Bh RG BEE A ERPS EDR AIR A 的 区 别 , 但 它 们 在 生态 上 的 区 别 很 小 。 只 有 认 芙 的 研究 , 才 使 我 们 能 够 觉察 (即使 认 其 研究 ， 也 很 难 觉察 ) 下 面 的 情况 : ANE AS A” A TE Ce HE 微 地 形 ) 的 最 高 部 位 ;相反 地 ,小 群 从 “两 ?占据 着 最 低 的 地 点 ;而 小 群 从 * 丁 "和 " 戊 ? 占 据 着 中 间 的 地 点 ,其 中 小 群 丛 "成 ?通常 比 小 群 从 丁 ” 分 布 得 稍微 低 些 。 可 是 ,我 重复 地 提 一 下 ,这 些 高 度 差 异 非常 小 , 以 致 在 草 旬 的 一 般 相 当 强烈 浸 齐 的 情形 下 , 高 度 差 异 只 可 能 引起 平稳 性 的 、 不 大 显著 的 镭 嵌 性 。 然 而 ,为 什么 这 里 却 有 显著 的 、 几 乎 输 PPE WS RR EWE? 在 阿穆尔 河 的 相 邻 较 低 阶地 上 的 沼泽 化 苔 草 拂 子 薄 草 多 的 各 个 小 群 聚 的 研究 ,对 上 壕 问 题 作出 了 答复 。 在 这 个 草 甸 上 , 占 优势 的 植物 如 下 : Calama- grostis langsdorffii (cop. 5), Carex appendiculata (cop. ,) 和 Sangutsorba par- viflora (sp.—cop. :1)。 在 这 里 ,发 现 3 P/E, IG MA EY PE Bi PE: (1) Calamagrostis langsdorffii+Caltha palustris; (2) Carex appendiculata + Caltha palustris; (3) Calamagrostis langsdorffii+Sanguisorba parviflora +Caltha palustris, Si ROS Hi AEE: 7 ik HE BS TTT AS Hi HE HY AEG 3 7S AE A FRE TL AR PE TE FEIE TS TAN UNREST e ee H FERUM AIT BIC 6 月 30 日 ), 即 在 干燥 天 气 的 几 天 后 , 367 NE DAY 1 8 BB PR ES, EL RS HA A CP 然而 ,占据 着 最 低地 点 的 小 群 丛 ” 2 "的 土壤 , 是 多 么 过 度 潮 湿 ， 以 致 在 踩踏 时 形成 粥 TRUER ESAS 3 "占据 着 居间 的 地 点 。 此 外 ， 沼 泽 化 苔 草 拂 子 荡 草 多 和 潮湿 杂 类 草 豆 草 拂 子 荡 草 名 的 各 个 小 群 聚 型 的 比较 ， 表 明 这 些小 群 聚 型 之 间 具 有 一 定 的 继承 性 。 例 如 ， 潮 强 草 多 的 小 群 丛 甲 " 和 “C” 无 论 在 种 类 棚 成 上 以 及 在 所 处 的 微 地 形 部 位 上 ,都 与 沼泽 化 草 旬 的 小 群 从 工 ” 具有 相似 之 处 ; 潮湿 草 甸 的 小 群 丛 "两 "稍微 类 似 于 沼泽 化 草 名 的 小 群 从 2°" 5 最 后 ， 潮 齐 草 旬 的 小 群 从 "本 "非常 类 似 于 沼泽 化 划 旬 的 小 群 从 ” 3"。 至 于 潮湿 草 旬 的 小 群 从 成 ， 则 在 沼泽 化 草 名 上 没有 与 它 类 似 的 小 群 丛 。 这 里 造成 一 定 的 印象 : 潮 温 草 甸 的 小 群 从 “ 甲 "“ 乙 ”"“ 两 "了 本” 是 在 沼泽 化 划 旬 为 潮湿 草 甸 所 演 替 的 过 程 中 (这 种 演 替 显然 是 由 于 河谷 一 般 发 展 的 结果 而 发 生 的 )， 由 沼泽 化 划 旬 的 小 群 从 “ 工 ” “27° 3 "形成 的 。 至 于 潮 瘟 草 名 的 小 群 从 "成 ” 则 它 在 这 种 演 替 的 过 程 中 是 潮湿 草 名 本 身 所 特有 的 新 生体 。 在 这 个 小 群 从 中 , A Trifolium lupinaster, 这 个 种 是 沼泽 化 草 旬 根本 没有 的 。 e185 。 沼泽 化 草 旬 的 各 个 小 群 聚 的 形成 ,显然 是 与 微 地 形 的 形成 一 起 发 生 的 ,以 致 正 象 我 们 看 到 的 ,沼泽 化 草 旬 的 全 部 3 个 小 群 从 在 浸 温 条 件 方 面 彼此 大 大 不 同 。 后 来 , 随 着 沼泽 化 草 多 为 潮 刘 草 旬 所 演 替 ,一 般 唐 刘 减 少 ,而 各 个 小 群 聚 在 讶 如 方面 的 差异 大 天 减弱 ;同样 , 微 地 形 也 稍微 平坦 化 。 因 此 , 这 里 的 不 均匀 诈 悍 情 过 的 影响 在 上 大 程 度 上 具有 历史 的 残留 的 性 质 。 可 是 ， 由 于 各 个 小 群 聚 中 占 优 势 的 植物 茂盛 生长 的 特 点 ,整个 群落 的 灸 嵌 性 不 但 没有 衰减 , 反而 成 为 较 显 著 的 , 即 从 沼泽 化 草 旬 的 平稳 性 灸 和 革 性 变 成 潮 音 草 名 的 几乎 输 廓 性 的 生 嵌 性 。 因 此 ,上 述 潮 刘 草 多 的 灸 骨 性 ,部 分 是 植物 性 起 源 的 ,而 部 分 是 土壤 性 起 产 的 ( 并 在 某 种 程度 上 是 残留 性 质 的 )。 英国 科学 家 互 特 (Watt, 1947) 的 一 -部 值得 注意 的 著作 ,专门 讨论 小 群 聚 的 动态 ; 他 在 这 一 方面 研究 了 7 个 不 同 的 群落 。 例 如 ， 在 他 描述 的 沼泽 群落 中 , 一 个 小 群 聚 ， BUFR HS BT as BE (patch) , 77— Set Fr LS aCe se aE (Sphagnum papil- 1osxw)。 如 果 后 来 这 个 草 丘 遭受 干燥 , BAK, Vere aeetibk hit a A i (Calluna vul- garis) BA a (Hrica tetralix) =e ‘Af (Hriophorum vaginatum) Fi Agee CS ctr- pus caesprtosus), jx L¢t tee Fe LAG PER, ERE ST EP HEM) RR. MAR FERNS, HP MRR A BST) ER TS I ee #8 (Calluna vulgaris 和 Cladonia silvatica) 小 群 聚 了 。 在 构成 草 乒 的 泥炭 PRE 测定 植物 残 体 , 可 以 证 明 上 述 的 顺序 性 。 可 是 ,在 同一 个 沼泽 群落 中 ,还 观察 到 相反 的 过 程 ,这 些 过 程 已 经 不 是 决定 于 草 乒 的 于 燥 , 而 是 决定 于 草 乒 吝 度 的 增高 以 及 草 丘 高 度 同 时 由 于 部 分 破坏 的 车 果 而 降低 。 在 这 样 的 情形 下 ， 演 替 以 相反 的 次序 进行 : 从 RHHARE RAKE. CRAM BIL, KHADR ARAM, wie 况 , 每 一 小 斑点 都 软 流 地 有 时 受到 证 音 ， 有 时 受到 干燥 ， 而 整个 群落 仍然 没有 重大 变 化 。 在 草本 药 原 上 ， 瑟 特 发 现 了 由 4 个 时 期 构成 的 小 斑点 演 替 。 第 一 期 是 羊 东 (Fectuca 024n0) 在 石 块 表 面 的 定居 。 后 来 ， 随 着 羊 荡 密 丛 的 生长 以 及 士 壤 在 羊 薄 各 个 枝条 之 间 的 积累 ,就 形成 一 个 不 天 的 草 丘 , 其 上 仍然 分 布 着 羊 荐 。 后 来 ,， 羊 荡 密 从 逐 源 分 裂 为 一 些 单 独 的 贴近 地 面 的 小 植株 , 每 一 小 植株 是 1 一 2 RAK, FPA EI 入 土壤 中 的 根 。 各 个 羊 荡 小 植株 之 间 的 空隙 ， 布 满 着 一 薄 层 的 枝 状 地 衣 一 一 鹿角 石 #&(Cladonia alcicornia) Fil Ri (C. rangtformis), jxXFE“ RA”. EFRMAC, Ti ls Ac ie Ria Ti HE 5 ELUATE TP el AY De BL DRG” AEA AL AR EE “GR 化 早期 ”。 后 来 , 在 “退化 晚期 ”中 , 枝 状 地 衣 为 壳 状 地 衣 所 演 替 : Psora decipiens 和 Biatorina coeruleo-nigricans, *AxX—iA+, 侵 急 显著 表现 ， 逐 少 破 坏 和 降低 草 乒 ， 最 后 导致 重新 进入 第 一 期 ,就 是 襄 , 导致 石 质 基质 的 裸露 ; 此 后 ,整个 循环 重新 开始 。 互 特 指出 ， 群落 的 每 一 部 分 相当 于 这 4 期 中 的 某 一 期 ， 而 整个 群落 是 一 个 特殊 的 - 工 作 机 需 ”， 其 中 各 期 的 相互 关系 具有 -一 定 的 规律 性 。 在 森林 群落 中 ,类 似 的 时 期 ( 即 小 群 聚 的 演 替 )， 按照 互 特 的 意见 ， 决 定 于 不 同年 龄 乔木 的 成 群 分 布 , 决 定 于 其 他 种 的 树 群 的 戏 大 (例如 , 杰 、 柑 或 梭 的 树 群 嵌 大 山 毛 棒 林 中 )。 这 些 戏 大 体 的 动态 ， 按 照 囊 特 的 意见 ， 可 能 旗 具 有 循环 的 性 质 ， 也 具有 系列 。186。 《前 进发 育 ) 的 性 质 ; FARK E A REN TS PE. MIS OEE TE 在 演 替 期 上 平衡 的 坐标 系统 或 工作 机 器 。 他 极其 过 低 评 价 群落 的 前 进发 育 ; 在 这 种 发 育 中 ,每 一 小 斑点 的 发 育 可 能 仅仅 暂时 类 似 (而 且 纯 料 是 外 表 上 类 似 ) 于 循环 发 育 ， 而 实际 上 , 它 也 是 前 进 的 系列 的 发 育 。 虽 然 如 此 ,但 马 特 举 出 的 材料 是 颇 为 值得 注意 的 。 某 一 群落 演 替 背景 上 的 小 群 聚 演 赫 的 研究 ,可 以 在 调查 时 进行 (这 时 要 观察 空间 上 的 规律 性 , 井 根据 这 些 规 律 性 来 刊 断 时 间 上 的 规律 性 ), 也 可 以 用 定位 的 方式 进行 在 小 群 聚 非常 显著 的 群落 中 建立 定位 样 方 的 情形 下 ， 可 能 获得 特别 显著 的 结果 。 例 如 ， 在 一 个 样 三 或 样 带 的 范围 内 ， 连 续 很 多 年 来 每 年 都 进行 各 个 小 群 聚 的 边界 的 观 测 ， 同 时 对 每 一 小 群 聚 的 种 类 粗 成 进行 质量 观测 和 数量 观测 。 在 处 于 较 迅 速 变化 状 态 的 那些 群落 中 ,例如 在 植物 丛生 的 陡坡 世 积 物 、 砂 地 、 王 泗 沼 译 或 沼泽 化 的 草 名 和 森林 等 等 中 ,上 壕 那 样 的 观测 必然 提供 极其 值得 注意 的 结果 。 FEM NR, A. A. 格 罗斯 盖 姆 (ITpoccreix) 的 同事 们 在 第 比 利 斯 附近 的 达 灯 德 山 的 山坡 上 进行 了 上 壕 那 样 的 值得 注意 的 工作 。 在 这 里 ,连续 3 年 (从 1927 年 到 1929 年 ) 研 究 了 灌木 草原 群 丛 (以 颖 线 菊 和 沟 叶 羊 荡 占 优势 ) 的 各 个 小 群 聚 在 该 山坡 停止 放牧 和 沿 着 坡地 等 高 线 建 立 集 水 坑道 的 影响 下 发 生 的 变化 。 在 3 年 观察 的 时 期 内 ， 获得 了 值得 注意 的 结 花 : 已 沟 可 以 确定 ,由 于 这 些 措施 的 结果 而 发 生 的 植被 中 生化 ， 是 以 一 些小 群 聚 增加 蕉 被 化 程度 和 另 一 些小 群 聚 增 加 草丛 化 程度 ， 作 为 自己 的 最 初 阶段 ; 正 是 由 于 这 一 点 , 才 观 察 到 某 些 旱 生 植物 幼苗 数量 年 复 一 年 地 减少 的 情形 。 从 上 面 所 部 的 可 以 清楚 地 知道 ， 小 群落 的 研究 将 能 够 帮助 说 明 含 有 这 些小 群 聚 的 那些 群落 的 演 替 特征 。 例 如 ,森林 进攻 草原 ,不 外 乎 是 从 在 边界 地 带 内 接触 的 那些 小 群 聚 的 相互 作用 开始 的 。 各 个 小 群 聚 在 两 个 或 更 多 不 同 群落 的 接触 带 内 相互 作用 的 过 程 ， 在 植物 学 文献 中 没有 充分 关 明 ;然而 ， 这 些 过程 是 非常 值得 注意 的 。 关 于 这 样 的 过 程 , 我 们 仅仅 在 不 多 的 著作 中 找到 砍 料 ;这 些 著作 包括 C. VW. 间 尔 仁 斯 基 (KopzmacKri) 的 < 俄国 欧 测 部 分 东部 地 带 黑 土 草原 区 域 北 界 的 植物 地 理 和 土壤 方面 > 一 书 的 附录 ,这 一 附录 早 在 1889 年 就 发 表 了 。 在 森林 群落 和 草原 群落 的 接触 地 点 ， 关 尔 仁 斯 基 观 察 到 灌木 对 很 多 典型 草原 植物 的 不 利 影响 ,以 及 相反 地 ， 灌木 对 森林 植物 的 有 利 影 响 。 他 渡 意 到 ， 草原 植物 成 斑点 状 地 出 现 于 土壤 宰 露 的 地 点 。 至 于 在 灌木 帮 阴 土壤 的 程度 虽然 不 大 的 那些 地 点 , 则 保存 下 求 的 草原 植物 仅仅 是 灌木 草原 所 固有 的 那些 植物 ;除了 这 些 植 物 以 外 ,森林 植物 也 侵 大 这些 地 点 。 小 群 聚 演 杰作 为 整个 群落 演 替 最 初 阶段 的 作用 ， 在 沼泽 化 多 草 丘 地 段 天 然 干 燥 的 情形 下 ， 表 现 得 非常 显著 。 我 便 罗 在 远东 区 沿海 边区 某 些 河谷 中 观察 到 这 样 的 演 替 的 各 个 阶段 。 在 这 里 的 沼泽 化 多 草 乒 地 段 上 ,形成 草 丘 的 种 是 各 种 苦 草 ,最 常 是 具 附 体 苦 草 (Cayez czpendiculata)。 同 时 ,每 一 个 这 样 的 多 草 丘 地 段 , 通常 都 至 少 是 3 个 小 群落 型 的 镀 代 。 第 一 个 小 群落 型 占据 着 草 丘 的 顶部 ,是 由 少量 混 有 了 上 贴 地 苦 闪 ,而 有 时 还 混 有 有 花 植 物 的 苦 草 株 丛 构成 的 。 第 二 个 小 群落 型 在 草 丘 下 部 环绕 着 每 一 草 + 187+ Fein 2} fo 3 °C DpH (Calamagrostis angustifolia) %& KM (C. langsdorffit) 占 优 势 为 特征 。 最 后 ,第 三 个 小 群落 型 在 各 个 草 丘 之 问 的 空降 发 育 ; 它 以 各 种 小 草丛 EOD RRF IBA Lythrum sp.) bine (Caltha sp.)、 沿 沟 草 (Catxpyosa sp.) 等 等 那样 的 沼泽 杂 类 草 占 优 势 为 特征 。 沼 泽 化 多 草 丘 地 段 的 干燥 是 从 草 丘 顶部 开始 的 。 草 丘 顶 部 的 车 草 开 始 逐 源 死 亡 , 这 时 拂 子 荡 逐 痢 占 休整 个 草 丘 , 因此 ,， 拂 子 茂密 从 在 草 RADE Rae Tse le. HFS EATS EC PHM Za, BREE 草 丘 进 一 步 增 天, 而且 相 反 地 , AFA CMRKRA GRAM BPG BAK, BAE 铜 甸 的 ) 茂 感 生 长 而 使 草 丘 变 得 茧 松 。 草 丘 开始 变 形 , 并 逐渐 下 沉 。 仅 仅 少 量 混 有 昔 草 的 潮湿 杂 类 草 拂 子 荡 草 旬 ， 逐 半 产 生 。 这 样 的 草 多 的 表面 通常 仍然 具有 从 前 这 里 存在 过 的 草 丘 的 痕迹 。 当然 ， 演 替 不 但 是 群落 和 小 群 聚 所 固有 的 ， 而且 也 是 群落 复合 体 和 天 植物 景观 、 植物 带 等 等 所 固有 的 。 和 群落 和 小 群 聚 的 演 替 是 在 同 这 些 较 天 的 演 替 保持 密切 相互 联 系 下 进行 的 ; 由 此 可 见 , 每 一 群落 的 种 类 粗 成 不 但 是 臣 生 卉 条 件 的 画 数 ， 而 且 也 决定 于 周围 植被 ,而 周围 植被 本 身 则 决定 于 很 多 地 质 原因 ,历史 原因 和 其 他 原因 。 正 象 不 可 以 在 群落 的 背景 以 外 来 认识 小 群 聚 那样 ， 也 不 可 以 在 群落 与 周围 其 他 群落 的 联系 以 外 ,在 以 群落 为 一 个 组 成 部 分 的 复合 体 、 景观, 植物 带 的 背景 以 外 ,来 认 遍 坪 群落 。 这 种 情况 对 于 理解 某 些 指示 植物 ( 即 某 些 生境 条 件 的 指示 者 ) 是 具有 意 意义 的 。 可 以 理解 的 , 某 一 群落 、 特别 是 个 别 植物 种 ， 对 一 定 土壤 条 件 和 小 气候 条 件 的 适宜 性 , 可 能 在 一 个 复合 体 、. 景观, 植物 带 变 成 另 一 些 复合 体 . 景观、 植物 带 的 过 程 中 , 发 生 剧 烈 的 变化 。 例 如 ， 在 伊 梅 列 季 亚 ( 西 格鲁吉亚 东部 ) 的 下 森林 带 中 ， 克 里 米 亚 蕨 (PieyX- dium tauricum) fi AZ SE AF pH =4.5—5.5 (在 KO] 提取 液 中 ) 的 酸性 土壤 上 ; 而 在 塔 雷 申 的 同一 带 ( 阿 塞 拜 又 东南 部 的 多 林地 带 ) 内 ， 这 些 植 从 占据 着 PH 大 于 6 的 二 壤 上 。 此 外 ,显然 的 ， 克 里 米 亚 蕨 在 伊 梅 烈 季 亚 也 可 能 占据 PH 大 于 6 的 土壤 ; 实际 上 ,和 在 那里 甚至 也 在 石灰 质 坡地 的 极其 粗 骨 的 碳酸 俩 土壤 上 形成 植 从 ,但 在 大 多 数 情形 下 ,了 写 被 在 该 条 件 下 志 有 抵抗 力 的 其 他 种 从 那里 排挤 掉 。 至 于 在 塔 雷 审 ， 则 相反 的 ,区 里 米 亚 蕨 被 从 酸性 土壤 上 排挤 掉 ， 在 这 种 排挤 过 程 中 起 显著 作用 的 ， 是 其 HEA ti FE ARE BE AK Sambucus ebulus) Fa tes SR FOAL Pes DR A HE HK PY A A A EB Ft SS BE ES PIF. EBAY As Hpk A FEB A HS lke Ae Ts DM SB) » RAPA SE BE HH PPG , Fae 则 发 育 着 灌 从 CSpiraeeta 等 等 ) Di Be HAR ALTE A) FE AKAD (Artemisia maritima) Vii A. TARY, FPL ICR EWS BL), RAF. 而 在 北 人 可 能 造成 这 样 的 印象 ,似乎 松林 在 北 高 加 索 和 在 南 高 加 东 部 具有 不 同 的 生态 。 但 是 ,在 研究 松林 周围 的 植被 以 及 熟悉 整个 景观 之 后 ,我 们 将 深信 ,在 这 两 个 地 方 ; 北 坡 和 南 坡 从 前 都 发 育 着 松林 。 在 北 高 加 索 ， 南 坡 的 松林 由 于 山区 乡村 主要 位 于 阴 坡 的 缘故 而 被 砍伐 掉 。 在 亚美尼亚 ， 北 坡 的 松林 由 于 为 山 毛 椅 林 自然 演 替 的 糙 果 而 被 排挤 掉 ; 直到 现在 ， 仍 然 可 以 在 山 毛 棒 林 中 看 到 在 山 毛 棒 中 间 星 散 分 布 的 天 老 松 。188。 树 。 构成 景观 的 各 个 群落 的 相互 作用 ,仍然 不 大 为 人 所 注意 。 在 这 一 方面 ,过 去 全 名 用 人 (例如 坦 菲 里 耶 夫 ) 妖 租 研 究 了 森林 草原 和 森林 冻 原 这 些 过 滤 区 域 ;这些 区 域 由 于 森林 同 草 原 及 同 冻 原 之 值得 注意 的 相互 关系 过 程 而 受到 人 们 的 重 秽 。 但 是 ， 在 那 时 候 , 地 植物 学 仍然 没有 志 详 和 细 拟定 的 研究 方法 。 至 于 现在 , 则 可 以 更 广泛 地 和 更 深 天 地 进行 类 似 的 调查 研究 工作 ， 把 各 个 小 群 聚 在 某 些 群落 可 能 发 生 的 演 替 过 程 中 的 变化 的 研究 ， 作 为 这 些 调 查 研究 工作 的 基础 。 这 些 调 查 研 究 工 作 不 但 在 过 滤 地 带 内 《森林 草原 和 森林 冻 原 )， 而 且 在 两 个 或 更 多 群 丛 的 任何 接触 地 点 ， 也 引起 人 们 的 兴 趣 。 这 些 工作 将 不 但 具有 理论 意义 ， 而 且 也 将 具有 实践 意义 ， 因 为 它 使 我 们 能 够 更 ”次 刻 地 认识 自然 植物 景观 的 本 性 ， 而 这 一 点 是 改造 自然 植物 景观 以 满足 国民 经 济 需 要 时 所 必需 的 。 自 然 草 旬 借助 于 加 种 牧 划 方法 的 改良 ， 森 林 采 伐 迹 地 上 的 造林 等 等 ,一 都 是 同 认识 自然 景观 和 认 庆 构成 自然 县 观 的 各 个 群落 和 小 群 聚 ,有 密切 关系 的 。 植被 静态 研究 的 时 期 便 纸 是 地 植物 学 发 展 的 第 一 阶段 ; 这 个 时 期 应 当 而 且 已 经 正在 为 植被 动态 深刻 研究 的 时 期 所 代替 。 SOD 区域 植被 的 一 般 广 奉 和 历史 任何 区 域 的 植物 群落 一 般 演 替 ,就 其 方向 来 说 ,完全 不 必 符 合 于 这 些 群落 演化 的 一 般 过 程 ,因为 较 古 老 的 群落 在 个 别 情形 下 可 能 演 替 较 新 的 群落 型 。 例 如 ,如 果 当 地 气候 变 得 干燥 , 那 未 ,森林 可 能 为 芝 淖 所 演 替 ,虽然 在 演化 过 程 中 ,森林 植被 并 不 是 在 匾 资 植被 之 前 。 虽 然 如 此 ,但 在 一 般 演 替 下 ,群落 型 也 不 断 地 和 经历 自己 的 演化 成 熟 过 程 。 任 何 的 局 部 演 替 ,就 其 方向 求 说 , 也 完全 不 必 符合 于 群落 一 般 演 替 或 群落 演化 ; 虽然 如 此 ,但 局 部 演 替 永远 是 一 般 演 替 过 程 或 演化 过 程 的 各 个 组 小 阶段 之 一 。 “不 但 可 以 提 到 植物 群落 一 般 演 赫 ， 而 且 可 以 更 广泛 地 提 到 植物 群落 历史 。 可 以 用 各 种 不 同方 法 求 研究 植物 群落 历史 。 例 如 ， 泥 炭 层 或 土壤 的 孢子 花粉 分 析 法 就 是 这 样 的 方法 ; 这 种 方法 可 以 提供 关于 某 一 区 域 的 植被 在 过 去 很 多 地 质 时 期 内 的 更 夫 的 观念 。 借 助 于 研究 化 石 印痕 和 生物 化 石 的 方法 ( 古 植物 学 方法 ) 求 复原 植被 历史 的 方法 ,也 属于 上 述 一 类 。 Fe, AJR (Clements, 1934) et Bek FA “Rete” (relict method)， 以 复原 ALAA Kae ENG Site PA. ARH, HE UPI “Be” 2k EERIE SL. OT Aaa APSE i AEA EE 4 Be K LK Ke HLL oy 5 37H KA eB BT PE TT EHS AS LEE AE PES 药 过 。 这 和 样 的 理解 也 应 当 适 用 于 残 遗 群落 ; (AE Ve IR AS SY 及 在 栽培 区 域 中 间 以 小 片 形 式 保 存 下 来 的 野生 植被 ,都 合 称 为 残 遗 植物 。 克 烈 门 菊 所 理解 的 这 种 残 遗 植物 方法 ， 对 于 复原 已 经 为 人 类 大 大 改变 的 区 域 的 过 去 植被 的 特征 ,是 有 意义 的 。 克 烈 门 欧 指 出 ,在 这 样 的 区 域 , 研 究 大 路 旁 ,特别 是 为 天 然 植被 覆盖 着 的 铁道 路 坦 边 坡 上 的 群落 ,是 非常 有 意义 的 ， 因为 在 这 些 地 点 ， 植 被 *189 。 几乎 不 会 蒙受 人 类 的 影响 ， 代 表 过 去 植被 的 那些 群落 因而 常常 在 这 里 找到 自己 的 避 难 所 。 在 气候 变 得 于 燥 、 植 被 因而 发 生 强 烈 变 化 的 那些 区 域 ， 可 以 在 地 形 的 较 低 部 位 、 在 北 坡 以 及 在 水 分 静 多 的 地 点 ,找到 残 遗 群落 。 在 很 久 以 来 就 利用 作 放 牧场 的 那 些 地 区 内 ，, 可 以 在 圈 围 的 非 放 牧 地 点 看 到 残 遗 群落 。 残 遗 群落 ,按照 我 们 的 理解 , 是 指 某 一 区 域 的 古老 植被 的 残存 物 ; 这 些 残 遗 群 落 常常 可 以 根据 它们 在 现代 演 替 中 的 作用 而 为 人 发 现 。 非 常 成 熟 和 名 副 其 实 成 型 的 、 常常 在 种 类 钥 成 和 结构 上 与 它们 周围 植被 有 显著 区 别 的 那些 群 聚 ,通常 是 残 遗 群 聚 。 然而 ,它们 在 每 一 个 这 样 的 地 点 上 存在 得 并 不 入 ,就 很 快 为 其 他 群落 所 演 替 ; 在 这 一 点 上 ,它们 在 纯粹 外 表 上 类 似 于 短期 阶段 。 残 遗 群落 为 其 他 群落 所 演 替 ,是 以 飞跃 方 式 实 现 的 , 正 象 现代 成 型 群落 的 演 替 那样 ; 然而 , 在 每 一 个 这 样 的 地 段 上 的 残 遗 群落 死亡 过 程 中 ， 起 着 作用 的 常常 正 是 在 任何 一 个 过 去 地 质 时 期 到 现代 时 期 的 期 间 内 引 起 这 些 群 落 死亡 的 那 一 因素 。 中 部 南 高 加 索 和 东部 南 高 加 索 的 西部 的 高 加 索 杜 有 通 (Rhododendron cotwcaszcum) 植 从 ， 可 以 作为 这 种 残 遗 群落 的 良好 例子 。 这 些 植 从 在 种 类 组 成 和 和 结构 上 是 非常 成 熟 的 成 型 群落 ,虽然 如 此 ,但 它们 在 南 高 加 案 的 上 述 各 AS HATA, FRR FEC WAR RS Le ed Br Be, ak TB Be PI — “AT Be ES EL AA EL He ak PAR PRE FE 上 分 布 成 或 多 或 少 狭窄 的 带 , 并 从 上 面 进攻 森林 ; 至 于 在 自己 地 带 的 上 界 ,， 则 它们 本 身 由 于 在 无 雪 冬 季 内 受 冻 而 周期 性 地 死亡 ， 亚 高 山 草 多 植被 就 从 上 面 侵 移 到 这 里 发 育 。 互 . A. 布施 (Bym 1931) 以 及 了 A. 和 卫 A. 布施 (1936,1937) 在 巴尔 卡 里 亚 和 南 奥 儿 蒂 亚 , 娠 硼 研 究 了 这 些 现象 。 当 时 发 现 ， 在 东部 南 高 加 案 ， 杜 胶 植 从 向 森林 进攻 的 速度 , 比 它们 为 亚 高 山 草 旬 所 排挤 的 速度 慢 得 多 ;这 一 点 决定 了 杜 肪 阶段 在 每 一 个 这 样 的 坡地 上 的 短期 性 ， 并 且 导 和 致 杜 通 植 丛 在 对 它们 不 适合 的 不 充分 潮 强 的 东部 南 高 加 索 气 候 下 完全 死亡 。 亚 高 山高 草 群 落 可 以 作为 残 遗 群落 的 另 一 个 例子 ; 虽然 这 类 高 草 群 落 具 有 自己 的 相对 成 熟 性 (但 肯定 不 是 充分 成 熟 ， 因 为 成 型 群 从 没有 在 这 类 群落 中 表现 出 来 ) 和 特殊 性 , 但 它 在 中 部 南 高 加 索 和 东部 南 高 加 索 中 所 起 的 作用 ,也 不 是 一 个 长 期 阶段 ， 而 是 一 个 短期 阶段 。 高 草 群 落 或 者 插入 两 个 森林 之 问 的 演 奉 中 ， 或 者 象 杜 鹏 植 从 那 样 , 在 森林 上 和 乡 芹 时 地 演 替 了 森林 , 而 本 身后 来 也 为 亚 高 山 草 旬 所 演 奉 。 正 象 在 杜 鹏 植 从 中 的 例子 那样 ,我 们 在 这 里 也 看 到 一 个 阶段 是 成 型 但 不 是 长 期 的 情形 ;而 这 一 点 恰恰 是 残 遗 群落 的 特点 。 无 论 杜 鹏 植 从 和 高 草 群 落 ， 都 是 高 加 索 第 三 纪 高 位 山地 植被 的 残 遗 群落 。 们 从 第 三 纪 到 现在 逐渐 就 灭 的 基本 原因 ,是 高 加 索 气 候 的 大 陆 性 的 加 强 。 因此 , 在 较 潮 吝 的 西部 南 高 加 索 ( 科 尔 希 达 ) ,这些 群落 直到 现在 仍然 起 着 长 期 阶 段 的 作用 ;而 在 东部 南 高 加 索 的 西部 ,它们 则 仅仅 起 着 较 短 期 阶段 的 作用 。 在 南 高 加 过 的 更 东方 ,它们 完全 从 植被 中 消失 。 杜 及 植 从 和 高 草 群 落 的 这 种 空间 圳 灭 , 反 映 了 它们 从 第 三 纪 到 现在 所 发 生 的 时 间 春 灭 过 程 CRpormego, 1956), 有 。190。 BE ALL DER IG NAD ELAR AS EARL SE HE AEN ITS AE LA A HE BEM se -K it FAT BEM PAA ; if CE PS res D0 Se YAR PS PZ Ps DS , x EK 全 部 和 结束 。 残 遗 群落 的 另 一 类 型 可 能 有 时 起 着 长 期 阶段 的 作用 ， 但 这 个 长 期 阶段 已 经 大 天 改变 。 这 样 的 群落 通常 容易 根据 它们 的 不 均匀 性 ( 异 质 性 ) 来 辨认 。 例 如 ， 很 多 科学 家 认为 南 高 加 索 的 松林 是 冰川 后 和 干 热 期 的 残 遗 群落 。 但 是 后 来, 随 着 气候 的 变温 , E 们 在 某 些 地 点 发 生 了 和 草 多 化 。 而 现在 ,除了 含 旱 生 草 本 层 的 普通 类 型 的 松林 以 外 ,我 们 还 遇 到 在 松 层 (上层 ) 之 下 发 育 着 典型 中 生 草 名 草 群 的 松林 群 从 。 开 . 开 . ES PRE 夫 (TyMaraHoB, 1937) 把 这 些 群 从 吓 做 Pineta prasinosa (青草 松林 )。 这 些 群 从 在 _ 符 态 上 是 不 均匀 的 ,因为 它们 的 上 层 是 由 旱 生 植物 构成 的 ,而 下 层 是 由 中 生 植物 构成 的 。 这 类 群 从 就 这 样 暴 露 了 自己 的 残 遗 性 。 WE, AAEM aR, 而 且 在 很 多 其 他 区 域 , 松林 的 残 遗 性 也 在 下 面 一 点 暴露 出 来 : 它们 常常 不 是 长 期 阶段 ,而 是 短期 阶段 ,它们 最 常 是 在 山 毛 要 林 、 云 杉林 和 冷 杉林 中 间 的 火烧 迹地 上 产生 ,后 来 经 过 一 个 时 期 ， 双 重新 为 山 毛 棒 、 云 杉 或 冷杉 所 演 奉 。 这 种 演 替 是 以 这 些 耐 阴 树 种 之 一 侵 大 松 冠 下 面 而 排挤 了 松树 的 方式 发 生 的 。 在 高 加 案 的 其 他 在 生态 上 不 均匀 的 残 遗 群 从 中 ， 可 以 举 出 含有 斑 叶 羊 荡 的 高 位 山地 草 旬 化 草原 〈Eestuceta variae); 在 这 里 ， 草 原 旱 生 密 丛 禾 本 科 植 物 Festuca varia 常常 与 中 生 草 旬 草 本 植物 结合 起 求 。 旱 生 植 物 和 中 生 植 物 在 这 里 不 是 扩散 地 混合 起 求 , 而 是 分 别 形成 自己 的 小 群 聚 ; 这 些小 群 聚 在 生态 上 和 车 构 上 彼此 有 显著 区 别 , 和 们 在 本 质 上 甚至 属于 不 同 的 植被 型 (草原 植被 型 和 草 旬 植 被 型 ) ,但 却 是 一 个 群 基 的 固定 构成 部 分 。 应 当 把 这 些 草 甸 化 草原 也 看 作 于 热 期 的 残 遗 群落 。 除了 匈 子 花粉 分 析 的 古 植物 学 方法 和 残 遗 植物 方法 以 外 ， 各 种 不 同 的 其 他 春 料 (BMRB ERE) ,例如 ， 地形 和 土壤 的 特征 , 民族 历史 的 报导 , 某 些 地 段 的 当地 名 称 ( 和 常常 用 植物 名 称 来 命名 ) 等 等 ,一 一 也 能 说 明 鼓 区域 植被 的 历史 。 所 请 群落 迁移 (METpamEH c006ITecTB) 的 李 念 ,是 一 个 新 的 概念 。 可 是 ， 这 个 概念 具有 在 稍微 转 义 的 意义 上 才能 适用 于 群落 。 无 疑 的 ,很 多 植物 种 常常 不 是 单 株 地 迁移 ,而 是 成 群 地 迁移 。 每 一 个 种 的 种 子 和 其 他 传播 体 的 分 布 ， 虽 然 不 决定 于 其 他 种 ,但 是 当 这 些 传播 体 发 育成 新 植株 的 时 候 ， 每 一 幼苗 的 周围 情况 ， 就 是 说 ， 在 该 幼苗 附近 究竟 有 哪些 植物 种 由 种 子 萌发 而 生长 着 ,对 于 访 幼 苗 具 有 重大 的 意义 .这 时 ,过 去 历史 上 已 经 适应 于 共处 的 那些 幼苗 粗 合 ， 将 具有 最 天 的 生活 强度 。 正 是 由 于 这 样 的 方式 ， 从 前 在 另 一 地 点 存在 过 的 那 一 类 型 的 群落 ,就 在 这 个 新 地 点 上 形成 起 来 。 有 时 ,发 生 迁 移 的 ,不 是 整个 群落 ,而 只 是 其 中 的 一 层 , 或 者 是 构成 该 群落 的 一 个 或 几 个 小 群 聚 。 在 这 些 情 形 下 ， 可 以 设 是 植物 种 复合 体 (BHIOB0t KoOMIzeREc ) 的 迁移 。 有 一 些 科学 家 非常 注意 俄罗斯 平原 的 林 复合 体 和 梭 林 复合 体 在 冰 后 期 内 的 迁移 。 从 南方 向 北方 移动 的 檬 林 植 物种 复合 体 , 与 北方 权 林 植物 种 复合 体 发 生 接 蚀 ;这 种 接 触 在 俄罗斯 平原 现代 间 叶 林 的 形 抱 中 起 了 重大 的 作用 (KareorIoB, 1941), “191 。 群落 迁移 和 这 种 复合 体 个 别 种 迁移 的 研究 ， 是 植被 历史 研究 工作 中 的 一 个 极其 值得 注意 的 部 门 。 植被 的 历史 演 赫 (HcroprqecKag cMeHa) 的 某 些 问题 ， 便 轻 成 为 热烈 辩论 的 对 象 ， 例如 关于 俄罗斯 平原 上 的 森林 和 草原 之 问 的 相互 关系 的 问题 。 这 个 问题 的 科学 讲 论 、 在 50 年 前 就 已 经 开始 了 。 C. 五. AAR ESE Kopmnucenit) i\ WARE I, UD FEBACKIIGEA ZA 俄罗斯 平原 的 现代 森林 地 点 上 ,首先 发 育 的 是 草原 ,这些 草原 后 求 才 为 森林 所 演 替 。 按照 间 尔 仁 斯 基 的 意见 ,草原 为 森林 所 演 替 的 过 程 一 直 继 续 到 现代 ,但 是 人 类 常常 妨 碍 这 个 过 程 , 人 类 的 活动 有 时 甚至 使 草原 地 段 扩 天 到 森林 地 段 上 。 很 多 科学 家 其 中 : 4,46 T. VW. 坦 菲 里 耶 夫 (TagbgazrpeB) 以 及 后 来 的 工 . A. 礁 索 茨 基 (BrcorRHE) 都 支持 关 尔 仁 斯 基 的 观念 。 B. UW. 塔 里 耶 夫 (CTaxmeB) 提 出 了 完全 不 同 的 看 法 。 他 认为 ,俄罗斯 平原 的 天 多 数 草原 区 域 之 所 以 产生 ， 完 全 要 归 因 于 从 前 便 轰 在 这 些 地 点 定居 过 的 游 笋 部 落 。 和 森林 主要 是 由 于 大 规模 火灾 而 消灭 的 ， 草 原 就 在 森林 地 点 发 育 起 来 。 塔 里 耶 夫 认 为 草原 . 土壤 中 有 些 地 方 可 以 遇 到 的 树 根 孔 道 的 痕迹 ， 是 现代 草原 地 点 上 人 委 轻 存在 过 森林 的 证 据 之 一 。 可 是 , 另 一 些 科 学 家 指出 ,那些 被 塔 里 耶 夫 认 为 是 树 根 通过 的 孔道 , 实际 LEB ; ABA ad a TS 9 EE, Bl an BRR PA ES BT CLA BS, BR IE BH SE AK ARK HE Be _E AE Et Eo ARRAN » FES J_E JE FE AY Ue Ba Ye, BATHE BA RUB LT. 9. 格 罗 谢 特 (Tpoccer, 1930) ZEM 1930 年 到 1936 年 出 版 的 很 多 著作 中 ， 发 展 了 关于 森林 草原 带 内 的 森林 面积 和 草原 面积 的 经 常 重新 分 配 ( 游牧” ) IB ES FEAR 他 的 意见 ， 这 种 重新 分 配 眠 排除 了 森林 熔 小 而 草原 扩大 的 情况 ， 也 排除 了 相反 的 情 刀 。 森 林 在 占据 着 草原 土 ( 黑 土 ) 的 时 候 ， 使 草原 土 变 得 从 关 和 变质 。 这 样 的 土壤 马 REAPS LSE ER HUE A ESRD MAA To HER, 林 计 位 于 草原 ;草原 使 黑土 重新 复原 ,重新 为 森林 的 定居 创造 条 件 。 虽 然 现代 士 壤 学 卉 不 否认 黑土 的 变质 和 复原 的 可 能 性 ,但 森林 草原 带 内 的 草原 和 森林 的 游牧 假 况 , 引 起 了 剧烈 的 批判 意见 。 有 很 多 事实 与 这 个 假 喜 显然 相 矛 盾 。 例 如 ， 根 据 HK. 普罗 霍 罗 夫 〈IpoxopoB)、 工 . C. 波 格 列 布 尼 亚 克 〈Iorpe6HaE)、I. 工 . 柯 哲 甫 居 科 夫 CEKoEeBHIE0B) 等 等 很 多 科学 家 的 资料 ,在 森林 草原 带 内 , 棕 树 不 是 在 黑土 上 生长 得 较 好 ,而 是 在 灰色 的 灰 化 士 和 能 灰 化 土 上 生长 得 较 好 。 此 外 ,草原 和 森林 的 游牧 假 疼 与 - 景观 演化 的 观念 相 矛 盾 , 这 种 观念 在 自然 地 理学 中 找到 越 来 越 多 方面 的 证据 ”。 ®, H. 米 里 科 夫 (MHzEBEOB) 提 出 了 一 -种 理 葵 ,认为 地 形 是 苏联 平原 上 的 森林 和 草 原 的 相互 关系 的 主导 因素 。 因 为 地 形 服从 一 定 的 发 展 规律 ， 这 些 规 律 在 颇 大 程度 上 决定 土壤 形 碟 条 件 ， 所 以 这 些 原因 在 森林 和 草原 的 分 配 中 是 主要 原因 。 地 形 不 是 停 1) 互 . ®. EY K(Komapos, 1951, 第 93 一 106 页 ) 在 “黑土 草原 植 破 演化 的 阶段 和 因素 > 一 书 中 ， 报导 了 WT. 9. BP MP RRO MAE I o 。192 。 MENT: “BRA A I BRSGR , ATI RRR EL; 在 地 形 发 展 中 起 着 作用 的 ， 了 不单 是 侵蚀 现象 (其 中 包括 河流 活动 ) ,而且 是 造 陆运 动 (地 过 的 各 部 分 的 长 期 移 慢 的 王 沉 或 上 升 )。 这 一 切 就 决定 了 森林 和 草原 的 分 配 〈 这 种 分 配 不 是 静止 不 动 的 ) 的 动 Ai. 森林 地 段 和 草原 地 段 经 常 在 重新 分 配 着 ,虽然 这 种 重新 分 配 是 非常 检 慢 的 过 程 ， 是 一 个 人 在 一 辈子 的 期 间 内 不 能 清楚 观察 到 的 。 可 是 ， 与 过 低估 计 景 观 前 进 演 化 发 Bi 0.9. 格 罗 谢 特 假设 不 同 , ©. H. 米 里 科 夫 认为 ， 森 林地 段 和 草原 地 段 的 重新 分 配 虽 然 可 能 具有 循环 过 程 的 外 部 特点 ,但 实际 上 不 是 循环 的 。 例 如 ,如 果 某 一 地 段 为 霖 林 占 据 着 ,后 求 经 过 数 千 年 ,由 于 地 形变 化 ,草原 占据 了 这 个 地 段 , 后 来 又 重新 是 森 林 占 据 它 ; 那 末 ,森林 的 第 二 次 出 现 不 可 能 发 生 于 与 从 前 条 件 完 全 等 同 的 条 件 下 , A 为 相隔 那 委 长 久 的 时 间 , 无 论 土 壤 和 气候 都 不 可 能 不 发 生变 化 。 此 外 ， 瑟 . H. 米 里 科 夫 (MaxrpgoB, 1947, 1950, 1953) 还 提出 了 一 种 想法 ,认为 现在 以 从 喀 尔 巴 耳 山 到 阿尔 泰山 的 整 片 地 带 的 形式 出 现 于 苏联 俩 土 上 的 那 种 森林 草原 景观 ， 是 从 冰 川 前 时 期 内 就 在 芒 土 地 上 存在 的 古老 景观 。 顺便 指出 ， 北 美 测 普 烈 利 群落 起 源 的 现代 观点 也 认为 这 类 群落 具有 显著 的 古老 性 。 落 名 的 美国 生态 学 家 和 地 植物 学 家 威 卫 尔 (Weaver, 1954)， 在 其 关于 北美 洲 普 列 利 群落 的 新 著作 中 写 道 , 普 列 利 群落 起 源 于 第 三 乞 , 可 见 , 具 有 25,000,000 年 的 年 fio 固然 ; 普 烈 利 群 落后 来 部 分 地 分 布 于 皖 有 冰 川 履 盖 的 那些 地 点 。 但 是 , 普 烈 利 群 落 的 现代 俩 土 的 西南 部 大 片 地 段 , 从 求 没有 处 于 冰川 之 下 。 B. P. 威廉 斯 以 完全 不 同 的 立场 来 处 理 俄罗斯 平原 的 森林 带 和 草原 带 的 相互 关 系 的 问题 ,在 威廉 斯 和 3. C. 菲 里 坡 维 奇 (BrarpHMc H ErroBHdg 1936) 为 B. B. 道 库 恰 耶 夫 的 < 我 国 草原 的 过 去 和 现在 ?一 书 所 作 的 序言 中 ， 威 廉 斯 批 刊 地 分 析 了 关于 俄 罗斯 下 原 的 森林 和 草原 的 相互 关系 的 一 切 基本 理论 。 威 廉 斯 证 不 同意 塔 里 耶 夫 关 于 草原 在 为 人 所 消灭 的 森林 的 地 点 上 到 处 发 育 的 意见 ,也 反对 森林 进攻 草原 的 理论 。 同 时 ,他 反 友 关于 草原 在 草原 带 内 的 “永恒 性 ”的 观点 ， 认 为 ,一切 的 自然 带 都 应 当 在 写 个 的 历史 发 展 中 、 在 它们 的 动态 中 来 研究 。 按 照 威廉 斯 的 意见 ,自然 带 和 气候 都 由 于 字 宙 起 源 方 面 的 原因 而 在 地 球 表 面 上 合乎 规律 地 移动 位 置 。 例 如 ， 在 现代 草原 带 的 Ho, Ane eee, 而 在 更 早 以 前 (在 冰川 期 及 其 后 不 和 久 ) 则 存在 过 冻 原 带 。 在 这 一 切 地 带 向 北方 移动 的 过 程 中 ,草原 开始 进攻 森林 ,这 种 进攻 一 直 继 续 到 现 在 。 如 果 在 某 些 地 方 观 察 到 相反 的 情形 , 那 末 , 这 些 情 形 是 局 部 的 、 地 方 性 的 和 较 短 期 的 现象 。 威 廉 斯 举 出 草原 带 进攻 森林 带 的 很 多 证据 。 究竟 是 什么 宇宙 起 源 学 原因 引起 牛 球 的 一 切 地 带 向 北方 移动 呢 ? 威廉 斯 《Baamsamxc，1939) 对 这 个 问题 作 了 答复 。 他 用 地 球 的 所 谓 进 动 (HIPeHeccHoHHEOe Bpa- 亚 eHHe) 来 解释 这 一 点 , 进 动 存在 的 根据 如 下 :每 年 春秋 分 的 时 刻 都 比 前 一 年 提早 30.1 A>. MERA MESA A MAGA TG BIS ARI Him Ae AEA, “EAR TESS 100,000 年 内 完成 一 个 周期 。 威 廉 斯 写 道 :“ 地 球 的 进 动 引起 下 烈 的 效果 。 现 在 的 极 区 大 狗 在 25,000 年 后 将 通过 赤道 。 再 过 25,000 年 后 , 极 区 将 埋没 于 南极 冰川 下 ;再 过 25,000 年 后 ,它们 将 再 通过 赤道 ,但 这 一 回 是 通过 西 牛 球 的 赤道 ; 再 过 25,000 “Fla, “EMA e193 。 回 到 原来 的 地 点 附近 一 。 直 此 可 见 , 每 一 地 带 在 地 域 方面 总 是 移动 的 。 可 是 ,虽然 现 在 任何 人 都 不 怀疑 各 个 自然 水 平 带 和 垂直 带 的 动态 性 或 移动 性 ， 但 威廉 斯 关于 欧 亚 大 陆 平 原 一 切 地 带 向 北 移动 的 论点 ， 常 常 引起 雪花 。 至 于 这 些 移动 用 地 球 进 动 来 解 释 ， 则 根本 不 能 被 接受 。 了 . A. 库 里 科 夫 (KEKyzmaEoB, 1957) 批 刊 地 研究 了 B. P. 威廉 斯 的 解释 。 他 指出 无 论 在 进 动 中 和 在 章 动 (HEyTaHHOHHOe TBEeHre) 中 ,地 球 都 连同 天 加 作为 一 个 整体 而 转动 着 ; 天 轴 正 象 通 常 所 想象 的 , 联 千 着 两 个 天 极 : 小 能 星座 区 域内 的 北 天 极 , 以 及 与 其 相对 的 南天 极 。 地 球 的 这 种 运动 与 地 球 两 极 的 移 位 训 无 关系 ;我 们 附带 提 一 下 ,这 种 运动 因而 也 与 自然 带 的 移动 毫 无 关系 。 玉 . A. 康 里 科 夫 完全 否定 B. P. 威廉 斯 提出 的 以 100,000 年 为 一 周期 的 地 球 进 动 。 固 然 , WERK RH th, 发 生 不 显著 的 移动 ,这 些 移动 引起 地 球 两 极 的 移 位 ,但 这 些 移 位 是 微 不 是 道 的 ,例如 ， 这 一 点 可 以 从 下 面 的 事实 看 出 来 : 北极 在 这 种 情形 下 没有 超出 每 边 长 仅仅 26 米 的 一 企 正 方形 以 外 。 工 . 互 . 克 雷 洛 夫 〈HparroB) 也 提出 了 与 威廉 斯 类 似 的 关于 草原 进攻 森林 的 观点 ， 但 他 不 涉及 宇宙 起 源 学 原因 的 影响 》 B. 区 间 马 罗 夫 (KowMapoB) 也 在 一 定 程 度 上 倾向 这 种 观点 ; 最 近 , 互 . B. 巴 甫 洛 夫 (IaBzroB) 根 据 中 亚 组 亚 植被 研究 材料 , 热烈 地 支持 这 种 观点 。 开 0. 贝尔 格 (Bepr 1947) 直 到 逝世 时 始 焰 是 草原 进攻 森林 假发 的 坚决 反 对 者 ， 他 信 轻 在 < 气候 和 生命 > 一 书 中 详 交 论证 了 自己 的 观点 。 贝 尔格 主要 是 根据 中 亚 胃 亚 湖 泊 水 位 在 最 近 数 百年 来 上 升 的 状 料 ， 井 把 这 些 效 料 同 欧 测 各 气象 站 的 交 料 YES bee, Wine cam: 整个 北 咎 球 在 最 近 几 百年 来 气候 逐 痢 变 暖 ， 同 时 逐 浙 变 温 , 按 照 贝尔 格 的 意见 ， 这 一 点 不 但 完全 推翻 草原 进攻 森林 的 假 谢 ， 而 且 也 完全 推翻 FE DH RE PER EL BE o M. C, RARH (IEITaHop, 1952) Kt WAR eA Be ET UK ee; 他 认为 草原 UE T , “ED 5D FEE A a aE aT a BY PE RES, Be | Fa RFE TOKE tt BU se Be ae 1K HY (5 Ba ae PP rd, AK A AR he i St A 洋 的 数量 ， 一 般 总 是 比 水 通过 天 气 到 达 大 陆 上 的 数量 多 些 ”( 第 368 TI). KAMK 指出 ,这 一 切 就 导致 气候 干燥 。 可 是 , 草原 带 内 的 灌 汤 和 造林 的 措施 的 广泛 发 展 ， 不 但 促使 草原 带 完 全 避免 进一步 干燥 ,而且 促 使 气候 朝 着 潮 温 化 的 方向 改变 。 B. B. 道 库 恰 耶 夫 (IaoRyqaeB) 也 深信 东欧 平原 逐 几 干旱 化 , 他 认为 于 旱 化 是 径 党 的 和 一 贯 的 (而 不 是 的 摆 不 定 的 ) 过 程 ; 这 种 过 程 一 直 在 进行 青 ( 虽 然 它 是 餐 慢 的 力 轻 BETH, FAA Ea. UR AIR KR SR KA feo — a $i Hes APL 9 J, FO Oe WSO UL: 1. BARAT AAW KAIRIE DL RARER ZA PAS CB WY i AR 而 显著 增 大 。 2. 草原 的 几乎 整 片 开 垦 ; 这 一点 消灭 了 “黑土 所 固有 的 、 最 有 利于 保持 十 壤 水 分 的 粒状 糙 构 ,使 它 变 成 风 以 及 各 种 水 的 片 鲁 活 动 的 轻便 财产 ”。 3. Heke HER Jk EAT; 所 谓 渡 建 地 是 指 各 种 各 样 长 形 的 、 但 未 定形 的 * 威廉 斯 善 :< 土壤 学 > 高 等 数 育 出 版 社 ;第 112 页 ,江苏 人 民 出 版 社 , 138 页 。 一 “ 弃 者 注 e。 194。 (EG HE Ss DL BE TG BR FE 9 TT BPS a 5 ke PS Be TO A “IH, AS Hy “SEI FS AK RAK Wie, DA BBE IV BC FR EER PRA EAR” 0 Ke EH BRBALZ BAAR TS , 3 “EB a Se eh A Be SE PY J , 但 主要 由 于 草原 的 几乎 整 片 开 垦 ”。 道 库 恰 耶 夫 在 < 俄罗斯 草原 水 利 调 节 方 法 > 的 专门 一 章 中 ， 提 出 了 有 关 防 止 草原 带 进 一 步 干 旱 化 的 一 系列 措施 。 VU. K. 由 却 斯 基 (IagocKrii, 1904, 1908, 1917) 还 指出 一 个 委 罗 促 使 草原 干旱 化 的 非常 重要 的 因素 ,这 个 因素 是 牲畜 在 未 开垦 地 段 上 的 践踏 。 UM. 里 . 关 马 罗 夫 (KoxapoB) 的 和 综合 性 著作 “黑土 草原 植被 演化 的 阶段 和 因素 >, 有 具 有 重大 的 意义 ; 这 部 著作 是 在 该 作者 于 烈 宁 格 勤 被 包围 期 间 内 的 1942 年 逝世 之 后 10 年 才 发 表 的 。 在 这 本 书 中 ,并 明了 与 发 展 草原 带 经 济 利 用 有 关 的 森林 草原 问题 的 Fie. Plan, RAH, B. UW. 塔 里 耶 夫 移 不 是 草原 欢 生 起 源 观点 的 第 一 个 拥护 者 ; 这 个 观点 是 帕 拉 斯 (Haxxrac) 早 就 提出 的 ， 和 在 十 九 世 和 思 初 叶 的 俄国 妇 献 中 非常 访 行 。 坚 决 反 对 草原 纯粹 人 为 起 源 观 点 的 第 一 个 人 是 KR. M. 贝尔 (Bsp)。 在 H. ®. fil 罗 夫 的 书 中 ,叙述 了 间 尔 仁 斯 基 (KopEHcKHiH)、 柯 斯 特 切 夫 (KocTirgeB)、 克 拉 斯 庄 夫 (Kpacuos) 、 坦 菲 里 耶 夫 (Taggazr5peB) 李 特 维 庄 夫 (JIarBrHoB)、 帕 却 斯 基 (IJaqgocKIHE) 等 人 关于 这 一 方面 的 观点 ; 但 是 ,奇怪 的 是 完全 没有 提 及 关于 草原 进攻 森林 的 意见 ， 也 没有 提 及 B. P. 威廉 斯 的 意见 ,而 该 书 的 妇 献 目录 中 甚至 没有 烈 出 B. 了 . 威廉 斯 的 著作 。 ”最 新 的 古 植物 学 栓 料 和 古 动物 学 帘 料 ， 以 及 区 . K. BAK, BO. 格 里 括 死 、 H. CO. 切 波 塔 烈 娃 等 人 (MapKEoB, [prgyK, YeOorapesa HIp., 1950) 的 著作 中 和 综合 引述 的 孢子 花粉 分 析 资 料 , 对 于 关 明 森林 和 草原 的 相互 关系 的 问题 ,具有 很 大 意义 。 这 些 作者 所 作 的 车 论 , D. 互 . 米 里 科 夫 关于 森林 草原 景观 是 非常 古老 景观 的 结论 ,在 某 种 程度 上 是 类 似 的 。 然 而 , 米 里 科 夫 认为 节 王 纳 景 观 是 森林 草原 景观 的 直接 前 身 , 而 上 述 几 位 作者 却 作 出 结论 ， 认 为 现代 森林 草原 是 由 更 新 世 ”“ 塞 冷 森 林 草 原 "发展 而 成 的 ; 鼓 塞 闪 森林 草原 不 是 由 现在 观察 到 的 棕 、 检 和 某 些 其 他 间 叶 树种 构成 的 ， 而 是 由 检 和 松 构成 的 。 这 个 塞 冷 森 林 草 原 的 北 界 , 比 现代 森林 草原 的 界线 稍微 北 些 。 这 样 看 来 ,俄罗斯 平原 的 森林 和 草原 的 相互 关系 的 问题 ,仍然 不 可 以 认为 是 彻底 解决 了 。 但 是 ,无论 森林 和 草原 的 天 然 相互 关系 是 怎样 的 , 我 们 知道 得 很 清楚 , 苏联 的 草原 地 区 和 森林 草原 地 区 的 广泛 造林 ,将 导致 下 面 一 点 : 现在 ， 在 人 类 的 影响 下 ， 上 述 地 区 内 实际 上 到 处 都 是 森林 进攻 草原 。 草 . 互 . 米 里 科 夫 (Mr5KOB，1951) 非 常 正 确 地 指出 这 一 点 。 可 是 ,他 同时 也 作出 了 不 正确 的 车 花 , 认为 现在 由 于 人 类 活动 的 结 果 而 发 生 的 森林 进攻 草原 ， 消 除了 进一步 寻 论 在 没有 人 类 干涉 时 的 可 能 变化 的 必要 性 。 这 样 否定 关 明 和 研究 那些 在 没有 人 类 王 让 时 发 生 的 植被 变化 的 必要 人 性， 在 方法 论 上 是 不 正确 的 。 如 果 采 取 这 种 错误 的 观点 ， 就 必然 认为 ， 可 以 完全 不 顾 人 类 活动 ， 或 相反 地 , 完全 不 顾 植被 发 育 中 的 自然 倾向， 而 单独 地 研究 植被 。 然 而 ， 地 植物 学 研 ° 195。 FELAEMWSEA ES 4 MUP: 1. 查 明 和 研究 植被 发 育 中 的 那些 与 人 类 活动 无 关 的 自然 便 向 。 这 是 不 容易 的 ， 因为 人 类 活动 无 论 过 去 和 现在 都 到 处 对 植被 发 生 极 强烈 影响 。 可 是 ， 完 全 不 可 以 因 而 作出 车 花 ,认为 我 们 有 权利 放弃 这 样 的 研究 ,有 权利 重复 和 加 深 B. VU. 塔 里 耶 夫 当 Ay TAR AY SH HO 2. RA MV AAAS ns 可是， 应 当 使 这 种 研究 与 植被 发 育 中 自然 价 向 的 研究 联系 起 来 。 3. 拟定 有 关 人 类 进一步 有 计划 地 对 植被 发 生 影 响 的 措施 。 这 个 极其 重要 的 国 民 轻 济 问题 ， 应 当成 为 任何 地 植物 学 研究 工作 中 的 主导 问题 。 除 了 人 类 的 现 有 影响 以 外 ,我 们 还 要 经 常 考 虑 到 植被 发 育 的 自然 便 向 ， 因而 也 就 是 考虑 到 植被 发 育 的 可 能 性 ;只 有 在 这 种 情形 下 ， 于 述 的 于 题 才 可 能 获得 芙 正 的 和 解决。 否则 , 我 们 将 不 能 预见 某 一 植被 在 人 类 影响 改变 时 将 发 生 什么 情况 ,因而 将 不 能 正确 解决 我 们 的 基本 任务 : 进一步 改造 植被 ,同时 改造 土壤 和 气候。 匈牙利 植物 学 家 广泛 利用 孢子 花粉 分 析 法 ， 对 和 匈牙利 植被 历史 作 了 值得 注意 和 多 方面 的 研究 。 阿 尔 弗 列 德 区 (这 个 低地 位 于 匈牙利 北部 ， 是 主要 农业 区 ) 的 植被 历 史 ， 在 这 个 问题 中 占 着 中 心地 位 。 按照 施 沃 (Soo, 1958) 的 诈 据 , 由 气候 所 决定 的 草原 在 阿尔 弗 烈 德 区 内 存在 的 最 后 一 个 地 质 时 代 , 是 中 石器 时 代 (公元 前 7,500—5,500 年 )。 草 原 动 物 (特别 是 跑 齿 类 ) 居 住地 化 石 , 被 确定 为 这 个 时 代 。 那 时 在 阿尔 弗 列 德 区 分 布 的 草原 植物 (大 多 是 黑海 区 成 分 )， 现 在 仅仅 出 现 于 在 黄土 性 山 疹 偶然 保存 下 来 的 生 荒 草原 地 段 上 ;而 天 部 分 的 草原 土壤 已 纸 开 垦 。 在 阿尔 弗 烈 德 区 内 ， 秋 牧 束 儿 (Sctlla autumnalis) , ERAS HG Se ae 4e (Adonis wolgensis), {Pe BH Salvia NULANS ) , EIX FEA eset FH o 在 冰 后 期 的 大 西洋 时 代 CHS FPA RETR, ARMAS, 500—2,500 年 ) , 气 候 变 得 较为 潮湿 。 在 阿尔 弗 列 德 区 的 草原 上 ， 出 现 一 些 森林 亚 岛 ， 产 生 了 阿尔 弗 列 德 区 的 现代 森林 草原 ;这 片 森林 草原 是 由 与 草 旬 草原 间隔 排 烈 的 柑 林 构成 的 (HEestu- ceto-Quercetum )。 最 后 ,在 亚 天 西洋 时 代 ( 公 元 前 天狗 800 44), 阿尔 弗 烈 德 区 重新 开始 稻 慢 干燥 。 在 史前 时 代 , 阿 尔 弗 列 德 区 是 “森林 和 沼泽 .草原 和 泥炭 地 的 荒野 区 域 " 在 有 喝 时 代 ， 阿尔 弗 列 德 区 人 为 地 丧失 了 森林 ,增加 了 草 名 和 放牧 场 ,而 在 土耳其 侵略 之 后 呈现 了 普 施 塔 群落 (Puczta) 的 外 貌 ; 这 个 名 称 按 照 匈 牙 利 语 的 意义 是 “ 荒 站 的 、 荒 并 化 的 、 敬 ROW” , IR FIDL AR yore (FEB) o | 阿尔 弗 列 德 区 的 现代 草原 植物 区 系 的 分 析 表 明 ， 这 个 植物 区 系 非 常 接近 于 匈 政 利 中 山区 域 的 石灰 质 高 地 的 植物 区 系 。 克 尔 纳 (erner) 当 时 就 提出 了 这 个 观点 ; 到 1900 年 ,著名 匈牙利 植物 学 家 波 尔 巴 什 人 (Borbasch ) 把 这 个 观点 发 展 为 “前 中 山 理 葵 ” (COsmatra-Theorie)”。 这 个 理论 与 下 面 一 种 意见 相反 :匈牙利 普 施 塔 群落 在 植物 区 系 上 近亲 于 南 俄 草原 。 1 “0Osmatra-Theoriez 一 锋 起 源 于 *os>( 宜 先 \ 前 奉 ) 和 “matraz( 匈 牙 利 中 山区 域 )。 。196。 Pi 24t8 HH PE A KAA ke, FRA EP A oe PAE, TTB 在 颇 大 程度 上 也 是 乌克兰 西部 区 域 的 特征 。 这 种 山区 起 源 也 涉及 南 俄 草原 ;然而 ,向 牙 利 和 乌克兰 西部 的 平原 草原 以 当地 的 石灰 质 高 地 为 自己 植物 区 系 的 发 源 地 ， 而 俄 罗斯 南部 和 乌克兰 东部 区 域 的 平原 草原 在 植物 区 系 上 则 接近 于 高 加 案 和 中 亚 胃 亚 的 山地 草原 。 按照 施 沃 的 意见 2, 草原 植物 区 系 在 阿尔 弗 烈 德 区 的 低地 上 的 分 布 ， 经 历 了 两 个 阶段 。 第 一 阶段 是 史前 时 代 的 原生 古 草原 (IPpacrerE ) 阶段 。 这 个 阶段 久 阿 尔 弗 烈 德 区 由 于 气候 长 期 变化 而 出 现 森 林 为 结束 ; 同时 ,， 古 草原 的 残存 物 ,在 前 中 山区 域 本 身 的 避难 所 中 以 及 在 阿尔 弗 烈 德 区 的 黄土 性 土壤 、 砂 质 士 壤 和 盐 滇 化 土壤 上 ,都 保存 下 来 。 第 三 阶段 是 次 生 草 原 阶 段 ,出 现 于 有 史 时 代 , 这 是 草原 植被 在 人 类 影响 下 扩大 的 阶段 。 BAT ”植物 群落 的 总 化 植被 演化 不 同 于 植被 演 替 (局 部 演 替 和 一 般 演 赫 ); EE TR AF EEL TRE 型 的 形成 过 程 。 现 代 的 一 切 群落 型 都 是 演化 形成 的 结果 ， 这 一 点 在 较为 稳定 的 成 型 群落 方面 表现 得 特别 显著 。 此 外 ,甚至 极其 定型 的 一 切 成 型 群落 也 都 继续 发 生 演化 ， 虽然 这 个 通常 极其 长 期 的 过 程 比 演 替 大大 更 加 难于 研究 。 我 们 将 以 群 从 Pinetum myrtillosum 作为 例子 ; 这 是 以 松 为 第 一 层 、 黑 果 乌 全 树 为 第 三 层 、 灰 闪 为 第 三 层 的 黑 果 乌 侯 树 松林 。 这 个 群 从 不 是 各 种 植物 的 偶然 租 合 ， 这 一 点 可 以 从 下 述 的 情况 看 出 来 : 这 个 群 从 占据 着 许 许多 多 地 段 ， 虽 然 其 中 很 多 地 段 倒 此 相隔 很 远 ,但 每 一 地 段 上 的 群落 的 种 类 硼 成 和 和 结构 仍然 是 非常 相似 的 。 此 外 ， 任何 一 个 成 型 群落 在 它 为 人 类 所 消灭 的 那 一 地 点 上 复原 ; 很 多 这 样 的 例子 是 大 家 都 知道 的 。 例 如 ,在 俄罗斯 北部 的 云 杉林 火烧 迹地 上 ,松林 暂时 产生 ,但 后 来 ,它们 在 没 有 大 类 干涉 的 情形 下 ,通常 迟早 为 云 杉 所 演 替 。 在 熟 范 地 上 ( 押 莞 的 耕地 上 ) ,如 果 听 其 自然 , 那 未 ,经 过 一 定 (长 入) 期 间 ,由 于 其 上 植物 从 生 的 各 个 阶段 演 替 的 结果 ,就 产 竺 了 在 苇 地 开明 以 前 所 有 的 那 种 植被 HL. 厅 索 蒋 基 把 群 游 的 这 种 复原 过 程 听 做 复 生 作用 (rexyrarHE)， VM. Kk. 帕 却 斯 基 则 把 它 叫 做 再 生 作用 (pereHepaIHK ) 。 复生 过 程 或 再 生 过 程 证 明 , 成 型 群落 是 天 强 的 形成 物 , 其 中 各 个 植物 种 都 很 好 地 相互 选择 ， 而 整个 群落 则 很 好 地 “迁就 ”土壤 气候 条 件 。 各 种 植物 为 了 一 起 生长 的 相互 选择 ,就 是 的 基础 。 无 疑 的 ,这 种 选择 要 烃 历 极 长 的 时 间 ; 在 这 个 期 间 内 ， 有 些 植物 种 有 时 来 得 及 发 生 显著 变化 , 获得 了 足以 保 蓝 它 们 在 该 条 件 下 顺利 生长 的 新 特性 。 除了 种 的 选择 以 外 ,还 发 生 着 群落 的 选择 。 在 正在 产生 的 一 切 植物 硼 合 中 ,只 有 那些 最 强 的 、 能 疼 体 地 (而 不 是 个 体 地 ) 创 造 只 对 这 个 植物 租 合 有 利 而 对 外 来 植物 未 利 的 环境 之 植物 租 合 ,才能 锥 持 长 期 生存 。 正 是 这 样 的 群落 ,在 一 定 生 境 为 植物 所 定居 的 时 候 , 才 会 重 现 很 多 欢 ; 而 且 , 其 中 一 些 群 落 在 植被 演 赫 中 占 了 短期 阶段 的 地 1) 我 们 转 引 自 温 德尔 贝 格 的 著作 (Wendelbergery 1954)。 5 197 位 , 另 一 些 群 落 则 占 了 成 型 阶段 的 地 位 。 BFA LR AAR, WB TE ARP CARB, he APES 短期 的 阶段 而 重 现 ; oc RE AY RY Bee TEE A DR RA He SR HE 用 下 (不 同 植被 类 型 在 交界 地 带 内 的 接触 ,采伐 , 火烧 等 等 ) 产 生 的 。 正 因为 如 此 ,所 以 我 们 在 自然 界 中 观察 到 的 ,不 是 数目 无 限 的 成 型 群 从 ,而 仅仅 是 数目 比较 有 限 的 由 于 群落 选择 的 结果 而 形成 的 成 型 群 从 。 苏 联 植物 学 家 B. B. 列 越 达 托 〈EeBpeparT0， 1935) 第 一 砍 论证 了 群落 选择 的 概念 。 群 落选 择 , 或 即 列 越 达 托 的 所 谓 次 航 自 然 选 择 〈 他 把 初级 自然 选择 理解 为 个 体 在 物种 形成 过 程 中 的 选择 )， 是 群落 演化 的 重要 动力 See 一 切 的 植被 类 型 (森林 ,草原 、 草 旬 等 等 )， 都 是 在 演化 过 程 中 造成 的 。 这 里 发 生 一 个 问题 : 这 些 植 被 类 型 披 此 存在 着 什么 杂 篆 关系 ,什么 植被 类 型 较为 古老 ,什么 较 为 年 青 , 是 森林 起 源 于 草 旬 ,或 者 草 名 起 源 于 森林 ,或 者 草原 起 源 于 草 多 呢 ? 早 在 十 九 世 构 末 叶 ， 地 植物 学 创始 人 之 一 开 玉 由 却 斯 基 就 尝试 解决 这 个 问 题 。 在 上 面 已 经 提 到 的 花 文 《植物 区 系 的 发 育 阶段 > (IawocKHi 1891), passe 提出 了 一 种 想法 ， 认 为 每 一 区 域 的 植被 在 其 自然 发 育 中 都 轰 历 着 3 个 顺序 阶段 : ore 资 阶段 ， 草原 阶段 ,森林 阶段 。 由 此 可 见 ， 按照 由 却 斯 基 的 意见 ,森林 起 源 于 草原 , 草 原 起 源 于 荒 并 。 后 来 , 帕 却 斯 基 (1925) 进 一 步 修订 了 他 的 最 初 方案 ,提出 了 一 个 不 但 反映 植被 演化 中 的 “进展 ”mporpecc) 而 且 反 映 逆行 "\perpecc) 的 顺序 系列 : wee BW ) 普 烈 利 群落 或 草原 (进展 型 ) 森林 (进展 型 ,逆行 型 ) (ie EAE GT A) ,部 分 地 是 冻 原 、 Sie ee GAT ) 我 们 看 到 ， 帕 却 斯 基 在 这 里 并 没有 改变 他 自己 关于 植物 群落 进展 演化 的 顺序 进 程 的 观念 : 草原 由 范 弄 发 育 而 成 ,森林 由 草原 发 育 而 成 。 A. A. 格 罗斯 盖 姆 (Tpoccreiim, 1929) 以 不 同 的 观点 来 解决 这 个 问题 。 他 在 阿 塞 奔 绪 的 荡 焉 带 内 观察 到 一 些 特 殊 的 他 所 请 的 荡 漠 森林 。 这 些 荡 并 森 林 位 于 葛 类 苑 TY FPR EK EE AK (Quercus longipes + Pistacia mutica) 的 接触 地 点 ;它们 是 由 黄 连 木 构成 稀 蔓 上 层 的 葛 类 荒 交 。 格 罗斯 盖 姆 认为 ， 他 观察 到 的 空间 过 渡 《〈 欧 次 一 黄 BER EAR PN SEA BK), RAI RK AAR, Tete th T— PARE, VOR PRE ALIA re a, TAR NG EIR A Bo te SITTER FE PUM SEA LSS, Be T “SEE ARK” DE“ Ge 原 "这 两 个 系列 ,来 代替 ”荒漠 一 草原 一 森林 ”这 一 系列 ;按照 他 的 意见 ,他 提出 的 两 个 系 烈 对 于 在 进 和 和 气候 条 件 下 的 植被 发 育 都 是 必 不 可 少 的 。 按 照 格 罗斯 盖 姆 的 意见 ， 荡 弄 类 型 发 育成 森林 以 及 莞 并 类 型 发 育成 草原 ， 是 两 个 相反 的 倾向 : 在 第 一 种 情形 下 ,发 育 朝 着 造成 乔木 群落 的 方向 进行 ,而 在 第 二 种 情形 下 , 发 育 朝 着 造成 生 草 群 落 1) 扫 照 格 罗斯 盖 姆 的 吓 法 ,是 项 类 中 荒漠 。 *。 198。 HSA MVET . EP REBL, MEME AIAN, BE LAr AE WIE I REY A, 也 包含 木 本 植物 的 原始 类 型 ( 特 灌木 )。 烙 罗斯 盖 姆 的 方案 , 正 象 由 却 斯 基 的 方案 那样 ,没有 反映 植被 类 型 的 演化 成 熟 过 程 。 必 须 注意 到 ， 现 代 植物 群 系 的 原型 CrpororaaD 很 可 能 不 是 芒 区 域 的 其 他 现代 群 系 ,而 是 现在 部 分 地 已 经 完全 不 存在 ,而 部 分 地 作为 衰亡 残 造 群落 而 出 现 或 者 只 在 较 古老 植物 类 型 仍然 残存 的 那些 区 域内 分 布 的 那些 群 系 。 至 于 格 罗斯 盖 姆 观察 到 的 那 iA NL WE (eB EEA AME) MURA PTE PALS, FUSS ERA HCH TALE RSL VE 0 PAYEE, MUIR PEE HE Be Pa IE A A Fie WE BRATTICE LL, BAC AACS RAL AT HTL EE A EP RO HEH 格 罗斯 盖 姆 (1948) 在 其 晚年 的 著作 中 ,提出 了 一 个 较为 广泛 的 植被 演化 方案 ,其 中 增加 了 从 莞 资 带 的 草 名 状 群 聚 到 草 旬 的 发 育 路 缕 , 以 及 很 多 其 他 发 育 路 继 。 可 是 ， 正 象 第 一 个 方案 那样 ,这 个 方案 所 反映 的 ,不 是 各 个 不 同 植被 型 的 演化 形成 ， 而 是 南 高 加 案 东 部 的 莞 资 带 及 其 相 邻 地 带 内 的 局 部 演 替 的 方向 。 我 在 自己 的 一 部 著作 中 (Apomenxo, 1946)， 全 经 学 试 业 制 各 个 基本 植被 型 的 中 正 广 化 (而 不 是 局 部 演 替 ) 的 方案 。 这 个 方案 的 出 发 点 如 下 : 现代 森林 的 “祖先 "是 所 疆 希 列 亚 群 游 (Hylaeion);》 这 些 群 系 常 常 叶 做 热带 和 亚热带 的 “雨林 ”， 虽 然 希 列 亚 群落 这 个 名 称 本 身 在 很 久 以 前 就 为 洪 保 德 (Humboldt) 提 供给 科学 ,但 直到 后 来 才 为 A. 开 伊里 因 斯 基 明 确 地 划 成 特殊 的 植被 型 。 伊 里 因 斯 基 (IIrsmacgaib 1935) 强调 指 出 ; 希 列 亚 群落 与 森林 的 区 别 在 于 希 列 亚 群 游 具有 下 列 的 特点 : 〈1) 个 体 节律 和 种 节 律 比 季节 性 节律 占 优势 (就 是 襄 ， 在 希 列 亚 群落 中 , 每 一 植物 种 或 甚至 每 一 个 体 都 具 有 自己 的 发 育 节律 );(2) 乔 木 的 上 和 冠 五 光 十 色 而 且 庆 大 ,并 有 上 茧 本 植物 ;(3) 附 年 植物 (其 中 包括 有 花 植物 ) 很 多 ;(4) 大 多 数 乔木 树种 没有 芽 鲜 ;(5) 生 活 型 极其 多 种 多 样 和 丰富 。 希 烈 亚 群落 的 贫乏 化 以 及 它们 对 季节 强烈 更 赫 的 适应 , 可 能 导致 森林 的 形成 。 热带 莞 资 以 及 占据 着 从 热带 落 次 到 希 列 亚 群落 的 过 滤 区 域 的 萨 王 机 群落 ， 是 另 一 些 极其 吉 老 的 植被 型 。 由 于 乔木 树种 从 萨 王 精 群 落 种 类 租 成 中 完全 消失 ， 以 及 由 于 蓝 王 精 群 落 的 一 般 贫乏 化 和 对 另 一 种 季节 性 节律 的 适应 ， 蔷 王 炳 群落 可 能 为 温带 气候 的 草原 树立 了 开端 。 在 这 一 方面 ， 也 存在 着 从 萨 王 灿 群 落 到 草原 的 显著 过 渡 群 Fy 例如 在 中 亚 契 亚 和 南 高 加 案 所 描述 的 第 草原 (moxyererp) 以 及 在 中 亚 条 亚 所 描述 ode SUE AE TE OB fe Ie a a nidemisscsese i ieie rk. 最 后 ， 山地 草 旬 的 “ 租 先 "是 高 位 山地 的 晤 崖 和 蔓 积 物 的 黎 院 群落 。 草 旬 是 以 局 部 演 替 的 方式 从 这 些 稀 玻 群 落 形成 的 ， 这 些 局 部 演 替 现在 仍然 观察 到 ; 草 旬 的 形成 是 局 部 演 夫 反映 群落 演化 的 一 个 途径 的 例子 。 这 里 举 出 的 各 个 植被 型 演化 联系 图 解 (图 21) 仅 仅 是 初步 的 草图 。 今 后 的 研究 工作 必然 为 鲁 199 « Al 21 ZAR AREA LIRA (§] B Apomenxo, 1946) sl BE SSE EV BB AL RHEE A SB DARE HTS BE Le REAR 求 方案 的 出 发 点 。 显然 ,只 有 在 较 罕 见 的 情形 下 , 才 可 以 设想 ,， 某 一 植被 型 是 另 一 植被 型 的 名 副 其 实 的 演化 前 身 或 “祖先 "。 这 样 的 情形 不 能 可 靠 地 利明 ;然而 , 另 一 类 的 事实 井 不 引起 人 们 的 怀疑 :在 一 个 较 高 级 植被 单位 的 演化 形成 过 程 中 , 参与 这 个 过 程 的 , 不 只 是 一 个 原始 类 型 ,而 是 几 个 原始 类 型 。 例如 ,图 21 SEB, 草 旬 植被 型 具有 3 个 原始 群落 型 :(1) 森 林 的 草本 层 ，(2) 高 草 群落 ,(3) 高 位 山地 的 悬崖 和 矿 积 物 的 稀 下 群 聚 ; 此 外 ， 有 根据 可 以 推测 , 还 有 很 多 其 他 植被 型 也 不 只 具有 一 个 、 而 是 具有 几 个 “ 租 先 群落 ”型 。 可 以 把 这 些 群落 型 咱 做 祖 先 ， 但 只 限于 这 一 请 的 转 义 。 如 果 任 何 一 个 在 演化 上 较 年 青 的 植被 型 具有 好 几 个 这 样 的 “ 租 先 , 那 未 ,这 可 能 意味 着 这 个 植被 型 是 在 这 些 “ 租 先 ?的 相互 接触 地 点 首 砍 产 生 的 ,而 且 每 一 个 “ 租 先 ”都 加 入 这 个 年 青 植被 型 的 形成 过 程 。 这 样 的 原始 群落 不 应 当 叫做 租 先 ， 而 应 当 叫 做 加 入 者 (BExamqmg) 或 参与 者 (yqacna 或 mapmammean)。 这 样 的 命名 强调 指出 这 些 群 落 在 衍生 植被 类 型 的 演化 形成 中 的 特殊 作用 ; 这 种 作用 刻 在 于 一 定植 物种 和 种 复合 体 “加 大 "新 的 正在 形成 的 群落 型 ， 也 在 于 它们 “ 敌 与 ?新 群 落 和 结构 的 形成 过 程 。 这 时 ,从 加 和 群落 中 获得 的 植物 种 及 其 复合 体 ,在 加 不 在 演化 上 年 青 的 正在 形成 的 群落 的 时 候 , 由 于 发 展 了 对 改变 的 生态 环境 的 适应 ,而 在 进一步 演 化 上 获得 了 新 刺激 。 几 个 不 同 植被 类 型 的 接触 ， 可 能 就 是 造成 这 种 在 演化 上 年 青 的 群落 的 前 提 ; 这 几 个 接触 的 植被 类 型 构成 的 新 组 合 , 起 初 是 不 稳定 的 ， 但 后 来 逐渐 形 成 较 稳 定 的 新 类 型 。 群落 演化 的 进一步 研究 工作 应 当 在 于 确定 加 太 者 (参与 者 )， 以 及 确定 每 一 加 太 者 在 某 一 群落 型 的 形成 中 的 特殊 作用 。 同 时 ,必须 考虑 到 ,群落 的 外 部 特征 或 其 “ 形 态 ? 的 演化 具有 两 个 方面 , 即 由 两 个 相互 贯穿 的 过 程 构成 ;这 两 个 过 程 是 :( 甲 ) 群 落 的 我 们 将 言论 高 加 索 山 地 草 旬 与 蕊 们 的 演化 形成 过 程 的 3 个 基本 参与 群落 型 〈 森 e200。 林 的 草本 层 , 高 草 群 落 , 高 位 山地 的 悬崖 和 蓄积 PAGER) 之 问 的 车 构 发 生 学 联系 和 植物 区 系 发 生 学 联系 (图 22)。 山地 草 旬 同 森林 的 草本 层 之 间 的 结构 联 系 ， 从 这 个 草本 层 在 林 冠 黎 耻 时 过 滤 成 草 旬 的 过 程 的 那 种 顺序 性 ， 就 可 以 看 出 来 。 高 草 群 落 在 割 草 影响 下 以 及 在 自然 演 替 过 程 中 ， 也 可 能 以 完全 同样 的 方式 “ 变 成 ? 草 甸 。 草 旬 同 高 位 山 地 的 基 崖 和 攻 积 物 的 开间 群 聚 之 间 的 结构 联 系 ， 可 以 在 这 些 石 质 坡 地 植物 从 生 井 逐渐 形成 草 甸 的 过 程 中 看 出 求 。 草 旬 同 上 述 3 个 参与 群 落 型 之 问 的 植物 区 系 发 生 学 联系 ， 也 是 同样 显 著 的 。 很 多 草 旬 种 同 森 林 下 层 的 种 、 高 草 群 落 的 种 和 高 位 山地 态 积 物 及 悬崖 的 种 之 间 的 亲 糙 图 22 高加索 高 位 山地 草 多 的 演化 形成 图 解 KA, WORE EMM KARRESRR: 这 些 参与 群落 的 很 多 特征 种 是 相应 草 PPA TAFE. PA, BRUNA IRR Primula ectio 和 在 高 加 索 高 位 山地 草 甸 上 有 3 个 近亲 种 : Primula cordifolia, P. pseudoelatior 和 P. Pallasit; 其 中 最 后 一 种 也 可 以 在 阿尔 泰山 、 蓝 彰 岭 和 乌拉 尔 山 的 山地 草 甸 上 发 现 。 高 加 索 的 悬崖 森林 毛 葛 ( 严 cnam- culus brutius ) AEE fa PU Hey AY R. Caucasicus 的 租 先 ， 等 等 。 草 旬 种 同 高 草 群落 的 种 和 高 位 山地 悬崖 及 蓄积 物 的 稀 琉 群落 的 种 之 间 ， 也 可 以 观察 到 类 似 的 植物 区 和 柔 发 生 学 联系 。 此 外 ,值得 注意 的 ,高 加 索 山 地 草 旬 同 堪 察 加 和 库 页 岛 的 高 草 群 落 之 间 的 联系 , 比 同 高 加 索 高 草 群 落 之 间 的 联系 ,在 植物 区 系 发 生 上 更 为 密切 。 这 一 点 襄 明 ,太平 洋 区 域 的 高 草 群 落 是 较 古 老 的 类 型 , 它 在 远古 时 代 人 削 沟 是 高 加 索 草 旬 的 加 共 者 ,也 人 鲁 逻 是 高 加 索 高 草 群 落 的 加 入 者 。 新 群落 型 在 各 个 加 入 者 的 接 鲁 地 点 上 的 形成 过 程 , 是 群落 演化 的 途径 之 一 ,可 以 把 这 种 途径 只 做 吸收 式 演 化 〈8BOTIOMHE IJTex 3B0paHHf)。 另 一 种 途径 是 一 个 群落 型 分 化 (pacqreHeHEe 或 cerperanust) 成 几 个 衍生 群落 型 的 相反 过 程 。 北 美 济南 部 各 PHASE 2H PT AK (Braun, 1935, 等 等 ) 以 及 科 尔 希 达 的 混交 林 (CaacEag,1933; CoqaBa， 1946), APE ERT LIA I. Wt, AIC Richards, 1946) 也 全 READ RV AK 4 PE FIST EA A. FER — HIE FE, ABE BIT 很 多 优势 乔木 种 的 非常 复杂 大 群 聚 分 化 成 几 个 通常 各 以 一 个 乔木 种 占 优势 的 群 丛 的 过 程 。 例 如 ,基本 上 由 5 个 树种 ( 山 毛 榨 、 栗 、 柑 、 鸟 耳根 、 楼 ) 构 成 的 科 尔 希 达 低 山 带 森林 (海拔 达 600—700 米 ) ,逐渐 分 化 成 几 个 以 上 述 1 一 2 个 乔木 树种 占 优 势 的 群 丛 。 沿 着 向 科 尔 希 达 的 北部 和 东部 边疆 的 方向 前 进 , 可 以 在 空间 上 观察 到 这 些 过 程 ; 毫 无 疑问, 由 于 从 上 新 世 末 期 就 开始 的 高 加 索 气 候 大 陆 性 稍微 加 强 的 影响 ,这 些 过 程 不 论 过 去 和 现在 都 在 时 间 上 发 生 着 。 分 化 作用 是 在 某 种 程度 上 与 吸收 作用 相反 的 过 程 ; 虽 然 如 此 ,但 分 化 作用 总 是 与 * 201° 原始 草 名 BC Fai A BAS, EE ETE Ty ES BP CEU EA FP) Je BK FEAA A BEM FP EF, AB Se EN JE) ET HL AB SEA FZ Mi 5 1 HES J] ES] HL FEY HL J Hert PL EAE EL OF RAR, ATE IE EM A Eo M. [. pepe Monon, 1957) XSbH AS DRE A a HE fe TIF Ee TE MUD, “WEA ETH Phy BR Hes FH 1 EEA, BD BAL 7 GpeOopeampuniit ) YAP PK , FEBS DIVE YE A BOE Dy 58 A Bt Ey, [AS EV RE A” (G5 21 TH). AEE 落 的 植物 区 系 , 主 要 是 依靠 这 个 森林 的 植物 区 系 形 成 的 。 可 是 ,无 葵 泰 加 群落 和 前 北 方 落叶 林 的 各 个 植物 属 , 组 、 族 或 种 ,都 以 亚热带 作为 发 育 ( 最 原始 多 样 性 ) 的 基本 区 域 。 亚 热带 成 分 在 落叶 林 中 较为 贫乏 ,而 在 泰 加 群落 中 更 为 贫乏 (或 者 根本 不 存在 )。 例如 , 酰 浆 草 属 (Oxzc1s) 在 热带 和 亚热带 内 天狗 有 300 种 ,在 前 北方 落叶 林 中 有 2 一 3 种 ， 而 在 泰 加 群落 中 只 有 工种 (Ozc1is acetosellw )。 对 于 露珠 草 属 (CYyccea) 束 说， 相 应 的 数字 是 8,3,1。 苗 车 的 泰 加 种 只 有 工种 一 一 Rosa acteularts, MAAR IN HE PK Arte Linnaea govea1is) 的 近亲 ,是 亚热带 和 前 北方 的 大 道 木 属 (4Ze1ivw)。 波 波 夫 还 注意 到 , 杜 鹏 科 ( 了 ricaceae) 和 鹿 踊 科 ( 上 irolaceae) 的 常 和 多 泰 加 种 由 于 们 的 生活 型 与 泰 加 群落 的 寒冷 气候 和 讲 温 生境 的 不 相符 合 ， 很 久 以 来 就 吸引 了 自 然 科 学 家 们 的 注意 。 显 然 ， 必 须 在 温暖 海洋 气候 下 追溯 它们 的 起 源 ; 在 这 样 的 气候 下 , 常 称 植 物 恰恰 是 常见 的 。 这 一 点 作为 证 据 有 利于 下 面 的 裔 法 : 泰 加 群落 最 初 是 在 相对 温暖 的 山区 滨海 的 、 在 颇 大 程度 上 是 岛屿 的 北极 区 内 形成 的 ,后 来 才 从 那里 传播 到 大 陆 性 的 平原 上 。 最 后 这 个 结论 符合 于 A. 开 托 尔 马 却 夫 《Tomagep, 1955) 关于 人 针 叶 泰 加 群落 山地 起 源 的 观点 。 M. 工 . 波 波 夫 在 论证 泰 加 群落 起 源 于 前 北方 落叶 林 , SEE BSH SE, LEVRT ETH 叶 混 交 林 (这 种 混交 林 显 然 类 似 于 苏联 远东 区 南 秆 部 的 现代 人 针 叶 间 时 混交 林 ) 为 thse 试 追 溯 , 这 些 针 叶 间 叶 混 交 林 现在 是 怎样 成 为 针 叶 泰 加 群落 种 类 组 碟 赴 富 的 来 源 的 。 例如 ,关于 色 兰 , 波 波 夫 写 道 ,这 是 “ 棕 - 入 耳 要 前 北方 复合 体 的 植物 区 系 的 典型 种 。 在 库 页 岛 上 , Ete RR ALR 46—47° 西南 岸 是 极其 常见 的 : 它 在 那里 通常 直接 在 幼 棕 树 的 下 面 生 长 。 然 而 ,在 北 乍 50" 的 奥 许 尔 附 近 ， ER MI Re TES CPR 叶 松 泰 加 群落 中 大 量 生长 。 就 这 样 , 尼 进 入 泰 加 群落 中 ,并 随 着 泰 加 群落 进攻 柑 林 以 及 泰 加 群落 吸收 棕 林 的 程度 ,而 逐渐 为 泰 加 群落 所 吸收 “第 27 Ho KAZ, MT. 波 波 夫 认为 ,在 针 叶 泰 加 群落 与 落叶 林 的 接触 地 点 上 , 泰 加 群落 进攻 落叶 林 , 同 时 , 沙 叶 林 的 一 部 分 种 在 泰 加 群落 中 受 了 同化 。 这 样 看 来 ,他 指出 一 个 重要 因素 ,这 个 因素 促 便 一 个 群落 的 种 成 为 其 他 群落 的 加 大 者 。 同 时 ， 一 个 群落 在 某 些 条 件 下 是 较 有 生活 力 的 、 进 攻 人 性 的 , 却 从 较 无 生活 力 的 退却 性 的 群落 中 获得 加 入 者 。 各 个 不 同 群落 型 之 间 的 植物 区 系 发 生 学 联系 ,指出 了 下 面 一 点 :植物 类 型 演化 途 径 和 群落 演化 途径 是 相互 制 狗 的 。 实 际 上 ,离开 了 群落 演化 过 程 ,就 不 可 能 想象 植物 类 型 演化 ,或 者 换 句 话 谣 , 就 不 可 能 想象 物种 形成 过 程 。 固 然 ,种 由 于 适应 新 环境 ,党 常 可 能 从 群落 的 一 个 演化 系列 迁移 到 另 一 个 演化 系列 ,然而 ,群落 这 一 总 体 的 演化 以 及 构成 群落 的 各 个 植物 类 型 的 演化 ， 则 是 相互 制 狗 的 。 不 但 上 面 举 出 的 草 旬 种 起 源 ° 202° 于 加 入 群落 的 种 的 例子 ， 而 且 许 许多 多 的 例子 ， 都 可 以 说 明 上 述 一 点 。 只 要 指出 下 MHA wt TS. RA Chenopodiaceae) , FLAG Ericaceae) , & K#-(Crassula- ceae), AA ARF Droseraceae ) ES PLEA , HHI SIE — EMRE, FA ee 为 罕见 的 情形 下 才 超 出 这 些 群 落 型 的 范围 之 外 。 群落 演化 过 程 和 物种 形成 过 程 之 间 的 相互 联系 ,可 以 用 毛 葛 属 (Ranunculus) 3% 清楚 地 说 明 。 这 个 大 属 的 一 些 最 古老 的 组 ,一 方面 含 于 沼泽 群落 中 , 另 一 方面 含 于 高 位 山地 巧 崖 和 攻 积 物 的 群落 中 ; 静 为 幼 龄 的 组 则 含 于 草 旬 和 草原 中 ; 最 后 ， 另 一 些 也 较为 幼 龄 的 进化 分 枝 则 适应 于 水 生生 活 方 式 。 和 群落 演化 方向 和 物种 演化 方向 在 这 里 当然 不 完全 符合 ,但 在 某 些 进化 路 线 上 ,这 样 的 符合 却 表现 得 非常 显著 。 从 毛 苇 的 沼 ” 泽 种 到 草 旬 种 的 类 型 形成 途径 ， 以 及 从 高 位 山地 晤 崖 和 攻 积 物 的 种 到 草 旬 种 的 类 型 形成 途径 ,就 是 这 样 ;此 外 , 可 以 推断 , AALS CL a BE PRE RE, 而且 很 多 沼泽 群 洲 型 ,就 对 草 旬 的 关系 来 说 也 是 加 入 者 (图 23)。 CC van, S oo &, iy by hagl Gs) 图 23” 毛 芮 属 的 一 些 基本 组 的 演化 与 群落 演化 的 联系 的 图 解 ( 引 自 Apomenxo, 1947) 1I。 盐 二 沼泽 群落 ;2. 水 生 群 落 ; 3. 沼泽 群落 ; 4。 高 位 山地 悬崖 和 荐 积 物 的 群落 ; 5. MEE; 6. 和 森林 群落 ; 7. 草 原 群 落 ; 8. 短 期 群落 ,其 中 包括 人 为 群落 。 TR (Carex) 也 是 群落 演化 途径 和 物种 形成 途径 相符 合 的 良好 例子 ; 在 这 一 属 中 ， 很 多 森林 类 型 和 沼泽 类 型 就 对 草 多 类 型 的 关系 来 说 是 后 者 的 祖先 。 在 很 多 其 他 植 钙 类 型 和 这 些 植被 类 型 所 固有 的 植物 种 之 间 ， 也 可 以 追寻 出 类 似 的 相互 关系 。 例 如 ， RASA BEA ANS ee, 高 位 山地 悬崖 和 蓄积 物 的 群落 , 高 山 五 花草 旬 等 等 ， 都 是 如 此 ;在 追寻 极其 多 种 多 样 的 各 个 群落 型 之 间 的 植物 区 系 发 生 学 联系 时 ,我 们 因而 揭 明 某 些 群落 型 在 其 他 衍生 植被 类 型 的 形成 过 程 中 作为 参与 者 的 作用 。 例 如 ， 草 原 一 方 面 同 旱 生态 林 及 节 王 炙 群 落 有 着 植物 区 系 发 生 学 联系 ， 而 另 一 方面 也 同 森 林 有 着 这 种 联系 。 草原 同 踊 林 及 萨 王 炎 群落 的 联系 ， 可 以 在 落 芒 草 属 〈Oyyzozpsis)、 什 荡 属 (Stipa) Freee Fe feta Jak HP SE SP A; 而 草原 同 森林 的 联系 则 由 LM. 克拉 舍 宁 尼 科 夫 (CEparreHHHHIEOB, 1946) 用 芒 属 (4yztemiszc) 这 一 大 属 、 特 别 是 它 的 _ Doacxumncuzus 亚 属 来 说 明 ,这 个 亚 属 的 一 切 较 原始 的 种 都 是 森林 种 ， 而 在 演化 上 索 高 等 的 种 中 , 大 部 分 是 草原 种 。 * 203 « (pager ‘Ayzsuvoipuy Hs) WeKAPA WE $2 C a | wnpphydosazs07 | 十 一 一 一 一 —=— =) ee eS 和 ety) Set Sa J2W 厂 Ar few ut Per Age a ae AE 2 Foo | | wn7yhydouayds | 4 igh cones Se x ey eae -s yY a ate BOR Tg a a-ak TY Bt--Beeen oJ | wae | | obyug | = a Ee a 二 一 人 二 二 a a a ae 「 $297298nby nad | I d ee ees ae I 名 CBS) 本 Se ¥ BL e204 ¢ 安 德 列 昂 斯 基 (Andreanszky, 1954) 不 久 以 前 发 表 了 < 植物 群落 的 发 生 学 系统 > 的 值得 注意 的 论 女 。 从 他 的 图 解 中 (图 24), 可 以 看 出 ,这 位 作者 认为 雨林 (和希 烈 亚 群 落 ) 是 在 石 痰 绝 就 产生 的 最 古老 群落 型 之 一 。 现 代 的 雨林 (热带 雨林 ) ,无 花 在 生活 型 的 相似 性 方面 ( 具 革 质 叶 的 乔木 .从 花 现象 、 上 叶 的 旱 生 结构 等 等 )， 以 及 在 构成 这 些 森林 的 植物 分 类 学 类 别 方 面 , 都 与 石 况 构 的 森林 有 联系 。 例 如 ，, 在 这 两 类 森林 中 ， 都 有 木 本 其 蕨 和 答 柏 。 从 由 苛 得 狄 类 (Cordaites ) 构 成 的 那些 石炭 纪 雨 林 中 , FEA 产生 了 由 类 似 于 某 些 现代 南美 杉 科 (Arauceariaceae ) 和 杉 科 (Taxodiaceae ) 的 类 型 构 成 的 照 叶 型 (4 相对 关 叶 落叶 型 ) 针 叶 林 。 此 外 ,从 石炭 纪 雨 林 中 ,也 是 在 二 达 纪 产生 了 现代 落叶 林 ( 夏 稼 林 ) 的 租 先 。 这 些 和 祖先 可 能 是 由 类 似 于 现代 银杏 的 乔木 构成 的 。 至 于 二 和 迭 乞 照 叶 型 针 叶 林 ， 则 安 德 列 昂 斯 基 认 为 从 它们 中 产生 了 现代 对 叶 林 。 值 得 注 意 的 , 安 德 列 昂 斯 基 大 概 疫 有 发 现 我 的 方案 ,但 他 也 作出 结论 :在 草 名 的 形成 中 , 沼泽 群落 和 各 种 森林 群落 的 草本 层 都 起 着 作用 。 至 于 草原 , 则 在 它们 产生 的 过 程 中 ,森林 的 最 旱 生 草本 种 起 着 重要 的 作用 。 沉 没 于 水 中 的 植物 群落 ， 按 照 安 德 列 昂 斯 基 的 意 见 ; 是 极其 古老 的 群落 。 这 些 群 落 在 泥 盆 和 和 志 留 乞 就 存在 了 ,当时 在 这 些 群 落 中 占 REA Zosterophyllum, KHPA AMC, BA RAC RIL Spheno- phyllum 占 优势 的 群落 。 可 是 ， 这 两 类 群落 之 间 的 联系 ， 仅 仅 是 生态 的 ， 而 不 是 发 和 此 学 的 。 在 现代 的 沉 水 植物 中 ， 最 古老 的 是 起 源 于 木兰 科 (Magnoliaceae) 的 睡莲 科 《CNYmphaeaceae) 植 物 。 因 此 ,由 睡莲 科 植 物 构 成 的 群落 的 发 生 学 联系 ,不 应 当 在 古 老 的 水 生 群 落 中 寻找 (这 些 联系 仅仅 是 生态 的 ), 而 应 当 在 雨林 中 寻找 。 安 德 列 昂 斯 基 的 方案 应 当 进 一 步 增 订 ， 应 当 把 它 同 植物 区 系 发 生 更 深入 地 联系 起 来 ,同时 改正 某 些 缺 点 。 例 如 ， 泥 误 从 沼泽 起 源 于 欧 石 南 灌 从 和 (固然 作者 本 人 也 认为 这 是 一 个 问题 ) 草 本 沼泽 的 部 法 ,是 没有 充分 根据 的 。 在 方案 中 没有 烈 大 某 些 山 地 群落 型 (例如 高 位 山地 其 上 崖 和 禾 积 物 的 植被 ), 也 没有 烈 入 荒 并 植被 。 此 外 , 安 德 列 昂 斯 基 把 各 个 群落 之 间 的 两 类 基本 继承 联系 清楚 划分 开 来 ， 这 是 他 的 处 理 方 法 中 非 REAW—A: 他 区 分 出 发 生 学 联系 《在 这 种 联系 下 ， 新 群落 的 种 起 产 于 旧 和 群落 的 以 及 生态 发 生 学 联系 (soreaenwecgaa cBHs5) 或 生态 学 联系 ;在 生态 发 生 学 联系 下 ， 和 群落 的 生态 面积 为 另 一 群落 所 占据 ， 而 后 一 群落 的 成 员 与 前 一 群落 的 成 员 没 有 亲缘 联系 ”第 188 页 )。 这 样 看 来 , 安 德 烈 昂 斯 基 清 楚 地 区 分 出 群落 演 替 和 群落 演化 ， 虽然 他 显然 也 承认 这 两 类 过 程 的 相互 贯穿 。 BAD tm—BRARUTE Beet tite THE BE Ye ZEA EE He BREE HN it SE PY Jeg PS DE 一 般 演 替 , 最 后 ,言论 了 植物 群落 的 演化 。 我 们 看 到 , 这 一 切 过 程 都 极其 密切 地 相互 制 狗 着 , 虽然 在 局 部 的 个 别 的 情形 下 ,它们 的 方向 可 能 是 不 符合 的 。 这 些 现象 在 本 质 上 不 外 乎 是 统 一 植被 发 育 过 程 的 各 个 不 同方 面 ; 这 个 租 一 发 育 过 程 就 其 范围 求 说 与 B. P, 威廉 斯 所 理解 的 统一 土壤 形成 过 程 具有 同样 一 般 的 和 广泛 的 性 质 。 毫 无 疑问， 这 两 个 过 程 ( 植 被 发 育 和 土壤 形成 ) 本 身 是 更 加 一 般 的 地 球 生 物 园 发 育 〈《 其 中 包括 动 es20Ds 物 界 发 育 ) 过 程 的 两 个 方面 。 至 于 不 受 生物 学 因素 制 狗 而 受 社 会 因素 制 狗 的 人 类 活 动 , 则 占 着 完全 特殊 的 地 位 ,但 同时 也 与 生物 转发 育 过 程 保持 沟 常 相互 联系 。 这 样 看 来 ， 和 芋 一 土壤 形成 过 程 和 桩 一 植被 发 育 过 程 一 起 汇合 成 统一 的 地 球 生 物 圈 发 育 过 程 (其 中 当然 也 包括 生物 气候 的 发 育 )。 然 而 ， 土 壤 发 育 过 程 在 其 各 个 棚 成 部 分 中 ,在 其 个 别 方向 和 速度 上 ,未 必 完 全 符合 于 植被 发 育 的 个 别 方 向 和 速度 。 要 在 每 一 局 部 过 程 中 寻找 这 样 的 完全 符合 ， 帮 是 对 复杂 自然 现象 的 机 械 解 释 。 这 种 分 歧 的 情形 是 植被 的 某 些 自发 演 赫 的 特征 ,例如 ,气候 的 一 般 和 干燥 化 可 能 较 快 地 影响 到 植 被 的 变化 ,而 稍微 较 慢 地 影响 到 土壤 的 变化 ; 由 于 这 一 点 ， 有 时 可 能 在 草原 的 下 面 观 察 到 仍然 具有 过 去 森林 某 些 特点 的 土壤 。 在 很 多 的 人 为 演 奉 下 ,例如 在 森林 采伐 和 后 来 草 旬 形成 的 过 程 中 ,也 观察 到 同样 的 分 歧 。 这 些 草 名 的 土壤 ， 特 别 是 在 草 旬 不 使 用 作 放 和 收场、 而 使 用 作 制 草场 的 情形 下 ,仍然 在 很 多 年 内 保存 森林 于 壤 的 特点 ,特别 是 有 时 保存 典型 的 核 状 铬 构 。 还 必须 考虑 到 ,植被 的 发 育 是 与 个 别 植物 的 生存 有 关 的 , 与 这 些 植物 的 传 布 体 借助 于 风 、 水 、 动物 .人 类 的 传 布 有 关 的 , 与 它们 借助 于 铀 甸 葵 的 迁移 有 关 的 , SS. Alt, 植物 ( 甚 至 高 等 植物 ) 卉 不 是 名 副 其 实 的 不 动 生 物 。 我 们 在 土壤 方面 看 到 的 则 是 另 - 一 种 情况 ; 正 因为 如 此 ， 所 以 土壤 形成 过 程 和 植被 发 育 过 程 的 一 切 局 部 方面 没有 也 不 可 能 完全 符合 。 虽 然 如 此 , (A Pt A AY; 因此 , 我 们 才 观 察 到 各 个 不 同 群 落 型 符合 于 土壤 形成 一 定 阶 段 的 情形 。 这 两 个 过 程 的 和 统一 性 以 及 它们 的 相互 分 歧 情 形 的 深入 研究 ,是 一 个 很 天 的 科学 问题 。 另 一 方面 ， 统 一 植被 发 育 过 程 本 身 不 单 是 我 们 观察 到 的 群落 各 种 不 同 变化 的 茨 一 性 ,不 单 是 由 于 环境 变化 而 引起 的 车 构 发 生 和 植物 区 系 发 生 的 竹 一 性 (如 果 把 植物 区 系 发 生理 解 为 由 于 群落 演化 而 引起 的 物种 形成 的 话 )。 问 题 在 于 植物 类 型 的 演化 工 不 仅仅 限于 物种 形成 ， 它 还 包括 由 于 物种 形成 而 引起 的 索 大 分 类 单位 的 产生 。 这 BSE “ARG RA” (Oorpman purorenus) fy fl 4 (Mapun, 1951, 1953)。 例 如 被子 植物 的 产生 就 是 植物 界 演化 中 的 这 种 极 大 飞跃 之 一 〈 被 子 植物 的 产生 过 程 ， 是 在 某 种 程度 上 在 不 同时 间 内 在 广大 地 面 上 进行 的 , 逼 及 各 个 不 同 植被 类 型 )。 当 然 ， 被 子 植物 的 产生 不 能 不 引起 许 许 多 多 完全 新 的 植被 类 型 的 出 现 。 然 而 ， 物 种 形成 这 一 较 小 的 过 程 ， 不 一 定 而 且 也 不 是 在 每 一 情形 下 都 引起 新 群落 型 的 产生 。 植 被 的 发 育 可 能 在 某 种 程度 上 越过 物种 形成 ,因为 植被 不 但 借助 于 植物 区 系 发 生 的 方式 而 发 育 , 而 且 也 借助 于 和 结构 发 生 的 方式 而 发 育 。 现 有 植物 种 组合 成 新 群落 的 过 程 ， 植 被 水 平 带 和 垂直 带 的 移动 等 等 那样 的 过 程 ， Aw, BW. 苏 卡 乔 夫 (1944) 以 选择 发 生 “(ce- meKTorenesuc ) 这 一 请 的 广义 所 指 的 那些 过 程 , 都 可 能 属于 烙 构 发 生 。 “植被 "和 “植物 区 系 ” 的 发 育 , 虽然 在 个 别 的 局 部 情形 下 有 很 多 分 歧 点 ， 但 汇合 成 一 个 一 般 的 和 统一 植被 发 育 过 程 ;“ 大 系统 发 生 ” 就 是 这 个 和 统一 过 程 的 各 个 不 可 分 割 的 方面 之 一 。 统一 植被 发 育 过 程 的 一 个 极 重 要 方面 ， 是 新 群落 型 在 各 个 不 同 群落 接触 地 点 的 形成 ;这 些 群 落 不 但 可 能 属于 不 同 群 系 或 群 系 移 ,而 且 甚至 可 能 属于 不 同 植 币 型 。 这 。206。 FE BITRE SEAL PAT. EH, BI, INR 位 由 地 草 名 ,最 初 是 在 亚 高 山高 草 群 落 \ 高 位 山地 悬崖 及 蓄积 物 的 植被 以 及 森林 的 草 未 层 片 的 接触 地 带 形成 的 ,而 且 直 到 现在 还 继 秆 形成 着 。 我 们 看 到 , 在 这 里 ,新 群落 型 形成 的 参与 者 是 完全 不 同 的 植物 群 聚 ， 它 们 在 分 类 学 方面 是 不 近亲 的 或 亲 称 很 远 的 。 它们 不论 过 去 和 现在 都 在 新 的 高 位 山地 草 旬 群落 型 的 演化 形成 中 共同 起 着 参与 者 的 作用 ;因为 它们 在 地 面 上 彼此 接触 ,形成 一 个 景观 单位 一 个 大 群 聚 , 这 个 景观 音 位 或 天 群 聚 在 其 各 个 不 同 部 分 中 具有 复合 的 不 均匀 的 生存 条 件 特征 。 训 无疑 间 ， 其 他 未 同 的 植被 类 型 不 论 过 去 和 现在 也 在 各 个 不 同 的 有 时 彼此 不 近亲 的 植物 群落 的 接 和 触 地 带 内 产生 ;在 这 些 地 带 内 ,不 同 生 存 条 件 的 相遇 造成 了 使 植物 种 本 身 和 由 它们 构 成 的 群落 发 生动 的 的 环境 ,这 一 点 就 导致 新 植被 类 型 的 产生 。 例 如 , 萨 王 轴 群 落 是 在 热带 和 亚热带 希 列 亚 群落 同 莞 并 植被 的 接触 地 带 内 产生 的 ;而 草原 最 初 可 能 是 在 森 林 边 篆 的 森林 群 聚 同 贫乏 的 衍生 节 王 黄 群 落 (后 划 王 纳 群 落 ) 的 接触 地 点 上 产生 的 。 在 这 些 例子 中 ,我们 看 到 ,不 但 物种 形成 以 及 与 它 有 关 的 在 各 个 不 同 群落 分 类 学 单位 ( 群 从 、 群 系 等 等 ) 之 间 的 演化 继承 性 , 都 是 竹 一 植被 发 育 过 程 的 动力 ; 群落 对 于 某 些 地 植物 学 景观 单位 (地 域 单位 ) 的 从 属 关系 ,对 于 大 群 聚 、 植 物 景观 、 植被 带 等 等 的 从 属 关系 ,也 是 这 样 的 动力 。 这 一 切 的 地 植物 学 地 域 单位 旗 然 是 植被 演化 的 重要 因素 ， 所 以 旋 们 在 研究 家 的 眼光 中 “ 变 活 "了 ,因为 它们 不 可 能 是 “地 域 的 ”就 这 一 术语 的 狂 做 的 形式 的 意义 来 理解 )。 写 们 并 不 是 彼此 “偶然 ?接触 的 群落 的 机 械 集合 体 ,而 是 合 乎 规律 的 群落 总 体 ;这 些 群落 总 体 是 作为 统一 植被 发 育 过 程 的 业 果 而 产生 的 ,而 本 身 又 是 这 种 过 程 的 原因 之 一 。 根据 上 面 所 说 的 ,应 当 承 认 , 植 被 的 地 域 单位 DRE EWS, 植被 的 景观 单位 ， 同时 是 植被 的 演化 发 生 学 单位 ; 因此 ， 在 篇 制 植物 群落 的 演化 分 类 法 (而 不 是 形式 分 类 法 ) 的 时 候 ,不 可 加 以 忽略 。 此 外 ,还 产生 一 个 问题 : 草 旬 是 或 多 或 少 同时 在 地 球 的 二 些 耸 散 地 段 上 产生 的 ,它们 彼此 没有 地 域 的 联系 ; 象 草 旬 这 样 的 植被 型 ， 要 怎样 处 理 呢 ? 这 样 的 植被 型 是 否 合法 ,或 者 它们 应 当 取消 ,而 用 植物 群落 分 类 学 的 新 景观 音 位 来 代替 ? PEAY RA OE 1957 年 5 月 在 列宁 格 勒 举行 的 全 苏 植 物 学 会 代表 会 讨 上 的 热烈 对 芥 的 对 象 。 这 次 夺 论 的 基本 结果， 见于 植物 区 系 和 植被 小 组 的 报告 提 要 汇 竺 中 及 及 很 多 单独 论 女 中 ,这 些 论 女 主要 刊登 在 1958 年 的 < 植物 学 杂志 > 中 。 在 B. HB. 索 恰 互 专门 时 论 往 制 “ 竹 一 植被 系统 ”方法 的 报告 中 , 我 们 恰恰 发 现 , 草 铭 植 被 型 .草原 植被 型 ,森林 植被 型 和 其 他 植被 型 这 样 的 概念 从 “自然 系统 ”中 完全 取 消 。 固 然 ,在 B. B. RIA KER, EAE ES EMT RUIN, Het % 为 群 从 、 群 系 等 等 , 直到 群 系 移 , 但 再 往 上 , 4 RUA HE mL BB 型 ,而 是 合 井 成 所 刘 群 系 族 团 (Wparpa Wopwarit)。 这 样 的 分 类 方法 是 案 恰 互 第 一 次 在 19 伺 年 就 建 凡 的 ,后 来 又 由 他 进行 修订 井 加 以 发 展 。 案 恰 瓦 写 道 : 族 团 所 包括 的 各 个 群 系 移 , 具 有 共同 的 起 源 , 但 在 外 瑶 上 彼此 常常 具有 相当 显著 的 差别 。 例 如 ， 一 Avie ELIE AT ARE, 也 包括 各 个 灌 从 群 和 网 , 双 包括 各 个 草本 群 系 网 。 这 样 看 求 , 族 团 是 群落 大 复合 体 , 这 些 群 游 可 能 彼此 有 显著 差别 以致 其 中 一 些 群落 可 ss 207 能 是 森林 群落 , 另 一 些 是 草 名 群落 ,第 三 类 是 沼泽 群落 或 甚至 草原 群落 ,等 等 。 但 是 ， 这 一 切 群 落 都 由 于 在 地 域 上 接壤 而 联系 起 来 ， 而 最 主要 的 是 由 于 具有 共同 的 历史 而 eR, MAR, 它们 是 在 刘 长 的 期 间 内 在 一 起 发 育成 的 , Se PERLE eS 是 过 均 匀 的 单一 复合 体 的 分 化 结果 。 然 而， 如 果 任 何 一 个 群落 虽然 处 于 芯 族 团 的 各 个 群落 中 间 , 但 在 其 起 源 上 对 于 艾 族 团 求 襄 是 异 已 的 、 外 来 的 , 那 末 ，B. B. RMU 为 这 样 的 群落 是 另 一 族 团 的 嵌 大 体 。 例 如 ， 在 以 "中国 东 北 获 团 "各 个 群 柔 占 优势 的 远东 区 南部 ， 落 叶 松 林 是 戏 太 过 南 方 “ 中 国 东北 族 困 "中 的 较 北 方 " 安 加 拉 族 困 - 的 成 分 。 同 样 , 各 个 地 中 海 群 系 也 常常 伐 大 中 欧 植被 的 一 般 背 景 中 。 因 此 ， 索 恰 刺 (Coqa- Ba, 1957 ) 指 出 :“ 族 轩 是 类 型 学 的 概念 ,而 不 是 严格 区 域 性 的 概念 。 它 无 花 如 何不 是 地 植物 学 省 或 地 植物 学 地 区 的 同 义 翘 ”( 第 46 TW) RI ee LES, 合 大 成 植被 型 ， 但 对 植被 型 的 理解 完全 不 是 象 地 植物 学 和 植物 地 理学 中 通常 那样 的 理解 。 例 如 ,他 把 一 些 植被 型 命名 为 “北方 植被 型 “60peaxBHEI 首 ra PaCTEHTeITPHOCTE) “森林 植被 型 ”(HeMopazpHHI 二 TH pacTHTerEHOCTE)。 再 往 上 ,他 把 各 个 植被 型 合 工 成 “植被 型 组 ”(cBHnma THmOB pacTHTerTpHOCTE)， 而 把 各 个 植被 型 组 合并 成 “植被 型 系 ” (cucTeMa THIOB DacTHTerEBHOCTHE)，, 各 个 植被 型 系 一 起 形成 全 地 球 植被 ,或 植物 圈 (%H- Tocqepa)。 地 球 上 共有 3 个 植被 型 系 : 北 方 非 热带 植被 型 系 ， 热带 植被 型 系 ,南方 非 热带 植被 型 系 。 这 些 植被 型 系 ,， HR RARE, RA Sa RTOS 一 性 ; 这 种 和 统一 性 是 广义 理解 的 植物 区 系 和 生态 地 理 关 系 的 共同 性 。 上 述 的 每 一 植 被 型 系 中 所 含 的 各 个 植物 群落 的 车 构 , 是 极其 多 种 多 样 的 ;但 植被 型 系 比 整个 植物 图 更 加 具有 整体 性 ,虽然 植物 围 无 疑 也 是 一 定 的 植物 群落 学 竹 一 体 “ 同 上 韦 , 第 4 和 3 一 44 页 )。 “北方 非 热 带 植被 型 系 " 中 所 含 的 各 个 “植被 型 组 "之 一 ,是 “北极 草本 森林 植被 型 AL” ;在 这 个 植被 型 组 的 范围 内 ,B. B. 索 恰 丈 区 分 出 北方 植被 型 和 森林 植被 型 。 他 又 把 森林 杆 被 型 分 为 5 个 群 系 族 团 : 中 国 东北 族 团 ,东欧 族 轩 ,中欧 族 团 ， 黑海 族 困 ， 里 这 样 看 来 ,在 索 恰 瓦 提出 的 统一 植被 分 类 系 和 芒 方 案 中 ,从 群 从 到 群 系 移 的 各 个 较 低 单位 ,完全 是 根据 苏联 地 植物 学 学 派 通常 所 采用 的 那些 常见 的 特征 来 确定 的 ,而 从 族 团 起 直到 更 高 级 , 则 是 根据 另 一 种 划分 原则 , 即 景观 地 域 原则 来 确定 。 这 样 的 系 往 ze OIA, (Foro AREA (RAE REE) 通常 所 理解 的 植被 FL) FE SEH es BE ta, PRP SESE, 应 当 保留 作为 单位 ， 以 反映 各 个 不 同族 困 中 的 各 个 相似 群落 型 ( 那 怕 这 些 族 困 在 地 域 上 彼此 是 隔离 的 ) 的 平行 "趋同 "发 生 。 这 一 后 将 是 植被 单位 系 芒 中 的 “多 蕉 性 ”(MHOroxepEocT5) 的 表现 之 一 ; 加 姆 斯 (Gams) , #3325 (Meusel ) #11 0G EAE AS I} Sl URL EA Dy & FE REI PEW AR it, Ea AAW Ge He SI — ATT HE. BERKS FS TER IVE WOE BK po 4 PR 留 下 来 ,所 以 B. B. RIL PEA AL, MA TR. FEE flee Bol Hn Tee AL, FA TDK > HAG gL. PRA SESE. FP, 植被 型 篆 1) Lob (CAe MHS h-, wn ATL. ay EPA (Mlewmmxon, 1957), she MALI Me RA ° 208 « Hise HEF 4 A AL i PL BG FR Te A Ao 45 AS AB Ve) Ye Sa she PS FS 1 BA 0 |] — A Be YF) HE eT] Be Ay Ze ABE ~~ HELE BCE TEAR YH PARR AE eZ — 0 应 当 指 出 ,B. B. Se Pe BUA We BAA 4 BR SS TER HAA aR Te 由 于 群落 分 化 而 发 育 , 而 过 低估 计 相 反 的 过 程 , 即 族 田 借助 于 吸收 而 发 育 ; 这 是 稍微 片面 的 。 然 而 ,分 化 和 吸收 ,是 竹 一 植被 发 育 过 程 的 两 个 不 可 制 裂 的 方面 。 s209。 第 九 章 “不同 植物 群落 的 相互 影响 每 一 群落 得 以 形成 , 都 是 由 于 : Ce RC, FES) FES A 在 ,2) 这 些 传 布 体 萌发 条 件 的 存在 ,3) 植 物 对 环境 (其 中 包括 对 一 起 生长 ) 的 相互 适 应 。 由 此 可 见 ， 在 群落 形成 中 ， 植 物 从 一 个 地 点 到 另 一 地 点 的 迁移 过 程 起 着 很 大 作 用 ;这 些 迁 移 过 程 是 依靠 植物 传 布 体 的 极其 多 种 多 样 的 传 布 媒 介 (〈 风 、 鸟 、 人、 动物 、 水 ) 而 实现 的 。 植 物 在 其 迁移 道路 上 遇 到 许 许多 多 的 隐 碍 ; 不 但 山 豚 、 海 洋 以 及 气候 和 土壤 不 利 的 区 域 可 能 成 为 这 样 的 隐 碍 ， 而 且 群 沙 也 可 能 成 为 这 样 的 障碍 。 必 须 戎 谍 到 , 如果 任 何 植物 从 地 点 A 传 布 到 造 远 的 地 点 了 B , 那 末 ,这 种 传 布 有 时 需要 很 多 年 ; 在 这 个 期 间 内 ， 传 布 体 在 各 个 居间 地 点 (居间 站 ) 顺 序 地 发 育成 成 年 个 体 。 然 而 ,如 果 在 这 些 居间 地 点 ,没有 使 这 些 植物 传 布 体 莫 发 的 环境 条 件 ， 那 末 , 植物 就 不 可 能 到 达 地 点 也 。 如 果 这 些 植物 不 能 在 某 些 群 落 中 发 育 , 那 末 , 这 样 的 群落 的 存在 就 是 环境 的 不 利 现象 。 由 此 可 见 ， 某 一 群落 的 种 类 粗 成 不 但 决定 于 读 生 境 的 气候 条 件 、 土 壤 条 件 和 生物 条 件 , 而 且 也 决定 于 周围 地 点 的 相应 条 件 ,其 中 包括 决定 于 周围 的 群落 。 因 此 ,不 但 一 个 群落 各 种 植物 之 间 可 能 发 生 相 互 作 用 ,而 且 不 同 群落 (甚至 相隔 造 远 的 群落 ) 的 植物 之 间 也 可 能 发 生 相 互 作 用 (当然 ,这 种 相互 作用 常常 不 是 直接 的 )。 这些 因素 使 我 们 有 根据 可 以 把 植被 的 大 复合 体 看 作 某 种 大 群 聚 ;在 这 种 大 群 聚 中 ,不 但 构 成 芒 大 群 聚 的 各 个 植物 之 间 ,而 且 各 个 整个 群落 之 间 , 也 发 生 着 一 定 的 相互 作用 。 可 是 ,群落 的 相互 作用 绝 不 只 限于 上 述 的 例子 。 在 一 个 群落 进攻 另 一 群落 的 情形 下 ,这 种 相互 作用 表现 得 较为 显著 。 例 如 ， 在 苏联 乎 原 部 分 的 森林 草原 带 内 所 描述 的 森林 进攻 草原 的 现象 ,在 高 加 索 山 区 内 所 描述 的 亚 高 山 草 旬 进 攻 森 林 上 和 糙 的 现象 ,以 及 无 数 其 他 类 似 现 象 , 都 属于 上 述 的 情形 。 虽然 这 些 进 攻 的 基础 首先 是 各 个 体 的 相互 作用 ， 但 是 这 些 进 攻 也 密切 决定 于 群 沙 环 境 所 造成 的 条 件 。 此 外 ,在 很 多 情形 下 , 一 个 群落 进攻 另 一 群落 的 过 程 , 不 是 由 植物 个 别 个 体 来 实现 的 ,而 是 由 植物 整 批 个 体 来 实现 的 ; 例如 ， 高加索 山 区 内 的 高 加 案 杜 鹏 灌 丛 进攻 亚 高 山 权 林 的 过 程 ,就 是 这 样 。 杜 鹏 的 乌 旬 生根 的 枝 ,以 密集 队 形 向 BERK) BIDE, 把 森林 草本 植物 和 幼 树 压倒 在 自己 的 下 面 , 井 立刻 在 林 冠 下 形成 稠密 植 从 ; 这 种 稠密 植 丛 妨碍 今后 森林 更 新 ; 这 是 由 于 稠密 植 从 造成 非常 强烈 的 谴 阴 ,也 由 于 杜 驴 灌 丛 引起 泥炭 在 土壤 中 聚积 。 泥 痰 之 所 以 聚积 ， 是 因为 杜 肪 灌 从 下 面 的 残 沙 物 是 由 革 质 、 腐 们 和 缓慢 的 杜 鹏 叶 构 成 的 ， 此 外 , 杜 胸 灌 丛 下面 也 常常 发 育 着 杜 胸 的 SS fp AE} —— RB Boy Vaccinium myrtillus )—- Pixs BD. BE HEB 0 AE fea 2 FR WL KP 4a 2 Ts Be EA, eA eR PL Ha BAS DAR TAZ A ESE SFY BE D9 Ti DL 4 BIE Td BB BR * 210 ¢ Aa Dee FA 9 AR I BE PF EJ, ZEB ARSE Ge PRE EP Yo SRBE YA EAE WU a A EB AE BE Hr I BRE PP 样 ， 那 未 ， 抵 抗 相 邻 “侵占 ”群落 的 进攻 的 作用 ， 就 表现 得 较为 显著 。B. 9. 施 米 特 《IUDarr) 关 于 纯 松 群 对 拂 子 荡 植 从 进攻 的 抵抗 作用 的 观察 ,上面 已 经 举 出 了 。 显 然 ， 具有 最 大 的 这 种 抵抗 作用 能 力 的 ,恰恰 是 纯 从 ,就 是 说 , 仅仅 以 某 一 个 种 作为 基础 而 构成 的 植 从 。 一 个 群落 为 另 一 群落 所 演 赫 的 过 程 ， 当 然 也 可 能 不 是 以 密集 队 形 进攻 的 方式 而 进行 ,而 是 以 个 别 个 体 较 逐渐 渗透 的 方式 而 进行 ;这 一 点 由 于 对 它们 有 利 的 环境 变化 而 变 得 容易 实现 。 此 外 ,也 常常 有 这 样 的 情形 : 个 别 个 体 从 其 他 群落 侵 人 该 群落 , 划 在 其 中 找到 对 自己 繁殖 有 利 的 条 件 ， 于 是 以 种 子 繁 殖 或 者 更 常 以 营养 繁殖 的 方式 形 成 斑点 ;这 些 斑点 就 为 整个 群落 演 赫 准备 条 件 。 瑟 A. YE BU AH. A. 拉平 〈Ce- JHBaHOB H Jlanun, 1954) 在 彼 尔 米 州 的 芙 奉 松林 中 ，, 在 南 坡 上 观察 到 苦 信 层 为 以 野 青 3 (Calamagrostis arundinacea) 和 玖 状 短 柄 草 (Brachypodium pinnatum) 占 优势 的 草本 层 所 演 替 的 各 个 阶段 。 这 些 植物 最 初 在 松林 的 一 些 较 明亮 地 段 上 形成 从 20 一 30 到 50 一 80 平方 米 的 斑点 。 后 来, 这 些 斑点 逐渐 扩大 , 以致 整个 群落 发 生 演 替 ,多 草 REPATE WK, DAR AS TRE AK Bue (Watt, 1955) AERA —MBAI—P BAR HO WY IR Seas He 上 ;研究 了 蕨 从 (Pteridietum ) fila Fa HE AAC Callunetum ) 之 间 的 相互 关系 。 在 一 定 条 件 下 ， 蕨 积极 地 侵入 锅 石 南 灌 从 。 和 最 初 在 蜗 石 南 灌 从 中 形成 一 些 孤 岛 〈 前 喻 据 点 )), 后 来 逐渐 郁 于 。 除 了 稠密 的 高 大 蕨 叶 抑 制 了 须 石 南 以 外 , 茧 还 造成 需 石 南 不 可 穿 透 的 残 落 物 层 ;》 TRADE REVO TARA. Meow AAW A 件 之 一 ,是 和 的 生长 速度 。 茧 借助 于 铀 甸 根 状 葵 而 移动 ; 按照 互 特 的 计算 , 蕨 向 前 移 动 的 平均 速度 是 每 年 43 厘米 ; 而 蜗 石 南 株 丛 的 生长 使 自己 每 年 平均 仅仅 移动 36 厘 Ko 不 过 ; 鼓 作 者 附带 谣 明 ， aE ES SES EH, 这 一 点 使 茧 获得 胜利 。 如 果 没有 这 个 因素 , 则 斗 等 的 结局 可 能 不 一 样 。 在 蕨 从 和 有 蜗 石 南河 从 的 其 他 接触 地 段 上 ， 观察 到 蕨 受到 壳 石 南 的 暂时 抑制 ,但 后 来 , 希 石 南 重新 让 位 于 茧 ;在 这 种 情形 下 , 写 们 的 相互 关系 具有 循环 相互 关系 的 性 质 。 B. M. jE. AK (3y6apep, 1957) 对 前 乌拉 尔 地 区 西部 关 叶 林 亚 带 北 界 (\ 昆 古 尔 - 克拉 斯 诗 乌 非 姆 斯 克 森 林 草 原 岛 ) 的 棍 林 和 云 杉 林 的 相互 关系 ,进行 了 值得 注意 的 观 Be. 在 这 里 ,除了 棕 林 以 外 ,还 有 云 杉 柑 群 落 , 即 所 谓 羊 角 芹 云 杉 棕 林 (Piceeto-Quer- cetum aegopodiosum ); 在 这 些 群 落 中 , 云 杉 定居 得 较 迟 。 橡 的 年 龄 在 这 些 群落 中 达 100 一 120 年 或 更 多 ， 云 杉 的 最 高 年 龄 是 80 年 ; 而 且 , 这 种 年 龄 的 云 杉 树 是 个 别 的 。 15—20 Fil 40—50 岁 龄 的 云 杉 占 优势 。 在 观测 云 杉 和 检 的 野生 苗 和 幼 树 的 时 候 , 便 逻 发 现 , 虽 然 在 野生 苗 中 柑 占 显著 优势 ,但 在 幼 树 中 , 则 已 经 是 云 杉 占 显 著 优势 。 这 样 看 来 , 樟 林 显 然 先 为 云 杉 棋 林 所 演 替 ， 然 后 为 云 杉林 所 演 奉 。 此 外 , BAB TERR PR PUK 群 定居 的 时 候 , 从 其 生命 最 初 几 年 起 ,就 开始 改变 土壤 ,加 速 土壤 的 灰 化 作用 ,同时 造 WCF ZAGER; 这 一 点 不 利于 橡 的 野生 苗 。 该 作者 还 引进 I. 里 . PAE (IJpaBTHHE)、 e 211。 M. VU. feng BK (Caxapos), I. C. Hee Cynpys) AMA 5 根据 这 些 研究 ,在 云 ACW) Bice P , 士 壤 强烈 结 冻 , SER, MASE o. B AZ 9 TE EO sek BS et FE Pa AK EREA TEE ET. KORA 利于 云 杉 野生 苦 ， 而 显然 不 利于 橡 的 野生 苗 。 亦 作者 还 收集 了 下 烈 的 特别 值得 注意 WHE: BREA RHA MMA), mm BAS hE RAS Bo SEAR BRYA RHAR. PIS, WRB, 65 FH REE ER 林 ( 没 有 云 杉 ) 中 的 高 度 平 均 几 乎 达 18 OK, WAR, “FW RRR RP 度 勉强 达 11 米 。 不 但 生长 高 度 落后 ， METAR bE. AAR, et 在 高 度 方面 出 现 两 次 最 大 生长 量 , 即 在 15 一 20 餐 龄 和 35 一 40 餐 龄 ;而 在 羊角 芹 云 杉 PEAK RAK, BIKE 30 岁 龄 。 一 个 群落 为 相 邻 或 项 至 (借助 于 搬运 传 布 体 ) 稍 微 远 隔 的 另 一 群落 所 演 替 的 任何 过 程 ， 在 本 质 上 是 不 同 群落 相互 作用 的 形式 之 一 。 旋 然 每 一 植物 群落 在 任何 时 刻 都 处 于 演 替 的 某 一 阶段 ( 那 怕 是 最 初 阶 段 ), 所 以 显然 的 ,各 个 群落 借助 于 演 替 方式 的 相 互 作用 具有 普 逼 的 性 质 。M. B. 马尔 科 夫 (MapEoB Erp., 1955) 很 好 地 表达 了 这 个 显 然 的 ,但 有 时 仍然 为 人 遗忘 的 芙 理 :“…… 每 一 植物 群落 都 是 某 一 地 域内 的 植被 发 育 中 的 一 定 环节 扼 第 33 页 )。 工 . UW. SASF IRA CTanpuases, 1895, 1900a) 早 就 非常 清楚 描述 过 沼泽 向 外 围 扩 大 的 现象 ; 这 种 现象 是 一 些 群 落 进攻 另 一 些 群 落 的 特殊 情形 。 沼 泽 随 着 周围 地 段 沼 译 化 而 扩 天 的 原因 之 一 ,可 能 是 铬 译 全 部 地 上 植物 部 分 体积 的 增加 以 及 由 兰草 灯 心 草 、 羊 胡子 草 和 某 些 其 他 植物 构成 的 草 丘 的 体积 的 培 加 。 植 物 部 分 和 草 乒 的 体积 增 加 ,导致 天 量 水 分 排出 ,因而 导致 水 分 逮 到 志 大 的 地 面 ， 引起 本 求 干 燥 的 边 治 地 带 的 沼泽 化 以 及 新 草 乒 在 这 些 边沿 地 带 内 的 出 现 。 可 是 , 坦 菲 里 耶 夫 (1895) 指 出 “泥炭 沼泽 的 上 述 扩 天 过 程 进行 得 非常 缓慢 和 不 均匀 ， 这 一 点 决定 于 对 沼泽 供水 起 着 影响 的 每 年 气象 条 件 。 例 如 , 如果 泥 痰 沼泽 为 河流 冲积 物 或 砂 丘 砂 所 盖 满 ,或 者 由 于 河流 而 引起 沟 鲁 , 那 末 ,泥炭 沼泽 在 有 些 地 方 甚至 可 能 完全 停止 生活 “1953 年 版 ,第 32 一 33 页 )。 如 果 沼 泽 与 森林 接壤 , 特别 是 与 松林 接壤 , 那 末 , 森林 将 逐渐 沼泽 化 ， 井 开始 懂 悼 。 泥 炭 中 发 现 松树 桩 的 情形 ,可 以 用 上 壕 一 点 来 解释 。 不 过 ,沼泽 向 外 围 ( 边 沿 ) 扩 大 ,还 可 能 决定 于 同 草 乒 和 植物 部 分 体积 增加 没有 关系 的 其 他 原因 。 例 如 ,根据 坦 非 里 耶 夫 的 观察 ， 在 极 北 区 的 云 杉 林 和 梭 林 的 边沿 ， 常 营 出 现 一 些 稠密 分 药 的 草本 植 Wy; 这 些 草本 植物 借助 于 成 束 的 叶子 而 有 效 地 收集 和 保持 水 分 。 这 些 植物 是 灰 自 苔 草 (Cayev canescens), 74 4.( Deschampsia caespitosa ) Five RZ 4D. flexuosa), Ja, Fa PURE AR Se ESP RR SU Se Re HE Polytrichum strictum); 这 种 克 履 盖 于 士 壤 表面 ,形成 整 片 的 稠密 的 知 状 层 。 这 种 克 层 具有 很 天 的 持 水 人 性 ,为 芙 正 沼 泽 植物 (其 中 包括 泥炭 殖 ) 的 定居 造成 条 件 。 泥 炭 层 逐渐 形成 ， 在 泥 痰 这 一 不 良 导 热 体 的 保护 下 ,为 永 冻 土 造成 条 件 , 最 后 导致 树 根 的 死亡 。 泥 痰 沼泽 推进 得 越 求 越 远 , 卉 占据 森林 死 后 的 地 点 。 。212 。 ied) aie 森林 对 草 旬 .草原 .谷类 作物 田地 等 等 的 气候 性 影响 (更 准确 地 部 ,植物 气候 性 影 响 ), 也 应 当 烈 大 群落 相互 作用 的 情形 。 这 种 影响 已 经 由 多 人 委 广 省 运 用 的 护 田 造林 的 实践 合 人 信服 地 诈 明 了 。 在 护 田林 带 相 邻 的 田地 上 ， 这 种 影响 表现 在 该 田地 生长 的 作物 的 单位 面积 产量 的 显著 提高 。 在 卡门 草原 的 B. B. 道 库 恰 耶 夫 中 央 黑 土 带 耕作 研究 所 中 担任 首席 研究 员 很 多 年 的 A. B. 克 雷 洛 夫 , 在 其 值得 注意 的 《改造 的 草原 > (KEprrroB, 1949) 一 书 中 举 出 了 一 些 明显 的 数字 ， 诈 明 森 林带 对 相 邻 田地 单位 面积 产 RH, Pid, EF SAY 1946 年 内 ， 森 林带 之 间 的 春小麦 产量 平均 是 每 公顷 10.6 公 担 ,而 无 森林 保护 的 田地 上 的 产量 是 7.6 公 担 。 对 于 冬小麦 来 说 ,这 些 数 字 分 别 是 每 公 项 16.5 公 担 和 10.6 公 担 ;燕麦 是 每 公顷 15.7 公 担 和 7.8 公 担 。 这 里 必须 指出 有 关 无 森林 保护 的 田地 产量 的 一 切 数字 ,都 是 指 实 行 草 田 辊 作 的 情形 ;而 在 休闲 输 作 BP, BF EG, LB, HR) EAE EA 5.8 公 担 , 冬小麦 是 6.6 A, MAE 4.4 公 担 。 在 这 个 干旱 的 1946 年 内 ， 鼓 研究 所 在 很 多 试验 地 段 上 测定 了 多 年 生 牧 草 的 产 量 。 糙 果 发 现 ,多 年 生 牧 划 ( 禾 本 科 笋 革 和 豆 科 牧草 ) 在 森林 带 保护 下 的 产量 ,等 于 在 无 林地 段 上 的 产量 的 4 一 5 倍 。 森 林带 之 间 的 绝对 休 半 后 的 夏 播 攻 和 薪 , 提 供 了 最 高 产 量 , 即 每 公顷 120 一 130 公 担 的 青草 ; 而 无 森林 保护 的 田地 上 的 第 3 一 4 年 利用 的 多 年 FEW, 则 提供 最 低产 量 , 仅 15 一 20 公 担 。 森 林带 对 相 邻 草 名 地 段 的 单位 面积 产量 发 生 多 和 强烈 的 影响 。 最 近 , 关于 森林 对 周围 天 然 草本 植被 的 影响 的 答 料 ， 已 经 积累 得 越 来 越 多 了 。A. J. WaAR GEC Pypcaes) 和 EH. K. 柯 赫 (EKox) 在 研究 了 萨 拉 托 夫 - 卡 麦 申 的 国有 林带 的 植被 之 后 ,描述 了 位 于 森林 边沿 的 草本 群 从 生态 系 烈 。 在 这 里 ， 如 果 说 ,森林 地 段 具有 近 圆 形 的 输 廊 , 那 末 , 访 森林 地 段 周围 的 某 些 草本 群 聚 就 绕 着 该 森林 地 段 形成 相 当 正 确 的 同心 圈 。 可 是 在 另 一 些 情 形 下 , 这 种 正确 性 受到 破坏 ,因为 一 些 植物 群 聚 不 但 对 于 与 森林 的 相对 位 置 发 生 敏 铝 的 反应 ,而 且 对 于 方位 也 发 生 敏 狗 的 反应 ,这 一 点 首先 影响 到 森林 边沿 的 不 同 积 雪 程度 以 及 夏季 的 不 同和 干旱 程度 。 森 林 本 身 的 不 均 与 性 也 起 着 作用 ,因为 森林 可 能 是 由 几 个 森林 群 从 构成 的 。 在 这 种 情形 下 , 较 中 生 的 草 原 群 丛 与 较 中 生 的 森林 群 从 接 邻 ,等 等 。 有 一 些 特殊 的 林 和 群落 ,它们 的 存在 决定 于 森林 植被 的 接 邻 。 例 如 ， 开 M. 克拉 舍 宁 尼 科 夫 (KparmreHHHHHEOB u Usanona, 1934) 描 述 了 西西 伯 利 亚 森 林 草 原 带 小 片 样 林 的 边沿 的 一 个 以 禾 本 科 植 物 玖 状 短 柄 草 (Brachypodium pinnatum) 占 优势 的 群 蔡 5 这 个 群 丛 与 小 片 树林 边沿 保持 非常 密切 联系 , 以致 这 个 群 从 的 存在 在 颇 大 程度 上 决定 于 树丛 的 接近 (这 种 情 沈 不 但 引起 部 分 下 了 明 , 而 且 引 起 落叶 的 布 满 等 等 )。 这 个 群 聚 下 的 土壤 ,是 核 状 棱 状 碱土 ,有 些 地 方正 在 股 碱 化 。 在 与 小 片 权 林 相反 的 那 一 侧 ， 有 一 片 羊 荡 杂 类 草草 旬 草 原 同 短 柄 草 群 聚 接 邻 ;在 这 片 草 多 草原 之 下 ,也 出 现 类 似 的 土壤 。 在 中 欧 的 森林 群落 和 草原 群落 的 接触 地 点 ,有 人 描述 过 典型 的 “交办 地带” 或 “ 边 Tr HWP” ,这 个 地 带 也 叫做 边沿 景观 (Kulissenlandschaft)。 我 们 看 到 ,在 那里 的 丘陵 和 低 山 的 志 陡 坡 上 ,有 些 地 方 仍然 以 较 少 为 人 类 破坏 的 状态 保存 下 来 ;这 是 俄罗斯 平 * 213° RPT AAS. FER AR STUART A KIRA, XS ERATE BARKER (Prunus fruticosa, P. nana, Amygdalus nana, Rosa spinosissima 323%) BES, FARRAR Ag Re JAE FS we REE ( Xerobrometa, Seslerieta StS) DI Re rh HER (Quercus pubes- cens) 构成 的 灌木 状 森 林 之 五 光 十 色 的 复合 体 。 同 时 ,那里 也 有 一 些 特殊 的 林 篆 群 聚 ; 它们 记 含 有 旱 生 和 中 旱 生 草 本 植物 ， 也 含有 构成 稀 蔬 低 斤 林 冠 的 灌木 和 小 乔木 。 瑟 #4 Wagner )# #8 L, Geranieto-Quercetum 这 一 名 称 以 及 克 缚 普 (Knapp, 1948) 便 轻 以 Dictamno-Sorbetum 这 一 名 称 , 描 述 了 这 样 的 群落 。 不 过 , 按照 温 德尔 贝 格 (Wendelberger, 1954) 的 看 法 ， 更 正确 的 是 认为 这 些 群 落 的 基本 核心 是 草本 植物 ， 因而 把 它们 烈 为 群 从 Dictamno-Geranietum sanguinei (Fie 7p ik—7p BAe = UXT 群 从 的 广泛 理解 )。 在 这 些 林 乡 群 聚 的 各 个 最 重要 特征 种 中 ， 温 德尔 贝 格 举 出 Vin- cetoxicum officinale, Dictamnus albus, Geranium sanguineum, Peucedanum cer- varta, Dracocephalum austriacum 4242 KP BEAILIEW RFP, ifn Adonis ver- nalts, Ay fk eK EH, Plan Lithospermum purpureo—coeruleum, 在 人 类 影响 下 ， Bee MER MA KA CDR, Bea BRAY AEA =. sio-Festucetum suleatae) rig. SLAVE AEE fe Bh BOR PRE J "E, PIZEFPSS LM _E ZED RZ St BAKE EG AE ARERR 任何 群落 对 相 邻 植被 的 影响 ， ee 的 地 段 的 大 小 ;这 一 点 本 身 是 因为 在 过 小 的 地 段 上 , 芒 类 型 的 群落 的 各 种 特殊 性 还 不 能 充分 表现 出 来 。 TE. RE BEL, 一些 群 落 对 另 一 些 群 落 的 影响 ,还 表现 在 各 个 种 从 一 个 群落 侵 人 另 一 群落 。 个 别 种 的 这 样 侵入 ,不 一 定 立 列 件 随 着 一 个 群落 演 替 另 一 群落 ;但 无 花 如 何 , 种 的 侵入 导致 种 类 成 分 的 某 些 变化 。 草本 的 森林 种 有 时 侵入 位 于 森林 附近 的 果园 内 ， 井 在 那里 找到 有 利 的 焉 阴 条 件 《特别 是 在 旧 的 果园 内 更 是 如 此 ), 就 在 果园 内 定居 ,使 果园 的 草本 层 接近 于 森林 的 草 本 层 。 还 有 这 样 的 情形 : 草本 的 森林 种 甚至 进入 与 森林 远 隔 的 果园 内 。 例 如 ， 在 南 高 加 索 的 南部 ， 麦 格 里 锁 的 无 林 近 郊 的 旧 果 园 内 ， 出 现 了 一 些 草本 的 森林 种 ， 例 如 Primula macrocalyz, Campanula rapunculoides 等 等 。 这 些 种 可 能 是 洛 着 其 正 游 穿 过 森林 的 山区 河流 的 河谷 而 进入 果园 内 的 。 在 位 于 开间 草原 虞 与 其 他 森林 地 段 相距 很 远 的 人 工 栽 植 林 或 播种 林 中 ， 虽 然 树冠 造成 显著 的 诞 了 明 ， 但 有 时 完全 没有 草本 的 森林 种 。 这 一 点 可 以 这 样 解释 : 森林 草 种 根本 无 从 进 太 这 里 。 我 便 轻 观察 到 至 少 50 岁 龄 的 这 样 的 森林 地 段 , 例 如 在 查 波 AAT INSU a BBB OP SEY ee Be HE LE, FEES EE © TESA ARP LER be, WLS SICAT DA Bh SC REA OE PUBEIE BETO RE RIFRWAKRKA. KEM AREA, eA, Kosi 以 过 低估 计 。 AD. 拉 孟 斯 基 (PaMeHcEHi, 1938) 把 缺乏 某 些 次 要 植物 (由 于 它们 无 从 进入) 的 那些 群落 , 叫 作 非 个 体 蚀 和 的 群落 〈HemozTHOqreHHOe c006IrecTB0)。 拉 和 孟 斯 基 举 出 了 草原 带 的 旧 扬 东 地 的 群落 《它们 在 种 类 钥 成 上 比 生 荒地 较为 贫乏 )， 求 作为 例子 。 在 。214。 ORE HITS Ste HE, SESE RA A RS (ACHR ZS. A PSE EA 某 一 群落 中 的 困难 ,可 能 不 仅 是 由 于 附近 没有 传 布 体 来 源 。 还 有 这 样 的 情形 : 某 一 群 游 的 辕 构 本 身 使 得 外 来 植物 很 难 进入 该 群 落 。 这 样 的 群落 通常 叫 作 郁 闭 的 《8agpPr moti) 或 密闭 的 (8aMEHyTEH)) 以 区 别 于 开放 的 \OrKPPITHt) 或 非 密闭 的 (nesamenyrsitt) , 群落 的 密闭 性 斌 决定 于 构成 该 群 落 的 各 种 植物 的 竞 等 阻力 ， 也 决定 于 那些 对 外 来 杆 有 物 不 适合 的 特殊 的 群落 内 部 环境 条 件 , 即 通常 所 说 的 植物 环境 (arocpera) 条 件 。 当 然 , 某 一 群落 的 密 于 性 是 相对 的 。 在 士 壤 气候 条 件 发 生 一 定 变化 的 时 候 , 这 种 密闭 性 可 能 受到 破坏 。 当 某 些 在 该 条 件 下 表现 为 竞 委 力 强 的 迅速 传 布 的 植物 种 ， 被 搬运 到 周围 地 点 的 时 候 , 这 种 密闭 性 也 可 能 受到 破坏 。B. A. 贝 科 夫 (BrIFoB, 1957 ) 在 其 < 地 植物 学 >* 一 书 中 举 出 了 下 烈 各 种 作为 例子 : 昌 清 (4coyws cxycmzus)， 容 易 进 入 苏联 欧 测 部 分 的 草 旬 沼泽 群落 ; 滨 菊 (Leucanthemum wuLL9gaye)， 其 种 子 偶然 运 入 格 鲁 吉 亚 , 工 在 几 年 内 就 根本 改变 波 尔 查 林 区 的 草 旬 群落 ,等 等 。 可 以 提 到 每 两 个 相 邻 群落 的 相互 密闭 度 ， 同 样 , 也 可 以 提 到 它们 的 相互 开放 度 。 阴 明 的 去 杉林 或 冷杉 林 和 接 邻 的 林 隙 地 草 甸 ， 在 很 天 程度 上 是 相互 密闭 的 群落 。 草 旬 植 物 只 能 够 在 非常 有 限 的 程度 上 进入 这 样 的 森林 ,而且 不 超过 狂 守 的 林 和 绿地 带 。 这 一 点 决定 于 阴 盟 人 针 叶 林 内 部 的 整个 群落 学 环境 (其 中 包括 植物 气候 环境 ) 的 巨大 特殊 性 s 另 一 方面 , 阴 量 的 云 杉 林 或 痊 杉 林 的 种 也 不 能 够 进入 典型 的 草 旬 群 聚 , 因 为 它们 在 那里 没有 找到 对 自己 适合 的 植物 气候 条 件 和 士 壤 条 件 ; 此 外 , 生 草 从 通常 也 妨碍 这 些 种 的 进 和 大， 因为 无 论 阴 盟 森 林 的 云 杉 或 痊 杉 本 身 以 及 它们 的 件 生 种 都 不 能 适应 于 与 生 草 从 相处 。 两 个 不 同 群落 的 相互 密 开 性， 导致 一 个 群落 演 替 另 一 个 群落 的 过 程 很 难 发 生 。 要 实现 这 样 的 演 替 , 必须 先 使 其 中 一 个 群落 受到 强烈 的 破坏 ,使 它们 的 和 结 构 发 生 不 协调 ;只 有 在 这 时 候 , 相 邻 群 落 才 可 能 进攻 它 。 高 加 索 山 区 内 的 高 位 山地 云 棚 痊 杉林 以 及 从 上 面 与 它们 接 邻 的 亚 高 山 草 本 植被 ， 就 出 现 这 样 的 情况 。 只 有 在 阴 虐 圣 叶 林 由 于 土壤 条 件 不 利 变化 的 和 结果 而 停止 更 新 以 及 由 于 风 倒 秃 小 豆 虫 侵 变 而 AA Mabie Jes Ws VL ARAL BY Fe HE PAN Et AK Pa As BIG Ly, OAS ELBE LL. aay OU HR THE HL fe pL Ss Bae 1 AZ A LL EP, 可 DE a PAA ABS BE 9 BR OS SB SA FP PES BI ILE ARR PRE SE BY ZC. US, BAAS FE EE SS PAS RE BE AT BEAT, IT LL ER EH a 也 是 如 此 。 如 果 没 有 气候 的 影响 以 及 土壤 形成 过 程 一 定 方向 性 的 影响 , 那 末 ,这 两 个 森林 群落 之 间 有 时 可 能 发 生 相 互 演 奉 。 这 种 情况 有 时 也 可 以 观察 到 ;这 时 , 云 杉 由 于 自己 对 土壤 的 特殊 影响 ， 而 造成 对 本 身 索 不 利 而 对 山 毛 榨 较 有 利 的 条 件 , 相反 地 ,出 毛 棒 则 造成 对 云 杉 较 有 利 的 条 件 。 可 是 ， 只 有 在 气候 无 论 对 云 杉 和 对 山 毛 要 都 同等 有 利 的 地 区 内 , 才 有 这 样 的 对 等 条 件 。 然 而 ,更 常 出 现下 面 的 情 交 : 山 毛 棒 林 在 山区 内 是 在 自己 的 上 界 与 云 杉林 接触 ,在 这 里 ,气候 对 云 杉 比 对 山 毛 棒 更 为 有 利 。 另 一 方 面 , 例 如 在 略 尔 巴 陡 山 , 在 山 毛 要 林 的 上 界 , 山 毛 析 林 的 土壤 逐渐 地 发 生 强 烈 灰 化 , 腐 殖 质 具有 酸性 粗 腐 殖 质 的 特点 。 这 一 点 对 山 毛 榨 发 生 不 利 的 作用 ， 而 云 杉 则 容易 容 * B.A. DRAB TR): 《地 植物 学 > 科学 出 版 社 , 1957 年 。 下 同 。 一 一 巢 者 注 。215 。 PL ATEWIIX AEB FESR, FEAR IL, WEE EF PE, 云 杉林 的 下 界 逐渐 加 宽 。 砂 质 、 砾 质 和 盐 浅 的 滨海 带 的 植被 一 方 , 以 及 砂 漠 和 石 并 的 植 秆 另 一 方 , 也 是 群 落 的 颇 为 显著 相互 开放 性 的 鲜明 例子 。 在 滨海 带 与 荡 弄 直接 接 邻 的 地 方 ， 例 如 在 里 海 沿 岸 , 但 碗 为 典型 的 是 在 地 中 海 和 南美 洲 , 可 以 观察 到 觉 列 和 滨海 带 的 植被 之 问 的 AMPA VE. Bilin, FERSSEUN, RA PER (Mesembryanthemum ) 那样 的 属 的 典型 Feet, EAT HET AS PRA, A SE; FED, 它们 与 滨海 盐 生 植物 一 起 年 长。M. M. Ft HE (Mapua, 1947) 对 地 球 的 滨海 带 和 荒 并 的 植物 区 系 的 相互 联系 , 作 了 非常 值得 注意 的 研究 。 他 根据 详尽 的 植物 区 系 发 生 学 分 析 ， 作 出 和 结 葵 : 演 海 带 是 这 样 一 种 区 域 , 在 这 里 ,在 与 相 邻 荒 疲 沟 常 相互 作用 的 过 程 中 ,产生 了 古老 的 ` 同 时 对 滨海 带 和 对 莞 列 都 是 特殊 的 植物 科 。 这 里 所 指 的 是 番 杏 科 (Aizoaceae)、 瓣 链 花 科 (Frankenia- ceae), eR ( Zygophyllaceae) FHA A. WH, 正 象 伊里 因 所 谢 的 ,滨海 带 也 是 这 样 一 种 区 域 , 在 这 里 ， 森 林 植 物种 、 草 多 植 物种 和 其 他 种 不 花 过 去 和 现在 都 改造 Boe Wifes eR EAR PEAT. Sela, 按照 伊里 因 的 意见 “滨海 带 无 论 过 去 和 现在 都 是 滨海 带 - 莞 冻 成 分 的 迁移 的 强 有 力 运 软 线 ;这 样 的 迁移 导致 早生 植 物 区 系 ( 攻 至 在 造 远 的 荒 弄 区 域内 ) 的 相互 交换 ”(〈 第 266 TL). FEE BA ee YB FP MBA, 各 个 群落 的 密切 相互 作用 不 但 对 于 局 部 演 替 ， 而 且 对 于 群落 的 整个 ARO REPRE, MAAS RAW EM. FEF EAS LU He ak Py, Bil an FERS SRY BSS , Je LB a Oo PF A (《%pzraHOHIHag pacturerbHocTs ) 是 与 山区 河流 法 砾 石 砾 质 河岸 植被 在 某 种 程度 上 相 AF. PUA, ee ME CVSS ESE ORS) WAS EMS. FEI HL, Oh AUF ADEE OT, PAS KAKA CStachys schtschegleevt), Iisa (Hphedra procera), \FERH#IFE( Nepeta micrantha) st AT BYTE A BS BD , FED BAY 与 木 贼 那样 的 喜 湿 植物 一 起 生长 。 另 一 方面 ， 河 旁 石 砾 的 种 也 进入 佛 利 干 那 群落 所 占据 的 山坡 。 例 如 ,刚毛 粉 苞 昔 CChonqdyz11c acantholepis) FLAP 4 (Cousinta) 就 是 这 样 的 种 。 随 着 山区 河 沙河 床 的 加 深 ， 漂 砾石 砾 质 阶 地 的 上 部 逐 浙 超 出 泛滥 带 以 外 ;这 里 的 植被 就 具有 佛 利 和 干 那 群落 的 特征 。 这 样 看 来 , 在 这 里 ,种 的 相互 进入 也 为 演 替 准备 条 件 。 可 是 ,由 于 主导 因素 一 一 河床 加 深 一 一 的 片面 性 ,这 里 的 焉 替 不 是 具有 相互 的 性 质 ,而 是 具有 单方 面 的 性 质 。 在 两 个 或 更 多 在 生态 上 不 同 的 群落 的 接触 地 带 内 ， 特 别 是 当 这 些 群 落 在 颇 大 程 度 上 是 相互 开放 的 群落 的 时 候 ， 各 个 在 生态 上 或 多 或 少 不 同 的 种 常常 一 起 生长 。 在 一 些 情形 下 ,这样 的 种 只 形成 短期 的 不 稳定 的 组 合 , 例 如 与 木 贼 一 起 生长 的 佛 利于 那 群落 的 种 。 然 而 ,在 另 一 些 情形 下 , 即 如 果 生 态 差 异 不 很 大 , 那 末 ,常常 产生 充分 稳定 的 居间 群落 型 ;这 些 群落 型 有 时 莫 至 是 成 型 的 ， 而 不 是 短期 的 。 例 如 ， 在 伊 梅 列 季 亚 (格鲁吉亚 的 科 耳 希 达 省 的 东部 ), 我 发 现 (Apomenko, 1989) 腐殖质 碳酸 辆 土壤 上 的 检 林 和 酸性 灰 化 红 寺 性 土壤 上 的 棋 林 。 腐 殖 质 碳酸 钙 土 壤 的 柑 林 是 由 格鲁吉亚 橡 (Quercus 40eyicd) 构 成 的 ;而 这 些 样 林 的 下 木 的 特征 种 是 欧 女 真 (Ligustrum vulga- *。216。 ve), FEDRAC LISS HE LSE RRP, AT CY SE I A BP EE (Quercus imerett- na); ite FAP eA AERP REALAB( Rhododendron flavum), FERRE WHA , 发 FF a LUE 9 RSE PE AE SH EA BE A TE 5 PB Ay RAB (5 Fa 28 I 9 CS PK, Sa oY a a RI AY BEAK. 植物 群落 在 空间 上 的 边界 的 问题 ， 与 各 个 群落 之 问 相 互 作 用 的 问题 具有 直接 的 XK. 在 较 新 的 著作 中 ， 可 以 举 出 A, A. Jé-4#}-(Humenko, 1948 ) 的 论 妇 < 植物 群 从 在 自然 界 中 的 边界 的 问题 >。 芯 作 者 指出 了 对 这 个 问题 的 两 种 观点 。 例 如 ，B. 互 . 苏 卡 FHA, DL. 拉 孟 斯 基 ( 在 其 较 早 期 著作 中 ) 以 及 外 国 的 基 林 (下 ylin) 和 万 戈 林 (VYan Goerin), 都 认为 , 丙 个 植物 群落 之 间 的 空间 过 渡 通 常 都 是 逐渐 的 。 另 一 些 科学 家 , 即 3 -FiJ HS (Du-Rietz ), ke Hebe Kysma) .-RiAwzR(Cajander) 以 及 后 来 部 分 地 还 有 下 LT. 拉 孟 斯 基 , 则 相反 地 ,认为 各 个 群 从 之 间 的 边界 总 是 比 生境 的 边界 较 为 显著 ， 卉 且 用 植物 种 问 竟 等 来 解释 这 一 点 。 尼 容 科 根据 他 所 研究 的 几 个 具体 例子 ,指出 ,两 个 植 有 物 群 落 之 间 的 边界 ,通常 显然 斌 不 是 显著 的 ， 也 不 是 逐渐 的 ， 而 是 具有 ”镶嵌 饥 状 的 ” 《MosargHo-0cTpoBHag) 的 特征 。 可 是 ,研究 家 们 常常 洛 有 发 现 这 一 点 ， 因 为 他 们 没有 对 居间 地 带 进行 充分 闫 硼 的 观测 。 我 们 附带 提 一 下 ,这 类 过 滤 地 带 的 研究 ,应当 借助 于 关 明 鼓 地 带 所 固有 的 居间 群 从 ， 也 应 当 借助 于 关 明 更 加 密切 相互 作用 的 各 种 小 群 聚 和 小 复合 体 。 B. A. 贝 科 夫 (1957) 在 其 《地 植物 学 > 中 非常 重 秽 植物 群落 的 边界 。 他 把 植物 群 落 的 边界 区 分 为 : CF) HF (pesKEag TpaHHIa)，〈 乙 ) 镶 冉 边 界 (MO08aHqHag rpa- Hua) , (FG) Fhe FR (KaMevaran rpannya), J )f woe KR Aabpyssaa TpaHEIa)。 植 Wy REE AS SB iD FRY DL FERS EE NE TE HES. PA, FESPA Pay iy RAY eb, re SIH Picea Schrenkiana) #4 WHS BRAK St Ae Wis LZ PA WRI BS, Aix FR SORE LL EE es 这些 山 春 把 东北 向 的 中 坡地 《有 云 杉林 ) 和 西南 向 的 中 坡地 (有 草原 ) 分 开 。 镶嵌 边界 (按照 尼 肉 科 的 叫 法 是 灸 嵌 岛 状 边界 ) 非常 常见 ,例如 在 小 灌木 苦 谷 芍 厌 和 森林 的 接触 地 点 。 补 绥 边 界 的 特征 是 那里 有 一 条 由 一 个 或 几 个 居间 群落 构成 的 地 带 ( 边 篆 地 带 )。 尼 岑 科 描述 了 喇叭 茶 沼 泽 ( 售 Ledum palusire) Filar A Rave ACS Calluna w1gay2s) 之 问 的 这 样 的 边界 。 在 交界 地 带 内 , 发育 着 几 个 志 窗 的 带 ;这 些 窗 带 内 出 现 不 同 的 居间 群落 , 即 有 时 所 调 接触 点 群落 (KEOHTaKRTHOe coobmectBo), fil M1, Ab (Vaccinium uliginosum) hi WEF PRR Z—. BPP BOR, AK HH We BEA A EPA AIRES, 但 没有 举 出 具体 例子 。 显 然 ， 群 落 的 扩散 边界 ， 仅 仅 是 具有 原始 车 构 而 没有 在 任何 程度 上 表现 的 小 群 聚 的 各 个 群落 的 接触 地 点 上 特有 的 。 例 如 , 芦 草 从 和 香 蒲 从 或 者 芦 划 从 和 兰草 丛 的 接触 点 ,就 具有 这 样 的 边 界 。 然 而 ， 在 草 旬 和 草原 的 接触 地 点 ， 边 界 通常 呈现 草原 小 群 聚 和 草 甸 小 群 聚 的 镶 Ko “AK AE BEI PA a SR EE 2 BE YH TE ER 5 而 另 一 方面 217° DFRMHMELAS bMS AE RR. PAN, BRA eA ez ee ABA fh SHH FL EIA SIMA AA ME. TERRIA IE FED POA 情形 下 ,群落 之 间 显 然 可 能 发 生 最 大 的 影响 。 相 邻 的 群落 之 问 以 及 有 时 在 地 域 上 隔离 的 群落 之 间 的 相互 联系 ， 在 颇 大 程度 上 借助 于 动物 来 实现 ,特别 是 借助 于 刀 类 和 其 他 跑 齿 类 ,、 鸟 类 以 及 昆虫 来 实现 。 有 一 些 动物 在 一 县 夜间 完成 了 从 一 个 群落 到 另 一 群落 的 有 规律 的 迁移 。 互 . A. YE AR SEK 《CeBepTHOB) 在 早 在 1855 年 就 出 版 的 著作 <1844 一 1853 年 观察 的 沃 罗 滥 日 州 的 兽 类 、 岛 类 和 礁 虫 类 的 生活 中 的 周期 性 现象 > 中 , 描写 过 一 些 鸟 类 的 “有 规则 的 县 夜 迁 移 ”; 它们 在 早晨 和 晚上 扣留 在 森林 边沿 ,而 中 午 则 过 留 在 森林 深 处 。B. A. 贝克 烈 米 舍 夫 (BeRxreMHIITeB, 1934) 妊 租 描述 了 无 疹 椎 动物 在 群落 复合 体 中 的 县 夜 迁移 。 这 些 迁 移 的 原因 首先 在 于 构成 鼓 复合 体 的 各 个 群落 的 小 气候 差异 。 同 时 ， 捕 食性 动物 也 不 得 不 追随 这 些 作 为 自己 食物 的 动物 而 迁移 。 动 物 除了 昼夜 迁移 以 外 ,还 有 季节 性 迁移 ; 候鸟 迁移 以 及 某 些 鱼 类 从 河中 到 海中 和 从 海中 回 到 河中 的 成 群 回 游 ， 首 先 就 属 手 这 一 类 。 与 当年 天 气 条 件 有 关 或 与 某 些 乔木 树种 的 种 子 年 〈 这 些 树 种 的 种 子 是 迁移 动 物 的 食物 ) 有 关 的 迁移 ( 鼠 类 、 松 鼠 、 鸟 类 )， 也 是 极其 常见 的 。 在 这 一 切 迁 移 中 ， 动物 蕉 持 着 各 个 植物 群 从 、 群 系 或 植被 型 之 间 的 一 定 联系 。 这 些 联系 的 蕉 持 首先 是 借助 于 搬运 种 子 和 芥子 的 方式 而 实现 的 ,但 也 借助 于 其 他 方式 而 实现 ,例如 ， 们 主要 以 在 各 个 不 同 群落 中 生长 的 一 定植 物种 为 食物 ， 或 者 它们 与 其 他 动物 构成“ 食物链” CIeIES ITIHTaHIE)， 等 等 。 应 当 记 得 , 植物 群落 不 能 肥 离 生物 群落 而 单独 存在 ; 所 谓 生 物 群 落 ， 应 当 理 解 成 由 于 与 环境 相互 作用 卉 通过 环境 而 彼此 问 相 互 作用 而 联 侣 起 来 的 霸占 据 着 一 定 地 面 的 一 切 生 物 之 复杂 总 体 。 此 外 , 必须 沟 常 注意 到 ,植物 群落 簿 是 各 个 植物 的 简单 总 和 ， 而 是 具有 很 多 特殊 性 质 的 复杂 的 植物 和 组合。 在 演化 过 程 毕 形 成 的 植物 总 体 , 产 生 了 一 些 新 性 质 : 植物 气候 , 整 群 移动 的 能 力 ， 群落 对 植物 迁移 的 影响 ,等 等 。 群落 相互 影响 的 研究 ,是 地 植物 学 中 的 极其 合 人 感 兴 趣 的 一 章 , 将 来 具有 很 天 的 前 途 。 不 言 而 哈 的 ， 群 落 相 互 影 响 的 研究 应 当 与 土壤 气候 条 件 的 观测 一 起 进行 。 研 Fe Be, 两 个 或 更 多 的 不 同 群落 的 某 种 相互 作用 的 千 局 ,最 后 总 是 由 土壤 气候 条 件 来 解决 。 例 如 ,在 高 加 索 山 区 内 , 杜 肪 灌 从 仅仅 在 森林 上 和 乡 的 土壤 气候 条 件 下 强烈 进攻 森林 ;高 草 群 落 也 是 这 样 。 在 另 一 些 土壤 气候 条 件 下 ,这 些 群落 的 “侵占 "性 完全 消失 ， 在 高 草 群 落 中 就 观察 到 这 一 点 〈 杜 鹏 灌 从 在 森林 上 罗 之 下 根本 不 存在 ); 高 草 群 落 可 能 在 某 处 以 舌头 的 形状 伸 和 人 森林 带 的 中 部 ,但 它 在 那里 不 但 不 排挤 森林 , 而且 本 身 常 常 在 森林 的 攻击 下 消失 。 最 后 ,我 们 看 到 ,群落 的 相互 关系 不 但 作为 影响 现代 群落 演 蔡 的 因素 而 起 着 作用 ， 而 且 还 具有 更 一 般 的 意义 ， 因 为 它们 对 植被 演化 过 程 发 生 影 响 。 在 新 的 年 青 群 落 型 在 各 个 群落 接触 地 点 上 形成 的 过 程 中 〈 这 些 相 接触 的 群落 甚 至 是 极 不 相似 的 ,属于 不 同 植被 类 型 的 ), 上 壕 的 影响 表现 得 极为 显著 。 B. P. 威廉 斯 举 出 了 其 至 在 地 域 上 不 相 邻 的 各 个 植物 群落 的 相互 作用 的 例子 。 他 举 出 的 关于 森林 和 沼泽 对 河流 水 分 状况 、 因 而 也 对 河 慢 涨 草 旬 植 被 演 奉 发 生 影 响 的 。 218。 LOR EE FTE EE AY © RR SUT HE, HA PE ETAT He HE eR PN AY A MTT SHE TK AR SL 影响 ,在 一 般 特 征 上 与 森林 的 分 布 的 影响 一 样 。 正 象 充 分 吸收 水 分 、 使 水 分 不 致 访 失 的 森林 残 落 物 那样 , 沼泽 的 不 平坦 和 朴 松 的 表面 也 同样 阻止 水 分 的 迅速 流失 ; 此 外 ， 沼泽 泥炭 内 部 也 造 碟 水 分 停滞 的 条 件 。 因 此 ,如 果 河 流 访 域 有 森林 或 有 大 片 沼泽 , 那 末 ;， 河 流 的 春季 进 水 就 流 得 不 急速 ,而 河水 的 涨 落 也 发 生得 极其 逐 淅 。 在 这 些 条 件 下 ， 大 量 的 粘 粒 连同 混杂 的 腐殖质 和 排泄 物 , 将 来 得 及 沉积 在 中 央 河 刘 雁 上 ,而 砂粒 和 粉 粒 则 在 这 时 候 以 前 就 沉积 在 近 河 床 部 分 。 富 有 有 机 胶体 的 中 央 河 漫 滩 粘 质 沉 积 物 ， 具有 小 团 粒 千 构 。 所 狙 粒状 河 逮 滩 就 形成 了 ; 这 种 河 漫 潍 的 基质 处 于 良好 的 通气 条 件 下 ， 卉 迅速 地 布 满 根 状 葵 禾 本 科 植 物 。 这 样 的 草 旬 的 土壤 含有 很 多 容易 为 植物 所 ” 明 收 的 盐 类 ,而 且 这 些 盐 类 的 数量 每 年 将 在 泛滥 时 恢复 。 可 是 , 当 河 流 流域 一 旦 形 失 其 森林 植被 时 ,潜水 进入 中 央 河 温 滩 区 域内 的 情形 就 大 大 改变 。 惫 速 的 证 滥 使 河水 涨 到 砂 丘 区 域 ， 砂 丘 区 域 开始 发 生 沟 鲁 。 神 洗 掉 的 砂 粒 将 沉积 在 河 漫 滩 的 丘 状 砂 地 区 域内 ,而 在 谷 道 附 近 , 即 在 谷 道 两 边 , 就 沉积 成 粉 质 神 积 物 长 兵 。 粉 粒 沉 积 成 紧 实 的 无 结构 的 层 , 把 植被 埋没 了 ;这 些 植被 要 很 久 才 能 穿 透 这 个 无 千 构 层 。 河 水 带 来 的 植物 种 子 就 在 这 段 时 间 内 萌发 ;》 河 刘 滩 于 是 布 满 杂 类 - 草 幼 苗 。 威廉 斯 说 道 , 这 样 的 河 温 滩 叶 作成 层 河 漫 滩 ， 因为 它 的 基质 是 由 一 些 非常 显 著 的 平行 的 粉 质 层 构成 的 ,这 些 粉 质 层 双 为 一 些 居 闻 层 所 隔 开 , 居 间 层 是 在 嫌 气 条 件 下 保存 下 来 的 埋没 生 草 层 的 有 机 物质 。 成 层 河 刘 汐 上 的 养分 状 台 非常 不 良 ， 因 为 迅 速 退 落 的 水 只 能 把 赤 少 的 有 机 物质 沉积 下 来 。 此 外 , 粉 粒 形成 紧 实 而 潮 齐 的 层 , 这 个 层 只 具有 毛管 孔 障 ;这 一 点 导致 嫌 气 条 件 在 这 个 层 内 占 优势 。 由 于 这 一 切 , 在 这 样 的 河 漫 滩 上 大量 分 布 的 ,将 是 菌 根 营养 植物 ,其 中 包括 柳 、 杨 、 山 杨 和 檐 那样 的 形成 稀 玻 树丛 的 乔 本 。 此 外 ，, 成 层 河 刘 滩 的 一 个 特征 是 豆 科 植物 的 大 量 分 布 ;这 些 豆 科 植 物 包 括 草 本 植物 (Medicago falcata, Lathyrus pratensis, Meltlotus jx, Trifolium 属 的 4A FH, SES), ALARA Ay (Genista tinctoria, Cytisus biflorus, Ononis spino- s&)。 这 里 的 禾 本 科 植 物 也 不 少 。 当 然 ， 在 成 层 河 温 滩 条 件 下 ， 植被 演 替 井 不 象 在 粒 状 河 如 汉 上 那样 。 这 一 切 再 一 次 证 实 了 河流 流域 的 森林 对 河 温 滩 草 旬 植 被 的 影响 。 W. A. 季 托 夫 特 别致 力 于 相 邻 植物 群落 相互 关系 的 研究 ; 他 早 在 1912 年 就 开始 这 些 研究 , 才 把 研究 类 果 总 车 在 他 的 著作 < 植物 群落 和 环境 条 件 的 相互 作用 >(Tzrop， 1952) 中 。 季 托 夫 非常 注意 下 面 这 样 的 问题 ， 例 如， 关于 一 个 群落 通过 土壤 变化 而 对 ” 另 一 群落 的 影响 的 问题 (土壤 变化 反映 在 冲积 物 或 坡 积 物 的 特征 上 ,反映 在 径流 的 组 成 上 ,等 等 )。 他 提出 的 地 质 植物 系 纺 (reopacyaTerpHag cucteMa ) 这 一 术语 ,是 指 植物 群落 及 其 在 地 质 集 水 盆地 中 的 发 育 条 件 的 总 体 。 在 上 述 一 书 中 ， 季 托 夫 以 具体 的 例子 讨论 荡 资 带 ,草原 带 和 森林 草 旬 带 内 的 现代 地 质 植物 系统 的 发 育 , 井 且 确定 , 每 一 地 质 植物 系 梳 在 其 发 育 中 都 要 经历 演化 阶段 (asa opomtonun ) 和 “破坏 性 改造 阶段 ”asa ecTpyETHBHOTO Ipe06pas0BaHHE)。 在 后 一 阶段 中 ， 氮 和 灰分 这 一 因素 的 重新 分 配 和 至 均 化 是 主导 过 程 ; 这 一 点 引起 “整个 地 质 植物 系统 的 根本 改造 , Bee EY He “219。 DBE AS SUR FA AY A AE TEE PE PES FR AR EF OC” (5B 253 TH). BHR, FEW KES ot IY, A TALK ARCS AEF. PAN, FE“ RARE Ee” Om 里 池州 ) XH DAR PRA AIA RR ARE. VERBS EUW AKA, , Ie — AS TB RP AEE EE He STAT Be 2 KA PP i FR Ee — LEW YAIK DLS ACA FE 2S PT FE A HY TC HEPES ADA, SP Ay ATA A ARAB A SEE. ATA AP Bte H ASI , FSET AR 物 和 锥 状 坡 积 物 沉积 在 湖 僵 中 , VE TB FE BEAK DR 5 3 — EE A VE eH fk — He 5 | BS 泽 植 被 为 森林 草 名 群落 及 灌木 草 甸 群落 所 演 替 的 过 程 。 在 哈 蕊 克 斯 坦 的 草原 带 和 森 林 草 原 带 内 , 季 托 夫 划 分 出 两 个 类 型 的 地 质 植物 系统 ; 这 两 个 类 型 就 其 演化 特征 来 发 是 不 同 的 ;它们 是 盐 类 聚积 系 和 腐殖质 聚积 系 ( 在 其 中 有 沼泽 的 情形 下 则 是 泥 风 聚积 系统 )， 后 者 同时 也 是 油 湿 柔和 统 。 盐 类 聚积 系统 在 哈 蓝 克 斯 坦 南 部 地 区 内 占 优 势 ; 而 腐殖质 聚积 系统 则 在 哈 划 克 斯 坦 的 草原 带 和 森林 草原 带 的 北部 地 区 内 是 典型 的 。 盐 类 在 第 一 类 型 的 系 和 统 中 的 非 生物 学 和 生物 学 的 累进 聚积 ， 首 先是 在 这 些 系 蒋 RRA RAEN; 它 引 起 盐 十 形成 和 植物 群落 死亡 。 在 第 二 类 型 的 地 质 植 物 系 和 统 FP, A ARSE AI SAK Hs Ey FR BEE, AA BE BP BE fe FL ak EE EE 2h i HOHE, Ii 且 使 我 们 能 够 刊 断 这 些 系统 在 过 去 地 质 时 期 内 的 发 育 。 季 托 夫 在 他 的 著作 的 最 后 几 章 中 专门 言论 这 个 值得 注意 的 问题 ， 卉 在 最 后 提 到 地 质 植物 系 和 统 在 冰川 期 和 间 永 期 的 各 种 过 程 的 循环 相互 作用 中 的 问题 。 季 托 夫 的 著作 极其 符合 于 B. 上. 威廉 斯 的 方向 〈 葬 一 土壤 形成 过 程 ) 和 了. fl 尔 纳 蒋 基 的 方向 (生物 圈 的 地 球 化 学 论据 ,或 生物 地 球 化 学 )。 可 是 ,尽管 季 托 夫 的 工作 具有 很 大 的 理 葵 意义 ,但 这 些 工 作 也 有 重大 缺点 。 季 托 夫 片 面 强调 “地 质 集 水 盆地 ”在 植被 发 育 中 的 作用 , 过 低 评 价 各 个 植物 群落 相互 作用 的 很 多 其 他 方面 。 因 此 ,大 复合 体 、. 植 物 景 观 等 等 那样 芙 实 存在 的 植被 区 域 单位 弃 告 一 竺 , 而 这 些 单位 的 研究 的 重要 性 并 不 亚 于 地 质 植 物 系 和 统 的 研究 。 不 同 植物 群落 之 问 〈 特 别 是 当 它 们 非常 近邻 时 ) 的 相互 联系 的 存在 ,导致 下 面 一 种 想法 : 在 本 质 上 ,各 个 植物 群落 的 任何 空间 和 组合 (如果 是 植物 群落 的 复合 体 、 大 复 合体 、 植物 景观 、 带 等 等 ) 都 是 某 种 葬 一 体 ; 在 这 种 意义 上 ， 可 以 把 它 看 作 植物 大 群 聚 。 我 便 和 经 研究 高 加 案 高 位 山地 草 甸 的 各 个 小 群 从 ， 发 现 小 群 聚 一 “中 群 聚 一 大 群 聚 这 样 的 植被 空间 单位 (分 布 学 单位 ) SM, FRE 1931 年 提出 了 植物 大 群 聚 的 概 念 。 通 常理 解 的 植物 群落 是 中 群 聚 ( 小 群 聚 复合 体 ) ,而 本 身 是 植物 群落 复合 体 ( 天 群 聚 ) 中 的 一 个 组 成 部 分 。 大 群 聚 不 纯粹 是 各 个 彼此 接触 的 植物 群落 的 集合 体 , 而 是 某 种 竹 一 体 ;这样 的 观 BAF P. 开 阿波 林 (A6ozrmH ) 关 于 “ 渐 成 "(9mareHexMa )、B. V1. HEAR ANZ FE ( Bepnar- cen) SF “Ale” (Ouochepa) 和 EH. M. 拉 甫 连 科 (JIaBgpeHEo) 关 于 “植物 地 理 圈 ?” 《gzroreoehgepa) 的 观念 。 在 这 一 方面 ,我 很 奇怪 拉 甫 连 科 (JIappeHE0, 1959) 不 同意 我 的 植物 天 群 聚 的 概念 。 拉 赴 连 科 在 提 到 我 的 一 部 著作 时 ， 指 出 我 举 出 森林 草原 作为 。220。 EAA ACTER 15 OF AOS “PREC IL RE HB} CIES”) A BEA Ae “AER” BRIE SHLD BERL LAOFEAS” ZL, FAST RTE AR PH” CH 31 页 )。 可 是 ,实际 上 , 这 里 没有 任何 混淆 不 清 , 而 是 把 一 个 植物 群落 内 部 的 小 灸 内 和 由 不 同 植物 群落 构成 的 大 鳞 嵌 进行 比较 。 眠 然 采 用 群 从 作为 植物 群落 类 型 学 单位 ,采用 小 群 从 作为 小 群 聚 类 型 学 单位 ,所 以 当然 可 以 把 大 群 聚 类 型 学 单位 听 作 大 群众。 可 是 ， 有 些 科 学 家 也 认为 这 种 想法 是 不 可 理解 的 。 例 如 ，A. B. 库 米 诗 娃 (KyMtmaopa, 1959) 毫 无 根据 地 认为 我 不 是 把 大 群 公理 解 为 大 群 聚 型 ,而 是 把 攻 理 解 为 某 种 特殊 的 、 不 知 为 什么 衣 是 山区 所 特有 的 较 大 的 群 从 。 。 法 国 植物 学 家 郭 松 (Gaussen, 1954) 论 证 了 复 群体 的 概念 提出 了 与 我 所 发 展 的 天 群 育 概 念 无 关 但 类 似 的 想法 。 复 群体 (camermra) 是 某 水 平一 带 (或 某 一 垂直 带 ) 的 植被 的 一 个 发 期 ; 它 是 一 个 复合 单位 。 例 如 , 草 甸 、 欧 石 南 灌 从 和 山 毛 椅 林 的 复合 体 ,是 一 个 复 群体 ， 它 可 以 作为 一 个 完整 复合 体 而 给 在 地 植物 学 图 上。 不 应 当 把 复 群体 (大 群 聚 ) 与 B. B, 案 恰 互 所 理解 的 族 团 (Wparpmz) 混 淆 起 求 , 因为 任何 一 定 族 团 的 各 个 植物 群落 未 必 处 于 一 个 大 复合 体 或 植物 景观 中 ， 它 们 也 可 能 分 散 地 出 现 。 例 如 , 案 答 歹 列 入 所 调 安 加 拉 族 团 的 落叶 松林 ,也 出 现 于 远东 区 南部 的 中 国 东北 族 团 各 个 群落 中 间 。 但 是 ,一 个 族 团 只 包括 同 -- 演 化 根 的 各 个 群落, BURR, 这 些 群落 首先 是 在 植物 区 和 柔 发 生 上 近亲 的 ;而 一 个 大 群 聚 则 包括 在 地 域 上 相 邻 的 各 个 群落 ,而 不 管 这 些 群落 在 植物 区 系 发 生 上 的 近亲 性 或 远 和 人 性。 例如 ， 科 和 尔 希 达 东 部 的 关 叶 多 树种 森林 的 残存 地 段 中 间 的 须 芒 草草 原 班 点 ,连同 这 些 森林 地 段 一 起 形成 一 个 大 群 聚 ,但 字 们 属于 不 同 的 族 团 。 然 而 ,同一 个 须 芒 草 草原 的 班 点 连同 南 高 加 案 东 部 的 枪 林 和 由 林 及 黄 速 未 构成 的 早生 朴 林 的 残存 地 段 一 起 ， 不 但 形成 一 个 大 群 聚 ， 而 且 是 一 个 族 团 。 在 后 一 情形 下 ,大 群 聚 和 族 团 是 吻合 的 。 1) 可 以 在 卫 . M. 拉 甫 连 科 (JappeHKo,， 1955 a ) 的 葵 女 中 用 俄 妆 证 到 郭 松 的 观点 。 es221。 Ste BvRRHWA Thee 各 个 不 同 植被 类 型 在 地 球 表面 的 分 布 规律 ,自古 以 来 就 引起 了 科学 家 们 的 兴趣 ; 在 公元 前 四 世纪 的 古 希 腊 科 学 家 提 奥 夫 刺 斯 塔 (Theophrastus) 的 著作 “植物 的 研 Feo rh ,我们 就 可 以 找到 关于 不 同 地 点 (例如 在 平原 上 和 在 山区 高 处 ,在 地 中 海区 域 和 在 热带 ) 的 植被 差异 的 报导 。 亚历山大 马其顿 的 远征 促进 了 这 些 次 料 的 积累 。 在 中 世 构 时 期 内 和 近代 最 初 几 百 年 内 ,植物 地 理学 的 知识 球 没 无 闻 , 直 到 十 八 世 构 才 开始 重新 苏醒 。 在 这 时 候 , 我 们 可 以 在 M. B. B Sess (omonocos) 的 著作 中 找到 了 关 于 植被 的 地 理 分 布 的 个 别 意见 ;他 是 描述 冻 原 植被 某 些 特点 的 第 一 个 人 ,这 些 特点 使 我 们 能 够 把 冻 原 与 温暖 气候 的 沼泽 区 分 开 来 。 俄 国 的 OC. 帕 拉 斯 (Iaxmmrac) 院士 、 UT. Heh Demme) BE DI eee eK AAS 0. IL 克拉 舍 宁 尼 科 夫 (KparreHrmaHm- ROB) , ASH WEEE TRA We PEAK RET SEW SE «Het 地 描述 >(1755) ,其 中 一 章 专门 诗 论 植物 界 及 其 地 理 分 布 规律 。 在 法 国 植物 学 家 杜 内 佛 (Tournefort)、 瑞 典 自然 科学 家 林 奈 (Linn6) 和 某 些 其 他 科学 家 的 著作 中 ， 也 可 以 找到 关于 个 别 植物 和 植被 的 地 理 分 布 的 报导 。 德 国 植物 学 家 蕉 尔 德 诗 夫 (Willdenow) 在 1792 年 出 版 的 < 草 学 原理 > 中 ,对 植被 地 理学 的 任务 作出 颇 为 明确 的 提 法 。 浴 保 德 (Humboldt) 的 著作 < 植物 地 理学 概念 > 在 1805 年 出 版 (最 初 是 用 法 妇 写 的 ); 从 这 本 著作 出 版 时 起 ,植被 地 理学 作为 一 门 单独 学 科 的 发 展 就 树立 了 开端 。 地 植物 学 在 十 九 世 纪 六 十 年 代 开 始 用 离 植被 地 理学 ， 从 那 时 候 起 就 走 上 广 阅 的 独立 的 道路 。 可 是 ,这 决 不 是 意味 着 ， 随 着 时 间 的 演进 ， 地 植物 学 的 任务 与 植被 地 理 学 的 任务 越 来 越 蔬 远 ,这 两 个 部 门 之 问 的 接触 越 来 越 少 。 的 确 , 某 些 科 学 家 对 地 植物 学 的 理解 具有 这 样 的 价 向 。 现 在 也 有 人 尝试 把 “植物 地 理学 ”(TeoTpatzH pacrennit) 和 “植被 地 理学 "(6oraHzrqecKEag TreorpaWzrg) 区 分 开 来 ,把 前 者 仅仅 理解 为 关于 种 的 地 理 分 布 的 学 说 ,而 把 后 者 理解 为 植物 群落 地 理 分 布 学 说 。 然 而 ,这 样 的 区 分 完全 是 人 为 的 ,因为 在 自然 界 中 , 种 不 存在 于 植物 群落 之 外 ,而 群落 是 由 种 构成 的 。 地 植物 学 在 俄国 的 发 展 , 从 十 九 世 克 大 十 年 代 起 ,就 以 研究 种 的 问题 和 植被 的 问 题 的 密切 联系 为 特征 ;这 种 处 理 方 法 当然 是 唯一 正确 的 。 此 外 ,甚至 任何 个 别 小 对 象 (例如 任何 一 个 群 丛 ) 的 地 植物 学 研究 , 都 不 应 当 具 有 极其 局 限 的 描述 的 性 质 。 科 学 家 还 应 当 注 意 下 型 这 样 的 问题 : 群 从 的 地 理 分 布 , 它 对 某 一 地 带 的 适宜 性 , 与 它 近 末 的 其 他 群 丛 , 某 一 群 从 和 另 一 群 从 在 一 个 大 群 聚 中 的 复合 性 ,以 及 很 多 其 他 问题 。 植 被 的 较 天 复合 体 (植物 景观 . 带 ) 的 研究 本 身 , 也 是 地 植物 学 的 对 象 。 由 于 这 一 切 , 植 被 的 地 域 分 布 规律 的 研究 ,对 于 地 植物 学 来 说 ,显然 是 极其 重要 的 。 ¢ 222。 第 一 节 BRHKT THEE 很 早 就 已 经 发 现 ， 地 球 的 植被 是 按照 从 北 到 南 或 从 南 到 北 一 个 接 一 个 顺序 排列 的 各 个 和 绰 度 地 带 而 分 布 着 。 在 欧 亚 大 陆 上 ， 可 以 区 分 出 从 北方 起 顺序 排列 的 下 列 植 被 带 : 〈1) 塞 范 漠 (北极 莞 漠 ) 带 ,2) 冻 原 带 ,(32) 什 时 林带 ,4) 落 叶 林 带 5) 草原 带 ， 《6) 荒 资 带 ,(7) 亚 热带 森林 带 ,\8) 热 带 森 林带 。 除 了 这 些 基本 带 以 外 ,还 有 一 些 过 渡 带 : 森林 冻 原 带 , 森 林 草 原 带 , 牛 范 漠 带 。 可 以 提 到 植被 带 , 也 可 以 提 到 整个 自然 带 ;而 且 , 应当 认 为 (虽然 不 是 一 切 地 理学 家 都 同意 这 一 点 ), 植 被 带 和 整个 自然 带 必然 是 吻合 的 。 只 有 在 一 带 到 另 一 带 的 过 滤 地 点 ,不 吻合 的 成 分 才 可 能 在 某 种 程度 上 表现 出 来 , 因为 正 象 ®. H. 米 里 科 夫 (ME- ROB, 1956) 正 确 指出 的 ,各 带 的 边界 不 可 能 是 一 条 和 线 。 洪 保 德 早 就 提出 了 关于 存在 着 植被 带 和 和 气候 带 的 想法 ; 可 是 ,关于 整个 自然 界 的 地 带 性 的 观念 ,是 B. B. 道 库 恰 耶 夫 (CogyqaeB) 首 次 深 歼 和 全 面 论证 的 。 道 库 恰 耶 夫 把 每 一 带 看 作 生物 界 和 非 生物 界 的 一 切 因 素 的 相互 作用 的 和 结果; TADS , 1 CAD ET 关于 地 带 作为 历史 形成 现象 的 桥 念 。 道 库 恰 耶 夫 (CIogyqaepi 1898) 在 < 花 一 切 土 壤 带 及 其 中 的 垂直 带 > 这 一 论文 中 , 写 道 : 土壤 带 同 时 也 是 自然 带 , ERT AUR, AE. 动物 有 机 体 和 植物 有 机 体 的 极其 密切 的 发 生 学 联系 。 除了 入 度 方 向 \ 北 * 一 南 ) 的 植被 变化 以 外 , 轻 度 方向 ( 西 * 人 东 ) 的 植被 变化 也 是 大 家 知道 的 ;而 且 , 克 度 方向 的 变化 首先 是 与 海洋 相距 远近 程度 有 关 的 。 布 罗 克 曼 - 耶 罗 什 4Brockmann-Jerosch) 和 留 贝尔 (Riaibel), 镶 制 了 所 性 理想 大 陆 上 的 植被 分 布 图 解 (图 25)。 这 个 图 解 反 映 植被 由 于 温度 状 如 和 强度 状况 的 变化 而 引起 的 有 规律 的 空间 变化 。 这 个 图 解 是 以 海洋 仅仅 位 于 理想 大 陆 以 西 的 假想 条 件 为 基础 的 ;因此 ,气候 的 大 陆 性 总 是 随 着 由 西向 东 的 方向 而 增加 。 可 是 ,实际 上 ,在 任何 一 个 大 陆 上 都 没有 观察 到 这 一 点 ,因为 海洋 总 是 在 大 陆 的 东西 两 方 ,最 强大 陆 性 的 区 域 因 而 延伸 到 大 陆 的 最 内 部 。 根 据 这 一 点 ，A. Ul. 谢 尼 间 夫 (\IUeaHaRoB, 1950) 拟 定 了 欧 亚 大 陆 上 的 植被 类 型 分 布 图 解 ; 这 个 图 解 较 符合 于 事物 的 中 实情 交 ( 图 26)。 我 们 看 到 ,在 谢 尼 间 夫 图 解 上 ,海洋 性 针 叶 林 是 在 欧 亚 大 陆 的 西北 部 ,也 是 在 东北 部 , 沙 叶 林 在 西部 和 东部 ,而 干 荡 疲 ` 则 位 于 大 陆 的 中 部 和 西部 ,和 全 不 出 现 于 东部 。 在 同一 个 图 解 上 ,也 显示 了 各 个 乍 度 带 ; 而 且 ， 可 以 看 到 草原 带 在 欧 亚 大 陆 上 仅仅 在 中 部 表 现 出 来 。 森 林 草 原 带 也 不 是 扩展 到 整个 大 陆 , 而 落叶 林带 则 不 出 现 于 西伯 利 亚 。 这 一 切 差 异 是 与 经度 方向 的 气候 变化 有 关 的 。 在 这 一 方面 ， 在 自然 地 理学 中 把 地 球 划分 为 一 些 大 的 区 域 (cTpaa 或 oracT5)， 每 一 区 域 都 包括 自己 的 几 个 息 度 带 。 因 此 ， 在 描述 某 一 自然 带 时 ,如 果 不 指 出 这 一 自然 带 属于 哪 一 自然 地 理 区 域 , 那 末 , 这 样 的 描 述 将 是 不 充分 的 。 例 如 ， 草 . A. 米 里 科 夫 (MEE0B, 1956) 提出 了 自然 带 或 地 理 带 的 下 列 定 义 : " 带 是 地 理 区 域 的 治 着 纺 度 方向 延伸 的 一 部 分 ， 这 一 部 分 的 特点 是 热量 和 水 分 的 一 定 组 合 , 一 个 土 类 和 一 个 植被 型 占 优 势 ,或 者 几 个 土 类 和 几 个 植被 型 以 特殊 。223 。 ° 224 气 候 | 海洋 性 中 间 性 大 陆 性 " 1 it Me th ,人 AER Ie ate Fie ate MA a ih wy sf fet te DL ae A, aa te A aM te te ate ale le A de de Be ate ate de le Pree (PL OC COCO CO Ha ale aly ne ‘ ane eae ee ae ale Bh FO i RHE; sor“ E RRR RR AALS Lr Ae ie Oe See eS eS ee ranogal 20 0 夏 绿林 OBeOaGtR ERR gEA EA zg wk PESOS OASHOSHAHA SS HERERARLL —— [ES 038898099 899998 G o0238° °° 行 EH OOS SOSA MMMMNorceorg so! 2S eg oe oo Ow Ow EO Seep eee M aunhiiuiesgess® ov os Se LY UT 1 i AL | leis cag or AES 50° tram 8 OOOO ness? ok ot on 人 eee ry yy i) Cee otarbotor oe Caters? oe eR ay ee — Stee Seb saa ute “teres ee ie nig) gk je SEED OOO OAT eaters ee oe Se Re ees ce ae === 9 9899 OB OG otorove 4 = == OOOO OO ASS so 9。 二 图 25 理想 大 陆 上 的 植被 分 布 图 解 ( 引 自 Brockmann-Jerosch, 转 引 自 IIeHHEKOB， 1950) A126 BRU KE MARE BIAL RAR A (4] SUlenunkos, 1950) 的 方式 结合 起 求 ”( 第 49 一 50 页 )。 至 于 自然 地 理 区 域 , 则 可 以 用 下 烈 各 区 作为 例子 : 东欧 区 域 ,西西 伯 利 亚 区 域 ,东西 伯 利 亚 区 域 , 远东 区 域 , 等 等 。 所 请 地 理 区 域 ( 自 然 地 理 区 ) ,按照 D. AH. 米 里 科 夫 的 意见 ,必须 理解 为 一 个 大 的 地 域 , 这 个 地 域 的 特点 是 一 定 的 地 质 构 造 , 一 定 的 大 气候 ,各 个 和 强度 带 和 垂直 带 的 一 定 组 合 和 一 定 表现 程度 。 地 带 性 在 地 球 的 一 切 平原 上 都 表现 出 来 。 它 也 在 山区 内 表现 出 来 ,但 山区 的 ( 垂 直 的 ) 带 常常 吓 作 垂直 带 , 以 区 别 于 平原 的 水 平 带 。 例 如 ,在 南 高 加 索 东 部 ,如 果 从 里 海上 升 到 主 山脉 的 顶峰 , 则 大 多 可 以 看 到 下 烈 的 植被 垂直 带 :(12) 从 海面 到 海拔 180 一 200 KEKE BE; (2) 从 180 一 200 到 500 一 600 2K LAF we BE, AER AE AE; (3) 从 500 一 600 到 1,100 一 1,200 KALA WHE (Quercus tberica) 占 优 势 的 森林 Hs (4) KA 1,100—1, 200 到 1,800 一 1,900 KEIN EMMA CH Fagus orientalis 构 WX); (5) 1,900 到 2,400 KE DAKAEM (Quercus macranthera) & Hes i) fea HL LL He PEMA APE IAT BE Fe LL BC Acer trautvetiert) FIFE LEH (pe Tt, FE PKR HE 则 是 亚 高 山 草 旬 ;(6) 从 2,400 到 3,200 米 是 高 山 草本 植被 带 ;〈《7) 从 3,200 到 4,200 米 是 “高 位 山地 荒 列 ? 带 , 或 亚 雪 带 ; 最 后 ,在 山岭 垄 立 更 高 的 地 点 , 则 还 有 (8) 恒 雪 带 ， 或 雪 带 。 各 个 垂直 带 的 上 壕 海拔 高 度 界 限 是 极其 典型 的 ， 然 而 这 些 界 限 币 常 由 于 某 些 局 部 原因 而 向 上 或 向 下 稍微 移 位 。 当然 , 垂直 地 带 性 的 特点 永远 决定 于 和 绰 度 地 带 性 , 也 决定 于 与 海洋 的 相对 位 置 。 涝 保 德 早 就 注意 到 这 一 点 ;他 在 其 < 植物 地 理学 概念 > 中 , 举 出 了 垂直 地 带 性 的 各 个 不 eM, Het, UC. 马克 耶 夫 (MageeB, 1954) 作 了 深入 研究 这 个 问题 的 尝试 ;他 的 炉 度 自然 带 和 柔和 统 的 图 解 也 考虑 到 垂直 地 带 性 表现 的 地 点 。 马 殉 耶 夫 以 世界 地 图 作为 千 制 这 个 图 解 的 基础 。 同 时 ,他 还 注意 到 海流 (暖流 、 寒 流 、 变 温 流 ) 的 显著 影响 。 马 克 耶 夫 强调 指出 ,海洋 气候 (名 副 其 实 的 海洋 气候 ) 井 不 出 现 于 每 一 海 ( 洋 ) 岸 ,而 仅仅 出 现 于 暖流 逻 过 的 地 方 。 至 于 寒流 经 过 的 海岸 ， 则 这 里 的 气候 与 大 陆 性 气候 没有 什 公差 别 。 根 据 这 一 点 ， 马 克 耶 夫 提 出 了 理想 大 陆 上 的 各 个 自然 水 平 带 相互 关系 的 新 图 解 ( 图 27); 此 外 ,他 还 提出 两 个 非常 值得 注意 的 图 解 :〈1) 海 洋 性 自然 水 平 带 之 上 的 垂直 带 系 禾 的 理想 图 解 ，(2) 大 陆 性 自然 水 平 带 之 上 的 垂直 带 系 生 的 理想 图 解 (图 28 和 29)7。 应 当 把 马克 耶 夫 的 工作 看 作 是 自然 水 平地 带 性 和 垂直 地 带 性 在 其 相互 联 系 中 的 规律 的 研究 工作 中 前 进 的 一 步 。 可 是 ， 不 能 同意 他 把 寒流 经 过 的 那些 海岸 的 气候 几乎 完全 比拟 作 天 陆 性 气候 。 从 苏联 远东 区 沿海 边区 的 例子 中 ， 可 以 看 到 上 述 一 点 是 不 可 能 的 。 虽 然 日 本 海 的 寒流 经 过 这 里 的 海岸 ， 但 沿海 边区 沿 关 部 分 的 气候 无 论 如 何不 能 吓 作 名 副 其 实 的 天 陆 性 气候 。 固 然 , 那 里 的 冬季 干燥 而 塞 准 ,但 夏季 却 多 雨 而 潮 温 ,边区 的 大 部 分 没有 出 现 夏季 干旱 。 这 是 一 种 特殊 气候 , 写 交 不 同 于 海洋 性 气候 的 很 多 类 型 ,也 更 加 不 同 于 典型 大陆 性 气候 的 一 切 变 种 。 从 马克 耶 夫 的 各 个 图 解 上 可 以 看 到 ,在 大 陆 性 气候 的 条 件 下 ,每 一 自然 垂直 带 所 处 的 高 度 ， 都 比 在 海洋 性 气候 条 件 下 与 它 类 似 的 那 一 垂直 带 所 处 的 高 度 高 些 。 某 些 科学 家 从 前 也 研究 过 这 样 的 规律 。 例 如 ，P.A. 叶 列 悍 夫 斯 基 (Eaenescruii, 1938, 1940) 追 淹 了 从 高 加 索 到 阿尔 泰山 和 帕 米 尔 的 植被 垂直 地 带 性 , FARA, 随 着 气候 的 es 225 。 Y ZY ZZ. Oia Z ZA 森林 3 Zz: S92 Os G+ Bees Gs £27 Oe C9 图 27 理想 大 陆 上 的 各 个 自然 水 平 带 相互 关系 图 解 〈 引 自 Maxees, 1954) LAM 2, 森 林 草 原 带 ; 3.。 草 原 带 ; 4, 牛 荒漠 带 ; 5. 襄 并 带 ; 6. 地 中 海带 ; 7, 和 森林 冻 原 带 ; 8, 冻 原 带 ;9, 永 冻 带 。 图 28 海洋 性 自然 水 平 带 之 上 的 垂直 带 的 理想 图 解 〈 和 森林 冻 原 过 湾 成 亚 高 吊带 ; 圣 叶 林 起 源 于 大 陆 性 水 平 带 儿 引 自 Maxees, 1954) 图 29 大 陆 性 自然 水 平 带 之 上 的 垂直 带 的 理想 图 解 (山地 早生 植物 带 可 能 为 对 叶 林带 和 赣 叶 林带 所 代替 ; 关 叶 林 起 源 于 海洋 性 水 平 带 ) ( 引 自 MaKkeeB, 1954) PRR EE Fk Pili HE AY 8 a 4 7S PA SHE TG A fe , TT EB LK Ea BEA RFE AB). FELC RA OUR PS. BPE LCS es DOS Oe SIE eli PE 南 高 加 索 东 部 ,山区 内 的 某 些 垂直 带 也 同样 排列 得 较 高 。 可 是 ,当然 只 有 在 大 狗 相 同 的 炉 度 地 带 内 的 各 个 山系 ,才能 进行 这 样 的 比较 。 当 TT. C. 马克 耶 夫 往 制 理想 的 (极其 桥 括 的 ) 垂 直 地 带 性 图 解 的 时 候 ,，K. B. 斯 达 MLR HE Zy (Crammxosny, 1955) 作 了 确定 植被 (主要 是 苏联 颁 土 上 ) 的 各 个 具体 垂直 地 带 性 类 型 的 尝试 。 象 马克 耶 夫 那样 ， 他 首先 区 分 出 海洋 性 和 大 陆 人 性 的 垂直 地 带 性 类 型 ,然后 在 这 两 天 类 的 每 一 类 内 部 ,划分 各 个 具体 的 垂直 地 带 性 类 型 , 井 为 它们 定名 。 例如 ,斯 达 租 科 灯 奇 把 斯 堪 的 葬 蕉 亚 、 阿 尔 摆 斯 山 、 喀 尔 巴 卫 山 和 高 加 索 西 部 的 垂直 “地带 性 合 井 成 一 个 类 型 , 叫 作 “大 西洋 沿岸 或 阿尔 乍 斯 类 型 "。 其 次 ,在 这 个 垂直 地 带 性 类 型 的 范围 内 ,他 划分 5 个 垂直 带 ,由 下 而 上 是 :〈 甲 ) 亚 热带 森林 带 , 大 家 知道 ,不 但 在 高 加 案 , 而 且 在 意大利 南部 和 法 国 南部 , 都 有 这 一 带 , 在 巴尔 于 牛 岛 和 瑞士 阿尔 年 斯 山 也 有 这 一 带 , (ABAS; (ZC) wee, 在 高 加 索 ( 由 东方 山 毛 棒 构 成 的 森 林 ) 和 几乎 整个 欧 测 〈 由 欧洲 山 毛 棒 构 成 的 森林 )， 都 有 这 一 带 ;〈 丙 ) 由 冷杉 和 云 杉 FARA RASH ME 【在 高 加 索 是 高 加 案 冷 杉 (4pbies nordmanniana) 和 东方 云 杉 (Picea orientalis) , i Zeb AR EL BF LL FP] As Br LL A WD 4 AZ ( Ad tes clpgc) 和 欧 济 BH Picea excelsa) |; (7 ) PAH ta) FAYE A CAL BB HE MA IE RSE AR Coe ERR 4a) FR AG. AAPA HEAT AS i A ae HE A — 2 PE, SP - E 过 稍微 修改 后 转载 如 图 30。 从 图 上 可 以 看 到 , SURGE WHE 不 同 于 费 尔 和 于 黄山 腺 ,吉水 尔 山 腺 、 阿 瑚 山 腺 、 巴 达 克 山 和 帕 米 尔 的 大陆 性 垂直 地 带 fe. Plan, 如果 谣 ,在 高 加 索 西 部 , 亚 雪 带 的 上 界 已 经 在 海拔 大 狗 2,500 米 处 ( 比 南 高 In WHEE) BAR, AEP AMR ZR, 这 个 上 界 位 于 海拔 大 狗 4,000 米 处 ， 而 在 巴 达 克 山 和 帕 米 尔 则 更 高 。 在 高 加 索 西 部 ， 阴 旺 针 叶 林 带 位 于 从 1,100 米 到 1,700 米 的 高 处 ; MERA LK, APRIL HEL 2,300 米 到 3,000 米 的 高 处 。 我 们 还 看 到 ， 帕 米尔 在 垂直 地 带 性 方面 不 但 整个 不 同 于 稍微 不 那么 干燥 的 巴 达 赫 涉 恩 ,而 且 帕 米尔 的 一 切 垂 直 带 都 向上 移 得 更 高 。 由 于 这 一 点 ,在 苏联 的 -- 切 山系 中 , 帕 米 尔 的 农垦 带 的 上 界 最 高 。 每 一 水 平 带 或 垂直 带 都 是 各 个 植物 群落 的 完整 镶嵌 (大 镶嵌 )。 构 成 这 个 镶嵌 的 各 个 群落 型 ,是 这 一 带 所 特有 的 , 不 出 现 于 其 他 带 内 。 例 如 “高 山 五 花草 旬 ” 这 一 类 型 , 是 高 山 带 所 特有 的 , 不 出 现 于 其 他 带 内 。 最 充分 反映 某 一 水 平 带 或 垂直 带 (在 平 原 或 在 山区 ) 条 件 的 那些 群落 型 , 叶 作 显 域 群落 型 (30HaxBHH mrHI)。 但 是 ,也 有 一 些 群落 型 , 出 现 于 几 个 带 内 。 例 如 he. Pree A. 本 沼泽 出 现 于 从 荒 资 到 高 山区 域 和 冻 原 的 一 切 水 平 带 和 垂直 带 内 .关于 这 些 群 落 型 ， 人 们 襄 蕊 们 是 泛 域 群 洲 型 (a30HaxTEHHI THI), 或 隐 域 群落 型 (MHTpasOHaIbubit THI), 可 是 ,只 有 高 级 植被 单位 才 可 能 是 隐 域 的 ， 而 且 不 同 的 带 内 通常 没有 相同 的 群 从 。 在 山区 内 ， 琢 渐 升 高 ,可 以 观察 到 较 喜 温 植被 为 较 耐 塞 植被 所 替代 的 情况 ;这 种 替代 在 个 别 情形 下 受到 破坏 。 冷 空气 向 下 流 到 地 形 寺 低 部 位 ,是 上 述 一 点 的 原因 ;这 se。 227 。 je 尔 布 和 鲁 主 山 2000 1000 a 0 Pairea DOAR 费 尔 干 纳 山 脉 Keak «=| Aa 帕 米 尔 吉 沙 尔 山 脉 [2], (lz 四 iy Bs Ge fe)? Cs (29 Sle Ja (e)e Ce he Es 因 6 adr fej [Lo F2j20 E92z Celz2 图 30 BREW RAR Miao BH RB FR EA 强 而 发 生 的 变化 ( 引 自 Cramwxosny, 1955) BRPK: ile 亚热带 和 森林， 2. Ll Ee, 3. teak, 4. FZ BLK, 5. BAM et 9. 铜 甸 检 从 ， 1O.AAREA RATE: 11, 垫 状 植 破 ， 12.2 ABR Hit. 草 甸 : 13, 高 位 山地 中 草草 甸 ， 14, PoE RE A, 15.8 草草 向 。 APREEMEVE: 16. KAP ELE AKER BSE, 17. AYE EMRE MS PMA RENEE UR: 18,88 原 ， 19, 针 茅草 原 。 FUR: 20.7, QL mae. 高 位 山地 : 22. 稀 玻 植被 。 、 种 情况 引起 植被 分 布 中 的 相应 的 倒 位 (FaHBepcrg)o。 瑟 ,了 B. te Bit HEREC pympuneni, 1940) 的 一 篇 值得 注意 的 论文 ,专门 言论 乌 苏 里 边区 的 这 类 现象 。 该 作者 还 引述 A. 于 库 连 错 夫 (KEypeaH0B) 的 报导 ; 后 者 在 这 个 边区 的 很 多 地 点 发 现 了 在 谷 道 底 部 生长 的 哪 霍 灵 克 型 泰 加 群落 耐寒 植物 ,而 这 些 谷 道 的 周围 坡地 则 布 满 较 不 耐 塞 的- 中国 东北 植物 区 系 ” 代 表 植 物 。 格 和 鲁 什 维 茨 基 还 引述 TL. UW 柯 洛斯 科 夫 (KozrocgEoB) 有 关 黑 龙 To NA. ARERR, Fe Be AASB LAA i BK SGT, TH Be Dh BE 面 , 也 是 不 同 的 。 在 坡地 上 , 当 降 水 量 少时 ,空气 相对 温度 比 在 山谷 中 较 高 ， 相反 地 ， SEK RAY , WBE. FERC HE, 空气 相对 温度 曲线 平稳。 而 在 山谷 中 , 相对 强度 比 在 坡地 上 变动 得 剧烈 得 多 ;因此 , 山谷 的 植物 不 但 可 能 遭受 锈病 菌 的 侵 染 , 而 且 可 能 遭受 干旱 的 损害 。 VW. B. 格 管 什 锥 茨 基 举 出 了 乌 苏 里 边区 的 植被 垂直 带 倒 位 的 许 许 多 多 例子 。 例 如 ,在 霍 尔 河 地 区 (现在 是 伯 力 边区 南部 ), 云 杉林 分 布 于 谷地 ,而 坡地 的 下 部 (接近 于 谷地 的 部 分 ) 则 布 满 较 不 耐寒 的 红 松 林 。 可 是 ,在 坡地 的 上 部 ,重新 出 现 云 杉林 。 这 样 看 来 ,只 有 在 谷地 和 相 邻 部 位 的 范围 内 , 才 观 察 到 倒 位 ;而 在 坡地 本 身上 ,已 沟 出 现 。228。 TE HOR EET HOE Eo BRERA HR SSE IE 5 TN EE, WSR BE, CET Be FP ee FP ee A DO IT, AR, 在 河流 的 上 游 和 山区 小 河 的 谷地 上 ， 倒 位 通常 不 出 现 。 可 是 ,在 一 定 的 条 件 下 ， 倒 位 还 出 现 于 流 大 河流 上 游 的 山 滩 的 谷 道中 ， DAB A. VA. 康 连 错 夫 项 至 把 这 样 的 谷 道 听 作 “ 永 谷 ”(xersHFEIe TaxEBerH)。 格 鲁 什 和 维 茨 基 在 引述 工 . VU. 柯 洛斯 科 夫 和 A. TD. 沃 耶 科 夫 (BoeitgoB) 的 资料 时 ， 指 出 ， 在 山区 小 河 下 游 的 谷地 为 各 个 山坡 隔 开 的 地 方 ,以 及 在 向 下 流动 的 冷 空 气 因 而 停 积 的 地 方 ， 都 可 以 看 到 “* 冰 ” 谷 。 有 时 ,由 于 某 些 当地 条 件 , 在 山地 区 域内 观察 到 正常 垂直 地 带 性 受到 非常 强烈 的 RH. Plan, HEB EH es IK ARG HH ELK 500 一 600 米 以 下 的 地 方 ， 而 在 埃 里 温 附 近 , 则 还 分 布 于 1,500 一 1,600 米 的 高 处 。 这 一 点 可 以 这 样 求解 释 : 在 埃 里 温 附 近 延 伸 着 广 天 的 燃 岩 高 原 , 因此 , 当地 罗 常 接受 干燥 的 风 , 而 且 非 常 缺 少 降水 。 这 样 的 区 域 具 有 "高 原 气 候 "(Bepr, 1938) ,这 种 气候 也 具有 昼夜 温 幅 很 大 的 特征 。 在 地 形 的 特殊 部 位 上 ,有 时 观察 到 地 带 性 的 过 小 破坏 。 例 如 ,小 片 檬 林 沿 着 询 谷 进入 平原 的 草原 带 内 ;高 加 索 山 区 内 的 高 草 群 落 治 着 沟谷 下 降 到 选 远 的 森林 垂直 带 ， 等 等 。 在 这 些 情形 下 ,关于 这 些小 片 檬 林 和 高 草 群落 ， 可 以 说 , 就 对 它们 基本 分 布地 点 所 处 的 那 一 带 的 关系 来 说 ,它们 是 超 域 群落 (9KEcTpas0HaxrEHOe c006ITecTB0)。 第 二 节 ”自然 水 平 带 和 垂直 带 的 长 期 移 位 上 面 已 提 及 ,植被 的 水 平 带 和 垂直 带 同 时 是 土壤 带 和 气候 带 。 这 样 看 求 , 可 以 按 照 B. B. 道 库 恰 耶 夫 CIogyqaeB) 的 意见 ， 提 到 整个 自然 界 的 水 平 带 和 垂直 带 。 如 采 说 ， 道 库 恰 耶 夫 建立 了 关于 带 作 为 生物 界 和 非 生物 界 的 一 切 因素 的 自然 复合 体 的 学 we, APA, BF TC. UM. 坦 非 里 耶 夫 \Tagdgaxr5eB) 和 B. P. 威廉 斯 (Bax5axc) 的 创 访 ， 开 始 形 成 了 关于 自然 带 在 时 间 上 的 变化 以 及 关于 自然 带 在 空间 上 的 移 位 的 学 说 。 按照 威廉 斯 的 意见 ,在 我 们 的 北 咎 球 上 , 一切 自然 带 都 朝 着 向 北 的 太 向 返 慢 地 但 不 断 地 移动 位 置 。 这 样 看 来 ,森林 正在 进攻 冻 原 ,草原 进攻 森林 , 荒 资 进攻 草原 。 可 是 , 正 象 上 面 已 沟 指出 的 ,威廉 斯 关于 草原 进攻 森林 以 及 森林 进攻 冻 原 的 论点 ,全 纸 受 到 很 BRERA ZR 0 7c, WKH AARP KPA, BAA ATIEIA ME Kio ASH, WU HEED AS HIF IC , th AT HE ZESE Ph Ee BEE ER AB ea AC ti EA A SUEHE . FER DUR Aa EMA BF LY SREP, BURRS IE IS UE PE 演 替 ;在 这 些 材料 的 基础 上 ,现在 已 经 有 可 能 对 上 述 山系 的 植被 垂直 带 的 动态 作出 某 iim. CMA, 在 喀 尔 巴 陡 山 ,至少 大 多 数 的 垂直 带 现 在 正在 向 下 移 位 。 例 如 ， 高 山 带 的 下 界 正在 向 下 扩大 ; 由 于 云 杉林 上 界 下 降 ， 亚 高 山 带 一 一 由 高 山 松 CPirals MuUgjus) 构 成 的 矮 曲 林 的 分 布 带 一 一 正在 向 下 移 位 ;而 由 于 出 毛 椅 林 上 界 下 降 , AB 林带 (由 Picea excelsa 构成 ) 正 在 向 下 移 位 。 再 下 面 ， 山 毛 棒 林带 正在 向 下 移 位 , 排 Hi Tr 5 EE, WL ER PR 9 RE CPS TT Ha ea FP ERC Quercus robur) ty Kho BRK 上 界 下 降 , 上 述 混 交 林 也 正在 向 下 移 位 。 es 229 。 要 查 明 喀 尔 巴 陡 山 植 被 垂直 带 向 下 移 位 的 原因 ， 必 须 首先 研究 每 两 个 相 邻 垂直 带 的 接触 地 带 。 例 如 ， 在 喀 尔 巴 陡 山 的 高 山 带 出 现 的 那些 地 点 ， 例 如 在 契 尔 蓄 支 尔 ， 由 于 亚 高 山 带 的 铸 曲 松林 自然 死亡 ， 高 山 带 逐 浙 癌 下 扩大 。 这 种 自然 死亡 决定 于 下 面 一 点 : BAR CE tH PRAY LL Pinus mughus) 产生 很 多 球 果 ， 并 正常 结 籽 ， 但 铸 曲 松林 不 能 借助 于 松 而 更 新 。 固 然 , 松 的 平 区 枝条 会 生根 ,但 生根 不 能 导致 松树 从 的 明显 扩 天 ,因为 生根 基本 上 只 是 生根 ,而 不 是 营养 繁殖 。 这 种 松 不 能 借助 于 种 子 而 更 新 ,这 首先 是 由 于 这 种 松 形 成 的 冠 极 其 稠密 , 因而 缺乏 光 敌 ;此 外 ,在 斤 曲 林 王 形 成 一 层 泥 炭 ,这 层 泥 关 不 利于 松 幼 苗 ,并 迅速 地 为 黑 果 乌 伍 树 、 牙 疙 冶 、 苦 亿 、 地 衣 、 革 些 草 旬 植 物 等 等 的 稠密 植 丛 所 占据 。 松 树丛 在 这 里 自然 地 为 高 山 敬 原 和 药 原 化 草 多 所 演 奉 。 此 外 , 斤 曲 松林 也 受到 砍伐。 可 是 ,同一 种 高 山 松 在 石 质 矿 积 物 上 却 能 有 效 地 更 新 ,此 外 ， 还 占 便 云 杉林 的 地 点 〈 这 些 云 杉林 在 上 部 边沿 处 为 捧 方 和 雪崩 所 排挤 )。 在 另 一 - 些 地 点 ， 云 杉林 由 于 土 壕 强 烈 泥 痰 化 而 让 位 ; 这 一 点 导致 它们 为 伟 有 苦 伦 和 地 衣 的 黑 果 乌 人 狐 树 植 从 和 政 疙 冶 植 从 所 演 替 。 因 此 ,整个 亚 高 山 带 〈 和 铸 曲 松林 及 其 件 生 的 小 灌木 草本 群 聚 的 带 ) 向 下 移 位 。 至 于 山 毛 棒 林 带 的 上 界 , 则 它 由 于 土壤 形成 过 程 特 点 而 向 下 移 位 ;这 里 的 土 培 形 成 过 程 在 天狗 1,000 米 高 处 引起 粗 腐殖质 积累 和 灰 化 ， 因 而 引起 山 毛 棒 为 云 杉 所 演 替 。 灰 化 作用 (但 却 是 完全 不 同类 型 的 灰 化 作用 7? 也 导致 柑 在 榜 林 上 界 为 山 毛 棒 所 排挤 。 J. C. AR % (Bepr) Di & UV. Il. % Hr PH BE KH (Tepacumos), K. K. BABAK (Mapros) 和 某 些 其 他 科学 家 ,指出 : ALP ER ABBAS MH uth A PAF ea AE UE 变 暖 。 同 时 ,贝尔 格 (Bepr, 194), RATER, ERMEADARAEN Aw 发 生变 化 的 某 种 俐 向 “第 87 页 )。 按 照 贝 尔格 的 意见 ， 墨 西 哥 玉 流水 头 的 加 强 以 及 暖气 团 和 冷气 团 侵入 的 特点 ,是 欧 测 气候 变 暧 的 特征 ,但 他 认为 变 蛤 的 根本 原因 还 不 清楚 。 贝 尔格 写 道 : 应 当 认 为 ， 墨 西 哥 潜流 本 身 也 受到 变 蛤 的 影响 。 气 候 的 变 暖 以 KAA, AREA EES ABE. A. A. HEH HK (Bopucos, 1948) 在 其 < 苏联 的 气候 > 一 书 中 也 指出 这 一 点 ;他 指出 : FER ek, 由 于 变 暖 , 其 中 包括 由 于 温暖 焚 风 的 影响 , 雪 甬 区 数 增多 ;当然 ,气候 变 慢 引起 雪 团 较 大 量 聚 积 , 也 促成 上 述 一 点 。 气 候 变 暖 当然 也 可 能 由 于 匡 崖 风化 作用 加 速 而 导致 摊 方 欢 数 增加 。 这 样 看 来 ,在 喀 尔 巴 耳 山上 , 云 杉林 上 界 的 向 下 退却 ， 诈 实 了 贝尔 格 关于 欧 测 和 气 候 的 变 上 暖和 同时 稍微 变 悍 的 谢 法 。 至 于 喀 尔 巴 陡 山 的 植被 的 一 切 垂直 带 的 界线 移 位 ， 则 我 们 看 到 ,土壤 形成 过 程 是 它 的 主导 原因 。 由 此 可 见 ,土壤 形成 过 程 对 植被 的 影响 超过 了 气候 长 期 变化 的 影响 。 因 此 , 喀 尔 巴 陡 出 的 植被 各 垂直 带 不 是 向 上 移 位 (可 能 由 于 变 蛤 而 期 望 向 上 移 位 ), 而 是 向 下 移 位 。 值得 注意 的 ， 与 喀 尔 巴 陡 山 相反 ， 在 东西 伯 利 亚 的 山区 内 ， 正 象 工 UW 加 拉 季 (Panasnii, 1954) 根 据 其 研究 而 断定 的 ， 森 林 上 界 现在 并 不 下 降 ， 相 反 地 , 却 在 升 高 。 显然 ,由 于 气候 一 般 严 酷 促 使 士 壤 形成 过 程 减 慢 的 结果 ,那里 的 土壤 形成 过 程 的 影响 已 经 在 较 小 程度 上 表现 。 因 此 ， 那 里 的 森林 上 界 的 动态 在 颇 大 程度 上 直接 决定 于 气 e 230。 候 长 期 变化 。 在 远东 区 南部 的 山区 内 ,我们 在 各 个 森林 垂直 带 的 相互 关系 中 看 到 另 一 种 情 光 。 在 这 里 , 正 象 在 喀 尔 巴 耳 山 那 样 ,气候 长 期 变化 对 植被 的 影响 暂时 从 属于 土壤 形成 过 程 的 影响 。 因 此 , ER B. A. HIcth sr He ay Mpammesny, 1933)、 特 别 是 A. WV. HRSG 夫 (KypeHIOB, 1951, 1953) 以 及 B. UL. 柯 烈 斯 尼 科 夫 (KomrecHaEoB, 1951) 指 出 的 ,在 老 务 岭 的 山区 内 ， 由 鱼鳞 云 杉 (Picea jezoensts) Fil Ms 4Z( Abies nephrolepis) #4 KAY BA 眶 针 叶 林 的 下 界 正在 向 下 推进 ,而 红 松 间 叶 混交 林 的 上 界 正在 向 下 退却 。 例 如 ,了 B. A. 伊 成 什 介 蕉 奇 在 “中 国 东北 复合 体 森 林 ” 中 间 描 述 了 一 个 含 红 松 的 云 杉林 型 ， 这 个 林 型 是 杉 笑 分 水 岭 和 高 原 的 典型 林 型 。 在 这 里 ， 红 松 的 年 龄 是 在 树 群 中 占 优势 的 云 杉 “和 沦 棚 的 年 龄 的 1.5 一 2 倍 ,而 且 红 松 比 云 杉 和 冷杉 较为 粗大 得 多 。 伊 无 什 介 蕉 奇 认 为 “上 述 林 型 是 演 奉 了 有 时 在 这 些 地 点 上 发 育 的 红 松 林 群 系 的 衍生 林 型 “第 49 一 50 页 )。 同 时 , 他 附带 提 到 , 这 样 的 演 替 在 边区 的 整个 什 土 上 以 及 甚至 在 中 国 东 北 本 士 上 也 可 以 观察 到 。A. A. 库 连 错 夫 更 加 坚决 支持 这 些 长 期 演 替 的 广泛 性 质 。 例 如 ,在 老 抑 怜 西北 部 的 霍 尔 河 - 比 金 河 分 水 岭 上 , 库 连 错 夫 在 海拔 大 狗 1,000 米 高 处 的 这 里 占 优势 的 冷杉 云 杉 泰 加 群落 中 ,观察 到 一 些 单 株 的 正在 于 枯 的 红 松 互 树 , 而 在 这 个 海 技 高度 以 下 还 看 到 和 红 松 的 一 些 经 常 件 生 种 : 刺 五 加 (五 Jcutjheyrococcts senticosus) 和 PEKKA (Actinidia holom2ctc )。 库 连 错 夫 (了 ypeHHOB, 1953) 写 道 : “这 一 切 襄 明 , 红 松 关 叶 混 交 林 便 逻 在 某 些 时 候 分 布 于 山区 的 较 高 处 ,而 现在 已 径 为 云 杉 闪 杉 泰 加 群落 所 演 替 。 和 并 松 幼 树 不 存在 ,以 及 云 杉 和 痊 杉 幼 树 到 处 触目 些 是 ,也 证 实 了 这 两 个 群 系 的 长 期 斗 等 ; 这 种 斗 等 现在 明确 地 表现 为 云 杉 痊 杉 泰 加 群落 进攻 和 红 松 关 叶 混 交 林 (第 33 页 )。 库 连 错 夫 在 斯 礁 特 洛 耶 泉水 地 区 (老爷 岭 山 系 南部 ) 内 研究 动物 区 系 的 时 候 ， 作 Hite: 从 前 这 里 便 经 有 混交 林 和 落叶 林 的 动物 区 系 , 后 来 ,这 个 动物 区 系 开 始 为 云 杉 痊 杉 泰 加 群落 动物 区 系 所 演 替 ,而 这 个 过 程 一 直 继 续 到 现在 。 当然 ,在 襄 到 植被 垂直 带 的 移 位 时 ,我 们 仅仅 指出 整个 过 程 的 各 个 方面 之 一 。 实 际 上 ,移动 位 置 的 是 整个 自然 垂直 带 , 它 不 但 包括 一 定 的 植被 ,而且 包 括 一 定 的 土壤 、 动物 群 和 和 气候。 动物 区 系 租 成 的 形成 ,决定 于 植被 和 土壤 的 某 种 特征 ,而 气候 也 在 颇 大 程度 上 决定 于 它们 。 在 高 加 案 ,最近 150 一 200 年 来 的 气候 变化 ,具有 另 一 种 性 质 〈8porreHKE0,1956 )。 KARA HD 20 年 来 (1928 一 1948 年 ) 直接 进行 的 南 高 加 索 植 被 演 替 研 究 , 使 我 们 能 够 作出 车 论 : 那里 最 近 150 一 200 年 来 的 气候 变化 , 表现 为 大 陆 性 的 稍 微 加 强 。 这 一 点 首先 表现 在 季节 更 替 较 强烈 ,温度 骨 夜 变动 较 强 烈 ,以 及 晚 夏 空气 干 PRE IMI MIA IRS. AY, 上 述 的 某 些 因素 直接 影响 到 植被 垂直 带 的 移 位 , 因 而 也 影响 到 整个 自然 垂直 带 的 移 位 。 例 如 ， 南 高 加 索 中 部 的 亚 高 山 带 由 于 高 加 索 杜 朋 灌 从 的 上 和 缘 在 少 雪 冬 季 内 冻 死 而 向 下 移 位 (了 H. A. 和 E. A. Bymm 1936, 1937); 而 在 这 一 垂直 带 的 下 界 ， 同 一 种 高 加 索 杜 鹏 则 进攻 在 那里 几乎 不 更 新 的 森林 。 在 南 高 加 SR AR GS , 山 毛 榨 林 上 界 的 下 降 , 当然 旋 是 由 于 土壤 形成 过 程 特点 的 结果 , 也 是 因为 那 es 231 ， FLAY ERE FER ET PAT RIM A TK ERA ERE PK AY OBE, 5 AFR EE MEAS , (ARAB EX EES BARE TE, I Dg 3 LE SBN EIB AKAIKE RK Bs (Maxaragse, 1950)。 在 南 高 加 索 的 东部 和 南部 , 南 坡 的 柑 林 没有 柑 昔 更 新 ,它们 为 篇 耳 概 从 和 灌 丛 所 演 奉 ， 有 时 直接 为 草原 型 群 聚 所 演 奉 。 这 里 的 南 坡 的 柑 树 没有 更 新 是 由 于 各 种 不 同 原 因 引起 的 ; 但 其 中 最 主要 的 原因 , 正 象 工 区 FES FAL Apomenxo, 1929 ) 的 研究 所 表明 的 ， 是 栅 果 在 冬季 期 间 内 因 这 些 坡地 雪 层 不 稳定 而 死亡 和 干枯 。 这 样 看 来 ,在 南 高 加 索 , 至 少 一 部 分 的 植被 演 替 ,是 由 于 最 近 150 一 200 年 来 的 气 候 朝 着 天 陆 性 加 强 的 方向 发 生变 化 的 直接 作用 而 引起 的 。 同 时 ,在 高 加 案 山 区 内 ，, 某 些 自然 垂直 带 向 下 移 位 ( 含 高 加 索 杜 肪 灌 从 的 亚 高 山 带 , WERE). 但 是 ,例如 ， 高 加 索 山 区 内 的 高 山 带 底 向 下 又 向 上 加 宽 。 向 上 加 宽 是 由 于 高 山 植被 进 入 所 谓 亚 雪 带 (这 个 亚 雪 带 有 大 片 的 石 质 和 组 坡 世 积 物 、 陡 坡 划 积 物 以 及 一 部 分 晤 崖 ) 高 山 植 被 向 下 扩 天 是 由 于 高 加 索 杜 及 河 丛 的 上 入 在 少 雪 冬 季 内 冻 死 。 南 高 加 索 的 东部 和 南部 的 BK, 在 南 坡 上 无 花 有 无 人 类 的 影响 ,都 让 位 于 较 旱 生 的 乔木 群 聚 、 灌 木 群 聚 以 及 草 原 群 聚 。 当 然 ,在 这 一 切 的 移 位 中 , 起 着 巨大 作用 的 是 土壤 形成 过 程 ; 但 在 很 多 情形 TP JER LM MH, 气候 变化 的 直接 影响 也 具有 意义 。 哉 间 , 现在 已 经 采取 的 关于 在 高 加 索 干 旱地 区 造林 和 引水 、 关 于 在 于 燥 石 质 坡地 上 固定 和 造林 方面 的 各 种 措施 ， 是 否 能 够 制止 气候 大 陆 性 进一步 加 强 砷 控制 气候 长 期 变化 使 它们 朝 着 移 和 的 方向 进行 呢 ? 要 回答 这 个 问题 ,必须 首先 考虑 到 : 最 近 150 一 200 年 来 高 加 索 气 候 大 陆 性 的 加 强 , 如 果 阁 的 确 在 某 种 程度 上 是 由 于 直接 自然 原因 引起 的 ， 那 末 ,， 这 种 加 强 在 更 大 程度 上 是 由 于 森林 采 伎 .山地 放牧 场 过 度 放牧 ,因而 也 由 于 河 瀛 浴 浅 和 山坡 士 Bek. Ze, BAM FETE UR, 注意 力 集中 于 植被 的 改良 和 幸 富 ， 所 以 大 陆 性 加 强 的 基本 原因 应 当 就 消失 了 。 至 于 在 这 一 方向 起 作用 的 各 种 自然 原因 ， 则 它们 影响 那么 缓慢 ,作用 那么 微小 ,以 致 必须 认为 它们 的 影响 也 将 借助 于 农学 森林 土壤 改良 措 施 . 引 水 等 等 而 完全 消除 。 高 加 索 大 自然 的 改造 ,不 但 可 能 导致 高 加 索 气 候 大 陆 性 进 一 步 加 强 的 消除 , 而 且 可 能 导致 相反 的 过 程 ,， 即 高 加 索 干 旱地 区 气候 的 逻 和 和 潮 齐 。 现在 积累 的 、 SSIES A ARATE ALE TR 2s 料 , 完全 诈 实 上 述 一 点 。 ERE Mish, 在 高 加 索 , 各 个 不 同 垂直 带 现在 正在 治 着 不 同 的 方向 发 生 移 位 : 那里 的 高 山 带 旗 向 上 加 宽 ( 侵 入 亚 雪 带 , 即 "高 位 山地 荒 并 ? 带 )， 也 向 下 加 宽 ; 亚 高 山 带 仅仅 向 下 加 宽 ( 由 于 森林 上 界 下 降 ， 正 象 在 喀 尔 巴 耳 山 那样 )。 在 南 高 加 案 的 东部 和 南部 ,森林 上 界 底 由 于 人 类 影响 .也 自然 地 下 降 ,而 森林 下 界 (\ 檬 林 )， 相 反 地 ， 则 向 上 退却 (由 于 草原 植被 和 佛 利 王 那 状 植被 从 下 面向 它 进 攻 )。 由 此 可 见 , 气 候 的 同一 些 长 期 变化 可 能 导致 各 个 自然 垂直 带 在 不 同方 向 上 移 位 。 这 里 产生 一 个 问题 : 在 平原 上 ， 各 个 不 同 自 然 水 平 带 的 移 位 是 否 也 具有 不 同 的 方向 性 ? 例如 ,如 果 象 威廉 斯 所 断定 的 ,草原 带 的 确 从 南方 向 森林 带 移动 , 那 末 , 这 是 否 意 味 肴 , 冻 原 带 应当 向 北方 退却 ,让 位 于 从 南方 向 它 移 动 的 森林 带 呢 ? *。232。 早 在 1911 年 , 工 . VW. SH SERB IH , URES ARK, FE hid Fe 来 解释 这 一 点 。B. H. ERK 1953—1955 年 在 西西 伯 利 亚 的 森林 北 界 处 进行 的 详尽 研 帘 的 车 果 , 在 不 久 以 前 发 表 (HopraH, 1958)。 讲 林 采 用 后 定 位 方法 , 详 组 研究 了 各 个 乔 木 树种 的 种 子 更 新 和 营养 繁殖 更 新 ， 甚 至 举行 了 实验 。 他 作出 的 结论 在 某 种 程度 上 mee TT. MW. 坦 菲 里 耶 夫 的 观点 。 庄 林 发 现 , 在 森林 北 界 , 一 切 乔 木 树种 的 无 论 种 子 更 新 和 营养 繁殖 更 新 ， 都 是 不 能 合 人 满意 的 ， 虽 然 落叶 松 和 梭 仍 然 比 云 杉 更 新 得 好 些 。 可 是 ,关于 不 是 冻 原 进攻 森林 ,而 是 森林 进攻 冻 原 的 资料 , 则 发 表 得 较 多 。 例 如 ， B. A. BKK (Tuxomupos, 1953) 报导 了 远东 区 很 多 地 区 以 及 乌拉 尔 和 和 希 宾 山 “出现 的 这 样 的 事实 。 工 也 AMS (Twosmna, 1936) 关于 阿 纳 德尔 河流 域 和 哈 坦 加 河 流域 、B. C. 戈 沃 鲁 兴 (Tosopyxun, 1940) 关于 西西 伯 利 亚 低地 、3B. 互 . 安 德 烈 耶 夫 (AHIpeeB, 1954, 1956) 关 于 苏联 欧洲 部 分 冻 原 以 及 一 些 外 国 科学 家 (Griggs, 1934; Regel, 1950; 等 人 ) 关 于 斯 堪 的 纳 蕉 亚 北部 、 加 拿 大 、 阿拉 斯 加 和 拉 布 拉 多 后 岛 的 类 但 大 料 ， 也 是 天 家 知道 的 。 最 近 几 年 内 ， 也 发 表 了 类 似 的 研究 (AKEHMOB u BpaTHeB， 1957) , 这 项 研究 证 实 了 大 地 冻 原 区 域内 乌 划 河流 域 的 森林 向 冻 原 移动 。 只 有 在 气候 的 长 期 变化 本 身 起 着 作用 的 情形 下 ， 平 原 的 一 切 自 然 水平 带 移 位 的 同一 方向 ,才能 够 具有 完全 平稳 的 前 进 的 进程 。 然 而 实际 上 ，, 正 象 我 们 看 到 的 , 这些 变化 是 通过 其 他 过 程 ， 首 先是 通过 土壤 形成 过 程 而 起 作用 的 。 这 种 情况 似乎 使 我 们 不 能 不 怀疑 威廉 斯 关于 我 们 平原 一 切 水 平 带 向 北 移动 的 观点 。 可 是 ， 上 述 这 些 现象 首先 决定 于 时 间 的 规模 。 如 果 族 ,在 过 去 数 百 年 的 期 间 内 ， 气候 的 长 期 变化 , 在 通过 土壤 形成 过 程 和 其 他 过 程 起 作用 的 时 候 ， 有 时 可 能 导致 某 些 水 平 带 和 垂直 带 发 生 方 向 相反 的 移 位 , 那 未 , 在 以 数 千 年 和 数 万 年 计算 的 志 长 期 作用 下 , 气候 的 长 期 变化 也 许 必 然 将 征服 其 他 过 程 , 最 后 引起 一 切 水 平 带 沿 着 与 气候 变化 相符 的 方向 发 生 移 位 。 在 冰川 退却 后 直到 现代 ， 在 我 们 的 平原 上 可 能 发 生 过 一 切 水 平 带 的 这 种 同 向 的 向 北 移 位 。 但 是 ， 这 种 同 向 移 位 有 时 受到 水 平 带 和 垂直 带 在 相反 方向 上 的 较 局 部 的 移动 所 破坏 。 这 样 看 来 ,有 某 些 根据 可 以 认为 ， SPREE, 威廉 斯 的 观点 Fe Be AY SEAN © | (Ait, ARAEWR EB A AS PT MRE: 气候 的 长 期 变化 是 波浪 式 的 ,而 且 每 一 个 天 浪潮 天 狗 径 历 1850 年 。 这 意味 着 ,在 地 球 的 冰川 后 历史 的 期 间 内 ，, 长 达 1850 年 的 气候 潮湿 时 期 以 及 同样 长 短 的 气候 干燥 时 期 (也 许可 以 更 正确 地 部 ,大 陆 性 加 强 时 期 ), 正 在 交替 出 现 。 例 如 ,泥炭 沼泽 的 研究 表明 ,在 公元 前 第 5,000 年 和 第 4,000 年 的 交界 ,全 略 是 一 个 潮湿 期 ,古代 传说 的 “大 洪水 ”的 最 初回 忆 就 是 指 这 个 时 期 。 后 来 ,从 公元 前 第 4,000 年 中 叶 到 第 3,000 中 叶 , 是 紧 接 着 的 一 个 大 陆 性 加 强 期 。 这 个 时 期 的 特点 是 山地 冰川 短小 以 及 高 山 湖泊 水 位 下 降 ， 而 且 这 两 种 现象 都 促使 新 石 锋 时 代 初 期 的 人 类 最 初 山村 在 阿尔 插 斯 山上 的 出 现 。 这 时 候 ， 欧 亚 大 陆 的 泥 识 沼泽 发 生 极 强烈 的 干 泗 。 在 北美 洲 , 也 有 关于 这 个 时 期 的 类 似 短 料 。 砍 一 时 期 ,相当 于 公元 前 第 3,000 年 下 定期 和 第 2,000 年 初期 ， 双 重新 潮 温 。 这 时 发 生 了 古 波 罗 的 海 的 海 ”233， BE, UU IN AC, 山地 湖泊 地 区 出 现 毁 灭 性 的 洪水 ; 这 些 现象 导致 了 新 石器 时 代 中 期 和 晚期 的 村 落 的 毁灭 (新 的 “大 涝 水”)。 这 时 ， 泥 痰 沼泽 也 迅速 扩大 。 这 个 时 期 之 后 ,重新 紧 接着 一 个 大 陆 性 加 强 期 ,后 来 又 是 一 个 潮 强 期 ,其 后 重新 是 大 陆 性 时 期 , 接 着 又 是 潮湿 期 ,最 后 ,二 十 世 各 是 向 新 的 干燥 期 过 滤 的 时 代 。 这 一 点 表现 在 从 十 力 世 多 就 已 经 开 始 的 欧 亚 大 陆 、 北 美洲 、 南 美洲 和 非 浏 ( 基 利 曼 札 罗 火山 ) 的 冰川 全 面 退 却 , 以 及 与 此 有 关 的 太平 洋 水 位 租 慢 升 高 。 至 于 大 多 数 的 湖泊 ， 其 中 包括 里 海 ， 则 相 反 地 ,它们 的 水 位 逐渐 降低 。 还 观察 到 永 冻 区 域 的 退却 ;这 一 点 在 最 近 几 十 年 来 特别 显著 。 关 于 气候 变化 的 天 节律 (每 1850 年 为 一 周期 的 节律 ) 的 奏 料 ,我 们 是 根据 A. B. 施 尼 特 尼 科 夫 (IIEzraagoB, 1957) 的 专题 著作 引述 的 ; 这 部 著作 含有 上 壕 方 面 的 大 量 材料 的 粽 合 报导 。 在 大 气候 节律 的 背景 上 ,还 有 一 些 其 他 的 较 小 的 气候 节律 变动 。 例如 , D.C. 贝尔 格 (Bepr) 认 为 还 有 长 短 从 8 FBI 11 年 的 节律 ,这 些 节 律 影 响 到 欧洲 和 北美 浏 沿海 某 种 鱼 类 的 捕获 量 。 所 请 布 里 克 纳 时 期 ,也 是 大 家 知道 的 ;这 些 从 1700 年 到 1880 年 的 时 期 是 俄国 的 9. A. 布 里 克 绩 (BpzgHep) 确 定 的 。 布 里 克 业 时 期 的 一 个 循环 是 25 一 45 年 ,平均 是 35 年 。 可 是 , TC. 贝尔 格 (1947) 关 于 这 一 方面 指出 ,在 布 里 克 生 确定 的 最 后 一 年 ( 即 1880 年 ) 之 后 ,伦敦 柏林、 斯德哥尔摩 的 空气 温度 变动 的 研究 ,入 毫 没有 表明 35 年 布 里 克 绩 时 期 的 痕迹 。 虽然 如 此 ,但 除了 志 大 的 气候 变动 以 外 , 必须 永远 不 后妃 静 小 的 气候 变动 的 可 能 性 。 关 于 这 一 点 ， 工 . C. 波 格 列 布 尼 亚 克 (Horpe0aag, 1955) 在 其 < 林 型 学 基础 > 一 书 中 专门 讨论 “植被 发 育 循环 和 时 间 规 模 " 一 章 中 写 道 : “在 解释 森林 演 替 时 , 茶 些 科学 FRA FEY LE ER FEM REA EDA IE RA A, 他 们 是 长 期 过 程 的 证 人 。 他 们 的 想象 立刻 转移 到 过 去 时 代 ，: 而 对 现代 的 重要 组 节 则 模糊 不 清 ;然而 ,如 果 没 有 现代 的 炙 节 ， 无 葵 现 在 和 过 去 的 情 交 都 是 不 能 正确 理解 的 。 目 常 的 迅速 的 小 “循环 ' 过 程 ， 为 作为 小 循环 轴 心 的 绥 慢 地 质 大 “循环 所 替换 GR 144 页 )。 我 们 上 面 涉 及 了 关于 从 十 九 世 乞 末 叶 到 现代 这 一 期 间 内 的 气候 变化 的 问题 。 我 们 看 到 ,气候 变 暖 可 以 认为 是 在 整个 北 富 球 范围 内 的 这 个 时 期 的 总 过 程 ; 而 有 全， 在 较 南方 区 域内 ,这 种 变 暖 结合 着 大 陆 性 化 ,相反 地 ,在 过 北 方 区 域内 ， 则 灶 合 着 气候 的 稍 BEL Ma, 结合 着 气候 的 攀 和 ， 即 海洋 性 成 分 在 气候 中 的 加 强 。 这 是 基本 上 由 自然 原因 所 决定 的 气候 长 期 变化 。 但 是 ,除了 自然 原因 以 外 ,人 类 活动 对 气候 长 期 变化 的 影响 也 是 极其 强烈 的 。 人 类 活动 有 时 在 颇 大 程度 上 加 强大 陆 性 化 过 程 ,并 减 慢 气候 海洋 性 化 过 程 。 在 俄国 ，B. B. 道 库 恰 耶 夫 早 就 全 面 提 出 这 个 问题 ， hee TK 于 防止 我 国 草原 带 气候 进一步 干燥 的 措施 系统 ( 护 田 林带 .引水 、 调 节 河 访 等 等 )。 在 其 他 国家 中 ,也 提出 类 似 的 问题 。 例 如 ， 在 专门 言论 这 个 问题 的 最 新 外 国 著 作 中 ,可 以 举 出 爱 伦 堡 〈Ellenberg, 1954) 的 < 农业 植物 社会 学 > 一 书 中 专门 讨论 关于 德国 的 所 调 草 原 化 (Versteppung) 的 一 章 。 德 国 草原 化 理 葵 的 支持 者 们 (Seyfert, Metter- nich 等 人 ) 认 为 ,森林 采伐 ,沼泽 干 泗 , 供 水 量 由 于 工业 和 城市 场 长 而 增加 ,一 一 人 类 对 自然 界 的 这 一 切 影 响 ， 都 是 德国 景观 草原 化 "或 甚至 荒 并 化 "的 原因 。 爱 尔 伦 代 ee234。 PET PUTRI IX HS EBL BS ESPADA itr: ES ST PPT DER A RB EY , eR HL BE 不 到 。 虽 然 如 此 ， 但 他 承认 人 类 活动 引起 的 一 般 混 度 稍微 降低 是 显然 的 。 关 于 这 一 点 , 爱 尔 伦 堡 认为 必须 : 〈 甲 ) 防 止 进一步 破坏 森林 ,(〈 乙 ) 建 造 防风 林 ,《 两 ) 建 造 抵 抗 侵蚀 的 森林 ,( 丁 ) 建 造 天 量 的 鞋 水 库 。 此 外 ,他 引 壕 帕 烈 特 (Paret) 的 意见 ,后 者 也 建 凡 培 育 抗旱 的 作物 品种 。 第 三 节 ”植被 和 区 域 地 形 —. Rm 2 K Al «BLA. 凯 勤 尔 以 及 后 来 B. B. 阿 略 兴 , 在 研究 俄罗斯 平原 的 超 域 群 落 (9KcTpa30Ha- JEH086 cooOmecrBo) 时 ,发 现 了 值得 注意 的 规律 。 凯 勒 尔 的 功 续 在 于 他 第 一 次 精确 描 壕 植被 的 生态 系列 (9KOTOrEYecKHH PH)， 就 是 襄 , 精 确 描述 植物 群落 由 于 生态 因素 在 一 定 方向 上 的 空间 变化 而 引起 的 合乎 规律 的 空间 间隔 排 烈 。 凯 勒 尔 CJao u Kerzep， 1907) 在 南 俄 定 荒 焉 带 内 研究 中 地 形 低地 上 的 生态 系列 时 ,发 现 了 那里 从 咎 荒 冻 群 聚 到 草原 群 聚 的 逐 涤 过 渡 ， 而 且 这 些 过 滤 类 似 于 在 广大 平原 上 从 范 涝 带 向 草原 带 前 进 时 观察 到 的 那样 的 过 渡 。 与 凯 勒 尔 发 现 的 规律 接近 但 稍微 不 同 的 适用 于 坡 向 的 另 一 个 规律 性 , 阿 略 兴 (AzrexgH, 19386) 把 它 叫 作 预 兆 法 则 (ITpaBrHzro ITperBapeHHEE)。 阿 略 兴 (1951) 写 道 : “完全 相反 的 超 域 现 象 ， 就 是 说 ， 巴 反映 较 北 方 平 地 条 件 又 反映 较 南 方 平 地 条 件 的 超 域 现象 , 可 能 在 极其 接近 的 地 点 被 观察 到 ; 例如 ， 如 果 一 条 沟谷 沿 着 从 西向 东 的 方向 穿 过 草原 , 那 末 , 在 沟谷 的 北 坡 和 南 坡 上 ，, 我 们 就 观察 到 这 样 的 超 域 现象 ,这 些 现象 有 时 非常 显著 而 完全 相反 。 这 样 看 来 , 在 这 个 不 大 的 空间 内 ， 我 们 话 看 到 访 地 点 的 显 域 类 型 (在 平地 草原 上 )， 又 看 到 较 北 方 的 显 域 类 型 (在 北 坡 上 7) 和 较 南方 的 显 域 类 型 (在 南 坡 上 )。 由 此 作出 结论 : 超 域 植被 一 方面 似乎 反映 较 北 方 或 较 南方 的 显 域 类 型 ， 而 另 一 方面 又 预兆 这 些 显 域 类 型 。 这 一 切 有 规律 的 关系 使 我 们 有 可 能 提出 “预兆 法 则 ” ， 这 个 法 则 在 俄罗斯 平原 具有 很 大 意义 ， 并 获得 广泛 应 用 “第 73 一 74 页 )。 训 作 者 着 重 指出 ,预兆 法 则 提供 了 下 烈 的 可 能 性 : 〈1) IRM AMEN 地 点 的 植被 ,(2) 使 植被 已 经 消灭 的 地 点 的 过 去 植被 特征 得 到 恢复 ,(3) 从 广泛 的 地 理 学 观点 来 研究 植被 。 互 . 更 . 关 马 罗 夫 (Koxapop, 1938) 批 刊 了 预兆 法 则 。 按 照 他 的 意 见 , 这 个 法 则 对 植被 和 地 形 之 问 的 关系 作 了 过 于 简单 的 解释 。 他 写 道 : 即使 在 B. B. 阿 略 兴 本 人 的 著作 中 , 也 可 以 找到 很 多 这 样 的 意见 , 即 除了 坡 向 以 及 那些 可 能 在 同样 程度 上 直接 决定 于 坡 向 的 坡地 水 热 条件 以 外 , 母 质 的 特征 .坡地 的 高 低 不 同 部 位 和 很 多 其 他 因素 ,都 具有 重要 的 意义 。 我 们 附带 提 一 下 : 如 果 族 ,预兆 法 则 在 广大 平原 的 条 件 下 仍然 具有 很 大 意义 , 那 末 , 在 山地 区 域内 , 写 的 意义 则 较 小 ,因为 在 这 里 , 比 在 平原 上 较为 复杂 的 生态 因素 总 体 , 在 植物 群落 分 布 方 面 起 着 作用 。 固 然 , 坡 向 在 山区 内 起 着 很 大 作用 ，, 但 象 坡 度 和 海拔 高 度 那 样 的 因素 ,也 与 坡 向 一 起 发 生 影 响 。 二 、 山 区 地 形 对 植物 群落 分 布 的 影响 坡 向 连同 坡度 和 海拔 高 度 一 起 对 山区 植物 群落 的 分 布 的 影响 ， 是 非常 大 的 。 例 如 ,在 北 牢 球 , 北 披 通常 较 准 和 较 湿 ,其 上 的 土壤 较 厚 ;相反 地 ,在 其 他 条 件 相 同时 , 南 坡 则 较 暖 和 较 干 燥 , 土 层 较 苯 。 西 坡 和 东 坡 在 生态 条 件 方面 占 着 过 渡 的 地 位 。 同 时 ,可 以 认为 ,在 其 他 条 件 相等 时 , 西 坡 比 东 坡 声 温 暖和 较 干 燥 , 因为 太阳 在 下 午 照射 西 坡 ,就 是 襄 , 在 加 温 作用 较 强 的 时 候 照 射 西 坡 。 在 陡坡 上 , 坡 向 的 影响 通常 上 比 在 楼 坡 上 强烈 些 。 在 沿海 区 域内 , 由 于 潮湿 的 海风 和 雾 的 影响 , 坡 向 的 直接 影响 常常 化 为 乌有 ; 在 这 里 ,向 海 的 坡地 (不 管 坡 向 如 何 ) 较 为 潮湿 。 在 大 片 干 莞 冶 附 近 的 地 区 ,作用 可 能 相 反 。 海 技 高 度 的 影响 表现 在 下 面 一 点 : 越 高 ,气候 一 般 越 冷 。 至 于 气候 湿度 变化 , 则 湿度 通常 也 随 着 海拔 高 度 而 增加 ,但 只 达 一 定 界限 为 止 ,此 后 ,再 往 高 处 ,湿度 重新 稍 微 降低 。 在 高 加 索 山 区 内 ,最 潮湿 的 山 带 是 亚 高 山 带 , 特别 是 这 一 带 的 下 部 ， 即 在 森 林 上 界 附近 。 这 是 极其 多 云 、 大 雾 和 极 多 露水 的 带 。 高 草 群落 (“ 无 乔木 的 森林 ”) 在 这 一 带 内 的 存在 , 恰 惟 是 与 土壤 和 空气 的 高 湿度 有 关 的 。 但 在 高 山 带 内 ,温度 重新 降 低 ， 此外， 那里 的 湿度 影响 由 于 气候 寒冷 而 稍微 失去 作用 (气候 塞 准 在 全 年 的 大 部 其 间 内 造成 士 壤 生理 干旱 )。 因 此 , 奥 型 的 高 山 植 物 总 是 具有 早生 糙 构 的 某 些 特征 。 除了 海 技 高 度 、 坡 向 和 坡度 以 外 ,坡地 的 表面 是 平 是 由 是 四 ,也 具有 互 大 的 意义 。 坡地 的 较为 平稳 的 、 常 常 是 勉强 可 以 觉察 到 的 凸 起 或 凹陷 , 也 影响 到 生态 条 件 特征 ， 因而 也 影响 到 植物 群落 的 特征 ; 至 于 谷 \ 沟 \ 崖 和 类 似 的 显著 低洼 部 位 和 隆起 部 位 ;就 更 不 用 散 了 。 只 有 在 每 一 中 坡地 (esocRzog) 的 范围 内 ,坡地 的 上 述 特征 才 保 持 均 与 ; 而 大 坡地 (Mafpocfxoa) 在 这 个 特征 方面 ， 则 通常 在 其 各 个 部 分 上 是 不 均匀 的 。 在 地 形 相对 固定 的 中 坡地 上 (就 是 说, 岩石 从 表面 起 就 已 经 变 成 稻 土 的 那些 中 坡地 上 ), 玻 地 的 平坦 \ 凸 起 或 凹陷 的 特征 ,表现 得 很 清楚 ,并 总 是 在 某 种 程度 上 影响 到 植被。 根据 上 述 4 种 因素 ,(1) 海 技 高 度 ,(2) 坡 向 ，(3) 坡 度 ，(4) 地 表 形状 ,一 一 可 以 为 例如 阿塞拜疆 共和 国 查 卡 塔 雷 区 高 位 山地 西部 糯 制 各 个 群 洲 型 在 地 形 各 个 部 位 上 分 布 的 图 表 ( 表 9)。 在 这 个 图 表 上 ,我 们 看 到 ,第 一 ,在 某 些 委 直 带 内 ,有 些 坡地 类 型 有 时 可 能 完 人 不 存在 。 例 如 ,在 查 卡 塔 雷 区 西部 的 高 山 带 内 ,完全 没有 北向 坡地 ,也 没有 南 向 陡坡 ,而 只 有 南 向 攀 坡 (这 些 情形 都 是 指 地 形 相对 固定 的 坡地 )。 北 坡 的 不 存在 可 以 这 样 来 解 释 : 查 卡 塔 雷 区 的 整个 山区 部 分 ， 位 于 总 高 加 案 山 豚 的 南 向 大 坡地 上 。 在 地 形 平移 的 高 山 带 内 ,没有 北向 中 地 形 ,但 它们 出 现 于 地 形 较 显著 的 下 面 各 带 内 HA, 应 当 注 意 到 , 同一 个 群落 型 可 能 出 现在 不 同 垂直 带 内 的 不 同 坡地 类 型 上 。 例如 ,中 等 潮湿 的 亚 高 山 草 名 在 下 亚 高 山 带 内 出 现 于 攀 坡 ,而 在 上 亚 高 山 带 内 出 现 于 陡坡 。 这 一 点 显然 可 以 这 样 来 解释 ,在 调查 区 的 上 亚 高 山 带 内 ,根本 没有 稳 坡 。 最 后 ,应 当 注意 到 , 在 某 些 情形 下 , 一 定 的 群落 型 只 可 能 出 现 于 一 个 垂直 带 内 和 一 种 坡地 类 型 上 。 在 这 个 调查 区 内 , 杜 胸 灌 从 的 情形 就 是 这 样 ;这 种 灌 丛 只 出 现在 上 。236。 RO 查 卡 塔 雷 区 高 位 山地 西部 的 植 破 在 地 形 各 个 部 位 上 分 布 的 图 示 (阿塞拜疆 共和 国 ) 地 形 不 固定 的 坡 地 S| (ok) mE Bt Ss a cm feta fm fe [a 没有 这 种 坡地 没有 这 种 坡地 8 g Sos aS, 2 eR So AS Se Se | MHF aRS kts Sy aria | ST Rit SRARSZ Bat Ht op 西贡 前 St 4} i FRABS Rat Ho 亚 高 山 带 内 ， 而 且 只 出 现在 北向 陡峭 的 凸 坡 上 。 这 一 点 可 以 这 样 来 解释 : ARE 区 是 杜 脑 灌 从 在 总 高 加 案 山 肽 中 的 极 东 界 ,无 论 种 和 植物 群落 ,在 其 分 布 区 的 边缘 上 都 大 大 短小 自己 的 生态 幅 , 因 而 也 其 小 自己 的 地 形 幅 (romorpagaqecKag ammantyza) , 而 在 另 一 些 情 形 下 , 同一 个 群 从 出 现在 两 个 、 三 个 和 更 多 的 坡地 类 型 上 。 不 过 ,有 时 也 有 相反 的 情形 : 在 同一 个 坡地 类 型 上 ,有 时 可 能 出 现 这 一 个 群落 型 ,有 时 可 能 出 现 另 一 个 群落 型 。 后 一 种 情形 通常 可 以 这 样 来 解释 : 同一 个 地 形 类 型 可 能 有 不 同 的 土 塘 条 件 。 例 如 ,在 我 们 的 图 表 上 ,在 上 亚 高 山 带 的 凹 坡 上 (无 论 是 南 坡 或 北 坡 )， 可 能 出 现 齐 草 旬 ， 也 可 能 出 现 敬 原 化 草 甸 ， 而 且 在 燕 原 化 草 甸 上 观察 到 甘 松 荡 (Nayadeus sbywcta) 的 混杂 ,这 种 混杂 与 土壤 显著 泥 谈 性 有 着 联系 。 同 时 , 敬 原 化 草 旬 是 在 土壤 较 薄 并 受 竹 冀 践 踏 较 厉害 的 地 点 形成 的 。 我 们 知道 ,在 山区 内 ，, 某 一 植被 的 高 度 界 线 , 在 同一 地 理 和 引 度 的 范围 内 ,首先 决定 于 海拔 高 度 , 此 外 , 也 在 一 定 程度 上 决定 于 坡 向 和 坡地 表面 形状 。 然 而 , 还 有 一 个 因 素 也 对 这 一 点 发 生 颇 大 的 影响 ,但 没有 受到 充分 注意 。 这 个 因素 是 山岳 的 大 小 ,就 是 况 , 山 岳 的 海拔 高 度 和 光 在 附近 平原 以 上 的 相对 高 度 , 以 及 山 天 的 一 般 延 伸 度 。 在 延 伸 度 不 大 的 、 或 多 或 少 孤 立 的 和 没有 达到 显著 海拔 高 度 的 山岳 上 ，, 自然 垂直 带 (植被 垂直 带 因而 也 是 如 此 ) 的 高 度 界 限 , 通常 比 在 过 大 的 山 天 上 低 些 。 例 如 ， 在 沿海 边区 e。 237。 南 牛 部 的 海拔 920 KH EWE WS bE RAR AWERE ROM (IOoTTOTEIH0- Bbiit IaHIIIagr) : PEA, eB, 7) A ER BEC Betula armandi) 林 ， 胡 柏 (Micro- biota) BEAST TE ABE o TARY, FERL PRA AL TH 9 He Se Td FS Yay 7p AK A LL b, WERE ROME 1,200 米 高 处 才 开 始 , 有 些 地 方 从 1,400 米 才 开始 。 在 这 个 分 水 岭 的 各 个 山峰 中 间 ， 也 观察 到 有 趣 的 规律 。 正 象 A. 中. 普 里 亚 鲁 兴 (IIpIyXHH， 1958 ) 指 出 的 ,在 这 里 , 山峰 越 高 ,山地 冻 原 分 布 界限 就 越 高 。 欧 测 阿 尔 摆 斯 山 也 有 类 似 的 情况 。 例 如 , 帕 兴 格 (Paschinger, 1954) 报 导 , 根 据 沙 尔 费 腊 尔 (Scharfetter) fy 观察 ,在 佛 里 亚 特 尼 茨 山区 内 , 山 关 高 度 和 乔木 植被 上 界 之 间 出 现 平行 现象 : 乔木 植 被 上 界 到 处 比 山 状 平 均 低 200 米 。 恒 雪 带 的 界线 也 决定 于 山岳 或 个 别 山峰 的 一 般 高 度 ; 而 且 , 与 植被 界线 相反 , 山峰 越 高 , TS FE RK, 好 象 是 下 降 以 迎接 上 升 的 植被 界线 似 的 。 按 照 帕 兴 格 的 意见 ， 在 坡地 受到 富有 营养 物质 的 流水 供应 的 那些 地 点 ,森林 上 界 更 高 。 这 一 切 和 类 似 的 规律 , 使 得 帕 兴 格 有 可 能 提 到 UTR”, AAT Hem: SERA RIE RTI UREA REA ARE AK AAD BRAK he _E TaD BR APY in BK EE ST LY, (LR BET Bt EB TOES LL IE BY 5 TERR a AK RS KG 5B ER » 必须 在 HOTE Se BE POPE MUTE,» TT — AE SR 5 EE 学 之 问 的 一 门 边 缘 科 学 。 地 植物 学 的 任务 之 一 ， 恰 恰 就 在 于 研究 植物 群落 型 与 一 定 地 形 类 型 及 其 起 源 之 问 的 现代 联系 。 地 形 类 型 的 起 产 本 身 也 与 构成 这 些 地 形 类 型 的 那些 岩石 的 起 源 和 特 点 有 关 的 ?。 地 瑶 单 位 ,就 是 避 ， 把 输 娜 相似 和 起 源 相 同 的 地 形 合并 起 来 的 地 形 类 型 , 串 做 地 RE (Treomopdoxoruyeckuli 9IeMeHT ) 。 4 bie Si ESE We MES PS PEAY Fy AKA RAAF FAIL 基本 类 别 : fe 河流 活动 ( 河 全 形成 )。 2. 风化 作用 和 侵 鲁 活动 。 . 湖泊 活动 。 . 海洋 活动 。 . 永 川 活动 。 . 风 的 活动 。 . 火山 活动 。 ， 风化 作用 特殊 形式 的 活动 [喀斯特 作用 , 红色 石灰 士 Cterra rossa)2 形 成 ， 等 Ont nm oO OO 等 ]。 1) 关于 地 植物 学 研究 工作 中 的 地 瑶 学 观察 五 法 ,请 参天 A. 互 . 素 科 洛 天 (CoKomroB, 1959) AFC 2) ATR AKAA EDs, CRERER LE HA URRE PIER * 238 9. 生物 活动 (动物 和 植物 的 活动 )。 10. 人 类 活动 。 由 于 上 述 一 切 因 素 作 用 而 进行 的 地 形 形 成 过 程 ， 本 身 可 以 再 分 为 破坏 过 程 (rec- TPYKTUBHBI mpouecc), Kiss, Hr fh, WAM, DL 及 堆积 过 程 CaKEYMYILHTITBHEI 攻 ITpoHecc), 即 运 积 \ 风 积 的 过 程 。 上 述 地 狐 形 成 因素 活动 的 10 个 基本 类 别 中 的 每 一 类 别 ， 都 具有 破坏 过 程 和 堆积 过 程 之 间 的 某 种 相互 关系 。 例 如 , 河流 活动 的 特征 如 下 : 破坏 过 程 和 堆积 过 程 在 其 中 起 着 接近 相同 的 作用 ， 喀 斯 特 活 动 的 特征 是 破坏 过 程 占 优势 ,火山 活动 是 堆积 过 程 占 优 势 ,等 等 。 我 们 将 讨论 地 和 貌 形成 因素 活动 的 最 主要 特点 及 其 与 植被 类 型 的 分 布 和 起 源 的 联 Ho 一 、 河 谷 的 形成 根据 现代 的 观念 ,在 地 球 历史 中 ,发 生 了 造山 运动 时 期 和 相对 都 止 时 期 的 相互 交 替 。 造 山 运 动 时 期 的 特征 是 地 这 的 强烈 垂直 运动 。 相 对 静止 时 期 的 特征 是 强烈 垂直 运动 的 衰减 ;在 某 种 程度 上 由 于 这 种 衰减 而 引起 的 、 常 常 非常 杰 慢 的 上 升 和 下 沉 ， 即 所 谓 造 陆运 动 , 持 蒜 了 很 长 的 时 间 。 因 此 ,相对 静止 时 期 也 叶 作 造 陆运 动 时 期 。 在 我 们 的 乔 度 地 带 , 最 后 一 个 造山 运动 时 期 是 在 更 新 世 ， BEAL, 是 在 冰期 和 间 冰期 交替 出 现 的 第 四 和 冰川 时 期 。 记 后 时 期 , 即 全 新 世 ,， 是 造 陆运 动 时 期 ， 它 的 特征 是 地 这 艘 慢 ( 究 碱 ) 垂 直 运动 占 优势 ;除了 地 震 时 以 外 ,这 种 垂直 运动 是 人 所 不 能 威 觉 到 的 , 屁 现 在 很 少 发 生 ,是 由 于 水 平 折 狠 作用 余波 和 地 球 内 部 物质 垂直 上 升 (隆起 ) 表 引起 的 。 楼 慢 的 造 陆运 动 是 波浪 式 的 ,因此 ,地 壳 的 每 一 地 段 这 时 都 发 生 上 升 和 下 沉 的 有 BI. RMAC CELE LAE, 也 在 空间 上 发 生 : 例如 , 如 果 某 一 地 段 上 升 ， WA, 与 它 接 邻 的 某 一 地 段 就 下 沉 。 可 是 ， 由 于 造 陆运 动 逐渐 衰减 , 必然 观察 到 一 些 地 段 上 升 占 优势 ， 而 另 一 些 地 段 下 沉 占 优势 。 记 然 这 些 运动 在 某 种 程度 上 是 造山 过 程 的 余波 ,所 以 上 升 超过 下 沉 ,以 致 最 后 占 优势 的 是 大陆 海 技 高 度 增高 过 程 换 句 话 如 ,是 侵 包 基准 面 降低 过 程 ; 这 一 点 本 身 加 强 运 移 和 片 蚀 的 强度 ,就 是 襄 , 增 加 侵蚀 过 程 的 强度 。 还 应 当 注 意 到 ,除了 地 这 的 那些 在 造 陆运 动 上 活泼 或 “ 易 变 ”( 不 稳定 ) 的 地 段 以 外 ,还 有 一 些 地 段 , 其 上 的 造 陆运 动 现在 如 晰 仍然 表现 出 来 , 但 表现 程度 小 得 多 。 这 些 地 段 是 指 较 大 的 平原 区 域 ， 在 地 狐 学 上 叫 作 地 盾 或 地 台 ， 例 如 俄罗斯 地 台 、 加 拿 大 地 盾 等 等 。 易 变 的 区 域 是 指 山地 区 域 ,其 中 最 易 变动 的 地 段 出 现 于 不 同 构 造 的 边界 。 地 壳 的 造 陆 上 升 和 造 陆 下 沉 , 是 河谷 及 其 伴随 的 级 状 阶地 的 形成 的 最 重要 因素 。 在 楼 慢 的 造 陆 上 升 时 ,河流 较 强烈 地 切入 上 升 的 地 这 ;而 在 紧 接 着 的 下 沉 时 , 则 便 广 (SE MIL AL AU BUY FE RIE, PALE, 河 成 阶地 形成 或 多 或 少 乎 坦 的 表面 。 同 时 , 在 典型 的 情形 下 ,下 沉没 有 达到 上 升 前 的 基准 ,以 致 河谷 两 沿 不 断 比 河床 越 求 越 高 。 地 这 下 一 区 上 升 所 伴随 的 河流 切割 ,已 经 不 是 在 原 求 的 地 点 ,而 是 稍微 后 退 。 河 谷 坡地 。239 。 EAS SAR OTHER BE, PERC REE We. Tes ETHOS DLE AB MARCH I, BAD ke 5 He 分 水 岭 的 后 面 已 者 是 另 一 ( 相 邻 ) 河 流 的 河谷 。 在 高 度 上 (同时 在 年 龄 上 ) 不 同 的 河 成 阶地 ， 通 常 可 以 根据 其 上 的 植被 而 或 多 或 少 显著 地 区 别 开 求 。 较 幼 龄 和 较 接近 河床 的 阶地 ,在 典型 的 情形 下 具有 较 不 成 熟 的 植物 群落 ,这 些 植物 群落 还 没有 达到 成 型 阶 艘 ;而 较 早 形成 的 较 高 的 阶地 和 分 水 岭 ， 则 可 能 分 布 着 成 型 群落 。 另 一 方面 , 较 低 和 较 幼 龄 的 阶地 可 能 具有 相对 湿 生 的 植被 ,而 较 高 和 较 老 龄 的 阶地 以 及 分 水 惟 , 则 分 布 着 中 生 或 甚至 旱 生 的 植被。 河谷 在 洪水 期 为 水 源 温 的 部 分 ， 叫 做 河 漫 滩 。 河 漫 滩 通 常 包 括 一 个 最 幼 龄 的 阶 地 。 河 温 滩 的 特征 是 河流 运 积 物 ( 即 冲积 物 ) 的 有 规律 分 布 。 如 果 河 洗 的 水 流 具有 较 天 的 速度 , 那 未 ,在 接近 河床 处 , 即 水 流 在 洪水 期 最 迅速 的 地 点 ,沉积 下 求 的 仅仅 是 为 水 所 搬运 的 物体 中 的 最 大 物体 一 漂 砾 和 贺 砾 。 而 较 小 的 物体 ,例如 小 圆 砾 、 砂粒、 粉 粒 和 粘 粒 , 则 仍然 为 惫 流 所 携带 。 可 是 ,离开 河床 越 远 ,水 流 就 越 和 慢 ; 因此 , 当 我 们 水 渐 远离 河床 的 时 候 ,我 们 将 在 含 小 图 砾 的 漂 砾 和 贺 砾 狭 罕 地 带 之 后 ,首先 穿 过 砂 质 冲 积 物 地 带 ( 近 河床 砂 丘 )， 然 后 穿 过 粉 质 冲 积 物 地 带 , 最 后 穿 过 粘 质 冲积 物 地 带 。 当然 , 超 不 是 在 一 切 河 漫 滩 上 , 都 可 以 看 到 这 一 切 地 带 。 例 如 , 在 答 流 的 山区 小 河 的 狭窄 河 漫 滩 上 ,常常 只 有 漂 砾 和 加 砾 地 带 , 而 常常 甚至 没有 砂 质 冲 积 物 地 带 〈( 图 31)。 在 另 一 些 情形 下 ,也 没有 漂 砾 、 轩 砾 地 带 ; 这 时 ,河流 直接 在 由 坚硬 基 举 构成 的 河床 中 流动 在 流 径 平原 并 具有 肯 慢 水 流 和 宽广 河 漫 滩 的 、 而 且 不 是 发 源 于 山区 而 是 发 源 于 平原 的 那些 河流 的 河谷 中 , 则 常常 没有 漂 砾 图 砾 地 带 ; 直接 在 河床 附近 沉积 的 是 砂 粒 ,而 有 时 甚至 一 开始 就 是 粘 壤土 或 粘土 。 河 漫 滩 的 地 形 也 决定 于 冲积 物 的 分 布 。 由 于 最 粗大 物体 在 河床 本 身 附近 沉积 的 精 果 ,这 里 的 地 形 稍微 隆起 ,形成 近 河床 长 提 或 长 丘 ; 逐 疡 远离 河床 ,地形 朝 着 中 央 河 漫 滩 的 最 低 部 分 的 方向 逐渐 下 降 ， 这 个 中 央 河 漫 滩 延 伸 的 方向 或 多 或 少 平行 于 河床 。 因 此 ,例如 ,在 苏联 欧 测 部 分 中 部 地 带 的 那些 ee -28 te <2 人 图 31 BER AAA Waa ns Be MHS ¢ 240 « Ay As a TH VS PE a) BY TT EEE DTA AR HARE IE, FA PAE, “PAE PE 至 某 些 旱 生 植 物 构 成 的 高 位 草 旬 起 着 显著 作用 ;逐渐 远离 河床 , 占 优势 的 常常 是 中 生 的 中 位 草 旬 ; 最 后 ， 在 谷 道 区 域内 是 含 湿 生 植物 的 低位 草 名 。 离 开 河床 更 远 ， 地 形 重 新 隆起 ;最 后 , 河 温 滩 遇 到 高 侮 的 较 老 的 阶地 ;在 这 一 阶地 之 后 ,可 能 紧 接着 一 系 烈 的 更 老 的 阶地 ;这 些 阶 地 往 上 面 就 过 滤 到 分 水 岭 。 在 那个 高 八 的 阶地 之 前 , 河 刘 滩 常常 重新 降低 ; 沿 着 这 个 较 低 部 分 , 流动 着 一 条 与 阶地 平行 的 近 阶 地 小 河 ; 而 治 着 这 条 小 河 双 出 现 第 二 条 砂 质 冲 积 物 地 带 ， 趾 作 近 阶地 砂 丘 地 带 。 在 苏联 欧洲 部 分 中 部 地 带 平原 河流 的 各 个 旧 阶 地 上 ,我 们 已 沟 看 不 到 河 刘 滩 草 旬 ; 在 那里 发 育 的 通常 是 与 该 地 带 相 适应 的 某 一 成 型 植被 类 型 ,就 是 说 , 在 中 部 地 带 的 南部 是 草原 ,在 北部 是 森林 或 ” 浴 衍 生 植被 类 型 一 森林 采伐 后 的 草 甸 ， 这 些 草 旬 具 有 很 多 不 同 于 河 温 滩 草 名 的 特 点 。 在 基质 和 植被 的 特征 上 不 同 的 河 漫 滩 各 个 部 分 ， 也 具有 不 同 的 年 龄 。 在 近 河 砂 地 上 ,常常 发 育 着 稀 耻 群 落 ; 但 当 我 们 离开 河床 进入 粘 坏 质 冲积 物 地 带 、 后 求 双 进入 Bi BA Hee Ae, 我 们 在 这 里 已 经 看 到 普通 的 “ 郁 于 ?群落 (就 是 说 , 植物 在 土 塘 表 面 的 盖 度 已 经 相当 大 的 那 种 群落 )， 这 些 郁 闭 群落 常常 是 草 旬 群落 或 森林 群落 ; 这 一 点 决定 于 水 平 带 和 各 种 不 同 外 来 条 件 。 这 样 看 来 ， 植 物 群 落 的 演 替 也 符合 于 河 旭 滩 各 个 顺序 部 分 的 年 龄 变化 。 随 着 距 离 河 床 的 远近 ,各 个 不 同 草 旬 类 型 分 布 的 顺序 性 , 符合 于 B. 了 . 威廉 斯 所 确定 的 生 草 过 程 的 各 个 阶段 ,就 是 发 : 离 河床 较 近 处 ， 在 高 位 草 旬 上 , 铀 甸 冰 草 (49yopyyu7mz re- Pens) For (Bromus neyr700s) 等 等 那样 的 根 状 蕉 禾 本 科 植 物 起 着 显著 的 作用 ; 离 河床 更 远 处 ,在 中 位 草 旬 上 ,高 株 羊 薄 CFestuca ZWygatensis)、 猫 尾 草 (CPhewma pratense) 等 等 的 疏 丛 禾 本 科 植 物 占 优势 ;最 后 ,在 低位 划 旬 上 ，, AGE (Deschampsia caespitosa) 等 等 密 丛 禾 本 科 植 物 以 及 菠 草 科 植 物 , 起 着 不 小 的 作用 。 这 样 看 来 ,植被 演 奉 和 地 形 起 源 之 问 存在 着 一 定 的 符合 。 开 M. 克拉 舍 宁 尼 科 夫 在 草原 带 内 非常 立秋 地 研究 了 类 似 的 过 程 ， 这 些 过 程 导致 显 域 的 成 型 群落 型 的 进 一 步 形 成 ; 鼓 作 者 (KEparmeHmHHHE0B, 1922) 作出 和 结论， 欧 亚 大 陆 的 黑土 带 和 栗 士 带 的 一 切 河 谷 具 有 同一 种 "地 理 循环 ”(TeorpaqaqecKHi HHET)。 这 个 循环 以 河 刘 滩 的 最 “ 幼 疮 “的 草 旬 群 从 和 沼泽 草 甸 群 从 开始 ,然后 导致 碱 士 ` 盐 土 和 盐 化 划 旬 ,而 后 来 再 导致 碱 化 草原 群 从 、 草 名 草原 群 从 和 草原 群 从 。 河 谷 的 植被 以 这 种 方式 越 来 越 接近 于 河 间 地 段 (分 水 岭 ) 的 植被 。 FETS HEE RT AS ES ey , 河 慢 滩 森 林 可 能 占 显 著 地 位 ,而 在 土壤 水 停 滞 的 低地 上 , 则 是 各 种 不 同 沼 泽 群 落 占 显著 地 位 。 可 以 举 出 德 到 伯 河 下 游 的 河 旭 滩 ， 来 作为 大 河 河 漫 滩 生 长 大 片 森 林 的 例子 ,这 个 河 旭 滩 还 非常 广 间 , 而且 具有 无 数 的 欢 般 的 次 泣 、 旧 河床 和 湖泊 ;我 们 将 引述 Ol. A. 阿 发 狗 西 耶 夫 (AdaaacpeB, 1951) 对 这 个 河 刘 滩 的 描述 。 与 乌克兰 和 俄罗斯 的 南部 某 些 其 他 类 似 河 漫 滩 一 样 ， 这 个 河 漫 滩 也 Mh EHS PE AC Hy 1S EC apy) ,在 我 们 这 种 情形 下 是 德 芭 伯 河 下 游 沼泽 化 河 温 滩 。 这 个 河 逮 滩 的 宽度 在 不 同 地 点 上 是 不 同 的 : 它 在 5 公里 到 20 公里 之 间 变 动 。 在 切割 这 个 河 逮 滩 的 各 条 滩 泣 和 支流 之 间 , 形 成 了 四 面 为 水 所 包围 的 所 谓 和 岛屿 。 每 一 个 这 样 的 岛 es 24] 。 BY FP SiS Fp SB Pe Be OK TT ELF AE PB EL, BB Bb Be 5 RET HE TOT a, 7 BE BS WO WE SU ASS. WHAM BAI ERB; 这 里 分 ia HE, PE BEST. WE, 虽然 河 漫 滩 为 次 润 强烈 切割 ,但 它 仍 然 波 有 表 失 其 完整 性 的 一 定 特点 。 它 的 一 般 特 点 如 下 : 近 河 床 部 分 在 很 多 地 点 具有 隆起 的 地 形 ， 是 由 具 草 旬 填 的 砂 质 冲积 物 (偶而 是 砂 壤 质 冲 积 物 ) 构 成 的 。 在 河 刘 滩 的 近 河 床 部 分 之 后 ,出 现 一 片 广 关 的 志 低 的 (波状 地 形 较 不 显著 的 ) 中 央 部 分 ;这 一 部 分 是 由 有 具 沼泽 草 旬 土 和 沼泽 土 的 粘 坏 质 冲积 物 ( 偶 而 是 砂 壤 质 粘 质 冲积 物 ) 构 成 的 。 较 接近 高 阶地 , 沼泽 化 更 为 强烈 。 在 所 谓 康 斯 卡 亚 河 沼 泽 化 河 浊 滩 (在 查 波 罗 什 州 和 德 杷 伯 河 汤 谷 之 问 ) 的 东部 ,出现 大 片 的 砂 丘 地 ;这 片 砂 丘 地 显然 是 砂 质 的 高 阶地 ( 近 阶 地 砂 丘 ) 的 残余 。 这 片 砂 地 吓 作 大 库 丘 戈 尔 砂 地 和 小 康 丘 戈 尔 砂 地 。 长 草 不 多 ,而 且 松 散 。 德 肾 伯 河 的 泛滥 以 及 由 此 引起 的 冲积 过 程 〈 这 些 冲积 过 程 的 正确 规律 性 常常 受 到 小 河 的 泛 小 所 破坏 ) ,对 德 琶 伯 河 下 游 沼泽 化 河 慢 滩 的 植被 发 生 极 天 的 影响 。 在 以 5 月 上 御 期 为 顶点 的 洪水 期 内 ， 沼泽 化 河 逮 滩 的 几乎 整个 地 面 都 为 水 淹没 ; 后 来 ,水 稳 慢 地 退去 ,到 7 月 初 才 退 完 ; 但 在 非常 低洼 的 地 点 ,水 常常 经 常 停滞 ,只 有 在 干旱 的 年 份 内 才干 泗 。 在 河 漫 滩 的 近 河 床 部 分 ,延伸 着 一 条 几乎 连续 的 100 一 200 米 宽 的 地 带 ; 这 条 地 带 是 由 黑 杨 (CPopulus nigra), KV AARC Ulmus laevis), FREE (Quercus robur) 以 及 各 种 柳树 (Salia alba, S. triandra, 8. acutifolia, S. cinerea) #4] KAI AR PK. FETA fl AR A A PAR es A , PRA 种 而 产生 了 柳 从 (主要 是 Salia xc), 有 些 地 点 还 混 有 黑 杨 。 后 来 ,地形 由 于 新 的 砂 py BD AD Jia RR tn RE Bs 这 时 ， 柳 杨 混 交 植 从 就 为 黑 杨 纯 从 所 演 替 。 此 后 , 随 着 土壤 的 发 育 ,， 黑 杨 林 在 某 些 地 点 为 枪 树 群落 所 演 替 ,在 另 一 些 地 点 为 草 旬 Be. UE TRA A Be i BREE, SBR RRA, Sea SEK TRAE PER FEI EET EE. We, MORK Ja FEFE— PX PE BE , EB EAA SI Ph BY BE Be AE RS EH BT BUI EA. GRAK, PERK PHI E PF To itt FETS EAE EE PER PY EB Bad ew 特点 ， 以 及 河流 泛滥 和 由 此 引起 的 其 他 因素 C7 ES — ER HE TA EH EE 育 )， 都 可 能 起 着 作用 。 按 照 区 网 阿 发 纳西 耶 夫 (Ayaaac5eB, 1951) 的 意见 , Haske 1A 河 下 游 的 沼泽 化 河 漫 玲 “基本 上 是 在 从 前 便 经 有 乔木 植 从 和 灌 从 的 地 点 产生 的 ,和 并且 是 由 在 浴 积 和 植物 丛生 影 响 下 变 成 草 旬 地 段 的 那些 沼泽 发 育成 的 "第 16 页 )。 二 、 风 化 作用 和 侵蚀 活动 这 是 指 包 括 风 化 和 侵 鲁 连同 风化 物 的 运 移 的 一 个 复杂 的 过 程 总 体 。 在 这 个 过 程 中 ,风化 作用 和 侵 鲁 作用 彼此 密切 交 答 ,以 致 最 好 加 以 一 起 讨论 。 这 些 过 程 在 山区 内 进行 得 特别 强烈 。 在 山地 区 域内 ,除了 河 病 和 轻 常 有 水 的 小 河 以 外 , 疡 时 的 水 流 也 是 常见 的 ; 这 些 疡 时 水 藻 是 在 春季 雪 融 期 问 以 及 在 雨季 内 产生 的 。 这 些 水 藻 的 活动 ， 与 河流 的 活动 类 似 ， 本 身 策 有 侵蚀 过 程 和 堆积 过 程 。 风 化 物 和 士 壤 形成 产物 ， 从 山坡 上 部 运 移 下 。242 。 Me, FEU BLEU SLA PA PRB. PALE oe bE PRK, FA EM -ko FEBES_E, fe fthit Fb RH: 5 tn FEB Eg HF Ze 4 PI Be tin F BER TF i , HU HE 积 过 程 占 优势 。 除了 水 流 的 活动 以 外 ,山地 运 积 物 也 由 于 山崩 和 摊 方 的 辕 果 而 形成 ;山崩 造成 石 质 的 运 坡 蓄积 物 ( 不 动 的 ) 和 “自身 运动 "的 陡坡 蔚 积 物 ; 摊 方 是 指 土 块 整个 下 滑 ( 图 32)。 图 32 吉尔 吉 斯 山区 内 的 石 质 缓 坡 蓄积 物 焦 和 人 云 杉林 中 山地 运 积 物 可 以 分 为 两 个 基本 类 型 : 洪 积 物 (mpormaait) 和 坡 积 物 CermBatt)。 洪 积 物 是 由 从 大 石 块 到 小 角 砾 的 岩石 碎 块 构成 的 ;而 坡 积 物 是 由 竹 士 构成 的 , 井 混 有 腐殖质 (如 果 运 移 的 是 土壤 ,而 不 是 何 未 发 生 土壤 形成 过 程 的 基质 ), 有 时 也 混 有 粗 骨 。 也 象 在 河 漫 滩 上 那样 , awe NBN RUN BY, EBL HE 的 地 方 ;而 由 较 大 颗粒 构成 的 运 积 物 , 则 沉积 于 较 近 的 地 方 。 如 果 坡 脚 过 渡 成 山河 的 河谷 , 那 未 , 坡 积 物 逐 渐 为 冲积 物 所 代替 ， 而 在 过 渡 带 内 可 以 看 到 混合 的 坡 积 冲 积 物 ， 有 时 可 以 看 到 洪 积 冲 积 物 。 根 据 堆 积 物 中 所 含 的 岩石 碎 块 的 特征 ,可 以 很 容易 把 冲积 物 同 坡 积 物 及 洪 积 物 区 别 开 来 : AEM BU , 这 些 碎 块 是 滚圆 形 的 ;而 在 坡 积 物 和 洪 积 物 中 ,这 些 碎 块 是 有 棱角 的 ,完全 不 是 滚圆 形 的 ,或 只 是 稍微 滚圆 的 。 洪 积 物 和 坡 积 物 的 植被 非常 不 同 : 在 洪 积 的 元 坡 蓄积 物 和 陡坡 篮 积 物 上 ,我 们 看 到 植物 从 生 的 最 初 阶段 , 屁 们 以 “ 稀 琉 ”植物 群落 的 状态 出 现 ; 而 在 坡 积 物 上 , 土壤 通 常 发 育 ,其 上 是 郁 闭 植被 (图 33)。 有 时 , 坡 积 物 本 身 已 经 不 纯粹 是 母 质 ， 而 是 从 坡地 上 部 运 移 下 求 的 土壤 。 坡 地 及 其 上 的 植被 的 进一步 发 育 ， 导 致 坡 积 锥 和 洪 积 锥 的 和 逐 渐 增 大 (主要 是 向 两 侧 和 向 上 增 大 ); 同 时 ,稀世 群 落 逐 渐 过 滤 成 密闭 群 洲 , 石 质 的 陡 Se HEB Ya FR Ie HE RIL FE» EWA =, ER. FL, AD, BEE HAE EWE ALE, 可 能 妨碍 上 述 那 些 过 程 。 放 收 的 性 冀 用 中 破坏 了 。243。 正在 产生 的 土壤 ,践踏 了 植被 ,因而 减 慢 了 坡地 固定 过 程 以 及 稀 蕊 群落 变 成 存 于 群落 的 过 程 。 此 外 ,无 论 竹 畜 放 牧 和 森林 采伐 ,有 时 都 由 于 土 二 完 整 性 破坏 的 和 结果， 而 导致 次 生 的 陡坡 蓄积 物 和 黎 坡 蓄积 物 的 产生 。 侵 鲁 - 剑 鲁 过 程 逐 渐 使 山区 地 形 的 He BB 得 平和 组 ,如 果 这 样 的 平稳 作用 持续 了 数 千 年 ,就 可 能 形成 准 平 原 (reemreH) 或 环 急 平原 (KeEyNa- HaoHHag papnuna) ; 其 所 以 吓 作 准 平原 ,是 因为 那里 总 是 有 不 大 的 丘陵 和 坡 状 起 伏 。 在 中 亚 竹 亚 和 墨西哥 的 山区 内 ， 有 些 地 方 分 布 着 广大 的 准 平 原 。 不 应 当 把 火山 高 原 和 永川 地 形 平 组 类 型 同 准 平原 混淆 起 来 ( 参 关 下 面 )。 此 外 ， 正 象 B. I. 李 亦 科 夫 (JIamqgoB, 1945) 指 出 的 , 不 应 当 多 pepsin 4 HOBepXHOCTS ) fal 425 JRL Bak, Ay hy bx Ass Ste Ae Le ”人 鲁 表 面 是 过 去 的 河 成 阶地 ， 后 来 由 于 造 陆 上 升 i nt as MMA BRIG, FS ERA tE— iB. II Bh el fh Fe TH Op AF AEE i, PAE AR A CSS JE) ARAL, FERS FB, RY 9 RR a A BR , MI BE 8 BL Se OE Te ain HE ZB ER A Bk LL TEs J FLL He HS TT, 5B AB Se SSA ERE He, 无 论 季 节 人 性 的 和 昼夜 的 温度 幅度 在 这 里 都 很 大。 因此 ,这 样 的 地 形 类 型 通常 没有 森林 ， 而 是 分 布 着 山地 草原 植被 ,或 甚至 咎 荒 列 和 荒漠 植被 ;这 一 点 更 加 增强 这 里 气候 的 于 旱 和 大 陆 性 。 在 冬季 长 久 \ 严 塞 同 时 双人 缺乏 降水 的 那些 山地 区 域内 ,观察 到 所 负 低 温 风 化 作用 (MO0p03H0Oe BEIBeTpHBaHHe); 这 种 风化 作用 导致 惹 崖 变 成 石 块 和 角 砾 的 杂乱 堆积 物 。 在 高 加 索 , 这 样 的 石 滩 构 成 亚 雪 带 的 典型 属性 ; 这 条 亚 雪 带 位 于 海拔 2,900—3,000 米 以 上 ， 上 面 与 冰雪 带 接 界 。 亚 雪 带 的 植被 非常 贫乏 ， 表 现 为 这 种 海拔 高 度 所 特有 的 草本 多 年 生 植 物 的 一 些 独 株 星 散 分 布 的 个 体 ; 这 里 的 大 片 地 面 不 但 完全 没有 高 等 植 物 , 而 且 有 些 地 方 甚至 没有 壳 状 地 衣 。 在 下 面 ， 亚 雪 带 与 郁 于 高 山 植被 带 接触 ; 这 些 高 山 植 被 是 华丽 的 高 山 草 多 和 五 花草 甸 。 在 东西 伯 利 亚 和 苏联 远东 区 的 山区 内 ， 我 们 发现 不 同 的 情 驳 。 在 这 里 ， 森 林 上 界 通 常 从 上 面 灸 着 一 条 或 宽 或 涛 的 候 松 (Piznes pumila ) 密 从 地 带 ; 在 这 些 候 松 密 从 之 上 ， 在 海拔 平均 超过 1,000 一 1,200 米 不 多 的 高 处 ,开始 是 所 谓 霍 尔 素 带 (r0IEHED); 这 一 带 一 直 包括 山区 的 最 高 点 ;在 老 咎 岭 ,这 些 最 高 点 在 某 些 地 方 仅仅 达 海 拔 1,800 一 2,000 米 和 稍微 更 高 处 。 旗 然 霍 尔 慈 带 直接 位 于 假 松 带 上 界 之 上 ， 所 以 不 能 认为 它 是 替代 高 加 索 山 区 亚 雪 带 的 垂直 带 。 志 正 确 的 是 认为 它们 在 颇 大 程度 上 替代 了 郁 于 高 山 植被 带 ;》 郁 于 高 山 植 被 作为 一 个 垂直 带 e244。 把 所 谓 山 地 环 他 表面 (ropHag reHyrarHOHHag OO = 在 老人 务 岭 根本 不 存在 。 在 这 里 ， 郁 并 高 山 植被 主要 以 构成 山地 冻 原 景观 的 那些 小 灌 木 地 衣 敬 原 群 聚 和 小 灌木 草本 燕 原 群 聚 的 状态 ， 仅 仅 以 不 连续 的 大 大 小 小 的 斑点 出 现在 高 原 条 件 下 ;而 坡度 超过 10—15° 的 一 切 坡 地 上 , 则 布 满 石 质 的 杂乱 堆积 物 。 这 里 是 石 块 和 杂 色 达 状 地 衣 的 俩 域 ; 在 这 些 石 块 和 地 衣 中 间 ,到 处 都 出 现 一 些 从 石 块 间 窗 隙 中 伸 出 的 草本 多 年 生 植物 ， 有 些 地 方 则 出 现 由 贴近 石 块 并 呈现 热 状 类 型 的 候 松 树 群 构成 的 星 散 的 前 哨 , 以 及 出 现 敬 原 群 落 和 草 甸 和 群落 的 小 班 点。 按照 VL. 工 . 格拉 西 莫 夫 (TepacawMop, 1958) 的 意见 ,东西 伯 利 亚 现代 雹 尔 兹 带 角 砾 质 覆 盖 物 的 颇 大 部 分 ， 是 在 古代 冰川 作用 条 件 下 形成 的 。 如 果 是 这 样 , 那 末 , 霍 尔 兹 景观 可 以 认为 是 从 前 某 一 时 起 保存 下 求 的 残 遗 景观 ;在 这 个 时 期 内 ,这 样 的 海拔 高 处 ,部 分 有 冰川 作 四 ,而 部 分 没有 冰川 作用 ,但 气候 仍然 比 现代 塞 痊 些 。 直 到 现在 还 继续 发 生 的 低温 风化 作用 ， 使 这 种 景观 保持 不 大 变化 的 状态 (图 34)。 - ae am Yee y 六 Sapien f F ibe 3 是 “os = 图 34 ALAM LARA. CHR GHRE ) 的 高 位 山地 在 北方 区 冻 原 带 的 平原 上 , 也 发 生 与 永 冻 影 响 有 关 的 现象 。 发 生 冻 裂 的 现象 ,在 那里 旗 逼 及 没有 郁 于 植被 的 地 点 ,也 逼 及 有 整 片 植 被 和 整 层 土壤 的 地 段 。 千 果 , 产 生 了 特殊 的 小 地 形 类 型 和 相应 的 植物 群落 灸 艇 性 或 复合 人 性 。 我 们 将 在 下 面 诗 论 各 个 不 同 小 地 形 类 型 的 起 源 时 ,再 回 求 谈 这 个 问题 。 三 、 湖 海 活 动 在 海 和 湖 干 酒 或 退却 时 , 留 下 厚 层 的 砂 、 圆 砾 、 介 这 和 类 似 的 物质 。 古 海 的 坚实 的 砂 质 沉 积 物 和 粘 质 沉积 物 ,形成 所 谓 沉 积 岩 : 砂岩 和 泥 页 岩 ; 而 坚实 的 富有 石灰 的 沉积 物 , 则 形成 石灰 岩 和 白垩 岩 。 石 灰 岩 ,白垩 岩 、 砂 岩 和 页 岩 , 后 求 在 大 多 数 情 形 下 发 生 折 铀 作用 ,形成 山 豚 。 IS LK AP AE OS = AC, EAC RS ACE ES A, FERRE RE, AIA PRAFAG WE DE HC Hy GSE BS OS = ACA BEA, , BS PRA AL STE Sal BY eset HP Bil 如 ， 在 南 高 加 索 的 极 南部 , AS ZS AS A AE AT SY AS FV Re LE, PRAT Ob IAP ° 245 PTR AS AS Fi re SE A BY GS AA BS A Bs FERAL PA, FT DGS) Thlasps rostratum, Campanula minsteriana SESE ASF AY Rex Fh (Tpoccreiim, 1948) , We FGCHwGRE LARK AGS RRE. FSR AATCUSWER, BeeH TWH EIR TG PIE FED eee EE aT He RAL eRe. Pin, B. UW. 马 烈 耶 夫 \MaxreeB) 在 皮 楚 恩 达 (黑海 沿岸 ) 近 郊 所 描述 的 由 残 遗 种 Pinus pithyusa 构成 的 植物 群落 为 檬 林 所 演 替 的 过 程 , 就 是 这 样 的 例子 ;在 那里 ,这 种 松 出 现在 第 三 纪 的 不 高 的 石灰 岩山 有 扰 上 。 由 沉积 崇 形 成 的 很 多 山脉 的 显著 高 度 , 可 以 用 后 来 的 山地 折 煞 作用 以 及 (在 更 大 程度 上 ) 用 造 陆 上 升 来 解释 。 例 如 ,有 人 认为 ,总 高 加 索 山 肪 上升 到 那么 显著 的 高 度 ， 是 在 更 新 世 才 发 生 的 ;而 在 第 三 纪 , 这 个 山 豚 是 比较 不 高 的 和 在 颇 大 程度 上 准 平 原 化 有 的 山岳 。 后 来 的 造 陆 上 升 , 降 低 了 写 的 侵 鲁 基 准 面 , 或 者 换 句 话 襄 ,增加 了 海拔 高 度 ; 这 一 点 导致 强烈 侵 鲁 过 程 的 发 展 , 重 新 破坏 了 它 的 轮廓 的 平权 性 。 ma Nl Ge WH TKN CA YEE RIK) ASS, RIK ISSIAGEE, FPG a eS ho EA Uk 川 在 沿 着 山坡 向 下 移动 时 , FEL rc YE it HS 9 es as ZB RE Lh PE HPD Ses CY PRN BEBE UKHO. BNA SEB SUK ih, BIE BT aoe (Oapanbu 1051), 运动 的 冰川 形成 特殊 的 山谷 , 叫 作 冰川 槽 4?por)， 工 形成 边沿 的 阶地 状 形成 物 , 叫 作 冰 川 槽 专 CIreaa TPOTOB), 3X 这 些 “ 阶 地 ”过 去 是 在 冰川 基准 上 的 近 河 床 部 分 ; 它们 象 河 成 阶地 那样， 是 由 于 后 来 的 造 陆 上 升 的 车 果 而 产生 的 , A 而 象 河 成 阶地 那样 ,是 由 运 积 物 构 成 的 ,在 这 种 情形 下 是 由 永 川 运 积 物 构成 的 。 与 河 谷 不 同 , 冰 川 谷 或 冰川 槽 的 下 部 强烈 其 窗 , 因 此 ,这 样 的 谷 呈 醒 状 。 在 与 冰川 活动 有 关 的 其 他 地 瑶 要 素 中 ,除了 羊 背 石 、 冰 川 槽 和 川 阶地 以 外 , 我 们 还 要 指 冰 斗 \Kap7; 所 谓 冰 斗 , 是 指 较 小 的 常常 是 椭圆 形 的 盆 状 目地 ,其 中 从 前 和 有 时 现在 (在 山区 高 处 ) 都 充满 零 和 永 。 最 后 , 石 质 的 杂乱 堆积 物 , 即 所 谓 冰 奢 (CxopeHa)， 是 冰川 堆积 活动 的 产物 。 冰 奢 是 由 不 完全 滚 园 的 石 块 速 同 过 滤 到 砂粒 和 竹 土 的 类 型 构成 的 。 永 奢 伞 随 着 冰川 而 产生 ,常常 履 盖 着 广大 的 地 面 。 冰 矿 后 来 发 生 水 合作 用 ， FREAD Bc » 可 能 形成 由 圆 砾 构 成 的 丘陵 区 域 ;这 些 丘 陵 在 这 些 情形 下 已 沟 是 冰 水 起 源 了 。 不 同 于 河流 运 积 物 , 典 型 的 冰 奢 具有 稍微 小 些 的 碎 块 洲 圆 性 。 在 更 新 世 , 永 川 活动 特别 广泛 发 展 , 那 时 候 , 水 川 从 山上 下 降 , 有 些 地 方 下 降 得 比 UC BSS RIL KES. SE, 要 利 断 过 去 的 冰川 活动 , 必须 根据 地 形 的 特点 ,就 是 放 , 根 据 有 无 羊 背 石 ` 冰 川 槽 . 冰 斗 (已 沟 没 有 雪 ) 和 让 矿 。 永 川 地 形 类 型 常常 分 布 着 较 幼 龄 的 植物 群落 。 可 是 ， 这 一 点 也 不 是 沟 常 可 以 观 察 到 的 ,因为 如 果 附 近 有 较 古 老 的 但 有 生活 力 的 植物 群落 ,， 那 末 , 这 些 植物 群落 可 能 扩 天 自己 的 面积 ， 占 什 了 过 去 与 永 川 活动 有 联系 的 地 点 。 在 科 尔 希 达 的 马 哈 拉 则 市 近郊 , 可 以 观察 到 这 样 的 例子 ;在 那里 , 阿 札 尔 - 伊 梅 烈 季 亚 山 肪 以 北 的 低地 , 布 满 大 片 的 圆 砾 质 的 冰 水 沉积 物 和 河流 沉积 物 ， 这 些 沉积 物 形 成 丘陵 区 域 。 这 里 的 最 典型 。246 。 群落 是 主要 由 Quercus hartwissiana Fil Q. imeretina Fy WKH BRAK, "EMD SEAS AE a Ait Ze Faby WEY, Te AS AE INA ES FA SF we YP, Gi RE Ek PS BIR 里 的 。 这 些 种 是 Sieglingia (Triodia) decumbens, Potentilla erecta, Succtsa pra- tensis, Molinia coemu1ew 它 们 在 这 里 与 很 多 南方 植物 一 起 生长 ,例如 4za1ec pontica, Doryeniwm gzaecum、 橡 属 的 各 个 南方 种 和 很 多 其 他 植物 ;然而 ,北方 种 的 颇 大 优势 ， 明显 地 表明 这 些 群 落 的 第 四 纪 ( 冰 期) 年龄。 虽然 如 此 ,但 是 在 有 些 地 方 , 基本 上 第 三 绝 年 龄 的 科 尔 希 达 混交 林 , 从 阿 札 尔 - 伊 梅 烈 季 亚 山 豚 的 与 这 个 区 域 接 邻 的 各 个 支脉 侵入 这 个 区 域 ; 这 个 混交 林 含 有 Castanea sativa, Carpinus betulus, Fagus ortenta- lis, Alnus barbata, Quercus tberica var. sorocarpa 和 Q. hartwissiana, 下 木 有 Aza- lea pontica 和 Rhododendron ponticum, 除了 了 上述 的 科 尔 希 达 柑 林 以 外 ， 山 地 松林 也 是 与 紧 接着 冰川 作用 后 的 时 期 有 联 系 的 植被 的 例子 。 固 然 , 山 地 松林 常常 起 着 “ 火 成 " 阶 段 的 作用 ,这 些 火 成 阶段 暂时 演 替 了 火烧 迹地 上 的 山 毛 要 林 或 阴 盟 针 叶 林 ;但 是 此 外 ,在 山区 内 ,例如 在 高 加 索 ( 图 舍 季 亚 、 捷 别 尔 达 , 亚 美 尼 亚 北 部 ) 还 出 现 原生 松林 ,这 些 松林 在 其 租 成 上 含有 较 北 方 植 物 区 系 的 典型 代表 种 ,例如 Pyrola hy 4 7 Fh (FEW EW), Vaccinium myrtillus, Goodyera repens (在 图 舍 季 亚 ) 等 等 。 高 加 索 的 某 些 松林 和 山地 草原 的 典型 的 草原 苦 草 Carex buschiorum, 46, Fi| A S22 AYE vk JIE AY (Kaeonos, 1941), 五 、 风 的 活动 风 的 活动 也 在 侵 侧 过程 和 堆积 过 程 中 表现 出 求 。 风 俩 是 指 吹 鲁 〈pasBeBaHe 或 edsrHE)， 而 风 积 是 指 吹 积 \HaBeBaHHe)。 风 的 活动 形成 下 烈 的 地 貌 要 素 : 移动 的 砂 丘 CTOHIID)， 较 不 移动 的 新 月 形 砂 乒 (5apxaH5L); 几 乎 完全 不 动 的 非 由 砂 构 成 而 由 粉 粒 和 粘 粒 构成 的 士 乒 (6yrpat)。 例如 ,在 阿 塞 拜 台 共和 国 的 里 海 沿 岸 平 原 上 ， 就 形成 这 样 的 土 乓 ;这 些 土 丘 是 由 所 铀 盐 土 粉 粒 构成 的 ， 为 在 这 些 盐 土 上 星 散 分 布 的 盐 生 植 物 株 丛 所 阻 留 ; 这些 盐 生 植物 主要 是 不 大 的 灌木 一 一 盐 节 草 (Halocnemum strobtla- ce )。 最 初 , 盐 节 草 作 为 先锋 植物 在 六 混 盐 土 上 出 现 。 盐 土 的 表层 逐 浙 干 燥 , 土 质 由 于 盐 类 吸湿 性 而 稍微 松 胀 ,形成 第 二 阶段 , 即 所 计 松 陷 盐 士 。 风 强烈 地 吹 鲁 松 陷 盐 士 的 疏松 表层 ; 吹 起 来 的 盐 士 粉 粒 , 被 带 到 一 定 的 远 处 ,然后 下 沉 , 才 在 盐 节 草 株 从 的 各 个 稠密 枝条 之 间 特 别 大 量 聚 积 着 。 每 一 株 盐 节 草 就 这 样 逐渐 填 满 粉 粒 ,形成 起 初 高 度 不 到 工 米 的 不 大 土 丘 。 在 这 一 阶段 中 , 盐 士 哇 作 多 士 丘 盐 土 。 可 是 ,为 粉 粒 填 满 的 盐 TE AAI EI HL, 仍然 长 期 继续 生长 ， 井 重新 聚积 盐 土 粉 粒 。 不 过 ， 这 些 土 丘 通常 不 会 达到 很 高 ;它们 逐渐 坚实 .下 沉 , 井 在 表层 中 聚积 少量 的 腐殖质 ; 腐 殖 质 的 聚积 ， 主 要 是 由 于 在 盐 节 草 株 丛 下面 找到 避难 所 的 小 型 短 生 植物 周期 性 死亡 的 和 结果。 此 外 ， 土 丘 的 盐 汗 度 也 由 于 淋 溶 作用 而 减 胖 。 当 士 丘 坚实 到 一 定 程度 的 时 候 ， 盐 节 草 开始 死亡 ; 这 时 候 ， 土 丘 顶 部 出 现 其 他 的 盐 生 植物 ， 写 们 通常 是 小 的 灌 A—— Hive th WRC Kalidium caspicum), 在 多 士 丘 盐 士 的 这 个 发 育 阶 段 中 ， 盐 士 不 再 大 量 扬 起 盐 土 粉 粒 , 因 为 士 质 在 各 个 土 丘 之 间 也 已 沟 坚 实 。 因 此 ,如果 附 近 没 有 e247 « 大 量 的 盐 土 粉 粒 来 源 , 那 末 , 土 丘 就 逐渐 停止 增 大 ;后 来 ,每 一 土 丘 开始 由 于 下 沉 和 坚 实 而 逐 源 降低 ;多 士 丘 盐 士 开 始 平缓 化 。 同 时, 盐 沪 度 继续 减 胖 。 在 这 样 的 强烈 下 沉 和 非常 坚实 的 土 丘 上 , 盐 爪 爪 也 死亡 ， 井 直 位 于 第 三 个 种 ; 这 个 种 通常 是 小 灌木 一 一 上 有 具 节 猪 毛 荣 (9cr1sorc nodulosa), 砍 一 阶段 是 士 丘 的 完全 平坦 化 ， 少 量 的 粉 粒 在 各 个 土 丘 之 间 的 继续 吹 积 促 成 上 述 一 点 。 这 时 候 , 具 节 猪 毛 荣 完全 消失 , 让 位 于 决定 成 型 阶段 的 那些 种 ; EP i ee HE BA Artemisia meyeriana, KEG MBEAHERW Salsola dendrot- des, FEEFRIR, KER RM ABA BHR LP RRMA, AO BBY Ze + Fe Eh A AY ee RE DL J RO TY ES SL 砂 丘 的 植物 众生 ， 具 有 与 盐 土 丘 植 物 从 生 类 似 的 特点 。 在 植物 丛生 的 最 初 阶段 中 , 占 优势 的 是 能 适应 蓝 松 砂 地 的 植物 ; Jak, 随 着 砂 地 坚实 和 固定 以 及 土壤 形成 的 程度 ,植被 逐渐 富有 其 他 种 ;最 后 , 演 替 导致 喜 植 被 带 的 成 型 类 型 ,就 是 襄 , 导致 森林 、 草原 、 荒 站 植 被 等 等 的 形成 。 不 但 玻 松 的 粉 质 基 质 或 砂 质 基质 会 发 生 吹 鲁 ， 而 且 坚 硬 的 石 质 兰 也 会 发 生 吹 分 (图 35)。 虽 然 在 这 种 情形 下 , 吹 鲁 进行 得 极其 黎 慢 ; 但 在 很 长 的 期 间 内 ，, 吹 合 导 致 重 要 的 车 果 。 关 于 这 一 方面 ， 各 个 不 同 科学 家 就 哈 萌 克 斯 坦 和 中 亚细亚 的 沙 章 的 起 源 所 发 表 的 意见 ,是 值得 注意 的 。 图 35 SAS Bape LU kA Se hk EAR RE Hea ns&é Ay Oauceuit), 4e7R AK ( TmaKop) FIL AAR, 发 表 了 关于 这 He sre Be ESE PP BA CHE J SPS Ta PE BAY YC Ry) OK AR TTT Wo HER M.D. 波 波 夫 (IIomrop, 1940) HNL, KARNES, ASM- ASRS RA 2 DATES, ABE BRIAR TP AN os oT PE _E Sie: WRNAKZ EWAN TERA ERE SIME OK AAR, ne SAR (rama ) (PASI rs SH BA ee HK RAK. RRA EL kA IA GE y Mer ae be TH A HP I AMIE AY Be Ee EASA, BOK IFA DATE To 鼓 * 248 « aa 作者 引述 VW. 工 . 格拉 西 莫 夫 (TepacgxoB) 的 著作 , aE, ACVELE ARE hh 积 物 吹 鱼 而 产生 的 ,而 南 克 兹 尔 让 将 则 是 由 于 基 举 风 鲁 而 产生 的 。 在 提 到 风 的 地 貌 学 意义 时 ,还 必须 寻 论 黄土 起 源 的 问题 ; 所 调 黄 土 , 是 指 粉 粒 占 优势 的 厚 层 沉积 物 ( 类 似 于 沙 资 上 的 砂粒 沉积 物 )。 黄 土 在 地 球 上 广泛 分 布 ， 但 在 中 国 最 为 发 展 , 它 在 那里 逼 及 4 个 省 份 。 黄 土 起 源 有 很 多 不 同 的 假 襄 : 河 成 假 襄 或 冲积 假 况 , 永 川 假 谣 , 海 成 假 襄 , 湖 成 假说 , 坡 积 假 喜 , 风 成 假 襄 ,土壤 假 谣 或 残 积 假 改 。 这 IB BEAN EIS PY AD OT He B, A. 奥 布 鲁 切 夫 (00pyqeB) 作 出 的 ;他 本 人 较为 重 秽 黄 土 风 成 起 源 。 在 反 灰 风 成 假 喜 的 反对 者 时 , 奥 布 鲁 切 夫 在 1948 年 写 道 :任何 人 都 不 能 否认 风 搬 运 砂粒 ,以 及 砂粒 形成 砂 丘 和 新 月 形 砂 丘 那样 的 大 片 堆积 物 ;这 些 堆积 物 在 亚洲 , 非 测 、 美 洲 和 澳 测 的 海岸 和 荒漠 上 占据 了 大 片 的 面积 , FPS RO 扎 大 物体 。 然 而 , 风 搬 运 大 量 粉 粒 ( 较 轻 的 材料 )， 以 及 粉 粒 沉 积 成 天 片 堆积 物 , Hse 到 很 多 人 的 全 盘 和 否定 "(1951, 第 293 页 )。 奥 布 鲁 切 夫 指出 ,中 亚细亚 和 中 国 的 很 多 地 区 内 ,大气 中 灰 生 很 多 ,根本 不 能 仅仅 用 耕地 土壤 和 道路 灰 全 的 吹 鲁 来 解释 。 大 家 知 道 , 荒 次 常常 出 现 侍 暴 , 而 荒 资 旗 疫 有 赫 地 ,也 没有 道路 ; 粉 粒 从 撒哈拉 沙 站 不 但 搬运 到 大 西洋 ,而 且 搬运 到 欧洲 南部 。 此 外 , 奥 布 鲁 切 夫 还 指出 ,必须 区 别 原生 黄土 (具有 风 成 起 源 ， 井 通 常 形成 极 厚 的 沉积 物 ) 和 各 种 不 同 的 欢 生 黄土 性 物质 [由 于 起 源 极其 不 同 ( 河 成 起 源 、 坡 积 起 源 、. 冰 川 起 源 ` 海 成 起 产 等 等 ) 的 组 土 的 “黄土 化 ?而 造成 的 ]。 Ait, 工 . A. 马 弗 里 亚 庄 夫 (MaBxrrH0B, 1958) 在 他 发 表 的 关于 中 亚细亚 的 黄土 和 黄土 性 物质 的 瑟 大 专题 著作 中 断定 ,仍然 不 可 以 象 B. A. 奥 布 鲁 切 夫 那样 ， 认 为 趴 正 黄土 仅仅 是 风 成 起 源 的 。 在 中 亚细亚 的 中 部 和 南部 ， 其 中 包括 塔什干 附近 地 区 和 戈 洛 德 纳 草 原 地 区 , 普 逼 分 布 着 洪 积 起 源 的 黄土 ， 就 是 部 ,由 于 为 暂时 水 芒 从 山区 内 搬 运 下 来 的 石 质 碎 块 堆积 物 的 风化 和 麻 碎 的 和 结果 而 产生 的 黄土 。 这 些 黄 土 的 厚度 在 20—40 米 之 间 变 动 , 在 个 别 情形 下 超过 80 米 。 在 形成 这 些 厚 层 的 物质 中 , 有 许 许多 多 为 黄土 所 固有 的 典型 特征 ,例如 ,高 的 孔 陆 度 ( 达 46—59% 以 上 ) ,富有 碳酸 钙 和 碳 酸 镁 ( 占 这 些 物质 重量 的 50 多 Db), 没有 显明 的 成 层 性 以 及 圆 砾 、 小 圆 砾 和 砂粒 的 侵 大 体 , 粉 粒 在 土 粒 学 组 成 中 占 优 势 , ARERR MAA A HED, Be 高 的 透水 性 ,以 及 由 于 盐 类 胶 粘 作 用 而 产生 的 粘着 力 , 等 等 ; 这 一 切 有 利于 证 明 这 些 物质 的 确 是 黄土 ,而 不 是 黄土 性 物质 。 PD. A. 马 弗 里 亚 讲 夫 还 指出 , 在 证 温 的 影响 下 ， 在 上 面 物 体 的 压力 下 以 及 由 于 士 寺 形 成 的 辕 果 ,黄土 可 能 到 失 很 多 它 固 有 的 特性 ， 其 中 包括 高 的 孔 降 度 。 这 时 候 , *E 不 再 是 黄土 ,而 变 成 黄土 性 物质 。 大 家 知道 , 黄土 是 苏联 欧 测 部 分 草原 带 的 黑土 下 面 的 最 主要 的 母 质 。 早 在 1899 年 ， 工 . A. 杜 特 科 夫 斯 基 (TyTEOBcKHH) 就 提出 下 面 的 看 法 : 俄罗斯 南部 和 乌克兰 的 黄 土 , 是 由 于 芬兰 -斯 堪 的 东 蕉 亚 大 冰川 在 向 北 退 却 时 留 下 的 粘 质 砂 质 漂 砾 范 涝 发 生 吹 全 的 结果 而 产生 的 。 可 是 , 奥 布 鲁 切 夫 认 为 亚洲 荡 资 是 苏联 草原 带 黄土 的 较 可 靠 的 来 源 。 他 区 分 出 原生 黄土 的 暖 类 型 和 闪 类 型 。 瞬 黄土 是 从 与 永 川 作用 无 关 的 荒 席 上 吹 求 的 ， 而 论 黄土 的 起 源 则 是 在 冰 盖 进攻 和 退却 时 发 生 的 。 奥 布 鲁 切 夫 认为 黄土 不 单 249。 纯 是 母 质 , AL PPR AS ALE 5 PP ALE APIECE DE » BIRD BK , 而 含 很 多 碳酸 $5. WLATFHILBEMGARTRERR, MMAR. FERS BAS 克 兰 的 草原 带 内 ,按照 奥 布 鲁 切 夫 的 意见 ,黄土 起 着 埋没 士 壤 的 作用 ， “EAS _E LS 形成 黑土 。 中 国 科学 家 刘海 莲 在 其 关于 中 国土 壤 的 著作 中 ， 在 中 国 西北 部 和 北部 划分 出 特 殊 的 黄土 性 土壤 。 这 些 土壤 是 植被 和 气候 对 黄土 性 母 质 的 影响 不 很 大 的 那些 干燥 和 塞 痊 地 区 所 特有 的 。 此 外 ,非常 强烈 的 侵蚀 作用 , 导致 已 沟 形 成 的 土壤 为 风 和 水 所 运 移 。 在 这 样 的 条 件 下 ,土壤 形成 正在 猎 历 “幼年 阶段 >, 士 壤 构造 在 很 多 方面 接近 于 母 质 。 只 有 上 层 才 含有 显著 数量 的 有 机 物质 , KRW EA PAA 可 是 ,很 多 土壤 学 家 认为 黄土 不 是 土壤 , 而 是 特殊 的 母 质 ; 在 这 种 母 质 上 ,土壤 可 能 在 植被 影响 下 形成 。 不 管 怎样 , 士 壤 下 面 的 黄土 , 对 士 壤 发 生 强 烈 影响 ， 因 而 也 对 植被 发 生 影 响 。 例 如 ,黑土 的 肥力 不 但 决定 于 腐殖质 在 黑土 中 的 高 含量 ,而 且 决定 于 黑土 的 多 粉 质 机 械 组 成 以 及 或 多 或 少 显著 的 辆 含量。 黑土 的 这 些 特性 (顺便 指出 ,这 些 特性 决定 黑土 的 和 良好 粒状 结构 ), 在 颇 大 程度 上 是 由 于 黑土 是 在 黄土 上 产生 的 。 BPRS Eo, REPEC EEE AA GoM, EM. 拉 甫 过 科 (JazppeHF0, 1930 sia TFS BE CAS) HER PSS Fee Be HE Vy J FP es WUE me ct FB FERS PER EE UAE Es IE eT EF SSE 原 下 面 的 薄 黑 土 。 VW. 互 . 贝 德 曼 (BeiirexaH, 1954a ) 指出 阿塞拜疆 共和 国 东南 部 葛 类 荒 资 的 灰 褐 色 碱 化 士 在 单纯 大 气 供 水 (而 且 极其 少量 ) 条 件 下 发 生 的 解除 碱 化 和 黄土 化 的 过 程 。 黄 Ait FEE ES SS a a A RAE (Artemisia meyertana) FIBA PA EER (Capparts spinosa ) Bir ti FH wt EA 六 火山 活动 火山 活动 基本 上 表现 为 堆积 过 程 。 火 山 喷 出 物 , 就 是 属 , 燃 化 的 熔岩 物质 以 及 火 山 灰 ,在 喷 出 地 面 时 ,在 较 大 程度 上 聚积 于 地 形 低 汗 部 位 ,因而 造成 地 形 的 平 艇 化 ( 平 坦 化 )。 因 此 ,对 于 后 来 的 侵 人 鲁 作 用 仍然 来 不 及 在 充分 程度 上 切割 地 形 的 那些 较 幼 年 Wk UR KR, WEP, HAAR. Pili, Bs Ack eso 形成 的 亚美尼亚 很 多 高 原 , 就 是 这 样 。 构 成 这 些 高 原 的 岩石 ,主要 是 安 山 支 武 岩 和 火 山 凝 灰 岩 。 地 形 的 高 原 特征 ,使 得 蔷 地 非常 迎风 ; 那里 的 风 主 要 是 于 燥 的 ， 因 为 亚 美 尼 亚 山 区 四 周 几 乎 是 连续 不 断 的 高 出 系 ， 这 些 高 山系 限制 齐 气 流 的 进 太 。 风 的 于 燥 作用 和 士 壤 的 相对 幼 龄 〈 这 里 士 壤 是 在 晚 第 四 纪 、 而 部 分 是 在 有 史 时 期 内 才 开 始 形 有 成) 妨碍 森林 植被 在 这 些 高 原 上 发 育 。 这 些 高 原 在 较 干 燥 地 区 内 ( 卡 东 凯 尔 高 原 ) 分 布 着 葛 类 盾 荒 弄 , 而 在 较 不 干燥 地 区 内 ( 烈 宁 绩 坎 高 原 ) 则 分 布 着 杂 类 草 什 荡 草 原 s 然 而 ,这 酚 个 高 原 在 海拔 高 度 上 相当 于 森林 垂直 带 ( 烈 宁 精 坎 高 原则 部 分 地 相当 于 亚 高 山 带 )。 很 早 就 已 沟 发 现 ， 永 川 活动 和 火山 活动 有 时 形 碟 相似 的 地 形 类 型 。 这 一 点 也 可 ° 250 « DFE WIS Fe WL A HEE HR AY BSP FE SOIL FR Be va LE BY Se HE HY PART EL Ba Ta Ik, SA ATR AE EY ASE EL SE AE Jt ARAB 7 EPR). GK HER FE BEAR EK ETE CS > ITE FE DA Ped iA BE DL BR BR OK SUT LL Dak AS RAE AE 55 PO ROU BAH Dk J as BR ET SCY RT AEST i (DBE J YS HL eA HIE DL Ob SEES Er Uk JI BY FD JN zs HL fe HS Ss Tis Fe AY BA SU LR Pk J TE eB oe BE PENI TKAK RE DR . FEFF EE DART» PAY CB ts Jak AE ie ate Fay 虽然 这 个 高 原 也 位 于 相当 于 BRAK SELL HF HI HE Ts Abo SSE UL HIG PEAK BE BE Ee es Jk» Es JiR FP TE] , Ap — 2 Be i A eet Tee HETK A 5 TT AE WL HE USES TD RE FAC se fh, 并 具有 另 一 种 特征 。 此 外 ,古老 的 火成岩 还 具有 另 一 种 岩 类 学 组 成 ; EMS MARA WK, 在 地 形 上 现在 与 由 页 岩 、 砂 岩 和 其 他 沉积 岩 构 成 的 山脉 类 似 。 在 亚美尼亚 ,例如 , 潘 巴 克 山 豚 、 赞 格 租 尔 很 多 山大 等 等 就 是 上 述 那样 的 山 腺 。 与 燃 岩 高 原 和 永 水 高 原 不 同 ， 在 这 些 山 胡 的 植被 中 , 起 着 巨大 作用 的 是 森林 及 其 衍生 植被 ( 欢 生 的 佛 利和 干 那 状 植被 )。 七 、 风 化 作用 特殊 形式 的 活动 虽然 每 一 种 风化 作用 都 同时 是 物理 过 程 和 化 学 过 程 ， 但 化 学 机 制 有 显著 特点 的 某 些 风化 作用 类 型 ,应 当 划 为 特殊 的 类 别 , 以 区 别 于 普通 风化 作用 。 我 们 将 诗 论 其 中 的 某 些 类 型 。 喀斯特 活动 可 以 理解 为 流动 的 地 下 水 以 及 暂时 的 地 上 水 瀛 对 石灰 岩 的 淋 洲 作 用 。 地 下 淋 深 作用 对 于 喀斯特 求 属 是 最 典型 的 淋 深 作用; 这 种 地 下 淋 溶 作用 引起 地 下 洲 洞 (Hiycrora) 的 形成 ,有 时 也 引起 骨 场 , 千 果 形成 喀斯特 洲 斗 (EapcTOBaH BO0DOH- Ka)。 皮 亚 蒂 戈 尔 斯 克 ( 北 高 加 索 ) 附 近 的 著名 的 “普罗 瓦 里 骨 场 区 ”, 是 良好 的 例子 。 发 育 的 喀斯特 区 域 的 特征 ,是 植被 的 不 稳定 性 和 五 光 十 色 ,. 稀 踊 群 落 的 显著 作用 ， 整 片 土壤 的 不 存在 。 火山 岩 的 碳酸 风化 作用 ,是 在 自然 界 中 颇 为 普 逼 的 过 程 , 蕊 在 亚美尼亚 共和 国 的 埃 里 温 近 郊 表 现 得 特别 典型 。 埃 里 温 位 于 锅 形 地 中 ， 三 面 与 卡 纳 凯 尔 燃 岩 高 原 和 谐 尔 克 燃 尝 高 原 的 高 地 了 毗邻。 覆盖 这 些 高 原 上 的 燃 岩 ,主要 是 安 山 去 武 岩 , 有 些 地 方 则 在 安 山 支 武 岩 中 典 大 火山 凝 灰 岩 。 这 些 岩 石上 面 是 棕色 牛 荡 并 土 ， 其 上 发 育 着 石 质 AY EEF se HR Fes Yin 9 FRANK Bt RAE, RUKH RUE AS iE DEB RR FE WB 68,5 iE SFE AA JR BRR ER LTE EPR SS AZ md PI HX 5 Bi Aa WY FY TE , RE A fe a Ky a 2, FE CR Rs TK Me O. T. 卡拉 别 江 (CEapameraa) 的 研究 ,这 个 过 程 的 化 学 机 制 如 下 : 安 山 云 武 岩 所 含 的 辐 ,在 风化 作用 时 与 空气 的 二 氧化 碳化 合 , 形成 碳酸 钙 ; 使 二 氧化 碳 成 为 溶解 态 的 雨水 ,促成 了 上 述 一 点 。 这 样 形成 的 碳酸 风化 过, 无 险 在 石 质 裸 地 表面 和 在 母 质 层 中 都 可 以 看 到 。 土 壤 层 显然 不 但 不 妨 碍 ， 而 且 甚 至 促成 直接 位 于 土壤 下 面 的 燃 岩 层 的 碳酸 风化 作用 ,因为 流 经 土壤 腐殖质 层 的 水 含有 更 多 的 溶解 态 二 氧化 碳 。 e251e 埃 里 温 近 郊 的 燃 问 高 原 的 土壤 ,具有 平均 仅仅 25 一 35 厘米 的 厚度 , 其 下 面 是 石 质 母 质 。 石 质 母 质 不 是 到 处 都 在 同等 程度 上 发 生 碳 酸 风化 作用 。 在 水 流 惫 速 的 陡坡 上 ,这 种 风化 作用 不 天 强烈 ; WERE Be AB Hk, DE Be RY, AE Ts DE SW WTR EEE , EM SSE DIME. TERENSTIE PG Re T FE MB SCWY ILS AB 7k A TL EB (ESOP , BEE DUCE J AS AE BE ETAL, ot, RE PERI BS, 在 钙 证 透 了 混 有 粘 粒 或 粘 壤土 的 圆 砾 或 小 石 砾 的 情形 下 ， 母 质 层 是 完全 芯 松 的 。 碳 酸 岩 的 这 一 切 类 型 的 当地 名 称 吓 作 “ 基 亚 法 尔 ”"(Ealap) 碳 酸 盐 母 质 。 土壤 下 面 的 基 亚 法 尔 碳 酸 盐 母 质 ,无 论 多 么 坚实 ,都 不 能 对 蒿 类 守 荒 次 植被 发 生 显著 影响 ,因为 这 个 守 莹 冻 的 植物 生根 不 深 ; 但 在 土壤 中 有 坚实 基 亚 法 尔 碳酸 盐 母 质 的 那 些 地 点 ,在 进行 称 化 工作 时 或 在 建立 果园 时 ,就 必须 用 铁 棍 把 坚实 的 基 亚 法 尔 碳 酸 盐 母 质 加 以 拟 碎 ,而 在 很 多 情形 下 要 加 以 掘 松 。 灰 土 出 现 于 地 中 海 气候 的 区 域内 ;在 苏联 什 士 上 , 屁 在 克 里 米 亚 富 岛 南 岸 表 现 得 最 显 著 。 由 于 与 古老 的 石灰 岩 有 联系 ,红色 石灰 土 的 年 龄 通常 不 迟 于 第 三 纪 ; 因此 ， A 石灰 土 上 出 现 相应 的 残 遗 植物 群落 型 : 下 层 有 残 遗 种 的 检 世 林 ， 或 者 有 时 是 具有 同 样 特 征 的 、 由 松 属 的 残 遗 种 构成 的 松林 ,特殊 类 型 的 样 林 ,等 等 。 可 是 ,如 果 一 定 要 在 红色 石灰 土 上 寻找 残 遗 群落 ， 则 将 犯错 误 。 后 来 的 演 替 〈 不 论 是 自然 演 替 和 人 为 演 替 ), 在 很 多 情形 下 导致 这 些 古 老 类 型 为 较 幼 龄 类 型 所 演 替 。 儿 色 石灰 土 本 身 并 不 是 土壤 ， 而 是 在 石灰 岩 表 面 形 成 的 朴 松 的 红色 母 质 ; 然而 ， 冰 色 石灰 土 的 表面 通常 在 某 种 程度 上 开始 发 生 土 壤 形成 过 程 。 在 这 种 情形 下 ， 无 花 红色 石灰 土 本 身 或 者 在 其 上 形成 的 土壤 ,都 不 一 定 具 有 碱 性 反应 ,而 在 地 中 海 气候 条 件 下 甚至 可 能 是 酸性 的 。 互 . 互 . 津 斯 - 李 托 夫 斯 卡 亚 (IseHc-.JIaroBcFam 1941) & 群 尽 地 其 述 了 和 红色 石灰 土 的 形成 化 学 机 制 和 起 源 的 各 种 现代 观点 。 还 有 一 些 其 他 特殊 的 化 学 风化 作用 类 型 ; 可 是 ,这 些 风化 作用 类 型 的 讨论 将 超出 我 们 这 个 简短 论述 的 范围 以 外 。 八 、 生 物 起 源 的 地 形 类 型 生物 有 机 体 ( 植 物 和 动物 ) 活 动 造成 的 地 形 类 型 ， 叫 作 生物 起 源 的 地 形 类 型 。 和 此 物 的 活动 在 较 大 程度 上 涉及 较 小 地 形 类 型 的 形成 ;因此 ,我 们 将 在 有 关 小 地 形 一 节 中 加 以 话 攻 讨 花 。 在 这 里 ， 我 们 将 指出 造成 较 大 地 形 类 型 的 生物 活动 的 某 些 情 形 。 水 生 植 物 和 动物 的 死 残 体 在 水 域 底 部 的 沉积 ,属于 这 样 的 过 程 ; 这 些 物质 的 沉积 逐 狐 境 高 水 域 底部 的 基准 ， 并 影响 到 水 域 的 演化 。 和 白垩 岩 和 石灰 岩 是 远古 时 代 生 物 活动 的 糙 果 。 为 击 岸 浪 搬 运 到 海洋 岸上 (例如 在 太平 洋 上 可 以 观察 到 这 种 情况 ) 的 获 类 死 残 体 ， 也 属于 生物 活动 的 产物 。 确 石和 海 鸟 羔 的 沉积 物 也 可 以 烈 人 生物 活动 的 产物 。 FE , rae sre GE] Cama I7cTPHEED) 的 形成 的 某 些 情形 ,也 可 以 认为 是 生物 活动 。 便 径 查 明 ， 匾 次 四 不 但 可 能 借助 于 吹 鲁 的 方式 或 者 借助 于 为 风 搬 运 的 砂粒 的 研磨 活动 的 ° 252 ° EE ee 方式 而 产生 ， 而 且 也 可 能 由 于 在 悬崖 表面 生活 的 蓝藻 (例如 G'lococapsa minor) FRR 积 的 确 酸 盐 对 石 质 母 质 发 生 溶 优 的 结果 而 产生 (OHrOBa, 1941)。 任何 一 个 地 貌 过 程 都 不 能 没有 生物 因素 的 参加 。 较 不 稳定 的 未 成 熟 的 地 形 类 型 变 成 坟 稳 定 的 成 熟 的 地 形 类 型 的 任何 过 程 , 都 是 在 生物 因素 的 大 量 参加 下 进行 的 ;这 些 生物 因素 首先 是 固定 地 形 类 型 和 决定 土壤 形成 的 植被 。 在 这 里 ， 应 当 以 广义 来 理 解 植被 ,把 理 解 为 旗 包 括 高 等 植物 ,也 包括 土壤 微生物 。 构 成 不 稳定 的 未 成 熟 的 地 形 类 型 的 那些 成 分 ,是 悬崖 、 陡 坡 蓄积 物 , 未 固定 砂 地 ,新 的 近 河 冲积 物 等 等 。 高 等 植 物 加 速 悬 崖 的 破坏 , 它们 在 悬崖 表面 定居 , 根 伸 人 裂 阶 ; 石 块 表 面 的 地 衣 , 有 时 还 有 潍 类 ,也 进行 同样 的 工作 。 基 崖 在 破坏 后 形成 的 检 坡 玉 积 物 (不 动 的 ) 和 陡坡 太 积 物 ( 易 移动 的 )， 在 植物 参加 下 加 速 租 土 形 成 和 固定 。 就 这 样 形 碟 了 固定 的 山区 地 形 类 型 : 有 一 定 轮廓 ( 平 ` 凸 . 凹 ) 的 坡地 。 九 、 人 为 起 源 的 地 形 类 型 人 为 起 源 (人 类 造成 ) 的 地 形 类 型 的 学 说 ， 人 告示 充分 研究 。A. C. 捷 甫 达 里 阿 尼 CIeBrapHaHH 1954) 的 一 篇 简短 论 妇 专门 讨论 这 个 问题 ;他 把 人 为 起 源 的 地 形 类 型 分 为 四 类 : 人 造 地 形 ,荒废 地 形 ,加 工地 形 ,应 变 地 形 。 人 造 (Hofyceraeaaag) 地 形 类 型 是 直接 由 生产 工具 千 成 的 。 这 是 指 沟 汗 、 坦 堰 . 平 吾 地 段 等 等 。 它 们 在 被 废弃 后 ,逐渐 改变 ， 变 成 荒废 (ormqarag) 地 形 类 型 。 曲 流 在 过 LEGLAN GRRE POR, 是 良好 的 例子 。 整 直 的 河床 , 山区 内 沿 着 自然 线条 筑 成 的 道路 等 等 , 可 以 作为 加 工 (ORyT5TypeHHag) 地 形 类 型 的 例子 。 最 后 ， 应 变 (B0367EreHHEag) 地 形 类 型 不 是 由 人 类 直接 造成 的 ， 而 是 人 类 活动 引起 写 们 的 自 然 形 成 。 例 如 ,草原 坡地 和 草 旬 坡 地 上 过 度 放牧 时 产生 的 沟谷 ， 由 于 森林 采伐 、 陡 坡 放牧 或 开 蚊 的 车 果 而 造成 的 土壤 捧 方 等 等 ,都 属于 这 一 类 。 人 为 起 源 的 地 形 类 型 在 各 个 不 同方 面 引 起 地 植物 学 家 的 注意 。 例 如 ， 人 造 地 形 类 型 常常 是 外 来 植物 出 现 的 集中 地 点 。 铁 道路 坦 在 这 一 方面 的 作用 特别 显著 。 此 外 ,在 野生 植被 已 经 杰 毫 无 存 的 地 区 内 的 旧 的 路 提 和 人 到 路 边 坡 ,帮助 恢复 原来 植被 的 景象 ,因为 这 些 路 担 和 公路 边 坡 常常 能 够 出 现 一 些 植物 群落 ,这 些 植物 群落 在 某 种 程 度 上 接近 于 均 地 区 的 显 域 群落 、 隐 域 群 落 或 超 域 群 落 。 沿 着 铁道 的 不 许 放牧 和 开 星 的 “征用 地 ”, 促 成 这 样 的 群落 的 形成 。 地 植物 学 家 在 研究 沟谷 和 摊 方 时 ， 将 在 拟定 固定 这 些 地 段 的 步 县 方面 作出 自己 的 贡献 ;除了 某 些 建 筑 工 程 以 外 ,这 些 步 又 常常 包括 建造 防护 林 和 种 草 。 十 、 植 被 和 小 地 形 超 源 按照 B. 饥 勤 尔 的 意见 (Taxo u Keranep, 1907)， 小 地 形 是 指 彼此 短 距 离 《 从 不 到 工 米 到 几米 ) 问 隔 着 的 一 些 不 平坦 部 分 。 当 然 ， 小 地 形 和 较 大 的 中 地 形 并 不 是 永远 容 易 清 楚 划 分 的 。 另 一 方面 ,在 小 地 形 本 身 的 范围 内 ,也 可 能 有 一 些 在 数量 上 不 同 的 部 位 。 某 些 科学 家 ， 例 如 IL. 拉 孟 斯 基 (Paxemekaii) 在 这 一 方面 还 区 分 出 更 小 的 征地 sa 253。 形 ， 这 种 微 地 形 的 各 个 部 位 不 是 用 米 来 量度 ， 而 是 用 几 分 之 一 米 ( 分 米 ) 求 量度 。 可 是 ,我 们 把 微 地 形 列 入 小 地 形 , 何 驶 在 山区 条 件 下 ， 微 地 形 未 必 容 易 与 小 地 形 区 分 开 来 。 小 地 形 无 论 在 轮廓 上 和 在 起 源 上 都 是 非常 多 种 多 样 的 。 把 C. C. BB BH 夫 (CHeycrpyeB, 1922 ) 建 凡 的 根据 小 地 形 起 源 而 拟定 的 小 地 形 分 类 法 〈 克 过 稍微 修改 和 补充 ) 作 为 基础 ,可 以 区 分 出 下 烈 几 种 小 地 形 。 平权 多 丘 小 地 形 是 由 于 小 丘 整 平 不 彻底 的 结果 而 形成 的 , 糙 采 , 浅 的 低洼 部 位 与 隆起 部 位 交替 出 现 。 在 荒漠 上 的 多 士 丘 盐 士 或 新 月 形 砂 丘 的 植物 从 生 的 一 定 阶 段 中 ,出 现 这 样 的 小 地 形 。 下 沉 小 地 形 是 由 于 淋 溶 或 干燥 以 及 士 粒 压 实 的 不 均匀 作用 而 形成 的 。 某 些 科学 家 认为 草原 上 的 “ 碟 形 地 ”和 “小 洼地 ”属于 这 类 小 地 形 。 有 人 认为 ， 这 些 碟 形 地 是 为 新 运 积 物 埋 没 的 古老 的 多 小 士 丘 ( 吹 鲁 ) 小 地 形 的 重新 暴露 ; 这样 的 见解 较 不 可 靠 。 这 种 见解 是 黄土 风 成 起 源 理 花 的 创始 者 之 一 工 . A. 杜 特 科 夫 斯 基 (CTyTrEOBcRKHH) 提 出 的 。 杜 特 科 夫 斯 基 认 为 : 在 俄罗斯 黑土 草原 上 ,化 石 荒漠 的 古老 吹 鲁 究 埋 没 于 黄土 之 下 。 可 是 ,， 正 象 湿 乌 斯 特 鲁 耶 夫 指出 的 , 荒 资 地 形 在 这 些 区 域 的 黄土 性 物质 之 下 的 存在 ， 没有 得 到 诈 明 。 新 筑 小 丘 小 地 形 可 能 是 在 下 烈 原因 的 影响 下 产生 的 : CHF) Pe Sa tee 工作 的 结果 : 旱 狂 , 葵 鼠 , 黄 鼠 , 蚁 类 等 等 。 这 种 地 点 布 满 很 多 这 样 的 小 丘 , 然 后 受到 不 完全 的 整 平 , 和 结果 呈现 小 乒 和 浅 汗 地 的 交替 ;(〈 乙 ) 由 于 砂粒 、 粉 粒 或 粘 粒 吹 积 的 车 果 共 两 ) 由 于 流动 物质 以 及 有 时 固态 物质 在 冰冻 影响 下 挤 出 或 往 出 的 结果 。38. 互 . 苏 卡 乔 夫 用 最 后 这 种 现象 来 解释 所 谓 多 丘 冻 原 的 产生 。 多 草 丘 浪 泽 于 酒 后 的 地 点 上 形成 的 小 地 形 。 沼 译 植物 《首先 是 丈 草 科 和 灯 心 人 EL) 的 生 草 从 ， 是 这 里 的 草 丘 产生 的 最 初 原因 。 多 草 乒 小 地 形 有 时 也 可 能 在 草原 上 《特别 是 在 山地 草原 上 ) 由 于 壮士 在 针 茂 和 其 他 密 丛 禾 本 科 植 物 的 稠密 生 草 丛 内 又 积 的 结果 而 产生 。 后 来 ,如 果 这 样 的 铬 泽 群 落 或 草原 群落 为 其 他 例如 森林 群落 所 演 替 ， 那 末 ,多 草 丘 小 地 形 也 可 能 在 这 些 森 林 群 落 之 下 长 期 保存 下 求 ,作为 已 经 发 生 的 演 替 的 证 据 。 植物 丛生 的 悬 央 和 陡坡 蓄积 物 的 小 地 形 , 具 有 不 规则 的 四 凸 不 平 的 输 廊 ,是 由 于 岩石 碎 块 的 不 均匀 风化 并 变 成 组 土 的 车 果 而 产生 的 。 小 道 小 地 形 是 在 山区 放牧 场 上 由 牲畜 、 特 别 是 山羊 和 穆 羊 造成 的 。 这 种 小 地 形 与 上 一 小 地 形 类 型 结合 起 来 ,常常 造成 山坡 的 不 规则 阶梯 状 特 征 。 树 根 形成 的 小 地 形 , 在 森林 中 发 育 , 是 由 于 接近 士 壤 表面 的 树木 大 支 根 露 出 地 面 而 造成 的 , 竺 果 , 形 成 了 长 形 隆 起 部 分 与 低 夺 部 位 相间 隔 的 网 。 上 壕 各 种 类 型 井 没 有 包括 小 地 形 产生 的 一 切 情 形 ， 这 样 的 情形 可 能 还 很 多 。 这 AAS FE SEAS AY ee EF a IE OTE HS FE 5 TESSE HEL BY HS 7K BAM » HE aE g 促进 小 群 聚 (小 群落 ) 的 产生 。 一 定 小 地 形 类 型 的 稳定 性 ,促进 相对 稳定 的 小 群 聚 的 形成 。 可 是 ,如 果 总 是 硬 要 把 小 群 聚 的 分 布 与 小 地 形 联 系 起 来 ， 则 可 能 要 犯错 如 。 小 群 聚 可 能 在 小 地 形 完 全 不 表现 ° 2F4 e ee 的 地 段 上 形成 ;在 这 种 情形 下 ,小 群 聚 的 产生 决定 于 某 些 其 他 原因 ,例如 , 林 冠 下 的 光 班 和 旺 斑 的 间隔 交替 ,个 别 树种 对 土壤 的 残 洲 物 层 的 影响 的 特点 , 某 些 草 种 的 营养 繁 殖 和 种 子 繁 殖 的 特点 ,等 等 。 另 一 方面 ,也 可 能 有 相反 的 现象 :尽管 有 小 地 形 ,但 小 群 聚 却 没有 表现 出 来 ,或 者 表现 得 极其 微弱 。 例 如 ， 在 候 松 、 杜 肪 等 等 的 非常 稠密 的 植 从 中 ,就 发 生 这 样 的 相反 情形 。 在 这 样 的 植 从 的 覆盖 下 , 光 的 几乎 完全 不 存在 是 多 委 强 有 力 的 限制 因素 ,以 致 很 多 其 他 因素 ,其 中 包括 小 地 形 , 几 乎 完全 不 发 生 影响 ;这 样 的 植 从 的 下 层 在 水 平方 向 上 是 相对 均 与 的 。 十 一 、 植 被 分 布 与 当地 地 貌 构 造 的 关系 的 图 表 ”这样 的 图 表 裔 明 群 落 分 布 与 地 貌 要 素 的 关系 ,或 更 正确 地 襄 , SRB AA 的 关系; WSBT DLL PEEK. Be 10 上 举 出 的 亚美尼亚 共和 国 什 土 的 这 种 图 表 , 可 以 作为 例子 。 10 ”亚美尼亚 共和 国 银 土 上 的 植被 在 各 个 地 瑶 区 内 的 分 布 的 图 胡 古 火 山 兰 和 沉积 岩 构 成 的 山 再 侵 倪 产物 运 出 | 食 蚀 产物 重 过 程 占 优势 的 新 分 配 过 程 (高 度 2,000 一 | 占 优 势 的 2,200KU7T)| 地 区 亚 雪 带 植 破 (高 位 山地 芳 漠 ) 高 山 植被 (高 山 千 状 植 秆 ,高 山 草 向 和 草本 燕 原 ) 亚 高 山 植 破 ( 亚 高 山 草 多; 有 些 地 方 强烈 草原 化 ,以 及 亚 高 山 草原 ) (Ls Se St fH 冰川 地 形 冲积 平原 | HRM) KR 面 〈 假 准 平原 ) WE aL He PK AT I LL eK 山地 草原 (由 Quercus jickonehthaie: Ulmus elliptica, Acer trau- 和 和 森林 草原 | toettert 等 等 构成 ) 3 山 毛 榨 林 〈 在 = RE, 的 | BR ATL AR LL Bk 入 就 可 和 和 中 Fe iG HEM) Gi (Celtis 一 一 一 caucasica, | PRR EEK AL Amygdalus | 4-7; # HE fenzliana) 林 (Quercus 构成 复合 体 | iberica, Car- pinus betulus, C. orientalis) 1,800 1,200 ER TR | Bot ARAM fragrans) METH ADI FBS EBA Hi SE a SESE — AEE DET ORK TMM Fe AE BL RHE AIFS FE FAG A SE A ESL TE FE ASE tt EE SL PP EEE PT A FS eB 1 发 生 和 发 育 的 历史 ;而 这 种 图 表 的 实际 意义 , 则 在 于 可 以 用 求 划 定 农业 区 和 林业 区 。 s 255 。 第 十 一 章 ”地 植物 学 .生物 群落 学 和 生物 地 理 群 落 学 第 一 节 ”生物 群落 学 的 基本 问题 一 、 生 物 群 落 学 的 历史 生物 群落 学 应 当 理解 为 关于 生物 群落 的 科学 ;在 生物 群落 中 , 植物 、 动 物 和 微 生 物 发 生 相 互 作 用 。 植 物 群 落 在 本 质 上 是 生物 群落 的 一 个 借助 于 某 种 抽象 方法 划分 出 的 部 分 ;这 个 部 分 如 果 没 有 动物 群 和 没有 无 数 微生物 群落 ,实际 上 不 能 存在 。 在 苏联 ,生活 本 身 要 求生 物 群 落 学 广泛 普及 ,要 求 它 与 其 他 学 科 密切 接触 : 森林 学 , 地 植物 学 ， 农 学 各 学 科 ， 狩猎 学 等 等 。 苏 联 地 植物 学 家 开始 把 自己 的 工作 同 生物 群落 学 关 题 深 列 地 和 结合 在 一 起 。 “生物 群落 “6aoreHo3s) 这 一 术 请 是 德国 动物 学 家 莫 比 尤 斯 ( 玉 . Mobius)1877 年 在 科学 中 使 用 的 。 这 位 科学 家 研究 了 德国 海 的 牡 里 滩 ( 海 到 上 的 牡 是 群体) 上 的 海洋 动物 群落 ， 为 这 样 的 群落 建 斑 Biocoenosis "这 一 术语 ， 攻 把 它 确 定 为 占据 一 定 地 段 是 由 植物 构成 的 ,他 把 生物 群落 主要 看 作 动物 群落 。 固 然 , 他 发 现 , FRED PHS 的 鼓 敬 和 硅 著 是 牡 里 的 食料 ,但 是 他 在 牡 蠕 滩 上 生活 的 非 洗 游 的 植物 中 ,只 发 现 大 叶 Ye JB ( Zostera ) FH JR #7 HE ( Florideae), 把 生物 群落 看 作 相 互 作用 的 生物 (包括 动物 和 植物 ) 的 总 体 的 思想 ， 早 在 这 个 术 诸 本 身 出 现 以 前 就 产生 了 ;必须 认为 查理 士 。 达尔 妇 无 疑 是 这 种 思想 的 先 怕 者 之 一 ， 他 早 在 十 九 世 罗 三 十 年 代 就 在 < 在 贝 格 尔 舰 上 的 环球 旅行 妃 关 中 叙述 了 自己 的 很 多 生物 群落 学 观察 。 例 如 ,达尔 康 在 描述 圣 赫 勤 纳 饥 时 ， 就 提 到 ,这 个 岛 上 的 高 平原 朗 格 伍德 和 德 特 伍 德 , 早 在 1716 年 就 分 布 着 森林 , 当时 叫 作 大 松林 ,后 来， 森林 主要 在 放牧 猪 和 山羊 的 影响 下 消灭 , 这 些 地 点 就 变 成 禾 草 放 牧场 。 达 和 尔 妇 指出 , 这 种 "植物 RARER” ER BE HGRA 8 种 陆 生 软体 动物 的 死亡 ,这 一 点 也 不 能 不 影响 到 昆虫 界 。 在 达尔 文 的 这 些 观 察 和 令 述 中 ， 非 常 明确 地 烈 划 了 植物 有 机 体 和 动物 有 机 体 的 生物 群落 学 联系 。 在 稍 后 写成 的 < 物种 起 源 > 中 ， 达 尔 文 用 了 专门 的 一 章 来 言 论 有 机 体 之 间 的 生物 群落 学 联系 , 把 这 一 章 叫 作 < 在 生存 斗 等 中 一 切 动 植物 之 间 的 复 杂 关 系 >。 人 恰恰 就 在 这 一 章 中 ， 达尔文 多 次 叙述 了 猫 的 数量 和 花 借 丸 花 蜂 (Bombus) 传粉 的 植物 的 数量 之 问 的 关系 这 个 已 罗 成 为 非常 普及 的 例子 。 这 一 点 的 解释 如 下 : 猫 消灭 田鼠 ， 而 田 具 本 身 又 毁坏 丸 花 蜂 的 蜂 房 和 蜂 某 。 这 样 看 来 ， 在 达尔 广 的 文集 * ARIAL): < 一 个 自然 科学 家 在 贝 格 尔 舰 上 的 环球 旅行 记 >, 科 学 出 版 社 ;)1957 年 o 一 一 怪 者 注 es。 256 e Fr, FR APY EA ARTE ATER BI “Ay ER” Fi“ A BE A” 3 HOO, (ELA A ae BL RE 楚 地 想象 到 这 些 现象 的 本 质 。 在 俄国 ,生物 群落 学 的 起 源 也 应 当 认 为 是 十 九 世 和 上 牛 期 ， 那 时 候 , 莫斯科 天 学 数 授 、 动 物 学 家 K. D. 鲁 里 耶 (Pyxe) 的 著作 开始 出 版 。 这 位 科学 家 号 召 研究 动物 的 符 活 和 动物 地 理 分 布 规律 及 其 与 一 切 自然 因素 的 密切 联系 : 气候 ,土壤 ,植物 界 。 在 < 动物 生活 与 外 界 条 件 的 关系 > 这 一 著作 中 ,和 鲁 里 耶 (Pyxrse, 1852) 指 出 : “FER 尔 加 河 附近 各 省 中 , 随 着 森林 的 大 量 减少 ,季节 的 特征 也 显著 改变 ,夏季 变 得 较 热 , 冬 Biers; 当然 , 这 一 点 必然 影响 到 伏尔加 河 附近 的 动物 (至 少 是 与 伏尔加 河 附近 地 区 有 密切 牵 圳 的 动物 ) 的 数量 、 质 量 和 生活 方式 ”。 重 里 耶 在 他 所 讲授 的 大 学 动物 学 课 BKM, 加 入 了 这 样 的 章节 , 例如 “动物 与 同 种 动物 的 关系 >, 《动物 与 不 同 种 动 有 物 的 关系 >,< 动 物 与 植物 的 关系 >,< 动 物 与 土地 的 关系 >,《 动 物 与 其 他 物理 作用 力 ( 空 气 、 温 度 、 温 度 ) 的 关系 >。 重 里 耶 对 动物 与 植物 的 关系 所 作 的 解释 , 是 我 们 特别 感 兴 趣 的 。 备 里 耶 把 动物 和 植物 之 问 的 相互 关系 分 为 下 列 几 类 : 直接 相互 关系 : 〈1) 动 物 生活 于 植物 上 ; (2) 通 过 营养 的 相互 联系 ; (3) 通 过 呼吸 的 相互 联系 。 反 向 相互 关系 : 〈1) 植 物 生活 于 动物 上 ;(2) 植 物 借助 于 死 动物 而 形成 。 夺 里 耶 把 最 后 一 种 相互 关系 首先 理解 为 动物 在 腐殖质 形成 中 的 作用 ， 以 及 动物 在 土壤 一 般 地 增加 植物 生活 所 必需 的 物质 的 过 程 中 的 作用 。 B. B. 道 库 恰 耶 夫 的 著作 对 于 生物 群落 学 的 观念 在 俄国 的 发 展 具有 巨大 意义 。 在 1892 年 首次 出 版 的 著作 < 我 国 草原 的 过 去 和 现在 > 中 , 道 库 恰 耶 夫 用 整整 一 章 来 专门 讨论 动物 界 , 井 涉及 动物 界 与 植被 .土壤 和 气候 的 相互 联系 。 在 专门 讨论 调整 俄国 草 原水 利 方 法 的 第 七 章 中 , 道 库 恰 耶 夫 写 道 , 必 须 设 立 从 事 研 究 我 国 自 然 界 及 其 各 个 因 FALE 气候、 生物 ) 的 相互 联系 的 科学 研究 所 或 委员 会 。 在 外 国 ,德国 的 达尔 CF. Dahl)、 美 国 的 克 烈 门 欧 (Clements) AAR 佛 德 〈V. Sheifordq)、 芬 兰 的 帕 尔 姆 格 伦 (P. Palmgren) 等 人 的 著作 ， 对 生物 群落 学 的 发 展 作 了 显著 的 贡献 。 至 于 “生物 群落 学 "这 一 术语 , 则 它 也 象 “ 植 物 群 落 学 ”这 一 术语 一 样 ， 是 加 姆 斯 (Gams) 在 1918 年 首次 建 斑 的 。 后 求 不 久 (1922 年 )， 克 烈 门 茨 提 出 了 “ 生 物 生 态 学 "(bio-ecology) 这 一 术 施 ， 并 以 基本 上 相同 的 意义 加 以 使 用 。 克 烈 门 菊 和 舍 尔 佛 德 的 < 生物 生态 学 > 一 书 是 一 部 重要 的 著作 , 它 是 植物 学 家 和 动物 学 家 合 著 的 ， FFE 1939 年 和 1946 年 出 了 两 版 。 在 苏联 ,大 量 的 生物 群落 学 著作 在 二 十 世纪 二 十 年 代 就 已 经 出 现 ; 那 时 候 ，B. AL Bie (Morems), A. Ul. 符 拉 基 米 尔 斯 基 〈 了 BrarmxrpcKHi)、 了 B. 互 . 贝克 列 米 舍 夫 (BeFzewHIIeB) 及 其 学 生 们 [B. 巴 斯 金 娜 (BacFrHa)、B. 五 . 顾 多 什 科 娃 CTyroImEHEKOBa) 等 人 ]、 下 互 . 卡 什 卡 罗 夫 (KEamapoa) 的 著作 , 开始 出 版 。 在 三 十 年 代 ， 在 苏联 出 版 了 < 生态 学 杂志 >, 后 求 , 定期 地 出 版 了 < 生态 学 和 生物 群落 学 问题 > 答 女 集 。 这 两 种 出 版 物 在 颇 大 程度 上 专门 讨论 生物 群落 学 问题 。1931 年 ，B. H. 贝克 烈 米 舍 夫 的 系统 性 论 妇 < 生物 群落 学 的 基本 概念 > 出 版 ,而 在 1936 年 ，B. 10. 佛 里 多 林 ( 更 paromraH) 的 es。 257 。 值得 注意 的 生物 群落 学 专题 著作 “ 希 宾 山地 区 域 的 动 植物 群落 〈1930 一 1935 年 的 生 物 群 沙 学 研究 )》 以 单行 本 出 版 。 芍 . A. 卡 什 卡 罗 夫 的 著作 < 环境 和 群落 > (KamgapoB， 1933) , 是 有 关 生 物 群 落 学 (俄国 和 外 国 ) 的 大 量 文 献 的 第 一 部 专题 报告 。 后 来 ,这 部 著作 罗 过 修 判 以 < 动物 生态 学 基础 > 为 题 重 版 两 次 。 在 研究 生物 群落 学 时 , 必须 考虑 到 生物 群落 的 和 结构 (形态 )、 动态 的 特点 ， 考虑 到 其 中 的 生物 在 营养 和 很 多 其 他 方面 的 相互 关系 。 我 们 将 诗 论 其 中 最 主要 的 问题 。 二 、 生 物 群 落 的 形态 正 象 植物 群落 那样 ， 整 个 生物 群落 也 具有 自己 的 糙 构 : 植物 和 动物 的 某 些 种 的 多 度 ,成 层 现象 等 等 。 在 研究 构成 生物 群落 的 各 种 不 同 有 机 体 的 数量 作用 时 ,使 用 的 方法 一 般 类 似 于 地 植物 学 方法 ,例如 : 样 条 和 样 方 ,各 种 计算 方法 等 等 。 生 物 群 落 形 态 学 中 含有 很 多 概念 ， 在 描述 生物 群落 时 必须 加 以 熟悉 。 其 中 基本 的 概念 如 下 。 在 每 一 地 带 内 ， 由 于 各 种 不 同 的 当地 条 件 , 存在 肴 各 种 群落 生境 (6roror 欠 即 空间 上 表 现 的 因素 总 体 ); 每 一 种 群落 生境 都 有 自己 的 种 的 群 聚 , 趾 作 生物 群落 。 可 是 ,各 个 种 未 必 限 于 某 一 群落 生 卉 。 有 时 ， 一 个 种 甚至 与 不 同 地 带 的 群落 生 卉 有 联系 。 一 个 种 所 占据 的 那 一 部 分 生活 场所 ， 叫 作 种 的 生境 "。 生境 本 身 是 各 个 迁移 生境 《cramEE) 的 总 体 ;所 谓 迁 移 生境 , 是 指 某 一 个 种 在 其 昼夜 迁移 、 季 节 性 迁移 或 年 龄 迁移 的 过 程 中 蔓 问 的 群落 生境 。 例 如 ,项 (Bwteo) 在 森林 中 营 介 ,而 在 田地 上 捕食 。 这 样 看 来 , 才 的 生境 是 由 两 个 迁移 生境 构成 的 : 森林 和 田地 。 迁 移 生境 的 概念 在 这 种 含义 上 仅仅 是 与 作为 能 移动 生物 的 动物 有 关 。 生物 群落 内 部 也 可 以 划分 为 各 层 和 各 个 小 生物 群落 。 生 物 群 落 内 部 的 各 种 动物 在 各 层 中 的 分 布 , 在 文献 中 不 止 一 次 地 提 到 ; 至 于 小 生物 群落 ， 则 这 个 概念 仍然 较 不 通用 ,虽然 小 生物 群落 在 自然 界 中 是 极其 普 吉 的 。 fe Li bE BIN M. 巧 . 萨 哈 罗 夫 (CaxapoB, 1950) 的 著作 中 ， 描 述 了 明 斯 克 州 涅 戈 烈 洛 耶 林场 的 芙 殉 云 杉林 的 各 个 小 生物 群落 。 训 作 者 把 这 些小 生物 群落 叫 作 和 群 落 要 素 (HeHoszrexeHr)， 井 指出 它们 在 植被 方面 和 在 动物 群 方面 的 差异 。 例 如 ， 如 采 比较 两 个 群落 要 素 : 第 一 个 具有 完全 (1.0) 郁 于 度 的 云 杉 ， 第 二 个 是 在 林 隐 地 上 ， 那 末 ，, 我 们 将 看 到 它们 的 残 落 物 在 动物 群 方 面 的 显著 差异 。 在 云 杉 的 稠密 树 群 下 , 残 落 y= SE rh is A (Acarina), #kIGA (Araneida), i RMy (Gastropoda) MZ kl (Myriapoda) Jef @, im Diba A St. FERALAS PRR HE Bee i PTE Bh OE He, WA, tt FY GB Se ws IDS oh (Ela teridae) iy oh FLEA 0 RADA th BAS Bash —/) EMH EAS) DRE BRE BEEBE RS ARLE RE ASI » 例如 林 姬 鼠 (4podemaus sylvaticus) , 白昼 天 多 生活 于 地 面 , me SEAR EA OE Bla 夜 迁 移 的 例子 。 晰 蝎 (Sauria) 和 很 多 蛇 类 (Serpentes) 的 地 下 洞 突 的 人 口 ， 常 常 不 是 1) 在 植物 生态 学 和 地 植物 学 中 ,生境 具有 另 一 种 含义 ,就 是 就 ,生境 秆 理解 为 生长 地 点 《无 花 是 植物 种 或 杆 物 群 落 ) 的 生态 因素 总 体 。 。258。 在 露地 上 ,而 是 在 灌木 株 从 中 ;这 些 洞 灾 的 居住 者 在 捕食 时 爬 出 地 面 和 灌木 株 从 的 范 围 之 外 。- 这 不 单 是 由 一 层 到 另 一 层 、 而 且 是 由 一 小 生物 群落 (灌木 株 丛 ) 到 另 一 小 生 愧 群落 的 昼夜 迁移 的 例子 。 很 多 鸟 类 白昼 在 灌 丛 中 捕食 ,而 晚上 则 飞 到 树木 很 高 处 。 这 也 是 由 一 层 到 另 一 层 的 昼 夜 迁 移 。 很 多 昆虫 在 地 下 或 在 水 中 度 过 幼虫 阶段 ， 而 其 成 虫 则 营地 上 生活 方式 ; 这 是 它们 的 年 龄 迁移 (同时 也 是 季节 性 迁移 )。 有 冬眠 的 哺 乳 类 动物 ,表现 出 与 各 层 或 各 小 生物 群落 有 联系 的 季节 人 性 迁移 ,等 等 。 三 、 生 物 群 落 的 动态 在 专门 讨论 植物 群落 的 变化 一 章 中 ， 已 经 列举 了 这 些 时 间 变 化 的 类 型 。 在 生物 ”群落 中 , 也 发 生 这 些 类 别 的 时 间 变 化 ; 然而 ， 在 生物 群落 中 还 有 非常 显著 的 县 夜 动 态 ; 由 于 这 种 动态 ,很 多 动物 ,例如 上 述 的 恬 ， 在 -县 夜 之 间 由 一 个 生物 群落 转移 到 另 一 生物 群落 。B. U. 顾 多 什 科 娃 (Tyromopa, 1928) 在 卡 马 河 河谷 中 进行 了 动物 在 植 物 群 落 复合 体 中 的 朋 夜 迁移 的 值得 注意 的 例子 。 亦 作者 所 研究 的 植被 是 木 由 〈 卫 gw- setum heleocharis) 植 从 和 3 种 柳 林 《典型 柳 林 、 泥 沾 尘 地 柳 林 、 草 多 柳 林 ) 的 复合 体 。 在 这 4 个 群落 的 每 一 群落 中 ,用 捕虫 网 捕捉 法 每 天 几 次 采集 动物 ,同时 测定 空气 温度 以 及 空气 超 对 湿度 和 相对 温度 。 在 这 种 情形 下 ,不 止 一 次 地 发 现 , 同 一 群落 中 每 天 不同 时 间 进 行 的 采集 ,获得 不 同 的 数字 。 例 如 ， 8 月 22 日 ， 在 典型 柳 林 中 , 动物 群 《软体 动物 .昆虫 、 蛛 形 类 ) 的 密度 在 上 午 11 点 最 大 ， fe Be FS EF A PB fh 相反 地 ,在 草 旬 柳 林 中 , 11 点 30 分 观察 的 密度 最 小 , 而 在 早晨 和 黄 红 则 密度 二 大 。 在 森 贼 植 从 中, 4 点 观察 到 的 密度 最 大 。 在 不 同 的 动物 类 别 方 面 ， 也 观察 到 差异 。 例 如 ,在 木 贼 植 从 中 ,在 9 点 ,软体 动物 和 某 些 其 他 动物 占 优势 ; 在 4 点 ， 姬 蜂 (Ichneu- monoidea) 和 叶 蜂 (Tenthredinoidea) 幼 虫 等 等 占 优 势 ; 在 6 点 ， MEME AT ME YEE 在 上 壕 著作 中 ,和 给 出 一 些 曲 线 , 癌 明 各 个 不 同 动物 类 别 在 几 个 生物 群落 中 的 恒 夜 迁移 (FA 36). 按照 芒 作 者 的 意见 ， 动 物 在 一 骨 夜 间 由 一 个 生物 群落 (群落 生境 ) 到 另 一 生 物 群 落 的 转移 ,可 能 钝 是 由 于 周围 环境 的 变化 ,也 是 由 于 动物 的 与 其 营养 特点 有 关 的 内 部 刺激 而 引起 的 。 例 如 ， 在 上 午 9 点 ， 典 型 柳 林 中 比划 和 旬 柳 林 中 疮 些 ( 痊 0.2"C)， 因此 ， 捕 虫 网 捕捉 100 KWSIW EB IH ZETA PEP be FE te) IK FP > 199 个 体 。 在 1 点 ， 已 经 不 是 在 草 旬 柳 林 中 较 温 暧 ,而 是 在 典型 柳 林 中 较 温 暖 ( 暖 1.6”C 7); 因此 ,在 典型 柳 林 中 ,动物 比 在 草 旬 柳 林 中 多 451 个 体 。 “生物 群 游 的 季节 性 动态 就 其 规模 求 说 是 较 大 的 。 我 们 将 不 再 提 到 在 前 几 章 中 已 ” 克 描 述 的 群落 的 植物 部 分 的 季节 性 变化 ， 而 只 谈 均 昆 虫 各 发 育 期 的 更 赫 、 鱼 类 的 回 游 、. 鸟 类 的 移 栖 ,冬眠 等 等 那样 的 现象 。 很 多 动物 夏季 向 北 迁 移 , 而 冬季 向 南 迁 移 ; 这 些 现象 很 欠 以 来 就 引起 人 们 的 注意 。 例 如 ，KK. O. 鲁 里 耶 写 道 , 在 冻 原 的 范围 内 ， FR. 放 和 鸟 类 在 夏季 到 求 时 ,为 了 逃避 遇 类 (Simuliidae ) 而 向 北 迁 移 。 在 山地 区 域内 ,动物 的 季节 性 迁移 也 是 大 家 知道 的 。 例 如，A. 于 . 库 连 错 夫 (HKy- pennos, 1953) 描 述 了 发 源 于 老爷 岭 山区 高 处 的 乌 苏 里 河 支流 比 金 河 的 多 森林 河谷 中 的 许 许 多 多 这 样 的 迁移 。 东 北 马 庵 CCeywus elaphus xanthopygus) .#(Capreolus ca- ° 259 « 9 A Oy aes 时 短 角 亚 目 st 图 36 某 些 动物 群 在 各 个 不 同 群 从 中 的 怪 夜 迁移 S. h.: Salicetum herbosum( 草 甸 柳 林 ); S.+t.: Salicetum typicum( #7 柳 林 ); Eq.: Equisetetum ( 木 贼 植 从 )。 preolus), Se (Sus scrofa), $i fh( Mustela erminea) , Hil ik (Felts lynx) Fase ses: MOG FLAS, BAS HIE HIB ( Maries flavigula) Fixy he (Selenarctos tibetanus) , 在 夏季 都 沿 着 比 金 河 转移 到 上 游 很 远 处 。 某 些 鸟 类 也 是 如 此 。 甚 至 迅速 hea H (Lepidoptera) th, 在 夏季 也 利用 比 金 河 的 沙滩 和 开关 两 岸 ， 飞 到 上 游 。 在 这 种 情形 下 ,这 一 切 动物 都 由 一 个 自然 垂直 带 转移 到 另 一 自然 垂直 带 ， 就 是 改 ， 由 人 对 叶 间 叶 混 交 林 带 转移 到 冷杉 云 杉 泰 加 群落 带 。 在 冬季 ,发 生 相 反方 向 的 迁移 。 这 时 候 , 不 但 人 镍 叶 间 叶 混交 林带 的 动物 向 下 转移 ， 而 且 冷 杉 云 杉 泰 加 群落 的 居住 者 也 沿 着 比 金 河 进 到 下 游 的 很 远 处 。 例 如 , 银 斋 、 灰 更 (Zezpus 好 mdwS)、 狂 猎 猫 以 及 甚至 黑 貂 (My- tes zibellina) 和 狠 获 (Guw1o 9uw1o) 那 样 的 动物 ,在 冬季 从 河流 上 游 进 到 中 游 ， 部 分 地 甚至 到 达 下 游 。 可 是 ,典型 迁移 生境 在 比 金 河上 游 的 某 些 动物 ,不 是 在 冬季 进 到 很 远 Ab AY 7B JE » FASC HE , Bile FESS ZEGEFI PJ. BEE Alces clces) 就 属于 这 一 类 ; MH, 这 种 动物 沿 着 向 平原 转移 的 道路 ， 在 到 处 遇 到 的 含有 都 食 (Vaccinium uliginosum), 酸 果 草 (COzycoccos sp.)、 泥 痰 玲 等 等 特征 植物 的 泥 痰 化 落叶 松林 (马里 群落 ) 中 栖息 。 A, VW. 库 连 错 夫 还 报导 ，, 在 老爷 岭 , WE Scturus sp.) 在 夏季 进 到 山区 很 高 处 的 亚 高 山 带 , 它们 为 那里 的 优 松 种 子 所 吸引 。 * 260 « Ue ee wince 那样 的 现象 ,都 属于 生物 群落 的 动物 群 的 逐年 动态 生物 群落 的 局 部 演 赵 。 在 这 里 ,也 象 在 植物 群 游 方面， 可 以 区 分 出 自然 演 替 和 人 勇 泪 赫 ， 井 在 这 两 类 演 替 中 再 区 分 出 顺序 演 替 和 突然 演 赫 。 稀 蕊 和 邦 于 的 植物 群落 的 生物 群落 学 描述 ， 是 -- 个 值得 注意 的 问题 。 当 稀 朴 植物 群落 是 植被 形成 的 尚未 稳 定 的 最 初 阶段 的 时 候 , 这 些 稀 牙 植物 群 游 在 其 动物 群 方面 也 是 较 不 稳定 的 。 可 是 ,这 不 问题 仍然 完全 没有 研究 。 生 物 群 落 在 其 环境 为 生物 群落 本 身 所 改变 的 影响 下 的 演 幸 过 程 的 研究 ， 是 非常 值得 注意 的 。 我 们 将 不 再 寻 论 环境 为 生物 群落 的 植物 部 分 所 改变 的 问题 (这 一 点 已 经 在 前 几 章 中 诗 论 过 了 ) ,而 将 诸 均 动物 的 这 种 影响 。 ”是 是 和 其 他 土壤 动物 的 土壤 形成 作用 非常 互 天 。 达 尔 女 早 就 发 现 井 描述 了 昕 昭 的 土壤 形成 作用 。 后 来 ， 很 多 其 他 科学 家 也 从 事 研究 土壤 动物 对 土壤 形成 过 程 的 影 ij, M. C. 吾 里 亚 罗 夫 (Taarrpop, 1947a, 19476, 1951) 对 这 个 问题 作 了 特别 详尽 的 研 究 。 在 克 里 米 亚 南岸 的 terra rossa 型 的 红色 土 中 , UES RPK, (Myriapoda) fy JEG ii Pachyjulus jwizes) 是 少数 有 机 残 体 分 解 的 基本 动力 ; 这 种 动物 在 这 里 所 起 的 作用 类 似 于 是 是 在 其 他 土壤 中 的 作用 。 可 是 , 与 是 晤 相反 , 肥 马 陆 砷 不 在 漆 处 隐蔽 ,而 通常 蜂 其 于 石 块 和 其 他 掩蔽 物 的 下 表面 之 下 ; 它们 的 粒状 排 油 有 驳 很 容易 为 雨水 淋 溶出 去 。 吉 里 亚 罗 夫 认 为 这 是 克 里 米 亚 红 色 石 灰 土 腐殖质 层 微弱 发 育 的 原因 之 一 。 还 发 现 石灰 兰 为 腹 足 网 CGastropoda) 的 排泄 物 所 破坏 的 情形 ， 其 他 科学 家 也 描述 了 这 一 点 。 根据 H. A. 狄 莫 (CJaxo, 1945) FT. A. Heyes (Tamar, 1954) Erp eH WAN SE AAP LAH, 等 足 目 潮 虫 亚 目 (Oniseoidea) 的 Hemilepistus 亚 属 ， 是 在 土 壤 形 成 过 程 中 的 基本 动力 之 一 ;这 些 潮 虫 在 那里 代替 了 是 归 ; PAE PSE AEE 土 中 ,在 那里 挑 据 垂 直 洞 究 , 深 达 70 一 100 厘米 。 们 把 土 粒 和 排泄 物 带 到 地 面 ; 这 些 排 油 物 的 分 析 表 明 ， 排 酒 物 也 含有 土 粒 。 此 外 ,这些 潮 虫 也 象 是 归 那 样 吞食 土壤 ， 并 使 土壤 通过 自己 的 胃 。 根 据 T. A. 拉 沙 克 的 研究 ， 潮 虫 的 排泄 物 是 水 稳 性 相当 大 的 团聚 体 。 把 它们 放 在 水 中 , 们 在 几 天 之 内 保持 原来 的 天 小 和 形状 ;而 土壤 团 粒 在 水 中 则 很 快 就 破坏 。 由 这 一 点 可 以 清楚 地 看 出 这 些 潮 虫 在 莞 资 和 牛 荡 资 土壤 的 千 构 ”形成 中 的 作用 。 根 据 拉 沙 克 的 计算 , 潮 虫 在 最 活动 的 时 期 内 (从 7 月 到 9 月 ), 搬 运 到 地 面 的 物体 , 按 每 公 贰 折算 , 是 工 吨 排泄 物 和 0.5 吨 土壤 。 由 此 可 见 ， 这些 潮 虫 在 土 BOE RPE ARIE. 在 一 篇 概述 性 的 论 康 中 ， 吉 里 亚 罗 夫 (Tmzrrpop, 1951) ange tH + est BK 数量 。 例 如 ， 小 型 的 节肢 动物 ( 昕 螨 目 和 弹 尾 目 ) 的 数量 , 常常 是 每 立方 米 几 十 万 个 ， 而 在 森林 土壤 中 有 时 达 每 立方 米 一 百 万 个 。 土 壤 动 物 在 土壤 中 钻 成 孔道 ， 夫 高 土壤 通气 ,因而 促进 好 气 微生物 学 过 程 的 优势 。 此 外 , 动物 把 土壤 中 的 植物 残 体 磨 碎 , 加 速 这 些 残 体 的 分 解 。 访 作者 还 提 到 UL. A. 柯 斯 特 切 夫 (Kocrprqea) 的 试验 ; 这 些 坛 输 表明 ,在 没有 土壤 动物 的 情形 下 , 一 定 试 量 的 叶子 分 解 得 非常 缀 慢 ， 以 致 甚至 4 年 后 还 可 以 辨认 叶 的 千 构 。 在 使 同样 试 量 的 叶子 沾染 草 蚊 (Mycetophiloidea) 幼虫 的 情 * 261° 形 下 ,叶子 在 一 个 月 内 就 变 成 无 定形 的 黑色 物体 ,在 外 表 上 完全 类 似 于 黑土 。 个 轻 确定 ， 土 壤 动 物 不 但 促进 腐殖质 以 及 连同 腐殖质 一 起 的 各 种 矿物 质 在 十 壤 中 的 聚积 ,而 且 以 分 这 各 种 不 同 刺 激 剂 的 方式 在 生物 化 学 上 影响 植物 。A. 瑟 . oe are 夫 斯 基 (3paxeBcKHi, 1957) 在 其 专门 讨论 是 昭和 某 些 其 他 于 壤 动 物 作 为 森林 土壤 肥 力 因 素 的 一 部 值得 注意 的 著作 中 写 道 : 在 各 种 不 同 是 归 的 身体 内 ， 含 有 固 醇 以 及 在 紫外 著作 用 下 变 成 维生素 D 的 蕉 生 素 原 那样 的 刺激 物质 。 同 一 种 是 晤 的 这 些 物 质 的 含量 ,次 定 于 是 晤 的 食物 的 特征 。 例 如 ， 梯 树叶 不 能 促进 固 醇 在 是 归 体内 的 聚积 ， 而 检 树 时 ， 特 别 是 兴 叶 机 1 叶 ， 则 天 大 二 加 这 些 物 质 在 是 归 体 内 的 含量 。 是 晤 的 凑 石 ( 排 洪 物 ) 也 含有 刺激 物质 。A. 五 . 素 拉 哲 夫 斯 基 的 什 导 下 在 乌克兰 共和 国 科 学 院 森 林 研 究 所 (基辅 ) 中 举行 的 起 验 表 明 ,不 同 乔木 树种 的 种 子 对 羔 石 的 存在 发 生 不 同 的 反应 。 例如 ,在 加 上 凑 石 时 , 云 杉 . 落 叶 松 和 洋 槐 的 种 子 的 发 芽 率 都 大 大 提高 ， 相 反 地 ， 梭 树 PIF KF RAIRKAM IK. BEDE , ESS PA I FB 9 EP AB Tad Bz iv BS Fe, MPT SE Ae REV WS Fe ELIE EEN. Ae, Bees ERM ERRFHEK Dy te Neos- ciara modesta 的 资料 。 这 是 一 种 很 小 的 昆虫 , KAW 3 2K, MBSR oe PAS Reve typ. “EFESH RIAA; 在 个 别 时 期 内 ， 土 壤 上 层 ( 达 3 一 4 厘米 厚 ) 密 密布 满 这 些 幼 虫 。A. 五 兹 拉 哲 夫 斯 基 在 一 些 玻璃 杯 中 放 了 混 砂 ,在 每 一 杯 中 的 温 砂 上 履 盖 了 5 克 的 枯 叶 ，, 帮 在 这 些 玻璃 杯 中 举行 了 培养 幼虫 的 试验 ; PEs, 不同 树种 的 村 叶 对 于 幼虫 的 适口 性 是 不 同 的 。 例 如 ，, 梳 .小 叶 机 的 叶 很 适口 , 梓 橡 、 山 毛 要 、 棒 的 叶 和 松 的 人 针 呈 几乎 不 适口 。 一 切 供 哉 的 灌木 的 时 为 幼虫 全 部 吃 光 。 在 灌木 以 及 松 和 小 叶 机 的 叶 下 面 ， 砂 的 表面 履 盖 着 密 审 一 层 粉 质 和 结构 的 黑色 的 腐殖质 化 物质 。 按 照 雯 作者 的 意见 ， 双 翅 目 (Diptera) 的 幼虫 对 灌木 雕 落 物 的 选择 能 力 ， 是 很 多 科学 家 和 实 践 家 观察 到 的 关于 灌木 在 稀 林 中 能 改良 土壤 的 事实 的 原因 之 一 。 各 种 不 同 抄 土 动物 的 活动 以 及 竹 衣 放牧 ,对 土壤 的 影响 也 很 天。 在 某 些 情形 下 ,植被 在 动物 影响 下 的 演 替 进行 得 非常 迅速 。 例 如 ,在 高 加 案 山 区 内 ,在 班 叶 羊 荡 CZestucu 00444) 占 优势 的 高 位 山地 草原 的 某 些 地 段 上 , 蚁 类 引起 班 叶 ESI FER (Zestucea sulcata) 的 局 部 演 奉 。 蚁 类 居住 于 斑 叶 羊 荡 密 草丛 的 内 部 , 麻 碎 这 种 植物 的 荃 基部 和 根 ， 把 草丛 变 成 蕊 松 的 蚁 堆 ( 蚁 堆 边 沿 旦 花边 状 姓 本 来 在 草原 上 处 于 稍微 受 抑 制 状 态 的 沟 叶 羊 荡 ,就 茂盛 起 来 。 动物 引起 生物 群落 的 演 替 ,或 者 加 速 这 些 演 奉 的 速度 。 例 如 ,在 南 高 加 索 的 某 些 地 区 内 ,观察 到 和 鼠 类 大 量 食用 橡树 榭 果 , 因而 造成 榜 林 为 忽 耳 要 林 或 其 他 森林 所 迅速 演 替 的 条 件 。 相反 地 ,在 另 一 些 条 件 下 ,动物 促进 某 些 植物 的 繁殖 。 例 如 ,在 美 浏 西北 部 ,松鼠 FEAL HERS (Pseudotsuga 如 wz1o1u ) 的 繁殖 中 起 着 作用 。 在 1891 年 大 火灾 之 后 ， 霍 夫 &” (Hoffmann) 在 1919 年 计算 到 每 英亩 40,000 株 花 旗 松 实生 苗 ; 这 些 实生 苗 是 由 为 松鼠 垣 大 土 中 因而 逃避 火灾 的 种 子 长 成 的 。 1) 转 引 自 2. A. 卡 什 卡 罗 夫 (了 amKapoB, 1933 ) 的 著作 。 ° 262。 引种 , 即 对 某 些 生物 群落 来 襄 完 全 新 的 动物 种 的 人 工 引 入 ,引起 这 些 生 物 和 群落 的 极其 显著 变化 。 互 . A. 马 库 森 科 (MaREyIIreHEK0, 1950) 报 导 了 关于 生物 群落 演 替 的 值得 注意 的 着 料 ;这 些 演 赫 是 由 于 一 种 宝贵 的 毛皮 首 麻 是 COndatra zibethica) 在 苏联 水 庆 中 定居 而 引起 的 。 磨 凸 第 一 次 放 人 苏联 水 康 中 ,是 在 20 年 前 ;在 这 段 时 间 内 ,这 种 动物 被 人 移 殖 工 自己 迁移 于 苏联 一 牛 俩 土 以 上 。 麻 凸 的 高 度 繁 殖 能 力 ， 写 在 各 水 库 中 的 高 度 集中 ， 它 食用 植物 个 料 的 瑟 大 数量 (每 天 挥霍 250 克 ， 有 时 更 多 ) ,一 一 这 一 切 引 起 植被 的 强烈 破坏 。 例 如 ， 在 西西 伯 利 亚 的 各 水 库 中 ,位 于 水 生 植物 植 丛 深 处 的 每 一 个 廊 凸 案 , 周 围 是 一 片 不 大 的 无 植被 的 水 面 ; 这 片 水 面 的 牛 径 是 3.5 一 5 米 , 这 里 的 水 生 植 物 纯 粹 是 被 吃 光 。 水 生 植 物 数量 由 于 麻 媳 食用 而 减少 ,改变 了 水 康 沼 泽 化 的 速度 。 此 外 ,水 生 植 物 的 数量 和 分 布 状况 的 变化 , 也 对 鱼 类 的 生存 条 件 发 生 有 利 的 影响 ， 因 为 这 些 变化 改良 水 库 的 气体 状况 ， 加 强 水 的 透 光 度 。 这 一 切 引 起 鱼 类 数量 的 增加 。 当 订 胜 在 水 面食 用 水 生 植 物 的 时 候 ， 留 下 很 多 食物 残 体 ,这 些 残 体 逐渐 分 解 ,增加 了 作为 大 多 数 鱼 类 基本 食料 的 澶 游 生 物 的 数量 ;这 些 情况 也 促进 鱼 类 数量 的 增加 。 麻 钙 在 苏联 水 库 中 的 出 现 , 还 把 吃 麻 且 的 捕食 性 动物 吸引 到 这 里 。 例 如 ,如 果 谢 , 在 西西 伯 利 亚 的 森林 草原 上 ,主要 吃 思 类 的 狐 (Fxutpes), 从 前 主要 栖息 于 田地 上 和 小 片 森 林 的 边沿 , 那 末 ,由 于 麻 凸 的 出 现 , 狐 开 始 大 多 居住 在 水 库 周 围 的 芦 革 从中。 开始 聚集 在 这 里 的 , LEAT (Cants lupus) Dh & We SE ee BE—— HK AH(Circus aeruginosus), BYE (Haliaeetus albicilla), — BC Milvus korschum) 348, 土壤 微生物 在 生物 群落 生活 中 起 着 互 天 的 作用 。 大 家 知道 ,威廉 斯 确定 了 森林 、 草原 和 草 旬 的 土壤 中 的 微生物 学 状 驶 的 差异 的 基本 特点 。 这 些 差 异 是 在 植物 的 某 种 ” 占 优 势 的 生物 学 类 型 的 影响 下 产生 的 ,但 它们 决定 土壤 形成 过 程 的 特征 , 井 且 本 身 通 过 寺 壤 形成 过 程 而 对 高 等 植物 发 生 作 用 。 土 壤 微生物 在 含 于 动 植物 和 体 内 的 一 切 最 主要 有 机 物质 (蛋白 质 、 碳 水 化 合 物 和 脂肪 ) 的 分 解 中 ,具有 很 大 意义 。 微 生物 把 这 些 复杂 物质 分 解 成 较 简 单 的 、 能 为 高 等 植物 所 利用 的 物质 ,因而 实现 了 这 些 物 质 在 自然 界 中 的 循环 。 土壤 微生物 在 土壤 腐殖质 形成 过 程 中 积极 起 着 作用 。 了 E. 再 . 米 每 斯 津 (MarrycmaB， 1948) 在 研究 各 个 不 同 自然 带 的 土壤 中 的 腐生 罗 菌 的 组 成 时 ,确定 , 土壤 有 机 物质 的 分 解 在 各 个 不 同 阶段 中 是 由 有 一 定 顺 序 性 的 各 种 不 同 微生物 来 实现 的 。 这 种 顺序 性 以 无 苑 子 微生物 的 活动 开始 ,而 以 孢子 微生物 的 活动 结束 。 由 于 这 一 点 ,南方 土壤 比 北方 土壤 含有 多 得 多 的 孢子 微生物 。 在 所 放 根 际 中 (在 直接 位 于 根 附近 的 土壤 中 ) 发 育 的 微生物 ， 对 于 高 等 植物 具有 特别 重 天 意义 。 植物 根 分 泌 各 种 不 同 物 质 , 影 响 根 际 中 某 些 微生物 的 发 育 。 最 后 ,还 有 一 些微 生物 , 生活 于 高 等 植物 的 根本 身上 , se SUR TER EWR. DR, 胡 厅 子 和 某 些 其 他 植物 的 根瘤 区 菌 ， 就 属于 这 一 类 。 菌 根 的 芙 菌 在 高 等 植物 的 生活 中 、 因 而 也 在 由 这 些 高 等 植物 构 抱 的 群落 的 生活 中 , 起 着 极 大 的 作用 ; 高 等 植物 处 于 与 这 些 芙 菌 的 共生 生活 中 ， 才 且 在 很 多 情形 下 ( 专 性 菌 根 营养 植物 ) 如 果 没 有 这 些 芙 ° 263 « 菌 就 不 能 正常 生长 和 发 育 。 SER ART ASRS, AAR MAGA; 在 这 一 方面 , 寄生 芙 菌 与 菌 根 四 菌 相反 (虽然 也 存在 着 共生 现象 和 寄生 现象 之 问 的 过 小 情形 )。 寄 生 现 象 和 腐生 现 象 ( 以 在 某 种 程度 上 分 解 了 的 有 机 体 残 体 为 营养 ) 之 间 的 过 小 情形 ,也 是 天 家 知道 的 。 奥 布 明 斯 基 (Obminski, 1956) 25 4 Pre BH (Armillaria ze11ec ) 作 为 这 种 “相对 SABI. KMART RAWAL, ARE OPES, 基本 上 营 腐 FEFEYE HSK. PAE, MOR EAS AA AY BA TE BP AER IY , 3 BU PAR, BBA, 7K PRB IWBENAA BS. ARAMEYRPRIVE OR, MAAR FE ACD , ET TEs SH , TE MAFAS SEL 0 在 土壤 中 ,不 但 有 有 丛 的 微生物 ,而 且 有 引起 高 等 植物 病害 的 有 害 微生物 。 另 一 方面 ， 根 分 沁 物 可 能 对 各 种 有 害 土壤 微生物 发 生 极 不 利 的 影响 。 有 害 的 土壤 微生物 也 可 能 受到 其 他 土壤 微生物 的 抑制 。 生物 群落 在 非 外 来 动物 , 即 亦 生 物 群 落 固 有 的 动物 的 影响 下 的 演 奉 ,应 当 烈 入 嘎 序 演 替 。 不 是 固定 在 某 一 群落 中 栖息 ， 而 是 在 一 定 季 节 内 有 规律 地 进入 该 群落 中 的 动物 所 引起 的 各 种 演 替 ， 显 然 也 必须 烈 大 顺序 演 奉 。 与 顺序 演 奉 相反 ,动物 (例如 晒 ” 虫 、 毛 虫 ,有 时 还 有 鸟 类 和 哺乳 类 ) 的 灾难 性 “人 获 击 ?引起 的 各 种 演 替 , 则 应 当 烈 人 突然 演 替 。 其 他 自发 因素 (例如 河 藻 泛滥 ) 引 起 的 演 替 ,也 是 突然 演 替 。 但 是 , 许 然 河流 证 小 是 每 年 或 每 隔 几 年 有 规律 地 重复 发 生 , 所 以 甚至 在 由 于 河流 泛滥 而 引起 的 演 替 中 ， 也 必然 有 顺序 演 替 (整体 发 生 演 替 ) 所 固有 的 某 些 特点 。 还 有 这 样 的 情形 : 演 替 最 初 具有 突然 的 性 质 , 但 后 来 , 突然 因素 在 或 多 或 少 长 久 的 期 间 内 逐 新 消除 , 群落 进入 顺 序 演 替 的 时 期 ,一 直到 新 的 突然 演 替 为 止 。 生 物 群 落 的 这 种 动态 ,对 于 河 鹏 滩 求 襄 是 特别 典型 的 。A. 瑟 . 库 连 错 夫 (KEypeHHoB, 1953) 指 出 了 远东 区 比 金 河 河谷 砂 滩 上 的 树 从 的 生物 群落 演 替 。 在 观察 在 不 同时 间 产 生 的 各 个 砂 滩 时 ， 可 以 有 充分 根据 地 认为 这 些 砂 滩 是 其 上 的 生物 群落 的 演 替 的 各 个 不 同 阶段 。 不 和 久 以 前 才 从 水 下 露出 的 砂 滩 上 的 幼 龄 柳 林 的 密 从 , 具有 自己 的 典型 动物 区 系 。 在 这 里 生活 的 昆虫 , 有 跳 甲 (也 al- ticinae), #RK th (Chlorophanus 2474948) 和 树 蝗 ; 而 在 这 些 柳 林 的 砂 质 士 壤 上 栖息 的 ,有 小 型 的 步行 虫 (Carabidae) 和 蚊 类 。 克 过 几 年 后 ,如 果 浅 小 在 这 个 期 间 内 没有 冲刷 掉 , 那 未 , 柳 林 将 固定 砷 长 高 一 点 。 泛 小 对 尼 们 来 裔 已 经 不 危险 ， 因 为 土壤 已 为 根 固 定 。 到 这 时 候 , 动 物 群 将 过 为 丰富 。 在 叶 上 生活 的 ,已 经 不 只 是 小 型 的 链 翅 目 幼 虫 , 而 且 有 较 大 型 的 鳞 起 目 幼 虫 ， 例 如 宜 天 蛾 。 在 葵 翅 目 昆 虫 方 面 , 可 以 见 到 伤害 柳 树 小 于 的 杨 象 虫 , 以 及 赚 叶 甲 。 后 来 ,生物 群落 的 发 育 导 和 致 所 谓 河 谷 森 林 ( 沿 河 森 林 ) 在 柳 林 地 点 上 形 抱 ,这 些 河谷 森林 富有 朝鲜 杨 CPopu1us horatensts) , KH PEHK( Juglans mandshurica), 3% 8(Phellodendorn amurense) 等 等 那样 的 落叶 树种 。 动 物 群 的 进 一 步 演 替 也 逐渐 发 生 。 在 比 金 河 下 游 的 河谷 森林 中 ,已 经 出 现 鳞 翅 目的 美 尺 蛾 、 核 桃 天 入 蛾 ， 以 及 蒜 翅 FWy4é 4% (Cantharididae), 2647 sh( Carabidae), f/x [pidae) fy fe ee pp Ss, ED ES TIE PI AR KAS ok Britis » AEA ° 264 ¢ i i ii i i ie ie i ot a a BA AERA _E BS Se in YAR 4) FERS LE Be PY ABC, BT DAE RIK -— Eo 动物 的 活动 可 能 造成 某 些 非常 重要 的 演 替 ,其 中 包括 能 影响 整个 带 移 位 、 因 而 发 展 成 一 般 演 替 的 那些 演 替 。B. B. 奥 布 拉 兹 错 夫 \00pasroB, 1956) F Mwk AT TF FEAR ME 里 草原 的 话 竹 的 生物 群落 学 研究 ;根据 他 的 春 料 , 黄 刺 条 (Cuyxzgcna frutex) 5 kab (Amygdalus nana) 4° ii PEE Prunus fruticosa) Fil fil Ze (Prunus spinosa) fe AH 原 的 过 程 ( 可 以 把 它 看 作 森 林 自 然 进攻 草原 的 第 一 阶段 )， 完 全 是 由 于 动物 活动 引起 的 。 挑 土 的 跑 齿 类 , SG SL PU, 破坏 草原 生 草 层 的 完整 性 ， 因 而 使 灌木 和 乔木 的 实生 苗 容 易 存 活 。 此 外 ,这 些 动物 通过 皮毛 . 爪 , 特 别 是 洽 化 道 , 把 这 些 灌 木 和 某 些 杂 草 的 种 子 散 布 开 求 。 显然 ,如 果 不 考 虑 到 野生 动物 的 影响 ,就 根本 不 能 解决 森林 和 草原 的 自然 相互 关 系 的 问题 。 人 类 减少 野生 动物 区 系 的 数目 ,因而 也 改变 各 个 植物 群落 的 相互 关系 , 井 且 还 破坏 各 个 整个 带 的 自然 相互 关系 。 灌木 以 及 后 来 乔木 在 动物 活动 影响 下 侵 人 草原 的 过 程 ,应 当 列 人 哪 一 类 演 替 呢 ? 旗 然 这 些 动物 不 是 森林 群落 的 成 员 , 而 是 草原 群落 本 身 的 抱 员 (虽然 在 放牧 时 它们 有 时 也 进入 附近 的 森林 边沿 ), 所 以 不 可 认为 这 样 的 演 奉 是 突然 演 替 (或 者 按照 BS. op ” 卡 乔 夫 的 谣 法 ,外 因 演 替 )。 显 然 , 这 种 演 替 应 当 烈 人 顺序 内 因 生 态 演 替 ， BEE, Fl 入 为 草原 生物 群落 本 身 的 活动 所 决定 的 演 奉 (但 鼓 草原 生物 群落 的 活动 不 是 孤立 的 ， 而 是 在 附近 有 与 草原 生物 群落 处 于 相互 联系 中 的 森林 的 情形 下 发 生 的 )。 这 里 的 全 部 问题 在 于 正确 了 解 局 部 和 一 般 ,. 部 分 和 整体 的 密切 相互 联系 ,在 于 了 解 任 何 一 个 植 物 群 落 、 任 何 一 个 生物 群落 都 不 能 外 立 地 存在 。 此 外 ， 上 述 的 例子 还 表明 ,把 外 因 演 替 作 为 纯粹 决定 于 外 界 因 素 的 演 替 而 单独 划 出 ， 是 不 可 靠 的 。 群 落 的 突然 演 替 则 是 另 一 回 事 ;这 些 突然 演 替 无 论 在 自然 条 件 下 和 有 无 人 类 活动 的 结果 , 当然 都 是 能 够 观 察 到 的 。 在 外 国 , 生物 群落 的 局 部 演 替 的 研究 ,大 格 是 在 美国 进行 得 最 为 广泛 。 在 那里 ， 也 象 在 研究 植物 群落 的 演 替 那样 , 演 替 顶 极 理论 占 压 倒 优 势 。 人 们 在 已 经 达到 稳定 化 状态 ( 演 替 顶 极 ) 和 倚 未 达到 稳定 化 状态 ( 演 替 系列 群落 ) 的 植物 动物 群落 (Plant- animal community) Z[H], 划 了 一 条 清楚 的 界线 。 和 采用 作为 植物 动物 演 替 顶 极 的 基 本 单位 的 ， 是 “生物 群 系 ”(biome 或 biotic formation), AWit KAA RA AFAR 大 的 单位 。 例 如 ,北美 洲 普 烈 利 群 落 的 一 切 顶 极 群落 , 合 井 为 一 个 生物 群 系 , 并 按照 植物 的 基本 优势 种 和 动物 的 所 谓 基 本 强力 种 (influent) 的 名 称 来 命名 , 叫 作 Stipa- Antilocarpa Biotic Formation (Clements a. Shelford, 1946 ) 。 Te ite FEE FC BE FTE EH BEA 9 BS A , SS AA AC AER 3 HH 正常 演 替 系列 (prisere) 和 后 成 演 替 系 列 (subsere)。 正 常 演 替 系列 是 在 植被 首次 定 居 的 新 生境 内 开始 的 ,例如 砂 质 运 积 物 、 粘 质 断崖 、 裸 露 悬 崖 等 等 。 后 成 演 替 系列 是 在 已 克 成 型 的 群落 受到 某 种 外 界 因素 破坏 之 后 ,例如 在 采伐 、 火 烧 或 渡 水 之 后 , FER 年 的 地 点 上 产生 的 。 他 们 认为 ,在 同一 个 地 点 ,各 个 不 同 的 正常 演 替 系列 和 后 成 演 替 系列 都 可 能 导致 同一 个 顶 极 群落 或 生物 群落 。 在 正常 演 替 系 烈 中 ， 这 样 的 生物 群落 。265。 形成 ,而 在 后 成 演 奉 系 烈 中 ,这 样 的 生物 群落 复原 (从 前 便 轻 受到 破坏 )。 美 国 科 学 家 非常 注意 同一 个 生物 群落 的 趋同 发 生 〈 在 各 个 不 同 正常 演 替 系 烈 中 ) 或 趋同 复原 (在 各 个 不 同 后 成 演 替 系 烈 中 ) 的 情形 。 在 上 面 提 到 的 克 烈 门 区 和 舍 尔 佛 德 那 部 著作 中 ， 有 一 个 值得 注意 的 图 表 ， 表 明 在 印第安 纳 州 北 中 部 描述 的 几 个 正常 演 替 系 烈 的 进程 中 的 趋同 。 这 个 图 表 引 自 1913 年 出 版 的 舍 尔 佛 德 的 著作 < 美 测 温暖 区 域内 的 动物 群 落 >。 我 们 把 这 个 图 表 复 制 于 图 37。 这 个 图 表 表 明 5 个 不 同 的 正常 演 替 系 烈 ， 其 中 一 个 在 砂 丘 上 开始 ,第 二 个 在 粘 质 裸 地 上 开始 , 第 三 个 在 河流 浅滩 上 开始 ,第 四 个 在 图 37 印第安 炳 州 (美国 ) 的 趋同 演 蔡 《〈 引 自 Clements a. *。266。 全 质 高 地 see ih 裸露 基质 1. Cicindela 1. Cicindela lepida limbalis SGOT RS KE 2. C. formosa 2. Polygyra generosa monodon pS 杨 3. Cryptoleon 3. Polygyra nebulosum monodon Hee ae SE AE 4. Hyaliodes 4. Fontaria vitripennis corrugatus AE Be AOE LL KH 5. Cicindela - Cicindela sexguttata sexguttata Ly ehh ACE ER Plethodon cinereus LL 7% b- A KMS SF ih 5. Cicindela 5. Plethodon .- Plethodon sexguttata cinereus cinereus 榆 H fi- HB #& 落叶 松 4. Panorpa 4. Pyramidula 4. Hyla venosa striatela pickeringit Kihei 风 箱 树 BAM 3. Helodrilus 3. Asellus 3. Hyla caliginosus communis versicolor 柳 香 薄 -大 草 SH-Ee 2. Succinea 2. Chauliodes 2. Sistrurus ovalis rastricornis catenatus ee 睡莲 睡莲 1. Tetragnatha 1. Musculium 1. Musculium laboriosa partumeium partumetum Shelford, 1946) 浅水 地 中 开始 ， 第 五 个 在 深水 池 中 开始 。 每 一 演 替 阶段 都 用 一 个 或 几 个 植物 种 和 一 个 动物 种 来 标志 。 在 图 表 的 左上 角 ， 我 们 看 到 砂 丘 上 的 演 替 系列 以 甲虫 Cicindelc lepida 伴生 的 杨 树丛 开始 ; 这 种 甲虫 的 消灭 与 杨 树 的 消灭 大致 在 同一 时 候 。 短 叶 松 (Pinus banksiana) 的 野生 苗 出 现 于 老 杨 树 的 阴影 下 ， 井 由 另 一 种 甲虫 Ctcindela formosa generosa (PAE. Ink, TER MWC CINE Pi, HSL BE (Quercus nigra) fi) BF AE By 5 i EL sh AY PRY RS AP AE Cryptoleon nebulosum, tha, FERRE Al HF RE CQuercus alba), ARG E—WAK WHER Hyaliodes vitripennis, Jax Ri AMAT (Quercus borealis) ,最 后 形成 生物 群 系 : Are Plethodon cinereus 的 由 山 毛 棒 和 械 构 成 的 森林 。 其 余 四 个 演 替 系列 也 导致 含 这 种 蝶 晨 的 同样 森林 ; 而且, 其 ”中 拖 个 演 替 系列 在 生物 群 系 ( 演 替 顶 极 ) 以 前 的 各 个 演 替 阶 段 方 面 是 相似 的 。 在 分 析 这 个 图 表 时 , 必须 首先 指出 , 这 里 的 趋同 当然 是 相对 的 、 不 完全 的 。 由 山 毛 榨 和 械 构 成 的 森林 ,不 是 一 个 群 丛 ,而 是 整整 一 个 群 系 , 或 者 至 少 是 一 个 群 从 组 ,其 中 包含 10 个 以 上 的 不 同 群 从 。 艾 书 作者 指出 , 山 毛 要 - 权 演 替 顶 极 至 少 出 现 于 12 个 不 同 的 土 类 , 其 中 包括 砂 乒 砂 地 上 的 土壤 。 仅 仅 根 据 这 一 点 ， 就 可 以 清楚 地 看 出 ( 虽 然 霞 书 作 者 在 这 一 方面 没有 提 到 ), 在 5 个 演 替 系列 的 每 一 个 中 TG YL EE aE 从 ,都 不 同 于 在 其 余 4 个 演 替 系 烈 中 形成 的 山 毛 棒 - 栋 群众。 我 们 的 另 一 个 反对 意见 不 但 涉及 鼓 演 替 顶 极 ， 而 且 涉 及 一 切 演 替 顶 极 。 我 们 把 演 替 顶 极 不 是 解释 为 演 替 项 极 , 而 是 把 它们 解释 为 成 型 群落 ,这 些 群落 的 发 育 和 演 替 今后 还 继续 进行 ,但 仅仅 暂 时 较 为 权 慢 而 已 。 虽 然 如 此 ， 但 这 个 反映 “相对 趋同 ”的 图 表 非 常 值得 注意 和 可 次 借 Si. “ERB ,在 同一 些 气 候 条 件 下 ,局 部 演 替 的 各 个 系列 可 能 形 抱 在 颇 大 程度 上 相似 的 群落 ,这些 群 落 属于 一 个 群 系 ,或 甚至 属于 一 个 群 从 组 。 我 们 还 要 指出 ,美国 科学 家 的 生物 群落 或 生物 群 系 的 分 类 , 与 植物 演 替 顶 极 的 分 类 一 样 。 生 物 群 系 直 接 分 为 各 个 群 从 ,再 下 面 是 群 相 (faciation)\ 组合 (society) 和 其 他 单位 ,这 些 单位 不 但 与 植被 单位 同名 ,而 且 在 意义 上 与 它们 完全 相符 ， 因 为 不 同 的 植被 也 有 其 相应 的 不 同 动物 群 。 生 物 群 落 的 单位 符合 于 植物 群落 的 单位 ， 并 且 不 但 在 植被 方面 ,而 且 在 动物 界 方面 以 及 微 生 植 物 区 系 方 面 , 都 可 以 说 明 特 征 ; 这 样 的 划 分 原则 是 可 以 同意 的 。 植 被 可 以 利用 作为 把 某 一 生物 群落 烈 人 一 定 群 从 时 的 指示 者 ; 这 一 点 是 正确 的 ， 因 为 相同 (名 副 其 实 相 同 ) 的 植被 必然 也 具有 在 颇 大 程度 上 相同 的 动物 群 和 微 生 植物 区 系 。 于 “生物 群落 的 一 般 演 替 (长 期 演 赫 )， 在 颇 大 程度 上 是 以 研究 现代 生物 群落 的 规律 性 为 基础 而 确定 的 。 达 尔 妇 在 南美 测 一 个 地 点 发 现 了 已 经 绝 灭 的 非常 巨大 的 食 草 哺 乳 类 动物 的 化 石 ; 他 作出 车 葵 : 在 远古 时 代 , 这 些 地 点 具有 芝 弄 的 特征 ,至 少 是 草原 特 征 ， 而 不 是 森林 特征 ， 因 为 极 大 的 动物 ， 例 如 印度 犀 ( 忌 pinpnoceyos unicornis), TE (Hippopotamus amphibius) , K 8h fE(Giraffa camelopardalis) Se , HM FESEBR A NL 于 森林 。 在 亚美尼亚 的 某 些 现在 无 林 的 地 区 ( 谢 凡 、 达 拉 拉 盖 兹 )， 发 现 森 林 动 物 的 残 体 《 庆 角 、 貂 头骨 等 等 ); 这 些 发 现 使 我 们 可 以 确定 这 些 地 点 过 去 有 森林 。 * 267 可 是 ,在 根据 动物 化 石 来 复原 过 去 植被 的 时 候 , 应 当 稍微 小 心 些 ， 因 为 特别 是 在 人 类 较 少 居住 的 条 件 下 ， 发 生 着 动物 由 一 个 自然 带 到 另 一 自然 带 的 广泛 的 周期 性 迁 移 , 这 一 点 应 当 考 虑 到 。0. B. 基 里 科 夫 (Krpzrgop, 1955) 在 苏联 地 理学 会 第 三 砍 会 凡 上 的 报告 中 ,报导 了 非常 有 意义 的 克 料 。 基 里 科 夫 提醒 人 们 注意 ,在 十 九 世 构 初 期 和 更 早 的 时 候 , 很 多 草原 动物 向 北 移动 ,进入 森林 带 , 进 到 比 现在 更 远 得 多 的 地 点 。 某 些 科学 家 便 轻 用 当时 是 志 温 暖和 王 燥 的 时 期 来 解释 这 一 点 ,但 同时 又 忽略 一 个 事实 , 即 当时 也 有 很 多 森林 兽 类 (上 毗 诈 能、 狠 区 等 等 ) 和 森林 鸟 类 迁移 到 比 现在 更 远 得 多 的 南 方 。 例 如 , 早 在 120 一 160 年 以 前 ,在 元 德 蔬 的 放牧 地 上 发 现 了 素 鸡 (ZVYVwyUs)， 而 治 VE PALA PUR LTE (Castor fiber), KR shy MaRS) we Ma 70» IERFEB RPAH, eH SE MARC ARS; 这 一 点 引起 了 较 广 泛 的 季 节 性 迁移 的 必要 性 。 此 外 , 革 些 森林 动物 过 去 进入 选 远 南 方 的 草原 带 内 ,也 是 因为 森 林 当 时 在 草原 带 内 所 占 的 面积 比 现在 大 得 多 。 生物 群落 的 演化 的 问题 还 完全 没有 研究 。 在 过 去 的 年 代 内 ,在 苏联 ,植物 群落 演 化 学 谢 已 经 货 定 基础 ,但 生物 群落 演化 的 问题 还 没有 人 认 芙 从 事 研究 过 ;直到 在 了 . 互 . 苏 卡 乔 夫 (1944) 的 一 篇 系 葬 性 论 女 中 ， 才 出 现 有 关 这 个 问题 的 最 初 一些 提 法 。 苏 卡 乔 夫 用 下 面 的 话 属 明生 物 群 落 的 演化 : “这 个 过 程 是 在 以 地 质 年 代 计 算 的 极 长 期 间 内 在 地 球 表面 发 生 的 , 它 的 内 容 是 某 些 生物 群落 学 关系 在 生物 圈 中 的 逐渐 形成 ,这 些 生 物 群 落 学 关系 现在 仍然 是 某 些 生物 群落 型 所 固有 的 。 这 个 过 程 在 很 多 情形 下 与 植物 和 动物 的 各 狼 分 类 学 单位 (种 及 其 他 ) 的 系统 发 生 有 着 不 可 分 制 的 联系 : XP RR ALAS By TERK ERE ES BA YP AYE Dy BE a AE BE RET A fill” (585 219 BW). HR RFIFAIIA TR EK RRA RUA CHA 趾 作 生物 群落 的 演化 。 生物 群落 演化 理论 的 拟定 ， 必 须 件 随 着 以 演化 原理 为 基础 的 生物 群落 分 类 法 的 拟定 。 现 在 仅仅 在 植物 群落 方面 ,而 不 是 在 整个 生物 群落 方面 , 作 了 这 样 的 尝试 s 四 、 生 物 群 落 中 的 营养 相互 关 和 柔 这 些 问 题 研 究 得 极为 充分 ;生物 群落 学 著作 的 大 多 数 作者 都 特别 注意 这 些 问题 。 在 研究 这 些 问题 时 ,所 请 食 物 链 (TeHE ITaHIR) 的 确定 是 首要 的 任务 。 这 个 术 蕾 表示 一 些 有 机 体 以 另 一 些 有 机 体 为 食物 的 那 一 有 机 体系 列 。 在 食物 链 的 一 端 是 某 一 类 植 物 , 在 另 一 端 通 常 是 瑟 大 的 捕食 性 动物 ， 而 居间 的 各 个 环节 则 是 食 草 动物 ， 而 有 时 是 APRESS. We, Lk, 单独 的 食物 链 没 有 充分 芙 实 的 内 容 ， 因 为 在 每 一 生物 群落 中 , 总 是 有 许多 食物 链 ， 它们 常常 以 极其 复杂 的 关系 而 彼此 联系 起 来 。 几 个 相互 联系 的 食物 链 的 这 种 初步 结合 , 叫 作 食 物 循环 (HERIT IETaHEHR)o 各 个 不 同 科学 家 ， 例 如 I. 孔 卡 什 卡 罗 夫 (Kamrapoa)、B. 10. 佛 里 多 林 ( 更 pmro- IIH)、 舍 尔 佛 德 (Shelford) 等 人 ， 轿 制 了 一 些 非常 值得 注意 而 且 有 时 非常 复杂 的 图 解 ， 求 表示 从 中 亚 葡 亚 欧 漠 到 极 北 区 的 极其 多 种 多 样 的 生物 群落 中 的 食物 链 和 食物 循环 。 这 种 图 解 的 一 个 例子 见 图 38。 在 这 里 ,我 们 看 到 ,一 个 生物 群落 具有 多 么 复杂 * 268 « Dl i Ee : | 38 HWA SNELL EAD A TA: RE HR AKAMA (5) & Kamxapos, 1933) 的 营养 相互 关系 。 从 图 解 上 可 以 看 出 ,这 些 相互 关系 的 大 部 分 具有 直接 的 性 质 。 例 如 ,昆虫 同 食 虫 驴 类 , 晰 蝎 和 迪 之 问 的 联系 ,就 是 这 样 。 另 -- 些 联系 不 是 直接 实现 ,而 是 间接 实现 , 即 通过 一 些 其 他 直接 联系 而 实现 。 例 如 ， 昆 虫 和 更 之 间 、 昆 虫 和 狐 之 间 的 联系 是 间接 的 ,而 昆虫 和 食 虫 的 犹 之 间 的 联系 则 是 直接 的 。 还 有 这 样 的 情形 : 某 些 昆 虫 和 不 是 吃 这 些 昆虫 的 动物 之 间 的 联系 ,虽然 不 完全 是 直接 的 ， 但 仍然 是 十 分 密切 的 。A. VL 库 连 错 夫 (KypeHnoB, 1951) 举 出 这 种 联系 的 值 得 注意 的 例子 。 在 沿海 边区 (苏联 远东 区 南部 )， 那 里 生活 的 食 蚁 狗熊 ， 喜 欢 吃 郁 李 (Prunus maacti) 的 果实 ， 在 采 食 果 实时 ， 常 常 大 大 捐 伤 郁 李 的 树 。 可 以 遇 到 一 些 树 ;, 放 们 的 那些 本 求 位 于 树 顶 附近 的 枝条 , 折断 并 密 密 地 销 在 树枝 分 叉 之 间 ， 好 象 大 ” 允 梨 二 样 。 受 到 狗熊 强烈 损伤 的 这 种 树 , 吸 引 了 齿 小 豆 ， 其 中 一 个 种 伤害 利 皮 部 ， 另 ”二 个 种 伤害 木质 部 。 库 速 错 夫 还 举 出 一 个 值得 注意 的 例子 。 在 同一 些 鸟 苏 里 森 林 中 甘 长 的 枫 樟 (Betula costata)， 在 受到 风 的 机 械 损伤 时 ， 流 出 很 多 汁液 因而 吸引 了 大 量 的 昆虫 和 能 。 还 有 这 样 的 情形 :狗熊 本 身 损伤 梭 树 ， 以 便 饱 食 甜 树 液 。 后 求 , 甲虫 的 类 树 棘 奋 小 带 C(Seo1ytus) 就 沾染 为 狗熊 强烈 扣 伤 的 树 , 井 导致 这 些 树 的 最 后 干枯 。 动物 或 植物 的 某 一 个 种 在 群落 中 所 占据 以 及 该 种 在 食物 链 中 的 作用 所 决定 的 地 点 , 叫 作 小 生境 Gamma)。 同 一 个 小 生境 在 一 个 生物 群落 中 可 能 为 动物 或 植物 的 一 个 种 所 占据 ， 而 在 另 一 生物 群落 中 则 为 另 一 个 、 但 在 作用 上 与 前 一 个 种 相似 的 种 所 占 据 。 es 269 « 食物 循环 把 各 个 相 邻 的 、 而 有 时 也 把 各 个 隔离 的 生物 群落 联系 起 来 。 大 生物 群 洲 (MaEpo0romeE03) 的 概念 就 是 这 样 产生 的 ; 在 天 生物 群落 的 内 部 , 我 们 寺 划 出 各 个 生物 群落 的 界 疙 。 这 里 必须 附带 提 一 下 ,在 大 生物 群落 中 , 竹 一 整体 的 各 个 特点 比 在 大 植物 群 聚 或 植物 景观 中 表现 得 更 加 显著 。 这 一 点 要 这 样 来 解释 : 动物 作为 能 运动 的 有 机 体 , 特 别 是 或 多 或 少 大 型 的 哺乳 类 动物 以 及 鸟 类 和 飞行 昆虫 ,很 少 局 限于 一 个 生物 群落 ， 而 通常 在 各 个 不 同 生物 群落 的 范围 内 具有 几 个 迁移 生境 。 这 样 就 增加 了 索 大 单位 , 即 天 生物 群落 的 统一 性 。 很 多 鸟 类 每 年 从 热带 飞 到 北方 地 区 然后 习 回 ,很 多 鱼 类 每 年 在 产 卵 期 内 选 远 回 游 ,一 一 这 样 的 现象 甚至 造成 各 个 彼此 远 隔 的 、 在 地 理 上 和 生态 上 极其 隔 移 的 生物 群落 之 问 的 联系 。 这 一 点 使 某 些 科学 家 有 根据 把 地 球 的 整个 生物 圈 看 作 一 个 最 天 的 “生物 群落 界限 (mperex 6HoHeH030B) 理 pHIOTHH, 1936), 另 一 方面 ,不 可 把 生物 群落 同 与 它 有 联系 的 非 生物 界 对 象 划分 开 来 ， 例 如， 秋天 稳 慢 死亡 的 草本 植物 地 上 部 分 和 树叶 可 以 襄 明 这 一 点 ;这 种 死亡 伴随 着 微生物 学 过 程 ,在 这 些 过 程 中 ,一 些微 生物 在 本 身 死 亡 时 ,顺序 地 让 位 于 另 一 些微 生物 。 能 量 从 生物 群落 的 一 部 分 转移 到 另 一 部 分 的 过 程 ,是 营养 动态 的 基础 ; TL, 有 机 物质 合成 的 能 量 , 就 是 属 , 主 要 是 太阳 辐射 的 能 量 , 是 能 量 的 最 初 来 源 。 生物 群落 中 的 生活 过 程 , 一 方面 伴随 着 能 量 的 积累 ( 光 能 合成 和 化 能 合成 ) 另 一 方面 伴随 着 能 量 的 消耗 (由 于 呼吸 和 竹 菌 分 解 的 结果 )。 能 量 积 累 和 能 量 消耗 之 间 的 某 种 相互 关系 ,标志 着 生物 群落 演 替 的 方向 。 如 果 能 量 积累 超过 能 量 消耗 ， 那 末 , 这 样 的 演 奉 导致 富 养 化 ,就 是 划 ， 导 致 有 机 物质 以 死 的 有 时 藏 的 形态 而 聚积 。 例 如 ， 湖泊 植物 从 生 时 的 富 养 沼 泽 , 就 是 这 样 产生 的 。 然 而 ,如 果 能 量 消耗 占 优势 , 那 末 ,就 产生 寡 养 生物 群落 ;而 在 能 量 积 累 和 能 量 消 耗 之 问 保持 看 时 的 相对 平衡 时 , 则 产生 中 养生 物 群 落 。 五 、 昆 虫 和 花 的 相互 关 柔 看 求 ， 可 以 认为 这 些 问 题 比 生物 群落 学 中 的 任何 其 他 问题 在 更 大 程度 上 受到 充 分 研究 ,因为 自从 很 久 以 前 ,昆虫 和 花 的 相互 关系 就 吸引 了 科学 家 们 的 兴趣 ， 而 且 有 大 量 的 文献 专门 讨论 这 些 间 题 。 可 是 ,在 这 样 的 研究 工作 中 ,还 很 少 采 用 生物 群落 学 观点 。 然 而 , 恰恰 要 用 生物 群落 学 观点 来 关 明 这 些 复杂 现象 , 才能 作出 很 多 的 贡献 。 在 这 一 方面 ，B. 10. 佛 里 多 林 (更 pmrozrmm 1936) 及 其 同事 们 在 希 宾 山 的 苏联 科学 院 科 拉 基地 附近 进行 的 工作 ， 值 得 人 们 特别 注意 。 例 如 ， 他 们 研究 了 各 个 不 同 生物 之 间 的 那些 借助 于 传粉 媒介 的 飞行 昆虫 而 实现 的 相互 联系 。 佛 里 多 林 在 研究 丸 花 蜂 (Bompuws) 和 花 之 间 的 相互 关系 时 ,作出 了 灶 花 : 丸 花 蜂 的 同一 些 种 ,通常 不 但 采访 各 个 不同 生物 群落 的 花 , 而 且 采 访 各 个 不 同 地 带 的 花 , 不 但 采访 森林 带 的 花 ， 而 且 采 功 山地 冻 原 带 的 花 ， 因 而 要 飞越 相当 大 的 距离 。 在 采用 生物 群落 学 观点 来 对 待 整个 这 一 问题 时 必然 产生 的 另 一 问题 ,是 确定 传粉 昆虫 同 生 物 群 落 其 他 动物 的 相互 关系 。 佛 里 多 林 举 出 了 和希 宾 山 的 _Psitjgyyus 属 的 丸 花 蜂 寄 生 蜂 ;这 些 寄 生 蜂 本 身 井 不 飞 淹 以 采集 花 灾 和 花粉 ， 而 是 生活 于 其 他 丸 花 蜂 的 梨 中 ,食用 丸 花 蜂 寄 主 所 采集 的 及 藏 物 。 。270。 Bee he iva EF ap Ze LTE ESE Sh Fi SELL A ALTE MR AT: MIG A fy MEER (Thomisidae) , DL SS 2K (yh HB ( Perisoreus ) Fil HF} (Muscicapidae) , EL AITE MK RAE AIR 46 EAE BY A Re SESE Eh, PAN FEA TS 山 很 多 的 蚁 类 , MEH TRAE A [ad a 5 TA. , BSE FEAR Ds SEL HELO, SPE EE 植物 上 届 到 的 蚜虫 实行 “ 挤 奶 ”， 因 而 确定 了 植物 和 蚜虫 之 间 的 一 个 新 的 间接 的 食物 链 。 某 些 花 成 为 各 种 不 同 小 昆虫 的 防风 和 防寒 的 避难 所 。 六 、 生 物 群 落 中 的 其 他 相互 关系 昆虫 和 花 的 相互 关系 在 本 质 上 也 基本 上 是 营养 相互 关系 ， 因 为 昆虫 采访 花 朋 主 要 是 为 了 食用 花 密 。 蚁 类 传 布 某 些 植物 的 种 子 ， 也 是 与 营养 有 关 的 。 在 中 欧 半 叶 林 的 各 种 草本 植物 中 , 和 白 屈 荣 (Che8aon2wm majus), AREA ( Moehringia triner- via), BeeMae( Asarum europaeum), "PI ACT hestum intermedium), Yee (Ficaria VE) 那样 的 植物 ， 都 在 种 子 上 有 特殊 的 附 体 一 一 油 体 ， 可 以 作为 森林 蚁 类 的 食料 (Obminski, 1956)。 热 带 的 森林 咬 叶 蚁 (Attidae)， 是 大 家 知道 的 ; 这 些 蚁 类 把 某 些 植物 (通常 是 灌木 ) 的 叶 咬 成 小 块 ， 卉 在 自己 的 肩 上 把 这 些小 块 搬运 到 蚁 究 中 。 在 蚁 突 中 ,这 些 蚁 类 咀 鄙 这 些 叶 子 小 块 , 才 把 它们 吐出 于 专门 清扫 过 的 场所 。 在 这 种 柔软 的 呈 物 质 中 , 蚁 类 栽植 惧 菌 Rozttes gongylophora fy mie XP EY 于 伴 菌 科 (Agaricaceae) 的 向 襄 (4manita)。 蚁 类 组 心地 照顾 自己 的 芙 菌 荣 园 ,进行 除草 , 但 不 容许 其 菌 形成 子 实体 。 芙 菌 在 这 些 对 自己 不 正常 的 生活 条 件 下 ,不 是 形成 子 实体 ， 而 是 形成 营养 性 的 棒状 突起 , 类 似 于 球 革 甘蓝 的 球 , PT AD CHO pHOHH)。 这 些 棒状 突起 就 成 为 蚁 类 的 食物 (MeDougall, 1935), 可 是 ,除了 动物 与 植物 以 及 动物 与 动物 的 营养 相互 关系 以 外 , 在 生物 群落 中 , 还 观察 到 与 营养 没有 直接 联系 的 各 种 各 样 相互 关 系 。 例 如 ， 上 面 已 经 提 到 的 植物 彼此 的 影响 ,以 及 植物 借助 于 根 . 叶 (特别 是 雕 落叶 等 等 ) 的 某 些 分 泌 物 而 对 在 土壤 中 生活 的 动物 发 生 的 影响 ,就 是 这 样 。 在 各 种 动物 之 间 ， 也 存在 着 与 表现 一 定 本 能 有 关 的 相互 关系 。 松 忽 (Garrulus glcnaxygus) 用 自己 的 日 声 向 全 部 森林 动物 群 警告 危险 ， 例 如 警告 人 类 临近 ,这 样 就 使 动物 群 有 可 能 及 时 躲藏 或 者 逃 到 远 处 ;这些 事 实 是 大 家 知道 的 。 A. A. # Ge MEAS (Hacumosus, 1954) 在 其 已 经 出 了 三 版 的 一 本 引人入胜 的 科学 普及 小 册子 k 达 呼 尔 草原 ?> 中， 报导 了 一 些 极其 值得 注意 的 资料 。 亦 作 者 在 观察 把 捕 获 物 带 回 集中 答 小 雕 的 雕 (Aquila) 时 ， 指 出 ， 虽 然 雕 梨 附 近 有 有 雕 喜欢 吃 的 大 量 食 物 一 一 旱 狂 ,但 这 些 狐 禽 不 在 这 里 捕猎 ,而 飞 到 离 集 很 远 处 ,有 时 达 5 一 10 公里 远 处 。 在 雕 梨 周围 大 狗 300 米 的 范围 内 ,任何 一 个 旱 锋 都 没有 被 触动 ,所 以 旱 狂 可 以 在 离 雕 SITTER Re eae. A. A. 纳西 莫 锥 奇 还 举 出 其 他 类 似 的 事实 , EA EA 其 他 猛禽 不 但 不 触动 其 居住 处 附近 的 各 种 小 岛 和 嘻 肯 类 动物 ， 而 且 保 护 们 不 致 受 到 从 其 他 地 段 侵 和 人 这 里 的 猛禽 的 侵害 。 例 如 ， 雕 在 自己 的 特殊 “ 禁 猎 区 ”内 不 但 不 容 «RFALSE( Palco tinnunculus) , ¥¥ i ( Putorius eversmannt), Sith Mustela nivalis) fn * 271° FO Vik BA eA, ALA PER A FESS ORE, 7B) SEL EB, 都 有 特 殊 的 禁 猎 带 。 我 们 附带 提 一 下 ,在 这 些 禁 猎 带 内 , BK LS SR PRP RE OE 富 和 多 种 多 样 ;这 一 点 也 促成 很 多 禽兽 在 草原 上 更 好 保存 和 繁殖 ,因而 也 不 能 不 影响 到 植被 。 SR AER vee AR CW. B. MeDougal) 在 其 极其 著名 的 < 植物 生态 学 > 中 《这 本 书 在 1935 年 出 了 和 过 B. B. 阿 略 兴 核 订 的 俄 译 本 , FFE 1949 年 在 美国 出 了 第 四 版 原 妇 本 ), 把 营养 共生 和 非 营养 共生 区 别 开 来 。 麦 克 杜 戈 尔 把 共生 理解 得 非常 广 泛 , 他 把 营养 共生 和 非 营 养 共 生 都 再 分 为 合体 共生 (conjunetive symbiosis) 一 种 有 机 体 直 接 在 另 一 种 有 机 体 上 生活 ， 但 没有 寄生 关系 ) 和 离 体 共生 (disjunctive sym- biosis)。 训 作 者 甚至 把 牛 和 草 之 间 的 关系 那样 的 相互 关系 理解 为 离 体 共 生 ， 这 样 已 轻 远 远 超 出 共生 的 公认 概念 的 范围 之 外 。 把 共生 理解 为 两 种 密切 而 轻 常 接触 的 有 机 体 的 同 住 ,这 样 的 同 住 关 系 对 双方 都 有 丛 处 ， 而 不 是 单方 面 有 丛 处 ; 这 样 理解 较为 父 So Ak, PAN, 把 芯 本 植物 和 它 缠 和 绕 或 攀 系 的 乔木 之 间 的 相互 关系 认为 共生 ( 才 克 杜 戈 尔 把 这 样 的 相互 关系 烈 人 合体 共生 )， 是 未 必 正 确 的 。 可 是 ， 伊 格 勤 〈 了 gler， 1951) Bik, 麦克 杜 戈 尔 的 “无 所 不 包 的 共生 ”对 科学 思想 作 了 宝贵 的 贡献 ,， 虽然 可 能 有 些 夸 大 。 麦 元 杜威 尔 的 著作 决定 了 美国 生态 学 中 的 一 个 特殊 学 派 ， 即 所 谓 共 生 植 AES" (symbiontology), 七 、 生 物 群落 的 地 理 生物 群落 地 理学 非常 值得 注意 ,但 现在 还 很 少 研究 。 在 进行 这 种 研究 时 ,可 能 产 生 这 样 的 问题 ,例如 确定 替代 生物 群落 (Bapatt Ouomenos), BELG, 确定 在 彼此 隔 离 的 各 个 地 理 区 域内 的 相似 生物 群落 。 某 些 生物 群落 的 分 布 区 的 研究 ， 也 极其 值得 注意 ;这 已 者 接触 到 生物 群落 历史 的 问题 :一 些 生物 群落 的 残 遗 性 质 和 另 一 些 生物 群 落 的 现代 性 质 ， 等 等 。 最 后 ， 生 物 群 落 的 分 布 区 讲 (apeaxorasecgait emegmp) 的 研究 ， 就 是 散 , 构 成 生物 群落 的 各 种 动物 和 植物 在 分 布 区 类 型 方面 的 分 析 , 可 能 提供 宝贵 的 千 果 。 这 样 的 研究 工作 主要 仅仅 在 群落 的 植物 部 分 中 进行 过 。 在 涉及 群落 动物 部 分 的 分 布 区 类 型 的 各 种 著作 中 ， 可 以 举 出 也 M. 沃 隆 错 夫 (Boponmon, 1954) 的 “苏联 欧 测 部 分 混交 林 鸟 类 的 生态 地 理 分 析 的 尝试 >。 访 作者 研 完了 东 自 基 洛 夫 州 和 科斯 特 罗 马 州 西 至 白俄罗斯 各 地 区 和 加 里 宁 州 的 苏联 欧 济 部 分 整个 中 部 地 带 的 混交 林 、 人 针 叶 林 和 落叶 林 的 21 个 林 型 中 的 鸟 类 的 种 类 租 成 。 他 按照 分 布 区 学 原则 把 上 述 研究 地 区 的 全 部 鸟 类 分 为 两 个 类 型 : CH RK 类 型 ,( 乙 ) 泰 加 群落 动物 区 系 类 型 。 沃 隆 错 夫 认为 第 一 类 型 在 欧洲 较为 古老 ,而 第 二 类 型 在 欧 测 平 原 范围 内 则 属于 冰 前 期 的 年 龄 在 附 图 F( 图 39), 标明 21 个 森林 群落 型 (该 作者 通常 把 蕊 理解 为 相近 森林 群 从 租 ) 的 每 一 群落 型 中 的 某 一 动物 区 系 类 型 的 鸟 类 的 存 对 种 数 。 其 中 一 些 林 型 仅仅 出 现 于 研究 区 域 的 西部 ,例如 , 访 作 者 仅仅 在 自 俄罗斯 的 波 列 澳 过 到 入 卫 概 林 。 含 机 树 的 林 型 , 记 出 现 于 西部 ,也 出 现 于 中 部 ,但 在 东部 直到 高 尔 基 州 就 完全 不 出 现 。 含 松 ¢ 272° ASE EMTS TOT vet r ate | mer i, eT ENC Pr Bid RY A hi il AS SAPS FEES CRESS SeeeeeEre INI S AR EL ai BENE ECL EELPELELeLe 图 39 AREA AER PRE ADT th mK RAE SE AS Be (HE) (4] & Bopounos, 1954) a. 欧洲 动物 区 系 类 型 ; 6. AMEE MKRKM A. HES B. ERS B. 河 温 滩 柑 林 ; 了 工 . okie 6 工 . 棚 检 山 杨 林 ; 卫 . 肉 林 ; OK. Heb otek: 3. aM HS UW. aR K. ae J. 含 样 的 云 杉林 ; M. SRATAMABS H. Ree OO. “HARRIES” CMM); 0 RRS P. BHM OC. Baw T. 含 云 杉 层 的 松林 ;了 . 浆果 灌木 从 生 的 干燥 松 林 ; 下 HHA HK; X. 沼泽 松林 。 树 的 林 型 ,无论 在 西部 和 东部 都 在 同等 程度 上 出 现 , 而 云 杉 林 和 云 杉 瀹 杉林 在 研究 区 域 的 极 西 部 则 没有 为 雯 作者 所 发 现 。 从 图 解 上 可 以 看 出 ,欧洲 动物 区 系 类 型 的 鸟 类 在 各 种 风 林 中 ( 即 在 河 温 滩 柑 林 ” 林 型 和 ”分水岭 样 林 ” 林 型 中 ) 的 种 数 最 多 (29 种 )。 松 柑 林 占 第 二 位 (28 AD, BAIA 叶 混 交 林 占 第 三 位 (27 种 )。 相 反 地 , 欧洲 动物 区 系 类 型 的 乌 类 在 芮 殖 云 杉林 中 的 种 数 最 少 ( 只 有 3 种 )。 泰 加 群落 型 分 布 区 的 那些 鸟 类 的 种 数 , 在 各 个 林 型 中 的 分 布 情 况 则 完全 不 同 。 它 们 在 “ 云 杉 痊 杉林 ”中 最 多 (15 种 ), 其 次 是 在 沼泽 云 杉 举 杉 林 ( 亦 作者 用 当地 名 称 逆 赫 拉 群落 ”加 以 命名 )(14 种 )、 云 杉 关 叶 混 交 林 (13 种 ) 和 松 云 杉林 (11 种 )。 这 样 看 来, 泰 加 群落 型 分 布 区 的 鸟 类 被 吸引 到 云 杉 和 冷杉 起 着 显著 作用 的 森林 ,欧洲 型 分 布 区 的 鸟 类 被 吸引 到 柑 林 ;这 样 的 规律 可 以 看 得 很 清楚 。 此 外 , 在 一 个 林 型 中 , 即 在 云 ARAM IR CK FP, 两 个 分 布 区 类 型 的 鸟 类 的 总 种 数 最 多 (40 FH). GAR, 这 个 林 型 在 生态 上 无 论 对 于 鸟 类 的 泰 加 群落 种 和 对 于 鸟 类 的 欧 测 间 叶 林 种 ,都 是 十 分 有 利 的 。 上 面 已 经 指出 , 沃 隆 错 夫 作 出 灶 花 :在 欧洲 平原 中 部 地 带 内 , 关 叶 林 的 动物 区 系 较 6 为 古老 ,这 个 动物 区 系 早 在 第 三 元 就 在 当地 形成 ; 而 泰 加 群落 型 的 动物 区 系 则 是 在 较 —— 晚 的 冰 前 期 和 冰川 期 内 而 且 大 概 是 从 它 的 乌拉 尔 山 地 残 遭 发 源 地 传 布 开 来 的 。 泰 加 群落 种 直到 现在 仍然 从 东西 伯 利 亚 泰 加 群落 通过 西西 伯 利 亚 继续 食 人 。 在 这 种 情形 下 , 岛 类 的 泰 加 群落 种 的 分 布 , 与 在 森林 中 占 优 势 的 关 叶 林 型 为 混交 林 型 和 阴 盟 人 针 叶 条 型 所 演 替 的 过 程 ,完全 联系 起 来 。 沃 隆 错 夫 创立 了 散布 理论 (TeopEK paccexTeHHH)， 帮 根 据 森 林 鸟 类 的 地 理 规律 性 加 以 验证 。 这 个 理论 的 内 容 如 下 ; 每 一 个 种 仅仅 在 其 产生 的 初期 , 才 在 群落 中 占有 自己 的 特殊 地 位 , 占有 自己 的 生态 小 生境 。 而 后 来， 如 果 条 件 逐 渐变 得 对 这 个 种 有 利 , 这 个 种 的 个 体 数 目 大 大 增加 ， 那 末 , 这 个 种 逐渐 具有 扩 天 自己 的 生态 的 能 力 , 井 超出 初级 生态 小 生境 的 范围 之 外 ,占据 区 般 的 小 生境 。 这 一 切 暂 时 只 在 该 种 最 初 产生 的 那 一 区 域内 发 生 。 但 是 ,过 了 一 些 时 候 , 该 种 在 其 产生 *273。 Ay Rik AT REBAR ERT AA. BRAM, RPP RAP ARACH Bl EW 初 分 布 区 以 外 。 在 这 种 情形 下 , 发 现 一 个 值得 注意 的 规律 : 种 在 散布 的 时 候 , 在 新 区 域内 占据 着 自己 的 最 初 小 生境 , REPS EN, SPADES BE ERAT 最 初 和 最 本 质 的 生态 忠实 性 ”( 第 12 页 )。 由 此 可 以 得 到 一 个 在 方法 葵 方 面 非常 重要 的 结论 : 一 个 动物 种 具有 最 广 冰 生态 幅 的 那 一 地 点 ,就 是 “ 鼓 种 的 分 布 中 心 ”, 而 在 分 布 区 的 外 围 , 种 严格 保持 最 初 小 生境 。 可 是 ， 只 有 在 加 上 一 个 附带 条 件 时 ,上 壕 的 论 点 才 可 以 被 接受 : 在 产生 的 最 初期 ,种 也 严格 保持 一 个 生态 小 生境 。 否 则 , 鼓 作 者 就 与 他 自己 的 上 述 结 花 矛 盾 了 。 种 在 “分 布 中 心 ” 的 广 冰 生态 幅 , 可 能 表现 在 各 个 小 生态 类 型 的 大 量 产生 , 而 这 些 小 生态 类 型 后 来 就 为 新 亚 种 树立 开端 。 例 如 , 噪 夕 (CYwetes 如 jovstus) 起 源 于 东 泰 加 群落 ;这 个 种 的 14 个 亚 种 有 11L 个 出 现 于 西伯 利 亚 , 这 一 点 诈 实 了 上 面 的 论断 。 各 个 自然 带 的 生物 群落 学 描述 , 是 一 个 重要 的 问题 。 在 昆虫 区 系 方 面 ，0. Ute 德 维 捷 夫 (MerBereB, 1954) 在 乌克兰 的 森林 带 、 森 林 草 原 带 和 草原 带 内 进行 了 这 样 的 工作 。 首 先 , 蔷 作 者 举 出 了 他 所 拟定 的 下 烈 的 乌克兰 昆虫 分 类 法 : x ee (1) weBeAh; (2) PIckerhs (3) 草原 种 ; (4) 广 生 旱 生 种 , 即 能 忍受 充分 潮湿 ` 有 时 也 能 忍受 过 度 潮 旨 的 旱 生 种 。 中 生 种 (5) 弱 中 生 章 原 类 型 (过 渡 类 别 ); (6) 草原 中 生 种 ,出 现 于 较 潮 湿 的 、 但 典型 草原 的 生境 ; (7) 章 旬 种 ; (8) 和 森林 种 : (FA) 森林 边沿 种 ， ( 乙 ) 森林 深 处 种 ， (A) 广 兄 种 ; (9) 广 生 中 生 种 。 偏 宣 于 中 生 条 件 ,但 在 不 大 潮湿 和 过 诬 潮 逮 的 条 件 下 也 能 或 多 或 少 正常 生存 。 湿 生 种 (10) 沼泽 种 。 这 主要 是 沼泽 化 草 甸 和 盐 生 草 甸 的 昆虫 (11) 近 水 种 , 偷 宜 于 水 域 ( 淡 水 域 和 成 水 域 , 静水 域 和 流水 域 ) 的 裸露 或 植物 微弱 丛生 的 粘 质 或 砂 质 的 岸 边 ; (12) 两 栖 类 型 ,其 发 育 史 的 一 部 分 在 水 中 环境 中 度 过 ,而 一 部 分 在 空气 环境 中 度 过 。 例 如 , 蜂 itt F (Ephemeroptepa) , Hitt F (Odonata) 4 , jo A Rt (13) 广 生 种 , SPEAR EEO MPEP AES STH. TERRA, 这 一 类 Aye Rp Ay ABET A ELK, Bilan, PASE BA Pe AE AE ho | 水 生 种 (14) 永生 种 , 即 仅见 于 水 中 环境 的 种 。 很 多 种 仅仅 在 晴 期 和 越 允 期 才 见 于 陆地 。 ° 274 © 除了 根据 与 齐 度 的 关系 把 昆虫 划分 为 上 述 各 个 基本 类 别 以 外 ， 梅 德 纵 捷 夫 还 提 到 昆虫 的 某 些 种 与 温度 条 件 以 及 与 光照 条 件 的 不 同 关 系 。 按 照 与 光照 条 件 的 关系 这 一 特征 ,他 把 昆虫 分 为 三 类 :喜光 类 型 ,区 域 类 型 , 喜 阴 类 型 。 区 域 类 型 (perHoHaxBHa 0opxa ) 是 在 较 潮 湿 但 较 不 温暖 的 气候 下 成 为 喜光 类 型 、 而 在 较 温 暖和 于 燥 气 候 下 成 Fy SAFES A HEE IY, PAN, PRM fF (Serica brunnea) FEF MRE FARA 内 生活 于 开关 地 点 上 , 而 在 森林 草原 和 草原 带 内 只 生活 于 树冠 下 。 在 转 而 分 析 上 述 某 一 类 昆虫 对 乌克兰 的 各 个 不 同 自 然 带 和 亚 带 的 适宜 性 时 , 梅 德 维 捷 夫 利用 了 工 . 换 . 贝 依 - 比 恩 科 (Bet-BaeHEo ) 在 研 究 西西 伯 利 亚 蝗虫 时 提出 的 “迁移 生境 地 带 性 更 替 法 则 ”。 这 个 法 则 的 内 容 如 下 : 在 从 一 个 自然 带 过 小 到 另 一 自然 带 的 时 候 , 可 以 发 现 某 “一 种 动物 的 各 个 迁移 生境 的 有 规律 更 替 。 例 如 ,在 从 草原 带 向 森林 带 迁 移 的 时 候 ,种 IE VE FUR HS Yk Bid YS EE AE He 而 在 从 森林 带 向 草原 带 迁 移 的 时 候 , 则 相反 。 按照 梅 德 雁 捷 夫 的 意见 ,在 乌克兰 的 平原 部 分 , 半 叶 林 和 混交 林带 的 特征 是 昆虫 的 草 旬 中 生 种 和 森林 中 生 种 (主要 是 中 度 襄 温 类 型 ) 占 优势 。 旱 生 种 很 少 ， 它 们 出 现 于 王 燥 的 砂 地 和 南 坡 ;而 刘 生 种 则 出 现 于 沼泽 和 近 河 地 点 。 森林 草原 带 的 动物 区 系 , 在 森林 地 段 上 与 上 一 地 带 的 动物 区 系 没 有 什么 区 别 。 在 草原 地 段 上 ， 占 优势 的 是 混 有 (特别 是 在 南部 ) 草 原 中 生 种 的 草 多 中 生 种 。 温 生 类 型 则 出 现 于 草 甸 和 沼泽 上 。 草原 带 的 特征 是 喜 温 旱 生 种 占 优势 。 很 多 中 生 种 ， 本 来 在 森林 和 森林 草原 带 内 是 生活 于 开关 地 点 上 , 而 在 这 里 则 出 现 于 森林 地 段 上 。 鼓 作 者 还 举 出 了 草原 带 的 三 个 亚 带 的 昆虫 学 描述 ,这 三 个 亚 带 (从 北 到 南 ) 是 : 杂 SEALE EH AG. EAE, 葛 类 羊 荡 任 薄 亚 带 。 在 第 一 亚 带 内 ， 昆 虫 的 咎 荒 章 类 型 仅仅 个 别 地 出 现 于 碱 士 上 ,而 在 第 三 (最 南方 ) 亚 带 内 ,它们 已 经 大 量 出 现 于 蒿 FEET AAS RA REP. IAA, Fee RAR AEX LA BEBE 洼地 形 的 条 件 下 。 A. 工 . RO RBHK (Boponos, 1955) 便 经 作 了 分 析 各 个 不 同 自然 带 的 植物 和 动物 的 相互 关系 的 尝试 。 冻 原 带 的 特征 如 下 : 挖 士 动物 作用 很 小 , 昆虫 和 食 谷 岛 类 很 少 , Hv RIE 中 包括 Lemmi te) i RAAB WS, Ai OE) BHA. 森林 带 的 特征 如 下 : 控 土 动物 作用 索 显 著 ( 特 别 是 在 草 甸 上 )， 昆 虫 和 食 植 物 鸟 类 的 数量 颇 多 , 叶 齿 类 没有 突然 大 量 出 现 , 大 型 有 蹄 类 没有 成 群 出 现 , 动物 在 传粉 和 传 布 果 实 和 种 子 方 面 的 作用 颇 大 。 草原 带 的 特征 如 下 : 动物 挑 土 活 动 大 大 发 展 ,已 们 建造 深 的 洞穴 , 井 大 大 改变 十 ET GR. BD); RRA, RH SEAT, 哎 齿 类 大 量 繁殖 突然 发 生 , BH 物 夏 眠 出 现 ,' 有 足 类 成 群 ,昆虫 在 花 采 传粉 中 的 作用 由 于 风 天 而 减 小 。 八 、 生 物 群 落 的 分 类 。 栽培 生物 群落 生物 群落 分 类 学 ( 系 芒 学 ) 应 当 建 立 在 演化 基础 上 ， 井 反映 生物 群落 与 非 生 物 界 2756 的 密切 相互 联系 。 栽培 生物 群落 的 研究 是 一 个 特殊 部 门 。 在 这 一 方面 ， 人 们 在 查 明 护 田林 带 内 的 生物 群落 学 相互 关系 方面 作 了 很 多 工作 。 至 于 谷类 作物 、 饲 料 作物 和 其 他 作物 的 人 工 植被 , 则 泡 们 的 生物 群落 学 研究 工作 仍然 具有 片断 的 性 质 。B. BL 雅 洪 托 夫 (HzoE- rop, 1955) 的 著作 很 值得 注意 ; Bee LL AL 贝 依 - 比 恩 科 用 下 列 的 词句 作为 读书 的 题词 :我 们 随时 都 可 能 找到 象 斯 匹 妇 卑 尔 根 群岛 的 干 冻 原 格陵兰 的 北极 柳 从 ` 加 拿 天 的 普 列 利 群落 等 等 那样 的 生物 群落 的 极其 群 炎 的 描述 ， 但 我 们 找 不 到 各 种 主要 农作物 人 工 植被 的 甚至 简单 的 生物 群落 学 描述 。 AE DECI EVE PN Hee BUT ITA HS SE I PCH 4 EA EH A, BSE ILA A. AR PEA HBL TP OE He UGE ei ek AT RW, A TAR Se A. BE EEAE DEAE =PSIL ABS EAS ERE T 36 BRR, ET 11 Bho ARAB BE MLNS AEE OS ES PPE, (EL RE BRT MAOH, LDEMMRS AA. THT, MC. 吉 里 亚 罗 夫 (Cusspos, 1955) A HCH ES SUPER. SEVERE I, 对 农业 极 有 害 的 昆虫 , 不 但 适应 于 以 一 定 作物 种 类 为 养料 ， 而 且 适 应 于 一 定 的 士 壤 赫 作 制 度 。 例 如 ， ARTE SHE BEE IMIG, 对 致 非 群 居 性 蝗虫 到 失 在 经 济 上 有 害 的 意义 ; 而 正确 输 作 代替 小 麦 束 作 和 “三 区 输 作 ”, 则 导致 岛 克 兰 南部 的 谷类 人 金龟子、 谷类 步行 虫 等 等 的 数目 大 大 减少 。 其 区 ; 散 作 者 进而 预测 ，T. 0. 马尔 采 夫 (MaxsmeB) 的 新 十 壤 耕 作 制 度 (不 翻 坊 )， 在 害虫 的 棚 成 和 数量 方面 将 造成 哪些 有 利 的 后 果 和 哪些 不 利 后 果 。 这 一 点 本 身 也 与 开 星 生 荒地 有 关 , 因 为 马尔 采 夫 方法 将 在 那里 被 采用 ,虽然 只 是 进行 生产 献 参 。 吉 里 亚 罗 夫 提醒 人 们 注意 ， 必 须 及 时 防止 这 种 新 土壤 耕 作 制 度 对 昆虫 区 系 和 芙 菌 区 系 可 能 发 生 的 影响 的 不 利 方面 ,以 便 及 时 采用 消除 这 些 不 利 影响 的 方法 。 第 二 节 ”生物 地 理 群 落 ” 当 我 们 提 到 植物 群落 的 时 候 ,我 们 只 强调 植物 的 总 体 ,而 不 强调 其 他 有 机 体 的 总 体 。 但 是 ,这 一 点 并 不 妨碍 我 们 径 常 考虑 到 ,在 植物 群落 中 ,植物 不 但 彼此 相互 联系 ， 而 且 也 与 整个 环境 相互 联系 , 包括 与 动物 、 微 生物 和 非 生物 界 的 相互 联系 。“ 生 物 群 落 " 这 一 术 铺 过 为 一 般 , 屁 恰 恰 是 用 来 表示 植物 、 动 物 和 微生物 的 群落 。 我 们 看 到 ,在 植物 群落 与 周围 环境 的 相互 关系 之 外 ,以 及 在 植物 群落 与 它 示 身 造 成 的 内 部 环境 的 不 可 分 制 的 联系 之 外 ， 是 不 可 能 想象 一 个 植物 群落 的 。 这 个 论点 也 完 公 适用 于 生 胸 群落 。 B. 互 . 苏 卡 乔 夫 从 1944 年 起 就 在 其 很 多 著作 中 使 用 了 “生物 地 理 群 落 ”(Gaore0- Heos) 这 一 术语 ， 它 的 词素 “地 理 "恰恰 指出 群落 的 有 机 体 与 环境 的 非 生物 部 分 的 相 互联 系 。 在 本 质 上 ,如 果 没 有 人 为 地 把 生物 群落 同 环境 割裂 开 求 , 那 未 ,“ 生 物 群落 ” 和 ”生物 地 理 群落 ”这 些 概念 将 完全 符合 , 因而 可 以 认为 它们 是 同 义 语 ; AW HAR FeK (Tommaues, 1953) 也 货 经 指出 这 一 点 。 可 是 , 这 里 产生 一 个 问题 , 在 这 两 个 术语 。276。 —_— —_—" —, ~~ —_— —— ——— a eo 中 最 好 和 采用 哪 一 个 术 蕃 。 应 当 宁 愿 采 用 AE BRE Xk RB, AB: 从 “生物 群落 ”这 一 术语 的 作者 本 人 开始 ， 就 是 说 ,从 莫 比 尤 斯 (M6bius) 开始 ， 稻 不 是 一 切 人 都 充分 明确 地 把 环境 包括 在 这 个 概念 中 。 此 外 ， 各 个 不 同 科 学 家 便 和 经 提出 各 种 不 同 的 名 称 ， 以 便 使 生物 群落 本 身 区 别 于 生物 群落 与 全 部 环境 构成 的 总 体 。 便 轻 使 用 下 烈 的 术语 求 表示 这 样 的 总 体 : HER Yb i Commmopdha)(Abommn), AAS se 小 景观 (CMHEpoxraHrIIagz) (JapEE)， 等 等 。 可 是 ， 用 “生物 地 理 群 落 " 这 示 这 样 的 总 体 较 为 彻底 。 按照 B. 五 维尔 秽 欧 基 ( Bepnar- ee BAPE 20 年 代 就 开始 使 用 , 后 来 就 为 人 普通 接 受 ; 这 个 术 诉 表示 一 个 特殊 的 知识 部 门 , 记 研 究 生命 物质 在 其 与 非 生命 物质 的 相互 联 系 中 的 循环 。 “生物 地 理 群 落 "这 一 术 蕃 也 符合 于 上 述 的 方向 和 术语 。 顺便 指出 ,在 “生物 地 理 群 落 " 这 一 术 狂 提出 以 前 ,很 多 科学 家 就 已 经 进行 物质 和 能 量 在 群落 中 的 循环 的 研究 。 这 样 的 方向 吓 作 生物 地 理 群 落 学 方向 ,是 最 正确 的 。 可 是 ,进行 这 些 工 作 的 人 ,基本 上 只 是 动物 学 家 ， 而 一 部 分 是 土壤 学 家 。 现 在 ，B. HL 苏 卡 乔 夫 (CyKagqep) 以 及 C. B. 佐 恩 (3oHHE) 和 E. M. 拉 甫 连 科 (JaBpeHK0) 坚 决 呼 召 地 植 物 学 家 参加 这 样 的 研究 。 B. FH. 苏 卡 乔 夫 在 < 苏联 大 百科 全 书 > 第 二 版 第 五 谷中 ,为 生物 地 理 群 落 作 了 一 个 符合 于 这 一 概念 的 解释 的 最 通俗 的 定义 ;在 那里 ,我 们 芒 到 : “生物 地 理 群 落 是 包括 在 其 中 生活 的 动物 界 (动物 群落 ) 和 相应 的 地 面 地 段 在 内 的 植物 群落 ， 这 个 地 段 在 大 气 〈 小 气候 人 .地质 构造 .土壤 和 水 分 状 驶 方面 具有 一 些 特 点 。 上 壕 的 一 切 成 分 构成 竹 一 的 相互 制 狗 的 复合 体 “ 第 180 页 )。 后 求 ，B. H. 苏 卡 乔 夫 (19576) 还 作 了 这 样 的 解释 :在 划分 自然 界 中 的 各 个 生物 地 理 群 落 时 ,最 好 利用 植物 群落 ， 换 句 话 悦 , 每 一 个 单独 的 生物 地 理 群 落 的 边界 决定 于 植物 群落 的 边界 。 这 一 点 在 本 质 上 是 因为 在 生物 地 理 群 落 的 各 个 成 分 中 间 ， 植 物 群落 起 着 最 大 的 生物 地 理 群 落 形 成 作用 ,如 果 可 以 这 样 表达 的 话 ” 第 12 一 13 页 )。 生物 地 理 群 落 这 一 概念 非常 接近 于 初 竹 景观 (Bxeeamapatit raaxrragm) 的 构 念 。 关于 这 一 点 ,景观 学 说 的 创始 人 之 一 B. B. 坡 雷诺 夫 (IorrHoB, 1963) 写 道 : “最近 表 现 出 来 的 寻求 最 小 和 最 一 定 的 地 理 单位 的 那 种 意图 ， 是 可 以 理解 的 。 开 C. 贝尔 格 《Bepz) 的 这 种 地 理 单位 是 景观 ( 它 的 狭义 , 即 二 级 景观 )，B. 互 . 苏 卡 乔 夫 是 地 理 生 物 BEY, WU. B. 拉 林 是 小 景观 ,我 是 初级 景观 ,等 等 ”第 33 页 )。 可 是 ， 如 果 襄 ， 坡 雷 诸 夫 倾 向 于 把 初级 景观 和 生物 地 理 群 落 等 同 起 来 ， 那 末 ， B.H. 苏 卡 乔 夫 和 C. B. 佐 轧 则 持 有 稍微 不 同 的 意见 。 他 们 在 1955 年 苏联 地 理学 会 第 二 次 会 蔗 上 所 作 的 报告 中 ,指出 ,虽然 B. B. 坡 雷 庄 夫 的 初级 景观 学 说 接近 于 生物 地 理 群 落 学 ,但 与 后 者 不 同 ， 写 研究 有 机 体 生 活活 动 的 后 果 ， 而 不 是 研究 生活 活动 本 Fo 1956 年 , 苏 卡 乔 夫 写 道 , 生 物 地 理 群 落 不 是 地 理学 概念 ， 写 不 可 能 等 同 于 初 航 景 观 。 可 是 ,下 面 的 看 法 较为 正确 : 如 果 在 研究 某 一 对 象 时 有 两 种 见解 、 两 种 方法 , BD 末 , 仍 然 不 应 当 由 此 作出 结论 ， 襄 对 象 本 身 不 可 能 是 统一 的 。 我 认为 ， 当 B. B. RE *277。 详 夫 倾向 于 把 初级 景观 和 生物 地 理 群 落 等 同 起 来 的 时 候 ， 他 是 正确 的 。 对 象 是 同一 个 ,但 研究 鼓 对 象 的 方法 不 同 。 景 观 学 用 自然 地 理学 方法 研究 这 个 对 象 , 而 生物 地 理 群落 学 则 用 生物 学 方法 研究 它 。 这 两 门 科学 当然 是 相互 补充 的 。 此 外 ，B. B. See 夫 创 始 的 景观 学 地 球 化 学 方向 ,在 其 发 展 中 将 越 来 越 接近 于 生物 地 理 群 落 学 。 例 如 ， FEE BART: A. WL. 别 烈 尔 曼 CIHeperExam 1955) 的 著作 “景观 地 球 化 学 桥 要 > 中 ,已 经 出 现 关 于 冻 原 景观 .森林 景观 .草原 景观 等 等 中 的 “生物 循环 "0zaomrorE- geckuii KpyroBopor ) yA. 初级 景观 或 生物 地 理 群 落 ， 是 由 生物 群落 和 非 生 物 界 对 象 构成 的 ;》 EAP 穿着 ， 久 和 致 不 能 在 它们 之 问 划 出 一 条 明显 的 界线 。 “生物 群落 "这 一 概念 本 身 的 某 些 人 为 性 质 ， 就 在 这 里 。 植 物 群 落 和 动物 群落 这 些 概念 ， 是 在 更 大 程度 上 抽象 的 结 果 。 还 必须 考虑 到 , 正 象 植物 群落 和 生物 群落 那样 ,初级 景观 或 生物 地 理 群 落 井 不 是 完全 和 纯 一 的 ， 它 是 有 时 较 显 著 有 时 较 不 显著 的 各 个 小 生物 地 理 群 落 的 鳞 冉 。 这 些小 生物 地 理 群 落 的 存在 ， 在 颇 大 程度 上 决定 于 生物 地 理 群 落 的 植物 部 分 中 的 小 群 聚 的 存在 。 各 个 不 同 生 物 地 理 群 落 中 的 生物 循环 的 研究 ， 是 与 生物 地 理 群 落 的 生物 学 生产 率 的 研究 有 联系 的 ， 因 而 也 具有 扎 大 的 实际 意义 。 卫 M. 拉 甫 连 科 在 1955 年 苏联 地 理学 会 第 二 欢 会 凡 的 报告 中 ， 提 出 了 研究 各 个 不 同 自 然 带 的 植被 的 生物 学 生产 率 的 问题 。 这 个 报告 表明 ， 必 须 研 究 群 落 植 物 部 分 总 产量 ， 也 必须 分 别 研究 植物 活 质 产 量 ; 后 一 种 产量 应 当 肇 在 营养 繁盛 时 期 内 也 在 休眠 期 内 测定 。 其 次 ,应 当 研究 年 增长 量 和 年 雕 落 量 以 及 它们 的 比例 。 无 论 整 个 群落 和 构成 群落 的 各 个 植物 种 的 植物 部 分 的 化 学 分 析 , 是 适当 的 。 直 到 现在 为 止 , 主要 只 进行 过 植物 部 分 的 化 学 分 析 , 但 灰分 分 析 非 常 少 , 微量 元 素 的 测定 更 少 。 这 些 空白 点 应 当 填 补 起 来 。 此 外 , 拉 甫 连 科 指出 ,直到 现在 为 止 ， 主 要 只 测定 植被 的 经 济 产 量 , 而 这 一 产量 当然 没有 包括 群落 植物 部 分 的 全 部 产量 。 拉 甫 连 科 指出 ,要 研究 植物 部 分 总 产量 、 植 物 活 质 产 量 及 年 增长 量 以 及 地 上 部 分 年 雕 落 量 和 地 下 部 分 年 死亡 量 , 必须 首先 针对 基本 (水 平 显 域 、. 垂 直 显 域 ) 的 群 从 钥 而 进行 。 这 项 研究 应 当 旗 针对 整个 植物 群落 、 也 人 针 对 各 层 、 各 层 片 和 各 优势 种 而 进行 ? 这 样 将 逐渐 查 明 植 被 产量 的 结构 。 另 一 方面 ， 必 须 在 营养 期 的 各 个 季节 内 研究 这 一 切 对 象 ,不 要 忽略 各 个 优势 植物 种 的 基本 生理 过 程 的 季节 性 动态 。 我 们 附带 提 一 下 ， 在 草本 群落 中 研究 年 增长 量 时 ， 还 必须 注意 野生 动物 (在 很 多 情形 下 还 有 家 冀 ) 食 用 后 的 再 生 情 况 。 适 度 放 牧 常常 是 整个 群落 植物 部 分 正常 生活 活动 的 必要 条 件 ， 正 象 U.K. 帕 却 斯 基 (IawecKHi) 早 就 针对 乌克兰 南部 草原 所 指出 的 那样 。 KE. M. 拉 赴 连 科 、B. A. 安 德 列 耶 夫 (Aarpeep) 和 B. I. 列 昂 捷 夫 (JieoHrpeB) 发 表 了 关于 苏联 欧洲 部 分 和 苏联 中 亚 普 亚 的 平地 显 域 植物 群落 地 上 植物 部 分 的 总 蔓 积 量 和 年 增长 量 的 一 些 报 导 。 这 些 科学 家 一 部 分 从 女 献 中 而 一 部 分 根据 未 发 表 的 硕 料 选 择 了 一 些 必 要 的 材料 。 主 要 结果 列 于 表 11。 ° 278° BELL FARRER BS eh DT A eh ( 显 域 ) 植 物 群落 地 上 植物 部 分 的 总 蓄积 量 和 年 增长 量 ( 引 自 JappeHKo, AHrpeeB u Jleoutses, 1955) 风干 状态 的 地 上 植物 | 风干 状态 的 地 上 植物 亚 带 和 平地 群 聚 的 名 称 部 分 总 著 积 量 部 分 年 增长 量 〈《 公 担 /公顷 ) ( 公 担 /公顷 ) ACR AHEM” (FEAR He AAP HEU) 北极 冻 原 ( 杂 类 草 苦 草 冻 原 ) AH UR TR IAS HE SHEET) FUE UR CE SA SARE) BPE IR CHE MA SBA) “北方 泰 加 群 游 (地 胡 若 乌云 杉林 ) 中 部 秦 加 群落 ( 员 蘑 黑 果 乌 人 饭 树 云 杉林 ) 南方 泰 加 群落 ( 醇 桨 草 云 杉林 ) Bot BC SCH: HK) WD HE RH RDFA HC MA ACHE HE IL) HUMIRA HEE MME (FHL ESE SF HET) SUNIL (SESE EAL) FEMA APRA EA AIR (BREE SEE) 草原 化 (北方 ) ARR PE AER AEA ACHE THEA FUREA TEV) Sa An] APM AEH SHEE A HAE HEA) Ha EME te EE EB. M. 拉 甫 连 科 、3. 互 . 安 德 列 耶 夫 和 B.D. 列 昂 捷 夫 的 著作 ， 正 象 这 些 作 者 所 议 的 ,是 千 制 从 冻 原 到 荒 弄 的 苏联 植被 地 上 部 分 生产 率 的 剖面 线 的 首次 尝试 。 这 项 研究 不 可 以 吓 作 名 副 其 实生 物 地 理 群 落 学 的 研究 ， 因 为 它 仅仅 涉及 生物 地 理 群 落 的 植物 部 分 ,但 它 可 能 是 这 一 切 群落 型 的 芙 正 生 物 地 理 群 洲 学 的 重要 基础 。 H. U1. 烈 梅 佐 夫 (PexesoB ) J. H. 贝 科 娃 (BarREopa) 和 K. M. 斯 米尔 庄 娃 (CMHp- HEH0Ba)， 在 沃 罗 涅 日 禁 伐 林 、 莫 尔 多 丈 禁 伐 林 和 中 央 禁 伐 林 的 俩 域内 的 各 个 不 同 林 型 中 的 营养 元 素 生 物 循环 的 研究 , EET T 10 年 以 上 。 在 每 一 林 型 中 , 针对 不 同年 苍 的 树 群 建立 了 一 系 烈 的 样 地 。 在 计算 和 量度 乔木 之 后 ， 为 雯 树 群 选择 了 两 株 标准 树 。 和 砍 掉 这 些 树 的 枝 , 摘 光 叶子 , 抛 出 根系 。 分 开秤 重 叶 子 、 树 和 干 、 小 枝 和 粗 枝 、 小 根 和 粗 根 , 重量 的 总 和 就 是 整 棵 树 的 重量 。 从 一 切 部 分 中 , 取出 平均 样品 ， 以 进行 化 学 分 析 。 为 了 收集 雕 落 物 ,安放 了 一 些 箱子 , 每 一 箱子 的 面积 为 工 平 方 米 , 每 一 样 地 上 共 安 放 10 FAT. I. 互 . 贝 科 娃 (1951) 的 论 女 详细 叙述 了 试验 方法 。 便 经 用 这 样 的 方法 研究 了 两 个 松林 型 ,两 个 云 杉 林 型 ,一 个 柑 林 型 ,一 个 根 林 型 ,一 个 山 杨 林 型 。 在 1955 年 发 表 的 著作 中 ， 互 . OL RE, J. 互 . 贝 科 娃 和 OK. M. 斯 米尔 诺 娃 报导 了 他 们 所 发 现 的 这 一 切 林 型 所 共有 的 一 系列 规律 性 。 例 如 ,佛经 发 现 , 在 这 些 林 型 中 占 优 势 的 一 切 乔 木 树 种 ， 氮 和 灰分 元 素 的 含量 很 少 随 着 年 龄 而 变化 。 叶 子 所 含 的 一 切 营 养 元 素 最 为 丰富 ,其 欢 ,按照 从 多 到 少 的 顺序 是 : 小 枝 和 小 根 , 粗 枝 和 粗 根 ,最 后 是 树 于 (所 和 灰分 元 素 的 含量 最 少 )。 就 各 种 营养 元 素 在 叶 中 的 含量 来 说 ， 占 第 一 位 的 是 ° 279。 Bi FREES 5 EMEA RB PN SRR, 第 一 位 是 钙 , 其 次 是 气 。 就 各 种 元 素 ( 特 别 是 气 、 钙 、 钾 、 硅 ) 的 含量 来 发 ,各 个 不 同 乔木 树种 彼此 大 大 不 同 。 土 壤 条 件 的 差异 ,肯定 未 必 导 和 致 同 一 乔木 树种 的 营养 元 素 含 量 的 重大 差异 。 可 是 ,营养 元 素 的 消耗 由 于 树龄 不 同 而 改变 得 颇 为 强烈 ; 而 且 ， 随 着 树龄 的 增长 ,消耗 量 起 初 增加 ,后 求 , 在 某 一 界限 年 龄 之 后 ( 随 着 不 同 树种 而 不 同 ), 消耗 量 降低 。 从 土壤 中 取得 的 较 大 部 分 营养 元 素 , 都 随 着 雕 落 的 叶 和 侍 叶 , 随 着 果实 `. 枝 和 和 死 的 树 , 重新 回 到 士 壤 中 。 从 土壤 中 取得 的 营养 元 素 ， 只 有 较 小 部 分 每 年 阻 留 在 树 群 中 。 在 巧 一 30 岁 龄 ， 这 些 物 质 阻 留 得 最 多 ;此 后 , 阻 留 量 越 来 越 减 少 。 在 成 熟 的 树 群 中 ,消耗 量 几乎 等 于 阻 留 量 。 只 有 柑 林 是 例外 , 柑 林 从 第 一 龄 航 起 ,就 把 消耗 量 的 大 狗 80% EE LBP. AWE. 轰 开 始 破 坏 的 树 群 ,每 年 选 回 土壤 中 的 营养 元 素 比 从 土壤 中 取得 的 更 多 。 就 进入 生物 循环 中 的 各 种 营养 元 素 的 比例 来 襄 , 研 究 的 各 个 林 型 彼此 大 大 不 同 。 而 且 ， 在 每 一 林 型 中 ,虽然 消耗 的 营养 元 素 的 数量 随 着 树 群 年 龄 而 改变 ,但 进入 生物 循环 中 的 各 种 元 素 之 问 的 比例 , 则 仍然 相当 固定 。 苦 从 层 和 草本 层 在 森林 群落 的 生物 循环 中 ,起 着 较 小 的 作用 。 草 本 层 对 钾 和 和 氢 的 循环 发 生 最 强烈 的 影响 。 这 些 作 者 指出 ， 为 了 发 计 人 工 林 型 ,为 了 更 好 地 拟定 采伐 制度 和 其 他 林业 措施 ,必须 知道 上 述 一 切 规律 性 。 手 育 采伐 虽然 没有 破坏 树 群 的 组 成 ,但 改变 生物 循环 。 括 育 采 伐 导 致 采伐 残余 物 ( 枝 .时 、 对 叶 ) 和 树 根 所 含 的 营养 元 素 同 时 回 到 土壤 中 。 此 外 ,在 任何 采伐 时 ,， 运 出 森林 的 木 材 所 含 的 营养 元 素 , 胸 离 了 生物 循环 。 生物 循环 的 研究 也 为 刊 断 群落 演 替 提供 材料 。 了 到 M. 斯 米尔 谋 娃 《CampEoBa， 1952) FEW T RAR LS ASS RP BZ Ja, 作出 了 千 花 ,机 林 从 土壤 中 取 用 营 养 元素 , 比 云 杉林 和 松林 更 多 ， 因 而 需要 较 肥 沃 的 土壤 。 按 照 斯 米尔 讲 娃 的 意见 ， 莫 尔 多 瓦 禁 伐 林 的 机 林 是 在 松林 和 机 云 杉林 的 地 点 上 发 育 起 来 的 ;这 些 松 林 和 机 云 杉 林 为 要 求 较 严格 的 群落 准备 了 土壤 。 这 一 点 为 下 面 的 事实 所 证实 : 在 机 林 中 间 ， 星 散 分 布 着 一 些 独 株 的 老 的 云 杉 大 树 ; 此 外 ,机 林 的 土壤 保存 了 残余 灰 化 过 程 的 特点 。 .其 米尔 讲 娃 尝试 计算 在 采取 各 种 不 同 林 业 措 施 ( 例 如 , 疏 伐 、 生 长 伐 、 主 伐 ) 了 时 胸 离 生 物 循 环 的 所 和 灰分 元 素 的 数量 。 她 假定 ,在 全 部 三 种 情形 下 ,采伐 的 树 占 采伐 前 的 数目 的 20 和 2 FEE aa: 对 于 研究 的 机 林 来 部 , 朴 伐 非常 有 利 ， 因 为 臣 伐 大 大 加 强 营养 元 素 的 生物 循环 ,促进 棕色 森林 土 的 肥力 的 提高 ,为 树 群 的 发 育 和 生长 造成 更 好 的 条 件 。 此 外 , 访 作 者 引述 工 了. 艾 丁 耿 (9imrzmareH) 的 资料 ,并 指出 ,在 系 竹 蕊 伐 时 获得 的 木材 ， 可 能 象 在 不 进行 括 育 采 伎 的 成 熟 林 分 的 些 伐 时 获得 的 木材 那么 多 。 牙 伐 后 的 有 机 物质 的 这 种 补充 增长 ， 是 由 于 营养 元 素 生 物 循 环 强度 增加 以 及 宇宙 因素 更 有 效 利用 ,而 实现 的 。 可 是 ,应当 附带 声明 ， 臣 伐 虽 然 对 蔷 作 者 所 研究 的 机 林 是 有 效 的 ,但 衣 定 未 必 对 一 切 森 林 群 落 都 成 功 地 用 求 代替 其 他 采伐 方式 。 P. X. 艾 季 和 良 (Airmagm 1953) 应 用 了 类 似 的 方法 以 研究 草原 群落 的 营养 元 素 循 of, B.A. FAIA 〈Hopra, 1946) SMe mcwee RR. HU BAMA UE 罗 津 (Basusesuy u Pogun, 1954) be Tix -HASROAE, 并 用 自己 的 材料 加 以 补充 ， 然后 作出 了 各 个 不 同 植被 类 型 中 的 “生物 小 循环 ”的 值得 注意 的 比较 。 他 们 作出 和 糙 。 280。 论 , 灰 分 元 素 的 每 年 进入 量 , 是 在 草原 中 最 多 ,而 在 云 杉 林 中 最 少 。 在 云 杉 林 中 , 残 落 物 分 解 过 程 导 和 致 除了 二 氧化 硅 以 外 的 几乎 一 切 灰 分 物质 的 淋 深 。 在 草原 群落 中 ， 积 累 的 化 学 元 素 及 其 比例 ， 恰 恰 导 和 致 在 植物 残 体 矿质 化 产物 中 形成 次 生 粘 土 矿 物 的 形 成 。 糙 果 , 在 草原 土壤 中 , 形成 了 大 量 的 胶体 有 机 无 机 复合 体 , 这 种 复合 体能 够 把 很 多 钙 和 位 以 吸附 状态 保持 着 。 最 后 ,在 范 章 上 ,有 机 部 分 充分 矿质 化 和 简单 矿质 化 合 PAAR ESE. MRE, 在 云 杉 林 中 , 残 落 物 分 解 时 的 灰分 元 素 和 和 氮 的 总 进 AK, EAE 123 公斤 /公顷 , 那 末 , 在 西西 伯 利 亚 的 黑土 草 旬 草 原 上 , 仅仅 灰分 元 素 的 总 进 大 量 就 达 每 年 833 公斤 /公顷 ,而 且 还 有 氮 121 公斤 /公顷 ; MEHR, 灰分 元 素 的 每 年 总 进入 量 是 475 公斤 /公顷 ， 氮 是 92 公斤 /公顷 。CaO 每 年 进入 量 在 云 杉林 中 是 33 公斤 /公顷 ， 在 黑土 草 旬 草 原 上 是 220 A /AB, Fexcw bE 70 公斤 /公顷 。 至 于 MgO, 则 它 的 每 年 进入 量 在 荡 漠 上 最 多 ( 达 58 公斤 /公顷 ) ,在 云 杉 林 中 最 少 C6 公斤 /公顷 ) ,在 黑土 草 旬 草原 上 中 等 (52 公斤 /公顷 )。 在 评价 各 个 不 同 植物 群落 中 的 生物 循环 的 上 述 研 究 时 ,应 当 指 出 ,它们 还 没有 包 括 生 物 地 理 群 落 生 活活 动 的 一 切 方 面 。 第 一 ， 它 们 仅仅 四 及 生物 地 理 群 落 的 植物 部 分 ,而 没有 考虑 到 生物 地 理 群 落 的 动物 群 和 微生物 。 第 二 , 写 们 完全 没有 充分 考虑 到 生物 循环 和 非 生 物 界 因素 之 间 的 相互 联系 ， 而 这 些 非 生物 界 因素 也 是 生物 地 理 群 落 的 一 个 不 可 分 割 的 组 成 部 分 。 虽 然 如 此 ,但 这 些 研 究 在 认识 生物 地 理 群 落 生 活 方 面 作 了 宝贵 的 页 献 ; 甚 至 可 以 襄 , 它们 在 这 一 方面 起 着 主导 作用 ， 因 为 植物 群落 是 生物 地 理 群 落 的 一 个 最 重要 成 分 ,这 个 成 分 , 正 象 B. A. 苏 卡 乔 夫 所 阁 的 , 起 着 "生物 地 理 群 落 形 成 作用 ”。 这 些 研 究 应 当 在 生物 地 理 群 落 粽 合 研 究 中 构成 基本 环节 ,而 除了 和 烷 合 研究 以 外 * 即 各 个 不 同 专门 科学 的 科学 家 参加 以 外 ,任何 其 他 方法 都 不 可 能 用 来 全 面 认 雇 生物 地 理 群 落 。 生物 循环 的 研究 ， 其 中 包括 生物 循环 的 各 个 最 重要 方面 之 一 一 -植物 部 分 产 量 一 一 的 研究 ,可 能 与 生物 地 理 群 落 的 其 他 特点 (其 中 包括 非 生 物 界 因素 ) 有 联系 ;为 TRHIK— A, 我们 将 引述 白俄罗斯 林业 技术 研究 所 工作 人 员 B. A. 日 尔 金 (此 ar- KHH 1954) 的 著作 中 的 某 些 资料 。 这 篇 论 女 的 题目 本 身 < 生 产 率 作为 评价 乔木 和 森林 对 水 分 平衡 的 影响 的 一 个 分 类 特征 >, 已 沟 指 出 森林 生物 地 理 群 落 的 各 个 非常 重要 方 面 之 一 。 鼓 作者 论证 了 一 个 论点 : 生产 这 较 高 的 森林 是 水 源 洒 养 较 好 的 森林 ， 写 在 最 大 程度 上 减少 地 表 径 流 及 其 后 果 一 一 -侵蚀 。 在 但 戈 烈 洛 耶 教学 试验 林场 中 ， 便 罗 对 第 亚 地 位 航 的 同龄 的 37 岁 的 稠密 人 工 松林 进行 了 观察 , KTR a BR, 土 塘 为 灰 化 砂 质 十 ;其 下 面 为 踊 松 砂 , 地 下 水 深 。 根 据 树干 胸 高 直径 的 测量 ， 把 这 些 松 林 的 一 切 乔木 分 为 5 个 生产 率 等级。 然后 从 每 一 生产 这 等 级 中 选 出 6 株 标准 树 ， 其 中 3 株 轰 过 秤 重 和 其 他 分 析 ， 而 3 株 留 作 研 究 它 们 对 植物 气候 的 影响 。 在 测定 了 稼 色 物 质 鲜 重 之 后 ,该 作者 利用 了 A. 伊 凡 庄 夫 (JBaaop, 1956) 的 方法 ， 计 算 了 每 一 生产 棕 等 级 的 平均 树 在 蒸腾 时 的 水 分 消耗 , 井 根 据 一 公顷 上 的 每 一 等 级 的 乔木 数目 ， 确定 一 公 项 上 的 蒸腾 数值 。 为 了 计算 树冠 阻 留 降水 的 数量 ， 在 每 一 等 级 的 3 株 供 试 树木 下 面 ,设置 雨量 器 , 并 在 冬季 在 同一 些 地 点 心 什 量 雪 尺 ， 而 雪 水 当量 则 用 天 平 雪 。281。 marl. FES -PREERTA Til, 4 ae eS Re eae, 东 ) 的 方向 排列 ,从 树 于 开始 ,然后 每 隔 0.5 米 ,直到 树冠 投影 边界 。 在 观察 森林 下 的 降水 进程 的 同时 ,还 在 露天 地 点 、 在 田地 上 进行 同样 的 观察 。 降 水 量 折算 成 每 一 供 哉 乔木 的 树冠 投影 表面 , 卉 与 落 在 田地 的 同一 面积 的 降水 量 进行 比较 ;知道 了 这 两 个 数 值 , 就 可 以 计算 每 一 生产 牵 等 级 的 供 喜 乔木 的 树冠 阻 留 降水 的 百分率 ,然后 计算 树 冠 表面 水 分 蒸发 的 年 平均 消耗 量 。 在 把 蒸 脆 和 树冠 表面 降水 蒸发 的 水 分 消耗 量 与 每 一 生产 达 等 级 平均 乔木 树冠 投影 面积 上 的 降水 年 平均 收入 量 进 行 比 静 之 后 ， 锌 作者 作 出 了 值得 注意 的 千 论 。 当 时 发 现 , 当 树 群生 产 牵 增 加 到 三 倍 之 后 ,蒸腾 的 水 分 消耗 只 霹 加 到 二 倍 多 一 点 ,而 树冠 表面 蒸发 的 消耗 则 几乎 减少 到 三 分 之 一 。 此 外 , 随 着 生产 率 的 增加 ， 不 为 树冠 所 阻 留 而 落 到 士 壤 表面 或 落 到 草本 苦 人 表层 和 小 灌木 层 的 那 部 分 降水 量 ， 则 天 大 减少 。B8. 在. 日 尔 金 在 第 La 地 位 航 的 云 杉 林 中 举行 的 另 一 个 类 但 的 研究 中 , 也 获得 了 相似 的 和 结果。 这 样 看 来 ,森林 的 生产 这 越 大 ,就 是 属 , 它 的 树 群 形成 的 物质 越 多 , 那 末 , 它 消 耗 水 分 就 越 沟 入 ,径流 及 其 引起 的 土壤 侵蚀 因而 就 越 减少 。 J. 卫 . 2 ef M. M. FARE HF (PoraE u Tormrrep6ax, 1954) 报导 了 关于 鱼 裂 十 的 生物 地 理 群 落 的 值得 注意 的 资料 。 在 中 亚细亚 ， 表 面 粘 质 而 在 于 燥 时 出 现 多 边 形 Be HY BE AB PIE hi, 叫做 龟 裂 士 CTafHIPH)。 旬 有 裂 士 在 范 将 带 内 主要 出 现 于 远离 山 区 的 山 玉 平原 部 分 。 在 那里 ,在 雨季 内 ， 由 于 径流 极其 徐 慢 , 形成 了 短期 的 极 沪 水 的 WW; ERA Ja, RS IE. MAAN, BALE RAR 阶段 中 完全 没有 植物 ; 但 后 来 发 现 , 龟 裂 土 的 基质 富有 显 微 的 藻类 , 主要 是 蓝藻 ， 同 时 , 攻 类 不 但 在 表面 形成 薄 层 , 而且 透 入 稍微 深 处 。 根 据 初 步 的 得 料 , 在 认 其 清除 外 来 混杂 物 的 旬 裂 土 营 类 薄 层 中 ,含有 的 车 类 干 物质 ,大 狗 是 一 公顷 500 Bo BRE 龟 裂 士 形成 中 起 着 重要 作用 。 它 们 狐 常 使 基质 富有 有 机 物质 ， 而 在 周期 性 潮 齐 时 进 行 强烈 光合 作用 ， 使 基质 为 氧 和 其 他 新 陈 代 谢 产物 所 饱和 。 当 龟 裂 十 表面 草 时 出 现 萍 水 层 的 时 候 , 在 白天 ,车 类 的 活动 不 但 导致 这 个 水 层 为 氧 所 饱和 ， 而 且 导 和 致 这 个 水 BRE, DE pH 值 达 10 一 1。 藻 类 薄 层 和 地 表 水 重复 泛滥 ， 逐 新 导致 龟 裂 士 Lint RIG ROAR IKE IL. FERRE RE BIA 5 一 6 厘米 。 BET HEE GX BO A ARIA 50 PPLE) Db, FEA RS ER a Ohh A), 它们 仅仅 分 布 于 达 10 一 20 厘米 深 处 的 表层 中 。 在 这 里 ， +e PREBER, 比 和 细菌 区 系 更 加 多 种 多 样 。 在 龟 裂 士 发 育 过 程 中 , 龟 裂 土 上 也 出 现 高 等 植物 ,起 初 主 要 是 短 生 植物 和 多 年 生 短 生 植物 ， 以 及 蔡 科 (Chenopodiaceae) 的 夏秋 一 年 生 植 物 。 在 色 裂 士 发 育 的 各 个 不 同 阶段 中 ,高 等 植物 地 上 部 分 的 数量 是 从 0.5 到 10 公 担 /公顷 ,土壤 中 的 根 峙 量 是 从 1.0 到 15 公 担 / 公 绩 。 苏联 科学 院 各 研究 所 的 植物 学 家 动物 学 家 和 士 壤 学 家 的 和 综合 研究 ,使 得 有 可 能 发 现 鱼 裂 士 上 的 生物 地 理 群 落 演 替 。 这 些 演 奉 系列 以 藻类 在 新 基质 上 最 初 定居 为 开 th; 后来, 它们 导致 车 类 在 旬 裂 士 上 大 量 发 育 以 及 高 等 植物 稀 朴 分 布 , 最 后 导致 多 年 生 植 物 占 优 势 的 高 等 植物 成 熟 群 落 的 形成 。 在 演 替 的 这 个 后 一 阶段 中 ， 龟 裂 土 的 十 。282。 SEAS WSR —b—— FP I Fis re PY PR -EE 5 TH FY Le AE Fd "EE Ah 域 生 境 。 印 有 裂 士 上 的 生物 地 理 群 落 演 替 ， 也 件 随 着 动物 群 的 变化 。 昆 虫 的 种 类 和 粗 成 EWE IS , 挖 士 动物 数目 逐渐 增加 ;这 一 点 是 由 于 高 等 植物 的 植物 性 物质 的 增加 而 成 为 可 能 的 。 无 论 龟 裂 士 的 产生 和 龟 裂 士 生物 地 理 群 落 的 演 奉 ， 都 是 与 山 蔓 平 原 景观 的 一 般 发 育 有 关 的 。 在 典型 的 情形 下 , 龟 裂 士 出 现 于 这 些 平原 的 中 部 ;在 那里 , 径流 虽然 极 其 梭 慢 ,但 仍然 发 生 影 响 , 井 逐渐 导致 盐 类 部 分 运 移 以 及 变迁 干 河床 的 形成 。 我 们 看 到 , 色 裂 士 的 粽 合 研究 ,包括 低 等 植物 ,高 等 植物 、 动 物 界 的 生活 活动 和 演 赫 , 士 壤 形成 过 程 ， 以 及 整个 景观 发 育 。 其 中 不 够 的 仅仅 是 小 气候 变化 的 春 料 , 但 这 些 变 化 对 于 认 城 龟 裂 士 生 物 地 理 群 落 演 替 求 说 较 不 重要 , 因为 在 那里 ,土壤 形 碟 过 程 肯定 占 优势 。 虽 然 如 此 ,但 象 地 面 水 层 为 氧 所 人 饱和、 上 面 烙 皮 的 蜂窝 状 多 孔 盆 辕 的 形 成 等 等 那样 的 现象 ,已 交 不 能 不 影响 到 当地 气候 的 变化 , 那 怕 只 是 近 地 面 空气 层 中 的 气候 变化 。 而 随 着 高 等 植被 的 发 育 以 及 旬 裂 士 井 人 显 域 景 观 要素 ， 龟 裂 士 上 也 造成 相应 的 显 域 植物 气候 。 在 进行 总 辕 时 , 我们 将 指出 , 生物 地 理 群 落 学 研究 当然 应 当 是 名 副 其 实 烷 合 的 。 如 果 改 ,生物 群落 的 研究 常常 仅仅 由 动物 学 家 和 植物 学 家 求 进行 ,或 者 甚至 是 由 其 中 一 门 科学 的 科学 家 求 进行 ,而 且 肯 定 未 必 与 环境 的 多 方面 和 深入 的 研究 结合 起 来 , 那 未 ,在 生物 地 理 群 落 的 研究 中 ,还 应 当 有 土壤 学 家 ,气候 学 家 、 微 生物 学 家 和 水 女 学 家 一 起 参加 。 ea283， F+ro—s ”地 植物 学 和 景观 学 在 B. B. 道 库 恰 耶 夫 (IoFyqaeB) 的 工作 之 后 ,人 们 对 于 自然 地 理 区 划 的 兴趣 天 天 加 强 了 ;自然 地 理 区 划 的 基础 不 外 乎 是 自然 带 。 此 外 ,除了 和 述 度 地 带 性 和 垂直 地 带 性 以 外 ， 人 们 开始 大 天 注意 沟 度 地 带 性 ,特别 是 在 工 . 五 . ee 后 来 B. I. 间 马 罗 夫 (KowapoB) 的 研究 之 后 更 是 如 此 ; 而 且 ， 人 人 开始 在 这 三 个 地 带 性 类 型 的 相互 联系 或 相互 交 答 中 研究 这 三 个 地 带 性 类 型 。 eee 地 理学 一 个 分 科 的 发 展 树 立 开 端 。 在 十 月 革命 以 后 ,新 地 区 的 农业 利用 以 及 整个 自然 春 源 研究 的 广泛 提出 ,刺激 了 自然 区 划 ( 自 然 地 理 区 划 ) 的 强烈 发 展 以 及 地 理 景 观 学 改 的 拟定 。 景 观 的 动态 理解 的 产生 和 巩固 , 已 经 是 苏联 景观 学 的 这 个 第 一 阶段 的 特征 。B. B. $k BRK (Doss) 在 1925 年 就 第 一 次 指出 ， 景 观 包 括 自然 地 理 过 程 总 体 。 坡 雷诺 夫 强 调 指出 , PA 然 因 素 一 一 气候 、 地 质 构 造 、 BT AK SCHR FR ER, 动物 群 一 一 的 相互 作用 , 是 可 动 的 , 它 决 定 景 观 的 发 展 。 在 0. C. 涅 乌 斯 特 鲁 耶 夫 (HeycTrpyeB) 的 著作 中 ,也 强调 指出 景观 的 动态 性 , 而 在 B. P. 威廉 斯 (BmrBmaxc) 的 著作 中 则 强调 指出 自然 带 的 动态 性 。 此 外 ， 遍 述 性 景观 学 也 逐渐 发 展 ; D.C. 贝尔 格 的 各 种 著作 可 以 作为 它 的 范例 。 贝 尔格 (1945) 提 出 了 景观 的 一 个 新 定义 ;他 在 坡 雷 庄 夫 的 定义 中 加 入 了 一 句 “ 景 观 是 在 一 定 地 带 范 围 内 典型 重 复出 现 的 某 种 总 体 ” ,并 把 人 类 活动 烈 为 景观 要 束 。 1931 年 出 了 第 一 版 的 J.C. 贝尔 格 的 著作 “苏联 的 景观 地 理 带 > 具有 颇 天 的 意 义 。 可 是 ,必须 指出 ， 贝 尔格 不 是 根据 躲 一 的 原则 来 划分 景观 。 一 方面 ， 一些 景观 是 的 确 在 空间 上 重复 出 现 的 类 型 学 单位 ,例如 “ 荒 资 带 砂 地 景观 ”, BH, HARE 复出 现 的 景观 ， 例 如 ， “五 尔 戴 丘陵 景观 ”或 “中 西伯 利 亚 台 地 景观 ”。 此 外 ， 开 0. 贝 尔格 的 错误 ,是 把 人 类 连同 气候 、 士 壤 、 植 被 .动物 界 一 起 烈 为 地 理 景 观 要 素 。 人 类 活 动 首先 决定 于 生产 关系 , 只 在 一 定 程度 上 依存 于 地 理 环境 ,但 这 种 依存 性 同和 社会 因 素 ( 和 会 发 展 中 的 主导 因素 ) 比 较 起 来 ,只 具有 次 要 的 从 属 的 性 质 。 30 年 代 开 始 的 苏联 景观 学 发 展 的 次 -- 阶 段 ， 以 下 面 一 点 为 特征 : 在 过 去 研究 工 作 积 累 的 大 量 事实 材料 的 基础 上 ,更 加 认 芙 和 深入 地 研究 各 种 理论 问题 1951 一 1952 4p, A. A. 格 里 戈 里 耶 夫 CITpzropzeB) 的 错误 观点 受到 批 刊 ;他 把 自然 带 和 景观 看 作 决 定 于 似乎 极其 外 部 的 主导 因素 一 一 “自然 地 理 过 程 ”一 一 的 某 种 事物 ， 而 包 秽 了 自然 带 和 景观 的 自身 发 育 。A. M. 斯 米尔 讲 夫 (CwrpHoB) 的 错误 观点 也 受到 批判 ; 他 不 承 认 景 观 的 真实 性 , 因为 在 地 域 上 相 邻 的 各 个 景观 之 间 , 通常 有 逐渐 的 空间 过 小 , 就 是 阁 , 没 有 非常 明确 的 边界 。A. M. 斯 米尔 诺 夫 的 错 愤 类 似 于 过 低估 诗 植 物 群 丛 芙 实 *，284。 存在 的 工 工 $F Pamencenit) fy SHR , PH PSE DLP ber PE FIL BE 19 HE 性 这 一 辩证 唯物 主义 观点 的 无 知 为 基础 的 。 逐 渐 的 空间 过 滤 在 地 域 上 接 邻 的 各 个 景 观 之 间 的 存在 ,和 炎 毫 不 能 消除 各 个 景观 之 间 的 性 质 差 异 。 同 样 ,， 如 果 一 个 景观 , 在 时 间 上 发 育 着 ,为 另 一 景观 所 演 趟 , 那 示 ,无 论 这 种 演 替 进行 得 多 么 逐渐 , 写 的 逐渐 性 完 全 不 能 消除 在 时 间 上 一 前 一 后 的 景观 之 问 的 性 质 差异 。 除了 上 述 的 错误 以 外 ,无 花 在 A.M. 斯 米尔 谐 夫 的 著作 以 及 特别 是 在 A. A. 格 里 戈 里 耶 夫 的 著作 中 , 都 有 很 多 宝贵 的 了 论点。 例如，A. M. 斯 米尔 诺 夫 井 非 毫 无 根据 地 强调 指出 研究 立体 图 (6rog) 的 意义 ,就 是 说 ,研究 从 分 水 岭 到 河 或 海 的 断面 线 。 除 了 研究 景观 以 外 ,研究 立体 图 也 是 必要 的 ,而 在 本 质 上 ,这 项 研究 苏联 正在 进行 。 OAL A. 格 里 戈 里 耶 夫 的 著作 中 的 宝贵 之 点 ,首先 在 于 他 把 关于 自然 地 理 地 这 作 为 一 个 竹 一 整体 的 观念 以 及 关于 在 这 个 地 过 中 的 统一 自然 地 理 过 程 的 观念 ， 引 到 科学 中 来 。 由 此 可 见 , 某 一 景观 的 自身 发 展 必 须 不 是 在 绝对 意义 上 ,而 是 在 相对 意义 上 来 ”理解 ,就 是 癌 , 不 是 把 它 与 周围 景观 以 及 与 台 个 自然 地 理 地 克 制 裂 开 来 理解 。 在 最 近 的 年 代 内 ， 苏 联 景观 学 正在 走 上 更 加 深入 和 全 面 研究 自然 景观 以 便 加 以 更 充分 烃 济 利用 的 道路 ; 这 一 点 也 是 与 拟定 改造 景观 的 方法 有 关 的 。 景 观 学 的 生物 地 球 化 学 方向 , 早 就 由 B. VU. HEAR MHA BEC Bepnagcrnit) Fl B. B. 坡 雷诺 夫 开 始 , 现在 正在 继续 发 展 。 B. B. $e BK (ossmos, 1945) 以 任何 一 条 大 河 的 流域 为 例子 ， 提 出 了 景观 的 地 球 化 学 研究 的 方案 。 如 果 构 成 这 个 流域 的 岩石 的 组 成 已 沟 研 究 , 那 未 ,在 这 个 流域 的 范围 内 可 以 划 出 一 些 局 部 的 支 芒 流域 ， 这 些 局 部 流域 完全 是 由 索 和 纯 一 的 基 峙 构成 的 。 在 每 一 个 这 样 的 局 部 流域 中 , 应 当 划 出 三 个 地 点 : 分 水 岭 , 坡地 , 支流 河床 。 其 次 ,首先 把 基 崖 的 化 学 粗 成 与 河水 矿物 剩 留 物 的 组 成 进行 比较 ,这 一 点 使 得 有 可 能 利 断 雯 景观 所 固有 的 化 学 元 素 迁 移 情况 。 然 后 ,研究 残留 风化 壳 的 平均 组 成 , 以便 作为 测定 元 素 的 区 域 性 迁移 能 力 的 对 照 。 更 进一步 ,研究 土壤 水 、 地 下 水 、 猎 常 性 滩 润 的 水 和 周期 性 滩 油 的 水 的 矿物 剩 留 物 的 组 成 ， 井 把 它 与 从 蔷 景 观 一 切 排水 集合 地 点 取 得 的 河水 的 矿物 剩 留 物 的 组 成 进行 比较 。 最 后 , 研究 分 水 岭 和 坡地 ;在 分 水 岭 上 , 把 基 岩 、 残 留 风化 过、 其 上 发 育 的 土壤 、 植被 灰分 和 士 壤 水 的 组 成 进行 比较 ， 而 在 坡地 上 ; 则 把 运 积 物 . 其 土壤 ,植物 灰分 、 士 壤 水 和 淋 洗 这 个 运 积 物 的 次 泣 的 水 的 组 成 进行 比较 。 后 来 ， U. A. 季 托 夫 (Tarop) 主 要 用 植物 学 方法 ，A. VL. 别 烈 尔 曼 (IIepexpxaH) 主要 用 地 球 化 学 方法 ，B. A. 柯 夫 达 (Koara) 主 要 用 土壤 学 方法 , 进一步 发 展 了 B. B. 坡 雷 诺 夫 的 思想 。 景观 学 的 生物 地 理 群 落 学 方向 是 BH. 苏 卡 乔 夫 (Cywayes) 在 1945 年 提出 的 。 B. A. 苏 卡 乔 夫 的 生物 地 理 群 落 ,在 本 质 上 不 外 乎 是 初级 景观 ,就 是 襄 , 写 是 比 地 理学 家 通常 研究 的 单位 更 小 的 单位 ,但 却 是 植物 、 动 物 、 微 生物 .小 气候 、 地 质 构造 、 士 壤 、 水 状 驶 的 那个 相互 制 狗 的 总 体 。 如 果 说 , 坡 雷诺 夫 、 季 托 夫 、 别 烈 尔 曼 研 究 的 是 较 天 的 景观 单位 ,是 各 个 不 同 地 貌 要 素 的 交错 , 井 一 - 般 相 当 于 流域 , 那 未 ，B. A. 苏 卡 乔 夫 则 梨 中 注意 力 于 生物 地 理 群 落 ,这 个 生物 地 理 群 落 在 内 容 上 大 致 相当 于 植物 群落 ， * 285 。 (BAIA GM i St EL ft OL MEAP eR Ha SF Frhe 5 Oe ee Beth; A, ALAA EASED RATE SS (Buxtopos, 1955), weit, APUEZERMARE, HER LAL Alte YS SEE. OD. 互 . 米 里 科 夫 (Mr5E0B，1956 ) 建 斑 不 要 把 “景观 "这 一 术语 当 作 一 定 分 类 学 单位 来 使 用 ， 而 是 把 它 当 作 一 般 概念 来 使 用 ,这 个 林 念 表示 “自然界 的 各 个 相互 制 狗 和 相互 联系 的 事物 和 现象 的 总 体 ， 这 些 事物 和 现象 以 某 些 在 历史 上 形成 的 不 断 在 发 育 着 的 地 理 复 合体 的 形式 出 现在 我 们 面前 。…… 景观 是 象 气候 、 士 壤 、 地 形 等 等 那样 的 一 般 林 念 。 我 们 可 以 在 同等 程度 上 提 到 整个 地 理 壳 的 景观 以 及 提 到 地 理 区 域 、 地 理 带 、 地 理 省 和 缉 理 区 的 景观 《第 106 页 )。 ®. 0. KER AN THERE A: RRS ahr, KM PAA PAS FTE : 地 域 的 竹 一 性 (连续 性 ), 空 间 上 的 不 重复 性 ,起 源 的 同一 性 (与 内 部 的 形 态 不 均匀 性 相知 合 )。 区 域 单位 自 上 而 下 是 :区 域 (cTpaHa)， 带 (80Ha )， 省 (CIDOBHHIEHK )9 区 (paioE)。 类 型 学 单位 自 上 而 下 是 : 景观 型 (TI zaHImagra)， 地 域 型 CTEI MecTHO- cTH) ,特区 型 (rm ypoqmma)C( 有 时 简称 特区 )。 可 是 ， 现 在 并 不 是 一 切 苏联 地 理学 家 都 同意 关于 不 要 认为 景观 的 概念 具有 分 类 学 意义 的 意见 。 虽 然 苏联 景观 学 的 创始 人 一 一 0. C. 涅 乌 斯 特 鲁 耶 夫 、B. 了 B. eR Ky, A. OC. 贝尔 格 一 一 恰恰 是 以 这 样 广泛 和 一 般 的 意义 来 理解 景观 的 ， 就 是 改 ， 恰 恰 是 把 景观 理解 为 各 个 相互 联系 和 相互 制 狗 的 自然 事物 的 某 种 整体 ,但 是 后 来 ,景观 研 究 的 实践 显示 了 另 一 种 观点 。 例 如 ，A. 工 . ee AA Ucauenno, 1953) ee ae oe FA“ whee 复合 体 " 这 一 术 攻 来 表示 上 述 那样 的 一 般 概 念 ; 他 把 均匀 的 特区 复合 体 吓 作 景观 ; 此 外 ， 他 指出 ， 景 观 和 自然 地 理 区 是 同一 个 东西 。 在 这 个 有 关 术 广 的 问题 方面 ;现在 还 没有 取得 完全 一 致意 见 ; 最 近 举 行 的 两 次 苏联 景观 学 会 匠 (第 一 裕 是 1955 年 4 月 在 烈 宁 格 勒 举行 ,第 二 次 是 1956 年 5 一 6 月 在 利 沃 夫 举行 ), 襄 明了 这 一 点 。 i 可 是 ,在 承认 自然 地 理 区 或 者 (完全 一 样 ) 景 观 区 具有 相同 的 内 容 时 ,上 述 双 方才 取得 一 致意 见 。 因 此 ， 最 好 采用 自然 地 理 区 或 景观 区 代替 景观 来 作为 具体 的 区 域 单 1 位 ;而 把 较 一 般 的 意义 , 即 任 何 一 个 等 级 的 自然 地 理 复合 体 的 意义 , 留 给 景观 。 ®. H. 米 里 科 夫 (MHzIEBE0B, 1956) 为 自然 地 理 区 作 了 定义 ,认为 它 是 “自然 地 理 省 自然 地 理 区 严格 服从 地 带 性 ， BAe wt » 它 是 一 个 自然 地 理 带 的 一 部 分 ,或 者 更 准 Bids, 它 在 平原 上 是 水 平 带 的 一 部 分 ， 而 在 山区 内 是 垂直 带 的 一 部 分 。 然 而 ， 如 果 水 平 带 再 分 为 一 些 水 平 亚 带 , 或 者 垂直 带 再 分 为 一 些 垂直 亚 带 , BBR, 自然 地 理 区 将 是 水 平 亚 带 或 垂直 亚 带 的 一 部 分 。 此 外 ， 自 然 地 理 区 也 是 自然 地 理 省 的 一 部 分 。 同 时 ,应 当 考虑 到 ,水 平 带 划分 为 水 平 亚 带 ,或 者 垂直 带 划 分 为 垂直 亚 带 ,是 根据 水 平 带 和 垂直 带 本 身 划 分 时 的 同一 原则 而 进行 的 。 例 如 ,在 很 多 自然 地 理 区 域内 , 泰 加 群落 * 286 * 带 可 能 再 分 为 北方 泰 加 群落 亚 带 .中 部 泰 加 群落 亚 带 和 南方 泰 加 群落 亚 带 ; 在 很 多 山 地 区 域内 , 亚 高 山 带 可 能 再 分 为 上 亚 高 山 亚 带 和 下 亚 高 山 亚 带 , 等 等 。 至 于 自然 地 理 省 ， 则 它 是 自然 地 理 带 的 横向 ( 轻 线 方向 ) 划 分 的 结果 , 或 者 是 每 一 亚 带 (如 果 亚 带 明 显 的 话 ) 的 横向 划分 的 结果。 但 是 ,自然 地 理 省 不 是 垂直 带 的 一 部 分 ,这 一 点 必须 明 确 。 如 果 自 然 地 理 省 的 地 形 是 平原 的 , BBA, 这 个 省 不 包含 垂直 带 ; 但 如 果 地 形 是 山 HO, BAR, 一 个 省 可 能 有 几 个 垂直 带 。 在 这 种 情形 下 , 自然 地 理 省 是 根据 相当 于 读 地 域 水 平 带 的 那 一 最 低 垂 直 带 来 确定 和 命名 。 例 如 , 在 苏联 的 范围 内 ,我 们 把 远东 区 域 的 针 叶 间 叶 林 带 分 为 三 省 :黑龙 江上 游 、 乌 苏 里 江 和 著 哈 林 岛 ( 库 页 岛 )、 千岛 群岛 ASE RAPT pk 44 (Apomenno, 19596)。 可 是 ， 在 这 三 省 的 每 一 省 内 ， 都 存在 着 有 垂直 WEA UK. Pl, AED BA WK CT ky PS), 出现 一 些 ( 自 下 而 上 的 ) 垂 直 带 : 圣 叶 关 时 林带 ， 阴 星人 针 叶 林 带 ( 泰 加 群落 带 )， 含 岳 梭 (CBetula ermanit) 树 从 和 候 松 (Pinus pumila) pf MAA Es LAR IL FE AREF) 0 ii E848 i, BA BOEE OMB ZB GE 1 ELAR SET HE: 5 tte, FE 每 一 垂直 带 内 ,应 当 单独 划分 这 样 的 自然 地 理 区 。 如 果 山 岳 不 大 , 那 末 , EA fe — 5 直 带 可 能 相当 于 仅仅 一 个 自然 地 理 区 ;然而 在 另 一 些 情 形 下 , 可 以 在 一 个 垂直 带 的 范 围 内 划分 用 个 自然 地 理 区 。 同一 个 自然 地 理 省 的 各 个 不 同 地 段 ， 在 其 垂直 地 带 性 方面 可 能 是 不 同 的 。 在 这 些 情形 下 , 自然 地 理 省 再 分 为 各 个 自然 地 理 县 (OKEPYT)( 瑞 . H. 米 里 科 夫 的 方案 中 没有 规定 这 一 般 ), 而 自然 地 理 县 再 分 为 各 个 垂直 带 ,然后 才 分 为 各 个 自然 地 理 区 。 对 于 天 的 山地 区 域 来 改 , 例 如 高 加 索 , 自然 地 理 省 根据 最 低 垂 直 带 来 确定 和 命名 的 原则 ,已 经 不 适用 。 实 际 上 ,如果 运 用 这 个 原则 以 划分 高 加 索 山 地 区 域 , 那 末 , 必然 在 其 范围 内 仅仅 划 出 西高 加 索 省 和 东 高 加 索 省 。 可 是 ， 这 样 的 划分 芽 不 符合 实际 情 驳 。 高 加 索 山 地 区 域 的 广 阅 延 伸 , 使 它 分 化 为 很 多 特殊 的 山地 省 , 而 那些 包括 低地 的 尖 在 这 里 则 退 居 次 要 地 位 。 其 次 ,在 每 一 山地 省 中 再 划 出 一 些 自然 地 理 县 ,然后 在 ”每 一 县 的 范围 内 才 划 出 一 些 严 格 从 属于 垂直 带 的 自然 地 理 区 。 科 学 家 们 便 轻 提出 好 元 个 把 高 加 索 划 分 为 各 个 自然 地 理 省 和 县 的 方案 。 例 如 ，A. A. 格 罗 斯 盖 姆 (Cpoce- reiim) 1928 年 提出 的 高 加 索 植 物 区 系 学 划分 的 方案 ,就 是 这 样 的 方案 之 一 ;这 个 方案 在 本 质 上 同时 也 是 自然 地 理 区 划 方 案 。 按 照 这 个 方案 ， 整 个 高 加 索 分 为 8 省 和 23 县 。 ©. 孔 . 米 里 科 夫 在 一 个 自然 地 理 区 内 部 再 划分 的 , 已 轻 不 是 区 域 单位 ， 而 是 类 型 学 单位 ,就 是 癌 , 是 地 域 型 和 特区 (更 准确 地 部 ,是 特区 型 )。 与 区 域 单 位 不 同 , 类 型 学 单位 具有 间断 分 布 区 ,因而 在 空间 上 是 重复 出 现 的 。 我 们 将 引述 更 . B. 塔 拉 索 夫 (TapacoB, 1957) 在 “ 奥 卡 河 - 顿 河 低地 的 左岸 近 河 谷 阶地 景观 区 ”南部 划分 的 各 个 地 域 型 和 特区 , 求 作 为 例子 。 在 这 里 , 划 出 3 个 地 域 型 : 河 刘 滩 地 域 型 ,高 阶地 地 域 型 ,平坦 分 水 岭 地 域 型 ;在 每 一 地 域 型 中 再 分 为 各 个 特区 。 例如 ,高 阶地 地 域 型 分 为 下 烈 的 典型 特区 : CH) 吹 鲁 砂 丘 地 ， 。 287。 CZ) 人 工 松林 ， CA) 能 腐殖质 化 小 砂 丘 地 上 的 含 贫乏 草本 植被 的 “ 砂 质 草原 ”， CT) 平底 老 谷 ,等 等 。 在 俄罗斯 平原 的 森林 草原 带 和 草原 带 内 ，@. A. 米 里 科 夫 (MHzrEKE0B，1956 ) 划 分 出 6 个 地 域 型 : 河 漫 滩地 域 型 ,高 阶地 地 域 型 ,平坦 分 水 岭 地域 型 , 残 丘 状 分 水 岭 地域 AY , 近 河 地 域 型 , 低 山 地 域 型 。 这 些 地 域 型 不 但 在 一 个 自然 地 理 区 的 范围 内 ,而 且 在 各 个 不 同 的 自然 地 理 区 、 省 、 水 平 带 和 区 域内 ,也 可 能 重复 出 现 ( 问 断 分 布 )。 这 些 地 域 型 作为 类 型 学 单位 的 特点 ,就 在 这 里 。 至 于 特区 ， 则 它们 虽然 也 是 类 型 学 单位 , 但 具有 较 窗 的 内 容 ， 井 在 每 一 自然 地 理 区 内 和 在 每 一 地 域 型 中 都 具有 或 多 或 少 特殊 的 性 质 。 例 如 ， 草 原 屋 奎 地 ”这样 的 特区 型 ,是 仅仅 草原 带 和 森林 草原 带 所 特有 的 交 老 谷 这 样 的 特区 型 ,在 各 个 不 同 自然 带 内 和 在 各 个 不 同 区 域内 是 完全 不 同 的 ,等 等 。 特区 作为 景观 学 单位 的 概念 ,是 HA. 索 昂 采 夫 (ComraHeB, 1948) 提 出 的 ; 他 把 特 区 再 分 为 各 个 群 相 (ar)。 时 . A. 米 里 科 夫 指出 , 互 . A. 索 昂 采 夫 的 群 相 符合 于 也. B. 苏 卡 乔 夫 的 生物 地 理 群 落 。 群 相 的 概念 是 J.C. 贝尔 格 (Bepr, 1945) 引 到 景观 学 中 的 ; 他 从 地 质 学 中 借用 了 这 个 术语 。 索 昂 采 夫 发 展 了 这 个 概念 ;他 支持 贝尔 格 的 下 烈 看 法 : 群 相 是 景观 的 一 个 最 简单 和 不 可 进一步 划分 的 部 分 。 但 是 , 无 花 D.C. 贝尔 格 和 HA. RAK, Me 有 言论 关于 群 相 是 区 域 单位 或 者 是 类 型 学 单位 的 间 题 ， 虽 然 从 他 们 举 出 的 例子 中 可 以 看 出 ， 他 们 倾向 于 认为 群 相 首 先是 区 域 单 位 。 可 是 ， 把 生物 地 理 群 落 当 作 区 域 单 位 ,而 把 群 相当 作 类 型 学 单位 , 才 是 较为 彻底 的 。 因 此 , 我 们 把 群 相 理解 为 生物 地 理 群落 型 (初级 景观 型 )。 如 果 说 ， 每 一 具体 生物 地 理 群 落 应 当 是 一 个 区 域 单位 , 那 末 ， PETA, 即 生物 地 理 群 落 型 ,将 是 类 型 学 单位 。 在 生物 地 理 群 落 本 身 的 内 部 ， 可 以 划分 出 一 些小 生物 地 理 群 落 ， 其 中 每 一 小 生物 地 理 群 落 相当 于 一 定 的 小 植物 群 聚 。 可 以 建 广 使 用 小 群 相 "Cgpaqgammgf) 这 一 术 放 ,来 表 示 这 些小 生物 地 理 群 落 型 。 另 一 方面 ,各 个 生物 地 理 群 落 作为 区 域 单位 , 形成 生物 地 理 群 落 复合 体 ， 而 这 些 复合 体 则 含 于 较 大 的 生物 地 理 群 落 大 复合 体 中 ， 这 种 大 复合 体 就 其 内 容 来 说 相当 于 ,于 -多 赫 曼 (Toxwaz) 的 “特大 复合 体 "(o6sermetre)( 参 并 第 157 页 )。 无 花生 物 地 理 群 落 复合 体 和 生物 地 理 群 落 天 复合 体 , 都 不 是 类 型 学 单位 ,而 是 区 域 单 位 。 总 苇 上 面 所 谣 的 一 切 ， 可 以 把 亚 . 也. 米 里 科 夫 建 太 的 景观 学 的 区 域 单 位 和 类 型 学 单位 的 一 览 表 加 以 稍微 扩大 ;修订 后 的 单位 系统 如 下 。 区 域 单 位 : 区 域 (cTpaHa 或 oracTPE ) , 带 (30Ha ) ,省 (HpoBHHIIR ) ,县 (OKDYT)， 区 (PaitioH )， 生 物 地 理 群 落 大 复合 体 , 生 物 地 理 群 落 复合 体 , 生 物 地 理 群 落 ( 初 航 景 观 ), 小 生物 地 理 群 落 。 类 型 学 单位 :景观 型 (THIH JaHIIIagra ) ,地 域 型 (THIH mectHoctn ), , 特区 型 (THI yYpodEIIa )， 和 群 #A( hanna ) ,小 群 相 (MIEKEPo 和 amER)。 我 们 将 言论 这 两 套 单 位 及 其 相互 联系 的 一 些 具 体例 子 。 ®. H. 米 里 科 夫 (MazzrpRoB, 1956 ) 在 苏联 全 十 上 区 分 出 6 个 自然 地 理 区 域 : 东欧 区 域 ,高 加 索 区 域 ,中 亚 区 域 ,西西 伯 利 亚 区 域 , 东西 伯 利 亚 区 域 , 远东 区 域 ; 他 指出 ， * 288。 Be a ED se 9) BE ATE AS ESE A SE 19 et AE Fe FARE” (55 25 页 )。 在 远东 区 域 的 范围 内 ,按照 B. ID. fay BI; PEALE ( Koaecnunon, 1955) 的 意见 ,划分 出 6 AF: IEA HEE CHE, ARR CHE, SHOE, SHAE RHE GI 22) 带 ， 森 林 草 原 带 。 我 们 把 远东 区 域 的 森林 草原 带 再 分 为 2 省 ， 黑 龙 江 流域 森林 草原 四, 汉 卡 湖 沿 岸 地 区 森林 草原 省 。 无 论 远 东区 域 的 森林 草原 带 和 这 一 带 的 两 个 省 ,都 世 森 林 草 原 景 观 型 为 特征 。 有 人 可 能 认为 景观 型 单纯 是 带 的 同 义 语 ， 但 实际 上 不 是 这 样 。 景 观 型 比 带 广泛 得 多 。 例 如 ,森林 草原 景观 型 包括 :东欧 森林 草原 带 ,西西 伯 利 亚 森 林 草 原 带 ,东西 伯 利 亚 森林 草原 岛屿 地 区 ,中 国 东 北 和 相 邻 的 苏联 远东 区 各 地 区 的 森林 草原 地 面 , 铅 牙 利 普 施 塔 群落 , Fo LOK WATS ONS LRA, 北美 洲 森 林 草 原 带 。 景 观 型 也 可 能 出 现 于 没有 与 该 景观 型 相当 的 带 的 那 一 地 理 区 域内 。 例 如 ， 雅 闫 蒂 亚 的 森林 草原 景观 斑点 ,就 是 这 样 。 虽 然 如 此 ,但 每 一 区 域 的 带 都 有 自己 的 特 殊 的 景观 型 ; 例如; 在 俄罗斯 平原 上 , 可 以 划分 出 的 景观 型 与 可 以 划分 出 的 带 一样 多 。 这 些 景 观 型 如 下 :北极 莞 漠 景 观 型 , 冻 原 景观 型 ， 森林 冻 原 景观 型 , 泰 加 群落 景观 型 ， 混交 林 景 观 型 ,森林 草原 景观 型 ,草原 景观 型 ,后 荡 漠 景观 型 ,荒漠 景观 型 。 在 每 一 带 内 ， 只 有 一 个 显 域 景 观 型 ; 然而 ,除了 这 个 显 域 景观 型 以 外 ,各 个 超 域 景观 型 (9EcTpa- 80HaIPBHFHI 放 THI IaHIIagra) 也 可 能 表现 出 来 ,例如 ,在 雅 库 蒂 亚 的 泰 加 群落 带 内 以 斑 点 状态 出 现 的 上 述 森 林 草 原 景 观 型 。 至 于 泛 域 的 (asoHaxrBHHIE) 生物 地 理 群 落 及 其 硕 谷 体 和 大 复合 体 ， 则 它们 可 能 含 于 某 一 景观 型 中 ， 但 不 是 读 景 观 型 的 特征 。 按 照 ©. 0H. 米 里 科 夫 的 意见 ,景观 型 具有 显 域 的 特点 , 因此 , 在 地 球 上 有 多 少 带 , 就 有 多 少 RMA, 此 外 ,每 一 带 具 有 许 许 多 多 地 域 型 。 例 如 ,在 俄罗斯 平原 的 森林 草原 带 和 草原 带 内 , 正 象 上 面 已 经 指出 的 ,可 以 划分 出 6 个 地 域 型 : 河 漫 滩地 域 型 , 高 阶地 地 域 型 , 平 坦 耸 永 岭 地 域 型 , 残 乒 分 水 岭 地 域 型 , 近 河 地 域 型 , 低 山地 域 型 。 在 远东 区 的 森林 草 原 带 内 ,也 有 这 些 地 域 型 ,但 仅仅 有 这 样 的 差别 : 在 这 里 ,平坦 分 水 岭 地 域 型 只 能 够 极 其 象征 性 地 与 高 阶地 地 域 型 区 别 开 来 ; 此 外 ,还 存在 着 高 阶地 地 域 型 和 分 水 岭 地 域 弄 之 间 的 过 滤 地 域 型 ; 这样 的 过 滤 地 域 型 ,如 果 使 用 当地 语言 ， 可 以 吓 作 长 乒 状 (yBazmr- ezEitt) 地 域 型 。 在 远东 区 , AK, 通常 是 指 丘陵 起 伏 的 沟 蚀 的 第 三 道 和 更 高 位 的 河 成 阶地 和 古 湖 成 阶地 。 在 某 一 带 的 每 一 省 内 ,通常 都 出 现 该 带 所 固有 的 一 些 地 域 型 (如 果 襄 不 是 一 切 地 域 型 的 话 )。 例 如 ,在 远东 区 域 森林 草原 带 的 两 个 省 的 每 一 省 中 ,就 是 悦 , 在 黑龙 江 沪 域 森林 草原 省 内 和 汉 卡 湖 沿 岸 地 区 森林 草原 省 内 ,我 们 都 可 以 看 到 下 烈 的 地 域 型 : 近 河 地 域 型 , 河 温 滩地 域 型 ,高 阶地 地 域 型 ,长 丘 状 地 域 型 , 低 山 地 域 型 。 此 镍 ,每 一 省 作为 区 域 单位 , 再 分 为 一 些 区 域 单位 一 一 自然 地 理 区 。 每 一 区 , JE 象 上 面 已 绝 指 出 ,具有 一 定 的 地 貌 和 气候 特点 ,以 及 一 定 的 土壤 变种 粗 合 和 植物 群 聚 #4 我 们 将 诗 论 黑龙 江 流 域 森林 草原 省 的 各 个 区 。 工 ©. MAT HAE (Hacyany, 1958) 在 关于 阿穆尔 州 的 自然 地 理 区 划 的 著作 中 ， 在 这 一 州 的 森林 草原 带 的 范围 内 区 分 出 ¢ 289 « 三 区 : (HY) PR REY Ze Fe ea 0 A EG Uh BRAK Jo Bt EA BEB SEAS EBAY) (Ca PE METAL Fa ATHY Ty es] LZ aS TN VAR AP JE PB EE 7 BE 7B RAR EB 08 BB), CS) ED EAE TAT HP Eat 7k (PK TET RIG NAH (Apomenko, 1958a ) 稍 微 矛 盾 ; BRR, I. Oo. MRBAHWK“ O'S AS EL ARE Te BZ. TEER, J.D. HD Bap KP” A” By Doe SF ite HE A A RCT tt RN A FEF IK AER ETI , SM Bl: MORK, 在 KR eB, 占 优势 的 是 显 域 的 森林 草原 植被 , BBR, FER “A”, ERR SEE 用 ,而 占 优 势 的 是 苦 草 拂 子 荡 草 甸 ， 有 时 是 沼泽 化 草 旬 。 虽 然 如 此 ， 但 气候 在 这 二 区 内 是 森林 草原 气候 ,例如 ,这 里 的 年 降水 量 (450 一 500 毫 米 ) 甚 至 比 在 区 - 甲 " 内 《500 一 650 毫米 ) 少 些 。 还 可 能 有 一 些 自然 地 理 区 ,其 中 完全 没有 显 域 生 物 地 理 群 落 ， 而 全 部 的 植被 都 是 泛 域 类 型 。 我 们 将 讲座 各 个 自然 地 理 区 之 一 的 进一步 划分 ,例如 , J. ©. ARBAB”, 即 泽 雅 河 左 岸 高 位 中 度 潮 刘 森 林 草 原平 原 区 。 这 一 区 含有 下 列 的 地 域 型 : 高 阶地 地 域 型 , 含 向 残 丘 分 水 岭 地 域 型 过 渡 的 长 丘 状 地 域 型 , 含 向 河 刘 滩 地 域 型 过 渡 的 近 河 地 域 型 。 例 如 ,在 长 乒 状 地 域 型 中 ,有 三 个 最 典型 的 特区 型 (HRpomreHKE0, 1958a) : (1) 粘 壤 质 棕色 森林 十 (天 部 分 灰 化 ) 上 的 具 灌 从 状 檬 林 (Qweycus mongolica) i 长 丘 北 坡 特区 型 ; (2) 砂 壤 质 非 灰 化 或 刚刚 灰 化 的 棕色 森林 土 上 的 大 量 混 有 草原 植物 《西伯 利 亚 菊 艾 、 贝 加 尔 针 荡 等 等 ) 的 灌 从 状 柑 林 的 长 丘 北 坡 特区 型 ; (3) 深层 有 砂 的 砂 壤 质 微 弱 发 育 士 壤 上 的 有 草原 植被 的 长 丘 南 坡 特 区 型 。 在 每 一 特区 型 中 , 可 以 区 分 出 许 许 多 多 植物 群落 ,其 中 每 一 植物 群落 相当 于 一 定 的 生物 地 理 群 落 ; 这 些 群 落 型 和 生物 地 理 群 落 型 应 当 用 群 从 和 群 相 来 表示 。 这 样 看 来 ， 每 一 特区 型 作为 类 型 学 单位 ， 都 相当 于 它 的 作为 区 域 单 位 的 生物 地 理 群 落 复 合 体 。 至 于 较 大 的 区 域 单 位 一 一 生物 地 理 群 落 大 复合 体 ， 则 与 它 相 当 的 类 型 学 单位 通 常 ( 但 可 能 未 必 ) 是 地 域 型 。 必须 提醒 一 下 ,一 切 的 景观 单位 , 无 花 是 区 域 单 位 和 类 型 学 单位 ， 都 反映 自然 景 观 的 发 育 , 因此 , 应 当 不 是 在 静态 中 ， 而 是 在 动态 中 , 即 在 一 般 自 然 地 理 过 程 的 背景 上 ,来 研究 这 些 单位 ; 可 是 ,这 些 景观 单位 不 但 决定 于 一 般 自 然 地 理 过 程 ,而 且 本 身 作 为 这 一 过 程 的 各 个 组 成 部 分 ,也 影响 这 一 过 程 的 发 展 。 B. B. 84 3C(Couapa, 1956) 在 引述 K. HK. 马尔 科 夫 (MapEoB) 和 C. B. 卡 烈 斯 尼 克 (KazrecHIHE WA BA Ta, BAU PRK, 它 的 年 龄 常常 就 越 老 , 他 写 道 : “人 带 在 其 一 般 特 点 方面 , 是 比 它 所 含 的 各 个 现代 省 更 早 形成 的 , 而 省 则 比 景 观 ?2 具 有 更 十 老 的 外 部 特征 。 景 观 内 部 的 各 个 较 小 单位 ,在 大 多 数 情 形 下 是 后 全 新 世 的 新 生体 ,而 特区 的 典型 特点 的 获得 , 则 有 时 是 在 人 类 几 个 世代 内 可 以 亲眼 看 到 的 居 第 363 页 六 同 AY , SA ZUBA Ars Bs ”此 外 ,同一 等 级 的 地 理 环境 单位 ,例如 省 或 景观 ,常常 具有 不 同 的 年 龄 。 远 东区 斜 叶 间 叶 林 省 ， 在 其 基本 特点 方面 比 俄罗斯 平原 针 叶 间 时 林 省 旱 得 1) B. B. 索 恰 五 把 景观 理解 为 自然 地 理 县 的 同 义 语 ,就 是 谣 , 理 解 为 自然 地 理 区 划 的 区 域 单 位 之 一 。 *。290。 | . wa " “ . ee ee a —S eS ee ee eee adil A . BaY PSE AeA ee HN RTE He TT a BV RAG RO , He 2 PE AE A UR ST 多 等 等 。 当 然 , 在 地 球 表面 , ATP BE FEE — Bei KK Ay PA A 2: 48 的 ;任何 一 个 地 点 的 自然 界 都 是 以 不 同 速 度 在 改变 着 。 每 一 自然 地 理 省 .景观 和 其 他 单位 ,都 是 自然 界 发 展 的 一 个 阶段 。 这 个 阶段 的 长 得 由 于 条 件 而 不 同 习 同上 书 )。 可 是 ,必须 指出 ,虽然 各 个 自然 地 理 单位 (植被 单位 也 是 一 样 ) 的 形成 在 颇 大 程度 上 是 从 一 般 到 局 部 而 发 生 的 ,但 是 ,还 观察 到 从 局 部 到 一 般 的 相反 过 程 ; 因 此 ,这 两 种 过 程 是 相互 联系 的 。 我 们 将 引述 H. A. 案 昂 采 夫 〈CoxrHHeB, 1949) 所 发 展 的 “地理 环 节 ”(reorpagaqeckoe 3BeH0) 的 观念 , 求 作 为 从 局 部 到 一 般 的 过 程 的 例子 , 即 从 小 的 自 然 地 理 单位 的 形成 到 较 大 的 自然 地 理 单 位 的 形成 的 过 程 的 例子 。 训 作 者 描述 了 一 块 刚刚 皖 腊 海水 而 成 为 陆地 的 地 段 的 发 育 。 起 初 ,在 该 地 段 上 ,有 一 些 相同 的 海 相 (MOp- cKH6 iamHHE) 每 一 海 相 都 占有 极 大 的 面积 ,而 相 本 身 起 初 是 不 多 的 。 可 是 , 随 着 时 间 的 演进 ,各 个 地 狐 因 素 的 作用 , 首先 是 侵蚀 因素 的 作用 ,把 这 块 地 段 的 本 来 平坦 的 表 面 加 以 切割 ;这 一 切 导致 基质 和 生物 群落 的 新 的 重新 分 配 。 这 样 一 来 ,在 每 一 相 的 地 点 上 ,产生 了 未 来 的 特区 型 。 孔 . A. 索 昂 采 夫 把 在 各 个 相 内 部 产生 的 未 来 特区 型 的 这 种 模式 , 叫 作 地 理 环 节 。 后 来 ,由 于 进一步 切割 和 复杂 化 ,地 面 的 这 块 地 段 , 本 求 是 一 企 单一 的 相 , 可 能 发 生 何 等 的 变化 , 以 致 不 但 成 为 特区 ,而且 成 为 特区 复合 体 。 互 . A. 索 昂 采 夫 引述 了 T. WU. 波 波 夫 (IomoB, 1914) 关 于 沃 罗 温 日 州 杂 类 草草 甸 草 原 中 间 的 “ 杨 树 株 从 "的 起 源 的 资料 ,作为 本 来 纯 一 的 生物 地 理 群 落 的 切割 的 例子 。 起 初 , 在 草 原 上 ,产生 了 一 个 不 大 的 不 深 的 浅 汗 地 。 与 周围 的 草 多 草原 不 同 ， FEE, AE 贞 优 势 , 而 双子 叶 植物 的 作用 大 大 减 小 。 在 波 洼 地 的 周围 ， 土壤 是 黑土 ， 而 在 浅 洼 地 的 底部 ,土壤 则 是 柱状 碱土 。 后 来 , 在 小 洼地 上 , 形成 了 一 些 同 心 的 植物 群 聚 带 ; 这 时 ,在 外 围 形 成 了 碱土 群 聚 ， 而 在 中 央 则 形成 了 整个 夏季 不 干 泗 的 有 水 的 多 草 丘 地 。 进一步 ,在 屋 汗 地 底部 ,出 现 柳 丛 ; 后 来 在 柳 从 林 冠 下 , 出 现 山 杨 幼苗 。 山 杨 很 快 茂盛 超 来 ,占领 整个 小 土地 , 排挤 了 柳树 , 帮 在 这 块 起 初 不 大 的 浅 洼 地 的 地 点 上 形成 整 片 的 山 杨 树 从 。 应 当 把 小 的 最 初 的 澈 洼地 看 作 一 个 生物 地 理 群 落 ;然而 , 当 浅 洼地 扩大 ， HAO 各 个 不 同 植物 群 聚 的 带 的 时 候 , 汶 洼地 成 为 一 个 地 理 环 节 , 并 在 大 的 山 杨 树丛 形成 之 后 变 成 特殊 的 特区 。 最 后 ， 我 们 将 诗 论 景观 学 研究 和 地 植物 学 研究 的 相互 联系 。 在 这 一 方面 ，. H. 米 里 科 夫 (MazsKoB, 1957) 关于 地 域 型 和 特区 型 的 野外 研究 方法 的 论文, 是 值得 注意 的 。 米 里 科 夫 写 道 :“ 有 一 种 意见 ， 认 为 野外 的 景观 研究 不 可 能 由 一 个 人 一 一 景观 学 家 三 一 求 完成 ,认为 这 样 的 研究 必须 由 一 些 专家 集体 进行 , 其 中 包括 地 质 学 家 、 地 狐 学 家 、 地 植物 学 家 .土壤 学 家 等 等 。 在 这 时 候 , 景观 学 家 起 着 “工地 主任 ”的 作用 ,他 是 有 特殊 顾问 职务 的 工作 棚 积 者 ， 负 责 粽 合 获得 的 材料 。 我 们 虽然 不 否认 景观 学 家 在 天 规模 的 粽 合 考察 队 中 的 这 样 的 组 积 任 务 , 但 认为 ,景观 学 家 也 可 以 单独 地 担负 地 域 型 和 特区 型 的 野外 研究 ”( 第 13 页 )。 关 于 这 一 点 ， 米 里 科 夫 引述 A. A. 克拉 斯 诺 夫 《KEpacaoB) 的 意见 ,后 者 早 在 1895 年 就 写 道 : 虽然 地 理学 家 不 应 当 是 物理 学 家 、 动物 es。 291 。 学 家 、 气 象 学 家 或 植物 学 家 , VA Be 4 ATK LE LS TE BB SS i ee, 即 对 于 他 的 下 烈 目 的 求 属 是 必要 的 结论 :确定 地 理 钥 合 (TeorpagrzqecKIHe COdeTraHHH)， 研究 它们 的 特点 .分 布 和 对 人 类 的 影响 。 这 里 必须 附带 提 一 下 , 地 理学 家 的 任务 还 包 括 研究 人 类 对 自然 景观 的 影响 \ 人 类 在 创造 人 工 景观 中 的 作用 ,以 及 拟定 改良 景观 以 符合 国民 沟 济 需要 的 方法 。 我 们 同意 关于 景观 学 研究 在 很 多 情形 下 可 以 由 一 个 良好 吕 练 的 科学 家 来 进行 ,但 同时 不 能 不 指出 , 要 充分 次 入 研究 这 些 问 题 ， 只 有 在 几 个 相 邻 学 科 专 家 参加 的 和 绝 合 工作 钥 徐 中 , 才 是 可 能 的 。 ©. A. 米 里 科 夫 也 承认 这 一 点 ;他 在 那 篇 论文 中 补充 提 到 : “最 好 是 吸收 地 植物 学 家 和 土壤 学 家 作为 顾 间或 直接 参加 A, 来 参加 地 域 型 和 特区 型 的 野外 研究 "。 当 研究 在 某 种 程度 上 人 工 的 景观 时 ， 最 好 还 有 农学 家 参加 这 项 综合 工作 ; 这 些 农学 家 将 研究 品种 粗 成 、 产量 和 其 他 农业 硕 料 ， 并 且 不 是 一 般 地 ,而 是 在 考虑 到 一 定 的 景观 单位 (首先 是 区 、 地 域 型 和 特区 型 ) 的 情形 下 ,拟定 实际 的 措施 。 划分 从 较 天 单位 直到 区 为 止 的 各 个 区 域 景观 单位 ， 以 及 描述 各 区 的 地 域 型 和 特 区 型 ,一 一 这 一 切 就 是 所 谓 自 然 区 划 或 景观 区 划 的 基本 内 容 。 用 猎 济 学 关 料 进行 矫正 之 后 ,自然 区 划 可 以 作为 农业 区 划 的 基础 。 自然 区 划 或 景观 区 划 , 如 果 糙 合 进行 ， 就 应 当 是 各 种 局 部 区 划 的 和 综合 或 概括 ， 即 HOME Ki), 气候 区 划 、 土 壤 区 划 、 地 植物 学 区 划 的 和 综合 或 概括 。 这 样 看 来 ,在 这 种 情形 下 ,自然 区 或 景观 区 (自然 地 理 区 ) 的 划分 ,是 在 地 瑶 区 、 气 候 区 、 土壤 区 、 地 植物 学 区 的 划分 的 基础 上 进行 的 。 这 里 发 生 一 个 问题 : 这 些 局 部 区 与 以 它们 的 和 多 合 为 基础 而 划分 的 区 ， 就 是 改 ， 与 景观 区 (自然 地 理 区 ), 在 多 大 程度 上 可 能 吻合 或 不 吻合 呢 ? 我 们 将 针对 地 植物 学 区 来 讲 论 这 个 问题 。 旗 然 地 植物 学 区 划 应 当 是 景观 区 划 的 各 个 环 节 之 一 ,所 以 它 的 各 航 单 位 应 当 与 景观 区 划 的 各 琢 单 位 平行 。 换 句 话 谣 , 正 象 在 景观 区 划 时 那 样 ， 应 当 把 地 植物 学 区 划 的 那些 主要 以 植被 为 根据 的 区 域 单位 和 类 型 学 单 位 区 别 开 来 。 这 样 一 来 ， 地 植物 学 区 划 的 区 域 单位 是 : 地 植物 学 区 域 〈 植 被 区 域 ) (oOnacTh ) ,植被 带 ( 或 垂直 带 )\8oHa 或 ofc )， 省 (ITPOBHHIHEE)， 县 (OKEDyT)， 区 (paiioE)9 其 砍 , 在 区 的 内 部 是 植物 群落 大 复合 体 ,植物 群落 复合 体 , 然 后 是 植物 群落 ,最 后 是 植 物 小 群 聚 。 地 植物 学 区 划 的 类 型 学 单位 是 : 植物 景观 型 (Tz qzrozraHrmagra)， 和 群 从 大 复合 体型 (THIH MaEpoEOMIHIeEca accoHHaIHE) ， 群 从 复合 体型 (THIH KEOMIHIeKECa acco- HHaIH 症 )， 群 从 (accoTRaIERE)， 小 群 从 CMREpoaccoIaIEE)。 此 外 ， 当 然 也 应 当 利 用 地 植物 学 分 类 学 的 类 型 学 单位 :植被 型 , 群 系 移 , 群 系 组 , 群 系 , 群 从 组 , 群 从 , 亚 群 众 ( 基 群众 )。 地 植物 学 分 类 学 的 一 套 单位 ,与 地 植物 学 区 划 的 一 套 类 型 学 单位 ， 仅仅 在 一 企 地 点 , 即 在 这 两 套 单位 共有 的 芋 一 的 单位 一 一 植物 群 从 , 才 彼 此 交叉 。 两 套 类 型 学 单位 都 有 植物 群 从 ,是 因为 植物 群 从 被 采用 作为 整个 地 植物 学 研究 的 基本 单位 。 我 们 知道 ,植物 群落 是 某 种 抽象 的 产物 , 它 是 人 为 地 从 生物 地 理 群 落 \ 初 级 景观 ) 分 出 来 的 ， 而 它 在 生物 地 理 群 落 之 外 井 不 存在 。 同 样 地 ， 地 植物 学 区 划 的 一 切 单 位 ， 是 景观 区 划 各 个 单位 的 组 成 部 分 ; 它们 在 景观 区 划 各 个 单位 之 外 也 不 能 存在 。 承 认 这 一 点 之 后 ,我 们 必然 作出 车 论 ， 这 两 套 单位 的 界线 应 当 吻 合 。 这 样 看 来 , MBC “292。 ae 合 于 自然 带 或 景观 带 (自然 地 理 带 ), 因为 前 者 是 后 者 的 植物 学 表现 ; 地 植物 学 区 符合 和 手 自 然 地理 区 ,等 等 。 虽 然 ®. H. 米 里 科 夫 (MEPK0B, 1956 ) 反 对 这 种 必然 吻合 的 意 见 , 但 他 举 出 的 例子 是 不 能 合 人 信服 的 ; 这 些 例 子 与 其 说 证 明 芙 正 不 吻合 , AS AE 明 某 些 材料 的 不 充分 。 固 然 , 也 可 能 有 一 些 情 形 , 即 地 植物 学 区 的 界线 井 不 完全 吻合 于 地 瑶 区 的 界线 。 这 可 能 是 因为 某 些 植物 群落 正在 扩大 自己 的 面积 ， 超 出 它 最 初 形 成 时 所 处 的 那 一 地 貌 区 的 范围 之 外 。 但 是 ,这 些 植物 群落 在 扩大 自己 的 分 布 区 时 , 同 时 也 对 它们 进入 的 那些 地 点 的 土壤 和 气候 发 生 显著 影响 ， 虽 然 这 些 地 点 的 地 貌 可 能 没有 发 生 重 天 变化 。 因 此 ,甚至 在 这 样 的 情形 下 ,也 不 应 当 说 土 壤 界线 和 气候 界线 与 植被 界线 不 吻合 。 因 此 ， 可 以 认为 ， 植被 的 界线 ,或 者 换 句 话说 ， 地 植物 学 区 的 界线 《和 们 通常 比 土壤 界线 和 气候 界线 较 容 易 辨 认 )， 是 确定 任何 景观 区 (自然 地 理 区 ) 的 界线 的 最 好 准绳 。 至 于 任何 景观 区 的 自然 特点 的 描述 ， 则 这 种 描述 应 当 首先 从 地 狐 特征 开始 , 即 从 地 域 型 和 特区 型 开始 , 然后 再 转 到 植被 、 气候 和 土壤 的 特征 。 这 样 看 求 , 地 瑶 区 的 确定 是 景观 区 描述 的 出 发 点 ,而 景观 区 的 界线 则 应 当 根 据 地 植物 学 区 的 界线 来 确定 。 ©2936 St=s3 ”实验 地 植物 学 的 基本 方向 我 们 用 单独 一 章 来 专门 言论 实验 地 植物 学 ,是 为 了 强调 指出 ,这 样 的 研究 无 论 对 于 解决 农业 、 林 业 和 和 化 实践 以 及 对 于 解决 地 植物 学 理 葵 的 很 多 问题 ,都 是 非常 重要 fy. B.A. 苏 卡 乔 夫 (1956) 写 道 : “无疑 , 实验 植物 群落 学 具有 广 冰 的 前 途 , 这 方面 的 研究 是 极其 迫切 的 问题 。 正 是 这 个 方向 ， 看 来 将 对 实践 作出 特别 多 的 页 献 ”〈 第 484 页 )。 E. M. 拉 甫 连 科 (1959) 在 提 到 植物 群落 中 的 植物 相互 关系 的 研究 时 ,指出 ,这 是 一 项 合 人 感 兴 趣 的 ,但 复杂 的 任务 。 在 解决 这 些 问 题 时 ,除了 观察 自然 界 以 外 ， 实 验 也 可 能 提供 很 多 页 献 。 例 如， 采用 一 对 一 对 的 共生 生物 试验 的 方法 来 研究 共生 相互 关系 ， 就 是 可 取 的 。 这 一 点 使 得 我 们 有 可 能 用 生理 方法 来 深 歼 认 训 共生 现象 。 植 物 通过 根 分 泌 物 和 其 他 分 泌 物 而 实现 的 生物 化 学 相互 关系 ,只 有 用 实验 才能 够 揭 明 。 在 研究 各 种 不 同 的 其 他 的 相互 关系 类 型 时 ,实验 也 可 能 有 所 帮助 。 我 们 要 言论 的 ,主要 不 是 这 些 研究 的 方法 ， 也 不 是 这 些 研 究 获 得 的 车 论 ， 而 是 地 植物 学 实验 发 展 所 箱 循 的 基本 方向 。 现在 ,实验 地 植物 学 出 现 了 三 个 基本 方向 : 1. 混合 和 单纯 的 播种 和 栽植 的 试验 。 2. 用 把 非 群落 固有 的 植物 栽植 或 加 播 于 群落 中 ,或 把 群落 某 些 成 分 从 群落 中 除 去 的 方法 , 求 破坏 群落 的 组 成 和 车 构 。 3. 群落 周围 环境 的 人 为 变化 。 我 们 将 讨论 属于 这 些 方向 的 某 些 工 作 , 来 作为 襄 明 。 第 一 节 ”混合 和 单 葬 的 播种 和 栽植 的 试验 在 草 旬 管理 大 田 栽培 和 观赏 园艺 中 , 多 采用 草本 植物 混合 播种 ， 认 为 比 采 用 一 种 草本 植物 的 单纯 播种 为 好 。 在 各 种 参考 书 和 指导 书 中 ， 都 举 出 经过 鼓 办 考 县 过 的 这 类 混合 草 种 的 最 好 租 成 ;这 些 粗 成 对 于 不 同 土壤 条 件 求 说 是 不 同 的 。 某 些 混合 草 种 是 由 5 一 7 种 或 甚至 更 多 的 多 年 生 草本 植物 ( 禾 本 科 和 豆 科 ) 构成 的 。 标 准 混合 草 种 的 某 一 棚 成 的 选择 ,有 时 不 仅 根据 试验 ,而且 要 模仿 植物 群落 ， 因 为 自然 植物 群落 已 经 表现 为 较 藉 强 的 植物 群落 。 在 人 工 的 硼 合 中 ,一些 租 合 表现 为 头 强 的 ,并 形成 良 好 的 稠密 的 草 旬 和 草地 ; 而 在 另 一 些 租 合 中 ， 某 些 植物 种 虽然 能 战胜 某 些 其 他 植物 种 ,但 本 身 不 能 形成 足够 数量 的 入 色 部 分 。 研 究 表明 ,混合 草 种 的 最 大 参 强 性 ， 常 党 可 以 用 构成 蔷 混 合 草 种 的 各 个 植物 种 的 根系 特点 、 分 葛 特 点 ,营养 期 长 短 和 其 他 生物 学 特征 来 解释 。 这 个 方向 的 一 些 值得 注意 的 实验 研究 , 从 1938 年 起 就 在 4. TL. 谢 尼 ° 294 « ee a" ~—s .S _ 关 夫 (HIegagmgopB) SF FEES rR AR IN ARE RA Be LE Se 验 基 地 上 进行 。 在 A. Tl. BY ERAS, B. M. 坡 尼 亚 托 夫 斯 卡 亚 和 其 他 科学 家 的 一些 葵 BC? 中 发 表 的 上 述 工作 的 初步 千 果 ,也 训 明 各 个 不 同 混 合 草 种 的 稳定 性 的 原因 。 例 如 ， 坡 尼 亚 托 夫 斯 卡 亚 C(HoHaroBcEag, 1942) 指 出 ， 直 根 豆 科 植物 较 容 易 与 禾 本 科 植 物 一 起 第 长 ;而 根 状 他 豆 科 植 物 和 根 芝 豆 科 植 物 则 很 难 忍 受 与 禾 本 科 植 物 共 处 。 不 过 ,在 各 种 直 根 豆 科 植物 中 间 ， 也 不 是 一 切 的 种 对 于 与 长 根 状 村 禾 本 科 植 物 无 世 岑 麦 Bro- mus inermis)—t84E KK, MRAM. SRRLSH (Trifolium wpens) 较 难 忍 受 JXPEASSEAL, ME Fe (Medicago falcata) Fi4+- fAteE (Lotus corniculatus) 则 稍微 容易 BE, OAH SIC EEA Seah, BGR EF ICE EE a A AER DR ERR ESR BMRA (Alopecurus pratensis), ARG NRK , DE AE RAD REIN SEE As 而 某 些 豆 科 植物 (例如 Me- dicago jlcxta) 在 与 它 构 成 组 合 时 ,甚至 稍微 占 优势 - 鸭 荡 CDuclylis glomerata) RAZ MAN TEP AEA. FS HES RES (Festuca pratensis) 混合 时 很 好 地 一 起 生 长 ,但 在 与 胞 萍 共 处 时 则 受到 强烈 损害 。 至 于 豆 科 植物 对 禾 本 科 植 物 的 影响 , 则 在 这 —F hi, M=H (Trifolium pratense sativum) ) 和 和 牛角 花 (Lotus corniculatus ) xe HAs 最 好 。T. I. 李 森 科 (1946) 4 TRF As MARAE OR A EE Blo FED Pe a PELE KA, EY es FEB PR PR I AR WO SL RE , (EULA AEs ft BL, ARR 4 RA oR, FRAP, We KE RANTS OR. XP STE S RAB BCRE GTR , LIE WP EERE , FEARS Bh RFS 在 沿海 边区 的 汉 卡 湖 沿岸 平原 上 ， 由 于 冬季 少 雪 ， 并 三 叶 (Trifolium pratense sativum) WA pie is is RSE. AE KASH AES HCE (Phleum Prctense) 混 Fret , EL Ree HE REA, ES RAE SS (Lestuca pratensis) 混合 时 则 产生 更 好 ARR. L.A. oe MAY Kaoumenko, 1952) 的 著作 中 举 出 的 值得 注意 的 数字 ( 表 12), 可 以 襄 明 上 述 一 点 (在 克 里 和 某 科 的 试验 中 , 沼 经 人 工 清除 雪 层 )。 者 12 MSP Ae ( 占 越 冬 植株 总 数 的 百分率 )( 引 自 Kammenxo, 1952) (Bere) 19494F #RRW SE (不 超过 8 厘米 ) 1946 年 1947 年 和 儿 三 叶 播 种 的 不 同 方 式 R= 0 PF 30.2 类 三 叶 与 梯 牧 草 混 播 ， 冰 三 叶 与 高 株 羊 茅 (1:1) 混 播 ALES ot 5 (1:3 EE PUM BAI, FE RES HAS BE ZI LE PP ALS ne. IK AT DI, Fi tea PRE ARDEA Dg a PRE SEE REDE AAEM HE POBIG MA TIF. 3% SEE BE ASEM HE CK, il [a ALS a A ie E+ EE a EEA, FFFE 2 1) BPS 1942 年 和 以 后 几 年 的 < 苏联 植物 学 ?和 < 植物 学 杂志 >。 + 295 。 JAB B Sy BEL i + ei, PAE ATL eR SF at DS KEK, 植物 残 体 构成 的 a EAP RE Loeb J -AB ie EWSE ERA} B. A. 苏 卡 乔 夫 及 其 同事 们 在 烈 宁 格 勤 、 彼 捷 尔 戈 甫 和 某 些 其 他 地 点 ， 在 很 多 年 内 进行 了 有 关 研 究 混 合 播种 和 单纯 播种 的 各 种 各 样 的 评 验 。 第 一 批 试 验 的 基本 结果 发 表 在 B. 互 . Hp RFIFA A
Wa (1928) PPA, KAS PH , Polk 中 非常 普 逼 的 稠密 树 群 个 体 分 化 现象 ,在 草本 群 聚 中 也 发 生 。 在 林业 中 ， 大 家 知道 ， 如 果 人 圣 对 同龄 纯 林 的 多 数 乔 木 来 研究 乔木 发 育 程度 的 某 些 指标 , 那 末 ,就 可 以 发 现 一 定 的 规律 性 。 例 如 ,如 果 认 芮 观察 树干 直径 的 变动 情况 ， 就 会 发 现 , 最 大 多 数 乔 木 的 树 于 直径 接近 于 和 平均 直径 , 而 很 大 和 很 小 直径 的 乔木 极 少 。 在 研究 乔 森 高度、 树冠 大 小 等 等 时 , 也 观察 到 完全 类 似 的 规律 性 ; 而 且 ,， 这 种 规律 性 让 发 生 在 由 一 个 树种 构成 的 纯 林 中 , 也 发 生 在 混交 林 中 ;但 在 混交 林 中 ,这 种 规律 ,仅仅 分 别 地 对 于 每 一 树种 来 襄 , 以 及 只 是 在 雯 树种 一 切 乔 木 都 具有 同一 年 龄 的 条 件 下 , 才 是 芙 实 的 。 这 个 规律 指 出 ,在 同龄 林 分 中 ,中 度 发 育 的 乔木 总 是 占 优势 ,而 非常 茂盛 发 育 和 受 抑制 的 乔木 则 非常 少 。 直到 不 久 以 前 ,有 关 各 个 植物 个 体 按 不 同 发 育 程度 而 分 配 的 这 种 规律 性 ,仅仅 在 乔木 树种 方面 是 人 们 所 知道 的 。 苏 卡 乔 夫 及 其 同事 们 的 上 述 实 验 工 作 表 明 ， 这 些 规 ， 律 性 也 发 生 于 草本 群落 中 。 B. 互 . HF RIFKA192D RFA (Tararacum officinale) 44 Mi A FES 传 上 稳定 ,但 彼此 非常 接近 的 各 个 变种 ) 的 试验 ,是 非常 著名 的 。 其 所 以 选取 蒲公英 ， 是 因为 蒲公英 能 进行 无 配子 生殖 , 它 丧 失 有 性 过 程 , 能 够 在 无 受精 情形 下 产生 正常 的 种 子 。 因 此 ,甚至 彼此 非常 接近 的 各 个 类 型 ,也 不 能 进行 交配 , 卉 保存 自己 的 稳定 性 。 试验 于 1924 年 在 列宁 格 勒 分 两 组 进行 : 一 组 是 当地 的 各 个 纯 系 群 , 另 一 组 是 地 理 起 源 不 同 的 各 个 纯 系 群 。 在 第 一 组 中 取 三 个 纯 系 群 : 其 中 一 个 纯 系 群 具有 非常 狄 窗 全 有 裂 的 叶子 , 另 一 个 纯 系 群 贴 地 生长 , 井 具 大 量 短 昔 毛 , 第 三 个 纯 系 群 则 没有 这 些 特征 。 这 些 纯 系 群 是 由 鼓 作 者 早 在 1919 年 和 1921 年 采集 并 移 栽 到 试验 围 中 的 那些 个 体 产 FEW. Je LEAHY TE Boat RHE s 在 头 两 世代 中 ,种 子 是 由 除 雄 植株 产生 的 ,后 求 , 则 是 由 非 除 雄 的 植株 产生 的 。1924 年 7 A, RES, 并 把 它们 播种 在 播种 箱 中 ;到 了 月 底 ， 把 实生 昔 从 播种 箱 中 移 栽 到 试验 小 区 的 均匀 条 件 下 。 当 时 进行 了 由 一 个 纯 系 群 构成 的 单纯 栽植 ,也 进行 了 由 全 部 三 个 纯 系 群 构成 的 混合 栽植 。 此 外 ,在 这 两 种 情 形 下 ,都 举行 两 种 栽植 密度 的 试验 : 3x3 厘米 和 18 x 18 厘米 (株距 和 行距 )。 有 两 个 重复 。1924 年 和 1925 年 ， 清 除 杂 草 ,，1926 年 已 经 几乎 没有 杂 草 。1926 年 的 观测 表 明 : 第 一 ,这 三 个 纯 系 群 的 生活 强度 完全 不 同 , 第 二 ， 生活 强度 随 着 单纯 栽培 或 刘 合 栽培 以 及 稠密 栽培 或 稀 芒 栽培 而 发 生变 化 。 例 如 ,在 单纯 稠密 栽培 中 , 纯 系 群 B 表 现 得 最 为 项 强 ; 相反 地 , 在 单纯 稀疏 栽培 中 , 这 个 纯 系 群 表 现 得 最 软 能 ,个 体 死 亡 达 最 大 。 在 单纯 稀世 栽培 中 ， 纯 系 群 O 表 现 得 最 为 震 强 。 这 个 纯 系 群 在 混合 稠密 栽培 中 表现 得 最 项 强 ;而 上 面 已 经 指出 , 纯 系 群 B 则 在 单纯 稠密 栽培 中 表现 得 最 瑚 强 。 至 于 纯 系 群 A, 则 它 在 一 切 评 验 中 都 占 中 间 地 位 。 纯 系 群 B 和 CO 的 相反 习性 ， 使 得 B. HO. *，296。 苏 趟 乔 夫 有 可 能 作出 结论 : “REP AE AE ESR HE FAY 7 ee oe I A a HE, He Hal HAE [A] A} FP AY Fe BF pe Hk 444” (FS 202 页 )。 可 是 ,除了 计算 死亡 个 体 以 外 ,还 必须 注意 存活 个 体 的 表现 如 何 。 这 一 点 是 借助 于 量度 植株 以 及 计算 花序 数 和 花序 中 的 果实 数 来 进行 。 当 时 发 现 ,在 这 些 特 征 方面 ， 各 个 纯 系 群 也 表现 得 不 同 。 在 第 二 和 粗 试验 中 ， 采 用 了 同一 种 清 公 英 的 5 个 地 理 起 源 不 同 的 纯 系 群 ; 在 这 租 试验 中 ,也 发 现 各 个 纯 系 群 的 习性 方面 的 显著 益 异 。 总 之 ，B. 互 . 苏 卡 乔 夫 作 出 了 一 个 极其 值得 注意 的 结论 : “必须 把 由 一 个 纯 系 群 构成 的 单纯 草 群 申 的 生存 斗 竺 条件， 与 由 不 多 的 纯 系 群 构成 的 混合 草 群 中 的 生存 斗 等 条 件 , 严 格 区 别 开 来 “第 215 页 )。 我 们 附带 提 一 下 ,这 一 点 表明 ,一 个 植物 种 各 个 体 之 间 的 相互 关系 , 可 能 极其 不 同 ; 它 决 定 于 这 些 个体 属 于 一 个 或 几 个 变种 , 也 决定 于 某 一 变种 的 特点 。 当 然 , 在 这 种 情形 下 ,各 变种 相互 杂交 的 可 能 性 或 者 它们 杂交 的 不 可 能 性 ,也 具有 下 大 的 意义 ,就 象 在 清 公 英 试 验 中 所 发 生 的 那样 。 A, A. 普 洛 特 尼 科 夫 (CIzrorHHE0B, 1949) 报导 的 集 全 和 燕麦 的 混合 播种 和 单纯 播 种 的 试验 车 果 , 是 非常 值得 注意 的 。 试 验 是 在 1947 年 在 伊 凡 庄 夫 斯 基 农 学 院 试验 场 上 的 一 些 面积 各 为 2 平方 米 的 小 区 上 进行 的 。 在 二 平方 米 的 面积 上 ,配置 了 梨 荣 、 菩 麦 或 集 荣 加 燕麦 的 250 植株 到 1000 植株 。 然 后 ， 从 每 一 不 同 处 理 中 各 取 50 株 来 秤 重 。 这 时 发 现 , 在 单纯 播种 中 和 在 混合 播种 (1:1) 中 长 成 的 无 论 巢 人 荣 和 麦 ,都 随 着 营养 面积 的 斯 减 (就 是 襄 , 增 加 单位 面积 株数 ), 而 始 区 减轻 植株 重量 ; 而且, 无论 平 均 植株 的 重量 和 最 小 及 最 大 植株 的 重量 ,都 是 如 此 。 此 外 ,， 革 越 密 , 最 天 植株 和 最 小 植 煌 的 重量 的 差异 就 越 小 。 在 较 黎 蕊 播种 时 ,个 体 分 化 最 大 。 这 位 科学 家 在 1940 年 举 行 的 亚 态 试 验 , 也 表明 类 似 的 规律 性 。 在 不 同 的 营养 面积 上 栽培 亚 肪 ;亚太 革 的 量度 表明 ,在 工 平方 米 超过 1,000 个 蔡 的 稠密 播种 下 ,植株 平均 长 度 减 小 ,此 外 ,法 在 高 度 方面 的 分 化 也 减 小 ,就 是 如 , 植 株 在 大 小 方面 变 得 较为 整齐 。 个 体 分 化 只 有 在 较 黎 朴 播种 时 才 发 生 ; 鼓 作者 推测 这 一 点 的 原因 ,认为 它 是 由 于 个 别 植株 利用 在 黎 臣 播种 下 造成 的 有 利 环境 条 件 的 能 力 不 同 。 普 铬 特 尼 科 夫 在 比较 梨 荣 和 燕麦 的 混合 播种 和 单纯 播种 时 ， 确 定 : 菜 荣 植株 在 与 燕麦 混合 播种 时 , 比 在 单纯 播种 时 具有 轻 得 多 的 重量 。 至 于 燕麦 , 则 相反 地 , “ETE 与 全 荣 混 合 播种 时 ， 表 现 出 较 茂 感 的 发 育 。 由 此 得 出 结论 : ZEKE PTE EDR 强 的 悉 麦 ,在 混合 播种 时 发 育 得 较 好 , 井 使 集 荣 稍微 受到 抑制 。 亦 作者 还 研究 了 燕麦 和 和 集 荣 在 混合 播种 和 单纯 播种 中 的 各 个 生长 时 期 内 的 光合 作用 生产 这 《根据 每 一 平 方 厘 米 叶 面 的 物质 绝对 干 重 的 克 数 )。 当 时 发 现 , 集 荣 在 最 大 增长 的 时 期 内 的 光合 作 用 生产 率 , 在 与 燕麦 混合 播种 的 条 件 下 大 大 降低 ， 而 相反 地 , WERE HIE APE FA Pa 在 类 似 条 件 下 则 更 加 提高 。 蚀 用 植物 或 其 他 植物 的 人 工 群 聚 的 顽强 性 和 单位 面积 产量 ,决定 于 很 多 因素 ,其 中 起 着 显著 作用 的 因素 如 下 : 〈1) 群 聚 的 各 个 种 对 该 土壤 气候 条 件 的 适应 性 ，(2) 在 生物 学 上 相互 补充 的 各 个 种 的 选择 ,(3) 每 一 个 种 各 个 体 的 配置 特征 。 A. Tl. 谢 尼 关 夫 和 ©. X. Cpe EGC Wewnuxos BaxTeeB, 1951 ) 发 表 了 他 们 在 ° 297 。 1950 年 在 卡门 草原 的 B. B. 道 库 恰 耶 夫 中 央 黑 土 带 耕 作 研 究 所 的 土地 上 进行 的 值得 注意 的 观察 和 试验 的 第 一 批 结 果 。 这 些 作 者 指出 ， 要 在 禾 本 科 豆 科 混 合 收 划 田 地 存 在 的 整个 时 期 内 使 秒 本 科 牧 革 和 豆 科 牧草 之 间 保 持 要 求 的 数量 比例 ,是 困难 的 ,这 种 困难 直到 现在 还 没有 克服 。 甚 至 在 牧草 没 有 连续 两 年 以 上 占据 某 一 田地 的 那些 草 田 轮作 中 ,在 第 一 个 夏季 内 占 优 势 的 通常 是 豆 科 牧草 ， 而 禾 本 科 牧 草 则 很 少 ; 然而 在 第 二 个 夏季 ,相反 地 , 占 优势 的 是 禾 本 科 牧 划 , 而 有 时 还 有 杂 草 。 虽 然 苹 研究 所 的 困 地 上 的 牧草 播种 的 农业 技术 水 平 很 高 ， 但 那里 仍然 不 能 达到 对 混合 牧 革 的 一 切 成 分 都 充分 有 利 的 条 件 。 例 如 ,在 冬小麦 履 盖 下 的 牧草 晚 夏 播种 的 情形 下 ,用 拖拉 播种 机 进 行 的 播种 ,导致 各 种 牧草 种 子 的 不 均匀 分 布 : 如 果 属 ,小 麦 的 各 行 很 快 就 均 与 出 现 小 BES DA, 牧草 的 各 横行 则 有 些 地 方 有 稠密 的 苗 ， 而 有 些 地 方 完 全 没有 苗 。 驴 喜 豆 的 大 种 子 和 首 攻 或 禾 本 科 牧 草 的 小 种 子 ， 播 种 于 土壤 中 的 同样 凌 处 。 小 麦 幼苗 通 常 比 牧草 幼苗 多 些 , 或 者 至 少 同样 多 ; 这 一 点 导致 小 麦 过 于 强烈 诞 阴 牧 革 ， 因 而 降低 牧 革 单 位 面积 产量 。 然 而 ,如 果 小 麦 播 种 得 较 不 稠密 ， BOK, 这 一 点 导致 小 麦 产 量 的 减少 ,这 也 是 不 容许 的 。 因 此 ,产生 了 一 项 任务 , 即 适 当地 配置 小 麦 和 牧 革 , 使 得 小 麦 产量 和 牧 革 产 量 都 尽 可 能 最 高 。 根据 这 个 目的 ,这 些 作者 按照 下 列 的 方案 建立 了 起 有 验 : ( 甲 ) 牧 草 的 单纯 《〈 不 混合) 播种 : 宽 穗 冰 草 〈49ropyrwmz pectiniforme) , FEE (Bromus inermis) , FHL RAKE (Agropyrum tenerum), —78( Medicago sativa, “% BR-FL ASME’ fa FP), PSS PUSRSR= aS (Onobrychis transcaucasica, “87/1” FLAP) ; 〈 乙 ) 禾 本 科 豆 科 牧 章 的 成 对 混合 播种 (每 组 两 种 ) DR-MEBRGEH, 各 个 成 分 都 播种 在 共同 的 行 中 ; 〈 丙 ) 同 样 的 混合 播种 ,但 各 个 成 分 播种 在 单独 的 彼此 间隔 的 行 中 〈 一 行 玫 本 科 牧 章 , 一 行 豆 科 牧草 ); ( 丁 ) 同 样 的 混合 播种 ,也 播种 在 单独 的 行 中 ,但 一 行 豆 科 牧草 与 二 行 禾 本 科 牧 草 间隔 着 。 1950 年 4 月 16 一 17 是 用 马 拉 播 种 机 在 面积 为 20 平方 米 而 没有 覆盖 作物 的 各 个 小 区 上 进行 了 播种 。 有 三 个 重复 ;同时 , 哉 验 了 下 列 三 种 配置 方式 : 工 . 行 中 株距 2 厘米 ,行距 15 BA; 1. 行 中 PRE 4 OK, 47 HB 15 厘米 ; 亚 . 行 中 株距 2 厘米 ,行距 30 厘米 。 播 种 植株 的 观察 拨 照 下 列 的 计划 进 行 : (1) ORM, (2) 在 各 行 的 同一 些 1 米 的 一 段 上 周期 性 地 计算 个 体 ，(3) 周 期 性 地 从 二 壤 中 把 植株 连同 深 达 50 厘米 的 根系 一 起 控 出 , RUSE, 并 详细 研究 每 一 植株 的 地 上 部 分 和 地 下 部 分 (重量 .大 小 . 叶 数 等 等 ) , 卉 把 它们 压 成 标本 , (4) 田 间 找 述 ，(5) 测 定 人 至 部 瘟 合 牧草 烁 色 部 分 的 重 量 ，(6) 分 析 炮 色 部 分 ，(7) 分 析 花 序 ,等 等 。 这 些 作者 测定 了 单纯 播种 和 各 种 不 同 混 合 播种 在 其 生 活 第 一 年 内 的 平均 单位 面积 总 产量 ， 获 得 了 极其 值得 注意 的 和 结果。 单位 面积 产量 折算 成 每 公顷 公 担 的 数字 如 下 : 乡 年 生 牧 草 的 单 和 纯 播 种 村 kag has Ei 7a (Pt AL SLE Si ts PD) 33.0 Paes SPS SS 87/1 号 品种 ) 20.0 TEER (AF 2 &) 22.0 宽 穗 冰 草 (第 8 号 ) 9.0 。298。 同一 行 中 的 混合 播种 Bia + vk 26.0 Biya + £X 28.0 驴 喜 豆 + 冰 章 20.0 驴 喜 豆 +E 23.0 eS + uke + Be 27.0 iGO AERA ei a (一 行 豆 科 牧草 ,一 行 禾 本 科 牧 草 ) Biva + vin 30.0 Bia t+ £X 31.0 驴 喜 豆 + vk 20.0 驴 喜 豆 + EX 21.0 PEE +e + Ae 26.0 ses OLSEN si (一 行 豆 科 禾 草 ， 二 行 禾 本 科 牧 草 ) Bia + ket 24.0 Bit EX 29.0 KEES PA OBH, BaP SES ME RSA a. ASTER PP 产量 最 高 (33 公 担 /公顷 ); FS MARAT (20 公 担 /公顷 ), KPRRMERRAR 量 (21 一 23, 公 担 / 公 顷 ) 低 些 。 对 喜 豆 + 冰 草 + 攻 蒂 的 混合 播种 产生 很 高 的 单位 面积 产量 , 特别 是 它们 在 同一 行 中 混合 播种 时 更 是 如 此 (27 AtA/ AA). Ais + CRW, 4-7 和 雀 麦 间隔 播种 时 ,产生 最 高 的 产量 (31 公 担 /公顷 )。 同 一 个 混合 播种 , 在 一 行 划 蕃 与 二 行 稚 麦 闻 隔 播种 时 ,产生 稍微 低 些 的 产量 (29 公 担 /公顷 ); 这 两 种 植物 在 同一 行 中 混合 播种 时 的 产量 更 低 (28 公 担 / 公 项 )。 正 象 这 些 作者 所 报导 的 ,他 们 的 试验 继续 扩大 进行 ,不 但 包括 大 田 作物 混合 播种 ,而 ARERR GET, Aa INA ie Fo ARR Hah, 无 论 在 混合 播种 时 和 在 单纯 ( 单 种 ) 播 种 时 , 植物 配置 方式 受到 非常 重 秽 。 苏联 农业 先进 工作 者 的 轻 验 表明 ， 对 于 禾 谷 类 作物 最 好 采用 交叉 窗 行 播种 ， 对 于 玉 米 、 向 日 葵 、 草 麻 、 马 谷 昔 和 其 他 中 耕作 物 最 好 采用 正方 形 从 播 , 而 对 于 养 麦 和 委 则 最 好 采用 宽 行 播种 。< 竺 会 主义 农业 > 报 1952 年 4 月 9 日 的 篇 辑 部 康 章 指出 , 禾 谷 类 作 物 交 尺 窗 行 播种 ,无 花 在 南方 和 东南 方 的 于 旱地 区 内 ， 在 潮湿 的 非 黑土 带 内 ， 在 乌拉 AR ALAA, 到 处 都 表现 为 高 度 有 效 的 。 就 小 麦 来 说 , 这 种 方法 平均 提供 每 公顷 3 一 5 公 担 的 增产 量 。 这 一 点 可 以 这 样 来 解释 : 在 交叉 窒 行 播种 时 , 植株 在 田地 表面 分 布 得 较为 均匀 。 然 而 ,在 采用 这 种 方法 时 ,单位 面积 的 播种 量 比 在 采用 普通 条 播 时 的 播种 量 高 出 15 一 20 秘 。 至 于 为 中 耕作 物 而 建议 的 正方 形 从 播 , 则 这 种 播种 在 本 质 上 是 使 植株 成 从 地 配置 在 正方 形 或 长 方形 的 四 角 上 ; 采用 这 种 新 播种 方法 时 的 玉米 单位 面积 产量 ,提高 10 一 309; 根 油菜 、 蚀 用 南瓜 和 其 他 中 耕作 物 的 单位 面积 产量 也 提高 。 科 和 压 麦 的 宽 行 播种 法 ,也 提供 颇 大 的 增产 量 , 井 保证 节省 种 子 ; 在 采用 这 种 方法 时 ,单位 面积 上 播种 的 种 子 比 在 采用 普通 播种 方法 时 少 得 多 。 e 299 « 这 样 看 来 ,人 工 群 聚 [无 论 是 混合 播种 或 单纯 ( 单 种 ) 播 种 ] 中 的 植株 配置 特征 ,对 植物 的 发 育 及 其 单位 面积 产量 发 生 很 大 的 影响 。 同 时 ， 最 有 效 的 配置 方式 对 于 植物 的 各 个 不 同 生物 学 类 型 来 部 是 不 同 的 。 必 须 认 为 ， 在 拟定 人 工 混 合群 聚 中 的 最 好 配 秆 方式 时 ,除了 举行 相应 的 实验 以 外 , 还 必须 向 自然 界 学 习 ， 即 研究 自然 群落 中 的 各 个 不 同 种 的 配置 (在 自然 群落 中 , 对 一 切 成 分 最 有 利 的 配置 方式 , 是 在 很 多 世 构 的 期 间 内 逐 源 形成 的 )。 同 时 , 必须 特别 注意 成 层 性 特征 和 粗 合 性 特征 ,就 是 谣 , 注 意 植 物 群落 的 各 个 种 在 各 个 小 群 聚 中 的 配置 。 混合 群 聚 和 单纯 群 聚 的 特点 的 半 题 ,在 造林 实践 中 ,其 中 包括 在 营造 护 田 林带 的 实践 中 ， 具有 很 天 意义 。 理 . H. 哈里 托 诺 维 奇 (Xapuronosny, 1948, 1949) 在 分 析 H. IL. fil 7 ARE K (Koopanos) 早 在 1914 年 就 在 马里 乌 波 尔 农林 土壤 改良 试验 站 的 土地 上 举行 的 坪 验 时 ,作出 了 和 结论 : 在 草原 造林 中 的 柑 树 和 洋 槐 之 间 ， 发 生 着 “残酷 的 种 间 斗 等 ”, 洋 槐 是 这 个 斗 等 的 胜利 者 。 同 时 , 柑 树 作为 洋 槐 的 抑制 者 ,对 洋 槐 提供 了 这 样 的 帮助 : 它 以 自己 的 宽大 叶子 ,加 强 土壤 让 阴 ,因而 创 弱 冰 草 和 其 他 杂 草 。 哈 里 托 mae AES 工 . 互 . 维 索 蒋 基 (Boicouxni) 早 在 十 九 世 罗 末 期 在 大 安 纳 多 里 进行 的 观 察 ; 维 索 茨 基 观 察 到 , 单纯 的 洋 槐 林 由 于 冰 草 使 十 壤 生 草 化 而 死亡 ， 但 在 把 柑 树 加 入 这 些 林 分 中 的 时 候 , 洋 槐 的 抵抗 性 二 加 。 棕 树 甚 至 与 梭 树 AS, OY PS a SS 其 他 树种 ,也 发 生 种 问 对 抗 作 用 。 同 时 , 柑 树 在 与 美国 和 白蜡、 机 树 、 梨 树 、 篇 耳 概 、 栓 皮 ph. LINEAR FPSB Hl. RAB RE. PER REET, AS EIS SA Th, AEE ISHS ASA Zee EE ER A A, FSR EY, (LOPE BB, PS. BERT eee, SRE St — ee FE 栽植 时 ,在 最 初 10 一 15 FAS, A TSAR. Wea, MFR 棕 树 借助 于 人 类 的 帮助 而 保存 下 来 , 那 末 ,， 拓 叶 械 将 处 于 柠 树 的 林 冠 下 ， ALAR RE Hh 沁 阴 土壤 ,帮助 榜 树 对 杂 草 进行 斗 等 。 最 后 ,还 指出 必须 在 混合 的 草原 人 工 林 中 加 入 灌木 ,以 加 强 对 杂 草 的 斗 等 。 还 在 不 久久 前, 一个、 两 个 或 很 多 植物 种 的 各 个 体 之 问 相 互 作用 的 某 些 特点 ， 仍 然 用 它们 之 问 的 斗 竺 或 竞 等 的 强烈 程度 来 解释 ， 或 者 用 各 个 不 同 种 的 各 个 体 对 某 些 环境 条 件 的 不 同 适 应 人 性 来 解释 。 可 是 , 正 象 上 面 已 经 指出 的 , 最 近 ， 人 们 越 来 越 注意 一 个 极其 重要 的 因素 , 即 各 种 植物 彼此 问 借 助 于 根 分 刻 物 、 叶 分 泌 物 和 其 他 分 刻 物 的 MFI. SRAM, 某 些 植物 种 的 不 易 共 处 ， 常常 与 其 说 可 以 用 它们 为 光线 、 水 分 和 营养 物质 而 竞 等 来 解释 ， 不 如 部 可 以 用 它们 的 相互 或 单方 面 的 不 利 化 学 影响 求解 释 。 相 反 地 ,在 另 一 些 情形 下 , 却 观 察 到 直接 或 间接 表现 的 有 利 化 学 影响 。 根 据 M. 0. 杜 字 〈IyaHaH, 1952) 的 报导 ,在 印度 采用 的 借助 于 在 棉花 行 间 同时 播种 乌 头 叶 荣 豆 的 方法 来 防治 棉花 根 腐 病 的 方法 ,可 以 作为 上 述 有 利 化 学 影响 的 例子 。 在 这 种 情形 下 ， 棉花 感染 根 腐 病 的 程度 减少 到 1/20 一 1/60, 皮 棉 产 量 大 大 提高 。 另 一 方面 ,一 些 植物 对 另 一 些 植物 的 不 利 影响 的 情形 , 很 久 以 来 就 为 人 熟悉 ; 而 且 ， 匈 不 是 一 切 情 形 都 可 以 用 竞 等 来 解释 。 例 如 ,彼得 . 克 烈 先 西 (Pietro de Cres- cenzi) 早 在 十 四 世 和 就 指出 ， 葡 萄 在 与 甘蓝 共处 时 受到 损害 ; 这 一 点 也 为 不 久 以 前 。300。， 的 观察 而 重新 得 到 证 实 (gepHo06pHBeHE0o, 1956)... 德国 植物 生理 学 家 莫 里 什 CA. Mo- lisch) 1937 年 对 这 一 切 问 题 作 了 第 一 次 概述 ; 他 发 表 了 “一 种 植物 对 另 一 种 植物 的 影响 >。“Allelopathie2”2” 这 一 术 诈 (表示 植物 相互 影响 ), 就 是 莫 里 什 拟定 的 。 荷 兰 植 Pye RF Funke, 1943) 也 非常 注意 这 个 问题 。 根 据 他 的 研究 ， 洋 艾 (Artemisia | absinthium) 把 苦 艾 素 ( 糖 武 ) 分 这 大 土壤 中 , 抑制 与 它 共 处 的 很 多 植物 。 工 . 末 . 高 泽 (Dayse, 1944) 把 这 一 研究 方向 叫 作 化 学 生物 群落 学 。 在 专门 讨论 这 个 问题 的 最 新 著 作 中 ， 可 以 举 出 两 本 : 德国 科学 家 格 鲁 墨 (Grummer, 1953) 的 著作 ( 俄 译 本 在 1957 年 出 版 为 以 及 乌克兰 谷类 栽培 科学 研究 所 研究 人 员 C. UW. 切 尔 谐 布 里 妇科 〈depH0- OpusenKo, 1956) 的 著作 。 克 和 纳 普 (下 napp) 的 < 实验 高 等 植物 竺 会 学 闪 第 一 短 于 1954 年 在 什 图 加 特 出 版 罗 也 非常 注意 这 个 问题 。 克 生 普 举 行 了 一 粗 关 于 一 个 植物 种 和 各 个 不 同 植 物种 的 发 芽 种 子 的 相互 影响 的 试验 《〈 图 40 )。 在 一 些 彼得 里 培养 咀 中 各 放 上 一 张 用 蒸 饮水 证 湿 的 滤 约 ， 井 FETE ET. AMAA AS HS. ue RE (Festuca rubra), Wi3¢ (Dactylis glomerata), FRX (Artemisia absinthium), £24 (Allium cepa), tA (Nicotiana tabacum), R=" (Trifolium repens), & 4E BBS (Lolium multtflorum) , SE —ATP FY FMF WAAL. BM LE LTE PK 10, 50 和 250 MAF. MM 4 天 到 12 天 之 后 ， 对 试验 进行 观测 。 图 40 表明 研究 的 大 多 数 的 种 的 结果 。 我 们 看 到 ,在 6 个 种 中 只 有 一 个 种 , BUR, 在 增加 播 “种 密度 时 ,强壮 幼苗 数目 显著 减少 ; 其 余 6 个 种 (其 中 包括 没有 在 图 上 表示 的 鸭 莎 )， 在 播种 密度 增加 时 ， 或 者 几乎 不 引起 强壮 幼苗 的 减少 ,或 者 相反 地 (多 花 黑 麦 草 ， 特别 是 烟草 )， 甚至 导致 强壮 幼苗 数目 的 增加 。 健 壮 幼 苗 在 播种 密度 二 大 时 没有 减少 ， 诈 明 在 这 些 条 件 FS == eS —— THRAPORD. JERE SOR IE. 忱 这 里 也 不 可 能 发 生 竞 等 ,因为 试验 只 进行 12 K, 在 这 个 期 间 内 ， 幼 苗 仍 然 可 以 利用 种 子 的 养料 好 藏 ; 此 外 ;幼苗 还 来 不 及 长 高 到 足以 彼此 遗 阴 ,而 水 分 在 猎 稍 MEE EK EE. lk, POLS HRA BERAT BERD, WAY AE ”等 来 解释 ， 而 应 当 用 幼苗 彼此 间 的 不 利 化 学 影响 求解 释 。 区 缚 普 恰 恰 倾向 于 这 样 的 解释 ; 他 在 这 里 引述 了 1) MF AMM: “allelo"( 相 互 ) 和 “pathie”( 影 响 )。 2 10 502502 10 50 250 1 S27 (3 图 40 —/ Mame MPR AY & 芽 种 子 的 相互 影响 ( 引 自 Knapp, 1954) Rik ah: -- 个 彼得 里 培养 下 中 的 “”” ”种 子 数目 (对 于 洋 艾 和 烟 草 来 说 ， 是 牛 个 彼得 里 培 养 中 ); Berth: 幼苗 或 种 子 的 数目 的 百 seSdicgee ® 1. fest shihs 2. ts 3.。 未 发 芽 种 子 。 F.r.—-Festuca rubra; Art.—— Artemisia absinthium; All.—— Allium cepa; Ni.——Nicotiana tabacum; T.r. —— Trifolium repens; Lol. —— Lolium multi- florum, * 301° SL SUPE ZS J LAS BA WB. 工 . 托 金 (ToRrE AEE. 5 — Ti Ti, HA EE Thy PB Wat a a ESA i SS YD a Be) Va AC 解释 。 死生 普 还 研究 了 这 7 个 植物 种 在 混合 播种 中 的 发 芽 种 子 的 相互 影响 。 当 时 试验 了 这 些 种 的 各 个 不 同 钥 合 , 每 一 组 合 有 两 种 , 卉 用 每 一 种 的 单纯 播种 作为 对 照 。 在 每 一 彼得 里 培养 表 中 ， 把 两 个 种 的 52 粒 种 子 播种 在 一 起 ， 在 种 子 很 小 ( 洋 艾 和 烟草 ) 的 情形 下 ; 则 把 种 子 数目 增加 -- 倍 。 这 个 哉 验 表 明 , 洋 艾 的 发 芽 种 子 在 大 多 数 情 形 下 降 低 了 其 他 种 的 发 菠 能 力 ; 这 一 点 从 前 就 为 其 他 科学 家 指出 了 。 只 有 洋葱 才 在 洋 艾 影 响 下 仅仅 稍微 降低 发 菠 达 。 同 时 ， 洋 艾 在 单纯 播种 中 表现 得 相当 强 。 在 与 其 他 种 构成 的 一 切 组 合 中 ， 洋 区 的 发 菠 牵 比 在 单纯 播种 中 低 些 。 洋 葱 是 天 多 使 其 他 植物 种 很 难 发 菠 的 第 二 个 种 , 它 降 低 了 和 白 三 叶 、 风 苦 和 紫 羊 荡 的 发 芽 能 力 。 这 三 种 植物 也 受 到 烟草 发 芽 种 子 的 抑制 。 多 花 黑 麦草 表现 得 很 特殊 。 它 显著 抑制 了 洋 艾 和 烟草 》》 相 反 地 ， 白 三 叶 和 贞 荡 在 与 多 北 黑 麦草 一 起 时 却 发 芽 得 较 好 。 和 白 三 叶 和 紫 羊 茂 本 身 在 一 起 播种 时 ,大 多 彼此 促进 发 休 , 或 者 彼此 没有 影响 。 一 般 襄 来 , 克 业 普 发 现在 自然 群落 中 一 起 生长 的 植物 ,例如 白 三 叶 、 紫 羊 芒 和 肪 荡 , 并 不 相互 抑制 ,或 者 在 栽培 条 件 下 项 至 发 生 有 利 的 相互 影响 。 还 发 现 , 在 发 育 初期 迅速 生长 的 那些 种 ,对 其 他 种 发 芽 种 子 的 作用 没有 什么 反应 ; 抑制 很 多 其 他 种 的 多 花 黑 麦草 和 洋 区 ， 就 属于 这 样 的 植 物 。 根 据 克 熏 普 的 观察 ,各 个 不 同 植物 种 的 互惠 和 互 避 , 在 很 大 程度 上 也 与 它们 的 根 FAK, BEB, 与 根 际 有 关 。 可 以 区 分 出 三 个 等 级 : 〈1) 根 系 和 良好 接触 〈2) 完 全 和 逃避,(3) 无 所 谓 。 同 时 ,在 自然 群落 中 一 起 生长 的 各 个 种 ,通常 表现 为 根系 良好 接 触 。 白 三 叶 幼 昔 的 习性 大 大 决定 于 伴生 的 植物 ， 这 一 点 也 是 值得 注意 的 。 在 与 多 北 MAZE RY SRE BS RSH, 和 白 三 叶 的 幼苗 是 笔直 的 , 大 多 具有 粗 夺 均 匀 的 长 的 且 理 ,具有 和 良好 发 育 的 曲折 的 根 。 自 三 呈 在 与 洋 区 一 起 发 芋 后 的 幼苗 ,其 一 切 部 分 都 较 粗 , 根 较 得。 自 三 叶 在 与 洋 区 种子 一 起 发 芽 后 的 幼苗 ,非常 整齐 而 引 长 。 1958 年 , 我 在 远东 大 学 植物 实验 室内 举行 了 关于 几 种 豆 科 牧 革 和 禾 本 科 收 划一 te FLA. PPP ERE BRS PHO RRR Rb. — fil AER TE 6 月 初 进行 ,持续 12 天 ; 第 二 组 试验 在 9 APA ENT, 持续 14 天。 在 第 一 组 试验 中 , 在 每 一 彼得 里 培养 阻 中 的 整个 砂 面 播种 1, 2 或 3 种 和 收 革 的 465 粒 种 子 ,， 种 子 彼此 间距 离 相 等 〈 借 助 于 划 和 线 器 )。 每 一 粒 种 子 占 工 .5 平方 厘米 。 在 第 三 组 试验 中 ,种子 不 是 在 整个 砂 面 播 种 ， 而 是 成 从 播种 , 每 一 从 面积 为 1.4 和 平方 厘米 。 在 每 一 彼得 里 培养 下 中 ,播种 4 从 ,每 一 从 中 播种 1 或 2 种 的 16 粒 种 子 。 在 这 里 ,每 粒 种 子 占 0.08 平方 厘米 ,就 是 襄 , 播 种 密度 为 在 第 一 组 武 验 中 的 18 倍 。 每 一 植物 种 的 种 子 都 选择 得 在 颜色 和 大 小 上 均匀 的 。 同 时 注入 同等 数量 的 十 水， 使 基质 保持 中 度 潮湿 状态 。 两 组 试验 都 有 四 个 重复 。 在 每 一 组 试验 中 ， 计 算 正 常 幼苗 和 受 抑制 幼苗 -以 及 未 发 芽 种 子 的 数目 。 有 一 些 武 验 , 离 差 不 超出 容许 的 范围 以 外 ,而 且 这 些 试验 在 两 组 鼓 验 中 都 达成 相符 合 的 结果 ; 糙 论 就 是 仅仅 根据 这 些 试验 作出 的 。 评 有 验 表 明 , 此 红 三 叶 在 与 梯 牧 划 或 高 株 羊 荡 混 合 播种 时 (或 者 与 这 两 种 一 起 混合 播种 时 ) 的 健壮 幼 。 302。 tl celle —“— - 萌 数 目 ， 为 在 单纯 播种 时 的 两 倍 ; 而 杂 三 叶 在 同样 情形 下 则 为 1.5 倍 。 至 于 和 白 三 叶 ， 则 相反 地 , 屁 在 单纯 播种 时 的 健壮 幼苗 ,还 比 在 与 梯 牧 划 和 高 株 羊 荡 混 合 播种 时 多 出 百 分 过 用 。 可 以 认为 这 一 点 与 白 三 叶 的 下 烈 特 性 有 关 : 自 三 叶 在 野生 或 野生 化 状态 下 也 形 成 稠密 的 一 屋 , 其 中 混杂 的 通常 不 是 梯 收 划 和 羊 荡 ,而 是 大 月 禾 。 于 迹 试 验 还 表明 ,如 果 襄 , 梯 牧 草 和 高 株 羊 荡 的 幼苗 对 紫红 三 叶 和 杂 三 叶 的 幼苗 发 生 有 利 影响 ， 那 未 ， 这 两 种 三 叶 草 的 幼苗 对 上 述 禾 本 科 植 物 几 乎 不 发 生 有 利 的 影 顺 , 而 且 也 不 抑制 它们 。 显 然 ,这 些 三 叶 草 对 与 它们 一 起 生长 的 禾 本 科 植 物 的 有 利 影 了 顺 , 开 始 得 晚 些 , 即 当 这 些 三 叶 草 的 根 上 形成 和 菌 性 根瘤 的 时 候 。 FER EP Se AREA Sik, 也 不 可 能 为 养料 而 相互 竞 等 ， 因为 它们 的 营 养 仅仅 依靠 光合 作用 和 种 子 中 的 养料 昨 藏 。 在 第 一 棚 试验 中 ， 幼 苗 甚 至 彼此 没有 接 触 。 因 此 ， 幼苗 的 相互 有 利 影响 或 不 利 影响 ,只 可 以 用 化 学 分 沁 物 的 作用 来 解释 ,就 SLB, UHH Allelopathie 求解 释 。 格 重 是 (Griimnmer) 提 出 “ 抑 素 ”(oraa) 这 一 术 普 ,来 表示 高 等 植物 的 那些 对 其 他 高 等 植物 发 生 影响 的 新 陈 代谢 产物 。 应 当 把 抑 素 与 植物 杀菌 素 (WamommurD) 区 别 开 来 让 后 者 是 高 等 植物 的 分 沁 物 ， 对 微生物 发 生 影响 ; 也 必须 把 抑 素 与 抗菌 素 Cantu Gomag) 区 别 开 来 ， 后 者 是 微生物 的 分 泌 物 ， 对 其 他 微生物 发 生 影响 。 最 后 ， 消 瘦 束 Gaiapaswia) 是 一 个 特殊 的 类 别 , 它 是 微生物 的 分 泌 物 , 对 高 等 植物 发 生 影响 。 可 是 ， 尽管 可 以 这 样 划 分 ,但 必须 刀 住 ,同一 种 物质 在 很 多 情形 下 显然 可 能 含有 两 种 或 甚至 几 种 上 述 分 沁 物 的 特性 。 H. A. 克拉 西里 尼 科 夫 (KpacmrsHrRoB, 1958) 在 各 种 不 同 植物 的 根 所 分 沁 的 物质 中 5 举 出 碳酸 .磷酸 . 蚊 酸 草酸、 糖 . 醛 、 乙 醇 、 氨 基 酸 、 单 宁 、 植 物 碱 、 和 维生素 和 其 他 还 没有 研究 的 物质 。 各 种 植物 通过 根 分 这 物 和 其 他 分 泌 物 而 发 生 的 相互 影响 ， 还 由 于 在 这 个 过 程 中 总 是 有 微生物 参加 而 变 得 更 加 复杂 。A. A. 察 索 女 娜 亚 〈QacoBeHHam 1951a, 19510) 发 表 了 专门 时 论 这 个 问题 的 值得 注意 的 研究 。 她 的 工作 包括 三 相 观 察 。 二 观察 种 子 发 莫 ; 这 些 种 子 播种 在 彼得 里 培养 阵 的 潮湿 底部 ,培养 咀 用 盖 盖 上 ， 盖 的 内 面 铺 上 一 张 潮湿 滤纸 ,以 造成 温室 环境 。 2. 观察 荡 苗 根 的 水 平分 布 。 为 了 这 个 目的 , 种子 也 播种 在 彼得 里 培养 咀 中 , 但 不 是 直接 播种 在 裸露 底部 ,而 是 播种 在 潮湿 的 果园 土 中 。 3. 观察 根 的 生长 和 垂直 分 布 。 种 子 播种 在 特殊 制备 的 玻璃 盒 中 ,玻璃 盒 糊 上 不 BIEN. SUP ade RR. TEU, RTS, BA, ey PRE-ESEI , LEH BES BS —- BC EI a 109 J AP A, OL HE FS ACH GUA IR YE I, CA A BE AE Se HRI BU 在 根 毛 未 端 周 围 。 这 显然 是 因为 根 分 泌 物 恰恰 是 在 根 的 这 些 部 分 最 多 。 根 端 周围 的 微生物 群 的 摄影 非常 复杂 。 应 当 把 显 微 乌 的 物 仁 接近 水 面 , 但 不 要 汝 天 水 中 ,因为 这 样 可 能 容易 破坏 微生物 的 自然 排列 情况 。 在 第 二 组 和 第 三 组 的 观察 中 ,人 肖 灼 发 现 , 禾 * 303。 谷类 作物 的 根 在 彼得 里 培养 四 底部 并 不 是 杂乱 无 序 地 分 布 着 ,而 是 彼此 紧 贴 着 ,形成 集结 ( 交 徐 ); 在 这 些 集 千 物 之 间 还 可 以 看 到 无 根 的 土壤 。 一 种 植物 的 根 的 相互 接近 ， 从 胚 根 发 育 初期 起 就 可 以 观察 到 。 在 冬 性 作物 〈 黑 麦 和 小 才 ) 方面 ,这 种 情 交 特别 显 著 ; 而且, 根 的 集结 不 但 发 生 在 一 个 个 体 的 根系 范围 内 ， 而且 发 生 在 各 个 不 同 个 体 的 根 之 间 。 同 时 ,在 大 多 数 情 形 下 , 单独 的 根 的 增长 ,大 大 落后 于 集结 生长 的 根 的 增长 。 A. A. 察 索 女 娜 亚 (1955) 认为 这 一 点 的 原因 在 于 根 周 围 发 育 的 微 生 植 物 区 系 。 在 显 微 钥 下 观察 时 ,她 发 现 ,在 根 相互 接近 的 地 点 , 根 毛 似乎 朝向 微生物 群 ,有 时 甚至 整 条 根 弯 向 微生物 群 。 至 于 微生物 本 身 , 则 微生物 群星 然 出 现 于 根 分 沁 物 较 多 的 地 点 。 察 索 广 娜 亚 假定 , 根 的 相互 接近 ,对 于 一 种 植物 的 各 个 体 来 属 较 为 典型 。 至 于 不 同 种 的 个 体 , 则 放 可 以 观察 到 它们 的 根 的 相互 吸引 ,也 可 以 观察 到 相互 排斥 。 这 一 点 显然 决 定 于 在 各 个 根 际 中 造成 的 环境 的 相似 程度 或 差异 程度 。 察 索 广 娜 亚 引述 M. B. 布 林 科 娃 (BraaEoBa) 的 报导 : 在 一 个 集体 农庄 中 ， 在 观察 首 莲 和 履 盖 作物 的 根 发 育 进程 时 ,虽然 这 两 种 植物 的 种 子 由 于 播种 前 经 过 温 油 , 落 在 土壤 中 是 粘 在 一 起 的 ， (8 fe 和 履 盖 作物 的 苗 和 根 都 伸 向 不 同 的 方向 ,而 植株 是 在 彼此 相隔 一 定 距 离 处 固定 的 。 H. A. 克拉 西里 尼 科 夫 (KpaczrrBHIEOB, 1958) 在 其 关于 士 壤 微生物 及 其 与 高 等 植 PAR ARK BASSE, 写 道 : 在 根 际 中 ， 土 壤 在 物理 特性 、 化 学 特性 和 生 物 学 特性 方面 ， 大 大 不 同 于 根 分 布 层 以 外 的 土壤 。 在 根 际 中 造成 了 根 吸 收 和 分 泌 物 质 的 另 一 些 条 件 。…… 和 车 果 , 微生物 在 植物 的 土壤 营养 中 , 与 动物 有 机 体 的 消化 系统 执行 着 同样 的 功能 气 第 274 页 )。 除了 借助 于 植物 一 起 播种 的 方法 来 研究 植物 的 相互 影响 以 外 ， 某 些 科学 家 还 利 用 另 一 种 方法 : 用 另 一 种 植物 的 提取 液 来 涯 灌 植物 。A. A. 特 里 布 恩 斯 卡 亚 CTpE67E- cRam 1953) Hae, FAAS TEA TK PED il MARE MRM, Mat 4—-5 Kia,» 就 对 锦 鸡 儿 和 松树 的 种 子 发 芽 率 和 幼苗 生长 发 生 抑 制作 用 。 含 大 量 单 宁 物质 的 岩 白 荣 根 状 蕉 和 械 树 种 子 的 提取 液 , 引 起 更 大 的 抑制 。 同 时 ,大 麻 的 营养 性 部 分 和 洋 长 馆 葵 的 提取 液 , 则 没有 表现 出 显著 的 抑制 作用 ;这 一 点 也 许可 以 用 试验 的 短期 性 或 起 验 方法 的 不 完善 来 解释 。 特 里 布 恩 斯 卡 亚 发 现 ， 在 把 含 大 量 单 宁 物质 的 植物 部 分 直接 KRAGK PHN, 单 宁 物质 就 从 植物 部 分 中 进 大 溶液 。 因 此 , 她 作出 车 论 》 在 自然 界 中 , 单 宁 物质 ,特别 是 植物 死 组 各 的 单 宁 物质 ,也 容易 进入 土壤 中 ， 厦 可 能 对 其 他 植 物 发 生 抑 制作 用 。 特 里 布 恩 斯 卡 亚 还 注意 到 ,在 自然 界 中 , 单 宁 物质 从 橡树 那样 的 树 种 的 雕 落 叶子 中 大 量 淋 浒 出 来 ,而 这 一 点 必然 影响 林 冠 下 的 草本 植被 。 J. VU. #8 (Buropos, 1950) Ay wryk st (Agropyrum yeDems ) 和 洋 贡 (4712- misia absinthium) MARIANI RCE T S858 LOPS ASAE. 提取 小 是 这 样 制备 的 : FURR AER AK — eA, a FT a BR A Elite RI A TATA 当 于 10 克 根 状 蕉 鲜 重 折合 100 SA. SHS ILA SCALA Ab HEL A FP WIR ARPA P HERRIMAN BC, ARE AR DE FE EK GRE IK BATE 量 的 45 多。 用 提取 小 渡 灌 , 特 别 是 用 洋 艾 提 取 液 渡 灌 ,很 块 就 导致 锦 鸡 儿 一 部 分 实生 昔 叶 子 变 黄 , 生 长 停止 和 死亡 。 可 是 , 鼓 作 者 本 人 也 指出 这 个 试验 的 缺点 。 间 题 在 于 e。 304。 AE: FAA AB 88) Di EPH BHR THE Ay ES PAG FP Oe SE FAA RG ik IM TK 是 由 于 提取 液 中 含有 碳水 化 合 物 。 当 然 , 这 样 就 造成 了 破坏 试验 纯度 的 外 来 因素 。 不 过 ， 稚 茂 罗 夫 也 举行 了 冰 草 和 锅 鸡 儿 一 起 栽培 的 试验 。 如 果 说 , 锦 鸡 儿 实生 苗 在 对 照 播种 中 的 平均 高 度 是 16 OK, ABA, 在 与 冰 草 混合 播种 中 ， 写 们 的 平均 高 度 仅仅 是 9 厘米 ,此 外 ,它们 的 很 多 叶子 雕 落 ,而 某 些 实生 苗 在 试验 车 束 前 完全 停止 生长 。 第 二 节 ”借助 于 把 非 群落 固有 的 植物 栽植 或 加 播 于 群落 中 或 者 把 群落 某 些 成 分 从 群落 中 除去 的 方法 来 破坏 群落 的 组 成 和 烙 构 在 美国 ,这 样 的 实验 是 从 1903 年 起 在 芙 普 烈 利 群 游 带 内 在 克 烈 门 欧 (Clements) 。 以 及 后 来 在 威 卫 尔 (Weaver) 的 俩 导 下 开始 的 。 采 用 的 方法 如 下 : 在 自然 群落 中 加 播种 子 , 在 自然 群落 中 补充 栽植 幼 龄 实生 苗 以 及 不 同年 龄 的 成 年 植株 ,移植 群落 的 一 部 分 ， 在 试 盆 和 小 畦 中 播种 以 研究 一 个 群落 和 各 个 不 同 群落 的 各 个 种 之 间 的 “ 竟 委 ” 《ecompetition)， 等 等 。 粘 果 发 表 在 克 烈 门 欧 、 威 卫 尔 和 汉 森 (Clements, Weaver a, Hanson, 1929) 的 瑟 大 专题 著作 中 。 我 们 这 里 将 不 讨论 这 一 切 查 料 , 而 仅仅 限于 简短 提 及 其 中 一 些 查 料 。 在 其 中 的 一 个 试验 中 ， 把 灰 冰 草 (4gropyyuma glaucwm), 225% (Bouteloua goacilis) 和 野牛 草 (Bucjh1os dactyloides ) 的 单纯 植 从 切 成 整 段 生 草 块 ,面积 从 1/8 7B 方 米 到 1/2 平方 米 , 深 15 厘米 , 井 把 它们 移植 到 低位 芙 普 烈 利 群落 的 高 草 中 间 的 根 ” 据 整 恨 生 草 块 大 小 而 事先 制备 的 坑 中 。 起 初 ,它们 非常 习惯 地 生活 着 ; 但 后 来 ,在 同 一 季节 内 , 们 的 外 围 就 开始 受到 悬垂 于 其 上 的 高 草 所 抑制 。 当 时 , 灰 冰 草 比 格 兰 马 草 和 野牛 草 生活 得 稍微 好 些 。 高 株 的 禾 本 科 植 物 逐 渐 侵 大 移植 的 生 草 块 中 , 井 越 来 越 抑制 它们 。 因 此 ,这 些 作 者 作出 结论 , 芙 普 列 利 群落 的 顶 极 群落 和 亚 顶 极 群 落 , 在 能 够 很 好 地 抵抗 非 它 所 固有 的 植物 种 侵入 的 意义 上 ,是 密 于 的。 但 是 , 当 移 植 的 种 不 是 其 ”他 普 列 利 群 落 型 所 固有 ,而 是 该 普 烈 利 群 落 型 所 固有 的 时 候 , 这 些 种 就 非常 习惯 地 生 ”活着 ,而 且 损失 很 少 , 因为 它们 在 生长 速度 、 高 度 以 及 整个 外 貌 方 面 都 接近 于 其 竞 等 者 。 另 外 还 举行 了 把 森林 乔木 和 灌木 加 播 和 栽植 于 最 邻近 的 普 烈 利 群落 草本 群落 中 的 试验 。 为 了 进行 这 些 起 验 ， 选 择 了 森林 和 普 列 利 群落 之 间 的 自然 接触 地 点 。 在 低 位 芙 普 列 利 群 落 中 ,各 行 乔 木 实生 苗 ， TEE PM Pa RH =, 在 没有 采用 任 。 何 辅助 措施 的 情形 下 只 保存 8 乞 , 在 灌水 的 情形 下 保存 21 匈 ,在 把 它们 周围 的 草 剪除 ”的 情形 下 保存 38 儿 ,在 把 草 剪除 和 覆盖 地 面 的 情形 下 保存 69 和 包 。 由 此 作出 灶 论 : 乔 未 和 灌木 在 自然 条 件 下 很 难 从 相 邻 森林 中 侵 大 低位 普 列 利 群 落 。 只 有 沿 着 小 河岸 或 者 在 禾 本 科 植 物 不 侵 大 或 植被 受到 破坏 的 那些 洪水 地 段 上 ,乔木 和 灌木 才 可 能 侵 大 。 在 较 不 潮湿 的 高 位 普 列 利 群落 中 ,乔木 和 灌木 的 实生 苗 的 存活 率 ， 甚至 在 灌水 、 剪 除 秆 草 或 覆盖 地 面 的 情形 下 ， 也 仅仅 大 狗 是 10 和 饱 。 只 有 在 特殊 有 利 的 条 件 下 ， 例 如 在 灌 从 的 保护 下 ， 即 在 光照 不 那么 强 的 地 点 ， 实 生 苗 的 存活 率 才 达到 30%, 甚至 达到 87% WE, EAL A, 在 森林 和 普 列 利 群落 之 问 形 成 自然 边沿 带 ,， 它们 在 移植 s。 305 。 到 高 位 普 列 利 群落 .而 不 是 低位 普 烈 利 群 落 的 情形 下 , BEAR AA. (A, FEI 样 的 林 沿 灌木 在 自然 条 件 下 也 完全 不 能 侵 人 芙 普 烈 利 群 落 中 。 按 照 这 些 作 者 的 意见 ， 只 有 在 极其 讲 齐 的 年 份 ,这 样 的 侵 大 才 是 可 能 的 ,而 且 也 只 是 在 很 少 的 程度 上 。 正 象 上 面 已 经 指出 的 (在 < 植物 群落 的 动态 > 一 章 中 ), 某 些 野 生动 物 , 特 别 是 破坏 生 草 层 完 整 性 和 扫 松 干 壤 的 抄 士 哎 齿 类 动物 ,能 够 促成 灌木 和 乔木 侵 人 草原 群落 中 。 但 是 , 克 FIR RH el MA AS KT BEAR. “剪除 样 方 ”"\06HaxeHHE KBagpar) 法 是 把 群落 一 些 成 分 从 群落 中 除去 的 一 种 极 端的 情形 。 把 工 平 方 米 的 样 方 剪除 ， 只 留 下 一 个 种 的 一 个 唯一 个 体 或 若干 个 体 。 在 留 下 的 植株 周围 ,除去 整 片 生 草 层 至 少 到 工 厘 米 竣 处 , 把 生 草 块 翻 转 , 帮 切 成 小 拱 , 以 ie. Mahe HAH ,要 把 这 一 切 幼苗 除去 。 这 样 一 来 ， 履 羡 层 连 续 2 或 3 年 保持 纯 还 。 便 轻 发 现 ， 留 在 样 方 上 的 植株 ,， 比 在 稠密 群落 中 生长 得 较为 苗 壮 得 多 。 Bilin, 4>RAER (Andropogon fuycatls)、 俯 垂 须 芒 草 (A. nutans) 和 Spartina cynosurotdes 的 高 度 ， 在 多 十 年 份 内 超过 它们 在 普 烈 利 群落 中 的 高 度 的 一 倍 。 因 此 ， 这 些 作 者 作出 结论 , 竟 等 的 消除 大 大 改良 普 列 利 群落 的 个 别 植物 种 的 生活 条 件 。 旱 生 的 做 生 禾 本 科 植 物 格 兰 马 草 (Boutelovua gwcz1is), 在 芙 普 列 利 群 落 带 内 ,只 有 在 强烈 放牧 或 经 常 割 草 或 不 十 分 潮 齐 的 地 段 上 , 才 生 长 得 较 好 。 但 是 , 当 它 留 在 其 周围 都 剪 除 的 样 方 中 的 时 候 , 基 至 在 非常 潮 强 的 情形 下 , 它 也 生长 得 很 好 。 关于 这 一 点 ,还 必须 提 到 1938 一 1939 年 A. B. HSE SHKIGE Cposoposckuit) 在 博 尔 卡 ( 雅 罗 斯 拉夫 尔 省 ) 的 苏联 科学 院 植 物 研究 所 实验 基地 上 举行 的 极其 值得 注 意 的 试验 。 在 这 里 的 伏尔加 河 河 谷中 的 一 块 河 温浴 中 间 , 选 择 了 一 个 高 的 长 乒 。 长 丘 的 斜坡 上 部 和 平坦 顶部 ,分 布 着 含 沟 叶 羊 荡 (Zestwuca su1cata) 的 草原 群落 , 往 下 面 , 先 过 渡 成 草原 化 草 旬 群 落 , 然 后 过 渡 成 草 旬 群落 :在 坡地 中 部 ,以 六 月 禾 CPoa pratensis) Fe Bee (Phleum 2yatense) 占 优势 ,而 在 坡地 下 部 ， 则 以 大 看 麦 媳 (41opecwyus pra- tensis) , /) HEHE (Agrostis &104) 和 梯 牧 划 占 优势 .这 样 看 来 ,从 长 乒 的 顶部 到 坡 脚 ， 可 以 追溯 出 一 个 清楚 表现 的 生态 系列 。1938 年 秋季 ，A. B. 普罗 佐 罗 夫 斯 基 在 这 个 生 态 系 烈 内 部 进行 了 由 一 个 群落 到 另 一 群落 的 生 草 层 移植 。 移 植 的 生 草 块 的 宽 和 长 是 30x 30 厘米 , 厚 10 一 15 厘米 。 鼓 验 表 明 ， 移 植 到 草原 群落 中 的 草 旬 中 和 植物 ， 比 移 植 到 草 旬 群落 中 的 草原 早生 植物 生长 得 较 不 好 。 例 如 ， 移 植 到 草 旬 群落 中 的 沟 叶 羊 荡 , 不 但 在 草 旬 群落 中 正常 开花 和 千 实 , 而 且 比 在 草原 群落 中 发 育 出 更 多 的 营养 性 物 Ro RARER ERAT huidium wpietinam )， 在 移植 到 草 旬 群 落 中 时 受 到 明显 的 抑制 。 因 此 ， 普 罗 佐 罗 夫 斯 基 作 出 正确 的 结论 ， 大 多 数 旱 生 植物 显然 不 是 “ 喜 旱 植物 ”, mein Sy”. EMAAR PRM ARET, 首先 是 因为 中 生 植 物 把 它们 从 索 不 干旱 的 生境 中 排挤 出 去 。 换 句 话 部 ， 这 些 旱 生 植 物 的 生态 最 适度 和 生物 群落 学 最 适度 并 不 符合 (A. B. Uposoposcrnit) ,或 者 它们 的 生态 (可 能 ) 分 布 区 和 条 物 群 落 学 (实际 ) 分 布 区 井 不 符合 CIIeaargop,1942)。 我 们 看 到 , 克 列 门 区 等 人 关于 把 旱 生 的 格 兰 马 草 留 在 相对 潮湿 的 普 列 利 群落 型 的 条 件 下 的 剪除 样 方 中 的 起 台 ， 也 揭 明 了 上 壕 的 不 相符 合 。 ¢ 306 « Fe ite TEM EE RISEN RE PATE DE AUTRE AM RP, AE BE 落 对 移植 于 其 中 的 植物 的 影响 ,而 很 少 或 完全 不 考虑 到 相反 的 影响 。 在 这 一 方面 , 自 然 草 旬 上 加 播 牧 草 的 生产 试验 ,提供 很 有 意义 的 材料 。 这 些 试验 , 正 象 有 关 改 良 草 和 名 的 很 多 其 他 试验 一 样 , 在 本 质 上 也 属于 实验 地 植物 学 。 对 于 我 们 的 目的 (探索 加 播 牧 草 对 自然 群落 的 影响 ) 来 说 ,值得 注意 的 首先 是 下 面 的 情形 : 在 草 甸 上 加 播 牧 划 , 但 不 施肥 ， 不 进行 任何 土壤 耕作 ， 甚 至 不 进行 种 子 覆 土 。 全 苏 印 料 研究 所 科学 工作 者 A. ©. 留 布 斯 卡 亚 〈JIm6ckam 1956)， 报 导 了 关于 在 苏联 欧洲 部 分 各 个 不 同 地 区 内 的 自然 草 旬 上 加 播 三 叶 草 、 牛 角 花 、 首 基 和 其 他 牧 革 的 结果 。 例 如， 在 这 个 研究 所 的 捷 津 诺 夫 斯 克 试 验 站 (莫斯科 州 重 霍 维 茨 区) 中 ,1949 年 6 月 25 日 ,在 河 温 滩 草 旬 的 排 水 地 段 生 草 层 的 第 一 次 收割 干草 后 , We RFE HAL =e (Trifolium Dratense) 加 播 于 生 草 层 中 。 播 种 是 密集 的 ， 折 合 每 公顷 5.5 公 斤 种 子 。 没 有 进行 播种 前 友 地 和 施 肥 。 精 果 , 和 干草 产量 平均 增加 10 公 担 /公顷 ; 而且, 三 叶 草 在 干草 中 的 重量 百分率 ,在 播种 后 第 三 年 达 70 匈 。 在 沿海 边区 (远东 区 ) 契 卡 洛 夫 区 亚历山大 罗 夫 卡 村 烈 宁 集体 农庄 中 ,我们 发 现 一 个 更 加 有 意义 的 情形 。 在 这 里 的 旱地 草 甸 上 , 1955 年 春季 ,在 面 积 为 9 公顷 的 没有 耕作 的 生 草 层 中 加 播 了 红 三 叶 和 梯 牧 划 ， 没 有 进行 种 子 覆 十 和 施 肥 。 在 加 播 以 前 ,这 块 草 名和 平均 产生 12 公 担 /公顷 的 中 等 干草 。1957 FH, WES, 在 加 播 后 2 年 ,我 访问 这 块 草 甸 , 这 时 ,这 里 的 干草 单位 面积 产量 已 经 增加 到 四 倍 , 王 草 平均 产量 是 每 公顷 A 公 担 。 就 质量 来 说 ,干草 也 非常 好 : SMA 26%, AREA 秒 本 科 植 物 的 梯 牧 划 占 35%, HE 4 和 2, 杂 类 草 占 35 纪 。 值 得 指出 的 ,这 块 地 段 在 1956 年 暂时 渡 水 ,导致 了 下 面 的 结果 : 占 优 势 的 不 是 红 三 叶 ,而 是 杂 三 叶 (Trzjo1iwimm hybridum) ,28=F A FFE ALE Pt APF AE Ae FEI LY 苏联 科学 院 远东 分 院 科 学 工作 者 A. ©. poe AA, (Cupumero), 1955 年 在 沿海 边区 伊 凡 庄 夫 区 内 ， 在 旱地 禾 草 杂 类 草草 名 的 面积 为 6 公顷 的 没有 耕作 的 生 草 层 上 ,举行 了 春季 加 播 氏 三 叶 和 梯 牧 革 的 试验 。 播 种 量 是 每 公顷 和 红 三 叶 和 梯 牧 草 的 种 子 各 10 公斤 。 这 块 草 甸 开 始 产生 三 叶 草 百分率 很 大 的 良好 于 草 ， 产 量 为 25 一 30 公 担 / 公 项; 而 对 照 地 段 的 产量 只 稍微 超过 10 公 担 /公顷 。 后 来 , 我 决定 查 明 加 播 的 牧 草 在 三 年 后 ( 即 1958 年 ) 在 草 旬 草 群 中 的 分 布 情况 : 它们 进入 哪 一 些小 群 聚 中 ,它们 与 哪些 野生 种 直接 相处 。 我 们 将 不 涉及 这 些 研究 的 方法 ,而 将 仅仅 指出 ,已 纸 确 定 了 一 些 值得 注意 的 规律 性 。 当 时 发 现 , 红 三 叶 最 常 成 群 分 布 ,而 不 混 有 其 他 植物 种 。 其 KR, HYOMAAESAAA HH AME BAK, BFHS ERIM 禾 革 , 则 它 几 乎 全 部 从 草 群 中 消失 ,而 三 叶 草 则 保存 得 很 好 。 把 这 个 试验 的 结果 与 我 们 举行 的 很 多 其 他 试验 的 结果 进行 比较 , 可 以 作出 结论 : 在 沿海 边区 的 条 件 下 ,只 有 在 自然 生 草 层 由 于 饶 土 耕作 或 犁 耕 而 受到 破坏 的 那些 草 旬 上 才 可 以 加 播 梯 牧 革 。 关于 乔木 栽植 对 草原 和 御 莞 次 的 自然 群落 的 影响 ,特别 是 最 近 几 十 年 来 ,已 经 收 集 了 大 量 材料 。 在 这 一 方面 ， 我 们 已 经 在 不 同 植物 群落 的 相互 影响 一 章 中 简单 提 及 了 。 当 时 指出 ,如 果 在 草原 上 栽植 乔木 ,是 在 远离 自然 森林 地 段 的 地 点 上 进行 , 那 末 ， 甚至 在 乔木 林 冠 造成 强烈 种 阴 的 情形 下 ， 人 工 栽 植 的 树 群 中 也 通常 不 能 形成 森林 类 * 307。 FA EASIER FX — A OL A AREA Te fe Ak BRIE SUS OE He FAP IN St oe EBB SERA Pe UE SES Et Je FP PR eat 50 27 we YA CAR SEE 为 例子 。A. 工 . 戈 洛 十 科 娃 (ITozroBKoBa, 1955) 研 究 了 楚 依 河谷 (吉尔吉斯 共和 国 ) 意 类 短 生 植物 御苑 漠 的 各 个 群落 中 间 的 人 工 林 的 草本 层 。 她 确定 ,例如 ,甚至 在 属于 第 I 地 位 和 级 和 郁 于 度 为 0.6 的 65 一 70 岁 龄 的 松林 中 ， 在 草本 层 中 也 没有 典型 森林 种 。 在 这 里 占 优 势 的 是 一 年 生 杂 草 更 耳 大 麦 (Hordeum leporinum); AEP RHEE, NA F( Poa pratensis) Fig) Buk (Agropyrum repens) 也 很 多 ;而 在 种 阴 地 点 ， 则 和 柔 老 #8 (Geranium molle) Fixe moh (Galium aparine) 很 多 。 只 有 在 郁 于 度 为 0.8 Howe 稠密 松林 中 , 才 发 现 一 个 森林 草 种 , 即 森 林 早 熟 禾 (Poc nemoralis), iif, FE 楚 依 河谷 的 人 工 林 的 草本 层 中 ,在 一 些 情形 下 占 优 势 的 是 牛 荡 并 种 ,在 另 一 些 情形 下 占 优势 的 是 杂 草 。 在 第 三 种 情形 下 , 即 在 定期 灌水 的 情形 下 , 草 旬 草 本 植物 ， 首 先是 六 月 禾 , 开 始 占 优 势 。 可 是 ,应 当 考虑 到 , 当 树 苗 不 是 从 森林 中 取得 .而 是 从 苗 转 中 取得 的 时 候 , 人 工 林 在 森林 草 种 侵 大 草原 或 盾 荒 漠 的 过 程 中 起 着 多 和 小 的 作用 。 然 而 ， 如 果树 苗 是 从 森 林 中 取得 , 卉 连同 根 附近 士 块 一 起 栽植 ， 那 末 , 树苗 在 森林 植物 侵 大 过 程 中 的 作用 就 稍微 显著 些 。 我 们 在 埃 里 温 ( 亚 美 尼 亚 共 和 国 ) 近 郊 的 葡 类 和牛 荒 并 中 间 的 某 些 人 工 松 林 , 看 到 这 样 的 例子 。 上 述 的 松林 基本 上 是 1936 一 1939 年 在 这 里 营造 的 ?而且 ,在 一 些 地 点 ,松树 没有 连同 根 附 近 士 块 一 起 栽植 ， 而 在 另 一 些 地 点 ， 则 连同 根 附近 土 块 一 起 栽植 。 在 后 一 情形 下 ,树苗 是 在 自然 松林 中 挑 出 的 ， 但 这 个 松林 是 明亮 林 ， 的 草 本 层 主要 是 由 草 旬 草原 种 构成 的 ,只 混 有 少量 的 森林 种 。 虽 然 如 此 , 但 A.B. Re ie Upanopa, 1950) 于 1942 一 1946 年 调查 这 些 人 工 林 时 ,确定 , 根 附近 土 块 仍然 影响 到 某 些 森林 植物 和 林 沿 植物 的 出 现 ,例如 ,小 丘 草 莓 CZYwgayya collina), PA =I Re (Trifolium medium) , 3 kA AF (Boletus luteus) , ba TS BIE, FRA ELIE TEA A LAB Pt PH A PR AS a TERM HR (AE, beta Be Oh , 这 类 实验 工作 所 能 解决 的 问题 ， 可 能 是 何等 多 种 多 样 和 深 列 的 。 第 三 节 ，” 环境 的 人 为 变化 这 类 试验 可 以 沿 着 两 个 方向 进行 。 1. 改变 群落 本 身 内 部 或 其 周围 的 环境 条 件 。 这 一 点 可 以 用 极其 多 种 多 样 的 方 EAGAN: 施肥 ,灌水 , 松 土 , 排 水 ,等 等 。 2. 把 群落 的 整个 地 段 以 整 段 生 草 层 的 形式 移植 到 另 一 些 环 境 条 件 下 ;这 种 作法 只 能 够 用 于 草本 群落 。 第 一 个 方向 的 研究 已 考 进行 得 很 多 , 因为 这 种 研究 在 农学 、 林 业 、 特 别 是 草 多 径 营 中 非常 普 逼 。 施 肥 对 草 旬 植被 的 影响 的 试验 ， 进 行 得 很 多 。 我 们 在 这 里 将 不 列举 这 一 切 工 作 , 而 将 仅仅 指出 : 在 具有 芙 正 地 植物 学 性 质 (就 是 改 ,， 在 自然 草 甸 上 举行 卉 准确 地 考虑 到 植物 群 聚 型 ) 的 一 些 较 新 的 实验 中 , 可 以 举 出 ; RRS 。308 + 所 山地 草 旬 定位 研究 站 的 研究 [这 些 研究 是 在 南 奥 谢 蒂 亚 ( 南 高 加 索 ) 从 1936 年 起 在 H. A. 和 了 A. 布 施 (BymD 的 俩 导 下 以 及 从 1941 Bw TER. A. 布施 的 倾 导 下 进行 的 ]; 上 面 已 竹 指 出 的 雅 罗 斯 拉夫 尔 州 博 尔 卡 定位 研究 站 在 A. OL, th Je A (Lemmon) 颌 导 下 的 研究 ;塔吉克 共和 国 科学 院 帕 米尔 生物 学 研究 站 的 研究 ;瑞士 因 胸 拉 根 附 近 “ 施 尼 盖 普 里 亚 蒂 ” 高 山 植 物 园 从 1928 年 起 在 留 狄 (Ltdi) 俩 导 下 的 研究 ; 普 什 卡 重 CPusearu) 贫 导 下 的 研究 人 员 集 体 在 罗马 尼 亚 布 采 治 山区 内 进行 的 研究 ; 波 尔 札 甫 斯 克 定 位 研究 站 (苏联 外 喀 尔 巴 陡 山 ) 的 研究 ,等 等 。 这 些 定 位 研究 站 有 关 自 然 草 旬 施 肥 的 研究 辣 果 , 表 明 , 几乎 在 一 切 情形 下 , 施肥 显著 地 刺激 一 些 植物 种 的 发 育 ， 而 微弱 地 刺激 或 其 抑制 另 一 些 种 的 发 育 。 由 于 这 一 点 ,群落 内 部 已 沟 建 立 的 各 个 种 的 相互 关系 , 大 大 受到 破坏 , 其 中 一 些 种 开始 强烈 排 挤 另 一些 种 。 在 施肥 (特别 是 施用 有 机 肥料 ) 对 其 起 抑制 作用 的 那些 植物 中 ， 可 以 首 ， HAE MAP SE(Nardus stricta), 无 论 南 奥 谢 蒂 亚 的 试验 以 及 瑞士 和 罗马 尼 亚 的 试验 都 证 实 这 一 点。 除了 施用 各 种 不 同 肥料 以 外 ， 在 “ 施 尼 盖 普 里 亚 蒂 ” 高 山 植 物 园 中 还 试验 :， 制 草 , 人 工 践 路 ,完全 除去 生 草 层 以 后 使 其 自然 丛生, ES. TET 位 试验 站 中 ,还 试验 火烧 。 此 外 ,在 两 个 定位 试验 站 中 ,都 研究 停止 放牧 的 影响 。 所 狂笑 羊 圈 牧 (CEormmapopaHme) ,是 在 咯 尔 巴 耳 山 高 位 山地 禾 草 草 旬 放牧 场 上 采用 的 特殊 施肥 方法 。 这 种 方法 是 在 放牧 场 的 每 一 小 地 段 上 短期 地 在 夜间 〈 不 超过 连续 2 一 3 夜晚) 把 六 羊 饲养 在 轻便 的 窝 棚 中 。 在 一 个 地 段 上 把 绵羊 保持 2 一 3 夜晚 ， 然后 更 换 过 夜 地 点 ;就 这 样 逼 历 整 个 放 收场 ， 只 留 下 一 些 不 大 的 空隙 , 使 泥 有 羊羔 的 水 可 以 沿 着 坡地 向 下 流 到 这 里 。B. A. 格拉 巴里 (Tpa6ap, 1958) 报导 了 KA. 马里 庄 夫 斯 基 (MaxaaopeKait) 在 波 尔 札 甫 斯 克 定 位 试验 中 的 坪 验 ; 在 那里 , 羊 圈 面 积 为 100 平 Fi HK, HAFE 100 头 粮 羊 ,在 每 一 地 点 设立 两 个 夜晚 ; 这 样 的 圈 牧 导致 牧 革 单 位 面积 产 量 比 对 照 小 区 增加 两 倍 。B. A. 格拉 巴里 以 上 述 试验 和 其 他 试验 为 根据 ， 认 为 ， 每 一 头 穆 羊 占 地 工 平方 米 井 连 和 炽 过 夜 3 个 夜晚 的 那 种 羊 圈 ， 在 提高 牧草 数量 和 质量 方面 提供 最 好 的 车 果 。 在 羊 圈 在 一 个 地 点 停留 4 一 5 夜晚 的 那些 情形 下 , 结 果 则 不 能 合 人 满意 : 草 群 逐渐 稀 朴 , 杂 草 大 量 出 现 。 米 羊 连 和 顷 围 牧 7 个 夜晚 ,产生 更 坏 的 结果 ; 这 样 的 圈 牧 导致 喜 氮 的 高 山 酸 模 植 从 的 形成 。 闹 羊 围 牧 主要 在 甘 松 荡 放 牧场 上 进行 ; 这 些 放 收 场 在 正确 实行 这 种 方法 时 大 大 改变 自己 的 组 成 : 甘 松 荡 让 位 于 宝贵 的 牧 草 一 一 高 山 早 熟 禾 、 某 水晶 羊 菠 等 等 。 在 塔吉克 共和 国 科学 院 帕 米尔 生物 学 研究 站 中 ， 除 了 很 多 其 他 各 种 各 样 的 研究 以 外 ,还 进行 改良 自然 放牧 场 的 研究 。 除 了 粗 纳 计划 放牧 以 外 ,用 沿 着 无 数 峡谷 下 降 到 河谷 中 的 融雪 水 和 冰川 水 在 夏季 浇灌 干燥 荒 并 放牧 场 的 试验 ,也 属于 上 述 的 研究 。 由 于 灌水 的 车 果 ， 莞 次 群 聚 在 经 历 短期 “草原 阶段 "后 再 过 若干 年 ， 就 已 经 变 成 以 从 高 山 带 内 迁移 来 的 高 山 草 名 植物 占 优势 的 群 聚 。 这 样 的 转变 在 5 一 6 年 内 实现 ;这 种 放 收 场 的 饲料 生产 率 增加 到 6 一 10 倍 。 这 样 的 过 程 可 以 用 加 播 牧 划 的 方法 来 大 大 加 速 。 在 帕 米 尔 的 各 个 集体 农庄 中 ,用 灌水 和 正确 棚 和 绫 放牧 的 方法 改良 的 放牧 场 , 达 几 百 公 项 。 此 外 ,借助 于 这 些 措 施 , 成 百 公顷 的 放牧 场 已 经 变 成 割 草场 ; 这 一 点 使 得 在 se。 309 DAKAR DG 38 ESS —2 Aa HY REET Al ae (Sanencenii, 1949) , 沼泽 化 草 旬 的 于 燥 具 有 很 大 意义 ; 它 导 致 草 群 组 成 的 显著 改良 ,其 中 包括 苦 草 的 减少 和 禾 本 科 植 物 的 域 多 。 借 助 于 先 使 沼泽 化 多 草 丘 草 旬 于 燥 然 后 清除 草 丘 的 方法 来 改良 沼泽 化 多 草 丘 草 名 ,是 非常 普 副 而 有 效 的 方法 。 如 果 草 丘 较 松软 , 可 以 使 用 清 eee A 7B #8 (Koukopes—ponoKyia ) 来 清除 草 乒 。 如 果 草 乒 较 坚硬 ， 则 可 以 用 包 主 机 《hgpes-MarmrHa) 加 以 清除 ; $e PL ALPE TEM ial, Ze AS HAJ. Be {AAG Ae, ERIK, 而 且 改 和 良 土壤 表层 的 通气 。 如 果 在 耕作 以 前 , FE a 布 着 由 禾 本 科 植 物 和 苔 草 构 成 并 混 有 杂 类 草 的 草 群 , 那 末 , FES Da, BRL SE 全 消失 ,和 良好 的 丰产 的 误 有 少量 杂 类 草 的 禾 草 草 群 形成 。 多 草 丘 草 名 儿 土 的 试验 ,主要 根据 全 苏 威廉 斯 牧草 研究 所 的 创 驻 ,而 在 苏联 的 各 个 不 同 边区 和 州 内 广 证 进行 。 最 近 几 年 来 ， 这 种 方法 正在 集体 农庄 和 国营 农场 的 生 产 实践 中 相当 普 逼 地 采用 。 TE She DUS , 必须 镇 压 土壤 ; 这 一 点 不 但 保 诈 地 面 平整 ,而 且 保 诈 根 状 葵 碎 段 和 种 子 较 整齐 地 再 生 牧 草 。 如 果 在 鱼 土 以 后 再 加 播 混合 草 种 , 则 效果 最 好 。 第 二 个 方向 的 哉 验 , 就 是 刘 ， 把 群落 的 整个 地 段 以 整 段 生 草 层 、 泥 痰 等 等 的 形式 ”移植 的 哉 验 ， 直 到 现在 还 进行 得 很 少 。 早 在 1899 一 1900 年 冬季 , 工 . 还 坦 非 里 耶 夫 (CTaagzrpeB) 就 进行 了 这 样 的 实验 ; 他 人 削 经 发 表 了 这 个 实验 的 简讯 ， 随后 在 同一 年 发 表 了 论 妇 (19006 )。 在 前 哈 尔 科 夫 省 前 斯 塔 罗 别 尔 斯 克 县 的 生 荒 草原 上 ， 在 冬季 把 6 块 生 草 块 速 同 深 狗 牢 米 的 士 块 一 起 抛 出 。 各 个 土 块 的 总 面积 天狗 为 4 平方 米 ( 革 平 方 俄 丈 )。 把 生 草 块 运 到 彼得 堡 ， 放 在 那里 的 植物 园 的 土壤 上 ，, HA RS ae 着 。 这 些 生 草 块 就 这 样 保持 到 3 月 30 日 (旧历 ); 就 在 那 时 候 为 它们 准备 永 入 地 点 。 为 了 能 排水 , 先 在 地 上 铺 了 一 层 多 孔 的 炉 洼 ， 上面 再 撒 上 一 层 砂 和 搞 碎 的 石灰 华 ， 以 CREE AAR BAR. FED HOE ER ESSER, Ath Ze (HE), PRAM A A, i En ee RA. Oy TBE, Zep BeBe JA EAR, FRAG OER Bd EEA i, FRE pe, Ae Ec 由 种 子 长 成 的 草原 植物 。 可 惜 , 仅 仅 1900 年 的 营养 期 有 试验 结果 ,后 来 试验 就 废 庆 了 。 在 这 个 时 期 内 ,37 种 草原 植物 开 了 花 ; 由 于 春季 特别 冷 ,这 些 植物 比 在 原 产 地 迟 2 一 3 星期 开始 发 育 。 很 多 植物 还 千 了 种 子 。 正 象 坦 菲 里 耶 夫 (19000 ) 所 写 的 ， 这 个 地 段 “ 密 密 地 布 满 草 原 植 物 , 其 独特 的 与 周围 环境 不 同 的 外 观 非常 显眼 “第 63 页 )。 我 便 交 在 亚美尼亚 山区 内 连续 3 年 进行 了 类 似 的 试验 ， 但 试验 的 自然 环境 完全 不 同 。 1936 年 6 月 , FERRER TH Kies Ee RAS LL AERA 2,800 米 的 高 处 ; KK—-TA KA LE, He eee Be 9 oy LL AE eR [10 厘米 的 土壤 上 RABE RIK EE AE Ps Sy WIE Bo Bel EA 1, 400 米 的 中 山 森 林 带 ), 把 它们 卉 排 成 一 烈 , 占 地 若干 平方 米 。 然 后 ,用 经过 我 们 稍微 修改 的 所 请 新 西 兰 点 测 法 ,来 进行 各 个 种 的 数量 测定 ;这 种 观测 重 现 了 以 少 花 西 巴 德 3200cldza parvi- 。310。 ee _— —_— SSS am@Qm<«<«a-_ se --” SL flora) Apis FH (Carex tristis ) 稍 微 占 优势 的 高 山 五 花草 旬 的 景象 ;这 些 种 占 优 势 ， 显然 是 在 挑 取 生 草 块 的 那 一 高 山 带 内 进行 的 放 收 的 结果。 虽然 进行 了 灌水 ， 但 从 7 月 底 起 , ARNE SRIF ARSE BR Ry TE AE, ES a) HA AE Carex tristis Se Fie MAUVE EER AIPA. Kitt, Sibbaldia, + HF 41cjhioiillwa， 则 起 初生 长 得 很 好 ， 基 至 排挤 某 些 其 他 种 。 粗 毛 洋 蒲 公 英 (Leontodon hispidus iyfe AG SSI. FESR, REA. 1937 年 的 整个 4 月 和 5 月 几乎 都 下 十 ,这 对 生 草 块 的 发 育 有 巨大 影响 。 生 草 块 开 始 很 快 改变 面貌 ; 开始 发 育 的 , 不 是 从 前 在 生 草 层 中 占 优势 的 那些 种 ， 而 是 从 前 在 草 群 中 勉强 生长 的 那些 种 。 它 们 主 要 是 亚 高 山 多 年 生 草 本 植物 。 这 些 草本 植物 在 正常 发 育 时 ， 与 贴 地 生长 的 高 山 五 花 草 旬 植物 比较 起 来 ,是 相当 高 大 的 。 这 样 的 亚 高 山 种 , 例如 粗毛 洋 蒲 公 英 (Zeontodon hispidus) IRA =Mt (Trifolium canescens) , BEEF ( Bromus variegatus) 2% , FAB FF bees $00 al es LL AH, Te SD aa) A SK 7) He BEA] EB EA EZR. BI 1937 年 6 A, 植物 PET UM, ZMK AHH 2,000—2, 400 米 高 处 所 特有 的 亚 高 山 草 旬 的 外 瑶 。 这 一 点 为 用 点 测 法 进行 的 重复 观测 所 话 实 。 后 来 , 即 在 1938 年 和 1939 年 , 群 落 保 持 亚 高 山 草 旬 型 ,仅仅 观察 到 禾 本 科 植 物 增多 ， 双 子叶 植物 减少 。 可 惜 ， 此 后 就 没有 再 进行 观察 。 在 把 生 草 块 搬运 到 中 山 带 时 高 山 五 花草 旬 " 变 成 ? 亚 高 山 草 旬 的 过 程 中 ， 有 几 个 原因 可 能 起 着 作用 : CL) 放 收 影响 的 消除 ,因为 生 草 块 移植 到 不 准 放牧 的 植物 园 十 地上; (2) 气候 环境 的 变化 ,以 及 通过 气候 环境 而 引起 士 壤 环境 的 变化 ; (3) 气候 条 件 和 土壤 条 件 变 化 的 间接 影响 ,使 在 草 群 中 的 那些 亚 高 山 种 占 优势 。 第 二 个 原因 (Cayez tristis HARE) 和 第 三 个 原因 的 意义 是 毫 无 疑 半 的 ; 至 于 放 收 影 响 的 消除 , 则 这 一 点 在 这 里 未 必 起 着 重大 作用 ,因为 草 群 的 改观 很 快 (在 一 年 内 ) 就 发 生 , 而 放 收 的 后 果 通 常 保持 很 长 时 期 。 显 然 , 停止 放牧 的 影响 , 在 两 种 其 他 因素 《气候 条 件 和 土壤 条 件 的 变化 ) 的 较 强 烈 作 用 的 背景 上 逐 浙 到 失 。 德国 科学 家 克 纳 普 (Knapp, 1955 ) 在 连续 3 年 内 (1951 一 1953 年 ) 研 究 了 某 些 植 物 群 落 的 生 草 块 ,这 些 生 草 块 从 各 个 不 同 地 点 抛 取 卉 放 在 由 娄 烧 粘土 制 成 的 试 盆 中 。 把 武 盆 填塞 在 科隆 市 植物 园 的 土壤 中 , 井 适 当 灌 水 ,以 避免 过 度 干 燥 。 在 一 些 情 形 下 ， 年 草 块 的 新 的 生活 条 件 , 与 其 最 初 条 件 志 少 差别 ;而 这 个 生 草 块 在 3 年 内 发 生 的 变化 蕊 不 很 大。 在 另 一 些 情形 下 ,新 的 条 件 大 大 不 同 于 自然 条 件 ; 生 草 块 的 组 成 在 3 年 内 BRRERZIAEC. Pan, DBR Molinia coeyulea ) 占 优势 的 林 隐 地 群落， 发 生 了 强烈 变化 。 这 种 禾 本 科 植 物 在 试验 开始 时 (1951 年 5 月 ) 的 盖 度 是 92.6 和 ,后 来 减 AP FY 30.9% (1952 445 A) Fil 20.9% (1953 年 5 月 )。 然 而 , RNR (Agrostis vulgaris) TE RE, ATE 1951 447 AME 3.8%, iii Ze 1953 F7 A OY St hn Bl 22.2%. FE 1951 “FARRAH, RM —t}— EX (Lestuca rubra), iii AUEM TEE MAK. DAH Deschampsia caeszitosa ) 占 优势 的 松林 下 层 草 群 ， 也 发 生 强 烈 变化 。 这 种 禾 本 科 植 物 的 盖 度 在 1951 年 5 月 是 85.8 尹 ， 在 1952 年 5 月 是 * 311。 34.1%, 76 19535 A 14.8%, WER, 在 3 年 内 几乎 减少 到 1/6。 然 而 , AA AA (Poa 1olc1s) 的 盖 度 则 大 大 增加 。 新 种 完全 没有 出 现 。 在 总 车 克 狗 普 的 上 述 两 个 试验 和 其 他 类 似 试 验 的 结果 时 ,首先 可 以 作出 车 论 : 群 落 移植 到 对 其 不 寻常 的 新 环境 条 件 时 的 变化 的 基本 泉源 ， 卉 不 是 训 群 落 中 本 来 没有 的 新 种 的 出 现 , 而 是 在 举行 试验 时 就 已 经 有 的 各 个 种 之 问 的 数量 相互 关系 的 变化 。 这 个 结论 也 为 上 述 我 的 移植 高 山 生 草 块 的 鼓 验 所 证 实 。 因 此 ,我 们 还 作出 这 样 的 结论 : 由 天 量 植物 种 构成 的 复杂 植物 群落 ,本 身 可 能 已 经 含有 不 少 的 可 能 性 ,这 些 可 能 性 保 证 雯 植 物 群 落 甚 至 在 没有 外 来 植物 传 布 体 的 情形 下 也 能 为 其 他 植物 群落 所 演 替 。 按照 克 绩 普 的 意见 ,把 生 草 块 移植 到 评 验 条 件 下 井 加 以 栽培 ,是 研究 演 替 的 最 好 方法 。 这 就 是 地 植物 学 实验 颌 域 中 工作 的 基本 方向 。 实 验 应 当 参 加 解决 极其 多 种 多 样 的 问题 ,从 研究 种 内 关系 和 种 问 关 系 的 组 节 开 始 , 从 研究 群落 的 一 些 种 的 顽强 性 和 另 一 些 种 的 相对 软弱 性 的 直接 原因 开始 ， 一 直到 关 明 两 个 相 邻 带 的 植被 在 过 小 地带 内 的 相互 关系 等 等 的 问题 。 地 植物 学 中 的 实验 ， 为 解决 农业 和 林业 合 域 中 的 极其 多 种 多 样 的 问题 ,提供 很 多 页 献 。 第 四 节 。 栽 霹 植 物 群落 的 研究 我 们 所 以 在 < 地 植物 中 的 实验 > 一 章 中 言论 这 个 问题 ， 是 因为 我 们 考虑 到 : 在 建 造 最 丰产 的 栽培 植物 群落 时 ， 必 须 广 泛 举行 在 颇 大 程度 上 以 混合 播种 和 混合 栽植 的 试验 为 基础 的 实验 。 某 些 科学 家 ,例如 比 亚 洛 维 奇 (BazzroBrd 1936), Hee K(Kamemmes, 1939)， 建 凡 把 栽培 植物 群落 的 研究 作为 一 个 特殊 科学 部 门 而 吓 作 栽培 植物 群落 学 〈KyIETyYp- dzroreHOzTorHE) 或 农业 植物 群落 学 (arpogazroHeHororEE)。 这 样 的 科学 部 门 的 划分 , 首 先是 与 承认 下 面 一 点 有 关 的 : 栽培 植物 群 聚 , 例如 果园 .谷物 田地 , 花 围 等 等 ,具有 和 群 落 所 固有 的 特点 。 固 然 ， 有 一 些 科学 家 不 承认 栽培 植物 群 聚 是 群落 (植物 群落 )。 大 家 知道 ， 例 如 ，B. B. 阿 略 兴 (ArexrH) 就 坚持 这 样 的 观点 。 在 < 植物 群落 学 中 的 基本 概念 和 基本 单位 > 这 一 其 康 中 ,他 写 道 (1935): “植物 群落 是 有 规律 的 植物 组 合 , 兹 决 定 于 : (〈1) 历 史 发 育 ，(2) 生 态 条 件 ，(3) 各 个 种 的 相互 作用 ; ABA: CF) 构 角 乙 ) 复 原 的 能 力 ,《〈 两 ) 对 环境 产生 一 定 影响 的 能 力 扼 第 23 页 )。 阿 略 兴 指出 ， 象 长 期 的 历史 发 育 和 复原 的 能 力 那样 的 特征 ,是 栽培 植物 群 聚 所 没有 的 ， 因 此 ， 栽培 植 物 群 聚 只 可 以 叫 作 群 聚 ,而 不 能 吓 作 植物 群落 。 后 来 ，A. A. Sop Bara) 也 反对 把 栽 培植 物 群 聚 烈 为 植物 群落 ,他 在 < 论 栽 培植 物 群 落 交 1951) 这 一 葵 女 中 写 道 : “+ FE 坛 是 花 匠 干 的 事 , 花 匠 轻 常 关 心 的 事 并 不 是 植物 群落 学 研究 的 对 象 。 如 果 这 是 对 的 ， 那 末 ， 把 这 样 的 人 工 群 聚 与 其 正 自然 植物 群落 合 为 一 类 ， 有 什么 意义 呢 ?………: 同样 ， 艺术 家 用 和 彩色 宝石 制作 的 灸 和 戏 艺 术 品 ， 也 不 能 与 自然 的 砾 岩 和 角 寿 内 归 为 一 类 ”第 29 一 30 Hl). lA, KPT, 与 外 冉 艺 术 品 不 同 , 花 坛 要 求 每 天 管理 , BA ML 星期 后 ,花坛 可 能 变 成 与 花 匠 所 希望 的 完全 不 同 的 东西 。 固 然 , 除 了 花坛 一 类 的 人 工 * 312 ¢ 群 聚 以 外 ,还 有 另外 两 类 的 栽培 植物 群 聚 ， 即 播种 植被 和 人 工 林 。 但 是 , FOIA 为 它们 属于 植物 群落 ,他 的 理由 是 说 它们 首先 是 农学 家 和 林学 家 的 研究 对 象 ,而 不 是 植物 群落 学 家 的 研究 对 象 。 与 阿 略 兴 \ 加 和 某 些 其 他 科学 家 的 意见 相反 ，B. 瑟 . 苏 卡 乔 夫 、 巧 . TL. 比 亚 洛 蕉 奇 (BrazrzmroBzrd)、B. M. 关 佐 - 波 良 斯 基 (Koso-IozxrrHcEKHEHD) 和 很 多 其 他 科学 家 ， 认 为 必须 把 一 切 栽培 植物 群 聚 烈 为 植物 群落 ,但 烈 为 特殊 一 类 的 植物 群落 , 叫 作 栽培 植物 群落 ( 比 亚 洛 灯 奇 ) 或 农业 植物 群 洲 ( 关 佐 - 波 良 斯 基 )。 在 这 一 方面 , 苏 卡 乔 夫 (1950a) 的 出 发 点 如 下 : “植物 之 问 以 及 植物 和 环境 之 间 的 一 定 相互 关系 的 存在 ", 是 “任何 植 物 群 落 的 唯一 和 充分 的 特征 “第 456 页 )。 ”我 把 苏 卡 乔 夫 的 定义 加 以 发 展 , 使 亡 更 加 明确 ,把 植物 群落 理解 为 一 些 植物 构成 的 总 体 ,这 些 植 物 占据 着 一 定 的 地 段 ， 它们 同 环境 发 生 相 互 作用 , 井 通 过 环境 而 彼此 发 生 作 用 。 此 外 ,我 还 补充 一 点 ， 和 群落 本 身 创 造 特殊 的 环境 ， 而 这 个 特殊 环境 就 成 为 群落 的 不 可 分 制 的 组 成 部 分 。 植 物 群 落 的 这 些 基本 特点 ， 是 一 切 毫 无 例外 的 栽培 植 愧 群 聚 所 有 的 。 和 栽培 植物 群 聚 当 然 也 有 一 定 的 过 去 历史 ; 阿 略 兴 否定 栽培 植物 群 聚 的 长 期 历史 发 育 , 这 是 不 正确 的 。 固 然 , 栽培 植物 群 聚 的 历史 发 育 , 比 自 然 植 物 群 聚 的 发 育 ,在 更 大 程度 上 服从 人 类 社会 历史 发 展 的 规律 。 但 是 ,自然 植物 群 聚 也 在 某 种 程度 二 具有 类 类 影响 的 特点 ,因而 也 在 一 定 程度 上 服从 人 类 社会 历史 发 展 的 规律 。 栽培 植物 群落 的 研究 ， 基 本 上 是 一 个 实践 的 部 门 。 应 当 认 为 它 的 主要 任务 是 在 混交 租 合 (由 一 些 植物 种 构成 的 群 聚 ) 中 获得 最 高 效果 。 建 造 这 种 混交 钥 合 的 必要 性 ， 是 常常 发 生 的 。 大 多 数 的 栽培 群落 属于 混交 群落 ,例如 ,有 草本 层 或 与 中 耕作 物 结 合 的 果园 花园, 公园, 人工 混 交 林 , 护 田 林带 ,等 等 。 可 以 举 出 很 多 例子 , 襄 明 罗 济 效果 肯定 由 于 一 些 栽 培植 物 与 另 一 些 栽 培植 物 一 起 生存 而 增加 。 例 如 ， 在 果园 下 层 中 种 植 豆 科 作 物 作为 季 肥 作物 (使 土壤 增加 售 氨 量 的 作物 )， 就 属于 这 -一 类 。 在 某 些 亚 热 带 地 区 内 ， 普 逼 实行 在 茶树 种 植 场 内 种 植 伞 状 金 合欢 ， 造 成 中 度 诞 阴 以 提高 茶叶 单 位 面积 产量 。 在 林业 中 ， 有 时 采用 某 些 乔木 树种 作为 “辅助 木 ““ 侧 面 训 了 明 )， 以 增加 其 他 乔 未 树种 的 高 生长 。 在 草 旬 径 营 和 大 田 作物 栽培 中 ,也 利用 牧草 混 播 , 例如 , 表 现 得 很 好 的 介 荣 和 燕麦 以 及 三 叶 草 和 梯 牧 革 等 等 的 混合 播种 。 米 丘 林 果 树 栽培 科学 PAM LARC. J. 苏 痕 科 (CyxegR0, 1939) ,报导 了 关于 草莓 和 茶 茧 子 一 起 栽培 以 防 下 冻害 的 值得 注意 的 材料 。 在 苏联 欧洲 部 分 的 中 部 大 陆 性 地 带 内 ， 几 乎 每 年 都 观 察 到 草莓 冻 死 ,这 一 点 严重 威胁 了 这 种 作物 的 分 布 。 可 是 , 米 丘 林 州 的 某 些 集体 农庄 和 国营 农场 中 进行 的 少量 试验 ,表明 ,如 果 把 草莓 种 植 在 果园 中 , BUS A RR IE 是 ,果树 玫 阴 了 草莓 ,所 以 这 种 方法 也 有 不 利 的 方面 。 沃 罗 混 日 州 某 些 集体 农庄 不 是 把 草莓 与 果树 一 起 种 植 ,而 是 把 它 种 植 在 黑 果 茶 茧 子 的 行 间 ; 在 两 行 茶 子 的 中 间 栽 培 王 或 2 行 草莓 ， 与 茶 蕨 子 相距 75 厘米 ; 这 些 和 集体 农庄 的 运输 最 为 良好 。 在 采用 这 种 方法 时 ,草莓 旗 不 冻 死 ， 也 不 受到 秆 阴 的 损害 。 但 草莓 和 茶 茧 子 的 行 问 的 空地 , 要 认真 清除 杂 草 。 在 中 国 ,很 久 以 来 就 实行 大 豆 和 玉米 以 及 冬小麦 和 一 年 生 首 项 等 等 的 意 合 播种 。 *。313。 在 印度 ,按照 C. W. 切 尔 庄 布 里 妇科 (epH06prBeHFE0, 1956) 的 报导 ,应 嘴 豆 (CYce 让 党 常 与 小 麦 及 大 麦 一 起 播种 。 这 位 作者 还 引述 了 UW. UW. ese FA Hoenn) IRS, BR 在 墨西哥 ,玉米 与 荣 豆 一 起 混 播 比 玉米 单纯 播种 更 为 普 逼 。 C. W. OAR ai i SCRE AS HT Be RAE CH AAR x A eR Be BRK in Ft) FE-S 5 Se “ACD” in Fh) — ee A I BAS A. SEG - RUN BASH CIw, BAG OR be ROR LR. A Be, WP OUN RGR A wy As oet B ee Ra AAS Be). WAR a is BCRLAE IH T FEAES* PET , BIER IAD BES KIS oe IN SR JE re RRS RK SAZUEP, ROY Sp BA Ae EB. 1950 年 , 这 个 集体 农庄 在 混合 播种 中 获得 5.5 公 担 /公顷 菜豆 和 75 公 担 /全 项 马 铺 暮 ， 而 在 分 开播 种 中 获得 4 公 担 /会 项 荣 豆 和 :70 公 担 /公顷 马 色 暮 。 由 此 可 见 , 在 这 里 ,不 但 荣 豆 对 马 色 薯 发 生 有 利 影响 ,而 且 马 色 著 也 对 荣 豆 发 生 有 利 影响 。 一 种 植物 对 另 一 种 植物 在 一 起 栽培 时 的 不 利 影响 的 例子 , 也 非常 多 。5C. 于 BYR 亦 布 里 女 科 的 试验 表明 ,如 果 训 , 荣 豆 对 马 铬 薯 的 影响 是 有 利 的 , 那 末 , 另 一 种 豆 科 作 my, eso, Wiis. Reb: 番茄 和 茄 。 马 鳃 蓝 在 与 羽 扇 豆 一 起 栽培 时 也 受到 强烈 抑制 ; 切 尔 讲 布 里 妇科 举 出 工 B. 耶 尔 米 洛 夫 (Epxa- z0B) 《新 西伯 利 亚 农学 院 ) 的 试验 诈 明 这 一 点 。 马 色 薯 在 与 羽 局 豆 混 合 栽培 时 的 产 量 ， 就 艾 比 库 尔 " 品 种 来 襄 比 单纯 播种 减少 到 46 和 多， 而 就 洛 尔 赫 " 晚 区 品种 来 襄 则 减少 到 80 和 尹 。 切 尔 谐 布 里 妇科 还 举 出 1947 “FOIL A. PAL (Camxos) 在 乌克兰 谷类 栽培 研究 所 中 按照 切 尔 讲 布 里 妇科 建 己 的 方案 举行 的 值得 注意 的 起 验 的 糙 果 。 在 一 些 各 为 300 和 平方 米 的 小 区 上 (有 三 个 重复 )4 月 27 A TA ie, BORA Bite 作物 ,有 的 在 枕 豆 .小 属 豆 和 大 麦 的 覆盖 下 。 在 这 四 种 处 理 中 , Efe Sea AGE 5 A O15 日 出 现 。 可 是 ,在 单纯 播种 中 以 及 在 殉 豆 和 小 属 豆 履 盖 下 的 播种 中 , 首 基 正 常 开 花 和 结实 ,但 在 大 麦 覆盖 下 , 首 送 在 营养 烙 束 时 甚至 还 没有 开始 孕 蕾 。 大 麦 不 但 抑制 首 禾 的 发 育 , 而 且 抑 制 首 项 的 生长 。 在 8 AR, Bee: 在 单纯 播种 中 是 35 厘米 ,在 Gi ite PA 30 厘米 ,在 小 局 豆 覆 盖 下 是 25 EK, MEK PAA 12 BK.G 藉 植 株 密度 在 大 麦 履 盖 下 也 较 小 。 萌 荐 每 一 平方 米 在 单纯 播种 下 是 229 BR, TERE 覆盖 下 是 212 tk, 在 小 局 豆 履 盖 下 是 204 株 , FEKR BH PE 192 HK. OC. UL Oe 布 里 妇科 在 评价 鼓 验 结果 的 时 候 指出 : KAA EE i Ae 9 极其 不 同 影响 ， 但 仍然 不 能 直接 答复 这 种 差异 的 原因 的 问题 。 昌 然 大 麦 高 度 比 跪 豆 高 度 较 低 些 , 虽然 跪 豆 强烈 诞 了 明了 萌 攻 , 但 划 蒂 在 枕 豆 覆盖 下 仍然 比 在 大 麦 履 盖 下 生 长 得 较 好 。 作 者 认为 这 里 也 是 化 学 因素 在 起 着 作用 ;我 们 附带 提 一 下 ,化 学 因素 可 能 直接 发 生 影 响 , 也 可 能 通过 土壤 微生物 发 生 影响 。 某 些 植物 一 起 栽培 的 不 利 影响 ,有 时 恰恰 通过 水 分 缺乏 ,. 光 姜 缺 乏 等 等 而 表现 出 来 ; 这 样 的 情形 也 是 天 家 普 欢 熟悉 的 。 很 多 草本 植物 不 能 忍受 强烈 攻 阴 。 乔 木 树种 的 很 多 狂 合 是 不 适当 的 ， 因 为 构成 这 些 组 合 的 各 个 植物 种 具有 不 同 的 生长 速度 。 例 如 ， 非 常 迅 速生 长 的 树种 ( 某 些 械 树 和 杨 树 ) 与 生长 稍微 权 慢 的 喜光 树种 (松树 ) 的 混 *，314。 CRO FAIS © FFARR PP EE IB 4 ALA, SESE RAE PR aE at SHE TE YY FE AK M. A. 阿尔 比 茨 卡 亚 和 A. 工 贝 里 加 尔 德 (Axr50HHEag H Beasrapz, 1950) 发 表 了 在 德 琶 伯 罗 彼得 罗 夫 区 (在 杂 类 草 针 荡 草 原 亚 带 内 ) 皮 亚 蒂 哈 特 基 施 业 区 的 人 工 林 的 调查 结果。 他 们 划分 出 下 烈 几 类 林 分 : (1) 阴 旺 林 , 形 成 充分 郁 于 的 林 冠 ,有 下 木 或 无 下 木 ( 棋 林 ); (2)

” ARE sol., 极 少 "代替 un.。 最 后 这 个 符号 在 这 种 情形 下 与 德 和 鲁 捷 稍微 不 同 ， 因 为 在 德 鲁 捷 等 级 制 中 ，un. 这 一 符号 仅仅 是 指 植物 出 现 一 个 个 体 的 情形 。 在 使 用 德 鲁 捷 等 级 制 时 ， 必 然 不 可 避免 地 把 每 一 个 种 的 个 体 数目 的 概念 和 盖 度 CRAP FAY HR) 的 桥 念 精 合 起 来 。 可 以 大 致 认为 : 在 很 多 情形 下 ，8soc. 这 一 符号 ¢ 318 « FAFA AT A EE THEBES 90% DL, cop.s Wit 90—70%, cop. We 70—50%, cop., 覆盖 50—30%, sp. 覆盖 30—10%, sol. 和 un. WHE 10% WF. 在 某 一 个 种 的 个 体 很 多 但 很 小 的 情形 下 (例如 某 些 春季 短 生 植物 一 一 草 茧 等 等 )， 多 度 和 盖 度 之 间 出 现 很 大 的 分 歧 。 在 这 些 情 形 下 ,使 用 德 鲁 捷 等 级 制 时 ,基本 上 只 注意 个 体 数 目 , 而 不 注意 盖 度 。 还 可 能 有 各 种 不 同 的 过 渡 情 形 。 “在 西欧 的 各 个 地 植物 学 学 派 中 , 现在 最 普 逼 采用 的 等 级 制 , 也 把 多 度 和 优势 度 千 合 起 来 ,包括 下 列 七 级 : IT 一 一 极 星 散 , 盖 度 很 小 (1 一 5 个 体 ) 。 + 一 一 星 散 , 盖 度 很 小 。 ] 一 一 多 ,但 盖 度 小 ; 小 于 样 地 面积 的 1/20。 2 一 一 很 多 , 盖 度 大 于 样 地 面积 的 1/20。 3 一 一 盖 度 为 样 地 面积 的 1/4 到 1/2; 个 体 数 目 不 管 。 4 和 一 盖 度 为 样 地 面积 的 1/2 到 3/4; 个 体 数目 不 管 。 5 一 一 盖 庆 为 样 地 面积 的 3/4 以 上 ;个 体 数目 不 管 。 这 个 等 级 制 的 较 低 各 航 较 为 符合 于 多 度 , 而 较 高 各 故 符 合 于 优势 度 。 因 此 ,人 们 把 它 吓 做 “多 度 -优势 度 " 等 级 制 (L'abondance-dominance)。 =f # 度 “这 个 特征 表示 群落 中 某 一 个 种 的 下 列 数 值 :第 一 ,地 上 部 分 所 覆盖 的 面积 ,第 二 ， 地 上 部 分 所 占 的 体积 ,第 三 ,地 上 部 分 的 重量 。 RB. WERE RB IT. 拉 备 斯 基 拟 定 的 , 他 从 1912 年 起 就 使 用 这 个 方法 。 建 立 一 个 4 平方 米 〈2x2 米 ) 的 样 方 ， 井 借助 于 两 个 手提 比例 器 (pysuntt Macimya6) 来 测定 各 个 种 在 雯 样 方 中 的 盖 度 ， 这 两 个 比例 器 是 格 成 方 格 网 状 的 铁 秋 方 杠 。 其 中 一 个 比例 器 的 面积 是 4 平方 米 的 10 鲍 ， 另 一 个 比例 器 是 19。 第 二 个 比例 器 的 每 一 方 格 的 面积 是 4 平方 厘米 (2x2 厘米 )。 可 见 ， 可 以 这 委 准 确 地 测定 盖 度 。 每 一 个 种 的 盖 度 用 占 样 方 总 面积 的 百 分 牵 来 表示 。 有 猎 验 的 研究 家 能 够 直接 用 肉眼 充分 准确 地 测定 盖 度 , 而 且 也 用 占 整 个 被 描述 的 样 方 的 百分率 来 表示 盖 度 ;在 用 肉眼 测定 盖 度 时 , 样 方 不 必 具 有 一 定 的 面积 。 常 常用 等 级 代替 百分率 ,每 一 航 相当 于 一 定 的 百分率 , 例如, 1 级 小 于 10%, 2 级 是 10-20%, 等 等 。 某 些 研究 家 宁愿 使 用 这 种 方法 ,而 不 使 用 德 鲁 捷 等 级 制 的 多 度 符 号 ,因为 这 种 方法 使 人 们 能 够 较 客观 地 测定 种 《或 某 一 类 的 种 ) 在 群落 中 的 数量 地 位 。 吉尔 吉 斯 共和 国 科学 院 植物 研 完 所 的 研究 人 员 UL. 工 . 柯 尔 温 娃 (Koprepa, 1958) 不 久 太 前 建 凡 的 盖 度 测定 方法 ,是 值得 注意 的 。 这 种 方法 的 内 容 如 下 :在 一 块 安装 在 本 框 内 或 金属 框 内 的 玻璃 上 , 描 答 投影 轮廓 ,这 块 玻 现 每 边 长 50 厘米 ,或 者 一 边 长 25 厘米 ， 另 一 边 长 100 厘米 。 把 玻璃 框 安 放 在 被 研究 的 草 群 上 的 四 个 木 代 上。 在 玻 吏 上 上 描 给 轮廓 时 , 秽 线 必须 尽 可 能 垂直 于 被 描 答 的 植物 ,以 免 盖 度 面 积 失 芮 。 可 以 用 自 来 水笔 在 玻璃 上 书写 ,但 所 用 的 墨水 要 先 用 尽 可 能 多 的 糖 加 以 稀释 。 后 来 ,把 轮廓 重 ss 319。 fi FEMC_E, BSF FPDP A Be at A RE BR. We, Hl 定 盖 度 的 这 种 重量 法 ， 不 能 完全 代替 IT. 拉 孟 斯 基 的 投影 法 。 问 题 在 于 拉 孟 斯 基 建 凡 在 测定 投影 盖 度 时 ,要 测定 植物 地 上 部 分 的 所 请 纯 投 影 (qzcrag IpoeKIIEE)》 把 叶 之 间 和 茎 之 问 的 一 切 透 光 的 、 那 怕 是 很 小 的 问 降 都 加 以 扣除 "。 在 使 用 互 工 . 柯 尔 涅 娃 的 方法 时 ， 也 不 可 能 考虑 到 一 些 植物 种 的 叶 ( 有 时 还 有 尘 ) 压 在 其 他 植物 种 的 叶 PALE. VE, NT RM AM, Plan tet AEH De, AAR 娃 方 法 在 大 多 数 情 形 下 是 足够 的 。 互 . 工 . 柯 尔 涅 娃 是 在 进行 放牧 场 植被 的 定位 研究 时 建 斑 这 种 方法 的 。 这 种 方法 让 适 于 测定 投影 盖 度 (ITpoegTHBHOe IOKEpHTHe)， 也 适 于 测定 芙 正 盖 度 。 在 后 一 种 情形 下 ,在 剪 去 草 群 之 后 , 把 玻璃 框 直 接 放 在 地 上 。 REE. A. A. 格 罗斯 盖 姆 在 1929 =A eH He, FAPat et SEB SEE. 5 植 冠 形 成 的 投影 盖 度 不 同 ， 这 样 的 盖 度 按 照 B. B. 烈 越 达 托 (Pepepramro, 1927) 的 建 ae , (iJ TE SG RE (ucTuHHOe IOEpHTEHe)。 格 罗斯 盖 姆 使 用 一 枝 有 厘米 刻度 的 米 尺 ,把 它 放 在 地 上 ,者 按 照 米 尺 的 长 度 测定 草丛 所 履 盖 的 空间 。 获 得 的 直 烤 盖 度 〈zmEeiaoe IOEpHTHe) 后 来 可 以 用 百分率 来 表示 。 为 了 获得 较 准 确 的 硕 料 ， 要 在 样 地 的 至 少 10 个 地 点 上 进行 这 样 的 测定 ， 而 且 为 了 使 直线 盖 度 尽 可 能 反映 平面 盖 度 (ImrococrHoe IOEpHITHe), 最 好 在 每 一 地 点 上 沿 着 相互 垂直 的 方向 把 米 尺 安放 两 次 以 上 。 然 后 计算 盖 度 平均 百分率 。 这 种 方法 特别 适用 于 草丛 不 郁 于 的 群落 。A. A. 格 罗斯 盖 姆 (Ipocc- reiim, 1929) 在 东南 高 加 案 的 须 芒 草 “ 牛 草原 ”上 使 用 这 种 方法 ， 在 那里 ， 用 这 种 方法 测定 的 草丛 盖 度 平均 接近 50 和 多。 格 罗 斯 盖 姆 方法 在 本 质 上 是 所 谓 样 线 法 (mmEeigag TpaHcegKTa) 的 一 个 变种 ; 无 论 在 苏联 (民工 . 拉 孟 斯 基 、B. B. 阿 略 兴 、A. A. 乌 兰 讲 夫 、 E. M. 拉 赴 连 科 等 人 ) 和 在 外 国 (COlements, Du-Rietz, Tansley 和 Chipp, Anderson 等 人 ) 的 很 多 研究 家 ， 都 广泛 利用 过 样 线 法 。 格 罗斯 盖 姆 的 每 一 样 线 的 长 度 是 工 米 ， 但 在 每 一 样 地 范围 内 建立 相当 多 的 样 线 ; 其 他 研究 家 则 在 一 块 样 地 上 仅仅 建立 两 条 PERE, (E4E—APEREAMEKR. Bilan, AH (Brown, 1954; 俄 译 本 ，1957) 报导 了 美国 西南 部 放牧 蕊 植 被 的 研究 ;在 那里 , 使 用 的 样 线 长 达 15 一 30 K, 而 且 在 很 多 情形 下 ， 在 一 块 200 公顷 以 上 的 样 地 上 只 建立 两 条 样 线 。 有 了 时， 也 没有 划 出 样 地 就 建立 长 的 样 线 法 , 即 人 们 的 所 谓 " 直 和 线 横 断 法 ”(Merox HeiHoro mepeceyenua), A(B AAA 测定 真正 盖 度 ,而 且 用 来 测定 投影 盖 度 以 及 一 些 其 他 特征 ， 例 如 个 别 种 的 个 体高 度 、 频 度 等 等 。 样 线 也 常常 用 稍微 宽 的 带 来 代替 ,这 样 的 样 条 叫做 样 带 (zeHTroqEag TpaH- cekTa )。 研究 树 群 时 的 盖 度 测定 。 在 林业 中 , 林 完 的 盖 度 用 两 种 数值 求 表示 :树干 盖 度 和 树冠 盖 度 。 这 两 种 盖 度 分 别 用 分 数 和 小 数 来 表示 ;树干 盖 度 通常 用 普通 分 数 来 表示 ， 而 树冠 盖 度 则 用 十 进 小 数 来 表示 。 树干 盖 度 常常 吕 作 树种 立木 度 《HOTBO7a mpeB0cTO8)。 这 是 某 一 乔木 种 的 一 切 树 王 在 人 体 胸 高 处 (平均 为 离 地 面 1.3 米 高 处 ) 的 横 切 面 的 总 和 。 立 木 度 或 者 是 用 肉眼 。 320。 测定 的 ,或 者 是 在 计算 树干 数目 和 用 输 尺 量度 树干 直径 之 后 折算 出 来 的 -立木 诬 用 占 整个 树 群 树干 总 盖 度 的 二 分 之 几 来 表示 。 例 如 ， 山 毛 株 5/10, RE EPHE 4/10, 机 17/102 (或 OB, 40, 10 这 一 式 , 是 以 山 毛 棒 占 优势 的 混交 林 中 的 这 种 观测 的 例子 。 各 个 分 数 的 和 应 当 永远 等 于 1,， 而 不 管 整 个 树 群 是 朴 是 密 。 可 是 ， 更 常 把 这 -- 式 加 以 简写 ， 呐 写 遇 各 个 分 数 的 分 子 , 例 如 “5B,4D,II"”。 有 时 ,这 样 的 符号 ,不 是 用 来 表示 每 一 乔 未 树种 的 相对 盖 度 ,而 是 直接 用 来 表示 芯 乔 木 树 种 树干 的 相对 数目 。 在 两 种 情形 下 ， 如 果 秀 数 的 和 应 当 等 于 1 那 未 ,分 子 的 和 将 等 于 10。 树冠 盖 度 , 即 人 们 的 所 疆 林 分 “和 大 阴 庶 ”"(cperopag moxmora), 是 指 为 树冠 OME 万 种 的 至 部 树冠 ) 有 赴 阴 的 士 壤 表 面 与 样 地 士 壤 总 表面 的 比例 ， 用 十 进 小 数 求 表示 ， Bl, WER RE 0.9 是 指 土壤 表面 的 9/10 为 树冠 所 中 阴 ,而 1/10 HEAPS BIVERH. EBA 度 必 须 尽 可 能 在 中 午 测定 ,因为 它 的 值 决定 于 太阳 光 业 的 入射 角 , 因 而 在 不 同 的 时 刻 是 不 同 的 。 此 外 ,在 落叶 林 中 进行 工作 时 , 在 我 们 所 处 的 乍 度 带 内 ， WERKE AE 季 测 定 ,就 是 说 ， 必 须 在 乔木 上 的 叶 已 经 完全 发 育 的 时 候 测定 。 然 而 , 在 进行 定位 研 宪 时 , 遗 阴 度 最 好 在 整个 营养 期 内 测定 , 但 每 次 测定 要 在 同一 的 时 刻 ， 以 便 获 得 可 以 比较 的 碍 料 。 测定 优势 度 的 体积 法 (材积 法 )(o06sextHatt weroxz), 主要 是 在 森林 调查 中 运用 的 。 为 了 测定 树木 的 材积 , 即 森林 学 中 的 所 疆 树 木 著 积 量 ， 必须 知道 树干 胸 高 横 切 面积 和 树 高 。 在 测定 著 积 量 时 , 横 切面 积 通常 不 是 用 肉眼 来 量度 ,而 是 用 输 尺 求 量度 。 树 高 或 者 用 测 高 器 来 量度 ,或 者 借助 于 同一 输 尺 来 量度 。 在 后 一 种 情形 下 ,要 在 输 尺 的 不 动 脚 上 正 对 着 可 动 脚 的 雳 刻度 处 , 控 上 一 条 组 绳 ， 克 绳 带 有 重 物 , PETE. RSS FRM, 走 到 天 狗 等 于 树 高 的 距离 , 这 个 距离 机 用 知 尺 准确 量度 。 此 后 ,分开 输 尺 的 两 脚 ,使 两 脚 距 离 的 厘米 数 等 于 从 观察 者 到 该 树 的 距离 的 米 数 , 井 沿 着 不 动 脚 的 下 称 ” 照 准 树 顶 。 可 动 脚 截至 它 与 测 鱼 线 的 交点 处 的 长 度 的 厘米 数 , 就 等 于 树 高 的 米 数 。 在 粗放 届 查 时 ， 有 罗 验 的 观察 者 能 够 用 肉眼 测定 树 高 和 树干 横 切 面积 。 知 道 了 构 切 面 积 和 树 高 ,就 或 者 参照 专门 的 图 表 来 确定 蔓 积 量 ， 或 者 直接 计算 材积 , 这 一 值 等 于 横 切面 积 乘 上 树 高 所 得 的 乘积 的 1/2。 实 践 表 明 , 最 后 这 种 方法 提供 合 人 满意 的 结果 。 知道 了 某 一 树种 的 每 一 树木 或 平均 树木 的 昔 积 量 ， 就 不 难 计算 样 地 全 部 树 群 的 鞋 积 量 。 测定 优势 度 的 体积 法 很 少 应 用 于 草本 群落 。 这 种 方法 是 把 植物 放 在 盛 水 的 量 简 中 ;然后 根据 排出 的 水 的 体积 来 进行 计算 。 测定 优势 度 的 重量 法 (Becopoi Meroz)， 则 仅仅 应 用 于 草本 群落 。 为 了 进行 测定 ， 及 二 个 工 平 方 米 的 样 方 上 , 剪 下 全 部 草 群 直到 土壤 表面 或 制 草 高 度 , 技 不 同 植物 种 加 以 分 开 , 每 一 植物 种 以 新 鲜 状 态 或 风干 状态 (根据 任务 而 定 ) 单 独 秤 重 。 然 后 用 百 分 牵 来 表示 每 -种 的 地 上 部 分 重量 。 测 定 的 重量 百分率 必然 包括 了 所 疆 草 丑 , 就 是 届 , 包 括 了 不 应 测定 的 小 碎片 以 及 在 地 上 王 枯 、 变 褐 的 碎 块 等 等 。 这 样 的 分 析 叫 做 草 群 的 植物 学 分 析 。 而 在 农学 分 析 时 ， 不 是 按 不 同 种 加 以 分 开 ， 而 是 按 不 同 睁 济 类 别 加 以 分 开 。 对 于 草 旬 植被 来 六 , 通 常 分 为 大 类 :(1) 禾 本 科 植 物 ,(2) 豆 科 植 物 ,(3) 杂 类 草 ， s 321 e (AEE EAR ST OR, ANE A PE RD), (5) AT ASH ZY ATSB EY) , (6) FB CR a BE IMI). PE A eS MB HB, IT ALT RR: DARA EE PS EAD, (2) DED, (3) Be, DRED, (SABA AED, (6), (7) SEB Mab, FERRARA iw RED PEP TE: CF) as Oo BS 别 适口 的 ,( 乙 ) 中 度 适 口 ( 索 少 不 很 适口 的 )。 在 其 余 各 个 类 别 中 (除了 有 毒 植物 和 多 刺 植 物 以 外 ), 也 再 分 为 亚 类 :( 甲 ) 很 适口 到 特别 适口 的 ,( 乙 ) 不 很 适口 的 。 最 好 把 全 部 收割 物 以 新 鲜 状 态 在 当天 秤 重 ,然后 按 不 同 植物 种 或 不 同 轻 济 类 别 加 以 分 开 , 使 它 于 燥 。 再 在 干燥 状态 下 单独 秤 重 每 一 部 分 。 剪 切 草 群 时 , WDE Ast AI OI, we 羊毛 剪子 ,或 普通 剪子 ,或 镰刀 。 应 当 一 束 一 束 地 剪 切 , 卉 把 它们 又 成 一 大 束 ;, 在 该 大 束 中 , 枝 的 一 切 顶 端 都 朝 着 同一 方向 ， 以 便 后 来 容易 分 类 。 在 草原 和 荒 资 群落 中 ,可 以 一 开始 就 按 不 同 植物 种 进行 剪 切 。 剪 切 工作 必须 在 雯 地 区 大 量 制 草 的 时 期 内 进 行 。 在 每 一 样 地 上 ， 建 斑 至 少 取 4 个 以 平方 米 计 算 的 样 方 或 至 少 取 5 一 6 个 面积 为 1/4 平方 米 的 样 方 ,并 在 其 上 收割 。 在 样 地 数目 很 多 而 草 群 充分 均匀 的 情形 下 ， 每 一 样 地 上 可 以 只 进行 2 一 3 KI Al. 也 常常 利用 比 TV/4 和 平方 米 更 小 的 样 方 ， 但 这 样 的 样 方 的 数目 要 很 多 。 用 来 收割 的 样 方 ,应 建立 在 典型 的 地 点 上 。 BETTE CD. Brown, 1954) 的 报导 ， 在 阿 贝 里 斯 特 韦 斯 (英国 ) 的 威尔士 育种 站 中 ,在 一 个 0.2 公顷 或 更 大 的 样 地 上 ,从 各 个 不 同 的 、 在 样 地 上 均匀 分 布 的 地 点 , 剪 切 20 一 30 束 ( 把 ) 草本 植物 。 通 常 是 在 剪 切 人 员 鞋 尖 前 每 隔 4 一 6 步 剪 切 一 束 。 一 切 的 Ka REE, 顶部 朝 一 个 方向 , 基部 朝 另 一 个 方向 。 然 后 在 实验 室内 ， 把 公 部 剪 切 物 按 不 同 植物 种 加 以 分 开 ， 井 单独 秤 重 每 一 植物 种 。 因 为 每 一 束 井 不 是 从 面积 一 定 的 小 样 方 上 剪 切 的 ， 所 以 获得 的 数字 只 能 提供 某 一 植物 种 在 草 群 中 的 相对 重量 参加 度 的 观念 ,而 不 能 提供 草 旬 一 般 单位 面积 产量 的 观念 。 因 此 ,获得 的 奏 料 最 好 再 用 一 般 单 位 面积 产量 的 数字 来 加 以 补充 。 为 了 测定 一 般 单位 面积 产量 ， 可 以 在 一 块 样 地 上 (如 果 样 地 面积 为 0.5 公顷 的 话 )， 至 少 建立 两 个 样 方 , 每 个 样 方 的 面积 为 25 (5x5) 平 方 米 , 或 甚至 100 (10 x 10) 平 方 米 。 重量 分 析 所 提供 的 数字 ， 通 常 比 轻 济 单位 面积 产量 稍微 夸大 。 这 一 点 首先 可 以 这 样 来 解释 :在 平常 制 草 时 ,特别 是 在 机 械 化 制 草 时 , 制 草 高 度 是 在 离 地 面 稍 高 处 ; 洪 砍 , 也 部 分 地 可 以 这 样 来 解释 :在 平常 制 草 时 ,上 晾 干 、 堆 霹 、 运 软 和 但 咀 都 不 可 避免 地 造成 某 些 损失 。 根 据 WB. AKA, EN OPTERON, 单位 面积 产量 比 罗 济 单位 面积 产量 平均 高 10—30% (这 个 数字 决定 于 植被 的 特征 ): 根 状 葵 植 物 和 朴 从 植物 占 优势 的 草 旬 ,高 10 一 15 筷 ; 禾 草 杂 类 草草 旬 , 高 15 一 20 和 2; 杂 类 草 大 型 苦 草草 旬 , 高 20 一 25 和 5; 大 型 杂 类 草草 多, 高 25 一 30 乡 。 * 322 ¢ 因此 ,用 重量 分 析 法 获得 了 “生物 学 产量 "之 后 , EE DT PR REP”, 按 照 不 同 草 群 特征 减 去 相应 的 数值 。 至 于 种 在 草本 群落 中 的 优势 度 的 主观 测定 ， 则 某 一 个 种 (或 某 一 类 的 种 ) 的 盖 度 有 时 用 十 分 之 几 来 表示 ， 正 象 人 们 表示 林 冠 的 树冠 郁 于 度 那 样 。 未 为 草本 植物 所 四 阴 的 土壤 也 单独 用 十 分 之 几 来 标明 。 例 如 ，5/10 (Dryopteris filiz mas), 3/10(As- perula odorata, Chaerophyllum aureum, Cicerbita deltoidea) eqs: 在 草本 植被 中 ， 鳞 毛 蕨 占 优势 , 其 余 的 种 总 共 只 覆盖 着 3/10 的 面积 ,而 其 余 的 2/10 FEBAW AA 物 所 覆盖 。 工 . A. HRA OBR COPS ESM) 运用 过 这 种 方法 , 工 把 它 叫 做 草本 种 ”相对 优势 度 "(oTHocHmrexr5H0e rocTorcTBo) 的 测定 。 四 、 频 度 这 个 概念 是 指 某 一 个 种 的 各 个 体 在 样 地 上 的 分 布 特征 。 频 度 在 某 种 程度 上 决定 于 多 度 , 但 不 -- 定 永远 如 此 。 例如 ,如 果 襄 ,在 多 度 较 大 时 ， 频 度 也 必然 较 大 , 那 未 , 在 多 度 中 等 时 , 频 度 可 能 EEE PRA, TER — Let FBR My, 3 — RR EP A MERE 分 布 的 均匀 性 。 在 多 度 很 小 时 ， 频 度 也 很 ro Dh ESAT FT DAES 41 来 说 明 。 这 样 看 来 ， 频 度 表 示 一 个 种 的 各 个 个 体 在 一 个 地 段 上 出 现 的 均匀 度 ， 屁 不 一 定 相当 于 大 的 多 度 。 瑙 基 有 尔 方法 是 测定 频 度 的 公认 的 方 法 。 在 一 个 样 地 的 范围 内 ， 建 立 一 些 过 小 的 样 方 ， 这 些 样 方 要 尽 可 能 均匀 地 分 布 在 整个 地 段 上 。 小 样 太 的 面积 越 小 ， 样 方 数 图 41 多 度 和 频 度 之 问 的 相互 关系 目 就 应 当 越 多 。 焉 基 玫 尔 提出 了 小 柱 面 et oe eer 积 和 数目 之 间 的 相互 关系 ( 见 表 13)。 最 常 使 用 50 个 样 图 ( 圆 形 样 方 )， 每 个 的 面积 为 1/10 平方 米 (1;000 平方 厘米 )。 最 好 准备 一 个 直径 为 35.6 KIN BERG HEI 区 全 样 方 的 相机 和 下 日 的 相 王 关 洒 将 在 地 面 上 圈定 一 块 1/10 平方 米 的 圆 形 面 ee wR | Se |B, REL, ATLL RE 一 抛 册 50 次 , 井 特制 在 圈 内 生根 的 植物 种 的 完 FX We Ae. TANS}, BEBE Se AES a BEAR 1/10 50 PAL UE : 最 好 是 机 械 地 离开 前 一 地 点 的 No — FE BE BS ab RAR HB] —F.. EAAG BAY BO 个 名 录 之 后 ， 计 算 每 一 个 种 在 该 群落 中 的 频 度 * 323 « 10 百分率 。 这 个 数字 叫做 频 度 系数 ,有 时 用 字母 R( 瑙 基 耶 尔 名字 的 第 一 字母 ) 来 代表 ， 它 表 示 有 讨 种 出 现 的 样 方 数目 与 样 方 总 数 (在 这 种 情形 下 是 50) 的 比例 的 百 分 牵 。 任何 一 个 群落 的 一 切 种 的 频 度 ， Ce ae ene FE 10 THRE: I 航 一 一 频 度 系数 为 10 和 多 以 下 (包括 10%) FH, 0 M——11—20%, I *%& 21— 30 纪 ,依次 类 推 , 总共 10 Ko 此 后 ,在 横 坐标 丙 上 标 出 各 个 频 度 航 ,而 在 纵 坐 标 轴 上 标 出 每 一 级 的 种 数 。 联 接 所 获得 的 各 点 ,就 得 到 一 条 频 度 曲线 , 曲线 的 某 种 形式 表示 群落 的 一 定 车 构 型 。 瑙 基 耶 尔 方 法 需要 花费 颇 多 的 时 间 , 在 路 线 调 查 时 , ECARD RA. WIRE 另 一 种 方法 ， 即 所 谓 新 西 兰 点 测 法 ， 较 不 繁重 ; 这 种 方法 是 柯 克 凯 恩 和 列 威 (全 . A. Cockayne, Bruce Lewy) 在 研究 新 西 兰 的 草 旬 时 拟定 的 ， 后 来 主要 在 大 洋 测 和 美洲 获得 了 相当 普 驳 的 使 用 。 在 这 里 ,直接 取 一 些 点 ,来 代替 瑙 基 节 尔 方法 的 小 样 方 。 取 点 是 借助 于 一 个 简单 工具 来 实现 的 ， 这 个 工具 状 如 一 个 立 架 ， 其 中 有 一 排 向 下 的 健 (10 枝 圣 ,彼此 相距 5 厘米 ); 同时 , 妃 下 为 作 刺 穿 或 与 对接 触 的 各 个 种 。 因为 工具 不 长 ， 所 以 应 当 使 它 沿 着 记名 点 数 样 方 的 一 条 或 两 条 对 角 和 线 移 动 。 然 后 ， 用 每 一 个 种 的 那些 与 针 接 触 的 个 体 数目 与 人 针 在 工具 移动 路 线 上 的 接触 点 总 数 的 比例 的 百 分 牵 ,来 表示 鼓 种 的 频 度 。 有 时 可 以 直接 用 有 厘米 刻度 的 直 尺 或 米 尺 ,来 代替 有 人 双 的 工具 ,这 时 ， 就 要 记 下 与 米 尺 上 每 隔 一 定 距 离 ( 例 如 每 隔 5 厘米 ) 的 各 个 九 度 接触 的 那些 植物 。 在 研究 高 出 五 花草 旬 时 ,我 成 功 地 应 用 了 这 种 经过 简化 的 方法 ， 但 对 于 较 高 的 草 群 来 改 ， 就 应 当 使 用 结构 也 充分 简单 的 带 什 工具 。 起 初 , 点 测 法 仅仅 用 来 测定 频 度 ， 用 来 代替 静 繁重 的 瑙 基 耶 尔 方 法 。 后 来 发 现 ， 当 点 的 数目 很 多 时 ,这 种 方法 也 可 以 用 来 测定 盖 度 。 可 是 , A.D. 拉 孟 斯 基 (\1952 65) 根 据 实验 性 检查 ,作出 结 花 : 例如 ， 在 人 工 播种 的 放牧 场 的 颇 为 简单 的 草 群 中 ， 必 须 有 1,340 KEbAl , A FEK PIG FPA REALS. WRAP RR, HR Dm TE EL, MAA LRH, 虽然 如 此 ,但 拉 孟 斯 基 仍 然 认为 ,在 简单 的 均 与 的 草 群 中 研究 各 个 种 的 盖 度 时 ,这 种 方法 无 疑 是 值得 注意 的 在 以 叶子 向 上 的 窗 叶 草本 植物 (例如 禾 本 科 和 莎 草 科 ) 占 优势 的 草 群 中 进行 工作 时 ,一 切 处 于 人 对 下 的 植物 ,很 少 为 针 所 刺 穿 。 在 这 样 的 情形 下 , 要 刀 下 与 任 接 触 的 植 物 。 在 稠密 的 草 群 中 , 几 个 种 的 个 体 可 能 一 下 子 同 时 与 一 枝 圣 接触 , 这 时 ， 要 记 下 一 切 的 种 。 1958 年 , 在 沿海 边区 内 把 沟 过 改良 的 草 旬 地 段 的 种 类 组 胞 和 对 照 地 段 的 种 类 竹 成 进行 比 议 时 ,我 们 全 轻 使 用 点 测 法 。 在 面积 大 狗 为 0.5 公顷 的 每 一 个 样 地 上 ,我 们 在 50 个 均匀 分 布 的 地 点 上 安放 带 针 立 架 ,这 时 , 立 架 在 25 个 情形 下 沿 着 一 个 方向 排 烈 ,而 在 25 个 情形 下 沿 着 与 赤 方 向 垂直 的 另 一 方向 排 烈 。 在 每 一 块 样 地 上 ， 用 这 种 方法 总 共 取 500 个 点 。 获 得 的 结果 提供 了 关于 各 个 种 在 不 同 地 段 上 的 频 度 的 明显 观 念 , 但 表明 这 种 方法 完全 不 适用 于 测定 盖 度 。 。 324。 aR + 度 这 个 特征 是 指 某 一 个 种 在 某 一 地 段 上 是 单 株 生 长 ， 或 成 群生 长 ， 如 果 是 成 群生 长 ， 那 未 ,这 些 群 有 多 大 ,和 群 中 的 各 个 体 有 多 密 。 在 样 地 描述 表格 中 , 可 以 不 设立 聚 生 度 一 栏 ,但 如 果 某 一 个 种 成 群生 长 , 就 应 在 多 度 一 栏 中 适当 注 明 。 例 如 ， 如 果 植 物 成 SARE HBL, 可 使 用 符号 er. (gregariae), if AR RBC “4K” 的 群 出 现 , 群 中 可 能 还 返 杂 着 其 他 种 , 则 可 使 用 符号 cum.〈cumulosae)。 这 些 符 号 与 多 度 符 号 结合 起 来 使 用 ,例如 ，sp. 一 gr.; cop.* 一 cum.; 等 等 。 布 瑙 = 布朗 喀 (Braun-Blanquet, 1951) 提 出 了 表示 聚 生 度 的 等 级 制 ,包括 下 烈 各 i: 1= 单 株 ; 2= WERE; 3= 克 小 斑点 ; 4= 有 抱 小 集群 ， 或 成 大 斑点 ， 或 成 片 ; b= MAH Ko 这 个 等 级 制 为 法 国 、 瑞 士 、 德 国 、 波 兰 和 一 些 其 他 国家 的 很 多 地 植物 学 家 所 使 用 。 而 且 育 生 度 等 级 通常 放 在 多 度 等 级 后 面 。 例 如 : Anemone nemorosa 4.3 表示 ,多 度 被 确定 为 村 级 , 聚 生 度 为 3 th. MS Pld, Miliwm effusum + .1 表示 ,植株 少量 出 现 , 而 且 成 单 株 星 散 分 布 。 六 、 生 活 强 度 ” 这 个 特征 通常 只 用 来 指 那些 在 某 一 群落 中 受到 明显 抑制 、 或 者 相反 地 非常 莲 堵 发 育 的 种 。 生 活 强度 直接 用 简单 评语 在 “附注 "一 栏 中 标明 。 在 很 多 地 植物 学 参考 书 中 ， 生 活 强度 通常 是 按照 下 面 一 个 特征 来 评定 : KATE 群落 中 是 否 完 成 自己 的 一 切 发 育 期 直到 开花 和 和 结实 。 例 如 ， 布 瑙 -布朗 喀 和 帕 威 - 雅 尔 德 建 凡 使 用 下 烈 的 生活 强度 级 ( 转 引 自 ArexmH u ap. 1925): GQ) 通过 自己 全 部 生活 史 的 植物 ; (2) 生活 史 不 完全 但 营养 体 发 育 强 烈 的 植物 ; 《3) 上 一 项 的 植物 ,但 营养 体 发 育 微弱 ; 《4) 只 有 时 出 苗 但 后 来 死亡 的 植物 。 可 是 ,实践 表明 ,这 个 等 级 制 只 较为 适用 于 非常 群 细 的 调查 ,但 在 详细 调查 时 ,这 ASB EL OAR ARR; 因此 ， 最 好 使 用 了 A. BBR EWR 43 Tart 替 。 然 而 ,在 普通 的 路 线性 描述 时 ,研究 家 通常 不 能 为 一 切 种 追溯 它们 在 芒 植 物 群 沙 申 是 否 通过 全 部 生活 史 。 此 外 ,大 多 数 的 种 的 一 部 分 个 体 通 过 全 部 生活 史 ，, 而 一 部 分 企 体 则 没有 通过 , 例如 ,很 多 草 旬 群 落 就 是 这 样 ;在 这 样 的 情形 下 ,已 沟 不 是 为 整个 种 刀 录 这 个 特征 ,而 是 为 这 个 种 的 各 个 体 记 录 这 个 特征 。 考 虑 到 这 些 因素 , 建 访 在 粗放 的 路 和 线 憾 查 时 只 记 下 一 般 发 育 程度 , 例如 “ 受 抑制 ”或 " 株 丛 很 大 "等 等 , 井 指 出 植株 高 度 、 株 从 直径 来 加 以 补充 。 七 、 成 层 现 象 在 评定 某 一 植物 种 属于 哪 一 屋 时 , 必须 非常 小 心 ,并 考虑 到 上 述 有 关 层 和 二 之 间 e305 e 的 差异 。 层 通常 用 罗马 数字 求 表示 : BSI RHEE, I RRKX-B, 等 等 。 如 采种 应 当 属 于 哪 一 层 不 十 分 明显 , 那 末 ,最 好 直接 妃 录 泡 的 个 体高 度 (平均 高 度 , 或 最 好 是 最 常 遇 到 的 个 体高 度 ) 的 厘米 数 , 或 者 对 于 乔木 求 襄 记 录 个 体高 度 的 米 数 。 为 了 便于 访 录 个 别 草本 植物 和 整个 草本 层 的 高 度 ， 可 以 使 用 一 片 有 刻度 的 硬 猛 板 或 胶合 板 来 作为 屏幕 。 NN. BARTER) Ay SFE — A PETE BB PSS ER , BE a i — Ea A DLP OR AC 在 草 旬 上 和 草原 上 ) 的 样 方 ,或 者 描述 样 绕 和 样 带 。 以 平方 米 计算 的 各 个 样 方 不 是 简 单 地 均匀 分 布 于 整个 地 段 , 而 是 适当 地 配置 ， 以 便 欢 及 一 切 的 小 群 聚 型 (小 群 从 )， 或 者 最 好 这 样 配置 ， 使 得 每 一 小 群 从 都 不 是 出 现 于 一 个 样 方 中 ， 而 是 出 现 于 几 个 样 方 中 。 在 每 一 个 以 平方 米 计 算 的 样 方 中 ,要 对 一 切 小 群 丛 斑点 的 分 布 进行 投影 测 和 给, 然 后 利用 WD. 柯 尔 锂 娃 方 法 (第 369 页 )， 测 定 每 一 小 群 从 在 群 从 地 段 总 面积 中 的 参 加 度 百 分 率 。 对 于 每 一 个 小 群 从 ,要 确定 在 其 中 占 优 势 的 各 个 植物 种 , 工 确 定 某 些 特 殊 的 环境 条 件 : 小 地 形 部 位 、 土 壤 强 度 、 死 地 被 物 聚 积 情况 。 要 为 每 一 小 群 从 记录 2 一 3 一 4 种 优势 植物 。 例 如 :， 小 群 从 Calamagrostis langsdorffii+ Artemisia sto- lonifera + Trifolium lupinaster 表明 , FR /)HEMA AHR ARKH, 筒 钼 葛 占 第 二 位 ,野火 际 占 第 三 位 。 小 群 聚 的 样 线 描述 在 小 地 形 ( 微 地 形 ) 表 现 显 著 的 地 点 具有 特殊 的 意义 。 在 描述 小 群 聚 时 ,用 下 面 的 简单 方法 顺便 测量 小 地 形 : 在 预定 的 样 线 的 两 端 , 各 把 一 个 木 栓 STAI, 井 在 两 个 木 柱 上 尽 可 能 接近 地 面 处 , 拉 紧 一 条 严格 水 平 的 绳子 (借助 手 水 准 仪 或 借助 于 带 有 测 锤 的 量 角 器 )， 绳 子 上 每 隔 5 厘米 有 一 刻度 。 洛 着 小 剖面 线 行 进 , 描 述 各 个 小 群 聚 的 种 类 组 成 和 其 他 特征 ,顺便 在 绳子 的 每 一 刻度 处 设立 一 枝 严 格 垂直 (借助 于 测 锤 ) 的 有 刻度 的 直 尺 或 米 尺 , 井 记 下 直 尺 和 水 平 绳子 的 交叉 点 的 高 度 。 后 求 根 据 获 得 的 数字 , 可 以 容易 而 充分 准确 地 和 给 出 藤 地 段 的 小 地 形 剖 面 图 ,并 在 图 上 标 出 〈 使 用 某 些 图 例 ) 一 切 被 记录 下 求 的 小 群 聚 。 用 这 种 方法 ,可 以 获得 每 一 小 群 聚 型 对 某 一 小 地 形 类 型 的 适宜 程度 的 准确 状 料 ， 这 样 可 以 加 速 认识 各 个 不 同 小 群 聚 的 生态 特点 。 格 罗斯 盖 姆 及 其 同事 们 在 研究 南 高 加 索 的 高 位 山地 草 旬 和 五 花草 多时 运 用 了 这 种 小 地 形 章 面 法 。 在 森林 中 , 可 能 遇 到 有 一 切 层 (其 中 包括 乔木 层 ) 的 小 群 聚 , 以 及 没有 乔木 的 林 隙 地 小 群 聚 。 在 森林 中 ,为 了 进行 针 嵌 人 性 的 投影 测 和 给 , DERE ARES, i 是 利用 样 地 ,直接 在 样 地 的 范围 内 划 出 各 个 小 群 聚 的 边界 , 然后 把 各 个 小 群 聚合 并 为 小 群 从 。 在 把 有 乔木 的 森林 小 群众 加 以 命名 时 ,乔木 的 名 称 放 在 第 一 位 , 霸 在 乔木 树 种 名 称 之 后 的 括号 中 , 标 出 由 树冠 造成 的 丰 阴 度 。 例 如 : 小 群 从 Larix dahurica (ig BARE 0.4)-Vaccinium vitis idaea+Lathyrus humilis。 在 这 个 小 群 丛 中， 意气 松 和 政 疙 冶 的 环境 形成 作用 ,被 评定 为 天狗 相等 的 (因为 意气 松 才 不 造成 强烈 遮 了 明 )， 因 此 ， 在 括号 之 后 不 是 写 上 “加 号 ”， 而 是 写 上 “ 破 折 号 ”。 至 于 狠 生 山 黎 豆 (Lathyrus *，326。 EO ee ae ae na hall10s)， 则 虽然 它 也 属于 小 群 从 的 优势 种 之 烈 , AUER ED PRR ACA EI At, 在 山 黎 豆 的 拉丁 名 称 之 前 写 上 “加 号 "”。 次 要 的 植物 种 完全 不 写 太 小 群 从 的 名 称 中 。 我 们 已 沟 言论 了 研究 小 群 聚 的 一 些 方 法 ,在 应 用 这 些 方法 时 ,我 们 把 各 个 小 群 聚 汀 作 虽 然 是 面积 不 天、 但 却 是 十 分 完整 的 植被 单位 , 换 句 话 襄 , 看 作 粽 合体。 可 是 ,也 可 以 用 另 一 种 太 法 来 认 雇 小 群 聚 , 就 是 议 , 先 查 明 哪些 植物 种 在 同一 个 群 丛 的 范围 内 或 甚至 在 其 中 一 个 群 从 地 段 的 范围 内 最 常 一 起 出 现 。 这 样 的 方法 是 A. 工 . 伊里 因 斯 基 和 M. 波 谢 里 斯 卡 亚 (了 rprHcKHL w HocerEcKEag, 1929) 建 议 的 ， 后 求 在 互 . 由 RHR (Kan, 1943, 1948a) 和 A. A. +H K(Ypanos, 1935) 的 著作 中 得 到 发 展 。 波 兰 地 植 物 学 家 莫 狄 卡 (Motyka, 1951) 也 非常 重 秽 这 种 方法 。 互 . H.-H (Kan, 1948a) 建议 按照 下 烈 的 公式 确定 每 一 对 植物 种 的 共 地 系数 (KE09%qazmmreHm conpsaxRenuoern ) : P m erp Pte — A FP A 7K Le AY Ph eH ARE As, mM CER AE BARBARIAN AEB) BU ESE EE oe AE OK eR HEHE W482 ; IKK Sr A RAc(Hoohhunuent cHagaHHocrE)， 是 指 两 个 被 比较 的 种 一 起 出 现 的 样 方 数 与 仅仅 其 中 一 个 种 出 现 的 样 方 数 的 百分比 。 卡 茨 的 方法 还 考虑 到 每 一 被 比较 的 种 的 频 度 ,而 莫 狄 卡 的 方法 则 忽略 这 一 点 。 此 外 ,这 轴 种 方法 都 有 某 些 缺 Rio B. A. 贝 科 夫 (Brrkop, 1957) 在 言论 测定 种 共 屯 性 的 方法 时 ， 指 出 : 从 事 于 这 项 工作 的 一 切 研 究 家 们 ， 都 没有 注意 到 某 一 个 种 的 各 个 个 体 的 营养 面积 外 为 了 克服 这 个 缺点 ,建立 的 样 方 必须 不 是 正方 形 的 ， 而 是 圆 形 的 ， 而 且 被 研究 的 种 的 一 个 个 体 应 当 处 于 样 圆 的 中 心 。 样 圆 的 面积 应 当 大 狗 相 当 于 这 个 个 体 对 环境 的 影响 的 范围 ， 这 一 点 在 实践 上 当然 是 很 难 测 定 的 。 由 上 述 一 切 可 以 看 出 ， 在 研究 各 个 植物 种 一 起 生 长 的 规律 性 时 ,不 从 个 别 种 出 发 ， 而 从 作为 小 粽 合体 的 小 群 聚 出 发 ， 是 比较 容易 和 可 靠 的 。 可 以 按照 每 一 小 群 聚 斑 点 的 自然 边界 来 确定 样 方 的 大 小 和 形状 ， 以 代替 某 一 企 种 的 每 一 个 体 的 营养 面积 的 极其 不 准确 和 困难 的 测定 。 ) oS 九 、 周 期 性 为 了 研究 周期 性 ,必须 在 描述 群落 时 标明 每 一 个 种 的 物候 期 。 为 了 这 一 点 ,可 以 使 用 类 写 的 文字 符号 : HERE, VIE TA AOR, 沙 籽 ， 死 亡 。 利 用 阿 略 兴建 议 的 符 号 ,也 是 方便 的 :一 ( 破 折 号 ) 是 开花 前 的 营养 ;人 是 开始 现 莉 ; DAEs OR RAE C 是 落花 ;二 是 落花 ,但 种 籽 示 成熟 和 未 胸 游 ; 井 是 种 籽 ( 果 实 ) 股 落 ; 一 是 落 籽 后 的 营 养 。 最 近 , 人 们 常常 利用 数字 符号 求 表 示 植 物 各 个 发 育 期 : 1 是 营养 , 2 是 现 荤 ,3 是 FAG, 4 BR, 5 RIE IL, 6 是 休 限 期 。 此 外 ,在 每 一 发 育 期 内 ， 还 划分 一 些 亚 期 ,这 些 亚 期 也 用 数字 来 表示 。 无 论 在 定位 诗 查 时 和 在 路 和 线 调 查 时 ,都 要 考虑 到 周期 性 。 在 第 一 种 情形 下 ,我 们 © 327 。 DAS [A] — BEES FEAR EAE EO ES FE PIE TP , Beda AD 2 fe Be BE aia AS 77 ERY Sa SU HY OE WY — REY 无 论 在 路 线 调 查 时 , 乌 及 特别 是 在 定位 调查 时 ,都 发 生 一 个 问题 : 在 确定 那些 构 不 群落 的 植物 种 的 周期 性 时 ,是否 应 当 在 整个 样 地 上 进行 ,或 者 是 在 藤 样 地 内 建立 的 一 些 不 大 的 忆 名 点 数 样 方 上 进行 ? UW. 互 . 贝 德 曼 (BeirexMaH 19540) 壬 写 了 一 本 有 关 地 植物 学 研究 中 的 物候 观察 方法 的 群 尽 指导 书 ， 她 建 凡 在 记名 点 数 样 方 上 研究 群落 的 物候 , 样 方面 积 对 于 草本 群落 来 襄 至 少 是 4 平方 米 , 对 于 森林 群落 求 襄 是 100 平方 米 ， 而 且 在 每 一 公顷 上 至 少 应 当 建 立 10 个 这 样 的 样 方 。 妃 名 点 数 样 方 的 面积 不 大， 使 我 们 有 可 能 查 明 每 一 个 种 的 那些 同时 处 于 各 个 不 同 物 候 期 内 的 个 体 的 数目 之 间 的 比例 。 永 入 的 记名 点 数 样 方 应 当 用 小 木 析 作 记号 ， 并 在 其 中 一 个 小 木 桂 上 写 出 样 地 号 数 和 记名 点 数 样 方 号 数 。 在 进行 较 群 区 的 研究 时 ， 把 一 切 不 开花 和 不 千 实 的 个 体 仅 仅 注 明 为 正在 进行 营 养 的 个 体 ,是 不 够 的 ;最 好 分 别 为 每 一 个 种 记录 幼苗 、 幼 株 和 成 年 个 体 的 数量 比例 。 言 算 的 结果 可 以 用 等 级 ,百分率 或 移 对 数字 来 表示 。 在 不 入 以 前 ,天 然 更 新 的 这 种 研究 仅仅 在 森林 学 中 进行 ,可 是 ,现在 已 经 可 以 举 出 很 多 精心 从 事 研 究 草本 群落 更 新 的 科 学 家 。 在 以 这 方面 的 成 就 而 闻名 的 科学 家 中 ,我 们 将 首先 举 出 苏联 植物 学 家 工 A. 拉 波 特 诺 夫 和 UW. I. 波 格 丹 讲 夫 斯 卡 亚 - 吉 因 误 甫 。 在 草本 群落 中 , 这 一 方面 被 研究 的 主要 是 草 甸 群 落 ; 而 且 便 纸 发 现 , 在 草 甸 上 ,由 种 子 长 成 的 幼 株 ,大 部 分 在 最 初 几 年 内 就 死亡 ,而 其 余 的 植株 发 育 得 很 慢 ， 到 第 3 一 8 年 才 达 到 成 年 状态 。 草 多 植物 借助 于 营养 方式 的 更 新 ,就 是 襄 , fe Tae RA 契 的 方式 的 更 新 ,进行 得 快 得 多 。 拉 波 特 诸 夫 也 确定 草本 植物 的 年 龄 。 他 建 凡 的 确定 年 龄 的 方法 如 下 : 对 于 亚 高 山 银 莲花 (4nemone fasciculata St, BARE INA WHE RMR Gee 残存 物 状 如 地 上 枝 基部 的 纤维 聚积 物 ); 而 对 于 伞 形 科 植物 (Agasyllts latefolta 和 Lianolis montana) 求 襄 ， 则 是 根据 枝条 在 垂直 根 状 蕉 上 着 生 的 痕迹 , 等 等 。 同 时 ， 他 确定 , 草 甸 上 的 草本 植物 的 个 体 年 龄 相当 大 , 达 10 岁 以 上 ,而 在 个 别 情形 下 甚至 达 几 十 岁 。 在 永久 样 方 上 进行 的 群落 中 的 更 新 和 个 体 发 育 的 定位 研究 ， 提 供 特别 值得 注意 的 结果 。(0%. ®. FL R Sarapan, 1930) 在 穆 干 荒漠 《阿塞拜疆 共和 国 ) 的 盐 生 群落 中 研究 了 这 些 过 程 。 她 采用 了 面积 很 小 (平方 分 米 ) 的 永久 样 方 的 方法 ， 这 种 方法 为 下 面 的 结果 证 明 是 正确 的 :在 族 聚 型 和 团聚 型 的 很 多 荡 资 群 聚 (各 个 一 年 生 种 的 纯 植 从 和 混交 植 从 ) 中 , 起 初出 现 很 多 幼苗 ,到 后 来, 才 有 颇 多 的 幼苗 死亡 。 在 一 年 生 盐 生 植物 的 幼苗 形成 极 稠密 的 植 丛 的 地 点 ,用 交 绳 建立 一 些 工 平方 分 米 的 小 样 方 ,条 绳 在 小 样 方 的 四 角 处 都 有 活 扣 ，, 这 些 活 扣 套 在 小 木 柱 上 , 因而 划 出 面积 为 工 平 方 分 米 的 小 样 方 。 在 每 一 个 这 样 的 小 样 方 上 ,在 整个 营养 期 内 每 星期 计算 幼苗 , 井 和 给 出 幼苗 分 布 图 。 在 某 一 个 种 的 幼苗 的 纯 植 从 地 点 上 以 及 在 混交 群 育 中 ， 都 建立 小 样 方 。 因 为 在 计算 时 ,无论 怎样 小 心 ， 幼苗 的 正常 状态 都 稍微 受到 破坏 ,所 以 在 每 一 个 群 聚 中 建立 。328。 几 个 小 样 方 ， 以 便 有 可 能 获得 平均 数字 。 最 后 查 明 ;一 些 种 〈 例 如 Salsola crassa) 无 论 在 纯 群 聚 和 混交 群 聚 中 都 有 大 量 的 幼苗 死亡 , 相反 地 ， 另 一 些 种 (Petrosimzonia brachiata) 则 抑制 幼苗 混交 植 从 中 的 其 余 的 种 。 此 外 ， 在 纯 群 聚 中 ，Petrosinonia brachiata 幼苗 的 最 大 量 死亡 井 不 超过 18%, 大 多 数 的 幼苗 到 达 开 花 和 精 实 的 阶段 。 然而 ,必须 指出 ,上述 这 两 个 种 在 大 小 和 一 般 外 瑶 上 彼此 非常 相位 。 起 于 对 幼苗 发 育 和 死亡 同 气象 因素 动态 进行 比较 的 结果 ， 也 获得 了 值得 注意 的 Zt. FERS AE BERL UET EME E RY, We TE SEM, BUTE, FREI eC 。 以 外 ,也 应 当 非常 注意 相对 休 眼 期, 特别 是 注意 芽 这 时 是 否 生长 , 注意 活 的 或 千 的 叶 ”在 冬季 保存 或 腹 落 ,注意 植物 个 别 部 分 的 车 冻 , 注 意 冬季 休 限 期 的 长 短 。 为 了 观察 乔 APE ASEM AA, PDE 苇 工 . 谢 烈 布 里 亚 科 夫 (Cepe0prFop, 1947, 1952) 的 著 作 中 找到 宝贵 的 方法 指示 。 这 个 作者 把 苏联 欧洲 部 分 中 部 地 带 的 野生 植物 分 为 三 类 ， 这 种 划分 是 以 欢 年 枝 在 营养 期 接近 精 束 时 在 复苏 芽 中 的 成 型 程度 为 根据 的 。 第 一 类 植物 的 次 年 枝 在 复苏 芽 中 完全 成 型 ,就 是 襄 , 基 至 有 了 花序 和 个 别 花 淋 。 这 一 类 包括 苏联 的 一 切 乔 林 和 灌木 (机 树 除外 )， 以 及 草本 植物 中 的 一 切 早春 植物 和 一 部 分 在 夏 季 上 盾 期 内 初 花 的 植物 。 第 二 类 植物 的 欢 年 枝 ， 在 秋季 在 复苏 芽 中 仅仅 营养 部 分 完 八成 型 。 这 二 类 包括 乔木 中 的 根 树 (Pi1ia cordatc)， 以 及 草本 植物 中 的 很 多 主要 在 夏季 中 期 开花 的 种 。 第 三 类 植物 的 区 年 枝 的 营养 部 分 到 秋季 仍然 求 不 及 在 复苏 芽 中 EMM, KREG EW PAH. UT. Bm WR eH ak 三 类 植物 在 地 理 分 布 方面 的 一 定 规律 性 。 气 候 越 严酷 ， 就 有 越 多 的 植物 种 属于 第 一 类 ,就 是 襄 , 就 有 越 多 的 种 具有 提早 货 基 的 花序 和 花 。 某 些 种 具有 两 个 地 理 宗 ; BER 太 的 地 理 宗 (按照 复苏 芽 的 发 育 属于 第 三 类 ) , 较 北 方 的 地 理 宗 ( 属 于 第 一 类 )。 例 如 ， MR Sanguisorda officina1is) 就 是 这 样 ;这 种 植物 在 莫斯科 附近 应 当 烈 为 第 三 类 ， 。 而 它 的 亚 北极 宗 ( 现 在 被 分 出 成 为 一 个 独立 的 种 8. poly gama) fll i 4 FHS —-2Eo co | a TF TIE RPE BH BEA , FCP ERIK 可 以 从 阿 略 兴 在 PS BSE I ee ek” CE RI, BPE PE 杰出 描述 中 ,引用 一 段 来 作为 例子 。 例如 ,下 面 是 前 春季 相 和 早春 季 相 的 描述 :“ 雪 一 旦 融 解 ,草原 植被 就 开始 迅速 复 苏 。 首 先 返青 的 是 一 切 北 方 草 原 上 多 和 分 典 型 的 冷杉 羽 蔬 (Thatadiuaz abtetinum) ix 种 玖 从 成 为 整 片 的 一 层 履 盖 着 草原 , 紧 贴 土壤 表面 ,占据 着 植物 各 个 地 上 部 分 之 问 的 一 切 空 隙 。 这 些 植物 地 上 部 分 绝 无 生气 ,仍然 带 着 去 年 死亡 的 褐色 枯 叶 。 从 远 处 看 ， 草原 呈现 一 幅 和 褐色、 本 旅 .无 生气 的 景象 …… ° 过 了 一 两 星期 ,草原 开始 复苏 , 出 现 第 一 批 开花 的 植物 ; WSR AR EB OR I , oH — 批 花 采 天 狗 在 4 月 中 旬 出 现 , 或 甚至 更 早 。 这 时 ,我 们 在 草原 上 过 到 大 型 的 淡 柴 的 铺 — KAKA (Pulsatilla patens)、 人 金星 状 的 红 顶 冰花 (Gagea erubescens) 以 及 董 荣 的 某 * 329 « 些 种 ; MES, I< MIR A PR , EVRA (Carex humilis), ixFh FFG Ae LT A DR RE Be a PR A, “EES 中 起 着 显著 的 作用 ( 雄 小 穗 的 淡 黄 雄蕊 特别 显眼 )。 这 样 看 求 ,在 苔 草 的 淡 黄 斑点 上 ， 淡 柴 的 铺 散 白头 移 在 这 个 时 期 内 特别 出 色 ; 但 一 般 部 来, 由 于 去 年 植被 的 残存 物 , Be 原 仍 然 或 多 或 少 呈 现 睫 淡 的 外 观 : 盛 花 和 初 花 的 植物 并 未 形成 整 片 的 五 光 十 色 的 植 BK 0 附带 提 一 下 , 淡 紫 色 的 Bulbocodtum ruthentewm 在 这 时 候 开花 ; 可 是 ， 这 种 植 物 在 开关 的 草原 上 不 出 现 ,而 在 某 些 山 杨 植 株 周 围 的 稍微 潮 齐 的 条 件 下 形成 一 个 圈 看 来 ， 它 是 洛 塔 列 夫 斯 克 草 原 上 第 一 种 开始 开花 的 植物 “〈 阿 略 兴 , 1925 a, 3 14 页 )。 一 、 生 境 的 特征 上 述 的 一 切 特征 属于 群落 的 和 结构。 但 是 ,除了 这 些 特征 以 外 ,在 描述 样 地 时 还 必 须 考 虑 到 生境 的 特征 。 首先 要 指出 地 形 特征 ， 而 且 如 果 样 地 位 于 山地 区 域内 ， 则 必须 记录 海 拉 高 度 ( 标 出 其 近似 值 ,或 者 借助 于 空 盒 高 度 姑 来 测 定 ), 然 后 标 出 整个 地 域 的 地 形 一 般 特征 : 山 JK, fea Sk, “PUR WTA, 等 等 。 如 果 样 地 处 于 坡地 上 ， 就 必须 妃 录 坡 向 和 坡度 。 坡 向 借 助 于 罗盘 求 测定 , 才 要 准确 地 标明 ,不 但 要 使 用 符号 南北、 东 \ 西 . 南 东 、 北西 、 北 东 、 南西 ， 而 且 要 使 用 南 南 东 \ 东 南 东 等 等 。 坡 度 或 者 用 肉眼 测定 ,或 者 为 了 掌握 初步 技 能 ,用 量 角 仪 测定 ,或 者 直接 用 有 测 锤 的 量 角 器 来 测定 ;在 后 一 种 情形 下 ,要 使 量 角 峰 的 直 边 和 平行 于 坡地 表面 。 在 有 复杂 山区 地 形 的 地 点 ， 应 当 不 仅 记 录 直 接 建 立 样 地 的 那 一 小 型 坡地 (小 坡地 或 中 坡地 ) 的 坡度 和 坡 向 ,而 且 要 记录 天 坡地 的 坡度 和 坡 向 。 其 次 ,记录 土壤 特征 ， 或 者 (在 较 不 妊 租 的 研究 时 ) 只 记录 深 达 25 一 30 BKM. FE 描述 植物 群落 生境 时 ,土壤 的 下 烈 特 性 是 最 重要 的 。 下 土壤 颜色 具有 重要 意义 ， 因为 它 与 土壤 化 学 组 成 有 关 。 在 刊 定 颜色 时 ， 如 果 很 难 用 一 种 颜色 来 描述 ， 则 指出 霞 颜色 的 深浅 度 或 色泽 ( 淡 褐 色 、 且 棕色 等 等 ) 或 者 指出 过 小 性 颜色 ( 棕 褐 色 )。 黑 的 土壤 颜色 或 色泽 ,决定 于 腐殖质 在 土壤 中 的 含量 ,和 色 决 定 于 所 氧化 铁 的 含量 ， 淡 白色 决定 于 石灰 ,石膏 和 二 氧化 硅 的 含量 。60. A. 札 哈 罗 夫 (3axapop, 1927 ) 用 一 个 非常 明显 的 模 she RA, AFA TA aD EL aig ieee we 壤 中 的 含量 而 呈现 的 颜色 效应 ， 这 个 模式 (4] A 3axapop, 1927; st CoKozoB 修改 , 1940) ”图 后 求 双 经 过 C， 琴 ， 索 科 洛 夫 〈CogozoB， 按照 钦 减 少 或 淋 溢 的 程度 ,土壤 在 舌 色 模式 图 上 排 1940) 加 以 补充 (图 42 )。 从 这 个 模式 图 可 列 在 BD La CD 线 上 ， 随 着 淋 汐 的 加 强 而 向 了 顶点 卫 移 动 。 以 看 出 , 在 土壤 中 如 何 出 现 黑色 、 儿 色 、 扬 。330。 a i ei ii a_i 本 - C6 FE £6 FA RE eB Ze REY JT BGS SE (6 1S Se EP IE, ER 在 描述 时 必须 考虑 到 。 2. 土壤 结构 是 指 土壤 (只 要 写 不 是 无 结构 的 ) 破 碎 成 的 那些 辕 构 单位 或 困 聚 体 ， 它们 通常 以 小 团 粒 的 状态 出 现 。 基 本 的 结构 类 型 如 下 : 块 状 精 构 〈 和 结构 单位 形状 不 规则 ;天 小 为 5 一 10 厘米 以 上 ), 田 粒 结 构 ( 粘 构 单位 小 于 5 厘米 ,形状 接近 圆 形 )， 核 状 糙 构 ( 千 构 单位 大 小 为 0.5 一 工 厘 米 以 上 ,有 非常 显著 的 棱 ), 粒 状 粘 构 ( 和 结构 单位 小 于 0.5 厘米 )。 此 外 , 还 有 柱状 烙 构 、 板 状 辕 构 和 某 些 其 他 结构 。 土 壤 粘 构 性 决定 于 “” 交 的 机 械 和 组 成 ,决定 于 胶 和 粘性 胶体 在 土壤 中 的 含量 ;而 结构 的 特征 则 决定 于 温 谍 和 温 度 的 状况 ， 以 及 决定 于 某 些 矿物 填 类 的 有 无 。 此 外 ， 土 壤 结 构 性 决定 于 它 的 机 械 租 成 ; 例 如 , 秒 质 土 和 砂 壤 土 以 及 粘 质 土 ,常常 没有 千 构 ,而 粘 壤 士 ( 粘 粒 比 砂粒 占 优势 ) 常常 是 结构 性 的 。 3. 主 壤 及 其 个 别 土 层 的 厚度 。 在 发 育 的 土壤 中 ,常常 表现 出 下 列 的 层 丈 : A, 层 一 一 腐殖质 聚积 层 , 通 常 具有 较 盟 的 颜色 。 A, 层 一 过渡 层 ,或 常常 是 淋 溶 层 。 B 层 一 一 淀 积 层 。 O 层 一 几乎 未 受 成 土 作 用 所 改变 的 母 质 或 心 土 。 还 可 以 划分 出 最 上 面 的 一 层 A, 这 一 层 是 由 雕 落 的 枯 叶 或 枯 针 叶 、 枯 枝 碎 段 等 等 构成 的 ,并 混 有 一 些 腐殖质 。 在 森林 中 , 这 一 县 叫做 森林 残 落 物 ,在 草原 上 叫做 草 原 残 落 物 。 世 有 人 把 这 一 层 叫做 死地 被 物 , 但 这 一 术 性 是 不 余 当 的 ， 因为 在 这 一 层 中 AAD ia sh: 蠕虫 .昆虫 等 等 ,还 有 很 多 微生物 。 为 了 研究 土壤 厚度 井 把 土壤 分 成 一 些 层 次 ， 可 以 利用 土壤 的 天 然 裸露 (断崖 , 路 UR) , 但 预先 要 用 链子 把 裸露 表面 加 以 重新 修整 。 在 另 一 些 情形 下 ， 可 以 抄 掘 土 壤 剖 面 , 就 是 说 , 扫 一 个 长 方形 的 坑 , 坑 壁 的 一 面 要 创 得 平坦 和 严格 垂直 (以 便 研 究 各 AAJA) ,而 相对 的 一 面 则 和 贷 造 一 些 阶梯 , 以便 人 们 下 到 剖面 坑 的 深 处 。 不 深 处 就 有 角 砾 或 整 块 石 质 岩 〈 石 质 山坡 常常 如 此 ) 的 土壤 的 厚度 ， 也 可 以 用 DT. 拉 孟 斯 基建 广 的 方法 求 测定 。 这 种 方法 的 内 容 如 下 : 用 一 枝 长 35 一 48 厘米 的 未 粗 的 、 但 十 分 坚硬 的 钢 条 来 探测 土壤 ， 钢 条 的 下 端 打 局 和 创 失 成 榨 标 状 ， 而 上 端 则 计 曲 成 把 状 。 用 力 把 探测 器 钻 大 土壤 中 ,在 钻 大 时 稍微 转动 探测 器 , 以 便 克 服 小 的 障 碍 , 转 深 到 顶 佳 石 块 或 角 砾 时 为 止 。 此 后 , 在 地 面 高 处 用 手指 握 住 探测 器 , 把 探测 器 从 主 款 中 拔 出 ， 井 量度 探测 器 在 多 少 深 度 顶 住 石 块 。 玫 14 PROTEGE 4, 土壤 骨 腹 。 这 是 指 侵入 土壤 中 的 石 芯 和 丰 碎 石 。 土 壤 可 以 是 非 粗 骨 的 、 弱 粗 硝 的 和 强 粗 骨 的 。 此 外 ， 骨 赂 的 特征 也 具 ” 一 有 意义 。 石 块 的 楼 角 状 表明 ， 这 些 石 块 是 4g. 9 ex 在 当地 形成 的 ,或 者 是 从 不 远 处 移入 的 ; 石 810 厘米 苹 的 近 贺 状 指出 ， 石 块 是 由 于 水 的 作用 或 ees AKA Z fe 角 形 粗 砂 (小 图 砾 ) Fi Wf (Pal UR BE | 人 用 if fly BF: 石 块 ( 粗 碎 片 ) *。331。 fin Fae EB RT SHO A EDI, DR Ck ae AL Ee RV By) th BA IRIN RR CE A) A BE A PA, RU AAS BK Bi. PRB IA), ER IG ACRRMIE FY DE 14 中 列举 的 指标 east A. 5. DURA. MEP Dr HF 1 SERB ies, 叫做 : 砂粒 《0.25 一 工 毫 米 ), 粉 粒 (0.00{ 一 0.25 毫米 ), 粘 粒 (0.001 毫米 )。 这 一 切 土 粒 ,从 砂粒 到 粘 粒 ;构成 土壤 班 土 ,而 大 于 工 毫米 的 侵 大 体 则 形成 士 壤 骨 腹 。 土 壤 竹 士 的 土 粒 ,不 应 当 同 由 同 一 些 租 土 粒 构成 、 但 为 土壤 胶体 所 胶 精 的 小 精 构 单位 或 团聚 体 ( 小 团 粒 、 粒 状 体 等 等 ) 混淆 起 来 。 狂 土 全 部 是 砂粒 的 土壤 ,叫做 砂 质 士 ; 如 果 砂 粒 同 较 小 的 土 粒 ( 粉 粒 、 粘 粒 ) 混 合 着 , 那 末 ,在 砂粒 占 优 势 的 情形 下 ,土壤 叫做 砂 壤 士 ， 而 在 粘 粒 占 优势 的 情形 下 , 土壤 叫做 粘 壤土 。 但 如 果 土 壤 中 完全 没有 砂粒 , BBA, 这 样 的 土壤 或 者 可 能 是 粉 质 十 ,或 者 可 能 是 粘 质 士 。 粘 壤土 是 自然 界 中 最 普 逼 的 ， 这 些 土壤 也 最 有 利于 大 多 数 植物 的 生长 。 砂 质 土 在 干燥 天 气 下 在 上 层 中 强烈 干燥 ， 而 在 下 层 中 则 集中 着 由 于 上 层 显 著 透水 性 而 容易 向 下 疾 滤 的 水 分 。 粘 质 士 则 相反 : 它们 使 下 向 水 流 很 难 透 过 ， 而 具有 很 大 毛管 性 ; 由 于 这 一 点 的 结果 ， 水 分 在 这 样 的 土壤 中 容易 由 下 向 上 移动 ; 当 为 水 所 饱和 的 上 层 最 后 干燥 时 〈 在 干旱 时 期 )， 土 壤 表面 形成 一 重 对 很 多 植物 极 有 害 的 坚实 的 龟 裂 的 烙 皮 。 粘 壤 士 没有 砂 质 士 和 粘 质 士 所 固有 的 这 些 缺 点 土壤 的 机 械 租 成 也 与 土壤 肥力 (可 利用 的 营养 物质 的 丰富 含量 ) 有 联系 。 土壤 的 机 械 组 成 在 野外 环境 内 可 以 借助 于 把 土壤 汝 刘 、 然 后 抒 成 小 长 条 ”的 方法 大 致 测定 出 来 。 在 这 种 情形 下 ; 粘 质 十 形 成 的 “小 长 条 ”非常 坚固 而 确 长 ， 粘 壤 士 形成 的 “小 长 条 "在 进一步 揉 长 的 时 候 折 断 , 而 砂 壕 士 则 不 可 能 揉 成 "小 长 条 ”。 土壤 机 械 组 成 的 较 准 确 测 定 是 在 实验 室内 进行 6. 有 机 残 体 可 能 出 现 于 整个 土壤 体内 部 ， 也 可 能 出 现 于 表面 。 在 后 一 种 情形 下 , 正 象 上 面 屡 次 指出 的 ,有 机 残 体 形成 所 诗 死地 被 物 , 在 森林 中 叫做 森林 残 落 物 , 在 草原 上 叫做 草原 残 落 物 。 应 当 指 出 残 落 物 是 否 形成 整 片 一 层 或 断断续续 ， 工 记录 这 一 层 的 厚度 ,以 及 那些 构成 该 层 的 残 体 的 特征 ( 枯 叶 、 枯 人 针 叶 、 死 草丛 的 一 部 分 、 死 营 侮 残 体 等 等 )。 未 完全 分 解 的 有 机 残 体 在 土壤 体内 部 的 聚积 , 使 士 壤 具有 泥炭 化 《如 果 这 些 残 体 很 多 ) 或 牛 泥 痰 化 (如 果 这 些 残 体 很 少 ) 的 特征 。 在 必须 进行 较 娠 秋 调 查 的 情形 下 ,要 从 一 定 面积 (最 好 是 50 x 50 厘米 ) 的 小 样 方 上 和 采集 森林 残 落 物 ( 或 草原 残 落 物 ), 使 它 干 燥 , 然后 加 以 分 类 ,并 分 别 秤 重 每 一 类 。 SUA HE. VW. 哲 纽 克 在 利 沃 夫 近 郊 对 森林 残 落 物 进 行 这 样 的 研究 时 《只 PoOIIeHRKO u 人 LEeHIOK, L951), fe PAULA: 〈 甲 ) 乔 木 植物 的 枯 叶 (或 枯 人 针 叶 ),《 己 ) 枯 树枝 的 碎 段 ,两 ) 果 和 球 果 ,了 丁 ) 草 本 植物 残 体 , 友 ) 粗 腐殖质 (后 分 解 的 残 体 六 (已 ) 坎 腐 “ 殖 质 〈 贤 为 分 解 的 残 体 )。 在 另 一 些 情形 下 , 再 加 上 一 类 : EE AS Po 外 ,还 测定 : 残 落 物 的 厚度 , 它 的 总 重量 ,， 坎 腐殖质 的 交换 酸度 (在 KCL 提取 液 中 的 p 互 )。, 在 较 这 大 的 研究 时 ， 还 要 对 燃烧 残 落 物 后 获得 的 灰分 作出 全 量化 学 分 析 。 例 。332。 in, C.B. 2B (Bonn, 1950) aces dn 3 BEAL A AY LL WEAR AK EP ETT I PE EE HEAR ARP , BEY on I EE TE BS Eh REL SRE SE, 或 者 对 于 研究 森林 更 新 条 件 求 说 ， 都 是 极其 重要 的 。 把 这 项 研究 同 小 群 聚 作为 某 些 小 环境 条 件 指 示 者 的 研究 车 合 起 来 ,是 合 人 感 兴 趣 的 。 7. 农学 评定 和 林学 评定 。 在 土壤 野外 描述 的 最 后 ,必须 答 予 士 壤 以 农学 评定 或 林学 评定 ,以 及 定 出 雯 土壤 所 属 的 土 类 和 变种 (如 果 可 能 的 话 ) 的 名 称 : FBR: BE, 棕色 牢 莞 章 土 ,灰色 森林 土 , 灰 壤 ,棕色 森林 土 ,腐殖质 碳酸 盐 土 ,山地 草 旬 土 ,山地 草 名 泥炭 化 土 ,等 等 。 我 们 在 这 里 不 可 能 叙述 一 切 的 土 类 和 变种 ,只 是 建议 若 者 参考 士 坏 学 参考 书 。 ”上 壕 一 急 最 主要 的 土壤 特性 ,机 在 观察 上 面 1 一 2 层 时 (在 较 不 详细 的 调查 时 ) 寻 RPK, MH EMA BA LIAM HK PAK, HAD Wie RE AE. RE 的 实验 室 分 析 可 以 根据 不 同 的 计划 来 进行 ,但 最 重要 的 是 测定 : CP LILA (ZL) ERR; (PS ) 碳 酸 钙 含 量 ;〈 丁 ) 作 为 士 壤 酸度 指数 的 氨 离 子 浓度 (pH)。 有 一 种 用 来 野外 测定 PH 的 仪器 ,叫做 pH 通用 指示 剂 。 在 三 切 情形 下 ,，p 互 最 好 不 是 在 水 提取 液 中 测定 ， 而 是 在 7.5% KCl 溶液 的 提取 液 中 测定 , 因为 在 这 种 情形 下 ,获得 的 数字 较 接 近 于 土壤 溶液 中 呈现 的 氢 离 子 沪 度 ( 生 后 沙 液 永远 含有 矿物 盐 类 )。 在 水 洲 液 中 ,中 人 性 反应 的 指数 是 pH 7， 酸性 土壤 的 pH 小 于 7, 而 碱 性 土壤 大 于 7。 但 在 KO] 浴 液 中 ,一 切 数字 都 稍微 偏 小 ,以 致 中 性 主 坏 在 这 种 情形 下 表明 pH 为 6.7， 或 6.5， 而 有 时 6.0( 决 定 于 其 他 土壤 特性 )。 在 强 碳酸 钙 质 土 和 强酸 性 土 构成 复 区 的 地 方 (这 种 情况 引起 植被 的 相应 斑点 性 ),p 世 的 测定 是 最 值得 注意 的 。 为 了 更 群 租 描述 土壤 特征 ,应 当 采 取 士 壤 样品 (每 一 自然 层次 分 别 取样 ) 以 进行 实验 室 分 析 。 实 验 室 分 析 不 应 当 仅 仅 限于 研究 化 学 组 成 和 机 械 组 成 。 必 须 特别 注意 主 款 微 生 植 物 区 系 ， 就 是 襄 , 注意 哪些 芙 菌 或 细菌 占 优势 。 查 明 哪 一 类 罗 菌 过 程 (好 气 过 程 或 嫌 气 过 程 ) 在 土壤 中 发 生 , 以 及 查 明 士 壤 中 有 无 菌 根 , 都 是 极其 重要 的 。 测 定 每 单位 体积 土壤 中 的 细菌 总 量 以 及 某 类 土壤 动物 的 总 量 , 是 非常 值得 注意 的 。 8. 地 下 水 位 的 测定 非常 重要 , 特别 是 在 研究 潮湿 的 沼泽 化 草 甸 和 森林 时 ,更 是 如 紫 。 在 为 每 一 群 从 或 群 从 组 测定 了 奥 型 的 地 下 水 位 之 后 ,比较 不 同 地 下 水 位 时 的 草 群 特征 ,我们 因而 开始 查 明 : 在 用 排水 方法 人 工 降低 地 下 水 位 时 ,植被 将 朝 着 哪 一 方 向 发 生变 化 。 地 下 水 位 应 当 在 较 不 潮湿 的 季节 内 测定 ,而 且 必 须 有 重复 ， 就 是 说 ， 对 于 每 一 群落 型 来 襄 , 至 少 必须 在 被 研究 的 地 域 的 各 个 不 同 地 段 上 进行 3 一 4 欢 测定 。 关于 地 植物 学 研究 中 的 土壤 调查 和 水 广 调 查 的 较 详 细 问 题 , 请 参阅 < 野外 地 植物 学 ?> 一 书 (1959 年 , 第 138 一 248 页 ; UH. 贝 德 曼 和 P. A. 非 连 科 的 论文 ，A. A. ALE Al AMT. AL! ARE REN HC). BEB TOT. B. 阿里 斯 科 夫 斯 卡 亚 有 关 士 壤 微 年 植物 区 系 研 究 方 法 的 论 妇 (第 412 一 434 页 )。 9. 克 济 评定 。 这 个 指标 在 地 植物 学 研究 中 是 必需 和 非常 重要 的 。 的 确 , 在 粗放 的 路 线 届 查 时 ,通常 限于 简单 描述 经 济 特性 , 在 样 地 描述 表格 中 填写 相应 的 栏 ; 虽然 * 333 « 如 此 ,但 这 样 的 简单 描述 也 应 当 是 清楚 的 、 明 确 的 , JS A RE EE PR A UR 驶 ,而 且 初 步 草拟 蔷 地 段 改 良 方法 。 我 们 将 兰花 两 类 自然 地 段 点 。 森林 群落 的 径 济 特征 描述 ， 应 当主 要 以 树 群 地 位 航 和 种 子 更 新 保证 程度 的 烷 合 观 调 为 出 发 点 。 如 果 地 位 航 低 ， 则 必须 寻找 借助 于 引进 较 适 合 雯 条 件 的 树种 来 改变 树 群 组 成 的 方法 。 如 果 种 子 更 新 不 显著 或 不 存在 《我 们 所 指 的 不 但 是 一 岁 龄 和 三 岁 龄 的 幼苗 ,而且 是 指 老 龄 的 幼 树 ), 那 末 , 就 必须 寻找 借助 于 改变 采伐 制度 和 采取 其 他 步 又 或 者 借助 于 加 播 过 适 合 该 土壤 气候 条 件 的 其 他 树种 来 促进 某 一 树种 《或 某 些 树 种 ) 更 新 的 方法 。 必 须 指 出 ， 某 -- 乔 木 树种 的 一 岁 击 和 二 岁 龄 的 幼苗 的 不 存在 ， 可 能 不 是 用 土壤 气候 条 件 朝 着 不 利 方向 改变 来 解释 , 而 是 用 最 近 2 一 3 年 不 是 蔷 树 种 的 种 子 年 来 解释 。 大 家 知道 ,种 子 年 《大量 车 籽 的 年 份 ) 对 于 每 一 森林 乔木 树种 来 襄 都 有 自己 的 周期 性 ,就 是 说 ,每 隔 一 定时 间 就 重复 一 裕 。 研 究 自然 更 新 ,最 好 是 在 种 子 年 之 后 的 各 个 最 初 季节 内 进行 ,这 样 不 但 将 提供 幼 树 、 而 且 将 提供 幼苗 的 传播 程度 的 全 部 景象 。 可 是 ,必须 考虑 到 , 在 种 子 年 之 后 的 第 一 季节 内 ， 某 一 乔木 树种 的 幼苗 通常 比 在 第 二 季节 内 多 得 多 , 因为 一 部 分 的 幼苗 后 来 将 由 于 各 种 不 同 的 不 利 原因 而 死亡 ,而 且 一 岁 龄 的 幼苗 特别 容易 蒙受 这 样 的 死伤 。 因 此 ， 应 当 认 为 在 上 一 个 种 子 年 之 后 的 第 二 个 春 夏 季节 ,是 充分 研究 森林 自然 更 新 的 最 好 的 时 间 。 割 草场 和 帮 收 场 的 经 济 特征 描述 ,包括 三 个 基本 指标 : 〈1) 有 用 植物 和 有 害 植物 在 草 群 中 的 参加 度 ，(2) 草 群 状态 , 主要 是 在 践踏 程度 方面 (在 放牧 场 上 ) 以 及 在 淘 济 单位 面积 产量 方面 的 状态 ,(3) 土 壤 肥力 。 对 于 制 草场 地 段 来 售 ,应当 记录 有 无 机 械 化 割 草 降 碍 物 ， 就 是 襄 ， 有 无 草 墩 和 灌 木 。 草 群 的 状态 不 一 定 符合 于 土壤 肥力 。 例 如 ,在 不 久 以 前 还 用 作 放 牧场 而 放牧 双 无 节 制 的 那些 地 段 上 , 草 群 可 能 非常 低 狠 而 且 受 抑制 ,但 土壤 却 非常 肥沃 草 群 的 种 类 钥 成 则 是 另 一 回 事 , 它 永 远 在 某 种 程度 上 反映 士 壤 肥力 。 例 如 ,下 烈 植物 的 大 量 存在 ,是 十 BIE Ts BR Wie: 禾 本 科 植 物 的 甘 松 荡 CNeyduws stricta) Fl te Ht (Steglingta decumbens) , D. BiB BK JL49(Hypochoeris yadzcatw)、 森 林 委 其 某 (Potent 好 11a erecta =P. silvestris) , |e ( Rumes cceloseWx)、 出 柳 菊 (五 veyaczwum pilosella), BAB (Calluna vulgaris), KE RE Polytrichum commune), FRIPFWHAKEE I, Bl 是 肥 士 的 标志 : AARP EH Lestuca pratensis), RHR AAA (Poa pra- tensts) KBAR ( Alopecurus pratensis) , #eH#H(Arrhenatherum elatius), BB 4g (Leucanthemum vulgare), Zt ( Achillea millefoltum) , 49 ER (Ranunculus repens), Ait, BREAN AR MR, 因为 它 在 新 鲜 状 态 下 是 有 毒 的 (在 干草 状态 下 ， 它 的 毒性 几乎 消失 或 完全 消失 )。 在 强度 践踏 的 放牧 场 上 ， 多 时 革 、 甸 菊 CBe10s perennts) , Fi dh PRA, =I (Trifolium yepens), 是 肥 土 的 标志 。 在 肥力 不 高 但 仍然 不 十 分 贫 兰 的 土壤 上 ， 黄 花 菠 (4ntjhovzanthu7z odoratum)K 量 出 现 ( 特 别 是 在 制 草场 上 )。 肥 力 的 较 交 微 差 异 , 则 不 是 根据 优势 种 来 确定 ,而 是 根 e334 e 森林 地 段 和 蚀 料 地 段 一 一 的 罗 济 评定 的 基本 要 据 确 定 种 来 确定 ( 拉 孟 斯 基 方 法 ; 参 关 第 108 页 )。 在 进行 侧 料 地 段 的 轻 济 评定 时 ,知道 各 种 植物 对 于 某 些 牲畜 的 适口 性 ,是 具有 重 BSL. UU. B. 拉 林 及 其 同事 们 详细 拟定 了 研究 适口 性 的 方法 。 值 得 指出 ,适口 性 不 一 定 符合 于 植物 营养 价值 ,这 一 点 对 于 荒 并 带 和 牢 荒 资 带 来 襄 是 特别 典型 的 ;在 那 些 地 方 , 有 价值 的 笋 革 很 少 , 因 此 , 象 划 类 那样 的 植物 是 牲畜 非常 爱 吃 的 ,常常 是 伺 料 的 基本 种 类 。 同一 个 植物 种 的 适口 性 ， 在 其 生活 的 各 个 不 同时 期 内 是 不 同 的 。 植 物 通常 在 幼 龄 状态 下 较为 适口 。 某 些 植物 ,例如 甘 松 荡 ， 几 乎 完全 是 在 幼 龄 状态 下 被 食用 的 。 最 后 ,同一 植物 的 各 个 不 同 部 分 的 适口 性 , 也 常常 不 同 , 叶子 通常 最 为 适口 。 在 研究 适 口 性 时 ,必须 注意 这 -- 切 。 适口 性 的 定位 观察 直接 在 放牧 场 上 进行 ,每 10 一 15 天 一 次 ,而 且 必 须 在 早晨 (这 时 动物 很 俄 ) 和 在 中 午休 息 以 前 (这 时 动物 已 沟 吃 饱 ,只 能 吃 少量 植物 ) 进 行 。 适口 性 用 等 级 来 评定 : 5 一 一 特别 适口 ; 4— 478 A 5 3 一 一 中 度 适 口 ; 2— KP HEIs O 5 1 一 一 不 很 适口 ; 0—AiH. LOS Ee RY A i OHS SAR. PM, “5 叶 花 ”表示 叶 和 和 花 特别 适口 ;“4 叶 蔡 + 工 果 根 ”表示 叶 和 茎 很 适口 而 果 和 根 不 很 适口 ; “3 植 ”表示 植物 一 切 地 上 部 分 中 度 适 口 。 Wi. B. 拉 林 ” 建 玉 在 放牧 场 上 直接 观察 时 确定 适口 性 使 用 下 面 的 表格 : ce: 30) 在 放牧 场 草 群 中 的 参加 一 一 | 一 | 一 | 一 一 为 了 进行 过 全 面 的 评定 ， 最 好 和 采用 食用 测 时 法 〈xpoHOMeTpa IOoeraHHE)。 选 出 2 一 3 头 牲畜 ,在 1 一 2 小 时 的 期 间 内 记录 某 些 植物 为 牲畜 哨 食 的 次 数 。 对 个 别 牲畜 的 观察, 可 以 一 头 接着 一 头 进行 , 或 者 最 好 同时 进行 。 最 好 刻 观 察 成 年 牲 音 ， 又 单独 观 察 幼 畜 。 除 了 直接 观察 适口 性 以 外 , 还 应 当 访 间 笋 民 、 畜 牧 学 家 等 等 。 为 了 这 一 点 ， 也 拟定 相应 的 表格 : 1) “原料 植物 野外 研究 方法 *， 1948 年 ,第 198 页 。 遇 到 次 数 和 头 数 SHR UG SH SESS | 十 二 、 样 地 全 面 描述 的 表格 由 于 植被 类 型 的 不 同 , 样 地 描述 的 表格 具有 某 些 特点 。 例 如 ,草本 群落 描述 的 表 格 ,类 似 于 描述 森林 的 草 被 层 时 所 用 的 表格 ; 但 对 于 乔木 层 求 侣 ,表格 的 形式 稍微 不 同 。 下 面 我 们 将 举 出 用 于 草 名 群落 和 用 于 森林 群落 的 两 种 表格 的 标准 形式 。 其 中 第 一 种 表格 也 适用 于 草原 群落 ,但 只 有 一 个 差别 : 在 草原 群落 中 ,还 要 记录 残 落 物 ( 雕 落 物 ) 的 厚度 以 及 它 履 盖 土 壤 表面 的 程度 。 描 述 沼泽 植被 的 表格 ， 也 具有 某 些 特点 ,因为 在 那里 , wh ZA rE A ak eA EPR ie, RA ie i, HP ki Uk, AUREL) PEE, Ue, SY PAT TB ERE, 还 要 指出 冻 层 深度 及 其 与 小 地 形 的 关系 。 下 面 举 出 的 表格 ,适用 于 大 小 相当 于 或 大 于 群 从 表现 面积 的 样 地 的 一 般 描 述 。 此 外 , 正 象 上 面 已 经 指出 的 ,在 这 种 过 大 的 样 地 范围 内 ,建立 一 些 较 小 的 `. 即 面积 为 工 平 方 米 或 50 x 50 厘米 的 样 方 , 以 便 进行 制 草 ， 或 者 建立 一 些 以 平方 米 计 算 的 样 方 , 以 便 测定 森林 中 的 更 新 和 较 群 竹 地 研究 小 群 聚 。 som AA ee a2 19_. AP ee A RLS, | Oe ee eC MME R E 共和 国 - 1 Alta ae ls [or 28: 9 Seo thts clap Saat AR hPa a Mh Me as le AED, AR Ret Da abba Ea Hi ae ANU TR Se ae UE “3 jee Se a a yee owe ee i a ee Ob # Meee ee Bees ee eer ee Es Peete, ee eS HD PA i Sc tS ee ia ff i (US eee ae MRR OI ye FEMUR AI me | OBE (% , E252) Rows | 和 memw-emr-ee--wmr-sm--em--sm--=m--==--=m--=m---=--==--=m---e--=sm--=m--=m--em--*m---=--m--==---=------m--m--e--ne----em-omreee Rann ema mman SS EROS MEE a as ae ete EW RETE (FEMA, BEMA, ARARBL, PS LBL HI-RES A A ES) OOo Om Sn BS on OS 9-8-8 oe == oe + 00 = + 802+ ones c= 262+ 08+ $ 082-28 te 8O == 0O 5220-2 08== 20-2 0a es cars cess cans ee s+ ass 88-888 == 82+ 0 8=- 885+ 8O=5 8H=2 25s ee SS ne a eee taal FeHi POM Th OY RESUS , EUR Seti PPC 5 TRA OH UR IE 式 稍微 不 同 的 表格 : TERE REP UCT AG RE, BRIE A EUSP EB RE, IEA, PETES TINY REP HEB I EE TEE. SORTER, PARR St, FWA HBB D: FAB, 下 层 。 此 外 , 在 森林 群落 中 记录 每 一 乔木 树种 有 无 更 新 , 是 非常 重要 的 ;而 为 了 计算 幼苗 数目 ， 最 好 另外 建立 一 些 较 小 (以 平方 米 姑 算 ) 的 样 方 或 样 条 ( 工 米 宽 ), 井 在 其 上 准确 奸 算 每 一 乔木 树种 的 幼苗 数目 。 除 了 幼苗 以 外 , 或 者 象 森林 学 家 所 说 的 ， 除了 种 子 更 新 以 外 , 必须 分 别 观 测 那 些 具有 营养 繁殖 的 树种 的 树桩 萌 药 和 根 药 。 acces ae o=a 19 cmos De ects A is) i a ee ee ES Ks 堵 理 位 置 (共和 国 ) 州 涝 7 条 盘 ; eK, ARMED 1b 地 形 位 置 (如 果 是 坡地 ， 则 指出 坡 向 和 坡度 ,以 及 指出 海 技 高 度 ) aw E HOE Werribee ee AHI ea Be BA co so ee i ee ee es Se 厅 汪 生生 和 HERR (EASE PR, BE BES, DUAR, REPOVE, LE , HU EBBE) o 一 切 士 层 或 至 少 上 面 两 Ee Ab SFr si ee ee Barre) Ue, meet ee < CoS iS AZAR 和 = 野生 动易 的 影响 二 二 二 全 这 Pe epee ES BIE) ok ee ¢ 338 ¢ —. - = a 更 新 fh itt 状 & ( 4 75 fit BE ) SRSA. sa Pa RR Bs ODE RE UCR SCAR at OPEN OND) I HK wat iit ne eee SQ Seeenkres asa, Wb” ee Ta. aE APR TES SHREW IR UN 地 形 特征 ,光照 , 残 落 物 发 育 , 等 等 ), PPR EMR (BIE EN ES oe ee ea See oe ee .| # 度 4 植 物 名 称 B 度 (多 或 十 分 之 几 ， 投 影 ) 生活 强度 物 候 期 附 a2 主 霹 表面 的 昔 众 地 胡 层 〈 姜 度 多 ， 活 层 和 死 层 的 厚度 7) FERRE 〈 芯 本 植物 和 附 生 植物 ; 指出 它们 的 组 成 和 多 着 ) eee cence nese © 339 « FAB ES A EAS EB ZETA PEFR cease neeenccencconeineernnecenerenenneceeneeetcrencsnansensseaneomscnnetane sae 整个 群落 的 附注 (群落 的 典型 性 ,动态 , AUER RE, REGIE ) 第 三 节 Pima 除了 样 地 描述 以 外 ,还 要 进行 剖面 线 描 述 , 这 种 描述 在 山地 区 域内 具有 特别 的 总 义 , 在 那里 ,这 种 方法 使 我 们 能 够 用 图 解 很 清楚 地 族 明 植被 和 地 形 之 间 的 关系 。 选 择 一 定 的 方向 ,借助 于 任何 一 个 从 远 处 可 见 的 目标 (4 基 上 崖 、 树木 等 等 ) 看 准 这 个 方向 ， 用 罗盘 刊 定 芯 方向 的 方位 ,然后 研究 人 员 开 始 行进 , 卉 描述 植被 的 一 切 变 化 。 这 时 ， 他 要 不 断 测 量 距 离 ( 用 步 数 、 答 尺 或 皮 尺 ), 井 记 下 沿 着 剖面 线 所 遇 到 的 一 切 群 落 的 边界 《从 剖面 线 起 点 到 该 边界 的 距离 )。 在 每 一 群落 地 段 的 范围 内 ， 要 尽 可 能 准确 地 妃 下 坡度 的 度数 。 如 果 这 种 剖面 线 的 测 和 给 ( 表 15) 仅仅 是 大量 样 地 描述 的 补充 ， 那 末 ， 可 以 不 必 阁 秋 描 述 群 落 ,而 简单 地 指出 群落 的 一 般 特 征 和 万 定名 称 , 工 注 明 相应 的 样 地 描述 号 数 。 根据 距离 和 坡度 的 数字 ， 每 一 剖面 线 可 以 给 出 图 求 。 章 面 线 描述 的 特点 如 下 : 不 但 必须 单独 描述 非常 显著 的 成 型 的 群 聚 , 而且 必须 描述 一 切 的 短期 群 聚 ;至 于 样 地 和 样 方 , 则 通常 仅仅 建立 在 成 型 群落 中 和 最 典型 的 短期 群落 中 。 1S AMRF 距 离 | 坡度 ( 步 数 ) | 〈 度 ) til 物 tt Ye hi se 0 一 30 5 一 10 | Brew eae Rew: 盖 度 80% (Fk) Echium vulgare cop.25 Falcaria vulgare cop.io 30—96 25 BREA Ja 19 fa) ( BE BH 24 号 )o 96—110 | 18 PRE: BHR, STH, £ Quercus macranthera cop.25 AE aE 2 一 3 KY Prunus spinosa sp., Viburnum lantana sp. , Rosa canina sol., 乔木 和 沐 木 之 疝 的 空 除 是 上 一 类 型 的 草 旬 植 破 。 110 一 … | 415 一 20 | #e-RG HE oK( SPA HES 29 号 ) 残 落 物 由 枯 叶 构成 ， 相当 厚 (10—12 Ek), 整 片 地 覆盖 HE (AM THES 29 号 的 “ 205%) 1) HERA TE, EHS EERE SS HEREC MAM, 4(FBKS RRS 第 四 节 ”植物 群落 的 根 柔 的 研究 上 面 已 经 指出 ， 在 植物 群落 中 , 植物 的 根系 也 象 地 上 部 分 那样 ， 常 常 排 烈 成 层 。 。340。 在 这 种 情形 下 ,土屋 对 于 植物 根 在 土壤 体内 部 的 垂直 分 布 , 发 生 显著 的 影响 。 研究 根系 与 土壤 条 件 的 关系 的 各 种 方法 ， 可 以 分 为 两 个 基本 的 类 别 ; 〈1) 形 态 tk; 2) 重量 法 ; 后 一 类 方法 是 A. A. 卡 琴 斯 基 (KEaumcRriit 1925)。 首 先 开 始 群 秋 拟 定 的 。 形态 法 又 分 为 坑道 法 和 水 平 发 据 法 。 坑 道 法 有 时 也 以 美国 植物 学 家 威 卫 尔 (J， 植物 根系 暴露 出 来 ， 井 用 特殊 的 小 型 固定 器 在 根系 的 弯曲 处 和 扭转 处 把 根系 固定 在 坑 壁 上 。 然 后 ,借助 于 安装 的 铁 秋 网 来 描 答 根系 。 水 乎 发 气 法 主要 适用 于 根系 浅 而 向 四 面 伸 开 的 植物 。 同 时 ,进行 投影 描 给 。 1 .A. A. 察 索 妇 娜 亚 (qacopeHHam 1951a) 改 良 了 坑道 法 ;这 种 方法 是 掘 取 一 些 土壤 整 眉 标 本 , 并 把 它们 洋 在 特殊 的 铁 革 网 中 。 整 段 标本 的 长 是 40 厘米 , 宽 12 OK, 35—40 厘米 以 上 。 每 一 个 整 段 标本 都 夹 在 两 个 铁 竺 网 之 问 ， 铁 秋 网 类 似 于 植物 标本 JEG FAHY SERED, (FLARE) 然后 用 说 花 喷 壶 把 十 壤 冲 洗 掉 。 在 运用 这 种 方法 时 ， 被 冲洗 的 根系 相当 完整 地 保持 自己 的 自然 位 置 ;这 样 就 使 人 们 容易 加 以 研究 ,并 且 使 得 有 可 能 把 根系 以 这 样 的 状态 保存 为 蜡 叶 标本 。A. A. 察 案 女 娜 亚 的 方法 主要 应 用 于 草本 植物 和 不 大 的 灌木 。 ， 坟 夷 斯 基 重 量 法 的 内 容 如 下 : 从 每 一 土 层 中 挑 据 土 壤 玫 段 标本 ， 然 后 把 整 段 标 本 放 在 季子 上 冲洗 ， 井 把 洗 潍 过 的 根 加 以 征 重 。 每 一 个 整 段 标本 是 借助 于 一 个 方形 箱 来 挑 气 的 (方形 箱 的 盖子 可 以 抽出 )， 把 方形 箱 套 在 事先 用 铁 链 切 好 的 土 柱 上 。 然 后 切断 士 柱 ? 益 上 箱 盖 , 整 段 标本 就 准备 好 了 。 B. 和 齐 优 夫 稍微 修改 这 种 方法 ， 他 建议 不 要 在 每 一 土屋 中 分 别 挖 取 整 段 标本 ， 而 是 从 整个 土壤 剖面 上 近 取 一 个 整 段 标本 ,然后 在 实验 室内 把 该 整 段 标本 逐 层 切 开 。 在 冲洗 根 的 时 候 ;根系 的 最 粗 的 、 但 却 是 极 重要 的 吸收 部 分 ,有 形 失 的 危险 , 因此 , 必 有 撩 借助 于 几 个 不 同 孔 型 的 节 子 来 进行 冲洗 ; 在 最 初 几 欢 粗放 冲洗 后 流出 的 水 不 要 倒 Hi, MISE ES AN 卡 雁 斯 基 - 齐 佐 夫 方法 后 来 双 经 过 五 WH. Wee (Betizeman, 1939) 作 了 修改 ， 一 切 条 节 改 得 更 加 完善 ; 她 还 非常 重 坑 根 的 显 微 分 析 ， 以 便 准确 地 把 吸收 部 分 (有 根 毛 的 部 分 ) 同 输 导 部 分 分 开 。 贝 德 曼 所 建议 的 这 公仔 组 的 根系 研究 方法 ,未 必 永 远 是 必 要 的 ;因为 这 种 方法 需要 花费 太 多 的 时 间 ; 虽然 如 此 , 但 在 该 作者 的 这 部 著作 和 其 他 。 著作 中 ,我 们 找到 许 许 多 多 在 方法 上 有 价值 的 报导 和 值得 注意 的 辕 论 。 M. ©. 沙 雷 特 (IIUaxrzrm, 1950) 发 现 有 可 能 把 卡 琴 斯 基 方 法 加 以 简化 : 他 取消 了 箱 F, 而 利用 普通 的 坚固 的 麻袋 ,把 从 挖 好 的 “ 士 柱 ” 上 取得 的 土壤 放 在 豚 袋 内 。 同 时 ， 可 以 分 好 罗 次 从 一 个 土 层 中 取出 土壤 , 帮 把 土壤 放 在 好 几 个 及 袋 内 ， 后 来 ， 同 一 土 层 的 这 些 土壤 样本 就 混在 一 起 。 为 了 把 根 和 根 状 蕉 从 土壤 中 冲洗 出 来 ， 沙 雷 特 把 各 个 刨 子安 放 在 一 个 特殊 的 木 架 上 (图 43), TX PERE FAKE SBT oF fii AE HE Sl 或 磷 铜 秋 制 成 的 ， 具 有 直径 为 0.1 一 0.2 毫米 的 密 孔 ; 上 和 节 的 孔 的 密度 没有 特殊 的 意 义 。 驾 过 认 其 洗 潍 后 ,使 根 达 到 风 王 状态 ,然后 加 以 进一步 处 理 ( 室 内 处 理 )。 在 阔 雷 。341 。 特 的 著作 中 ， 烈 举 了 各 个 不 同 群 从 中 的 一 些 以 下 方 米 计算 的 样 方 中 的 根 和 根 状 蕉 在 土壤 各 个 发 生 层 中 的 分 布 的 图 解 。 在 研究 植物 群落 中 的 根系 时 ， 不 可 仅仅 限于 查 明 土 壤 对 根系 特征 和 分 布 的 影响 ， 而 且 必 须 考 虑 到 根系 对 土壤 的 影响 。 (Tl. C. 波 格 烈 布 尼 亚 克 (Horpe6HHRE, 1947, 19516 等 等 ) 的 著作 中 ,有 着 关 于 这 个 问题 的 有 趣 关 料 。 波 格 烈 布 尼 亚 克 放 明 了 土壤 “大 地 构造 ”"〈apxXHrTeKToHIRa) 对 于 士 壤 肥 力 的 意义 ， 这 种 构造 是 指 老死 根 孔 道 彼此 串联 而 构 成 的 整个 孔道 系 业 。 他 指出 ， 仅 仅 把 这 些 和 孔道 看 本 1 wee re ao 4 ， 作 透水 和 透气 的 通道 ， 是 极其 局 限 的 3 土壤 天 地 Bi RAO ARZE 造 的 发 展 程度 ,对 植被 动态 发 生 极 剧烈 的 影响 。 eer PLN, AEARA BE BEM BE ESE B_E, BS FAY ANZ ta A DA th — SR: 根据 证 作者 在 乌克兰 共和 国 波 列 谢 地 区 的 砂 质 土 上 进行 的 研究 ,松树 的 幼 根 从 工 米 多 的 深 处 起 就 遇 到 强烈 压 实 的 砂 ， Ak, “ERR 能 沿 着 上 一 代 森 林 的 死 根 孔 道 而 生长 。 如 果 没 有 这 些 孔 道 , 那 末 , 松树 的 根系 将 分 布 在 表层 , 而 树木 和 树林 的 生长 和 生活 抵抗 力 将 更 加 决定 于 天 气 条 件 ,特别 是 决定 于 后 A. AAS CRF Bl EAR ARAB Fe A) EE RR, eb AROS RAE AM ZI. BPR, BBE Po PBR 到 上 层 的 方式 而 影响 土壤 ,就 象 B. 了 . 威廉 斯 在 很 多 豆 科 植物 方面 所 指出 的 情况 那样 《这 些 豆 科 植物 能 够 以 这 样 的 方式 使 士 壤 上 层 富 有 钙 素 )。 最 后 ， 植 物 根系 还 通过 在 根 际 ( 根 附 近 的 土壤 ) 的 微生物 来 影响 土壤 《〈 这 些微 生物 的 组 成 对 于 各 种 不 同 植物 来 部 是 特殊 的 ), 以 及 通过 豆 科 植物 , 胡 矣 子 科 . 赤 杨 和 某 些 其 他 植物 所 具有 的 根瘤 普 菌 来 影响 土壤 。 为 了 认 雇 植物 群落 的 生活 规律 ， 不 可 仅仅 限于 研究 根 的 分 布 以 及 根 和 土壤 环境 之 间 及 根 和 根 之 问 的 相互 关系 。 还 必须 注意 植物 的 根系 和 地 上 部 分 的 发 育 之 问 的 相 关 性 。 在 这 一 方面 ，0C. I. 斯 美 洛 夫 (CeroB, 1947) 对 草 旬 草 本 植物 所 作 的 研究 ， 是 极其 值得 注意 的 。 斯 美 阁 夫 利 用 了 B. 罗 特 米 斯 特 罗 夫 的 方法 ,他 在 土壤 的 不 同 深 处 建造 的 坑 壁 得 中 对 正在 生长 的 根 端 的 出 现 进 行 了 定期 的 观察 。 这 种 方法 使 他 有 可 能 妃 润 根 的 连续 次 入 , 帮 把 这 种 深入 和 植物 地 上 部 分 发 育 期 进行 比较 。 在 耕地 上 ， 挑 掘 一 条 坑道 , 深 2.6 米 , 宽 1.25 米 ,长 20 米 。 为 了 使 士 壤 不 致 场 落 , 坑 道 壁 要 用 木板 固 JER. HAAN FL, REE AP aT: 垂直 方向 5 JK, BEE 30 EK, 20 JK. 2% 28 BE GE FEN 20 一 30 厘米 一 个 , 排 烈 成 阶梯 状 , 沿 着 坑道 的 长 度 越 来 越 深 ; 这 样 一 来 ,第 一 个 壁 葡 是 在 20 厘米 深 处 ， 而 最 后 一 个 是 在 200 EK PRA. BEREFL IA 外 向 的 金属 框 固定 着 , 卉 用 棒 塞 和 愧 盖 住 ; 而 整个 坑道 也 用 护 板 盖 住 。 在 每 一 壁 移 的 深 342 。 —_ oo. 天 aa ee Ab, Pe Ewe , 在 壁 尊 的 后 壁 ,安装 着 一 面 白色 小 木板 作为 屏幕 ,以 便 人 们 更 清楚 地 看 到 正在 出 现 的 根 。 观 察 每 隔 3 一 5 天 进行 一 次 ,而且 继 续 进 行 了 三 年 。 观 察 对 象 是 人 工 播种 的 草 旬 禾 本 科 植 物 : 无 蕊 做 麦 , 草 甸 羊 菠 , 黑 麦 草 , 草 地 早熟 禾 ， 紫 羊 荡 ， 大 看 麦 娘 , 鸭 荡 。 确 定 了 枝条 和 根 的 生长 之 间 的 相关 性 。 在 抽穗 前 , 即 当 地 上 枝 最 强烈 生长 的 时 候 , 根 的 加 深 进 行 得 稻 慢 。 但 是 ,在 抽穗 之 后 , 根 强 烈 加 深 , 而 根 的 总 重量 也 大 大 增加 。 C. Tl. 斯 美 洛 夫 的 研究 缺乏 植物 群 洲 学 因素 ,就 是 襄 , 没有 研究 各 种 不 同 草 甸 禾 本 科 植 物 的 相互 影响 以 及 根系 发 育 对 这 个 因素 的 依 顿 性 。 可 是 ， 这 样 的 研究 可 以 作 ”为 拟定 另 一 种 也 能 考虑 到 上 述 一 点 的 方法 的 基础 。 关 于 各 个 不 同 植物 种 的 根系 相互 影响 的 实验 室 研究 ， 我 们 上 面 已 沟 提 到 了 。 请 参阅 < 野外 地 植物 学 1960) 第 二 短 中 的 < 植物 群落 各 不 分 的 地 下 部 分 的 研究 > 一 章 。 第 五 节 ”植物 气候 的 研究 在 专门 讨论 植物 群落 生态 的 一 章 中 ， 已 经 讨论 了 植物 群落 对 当地 的 局 部 气候 条 件 发 生 的 各 种 各 样 影响 ， 这 种 影响 导致 植物 气候 的 形成 。 植 物 气候 的 研究 可 以 包括 在 地 植物 学 群 得 研究 的 计划 中 。 这 项 研究 可 以 是 定位 的 ， 也 可 以 是 路 线性 的 。 在 后 “一 种 情形 下 ,要 在 各 个 不 同 群落 中 进行 各 种 气象 指标 的 同时 测定 ， 正 象 留 狄 (Ludi, 芭 36) 在 达 沃 斯 (瑞士 ) 近 郊 的 1936 年 一 个 夏季 日 子 内 进行 的 那样 ;他 就 这 样 同时 研 帘 了 四 个 植物 群 从 的 气候 条 件 的 差异 : RK, AAT RRB BO IY Fig AL BB AA, 以 He RS HL (Carex sempervirens) +b (teeny Ft A fay, DLS URE ( Avena weys2col1o 四 ) 占 优势 的 中 生 草 旬 。 当 时 进行 了 下 烈 的 测定 : 风速 , 光 强 度 , 离 地 面 50 厘米 高 处 的 空 气温 度 , 土壤 表面 坎 度 ,土壤 的 2 厘米 和 10 厘米 深 处 的 温度 ,空气 相对 齐 度 ,蒸发 。 可 是 , 留 狄 的 研究 不 是 纯粹 植物 气候 的 研究 ,因为 上 述 各 个 植物 群 从 位 于 不 同 的 地 形 条 件 下 ,而 且 最 主要 的 是 位 于 不 同 的 海拔 高 度 。 这 样 看 来 ,在 它们 那里 观察 到 的 气象 条 件 差 异 ， 不 可 以 完全 归 千 为 植物 气候 。 如 果 被 比较 的 各 个 群落 处 于 相似 的 地 形 条 件 下 , 工 彼 此 接 邻 ， 例 如 ， 就 象 A. UW. HAGE Maseser, 1927 一 1928) 在 研究 彼 尔 米 市 近郊 的 柳 从 和 草 旬 的 植物 气候 时 那样 , 那 末 , 就 会 获得 较 显 著 的 换 料 。 正 象 留 狄 那样 , 帕 烈 切 克 的 研究 也 是 短期 的 , 但 不 是 在 一 天 进行 ， 而 是 在 三 个 复 季 目 手 内 进行 ,气象 观察 是 从 11 点 到 19 点 每 隔 千 小 时 进行 的 。 在 柳 从 中, 在 幼 龄 柳 树 的 树冠 中 (第 二 层 ) 以 及 在 草 被 层 中 ( 离 地 面 13 厘米 和 50 JK EAL), PAA Ew 定 了 温度 以 及 空气 移 对 湿度 和 相对 混 度 。 在 苏联 , 由 于 研究 护 田 林带 的 作用 ,开展 了 植物 气候 的 广泛 研究 。 这 里 所 指 的 包 括 B.A. PRU BK, WW. HIER HK, TOM. 杜 明 、A. B. 施 普 罕 斯 基 和 很 多 其 他 科学 家 的 工作 。 在 研究 森林 植物 气候 、 特 别 是 研究 森林 对 于 周围 地 段 的 植物 气候 影响 方 im, T. H. 维 索 茨 基 和 互 . 0. 温 斯 捷 罗 夫 作 了 特别 大 的 页 献 ， 他 们 被 认为 是 这 个 方向 的 货 基 者 ,是 当之无愧 的 。 研究 植物 气候 时 所 用 的 各 种 各 样 仪 器 ， 我 们 这 里 将 不 加 以 烈 举 。 在 详 胃 叙述 研 。343。 Fi HE RIN eT Di Fea PSH SP AY a eda eB. TD. 卡 罗 里 在 < 野外 BE => (1959 , 5 100 一 137 页 ) 一 书 中 的 论文 <《 小 气候 及 其 在 地 植物 学 研究 中 的 研 究 方 法 >。 六 节 ”地 植物 学 中 的 化 学 方法 和 人 生理 方法 B. H. 苏 卡 乔 夫 (1957 60) 正 确 地 指出 : “在 生物 地 理 群 落 的 各 个 成 分 中 间 , 植物 群 落 起 着 最 大 的 生物 地 理 群 落 形 成 作用 ,如 果 可 以 这 样 表 达 的 话 气 第 13 页 ), Mist: “HE 物 群 落 是 一 个 实验 室 , 其 中 进行 着 物质 和 能 量 的 积累 和 转换 ”第 15 页 )。 由 此 可 见 ， 这 种 转换 的 各 个 个 别 环节 的 研究 是 多 人 委 重 要 的 ; 换 句 话 襄 ,植物 群落 的 化 学 研究 和 竺 理 研 究 是 多 人 委 重 要 的 。 植物 群落 的 化 学 研究 可 以 沿 着 各 个 不 同 的 方向 进行 ,例如 : CLP Se yee 类 在 构成 群落 的 各 个 不 同 植物 种 中 的 积累 ;2) 研 究 各 种 特殊 有 机 物质 (生物 碱 、 蕉 生 素 等 等 ) 在 一 个 群落 的 个 别 植物 种 中 的 积累 ; 〈3) 研 究 某 些 物 质 在 各 个 不 同 群落 的 同 一 些 植物 种 中 的 积累 ;》 (4) 研 究 某 些 物 质 在 各 个 不 同 的 整个 群落 型 中 (不 考虑 个 别 植 物种 ) 的 积累 ,同时 还 可 以 单独 研究 植物 群落 的 地 上 部 分 和 地 下 部 分 ;5) 研 究 一 些 植 物 由 于 把 某 些 物质 分 刻 在 周围 环境 中 而 对 其 他 植物 发 生 的 化 学 影响 兴 6) 研 究 植物 群 落 中 的 营养 元 素 循环 。 地 植物 学 中 的 化 学 方法 具有 很 大 意义 ， 例 如 在 确定 放牧 场 和 制 草场 的 个 料 价值 时 ,就 是 如 此 。 为 了 这 一 点 ,要 测定 水 分 .灰分 、 蛋 白质、 脂肪、 纤维 素 CAE I (P,0;) Fg5( CaO) Ay kt, HESb, ESEU EMEA SE Ce IAL A A C FURAN Se 这 种 分 析 所 用 的 样品 应 当 至 少 具 有 200 SEA MP. HEARSAY AE EP 测定 ,也 在 王 草 中 测定 ; 后 一 种 情况 对 于 制 草场 来 襄 特 别 重 要 , 而 对 于 放牧 场 来 圾 ,可 以 限于 测定 鲜 草 中 的 蕉 生 素 。 旗 要 在 开花 期 内 分 别 采 集 各 个 种 的 植株 ， 也 要 采集 整 个 草 群 样本 ,来 进行 分 析 。 在 较 详 租 研 究 时 ,最 好 测定 每 一 植物 种 的 化 学 钥 成 在 不 同 季节 内 的 动态 ; 同时 ， 凶 料 物质 动态 和 化 学 机 制 的 同时 研究 ,将 提供 特别 有 价值 的 知 果 。 必须 考虑 到 ， Ho fal OMAR ET EMT LER. RA TB OE 数 已 经 确定 ; 现在 已 有 一 些 专门 的 图 表 , 用 求 按照 各 个 不 同 植物 种 的 化 学 租 成 和 消化 度 系数 来 确定 它们 的 营养 价值 (Japm 等 人 ,1950,1951;,1956)。 在 采用 不 同方 法 改良 创 料 地 段 时 ,就 是 襄 , 在 施肥 、 排 水 等 等 时 , 某 种 植物 的 化 学 钥 成 将 发 生 如 何 变化 ;能 预见 这 一 点 是 有 很 大 意义 的 。 研 究 各 个 不 同 群 丛 中 (在 答 将 的 .肥沃 的 、 排 水 不 良 的 、 排 水 良好 的 等 等 二 壤 上 ) 同 一 个 植物 种 的 化 学 机 制 ， 才 能 回 答 上 壕 一 点 。 至 于 植物 群落 的 纯粹 生理 的 研究 ， 则 应 当 把 它 理 解 为 在 野外 环境 下 研究 构成 某 一 群落 的 各 种 植物 和 整个 植物 群落 (群落 生理 学 ) 的 生理 过 程 。 在 这 种 情形 下 ,应 当 利 用 专门 为 在 自然 环境 内 进行 生理 研究 而 拟定 的 各 种 方法 。0. B. 札 年 斯 基 在 上 面 提 到 的 < 野外 地 植物 > 一 书 中 (1959, 第 245 一 365 页 ) 对 这 种 方法 作 了 最 新 的 着 组 的 和 儿 合 报导 。 各 个 群落 型 的 生理 研究 ， 同 各 访 群 落 型 的 植物 的 解剖 特征 描述 结合 起 求 是 有 ° 344 « ——————— ee a ee ee le ee 丛 的 。 A, A. 伊 凡 诺 夫 及 其 很 多 同事 们 极其 广泛 地 开展 了 森林 树 群 生理 学 方面 的 研究 。 第 七 节 “地 植物 学 中 的 生物 物理 方法 在 最 近 的 年 代 内 , 由 于 生物 物理 学 部 门 中 各 项 研究 工作 的 普 逼 发 展 , 相 应 的 方法 也 开 始 被 引入 地 植物 学 中 。 可 以 指出 两 种 基本 的 工作 方向 : 〈1) 运用 示 踪 原子 以 探 索 进 大 植物 群落 中 的 各 种 化 学 元 素 的 命运 ;(2) 研 究 放射 性 辐射 对 植物 群落 的 组 成 和 车 构 的 影响 。 苏 联 科学 院 乌 拉 尔 分 院 生物 物理 学 实验 室 在 HB. 季 莫 非 耶 夫 - 烈 索 IF HE(Tumohees—Pecoscrnit, 1957) 的 什 导 下 ,举行 了 试验 性 的 研究 。 在 第 一 组 的 这 样 试 验 中 ,把 铅 裂变 物 溶液 加 于 一 些 特殊 的 隔离 的 小 畦 中 , 剂量 为 每 -平方 米 土壤 1 SBD) 100 训 居 里 ， 小 畦 中 混合 播种 着 15 个 不 同 的 草本 植物 种 : rb, ASE, SRE 麦 、 蘑 荣 、 小 局 豆 、 驴 喜 豆 . 首 荐 等 等 ,这 些 种 形成 了 三 层 群 落 。 后 来 ,周期 性 地 测定 地 上 部 分 和 地 下 部 分 的 产量 以 及 种 子 产 量 , 这 时 计算 和 量度 一 切 植物 , 井 从 一 切 植 物种 中 和 土壤 中 采集 样本 以 测定 放射 人 性 ,此 外 ,并 在 土壤 中 周期 性 地 测定 : 土壤 组 菌 的 总 量 和 种 类 粗 成 ;全 轻 确 定 , 在 土壤 中 加 大 浓度 较 低 的 辐射 体 时 ,无论 地 上 植物 群落 和 主 款 硼 菌 区 系 的 生物 物质 数量 都 由 于 受到 刺激 而 拼 加， 但 成 层 现象 和 质量 棚 成 没有 发 生 显著 的 变化 。 辐 射 体 浓 度 的 增加 则 导致 生物 物质 数量 的 减少 以 及 植物 群落 精 构 的 强烈 变化 。 辐 射 体 的 极 高 浓度 ,也 导致 群落 和 土壤 租 菌 的 抑制 和 显著 变化 。 此 外 ， 还 发 现 , 植 物 从 土壤 中 吸收 了 显著 数量 的 辐射 体 , 这 些 辐射 体 后 来 由 于 植物 的 死亡 而 积累 在 土壤 的 上 面 的 腐殖质 层 中 。 了 在 第 三 棚 的 献 验 中 ， 把 各 种 不 同 浓度 的 铀 裂变 物 洲 液 加 于 一 些 水 生 植 物 培养 池 内 ， 这 些 培养 地 是 一 些 彼此 连通 的 不 易 流 水 的 水 槽 以 及 一 些小 池子 。 当 时 研究 了 那 些 在 表面 附 生 而 主要 由 蔬 类 和 纤毛 虫 构成 的 水 生 附 生 植 物 的 数量 增长 和 粗 成 变化 。 此 外 ; 死 论 在 水 生 附 生 植 物 中 和 在 水 中 ,都 测定 了 放射 性 浓度 。 这 些 试 验 的 结果 类 似 ”于 铅 对 陆 生 植物 群落 的 影响 的 结果 。 演 度 低 的 铀 引起 水 生 附 生 植 物 数量 的 增加 以 及 旋 们 的 质量 硼 成 的 某 些 变化 。 由 上 部 排水 道 连通 起 来 的 三 个 水 池 构成 的 装置 ， 总 容 PRAHA 50 立方 米 , 这 个 装置 非常 有 效 地 使 水 解除 放射 性 , 使 水 的 最 初 放 射 性 的 不 BI 1% 通过 。 生 物体 从 水 中 吸收 辐射 体 ， 而 后 来 在 死亡 后 把 辐射 体积 累 在 水 底 沉积 物 中 。 [ 同一 实验 室 的 研究 人 员 OH. B. 库 里 科 夫 (KyauKon, 1957) 研究 了 人 工 播种 的 植 Pe, 这 些 植株 的 种 子 事先 在 铀 裂变 物 溶液 中 证 过 , 而 对 照 的 种 子 则 在 自来水 中 省 过 。 俩 裂变 物 洲 液 主要 含有 锯 89 Fil 90. BZ 90, $5 95, HE 95. $7 106, H4 137 和 印 144, 而 不 是 化 学 纯 和 放射 性 纯 的 。 种 子 播种 得 很 稠密 ,以 便 引 起 繁殖 过 盛 ， 同 时 ， 双 使 各 种 草 本 植物 复杂 混 生 ,这 些 植 物 是 由 30 个 种 构成 的 : DE PRE ACHE MEE BR OE HE SRE is AS EA, HE FEE ESE EE, AE TD 生物 体 的 一 般 动 态 以 及 汲 种 逐 层 的 生物 体 的 动态 。 也 测定 了 放射 性 在 各 个 群落 中 的 分 布 。 当 时 查 明 ,对 于 一 切 植 物种 来 说 , 根 中 的 放射 性 浓度 比 地 上 部 分 中 高 得 多 。 在 as。 345 « 辐射 体 的 各 种 不 同 少 度 下 ， 各 个 不 同 种 的 放射 性 在 群落 地 上 部 分 的 总 放射 性 中 所 占 的 百分率 是 不 同 的 。 此 外 ， 还 观察 到 群落 的 数量 糙 构 和 质量 结构 的 显著 变化 。 正 象 在 把 辐射 体 加 于 土壤 中 的 试验 那样 ,这 里 也 发 现 ,小 剂量 的 辐射 体 导致 群落 生物 物质 数量 的 二 加。 同时 ,生物 物质 数量 的 增加 不 是 由 于 单 株 平 均 重 量 的 增加 ,而 是 由 于 单 位 面积 存活 植株 数目 的 声 加 。 由 此 可 见 , 小 剂量 的 辐射 体 攀 和 了 植物 的 相互 抑制 。 这 类 研究 的 实践 重要 性 , 现在 虽然 还 不 能 完全 确定 ,但 将 来 看 来 是 很 大 的 。 无 论 是 把 辐射 体 加 入 群落 中 或 是 消除 群落 中 的 辐射 体 ,方法 的 拟定 都 具有 特殊 的 意义 。 用 这 样 的 方法 ,将 达成 控制 植被 的 新 的 可 能 性 ,获得 无 论 在 数量 上 和 质量 上 提高 单位 面 积 产品 的 新 方法 。 用 生物 物理 学 来 装备 地 植物 学 的 另 一 个 方向 . 即 第 三 个 方向 ,不 是 以 植物 群落 的 生物 物理 状态 的 放射 性 变化 为 基础 ， 而 是 以 植物 群落 的 自然 生物 物理 特性 的 数学 解 释 为 基础 。 这 样 的 研究 正在 科学 院 生物 物理 研究 所 中 进行 ， 其 中 的 一 些 结 果 已 沟 在 工 . ®. 希 里 米 的 某 些 著作 中 发 表 。 和 里 米 在 “ 理 葵 森林 生物 地 球 物 理学 > (Xun, 1957) 一 书 中 , 认为 不 但 利用 数学 来 揭 明 非 生 物 界 的 规律 是 正确 的 ， 而 且 利用 筷 来 揭 明生 物 界 的 规律 也 是 正确 的 , 他 写 道 : “实际 上 , 在 认 雇 生物 界 和 非 生 物 界 的 可 能 程 度 方 面 , 井 没有 原则 的 区 别 。 只 有 暂时 的 由 历史 造成 的 区 别 , 这 样 的 区 别 是 由 于 生物 界 现象 较为 复杂 和 志 少 被 研究 。 这 些 区 别 在 科学 的 进一步 发 展 中 将 逐渐 被 克服 》 相 信 这 一 点 ,完全 不 意味 着 否定 物质 运动 的 生物 学 形式 的 特殊 性 居 第 7 页 )。 工 . ©. 希 里 米 便 轻 尝 试 运用 数学 的 维 数 葵 (Te0pEH Da3MepHocTe 站 )， 提 前 一 百年 以 上 对 森林 树 群 的 生长 和 密度 进行 预报 。 蕉 数 葵 的 典型 特点 在 于 分 析 一 个 特征 值 集 ， 其 中 的 各 个 特征 值 不 是 用 一 个 而 是 用 几 个 或 很 多 个 量度 单位 系 和 统 求 量度 的 。 如 果 仅 仅 利 用 一 个 量度 单位 系 攻 , 那 末 , 就 不 可 能 运用 蕉 数 葵 方法 。 在 解决 森林 生物 物理 学 的 若干 问题 时 , 鼓 作 者 利用 了 四 个 单位 范畴 : 数目 单位 人 (表示 有 机 体 数目 刀 长 度 单 位 工 , 时 间 单 位 人 ,能 量 单位 也 。 灯 数 方法 使 我 们 在 知道 各 个 基本 量度 单位 后 能 够 获 得 各 个 导出 单位 。 雁 数 论 方 法 和 其 他 数学 方法 的 差异 如 下 : 这 种 理论 使 我 们 能 够 根据 极其 一 般 的 情 允 而 表达 出 未 知 的 应 变数 。 例 如 , 希 里 米 写 道 : “对 于 松林 求 襄 ， 仅 仅 根 据 生 长 和 自 琉 之 间 的 关系 的 存在 这 一 事实 ,而 不 管 这 种 关系 的 性 质 如 何 , 就 可 以 推导 出 有 趣 的 BLAH: OB 177 页 )。 在 这 里 ， 基本 的 值 是 树 群 高 度 h 和 树 群 密度 >x。 这 些 值 的 蕉 数 在 量度 有 机 体 数目 时 将 等 于 [h]= [y]=L* MERU SF ER ESR, SESE TP het » 树木 高 度 基 本 上 决定 于 树 群 密度 。 因 此 ，h=tf(z)， 其 中 下 (2) BAP RMN AR. IAI ME Be BE i 方法 ,我 们 获得 了 * 346 « a ee, ne eT ae 其 中 q 是 无 维 参 数 。 从 这 个 公式 出 发 , 鼓 作 者 根据 树 群 在 幼 龄 时 的 状态 ,预测 它 在 一 百年 后 的 生长 高 度 。 但 是 为 了 这 一 点 ， 他 先 确定 GQ 的 值 。 他 利用 he 和 vo 这 些 初 值 ， 求 出 q 的 值 ; 这 些 初 值 代 表 年 龄 大 狗 为 30 岁 ( 从 这 个 年 龄 起 ,松林 的 生长 基本 上 决定 于 写 的 密度 ) 的 树 群 的 高 度 和 密度 。 由 此 得 出 ，q = how/x。 。 该 作者 举 出 了 按照 A. P. 雹 尔 加 斯 - 德 = 贝 德 马 尔 (Baprac re Berexap ) 为 彼得 堡 省 往 制 的 松林 生长 进程 表 而 利用 上 述 公 式 的 例子 。 从 这 个 表 中 ， 他 取得 了 树 群 地 位 级 、 树 群 高 度 和 密度 之 间 的 下 列 相 互 关 系 : HELA hy Yo I 10.7 3432 I 9.1 4035 I - 7.6 4611 Fa DAE , 4: — Ha EE, BBQ 将 等 于 : HALT q I 627 I 578 亚 516 根据 这 一 点 ,我 们 能 够 利用 先 算出 的 密度 预测 值 ,来 求 出 高 度 h 。 这 些 计算 的 结果 以 及 把 预测 树 群 高 度 和 实际 春 料 进行 的 比较 ,表明 它们 是 相当 符合 的 ,而 且 对 于 HOR 1 Ht, MAK 10%. MMI Fe irh Kw, RAH iA FI 18.4%. 工 . 于. 希 里 米 警告 , AMER ENR, ZEEE MIs ey PL BE 行 比 较 , 来 加 以 验证 ,如 果 没 有 做 到 这 一 点 , 则 这 些 和 结果 不 能 认为 是 相当 可 靠 的 。 在 希 里 米 的 著作 中 ， 我 们 看 到 把 数学 运用 于 树 群 动态 研究 的 一 次 值得 注意 的 尝 试 。 在 这 一 点 , 希 里 米 的 著作 在 原则 上 不 同 于 很 多 外 国 科学 家 的 著作 。 在 外 国 , 主 要 ”在 英国 和 美国 ,植物 群落 的 数学 规律 的 探索 受到 了 很 大 的 注意 ,但 这 些 探索 基本 上 限 于 群落 的 静态 , 而 没有 涉及 它们 的 动态 。 不 久 以 前 ， 格 里 格 - 史 密斯 (Greig-Smith, 1957) 发 表 了 英美 学 派 地 植物 学 家 所 运用 的 数学 方法 的 最 新 报导 。 和 群落 内 部 的 各 个 植物 种 的 各 个 体 的 均 与 分 布 和 不 均匀 分 布 的 问题 ， 在 这 本 < 数学 地 植物 学 > 中 几乎 占 了 中 心 的 地 位 。 在 研究 这 个 问题 时 ,引用 了 各 种 不 同 的 数学 规律 : PPP A, 二 项 航 数 ,等 等 。 但 是 ,这 一 切 都 是 在 静态 中 、 而 不 是 在 动态 中 进行 研究 , 因而， 不 但 对 于 实践 目的 ,而且 对 于 科学 理 葵 的 发 展 , 都 是 无 甚 丛 处 或 完全 无 丛 的 。 BAD ”野外 地 植物 学 调查 资料 的 整理 正面 已 经 指出 ,地 植物 学 家 在 其 研究 的 最 初步 又 起 , 就 开始 从 事 粽 合 , 得 出 了 基 本 群落 型 和 与 它 有 联系 的 规律 的 概念 。 可 是 ,为 了 进行 较 全 面 和 深 歼 的 粽 合 ,这 些 一 般 的 印象 是 不 够 的 ; 必须 利用 在 客观 分 析 时 的 查 料 ,就 是 说 ,利用 样 地 、 刀 名 点 数 样 方 和 剖面 线 的 查 料 。 ° 347 。 WaT iii SEEK ST it Ce SE) Ee dE 5 OO HL 一 个 样 地 是 不 够 的 ， AAAI PBN, WSR FEE A HK Ci A — 4 自然 区 或 行政 区 ) 范 围 内 研究 某 一 群落 型 , 那 末 , 至少 必须 有 三 个 样 地 描述 。 然 而 ,如 果 和 研究 的 区 域 很 天, 那 末 , 每 一 群落 型 中 应 当 建 立 较 多 的 样 地 。 至 于 剖面 线 ， 情 光 也 是 一 样 :为 了 查 明 植 被 和 地 形 的 有 规律 联系 ,一 条 剖面 线 是 不 够 的 ， 必须 有 有 条 剖面 线 ; 我 们 希望 获得 越 完全 的 烙 论 , 剖 面 线 就 应 当 越 多 。 一 、 恒 有 种 和 和 群落 最 小 面积 的 概念 在 自然 界 中 ,每 一 个 群 从 都 是 以 大 量 的 地 段 或 个 别 群落 的 形式 出 现 , 这 些 地 段 或 群落 彼此 相似 ， 但 在 空间 中 星 散 分 布 。 这 些 个 别 群落 ( 即 布 瑙 -布朗 喀 的 所 调 群 从 个 体 ) 的 相似 性 ,虽然 是 显著 的 ,但 它 们 之 间 不 是 完全 等 同 的 。 因 此 ,在 某 一 群 从 的 各 个 植物 种 中 间 , 有 一 些 种 出 现在 群 从 的 一 切 地 段 上 ,而 有 一 些 种 则 仅仅 出 现在 一 部 分 的 地 段 上 。 故 - 利 耶 把 在 某 一 群 从 一切 地 段 的 90 一 100 纪 地段 上 出 现 的 种 ,叫做 恒 有 种 。 故 - 利 耶 把 任何 群 从 的 一 切 种 分 为 10 个 恒 有 度 等 级 ， Se LT TERR BARE JEHOOTGRE. X Why AT Ph SLAC ee AEH ULES 90—100% 地 段 上 《更 正确 Host, 91—100 % HHEE_E), 区 般 出 现在 80—90 % HUEY ECE ERG, 81—90 ZH 上 ) SES, Be, MRS, Bh ARES SEB ERE A HB PA BB, HHEERW ERS RAMA. 在 确定 恒 有 度 时 ,通常 不 利用 大 面积 的 样 地 ,而 是 在 群 丛 的 每 一 地 段 的 范围 内 建 立 一 个 不 大 的 样 方 。 同 时 ,全 经 查 明 ,很 多 种 的 恒 有 度 在 这 些 样 方 的 面积 场 大 时 开始 增加 ,但 后 来 ,在 样 方面 积 继续 增 大 时 , 则 保持 不 变 。 由 此 可 见 , 当 样 方面 积 增 大 到 一 定 的 范围 ,等 级 高 的 恒 有 种 的 数目 也 将 增加 。 例 如 ， MRR, HER 200 个 面积 各 为 0.5 平方 米 的 样 方 时 ,，X 航 和 区 儿 的 恒 有 种 的 数目 总 共 等 于 2, 那 未 , 在 建立 100 个 面积 各 为 工 平方 米 的 样 方 时 , 便 有 种 数目 将 增加 ， Bins, 增加 到 3, 而 在 建立 50 个 面积 各 为 2 平方 米 的 样 方 时 ， 则 增加 到 5。 但 是 后 求 无 花 每 一 样 方 的 面积 怎样 增加 (一 切 样 方 的 总 面积 要 保持 不 变 ), 恒 有 种 的 数目 已 经 不 再 增加 。 这 意味 着 什么 呢 ? 这 意味 着 ,在 我 们 的 例子 中 ， 面积 各 小 于 2 平方 米 的 那些 样 方 , 不 能 显示 鼓 群 从 的 种 类 粗 成 的 一 切 典 型 特点 。 但 是 从 2 BRIAR BA, MERE HDR 出 来 。 由 此 可 见 ，X 闪 和 区 角 的 恒 有 种 的 芙 正 数 目 在 这 个 例子 中 等 于 5s 能 包括 一 切 恒 有 种 的 样 方 最 小 面积 , 按照 故 - 利 耶 的 叫 法 ， 叶 做 群 从 最 小 面积 。 在 我 们 的 例子 中 , 最 小 面积 等 于 2 平方 米 。 龙 - 利 耶 及 其 鸟 普 功 拉 地 植物 学 学 派 的 同事 们 ， 计算 了 瑞典 很 多 群 从 的 最 小 面积 ; 最 小 面积 在 大 多 数 情形 下 等 于 2 一 4 平方 米 ; HPA 和 地 衣 植 从 求 襄 是 工 平 方 米 ， 而 对 于 种 类 丰富 的 草 铅 和 “ 草 旬 森林 ” 求 说 是 16 平方 米 。 知 道 最 小 面积 ,对 于 在 研究 某 些 群落 型 和 层 片 时 确定 样 方 的 必要 面积 ,具有 某 些 意义 。 样 方 应 当 不 小 于 最 小 面积 。 确定 最 小 面积 的 技术 是 以 上 面 所 襄 的 为 根据 :在 任何 一 个 群落 型 中 , 先 建 立 大 量 的 (100 个 以 上 ) 志 小 的 样 方 ,并 在 每 一 样 方 中 壬 制 完整 的 植物 名 录 。 然 后 , 把 每 一 样 。348。 方 的 面积 增 大 一 倍 , TREAT Be A SU A Ho SH A Hl SE NE FEL SHE 0 I PEAR RAETT HE TK » The Ja EK FT — PP PET BR, Ze" E AT ACY , X RCO X HRA KX RE) 的 恒 有 种 的 数目 已 经 不 再 增加 。 这 个 面积 就 是 群 从 最 小 面积 。 群 从 的 每 一 个 种 的 恒 有 度 , 可 以 用 百分率 来 表示 , 情 光 与 频 度 完全 一 样 。 恒 有 度 用 字母 玉 来 代 表 。 把 群众 的 一 切 种 分 配 于 各 个 恒 有 度 等 级 ,就 可 以 给 出 恒 有 度 曲线 , 正 象 上 述 的 频 度 曲线 那样 。 二 、 群 从 表现 面积 和 群 丛 片段 J.T. 拉 和 孟 斯 基 提 出 表现 面积 的 概念 求 代替 最 小 面积 ; 所 谓 表现 面积 , 是 指 某 一 群落 的 一 切 重要 特点 在 其 上 能 充分 表现 出 求 的 那 一 最 小 面积 。B. H. 苏 卡 乔 夫 也 接 受 表 现 面积 的 概念 来 代替 最 小 面积 。 毫 无 疑问 的 ,确定 表现 面积 比 确定 最 小 面积 重要 得 多 , 因为 后 者 仅仅 以 恒 有 种 为 根据 ,而 前 者 则 考虑 到 群落 的 一 切 特征 。 从 小 群 聚 学 说 的 观点 出 发 ， 表 现 面积 将 是 某 一 群 丛 所 固有 的 一 切 小 群 聚 型 都 在 其 上 出 现 的 那 一 最 小 面积 。 雅 罗 申 科 CHUporreHFKo,1931) 便 经 用 这 种 方法 确定 了 高 山 范 地 和 群 从 Alchimilla caucasica + Carex tristis 的 表现 面积 ,这 个 面积 是 在 工 平 方 米 和 2 平方 米 之 间 。 森 林 群 从 的 表现 面积 大 得 多 ,通常 不 小 于 1,000 平方 米 , 而 有 时 更 大 。 确定 任何 群 从 的 表现 面积 的 方法 ,是 描述 很 多 样 方 , 井 把 样 方面 积 陆续 增 大 。 从 某 一 面积 起 ， 样 方 的 继续 增 大 已 绝 不 会 增加 群落 的 任何 新 的 重要 特征 了 。 这 个 面积 就 是 表现 面积 。 有 多 验 的 研究 家 能 够 直接 用 肉眼 确定 表现 面积 ， 而 事先 不 必 描 述 一 粗 双 一 租 的 陆续 二 大 的 样 方 。 应 当 认 为 ， 群 落 型 越 成 熟 , 它 的 表现 面积 就 越 一 定 ( 最 小 面积 也 是 如 此 )。 因 此 , 表现 面积 和 最 小 面积 的 李 念 , 基本 上 对 于 较为 成 熟 的 成 型 的 群落 型 来 襄 是 具有 意义 的 。 每 一 群 丛 的 表现 面积 的 知识 的 实际 意义 ， 也 象 群 从 最 小 面积 的 知识 的 实际 意义 ”一 样 ; 样 地 应 当 不 小 于 表现 面积 。 可 是 ， KM, 表现 面积 是 对 群落 的 较 全 面 研究 的 车 果 , 而 最 小 面积 仅仅 根据 一 个 特征 来 确定 。 有 时 , 群 丛 地段 的 面积 在 其 自然 边界 内 非常 小 ,以 和 致 可 能 小 于 表现 面积 。 这 样 的 小 块 地 段 ,不 能 充分 表现 访 群众 所 固有 的 一 切 典型 特征 ,叫做 群 丛 片段 。 群 丛 片段 可 能 是 由 一 个 小 群 聚 或 几 个 小 群 聚 构成 的 ， 但 没有 包含 立 群 从 所 固有 的 一 切 小 群 聚 型 。 三 、 相 同 度 柔 数 两 个 样 方 共有 的 种 数 ,用 占 这 两 个 样 方 上 的 全 部 种 数 的 百分率 来 表示 ,叫做 相同 度 系数 。 例 如 ,如 果 一 个 样 方 上 有 25 个 种 ,而 另 一 样 方 上 有 32 个 种 ,其 中 15 个 种 斌 出 现在 第 一 样 方 上 ,又 出 现在 第 二 样 方 上 , 那 未 ,相同 度 系数 等 于 15 x 100 35+32—15 ~20°!% © 349 e 相同 度 系 数 (coefficient of community) 的 概念 是 瑞士 科学 家 札 卡 尔 CJaccard， 1912) 首 先 提 出 的 。 他 认为 ,如 果 两 个 样 方 建立 在 一 个 群落 中 或 一 个 群 丛 的 各 个 群落 中 ，, 那 末 ， 这 两 个 样 方 的 相同 度 系数 必然 等 于 100 和 多 。 可 是 ， 格 里 格 - 史 密斯 (Greig- Smith, 1957) 正 确 地 指出 ,这 样 的 结论 需要 修正 。 例 如 ， 如 果 这 些 样 方面 积 不 同 ， 那 AR 可 以 期 望 , 志 大 的 样 方 上 有 一 个 或 几 个 稀 见 种 是 较 小 样 方 上 所 没有 的 ,这 时 ,这 两 个 样 方 的 相同 度 系数 将 小 于 100%. 但 是 ， 甚 至 如 果 两 个 样 方 具有 同样 的 面积 而 且 建立 在 属于 一 个 群落 的 一 个 样 地 的 范围 内 , 那 末 , 在 这 种 情形 下 , 这 两 个 样 方 的 种 类 和 组 成 由 于 某 些 植物 种 的 不 均匀 分 布 ， 也 可 能 不 是 等 同 的 。 相 同 度 系数 的 值 在 这 种 情 形 下 将 小 于 100 匈 ,而 且 将 决定 于 种 数 和 个 体 数 之 间 的 关系 (后 一 点 是 必须 特别 强 希 指出 的 )。 格 里 格 - 史 密斯 引述 英国 科学 家 威廉 斯 (Wiliams, 1947, 1949) 的 意见 ， 威 廉 斯 把 菲 舍 尔 对 数 航 数 运 用 于 上 述 的 关系 , 卉 用 这 种 方法 计算 出 所 期 望 的 相同 度 柔 数 ,而 后 者 则 决定 于 种 数 ,每 一 种 个 体 数 和 样 方面 积 。 如 果 卫 表示 在 一 个 样 方 上 以 仅仅 一 个 植株 出 现 的 种 的 数目 , 那 末 ,对 数 航 数 将 是 卫 Dis 3 n, —x, aed Xe eels 2 其 中 第 二 项 是 有 两 个 个 体 的 种 的 数目 ,第 三 项 是 有 三 个 个 体 ,等 等 ,而 x 是 一 个 常数 ， 决定 于 样 方面 积 。 非 舍 尔 断定 ,去 是 群落 常数 ,而 不 管 样 方面 积 多 大 ; 威廉 斯 根据 这 个 花 断 ,把 这 个 常数 吓 做 相 异 性 指数 (index of diversity) , FE JH « HAR. a 的 值 天 ， 划 明 每 一 个 种 的 个 体 数目 较 少 ,就 是 设 , 种 数 较 多 。 相 反 地 , ax WOU AD, BEB EA 的 个 体 数目 较 多 。 把 指数 RA, DUBE nF: 此 后 ,如 果 用 N 求 表示 每 一 样 方 上 的 个 体 数目 ,而 用 8 求 表示 种 数 , 那 末 ,我 们 就 获得 Se loge(1 +X) 其 中 e 是 自然 对 数 的 底 。 威 廉 斯 认为 ,N 通 党 大 于 wx, 所 以 把 这 个 公式 简化 为 sve 1og.(=) 由 于 辨认 植物 个 别 个 体 常 常 不 是 容易 的 事 ， 何 巡 在 稠密 群落 中 更 加 不 容易 ， 因 此 ,在 进行 上 述 计 算 时 发 生 了 困难 。 但 是 ,威廉 斯 解决 了 这 种 困难 ;他 假定 ,在 同样 的 群落 型 中 , Arm BEM PARSE THR. Ak hs TO RRS MAB 0 FRESE TIX — A, BUM ETE — TAP AAT ES, 面积 为 A 和 B， 其 中 的 种 数 为 a 和 b 。 用 个 求 表示 这 两 个 样 方 所 共有 的 种 数 ,而 用 工 求 表 示 单 位 面积 上 * Apomenko 3x 5|ptes2R, #2 Greig-Smith (1957) 原 妇 第 124 页 , 工 表示 两 个 样 方 的 总 种 数 , 两 个 样 方 的 种 数 的 和 减 去 工 (3a+b 一 工 ) 才 是 期 望 的 共有 种 数 。 一 一 如 者 注 ° 350 。 EEE, UO 的 个 体 平 均 数 。 这 样 一 来 ， Poy ioe 8B) 此 外 ， a=a log.(—) 而 T—a=a tog] A=) |—atog,(+2) =alog.( as), 同样 ， T—b=a log.( uF) ix fos FAK, eRe A, B, a, b WO, REPORT fl wx。 这 时 , 中 的 值 不 具 是 这 两 个 被 比较 的 样 方 所 共有 的 种 数 ， 而 是 反映 共有 种 数 并 加 上 人 针对 样 方 相 对 面 各 的 一 个 矫正 数 的 数字 。 从 这 两 个 样 方 上 的 种 数 的 和 中 减 去 工 的 值 ， 我 们 获得 的 不 是 这 两 个 样 方 上 的 种 的 实际 数字 , 而 是 它们 的 比较 数字 ,这 个 数字 不 但 反映 种 的 实际 数目 ， 而 且 反 了 映 人 针对 样 方 相对 面积 的 一 个 矫正 数 。 如 果 我 们 现在 从 种 的 这 个 比较 数 字 庆 算 共有 种 的 百分率 , 那 末 ,这 将 等 于 相同 度 系数 ,但 不 是 札 卡 尔 相 同 度 系数 ,而 是 反映 样 方 不 同 面积 的 一 个 更 精确 的 相同 度 系数 。 格 里 格 - 史 密斯 举 出 了 威廉 斯 为 下 列 两 个 岛 的 植物 区 系 计 算出 的 精确 相同 度 系 数 : 泽 恩 西 包 ,24 平方 哩 的 面积 上 有 804 个 种 ;阿尔 德 尼 岛 ,3 平方 哩 的 面积 上 有 519 个 种 ， 其 中 480 个 种 是 这 两 个 龟 所 共有 的 。 用 菲 舍 尔 对 数 航 数 计算 出 的 值 工 ， 等 于 820, 而 被 比较 的 种 数 是 503。 共 有 种 数 (480) 是 503 的 90.5%, 就 是 说 ,相同 度 系数 极 大 。 但 如 果 我 们 运用 札 卡 尔 公 式 , 则 我 们 获得 480x100 480x100 ”804+519 二 480 843 就 是 届 ， 获 得 了 小 得 多 的 相同 度 系数 ， 因 而 焉 曲 了 事物 的 实际 情况 。 上 述 的 计算 表 明 ,在 运用 札 卡 尔 公 式 时 ,必须 仅仅 是 比较 面积 相同 的 样 方 。 如 果 不 是 这 样 , 则 札 卡 尔 方 法 是 不 可 靠 的 ,这 时 必须 运用 威廉 斯 方法 。 相同 度 系数 的 知 蕊 帮助 我 们 确定 两 个 不 同 群落 的 植物 区 系 近 亲人 性 或 远 篆 性 。 可 是 ,要 确定 这 两 个 群落 的 亲 篆 性 , 仅仅 植物 区 系 特 征 是 不 够 的 。 因 此 , 应 当 把 上 述 系 数 同 其 他 特征 进行 比较 ,例如 ， 同 两 个 群落 在 结构 、 生 境 等 等 方面 的 相似 性 或 差异 进 行 比 较 。 答 制 两 个 图 解 ,在 其 中 一 个 图 解 中 ,各 个 群落 按照 植物 区 系 近 亲人 性 的 顺序 排 烈 , 而 在 另 一 个 图 解 中 则 按照 它们 的 生态 相近 性 顺序 排列 (以 生境 研究 为 根据 ); 把 这 两 个 图 解 加 以 比较 ,可 以 获得 直观 的 春 料 。 =56.9% PO. +A BERR 除了 相同 度 系数 以 外 ,相似 度 系数 "也 是 大 家 知道 的 ;这 个 系数 是 根据 所 谓 斯 坦 豪 斯 公式 计算 的 ， 2.C 人 100 es 35l1。 “BK 地 植物 学 中 , 把 各 个 被 研究 MAME: 1) 现代 波兰 值 7A AFH 斯 基 (Ozekanowski) 方 法 ，(2) 树 枝 状 (dendrite) 图 解法 。 这 些 方法 的 内 容 见 图 44, 45,46. 得 注 在 JIN 3 以 度 系 数 加 以 归 类 的 和 ，Q 是 两 个 样 方 共有 的 种 的 盖 度 的 和 。 在 这 种 情形 下 , 盖 度 直接 用 布 瑙 -布朗 喀 它们 的 相 人 其 中 了 是 相似 度 系 数 ,以 百分率 来 表示 ,\a+b) 是 两 个 被 比较 的 样 方 的 一 切 种 的 盖 度 等 级 制 ( 多 度 -优势 度 ") 的 数字 等 级 来 表 我 们 看 到 , 切 卡 讲 夫 斯 基 方 法 如 下 : 在 图 解 的 两 轴 上 ( 横 坐 标 轴 和 纵 坐 标 轴 )， 各 ABE EE DSHS, 是 群落 描述 号 数 ， 在 举 出 的 例子 中 是 从 第 工 号 到 第 33 号 ) 不 是 直接 按照 号 数 顺序 排列 ， 而 是 把 那些 按照 斯 坦 豪 斯 公式 确定 为 相似 的 群落 丘 在 一 起 排 烈 。 然 后 ,把 每 两 个 名 录 的 交叉 点 上 的 方 格 , 按 照 每 一 对 被 比较 的 群落 的 相似 度 系 数 ,适当 地 和 给 上 量 线 。 用 这 种 方法 我 们 获得 了 一 幅 量 线 图 , 这 幅 图 使 我 们 能 够 很 容 易 把 一 切 群落 按照 它们 的 相似 度 准 确 地 加 以 归 类 , 换 句 话 部 ,加 以 分 类 。 SSE RSA OO SSNNSNNN SNSNNSNNNSS SNNSNNENNEN SSSSSSSNNNNNNNNNNANN 直 ASS NSSSSNSNNNNNSNNNNNNNNNNNNN SNNNNNNNNNENNNSNNNNNN SNNNNNSNNR NS SNNNSNERNNNANN NE SNNNNNSNNSAA NS NSIS CAN CARAS NOS SEES NS INS Noe SAAN AA ASRS SX SSSNON NS ANSSS ASSN NNINNNSNNNNNNNSS NSSSNSNNSNNNNNSNNNNNNNNNNNNNNSNNNANN 2 ABE NX NI N Le | S bal ECE ELE 到 人 到 ?可 到 GOA SNSNNNNNN LSNSSS Sa as ENE RIN AY SWANS NSS SAS ASS ARRAS ASSIS PENN NWSW NSSNSSSSSSNqqsqgsga SNNRAAAAAAAARRRR ENNSNSNSSNNNN. SNNSNSNNNNANNNNNSNSNSNNnSSS Pe NN SBN ANOS SSS SNNNNNN NSNNNNSNNNSSSNSS = NWS SAAN ASA SACS ENN NS RASS ARS ASS p> 10 60 50 40 30 20 0% « (Matuszkiewicz i Polakowska, 1955) 图 44 中欧 混 交 橡 林 的 33 个 群落 的 相似 度 图 解 (按照 切 卡 讲 夫 斯 基 方 法 给 制 ) 。352。 ERRATA WUT ERA DEAE PER 5 TEA BAP , 3 I TEAR RA BU HS (Bake, WA 1909 年 起 就 被 人 运用 。 树枝 状 图 解法 也 是 从 人 类 学 中 借用 求 的 。 按 照 切 卡 诺 夫 斯 基 方 法 ， 各 个 被 比较 的 对 象 是 排列 于 仅仅 由 横 坐 标 轴 和 纵 坐 标 轴 构 成 的 图 表 中 ; 而 在 树枝 状 图 解法 中 , 则 使 用 一 个 分 枝 的 图 形 一 一 在 一 个 平面 上 被 研究 的 一 个 多 维 图 和 案 。 树 枝 状 图 解法 是 在 弗 劳 兹 拉夫 市 拟定 的 ， 成 为 所 谓 弗 劳 艾 拉 夫 系 竺 学 的 一 个 要 素 。 我 们 可 以 在 佛 洛 烈 克 及 其 合 著者 的 花 妇 中 (Florek 等 人 ， 1951) 找 到 这 种 方法 的 叙述 。 马 杜 什 凯 和 维 奇 和 波 拉 考 斯 卡 (Matuszkiewicz i Polakowska, 1955) 以 按照 斯 坦 豪 斯 公式 计算 出 的 相似 度 系数 为 基础 ,拟定 了 波兰 树 混交 林 的 分 类 , 卉 用 切 卡 诺 夫 斯 基 图 解 和 树枝 状 图 解 来 表示 。 我 们 看 到 ,这 些 森 林 可 以 分 为 三 大 类 ,这 一 点 在 两 个 图 解 中 都 非常 清楚 。 第 一 类 包括 第 1,2,3,4,5,6 号 描述 ， 第 二 类 包括 第 13, 15, 16, SEER) 21, 22, 23, 24, 25 号 描述 ,， 第 三 类 包括 第 14, 17, 18, 20, 30, 31, 32 号 描述 。 HR 的 描述 ,必须 认为 ， 第 一 ， 属 于 各 种 非典 型 的 过 滤 性 群落 (按照 我 们 的 理解 ,不 是 成 型 群落 ,而 是 短期 群落 ), 第 二 ,属于 索 稀 见 的 很 少 描述 的 群落 。 至 于 这 三 类 非常 显著 的 相似 群落 ， 则 它们 相当 于 这 些 作者 在 波兰 i EXD WE ACER A = PERE LA. ee Oaths 2 45 chekinzeeRekan 33 个 群落 的 树枝 状 图 解 图 46 HERR IAF AHN IE (Plorek % , 1951) (Matuszkiewicz i Polakowska, 1955) I1. 正 确 联 接 ; 2. 不 正确 联接 。 树枝 状 图 解 给 制 方法 如 下 :每 一 对 象 都 用 一 点 或 一 个 小 圆圈 求 表示 ,用 线段 把 每 一 对 象 同 与 其 最 相似 的 另 一 对 象 联接 起 来 。 和 线段 的 长 度 与 两 个 对 象 相似 度 成 反比 (在 这 个 例子 中 , 相似 度 是 按照 斯 坦 豪 斯 公式 计算 的 )。 用 这 种 方法 , 我 们 先 获 得 几 个 树 枝 状 图 解 ， 其 中 可 能 有 一 些 图 解 仅 仅 是 由 为 一 条 线段 联接 着 的 两 点 构成 的 。 这 些 基 本 树枝 状 图 解 吓 做 一 般 总 体 。 后 来 ,把 各 个 一 级 总 体 联接 成 二 般 总 体 ( 把 每 一 个 一 般 总 体 同 最 近 的 另 一 个 一 般 总 体 联接 起 来 )。 换 句 话 悦 , 每 一 个 一 般 总 体 都 应 当 同 其 他 的 一 般 总 体 中 的 那个 可 以 用 尽 可 能 最 短 的 线段 加 以 联接 的 一 般 总 体 联 接 起 来 ;同时 ， 这 条 最 短 的 线段 的 长 度 当然 也 是 按照 同一 个 公式 确定 的 。 用 这 种 方法 获得 的 各 个 二 般 总 体 , 后 求 可 以 用 同样 的 方法 联接 成 三 级 总 体 , 依 此 类 推 , 这 一 点 决定 于 定 分 类 的 对 象 的 数目 和 特征 。 最 后 ,我 们 获得 一 个 总 的 树枝 状 图 解 。 从 数学 上 诈 明 ,一 切 和 线段 es 353 。 I EC BE AS A BAK PB FF» BIE HS PPE tL J SSP a AY EP HE PR 证 对 象 的 分 类 最 正确 地 反映 实际 情 交 。 PY SUA AN 3, V8 SSE (Kowal i Kuzniewski, 1958) 认为 树枝 状 图 解法 是 整理 个 体 总 体 的 一 切 方法 中 最 好 的 方法 。 五 、 种 的 饱和 度 种 的 饱和 度 的 研究 受到 很 大 的 注意 ; 所谓 种 的 包 和 度 ,是 指 某 一 群落 型 在 单位 面 积 上 的 种 数 (不 管 种 类 狙 成 如 何 )。 种 的 饱和 度 的 概念 是 B. B. 阿 略 兴 首先 提出 的 , 卉 被 他 使 用 于 描述 各 个 不 同 草原 类 型 的 特征 。 在 B. A. SLR HOSE P, 也 有 关于 种 的 饱和 度 的 岁 料 。 阿 略 兴 的 学 生 HA. 普罗 佐 罗 夫 斯 基 (Ipos0poBcEzi 1949), 24H 研究 了 中 央 黑 土 区 域 ( 沃 罗 涅 日 州 \ 库 尔 斯 克 州 , 奥 尔 阁 夫 州 和 唐 波 夫 州 ) 的 各 个 草原 植物 群落 中 的 种 的 饱和 度 ， 并 作出 千 花 : 从 西 到 东 , 1 平方 米 样 方 的 种 的 饱和 度 逐 潮 减少 ,而 从 北 到 南 ,起 初 逐渐 增多 ,后 求 继续 往 南 ,又 重新 逐 淅 减少。 在 中 央 黑 土 区 域 的 各 个 草原 上 ,按照 普罗 佐 罗 夫 斯 基 的 观察 ,最 大 的 种 的 饱和 度 出 现在 典型 黑土 和 肥 黑土 发 育 的 地 点 ， 以 及 气候 条 件 也 最 有 利于 草原 植 钙 生 长 的 地 点 。 康 尔 斯 克 附 近 的 草原 ,特别 是 斯 特 烈 惑 欧 克 草原 ， 就 是 这 样 。 为 了 测定 种 的 饱和 度 ， 普罗 佐 罗 夫 斯 基 使 用 工 平 方 米 的 样 方 ,也 使 用 100 平方 米 的 样 方 。 从 这 阙 种 样 方 上 获得 的 短 料 ,一 般 是 彼此 符合 的 。 如 果 把 属于 不 同 植 钙 类 型 的 各 个 植物 群落 中 的 种 的 饱和 度 加 以 比较 , 那 末 ,可 能 常常 观察 到 非常 大 的 差异 。 例 如 ,根据 我 的 观察 ,在 基 洛 瓦 才 ( 亚 美 尼 亚 共 和 国 ) 近 郊 的 佛 利 干 那 状 植被 的 若干 变型 中 ， 100 平方 米 样 地 上 的 植物 种 数 ， 和 平均 在 45—60 之 Fe], 而 在 雯 地 区 的 森林 破坏 后 的 草 甸 上 ， 植 物种 数 只 等 于 35 一 40。 热 带 雨 林 和 亚 热 带 雨 林 具 有 最 天 的 种 的 饱和 度 。 六 、 小 群 聚 描述 的 整理 小 群 聚 的 研究 ,特别 是 相对 成 热 的 小 群 聚 型 一 小 群 从 一 -的 研究 ,提供 极其 直 观 的 材料 ,使 得 可 以 更 深 列 地 理解 某 些 种 在 群落 中 的 作用 。 在 小 群 聚 中 ,我 们 看 到 那 些 构成 植物 群落 的 种 的 初 航 粗 合 ; 正 是 在 研究 小 群 聚 时 ,才能 最 好 地 查 明 一 些 现象 的 原因 ,例如 ,为 什么 种 a 常常 与 种 6 一 起 出 现 ， 而 不 与 种 a 一 起 出 现 , 等 等 。 为 了 这 个 目的 ,最 好 确定 某 一 群 从 的 每 一 个 种 在 蔷 群 丛 的 哪些 小 群 聚 中 较 常 出 现 ,而 在 哪些 小 群 聚 中 较 罕 出 现 。 要 为 每 一 小 群 育 型 至 少 壬 制 25 一 50 个 完整 的 植物 名 录 , 然后 计 算 每 一 个 种 在 每 一 小 群 育 型 中 的 恒 有 度 百 分 率 ， 并 用 下 列 的 方法 为 每 一 个 种 答 制 一 个 图 解 :把 恒 有 度 百 分 棕 标 在 纵 坐标 轴 上 ,而 把 芯 群 从 的 一 切 小 群 聚 型 标 在 槛 坐标 轴 上 的 彼此 相隔 一 定 ( 暂 定 ) 的 距离 处 (图 47)。 用 这 种 方法 为 该 群 从 的 每 一 个 种 而 给 制 的 各 个 小 群落 学 苍 性 图 解 ,使 我 们 能 够 加 以 比较 ,并 按照 这 些 图 解 的 相似 性 加 以 归 类 。 我 在 研究 阿塞拜疆 的 亚 高 山 草 句 和 高 山 蓝 原 的 各 个 小 群 从 时 ， 便 才 运 用 这 种 方法 。 属 于 同一 生活 型 或 相近 生活 型 的 一 切 种 ,都 有 相似 的 图 解 。 例 如 ,在 以 Alché- e354。 12345 7 I 4 Bl47 高山 带 内 (阿塞拜疆 共和 国 ) 的 Cariceto-Alchimillaetum 群 从 的 某 些 种 的 小 群落 学 共 屯 性 图 解 ( 引 自 fpomeHKo, 1931) I, Androsace chamaejasme, Primula algida; I. Campanula tridentata; Il, Avena versicolor, Poa alpina; I, Bromus variegatus, Koeleria caucasica var. denudata; Y, Festuca ovina; : VI. Luzwa multiflora ssp. pseudosudetica, 小 群 从 : LBP ORICA 2H 8. BRI 草 小 群 从 ; 4.°+ REDEEM; «= KEM milla caucasica 和 Carex tristis 4 (thy ey ae REA FP, Androsace chamae- jasme 和 Primula algida 5 AE Shi MEK & AEH) BAL FA; ttt Campanula tridentata (4% Az Sti MEK & EAL , (AAS Si PR AE IC HET ) FYY PA SE, 也 接 EF _bik is AH. Avena versicolor 和 Poa cping&《〈 高 山 芒 丛 禾 本 科 植 物 ) 具 有 第 三 种 图 解 ， Byomzxus variegatus 和 Koelerta caucasica var, denudata (UNE UB 众 禾 本 科 植 物 ) 具 有 第 四 种 图 解 , Festuca ovina HAT PA MK, Luzula mulitflora ssp. pseudosudetica 具有 第 六 种 图 解 ,等 等 。 这 里 举 出 的 极 典 型 的 图 解 表 明 ,这 样 的 小 群落 学 方法 可 以 成 功 地 运用 (在 有 较为 成 熟 的 小 群 聚 的 情形 下 ) 于 把 一 个 群 丛 的 各 种 植物 按照 生活 型 的 较 小 单位 进行 分 类 。 小 群 聚 研究 的 材料 也 可 以 用 其 他 的 方法 求 整 理 ， 即 类 似 于 上 述 整 理 群 落 研 究 材 料 的 方法 : 可 以 计算 相同 度 系数 、 相 似 度 系数 ， 和 绘制 各 个 种 在 某 一 小 群 从 中 的 恒 有 度 曲线 。 ,355。 IX — DAVE H BER CE EE Eo REX ESLER , 428 [Re] 3 — DBE LABS AS AR APR AR BAR : “OTE » RPE» EV to BH) » + EAT LK LIM » SEF 0 小 群 聚 的 研究 是 地 植物 学 的 一 个 特殊 的 章节 。 这 里 应 解决 的 最 初 几 个 问题 之 一 ， 是 查 明 各 个 种 在 小 群 聚 中 的 选择 过 程 所 遵循 的 原则 。 这 些 种 是 否 生 态 相近 的 ， 或 者 相反 地 , 它们 在 生态 特点 上 彼此 补充 ,宁愿 根据 异 极 相 吸 “原则 而 一 起 生长 ? 这 个 问 题 也 可 以 同样 地 适用 于 中 群 聚 (群落 ), 但 只 要 研究 了 小 群 聚 作为 较 小 的 初级 组 合 ,就 索 容易 找到 这 个 问题 的 解答 。 至 于 层 , 则 显然 的 , 各 个 层 在 一 个 群落 中 是 生态 上 或 多 或 少 不 同 的 。 但 是 ， 同 一 层 的 各 个 种 之 间 有 和 否 显著 生态 差异 呢 ， 这 些 种 是 否 在 生态 上 彼此 补充 呢 ? 关于 这 个 问题 ,科学 家 们 的 意见 是 分 歧 的 。3. 互 . 苏 卡 乔 夫 倾向 于 认为 一 个 层 的 范围 内 的 各 个 种 是 在 生态 上 不 同 的 。 可 是 ， 互 . A. 63 (Kan, 1943) 提出 不 同 的 观点 。 按 照 他 的 意 见 , 被 选 入 层 中 的 各 个 种 是 在 生态 上 相似 的 ,这 一 点 可 以 用 某 些 森 林 群 从 的 小 灌木 草 ASR LBC HY BF RE AB 2270 SE |] , ]— RIN PEARS Ek eR EEE LAL. (EE Be HE 的 研究 也 可 能 发 现 它们 之 间 在 这 一 方面 的 差异 。 在 研究 小 群 聚 和 层 片 时 ， 可 以 最 好 地 查 明 这 样 的 生态 差异 。 七 、 植 物 群 落 的 季节 性 动态 的 描述 研究 某 一 群落 的 各 个 不 同 种 的 物候 期 的 动态 的 材料 , 可 以 进行 整理 , 井 和 给 成 所 请 WONG ES 0 Dy oe Ae HT ET AE ATA. RE ee , BERR ALA 物候 生态 讲 , 是 较 粗 放 的 。; I Pp aa AY a ll Je A LS 48,A。 RGR SRR Ae INGE SERIF aE IPE. AG We Ab TIE, toe, A ere, 相当 于 Yate Alt. AIGHRATE, SAFER IEAM SEE eI Bl. {ELEM RRP (48, B)， 每 一 个 种 的 全 部 物候 期 是 一 个 很 长 的 长 方形 ， 这 个 长 方形 的 总 高 度 与 芒种 在 芯 群 落 中 的 频 度 成 比例 。 一 些 斜 线 把 长 方形 分 为 若干 段 , 每 一 段 表示 一 个 物候 期 ，, 着 上 一 种 特殊 的 颜色 ， 或 者 给 上 特殊 的 量 和 区 。 如 果 我 们 在 每 一 期 内 用 一 条 垂直 和 线 截 过 长 方形 ， 则 可 以 根据 各 段 的 高 度 来 刊 断 亦 种 的 个 体 处 于 每 一 物候 期 内 的 频 度 。 此 外 ， 每 一 段 的 长 度 与 该 段 所 表示 的 那 一 物候 期 的 长 短 成 比例 。 加 姆 斯 物候 计 的 缺点 ， 主 要 在 于 这 种 物候 必 不 能 提供 关于 在 群落 生活 的 每 一 时 刻 内 各 个 不 同 物候 期 的 数量 关系 的 概念 。 谢 尼 间 夫 物 候 虱 填补 了 这 个 缺陷 ， 但 它 仍 然 不 能 提供 关于 每 一 个 种 的 数量 作用 的 季节 性 变化 的 格 念 。 从 这 种 观点 看 来 , 布 刺 - 布朗 喀 (Braun-Blanduet, 1951) 为 含有 Quercus cocctfera 的 地 中 海 加 里 哥 宇 群落 给 制 的 物候 贰 ,是 值得 注意 的 。 在 作者 叫做 周期 性 图 解 的 这 个 计 中 ,完全 没有 指出 物候 期 ,但 每 一 于 带 的 宽度 的 变化 ,相当 于 每 一 种 的 植物 物质 数量 的 季节 性 动态 M. ©. 沙 雷 特 Classi, 1946) feat eked Kee a A fa fa tn aN ER s 356 e We, HE hi BREE HY EE CA 48, BY. FERPA PE , RPS HE HE 每 一 个 种 的 重量 或 盖 度 的 动态 而 改变 ,但 谱 带 本 身 不 是 一 种 颜色 ,在 谱 带 中 和 给 上 各 个 物候 期 的 图 例 ( 象 谢 尼 关 夫 物候 计 那 样 )。 沙 雷 特 完 全 正确 地 指出 ， 这 样 的 方法 使 得 物候 计 无 论 对 于 理论 结论 和 对 于 单纯 轻 济 的 结论 来 说 都 较 有 价值 ， 因 为 我 们 能 够 在 A 369 % 20232730 & 8 13 2023 27 1 a ee er ey ee eee ee 七 月 八 月 九 月 YYVYVVYvYYVYY ia KK XO II 27246 Ms Ee Ea eve 四 月 HA, AA 七 月 八 月 AA | +A |t+-A OAV ivavar/auara/avar ar Guau a) tea) a) seme apenas ee 10 EKO 2 (Ms 2746 Ws ESSSe Fe We 图 48 GHAR NM RS 4. 加 姆 斯 物 侠 谱 的 一 部 分 (Gams, 1918), 五 里 斯 的 黑 麦 田地 , 谐 带 的 最 宽 处 ， 相当 于 种 在 开花 期 内 的 多 度 。l1.Setaria viridis; 2.Secale cereale;3.Gagea arvensis; 4.Muscari comosum; 5.Viola arvensis, 了 . 谢 尼 半 夫 物 侠 谱 的 一 部 分 (IIUeaHEKoB, 1927), 伏尔加 河中 部 的 草 甸 。 谐 带 的 宽度 相当 于 种 的 分 布 程度 。8& 营养 状态 ; 6. 花 蔓 期 ;3B. 开 花期 ; IT. 成熟 tj; 世 . 千 籽 期 ; 0.26. 1.Alopecurus pratensis; 2.Stellaria graminea; 3.Diantjhnus seguieri; 4.Bromus inermis; 5.Galium rubioides, B. DR tots Beak es 一 部 分 (Iaanrr, 1946) , pa WRK EWG Bas St AB Ao AERA «O76 ME; B. 开 花期 ;了 .果实 成 熟 期 ; «ARPES 9. 死亡 。 1.Iris pumila; 2.Festuca sulcata; 3.Carduus uncinatus; 4.Galatella villosa; 5.Artemisia austriaca, «357 。 每 一 特定 的 时 列 根 据 物候 计 求 确定 ， 哪 些 种 在 那里 占 优势 ， 而 它们 处 于 哪 一 物候 期 内 。 可 是 ,应 当 认 为 ,种 的 参加 度 及 其 季节 性 动态 不 一 定 要 根据 重量 或 盖 度 面积 来 计 算 ; 在 较 粗 放 的 研究 时 ， 可 以 直接 计算 种 的 多 度 的 季节 性 变化 , 按照 德 鲁 特 方 法 来 评 定 多 度 , 井 在 物候 计 中 用 每 一 个 种 的 攻 带 的 相应 宽度 来 表示 多 度 某 一 等 级 。 YT. 谢 烈 布 里 亚 科 夫 (Cepe6pagoB, 1947 ) 建 庐 采 用 一 种 物候 必 ， 更 加 群 交 观测 各 个 物候 期 。 例 如 ,他 不 是 观测 一 个 总 的 营养 期 ， 而 是 分 别 观 测 :〈 甲 ) 芽 鳞 原 基 的 形 成 ,( 乙 ) 各 叶 的 形成 两) 花序 和 花 的 原 基 的 形成 (在 芽 内 部 )。 此 外 ,在 物候 计 上 ,用 一 些 曲 七 来 表示 每 一 植物 种 的 叶 的 总 表面 的 动态 。 各 个 物候 期 用 一 些 符号 来 表示 ， 这 些 符号 一 部 分 是 独创 的 ,一 部 分 是 采用 了 B. B. 阿 略 兴 的 。 某 一 个 种 在 群落 中 的 数量 作用 ， 在 这 里 没有 观测 。 可 以 同意 UW. A. 贝 德 曼 (1954 6) 的 下 烈 意见 : WD. Bees 里 亚 科 夫 的 处 理 方 法 是 值得 注意 的 。 可 是 ， 应 当 把 这 种 处 理 方 法 同 M. ©. 水雷 特 或 A. 工 . 谢 尼 间 夫 和 镶 制 物候 必 的 原则 和 结合 起 求 , 以 便 同 时 反映 各 个 不 同 的 种 在 群落 垒 结 中 的 相对 参加 度 。 上 面 已 经 指出 ,植物 群落 的 季节 性 节律 是 一 个 极 重 要 的 特征 ， 这 种 特征 连同 其 他 的 结构 特点 以 及 生态 特点 和 植物 区 系 发 生 特点 ， 可 以 作为 植物 群落 的 演化 分 类 法 的 基础 。 八 、 植 物 群落 局 邵 演 蔡 的 观察 这 样 的 观察 主要 采用 两 种 方法 : 1) 研究 各 个 植物 群落 在 空间 上 分 布 的 规律 , 这 些 规 律 也 常常 反映 各 个 植物 群落 在 时 间 上 的 演 奉 ，(2) 直接 观 罕 在 时 间 上 的 各 种 变 化 。 在 植物 群落 的 一 个 空间 和 柔 烈 的 一 端 , 是 刚刚 开始 为 植物 所 定居 的 "幼年 "生境 ,而 在 另 一 端 则 是 "成熟 "生境 ; 在 研究 这 样 的 空间 系 烈 时， 上述 第 一 种 方法 特别 可 以 采 用 。 从 幼年 生境 向 较 成 熟 的 生境 行进 ,例如 ， 从 痢 的 河流 冲积 物 向 河 成 阶地 行进 ， 我 们 观察 到 植物 群落 的 空间 演 奉 ， 这 种 演 奉 大 体重 复 它 们 在 时 间 上 的 演 替 。 这 是 因为 AT 49 布拉格 附近 的 北向 和 西向 的 石灰 质 坡地 上 的 植物 群落 顺序 性 模式 图 (#] § Klika, 1955) 1.44 Sesleria calcarea fix) Ut; 2.Sesleria calearea——Helianthe- mum canum; 3.j2M; 4.%@ Hiei ph( Querceto——Carpinetum), e 358 « Ti EVE ES HITE WE PTY RR ASIF CIF He) TT LOS, HES, fa — A 地 带 在 这 里 都 顺序 通过 从 新 河流 冲积 物 到 旧 阶 地 的 一 切 阶段 。 因 此 ， THT AR ee » HL 发 育 就 越 向 前 推进 (图 49). 室 间 分 布 和 时 间 演 替 的 这 种 符合 ， 也 可 以 在 幼年 生 卉 向 成 熟 生境 逐渐 过 渡 的 其 他 情形 下 观察 到 。 例 如 ,如果 我 们 在 成 海里 海 低 地 的 莞 泪 带 内 从 海滨 向 内 陆 行进 , 那 末 ; 我 们 将 先 看 到 盐 土 ,或 砂 地 ,或 沼泽 。 这 三 种 类 型 的 生境 是 幼年 的 ,因为 每 一 种 生 境 都 是 海 退 过 程 第 一 阶段 的 一 个 变型 。 离 海滨 越 远 , 第 一 阶段 就 过 渡 成 次 一 阶段 : 盐 ALEVE EGGERT AE 玻 松 的 流动 的 砂 地 过 滤 成 坚实 的 固定 的 开始 出 现 腐殖质 形成 过 程 的 砂 质 土 ;》 涩 译 过 滤 成 潮湿 的 、 但 已 经 无 显著 沼泽 化 的 沼泽 草 名 土 。 离 海滨 更 远 , 这 一 切 阶 段 就 过 滤 成 成 型 群落 ,通常 是 过 滤 成 猪 毛 荣 莞 漠 。 | 空间 演 替 和 时 间 演 替 的 符合 也 可 以 在 山区 内 观察 到 。 例 如 ， 如 果 在 高 位 山地 区 域内 从 没有 植物 的 陡坡 石 质 共 积 物 向 草 名 地 段 行进 , 那 末 ,就 常常 可 以 观察 到 陡坡 世 ” 积 物 为 植物 所 定居 的 过 程 (与 土壤 形成 过 程 同时 进行 ) 的 一 切 阶段 : 石 块 逐渐 变 小 , 变 成 组 土 ,在 这 样 的 组 土 中 , 离开 陡坡 蓝 积 物 越 远 ,腐殖质 含量 就 越 多 , 最 后 ， 就 出 现 具 有 非常 发 育 的 山地 草 甸 土 的 草 名 。 可 是 ,空间 演 奉 和 时 间 演 替 的 这 种 符合 , 井 不 是 永远 存在 的 。 在 河谷 中 , 这 种 符 合 常 常 由 于 河水 沪 滥 的 影响 而 受到 破坏 ;而 在 山区 内 ,除了 陡坡 芒 积 物 固 定 过 程 和 十 塘 形 成 过 程 以 外 ,也 常常 发 生 相 反 的 侵 鲁 过 程 ,这 些 侵 鲁 过 程 也 破坏 上 述 的 符合 。 还 有 这 样 的 情形 , 即 耳 坡 芒 积 物 固定 过 程 和 后 来 的 侵 鲁 过 程 一 起 发 生 , 以 至 有 时 可 以 在 同一 地 段 土 同 时 看 到 这 两 种 过 程 的 痕迹 。 为 了 解释 这 一 切 复杂 的 交 径 和 查 明山 区 内 的 植被 演 替 的 景象 ， 必 须 善于 观察 和 觉察 这 一 切 重要 的 因素 ， 并 需要 有 铭 利 的 洞 罕 力 。 可 以 建 凡 初学 地 植物 学 的 人 先 在 较 简 单 的 情形 下 进行 实习 : 在 河 旁 地 带 ， 在 海 岸 , 在 逐 半 干 泗 的 沼泽 外 围 等 等 ,然后 再 研究 山地 区 域内 的 较 复 杂 现 象 。 空间 演 替 和 时 间 演 替 的 符合 的 上 述 各 种 例子 ,主要 属于 顺序 演 替 。 一 般 说 来 , 研 FEATS DAE AR ORE ALA a REE I BS. aT AE EAR HORE. BORE, ALAS TPE HE BV (5) ZS PA BE ER 9, ETRE IE FE He a 9 ak BH YY SE BL HE WEF EE EE PP” ARTA TRE, SES IAA REALE, DBE SUE ENY PEASE 46, ina LEAR EO AE He a PE TS EA. DK TE 个 地 域 气候 多 年 来 的 变化 的 资料 ,注意 档案 材料 ,这 些 材料 将 帮助 我 们 恢复 过 去 植被 的 完整 景象 ,等 等 。 在 转 而 讨论 直接 观察 各 种 局 部 演 赫 的 方法 时 ,我 们 将 首先 指出 ,这 样 的 观察 应 当 在 定位 研究 的 情形 下 进行 。 先 划 出 地 段 ， 然 后 或 者 一 年 又 一 年 地 对 亦 地 段 全 部 植被 进行 一 般 描 述 ,或 者 为 了 更 详 组 研究 , 在 该 地 段 上 建立 某 种 面积 的 永久 样 地 , FR LEI 些 样 地 上 对 植物 群落 的 各 种 不 同 特征 进行 定期 的 、 每 名 或 每 月 的 观 调 。 在 进行 这 样 的 观测 时 , 与 路 线 调 查 时 不 同 ,建议 尽 可 能 采用 客观 评定 的 方法 。 在 对 植物 群落 的 逐年 变化 进行 比较 研究 时 ,每 年 在 同一 个 日 子 稚 制 样 地 的 图 , 卉 在 图 上 准确 标明 个 别 植株 和 植物 群 的 分 布 一 一 这 样 将 提供 明显 的 结果 。 在 小 群 聚 表 ° 359 « 现 得 很 显著 的 那些 类 型 中 , 小 群 聚 可 以 直接 作为 这 种 制图 的 单位 。 在 进行 局 部 演 替 的 定位 研究 时 ， 种 子 更 新 和 营养 更 新 的 观察 可 能 提供 宝 芮 的 村 料 。 现 在 ,已 经 拟定 了 不 但 在 森林 中 ,而 且 在 草本 群落 中 研究 更 新 现象 的 方法 。 从 事 这 些 问 题 的 于 区 波 格 丹 讲 夫 斯 卡 亚 - 吉 因 涅 甫 、T. A. 拉 波 特 谐 夫 和 某 些 其 他 科学 家 ,提供 了 庆 帮 的 方法 指示 。 波 格 丹 诗 夫 斯 卡 亚 - 吉 因 涅 甫 (BorraHOBcRag-TEeH9， 1926) 建 凡 在 研究 划 旬 群落 中 的 种 子 更 新 时 ,注意 下 烈 几 项 :(1) 训 群 落 的 各 个 种 的 种 子 成 熟 时 间 和 知 实 能 力 ( 如 果 不 是 每 一 个 种 , 则 观察 主要 的 种 );《〈2) 种 子 发 菠 率 和 种 子 萌发 条 件 ;(3) 土 壤 中 的 种 子 数 量 ;〈4) 单 位 面积 的 幼苗 数量 ;《〈5) 幼 苗 的 种 类 粗 成 ; 《6) 外 来 植物 种 的 幼苗 数量 ;(7) 蔓 发 的 物候 : 某 一 种 的 最 初 -一 批 幼苗 出 现 的 时 间 ， 幼 苗 大 量 出 现 的 时 间 ,子叶 悦 落 的 时 间 ， 第 一 片 幼 叶 出 现 的 时 间 ， 第 一 片 成 型 叶 出 现 的 时 间 ;(8) 幼 苗 和 幼 株 的 发 育 进程 ;9) 幼 苗 和 幼 株 后 来 的 情况 一 一 存活 百分率 ; C10) 有 利于 和 不 利于 种 子 更 新 的 条 件 。 此 外 ,应 当 补 充 遂 一 句 , 营养 更 新 的 研究 也 具有 同等 重要 的 意义 ， 这 种 更 新 在 草 本 群落 中 有 时 比 种 子 更 新 占 显著 优势 。 更 新 过 程 是 季节 性 变化 、 分 年 变化 和 局 部 演 奉 之 间 的 联系 环节 ,这 些 过 程 襄 明和 群 落 动态 的 很 多 规律 ,使 我 们 更 加 接近 于 理解 各 种 局 部 演 替 《顺序 演 替 、 突 然 演 替 和 人 为 演 替 ) 的 直接 原因 。 在 某 些 情形 下 , 某 一 地 段 植被 的 季节 性 变化 的 一 般 特 征 的 研究 ,提供 了 那些 过 去 引起 植被 形成 的 局 部 演 替 和 甚至 一 般 演 替 的 李 念 ;还 不 止 这 样 , 某 一 群 聚 的 现代 季节 性 变化 的 研究 ， 有 时 也 能 够 帮助 预测 那些 将 来 可 能 发 生 的 演 替 。 例 如 ， 在 利 沃 夫 近 郊 ， 卫 . UW. 施 萧 娃 (IIammopa, 1952) 描 述 了 正在 发 生 非 常 剧烈 季节 性 变化 的 沼泽 化 草 旬 。 在 早春 当 士 壤 充满 水 分 的 时 候 , 苦 草 和 沼泽 杂 类 草 在 草 群 中 占 优 势 。 接 近 6 月， 当 土 壤 非常 干燥 的 时 候 , 优势 转移 到 中 生 的 草 旬 禾 本 科 植 物 。 这 些 变化 多 人 么 重要 , 以 致 甚至 可 以 提 到 群 从 的 季节 性 演 替 ， 就 象 T. A. DEBRA (Pavornos, 1955) 提 到 和 群 从 的 分 年 演 替 那样 。 此 外 ,这 些 季节 性 变化 使 我 们 能 够 预测 : 例如 ， 由 于 在 这 样 的 地 点 建立 排水 网 , 中 生 阶 段 将 移 到 春季 ，, 而 夏季 可 能 出 现 较 干燥 的 草 旬 阶段 ， 在 这 一 阶 段 中 , 草 旬 草 原 种 可 能 占 一 定 的 地 位 。 显 然 , 为 了 防止 过 度 旱 生化 ,最 好 不 是 仅仅 建 立 排 水 网 ， 而 是 建立 所 谓 双 边 排 水 灌 浙 网 。 在 乌克兰 和 和 白俄罗斯 的 西部 地 区 内 利用 波 列 谢 洛 泽 化 土地 时 ,这 项 措施 现在 受到 普 融 采用。 在 沿海 边区 (苏联 远东 区 南部 ) 的 汉 卡 湖 沿 岸 平原 上 ， 在 所 谓 杂 类 草 野 古 草 群 落 和 与 它 接 近 的 群落 中 ， 观 察 到 剧烈 的 季节 性 变化 。 在 夏季 初期 和 中 期 ， 当 雨水 很 多 的 时 候 , 这 些 群 落 呈 现 草 甸 或 甚至 沼泽 化 草 旬 的 外 貌 。 在 夏季 末期 和 秋季 , 当 雨 水 志 少 的 时 候 , 这 些 群 落 呈 现 特殊 的 草原 特征 。 研 究 表 明 , 杂 类 草 野 古 草草 原 常 常 出 现在 Ax AR Fe (Calamagrostis angustifolia 和 C. langsdorffir) Fl a ye BAF TEAS 2h" a) FB PE HE aA HB PR TE Ae AF, TRE Ee) BY A Td Be. Uh, BEE mM RM KE DRESS AE. Alb, wy SES AS PEAR LM, WABSHAAEMWA : BEML —E RT HS, inet ¢ 360 « EIA BE ZENA EY 无 花 在 进行 局 部 演 替 的 定位 研究 ,以 及 特别 是 在 进行 路 线 研 究 时 ,必须 注意 到 ， 人 类 多 济 活动 的 影响 不 但 表现 在 人 为 演 替 ,而 且 也 表现 在 其 他 类 型 的 演 灰 (固然 , 表 现 的 程度 较 小 )。 必须 善于 把 每 一 植物 群落 的 各 个 基本 的 植物 种 同 那些 在 人 类 影响 下 提高 作用 的 植物 种 区 别 开 求 ， 或 者 同 那些 纯粹 由 于 人 类 的 影响 才 在 该 群落 中 出 现 的 植物 种 区 别 开 来 。 必 须 考 虑 到 人 类 对 植物 群落 结构 .对 土壤 形成 过 程 \, 对 周围 植被 的 影响 。 九 、 有 关 植 物 群落 的 历史 和 演化 的 结论 ” 植物 群落 的 一 般 演 替 ( 长 期 演 替 ) 的 研究 , 可 以 用 各 种 不 同 的 间接 方法 来 进行 ( 民 族 历史 痪 料 、 地 名 等 等 ), 也 可 以 用 直接 的 方法 来 进行 : 古 植物 学 方法 ,孢子 花粉 方法 ， 残 遗 种 方法 。 这 一 切 方法 都 已 沟 在 上 面 襄 过 了 。 至 于 属于 地 植物 学 中 的 最 复杂 的 综合 研究 工作 的 植物 群落 演化 的 研究 , 则 应 当 搜 集 尽 可 能 大 量 的 极其 多 种 多 样 的 春 料 , 才 能 实现 这 项 研究 。 同 时 ， 必 须 对 被 研究 的 植被 类 型 进行 生态 学 的 和 千 构 发 生 学 的 分 析 , 也 必须 极其 群 租 地 查 明 这 些 植 被 类 型 的 植物 区 系 发 生 学 联系 。 在 这 里 , 地 植物 学 辐 植 物 地 理学 ( 指 其 广义 ) 以 及 植物 分 类 学 保持 着 极其 密切 的 接触 。 千 制 各 个 植被 型 和 索 小 的 群落 学 单位 的 演化 分 类 法 ， 是 上 述 粽 合 研究 的 任务 之 SAD ”地 植物 学 制图 和 区 划 往 制 被 研究 地 区 的 植物 群落 分 布 图 或 地 植物 学 图 ， 是 地 植物 学 研究 的 一 个 重要 环节 。 野 外 记录 是 这 种 图 的 基本 材料 ,这 些 记 录 通 常 是 地 植物 学 家 在 描述 样 地 、 剖 面 线 等 等 的 同时 记 下 的 。 在 野外 记录 矫 中， 研究 人 员 应 当 记 下 他 在 调查 路 线 上 所 遇 到 的 一 切 植被 变化 。 此 外 ， 地 植物 学 剖面 线 图 以 及 各 种 土地 规划 测量 和 森林 睁 理 测量 的 材料 ,也 可 以 作为 地 植物 学 图 的 材料 。 在 天 比例 尺 的 植被 制图 时 ,不 但 必须 根据 剖面 线 描 述 来 给 图 ,而 且 必 须 直 接 在 当 地 进行 全 面 的 地 物 图 测量 ,并 走 逼 在 图 上 答 出 的 每 一 地 物 。 在 这 种 情形 下 ,如 果 地 植 物 学 家 没有 适当 比例 尺 的 喜 地 区 地 形 图 可 供 利 用 , 那 未 ,就 必须 同 土地 测量 人 员 或 地 形 测量 人 员 一 起 进行 工作 。 地 物 图 测量 最 好 同 横断 线 ( 照 准 线 ) 测 量 和 结合 起 来 ， 横 断 线 要 借助 于 罗盘 和 测 杆 来 照 准 。 横 断 线 要 对 准 制 图 地 段 的 最 小 宽度 的 方向 ;在 植被 复合 性 较 显 著 的 情形 下 ， 每 两 条 相 邻 的 横断 线 之 问 的 距离 ,要 规定 为 100 一 200 米 ( 或 步 数 , 然 后 折算 成 米 ) ,而 SPREADS, HUTS 500K, HABER WHE FABIA 里 。 各 条 横断 线 要 严格 平行 。 研究 人 员 沙 着 横断 和 线 行 进 , 用 步 数 ( 然 后 折算 成 米 ) 或 用 吞 尺 计算 距离 ,同时 注 秽 横断 线 酚 旁 的 植被 变化 。 当 一 个 群 从 为 另 一 个 群 从 所 更 替 的 时 候 ， 研 究 人 员 立 刻 记 下 距离 ,然后 描述 所 罗 历 的 群 从 地 段 的 简单 特征 ， 或 者 仅仅 记 下 群 从 名称 。 然 后 , 他 *。361。 {ik EBERT CL HIP Eee OH Ee SEACH ABO EERE UY oA TEBE OO HSE: DUES PPB 线 行进 时 ,在 横断 线 的 右 方 或 左 方 看 到 任何 群 从 的 一 个 班 点 ， EAI, 也 不 是 在 相 邻 的 横断 线 上 。 在 这 样 的 情形 下 ， 他 应 当 记 下 蔷 班 点 是 在 横断 丝 的 哪 一 广 FUE SET RENEE SFE POSEN WAP, DUIS EMEP Eo pe FSA PA EE BRA , PEPE HE TR, ATES FA 时 ,当地 的 地 形 也 具有 意义 ,在 地 形 强烈 发 展 的 山地 区 域内 , 甚至 在 比例 尺 相当 天 的 图 上 ,通常 也 不 宜 给 上 较 小 芭 群 从 ,这 时 应 当 把 群 从 租 或 群 柔 当 作 起 码 的 音 位 。 此 外 ,在 山区 内 , 植被 的 复合 性 或 灸 嵌 人 狂 有 时 表现 得 非常 强烈 ,以致 常常 必须 把 整个 复合 体 作为 单位 。 在 平原 条 件 下 ,地 植物 学 图 的 测 答 较 为 容易 。 在 某 些 情形 下 , 可 以 用 较 大 得 多 的 比例 尺 答 出 一 幅 某 些 最 典型 地 段 的 图 ,作为 整 个 地 区 的 较 小 比例 尺 图 的 补充 。 这 就 是 所 壮 案 引 图 法 。 在 这 种 情形 下 ， 选 择 作为 这 种 索引 图 的 地 段 ， 应 当 尽 可 能 反映 制图 地 区 在 地 貌 、 土 壤 和 植被 方面 的 全 部 多 样 性 。 例如 ,如 果 要 在 河谷 中 选择 一 块 案 引 地 段 , 那 末 , 屁 应 当 包括 河 误 滩 的 一 切 地 带 ;而 如 果 索 引 地段 较 大 ， 则 应 当 包括 一 切 阶地 以 及 一 部 分 分 水 岭 。 如 果 案 引 图 的 任务 是 提 供 各 个 植物 群 聚 的 分 布 和 小 地 形 的 关系 的 概念 , TH, 这 样 的 索引 图 可 以 是 很 小 的 。 1 平方 米 的 样 方 ,如 果 其 上 和 给 出 个 别 植株 或 植物 群 的 分 布 ， 也 可 以 作为 特殊 的 索引 图 (在 实践 上 常常 这 样 ,特别 是 在 研究 草原 植 被 、 牛 芝 资 植被 和 莞 次 植 被 时 ,更 是 如 此 )。 在 非常 复杂 的 群落 复合 体 的 制图 时 ,可 采用 直 苇 调查 法 。 这 种 方法 的 内 容 如 下 : 用 几 条 直线 横 过 该 复合 体 ,这 些 直线 最 好 相互 垂直 ， ARR, 是 沿 着 彼此 不 平行 的 不 同方 向 。 这 些 直 的 多 少 决定 于 图 的 比例 尽 和 复合 体 的 复杂 程度 。 在 每 一 条 这 样 的 直线 上 ， 量 出 位 于 各 个 群 从 的 班 点 上 的 龙 眉 ， 然 后 计算 这 些 班 点 的 总 面积 的 百 分 Ao 大 复合 体 的 制图 也 可 以 用 航空 测量 的 方法 进行 ， 特 别 是 空中 照 象 测量 的 方法 进 行 ,这 种 方法 在 大 片 春 林 和 大 片 荡 站 和 莞 淡 的 制图 时 应 用 得 特别 普 副 。 航空 测量 运用 于 地 植物 学 制图 的 目的 ,在 苏联 是 在 二 十 年 代 就 开始 了 ,现在 仍然 普 台 采 用 ,特别 是 同 普通 的 地 面 测量 配合 起 来 。 有 时 ,在 入 制 地 植物 学 略图 时 ,也 采用 汽车 测量 。 现 A 察 容 金 在 研究 戈壁 幕 次 、 藤 尔 平 群 湖 低地 和 某 些 其 他 地 区 时 ， 特 别 群 穆 地 拟定 了 这 种 方法 。 在 汽车 走 过 的 路 线 上 , 地 植物 学 家 在 每 艾 发 现 植被 变化 时 ,就 到 下 里 程 才 的 读数 , 并 简略 地 描述 地 形 以 及 土壤 和 植被 的 外 部 特征 。 偶 而 也 使 汽车 停 下 求 ， 进 行 培 秋 的 描述 。 在 完成 这 种 路 芍 网 的 测量 之 后 ,就 开始 糯 制 地 植物 学 图 。 应 当 把 “现状 植被 图 同 “ 复 原 植被 "图 区 别 开 来 。 在 现状 植被 图 上 ， 答 上 植被 的 现在 的 实际 分 布 。 至 于 复原 植被 图 ， 则 在 其 上 答 上 没有 由 于 径 济 活 动 而 改变 的 过 去 植被 分 布 。 现 状 植被 图 是 复原 过 去 植被 分 布 的 基础 。 农 业 前 的 原始 植被 是 根据 下 列 材料 而 复原 的 : (1) 在 栽培 地 段 和 一 般 由 于 经 济 活 动 而 显著 改变 的 地 段 之 问 残 存 的 小 均 原 始 植被 ; (2) 生 荒地 和 农 星 地 的 土壤 的 比较 ; 3) 地 形 特 征 ;〈4) 个 别 地 名 (有 时 指 。362。 ax SHE (OMA SB Be IO, 必须 考虑 到 ,这 样 的 “复原 图 "不 同 于 “现状 图 ,不仅 在 于 其 上 没有 标明 栽培 植被 ,而 且 常 常 在 于 其 上 不 是 标明 某 些 欢 生 的 《天 为 的 ) 植 被 类 型 ， 而 是 标明 这 些 植 被 类 型 的 前 身 。 阿 略 兴 提 交 华 沙 国 际 地 理学 会 BRFEAE 1943 年 作为 雯 会 凡 的 《苏联 代表 团 报告 > 丛刊 出 版 的 < 莫斯科 州 地 植物 学 图 > (Amexma 1934) ,是 同时 秆 制 这 两 种 地 植物 学 图 的 极 显著 的 例子 。 在 莫斯科 州 现状 植 被 图 上 ,例如 ,由 山 杨 和 梭 树 构成 的 小 呈 林 占 着 显著 的 地 位 ;而 在 复原 植被 图 上 ,这 些 森林 完全 没有 标 出 ， 我 们 在 这 些 森 林 的 位 置 主要 看 到 柑 林 和 云 杉林 。 这 一 点 可 以 这 样 来 解释 :由 山 杨 和 棒 树 构成 的 森林 是 短期 的 类 型 ,它们 在 样 林 和 云 杉林 的 采伐 迹地 和 痰 烧 迹 地 上 发 生 ， 由 于 人 类 的 活动 而 普 逼 分 布 。 河 漫 滩 草 名 在 现状 植被 图 上 也 占 着 显著 的 地 位 ,但 它们 在 复原 植被 图 上 完全 不 出 现 ， 因 为 在 莫斯科 州 ， 河 温 滩 草 甸 具 有 和 纯粹 是 森林 破坏 后 (人 为 ) 的 起 源 。 采用 来 给 在 图 上 的 各 个 植被 单位 ,要 用 各 种 不 同 的 颜色 、 符 号 或 量 线 来 标志 。 和 统 一 和 采用 的 图 例 直 到 现在 还 没有 拟定 出 来 。 苏联 科学 院 关 马 罗 夫 植物 研究 所 地 植物 学 研究 室 植 被 地 理学 及 制图 学 研究 硼 ， 在 1954 4F5E MAE 1956 年 发 表 了 比例 尺 为 1:4,000,000 的 < 苏联 地 植物 学 图 >， 这 幅 图 是 在 也 M. 拉 甫 连 科 和 B. B. 案 恰 天 的 什 导 和 主 和 镶 下 精制 的 。 在 这 幅 图 上 ， 以 SEAM Ea FF 1948 年 出 版 的 比例 尺 为 1:2,500,000 的 《苏联 欧 测 部 分 植被 图 > ”于 ,采用 了 下 烈 的 颜色 ,来 表示 各 个 基本 的 大 植被 单位 : TERRACED: BIKE, RE, BRIE PME (FE 8 个 色 标 ) 。 高 位 山地 植被 : 蓝 色 (山地 碟 原 ) ， 天 蓝 蓝 色 ( 亚 高 山 和 高 山 草 甸 ) ， 炉 蓝 色 (高 位 山地 热 状 植 $B), BER tee CES LL Hee BU FE RRR) EL (PELL ARIE 0 阴 量 针 叶 林 : 灰 紫 色 , 砍 蓝 色 ( 共 10 个 色 标 )。 | 松林 : “黄杨 色 , 神 粉 征 色 ,黄粉 红 褐色 ( 共 6 个 色 标 ) 。 落叶 松林 : HE TEBE, BORE, DOE A (FE 13 个 色 标 )。 SL RH ak: PRUE (BRB SHH RR) , HERR PERT ES (ABBY) 0 Bart Fe: HH AS ASR PEW CS, AEE PE A CE RR CS (FE 10 个 色 标 )。 eC AV 1 3 HA RED Bg fg 章 各 和 章 本 沿 泽 : UE E(9 个 色 标 ) 。 VEEN: UKE " BEEK Hs ah is a BLE, SUBS AL CREDA Ca, DREMEL ES BEER B. B. Rte H 1954 年 7 月 在 巴黎 第 八 届 国际 植物 学 会 议 上 关于 地 植物 学 制图 学 的 原则 和 任务 的 报告 中 ， 举 出 了 上 述 的 色 标 。 索 恰 瓦 指出 ， 这 些 色 标 适用 于 温带 和 北极 带 以 及 亚热带 北部 边 季 的 一 部 分 的 植物 群 聚 。 对 于 亚热带 的 其 余 大 部 分 以 及 热 * 363 ¢ Hr ot » ILE ee ARS AY te, BA PL BOAR POR FF tek 4, TE 2, SSF 4, A AL 4, GAL £8 FE A 55 对 于 南方 荒漠 来 说 ,使 用 褐色。 B. B. RGU TESS /\ Ih Si tho See EMRE, a HE HH T SP a 比例 尺 为 1:1,000,000 othe FR Ao FAY FA, Se PS 4 4h RE A A) TE. 人 们 还 把 色 标 同 某 些 符号 或 量 线 结合 起 来 。 在 上 述 的 比例 尺 为 1:2,500,000 的 < 苏联 欧 测 部 分 植被 图 > 上 ,广泛 使 用 了 这 样 的 综合 图 例 。 例 如 ， 中 泰 加 型 云 杉 林 ” 用 “保护 "色调 的 灰 乡 色 来 表示 ,而 在 某 些 地 点 ,这 些 森 林 中 间 嵌 大 个 别 的 赤 小 片 的 其 他 树种 森林 , 例如 以 樟树 或 松树 占 优势 的 森林 ， 则 在 这 些 地 点 的 同一 颜色 背景 上 ， 加 上 适当 的 符号 :樟树 用 一 种 符号 表示 ， 松 树 用 另 一 种 符号 表示 ， 而 在 这 些 云 杉林 中 间 的 BPE (t Hb Be, All FAK Pe RESET Fy T Been AES A Bl, eee BY A. A. 普罗 优 罗 夫 斯 基 (IIp030p0B- ckui, 1940) My 中 , 举 出 了 L.A. 沙 波 什 尼 科 娃 拟定 的 苏联 森林 图 的 图 例 。 为 了 使 地 植物 学 图 清楚 反映 植被 和 环境 的 联系 ， 最 好 在 图 上 和 采用 的 植被 单位 的 名 称 中 ， 还 包括 同 这 些 单 位 有 联系 的 地 狐 单 位 和 土壤 的 名 称 。 例 如 :” 永 水 丘陵 区 域 灰 化 红 塘 上 的 棕 林 ”, 或 “ 德 肾 伯 河 第 一 阶地 的 河 漫 到 森林 草 旬 复 合体 ”， 等 等 。 最 好 还 指出 它们 的 现代 轻 济 利 用 (至 少 在 某 些 名 称 中 是 如 此 )， 例 如 在 钨 制 草 旬 地 段 详 图 时 ,指出 制 草场 在 哪里 ,放牧 场 在 哪里 。 苏联 科学 院 间 马 罗 夫 植 物 研究 所 在 征 制 各 种 苏联 植被 图 方面 ， 无 论 过 去 和 现在 都 进行 天 的 工作 。 这 项 工作 是 广泛 集体 性 的 ， 无 论 亦 研究 所 的 研究 人 员 和 在 各 地 工作 (各 加 盟 共 和 国 科学 院 .苏联 科学 院 的 各 个 分 院 和 研究 站 ) 的 地 植物 学 家 ,都 参加 了 这 项 工作 。 不 但 在 小 比例 尺 的 ,而 且 在 中 比例 尺 的 地 植物 学 制图 时 ,都 最 好 运用 空中 照 象 测 量 。 空 中 照 象 测量 提供 了 森林 、 生 荒地 、 田 地 和 其 他 农业 用 地 的 准确 边界 。 此 外 ;在 必要 的 地 点 ,必须 把 空中 照 象 测量 同 碎 部 测量 配合 起 来 。C. B. 维克托 罗 夫 、 卫 A. 沃 斯 托 科 娃 、 工 . 下 维 什 甫 金 (BrgropoB, BocToKOBa,， Brmusrun, 1959) 往 著 而 不 和 久 以 前 出 版 的 地 植物 学 测量 简明 指导 > 中 ， 含 有 关于 航空 地 植物 学 测量 以 及 一 般 地 植物 学 制图 的 充分 妖 租 和 明确 的 指示 。 生产 也 向 地 植物 学 制图 提出 具体 的 要 求 。 例 如 ,在 苏联 远东 区 ,按照 国民 轻 济 发 展 七 年 计划 (1959 一 1965 年 ) ,预定 耕 翻 和 开明 2,000,000 公 顷 生 范 地 ,其 中 1,200,000 公顷 位 于 河谷 中 , 800,000 公顷 位 于 组 坡 上 。 这 些 地 段 的 选择 , PRIZE FER LE, 最 好 有 土壤 学 家 参加 ,也 有 地 植物 学 家 参加 。 同 时 ,也 必须 考虑 到 集体 农庄 和 国营 农场 的 经 济 可 能 性 。 因 为 缓坡 主要 为 森林 破坏 后 灌 从 和 残存 森林 占据 着 ， 所 以 在 每 一 个 别 情形 下 ,必须 解决 关于 掘 根 和 赫 翻 .或 防 复 森 林 、 或 建立 果树 林 、 或 放牧 利用 的 合理 性 的 问题 。 es 364 e 在 进行 中 比例 尺 地 植物 学 制图 时 ,必须 不 仅仅 限于 把 地 物 和 给 在 图 上 ,而 且 杰 在 个 别 的 索引 地 段 上 尽 可 能 充分 地 描述 植被 ， 并 举 出 多 方面 的 数字 材料 。 地 植物 学 图 的 FU A CAFE ,如 果 只 是 植被 的 纯粹 外 表 的 形式 的 描述 , 则 对 于 国民 经 济 没 有 什 委 用 处 。 除 了 帮助 选择 新 的 生 荒 地 以 便 开 明 以 外 ， 地 植物 学 图 应 当 为 建立 养 蜂 业 和 果树 林 ,为 改良 草 旬 提 供 材 料 , 井 且 在 图 上 加 入 林 型 学 和 测 树 学 成 分 的 条 件 下 , 为 林业 提 供 材 料 。 对 天 上 比例尺 地 植物 学 制图 ， 应 当 提 出 更 大 的 要 求 ， 例 如 有 关 具 体 十 地 利用 的 要 求 。 对 于 具有 大 片 森林 和 自然 铜 料 地 段 的 那些 农庄 来 说 ， 这 样 的 图 的 往 制 是 非常 重 要 的 。 ， 中 比例 尺 的 地 植物 学 图 对 于 农业 区 划 具 有 特殊 的 价值 。 在 农业 区 划 时 ， 地 植物 学 图 最 好 同 土壤 图 和 气候 图 配合 起 来 。 此 外 ,在 农业 区 划 时 , 完 全 必须 考虑 到 当地 的 农业 生产 逻 验 和 轻 济 。 以 地 植物 学 区 为 基本 单位 的 地 植物 学 区 划 ， 应 当 是 农业 区 划 的 前 提 之 一 。 地 植物 学 区 (reodorannyeckuit pation) 在 边界 方面 通常 符合 于 景观 区 (自然 地 理 区 ) 地 植物 学 区 划 同 景观 区 划 的 区 别 , 不 在 于 区 的 划 界 , 而 在 于 区 的 描述 。 在 第 一 种 情形 下 ,区 的 描述 主要 在 植被 方面 ,虽然 不 能 不 注意 到 地 貌 、 气候 和 土壤 的 特点 。 在 第 二 种 情形 下 ,区 的 描述 在 同等 程度 上 注意 到 这 一 切 因素。 地 植物 学 区 划 的 单位 ,我们 已 经 在 上 面 < 地 植物 学 和 景观 学 > 一 章 中 烈 举 了 。 在 地 植物 学 区 划 时 , 最 好 让 利用 现代 植被 图 , 也 利用 复原 植被 图 , 但 基本 的 注意 力 应 当 集 中 于 现代 植被 图 ,因为 地 植物 学 区 不 但 应 当 是 农业 措施 规划 的 基础 ,而 且 应 当 是 野生 植物 春 源 (现代 状态 的 森林 ， 放 牧场 和 制 草 场 ， 野 生 的 药 用 植物 和 工业 原料 植物 等 等 ) 利 用 的 基础 。 在 专门 讨论 地 植物 学 区 划 基 本 原理 的 论 妇 中 ，B. B. BFL (1952) 48 tH: 地 植物 学 区 划 应 当 同 自然 地 理 区 划 保 持 不 断 联系 ， 才 考虑 到 每 一 地 植物 学 区 和 其 他 区 划 单 位 的 发 展 历史 。 亦 作者 着 重 指出 ,地 植物 学 区 划 的 很 多 尝试 的 缺点 ,在 于 它们 不 是 全 靠 适当 比例 尺 的 地 植物 学 图 。 同 时 ， 他 建 玉 ， 区 划 所 根据 的 那 幅 地 植物 学 图 的 比例 尺 , 应 当 比 要 在 其 上 给 出 的 地 植物 学 区 的 那 幅 图 的 比例 尺 大 狗 大 10 倍 。 苏联 科学 院 间 马 罗 夫 植 物 研 究 所 1947 年 出 版 的 < 苏联 地 植物 学 区 划 >, 是 以 该 研 32 A 1939 年 发 表 的 比例 尺 为 1:5,000,000 的 < 苏联 植被 图 > 为 基础 的 。 这 个 区 划 的 价值 ,在 于 和 除 了 反映 植被 本 身 以 外 ,还 在 充分 的 程度 上 反映 其 他 自然 条 件 , 因 此 ,这 个 区 划 的 最 小 单位 地 植物 学 县 ,在 本 质 上 就 是 景观 县 。 第 十 节 ”各 个 不 同 植被 类 型 的 研究 的 特点 由 于 植被 特征 不 同 , 地 植物 学 研究 具有 某 种 特点 。 例 如 ,在 森林 中 , 应 当 运用 一 些 方法 ， 而 在 草 名 或 草原 上 则 应 当 运 用 另 一 些 方 法 。 在 森林 中 和 草原 上 ， 所 谓 死 地 被 物 ( 森 林 中 和 草原 上 的 残 落 物 ) 的 研究 具有 很 大 意义 ,而 在 草 甸 上 ,这 样 的 地 定 物 不 大 发 展 。 沼 泽 植被 EF AE HAC A Dik AB AP EP CAS AR THEE AK) SE SIP FALL 。365 。 Fe, AAS ARR Eb, FH PE A, 也 应 当 拟 定 加 以 改良 和 改造 的 不 同 措施 。 除 此 以 外 ,必须 指出 ,这 些 措施 的 拟定 对 于 地 植物 学 来 发 是 完全 必要 的 。 否 则 ， 研 究 工 作 只 具有 纯粹 描述 的 意义 ， 或 最 多 只 具有 狭窄 的 理 论 意 义 ， 霸 与 实践 腹 节 。 苏 联 科学 院 植物 研究 所 出 版 的 “野外 地 植物 学 铀 查 方 法 > (1938)， 含 有 关于 这 一 切 的 很 多 重要 指示 。 在 一 些 关 于 野外 地 植物 学 调查 方法 的 其 他 参考 书 中 , 应 当 首 先 指 出 B. B. 阿 略 兴 的 < 植被 和 植物 区 系 的 野外 研究 方法 并 Ame- xuH, 19386), B. H. 苏 卡 乔 夫 的 < 林 型 研究 指导 >(CyEadeB, 1931),< 苏 联 欧 测 部 分 南部 护 田 造林 和 建立 稳定 侧 料 基地 时 的 地 植物 学 调查 简明 指导 交 1952)，B. H. 苏 卡 乔 夫 、 C. B. BF T. TL. 莫 托 锥 洛 夫 1957 年 发 表 的 《 林 型 研究 的 方法 指示 >， 以 及 集体 著 作 < 野 外 地 植物 学 >( 在 EB. M. 拉 甫 连 科 和 A. A. 柯 尔 查 根 的 总 右 辑 下 ， 这 部 著作 的 第 — ASHE 1959 年 发 表 , SHAS TE 1960 年 发 表 )。 我 们 将 言论 各 个 不 同 植被 类 型 的 地 植物 学 研究 的 最 重要 的 特点 。 一 、 荒 并 和 舍 荒漠 植被 在 这 样 的 地 点 ， 最 好 在 全 年 期 间 内 进行 届 查 。 以 研究 短 生 植被 为 目的 的 早春 届 查 , 具 有 特殊 的 意义 ; 这 种 短 生 植被 到 了 夏季 初期 或 甚至 春季 未 期 ， 就 全 部 枯死 。 另 一 方面 ,在 象 中 亚 租 亚 南部 和 南 高 加 索 这 样 的 地 区 内 ， 晚秋 调 查 也 具有 很 大 意义 ; 这 时 的 调查 正好 赶 上 植物 生活 活动 的 第 二 高 潮 , 这 个 高 潮 大 狗 开 始 于 9 月 ,并 继续 到 1 月 初期 或 甚至 中 期 。 在 荒 资 和 定 荒 资 带 内 ，, 研究 生境 特征 时 ， 查 明基 质 盐 渍 的 各 种 不 同类 型 和 程度 ， 以 及 查 明 某 些 植物 群 聚 和 个 别 植物 种 作为 某 一 盐 渍 类 型 的 指示 者 的 意义 ， 是 非常 重 要 的 。 查 明 杆 被 同 基 质 的 机 械 组 成 ( 石 砾 、 砂 粒 、 粉 粒 、 粘 粒 )、 同 基质 紧密 程度 、 同 基 质 表面 在 夜间 和 清晨 为 露水 湿润 的 情况 、 同 地 下 水 位 等 等 的 联系 , 也 具有 很 大 意义 。 应 当 特 别 注意 研 宪 河 旁 地 带 和 滨海 地 带 以 及 淡水 湖 、 咸 水 湖 和 盐 土 的 外 围 的 植物 群 聚 的 生态 系列 。 这 些 生态 系列 永远 在 某 些 程度 上 反映 植被 在 湖泊 干 泗 时 的 演 替 顺 序 性 ,反映 盐 士 的 动态 等 等 。 为 了 较 清 楚 地 表明 某 些 莫 资 群 聚 或 个 荒 资 群 聚 的 生态 特点 ， 可 以 在 土壤 性 图 解 上 加 以 分 析 , 这 种 图 解 的 坐标 是 两 个 主导 的 土壤 因素 。 对 于 粘土 落 资 来 悦 , 这 样 的 主 导 因 素 通 常 是 基质 湿度 和 基质 盐 渍 度 。 燕 腾 作 用 的 研究 也 具有 很 大 意义 。 由 于 莞 资 和 定 荒 资 地 区 的 灌 浙 工作 的 开展 ， 就 产生 了 对 在 新 灌 浙 农业 地 段 上 出 现 的 野生 植物 群 聚 进行 调查 的 问题 。 应 当 特 别 注意 放牧 的 影响 ， 井 把 地 植物 学 研究 同 拟定 有 关 调 整 放牧 利用 的 措施 联系 起 来 (分 牧 、 输 牧 、 施 肥 、 加 播 牧 草 等 等 )。 必 须 记 住 ,控制 放牧 的 实施 ,是 同 访 地 区 刨 料 凡 量 的 普 欢 二 加 有 密切 联系 的 。 在 和 统计 革 一 集体 农庄 或 国营 农场 的 蚀 料 凡 量 时 ,应 当 考 虑 到 , 荒 资 和 牛 荒 资 地 段 在 天 多 数 情 形 下 (FP WAI, SIN) ,仅仅 具有 冬季 放牧 场 ,早春 放 牧场 和 部 分 晚秋 放牧 场 的 意义 ， 而 在 夏季 , 则 牲畜 被 赶 到 山区 内 放牧 。 在 荒 资 和 牛 荒 资 带 内 工作 的 地 植物 学 家 ,还 必 须 查 明 在 这 些 和 干旱 放牧 地 段 中 间 建 造 人 工 水 库 的 条 件 ， 查 明 进 一 步 扩大 和 改良 灌 浙 *。366 。 Fre DA BORE ED PRI RPE. Har» EE FL Ee, Ui ERE HP RE, BEB KE As Eh HE aie ar Se Ee aE tJ BE Pp VES FT AE HE , SESE FE ore oe AAP eG AN, ARE PT DA E-PASS AE i BF 样 地 ,因为 例如 在 平原 条 件 下 ,常常 有 这 样 的 情形 ， 即 某 一 群 从 个别 地 段 占 着 好 几 公 项 的 面积 。 在 这 样 的 情形 下 , 应 当 限 制 样 地 的 面积 。 通 常 10 x 25 米 就 够 了 ,但 也 常 常 必须 增加 到 20 x 50 2K, 甚至 到 20 x 100 米 。 索 小 的 样 地 常常 是 足够 的 ， 例 如 在 描 述 粘 质 土壤 上 的 非常 发 育 的 梭 梭 群落 时 ， 就 是 如 此 ;但 在 砂 士 上 , 应 当 建立 较 大 的 样 地 ”。 一 般 谣 来, 群落 越 不 成 熟 , 它 越 不 接近 于 成 型 群落 ， 样 地 就 应 当 越 大 。 在 荒 资 和 千 荒 章 带 内 ,常常 遇 到 复杂 的 植被 复合 体 , 在 该 复合 体 中 , 各 个 不 同 群 从 的 一 些 较 小 斑点 间隔 分 布 着 。 在 这 样 的 情形 下 ， 必 须 在 每 一 群 从 的 地 段 的 自然 边界 范围 内 分 别 PERSE 此 外 ,还 要 测定 每 一 群 从 各 个 斑点 的 面积 占 复合 体 总 面积 的 百分率 ; 这 一 点 可 以 用 在 地 植物 学 制图 一 节 中 叙述 过 的 直线 调查 法 求 进行 。 必 须 查 明 ， 构 成 蔷 复 合 体 的 每 一 群 从 出 现 于 地 形 和 基质 的 哪些 条 件 下 。 除了 复合 性 以 外 ,在 荒 并 和 人 定 莞 并 带 内 ,也 常常 观察 到 表现 得 非常 显著 的 群 从 本 SW BK HE ,在 这 些 群 从 的 范围 内 ,各 个 小 群 聚 清楚 地 间隔 分 布 着 。 显 著 的 镶嵌 性 的 原因 如 下 :例如 ,后 荒 资 群 从 以 及 特别 是 莞 弄 群 丛 的 各 个 基本 成 分 ( 葛 类 、 盐 生 灌木 等 等 ) 通 常 不 形成 郁 于 植 从 ， 在 这 些 植物 的 个 别 株 从 和 株 丛 群 之 间 ， 出 现 40 一 50 厘米 - 以 上 的 空降 。 在 这 种 情形 下 , 株 丛 本 身 连 同 在 其 覆盖 下 定居 的 那些 植物 ,是 一 个 小 群 聚 ; 而 那些 空隙 则 是 另 一 个 或 几 个 小 群 聚 。 这 些小 群 聚 不 但 在 车 构 和 种 类 钥 成 方面 ， 而 且 在 对 基质 的 影响 的 特征 方面 ， 都 是 彼此 有 区 别 的 。 在 灌木 以 及 甚至 小 咎 灌木 的 下 面 , 通 常 聚 积 着 有 点 类 似 于 残 落 物 的 物质 , 这 里 也 聚积 着 为 风 搬运 来 的 粘 粒 、 粉 粒 或 砂粒 ,因而 造成 一 切 条 件 , 使 这 里 比 在 空 陆地 上 聚 积 更 多 腐殖质 和 发 生 更 强烈 的 淋 洲 过 程 。 因 此 , 株 丛 小 群 聚 是 土壤 形成 过 程 中 的 主导 小 群 聚 , 写 们 是 特殊 的 进展 演 替 中 心 , 演 赫 就 从 这 里 逐 新 台 及 空 障 地 。 在 观测 荒漠 和 和 件 荒 资 群 育 的 刨 料 产品 时 ,要 建立 一 些 工 平方 米 或 50 x 50 厘米 的 小样 方 。 从 小 样 方 上 切 下 草本 植物 ,也 切 下 牛 小 灌木 以 及 甚至 灌木 ; 同时 ,最 好 立刻 分 别 收 集 每 一 个 种 的 剪 切 部 分 ， 这 一 点 在 植被 不 稠密 的 条 件 下 是 完全 可 能 的 。 这 样 就 使 后 来 秤 重 各 类 的 鲜 重 和 和 干 重 的 工作 容易 进行 。 在 研究 校 梭 群 落 的 材积 时 ， 可 以 采用 B. I. 列 昂 捷 夫 (JIeoHT5eB, 1950) A RAN HE, 这 种 方法 是 确定 冬季 梭 校 树干 直 径 和 其 地 上 部 分 的 重量 之 间 的 关系 。 访 作 者 分 别 为 白 梭 梭 和 黑 梭 校 午 制 了 相应 的 图 表 。 此 外 ,他 还 提出 根据 树冠 和 直径 测定 梭 梭 材积 的 临时 图 表 , 这 一 点 在 空中 照 象 测量 时 是 特别 重要 的 。 各 种 不 同 生活 型 的 生物 生态 特点 的 全 究 , 具 有 很 大 意义 ;这 些 生活 型 在 自然 荒漠 群 聚 中 颇 为 多 种 多 样 。 在 这 里 ,基本 的 生活 型 包括 :乔木 ( 梭 校 、. 砂 槐 ) HEAR QHD, 各 种 猪 毛 荣 等 等 ) , 牢 灌 木 ( 葛 类 等 等 ) , 非 短 生 一 年 生 植物 ， 一年生 短 生 植物 ， 多 年 生 1) A. B. 普罗 佐 罗 夫 斯 基 : “ 牛 莞 涝 和 芒 度 的 地 植物 学 研究 方法 >。 在 < 野外 地 植物 学 研究 方法 > (1938) 一 Bed ae MNS © B67 e Fei A EL Cia i AAR 4% PPT OK AE SESE) EHS ES AE BEAR BASE CStratonostoc), G th EWS a RR FEF REAR PBR OT bk AE DY, eB EAE BE ATS , Bit AAS FAK AS A RAS, DA BREE J BE EY Be AE Hit. BPI RAL EAP ALY | BEALE re Be BF ore ei PA Se BE Yay a, Th ID Alvis 0 BS Fe ts FEI BT WCE a ER A a) TEPER Hela» TEAK PE IBF 生 植物 群 聚 。 二 、 草 原 带 植被 在 这 里 ,调查 的 第 一 个 季节 应 当 是 从 4 月 中 名 到 6 月 中 旬 。 此 后 ,可 能 有 一 个 月 的 间断 ; 在 这 个 期 间 内 ，, HLA A LH, KET (Stipa lessingiana) ee 籽 就 在 这 时 候 和 结束 。 大 狗 从 7 月 中 旬 起 ， 开 始 出 现 一 个 新 高 潮 ， 这 个 时 期 以 对 荡 (Stipa capillata) FEA RHE. WR, RHMBIAHA, RAK 9 AK, TAB A RGAE , ERATE DP BA (GK IE RAE ee tie AE, FEAR LSE 植物 )。 这 样 看 来 ,从 8 月 中 名 到 9 月 底 ,调查 工作 可 以 重新 中 断 。 在 研究 生境 条 件 时 ,除了 地 形 及 其 起 源 以 及 士 壤 以 外 , 圣 芒 叶 雕 落 物 和 其 他 干燥 残 体 的 研究 ,提供 非常 值得 注意 的 结果 ;这 些 物 体形 成 地 被 层 , 象 森林 残 落 物 那样 , 叫 做 草原 残 落 物 。 草 原 残 藩 物 的 发 育 程度 决定 于 植物 群 聚 类 型 ， 井 在 颇 大 程度 上 表明 草原 植被 演 替 的 某 一 阶段 。 残 落 物 在 针 荡 草原 和 羊 荡 针 荡 草 原 上 发 育 得 最 好 ， 在 羊 FR EA Ree ES ee Ee oe LWA Rhee ESS 茅草 原 之 前 ,或 者 相反 地 ,是 由 于 过 度 放牧 的 结果 而 代替 了 人 圣人 薄 草 原 。 在 进一步 践踏 的 情形 下 , 羊 茂 也 将 消失 ,植被 就 具有 次 生意 类 后 范 并 的 特征 ,在 这 样 的 牢 荡 弄 上 , 草 FAG, 例如 Artemisia austriaca, 开始 占 着 显著 的 地 位 。 在 这 些 欢 生态 类 群 聚 中 ， 残 落 物 已 经 几乎 不 存在 。 残 落 物 作为 重要 保水 物体 的 意义 是 非常 大 的 ; 随 着 残 落 物 的 消失 ， 草 原 开 始 迅速 干燥 。 无 节制 放牧 的 后 果 就 是 这 样 。 残 落 物 发 育 程度 可 以 这 样 观 测 : 放 要 量度 它 所 形成 的 层 的 厚度 ,也 要 从 工 平 方 米 或 50x 50 厘米 的 样 方 上 收 集 残 落 物 , 然 后 一 起 或 按 类 分 别 秤 重 ( 针 荡 叶 、 其 他 草本 植物 的 残 体 、 灌 木 和 和牛 小 灌木 的 残 体 )。 草原 群 聚 常常 形成 复合 体 ， 必 须 用 上 述 研究 荡 效 和 定 莞 漠 植 被 所 用 的 方法 来 加 以 研究 。 草 原 群 从 生态 系 烈 的 描述 也 具有 很 大 意义 ， 这 种 生态 系列 同时 也 显示 草原 群 从 演 替 的 方向 。 众 谷 和 老 谷 的 黄土 性 和 粘土 性 的 瓯 原 上 的 植物 从 生 所 引起 的 演 赫 ， 具有 特殊 的 研究 价值 。 这 些 车 原 上 定居 的 先锋 植物 ， 也 可 以 在 人 工 固定 多 人 和 谷 时 成 功 地 利用 ; Bilan, RHA ( Kochta prostrata), G2 Rt ( Andropogo ischaemum ) 224 8B 于 这 样 的 种 。 在 草原 群 从 中 ， 观 察 到 表现 得 很 显著 的 小 群 从 。 这 些小 群 从 的 起 源 通 常 是 与 某 一 小 地 形 类 型 的 发 生 和 发 展 有 关 ， 或 者 (对 于 范 章 和 和牛 荒漠 求 避 也 是 如 此 ) 是 与 草原 密 从 禾 本 科 植 物 \ 灌 木 和 咎 小 灌木 的 分 布 特点 有 关 。 在 研究 草原 植被 同 某 些 土壤 条 件 的 相互 关系 时 ， 通 常 必须 注意 土壤 肥力 和 土壤 。368。 Ze WY Bit BS Ee HE a a Ee RE. A FAP SHR , FAY Dib ill “ 4 JRE: PA” , Pe Ph PA te, 4-7 AS PEA TE A Fe BE PE hh IE GE A SH ee BeB Gre 15 RN REAR ANS, Pl ansae( Tortula ruralis), 1 e2e3¢ (Festuca bec- kert), FEB Re +R, AES UL LFS AEE CL. sulcata), 在 草原 上 ，, 建议 建立 面积 为 10 x 10 米 的 样 地 , 而 在 复合 性 显著 的 情形 下 则 建立 5x5 米 或 更 小 的 样 地 ”。 样 方 的 面积 可 以 不 一 定 。 草 群 重量 分 析 时 的 收割 样 方 ,面积 为 工 平 方 米 或 50 x 50 厘米 。 从 小 样 方 上 前 下 草 群 以 前 ,要 用 手 收集 残 落 物 来 进行 重 量 分 析 ; 而 在 剪 下 草 群 以 后 , 在 该 样 方 上 用 格 罗斯 盖 姆 直线 法 测定 所 谓 贯 正 盖 度 ( 即 用 草丛 基部 和 整个 植株 基部 的 盖 度 ) ,是 非常 方便 的 。 在 研究 草原 地 段 的 蚀 料 生产 这 及 其 相应 牲畜 头 数 时 ， 必 须 考 虑 到 , 在 草原 带 内 ， 这 些 地 段 和 常常 不 是 天 然 侧 料 的 唯一 来 源 。 例 如 ， 在 中 亚 组 亚 和 南 高 加 索 的 很 多 地 区 内 ,和 性 冀 在 夏季 才 不 在 草原 地 段 上 放牧 ,而 是 赶 到 山区 内 的 高 山 放 牧场 和 亚 高 山 放 牧 场 。 在 乌克兰 南部 的 草原 带 内 ， 相 当 大 的 放牧 地 段位 于 德 聂 伯 河 及 其 支流 的 河 温 滩 上 ,很 多 牲畜 在 夏季 就 在 那里 放 收 。 也 必须 考虑 到 , 平坦 地 段 上 的 最 答辩 的 践踏 坏 的 ” 帮 收 场 , 最 好 加 以 翻 耕 , 把 它们 变 成 固定 的 播种 牧草 的 地 段 ， 或 者 实行 输 作 。 索 少 蒙 受 侵蚀 的 楼 坡 上 的 地 段 ,也 可 以 翻 耕 。 无 论 拟 定 改良 不 翻 耕 的 放牧 场 的 措施 ,以 及 划 出 要 翻 耕 的 一 切 生 荒地 段 和 熟 荒 地 段 ,都 是 地 植物 学 家 的 任务 。 此 外 ,最 好 还 要 划 出 完全 禁止 放牧 的 禁 牧 地 段 。 这 样 的 地 段 可 能 具有 很 大 的 科学 意义 ; 在 解决 有 关 草 原 植被 动态 和 改良 草原 放牧 场 及 制 草 场 的 许 许 多 多 问题 时 ， 这 样 的 地 段 可 以 作为 对 照 地 段 。 在 森林 草原 带 内 划 出 这 样 的 地 段 , 具 有 特殊 的 意义 ,而 且 最 好 在 每 一 块 这 样 的 地 段 上 有 森林 也 有 生 苞 草原。 为 了 解决 有 关 森 林 和 草原 的 相互 关系 的 各 种 不 同 问 题 《苏联 地 植物 学 在 颇 大 程度 上 就 是 围绕 这 样 的 问题 而 成 长 的 )， 上 壕 那 样 的 禁 伐 楚 牧 地 段 可 以 作为 据点 。 除 些 以 外 ,在 草原 带 和 森林 草原 带 内 工作 的 地 植物 学 家 ,也 应 当 研 究 人 工 林 ,分 析 现 有 森林 带 的 某 些 缺点 和 优点 , 选 定 乔木 灌木 树种 和 草本 植物 ,以 丰富 森林 带 的 种 类 和 粗 成 ,固定 沟谷 和 砂 地 。 人 工 林 的 树 群 和 草本 植被 (草原 植被 和 杂 草 植被 ) 之 问 的 相互 关系 的 研究 ， 是 工 作 的 一 个 重要 方面 。 在 森林 发 生 草 原 化 的 情形 下 ,必须 查 明 这 种 不 利 现 象 的 原因 ;这 样 的 原因 可 能 是 森林 因 和 采伐 而 透 光 , 或 者 是 牲畜 在 森林 中 放牧 , 或 者 是 树 群 由 于 各 个 树种 不 正确 配合 的 苦果 以 及 有 时 在 不 利 土壤 条 件 的 影响 下 的 过 度 自 疏 作用 。 和 森林 的 草原 化 表现 在 乔 木 灌木 层 的 黎 耻 , 以 及 表现 在 草原 植物 在 下 层 中 的 大 量 出 现 ， 而 同时 ,土壤 朝 着 更 加 接近 于 草原 黑土 或 栗 十 的 方向 而 发 生变 化 。 草 原 化 原因 的 查 明 ， 使 得 有 可 能 制止 这 种 现象 的 发 展 , 卉 防止 树林 死亡 。 草原 带 内 的 詹 谷 和 老 谷 的 陡坡 上 的 植被 和 环境 条 件 的 研究 ,具有 特殊 的 意义 。 地 植物 学 家 应 当 首 先 从 当地 植物 区 系 的 组 成 中 选择 适当 的 植物 ， 以 固定 已 狼 发 生 侵 鲁 4) EM. 拉 甫 速 科 ; 《草原 的 地 植物 学 研究 方法 *。 在 < 野外 地 植物 学 研究 方法 *(1938) 一 书 中 。 。8369。 的 陡坡 。 例 如 ， 早生 小 牢 灌木 伏地 肤 (Kocjia 2yostyatw) 是 这 样 的 植物 之 一 ， 这 种 植 物 是 草原 带 南部 和 人 秆 荡 疲 带 内 极其 常见 的 .这 种 植物 对 土壤 条 件 的 要 求 非常 不 严格 ， ERA BAW, EMA th. Ue, 已 经 查 明 , 伏地 肤 也 是 一 种 宝贵 的 外 料 植物 。 必 须 研 究 侵 鲁 坡 地 的 自然 植物 从 生 的 过 程 ,拟定 促进 这 种 植物 从 生 的 步 屋 在 草原 带 内 , 砂 地 主要 出 现 于 河谷 中 ;在 这 些 砂 地 上 ,也 要 进行 类 似 的 研究 。 三 、 森 林 植 被 上 面 已 经 指出 ,森林 中 的 样 地 描述 具有 自己 的 特点 。 第 一 , 样 地 在 这 里 应 当 比 在 草本 群落 中 天 得 多 ,就 是 属 , 应 当 从 100 平方 米 到 1,000—5,000 平方 米 。 第 二 , 样 地 的 描述 要 包括 树干 直径 和 树 高 的 测定 、 树 龄 的 测定 、 材 积 的 测定 。 第 三 ,在 样 地 的 范 围 内 ,特别 是 如 果 样 地 面积 很 大 ， 有 时 最 好 建立 一 些 静 小 的 样 方 或 样 带 ， 以 便 研 罕 乔 本 树种 的 更 新 .草本 植被 和 苔 从 植被 的 特点 、 残 落 物 的 特点 。 任 何 一 片 森 林 或 整个 地 区 的 被 研究 的 森林 群 从 ,最 好 用 土壤 性 图 解 来 表示 ,图 解 的 两 个 坐标 是 土壤 湿度 和 士 培 肥 力 , 正 象 在 阿 烈 克 谢 耶 夫 - 波 格 列 布 尼 亚 克 图 解 中 所 采用 的 那样 。 也 可 以 利用 苏 卡 乔 夫 的 生态 植物 群落 学 系列 方法 ， 这 种 方法 虽然 较为 复杂 ， 但 涉及 较 多 的 生境 特 征 。 研究 森林 群落 的 地 植物 学 家 ,应 当 考 虑 到 林业 的 利 丛 , 井 在 查 明 访 林 型 及 其 动态 《树种 更 替 ) 的 特点 的 基础 上 ,拟定 采伐 制度 , 拟定 改进 自然 更 新 的 适当 方法 ， 或 者 拟 定 有 关 人 工 更 新 的 步 县 。 如 果 某 一 林 型 不 进行 更 新 , 那 末 , 必须 查 明 这 一 点 的 原因 ; 这 些 原因 可 能 是 人 为 的 (例如 性 畜 放牧 》, 也 可 能 决定 于 某 些 自然 因素 ,例如 不 利 的 土 塘 条 件 。 在 这 样 的 条 件 下 ,必须 拟定 改变 土壤 条 件 的 方法 , 或 者 拟定 用 另 一 树种 ( 现 有 土壤 条 件 对 它 有 利 ) 来 进行 藤林 型 人 工 更 新 的 方法 。 这 样 的 任务 最 好 用 实验 来 解 决 , 但 实 栓 的 性 质 也 可 以 在 路 绪 调 查 时 初步 拟定 , 有 时 则 可 以 完全 决定 。 例 如 ， 在 喀 尔 巴 陡 山 的 陡坡 上 的 某 些 森林 中 , 云 杉 几 乎 不 进行 更 新 , FESR, 土壤 上 层 几 乎 全 部 训 刷 掉 。 可 是 ,可 以 看 到 ,在 腐殖质 积累 的 地 点 ,特别 是 在 粉 腐 的 倒 木 堆 中 , 云 杉 很 好 地 进行 更 新 。 在 这 样 的 情形 下 ,应 当 横 过 坡地 , 筑 造 一 些 浅 得 坑道 型 的 小 台阶 , 冲刷 掉 的 残 落 物 将 聚积 在 这 些 坑 道中 ,这 样 就 造成 云 杉 更 新 的 条 件 。 还 必须 拟定 某 一 林 型 的 附带 利用 的 方法 ， 例 如 ， 林 冠 下 制 草 或 有 限 放 收 的 可 能 性 ,果树 植物 、 浆 果 植 物 , 药 用 植物 和 食用 菌 的 采 收 的 可 能 规模 , 才 按 照 具体 当地 条 件 来 拟定 实行 这 些 措 施 的 时 间 。 还 必须 划 出 具有 特殊 保护 意义 的 森林 ， 例 如 森林 草原 带 内 、 陡 峭 山 坡 上 等 处 的 很 多 森林 , 卉 提出 关于 在 这 些 森 林 中 完全 禁止 涂 伐 而 只 容许 手 育 条 传 的 问题 。 在 大 面积 发 生 沼 译 化 的 北方 森林 中 , 必须 拟定 排水 措施 ,大 事先 预 测 这 项 措施 将 在 植被 中 引起 的 变化 。 在 森林 草原 上 进行 工作 时 ， 必 须 认 芙 搜集 能 够 发 明 森 林 和 草原 的 相互 关系 的 一 切 资 料 。 同 样 地 ,在 森林 冻 原 上 以 及 在 山区 的 森林 上 界 , 必须 搜集 说 明 森 林 同 冻 原 植 被 、 同 亚 高 山 铸 曲 林 、 高 草草 凶 、 高 位 山地 草原 及 区 原 的 植被 的 某 些 相互 关系 的 事 。 370。 四 .沼泽 植被 在 这 里 , 必须 特别 注意 研究 水 分 (水 文 ) 状 驶 ; 而 在 地 表 没 有 积 水 的 沼泽 上 , 应 当 在 不 同 季节 内 测定 地 下 水 位 。 必 须 确 定 芯 沼泽 水 分 供应 的 来 源 ， 注 意 到 两 种 基本 沼 泽 类 型 ， 即 地 下 供水 沼泽 和 大 气 供水 沼泽 ， 它 们 之 问 还 有 过 滤 型 沼泽 。 地 下 供水 沼 泽 , 即 低位 沼泽 ， 从 泉水 ,河水 泄 小 获得 水 分 供应 ， 就 是 说 ， 获得 的 水 在 某 种 程度 上 富 有 矿物 盐 类 。 因 此 ， 这 样 的 沼泽 在 大 多 数 情形 下 是 富 养 沼泽 。 它 们 位 于 地 形 的 低 汗 部 位 。 大 气 供水 沼泽 , 即 高 位 沼泽 ， 从 天 气 降水 获得 水 分 供应 : 雨 、 露 、 RR, 就 是 BE PAK SIE DT EE. Ask, OPTRA ERIE EAM DEF He TEAM RES (L,I ELAR PE AY SU RM A 5 EME OS HL TAPE AY SY oe Ve aE EE OR SADR AE AER EMI ET HE EAS A YEE Ha PVE Hie HE SB HAS ST TT SRT Os TPE Pr PAE HY ok Be PP AB AAAS AY DAE TAT BE AK TE EA TPES, ROPE TR PE FET REE 以 及 在 湖泊 植物 从 生 时 形成 的 。 可 是 ,在 本 质 上 ,这 类 沼泽 在 很 多 情形 下 是 同 地 下 供 水 沼泽 分 不 开 的 。 有 时 在 同一 个 沼泽 的 一 些小 地 形 部 位 , 可 能 发 生 富 养 过 程 , 而 在 另 一 些 虽然 位 于 附近 的 部 位 , 则 发 生 中 养 过 程 ,或 甚至 寡 养 过 程 ; 这 样 的 沼泽 叫做 混合 沼泽 。 除了 研究 沼泽 的 乔木 \ 灌 木 .草本 、 蔡 花 和 地 胡 植 被 以 外 ,还 应 当 注 意 显 微 的 省 类 CHEBE CBR ERR RATE) 5 这些 藻类 常常 覆盖 着 泥炭 表面 , 呈 粘 性 薄膜 状 , 这 种 薄膜 在 于 燥 时 变 硬 。 车 类 构成 的 这 种 薄膜 ， 常 常 妨碍 苦 玖 层 的 发 育 "。 最 好 采集 络 类 标本 ， 放 在 玻璃 瓶 中 ,以 便 以 后 鉴定 。 必 须 在 含有 蓝 类 标本 的 水 中 DA SU AK RCA 狗 为 样本 体积 的 0.1), 然 后 用 石蜡 封 住 瓶 塞 ,在 采集 的 泥炭 样品 中 ,必须 (至 少 ) 测 定 : PH, 灰分 ,活性 P05. 研究 各 个 不 同 沼泽 群 丛 中 的 泥 痰 伦 年 增长 量 , 具 有 重要 意义 。 要 做 到 这 一 点 ,可 以 量度 高 位 沼泽 典型 植物 荡 襄 荣 的 各 个 莲座 之 问 的 距离 ( 节 间 )。 这 些 距离 相当 于 荡 诊 荣 的 年 增长 量 ,而 蕊 本 身 也 等 于 泥 痰 碎 植 被 的 十 长 量 。 为 了 研究 泥炭 沼泽 的 构造 ( 层 理 ), 要 采用 钻探 法 ,从 不 同 深 处 挑 取 泥炭 样品 。 为 了 这 一 点 ,现在 有 各 种 特殊 的 钻 , BMA BH ARGH RIE A GG, FEAR OB SESE. HE 泥 痰 样品 包 在 羊皮 颖 内 , 井 加 以 精 号 ,号 数 要 符合 于 笔记 敌 中 的 相应 记录 ， 然后 把 样 品 放 在 有 盖 的 洋 铁 乒 内 ,使 们 保持 潮 音 。 在 泥 痰 中 还 应 当 观 测 有 无 树桩 和 倒 木 , 尼 们 所 处 的 深度 。 逐 层 钻探 可 以 回答 这 样 的 问题 : 芒 地 段 当时 存在 的 植被 是 在 什么 样 的 群 丛 或 群 从 复合 体 的 地 点 上 发 育 起 来 的 。 泥 炭 沼 泽 层 理 的 研究 应 当 从 过 去 气候 时 期 起 直到 现在 。 全 部 泥炭 及 其 个 别 类 型 (植物 群 丛 可 以 作为 各 个 泥炭 类 型 的 指示 者 ) 的 孚 藏 量 的 测定 ,具有 很 大 意义 。 高 位 泥炭 和 低位 泥炭 是 两 个 基本 的 泥 庶 类 型 ,而 低位 泥 痰 可 以 1) TH. EIA, WL. 波 格 丹 谐 夫 斯 卡 亚 - 吉 因 温 甫 等 人 : “沼泽 植被 研究 方法 >。 在 < 野外 地 Hl 物 学 研究 方法 (1938) 一 书 中 。 “371。 再 分 为 泥潭 泥炭 森林 泥炭 和 过 滤 型 泥炭 。 必 须 确 定 泥炭 作为 燃料 .肥料 等 等 的 适用 程度 。 为 了 准确 起 见 , 应 当 把 采集 的 泥炭 样品 寄 到 有 关机 关 去 进行 分 析 。 此 外 ,必须 拟定 解决 关于 进一步 利用 鼓 沼 译 的 问题 的 方法 : 保留 该 沼泽 来 采掘 泥 炎 ， 或 者 把 写 改造 成 放牧 场 、 制 草场 、 耕 地 等 等 。 这 些 问 题 应 当 由 地 植物 学 家 初步 拟定 , HAE 规划 机 关 来 最 后 决定 。 在 进行 沼泽 的 地 植物 学 研究 时 ,必须 永远 考虑 到 沼泽 植被 的 显著 复合 性 ,而 在 很 多 情形 下 必须 把 这 些 复合 体 全 部 答 在 地 植物 学 图 上 。 必须 考虑 到 , 沼泽 如 果 是 一 个 植被 型 , 则 放 是 一 个 复合 的 植被 型 。 沼 泽 地 段 的 硼 成 可 能 包括 属于 不 同 植被 型 (森林 植被 型 .草本 沼泽 植被 型 .泥炭 沼泽 植被 型 , 灰 苗 沼 泽 植 被 型 等 等 ) 的 各 个 群 从 , 以 及 它们 相互 构成 的 复合 体 。 可 是 ,也 常常 有 这 样 的 情 形 , 即 在 所 研究 的 沼泽 上 ， 只 有 属于 某 一 个 植被 型 (例如 属于 森林 植被 型 或 泥炭 沼泽 植被 型 ) 的 群 聚 。 在 这 样 的 情形 下 ， 可 以 把 这 种 沼泽 叫做 沼泽 化 森林 、 泥 炭 沼 泽 等 等 。 五 、 水生 植被 研究 沼泽 植被 ,常常 同 研究 水 生 植 被 密切 联系 起 来 , 因为 很 多 沼泽 是 由 于 湖泊 和 池塘 的 植物 丛生 的 精 果 以 及 在 河 旁 地 带 内 形成 的 .水 生 植 物 群 落地 植物 学 研究 方法 ， 还 没有 充分 拟定 。 与 水 生 群 落 研 究 有 关 的 主要 国民 经 许 问题， 是 寻求 使 现 有 和 新 建 的 水 域 增 加 鱼 类 、 泳 禽 . 良 妍 (Onqdatya) 的 方法 。 由 此 可 见 , 水 域 的 蚀 料 凡 量 的 调查 以 及 增加 水 域 僻 料 生 产 率 的 方法 的 研究 ,是 首要 的 任务 。 由 于 这 一 点 ,研究 各 种 不 同 水 生 植 物 对 于 鸟 类、 鱼 类 和 廊 古 的 适口 性 ,是 非常 重要 的 。B. M. 戈 尔 巴 切 夫 (Top0ageB， 1950) 和 采用 了 研究 各 种 水 生 植 物 对 于 鸭 类 的 适口 性 的 下 烈 方法 。 把 套 上 圈 环 并 经 过 秤 重 的 鸭子 成 对 地 放 在 往 中 , 喂 以 要 检验 适口 性 的 那 种 植物 ,每 骨 夜 两 艾 ， FER-B Fro FRAC RN Beto RE, FPR GRAS TH A EN BB et HL yi Oe aE LORE, Bien PEE 1). A eA Te AS AY EIR Kk te , FS RPP ee TK LE ee , WEF ARZ 7k ALN oe fi PS ee YS, HS eH , ARAL Hy SO ta FS" ee AE SE BAR I ALTE IE A ABE 5 EES CTS ae A HS SOE AAS, FRE ESP A : (1) The dake FEF CUT TT el Be EX, TATA AR) 5 C2) 7A Sake We Be TL A Fg PB 5 C3) 7A Ske 19 ECE BIG PAPE IE 5 (4) 71 SUC A PAE CLI AR BOBEE) 5 (5 7K BE PAA, BS TEA PEAKE 5 (6) Bef es BE ABU 5 C7) FETE LS BUSS 5 (8) AC A HAE JOT CR, TTR 1A) 5 (D) ARITA o 为 了 描述 岸 边 地 带 的 植物 群落 ,要 建立 普通 的 样 地 和 剖面 线 ; 而 在 研究 水 生 群 落 时 , 则 从 小 船上 借助 于 特殊 的 发 备 采 集 标 本 。 为 了 这 些 目的 ,可 使 用 长 30 米 的 钢 绳 ， 其 上 每 隔 10 米 都 有 记号 。 把 钢 绳 绕 在 一 个 轻 的 木 架 上 ， 木 架 安放 在 水 域 的 岸上 ; 然 后 , 放 开 铀 绳 ， 朝 寿 水域 中 心 的 方向 把 它 拉 过 水 面 , 借助 于 特殊 的 洗 标 使 钢 绳 保持 在 *。，372。 水 面 。 沙 着 钢 绳 的 每 隔 10 KARACHI BRAS, IRATE SEL RA I, 标尺 上 剂 有 刻度 ,可 以 借以 确定 植物 取样 深度 (漂洗 植物 、 水 中 植物 、 水 底 植物 )。 在 采集 标本 时 ,要 刀 下 : 离 岸 距离 ,水 底 土壤 ,水 的 透明 度 .取样 深度 .植物 从 生 程 度 , 井 对 水 域 的 读 研究 部 分 进行 释 济 评定 。 固 定 钢 绳 的 各 点 ,要 配置 在 水 域 整个 沿岸 每 隔 300 米 处 。 波 兰 科学 家 托 尔 帕 (Tolpa, 1950) 在 其 关于 哈 治 诺 沃 湖 植 被 的 著作 中 , 举 出 了 这 PEMA. aT UE AOE BA HE, FT LE a Beak 而 为 了 采取 水 底 土壤 样品 ， 则 可 以 使 用 漏斗 形 测 深 锤 (水 底 土壤 松软 时 ), 或 者 使 用 波 鲁 蒋 基 水 底 取样 器 。 研究 水 生 群 落 在 水 域 不 同 麻 处 的 分 布 ,是 重要 的 。 研 究 水 生 群 落 和 岸 边 群落 的 动 春 , 最 好 同 研究 水 域 本 身 的 动态 联系 起 来 ,就 是 说 ,机 考 虑 到 水 域 是 否 正 在 干 葵 , 或 者 相反 地 ,正在 扩大 。 在 计算 水 域 的 蚀 料 生产 率 时 ， 必 须 计 算 水 域 每 一 公顷 的 鱼 类 和 泳 禽 数量 的 适当 定额 。 当 泳 禽 超 过 定额 时 ,水 域 发 生 不 可 逆 的 混浊 ;这 种 情况 对 鱼 类 和 水 生 乌 用 植物 是 有 害 的 。 为 了 防 正 水 域 的 沼泽 化 ,建议 割 去 井 清 除 岸 边 ( 两 栖 ) 的 粗 硬 植被 ;其 中 苍 草 和 慈 菇 可 以 用 作 青 凡 伺 料 , 而 芦 划 和香 消 可 以 洁 筱 席 子 ,或 用 作 屋顶 材料 。 由 于 清 除 粗 硬 的 植物 ,柔软 而 有 外 料 价值 的 植物 能 够 更 好 地 发 育 。 在 某 些 情 形 下 ,也 可 以 栽 培 有 价值 的 水 生 植物 。 六 、 草 多 植 被 地 植物 学 家 在 研究 草 甸 放牧 场 和 制 草场 时 面临 的 基本 国民 轻 济 任务 ， 在 于 拟定 把 吃 个 作 为 伺 料 地 段 加 以 改良 的 步 驼 。 草 旬 调 查 最 好 主要 是 在 草 群 达到 轻 济 成 熟 度 的 时 期 内 进行 ;》 这 个 时 期 在 苏联 欧 测 部 分 的 条 件 下 通常 是 在 草 旬 禾 本 科 植 物 大 量 开 花 的 时 期 。 而 且 , 制 草场 上 的 基本 调查 工作 应 当 在 开始 割 划 以 前 结束 ; AEE, 在 芬 联 的 中 部 平原 地 区 内 ,调查 工作 应 当主 要 在 6 月 内 进行 ， 而 在 高 位 山地 地 区 则 在 7 月 进行 。 放 收 场 的 野外 调查 可 以 继续 到 晚 些 时 候 。 不 过 ,甚至 在 割 草 场 上 ,在 较 话 组 调查 时 ,工作 可 以 从 春季 进行 到 晚秋 , 而 且 不 但 要 研究 植被 发 育 的 一 切 物 候 期 ， 也 要 研 罕 植被 在 割 草 后 的 再 生 。 僵 面 描述 所 用 的 样 地 ,通常 面积 不 小 于 100 平方 米 (10 x 10 米 )。 为 了 制 草 取 样 ， 要 在 样 地 的 范围 内 至 少 建立 4 个 面积 为 工 平 方 米 的 记名 点 数 样 方 ， 或 者 最 好 至 少 建 亦 5 一 6 个 面积 为 0.25 平方 米 (50 x 50 厘米 ) 的 样 方 。 如 果 样 地 的 面积 等 于 100 平方 米 , 或 者 超过 不 大 那 末 ,记名 点 数 样 方 可 以 同时 用 来 测定 草 名 的 一般 单位 面积 产量 ， 和 测定 植物 的 各 个 罗 济 类 别 或 植物 学 类 别 的 重 量 参 加 度 。 在 植被 复合 性 显著 的 山区 条 件 下 ,常常 应 当 建 立 这 样 的 面积 较 小 的 样 地 。 在 平原 条 件 下 ; 样 地 即使 在 面积 为 0.5 公顷 或 甚至 更 大 的 情形 下 ,也 可 能 是 充分 均 鱼 的 。 在 这 样 的 情形 下 , 如 果 有 可 能 的 话 ( 例 如 在 牛 定 位 研究 和 定位 研究 时 为 要 建立 两 种 类 型 的 记名 点 数 样 方 。 其 中 一 种 类 型 ， 面 积 从 25 平方 米 45x5 米 ) 到 100 PAK (10 x 10 米 )， 仅仅 用 来 测定 该 草 旬 类 型 的 一 般 单位 面积 产量 。 在 面积 为 0.5 公顷 的 样 地 的 范围 内 ,这 样 的 较 大 的 样 方 至 少 应 当 建 立 两 个 。 另 一 种 类 型 ,是 面积 为 0.25 平 。373 。 方 米 (50 x 50 JK BE) EH, 数目 至 少 5 一 6 个 ,用 来 把 植物 加 以 分 类 , HWE 一 类 的 重量 参加 度 。 无 论 在 建立 较 大 的 和 较 小 的 记名 点 数 样 方 时 ,为 它们 选择 典型 地 点 ,具有 很 大 意 义 。 可 是 ， 对 于 较 小 样 方 来 襄 ， 选 择 典 型 地 点 有 时 可 能 是 没有 必要 的 ,这 时 ， 不 是 建 立 5 一 6 个 样 方 ， 而 是 从 20 一 30 个 均匀 分 布 于 样 地 上 的 地 点 采集 小 束 的 植株 。 在 一 个 样 地 不 仅 包括 一 个 群 从 、 而 是 包括 几 个 相近 的 群 从 的 情形 下 ， 这 种 方法 特别 有 用 。 在 描述 样 地 所 固有 的 生境 条 件 时 ,如 果 草 旬 是 潮湿 的 、 沼 泽 化 的 , 那 末 ,除了 描述 地 形 及 其 起 源 、 小 地 形 、 土 壤 等 等 久 外 ,还 必须 测定 地 下 水 位 ,这 项 测定 要 在 夏季 的 最 干燥 时 期 内 进行 ,这 时 地 下 水 位 较为 稳定 。 在 详 组 调查 时 ,要 阴 究 地 下 水 位 从 春季 到 蜀 秋 以 及 冬季 内 的 季节 性 动态 。 对 于 每 一 块 样 地 ， 必 须 在 每 一 个 时 期 内 至 少 测定 3 一 5 次 地 下 水 位 ,然后 算出 典型 数字 。 在 描述 草 旬 植 被 时 ， 测 定 草 丛 密集 程度 具有 重要 的 意义 。 这 项 测定 最 好 在 以 平 方 米 计算 的 样 方 上 (在 收 制 样品 已 经 剪 去 以 后 ) 进 行 ， 或 者 在 制 草 后 的 较 天 样 条 上 进 行 。 无 论 在 这 两 种 的 那 一 种 情形 下 ， 最 好 用 格 罗 斯 盖 姆 直线 法 或 柯 尔 退 娃 投 影 重量 法 来 测定 草丛 密集 百分率 〈 禾 本 科 植 物 及 苦 草 的 草丛 和 其 他 植物 茎 基部 的 其 正 盖 BE) 0 FE aE AEA SAIN TRA AURA, ASS FIFE SE ERAS ll 显著 ， 但 在 旱地 草 甸 上 也 是 容易 研究 的 。 生 态 系 列 永 远 在 某 种 程度 上 反映 草 旬 植被 的 演 替 方向 。 确 定 现 在 为 草 旬 所 占据 的 地 段 的 过 去 历史 ， 也 是 重要 的 : 这 些 草 旬 是 和 否 森 林 破 坏 后 的 草 旬 ,或 者 是 在 干 酒 沼泽 的 地 点 产生 的 ,或 者 该 地段 很 久 以 前 就 是 草 旬 地 段 (在 某 些 河 刘 浴 上 以 及 在 高 位 山地 区 域内 ， 常 常 如 此 )。 土 层 了 的 核 状 车 构 常 常 襄 明 访 草 旬 地 段 不 久 以 前 是 森林 ; 而 土壤 的 块 状 辕 构 以 及 在 某 种 程度 上 土壤 的 泥 Free A EK HIGH RAD, AR RMA PADRE. FEATS ES OE , WAZA AS Hl tise TAS DE AS SLT AR EB. PE op PS BEB aD) MI AE ASH FI). FE 建立 深 的 土壤 剖面 或 者 观察 天 然 断 岩 时， 应当 查 明 河 漫 滩 属 于 哪 一 类 型 : 粒状 河 漫 滩 或 成 层 河 漫 滩 。 在 研究 演 替 时 ,必须 特别 注意 禾 本 科 植 物 的 各 个 生物 型 ( 根 状 蕉 类 型 、. 耻 丛 类 型 和 密 从 类型) 的 作用 和 生活 强度 。 在 放牧 场 上 ,研究 某 些 草本 植物 在 牲 这 践踏 后 的 再 生性 ,是 重要 的 。 还 必须 研究 各 个 不 同 植物 种 在 某 一 年 龄 的 适口 人 性。 为 了 对 放牧 场 和 制 草 蕊 群 从 进行 生态 分 类 ， 可 以 特制 土壤 性 图 解 。 这 个 图 解 的 两 个 坐标 ， 应 当 是 在 森林 群落 进行 类 似 分 类 时 所 取 的 那 两 个 坐标 ,就 是 属 ,土壤 湿度 和 土壤 肥力 。 除 了 在 实验 室内 测定 土壤 的 腐殖质 含量 、 灰 分 含量 和 酸度 以 外 ,很 多 指示 植物 也 能 够 襄 明 草 旬 土 壤 的 肥力 。 小 群 聚 通常 在 多 草 乒 的 密 从 草 甸 上 以 及 在 以 扩散 的 蔓 丛 占 优 势 的 草 甸 上 ， 表 现 得 最 显著 ， 但 它们 也 常常 由 于 微 坡 小 地 形 ( 在 平原 上 ) 或 阶梯 小 地 形 ( 在 山区 内 ) 的 存 在 而 产生 。 在 研究 小 群 聚 时 ， 必 须 把 它们 配置 在 生态 图 解 或 生态 系 烈 上。 生态 上 极 端的 小 群 从 ,在 某 些 情形 下 可 能 超出 草 旬 植 被 型 的 范围 以 外 。 例 如 ,在 草原 化 的 草 旬 *。374。 fe, EE NRE AA CBR SLAP AY) BY HE PE EY, TTA fa), 极 湿 生 的 小 群 聚 可 能 是 草本 沼泽 性 的 。 在 混 有 密 从 湿 生 禾 本 科 植 物 ( 例 如 甘 松 荡 ) 的 草 旬 上 ， 以 这 些 禾 本 科 植 物 占 优势 的 小 群 从 ,应 当 不 属于 草 旬 小 群 从 ,而 属于 敬 原 小 群 从 。 在 评定 放牧 场 的 蚀 料 价值 时 ,除了 以 测定 从 放牧 场 上 取得 的 生 色 物质 、 它 的 种 类 和 钥 成 和 质量 为 基础 的 那些 方法 以 外 ， 还 要 运用 以 测定 从 放牧 场 上 取得 的 畜产 品 为 基 础 的 方法 。 英 国 科 学 家 卡 案 (Castle) (Kacm 1956) 写 道 :用 从 单位 面积 上 获得 的 肉 、 奶 、 毛 .黄油 和 和 王 酷 的 总 重量 来 表示 放牧 场 生 产 率 ,虽然 有 时 也 被 采用 ,但 它 不 能 提供 合 人 满意 的 和 结果。 然而 ， 用 每 单位 面积 上 获得 的 肉 的 重量 或 牲畜 增加 的 体重 来 表示 放牧 场 生产 率 , 则 被 广泛 采用 。 这 种 方法 早 在 1902 年 就 已 有 人 统 述 过 了 。 这 种 方法 -是 以 把 在 一 定 面积 小 区 上 放牧 的 牲畜 加 以 定期 秤 重 为 基础 的 ， 而 且 正 象 在 每 一 种 野 外 试验 那样 ,必须 有 充分 数目 的 重复 。 有 时 不 是 测定 牲畜 的 活 重 ,， MEV BIR 宰 后 去 毛 去 内 胜 及 四 肢 的 牲畜 躯体) 的 重量 ; 可 是 在 处 理 不 可 屠宰 的 幼 畜 时 , 这 种 方 法 簿 能 和 采用。 此 外 ,最 好 不 仅 测 定 牲畜 的 活 重 或 彩 重 ,而 且 要 测定 肉 的 质量 。 关 于 这 =F 5 DK (Middleton) 的 意见 : 如 果 襄 ,优良 放牧 场 的 肉 产 量 可 能 超过 低劣 放牧 场 肉 产量 的 10 一 15 FF, BR, 优良 放牧 场 的 肉 的 营养 价值 ( 卡 值 ) 可 能 高 出 40 伴 。 至 于 测定 放牧 场 在 奶 产 方面 的 生产 率 , 则 这 种 方法 较为 不 可 靠 , 因为 除了 放牧 场 本 身 以 处， 性 畜 的 生理 状态 也 对 奶 产 发 生 影响 。 卡 案 还 指出 ， 在 测定 奶 产 和 肉 产 时 ,必须 针对 放牧 场合 料 以 外 的 补充 伺 料 进行 矫正 。 必须 研究 有 害 植 物 在 制 草场 和 放牧 场 上 的 分 布 和 作用 : 有 和 刺 植 物 (各 种 飞 廉 、 荀 , 舌 车 菊 、 刺 芹 、 若 耳 等 等 ), 有 毒 植物 ( 蔡 芦 、 秋 水 仙 \ 大 载 等 等 ), 以 及 由 于 极其 粗 硬 而 不 适口 或 几乎 不 适口 的 植物 (例如 甘 松 藻 ， 这 种 植物 也 指示 将 土 )。 必 须 特 别 注 意 AN ENE AS) EAA Ph 五 himnanthaes、 小 米 草 )。 必 须 提 出 防除 ”这 一 切 有 害 植 物 的 步 县 : 除草 ， 井 用 小 失 钢 切断 10 一 12 厘米 深 处 的 根 状 苓 (防除 大 RAB), BNA ARH E Rhinanthus 大 量 传 布 时 )， 化 学 防除 方法 (RRR), 等 等 。 在 某 些 情形 下 , 杂 草 特别 多 的 地 段 必 须 翻 耕 , FR ESL ESAT HE 种 轮作 ,或 者 使 其 成 为 永久 的 人 工 播种 的 草 甸 。 割 草场 和 放 上 牧场 的 路 线 调 查 , 同 在 其 最 典型 地 段 上 建立 定位 试验 结合 起 来 ,常常 是 非常 有 效 的 ;试验 的 内 容 是 : 施肥 ,排水 , 用 掘 土 机 和 刍 土 机 清除 草 乒 ,加 播 牧草 ， 等 等 。 在 同 集 体 农庄 的 农学 家 或 农业 技师 一 起 建立 这 些 试验 之 后 ， 这 些 试验 今后 的 进行 ,可 以 完全 委托 和 输 进行 地 植物 学 研究 的 那 一 农庄 。 最 后 ,指出 那些 必须 采集 种 子 来 播种 的 野生 草本 植物 种 ( 禾 本 科 和 豆 科 ), 也 是 地 植物 学 家 的 直接 任务 。 在 自然 界 中 观察 到 禾 本 科 植 物 和 豆 科 植物 的 各 个 不 同 种 的 最 有 抵抗 力 和 最 有 生活 力 的 组 合 时 ， 可 以 建议 加 以 人 工 播种 。 应 当选 择 最 适 于 采集 野 生 牧 划 种 子 的 地 段 。 除 此 以 外 ,地 植物 学 家 应 当 解 释 实 行 分 牧 和 输 割 (同一 地 段 的 制 草 利 用 和 各 种 放牧 方式 间隔 实行 ) 的 必要 性 , 井 拟定 把 放牧 场 划分 为 各 个 分 牧区 的 方 委 , 以 及 适用 于 当地 具体 条 件 的 输 制 和 输 牧 的 方案 。 ° 375 。 七 、 极 北 区 的 植被 在 极 北 区 ,地 植物 学 家 的 基本 任务 在 于 研究 作为 养 鹿 业 蚀 料 基地 的 植被 2。 极 北 区 的 其 他 畜牧 业主 要 利用 在 那里 具有 隐 域 性 质 或 泛 域 性 质 的 草 旬 植物 ， 这 些 草 旬 植 物 的 研究 在 方法 上 与 其 他 地 带 内 的 草 旬 的 研究 没有 什么 不 同 。 在 冬季 的 牧 鹿 场 上 , 庵 的 主要 蚀 料 是 那里 占 优势 的 地 衣 , 而 在 夏季 , 则 是 草本 植 物 、 地 衣 以 及 灌木 (特别 是 狠 检 和 和 狼 柳 ) 的 叶 和 幼 枝 。 在 观测 牧 庆 场 的 个 料 生产 棕 时 ， 必须 记 住 ,在 一 定 的 季节 内 , 收 鹿 场 常常 由 于 条 件 不 利 而 没有 利用 。 沙 泽 冻 原 的 某 些 地 段 的 多 草 丘 现 象 ,常常 是 夏季 牧 鹿 的 阻碍 ,而 且 这 些 地 段 还 可 能 有 由 于 土壤 膨胀 而 罗 常 改变 的 小 地 形 。 有 时 ,秋季 的 回暖 解冻 和 雨水 引起 草丛 表面 形成 冰冻 , 诽 常常 不 ”能 穿 破 冰 壳 而 获得 位 料 。 因 此 ,必须 查 明 ， RE EDA SR Ao 可 以 作为 后 备 的 放牧 场 。 在 采取 制 草 样品 以 进行 重量 分 析 时 ,必须 不 仅 制 下 草本 植物 和 地 衣 , 而 且 也 要 制 下 灌木 的 幼 枝 和 叶 ，, 这 时 要 认 芙 把 新 鲜 的 叶 同和 干枯 的 去 年 的 叶 分 开 , 这 样 的 村 叶 在 冻 原 上 通常 很 多 。 相 反 地 ， 在 测定 魔 牛 (Ooi8os moscjhatus) 的 蚀 料 赃 量 时 (现在 冻 原 带 AL HERR), 还 必须 观测 这 种 动物 冬季 可 食 的 枯草 。 不 过 ， 正 象 式 罗 德 科 夫 指 出 的 ,有 些 地 点 ， BSS PAO, 但 鹿 食 用 这 种 枯草 的 程度 还 没有 充 分 查 明 。 因 为 庆 通 常 只 食用 灌木 和 草本 植物 的 较 幼 嫩 的 或 正在 开花 的 部 分 ， 所 以 在 观测 牧 鹿 场 的 伺 料 生产 率 时 ,应当 把 在 秤 重 收 荐 物 时 获得 的 数字 至 少 减 去 30 妇 。 重 要 的 工作 是 根据 蚀 用 地 衣 层 的 新 鲜 ( 可 食 ) 部 分 的 厚度 、 放 牧场 蚀 用 地 衣 的 pe 每 年 增高 量 ， 求 测定 个 用 地 衣物 质 的 年 增长 量 。 如 果 地 衣 层 的 厚度 在 潮湿 状态 生变 化 , 那 未 ,要 折算 成 风干 状态 ,必须 减 去 15% 0 地 衣 的 每 年 增高 量 , 可 以 用 B. 互 . 戈 罗 德 科 夫 标记 法 (mero orxerog ) 准确 地 测 定 。 这 种 方法 的 内 容 如 下 : 用 洗 不 掉 的 墨 计 或 用 大 和 线 包扎 ,在 柱 体 (podetium 交 分 枝 原 植 体 ) 上 标 上 记号 , 井 在 地 衣 处 于 最 高 潮湿 状态 时 量度 各 个 标 刀 之 问 的 距离 。 至 于 石 蕊 属 的 地 衣 , 则 可 以 采用 较 简 单 和 迅速 的 方法 来 测定 它们 的 年 增长 量 。B. 互 , 安 德 烈 耶 夫 在 1952 年 发 表 了 这 种 拟定 得 极 完善 的 方法 。 这 种 方法 的 根据 如 下 : RRA 蕊 的 柱 体 通 常 每 年 分 枝 一 软 。 原 植 体 新 鲜 部 分 的 中 节 (cperEee EOzeHo) 的 长 度 ， 因 而 不 外 乎 是 平均 年 增长 量 。 这 种 方法 叫做 中 节 法 。 原 植 体 新 鲜 部 分 的 中 节 长 度 ,应 当 在 水 分 最 大 蚀 和 的 状态 下 测定 。A. A. 柯 尔 查 根 (KopdarzH, 1960) y—Bexe wena 论 这 个 问题 。 至 于 地 衣物 质 的 年 增长 量 , 则 从 前 是 按照 戈 罗 德 科 夫 公式 ab h 来 计算 的 , 其 中 刁 是 工 公 项 放 收 场 的 物质 年 增长 量 ，a 是 地 衣 年 增高 量 , b 是 工 公 项 面积 的 地 衣 在 风干 状态 下 的 重量 ，h 是 地 衣 层 在 风干 状态 下 的 平均 高 度 (厚度 )。 可 1) RBH. XP BRA: < 北极 和 极 北 区 的 植 破 研究 方法 >。 在 < 野外 地 植物 学 研究 方法 >(1938 ) 一 书 中 。 m= ° 376 * Ze, BW. 安 德 列 耶 夫 诈 明 这 个 公式 是 不 适用 的 。 问 题 在 于 物质 重量) 的 增加 不 是 与 高 度 成 比例 ,而 是 快 得 多 , 因为 较 大 部 分 的 物质 是 借助 于 多 次 分 枝 而 形成 的 。 因 此 ， 物质 不 应 当 按照 公式 来 计算 ,而 应 当 象 在 草本 群落 中 采用 的 那样 ,用 直接 秤 重 收割 物 的 方法 来 测定 。 对 于 地 衣 甸 料 邮 量 的 大 规模 初步 测定 求 说 , 可 利用 图 表 , 从 这 些 图 表 中 查 出 地 衣 的 茶 一 年 龄 和 高 度 时 的 崇 量 数值 。 为 了 更 群 秋 地 元 悉 有 关 冻 原 地 衣 的 生长 和 发 育 生 物 学 和 有 关 它 的 轻 济 利用 的 新 AH, GRABS B. 互 . 安 德 列 耶 夫 (AHrpeeB, 1954) 的 著作 < 蚀 用 地 衣 的 增长 量 及 其 控制 方法 >。 在 森林 冻 原 和 冻 原 的 放牧 场 上 , 出 现下 烈 的 植物 生活 型 : 乔木 ,灌木 ,小 灌木 , 苦 - 草 状 类 型 , 禾 本 科 植 物 , 苦 草 , 杂 类 草 ( 豆 科 植物 除外 ), ABR, BER UK AK HIRE, 亮 状 地 衣 , 其 他 枝 状 地 衣 , 皮 层 上 地 衣 ( 附 生地 衣 ), 呐 花 ,泥炭 伦 , 苦 类 , 帽 菌 。 地 植物 学 家 应 当 研 究 这 一 切 生 活 型 及 其 在 极 北 区 条 件 下 形成 的 层 片 的 生物 生态 特点 。 为 了 描述 冻 原 条 件 下 的 植物 群 丛 , 样 地 的 面积 可 以 与 在 描述 草 甸 、 沼 泽 和 草原 时 一 样 。 在 森林 冻 原 上 工作 的 地 植物 学 家 ， 应 当 永远 刀 住 深入 研究 森林 和 冻 原 之 间 的 相 互 关 系 的 必要 性 。 此 外 ,必须 搜集 有 关 极 北 区 植被 一 般 历史 的 材料 ,特别 注意 逐 层 研 究 泥 痰 中 的 各 种 不 同 植物 残 体 ;固然 , 由 于 在 某 种 深 处 存在 着 永 冻 层 , 这 样 的 逐 层 研 FTA 些 困难 的 。 八 、 佛 利 干 那 状 植被 .悬崖 植被 和 陡坡 蓄积 物 植被 佛 利 干 那 状 植被 包括 佛 利 干 那 植被 、 胶 黄 著 植 被 (但 不 是 胶 黄 车 草原 ) 和 托 米 里 亚 尔 植被 ( 层 形 科 旱 生 芬 香 小 咎 灌木 植 从 )， 履 盖 着 中 亚 交 亚 和 南 高 加 索 南 部 的 山地 和 丘陵 的 干燥 石 质 坡 地 上 的 广大 地 面 。 这 个 植被 类 型 的 妊 绷 地 植物 学 研究 方法 ， 还 未 充分 拟定 ,但 显然 的 , 它 应 当 具 有 两 个 方向 : CHT PEAS A CAPER 大 样 地 和 齐 面 线 , 因为 这 些 群 从 本 身 在 这 里 通常 不 是 成 型 的 ,而 是 短期 的 ;(2) 运 用 直 禾 小 齐 面 法 和 样 带 小 剖面 法 来 研究 各 种 各 样 的 常常 是 相当 稳定 的 小 群 丛 。 研究 佛 利和 干 那 状 植被 的 基本 国民 轰 济 目的 ， 决 定 于 把 这 类 植被 改造 成 另 一 些 植 被 类 型 的 必要 性 ,这些 新 植被 类 型 将 以 最 好 的 方式 加 速 土壤 形成 过 程 , 攻 促 进 坡地 的 固定 。 为 了 这 一 点 ,除了 寻找 在 陡 峻 石 质 坡 地 上 造林 的 可 能 性 以 外 ,还 应 当 为 某 些 小 群 聚 的 扩大 和 郁 于 造成 条 件 ; 这样 小 群 育 将 引起 更 强烈 的 土壤 形成 过 程 , 井 以 最 好 的 方式 保护 陡 凤 坡 地 不 致 发 生 侵 鲁 。 例 如 ,各 种 不 同 的 旱 生 灌木 ( 绑 线 菊 、 厅 黄 、 针 枝 殖 等 等 ) 的 稠密 灌 从 ,就 是 这 样 的 小 群 聚 。 为 了 测定 各 个 小 群 聚 的 不 同 抗 侵 鲁 作用 , 可 以 使 用 区 工 . 拉 孟 斯 基 (PaeHcKHit， 1952 5) 建议 的 “ 插 针 法 ”(xeror IEreg )。 用 坚硬 而 租 的 铁 线 制 成 一 些 长 8 厘米 的 什 ， 把 它们 插入 土壤 中 到 6 厘米 深 处 ,使 得 它们 恰好 露出 地 面 2 厘米 《20 毫米 )。 如 果 要 查 明 个 别 灌木 或 灌 从 对 于 侵蚀 过 程 的 影响 , 则 在 它们 的 周围 插 针 。 到 了 次 一 时 期 , 即 下 十 以 后 ,就 计算 每 一 枝 针 伸 出 土壤 多 少 。 根 据 这 个 值 和 前 一 个 值 的 差 , 刊 断 多 少 毫 。377 。 米 的 土壤 在 过 去 一 段 时 间 内 被 冲刷 或 被 运 积 在 针 的 周围 。 用 播 针 法 也 可 以 研究 侵 凶 对 于 整个 坡地 的 总 的 影响 ;为 了 这 一 点 ,要 把 大 量 (100 枝 以 上 ) 的 针 横 过 坡地 排 成 一 烈 ,这 些 针 彼 此 之 间 保 持 一 定 距离 。 此 外 ,用 插 针 法 也 可 以 研究 石 块 、 小 道 等 等 对 侵 他 的 影响 。 在 佛 利 干 那 状 植被 占据 的 一 切 坡地 上 ,只 可 以 容许 非常 有 限 的 放牧 ,而 且 必须 严 格 笨 守 分 牧 制度 。 山 羊 对 灌木 植被 最 为 有 害 ， 应 当 完 全 禁止 在 这 里 放 收 。 最 陡峭 的 坡地 ,从 40 一 45。 以 上 ,应 当 完 全 禁止 放牧 。 在 用 荐 草 样 方法 测定 乌 料 生产 率 时 ,不 但 应 当 剪 下 草本 植物 ,而 且 应 当 剪 下 性 畜 可 能 食用 的 灌木 和 全 小 灌木 的 幼 枝 ,就 象 在 莞 漠 和 冻 原 群 聚 中 所 作 的 那样 。 除了 陡峭 石 质 坡地 造林 的 问题 以 外 ， 地 植物 学 家 应 当 拟定 在 这 里 建立 森林 果园 的 方法 ， 这 些 森 林 果 园 由 下 烈 一 些 没有 严格 要 求 的 耐 旱 的 果树 乔木 和 灌木 构成 : 属 桃 , 黄 束 木 , 杆 ,而 在 土 层 (虽然 不 是 整 片 ) 志 为 发 育 和 较为 湿润 的 地 点 ,还 可 加 上 无 花 果 石榴 核桃 和 查 。 在 研究 佛 利 干 那 状 植被 的 动态 时 ， 必 须 首 先 解决 这 里 过 去 有 什么 样 的 植被 类 型 ， 因 为 在 大 多 数 的 情形 下 ， 佛 利 王 那 状 植被 或 者 是 在 为 人 类 所 消灭 的 森林 的 地 点 上 发 育 , 或 者 是 在 胶 黄 著 草 原 和 某 些 其 他 类 型 草原 的 地 点 上 发 育 ,或 者 常常 是 在 过 去 有 草原 植被 或 生 萨 王 炳 草本 植被 的 早生 蕊 林 的 地 点 上 发 育 。 这 些 问题 的 解决 可 以 帮 助 拟定 一 些 方法 , 以便 在 这 里 例 复 这 些 植被 类 型 ,固定 陡峭 石 质 坡 地 , 并 在 其 上 形成 整 片 土 层 。 研究 悬崖 植被 的 方法 大 多 类 位于 研究 佛 利 干 那 植被, 因为 在 这 两 种 情形 下 ,不 是 研究 群众， 而 是 把 基本 注意 力 村 移 到 研究 大 群 认 和 小 群 于。 小 妊 到 在 这 里 有 时 比 在 佛 利 干 那 状 植被 中 更 加 多 种 多 样 。 垫 状 类 型 是 悬崖 的 特殊 的 生活 型 。 营 花 和 地 衣 在 这 里 也 非常 多 种 多 样 。 陡坡 蓝 积 物 植被 也 按照 类 似 的 方法 进行 研究 ; 可 是 ,这 里 的 生活 型 具有 自己 的 特 点 。 例 如 , 有 一 些 植物 具有 长 的 错 状 根系 。 在 悬崖 和 陡坡 攻 积 物 上 进行 地 植物 学 研究 时 ,必须 特别 注意 它们 的 植被 的 动态 ; 区 分 出 基质 固定 过 程 和 同时 的 土壤 形成 过 程 的 各 个 顺序 阶段 。 九 . 栽 培植 被 在 任何 地 点 进行 全 面 地 植物 学 研究 时 ,无 花 这 是 一 个 集体 农庄 、 一 个 国营 农场 或 者 整个 区 或 州 的 土地 ,地 植物 学 家 都 不 应 当 不 注意 栽培 植物 群落 ,因为 否则 他 将 不 能 提供 现代 植物 景观 的 全 部 景象 。 栽 培植 被 的 地 植物 学 研究 方法 仍然 完全 没有 拟定 ; 但 是 显然 的 ,这 样 的 研究 应 当 包括 深入 观测 一 切 环境 因素 ,这 些 因 素 在 这 里 在 特别 强 烈 程度 上 决定 于 人 类 的 经 济 活 动 。 例 如 ,在 研究 任何 一 块 田 地 的 土壤 条 件 时 ,必须 注 意 前 作物 、 农 业 技 术 特 征 、 单 位 面积 产量 等 等 。 栽培 植被 地 段 和 野生 植被 地 段 以 复合 体 的 形式 构成 一 定 的 大 群 聚 ， 这 些 大 群 聚 本 身 双 合 井 为 植物 景观 ;这 些 植物 景观 应 当成 为 地 植物 学 研究 的 基本 单位 之 一 。 个 别 ° 378 类 型 的 田地 .果园 等 等 ,必须 看 作 栽 培植 物 群 从 地 段 。 农业 土地 杂 草 的 研究 是 -个 重要 环节 。 这 时 候 ， 通 和 常 要 把 下 烈 各 种 农业 用 地 的 杂 草 植被 分 开 研 究 : 禾 谷 类 作物 田地 ,中 耕作 物 田 地 (玉米 、 糖 用 甜菜 、 马 谷 昔 等 等 )， 某 园 ( 也 在 颇 大 程度 上 属于 中 赫 作物 田地 ), 果 园 , 葡 萄 园 , 棉 花 地 ,牧草 播种 地 , 此外， 还 要 研究 宅 旁 、 路 旁 、 揭 范 地 等 等 的 杂 草 植被 。 在 其 中 每 一 个 生境 型 内 ， 地 植物 学 家 要 划分 出 一 个 或 几 个 (决定 于 不 同 条 件 ) 杂 草 感染 类 型 ; 这 些 杂 草 感染 类 型 在 栽培 地 段 上 不 外 乎 是 栽培 植物 群落 中 的 杂 草 层 片 ,这 是 应 当 加 以 链 除 的 有 害 层 片 。 例 如 ,在 利 沃 夫 州 的 各 个 中 耕作 物 地 段 上 ,除了 有 一 些 几乎 完全 没有 杂 草 的 地 段 (在 先进 的 集 体 农 庄 中 ) 以 外 ,还 发 现 三 种 杂 草 感染 类 型 ,分 别 以 某 一 个 种 在 杂 草 植物 中 占 优 势 : 刺 ”“ 儿 某 感染 类 型 ( 合 Cirsium wyVense)， 苦 昔 荣 感染 类 型 ( 合 Sonchus arvensis), RSE 类 感染 类 型 (4; Papaver 9Joeas)。 每 一 个 杂 草 感染 类 型 都 要 求 特殊 的 防除 方法 ; AD 定 这 些 方法 也 是 地 植物 学 家 的 任务 ,而 且 必 须 研究 现在 已 经 在 实施 的 防除 步 县 , 卉 提 Hite Bb 7k SESE RY a ED IAT, 必须 以 威廉 斯 拟定 的 借助 于 适当 土壤 耕作 和 实施 草 国 输 作 的 方法 来 防除 杂 草 的 完整 制度 为 出 发 点 ， 坤 考虑 到 当地 的 具体 自然 条 件 。 在 描述 杂 草 感染 性 时 ,必须 把 一 切 杂 草 植物 按照 生物 学 类 别 加 以 分 类 : 1) 年 植 物 ,(2) 冬 性 植物 ,(3) 根 状 茸 植 物 ,\ 人 4) 根 蔡 植 物 ,\5) 其 他 多 年 生 ( 直 根 、 鳞 村、 块 蔡 ) 妇 草 ,(6) 寄 生 杂 草 植 物 ( 主 要 是 各 种 烈 当 和 葛 秋 子 )。 为 了 评定 各 种 杂 草 植物 在 地 段 上 的 数量 和 分 布 特征 ,可 以 利用 多 度 等 级 的 测定 ; 但 是 此 外 , 还 要 测定 每 一 个 种 的 频 度 ， 这 时 要 把 面积 各 为 1,000 平方 厘米 (使 用 直径 73 17.8 EKA SRR) 的 一 些小 样 方 均匀 分 布 在 整个 地 段 上 。 这 样 的 小 样 方 有 25 个 就 够 了 ,而 不 管 整个 地 段 的 面积 多 大 。 然 后 计算 频 度 百分率 (参阅 第 323 页 )。 测定 播种 材料 杂 草 感染 度 和 土壤 杂 草 种 子 感 染 度 ， 也 是 在 研究 杂 草 植被 时 的 重 要 项 目 。 土 壤 杂 草 种 子 感染 度 要 借助 于 从 不 同 深 处 采取 一 定 体积 的 土壤 样品 的 方法 来 研究 。 这 时 ,可 以 利用 特殊 的 木 盒 或 金属 盒 ， 或 者 直接 利用 火柴 盒 ， 但 要 事先 计算 它们 的 容积 的 立方 厘米 数 。 在 研 完 栽 培植 物 群 落 时 ,要 特别 注意 几 个 种 混 播 的 那些 地 段 ， 例 如 ， 马 乌 昔 和 荣 豆 , 林 冠 下 播种 草本 植物 的 果园 ,混合 牧 革 ,等 等 。 人 工 林 研 究 的 重要 性 已 经 在 上 面 指出 了 。 研 究 人 工 林 和 其 他 栽培 植物 群落 对 土 培 和 和 气候 以 及 对 动物 界 和 土壤 微生物 的 影响 ,是 一 个 特殊 的 项 目 。 *。 379。 第 十 五 章 ” 地 植物 学 在 改造 苏联 大 自然 中 的 作用 地 植物 学 研究 硕 料 ,特别 是 中 比例 尺 和 大 比例 尺 的 植被 图 , 在 农业 区 划 时 ， 在 开 星 西 伯 利 亚 乌拉尔、 远东 区 、 伏 尔 加 河 芒 域 、 哈 蓝 克 斯 坦 的 很 多 其 他 地 区 的 生 荒 地 和 熟 荡 地 时 ,都 受到 利用 。 在 规划 灌 洒 和 开明 干 旱 土 地 时 ,在 森林 轰 理 和 很 多 其 他 工作 IY, Evy AB} SEN 4 448 HH , FEAR TI FP RLS SNPS A, Be il Alte HERR ECE RIM KAW RAAB. JSeeETH AIA, We24 BRR WN VE—2E4E 16. BUPLRASH TD. 9. Bese (Kypennosa) 和 M. A. py eR (Crpunkas) 进行 的 汉 卡 湖沼 岸 平 原 ( 远 东区 ) 的 一 个 面积 大 狗 为 25,000 一 30,000 公 项 的 地 段 的 地 植物 学 测 和 给 的 车 果 ， 来 作为 上 述 工 作 的 例子 。 这 个 地 域 的 第 一 幅 大 比 例 尺 植被 图 ， 是 在 1936 年 给 制 的 ， 而 第 二 幅 同 样 比例 尺 的 图 则 是 在 几乎 20 年 后 的 1955 年 给 制 的 。1936 年 ,整个 地 段 的 天 狗 60 和 HH ASR APRBE, AW 15% WH oe), AH 25% 是 杂 类 草 野 古 草 普 烈 利 群落 。 到 1955 年 , 情 驶 发 生 强 烈 变化 ; 沼泽 只 占 整 个 地 段 的 大 狗 15% HR, TSH a AAW 40%; 出 现 了 从 前 所 没有 的 杂 类 草 拂 子 荡 草 甸 的 大 斑点 ; FEEDS BIAS a Se BE a) PARR 野 古 草 普 烈 利 群 落 讲 温 变 型 的 一 部 分 地 点 上 出 现 了 稻田 ; 而 杂 类 草 野 古 草 普 列 利 群 RBWEABADD, EMIT, 才 播种 了 小 麦 。 景 观 的 这 样 瑟 天 变化 ,主要 是 由 于 排水 网 的 建造 \ 开 蚊 和 汉 卡 湖 稍 微 自 然 缩小 而 引起 的 。 在 这 些 变化 中 间 , 最 显著 的 是 沼泽 面积 几乎 缩小 到 三 分 之 一 ,而 杂 类 草 野 古 草 普 烈 利 群落 几乎 适 小 到 五 分 之 一 。 第 一 种 情况 是 由 于 排水 而 引起 的 ,第 二 种 情况 是 由 于 开明 而 引起 的 。 在 研究 植被 演 奉 时 ,地 植物 学 家 也 能 够 在 由 于 人 类 活动 结果 而 造成 的 新 生境 内 ， 在 颇 大 程度 上 预见 这 些 演 替 的 进程 。 在 解决 这 样 的 问题 时 ， 当 然 应 当 把 植被 演 奉 与 其 他 自然 因素 ( 士 壤 、 气候、 地 形 ) 的 动态 联系 起 来 。 另 -一 方面 ,不 能 不 考虑 到 某 一 地 域 景观 的 根本 变化 对 相 邻 地 段 景 观 变化 的 影响 。 例 如 ， 苏 联 科学 院 地 理 研 究 所 进行 了 齐 姆 梁 斯 克 水 库 沿 岸 的 地 瑶 研 究 ,特别 注意 研究 湖岸 剖面 形成 的 最 初 阶段 ;这 一 点 在 自然 水 域 沿岸 上 是 不 可 能 作 到 的 。 芯 研究 所 从 前 进行 的 雷 宾 斯 克 大 水 库 的 研究 表 明 , 人 工 水 域 对 相 邻 地 域 景 观 发 生 影响 , 它们 在 沿岸 地 带 和 锅 形 地 的 发 育 的 很 多 特点 方面 不 同 于 自然 水 域 。 这 种 影响 的 观测 使 得 有 可 能 正确 利用 沿岸 地 区 来 进行 建筑 和 作为 农业 用 地 ,规划 航运 和 渔业 ,预测 水 库 和 整个 景观 的 进一步 变化 (KammE, 1952)。 同时 ,年 物 界 ， 首 先是 植被 , 对 地 形 (特别 是 中 地 形 和 小 地 形 ) 类 型 的 发 展 有 着 重大 的 影响 。 雷 宾 斯 克 水 库 不 但 是 苏联 全 土 上 ,而 且 是 苏联 范围 以 外 的 吾 大 人 工 水 域 之 一 。 由 “380。 FAT AK LS A By EPG TAT AS ee ANT TT FN] Sa Be VS 4S A PR SRA Ta YE 1 JE HE BEA ADS SP AY TIRE 2S TT AT OY TIE 2 op UTE WT ARS ; 1945 年 ,这 里 建立 了 达尔 女 国 家 禁 伐 场 。 这 个 牛 岛 位 于 雯 地 域 的 北部 ,是 一 块 平原 ;无 数 的 小 河和 小 次 和 旧 罗 渠 系 往 把 它 与 水 库 密 切 联系 起 来 。 这 一 切 加 强 了 水 域 的 影响 ， 特 别 是 在 千岛 的 较 低 部 分 ,更 是 如 此 。 一 般 谣 来 ,水 位 的 季节 和 和 逐年 的 强烈 变化 , 是 人 工 水 库 的 特点 。 因 此 ,在 雷 宾 斯 克 水 库 地 区 内 ,出 现 了 一 条 暂时 流水 的 地 带 ; 它 有 时 是 陆地 ， 有 时 处 于 水 下 。 在 建造 水 库 以 前 ,这 条 地 带 是 陆地 ,其 上 分 布 着 森林 、 草 旬 和 沼泽 。 在 建筑 水 库 之 后 , 森林 为 水 济 没 ,出 现 了 洗 出 水 面 的 泥 效 沼泽 岛屿 ; 而 代替 草 甸 和 多 草 小 灌木 植被 的 , 是 含有 “水生 植物 和 水 生 沼 译 植 物 的 植 丛 的 大 片 波 水 地 段 。 植 从 的 组 碟 是 混合 的 ; 某 一 个 种 的 单纯 植 丛 仅仅 以 小 片 地 段 的 形式 出 现 。 植 从 的 特征 在 少 水 年 份 和 多 水 年 份 内 发 生 变化 。 在 第 一 种 情形 下 ，, 陆 生 植 物 占 优势 ; 在 第 二 种 情形 下 , 水 生 植 物 占 优势 。 这 些 植 从 所 含 的 可 作为 泳 售 良好 外 料 的 植物 很 贫乏 。 这 里 可 作为 岛 类 栖息 场所 的 高 大 植 株 也 很 少 。 因 此 ,产生 了 在 这 里 引种 刨 料 和 防护 植物 的 问题 ,这 样 的 植物 首先 是 宽 叶 5 (Zizania latifolia); 它 是 一 种 高 大 的 多 年 生 植物 ， 能 抵抗 强烈 浴 水 ,形成 良好 的 防护 植 从 ， 才 具有 高 度 便 料 品质 。 在 达尔 广 禁 伐 场 内 ， 已 经 在 研究 栽培 宽 叶 区 的 条 件 , 并 建立 了 这 种 植物 的 种 株 苗 床 (KyTroBa, 1957), 在 水 曾 和 沟渠 的 沿岸 ,在 人 工 防 护林 影响 的 地 区 内 ， 在 灌 浙 和 排水 的 地 域内 ,在 开 星 大 片 生 荒地 和 熟 荡 地 的 地 区 内 ,植被 演 替 的 研究 ,在 一 定 程度 上 也 可 以 借助 于 路 禾 调 查 求实 现 。 可 是 ,要 较 深 入 研究 演 替 ,必须 建立 定位 研究 站 。 最 近 10 年 来 ,已 经 建立 了 这 种 定位 研究 站 的 完整 系 和 芒 : 在 斯 大 林 格 勤 州 ， 在 哈 蓝 克 斯 坦 西 部 以 及 在 其 他 地 点 。 在 很 多 定位 研究 站 中 ,已 经 获得 了 值得 注意 和 有 实际 价值 的 春 料 。 例 如 ,在 和 久 尼 贝克 定位 研究 站 中 ,正在 群 交 研究 自然 放牧 场 ,研究 个 别 植物 种 和 整个 草 群 的 再 茶 能 力 ( 放 收 后 重新 生长 的 能 力 )。 再 生 能 力 的 研究 ， 已 经 使 得 有 可 能 拟定 合理 放牧 的 初步 方案 , 才 在 这 种 方案 的 基础 上 建 芒 适合 于 这 些 条 件 的 输 牧 类 型 ,以 及 建议 那些 引入 栽培 作为 便 料 和 改良 土壤 的 植物 。 在 研究 植被 时 ,地 植物 学 家 应 当 同 时 集中 注意 野生 植物 区 系 的 有 用 代表 植物 , 建 艇 新 息 用 植物 以 及 固定 砂 地 和 沟谷 的 植物 来 栽培 ， 选 择 抗旱 和 了 耐 盐 的 造林 树种 ， 等 S. B. JD. 列 昂 捷 夫 (JIeoHTpeB, 1952) fy msc TN iii TS A; CT ie SCRE A BBVA Re, 也 含有 关于 个 别 种 的 抗旱 性 、 抗 盐 性 、 抗 次 性 和 “人 砂 质 性 "程度 的 非常 值得 注意 的 报导 。 关 于 在 人 工 林 和 自然 林 中 的 下 层 中 引信 宝贵 药 用 和 食用 植物 以 及 促进 有 用 其 菌 繁殖 的 方法 来 改造 草本 层 和 下 木 的 问题 ， 也 正在 成 熟 CHaRzTeHK0， Borycxasckuii BereHeeB，1952)。 在 草原 带 和 森林 草原 带 内 造林 时 ,除了 必须 适当 选择 乔木 树种 和 灌木 树种 以 外 ， 还 产生 了 在 地 形 各 个 部 位 上 以 及 各 个 林带 之 问 的 距离 方面 合理 配置 森林 的 问题 。 此 外 ,森林 千 构 也 必须 最 符合 于 防护 作用 。 在 这 种 情形 下 ,必须 考虑 到 草原 带 和 森林 草 原 带 的 不 均匀 性 ,就 是 说 ,考虑 到 这 些 带 划分 的 各 个 自然 地 理 省 和 区 。 还 必须 考虑 到 s。381 。 农业 的 特点 。 例 如 ，I. A. we BERK (Xaputonos, 1958 ) 为 中 俄罗斯 丘陵 地 区 提出 了 这 样 的 森林 土壤 改良 区 划 ; 这 个 丘陵 地 区 的 极 大 部 分 属于 森林 草原 , 它 的 特征 基本 上 于 是 森林 地 段 和 过 去 草原 的 开 星 地 段 间隔 排 烈 。 整 个 地 域 分 为 6 个 森林 土壤 改良 区 ， 卉 为 每 一 区 提出 了 树种 名 录 、 一 定 的 森林 配置 类 型 和 森林 结构 类 型 。 在 拟定 这 样 的 区 划 时 , 地 植物 学 研究 ,其 中 包括 自然 森林 群 聚 , 它们 在 地 形 各 个 不 同 部 位 上 的 分 布 、 它们 的 土壤 条 件 以 及 对 相 邻 地 点 (特别 是 对 农作物 ) 的 防护 影响 的 研究 ， 超 着 显著 作 用 。 应 当 用 这 样 的 方法 周期 性 地 研究 从 前 建造 的 人 工 林 。 DT. A. 哈里 托 庄 夫 描 给 了 在 拟定 的 整个 森林 土壤 改良 措施 系 竹 实现 之 后 的 中 俄 罗斯 丘陵 景观 : “这 个 地 域 是 由 很 多 丘陵 构成 的 ; 这些 丘 陵 或 者 较为 平稳 , 状 如 塘 岗 ,或 者 显著 表 现 , 状 如 贺 丘 。 在 丘陵 的 突出 部 分 ， 即 各 河 访 和 各 大 老 谷 的 分 水 岭 ， 分 布 着 分 水 岭 森 林带 或 小 片 的 针 叶 林 和 落叶 林 。 在 较 平 稳 的 分 水 岭 上 ， 将 分 布 着 窗 的 森林 带 ; BEE 面 , 即 分 水 岭 丘 嗪 的 坡地 ,分 布 着 农作物 。 其 次 ,在 近 分 水 岭 坡 地 的 坡 脚 ,分 布 着 不 同 宽度 的 近 老 谷地 带 和 近 王 谷地 带 ; 这 些 地 带 沿 着 水 系 边沿 弯曲 延伸 ,一 面 在 其 较 低 部 位 是 田地 , 另 一 面 是 水 系 的 岸 。 “在 水 系 两 岸 的 纸 大 部 分 , 将 分 布 着 森林 : 沿 着 河谷 两 岸 和 老 谷 出 口 ， 主 要 是 人 又 叶 林 ; 洛 着 干 谷 , 则 主要 是 落叶 林 。 这 些 森 林 将 在 现在 的 石 质 裸 地 、 侵 侧 沟 或 其 他 无 其 用 处 的 土地 的 地 点 出 现 。 在 各 个 森林 地 段 之 问 的 较 好 土地 上 ,将 分 布 着 草 甸 \` 果 园 和 其 他 果树 作物 ;在 于 谷底 部 ,将 是 池塘 。 河 流 、 池 塘 和 水 库 的 岸 , 将 由 防护 林带 国 线 着 。 志 好 的 河 温 滩地 段 将 播种 着 蔬 荣 作物 和 工业 原料 作物 扼 第 243 页 )。 由 于 近 几 年 求 进 行 了 生 荒 地 和 熟 范 地 的 大 规模 开明 ， 在 选择 地 段 以 进行 耕作 和 播种 农作物 时 利用 野生 植被 作为 指示 者 ， 具 有 特别 的 意义 。 研 究 在 不 同年 龄 的 熟 荡 地 上 和 在 不 同 自然 带 和 自然 区 内 的 植被 演 替 ,是 重要 的 问题 之 一 。3B. 工 . 每 罗 女 科 夫 CID7poBeHE0B, 1956 ) 进 行 了 值得 注意 的 研究 ,这些 研 究 表明 : 按照 B. P. 威廉 斯 的 方 案 ， 在 苏联 草原 带 内 ， 正在 植物 丛生 的 摇 荡 地 据 改 必然 经 历 下 烈 的 阶段 一 一 高 杂 草 ， UK RL, EEE” AE, EH BURT IX TH AIL DOS FM BR TK BSB RY ZR AY PHA RD MAR HR, ALTE. FER RREMBSRAWKH A 地 上 , 由 于 实行 机 械 化 的 土壤 精 耕 , 押 荒地 植被 的 演 替 以 不 同 的 方式 发 展 着 。 过 去 土 塘 耕 作 的 时 间 长 得 和 精 普 程度 ,对 押 荡 地 植被 演 替 发 生 显著 影响 。 例 如 ,如 果 过 去 主 培 耕 作 完全 清除 了 永 草 的 根 状 蕉 , 那 末 , 冰 草 阶 段 就 完全 不 出 现 ,高 杂 草 阶段 可 能 为 $f (4 Ze 2 ( Potentilla cygentew ) 阶 段 或 者 多 时 著 (Achillea millefolaum) 阶段 所 演 替 , 这 一 点 决定 于 任何 一 类 种 子 在 田地 上 的 数量 。B. 工 . 每 罗 康 科 夫 还 观察 了 契 卡 洛 夫 州 前 乌拉 尔 高 原 草 原 地 带 内 很 多 年 来 的 这 类 演 奉 。 他 也 指出 一 些 摇 荡 地 ， 其 上 的 冰 草 为 针 荡 或 羊 荡 所 演 替 ,而 没有 洲 草 类 阶段 。 地 植物 学 家 把 自己 的 工作 与 动物 学 家 ,微生物 学 家 、 土 壤 学 家 、 水 生生 物 学 家 等 1) B. P. 威廉 斯 把 叶 面 不 天 发 育 的 各 种 疏 从 禾 本 科 植 物 合 称 为 落 草 类 植物 ， 把 假 梯 牧 草 (Phleum phleoi- des), HIZ#@HX( Bromus erectus), AnySH (Koeleria graci1is) 等 等 都 列 为 这 一 类 。 。382。 人 和 综合 进行 得 越 广泛 , 则 他 们 的 工作 就 越 有 成 果 。 这 就 发 生 了 一 系列 的 问题 , 即 致力 于 研究 整个 生物 地 理 群 落 ,包括 它 的 植物 部 分 (植物 群落 )\ 动 物 群 和 微生物 以 及 这 一 切 与 土壤 气候 环境 和 人 类 活动 的 密切 相互 联系 。 在 这 样 的 生物 地 理 群 落 学 问题 中 ， 首先 可 以 举 出 下 烈 的 问题 : 1. 在 开明 生 苞 地 和 熟 范 地 的 地 区 内 (特别 是 最 近 几 年 来 开垦 了 大 片 土地 的 外 乌 拉 尔 地 区 、 外 贝加尔 地 区 等 等 ) 的 生物 地 理 群 落 学 研究 。 研 究 不 久 以 前 开 星 的 土地 上 新 形成 的 生物 地 理 群 落 ,观测 大 片 土地 开垦 对 周围 的 田地 、 割 草场 ,放牧 场 、. 森 林 等 等 的 影响 。 2. 在 干旱 地 区 内 建造 的 人 工 林 的 生物 地 理 群 落 学 研究 。 拟 定 进一步 改变 生物 ”地 理 群 落 的 措施 ， 以 便 增 加 有 罗 济 价值 的 有 机 体 的 个 体 数目 和 减少 有 害 有 机 体 的 个 体 数 目 。 3. 在 新 灌 浙 系 统 起 着 作用 的 地 区 内 的 生物 地 理 群 落 变化 的 研究 ,以 及 对 这 些 变 化 的 定向 干涉 。 4, 使 新 水 域 大 量 增加 有 克 济 价值 的 有 机 体 , 首先 是 鱼 类 和 泳 禽 。 KK. 察 普 斯 基 (JamcKHit 1957) 在 专门 讨论 改造 苏联 动物 界 的 一 本 引 人 太 胜 的 书 中 ， 讲 论 了 各 种 不 同 措施 (其 中 包括 开垦 ) 对 野生 动物 的 影响 。 开 明 影 响 到 小 型 跑 此 类 动物 , 首先 直接 把 它们 洽 灭 在 犁 下 , 以 及 在 翅 片 翻转 时 把 它们 翻 出 地 面 , 此 后 ,它们 就 容易 为 猛禽 所 捕食 。 此 外 ， 翻 耕 消 灭 很 多 穴道 。 而 且 , 翻 耕 消灭 了 野生 植被 , 使 中 齿 类 动物 丧失 食料 和 栖息 场所 。 可 是 ,在 翻 耕 的 田地 附近 ,通常 留 下 一 些 未 耕 过 的 地 点 * 这 里 的 动物 群 受到 较 少 破坏 ;此 外 ,从 耕地 上 迁 出 的 首 类 在 这 里 找到 了 避难 所 。 同 时 ,在 正在 成 熟 的 谷类 作物 覆盖 下 ,形成 了 特殊 的 跑 齿 类 动物 区 系 ; 这 个 动物 区 系 的 钥 成 和 个 体 数 目 决 定 于 耕种 的 作物 、 土 壤 耕 作 的 精 胃 程度 ,周围 土地 的 条 件 等 等 。 农 业 技 术 水 平 越 高 ， 象 小 家 鼠 (Uuws musculus) , HEH (Apodemus sy1Oc 妈 cuS)》、 灰 仓鼠 (Cricetulus migratolius), He (Lagurus 1c9UIUS) 等 等 那样 的 有 害 哎 齿 类 动物 在 草 原 带 的 耕地 上 就 越 少 。 至 于 草原 岛 类 , 则 其 中 有 一 些 种 ,例如 搞 (O1s tetrax) FIA ME Aquila rapax), 完全 不 能 忍受 开垦 ; 它们 只 能 在 那 怕 是 很 小 的 未 开明 草 原 “ 稼 测 ” 得 到 保存 的 条 件 生 存 。 然 而 ,这 些 现 在 稀 见 的 鸟 类 是 丛 岛 : 搞 是 宝贵 的 野味 ,草原 雕 能 捕食 有 害 哎 齿 类 《其 中 包括 黄 鼠 )。 百 灵 岛 (Alaudidae) 不 能 容忍 开垦 。 同 时 ,很 多 其 他 鸟 类 很 好 地 容 BAMA. PAN, EHSAN 5 |W HG (Coturnia coturnia); 在 波罗的海 沿岸 各 共和 国 中 , = RP A ewe 7 6G 9G fF Fp M. C. 吉 里 亚 罗 夫 (TazrrpoB, 1955) sr SMA EZ, SON ts T. 0. BARR 夫 (Maz5IHeB ) 新 士 壤 耕 作法 有 关 的 昆虫 学 于 题 。 大 家 知道 ,马尔 采 夫 耕作 法 的 内 容 如 下 : 预定 播种 谷类 作物 的 绝 过 休 冰 的 田地 ,不 进行 通常 的 翻 耕 , 而 进行 多 欢 泸 翻 土 和 两 次 不 翻转 邢 片 的 深耕 。 这 种 方法 在 很 多 地 区 内 成 功 地 采用 ,但 没有 受到 普 逼 采用 ， 因为 它 仅 仅 在 一 定 土壤 气候 条 件 下 才 表 明 为 有 效 的 。M. CO. 吉 里 亚 罗 夫 注 意 到 ,必须 研究 昆虫 个 体 数目 的 动态 , 查 明 昆虫 发 育 条 件 , 并 拟定 在 采用 这 种 新 耕作 法 时 防治 昆 e383 e 虫 的 步 又 。 在 这 里 , 吉 里 亚 罗 夫 指 出 ， 新 耕作 法 使 很 多 昆虫 容易 繁殖 ， 而 在 采用 过 去 耕作 法 时 , 翅 片 翻转 抑制 了 昆虫 繁殖 。 例 如 , 棉 夜 蛾 (CNoxvzaqew obsoleta), Fi FEAR (Chloridea di2psxcex) 以 及 幼虫 在 土壤 不 深 处 化 晴 井 以 师 期 越冬 的 其 他 昆虫 , 都 属于 bxt—2E. VBA CThysanoptera), se Hee Crambus spp.) 以 及 在 土壤 表层 中 生活 的 其 他 昆虫 ,也 属于 这 一 类 。 另 一 方面 , 翅 片 不 翻转 的 则 耕 ,促进 有 丛 昆 虫 的 繁殖 ， 例 nif K AER B th (Bothynoderes punctiventris) ty eG 5p (Scelionidae) , VI , Be A BE, A A SB PAE EE RR OAH, TEMES 作物 的 重要 传粉 者 。 最 后 ，T. 0. 马尔 采 夫 方法 的 土壤 耕作 , 促进 一 切 在 土壤 中 生活 的 无 脊椎 动物 个 体 数 目的 增加 。 这 一 点 导致 普 欢 提高 土壤 的 生物 学 活泼 性 ， 以 及 导 致 造成 改良 土壤 和 结构 的 条 件 。 吉 里 亚 罗 夫 指 出 B. 了 .威廉 斯 关于 土壤 纤毛 虫 (Infusoria) , a7¢ 1 (Amoebina), 输 虫 CRotatoria)、 低 等 小 型 甲壳 类 等 等 据 改 由 于 以 有 丛 普 菌 为 食料 而 对 土壤 有 害 的 论断 的 不 正确 性 。 吉 里 亚 罗 夫 指 出 ， 动 物 学 家 的 大 料 使 我 们 不 能 同意 威廉 斯 的 这 个 BIL. FEA PATA WZ MITCH HES, SK A, IE. HE 质 化 过 程 及 腐殖质 化 过 程 发 生 有 利 影响 ;这 一 点 已 经 得 到 诈 明 。 A. 五 . 佛 尔 莫 佐 夫 、B. WL 奥 斯 莫 洛 夫 斯 卡 亚 、 玉 . 互 . 布 拉 戈 斯 克 洛 谐 夫 (《@opM0- 80B，OcMOIOBcEaH， BrIrarocEIoHOB, 1950) 诗 花 了 有 关 食 虫 岛 类 在 人 工 林 中 的 有 俭 作 用 的 很 多 重要 问题 。 例 如 ,这 些 作者 指出 : 有 些 食 虫 岛 类 冬季 停留 在 我 们 这 一 带 , 这 时 由 于 缺乏 植物 食料 而 更 加 活跃 地 消灭 森林 的 敌人 一 一 昆虫 ; 这 样 的 鸟 类 可 能 带 来 特 别 天 的 俭 处 。 这 些 作 者 特别 注意 到 ， 必 须 在 每 一 人 工 林 中 保留 有 价值 的 食 虫 岛 类 的 全 部 幼 岛 , 以 及 吸引 新 的 有 丛 岛 类 。 为 了 这 一 点 而 采取 的 步 骏 ,包括 冬季 和 给 予 补 充 蚀 BCAA HSE, AW GSE AT BE SEARO KE Mh), WR RICA TE PORTE BR. K. K. eee Hype (Tancenit, 1957 eB), FER IRL, —-APHD e 在 本 质 上 都 似乎 是 两 个 并 排 的 、 但 朝 着 不 同方 向 的 森林 边沿 ”第 218 页 )。 因 此 ， 在 栖 息 于 护 田林 带 的 鸟 类 中 间 , 占 优势 的 是 典型 的 林 沿 种 ,例如 ， 果 园 鸡 (Lmberiza hor- tulana) , ji (Passer maontanus)、 红 脚 储 CZFa1ca vespertinus), s{As( Lantus mi- 0 作 等 等 。 此 外 ,在 护 田林 带 中 , 单位 面积 的 鸟 数 ， 也 象 在 自然 森林 边沿 那样 , 比 在 森林 深 处 多 些 。 察 普 斯 基 还 指出 , 在 各 个 草原 人 工 林 中 ,甚至 在 这 些 人 工 林 在 年 龄 、 宽度 以 及 乔木 和 说 木 树种 的 组 成 方面 彼此 非常 相似 的 情形 下 ， 鸟 群 无 论 在 组 成 上 和 在 数量 上 都 可 能 不 同 。 这 一 点 决定 于 周围 环境 ，, 即 与 大 片 森 林 的 距离 ,附近 水 源 的 有 无 ,等 等 。 在 对 人 工 林 有 害 以 及 特别 是 对 与 人 工 林 伴生 的 覆盖 谷类 作物 有 害 的 那些 鸟 类 FB, AZAR BITE HE AE. 随 着 林带 具有 芙 正 森林 生物 地 理 群 落 的 特征 的 程度 ， 林带 内 的 麻 崔 个 体 数 目 天 天 减少 。 在 这 一 方面 ， 特 别 应 当 指出 ， 必 须 建 造 这 样 的 林 带 , 使 得 其 中 更 快 和 更 充分 地 形成 森林 生物 地 理 群 落 的 一 切 特 点 。 iS (Cétellus) 和 其 他 对 幼 龄 林带 有 害 的 跑 齿 类 动物 ， 正 在 受到 颇 大 的 注 ° 384 e 意 。 例 如 ,根据 A. B. & eMC Bamennna, 1951) Ay ZH, FE 1950 年 ， 斯 大 林 格 勤 州 幼 龄 林带 内 的 样 树苗 的 主要 危害 者 ,是 小 黄 鼠 (CYtelyuis 2y97zaexS)， 但 是 除了 小 黄 电 DAL, BERL (Dipodidae), Af (Cricetus), ROA (Cricetulus migratolius), TKR (Lagurus lagurus) (52 $e 95 FPA Re DA ik LEN PR Shy 9 4 PPE EP, 该 作 者 提醒 ， AARP ih AV EM SER, 在 国有 防护 林带 两 侧 的 至 少 50 公里 地 带 内 禁止 捕猎 狐 (Fw1oes) 和 普 邮 (Puto7?us)， 同 时 加 强 在 任何 季节 内 捕猎 更 〈Le- poridae), 有 很 多 研究 工作 专门 针对 防除 对 护 田 林带 和 履 盖 农作物 有 害 的 昆虫 。 除 了 把 食 下 岛 类 吸引 到 人 工 林 中 来 以 外 ， 还 提出 关于 在 人 工 林 中 翰 加 食 虫 两 栖 类 的 个 体 数目 的 问题 。 例 如 ,根据 M. M. 阿 列 依 尼 科 娃 和 A. M. 乌 特 罗 宾 娜 〈AxzeiigrR0Ba u Yrpo- Onna, 1951) fi) 7+, CERERE A ASE AE EP, be WH Pelobates), Piri: (Rana terrestris) Fis We ke (Bufo viridis) AD PEAY PAGE , 4 7978 PF is 它们 在 这 里 几乎 仅 仅 以 昆虫 为 食料 ,而且 主要 是 食 害虫 , 例如 吨 头 虫 (Elateridae)、 地 下 夜 蛾 (Agroti- Dae)、 象 鼻 虫 (Curculionidae) 等 等 。 灌 汤 和 引水 引起 自然 生物 地 理 群 落 中 的 巨大 变化 。 在 十 月 革命 后 ， 灌 洒 和 引水 工作 达到 了 很 大 规模 ,包括 了 中 亚 交 亚 、 北 高 加 索 、 南 高 加 索 、 乌 克 兰 等 等 的 很 多 地 区 。 在 建造 灌 浙 系 葬 的 任何 地 方 ， 农 作物 单位 面积 产量 大 大 提高 ， 景 观 发 生 强 烈 变 化 。 除 了 灌 浙 网 以 外 ,， 齐 姆 梁 斯 克 水 庆 、 雷 宾 斯 克 水 库 等 等 那样 的 大 型 水 库 的 建造 ， 也 发 生 互 大 影响 。 我 们 已 经 在 上 面 的 雷 宾 斯 克 水 闫 的 例子 中 谈 到 了 大 型 水 库 的 建造 对 植被 的 影响 。 灌 新 和 引水 也 在 动物 界 中 造成 瑟 大 变化 。 这 里 必须 考虑 到 两 个 方面 : WEAN 水 对 动物 的 直接 影响 , 灌 浙 土 地 上 的 栽培 植被 对 它们 的 影响 。 灌 浙 和 引水 促进 对 高 湿度 适应 的 动物 的 传 布 和 繁 感 , 相 反 地 ,抑制 干旱 地 点 的 动 D. CARMA AMARA. IR KK. 察 普 斯 基 (JamcFzit, 1957) 指 出 的 ,“ 在 灌 稚 和 引水 的 情形 下 , 鸟 群 增加 得 特别 显著 , 而 且 其 中 几乎 一 切 种 都 是 有 丛 的 ， 减 少 的 主要 是 有 害 动物 ,特别 是 哎 齿 类 ”( 第 205 页 )。 让 作 者 举 出 了 在 离 水 源 不 远 的 那些 林带 内 的 鸟 类 数量 显著 增加 的 值得 注意 的 情形 。 例 如 , 正 是 由 于 这 一 点 , 离 元 德 茧 不 远 的 别 里 亚 耶 夫 斯 克 森 林带 ,特别 富有 鸟 类 ; 虽然 在 同一 地 区 内 还 有 其 他 林带 , (ES AVR, 鸟 群 较 不 丰富 。 当 然 ， 鸟 类 的 丰富 不 能 不 影响 到 整个 生物 地 理 群 落 ， 其 中 包括 它 的 植物 部 分 。 M, J. 卡 烈 欧 卡 亚 〈《Kazrergag, 1957) 描述 了 雷 宾 斯 克 水 库 的 春季 水 位 上 升 和 秋 季 水 位 下 降 对 动物 的 影响 。 观 察 到 困 鼠 (iceyrotls arvalis), Rugg Sorex araneus), REC Talpa exwyopae&) 由 于 水 位 升降 而 进行 的 季节 性 迁移 ; 水 次 没 这 些小 兽 类 的 洞 究 , 迫 使 它们 逃 到 玩 高 的 地 点 。 随 着 小 型 吊 齿 类 之 后 ,以 它们 为 食物 的 猛兽 也 跟着 迁 移 : MW Vulpes), %( Nyctereutes 2I0cyonoides)、 用 (Waytes)。 晚 秋 和 早 冬 , WR ( Le- pus timidus) 来 到 暂时 渡 水 的 地 带 。 夏 未 水 位 下 降 后 在 那里 发 育 的 鲜 草 ， 吸 引 了 灰 更 ;这 时 还 没有 大 雪 堆 , 灰 更 把 鲜 草 从 雪 下 挑 出 来 。 在 水 位 下 降 后 ， 这 个 地 带 也 吸引 。385 。 BEBE (Alces aloes). WeSt, FERRI HMI AG, Be ah HE LB BEBE EAI Gee BI 血 虫 类 的 侵害 。 由 于 水 位 的 季节 性 上 升 和 下 降 , 动 物 的 食料 租 成 也 发 生变 化 。 例 如 , 田 具 在 流水 期 内 从 近 岸 的 若 草 地 迁移 到 较 高 处 的 草 多 ; MORE, 在 水 位 下 降 时 期 内 ,田鼠 的 食料 租 成 中 ,二 优势 的 是 看 麦 娘 、 鬼 针 草 和 其 他 高 湿度 生 卉 植物 , 那 末 , 在 海水 期 内 ， 田鼠 的 食料 主要 是 中 生 植 物 的 六 月 禾 、 和 白 三 叶 等 等 。 少雨 年 份 和 多 雨 年 份 的 交替 ,对 动物 发 生 更 大 的 影响 。 使 新 水 库 增 加 鱼 类 和 泳 禽 的 问题 ,是 增加 水 库 生 物 学 生产 率 的 较 广泛 的 问题 。 这 里 六 须 从 下 面 一 点 出 发 : 必须 在 水 库 中 造成 一 定 的 环境 条 件 总 体 ， 以 便 保证 尽 可 能 大量 和 多 种 多 样 的 鱼 类 和 鸟 类 。 苏 联 科学 院 穆 尔 曼 斯 克 生 物 学 研究 站 科学 工作 者 B.B. 库 兹 温 错 夫 (Eyserop) 指 出 ,水 亩 的 生物 学 生产 这 的 问题 ,包括 两 个 彼此 密切 交 会 的 部 分 : 〈1) 渔 捞 集 狗 化 的 途径 和 方法 ,实行 鱼 群 探测 和 发 布 渔 汛 预 报 ; 换 和 名 话 吉 ， 这 里 也 包括 与 合理 利用 自然 水 域 现 有 和 新 创造 的 碍 源 的 全 部 复杂 问题 ;(2) 合 理 改变 水 生生 物 在 自然 界 中 的 现 有 分 布 和 个 体 数 目的 途径 和 方法 (KEyaHenop; 1951)。 上 面 举 出 的 各 个 例子 ， 仅 仅 辟 明 地 植物 学 家 与 研究 自然 环境 的 其 他 科学 代表 人 物 一 起 参加 的 粽 合 研究 工作 的 某 些 方面 。 此 外 ， 地 植物 学 家 本 人 也 越 来 越 需要 试 植被 发 育 时 所 处 的 环境 ， 善 于 探 案 植物 群落 中 的 植物 与 环境 间 以 及 通过 环境 而 彼此 间 的 相互 关系 之 一 切 隐秘 方面 。 此 外 ， 地 植物 学 家 也 不 应 当 把 植物 群 洲 本身 看 作 孤 立 的 单位 ,而 应 当 把 它们 看 作 志 大 复合 体 的 一 些 经 常 相互 作 用 的 成 分 。 最 后 ,地 植物 学 家 应 当 永远 走出 研究 植被 的 酌 计 描述 处 理 方法 的 圈子 ,并 深 天 研 宪 植 被 在 与 自然 环境 及 人 类 活动 的 联系 中 的 动态 及 发 育 的 规律 性 。 在 这 个 活动 范围 内 ,地 植物 学 家 不 但 能 为 实践 作出 很 多 贡献 ,而 且 能 为 地 植物 学 理论 的 丰富 和 进一步 发 展 作出 很 多 贡献 ;而 这 一 点 本 身 将 使 科学 更 加 接近 于 国民 径 济 的 需要 。 在 这 里 ,无 论 和 类 影响 所 引起 的 植被 变化 , 以 及 与 人 类 活动 无 关 的 自然 过 程 和 趋向 ,都 必须 受到 同等 程度 的 注意 和 研究 。 必 须 研 究 植被 的 自然 演 替 和 人 为 演 替 的 密切 相互 联系 ， 但 同时 又 善于 把 屁 们 明确 区 别 开 求 。 积极 参加 进一步 改造 大 自然 以 符合 国民 经 济 的 利 从 ,是 地 植物 学 家 的 光 药 任务 。 * 386。 = = xX 献 Aitauuadt P. X. 1953. 3omsHEI 首 06MeH Me)KY 有 DeBecHo 首 pacTHTeMbHOCTbIO HM qepHO- 36MHEIMH IO9BaMI Kamenuoit crenn. Iloawsopegenvie, Ne 9. Axumos A.T., J. A. Bpatrnmes. 1957. J[uuamnxa cesepnoit rpannm seca B lpaBoit qacTH Oacceiina pexu Yeu. 开 3B. Kom d@unnana Beec. reorp. o6m., BBM. 4, CEIKTEIBKap。 Amaettiumkospa M M.u H. M. Ytrpo6unua. 1951. KBorpocy o poau aMda- Onii B GwomeHO3ax IOTe3aIIHTHEIX WecHEIX HacakqeuHit. Soom. mypH., T. 30, BEI. 5. Anekcees E. B. 1928. Tunst ykpanuckoro seca. Kuen. Amexun B. B. 1925a. Pacturenbunii nokpos creneit IIeHTpaxpHO-qepHO3eMHO 首 o6mactu. Bopouen. Anaexuu B. B. 19256. Hamu IToeMHEIe syra. M. Anexuu B. B. 1928. Uro takoe pactutenbHoe coo6bmectBo. 2-e a3y., M. Anmexuu B. B. 1931. Pycckue ctenw m MeTONBI 区 CCTeKOBaHIHH MX pacTuTenbHOrO pr ‘Treaat Mock. OOm. nensit. opupogu, otf. Gmomor., Hospaa cepa, tT. 40, Ne 3—4. Anmexuu B. B. 1934. Teob6oraunueckne KapTEHI MockoscKoit o6mactn. Ms3y. 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